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Full text of "De la formation du blastoderme dans l'uf d'oiseau"

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7S 

BIBLIOTHÈQUE 

DF.  L'ÉCOLE   DES   HAUTES  ÉTIJDKS 

SECTION    DES    SCIENCES     NATURELLES 
TOME    XXIX 

AKTICLE   N»  5 


DE   LA 

FORMATION   DU   BLASTODERME 

DANS    L'ŒUF    D'OISEAU 


FAR 


M.  MATHIAS  DUVAL 


LABORATOIRE  DE  ZOOLOGIE   MARINE,    A  VILLEFRANCHE,   DIRIGE  PAR    M.    BARROIS- 


G.    MASSON,    EDITEUR 

LIBRAIRE     DE     L'ACADÉMIE    DE    MÉDECINE     DE    PARIS 

Koiilevard   lSain(-<àci'iiiain   et   rue    do    l'Éperon 

EN    FACE   DE    L'ÉCOLE    DE    MÉDECINE  ' 

1884 


BIBLIOTHÈQUE 

DE  L'ÉCOLE   DES  HAUTES  ÉTUDES 

SECTION    DES    SCIENCES     NATURELLES 
TOME    XXIX 

ARTICLE  N»  5 


DE   LA 

FORMATION   DU   BLASTODERME 

DANS    L'ŒUF    D'OISEAU 


PAR 


M.  MATHIAS  DUVAL 


LABORATOIRE  DE  ZOOLOGIE   MARINE,    A  VILLEFRANCHE,  DIRIGE  PAK    M.    BARROIS. 


G.    MASSON,    EDITEUR 

LIBRAIRE     DE     L'ACADÉMIE    DE    MÉDECINE     DE     PARIS 

Itoiilevard    !^aint-(jici*uiain   et   rue    do    l'Éperon 

EN    FACE    DE    L'ECOLE    DE    MÉDECINE  , 

1884- 


nE  LA 

FORMATION    DU    BLASTODERME 

DANS    L'ŒUF   D'OISEAU. 

Par  M.   Malbia»»   nUWAI.. 


INTRODUCTION. 

jo  Procédés  d'étude.  —  Le  présent  mémoire  a  pour  objet 
l'étude  du  développement  du  blastoderme  dans  l'œuf  des 
oiseaux  en  général  et  de  la  poule  en  particulier,  depuis  la  seg- 
mentation jusqu'à  la  formation  des  trois  feuillets  (externe, 
interne  et  moyen).  Si  les  travaux  relatifs  à  la  segmentation 
sont  peu  nombreux  (Goste,  Œllacher,  Gœtte,  KoUiker),  et 
tous  concordant  entre  eux  dans  leurs  résultats  généraux,  par 
contre  ceux  relatifs  à  la  formation  des  feuillets  blastoder- 
miques  dans  les  premières  heures  de  l'incubation  sont  presque 
innombrables  et  aboutissent  aux  conclusions  les  plus  oppo- 
sées quant  aux  rapports  d'origine  du  feuillet  interne  avec  le 
feuillet  externe,  et  surtout  quant  à  l'origine  du  feuillet  moyen. 
Une  semblable  étude  ne  peut  prétendre  à  un  résultat  d'une 
valeur  générale  que  si  elle  ne  se  borne  pas  à  une  ontogénie 
particulière,  mais  s'étend  en  considérations  comparatives  sur 
la  formation  des  feuillets  chez  les  divers  types  de  Vertébrés. 
Aussi  le  présent  mémoire  sera-t-il  bientôt  suivi  d'un  travail 
sur  le  blastoderme  de  la  grenouille,  travail  dont  tous  les  ma- 
tériaux sont  dès  maintenant  entre  nos  mains. 

Pour  le  moment,  nous  bornant  à  l'étude  du  blastoderme 
des  oiseaux,  nous  allons  exposer  le  résultat  de  nos  recherches, 
avec  cette  pensée  consolante  que  nous  ne  venons  pas  ajouter 
purement  et  simplement  une  nouvelle  opinion  aux  opinions 
déjà  émises  et  trancher  la  question  en  formulant  une  théorie 


(Sa* 


2  n.  «ivAL. 

en  contradiction  avec  toutes  celles  déjà  émises,  lesquelles 
sont  déjà  toutes  plus  ou  moins  en  contradiction  les  unes  avec 
les  autres.  Gomme  on  le  verra  par  la  suite  de  ce  travail,  où 
nous  examinerons  successivement  les  opinions  des  divers  au- 
teurs, chacune  de  ces  opinions  est  basée  sur  des  observations 
exactes,  c'est-à-dire  sur  des  coupes  microscopiques  dont  cha- 
cune trouvera  son  équivalent  parmi  celles  que  nous  représen- 
tons d'après  nos  propres  préparations;  mais  les  auteurs  en 
question  ont  malheureusement  cru  que,  pendant  sa  formation, 
le  blastoderme  était  partout  semblable  à  lui-même,  et  qu'il 
suffisait  de  décrire  une  coupe  quelconque  d'un  blastoderme 
d'un  âge  donné  pour  acquérir  une  idée  complète  de  ce  blasto- 
derme à  cet  âge.  Il  n"en  est  rien,  nous  le  verrons;  et  c'est 
pourquoi  chaque  auteur  est  arrivé  à  une  conclusion  particu- 
lière, selon  la  région  où  portait  la  coupe  ayant  servi  à  ses 
études,  conclusion  vraie  pour  cette  région  spéciale,  mais  qui 
cesse  d'être  juste  quand  on  l'applique  à  la  totalité  de  la  forma- 
tion blastodermique. 

L'important  est  donc  de  déterminer  exactement  l'orienta- 
tion des  coupes.  C'est  au  soin  avec  lequel  nous  nous  étions 
attaché  à  fixer  cette  orientation  que  nous  devons  les  résultats 
précis  auxquels  nous  sommes  arrivé  dans  un  précédent  mé- 
moire sur  la  ligne  primitive  (1).  A  vrai  dire,  le  présent  travail 
n'a  d'autre  but  que  de  déterminer  la  nature  des  processus  qui 
précèdent  l'apparition  de  la  ligne  primitive.  Nous  avions  vu 
que,  sur  un  blastoderme  où  la  ligne  primitive  est  bien  visible, 
les  connexions  des  trois  feuillets  sont  très  différentes  dans  la 
région  postérieure,  ou  de  la  ligne  primitive,  et  dans  la  région 
antérieure,  dite  zone  tergale  {op.  cit.,  p.  4*2).  Il  s'agissait  de 
rechercher  comment  s'établissent  ces  différences,  si  elles  se 
produisent  dans  un  blastoderme  primitivement  homogène, 
c'est-à-dire  à  composition  identique  dans  sa  future  région 
antérieure  et  dans  sa  future  région  postérieure,  ou  bien  si  les- 

(1)  Mathias  Duval,  Etude  sur  la  ligne  primitive  de  l'embryon  de  poulet 
{Ann.  des  se.  nat.  et   Biblioth.  de  l'École  des  hautes  études,  Section  des 
se.  nat.,  t.  XVIII,  article  n"  6). 
ARTICLE    N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  3 

dites  différences  sont  la  conséquence  et  la  continuation  de 
différences  distinguant,  dès  l'origine,  les  parties  postérieures 
et  antérieures  du  blastoderme.  Il  s'agissait,  en  un  mol, 
d'étudier  la  formation  du  blastoderme  sur  des  coupes  bien 
orientées. 

Mais,  si  cette  orientation  est  facile  sur  un  blastoderme  où  la 
ligne  primitive  est  visible,  elle  paraît  presque  impossible  sur 
la  cicatricule  d'un  œuf  fraîchement  pondu  et  non  incubé,  ou 
sur  un  œuf  incubé,  avant  l'apparition  de  la  ligne  primitive, 
c'est-à-dire,  en  moyenne,  jusque  vers  la  douzième  ou  quator- 
zième heure  de  l'incubation.  Quand  le  blastoderme  est  assez 
formé  pour  qu'on  puisse  l'enlever,  en  excisant  sous  l'eau  la 
partie  correspondante  du  jaune,  on  arrive  à  le  détacher,  à  le 
recueillir  sur  une  plaque  de  verre,  et  on  obtient  ainsi  une 
préparation  transparente  en  son  milieu,  où,  par  l'examen  à  la 
lumière  transmise,  l'on  reconnaît  la  ligne  primitive  sous  forme 
d'un  trait  plus  foncé,  alors  même  que  cette  ligne  primitive 
n'était  pas  visible  sur  le  blastoderme  examiné  en  place,  et  vu 
à  la  lumière  réfléchie.  Mais  sur  l'œuf  non  incubé  on  ne  peut 
avec  succès  essayer  d'isoler  la  cicatricule  du  jaune,  et  l'exa- 
men de  cette  cicatricule  en  place,  par  la  lumière  réfléchie,  ne 
présente  pas,  au  premier  abord,  des  traits  caractéristiques 
qui  permettent  de  lui  distinguer  une  région  antérieure  et  une 
région  postérieure.  Nous  verrons  plus  loin  qu'avec  beaucoup 
d'expérience  on  peut  parvenir  à  établir  cette  distinction  su. 
des  cicatricules  incubées  depuis  quelques  heures.  Mais  tou- 
jours est-il  qu'au  début  de  nos  recherches  il  nous  fallait, 
sous  peine  de  ne  pouvoir  les  poursuivre  dans  les  conditions 
de  déterminisme,  c'est-à-dire  d'orientation  sus-indiquées,  il 
nous  fallait  trouver  un  moyen  de  reconnaître  quelle  partie  du 
blastoderme  en  représente  la  future  région  antérieure  et  quelle 
partie  la  future  région  postérieure. 

Nous  avons  tourné  la  difficulté  en  ayant  recours  à  ce  qu'on 
sait  de  l'orientation  de  l'embryon,  sur  le  jaune,  par  rapport 
au  gros  et  au  petit  bout  de  l'œuf.  Balfour  a  fait  remarquer,  et 
Kôlliker  a  confirmé   cette  remarque,    que  l'embryon,  alors 


4  M.    DU  VAL. 

que  son  extrémité  céphalique  est  bien  reconnaissable  (par 
exemple  dès  la  fm  du  premier  jour),  se  trouve  couché  sur  le 
jaune  de  telle  manière  que  le  gros  bout  de  l'œuf  est  à  sa  gauche 
et  le  petit  bout  de  l'œuf  à  sa  droite  ;  en  d'autres  termes,  quand 
on  ouvre  un  œuf  incubé,  au  deuxième  ou  troisième  jour,  en 
le  plaçant  de  telle  sorte  que  son  gros  bout  soit  tourné  vers  la 
gauche  et  son  petit  bout  vers  la  droite  de  l'opérateur,  on 
trouve  la  région  caudale  ou  postérieure  de  l'embryon  dirigée 
vers  l'opérateur,  tandis  que  l'extrémité  céphalique  est  du  côté 
opposé.  L'orientation  est  la  même,  nous  nous  en  sommes  as- 
suré, lorsque  l'embryon  n'est  encore  représenté  que  par  la 
ligne  primitive.  Il  est  donc  permis  de  penser  que  cette  orien- 
tation est  chose  tout  à  fait  originelle  et  que,  dans  un  œuf  fraî- 
chement pondu  non  incubé,  la  cicatricule  homogène  en  appa- 
rence tourne,  lorsqu'on  tient  l'œuf  devant  soi,  avec  la  grosse 
extrémité  à  gauche  et  la  petite  à  droite,  tourne  vers  l'observa- 
teur la  future  région  postérieure  et  à  l'opposé  la  future  région 
antérieure.  Pour  préciser  notre  pensée,  nous  représentons 
cette  orientation  dans  la  figure  ci-jointe  (schéma  nM),  où, 


Schéma  1. 


dans  le  contour  de  la  coquille  (G,  gros  bout;  P,  petit  bout), 
se  trouve  indiqué  le  contour  du  jaune,  dans  celui-ci  une  cica- 
tricule grossie;  enfin  dans  celle-ci  est  tracée  une  petite  croix 
latine  qui,  par  sa  forme  même,  rappelle  l'aspect  de  l'em- 
bryon à  la  fin  du  second  jour,  alors  que  les  vésicules  ocu- 
laires primitives  se  détachent  de  chaque  côté  de   la  tête, 

ABTICLE   N"   5. 


FORMATION   DU   BLASTODERME.  5 

figuraul  ainsi  dans  leur  ensemble,  par  rapport  au  reste  du 
corps,  la  petite  branche  d'une  croix  latine.  Il  va  donc  sans 
dire  que,  sur  la  figure  1,  l'extrémité  de  la  croix  munie  de 
la  branche  transversale  indique  schématiquement  le  côté  où 
est  dn'igée  la  tête  de  l'embryon,  et,  s'il  s'agit  d'une  cicatricule 
homogène,  la  future  région  antérieure  du  blastoderme. 

Nous  ne  pouvions  cependant  nous  en  tenir  à  la  simple  affir- 
mation donnée  par  Balfour  et  Kôlliker,  qui  parlent  seule- 
ment d'une  disposition  relativement  constante  sans  préciser 
le  nombre  relatif  des  exceptions,  sans  donner  une  statistique 
de  l'orientation  de  l'embryon  sur  la  sphère  vitelline.  Attentif 
depuis  plusieurs  années  à  cette  question,  nous  avons  dressé 
nous-même  à  cet  égard  une  petite  statistique;  ayant  eu  à 
recueillir  beaucoup  d'embryons  des  premiers  jours  de  l'incu- 
bation pour  une  étude  sur  le  développement  du  cœur,  ayant 
eu  à  ouvrir  un  grand  nombre  d'œufs  incubés  pour  les  démon- 
strations du  laboratoire,  nous  avons  noté  l'orientation  de 
l'embryon  chaque  fois  que  l'œuf  avait  été  ouvert  avec  des 
précautions  suffisantes  pour  éviter  tout  écoulement  d'albu- 
mine, tout  déplacement  des  chalazes,  c'est-à-dire  toute  rota- 
tion latérale  de  la  sphère  vitelline.  Dans  ces  conditions  nos 
observations  sont  venues  confirmer  entièrement  la  loi  énoncée 
par  Balfour,  en  précisant  le  nombre  relatif  des  exceptions. 

En  effet,  sur  166  œufs  ouverts  de  la  trente-neuvième  heure 
au  troisième  jour  de  l'incubation,  nous  avons  trouvé  1*24  fois 
(soit  dans  une  proportion  un  peu  plus  forte  que  3/4)  l'orienta- 
tion représentée  par  la  figure  1  (schéma). 

Dans  42  cas  la  tête  est  un  peu  inclinée  à  gauche  ou  à  droite; 


Schéma  2.  Scliéma  3. 

ces  cas  se  décomposent     ainsi  :  légère  obliquité  à  gauche 
comme  le  représente  le  schéma  2,  rencontrée  26  fois  (soit  dans 


6  M.    DIVAL. 

la  pi'oporlion  de  4/6  sur  le  nombre  total  des  observations); 
légère  obliquité  à  droite,  vers  le  petit  bout,  comme  le  repré- 
sente le  schéma  3,  rencontrée  13  fois  (proportion  1/12). 

Enfin  deux  fois  nous  avons  trouvé  l'embryon  couché  trans- 
versalement, la  tête  vers  le  gros  bout  (schéma  4) ,  et,  une 


Schéma  4.  Schéma  5. 

fois  seulement,  nous  l'avons  trouvé  complètement  renversé 
(schéma  5). 

On  voit  que,  pour  les  coupes,  les  dispositions  des  figures  2  et 
3  sont  équivalentes  à  celle  de  la  figure  1,  car  en  somme  dans 
tous  ces  cas,  si  des  coupes  sont  faites  dans  une  direction  per- 
pendiculaire à  l'axe  de  l'œuf,  nous  trouverons,  s'il  s'agit  d'un 
blastoderme  en  apparence  homogène,  nous  trouverons,  vers 
l'une  des  extrémités  de  la  coupe,  les  futures  régions  anté- 
rieures, et  vers  l'autre  extrémité,  les  futures  régions  posté- 
rieures de  l'embryon.  Nous  ne  trouvons  donc,  comme  ris- 
quant de  nous  égarer,  que  les  dispositions  des  figures  4  et 
5,  lesquelles  ne  forment  ensemble  que  3  cas  sur  \QQ,  c'est-à- 
dire  une  proportion  moindre  que  1/55.  Nous  pouvons  donc 
nous  considérer  comme  en  possession  d'un  moyen  suffisam- 
ment sur  de  reconnaître,  sur  un  blastoderme  d'aspect  homo- 
gène, ce  qui  sera  région  antérieure  et  ce  qui  sera  région  pos- 
térieure. 

Mais  ce  n'est  pas  tout  que  d'avoir  ce  moyen  de  fixer  la 
valeur  des  diverses  parties  d'un  blastoderme  ou  d'une  cicatri- 
cule  sur  un  œuf  qu'on  vient  d'ouvrir  avec  soin,  et  qu'on  exa- 
mine en  place,  c'est-à-dire  la  sphère  vitelline  étant  suspendue 
au  milieu  de  l'albumine,  et  celle-ci  contenue  par  la  coquille, 
ouverte  seulement  dans  sa  partie  supérieure.  Cette  cicatricule 
doit  être  durcie,  pour  être  débitée  en  coupes  ;  il  faut  donc  con- 

ARTICt.R    N°   F). 


F0R1\[ATI0N    DU    BLASTODERME.  7 

server  l'orientation  qu'on  vient  d'établir  en  prenant,  comme 
points  de  repère,  le  gros  et  le  petit  bout  de  l'œuf.  Plonger 
l'œuf  en  entier,  avec  albumine  et  coquille,  dans  les  liquides 
durcissants,  ne  serait  pas  pratique,  n'amènerait  même  pas  au 
but  cherché,  parce  que  pendant  la  manœuvre  de  l'immersion, 
et  lorsqu'on  renouvellerait  le  liquide,  on  serait  exposé  à  pro- 
duire des  mouvements  de  rotation  latérale  de  la  sphère  vitel- 
line.  Dégager  la  sphère  vitelline  et  la  plonger  seule  dans  le 
liquide  durcissant,  ce  serait  se  mettre  dans  l'impossibiUté  de 
reconnaître  ultérieurement  l'orientation  du  blastoderme;  il 
faut  donc  marquer  sur  la  sphère  vitelline  des  signes  recon- 
naissables  après  durcissement,  et  qui  permettent  de  distinguer 
la  région  antérieure  d'avec  la  région  postérieure,  selon  l'orien- 
tation établie  en  prenant  primitivement  le  gros  et  le  petit  bout 
de  l'œuf  comme  points  de  repère.  Si  nous  n'avions  pas  affaire 
aux  toutes  premières  phases  du  développement,  dans  lesquelles 
il  ne  saurait  être  question  de  séparer  la  cicatricule  ou  le  blas- 
toderme d'avec  le  reste  de  la  sphère  vitelline,  on  pourrait  pen- 
ser à  détacher  cette  partie  en  découpant  un  fragment  qui 
aurait  la  forme  d'un  triangle,  dont  la  base  correspondrait  à  la 
future  région  antérieure  et  le  sommet  à  la  future  région  posté- 
rieure; mais  il  est  important  de  durcir  la  cicatricule  en  place, 
sur  le  vitellus,  afin  que  les  coupes  nous  donnent  les  rapports 
du  blastoderme  avec  le  vitellus.  Dans  ces  conditions,  nous 
avons  opéré  de  manière  à  déterminer  sur  la  sphère  vitelline  la 
formation  d'un  dessin  triangulaire,  orienté  comme  nous 
venons  de  dire,  et  persistant  pendant  et  après  le  durcissement. 
Pour  obtenir  ce  résultat  nous  avons  opéré  différemment,  selon 
le  procédé  employé  pour  obtenir  le  durcissement. 

Quand  nous  voulions  durcir  et  fixer  les  éléments  par  l'acide 
osmique,  nous  faisions,  avec  une  petite  bande  de  papier, 
laroe  de  5  millimètres  et  longue  de  50  millimètres,  une  sorte 
de  cuvette  triangulaire  sans  fond,  c'est-à-dire  en  se  bornant  à 
plier  cette  bandelette,  de  sorte  qu'elle  figure  les  bords  d'une 
cuvette  triangulaire  (voy.  schéma  6).  Alors,  l'œuf  étant 
ouvert,  on  enlève  avec  une  pi'^ette  la  mince  couche  d'albu- 


8  M.    DUVAL. 

mine  qui  recouvre  le  centre  de  l'hémisphère  supérieur  de  la 
sphère  vitelline,  c'est-à-dire  qu'on  dégage  la  surface  de  la 
cicatricule  et  des  parties  circonvoisines,  et,  sur  la  surface 
ainsi  dégagée,  on  applique  le  triangle  de  papier,  en  l'orien- 
tant de  façon  que  sa  base  réponde  à  la  future  région  anté- 
rieure, et  son  sommet  à  la  future  légion  postérieure  du  blas- 
toderme. En  appuyant  un  peu  sur  le  triangle  de  papier,  de 
façon  à  bien  le  mettre  en  contact  avec  la  surface  du  vitellus. 
on  forme  ainsi  une  petite  cuvette  triangulaire,  dont  les  bords 
sont  représentés  par  le  triangle  de  papier,  et  le  fond  par  la 
région  de  la  surface  vitelline  qui  renferme  la  cicatricule. 

Avec  une  pipette  on  remplit  cette  cuvette  de  solution 
osmique,  et,  maintenant  toujours  le  papier  bien  appliqué  par 
une  légère  pression,  on  laisse  agir  la  solution  osmique  pen- 


Schéma  6.  Schéma  7. 

dant  quelques  minutes,  car  son  action  ne  porte  pas  instanta- 
nément sur  la  cicatricule,  parce  que,  à  cette  époque  du  déve- 
loppement, il  est  difficile  de  dépouiller  complètement  celle-ci 
de  la  couche  d'albumine  qui  la  recouvre  (plus  tard,  dès  la  fin 
du  premier  jour  de  l'incubation,  l'albumine  est  résorbée  dans 
cette  région,  et  le  blastoderme  se  trouve  naturellement  à  nu). 
Quand  le  fond  de  la  petite  cuvette  commence  à  noircir,  on 
dépose  toute  la  pièce  dans  un  large  cristallisoir  plein  de  solu- 
tion chromique;  le  papier  se  détache;  on  isole  de  son  albu- 
mine et  de  sa  co(iuille  toute  la  sphère  vitelline,  qui,  à  l'aide 
d'un  verre  de  montre  très  creux,  peut  être  transportée  dans 
une  nouvelle  solution  chromique,  où  s'achève  le  durcis- 
sement. Mais,  grâce  aux  opérations  précédentes,  cette  sphère 

ARTICLE   N"   5. 


POKMATlOlN    DU    liLASTODEUME.  9 

vilelliuc  est  marquée,  en  une  certaine  région,  d'une  surface 
triangulaire  noire,  et  nous  savons  non  seulement  que  la  cica- 
tricule  est  au  milieu  de  ce  triangle,  où  elle  se  révèle  par  des 
difïerences  de  nuances,  mais  encore  que  la  future  région  anté- 
rieure correspond  à  la  base,  et  la  future  région  postérieure  au 
sommet  de  ce  triangle.  Après  quelques  jours  de  séjour  dans  la 
solution  chromique,  les  couches  périphériques  du  vitellus  sont 
durcies  et  forment  une  sorte  de  coque  autour  de  la  masse  cen- 
trale demeurée  molle  :  avec  un  scalpel  bien  tranchant,  et  en 
s'aidant  aussi  de  fins  ciseaux,  on  découpe,  dans  cette  coque, 
un  fragment  triangulaire,  au  milieu  duquel  est  le  triangle  noir 
dont  la  valeur  vient  d'être  indiquée;  on  achève  le  durcisse- 
ment de  ce  fragment  triangulaire  par  quelques  jours  de  ma- 
cération dans  la  solution  chromique,  puis  dans  l'alcool,  et,  au 
moment  d'en  faire  les  coupes,  on  le  monte  d'après  notre  pro- 
cédé au  collodion,  dont  nous  rappellerons  dans  un  instant  les 
principaux  détails. 

Dans  le  manuel  opératoire  qui  précède,  nous  associons 
l'action  de  l'acide  chromique  à  celle  de  l'acide  osmique.  Les 
avantages  de  ce  procédé  sont  les  suivants  :  D'abord  l'immer- 
sion dans  la  solution  chromique  empêche  que  les  éléments, 
atteints  par  l'acide  osmique,  ne  prennent  une  teinte  noire 
trop  foncée,  qui  lendrait  difficile  l'étude  des  coupes.  D'autre 
part,  eu  durcissant  in  iulu  les  couches  périphériques  du  vitel- 
Uis  par  un  séjour  assez  prolongé  dans  la  solution  chromique, 
nuus  fixons  l'ensemble  du  blastoderme  et  des  parties  circon- 
voisines  du  vitellus  dans  leurs  rapports  normaux.  En  n'em- 
ployant que  la  solution  chromique,  sans  action  préalable  de 
Facide  osmique,  ces  rapports  ne  sont  pas  conservés,  parce  que, 
dans  les  premiers  moments  de  l'inibibition,  les  échanges 
endosmo-exosmotiques  sont  tels  que  le  blastoderme  est  sou- 
levé par  une  accumulation  de  liquide  entre  sa  face  inférieure 
et  le  vitellus,  comme  le  montre  une  figure  donnée  par  Kôlli- 
ker,  et  dont  cet  auteur  constate  du  reste  la  déformation,  en 
signalant  son  origine  (Kôlliker,  EmùryoL,  trad.  fr.,  p.  66, 
fig.  14).  J.  Disse  a  attiré  avec  raison  l'attention  sur  ces  défor- 


10  11.    DUVAL. 

malions  (i),  qu'il  exagère  cependant  quand  il  considère  la 
cavité  soHs-germinale  comuie  une  production  artificielle,  car 
cette  cavité,  à  une  certaine  époque,  se  retrouve  même  sur  des 
pièces  durcies  uniquement  par  Tacide  osmique,  alors  qu'on  a 
poussé  l'action  de  ce  réactif  jusqu'à  donner  à  la  préparation  la 
couleur  noire  la  plus  intense,  condition  désavantageuse  pour 
l'étude  des  éléments,  mais  précieuse  pour  déterminer  rigou- 
reusement les  rapports  d'ensemble  de  leur  masse.  Nous  ver- 
rons du  reste  que  la  présence  de  la  cavité  sous-germinale  à  un 
certain  moment  du  développement,  et  sa  forme  dilatée  en 
certaines  régions,  sont  des  faits  constants,  et  constituent  des 
dispositions  en  rapport  direct  avec  les  aspects  que  prend  suc- 
cessivement, dans  les  vues  de  face,  à  la  lumière  réfléchie,  le 
blastoderme  et  notamment  son  aire  transparente,  lors  de  sa 
première  apparition.  Ajoutons  que,  si  nous  avons  renoncé  à 
faire  usage  de  l'action  de  l'acide  chromique  seul  sur  la  sphère 
vitelline  in  toto,  à  fortiori  faut-il  à  jamais  laisser  de  coté  le 
procédé  qui  consiste  à  détacher  de  cette  sphère,  avant  toute 
application  de  réactif,  la  cicatricule  ou  le  blastoderme,  pour 
placer  ensuite  dans  la  solution  chromique  le  fragment  ainsi 
isolé  ;  car  alors  il  se  produit  dans  cette  membrane  des  plis  et 
souvent  des  solutions  de  continuité,  et  il  devient  impossible  de 
distinguer  ce  qui  est  disposition  normale  d'avec  ce  qui  est 
production  accidentelle  et  dislocation. 

Le  second  procédé  de  durcissement  que  nous  avons  em- 
ployé consiste  dans  l'action  de  l'alcool  absolu,  avec  les  pi'ccau- 
tions  et  conditions  suivantes.  Gomme  précédemment,  nous 
construisons,  avec  une  bandelette  de  papier,  le  petit  triangle 
destiné  à  former  les  bords  d'une  cuvelle  ;  l'œuf  étant  ouvert, 
avant  toute  manipulation,  nous  appliquons  ce  triangle  sur  la 
légion  de  la  cicatricule,  en  observant  l'orientation  dont  nous 
voulons  conserver  des  traces.  Aucune  tentative  n'ayant  été 
faite  pour  enlever  la  couche  d'albumine  qui  recouvre  le  centre 


'])  J.  Disse,    Die   Entwicklung  des  mittleren  Keimblattes  im  Huhnerei 
(Arch.  f.  mlkroskop.  Anat.,  Bd  15,  p.  68). 

ARTICLE  N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  11 

de  l'hémisphère  supérieur  du  vitellus,  le  petit  triangle  de 
papier,  appliqué  avec  légère  pression  sur  le  vitellus,  plonge 
dans  cette  albumine,  de  telle  manière  qu'une  certaine  quan- 
tité d'albumine  est  dans  le  petit  triangle,  ou,  pour  mieux  dire, 
dans  la  cuvette  que  l'orme  ce  triangle,  tout  le  reste  de  l'albu- 
mine étant  en  dehors  de  ladite  cuvette.  Alors  avec  une  pipette, 
on  arrose  d'alcool  absolu  la  cavité  de  la  cuvette  ;  l'albumine 
s'y  coagule  rapidement  et  bientôt  ne  forme  plus,  avec  le 
triangle  de  papier  qui  la  circonscrit,  qu'une  seule  masse 
adhérent  fortement  à  la  sphère  vitelline,  tandis  que  le  reste 
de  l'albumine,  n'ayant  pas  été  en  contact  avec  l'alcool,  est 
demeuré  fluide;  aussi  peut-on  maintenant  sans  danger  se 
débarrasser  de  cette  albumine  en  la  faisant  écouler  au  dehors, 
après  section  des  chalazes  contre  la  spGère  vitelline,  de 
manière  à  ne  conserver  en  définitive  que  la  sphère  vitelline 
reposant  sur  le  fond  de  la  cavité  de  la  coquille  ouverte  à  sa 
partie  supérieure.  Cette  coquille  sert  alors  de  récipient,  dans 
Ie({uel  on  verse  de  l'alcool  absolu,  de  manière  que  le  jaune  soit 
complètement  immergé  dans  ce  liquide.  Au  bout  de  quelques 
heures  les  couches  périphériques  du  jaune  sont  assez  durcies 
pour  former  une  coque  résistante  dans  laquelle  on  découpe  et 
extrait  la  partie  correspondant  à  la  masse  triangulaire  formée 
par  la  cuvette  de  papier  et  son  albumine.  Pendant  cette  opé- 
ration, il  peut  arriver  que  le  triangle  de  papier  se  détache 
spontanément  ou  cède  à  quelques  tractions  faites  pour  l'enle- 
ver; il  peut  se  faire  aussi  qu'il  résiste,  et  qu'on  doive  renoncer 
îi  son  extraction  de  crainte  de  briser  la  pièce.  Il  n'y  a  aucun 
inconvénient  à  le  laisser  en  place,  car  il  se  coupera  facilement 
au  rasoir  quand  on  débitera  ultérieurement  la  pièce.  Dans 
tous  les  cas,  on  conçoit  facilement  que  le  fragment  enlevé  de  la 
sphère  du  jaune  portera,  soit  par  la  présence  du  papier, 
soit  par  la  présence  de  la  masse  triangulaire  d'albumine, 
une  marque  suffisante  pour  permettre  l'orientation  des 
coupes.  Le  durcissement  de  la  pièce  sera  achevé  par  une 
immersion  de  vingt-quatre  heures  dans  l'alcool  absolu;  puis 
la  pièce  sera  conservée  dans  l'alcool  à  36  degrés. 


12  11.    UUVAL. 

Ces  deux  procédés  de  durcissement,  l'un  par  l'action  com- 
binée de  l'osmium  et  de  l'acide  chromique,  l'autre  par 
l'action  seule  de  l'alcool  absolu,  ne  présentent  pas  les  mêmes 
avantages,  mais  se  complètent  mutuellement,  de  sorte  qu'il 
faut  absolument  les  employer  tous  deux  parallèlement.  En 
sffet,  le  premier  a  le  grand  avantage  de  conserver  leurs  formes 
aux  éléments,  et  de  fixer  dans  leurs  rapports  réciproques  les 
masses  distinctes  formées  par  ces  éléments;  c'est  grâce  à  lui 
seulement  qu'on  peut  bien  se  rendre  compte  des  connexions 
des  feuillets  blastodermiques  entre  eux  et  des  connexions  du 
feuillet  interne  avec  certaines  zones  du  vitellus  blanc,  con- 
nexions si  importantes  à  déterminer,  ainsi  que  nous  le  ver- 
rons. Mais  ce  procédé  ne  permet  pas  de  constater  les  noyaux 
des  sphères  de  segmentation,  non  plus  que  les  noyaux  qu'on 
trouve  épars  dans  des  couches  périblastodermiques  du  vitel- 
lus. On  sait,  en  effet,  que  les  éléments  fixés  par  l'acide  osmique 
ne  se  colorent  plus  que  peu  ou  pas  par  le  carmin.  Quant  aux 
pièces  durcies  par  l'alcool  absolu,  la  cicatricule  ou.le  blasto- 
derme y  sont  comme  ratatinés,  et  ont  subi  une  sorte  de  tasse- 
ment qui  nuit  à  l'étude  des  rapports  ;  mais,  par  contre,  les  élé- 
ments et  notamment  les  noyaux  possèdent  une  grande  affinité 
pour  le  carmin,  et  prennent  facilement  ainsi  une  coloration 
({ui  les  rend  on  ne  peut  plus  évidents.  L'un  des  résultats  les 
plus  signiticatifs  auxquels  nous  sommes  arrivé  est  relatif  à  la 
distribution  de  noyaux  dans  les  couches  superficielles  du  vitel- 
lus non  segmenté,  et  ce  résultat  est  du  à  l'étude  de  coupes 
pratiquées  sur  des  pièces  durcies  uniquement  par  l'action  de 
l'alcool  absolu. 

Dans  ces  derniers  temps,  alors  que  nous  avions  à  peu  près 
complètement  réuni  les  matériaux  du  présent  travail,  nous 
avons  essayé  d'un  autre  procédé  de  durcissement,  que  sa  sim- 
plicité a  peut-être  trop  fait  dédaigner,  et  dont  les  résultats  ont 
été  si  heureux  que  nous  avons  cru  devoir  recommencer  presque 
entièrement  à  nouveau  une  série  de  préparations.  Celles-ci 
n'ont  fait  que  confirmer,  mais  avec  plus  de  précision  encore, 
les  résultats  déjà  obtenus.  Ce  procédé  si  simple  est  celui  de  la 

ARTICLE   N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  13 

coction  ;  mais  nous  l'avons  toujours  combiné  avec  d'autres 
actions,  c'est-à-dire  que  nous  traitions,  comme  dans  le  manuel 
opératoire  employé  en  premier  lieu,  la  cicatricule  par  l'acide 
osmique  (en  dilution  très  faible  :  ]/oOOou  i/400),  toujours, 
cela  va  sans  dire,  en  opérant  avec  le  petit  triani^le  de  papier. 
Puis  la  sphère  du  jaune  était  plongée  dans  une  solution  chro- 
mique  qu'on  portait  à  l'ébullition  aubain-marie.  Après  refroi- 
dissement, on  pouvait  aussitôt  découper  la  région  du  triangle 
noir,  et,  après  séjour  du  fragment  pendant  peu  de  jours  dans 
l'acide  chromique,  et  pendant  vingt-quatre  heures  dans  l'al- 
cool, procédera  la  confection  des  coupes.  Ce  mode  de  durcis- 
sement est  avantageux  par  sa  rapidité;  mais  il  nous  a  été  sur- 
tout précieux  comme  moyen  de  contrôle  des  résultats  obtenus 
sur  d'autres  préparations;  en  effet,  d'une  part,  il  nous  a  permis 
de  nous  assurer  de  l'existence  et  de  la  forme  constante  de  la 
cavité  sous-germinale,  dans  des  conditions  où  il  est  impossible 
de  craindre  que  des  phénomènes  d'imbibition  soient  intervenus 
dans  la  production  de  cette  cavité;  et,  d'autre  part,  peut-être 
parce  qu'alors  nous  n'avions  employé  qu'une  solution  osmique 
très  diluée,  ces  pièces  durcies  par  la  coction  permettent  de 
donner  aux  noyaux  une  légère  teinte  de  carmin,  de  sorte 
qu'alors  les  noyaux  des  sphères  de  segmentation,  comme  ceux 
qui  sont  épars  dans  le  vitellus  non  segmenté,  deviennent  re- 
connaissables  dans  des  éléments  ayant  rigoureusement  con- 
servé tous  leurs  rapports  réels. 

Avant  de  rappeler  les  autres  détails  de  la  technique  que 
nous  avons  suivie,  nous  devons  indiquer  ce  point  essentiel,  à 
savoir  que  la  plupart  des  cicatricules  ou  blastodermes  que 
nous  avons  préparés  étaient,  aussitôt  mis  au  jour  par  l'ouver- 
ture de  la  coquille,  dessinés  tels  qu'ils  se  présentaient,  c'est-à- 
dire  comme  des  taches  blanches  plus  ou  moins  bien  délimi- 
tées ,  et  présentant  en  certaines  régions  des  variations  de 
teintes  qui  étaient  au  premier  abord  énigmatiques.  Plus  tard, 
avec  l'expérience  acquise  par  l'interprétation  des  coupes,  nous 
avons  pu  arriver  à  l'interprétation  de  la  plupart  de  ces  aspects. 
Lorsque  l'acide  osmique  avait  agi  sur  une  cicatricule,  celle-ci 

H.   ÉTUD.  —  se.  NAT.  XXIX.    1  i.  —  ART.    N"  5. 


14  M.    OIVAL. 

était  de  nouveau  dessinée;  l'image  qu'on  avait  alors  était  en 
général,  vis-à-vis  de  celle  obtenue  auparavant,  avant  l'action 
de  tout  réactif,  ce  qu'une  épreuve  positive  est  à  une  épreuve 
négative,  c'est-à-dire  que  les  parties  précédemment  blanches 
se  peignentici  en  noir;  et  non  seulement  l'image  noire  est  plus 
visible,  plus  nettement  limitée,  à  détails  plus  accentués  que 
l'image  blanche,  mais  encore  elle  présente  souvent  des  détails 
qu'on  n'aurait  su  découvrir  sur  celle-ci;  quiconque  en  effet 
s'est  livré  aux  recherches  d'embryologie  a  pu  remarquer  que 
souvent  tel  blastoderme  qui,  au  premier  aboi'd,  ne  laisse  dis- 
tinguer ni  ligne  primitive,  ni  gouttière  médullaire,  présente 
ces  formations  avec  la  plus  grande  évidence  dès  que  l'acide 
osmique  a  commencé  à  y  exercer  son  action.  Ouoi  qu'il  en 
soit,  les  dessins  ainsi  obtenus  recevaient  un  même  numéro 
d'ordre,  qui  était  aussi  celui  du  segment  triangulaire  de  sphère 
vitelline  durci  et  conservé  pour  les  coupes.  Il  devenait  ainsi 
facile  de  comparer  ultérieurement  les  résultats  de  l'étude  des 
coupes  avec  la  configuration  extérieure  de  la  cicatricule  ou  du 
blastoderme. 

Quanta  la  pratique  des  coupes,  notons  d'abord  que  rien 
ne  nous  était  plus  facile,  vu  les  dispositions  ci-dessus  indi- 
quées, que  de  les  orienter  avec  précision  ;  si  nous  coupions 
parallèlement  à  sa  petite  base  le  triangle  en  question,  nous 
faisions  des  coupes  perpendiculaires  au  futur  axe  de  l'embryon  ; 
si  nous  allions  parallèlement  à  l'axe  de  ce  triangle,  au  lieu  de 
coupes  transversales  nous  avions  des  coupes  antéro-posté- 
rieures,  c'est-à-dire  parallèles  au  futur  axe  de  l'embryon, 
et  dans  tous  les  cas  il  nous  était  facile  de  savoir  de  quel  côté 
était  l'extrémité  postérieure  du  blastoderme.  Ce  procédé  du 
petit  triangle  nous  donnait  môme  un  moyen  simple  de  noter 
sur  les  plaques  la  signification  des  séries  de  coupes  qui  y  étaient 
montées;  il  suffisait,  en  effet,  et  c'est  ainsi  qu'est  étiquetée 
toute  notre  très  nombreuse  collection  de  préparations,  il  suffi- 
sait de  tracer,  sur  l'étiquette  placée  à  une  extrémité  de  la 
plaque,  un  triangle  vertical  à  sommet  inférieur  pour  marquer 
qu'il  s'agissait  d'une  série  de  coupes  transversales  échelonnées 

AUTICLE   N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  15 

en  allant  d'avant  en  arrière  (schéma  8,  en  A)  ;  un  triangle  verti- 
cal (schéma  8,  en  B),  avec  sommet  dirigé  en  haut,  désignait  une 
série  découpes  transversales  faites  successivement  d'arrière  en 
ayant;  enfin,  un  triangle  couché  servait  à  reconnaître  des 
coupes  longitudinales,  et  selon  que  ce  triangle  était  couché 
avec  la  petite  base  à  gauche  ou  à  droite,  c'est  que  les  coupes 
elles-mêmes  étaient  disposées  de  manière  qu'à  droite  ou  à 
gauche  fût  dirigée  la  région  antérieure  du  blastoderme 
(schéma  8,  en  G  et  D).  Remarquons  en  passant  que,  quant  à 
la  ligne  primitive  ou  aux  formations  qu 
la  précèdent,  l'obliquité  et  la  direction 
irrégulière  de  ces  parties  est  telle,  que 
les  coupes  longitudinales  donnent  des 
résultats  non  seulement  comparables, 
mais  souvent  identiques  à  ceux  des  cou- 
pes transversales,  la  ligne  primitive  étant,  sur  certaines  parties 
de  son  trajet,  atteinte  transversalement  môme  sur  les  coupes 
longitudinales  les  plus  rigoureusement  orientées. 

C'est  le  collodion  qui  nous  a  toujours  servi  comme  matière 
pour  inclure  et  fixer  sur  un  morceau  de  sureau  les  pièces  qui 
étaient  ensuite  introduites  dans  la  cavité  du  microtome.  Dans 
divers  autres  mémoires  nous  avons  indiqué  les  avantages  du 
collodion  sur  toutes  les  autres  substances  à  inclusion  (1). 
Mais  de  plus  nous  avons  pratiqué  ce  que  nous  avons  appelé  le 
coUodionage  des  surfaces  de  section^  c'est-à-dire  qu'avant  de 
faire  chaque  coupe,  nous  versons  sur  la  surface  de  section 
quelques  gouttes  de  collodion  très  liquide,  lequel  se  solidifie 
en  quelques  secondes  sur  la  surface  en  question,  et  sert  ainsi, 
lorsque  la  coupe  est  pratiquée,  à  en  fixer  toutes  les  parties,  de 
sorte  qu'aucune  dislocation  ne  peut  se  produire  entre  elles. 
Cette  précaution  est  presque  indispensable  pour  les  coupes  de 
cicatricules  ou  de  blastodermes,  et  elle  nous  a  donné  pour 

(I)  Voy.  De  V emploi  du  collodion  pour  la  pratique  des  coupes  microsco- 
piques [Société  de  biologie,  l"  février  1879,  et  Journ.  de  l'anatomie,  1879). 
—  Des  matières  à  inclusion  en  histologie  {Revue  des  sciences  nat..  Montpel- 
lier, 1879). 


i6  M.    DlIVAlr. 

rœufd'oiseati  des  résultats  aussi  satisfaisants  que  pour  l'œuf 
de  grenouille,  ainsi  que  nous  l'avons  signalé  dès  1880  (1). 

Il  est  indispensable  de  colorer  les  coupes,  et  il  est  également 
nécessaire  de  les  monter  en  les  disposant  successivement  sur 
une  ou  plusieurs  plaques  de  verres,  de  façon  qu'elles  se  suc- 
cèdent exactement  dans  l'ordre  où  elles  ont  été  obtenues.  Il 
n'est  donc  pas  possible  de  placer  toutes  les  coupes  dans  une 
cupule  pleine  d'une  faible  solution  de  picro-carmin,  car  elles 
se  mêleraient,  et  on  ne  pourrait  rétablir  leur  ordre  de  succes- 

(1)  Dans  un  récent  travail  sur  l'œuf  des  reptiles  (Reifung  und  Furchang 
(les  Reptilleneies;  in  Arbeiten  aus  der  Zoologischzoolomischen  Institut  in 
Wuzburg,  t.  VI,  p.  159),  G. -F.  Sarazin  déclare  que  le  collodionage  des  sur- 
faces de  section,  dont  il  décrit  très  exactement  la  manœuvre,  est  le  seul  pro- 
cédé qui  lui  ait  permis  d'obtenir  des  coupes  suffisamment  minces  et  intactes; 
mais  il  attribue  ce  procédé  à  Mason,  qui  l'aurait  publié  dans  le  Zoolog.  Jahres- 
bcricht.  Nous  croyons  donc  devoir  rappeler  ici  succinctement  les  principaux 
points  de  la  note  que  nous  avons  communiquée,  dès  1880,  sur  ce  sujet,  à  la 
Société  de  biologie  {De  quelques  perfectionnements  à  l'emploi  du  collodion 
en  technique  histo logique,  Société  de  biologie,  1880)  :  «  Ce  perfectionnement 
a  trait  aux  coupes  d'objets  qui,  par  leur  nature,  semblent  se  soustraire  à  la 
pratique  des  coupes  régulières.  Les  œufs  de  Batraciens,  par  exemple,  lorsque 
la  segmentation  a  donné  les  grosses  cellules  qui  constituent  le  blastodenne, 
sont  extrêmement  difficiles  à  débiter  en  coupes,  parce  que  les  cellules,  relati- 
vement grosses  et  pleines  de  grains  ou  tablettes  vitellines,  se  vident  de  ces 
tablettes  lorsque  le  rasoir  les  a  ouvertes,  à  peu  près  comme  se  viderait  un 
sac  de  blé  éventré.  Pour  éviter  cet  inconvénient,  il  ne  suffit  pas  d'avoir  collo- 
dionné  la  pièce  en  niasse  (l'œuf  tout  entier),  il  faut  collodionner  après  chaifue 
coupe  la  surface  de  section  de  l'objet,  de  manière  que  les  éléments  qui  vont 
faire  partie  de  la  coupe  suivante  se  trouvent  agglutinés  à  la  face  inférieure 
d'une  lamelle  de  collodion.  Ce  procédé  n'est  pas  aussi  long  qu'on  pourrait  le 
croire  au  premier  abord,  car  le  temps  nécessaire  pour  monter  et  disposer  sur 
la  lame  porte-objet  la  coupe  qu'on  vient  de  faire,  suffit  pour  que  le  collodion 
déposé  sur  la  surface  de  section  se  solidifie  assez  pour  rendre  possible  la  coupe 
suivante.  (Gomme  toujours,  lorsqu'on  manie  le  collodion  en  histologie,  il  ne 
faut  pas  le  laisser  sécher,  mais  l'arroser  d'un  peu  d'alcool  lorsqu'il  s'est  soli- 
difié.) »  Depuis  cette  époque,  ce  mode  d'emploi  du  collodion  est  devenu  une 
prali(iue  courante  dans  notre  laboratoire.  M.  G.  Hervé  l'a  appliqué  pendant 
toutes  ces  dernières  années  pour  une  série  de  recherches  qu'il  publiera  bientôt 
sur  le  développement  de  l'extrémité  céphalique  de  l'embryon,  et  nous  nous 
sommes  fait  un  plaisir  de  donner,  à  toute  personne  qui  désirait  avoir  recours 

cette  technique,  des  renseignements  pratiques  plus  explicites  qu'on  n'en  peut 
l'ournii"  dans  une  indication  théorique.  Nous  ne  douions  pas  que  cet  emploi  du 
collodion  ne  devienne  très  général. 
ARTICLE   N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  17 

sioii.  C'est  pourquoi  il  faut,  au  fur  et  à  mesure  que  les  coupes 
sont  faites,  les  recevoir  successivement  sur  une  plaque  de 
verre,  les  y  disposer  et  les  y  laisser  d'une  manière  définitive.  Il 
faut  donc  que  les  coupes  soient  colorées  sur  la  lame  de  verre 
qu'elles  ne  doivent  plus  jamais  quitter,  pour  éviter  toute  inter- 
version dans  leur  disposition  sériaire.  A  cet  effet,  nous  em- 
ployons une  solution  de  picro-carmin  étendue  d'une  forte  pro- 
portion de  glycérine  ;  quelques  gouttes  en  sont  déposées  sur 
chaque  coupe  ou  série  de  coupes,  et  on  peut  laisser  les  choses 
dans  cet  état  pendant  vingt-quatre  ou  quarante-huit  heures, 
temps  suffisant  pour  la  coloration. 

On  n'a  pas  à  craindre,  vu  l'emploi  de  la  glycérine,  que  la 
préparation  se  dessèche.  Quand  on  juge  la  coloration  suffi- 
sante, on  incline  légèrement  la  plaque  de  verre  pour  faire 
écouler  la  glycérine  colorée,  et  avec  une  pipette  on  lave  soi- 
gneusement les  coupes,  toujours  laissées  en  place  sur  la  lame 
de  verre,  en  les  arrosant  à  plusieurs  reprises  de  quelques 
gouttes  d'eau.  Dans  un  mémoire  précédent  (l)  nous  avons 
indiqué  comment  par  ce  procédé  on  obtenait  une  bonne  colo- 
ration des  éléments  anatomiques  de  la  coupe,  sans  avoir  à 
craindre  que  le  coUodion  conserve  une  coloration  qui  nuirait 
à  la  netteté  de  la  pièce.  Dans  ce  même  mémoire  nous  avons 
dit  comment  on  arrivait,  après  lavage  à  l'alcool  ordinaire,  puis 
à  l'alcool  absolu,  à  monter  les  pièces  dans  le  baume  du  Ca- 
nada, en  renonçant  à  l'emploi  de  l'essence  de  térébenthine,  et 
y  substituant  l'essence  de  girofle,  afin  d'éviter  la  production, 
dans  la  préparation ,  de  taches  blanches  et  de  nuages  en 


magma. 


Nous  ajouterons  donc  ici  seulement  le  détail  technique 
suivant,  qui  constitue  un  perfectionnement  assez  important. 
Même  par  l'emploi  de  l'essence  de  girofle,  même  en  chauffant 
légèrement  la  plaque  porte-objet  pendant  les  manipulations 
que  nous  venons  de  rappeler,  il  arrive  encore  trop  souvent. 


(1)  Sur  la  Corne  d'Ammon  (morphologie  el  embryologie)  (Airhivea  de  Ncx- 
rologie,  w"  6  et  7,  1881-188-2,  p.  14  et  16). 


18  11.    DllVAL. 

surtout  si  le  temps  est  humide,  que  des  nuages  et  taches  blan- 
ches (vapeur  d'eau  condensée)  se  produisent  dans  la  prépara- 
tion. En  recherchant  un  liquide  qui  put  être  substitué  avec 
avantage  à  l'essence  de  girofle  et  qui  put  servir  de  dissolvant 
au  baume  du  Canada,  nous  avons  trouvé  que  la  benzine  satis- 
faisait à  tous  les  desiderata.  Le  procédé  que  nous  employons  ac- 
tuellement et  qui  nous  a  servi  pour  les  préparations  du  blasto- 
derme, est  donc  exactement  celui  que  nous  avons  décrit  à  la 
page  16  de  notre  mémoire  sur  la  corne  d'Ammon,  avec  cette 
seule  diftérence  que  la  benzine  est  substituée  à  l'essence  de 
girofle  et  au  chloroforme.  Les  benzines  qu'on  trouve  dans  le 
commerce  sont  innombrables;  nous  en  avons  essayé  diverses, 
et  ce  ne  sont  pas  toujours  les  plus  pures  qui  nous  ont  le  mieux 
réussi;  celle  qui  nous  a  donné  des  résultats  absolument  irré- 
prochables est  tout  simplement  la  benzine  Collas,  qu'on  trouve 
partout  employée  pour  enlever  les  taches  de  graisse  sur  les 
étoffes. 

2°  Matériaux  (F études,  —  Pour  justifier  et  l'étendue  du  pré- 
sent mémoire  et  la  nature  des  matériaux  que  nous  avons  em- 
ployés, il  ne  sera  pas  inutile  d'indiquer  ici  comment  nous 
avons  été  amené  à  recueillir  ces  matériaux  dans  des  conditions 
spéciales  qui  nous  ont  fourni  des  objets  d'étude  beaucoup 
plus  complets  que  nous  ne  l'aurions  espéré  tout  d'abord.  En 
précisant  de  plus  le  but  comparatif  et  critique  de  cette  étude, 
nous  montrerons  que  nos  résultats,  quoique  obtenus,  pour  ce 
qui  est  de  la  cicatricule  en  segmentation,  dans  des  conditions 
assez  difTérentes  de  celles  où  ont  opéré  la  plupart  des  autres 
observateurs  (Coste,  Kôlliker,  Œllacher,  Gœtte,  etc.),  sont 
cependant  comparables  avec  ceux-ci. 

Notre  projet  primitif  avait  été  d'étudier  simplement  la 
constitution  du  blastoderme  sur  l'œuf  de  poule  fécondé,  fraî- 
chement pondu,  non  incubé,  et  de  suivre  les  modifications  qui 
s'y  produisent  jusqu'à  l'apparition  delà  ligne  primitive,  c'est- 
à-dire  pendant  les  douze  ou  quinze  premières  heures  de  l'in- 
cubation. Mais  dès  nos  premières  recherches  nous  avons  été 
frappé  de  la  grande  variété  d'état  de  développement  du  blas- 

ARTir.f.E    N»   5, 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  19 

toderme  sur  ces  œufs  non  couvés.  Parfois,  quoique  rarement, 
nous  y  avons  trouvé  déjà  la  ligne  primitive,  très  caractérisée 
sur  les  coupes,  si  toutefois  elle  n'était  pas  déjà  apparente  sur 
les  vues  en  surface,  soit  avant,  soit  après  l'action  de  l'acide 
osmique.  Nous  verrons  ultérieurement  pourquoi  cette  ligne 
primitive,  quoique  bien  présente,  peut  n'être  pas  reconnais- 
sable  à  l'examen  en  surface,  à  la  lumière  réfléchie;  cela  tient 
à  l'état  de  développement  de  la  cavité  sous-germinale.  D'au- 
tres fois  le  blastoderme  était  à  peine  formé  ;  il  se  compose  alors 
d'une  masse  de  sphères  de  segmentation,  dont  les  superfi- 
cielles seules  sont  disposées  en  une  couche  régulière,  de  sorte 
qu'alors,  en  fait  de  feuillets,  il  ne  peut  être  encore  question 
que  d'un  feuillet  supérieur,  dont  les  éléments  ne  sont  même 
disposés  en  couche  distincte  que  dans  les  régions  centrales  et 
non  dans  les  parties  périphériques. 

Aussi  constate-t-on  un  complet  manque  d'accord  entre  les 
auteurs  au  sujet  de  l'état  type  du  blastoderme  de  l'œuf  non 
incubé,  état  qui  a  cependant  dû  être  le  point  de  départ  de 
leurs  descriptions.  Ainsi  His  et  Waldeyer,  comme  le  fait  re- 
marquer A.  Gœtte  (1),  ont  décrit,  comme  blastodermes  non 
incubés,  un  état  de  développement  notablement  plus  avancé 
que  ne  l'ont  fait  Gœtte  lui-même,  ainsi  que  Klein  {^),  Œlla- 
cher  (3)  et  Peremeschko  (4)  :  celui-ci  notamment  figure  un 
blastoderme  qui  se  présente  en  réalité  comme  une  cicatricule 
dont  les  parties  périphériques  sont  en  voie  de  segmentation. 
Kôlliker,  par  contre,  s'est  attaché  à  prendre  comme  type  de 
l'œuf  non  incubé  des  formes  en  général  très  avancées,  et  c'est 

(1)  Alexandre  Gœtte,  Beitrage  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Wirbel- 
thiere ;  die  Bildung  der  Keimbldtter  und  des  Blutes  in  HiUtnerei  {Archiv  f. 
mikrosk.  anat.,  Bel  10,  p.  145). 

(2)  Klein,  Das  mittlere  Keimblatt  in  seinen  Beziehung  zur  Entwicklung 
der  ersten  Bhitge fasse  {Sitzb .  der  matheni.  naturw.,  t.  LXIIl,  2"  partie). 

(3)  Joseph  Œllacher,  Untcrsuchiingen  ilber  die  Furchung  und  Blatterbil- 
dung  ini  Huhnereie  {Studien  ans  dem  Institiite  fur  experimentelle  Patholo- 
gie in  Wien.,  t.  I,  1869,  p.  54.).  ' 

(4)  Peremeschko,  Ueber  die  Bildung  der  Keimbldtter  im  Hùhnerei  {Sitzb. 
d.  k.  Akad.  d.  Wissensch.,  t.  LVII,  1868). 


20  II.    DU  VAL. 

peut-être  là  une  des  causes  qui  l'ont  amené  à  méconnaître  la 
vraie  nature  de  ce  qu'il  appelle  le  bourrelet  entodermùjue,  qu'il 
considère  comme  présentant  une  même  constitution  à  toutes 
les  phases  du  développement.  Sans  entrer  ici  dans  cette  ques- 
tion de  critique,  qui  sera  traitée  plus  loin,  examinons  ce  qui  est 
relatif  d'une  part  aux  blastodermes  très  avancés,  et  d'autre 
part  aux  blastodermes  très  peu  avancés  pris  sur  des  œuls  non 
incubés. 

Quant  aux  blastodermes  très  avancés,  il  est  évident  que  leur 
état  peut  tenir  en  partie  au  temps  qui  s'est  écoulé  depuis  la 
ponte  de  l'œuf,  si  celui-ci  n'a  pas  été  recueilli  et  préparé  aussi- 
tôt après  la  ponte,  condition  que  nous  ne  sommes  pas  toujours 
en  état  de  réaliser.  En  effet,  si  la  température  extérieure  est  éle- 
vée, le  développement  se  continue,  très  lentement,  il  est  vrai,  ce 
qui  fait  qu'au  bout  de  trente-six  ou  quarante-huit  heures  on  se 
trouve  en  présence  d'un  œuf  semblable  à  celui  qui  aurait  subi 
une  incubation  de  six  à  huit  heures.  Parfois  les  choses  vont 
plus  loin,  et  on  sait  en  effet  que  Malpighi,  étudiant  en  Italie 
pendant  les  fortes  chaleurs  de  l'été,  se  trouva,  sur  des  œufs 
non  incubés,  en  présence  de  blastodermes  présentant  déjà 
une  gouttière  médullaire,  c'est-à-dire  un  rudiment  embryon- 
naire bien  caractérisé  (1).  Ces  faits  nous  montrent  combien  il 

(1)  Ce  furent  même  ces  observations  qui  firent  de  Malpighi  un  partisan  de  la 
doctrine  de  la  préexistence  des  germes,  ainsi  que  nous  avons  eu  occasion  de  le 
rappeler  dans  nos  leçons  à  l'École  d'anthropologie  {De  Vembryologie  et  de  ses 
rapports  avec  l'anthropologie,  in  Revue  d'anthropologie  de  P.  Broca,  1881, 
p.  2G).  «  Pour  vérilier  la  doctrine  de  la  préexistence  des  germes,  Malpighi 
examina  des  œufs  non  couvés;  il  crut  y  reconnaître,  il  y  reconnut  bien  réelle- 
ment, comme  ses  dessins  en  font  foi,  les  premiers  déliuéaments  d'un  embryon. 
Un  anatomiste,  un  observateur  consciencieux,  ne  pouvait  guère,  semblait-il,  en 
demander  davantage;  il  n'avait  plus  qu'à  se  rendre  à  la  doctrine  de  la  préexis- 
tence des  germes,  de  la  préformation  de  l'embryon  dans  l'œuf;  c'est  ce  qu'il  fit. 
Et  cependant,  si  l'observation  était  exacte,  la  conclusion  était  erronée  ;  elle 
reposait  sur  un  cas,  dont,  selon  l'expression  de  notre  illustre  maître  Cl.  Ber- 
nard, le  déterminisme  n'avait  pas  été  rigoureusement  établi.  Ce  déterminisme 
du  fait  observé  par  Malpighi,  on  a  pu  le  reconstituer  aujourd'hui,  en  relisant  le 
mémoire  de  Malpighi,  en  tenant  compte  des  circonstances  de  son  observation... 
En  effet,  comme  l'avait  déjà  signalé  Wolf,  et,  comme  l'a  fait  remarquer  plus 
récemment  Dareste,  l'œuf  étudié  par  Malpighi  était  pondu  depuis  vingt-quatre 
AllTICLE  N"   5. 


FORMATION  PU  BLASTODERME.  21 

serait  puéril,  pour  élablii  une  série  des  états  de  développement 
dans  les  premières  heures  (aussi  bien  que  dans  les  premiers 
jours)  de  l'incubation,  de  s'en  tenir  à  la  durée  de  l'incubation 
subie  parchaque  œuf,  car,  si  avant  toute  action  de  la  chaleurde 
la  couveuse,  deux  blastodermes  sont  à  des  états  très  divers  de 
développement,  il  est  évident  qu'après  avoir  séjourné  ensem- 
ble quatre  ou  six  ou  quinze  heures  dans  la  couveuse,  ces  blas- 
todermes conserveront  encore  la  distance  qui  les  séparait  pri- 
mitivement l'un  de  l'autre,  quant  à  leur  degré  d'évolution.  Et 
c'est  ce  qui  a  lieu  en  efïet;  c'est  pourquoi,  dans  les  premiers 
jours  du  développement,  quand  on  dit  que  tel  stade  corres- 
pond à  tel  âge  d'incubation,  on  considère  cette  désignatiou 
seulement  comme  répondant  à  une  moyenne  générale,  de 
laquelle  les  cas  particuliers  peuvent  présenter  les  plus  grands 
écarts.  Dans  ces  conditions  aussi  nous  n'avons  pas  à  nous 
excuser  d'avoir  renoncé  à  faire  usage  de  rincubation  à  des 
températures  inférieures  à  'ÎS  degrés,  puisque  là  nou  plus 
nous  ne  trouverions  pas  une  condition  qui  nous  permît  déjuger 
à  coup  sûr  et  à  priori  de  l'état  relatif  de  développement  de 
divers  blastodermes,  d'après  la  durée  de  l'action  de  la  tempé- 
rature en  question.  Nous  savons  bien  que  Kôlliker  a  recom- 
mandé ce  mode  de  recherche,  comme  propre  à  permettre  de 

heures,  et  l'observation  était  faite  en  Italie,  au  mois  d'août,  c'est-à-dire  dans 
des  conditions  de  température  très  élevée,  puisque  Malpighi  lui-même  note  ce 
fait  :  magno  vigente  calore  observabam,  dit-il.  Une  chaleur  qui  est  notée 
comme  remarquable  en  Italie,  au  mois  d'août,  est,  eu  tout  cas,  supérieure  à 
28  degrés  ou  même  à  30,  et  dès  lors  nous  rentrons  dans  le  cas  vulgaire  de 
développement  par  l'effet  de  la  simple  chaleur  ambiante  naturelle ,  fait  qu'il  a  été 
donné  à  tout  embryologiste  ou  à  tout  éleveur  d'observer,  sans  que  pour  cela 
nous  soyons  tentés  de  faire  retour  vers  la  doctrine  de  la  préexistence  de  l'em- 
bryon dans  l'œuf.  » 

Il  va  sans  dire  que  le  temps  écoulé  entre  la  ponte  et  l'instant  d'observation 
est  la  principale  condition  qui  fait  entrer  en  action  l'influence  de  la  tempéra- 
ture extérieure,  comme  le  fait  remarquer  Kôlliker  :  «  C'est  ainsi,  dit-il  (trad. 
fr.,  p.  101),  que  His,  opérant  sur  des  œufs  vraisemblablement  pondus  depuis 
longtemps,  a  trouvé  des  disques  proligères  de  i  millimètres  l/"2  et  même  de 
G"'"',5;  et,  dans  ce  dernier  cas,  avec  des  traces  de  ligne  àxile.  J'ai  moi-même 
rencontré  plusieurs  faits  de  ce  genre  p(Midaiit  les  fortes  chaleurs  de  juillet 
i87i.  » 


22  il.    DUVAL. 

saisir  plus  facilement,  en  ralentissant  leur  marche,  les  phéno- 
mènes dont  le  processus  est  très  rapide  dans  l'incubation  nor- 
male, à  38  degrés.  Mais  en  ouvrant  un  grand  nombre  d'œufs 
non  incubés,  on  arrive  au  même  résultat,  puisque  alors  on 
trouve  des  blastodermes  qui  sont  très  développés  sans  avoir 
subi  aucune  incubation,  et  il  est  facile,  d'après  l'état  de  leurs 
feuillets,  de  déterminer  lesquels  de  ces  blastodermes  doivent 
être  considérés  comme  plus  jeunes  que  tels  autres.  C'est  donc 
uniquement  par  l'étude  microscopique  des  blastodermes  débi- 
tés en  coupes,  que  nous  établissons  leurs  Ages  et  non  en  nous 
guidant  sur  ce  que  les  uns  sont  non  incubés,  tandis  que  les 
autres  auront  subi  quatre  ou  six  heures  d'incubation.  Gela  ne 
nous  apasempôché,d'autrepart,  de  recueillir  des  blastodermes 
d'œufs  à  toutes  les  heures  de  l'incubation,  depuis  la  première 
jusque  vers  la  vingtième  heure,  afin  d'établir  une  échelle  géné- 
rale chronologique  du  développement,  c'est-à-dire  de  pouvoir 
assigner  à  telle  heure  de  l'incubation  tel  stade  de  l'évolution, 
mais  toujours  avec  cette  restriction  que  les  cas  particuliers 
peuvent  présenter,  à  ce  point  de  vue,  les  écarts  les  plus  consi- 
dérables d'avec  la  forme  considéré  comme  type  moyen.  Cette 
manière  de  procéder  ne  vise  pas  à  faire  parade  d'une  exacti- 
tude que  ne  comporte  pas  le  sujet,  et  elle  est  pour  le  moins 
aussi  sûre,  chronologiquement,  que  celle  qui  consiste,  comme 
l'a  fait  C.  Kœller,  à  mettre  en  série  des  blastodermes  dont  le 
premier  est  d'un  œuf  ayant  vingt-deux  à  vingt-quatre  heures 
d'incubation  à  27  degrés  centigrades,  le  second  douze  heures 
à  81  degrés,  le  troisième  dix-huit  heures  à  31  degrés,  le  qua- 
trième douze  heures  à  38  degrés  (1). 

Quant  aux  œufs  qui  présentent,  au  moment  de  la  ponte,  un 
développement  très  peu  avancé,  il  est  plus  difficile  d'apprécier 
la  cause  de  ce  retard,  qui  fournit  de  si  précieux  objets  d'étude, 
puisqu'il  nous  permet  d'étudier  les  cicatricules  telles  qu'en 


(1)  Cari  Kœller,  Beitrdge  zur  Kenniniss  des  Hiïhnerkems  im  Beginne  der 
Bebrutiing  {Sitzb.  d.  Akad.  d.   Wissensch..  t.  LXXX,  1879)  (Voy.  ci-après, 
o""  partie,  l'analyse  complète  de  ce  travail). 
ARTICLE  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  23 

général  on  ne  les  trouve  qu'en  sacrifiant  des  poules  pour  re- 
cueillir l'œuf  dans  l'oviducte  un  certain  nombre  d'heures 
avant  celle  où  il  aurait  dû  être  pondu.  Œllacher,  qui  a  été 
très  frappé  de  ces  diversités  dans  le  degré  de  développe- 
ment (I),  et  qui,  chose  très  significative,  les  a  retrouvées  sur 
des  œufs  extraits  de  l'oviducte  de  poules  sacrifiées,  pense  avec 
His  qu'une  certaine  influence  doit  être  attribuée  à  la  saison 
dans  laquelle  est  faite  l'observation,  car  il  a  remarqué  que 
des  œufs  examinés  immédiatement  après  la  ponte  avaient 
présenté  des  stades  de  développement  très  divers ,  selon 
l'époque  de  l'année.  Mais  Œllacher  pense  qu'il  faut  encore  et 
surtout  attribuer  une  grande  influence  à  ce  qu'il  appelle  V in- 
dividualité de  l'œuf,  hypothèse  fort  admissible,  mais  qui, 
actuellement,  se  dérobe  à  toute  recherche.  En  lisant  le  mé- 
moire d'Œllacher,  nous  nous  sommes  demandé  si,  en  même 
temps  que  l'individualité  de  l'œuf,  il  n'y  aurait  peut-être  pas 
aussi  à  tenir  compte  de  l'individualité  des  parents,  surtout  de 
la  poule,  hypothèse  qui  cette  fois  se  prêterait  aux  recherches 
de  contrôle,  qui  consisteraient  simplement  à  rechercher  si 
tous  les  œufs  d'une  même  poule  présentent,  à  une  même 
époque  de  l'année,  le  même  état  identique  de  développement. 
On  vérifierait  ainsi  du  même  coup  et  l'influence  des  saisons  et 
l'influence  de  l'individualité  de  la  mère,  en  examinant,  bien 
entendu,  l'œuf  aussitôt  après  la  ponte.  Nous  n'avons  pas  fait 
cette  recherche,  un  peu  fastidieuse,  si  elle  n'a  qu'un  but  aussi 
restreint  que  celui  énoncé  ci-dessus,  mais  qui  pourra  être 
entreprise  en  l'associant  à  d'autres  investigations  plus  larges. 
Cependant  cette  hypothèse  nous  a  amené  à  en  faire  une  autre, 
qui  nous  a  mis  sur  une  piste  très  fructueuse  pour  nos  travaux. 
Si  des  poules  peuvent,  comme  variété  individuelle,  pondre 
des  œufs  plus  ou  moins  avancés  dans  leur  développement,  il 
est  fort  probable  qu'en  s'adressant  à  des  oiseaux  d'espèces 
différentes  on  trouvera,  d'une  espèce  à  l'autre,  des  différences 


(1)  J.  Œllacher,  Die  Veranderung  des  Unbefruchtcten  Keimes  des  Huhne- 
reies  hn  Eileiter.  T>eipzig,  1872  (voy.  p.  19). 


24  il.    DDVAL. 

encore  plus  grandes  dans  l'état  de  formation  du  blastoderme 
sur  l'œuf  au  moment  de  la  ponte.  Nous  étions  encore  fortifié 
dans  cette  idée  par  la  pensée  que  peut-être  chez  les  espèces 
de  petite  taille,  à  oviducte  plus  court,  à  œuf  moins  chargé 
d'albumine,  l'œuf  séjourne  moins  longtemps  dans  l'ovidncte 
et  par  conséquent  doit  se  trouver,  lors  de  la  ponte,  à  des  stades 
plus  rapprochés  du  début  de  la  segmentation. 

Telle  est  l'hypothèse  qui  nous  a  fait  porter  nos  recherches 
sur  des  œufs  de  moineau,  de  rossignol,  de  serin,  de  perroquet 
(perruche  ondulée),  de  colins  ,  etc.  ;  ces  derniers  oiseaux 
étaient  apprivoisés  et  en  cage,  de  sorte  qu'il  était  facile  de 
recueillir  l'œuf  et  de  le  préparer  aussitôt  après  la  ponte.  Notre 
espoir  n'a  pas  été  déçu;  c'est  sur  ces  œufs  que  nous  avons  pu 
retrouver  des  cicatricules  en  pleine  segmentation  et  reconsti- 
tuer, stade  par  stade,  les  toutes  premières  origines  du  blasto- 
derme, alors  que  l'œuf  de  la  poule  ne  nous  avait  donné  que 
quelques  rares  états  analogues. 

C'est  ainsi  que  le  champ  de  notre  travail  s'est  trouvé  singu- 
lièrement élargi.  Il  ne  s'agissait  plus  d'étudierseulement  l'ori- 
gine de  la  ligne  primitive,  mais  bien  d'examiner  l'origine  des 
feuillets  du  blastoderme  aux  dépens  des  sphères  de  segmenta- 
lion  et  de  remonter  jusqu'aux  premiers  stades  de  la  segmen- 
tation, en  recherchant  toujours  si,  pendant  ces  premières 
périodes,  les  parties  sont  différemment  disposées  au  niveau 
de  la  future  région  antérieure  et  au  niveau  de  la  future  région 
postérieure. 

A  ce  moment  nous  nous  trouvions  amené  à  désirer  de  re- 
prendre, comme  l'ont  fait  Œllacher  et  Kôlliker,  l'étude 
d'œufs  recueillis  dans  l'oviducte  de  poules  sacrifiées.  Mais  un 
double  doute  se  présentait  cependant.  Ou  bien  nous  recueille- 
rions des  œufs  arrivés  dans  la  partie  inférieure  de  l'oviducte, 
dans  l'utérus,  et  déjà  revêtus  du  dépôt  calcaire  constituant  la 
coquille;  ou  bien  nous  recueillerions  des  œufs  à  l'état  de 
sphère  du  jaune  en  train  de  se  revêtir  d'albumine.  Dans  le 
premier  cas,  l'œuf  présentant  un  gros  et  un  petit  bout,  nous 
pourrions  nous  orienter  quant  aux  parties  antérieure  et  posté- 

ARTICLE    N°   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  25 

rieure  de  la  cicatricule,  mais  nous  n'aurions  en  somme  que 
les  stades  de  développement  déjà  représentés  par  notre  série 
de  cicatricules  d'œufs  de  petits  oiseaux  fraîchement  pondus. 
Dans  le  second  cas,  nous  serions  en  possession  des  matériaux 
que  nous  devions  le  plus  rechercher,  c'est-à-dire  des  premiers 
stades  de  la  segmentation;  mais,  ignorant  la  future  place  du 
gros  bout  et  du  petit  bout  de  l'œuf,  nous  ne  saurions  nous 
orienter  quant  à  la  cicatricule,  et  les  résultats  ainsi  obtenus 
ne  compléteraient  pas  dans  le  sens  voulu  la  série  de  nos  pré- 
parations. Heureusement  une  circonstance  spéciale  nous  per- 
mit de  poursuivre  les  recherches  dans  les  conditions  voulues 
d'orientation,  en  recueillant  des  matériaux  qui,  tout  en  pa- 
raissant à  priori  anormaux,  devaient  nous  donner  des  résul- 
tats comparables  avec  ceux  qu'on  obtient  dans  les  conditions 
normales. 

Nous  avions,  en  effet,  au  laboratoire  une  poule  qui,  ayant 
antérieurement  servi  à  des  expériences,  était  conservée  isolée, 
loin  de  tout  coq,  et  pondait  régulièrement  ses  œufs;  en  ayant 
préparé  quelques-uns  pour  voir  quel  pourrait  bien  être  l'état 
de  leur  cicatricule,  nous  fûmes  fort  surpris  de  l'y  trouver  en 
pleine  segmentation,  sans  qu'il  y  eût  encore  indication  d'un 
feuillet  blastodermique  supérieur  déjà  distinct.  A  ce  même 
moment,  nous  prîmes  connaissance  du  mémoire  de  J.  Œlla- 
cher(cité  ci-dessus,  1872)  sur  les  œufs  nonfécondés  de  poule, 
et  nous  vîmes  que  cet  embryologiste  avait  constaté  que  le  dé- 
veloppement de  ces  œufs  non  fécondés  est  la  règle  générale 
(développement  qui  ne  dépasse  pas  les  premiers  stades  et  qui 
s'arrête  au  bout  de  peu  d'heures  lorsque  ces  œufs  sont  mis  à 
la  couveuse),  et  qu'en  moyenne  l'œuf  non  fécondé  fraîchement 
pondu  présente  une  cicatricule  semblable  à  celle  d'un  œuf 
fécondé  pris  au  milieu  de  ce  que  (El lâcher  appelle  la  période 
in  tramé  traie  du  développement,  c'est-à-dire  entre  la  première 
et  la  seconde  moitié  de  son  séjour  dans  l'oviducte  ;  souvent  ce 
développement  est  celui  d'un  œuf  fécondé  recueilli  dans  la 
partie  toute  supérieure  de  l'oviducte,  c'est-à-dire  présente  les 
premières  phases  de  la  segmentation.  Œllacher  a  donné  de 


26  M.    «IIVAI,. 

nombreuses  ligures  de  ces  cicatricules  non  fécondées,  ligures 
qui  nous  suscitaient  vivement  à  obtenir  de  semblables  coupes 
sur  de  semblables  œufs,  mais  en  nous  attachant  à  nous  orien- 
ter sur  la  direction  du  blastoderme,  c'est-à-dire  à  distinguer 
sa  future  région  antérieure  et  sa  future  région  postérieure, 
chose  qui  devenait  dès  lors  très  facile  en  opérant  sur  des  œufs 
non  fécondés  fraîchement  pondus,  puisque  alors  nous  avions 
pour  points  de  repère  le  gros  et  le  petit  bout  de  l'œuf.  Nous 
avons  donc  dès  lors  l'ecueilli  un  certain  nombre  d'œufs  de 
poule  non  fécondés,  et  nous  en  avons  préparé  la  cicatricule 
par  les  procédés  du  petit  triangle  ci-dessus  exposés.  Toujours 
nous  avons  trouvé  ces  cicatricules  en  voie  de  développement, 
c'est-à-dire  de  segmentation  plus  ou  moins  avancée  (1).  Œl- 
lacher  lui-même  déclare  n'avoir  trouvé  qu'une  seule  fois  un 
œuf  non  fécondé  ne  présentant  pas  de  trace  de  développement, 
et  encore  cet  œuf,  dans  sa  cicatricule  sans  indice  de  segmen- 
tation, ne  présentait-il  plus  de  trace  de  la  vésicule  germina- 
tive  (Œllacher,  op.  cit.,  p.  20).  De  plus,  nous  avons  pu  nous 
procurer,  chez  un  marcliand  d'oiseaux,  bon  nombre  d'œufs 
non  fécondés  de  serin,  de  colin  et  de  perruche  ondulée;  ici 
encore  nous  avons  toujours  trouvé  le  germe  en  voie  de  déve- 
loppement, et  dans  des  stades  en  général  plus  primitifs  encore 
que  sur  l'œuf  de  poule  dans  les  mêmes  conditions. 

Ce  sont  (îes  matériaux,  œufs  non  fécondés  et  fraîchement 
pondus  de  poules  et  divers  petits  oiseaux,  qui  nous  ont  servi 
pour  l'étude  des  premières  phases  du  développement.  Sans 
doute,  si  les  phénomènes  de  la  segmentation  du  germe  de 


(])  Ce  développement  de  l'œuf  non  fécondé  représente  un  véritable  cas  de 
parthénogenèse.  De  l'ensemble  des  observations  d'Œllacher,  de  celles  de  Molta- 
Maia,  comme  des  nôtres,  il  résulte  que  ce  développement  parthénogénétique  de 
l'oiseau  va  jusqu'au  stade  qui  correspond  à  la  lin  de  la  segmentation,  c'est-à- 
dire  au  moment  où  le  germe  forme  une  masse  segmentée  lenticulaire,  convexe 
à  sa  face  inférieure.  Soumis  à  l'incubation  artificielle,  ces  blastodermes  n'arri- 
vent jamais  à  l'état  caractérisé  par  l'étalement  de  leur  masse  entodermique 
primitive  en  un  feuillet  inférieur,  c'est-à-dire  qu'ils  n'atteignent  pas  le  stade  de 
développement  que  nous  décrirons  ci-après  comme  type  de  l'oeuf  fécondé  fraî- 
chement pondu. 

ARTICLE   N»   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  27 

l'oiseau  étaient  inconnus,  nous  ne  saurions  légitiraeinent 
prétendre  à  venir  en  révéler  la  nature  à  l'aide  de  matériaux 
du  genre  de  ceux  que  nous  avons  employés.  On  pourrait 
toujours  objecter  que  nous  avons  observé  des  faits  anor- 
maux, en  dehors  des  circonstances  nécessaires  à  un  dévelop- 
pement régulier,  en  l'absence  de  fécondation.  Mais,  depuis  les 
travaux  de  Goste,  l'étude  microscopique  de  coupes  du  germe 
en  segmentation  a  été  faite  par  Kolliker  et  par  Œllacher  lui- 
même  dans  un  autre  mémoire  que  celui  cité  ci-dessus  (1). 
Œllacher  a  constaté  que  les  œufs  non  fécondés  fraîchement 
pondus  sont  semblables  à  des  œufs  fécondés  recueillis  avant  la 
ponte.  Toutes  nos  coupes  sur  des  œufs  non  fécondés  sont  com- 
parables à  celles  figurées  par  Kolliker  et  par  Œllacher  d'après 
des  œufs  fécondés  pris  sur  l'oviducte.  Nos  résultats  doivent 
donc  être  considérés  comme  relatifs  à  des  faits  normaux;  seu- 
lement, comme  ils  ont  été  fournis  par  des  œufs  toujours  pour- 
vus de  coquille,  c'est-k-dire  où  l'orientation  était  facile,  ces 
résultats  viennent  non  pas  seulement  s'ajouter  à  ceux  de  Kol- 
liker et  d'Œllacher,  mais  les  compléter  en  ce  sens  que  nous 
avons  pu  toujours  déterminer  ladirection  dans  laquelle  étaient 
pratiquées  les  coupes,  et  reconnaître  les  différences  que  pré- 
sentent dès  le  début  la  future  région  antérieure  et  la  future 
région  postérieure  du  blastoderme.  De  plus,  il  nous  paraît 
que  nous  avons  pu  plus  régulièrement  débiter  chaque  cicatri- 
cule  en  une  série  de  coupes,  dont  toutes  ont  été  conservées  en 
série  dans  leur  ordre  naturel,  de  sorte  que  nous  pouvons  re- 
connaître si  telle  coupe  d'une  cicatriculc  porte  sur  les  parties 
périphériques  ou  sur  les  parties  centrales  de  cette  cicatri- 
culc ('2).  De  ces  deux  conditions  il  résulte  qu'il  nous  est  de- 

(1)  Dans  le  mémoire  auquel  il  est  fait  ici  aWus'ion  {Untersuchungen  ûber  die 
Furchung  und  Blatterbildung  im  Huhncrci.  —  Laborat.  de  Stricker,  18G9) 
et  qui  est  antérieur  de  trois  ans  à  celui  consacré  aux  œufs  non  fécondés,  Œlla- 
cher étudie  la  segmentation  sur  des  œufs  recueillis  dans  l'oviducte  de  poules 
sacrifiées  entre  deux  pontes. 

(2)  C'est  ce  que  n'a  pas  fait  Œllacher,  car  à  plusieurs  reprises,  dans  son 
mémoire  de  1869,  il  hésite  à  trancher  certaines  questions,  déplorant  à  chaque 
fois  de  n'avoir  pas  conservé  toutes  les  coupes  d'une  cicalricule  donnée,  et  pen- 


28  11.    DIVAL. 

venu  possible,  étant  donnée  une  coupe  figurée  par  l'un  des 
auteurs  en  question,  de  dire  et  dans  quelle  direction,  et  dans 
quelle  région  de  la  cicatricule  a  été  faite  cette  coupe,  d'expli- 
quer ainsi  la  signification  des  particularités  qu'elle  présente 
et  de  discuter  la  valeur  de  ces  particularités,  c'est-à-dire  de 
juger  la  valeur  des  conclusions  de  l'auteur  alors  que  celui-ci 
a  généralisé  à  toute  l'étendue  du  blastoderme  ce  qui  n'est 
exact  que  pour  une  certaine  région  et  pour  une  certaine  direc- 
tion. C'est  là,  dans  notre  pensée,  le  principal  objectif  du  pré- 
sent travail,  qui,  comme  s'il  s'agissait  de  recherches  expéri- 
mentales, ne  cherche  nullement  à  produire  de  nouveaux 
résultats  en  contradiction  avec  ceux  des  auteurs  antérieurs, 
encore  moins  à  constater  les  contradictions  qui  existent  entre 
ces  auteurs,  mais  bien  à  établir  le  déterminisme  des  faits  qui 
ont  motivé  les  conclusions  de  ces  auteurs,  en  montrant  dans 
quelles  mesures  topographiques  sont  exactes  ces  conclusions. 

saut  que  la  solution  du  problème  se  trouverait  peut-être  dans  l'une  des  coupes 
omises.  Voyez  notamment,  pour  ce  qu'il  dit  de  l'œuf  ovarien,  la  page  58  du 
mémoire  cité  (1869),  et  pour  ce  qui  est  des  sillons  de  segmentation,  la  page  61 . 
De  plus,  (Ellacher  faisait  ses  préparations  de  la  manière  suivante  (Stud.  aus 
dem  Institut e  f.  experim.  Pathologie  in  Wien.,  1869,  p.  55)  :  l'œuf  était  placé 
pendant  deux  jours  dans  une  solution  chromique;  il  acquérait  ainsi  une  couche 
périphérique  solide,  dont  on  pouvait,  avec  le  rasoir,  enlever  un  segment  con- 
tenant la  cicatricule  en  son  centre.  Ce  segment  était  placé  pendant  quatre  à  six 
heures  dans  l'alcool  absolu,  puis  dans  de  la  térébenthine,  oîi  il  demeurait 
jusqu'à  parfaite  imbibilion.  11  était  alors  inclus  dans  un  mélange  de  cire  et 
d'huile,  pour  être  débité  en  coupes.  On  voit  que  ce  procédé  n'était  guère  favo- 
rable à  la  constatation  des  noyaux.  Aussi,  dans  les  éludes  qui  vont  suivre 
décrirons-nous  des  noyaux  qu'il  n'a  pas  observés,  et  dont  la  présence  et  les 
dispositions  sont  de  la  plus  haute  importance  pour  comprendre  la  segmentation 
proprement  dite,  et  ce  que  nous  appelons  la  segmentation  secondaire  (dans  le 
vitellus  du  plancher  de  la  cavité  sous  germinale).  De  plus,  le  procédé  d'Œlla- 
chor  pourrait  faire  penser  à  la  production  de  ruptures  par  retraits  brusques 
dans  la  pièce,  et  faire  interpréter  les  sillons  de  segmentation  qu'il  décrit  comme 
des  productions  artificielles.  C'est  dans  cette  pensée  qu'en  1877  Motta- 
Maia,  au  laboratoire  de  Sclienk,  a  repris  l'étude  des  œufs  non  fécondés  fraîche- 
ment pondus  (AIolta-Maia,  Einiges  ilher  den  Bau  der  unhefruchtetengelcytcn 
Eier  eincv  Ttirteltaabe.  Mittlicilungeii  ans  dem  Embvgologischen  Institutc  in 
Wien.,  1877,  t.  I,  p.  85);  il  s'est  servi  d'œufs  de  tourterelle,  et  est  arrivé  à 
des  résultats  très  comparables  à  ceux  d'iKIlacher  et  à  ceux  que  nous  donne- 
rons ci-après. 

ARTICLE  N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODEllME.  ^9 

Nous  devoiisajoulercependant  que  nous  ne  noussommespas 
contenté  de  l'étude  des  œufs  non  fécondés  fraîchement  pondus; 
dans  ces  derniers  temps,  nous  avons  sacrifié  quelques  poules 
pour  recueillir  l'œuf  pendant  sa  migration  dans  l'oviducte. 
Les  résultats  obtenus  dans  les  quelques  recherches  que  nous 
avons  faites  ainsi  ont  été  assez  conformes  avec  ce  que  nous 
avions  observé  dans  les  autres  conditions,  pour  que  nous 
ayons  cru  inutile  de  poursuivre  longuement  ces  sacrifices,  pour 
lesquels  nous  n'avions  du  reste,  à  aucun  égard,  une  installa- 
tion suffisante. 

Nous  diviserons  l'exposé  qui  va  suivre  en  quatre  parties  : 
dans  \?i  première,  nous  étudierons  l'état  du  blastoderme  de 
l'œuf  non  incubé,  et  rechercherons  quelles  transformations 
successives  ont  amené  cet  état  depuis  le  début  de  la  segmen- 
tation. 

Dans  la  seconde,  nous  étudierons  les  transformations  du 
blastoderme  dans  les  premières  heures  de  l'incubation  jusqu'à 
l'apparition  de  la  ligne  primitive.  C'est  ici  que  nous  aurons  à 
passer  en  revue  les  phénomènes  les  plus  importants  (bourre- 
let entodermo-vilellin,  origines  du  mésoderme,  etc.). 

Dans  la  troisième,  nous  confirmerons  les  conclusions  pré- 
cédemment émises  sur  le  mode  de  formation  et  la  significa- 
tion de  la  ligne  primitive,  en  donnant  une  analyse  com- 
plète de  deux  mémoires  de  Kœller  sur  ce  sujet  (mémoires  qui 
aboutissent  à  une  interprétation  absolument  opposée  à  la 
nôtre)  et  en  montrant  les  causes  qui  ont  amené  cet  auteur  à 
cette  interprétation  erronée. 

Enfin  la  quatrième  partie  comprendra  nos  conclusions  gé- 
nérales, et  à  propos  de  quelques-unes  de  ces  conclusions  un 
exposé  historique  et  critique  des  questions  qu'elles  nous  pa- 
raissent venir  trancher. 


H.    ÉTUDES.  —   se.  NAT.  XXIX.  15,  —   ART.  N^  5. 


30  II.    «UVAL. 

PREMIÈRE  PARTIE. 
I.  —  Stade  du  bourrelet  blastodeumique. 

Pour  exposer,  d'une  manière  plus  concise  et  plus  nette  à  la 
t'ois,  la  formation  du  blastoderme,  le  mieux  est  de  prendre 
comme  point  de  comparaison,  c'est-à-dire  de  décrire  tout 
d'abord,  l'état  du  blastoderme  sur  un  œuf  fécondé,  fraîche- 
ment pondii,  et  non  incubé,  puis  d'examiner  successivement, 
d'une  part,  les  transformations  par  lesquelles  ce  blastoderme 
dérive  des  éléments  de  la  segmentation,  et,  d'autre  part,  les 
transformations  qu'il  subit  ultérieurement  jusqu'à  ce  que  la 
ligne  primitive  et  les  premiers  rudiments  embryonniures  se 
dessinent  extérieurement  sur  lui,  dans  les  vues  en  surface,  à 
la  lumière  réfléchie.  Ce  mode  de  procéder  aura  de  plus  l'avan- 
tage de  rendre  plus  facile  l'étude  critique  des  travaux  inté- 
rieurs, puisque  la  majorité  des  auteurs  ont  pris  pour  point  de 
départ  le  blastoderme  de  l'œuf  fraîchement  pondu  et  n'ayant 
subi  aucune  incubation. 

Quoique,  ainsi  que  nous  l'avons  dit  tout  d'abord  (ci-dessus, 
p.  19),  rien  ne  soit  plus  variable  que  l'état  de  développement 
du  blastoderme  sur  l'œuf  fraîchement  pondu,  il  est  cependant 
un  état  que  ce  blastoderme  présente  dans  un  plus  grand 
nombre  de  cas,  et  qu'on  est  autorisé  à  prendre  comme  type  de 
ce  stade.  Cet  état,  qui  est  comme  une  forme  moyenne,  otfre  de 
plus  l'avantage  de  présenter  une  constitution  qui  se  prête  très 
bien  à  servir  à  l'élude  des  stades  antérieurs  et  des  stades 
subséquents.  Toutefois,  pour  ne  pas  choisir  trop  arbitraire- 
ment ce  type,  nous  en  représenterons  deux  formes,  qui  sont 
non  pas  les  deux  extrêmes  qu'on  puisse  rencontrer,  mais  seu- 
lement les  deux  variétés  entre  lesquelles  oscille  la  moyenne 
des  cas.  Ces  deux  formes,  dont  la  première  est  un  peu  moins 
avancée  en  développement  que  la  seconde,  mais  qui  en  somme 
sont  très  voisines  l'une  de  l'autre,  sont  représentées  par  la 

AJ\TICLE  N°  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  31 

ligLiie  17  (dont  dépendent  les  figures  18,  19  et  ^20)  et  par  la 
figure  "21  (dont  dépendent  les  figures  22  et  23)  (voy.  pi.  II). 

Avant  de  décrire  le  blastoderme  lui-même,  examinons  ses 
rapports  avec  le  reste  de  l'œuf  :  l'ensemble  en  est  représenté 
par  la  figure  21  ;  c'est  une  coupe  antéro-postérieure  d'un  blas- 
toderme (AP),  avec  les  parties  voisines  du  vitellus  blanc  et  du 
vitellus  jaune  :  en  A  est  l'extrémité  antérieure  du  blastoderme, 
en  P  son  extrémité  postérieure  :  vb  est  le  vitellus  blanc,  for- 
mant une  figure  en  forme  d'entonnoir,  connue  sous  le  nom  de 
Noyau  de  Pauder  (noyau  vitellin  blanc  ;  noyau  de  la  cicatricule 
de  Pander  ;  latebra,  etc.  ;  voy.  KôUiker,  trad.  fr.,  p.  20),  et  en- 
cadrée de  chaque  côté  dans  le  vitellus  jaune  (vj),  qui  forme  le 
reste  de  la  sphère  vitelline.  On  voit  que  le  blastoderme  est 
étendu  sur  le  vitellus  blanc,  qui  s'évase  en  haut  pour  le  rece- 
voir; les  parties  les  plus  périphériques  du  blastoderme  (extré- 
mités antérieure  et  postérieure)  reposent  presque  directement 
sur  le  vitellus  jaune,  car  ici  le  vitellus  blanc  ne  forme  qu'une 
couche  très  mince,  et  il  est  constitué  par  des  granulations 
relativement  volumineuses,  dans  lesquelles,  en  allant  des 
couches  superficielles  aux  couches  profondes,  on  trouve  toutes 
les  formes  de  transition  entre  le  vitellus  blanc  proprement  dit 
et  les  grosses  sphères  du  vitellus  jaune.  Nous  reviendrons  sur 
la  nature  de  ces  éléments  en  étudiant  la  segmentation.  Pour 
le  moment  il  nous  suffira  d'avoir  précisé  les  rapports  du  blas- 
toderme avec  le  noyau  de  Pander  :  on  voit  que  ce  noyau  cor- 
respond au  centre  du  blastoderme  ;  il  est  quelquefois  un  peu 
plus  rapproché  de  son  extrémité  antérieure  que  de  son  extré- 
mité postérieure,  c'est-à-dire  que  le  blastoderme  est  placé  un 
peu  excentriquement,  s'étendant  plus  loin  en  arrière  qu'eu 
avant,  disposition  qui  est  plus  accentuée  et  constante  dans 
d'autres  phases  du  développement,  ainsi  que  nous  le  verrons 
plus  loin.  Quand  on  ouvre  un  œuf  dont  le  blastoderme  est  à 
l'état  représenté  par  la  figure  21,  et  qu'on  l'examine  en  sur- 
face, à  la  lumière  réfléchie,  on  constate  qu'il  se  présente 
comme  une  tache  blanche,  ayant  en  moyenne  3  millimècres  1/2 
de  diamètre  (le  blastoderme  représenté  par  la  figure  21  mesu- 


oH  11.    «IV Ali. 

lait  8""", 4;  il  csl  ligure  ici  à  un  grossissement  de  15  à  18  lois).- 
Cette  Lâche  blanche  est  formée  par  une  bordure  plus  blanche, 
en  forme  d'anneau  un  peu  plus  épais  en  arrière  qu'en  avant, 
entourant  une  partie  centrale  à  couleur  blanche  moins  in- 
tense que  l'anneau;  enfin  au  centre  de  cette  partie,  on 
voit  par  transparence  le  noyau  de  Pander,  qui,  se  présen- 
tant selon  sa  plus  grande  épaisseur,  produit  l'aspect  d'un 
corps  opaque  et  blanc,  sous-jacenL  à  la  partie  centrale  du 
blastoderme.  Tous  ces  aspects  sont  très  variables  du  reste, 
et  il  ne  faut  attacher  d'importance  (ju'au  cercle  blanc  for- 
mant bordure,  dont  nous  allons  par  les  coupes  avoir  l'exacte 
interprétation. 

A.  Examinons  à  cet  effet  la  figure  17.  qui  nous  donne  l'un 
des  types  de  l'œuf  fécondé,  fraîchement  pondu.  L'état  repré- 
senté dans  cette  figure  se  rencontre  environ  4  fois  sur  10  sur 
l'œuf  de  poule  (on  trouve  4  lois  sur  iO  l'état  représenté  par  la 
figure  22  ;  et  les  autres  2  dixièmes  des  cas  correspondent  aux 
blastodermes  très  peu  avancés,  ou  très  avancés  en  développe- 
ment au  moment  de  la  ponte;  voy.  p.  19);  cependant  la 
figure  17  a  été  faite  d'après  un  œuf  de  rossignol;  vu  en  sur- 
face, à  la  lumière  réfléchie,  ce  blastoderme  se  présentait 
comme  un  disque  blanc,  à  bords  très  nets,  mesurant  un  peu 
plus  de  2  millimètres  en  diamètre  (la  figure  17  est  à  un  grossis- 
sement de  45  à  50  fois),  et  ne  laissant  que  vaguement  recon- 
naître une  bordure  blanche  plus  foncée  que  la  partie  cen- 
trale; à  travers  cette  dernière  le  novau  de  Pander  ne  se  révélait 
non  plus  que  très  indistinctement.  La  partie  du  vitellus  voi- 
sine du  blastoderme  formait  autour  de  celui-ci  une  zone  cir- 
culaire mal  délimitée,  parsemée  de  taches  foncées  (vacuoles, 
voyez  ci-après). 

En  choisissant  la  coupe  qui  porte  sur  un  grand  diamètre  de 
ce  blastoderme,  c'est-à-dire  l'intéresse  dans  sa  partie  la  plus 
large,  dans  une  direction  antéro-postérieure  (fig.  17;  en  A 
extrémité  antérieure,  en  P  extrémité  postérieure),  on  voit  que 
ce  blastoderme  est  différemment  constitué  dans  ses  parties 
centrales  et  à  ses  extrémités. 

AIITICLE   N"   5. 


c 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  33 

Dans  ses  parties  centrales  (de  c  en  c',  fig.  17),  il  est  rormé 
de  deux  couches  bien  distinctes  :  une  couche  supérieure  [ea:, 
lig.  17)  composée  de  cellules  cubiques  ou  cylindriques,  dispo- 
sées sur  un  rang  (voy.  fig.  19),  comme  un  épithélium,  à  une 
seule  couche  ;  c'est  le  feuillet  externe  ou  ectoderme  ici  parfai- 
tement constitué  et  bien  indépendant;  une  couche  inférieure, 
formée  de  cellules  rondes,  disposées  sans  ordre  fixe,  non  en 
une  couche  nette,  mais  en  une  sorte  de  réseau  (voy.  fig.  i9, 
/;/',   composé    de    cordons    cellulaires    diversement   dirigés, 
venant  les  uns  se  mettre  en  contact  avec  la  face  inféi'ieure  de 
l'ectoderme,  les  autres  proéminer  à  la  face  inférieure  de  la 
'ouchc  irrégulière  qu'ils  constituent.  Cette  couche,  c'est  le 
feuillet  interne,  l'entoderme;  mais  comme,  tel  qu'il  se  pré- 
sente en  ce  moment,  cet  entodermeest  encore  mal  différencié, 
présente  à  sa  face  inférieure  des  sphères  de  segmentation  plus 
grosses  que  les  autres  cellules  qui  le  composent,  et  qu'il  se  dé- 
doublera plus  tard,  au  moins  en  certaines  régions,  en  méso- 
derme et  en  entoderme  proprement  dit,  nous  lui  donnerons 
pour  ce  stade,  et  pour  un  certain  nombre  d'autres  stades  voi- 
sins, le  nom  A' entoderme  primitif,  et  nous  le  désignerons,  dans 
les  figures,  par  les  lettres  in\ 

A  ses  extrémités  le  blastoderme  est  constitué  d'une  manière 
analogue,  mais  avec  les  particularités  suivantes.  En  arrière 
(fig.  17,  de  hhp  en  c,  et  fig.  18)  il  est  très  épais;  sa  couche  su- 
périeure forme  un  ectoderme  bien  caractérisé,  mais  qui  n'est 
pas  aussi  nettement  isolé  des  cellules  sous-jacentes  que  dans 
la  partie  centrale;  ces  cellules  sous-jacentes  forment  un  ento- 
derme primitif  très  épais,  à  plusieurs  assises  d'éléments  plus 
serrés  les  uns  contre  les  autres,  et  comprenant  aussi  des 
sphères  de  segmentation  relativement  grosses  (f/,  fig.  18).  On 
voit  de  plus  qu'à  l'extrémité  toute  postérieure,  sur  le  bord 
même  du  blastoderme,  l'ectoderme  se  continue  avec  la  partie 
correspondante  de  l'entoderme  primitif,  la  première  couche 
se  recourbant  pour  former,  par  cette  continuité,  la  lèvre  ou 
bord  épais  du  blastoderme.  En  avant  (en  hba,  fig.  20),  le 
blastoderme  est  ésjalement  renflé,  mnis  moins  fortement  e( 


34  il.    DtVAL. 

sur  une  moindre  étendue  qu'en  arrière  (1)  :  les  particularités' 
sont  les  mêmes  qu'en  arrière,  c'est-à-dire  qu'il  y  aune  couche 
ectodermique,  dont  la  face  inférieure  adhère  à  un  épais  enlo- 
derme  formé  seulement  de  trois  assises  de  cellules  ;  sur  l'ex- 
trémité, c'est-à-dire  sur  la  lèvre  ou  bord  antérieur  du  blas- 
toderme, celui-ci  se  termine  par  deux  ou  trois  cellules, 
desquelles  il  est  impossible  de  dire  si  ce  sont  des  éléments 
ectodermiques  ou  entodermiques  (fig.  20). 

Ce  blastoderme  est  complètement  séparé  du  reste  du  vitel- 
lus  par  une  fente,  étroite  au  niveau  des  extrémités  du  blasto- 
derme, mais  plus  large  le  long  de  toute  sa  face  inférieure,  où 
elle  forme  une  cavité  irrégulière  {cfj,  fig.  17),  peu  large  de 
haut  en  bas,  ne  présentant  nulle  part  d'élargissement  notable. 
C'est  la  cavité  sous-germinale  des  auteurs;  circonscrite  en  haul 
par  les  éléments  les  plus  profonds  de  l'entoderme  primitif, 
c'est-à-dire  assez  peu  régulièrement  limitée  de  ce  côté,  vu  la 
disposition  irrégulière  des  éléments  de  cet  entoderme,  cette 
cavité  est  par  contre  très  nettement  définie  par  en  bas,  du 
côté  du  vitellus,  qui  la  limite  par  une  fine  ligne  foncée,  par- 
faitement continue,  rappelant  l'aspect  d'une  membrane  cel- 
lulaire (de  paroi  de  cellule),  mais  qui  n'est  sans  doute  qu'une 
production  artificielle,  résultant  de  l'action  des  réactifs  coa- 
gulants sur  la  zone  la  plus  superficielle  du  vitellus  blanc. 
Dans  le  vitellus  blanc  qui  forme  ce  plancher  de  la  cavUésons- 
germinale,  on  trouve,  outre  ses  éléments  caractéristiques 
(sphères  très  réfringentes,  augmentant  de  volume  à  mesure 
qu'on  va  vers  des  couches  plus  profondes,  de  manière  qu'on 
passe  graduellement  et  insensiblement  des  petites  sphères  du 
vitellus  blanc  aux  grosses  sphères  granuleuses  du  vitellus 
jaune),  on  trouve  deux  ordres  de  formations,  dont  nous  devons 
signaler  la  présence  et  la  répartition,  bien  plus  qu'expliquer 
pour  le  moment  la  nature,  c'est-à-dire  l'origine. 

(1)  A  cet  égard,  il  y  a  parlaile  concordance  enlre  notre  description  et  celles 
données  par  Rauber  {Primitivrinne  und  Unnund,  in  Gegenbauer's  Morpho- 
log.  Jahrb  ,  t.  II,  p.  559),  ot  par  Cari  Kœller  (dont  le  niémoiro  sera  ci-après 
analysé  avec  détail). 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  35 

V  Ce  sont  d'abord  des  vacuoles  (F,  V,  fig.  17,  19),  c'est-k- 
dire  des  cavités  sphériques,  sans  parois  propres,  creusées 
comme  à  l'eniporte-pièce  dans  le  vitellus  blanc,  et  qui,  autant 
qu'on  en  peut  juger  sur  les  coupes  de  pièces  durcies  et  colo- 
rées au  carmin,  doivent  être,  à  l'état  trais,  remplies  d'un 
liquide  albumineux.  Ces  vacuoles  sont  parfois  assez  rappro- 
chées les  unes  des  autres  pour  donner  un  aspect  spumeux  à  la 
région  de  vitellus  qu'elles  occupent  :  elles  sont  plus  larges  vers 
le  fond  ou  plancher  de  la  cavité  de  segmentation  que  vers  les 
parties  périphériques,  c'est-à-dire  dans  le  vitellus  qui  confine 
nux  bords  du  blastoderme  et  qui  est  immédiatement  en  dehors 
de  lui  :  là  il  n'y  a  presque  plus  de  vitellus  blanc,  et,  surtout  à 
mesure  qu'on  va  vers  des  régions  plus  périphériques,  le  vitel- 
lus jaune  est  immédiatement  en  contact  avec  la  membrane 
vitelline;  aussi  les  vacuoles  sont-elles  en  ces  régions  creusées 
dans  le  vitellus  jaune,  ou  du  moins  dans  un  vitellus  dont  les 
corpuscules  sphériques  sont  intermédiaires,  comme  dimen- 
sions, entre  celles  du  vitellus  jaune  et  du  vitellus  blanc  pro- 
prement dits.  Ce  sont  ces  vacuoles  qui  produisent,  sur  l'œuf 
examiné  en  surface,  à  la  lumière  réfléchie,  la  zone  parsemée 
de  taches  décrite  ci-dessus  autour  du  blastoderme,  sur  la 
région  du  vitellus  avoisinant  immédiatement  la  périphérie  du 
blastoderme. 

2"  Ce  sont  ensuite  des  noyaux,  très  visibles  sur  les  pièces 
qui  n'ont  pas  subi  une  action  très  énergique  par  l'acide 
osniique,  et  surtout  sur  celles  qui  ont  été  durcies  par  l'alcool 
(voy.  ci-dessus,  p.  1^2).  Ces  noyaux  sont  un  peu  plus  volumi- 
neux que  ceux  des  cellules  qui  composent  le  blastoderme.  Ils 
sont  relativement  très  rares,  et  il  faut  une  certaine  attention 
pour  les  reconnaître  :  la  figure  17  les  donne  avec  les  propor- 
tions de  nombre  et  dans  les  dispositions  qu'ils  présentent  le 
plus  souvent  à  ce  stade  (en  n,  n,  n).  On  voit  qu'il  est  difficile 
d'en  découvrir  sur  les  parties  centrales  du  plancher  de  la  ca- 
vité sous-germinale  (la  figure  17  n'en  représente  qu'un  seul 
ainsi  placé,  un  peu  en  avant  du  centre  de  ce  plancher),  mais 
qu'ils  sont  plus  nombreux  dans  la  partie  de  ce  plancher  sous- 


30  11.    DIVAL. 

jacenLe  aux  bords  (extrémité  antérieure  ou  extrémité  posté- 
rieure) du  blastoderme;  on  en  trouve,  sur  une  môme  coupe,  en 
moyenne  quatre  ou  cinq  dans  chacune  de  ces  régions,  tantôt 
isolés  les  uns  des  autres,  tantôt  groupés  par  paires  (voy.  fig.  18 
et  20)  ;  il  nous  a  toujours  été  impossible,  à  ce  stade,  de  voir 
quelque  chose  qui  pût  être  considéré  comme  un  corps  cel- 
lulaire auquel  appartiendrait  chacun  de  ces  noyaux;  la  zone 
de  vitellus  qui  les  entoure  immédiatement  est  en  général  com- 
posée de  sphérules,  de  granulations  plus  fines  que  les  autres 
sphères  du  vitellus,  mais  il  y  a  passage  graduel  des  premières 
aux  secondes,  et  on  peut  dire  que  ces  noyaux  apparaissent 
comme  libres  au  sein  du  vitellus. 

Tel  est  l'ensemble  des  dispositions  que  nous  présente  le 
premier  type  de  blastoderme  d'œuf  non  incubé.  Pour  les  résu- 
mer, et  laissant  de  côté  ce  qui  se  rapporte  au  vitellus  (vacuoles 
et  noyaux),  nous  dirons  que  ce  blastoderme  se  présente  sur 
une  coupe  longitudinale  (antéro-postérieure),  comme  formé, 
à  sa  partie  médiane,  par  un  ectoderme  distinct  et  un  ento- 
derme  primitif  à  cellules  irrégulièrement  disposées  en  réseau  ; 
à  son  extrémité  postérieure,  par  un  renflement,  au  niveau 
duquel  l'entoderme  plus  épais,  plus  serré,  adhère  à  l'ecto- 
derme;  et  enfin,  à  son  extrémité  antérieure,  par  un  semblable 
renflement,  moins  prononcé  et  terminé  en  pointe  {bourrelet 
blastodermique) . 

Si  au  lieu  d'une  coupe  longitudinale  nous  avions  examiné 
une  coupe  transversale  (nous  n'avons  pas  jugé  nécessaire,  pour 
ne  pas  multiplier  les  figures,  de  représenter  l'une  des  nom- 
breuses coupes  de  ce  genre  que  nous  possédons),  nous  aurions 
trouvé  les  mêmes  dispositions  du  blastoderme  dans  sa  région 
moyenne,  et,  quant  aux  bords,  des  dispositions  semblables  à 
celles  de  l'extrémité  antérieure  de  la  coupe  longitudinale,  si 
la  coupe  transversale  avait  porté  sur  la  moitié  antérieure  du 
disque  blastodermique,  et  des  dispositions  identiques  à  celles 
de  l'extrémité  postérieure  de  la  coupe  longitudinale,  si  la 
coupe  transversale  avait  appartenu  à  la  moitié  postérieure  de 
ce  disque.  Seulement,  en  arrivant  vers  la  région  toute  posté- 

AIITICLE    N"   5. 


FOn^IATION    DU    BLASTODERME.  37 

rieure  de  ce  disque,  la  coupe  transversale  se  serait,  dans  quel- 
ques cas,  c'est-à-dire  pour  un  certain  nombre  de  blastodermes, 
présentée  comme  divisée  en  deux  parties  latérales,  soit  com- 
plètement (comme  le  montre  la  figure  15,  sur  laquelle  nous 
reviendrons  ultérieurement),  soit  seulement  par  la  présence 
d'une  sorte  de  raphé  médian,  semblant  résulter  d'une  inflexion 
médiane  de  l'ectoderme  pénétrant  dans  le  mésoderme  et  mê- 
lant intimement  ses  éléments  h  ceux  de  ce  dernier  feuillet 
(comme  le  montre  la  figure  16,  appartenant  à  un  autre  stade). 
B.  Nous  n'aurons  que  peu  à  dire  pour  donner  la  descrip- 
tion du  second  type  de  blastoderme  de  l'œuf  non  incubé,  car 
il  suffira  de  préciser  quelques  difl'érences  d'avec  le  type  précé- 
demment décrit.  Les  figures  21  et  'â'2  (dont  la  seconde  est  la 
reproduction  de  la  première  à  un  plus  fort  grossissement) 
nous  représentent  ce  second  type,  que  nous  avons  trouvé  envi- 
ron dans  les  4/10  des  œufs  de  poule  non  incubés,  et  que  nous 
avons  également  constaté  sur  des  œufs  de  colin  après  seule- 
ment quatre  heures  d'incubation.  On  voit  qu'ici  la  partie  du 
vitellus  voisine  du  blastoderme  est  identique  à  ce  qu'elle  était 
dans  le  type  précédent;  seulement  la  cavité  sous-germinale 
est  un  peu  plus  profonde,  dans  sa  partie  moyenne  {cg),  ce  qui 
tient  un  peu  à  un  abaissement  de  son  plancher,  mais  surtout 
à  un  amincissement  de  la  partie  correspondante  du  blasto- 
derme ;  en  effet,  dans  sa  partie  moyenne  (de  c  en  c',  fig.  22), 
le  feuillet  inférieur  du  blastoderme,  l'entoderme  primitif  esl 
devenu  moins  épais,  les  cordons  cellulaires  qui  le  constituaient 
précédemment  (fig.  19)  tendant  à  se  disposer  régulièrement 
en  une  couche  plus  simple  (fig.  23).  L'ectoderme  sus-jacent 
est  formé  de  cellules  affectant  plus  nettement  l'aspect  cylin- 
drique, c'est-à-dire  plus  pressées  les  unes  contre  les  autres  et 
plus  hautes  que  larges  (fig.  23).  D'autre  part,  les  extrémités 
du  blastoderme,  ayant  conservé  leur  épaisseur,  paraissent 
relativement  plus  renflées,  surtout  en  arrière  (fig.  22)  ;  le  blas- 
toderme a,  du  reste,  conservé  dans  ses  parties  extrêmes  la 
même  constitution  que  dans  le  type  précédent.  Il  est  presque 
inutile  d'ajouter  que  si,  au  lieu  d'une  coupe  antéro-posté- 


38  M.    DliVAL. 

rioure,  nous  examinons  une  coupe  transversale,  nous  y  trou- 
vons un  épaississement  marginal  plus  ou  moins  prononcé, 
selon  que  cette  coupe  transversale  appartient  à  la  moitié  pos- 
térieure ou  à  la  moitié  antérieure  du  disque  blastodermique 
(On  trouvera  dans  la  figure  5  de  Gœtte  (1)  une  très  exacte 
reproduction  d'une  coupe  transversale  faite  dans  la  partie 
moyenne  d'un  blastoderme  tel  que  celui  dont  notre  figure  22 
donne  une  coupe  longitudinale  antéro-postérieure). 

Signalons  enfin  ce  fait  que  les  coupes  transversales  faites  sur 
la  partie  la  plus  postérieure  du  blastoderme,  c'est-à-dire  por- 
tant entièrement  sur  son  épaississement  postérieur  (de  c  en 
hhp,  fig.  22),  montrent  parfois  sur  le  blastoderme  du  poulet 
une  sorte  de  raphé  médian  comme  celui  auquel  il  a  été  fait 
allusion  précédemment  en  renvoyant  à  la  figure  i6,  et  que  ces 
coupes  nous  ont  toujours  montré,  lorsqu'il  s'est  agi  de  blas- 
todermes de  rossignol  à  ce  stade,  une  division  en  deux  parties 
latérales,  comme  le  montre,  à  propos  d'un  autre  stade,  la 
figure  15. 

Nous  pouvons  donc  maintenant  nous  rendre  compte  des 
aspects  extérieurs  que  présente,  sur  un  œuf  non  incubé  qu'on 
vient  d'ouvrir,  le  blastoderme  examiné  en  surface  à  la  lumière 
réfléchie.  Il  se  présente  comme  un  disque  blanc  h  bords  nette- 
ment dessinés,  parce  qu'en  etïet  ce  blastoderme  est  alors  très 
nettement  limité,  ne  présentant  à  ses  limites  externes  aucune 
connexion  avec  le  vitellus  circonvoisin;  ce  vitellus  lui  forme 
une  sorte  d'auréole  parsemée  de  taches,  parce  qu'il  contient 
des  vacuoles.  Le  disque  blastodermique  est  lui-même  dessiné 
par  une  partie  centrale  plus  ou  moins  claire,  parce  qu'il  est, 
on  sa  région  moyenne,  plus  ou  moins  aminci,  et  par  un  anneau 
périphérique  d'un  blanc  plus  foncé,  parce  que  ses  bords  sont 
épais  et  formés  de  plusieurs  assises  de  cellules;  cet  anneau 
blanc  est  plus  large  en  arrière,  parce  que  l'épaississement 
périphérique  a  en  arrière  des  dimensions  antéro-postérieures 
plus  considérables  qu'en  avant.  Enfin,  on  aperçoit  parfois  sur 

(1)  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  vol.  X.  pi.  \. 

AlîTir.I.F.   N"   T). 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  39 

cette  partie  postérieure  de  l'anneau  blanc  périphérique  des 
irrégularités  et  des  interruptions  (pertes  de  substance),  qui  se 
rapportent  à  la  présence  du  raphé  médian  ou  de  la  séparation 
en  deux  parties  que  nous  venons  de  signaler  sur  les  coupes 
transversales  de  cette  région.  Ces  derniers  aspects  sont  peu 
accentués,  et  nous  n'en  trouverons  l'explication  qu'en  étu- 
diant les  stades  antérieurs,  surtout  sur  les  œufs  de  petits 
oiseaux. 

Au  stade  que  nous  venons  d'examiner,  la  disposition  la  plus 
importante  à  retenir  pour  l'intelligence  des  stades  antérieurs 
et  consécutifs,  c'est  l'épaississement  que  présentent  les  bords 
du  blastoderme.  Cet  épaississement  a  été  plus  ou  moins  net- 
tement reconnu  par  les  auteurs;  on  conçoit,  en  effet,  qu'il  ait 
pu  échapper  à  ceux  qui  n'auraient  examiné  que  des  coupes 
transversales  portant  sur  la  partie  antérieure  du  disque  blasto- 
dermique,  où  cet  épaississement  est  moins  accentué  et  où  son 
existence  est,  nous  le  verrons,  de  plus  courte  durée.  His  paraît 
l'avoir  complètement  méconnu  (i),  et,  en  effet,  la  figure  qu'il 
donne  comme  représentant  une  coupe  de  blastoderme  non 
incubé,  nous  semble  en  tous  points  comparable  aux  figures 
33,  35  et  36  de  notre  planche  III,  c'est-à-dire  qu'il  se  serait 
trouvé  en  présence  d'un  blastoderme  déjà  très  avancé  quoique 
non  incubé,  puisque  notre  figure  33  est  le  type  de  l'état  du 
blastoderme  après  trois  à  six  heures  d'incubation,  et  qu'à  ce 
moment  l'épaississement  périphérique  du  blastoderme  a  dis- 
paru ou  s'est  transformé  en  une  disposition  nouvelle  dans  les 
j)arties  antérieures  du  blastoderme.  Or,  comme  la  comparai- 
son de  la  figure  en  question  de  His  avec  nos  préparations  nous 
porte  à  penser  que  His  a  précisément  figuré  une  coupe  trans- 
versale de  la  région  antérieure,  il  n'est  pas  étonnant  que 
l'épaississement  en  question  lui  ait  échappé  fâ).  Peremeschko 

(i)  W.  His,  Untersuchungen  ilbev  die  erste  Anlage  des  Wlrbelthierleibes. 
Leipzig,  1868  (voy.  pL  I,  fig.  I). 

(2)  Ce  que  His  décrit  à  la  périphérie  du  blastodernie  non  incubé,  c'est  ce 
qu'on  trouve  plus  tard,  c'est-à-dire  une  bordure  de  vitellus  parsemée  de 
noyaux,  bordure   taillée  plus  ou  moins  à  pic  du  côté  de  la  cavité  sous-germi- 


40  .11.    DUVAL. 

est  dans  le  même  cas,  quoique  dans  sa  figure  3  il  ait  parfaite- 
ment figuré  cet  épaississement,  mais  très  peu  prononcé  (i),  à 
peu  près  exactement  tel  qu'il  est  dans  la  figure  "^O  de  notre 
planche  II.  Œllacher  nous  paraît  être  le  premier  qui  ait  bien 
décrit  et,  en'particulier,  représenté  cet  épaississement,  à  des 
stades  voisins  et  comparables  à  ceux  que  nous  avons  choisis. 
En  effet,  dans  le  paragraphe  VIII  de  son  mémoire  Sur  la  seg- 
mentation et  la  formation  des  feuillets  (Op.  cit.  Ans  dem  Insti- 
tute  fur  expérimental  pathologie,  von  Stricker  in  Wien.,  1809, 
p.  65),  il  donne  la  description  des  blastodermes  de  trois  œufs 
fraîchement  pondus,  l'un  en  mai,  l'autre  en  juin,  le  troisième 
en  juillet  (voy.  ci-dessus,  p.  ^3,  les  considérations  générales 
sur  l'influence  des  saisons).  Pour  le  premier,  qui,  d'après  sa 
description  et  sa  figure,  est  intermédiaire  entre  celui  de  notre 
figure  14  et  celui  de  notre  figure  17,  il  ne  fait  que  très  vague- 
ment allusion  à  l'épaississement  marginal  du  blastoderme. 
Pour  le  second,  il  décrit  et  figure  très  nettement  cet  épaississe- 
ment. Enfin  pour  le  troisième,  chose  remarquable,  il  repré- 
sente très  mal  dans  sa  figure  (fig.  11  de  la  planche  II  du 
recueil,  etc.),  mais  il  décrit  avec  une  grande  exactitude  cet 
épaississement  tel  qu'on  le  trouve  à  la  région  antérieure  du 
blastoderme,par  exemple,  sur  nos  figures,  en  hbade  la  figure  17, 
de  la  figure  2*2,  et  en  A  de  la  figure  29.  «  La  périphérie,  dit-il 
(p.  66),  est  ici  plus  épaisse  que  le  centre,  c'est-à-dire,  pour 
parler  plus  exactement,  que  le  blastoderme  repose  sur  le 
vitellus  blanc    par  un   bord   épaissi   dont  l'extrême  limite 
externe  s'amincit  de  nouveau  ;  cet  épaississement  n'intéresse 
que  le  feuillet  inférieur,  car,  si  on  suit  du  centre  à  la  périphé- 
rie la  couche  supérieure  formée  de  cellules  cylindriques,  on 
voit,  en  arrivant  vers   l'épaississement  marginal   {Randver- 
dickung),  que  ce  feuillet  supérieur  demeure  ici  semblable  à 
ce  qu'il  est  ailleurs.  » 

nale,  et  qu'il  désigne  sous  le  nom  de  rempart  du  yerme  ou  bourrelet  gernii- 
natif  (Keimvvall)  :  nous  désignerons  ci-après  cette  même  partie  sous  le  nom 
de  bourrulet  entodermo-vitellin. 
(I)  Op.  cit.  {Wiener  Sitzungsl>firichte,  vol.  LVII,  ISIW.) 

AKTICI,E   N"   5. 


FUUMATIO.N    bU    ULASTOULIUME  41 

C'est  avec  Gœlte  (1)  que  cet  épaississcment  se  trouve  décrit 
et  figuré  de  la  façon  la  plus  nette.  Gœtte,  pour  la  première 
ibis,  donne  un  nom  à  ce  renflement,  l'appelant  bourrelet  mar- 
ginal {Randwulsl),  et  il  le  distingue  des  formations  ultérieures 
avec  lesquelles  il  peut  être  et  a  été  si  souvent  confondu,  c'est- 
à-dire  d'avec  le  rempart  du  ijerme  (Keimwall)  de  His  (bourrelet 
entodermo-vitellin;  voy.  la  note  2  de  la  page  39  ci-dessus); 
mais  Gœtte  fait  jouer  à  ce  bourrelet  marginal,  dans  la  forma- 
tion de  l'entoderme,  un  rôle  dans  la  discussion  duquel  nous 
ne  pourrons  entrer  que  plus  loin.  De  la  part  de  Disse  (^2),  ce 
renflement,  qu'il  désigne  aussi  sous  le  nom  de  bourrelet  mar- 
ginal (Randivulst)  est  l'objet  des  mêmes  descriptions  exactes, 
et  d'analogues  théories  relativement  à  l'origine  des  feuillets 
inférieur  et  moyen  du  blastoderme.  Enfin  Kolliker  décrit  ce 
renflement  comme  une  disposition  constante  sur  l'œuf  non 
incubé;  quel  que  soit  l'état  du  feuillet  inférieur  dans  la  région 
moyenne  du  blastoderme,  (c  toujours,  dit-il  (trad.  fr.,  p.  67), 
ce  feuillet  profond  offre,  au  niveau  des  bords  du  blastoderme, 
une  zone  d'environ  1  millimètre  à  l'""',3  de  largeur,  parfaite- 
ment constituée,  épaisse  et  figurant  un  bourrelet  )).  Il  donne 
à  cet  épaississcment  le  nom  de  Keimwuht^  ce  qui  doit  se  tra- 
duire en  français  par  l'expression  de  bourrelet  du  (jerme  ou 
bourrelet  blastodermique.  Cependant,  dans  la  traduction  fran- 
çaise, publiée  par  A.  M.  Schneider,  nous  trouvons  le  mot  Keim- 
wulst  ti-aduit  par  bourrelet  entodermique  :  «  C'est  avec  l'assen- 
timent de  l'auteur  que  nous  disons  bourrelet  entodermique 
pour  éviter  toute  confusion,  et  indiquer  clairement  l'opinion 
que  s'en  fait  M.  Kolliker  »,  est-il  ajouté  en  note  (p.  67).  En 
effet,  Kolliker  insiste  sur  ce  fait  que  l'épaississement  en  ques- 
tion est  essentiellement  dû  aux  nombreuses  assises  dont  se 
compose  l'entoderme  en  cette  région.  Mais  dans  la  suite  de  son 
traité  d'embryologie,  Kolliker  considère  ce  bourrelet  comme 
persistant  alors  que  le  blastoderme  s'est  étendu  par  ses  bords 


(1)  Op.  cit.  (A)-ch.  f.  mikrosk.  Anat.,  t.  X). 

(2)  Op.  cil.  {Arcli.  f.  mikrosk.  Anat.,  t.  XV). 


42  M.    ou  VAL. 

jusqu'au  niveau  de  l'équateur  de  la  sphère  viLelline,  c'est-à- 
dire  qu'il  revient  à  la  confusion  qui  avait  été  faite  déjà  entre 
l'épaississement  marginal  du  blastoderme  non  incubé  et  la 
bordure  de  vitellus  parsemée  de  noyaux,  bordure  taillée  à  pic 
du  côté  de  la  cavité  sous-germinale,  et  que  nous  étudierons 
sur  des  œufs  plus  avancés  sous  le  nom  de  bourrelet  entodernio- 
vUellin. 

Dans  ces  conditions,  nous  ne  pouvons  conserver  ici  pour  cet 
épaississement  marginal  le  nom  de  bourrelet  entodermi/jtie, 
et  nous  nous  servirons  simplement  pour  le  désigner  du  nom 
de  bourrelet  hlastoderriiiqiie.  Cette  désignation,  quelque  regret 
que  nous  ayons  à  introduire  un  nom  autre  que  celui  employé 
par  les  divers  auteurs,  cette  désignation  nous  paraît  avanta- 
geuse à  plusieurs  égards.  D'abord  elle  diffère  peu  de  l'expres- 
sion de  bourrelet  martjlnal  (Randwidst)  employée  par  Gœtte 
et  Disse,  et  qui  ne  peut  être  conservée  parce  qu'elle  consacre, 
sur  la  formation  des  feuillets  inférieur  et  moyen,  des  théories 
que  nous  ne  saurions  adopter.  D'autre  part,  sans  rien  préjuger 
sur  l'origine  et  les  destinées  de  ce  bourrelet,  elle  est  plus  en 
rapport  que  toute  autre  avec  ce  que  nous  verrons  à  ces  divers 
égards,  car  elle  n'indique  pas  que  cet  épaississement  soit  formé 
uniquement  par  l'entoderme,  et  nous  verrons  en  effet  que  les 
nombreuses  assises  cellulaires  (sous-jacentes  à  l'ectoderme) 
dont  il  est  formé,  donneront  aussi  bien  naissance  à  l'ento- 
derme (définitif)  qu'au  mésoderme,  au  moins  en  certaines 
régions.  Il  faut  aussi  remarquer  que,  sur  la  lèvre  de  ce  bour- 
relet, l'ectoderme  se  continue  avec  l'entoderme,  ainsi  que 
nous  l'avons  signalé  ci-dessus  (p.  33);  ce  bourrelet,  à  ce  der- 
nier égard,  pourrait  donc  être  dit  presque  aussi  bien  ectoder- 
mique  qu'cntodermique.  En  réalité,  il  appartient  purement  et 
simplement  à  tout  ce  qui  constitue  alors  le  bord  du  blastoderme, 
et  c'est  pourquoi  nous  l'appelons  bourrelet  blastodermique. 

Dans  un  récent  mémoire  Sur  les  annexes  des  embri/ons  d'oi- 
seaux (1),  nous  avons  été  amené  à  étudier  comment  le  blasto- 

(1)  Journ.  de  VAnatomic  et  de  la  Physiologie  de  Gh.  Robin  et  {\.  Pouchet; 
11»  de  mai  1884. 

ARTICLE  N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODEKME.  i^ 

derme  s'étend  sur  loule  la  surface  de  la  sphère  vitelliiie.  Nous 
avons  vu  que,  dans  cette  marche,  les  trois  feuillets  du  blasto- 
derme sont  isolés  les  uns  des  autres,  s'accroissent  indépen- 
damment et  s'avancent  d'une  manière  différente  pour  le 
feuillet  externe  et  le  feuillet  moyen  d'une  part,  pour  le  feuillet 
interne  de  l'autre.  Les  deux  premiers ,  s'accroissant  par 
production  interstitielle  de  cellules,  se  terminent  chacun 
par  un  bord  libre  renflé,  que  nous  avons  désigné  sous  le  nom 
de  bourrelet  ectodermiqm  d'une  part,  de  bourrelet  mésoder- 
mque  d'autre  part.  Le  feuillet  interne,  au  contraire,  s'accroît 
et  s'étend  par  le  fait  qu'à  sa  périphérie  viennent  sans  cesse 
s'ajouter  de  nouvelles  cellules  dérivant  du  vitellus  voisin, 
vitellus  parsemé  de  noyaux,  c'est-à-dire  par  le  fait  de  ce  que 
nous  avons  alors  désigné  sous  le  nom  de  transformation  de 
l'entoderme  vitellin  en  entoderme  celluleux.  Mais  comme 
l'entoderme  celluleux  se  continue  insensiblement  avec  l'ento- 
derme vitellin,  et  celui-ci  de  môme  avec  le  vitellus  pur  et 
simple  (les  noyaux  devenant  seulement  de  plus  en  plus  rares, 
puis  disparaissant),  on  voit  qu'alors  l'entoderme  n'a  pas  de 
bord  libre.  Nous  verrons  bientôt  que  jamais  il  ne  présente  do 
bord  libre,  car,  lorsqu'il  se  sépare  de  l'ectoderme  (avec  lequel 
il  se  continue,  il  faut  le  rappeler,  sur  le  blastoderme  de  l'onif 
non  incubé),  il  se  soude  aussitôt  avec  la  zone  voisine  de  vitel- 
lus parsemé  de  noyaux.  Or,  comme  l'expression  de  bourrelet 
ectodermique  ou  mésodermique  rappelle  l'existence  d'un 
bord  libre  renflé,  nous  n'avons  pas  voulu  conserver  celle  de 
bourrelet  entodermque,  puisque  l'entoderme  n'a  jamais  de 
bord  libre;  au  contraire,  l'expression  de  bourrelet  blastoder- 
mique  parait  parfaitement  convenable,  puisque  alors,  nous 
le  répétons,  c'est-à  tout  le  blastoderme,  et  non  à  tel  ou  tel 
feuillet,  qu'appartient  ce  bord  libre. 

On  nous  excusera  de  cette  longue  digression  à  propos  du 
choix  d'un  nom,  en  considération  de  l'importance  de  la  partie 
dite  bourrelet  blastoder  mique.  Dans  les  stades  antérieurs  que 
nous  allons  étudier,  la  formation  de  ce  bourrelet  sera  un 
point  capital  à  élucider;  dans  les  stades  ultérieurs,  les  trans- 


44  il.    Ml  VAL. 

foniiatious  de  ce  bourrelet  nous  donuerouL  la  ciel' de  l'exten- 
sion du  blastoderme  et  de  l'apparition  de  la  ligne  primitive. 
C'est  pourquoi  nous  avons  donné  le  nom  de  stade  du  bourrelet 
hlastodermique  au  stade  pris  comme  type  du  blastoderme  de 
l'œuf  fécondé,  fraîchement  pondu  et  non  incubé. 

II.  —  Stade  de  la  segmentation  (cavité  de  segmentation). 

La  segmentation  de  l'œuf  de  poule  a  été  étudiée  par  Coste, 
ŒUacher,  KôUiker,  et  par  Gœtte.  Récemment  Sarazin  (i)  a 
publié  sur  la  segmentation  de  l'œuf  des  reptiles  un  mémoire 
qui  doit  être  rapproché  des  travaux  précédents,  puisque  la 
constitution  de  cet  œuf  est  très  analogue  à  celle  de  l'œuf  des 
oiseaux.  Notre  intention  n'est  pas  de  refaire  ici  l'histoire  en- 
tière de  ce  processus  impoi'tant,  d'autant  plus  que  les  maté- 
riaux que  nous  avons  étudiés  (voy.  p.  26)  sont  moins  complets 
que  ceux  dont  ont  disposé  Œllacher  et  Kôlliker,  ce  dernier 
ayant  exposé  dans  son  traité  classique  l'ensemble  de  nos  con- 
naissances à  ce  sujet.  Mais,  si  nos  propres  recherches  sont,  à 
bien  des  égards,  pleines  de  lacunes,  elles  sont  plus  complètes 
à  ce  point  de  vue  que  nous  nous  sommes  attaché  à  déterminer 
l'orientation  des  coupes,  ce  que  n'avait  encore  fait,  à  notre 
connaissance,  aucun  embryologiste,  quoique  Kôlliker  entre 
autres,  constatant  que  le  début  et  la  marche  de  la  segmenta- 
tion se  font  dans  une  situation  excentrique,  ait  parfaitement 
senti  la  nécessité  d'une  pareille  orientation  afin  de  préciser  de 
quel  côté  est  la  future  région  antérieure.  Nous  prétendons 
donc  ici  arriver  seulement  à  compléter  et  préciser  certains  des 
faits  déjà  connus. 

La  phase  la  plus  primitive  qu'il  nous  ait  été  donné  d'obser- 
ver sur  un  œuf  fraîchement  pondu,  non  fécondé  (voy.  p.  26), 
de  perruche  ondulée,  est  représenté  par  la  figure  1,  planche  I, 
et,  chose  remarquable,  nous  avons  trouvé  sur  un  œuf  d'oie 
non  fécondé  des  dispositions  tout  à  fait  semblables,  mais 

(J)  C.-F.  Sarazin.  Reifung  und  Furchnng  dur  Reptilieiieier  {Arbeiten  aus 
dem  Zooloyisch-Zootomiscken  Institut  in  Wurtzburg,  1883,  p.  159). 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  45 

légèrement  altérées  par  un  commencement  de  décomposition. 
Avant  de  décrire  les  sillons  qui  entament  ce  germe,  arrêtons- 
nous  un  instant  sur  la  valeur  de  ce  mot  germe  et  sur  les  rap- 
ports que  présentent  ses  éléments  constitutifs  avec  les  autres 
éléments  de  l'œu!'.  Le  vitellus  jaune,  formé  de  grosses 
sphères  vitellines  et  constituant  à  lui  seul  la  masse  dite 
jaune  de  l'œuf,  est  creusé,  en  un  point  qui  se  dirige  toujours 
en  haut  lorsque  le  jaune  est  mobile  dans  l'albumine,  d'une 
sorte  de  cavité  en  entonnoir,  le  nuyau  de  Paiider  (voy.  les 
Traités  classiques  de  Forster  et  de  Kôlliker,  pour  plus  de 
détails  sur  la  forme  de  cette  partie  et  sur  le  prolongement 
qu'elle  envoie  jusqu'au  centre  du  jaune),  dont  la  partie  la 
plus  large  répond  à  la  membrane  vitelline,  c'est-k-dire  à  la 
surface  de  l'œuf.  Cet  entonnoir  (NP,  tig.  i)  est  formé  par  une 
masse  dite  vitellus  blanc,  que  constituent  des  sphères  vitel- 
lines de  petites  dimensions;  mais,  au  niveau  des  zones  inter- 
médiaires entre  le  vitellus  blanc  et  le  vitellus  jaune,  on  trouve 
toutes  les  dimensions  intermédiaires  entre  les  éléments  de  l'un 
et  les  éléments  de  l'autre,  de  sorte  qu'il  n'est  pas  possible  de 
dire  où  finit  le  vitellus  blanc  et  où  commence  le  vitellus  jaune. 
D'antre  part,  en  allant  vers  la  région  toute  supérieure  du 
vitellus  blanc,  on  voit  ses  corpuscules  devenir  graduellement 
de  plus  en  plus  fins,  jusqu'à  ne  constituer  que  des  granula- 
tions extrêmement  petites  qui  forment  la  masse  correspondant 
à  la  base  ou  partie  superficielle  la  plus  large  du  noyau  de  Pan- 
der;  c'est  à  cette  masse,  confinant  en  haut  directement  à  la 
membrane  vitelline,  qu'on  a  donné  le  nom  de  germe  (ou 
vUelhis  plastique;  vp,  fig.  1),  expression  par  laquelle  on  a 
voulu  dire  que  cette  partie  seule  servirait  à  la  formation  de 
rendji'yon  (du  blastoderme),  (jue  seule  elle  se  segmente- 
rait; et  alors  on  s'est  etforcé  de  trouver  sur  les  coupes  une 
ligue  nette  de  séparation  entre  le  germe  ou  vitellus  plastique 
et  le  vitellus  blanc.  Or  la  transition  se  fait  graduellement  de 
l'un  à  l'autre,  d'une  manière  insensible,  comme  entre  le  vitel- 
lus blanc  et  le  vitellus  jaune,  de  sorte  qu'ici  encore  il  n'est 
pas  possible  de  dire  où  finit  le  vitellus  blanc  et  où  commence 

H.  ÉTUDES,  —se.  NAT.  XXIX.  16.  —  AKÏ.  N°  5, 


46  M.    Dl'VAJL. 

le  vitelkis  plastique  ou  germe.  Nous  avons  essayé  de  rendre, 
dans  les  figures  3  et  6,  cette  transition  graduelle  et  insensible 
des  fins  granules  des  zones  supérieures  aux  sphérules  des 
zones  moyennes,  et  enfin  aux  grosses  sphères  du  jaune.  A  cet 
égard  nous  partageons  entièrement  la  manière  de  voir  de  Kôl- 
liker,  si  toutefois  nous  avons  bien  compris  sa  pensée,  car  par- 
fois cet  auteur  revient  à  vouloir  chercher  dans  les  réactions 
chimiques  une  distinction  caractéristique  entre  les  granula- 
tions du  vitellus  plastique  et  celles  du  vitellus  blanc,  dans  les 
régions  où  les  dimensions  réciproques  ne  permettent  pas  de 
faire  la  différence  (voy.  notamment  à  la  page  GS,  où  l'action 
de  l'acide  acétique  est  indiquée  comme  propre  à  donner  cette 
caractéristique,  les  granules  de  vitellus  blanc  se  diff'érenciant 
des  autres  en  ce  que  ces  derniers  seuls  pâlissent  dans  l'acide 
acétique  et  s'y  dissolvent  en  partie).  Sarazin,  dans  ses  études 
sur  l'œuf  des  reptiles,  arrive  aux  mêmes  conclusions,  c'est-à- 
dire  à  admettre  une  transition  insensible  entre  ces  trois 
espèces  d'éléments  (1) . 

Pour  arriver  à  établir,  entre  le  vitellus  plastique  ou  germe  et 
le  vitellus  blanc,  cette  distinction  absolue  qui  fut  l'une  des 
bases  de  la  doctrine  de  Reichert,  Œllacher  a  invoqué  un  autre 
critérium,  la  segmentation.  Tout  ce  qui  prend  part  à  la  seg- 
mentation, dit-il  [op.  cit.,  1869,  p.  69),  doit  être  considéré 
comme  germe  ;  ce  qui  ne  se  segmente  pas  est  du  vitellus  nutri- 
tif. Dans  les  descriptions  qui  vont  suivre,  nous  trouverons  la 
réfutation  de  cette  proposition,  car  nous  verrons  que,  si  la 
segmentation  parait  s'arrêter  à  un  certain  moment  pour  con- 
stituer le  blastoderme  tel  qu'on  le  trouve  sur  l'œuf  fraîchement 
pondu,  elle  reprend  ensuite  dans  les  zones  de  vitellus  pour- 
vu de  noyaux,  et  que  la  formation  de  l'entoderme  celluleux 
aux  dépens  de  l'entoderme  vitellin  (voy.  p.  43)  est  une  sorte  de 
segmentation  secondaire,  qui  se  poursuit  longtemps  sur  toute 

(1)  Voy.,  nolamment  à  la  page  164,  la  conclusion  relative  aux  rapports  géné- 

ti([ues  de  ces  éléments  :  «  D'après  les  formes  de  transition,  et  d'après  le  lieu 

où  se  forment  les  grosses  sphères  de  jaune,  on  peut  conclure  qu'elles  l'ésul- 

lent  de  l'accroissement  en  volume  des  fines  molécules  du  plasma  de  l'œuf.  » 

MITICLK  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  47 

la  périphérie  du  vitellus,  à  tel  point  qu'il  nous  est  encore  im- 
possible de  dire  où  elle  s'arrête  et  dans  quelle  mesure  l'œuf 
d'oiseau  doit  être  considéré  comme  un  a?uf  à  segmentation 
partielle  et  non  comme  un  œuf  à  segmentation  totale  inégale. 
Revenant  à  la  figure  1,  qui  représente  un  état  constaté  par 
nous  sur  des  œufs  non  fécondés  fraîchement  pondus  (sur  trois 
œufs  de  perruche,  sur  un  œuf  de  colin  et  sur  un  o'uf  d'oie), 
nous  ferons  remarquer  que  cette  coupe  doit  être  considérée 
comme  répondant  à  un  stade  semblable  à  celui  auquel  se  rap- 
portent les  figures  18  et  19  de  Kolliker  :  seulement,  dans  la 
figure  19  de  Kolliker,  les  segments,  limités  par  les  sillons  qui 
entament  le  germe,  sont  représentés  comme  complètement 
circonscrits  par  en  bas;  nous  aurions  donc  ici  un  stade  un  peu 
moins  avancé.  On  voit  que,  dans  le  voisinage  des  parties  où 
commence  la  segmentation,  sont  de  nombreuses  vacuoles, 
telles  que  nous  en  avons  précédemment  décrites  pour  un 
autre  stade  (voy.  p.  35).  Dans  seulement  deux  des  segments 
on  aperçoit  un  noyau  bien  net;  mais  sur  une  autre  coupe  de  ce 
même  œuf,  un  noyau  se  rencontrait  dans  un  des  segments  qui 
en  est  dépourvu  sur  la  coupe  de  la  figure  1 .  Il  ne  nous  a  pas 
été  possible  d'apercevoir,  sur  aucune  coupe,  trace  de  noyau 
dans  les  parties  sous-jacentes  àMa  couche  entamée  par  les 
sillons  de  segmentation.  En  s'en  rapportant  aux  nombreuses 
notions  acquises  dans  ces  dernières  années  sur  la  segmenta- 
tion des  cellules  et  sur  le  rôle  des  noyaux  dans  ce  phénomène, 
on  peut  penser  que  les  deux  noyaux  représentés  dans  la 
figure  1  (en  n,  n)  sont  le  résultat  ultime  de  la  division  d'un 
noyau  primitivement  situé  à  peu  près  vers  la  ligne  de  segmen- 
lation  (s)  placée  entre  eux;  c'est-k-dire  que  nous  ne  sommes 
en  présence  que  de  noyaux  qui  se  sont  divisés  en  se  séparant 
transversalement  et  non  encore  dans  le  sens  vertical.  Ce  stade 
correspondrait  donc  à  celui  de  l'œuf  de  la  grenouille  au  mo- 
ment où  se  sont  produits  les  deux  sillons  méridiens  (repré- 
sentés ici  par  un  plus  grand  nombre  de  sillons  perpendicu- 
laires) et  où  il  n'y  a  pas  encore  de  sillon  équatorial.  En  dehors 
de  ces  divers  détails,  le  fait  essentiel  à  noter  est  que  la  seg- 


48  M.    «IVAL. 

menlatioii  est  ici  très  nettement  excentrique.  En  prenant  pour 
centre  du  germe  la  ligne  qui  passerait  par  l'axe  de  la  partie 
étroite  du  noyau  de  Pander  (NP),  on  voit  que  la  segmentation 
porte  uniquement  sur  des  parties  situées  en  arrière  de  ce 
centre  (l'extrémité  antérieure  du  germe  étant  en  A  et  son 
extrémité  postérieure  en  P,  d'après  les  déterminations  établies 
par  le  procédé  indiqué  ci-dessus,  p.  6).  Et,  en  efïet,  Kolliker 
a  démontré  (voy.  sa  figure  17,  p.  71)  que  les  quatre  sillons  pri- 
mitifs de  segmentation  sont  légèrement  excentriques,  c'est-à- 
dire  que  leur  point  de  rencontre  ne  correspond  pas  exacte- 
ment au  milieu  du  disque  (le  disque  du  germe,  pendant  la 
segmentation,  se  présente  comme  une  tache  claire,  (jui  ji'est 
autre  chose  que  le  noyau  de  Pander,  avec  une  bordure  foncée, 
qui  répond  aux  bords  plus  minces  de  ce  noyau  reposant 
presque  immédiatement  sur  le  vitellus  jaune). 

La   figure  2  (pi.  I),  appartenant  également  à  un  œuf  de 
perruche  non  fécondé  et  fraîchement  pondu,  nous  montre  une 
segmentation  qui  a  progressé  davantage  vers  la  périphérie,  en 
même  temps  qu'elle  a  donné  lieu  à  des  segments  plus  petits 
vers  le  centre.  Mais  le  fait  important,  c'est  que  ces  derniers 
segments  sont  maintenant  circonscrits  non  seulement  sur  les 
côtés,  mais  encore  par  en  dessous.  Il  commence,  en  effet,  à 
se  former  une  fente  parallèle  à  la  surface  du  germe,  et  qui 
sépare  en  une  couche  continue  les  premiers  segments  produits. 
La  figure  4  montre  cette  fente  à  un  degré  plus  avancé,  c'est- 
à-dire  s'étendant  plus  loin  et  séparant  un  plus  grand  nombre 
de  segments.  Ces  deux  figures  représentent  deux  coupes  appar- 
tenant chacune  à  un  œuf  ditîerent,  et  passant  chacune  par  le 
centre  du  germe  de  cet  œuf  dans  le  sens  antéro-postérieur; 
mais  il  est  facile  de  comprendre  qu'une  coupe  faite  sur  les 
parties  latérales  du  germe  auquel  appartient  la  figure  4,  nous 
aurait  donné  une  disposition  identique  à  celle  représentée 
dans  la  ligure  2,  puisque  alors  le  germe  aurait  été  atteint  dans 
une  partie  périphérique  où  la  segmentation  est  moins  avancée, 
et  où  la  fente  qui  sépare  par  en  dessous  les  segments  premiers 
formés  présente  une  moindre  étendue;  de  même  une  coupe 

ARTICLE    N"   5. 


"^^         FORMATION  DU  BLASTODERME.  49 

latérale  du  germe  auquel  appartient  la  figure  2,  nous  aurait 
donné  une  disposition  identique  à  celle  représentée  dans  la 
figure  i .  Il  est  donc  bien  évident  qne  pour  bien  connaître  l'état 
de  la  segmentation  à  un  moment  donné,  il  ne  suffii  pas  d'avoir 
une  ou  deux  bonnes  coupes  du  germe,  mais  qu'il  faut  débiter 
celui-ci  en  une  série  complète  de  coupes,  de  façon  à  pouvoir 
se  rendre  compte  des  particularités  de  chacune  de  ses  régions. 
On  croirait  volontiers  que  si,  quand  il  s'agit  de  l'apparition 
(le  l'embryon,  il  est  important  de  distinguer  les  sections  faites 
au  centre,  à  la  périphérie,  en  avant  ou  en  arrière,  par  contre, 
il  n'y  a  pas  nécessité  à  de  telles  distinctions  quand  il  s'agit  du 
germe  en  segmentation,  ou  du  blastoderme  membraneux, 
parce  qu'on  est  persuadé  que  ces  dernières  formations  sont 
semblables  dans  toutes  leurs  parties.  Or  nous  allons  voir  que 
l'ensemble  des  produits  de  la  segmentation,  avant  môme  qu'ils 
s'étalent  en  une  membrane  blastodermique,  sont  aussi  diversi- 
fiés dans  leurs  différentes  régions  que  l'est  un  embryon  quant 
aux  régions  de  la  tête,  du  tronc  et  de  l'extrémité  postérieure. 

Aussi  nous  expliquons-nous  qu'on  n'ait  généralement  pas 
observé  la  fente  décrite  ici  d'après  les  figures  2  et  4,  et  surtout 
qu'on  ne  lui  ait  pas  accordé,  dès  qu'on  l'a  entrevue,  Tinipor- 
tance  qu'elle  mérite.  Kolliker  dit  bien,  en  effet,  à  propos  de 
sa  figure  49,  que  les  segments  médians  du  germe  en  question 
étaient  délimités  non  seulement  sur  les  côtés,  mais  encore  en 
dessous,  tandis  que  les  segments  placés  sur  les  côtés  n'étaient 
nullement  détachés  intérieurement  de  la  région  sous-jacente. 
Mais  sa  figure  répond  assez  peu  à  cette  description,  car  tous 
les  segments,  même  les  plus  périphériques,  y  sont  délimités 
en  dessous  par  une  ligne  très  nette. 

Cette  fente  horizontale  représente  l'ensemble  d'une  série 
de  sillons  de  segmentation  horizontaux,  par  lesquels  les  seg- 
ments supérieurs  correspondants  se  sont  séparés  du  vitellus 
sous-jacent.  Cette  séparation  a  été  accompagnée,  comme  tou- 
jours, de  la  division  du  noyau,  et  ici  les  noyaux  se  sont  divisés 
en  se  séparant  verticalement,  de  sorte  que  des  deux  nouveaux 
noyaux  résultants,  l'un  est  resté  dans  le  segment  supérieur, 


50  H.    DIVAL. 

l'autre  dans  le  segment  inférieur,  ou  pour  mieux  dire  dans  la 
masse  vitelline  sous-jaccnte,  laquelle  sera  bientôt  le  siège  de 
la  production  de  nouveaux  segments,  se  formant  ici  absolu- 
ment comme  ils  se  sont  produits  tout  d'abord  dans  la  couche 
la  plus  superficielle  (fig.  4).  En  effet,  nous  trouvons,  dans  la 
figure  2,  deux  noyaux  dans  la  couche  non  segmentée  sous- 
jacente  à  la  fente  horizontale;  et  dans  la  figure  8,  qui  repré- 
sente à  un  plus  fort  grossissement  une  autre  partie  de  ce  môme 
germe,  les  deux  noyaux  situés  un  peu  à  gauche  du  milieu  de 
la  figure,  présentent  bien  les  rapports  qui  font  penser  qu'ils 
proviennent  de  la  division  d'un  noyau  appartenant  primiti- 
vement h  un  segment  non  délimité  par  en  dessous,  division 
qui,  corrélativement  à  la  séparation  complète  du  segment 
correspondant  (voy.  en  2,  fig.  8),  a  donné  naissance  au  noyau 
de  ce  segment  et  au  noyau  situé  dans  la  couche  vitelline  non 
encore  segmentée  (en  4,  fig.  8). 

Quand  on  compare  cette  fente  horizontale  à  celle  qui  se 
produit  dans  l'œuf  de  la  grenouille  par  le  l'ait  du  premier  sillon 
horizontal  ou  équatorial,  on  demeure  convaincu  que  ces  deux 
formations  sont  absolument  semblables,  car  elles  sont  liées, 
dans  les  deux  ordres  d'œufs,  au  même  processus.  Sur  l'œuf  de 
la  grenouille,  la  partie  centrale  du  sillon  en  question  se  dilate 
bientôt,  par  les  progrès  de  la  segmentation,  en  une  cavité  dite 
cavité  (le  secjïiientation.  De  même  sur  le  germe  du  poulet  nous 
allons  voir  cette  fente  horizontale  former  une  cavité  nette,  à 
laquelle  nous  pourrons  donner  aussi  le  nom  de  cavité  été  seg- 
mentation. Seulement,  tandis  que  sur  l'œuf  de  batracien  en 
voie  de  développement,  cette  cavité  persiste  longtemps,  avec 
des  dimensions  de  plus  en  plus  larges,  jusqu'à  ce  que  les  élé- 
ments de  l'entoderme  primitif  viennent  s'appliquer  à  la  face 
inférieure  de  l'ectoderme,  sur  le  germe  de  l'oiseau  au  con- 
traire, cette  cavité  demeure  toujours  sous  forme  de  fente 
linéaire  et  s'efface  presque  aussitôt  après  son  apparition,  parce 
aiie,  vu  la  forme  aplatie  du  germe,  l'entoderme  primitif  se 
trouve  dès  le  début  appliqué  à  la  face  inférieure  de  l'ecto- 
derme. Mais,  quelque  transitoire  que  soit  cette  cavité,  ce  qui 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  51 

explique  qu'elle  ait  échappé  à  la  plupart  des  observateurs,  son 
existence  dans  le  germe  d'oiseau  n'en  est  pas  moins  un  fait  des 
plus  essentiels,  sans  lequel  il  est  impossible  de  comprendre 
les  homologies  blastodermiques  entre  les  divers  Vertébrés. 
C'est  pourquoi  nous  avons  intitulé  le  stade  que  nous  étudions 
actuellement,  stade  de  la  cavité  de  segmentation. 

Les  ligures  IL,  4, 5,  7,  nous  montrent  de  plus  que  cette  cavité 
est  légèrement  excentrique,  située,  sur  une  coupe  antéro- 
postérieure,  en  arrière  de  l'axe  médian  du  noyau  de  Pander. 
C'est  encore  une  des  dispositions  qui  ont  pu  la  faire  échapper 
aux  observateurs  qui  n'ont  pas  eu  soin  de  conserver  et  d'étu- 
dier toutes  les  coupes  des  germes  pris  à  cette  période  ÇJ). 

Sur  la  figure  4,  qui  représente  une  coupe  appartenant  à  un 
œuf  de  poule  non  fécondé  et  fraîchement  pondu,  nous  voyons 
que  le  vitellus  sous-jacent  à  la  cavité  de  segmentation  (CS) 
commence  à  se  diviser  à  son  tour,  en  même  temps  que  de  leur 
côté  se  subdivisent  les  segments  sus-jacents.  Dans  la  figure  5,- 
provenant  également  d'un  œuf  de  poule,  ce  processus  est  plus 
accentué,  c'est-à-dire  que  dans  la  partie  sous-jaeente  à  la  ca- 
vité de  segmentation  on  trouve  déjà  des  segments  circonscrits 
sur  tous  leurs  côtés;  ce  sont  les  plus  superficiels,  tandis  que 
les  profonds  ne  sont  encore  limités  qu'en  haut  et  sur  les  côtés. 
La  segmentation,  en  même  temps  qu'elle  progresse  transversa- 
lement, s'étend  ainsi  en  profondeur,  entamant  des  zones  de 
plus  en  plus  profondes  (fig.  7,  en  w^).  Pour  la  description  de 
ce  processus  nous  n'aurons  qu'à  reproduire  ici  les  termes 
mêmes  employés  par  Kôlliker  (p.  76  et  77  de  la  traduction 


(1)  Dans  la  figure  16  de  sa  planche  XV,  Œllacher  {op.  cit.,  Zeitsclirft.  f. 
Wissenschft.  Zool.,  187'2)  représente  une  cicatricule  très  analogue  à  celles 
d'après  lesquelles  nous  avons  étudié  la  cavité  de  segmentation.  Quoique  l'au- 
teur ne  fasse  pas  allusion  à  cette  cavité,  et  ne  la  désigne  par  aucune  lettre  de 
renvoi  dans  sa  figure,  son  existence  y  est  très  nette.  Rien  plus,  quoiqu'il  ne 
soit  pas  parlé  de  l'orientation  de  la  coupe,  question  dont  ne  s'est  pas  pré- 
occupé l'auteur,  il  est  facile,  par  l'inspection  de  la  figure  en  question,  de 
s'apercevoir  qu'on  a  affaire  à  une  coupe  antéro-postérieure,  analogue  à  celle 
de  notre  figure  7,  et  on  y  voit  très  bien  que  la  cavité  de  segmentalion  est 
située  en  arrière  du  centre  de  la  cicatricule. 


52  M.  mjvAi.. 

française),  et  notamment  cette  expression  que  les  segments 
en  voie  de  formation  «  se  dressent  comme  des  bourgeons 
à  la  surface  du  vitellus  »,  ce  qui  correspond  bien  à  l'aspect 
des  segments  profonds,  encore  incomplètement  limités  de 
notre  figure  7,  et  ce  qui  a  été  parfaitement  bien  représenté 
par  Gœtte,  dans  sa  figure  2  (1).  Seulement  ni  l'un  ni  l'autre 
de  ces  auteurs  n'ont  signalé  la  présence  de  la  cavité  de  seg- 
mentation, ce  qui  est  dû  à  ce  que  les  coupes  qu'ils  ont  étu- 
diées portaient  uniquement  sur  la  partie  antérieure  du  germe, 
au  moins  autant  que  nous  croyons  pouvoir  en  juger  d'après  le 
peu  d'épaisseur  des  germes  figurés  en  coupe  par  Gœtte  et  par 
Kôlliker. 

Sur  les  pièces  de  germes  à  cette  période  nous  avons  encore 
quelques  faits  k  signaler. 

D'une  part,  c'est  que  la  segmentation,  à  mesure  qu'elle  pro- 
gresse en  profondeur,  entame  des  zones  de  vitellus  à  granula- 
tions de  moins  en  moins  fines;  c'est  ce  que  nous  avons  voulu 
représenter  par  la  figure  6,  qui  n'est  qu'une  partie  plus  grossie 
de  la  figure  5.  Il  est  évident  que  la  segmentation  arrive  à 
porter  finalement  sur  des  couches  qui  méritent  le  nom  de  vi- 
tellus blanc;  c'est  la  conclusion  à  laquelle  arrive  Gœtte,  mais 
en  se  croyant  obligé  pour  cela  de  considérer  comme  de  nature 
différente  les  cellules  provenant  de  la  division  des  couches  su- 
perficielles du  germe  (prétendu  vitellus  plastique)  qu'il  nomme 
cellules  embryonnaires,  et  celles  provenant  de  la  division  du 
vitellus  blanc,  et  qu'il  nomme  cellules  vitellines.  Nous  con- 
cluons pour  notre  part  tout  simplement  qu'il  n'y  a  pas  de  dis- 
tinction absolue  entre  le  vitellus  plastique  et  le  vitellus  blanc, 
que  l'un  et  l'autre  se  segmentent  au  même  titre,  et  nous  nous 
sentons  d'autant  plus  autorisé  à  cette  conclusion  que  dans  des 
phases  ultérieures  nous  verrons  une  segmentation  secondaire 
porter  sur  un  vitellus  blanc  à  granules  si  volumineux,  qu'il  mé- 
rite en  réalité  le  nom  de  vitellus  jaune.  Sarazin  arrive  aux 
mêmes  conclusions  que  nous  quant  à  la  valeur  de  la  prétendue 

(1)  0)9.  cit.  (Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  t.  X,  pi.  X). 

ARTICLE  N"    5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  53 

distinction  entre  le  vitellus  plastique  et  le  vitellus  blanc (i). 
Kôlliker  formule  il  est  vrai  cette  conclusion  que  «  la  segmen- 
tation de  l'œuf  de  poule  porte  sur  une  partie  du  vitellus  qui 
n'est  pas  rigoureusement  séparée  du  reste  et  que  ni  sa  forme 
ni  sa  composition  ne  permettent  de  regarder  comme  une  unité 
entière  »,  et  cependant  à  chaque  instant  il  se  défend  d'admettre 
que  le  vitellus  blanc  participe  à  la  segmentation,  et  en  défini- 
tive il  admet  seulement  que  le  vitellus  plastique  peut  subir  des 
modifications  au  cours  du  développement,  et  peut-être  se  com- 
pléter aux  dépens  de  la  couche  de  vitellus  blanc  (p.  79). 

En  second  lieu  nous  ferons  remarquer  que,  la  cavité  de 
segmentation  étant  excentrique,  c'est-à-dire  placée  en  arrière 
de  l'axe  du  noyau  de  Pander,  comme  il  a  été  dit,  la  segmenta- 
tion, qui  semble  se  poursuivre  en  rayonnant  de  cette  cavité, 
présente  aussi  une  marche  excentrique,  c'est-à-dire  que  d'une 
part  les  segments  profonds  sont  disposés  en  assises  plus  nom- 
breuses dans  la  partie  postérieure  (voy.  fig.  7),  et  que  d'autre 
part  les  segments  superficiels  les  plus  petits  sont  également  en 
arrière  du  centre  du  germe.  Cette  disposition,  quant  à  ce  der- 
nier détail,  avait  été  déjà  très  nettement  constatée  par  Kiilli- 
ker,  qui  n'avait  pu  toutefois  qu'interpréter  hypothétiquement 
la  direction  selon  laquelle  une  moitié  du  germe  précède  et 
dépasse  l'autre  dans  son  état  de  division.  «  L'embryon,  dit-il, 
étant  couché  sur  le  blastoderme  dans  la  direction  de  l'axe 
transverse  de  l'œuf  et  son  côté  gauche  regardant  en  règle  gé- 
nérale la  grosse  extrémité  de  l'œuf,  il  sera  peut-être  possible, 
par  une  détermination  exacte  de  la  position  du  champ  de 
segmentation  sur  le  vitellus,  d'arriver  plus  tard  à  une  relation 
plus  précise  ;  pour  le  moment,  il  y  a  lieu  de  penser  que  la 
partie  qui  se  divise  plus  rapidement  devient  plus  tard  la  partie 
postérieure  du  blastoderme,  celle  dans  laquelle  les  premières 
traces  de  l'embryon  apparaissent  »  (p.  81).  Nous  sommes  heu- 

(1)  Op.  cit.  {Arbeitem  ans  dem  Zoolog.  Zootom.  Institut  in  Wurzburg, 
1883).  Ajoutons  que  la  figure  4-4,  pi.  XV,  de  cet  auteur,  nous  parait  présenter, 
pour  la  cicatricule  du  lézard,  une  cavité  de  segmentation  dans  un  état  très 
analogue  à  celui  de  notre  figure  7. 


54  11.    DU  VAL. 

reux  de  constater  que  nos  recherches  confirment  absolument 
l'hypothèse  de  Kolliker;  on  voit  du  reste  que,  dans  le  passage 
cité,  réminent  embryologiste  traçait  en  quelques  mots  le  pro- 
gramme des  parties  essentielles  du  présent  travail. 

Enfin  remarquons  que,  avec  la  marche  de  la  segmentation 
en  surface  et  en  profondeur,  on  constate  la  présence  de  noyaux 
dans  le  vitellns  voisin  des  sphères  de  segmentation  déjà  cir- 
conscrites, noyaux  qui  représentent  le  centre  de  futures 
sphères  dont  la  circonscription  peut  n'être  encore  que  peu  ou 
pas  indiquée.  Dans  ce  dernier  cas  les  noyaux  apparaissent 
comme  libres  dans  le  vitellns  blanc,  mais  il  est  bien  évident 
qu'ils  sont  le  résultat  de  la  division  d'un  noyau  dont  une  moitié 
est  restée  dans  une  sphère  de  segmentation  et  l'autre  dans  la 
partie  devitellus  voisine  (voy.  la  figure  6  :  les  deux  noyaux  les 
plus  profonds,  au-dessous  du  sillon  a).  Il  est  même  probable, 
d'après  ce  que  nous  avons  observé  sur  de  bonnes  préparations 
à  l'alcool  (voy.  p.  12),  que  ces  noyaux  libres  dans  le  vitellus 
non  segmenté  peuvent  se  diviser  en  donnant  naissance  à  de 
jeunes  noyaux  qui  se  trouvent  également  libres,  c'est-à-dire 
que  la  division  nucléaire  marche  plus  vite  que  la  division  du 
sillon  circonscrivant  les  sphères  de  segmentation  ;  mais  il 
anive  toujours  un  moment,  du  moins  dans  le  stade  que  nous 
étudions  actuellement,  où  une  certaine  masse  de  vitellus  s'in- 
dividualise en  sphère  de  segmentation  autour  du  noyau  cor- 
respondant. Nous  verrons  plus  tard  que  ce  processus  se  con- 
tinue sur  une  plus  grande  échelle,  qu'alors  les  noyaux  se 
multiplient  en  plus  grand  nombre  à  l'état  libre,  restent  long- 
temps à  cet  état,  et  qu'il  n'est  pas  facile  de  saisir  le  moment  et 
le  mode  selon  lequel  chacun  d'eux  forme,  avec  la  petite  masse 
de  vitellus  qui  l'environne,  un  corps  cellulaire  bien  circonscrit; 
telle  sera  l'origine  de  ces  fameux  noyaux  libres  dans  la  couche 
de  vitellus  voisine  du  blastoderme;  noyaux  dont  la  présence  a 
tant  intrigué  les  embryologistes;  telle  sera  l'origine  de  ce  que 
nous  avons  appelé  Ventoderme  vitellin.  Relativement  à  ces 
noyaux,  les  observations  de  Sarazin,  sur  l'œuf  du  lézard  en 
segmentation,  concordent  si  bien  avec  les  nôtres,  et  montrent 

AKTICLE  N"    5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  55 

tellement  l'importance  générale  de  ce  processus,  que  nous 
devons  citer  ici  textuellement  quelqnes  passages  de  cet  autenr, 
quoiqu'il  lasse  encore  intervenir,  du  moins  en  partie,  un  autre 
mode  de  division  pour  expliquer  l'origine  de  ces  noyaux  libres. 
«  Dans  nombre  de  sphères  de  segmentation,  encore  en  con- 
nexion avec  la  masse  vitelline  sous-jacente,  j'ai  compté,  dit-il, 
de  deux  à  trois  noyaux  ;  il  m'est  arrivé  aussi  quoique  rarement, 
de  voir,  au-dessous  d'un  segment  qui  venait  de  se  séparer,  un 
noyau  libre  dans  le  vitellus.  Ceci  amène  à  conclure  que,  pendan  t 
la  Ibrmation  de  ce  segment,  la  division  nucléaire  s'est  produite 
de  telle  sorte  qu'une  moitié  du  noyau  primitif  est  devenue  le 
noyau  du  segment  en  question,  tandis  que  l'autre  moitié  est 
demeurée  libre  dans  le  vitellus  sous-jacent  ))  {op.  cit.,  p.  '20^2). 
((  Dans  les  gros  segments  marginaux,  encore  non  complètement 
circonscrits,  on  voit  souvent  plusieurs  noyaux,  lesquels  sonl 
parfois  relativement  très  gros,  fusiformes  plus  tôt  que  ronds  ; 
dans  les  couches  de  vitellus  non  segmenté,  sous-jacentes  an 
germe,  on  voit  aussi  de  ces  gros  noyaux  à  côté  de  noyaux  plus 
petits...  Si  nous  admettons  qu'une  partie  des  noyaux  libres  du 
vitellus  dérivent  de  la  segmentation  de  noyaux  préexistants, 
cependant  il  nous  paraît  très  vraisemblable  que,  sur  les  bords 
et  dans  le  fond  du  vitellus  sous-jacent  aux  sphères  de  segmen  - 
tation  des  noyaux  nouveaux  peuvent  apparaître.  En  faveui'  de 
cette  manière  de  voir  on  doit  invoquer  non  seulement  le  volume 
considérable  et  l'aspect  particulier  de  certains  noyaux,  mais 
encore  l'apparition  de  noyaux  dans  des  parties  très  éloignées 
du  germe.  Il  semble  donc  que  chez  le  lézard  il  n'y  aurait  pas 
filiation  continue  entre  les  diverses  générations  de  noyaux,  ce 
qui  paraîtra  moins  singulier,  si  l'on  a  égard  à  ce  que  le  premier 
noyau  de  l'œuf,  la  vésicule  germinative,  ne  donne  pas  nais- 
sance à  de  nouveaux  noyaux,  mais  termine  son  évolution  en 
arrivant  à  la  surface  de  l'œuf. ..  »  (p.  206  et  207).  W  nous  paraît 
inutile  de  donner  ici  une  réfutation  en  règle  de  ces  arguments 
en  faveur  d'une  production  libre  de  noyaux,  sans  filiation  avec 
les  corps  nucléaires  préexistants. 

Nous    terminerons  l'étude  de  ce  stade  par  une  dernière 


56  M.    DL'VAL. 

remarque  qui  tr(3uvera  ultérieurement  sa  signification  com- 
plète. A  mesure  que  la  segmentation  progresse  dans  de  nou- 
velles couches  du  vitellus  et  en  détache  des  segments  relative- 
ment gros,  les  segments  précédemment  détachés  continuent 
à  se  diviser,  de  manière  à  donner  des  corps  cellulaires  de  plus 
en  plus  petits;  et,  puisque  les  couches  superficielles  et  cen- 
trales sont  les  plus  anciennes  dans  le  processus  de  segmenta- 
tion, elles  renferment  les  corps  cellulaires  les  plus  petits, 
tandis  que  les  couches  profondes  et  périphériques,  plusjeunes 
à  cet  égard,  renferment  les  corps  cellulaires,  les  sphères  de 
segmentation  les  plus  grosses,  lesquelles  ne  persistent  pas,  du 
reste,  dans  cet  état,  car  bientôt  elles  se  divisent  et  se  sub- 
divisent à  leur  tour.  Mais  il  arrive,  seulement  pour  les  couches 
sous-jacentes  à  la  cavité  de  segmentation,  c'est-à-dire  desti- 
nées, on  le  verra,  à  former  l'entoderme  primitif  {in\  fig.  5,  7, 
8,  JO),  que  certaines  grosses  sphères  de  segmentation  ou- 
blient pour  ainsi  dire  de  se  diviser  et  demeurent  avec  leurs 
dimensions  primitives  au  milieu  des  éléments  plus  petits  résul- 
tant de  la  division  de  leurs  congénères.  Ces  gros  éléments  ont 
beaucoup  préoccupé  les  embryologistes  et  ont  été  l'objet  de 
théories  diverses  que  nous  discuterons  plus  tard.  Gomme  il  se 
produit  dans  les  sphères  de  segmentation  les  plus  profondes, 
parallèlement  à  leurs  divisions  successives,  une  diminution 
de  volume  des  sphérules  vitellines  qu'elles  renferment,  les 
sphères  qui  conservent  leur  gros  volume  primitif  conservent 
aussi  leurs  granulations  ou  sphérules  primitivement  grosses; 
il  en  résulte  qu'elles  se  distinguent  alors  des  éléments  voisins 
et  par  leur  forme,  et  par  leur  contenu,  et  c'est  là  ce  qui  a 
amené  quelques  auteurs  à  en  feire  des  éléments  spéciaux  ap- 
pelés à  une  destinée  spéciale.  Mais  tout  ce  que  nous  avons 
constaté  nous  a  montré,  comme  nous  le  verrons  ultérieure- 
ment, que  ces  éléments  n'ont  de  spécial  qu'un  retard  plus  ou 
moins  grand  dans  leur  évolution,  et  qu'ici  la  conclusion  de 
IvoUiker  est  absolument  exacte,  à  savoir  que  :  «  les  grosses 
sphères  de  segmentation  (cellules  vitellines  de  Gœtte),  qu'on 
peut  voir  encore  dans  des  œufs  soumis  à  l'incubation,  tant  à 

ARTICLE  N"   5. 


FORMATIOX  DU  BLASTODERME.  57 

la  face  inférieure  du  blastoderme  que  sur  le  fond  de  la  cavité 
sous-germinale  et  dans  l'entoderme  lui-même,  se  divisent 
ultérieurement,  se  transforment  à  leur  tour  en  éléments  plus 
petits  et  sont  incorporées  dans  le  feuillet  inférieur,  de  sorte 
qu'il  n'y  a  pas  à  leur  assigner  une  place  particulière  »  (Kôl- 
liker,  p.  80  et  81). 

m.  —  Stade  de  la  cavité  sous-germinale. 

L'apparition  de  la  cavité  de  segmentation  peut,  d'après  ce 
ipii  a  été  décrit  ci-dessus,  être  définie  de  la  manière  suivante: 
apparition  d'une  ligne  qui,  formée  par  la  fnsion  d'une  série 
de  sillons  circonscrivant  la  face  inférieure  des  sphères  de 
segmentation,  divise  le  germe  en  deux  couches,  l'une  supé- 
rieure constituée  par  des  sphères  de  segmentation  bien  iso- 
lées, l'autre  inférieure  constituée  par  du  vitellus  à  noyaux 
libres  ;  il  est  vrai  que  dans  cette  dernière  couche  la  segmenta- 
tion va  aussitôt  se  continuer. 

La  formation  de  la  cavité  sous-germinale  (ou  cavilé  germi- 
tiatloe)  peut  être  définie  de  même,  c'est-à-dire  qu'à  un  mo- 
mentdonné  la  segmentation,  arrivéeàune  certaineprofondeur, 
semble  s'arrêter  par  la  production  d'une  ligne  qui,  résultant 
de  la  confluence  de  tous  les  sillons  par  lesquels  ont  été  cir- 
conscrites en  dessous  les  dernières  sphères  apparues,  sépare 
une  partie  supérieure  formée  de  sphères  de  segmentation,  et 
une  partie  inférieure  formée  de  vitellus  à  noyaux  libres;  seu- 
lement, dans  le  cas  actuel,  la  segmentation  ne  se  continuera 
ultérieurement  dans  cette  dernière  couche  que  très  tardive- 
ment, spécialement  en  certains  points,  donnant  naissance  à 
dessphèresde  segmentation  isolées,  pour  ainsi  dire  errati({ues, 
et  il  faudra  aller  jusqu'à  une  époque  relativement  avancée  du 
développement  pour  voir  celle,  se// mcntation seconda In^  prendre 
une  grande  activité  et  Jouer  un  rôle  important  dans  la  forma- 
tion embrvonnaire. 

Voyons  comment  les  faits  justifient  cet  énoncé  théorique. 
La  figure  7  (pi.  1)  nous  montre  une  segmentation  très  avan- 


58  M.    «BVAL. 

cée  dans  les  couches  profondes  du  germe.  Cette  figure 
représente  la  coupe  médiane  antéro-postérieure  d'une  cica- 
tricule  d'œuf  de  faisan  fraîchement  pondu  (duquel  nous 
n'avons  su  s'il  était  fécondé  ou  non)  ;  nous  avons  trouvé  la 
même  disposition  sur  un  œuf  de  rossignol  non  fécondé,  et  des 
dispositions  très  analogues  (intermédiaires  à  la  figure  7  et  à  la 
figure  8)  une  fois  sur  un  œuf  de  poule  non  fécondé  (comparer 
avec  la  figure  15,  pi.  XV,  d'Œllacher  (1),  et  une  fois  sur  un  œuf 
de  fauvette  dans  les  mêmes  conditions.  On  voit  ici  la  cavité  de 
segmentation  encore  bien  appai'cnte  (en  CS,  fig.  7)  et  la  seg- 
mentation se  poursuivant  dnns  la  profondeur,  surtout  en 
arrière,  de  sorte  que  l'ensemble  de  la  coupe  du  germe  seg- 
menté a  la  forme  d'une  massue,  à  petite  extrémité  dirigée  en 
il  vaut,  à  grosse  extrémité  dirigée  en  arrière  ;  c'est  dans  la  partie 
superficielle  de  cette  grosse  extrémité  qu'est  creusée  la  cavité 
de  segmentation.  Nous  avons  au-dessus  de  cette  cavité  de  seg- 
mentation un  feuillet  supérieur  (ex)  bien  limité  sur  ses  deux 
faces,  et  au-dessous  de  cette  cavité  une  masse  de  sphères 
représentant  les  éléments  du  feuillet  inférieur  (entoderme  pri- 
mitif), feuillet  inférieur  (m')  qui  n'est  bien  limité  qu'à  sa 
face  supérieure,  puisque  en  bas  de  nouvelles  sphères  de  seg- 
mentation s'ajoutent  sans  cesse  à  celles  qui  constituent  déjà 
ce  feuillet.  Mais  bientôt  sa  face  inférieure  ou  profonde  va 
également  se  dessiner  en  se  séparant  du  reste  du  vitellus. 

C'est  ce  qui  se  montre  dans  une  certaine  étendue  sur  la 
figure  (S  (d'après  une  coupe  médiane  antéro-postérieure  d'un 
œuf  de  serin  non  fécondé).  Ici,  tandis  qu'en  avant  (de  A  eiw/) 
les  dispositions  sont  les  mêmes  que  dans  la  figure  7,  en  ar- 
rière, au  contraire,  est  apparue  la  ligne  de  séparation  entre 
les  sphères  de  segmentation  formées  en  dernier  lieu  et  le  vitel- 
lus renfermant  des  noyaux  libres,  sans  trace  de  nouveaux  sil- 
lons de  segmentation,  ou  avec  seulement  l'indication  vague 
de  quelques  sillons  qui  mettront  un  temps  relativement  long  à 
accomplir  la  séparation  de  nouvelles  sphères  (voy.  la  figure  1) 


(I)  Op.  cit.,  1872,  in  Zeitschrft.  f.  Wissenschaft.  Zoolog.,\.  XXII. 

ARTICLE    N"   .5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  59 

représentai! L  à  un  fort  grossissement  la  partie  postérieure  de 
la  figure  8).  Enfin,  dans  la  figure  iO  (trois  cicatricules  d'œufs 
non  fécondés  de  rossignol  nons  ont  donné  des  préparations 
identiques  à  cette  coupe  médiane  antéro-postérieure),  la 
ligne  en  question  s'est  ponrsuivie  jusqu'en  avant  (de  P  en  A), 
et  dès  lors  la  masse  du  feuillet  inférieur  se  trouve  limitée  dans 
toute  l'étendue  de  sa  face  inférieure. 

En  comparant  la  figure  10  de  la  planche  I  avec  la  figure  14 
(pi.  II),  que  nous  décrirons  bientôt,  et  avec  la  figure  17  déjà 
décrite  (p.  32)  de  la  planche  II,  on  voit  que  la  ligne  ([ui  vient 
de  délimiter  ainsi  la  face  inférieure  de  la  masse  de  sphères  de 
segmentation  correspond  bien  à  l'espace  classiquement  connu 
sous  le  nom  de  cavité  sous-germinale.  Dès  ce  moment,  nous 
sommes  à  la  période  que  les  auteurs  désignent  sous  le  nom  de 
terminaison  de  la  sefjmentation,  c'est-à-dire  en  présence  d'un 
blastoderme  bien  circonscrit  en  dessous  par  la  cavité  sous- 
germinale,  ici  encore  sous  forme  de  fente  étroite  {cg,  fig.  8 
et  10),  et  dont  le  plancher  est  formé  par  du  vitellus  parsemé 
de  noyaux.  On  comprend  donc  que  nous  ayons  dû  donner  à 
ce  stade  le  nom  de  stade  de  la  cavité  soits-ç/erminale. 

Si  nous  venons  de  justifier  l'énoncé  théorique  que  nous 
avions  tout  d'abord  donné  de  la  formation  de  la  cavité  sous- 
germinale,  il  s'en  faut  de  beaucoup  que  nous  ayons  terminé 
l'étude  de  cette  phase  du  développement,  et  nombreuses  sont 
les  remarques  qu'il  faut  encore  faire  sur  les  diverses  parties, 
dont  les  unes  sont  en  voie  de  formation,  tandis  que  les  autres 
tendent  à  disparaître. 

Occupons-nous  d'abord  de  hi  cavité  de  segmentation.  Elle 
était  très  visible  sur  la  figui'c  7  (en  CS)  ;  sur  la  série  de  coupes 
dont  fait  partie  la  figure  8,  nous  avons  peine  à  la  retrouver; 
elle  parait  s'effacer  d'arrière  en  avant  à  mesure  que  se  dessine 
la  cavité  sous-germinale,  la  masse  des  éléments  du  feuillet  infé- 
rieur (entoderme  primitif,  in^)  venant  s'appliquer  plus  étroite- 
ment à  la  face  inférieure  du  feuillet  supérieur  ou  ectodermique 
(ex)  ;  et  sur  les  préparations  dont  fait  partie  la  figure  10,  il 
n'est  plus  possible  de  retrouver  aucune  trace  de  la  cavité  de 


60  11.    WIVAL. 

segmentation,  la  masse  cellulaire  entodermique  étant  en  con- 
tact immédiat  avec  l'ectoderme.  Mais,  si  la  cavité  de  segmen- 
tation n'existe  plus  pour  séparer  l'ectoderme  de  l'entoderme, 
ces  deux  couches  du  blastoderme  n'en  sont  pas  moins  dis- 
tinctes l'une  de  l'autre,  au  moins  dans  la  région  centrale,  par 
le  fait  de  la  configuration  et  de  la  disposition  différente  des 
éléments  qui  constituent  les  deux  couches.  Dès  ce  moment 
l'ectoderme  est  formé  de  cellules  cubiques,  parfois  légèr'cment 
cylindriques,  un  peu  plus  hautes  que  larges,  étroitement  ap- 
pliquées les  unes  contre  les  autres  par  leurs  faces  latérales, 
et  figurant  ainsi  un  épithélium  à  une  senle  couche,  disposition 
qui  restera  le  trait  caractéristique  de  ce  feuillet  dans  les  stades 
ultérieurs  du  développement.  Au  contraire,  la  masse  ento- 
dermique ne  présente  encore  aucune  disposition  qui  mérite  le 
nom  de  feuillet,  car  elle  est  formée  d'un  amas  de  cellules 
rondes  entremêlées  de  grosses  sj>hères  de  segmentation,  sur- 
tout dans  ses  parties  profondes,  et  ces  éléments  sont  irrégu- 
lièrement disposés,  en  contact  immédiat  les  unes  avec  les 
autres  dans  les  couches  les  plus  supérieures,  plus  ou  moins 
séparés  les  uns  des  autres  dans  les  couches  inférieures  et  y 
formant  comme  un  tissu  réticulé,  autant  que  cette  expression 
peut  être  employée  pour  une  masse  composée  de  globules 
sphériques  (fig.  8,  9,  etc.). 

En  même  temps  on  constate  que  les  éléments  du  feuillet 
supérieur  se  colorent  par  le  carmin  plus  vivement  que  les  élé- 
ments sous-jacents  (remarque  déjà  faite  par  Danskyet  Koste- 
nitch,  op.  cit.,  p.  5). 

Quoi  qu'il  en  soit,  on  voit  que  la  cavité  de  segmentation 
dis|)arait  à  mesure  que  se  forme  la  cavité  sous-gcrminale  ;  la 
durée  de  son  (existence  est  donc  très  limitée,  de  môme  qu'est 
limitée  son  étendue,  puisque,  alors  même  qu'elle  est  le  plus 
visible  (fig.  4  et  7),  elle  n'occupe  qu'une  certaine  partie  du 
germe,  la  région  médiane  un  peu  postérieure.  Il  n'est  donc 
pas  étonnant  que  la  cavité  de  segmentation,  dans  le  germe  de 
l'oiseau,  ait  échappé  à  la  plupart  des  embryologistes  et  qu'elle 
ait  été  mal  interprétée  par  ceux  qui   l'ont  entrevue.  His  l'a 

AUTICLE   N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  61 

parfaitement  vue  et  décrite  dans  un  de  ses  plus  récents  mé- 
moires d'embryologie,  et  lui  donne  le  nom  de  cavité  primaire 
de  segmentation  {[)  ;  cette  cavité  primaire  est,  dit-il,  de  très 
courte  durée;  quand  la  segmentation  est  terminée,  ajoute-t-il, 
une  nouvelle  cavité  {cavité  secondaire  de  segmentation)  se 
forme  et  se  trouve  placée  cette  fois  non  au  milieu,  mais  au- 
dessous  du  blastoderme,  et  plus  tard  de  l'embryon.  Cette  der- 
nière cavité  n'a  aucune  relation  avec  la  première;  parfois, 
alors  qu'existe  la  cavité  secondaire  de  segmentation,  on  voit 
encore  entre  les  deux  feuillets  du  blastoderme,  c'est-à-dire  là 
où  existait  antérieurement  la  cavité  primaire,  une  fente  qui 
pourrait  être  prise  pour  une  production  artificielle  résultant 
des  manipulations  qu'a  subies  la  pièce.  D'après  His,  la  cavité 
primaire  de  segmentation  s'observe  très  bien  sur  l'œuf  des 
poissons.  Depuis  la  publication  du  mémoire  de  His  a  paru  en 
Russie  un  travail  où  ces  résultats  sont  contestés;  les  auteurs, 
MM.  Dansky  et  Kostenitsch  (^2),  se  basant  sur  ce  que  la  cavité 
primaire  de  segmentation  de  His  n'est  pas  visible  sur  des 
germes  traités  par  un  mélange  d'alcool  et  de  glycérine,  puis 
par  l'essence  de  térébenthine,  d'après  la  méthode  d'Afanas- 
sief  (3),  sur  ce  qu'elle  apparaîtrait  dans  les  pièces  durcies  par 
l'acide  chromique,  se  dessinant  alors  sous  forme  de  fente 
entre  les  deux  feuillets  blastodermiques,  en  concluent  que  la 
cavité  primaire  de  segmentation  doit  être  rangée  parmi  les 
produits  de  déformations  accidentelles  et  artificielles. 

Ayant  pu  suivre  les  diverses  phases  de  la  production  et  de 
l'effacement  de  cette  cavité,  nous  ne  saurions  nous  ranger  à 
la  manière  de  voir  de  MM.  Dansky  et  Kostenitsch.  Les  obser- 
vations de  His  sont  très  exactes  à  nos  yeux,  quoique  incom- 
plètes; mais,  par  contre,  nous  ne  saurions  adopter  sa  nomen- 

(1)  W.  }Us.,  Neue  Untersuchunyen  ûbcr  die  Bildang  des  Huhnerembryo. 
{Arch.  fiir  Anat.  and  Phijsiol.  —  Anat.  AbtheiL,  J877,  p.  Il"2.  —  Voy. 
p.  179). 

("2)J.  Dansky  et  J.  Kostenitsch. ,  Ueber  die  Entwickiungsg.  der  keimbldttcr 
{Mémoires  de  l'Acad.  imp.  de  Saint-Pétersbourg,  t.  XXVII,  n"  13,  1880). 

(3)  Afanassief,  Bull,  de  lAcad.  imp.  des  se.  de  Saint-Pétersbourg,  18G8, 
VII,  p.  5. 

H.   ÉTUDES.  —  se.  NAT.  XXIX.  17.  —   AUT.  N"  5. 


62  M.    DIVAL. 

clatiire  de  cavité  primaire  et  cavité  secondaire  de  segmciila- 
tion  (1). 

Sans  doute,  vu  leur  mode  de  formation,  chacune  de  ces 
cavités  mérite  le  nom  de  cavité  de  segmentation,  puisque  clia- 
cune  d'elles  est  produite  en  définitive  par  la  fusion  de  sillons 
horizontaux  de  segmentation.  Mais  en  embryologie  on  ne 
saurait  nommer  les  parties  en  considérant  uniquement  leurs 
rapports  chez  un  être  donné;  il  faut  aussi  faire  entrer  en  ligne 
de  compte  les  considérations  d'embryologie  comparée,  afin 
d'assigner  aux  parties  leur  signification  morphologique  géné- 
rale. Or,  à  ce  point  de  vue,  la  première  cavité,  celle  que  nous 
avons  nommée  cavité  de  segmentation,  mérite  bien  ce  nom 
par  homologie  avec  la  cavité  semblable  qui  apparaît  dans 
l'œuf  de  l'amphioxus,  comme  dans  celui  des  batraciens,  au 
milieu  de  la  masse  des  sphères  de  segmentation.  Mais  la 
seconde  cavité,  celle  que  nous  avons  appelée  avec  la  très 
grande  majorité  des  embryologistes  cavité  sous-germinale,  a 
une  tout  autre  signification,  une  tout  autre  homologie.  Elle 
correspond  à  la  future  cavité  intestinale,  comme  le  démontre 
le  développement  ultérieur;  elle  est  l'homologue  de  la  cavité 
d'invagination  de  l'œuf  de  l'amphioxus,  et,  si  elle  ne  résulte 
pas  d'un  processus  qui  rappelle  cette  invagination,  elle  rap- 
pelle la  formation  de  cette  même  cavité  chez  les  batraciens, 
où  il  y  a  à  la  fois  une  sorte  d'invagination  et  à  la  fois  simple 

(1)  Molta-Maia  a  également  observé  {op.  cit.,  dans  les  Mittheilungcn  aus 
dcm  Eitibrijol.  Iiistit.  inWien.,  1877,  t.  I,  p.  90)  la  cavité  Je  segmentation  sur 
un  œuf  de  tourterelle  non  fécondé,  fraîchement  pondu.  Après  l'avoir  décrite 
mieux  qu'il  ne  la  figure  (les  dessins  qui  accompagnent  son  mémoire  sont  évi- 
demment très  défectueux),  il  ajoute  :  ot  Cette  fente  doit  évidemment  être  consi- 
dérée comme  l'homologue  de  ce  qu'on  nomme  la  cavité  de  segmentation  de 
Bacr.  11  est  rcmar(|uable  que  cette  cavité  se  retrouve  dans  l'œuf  non  fécondé 
en  voie  de  segmentation  et  qu'elle  manque  dans  les  conditions  ordinaires.  Celte 
disposition  rappelle  celle  de  la  cavité  de  segmentation  que  Schenk  a  constatée 
sur  l'œuf  de  la  Rajd  quadriniaculata,  pris  dans  l'intérieur  de  l'oviducte;  et 
cependant,  sur  l'œuf  de  la  torpille,  Schulz  n'a  pas  retrouvé  cette  fente.  » 
(Sclienck.  Die  Eier  von  Raja  quadrimaculata  inncrhalb  dcr  Eileitdr  ;  Sitz- 
ungsh.  dcr  Kais.  Akad.  d.  Wisscnscll.  in  Wien.,  187;».  —  Schulz,  in  AiXih  f. 
mikrosk.  Anat..  I87(i,t.  XIII,  fasc.  3.) 

ARTICLE   N"    5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME,  63 

soLilôveineiiL  crime  partie  des  s{3hères  sous-jacentes  à  la  cavité 
de  segmentation ,  soulèvement  par  lequel  les  éléments  qui 
doivent  constituer  l'entoderme  viennent  s'appliquer  à  la  face 
inférieure  de  l'ectoderme.  [Le  véritable  nom  de  cette  cavité 
serait  donc  celui  de  cavité  intestinale,  ou  cavité  d'invagina- 
tion, ou  cavité  de  la  gastrula,  pour  employer  les  expressions 
appliquées  d'une  manière  si  heureuse  par  Hœkel  aux  forma- 
tions successives  des  œufs  holoblastiques  à  segmentation 
totale.  Cependant  nous  préférons  conserver  le  nom  de  cavité 
sous-germimde,  qui  est  plus  consacré  par  l'usage  et  ne  pré- 
juge rien  sur  des  homologies  assez  délicates  à  établir,  quoique 
bien  certaines  à  nos  yeux. 

Notre  intention  n'est  pas  d'exposer  ici  toutes  les  considéra- 
tions qui  plaident  en  faveur  de  l'homologie  de  la  cavité  sous- 
gerininale  du  poulet  avec  la  cavité  d'invagination  gastruléenne, 
telle  qu'on  la  trouve  chez  la  grenouille.  Mais  nous  devons 
cependant  nous  arrêter  sur  quelques-unes  de  ces  considéra- 
tions, sur  celles  précisément  qui  sont  i-elatives  aux  détails 
complémentaires  qu'il  nous  reste  à  donnei"  à  propos  des 
blastodermes  représentés  dans  les  figures  8,  9,  10,  12 
et  13. 

Sur  l'œuf  de  la  grenouille,  lorsque  la  cavité  intestinale  d'in- 
vagination est  formée,  elle  est  limitée  en  haut  par  une  couche 
entodermique  qui  a  son  homologue  dans  la  masse  entoder- 
mique  {in^)  de  la  figure  10,  et  en  bas  par  une  masse  de  grosses 
sphères  de  segmentation,  qui  plus  tard  formeront  l'épaisse 
couche  entodermique  de  la  paroi  antérieure  de  l'intestin  ;  on 
sait  qu'à  ce  moment  cette  masse  de  cellules  vitellines  de  l'in- 
testin est  pour  la  larve  de  grenouille  une  sorte  de  vésicule 
ombilicale,  c'est-à-dire  précisément  l'homologue  de  la  masse 
vitelline  qui  forme  chez  le  poulet  le  plancher  de  la  cavité  de 
segmentation.  Tant  qu'on  n'avait  pas  constaté  que  ce  plan- 
cher renferme  des  noyaux  libres,  avec  commencement  d'indi- 
cation  de  segmentation,  c'est-à-dire  commencement  de  ditTé- 
renciation,  en  cellules,  de  la  partie  de  vitellus  voisine  de 
chaque  noyau,  il  était  difficile  d'arriver  à  comparer  l'ento-^ 


64  M.    DUVAL. 

derme  de  la  paroi  intestinale  inférieure  de  l'œuf  de  la  gre- 
nouille avec  le  vitellus  sous-jacent  à  la  cavité  de  segmentation 
du  poulet.  Mais  la  comparaison  paraît  toute  naturelle  du 
moment  qu'on  voit  ce  vitellus  parsemé  de  noyaux,  c'est-à-dire 
représentant,  pour  ainsi  dire  en  puissance,  des  cellules  ou 
sphères  de  segmentation,  car  toute  la  différence  consiste  alors 
en  ceci  que,  dans  ces  parties  homolog.ues  chez  le  batracien 
et  l'oiseau,  celle  des  batraciens  est  déjà  segmentée,  tandis  que 
celle  de  l'oiseau  est  sur  le  point  de  l'être.  Et  en  effet  tous  les 
auteurs  ont  constaté  que,  sur  l'œuf  de  poule  fraîchement 
pondu  et  pendant  les  premières  heures  de  l'incubation,  il  se 
forme  sur  le  plancher  de  la  cavité  sous-germinative  des  sortes 
de  bourgeons  qui  s'isolent  bientôt  et  constituent  ainsi  de 
grosses  sphères  de  segmentation  dont  est  parsemé  ce  plan- 
cher. Nous  avons  déjà  parlé  des  théories  qui  font  jouer  un 
rôle  spécial  à  ces  sphères  (voy.  p.  50)  ;  pour  notre  part,  nous 
sommes  amené  à  penser  que  celles  qui  se  développent  vers  les 
parties  médianes  du  plancher  ne  servent  à  rien  et  finissent 
par  être  résorbées,  comme  le  sont  du  reste  les  cellules  vitel- 
lines  de  l'épaisse  couche  entodermique  de  la  paroi  inférieure 
de  l'intestin  de  la  grenouille.  Du  reste,  il  ne  se  forme  jamais 
que  peu  de  ces  sphères  de  segmentation  secondaire  sur  la 
partie  moyenne  du  plancher  de  la  cavité  sous-germinule.  Soit 
que  les  noyaux,  assez  rares,  qu'on  trouve  dans  cette  région  au 
stade  représenté  par  la  figure  10,  demeurent  pour  ainsi  dire 
stériles,  soit  qu'ils  émigrent  vers  la  périphérie  pour  se  joindre 
à  ceux  plus  nombreux  qu'on  trouve  sur  les  bords  de  ce  plan- 
cher, toujours  est-il  que  c'est  sur  ces  parties  marginales, 
correspondant  aux  bords  du  blastoderme,  qu'on  voit  ulté- 
rieurement se  former  le  plus  grand  nombre  de  sphères  de 
segmentation  secondaire,  et  celles-ci  prennent,  nous  le  ver- 
rons plus  tard,  une  part  importante  au  développement  en 
s'incorporant  au  feuillet  inférieur  du  blastoderme,  ou,  pour 
mieux  dire,  en  se  juxtaposant  aux  bords  de  ce  feuillet  pour 
produire  son  extension  périphérique.  Tout  cela,  nous  le  répé- 
tons, ne  s'observe  que  beaucoup  plus  tard,  dans  le  stade 


ARTICLE   iN"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  65 

que  nous  appellerons  stade  du  bourrelet  entodermo-vitellin. 

Mais  déjà  au  stade  qui  nous  occupe  en  ce  moment  (fig.  10), 
c'est-à-dire  lorsque  la  cavité  sous-germinale  vient  de  se  con- 
stituer définitivement,  on  voit  presque  toujours,  sur  les  coupes 
médianes  antéro-postérieures,  des  sphères  de  segmentation 
secondaire  se  produire  sur  la  lèvre  postérieure  du  plancher 
de  la  cavité  sous-germinale,  contre  l'extrémité  postérieure  du 
blastoderme,  et  se  déplacer  en  devenant  libres  entre  ce  rebord 
du  plancher  et  l'extrémité  du  blastoderme,  dépassant  souvent 
le  niveau  de  la  limite  supérieure  de  l'ectoderme,  de  manière 
à  venir  toucher  la  membrane  vitelline  et  môme  la  soulever 
très  légèrement.  Cet  état  de  choses,  que  la  figure  10  (en  g) 
représente  très  exactement,  nous  l'avons  trouvé  aussi  bien 
sur  les  œufs  de  poule  (pas  d'une  manière  constante)  que  sur 
les  œufs  de  petits  oiseaux  tels  que  rossignols,  fauvettes,  serins, 
perruches  ondulées.  Mais  ce  n'est  que  sur  les  œufs  de  petits 
oiseaux,  et  notamment  sur  un  œuf  de  rossignol  (non  fécondé 
et  fraîchement  pondu)  que  nous  avons  constaté  des  disposi- 
tions plus  complètes,  capables  de  nous  donner  la  clef,  c'est-à- 
dire  l'homologie  des  formations  en  question.  Nous  décrirons 
donc  d'abord  ce  blastoderme  vu  en  surface,  puis  en  coupe,  et 
nous  donnerons  ensuite  la  seule  interprétation  qui  nous  pa- 
raisse convenir. 

La  figure  13  représente  cet  œuf  tel  qu'il  s'offrait  après  que 
quelques  gouttes  de  solution  osmique  eurent  agi  sur  sa  cica- 
tricule  ;  nous  n'avons  figuré  le  contour  de  la  coquille  [cq)  et 
celui  du  jaune  (SJ)  que  pour  indiquer  la  place  du  gros  bout 
de  l'œuf  et  orienter  ainsi  la  future  extrémité  postérieure  du 
blastoderme.  On  voit  que  le  blastoderme  se  présente  ici, 
comme  d'ordinaire,  sous  la  forme  d'une  tache  circulaire  (noire 
par  l'action  de  l'acide  osmique)  et  à  bords  nettement  limités; 
mais  qu'en  arrière  (en  p)  ce  bord  est  comme  échancré,  for- 
mant une  petite  encoche,  dans  la  concavité  de  laquelle  se 
dessinent  plusieurs  points  noirs,  comme  si  le  bord  du  blasto- 
derme s'émiettait  en  ce  point.  La  figure  10  représente  la 
coupe  longitudinale  médiane  et  antéro-postérieure  faite  sur 


66^  11.    DUVAI.. 

ce  blastoderme,  et  on  y  voit  aussitôt  ce  que  sont  en  réalité 
ces  petites  taches  noires  qui  taisaient  croire  précédemment  à 
une  sorte  d'émiettement  du  blastoderme;  elles  ne  sont  autre 
chose  que  les  sphères  de  segmentation  secondaire  produites 
sur  la  lèvre  postérieure  du  plancher  de  la  cavité  sous-germi- 
native,  telles  que  nous  les  avons  décrites  quelques  lignes  plus 
haut.  Ces  globules  ne  proviennent  donc  pas  du  blastoderme 
lui-même,  mais  du  vitellus.  La  figure  11  représente  deux  de 
ces  globules  vus  à  un  fort  grossissement,  et  montre  que  ce  sont 
bien  des  sphères  de  segmentation,  des  cellules,  car  l'une 
d'elles  présente  un  noyau  très  net  en  son  centre. 

Jamais,  dans  les  stades  antérieurs,  nous  n'avons  rencontré 
cette  forme  du  disque  blastodermique,  cette  échancrure  à  son 
extrémité  postérieure;  mais  celle-ci  nous  a  paru  quelquefois, 
dans  des  stades  semblables  à  celui  qui  nous  occupe,  un  peu 
moins  arrondie  que  l'extrémité  antérieure,  parfois   formée, 
sur  une  très  petite  étendue,  par  une  ligne  droite.  Nous  croyons 
pouvoir  en  conclure  que,  en  s'étendanten  surface,  c'est-à-dire 
en  s'étalant  sur  le  vitellus,  extension  qui  commence  déjà  au 
stade  de  la  figure  8   et  s'accentue  surtout  ultérieurement, 
comme  le  montre  la  figure  14  (ces  deux  figures  sont  au  même 
grossissement  de  40  à  50  fois),  nous  pouvons  en  conclure, 
disons-nous,  que  pendant  son  extension  le  blastoderme  pré- 
sente à  son  extrémité  postérieure  deux  petites  régions,  situées 
de  chaque  côté  de  l'extrémité  correspondante  du  diamètre 
antéro-postérieur,  qui  s'étendent  plus  vite  que  la  partie  qui 
leur  est  interposée,  et  arrivent  ainsi  à  figurer  comme  les  deux 
petites  cornes  d'une  échancrure  en  croissant.  C'est  dans  cette 
échancrure  que  se  trouvent  les  sphères  de  segmentation  secon- 
daire représentées  figures  10  et  11 ,  et  qui  se  traduisaient 
comme  des  points  noirs  sur  la  préparation  de  la  figure  10. 
Nous  disons  que  nous  croyons  devoir  proposer  cette  interpré- 
tation, et  nous  devrions  la  proposer  sous  la  forme  d'une  hypo- 
thèse timide,  si  nous  n'avions  comme  éléments  d'étude  que 
des  pièces  relatives  au  stade  représenté  par  les  figures  10  et 
13;    mais    les  observations  faites  dans  les  stades  suivants 

ARTICLE   N"  5. 


FORMATION    PU    BLASTODERME.  67 

viennent  absolumenL  confirmer  celte  hypothèse  et  donner  la 
signification  générale  d'une  série  de  transformations  qui  ont 
pour  point  de  départ  la  disposition  que  nous  venons  de  dé- 
crire, et  pour  résultat  final  la  formation  de  la  ligne  primitive. 

Cette  échancrure  en  croissant,  située  à  l'extrémité  posté- 
rieure du  blastoderme,  au  moment  où  vient  de  se  former  la 
cavité  sous-germinale,  cette  échancrure  a  donc  une  grande 
importance,  d'autant  que,  s'il  n'est  pas  possible  de  toujours 
la  constater,  on  trouve  toujours  ultérieurement  dos  disposi- 
tions montrant  qu'elle  a  pu  exister  d'une  manière  très  transi- 
toire, ou  que  du  moins,  si  elle  fait  défaut  comme  première 
phase  d'une  série  de  transformations  du  bord  postérieur  du 
blastoderme,  les  autres  phases  de  cette  série  se  déroulent 
cependant,  c'est-à-dire  qu'il  y  a  eu  seulement  abréviation 
dans  le  début  des  phénomènes  en  question.  Il  nous  faut  donc 
donner  à  cette  échancrure  une  dénomination  brève  qui  facilite 
l'exposé  des  faits.  Nous  croyons  être  en  mesure  de  chercher 
cette  dénomination  dans  l'homologie  de  cette  partie  avec  une 
formation  semblable  de  l'œuf  des  batraciens. 

On  sait  que  la  cavité  intestinale  de  l'œuf  du  batracien, 
cavité  qui  est  l'homologue  de  la  cavité  sous-germinale  de  l'oi- 
seau, communique  avec  l'extérieur,  au  niveau  de  son  extré- 
mité postérieure,  par  un  orifice  dit  anus  de  Rusconi;  que  cet 
orifice  circulaire  n'est,  lors  de  l'apparition  de  ses  premiers 
rudiments,  circonscrit  que  sur  son  bord  antérieur  et  dessine 
alors,  en  arrière  de  Ja  partie  de  l'œuf  où  apparaîtra  le  pre- 
mier rudiment  de  l'embryon,  une  échancrure  en  forme  de 
croissant,  le  croissant  rusconien;  ce  croissant  forme  une  lèvre 
sur  laquelle  le  feuillet  externe  ou  ectoderme  se  replie  pour  se 
continuer  avec  le  feuillet  interne  ou  entoderme;  en  arrière, 
là  où  l'orifice  rusconien  n'est  pas  encore  nettement  dessiné, 
il  est  limité  par  les  grosses  sphères  de  segmentation  qui  sont, 
comme  nous  l'avons  répété  plusieurs  fois,  l'homologue  du 
vitellus  parsemé  de  noyaux,  qui  forme  le  plancher  et  surtout 
les  bords  du  plancher  de  la  cavité  sous-germinale.  Or  toutes 
ces  dispositions  se  retrouvent  pour  notre  échancrure  en  crois- 


68  11.    Dl"VAL. 

sant  du  bord  postérieur  du  blastoderme  de  l'oiseau.  Nous 
venons  de  rappeler  l'homologie  entre  le  vitellus  à  noyaux  qui 
le  limite  en  arrière  et  les  cellules  vitellines  qui  affectent  les 
mêmes  rapports  avec  le  croissant  rusconien  de  la  grenouille. 
Mais  chez  l'oiseau  le  croissant  ne  forme-t-ilpas  également  une 
lèvre  épaisse  au  niveau  de  laquelle  l'ectoderme  se  continue 
avec  l'entoderme?  En  suivant  cette  lèvre  de  haut  en  bas,  n'ar- 
rivons-nous pas  dans  la  cavité  sous-germinale,  homologue  de 
la  cavité  intestinale  primitive  du  batracien?  Nous  sommes 
donc  autorisés  dès  maintenant  à  employer  ici  l'expression  de 
croissant  rusconien  aussi  bien  que  pour  l'œuf  de  la  grenouille. 

Mais  ce  n'est  pas  tout,  pendant  que  le  croissant  rusconien 
du  batracien  se  complète  pour  devenir  l'orifice  circulaire  dit 
anus  de  Rusconi,  une  petite  masse  des  cellules  vitellines  cor- 
respondant à  son  bord  postérieur,  au  lieu  d'être  refoulée  en 
dedans,  comme  tout  le  reste  de  ces  cellules  vitellines,  se  sou- 
lève et  vient  faire  saillie  en  arrière  du  croissant,  puis  plus 
tard,  circonscrite  par  l'anus  de  Rusconi,  y  fait  hernie  sous 
forme  d'un  bouchon  blanc,  connu  sous  le  nom  de  bouchon  de 
Ecker.  Or  les  sphères  de  segmentation  secondaire  figurées  en 
n  et  fj,  dans  la  figure  10,  présentent  précisément,  il  n'est  pas 
besoin  de  le  récapituler  par  le  détail,  tous  les  rapports  qui 
établissent  leur  homologie  parfaite  avec  les  cellules  vitellines 
du  bouchon  de  Ecker.  Nous  croyons  donc,  pour  rappeler  cette 
homologie,  pouvoir  donner  le  nom  de  globules  de  Ecker  aux 
sphères  de  segmentation  secondaire  qui  occupent  la  situation 
précédemment  définie. 

Ces  globules  de  Ecker  méritent  de  nous  arrêter  un  instant. 
Nous  devons  en  effet  faire  remarquer  que  déjà  en  1878  nous 
avions  observé  ces  globules  (1)  dans  une  autre  situation,  à  une 
autre  phase  du  développement,  et  que  nous  avions  alors  été 
amené  à  leur  donner  un  nom  tiré  simplement  de  leurs  rap- 
ports, puisque  alors  nous  ne  connaissions  rien  de  leur  origine 
ni  de  leur  homologie.  En  effet,  nous  avions  nommé  globules 


(1)  Études  sur  la  ligne  primitive,  p.  16  et  17. 
ARTICLE  N°  5. 


FORMATION    DU   BLASTODERME.  69 

épiaxiaux  les  globules  qui,  dans  le  fond  de  la  gouttière  de  la 
ligne  primitive,  forment  parfois  une  traînée  (fdament  épiaxial) 
entrevue  déjà  par  de  Baer,  mieux  décrite  par  Dursy,  et 
considérée  à  tort  comme  un  rudiment  de  la  corde  dorsale  (à 
l'époque  où  on  confondait  encore  la  gouttière  primitive  avec 
la  gouttière  médullaire).  «  Nous  ne  pouvons  rien  dire,  ajou- 
tions-nous alors  (op.  cit.^  p.  17),  de  l'origine  de  ces  éléments... 
mais  cette  considération  qu'ils  ne  possèdent  point  de  noyau, 
doit  portera  les  considérer  comme  ne  jouant  qu'un  rôle  peu 
important  dans  le  développement  :  l'embryologie  comparée 
apportera  sans  doute  des  éclaircissements  à  cette  question  ; 
tout  au  plus  peut-on,  pour  le  moment,  émettre  l'hypothèse 
que  ces  globules  épiaxiaux  représentent  une  sorte  d'excrétion, 
une  matière  rejetée  au  niveau  de  la  gouttière  primitive  et  en 
rapport  avec  les  phénomènes  actifs  de  prolifération  qui  se 
passent  au  niveau  de  cette  gouttière.  » 

Mais,  bientôt  après  la  publication  de  ce  mémoire,  nous  con- 
stations sur  l'œuf  du  crapaud  en  voie  de  développement  des 
faits  semblables  à  ceux  que  nous  avions  décrits  pour  les  glo- 
bules épiaxiaux  des  oiseaux.  Nous  avions  vu  (Société  de  biolo- 
gie, 3  avril  1880)  que,  sur  le  crapaud,  une  partie,  sinon  la 
totalité  du  bouchon  de  Ecker,  au  lieu  d'ôlre  refoulée  dans 
l'intérieur,  comme  cela  a  lieu  pour  la  grenouille,  devient 
libre  et  s'étale  en  une  traînée  blanche  plus  ou  moins  régulière 
reposant  dans  le  fond  d'une  gouttière  ou  fente  longitudinale 
qui  résulte  des  transformations  ultimes  de  l'anus  de  Rnsconi. 
Nous  trouvions  donc  ici,  comme  pour  le  poulet,  des  globules 
épiaxiaux,  et  ici  l'origine  entodermique  de  ces  globules  était 
évidente.  Restait  à  démontrer  une  semblable  origine  pour  les 
globules  épiaxiaux  du  blastoderme  du  poulet.  C'est  ce  à  quoi 
nous  sommes  arrivé  actuellement,  car  il  nous  a  été  donné  de 
voir  sur  un  certain  nombre  de  pièces  les  globules,  représentés 
en  ng  dans  la  figure  10,  demeurer  au-dessus  du  niveau  supé- 
rieur du  blastoderme,  et,  à  mesure  que  se  forme  la  ligne  pri- 
mitive, venir  reposer  sur  le  fond  de  sa  gouttière.  Nous  verrons 
même  que,  pendant  le  développement  de  la  ligne  primitive. 


/^ 


.  i 


V 


70  11.  DrvAL. 

les  dispositions  sont  telles  que  parfois  de  nouveaux  globules, 
c'est-à-dire  des  fragments  du  vitellus  parsemé  de  noyaux, 
doivent  venir  se  joindre  aux  globules  semblables  déjà  sortis, 
de  manière  à  être  en  nombre  suffisant  pour  former  ces  fda- 
ments  épiaxiaux  très  développés  que  Dursy  décrit  comme  on- 
dulés et  môme  tortillés  en  tire-bouchon  à  l'une  de  leurs  ex- 
trémités. Quant  à  la  contradiction  qui  existe  entre  nos  pre- 
mières observations,  dans  lesquelles  nous  n'avons  pas  vu  de 
noyau  dans  les  globules  épiaxiaux,  et  nos  observations  ac- 
tuelles, où  nous  constatons  la  présence  d'un  noyau  dans  les 
sphères  {mj)  représentées  parles  figures  10  et  H,  cette  con- 
tradiction n'est  qu'apparente  et  résulte  de  ce  que  ces  globules, 
formant  une  sorte  de  masse  d'excrétion,  cessent  sans  doute 
d'être  des  éléments  vivants,  ne  sont  en  tout  cas  destinés  à 
prendre  aucune  part  active  dans  les  phénomènes  ultérieurs  du 
développement,  et  perdent  ainsi  leur  noyau,  se  réduisant  à  de 
petites  masses  sphériques,  granuleuses,  peu  régulières  et  dans 
lesquelles  on  a  peine  à  reconnaître  des  éléments  ayant  eu  pri- 
mitivement la  signification  de  sphères  de  segmentation,  c'est- 
à-dire  de  véritables  cellules  complètes. 

Nous  venons,  pour  montrer  les  rapports  des  parties  et  justi- 
fier les  dénominations  sous  lesquelles  nous  les  désignerons 
par  la  suite,  nous  venons  de  donner  diverses  indications  anti- 
cipées sur  les  phénomènes  du  développement,  en  partant  de 
l'état  représenté  dans  les  figures  10  et  13,  c'est-à-dire  à  pro- 
pos du  croissant  rusconien  de  l'oiseau.  Revenons  à  ces  figures, 
à  ce  croissant,  et  ne  négligeons  pas  de  répéter  que  nous  n'avons 
que  rarement  trouvé  la  disposition  ici  représentée  ;  trois  fois 
nous  l'avons  trouvée  sur  des  œufs  de  petits  oiseaux  (voy.  ci- 
dessus,  p.  65),  vaguement  sur  un  seul  œuf  de  poule.  Est-ce  à 
dire  que  le  blastoderme  du  poulet  ne  présente  pas  de  disposi- 
tions semblables?  Nous  ne  le  pensons  pas,  car  l'examen  de  cer- 
tains blastodermes,  présentant  un  développement  anormal  (1), 

(i)  Voy.  notre  note  à  la  Société  de  l)iologie  {U ombilic  blastoder inique  et 
Vanna  de  Rusconi,  8  et  15  mai  1880). 
ARTICLE  N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  7i 

nous  a  permis,  à  diverses  reprises,  de  trouver,  sur  la  ligne  pri-' 
mitive  du  poulet  complètement  formée,  une  perforation  qui  doit 
être  le  reste  d'un  véritable  orifice  rusconien  ayant  existé  anté- 
rieurement, et  qui  avait  dû  lui-même  être  précédé  delà  forma- 
tion d'un  croissant  rusconien.  Mais,  si  nous  n'avons  pas  nous- 
même  observé  sur  le  blastoderme  du  poulet  l'état  dit  de  crois- 
sant rusconien,  nous  trouvons,  en  dépouillant  les  observations 
d'Œllacher,  un  cas  qui  certainement  représente  le  stade  de 
début  du  croissant  rusconien.  Il  s'agit  (ŒUacher,  op.  cit., 
Zeitschrift.  f-wissenschft.  Zool.,  t.  XIII,  1872)  d'un  œuf  non 
fécondé,  recueilli  dans  l'ovidiicte  d'une  poule,  œuf  qui  était 
déjà  revêtu  d'une  coquille  résistante,  mais  très  mince,  ce  La  ci- 
catricule  de  cet  œuf,  dit  Œllacber  (p.  31),  présentait  un  as- 
pect tout  particulier;  elle  n'était  pas  circulaire,  mais  en  crois- 
sant, c'est-à-dire  figurant  un  demi-disque,  qui,  du  côté  de  son 
bord  convexe  seulement,  était  nettement  circonscrit  par  le 
vitellus  blanc,  tandis  que  vers  son  côté  rectiligne  la  limite 
n'était  pas  si  nette,  comme  si  en  cette  région  le  vitellus  blanc 
était  mêlé  soit  à  des  éléments  du  jaune,  soit  à  des  éléments  du 
germe  lui-môme  (1).  »  Cette  cicatricule,  destinée  à  être  étudiée 
en  coupes  fixes,  fut  sectionnée  perpendiculairement  à  son  côté 
rectiligne;  sur  les  coupes  médianes  on  voyait  qu'elle  était  com- 
posée d'éléments  bien  circonscrits  de  tous  côtés  et  assez  irré- 
guliers de  forme.  Sur  une  extrémité  de  la  coupe  (côté  gauche 
de  la  figure  donnée  par  Œllacber),  ce  blastoderme  était  mince 
et  se  terminait  en  pointe  ;  à  l'autre  extrémité,  il  était  plus  de 
deux  fois  plus  épais  et  très  nettement  circonscrit.  Or  Œllacber 
ajoute  que  l'extrémité  amincie  sur  la  coupe  correspondait  au 
bord  curviligne  sur  la  cicatricule  vue  en  surface,  l'extrémité 
'  épaisse  au  bord  rectiligne,  c'est-à-dire  qu'il  s'agit  d'une  pré- 
paration très  analogue  à  celle  représentée  dans  notre  figure  10 
(moins  les  éléments  désignés  par  les  lettres  ng)  et  que  l'extré- 
mité mince  de  la  coupe  correspondait  à  la  future  région  anté- 
rieure, l'extrémité  épaisse  à  la  future  région  postérieure.  Cette 

(1)  Comparez  avec  l'aspect  que  présente  la  partie  postérieure  de  la  cicatri- 
cule représenté  dans  la  figure  dS  de  notre  planche  I. 


72  M.    DU  VAL. 

future  région  postérieure  était,  sur  la  vue  en  surface,  limitée 
non  par  une  ligne  convexe,  mais  par  une  ligne  droite  :  que  les 
extrémités  de  cette  ligne  droite  se  fussent  un  peu  prolongées 
en  arrière,  et  nous  serions  en  présence  d'une  forme  identique 
à  celle  représentée  dans  notre  figure  13.  Œllacher  aurait  donc 
eu  la  bonne  fortune  de  se  trouver  en  présence  du  stade  qui 
précède  immédiatement  celui  de  notre  figure  13,  et  en  effet,  il 
décrit  le  blastoderme  en  question  comme  formé  de  très  gros 
éléments  de  segmentation,  c'est-à-dire  comme  moins  avancé 
en  développement  que  les  cicatricules  de  petits  oiseaux  sur 
lesquelles  nous  avons  pu  observer  le  croissant  rusconien. 

Pour  le  dire  en  passant,  ce  n'est  pas  là  le  seul  cas  dans 
lequel  cet  auteur  nous  représente  des  coupes  antéro-posté- 
rieures,  dans  lesquelles,  quoiqu'il  n'ait  pas  toujours  signalé 
cette  orientation,  nous  reconnaissons  la  future  région  posté- 
rieure et  la  future  région  antérieure.  Sa  figure  2  (coupe  mé- 
diane d'après  un  œuf  non  fécondé  fraîchement  pondu)  est  à 
peu  près  identique  à  notre  figure  8,  ou  mieux  intermédiaire 
à  nos  figures  8  et  10.  Mais  dans  la  plupart  des  autres  coupes 
représentées  par  lui,  l'orientation  n'est  plus  possible,  soit  que 
les  coupes  aient  été  faites  transversalement,  soit  que,  longi- 
ludinalement  dirigées  (d'avant  en  arrière),  elles  appartiennent 
non  au  centre,  mais  aux  parties  latérales  du  blastoderme.  Ainsi 
notre  figure  12  représente  une  coupe  latérale  antéro-posté- 
rieure  appartenant  au  même  blastoderme  que  la  figure  10,  et 
cependant  il  est  impossible  d'y  reconnaître  la  région  antérieure 
et  la  région  postérieure,  la  coupe  ayant  à  peu  près  la  même 
épaisseur  à  chacune  de  ses  extrémités,  c'est-à-dire  ne  pré- 
sentant plus  la  forme  en  massue  si  caractérisée  dans  les 
figures  8  et  10. 

IV.  —  Stade  de  la  formation  du  bourrelet 

BLASTODERMIQUE. 

Le  stade  que  nous  allons  étudier  va  nous  faire  assister 
aux  transformations  qui,  du  blastoderme  tel  qu'il  est  repré- 

ARTICLE   N°   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  73 

sente  dans  la  figure  iO,  nous  amènent  aux  blastodermes  des 
figures  17  et  •â'â,  lesquels  ont  été  étudiés  dès  le  début  sous  le 
nom  de  blastodermes  pourvus  d'un  bourrelet  marginal.  Et  en 
effet,  nous  allons  assister  à  la  formation  de  ce  bourrelet  mar- 
ginal [bourrelet  bîastodermique). 

Les  transformations  en  question  ont  essentiellement  pour 
cause  une  extension  du  blastoderme  en  surface,  extension  qui 
a  lieu  aux  dépens  du  blastoderme  lui-même,  sans  adjonction 
d'éléments  empruntés  au  vitellus  blanc.  Ainsi,  dans  les  stades 
antérieurs,  le  blastoderme  en  voie  de  formation  avait,  d'une 
manière  continue,  quoique  lente,  augmenté  d'étendue,  car  il 
a  des  dimensions  antéro-postérieures  plus  considérables  dans 
la  figures  10  que  dans  la  figure  7  (1);  mais  ici  l'accroissement 
s'était  fliit  par  une  adjonction  incessante  de  nouvelles  sphères 
de  segmentation  détachées  du  vitellus,  c'est-à-dire  aux  dépens 
de  celui-ci.  Au  contraire,  du  moment  que  la  cavité  sous-ger- 
minale  est  bien  formée  et  délimitée,  les  quelques  rares  sphères 
de  segmentation  qui  peuvent  encore  se  détacher  de  son  plan- 
cher et  peut-être  se  joindre  au  feuillet  inférieur  du  blasto- 
derme, ne  jouent  pas  de  rôle  sensible  dans  l'accroissement  de 
celui-ci,  qui,  pendant  un  certain  temps,  ne  s'accroîtra  plus 
que  par  le  fait  de  la  division  et  de  l'étalement  en  surface  des 
éléments  cellulaires  qu'il  renferme  (nous  verrons  ultérieure- 
ment que  ce  mode  d'accroissement  sera  toujours  celui  du 
feuillet  externe,  tandis  qu'à  un  moment  donné  le  feuillet  in- 
terne recommence  à  s'étendre  par  adjonction  d'éléments  em- 
pruntés au  vitellus  :  entoderme  viteUui).  Ce  n'est  pas  à  dire 

(1)  On  pourrait  faire  remarquer  que  ces  deux  ligures  ne  sont  pas  compa- 
rables, puisque  l'une  est  d'une  cicatricule  de  faisan  (lig-.  7),  et  l'autre  d'une 
cicatricule  de  rossignol  (lig.  10)  ;  mais,  comme  l'œuf  du  faisan  est  plus  gros 
et  sa  cicatricule,  j»our  un  même  stade,  plus  grosse  que  celle  du  rossignol  pour 
le  même  stade,  il  en  résulte  que  la  différence  d'étendue  constatée  ici  entre  les 
blastodermes  des  ligures  10  et  7  est  en  réalité  plus  grande  qu'elle  ne  se  pré- 
sente sur  ces  dessins,  c'est-à-dire  que  si,  au  lieu  d'avoir  représenté  dans  la 
figure  10  un  blastoderme  de  rossignol,  nous  avions  pu  donner  un  blastoderme 
de  faisan,  les  différences  de  dimensions  en  faveur  de  la  ligure  10  seraient 
encore  plus  sensibles. 


74  11.    «UVAL. 

qu'aiitérieuremeiit,  pendanL  la  Ibrmalion  et  de  la  cavité  de 
segmentation  et  de  la  cavité  sous-germinale,  les  éléments  qui 
constituent  le  blastoderme  ne  contribuent  pas  à  son  extension 
en  se  multipliant  par  voie  de  division  (division  mise  en  évi- 
dence notamment  par  la  diminution  de  volume  de  ces  éléments 
à  mesure  qu'on  les  examine  dans  des  stades  de  plus  en  plus 
avancés)  (i),  mais  cette  multiplication  ne  prend  qu'une  part 
très  secondaire  à  l'extension  du  blastoderme,  tandis  qu'elle 
en  devient  la  source  prédominante  au  stade  qui  va  nous  oc- 
cuper. 

Au  stade  actuel,  c'est  surtout  le  feuillet  externe  qui  parait 
être  le  siège  d'une  active  prolifération  cellulaire,  et  les  éléments 
ainsi  produits  demeurant  juxtaposés  en  une  seule  couche,  il  en 
résulte  que  ce  feuillet  externe  ou  ectoderme  doit  s'étendre 
largement  en  surface.  C'est  ce  que  montre  la  comparaison  des 
ligures  10  (pi.  I)  et  14  (pi.  II).  Ces  figures  étant  dessinées  au 
même  grossissement  (environ  45  fois),  on  voit  que  le  blasto- 
derme de  la  figure  14  présente,  dans  le  sensantéro-postérieur, 
un  diamètre  qui  est  presque  double  de  celui  de  la  figure  8;  il 
ne  faudrait  pas  s'en  rapporter  à  cette  proportion  qui  serait 
beaucoup  trop  élevée  pour  exprimer  la  valeur  réelle  de  l'ac- 
croissement d'extension  produit  pendant  le  court  espace  de 
temps  qui  sépare  les  deux  stades  correspondant  à  chacune  de 
ces  figures;  ici  en  effet,  l'une  des  figures  appartient  àun  blasto- 
derme de  serin  (fig.  8)  et  l'autre  à  un  blastoderme  de  poulet. 
Quand  on  compare  l'étendue  en  diamètre  de  deux  blasto- 
dermes de  poulet  appartenant  chacun  à  l'un  des  stades  repré- 
sentés par  les  figures  en  question,  on  voit  que  ce  diamètre  n'a 
pas  doublé,  mais  seulement  augmenté  d'un  tiers  ou  seulement 

(1)  Dans  la  figure  2,  lors  de  l'apparition  de  la  cavilé  de  segmentation,  les 
segments  placés  au-dessus  de  cette  cavité  (ectoderme)  mesurent  presque  2/10  de 
millimètre  en  diamètre;  dans  la  figure  7,  ces  mêmes  éléments  ectodermiques 
ont  3/100  de  millimètre  en  diamètre;  les  gros  segments  de  la  masse  entoder- 
mique  mesurant  5/100  de  millimètre  dans  les  couches  superficielles  (sous- 
jacentes  à  la  cavilé  de  segmentation)  et  7  à  8/100  dans  les  couches  profondes. 
Dans  la  figure  8,  les  petits  segments  ont  un  diamètre  de  2/100  de  millimètre, 
et  les  gros  de  5/lOO^de  millimètre  en  moyenne. 
ARTICLE  N«  5. 


FOllMATIO.N    DU    BLASTODEUME.  75 

d'un  (jiual^  un  passant  de  la  l'orme  de  la  ligure  8  à  la  l'unnu  de 
la  fleure  14. 

Corrélativement  à  cette  extension  du  feuillet  exlei'ne  ou 
ectoderme,  la  masse  sous-jacente  ou  entodermique  a  dû 
suivre,  et,  étant  sans  doute  le  siège  d'une  prolifération  cellu- 
laire moins  active,  s'étaler  avec  écartement  de  ses  cellules 
constitutives,  comme  le  représente  la  figure  14.  A  vrai  dire, 
nous  n'attachons  pas  en  somme  une  très  grande  importance 
à  cette  interprétation,  dans  laquelle  nous  invoquons  un  plus 
rapide  développement  du  feuillet  externe,  qui,  dans  ce  mou- 
vement d'extension,  serait  actif  par  rapport  à  la  masse  ento- 
dermique qui  serait  passive,  en  raison  de  ce  que  ses  élé- 
ments se  multi|)lieraient  moins  abondamment.  Cette  manière 
d'exprimer  les  choses  correspond  bien  aux  dispositions  qui  se 
révèlent  sui'  les  coupes,  et  nous  l'avons  adoptée  parce  qu'ici 
nous  n'avions  aucune  raison  de  nous  écarter  de  ce  qui  est  à 
peu  près  classiquement  admis  par  tous  les  auteurs.  «  En  ce 
qui  touche  l'accroissement  de  la  cicatricule,  dit  Kolliker 
(p.  82),  le  blastoderme  a,  en  général,  dans  l'œuf  frais  pondu 
i  millimètre  de  plus  en  diamètre  que  dans  les  stades  du  milieu 
de  la  segmentation,  et  si  on  en  recherche  la  raison,  la  prompte 
constitution  de  l'ectoderme  prouve  bien  que  c'est  avant  tout  à 
la  couche  la  plus  superficielle  des  cellules  de  segmentation 
qu'il  faut  rapporter  l'augmentation  des  dimensions  du  disque 
prolifère.  Je  crois  avoir  raison  d'admettre  que,  pendant  ((ue  la 
couche  externe  croît  en  superficie,  les  cellules  plus  profondes 
changent  de  place.  » 

Mais,  par  contre,  nous  nous  prononçons  aussi  énergique- 
ment  que  possible  contre  l'interprétation  suivante,  récemment 
émise  par  M.  Woltf  (1)  :  a  Le  blastoderme,  qui  d'abord  était 
lenticulaire,  change  de  forme  lorsque  l'œuf  arrive  dans  la 
partie  inférieure  de  l'oviducte.  Il  devient  plus  mince  au  centre 
que  sur  les  bords,  ce  qui  est  dû  à  la  formation  du  feuillet 

(\)  \V.  Wolff,  Ueher  die  Kcimblattcr  da  Ilulincs  {Arcli.  f.  niikiosk.  Anat., 
188-2,  t.  XXI,  p.  47). 


76  II.    DU  VAL. 

externe.  En  effet  les  éléments  du  feuillet  profond  se  déplacent 
pour  venir  à  la  superficie  et  prendre  part  à  la  constitution  du 
feuillet.  Sur  l'œuf  fraîchement  pondu  on  trouve  un  feuillet 
externe  bien  développé...  Mais  il  est  difficile  de  dire  s'il  ren- 
ferme déjà  tous  les  éléments  qui  doivent  le  composer,  ou  bien 
si,  dans  le  cours  ultérieur  du  développement,  il  doit  encore 
en  recevoir  qui  viendraient  de  la  masse  des  sphères  de  segmen- 
tation sous-jacentes.  »  Or,  s'il  est  une  question  où  tous  les 
embryologistes  se  trouvent  d'accord,  c'est  certainement  celle 
de  la  parfaite  et  définitive  séparation,  sur  l'œuf  fraîchement 
pondu,  du  feuillet  ectodermique  d'avec  la  masse  sous-jacente, 
surtout  dans  les  régions  centrales  du  blastoderme.  11  est  donc 
fâcheux  de  voir  remettre  en  question  des  faits  qui,  en  dehors 
du  consensus  des  auteurs,  ressortent  avec  la  dernière  évidence 
de  l'examen  de  bonnes  préparations,  telles  que  les  progrès  de 
la  technique  histologique  permettent  de  les  obtenir  aujour- 
d'hui. Ajoutons  que,  si  M.  Wolff  n'avait  pas  confondu  la  cavité 
sous-gerniinale  avec  la  cavité  de  segmentation,  si  même,  sans 
avoir  aperçu  cette  dernière,  il  avait  remarqué  la  fente  qui  en 
occupe  la  place,  il  se  serait  convaincu  que  dès  le  stade  de  la 
fin  de  la  segmentation  le  feuillet  externe  est  distinct,  et  n'a 
plus  rien  à  recevoir  de  la  masse  sous-jacente,  son  accroisse- 
ment en  surface  se  faisant  dès  lors  uniquement  par  multiplica- 
tion des  cellules  qui  lui  appartiennent  en  propre.  On  voit  donc 
que  la  constatation  d'une  véritable  cavité  de  segmentation 
(ci-dessus,  p.  50)  est  chose  importante  pour  l'intelligence  de 
la  première  différenciation  du  blastoderme  en  feuillets. 

Quoi  qu'il  en  soit,  le  blastoderme  qui,  sur  les  coupes  du 
stade  de  la  figure  10,  avait  la  forme  d'une  massue,  ou,  d'une 
manière  plus  générale,  d'une  lentille  fortement  convexe  à  sa 
face  inférieure  (aspect  des  coupes  transversales,  ou  des  coupes 
longitudinales  non  médianes),  le  blastoderme  au  stade  de  la 
ligure  14  devient  plat,  et,  même  sur  les  coupes  médianes 
antéro-postérieures,  ne  présente  plus  rien  qui  rappelle  la  forme 
en  massue  à  grosse  extrémité  dirigée  en  arrière.  Mais  dans 
cet  aplatissement,  qui  résulte  d'une  modification  de  forme  de 

ARTICLE  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  77 

la  masse  entodeniiique,  dilTérentes  sont  les  dispositions  qu'on 
constate  dans  la  partie  moyenne  centrale  de  cette  masse,  et 
dans  ses  parties  périphériques,  dans  ses  bords. 

Dans  sa  partie  centrale  la  masse  entodermique  se  dissocie 
pour  ainsi  dire,  les  éléments  de  ses  couches  profondes  s'écar- 
tant  les  uns  des  autres  et  se  présentant  sous  la  forme  de 
sphères  de  segmentation  de  volumes  très  divers,  parsemées  au 
milieu  du  liquide  albumineux  qui  remplit  la  cnpule  de  la  ca- 
vité sous-germinale.  C'est  alors  qu'il  est  difficile,  parmi  les 
plus  profonds  de  ces  éléments,  de  distinguer  ceux  qui  faisaient 
primitivement  partie  du  blastoderme,  de  ceux  qui  peuvent 
venir  s'ajouter  à  lui,  et  seraient  les  produits  d'une  segmenta- 
tion secondaire  s'opérant  sur  le  plancher  de  la  cavité  aux  dé- 
pens du  vitellus  blanc  parsemé  de  noyaux.  Nous  avons  déjà, 
par  avance,  parlé  de  cette  segmentation  secondaire,  et  montré 
que  pour  le  moment  elle  est  trop  limitée  pour  avoir  une  réelle 
importance,  ane  part  dont  il  y  ait  à  tenir  compte  dans  la  for- 
mation du  blastoderme.  Nous  avons  surtout  insisté  sur  ce  fait 
que  les  éléments  ainsi  produits  n'ont  rien  de  spécial  quant  à 
leur  destinée  future  (voy.  p.  5*2).  Les  éléments  des  couches 
supérieures  de  la  masse  entodermique,  éléments  plus  petits, 
parmi  lesquels  on  en  retrouve  rarement  qui  soient  restés  à 
l'état  de  grosses  sphères  de  segmentation  à  contenu  grossière- 
ment granuleux,  s'écartent  moins  les  uns  des  autres,  et  tendent 
à  se  grouper  en  tractus  continus,  ébauchant  par  places  une 
membrane  semblable  à  celle  qui  représentera  plus  tard 
(fig.  17)  l'entoderme  primitif,  lorsque  les  autres  éléments, 
placés  plus  bas,  viendront  s'ajouter  à  ceux-ci  et  former  le  tissu 
lacuneux,  réticulé,  précédemment  décrit  (p.  33)  à  propos  de 
la  figure  17. 

Dans  les  parties  périphériques,  sur  les  bords,  au  contraire, 
les  modifications  sont  nulles  au  premier  abord;  pai' un  exa- 
men attentif  on  constate  seulement  que  rectodermc  s'est  un 
peu  plus  nettement  différencié  presque  jusque  sur  les  points 
les  plus  périphériques,  de  sorte  qu'une  couche  ectodermique 
bien  caractérisée  est  visible  sur  toute  l'étendue  du  blasto- 

H.    ÉTUDES.  —   se.  NAT.  WIX-    18    —    AHÏ    N'  5. 


78  M.    WIVAL. 

derme.  Mais  dans  les  couches  profondes,  dans  la  niasse  eulo- 
dermiqiie  priniilive,  aucune  modification  ne  s'est  produite,  et 
les  cellules,  à  mesure  qu'elles  s'y  divisent  et  s'y  multiplient, 
restent  en  contact  les  unes  avec  les  autres. 

Il  est  dès  lors  facile  de  comprendre  comment,  de  la  forme 
représentée  figure  14,  se  fait  le  passage  à  la  première  forme 
que  nous  avons  représentée  dans  la  figure  17,  comme  type  du 
blastoderme  de  l'œuf  fécondé,  fraîchement  pondu  et  non 
incubé.  Les  bords  du  blastoderme  (masse  entodermique) 
restent  compacts  et  épais,  et  constituent  le  hourrelcl  hlastoder- 
mique  (fig.  18  et  ^0);  dans  la  partie  centrale  la  masse  ento- 
dermique  s'étale  de  j)lus  en  plus,  et,  par  groupement  de 
ses  éléments  ou  tractus  sous-jacents  à  l'ectodermc  corres- 
pondant, se  transforme  en  ce  feuillet  entodermique  primitif, 
tel  qu'on  le  trouve  sur  l'onif  pondu,  dans  les  conditions  nor- 
males. 

Telle  est  l'origine  dn  bourrelet  blastodermique.  Ce  n'est  pas 
un  épaississement  qui  se  produit  sur  les  bords  du  blastoderme. 
Ces  bords  restent  ce  qu'ils  étaient  auparavant;  seulement,  au- 
paravant le  bord  du  blastoderme  était  mince  par  rapport  au 
centre  qui  était  très  épais  ;  actuellement  ce  centre  s'est  aminci  ; 
la  lentille,  convexe  à  sa  face  inférieure,  est  devenue  concave 
sur  cette  môme  face,  et  par  suite  le  bord,  qui  n'a  pas  changé, 
est  devenu  relativement  plus  épais  et  méi'ite  le  nom  de  bour- 
relet blastodermique.  Nous  ne  saurions  donc  nous  rangera 
l'opinon  des  auteurs  qui  expliquent  la  formation  de  ce  bour- 
relet par  une  migration  des  cellules  de  la  masse  entoder- 
mique, cellules  qui,  de  la  région  moyenne  du  blastoderme, 
seraient  refoulées  sur  les  côtés  (Kolliker,  p.  8*2) . 

A  ce  moment  (fig.  14)  le  bourrelet  blastodermique  présente 
déjà,  sur  les  coupes  médianes  antéro-postérieures,  la  disposi- 
tion qui,  sur  l'œuf  fécondé  fraîchement  pondu,  caractérise  la 
future  extrémité  antérieure  et  la  future  extrémité  postérieure; 
il  est  plus  épais  et  plus  lai-ge  à  cette  dernière  extrémité,  plus 
mince  et  plus  étroit  à  la  première.  Ceci  n'est  pas  le  résultat 
d'une  transfoi'malion  actuelle  des  bords  du  blastodei'ine;  c'est 

ARTICLE    N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  7U 

une  difTérence  qui  existait  déjà  alors  que  l'eiiseinble  du  blasto- 
derme figurait  une  lentille  convexe  à  sa  face  inférieure;  alors, 
nous  l'avons  vu,  cette  lentille  convexe  était  beaucoup  plus 
épaisse  en  arrière  qu'en  avant  (fig.  10),  au  point  que  nous 
avons  pu  comparer  la  forme  de  sa  section  à  une  massue  dont 
la  grosse  extrémité  serait  dirigée  en  arrière.  Quand  la  partie 
centrale  du  blastoderme  s'est  amincie,  creusée,  rien  n'étant 
changé  pour  ses  bords,  nous  voyons  que,  sur  une  coupe  longi- 
tudinale, ce  qui  reste  de  la  grosse  extrémité  de  la  massue, 
pour  conserver  la  comparaison  précédente,  forme  la  région 
postérieure  épaisse  du  bourrelet  blastodermique,  que  ce  qui 
est  resté  de  sa  petite  extrémité  forme  la  région  antérieure 
moins  puissante  de  ce  bourrelet. 

Aux  transformations  que  nous  venons  de  constater  sur  des 
coupes,  correspondent  des  modifications  dans  l'aspect  exté- 
rieur delà  cicatricule,  examinée  en  surface  à  la  lumière  réflé- 
chie. A  la  fin  du  stade  de  segmentation,  lorsque  la  cavité  sous- 
germinale  était  produite,  la  cicatricule  se  dessinait  comme  un 
disque  blanc,  abords  circulaires  bien  nets  (faisons  abstraction 
pour  le  moment  de  ce  qu'il  peut  y  avoir  ou  non  un  croissant 
rusconien  en  arrière),  disque  blanc  qui  devenait  d'une  foçon 
plus  ou  moins  nelte  d'un  blanc  plus  mat  en  allant  de  la  péri- 
phérie au  centre,  mais  sans  que  ce  centre  plus  blanc  se  dessi- 
nât comme  une  tache.  Ceci  correspond  bien  à  l'aspect  exté- 
rieur que  doit  avoir  une  masse  plus  épaisse  au  centre  qu'à,  la 
périphérie.  Actuellement,  les  rapports  d'intensité  de  la  teinte 
blanche  dans  les  diverses  zones  sont  devenus  inverses,  et,  par 
ce  fait  que,  au  lieu  d'un  centre  épais  et  d'une  marge  mince, 
nous  sommes  en  présence  d'une  marge  qui  compte  plus  d'as- 
sises de  cellules  que  le  milieu,  ce  milieu  est  d'un  blanc  moins 
éclatant  et  entouré  d'un  anneau  périphérique  plus  accusé. 
En  se  reportant  à  la  description  que  nous  avons  donnée  (p.  ,S^2) 
de  l'aspect  extérieur  du  blastoderme  type  de  l'œuf  fécondé 
fraîchement  pondu,  on  verra  que  le  centre  peut  devenir  un  pim 
]dus  clair  encore,  parallèlement  à  l'amincissement  central  de 
la  masse  entodermique,  ai'rivée  tout  à  fait  à  l'état  de  feuillel 


80  M,    ULVAL. 

entodcrmique,  et  qu'alors  une  partie  plus  blaiiclie  peut  de 
nouveau  se  dessiner  au  centre  du  disque,  mais  sous  la  l'orme 
d'une  lâche,  et  nous  avons  expliqué  que  cette  tache  n'était 
autre  chose  que  le  noyau  de  Pander  vu  par  transparence,  c'est- 
à-dire  renvoyant,  à  travers  le  centre  du  blastoderme,  la  lu- 
mière qui  lui  arrive  par  ce  même  chemin  :  il  en  résulte  que  la 
tache  blanche,  présentée  par  le  noyau  de  Pander,  a  im  aspect 
caractéristique,  difficile  à  décrire,  mais  qui  la  différencie  bien 
de  ce  que  nous  avons  indiqué  quelques  lignes  plus  haut  comme 
coloration  blanche  plus  intense  du  centre  de  la  cicatricule, 
lorsque  le  blastoderme,  à  la  fm  de  la  segmentation,  a  la  l'orme 
d'une  lentille  épaisse  en  son  centre.  Pour  donner  une  idée  de 
ces  deux  aspects,  dont  un  observateur  exercé  fait  bien  la  diffé- 
rence, nous  dirions  volontiers  que  dans  le  dernier  cas,  en 
comparant  la  surface  de  l'a^uf  à  celle  de  l'œil,  on  aconune 
l'impression  d'une  opacité  siégeant  dans  la  cornée,  et  dans 
l'autre  cas  l'impression  d'une  opacité  produite  par  le  cris- 
tallin. 

Il  nous  faut  maintenant  revenir  sur  la  région  postérieure  du 
blastoderme  de  la  figure  14,  examinée  soit  en  surface,  soit  en 
coupe  transversale.  Les  détails  que  nous  avons  à  décrire  ici  se 
rapportent,  on  le  devine,  au  croissant  rusconien  et  à  sa  trans- 
formation. Malheureusement  nous  devons  reconnaître  que 
pour  cette  partie  les  résultats  que  nous  avons  obtenus,  quoique 
très  nets  en  eux-mêmes,  ne  sont  peut-être  pas  suffisants,  parce 
qu'ils  ne  sont  pas  assez  nombreux.  En  effet,  c'est  souvent  en 
vain  que  nous  avons  examiné  des  blastodermes  au  point  de 
vue  qui  va  nous  occuper;  dans  la  plu])art  des  cas  nous  n'avons 
rien  distingué  de  bien  caractéristique  :  deux  fois  seulement 
nous  avons  obtenu  un  résultat  frappant. 

Un  fait  qui  est  constant,  sur  les  vues  en  surface,  c'est  que 
l'anneau  blanc,  correspondant  au  bourrelet  blastodermique 
envoie  d'apparition,  est  plus  épais  (plus  large),  d'un  blanc 
plus  intense  en  arrière  qu'en  avant,  ce  qui  correspond  bien 
aux  différences  qu'il  présente  sur  la  coupe  dans  ces  deux  ré- 
gions (comparer  les  régions  A  et  P  de  la  figure  14).  Sur  cette 

AP.TICLE    N"     5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  81 

partie  plus  large  de  l'anneau  blanc, nous  avons  presque  toujours 
entrevu  un  dessin  particulier,  mais  mal  défini,  figurant  comme 
une  encoche  de  substance  blanche  opaque;  une  seule  fois,  sur 
un  blastoderme  de  poulet,  cette  encoche  avait  l'aspect  net 
d'un  raphé,  comparable  à  une  miniature  d'une  portion  très 
courte  du  raphé  abdominal  dessiné  pai-  la  ligne  blanche  au 
milieu  des  aponévroses  des  muscles  de  l'abdomen.  Malheu- 
reusement ce  blastoderme  fut  détruit  accidentellement  dans 
les  manipulations  de  durcissement,  et  ne  put  être  débité  en 
coupes.  Mais  sur  un  autre  blastoderme  de  poulet,  dont  il 
n'avait  pas  été  pris  de  dessin  en  surface,  nous  avons  trouvé 
sur  les  coupes  une  disposition  qui  devait  répondre  à  l'aspect 
extérieur  observé  sur  le  blastoderme  pondu.  Débité  en  coupes 
transversales  d'arrière  en  avant,  ce  blastoderme  nous  montra 
des  dispositions  d'où  l'on  pouvait  conclure  à  sa  parfaite  iden- 
tité avec  le  blastoderme  représenté  dans  la  figure  14.  Or  en 
arrivant  aux  dernières  coupes,  qui  terminaient  le  blastoderme 
en  arrière,  la  portion  médiane  de  ces  coupes  nous  montra 
la  disposition  représentée  dans  la  figure  10,  c'est-à-dire  que, 
selon  une  ligne  verticale  (enPP,  fig.  16),  la  moitié  droite  et  la 
moitié  gauche  du  feuillet  externe  n'étaient  pas  continues,  mais 
s'infléchissaient  côte  à  côte  dans  la  profondeur,  pour  aller  se 
continuer  insensiblement  avec  la  masse  des  cellules  entoder- 
miques  :  au-dessous  de  cette  partie  le  vitellus  formant  la  lèvre 
de  la  cavité  sous-germinale  était  légèrement  soulevé,  et  de 
chaque  côté  de  ce  soulèvement  les  assises  les  plus  inférieures 
de  Tentoderme  primitif  étaient  riches  en  grosses  sphères  de 
segmentation,  desquelles  nous  ne  saurions  dire  si  elles  appar- 
tenaient primitiveiuent  au  blastoderme,  ou  si  elles  résullaient 
d'une  segmentation  secondaire  du  vitellus  correspondant. 

Nous  serions  vraiment  embarrassé  d'interpréter  ces  faits, 
si  nous  en  étions  réduit  aux  préparations  que  nous  venons  de 
décrire.  Mais  nous  avons  déjà  dit  que  très  souvent,  dans  le 
stade  décrit  antérieurement  comme  type  de  l'œuf  normal 
fécondé,  fraîchement  pondu,  nous  avons  trouvé  des  disposi- 
tions identiques  à  celle  que  nous  venons  de  décrire.  Bien 


82  M.  m  VAL. 

pins,  dans  les  premières  heures  de  rincubalion,  nous  trouve- 
rons d'une  manière  constante  des  dispositions  semldables.  Ce 
que  nous  venons  de  voir,  alors  même  que  nous  ne  l'avons 
trouvé  qu'une  l'ois,  sur  les  blastodermes  du  poulet  au  stade 
de  la  figure  14,  n'est  donc  pas  un  fait  accidentel,  une  anoma- 
lie ou  une  dislocation  artificielle  de  la  pièce.  C'est  une  pro- 
duction constante,  mais  qui  peut  apparaître  plus  ou  moins  tôt 
sur  la  partie  postérieure  du  bourrelet  blastodermique.  Pour 
arriver  à  pouvoir  déjà  indiquer  le  sens  dans  lequel  devra  en 
être  faite  l'interprétation,  il  nous  faut  d'abord  décrire  ce  que 
nous  avons  constaté  au  môme  stade  sur  un  œuf  de  petite 
dimension  (œuf  de  rossignol). 

Cet  œuf,  examiné  en  surface,  à  la  lumière  réfléchie,  nous 
avait  présenté  un  blastoderme  avec  l'aspect  caractéristique  du 
stade  de  la  figure  14  (ci-dessus,  p.  79),  avec  cette  particula- 
rité que  son  extrémité  postérieure  présentait,  dans  son  anneau 
blanc  (bourrelet  blastodermique)  plus  épais  en  cette  région, 
une  véritable  perforation.  Examiné  avec  une  forte  loupe, 
cette  perforation  avait  la  forme  d'une  raquette,  dont  la  large 
extrémité  était  dirigée  en  avant  ;  la  petite  extrémité,  tournée 
en  arrière,  s'effilait  brusquement  et  se  terminait  par  un  trait 
court  entamant  la  lèvre  externe  de  l'anneau  blanc  correspon- 
dant au  bourrelet  blastodermique  assez  vaguement  dessiné. 
Nous  avons  eu  cet  œuf  de  rossignol  à  un  moment  où  nous 
étions  déjà  assez  avancé  dans  ces  recherches  pour  comprendre 
riinportance  de  la  pièce  où  se  montraient  les  dispositions  (jue 
nous  venons  de  décrire.  C'était  un  œuf  (probablement  fécondé) 
fraîchement  pondu;  nous  avons  cherché  à  retrouver  des  œufs 
de  petits  oiseaux  sur  lesquels  il  fût  possible  de  constater  à 
nouveau  ces  particularités;  mais  nous  n'avons  réussi  ni  avec 
des  œufs  non  fécondés,  ni  avec  des  œufs  fécondés  et  fraîche- 
ment pondus,  sans  doute  parce  que  les  premiers  ne  dépassent 
que  rarement  le  stade  de  développement  correspondant  au 
croissant  rusconien,  tandis  que  les  seconds  ont,  au  moment  de 
la  ponte,  déjà  franchi  ce  stade. 

Cette  pièce  étant  donc,  au  moment  où  nous  voulions  pour- 

ARTICLE  N°   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  83 

suivre  activement  ces  recherches,  unique  pour  nous,  nous 
l'avons  débitée  ea  coupes  qui  peuvent  servir  à  la  fois  comme 
coupes  longitudinales  et  comme  coupes  transversales,  c'est-à- 
dire  que  nous  avons  sectionné  obliquement  à  environ  45  degrés 
sur  l'axe  antéro-postérieur.  Nous  avons  ainsi  trouvé,  sur  les 
coupes  moyennes  de  la  série,  des  aspects  tout  à  fait  semblables 
à  celui  de  la  figure  14,  ce  qui,  joint  à  l'aspect  extérieur  du 
blastoderme,  nous  autorise  à  le  décrire  ici  comme  appartenant 
bien  au  stade  présentement  étudié.  Or,  sur  les  dernières  coupes 
de  la  série,  lesquelles  équivalaient  à  des  coupes  transversales 
delà  partie  postérieure  du  blastoderme,  nous  avons  trouvé  suc- 
cessivement, d'abord  deux  coupes  dont  l'aspect  est  reproduit 
par  la  ligure  15,  puis  quatre  coupes  se  rapprochant  successi- 
vement des  dispositions  de  la  figure  IG.  Les  premières  nous 
montrent,  sans  qu'il  soit  besoin  d'y  insister  davantage,  la 
section  d'un  orifice  rusconien  (anus  de  Rusconi)  résultant  de 
la  transformation  du  croissant  rusconien  précédemment  dé- 
crit; les  coupes  suivantes  nous  montrent  qu'après  circonscrip- 
tion de  l'orifice  rusconien,  les  lèvres  de  cet  orifice  continuent 
à  marcher  en  arrière  sans  se  souder  complètement,  ou  du 
moins  en  laissant  encore  une  trace  de  leur  soudure  par  la 
présence  de  cette  encoche  (PP,  tig.  10)  au  niveau  de  laquelle 
chaque  moitié  latérale  de  la  région  correspondante  de  l'ecto- 
derme  se  déprime  et  s'enfonce  pour  se  continuer  n\oc  la 
masse  entodermique;  les  premières  coupes  parmi  les  toutes 
dernières  montraient,  du  reste,  des  formes  intermédiaires 
entre  les  dispositions  de  la  figure  15  et  celles  de  la  figure  16. 
N'oublions  pas  que,  si  la  figure  16  nous  sert  en  ce  moment 
pour  donner  une  idée  exacte  des  coupes  les  plus  postérieures 
de  ce  blastoderme  de  rossignol,  cette  figure  est  en  réalité  la 
représentation  d'une  coupe  faite  dans  la  même  région  d'un 
blastoderme  de  poulet  (ci-dessus,  p.  81),  et  que  nous  avons 
remis  à  plus  tard  l'explication  théorique  de  cette  coupe.  Le 
moment  de  cette  explication  nous  semble  arrivé,  car  elle 
résulte  de  ce  que  nous  venons  de  voir  pour  le  blastoderme  de 
rossignol.  Nous  pensons  donc  (|ue,  s'il  y  a  chez  le  rossignol 


84  M.    DIVAL. 

un  véritable  orifice  rusconien,  celte  formation  est  abrégée 
chez  le  poulet,  de  manière  à  ne  présenter  que  l'espèce  de 
suture  qui  prolonge  en  arrière  l'orifice  rusconien.  Cette  su- 
ture, qui  n'est  autre  chose  que  le  début  de  la  ligne  priiuitive 
(plaque  axiale),  se  montre  chez  le  poulet,  soit  dès  le  stade  de 
la  figure  14,  soit  plus  généralement  pendant  que  le  blasto- 
derme subit  les  très  légères  modifications  qui,  produisant  la 
formation  complète  du  bourrelet  blastodermique,  l'amènent 
au  stade  précédemment  décrit  comme  type  de  la  cicatricule 
de  l'œuf  de  poulet  fécondé  et  fraîchement  pondu. 

Nous  avons  ainsi  terminé  la  première  partie  du  présent 
travail,  celle  où,  ayant  pris  comme  point  de  repère  le  blasto- 
derme de  l'œuf  fécondé  fraîchement  pondu,  nous  avons 
recherché  comment  se  produisaient,  au  cours  de  la  segmenta- 
tion et  après  apparition  de  la  cavité  sous-germinale,  les  dispo- 
sitions caractéristiques  de  ce  blastoderme. 

Quelques-unes  de  ces  dispositions  n'ont  pas  encore  reçu 
une  explication  complète;  celle-ci  ne  pourra  résulter  que  de 
l'étude  des  transformations  ultérieures  sur  l'œuf  soumis  à 
l'incubation;  elles  seront  donc  formulées  dans  la  quatrième 
partie,  sous  forme  de  conclusions^  et  aussi  dans  la  troisième 
partie,  où  nous  ferons  l'analyse  critique  des  travaux  de  Kœller. 


SECONDE  PARTIE. 
I.  —  Apparition  de  l'aire  transparente  et  du  rempart 

VITELLIN. 

On  s'étonnera  sans  doute  de  ce  que  nous  n'avons  pas  encore 
employé  l'expression  d'aire  transparente  et  de  ce  que  nous 
annonçons,  par  le  titre  de  ce  paragraphe,  l'arrivée  d'un  stade 
où  va  apparaître  cette  aire  transparente.  Et  cependant  nous 
avons  été  précédemment  en  présence  de  stades  où  le  centre 
du  blastoderme  était  d'un  blanc  moins  mat  que  son  anneau 
périphérique,  stades  dans  lesquels  quelques  auteurs  n'hésitent 

AllTICLE  N»  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  85 

pas  h  employer  l'expression  tVaire  transparente  pour  le  centre 
du  blastoderme,  et  celle  d'aire  opaque  pour  la  zone  périphé- 
rique formée  par  le  bourrelet  blastodermique.  Mais  nous  ne 
saurions  adopter  ces  expressions ,  qui  ne  deviennent  justes 
qu'à  un  certain  moment  et  qui,  appliquées  ainsi  indllFérem- 
ment  à  toutes  les  périodes  du  développement,  consacreraient 
des  confusions  contre  lesquelles  nous  croyons  nécessaire  de 
réagir. 

A  l'origine,  l'expression  iVarea  pellucida  a  été  appliquée  à 
l'aspect  que  présente  le  blastoderme  lorsqu'il  a  déjà  subi 
quelques  heures  d'incubation.  Alors,  dans  son  centre,  il  pré- 
sente une  partie  claire  dont  l'aspect  est  tout  à  fait  comparable 
à  celui  d'une  vésicule  d'herpès  ou  d'une  ampoule  au  moment 
où  son  centre  vient  de  se  remplir  de  liquide,  de  lymphe.  Dans 
cet  aspect,  qui  commence  à  se  dessiner  dans  notre  figure  30 
(pi.  III)  et  qui  est  parfaitement  caractérisé  dans  la  figure  49 
(pi.  IV),  l'œil  de  l'observateur  perçoit  l'impression  comme 
d'une  fine  membrane  reposant  sur  une  cavité  remplie  de 
liquide,  cavité  relativement  profonde,  à  parois  taillées  à  pic. 

Et  en  efï(3t,  en  se  reportant  par  exemple  à  la  figure  50 
(pi.  IV),  qui  représente  en  coupe  transversale  l'aire  transpa- 
rente de  la  figure  49,  on  voit  qu'il  s'agit  bien  d'une  profonde 
cavité  sur  laquelle  est  étendue  la  partie  correspondante  du 
blastoderme;  les  bords  de  cette  cavité  sont  taillés  à  pic  dans 
le  vitellus,  et  la  lèvre  supérieure  de  ces  bords  s'avance  plus  ou 
moins  au-dessus  de  la  cavité.  Pour  faire  usage  d'une  dénomi- 
nation qui  rappelle  celle  employée  par  lesembryologistes  alle- 
mands (Keimwall),  nous  donnerons  à  ce  bord  taillé  à  pic  le 
nom  de  rempart  viteUin. 

Or,  dans  les  stades  que  nous  avons  étudiés  jusqu'ici,  il  n'y 
avait  jamais  sous  le  blastoderme  de  profonde  excavation,  il 
n'y  avait  qu'une  fente  plus  ou  moins  large,  dite  cavité  sous- 
gerininale,et  pour  laquelle  (aussi  bien  dans  la  figure  14  que 
dans  les  figures  iO  et  12,  et  dans  les  figures  17,  21 ,  ±2)  nous 
n'avons  jamais  eu  à  parler  de  bords  taillés  à  pic,  en  forme  de 
rempart,  mais  seulement  de  rebords  formant  une  lèvre  en 


<S6  11.  nrvAL. 

pente  très  douce.  Par  suite,  jamais  le  centre  du  blastoderme 
n'avait  cet  aspect  caractéristique  de  membrane  étendue, 
comme  la  pellicule  d'une  ampoule,  sur  nue  collection  liquide. 
C'est  pourquoi  il  n'y  avait  pas  à  parler  jusqu'ici  d'aire  trans- 
parente. 

Cependant  on  pourrait  trouver  bizarre  cette  restriction  ap- 
portée à  l'emploi  du  terme  d'aire  transparente,  en  remarquant 
qu'en  somme  la  profonde  excavation  creusée  sous  le  centre 
du  blastoderme,  au  moment  où  nous  consentons  à  employer 
le  terme  en  question,  n'est  autre  chose  que  la  cavité  sous-ger- 
minale  agrandie  surtout  dans  le  sens  vertical,  cavité  qui  existait 
si  nettement,  quoique  sous  forme  de  fente  presque  linéaire, 
dans  les  stades  antérieurs.  Aussi  ne  nous  serions-nous  pas  at- 
taché à  une  distinction  en  apparence  si  méticuleuse,  si  le 
fait  du  creusement  de  cette  cavité  n'était  lié  k  d'autres  phéno- 
mènes de  la  plus  haute  importance,  et  sur  lesquels  reposent 
précisément  les  distinctions  que  nous  devons  établir. 

Le  plus  essentiel  de  ces  phénomènes  est  la  disparition  du 
hourrdcf,  hlastodermique.  Ce  qui  s'était  passé  antérieuremeni 
dans  les  régions  médianes  du  blastoderme  se  produit  ii  son 
tour  dans  la  zone  péripliérique  ;  là  les  nombreuses  assises  dont 
se  composait  sa  juasse  entodermique  se  dissocient  à  leur  tour 
pour  former,  comme  dans  le  centre,  un  véritable  feuillet  en  - 
todermique  (entoderme  primitif).  Ce  n'est  pas  tout;  en  rnème 
temps  Tectoderme  se  sépare  de  l'entoderme,  et  ces  deux  feuil- 
lets cessent  de  se  continuer  l'un  avec  l'autre,  comme  ils  le 
l'aisaient  précédemment,  alors  que  le  feuilletexterne  se  repliail 
sur  le  bord  libre  du  blastoderme  pour  se  confondre  avec  la 
masse  entodermique  primitive,  et  que,  des  cellules  ultimes 
qui  constituaient  le  bord  libre  du  bourrelet  hlastodermique, 
on  ne  pouvait  alors  dire  exactement  lesquelles  étaient  ento- 
dermiques,  lesquelles  ectodermiques  (voy,  notamment  les 
ligures  17,  18,  ^20,  et  leur  description  ci-dessus,  p.  "Î3).  Non 
seulement  ces  deux  feuillets  se  séparent,  mais  encore  ils 
s'étendent  à  la  surface  du  jaune,  chacun  avec  une  rapidité  et 
selon  des  processus  dillérents;  le  feuillet  externe  s'étend  de 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  87 

suite  très  rapidement  et  très  loin,  dépassant  de  beaucoup  le 
feuillet  interne,  et  son  extension  résulte  de  la  niultiplicalioii 
de  ses  éléments  propres,  sans  nouveaux  emprunts  faits  au 
vitellus;  le  feuillet  interne,  au  contraire,  s'étend  plus  lente- 
ment, et  cette  extension  ne  se  produit  que  grâce  à  de  nouveaux 
apports  qui  lui  sont  faits  par  le  vitellus  parsemé  de  noyaux, 
le  bord  de  l'entoderme  devenu  libre  se  soudant  alors  avec  le 
bord  supérieur  du  rempart  vite/Uu,  pour  former  un  boin-relet 
entodermo-vilellm,  à  l'existence  duquel  nous  avons  déjà,  par 
avance,  fait  allusion  (voy.  p.  42).  On  voit  suffisamment,  par 
ce  rapide  énoncé,  et  l'importance  de  ces  transformations,  et 
la  manière  dont  elles  sont  liées  à  l'agrandissement  en  profon- 
deur de  la  cavité  sous-germinale,  c'est-à-dire  à  l'apparition  de 
la  véritable  aire  transparente.  Et  cependant  ce  ne  serait  pas  là 
encore,  à  nos  propres  yeux,  des  raisons  suffisantes  pour  res- 
treindre, aux  stades  qui  vont  suivre,  l'emploi  de  l'expression 
aire  transparente. 

C'est  qu'en  elfet  l'expression  d'aire  transparente  va  avec 
celle  à' aire  obscure  (area  obscura).  Si  dans  les  stades  anté- 
rieiu's  on  nomme  aire  transparente  le  centre  du  blastoderme 
coloré  d'un  blanc  moins  intense  que  son  anneau  marginal,  on 
est  amené,  comme  l'ont  fait  un  grand  nombre  d'auteurs,  à 
donner  le  nom  (ïaire  obscure  à  cet  anneau  marginal,  qui  est 
formé  par  le  bourrelet  blastodermique.  Ce  qui  n'empêche  pas 
que  plus  tard,  lorsque  le  bourrelet  blastodermique  a  disparu, 
et  (|u'à  la  périphérie  du  blastoderme  s'est  formé  le  bourrelet 
entodermo-vitellin,  on  donne  le  nom  d'aire  obscure  à  la  zone 
périphérique  foncée  produite  par  la  présence  de  ce  bourrelet. 
On  confond  donc  ainsi  sous  une  même  dénomination  deux 
choses  différentes,  sur  la  distinction  nécessaire  desquelles 
nous  avons  déjà  insisté;  la  suite  de  cette  étude  fera  encore 
plus  ressortir  la  nécessité  de  cette  distinction.  Si  enfin  nous 
ajoutons  que  la  manière  dont  s'étend  l'aire  transparente,  par 
le  fait  de  l'extension,  de  l'agrandissement  en  profondeur  de  la 
cavité  sous-marginale,  est  la  cause  de  l'apparition  (non  de  la 
formation)  de  la  ligne  primitive,  nous  aurons  sans  doute  assez 


88  M.  m  VAL. 

justifié  la  valeur  attachée  au  terme  d'aire  transparente,  et  le 
choix  que  nous  avons  lait  de  ce  terme  pour  servir  de  titre  au 
présent  paragi-aphe. 

La  figure  24  (pi.  Il)  représente  une  coupe  médiane  antéro- 
postérieure  d'un  blastoderme  de  poulet  où  la  cavité  sous-ger- 
minale  commence  à  se  creuser  en  profondeur;  nous  avons 
nombre  de  préparations  identiques  à  celle  ici  figurée  et  qui 
appartiennent  à  des  œufs  ayant  subi  de  deux  à  six  heures  d'in- 
cubation; cependant  on  trouve  assez  souvent  ce  même  état 
sur  des  œufs  fraîchement  pondus.  En  comparant  cette  coupe 
(fig.  24)  à  celle  de  la  figure  21,  on  voit  que  le  blastoderme 
a  très  peu  augmenté  en  étendue  (la  figure  21  est  à  un  gros- 
sissement de  seize  à  dix-huit  fois,  la  figure  24  à  un  grossisse- 
ment de  quinze  fois);  mais  les  changements  suivants  se  sont 
produits  d'une  part  dans  la  cavité  sous-germinnle,  d'autre  part 
dans  le  blastoderme  lui-même. 

a.  Dans  la  cavité  sous-germinale,  il  s'est  produit  en  avant 
une  excavation  déjà  assez  profonde  et  bien  sensible  (cga) 
quand  on  compare  cette  partie  antérieure  avec  la  partie  posté 
rieure  demeurée  à  l'état  de  fente  sous-jacente  à  l'entoderme 
primitif.  Cette  excavation  n'a  pas  encore  des  bords  taillés  très 
nettement  à  pic;  en  arrière  notamment  elle  se  continue,  par 
un  plan  incliné  plus  ou  moins  ondulé,  avec  le  reste  de  la 
cavité  sous-germinale;  en  avant  sa  paroi  est  disposée  en  pente 
un  peu  plus  raide  et  peut  mériter  déjà,  surtout  en  ayant  égard 
à  ce  qu'elle  doit  devenir  ultérieurement,  le  nom  de  rempart 
vitellin.  Sur  la  partie  supérieure  de  ce  rempart  vitellin,  on 
constate  (fig.  28)  une  segmentation  secondaire  assez  active, 
c'est-à-dire  la  production,  autour  de  quelques-uns  des  noyaux 
dont  est  semée  cette  partie  du  vitellus,  la  production  de 
grosses  sphères  de  segmentation  qui  se  dessinent  d'abord 
comme  des  bourgeons,  puis  s'isolent  à  l'état  de  corps  cellu- 
laires. —  A  la  production  de  cette  excavation  sous-germin;de 
antérieure  correspond,  surles  vues  en  surface  du  blastodorme, 
l'apparition  d'un  aspect  nouveau  :  c'est,  comme  le  représente 
la  figure  30  (pi.  III),  la  production  d'une  aire  où  le  blasto- 

ARTîCLE    N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  89 

derme  produit  à  l'œil  l'impression  d'une  fine  membrane 
étendue  sur  une  cavité  pleine  de  liquide;  c'est  le  commence- 
ment de  l'aire  transparente  {cip,  p.  30).  Quand  on  durcit  un 
blastoderme  semblable  en  y  laissant  agir  pendant  quelques 
minutes  une  goutte  de  solution  osmique,  qu'on  étale  ce  blas- 
toderme sous  l'eau,  qu'on  le  recueille  sur  une  plaque  de  verre 
et  qu'on  l'examine  par  transparence,  à  l'œil  nu  ou  avec  un 
instrument  grossissant,  on  constate  que  la  préparation  n'est 
transparente  que  dans  une  région  correspondant  à  la  partie  ap 
de  la  figure  30;  c'est  que  là,  en  effet,  le  blastoderme  n'a  em- 
porté avec  lui  aucune  trace  de  la  masse  vitelline  formant  le 
plancher  de  l'excavation,  tandis  que,  dans  toutes  ses  autres 
régions,  une  couche  plus  ou  moins  épaisse  de  vitellus  est  res- 
tée adhérente  à  la  face  inférieure  de  l'entoderme.  Dans  l'un 
comme  dans  l'autre  cas,  on  voit  que  l'aire  transparente  est 
excentrique,  c'est-à-dire  située  non  au  centre,  mais  à  la  partie 
antérieure  du  disque  blastodermique;  qu'elle  se  forme  en 
demi-lune,  à  convexité  dirigée  en  avant  et  concavité  dirigée 
en  arrière.  Tout  cela  correspond  bien  à  ce  que  donne  en  coupe 
médiane  un  semblable  blastoderme  (voy.  fig.  24,  pi.  II). 

b.  Dans  le  blastoderme,  les  légères  transformations  qui  se 
sont  produites  sont  les  suivantes,  en  examinant  le  blastoderme 
d'avant  en  arrière. 

Tout  en  avant  (fig.  ^29),  le  bourrelet  blastodermique  est  en 
voie  de  disparaître  ;  l'ectoderme  s'est  séparé  de  la  masse  en- 
todermicpie  correspondante  (voy.  fig.  '29)  et  la  dépasse  sur 
une  longueur  représentée  par  l'épaisseur  de  six  à  sept  cellules 
ectodermi({ues  placées  côte  à  côte.  La  masse  entodermique 
correspondante  s'est  amincie,  sans  doute  pour  prendre  part  à 
la  légère  extension  en  surface  présentée  par  le  blastoderme; 
elle  est  formée  à  peine  de  deux  couches  de  cellules  figurant 
assez  irrégulièrement  un  feuillet.  Immédiatement  en  arrière 
de  cette  extrémité  anlérieure,  dans  la  région  qui  répond  au 
rempart  vitellin  (fig.  'âH  et  fig.  "24  en  RV),  les  cellules  ento- 
dermiques  sont  dissociées,  écartées  les  unes  des  autres;  par- 
fois il   n'y  a  d'autres   caractères  que   ceux  fournis  par  la 


90  M.    MU  VAL. 

dimension  dos  éléments,  pour  faire  la  différence  entre  ces 
cellules  entodermiques  {a  a,  fig.  28)  et  les  sphères  de  seg- 
mentation secondaire  {g,  fig.  28),  qui  sont  en  train  de  se 
détacher  du  rempart  vitellin.  Ce  sont  là  les  dispositions  qui 
préludent  à  la  soudure  qui  se  fera  bientôt  ici  entre  les  parties  de 
l'entoderme  primitif  représentées  dans  le^  ligures  28  et  29  et 
la  masse  vitelline  voisine,  soudure  d'où  résultera  la  production 
du  bourrelet  entodermo-vitellin. 

Vers  la  région  moyenne  du  blastoderme,  les  dispositions 
sont  très  simples  :  Tectoderme  est  formé  de  cellules  nettement 
cylindiiques,très  étroitement  pressées  les  unes  contrelesautres 
(fig.  27)  ;  Tentoderme  primitif  est  maintenant  à  l'état  de  feuil- 
let parfaitement  constitué;  ses  éléments  sont  représentés, 
sur  la  coupe,  par  des  cellules  ovales,  mises  bout  à  bout  dans 
le  sens  de  leur  plus  grand  diamètre,  mais  disposées  cependant 
avec  certaines  irrégularités,  c'est-à-dire  que  quelques  élé- 
ments chevauchent  sur  les  autres,  dépassant  leur  niveau  du 
côté  de  l'ectoderme  (fig.  26  et  27).  A  cet  entoderme  convient 
encore  le  nom  iVentodefuie  primitifs  car  il  renferme  à  la  fois 
les  éléments  de  l'entoderme  proprement  dit  et  ceux  du  méso- 
derme qui  se  sépareront  ultéiieurement. 

A  la  partie  postérieure  (fig.  25  et  26)  l'entoderme  est  encore 
resté  à  Tétat  d'épaisse  masse  entodermique,  c'est-à-dire  de 
bourrelet  blastodermique,  comme  le  montre  déjà  à  un  faible 
grossissement  la  figure  24;  la  figure  26  lait  voir  la  transition 
entre  l'entoderme  primitif  constitué  en  feuillet  et  la  masse  en- 
todermique; la  figure  25  montre  le  bourrelet  blastodermique 
existant  ici,  sous  la  forme  de  plusieurs  assises  de  cellules, 
comme  il  existait  dans  les  stades  antérieurs. 

Si  nous  examinons  des  coupes  transversales  d'un  blasto- 
derme semblable,  il  est  facile  de  prévoir  les  aspects  qu'elles 
présenteront  en  avant  et  vers  la  région  moyenne,  aspects  que 
nous  ne  pouvions  reproduire  par  le  dessin,  sous  peine  de 
multiplier  à  l'infini  nos  figures.  Les  coupes  transversales  les 
plus  antérieures  nous  montrent  en  effet  le  commencement 
de  la  disparition    du   bouri'elet  blastodermique ,    en  même 


\RT1CLE  N"   5. 


FORMATIO.X    DU    Bl.ASTODEU.ME.  Il| 

temps  (ju'iui  oiitoderme  à  éléments  dissociés,  écartés  les  mis 
des  autres.  Sur  de  seuiblables  coupes  on  pourrait  croire  (pie  le 
blastoderme  n'est  formé  que  par  un  feuillet  externe,  tant  sont 
clairsemés  les  éléments  du  feuillet  interne,  excepté  toutefois 
sur  les  bords  du  blastoderme,  où  le  bourrelet  blastodermique 
en  voie  d'eftacemcnt  présente  encore  deux  assises  irrégulières 
de  cellules.  Les  coupes  transversales  de  la  région  moyenne 
nous  montrent  en  leur  milieu  exactement  l'aspect  représenté 
par  la  figure  ''11,  et  sur  leurs  bords  nous  ofrrent  encore  un 
bourrelet  entodermique  parfaitement  constitué,  puisque  c'est 
seulement  tout  en  avant  que  ce  bourrelet  commen(-e  à  s'eiïa- 
cer.  Quant  aux  coupes  transversales  tlu  quart  postérieur  du 
blastoderme,  elles  nous  présentent  des  dispositions  que  ne 
pouvaient  faireprévoir  les  coupes  longitudinales  etqui  méritent 
de  nous  arrêter. 

Sur  les  vues  en  surface,  cette  partie  postérieure  du  disque 
blastodermique  apparaît  d'un  blanc  intense  (ou  d'un  noir 
foncé,  si  la  pièce  a  subi  Faction  de  l'acide  osmique),  ce  qui 
doit  faire  supposer  qu'ici  le  blastoderme  est  épais,  et  nous 
savons  en  effet,  d'après  les  coupes  longitudinales,  cpie  le 
bourrelet  blastodermique  a  conservé  en  cette  région  son  plein 
développement  (fig.  '24  et  ^5).  Mais  cette  partie  blanc  mat 
est  surtout  accentuée  selon  un  tractus  médian  (|ni  forme  une 
bande  axiale  mal  délimitée,  comme  le  représente  la  figure  o(l 
(pi.  111).  Une  coupe  transversale  de  cette  région  nous  montre 
(fig.  .11)  que  ces  aspects  sont  dus  à  ce  que  cette  extrémité 
postérieure  du  disque  se  compose  de  zones  différentes,  savoir  : 
tout  en  dehors  (en  P,  fig.  31)  le  bourrelet  mésodermique;  sur 
la  ligne  médiane  (en  PP)  une  dépression,  où  le  feuillet  externe 
s'incurve  dans  la  profondeur  et  en  confondant  ses  éléments 
avec  la  masse  entodermique  ;  entre  la  partie  externe  (P)  et  la 
partie  médiane  (PP),  une  zone  où  les  éléments  de  la  masse 
entodermique  se  disposent  en  un  feuillet  interne  irrégulier, 
mais  présentant  les  caractères  de  l'entoderme  primitif,  tel 
que  nous  l'avons  vu  sur  la  ligure  "^S  et  sur  les  figures  26  et  "^T; 
c'est-à-dire  que,  dans  la  masse  entodermique  du  bourrelet 


92  11.    DU  VAL. 

blasloclennique,  l'organisation  en  feuillet  interne  se  poursuit 
d'avant  en  arrière,  laissant  sur  la  ligne  médiane  une  plaque 
où  les  parties  conservent  le  caractère  du  bourrelet  blastoder- 
mique,  où  plutôt  de  deux  bourrelets  blastodermiques  accolés 
et  se  confondant.  Cette  plaque  axiale  (PP,  fig.  81),  qui  a  déjà 
une  certaine  étendue,  car  elle  se  retrouve  sur  toute  la  série 
des  coupes  faites  sur  cette  région,  n'est  autre  chose  que  le 
commencement  de  la  ligne  primitive.  On  peut  la  caractériser 
en  disant  qu'elle  semble  résulter  de  ce  que  le  bourrelet  blas- 
todermique,  dans  son  mouvement  d'expansion  excentrique 
correspondant  à  la  légère  augmentation  en  diamètre  (ju'a 
subie  le  disque,  laisse,  en  arrière  et  sur  la  ligne  médiane,  une 
traînée  où  les  parties  demeurent  disposées  comme  si  ce  bour- 
relet avait  marché  en  arrière  par  deux  excroissances  latérales 
contiguës,  soudées  par  leurs  bords  correspondants,  mais 
cependant  distinctes  (dans  la  figure  3i,  une  de  ces  parties 
latérales  va  de  3  en  4  sur  la  partie  gauche  de  la  ligure,  l'autre 
partie  n'étant  qu'à  moitié  représentée).  Cette  interprétation 
devient  évidente  lorsqu'on  se  trouve  en  présence  d'une  coupe 
telle  que  celle  donnée  dans  la  figure  32 ,  où  précisément 
ces  deux  parties  latérales  se  trouvent  largement  séparées 
l'une  de  l'autre.  Cette  coupe  appartient  à  un  blastoderme  de 
poulet  semblable,  comme  aspect  extérieur,  à  celui  de  la 
figure  30;  sur  sa  vue  en  surface  nous  n'avons  rien  noté  de 
différent,  pour  la  partie  postérieure,  de  ce  qui  est  indiqué 
sur  la  figure  30.  Il  fut  débité  en  coupes  qui,  quoique  désignées 
sous  le  titre  de  transversales,  étaient  certainement  un  peu 
obliques,  sans  doute  dans  la  direction  de  la  ligne  ijij  tracée 
sur  la  figure  30.  En  arrivant  à  la  partie  postérieure,  ces  coupes 
nous  donnèrent  d'abord  une  série  de  préparations  où  la  plaque 
axiale  sus-indiquée  était  disposée  comme  dans  la  ligure  31  ; 
puis,  un  peu  plus  loin,  la  disposition  devenait  celle  de  la 
figure  32,  puis,  plus  loin  encore,  reprenait  définitivement  la 
disposition  de  la  figure  31.  Quant  à  la  figure  32,  nous  voyons 
qu'elle  est  précisément  remarquable  en  ce  que  la  plaque  axiale 
consiste  en  une  véritable  fente,   avec  écartement  des  deux 

AUTICLE   N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  93 

lèvres,  lesquelles  ont  bien  la  constitution  du  bourrelet  méso- 
dermique.  Il  s'agit  ici,  nous  le  répétons,  d'un  blastoderme  de 
poulet  ayant  subi  quatre  à  cinq  heures  d'incubation  ;  l'état 
du  feuillet  interne  sur  la  partie  gauche  de  la  figure  montre 
bien  que  le  développement  est  déjà  avancé;  il  y  avait  du  reste, 
à  la  partie  antérieure,  production  de  l'excavation  et  du  rem- 
part vitellin  de  la  cavité  sous-germinale,  et,  à  l'examen  en 
surface,  une  aire  transparente  semi-lunaire.  L'orifice  linéaire 
ou  fente  (il  était  plus  long  que  large,  car  sa  présence  se  con- 
statait sur  plusieurs  coupes  successives),  qui  occupe  unepar- 
tie  de  la  plaque  axiale,  n'est  donc  sans  doute  pas  tout  à  fait 
comparable  à  l'orifice  rusconien  étudié  précédemment  sur  des 
blastodermes  de  petits  oiseaux;  mais  il  n'est  pas  sans  analogie 
avec  lui.  Au  lieu  de  siéger  à  l'extrémité  antérieure  de  la 
plaque  axiale,  il  est  placé  sur  son  trajet  et  nous  montre  tout 
simplement  que  cette  plaque  axiale  correspond  bien  en  effet  à 
deux  parties  qui  croissent  côte  à  c(Me  d'avant  en  arrière,  et 
qui,  contiguës  et  soudées  d'ordinaire,  peuvent  parfois,  sur 
une  partie  de  leur  trajet,  demeurer  écartées  et  distinctes.  Ceci 
n'est  pas  le  type  normal  de  la  plaque  axiale;  c'est  une  forme 
rare,  du  moins  pour  le  poulet';  et  en  effet,  sur  des  blasto- 
dermes pourvus  d'une  gouttière  médullaire  et  d'une  ligne 
primitive,  ce  n'est  que  dans  des  cas  exceptionnels,  parfois  liés 
à  un  développement  monstrueux,  qu'on  trouve  une  perfoj'ation 
linéaire  dans  le  fond  de  la  gouttière  de  la  ligne  primitive 
(nous  avons  dit  et  nous  confirmerons  par  la  suite  que  la 
plaque  axiale  en  question  est  le  début  de  la  ligne  primitive  du 
poulet). 

II.  —  Formation  du  bourrelet  entodermo-vitellin. 

Nous  venons  de  voir  (fig.  "24  et  29),  à  l'extrémité  antérieure 
du^  blastoderme,  le  feuillet  externe  se  séparer  de  l'interne, 
pour  s'étendre  isolément  à  la  surface  de  la  sphère  du  jaune. 
Cette  disposition,  qui  est  apparue  en  avant,  va  bientôt,  entre  la 
cinquième  et  la  huitième  heure  de  l'incubation,  se  produire 

H.  ÉTUD.  —  se.  NAT.  XXIX.    19.  —  ART.    N°  5. 


94  11.    DUVAL. 

sur  les  parties  latérales  et  finalement  sur  toute  la  circonfé- 
rence du  disque  blastodermique.  Alors,  aussi  bien  sur  les 
coupes  transversales  que  sur  les  coupes  longitudinales,  on 
trouvera  partout,  excepté  encore  en  un  certain  point  tout  en 
arrière,  l'ectoderme  s'étendant  au  loin  sans  être  doublé  de 
l'entoderme. 

En  même  temps  commencera  à  se  produire,  en  avant,  la 
soudure  de  l'entoderme  primitif  avec  le  vitellus  parsemé  de 
noyaux,  d'où  formation  de  ce  que  nous  appelons  le  hourrelct 
entodermo-vitellin;  en  même  temps  enfin  se  fera  l'agrandisse- 
ment de  la  partie  excavée  de  la  cavité  sous-germinale,  c'est-à- 
dire  que  Vaire  transparente  augmentera  d'étendue. 

a.  Parlons  d'abord  du  bourrelet  entodermo-vitellin;  la 
figure  33,  qui  représente  une  coupe  antéro-postérieure  mé- 
diane d'un  blastoderme  de  poulet  après  six  heures  d'incuba- 
tion (i),  nous  montre  que  ce  bourrelet  existe  à  la  partie  tout 
antérieure  du  blastoderme  (des  coupes  transversales  font  voir 
qu'il  n'existe  que  là,  c'est-à-dire  ne  s'étend  pas  encore  sur  les 
parties  latérales).  Ce  bourrelet  est  formé  par  la  soudure  du 
bord  de  l'entoderme  primitif  {iii^)  avec  le  bord  supérieur  du 
rempart  vitellin  (m^).  Cette  partie  du  rempart  est  formée  de 
vitellus  parsemé  de  très  nombreux  noyaux,  et,  au  niveau  de  la 
soudure,  on  voit  distinctement  des  sphères  de  segmentation 
secondaire  se  produire,  c'est-à-dire  la  petite  masse  vitelline 
qui  entoure  chaque  noyau  se  grouper  autour  de  celui-ci 
comme  centre,  et  constituer  ainsi  des  corps  cellulaires  plus 
ou  moins  distincts  (lig.  36,  en  BEV).  Désormais  l'accroisse- 
ment en  surface  de  l'entoderme  va  se  produire  par  ce  proces- 
sus, c'est-à-dire  par  adjonction  à  sa  périphérie  d'éléments 
provenant  du  vitellus  parsemé  de  noyaux. 

En  examinant  les  parties  situées  en  dehors  (en  avant,  fig.  33) 
du  bourrelet  entodermo-vitellin,  on  voit  que  le  feuillet  externe 
s'étend  assez  loin  sur  le  vitellin.  Un  fait  essentiel  à  noter  dès 
maintenant,  et  qui  persistera  toujours,  en  se  généralisant  peu 

(1)  Le  type  des  (igures  33,  34,  35,  36,  37,  38,  39,  se  rencontre  de  la  qua- 
trième à  la  huitième  heure  de  l'incubation. 
ARTICLE  N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  95 

à  peu  pour  toute  la  périphérie  du  blastoderme,  c'est  que  i'ecto- 
derme  s'étend  plus  loin  que  l'entoderme  et  se  termine  (en  he^ 
tig.  37)  par  un  bord  libre,  légèrement  renflé,  que  nous  avons 
nommé  bourrelet  ectodermique .  Ce  fait  résulte  de  la  disparition 
du  bourrelet  blastodermique,  et  de  ce  que  les  deux  feuillets, 
externe  et  interne,  maintenant  séparés  l'un  de  l'autre  sur  leurs 
bords,  s'étendent  indépendamment  l'un  de  l'autre,  et  chacun 
par  un  processus  différent.  Ces  faits  ont  échappé  à  presque 
tous  les  auteurs,  lesquels,  dès  qu'est  apparue  la  véritable  aire 
transparente,  ne  se  sont  plus  guère  attachés  à  étudier  la  partie 
toute  périphérique  du  blastoderme,  et,  constatant  la  présence 
de  ce  que  nous  appelons  le  bourrelet  entodermo-vitellin,  l'ont 
confondu  avec  le  bourrelet  blastodermique  préexistant,  et  ont 
pensé  qu'ici,  comme  précédemment,  le  feuillet  externe  et  le 
feuillet  interne  se  continuaient  l'un  avec  l'autre. 

Deux  auteurs  cependant,  Peremeschko  et  Œl lâcher,  ont 
constaté  et  parfaitement  figuré  les  dispositions  que  donnent 
nos  figures  33  et  37,  comme,  pour  des  stades  plus  avancés  et 
pour  les  autres  régions,  nos  figures  52,  59  et  64.  Mais,  sans 
s'attacher  à  poursuivre  le  feuillet  externe  jusqu'à  sa  terminai- 
son périphérique,  ils  ont  porté  surtout  leur  attention  sur  ce 
que  nous  appelons  le  bourrelet  entodermo-vitellin.  Tel  est  le 
cas  de  la  figure  5  de  Peremeschko,  et  de  la  figure  12  d'Œlla- 
cher.  Ces  figures,  qui  sont  très  exactes,  ne  difl'èrent  de  notre 
figure  36  qu'en  ce  qu'on  n'y  a  pas  figuré  la  continuité,  la  sou- 
dure, entre  l'entoderme  et  le  bord  supérieur  du  rempart  vitel- 
lin,  le  premier  étant  représenté  comme  venant  simplement 
reposer  sur  le  second  par  un  bord  libre.  De  plus,  les  sphères 
de  segmentation  secondaire,  qui  se  forment  alors  dans  ce  bord 
supérieur  du  rempart  vitellin,  sont  toutes  figurées  par  Œlla- 
cher,  et  surtout  par  Peremeschko,  comme  dépassant  le  niveau 
de  l'entoderme  (comme  le  font  les  cellules  a  et  b  de  notre 
figure  36)  et  comme  tendant  à  s'insinuer  entre  l'entoderme 
et  l'ectoderme.  De  là  la  théorie  bien  connue  de  ces  deux  au- 
teurs sur  la  formation  du  mésoderme  :  d'après  eux,  les  élé- 
ments de  ce  feuillet  moyen  proviendraient  de  cellules  migra- 


96  .11.    «IVAL. 

trices  lormées  aux  dépens  d'une  segmeiiLaLion  secondaire  du 
vitellus  des  parois  latérales  de  la  cavité  sous-germinale  (du 
rempart  vitellin,  en  un  mot),  cellules  qui  s'engageraient  entre 
le  feuillet  supérieur  et  le  feuillet  moyen,  y  progresseraient 
d'une  manière  centripète,  pour  venir  s'y  disposer  finalement  en 
une  couche  intermédiaire,  le  feuillet  moyen.  Cette  théorie  est, 
on  le  voit,  basée  sur  une  interprétation  inexacte  des  disposi- 
tions qu'on  trouve  toujours,  après  la  disparition  du  bourrelet 
blastodermique,  lorsque  le  bourrelet  entodermo-vitellin  s'est 
formé   et  sert  à  l'accroissement  du  feuillet,  interne.  Mais,  si 
cette  théorie  ne  répond  j)as  à  la  réalité,  puisque  nous  verrons 
que  le  feuillet  moyen  a  une  tout  autre  origine  que  celle  sup- 
posée par  Peremeschko  et  Œllacher,  ce  n'est  pas  une  raison 
pour  nier  la  disposition  figurée  par  ces  auteurs,  c'est-à-dire  la 
séparation  complète,  à  la  période  de  développement  où  nous 
sommes,  entre  l'ectoderme  et  l'entoderme.  Kolliker  a  donc 
dépassé  le  but,  lorsque,  réfutant  avec  raison  la  théorie  de 
Peremeschko  et  d'Œllacher,  il  ajoute  «  que  la  figure  1^  de  ce 
dernier  auteur  représente  quelque  chose  qui  ne  s'offre  jamais, 
un  entoderme  n'arrivant  pas  aussi  loin  que   l'ectoderme  » 
(trad.  fr.,  p.  84,  dans  le  petit  texte). 

Kolliker  en  effet  considère  l'union  marginale  de  l'ento- 
derme et  de  l'ectoderme,  comme  persistant  toujours,  telle  que 
nous  l'avons  décrite  lors  de  l'existence  du  bourrelet  blastoder- 
mique. Même  loi'sque  le  sinus  terminal  est  formé,  lorsqu'en 
dehors  de  celui-ci  existe  une  aire  vitelline  bien  distincte,  et  que 
le  blastoderme  s'est  étendu  sur  tout  l'hémisphère  supérieur  de 
la  sphère  du  jaune,  au  troisième  jour  de  l'incubation,  Kolliker 
décrit  l'ectoderme  et  l'entoderme  comme  finissant  ensemble, 
à  la  périphérie  de  l'aire  vitelline,  par  un  bord  commun  où  les 
deux  feuillets  seraient  soudés  et  se  continueraient  l'un  avec 
l'autre.  Dans  notre  Mémoire  Sur  les  annexes  des  embr  nom  (foi- 
seau,,  l'un  des  principaux  objets  de  nos  recherches  a  été  de 
rectifier  cette  manière  de  voir  (i)  et  de  montrer  que  :  «  L'aire 

(I  )  Journal  de  VAnatomie  cl  de  la  P/ii/siologie  de  Ch.  Robin  ef  G.  l'ouchel, 
11»  de  mai  1884. 

AIlTir.LE    N"   r». 


FORMATION  nu  BLASTODERME.  97 

vilelline  est  l'ormée  dans  toute  son  étendue  |3ar  le  l'euillet 
externe  ou  ectoderme,  lequel  se  termine  par  un  bord  légère- 
ment épaissi,  dit  renflement  ou  bourrelet  ectodermiquc;  que 
l'aire  vitelline  se  divise  en  deux  zones  :  l'une  externe,  où  elle 
n'est  formée  que  par  l'ectoderme;  l'autre  interne,  où  elle  est 
formée  par  l'ectoderme  doublé  de  l'entoderme  ;  mais  que  cet 
entoderme,  dit  entoderme  vitellin,  est  représenté  simplement 
par  une  couche  de  substance  vitelline  riche  en  noyaux  et  non 
par  des  cellules  différenciées.  »  (Conclusions,  op.  cil..,  p.  36; 
voyez  surtout  p.  9  et  10  du  même  Mémoire  pour  l'exposé  des 
faits  sur  lesquels  sont  basées  ces  conclusions.) 

Or  ces  particularités  de  constitution  de  l'aire  vitelline  au 
troisième  jour  de  l'incubation  sont  précisément  celles  qui  dès 
maintenant  (de  lu  sixième  à  la  huitième  heure  de  l'incubation) 
caractérisent  la  partie  du  blastoderme  située  au  niveau  et  en 
dehors  du  bourrelet  entodermo-vitellin  (en  avant  de  lui  pour 
la  figure  33).  En  effet,  en  partant  du  bourrelet  entodermo- 
vitellin  et  en  examinant  le  vitellus  sous-jacent  à  l'ectoderme, 
on  voit  qu'il  se  compose  de  deux  zones.  La  zone  interne  (flg.  36, 
en  in^)  est  formée  de  vitellus  parsemé  de  noyaux  ;  donc  ici  l'ec- 
toderme est  doublé  d'un  entoderme  vitellin,  comme  dans  la 
zone  interne  de  l'aire  vitelline  au  troisième  jour  de  l'incuba- 
tion. La  zone  externe  (fig.  37)  est  formée  de  vitellus  sans 
noyaux,  recouvert  directement  par  l'ectoderme  mince  et  qui 
se  termine  par  un  léger  bourrelet  marginal  [he)  absolument 
comme  la  zone  externe  de  l'aire  vitelline  au  troisième  jour  de 
l'incubation. 

Par  conséquent,  la  région  foncée  qui,  dans  les  premières 
heures  de  l'incubation,  entoure  l'aire  transparente  en  voie  de 
développement,  région  qui  a  reçu  le  nom  à^alre  opaque,  ré- 
pond en  réalité  à  l'aire  vitelline  de  l'œuf  qui  en  est  à  son  troi- 
sième jour,  car  elle  en  a  la  composition  histologique  et  ne 
ressemble  en  rien  à  la  véritable  aire  opaque  ou  aire  vasculaire. 
Il  n'y  a  cependant  pas  lieu  de  renoncer  à  employer  cette  déno- 
mination, du  moment  qu'il  sera  bien  entendu  que,  avant 
l'époque  où  le  feuillet  moyen  s'est  développé  et  étendu  au  delà 


98  il.    DUVAL. 

du  rempart  vitellin,  ce  qu'on  nomme  aire  opaque  n'est  autre 
chose  qu'une  aire  opaque  primitive,  sur  la  limite  interne  de 
laquelle  se  développera,  en  rapport  avec  le  feuillet  moyen, 
l'aire  opaque  proprement  dite,  destinée  à  devenir  presque 
aussitôt  l'aire  vasculaire,  en  même  temps  que  ce  qui  restera 
de  l'aire  opaque  primitive  représentera  dès  lors  l'aire  vitelline 
avec  sa  zone  interne  et  sa  zone  externe. 

Nous  venons,  dans  les  explications  qui  précèdent,  d'empié- 
ter sur  des  processus  qui  ne  se  produiront  qu'à  un  moment 
postérieur  à  celui  représenté  par  l'état  du  blastoderme  de  la 
figure  33,  car  nous  avons  parlé  des  parties  périphériques 
comme  si  elles  étaient  partout  constituées  comme  sur  la  partie 
antérieure  de  cette  figure.  Or  c'est  seulement  plus  tard  que  le 
bourrelet  entodermo-vitellin  et  tout  ce  qui  s'ensuit  se  forment 
sur  les  côtés,  et  plus  tard  encore  qu'ils  se  forment  sur  la  partie 
postérieure  du  blastoderme.  Pour  en  revenir  au  blastoderme 
de  la  figure  33,  où  le  bourrelet  entodermo-vitellin  n'existe 
qu'en  avant,  voyons  les  modifications  qui  préparent  son  appa- 
rition sur  les  côtés  et  en  arrière. 

Ces  modifications  sont,  comme  à  la  partie  antérieure 
(voy.  fig.  24,  29,  et  ci-dessus  p.  89),  la  disparition  du  bourrelet 
blastodermique  et  la  séparation  du  feuillet  interne  d'avec  le 
feuillet  externe.  Cette  transformation  se  produit  par  désagré- 
gation et  étalement  de  la  masse  entodermique  du  bourrelet 
blastodermique,  ainsi  que  nous  l'avons  décrit  pour  la  partie 
antérieure  (fig.  29  et  p.  90),  et  comme  le  montre  maintenant 
la  figure  38  pour  les  parties  latérales.  Sur  toutes  les  coupes 
transversales  de  blastodermes  semblables  à  celui  de  la  figure  33, 
on  voit  le  bord  du  blastoderme  se  composer,  comme  dans  la 
figure  38,  d'une  couche  ectodermique  qui  se  termine  par  un 
bord  libre,  indépendant,  et  dépassant,  sur  une  longueur  repré- 
sentée par  quelques  cellules  seulement,  le  bord  correspondant 
de  l'entoderme  primitif,  celui-ci  étant  formé  en  général  de 
deux  assises  de  cellules  irrégulièrement  disposées;  le  vitellus 
semé  de  noyaux,  sur  lequel  repose  ce  bord  irrégulier  de  l'en- 
toderme primitif,  commence  (fig.  38)  à  présenter  des  produits 

ARTICLE    N°   T). 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  99 

de  segmentation  secondaire;  ce  sont  bien  là  les  phénomènes 
préparatoires  de  la  formation  du  bourrelet  entodermo-vitellin. 
Les  coupes  transversales  faites  sur  les  parties  les  plus  posté- 
rieures du  blastoderme  présentent  ces  mêmes  dispositions  :  il 
n'y  a  plus  de  bourrelet  blastodermique,  plus  de  région  péri- 
phérique où  l'ectoderrae  se  continue  avec  une  masse  entoder- 
mique  formée  de  plusieurs  assises  de  cellules. 

h.  Mais,  si  cette  disposition  ne  se  rencontre  plus  sur  les 
bords  du  blastoderme,  elle  se  présente  encore  pour  la  région 
médiane  de  sa  partie  postérieure  :  là  on  retrouve,  sur  toute  la 
série  des  coupes,  un  épaississement  médian  ;  c'est  la  suite  de 
ce  que  nous  avons  décrit  précédemment  (p.  92,  et  fig.  31,  32) 
sous  le  nom  de  plaque  axiale,  c'est-à-dire  (fig.  39)  une  bande 
antéro-postérieure,  selon  laquelle  le  blastoderme  se  compose 
d'un  feuillet  externe  qui,  s'infléchissant  vers  le  feuillet  interne, 
semble  se  continuer  ou  tout  au  moins  faire  corps  avec  ce  der- 
nier feuillet,  composé  ici  de  plusieurs  assises  de  cellules.  Ce 
sont  bien  là  les  caractères  du  bourrelet  blastodermique,  c'est-à- 
dire  que  la  plaque  axiale,  qui  n'est  autre  chose  que  le  premier 
état  de  la  ligne  primitive,  consiste  en  ce  que,  pendant  l'exten- 
sion en  surface  du  blastoderme,  le  bourrelet  blastodermique  a 
laissé  dans  la  partie  postérieure  du  blastoderme  un  tractus 
qui  continue  à  avoir  la  môme  composition  que  ledit  bourrelet, 
et  en  ce  que,  alors  que  le  bourrelet  blastodermique  a  disparu 
partout,  le  tractus  en  question  le  représente  encore  en  arrière, 
suivant  une  bande  qui  semble  s'avancer  d'arrière  en  avant 
dans  le  blastoderme  ;  en  réalité  cette  bande  ne  s'avance  pas 
d'arrière  en  avant,  mais  a  été  laissée  d'avant  en  arrière,  à  me- 
sure que  le  bourrelet  blastodermique  se  déplaçait  dans  ce  sens, 
en   obéissant  au  mouvement    d'expansion    excentrique   du 
disque  blastodermique.  Cette  bande  est  tantôt  simple,  comme 
le  représente  la  figure  39,  tantôt  formée  de  deux  moitiés  juxta- 
posées, comme  nous  l'avons  vu  précédemment  à  propos  de  la 
figure  31,  laquelle  nous  a  présenté  le  début  de  la  formation 
que  nous  voyons  ici  à  un  état  plus  avancé. 

Nous  ne  saurions  nous  refuser  à  avouer  que,  si  clair  et  si 


100  11.    Dl'VAL. 

évident  que  nous  paraisse  ce  processus  lorsque  nous  l'étudions 
en  passant  en  revue  des  séries  de  coupes,  cependant  l'énoncé 
précédent  doit  n'en  paraître  que  médiocrement  clair, 
et  c'est  pourquoi  nous  allons  essayer  de  compléter  cet 
énoncé  par  une  série  de  figures  schématiques.  Dans  la  figure 
ci-jointe  (schéma  9),  nous  représentons  le  bourrelet  blasto- 
dermique  d'un  œuf  de  poule  fraîchement  pondu,  par  un  trait 
noir,  décrivant  une  circonférence,  que  nous  traçons  un  peu 
plus  épaisse  en  arrière  qu'en  avant.  Dans  le  schéma  40  une 
semblable  circonférence  représente  ce  même  bourrelet;  la 
circonférence  appartient  à  un  cercle  de  plus  grand  rayon, 
parce  que  le  disque  blastodermique  s'est  élargi,  parce  que  le 


O 


11 


13 


14 


bourrelet  blastodermique  s'est  porté  en  dehors;  mais  une 
circonférence  poinlillée  marque  la  place  occupée  pré- 
cédemment par  le  bourrelet,  et  la  partie  postérieure  du  cercle 
pointillé  est  marquée  d'un  trait  noir,  qui  fait  corps  avec  le  trait 
noir  de  la  circonférence  correspondant  à  la  place  actuellement 
occupée  par  le  bourrelet;  nous  rendons  ainsi  sensible  ce  fait 
que  le  bourrelet  blastodermique,  tout  en  se  déplaçant  excen- 
triquement,  laisse  dans  la  région  postérieure  du  blastoderme 
un  tractus  antéro-postérieur  où  les  parties  sont  demeurées 
avec  la  composition  typique  de  ce  bourrelet.  Les  schémas  ii, 
12, 13  et  14  indiquent  toujours  par  une  circonférence  à  trait 
noir  la  place  de  plus  en  plus  excentrique  occupée  par  le  bour- 

ARTICLE   N°  5. 


FORMATION    lU:    BLASTODERME.  101 

relet,  et  rappellent  par  des  circonférences  à  trait  pointillé  les 
positions  successives  antérieures  de  ce  bourrelet,  laissant  tou- 
jours en  arrière  subsister  une  partie  noire  sur  ces  circonfé- 
rences pointillées  ;  ces  parties  noires  arrivent  à  constituer  par 
leur  ensemble  une  ligne  de  plus  en  plus  longue,  qui  peut  être 
définie  comme  un  trait  noir  laissé  par  la  circonférence  noire  à 
mesure  qu'elle  s'est  déplacée  en  circonscrivant  un  cercle  de 
plus  en  plus  grand.  Or  c'est  précisément  ainsi  que  le  bourrelet 
blastodermique  se  déplace,  laissant  comme  trace  la  plaque 
axiale.  Dans  le  schéma  15  le  bourrelet  blastodermique  a  dis- 
paru en  avant;  dans  le  schéma  14  il  a  disparu  partout,  excepté 
tout  en  arrière,  où  il  continue  à  former  la  plaque  axiale  :  la 
plaque  axiale  est  donc  le  dernier  reste  du  bourrelet  blasto- 
dermique. 

Cependant,  d'après  ce  que  nous  avons  vu  antérieurement, 
relativement  à  l'ouverture  linéaire  que  peut  présenter  la 
plaque  axiale,  et  à  sa  division  en  deux  moitiés  latérales,  d'après 
ce  qu'on  voit  sur  les  blastodermes  du  stade  actuellement  en 


O 


1» 


16 


■17 


19 


i 


20 


([uestion  et  sur  lesquels  aussi  la  plaque  axiale  se  présente 
parfois  comme  composée  de  deux  moitiés  latérales,  offrant 
une  image  semblable  à  celle  que  donneraient  deux  bourrelets 
blastodermiques  en  contact  et  soudés  l'un  à  l'autre  par  leur 
bord  libre,  d'après  enfin  ce  qui  a  été  décrit  pour  la  ligne 
primitive    d'autres    oiseaux   et    ce    qu'on    observe    comme 


102  M.    DUVAL. 

anomalies  de  la  ligne  primitive  ckez  le  poulet,  d'après  toutes 
ces  considérations,  l'énoncé  précédent  et  le  schéma  qui  le 
complète  ne  sont  pas  encore  suffisants  ;  il  faudrait  y  introduire 
cette  idée  que,  virtuellement,  puisque  ce  n'est  pas  toujours  en 
fait,  la  plaque  axiale  résulte  d'une  double  traînée  laissée  sur 
la  région  médiane  postérieure  du  blastoderme,  traînée  dont 
les  deux  moitiés  sont  soudées  ou  séparées  par  une  fente  qui 
peut  être  interrompue  ou  continue.  En  prenant  ce  dernier  cas, 
les  figures  schématiques  précédentes  devraient  être  modifiées 
comme  le  représentent  les  schémas  15,  16, 17,  18, 19,  20,  qui 
parlent  assez  d'eux-mêmes,  sans  autre  explication. 

S'il  en  est  ainsi,  que  les  choses  soient  disposées  selon  les 
schémas  9  à  14  ou  selon  les  schémas  15  à  20,  il  est  évident 
que  sur  les  sections  médianes  antéro-postérieures  il  doit 
toujours  y  avoir  quelques  coupes  qui,  passant  tout  contre  la 
ligne  médiane,  ou  précisément  par  cette  ligne,  nous  donnent 
la  section  longitudinale  de  la  plaque  axiale.  Telle  est  en  effet 
la  coupe  représentée  dans  la  figure  33,  ou  en  hbp^  bbp, 
c'est-à-dire  environ  sur  le  tiers  postérieur  du  blastoderme, 
nous  voyons  celui-ci  constitué  par  une  sorte  d'immense 
bourrelet  blastodermique  (ectoderme  recouvrant  une  masse 
entodermique  composée  de  plusieurs  assises  de  cellules);  enfin 
la  figure  34,  en  nous  représentant  à  un  plus  fort  grossissement 
l'extrémité  toute  postérieure  de  la  figure  33,  nous  montre 
qu'ici,  en  un  point  qui  correspond  à  l'extrémité  postérieure  de 
la  plaque  axiale,  l'ectoderme  se  continue  avec  l'entoderme, 
en  s'infléchissant  en  bas,  de  façon  à  constituer  ici  au  blasto- 
derme un  bord  épais  et  arrondi,  comme  c'est  le  cas  partout 
où  existe  un  bourrelet  blastodermique.  Cette  extrémité 
postérieure  de  la  plaque  axiale  présentant  encore  la  forme  et 
la  constitution  de  bourrelet  mésodermique,  la  plaque  axiale 
pourra  continuer  à  s'accroître  en  longueur,  jusqu'à  ce  que  là 
aussi  se  fasse  la  séparation  de  l'ectoderme  d'avec  l'entoderme; 
dès  lors  la  plaque  axiale  aura  atteint  toute  sa  croissance.  Cette 
séparation  ne  se  fait  souvent  que  très  tardivement,  ce 
qui  explique  la  longueur  considérable  présentée  par  certaines 


ARTICLE   N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  103 

lignes  primitives  (la  ligne  primitive  n'est  autre  chose  que  la 
plaque  axiale  achevée  ;  voyez  ci-après). 

c.  La  figure  33  nous  explique  encore  pourquoi  à  cette  époque 
la  plaque  axiale  est  très  peu  visible  sur  les  vues  en  surface  du 
blastoderme.  C'est  que  la  cavité  sous-germinale  est  restée  à 
l'état  de  fente  très  étroite  dans  toute  la  moitié  postérieure  du 
blastoderme,  précisément  dans  la  région  de  la  plaque  axiale, 
et  ne  s'est  encore  creusée  que  dans  la  moitié  antérieure  en 
profonde  excavation  limitée  par  un  rempart  vitellin.  En 
d'autres  termes,  l'aire  transparente  n'existe  que  dans  la  moitié 
antérieure  du  blastoderme,  et  les  épaississements  locaux  de 
celui-ci  ne  sont  que  difficilement  perceptibles  de  l'extérieur, 
en  surface,  que  lorsqu'ils  peuvent  être  vus  par  transparence. 
Or,  même  quand  on  détache  sous  l'eau  un  blastoderme  de  la 
période  représentée  par  la  figure  33,  et  qu'on  le  reçoit  sur  une 
plaque  de  verre,  pour  l'examiner  par  transparence,  une 
couche  de  vitellus  reste  toujours  adhérente  à  la  face  inférieure 
du  blastoderme  partout  où  n'existait  pas  l'excavation  de  la 
cavité  sous-germinale,  de  sorte  qu'en  dehors  de  l'aire  transpa- 
rente, qui  alors  mérite  bien  ce  nom  parce  qu'en  elle  le  blas- 
toderme est  libre  de  tout  vitellus  sous-jacent,  tout  est  opaque 
et  ne  laisse  pas  nettement  distinguer  les  différences  d'épais- 
seur que  peut  présenter  le  blastoderme.  C'est  pourquoi,  à 
cette  époque  la  plaque  axiale  ne  se  révèle  pas  davantage  à 
l'extérieur  qu'elle  ne  le  faisait  à  son  premier  début,  au  stade 
de  la  figure  30  ;  c'est  pourquoi  la  plupart  des  auteurs,  n'ayant 
constaté  la  plaque  axiale  que  lorsqu'elle  est  visible  à  l'exté- 
rieur, dans  une  aire  transparente  déjà  très  étendue,  ont  consi- 
déré cette  plaque,  ou  la  ligne  primitive  qu'elle  constitue  alors, 
comme  une  formation  tardive,  dont  ils  n'ont  pu  saisir  les  rela- 
tions préexistantes  avec  le  bord  du  blastoderme.  C'est  pourquoi 
nous  avons  soin  de  distinguer,  dans  le  présent  exposé,  la 
phase  de  formation  et  la  phase  à' apparition  de  la  ligne  primi- 
tive. Nous  venons  de  voir  sa  formation  déjà  avancée;  son 
apparition  n'aura  lieu  que  plus  tard. 

Avant  de  quitter  le   stade   représenté  par   la  figure  33, 


104  il.    Dl'VAL. 

signalons  brièvemenl  quelques  dispositions  qui  ont  été  du  reste 
bien  vues  et  représentées  par  la  plupart  des  auteurs.  Il  s'agit 
de  la  constitution  des  deux  feuillets  du  blastoderme  dans  la 
région  de  l'aire  transparente,  comme  le  montre  la  figure  35; 
Tectoderme  est  ici  épaissi  et  formé  de  deux  couches  de  cellules 
coniques,  étroitement  pressées  les  unes  contre  les  autres. 
Quant  à  l'entoderme  primitif,  il  est  mince  et  formé  d'une  seule 
couclie  de  cellules  dont  la  coupe  est  de  forme  ovale  ;  la  plupart 
de  ces  cellules  sont  disposées  bout  à  bout  en  une  couche 
membraneuse,  mais  nombre  d'entre  elles  chevauchent  sur 
leurs  voisines  et  dépassent  vers  le  haut  le  niveau  de  la  mem- 
brane. C'est  par  une  prolifération  de  ces  dernières  cellules 
que  nous  verrons  se  produire  le  mésoderme  en  cette  région, 
de  sorte  que  le  feuillet  interne  représenté  dans  la  figure  35 
mérite  encore  le  nom  à'entoderme  primitif,  par  ce  fait  qu'il 
renferme  à  la  fois  les  éléments  de  l'entoderme  définitif  et  du 
mésoderme. 


ni.  —  Généralisation  du  bourrelet  entodermo-vitellin. 

Origine  du  mésoderme. 

Par  le  titre  donné  à  ce  paragraphe  nous  voulons  dire  qu'à 
ce  stade,  qui  se  rencontre  entre  la  huitième  et  la  douzième 
heure  de  l'incubation  (nous  l'avons  aussi  trouvé  sur  un  œuf 
de  colin  incubé  depuis  vingt  heures),  partout  à  la  périphérie 
du  blastoderme,  s'est  établie  l'union  du  feuillet  interne  avec 
le  rempart  vitellin  pour  constituer  le  bourrelet  entodermo- 
vitellin.  Comme  nousavons  déjà  longuement  étudié  ce  bourre- 
let, c'est  moins  sur  ses  dispositions  générales  que  nous  devons 
insister  ici  que  sur  certaines  particularités  qu'il  présente  en 
arrière  et  sur  les  autres  transformations  qui  sont  liées  à  sa 
présence. 

La  figure  48  représente  un  blastoderme  de  poulet  à  ce  stade, 
et  les  contours  du  jaune  et  de  la  coquille  ont  été  indiqués 
pour  donner  l'orientation  des  parties.  Examiné  en  place,  avant 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  105 

ractioii  traucuii  leactif,  ce  blastoderme  Ibriiie  une  Lâche 
blanche,  large  de  9  à  10  millimètres,  dans  le  centre  de 
laquelle  est  une  partie  moins  blanche  présentant  l'aspect 
d'une  fine  membrane  reposant  sur  une  collection  liquide. 
Cette  partie  centrale  est  l'aire  transparente  («/;,  fig.  48)  ;  elle 
a  une  forme  en  fer  à  cheval,  à  concavité  postérieure,  c'est-à- 
dire  qu'elle  s'avance  en  arrière  par  deux  prolongements  en 
forme  de  corne,  entre  lesquels  la  surface  du  blastoderme  est 
restée  d'un  blanc  opaque.  La  partie  blanche  périphérique  (ao, 
fig.  48),  à  laquelle  on  peut  conserver  le  nom  d'aire  opaque, 
quoique  en  réalité  elle  ait  la  constitution  de  ce  qu'on  appellera 
plus  tard  aire  vitelline  (voy.  p.  97),  est  assez  mal  délimitée 
à  sa  périphérie  et  présente  à  sa  surface  des  cercles  concen- 
triques de  parties  colorées  d'un  blanc  alternativement  plus  ou 
moins  mat,  apparences  qui  sont  en  rapport  avec  la  constitu- 
tion de  cette  aire,  où  l'on  trouve  successivement  (voy.  fig.  50, 
5*2,  54,  53),  en  allant  de  dedans  en  dehors,  le  bourrelet  ento- 
dermo-vitellin  (BEV,  fig.  50  et  5*2),  le  rempart  vitellin  (RV), 
l'entoderme  vitellin  [ln\  fig.  50,  5'2,  53),  et  enfin  la  région 
toute  périphérique  où  l'ectoderme,  réduit  à  une  très  fine 
membrane,  ne  recouvre  plus  que  du  vitellus  sans  noyau  (par- 
tie gauche  de  la  figure  53),  et  se  termine  (fig.  54)  par  un 
bord  légèrement  renfié. 

En  préparant  par  l'acide  osmique  un  semblable  blasto- 
derme, l'excisant  sous  l'eau ,  le  recueillant  sur  une  plaque  de 
verre  et  l'examinant  par  transparence,  la  région  dite  de  l'aire 
opaque  ne  présente  rien  de  particulier;  mais  on  distingue 
plus  nettement  l'aire  transparente  qui,  dans  ces  conditions, 
mérite  bien  son  nom,  car  c'est  la  seule  partie  de  la  préparation 
qui  laisse  largement  passer  la  lumière.  La  figure 49  représente 
cette  aire  transparente  ainsi  préparée  et  examinée  à  un  gros- 
sissement de  dix  à  douze  fois.  On  peut  alors  distinguer  plus 
nettement  les  détails  de  sa  partie  postérieure.  On  voit  qu'en 
avant  cette  aire  forme  une  surface  circulaire  {ap)  ou  un  peu 
ovale  avec  grand  diamètre  transversal  de  1,5  à  2  millimètres 
de  large.  Cette  partie  antérieure  correspond  à  la  profonde 


106  M.    »11VAL. 

excavation  de  la  partie  correspondante  de  la  cavité  sous-gcr- 
rninale  (fig.  50).  En  arrière,  l'aire  transparente  est  moins 
claire,  et  on  voit  maintenant  que  les  deux  cornes  par  lesquelles 
elle  se  prolonge  (indiquées  ci-dessus  à  propos  de  la  figure  48) 
encadrent  ici  une  partie  médiane  dans  laquelle  on  reconnaît 
{ep,  fig.  49)  la  plaque  axiale  (ligne  primitive;  le  graveur  a  un 
peu  trop  accentué  le  dessin  de  cette  dernière  partie).  L'aire 
transparente,  telle  que  nous  l'avons  vu,e  apparaître  dans  la 
figure  30,  où  elle  avait  la  forme  d'un  demi-cercle,  s'étend 
donc  en  arrière,  mais  d'une  manière  peu  distincte  encore,  ne 
se  révélant  que  par  deux  prolongements  latéraux  entre  les- 
quels est  encore  une  partie  obscure  où  l'on  entrevoit  la  ligne 
primitive. 

Les  coupes  transversales  faites  sur  cette  partie  postérieure 
vont  nous  donner  l'explication  de  ces  aspects  en  nous  mon- 
trant que  l'excavation  de  la  cavité  sous-germinale  se  poursuit 
en  arrière,  mais  en  présentant  quelques  caractères  spéciaux. 
Telle  est  la  figure  55,  qui  représente,  à  un  grossissement  d'en- 
viron treize  fois,  une  coupe  faite,  suivant  la  ligne  Ip  de  la 
figure  49,  ou  un  peu  plus  en  arrière.  On  voit,  en  effet,  que  la 
cavité  sous-germinale,  qui  précédemment  n'était  nullement 
excavée  au  niveau  delà  plaque  axiale  (voy.  fig.  38-39,  pi.  III), 
s'est  ici  creusée,  mais  en  devenant  profonde  seulement  dans 
ses  parties  latérales,  tandis  qu'en  sa  partie  moyenne  son  plan- 
cher est  resté  au  niveau  de  la  face  inférieure  du  blastoderme, 
c'est-dire  encore  en  contact  avec  les  éléments  les  plus  pro- 
fonds de  la  plaque  axiale.  La  figure  56,  qui  représente,  à  un 
plus  fort  grossissement,  les  parties  en  question  de  la  figure  55, 
montre  avec  plus  de  netteté  ces  dispositions.  On  comprend 
donc  qu'à  cette  forme  de  l'excavation  sous-germinale  corres- 
ponde un  aspect  moins  transparent  de  la  surface  du  blasto- 
derme, car  ici  le  vitellus  continue,  comme  dans  l'aire  opaque, 
à  demeurer  attaché,  au  moins  en  partie,  à  la  face  inférieure 
de  la  préparation,  quand  on  isole  le  blastoderme  et  le  recueille 
sur  une  plaque  de  verre. 

Mais  ces  coupes  (fig.  55,  56)  nous  montrent  ici  une  disposi- 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  107 

tien  bien  plus  importante  quant  à  la  manière  dont  se  t'ait  la 
soudure  entre  le  rempart  vitellin  et  l'entoderme  pour  consti- 
tuer le  bourrelet  entodermo-vitellin.  Rappelons-nous  d'abord 
ce  que  nous  a  montré  la  figure  38-39  (pi.  III),  qui  représente 
le  stade  immédiatement  antérieur  à  celui  de  la  figure  56. 
Nous  avions  vu  (fig.  38)  le  bourrelet  blastodermique  s'effacer, 
l'ectoderme  devenant  libre,  et  la  masse  entodermique  primi- 
tive s'étalant  {m\  fig.  38-39)  en  un  feuillet  assez  irrégulière- 
ment formé  de  deux  assises  de  cellules.  Partout  ailleurs  (sur 
le  bord  antérieur  et  latéral  du  blastoderme),  où  nous  avons  vu 
se  produire  le  processus  qui  prélude  à  la  formation  du  bour- 
relet entodermo-vitellin,  nous  avons  constaté  que  tous  les 
éléments  cellulaires  placés  sous  l'ectoderme  se  condensent  en 
un  entoderme  primitif  qui  se  soude  avec  le  bord  supérieur  du 
rempart  vitellin.  Or  ici,  dans  la  région  postérieure,  les  choses 
se  passent  différemment.  Il  y  a  un  véritable  clivage  dans  la 
masse  entodermique  qui  vient,  lors  de  la  disparition  du  bour- 
relet entodermique,  de  se  séparer  de  l'ectoderme.  Ce  clivage, 
partant  de  la  plaque  axiale  et  s'étendant  laléralement  en  de- 
hors et  en  arrière,  divise  la  masse  entodermique  primitive  en 
deux  couches  d'une  étendue  inégale  :  l'une,  inférieure,  moins 
étendue,  va  seule  se  souder  par  ses  bords  au  rempart  vitellin, 
tandis  que  l'autre,  la  supérieure,  plus  étendue  {ms,  fig.  56), 
reste  libre  par  ses  bords  qui,  s'étendant  plus  loin  que  ceux 
de  la  précédente,  se  trouvent  ainsi  placés  entre  l'ectoderme 
et  la  masse  vitelline  sous-jacente  (masse  riche  en  noyau  et 
qui  est  dite  entodermo-vitelline).  Afin  que  la  simplicité  des 
termes  jette  quelque  clarté  dans  cette  description  délicate, 
disons  dès  maintenant,  quitte  à  le  justifier  plus  tard,  que  la 
première  couche,  l'inférieure,  est  l'entoderme  définitif  de  la 
région  {in,  fig.  56),  et  que  la  seconde,  la  supérieure,  est  le 
mésoderme  {ms).  Mais  n'oublions  pas  que  ces  transformations 
se  produisent  ici  dans  une  région  dont  la  partie  médiane  est 
occupée  par  la  plaque  axiale,  et  que,  par  suite,  il  faut  signaler 
les  rapports  de  ces  deux  feuillets  avec  cette  plaque  (en  pp, 
fig.  56)  ;   ces  rapports  sont  tels  que  l'entoderme  définitif  se 


108  11.    UUVAL. 

trouve  complètement  séparé  de  la  plaque  axiale,  qu'il  est,  par 
toute  sa  face  supérieure,  sans  connexion  avec  ce  qui  est  au- 
dessus  de  lui,  tandis  que  le  mésoderme  demeure,  au  niveau 
de  la  plaque  axiale,  en  connexion  avec  Fectoderme,  et  que,  en 
dehors  de  cette  plaque,  il  est  toujours  en  contact  plus  immé- 
diat avec  la  face  inférieure  de  l'ectoderme  qu'avec  la  face 
supérieure  de  l'entoderme  (lig.  56). 

Ici,  comme  déjà  précédemment,  nous  nous  trouvons  en 
présence  de  faits  dont  l'énoncé  théorique  doit  paraître  singu- 
lièrement obscur.  D'autre  part,  si  la  conception  de  cet  énoncé 
résulte,  pour  l'auteur,  de  l'inspection  d'un  très  grand  nombre 
de  séries  de  coupes,  il  est  impossible,  à  moins  de  multiplier 
les  figures  à  l'infini,  de  reproduire  toutes  ces  coupes.  Devant 
donc  nous  borner  à  ne  donner  dans  nos  planches  que  quelques 
dessins  choisis  parmi  les  préparations  propres  à  faire  la  dé- 
monstration, nous  allons  essayer  de  préparer  cette  démonstra- 
tion par  une  série  de  figures  schématiques.  \\  nous  suffira 
ensuite  de  voir  si  les  figures  réelles  sont  bien  d'accord  avec  le 
schéma.  Ceci  va  nous  fournir  une  occasion  de  récapituler  une 
partie  des  faits  exposés,  de  montrer  les  enchaînements  des 
stades  que  nous  avons  déjà  étudiés,  et  même,  en  empiétant 
un  peu  sur  ceux  qui  nous  restent  à  voir,  de  justifier  certaines 
expressions  (entoderme  primitif,  entoderme  vitellin)  dont  nous 
nous  sommes  servi  sans  avoir  toujours  suffisamment  expliqué 
les  raisons  qui  nous  les  ont  fait  adopter. 

Nous  récapitulerons  d'abord,  à  l'aide  de  schémas,  les  trans- 
formations du  blastoderme  telles  qu'elles  se  produisent  dans 
ses  régions  antérieures  et  moyennes,  c'est-à-dire  là  où  appa- 
raît à  un  moment  donné  l'aire  transparente  ;  puis  nous  récapi- 
tulerons de  même,  en  les  mettant  en  parallèle  avec  les  précé- 
dentes, les  transformations  de  la  partie  postérieure  du 
blastoderme,  là  où  se  forme  la  plaque  axiale,  c'est-à-dire  la 
ligne  primitive. 

a.  Les  figures  schématiques  ^21,  "i"!,  "2o,  24,  25  nous  résu- 
ment les  états  successifs,  en  coupe  transversale,  de  la  région 
où  doit  apparaître  l'aire  transparente.  Le  schéma  21  est  le 

ARTICLE    N»   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  lUU 

stade  de  la  tin  de  la  segmeiiLation  («,  cavité  de  .sei^iiieiitatioii, 
à  l'état  de  fente,  séparant  l'ectoderme  ex  de  la  masse  ento- 


ê 


Sclioiiiiis  -21  et  '2-2. 


dermique  /y/'),  lorsque  le  blastoderme  est  à  l;i  Ibi'me  d'une 
lentille  biconvexe  (voy.  lig.  10,  pi.  I).  Le  schéma  2^2  est  le 
stade  du  bourrelet  blastodermique  ibb),  alors  que  la  masse 
entodermique  s'est  étalée  dans  les  régions  moyennes  en  une 
membrane  de  cellules  irrégulièrement  disposées  en  ti'actus 
réticulés  (fig.  17,  19  et  22  de  la  planche  II),  et  qu'elle  ne 
subsiste  plus  que  sur  les  bords  du  disque  à  l'état  de  masse  à 
plusieurs  assises  de  cellules  étroitement  serrées  (le  bourrelet 
blastodermique  hb;  comparez  avec  les  figures  18  et  20  de  la 


Scliéiii;i   -23. 


planche  II).  Le  schéma  2,1  est  le  stade  d'apparition  de  l'aire 
transparente,  c'est-à-dire  celui  où  la  cavité  sous-germinalc 
commence  à  se  creuser  en  profonde  excavation,  dont  les  bords 


Sellé  m  a  21. 


sont  taillés  à  pic  (rempart  vitellin,  RV)   et  où,  le  bourrelet 
bhistodermique  ayant  disp;nu,  l'ectoderme  et  l'entoderme  se 

I!.   KTUn.   —  se.   NAT.  X\1X.    20.    —   AHT.    N"   5. 


nu  M.    UIVAi.. 

terminoiiL  cliuciui  |»ar  un  bord  libre,  le,  bord  libre  de  reiUo- 
deriiie  (m')  se  trouvant  au  contact  du  bord  supérieur  du 
rempart  vitellin.  Le  schéma  ''24  est  le  stade  de  formation  du 
bourrelet  entodermo-vitellin  (BEV)  par  soudure  du  bord  de 
l'entoderme  primitif  (in^)  avec  la  partie  correspondante  du 
rempart  vitellin  (RV).  C'est  avec  cette  tii-ure  que  se  terminent 
les  stades  que  nous  avons  étudiés  jusqu'ici. 

Avec  le  schéma  ^25  nous  allons  un  peu  plus  loin,  c'est-à- 
dire  que  nous  y  faisons  intervenir  un  fait  que  nous  n'avions 


Si-li('iii:i  :25. 

pas  encore  eu  occasion  de  signaler  jus(|u'ici.  car  il  ne  com- 
mence à  se  numifester  que  sur  la  ligure  50  (pi.  IV),  et  con- 
siste en  ceci  que  sur  la  face  supérieure  du  feuillet  inférieur 
se  produit  (en  ms)  une  abondante  prolifération  cellulaire  (les 
détails  en  sont  représentés  dans  la  ligure  51,  pi.  IV),  prolifé- 
ration qui  va  donner  ici  naissance  au  feuillet  moyen  (1).  C'est 
pourquoi  nous  faisons  suivre  ici  le  schéma  ^4  par  un  nouveau 
schéma  ('25),  où  le  mésoderme  en  voie  d'apparition  est  repré- 
senté (w.s)  par  une  couche  ombrée  de  traits  entre-croisés  et  im- 
médiatement attenante  au  feuillet  inférieur  {in).  Or  si,  au  lieu 
de  nous  contenter  de  voir  ici  ce  mésoderne  naître  aux  dépens 
du  feuillet  inférieur,  nous  cherchons  à  remonter  plus  haut 
dans  son  origine,  il  sera  intéressant  de  remarquer  que  dans 
tous  les  stades  antérieurs  le  feuillet  inférieur  s'est  montré  d'une 
composition  complexe;  qu'au  stade  pris  comme  type  du  blas- 
toderme de  l'œuf  fécondé  fraîchement  pondu  et  non  incubé,  il 
était  formé  par  des  tractus  irréguliers  de  cellules,  tractus  dis- 

(1)  Dan»  noire  Mémoire  Sur  la  ligne  primitive,  nous  avons  suivi  ccUc  pi'o 
(ludion  ilu  feuillet  moyen  aux  dépens  tle  l'entoderme  de  la  région  tcrgale  (>[n'\ 
correspond  à  la  l'égion  dite  ici  de  l'aire  transparente). 

ARTICLE   N"   5. 


lUUMATlUX    DU    BLASTODERME.  I  I  I 

posés  e.nréseaii  de  l'açoii  à  figurer  au  uiuins  deux  couclics 
superposées  (fig.  il)  et  '^3,  pi.  H);  que  plus  lard,  au  slade 
d'apparition  de  l'aire  trauspai-eute,  lorsqu'il  s'est  présenté 
comme  une  couche  unique  de  cellules,  nous  avons  cependant, 
à  chaque  fois  que  la  description  en  a  été  donnée,  fait  remar- 
quer que  parmi  ces  cellules  quelques-unes  chevauchaienl  de 
place  en  place,  dépassant  le  niveau  du  feuillet  en  s'élevant 
vers  le  feuillet  externe  (voy.  notamment  fig.  85,  pi.  IH,  et  ci- 
dessus  p.  90  eti04).  Or  la  comparaison  de  la  figure  Sb  avec  la 
figure  51  montre  que  le  feuillet  moyen,  dont  nous  constatons 
ici  l'apparition  (fig.  51),  résulte  précisément  de  la  proliféra- 
lidii  de  ces  cellules  irrégulièrement  intercalées  (fig.  85)  dans 
le  feuillet  inférieur.  Eu  d'autres  termes,  le  feuillet  inférieur 
renferme,  depuis  son  apparition,  les  éléments  de  deux  feuillets 
futurs,  et  à  ce  litre  mérite  le  nom  d'entoderme  primitif;  puis, 
à  un  moment  donné,  ces  éléments  se  séparent  et  les  deux 
feuillets  résultants  sont,  l'un  le  mésoderiue  et  l'autre  l'ento- 
derme  définitif.  C'est  pounjuoi  nous  avions  employé  jusqu'à 
présent  cette  expression  d'entoderme  primitif,  et,  sur  les 
figures,  les  lettres  hi^  comme  signes  de  renvoi.  Désormais,  du 
moment  que  le  mésoderme  a  paru,  ce  qui  reste  au-dessous  de 
lui  doit  être  désigné  sous  le  nom  cVeufodenue  c/rfuiifif,  ou 
tout  simplement  d'eatoc/enne,  et  marqué  sur  les  figures  de 
renvoi  par  les  lettres  in. 

Or  si,  sur  la  série  des  figures  schématiques  :21,  ^2,  ^28,  ti, 
25,  nous  examinons  quels  sont  les  rapports  chronologiques  de 
certaines  transformations  du  blastoderme  avec  ce  dédouble- 
ment de  l'entoderme  primitif  en  enloderme  et  mésoderme, 
nous  voyons  qu'il  existe  un  entoderme  primitif  au  stade  de  la 
fin  de  la  segmentation  (il  est  représenté  par  la  masse  entoder- 
mique  iii^  du  schéma  "21),  au  stade  du  bourrelet  germinatif 
(fig.  schématique  2"2),  au  stade  de  l'apparition  de  l'aire  transpa- 
rente (fig.  schématique  T3);  au  stade  de  formation  du  bourre- 
let entodermo-vitellin  (schéma  24);  mais  qu'après  la  forma- 
tion de  ce  bourrelet  (schéma  25)  se  produit  le  dédoublement 
de  l'entoderme  primitif  en  mésodei'uie  et  eutodern^e.  Ce  dédou- 


112  M.    un  AL. 

bleineiiL  se  produit  dans  les  parties  centrales  du  feuillet  tout 
d'abord  (fig.  50  et  51 ,  pi.  IV).  Donc,  en  résumé,  dans  la  région 
où  apparaît  tout  d'abord  la  zone  transparente  (et  qui  sera 
plus  tard,  lors  de  l'apparition  des  premiers  linéaments  de 
l'embryon,  Vàzone  tergale  (1),  la  masse  entodermique  primi- 
tive {in\  schéma  21),  après  s'être  de  plus  en  plus  amincie  en 
un  entoderme  primitif  {i}i\  schémas  22, 23,  24),  ne  se  dédouble 
en  mésoderme  et  entoderme  qu  après  formation  du  bourrelet 
entodermo-vitellin,  et  ce  dédoublement  est  tel  que  le  mésoderme 
apparaît  d'abord  uniquement  dans  la  partie  médiane  du  blasto- 
derme. —  Telle  est  la  formule  qui  résulte,  pour  les  questions 
ici  particulièrement  en  cause,  de  la  récapitulation  schéma- 
tique des  transformations  précédemment  étudiées  dans  les 
régions  antérieure  et  moyenne  du  blastoderme. 

ô.  Si  maintenant  nous  récapitulons  de  môme  les  transfor- 
mations de  la  partie  postérieure  du  blastoderme  là  où  s'est 
formée  la  plaque  axiale,  nous  nous  trouvons  en  présence  de 
ligures  schématiques  qu'il  faut  mettre  en  parallèle  avec  celles 
qui  viennent  de  nous  servir.  D'abord  nous  n'avons  pas  à  faire, 
pour  la  région  de  la  plaque  axiale,  de  schéma  correspondant 
au  précédent  schéma  21 ,  puisque  à  la  fin  de  la  segmentation 
la  plaque  axiale  n'existe  pas  encore.  Elle  n'apparaît  que 
lorsque  le  bourrelet  blastodermique  s'est  formé  et  se  déplace 
de  façon  à  occuper  des  situations  de  plus  en  plus  excen- 
triques, en  raison  du  mouvement  d'expansion,  d'extension  en 
surface  du  blastoderme,  et  alors  la  plaque  axiale  se  l'évèle 
comme  une  traînée  longitudinale,  médiane  et  antéio-posté- 
rieure,  selon  laquelle  le  blastoderme  a  conservé  la  constitu- 
tion caractéristique  du  bourrelet  blastodermique,  ainsi  (\ue 
nous  l'avons  exposé  ci-dessus,  page  iOO,  à  l'aide  des  figures 
schématiques  9ài4.  A  ce  moment,  l'état,  en  coupe,  de  cette 
partie  du  blastoderme  peut  être  représenté  par  le  schéma  20 
(qu'on  peut  mettre  en  parallèle  avec  le  schéma  22,  apparte- 
nant à  la  partie  antérieure)  ;  ici  la  plaque  axiale  est  représentée 

(1)Vov.,  pour  ccUe  dénominalioii,  uoli'c  Mciiioire  Sur  la  li(jnc  primiiirc, 
y.  ;i. 

AiniCLR    N"   5. 


FORMATION    nU    lîLASTODERME.  I  l-'i 

an  pp,  le  bourrelet  blaslodermique  en  bb,  et  en  in^  le  feuillel 
entoderniique  primitif,  qui  est  à  l'état  de  masse  entodermiquc 
seulement  un  peu  amincie,  adhérent  à  l'ectoderme  au  niveau 
de  la  plaque  axiale,  absolument  comme  elle  le  fait  au  niveau 
du    bourrelet   blastodermique   (et  de  fait    plaque  axiale  el 


27 
SchiMiias  -20  cl  27. 


bourrelet  blastodermique  sont  de  même  nature).  Remar- 
quons que  cette  figure  "26 n'est  presque  pas  schématique;  elle 
n'est  qu'une  réduction  avec  simplification  (les  teuillets  étant 
indiqués  sans  figuration  de  leurs  éléments)  de  la  figure  31  de 
la  planche  III. 

Au  stade  d'apparition  de  l'aire  transparente,  tel  que  le 
représente  le  schéma  5.1,  correspond,  pour  la  région  de  la 
plaque  axiale,  le  schéma  "27.  Cette  figure  aussi  n'est  pi-esque 
pas  schématique,  car  elle  est  une  reproduction  de  la 
figure  88-39  de  la  planche  III  ;  elle  montre  que,  dans  la  région 
de  la  plaque  axiale,  le  bourrelet  blastodermique  s'est  effacé, 
et  les  deux  feuillets  sont  devenus  libres  par  leurs  bords;  ils 
n'adhèrent  donc  plus  tousdeux(comparativementau  schéma "26) 
que  par  leur  partie  médiane,  axiale,  par  la  plaque  axiale  en  un 
mot.  A  part  cette  présence  de  la  plaque  axiale,  le  schéma  "27 
ne  diffère  du  schéma  "23  qu'en  ce  qu'ici  la  cavité  sous-germi- 
nale  est  restée  à  l'état  de  fente  et  ne  s'est  pas  profondément 
excavée,  de  sorte  qu'il  n'y  a  pas  ici  à  parler  de  rempart 
vitellin. 

C'est  au  moment  où  l'excavation  de  la  cavité  sous-germinale, 
par  production  du  rempart  vitellin,  commence  à  se  poursuivre 
jusque  dans  la  région  de  la  plaque  axiale,  que  le  parallélisme 
cesse  entre  les  ligures  de  la  série  schématique  21,  22,  23, 
24,  "25  et  celles  de  la  série  26,  27,  28,  "29.  Précédemment  nous 
avons  vu  (schéma  24)  que  le  premier  phénomène  succédant  à 


114  11.  DIVAL. 

la  disparition  complète  du  bourrelet  blastodermique  était  la 
soudure  du  ])ord  libre  de  l'entoderme  primitif  avec  le  rempart 
vitellin  pour  former  le  bourrelet  entodermo-vitellin,  et  que 
seulement  après  (schéma  25)  se  produisait  le  dédoublement  de 
l'entoderme  primitif  en  entoderme  et  mésoderme.  Ici  l'ordre 
chronologique  entre  ces  deux  processus  sera  précisément 
l'inverse;  tout  d'abord  (schéma  28)  l'entoderme  primitif,  qui 
est  demeuré  relativement  épais  dans  cette  région,  se  dédouble 
en  mésoderme  et  entoderme,  et  aussitôt  après  (schéma  29)  le 
bord  libre  de  cet  entoderme  définitif  se  soude  avec  le  bord 
du  rempart  vitellin,  car  pendant  ce  temps  la  cavité  sous- 


Schéma  28. 


Sclu^ma  29. 


gei'ininale  s'est  profondément  excavée  en  arrière,  non  d'une 
manière  complète,  mais  seulement  dans  ses  deux  parties 
latérales  (en  ajp,  cgp,  schémas  28  et  29). 

c.  Si  maijitenant  nous  vérifions  ce  processus  sur  les  figures 
réelles,  nous  voyons  qu'il  ne  se  présente  pas  avec  une  égale 
netteté  sur  les  coupes  transversales  et  sur  les  coupes  anléro- 
postérieures. 

Sur  les  coupes  transversales  les  deux  phénomènes  paraissent 
se  produire  simultanément;  en  môme  temps  que  l'entoderme 
définitif  se  sépare  du  mésoderme,  il  se  soude  par  son  bord  avec 
le  rempart  vitellin,  comme  le  montre  la  figure  56  (pi.  IV). 
Mais  le  caractère  sus-indiqué  du  processus  étant  d'autant  plus 
accentué  qu'on  s'adresse  à  des  régions  plus  postérieures,  on 

-VKTICI.E   N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  115 

peut,  sur  les  coupes  antéro-posLérieures,  en  constater  très 
nettement  le  caractère  ;  ainsi  sur  les  figures  M)  et  45  (pi.  111) 
l'entoderme  délinitif  est  déjà  séparé  du  inésoderine  et  cepen- 
dant il  n'est  pas  encore  soudé  au  rempart  vitellin. 

Dans  les  coupes  transversales,  comme  dans  les  loui^itudi- 
nales,  nous  voyons  de  plus  que,  dans  cette  réi^ion  postérieure, 
le  clivage  de  l'entoderme  primitif  se  t'ait  de  telle  sorte  que  le 
mésoderme  dépasse  latéralement  les  limites  de  l'entoderme 
délinitif  (voy.  tig.  56),  de  sorte  qu'on  peut  dire  que  ce  dernier 
entoderme  apparaît  nniquement  dans  la  partie  médiane  du 
blastoderme. 

Nous  arrivons  donc  ici,  pour  les  régions  postérieures,  à  une 
formule  qui  est  exactement  l'inverse  de  celle  donnée  pré- 
cédemment pour  la  région  antérieure  et  moyenne.  Dans  celle- 
ci,  avons-nous  dit,  pageii2,  l'entoderme  primitif  ne  se  dé- 
double en  mésoderme  et  entoderme  qu'après  formation  du 
bouri-elet  entodermo-vitellin,  et  ce  dédoublement  est  tel,  que 
le  mésoderme  n'existe  d'abord  que  dans  la  région  médiane  du 
blastoderme.  Ici  au  contraire  le  dédouhlemenl  se  fait  avanl  la 
formation  du  bourrelet  eiitoderaw-vitelliu,  et  il  est  tel  que  c^est 
V entoderme  définitif  et  non  le  mésoderme  qui  n'existe  que  dans 
la  région  médiane  du  blastoderme.  La  comparaison  des 
ligures  schématiques  25  et  *29  fait  ressortir  cet  antagonisme. 

En  délinitive  nous  arrivons  à  voir  que  le  mésoderme  se  forme 
jMir  tout  par  dédoublement  d'un  entoderme  primitif;  seulement 
ce  dédoublement  présente,  relativement   aux  autres  trans- 
formations du    blastoderme,    des    rapports   chronologiques 
différents  dans  la  partie  antérieure  et  dans  la  partie  postérieure 
du  blastoderme.  De  plus,  comme  dans  la  partie  antérieure 
l'entoderme  primitif  n'a  aucune  connexion  avec  l'ectoderme    , 
au   moment  du  dédoublement,    tandis  que  dans   la  partie 
postérieure  il  est  encore  uni  à  l'ectoderme  au  niveau  de  la 
plaque  axiale,  il  en  résulte  que  le  mésoderme  présente  des 
connexions  bien  différentes  dans  ces  deux  régions,  connexions 
qui  peuvent  faire  croire  à  une  différence  d'origine.  Et  c'est 
ainsi  en  effet  qu'il  faut  interpréter  la  plupart  des  théories  si 


116  11.     DIVAL. 

nombreuses  émises  sur  l'origine  du  l'euillet  moyen  chez  le 
poulet.  Les  auteurs  qui  n'ont  examiné  que  des  coupes  de  la 
région  antérieure,  ont  cru  à  une  origine  entodermique  de  ce 
feuillet;  ceux  qui  ont  porté  leur  attention  sur  les  régions  pos- 
térieures, ont  cru  à  une  origine  ectodermique.  Nous-mème, 
dans  notre  précédent  Mémoire  Sur  la  ligne  primitive,  ayanl 
pris  soin  de  bien  examiner  comparativement  les  régions  anté- 
rieures et  postérieures,  nous  avions  conclu  à  une  double  origine 
du  feuillet  moyen,  c'est-à-dire  à  un  mode  de  formation 
différent  et  dans  la  zone  tergale  (région  antérieure)  et  dans  la 
zone  de  la  ligne  primitive.  «  Le  feuillet  moyen,  disions-nous 
(op.  cit.,  p.  18),  se  présente  à  son  origine,  comme  une  dépen- 
dance du  feuillet  interne  dans  la  zone  tergale,  comme  une 
dépendance  du  feuillet  externe  dans  la  région  de  la  ligne  primi- 
tive. »  Cet  énoncé  constatait  bien  l'état  des  choses,  mais  allait 
trop  loin  comme  interprétation.  Nousn'avions  pas  alors  suivi  le 
développement  depuis  la  segmentation,  pas  observé  l'existence 
d'im  entoderme  pi'imitif,  et  par  suite  pas  pu  constater  que 
c'est  toujours  cet  entoderme  primitif  qui  donne  naissance  au 
feuillet  moyen,  aussi  bien  dans  les  régions  antérieures  que 
dans  les  postérieures,  et  que,  si  le  mésoderme  est  en  arrière 
en  connexion  avec  l'ectoderme,  cette  connexion  n'indique  pas 
pour  lui  une  origine  ectodermique,  mais  est  simplement  la 
conséquence  des  rapports  préexistants  entre  l 'entoderme 
primitif  et  l'ectoderme  dans  toute  l'étendue  de  la  plaque 
axiale. 

Au  point  de  jonction  entre  les  régions  antérieures  et  les 
régions  postérieures,  c'est-à-dire  au  niveau  de  l'extrémité 
antérieure  de  la  plaque  axiale,  la  disposition  présentée  par  le 
mésoderme  est  intermédiaire  entre  celles  qui  le  caractérisent 
en  avant  et  celles  qui  le  caractérisent  en  arrière  :  ici  en  effet 
(fig.  44  et  partie  droite  de  la  figure  45,  pi.  III)  on  voit  que  la 
masse  mésodermique  remplit  tout  l'espace  entre  l'ectoderme 
et  l'entoderme  définitif,  c'est-à-dire  que  ses  éléments  con- 
finent aussi  étroitement  en  haut  avec  ceux  de  l'ectoderme 
qu'ils  confinent   en    bas   avec   ceux  de  l'entoderme.    Nous 

ARTICLE  N"   5 


s 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  117 

sommes  ici  en  effet  dans  une  région  de  transition.  Les  carac- 
tères en  sont  encore  mieux  indiqués  dans  la  ligure  60  (pi.  V), 
tels  du  reste  que  nous  les  avions  précédemment  énoncés,  en 
allant  cependant  comme  interprétation  au  delà  de  ce  que  per- 
mettait la  simple  constatation  des  faits,  lorsque  nous  disions 
(Mr moire  sur  la  ligne  primitive,  p.  18)  :  «  Au  niveau  de  la  télé 
de  la  ligne  primitive,  point  de  jonction  des  deux  régions  sus- 
indiquées,  le  feuillet  moyen  présente  des  caractères  mixtes,  on 
ce  qu'il  pai'aît  provenir  à  la  fois  du  feuillet  externe  et  du  feuillet 
interne,  c'est-à-dire  que  dans  le  rentlemeni  relativement 
volumineux  qu'on  observe  à  ce  niveau,  les  trois  feuillets  sont 
intimement  soudés  et  confondus.  » 


IV.  —  Apparition  de  la  ligne  primitive. 

Le  titre  que  nous  donnons  à  ce  paragraphe  et  la  coupuic 
que  nous  établissons  ainsi  dans  notre  exposé  sont  choses 
absolument  artificielles.  Elles  étaient  nécessaires  cependani, 
pour  cette  raison  que,  à  part  quelques  rares  embryologistes, 
tous  n'ont  tenu  compte  de  la  ligne  primitive  que  lorsqu'elle 
est  entièrement  visible,  se  détachant  comme  un  trait  foncé  sur 
la  partie  postérieure  de  l'aire  transparente;  ils  n'ont  donc  vu 
cette  ligne  que  lorsque  l'aire  transparente  s'était  étendue 
jusqu'à  elle,  par  le  fait  de  la  production  d'une  large  excavation 
de  la  cavité  sous-germinale  jusque  dans  toute  l'étendue  de  la 
plaque  axiale.  La  ligne  primitive  et  la  plaque  axiale  sont,  nous 
l'avons  indiqué  déjà  à  plusieurs  reprises,  une  seule  et  môme 
chose.  Si  désormais  nous  allons  cesser  de  nous  servir  du  terme 
plaque  axiale,  pour  employer  celui  de  ligne  primitive,  ce  n'est 
pas  cependant  uniquement  pour  que  notre  nomenclature 
concorde  avec  la  nomenclature  classique;  c'est  encore,  parce 
que  ce  changement  de  nom  correspond  à  des  changements  de 
constitution,  et  notamment  parce  que  la  plaque  axiale  prend 
en  ce  moment  une  disposition  particulière  (elle  se  creuse  plus 
profondémenten  une  gouttière  médiane)  qui  est  caractéristique 


de  l'élnt  dans  lerjuel  elle  a  été  étudiée  sous  le  nom  de  ligne 
primitive.  Nous  allons  donc  examiner  successivement  la  pro- 
duction de  la  partie  postérieure  de  l'aire  transparente,  puis  la 
productioji  de  la  goultière  de  la  ligne  primitive;  et  nous  ter- 
minerons par  quehjues  considérations  sur  les  parties  péri- 
phériques du  blastoderme  (extension  du  feuillet  nioven , 
croissant  antérieur). 

a.  La  manière  dont  l'aire  transparente  s'étend  en  arrière 
est  facile  à  comprendre,  en  comparant  la  figure  56  (pi.  IV) 
avec  les  figures  6S  et  64  (pi.  V).  Sur  la  première  figure  (section 
transversale  de  la  région  de  la  plaque  axiale  entre  la  luiitième 
et  la  douzième  heure  de  l'incubation)  nous  avons  vu  (p.  106) 
que  la  cavité  sous-germinale  commençait  à  s'excaver,  mais 
seulement  en  deux  régions  latéi'ales  (cr/p,  cgp,  fig.  56),  tandis 
que  dans  la  partie  médiane  son  plancher  était  encore  immé- 
diatement sous-jacent  à  la  face  inférieure  de  l'entoderme. 
Aussi,  sur  les  coupes  médianes  antéro-postérieures  de  ce  stade 
(fig.  40,  pi.  III),  ne  voit-on  en  arrière  aucune  trace  de  l'exca- 
vation sous-germinale.  Ces  dispositions  font  que  la  plaque 
axiale  n'est,  sur  le  blastoderme  examiné  en  surface,  presque 
pas  visible;  c'est  à  peine  si,  sur  les  pièces  traitées  par  l'acide 
osmique,  elle  se  révèle  de  la  manière  représentée  par  la 
ligure  49  (pi.  IV),  où  sa  visibilité  a  été  un  peu  exagérée  par  le 
dessin.  Mais  bientôt,  entre  la  douzième  et  la  treizième  heure, 
la  partie  médiane  de  la  cavité  sous-germinale  se  creuse  elle- 
même  profondément,  en  même  temps  que  son  excavation 
s'exagère  sur  les  côtés,  de  manière  à  prendre  la  disposition 
représentée  en  coupe  par  la  figure  64  (pi.  V).  Dès  ce  moment 
l'aspect  connu  sous  le  nom  d'aire  transparente  existe  sur  une 
longue  zone  à  la  partie  postérieure  du  blastoderme,  et  dans 
Taxe  de  cette  zone  la  plaque  axiale  devient  visible,  sous  le  nom 
de  ligne  primitive,  comme  le  montre  la  figure  57.  Aussi  les 
coupes  médianes  antéro-postérieures  présentent-elles  alors  un 
aspect  caractéristique,  dont  on  aura  une  idée  nette  en  compa- 
rant la  figure  40  (pi.  III)  avec  la  figure  58  (pi.  V).  Sur  la  pre- 
mière toute  la  région  de  la  plaque  axiale  repose  inunédiate- 

AUTICLE   N"    5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  l  l*.> 

nient  sur  la  masse  vitelline  ;  sur  la  seconde  la  vaste  exeavalion 
(lu  vilellus  se  poursuit  largement  en  arrière  et  il  existe  un  re- 
mpart vitellin  aussi  bien  en  arrière  qu'en  avant. 

On  ne  pent  donc  pas  dire  que  la  ligne  primitive  apparaît 
dans  l'aire  transparente,  mais  bien  qne  Taire  Iransparente 
(l'excavation   sous-germinale)   se   prolonge   jusque    dans    la 
région  de  la  plaque  axiale  pour  la  faire  apparaître.   C'est 
pourquoi  nous  avons  donné  au   présent  paragraphe  le  titre 
iVapparUiou  (et  non  de  formation)  de  la  ligne  pi'imilive.  Ce 
n'est  pas  là  une  distinction  subtile;  en  effet,  les  auteurs  qui 
ont  cru  à  la  formation  de  la  ligne  primitive  dans  l'aire  trans- 
parente, ont  cherché   les  éléments  de  cette  ligne  dans  les 
feuillets  du  blastoderme  tels  qu'on  les  trouve  dans  cette  aire, 
d'où,  en  présence  de  l'impossibilité  de  résoudre  le  problème 
posé  en  ces  termes,  les  théories  multiples  et  opposées  que 
nous  aurons  à  rappeler  plus  loin.  Cependant  on  aurait  du  être 
mis  en  garde  contre  cette  erreur,  par  le  fait  même  des  diffé- 
rences de  forme  que  présente  l'aire  transparente  d'une  part 
lorsqu'on  n'y  aperçoit  pas  la  ligne  primitive,  et  d'autre  part 
lorsque  cette  ligne  y  est  apparue.    Tous  les  auteurs  depuis 
Erdl  (1)  et  Dursy  (^)  figurent  l'aire  transparente,  lorsqu'elle 
ne  présente  pas  encore  de  trace  de  la  ligne  primitive,  sous  la 
forme  d'une  surface  circulaire  ;  lorsque  la  ligne  primitive  est 
apparue,  cette  surface  a  pris  une  forme  ovale  allongée,  légère- 
ment étranglée  à  la  jonction  de  sa  large  moitié  antérieure  avec 
sa  moitié  postérieure  plus  étroite  (comme  le  montre  iiotie 
figure  57,  pi.  V)  (8). 


(1)M.  P.  Erdl,  Die  Entwickelang  des  Menschen  und  des  Hûhnchcns  im 
Eté  {Erste  Band.  Entw.  d.  Htihnchens,  Leipzig,  1845). 

(2)  Dui'sy,  Der  Primitifdreif  des  Hiihnchens,  Laiir,  1867. 

(3)  Balfour  décrit  bien  cette  forme  et  ajoute,  quant  aux  conditions  de  trans- 
parence des  parties,  un  détail  qui  rentre  bien  dans  ce  que  nous  avons  décrit 
(comparer  à  la  figure  4.9  de  notre  planciie  IV),  quand  il  dit  {Comparative  Em- 
bryologie, t.  H,  1881,  p.  illo)  :  ts.[jArea pelliicida  prend  alors  graduellemenl 
une  forme  ovale  et  se  trouve  formée  de  deux  portions,  l'une  postérieure  op;u|ue 
et  l'autre  antérieure  transparente  :  la  partie  opaque  postérieure  est  dite  par 
quelques  auteurs  p/flr/M^?  embryonnaire.  » 


s 


J^O  W.    WIVAL. 

Cojiiment  s'est  produit  ce  changement  de  t'ornieV  C'est  une 
question  qu'aucun  auteur  ne  paraît  s'être  posée.  Deux  inter- 
prétations seulement  sont  possibles  :  ou  bien  le  disque  pri- 
milif  s'est  étranglé,  purement  et  simplement,  ou  bien  une 
nouvelle  partie,  une  portion  nouvellement  formée  d'aire  trans- 
parente est  venue  s'ajouter  à  la  portion  circulaire  déjà  exis- 
tante de  manière  à  lui  iormer  comme  une  large  queue,  d'où  la 
configuration  en  raquette  ou  piriforme.  Rien  ne  rend  la  pre- 
mière hypothèse  vraisemblable,  puisque,  au  contraire,  tout 
montre  que  l'aire  transparente,  comme  le  blastoderme  en  gé- 
néral, s'étend  par  un   mouvement  d'expansion  excentrique, 
bien  loin  qu'aucune  partie  de  ses  bords  ne  revienne  sur  ses  pas 
par  un  mouvement  de  retrait  centripète.  La  seconde  hypothèse 
est  véritlée  au  contraire  par  tout  ce  que  nous  avons  vu  précé- 
demment. Mais  il  ne  suffit  pas  qu'elle  résulte  de  nos  propres 
descriptions  et  des  figures  de  nos  planches;  nous  pensons 
qu'elle  peut  encore  être  démontrée  en  se  servant  des  figures 
même  de  Dursy,  comme  on  pourrait  le  faire  du  reste  de  toutes 
les  figures  semblables  données  par  les  divers  embryologistes 
allemands. 

Prenons,  en  effet,  par  exemple,  les  figures  1  et  4  de  Dursy, 
dont  nous  reproduirons  ici  les  lignes  de  contour,  dans  nos 

schémas  30  et  8i  (nous  n'avons 

e/'    ^         modifié  que   les  dimensions  des 
j-y       figures  de  Dursy,  les  réduisant  de 
h        \\/         moitié).  Le  schéma  .10  (Dursy,  pi. 
\l!  ]  I,  fig.  1)  représente  pour  cet  au- 
^Z              teur  la  forme  de  l'aire  transpa- 
Schémas  30  et  31.                rcutc  à  Kl  dixièuie  lieurc  dc  l'in- 

cubation;  le  schéma  31  {ibid., 
pi.  i,  lig.  4)  représente  la  forme  de  cette  aire  transparente  à  la 
quinzième  heure  ;  ici  l'aire  transparente  est  piriforme,  com- 
posée d'une  moitié  antérieure  circulaire,  se  continuant  en 
arrière  en  une  moitié  postérieure  allongée  :  c'est  dans  l'axe  de 
cette  moitié  postérieure  qu'est  la  ligne  primitive,  dont  la  tète 
(d)  arrive  non  loin  du  centre  de  la  partie  circulaire  antérieure. 

AUTK.LE   N"   f). 


KORMATION    DU    ULASTOUEHMK  h2 1 

Eli  [iréseiice  de  ces  deux  figures  ou  est  presque  iiécessuire- 
iiieut  aiueué  à  penser  que  la  ligne  primitive  s'est  produite, 
entre  la  dixième  et  la  quinzième  heure  de  rincubation,  dans 
Taire  transparente  à  ujesure  que  celle-ci  changeait  de  forme. 
Cependant,  eu  méditant  ces  deux  ligures  de  Diirsy,  on  est 
frappé  d'une  chose  :  dans  le  schéma  81,  le  diamètre  {ah)  de  la 
partie  antérieure  circulaire  a  la  même  étendue  que  le  diamètre 
de  la  figure  30,  c'est-à-dire  que  dans  les  deux  figures  l'aire 
transparente  a  les  mêmes  dimensions  transversales.  Serait-ce 
à  dire  que  de  la  dixième  à  la  quinzième  heure  l'aire  transpa- 
rente est  restée  stationnaire  quant  à  son  développement  en 
étendue,  alors  qu'elle  aurait  cependant  été  le  siège  d'une  for- 
mation  aussi  importante  que  la  ligne  primitive,  alors  que  nous 
savons  que  tout,  dans  le  blastoderme,  subit  dans  ces  premières 
heures  de  l'incubation  un  mouvement  d'expansion  périphé- 
rique plus  ou  moins  accentué?  Non  certainement.  La  seule 
interprétation  possible  est  que  ces  deux  figures  ont  été  dessi- 
nées à  des  grossissements  différents,  qu'en  réalité  le  diamètre 
ab  est  plus  étendu  à  la(|uinzièniequ'à  la  dixième  heure,  et  (pie, 
s'il  présente  la  même  dimension  dans  les  deux  figures,  c'est 
(|ue  la  figure  31  a  été  dessinée  à  un  moindre  grossissement 
que  la  figure  30.  Dans  l'explication  des  planches,  Dursy  dit 
seulement  que  toutes  les  figures  de  sa  planche  1  sont  grossies 
de  30  à  (iO  ibis,  mais  il  n'indique  pas  le  grossissement  de 
chaque  figure  en  particulier;  s'il  en  est  qui  sont  deux  lois  plus 
grossies  que  d'autres  (dans  le  rapport  de  30  à  60),  il  est  évident 
({ue  tous  les  grossissements  intermédiaires  ont  pu  être  em- 
ployés, selon  les  nécessités  de  donner  à  chacjue  figure  des  di- 
mensions se  prêtant  à  leur  disposition  symétrique  sur  une 
large  planche  (sa  planche  1  comprend  9  figures,  dont  la  der- 
nière est  un  blastoderme  de  la  tin  du  premier  jour).  Faisons 
donc  en  sorte  de  donner  au  schéma  31  ses  véritables  dimen- 
sions par  rapport  au  schéma  30.  D'après  ce  que  nous  montre 
l'inspection  de  nombreux  blastodermes  (les  comparaisons  sont 
très  difficiles  à  faire,  parce  que  les  blastodermes  d'un  même 
i'ige,  d'un  même  état  de  développement,  présentent  les  plus 


Sclic'iii.i  '.  -1. 


Scliciiia  Xi. 


1"2"2  11.    III  VAL. 

gi'aiidcs  dJIÏéroiices  an  poiiiL  de  vue  des  dimensions),  nous 
croyons  (jue  de  la  dixième  à  la  quinzième  heure  le  blasto- 
derme a  bien  pu  augmenter  d'environ  un  quart  en  diamètre, 
c'est-à-dire  que  le  schéma  31,  pour  être  ramené  à  ses  vraies 
|)roportions  par  rapport  au  schéma  30,  doit  être  augmenté  d'un 
(juart  dans  les  dimensions  de  toutes  ses  parties.  En  faisant  cette 
opération,  nous  obtenons  le  schéma  32.  Or,  si  sur  une  copie 
de  cette  figure  32,  prenant  le  milieu  de  la  ligne  ah  comme 

centre,  nous  traçons  un  cer- 
cle ayant  le  même  rayon  que 
l'aire  transparente  représen- 
tée par    le   schéma  30,  ce 
cercle     nous     représentera 
(schéma  33)  la  place  occu- 
pée précédemment  par  l'aire 
transparente;  si  pour  ren- 
dre les  choses  plus  claires, 
nous  ombrims  de  traits   obli(pies  toute  la  surface  comprise 
entre  les  contours  du  schéma  33  et  le  cercle  tracé  dans  sa 
région  antérieure,  nous  divisons  ainsi  l'aire  transparente  de  la 
quinzième  heure  en  deux  parties   ;   l'une  centrale  et  anté- 
rieure, circulaire   (la  partie  non   ombrée  du  schéma  33) , 
laquelle  représente  ce  qu'était  Taire  transparente  à  la  dixième 
heure  ;  l'autre  périphérique  (la  partie  ombrée  du  schéma  33), 
à  laquelle  se  rattache  toute  la  partie  postérieure  de  la  figure, 
et  qui  représente  ce  dont  s'est  accrue  l'aire  transparente  de  la 
dixième  à  la  ((ninzième  heure.  Or  c'est  dans  cette  partie  nou- 
velle (dans  cette  partie  ombrée)  que  siège  la  ligne  primitive. 
Donc  cette  ligne  ne  s'est  pas  formée  dans  l'aire  transparente 
qui  existait  à  la  dixième  heure,  mais  dans  la  partie  surajoutée 
ultérieuremenl  à  cette  aire  transparente. 

Dans  ces  conditions,  en  recherchant  l'origine  de  la  ligne 
primitive,  on  ne  peut  faire  (jue  deux  hypothèses.  Ou  bien  il  y  a 
eu  simultanéité  dans  la  production  de  cette  nouvelle  partie 
d'aire  transparente  et  la  formation  de  la  ligne  jirimitive,  ou 
bien  la  ligne  primitive  préexistait  et  elle  est  seulement  devemu- 

AnTICl.E    N"  5. 


l  OIIMATIU.N    DU    BLASTODERME.  1  "2.1 

appaiTuLe  par  formalion  de  la  partie  d'aire  traiispareulc  sur 
laquelle  elle  se  détache.  Nous  pensons  avoir  surtisamuieut  dé- 
montré que  cette  dernière  formule  correspond  bien  à  la  réalité 
des  faits,  et  nous  n'avons  cherché  à  en  donner  une  nouvelle 
démonstration  à  l'aide  des  ligures  mêmes  de  Dursy  que  pour 
montrer  comment  ces  ligures  peuvent  en  imposer  au  premier 
aspect  par  la  seule  raison  qu'elles  ne  sont  pas  toutes  exécutées 
à  un  même  grossissement.  Quand  on  les  compare  sans  tenir 
compte  de  cette  condition,  elles  donnent  l'idée  que  la  ligne 
primitive  se  forme  dans  l'aire  transparente;  quand  on  les 
compare  après  correction,  elles  ne  présentent  plus  rien  de 
contraire  à  l'idée  que  l'aire  transparente  s'étend  seulement 
dans  une  région  où  existait  déjà  la  ligne  primitive.  C'est  pour- 
(fuoi,  nous  le  répétons,  nous  avons  tenu  à  donner  à  ce  para- 
graphe le  titre  (V apparition  de  la  ligne  primitive,  alors  (pie 
dans  tous  les  paragraphes  précédents  était  étudiée  sa  forma- 
tion successive  à  l'état  dit  de  plaque  axiale. 

Remarquons  cependant  que  cette  apparition  de  la  ligne  pii- 
mitive  n'est  pas  aussi  brusfjue  que  pourraient  le  faire  croire  les 
descriptions  qui  précèdent.  Du  reste,  nos  figures  montrent  ipie 
la  plaque  axiale  se  laisse  entrevoir  (fig.  ,10,  49,  pi.  III  et  IV), 
surtout  sur  les  préparations  à  l'acide  osmique,  alors  qu'il  n'y 
a  pas  encore  au-dessous  d'elle  d'excavation  de  la  cavité  sous- 
germinale  (tig.  .10),  et  surtout  alors  que  cette  excavation  com  • 
mence  à  se  produire  latéralement  (fîg.  49  et  56).  A  ce  moment 
on  peut,  en  détachant  le  blastoderme  sous  l'eau,  et  nettoyant 
énergiquement  sa  face  inférieure  par  la  projection  d'eau  avec 
une  pipette,  enlever  la  partie  du  plancher  de  la  cavité  sous- 
germinale  qui  est  encore  en  contact  immédiat  avec  la  région 
de  la  plaque  axiale,  et  faire  que  celle-ci  se  révèle  à  l'examen 
par  transparence.  Mais  dans  ces  conditions  il  est  rare  qu'on 
ne  blesse  pas  le  blastoderme  lui-même,  en  déchirant  notam- 
ment son  feuillet  inférieur.  C'est  évidemment  ainsi  que  lïis  a 
obtenu  la  série  des  figures  I ,  "2,  .1  de  sa  planche  h2  (  l),  figures 

(I)  llis,  Erslc  Aiddijc.,  cic 


i24  11.    un  VAL 

OÙ  Ton  retrouve  d'une  manière  plus  accentuée  les  détails  ca- 
ractéristiques de  notre  figure  41:)  (pi.  IV);  dans  les  dessins  de 
Mis,  la  plaque  axiale  se  projette  déjà  sur  une  aire  transpa- 
rente; mais  celle-ci  a  été  artificiellement  obtenue  par  une 
ablation  artificielle  du  vitellus  alors  immédiatement  sous- 
jacent  à  cette  partie  du  blastoderme,  ablation  qui  n'est  pas 
sans  danger  pour  ce  blastoderme;  aussi  les  figures  de  His 
oflrent-elles  certaines  irrégularités  et  brèches,  que  l'auteur  du 
reste  interprète  justement,  notamment  pour  la  figure  8  de  sa 
planche  12,  en  disant  (voy.  p.  '2'S6  du  texte)  qu'ici  le  feuillet 
inférieur  a  été,  sur  une  grande  partie  de  son  étendue,  détaché 
pendant  les  manipulations  préparatoires  (1). 

b.  Dans  notre  précédent  Mémoire  Sur  la  ligne  primitive 
nous  avons  insisté  sur  ce  fait  que  la  ligne  primitive  se  creuse  en 
gouttière  étroite  peu  après  son  apparition,  a  Sur  le  blasto- 
derme de  quatorze  heures  (2),  disions-nous  {op.  cit.,\^.  14),  la 
ligne  primitive  se  présente,  vue  en  surface,  comme  une  ban- 
delette à  peu  près  homogène  ;  c'est  à  peine  si  à  sa  partie  anté- 
rieure on  distingue  comme  une  petite  fossette,  qu'une  coupe 
lait  reconnaître  pour  un  commencement  de  gouttière.  Sur  le 
blastoderme  de  dix-neuf  heures,  cette  fossette  s'est  étendue 
sur  toute  la  longueur  de  la  bandelette  primitive,  qui  se  pré- 
sente maintenant  comme  une  longue  gouttière,  c'est-à-dire 
qu'elle  a,  vue  en  surface,  l'aspect  d'une  double  ligne  sombre 
avec  une  ligne  claire  médiane.  »  Nous  n'avons  qu'à  confirmer 
actuellement  cette  description,  en  atténuant  cependant  ce 
qu'elle  a  de  trop  absolu.  En  effet,  pour  tout  ce  qui  existe  à 
Fétat  décrit  sous  le  nom  de  plaque  axiale,  les  aspects  exté- 
rieurs, comme  des  coupes,  peuvent  présenter  de  grandes 
variétés.  Toujours  il  y  a  une  légère  indication  de  sillon  mé- 

(1)  l'^i  i.'fffi,  llis  préparail  ses  pièces  en  excisant  le  l)las(oilerme,  le  neUoyaiil 
autant  que  possible  du  vitellus  adhérent,  par  la  projection  de  sérum  iodé  à 
l'aide  d'une  pipette,  et  procédant  ensuite  seulement  au  durcissement  (voy.  Erste 
Anlagc,  p.  180). 

(2)  A  un  état  un  peu  plus  avancé,  quant  à  l'extension  postérieure  de  l'aire 
transparente,  que  le  blastoderme  représenté  dans  le  présent  Mémoire  par  la 
ligure  i!)  de  la  planche  IV. 

ARTICLE  N*'  5. 


ie. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  425 

dian,  comme  le  montrent  les  coupes  représentées  dans  les 
figures  16  (pi.  II),  31,  89  (pi.  III),  et  56  (pi.  IV),  et  ce  sillon 
peut  être  exceptionnellement  très  profond,  puisque,  comme 
le  montrent  la  figure  3^2,  il  peut  aller  jusqu'à  constituer  une 
fente  complète  séparant  à  ce  niveau  le  blastoderme  en  deux 
moitiés  distinctes.  Mais  le  plus  souvent  ce  sillon  est  à  p.jine  in- 
diqué (fig.  56),  peu  prolond  (fig.  39)  et  très  évasé  sur  ses 
bords  (fig.  31).  Au  contraire,  lorsque  la  ligne  primitive  est 
complètement  apparue,  ce  sillon  prend  la  forme  d'une  gout- 
tière profonde,  dont  le  fond  est  étroit,  dont  les  bords  s'élèvent 
légèrement  au-dessus  du  niveau  du  reste  du  blastoderme.  Tel 
est  l'état  représenté  par  la  figure  64.  Cette  exagération  de  la 
gouttière  de  la  ligne  primitive  est  liée  à  un  processus  particu- 
lier qui  se  passe  dans  ses  couches  profondes. 

Ce  processus,  nous  l'avons  décrit  avec  le  plus  grand  soin 
dans  notre  mémoire  Sur  la  ligne  primitive  :  il  a  de  même  été 
très  attentivement  figuré  et  analysé  par  Kôlliker,qui  en  îi  fait 
la  base  de  sa  théorie  sur  l'origine  ectodermiquedu  mésoderme. 
Si  donc  nous  rappelons  en  quelques  mots  les  dispositions  en 
question,  ce  ne  sera  qu'autant  qu'il  est  nécessaire  pour  donner 
ensuite  la  véritable  interprétation  de  ce  processus. 

On  voit  sur  la  figure  64  (comme  sur  toutes  les  figures  du 
Mémoire  Sur  la  ligne  primitive)  que  le  feuillet  interne,  lequel 
a  désormais  le  nom  d'entoderme  (entoderme  définitif),  est 
parfaitement  distinct  des  autres  couches  blastodermiques,  et 
s'étend  en  une  seule  et  mince  couche  de  cellules  au-dessous  de 
la  ligne  primitive.  Nous  avons  étudié  (p.  113,  fig.  schéma- 
tiques '21,  tiS,  29,  et  fig.  45,  55,  56  des  planches  III  et  IV)  le 
procédé  selon  lequel  cet  entoderme  définitif  se  sépare  de  l'ento- 
derme  primitif  dans  la  région  de  la  plaque  axiale.  Toujours  est-il 
qu'actuellement  (fig.  64)  l'épaississementde  la  ligne  primitive 
n'est  plus  formé  que  par  le  feuillet  externe  (ex)  et  le  feuillet 
moyen  (ms),  tandis  que  précédemment  (voy.  fig.  39,  pi.  III)  la 
plaque  axiale  était  formée  à  la  fois  par  le  feuillet  externe,  le 
feuillet  moyen,  et  le  feuillet  interne,  ou,  pour  parler  exacte- 
ment, par  le  feuillet  externe  et  un  feuillet  interne,  dit  ento- 

H.    ÉTUDES.    —  se.    NAT.  XXIX.    "Ai. —  ART.    N"   5. 


126  11.    DUVAL. 

derme  primitif,  qui  représentait,  encore  non  séparés,  les  élé- 
ments du  futur  mésoderme  et  du  futur  entoderme  proprement 
dit.  En  rappelant  ces  dispositions  et  montrant  ces  différences, 
nous  indiquons  en  même  temps  une  des  raisons  qui  nous  ont 
fait  distinguer  sous  des  noms  différents  la  plaque  axiale  et  la 
ligne  primitive. 

En   examinant   la  ligne  primitive,  constituée,  comme  le 
montre  la  figure  64,  seulement  par  le  feuillet  externe  et  le 
feuillet  moyen,  nous  voyons  qu'ici  non  seulement  ces  deux 
feuillets  sont  entièrement  accolés  et  soudés  l'un  à  l'autre, 
mais  encore  que  les  éléments  du  feuillet  moyen,  en  voie  de 
prolifération  active  (comparer  son  épaisseur  et  la  disposition 
serrée  de  ses  cellules  sur  la  figure  64  et  sur  la  figure  56),  sont 
disposés  de  manière  que  l'ectoderme  du  fond  de  la  gouttière 
de  la  ligne  primitive  semble  prendre  une  part  active  à  leur  pro- 
duction. On  dirait  que  les  éléments  les  plus  profonds  de  la 
couche  ectodermique  de  la  ligne  primitive  prolifèrent,  se  dé- 
tachent successivement,  et  se  portent  de  chaque  côté  dans  le 
mésoderme  dont  ils  contribuent  ainsi  à  augmenter  l'épaisseur, 
ainsi  que  du  reste  l'étendue,  en  chassant  devant  eux,  vers  des 
zones  de  plus  en  plus  périphériques,  les  éléments  antérieure- 
ment formés.  Ces  dispositions  sont,  sur  toutes  les  coupes,  on  ne 
peut  plus  nettes.  Kôlliker  qui,  l'un  des  premiers,  a  attiré  l'at- 
tention sur  ce  fait,  en  a  conclu  à  sa  théorie  bien  connue  de 
l'origine  ectodermique  du  mésoderme,  théorie  qu'il  résume  en 
ces  termes  (Trad.  fr.  p.  437)  :  «  La  ligne  primitive  ou  lame 
axile  est  un  épaississement  médian  du  blastoderme,  dont  l'ori- 
gine dérive  d'une  prolifération  de  l'ectoderme.  Tout  d'abord  cet 
épaississement  est  situé  tout  entier  dans  l'axe  futur  du  corps, 
mais  bientôt  ses  parties  profondes  croissent  intensément,  et, 
débordant,  s'étendent  entre  l'ectoderme  et  l'entoderme,  pour 
constituer  graduellement  une  couche  particulière,  le  feuillet 
moyen  ou  mésoderme.  »  Évidemment  nous  ne  pouvons  adopter 
l'opinion  de  Kôlliker,  puisque  nous  avons  vu  le  mésoderme 
avoir,  dans  la  région  de   la  plaque  axiale,  une  origine  tout 
autre  que  celle  formulée  par  cet  auteur.  Mais  ce  qui  n'est  pas 

ARTICLE    N"    5, 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  127 

vrai  de  l'origine,  pourrait  être  vrai  de  l'accroissement,  puis-  ' 
qu'en  elYet  les  aspects  des  coupes  de  la  ligne  primitive,  tou- 
jours semblables  à  celui  de  la  figure  64,  nous  font  nécessaire- 
ment l'impression  de  cellules  se  détachant  de  la  partie  ecto- 
dermique  de  la  ligne  primitive,  au-dessous  du  fond  de  la  gout- 
tière correspondante,  pour  se  mêler  aux  éléments  préexistants 
du  mésoderme.  C'est  à  une  conclusion  semblable  que  nous 
arrivions  précédemment  (Mémoire  Sy«/'  la  ligne  primitive,  p.  43) 
quand  nous  disions  :  «  Le  feuillet  moyen  se  forme  (il  eût  fallu 
dire  s'accroU  en  partie)  aux  dépens  d'une  masse  primitive  qui 
lui  est  commune  avec  le  feuillet  externe.  » 

Cette  dernière  formule  nous  paraît  la  plus  exacte,  la  plus  en 
rapport  avec  ce  que  montrent  les  préparations  par  coupes 
transversales.  Or  nous  espérons  montrer  que,  en  invoquant  les 
arguments  fournis  par  l'embryologie  comparée,  cette  formule 
est  encore  la  seule  exacte,  c'est-à  dire  que  cette  expression  de 
«  accroissement  ou  même  formation  aux  dépens  d'une  masse 
qui  est  commune  au  feuillet  moyen  et  à  l'ecloderme  »  est  la 
seule  expression  propre,  et  qu'il  est  impossible  de  la  changer 
en  celle  de  «  origine  ectodermique,  ou  accroissement  par  ad- 
jonction des  cellules  ectodermiques  ». 

Que  nous  enseigne  en  effet  l'embryologie  des  vertébrés  in- 
férieurs, aussi  bien  que  celle  des  invertébrés,  sur  la  formation 


i--A-- 


Schéma  34. 


Schéii  a  3o. 


du  feuillet  moyen,  dans  ses  rapports  avec  l'anus  de  Rusconi? 
Elle  nous  montre  que  l'apparition  et  l'accroissement  du  méso- 
derme se  fait  par  le  dédoublement  d'un  entoderme  primitif  en 
mésoderme  et  entoderme  déhnitif,  et  que  cette  production  dé- 
bute, puis  se  montre  particulièrement  active  sur  les  lèvres  de 
l'anus  de  Rusconi  (A,  schéma  34),  aux  dépens  d'une  masse 


128  11.    DUVAL. 

correspondant  précisément  à  la  région  où  l'ectoderme  se  con- 
tinue avec  l'entoderme  primitif  (schéma,  34,  35);  {j.'uand  l'en- 
toderme  primitif  est  dédoublé,  on  voit  le  mésoderme  en  con- 
nexion, au  niveau  de  la  lèvre  rusconienne  (en  A,  schéma  36), 
avec  la  couche  de  cellules  par  laquelle  l'ectoderme,  se  réflé- 
chissant de  dehors  en  dedans,  va  se 
continuer  avec  l'entoderme,  c'est-à- 
dire  en  connexion  avec  une  couche 
d'éléments  qui  appartiennent  aussi 
bien  à  Tectoderme  qu'à  l'ento- 
derme. Désignons,  pour  les  besoins 
du  moment,  cette  couche  sous  le 
nom  de  couche  ectodermo-entodermiqiœ.  Or  la  plaque  axiale 
de  l'oiseau  est,  à  tous  égards,  comparable  à  un  orifice  rus- 
conien  qui,  de  la  forme  circulaire,  serait  passé  à  la  forme 
en  fente  allongée  (le  schéma  37  en  représente  alors  la  coupe) 
et  dont  les  deux  bords  se  seraient  intimement  soudés  (ce  qui 


Scliéin;i  36. 


Schéma  38. 


donne  le  schéma  38).  Dans  ces  conditions,  l'entoderme  pri- 
mitif se  dédouble,  comme  pour  la  série  des  figures  schéma- 
tiques 34,  35,  36;  seulement,  puisqu'il  y  a  soudure  entre  les 
moitiés  droite  et  gauche,  au  lieu  de  deux  plaques  ectodermo- 
entodermiques  (A,  fig.  36),  nous  aurons  une  seule  masse 
médiane  ectodermo-entodermique  (A,  schéma,  39).  Jusqu'ici 
les  choses  sont  absolument  comparables,  chez  le  poulet  et  la 
grenouille;  on  peut  dire  qu'elles  sont  identiques,  en  faisant 
abstraction  du  fait  de  la  soudure  de  l'oi'ificerusconien  linéaire. 
Maisune  différence  intervient  alors,  c'est  que,  en  même  temps  ' 
que  l'entoderme  définitif  se  sépare  de  la  masse  entodermique 
primitive,  il  se  continue  en  une  seule  couche  non  interrom- 
pue  du   côté  droit   au  côté  gauche,   c'est-à-dii'e  que  toute 

AKTICLE   N°   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  129 

adhérenpç  cesse  sur  la  ligne  médiane  entre  lui  et  la  masse 
médiane  dite  ectodermo-entodermique.  Cette  masse  qui  n'est 
autre  chose  que  Va  plaque  axiale^  devient  dès  lors  la  ligne  pri- 
mitive (en  P  schéma  40).  Des  éléments  de  la  couche  ecto- 
dermo-entodermique, sur  les  lèvres  rusconiennes  de  la  gre- 
nouille, il  était  difficile  de  dire  s'ils  devaient  être  considérés 

•A    - 

ScliJiin  :i!}.  ScliLMiia  40. 

comme  appartenant  à  l'ectoderme  ou  à  l'entoderme;  de  la 
plaque  ectodermo-entodermique  du  poulet,  telle  qu'elle  est 
représentée  dans  le  schéma  39;  il  serait  également  difficile 
de  dire  si  ces  élémentsappartiennent  à  l'ectoderme  plutôt  qu'à 
l'entoderme.  Mais  l'entoderme  se  sépare  en  réalité  d'elle, 
comme  le  montre  le  schéma  40,  et  cette  plaque  n'a  plus  que 
àç^'è  connexions  ectodermiques.  Cela  est  vrai;  mais  ces  con- 
nexions exclusives  avec  l'ectoderme  ne  sauraient  nous  faire 
oublier  que  primitivement  cette  plaque  était  indifférente, 
appartenant  aussi  bien  au  feuillet  interne  qu'au  feuillet  ex- 
terne. Nous  ne  sommes  donc  pas  autorisé  à  la  rattacher  au 
feuillet  externe,  et  si  nous  voyons  sa  face  profonde  être  le  siège 
d'une  active  production  d'éléments  qui  vont  faire  partie  du 
mésoderme,  il  ne  nous  est  pas  permis  de  dire  que  ces  élé- 
ments viennent  du  feuillet  externe,  qu'ils  sont  d'origine  eclo- 
dermique.  Nous  ne  pouvons  pas  aller,  en  nous  en  tenant  ri- 
goureusement aux  faits,  plus  loin  que  cet  énoncé  dont  nous 
avons  voulu  démontrer  la  rigueur  :  «  au  niveau  de  la  ligne  pri- 
mitive les  éléments  du  feuillet  moyen  naissent  aux  dépens 
d'une  masse  qui  est  commune  à  ce  feuillet  et  au  feuillet  ex- 
terne )),  et,  en  invoquant  les  considérations  d'embryologie 
comparée,  nous  pouvons  ajouter  «  masse  qui^  primitivement, 
lui  était  commune  avec  le  feuillet  interne  (entoderme  primi- 
tif) )).  On  voit  que,  tout  en  admettant  parfaitement  les  faits  si- 


N. 


130  11.    DtVAL. 

gnalés  si  soigneusement  par  Kolliker,  nous  sommes  Loin 
d'admettre  que  leur  interprétation  puisse  conduire  à  la 
théorie  de  l'origine  ectodermique  du  feuillet  externe,  puisque 
en  somme  cette  masse  est,  quant  à  son  origine  première,  une 
dépendance  de  l'entoderme  (entoderme  primitif)  et  non  de 
l'ectoderme. 

c.  Au  point  où  nous  sommes  arrivé  actuellement  avec  les 
figures  de  la  planche  V,  le  présent  mémoire  s'arrête  là  où 
commençait  notre  précédent  travail  Sur  la  ligne  primitive.  Il 
nous  reste  donc  seulement  à  signaler  quelques  faits  pour  la 
démonstration  desquels  nous  aurons  recours  à  la  fois  aux 
planches  de  ces  deux  mémoires.  Ces  faits  seront  relatifs  à  la 
forme  de  l'extrémité  postérieure  de  la  ligne  primitive  ;  à  l'ex- 
tension du  feuillet  moven  ;  à  la  constitution  du  croissant  anté- 
rieur. 

i"  A  un  moment  donné  la  formation  de  la  ligne  primitive 
s'arrête,  c'est-à-dire  qu'alors  les  trois  feuillets  du  blastoderme 
se  séparent  complètement  les  uns  des  autres  en  un  point  qui 
sera  l'extrémité  postérieure  de  la  ligne  primitive,  et  s'étendent 
en  arrière,  comme  ils  le  font  sur  les  côtés  et  en  avant,  chacun 
selon  leur  mode  spécial  et  indépendant  d'extension,  mode 
d'extension  qui  a  été  précédemment  défini  pour  l'ectoderme 
et  l'entoderme,  qui  le  sera  bientôt  pour  le  mésoderme.  Nous 
n'avons  pu  saisir  exactement  le  moment  où  s'arrête  ainsi  la 
formation  de  la  ligne  primitive,  mais  tout  nous  fait  penser  que 
cet  arrêt  a  lieu  avant  que  cette  ligne  n'apparaisse  entièrement 
par  le  fait  de  l'extension  de  l'aire  transparente.  Ce  serait  sans 
doute  au  stade  représenté  par  la  figure  40  (pi.  III).  On  voit  en 
efTet,  en  comparant  la  figure  40  avec  la  figure  '^8,  que  ces 
deux  coupes  antérô-postérieures  médianes  diffèrent  en  ce  que, 
tandis  que  sur  la  figure  33  l'extrémité  postérieure  de  la  plaque 
axiale  (en  bhii)  présente  encore  la  constitution  du  bourrelet 
blastodermique,  dans  la  figure  40,  l'ectoderme  s'est  séparé  et 
prolongé  isolément  en  arrière  (de  e})  en  ex)  comme  il  le  foisait 
déjà  dans  les  stades  antérieurs  sur  les  côtés  et  en  avant.  Dès 
ce  moment  la  plaque  axiale  est  arrivée  à  la  fin  de  son  proces- 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  134 

SUS  de  formation  et  on  voit  {ep  fig.  40)  le  point  qui  correspond 
à  ce  terme.  A  partir  de  ce  point,  le  mésoderme  en  voie  de 
formation  et  devenu  indépendant  de  l'entoderme  définitif, 
grâce  au  clivage  ci-dessus  décrit  (voy.  p.  114,  et  fig.  46,  45, 
pi.  III),  le  mésoderme  s'étendra  en  arrière,  mais  sans  présen- 
ter de  connexions  ni  à  sa  face  supérieure  ni  à  sa  face  infé- 
rieure, avec  les  feuillets  sus-  et  sous-jacents.  C'est  ce  que 
montre  la  figure  58  (pi.  V)  où  ep  indique  le  point  où  s'est  ar- 
rêtée la  formation  de  la  plaque  axiale  (actuellement  à  l'état  de 
ligne  primitive). 

Cette  clôture  de  la  formation  de  la  plaque  axiale  semble  se 
produire  avec  une  grande  irrégularité  ;  il  y  a,  qu'on  nous  per- 
mette l'expression,  une  sorte  d'hésitation  dans  le  processus  de 
séparation  des  feuillets  en  cette  région  toute  postérieure.  De  là 
les  aspects  très  divers  que  présente  ultérieurement  l'extrémité 
de  la  ligne  primitive  lorsqu'on  peut  l'examiner  par  transpa- 
rence. Elle  est  tantôt  déviée  d'un  côté  (voy.  la  figure  2  de  la 
planche  I  de  notre  Mémoire  Sur  la  ligne  primitive)  ;  tantôt  ren- 
flée (voy.  les  figures  4  et  5  de  Dursy),  tantôt  bifurquée  en  deux 
branches  courtes  dont  l'ensemble  figure  un  croissant.  Ce  der- 
nier aspect  a  spécialement  fixé  l'attention  de  quelques  auteurs, 
et  c'est  à  cette  disposition  que  Koller,  ainsi  que  Kupffer  et 
Bambeckeont  donné  le  nom  de  croissant  (Siehel)  dans  des  Mé- 
moires que  nous  analyserons  plus  loin  avec  détail.  Enfin  il  peut 
se  faire  qu'au  niveau  de  cette  extrémité  postérieure  la  ligne 
primitive  présente  un  orifice  arrondi  ou  en  forme  de  fente  tra- 
versant toute  l'épaisseur  du  blastoderme  ;  c'est  cette  disposition 
queKupffer  et  Bambecke  ont  trouvée  d'une  manière  à  peu  près 
constante  chez  le  moineau,  et  qu'ils  ont  appelée  hlastopore  ou 
prostoma.  Pour  nous,  ainsi  qu'il  a  été  dit  précédemment,  toute 
la  plaque  axiale  est  un  blastopore  (ou  anus  de  Rusconi)  rudi- 
mentaire,  et  si,  par  anomalie,  ce  blastopore  rudimentaire 
présente  des  perforations  qui  démontrent  sa  parenté  avec  le 
blastopore  des  autres  vertébrés,  ces  perforations  peuvent  se 
rencontrer  aussi  bien  à  l'extrémité  antérieure,  ou  sur  la  partie 
moyenne,  qu'à  l'extrémité  postérieure  de  la  ligne  primitive  ; 


132  M.    DUVAL. 

toutefois  les  deux  extrémités  paraissent  être  leurs  sièges  de 
prédilection. 

Quand  est  close  la  formation  de  la  ligne  primitive,  par  déli- 
mitation de  son  extrémité  postérieure,  ce  n'est  pas  à  dire  que 
celte  ligne  ne  croisse  pas  encore  en  étendue  ;  son  augmen- 
tation en  longueur  se  fait  alors  non  plus  par  adjonction  de  nou- 
velles parties  à  son  extrémité  postérieure,  mais  par  ce  qu'on 
peut  appeler  un  accroissement  interstitiel,  siégeant  dans  toute 
son  étendue.  Cet  accroissement  se  poursuit  même  assez  long- 
temps, jusque  vers  l'époque  de  l'apparition  de  la  gouttière  mé- 
dullaire (voy.  les  planches  de  notre  Mémoire  Sur  la  ligne  pri- 
mitive), et  détermine  un  léger  degré  de  projection  en  avant 
de  l'extrémité  antérieure  de  la  ligne  primitive,  laquelle  alors 
progresse  réellement  un  peu  d'arrière  en  avant  dans  l'aire 
transparente.  Nous  reviendrons  sur  ce  point  en  analysant  plus 
loin  les  travaux  des  auteurs  qui,  comme  KoUer,  n'ont  voulu 
voir  que  cette  projection  en  avant,  et  ont  considéré  la  ligne  pri- 
mitive comme  se  produisant  dans  une  direction  centripète,  en 
partant  de  l'extrémité  postérieure  du  disque  blastodermique. 

2°  L'extension  du  feuillet  moyen  et  ses  rapports  avec  les 
limites  de  l'aire  transparente  doivent  être  précisés,  car  ils  vont 
nous  fournir  l'occasion  de  définir  ce  qu'on  doit  réellement 
appeler  l'aire  opaque. 

Nous  avons  vu  que  le  mésoderme  dérive  toujours  de  l'ento- 
derme  primitif,  quoique  sa  séparation  d'avec  ce  feuillet  se  fasse 
d'une  manière  différente  en  avant  (dans  la  zone  tergale)  et  en 
arrière  (dans  la  région  de  la  ligne  primitive).  Ainsi  se  forme 
une  plaque  mésodermique,  qui  en  avant  n'a  que  très  peu 
d'étendue  (voy.  fig.  58  et  60,  pi.  V),  entourant  d'une  courte 
zone  sombre  l'extrémité  antérieure  de  la  ligne  primitive;  cette 
plaque  prend  une  étendue  transversale  de  plus  en  plus  consi- 
dérable à  mesure  qu'on  l'examine  de  plus  en  plus  vers  la  partie 
postérieure  de  la  ligne  primitive.  Là,  en  effet,  elle  déborde  les 
limites  de  l'aire  transparente,  et  s'étend  au  delà  du  rempnrt 
vitellin  (pi.  V,  flg.  63),  de  façon  à  dépasser  le  bourrelet  ento- 
derrno-vitellin  et  à  aller  reposer  sur  l'entoderme  vitellin  (fig.  63, 

ARTICLE  N*"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  133 

64,  65).  Cette  dernière  disposition  existe  de  très  bonne  heure, 
puisque  nous  avons  vu  (p.  i07  et  115)  que,  dans  la  région  de  la 
plaque  axiale,  la  division  del'entoderme  primitif  en  entoderme 
proprement  dit  et  mésoderme  se  faisait  de  telle  sorte  que 
les  parties  périphériques  de  l'entoderme  primitif  se  convertis- 
sent in  tolQ  en  mésoderme  (fig.  56,  pi.  IV),  lequel  repose  ainsi, 
dès  sa  formation,  dans  ses  parties  périphériques  postérieures, 
entre  l'ectoderme  et  Tentoderme  vitellin  (couche  de  vitellus 
riche  en  noyau). 

La  plaque  mésodermique  ainsi  formée,  étroite  en  avant,  où 
elle  n'atteint  pas  les  limites  de  l'aire  transparente,  large  en 
arrière,  où  elle  dépasse  ces  limites,  peut  être  représentée  par 
le  schéma  41.  Les  dispositions  de  ce  schéma  sont  faciles  à 
vérifier  sur  la  figure  57  (pi.  V), 
qui  représente  l'aspect  extérieur 
du  blastoderme  vers  la  quin- 
zième heure,  mais  se  déduisent 
encore  pins  nettement  de  l'é- 
tudedes  coupes  (fig.58,  61,64, 
pi.  Y).  Dans  le  schéma,  ap  est 
l'aire  tj-ansparente  :  en  dehors 
d'elle ,  la  région  ombrée  de 
traits  horizontaux,  est  ce  que  les 
auteurs  appelent  déjà  à  ce  moment  aire  opaque,  région  qui 
cependant  a  la  composition  de  celle  qui  plus  tard  sera  dite  aire 
vitelline  (formée  partout  par  l'ectoderme,  recouvrant  dans  les 
zones  internes  un  entoderme  vitellin,  et  dans  les  zones  ex- 
ternes le  vitellus  pur  et  simple).  Eniîn  la  région  occupée  par 
le  feuillet  moyen  est  représentée  ombrée  de  traits  verticaux,  et 
forme  une  plaque  ovoïde  à  petite  extrémité  antérieure  (E),  à 
grosse  extrémité  postérieure  ;  les  bords  de  cette  grosse  extré- 
mité postérieure  dépassent  les  limites  de  l'aire  transparente, 
et  forment  ainsi  un  croissant,  dans  lequel,  sur  ce  dessin  sché- 
matique, les  traits  verticaux  (caractéristiques  du  mésodorme) 
se  croisent  avec  les  traits  horizontaux  (caractéristiques  de 
l'aire  opaque  des  auteurs,  laquelle  est  une  aire  vitelline).  Or 


Schéma  4t. 


134  M.    DlIVAL. 

c'est  ce  croissant  qui  'représente  le  début  de  la  véritable  aire 
opiKjne^  si  on  veut  rationnellement  désigner  sous  ce  nom  une 
zone  ayant  une  structure  spéciale,  qui  soit  bien  celle  qu'on 
appelle  en  effet  aire  opaque  sur  le  blastoderme  du  second  jour 
de  l'incubation  et  des  jours  suivants.  C'est  ce  que  démontre 
l'étude  du  mode  à'extension  du  mésoderme. 

En  effet,  dès  ce  moment  (fig.  57,  pi.  V)  il  n'y  a  pins  à  parler 
de  Y  origine  du  mésoderme,  mais  seulement  de  son  extension, 
car  il  forme  dès  maintenant  un  feuillet  indépendant,  à  bords 
libres,  et  ce  sont  ces  bords  qui  s'étendent  vers  la  périphérie, 
de  façon  à  dépasser  de  tous  côtés  les  limites  de  l'aire  trans- 
parente, comme  ils  la  dépassaient  dès  le  début  en  arrière 
seulement. 

Le  schéma  42  montre  l'état  de  cette  extension  vers  la  ving- 
tièmcheure.  (EnEest  la  région  où  apparaît  la  corde  dorsale,  la 


Schéma  42. 


gouttière  médullaire,  en  un  mot  les  premiers  rudiments  du 
corps  de  l'embryon,  toutes  parties  non  figurées  sur  ces 
schémas).  Le  schéma  43  montre  l'état  de  cette  extension  vers 
la  fin  du  premier  jour  de  l'incubation  (pour  la  région  E,  même 
remarque  que  précédemment).  On  voit  que  le  feuillet  moyen 
se  prolonge  en  avant  en  deux  cornes,  circonscrivant  un  espace 
où  le  blastoderme  n'est  formé  que  de  deux  feuillets  (ectoderme 
et  entoderme).  Dès  ce  moment  existe  une  véritable  aire  opaque, 
article|n"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  I -S5 

sur  loiite  la  périphérie  de  l'aire  transparente,  excepté  loul  en 
avant,  où  cette  an-e  opaque  ne  se  (Complétera  que  lorsque  les 


■;;| 

^fr    ' 

Al: 

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Schi'raa    4:{, 


deux  cornes  sus-indiquées  viendront  se  rejoindre  sur  la  ligne 
médiane  antéro-postérieure,  ce  qui  ne  se  produit  qu'assez 
tard. 

Nombre  de  faits  particuliers  relatifs  à  cette  forme  qu'affecte 
le  mésoderme  pendant  son  extension  seront  prochainement  de 
notre  part  l'objet  d'un  travail  spécial.  Pour  le  moment,  nous 
n'en  devons  retenir  que  ce  qui  est  relatif  à  \aire  opaqur  (ou 
ii\YQ>  obscure),  et  nous  dirons  :  «  l'aire  obscure  proprement  dite, 
qui  doit  devenir  ultérieurement  l'aire  vasculaire,  résulte  de 
l'arrivée  du  mésoderme  entre  l'ectoderme  et  l'entoderme 
vitellin.  Cette  aire  obscure  se  forme  d'abord  en  arrière,  puis 
s'étend  sur  les  côtés  de  Taire  transparente,  pour  ne  se  com- 
pléter en  avant  que  tardivement  ». 

Dans  un  prochain  travail  nous  étudierons  l'origine  des  pre- 
miers vaisseaux:  nous  verrons  que  la  condition  essentielle  de 
leur  formation  est  dans  les  rapports  de  la  face  inférieure  du 
mésoderme  avec  l'entoderme  vitellin,  et  que  ces  deux  feuillets 
participent  parallèlement,  chacun  par  des  éléments  bien 
définis,  à  la  constitution  des  îlots  de  sang.  Or  on  voit,  d'après 


136  11.    Dl^VAL. 

ce  qui  précède,  que  ces  conditions  se  trouvent  réalisées  tout 
d'abord  dans  la  région  postérieure  du  blastoderme;  c'est  pour- 
quoi les  îlots  de  sang  (îlots  de  Wollï)  apparaissent  en  premier 
lien  sur  celte  région  postérieure;  ils  se  montrent  ensuite 
sur  les  parties  latérales,  jusqu'en  avant,  et  alors  l'aire  opaque 
prend  le  nom  d'aire  vasculalre,  car  le  sinus  terminal  occupe 
précisément  le  bord  libre  du  feuillet  moyen. 

Nous  nous  sommes  attaché  précédemment  à  limiter  avec 
une  grande  rigueur  la  valeur  de  l'expression  aire  transparente. 
Pour  ce  qui  est  de  Vaire  opaque  des  auteurs,  on  voit  qu'en 
général  on  a  donné  ce  nom  à  ce  qui  est  en  dehors  de  l'aire 
transparente,  sans  s'inquiéter  de  savoir  si  cette  zone  externe, 
dont  l'opacité  est  due  d'abord  uniquement  à  la  masse  vitelline 
sous-jacente,  présente  à  toutes  les  périodes  du  développement 
la  même  constitution  histologique.  Ainsi,  pendant  que  se  pour- 
suit la  segmentation,  Dansky  et  Kostenistscli,  appellent  area 
opaca  la  région  périphérique  riche  en  vacuoles,  et  qui  n'est 
composée  que  de  vitellus  non  encore  segmenté,  et  area  pellii- 
cida  la  partie  formée  par  des  sphères  de  segmentation  {op.  cit. 
p.  4).  Au  contraire,  sur  l'œuf  fraîchement  pondu  et  non 
incubé,  Pander,  qui  le  premier  a  établi  la  distinction  d'une 
area  opaca  et  d'une  area  pelliicida,  a  donné  le  premier  nom  à 
l'anneau  qui  correspond  au  bourrelet  blastodermique,  et  le 
second  à  la  partie  centrale  du  blastoderme,  partie  dans  laquelle 
se  détache  en  blanc  le  noyau  de  Pander.  Puis,  quand  a  dis- 
paru le  bourrelet  blastodermique,  quand,  par  le  fait  de  l'exca- 
vation de  la  cavité  sous-germinale,  apparaît  la  véritable  aire 
transparente,  ce  qu'on  nomme  aire  opaque  se  trouve  être  la 
réûfion  du  bourrelet  entodermo-vitellin,  de  l'entoderme  vitellin, 
et  du  bord  libre  de  l'ectoderme.  Enfin,  quand  le  mésoderme 
s'étend  en  dehors  de  l'aire  transparente,  alors  seulement  les 
auteurs  classiques  parlent  nettement  d'une  aire  opaque,  cir- 
conscrite elle-même  par  une  aire  vitelline.  Il  est  bien  évident 
que  c'est  dans  ce  dernier  cas  seul  que  le  nom  d'aire  opaque 
doit  convenir,  ou  du  moins  que,  pour  se  conformer  au  principe 
de  nomenclature  qui  veut  qu'un  seul  nom  désigne  une  seule 

ARTICLE   N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  137 

et  môme  chose,  il  faut  restreindre  le  nom  d'aire  opaque  à  la 
disposition  citée  en  dernier  lieu  et  dont  la  formation  est  in- 
diquée par  nos  figures  schématiques  41 ,  42  et  43.  Cependant, 
comme  cette  seule  et  véritable  aire  opaque  devient  bientôt 
Taire  vasculaire,  nous  proposerons  de  ne  pas  bouleverser 
complètement  la  nomenclature  classique:  de  n'employer  sans 
donte  le  mot  d'aire  opaque  qu'après  apparition  de  l'aire 
transparente,  et  de  l'employer  dès  lors  pour  toute  la  zone,  à 
bords  très  mal  délimités,  qui  est  en  dehors  de  cette  aire  trans- 
parente ;  puis,  lorsque  le  feuillet  moyen  dépasse  les  limites  de 
l'aire  transparente  et  forme  successivement  d'arrière  en  avant 
la  vraie  aire  obscure,  nous  proposerions  de  donner  à  cette  aire 
le  nom  de  zone  vasculaire  de  l'aire  obscure,  et  à  tout  ce  qui 
est  en  dehors  d'elle  le  nom  de  zone  vitelline  de  l'aire  obscure. 

S*"  Nous  terminerons  par  quelques  remarques  sur  le  bour- 
relet entodermo-vitellin,  et  notamment  sur  sa  partie  antérieure 
(croissant  antérieur). 

Le  bourrelet  entodermo-vitellin,  formé  par  la  soudure  de 
l'entoderme  définitif  avec  l'entoderme  vitellin,  au  niveau  du 
bord  supérieur  du  rempart  vitellin  (voy.  p.  93),  représente, 
tout  autour  de  l'aire  transparente,  la  zone  où  les  éléments 
de  l'entoderme  vitellin  se  transfoment  successivement  en 
cellules  entodermiques  :  c'est  la  zone  d'accroissement  de  l'en- 
toderme. Sur  la  figure  52  (pi.  IV),  on  voit  les  transformations 
successives  depuis  iir,  où  existe  une  épaisse  couche  de  vitellus 
parsemé  de  noyaux;  puis  vers  le  bourrelet  lui-môme  (en  BEV) 
où  le  vitellus,  par  une  sorte  de  segmentation  secondaire,  com- 
mence à  s'individualiser  autour  de  chacun  de  ces  noyaux  ; 
en  X,  X  existent  de  grosses  cellules  à  contours  de  plus  en  plus 
distincts,  pleines  des  granulations  caractéristiques  du  vitellus 
blanc;  ces  cellules  se  divisent,  se  transforment  en  éléments 
plus  petits,  d'où  disparaissent  peu  à  peu  les  corpuscules  vitel- 
lins,  et  enfin  on  trouve  (en  m,  fig.  52)  des  cellules  plates  (fusi- 
formes  en  coupe  optique),  semblables  à  celles  qui  constituent 
Tentoderme  définitif  dans  toute  l'étendue  de  l'aire  transpa- 
rente. Au  stade  de  développement  (jue  nous  étudions  ici, 


i38  M.    «tVAl,. 

n'existe  pas  encore  ce  que  dans  un  précédent  mémoire  {An- 
nexes des  Emhri/ons  iV oiseau,  p.  IJ)  nous  avons  appelé  Ven- 
toderme  cellulaire  ou  vésicideux,  lequel  se  forme  aux  dépens 
de  l'entoderme  vitellin  dans  l'aire  vasculaire.  Ce  n'est  en  effet 
qu'après  l'apparition  des  vaisseaux  que  l'entoderme  vitellin 
donne  naissance  à  ces  grandes  cellules  coniques  si  caractéris- 
tiques des  villosités  en  rapport  avec  les  vaisseaux  de  la  vési- 
cule ombilicale.  (Voir  les  planches  du  Mémoire  Sur  les  an- 
nexes des  embryons  d'oiseau).  Nous  n'avons  donc  pas  à  en 
parler  ici. 

Mais  nous  devons  nous  arrêter  sur  une  disposition  parti- 
culière que  présente  le  bourrelet  entodermo-vitellin,  dans  la 
région  antérieure.    Sur  toute  la  périphérie  de  l'aire  trans- 
parente (voy.  fig.  52,  pi.  IV  ;  et  64,  pi.  V)  ce  bourrelet  forme, 
sur  les  coupes,  une  sorte  de  corniche  qui  surmonte  le  rempart 
vitellin  et  s'avance  au-dessus  de  l'excavation  sous-gerniiuale 
pour  se  continuer  avec  l'entoderme  proprement  dit.  Cette  cor- 
niche est  étendue  à  peu  près  horizontalement,  sans  disposition 
spéciale,  de  sorte  qu'elle  ne  se  traduit,  sur  les  vues  en  surface, 
que  par  une  transition  graduelle  entre  l'aspect  clair  de  l'aire 
transparente  et  l'aspect  foncé  de  l'aire  opaque.  Mais  tout  en 
avant,  il  n'en  est  pas  de  même.  Ici  le  bourrelet  entodermo- 
vitellin  est  très   étendu,  et  forme  une  corniche  courbe,  en 
forme  de  gouttière  à  concavité  supérieure  (voy.  BEV,  fig.  58, 
59  et  61,  pi.  V);  des  deux  bords  de  cette  gouttière,  l'un,  in- 
terne, se  continue  avec  l'entoderme  proprement  dit,  l'autre, 
externe,  avec  l'entoderme  vitellin.  Or  le  bord  interne,  formé 
de  cellules  globuleuses,  de  dimensions  très  diverses,  est  vu  en 
raccourci  lorsqu'on  examine  le  blastoderme  en  surface,  et  se 
dessine  alors  comme  une  longue  tache  sombre,  en  forme  de 
croissant,  conceiitriquement  disposé  par  rapport  au  bord  an- 
térieur de  l'aire  transparente  (voy.  fig.  57  en  ca).  C'est  à  ce 
dessin  en  croissant,  dans  lequel  le  jeu  de  mise  au  point  avec 
le  microscope  fait  reconnaître  un  pli,  (pie  His  a  donné  le  nom 
de  pli  •àv\lQYO-Q\i'dv\\e  {Vordere  Aussenfalte).  Ce  pli  antérieur 
a  été  leprésenté  par  presque   tous  les  auteurs,  mais  diver- 

ARTICLE   N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  139 

sèment  interprété,  c'est-à-dire  que,  (l'une  part,  on  n'a  pas  tou- 
jours observé  que  le  feuillet  externe  n'y  prend  aucune  part,  et 
qu'ensuite  quelques-uns  ont  voulu  y  voir  la  première  appari- 
tion du  repli  céphalique  destiné  à  circonscrire  le  premier  rudi- 
ment de  l'intestin  antérieur.  Il  n'en  est  rien;  nous  venons  de 
voir  quelle  est  la  vraie  nature  de  ce  pli,  qui  résulte  d'une 
disposition  particulière  du  bourrelet  entodermo-vitellin.  Nous 
lui  conserverons  le  nom  de  croissant  antérieur  que  nous  lui 
avions  donné  dans  un  précédent  Mémoire  Sur  la  ligne  primi- 
tive, p.  13,  alors  que,  sans  connaître  exactement  son  origine, 
nous  avions  cependant  montré  que  ce  pli  n'a  rien  à  taire  dans  la 
formation  de  l'embryon  ni  même  de  l'amnios,  car  nous  n'avons 
rien  à  changer  à  cet  égard  à  ce  que  nous  disions  alors,  à  savoir 
que  :  «  sur  des  blastodermes  d'un  âge  avancé  ce  pli  a  parfois 
complètement  disparu  ;  mais  parfois,  alors  même  que  le  blas- 
toderme s'est  recourbé  en  avant  et  en  bas,  pour  constituer  le 
capuchon  intestinal  antérieur,  ce  croissant  est  encore  visible 
en  avant  de  ce  capuchon  et  bien  distinct  de  lui  ;  ce  qui  prouve 
que  le  croissant  antérieur  n'a  rien  à  faire  avec  le  capuchon 
intestinal.  Dans  la  région  qu'il  occupe  va  se  former  le  capuchon 
céphalique  de  l'amnios;  mais  comme  ce  capuchon  se  forme 
ici  uniquement  par  une  duplicature  du  feuillet  externe,  tandis 
que  le  croissant  antérieur  appartient  au  feuillet  interne,  il  est 
également  impossible  de  chercher  à  voir  dans  ce  croissant 
aucun  rapport  avec  ce  capuchon.  Nous  pouvons  donc  dire  que 
le  croissant  antérieur  ne  répond  à  aucun  des  plis  par  lesquels 
se  circonscrivent  les  parties  antérieures  du  corps  de  l'embryon 
ou  de  son  enveloppe  amniotique,  mais  qu'il  représente  seule- 
ment une  masse  de  sphères  de  segmentation  irrégulièrement 
différenciées  en  éléments  du  feuillet  interne  et  servant  à  l'ac- 
croissement en  surface  de  ce  feuillet  interne.  Ces  petites  masses 
de  segmentation  sont  plus  ou  moins  vite  épuisées,  et  c'est 
pourquoi  le  croissant  disparaît  plus  ou  moins  vite,  et  montre 
en  tout  cas  de  ofrandes  variétés  d'étendue  sur  des  blastodermes 
en  voie  de  développement  »  {loc.  cit.  p.  13). 

L'aspect  irrégulier  de  ce  croissant  antérieur,  l'état  de  plus 


140  M.    »DVAL. 

OU  moins  grande  transparence  de  la  zone  qui  le  sépare  de  la 
limite  antérieure  de  l'aire  transparente  {ca  en  ha^  fiL^.  57, 
pi.  V),  tout  cela  est  dû  à  la  disposition  variable  que  présentent 
les  grosses  cellules  de  cette  partie  du  bourrelet  entodermo- 
vitellin.  En  effet  on  voit  toujours  quelques-unesde  ces  cellules 
l'aire  saillie  sur  la  lace  supérieure  du  bourrelet,  et  souvent  se 
présenter  comme  libres  et  flottantes  (fig.  59  en  a),  x),  parfois 
môme  assez  rapprochées  de  la  face  inférieure  de  l'ectoderme. 
iNous  notons  ces  dispositions  uniquement  parce  qu'elles  doivent 
être  au  nombre  de  celles  qui  ont  déterminé  Peremeschko  et 
Œllacher  à  formuler  leur  théorie  sur  l'origine  du  mésoderme. 
On  peut  en  effet,  alors  qu'on  n'a  pas  constaté  la  véritable  ori- 
gine du  mésoderme,  être  amené,  par  l'examen  de  piéparations 
semblables  à  celles  de  nos  figures  59  et  60,  à  supposer  une 
libation  directe  entre  les  éléments  représentés  en  x,  x  (fig.  59), 
et  ceux  représentés  en  ms,  ms  (fig.  59  et  60),  c'est-à-dire  être 
amené  à  faire  provenir  les  éléments  mésodermiques  de  cellules 
détachées  du  rempart  vitellin  et  qui  s'insinueraient  entre 
l'entoderme  et  lemésoderme  en  suivant  une  voie  centripète. 


TROISIÈME  PARTIE. 

ANALYSE    DES    3IÉM01RES    DE    KOLLER. 

Pendant  que  nous  poursuivions  les  recherches  qui  devaient 
aboutir  au  présent  Mémoire,  paraissait  en  Allemagne  un  tra- 
vail de  Koller,  publié  en  1881  dans  les  Archiv.  fur  Mikroskop. 
Anat.  Au  premier  abord,  à  la  seule  inspection  des  planches 
de  cet  auteur,  notre  impression  fut  que  ce  travail  aboutissait 
à  des  conclusions  identiques  à  celles  que  nous  commencions  à 
entrevoir  d'après  l'étude  de  nos  préparations.  Mais  la  lecture 
du  Mémoire  en  question,  et  surtout  celle  d'un  autre  Mémoire 
antérieur,  auquel  renvoyait  l'auteur,  nous  montrèrent  aussi- 
lot  (jue  Kollei-  arrivait  à  des  interprétations  absolument 
diflérentes  des  nôtres  :  en  méditant  les  figures  schématiques 

ARTICLE  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODEHME.  141 

de  SOI)  premier  mémoire,  nous  pûmes  bientôt  nous  rendre 
compte  des  apparences  qui,  à  notre  avis,  avaient  du  égarer 
l'auteur.  Or,  comme  ces  deux  publications  forment  un  en- 
semble capable  de  faire  une  grande  impression  sur  l'esprit  de 
tout  embryologiste  préoccupé  des  problèmes  que  soulève 
l'étude  de  la  formation  du  blastoderme,  comme  leur  analyse 
critique  nous  fournira  l'occasion  de  compléter  sur  plus  d'un 
point  les  descriptions  et  interprétations  données  dans  les 
pages  précédentes,  nous  avons  cru  devoir  donner  une  place  à 
part  à  cette  analyse  critique,  que  nous  ferons  suivre  de  quel- 
ques considérations  sur  un  autre  travail  récent  publié  par 
Kupffer  et  Benecke,  et  ayant  de  nombreux  rappoits  avec  celui 
de  Koller. 

a.  Dans  son  premier  mémoire  (i),  Garl  Koller  commence 
par  faire  remarquer  que  tous  les  auteurs  semblent  admettre 
pour  le  blastoderme  non  incubé  une  structure  identique  dans 
toutes  ses  parties,  du  centre  à  la  périphérie,  et  qu'on  n'a  pas 
porté  son  attention  sur  les  différences  locales  de  ses  transfor- 
mations pendant  les  premières  heures  de  l'incubation.  C'est, 
dit-il,  qu'on  n'a  pas  cherché  un  point  de  repère  sur  pour  dis- 
tinguer l'axe  antéro-postérieur  du  blastoderme  tant  que  la 
ligne  primitive  ne  se  montre  pas;  la  place  future  de  l'embryon 
perpendiculairement  à  l'axe  de  l'œuf,  avec  sa  gauche  vers  le 
gros  bout,  ne  constitue  pas  une  disposition  assez  fixe  pour 
servir  à  orienter  les  coupes.  La  solution  des  problèmes  rela- 
tifs à  la  formation  du  blastoderme  dépend  donc  essentielle- 
ment de  l'usage  d'un  critérium  capable  de  fixer  l'observateur, 
et  sur  l'âge  du  blastoderme,  et  sur  son  orientation.  Il  pense 
avoir  trouvé  ce  critérium  dans  la  découverte  d'un  dessin  par- 
ticulier, et  jusqu'à  ce  jour  passé  inaperçu,  que  présente  le 
blastoderme  non  incubé,  dessin  qui  subit  une  série  non  inter- 
rompue de  transformations  jusqu'à  l'apparition  de  la  ligne 
primitive.  Ces  transformations,  qui  se  produisent  trop  vite 

(l)  Beitràge  zur  kenntnlss  des  Hiihnerkeiïns  in  Beginne  der  Bebrutunfi 
[Akad.  der  Wissensch.,  t.  LXXX,  Wieii.,  1879). 

H.  ÉTUDES.  —  S(..  N.Vr.  XXIX.  22.  —  ART.  N'  5 


142  »■•    »IVAL. 

lorsque  l'incubation  se  fait  à  la  température  de  38  degrés,  il 
a  pu  les  suivre  en  faisant  incuber  à  des  températures  de  27  à 
34  degrés,  selon  le  procédé  préconisé  par  Kœlliker,  et  il  les 
décrit  en  choisissant  cinq  stades  qui  lui  paraissent  particuliè- 
rement bien  caractérisés. 

i .  Stade  de  l'œuf  non  incubé  (schéma  44).  —  La  surface  du 
blastoderme  présente  une  area  pellueida  (ap)  entourée  par  une 
area  opaca  (ao)  ;  cette  dernière  est  formée  par  le  bord  épaissi 
du  blastoderme  (ce  que  nous  avons  appelé  le  bourrelet  blasto- 

dermique);  en  orientant  l'œuf  de  ma- 
nière que  le  gros  bout  soit  à  gauche  et 
le  petit  bout  à  droite  de  l'observateur, 
la  future  région  caudale  de  l'embryon 
est  dirigée  vers  celui-ci,  qui  alors  peut 
reconnaître  la  partie  antérieure  d'avec 
la  partie  postérieure  du  blastoderme. 
On  remarque  alors  que  la  ligne  de  sé- 
paration entre  Varea  opaca  et  Yarea 
pellueida  présente  en  arrière  un  dessin 
très  accusé  correspondant  à  une  partie 
plus  opaque  de  Varea  opaca;  ce  dessin  figure  un  croissant  dont 
le  centre,  dit  bouton  ou  tête  du  croissant  {Sichelknopf)  paraît 

formé  d'une  partie  plus  épaisse  (SK), 
tandis  que  ses  régions  latérales  (SH), 
ou  cornes  du  croissant  (Sichelhorner) 
vont  en  s'atténuant,  en  diminuant  d'é- 
paisseur du  centre  à  la  périphérie. 

2.  Stade  de  la  tache  embrijonnalre 
arrondie  (schéma  45).  —  Obtenu  par 


Sclioiua  44.  —  uu,  aicu  liimc.i  , 
ap  ,  area  pellueida  ;  l'K  , 
noyau  de  Pander  ;  SK,  crois- 
sant (bouton)  ;  SH,  cornes 
du  croissant. 


Schéma  45.  —  ES,  taclie  cm 
bryonnaire.  (Les  autres  let 
ires  conune  pour  le  schéma 
44.) 


une  incubation  de  vingt-deux  à  vingt- 


quatre  heures  à  27  degrés  centigrades, 
ce  stade  montre  d'abord  que  Varea 
pellueida  n'a  pas  changé  d'étendue,  tandis  que  Varea  opaca 
est  devenue  plus  large  (d'après  le  dessin  de  l'auteur  on  verrait 
même  que  cette  augmentation  de  Varea  opaca  se  serait  faite 
aux  dépens  de  Varea  pellueida)  ;  de  plus,  dans  Varea  pellueida 

AKTICLE   N"  5. 


FORMAÏIO;    DV    BLASTODERME.  143 

011  ne  voit  plus  le  noyau  de  Pander,  mais  à  sa  place  se  montre 
une  tache  blanchâtre  arrondie,  excentriquement  placée,  en 
contact  avec  le  croissant;  c'est  la  tache  einbnjonualre  des  au- 
teurs (ES).  Quant  au  croissant,  il  présente  (SK)  une  tête  plus 
accentuée  (plus  large  et  plus  épaisse)  qui  semble  faire  saillie 
pour  se  diriger  vers  le  centre  du  disque  blastoderniique. 

3.  Stade  de  la  tache  embryonnaire  eu  spatule  (schéma  46).  — • 
Obtenu  par  une  incubation  de  douze  heures  à  31  ou  à  34  de- 
grés, et  paraissant  correspondre  à  la  huitième  heure  de  l'in- 
cubation normale,  ce  stade  montre  encore  un  accroissement 
de  Varea  opaca  (et  le  dessin  indique  de  plus  en  plus  que  cet 


Scliénia  46.  —  F,  prolongement 
du  bouton  {ou  tOlc)  du  crois- 
sant. 


Schéma  47.  —  PS,  ligne  primitive. 


accroissement  se  ferait  aux  dépens  de  Varea  pellucida,  qui  di- 
minue encore  plus  d'étendue;  de  la  figure  44  à  la  figure  46  elle 
a  diminué  d'environ  un  tiers).  Quant  au  croissant,  il  présente 
une  tête  (F)  qui  se  prolonge  en  pointe  dans  la  direction  du 
centre  du  disque  blastoderniique,  et  dont  l'extrémité  pénètre 
dans  la  tache  embryonnaire,  laquelle  n'a  plus  une  forme  ar- 
rondie, mais,  par  amincissement  de  sa  partie  postérieure,  est 
configurée  en  spatule  (en  massue)  ;  les  cornes  du  croissant 
sont  moins  accentuées,  mais  en  sa  partie  médiane  on  remar- 
querait une  strie,  une  sorte  de  fente  transversale  (fente  ou  rai- 
nure du  croissant  :  Sichelrinne),  qui  le  divise  en  une  moitié 
antérieure  et  une  moitié  postérieure. 

4.  Stade  du  rudiment  de  ligne  primitive  (schéma  47).  — 
Obtenu  par  une  incubation  de  dix-huit  k  vingt  heures  à  31  de- 
grés, ou  de  douze  heures  à  24  degrés,  ce  stade  ne  présente 


144  M.    DL'VAL. 

pas  de  moditicatioii  dans  les  dimensions  du  disque  blastoder- 
mique.  Mais  la  tête  du  croissant  présente  un  prolongement 
de  plus  en  plus  considérable  (F)  qui  pénètre  dans  tout  le  tiers 
postérieur  de  l'aire  transparente  :  l'extrémité  antérieure  de 
ce  prolongement  (F)  est  pointue,  l'extrémité  postérieure  ou 
base  (PS)  est  large  et  l'ait  corps  avec  le  croissant.  La  tache 
embryonnaire  s'est  éloignée  de  la  limite  postérieure  de  Yarea 
pellucida  et  entoure,  sous  l'orme  de  disque  échancré,  l'extré- 
mité correspondante  du  prolongement  de  la  tête  du  croissant, 
prolongement  qui  dès  maintenant  se  laisse  reconnaître  comme 
n'étant  autre  chose  que  la  ligne  primitive  (PS). 

5.  Stade  de  la  ligne  primitive  achevée  (schéma  48).  — Ob- 
tenu par  douze  heures  d'incubation  normale,  ce  stade  montre 
un  accroissement  en  étendue  des  deux 

/^  aoN.         aires  (l'auteur  ne  donne  pas  de  chiffres 

/       ^ — ^'^z'    \       pour  ces  dimensions ,  et  sur  sa  figure 

(   p5   f    I     j         I      l'aii'e  transparente  est  représentée  avec 

\        V  J[ y  ■  ^"   y      le  même  diamètre  que  précédemment). 

\  /       La  ligne  primitive  (PS)  s'est  considéra- 

^■^-.«>_-^  blement  allongée  ;  elle  parcourt  les  deux 

schôMia  18.  -  Loitui ,  ,nnm.     ^jgj.g  (jg  \\iyf,a  vellucida ,'  plus  mince  dans 

procedemiiiciil.  _  '  ^  ^ 

sa  partie  moyenne,  plus  large  à  ses  deux 
extrémités,  elle  laisse  voir,  seulement  sur  les  pièces  examinées 
par  transparence,  une  rainure  ou  gouttière  {Primitivrinne)  qui 
la  parcourt  selon  son  axe.  h' area  pellucida  est  devenue  trans- 
parente dans  toute  son  étendue,  c'est-à-dire  qu'il  n'y  a  plus 
détache  embryonnaire,  mais  seulement  une  toute  petite  au- 
réole opaque  autour  de  l'extrémité  antérieure  de  la  ligne  pri- 
inilive. 

De  ces  études  du  disque  blastodermique  examiné  en  sur- 
face, Koller  conclut  que  le  développement  de  la  ligne  primi- 
tive commence  sur  une  |)artie  périphérique  du  blastoderme, 
sur  une  région  épaissie  du  bourrelet  marginal  (bourrelet  blas- 
todermique), et  que  de  là  son  développement  se  poursuit  en 
marchant  vers  le  centre  de  l'aire  transparente,  c'est-à-dire 
que  la  ligne  primitive  n'apparaît  pas  primitivement  là  où  on 

ARTICLE  N"  5, 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  145 

la  trouve  lors  de  son  achèvement  (Arch.  f.  mikrosk.  Avat., 
1881,  t.  XX,  p.  180). 

Et  en  effet,  l'inspection  des  figures  données  par  Koller, 
figures  que  nous  avons  reproduites  dans  les  schémas  44  à  48, 
produit  immédiatement  une  impression  favorable  à  cette  théo- 
rie; en  passant  d'une  figure  à  l'autre,  on  voit  manifestement  la 
ligne  primitive  naître  eu  arrière  et  s'avancer  graduellement 
vers  le  centre.  Mais  cette  impression  est  trompeuse;  elle  est 
due  à  ce  que  toutes  ces  figures  sont  dessinées  de  duuension 
égale,  comme  si  le  disque  blastodermique  n'augmentait  pas 
de  diamètre  de  la  première  à  la  douzième  heure  d'incubation; 
bien  plus,  Koller  leprésente  même  l'aire  transparente  comme 
diminuant  de  diamètre  pendant  ces  premières  heures.  Ce  der- 
nier détail  tient  à  ce  qu'il  désigne  sous  le  nom  d'aire  transpa- 
rente, sur  l'œuf  non  incubé,  une  partie  qui  ne  mérite  pas  ce 
nom,  et  qui  n'est  autre  chose  que  la  portion  centrale  du  blas- 
toderme circonscrite  par  le  bourrelet  blastodermique;  plus 
tard,  c'est  la  véritable  aire  transparente,  à  laquelle  il  donne 
ce  nom,  c'est-à-dire  qu'on  est  bien  alors  en  présence  de  la 
région  devenue  transparente  par  le  fait  de  l'excavation  de  la 
cavité  sous-marginale;  et  on  comprend  qu'alors  cette  aire  ne 
corresponde  pas  comme  dimension  à  la  partie  précédemment 
désignée  à  tort  sous  le  même  nom.  Toujours  est-il  qu'il  est 
impossible  d'admettre  que  le  blastoderme  ne  s'étende  pas  en 
diamètre  pendant  son  développement.  Il  est  donc  indispen- 
sable de  faire  ici  un  essai  analogue  à  celui  que  nous  avons  fait 
précédemment  pour  les  figures  de  Dursy;  il  faut  corriger  les 
dessins  de  Koller  en  leur  donnant  leurs  véritables  dimensions 
relatives,  et  voir  si  les  nouvelles  figures  ainsi  obtenues  nous  fe- 
ront encore  l'impression  d'une  ligne  primitive  marchant  d'ar- 
rière en  avant, engagnantdela  périphérie  surlecentre(l). Pour 

(1)  Koller  déclare  lui-même  ne  s'êlre  pas  atlaché  à  reproduire  les  parties 
dans  leurs  exactes  dimensions  réciproques.  Dans  un  travail  publié  dans  le  nu- 
méro du  30  avril  1881  du  Zoologisehen  Centralblatt,  Léo  Gerlach  {Ueber  die 
entodermale  Entstehungsweise  der  Chorda  Dorsalis)  reprochait  à  Koller 
d'avoir  donné  irop  de  largeur  à  ce  qu'il  appelle  le  croissant  (Sichel),  en  même 


446  II.  DUVAi.. 

cela,  nous  nous  abstiendrons  de  recourir  à  nos  propres  figures 
et  de  prendre  les  dimensions  réelles  des  parties  qu'elles  repré- 
sentent; nous  le  ferons  plus  tard  pour  arriver  à  une  démons- 
tration plus  formelle  de  notre  manière  de  voir.  Pour  le  mo- 
ment, ayons  recours  aux  mensurations  fournies  par  un  auteur 
qui  ne  peut  être  soupçonné  de  partialité  dans  la  question  :  Kœl- 
liker  dit  que  sur  l'œuf  non  incubé  le  blastoderme  mesure  de 
3  millimètres  1/2  à  4  millimètres  en  diamètre,  et  qu'à  la  fin 
du  premier  jour  il  en  mesure  12.  Donc,  vers  le  milieu  de  ce 
premier  jour,  c'est-à-dire  à  la  douzième  heure  (stade  cin- 
quième de  KoUer)  il  doit  en  mesurer  environ  six.  Il  a  donc 
augmenté  de  diamètre  dans  le  rapport  de  3,5  à  6,  c'est-à-dire 
pas  tout  à  fait  doublé  (j§=  p,);  mais  ceci  est  pour  le  blasto- 
derme entier.  Qu'en  est-il  de  sa  partie  centrale,  c'est-à-dire 
de  la  zone  circonscrite  par  le  bourrelet  blastodermique, 
puis  par  le  bourrelet  entodermo-vitellin,  zone  que,  pour 
le  moment,  nous  appellerons  aire  transparente,  quoiqu'elle 
ne  mérite  ce  nom  qu'au  stade  dit  du  bourrelet  vitellin. 
Sur  la  figure  44  (p.  66)  de  Kœlliker,  cette  partie  centrale  a 
50  millimètres  de  diamètre,  ce  qui,  puisque  cette  figure 
est  grossie  trente-sept  fois,  donne  1,3  (^=1,3)  pour  son 
diamètre  réel  sur  le  blastoderme  non  incubé.  D'autre  part, 
sur  la  figure  26  (p.  90)  de  Kœlliker,  pour  un  blastoderme  où 
la  ligne  primitive  est  complètement  achevée,  l'aire  transpa- 
rente, dans  sa  plus  grande  étendue  (dans  le  sens  antéro-pos- 
térieur,  qui  est  la  direction  qui  nous  intéresse  le  plus),  me- 
sure 80  millimètres,  ce  qui,  le  dessin  étant  fait  à  un  gros- 
sissement de  vingt-quatre  fois,  nous  donne  comme  dimen- 
sion réelle  3,3.  La  région  en  question,  l'aire  transparente(des 
auteurs), aurait  donc  passé,  pendant  la  formation  de  la  ligne 


temps  qu'il  contestait  la  présence  de  ce  croissant  sur  le  blastoderme  non  incubé. 
Dans  son  second  mémoire  {Arch.  f.  mikroskop.  Anat.,  1881),  Koiler  avoue 
que  :  «  le  reproche  d'avoir  donné  trop  de  largeur  au  croissant  est  peut-être 
juste,  car  dans  ses  dessins  il  ne  s'est  nullement  attaché  à  des  mensurations 
exactes  »  (op.  cit.,  p.  ;210). 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  147 

primitive,  de  la  dimension  de  1,3  à  celle  de  3,3,  c'est-à- 
dire  presque  triplé  (augmenté  de  2 fois  i/2,  puisque  ^  =  2,5). 

Nous  considérerons  volontiers  cette  augmentation  comme  trop 
considérable  (trop  favorable  à  notre  thèse),  et,  puisque  les 
mensurations  pour  le  blastoderme  en  entier  nous  donnaient 
une  augmentation  un  peu  moindre  que  le  double,  et  qu'ici 
nous  arrivons  à  une  augmentation  bien  supérieure  au  double, 
prenons  un  juste  milieu  et  admettons  que  le  diamètre  de  la 
partie  en  question  a  simplement  doublé.  Si  donc  nous  repro- 
duisons ici  (schéma  49)  les  contours  de  ce  que  Koller  appelle 
aire  transparente  sur  le  blastoderme  non  incubé,  en  donnant  à 


Schéma  i\).  —  Repro-  Scliéiiia  50.  Schéma  51. 

duction  de  l'aire  transpa- 
rente du  schéma  44. 

ce  cercle  exactement  les  mêmes  dimensions  que  sur  la  figure 
de  Koller  (schéma  44),  nous  devons,  pour  donner  dans  ses 
proportions  réelles  la  figure  du  cinquième  stade  de  cet  auteur, 
la  reproduire  avec  un  diamètre  double  de  celui  du  schéma  49, 
et  nous  obtenons  ainsi  le  schéma  50  (qui  n'est  autre  chose  que 
la  copie  exacte,  à  une  échelle  double,  de  la  partie  marquée  ap 
dans  la  figure  de  Koller  pour  le  cinquième  stade,  sciiéma  48). 
Pour  comparer  les  parties  de  ce  schéma  avec  celles  de  la  figure 
schématique  49,  traçons  sur  cette  figure  50  le  cercle  poin- 
tillé a  (schéma  51)  ;  il  nous  donne  la  place  de  l'aire  transpa- 
rente au  premier  stade,  c'est-à-dire  que  toute  la  zone,  ombrée 
de  traits  horizontaux,  placée  entre  la  circonférence  a  et  la 
circonférence  b  (schéma  51)  correspond  à  l'augmentation  en 
surface  acquise  par  l'aire  transparente  du  premier  au  cin- 
quième stade  de  Koller  (nous  procédons  ici  exactement  comme 


148  11.  Dr  VAL. 

nous  avons  fait  pour  les  figures  de  Dursy  ;  voy.  nos  schémas  32 
el33,  p.  122). 

En  présence  de  ce  schéma  51,  nous  pouvons  déjà  dire  que 
toute  la  moitié  postérieure  de  la  ligne  primitive  (de  2  en  3)  ne 
s'est  pas  formée  par  un  mouvement  centripète,  en  marchant 
d'arrière  en  avant,  mais  bien  au  contraire  d'avant  en  arrière. 
Mais  reste  la  moitié  antérieure  de  cette  ligne  primitive  (de  2 
en  1),  laquelle  moitié  semblerait  sans  doute  s'être  formée 
comme  lèvent  Koller,  s'il  n'y  avait  pas  en  réalité  encore  une 
correction  à  faire  ici  pour  rendre  ces  figures  absolument  con- 
formes à  la  réalité. 

En  effet,  nous  l'avons  répété  maintes  fois,  et  tous  les  au- 
teurs l'ont  dit  et  figuré  (excepté  Koller  dans  ses  dessins  par 
trop  schématiques),  l'aire  transparente  prend  successivement 
une  forme  allongée  pendant  son  développement,  et  elle  est 
oblongue,  à  grand  diamètre  antéro-postérieur  ou  configurée 
en  massue  lorsque  la  ligne  primitive  est  formée;  c'est-à-dire 
que  l'aire  transparente  s'est  accrue  en  arrière  beaucoup  pins 
qu'en  avant.  Lors  donc  que  sur  la  figure  50,  représentant 
l'aire  transparente  au  cinquième  stade  de  Koller,  nous  voulons 
retrouver  la  place  de  l'aire  primitive  au  premier  stade,  et  qu'à 
cet  effet  nous  traçons  un  cercle  pointillé,  il  ne  faut  pas,  comme 
nous  l'avons  fait  pour  la  figure  5'J,  prendre  comme  centre  de 
ce  cercle  le  centre  même  du  grand  cercle  />,  mais  un  point 
situé  en  avant,  soit  le  point  x  (dans  la  figure  schématique  52)  ; 
nous  obtenons  ainsi  la  figure  52,  dans  laquelle  la  zone  ombrée 
de  traits  horizontaux  représente  bien  maintenant  la  manière 
réelle  dont  s'est  accrue  en  surface  l'aire  transparente  en  pas- 
sant du  stade  1  au  stade  5  (beaucoup  en  arrière,  moins  sur  les 
côtés,  encore  moins  en  avant),  et  alors  nous  voyons  que  la 
plus  grande  partie  de  la  ligne  primitive  (au  moins  les  deux 
tiers)  s'est  formée  d'avant  en  arrière  dans  un  mouvement  cen- 
trifuge, comme  le  mouvement  d'extension  du  blastoderme  (la 
partie  de  2  en  3;  schéma  52).  Il  ne  reste  plus,  devant  être 
considérée  comme  résultant  d'un  mouvement  centripète  de 
cette  ligne,  que  la  petite  portion  de  \  en  2  (fig.  schémat.  52), 


Al.Tir.I.R    N"   5 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  449 

portion  qui  correspond  à  l'accroissement  en  longueur  que 
nous  admettons  se  faire  dans  cette  ligne  pendant  son  appari- 
tion (voy.  ci-dessus,  p.  132).  On  voit  donc  que  si,  au  fond  de 
la  théorie  de  Koller,  il  y  a  quelque  chose  devrai,  l'accroisse- 
ment en  longueur  de  la  ligne  primitive  et  la  projection  de  son 
extrémité  antérieure  d'arrière  en  avant,  ce  fait  ne  prend  qu'une 
minime  part  dans  l'ensemble  des  transformations  d'où  résulte 
l;i  ligne  primitive,  el  que  la  théorie  de  Koller  a  essentiellement 


Schéma  52. 


Schéiiia  Til!. 


pour  origine  l'interprétation  de  figures  schématiques  dans 
lesquelles  il  n'est  tenu  aucun  compte  de  l'accroissement  relatif 
des  diverses  parties.  Ajoutons  que  même  la  figure  schéma- 
tique 52,  à  laquelle  nous  venons  d'aboutir  par  une  série  de 
corrections,  n'est  pas  encore  suffisamment  conforme  à  la 
réalité,  et  que,  pour  la  rendre  tout  à  fait  exacte,  il  faudrait 
amoindrir  sur  les  côtés  l'étendue  de  l'aire  transparente  ;  on 
arriverait  ainsi  au  schéma  53,  c'est-à-dire  à  une  fiizure  sem- 
l)lable  à  celle  à  laquelle  nous  sommes  déjà  arrivé  à  propos 
des  travaux  de  Dursy,  schéma  qui,  du  reste,  est  la  reproduc- 
tion des  figures  classiques  aussi  bien  que  de  celles  que  nous 
donnons  dans  les  planches  du  présent  mémoire  (voy.  fig.  57, 
pi.  V). 

b.  Dans  son  second  mémoire,  Garl  Koller  (1)  a  cherché 
quelles  dispositions,  sur  les  coupes  microscopiques,  corres- 
pondent aux  aspects  successifs  décrits  par  lui  sur  les  blasto- 

(1)  UntersHchiingen  ilber  die  Bldtlerbilduny  iin   Huhnerkeim  (Arch.  f. 
mikrosknp.  Avnfomie,  t.  X\,  p.  17  i,  1881). 


150  11.    DLVAL. 

dermes  examinés  en  surface.  Pour  orienter  ses  coupes,  il  a 
cherché  un  moyen  de  reconnaître  la  direction  de  l'axe  antéro- 
postérieur  du  germe,  alors  que  le  durcissemicnt  de  la  pièce  y 
aurait  fait  disparaître  les  divers  dessins  qui  se  distinguent  à  sa 
surface  à  l'état  frais.  A  cet  effet,  il  prenait  un  tout  petit  frag- 
ment de  papier,  et  avec  une  pince  le  fichait  dans  le  jaune  à  la 
partie  postérieure  du  disque  blastodermique,  sur  le  prolonge- 
ment de  son  axe  antéro-postérieur.  La  pièce  étant  durcie  par 
l'acide  chromique,  il  enlevait  de  la  sphère  du  jaune  un  segment 
comprenant  le  disque  blastodermique;  la  membrane  vitelline 
en  était  détachée  sans  accident  (!).  Puis,  après  coloration  en 
masse  par  le  carmin,  et  achèvement  du  durcissement  par 
l'alcool  absolu,  la  pièce  était  incluse  dans  un  mélange  de  cire 
et  d'huile,  pour  être  débitée  en  coupes. 

Les  coupes  médianes  antéro-postérieures  ainsi  obtenues 
sont  décrites  par  lui  dans  des  termes,  et  représentées  par  des 
dessins  absolument  comparables  à  nos  figures  et  à  nos  des- 
criptions. Mais  son  interprétation  et  la  nôtre  diffèrent  essen- 
tiellement, toujours  pour  cette  unique  raison  que  Koller  croit 
voir  les  formations  correspondant  à  la  ligne  primitive  se  déve- 
lopper d'arrière  en  avant,  dans  une  marche  centripète,  tandis 
que  nous  avons  démontré  que  cette  ligne,  ou  la  plaque  axiale 
qui  est  la  première  forme,  se  développe  d'avant  en  arrière, 
dans  une  marche  centrifuge,  et  résulte  de  ce  que  le  bourrelet 
blastodermique  laisse  en  arrière,  selon  l'axe  antéro-posté- 
rieur, une  traînée  où  le  blastoderme  conserve  la  constitution 
même  du  bourrelet  blastodermique. 

Ainsi  pour  le  premier  stade  Koller  décrit  et  figure  parfaite- 
ment un  bourrelet  blastodermique  plus  épais  et  plus  large  en 
arrière  qu'en  avant  (voy.  notre  figure  22,  pi.  II).  Le  croissant 
qu'il  décrit  sur  les  vues  en  surface,  correspondrait  à  un 
épaississement  de  l'entoderme  immédiatement  en  avant  de 
celte  partie  postérieure  du  bourrelet  blastodermique.  Notre 
figure  27,  comparée  à  la  figure  26.  peut  donner  une  idée  suffi- 
sante du  dessin  sur  lequel  Koller  base  celte  interprétation. 
Disons  donc  tout  de  suite  que  ce  croissant,  que  Koller  décrit 

ARTICLE   N"  5. 


FORMATION   DU   BLASTODERME.  151 

comme  si  net  sur  les  dessins  en  surface,  et  dont  cependant  il 
trouve  si  peu  l'explication  dans  les  coupes,  disons  que  ce 
croissant  est  une  des  nombreuses  et  infiniment  variables  appa- 
rences que  peut  présenter,  selon  ses  variations  locales  d'épais- 
seur, l'aspect  en  surface  du  disque  blastodermique,  alors  que, 
passant  de  l'état  représenté  en  coupe  par  la  figure  14  (pi.  II)  à 
l'état  représenté  par  les  figures  17  et  22,  l'amincissement  de 
sa  masse  entodermique  s'effectue  plus  ou  moins  régulière- 
ment; presque  toujours  un  épaississement  plus  considérable 
reste  vers  la  région  que  Koller  appelle  le  croissant;  cet  épais- 
sissement correspond  à  l'échancrure  rusconienne  des  blasto- 
dermes de  petits  oiseaux,  lorsque  cette  échancrure  se  forme 
et  représente  le  point  de  départ  do  la  traînée  qui  sera  la 
plaque  axiale. 

Pour  le  second  stade,  Koller  s'attache  à  montrer  avec  raison 
que  la  tache  embryonnaire  des  auteurs,  laquelle  doit  dispa- 
raître bientôt,  ne  mérite  pas  ce  nom,  car  elle  est  formée  sim- 
plement par  la  partie  entodermique  qui  est  demeurée  relative- 
ment épaisse  et  ne  s'est  pas  encore  disposée  en  une  mince 
couche  de  cellules  plates  (fusiformes  sur  les  coupes).  S'il  eût 
ajouté  qu'elle  est  due  à  ce  que  la  partie  qui  la  circonscrit  en 
avant  et  sur  les  côtés,  partie  plus  transparente,  correspond  à 
l'apparition  de  l'excavation  de  la  cavité  sous-germinale,  c'est-à- 
dire  à  la  première  apparition  de  la  véritable  aire  transparente 
(comprise  comme  il  a  été  fait  dans  le  cours  du  présent  mé- 
moire), il  eût  donné  la  véritable  interprétation  de  cette  pré- 
tendue tache  embryonnaire,  laquelle  n'est  en  effet  autre  chose 
que  la  partie  foncée,  en  arrière  de  la  zone  claire  ap,  dans  notre 
figure  30  (pi.  III). 

Au  stade  troisième,  les  coupes  l'amènent  simplement  à  con- 
stater que  la  limite  inférieure  de  l'ectoderme  devient  moins 
nette  dans  la  région  de  la  tête  du  croissant,  et  qu'en  ce  point 
apparaît  un  amas  compact  de  cellules,  lesquelles  dérivent  de 
l'ectoderme  et  forment  le  premier  rudiment  de  la  ligne  primi- 
tive. C'est  au  niveau  d'une  dépression  qui  vient  d'apparaître 
sur  l'ectoderme,  et  qui  n'est  autre  chose  que  la  rainure  du 


152  11.    DU  Y  AL. 

croissant  (Sichelrinne),  que  paraît  se  faire  le  plus  activement 
cette  prolifération  aux  dépens  des  éléments  delà  faj;)e  profonde 
del'ectoderme.  Au  lieu  de  dire  qu'il  apparaît  un  amas  com- 
pact, disons  que  cet  amas  y  est  laissé  par  le  bourrelet  blasto- 
dermique  qui  s'est  déplacé  et  porté  plus  loin  en  arrière  et 
nous  aurons  la  vraie  interprétation.  Du  reste,  Koller  a  bien  un 
peu  vu  cela,  c'est-à-dire  s'est  rendu  compte  qu'ici  il  y  a  une 
formation  ectodermo-entodermique,  rappelant  la  constitution 
même  du  bourrelet,  car  aussitôt  il  ajoute  (p.  195)  :  «  Certains 
laits  rendent  vraisemblable  la  participation  du  feuillet  infé- 
rieur à  cette  production  :  d'abord  ce  fait  que  dans  les  stades 
antérieurs  il  y  avait  en  cette  région  un  amas  de  cellules  des- 
quelles on  ne  saurait  dire  si  elles  ne  représentaient  que  des  élé- 
ments du  futur  entoderme  ;  puis  ce  fait  qu'au  stade  actuel  la 
couche  la  plus  inférieure  de  ces  cellules  ne  s'est  pas  encore 
complètement  différenciée  en  entoderme  distinct  (1).  »  Quant 
à  ce  que  Koller  appelle  rainure  du  croissant,  nous  n'y  pouvons 
voir  autre  chose  que  la  dépression  ectodermique  si  souvent 
représentée  dans  les  diverses  figures  de  nos  planches,  et  cor- 
respondant virtuellement  à  la  partie  supérieure  de  la  ligne  de 
soudure  des  deux  lèvres  d'une  ouverture  rusconienne,  comme 
nous  l'avons  expliqué  dans  les  figures  schématiques  34  à  40 
(ci-dessus  p.  127). 

Au  stade  quatrième,  les  coupes  figurées  par  Koller  sont 
presque  identiques  à  celles  de  nos  figures  40,  45,  46  (pi.  III) 
et  56  (pi.  IV).  C'est  par  une  série  de  raisonnements,  basés  sur 
l'interprétation  des  vues  en  surface,  qu'il  arrive  à  cette  conclu- 
sion que  les  éléments  de  la  plaque  primitive  dérivent  de  l'ecto- 
derme,  et  encore  souvenl  raisonne-t-il  moins  par  argument 
direct,  qu'en  excluant  successivement  les  hypothèses  autres 
que  la  sienne. 

Au  stade  cinquième,  ses  coupes  correspondent  à  celles  des 
figures  58  et  61  de  notre  planche  V.  Il  note  que  l'entoderme 

(1)  En  d'autres  termes,  l'étal  représenté  dans  la  ligure  39  (de  noire  |)lanche  111) 
ne  s'est  pas  encore  transformé  en  l'élal  de  la  figure  56  (pi.  IV).  Comparez  aussi 
nos  figures  schématiques  39  et  40  (ci-dessus,  p.  129). 
AUTICLK  N"  5. 


FOn.MATION    DU    BLASTODERME.  153 

est  inaiii  tenant  constitué  en  une  couche  bien  distincte  sur  toute 
l'étendue  du  blastoderme,  aussi  bien  en  arrière  qu'en  avant. 
Mais  il  figure  encore  un  bourrelet  blastodermique,  à  peu  près 
tel  qu'on  le  trouve  sur  les  coupes  du  blastoderme  non  incubé; 
de  plus,  il  ne  tient  pas  compte  de  la  forme  et  de  l'étendue  qu'a 
prise  l'excavation  de  la  cavité  sous-germinale.  Il  est  facile  de 
comprendre  que  dans  ces  conditions,  il  n'a  pu  arriver  à 
d'autre  interprétation  que  celle  qui  consiste  à  assigner  une 
origine  ectodermique  à  la  plaque  axiale,  puisqu'il  n'a  suivi  ni 
les  transformations  et  déplacement  du  bourrelet  blastoder- 
mique, ni  la  production  et  l'extension  de  l'excavation  sous- 
germinale  autour,  puis  directement  au-dessous  de  la  plaque 
axiale.  En  somme,  ce  mémoire  renferme  des  faits  anatomiques 
très  exactement  décrits  et  figurés;  leur  interprétation  est 
inexacte  uniquement  parce  que  l'auteur  a  négligé  certains 
autres  faits  en  connexion  directe  avec  les  précédents. 

Nous  venons  de  voir  que  les  figures  dans  lesquelles  Koller 
représente  les  coupes  médianes  antéro-poslérieures  sont  très 
exactes  à  nos  yeux,  en  ce  sens  qu'elles  correspondent  parfaite- 
ment avec  ce  que  nous-même  avons  vu  et  représenté.  Or, 
puisque  nous  avons  montré  précédemment  que  les  figures 
schématiques  que  donne  Koller  pour  le  blastoderme  vu  en 
surface  ne  sauraient  être  acceptées  comme  exactes  parce 
qu'elles  ne  tiennent  pas  compte  des  dimensions  proportion- 
nelles des  parties  aux  divers  stades,  il  nous  a  paru  intéressant 
de  chercher  à  reconstituer,  d'après  nos  coupes  (d'après  celles 
spécialement  qui  concordent  avec  les  coupes  de  Koller),  ce  que 
doit  être,  pour  chacune  de  ces  coupes,  l'aspect  en  surface  du 
blastoderme.  Nous  arriverons  ainsi  à  une  interprétation  des 
aspects  si  variables  que  présentent  ces  vues  en  surface.  Seule- 
ment, pour  former  une  série  complète,  nous  remonterons  jus- 
qu'au stade  qui  correspond  à  la  fin  de  la  segmentation. 

Ces  figures,  pour  être  toutes  à  la  même  échelle,  seront 
construites  à  l'aide  des  très  simples  opérations  arithmétiques 
suivantes.  Prenant,  sur  nos  dessins  de  coupes,  la  dimension  de 
chaque  partie,  nous  la  diviserons  par  le  chiffre  du  grossisse- 


154  .11.   «ivAi.. 

meut  auquel  a  été  dessinée  la  coupe;  puis  nous  multiplierons 
par  4  la  dimension  ainsi  obteime,  et  le  produit  sera  la  dimen- 
sion que  nous  donnerons  à  la  partie  en  question  sur  le  dessin 
schématique  destiné  à  iburnir  en  projection  en  surface  les 
diverses  parties  de  la  coupe,  c'est-à-dire  que  tous  ces  schémas 
de  projection  en  surface  seront  faits  à  un  grossissement  de 
4  fois. 

i"  Commençons  par  la  ligure  10  de  la  planche  I.  Sur  ce  des- 
sin le  disque  blaslodermique  a  53  millimètres  de  diamètre  ;  or 
le  grossissement  est  de  45.  Nous  trouvons  que  f|  x  4  =  4,8. 
Nous  traçons  donc  une  circonférence  ayant  de  4,8  à  5  milli- 
mètres de  diamètre.  Elle  nous  représente  à  un  grossissement 
de  4  diamètres  l'étendue  du  disque  blastodermique  à  la  fin  de 
la  segmentation.  Son  aspect  doit  être  d'un  blanc  mat,  peu 
intense  à  la  périphérie,  intense  au  centre  et  en 
^        5i     arrière,  puisque  alors  la  masse  blastodermique 
est  une  lentille  convexe  par  sa  face  inférieure. 
Si  donc  nous  représentons  le  blanc  plus  ou 
moins  mat  par  du  noir  plus  ou  moins  foncé, 
nous  obtiendrons  le  schéma  54,  qui  corres- 
pond bien  en  effet  aux  descriptions  de  la  cica- 
tricule  à  la  fin  de  la  segmentation. 

2"  Passons  à  la  figure  14  (pi.  II).  C'est  un 
blastoderme  tel  qu'il  existe  d'ordinaire  un  peu 
avant  la  ponte  de  l'œuf,  mais  tel  qu'on  en 
trouve  assez  souvent  sur  les  œufs  fraîchement 
pondus  (voy.  ci-dessus,  p.  19).  Sur  ce  dessin 
il  mesure  98  millimètres  en  diamètre;  le  gros- 
sissement est  de  45  fois.  Or  ^  x  4=  8. 
Nous  traçons  donc  un  cercle  d'un  diamètre  de  8  millimètres 
(schéma  55).  Ce  cercle  nous  représente,  à  un  grossissement 
de  4  diamètres ,  l'étendue  du  disque  blastodermique  au 
stade  de  formation  du  bourrelet  blastodermique  (voy.  p.  73), 
et,  eu  égard  à  la  constitution  du  bhistoderme,  telle  que  la 
montre  la  coupe,  nous  ombrerons  (schéma  55)  la  surface  de 
ce  cercle  d'une  teinte   un  peu    plus  foncée  à   la   |)éiiphérie 

ARTICLE   N"  5. 


Schémas  54  à  57. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  155 

qu'au  centre  (début  de  lu  formation  du  bourrelet  blastoder- 
mique). 

•  3°  Avec  la  figure  22  (pi.  II)  nous  avons  un  type  partait  du 
blastoderme  de  l'œuf  fraîchement  pondu  non  incubé.  Sur  ce 
dessin  il  mesure 90  millimètres  en  diamètre;  le  grossissement 
est  de  30  fois;  or  ~  x  -^  =^  12.  Nous  traçons  donc  un  cercle 
de  12  millimètres  de  diamètre,  lequel  nous  représente  à  un 
grossissement  de  4  fois  l'étendue  en  surface  du  blastoderme  en 
question,  et  si,  eu  égard  à  la  présence  du  bourrelet  blastoder- 
mique,  plus  fort  et  plus  large  en  arrière  qu'en  avant  (large 
surtout  à  sa  partie  médiane  postérieure)  nous  ombrons  forte- 
ment, surtout  en  arrière,  la  place  de  ce  bourrelet,  circonscri- 
vant ainsi  une  aire  moins  ombrée,  dans  laquelle  nous  dessi- 
nons une  tache  plus  foncée  (schéma  56),  correspondant  au 
noyau  de  Pander  vu  par  transparence^  nous  obtenons  le  schéma 
probable  de  la  vue  en  surface  de  ce  blastoderme,  schéma  qui 
se  trouve  correspondre  en  effet  exactement  à  la  description 
donnée  précédemment  (p.  31  et  38)  de  l'aspect  extérieur  de  la 
cicatricule  de  l'œuf  non  incubé. 

4"  Avec  la  figure  24  (pi.  II)  nous  avons  le  blastoderme  au 
début  de  la  véritable  aire  transparente  (voy.  p.  85),  c'est-à- 
dire  lorsque  la  cavité  sous-germinale  commence  à  se  creuser 
à  sa  partie  antérieure  en  une  profonde  excavation.  Sur  ce  des- 
sin (fig.  24,  pi.  II)  le  blastoderme  mesure  54  millimètres  en 
diamètre;  le  grossissement  est  de  15  fois.  Or  H  x  4  =  14,4. 
Nous  traçons  donc  un  cercle  d'un  diamètre  de  14,4  milli- 
mètres, lequel  nous  représente,  à  un  grossissement  de  4  fois, 
l'étendue  du  disque  blastodermique  en  question.  Eu  égard  à  ce 
que  nous  savons  de  l'effacement  du  bourrelet  blastodermique 
en  avant,  à  sa  persistance  en  arrière,  et  à  l'épaississement  que, 
dans  son  mouvement  d'expansion  périphérique,  il  a  laissé  en 
arrière  à  la  place  occupée  par  lui  dans  le  stade  immédiate- 
ment antérieur,  nous  ombrons  comme  le  montre  le  schéma  57 
la  place  occupée  par  ce  bourrelet  et  son  dérivé  {pp.  début  de 
la  plaque  axiale);  dans  le  champ  même  du  disque  blastoder- 
mique nous  laissons,  en  avant,  correspondant  à  la  partie  exca- 


156  11.    WIVAL. 

vée  de  la  cavité  sous-germinale,  une  zone  plus  claire  (débul 
de  l'aire  transparente  propremenL  dite,  ap),  et  nous  obtenons 
ainsi  (fig.  57)  le  schéma  probable  de  la  vue  en  surface  du 
blastoderme  en  question.  Or  ce  schéma  probable  se  trouve 
très  approximativement  identique  à  la  figure  30  (pi.  III)  qui 
est  le  dessin  réel  de  l'aspect  extérieur  d'un  blastoderme  sem- 
blable à  celui  représenté  en  coupe  dans  la  figure  24  (pi.  II). 
Seulement  la  figure  30  est  à  un  grossissement  de  5  fois,  tan- 
dis que  le  schéma  57  est  à  un  grossissement  de  4  fois  seule- 
ment. 

5"  Pour  le  stade  suivant,  nous  disposons  déjà  d'un  dessin 
réel  de  la  vue  en  surface  du  blastoderme  (fig.  48  et  49,  pi.  IV). 
Cependant  construisons  le  schéma,  comme  précédemment,  en 
prenant  les  coupes  représentées  dans  les  figures  40  (pi.  III) 
et  50  (pi.  IV).  La  figure  50  nous  donne  pour  l'aire  transpa- 
rente (largeur  de  l'excavation  sous-germinale)  une  étendue  de 
40  millimètres  :  le  grossissement  est  de  20  fois;  or^JI  x  4^:=  8  ; 
nous  traçons  donc  une  aire  transparente  de  8  millimètres  de 
diamètre  transversal  (fig.  58)  ;  la  figure  40  nous  donne,  pour 
cette  aire,  une  longueur  antéro-postérieure  de  24  millimètres  ; 
le  grossissement  (fig.  40,  pi.  III)  est  del6fois;f|x  4  =^6; 
nous  donnons  donc  seulement  6  millimètres  de  dimension 
antéro-postérieure  à  cette  aire;  mais  en  vertu  des  dispositions 
connues  d'après  les  figures  40  et  56,  nous  la  faisons  suivre  en 
arrière,  dans  une  étendue  de  4  à  5  millimètres,  d'une  zone 
où  la  transparence  commence  à  se  dessiner  de  chaque  côté 
d'une  plaque  médiane  antéro-postérieure  plus  foncée.  Enfin, 
pour  avoir  les  limites  non  seulement  de  l'aire  transparente, 
mais  de  tout  le  blastoderme,  nous  mesurons  sur  la  ligure  40 
(pi.  III)  la  distance  qui  sépare  les  deux  extrémités  libres  de 
l'ectoderme;  elle  est  de  i05  millimètres,  le  grossissement 
étant  de   16  fois.  Or  Y/x^^^-^-  Nous  traçons  donc  un 
cercle  {be)  de  24  millimètres  de  diamètre  en  prenant  pour 
centre  le  centre  de  l'aire  transparente  déjà  dessinée,  et  nous 
obtenons  ainsi  le  schéma  58,  qui,  comme  schéma  probable 
de  la  vue  en  surface  du  blastoderme  en  question,  ne  diffère 

ARTICLE   N"   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  157 

pas  sensiblement  de  la  représentation  réelle  donnée  par  la 
figure  49  (pi.  lY).  Seulement  ici  nous  avons  la  limite  de 
l'ectoderme  (be),  ce  que  nous  avions  été  empêché  de  repré- 
senter sur  la  figure  49  non  seulement  par  le  défaut  d'espace, 
mais  encore  parce  que  cette  limite  ne  se  dessine  pas  nette- 
ment sur  la  sphère  du  jaune. 

Avant  de  poursuivre  la  construction  de  ces  figures,  arrêtons- 
nous  un  instant  sur  la  région  du  blastoderme  qui  occupe  sur 
le  schéma  58  tout  l'espace  compris  entre  la  limite  externe  de 
l'aire  transparente  {ap)  et  la  ligne  formée 
par  le  bord  libre  de  l'ectoderme  (he).  En  ^,. 
général  on  désigne  cette  région  sous  le  ^^  1 
nom  d'aire  opaque;  elle  est  formée  ici,  bJ\ 
nous  l'avons  dit,  par  des  parties  qui  ont  la 
constitution  de  ce  qu'on  appelle  plus  tard 
l'aire  vitelline.  Or  dans  les  blastodermes  à 
l'état  représenté  par  le  schéma  56,  on  donne  aussi  le  nom 
d'aire  opaque  à  la  zone  périphérique  foncée  (/>),  et  ici  cette 
aire  opaque  est  représentée  par  le  bourrelet  blastoder- 
mique.  Enfin  plus  tard,  lorsque  le  feuillet  moyen  se  sera 
étendu  largement  de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  et 
aura  débordé  l'aire  transparente,  tous  les  auteurs  s'accor- 
dent à  appeler  aire  opaque  (puis  aire  vasculaire)  la  zone 
foncée  qui  encadre  alors  l'aire  transparente ,  est  enca- 
drée elle-même  par  l'aire  vitelline,  et  correspond  précisément 
aux  parties  périphériques  du  feuillet  moyen  dans  lesquelles 
apparaissent  les  premiers  vaisseaux.  Voilà  donc  trois  états 
différents  de  la  périphérie  du  blastoderme  auxquels  on  donne 
cependant  toujours  ce  même  nom  d'aire  opaque.  Ce  nom  peut 
convenir  quant  à  l'aspect  extérieur,  mais  il  ne  convient  pas 
quanta  la  constitution  histologique  des  parties.  C'est  pourquoi 
il  y  aurait  lieu  de  restreindre  ici  l'emploi  du  mot  aire  opaque, 
comme  nous  nous  sommes  efforcé  de  le  faire  pourl'aire  trans- 
parente, et,  si  nous  continuons  à  appeler  parfois  aire  opaque 
toute  partie  périphérique  sombre  du  blastoderme,  nous  aurons 
soin  de  désigner  sous  le  nom  à^'aire  opaque  proprement  dite 

H.  ÉTUDES.  —  se.  NAT.  XXIX.  23.  —  ART.  N'  5. 


158  M.  m] VAL. 

celle  qui  est  produite  par  [la 'présence  du  feuillet  moyen  en 
dehors  de  l'aire  transparente,  et  dont  les  limites  périphériques 
s'accentuent  k  mesure  que  les  premiers  vaisseaux  apparaissent 
dans  cette  partie  du  feuillet  moven  (voy.  du  reste  ci-dessus, 
p.  137). 

6°  Pour  le  dernier  stade  de  ceux  que  nous  avons  étudiés 
dans  le  présent  mémoire,  le  schéma  à  construire  consistera 
simplement  à  réduire  à  un  grossissement  de  4  fois  le  dessin  de 
l'aire  transparente  représenté  dans  la  figure  57  (pi.  V),  puis  à 
nous  servir  de  la  figure  63  pour  tracer  le  cercle  marquant 
jusqu'où  s'étend  le  bord  libre  de  l'ectoderme.  Sur  cette 
figure  63  (pi.  V),  l'ectoderme  s'étend  sur  une  longueur  de 
105  millimètres;  le  grossissement  est  d'environ  18  fois; 
Y^  X  4  =  23,  2,  et  comme  cette  figure  63  est  une  coupe  dans 
la  région  moyenne  de  la  ligne  primitive,  nous  plaçons  sembla- 
blement  cette  longueur  de  23  millimètres  selon  la  ligne  xx 
(schéma  59),  et  faisons  passer  par  ses  deux  extrémités  (xx) 
une  circonférence  ayant  son  centre  au  milieu  de  l'aire  trans- 
parente. 

Le  schéma  59  ainsi  obtenu  ne  nous  donne  cependant  pas 
encore  tout  ce  qu'on  observe  sur  le  blastoderme  alors  que  la 


ScliL'ina  60. 


ligne  primitive  est  complètement  apparue.  Gomme  nous  l'avons 
dit  ci-dessus  (p.  148),  comme  le  montre  la  figure  26  (p.  90  de 
la  traduction  française  de  Kœlliker),  comme  le  montrent  les 
planches  de  notre  précédent  mémoire  sur  la  ligne  primitive, 
cette  ligne,  pendant  sa  formation  et  après  qu'elle  est  apparue, 
&ubit  un  accroissement  en  longueur,  par  lequel  son  extrémité 

ARTICLE  N°  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  159 

antérieure  se  rapproche  du  centre  de  l'aire  transparente  (pour 
parler  plus  exactement,  se  rapproche  du  centre  de  la  partie 
circulaire  antérieure  de  l'aire  transparente).  Nous  n'avons 
donc  qu'à  prolonger  un  peu  en  avant  la  ligne  primitive,  et  nous 
obtenons  ainsi  le  schéma  60,  dans  lequel  la  partie  de  la  ligne 
primitive  comprise  entre  i  et  2  indique  la  longueur  dont  cette 
ligne  a  progressé  en  avant,  proportionnellement  à  l'étendue 
(de  2  en  3)  qu'elle  doit  à  sa  formation  dans  un  mouvement 
inverse,  c'est-à-dire  d'avant  en  arrière,  par  le  fait  de  la  traînée 
que  le  bourrelet  blastodermique  laisse,  sous  le  nom  de  plaque 
axiale,  dans  les  régions  successivement  occupées  par  lui. 

Cette  projection  en  avant  de  la  tête  de  la  ligne  primitive 
est  du  reste  chose  très  variable.  On  trouve  souvent,  vers  la 
quinzième  heure,  des  lignes  primitives  comme  celle  représentée 
dans  la  figure  57  (pi.  V),  dont  l'extrémité  antérieure  ne  paraît 
pas  avoir  sensiblement  marché  en  avant.  On  en  trouve  par 
contre  où  une  très  faible  distance  sépare  l'extrémité  antérieure 
de  la  ligne  primitive  d'avec  le  croissant  antérieur  (i)  que  des- 
sine sur  l'aire  transparente  le  bourrelet  entodermo-vitellin. 
Par  exemple,  le  blastoderme  qui  a  donné  les  coupes  repré- 
sentées dans  nos  figures  58  et  61  avait  une  ligne  primitive  plus 
rapprochée  du  croissant  antérieur  que  celle  de  la  figure  57. 
Resterait  à  établir  si  ce  n'est  pas  dans  une  certaine  mesure  le 
croissant  antérieur  lui-môme,  qui  se  rapprocherait  parfois 
plus  ou  moins  de  la  ligne  primitive,  par  le  fait  d'un  étalement 
plus  ou  moins  accentué  du  repli  entodermo-vitellin  (bourrelet 
entodermo-vitellin,  BEV,  fig.  59,  pi.  V),  auquel  est  dû,  sur 
les  vues  en  surface,  l'aspect  que  nous  désignons  sous  le  nom 
de  croissant  antérieur. 

On  voit  donc  que,  tout  en  admettant  que  la  ligne  primitive 
s'avance  un  peu  d'avant  en  arrière  pendant  son  développement, 
tout  nous  amène  à  restreindre  de  plus  en  plus  la  valeur  pro- 
portionnelle de  cette  marche  centripète,  en  même  temps  qu'il 
nous  est  démontré  que  cette  marche  est  le  fait  de  Vaccrois- 

(I)  Voy.  ci-dessus,  p.  139. 


160  M.    DtVAL. 

sèment  et  non  de  la  formation  même  de  cette  ligne,  qui  naît  par 
une  série  de  processus  centrifuges^  les  développements  dans 
lesquels  nous  sommes  entré  précédemment  donnant  assez 
l'explication  des  termes  ici  employés. 

Si  maintenant  on  compare  notre  série  de  figures  schéma- 
tiques 54  à  60  avec  les  figures  de  Koller,  il  est  facile  de 
constater  leur  concordance.  Elle  commence  avec  notre 
schéma  56  qui  correspond  à  la  figure  du  l*""  stade  de  Koller; 
notre  figure  57  correspond  à  son  2"  stade,  etc.  ;  enfin  les  deux 
schémas  59  et  60,  à  son  5''  stade.  Les  aspects  décrits  par  Koller 
sous  les  noms  de  croissant,  de  cornes  du  croissant,  de  bouton 
ou  tête  du  croissant,  sont  donc  bien  des  aspects  réels,  qui  sont 
produits  par  l'épaisse  portion  postérieure  du  bourrelet  blasto- 
dermique,  et  successivement  par  les  traniées  que  laisse  cette 
partie  pour  former  la  plaque  axiale,  en  même  temps  que  par  les 
dispositions  de  cette  plaque  axiale,  en  deux  moitiés  latérales, 
plus  ou  moins  distinctes  au  moment  de  leur  origine,  d'où  la 
présence  presque  constante  d'une  dépression  longitudinale  sur 
cette  plaque,  et  la  présence  possible  d'une  fente  ou  d'un  véri- 
table orifice;  ceci  explique  l'aspect  décrit  par  Koller  sous  le 
nom  de  rainure  du  croissant.  Mais  Koller  non  seulement  n'a 
pas  exactement  interprété  ces  aspects,  mais  il  a  exagéré  leur 
constance  (i),  et  leur  a  attribué  une  régularité  de  formes,  une 
netteté  de  contours  qu'on  ne  trouve  pas  dans  les  conditions 
ordinaires.  Nous  disons  dans  les  conditions  ordinaires,  parce 
que  cet  auteur  a  fait  incuber  à  des  températures  inférieures  à 
38  degrés,  a  expérimenté  en  ralentissant  le  développement,  et 
que  nous  ne  serions  pas  éloigné  de  croire  que  dans  ces  condi- 
tions la  plaque  axiale  put  présenter,  dans  ses  aspects  exté- 
rieurs, pendant  sa  formation,  un  dessin  plus  net,  dû  à  ce 
qu'elle  réaliserait  plus  souvent  alors  l'état  de  véritable  fente 
rusconienne.  C'est  du  moins  ce  que  nous  avons  observé  dans 
divers  cas  de  monstruosités  liées  à  un  retard  de  dévelop- 


(I)  Voy.  à  cet  égard  la  note  de  la  page  146  et  le  travail  de  Léo  Gerlacli,  dont 
il  est  fait  mention  dans  cette  note. 
ARTICLE  N»  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  161 

pement,  observations  que  nous  sommes  en  train  de  compléter 
pour  les  publier  ultérieurement  sous  le  titre  d'anomalies  de 
la  ligne  primitive  chez  le  Poulet. 

c.  Celui  qui  voudra  se  convaincre  de  la  difficulté  qu'il  y  a  à 
obtenir  de  bonnes  images  en  surface  du  blastoderme  aux  pre- 
mières heures  de  l'incubation,  n'aura  qu'à  étudier  l'atlas  de 
photographies  publié  par  Kupffer  et  Benecke  sur  l'embryo- 
logie des  oiseaux.  Pour  montrer  l'origine  des  interprétations 
de  ces  auteurs,  rappelons  d'abord  qu'ils  ont  publié  en  1878  un 
mémoire  sur  le  développement  des  reptiles  (1).  Ils  y  décrivent, 
sur  le  disque  blastodermique  du  Lézard,  une  area  pellucida 
entourée  d'un  bourrelet  marginal  ;  vers  le  milieu  de  V area 
pellucida  apparaît  ce  qu'ils  appellent  la  plaque  embryonnaire 
{Embryonalschildj,  qui  serait  produite  par  un  épaississement 
de  l'ectoderme,  ses  cellules  étant  cylindriques  dans  cette 
région  alors  qu'elles  restent  plates  dans  les  parties  circon- 
voisines.  Près  de  l'extrémité  postérieure  de  l'axe  longitudinal 
de  cette  plaque  embryonnaire  se  forme  une  invagination  de 
l'ectoderme,  qui,  sous  forme  d'un  cul-de-sac,  se  dirige  obli- 
quement en  bas  et  en  avant,  repoussant  au-devant  de  lui  Ten- 
toderme  déjà  formé.  L'orifice  d'entrée  de  ce  cul-de-sac  cor- 
respond à  la  future  extrémité  postérieure  de  l'embryon.  Ce 
cul-de-sac  serait  l'analogue  d'une  cavité  de  gastrula,  et  le  pour- 
tour de  son  orifice  serait  un  prostoma  (bouche  de  la  gastrula) 
conformément  à  la  théorie  gastrulienne  de  Hœckel.  C'est  dans 
les  lèvres  mômes  de  ce  prostoma  que  commencerait  à  se  for- 
mer le  mésoderme,  qui  s'avance  d'arrière  en  avant  sous  forme 
de  bandelette  dite  plaque  axiale  du  mésoderme,  et  qui  n'est 
autre  chose  que  la  ligne  primitive.  La  ligne  primitive  se  pré- 
senterait donc,  pendant  son  développement,  comme  formée 
d'une  plaque  axiale  qui  s'avance  d'arrière  en  avant,  et  dont 
l'extrémité  postérieure,  correspondant  à  l'orifice  de  la  gastrula, 
serait  élargie  en  une  sorte  de  croissant  (Sichelformige). 


(1)  Kupffer  et  Benecke,  Die  ersten  Entwicklungsvorgànge  am  Ei  der  Repti- 
lien. Kônigsberg,  1878. 


i&2  11.    DIVAL. 

Nous  n'avons  pas  étudié  le  développement  des  Reptiles,  et 
nous  ne  pouvons  faire  aucune  objection  à  la  description  de 
Kuppfer  et  Benecke.  Cependant  il  suffit  de  lire  en  entier  leur 
mémoire,  pour  voir  combien  les  travaux  de  contrôle  sont 
nécessaires  avant  d'accepter  les  faits  avancés  par  ces  auteurs, 
qui  n'hésitent  pas  à  admettre  qu'à  un  certain  moment,  l'ou- 
verture du  cul-de-sac  ectoderrnique  sus-indiqué  se  fermant, 
le  cul-de-sac  transformé  en  vésicule  serait  l'origine  de  l'allan- 
toïde  (!);  du  reste  Balfour,  qui  a  suivi  les  premières  phases 
du  développement  du  Lézard,  est  arrivé  à  constater  des  dispo- 
sitions et  à  formuler  des  interprétations  bien  différentes  de 
celles  de  Kupflfer  (i). 

Mais,  quand  Kupffer  et  Benecke  pensent  retrouver  sur  les 
Oiseaux  des  dispositions  presque  identiques  à  celles  qu'ils  ont 
décrites  pour  les  Reptiles,  ici  nous  sommes  en  mesure  de 
montrer,  d'après  leurs  propres  figures,  qu'ils  ne  peuvent  arriver 
à  de  semblables  interprétations  qu'en  confondant  des  parties 
diverses,  et  surtout  en  se  servant  de  préparations  défec- 
tueuses. 

Nous  supposerons  que  le  lecteur  ait  sous  les  yeux  cet  atlas 
photographique  de  Kupffer  et  Benecke  (2).  Les  deux  premières 
planches  y  sont  consacrées  à  la  formation  de  la  ligne  primi- 
tive, et,  quoique  les  préparations  photographiées  appartiennent 
en  grande  majorité  à  des  œufs  de  Moineau,  il  nous  est  facile  de 
signaler  quelles  conditions  particuhères  peuvent  en  imposer 
dans  l'étude  de  ces  figures.  Au  premier  aspect  elles  font  bien 
l'impression  d'une  ligne  primitive  qui  se  développerait  dans  le 
centre  ou  en  arrière  de  l'aire  transparente,  et  qui  progres- 
serait d'arrière  en  avant  dans  cette  aire.  Mais  qu'est-ce  donc 
que  ces  aires  transparentes  photographiées  dans  les  figures  i , 


(1)  Balfour,  On  the  earlij  Dcvclopement  on  the  Lacertilki  togethcr  wUh  some 
observations  on  the  primitive  streak  {Quart.  Jonrn.  ofmicroscopical  Science, 
vol.  XIX,  July). 

(2)  Kupffer  et  Benecke,  Photogramme  zur  Ontogenie  der  Vôgel{Nova  Acta 
der  Ksi.  Leop.-Carol,  Akademie  der  Naturforscher.  Band  XLI,  pars  I,  n"  3, 
année  1879). 

ARTICLE   N°   5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  163 

2,  7  ?  Ce  sont  purement  et  simplement  des  régions  aussi  bien 
périphériques  que  centrales,  desquelles  levitellus  sous-jacent 
au  blastoderme  a  été  violemment  enlevé  par  des  lavages.  Du 
reste,  les  auteurs  l'avouent  (p.  463)  :  «:  Les  limites  de  l'aire 
transparente  ne  sont  pas  nettes,  et  cela  dépend  des  manipula- 
tions de  la  préparation,  selon  que,  en  détachant  le  germe,  on 
aura  enlevé  plus  ou  moins  de  vilellus  blanc.  y>  (Dans  ce  passage 
nous  traduisons  par  aire  transparente  le  mot  Fruchthofe  em- 
ployé par  les  auteurs  ;  c'est  qu'en  effet,  dans  les  lignes  qui 
précèdent  ce  passage,  ils  désignent  Y area  pellucida  sous  le  nom 
de  helle  Fruchthofe,  puis  arrivent  à  l'appeler  Fruchthofe  tout 
court.)  Donc  il  n'y  a  pas  à  tenir  compte  des  rapports  qu'ils 
figurent  entre  la  ligne  primitive  et  l'aii'e  transparente,  puisque 
leur  aire  transparente  est  une  production  artificielle,  variable 
d'une  préparation  à  l'autre. 

La  figure  7  de  leur  planche  II  est  particulièrement  intéres- 
sante. Elle  nous  montre  une  ligne  primitive  placée  au  beau 
milieu  d'une  aire  transparente.  En  avant  se  dessine  sur  cette 
aire  un  croissant  sombre,  que  les  auteurs  nomment  luniila.  Or 
nous  avons  un  grand  nombre  de  préparations  semblables  à 
cette  photographie  :  sur  toutes  nous  avons  pu  nous  convaincre 
qu'on  n'obtient  de  pareilles  images  qu'en  enlevant  en  arrière  et 
sur  les  côtés  tout  le  vitellus  sous-jacent  à  la  région  de  la  ligne 
primitive  et  en  conservant  en  avant  le  bourrelet  entodermo-vi- 
tellin,  dont  la  présence  dessine  alors  cette  liimila,  laquelle 
n'est  autre  chose  que  ce  repli  antérieur  du  bourrelet  ento- 
dermo-vitellin  décrit  par  nous  sous  le  nom  de  croissant  du 
blastoderme  (repli  antérieur  de  His).  Mais,  pourrait-on  dire, 
Kupfier  et  Benecke  représentent  déjà  cette  lunula  à  un  stade 
très  antérieur  (voy.  leur  figure  3,  pi.  I)  et  l'inspection  de  leur 
figure  montre  que  cette  lunula  irait  en  se  rétrécissant,  cédant 
pour  ainsi  dire  la  place  à  la  ligne  primitive  qui  se  développe 
d'avant  en  arrière.  Non,  répondrons-nous,  pour  quiconque  est 
familier  avec  l'examen  des  blastodermes  au  début  de  l'incu- 
bation, ce  qui  est  représenté  dans  cette  figure  3  n'est  pas  une 
large  lunula,  mais  simplement  une  large  plicature  de  l'en- 


164  M.    BU  VAL. 

semble  du  blastoderme,  un  accident  de  préparation.  Du  reste, 
sur  des  blastodermes  plus  avancés  Kupffer  et  Benecke  repré- 
sentent bien  le  croissant  du  blastoderme  {repli  (mtérieur  de 
His)  et  ils  n'ont  garde  de  le  confondre  avec  le  pli  qui  va  circon- 
scrire l'intestin  antérieur,  interprétation  admise  par  quelques 
auteurs  et  contre  laquelle  nous  nous  sommes  dès  longtemps 
élevé  (voy.  Mémoire  sur  la  lifjne primitive  et  ci-dessus,  p.  139). 

Gomme  pour  les  Reptiles,  Kupffer  et  Benecke  voient  un  pro- 
stoma  et  un  croissant  à  l'extrémité  postérieure  de  la  ligne 
primitive.  Pour  ce  qui  est  du  prostoma,  nous  n'avons  rien  à 
objecter  puisqu'ils  ne  le  représentent  que  pour  le  Moineau; 
mais  quant  au  croissant  (Sichel),  leurs  photographies  mêmes 
montrent  qu'il  n'est  pas  une  production  primitive,  mais  appa- 
raît tardivement,  et  n'est  autre  chose  que  cette  forme  bifnr- 
quée  que  présente  souvent  l'extrémité  postérieure  de  la  ligne 
primitive,  et  qui  se  dessine  lorsque  s'achève  la  formation  de 
cette  ligne. 

Nous  terminerons  en  disant  que  les  photographies  en  ques- 
tion ont  été  faites  à  des  grossissements  très  divers,  de  sorte 
qu'il  faudrait  les  ramener  à  une  même  échelle  pour  échapper 
aux  impressions  trompeuses  que  produit  leur  examen,  relati- 
vement à  la  direction  dans  laquelle  se  fait  la  croissance  de  la 
ligne  primitive.  Nous  avons  fait,  comme  précédemment  pour 
Koller,  quelques-uns  de  ces  schéma  corrigés,  notamment  pour 
les  figures  3,  7  et  10,  de  cet  atlas  photographique  ;  nous  ne 
jugeons  pas  nécessaire  de  reproduire  ici  ces  essais,  qui  ne  se- 
raient qu'une  répétition  des  figures  données  antérieurement. 

Malgré  ces  critiques  adressées  aux  deux  premières  planches 
de  Kupffer,  et  encore  plus  à  l'interprétation  de  ces  planches, 
nous  sommes  heureux  de  rendre  hommage  à  la  belle  collec- 
tion de  photographies  qui  composent  cet  atlas  (15  planches 
comprenant  ensemble  90  photographies);  l'embryologie  gé- 
nérale ferait  de  rapides  progi'ès  le  jour  où  elle  disposerait, 
pour  chaque  type,  des  éléments  de  comparaison  semblables 
à  ceux  que  Kupffer  et  Benecke  ont  réunis  pour  l'onlogénie  des 
Oiseaux. 

ARTICLE  N"  5 


FORMATION   DU    BLASTODERME.  165 

QUATRIÈME  PARTIE 

conclusions;  historique  et  critique. 

Nous  ne  suivrons  pas,  pour  formuler  nos  conclusions,  le 
même  ordre  que  pour  l'exposé  des  faits  :  là  nous  avons  cru  de- 
voir intervertir  l'ordre  chronologique,  prenant  pour  point  de 
départ  la  constitution  du  blastoderme  de  l'œuf  fraîchement 
pondu,  et  n'étudiant  les  stades  antérieurs,  la  segmentation,  que 
pour  comprendre  certaines  particularités  de  ce  blastoderme. 
Ici  nous  suivrons  l'ordre  naturel.  Nos  premières  conclusions 
se  rapporteront  donc  au  phénomène  de  la  segmentation  ;  elles 
n'auront  pas  la  prétention  d'en  résumer  l'histoire  entière,  bien 
connue  d'après  les  ouvrages  classiques,  mais  seulement  de  la 
compléter  par  quelques  faits  importants,  essentiels  pour  l'in- 
telligence des  phases  ultérieures;  et,  comme  les  faits  ne  se  trou- 
vent que  rarement  en  contradiction  avec  les  données  fournies 
par  la  plupart  des  auteurs,  il  n'y  aura  pas  à  les  faire  suivre 
d'un  long  exposé  critique.  Au  contraire,  pour  les  conclusions 
relatives  à  la  constitution  du  blastoderme  de  l'œuf  pondu,  puis 
pour  celles  relatives  aux  transformations  de  ce  blastoderme,  à 
l'origine  du  feuillet  moyen,  à  la  formation  de  la  ligne  primitive, . 
nous  aurons  souvent  à  entrer  dans  de  nombreux  détails  pour 
compléter  l'exposé  critique  des  diverses  opinions  émises  rela- 
tivement aux  faits  en  question. 

1°  //  n'y  a  pas,  avant  comme  pendant  la  segmentation,  de 
limite  absolue  entre  le  germe  proprement  dit  et  le  vitellus  blanc, 
pas  pins  qiiil  n'y  en  a  entre  le  vitellns  blanc  et  le  vitellus  j aime. 
On  ne  peut  pas  même,  pour  établir  une  distinction  de  ce  genre, 
dire  que  tout  ce  qui  prend  part  à  la  segmentation  est  le  vitellus 
DE  formation  {ou  gemie)  et  que  ce  qui  n'y  prend  pas  part  est  le 
VITELLUS  DE  NUTRITION,  Car,  après  que  le  blastoderme  a  été  con- 
stitué, une  SEGMENTATION  SECONDAIRE  sc  poursuit  duns  le  reste 
du  vitellus,  dans  le  plancher  et  sur  les  bords  de  la  cavité  sous- 


166  M.    DU  VAL. 

germina/e,  et  il  est  actuellement  impossible  de  dire  exactement 
oïl  s'arrête  cette  segmentation  secondaire. 

2"  La  segmentation  est  excentrique,  c'est-à-dire  commence  en 
un  point  qui  ne  correspond  pas  au  centre  du  futur  blastoderme 
{à  Vaxe  du  noyau  de  Pander),  et  se  poursuit  plus  activement 
dans  cette  régio?i  excentrique  oii  elle  a  commencé. 

Cette  conclusion  a  déjà  été  formulée  par  Kœlliker  ;  nous  y 
ajoutons  seulement  le  complément  suivant  : 

Ce  point  où  commence  et  oh  se  poursuit  plus  activemetit  la 
segmentation  correspond  à  la  future  région  postérieure  du 
blastoderme;  il  est  donc,  dès  le  début,  possible  de  reconnaître 
(juelle  partie  du  germe  correspondra  à  la  région  postérieure, 
quelle  partie  à  la  région  antérieure  de  Vembrgon. 

3°  Pendant  la  segmentation,  l'œuf  d'Oiseau  présente,  comme 
celui  des  Vertébrés  inférieurs,  une  véritable  cavité  de  segmen- 
tation, affectant  la  forme  de  fente,  souvent  difficile  à  recon- 
naître, et  qui  marque  dès  lors  la  séparation  de  /'egtoderme 
d'avec  les  éléments  soiis-jacents. 

La  constatation  de  cette  cavité  de  segmentation  est  très  im- 
portante pour  confirmer  le  fait,  admis  par  presque  tous  les  au- 
teurs, de  l'existence  très  précoce  d'un  feuillet  externe  bien  dé- 
fini. C'est  pour  n'avoir  pas  observé  cette  cavité  ou  fente  que 
récemment  M.  Wolff  est  venu  remettre  en  question  le  mode  de 
séparation  et  d'accroissement  de  ce  feuillet  externe  (voy.  ci- 
dessus,  p.  76). 

4°  En  progressant  en  profondeur,  au-dessous  de  la  cavité  de 
segmentation,  la  segmentation  entame  des  couches  de  vitellus  qui 
doivent  être  considérées  comme  du  vitellus  rlanc  (confirma- 
tion de  la  conclusion  n°  1). 

5°  Lorsque  la  segmentation  est  arrivée  à  une  certaine  profon- 
deur dans  le  vitellus  blanc,  elle  semble  s'arrêter  ;  en  réalité  il  y 
a  simplement  modification  de  son  processus,  de  son  rythme, 
c'est-à-dire  que  les  derniers  sillons  horizontaux,  isolant  les 
sphères  de  segmentation  les  plus  profondes,  formées  en  dernier 
lieu,  confluent  en  une  fente  au-dessus  de  laquelle  est  une  masse 
de  sphères  de  segmentation  (masse  blastodermique  proprement 

ARTICLE    N»   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  167 

dite)  et  au-dessous  une  masse  de  vitelliis  parsemé  de  noyaux 
libres.  Cette  fente  est  la  cavité  sous-germinale.  qui  se  produit 
d'arrière  en  avant,  et  qui  est  l' homologue  de  la  cavité  intesti- 
nale primitive  des  Batraciens,  c'est-à-dire  représente  la  cavité 
d'invagination  gastrulienne  des  Vertébrés  inférieurs. 

Chez  les  Oiseaux,  cette  formation  de  la  cavité  gastrulienne 
(cavité  soiis-germinale)  se  trouve  ainsi  intimement  mêlée  au 
phénomène  de  la  segmentation,  de  sorte  qu'on  a  pu  donner, 
par  abus  de  mot  et  contrairement  à  toutes  les  homologies,  le 
nom  de  cavité  de  segmentation  à  la  cavité  sous-germinale  ;  et, 
de  fait,  la  formation  de  la  cavité  sous-germinale  marque  le 
stade  désigné  par  les  auteurs  sous  le  nom  de  fin  de  la  segmen- 
tation (i). 

6''  Après  formation  de  la  cavité  sous-germinale,  on  trouve, 
dans  le  vitellus  qui  forme  le  plancher  de  cette  cavité,  de  nom- 
breux noyaux  libres  ;  ces  noyaux  proviennent  de  noyaux  qui, 
pendant  la  formation  de  la  cavité  sous-germinale,  se  sont  divisés 
chacun  en  deux  moitiés,  dont  Vime  est  restée  dans  une  des  sphères 
les  plus  profondes  du  blastoderme,  dont  Vautre  est  demeurée 
dans  le  plancher  de  la  cavité  de  segmentation.  Autour  de  ces 
noyaux  se  produit  dès  lors  une  segmentation  secondaire,  d'abord 
très  peu  active,  et  donnant  naissance  à  des  éléments  dont  quel- 
ques-uns sont  les  homologues  des  globules  du  bouchon  de  Ecker 
chez  les  Batraciens;  plus  tard  cette  segmentation  secondaire  de- 
vient très  active,  sur  les  bords  du  plancher  de  la  cavité  sous-ger- 
minale ;  et  la  multiplication  des  noyaux  dans  le  vitellus  don- 
nera lieu  à  la  production  de  V entoderme  vitellin. 

Nous  reviendrons  (voy.  la  conclusion  n°  9)  sur  l'importance 

(1)  Nous  avons,  à  diverses  reprises,  insisté  sur  la  distinction  de  la  cavité  de 
segmentation  d'avec  la  cavité  sous-germinale  (voy.  notamment  p.  61,  à  propos 
de  His).  Ajoutons  encore  les  indications  suivantes  au  point  de  vue  des  termes 
employés  par  les  auteurs.  Ainsi  la  cavité  sous-germinale  est  désignée  sous  le 
nom  de  cavité  de  segmentation  (Furchungshôhle)  par  Dansky  et  Kostenitsch 
(op.  cit.,  p.  5),  par  M.  Wolf  {Arch.  f.  mikroskop.  Aiiat,  1882,  t.  XXI,  p.  46); 
par  contre,  elle  est  désignée  sous  le  nom  de  cavité  sous-germinale  ou  simple- 
ment germinale  (Keimhôhle)  par  Gœtte,  qui  en  décrit  fort  bien  la  formation 
(op.  cit.,  p.  149),  par  His  (Erste  Anlnge,  p.  30),  par  Disse. 


168  .  11.    DLVAIi. 

de  ces  noyaux,  et  sur  les  diverses  interprétations  auxquelles  ils 
ont  donné  lieu  au  stade  de  la  formation  du  bourrelet  ento- 
dermo-vitellin.  Quoique  Sarazin,  sur  l'œuf  de  Lézard,  et  Motta- 
Maia,  sur  l'œuf  de  Tourterelle  (voy.  ci-dessus  p.  62),  aient  parlé 
de  ces  noyaux,  c'est  encore  Gœtte,  dont  les  travaux  sont  anté- 
rieurs, qui  nous  paraît  avoir  fourni  à  cet  égard  les  observations 
les  plus  précises,  «  Avec  de  forts  grossissements,  dit-il  {op.  cit. , 
Arch.  f.  mikroskop.  Anat.,  t.  X,  p.  148),  j'ai  constaté  dans  la 
couche  de  vitellus  sous-jacente  aux  sphères  de  segmentation 
la  présence  de  noyaux  semblables  à  ceux  qui  se  trouvent  dans 
ces  sphères  elles-mêmes.  Autour  de  quelques-uns  de  ces  noyaux 
apparaissaient  des  sillons,  qui  n'arrivaient  pas  encore  à  circon- 
scrire complètement  la  masse  de  vitellus  correspondante,  mais 
s'étendaient  seulement  plus  ou  moins  loin .  C'est  là  évidemment 
un  processus  de  segmentation  en  voie  de  se  poursuivre,  mais 
les  recherches  ultérieures  m'ont  montré  que  cette  formation 
de  nouveaux  produits  de  segmentation  est  très  lente  et  tardive, 
constitue  un  mode  particulier  de  segmentation  secondaire,  et 
que  les  éléments  qui  en  dérivent  sont  destinés  à  un  rôle  spé- 
cial...» Et  plus  loin  (p.  151)  il  explique  que  ces  noyaux,  situés 
dans  le  vitellus,  au-dessous  de  la  cavité  de  segmentation,  pro- 
viennent de  la  division  de  noyaux  primitifs  dont  l'autre  moitié 
est  restée  dans  les  sphères  de  segmentation  du  germe;  «  cette 
interprétation,  basée  sur  des  observations  directes,  est  bien 
plus  rationnelle  du  reste  que  celle  qui  admet  une  forma- 
tion nouvelle  (spontanée)  de  noyaux  dans  le  vitellus,  sur- 
tout depuis  que  nous  savons  que,  dans  l'œuf  de  Batracien 
à  segmentation  totale,  la  segmentation,  très  active  au  pôle 
supérieur,  ne  se  poursuit  que  très  lentement  vers  le  pôle 
inférieur,  et  j'ai  essayé  de  montrer,  dans  mes  études  sur  le 
développement  du  Crapaud,  comment  cette  lenteur  dans  la 
marche  des  sillons  est  en  rapport  avec  le  volume  considé- 
rable des  segments  qu'ils  circonscrivent,  de  sorte  que  sur  les 
gros  œufs  méroblastiques  la  segmentation  doit  devenir  extrê- 
mement lente  et  même  s'arrêter  tout  h  fait  à  mesure  qu'elle 
atteint  la  gigantesque  masse  de  vitellus  nutritif.  A  ce  moment 

ARTICLE   N°   5 


FORMATION   DU   BLASTODERME.  169 

d'arrêt  il  n'est  donc  pas  étonnant  de  trouver  des  noyaux  libres 
dans  les  régions  sous-jacentes  aux  parties  segmentées.  »  Nous 
signalons  spécialement  ce  dernier  passage  comme  renfermant, 
à  notre  avis,  une  des  vues  les  plus  nettes  qui  aient  encore  été 
émises  sur  le  parallèle  de  la  segmentation  dans  les  œufs  holo- 
blastiques  et  les  œufs  méroblastiques,  et  sur  l'origine  des 
noyaux  libres  dans  le  vitellus  sous-jacent  à  la  cavité  de  segmen- 
tation. Gœtte,  du  reste,  consacre  à  ce  parallèle  une  série  de 
considérations  pour  lesquelles  nous  renvoyons  au  mémoire  ori- 
ginal (p.  152,  153,  154),  et  il  termine  en  faisant  remarquer 
(p.  155)  qu'on  trouve  souvent  plusieurs  noyaux  dans  les  gros 
segments  des  Batraciens,  ce  qui  est  en  rapport  avec  ce  fait  bien 
connu  que  la  division  du  noyau  précède  celle  de  la  cellule;  de 
sorte  que  le  vitellus  à  noyau  libre  représente  des  parties  oîi  les 
noyaux  se  sont  divisés,  mais  où  le  vitellus  qui  les  entoure  n'est 
pas  encore  segmenté,  cr  La  distinction  des  œufs  à  segmentation 
totale  et  à  segmentation  partielle  n'est  donc  pas  absolue,  dit- 
il,  et,  pour  l'œuf  d'Oiseau  en  particulier,  on  ne  peut  plus 
admettre  que  la  cavité  de  segmentation  (cavité  sous-germi- 
nale)  marque  la  limite  entre  les  parties  qui  sont  capables  de 
se  segmenter  et  celles  qui  ne  le  sont  pas.  »  Nous  admettons 
complètement  ces  vues  (à  rapprocher  de  la  conclusion  n"l)  (1). 
7°  Le  blastoderme  de  l'œuf  fraîchement  pondu  se  compose  de 
deux  couches  de  cellules;  les  cellules  de  la  couche  supérieure, 
disposées  sur  une  seule  rangée,  sont  nettement  différenciées  de 
manière  à  constituer  un  feuillet  externe,  un  ectoderme,  ayant 
déjà  ses  caractères  définitifs;  les  cellules  de  la  couche  inférieure 
sont  à  l'état  de  sphères  de  segmentation,  de  volumes  très  divers, 
et  ne  constituent  pas  encore  un  véritable  feuillet  blastodermique, 
mais  une  masse  irrégulière,  aux  dépens  de  laquelle  se  constitue- 
ront d'une  part  /'entoderme,  d'autre  part  le  mésoderme.  On 
peut  donner  à  cette  masse  le  nom.  de  masse  entodermique  pri- 


(1)  MoUa-Maia  {op.  cit.,  p.  89)  indique  aussi  la  présence  de  ces  noyaux 
libres,  dans  l'œuf  non  fécondé,  fraîchement  pondu,  de  la  Tourterelle  ;  mais  il 
ne  s'explique  pas  clairement  sur  l'origine  qui  doit  être  attribuée  à  ces  noyaux. 


170  M.    DIVAL. 

MITIVE,  et,  à  mesure  qiielle  s  étale  et  s'amincit,  le  nom  ^/'ento- 
DERME  pRniiTiF,  en  indiquant  par  ce  nom  rjuon  a  affaire  à  une 
couche  qui  doit  se  diviser  ultérieurement  en  3Iésoderme  et  en 

ENTODERME  DÉFINITIF. 

D'après  l'exposé  des  faits  que  résume  cette  conclusion,  il  est 
évident  que,  en  parlant  du  blastoderme  de  l'œuf  fraîchement 
pondu,  nous  parlons  simplement  du  type  qui  se  présente  le  plus 
fréquemment  à  ce  moment,  puisque  l'état  du  blastoderme  peut 
présenter,  au  moment  de  la  ponte,  les  plus  grandes  diversités 
de  développement,  se  montrant  tantôt  très  peu  avancé  ,  tantôt 
très  avancé,  semblable  à  celui  d'un  œuf  incubé  depuis  quel- 
ques heures.  Toujours  est-il  qu'entre  le  stade  dit  de  la  fin  de 
la  segmentation  et  le  stade  à  trois  feuillets,  existe  un  état  con- 
forme à  celui  indiqué  par  l'énoncé  de  la  présente  conclusion. 
Si  quelques  auteurs  n'ont  pas  constaté  ce  stade,  c'est  qu'ils 
ont  fait  leurs  recherches  sur  des  blastodermes  déjà  très  avancés 
dans  leur  développement,  et  que  de  plus,  au  lieu  de  débiter 
en  coupes  tout  le  blastoderme,  ils  se  sont  contentés  de  quelques 
coupes,  portant  sur  une  seule  région,  et  on  a  pu  prendre  ainsi 
pour  un  fait  général  ce  qui  n'est  pour  ainsi  dire  qu'un  acci- 
dent local.  Qu'on  se  trouve  par  exemple  en  présence  de  prépa- 
rations analogues  à  celles  représentées  par  nos  figures  28  et 
"29  (pi.  II);  cet  état  (voy.  l'explication  ci-dessus,  p.  89)  peut 
exister  déjà  sur  un  œuf  non  incubé;  or,  si  l'on  n'a  constaté  ni 
ce  qui  le  précède,  ni  la  manière  dont  sont  constituées  les  autres 
régions  de  ce  même  blastoderme,  on  arrivera  presque  fatale- 
ment à  cette  conclusion  que  sur  l'œuf  non  couvé  il  n'y  a  encore 
qu'un  feuillet,  l'externe,  et  que  le  feuillet  sous-jacent  va  se 
constituer  au  moyen  d'éléments  qui,  provenant  de  la  partie 
périphérique  du  feuillet  externe,  viennent,  en  suivant  une 
marche  centripète,  se  grouper  à  la  face  inférieure  de  celui-ci. 

Nous  comprenons  ainsi  quelle  a  pu  être  l'origine  de  l'opinion 
émise  par  Gœtte.  <«:  Lorsqu^on  voit,  dit-il  {op.  cit.,  p.  160),  que 
la  masse  des  éléments  du  bourrelet  marginal,  qui  font  partie 
de  la  couche  inférieure  du  blastoderme,  diminue  d'épaisseur, 
dès  le  début  de  l'incubation,  à  mesure  que  cette  couche  infé- 

ARTICLE   N"    5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  171 

rieure  augmente,  on  est  amené  à  penser  que  les  cellules  du 
bourrelet  marginal  se  déplacent  pour  se  porter  de  la  périphérie 
au  centre  et  prendre  part  à  la  formation  de  cette  couche  infé- 
rieure. Or,  si  à  cette  époque  la  couche  inférieure  s'accroît  par 
cette  arrivée  de  ses  éléments  périphériques,  il  est  permis  de 
supposer  qu'un  processus  semblable  préside  à  sa  formation 
alors  que  l'œuf  est  encore  dans  l'oviducte.  En  effet,  dans  les 
stades  de  développement  les  plus  précoces  qu'il  m'ait  été 
donné  d'observer,  cette  couche  inférieure  du  blastoderme  est 
formée,  dans  sa  région  centrale,  de  cellules  isolées,  étalées  en 
groupes  distincts,  qui  ne  se  disposent  en  stratum  continu  que 
vers  la  périphérie,  pour  s'y  continuer  avec  le  bourrelet  mar- 
ginal. Nous  savons  qu'ultérieurement  cette  couche  s'épaissira 
et  s'achèvera  par  l'arrivée  des  éléments  se  détachant  du  bour- 
relet marginal  et  se  portant  vers  le  centre  ;  il  est  donc  tout 
aussi  logique  d'admettre  que  toute  cette  couche  a  eu  pour 
première  origine  un  semblable  processus,  que  de  supposer 
qu'elle  provient  de  la  couche  supérieure.  En  faveur  de  cette 
dernière  hypothèse  nous  n'avons  aucune  observation  directe 
de  stades  antérieurs  à  ceux  que  j'ai  décrits,  la  figure  8 
d'ŒIlacher  ayant  rapport  à  un  blastoderme  déjà  âgé,  dont  la 
couche  inférieure  est  déjà  formée  d'un  stratum  continu  de 
cellules  disposées  en  une  seule  rangée.  Quant  à  la  première 
hypothèse,  s'il  ne  m'a  pas  été  donné  de  la  confirmer  par  des 
observations  directes,  je  puis  cependant  l'appuyer  à  l'aide  des 
faits  que  j'ai  constatés  sur  d'autres  œufs  de  Vertébrés,  œufs 
considérés,  d'après  toutes  nos  connaissances  actuelles,  comme 
très  analogues  à  l'œuf  de  la  Poule;  je  veux  parler  spécialement 
des  œufs  des  Poissons  osseux  (Truite).  Dans  un  travail  anté- 
rieur (Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  1873)  j'ai  montré  que  le  blas- 
toderme de  la  Truite  est  formé  d'abord  d'une  seule  couche, 
dont  le  bord  épaissi  (bourrelet  marginal)  se  replie  en  bas,  puis 
en  dedans,  et  forme  ainsi  la  seconde  couche  qui  vient  doubler 
la  première  (1).  Si  l'on  considère  que,  d'après  mes  propres 

(1)  On  sait  que  Hœckel  a  adopté  cette  manière  de  voir  dans  sa  théorie  de  la 
Gastrula.  Dans  cette  manière  de  voir,  la  cavité  sous-germinale  des  Poissons  et 


172  M.    DUVAL. 

recherches,  les  choses  se  passent  de  même  chez  les  Batraciens, 
et  même  chez  les  Mammifères,  comme  je  l'ai  indiqué  dans  une 
communication  préliminaire  (sur  l'embryologie  du  Lapin  ;  in 
Centralhlatt  fur d.medicinischen  Wissenschft.,  1869),  on  verra 
qu'en  réalité  le  blastoderme  du  Poulet  ne  vient  pas  contredire 
la  généralisation  de  ces  faits.  Jusqu'à  Œllacher,  tous  les  em- 
bryologistes  ont  pris  pour  point  de  départ  de  leurs  recherches 
l'œuf  fraîchement  pondu,  sur  lequel,  cela  n'est  pas  douteux, 
on  trouve  le  blastoderme  composé  de  deux  couches  distinctes  ; 
et  alors  l'idée  que  la  couche  inférieure  se  formerait  sur  place, 
par  simple  différenciation,  est  devenue  une  sorte  de  dogme, 
car  je  ne  vois  aucune  différence  essentielle  entre  l'opinion  de 
His  et  Waldeyer  qui  font  provenir  le  feuillet  inférieur  de  pro- 
longements sous-germinaux  en  rapport  avec  le  feuillet  supé- 
rieur, et  l'opinion  des  autres  embryologistes  qui  constatent  dès 

le  début  l'existence  de  deux  feuillets En  résumé,  chez  les 

Batraciens,  les  Oiseaux,  les  Mammifères,  et  je  montrerai  qu'il 
en  est  de  même  pour  les  Poissons,  le  germe  segmenté  forme 
un  feuillet  primitif,  qui  s'amincit  en  s'étalant  en  surface,  et 
présente  un  bord  épaissi;  c'est  de  ce  bord  épaissi  que  naît  le 
second  feuillet,  les  éléments  de  ce  bord  se  portant  en  bas  et 
en  dedans,  de  manière  à  venir  doubler  le  feuillet  primitif» 
(loc.  cit.,  p.  163). 

Nous  avons  tenu  à  reproduire  aussi  textuellement  que  pos- 
sible ce  passage  de  Gœtte,  et  cette  reproduction  suffira  pour 
montrer,  sans  plus  ample  réfutation,  que  son  opinion  est  bien 
uniquement  le  résultat  d'une  série  de  raisonnements  et  de 
comparaisons,  auxquelles  il  a  dû  avoir  recours  en  l'absence 

des  Oiseaux  aurait  successivement,  comme  le  fait  remarquer  Gœtte  (op.  cit., 
p.  163,  en  note),  deux  significations  bien  différentes,  avant  et  après  la  formation 
du  second  feuillet.  Avant,  elle  correspondrait  à  la  cavité  de  segmentation  des 
Batraciens;  après,  elle  correspondrait  à  la  cavité  intestinale  primitive  des 
Batraciens.  Nous  n'avons  pas  besoin  de  réfuter  ces  homologies  péniblement 
cherchées,  puisque  nous  avons  démontré  l'existence  d'une  véritable  cavité  de 
segmentation  dans  l'œuf  des  Oiseaux.  Et  quant  à  la  théorie  gastrulienne  de 
Hœckel,  il  nous  semble  qu'elle  s'accommode  bien  mieux  avec  les  faits  établis 
dans  le  présent  mémoire  qu'avec  les  difficiles  hypothèses  de  Gœtte. 
ARTICLE  N»  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  473 

(le  séries  suffisantes  de  préparations.  A  propos  de  l'origine  du 
mésodernie,  nous  reviendrons  sur  quelques-uns  des  auteurs 
auxquels  Gœtte  fait  allusion  dans  les  lignes  qui  précèdent,  et 
nous  compléterons  cet  historique.  Nous  verrons  notamment 
que  nombre  d'auteurs  ont  invoqué,  comme  Gœtte,  un  déplace- 
ment centripète  des  éléments  du  bourrelet  marginal  (bour- 
relet blastodermique)  pour  expliquer  non  plus  la  formation  du 
feuillet  inférieur  (entoderme  primitif),  mais  celle  du  méso- 
derme. Quant  à  l'origine  de  la  masse  entodermique  primitive, 
elle  a  été,  depuis  Gœtte,  généralement  interprétée  comme 
nous  l'avons  fait  dans  le  courant  du  présent  travail.  Parmi  les 
auteurs  les  plus  récents,  nous  citerons  Dansky  et  VV.  Wolff. 

((  Au  début  de  l'incubation,  disent  J.  Dansky  et  J.  Koste- 
nitsch  (i),  le  blastoderme  se  présente  comme  séparé  en  deux 
couches,  dont  l'une  est  le  feuillet  externe,  tandis  que  l'autre 
est  une  masse  de  cellules  sous-jacentes  à  ce  feuillet  et  qui 
représente  les  matériaux  destinés  à  former  les  deux  autres 
feuillets.  » 

W.  Wolff  s'exprime  ainsi  (p.  47)  (1)  :  «  Après  diftërenciation 
du  feuillet  externe,  ce  qui  reste  de  la  masse  des  éléments  de 
segmentation  a  été  désigné  par  plusieurs  auteurs  sous  le  nom 
de  feuillet  interne;  je  ne  saurais  assez  m'élever  contre  l'emploi 
d'une  telle  dénomination  :  on  ne  peutdonner  le  nom  de  feuillet 
qu'à  un  ensemble  formé  d'éléments  disposés  en  une  couche 
bien  ditïérenciée  et  continue.  Je  pense  donc  que  l'expression 
de  ((  reste  des  éléments  de  segmentation  »  serait  plus  exacte, 
d'autant  qu'elle  ne  préjuge  en  rien  sur  la  nature  des  processus 
ultérieurs  de  développement.  »  Et  plus  loin  (p.  48)  :  a:  L'un 
des  premiers  effets  de  l'incubation  est  la  formation  d'un 
nouveau  feuillet  (jusque-là  il  n'y  a  encore  que  le  feuillet 
externe  qui  soit  nettement  différencié).  Ce  nouveau  feuillet, 
contrairement  au  feuillet  externe,  se  forme  aux  dépens  des 

(1)  Ueber  die  Entwickelungsgcschichtedes  Keimblattes  [Mémoires  de  l'Acad. 
imp.  des  sciences  de  Saint-Pétersbourg,  t.  XXVII,  n"  13,  1880,  p.  8). 

(2)  "W.  Wolf,  Ueber  die  Keimbldtter  des  Haïmes  (Arch.  f.  mikroskop.  Anat., 
t.  XXI,  p.  -15,  1882j. 


II.    ETUDES.  —   se.  NAT.  XXIX.  lil    —    AUT    N 


\io 


O. 


174  M.    DUVAL. 

couches  les  plus  profondes  de  la  masse  des  éléments  de  seg- 
mentation, et  peut  dès  lors  recevoir  le  nom  de  feuillet  interne. 
11  se  produit  par  l'union  et  la  transformation  des  cellules  les 
plus  inférieures,  qui,  primitivement  sphériques  ou  polyé- 
driques, prennent  la  forme  de  plaques  minces,  épaissies  seule- 
ment dans  la  partie  où  siège  le  noyau,  et  se  présentent  par 
suite  sur  les  coupes  comme  des  éléments  fusiformes.  » 

8°  Uentoderme  primitif  se  divise  en  deux  feuillets,  dont 
r inférieur  est  reutoderme  définitif,  l'autre  est  le  mésoderme. 

Cette  conclusion  recevra  une  série  de  compléments  par  les 
conclusions  relatives  à  la  formation  de  la  plaque  axiale  et  de 
la  ligne  primitive;  mais  dès  maintenant  nous  pouvons,  faisant 
abstraction  de  ce  qui  est  relatif  à  la  ligne  primitive,  rappeler 
les  nombreuses  théories  qui  ont  été  émises  sur  l'origine  du 
feuillet  moyen  et  ses  rapports  avec  les  autres  feuillets. 

L'histoire  de  la  formation  des  feuillets  blastodermiques  est 
une  des  questions  d'embryologie  qui  ont  donné  lieu  aux  inter- 
prétations les  plus  diverses.  Nous  ne  rappellerons  que  très 
rapidement  les  phases  anciennes  de  cet  historique,  dont  Kœl- 
liker  a  donné  un  exposé  complet  dans  son  ouvrage  classique; 
et  comme  dans  cet  exposé  il  traite  de  l'histoire  de  l'embryo- 
logie en  général,  il  ne  sera  pas  inutile  de  caractériser  ici  en 
quelques  mots  l'opinion  de  chaque  auteur  spécialement  quant 
à  l'origine  des  feuillets,  et  plus  spécialement  encore  quant  à 
celle  du  feuillet  moyen.  Jusqu'aux  travaux  de  His,  les  auteurs 
ont  fait  leurs  recherches  plutôt  à  l'aide  de  dissections  et  de 
vues  en  coupes  optiques  qu'à  l'aide  de  coupes  par  sections 
fines.  Nous  nous  contenterons  donc  de  rappeler  les  opinions 
de  ces  premiers  auteurs  sans  les  discuter.  A  partir  de  His, 
nous  chercherons  à  montrer,  pour  chaque  théorie,  comment 
elle  est  bien  basée  sur  des  faits  réels,  sur  des  dispositions  que 
nous  retrouvons  aussi  dans  nos  coupes  et  nos  figures,  et  que, 
si  cependant  cette  théorie  est  souvent  différente  de  la  conclu- 
sion à  laquelle  nous  arrivons,  cela  résulte  simplement  de  ce 
que  l'auteur  en  question  a  généralisé  à  toute  l'étendue  du 
blastoderme  ce  qui  n'existe  qu'à  certains  endroits,  ou  a  con- 


AUTIGIl^  N"   5 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  175 

clu  de  ce  qu'il  voyait  à  un  moment  donné,  sans  avoir  observé 
ce  qui  existait  dans  les  mômes  régions  à  un  stade  antérieur. 
Jusqu'en  1828  il  ne  fut  guère  question  que  de  deux  feuillets 
blastodermiques,  car,  si  Pander  (i)  parla  d'un  troisième  feuil- 
let, il  ne  le  considéra  pas  comme  appelé  à  jouer  dans  le  déve- 
loppement de  l'embryon  un  rôle  aussi  essentiel  que  les  deux 
autres,  puisqu'il  ne  le  considérait  que  comme  un  feuillet  vas- 
culaire.  A  partir  des  travaux  de  de  Baër  (2),  ce  prétendu 
feuillet  vasculaire  acquit  sa  véritable  signification  de  feuillet 
moyen,  prenant  à  la  formation  de  l'embryon  une  part  égale  à 
celle  du  feuillet  animal  (feuillet  externe)  et  du  feuillet  végétatif 
(feuillet  interne).  Reichert  (3)  confirma  à  cet  égard  les  travaux 
de  de  Baër;  d'après  lui,  les  feuillets  blastodermiques  se  pro- 
duiraient par  stratification  du  germe,  et  il  se  formerait  ainsi 
d'abord  un  feuillet  supérieur,  puis  le  feuillet  moyen,  et  enfin 
le  feuillet  inférieur,  la  stratification  des  sphères  de  segmenta- 
tion (l'apparition  de  la  théorie  cellulaire  venait  d'assigner  à 
ces  produits  leur  véritable  signification)  marchant  ainsi  suc- 
cessivement de  la  superficie  à  la  profondeur.  Nous  laissons  de 
côté  le  feuillet  enveloppant  {Umliùllimgshant)  dont  Reichert, 
d'après  ses  observations  sur  les  Batraciens,  fit  une  formation 
distincte,  qu'il  sépara  à  tort  du  feuillet  externe.  Remak  (4) 
décrivit  dans  l'œuf  de  Poule  non  incubé  deux  couches  :  l'infé- 
rieure, formée  d'éléments  relativement  gros,  se  dédoublerait, 
dit-il,  pendant  les  premières  heures  de  l'incubation,  en  deux 
lames,  une  supérieure  plus  épaisse,  qui  se  transforme  en  feuil- 
let moyen;  l'autre,   inférieure,  plus  mince,  qui  devient  le 
feuillet  inférieur.  His  enfin  semble  revenir  à  l'ancienne  théorie 
des  deux  feuillets,  car  il  n'accorde  aucune  individualité  ori- 
ginelle au  feuilfet  moyen.  D'après  lui  (5),  il  n'y  a  réellement, 

(1)  Pander,  Beitrdge  ziir  Entioickl.  des  Huhnchens  im  EL  Wuzburg,  1817. 

(2)  De  Baer,  Ueber  Entwickl.  derThierc,  1828,  p.  9  et  11. 

(3)  Reicherf,  Das  Entwicklungsleben  im  Wirbelthier-Ecichc,  18i0,  \\.  10, 
102,  106,  115,  122. 

(4)  Remak,  Uniersuch.  ilb.  die  Entwickl.  der  Wirbeltierc,  1855,  p.  2  et  6. 

(5)  His,  Untenuchungen  iiber  die  erste  anlage  des  Wirbelthierleeibes,  1868, 
p.  9  et  67. 


17 G  M.    Ol'VAL. 

sur  l'œuf  de  Poule  non  incubé,  qu'un  seul  feuillet,  le  supé- 
rieur, au-dessous  duquel  est  une  couche  de  cellules,  les  unes 
isolées,  les  autres  adhérentes  à  la  face  profonde  du  feuillet 
supérieur.  Par  le  fait  de  ces  adhérences,  cette  couche  de  cel- 
lules se  présente  comme  une  série  de  prolongements  partis  du 
feuillet  supérieur,  et  qu'il  nomme  prolongements  sous-germi- 
naux (Siibf/erminale-fortsatze).  Dès  les  premières  heures  de 
l'incubation  ces  prolongements  s'accroissent,  s'unissent  entre 
eux  par  leurs  extrémités  flottantes,  et  forment  ainsi  un  feuillet 
inférieur,  qu'une  série  de  trabécules  cellulaires  continue  à 
unir  au  feuillet  supérieur.  Dans  la  région  de  la  zone  transpa- 
rente, ce  feuillet  inférieur  se  constitue  rapidement  en  une 
lame  continue,  bien  distincte,  bien  séparée  du  feuillet  sus- 
jacent,  de  sorte  que  les  cellules  des  trabécules  en  question 
demeurent  adhérentes,  les  unes  au  feuillet  supérieur,  les 
autres  au  feuillet  inférieur.  Ce  sont  ces  cellules  qui  donnent 
naissance  ultérieurement  à  deux  lames  ,  représentant  le 
feuillet  moyen,  dites  lames  accessoires  supérieure  et  infé- 
rieure (feuillet  libro-culané  et  feuillet  fibro-intestinal  des 
auteurs). 

Si  nous  laissons  de  côté  cette  division  du  feuillet  moyen  en 
deux  lames,  division  qui  n'a  lieu  que  plus  tard,  il  est  évident 
que  His,  en  recherchant  l'origine  du  feuillet  inférieur  et  du 
feuillet  moyen,  s'est  trouvé  surtout  en  présence  de  prépara- 
tions telles  que  celles  représentées  dans  nos  figures  i4,  19, 
'23.  Les  prolongements  sous-germinaux  ne  sont  autre  chose 
que  l'ensemble  de  l'entoderme  primitif,  quand  il  est  à  l'état 
que  nous  avons  précédemment  décrit,  lorsque  nous  disions 
(fig.  19)  que  ses  cellules  se  disposent  en  une  sorte  de  réseau 
irréf^ulier.  Mais  si  His  avait  examiné  les  états  antérieurs  du 
blastoderme  à  la  fin  de  la  segmentation,  il  n'eût  pas  été 
amené  à  considérer  cette  masse  entodermique  primitive 
comme  provenant  de  l'ectoderme  (i).  Quant  à  l'origine  du 


(1)  11  nous  semble,  du  moins  par  la  comparaison    de  divers  passages,  que 
telle  esl  bien  la  pensée  de  His.   Cependant  nous  lisons  dans  Kœlliker  (Irad. 

ARTICLE',  N'  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  177 

mésodermo,  His  nous  semble  rentrer,  à  part  les  restrictions 
siis-indiquées,  dans  la  série  des  auteurs  qui,  comme  nous, 
font  provenir  le  feuillet  moyen  d'un  feuillet  inférieur  primitif 
(entoderme  primitif). 

Nous  devons  en  effet  maintenant  laisser,  dans  cet  exposé 
historique,  l'ordre  purement  chronologique  pour  grouper  les 
diverses  opinions  selon  l'affinité  qu'elles  ont  entre  elles.  Nous 
trouverons  ainsi  : 

a.  Un  premier  groupe  d'embryologistes  qui  font  provenir 
le  mésoderme  de  la  division  d'un  feuillet  inférieur  primitif, 
lequel  se  dédouble  en  mésoderme  et  en  entoderme  propre- 
ment dit.  Nous  venons  de  voir  qu'en  somme  His  se  rattache  à 
cette  manière  de  voir  dans  son  travail  paru  en  1868  (Erste 
Alliage,  etc.,  Leipzig,  1868);  il  s'y  rattache  bien  plus  nettement 
encore  dans  le  mémoire  publié  en  1877  (1),  dans  lequel  il  pa- 
raît abandonner  sa  théorie  des  prolongements  suhgerminmix. 
D'après  lui,  le  blastoderme  non  incubé  se  compose  d'un  feuil- 
let externe  bien  constitué  et  d'une  couche  sous-jacente  d'élé- 
ments disposés  en  stratifications  irrégulières;  cette  masse  est 
destinée  à  former  le  feuillet  interne  et  le  feuillet  moyen.  Le 
feuillet  interne  se  produit  par  transformation  des  cellules  les 
plus  profondes,  qui  de  globuleuses  deviennent  fusiformes  (sur 
les  coupes)  et  s'unissent  en  une  couche  bien  continue;  après 
cette  séparation,  ce  qui  reste  de  la  masse  primitive  représente 
les  cellules  intermédiaires,  lesquelles  vont  former  le  feuillet 
moyen.  Pour  suivre  cette  formation,  His  étudie  à  part  chaque 
région  de  Varea  pellucic/a  :  dans  la  partie  antérieure  et  dans 
les  parties  latérales  de  l'aire  transparente,  il  remarque  que  le 
nombre  des  éléments  destinés  à  former  le  feuillet  moyen  est  si 
peu  considérable,  que  souvent  on  trouve  une  cellule,  ou  de 
très  petits  groupes  de  cellules,  lesquelles  reposent  directement 

franc.,  p.  101)  :  «  L'expression  de  prolongements  sous-germinaux,  employée 
par  His,  a  eu  pour  résultat,  contre  le  gré  de  sou  auteur,  dé  faire  naître  l'idée 
que  c'est  l'ectoderine  lui-nièine  qui  produit  ces  prolongements.  » 

(1)  His,  Neue  Untersuchungen  iiber  die  Bildung  des  Hilhnercmbryo.  {Arch 
f.  Anat.  und  Enttcicklg.,  1877,  p.  125,  1-43,  170). 


178  M.    Dr  VAL. 

sur  le  feuillet  inférieur  auquel  elles  paraissent  attachées  (1). 
Dans  la  région  postérieure,  le  nombre  des  cellules  intermé- 
diaires devient  très  considérable,  d'autant  plus  qu'on  exa- 
mine des  régions  plus  voisines  de  la  ligne  axiale  antéro-pos- 
térieure  (2). 

On  voit  que  cette  description  de  His  concorde  complète- 
ment avec  ce  que  nous  avons  figuré  et  décrit  dans  le  présent 
mémoire.  Mais,  si  nous  poursuivons  l'analyse  du  travail  de  His, 
nous  le  voyons  bientôt  faire  intervenir  de  nouveaux  éléments 
dans  la  formation  du  mésoderme.  En  effet,  cette  accumulation 
de  cellules  intermédiaires  dans  la  région  de  la  ligne  axiale 
anléro-postérieure,  His  la  nomme  cordon  axile  (Axenstrang)  ; 
il  constate  que  les  trois  feuillets  y  sont  fusionnés,  mais  il 
ajoute  que  le  feuillet  externe  ou  supérieur  prend,  à  la  forma- 
tion de  ce  cordon  axile,  une  part  plus  importante  encore  que 
le  feuillet  moyen ,  et  c'est  pourquoi  tous  les  organes  qui , 
d'après  lui,  tireraient  leur  origine  de  ce  cordon,  comme  les 
noyaux  prévertébraux,  l'éminence  uro-génitale,  sont  consi- 
dérés par  lui  comme  de  provenance  ectodermique  {op.  cit., 
p.  170.  Voy.  aussi  le  mémoire  de  1868,  p.  43).  En  ceci  il 
rentre  dans  le  groupe  des  embryologistes  qui  assignent  au 
feuillet  moyen  une  origine  mixte. 

b.  Un  second  groupe  d'embryologistes  fait  provenir  le 
feuillet  moyen  du  feuillet  interne  primitif,  mais  seulement  de 
la  partie  périphérique,  du  bord  épais  de  ce  feuillet  (bourrelet 
marginal  ou  bourrelet  blastodermique)  ;  de  ce  bourrelet  se 
détacheraient  des  cellules  qui,  par  un  mouvement  de  pro- 
gression centripète,  s'insinueraient  entre  le  feuillet  inférieur 
et  le  supérieur,  pour  former  une  couche  intermédiaire  ou 
feuillet  moyen.  La  description  est  toutefois  plus  complexe  que 
ne  l'indique  cet  énoncé.  D'après  Disse  (3),  vers  la  septième 

(1)  Vérifier    l'exactitude    de  cette   description    sur  la  figure  51   de   notre 
[ilanche  IV,  et  sur  les  figures  59,  60  de  la  planche  V. 

(2)  Vérifier  l'exactitude  de  cette  description  sur  la  figure  56  de  notre  planche  IV. 

(3)  J.  Disse,  Die  Entwicklang   des  mittleren  Keimblattes  rm  Huhnerei 
{Ai'ch.  f.  mikroskop.  Auat.,  t.  XIV,  1878). 

AIITIGLE  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  179 

heure  de  rincubation,  il  se  l'ait  dans  le  feuillet  inférieur  pri- 
mitif un  déplacement  de  cellules  qui,  partant  du  bourrelet 
marginal,  se  dirigent  vers  le  centre  et  arrivent  à  produire 
ainsi  un  épaississement  de  ce  feuillet  inférieur  dans  sa  partie 
centrale;  cet  épaississement  se  divise  en  deux  couches,  dont 
l'inférieure  forme  le  feuillet  interne  définitif,  tandis  que  les 
éléments  restants  s'étalent  alors  de  la  périphérie  au  centre 
pour  former  le  feuillet  moyen.  Ainsi,  d'après  Disse,  la  forma- 
tion successive  de  l'entoderme  et  du  mésoderme  serait  due  à 
deux  mouvements  successifs  des  cellules,  d'abord  un  mouve- 
ment centripète,  puis  un  mouvement  du  centre  à  la  périphérie 
{op.  cit.,  p.  80,  87);  mais  ce  n'est  pas  tout,  plus  loin  (p.  90) 
Disse  ajoute  que,  dans  les  zones  périphériques,  le  mésoblaste 
s'accroît  grâce  à  des  cellules  qui  peuvent  être  considérées 
comme  appartenant  au  feuillet  inférieur  (1). 

Nous  avons  vu  (p.  170)  comment  Gœtte  fait  provenir  le 
feuillet  inférieur  des  éléments  du  bourrelet  marginal;  pour  la 
formation  du  mésoblaste  c'est  un  processus  semblable  qu'in- 
voque cet  auteur  :  d'après  lui  (op.  cit.,  p.  171,  172),  les  élé- 
ments du  feuillet  inférieur  primitif  se  portent  d'avant  en  arrière 
et  de  dehors  en  dedans  vers  le  centre  du  blastoderme,  et,  de 

(i)  Qu'il  nous  soil  permis  de  constater  ici,  une  fois  pour  toutes,  combien  sont 
difficiles  ces  analyses  de  travaux  où  la  clarté  d'exposition  paraît  considérée 
comme  une  chose  secondaire.  Si  le  lecteur  veut  bien  se  reporter  aux  passages 
oîi  Kœlliker  (trad.  franc.,  p.  102  et  suiv.)  analyse  les  travaux  de  His,  et  où, 
après  avoir  relevé  page  par  page  les  nombreuses  contradictions  de  cet  auteur, 
il  conclut  que  :  a  en  ce  qui  touche  le  développement  propre  du  feuillet  moyen, 
His  présente  des  données  très  indéterminées,  qui  ne  laissent  pas  facilement 
indiquer  quelle  est  sa  manière  de  voir ,  »  le  lecteur  comprendra  combien  a 
été  plus  grande  encore  pour  nous  la  difficulté  à  pénétrer  la  pensée  d'auteurs  dont 
la  langue  ne  nous  est  pas  assez  familière.  Ce  que  KœlHker  dit  de  His  est  malheu- 
reusement vrai  pour  bien  d'autres.  Cependant  nous  avons  fait  ces  analyses  avec 
tout  le  soin  possible,  ne  nous  contentant  pas  de  lire  les  mémoires  originaux, 
mais  ayant  recours  encore  aux  résumés  que  chaque  auteur  donne  des  opinions 
de  ceux  qui  l'ont  précédé  ;  à  cet  égard,  le  mémoire  de  Dansky  et  Kostenitsch 
{Acad.  inip.  des  se.  de  Saint-Pétersbourg,  1880)  nous  a  été  très  utile,  car  il 
renferme  un  exposé  historique  succinct  et  complet.  Malgré  cela,  nous  ne  pen- 
sons pas  pouvoir  échapper  au  reproche  d'avoir  trop  souvent  imparfaitement 
compris  la  pensée  des  auteurs. 


180  M.    DUVAIi. 

la  masse  ainsi  formée,  la  couche  la  plus  inférieure  se  sépare 
en  un  mince  feuillet,  l'enloderme,  la  couche  supérieure  en  un 
amas  irrégulier  d'éléments  plus  ou  moins  lâchement  unis, 
première  ébauche  du  mésoderme.  Pour  la  formation  du  mé- 
soderme se  trouveraient  ainsi  épuisés  tous  les  éléments  du 
bourrelet  marginal,  qui  dès  lors  a  disparu  en  avnnt  et  sur  les 
côtés,  mais  persiste  encore,  quoique  considérablement  aminci 
en  arrière. 

L'opinion  de  Rauber  peut  être  rapprochée  de  la  précédente. 
D'après  lui,  le  mésoderme  naît  aux  dépens  d'une  masse  blasto- 
dermique  inférieure  ;  les  éléments  qui  forment  les  couches  su- 
périeures de  cette  masse  se  portent  de  dehors  en  dedans,  vers 
le  centre  du  blastoderme,  et  s'y  disposent  en  un  cordon  ou 
plaque  cellulaii'e  (Zellenstrang),  qui  s'unit  secondairement  à 
l'ectoderme  pour  constituer  la  ligne  primitive,  c'est-à-dire 
les  premiers  rudiments  du  mésoderme,  tandis  que  les  éléments 
qui  forment  les  couches  inférieures  se  différencient  et  s'unis- 
sent en  une  fine  membrane  à  un  seul  rang  de  cellules,  l'ento- 
derme  (1).  Nous  aurons  à  revenir  sur  cette  description  à  pro- 
pos de  l'origine  de  la  ligne  primitive. 

c.  Viennent  ensuite  les  auteurs  qui  font  provenir  le  méso- 
derme de  cellules  arrivant  de  la  périphérie  vers  le  centre,  cel- 
lules qui  n'appartiendraient  pas  primitivement  au  blasto- 
derme, mais  qui,  formées  sur  le  plancher  de  la  cavité  de 
segmentation,  s'insinueraient,  sur  les  bords  du  blastoderme, 
entre  l'ectoderme  et  l'entoderme,  pour  former  une  couche  in- 
termédiaire entre  ces  deux  feuillets.  Telle  est  la  théorie  de 
Peremeschko,  qui  est  analysée  dans  tous  les  traités  classiques 
(Schenck,  Balfour,  Kœlliker),  et  dont  nous  avons  par  avance 
donné  la  réfutation  au  fur  et  à  mesure  que  nous  nous  sommes 
trouvé  en  présence  de  préparations  dont  l'interprétation  erro- 
née a  pu  donner  naissance  à  la  théorie  en  question  (voy. 
ci-dessus,  p.  95,  140,  170).  Ajoutons  que  Peremeschko  ne  s'est 
pas  attaché  à  suivre  pas  à  pas  la  formation  du  mésoderme,  et 

(1)  Hauber,  Primitivstreifen  und  Neurula  der  Wirbelthiere,  Leipzig,  1877. 

AUTICLE    N"  5, 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  181 

que,  partant  de  quelques  observations  incomplètes,  c'est  en- 
core plus  par  raisonnement  que  par  constatation  directe  qu'il 
a  établi  sa  théorie,  d'après  l'argumentation  suivante  :  le  blas- 
toderme de  l'œuf  Iraîchement  pondu  se  compose  de  deux 
couches,  qui,  par  l'effet  de  l'incubation,  se  transforment  l'une 
en  ectoderme,  l'autre  en  entoderme.  Le  mésoderme  ne  pro- 
vient d'aucune  de  ces  deux  couches,  mais  d'éléments  particu- 
liers qu'on  aperçoit  entre  elles  à  un  moment  donné  et  qui  sont 
semblables  aux  grosses  sphères  granuleuses,  dites  cellules  for- 
matives  [Bildungs-elements),  formées  en  abondance  sur  le  plan- 
cher de  la  cavité  de  segmentation;  ces  cellules  formatives 
étant  douées  de  mouvements  améboïdes,  on  peut  admettre 
qu'elles  se  déplacent  pour  aller  former  le  mésoblaste  {Akad. 
d.  Wissensch.  in  Wienn.,  1868,  t.  LVII,  p.  18).  Nous  avons 
vu  également  (p.  95)  quelles  préparations,  très  exactement 
dessinées,  mais  mal  interprétées,  avaient  amené  (El lâcher  à 
adopter  la  théorie  de  Peremeschko  ;  mais  ses  recherches  ulté- 
rieures paraissent  lui  avoir  fait  abandonner  cette  opinion,  en 
lui  fournissant  l'occasion  de  constater  directement,  chez  les 
Poissons  osseux,  que  le  mésoderme  se  forme  aux  dépens  d'un 
entoderme  primitif. 

d.  Ici  se  placeraient  les  auteurs  qui,  comme  Kœlliker,  font 
provenir  le  mésoderme  de  l'ectoderme  ;  cette  théorie  dérive  de 
la  manière  dont  ces  auteurs  considèrent  la  formation  de  la 
plaque  axiale  et  de  la  ligne  primitive;  nous  l'avons  suffisam- 
ment réfutée  en  décrivant  la  formation  de  la  ligne  primitive 
(p.  ['29). 

9"  Depuis  la  fin  de  la  segmentation,  jusqu' au  moment  de  V ap- 
parition de  la  ligne  primitive,  le  bord  du  blastoderme  est  suc- 
cessivement constitué  de  manières  très  différentes  : 

Dans  sa  première  forme  il  est  renflé  eu  un  bourrelet,  dit 
BOURRELET  BLASTODERMIQUE,  uu  uiveau  duquel  Vectoderme  se 
continue  avec  V entoderme,  ce  dernier  étant  à  ce  niveau  formé  de 
plusieurs  assises  de  cellules  et  prenant  ainsi  la  plus  grande  part 
à  la  constitution  du  bourrelet  (stade  du  bourrelet  blastoder- 
mique,  p.  30). 


182  M.    DUVAL. 

Ensuite  Vectoderme  se  sépare  de  Ventoderme  'primitif  sur 
les  bords  du  blastoderme,  et,  tandis  que  Vectoderme  s'étend  très 
loin  sur  le  vitellus,  le  bord  de  Ventoderme  se  soude  avec  le  rem- 
fart  vitellin,  de  sorte  fju'en  partant  de  ce  bord  de  Ventoderme,  et 
en  allant  veî\s  la  périphérie,  on  trouve  successivement  :  d\ibord 
le  bourrelet  entodermo-vitellin,  correspondant  à  cette  soudure, 
et  formé  de  vitellus  se  divisant,  autour  de  chaque  noyau,  en 
grosses  cellules  destinées,  par  leurs  divisions  successives,  à  servir 
Cl  V extension  en  surface  de  Ventoderme  ;  puis  une  large  couche 
de  vitellus  éi  noyaux  libres  (entoderme  vitellin)  ;  puis  enfin  une 
couche  de  vitellus  sans  noyau. 

Nous  avons  déjà  touché  (p.  40)  à  l'historique  des  faits  ré- 
sumés dans  cette  conclusion,  et  montré  que  longtemps  l'exis- 
tence du  bourrelet  blastodermique  avait  été  méconnue,  les 
auteurs  ne  commençant  à  s'occuper  du  bord  du  blastoderme 
que  lorsque  l'entoderme  et  l'ectoderme  ont  cessé  de  s'y  con- 
tinuer l'un  avec  l'autre.  Ainsi  His  n'a  décrit  l'état  des  choses 
qu'à  partir  du  stade  du  rempart  vitellin.  C'est  Gœtte  qui  le 
premier  a  décrit  le  bourrelet  blastodermique,  qu'il  désigne  sous 
le  nom  de  bourrelet  marginal  (Randwulste).  «  Les  deux  feuil- 
lets, dit-il  (1),  se  trouvent  soudés  en  un  bourrelet  marginal... 
Au  niveau  de  ce  bourrelet  l'ectoderme  est  formé  d'une  seule 
couche,  de  sorte  que  la  plus  grande  masse  des  éléments  du 
bourrelet  appartient  à  l'entoderme.  »  Nous  avons  vu  quel  rôle 
cet  auteur  fait  jouer  à  ce  bourrelet  dans  l'accroissement  de 
l'entoderme  et  même  dans  la  formation  du  mésoderme.  Mais 
si  Gœtte  constate  que  le  bourrelet  marginal  (bourrelet  blasto- 
dermique) n'a  ainsi  qu'une  durée  éphémère  et  disparaît  à  me- 
sure que  se  développent  et  s'étendent  les  feuillets  inférieur  et 
moyen,  tous  les  auteurs  ne  se  sont  pas  rendu  compte  de  ce  fait, 
et  la  plupart  ont  décrit  comme  une  seule  et  même  formation 
continue  ce  que  nous  distinguons  sous  les  noms  de  bourrelet 
blastodermique  et  de  bourrelet  entodermo-vitellin;  telle  est 
l'opinion  de  Kœlliker;  d'autres  ont  reconim  quelques-unes  des 

(1)  Beitrg.  z.  Entivicklg.  der  WirbcUhkre  (Arch.  fur  mikrosk.Anat.,  t.  X, 
p.  160). 

AUTICLE    N'^    5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  183 

particularités  de  ces  deux  formations,  mais  ont  considéré  sim- 
plement la  seconde  comme  résultant  d'une  simple  transforma- 
tionde  la  première  :  telle  est  l'opinion  de  Disse.  D'autres  enfin 
ont  parfaitement  reconnu  qu'il  n'y  a  aucune  continuité  dans  la 
production  de  ces  deux  formations  bien  distinctes;  mais,  s'ils 
ont  assigné  au  bourrelet  entodermo-vitellin  une  siornification 
toute  particulière,  ils  ne  se  sont  pas  rendu  compte  de  la  véri- 
table origine  de  ce  bourrelet,  ni  de  l'entoderme  vitellin  qui 
lui  fait  suite  en  dehors;  tels  sont  Gœtte  lui-même,  ainsi  que 
W.  Wolff.  Nous  allons  donc  passer  en  revue  ces  différentes  ma- 
nières de  voir,  pour  chacune  desquelles  nous  prendrons  comme 
titre  le  nom  du  principal  auteur  parmi  ceux  qui  l'ont  adoptée. 
a.  Kœlliker  considère  l'entoderme  et  l'ectoderme  comme 
se  continuant  l'un  avec  l'autre  sur  le  bord  du  blastoderme, 
aussi  bien  au  troisième  et  au  quatrième  jour  que  dans  les  pre- 
mières heures  de  l'incubation.  Dans  notre  mémoire  sur  les 
Annexes  des  embryons  d'Oiseau  (Journ.  de  Vanat.  et  de  la  phy- 
siologie, mai  1884),  nous  avons  suffisamment  montré  qu'il  n'en 
est  pas  ainsi,  et  que  précisément  on  ne  peut  comprendre  l'évo- 
lution ultérieure  des  membranes  et  le  mode  d'occlusion  de  la 
vésicule  ombilicale,  que  si  l'on  a  bien  constaté  que  l'ecto- 
derme s'étend  sur  la  sphère  du  jaune  beaucoup  plus  loin  que 
l'entoderme,  c'est-à-dire  que,  au  lieu  d'être  jusqu'au  bout  dou- 
blé par  celui-ci,  il  ne  recouvre  plus,  dans  les  zones  dites  aire 
vitelline,  que  du  vitellus;  ce  vitellus  est  simple  dans  la  zone 
externe  de  l'aire  vitelline,  il  est  parsemé  de  noyaux  (entoderme 
vitellin)  dans  la  zone  interne.  Maintenant,  comment  Kœlliker 
a-t-il  pu  prendre  cet  entoderme  vitellin  pour  une  masse  cellu- 
laire provenant  directement  de  la  transformation  des  éléments 
du  bourrelet  marginal  du  blastoderme  de  l'œuf  fraîchement 
pondu?  Gomment  a-t-il  pu,  en  présence  des  grosses  et  petites 
granulations  vitellines  qui  forment  cette  masse,  ne  pas  penser 
être  en  présence  de  vitellus  modifié  en  voie  de  segmentation 
secondaire  ?  On  le  comprendra  par  la  reproduction  suivante 
du  passage  où  cet  auteur  s'explique  le  plus  complètement  sur 
ce  sujet;  on  verra  qu'en  présence  de  véritables  cellules  du 


184  11.    DU  VAL. 

bouiTclel,  entoclenno-vitellin,  en  continuité  avec  l'entoderme 
proprement  dit,  et  pleines  de  corpuscules  vitellins,  il  s'est  re- 
fusé à  croire  à  la  nature  vitelline  de  ces  corpuscules.  «  Les 
cellules  de  l'entoderme,  dit-il  (p.  181),  dans  les  limites  de 
l'embryon  et  de  l'aire  transparente,  sont  déjà,  dans  les  pre- 
miers temps,  pâles  et  pauvres  en  granules.  Dans  le  bourrelet 
entodermique,  au  contraire,  elles  acquièrent  (1)  promptement, 
par  les  progrès  de  l'incubation  des  corpuscules  foncés  et  sphé- 
riques  dans  leur  intérieur,  qui  ne  tardent  pas  à  en  être  remplis, 
de  telle  sorte  que  dans  chaque  cellule  on  trouve,  autour  d'un 
granule  foncé  et  plus  gros,  un  certain  nombre  de  granulations 
plus  petites,  de  même  aspect. 

»  Au  second  et  au  troisième  jour  d'incubation,  ces  granula- 
tions deviennent  jaunâtres  et  l'entoderme  prend  le  même  as- 
pect que  le  vitellus  jaune  sous-jacent.  Cette  coloration  persiste 
d'ailleurs  à  partir  de  cet  instant  dans  l'aire  vitelline  (2).  Si 


(1)  Les  expressions  que  nous  mettons  ici  en  italique  ne  le  sont  pas  dans  le 
texte  (le  Kœlliker;  nous  les  soulignons,  en  les  reproduisant,  comme  étant  celles 
qui  expriment  précisément  le  contraire  de  ce  qui  est  pour  nous  la  véritable 
interprétation. 

(2)  On  pourrait  nous  observer  que  Kœlliker  parle  ici  du  blastoderme  au 
second  et  au  troisième  jour,  c'est-à-dire  à  des  stades  plus  avancés  que  le  dernier 
des  stades  étudiés  dans  le  présent  mémoire.  Sans  doute;  mais  il  parle  de  l'aire 
vitelline  au  second  et  au  troisième  jour,  et  nous  avons  vu  que,  dès  l'apparition  du 
bourrelet  entodermo-vilellin,  la  constitution  de  ce  bourrelet  et  des  parties 
situées  en  dehors  de  lui  est  identique  à  celle  de  ce  qu'on  appellera  plus  tard 
l'aire  vitelline.  Et  enfin,  si  nous  cherchons  l'opinion  de  Kœlliker  d'après  les  pas- 
sages relatifs  à  l'aire  vitelline  au  second  et  au  troisième  jour,  c'est  qu'il  est  extrê- 
mement sobre  de  détails  sur  la  constitution  du  bord  du  blastoderme  dans  les 
périodes  antérieures.  Tout  ce  qu'on  peut  trouver  nettement  affirmé  chez  lui, 
c'est  que  le  bord  épaissi  du  blastoderme  non  incubé  est  un  bourrelet  ento- 
dennique  (voy.  ci-dessus,  p.  41),  et  reste  indéfiniment  à  l'état  de  bour- 
relet entodermiijue.  Ainsi,  page  i06  de  la  traduction  française,  en  réfutant 
Gœtte,  il  dit  :  «  La  méprise  de  cet  observateur  tient  à  ce  qu'il  n'a  pas  plus 
reconnu  que  les  auteurs  précités  que  le  bourrelet  marginal  du  blastoderme 
avant  l'incubation,  ou,  si  l'on  aime  mieux,  la  marge  épaissie  de  l'entoderme,  en 
modifiant  graduellement  ses  éléments  et  en  croissant  en  tous  sens,  en  largeur 
et  épaisseur,  se  transforme  en  bourrelet  blastoderiniqne  de  Ilis.  C'est  par  là 
que  Gœtle  à  été  amené  à  croire  que  le  bourrelet  marginal  disparaissait  et 
passait  dans  la  constitution  du  blastoderme.  » 

ARTICLE    N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  185 

l'on  demande  maintenant  d'où  proviennent  ces  granules,  deux 
hypothèses  se  présentent.  Ou  bien  ce  sont  des  éléments  du  vi- 
tellus  blanc  qui  ont  pénétré  dans  les  cellules  entodermiques, 
ou  bien  ce  sont  des  corps  nés  dans  ces  éléments  où  on  les  trouve. 
En  ce  qui  concerne  la  premiàre  hypothèse,  à  laquelle  se  sont 
rattachés  His  et  Œllacher,  elle  a  pour  elle  la  similitude  des 
granulations  en  question  avec  les  sphères  du  vitellus  blanc, 
similitude  d'autant  plus  accusée  que  les  unes  comme  les  autres 
se  colorent  intensément  dans  l'acide  osmique.  J'ai  pourtant 
fait  remarquer  que  les  corpuscules  contenus  dans  les  cellules 
du  bourrelet  entodermique  pâlissent  dans  l'acide  acétique  et 
se  dissolvent,  ce  qui  n'a  pas  lieu  pour  les  sphères  formées  du 
vitellus  blanc,  et  j'ai  par  suite  exprimé  l'opinion  que  les  cor- 
puscules en  litige  doivent  être  envisagés  comme  des  produits 
des  échanges  nutritifs  qui  ont  lieu  dans  les  cellules  entoder- 
miques auxquelles  incombe  en  première  ligne  la  mission  d'ab- 
sorber les  principes  résultant  de  la  dissolution  du  vitellus  » 
(trad.  fr.,  p.  i8o).  Telles  sont  les  deux  hypothèses  entre  les- 
quelles choisit  Kœlliker;  mais  il  y  en  avait  une  troisième  pos- 
sible, à  savoir  qu'on  est  là  réellement  en  présence  de  vitellus 
dans  lequel  se  trouvent  des  noyaux,  et  qui  est  le  siège  d'une 
segmentation  secondaire.  C'est  cette  hypothèse  qui  nous 
semble  être  seule  rigoureusement  en  accord  avec  les  faits,  de 
l'aveu  même  de  lurlliker,  car  cet  auteur  ajoute  :  «  Quand  une 
fois  toutes  les  cellules  entodermiques  placées  en  dehors  de 
l'aire  transparente  ont  pris  ce  contenu  caractéristique,  leurs 
noyaux  ne  se  trahissent  plus  que  difhcilement,  et  les  cellules 
elles-mêmes  ne  sont  pas  aisées  à  reconnaître  pour  ce  qu'elles 
sont,  ce  qui  fait  que  presque  tous  les  auteurs  modernes  n'ont 
pas  vu  que  le  bourrelet  germinatif  était  un  épaississement 
de  l'entoderme  (1).  » 

(1)  Selon  une  très  juste  remarque,  faite  par  W,  Wolff  (note  l  de  la  page  52 
de  son  mémoire:  Ucb.  d.  Keimblaltes  des  Huhnes;  Arch.  f.  mikvoskop.  Anat., 
188'2,  t.  XXI),  la  confusion  que  ivrelliker  a  faite  entre  le  bourrelet  blastoder- 
mi(iue  et  le  vitellus  sous-j;icenl  aux  bords  du  blastoderme  est  évidente  par  la 
comparaison  de  quelques-unes  de  ses  ligures.  Ainsi  dans  sa  figure  11  (p.  66  de 


186  il.    DUVAL. 

b.  Disse  décrit  une  transformation  du  bourrelet  entoder- 
mique  de  Kœlliker  par  mélange  de  vitelltis  blanc  avec  des  cel- 
lules qui  le  constituent  primitivement.  «  Pendant  les  premières 
heures  de  l'incubation,  dit-il  {op.  cit.,  p.  87)  (i),  le  blasto- 
derme s'étend  en  surface  et  les  cellules  du  bourrelet  marsiinal 
se  portent  d'une  part  vers  le  centre  et  d'autre  part  vers  la  pé- 
riphérie, c'est-à-dire  que  le  bourrelet  s'étale  et  s'amincit.  Il  se 
divise  en  même  temps  en  deux  zones,  l'une  interne  (proximale) , 
l'autre  externe  {distalé).  La  zone  interne  est  formée  de  cellules 
lâchement  unies  les  unes  aux  autres...  Les  éléments  vitellins 
viennent  remplir  les  lacunes  que  ces  cellules  laissent  entre 
elles...  Vers  la  onzième  heure  de  l'incubation  (p.  89),  la  zone 
interne  devient  de  moins  en  moins  continue;  quelques  rares 
groupes  de  cellules  restent  en  rapport  avec  l'ectoderme  sus- 
jacent,  le  plus  grand  nombre  s'enfoncent  dans  le  vitellussous- 
jacent;  là  ces  cellules  changent  de  forme;  elles  deviennent 
étoilées,  et  leurs  prolongements  s'étendant  plus  ou  moins 
loin,  il  en  résulte  une  sorte  de  réseau  cellulaire  dont  les 
mailles  sont  remplies  de  vitellus.  »  C'est  de  ce  tissu  complexe 
de  cette  zone  interne  que  Disse,  dans  un  autre  travail,  fait 
dériver  les  premiers  rudiments  des  vaisseaux.  Quant  à  la  zone 
externe,  elle  est,  dit-il,  plus  compacte  et  formée  de  cellules 
qui  doublent  la  couche  ectodermique  jusqu'à  sa  limite  la 
plus  périphérique. 

Il  est  évident  pour  nous  que  la  zone  interne  de  Disse  corres- 
pond aux  parties  que  nous  appelons  bourrelet  entodermo- 
vitellin  et  entoderme  vitellin;  quant  à  la  zone  externe,  elle 
n'existe  pas,  du  moins  comme  entoderme,  car  au  delà  de 
l'entoderme  vitellin,  dont  les  limites  sont  peu  tranchées,  l'ec- 
toderme repose  sur  du  vitellus  pur  et  simple. 

la  traduclioii  française)  ce  qu'il  désigne  comme  bourrelet  entodermique  est  bien 
la  marge  renflée  du  blastoderme;  mais,  dans  sa  figure  24  (p.  89),  qui,  comme 
la  précédente,  est  relative  à  un  œuf  non  incubé,  ce  qu'il  désigne  comme  bour- 
relet blastodermique  ou  partie  épaisse  du  bord  de  l'entoderme,  n'est  bien  évi- 
demment qu'une  épaisse  coucbe  de  vitellus  blanc. 

(j)  J.   Disse,  Die  Entwicklung  des  mittleren  Keimblaltcs  im  Huhnerei 
{Arch.  f.  mlkroskop.  Anat.,  1878,  t.  XV). 
ARTICLE  Nf^  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  187 

La  description  donnée  par  His  diffère  peu  de  la  précédente. 
D'après  His,  \qs prolongements  sous-germinaux  (voy.  ci-dessus, 
p.  176),  qui  existent  au  niveau  du  rempart  vitellin,  pénètrent 
dans  le  vitellus  correspondant  en  y  formant  un  réseau  dont  les 
mailles  sont  remplies  par  les  cellules  vitellines  (His  considère 
les  éléments  du  vitellus  blanc  comme  de  véritables  cellules); 
il  se  produit  ainsi  un  tissu  particulier  dont  les  couches  supé- 
rieures donneront  naissance  au  feuillet  vasculaire;  en  eff'et, 
des  cellules  vitellines  les  unes  tombent  en  deliquium,  les 
autres  forment  des  amas  irrégnliers  de  cellules,  lesquelles  ne 
sont  autre  chose  que  les  Ilots  du  sang,  qui,  en  se  réunissant 
sous  forme  de  cordons  anastomosés,  constituent  les  premiers 
rudiments  des  vaisseaux,  etc.  (His,  Erste  Anlage,  p.  76,  95, 
99,102,  175,  176). 

Parmi  les  auteurs  plus  récents,  une  interprétation  très  ana- 
logue à  la  précédente  a  été  adoptée  par  W.  Wolff,  lequel 
cependant  a  bien  reconnu  que  l'ectoderme  n'est  plus  doublé 
par  l'entoderme  dans  ses  régions  les  plus  périphériques  et 
repose  là  sur  du  vitellus  pur  et  simple.  «  Jusqu'à  l'époque 
où  apparaît  la  ligne  primitive,  dit-il  (op.  cit.,  p.  56),  le  blas- 
toderme s'étend  en  surface  par  un  accroissement  auquel 
prennent  également  part  toutes  ses  couches  constituantes, 
c'est-à-dire  qu'à  sa  périphérie  le  feuillet  externe  et  le  feuillet 
interne  se  rejoignent  selon  un  angle  dont  le  sommet  est  occupé 
par  des  éléments  appartenant  à  la  masse  intermédiaire  (feuil- 
let moyen  des  auteurs).  Dès  l'apparition  de  la  ligne  primitive, 
toutes  les  cellules  de  la  masse  intermédiaire  se  portant  de  la 
périphérie  vers  le  centre  pour  y  former  la  plaque  axiale,  le 
bord  du  blastoderme  s'étend  suivant  un  processus  tout  nou- 
veau. Ce  bord  a  alors  la  forme  d'un  coin  formé  de  trois  ou 
([uatre  assises  de  cellules,  correspondant  les  unes  au  feuillet 
externe,  les  autres  au  feuillet  interne.  Mais,  à  mesure  que  ce 
coin  se  porte  vers  la  périphérie,  s'étendant  au-dessus  du  vitel- 
lus blanc,  les  cellules  de  sa  couche  inférieure  se  séparent  de 
la  couche  supérieure,  laquelle  forme  une  mince  membrane, 
d'une  seule  rangée  de  cellules,  en  continuité  avec  le  feuillet 


188  .    II.    DDVAL.. 

externe.  Une  partie  des  cellules  ainsi  devenues  libres  prennent 
les  caractères  des  éléments  du  feuillet  interne  et  se  continuent 
avec  ce  feuillet,  formant  une  mince  couche  sous-jacente  au 
feuillet  externe  et  recouvrant  le  vitellus  blanc,  mais  s'étendant 
sur  lui  bien  moins  loin  que  ne  le  fait  le  feuillet  externe,  lequel 
progresse  de  plus  en  plus  vers  la  périphérie.  C'est  ce  que  j'ap- 
pellerai la  membrmie  limitanle  du  vitellus  blanc  {Grenzhaiit 
des  wcissen  Dotters).  Les  autres  cellules  devenues  libres  se 
portent  dans  le  vitellus  blanc,  s'y  transforment  en  corps 
étoiles  et  forment,  par  leurs  prolongements  anastomosés,  un 
réseau  qui  est  en  connexion  avec  la  membrane  limitante  sus- 
indiquée,  et  dont  les  mailles  sont  remplies  par  les  corpuscules 

du  vitellus  blanc Au  niveau  du  bord  de  la  cavité  sous- 

germinale,  ce  réseau,  par  le  fait  de  la  résorption  des  corpus- 
cules vitellins,  forme  une  masse  composée  de  plusieurs  assises 
de  cellules,  laquelle  se  continue,  en  s'amincissant,  avec  le 
feuillet  interne  étendu  au-dessus  de  la  cavité  sous-germinale. 
Inversement,  c'est-à-dire  en  examinant  les  choses  du  centre 
vers  la  périphérie,  on  peut  dire  que  le  feuillet  interne,  formé 
d'une  seule  couche  de  cellules  dans  la  région  où  il  recouvre  la 
cavité  sous-germinale,  se  transforme,  sur  les  bords  de  cette 
cavité,  en  une  masse  à  plusieurs  assises  d'éléments;  cette 
masse  se  continue  à  son  tour,  d'une  part  avec  la  membrane 
limitante  à  une  seule  couche  de  cellules,  et  d'autre  part  avec 
le  réseau  qui  parcourt  le  vitellus  blanc.  ^ 

c.  C'est  dans  Gœtte  que  nous  trouvons  les  indications  les 
plus  précises  sur  la  disparition  du  bourrelet  blastodermique 
(qu'il  appelle  bourrelet  marginal,  Randwulst)  et  sur  l'union 
consécutive  de  l'entoderme  avec  le  vitellus,  et  enfin  sur  l'ab- 
sence de  toute  communauté  d'origine  entre  l'entoderme  défi- 
nitif et  l'entoderme  vitellin.  En  effet,  quoique  les  noms  sous 
lesquels  nous  désignons  ces  parties  soient  autres  que  ceux 
employés  par  Gœtte,  il  est  facile,  d'après  ses  planches,  de 
reconnaître  la  concordance  des  choses  et  de  se  convaincre  que 
Gœtle  a  domié,  pour  les  régions  que  nous  appelons  bourrelet 
entodermo-vitellin  et  entoderme  vitellin,  des  figures  qui  sont 

AUTICLE  N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  189 

absolumentidentiques  aux  nôtres  (voy.  notamment  les  figures  38 
et  39  de  sa  planche XII  ;  Arch.  f.  mikroskop.  Anat.,\o\.  X)  ;  et 
la  lecture  de  son  texte  montre  qu'il  arrive  bien  près  d'une  inter- 
prétation semblable  à  celle  que  nous  avons  exposée;  puis,  tout 
d'un  coup,  il  abandonne  la  simple  constatation  des  faits  pour 
se  lancer  dans  une  théorie  invraisemblable.  Il  annonce  tout 
d'abord  (op.  cit.,  p.  180)  qu'il  se  produit,  dans  les  relations 
des  bords  du  blastoderme  avec  le  rempart  vitellin,  des  chan- 
gements qui,  quoique  importants  à  plusieurs  égards,  ont  passé 
inaperçus  de  tous  les  observateurs.  Il  décrit  alors  comment 
la  cavité  sous-germinale  s'étend  et  s'excave  profondément 
et  comment  {op.  cit.,  p.  181)  le  bord  marginal  de  l'entoderme 
vient  s'unir  avec  le  bord  du  rempart  vitellin,  a  absolument 
comme  le  feuillet  intestinal  (entodermique)  des  Batraciens 
est  uni  avec  la  masse  des  cellules  vitellines  qui  représentent 
le  vitellus  de  nutrition».  Alors,  dans  ce  que  nous  appelons 
bourrelet  entodermo-vitellin  et  entoderme  vitellin  (c'est 
d'après  ses  figures  que  nous  établissons  la  concordance  de 
ces  parties),  il  se  passe,  dit-il  (p.  182),  «  un  processus 
singulier  de  transformation  de  la  substance  vitelline,  pro- 
cessus dont  les  conséquences  ultimes  me  paraissent  avoir 
été  généralement  constatées  par  les  auteurs,  mais  dont  l'ori- 
gine et  le  mode  tout  particulier  n'ont  été  observés  par  per- 
sonne encore.  Une  partie  des  petits  corpuscules  vitellins  se 
dissout,  de  sorte  que  cette  couche  de  vitellus  devient  plus 
claire;  en  même  temps  le  contenu  des  plus  gros  corpuscules 
devient  transparent  ou  granuleux,  de  sorte  que,  par  la  dispo- 
sition de  quelques-unes  des  granulations  en  petites  masses 
isolées,  on  croit  se  trouver  en  présence  de  noyaux.  Enfin  cette 
couche  de  vitellus  ainsi  modifiée  se  montre  bientôt  parcourue 
par  de  fines  fentes  ou  sillons  qui  vont  à  la  rencontre  les  uns 
des  autres,  de  manière  à  diviser  le  vitellus  en  une  série  de 
segments  anguleux,  ayant  le  volume  des  grosses  cellules  em- 
bryonnaires ou  sphères  de  segmentation  du  germe  ».  Jusque- 
là  cette  description  cadre  bien  avec  la  nôtre,  si  toutefois  on  la 
modifie  en  disant  que  ce  sont  bien  de  vrais  noyaux  qu'on  a 

H.    ÉTUDES.  —   se.  NAT.  \XIX.  25    —   ART    N"  5. 


190  M.    UUVAL. 

SOUS  les  yeux,  et  que  les  sillons  en  question  produisent  une 
véritable  segmentation  secondaire,  mais  seulement  dans  le 
bourrelet  entodermo-vitellin,  tandis  qu'en  dehors  de  ce  bour- 
relet il  n'y  a  encore  que  des  noyaux  libres  au  milieu  du  vitellus 
(voy.  notre  figure36,pl.  III).  Aussi  Gœtte  ajoute-t-il  :  «  On  dirait 
alors,  au  premier  abord,  que  le  rempart  vitellin  et  le  vitellus 
voisin  sont  formés  d'une  masse  de  cellules  pressées  les  unes 
contre  les  autres,  en  continuité  avec  le  bord  du  feuillet  in- 
terne. »  Mais  aussitôt  il  abandonne  cette  manière  de  voir,  si 
juste,  nous  le  répétons,  pour  le  bourrelet  entodermo-vitellin. 
((  Un  examen  plus  attentif  montre,  dit-il,  que  les  prétendus 
noyaux  ne  sont  que  des  granulations  vitellines  à  divers  stades 
de  transformation,  et  les  modifications  que  subissent  ensuite 
ces  régions  du  vitellus  enlèvent  toute  illusion  sur  leur  appa- 
rence de  cellules.  »  Il  décrit,  en  effet,  une  sorte  de  liquéfac- 
tion qui  commence  presque  aussitôt  à  se  produire  dans  ce 
vitellus,  d'abord  dans  ses  couches  profondes,  d'une  manière 
irrégulière,  c'est-à-dire  de  place  en  place,  de  manière  à  ame- 
ner l'apparition  de  larges  lacunes,  dans  lesquelles  on  constate 
bientôt  la  présence  de  véritables  éléments  cellulaires.  Mais  ces 
cellules  ont  une  origine  toute  particulière ,   elles  viennent 
d'ailleurs.  Ce  sont  les  cellules  vitellines  (voy.  ci-dessus,  p.  52, 
à  quels  éléments  Gœtte  donne  ce  nom),  «  qui  jusqu'à  présent 
reposaient  sur  le  plancher  de  la  cavité  de  segmentation,  et 
qui,  quittant  cette  place,  se  portent  dans  le  rempart  vitellin, 
remplissent  ses  lacunes  sus-indiquées...,»etc.  (o/>.a^.,p.l83; 
ces  cellules  vitellines  sont  destinées,  d'après  Gœtte,  à  former 
les  îlots  de  sang). 

En  définitive,  l'opinion  des  derniers  auteurs  que  nous  ve- 
nons d'analyser  se  rapproche  graduellement  de  la  nôtre  ;  nous 
voyons  successivement  reconnaître  que  le  bourrelet  entodermo- 
vitellin  et  l'entoderme  vitellin  ne  sont  pas  la  même  chose  que 
le  bourrelet  blastodermique  primitif;  avec  Gœtte  môme  nous 
arrivons  à  voir  assigner  à  l'entoderme  vitellin  une  origine 
extra-embryonnaire;  cet  auteur  est  sur  le  point  d'admettre 
une  formation  de  cellules  autour  de  noyaux  libres  épars  dans 

ARTICLE  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  191 

le  vitellus;  mais  il  s'arrête  subitement  dans  celte  voie  pour 
l'aire  intervenir  ses  cellules  fonnatives  ou  vilellines. 

Pour  notre  part,  nous  croyons  avoir  démontré  qu'à  la  suite 
de  la  formation  de  la  cavité  sous-germinaleil  reste  des  noyaux 
libres  dans  le  vitellus  du  plancher  et  surtout  des  bords  de 
cette  cavité  (voy.  conclusion  n"  6,  p.  167),  et  que  plus  tard  la 
division  de  ces  corps  nucléaires  produit  les  nombreux  noyaux 
libres  de  l'entoderme  vitellin,  autour  desquels  se  produisent, 
par  une  segmentation  secondaire,  les  grosses  cellules  du  bour- 
relet entodermo-vitellin. 

Or  cette  présence  de  noyaux  libres  dans  le  vitellus,  en  de- 
hors du  blastoderme  proprement  dit,  n'est  pas  un  fait  excep- 
tionnel. Elle  avait  été  signalée  déjà  dans  les  Poissons  osseux 
par  Lereboullet,  puis  par  Kupffer;  plus  récemment  elle  l'a 
été,  encore  pour  les  Poissons  osseux,  par  Hoffmann,  qui  con- 
sidère ces  noyaux  comme  représentant  des  globules  smiyums 
provisoires  (i).  Enfin  elle  l'a  été  pour  les  Poissons  cartilagi- 
neux par  Balfour,  et  c'est  ce  fait  qui  a  amené  cet  auteur  à  ad- 
mettre, pour  expliquer  la  nature  de  ce  qu'il  appelle  lerempart 
ijerminal,  une  théorie  mixte,  c'est-à-dire  dans  laquelle  il 
adopte  à  la  fois  des  interprétations  semblables  à  celles  de 
Disse  et  de  W.  Wolff,  et  une  interprétation  semblable  à  celle 
que  nous  défendons  actuellement.  Nous  terminerons  donc  par 
la  citation  suivante  de  Balfour  (^2)  la  longue  analyse  historique 
relative  à  notre  conclusion  n°  9  : 

«  Sur  les  bords  de  Varea  pelliicida,  l'hypoblaste  se  met  en 
continuité  avec  un  anneau  de  substance  sous-jacente  à  l'épi- 
blaste,  et  qui  dérive  à  la  fois  et  du  bourrelet  blastodermique 
primitif,  et  du  vitellus  correspondant.  En  effet,  cet  anneau  est 
principalement  formé  de  corpuscules  vitellins  renfermant  une 

(  I)  Lereboullet,  Embryoloyie  comparée,  etc.  {Ann.  des  se.  naturelles, 
Zoolog.,l.  XX,  1863). 

Kupffer,  Beobacht.  ub.  Entivicklung  der  Knochenfische  {Arch.f.  mikros- 
kop.  Anat.,  t.  IV,  1868).  ' 

Hoffmann,  Zool.  Anzeiqer,  1880,  p.  607-629. 

(2)  Fr.  Balfour,  A  Treatise  on  comparative  embryoloyy,  t.  II,  1881. 


lU-2  11.    MIVAL. 

quantité  variable  de  cellules  et  de  noyaux.  C'est  ce  qu'on  ap- 
pelle le  rempart  germiiial  {Germinal  wall)  ))  (p.  1^6).  Et  plus 
loin  (p.  13*2  et  133)  :  «  Le  mésoblaste  et  l'hypoblaste  de  Varea 
pellucida  ne  donnent  pas  naissance  à  toute  la  partie  de  ces 
deux  feuillets  qui  correspond  à  Varea  opaca;  mais  tout  l'hy- 
poblaste de  Varea  opaca,  une  grande  partie  de  son  mésoblaste, 
et  peut-être  même  une  certaine  portion  de  son  épiblaste,  dé- 
rivent de  cette  masse  précédemment  indiquée,  qui  a  reçu  le 
nom  de  rempart  germinal,  et  qui  se  continue  avec  l'hypo- 
blaste proprement  dit  sur  les  bords  de  Varea  pellucida.  La 
nature  exacte  des  éléments  de  cette  masse  a  donné  lieu  à  de 
nombreuses  controverses,  sur  l'examen  desquelles  nous  n'in- 
sisterons pas,  nous  contentant  de  donner  le  résultat  de  nos 
propres  observations.  Le  rempart  germinal  est  formé  d'abord, 
comme  il  a  été  dit  ci-dessus,  du  bord  épaissi  du  feuillet  infé- 
rieur du  blastoderme  et  de  la  substance  vitelline  sous-jacente 
parsemée  de  noyaux.  Dans  la  période  qui  précède  la  formation 
de  la  ligne  primitive,  l'épiblaste  s'étend  au  loin  sur  le  vitellus, 
en  partie  aux  dépens  des  cellules  mômes  du  rempart  vitellin 
et  en  partie   aux   dépens  des  cellules  formées   autour  des 
noyaux  libres  dans  le  vitellus...  Les  cellules  du  rempart  ger- 
minal sont  graduellement  utilisées  pour  la  formation  de  l'hy- 
poblaste... Finalement,  le  rempart  vitellin  est  formé  princi- 
palement de  vitellus  avec  de  nombreux  noyaux,  et  un  nombre 
variable  de  cellules;  les  noyaux  forment  spécialement  une 
couche  étendue  immédiatement  au-dessous  de  l'épiblaste...  » 
Il  résulte  de  ce  passage,  dont  nous  avons  reproduit  seulement 
quelques  points  caractéristiques,  que  Balfour  admet,  dans  le 
vitellus  dit  de  la  région  de  l'aire  opaque,  la  présence  de  noyaux 
libres,  et  que  ces  noyaux  deviennent  le  centre  de  formation  de 
nouvelles  cellules,  indépendamment  des  cellules  qui  peuvent 
se  trouver  dans  les  mêmes  régions  et  qui  dériveraient  du  bord 
primitivement  épaissi  du  blastoderme  proprement  dit.  Balfour 
admet  donc  une  théorie  mixte.  De  cette  théorie  nous  ne  vou- 
lons retenir  que  le  fait  de  la  présence  de  noyaux  libres,  qui 
sont  le  centre  de  formation  de  nouvelles  cellules.  D'où  pro- 

AUTICLE  N"   5. 


FORMATIO.N    DU    Bl.ASTODERME.  193 

viennent  ces  noyaux,  d'après  Balfour?  D'après  lui,  ils  élaienL 
déjà  présents,  dès  la  fin  de  la  segmentation,  sur  l'œuf  fraî- 
chement pondu.  En  effet,  Balfour  déclare  {op.  cit.,  p.  'l'^4) 
que  sur  l'œuf  non  incubé  la  couche  de  vitellus  qui  forme  le 
plancher  de  la  cavité  sous-germinale  «  renferme  de  nombreux 
noyaux  semblables  à  ceux  qu'on  trouve  dans  les  parties  homo- 
logues de  l'œuf  des  Poissons  élasmobranches;  ces  noyaux  sont 
généralement  plus  nombreux  dans  le  voisinage  du  bord  épaissi 
du  blastoderme  ».  En  se  reportant  au  chapitre  que  cet  auteur 
consacre  au  développement  des  Élasmobranches,  on  voit  qu'il 
ne  tranche  pas  absolument  la  question  de  l'origine  de  ces 
noyaux  :  «  Pendant  la  segmentation,  des  noyaux  apparaissent, 
peut-être  par  genèse  spontanée  (?),  dans  le  vitellus  voisin  du 
disque  blastodermique...  Encore  après  que  la  segmentation 
est  terminée,  on  trouve  de  nombreux  noyaux  dans  le  vitellus 
granuleux  qui  est  au-dessous  du  blastoderme.  »  On  voit  donc 
qu'en  somme,  parmi  les  éléments  complexes  de  la  théorie 
mixte  de  Balfour,  se  trouve  cet  élément  conforme  à  nos  con- 
clusions (n°' 5  et  6),  à  savoir  :  l'existence  des  noyaux  libres 
dans  le  rempart  vitellin,  noyaux  qui  proviennent  de  ceux  déjà 
présents  dans  le  plancher  et  surtout  sur  les  bords  de  la  cavité 
sous-germinale,  et  qui  président  ultérieurement  à  la  forma- 
tion de  nouvelles  cellules  destinées  à  produire  l'accroissement 
en  surface  de  l'entoderme. 

10°  //  faut  distinguer  la  plaque  axiale  et  la  ligne  primitive 
comme  deux  phases  successives  d'une  seule  et  même  formation. 
La  plaque  axiale  présente  la  constitution  du  bourrelet  blasto- 
dermique :  elle  résulte  de  ce  que  ce  bourrelet,  en  se  portant 
d'avant  en  arrière,  dans  son  mouvement  d'expansion  qui  cor- 
respond à  l'accroissement  en  surface  du  blastoderme,  continue 
à  subsister  sur  la  ligne  médiane  postérieure  du  disque  blasto- 
dermique. La  plaque  axiale  consiste  donc  essentiellement  en 
une  masse  entodermique  primitive ,  comme  le  bourrelet  blasto- 
dermique ;  elle  se  forme  sur  place  et  ne  résulte  pas  du  déplace- 
ment de  cellules  qui  convergeraient  de  la  périphérie  vers  le 
centre  pour  s'entasser  en  un  cordon  médian. 


194  11.    DWVAL. 

Cette  dernière  partie  de  la  conclusion  t'ait  allusion  aux  nom- 
breux auteurs  qui,  admettant  que  le  mésoderme  se  forme  par 
des  éléments  qui  se  déplacent  de  la  périphérie  vers  le  centre, 
assignent  naturellement  une  semblable  origine  à  la  plaque 
axiale.  Nous  avons  déjà  analysé  et  réfuté  (p.  178)  la  plupart 
de  ces  auteurs  en  parlant  de  l'origine  du  mésoderme.  Nous 
allons  y  revenir  à  propos  de  la  conclusion  suivante. 

W"  Les  connexions  de  l'ectoderme,  dans  toute  la  longueur  de 
la  plaque  axiale,  avec  la  masse  enlodermirjue  primitive,  existent 
dès  l'apparition  des  premiers  rudiments  de  cette  plaque;  ces 
connexions  sont  celles  qui  existent  entre  ces  mêm,es  parties  dans 
le  bourrelet  blastodermique. 

Lorsque  se  creuse  plus  profondément  la  f/outtière  de  la  plaque 
axiale,  laquelle  devient  ainsi  la  ligne  primitive  proprement  dite, 
les  connexions  de  Vectoderme  paraissent  devenir  plus  intimes, 
dans  le  fond  de  cette  gouttière,  avec  la  plaque  axiale  :  en  même 
temps  celle-ci  s'est  divisée  en  entoderme  définitif  et  en  méso- 
derme proprement  dit.  Cest  à  la  multiplication  des  éléments  de 
cette  plaque  mésodermique  et  à  la  manière  dont  ils  se  portent 
vers  la  périphérie,  qu'est  due  l'accentuation  de  la  gouttière  de 
la  ligne  primitive. 

Nous  avons  vu  comment  Gœtte  attribue  la  formation  de 
la  plaque  axiale  à  un  déplacement  des  cellules  de  la  couche 
blastodermique  inférieure,  lesquelles  viennent  de  la  périphérie 
au  centre  s'accumuler  en  un  cordon  médian  (Axenstrang) 
placé  selon  la  ligne  axiale  de  l'embryon  (plaque  axiale).  Dans 
tous  ses  travaux  d'embryologie,  Gœtte  a  toujours  à  sa  disposi- 
tion cette  concentration  des  cellules  de  la  périphérie  vers  le 
centre,  et  rien  n'est  plus  fatigant  que  de  lire,  dans  son  grand 
ouvrage  sur  le  développement  du  Crapaud,  les  explications  la- 
borieuses dans  lesquelles  il  veut  rendre  compte  de  la  forma- 
tion de  la  gouttière  médullaire,  de  la  corde  dorsale  et  des 
plaques  segmentaires  (prévertèbres)  toujours  par  un  déplace- 
ment des  cellules  qui,  tantôt  dans  un  feuillet,  tantôt  dans 
l'autre,  quittent  la  région  ventrale  du  Batracien  pour  venir 
s'accumuler  à  la  région  dorsale.  C'est  aussi  ce  processus  qu'il 

ARTICLE    N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  195 

invoque  pour  expliquer  la  formation  de  la  gouttière  de  la  ligne 
primitive.  «  Gomme  chez  les  Poissons  et  les  Batraciens,  dit-il 
(p.  il^2),  en  même  temps  que  se  développe  la  plaque  axiale 
(Axenstrang) ,  se  produit  un  épaississement  de  l'ectoderme  de 
la  périphérie  au  centre,  de  sorte  que  les  cellules  de  ce  feuillet, 
poussées  vers  la  région  médiane,  forcent  l'ectoderme  à  se  re- 
plier vers  la  plaque  axiale  ;  cette  dépression  en  forme  de  pli 
correspond  à  la  plaque  axiale  sur  laquelle  elle  apparaît,  for- 
mant ce  qu'on  appelle  la  gouttière  primitive  (gouttière  de  la 
ligne  primitive)...  Ainsi  se  produit  (p.  175)  l'union  intime  de 
l'ectoderme  et  du  mésoderme  dans  la  ligne  primitive,  union 
qui  a  donné  lieu  à  tant  d'interprétations  erronées.  Cette  union 
n'est  pas  primitive,  mais  tout  à  fait  secondaire;  elle  résulte  en 
effet  de  ce  que  les  cellules  qui  forment  le  pli  en  gouttière  de 
l'ectoderme  viennent  comprimer  la  plaque  axiale  sous-jacente; 
mais  la  soudure  qui  se  produit  alors  entre  les  deux  feuillets 
n'est  jamais  telle  qu'elle  fasse  complètement  disparaître  toute 
ligne  marquant  leurs  limites  réciproques.  » 

Nous  avons  tenu  à  reproduire  ce  passage  de  Gœtte  parce 
qu'il  est  un  exemple  type  des  théories  mécaniques  dont  quel- 
ques embryologistes  allemands,  notamment  His  et  Gœtte,  se 
sont  faits  les  défenseurs.  Nous  croyons  que  pour  expliquer  la 
formation  de  la  ligne  primitive,  il  y  a  autre  chose  à  chercher 
que  des  tensions  de  lames  élastiques  sous  l'influence  de  l'iné- 
galité d'accroissement,  comme  le  veut  His,  ou  sous  l'influence 
de  déplacements  en  masse  de  cellules.  Nous  croyons  que  la 
phylogénèse,  c'est-à-dire  à  proprement  parler  l'embryologie 
comparée,  peut  seule  être  appelée  à  expliquer  chaque  fait  on- 
togénique,  et  que,  pour  le  cas  particulier,  on  ne  peut  com- 
prendre la  nature  de  la  formation  dite  plaque  axiale  et  ligne 
primitive  qu'en  la  comparant  à  l'ouverture  rusconienne  des 
œufs  de  Vertébrés  inférieurs  (voy.  ci-dessus  les  schémas,  34, 
à40,  p.  127  et  129). 

Parmi  les  travaux  les  plus  récents  sur  la  ligne  primitive, 
nous  devons  encore  citer  celui  de  W.  Wolfl".  Quoiqu'il  consi- 
dère l'union  de  l'ectoderme  avec  la  plaque  axiale  comme 


i96  11.    «KVAL. 

n'existant  pas  dès  le  début  de  l'apparition  de  cette  dernière,  la 
description  de  cet  auteur  est  assez  exactement  conforme  aux 
faits,  et  il  n'y  aurait  qu'à  la  modifier  très  légèrement  dans  le 
sens  de  la  conclusion  qui  va  suivre  pour  arriver  à  la  véritable 
expression  des  rapports  réels  des  choses.  «  Après  séparation 
du  feuillet  interne,  dit  W.  Wollf  {op.  cit.,  Arch.  f.  mikroskop. 
Anat.,  1882),  la  masse  des  éléments  de  segmentation  ne  se 
trouve  pas  employée,  mais  il  en  reste  encore  une  partie  placée 
entre  le  feuillet  externe  et  le  feuillet  interne.  Ces  éléments  ne 
forment  pas  encore  quelque  chose  qui  mérite  le  nom  de  feuil- 
let, car  ils  ne  sont  pas  disposés  en  une  couche  continue,  et  ils 
ont  encore  conservé  les  caractères  morphologiques  des  élé- 
ments de  segmentation.  On  ne  peut  encore  que  leur  donner  le 
nom  de  masse  intermédiaire  (Mittelkeim).  Avant  que  ces  élé- 
ments subissent  leurs  transformations  ultérieures,  ils  con- 
tractent de  nouveaux  rapports  avec  ceux  du  feuillet  externe... 
En  effet,  la  production  de  la  ligne  primitive  consiste  en  ce  que 
certaines  cellules  du  feuillet  externe  s'enfoncent  dans  la  pro- 
fondeur et  vont  se  mêler  aux  éléments  de  la  masse  intermé- 
diaire... Il  est  alors  impossible  de  faire  la  part  de  ce  qui 
dans  cette  formation  appartient  au  feuillet  externe  du  fond  de 
la  ligne  primitive,  et  de  ce  qui  appartient  à  la  masse  intermé- 
diaire. C'est  à  cet  ensemble  complexe  que  je  donne  le  nom  de 
plaque  axiale  (Axenplatte)  (1).  » 

12"  La  plaque  axiale  de  V Oiseau  doit  être  considérée  comme 
V homologue  de  l'anus  de  Rusconi  des  Batraciens.  C est  un  orifice 
rusconien  rudimentaire ,  c'est-à-dire  dont  les  lèvres  sont  soudées 
en  une  sorte  de  raphé  médian  antéro-postérieur ;  c'est  sur  ces 
lèvres  que  se  multiplient  le  plus  activement  les  éléments  destinés 
à  former  le  feuillet  moi/en. 

Cette  homologie  entre  la  ligne  primitive  de  l'Oiseau  et  l'ori- 

(1)  Nous  avons  abrégé  celle  cilalion,  onieilanl  cerlains  passages  élrangers 
au  sujet  en  question,  et  desquels  il  résulte  que,  malgré  les  nombreux  travaux 
qui  ont  établi  une  dislinction  absolue  entre  la  ligne  primitive  et  la  gouttière 
médullaire,  W.  WolfT  en  est  encore  à  confondre  ces  deux  formations  ^voy.,  du 
reste,  la  note  2  à  la  page  512  de  son  mémoire). 
ARTICLE  N"  5. 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  197 

tice  riisconien  des  Batraciens  a  été  récemment  formulée  par 
Balfour  (Comparative Emhtyolof/i/,i.  Il,  p.  126, 127,238, 239), 
qui  s'est  très  heureusement  servi,  pour  l'établir,  des  formes 
intermédiaires  que  lui  fournissaient  ses  études  antérieures 
sur  l'embryologie  des  Poissons  cartilagineux.  Notre  intention 
n'est  pas  de  discuter  ici  tout  au  long  cette  question,  et  de 
montrer  ce  qu'il  peut  y  avoir  à  modifier  dans  les  détails  de 
l'nUerprétation  de  Balfour,  interprétation  si  exacte  dans  ses 
traits  généraux.  A  la  question  de  l'homologie  de  la  ligne  pri- 
mitive et  de  l'anus  de  Busconi,  se  rattache  l'histoire  du  canal 
neurentérifjue,  dont  l'étude  a  été,  dans  ces  dernières  années, 
l'objet  de  recherches  si  nombreuses,  que  leur  seule  analyse 
exigerait  un  mémoire  aussi  étendu  que  le  présent  travail.  C'est 
une  étude  que  nous  entreprendrons  prochainement.  Avec 
l'indication  des  rapports  entre  l'orifice  rusconien  et  la  ligne  pri- 
mitive, nous  arrivons  aux  limites  que  nous  nous  sommes  assi- 
gnées pour  le  moment.  Nous  devons  simplement  faire  remar- 
quer que  ce  n'est  pas  d'aujourd'hui  que  nous  signalons  cette 
homologie,  et  que,  si  elle  a  été  formulée  par  Balfour  en  1881, 
nous  l'avions  très  explicitement  indiquée  dès  1880  dans  une 
communication  préalable  à  la  Société  de  biologie  (8  et 
15  mai  1880).  Nous  reproduirons  donc  ici  cette  note,  à  la- 
quelle nous  avons  déjà  fait  allusion  (ci-dessus,  p.  101),  et  qui, 
trouvant  aujourd'hui  sa  confirmation  dans  les  faits  exposés 
dans  le  présent  mémoire,  servira  en  même  temps  de  trait 
d'union  entre  ce  mémoire  et  celui  qui  le  suivra  prochainement. 
((  Beprenant  sur  l'Oiseau  l'étude  de  la  gouttière  et  de  la 
ligne  primitive,  j'ai  pu  me  convaincre  que  cette  ligne  est  l'ho- 
mologue de  l'anus  de  Busconi  des  Batraciens,  ainsi  que  je 
l'annonçais  précédemment  (Biologie,  3  avril  1880)  à  propos 
des  études  sur  l'œuf  du  Crapaud  commun.  Pour  comprendre 
cette  homologie,  il  faut  d'abord  bien  remarquer  que  l'anus  de 
Busconi  a  une  double  signification  :  d'une  part,  il  représente 
le  lieu  où  se  fait  l'occlusion  de  la  vésicule  blastodermique, 
c'est-à-dire  où  se  ferme  le  feuillet  externe  après  avoir  enve- 
loppé tout  le  vitellus  et  ses  sphères  de  segmentation,  et  d'autre 


198  11.    DDVAL. 

part  il  représente  le  lieu  où  commencent  à  se  montrer  les  pre- 
mières indications  de  l'embryon,  c'est-à-dire  l'origine  du  feuil- 
let moyen  qui  apparaît  comme  une  production  de  cellules  ayant 
lieu  aux  dépens  de  la  région  (bord  de  l'anus  de  Rusconi)  où  le 
feuillet  externe  et  le  feuillet  interne  sont  soudés  l'un  à  l'autre 
et  semblent  se  réfléchir  pour  se  continuer  l'un  avec  l'autre. 
Or,  chez  le  Poulet,  vu  le  volume  du  vitellus  (jaune  de  l'œuf), 
l'enveloppement  de  ce  vitellus  par  le  blastoderme  demande  un 
temps  considérable  (plusieurs  jours),  tandis  que  les  premières 
traces  de  l'embryon  apparaissent  dès  les  premières  heures  de 
l'incubation;  c'est-à-dire  qu'il  y  a  nécessairement  ici  division 
du  travail,  et  que  la  formation  complexe,  dite  anus  de  Rus- 
coni, chez  les  Ratraciens,  est  ici  dédoublée  en  ses  deux  parties 
constituantes,  lesquelles  se  produisent  distinctement  et  à  une 
grande  distance  l'une  de  l'autre  :  d'une  part,  l'occlusion  blas- 
todermique  qui  a  lieu  par  la  soudure  des  lèvres  opposées  du 
feuillet  externe  parvenu  jusqu'au  pôle  inférieur  du  jaune  (on 
peut  donner  le  nom  d'ombilic  ombilical  à  ce  lieu  d'occlu- 
sion) (i);  d'autre  part,  le  lieu  où  les  deux  feuillets  (externe  et 
interne)  sont  soudés  et  au  niveau  duquel  commence  la  pro- 
duction du  feuillet  moyen  (2).  Ce  lieu,  où  les  deux  feuillets 

(1)  Dans  un  plus  récent  mémoire  {Études  histologiques  et  morphologiques 
sur  les  annexes  des  embryons  d'Oiseaux,  m  Journ.  de  l'anat.  et  de  la  physio- 
logie, mars  1884),  nous  avons  particulièrement  étudié  celte  formation  de 
Vombilic  ombilical  et  les  particularités  qui  l'accompagnent.  Nous  avons  vu 
qu'il  n'y  a  pas  occlusion  simple  et  directe  de  l'ombilic  ombilical  par  rapproche- 
ment et  soudure  du  bord  libre  de  l'ectoderme  (bord  renflé  en  un  bourrelet 
ectodermique)  ;  mais  que  l'anneau  formé  par  ce  bourrelet  se  renverse  en  bas  et 
en  dehors,  au  milieu  de  l'albumine  accumulée  au  petit  bout  de  l'œuf,  consti- 
tuant ainsi  une  cavité  infundibuliforme,  etc.  {sac  de  l'ombilic  ombilical)  ;  et 
que  c'est  par  rétrécissement  de  l'orifice  circonscrit  par  le  bourrelet  mésoder- 
mique que  se  fait  l'occlusion  de  l'ombilic  ombilical;  ce  sont  donc  les  parties 
correspondant  à  la  zone  interne  de  l'aire  vitelline  qui  prennent  part  à  la  forma- 
lion  de  la  cicatrice  de  l'ombilic  ombilical  du  Poulet. 

(2)  Aujourd'hui,  sachant  que  le  feuillet  moyen  dérive  de  l'entoderme  primitif, 
nous  ne  disons  plus  que  la  formation  de  ce  feuillet  commence  sur  les  lèvres  de 
l'anus  de  Rusconi,  mais  seulement  que  sur  ces  lèvres  se  produit  d'une  manière 
particulièrement  active  la  prolifération  des  éléments  de  la  plaque  mésoder- 
jnique(voy.  p.  129). 

ARTICLE   N»  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  199 

primitifs  sont  confondus,  occupe  d'abord  le  bord  postérieur 
de  la  calotte  blastodermique,  mais  s'allonge  en  suivant  le 
mouvement  d'expansion  de  cette  calotte  ;  il  forme  ainsi  une 
sorte  de  traînée  le  long  de  laquelle  les  cellules  blastodermiques 
sont  disposées  d'une  manière  homogène,  c'est-à-dire  qu'on  ne 
peut,  sur  une  coupe,  indiquer  les  limites  entre  le  feuillet 
externe  et  le  feuillet  interne  (4).  C'est  là  précisément  le 
caractère  des  lèvres  de  l'anus  de  Rusconi,  le  caractère  du 
tissu  de  la  ligne  primitive.  Si  cette  ligne  présentait  chez  le 
Poulet  un  orifice  sur  un  point  quelconque  de  son  étendue,* 
l'homologie  de  cette  ligne  primitive  et  de  l'anus  de  Rusconi 
serait  évidente  sans  plus  ample  examen  ;  il  paraît  en  être  ainsi 
pour  le  blastoderme  des  Reptiles  et  sur  le  blastoderme  du  Per- 
roquet. Chez  le  Poulet,  il  ne  nous  a  jamais  été  donné  de  voir  à 
l'état  normal  une  disposition  semblable;  mais  sur  des  blasto- 
dermes présentant  un  développement  anormal,  par  exemple 
surun  blastoderme  où  commençait  à  se  développerun  monstre 
double  formé  de  deux  gouttières  médullaires  réunies  par  leurs 
extrémités  antérieures  et  divergentes  par  leurs  extrémités  pos- 
térieures, nous  avons  constaté  que  chaque  ligne  primitive,  fai^ 
saut  suite  à  chacune  de  ces  gouttières  médullaires,  présentait 
en  arrière  un  orifice  fort  net,  donnant  accès  dans  la  cavité  ger- 
minative  (future  cavité  intestinale)  ;  ici,  par  suite,  sans  doute, 
d'un  retard  dans  le  développement  de  la  ligne  primitive,  celle- 
ci  se  présente  donc,  grâce  à  cette  perforation,  sous  la  forme 
d'un  anus  de  Rusconi  très  allongé,  aplati  transversalement  et 
affectant  une  configuration  linéaire.  A  l'état  normal  cette  con- 
figuration est  si  accentuée  et  se  produit  si  rapidement  que 
l'existence  d'un  orifice  ne  peut  être  constatée  (du  moins  chez 
le  Poulet);  il  y  a  pour  ainsi  dire  abréviation  dans  le  processus 
de  formation,  de  sorte  que  l'anus  de  Rusconi,  au  lieu  de  pas- 
ser successivement  de  l'état  d'orifice  circulaire  à  celui  de  fente, 
puis  à  celui  de  ligne  pleine,  résultant  de  la  soudure  des  deux 

(1)  Voy.  ci-dessus,  p.  128,  quelles  légères  modifications  il  faut  faire  subir  à 
cette  manière  d'exprimer  les  choses. 


^00  U.    «UVAL. 

lèvres  de  la  fente,  affecterait  d'emblée  le  type  de  ligne  pleine; 
mais,  comme  pour  bien  d'autres  formations,  les  développe- 
ments monstrueux  nous  présentent  des  phénomènes  de  retard 
grâce  auxquels  la  ligne  primitive  peut  être  observée  sous  la 
forme  de  fente,  d'orifice  linéaire,  ou  même  d'orifice  oblong.  » 

13"  Au  niveau  du  fond  de  la  f/outtière  primitive,  V accroisse- 
ment du  mésoderme  se  fait  aux  dépens  d\me  masse  cellulaire 
qui  est  commune  au  feuillet  moyen  et  à  Vectoderme  ;  mais  cette 
disposition,  loin  de  devoir  être  interprétée  dans  le  sens  d'une 
origine  ectodermique  du  mésoderme,  s' complique  simplement  par 
l'embryologie  comparée;  en  effet,  la  plaque  axiale  est  une  ré- 
gion intermédiaire  à  Vectoderme  et  à  Ventoderme,  une  région 
ectodermo-entodermique ,  qui,  chez  l'oiseau,  par  le  fait  de  la 
séparation  de  l'entoderme  définitif,  ne  conserve  plus  de  con- 
nexion qu'avec  Vectoderme  ;  de  là  les  apparences  qui  ont  pu  faire 
penser  à  une  origine  ectodermique  des  éléments  de  cette  plaque 
et  par  suite  du  feuillet  moyen. 

Cette  conclusion  a  été  formulée  avec  plus  de  détails,  expli- 
quée à  l'aide  de  figures  schématiques,  et  rapprochée  de  la 
théorie  de  Kœlliker,  ci-dessus,  de  la  page  34  à  la  page  40. 

Nous  terminerons  en  présentant  ici  une  série  de  figures  sché- 
matiques destinées  à  donner  dans  une  vue  d'ensemble,  les 
points  principaux  des  conclusions  ci-dessus  énoncées.  Con- 
struites d'après  les  mêmes  procédés  que  les  divers  schémas 
produits  au  cours  de  ce  mémoire,  ces  figures  tendent  à  repré- 
senter le  disque  blastodermique,  aux  phases  successives  de  ses 
transformations,  vu  à  la  fois  en  coupes  et  en  surface,  c'est-à- 
dire  que  chaque  vue  en  surface  est  composée  d'une  série  de 
coupes  schématiques  placées  les  unes  au-dessous  des  autres, 
et  représentant  la  composition  du  disque  blastodermique  suc- 
cessivement dans  ses  régions  antérieures,  moyennes  et  posté- 
rieures. Comme  dans  la  plupart  des  schémas  précédents,  l'ec- 
toderme  est  représenté  par  une  ligne  noire  pleine,  et  l'ento- 
derme  par  une  ligne  relativement  épaisse  formée  de  petits 
traits  verticaux;  quand  apparaît  le  mésoderme  (schéma  Q&), 

ARTICLE  N»   5, 


FORMATION  DU  BLASTODERME.  201 

il  est  représenté  par  une  couche  formée  de  petits  traits  obliques 
entre-croisés. 

Avec  ces  données  il  est  facile  de  voir  que  le  schéma  61 
représente  tout  ce  que  nous  avons  étudié  pour  le  blastoderme 
au  stade  du  bourrelet  blastodermique,  avec  début  de  l'encoche 
postérieure  destinée  à  donner  naissance  à  la  fente  rusconienne 
correspondant  à  la  ligne  primitive;  le  bourrelet  blastoder- 


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Scliéma  61. 


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Schéma  62. 


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Schéma  63. 


inique  est  représenté  par  l'épaississement  marginal  de  l'ento- 
derme  et  son  adhérence  à  l'ectoderme  (Comparer,  pour  les 
vues  en  surface,  au  schéma  16,  p.  101,  et  pour  les  vues  en 
coupe,  aux  schémas  21  et  22,  p.  109,  et  26,  p.  113). 


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Schéma  64. 


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Schéma  65. 


Le  schéma  62  représente  le  môme  état,  avec  seulement 
accroissement  en  surface  du  blastoderme,  sans  modification 
notable  dans  sa  constitution  (Comparer  avec  le  schéma  17, 
p.  101). 


*202  M.    »UVAL. 

Le  schéma  68  montre  la  disparition  du  bourrelet  blastoder- 
mique  en  avant  (Comparer  avec  le  schéma  23,  p.  109),  et  la 
formation  de  plus  en  plus  accentuée  de  la  fente  rusconienne 
en  arrière,  selon  les  processus  déjà  représentés  dans  les 
schémas  17  et  18,  p.  101,  pour  les  vues  en  surface,  et  les 
schémas  26,  p.  113  et  34,  37,  p.  127,  pour  les  vues  en 
coupe.  -'^ 

Les  schémas  64  et  65  montrent  comment  le  bourrelet 
blastodermique  disparait  peu  à  peu  sur  toute  la  périphérie  du 
blastoderme,  et  comment  les  lèvres  de  la  fente  rusconienne 


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Schéma  66. 

sont  les  seules  parties  qui  présentent  encore  une  constitution 
identique  à  celle  de  ce  bourrelet  (Comparer  avec  le  schéma 
19,  p.  101  et  avec  le  schéma  27,  p.  113). 

Enfin  le  schéma  66  termine  la  série  en  montrant,  outre 
l'achèvement  des  processus  précédents,  l'apparition  du  feuillet 
moyen;  il  résume  donc  à  la  fois  les  schémas  20,  p.  101,  24 
et  25,  p.  110,  28  et  29,  p.  114,  et,  comme  il  donne  la  con- 
figuration de  l'ensemble  du  feuillet  moyen,  les  schémas  41 
42,  43,  p.  134. 

ARTICLE    N"   5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  'llOo 


EXPLICATION  DES  PLANCHES. 

Dans  toutes  les  figures  des  cinq  planches,  les  lettres  suivantes  ont  la  iiiêuie 
signilication  : 

A,  extrémité  antérieure  du  blastoderme. 
ao,  aéra  obscura. 
ap,  aéra  itellucida. 
66,  bourrelet  blastodermique  (66a,  ses  parties  antérieures;   66/k  ses  parties 

postérieures). 
be,  bourrelet  ectodermique. 
BEV,  bourrelet  entodermo-vitellin. 
cg,  cavité  sous-germinale  (cga,  sa  dilatation  antérieure). 
es,  cavité  de  segmentation. 
ex,  feuillet  externe. 
g,  sphères  de  segmentation  secondaire  (sur  le  plancher  et  surtout  sur  les  bords 

de  la  cavité  sous-germinale). 
mS  entoderme  primitif. 
in,  entoderme  définitif. 
In^,  entoderme  vilellin. 
ms,  mésoderme. 
n,  noyaux. 

NP,  canal  du  noyau  de  l'ander. 
P,  extrémité  postérieure  du  blastoderme. 
PP,  plaque  axiale  et  raphé  correspondant. 
RV,  rempart  vitellin. 
s,  sillon  de  segmentation. 
SJ,  sphère  du  jaune. 
V,  vacuoles. 
vb,  vitellus  blanc. 
vj,  vitellus  jaune. 
cp,  vitellus  plastique. 

Planche  1. 

Fig.  1.  Coupe  anléro-postérieure  d'un  œuf  de  Perruche  ondulée,  non  fécondé 
et  fraîchement  pondu.  Gross.  environ  57  fois  (premiers  stades  de  la  segmen- 
tation ;. 

Fig.  2.  (ioupe  antéro-postérieuredelacicatriculed'unœuf  de  Perruche  ondulée, 
non  fécondé  et  fraîfhement  pondu.  Gross.  57  fois  (segmentation  plus  avancée). 

Fig.  3.  Une  portion  du  germe  segmenté  de  la  figure  2,  à  un  grossissement  d'envi- 
ron 170  fois.  1,  "2,  3,  segments  séparés  de  tous  côtés;  A,  noyaux  dans  le 
vitellus  non  encore  segmenté  (1). 

(1)  Sur  les  planches,  nous  avons  eu  soin  d'indiquer,  par  des  traits  et  des 
llèches  de  renvoi,  toutes  les  parties  qui,  prises  dans  une  figure  d'ensemble  à 
faible  grossissement,  sont  reproduites  dans  une  autre  figure  à  un  plus  fort  gros- 
sissement. 


^04  H.    DWVAL. 

Fig.  4.  (loupe  antéro-postérieure  de  la  cicatricule  d'un  œuf  de  poule  non  fécondé 
et  fraîchement  pondu.  Gross.  46  fois.  CS,  cavité  de  segmentation. 

Fig.  5.  Coupe  antéro-postérieure  de  la  cicatricule  d'un  œuf  de  Poule  non 
fécondé  et  fraîchement  pondu.  Gross.  46  fois. 

Fig.  6.  Une  portion  médiane  de  la  figure  5  à  un  grossissement  de  150  fois. 

Fig.  7.  Coupe  antéro-postérieure  de  la  cicatricule  d'un  œuf  de  Faisan  non 
incubé.  Gross.  40  fois. 

Fig.  8.  Coupe  antéro-postérieure  de  la  cicatricule  d'un  œuf  de  Serin  non 
fécondé.  Gross,  45  fois,  cg,  cavité  sous-germinale  en  voie  de  formation  ;  elle 
ne  va  en  avant  que  jusqu'en  d. 

Fig.  9.  La  partie  postérieure  de  la  ligure  8  à  un  fort  grossissement,  i,  2,  3, 
formes  graduelles  de  passage  des  éléments  pleins  de  très  fines  granulations 
(prétendu  vitellus  plastisque)  aux  éléments  pleins  de  granulations  dites  de 
vitellus  blanc. 

Fig.  10.  Coupe  antéro-postérieure  médiane  de  la  cicatricule  d'un  œuf  de  Rossi- 
gnol non  fécondé  et  non  incubé.  Gross.  45  fois,  g,  globules  de  Ecker. 

Fig.  11.  Deux  de  ces  globules  de  Ecker. 

Fig.  12.  Coupe  antéro-postérieure,  non  médiane,  de  la  même  cicatricule  que 
celle  représentée  dans  la  figure  10. 

Fig.  13.  Aspect,  en  surface,  de  la  cicatricule  de  l'œuf  de  Rossignol  dont  les 
figures  10  et  11  représentent  des  coupes.  La  cicatricule  a  subi  l'action  de 
l'acide  osniique.  cq,  contours  de  la  coquille;  SJ,  contours  du  jaune  (sphère 
vitelline);  a,  extrémité  antérieure  ;  p,  extrémité  postérieure  de  la  cicatricule. 
Gross.  4  fois. 

Planche  II. 

Fig.  14.  Coupe  médiane  antéro-postérieure  du  blastoderme  d'un  œuf  de  Poule 
fraîchement  pondu  et  non  incubé.  Formation  du  bourrelet  blastodermique. 
cg,  cavité  sous-germinale,  Gross.  45  fois. 

Fig.  15.  Partie  médiane  de  l'une  des  dernières  coupes  transversales  (les  plus 
postérieures)  ou  légèrement  obliques  d'un  blastoderme  de  Rossignol,  au 
même  stade  que  la  figure  14.  PP,  lèvres  de  la  perforation  que  ce  blastoderme 
présentait  en  arrière.  Gross.  125  fois. 

Fig.  16.  Partie  médiane  de  la  dernière  coupe  transversale  (la  plus  postérieure) 
d'un  blastoderme  de  Poulet  semblable  à  celui  de  la  figure  14.  Gross.  125  fois. 

Fig.  17.  Coupe  médiane  antéro-postérieure  du  blastoderme  d'un  œuf  de  Rossi- 
gnol fécondé  et  non  incubé.  Gross.  45  à  50  fois.  De  c  en  c',  région  centrale 
circonscrite  parle  bourrelet  blastodermique;  bba,  partie  antérieure;  bbp, 
partie  postérieure  de  ce  bourrelet. 

Fig.  18.  La  partie  jioslérieure  du  bourrelet  blastodermique  de  la  figure  17 
examinée  à  un  fort  grossissement  (environ  150  à  200  fois). 

Fig.  19.  Une  portion  de  la  région  centrale  de  la  figure  17,  à  un  fort  grossisse, 
ment. 

Fig.  20.  La  partie  antérieure  du  bourrelet  blastodermique  de  la  figure  17  à  un 
fort  grossissement. 

Fig.  21.  Rapports  généraux  du  blastoderme  et  du  vitellus  sur  un  œuf  de  Poule 

AI5TICLE   N"  5. 


FORMATION    DU    BLASTODERME.  "iOb 

fécondé  et  non  incubé.  Coupe  médiane  antéro-postérieure.  Gross.  15  à  18 
fois. 

Fig.  22.  Le  blastoderme  de  la  figure  21  à  un  grossissement  de  30  fois.  De  c  en 
c',  ia  région  centrale  circonscrite  par  le  bourrelet  blasiodermique  [bbp,  en 
arrière;  bba,  en  avant). 

Fig.  23.  Une  portion  de  la  région  centrale  du  blastoderme  de  la  figure  22,  à  un 
plus  fort  grossissement. 

Fig.  24.  Coupe  médiane  antéro-postérieure  de  l'ensemble  du  blastoderme  et  du 
vitellus  voisin,  entre  la  seconde  et  la  sixième  heure  de  l'incubation,  lorsque 
commence  à  se  produire  en  avant  l'excavation  (cga)  de  la  cavité  sous-gernii- 
nale.  Gross.  15  fois.  Les  détails  de  ce  blastoderme  sont  donnés,  comme  l'in- 
diquent les  flèches  de  renvoi,  dans  les  figures  25  à  29. 

Fig.  25.  Extrémité  postérieure  du  blastoderme  de  la  figure  24  à  un  plus  fort 
grossissement. 

Fig.  26.  Détails  de  la  région  de  la  figure  2i,  où  le  large  bourrelet  blasioder- 
mique (plaque  axiale)  se  continue  avec  la  partie  centrale  du  blastoderme. 

Fig.  27.  Partie^centrale  du  blastoderme  de  la  figure  24. 

Fig.  28.  Parlie  antérieure  du  même  blastoderme. 

Fig.  29.  Extrémité  tout  antérieure  du  même  blastoderme. 


Plaxche  III. 

Fig.  30.  Vue  en  surface,  après  action  de  l'acide  osmique,  d'un  blastoderme  de 
Poulet,  de  la  deuxième  à  la  sixième  heure  de  Pincubation.  Ce  blastoderme 
correspond  à  celui  qui  est  représenté  en  coupe  dans  la  figure  2i  (et  les 
ligures  25  à  29).  A,  extrémité  antérieure;  B,  extrémité  postérieure;  ap, 
aire  transparente;  xx,  ligne  selon  laquelle  est  faite  la  coupe  représentée  par 
la  figure  31  ;  yy,  ligne  selon  laquelle  est  faite  la  coupe  figure  32.  Gross. 
5  fois. 

Fig.  31.  Coupe  transversale  selon  la  ligne  xx  de  la  figure  30.  P,  bourrelet 
blasiodermique  des  parties  latérales  marginales  du  disque  blastodermi(iue  ; 
1,  masse  entodermique  primitive  de  ce  bourrelet;  2,  région  où  la  niasse 
entodermique  se  dispose  en  un  feuillet  irrégulier  (entoderme  primitif);  3  et 
•4,  parties  latérale  et  médiane  de  la  plaque  axiale  PP. 

Fig.  32.  Coupe  oblique  (selon  la  ligne  yy,  figure  30)  d'un  blastoderme  de  Poulet 
analogue  à  celui  de  la  figure  30.  PP,  orifice  linéaire  ou  fente  occupant  la 
partie  moyenne  de  la  plaque  axiale. 

Fig.  33.  Coupe  médiane  antéro-postérieure  d'un  blastoderme  de  Poulet  après 
six  heures  d'incubation.  Gross.  d'environ  40  fois.  Les  détails  de  celte  [irépa- 
ration  sont  donnés,  à  un  }ilus  fort  grossissement,  par  les  figures  34  à  39, 
comme  l'indiquent  les  flèches  de  renvoi. 

Fig.  34.  Détails  de  l'extrémité  toute  postérieure  de  la  figure  33;  extrémité 
postérieure  de  la  plaque  axiale,  où  l'ectoderme  se  réfléchit  encore  pour  se 
continuer  avec  la  masse  entodermique  primitive  de  la  plaque  axiale. 

Fig.  35.  Constitution  des  deux  feuillets  (cctoderme  et  entoderme  primitif)  dans 
la  région  de  l'aire  transparente  du  blastoderme  de  la  figure  33. 

H     ÉTUDES.    —     se.    NAT.  XXIX,    26.    —    AHT.    .-V"  5. 


206  M.    DUVAL. 

Fig.  36.  Région  du  bourrelet  entodermo-vitelliu  de  la  figure  33  ;  à  la  partie 
droite,  l'ectoderme  recouvre  le  vitellus  à  noyau  dit  entoderme  vitellin  (in-). 

Fis.  87.  Détails  de  l'extrémité  tout  antérieure  de  la  figure  33.  Ici,  l'ectoderme 
{ex),  terminé  par  le  bourrelet  eclodermique  {(je),  ne  recouvre  plus  que  du 
vitellus  pur  et  simple. 

Fig.  38-39.  Coupe  transversale  de  la  région  postérieure  d'un  blastoderme  sem- 
blable à  celui  de  la^  figure  33;  la  coupe  porte  vers  la  région  marquée  par  la 
ligne  X  dans  la  figure  33.  La  partie  médiane  de  cette  coupe  est  représentée 
par  la  figure  39  {LP,  plaque  axiale  ou  ligne  primitive);  sa  partie  latérale 
gauche  (bord  du  blastoderme)  par  la  figure  38. 

Fig.  40.  Coupe  médiane  antéro-postérieure  d'un  blastoderme  analogue  à  celui 
représenté  en  surface  dans  les  figures  48  et  49  (pi.  IV),  c'est-à-dire  entre  la 
huitième  et  la  dixième  heure  de  l'incubation.  L'excavation  sous-germinale 
n'est  profonde  qu'en  avant  {cga),  et  commence  seulement  à  se  prolonger  en 
arrière  {cgp)\  cp,  point  où  a  pris  fin  la  formation  de  la  plaque  axiale.  Gross. 
environ  16  fois. 

Fig.  41.  Détails  de  l'extrémité  tout  antérieure  de  la  figure  40;  l'ectoderme  {ex) 
recouvre  du  vitellus  sans  noyau  et  se  termine  par  un  bourrelet  ectodermi(jue 
{be)  très  peu  accentué. 

Fig.  42.  Détails  de  la  région  h  de  la  figure  40;  étude  du  bourrelet  entodermo- 
viteiiin  {BEV). 

Fig.  43.  Détails  de  la  région  e  de  la  figure  40  ;  ecloderme  et  entoderme  primi- 
tif dans  la  zone  transparente. 

Fig.  44.  Détails  de  la  région  d  de  la  figure  40. 

Fig.  45.  Détails  de  la  région  c  de  la  figure  40. 

Fig.  46.  Détails  de  la  région  b  de  la  figure  40. 

Fig.  47.  Détails  de  la  région  a  de  la  figure  40. 

Planche  IV. 

Fig.  48.  Vue  en  surface,  avant  l'action  de  tout  réactif,  du  blastoderme  d'un 
œuf  de  Poule  (grandeur  naturelle)  entre  la  huitième  et  la  douzième  heure 
de  l'incubation,  avec  indication  des  contours  de  la  coquille;  sur  la  sphère  du 
jaune,  on  voit  l'aire  obscure  en  ao,  et  l'aire  transparente  en  ap. 

Fig.  49.  L'aire  transparente  et  les  parties  voisines,  à  un  grossissement  de  douze 
à  quatorze  fois,  sur  un  blastoderme  semblable  à  celui  de  la  figure  48,  après 
l'action  de  l'acide  osmique  et  préparation  pour  l'examen  à  la  lumière  trans- 
mise. 

Fig.  50.  Coupe  transversale  de  ^a  région  de  l'aire  transparente  d'un  blastoderme 
semblable  à  celui  de  la  figure  49.  Gross.  d'environ  20  fois. 

Fig.  51.  Détails  des  feuillets  au  centre  de  l'aire  transparente  de  la  figure  50  : 
dédoublement  de  l'entoderme  primitif  en  entoderme  définitif  {in)  et  en  méso- 
derme (rws);  l'ectoderme  {ex)  est  ici  très  épais  et  formé  d'au  moins  trois 
couches  de  cellules  cylindro-coniques. 

Fig.  52.   Détails  de  la  région  du  bourrelet  entodermo-vitellin  de  la  figure  50. 

Fig.  53.  Détails  de  la  région  a,  de  la  figure  50  (limite  externe  de  l'entoderme 
vitellin  ivr). 

ARTICLE  N»  5. 


F0R3IATI0N    DU    BLASTODERME.  207 

Fig.  54.  Détails  de  la  région  b  de  la  figure  50  (ectodernie  ne  recouvrant,  à  ses 
parties  les  plus  périphériques,  que  du  vitellus  sans  noyau)/  ' 

Fig.  55.  Coupe  transversale  de  la  région  postérieure  d'un  blastoderme  sem- 
blable à  celui  de  la  figure  49  (la  coupe  est  faite  un  peu  en  arrière  de  la  ligne 
Ip  de  la  figure  4-9). 

Fig.  5G.  Détails  de  la  plaque  axiale  ou  ligne  primitive  de  la  figure  55.  cgp, 
élargissements  latéraux  de  la  cavité  sous-germinale. 

Planche  V. 

Fig.  57.  Vue  en  surface,  après  action  de  l'acide  osmique,  de  l'aire  transpa- 
rente d'un  œuf  incubé  depuis  treize  à  seize  heures,  ca,  croissant  extérieur; 
ba,  limite  antérieure  de  l'aire  transparente.  Gross.  d'environ  16  fois. 

Fig.  58.  Coupe  médiane,  antéro-postérieure,  d'un  blastoderme  semblable  à 
celui  de  la  figure  57  (selon  la  ligne  x  de  la  figure  57).  ep,  niveau  de  l'extré- 
mité postérieure  de  la  ligne  primitive;  ea,  son  extrémité  antérieure.  Gross. 
-28  fois. 

Fig.  59.  La  région  du  bourrelet  entodermo-vitellin  de  la  figure  58;  étude  du 
croissant  antérieur;  xx,  sphères  de  segmentation  secondaire  détachées  du 
bourrelet  entodermo-vitellin. 

Fig.  60.  La  région  moyenne  de  la  figure  58  (tète  de  la  ligne  primitive  en  ca, 
figure  58,  et  parties  situées  en  avant  de  cette  tête). 

Fig.  61.  Coupe  du  blastoderme  de  la  figure  57,  selon  la  ligne  y  (fig.  57),  c'est- 
à-dire  un  peu  en  dehors  de  l'axe  médian  ;  ea,  partie  qui  correspond  au 
niveau  de  l'extrémité  antérieure  de  la  ligne  primitive  (voy.  fig.  58,  en  ea). 

Fig.  62.  Détails  de  la  région  b  de  la  figure  08;  mésoderme  de  la  région  située 
en  arrière  de  la  ligne  primitive;  ce  mésoderme,  interposé  à  l'ectoderme  et  à 
l'entoderme  vitellin,  correspond  ici  à  la  véritable  aire  opaque  (voy.  p.  133, 
et  les  figures  schématiques  41  à  43);  c'est  ici  que  vont  apparaître  les  pre- 
miers îlots  de  sanç. 

Fig.  63.  Coupe  transversale  de  la  région  de  la  ligne  primitive  d'un  blastoderme 
semblable  à  celui  de  la  figure  57.  Gross.  16  à  19  fois. 

Fig.  64.  Détails  de  la  ligne  primitive  de  la  figure  63. 

Fig.  65.  Détails  de  la  partie  latérale  de  la  figure  63,  dans  la  région  du  bord 
libre  du  mésoderme. 


^208  M.    DL'VAL. 

TABLE   DES   MATIÈRES 

CONTENUES     DANS     CE     MÉMOIRE. 
INTRODUCTION. 

1°  Procédés  d'étude 1 

2"  Matériaux  d'étude 18 

PFIEMIÉRE    PARTIE. 

1"  Stade  du  bourrelet  blastodermique 30 

A.  Premier  type  de  blastoderme  d'un  œuf  fécondé,  fraicliement  pondu 

et  non  incubé 32 

B.  Second  type  de  blastoderme  d'œuf  fécondé,  non  incubé .    37 

2°  Stade  de  la  segmentation  (cavité  de  segmentation) 44 

3"  Stade  de  la  cavité  soiis-germinale 57 

4"  Stade  de  la  formation  du  bourrelet  hlastodermiqiie 73 

2^    PARTIE. 

1°  Apparition  de  iaire  transparente  et  du  rempart  vitellin 84 

a.  Excavation  sous-germinalc 88 

b.  Disparition  du  bourrelet  blastodermique 89 

2°  Formation  du  bourrelet  entodermo-vilellin 93 

a.  .Apparition  du  bourrelet  entodernio-vitellin  à  la  région  antérieure; 
sépar^lion  de  rectodermo  et  de  l'entoderme  primitif  sur  les  régions 
latérales 94 

b.  Plaque  axiale 99 

c.  Faible  extension  de  l'aire  transparente 103 

3°  Généralisation  du  bourrelet  cntodermo-vitellin.  —  Origine  du  mé- 
soderme       104 

a.  Uécapitulalion  scliémalique  de  latonnation  du  bourrelet  enloileiino- 
vitellin  dans  la  moitié  antérieure  du  blastoderme;  mésoderme 108 

b.  Récapitulation  schématique  de  la  formation  du  bourrelet  ento- 
dernio-vitellin et  du  dédoublement  de  l'entoderme  primitif  dans  la 
région  postérieure  (région  de  la  plaque  axiale) 112 

c.  Démonstration  des  schémas  à  l'aide  des  coupes  transversales  et  des 
coupes  longitudinales 114 

4°  Apparition  de  la  ligne  primitive 117 

a.  Mode  d'extension  de  l'aire  transparente  ;  apparition  de  la  plaque 
axiale  sous  la  forme  de  ligne  primitive 118 

b.  Gouttière  de  la  ligne  primitive;  caractères  de  la  ligne  primitive  pro- 
prement dite  ;  discussion  de  la  théorie  de  Kœlliker 124 

c.  Détails  complémentaires 130 

1°  De  l'extrémité  postérieure  de  la  ligne  primitive;  croissance  inter- 
stitielle de  la  ligne  primitive 131 

2°  Extension  du  mésoderme;  ses  rapports  avec  les  limites  de  l'aire 
transparente ....      132 

3"  Du  croissant  antérieur  (partie  antérieure  du  bourrelet  entodernio- 
vitellin) 137 

^^   PARTIE. 

Analyse  des  Mémoires  de  Koller 140 

4'^'   PARTIE. 

Conclusion  ;  historique  et  critique 165 

Explication  des  planches 203 


TABLE   DES   MATIÈRES 


DU    TOME    XXIX, 


Article  n°  1.  Sur  le  dépôt  tertiaire  de  Saint-Palais,  près  Royaa  (Charente- 
Inférieure).  Notice  stratigraphique,  par  M.  G.  Vasseur  (Labo- 
ratoire de  Géologie  dirigé  par  M.  Hébert). 

Article  n°  2.  Echinides  du  terrain  éocèiie  de  Saint-Palais,  par  M.  J.  Cotteau, 
avec  6  planches  (Laboratoire  de  Géologie  dirigé  par  iM.  Hé- 
bert), 

Article  n"  3.  Embryogénie  de  VAmarœcium  prolifenim  (Ascidie  composée), 
par  MM.  Charles  Maurice  et  Schulgin,  avec  2  planches 
(Laboratoire  de  Zoologie  marine,  à  Villefranche,  dirigé  par 
M.  Barrois). 

Article  n"  4.  Études  histologiques  et  organologiques  sur  les  centres  ner- 
veux et  les  organes  des  sens  des  animaux  articulés,  par 
M.  H.  Viallanes.  1'=''  Mémoire  :  Le  ganglion  optique  de  la  Lan- 
gouste {Palinnrus  mdgaris),  avec  5  planches  (Laboratoire 
de  Zoologie  anatomique  dirigé  par  MM.  H.  et  A.  Milne 
Edwards). 

Article  n°  4  bis.  Recherches  sur  le  genre  Caminus  et  sur  une  Éponge  voisine 
du  Caminus  osculosiis  (Grube),  par  M.  R.  Kœhler. 

Article  n»  5.  De  la  formation  du  blastoderme  dans  l'œuf  d'Oiseau,  par 
M.  Mathias  Duval,  directeur  du  laboratoire  d'Anthropologie 
(avec  5  planches). 


BouRLOTON.  —  Imprimeries  réuaici,  A,  rue  Mignon,  '1,  Pans. 


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