Das Schicksal des Blastoporus bei den Amphibien

Das
Schicksal des Blastoporus

bei den Amphibien

Inaugural-Dissertation
zur
Erlangung der Doctorwürde
in der
Medicin, Chirurgie und Geburtshülfe
der medieinischen Faeultät
der Grossherzogl. Herzogl. Sächsischen

Gesamt-Universität Jena

d 98. 3
vorgelegt von

Fritz Schanz

cand. med

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Jena,
Gustav Fischer

1887.

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In dem Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und
Physiologie zu München vom 11. Januar 1887 berichtet Prof.
C. KuPpFFEr im Anschluß an einige Arbeiten, die ich später erwähnen
werde, über Arbeiten aus seinem Laboratorium, welche beweisen,
daß bei einer Anzahl von Amphibien der Blastoporus als Anus
bestehen bleibt, während bei einer anderen Anzahl sich derselbe
in den Canalis neurentericus umwandelt, und der Anus als sekun-
däre Bildung neu angelegt wird. Daß bei derselben Gattung sich
einzelne Arten hierin verschieden verhalten sollen, läßt schon
dagegen Bedenken erheben, aber noch mehr folgende Erwägung:
Wenn der Blastoporus als Anus bestehen bleibt, wie geht dann
das Wachstum des Embryos vor sich, und müßte dann nicht die
Kloake an das Ende des Schwanzes zu liegen kommen ?

Meine Untersuchungen über diesen Punkt erstrecken sich auf
Triton taeniatus und Rana temporaria. DBei beiden hat Prof.
C. KuPFFEr, bei dem ersten freilich gestützt auf Arbeiten anderer,
die Persistenz des Blastoporus behauptet und die Entwicklung
eines Canalis neurentericus bestritten; nur findet sich hinter Rana
temporaria ein Fragezeichen, mir ist nicht klar geworden, ob er
damit meint, daß die Untersuchung noch Zweifel zuläßt, oder ob
er im Zweifel ist, ob es wirklich Eier von Rana temporaria und
nicht von einer nahe verwandten Art waren.

Die Schwierigkeiten meiner Untersuchung bestanden in der
Behandlung, Härtung und Orientierung der Eier in Paraffin. Da

1

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ich nach verschiedenen Versuchen zuletzt eine Methode fand, welche
mir gestattete, gut gehärtete, wohl orientierte Eier in beliebiger
Dicke zu schneiden, so möchte ich einiges über die Behandlung
derselben vorausschicken. Versucht man die jungen Tritoneier aus
ihren Eihüllen zu befreien, indem man eine Kuppe derselben ab-
schneidet, so werden die Embryonen wurstartig hervorgepreßt und
natürlich verzerrt, oder wenn die Öffnung nicht groß genug ist,
um sie ganz durchzulassen, zum Teil durchgetrieben und dann ab-
geschnürt. Ich habe dies dadurch vermieden, daß ich die Eier
in Pikrinessigsäure auf einige Stunden brachte; wenn ich dann von
den stark gequollenen Eihüllen eine Kuppe abschnitt und mit der
Nadel auf die andere Kuppe drückte, so konnte ich den Embryo
unverletzt herausgleiten sehen. Beim Härten und Färben des
Embryos hielt ich mich an die Vorschriften, welche MAx SCHULTZE
in seiner Arbeit über Entwicklung der Amphibieneier giebt. Waren
die Eier gehärtet, so war die Schwierigkeit, dieselben in Paraffın
so einzubetten, daß man sie leicht orientieren konnte. Ich schnitt
zu diesem Zweck Würfel aus in Spiritus gehärtetem Gehirn oder
Leber und brachte darauf ein Tröpfchen Hühnereiweiß, in dieses
legte ich das gehärtete Ei, orientierte es, und durch Zusatz eines
Tropfens absoluten Alkohols coagulierte das Eiweiß, das Ei war
befestigt, ich konnte den Leberwürfel mit aufgeklebtem Ei als ein
Objekt weiter behandeln.

Zuerst untersuchte ich Stadien, bei welchen das Nervenrohr
gerade vollständig abgeschlossen war, die Schwanzknospe war eben
im Begriff hervorzusprossen, in diesem Stadium war der Anus
überall angelegt. Bei Stadien aber, bei denen der Verschluß des
Nervenrohres zum Teil vollendet ist, findet sich binten, wie es
OSBORN und ScoTT benannt haben, der Sinus rhomboidalis. Vom
Blastoporus ist bei Betrachtung der Oberfläche mit der Lupe nichts
zu bemerken, er muß also wohl innerhalb der Falten des Sinus
rhomboidalis und zwar an dessen unterstem Ende liegen. Zu beiden
Seiten des Sinus erheben sich die Rückenwülste, und zwar so, daß
da, wo der Sinus seine unterste Spitze hat, die nach außen ab-
fallende Fläche derselben verstrichen ist. Etwas später sieht man
die Höhe der Rückenwülste hinten etwas stärker entwickelt und
den Sinus rhomboidalis von hinten her etwas einengend. Zwischen
den Wülsten ist noch etwas zu bemerken, was nach hinten bogen-
förmig abschließt, jedoch etwas Näheres darüber auszusagen , ist
mir nicht möglich. Noch später findet sich der Sinus rhomboi-
dalis geschlossen, und hinter dem Ende der Rückenwülste ist ein

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querer Spalt, der in der Mitte zu einer breiteren Einsenkung wird.
Dies sollen die 5 Abbildungen (Fig. I—III) illustrieren. Fig. III
entspricht ungefähr einem Stadium, wie es Prof. Dr. OsKAR
HErRTwIG in seiner Entwicklung des mittleren Keimblattes der
Wirbeltiere auf Taf. I, Fig. 10 giebt, nur habe ich keinen Dotter-
pfropf mehr bemerken können. Wahrscheinlich wird er wohl der
Einsenkung entsprechen, die ich bei demselben Stadium beobachtet
habe und schon als Anus bezeichnen muß. Was Prof. HERTWIG
in Fig. 11 und 12 dieser Tafel als Urmund bezeichnet, ist es schon
nicht mehr, beide Öffnungen sind schon die Analöffnungen und
liegen nicht, wie dort angegeben, auf der Spitze der Schwanzknospe,
sondern ventral an der Basis derselben.

Ein Schnitt, welcher sagittal durch die Mitte des Embryos
gelegt wird (Fig. IV), zeigt eine trichterförmige Einsenkung der
Oberfläche. Dieser Trichter wird in der Tiefe durch einen zwischen-
gelagerten Zellwulst in 2 Kanäle getrennt, welche beide mit dem
Darm communizieren. Die benachbarten Schnitte zeigen dasselbe,
weiterhin aber (Fig. V) sieht man die Kontur der oberen Urmunds-
lippe in den Urdarm übergehen, die zweite Öffnung ist aber nur
noch ein Grübchen, weiter nach der Seite verliert sich auch dies.
Da man den Übergang der oberen Urmundlippe auf 6 relativ
dicken Schnitten, das Grübchen, welches in der Mitte zum Kanal
wird, auf 5 Schnitten verfolgen kann, so ist es klar, daß diese
Öffnungen quere Spalten an der Oberfläche bilden müssen. Die
Rekonstruktion nach der Methode von Dr. KASTSCHENKO, zu welcher
er mir selbst die Anleitung gab, zeigte klar, daß es sich hier um
eine Öffnung handelt, die durch einen Wulst in der Tiefe in 2
Kanäle geteilt wird, und zwar ist eine Öffnung größer als die
andere. Legt man nun die beiden abgebildeten Schnitte zusammen
mit einem dritten, welcher noch seitlicher liegt als der in Fig. V
und keine Spur mehr zeigt weder von der oberen Urmundslippe
noch von dem kleinen Grübchen, so zeigt sich plastisch das Bild
Fig. VI. Fig. VI, ein Schnitt durch ein noch etwas jüngeres
Stadium, zeigt mir, daß diese Einengung des Blastoporus dadurch
vor sich geht; daß die oberen Teile der seitlichen Urmundslippen
nach innen, hinten und unten gedrängt werden.

Was ist nun aber hierfür das ursächliche Moment? Das Wachs-
tum der Rückenwülste. Der Wulst, welcher den Blastoporus einengt,
geht geradezu beiderseits über in die Medullarwülste. Diese Wülste
legen sich schon sehr früh zusammen, und man kann schon am
Ei mit der Lupe beobachten, wie sich der Sinus rhomboidalis nicht

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nur von vorn nach hinten, sondern auch von hinten her schließt.
Dies hatte ich schon beobachtet, ehe ich nur von diesen Thatsachen
eine Vermutung hatte, ich hielt es für etwas Zufälliges.

Wie verhält sich dies nun bei älteren Stadien ?

Es ist dies sehr schwer zu beobachten, eine große Anzahl
von Serienschnitten waren vergeblich angefertigt worden, bis es
mir endlich einer gestattete, mit unzweifelhafter Sicherheit über
sein weiteres Schicksal etwas zu berichten. Ein Schnitt durch
einen Embryo, bei dem 3—4 Segmente deutlich entwickelt sind,
giebt den Befund, wie ich ihn in Fig. VIII wiedergebe. Das Bild
hat sich insofern geändert, als sich der dorsale Teil des Embryos
über den ventralen verschoben hat, so, daß das Ende der Rücken-
wülste den Übergang von der hinteren Embryoseite auf die untere
bildet. Unterhalb der Rückenwülste findet man eine breite Grube,
die durch eine schmale Öffnung mit dem Urdarm communiziert.
In der Schicht oberhalb des Darmes findet man einen deutlichen
Spalt, den man, wenn man ihn verfolgt, als Trennungsspalt zwischen
Chorda und Nervenrohr erkennt, man muß sich wohl hüten, ihn
für den Zentralkanal anzusehen. Aber über diesem Spalt findet
man mehr nach dem Rücken des Embryos zu deutlich den Zentral-
kanal. Nach hinten wird er zu einem schmalen Spalt, dann aber
legen sich die Zellen dicht aneinander, man kann kein deutliches
Lumen mehr erkennen, aber man sieht mit zweifelloser Sicherheit
an der Pigmentierung und Anordnung der begrenzenden Zellen und
daran, daß diese Zellen an einigen Stellen auseinanderzuweichen
scheinen, daß dies der Canalis neurentericus ist, der aber sein
Lumen verloren hat dadurch, daß sich die Zellen zu einem Strang
zusammenlagern. In dieser Abbildung haben sich erst die äußersten
Schichten der seitlichen Urmundslippen zusammengelegt, es besteht
noch eine breite, oberflächliche Grube, die aber bedeutend seichter
geworden ist. Auf einem Stadium später ist diese Grube ver-
schwunden, es findet sich ein schmaler Spalt, welcher der hinteren
Öffnung entspricht, in die der Blastoporus zerfiel: dies ist der Anus.
Die seitlichen Urmundslippen, mit den vorderen vereint, werden
zur Schwanzknospe, dieses Bild entspricht dann denen, die Miss
JOHNSON auf ihrer Tafel über denselben Gegenstand abgebildet hat.

Die einzige Arbeit, die sich mit diesem Gegenstand eingehender
befaßt, ist die von ALICE JOHNson, veröffentlicht in Quarterly Jour-
nal of Microscopical Science, Vol. XXIV, denn die Beobachtungen
von Mr. SepgGwick, welche ebenda publiziert sind, erstrecken sich

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bloß auf die Oberflächenbetrachtung des Embryos und können wohl
nicht als unbedingt beweisend gelten, zumal da es anzunehmen ist,
daß er wahrscheinlich auch wie Miss JOHNSON, seine Schülerin,
wesentlich ältere Embryonen betrachtet hat, und mein Befund
wird bei bloßer Betrachtung der Eier mit der Lupe auch den
Eindruck machen, als ob der Blastoporus vollständig als Anus
persistiere. Miss Jomnson legte ebenfalls sagittale Schnitte durch
den Embryo, aber, wie ihre Abbildungen beweisen, durch zu alte
Stadien. Außerdem verfolgte sie auf Transversalschnitten die Ent-
wickelung der Primitivrinne, die sich doch in den Canalis neuren-
tericus verwandeln müßte, wahrscheinlich hoffte sie auf Querschnitten
das Lumen desselben zu finden. Daß diese Hoffnung vergebens
war, wird wohl den Grund darin haben, daß ein eigentliches Lumen
nie auftritt. Jene Verengung des Blastoporus durch die Enden
der Rückenwülste scheint sie gar nicht bemerkt zu haben. Sie
behauptet, daß der Blastoporus vollständig die Funktion des Afters
übernimmt, ein Canalis neurentericus nie angelegt wird.

Ihr vollständig entgegen steht die Meinung von ScoTT und
ÖOSBORN, welche sie 1879 in ihrer Abhandlung On the Development
ofthe Commun Newt, im Quarterly Journalof Microsc. Science, 1879,
niedergelegt haben, sie beschreiben die hintere Erweiterung des
Medullarkanals als Sinus rhomboidalis, der sich offen erhält, wenn
schon das übrige Nervenrohr geschlossen ist. Sie behaupten
auch, daß die Falten dieses Sinus den Blastoporus umfassen»
sie lassen ihn aber ganz zum Canalis neurentericus werden.
Bei Salamandra maculata, berichtet Prof. KuprFEr in jenem oben
erwähnten Bericht, schließt die Medullarfurche mit einem Walle
vor dem Blastoporus ab und gestaltet sich zum Rohr, ohne daß
die Öffnung verschwände; eine Kommunikation zwischen Neural-
und Darmrohr kommt nicht zustande. In einzelnen Fällen hat
es den Anschein, als sollte die Öffnung in die Medullarfurche auf-
genommen werden, die Rückenwülste umgreifen dieselbe wenigstens
seitlich, aber dann bildet sich ein querer Wall zwischen dem
hinteren Ende der Furche und dem Blastoporus, der bei der
vollständigen Schließung der Furche außen bleibt und hart hinter
dem massiven Endstück, in das die Achsengebilde, Rückenmark
und Chorda übergehen , stets zu sehen ist. Der hervorwachsende
Schwanz deckt die Öffnung, aber Durchschnitte weisen die Fort-
dauer desselben nach. Hat diese Beschreibung nicht auffallend
viel Ähnliches mit der meinigen? Dieses massive Endstück, sollte
es wirklich ein Querwall sein, der sich zwischen den beiden

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Rückenwülsten bildet? Wahrscheinlich ist es auch die Vor-
wulstung der beiden seitlichen Urmundslippen, und, wenn er be-
richtet, daß auch die Chorda darin auslaufe, so wird es wohl
ähnlich sein, wie bei Triton taeniatus (Fig. VIII und IX). Die
seitlichen Urmundslippen und die Decke des Nervenrohres haben
sich auf die vordere Urmundslippe gelegt, die Spur des Canalis
neurentericus ist vollständig geschwunden.

Bei Salamandra atra glaubte Prof. Kuprrer vorläufig noch kein
Urteil fällen zu können.

Rana temporaria.

Bei der Betrachtung von Eiern von Rana temporaria auf
einem Stadium, welches die Entwicklung des Anus erwarten ließ,
bemerkte man mit der Lupe da, wo man bei den Tritonen den
Sinus rhomboidalis beobachtet, einen langen ovalen Spalt, welcher
diesem wohl entspricht.

Sagittale Schnitte durch das Ei zeigen uns einen Befund
ähnlich dem bei den Tritonen. Die Eier zeigen im Gegensatz
zu den Tritoneneiern, welche ja eine Bauchkrümmung haben, eine
starke Rückenkrümmung. Am hinteren Ende des Embryos findet
man (Fig. X) eine Einsenkung, von ihr gehen zwei Kanäle mit
weitem Lumen aus. Der vordere tritt mit dem Urdarm in Ver-
bindung, der sich noch nach unten etwas im Bogen weiter fort-
setzt, welches Stück ich den Enddarm zu benennen beabsichtige.
Gegen das Ende dieses Enddarms erstreckt sich der blind en-
digende zweite Kanal. Der Wulst, welcher zwischen den beiden
Kanälen liegt, besteht aus denselben undifferenzierten Zellen wie
die Urmundslippen.

Auch hier sind die seitlichen Urmundslippen durch das Wachs-
tum der Medullarwülste nach innen, hinten und unten gedrängt
worden, nur hat hier sich der Prozeß auch mit auf die hintere
Lippe des Urmunds erstreckt. Der Enddarm ist einfach dadurch
entstanden, daß durch die Eindrängung der seitlichen Lippen der
Urdarm ausgezogen wurde. Der blinde Kanal ist in allen Prä-
paraten sehr stark nach hinten gerichtet, die Einwulstung erstreckt
sich auch auf einen Teil der hinteren Lippe, was sich bei den
Tritonen nicht finden ließ. Giebt es hierfür eine Erklärung? Der
dorsale Teil wohl jedes Embryos entwickelt sich, wie auch bei
Triton und Frosch, stärker als der ventrale. Beim Triton ver-
schiebt sich infolgedessen der dorsale Teil auf, den ventralen, die

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Stelle des Blastoporus rückt nach unten, es bildet sich die Schwanz-
knospe und durch sie die Bauchkrümmung. Beim Frosch ist dies
anders, der Blastoporus bleibt ungefähr in seiner Lage, die Ver-
größerung des dorsalen Teils findet dadurch statt, daß sich dessen
vorderes und hinteres Ende stark gegeneinander krümmen, es
entsteht so die Rückenkrümmung des Embryos. Dies ist auch
sehr wesentlich für die Wachstumsverhältnisse am Blastoporus.
Die Medullarwülste müssen die seitlichen Urmundslippen viel mehr
nach hinten drängen als beim Triton. In diesem Moment glaube
ich die Ursache dieser Verschiedenheiten gefunden zu haben.

Wie verhält sich dies nun bei älteren Embryonen ? Dies
zeigt uns Fig. XI. Die Rückenwülste haben sich vollständig ge-
schlossen, der obere Kanal ist zum Canalis neurentericus geworden.
Die Decke desselben setzt sich fort in den Wulst, den ich als die
Einstülpung der seitlichen Urmundslippen bezeichnet habe, und
diesen Umstand glaube ich auch mit als Beweis auffassen zu
dürfen, daß es wirklich die seitlichen Urmundslippen sind. Un-
terhalb des Wulstes findet man eine ovale Öffnung, welche der
Richtung des blinden Kanals der vorigen Zeichnung entspricht,
über ihr liegt eine Brücke, bestehend aus Ektoderm und undiffe-
renzierten Zellen. Es ist dies eine Tasche, wie sie zu beiden
Seiten sich bilden müssen, wenn eine solche Einstülpung statt-
findet, und dies halte ich auch für einen Beweis von der Rich-
tigkeit meiner Beobachtungen. An diesem Bilde ist aber auch
noch auffällig, daß der Canalis neurentericus nicht unmittelbar vor
diesem Wulst abgeht, sondern erst eine Strecke entfernt. Worin
mag dies seinen Grund haben? Ebenfalls wieder in der Schwanz-
bildung. Bei den Tritonen bildet sich der Schwanz durch jenen
Wulst, der durch die Eindrängung der seitlichen Urmundslippen
entstanden ist. Beim Frosch aber entsteht der Schwanz bedeu-
tend höher, dadurch nämlich, daß der hintere Gipfel der Rücken-
krümmung sich immer mehr nach hinten schiebt, wie dies ein
Vergleich der Fig. XI und XI lehrt. Und diese Art der Schwanz-
bildung ist auch die Ursache, warum sich dieser Wulst und der
Canalis neurentericus gegeneinander verschieben.

Etwas später bricht der anfangs blind endigende Kanal nach
dem Enddarm durch und wird so zum Anus. Auf dem Fig. XI
abgebildeten Stadium hat der Canalis neurentericus auch kein
deutliches Lumen, er ist aber deutlich an der Pigmentierung,
Anordnung der Zellen und an seinem Übergang in den Zentral-
kanal zu erkennen. Auf transversalen Schnitten wird man wohl

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in diesem Stadium kein deutliches Lumen finden können. In
einem späteren Stadium aber (es entspricht dieses Stadium un-
gefähr dem, welches GörtE in der Entwicklungsgeschichte der
Unke Taf. III Fig. 53 abbildet) habe ich auf Schnitten senkrecht
zur Achse des Embryos ein deutliches Lumen des Zentralkanals
gefunden. Auf den Schnitten fand ich oben das Lumen des
Nervenrohrs, in der Mitte das des Zentralkanals und unten das
des Enddarms. Man könnte meinen, das mittlere Lumen könnte
ein anderer, ausgezogener Zipfel des Urdarms sein; aus der Folge
der Schnitte kann ich beweisen, daß dies wirklich der Zentral-
kanal ist, er biegt um in das Nervenrohr, denn ein Schnitt zeigt
mir deutlich, wie beide Lumina zusammenfließen.

So weit erstrecken sich meine Beobachtungen, das Resultat
derselben ist also: Bei Triton taeniatus und Rana temporaria wird
der Blastoporus eingeengt dadurch, daß die seitlichen Urmunds-
lippen aneinandergelegt werden. Bei Triton entstehen zwei Öff-
nungen, die eine wird der Canalis neurentericus, die andere der
Anus. Beim Frosch entsteht aber nur eine Öffnung, an Stelle
der zweiten findet sich eine Grube, welche später nach dem End-
darm durchbricht. Das ursächliche Moment ist das rasche Wachs-
tum der Medullarwülste. Der Anus ist keine Neubildung. Die
schräge Richtung beim Frosch ist bedingt durch das Wachstum
des Schwanzes. Der Canalis neurentericus existiert wirklich, wenn
er auch kein deutliches Lumen bekommt. Beim Frosch tritt in
einem späteren Stadium ein deutliches Lumen auf.

Man kann nun der Ansicht sein, daß ich die Aufgabe beim
Triton gelöst habe, beim Frosch scheint sie aber nur unbestimm-
ter geworden zu sein; bewiesen ist, daß ein Canalis neurentericus
entsteht, ob aber der Anus eine Neubildung ist oder nicht, ist
unentschieden gelassen, höchstens die Sache noch kompliziert. Ich
glaube aber, daß es sich nicht bloß darum handelt, ob eine Grube
entsteht, und ob diese durchbricht oder nicht, sondern auch darum:
Wodurch entsteht (vgl. Fig. XI) die Grube, wodurch der Enddarm E,
woher. kommt der Zellenwulst w, der doch für das Längenwachs-
tum des Embryos jetzt von hoher Bedeutung zu sein scheint?
Das anschaulich zu machen, ist nicht leicht.

Der Urmund ist ursprünglich anzusehen als ein Ring von
undifferenzierten Zellen, der nach innen vorspringt und oben
in die Keimblätter übergeht. Nach der Rückenseite zu ist er
dicker als nach der Bauchseitee Die Rückenwülste, welche
sich stark von dem Ektoderm erheben, gehen zu beiden Seiten in

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die undifferenzierten Zellen des Ringes über, der die Öffnung des
Urmundes umgiebt. Durch das stärkere Wachstum der Rücken-
wülste werden auch die seitlichen Partien dieses Ringes, die ich
als seitliche Urmundslippen bezeichnet habe, beeinflußt, sie werden
nach innen gedrängt, so daß aus der runden Öffnung eine biskuit-
ähnliche wird, und dadurch, daß sich beim weiteren Wachstum
die seitlichen Lippen berühren, entstehen zwei Öffnungen. Dies
ist der Prozeß bei Triton. Beim Frosch ändert sich nur die
Richtung, in der die Rückenwülste ihren Einfluß auf die Urmunds-
lippen ausüben, infolge der Rückenkrümmung werden sie mehr
nach hinten zu gedrängt. Die seitlichen Urmundslippen legen
sich nicht nur aneinander, sondern sie werden auch in der Tiefe
mit der hinteren Urmundslippe zusammengedrängt. Es entsteht
ein Kanal und eine Grube. Jetzt erklärt sich erstens die Ur-
sache, wodurch diese Grube entsteht, dann findet man die Er-
klärung für die Entwicklung des Enddarms, dieser ist die Strecke
des Urdarms, welche dadurch abgegrenzt wird, daß sich die seit-
lichen Urmundslippen zusammenlegen, und der Zellwulst w ist
entstanden aus den zusammengelegten Urmundslippen.

Der Enddarm, könnte man vermuten, entsteht dadurch, daß
sich die Übergangsstelle des Dotters in die undifferenzierten Zellen
der hinteren Urmundslippe allmählich ventralwärts verschiebt.
Dies ist aber nicht der Fall, die Übergangsstelle bleibt dieselbe.
Darin besteht ja das Charakteristische der Urmundslippe, daß alle
Zellschichten in ihr in undifferenzierte Zellen übergehen, und
darum behaupte ich, daß in Fig. XI die Stelle, welche ich mit
einem Stern bezeichnet habe, die Stelle der hinteren Urmunds-
lippe ist.

Die Mitteilungen, die Prof. KuprreEr über diesen Punkt bei
Rana temporaria macht, sind sehr kurz, er sagt, daß bei Alytes
obstetricans und Rana temporaria (?) sich kein Canalis neurente-
ricus anlegt, die hintere Leibesöffnung gleich anfänglich durch die
Gastrulation hergestellt wird. BALDUIN SPENCER will sogar be-
merkt haben, daß bei Rana temporaria das Zentralnervensystem
hart vor dem Blastoporus mit einem massiven Ende abschließt,
und die Öffnung persistiert. Sollte dieses massive Ende nicht die
Einwulstung der seitlichen Urmundslippen gewesen sein? Bei an-
deren Batrachiern wurden hierüber eingehendere Studien von GASs-
SER!) veröffentlicht. Leider konnte ich die Arbeit selbst in den

1) Sitzgsber. der Marburger Naturf. Ges. 7. Okt. 1882, $. 84 ff.

er

hiesigen Bibliotheken nicht bekommen, sondern mußte mich an den
Bericht von Prof. Kuprrer halten. Nach dessen Angaben berichtet
GASSER, daß bei Alytes obstetricans die nach hinten konvergie-
renden Medullarwülste den Blastoporus nicht zwischen sich fassen,
sondern vor demselben zusammentreffen, der Blastoporus also nieht
in die Medullarwülste aufgenommen wird. Demgemäß entsteht bei
Alytes kein Canalis neurentericus, der Blastoporus erhält sich
vielmehr als dauernder After. Trotzdem möchte aber GAssER einem
Zellstrang im Schwanze weiter entwickelter Larven die Bedeutung
eines Rudimentes des Schwanzdarms zuschreiben. Wenn Prof.
KuPFFrer nicht zu deuten vermochte, wie es kommt, daß bei den
übrigen Batrachiern der Schwanzdarm vom Blastoporus aus ventral-
wärts gerichtet ist, während derselbe bei der Alyteslarve vom After
dorsalwärts verlaufen würde, so wird es ihm vielleicht jetzt möglich
werden. Ich kenne die Verhältnisse bei Alytes obstetricans nicht,
möchte aber vermuten, daß sich auch bei ihnen ein ähnlicher
Prozeß abspielt, wie bei Triton taeniatus und Rana temporaria,
und daß erst später der Canalis neurentericus oder ein ihm ent-
sprechender Zellstrang deutlich hervortritt.

In Görre’s Werk „Die Unke“ habe ich gesucht, um etwas
diesen Prozeß betreffend zu finden, leider aber ist er auf diesen
Punkt nicht näher eingegangen, ich fand nichts, was ich zur Ver-
vollständigung meiner Arbeit anführen könnte. Obgleich Prof.
C. KUPFFER und GASSER zu einem entgegengesetzten Schlusse ge-
kommen sind als ich, so glaube ich doch, daß selbst ihre Beob-
achtungen für meine Meinung sprechen, daß sich also bei allen
Amphibien ein Canalis neurentericus bildet; der Anus entsteht da-
durch, daß ein Teil des Blastoporus durch die Einwulstung der
seitlichen Urmundslippen abgeschnürt wird.

Diese Thatsache, abgesehen, daß sie für alle Amphibien giltig
sein wird, giebt uns auch die Erklärung des weiteren Wachstums
des Embryos. Aber eine weitere Vermutung läßt sich aus meiner
Beobachtung ziehen: bis jetzt nahm man an, daß der Anus sich
als eine Neubildung anlegt, es bilde sich unterhalb des Blasto-
porus ein Grübchen, dieses Grübchen vertiefe sich, ein Stück des
Urdarms wüchse ihm entgegen, endlich breche diese Grube durch,
es entsteht der Anus. Warum bildet sich ein Grübchen, wie
kommt es, daß diesem ein Stück des Urdarms entgegenwächst ?
Nach meiner Auffassung entsteht diese Grube, wie oben beschrieben,
und die Verlängerung des Urdarms durch die Verlängerung des-
selben bei der Eindrängung der seitlichen Urmundslippen.

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Ich habe die Litteratur über diesen Punkt bei den anderen Klassen
der Wirbeltierreihe durchgelesen und habe hier und da Andeutungen
gefunden, welche Ähnliches auch in den anderen Klassen vermuten
lassen. Diese einzelnen Andeutungen in den verschiedenen Klassen
aufzuzählen, war erst meine Absicht, aber ohne selbständige Un-
tersuchungen dies zu thun, würde zu keinem wesentlichen Resultate
führen; spätere Untersuchungen werden wohl ergeben, wie weit
sich die allgemeine Giltigkeit dieses Befundes erstreckt.

Am Schlusse meiner Arbeit sei es mir noch vergönnt, meinem
hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. OskAR HERTwIG, für
die freundliche Anregung und Unterstützung, die er meinen Be-
mühungen zu teil werden ließ, an dieser Stelle meinen aufrich-
tigsten Dank auszusprechen.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. I—IU. Tritoneier mit der Lupe betrachtet.

Fig. I. Die Rückenwülste beginnen sich zum Medul-
larrohr zu vereinigen, m — Rückenwülste,
s. r. — Sinus rhomboidalis.

Fig. I. Der Schluß des Medullarrohrs ist weiter fort-
geschritten.

Fig. III. Medullarrohr ist geschlossen, hinter dem-
selben findet sich eine schmale, quere Ein-
senkung, @« — Anus.

Fig. IV—IX. Sagittalschnitte durch Tritonembryonen.

Fig. IV. Der Blastoporus ist durch einen Zellwulst

in 2 Kanäle geteilt. ce. n. — Canalis neu-
rentericus, a —= Anus, E = Enddarm, v —
vordere Urmundslippe, A = hintere Ur-

mundslippe, w — der Wulst, welcher durch
die Vereinigung der seitlichen Urmundslippen
entstanden ist, d — Darmkanal.

Fig. V. Von demselben Embryo, Schnitt ist seitlich
von der Mittellinie gelegt.

Fig. VI. Benachbarte Schnitte von demselben Embryo
aufeinandergelegt.

Fig. VII. Schnitt ist schräg zur Sagittalebene gelegt.
Er zeigt die Richtung, in der die seitlichen
Urmundslippen nach innen und nach hinten
gepreßt werden.

Fig. X—XIL

=

Fig. VIII. Das Nervenrohr ist vollständig geschlossen,
der Canalis centralis wird hinten zu einem
schmalen Spalt und verliert zuletzt sein
Lumen, kann aber noch deutlich bis zum
Darmrohr verfolgt werden. Die Medullar-
wülste haben sich hinten eben berührt.

Fig. IX. Vom Canalis neurentericus ist keine Spur
mehr zu bemerken. Die Schwanzknospe
ist eben im Begriff hervorzusprossen. Der
Anus liegt ventral von derselben.

Sagittalschnitt durch Embryonen von Rana temporaria.

Fig. X. An Stelle des Blastoporus findet man einen
Kanal und einen Blindsack, ersterer wird
zum Canalis neurentericus, letzterer zum
Anus a, E = Enddarm, v — vordere Ur-
mundslippe, 4 = hintere Urmundslippe,
w —- Zellenhaufen, entstanden aus der Ver-
einigung der seitlichen Urmundslippen, d —
Darmkanal.

Fig. XI. Embryo älter als in Fig. X, Nervenrohr ist voll-
ständig abgeschlossen, Canalis neurentericus
bis zu seinem Übergange in den Darmkanal
deutlich zu verfolgen, wenn auch kein Lu-
men vorhanden ist. Anus ist noch nicht
durchgebrochen, * ist die Stelle, an der die
Dotterzellen in die undifferenzierten Zellen
der hinteren Urmundslippe übergehen.

Fig. X1I. Anus ist durchgebrochen.

Dieser Schnitt soll vor allem die Schwanz-
bildung beim Frosche illustrieren, man ver-
gleiche mit ihm Fig. IX, welche die Schwanz-
entwicklung bei Triton zeigt.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

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