Der Frosch; zugleich eine Einf in das praktische Studium des Wirbeltier-Krs

ie lete

FOR THE PEOPLE
FOR EDVCATION
FOR SCIENCE

|
—

LIBRARY

OF

THE AMERICAN MUSEUM
OF

NATURAL HISTORY

* PN

6
UNE ’
il)

- N

LIU ALLIN

j vr Dh DAN
DR
KUREN

HA

i In

4 HN “aA Knatleı

i NR! aha
I a N |
|

a 4 E

y 12119 MN 'Iq UoA Bela‘

(omu Dupy) \PSOASBAID ‘(s17DAa1D DUuDY) WPSOAL100OW
‘(02109.10 DJÄH) WPso.yqne] (sp vupy) WSoAJBunds (DJuomm9sa DUuDyY) LPSOALIOSSE M

1PSOAg 19 “uuewmpdway ıq 'T'pg A191] Ad1psımıoyura uaıydeıBouow

7| ’q DIUSURR

Monographien einheimischer Tiere
Herausgegeben von

Prof. Dr. H. E. Ziegler, Jena und Prof. Dr. R. Woltereck, Leipzig

——— Band I.

DER FROSCH

Zugleich eine Einführung in das praktische
Studium des Wirbeltier-Körpers

Von

Dr. Friedrich Hempelmann

Mit einer farbigen Tafel und neunzig Abbildungen im Text

Leipzig 1908 »- Verlag von
Dr. Werner Klinkhardt

BIRTAUN IRRE GM
ABDTELN EATIHTAN SS
Yu 2} fl FRinrlaneielk f
Var wnln dl mn
yısı Äh an 4 0 Ina» Ai
— Din Be ee a PIE

ie
Kr va

N

PT 5 AR. }

nn DAO UL wi
4 ep v2 ch

e Tr lan a Are hf 2:
= |

EN PRLIT ar 13

75-100. 894 .

MEINEM VATER

Der Verfasser.

Vorwort des Herausgebers.

Das erste Bändehen der „Monographien Einheimischer Tiere“ hat seine
Entstehung im Anschluß an eine seit Jahren bewährte Einrichtung des Leip-
ziger Zoologischen Instituts gefunden. Unsere Studenten erhalten ihre erste
zoologische Ausbildung regelmäßig dadurch, daß mehrere Wochen hindurch
ausschließlich der Frosch präpariert und über ihn: vorgetragen wird. Erst
wenn seine sämtlichen Organsysteme einzeln durchpräpariert sind, werden
die Studierenden mit den anderen Wirbeltiertypen und später mit den Wirbel-
losen bekannt gemacht.

Diese ausführliche — praktische und theoretische — Behandlung eines,
verhältnismäßig leicht verständlichen und zugänglichen Organismus hat den
großen Wert, daß die Studenten zunächst einmal ein Tier wirklich kennen
und verstehen lernen, alle seine Organe sehen und über ihre Funktion und
Entwicklung sich das Notwendige einprägen. Sie stehen dann der später
auf sie eindringenden Fülle zoologischer Erscheinungen viel besser gerüstet
gegenüber als sonst wohl Anfänger, deren Interesse sich bei flüchtiger Be-
handlung vieler Objekte so leicht zersplittert und verflacht.

Ein ähnlicher Gedankengang hat der vorliegenden Arbeit Dr. Hempel-
mann's ihr besonderes Gepräge gegeben: es sollte an einem relativ ein-
fach organisierten und dabei ebenso leicht erreichbaren wie präparierbaren
Tier — wie „der Frosch“ es unstreitig ist — eine Einführung in das
Studium, insbesondere auch in das praktische Studium der Wirbel-
tiere geboten werden. Und zwar gilt diese für jeden, auch Unvorbereiteten,
der die Organisation des Wirbeltierkörpers*) allseitig, und womöglich mit
eigenen Augen, kennen lernen will.

Anm.: Um jeden Leser in den Stand zu setzen, weiterhin auch die größeren
anatomischen usw. Werke über Vertebraten zu lesen, wurden die Fachausdrücke

nicht popularisierend umgangen, sondern durchweg in ihrer Bedeutung und Ab-
leitung kurz erklärt.

en Le

So ist diese „Frosch“-Monographie gleichzeitig auch eine Einleitung
in die weiteren, in Vorbereitung befindlichen Wirbeltiermonographien
unserer Sammlung; dementsprechend mußten manche Abschnitte auf
etwas breiterer Basis angelegt werden, als eine speziell dem Frosch gewid-
mete Arbeit es an sich erfordert hätte.

Abgesehen von dieser Aufgabe der Einführung waren dem Verfasser
noch zwei weitere Aufgaben gestellt.

Zunächst sollte das Buch dem Frosch als einem Hauptobjekt des
biologisch-kausalen Experiments einigermaßen gerecht werden. Der
Frosch ist ja nicht nur von altersher das bevorzugte „Haustier der Physio-
logen“, er wird auch im besondern als günstigstes Experimentierobjekt für
biologisch-kausale Fragen benutzt, sei es, daß es sich um die allgemeinen
Grundfragen der Entwicklungslehre, oder um Regeneration und Transplan-
tation, oder etwa um Geschlechtsbestimmung handle. So mußte der Ver-
fasser auch hier über die Grenzen eines bloßen Froschbuchs hinausgehen
und versuchen, auch in solchen Fragen den Leser kurz zu orientieren.

Darüber durfte aber natürlich die dritte und Hauptaufgabe nicht ver-
nachlässigt werden: die spezielle Naturgeschichte der deutschen
Froschlurche in den Grundzügen dem Leser vor Augen zu führen.

Bei dieser dreifachen Aufgabe kam dem Verfasser zu statten, daß sein
Objekt sicherlich zu den in jeder Beziehung bestgekannten Tieren gehört.
Er wünscht, hervorgehoben zu sehen, daß ihm von den unten zitierten
Werken vor allem das bekannte große Werk von Gaupp, sowie die Arbeiten
von Morgan und Dürigen als Grundlagen für die vorliegende Darstellung
unentbehrlich waren.

Leipzig-Gautzsch, 1. Mai 1908.

Der Herausgeber:

Prof. R. Woltereck.

Einleitung
A. Morphologie.

u.

L
2.

6.

7.

I. Anatomie und Histologie.

Die Haut

Das Skelett

a) die Wirbelsäule. . .

b) der Schultergürtel und
die Brustbeinbildungen

c) der Beckengürtel

d) dasExtremitätenskelett

e) der Schädel

. Die Muskulatur .
. Das Nervensystem .

a) das ventrale Nerven-
system . .

b) das periphere Nerven-
Sy stem .

c) das sy mpathische Ner-
vensytem . ER

d) die Sinnesorgane

. Das Zirkulationssystem .

a) das Herz .

b) die Blutgefäße >

c) das Lymphgefäßsystem
d) Blut und Lymphe .
Die Ernährungsorgane
Das Urogenitalsystem .

Ontogenie.

sum,

{or}

. Samenbildung.

. Eibildung

. Die Befruchtung .
. Die Furchung..

Die Gastrulation und I Bil-
dung der Keimblätter .

. Außere Veränderungen am

Keim bis zum Ausschlüpfen

. Organe des äußeren Keim-

blattes

. Organe des inneren Keim-

blattes

. Organe des mittleren Keim-

10.

blattes

Die fernere Entwicklung
der Froschlarve und die
Metamorphose

Anhang:Die ba pt

Parasiten des Frosches -
| B. Physiologie.

I. Die Substanzen des Or-
ganismus. .
Der Stoffwechsel

II.

II.

1:
2,

3.

4.
Die Leistungen des Or-

» WW

Die Atmung

Die Nahrungsaufnahme :
Die Verarbeitung der Stoffe
Die Abgabe der Stoffe .

ganismus.

. Verschiedene Leistungen .
. Die Muskeltätigkeit .

. Die Nerventätigkeit .

. Die Tätigkeit der Sinnes-

organe
Pech

IV. DiePhysiologiederEnt-

wicklung.

C. Biologie

D. Systematik

E. Die geograph. Torbvellung
unserer Frösche . :

F. Paläontologie und Phylogenie

Seite

99
103
105

109

112

116
118
118
121
125
127

130
135
139

146
149

151
165
177

190
193

Einleitung.

Es gibt eine ganze Anzahl von Gesichtspunkten, unter denen wir als
Zoologen ein Tier wie den Frosch zum Gegenstand unserer Untersuchung
machen können. Die einfachste Betrachtungsweise begnügt sich damit, eine
Beschreibung der Formen, Farben, Größe und alles anderen, was äußerlich
an ihm erkannt werden kann, zu geben. Als solche Formenlehre, die im
wesentlichen die Tierkunde ausmacht, wird sie Morphologie (7 woeypij —
Form, Gestalt) im engeren Sinne genannt. Dringen wir dagegen tiefer in
den Bau eines Organismus ein, indem wir etwa ihn öffnen und auch seine
inneren Teile, seine Organe, auf ihre Form hin untersuchen, so fällt unsere
Tätigkeit unter das Teilgebiet der Zoologie, welches man Anatomie (dve-
r£uvo — ich schneide auf) oder Zootomie nennt. Wir können auch mit
Hilfe des Mikroskops die Organe des Tieres auf ihre Zusammensetzung aus
Zellgeweben und einzelnen Zellen prüfen. Damit sind wir von der makro-
skopischen zur mikroskopischen Anatomie oder Histologie (6 iorös —= Ge-
webe) gelangt.

Bis jetzt hatten wir angenommen, daß wir immer nur ein fertiges aus-
gewachsenes Tier, z. B. einen Frosch auf seinen gröberen und feineren Bau
ansahen. Nun können wir aber auch sein allmähliches Werden aus dem
Ei bis zur definitiven Größe ins Auge fassen. Dieses Entstehen eines Tieres,
seine Ontogenesis (rd wv, övros — das Seiende, N yEveoıs — die Er-
zeugung, das Entstehen) behandelt die Ontogenie oder Entwicklungsgeschichte.
Da auch sie im wesentlichen nur Größe, Bau und Form der einzelnen Teile
des sich entwickelnden Tieres zu verschiedenen Zeiten beobachtet, so wird
sie zusammen mit Anatomie und Histologie unter dem Begriff der Morpho-
logie im weiteren Sinne vereinigt.

Wieder in ein anderes Gebiet der Zoologie treten wir ein, wenn wir
die Lebenserscheinungen unseres Frosches, die Funktionen seiner Organe,
den Mechanismus seiner Entwicklung zu verstehen suchen. Die wegen ihrer
Wichtigkeit zu einer besonderen Wissenschaft entwickelte Physiologie
(% yüoıs — die Natur, das Leben) ist es, der wir dann folgen. Eng ver-
bunden mit der Physiologie ist die erst in neuester Zeit von wissenschaft-
licher Seite mehr beachtete Tierpsychologie (7 ug — die Seele), die sich

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 1

er

mit den seelischen Vorgängen der Tiere beschäftigt. Die psychischen Äuße-
rungen in der Lebenstätigkeit des Frosches führen uns weiter dazu, ihn in
seinem Verhalten in der Natur zu studieren und die Existenzbedingungen,
unter denen er lebt, kennen zu lernen. Wir haben es dann mit der Bio-
logie (6 ßios — das Leben) im engeren Sinne [Zoologie und Botanik sowie
Bakteriologie zusammengenommen bilden die Wissenschaft der Biologie oder
Lehre von dem Leben im weiteren Sinne] oder der Ökologie (6 oix0os —
die Wohnung) zu tun. Ein besonderer Zweig dieser Disziplin ist die Tier-
geographie, die sich mit der Verbreitung der Tiere auf der Erde befaßt.

Wir kommen nun dazu, die Stellung unseres Frosches zu seinen tie-
rischen Verwandten zu prüfen. Das tun wir mittels der Systematik, welche
die Tiere nach der größeren oder geringeren Ähnlichkeit im Bau und der
Entwicklung in eine übersichtliche Ordnung bringt, ihnen feste Namen gibt
und es ermöglicht, sie nach wenigen Merkmalen sicher zu bestimmen. An-
dererseits suchen wir uns mit Hilfe der Palaeontologie (naAaıös — alt, was
früher war), speziell der Paläozoologie über die Vorfahren eines Tieres zu
orientieren; wir verfolgen dabei seine Phylogenie (% YvA7 — der Stamm)
oder Stammesgeschichte.

Im folgenden sind die bei uns in deutschen Landen einheimischen
Frösche nach den eben erläuterten Gesichtspunkten behandelt. Es ist dabei
ungefähr die gleiche Reihenfolge beobachtet worden, indem wir uns zuerst
mit der Morphologie, dann mit der Physiologie und "Ökologie befassen. Aus
Gründen der Zweckmäßigkeit wurden die Systematik, geographische Ver-
breitung, Paläontologie und Phylogenie an den Schluß gestellt, obgleich es
natürlich nicht zu vermeiden war, daß in den früheren Abschnitten schon
auf die einzelnen Vertreter unserer Tiergattung Rücksicht genommen werden
mußte. Es konnte dies aber um so eher geschehen, als ja die Zahl unserer
Froscharten eine sehr kleine ist, und derjenige, der sich über sie orientieren
möchte, dies jederzeit in dem systematischen Abschnitt tun kann. Makro-
skopische und mikroskopische Anatomie wurden nicht getrennt, sondern
gleich im Zusammenhang bei der Besprechung der einzelnen Organe er-
örtert, doch so, daß immer erst die Zootomie, dann die Histologie zu Worte
kommt. Anhangsweise wurde dem Abschnitt: „Morphologie“ ein kurzes
Verzeichnis der häufigsten Parasiten des Frosches beigegeben.

A. Morphologie.
I. Anatomie und Histologie.

Der Frosch hat eine gedrungene Gestalt. Körperregionen, wie wir sie
bei höheren Wirbeltieren finden, sind nur teilweise gegeneinander abgesetzt.
Auf der Oberseite läßt sich eine vordere Partie, die etwa einer Brust- und
Lendenregion entspricht, von einer hinteren Becken- oder Sakralregion
unterscheiden, welch letztere einen je nach der Haltung des Tieres größeren

ART Dee

oder kleineren Winkel mit der vorhergehenden bildet, dergestalt, daß sie
schräg nach hinten abfällt, während der vordere Teil des Rückens mehr
horizontal verläuft. Wie wir später sehen werden, hat diese Knickung des
Rückens, die beim Laubfrosch nicht so auffällig ist wie bei unseren anderen
Froscharten, ihren Grund in der Anordnung des knöchernen Skeletts. Die
Bauchseite stellt im Gegensatz zum Rücken eine einheitliche vorgewölbte
Fläche dar. Ein Schwanz fehlt den erwachsenen Tieren gänzlich. Der
plumpe Rumpf geht vorn durch Vermittelung einer äußerst kurzen Hals-
region in den breiten Kopf über.

Am Kopf fallen die großen vorspringenden Augen auf, die durch ein
oberes unbewegliches Lid und eine von unten her darübergleitende Niekhaut
geschützt werden können. Sie zeichnen sich durch eine metallisch glän-
zende Regenbogenhaut und einen großen, tief schwarz erscheinenden Pu-
pillenspalt aus, der etwa die Form einer mit der großen Achse horizontal
liegenden Ellipse hat.

Hinter dem Auge treffen wir etwas mehr seitlich stets eine kreisrunde
Stelle, an welcher die Haut straff über die darunter liegenden Teile des
Schädels gespannt ist; das ist das Trommelfell, welches die Ohrhöhle nach
außen abschließt.

Gegen den vorderen Rand des Kopfes zu liegen nicht allzuweit von-
einander entfernt die beiden äußeren Nasenlöcher. Die Mundspalte ist sehr
breit und reicht auf jeder Seite noch ein Stück weit hinter das Auge.

Am hinteren Ende des Rumpfes liegt ziemlich dorsal die Öffnung der
Kloake, in welche Darm, Harnblase, Exkretions- und Geschlechtsorgane ge-
meinsam einmünden.

Die beiden Extremitätenpaare sind einander sehr unähnlich. Die Arme
sind kurz und ()förmig gebogen, die Hinterfüße dagegen stellen lange
Sprungbeine dar, welche es dem Frosch ermöglichen, im Verhältnis zu seiner
Körpergröße gewaltige Sätze zu vollführen. Vorn sind vier, hinten fünf
Zehen entwickelt, zu welch letzteren sich vor der inneren Zehe noch ein
je nach der Art verschieden stark ausgebildeter Mittelfuß- oder Fersenhöcker
gesellt. Zwischen den langen schlanken Zehen der Hinterfüße sind Schwimm-
häute ausgespannt; die Finger der vorderen Extremitäten sind frei, nur ganz
schmale Hautsäume verbinden sie. Beim Laubfrosch trägt jedes Finger-
und Zehenende eine Haftscheibe. Auf der Innenseite der Hand und des
Fußes befinden sich in verschiedener Anordnung bei den einzelnen Arten
kleine Erhöhungen, die Gelenkballen.

Die nackte Haut sitzt locker um den Körper des Frosches, so daß
man sie ziemlich frei bewegen kann; nur im Verlaufe später genauer zu
beschreibender Linien ist sie mit der darunterliegenden eigentlichen Körper-
wand verwachsen. Die feuchte, schleimige Beschaffenheit kommt von Drüsen,
die überall in der Haut verteilt sind. Besonders auf dem Rücken finden
sich Reihen von warzigen Erhebungen, die beiden Seitenwülste, die von den
Augen nach hinten bis zur Basis der Oberschenkel verstreichen, in denen
zahlreiche Drüsen angehäuft sind.

we

Die Färbung der Haut ist je nach der Art eine verschiedene. Im all-
gemeinen sind der Bauch und die Kehle heller als die übrigen Hautpartien.
Es herrschen grüne, braune und gelbe Töne vor, zu denen sich stellenweise
rein schwarze Flecke gesellen können.

Die Geschlechter unterscheiden sich äußerlich teilweise in der Färbung
und Größe, vor allem aber durch das Vorhandensein sogenannter Daumen-
schwielen an den vorderen Extremitäten der Männchen. Diese Daumen-
schwielen, welche in Gestalt von ein- oder mehrteiligen verdickten Polstern
auf der der Körpermitte zugekehrten Seite der Hände liegen, treten beson-
ders zur Zeit der Brunst deutlich hervor und pflegen dann dunkel gefärbt
zu sein. Ein weiteres Kennzeichen der männlichen Frösche sind die Schall-
blasen, die allerdings nur bei unserem Wasserfrosch äußerlich sichtbar
werden können. Sie stellen Säcke dar, die jederseits unter dem hinteren
Rand der Mundspalte nach außen bis zu Kirschgröße aufgebläht werden
können, und dienen als Resonatoren, um den Schall der Stimme zu ver-
stärken. Beim Laubfroschmännchen findet sich ein unpaarer Kehlsack, der
dem gleichen Zwecke dient.

Auch die Weibchen einiger Arten, die im Durchschnitt etwas größer
zu sein pflegen als die Männchen, zeigen in der Brunstzeit ein nur ihnen
zukommendes Merkmal; das sind die Brunstwarzen, die auf dem Rücken, be-
sonders in dessen hinterem Abschnitt, sowie lateral unter den Seitenwülsten
auftreten und sich über die Ober- und Unterschenkel bis auf die Füße
hinziehen.

Öffnen wir endlich noch das Maul eines Frosches, so sehen wir den
Rand des Oberkiefers mit einer Menge kleiner Zähnchen: besetzt und ebenso
auf dem Gaumen zwei getrennte Haufen von spitzen Zähnen. Auf dem
Boden des Maules liegt die muskulöse, hinten in zwei Zipfel auslaufende
Zunge, welche merkwürdigerweise vorn angeheftet ist, so daß sie aus dem
Munde herausgeschlagen werden kann.

Technische Bemerkung. Um ein Totopräparat von einem Frosch an-
zufertigen, genügt es, das in einem Glase durch ein paar Tropfen Ather oder
Chloroform getötete Tier in 80°/,igen Alkohol oder 3°/,iges Formol zu bringen.
Letzteres erhält die natürlichen Farben des Tieres besser.

1. Die Haut.

Die Einzelheiten, welche wir makroskopisch an der Haut, dem Integu-
ment des Frosches, sehen können, sind schon kurz im vorhergehenden Teil
zusammengefaßt worden. Es erübrigt noch zu sagen, daß die Haut bei den
einzelnen Arten und an den verschiedenen Stellen des Körpers nicht gleich
fest und dick ist. Namentlich auf der Oberseite ist sie mit vorspringenden
Papillen und den erwähnten Seitenwülsten versehen und hier sowie auf der
Innenseite der Finger und Zehen stärker als auf der glatten Bauchseite.

Wir gehen jetzt gleich zur histologischen Struktur des Integuments
über. Schon bei schwacher Vergrößerung sehen wir an einem Querschnitt

Be a

durch die Haut, daß diese aus mehreren Schichten zusammengesetzt ist, die
von außen nach innen aufeinander folgen als Epidermis oder Oberhaut,
Corium (Cutis) oder Lederhaut mit den bereits erwähnten Drüsen, und
Tela subeutanea oder Unterhautgewebe. Die Oberhaut ist entstanden aus
dem Ektoderm, die beiden anderen aus dem Mesoderm, zwei Begriffe, deren
Bedeutung wir später bei der Besprechung der Entwicklung des Frosches
näher kennen lernen werden.

Bei genauerer Betrachtung zeigt sich die Oberhaut nochmals zerleg-
bar in ein Stratum germinativum — Keimschicht, auch Stratum muco-
sum — Schleimschicht genannt, und ein dünnes darüberliegendes Stratum
corneum = Hornschicht. Die Keimschicht setzt sich zusammen aus
mehreren Lagen von Zellen, die in der Aufsicht polyedrisch aneinander ab-
geplattet erscheinen, und deren unterste zylindrisch geformt sind, während
die der höheren Schichten allmählich immer flacher werden. Jene Zylinder-
zellen tragen an ihrer Basis zahnartige Fortsätze, welche in die darunter-
liegende Lederhaut eingreifen. Auch die andern Zellen, deren Schichten
übrigens nicht regelmäßig voneinander abgeteilt sind, sondern dadurch, daß
ihre Elemente hier und da ein ganzes Stück weit vorspringen, etwas un-
deutlich werden, haben keine glatten Wände, sondern zeigen zahlreiche
feine Fortsätze, welche die zwischen den einzelnen Zellen liegenden kleinen
Hohlräume überbrücken, so daß sie als „Stachelzellen“ erscheinen. Alle
Zellen der Keimschicht sind mit einem Kern versehen, und die der unter-
sten Lagen enthalten oft Mitosen (= Kernteilungsfiguren), was auf eine
fortwährende Erneuerung des Epithels, so nennt man eine flächenhafte An-
ordnung gleichartiger Zellen, zu deuten scheint, da sich der Kern in einer
Zelle gewöhnlich nur teilt, wenn eine neue Zelle gebildet werden soll. In
einzelnen von ihnen befindet sich braunes oder schwarzes Pigment in Ge-
stalt von feinen Körnern. Auch sogenannte Chromatophoren (— Farbstoff-
träger) kommen in der Epidermis vor, das sind braune Zellen mit rund-
lichem Plasmaleib und langen verästelten Fortsätzen. Ob sie und jenes
Pigment in mancher der andern Zellen aber in der Oberhaut, also im Ekto-
derm gebildet werden, ist zweifelhaft; sie könnten auch aus der unter der
Epidermis liegenden Hautschicht in jene eingewandert sein. Schließlich finden
wir in dem Stratum mucosum noch „Sternzellen“, so benannt nach ihrer
Gestalt, die von einigen Autoren auch als bewegliche „Wanderzellen“ ange-
sehen werden, deren Bedeutung aber unklar ist, — und „Flaschenzellen“
mit diekem Körper und schmalem Hals, die zwischen den Zellen der ober-
sten Keimhautschicht liegen, doch so, daß sie nicht in das darüberziehende
Stratum corneum reichen. Von ihnen ist nicht gewiß, ob sie Drüsen vor-
stellen, oder ob sie zur festen Verbindung der Hornschicht mit der Schleim-
schicht dienen.

Die Hornschicht besteht nur aus einer einzigen Lage von flachen,
polyedrisch aneinander abgeplatteten Zellen, welche im Gegensatz zu den
Stachelzellen der Schleimschicht glatte Ränder aufweisen. Alle besitzen
einen Kern, — einzelne von ihnen können auch braune Pigmentkörner ent-

ae

halten, — und sind durch Umwandlung ihres Plasmas in eine feste Sub-
stanz von bestimmter chemischer Konstitution verhornt. Über ihre Außen-
wände verläuft ein feiner ebenfalls erhärteter Saum, die Cuticula, welche
somit als äußerste Grenze der Haut in Berührung mit der Außenwelt tritt.
Bei den periodischen Häutungen, die wir an unsern Fröschen beobachten
können, wird dieses Stratum corneum abgeworfen, und es tritt an seine
Stelle die nächstfolgende Schicht, also die oberste Zellage der Keimhaut, die
sogenannte „Ersatzschicht“, deren Zellen schon vorher mit dem Verhornungs-
prozeß begonnen haben.

In der Lederhaut unterscheiden wir ebenfalls zwei Schichten, das
obere Stratum spongiosum (— schwammig) und darunter das Stratum
compactum (= dichtgefügt), ersteres seinem Namen entsprechend aus
einem lockeren feinfaserigen Bindegewebe bestehend, letzteres gebildet durch
der Hautoberfläche parallele Bindegewebslamellen. Das Stratum spongio-
sum schließt sich mit seiner obersten Lage, der Grenzlamelle, fest an die
basalen Zylinderzellen der Epidermis an, zwischen deren Zähnchen es feine

Fig. 1.

#2 — — Hornschicht

02

E Keimschicht
9

. . f PaLs7S
Epidermis 727557
a a BSR Me ) »° ____ elastische Fasern

| Im 32. Drüse

Corium

ke. compact -) U

Tela subeutanea— |

Querschnitt durch die Bauchhaut des Wasserfrosches.
(n. Tonkoff aus Gaupp.)

Fortsätze sendet. Unter der Grenzlamelle liegt eine Schicht von lockerem
Bindegewebe, die namentlich von feinen Blutgefäßen durchzogen ist. Sie
enthält zahlreiche Pigmentzellen, von denen zwei Arten häufig sind, ober-
flächlicher gelegene gelbe oder graue Xantholeukophoren (£av$ös — gelb,
)£vxös — weiß) und tiefer, nahe bei den Gefäßen gelegene Melanophoren
(u£)ac, avos — dunkel), die ihren Namen von der Farbe des in ihnen
enthaltenen Pigments haben. Von diesen Pigmentzellen wird noch ausführ-
licher die Rede sein. Endlich folgt eine Schicht des Stratum spongiosum,
auch aus lockerem Bindegewebe bestehend, mit stern- und spindelförmigen
unbeweglichen und amöboiden (nach der fließenden Bewegungsart der Amö-
ben, einfachster einzelliger Tiere) Zellen neben nicht zu zahlreichen Chro-
matophoren. Bemerkenswert sind die großen Drüsen, die in dieser Schicht
auftreten.

Die Hautdrüsen gehören alle dem gleichen Typus an; es sind ein-
fache alveoläre Gebilde, deren kugelige Körper eben in jenem Teile des
Stratum spongiosum liegen, während ihre Ausführungsgänge die Oberhaut

ER ee

durchsetzen. Sie werden nach Bau, Größe und Funktion in zwei Gruppen
geteilt, in klemere Schleimdrüsen und größere Gift- oder Körner-
drüsen. Der zylindrische Ausführungsgang, der bei den Schleimdrüsen oft
noch ein Stück weit in das Corium hineinragt, wird begrenzt von einer
doppelten Zellschicht und mündet nach außen durch einen dreistrahligen
‚förmigen Spalt. Die Wand jedes Drüsenkörpers ist dreischichtig, sie be-
steht nämlich aus einem Epithel von sezegnierenden (= ausscheidenden)
Zellen, einer Lage von Muskelzellen und einer Haut von Bindegewebe, dem
Faserblatt. Die Schleimdrüsen scheiden, wie ihr Name sagt, einen flüssigen
Schleim aus, der wohl dazu dient, die Haut feucht zu erhalten, indem er
sie vor Verdunstung schützt; dagegen sondern die Körnerdrüsen eine mil-
chige Flüssigkeit ab, die zahlreiche lichtbrechende Körnchen enthält, und
wegen ihrer tödlichen Wirkung auf andere Tiere, wenn sie denselben unter
die Haut gespritzt wird, jenen auch den Namen „Giftdrüsen“ verschafft hat.

Das Stratum compactum ist von dem Stratum spongiosum scharf
getrennt durch seine oberste Schicht, die „Siebschicht“, die ihrerseits all-
mählich in die leicht gewellten parallelen Faserzüge der Hauptmasse des
Stratum compactum übergeht. Diese Siebschicht kommt dadurch zustande,
daß sogenannte „perforierende Bündel“ von Gefäßen, Nerven, glatten Muskel-
fasern, Bindegewebe und elastischen Fasern, einer besondern Modifikation
des Bindegewebes, senkrecht die ganze Hautschicht von dem Unterhaut-
gewebe bis zur Oberhaut durchsetzen und dabei die oberste kernlose Lage
des Stratum compactum siebartig durchbrechen.

Das Unterhautgewebe verbindet die Lederhaut mit der aus Muskeln
und Knochen bestehenden eigentlichen Körperwand. Das ist aber nur an
wenigen Hautstellen der Fall; denn da die Haut, wie erwähnt, den Körper
nur lose umhüllt und nur an wenigen Stellen, vor allem durch die in ge-
wissen Linien verlaufenden Septa mit ihm verwachsen ist, so ist nur dort
und an einzelnen kleinen Bezirken z. B. des Kopfes und der Extremitäten-
enden das Unterhautgewebe einheitlich. In seinen übrigen, weitaus größten
Teilen ist es durch eingelagerte große Räume, die später zu besprechenden
„Lymphsäcke® in zwei Schichten gespalten, von denen die äußere unter
dem Corium, die innere über den Muskeln und Knochen verstreicht. Er-
stere besteht nur aus lockerem feinfaserigem Gewebe mit zahlreichen elasti-
schen Fasern, Blutgefäßen und Nervenfasern, zwischen denen die stellen-
weise sternförmigen Zellen mit grauem körnigem Inhalt eingelagert sind.
Letztere ist ähnlich zusammengesetzt und hängt mit den Geweben zu-
sammen, die zwischen den Muskeln des Körpers verlaufen.

Es seien hier noch einige Modifikationen der Haut erwähnt, wie sie an
besonderen Gegenden des Körpers vorkommen. Die Gelenkballen der
Hände und Füße entstehen durch eine Verdickung des Coriums an den be-
treffenden Stellen der Finger oder Zehen, deren Epidermis ohnehin schon
ziemlich stark ist. In der aus Bindegewebe gebildeten Verdickung finden
sich zahlreiche glatte Muskelfasern und elastische Fasern; die Drüsen sind
tief gelagert und besitzen infolgedessen lange Ausführungsgänge. Die Epi-

2 ee

dermis der Daumenschwielen erscheint rauh durch zahlreiche vorsprin-
gende kegelförmige Erhebungen, denen Papillen des Coriums entsprechen.
Die Lederhaut ist hier besonders dick und enthält sehr zahlreiche große
Drüsen, deren Ausführungsgänge zwischen den Epidermiskegeln münden. In
den Schwimmhäuten legt sich die Haut der Oberseite des Fußes mit der
der Unterseite zu einer einheitlichen Membran zusammen, indem die Unter-
hautgewebe beider Hautlagen, miteinander verwachsen zu einer Schicht,
welehe also die Mitte der Schwimmhaut ausmacht. Die Drüsen sind hier
weniger zahlreich und schwächer ausgebildet.

Es erübrigt noch, die bereits erwähnten Pigmentzellen und im Zu-
sammenhang mit ihnen die Anatomie der Färbung der Haut überhaupt zu
besprechen. Gaupp gibt eine treffliche Darstellung davon, der wir hier
folgen wollen. Wir haben viererlei farbenbedingende Stoffe zu unterscheiden:

Fig. 2. Fig. 3.

Melanophoren

Xantho-
leukophoren

Ein Stück der Unterscheukelhaut des Laubfrosches Eine Melanophore mit teil-
(n. Biedermann aus Gaupp)) Die dunkleren Stellen weise pigmentfreien Aus-

(gekreuzte Liniensysteme) bedeuten das zusammen- läufern vom Laubfrosch
geballte gelbe Pigment in den Xantholeukophoren. (n. Biedermann aus Gaupp.)

einen braunen oder schwarzen (Melanin), einen goldgelben, zu den
Lipochromen (Ain« —fett) oder Fettfarbstoffen gehörig, graue oder weiß-
liche Körner aus Guanin, die „Interferenzkörnchen“, welche im auffallenden
Lichte durch ihre Struktur weiß, oft auch farbig, namentlich blau glitzern,
und einen roten bei braunen Fröschen, wahrscheinlich auch ein Fettfarb-
stoff. Diese Pigmente kommen getrennt in den Chromatophoren vor, so daß
wir danach diese einteilen in Melanophoren, Xanthophoren (bei den braunen
Fröschen auch das rote Pigment enthaltend) und Leukophoren oder Inter-
ferenzzellen. Häufig aber findet sich der gelbe Farbstoff gleichzeitig mit den
Guaninkörnchen in einer Zelle, die dann einem Typus angehört, den man
als Xantholeukophoren bezeichnet.

Die Xantholeukophoren haben meist eine rundliche oder polyedrische
Gestalt, besitzen einen Kern und bilden unter der Grenzlamelle des Coriums

eng

eine zusammenhängende Epithellage, die nur von den Ausführungsgängen der
Hautdrüsen durchsetzt wird. Sie sind vollgefüllt mit Guaninkörnchen und
Tröpfehen des goldgelben Farbstoffes, dessen Menge von dem Ernährungs-
‚zustand des Tieres abhängt.

Die Melanophoren sind sternförmig verästelt und enthalten einen
Kern sowie das körmnige Melanin. Sie liegen hauptsächlich dicht unter-
halb der Schicht der Xantholeukophoren, jedoch über den Drüsenkörpern,
kommen aber auch in den tieferen Schichten, in den perforierenden Bündeln
vor, stets in der Nähe der dort verstreichenden Blutgefäße. Ihre Verzwei-
gungen ziehen sich bis in die Oberhaut hinein und umspinnen die Xantho-
leukophoren, was besonders bemerkenswert ist. Wichtig ist auch, daß die
Melanophoren mit dem Nervensystem in Verbindung stehen. Dies führt uns
dazu, der Tatsache zu gedenken, daß unsere Frösche, namentlich der Laub-
frosch, die Fähigkeit besitzen, ihre Hautfärbung zu verändern und mehr
oder weniger der Farbe ihrer Umgebung anzupassen.

Dieses Vermögen des Farbenwechsels hat seinen hauptsächlichsten
Grund in dem Verhalten des Pigments in den Melanophoren. Während
nämlich diese und ihre Ausläufer starr sind, ist die braune Körnermasse in
den Zellen beweglich und zieht sich bald in den kompakten Zelleib zurück
(Pigmentballung), bald wandert sie mehr oder weniger weit und dicht in die
Ausläufer (Pigmentexpansion). Dies bedingt aber, daß die Haut in der Auf-
sicht bald heller, bald dunkler erscheint, je nachdem die Xantholeukophoren
mit ihren helleren Farbstoffen sichtbar oder von den pigmenterfüllten Aus-
läufern der Melanophoren verdunkelt oder verdeckt sind. Die Wanderung
des Pigments wird durch das Nervensystem reguliert, hängt aber auch von
anderen Faktoren ab, indem sie z. B. durch einen die Zelle selbst treffenden
Reiz hervorgerufen werden kann. Aber auch die Xantholeukophoren er-
scheinen nicht immer gleichartig, vielmehr ist der gelbe Farbstoff in ihnen
ebenfalls durch Vermittelung der Nerven bald ausgebreitet, bald zusammen-
geballt, so daß er die Guaninkörnchen, die im ersteren Falle alle unter ihn
in eine tiefere Schicht zu liegen kommen, entweder verdeckt oder sichtbar
werden läßt.

Zu den besprochenen Pigmentzellen kommen noch sternförmige
Interferenzzellen, die besonders zahlreich in dem Unterhautgewebe auf-
treten, wo sie blaugrau, gelbrot oder silbrig glänzen.

Das Zusammenspielen aller dieser farbenbedingenden Elemente bringt
nun erst die tatsächlich sichtbare Hautfarbe des Frosches zustande,
und es scheint interessant, noch etwas näher auf die dabei zur Wirkung
kommenden Faktoren einzugehen. Am genauesten wurden diese Verhältnisse
am Laubfrosch und am Wasserfrosch studiert. — Die Epidermis ist durch-
scheinend hell; ihr geringes Pigment kommt nur bei der Erzeugung dunkler,
unveränderlicher Flecken und Binden zur Geltung. Die eigentliche Grund-
farbe wird durch die Pigmentzellen des Coriums und die Interferenzzellen
des Unterhautgewebes hervorgebracht, wie einzelne von jenen auch den

ER

Farbenwechsel verursachen. Gaupp erklärt die Entstehung der einzelnen
Farben kurz folgendermaßen:

Schwarze Flecken und Binden sind, wie oben gesagt, durch das
Pigment der Epidermis bedingt, das durch starke Anhäufung von Melano-
phoren in den darunterliegenden Partien des Coriums verstärkt wird.

Weiße Hautstellen haben ihre Ursache in der Interferenz des Lichtes
in den dort zahlreich vorhandenen Leukophoren des Coriums und des Unter-
hautgewebes, während gleichzeitig Melanophoren fehlen.

Gelbe, graue und grüne Farbtöne entstehen durch das vorher
geschilderte Zusammenspiel der Xantholeukophoren und Melanophoren, durch
die möglichen Kombinationen von deren Pigment. Befinden sich nämlich
die Melanophoren im Zustand der Pigmentballung, so entsteht gelb, wenn
das Lipochrom ausgebreitet ist. Hat sich dagegen letzteres zusammen-
gezogen, so daß die Guaninkörnchen, welche in denselben Xantholeukophoren
liegen, frei werden, so erscheint durch deren Interferenz Grau, indem beide
Male der zusammengeballte schwarze Pigmentstoff nicht zur Wirkung kommt,
da er nun nur in geringen Portionen auftritt, die im Verhältnis zu. ihrer
Ausdehnung in sehr großen Abständen voneinander liegen. (Fig. 2.)

Am schwierigsten ist das Grün zu erklären. Da man aber das Ver-
halten der Pigmentzellen hierbei genau kennt, so handelt es sich nur um
die Deutung der optischen Vorgänge. Der gelbe Farbstoff in den Xantho-
leukophoren ist wie im Falle des Gelb-Erscheinens der Haut über den
Guaninkörnern ausgebreitet; das Pigment der Melanophoren aber ist zum
Teil in die Ausläufer der Zellen gewandert. Da diese Fortsätze der Melano-
phoren die Xantholeukophoren umgeben, so scheinen sie im auffallenden
Lichte blau glitzernd, wahrscheinlich durch Interferenz des Lichtes an den
bestimmt gelagerten Guaninkörnchen, oder nach einer andern Auffassung
dadurch, daß diese die roten Strahlen absorbieren und nur die blauen re-
flektieren. Zusammen mit dem gelben Lipochrom erscheint dieses Blau
dann auf dem dunklen Hintergrund als Grün, dessen Helligkeit durch die
Menge und Dichte des in die Ausläufer der Melanophoren gewanderten
Pigments derselben bestimmt wird. Auf jeden Fall ist also sicher, daß
das Grün durch Mischung von Gelb und Blau hervorgerufen wird, wobei
das Gelb seinen Ursprung einem Pigment verdankt, das Blau jedoch als
sogenannte Strukturfarbe auftritt.

Schwärzlich und Schwarz entstehen einfach dadurch, daß das
Pigment der Melanophoren mehr oder weniger über die Xantholeukophoren
wandert und diese schließlich ganz verdeckt, so daß die normalerweise
unter diesen liegende dunkle Schicht jetzt über ihnen liegt.

Bei brünstigen Männchen des Moorfrosches ist oft eine bläuliche
Färbung, der „blaue Reif“ zu bemerken, dessen Blau wohl auf ähnliche
Weise erzeugt wird, wie bei dem vorher erörterten Grün, nur daß hier der
gelbe Farbstoff in den Xantholeukophoren zusammengeballt sein muß.

‚Technische Bemerkung. Ohne Anwendung einer komplizierten mikro-
skopischen Technik lassen sich die geschilderten histologischen Feinheiten der

a

Froschhaut nicht zur Anschauung bringen. Wohl aber kann man schon bei
mittlerer Vergrößerung einige der die Haut zusammensetzenden Elemente er-
kennen, so vor allem die Chromatophoren, deren Spiel sich in den dünnen durch-
sichtigen Schwimmhäuten sogar am lebenden Frosch beobachten läßt, wenn man
ihn in geeigneter Weise festlegt. Für das genauere Studium der Haut muß die-
selbe entsprechend konserviert, mit dem Mikrotom in feinste Schnitte zerlegt und
nach verschiedenen Methoden gefärbt werden, wie es allgemein bei Lee und
Mayer, speziell in einzelnen der bei Gaupp angeführten Arbeiten über die Haut
angegeben ist.

2. Das Skelett.

An dem im Innern des Frosches gelegenen Skelett, welches dem
Rumpf und den Gliedmaßen festen Halt gibt und besonders wichtige Teile,
wie das Zentralnervensystem und die Hauptsinnesorgane schützt, unter-
scheiden wir: die Wirbelsäule, den Schultergürtel mit den Brustbeinbildungen,
den Beckengürtel, das Extremitätenskelett und den Schädel. Das Material,
welches das Skelett aufbaut, ist echter Knochen, hyaliner Knorpel und Kalk-
knorpel (Knorpelknochen), deren Unterschiede wir bei der histologischen
Besprechung noch näher kennen lernen werden.

a) Die Wirbelsäule. (Fig. 4 u. 7.)

Die Wirbelsäule setzt sich zusammen aus neun Wirbeln und einem
längeren stabförmigen Stück, dem Steißbein (Os coceygis). Der vorderste,
der erste Wirbel trägt den Kopf und wird deshalb auch „Atlas“ genannt;
der letzte, neunte steht mit dem Becken- 2

x } . Fig. 4.
gürtel in Zusammenhang und wird als a
„sakralwirbel“ bezeichnet. Gelenk-\_ | Oberer

Sehen wir uns nun die Wirbel im fett
einzelnen an, so finden wir, daß man
an jedem von ihnen ein massives ven-
trales Stück, den „Wirbelkörper“ er-
kennen kann. Ein solcher Wirbelkörper
besteht in der Hauptsache aus echtem
Knochen und ist auf seiner rostral
(= kopfwärts) gelegenen Fläche mul- gner-
denförmig ausgehöhlt, so daß dort eine fortsatz
mit hyalinem Knorpel überzogene Gelenk-
pfanne entsteht, in welche ein ent-
sprechender Gelenkkopf des vorher-
gehenden Wirbels paßt, der durch dessen vorspringende und ebenfalls
überknorpelte kaudale (= nach dem Hinterende des Rumpfes gelegene)
Fläche gebildete wir. Man nennt solche Wirbel, deren Körper vorn
eine Pfanne, hinten einen Gelenkkopf trägt, procoel (= vorn ausgehöhlt).
Eine Ausnahme machen der achte und der neunte Wirbel, indem der
achte auch hinten eine Gelenkpfanne besitzt, in welcher ein entsprechen-
der vorderer Gelenkkopf des neunten artikuliert. Die hintere Seite des
neunten hat außerdem zwei vorspringende Gelenkflächen, an welche das

Gelenk-
fortsatz

Wirbel des Frosches, oben von hinten,
unten von der Dorsalseite gesehen.

au

Steißbein stößt. Auch die vordere Fläche des Atlas ist nicht mit einer
einheitlichen Gelenkpfanne versehen, sondern hat rechts und links eine
Höhlung, in welche zwei entsprechende Gelenkköpfe des Schädels passen.

Jeder Wirbelkörper entsendet oben rechts und links je eine Knochen-
spange in der Weise, daß sie dorsal von ihm in der Mitte zusammenstoßen,
und zwischen ihnen ein Loch, das Foramen vertebrale entsteht. Diese
dorsalen Fortsätze des Wirbelkörpers nennt man obere Bögen („obere“
im Gegensatz zu den zwar nicht beim Frosch, wohl aber bei manchen
andern Wirbeltieren vorhandenen ‚‚unteren“) oder Neurapophysen (veögov
— Nerv, eigentlich Sehne), und den Kanal, der durch die Bögen der ein-
zelnen hintereinander liegenden Wirbel erzeugt wird, Canalis vertebralis oder
spinalis (— Wirbelkanal). In dem letzteren verläuft, wie wir sehen werden,
das Rückenmark und die Anfangsteile der von ihm abgehenden Nerven.

Da, wo die Spangen der oberen Bögen von rechts und links zusammen-
stoßen, erhebt sich ein Knochenfortsatz, Processus spinosus —= Dorn-
fortsatz, der etwas schräg nach hinten geneigt zu sein pflegt. Am ersten
und neunten Wirbel fehlt ein solcher, beim zweiten ist er sehr klein; die
Dornfortsätze des dritten, vierten und fünften Wirbels sind am stärksten
ausgebildet.

Die Wirbel gelenken aneinander außer in der beschriebenen Weise noch
durch Fortsätze ihrer Körper, die von deren Oberseite in je einem vorderen
und einem hinteren Paar entspringen. Dabei ist die Anordnung dieser
Processus obliqui (= schräg) oder Gelenkfortsätze eine derartige, daß
die hinteren des voraufgehenden Wirbels die vorderen des folgenden über-
decken. Beim ersten Wirbel fehlen die vorderen: beim neunten die hinteren.

Die längsten Fortsätze, die wir an den Wirbeln sehen, sind die seit-
lichen Processus transversi — Querfortsätze, welche etwa an der Basis
der Bögen von den Wirbelkörpern abgehen, so daß jeder Wirbel mit Aus-
nahme des ersten, dem sie fehlen, deren ein Paar besitzt. Die Querfort-
sätze der einzelnen Wirbel sind ungleich lang und stark, und verschieden
gerichtet; am größten sind die des dritten, vierten und neunten Wirbels,
bei welch letzterem sie nach aufwärts und rückwärts gewendet sind und
mit ihren Enden in gelenkiger Verbindung mit dem Beckengürtel stehen.

Das Steißbein ist in seinem vorderen Teil durch die Verschmelzung
mehrerer Wirbel entstanden und hat eine dementsprechende Form, indem
wir vorn noch einen Körper- und einen Bogenabschnitt erkennen können.
Die rostrale Fläche des Knochens trägt zwei Gelenkpfannen, in welche die
erwähnten zwei Gelenkköpfe des neunten Wirbels passen. Der Canalis
vertebralis reicht bis an den Anfangsteil des Steißbeins; bald aber ver-
schmälert sich der dorsale Teil desselben zu einem dünnen Kamm, der
kein Lumen mehr enthält. Hinten läuft das Steißbein in einen hohlen,
knöchernen Stab aus, in welchem ein auch noch über dessen hinteres Ende
hervorragender Knorpel sitzt.

Die einzelnen Teile der Wirbelsäule sind durch sehnige Bänder mit-
einander verbunden, doch so, daß noch eine gewisse Beweglichkeit möglich

za

ist. Durch die Form und Anordnung der Wirbel ist bedingt, daß der
Frosch zwar den Wirbelteil seines Rückgrates nach rechts und links und
nach oben und unten in sich ein wenig biegen kann; eine Rotation der
Wirbel um die Achse ist aber ausgeschlossen durch die Gelenkfortsätze.
Dagegen kann der ganze Beckengürtel, und mit ihm das Steißbein, gegen
den Wirbelkanal abgeknickt werden, so daß beide miteinander einen nach
unten offenen Winkel von etwa 120° bilden. Diese bei unsern Fröschen
häufig zu beobachtende Stellung der Wirbelsäule und des Beckens ist es,
welche die eingangs beschriebene äußerlich sichtbare Knickung des Rückens
bedingt.

b) DerSchultergürtel und dieBrustbeinbildungen. (Fig. 5 u. 7.)

Unter Schultergürtel versteht man eine Anzahl von Skeletteilen, welche

rechts und links symmetrisch in der Schultergegend von dem Rücken nach
der Brust verstreichen, wo sie zusammenstoßen und mit einigen anderen

Fig. 5.
knorpeliges Epi-
Procoracoid SA } en
knöchernes

Akromion

Scapula

Suprascapula
Ster- j Knöchernes
Se Al Eaorklez Cartilago epicoracoidea

Schultergürtel und Brustbeinbildungen vom Wasser-
frosch, in der Fläche ausgebreitet. (n. Gaupp.)

Knochen- und Knorpelstücken, den Brustbeinbildungen, in enge Verbindung
treten. Es entsteht so ein Gürtel von festen Elementen, der einerseits die
in jener Region gelegenen inneren Organe, wie Herz und Lunge schützt,
andererseits dadurch, daß an ihm auf jeder Seite eine der vorderen Extre-
mitäten artikuliert, einen großen Teil des Rumpfes tragen hilft. Dabei be-
steht zwischen diesem Schultergürtel und der Wirbelsäule kein Zusammen-
hang, vielmehr umgreifen dessen äußere Enden die letztere. Jede der beiden
symmetrischen Hälften des Schultergürtels setzt sich zusammen aus drei
Abschnitten, die so gegeneinander geneigt sind, daß der erste und dritte
mit dem mittleren je einen nach dem Körperinnern offenen stumpfen Winkel
bilden.

Der erste Abschnitt ist die Suprascapula — oberes Schulterblatt,
eine flache Platte, welche an ihrem basalen schmäleren Ende aus echtem

ee, Pi

Knochen besteht, während ihr äußerer Rand von Knorpel gebildet wird;
zwischen beiden liegt eine Zone von Kalkknorpel, der sich auf der Unter-
seite des knöchernen Teiles fortsetzt.

Der zweite Abschnitt wird Scapula oder eigentliches Schulterblatt
genannt, und erscheint als eine längliche knöcherne Platte, die viel schmäler
ist als die Suprascapula. Mit letzterer ist sie durch einen Knorpelstreifen
verbunden; ebenso schiebt sich zwischen sie und den folgenden dritten Ab-
schnitt des Gürtels eine Knorpelmasse, in welcher der größte Teil der Ge-
lenkpfanne des Schultergelenks liegt, an deren Bildung aber auch das
untere Ende der Scapula selbst teilnimmt.

An dem dritten Abschnitt kann man äußerlich eine vordere und eine
hintere Partie unterscheiden, die durch eine längliche Offnung getrennt sind,
und von denen die vordere wieder zweiteilig ist. Die hintere, stärkere, ist
das Os coracoideum (corax — der Rabe), das Rabenschnabelbein, welches
einem Teil des menschlichen Skelettes entspricht, der diesen Namen nach
seiner Form erhalten hat. Das aus echtem Knochen bestehende Os cora-
coideum ist in der Mitte eingeschnürt und an seinem der Körpermitte zu-
gewandten Ende flach abgeplatte. — Die vordere schwächere Partie des
dritten Schultergürtelabschnittes hat als Grundlage eine bei dem ausgewach-
senen Frosch verkalkte Knorpelspange, die Cartilago procoracoidea,
die sich nach außen in die diesen Abschnitt des Schultergürtels mit der
Scapula verbindende Knorpelmasse, nach innen in eine ebensolche, die
CGartilago epicoracoidea, fortsetzt, welch letztere auch das innere Ende
des Coracoids überzieht und die Grenze der Schultergürtelhälfte bildet. Da,
wo jene Cartilago procoracoidea an die Scapula stößt, ist sie nach vorn zu
in eine Spitze, ein Akromion ausgezogen. Auf der Dorsalseite des Pro-
coracoids liegt nun noch ein dasselbe halb umschließendes dünnes Knochen-
stück, die Clavieula — Schlüsselbein. Früher hatte man angenommen,
der ganze vordere Teil des dritten Schultergürtelabschnittes, also Clavicula
und die darunterliegende Knorpelspange, entspräche dem Schlüsselbein der
höheren Wirbeltiere, indem man meinte, der jetzt als Clavicula bezeichnete
Knochen sei einfach ein verknöcherter Teil jener Spange. Genauere Unter-
suchungen haben aber ergeben, daß nur jener Knochen unserer Clavicula
homolog ist. Homolog nennt man die Teile zweier Tiere, wenn sie mor-
phologisch gleichwertig sind, das heißt, wenn sie bei der Ontogenese aus
gleichen Anlagen hervorgehen. So sind z. B. die Lungen der Säuger ho-
molog den Schwimmblasen der Fische, weil sie beide als Ausstülpungen des
Darms angelegt werden. Es sei hier gleich auf einen anderen Ausdruck
hingewiesen, der in der Anatomie oft im Gegensatz zu homolog gebraucht
wird, das ist analog. Analog sind zwei tierische Gebilde, wenn sie phy-
siologisch gleichwertig sind, also gleiche Funktion haben, ohne ontogenetisch
aus der gleichen Anlage zu entstehen. Die Kiemen der Fische und die
Lungen der Säuger sind analog, indem beide der Atmung dienen, aber ver-
schiedenen Anlagen entstammen. In betreff der Clavicula des Frosches
und der Amphibien überhaupt hat sich nun ergeben, daß sie aus besonderer

BE ae

Anlage entsteht, und zwar ist sie ursprünglich bei den ausgestorbenen ur-
alten Vorfahren der Amphibien ein Hautknochen gewesen, der sich erst
sekundär in die Tiefe zurückgezogen und auf das Procoracoid aufgelagert
hat. Wenn man heutigen Tages die Anatomie eines Tieres studiert, so ge-
nügt es nicht, die einzelnen Teile und Organe zu beschreiben und zu be-
nennen, sondern da die anatomische Wissenschaft eine vergleichende ist
(„vergleichende Anatomie“), fordert sie zugleich, daß nur homologe Teile
gleich benannt werden. Aus diesem Grunde müssen wir die knöcherne
Clavicula des Frosches, jenen uralten Hautknochen, scharf auseinander-
halten von dem mit dem Coracoid einheitlich knorpelig angelegten Pro-
coracoid.

Die knorpeligen Verbindungsstücke der einzelnen Abschnitte des Schulter-
gürtels gestatten diesem wegen ihrer Elastizität eine gewisse Beweglichkeit.
Die beiden Hälften des Schultergürtels stoßen bei unseren echten Fröschen
median zusammen, also mit ihrer dort liegenden Cartilago epicoracoidea, die
ventral durch einen verkalkten schmalen Knorpelstreif, dorsal durch eine
sehnige Bandmasse verbunden sind. Etwas anders sind die Verhältnisse
beim Laubfrosch, doch folgt die Beschreibung derselben erst im: systemati-
schen Teil, weil sie als wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den echten
Fröschen dienen. Hier sei nur darauf aufmerksam gemacht, daß die beiden
Scehultergürtelhälften beim Laubfrosch nicht median aufeinander stoßen, son-
dern daß sie übereinander greifen und nicht starr verbunden sind.

Vor und hinter der Mitte des Schultergürtels sitzen nun noch Knochen
und Knorpel, die nicht zu jenem gehören, sondern selbständig entstehen.
Sie helfen dem Schultergürtel die von ihm umfangenen Eingeweide tragen und
werden als Brustbeinbildungen bezeichnet. Hinter der Cartilago epicora-
coidea, genau an sie anschließend, liegt ein in der Mitte etwas einge-
schnürter Knochen, an den eine rundliche Scheibe aus Kalkknorpel stößt,
die hinten einen tiefen Einschnitt aufweist. Beide zusammen bilden das
Sternum, das eigentliche Brustbein (früher auch Xiphisternum oder Hypo-
sternum genannt). Vorn schließt sich an die Cartilago epicoracoidea ein ähn-
licher Knochen wie hinten, dem eine Platte aus Kalkknorpel, die hier etwas
kleiner ist als beim Sternum, vorgelagert ist. Diese vorderen Teile werden
als Episternum oder Omosternum (®uos — die Schulter) bezeichnet.

c) Der Becekengürtel. (Fig. 7.)

Wesentlich einfacher liegen die Verhältnisse beim Beckengürtel. Zwei
Ossa ilei —= Darmbeine, deren lange vordere Enden, die sogenannten
„Flügel“, mit den Processus transversi des neunten Wirbels gelenkig ver-
bunden sind, wie schon erwähnt wurde, konvergieren nach hinten, bis sie
zusammenstoßen. Dort legen sich ihre stark verbreiterten „Körper“ dicht
zusammen und bilden mit den beiden andern Bestandteilen des Becken-
gürtels, dem Os ischii — Sitzbein und der Pars pubica — Schambein-
teil eine runde Scheibe, Pelvis — Becken, die in der vertikalen Mittel-
ebene des Tieres liegt. Die säbelförmigen Flügel der Darmbeine kehren den

De ee

der Schneide entsprechenden scharfen Rand nach oben und tragen, kurz
ehe sie in den Darmbeinkörper übergehen, einen dorsalen Fortsatz, Pro-
cessus superior. Die Körper sind durch Bandmasse miteinander ver-
bunden.

Das Sitzbein ist ein unpaarer Knochen, der etwa das hintere Drittel
der annähernd kreisförmigen Pelvis einnimmt. Es legt sich zwar an dieser

Stelle rechts und links von der Körpermitte je ein Knorpelstück an, aber

bei der folgenden Verknöcherung wird alles ein einheitlicher Knochen.
Der noch übrigbleibende ventral liegende Sektor der Pelvis wird ein-

genommen von der paarigen,. aus Kalkknorpel bestehenden Pars pubica,
die dem Schambein der höheren Wirbeltiere entspricht, welches bei den

Amphibien stets fehlt.
Im Zentrum jeder Fläche der durch die Pelvis dargestellten Scheibe

befindet sich eine Gelenkpfanne für den Oberschenkel, das Acetabulum

(— Becher), das sich als hohle Halbkugel erweist, und an dessen Bildung
alle drei dort zusammenstoßenden Teile des Beckens mitwirken. Den Hohl-
raum, der zwischen den Vförmig angeordneten Darmbeinen liegt, nennt man
„Beckenhöhle“.

d) Das Extremitätenskelett, (Fig. 6 u. 7.)
Die Vorder- und die Hintergliedmaßen sind nach dem gleichen Typus

gebaut, nämlich nach dem Typus der pentadaktylen Extremität

(nevre — fünf, 6 ddxrvlos — der Finger,
Fig. 6. die Zehe), auf welche sich die Gliedmaßen
der Amphibien und aller höheren Wirbeltiere
überhaupt zurückführen lassen. Es möchte
sich daher empfehlen, erst einmal ein Schema
der Idealform dieses Typus zu entwerfen, ehe

Hand-, resp. Fuß-

Mittelhand-, resp. ung: : \
nn Manila ist hervorgegangen aus der vielstrahligen

Schema der fünfstrahligen Darauf folgen zwei Knochen, Radius =
Extremität. (n.Hertwig.) Speiche vorn, Tibia — Schienbein hinten,

auf der Daumen- resp. Großenzeheseite und

Ulna — Elle vorn, Fibula, Wadenbein hinten, auf der Seite des kleinen

Fingers, resp. der kleinen Zehe. An diese beiden setzen sich zwei Reihen

von insgesamt zehn Knochen, die Hand- resp. Fußwurzelknochen,
deren Bezeichnung leicht zu merken ist. Die beiden der ersten Reihe, welche
an Radius und Ulna stoßen, heißen Radiale resp. Ulnare, an der Hinter-
extremität entsprechend Tibiale und Fibulare. Zwischen ihnen liegt das
Intermedium (Zwischenstück). Die Knochen der zweiten Reihe heißen
Carpalia resp. Tarsalia und werden von der Seite des Daumens, resp.

wir uns die stark modifizierten Verhältnisse
—selknochen beim Frosch ansehen. Die fünfstrahlige Extre-

Flosse der Fische. Sie besteht stets aus einem
„ Ehalangen einzigen basalen Stück, dem Humerus —
Oberarm vorn, Femur —= Oberschenkel hinten.

ee

der großen Zehe anfangend von 1—5 numeriert. Im Zentrum der
genannten Glieder beider Reihen liegen zwei Gentralia. Jedes Karpale
oder Tarsale trägt einen längeren Knochen, das Metacarpale, resp. Meta-
tarsale 1—5, die Mittelhand-, resp. Mittelfußknochen. Endlich
schließt sich an jedes dieser letzteren eine Folge von mehreren Knochen,
die Phalangen oder Finger, resp. Zehen. — Ein Tier, dessen Extremitäten
genau nach diesem Schema gebaut wären, kommt kaum vor. Immer ist
dadurch, daß diese oder jene der genannten Knochen miteinander ver-
schmelzen, eine Modifikation eingetreten. So verhält es sich auch beim
Frosch. Die verschiedene Funktion der Vorder- und Hinterextremitäten, von
denen die eine mehr zum Kriechen, die andere mehr zum Springen und
Schwimmen dient, bedingt es, daß diese nun auch unter sich ungleich sind.

Bie.nd.
Darmbeinflügel Wirbelsäule

Humerus
mit Crista

Unterschenkel- $ e
knochen 7 „Finger
2A
12 m
NL. Mittelhand-
CH BU knochen
GT g N \ Handwurzel-
Sitzbein an u N knochen
> N
Femur er | ! \Unterarm-
Unterschenkel- Fußwurzel- Mittelfuß- Zehen knochen

knochen

knochen knochen
Skelett des männlichen Frosches. (n. Chun-Leuckarts-Wandtafeln.)

Betrachten wir zuerst die vordere Extremität. Während ein Hu-
merus in typischer Weise vorhanden ist, finden wir schon in dem nächsten
Abschnitt eine Vereinfachung in der Weise, daß Radius und Ulna miteinander
zu einem einheitlichen Os antibrachii — Unterarmknochen verschmolzen
sind. Der Oberarm gelenkt mit einem Kugelgelenk in der erwähnten Pfanne
an der Basis der Scapula und trägt auch an seinem distalen (= von der
Körpermitte abgewandten) Ende einen kugeligen Kopf, dem eine Pfanne am
Unterarmknochen entspricht. — Bei manchen Wirbeltieren, z. B. beim
Menschen, deren Radius und Ulna getrennt vorhanden sind, ist eine Drehung
der Hand um die Längsachse dadurch möglich, daß sich der Radius quer
über die Ulna legen kann. Man nennt die Stellung, in welcher der Hand-

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 2

rücken nach oben zu liegen kommt, Pronationsstellung (pronus — vor-
wärts geneigt wie beim Laufen) im Gegensatz zur Supinationsstellung
(supinus — rückwärts gebogen wie beim antiken Gebet), bei welcher der
Handrücken nach unten gekehrt ist und Elle und Speiche parallel laufen.
Beim Frosch ist der Radius in halber Pronationsstellung mit der Ulna ver-
wachsen, so daß sein distales Ende vorn, dasjenige der Ulna hinten liegt.

Die stärkste Abweichung von unserem Schema treffen wir bei den
Knochen der Hand an, indem dort von den zehn Handwurzelknochen durch
teilweise Verschmelzung nur sechs vorhanden sind, an die sich fünf Mittel-
handknochen schließen, deren erster aber ganz rudimentär ist, so daß nur
Metacarpale 2-4 je einen Finger tragen. Wir finden ein Ulnare und ein
Radiale, ein Centrale ganz hinausgeschoben aus der Mitte, so daß es auf
der Außenseite des Radiale liegt. In der zweiten Reihe stößt auf das Cen-
trale das Carpale 1 und 2, und ein Knochenstück, das so breit ist, daß
es auch noch die distalen Flächen des Radiale und Ulnare berührt, ja noch
ein wenig über das letztere hinausragt. Dieser Knochen ist durch Ver-
schmelzung der Carpalia 3—5 entstanden. An das Carpale 1 schließt sich
als Rudiment des ehemaligen Daumens ein im Leben nicht sichtbares Meta-
carpale 1 an. Die übrigen Metacarpalia sind wohl entwickelt und tragen
die Phalangenglieder, und zwar das zweite und dritte je zwei, das vierte
und fünfte je drei.

Beim männlichen Frosch treten noch einige Besonderheiten an dem
Skelett der vorderen Extremität auf. Der Humerus trägt da nämlich eine
CGrista — Knochenleiste, die den dort inserierenden Muskeln, welche beim
Männchen stärker sind als beim Weibchen, einen festen Ansatz gewährt.
Ebenso ist das Metacarpale 2 auf seiner äußeren Seite bedeutend verstärkt
und in eine scharfe Leiste ausgezogen.

Schließlich sei hier noch ein nicht zum eigentlichen Extremitätenskelett
gehöriger Knorpel erwähnt, der etwa zwischen dem distalen Ende des Unter-
armknochens und dem Radiale, aber innerhalb einer dort verstreichenden
Sehne auftritt. Man nennt solche Verknorpelungen oder Verknöcherungen
von Sehnen Sesambeine.

An der hinteren Extremität zeichnet sich das Femur, welches in
dem Acetabulum des Beckens mit einem kugeligen Kopf artikuliert, durch
seine Länge aus. Auch hier sind die beiden Knochen des nächsten Ab-
schnitts verschmolzen zu dem Os eruris — Unterschenkelknochen, der
gegen das Femur durch ein Rollengelenk bewegt werden kann. Von den
Fußwurzelknochen sind Tibiale und Fibulare stark verlängert und an ihrem
proximalen (der Körpermitte zugewandten), sowie an ihrem distalen Ende
miteinander verschmolzen, so daß sie, da ihre mittleren Partien auseinander
weichen, einen länglichen Knochenrahmen bilden. An das Tibiale schließt
sich außen ein kleines Centrale und innen ein Tarsale 1 an, neben welchem,
auch das Fibulare berührend, ein aus der Verschmelzung der Tarsalia 2
und 3 entstandener Knochen liegt. Beim Moorfrosch fehlt meist das Tar-
sale 1 (Gaupp). Es sind also, wenn man Tibiale und Fibulare, deren Enden

N

jedoch verschmolzen sind, als zwei Teile rechnet, in der Fußwurzel des
Frosches nur fünf Knochen vorhanden, beim Moorfrosch meist nur vier.
Es folgen fünf wohlausgebildete Metatarsalia, jedes mit mehreren Zehen-
gliedern, und zwar Zehe 1 und 2 mit je zwei, Zehe 3 und 5 mit je drei,
Zehe 4 mit vier Gliedern.

Auch der Fersenhöcker hat eine Grundlage im Skelett, indem auf der
Seite der großen Zehe von dem Centrale je nach der Froschart 1—3 durch
Gelenke verbundene Knorpel ausgehen. Man hat diese Knorpel, den Prä-
hallux, als Rudiment einer 6. Zehe aufgefaßt.

In der Nähe des Tarsus treten zwei kleine Sesambeine auf, eines am
proximalen Ende des Tibiale, das andere als Fußsohlenknorpel auf der
Unterseite des Fußes zwischen Fibulare und Metatarsale 4.

Alle Teile der Extremitäten sind durch Bänder und Sehnen miteinander
verbunden. Mit Ausnahme der kompakten Fußwurzelknochen haben wir es
mit sogenannten Röhrenknochen zu tun, das heißt annähernd zylindrischen,
im Innern hohlen Knochen. Die Enden der Röhrenknochen, die Epiphysen,
sind gegen die Mitte, die Diaphyse, mehr oder weniger verdickt, indem dort
ein aus Kalkknorpel bestehender und mit einem hyalinen Knorpelüberzug
versehener Knopf der Röhre aufsitzt.

e) Der Schädel. (Fig. 8.)

Der Schädel erfüllt zwei Funktionen. Einmal schützt er das in ihm
untergebrachte Gehirn und die höheren Sinnesorgane, andererseits verleiht
er dem Anfangsdarm und dessen hier vorhandenen Bildungen einen festen
Halt. Demnach lassen sich auch zwei Abschnitte an ihm unterscheiden,
das Gerebraleranium (cerebrum — das Gehirn) und das Visceral-
cranium (viscera — die Eingeweide), die an mehreren Stellen miteinander
verbunden sind. Die Elemente, welche den Schädel zusammensetzen, teilt
man nach ihrer histologischen Natur und ihrem Herkommen ein in das
Primordialeranium und die diesem aufgelagerten sekundären Skeletteile,
die Beleg- oder Deckknochen.

Das Primordialeranium bildet die Grundlage des ganzen Schädels und
wird zuerst aus Knorpel angelegt, später aber verknöchern einzelne Partien
an ihm. Wir finden eine das Gehirn teilweise umschließende Knorpel-
kapsel, deren Decke 3 große Öffnungen aufweist. Die Hinterwand ist ver-
kalkt und wird in der Hauptsache von den beiden Ossa oceipitalia lateralia,
den (seitlichen) Hinterhauptsbeinen gebildet, die zwischen sich eine große
Öffnung, das Foramen magnum, freilassen. Das Rückenmark kommu-
niziert durch dieses Foramen mit dem Gehirn. Jeder der beiden Knochen
trägt einen Gelenkkopf, Condylus, der in die erwähnte Vertiefung der
Vorderfläche des Atlaswirbels paßt. Der knorpelige Teil über dem Foramen
ist das Tectum synoticum. Die rechte und linke Seitenwand der Schädel-
kapsel geht in die Labyrinthregion des Primordialeraniums über, welche im
Innern das Gehörorgan birgt. _Verknöcherte Teile dieser Region sind die
ÖOssa prootica. Die äußere Öffnung der Ohrhöhle wird umgrenzt von den

Zn

ringförmig angeordneten Knorpeln des Annulus tympanicus. Ungefähr
in der Achse dieses kegelförmigen Ringes verläuft ein feines Knorpelgebilde,
das nur in der Mitte verknöchert ist, die CGolumella auris, ein Hörknö-
chelehen, das nicht völlig den aus Teilen des Visceralskelettes entstandenen
analogen Gebilden der höheren Wirbeltiere entspricht. Außen und schräg
nach hinten gerichtet schließt sich an die Labyrinthregion jeder Seite je eine
Knorpelmasse, das Quadratum an, von dem eine Spange, der Processus
pterygoideus nach vorn verläuft. Der Boden der Gehirnkapsel setzt sich
rostral fort, durchläuft zunächst die Orbitalregion des Schädels (Orbita

Fig. 8.
b.

Intermaxillare
Nasale \ Ethmoideum Intermaxillare

Ethmoideum

Pterygoideum

Quadrato-

Quadrato-
maxillare

maxillare

Tympanicum parietale Oeeipitale
laterale \ Quadratum
Foramen magnum Prooticum Condylus Parabasale

Schädel des Wasserfrosches, a) von oben, b) von unten. (n. Gaupp).

— Augenhöhle) und geht in das Os ethmoideum, das Siebbein über.
Vor der Ethmoidalregion liegt die knorpelige Nasenhöhle, welche haupt-
sächlich das Geruchsorgan birgt.

Auch der Unterkiefer, Mandibula, besitzt eine knorpelige Grundlage,
den Meckel’schen Knorpel, welcher am Quadratum artikuliert. Endlich
gehört hier noch ein weiterer Teil des Visceralskelettes her, das Zungen-
bein, Cartilago hyoidea (Fig. 9). Von seinem plattenförmigen Körper
gehen auf jeder Seite vier Fortsätze aus, unter welchen die vordersten, die
Cornua principalia — Haupthörner die bedeutendsten sind. Während
der Körper des Zungenbeins und die hinteren drei Paare von Fortsätzen
unter der Schlundhöhle liegen, umfassen diese die langen Hörner und treten
medianwärts vom Quadratum jeder Seite an das Cerebraleranium. Die Fort-
sätze am Ende des Zungenbeinkörpers, die Processus thyreoidei =
Schilddrüsenfortsätze sind verknöchert und umgreifen den Kehlkopf.

ra 2%

Auf diese Teile des Primordialeraniums legen sich nun folgende Deck-
knochen: Die paarigen Ossa fronto-parietalia, durch Verschmelzung
von Stirn- und Scheitelbeinen entstanden, decken das Dach der Cerebral-
höhle, so daß sie die erwähnten drei großen Öffnungen in der dorsalen
Wand des Primordialeraniums schließen. Getrennt werden sie durch die
median verlaufende Sagittalnaht. Unter dem Boden jener Höhle verstreicht
das unpaare, hammerförmige Os parabasale (Parasphenoid, Keilbein). In
der Gegend des Quadratum jeder Seite tritt ein Os tympanicum auf,
früher fälschlich Squamosum — Schuppenbein genannt, welches einen Pro-
cessus zygomaticus nach vorn sendet. Die beiden Ossa nasalia —
Nasenbeine bedecken die Nasenhöhle. In deren vorderem Teile liegen die
Össa intranasalia, und unter ihrem Boden, rechts und links, etwas von-
einander getrennt, die Vomeres — Pflugscharbeine, welchen die erwähnten
Gaumenzähne aufsitzen. Die übrigen noch zu nennenden Knochen tragen

Haupthorn__—_

N M _-Schallblase
Schilddrüse

Schildrüsen- F
fortsatz

Unterkiefer mit Schallblase, Zungenbein und
Schilddrüse (n. Wiedersheim.)

im wesentlichen zur Bildung des Visceralskelettes bei. Sie sind in zwei
Bogenreihen angeordnet, einer inneren und einer äußeren. Zu der inneren
gehören die Ossa palatina — Gaumenbeine und die Ossa pterygoidea
— Flügelbeine, deren Verlauf durch den genannten knorpeligen Processus
pterygoideus des Quadratums im wesentlichen bestimmt ist. Den äußeren

Bogen bilden jederseits ein Os intermaxillare — Zwischenkiefer (auch
Prämaxillare — Vorkiefer), ein Os maxillare — Oberkiefer und ein Os
quadrato-maxillare — (uadratjochbein, die beiden ersten mit Zähnen

versehen. Auf den Meckel’schen Knorpel lagern sich rechts und links je
ein Os dentale vorn und ein Os angulare hinten.

Da das vom Cerebraleranium umgebene Gehirn eine Anzahl Nerven
aussendet, so existieren in der Schädelkapselwand entsprechende Öffnungen,
Foramina, auf jeder Seite.

Es bleibt noch einiges über die Histologie des Skelettes zu sagen:
Die erwähnten Bestandteile, hyaliner Knorpel, Kalkknorpel, echter Knochen,
sind alles Modifikationen ein und derselben Art von Gewebe, nämlich Binde-

NR ee

gewebe. Darin liegt auch der Grund, weshalb man das Skelett nicht als
ein Organ betrachtet, sondern es ein „interorganologisches System“ nennt;
denn das Bindegewebe dient, wie schon sein Name sagt, nur dazu, andere
Gewebeformen, die dann meist zu Organen vereinigt sind, zu verbinden oder,
wie in unserem Falle, zu stützen. Das Bindegewebe tritt noch in mehreren
anderen Formen, außer den genannten auf, und da einige derselben, wie
Sehnen, elastische Fasern, schon erwähnt wurden, und auch in den folgen-
den Kapiteln noch oft von Bindegewebe die Rede sein wird, so soll es hier
kurz besprochen werden.

Bindegewebe setzt sich immer zusammen aus Zellen, von denen oft
lange Ausläufer ausgehen, und aus einer von diesen Zellen ausgeschiedenen
Grundsubstanz, die mehr oder weniger fest erscheint. Bei dem Sehnen-
gewebe sind neben den spindelförmigen Zellen noch zahlreiche parallele
Fibrillen (= Fasern) in die Grundsubstanz eingelagert, welche den Bändern
und Sehnen die bekannte überaus zähe Konsistenz gegen Zug gewähren.
Durch Säuren und Alkali werden sie zum Quellen gebracht und geben beim
Kochen Leim. Die aus ähnlichen Fibrillen zusammengesetzten etwas stärker
glänzenden elastischen Fasern unterscheiden sich von dem fibrillären
Bindegewebe dadurch, daß sie weder quellen noch Leim geben. Beim hya-
linen Knorpel liegen die bildenden Zellen, die Knorpelkörperchen, die
ziemlich rundlich und ohne Fortsätze erscheinen, in einer Grundsubstanz,
die beim Kochen Chondrin, ein Gemenge von Leim und Mucin, liefert. Die
Haut, welche den Knorpel umschließt, ist das Perichondrium. Kalkknorpel
entsteht dadurch, daß in die Grundsubstanz des Knorpels Kalkkörner ab-
gelagert werden. Der echte Knochen weist eine Grundsubstanz auf, deren
Hauptbestandteil phosphorsaurer Kalk ist. Die Knochenbildungszellen, die
Östeoblasten, sind vielfach verästelt und stehen miteinander durch ihre
Ausläufer in Verbindung. Der Knochen entsteht entweder direkt aus Binde-
gewebe durch einen „Ossifikationsprozeß“ oder er ist knorpelig präformiert.
Im letzteren Falle unterscheidet man eine enchondrale Verknöcherung, bei
der die Osteoblasten in den Knorpel einwandern und ihn allmählich durch
Kalkablagerung ersetzen, und eine perichondrale Verknöcherung, wenn sich
die Bildungszellen um den Knorpel herum zu einem Epithel ordnen, das
dann die Knochensubstanz produziert. Die Ausscheidung derselben erfolgt
stufenweise, so daß der Knochen eine Schichtung in Lamellen zeigt. Dabei
gelangen einzelne der Östeoblasten in die Knochensubstanz hinein und
werden nun Knochenkörperchen genannt. Diese sind es, welche, wie er-
wähnt, durch zahlreiche Ausläufer miteinander kommunizieren. Ein schönes
Beispiel für die letztere Art von Knochenanordnung sind die Diaphysen der
Röhrenknochen. Sie werden von zahlreichen Blutgefäßen durchzogen, um
die sich Osteoblasten legen und Knochenlamellen ausscheiden, so daß kleine
Lamellensysteme entstehen, welche von den großen Grundlamellen umzogen
werden. Die von den Blutgefäßen eingenommenen Hohlräume der kleinen
Systeme nennt man Havers’sche Kanäle. Die Epiphysen der Röhrenknochen
verknöchern enchondral. Das die Knochen umgebende Gewebe von leben-

an Fon it

den Zellen heißt Periost, Knochenhaut. Wachsen können die Knochen
einmal dadurch, daß von allen Seiten neue Substanz auf sie aufgelagert
wird, andererseits dadurch, daß einzelne Stellen in ihnen nicht verkalkt
sind und reichlich Osteoblasten enthalten. Durch letzteren Modus ist es
hauptsächlich den Röhrenknochen ermöglicht, länger zu werden, ohne daß
gleichzeitig ihr Durchmesser unverhältnismäßig zunimmt.

Technische Bemerkung. Um ein unversehrtes Skelett des Frosches zu
erhalten, empfiehlt es sich, dasselbe nach Ablösung aller größeren Weichteile für
eine kurze Zeit, höchstens fünf Minuten, in heißes, nicht kochendes Wasser zu
halten. Es lassen sich dann die übrigen Muskeln usw. leicht mit der Pincette
abreißen. Das so gereinigte Skelett wird in der gewünschten Stellung getrocknet
und in der Sonne gebleicht. Die einzelnen Knochen halten durch die sie
verbindenden Bänder von selbst zusammen, so daß eine Befestigung durch Draht
unnötig ist. Um Deckknochen zu isolieren und die knorpelige Grundlage zu er-
halten, z.B. die Clavicula oder das Primordialeranium, muß man die betreffenden
Teile vorsichtig mit heißem Wasser behandeln, bis die Verbindungen sich lösen.
Über die histologische Untersuchung vergl. Lee und Mayer. Von Knochen müssen
Dünnschliffe hergestellt werden.

3. Die Muskulatur.

Die Muskulatur, welche die einzelnen Teile des Körpers bewegt, teilt
man ein in die Muskeln des Rückens, des Bauches, der Brust, der Extre-
mitäten und der Kehlgegend. Bei der überaus großen Zahl derselben und
wegen der bei vielen von ihnen übereinstimmenden Anordnung würde eine
detaillierte Beschreibung jedes einzelnen Muskels hier viel zu großen Raum
einnehmen; wir müssen uns daher auf die Besprechung der hauptsächlichsten
beschränken. Die beigefügten Skizzen zeigen wenigstens die Lage der
wichtigsten Körpermuskeln. Für ein genaueres Studium muß auf die um-
fassende Darstellung bei Gaupp verwiesen werden.

Betrachten wir die Rückenseite eines der Haut entblößten Frosches,
so sehen wir die mediane Partie eingenommen von einer fibrösen Membran,
der Fascia dorsalis. Nach jeder Seite verläuft von ihr ein breites Muskel-
band, der Musculus obliquus externus. In der Schultergegend liegen rechts
und links eine Anzahl von querverlaufenden Muskeln, welche zur Bewegung
der Arme dienen. Von hinten angefangen finden wir, teilweise unter der
Fascia dorsalis, den M. latissimus dorsi und den M. dorsalis scapulae (oder
infraspinatus), welche den Arm nach der Dorsalseite ziehen. Der M. dor-
salis scapulae liegt auf der Suprascapula und wird etwas überdeckt von
dem M. depressor mandibulae, der mit seinem unteren spitzen Ende am
Unterkiefer hinter dessen Gelenkung am Schädel angreift, so daß seine Kon-
traktion den Mund öffnet. Unter diesen äußerlich sichtbaren Muskeln liegen
mehrere Gruppen, welche das Schulterblatt bewegen, so die Mm. rhomboidei
und serrati. Der M. cucullaris, vom Depressor mandibulae überdeckt, beugt
den Kopf abwärts. Entfernen wir die Fascia dorsalis, so fallen mehrere
von vorn nach hinten verlaufende, lange Muskelbänder auf, welche den
Rumpf und den Kopf strecken. Der innerste ist der M. longissimus dorsi,

a

unter welchem der seitlicher gelegene mehrteilige M. ileolumbaris hinten
hervortritt, Auf diesen folgt rostral der M. coceygeo-sacralis, und zwischen
dem Steißbein und dem Flügel des Darmbeines der M. coceygeo - iliacus.
Außer diesen langen Rückenmuskeln existieren noch kurze Rückenmuskeln,

Fig. 10.

Rhomboideus anterior

Temporalis

Depressor mandibulae

Latissimus dorsi T: R
Longissimus dorsi

Faseia dorsali -
u E — Ileolumbaris

Obliquus externus

Coceygeo-sacralis
Transversalis

Darmbeinflügel

Coceygeo-iliacus
Cutaneus abdominis
Iliacus externus

Tensor fasciae latae

Glutaeus magnus

\
Semimembranosus Pyriformis

Muskulatur des Frosches von der Dorsalseite.
(kombiniert nach Gaupp.)

die zur Bewegung der Wirbelsäule dienen und am besten von der Ventral-
seite nach Entfernung der Eingeweide zu sehen sind. Es sind die Mm. in-
tererurales zwischen je zwei Wirbelkörpern, und die Mm. intertransversarii
zwischen den Querfortsätzen der Wirbel. An diese Rückenmuskeln schließen
sich einige Muskeln an, welche von dem Becken nach der hinteren
Extremität verlaufen. So der M. semimembranosus, M. iliacus externus,

een.
M. pyriformis, vor allem aber der Glutaeus magnus und der Tensor fasciae
latae, welche zusammen mit dem M. cruralis die drei Köpfe eines langen
Oberschenkelmuskels, des M. triceps femoris ausmachen.

Die Bauchseite des Frosches zeigt ein wesentlich anderes Bild als
der Rücken (Fig 11). In der Mittellinie teilt ein bindegewebiges Band, die
Linea alba, die Muskulatur in zwei symmetrische Hälften. Durch diese Linea

Fig. 11.

Submaxillaris

N

Deltoideus Subhyoideus

Coraco-radialis

P. epicor.
Pect.
P. abdom.

Ge u = E = I N
TR ——SN Deltoideus
IR N —— EN
i N N = GE EN N
Flexor carpi i 5" 4
Tadialis r I )
N GR
SH 777,1] G: Pectoralis P. epi-
\ A I | | — coracoid.
N An \ G Pector. P. sternalis
Transversus R Hı Ai hl 5
N ei AH f TI
Ss! 1 31H, N j = Pector. P. ab-
NS; { ig dominalis
N! NG
. Si A WER
Obliquus Nu yG,
externus N N Ch
N Rectus
N i ’
Rectus N N ), Linea alba

Muskulatur des Frosches von der Ventralseite (kombiniert n. Gaupp).

alba schimmert ein deren Verlauf folgendes großes Blutgefäß (Vena abdomi-
nalis) hindurch, und zu beiden Seiten verstreicht der lange M. rectus ab-
dominis, welcher durch eingelagerte Bindegewebsscheidewände, die Inserip-
tiones tendineae, segmentiert erscheint, und bedeckt ist von der membranösen
Rektusscheide (Vagina recti). Der bereits erwähnte Obliquus externus greift
vom Rücken bis auf die Bauchseite herum. Wenn man ihn abpräpariert,
so findet man unter ihm die etwas anders gerichteten Fasern eines ähn-
lichen breiten Muskelbandes, des M. transversus (oder Obliquus internus),

der auch von dem Rücken bis zum Rectus abdominis reicht. Vorn treten
ähnlich wie auf der Rückenseite quergelagerte Muskeln auf, welche meist
Antagonisten von jenen sind, das heißt, den durch die dorsalen Muskeln
gehobenen Arm nach der Bauchseite führen oder nach hinten ziehen. Sie sind
größtenteils zwischen den Teilen des Schultergürtels einerseits und den Arm-
knochen andererseits ausgespannt. Von hinten beginnend treffen wir drei Por-
tionen des M. pectoralis, nämlich eine Portio abdominalis, sternalis und epi-
coracoidea. Vor diesen liegt der M. coraco-radialis (oder sternoradialis).
Mehr in der Tiefe findet sich der M. coraco-brachialis in zwei Portionen, und
weit auf den Arm übergreifend, der ihm teilweise entgegenwirkende M. delt-
oideus mit drei Portionen. — Unter dem Mundhöhlenboden fällt der breite
M. submaxillaris auf und der dahinter liegende schmale M. subhyoideus.
Es sind hier zwei Paare von kleinen Muskeln zu erwähnen, welche
von dem Rumpf nach der Haut des Frosches verstreichen. Das ist vorn,
ventral der etwa in Höhe des knorpeligen
Fig. 12. Teiles des Sternums von der Rektusscheide
entspringende M. cutaneus pectoris, welcher
eine sehr dünne Lamelle darstellt und des-
halb ein vorzügliches Objekt abgibt, um die
Endigung eines Nerven an einem Muskel
zu studieren (Fig. 12). Der Nerv, ein Ast
des Nervus pectoralis communis, tritt von
der Dorsalseite an ihn heran. Der Muskel
dient wahrscheinlich dazu, die in den zwi-
schen Haut und Muskulatur liegenden Lymph-
säcken jener Region befindliche Lymphe zu
bewegen. — Der andere dieser Muskeln ist
NEEmaER der M. cutaneus abdominis, welcher zwischen
ne ee dem ventralen Rand der Beckenscheibe und
vorn umgelegt,um den Ansatz des der Rückenhaut ausgespannt ist (Fig. 10).
Cutaneus pectoris an ihr zu zeigen Von den Muskeln der vorderen Extre-
(n. Gaupp). mität sei noch der M. anconaeus (oder tri-
ceps) erwähnt, welcher den Arm streckt. Es
folgen dann am Unterarm und der Hand eine ganze Anzahl von Muskeln,
welche die Hand strecken, beugen oder drehen, und ebenso existieren für
jeden Finger und jedes Fingerglied besondere Muskelchen, die hier nicht
im einzelnen aufgezählt werden können. Beim männlichen Frosch sind die
Armbeugemuskeln besonders stark ausgebildet, da sie bei der Umklammerung
der Weibehen während der Kopulation außerordentlich in Anspruch ge-
nommen werden.

Am Oberschenkel finden sich neben dem aufgeführten Triceps femoris
noch seine Antagonisten, der M. sartorius und der M. ileo-fibularis, welche
den Unterschenkel beugen; ferner mehrere Mm. adductores, welche das
Femur anziehen, und mehrere andere zur weiteren Bewegung des Ober-
schenkels.. Bemerkenswert sind der M. peroneus des Unterschenkels, der

er Ze

den Fuß streckt, sowie der M. tibialis anticus, und deren Antagonisten, der
M. plantaris longus (oder Gastroenemius, der Wadenmuskel) und der M. ti-
bialis postieus.

Von den Muskeln des Kopfes haben wir außer der erwähnten noch fol-
gender zu gedenken. Das Schließen des Mundes bewirken der M. masseter
maior und minor, von denen der erstere auch das Trommelfell spannt; ferner
der M. temporalis, sowie der M. pterygoideus. — Der Augapfel wird gedreht
durch sechs Muskeln, von denen vier „gerade“ und zwei „schräge“ genannt
werden. Die geraden ziehen etwa vom Aquator des Augapfels nach hinten,
die schrägen dagegen von dem Augapfel medial. Die geraden heißen
M. rectus superior (oberer), inferior (unterer), medialis (innerer) und lateralis
(äußerer); die schrägen sind der M. obliquus superior (oberer) und inferior
(unterer). Der Augapfel kann in den Kopf zurückgezogen werden durch
einen weiteren Muskel, den M. retractor bulbi, der in drei Portionen auf-
tritt. Ein M. levator bulbi drängt ihn wieder vor, und ein besonderer Teil
von ihm bewegt die Nickhaut.

Am Kehlkopf finden sich mehrere Muskeln, von denen einer ihn öffnet,
drei ihn schließen können; auch die Spannung und Entspannung der Stimm-
lippen wird von ihnen besorgt. — Endlich seien noch die Muskeln genannt,
welche zur Bewegung des Zungenbeins dienen und damit die Schluck-
bewegung vermitteln. Es sind jederseits vier, von denen der M. omohyoi-
deus und der M? sternohyoideus das Zungenbein senken, während es der
M. petrohyoideus hebt. Der M. genio-hyoideus zieht es nach vorn. Die
Zunge selbst enthält auch noch mehrere Muskeln.

Die Rumpfmuskeln sind meist platt, die der Extremitäten dagegen zylin-
drisch geformt und langgestreckt. Die Enden der Muskeln gehen gewöhn-
lich über in Sehnen, fibrilläres Bindegewebe, durch welches sie an ihren
Insertionsstellen befestigt sind. Mehrköpfige Muskeln zeigen eine gespaltene
Muskelmasse, von welcher jeder Teil in eine besondere Sehne ausläuft. Die
einzelnen Muskeln werden getrennt voneinander durch faserige Bindegewebs-
scheiden (Fascien).

Histologisch unterscheiden wir glatte und quergestreifte Muskeln.
Die in diesem Abschnitt beschriebenen gehören alle dem letzteren Typus an.
Glatte Muskelfasern finden sich in der Haut, bei deren Besprechung sie ja
schon erwähnt wurden, ferner in den Eingeweiden und den Blutgefäßen.
Da sie eng mit dem Bau jener Organe verknüpft sind, soll ihre Anordnung
erst mit diesen zusammen erörtert werden.

Die glatten Muskeln sind faserförmig und werden gebildet von spin-
delförmigen Zellen, die mit Kernen versehen sind. Das Wesentliche an
ihnen ist die kontraktile Substanz, welche die schon bei den einzelligen
Organismen zu beobachtende Fähigkeit des Protoplasmas, sich zusammen-
zuziehen, in gesteigertem Maße besitzt.

Die quergestreiften Muskeln sind zusammengesetzt aus sogenannten
Primitivbündeln, welche ihrerseits aus den einzelnen parallel verlaufenden

a, ae

Muskelfibrillen bestehen. Jedes Primitivbündel ist von einer Haut, dem Sar-
colemm umgeben und enthält zwischen den Fibrillen die Kerne der Muskel-
zellen. Eine einzelne Muskelfibrille setzt sich zusammen aus einer Anzahl
von Segmenten, welche voneinander durch sogenannte „Zwischenscheiben*
getrennt werden. Im Innern jedes Segments finden sich durch verschie-
denes Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnete Schichten, welche in der
Weise angeordnet sind, daß immer je eine doppeltlichtbrechende (anisotrope)
Zone in der Mitte vorhanden ist, die von zwei einfachlichtbrechenden (iso-
tropen) begrenzt wird. Mitten in der anisotropen Schicht befindet sich eine
hellere Zone, die Hensen’sche Mittelscheibe. Die entsprechenden Zonen liegen
in den nebeneinander befindlichen Fibrillen alle auf gleicher Höhe, so daß
auch deren Gesamtheit eine solche Streifung aufweist, was zu dem Namen
„quergestreifte Muskeln“ Veranlassung gegeben hat.

Technische Bemerkung. Um ein Gesamtbild der Muskeln zu erhalten,
entfernt man die Haut des getöteten Frosches. Dies geschieht in der Weise, daß
man dieselbe rings um den Hals mit der Schere aufschneidet und erst den
großen hinteren Teil, dann den kleinen vorderen Rest wie einen Handschuh vom
Rumpf, resp. Kopf und Gliedmaßen streift, wobei es sich empfiehlt, sowohl den
Frosch als auch die Haut wegen ihrer Schlüpfrigkeit nicht mit den bloßen Fingern,
sondern mit einem Tuch anzufassen. Die Septen, vermittels welcher die Haut
angewachsen ist, reißen leicht. Da die in den Lymphsäcken enthaltene Lymphe
an den Augen Entzündungen hervorrufen kann, ist ein Spritzen zu vermeiden.
Am After muß man natürlich den Enddarm, der dort in die Haut übergeht, durch-
schneiden. Die tieferen Muskelschichten macht man sichtbaf, indem man die
darüberliegenden entfernt, was am besten gelingt, wenn man das Präparat einige
Zeit in etwa 70—80prozentigen Alkohol legt. — Über die mikroskopische Unter-
suchung vergl. Lee und Mayer.

4. Das Nervensystem.

Das Nervensystem hat in letzter Linie die Funktion, die Bewegungen
des Organismus auszulösen, den Muskeln den Impuls zu ihrer Tätigkeit zu
geben. Die zu dieser Leistung nötige Energiemenge erhält es einerseits von
Reizen, welche den Körper treffen (auch die durch die Zustände der ver-
schiedenen Organe, z. B. Muskelspannung, gesetzten Reize gehören hierher),
andererseits enthält es selbst jederzeit eine Menge aufgespeicherter, gewisser-
maßen latenter Energie, die ihren Ursprung teils von eben jenen Reizen,
besonders aber von seiner eigenen physiologischen Beschaffenheit nimmt.
Dementsprechend ist es differenziert in: Organe, welche jene Reize auf-
zunehmen haben, die Sinnesorgane, einen peripheren Teil, der aus Bahnen,
Nerven besteht, welche teils Reize nach einer Zentrale führen (rezepto-
rische, sensible Nerven), teils von dort nach der Peripherie des Körpers
zurücklaufen, um an den Muskeln zu enden, die sie in Funktion setzen
(motorische Nerven), — und den zentralen Teil selbst, der sich in Gehirn
und Rückenmark gliedert. Dazu kommt noch das sympathische Ner-
vensystem, welches mehr selbständig hauptsächlich die Eingeweide in-
nerviert.

a) Das zentrale Nervensystem.

Das zentrale Nervensystem erstreckt sich von der Schädelhöhle im
Gerebraleranium, wo das Gehirn liegt, bis in den hinteren Teil der Wirbel-
säule, deren Wirbelkanal das Rückenmark aufnimmt. Über die Topographie,
das ist seine Lage zu den Teilen des Skelettes und
die Größenverhältnisse, gibt nebenstehende Skizze
(Fig. 13) Auskunft. — Das Zentralnervensystem ist
umgeben von drei Hüllen, deren hier zunächst gedacht
werden soll. Eine als Pia mater (primitiva), pri-
märe Gefäßhaut, bezeichnete liegt den Teilen des
Gehirns und Rückenmarks dicht an. Sie ist schwarz
pigmentiert und reich mit Gefäßen versehen, so daß
sie die Ernährung des Zentralnervensystems vermittelt.
Durch einen schmalen Lymphraum, den Subdural-
raum, von ihr getrennt verläuft eine zweite, kräftige
fibröse Haut, das neurale Blatt der Dura mater.
Um sie herum befindet sich der Peri- oder Inter-
duralraum, den nach außen das parietale Blatt
der Dura mater begrenzt. Diese Haut liegt den
Knochen des Wirbelkanals und den Wänden der
Schädelhöhle dicht an, so daß sie auch als Endo-
rhachis, inneres Periost jener Knochen bezeichnet ;
wurde; es scheint aber ein solches Periost noch neben „ Topographie des
: 2 P Stan entral-Nervensystems
jener Hülle vorhanden zu sein, wenn es vielleicht auch (n. Gaupp.)
zum größten Teil mit ihr verschmolzen ist. Die Dura
mater ist schwach pigmentiert, nur da, wo sie mit Knochen in Berührung
tritt, etwas stärker.

Das Rückenmark. Der langgestreckte Strang des vorn unmittelbar
ins Gehirn übergehenden Rückenmarks zeigt an zwei Stellen Anschwellungen,
nämlich da, wo es die zu den Extremitäten laufenden Nerven verlassen
(Fig. 13). Hinten verjüngt es sich und ist in einen dünnen Faden, das
Filum terminale (= Endfaden), ausgezogen. Wie besonders aus dem
Verhalten der Ursprungsstellen der vom Rückenmark abgehenden Nerven
hervorgeht, hat dieses bei den Anuren die Tendenz, sich möglichst weit
nach vorn zu ziehen, eine Tendenz, die sich auch in der Kürze dieses
Organs zeigt. Das Filum terminale scheint dabei fast nur als Fixations-
mittel benutzt zu werden, denn es enthält keine nervösen Elemente mehr,
sondern ist rein bindegewebiger Natur. Vielleicht ist diese Verkürzung des
Rückenmarks bedingt durch die starken Biegungen, welche der Wirbelsäule
durch die Verbindung ihres hinteren Teiles mit den Darmbeinen ermöglicht
sind, wie sie denn auch bei einem anderen Tier, das sich stark einrollen
kann, dem Igel, ähnlich vorhanden ist.

In der dorsalen Mittellinie des Rückenmarks verläuft ein schwacher
Einschnitt, der Suleus medianus dorsalis, den besonders im Bereich der
vorderen Anschwellung rechts und links eine kleine Einsenkung begleitet.

Fig. 13.

EM
N INA

RN,

NS
RN

ERIIIN,

N
R

nme

N.

Ventral dagegen zeigt das Rückenmark eine tiefe Furche, die Fissura me-
diana ventralis.
Machen wir einen Querschnitt durch das Rückenmark (Fig. 14),
sehen wir, daß es in seiner Mitte von

u ug einem Kanal, Canalis centralis, durch-
orsa

zogen wird und daß der zentrale Teil seiner
sonst weißlichen Masse grau erscheint. Man
unterscheidet demnach direkt eine weiße
und eine graue Substanz. Der Quer-
schnitt der grauen Substanz (auf neben-
stehender Figur hell erscheinend) hat etwa
die Form eines X, in dessen Mittelpunkt
der Zentralkanal liegt. Die von ihrem mitt-
leren Teil dorsal und ventral abgehenden
Fortsätze, die Schenkel des X, entsprechen

Oberachnitt Fa Pd at natürlich Leisten, welche in der Vierzahl
Teil des Rückenmarks d.Frosches die weiße Substanz durchziehen. Man nennt
(n. Gaupp). sie vordere (ventrale) und hintere (dorsale)

Hörner.

Das Gehirn. Das Gehirn stellt den vorderen Abschluß des Zentral-
nervensystems dar und wird gewöhnlich in fünf Teile gegliedert (Gaupp
unterscheidet deren sechs), welche von hinten nach vorn sind:

1. Myelencephalon (Nachhirn, Medulla oblongata). . | Rhomb-

2. Metencephalon (Hinterhirn, Kleinhirn, a encephalon.

3. Mesencephalon (Mittelhirn, Lobi optici, Corpora

bigemina). . en Mesencephalan:
#4. Diencephalon (Zwischenhirn, Thalamencephalon,
Thalamus opticus) . . Pike:
5. Telencephalon (Vorderhirn, Großhirn, Cerebrum) 2 hal
Hemisphaeria cerebri) . ee
phaeria

Zwischen dem Hinterhirn und I Mittelhirn liegt anch Gaupp noch
der Isthmus rhombencephali, der allerdings nur in der Jugend des Frosches
deutlich gegen die andern Hirnteile abgesetzt ist. Wegen ihres gemein-
schaftlichen Ursprunges faßt man das Myelencephalon und Metencephalon
zusammen unter dem Namen Rhombencephalon, und ebenso das Dien-
cephalon und Telencephalon als Prosencephalon. Zwischen beiden liegt
das Mesencephalon, das auch schon bei der Entstehung des Gehirns von
jenen getrennt angelegt wird, wie wir später in dem Abschnitt über die
Entwicklung noch sehen werden.

Das Myelencephalon ist die direkte Verlängerung des Rückenmarks,
von dem es auch durch keine scharfe Grenze getrennt wird. Es verbreitert
sich nach vorn und gibt einer Anzahl starker Gehirnnerven den Ursprung.
Ferner sehen wir den Sulcus medianus dorsalis sich in diesem Gehirnab-
schnitt in eine dreieckige Grube, Fossa rhomboidalis = Rautengrube,

A

fortsetzen, welche von einer darüberziehenden dünnen blutgefäßreichen Haut,
der Tela ehorioidea überdeckt ist.

Auf das Nachhirn folgt nach vorn zu das Metencephalon, dessen
ventraler‘ Teil sich äußerlich nicht von den davor- und dahinterliegenden
Gehirnabschnitten unterscheidet, während sein dorsaler Teil, das Gere-
bellum, als eine schmale quergestellte Platte die Rautengrube rostal ab-
schließt.

Fig. 15.

N. olfactorius

= —ZN..0lt.
Lobus olfaetorius
Großhirn ——f —Großhirn
Zwischeniin BYE; —— Traetus opticus
(aedian die Zirbel- Vz mit Chiasma
rüse) E/7 —-Mittelhirn, median

Mittelhirn(dahinter

die H h
quer dasKleinhirn) DZ ypopn Ye

se N. VE
ENRLN TEE Rue, 1% — N. VII. VIII, mehr
7 .
NER median N.VI.
Hinterhirn Vagusgruppe
Map I oe N Spin. le
Rückenmark——-

| x
Lobus olfactorius Chiasma Infundibulum N.IV

Das Gehirn des Frosches (n. Gaupp).
a. Dorsal-, b. Ventral-, c. Seitenansicht.

Den kleinen vor dem Cerebellum liegenden, ebenfalls nur dorsal ent-
wickelten Isthmus rhombencephali überdecken zwei Auftreibungen des
folgenden Teiles, die Lobi optici, welche die dorsale Partie des Mesen-
cephalons darstellen. Sie sind zwei längliche blasenförmige Gebilde, deren
Längsachsen nach hinten in einem Winkel von etwa 90° konvergieren, so
daß zwischen ihnen ein kleines dreieckiges Stück des Mittelhirns auf einem
tieferen Niveau bleibt. Hier ist das Gehirn am breitesten. Den unteren

Teil des Mesencephalons bilden die Peduneuli cerebri, die fast ganz von
einem nach rückwärts umgebogenen ventralen Fortsatz des folgenden Hirn-
abschnittes verdeckt werden. Aus dem Mittelhirndach entspringt rechts und
links je ein Tractus opticus, der an der Seite des Mesencephalons schräg
abwärts nach vorn verläuft, bis er sich ventral mit dem andern kreuzt und
das Chiasma nervorum opticorum bildet, von dem dann je ein Augen-
nerv nach den Sehorganen zieht. '

Diese Sehnervenkreuzung liegt schon unter dem vorletzten Hirnabschnitt,
dem Diencephalon. Hinter dem Chiasma ist der Boden des Zwischen-
hirns in einen kaudal gerichteten Trichter, das Infundibulum, ausgezogen,
welches, wie eben erwähnt, bis unter das Mittelhirn reicht. Hinter der
Spitze dieses Infundibulums liegt eine Drüse, die Hypophysis cerebri.
Vor der Opticuskreuzung steigt der Zwischenhirnboden allmählich nach vorn
zu als Lamina terminalis (= Endplatte), die eine vordere Wand des
Diencephalon darstellt. Auch an der Dorsalseite finden wir zwei allerdings
nur unansehnliche Auswüchse des Zwischenhirns, den von hinten nach
vorn umgelegten Zirbelstiel (Epiphysis, Zirbeldrüse) und davor die Para-
physis.

Ein paar Vortreibungen rechts und links an der Vorderseite des Dien-
cephalon bilden das Telencephalon. Seine durch die Fissura sagit-
talis getrennten Hemisphären sind, wie eine Lateralansicht des Gehirns
zeigt, stark nach der Dorsalseite aufgewölbt. Vorn schließt sich an jede
von ihnen ein Lobus olfactorius (Riechlappen) an, abgegrenzt durch eine
seichte Furche Fovea limbica. Beide Lobi olfactorii sind median mit-
einander verwachsen.

Gehen wir nun dazu über, einen vertikal durch die Mitte des Gehirns
geführten Längsschnitt (Sagittalschnitt) zu betrachten, wie ihn Fig. 16 dar-
stellt, so sehen wir, daß sich im Innern der besprochenen Abschnitte eine
Anzahl von Hohlräumen (Ventrikeln) befindet, welche miteinander in Ver-
bindung stehen.

In dem Nachhirn erweitert sich der Zentralkanal des Rückenmarks zu
dem Ventriculus quartus, der mit der erwähnten Rautengrube identisch
ist. Der dorsal von dem Kanal liegende Teil des Rückenmarks flacht sich
hier zu einer dünnen epithelialen Lamelle ab, die natürlich, wie ja das
ganze Zentralnervensystem, noch von der Pia mater bedeckt ist. Beide
Membranen zusammen bilden die Tela chorioidea, deren innere Ober-
fläche durch zahlreiche Querfalten vergrößert ist. Die Pia-Lamelle ist reich
mit fein verästelten Blutkapillaren versehen, so daß der so entstehende
Plexus chorioideus, wie man eine solche Verflechtung von Blutgefäßen
nennt, sich stark an der Ernährung der an ihn stoßenden Gehirnabschnitte
beteiligt.

Der Ventrieulus tertius liest im Innern des Diencephalon. Er ist
mit dem Ventriculus IV. verbunden durch einen Kanal, Aquaeductus
Sylvii (Wasserleitung des Sylvius), der ventral vom Cerebellum und den

BAR

Corpora bigemina verläuft. Im Boden des Aquaeductus befindet sich unter
dem Isthmus rhombencephali eine Vertiefung, die Isthmusgrube. In die
Lobi optici reichen ein paar Erweiterungen des III. Ventrikels hinein. Das
Lumen des Infundibulum und dasjenige des ebenfalls hohlen Zirbelstiels
stehen auch mit ihm in Verbindung. Da wo das Chiasma der Sehnerven
liegt, springt der Boden des Zwischenhirns als eine breite quere Falte weit
ins Innere des Ventrikelraumes vor. Ebenso wie das Dach des IV Ven-
trikels ist auch die Decke des IIl., wenigstens soweit sie vor der Epiphysis
liegt, zu einem Plexus chorioideus umgewandelt, vor welchem die erwähnte
Paraphysis emporragt. Schließlich sind auch die beiden Großhirnhemi-
sphären hohl. Ihre Lumina, die sogar bis in die Lobi olfactorii reichen,
stellen einen Ventrieulus primus und secundus vor, und hängen mit
den übrigen Hohlräumen und untereinander zusammen durch einen schmalen
Durchlaß, das Foramen Monroi (oder interventriculare). Die dicke dor-
sale Wand der Hemisphären ist der Mantel = Pallium. Ein Corpus

Fig. 16.

Lobus Ventrieulus Para- Zirbel- Klein-
olfactorius I. resp. II. BIyalE m Mittelhirn kim Tela chorioidea

Ventrieulus III. Gegend des Infundi- Een Aquaeductus Ventriculus IV.
Chiasma bulum physis Sylvii

Sagittalschnitt durch das Gehirn eines jungen Grasfrosches (n. Gaupp).

striatum, wie man eine Verdiekung der unteren seitlichen Großhirnwand
nennt, ist nur schwach entwickelt als Ganglion basale. Auf einem
frischen Sagittalschnitt bemerken wir noch eine Anzahl von quergeschnittenen
Commissuren, das sind Nervenfaserbündel, welche die beiden seitlichen
Gehirnhälften miteinander verbinden. So finden wir in dem verdickten Teile
der Lamina terminalis eine solche Commissura pallii anterior, welche
etwa dem Corpus callosum (Balken) der höheren Vertebraten entspricht.
Unter ihr liegt in zwei Portionen die Commissura anterior. Dicht hinter
der Paraphysis verstreicht die Commissura habenularis (oder superior),
und vor den Lobi optici die Commissura posterior.

Es erübrigt noch, den Anhangsgebilden des Zwischenhirns einige
Beachtung zu schenken. Die Epiphysis, der Zirbelstiel, ist ein dünnwan-
diger Schlauch, der dem Dach des Zwischenhirns direkt aufliegt. Es be-
gleitet ihn dorsal ein Nervus parietalis, der die knöcherne Schädeldecke
durchbricht, indem er die Sagittalnaht als Durchtrittsstelle benutzt, und in
das Pinealorgan oder Corpus epitheliale eintritt, welches in der Haut

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 3

auf der Mitte des Scheitels liegt. Dieses ist ein uraltes Sinnesorgan, welches
bei einigen Reptilien noch heute den Bau eines Auges erkennen läßt. (Vgl.
das in dem Abschnitt „Die Sehorgane“ über dieses Stirnorgan Gesagte.
S. 48.)

Die Paraphysis, der Adergeflechtsknoten, ist eine vor der Zirbel ge-
legene dorsale Ausstülpung des Zwischenhirndaches, die stark vaskularisiert
(von Blutgefäßen durchzogen) ist, zahlreiche hohle Fortsätze entwickelt hat
und einen drüsigen Charakter aufweist.

Fig. 17.

dorsale Äste

dorsale
Wurzel —

ventrale__
Wurzel

|
Spinal li
ERPOIREIB on langer ventraler

kurze Ast

ventraleÄste

Schema der Verästelung eines Spinalnerven
des Frosches (n. Gaupp).

Die Hypophysis cerebri (Glandula pituitaria) besteht aus zwei auch
ontogenetisch scharf geschiedenen Teilen, einer Pars anterior, welche dem
Infundibulum fest anliegt, und einer Pars posterior, die sich leicht von
der Umgebung loslöst. Der vordere Teil ist kleiner und besteht im wesent-
lichen aus zwei seitlichen Lappen, die durch ein schmales Mittelstück ver-
bunden sind. Der hintere Teil ist voluminöser und verdeckt den vorderen
fast ganz.

b) Das periphere Nervensystem.

Die Rückenmarksnerven. (Fig. 17 u. 18.) Beim erwachsenen
Frosch sind zehn, selten elf Paar von Spinalnerven vorhanden, welche
das Rückenmark verlassen und sich im Rumpf und den Extremitäten ver-

Een en.

teilen. Jeder dieser Spinalnerven entspringt aus dem Zentralorgan mit zwei
Wurzeln, von denen, wie entsprechende Versuche gelehrt haben, die dor-
sale rezeptorisch, sensibel, die ventrale motorisch ist. Kurz vor der Ver-
einigung beider findet sich in der dorsalen Wurzel eine Anschwellung, das
Spinalganglion. Die Spinalganglien liegen seitlich von der Wirbelsäule
immer da, wo die Bögen zweier Wirbel eine Öffnung (Foramen interverte-
brale) zwischen sich lassen, und ventral von den Processus obliqu. Wenn
man die Wirbelsäule von der Ventralseite her durch Entfernen der Einge-
weide freilegt, so erscheinen rechts und links von ihr paarweise gelbweiße
Körperchen, die sogenannten „Kalksäckchen“, von defien später beim Ge-
hörorgan, mit welchem sie zusammenhängen, noch die Rede sein wird. Um
die Spinalnerven, welche in diesen Kalksäckchen liegen, sichtbar zu machen,
muß man deren Wand öffnen und den in ihnen enthaltenen Kalk mit fünf-
prozentiger Salpetersäure auflösen.

Die vorderen Spinalnerven verlassen das Rückenmark etwa in gleicher
Höhe mit ihren Austrittstellen, der Ursprung der hinteren dagegen liegt
viel weiter vorn als die von ihnen benutzten Foramina intervertebralia, so
daß die Nerven innerhalb des Ganalis vertebralis noch ein Stück weit caudal
laufen. In dem hinteren Abschnitt des Wirbelkanals verstreichen also eine
ganze Anzahl von Nerven parallel mit dem Rückenmark, so daß eine soge-
nannte Cauda equina (— Pferdeschwanz) entsteht, an deren Bildung sich
das Filum terminale beteiligt. Da beim Frosch der erste Spinalnerv nur
während des Embryonallebens vorhanden ist, so müssen wir den vordersten
des erwachsenen Tieres mit Nervus spinalis II bezeichnen. Er verläßt den
Wirbelkanal zwischen dem ersten und zweiten Wirbel. Da durch jedes
Foramen intervertebrale immer nur ein Nerv austritt, so ergibt sich, daß
der II. Nerv vor dem dritten, der IV. vor dem vierten Wirbel sichtbar
wird usw. bis zum X., der das Foramen zwischen Steißbein und neuntem
Wirbel benutzt. Der Nervus spinalis XI durchbricht das Os coceygis selbst,
und ebenso der nur sehr selten vorhandene Nervus spinalis XI.

Gleich nach der Vereinigung seiner beiden Wurzeln teilt sich jeder
Rückenmarksnerv wieder in dorsale und ventrale Äste, die nun aber nicht
wie jene entweder rein motorisch oder rein sensibel sind, sondern sowohl
zentrifugal als zentripetal leitende Fasern enthalten, also ae Natur
sind, wie man sagt. Die dorsalen Äste innervieren die Haut und die Mus-
kulatur des Rückens. Die ventralen Äste sind kurze und lange. Erstere
gehen teils zu den in der Tiefe liegenden Muskeln der Wirbelsäule, teils
als Rami communicantes (= Verbindungszweige) zum sympathischen
Nervensystem, das wir noch näher kennen lernen werden; letztere dagegen
werden in ihrem Verhalten im wesentlichen bestimmt durch die Verschieden-
heit der Gebiete, welche sie innervieren. Da sie die größten und auffallend-
sten Nerven des ganzen Tieres sind, müssen wir sie noch etwas näher
betrachten.

Einige der langen ventralen Äste stehen untereinander in Verbindung
und bilden dadurch einen Plexus. Es werden beim Frosch drei große

Su rn

Plexusbildungen unterschieden, an denen die einzelnen Nerven in folgender
Weise beteiligt sind:

1. Plexus brachialis langer ventraler Ast des N. spin. II, III, IV.
2. Plexus lumbo-sacralis ) r nie 10%... VI see
3. Plexus ischio-coceygeus „ { u A X, Xl (ev. XI).

Die langen ventralen Äste (in diesem Abschnitt meist einfach mit II, III usw.
bezeichnet) zeigen nun im einzelnen folgendes Verhalten: Der II. begibt sich
in der Hauptsache auf der Ventralseite der Mundhöhle nach vorn, wo sein

Fig. 18.

Plexus brachialis

IL.—\
IV. —
V— 35
/4I
vn 1
vol |
pr 1
%

II

N. iliohypogastricus

Plexus lumbo-sacralis

en

Plexus ischio-coceygeus
N. eruralis }

a
—=

N. ischiadieus — \\

Schema des Verlaufs der langen ventralen Äste der Spinalnerven des Frosches
(n. Gaupp).

Innervationsgebiet, die Muskeln des Zungenbeins liegen. Dieser Teil ent-
spricht dem N. hypoglossus der höheren Wirbeltiere. Ein anderer Teil in-
nerviert Schultergürtelmuskeln, ein dritter geht mit dem langen ventralen
Ast des N. spin. II die Plexusbildung ein. Dieser II. stellt den Hauptbe-
standteil des Plexus brachialis dar und ist zugleich der stärkste Nerv des
ganzen Tieres. Der IV. gibt einen meist nur unscheinbaren Ast an den
Plexus brachialis ab, indem er sich dem Ill. bis auf geringe Entfernung
nähert. Mit seinem Hauptteil biegt er nach hinten um und wird so zum
N. abdominalis I, der noch zwei kleine Zweige an die Schultermuskulatur

NE.

abgibt, im wesentlichen aber an der Innervation des M. obliquus externus
und des M. transversus teilnimmt. Aus dem Plexus brachialis geht der
Armnerv hervor, dessen Hauptäste der N. brachialis longus inferior (s. ul-
naris) und der N. brach. long. superior (s. radialis) sind. Sie innervieren mit
ihren weiteren Verzweigungen die Arm-, Hand- und Fingermuskeln. Der
V., VI und VII. sind reine Abdominalnerven. Sie ziehen an der Innenseite
des M. transversus hin, durchbohren ihn schließlich und begeben sich an
die Ventralseite der Bauchwand, um die dort befindlichen Muskeln zu ver-
sorgen. Der VII. geht in der Hauptsache in der Bildung des nächsten
Plexus auf. Nur ein schwacher Teil verläuft als N. iliohypogastrieus nach
dem M. reetus. Der IX. und X. bilden zusammen mit dem Hauptteil des
VII. den Plexus lumbo-sacralis (s. cruralis), aus dem zwei Hauptstämme
resultieren, ein ventraler N. femoralis anterior (s. N. eruralis), der außer dem
starken Ast des VII. noch einen schwächeren des IX. aufnimmt, und ein
dorsaler N. femoralis posterior (s. ischiadieus), welcher vom Rest des IX.
und der Hauptmasse des X. gebildet wird. Der N. cruralis begibt sich in
mehrere Äste geteilt zwischen die Muskeln des Oberschenkels, während ein
starker Zweig, der N. cutaneus femoris lateralis, unter der Haut endet. Der
N. ischiadieus verläuft durch den Oberschenkel, an dessen Muskeln er einige
kleinere Ästehen abgibt. Kurz vor dem Eintritt in den Unterschenkel gabelt
er sich in den N. tibialis für die Wadenseite und die Fußsohle, und den
N. peroneus für die Streckseite des Unterschenkels und den Fußrücken.
Der X. und XI. bilden den Plexus ischio-coceygeus, an dem sich aber auch
der N. ischiadieus und einige vom sympathischen Nervensystem kommende
Rami communicantes beteiligen. Wenn der seltene Fall vorliegt, daß ein
N. spin. XII. vorhanden ist, so verbindet sich dieser ganz mit dem XI. und
beteiligt sich auf diese Weise ebenfalls an der Plexusbildung, Aus dem
letzten Plexus gehen eine Anzahl kleinerer Nerven hervor, welche die Mus-
keln des Enddarms, der Harnblase usw. innervieren. — Bei den drei
Plexusbildungen kommen nicht allzu selten Variationen vor, welche auch
‚darauf hindeuten, daß das Rückenmark jene erwähnte Tendenz zum Vor-
rücken hat.

Die Gehirnnerven. Vom Gehirn entspringen elf paarige Nerven und
‚der bereits erwähnte unpaare N. parietalis. Die meisten dieser Nerven zeigen
‚dasselbe Verhalten zum Gehirn, wie die Nn. spinales zum Rückenmark; sie
besitzen motorische und sensible Wurzeln, welch letztere mit Ganglien in
Verbindung stehen. Dagegen sind die Nerven, welche nach den großen
Sinnesorganen des Kopfes gehen, rein sensibel. Über Namen, Qualität, Ur-
sprungsverhältnisse ihrer Wurzeln, Ganglien, Austrittsstellen aus Gehirn und
Schädelkapsel, sowie das Innervationsgebiet der paarigen Gehirnnerven gibt
folgende Tabelle Auskunft:

Qualität

| (1. Radix anterior nn en A Ineen
’ ın den Kıieoli- eine Anschwollung aul dem
L.olfactorius | sens. | zellen a lateral. Abschnitt der Fovea| olfactorium
2. Rad. posterior limbica
l.in d. Retina vom Mittelhirndach der Toren
II. opticus sens. 2.im Mittelhirn (teilw. im - Tractus opticus bis z. Sntänıh
Zwischenhirn Chiasma,dannOpticus, °P
III. oculomoto- . . : VentralflächedesPedun-| For. pro N.
rius mot. im Mittelhirn = culus cerebri oeulomotorio| y
: im Isthmus rhombence- dorsal,aus dem Velum | For. pro N.
IV. trochlearis | mot. | phali B* medullare anterius trochleari
1. Rad. motoriain d. Med.oblong.| & F er
V.trigeminus gemischt | 2. Rad. sensibil.imGangl.Gasseri| 5 trigemini | lateraler Umfang derRe-
.irig 4 | B. Ta m amoanhalin im Mittel- = s. Gasseri gio subcerebellaris
irndac
5 Sera archg der rn ob- For pro N
: : : ong. nahe der Mittellinie, . .
VI.abducens | mot. im Mittelhirn s caudal v. d. Austrittsstelle | V, VI u. VII
3 d. N. VIII.
le Se motoria in der Medulla 2
i i a a ae = iculi Bi: :
VII. facialis Be 8. Rad, sensibilis Ges 2 geniculi vereinigtausd.Seiten-
— BD = — ws telen.d..Mednlia.ob- ı ——
1. Rad. dorsalis im Gangl. acu-|acusticum poste- longata For. acusticum
VII. acusticus sens sticam posterius rius onga posterius
u PDS. 2. Rad. ventralis im Gangl. acu-| acusticum ante- For. acusticum
sticum anterius rius anterius
IX. glossopha- ) if
ryngeus 2.+Mot.Wurzelnind.Med.
| oblong. 2 ö
X.vagus ge- 3. Sensible Wurzeln im jugulare Seitenteil der Medulla| Foramen
mischt Gangl. jugulare oblongata Jugulare
nassen ins 4. Rad. motor. im Cervi-
calmark

Ursprungszellen, ‚Kerne

Ganglion Austrittsstelle aus

dem Gehirn

basale Partied.Lobus olfactor.

(XII. hypoglossus ist ventraler Ast des Nervus spinalis II.) | |

derSchädelkapsel

Innervierungsgebiet.

Geruchsschleimhaut

Retina

M. rectus superior, in-
ferior, medialis
. obliquus inferior

M. obliquus superior

Kopfhaut
Lid,
Nasenhöhlen, M. masseter,

‚ oberes u. unteres

Haut des Unterkiefers

M.rectus lateralis
M. retractor bulbi

M. depressor mandibulae,
M. subhyoideus,
Mundschleimhaut,

Haut hinter dem Trommelfoll

Labyrinthorgan

Zunge und Mundhöhle

Haut in der Schulterregion,
Schlundliöhle,
Kehlkopf,Lunge,Herz, Magen

M. cucullaris

Bear

Über die wichtigsten Ganglien und Hauptverzweigungen der Gehirn-
nerven sei hier noch folgendes angedeutet. Das Ganglion prooticum
commune ist ein ziemlich großes gelb gefärbtes Knötchen, das noch inner-
halb der Schädelhöhle zwischen Labyrinth- und ÖOrbitalregion liegt (Fig. 19).
Es ist ein Verschmelzungsprodukt aus dem Ganglion Gasseri des Trigeminus
und dem Ganglion geniculi des Facialis, wie die Ontogenese des Frosches
lehrt, denn beim jungen Tier finden sich beide Ganglien noch getrennt vor.
Bei der Ganglienbildung wirken außer den genannten Nerven auch noch der
N. abducens und das sympathische Nervensystem mit. In das Ganglion
jugulare, welches außerhalb der Schädelkapsel dicht neben deren Oceipi-
tale laterale liegt, treten die vier Wurzeln der Vagusgruppe und ebenfalls
ein Ast des sympathischen Nervensystems. Der N. oculomotorius teilt
sich, sobald er die Schädelwand durchbrochen hat, in der Orbita in zwei

Fig. 19.

Columella auris

SIIED

ISIS TS

Ganglion prooti-
cum commune

ISSIIIHSS
DIISSIIIESTR

Sympathicus
Ganglion glosso-
pharyngei
Ganglion jugulare
Ganglion symp.1I.

Ram. hyomandibu-
lar. des N. facialis

N. vagus

Hypoglossus

Die wichtigsten Gehirnganglien des Frosches, von der Dorsal-
seite freigelegt (n. Gaupp).

Aste, deren oberer den M. rectus superior innerviert, während der untere
dicht hinter der Gabelungsstelle zum Ganglion eiliare anschwillt, hinter
welchem er eine Strecke weiter verläuft, um dann den M. rectus inferior,
medialis und den M. obliquus inferior zu versorgen. Der N. trigeminus
verläßt das Ganglion prooticum commune in zwei Ästen; der eine, der fast
rein sensible Ramus ophthalmicus, innerviert die Haut über den Stirnbeinen,
die des oberen Lids und der Gegend der Nasenhöhlen sowie die Nasen-
schleimhaut (natürlich ist er nicht der Geruchsnerv). Der andere, der Ra-
mus mandibularis, gabelt sich nochmals in zwei Hauptzweige, deren oberer
das untere Lid, die Haut vor und unter dem Trommelfell, die Haut des
Oberkiefers versorgt, während der untere nach Innervierung der beiden
Massetermuskeln sich auf den Unterkiefer begibt und an dessen Hautrand,
sowie an die Haut des Mundhöhlenbodens Zweige abgibt. Der N. facialis

N —&

teilt sich gleich nach dem Verlassen des Ganglion genieuli in zwei Äste,
welche als Ramus palatinus und Ramus hyomandibularis die Mundschleim-
haut, den hinter dem Trommelfell gelegenen Teil der Kopfhaut, den M. de-
pressor mandibulae und den M. subhyoideus versorgen. Aus der ins Gan-
glion jugulare eingetretenen Vagusgruppe gehen hervor: der N. glosso-
pharyngeus, der durch einen Ast mit dem N. facialis kommuniziert und
gleich nach dem Austritt aus dem genannten Ganglion ein eignes, das Gan-
glion glossopharyngei bildet. Er innerviert die Zunge und Mundhöhle.
Der N. vagus hat wohl das größte Gebiet von allen Gehirnnerven, so daß
er sich in zahlreiche Äste teilt. Er versorgt die Haut der Schultergegend,
die Rachenschleimhaut, die Kehlkopfmuskeln, vor allem aber Schlund, Magen,
Herz und Lunge. Der N. accessorius versorgt den M. cucullaris. Er ver-
läßt öfters das Ganglion jugulare nicht selbständig, so daß man ihn als
einen Ast des N. vagus auffassen könnte.

c) Das sympathische Nervensystem.

Das sympathische Nervensystem bildet ein System von Ganglienan-
schwellungen und Nervensträngen neben den bisher besprochenen, mit
denen es jedoch durch zahlreiche Aste in Verbindung steht. Es ist das
eigentliche Darmnervensystem, dessen Innervierungsgebiet sich aber nicht
nur über den ganzen Darm mit seinen Anhängen, sondern auch über die
Blutgefäße, Exkretions- und Geschlechtsorgane erstreckt. Man kann im all-
gemeinen sagen, daß die Äste des Sympathieus alle diejenigen Organe ver-
sorgen, die dem Willen nicht unterworfen sind. Der auffallendste Teil des
sympathischen Nervensystems sind die beiden Grenzstränge, welche rechts
und links unter der Wirbelsäule durch den ganzen Rumpf des Frosches
verlaufen. Jeder Grenzstrang zeigt eine Anzahl von Ganglienanschwellungen,
die durch die Rami intergangliares untereinander in Verbindung stehen.
Von den einzelnen Ganglien gehen ein oder mehrere Rami communi-
cantes zu den Spinalnerven. Wir lernten solche schon als ventrale
kurze Äste der Rückenmarksnerven kennen. Von N. spin. II bis X sind die
sympathischen Ganglien streng metamer geordnet, so daß jedem N. spin.
eines von ihnen entspricht und deshalb die Nummer jenes Nerven erhält.
Von vorn her münden in das erste Sympathicus-Ganglion zwei feine Nerven,
von denen einer aus dem Ganglion prooticum commune, der andere aus dem
Ganglion jugulare kommt. Auf diese Weise ist eine Verbindung auch mit
dem Kopfnervensystem hergestellt, deren Foige ist, daß einzelne der Gehirn-
nerven Elemente des Sympathicus beigemischt erhalten. In dem Grenzstrang
fällt durch seine Größe das Ganglion sympathieum VI auf, welches einem
großen vom Herzen kommenden Blutgefäß, der Aorta descendens. dort an-
liegt, wo dasselbe einen starken, Darm, Magen, Leber, Pankreas und Milz
versorgenden Ast abgibt. Seitlich von diesem Ast verlaufen kräftige Teile
des Sympathicus, die Nn. splanchnieci, welche sich entsprechend den
Ästen des Blutgefäßes auf die Eingeweide verzweigen. Die Nn. splanchnici
gehen vom Grenzstrang zwischen dem IV. und VII. Ganglion ab, und es

ker He =

treten die der rechten Seite in Verbindung mit denen der linken, so daß
hier eine Art Plexus entsteht, der dem Ganglion solare höherer Wirbel-
tiere entspricht.

Die Elemente des Nervensystems sind — wie bei allen Organen des
tierischen Körpers — Zellen und deren Ausläufer. Die meisten dieser
Nervenzellen, Ganglienzellen liegen in dem zentralen Nervensystem;
aber auch im Verlaufe der einzelnen
Nerven können sie auftreten, wo sie
dann meist zu Ganglien, die wir ja
als Verdickungen in einem Nerven
kennen gelernt haben, angehäuft sind;
endlich finden sie sich noch im Zu-
sammenhange mit den Sinnesorganen
als Sinnesnervenzellen und als
Sinnesepithelzellen. Da die letz-
teren je nach dem Organ, dem sie Neurit
angehören, verschieden gebaut sind
und zugleich den wesentlichsten Teil
desselben ausmachen, so werden wir
sie erst bei den einzelnen Sinnes-
organen besprechen. Die folgende
Beschreibung bezieht sich also nur
auf die Elemente der nervösen Zen-
tralorgane und der peripheren Nerven.

Unter den Ganglienzellen finden
wir bald bläschenförmig abgerundete
mit nur einem oder zwei Fortsätzen,
bald solche, deren Körper nach allen
Seiten pseudopodienartig ausgezogen
erscheint, so daß man unipolare, bipo-
lare und multipolare unterscheiden
kann, welche alle mit einem Kern
versehen sind. Gewöhnlich zeichnet
sich ein Fortsatz der Zelle durch
seine Länge aus; man nennt ihn den

Ach 2 “tl; pn Schema einer Nervenzelle (n. Stöhr aus

kt Pine: I rn K.C. Schneider). Die Myelinscheide des
meist senkrecht von ıhm abgehende Neurits punktiert,dieSchwannsche Scheide
kleinere Fortsätze, die Collateralen schwarz.

(Paraxone) entsenden kann. Dieübrigen

von den multipolaren Ganglienzellen ausgehenden baumförmig verästelten
Zweige sind die Dendriten zum Unterschied von dem Achsenzylinder,
den man hier auch Neurit nennt. Bei entsprechender Behandlung mit
Reagentien und unter sehr starker Vergrößerung sieht man in dem Achsen-
zylinder eine Anzahl feinster Fäden, die Neurofibrillen verlaufen, die sich

Fig. 20.

Dendriten

Collaterale

Schnürring

“ _Endbäumchen

ee

in der Nervenzelle nach den Dendriten verteilen, wo sie sich wieder unter
ähnliche Fasern mischen, die aber nur von Dendriten zu Dendriten ziehen.
Da diese letzterwähnten Fibrillen den Körper der Ganglienzellen ebenfalls
durchsetzen, so kommt in diesem ein Flechtwerk zustande, welches oft
ganz bezeichnend mit dem Schienennetz eines Rangierbahnhofes verglichen
worden ist (Fig. 20).

Innerhalb des Zentralnervensystems verlaufen die Achsenzylinder meist
als einfache Bündel von Neurofibrillen, in den Nerven aber, welche aus
Achsenzylindern zusammengesetzt sind, werden sie von einer oder zwei
Hüllen umgeben, nämlich von der äußeren Schwann’schen Scheide
(Neurilemma) und meist noch von der inneren Markscheide (Myelinscheide),
die wegen ihrer starken Schwärzung durch Osmiumsäure leicht nachweisbar
ist. Nach dem Vorkommen dieser Hüllen teilt man die Nervenfasern direkt
ein in markhaltige (doppeltkonturierte) mit beiden Scheiden, und in
marklose (einfach konturierte, Remak’sche), bei denen nur die Schwann’sche
Scheide existiert. Die peripherischen Nerven des
Frosches sind alle markhaltig, die des sympathischen
Nervensystems dagegen marklos. Die Schwann’sche
Scheide, die im Gehirn und Rückenmark fehlt, ent-
hält vereinzelt Kerne und ist in bestimmten Abstän-
den bis auf den Achsenzylinder eingeschnürt, so
{ daß die Markscheide dadurch in einzelne zylinder-
FE Schwann’sche förmige Stücke zerfällt. Man nennt diese Einschnitte
7a) Scheide Ranvier'sche Schnürringe (Fig. 20 u. 21). —

An ihrem distalen Ende sind die dort wieder schei-
denlos verlaufenden Achsenzylinder aufgelöst in die
Endbäumchen (Endpinsel), welche sich an die zu
ni innervierenden Muskeln, Drüsen usw. anlegen.
Ranvier'scher Schnür- Die Ganglienzellen im Zentralnervensystem stehen
ring v. Frosch (n. Bethe b 5 r . .
und Mönckeberg aus untereinander durch ihre Ausläufer in Verbindung,
K. C. Schneider). wobei es noch fraglich ist, ob die Neurofibrillen zweier
Zellen sich nur berühren, oder ineinander übergehen.
Die Anhänger der Theorie, welche meint, daß jede Ganglienzelle eine isoliert
dastehende Einheit sei, die nur sekundär in Berührung mit einer anderen
solchen tritt, bezeichnen diese von der Zelle mit ihren sämtlichen Fort-
sätzen repräsentierte Einheit als Neuron. Nicht alle Nervenzellen senden
ihre Neuriten in periphere Nerven. Viele liegen mit allen ihren Teilen ganz
im Zentralorgan und bilden vermittels ihrer Ausläufer ein Verbindungsglied
zwischen zwei anderen Ganglienzellen, so daß man sie Schaltzellen (Asso-
ziationszellen) nennt.

Einen festen Halt bekommen die einzelnen Anhäufungen von Ganglien-
zellen durch sogenannte Glia- oder Stützzellen (Neuroglia), die überall
reich verästelt zwischen jenen liegen. Sie sind ebenso wie das an manchen
Stellen, z.B. in der Umgebung des Rückenmarkkanals auftretende Ependym-
gewebe, eine besondere Art von Bindegewebe.

N

Während es ganz ausgeschlossen ist, hier auf den höchst komplizierten
histologischen Bau des Gehirns einzugehen (vergl. Edinger, Nervöse Zentral-
organe und Gaupp, Anatomie des Frosches), soll wenigstens das Wichtigste
über die Histologie des Rückenmarks und der von diesem entspringenden
Wurzeln der Spinalnerven gesagt werden. Das mikroskopische Bild eines
Querschnittes durch das Rückenmark (Fig. 14, S.30) zeigt die graue Substanz
aus einer großen Menge von Ganglienzellen und Nervenfasern, die weiße
Substanz dagegen hauptsächlich aus markhaltigen Fasern zusammengesetzt,
die in der Längsrichtung des Rückenmarks verlaufen, und zwischen denen
zahlreiche Zellen regellos verstreut sind. Ein aus Ependymfasern gebildetes
Septum und die ventrale Fissura mediana teilen die weiße Substanz in eine
rechte und linke Hälfte. Die vorderen und hinteren Hörner der grauen
Substanz scheiden die longitudinal verlaufenden markhaltigen Fasern der
weißen Substanz in drei Stränge, einen Funiculus dorsalis, lateralis und
medialis. Über und unter dem Zentralkanal sind die Fasern und Zellen
der beiden Rückenmarkshälften durch eine Commissura dorsalis resp. ven-
tralis, die Fasern der Ventralstränge der weißen Substanz außerdem noch
durch die Commissura ventralis alba miteinander verknüpft. In den vorderen
Hörnern der grauen Substanz liegen Ganglienzellen, von welchen die Fasern
der ventralen, motorischen Wurzeln der Spinalnerven ausgehen; sie bilden
dort die sogenannten „Kerne“ jener Wurzeln. Die Fasern der dorsalen,
sensiblen Wurzeln dagegen dringen etwas dorsal von den hinteren Hörnern
in die weiße Substanz ein. Sie enthalten, wie ja alle Nerven, Achsen-
zylinder, welche sich, sobald sie das Rückenmark erreicht haben, in zwei
Aste gabeln, von denen der eine in der weißen Substanz rostral, der andere
eaudal verläuft, indem sie hier und da die erwähnten kurzen Seitenäste, die
Collateralen in die graue Substanz entsenden, in welcher sie auch selbst
unter Aufteilung in viele feine Zweige enden. Die Zellen, von welchen die
Achsenzylinder der dorsalen Wurzeln ausgehen, bilden die Spinalganglien.
Sie haben alle die Eigentümlichkeit, daß von ihnen nur ein einziger Fortsatz
entspringt, der sich teilt und den einen Ast in jene Wurzel schickt, den
anderen dagegen in den aus der Vereinigung mit den Fasern der ventralen
Wurzel resultierenden Spinalnerven gemischter Qualität.

Im sympathischen Nervensystem verlaufen sowohl eigne (autochthone)
Fasern desselben, die, wie wir sahen, alle marklos sind und aus Ganglien-
zellen dieses Systems selbst stammen, als auch sensible und motorische
Fasern des Cerebrospinalnervensystems. Die autochthonen Fasern des
sympathischen Nervensystems sind niemals sensibel, sondern stellen die
motorischen Eingeweidefasern II. Ordnung dar, im Gegensatz zu
denen I. Ordnung, welche durch die motorischen Beimischungen des CGerebro-
spinalnervensystems gebildet werden. Die Fasern des Sympathicus inner-
vieren entweder selbständig ihre Endgebiete, oder treten in sie durch Ver-
mittelung cerebrospinaler Nerven ein. Häufig sind in die Plexus der Sym-
pathicusäste oder in den Verlauf einzelner Gehirnnerven sympathische
Ganglienzellen eingeschaltet, die sich von den übrigen Nervenzellen dadurch

a N

unterscheiden, daß sie nur einen einzigen, geraden Fortsatz haben, der von
einer Spiralfaser umwunden ist.

d) Die Sinnesorgane.

Die Sinnesorgane werden nach ihrer Funktion eingeteilt in: Organe des
Hautsinnes (hauptsächlich Tastorgane, vielleicht auch Geschmacksorgane), Ge-
ruchsorgane, Gehörorgane, eng mit ihnen verknüpft die statischen Organe
(hier unter dem Namen Labyrinthorgane zusammengefaßt), und Sehorgane.
Sie dienen dazu, Reize, welche sie treffen, dem an sie herantretenden sen-
siblen Teile des peripherischen Nervensystems und damit auch dem Zentral-
nervensystem zu übermitteln. Die Elemente, mit welchen sie diese Reize
aufnehmen, zeigen im Prinzip alle den gleichen Bau, wenn sie auch je nach
dem Organ, dem sie angehören, verschieden sind. Wir haben es immer
mit Sinneszellen zu tun, welche in den Sinnesorganen epithelartig an-
geordnet sind und an ihrem distalen Ende die eigentlich perzipierenden Ge-
bilde in Form von starren Stäbchen oder beweglichen Protoplasmawimpern
tragen, während an ihr proximales Ende ein feiner Zweig des Nerven tritt.
Nur in der Haut kommen neben den Sinneszellen auch freie Nervenendigungen
vor, die auch ohne Vermittelung jener Reize aufzunehmen scheinen.

Die Organe des Hautsinnes (Tastsinnes, Temperatursinnes, Ge-
schmackssinnes).

In der Epidermis der Froschhaut finden sich überall fein verzweigte
Nerven, die dort frei mit einem sogenannten „Endknöpfchen“ zwischen den
Epidermiszellen als letzte Ausläufer von Spinalnerven endigen. Zwar stehen
viele von ihnen mit verästelten Zellen im Corium in Verbindung, doch
scheinen diese nur Scheidenzellen zu sein; wohl nicht sind sie, wie man
auch behauptet hat, Sinnesnervenzellen.

Auf der Oberseite des Körpers und an den Fußsohlen existieren kleine
dunkle Flecke in der Haut, die als Tastflecke aufgefaßt worden sind, da
in ihnen Nerven endigen. Die Sinneszellen liegen in Haufen im Corium,
doch so, daß sie durch Bindegewebe voneinander getrennt werden. Eine
Ähnlichkeit mit diesen Tastflecken haben die ebenfalls mit Nerven in Ver-
bindung stehenden Brunstwarzen, die beim weiblichen Frosch zur Zeit
der Brunst auftreten. Ob alle diese Organe des Hautsinnes nur reine Tast-
empfindung, oder vielleicht auch Kälte- und Wärmeempfindung, oder ob
einzelne von ihnen speziell für Temperaturempfindungen da sind, ist noch
völlig unbekannt.

In der Schleimhaut der Mundhöhle und der Zunge des Frosches
kommen Sinnesorgane vor, die man Endscheiben genannt hat. Manche
Autoren sehen in ihnen Geschmacksorgane, doch scheint es richtiger,
auch sie als Tastorgane aufzufassen. Sie werden innerviert vom N. glosso-
pharyngeus und N. facialis. Wir haben es bei ihnen mit plattenförmigen
Epithelien zu tun, die sogar auf besonderen Erhebungen, Papillen der Haut
stehen können. Die Nerven enden frei oder mit Endplatten zwischen den
verschiedenartigen Zellen, welche die Endscheiben sonst noch aufbauen.

a

Schließlich seien hier noch die freien Nervenendigungen in den inneren
Organen des Frosches erwähnt, wie sie sich am Herzen, an der Lunge, an
der Harnblase, in den Muskeln und Sehnen finden und, soweit sie nicht
motorischer Natur sind, wahrscheinlich als eine Art innerer Tastorgane die
jeweiligen Zustände dieser Organe, wie Gefüllt- oder Leersein, Gespannt-
oder Schlaffsein usw., dem Gesamtnervensystem übermitteln.

Das Geruchsorgan. Das Epithel, welches beim Geruchsorgan die
Reize aufnimmt, ist die Riechschleimhaut der Nasenhöhle. Es setzt sich
zusammen aus den eigentlichen Riech-
zellen, den Stützzellen und den Basal- Fig. 22.
zellen.

Die Riechzellen haben eine ver-
schiedene Länge, reichen aber immer
bis an den äußeren Rand des Epi-
thels; sie besitzen einen deutlichen
Kern und tragen an ihrem äußeren
Ende ein Büschel von feinen Härchen.
Ihr anderes Ende ist in einen feinen
Fortsatz ausgezogen, der in eine Faser
des hier vielfach verzweigten N. ol-
factorius übergeht. Man hat die Riech-
zellen nach ihrer Form in Schultzesche
Riechzellen, Riechstäbehen und Riech-
zapfen eingeteilt (Fig. 22).

Die Stützzellen reichen vom
äußeren bis zum inneren Rande des
Epithels und tragen auf ihrer Außen-

E - C.
Nervöse Elemente aus der Riechschleim-
haut des Frosches (n. Dogiel aus Gaupp.)

a. Zwei Schultzesche Riechzellen mit Riech-

fläche Wimperbüschel, die länger sind härchen.
BeeHarch der Bi : b. Stützzelle mit etwas collabiertem, schleimigem
als die Härchen der Riechzellen. Sie äußeren Fortsatz (rechts)undanliegendem Riech-
1 ı Ark stäbchen (links).
sind Schleimzellen, Sn also ec. Etwas collabierte Stützzelle (rechts) mit an-
einen Schleim in die Nasenhöhle, liegendem Riechzapfen (links).

welcher diese immer feucht erhält.

Die Basalzellen, welche die Form flacher Sterne haben, liegen in
der Tiefe des Epithels auf dem darunter verstreichenden Bindegewebe.

Das Labyrinthorgan. Das Labyrinthorgan umfaßt eigentlich zwei
Sinnesorgane, nämlich das Gehörorgan und das Gleichgewichts- oder Raum-
orientierungsorgan (statisches Organ). Es liegt in der vom Oceipitale laterale
und Prooticum gebildeten Ohrkapsel, der nach ihın benannten Labyrinth-
region (Fig. 23). Diese Ohrkapsel, das knöcherne Labyrinth, steht durch
eine Öffnung, die Fenestra vestibuli, welche der Fenestra ovalis unseres
Öhres entspricht, in Verbindung mit einem davor gelegenen Raum, der
Paukenhöhle (Cavum tympani), die von der Außenwelt durch das Trom-
melfell (Tympanum) abgeschlossen ist. Das Tympanum wird in Spannung
gehalten durch einen kreisförmigen Skelettring, den Annulus tympanicus.
Von dem Trommelfell zieht das erwähnte Hörknöchelchen, die Columella

EN; ge

auris, durch die Paukenhöhle und verschließt mit seinem hinteren Teile die
Fenestra vestibuli. Die Columella selbst besteht aus einem dünnen Stäbchen,
dem Plektrum, und einem hinteren Teile, dem Operculum, das unserem
Steigbügel, Stapes, entspricht. Die Schallwellen, welche das Trommelfell
treffen, bewegen mit diesem zugleich das Hörknöchelchen, das dann die
Erschütterungen durch die Fenestra vestibuli dem Gehörorgan, welchss in
dem häutigen Labyrinth enthalten ist, übermittelt. Dieses letztere ist
ein kompliziertes bläschenförmiges Gebilde, das in der Ohrkapsel, dem
knöchernen Labyrinth, gelegen ist und in dessen Wänden an acht ver-
schiedenen Stellen der Gehörnery endet. Wir können an dem häutigen
Labyrinth (Fig. 24) im wesentlichen zwei Teile unterscheiden, den größeren
Utrieulus und den kleineren Sacculus, die beide miteinander kommuni-
zieren. Am Utriculus finden sich die drei Bogengänge (halbzirkelförmigen

Fig. 23.
Labyrinth

Annulus tymp.

a7 N)
Plexus chori- ER G ZN

ideus \ N
CN ION

Medulla obl.— a, =

EZ

N. VIII.

Zungenbein

Sternum Fenestra ovalis Tuba Eustachii

Schemat. Querschnitt durch den Kopf des Frosches, um den Zusammenhang
der einzelnen Teile des Labyrinthorgans zu zeigen (n. Parker u. Haswell).

Kanäle), deren Ebenen ungefähr senkrecht aufeinander stehen, so daß wir
je einen vorderen und hinteren vertikalen und einen seitlichen (äußeren)
horizontalen Bogengang unterscheiden können. Die Ebene des vorderen
Bogenganges liegt nicht genau parallel zur Längsachse des Kopfes, sondern
bildet mit ihr einen nach vorn offenen Winkel von ungefähr 45°, woraus
dann die Anordnung der übrigen Bögen von selbst folgt. An seiner Ein-
mündung in den Utriculus ist jeder Bogengang bläschenförmig erweitert zu
einer Ampulle. Auch der Sacculus hat einige blindsackartige Erweiterungen,
die Lagena, die Pars basilaris, die Pars negleceta und das Tegmen-
tum vasculosum. Ein feiner Kanal, der Ductus endolymphaticus,
verläuft von ihm aus bis in die Schädelhöhle, wo er in den Saccus endo-
Iymphaticus mündet, dessen Ausläufer den Wirbelkanal durchziehen und
in den Kalksäckchen rechts und links von der Wirbelsäule enden. Alle
Teile des häutigen Labyrinths sind angefüllt mit einer Flüssigkeit, der Endo-

ee, we

Iymphe, außen sind sie umspült von der Perilymphe, welche sich
zwischen dem häutigen und dem knöchernen Labyrinth befindet.

Der N. acusticus endigt in den drei Cristae acusticae der Ampullen,
sowie an fünf anderen Stellen des Utriculus, des Sacculus, der Lagena,
der Pars neglecta und der Pars basilaris.. Wegen ihres besonderen Baues
werden drei von diesen unter dem Namen Otolithenapparat zusammen-
gefaßt. Dem Sinnesepithel ist nämlich bei ihnen eine Membran aufgelagert,
in und über welcher zahlreiche Kalkkörnchen zu finden sind, welche Oto-
lithen (Ohrsteine) oder besser Statolithen genannt werden. Aus der
Übereinstimmung mit den gleichen Organen anderer Tiere, deren Funktion
man besser kennt, und aus experimentellen Untersuchungen geht hervor,
daß das eigentliche „Hörorgan* wahrscheinlich nur durch die Nerven-

Fig. 24.
Ductus endolymphaticus

hinterer Bogengang
7
vorderer Bogengang

7 \ Hl
N
G

B
UM

Ast des Hörnerven

Sacculus

Häutiges Labyrinth vom Wasserfrosch, von innen (n. Retzius). Der horizontale

Bogengang ist verdeckt. Der Kanal, welcher vom Sacculus nach oben zieht, ist

der Ductus endolymphaticus. Das darunter liegende Gebilde, zwischen vorderer

und hinterer Ampulle ist der Utriculus. Zwischen diesem und dem Sacculus der
durchschnittene Hörnerv.

endigungen in der Macula neglecta und im der Papilla basilaris re-
präsentiert wird, und daß die übrigen Sinnesepithelien zur Aufnahme der
Reize dienen, welche durch die Veränderung der Lage im Raum hervor-
gerufen werden, und durch deren Übermittelung an die nervösen Zentral-
organe zur Orientierung im Raum und zur Erhaltung des Körpergleichgewichts
beitragen (daher statisches Organ), wenn auch bei ihnen nicht ausgeschlossen
ist, daß wenigstens das eine oder das andere von ihnen mit an der Auf-
nahme von Schallreizen teilnimmt. Dabei ist die Anordnung der Bogen-
gänge in den drei Dimensionen des Raumes von Bedeutung, denn bei jeder
Bewegung des Kopfes wird die in ihnen enthaltene Endolymphe, die nach
dem Gesetz der Trägheit (Beharrungsgesetz) ihre Lage im Raum bei-
zubehalten sucht, in den Kanälen bewegt und übt dadurch einen Reiz auf

PR N ge

die Sinnesepithelien aus. Ebenso werden die Otolithen, welche durch die
Schwerkraft nach unten gezogen werden, bei jeder Drehung des Kopfes auf
eine andere Stelle ihrer nervösen Unterlage drücken; dabei ist bemerkens-
wert, daß auch die Otolithenapparate senkrecht zueinander liegen, und zwar
sind, wie bei den Bogengängen, zwei vertikal, einer horizontal.

Betrachten wir nun noch kurz die Sinnesepithelien des Labyrinth-
organs. Wir finden sie zusammengesetzt aus Sinneszellen und Stützzellen.
Die Sinneszellen, sogenannte Haarzellen, tragen an ihrem äußeren Ende
sehr lange feine Härchen, während an ihr anderes Ende der Nerv herantritt.
Über den Haaren liegt meist noch eine cuticulaartige Deckmembran, die auf
ihrer Unterseite mit einer Gallerte bedeckt ist, in welche die Hörhärchen
hineinragen. Die Stützzellen erscheinen meist in lange Fäden ausgezogen.
In dem Epithel kommen auch freie Nervenendigungen vor.

Im Anschluß an das Labyrinthorgan seien hier nochmals die Kalk-
säckchen erwähnt, in welchen die Spinalganglien liegen, und welche mit
dem Innern des häutigen Labyrinths durch den Saccus und den Ductus
endolymphaticus in Verbindung stehen. Ihre Bedeutung ist nicht ganz sicher.
Vielleicht sind sie als Kalkreservoirs wichtig für den Knochenbau, die Stoff-
wechselvorgänge oder die Erzeugung der Geschlechtsprodukte.

Die Sehorgane. Beim Frosch funktionieren als Sehorgane die beiden
Augen; seiner ursprünglichen Bedeutung nach ist aber auch das Parietal-
organ als ein rudimentäres Sehorgan aufzufassen.

Das Stirnorgan (Corpus epitheliale, Parietalorgan) liegt im Corium
der Stirnhaut zwischen den beiden Augen, wo es als heller, etwas er-
habener Fleck meist schon äußerlich sichtbar ist. Es verhält sich bei den
einzelnen Froscharten verschieden; am deutlichsten ist der Stirnfleck beim
Grasfrosch. Besonders anschaulich kann man sich das Vorhandensein des
Stirnorgans machen, wenn man die abgelöste Haut des Kopfes straff aus-
gespannt gegen das Licht hält, wo es dann als helle Stelle sofort sichtbar
wird. Das Parietalorgan des erwachsenen Frosches ist eine von Zellen
völlig erfüllte Kapsel, während es bei jungen Tieren einen Hohlraum enthält.
Da es in seiner Anlage ähnlichen Organen höherer Wirbeltiere, besonders
der Reptilien entspricht, muß man es für ein rudimentäres Sehorgan halten,
denn die Parietalorgane jener sind rückgebildete Sehorgane. Es tritt der
beim Gehirn erwähnte N. parietalis an das Organ heran, und da dieser
markhaltige Nervenfasern führt, könnte man meinen, daß es noch in irgend
einer Weise funktioniert. Bestärkt wird diese Annahme durch die Befunde,
die man in neuester Zeit an unserer gemeinen Eidechse und der Blind-
schleiche gemacht. hat. Bei diesen sind nämlich alle Anzeichen dafür da,
daß ihr Parietalauge funktioniert, wobei allerdings der Grad der Fähigkeit,
Lichtreize zu perzipieren, noch unbekannt ist (Nowikoff. 1907).

Die Augen. Die Wände des annähernd kugeligen Augapfels (Bulbus
oculi) bestehen aus mehreren Schichten (Fig. 25). Die äußerste ist die
bindegewebige Sclera (Sclerotica), welche durch eingelagerten hyalinen
Knorpel dem ganzen Augenbulbus einen festen Halt gewährt. Sie setzt

ma

sich nach hinten, wo der Sehnerv ins Auge eintritt, als dessen Umhüllung
‘ (Tuniea fibrosa) fort; vorn auf der nach außen gewandten Seite des Auges
ist sie etwas stärker gewölbt und bildet die durchsichtige Cornea (Horn-
haut). Unter der Sclera befindet sich die Ghorioidea (Aderhaut), die
reich an fein verästelten Blutgefäßen ist und durch eingelagertes Pigment
schwarz erscheint. Auch sie setzt sich als eine unter der Tunica fibrosa
gelegene Umhüllung des Augennervs bis zu dessen Eintritt ins Gehirn fort,
wo sie in die primäre Gefäßhaut (Pia mater) des Zentralnervensystems über-
geht. Unter der Cornea nimmt die Ghorioidea einen anderen Charakter an;
sie ist flacher gewölbt, so daß ein Zwischenraum zwischen ihr und der
Hornhaut entsteht, und hat vorn unter der Mitte der Cornea eine ovale
Öffnung, die Pupille. Dieser veränderte Teil der Aderhaut ist die Iris
(Regenbogenhaut), die von außen gesehen auf schwarzem Grunde goldig
glänzt. Durch Muskeln, die radiär und konzentrisch in ihr verlaufen, kann

Fig. 25.

Linse

Cornea
BE

Chorioidea

Meridionalschnitt des Froschauges (n. Retzius aus Gaupp).

die Pupille erweitert oder verengt werden, wie die Öffnungen der nach ihr
benannten Irisblenden unserer optischen Apparate. Um den Rand der Iris
verläuft ein nach innen verdickter ringförmiger Teil der Chorioidea, das
Corpus ciliare.

Der Augenbulbus wird innen ausgekleidet von der dritten Schicht, der
Retina (Netzhaut), in welcher der N. optieus endet. Sie enthält die ner-
vösen Endapparate und ist sehr kompliziert gebaut, wie wir nachher sehen
werden. In ihren vorderen Teil reichen die Opticusfasern nicht, so daß sie
dort nicht lichtempfindlich ist; sie überzieht vielmehr das Corpus ciliare und
die Unterseite der Iris als mehr oder weniger deutliches Epithel. Natürlich
hat auch sie einen der Pupillenöffnung entsprechenden Ausschnitt. Der Seh-
nerv durchbohrt sämtliche Hüllen des Auges und breitet seine Fasern auf
der dem Lichte zugewandten Seite der Netzhaut aus. Die Stelle seines Ein-
tritts liegt nicht genau auf dem Schnittpunkt der Augenachse mit der Bul-

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 4

a...

buswand und wird, da sie unempfindlich gegen Licht ist, der blinde Fleck
(Papilla nervi optiei) genannt. Etwas dorsal von ihr liegt die Stelle des
schärfsten Sehens (Area centralis retinae), welche der Macula lutea, dem
gelben Fleck des Säuger-Auges entspricht.

Hinter der Sehöffnung befindet sich die beinahe kugelige Linse, welche
nach dem Corpus ciliare verlaufende Fasern (Zonula ciliaris s. Zinnii) in
ihrer Lage halten. Den Raum zwischen der Linse und der Retina füllt der
Glaskörper (Corpus vitreum) aus. Zwischen
Cornea und Iris liegt die vordere Augen-
kammer, zwischen Iris und Linse die
—Stäbehen hintere Augenkammer, beide angefüllt
mit einer wässerigen Flüssigkeit. Alle die
it Zapfen in der Längsachse hintereinander liegenden
Teile des Auges stellen lichtbrechende Me-
dien dar, welche die einfallenden Licht-
strahlen so ablenken, daß auf der im Augen-
hintergrund befindlichen Retina ein mehr
oder weniger deutliches Bild entworfen wird.
Ein scharfes Einstellen, etwa durch Ver-
änderung des Linsenabstandes von der Netz-
haut oder durch Veränderung des Krüm-
mungsradius der Linse, also eine Akkom-
modation, scheint nicht möglich zu sein.
Das Auge des Frosches ist auf dem Lande
wahrscheinlich etwas kurzsichtig, im Wasser
dagegen so weitsichtig, daß das Tier nur
undeutliche Bilder sehen kann.

Wenn wir uns nun die Retina auf
einem Schnitt näher ansehen, so finden
wir sie aufgebaut aus zwei Teilen, einem
Schnitt durch die Retina des Wasser- äußeren, der Chorioidea zugewandten, der
frosches (n. W. Müller aus Gaupp). dünn ist und viel Pigment enthält, dem

Pigmentblatt (Tapetum), und einem inne-
ren, der eigentlichen Netzhaut, die eine Anzahl von Schichten erkennen
läßt (Fig. 26), die von der der Aderhaut zugewandten Seite angefangen
folgende Benennungen haben:

1. Stäbchen- oder Zapfenschicht, 6. innere retikuläre Schicht,
2. äußere Grenzmembran, 7. Ganglienzellschicht,

3. äußere Körnerschicht, 8. Nervenfaserschicht,

4. äußere retikuläre Schicht, 9. innere Grenzmembran.
5. innere Körnerschicht,

Er:

&
\ H le
i IE
f s
’R Bi
Seil i
"> Rn
I Re
E h
Sa ri

s
Sehen
IrYi

55
7 rw,

7

Die eigentlichen lichtperzipierenden Elemente haben wir in den Stäbchen
und Zapfen zu sehen, welche also am weitesten von der Eintrittsstelle des
Lichtes ins Auge entfernt sind, so daß die Lichtstrahlen erst sämtliche

NE, eu

Schichten der Netzhaut durchdringen müssen, ehe sie an dieselben gelangen
(invertierter Augentypus). Sie sind die Fortsätze von Zellen, die etwas
tiefer liegen und bis zur äußeren retikulären Schicht reichen können. Nach
der Farbe der frischen Stäbchen unterscheidet man rote und grüne. Sie
ragen bis in das Pigmentblatt der Retina hinein. Etwas kürzer als die
Stäbchen sind die Zapfen.

Eine sehr ausführliche Darstellung der Einzelheiten in der Anordnung
und dem Bau der Retina gibt
Gaupp in seiner „Anatomie des Fig. 27.

Frosches“, auf die hier verwie- SEE
sen werden muß.

Es seien an dieser Stelle
noch einige Hilfsapparate
des Auges erwähnt. Die Mus-
keln, welche den Augapfel be-
wegen, wurden bereits be-
schrieben. Die äußere Haut
verläuft auch über das Auge
als natürlich äußerst dünne
durchsichtige Membran (Con-
junctiva). Diese bildet oben
und unten eine Falte, oben Schematischer transversalerVertikalschnittdurch

das unbewegliche Augenlid die Augengegend, um das Verhalten der zurück-
(oberes Lid), unten die Nick- geschlagenen Nickhaut zu zeigen (n. Gaupp).

Yan
! NENNT
lttreerreuggy

haut, deren basaler Teil auch
als unteres Lid bezeichnet wird. Die Nickhaut ist eine dünne, durchsichtige
Membran, welche durch eine Sehne über das Auge geschlagen werden kann.
Diese Sehne ist so eigenartig befestigt, daß sie in Funktion tritt, sobald der
Augapfel gesenkt wird. Dagegen kann die geschlossene Nickhaut selbständig,
auch ohne Bewegung des Augapfels herabgezogen werden durch einen Teil
des M. levator bulbi, den M. depressor membranae nictitantis. In
dem inneren der Nase zugewandten Winkel der Orbita liegt die Harder’sche
Drüse, deren Sekret dazu dient, das Auge feucht zu erhalten und das
Gleiten der Nieckhaut auf dem Bulbus zu erleichtern. Ein auf dem unteren
Lid mit zwei feinen Röhrehen beginnender Tränennasengang, der in die
Nasenhöhle mündet, führt die abfließende Feuchtigkeit aus dem Auge hinweg.
Technische Bemerkung. Ein Übersichtsbild der wichtigsten Nerven er-
hält man nach Entfernung der Eingeweide von der Ventralseite her. Es liegen
dann die langen ventralen Äste der Spinalnerven von ihrem Austritt aus dem
Rückenmarkskanal offen zutage. Sie brauchen nur noch weiter zwischen die
Muskeln verfolgt zu werden, am besten nach Einlegen des Präparats in 70- bis
80prozentigen Alkohol oder dreiprozentiges Formol. Die Gehirnnerven sind etwas
schwieriger unter den harten Teilen des Schädels herauszupräparieren. Um das
sympathische Nervensystem zu erhalten, empfiehlt es sich, die unter der Wirbel-
säule verstreichenden Grenzstränge, welche rechts und links ein dort ebenfalls
verlaufendes großes Blutgefäß (Aorta descendens) dicht begleiten, zuerst auf-
zusuchen und dann die sympathischen Nerven weiter nach vorn zu verfolgen.

Pr T

So wird man ohne Schwierigkeiten auch die im Kopfe gelegenen Teile des Sym-
pathikus und zugleich die großen Ganglien der Gehirnnerven finden. Alle diese
Präparationen müssen unter Wasser oder Alkohol vorgenommen werden, in welcher
Flüssigkeit die einzelnen Teile flottieren und so deutlich zur Anschauung gebracht
werden können. — Das Gehirn und das Rückenmark legt man frei, nachdem
man das Nervensystem durch Einlegen in vierprozentiges Formol gehärtet und
den Schädel und die Wırbelsäule 24—48 Stunden in fünfprozentiger Salpeter-
säure entkalkt hat. An das Rückenmark gelangt man am leichtesten von der
Ventralseite, indem man mit der flach angelegten Schere die Wirbelkörper ent-
fernt. — Mikroskopische Präparate vom Nervensystem bedürfen meist einer sehr
komplizierten Behandlung (vgl. Lee und Mayer).

5. Das Zirkulationssystem.

An dem der Atmung und der Ernährung dienenden Zirkulationssystem
des Frosches unterscheiden wir das Blutgefäßsystem mit dem Herzen, das
Lymphgefäßsystem mit den Lymphherzen und das in jenen zirkulierende
Blut, sowie die Lymphe mit ihren Bestandteilen.

a) Das Herz.

Wenn wir einem Frosch die muskulöse ventrale Körperwand auf-

schneiden, so finden wir hinter ihr einen Hohlraum, in welchem die Ein-

geweide des Tieres liegen. Dieser Hohl-

Fig. 28. raum, die sekundäre Leibeshöhle

(Pleuroperitonealhöhle, Coelom), ist

NT 74 ringsum ausgekleidet mit einem, wie

_ Uinkevor- wir bei der Ontogenie sehen werden,

mesodermalen Epithel, dem Perito-

neum (zregi — herum, reivo — ich

spanne). Zerlegen wir dann den Schulter-

gürtel etwa durch einen medianen Längs-

ER schnitt durch das Sternum in zwei

Herzkammer Hälften und biegen diese auseinander,

so erscheint darunter das auch beim

Das Herz des Frosches von der getöteten Frosch oft noch schlagende

Ventralseite. Herz, doch nicht direkt, sondern im

Innern eines häutigen Sackes, des

Herzbeutels (Pericardium), der ein besonders abgetrennter Teil der sekun-
dären Leibeshöhle ist.

Öffnen wir das Pericardium, so können wir an dem nunmehr frei vor
uns liegenden Herz dessen verschiedene Teile wahrnehmen (Fig. 28). Quer
über das Herz zieht sich eine Furche, welche die hellrot erscheinende,
caudal zugespitzte Herzkammer (Ventriculus) von einem dunkleren rostralen
Abschnitt trennt. Dieser breite rostrale Teil wird gebildet von den beiden
Vorkammern (Atrien) des Herzens, welche äußerlich durch eine seichte
Längsfurche getrennt werden. Wir unterscheiden eine größere rechte Vor-
kammer (Atrium dextrum) und eine kleinere linke Vorkammer (Atrium

Rechte Vor-
kammer

Bulbus_-
cordis

gi Au

sinistrum), die von der Ventralseite gesehen natürlich vertauscht erscheinen.
Über die rechte Vorkammer zieht von rechts unten aus dem Ventrikel
kommend nach der Medianebene des Herzens der Bulbus cordis (bulbus
= die Zwiebel), der rostral in den schon nicht mehr zum Herzen gerech-
neten Truncus arteriosus (trunceus — — Stamm, arteria — Blutgefäß) über-
geht, welcher sich sogleich in zwei seitliche Äste gabelt. Heben wir das
Herz bei der Spitze auf und sehen wir uns seine Rückseite, also die dorsale,
an, so finden wir auf dieser liegend noch einen letzten Teil, den Sinus
venosus, in welchen drei Blutgefäße münden, zwei von vorn, ein größeres
von hinten.

Ein Frontalschnitt (horizontal durch die Mitte geführt) zeigt, wie sich
jene äußerlich am Herzen auftretenden Abschnitte auch in seinem Innern
wiederfinden (Fig. 29). Die Wände der Herzkammer sind stark muskulös
und durch Scheidewände, die in
rostraler Richtung in das Ventrikel- Fig. 29.
lumen vorspringen, noch verstärkt. ee
Dagegen besitzen die beiden Vor-
kammern, welche durch eine Schei-
dewand, das Septum atriorum,
so getrennt werden, daß das Lumen
der rechten größer ist als das der
linken, viel schwächere, aber auch
muskulöse Wände. In der Hinter-
wand des rechten Atriums befindet Ventrieulus
sich eine runde, durch zwei faltige

anne verschließbare Öffnung, Herz des Frosches durch einen Frontalschnitt
durch welche der Sinus venosus „eöffnet. Dorsale Hälfte von innen gesehen
mit jenem in Verbindung steht. (n. Gaupp). Zwischen Kammer und Vor-

In das linke Atrium mündet ein aus kammern die Klappen.

der Lunge kommendes Blutgefäß,

so daß sich auch dort eine Öffnung in der Wand nachweisen läßt. Beide Vor-
kammern kommunizieren offen mit der Herzkammer; um aber zu verhindern, daß
bei der Kontraktion des Ventrikels Blut aus diesem in die Vorkammern gelangt,
ist der Zugang zu jenen verschließbar durch zwei breitere und zwei schmä-
lere Klappen. Die zwei breiten stellen den Typus der Herzklappen über-
haupt dar; solche sind meist taschenförmig (wie ein Schwalbennest) an der
Wand befestigt und sitzen an zwei gegenüberliegenden Seiten des Herz-
lumens so, daß ihre Öffnungen dem Blutstrom, den sie stauen sollen, ent-
gegensehen. In unserem Falle sind die Klappen also nach der Herzspitze
zu geöffnet. Sie funktionieren nun in der Weise, daß das Blut, welches
bei der Kontraktion des Ventrikels in die Vorkammern zurückfließen will,
sich zuerst in den Taschen fängt, diese füllt und weitet, so daß sich die
Ränder der beiden breiten Klappen in der Mitte des Herzlumens aneinander
legen und so unter Mithilfe der beiden kleineren Klappen dem Blute den
Durchtritt versperren. Dabei sind ihre Ränder je durch eine Anzahl binde-

Linker Vorhof
mitMündung der
Lungenvene

Bulbus cordisX ,

a

gewebiger dünner Bänder gestützt, die von ihnen nach der Herzwand aus-
gespannt sind. Wenn sich dann die Herzkammer entleert hat, und die
Vorkammern sich kontrahieren, so kann das in diesen enthaltene Blut ohne
Schwierigkeit in den Ventrikel gelangen, weil es die Klappen einfach an
die Herzwände drückt. — An die Herzkammer schließt sich der Bulbus
cordis, dessen Lumen durch ein Septum in zwei Hälften geteilt wird. An
seinem rostralen Ende besitzt er drei taschenförmige Klappen von verschie-
dener Größe, die ihn gegen den Truncus arteriosus absperren können (Fig.30).

b) Die Blutgefäße.

Bei den Blutgefäßen unterscheiden wir zwei Gruppen, je nachdem sie
die Blutflüssigkeit vom Herzen wegleiten als Arterien, oder ob sie das
Blut aus dem Körper zum Herzen zurückführen als Venen. Da die Arte-
rien und die Venen in den peripheren Teilen durch feinste Äste, die Ca-
pillaren (capillus — das Haar), miteinander kommunizieren, so nennt man
das Blutgefäßsystem ein geschlossenes; das Blut, welches vom Herzen
ausgeht, und wieder zum Herzen zurückkehrt, beschreibt einen Kreislauf.

DieArterien. Die Arterien entstammen in letzter Linie alle dem Trun-
cus arteriosus. Wie wir schon sahen,
Fig. 30. gabelt sich dieser in zwei Hälften,
deren jede sich abermals in drei Äste,
die Aortenbögen spaltet, die wir
nachher im einzelnen verfolgen wollen.
Die Verteilung des aus dem Herzen
kommenden Blutes auf die drei Paare
von Aortenbögen beginnt schon in dem
äußerlich einheitlichen Bulbus cordis
vermittels dessen Septum und ist in
dem paarigen Teil des Truncus be-
reits vollzogen. Jeder der beiden
Truncusäste nämlich enthält im Innern
zwei Scheidewände, welche derart in
der Längsrichtung angeordnet sind,
Inneres des Bulbus cordis und des Trun- ER a ae in et DEBLELEEER Be
cus arteriosus von der Ventralseite Abschnitte des Lumens sich in die
(n. Gaupp). drei Aortenbögen fortsetzen (Fig. 30).
Wir müssen später noch einmal auf
diese ziemlich komplizierten Verhältnisse zurückkommen, wenn wir den Kreis-
lauf im ganzen betrachten.

Trunus — 63
arteriosus

Bulbus cordis

Der vorderste der drei Arterienbögen jeder Seite ist die Arteria
carotis communis, die ein kurzes Stück dorsalwärts steigt, um sich dann
in zwei Äste, die A. carotis interna und externa zu gabeln. Die zu-
nächst in dorsaler Richtung weiter verlaufende A. carotis interna ist das
Hauptblutgefäß für den Schädel und verzweigt sich dementsprechend in eine
große Zahl von kleineren Gefäßen, von denen auch das Zentralnervensystem

und die Augen mit Blut versehen werden. Die A. carotis externa verstreicht
mehr horizontal nach vorn und versorgt die Teile des Mundhöhlenbodens
mit ihren Ausläufern. An der Stelle, wo sich die A. carotis externa von
der A. carotis interna abzweigt, ist letztere verdickt zu der Carotisdrüse
(Glandula carotica).

Die mittleren Aortenbögen auf jeder Seite sind die stärksten. Sie
ziehen zuerst dorsalwärts, biegen dann nach hinten um und vereinigen sich
dicht unter der Wirbelsäule etwa in Höhe der Herzspitze zu der median
verstreichenden Aorta abdominalis s. descendens. Vor der Vereinigung
gibt jede von ihnen mehrere Äste ab, unter denen die Arteria subelavia
der stärkste ist. Sie versorgt die vordere Extremität und heißt, sobald sie
in den Arm eingetreten ist, A. brachialis. Ein anderer Ast sei hier noch
genannt, die A. oceipito- „vertebralis, die sich gleich nach dem Verlassen
des Aortenbogens teilt in einen nach dem Kopfe gehenden Zweig, der die
Kaumuskeln und den Unterkiefer mit seinen Ausläufern versieht, und in
einen über den Querfortsätzen der Wirbelsäule nach hinten verstreichenden
Zweig, dessen Ausläufer die Kalksäckchen und die Bauchmuskeln versorgen,
indem sie zu letzteren auf der Innenseite der Bauchwand etwa parallel den
Nn. abdominales verlaufen. Der linke Aortenbogen steht mit dem rechten
nur durch eine kleine Öffnung in Verbindung, in der Hauptsache läuft er
von der Vereinigungsstelle beider ventralwärts als A. intestinalis com-
munis, die somit als ein unpaarer Ast der Aorta descendens aufgefaßt
werden kann. Sie teilt sich in die vordere A. coeliaca, welche Magen,
Leber und Gallenblase versorgt, und in die A. mesenterica anterior,
welche zum Darm und der Milz zieht. Dicht vor dem hinteren Ende der
Aorta entspringt von dieser ebenfalls unpaar die zum Enddarm laufende
A. mesenterica posterior. Zwischen den Abgangsstellen der beiden un-
paaren Äste verlassen 4—6 Aa. urogenitales die Aorta, meist ein kurzes
Stück unpaar, dann sich symmetrisch in je einen rechten und einen linken
Zweig teilend. Sie verzweigen sich an den Nieren, den Keimdrüsen und
den später zu erläuternden Fettkörpern. Feine Ästchen der Nierenarterien
treten als Vasa afferentia in die bei der Niere zu erörternden Glomeruli
derselben. An ihrem etwa in der Mitte des Steißbeins liegenden hinteren
Ende teilt sich die Aorta descendens in zwei Äste, die Aa. iliacae com-
munes. Diese geben in der Beckenregion ein paar kleine Zweige ab und
begeben sich dann als Aa. ischiadicae in die hinteren Extremitäten, wo
sie sich bis in die Zehenspitzen und Schwimmhäute verzweigen.

Das letzte Aortenbogenpaar endlich wird jederseits dargestellt
durch die A. pulmo-cutanea, die nach kurzem dorsalen Verlauf sich in
die A. pulmonalis und die A. cutanea magna gabelt. Die A. pulmonalis
begibt sich zur Lunge, wo sie sich in ein überaus feines Netz von Kapil-
laren zerteilt; die A. cutanea magna gibt drei Äste ab, deren einer, der
R. auricularis sich besonders in der Mundschleimhaut verzweigt, während
die beiden andern große Gebiete der Haut des Rückens vaskularisieren,

a u

und zwar verläuft der R. lateralis am Rande der Ventralseite, der R. dor-
salis unter der Drüsenreihe des Rückens nach hinten.

Fig. 31.

__Mand., int.
Mand, ext
—Max. sup.
A. palato-
nasalis
A. palat.
Bas.

——

—- Qarot. ext.
——— Oarot.cerebr.

IE

R. auric. A. cut.

< subelavia

"y 'sıop 'y

Op uoARp ueıpowm “no "y 'eI "y

"no

Aa.abdom. ausgehend von V, DL
d. A. vertebr. dorsi.

A. iliaca comm.

7)

A. ischiadica
Schematische Darstellung der hauptsächlichsten Arterien des Frosches (n. Gaupp).

Die beiden mittleren Aortenbogen umfassen das Herz und vereinigen sich zu der

Aorta descendens, von welcher die kleinen Aa. urogenitales entspringen. Unmittel-

bar vor dem Übergang in die Aorta descendens gibt der linke Aortenbogen die

A. intestinalis communis ab. Innerhalb der beiden großen Aortenbögen die Aa.

pulmonales, welche je eine A. cutanea abgeben, deren beide Aste auf der Figur
bezeichnet sind.

Die Venen. Aus den durch die Aufzweigung der Arterien gebildeten
Kapillaren sammeln die Venen das Blut wieder, indem sich zunächst kleinere

REN. =

Zweige zu größeren vereinigen, die dann wieder zusammenführen, bis schließ-
lich vier große Venenstämme resultieren, welche die Blutflüssigkeit in das
Herz ergießen. Drei von ihnen münden in den Sinus venosus, einer in die
linke Vorkammer. Dabei ist natürlich, daß zunächst die peripheren Teile
der Venen das Bild der Arterien ungefähr wiederholen, dann aber gestaltet
sich ihr Verlauf anders, indem oft mehrere Zweige, die bei dem Arterien-
system ein langes Stück getrennt verlaufen, hier gleich zu einem stärkeren
vereinigt werden und umgekehrt. Vor allem ist das Venensystem dadurch
ausgezeichnet, daß in seinem Verlauf an zwei Stellen ein sogenannter Pfort-
aderkreislauf auftritt, das heißt, Venenstämme, welche das in ihnen ent-
haltene Blut aus dem Kapillarnetz der Arterien zurückführen, verzweigen
sich noch einmal und bilden abermals Kapillaren, aus denen sie sich wie-
derum, nun endgültig, sammeln und als starke Stämme zum Herzen ziehen.
Wir finden emen solchen Pfortaderkreislauf in den Nieren und in der Leber.

Das von dem Lungenast der A. pulmo-cutanea nach der Lunge ge-
führte Blut wird auf jeder Seite von einer Vena pulmonalis zurückge-
bracht. Die beiden Lungenvenen vereinigen sich kurz vor dem Herzen zu
einem einheitlichen Stamme, der schräg in die linke Vorkammer einmündet.
Die Eintrittsstelle wurde bei der Beschreibung des Herzinnern bereits er-
wähnt. Obgleich sich keinerlei Klappen an der Öffnung jener Vene befinden,
so wird ein Zurückfließen des Blutes aus dem Atrium eben durch die
schräge Mündung des Gefäßes verhindert, indem nämlich der durch die
Kontraktion der Vorkammer erzeugte Blutdruck dasselbe schließt, wobei
ihm noch ein um das Ende der Vene ziehender Ringmuskel hilft.

Rechts und links mündet in den etwa dreieckigen Sinus venosus je eine
Vena cava anterior (vordere Hohlvene), die durch das Zusammentreten
dreier größerer Venen gebildet wird. Die eine davon ist die aus dem Kopf
kommende V. jugularis externa, die mittlere die V. anonyma und die
dritte die V. subelavia. Die V. anonyma selbst entsteht aus zwei Ästen,
aus der vom Kopf, besonders von der Mundschleimhaut herkommenden
V. jugularis interna und aus der V.subscapularis, welche einen großen
Teil des Blutes aus der vorderen Extremität zurückführt. Die V. subelavia
wird gebildet durch Zusammenfluß der V. brachialis, die den Rest des
Armblutes bringt, und der V. cutanea magna, welche in der Hauptsache
das von der gleichnamigen Arterie verteilte Blut sammelt und dementsprechend
in der Rückenhaut verläuft.

Das gesamte Blut aus der hinteren Körperregion bringt die Vena cava
posterior (hintere Hohlvene) in den Sinus venosus. Wir wollen bei den
hinteren Extremitäten beginnend zusehen, wie dieses große Gefäß durch Zu-
sammenfluß von kleinen "Ästehen zustande kommt. Die V. femoralis sam-
melt das Blut aus Fuß, Unter- und Oberschenkel und gabelt sich beim
Eintritt in die Beckenregion in einen starken Ast, den Ramus abdomi-
nalis, und einen schwächeren, die V. iliaca externa. Die Rami abdomi-
nales der rechten und linken Körperseite vereinigen sich in der Mediane zu
der V. abdominalis, welche nach Aufnahme einer oder mehrerer kleiner

Venen der Harnblase und einer Vene von der Bauchwand unter der Linea
alba des Bauches nach vorn verläuft, um sich dann in drei Aste zu gabeln,
die in die Leber eintreten und dort an dem Pfortaderkreislauf teilnehmen.

Fig. 32.
y8 S
sn 2
B Ba}
5 Zul:
>P.eB >
Bu

a

<+— V. brachialis

V, eutaneamagna —

Darnı mit
V, portae hepatis

rs hrapa com-
munis

V. iliaca extern.

V.iliaca trans-
versa

V. femoralis— —— \

Schematische Darstellung der Hauptvenenbahnen eines weiblichen Wasserfrosches.
Ansicht von der Ventralseite (n. Gaupp). Zwischen den beiden Nieren die V. cava
posterior. Darüber das Lebersystem.

In die V. iliaca externa mündet ein aus dem Oberschenkel kommendes Ge-
fäß, die V. ischiadica, welche mit der V. femoralis durch die V. iliaca
transversa kommuniziert. Der aus dem Zusammenfluß der V. iliaca ex-
terna und der V. femoralis resultierende stärkere Stamm ist die V. iliaca

ge 2

eommunis (oder V. portae renis — Nierenpfortader). Diese begibt sich
nach dem äußeren Rande der Nieren und sendet von da medianwärts über
die Dorsalseite der Niere sich mehrfach verzweigende Äste, die Vv. renales
advehentes, von denen dann zahlreiche Kapillaren in die Niere eintreten.
Ungefähr in der Mitte der Niere mündet in die Nierenpfortader eine Vene,
welche von der dorsalen Wand der Leibeshöhle kommt und Blut vom
Rücken und von einigen Bauchmuskeln bringt (Fig. 32 *-). Beim weiblichen
Frosch kommen zu dieser noch Venen von den Eileitern. Die Kapillaren
der Nierenpfortader bilden zusammen mit denen der Nierenarterien, die mit
ihnen kommunizieren, den Nierenpfortaderkreislaut, aus welchem fünf bis
sechs Vv. renales revehentes das Blut sammeln und in die V. cava
posterior führen. Diese hintere Hohlvene verläuft ventral dicht unter der
Aorta descendens geradlinig nach vorn; ihr hinteres Ende liegt etwas vor
dem der Nieren. Sie nimmt außer den Vv. renales revehentes noch Venen
auf, die von den Geschlechtsdrüsen und dem Fettkörper kommen, und weiter
vorn in der Region der Leber drei das Blut aus deren Pfortaderkreislauf
zurückführende Vv. hepaticae, von denen die beiden seitlichen stärker
sind als die nur schwache mittlere. — Es erübrigt noch, die zuführenden
Gefäße zum Pfortadersystem der Leber aufzuführen. Daß die V. abdomi-
nalis unter Aufteilung in drei Äste daran teilnimmt, wurde schon erwähnt;
sie erhält noch Zufluß durch ein kleines Gefäß, das vom Bulbus cordis zu
ihr kommt. Natürlich steht dieses nicht mit dem Herzinnern im Zusammen-
hang, sondern sammelt nur das von Arterien zur Versorgung der Herz-
muskulatur herangeführte Blut. In den einen absteigenden Ast der V. ab-
dominalis mündet die V. portae hepatis (— Leberpfortader), welche mit
ihrem Endteile innerhalb der Bauchspeicheldrüse verläuft. Sie bringt das
Blut vom Magen, Darm, der Milz und von der Bauchspeicheldrüse. Inner-
halb der Leber wird wie bei der Niere ein Kapillarnetz gebildet, mit dem
die Kapillaren der Leberarterien kommunizieren, und aus welchem die drei
Lebervenen das Blut wieder der V. cava zuführen.

Zum besseren Verständnis müssen wir nun noch einmal den Kreislauf
des Blutes im ganzen verfolgen. Bei der Betrachtung der Gefäße zeigt es
sich, daß die einen von ihnen dunkleres Blut führen, als die andern, eine
Erscheinung, die mit der physiologischen Bedeutung des Blutes zusammen-
hängt. Eine Hauptaufgabe desselben ist nämlich die Verbreitung des von
den Atmungsorganen aufgenommenen Sauerstoffs in dem Körper. Das Blut,
welches reich an Sauerstoff ist, hat eine hellere Farbe und wird arteri-
elles genannt im Gegensatz zu dem sauerstoffarmen venösen. Die Blut-
zirkulation beim Frosch ist infolge der Anordnung der Gefäße eine derartige,
daß wir einen respiratorischen oder kleinen Kreislauf von dem
großen oder Körperkreislauf unterscheiden können. Allerdings ist die
Trennung beider keine vollständige, wie wir yleich sehen werden. Als Re-
spirationsorgane funktionieren nicht nur die Lungen, sondern auch große
Teile der Körperhaut und der Mundschleimhaut.

Die hintere Hohlvene bringt rein venöses Blut aus der hinteren Körper-

Be

region, nämlich aus den hinteren Extremitäten, den Nieren, der Leber, dem
Darm in den Sinus venosus. (Fig. 33.) Die beiden vorderen Hohlvenen
dagegen führen einerseits das im Kopf und den vorderen Extremitäten venös
gewordene Blut, andererseits das von der Vena cutanea magna empfangene,
in der Haut arteriell gewordene Blut zurück. Der Sinus venosus entleert
seinen Inhalt in die rechte Vorkammer, die somit Blut gemischter Qua-
lität erhält. Die Lungenvenen dagegen füllen die linke Vorkammer mit
rein arteriellem Blut. Hier zeigt sich auch, daß die Bezeichnung „Ar-
terien*“ und „Venen“ eine rein topographische ist, die, wie bereits gesagt,
nur davon abhängt, in welcher Richtung die Gefäße das Blut in Bezug auf

Fig. 33.
vord. V.sub- vord.
Niere Haut Lymphherz clavia Extremität
\

=
[=]
©
€
—h
ER
>
3 \
B. ER
5 AR
re | S
Ye £
Harnblasen- V.abdo- Darm Leber V.cava | St
vene minal. posterior Herz Truneus arterios. Carotis

Schema der Hauptgefäßbahnen und ihrer Kapillar-Gebiete (linke Seite) des Frosches.
Venöses Blut punktiert (n.Howes aus Gaupp). Das Kapillarnetz über dem Herzen
stellt die Lunge dar.

das Herz leiten, nicht davon, ob das in ihnen enthaltene Blut arteriell oder
venös ist.

Durch die Kontraktion der Atrien gelangt ihr Inhalt in die Herz-
kammer, und da deren Lumen durch die vorspringenden Scheidewände sehr
beengt und in Fächer geteilt ist, so kommt es, daß das gemischte Blut aus
der rechten Vorkammer auch hier von dem arteriellen der linken getrennt
bleibt; nur auf dem schmalen Raum, in welchem beide Blutsorten aneinander
stoßen, wird eine leichte Diffusion stattfinden. Dabei nimmt entsprechend
dem Größenverhältnis der Vorkammern das Blut des rechten Atriums einen
größeren Teil als nur die rechte Hälfte der Herzkammer ein.

Die Zusammenziehung des Ventrikels, die Systole, erfolgt in zwei
zeitlich sukzessiven Phasen, indem sie von der etwas links gelegenen Herz-
spitze ausgeht. Dadurch wird zuerst das rechts befindliche gemischte Blut
in den Bulbus gepreßt; zu allerletzt erst folgt das rein arterielle der linken
Ventrikelseite. Die Anordnung der Bulbusscheidewand und der Abteilungen
des Truncus arteriosus, die wir kennen lernten, ist nun eine derartige, daß

N is

bei der ersten Phase beide durch dieses Septum geschiedenen Teile des
Bulbuslumens mit dem gemischten Blut gefüllt werden, und dieses zuerst in
die Aa. pulmo-cutaneae gelangt, so daß es den Respirationsorganen durch die
Aa. pulmonales und die Aa. cutaneae magnae zugeführt werden kann. Zu-
gleich wird dieser Teil des Blutes in die beiden Bögen der Aorta descendens
getrieben und gelangt so in den Rumpf, die Extremitäten und die Einge-
weide des Tieres. Dabei scheint sogar die Einrichtung getroffen zu sein,
daß der linke Aortenbogen, der ja vor allem den Darm mit seinen Anhängen
versorgt, den Hauptteil des gemischten Blutes erhält, während der rechte
Aortenbogen neben einer Menge gemischten Blutes schon einen Teil des
folgenden arteriellen mitgeteilt bekommt. Die Hauptmasse des arteriellen
Blutes aber gelangt durch Vermittelung der A. carotis communis und deren
Hauptäste, die Carotiden, in den Kopf, vor allem zum zentralen Nerven-
system und den Sinnesorganen als sehr wichtigen, subtilsten Teilen des
ganzen Organismus, die am meisten des Sauerstoffs bedürfen. Durch die
erste Phase der Ventrikelsystole wird nämlich das Bulbusseptum verschoben,
so daß es den Zugang zu den vorher geöffneten beiden hinteren Aorten-
bögen verschließt und nur den zu den vorderen freiläßt. Im einzelnen ist
der Mechanismus der Verteilung der Blutsorten ein sehr komplizierter, in-
dem auch noch die während der Ventrikelsystole beginnende eigene Kon-
traktion des Bulbus mit daran teilnimmt. Wahrscheinlich spielen hierbei
auch die beiden Carotidendrüsen eine Rolle, indem sie dem zuerst in der
A. carotis communis vordringenden Blut einen Widerstand entgegensetzen,
der erst durch die fortwährend gesteigerte Spannung des Blutdrucks über-
wunden werden muß; wenn dann hier der Durchgang frei ist, ist unter-
dessen das gemischte Blut aus der ersten Phase der Ventrikelkontraktion
abgeflossen. Nach einer anderen Auffassung allerdings wirken die Carotis-
drüsen lediglich wie der zweite Gummiball einer Spritzflasche, indem sie
vermittels ihrer elastischen Wandungen sich spannen lassen und den durch
die Herzkontraktionen stoßweise vorrückenden Blutstrom in einen einiger-
maßen gleichmäßigen verwandeln. — Es sei hier erwähnt, daß man den
Vorgang, bei welchem sich die Teile des Herzens nach erfolgter Kontraktion
wieder erweitern, Diastole nennt.

Histologie der Blutgefäße und des Herzens. Die Wände der
größeren Blutgefäße bestehen aus drei Schichten, welche von innen nach
außen bezeichnet werden als Intima (Endothel, Vasothel), Media und Ad-
ventitia (Externa). Die Intima bildet die epitheliale Auskleidung des Ge-
fäßlumens; die Media enthält zirkulär verlaufende glatte Muskeln und ela-
stische Fasern und ist bei den Arterien bedeutend stärker entwickelt als
bei den Venen. Die Adventitia besteht aus längsfaserigem Bindegewebe. Bei
den Kapillaren ist nur das Endothel gut ausgebildet.

Auch in den Herzwänden treten die drei Schichten auf, die hier als
Endocardium, Myocardium und Epicardium bezeichnet werden. Das
Endocardium ist ein Epithel, von welchem durch Ausscheidung bindegewebiger

79a | WERBEN

Elemente auch die Klappen und das Bulbusseptum gebildet werden. Das
Myocardium ist, wie wir schon sahen, besonders beim Ventrikel sehr stark
entwickelt und enthält quergestreifte Muskelfasern, die aber noch primitiver
sind als die quergestreiften Muskeln der Körperstammuskulatur und des-
halb den glatten Muskelfasern näher stehen. Das Epicardium ist der vis-
zerale Teil des das Pericardium auskleidenden Epithel. (Bei dem die
Leibeshöhle und deren besonderen Teil, das Perieard, umschließenden Peri-

Fig. 34.

Subcutane Lymphsäcke 78
desFrosches (n.Gaupp). &

a. Dorsal-
b. Ventral- ansicht.
c. Seiten-

toneum unterscheidet man das parietale Blatt, das die innerste Schicht
der Körperwand bildet, von dem visceralen, das den Eingeweiden anliegt.)

c) Das Lymphgefäßsystem.

Der weitaus größte Teil des Lymphgefäßsystems hat keine eigenen
Wandungen, sondern besteht nur aus Spalten und Hohlräumen zwischen
den Teilen und Geweben des Körpers. Vor allem gehören hierher die
großen Lymphsäcke, welche die Haut von der darunterliegenden Körper-
wand trennen; es finden sich aber auch im Innern des Kopfes und Rumpfes,
sowie der Extremitäten solche Spalten, welche von Lymphe durchspült sind.
Ebenso stehen die kleinen Lymphräume in den einzelnen Eingeweideorganen,

Be ei

vor allem die des Darmkanals, mit dem ganzen System in Kommunikation.
Aus den verschiedenen Organen sammeln Lymphkapillaren die Lymph-
flüssigkeit und führen sie den größeren Lymphgefäßen und Lymphräumen
zu, die alle miteinander in Verbindung stehen. Daß die subceutanen Lymph-
säcke durch bindegewebige Septen (Fig. 3%) voneinander geschieden werden,
wurde bei der Haut erwähnt.

Die Bewegung der Lymphe in dem Lymphgefäßsystem bewirken zwei
Paar von Lymphherzen, von denen die beiden vorderen Lymphherzen
rechts und links von der Wirbelsäule hinter den Querfortsätzen des III. Wir-
bels liegen. Die beiden hinteren Lymphherzen sind leicht sichtbar zu
machen, da sie nach Entfernung der Rückenhaut in dem Winkel zwischen
dem M. coceygeo-iliacus und dem M. piriformis erscheinen. Die Lymph-
herzen sind kleine, etwa kugelige muskulöse Bläschen, welche sich rhyth-
misch kontrahieren und die Lymphe durch Öffnungen aus dem umgebenden

Fig. 35.

a. ;
Lymphherzen des Frosches (n. Gaupp).

a. vordere von der Ventralseite, b. hintere von der Dorsalseite freigelegt.

Lymphraum entnehmen. Durch je eine mit Klappen versehene Öffnung wird
der Inhalt dann weiter befördert und zwar in eine Vene des Blutgefäß-
systems, so daß also das Lymphgefäßsystem mit diesem kommuniziert. Vorn
gelangt die Lymphe in einen Ast der V. jugularis interna, hinten in die
V. iliaca transversa. (Fig. 33.)

d) Blut und Lymphe.

Blut und Lymphe bestehen aus einer eiweißhaltigen wässerigen Flüssig-
keit, dem Plasma, und aus geformten Elementen, welche in diesem
Plasma suspendiert sind. In dem in der makroskopischen Aufsicht rot er-
scheinenden Blut können wir drei Arten von solchen geformten Elementen,
Blutkörperchen, unterscheiden, die alle zelliger Natur sind. Wir finden
da sogenannte rote Blutkörperchen (Erythrocyten), welche Hämoglobin
enthalten und durch dieses die respiratorische Funktion des Blutes ver-
mitteln. Sie stellen sich dar als flache ovale Scheibehen von durchsichtig
gelbgrüner Farbe mit konkaven Flächen, deren Mitte durch den dort liegen-

den ovalen Kern vorgewölbt ist. Die meisten der Erythrocyten sind starr,
aber zwischen ihnen kommen Jugendformen vor, die sich zu teilen ver-
mögen. An Größenverhältnissen eines roten Blutkörperchen mißt man beim
Grasfrosch im Durchschnitt für die Länge etwa 22 w, für die Breite etwa
15 u (1 a = 1 Mikron —= !/,.0 mm). Die Zahl der Erythroeyten ist
beim Grasfrosch auf 393200 pro Kubik-
millimeter des Blutes berechnet worden (Fig.36a).

Eine andere Art von geformten Elementen
sind die weißen Blutkörperchen (Leuco-
eyten), die helle durchscheinende, amöboid

Fig. 36.

= bewegliche mit Kernen versehene Zellen re-
präsentieren (Fig. 36b.) Sie kommen in vier
a. 5 verschiedenen Formen vor. Ihr Entstehungsort

Blutkörperchen des Frosches. 1st das Knochenmark, die später zu erörternde
a. Erythrocyten, unten einesimProfl, Ihymusdrüse und wahrscheinlich auch die Milz.
u ienkouyez Endlich sind hier noch zu erwähnen die
Spindelzellen (Hämatoblasten), kernführende
Zellen von spindelförmiger oder oval flacher Gestalt, welche zunächst kein
Hämoglobin enthalten. Später tritt solches in ihnen auf und sie verwandeln
sich in die Erythrocyten, sind also als Jugendstadien jener anzusehen. Die
roten Blutkörperchen nämlich werden während des ganzen Lebens des
Frosches periodisch neu ergänzt und zwar einerseits durch sich teilende
junge Erythrocyten, andererseits durch heranwachsende Spindelzellen, die
selbst in dem Knochenmark erzeugt werden.

Die geformten Elemente der Lymphe sind die kernhaltigen amöboid be-
weglichen Lymphkörperchen, die wohl identisch sind mit den Leuco-
cyten der Blutbahnen. Auch sie haben ihren Entstehungsherd im Knochen-
mark.

Technische Bemerkungen. Es wurde bereits erwähnt, daß man die
Blutzirkulation in den Kapillaren der Schwimmhäute beim lebenden Frosch unter
dem Mıkroskop direkt beobachten kann. Die Blutkörperchen sind gleichfalls nack
Entnahme aus einem größeren Blutgefäß leicht unter dem Mikroskop zu erkennen,
besonders wenn man das Blut in Normalsalzwasser (für Froschblut 0,8 Proz.
Kochsalz in destilliertem Wasser gelöst) brıngt. Das Herz ist nach Öffnung der
Leibeshöhle und des Pericards unmittelbar zu sehen; seine innere Einrichtung
studiert man nach Einlegen in Formol oder Alkohol. Die Blutgefäße verfolgt
man von den leicht sichtbaren großen Stämmen am Herzen in distaler Richtung,
wobei es sich empfiehlt, sie vorher zu injizieren Die Injektionsmasse bereitet
man nach Böhm und Oppel folgendermaßen: „Man bereite sich einen Karminbrei
(etwa 4 g Karmin und 3 ccm Wasser). Zu diesem Karminbrei gieße man so viel
Ammoniak zu, wie nötig ist, um den Karmin in Lösung zu bringen, was daran
zu erkennen ist, daß das Ganze lackfarben wird. Anderseits lege man etwa 50g
Gelatine in destilliertes Wasser und lasse sie darin etwa 24 Stunden aufquellen.
Ist die Gelatine aufgequollen, so erwärme man dieselbe, nachdem man das Wasser
mit den Händen ausgepreßt hat, auf dem Wasserbade auf etwa 60°C. und sorge
dafür, daß die Gelatine nicht überwärmt werde; ist sie geschmolzen, so füge
man unter beständigem Umrühren so viel von dem Karminbrei hinzu, als nötig
ist, um eine bestimmte Farbenintensität zu erzielen. Man mische sorgfältig mit
einem Glasstabe, bis sich das Karmin gleichmäßig in der Gelatinemasse verteilt

a, _

hat. Nun tröpfle man in diese Lösung eine etwa 25prozentige Essigsäurelösung
unter beständigem Umrühren hinzu, bis die dunkelkirschrote Lackfarbe in eine
ziegelrote überzugehen anfängt. Ist das der Fall, so ist die Masse neutral, und
man filtriere sie durch Flanell.“ Diese rote Masse benutzt man gewöhnlich für
die Arterien, während man für die Venen eine blaue Farbe in der Weise herstellt,
daß man statt des Karmins eine in Wasser gesättigte Lösung von (in Wasser lös-
lichem) Berlinerblau zu der Gelatine in der Wärme zusetzt. Man bedarf nun
einer Spritze, am besten einer eigens hierzu konstruierten Injektionsspritze, die
vorn eine feine abnehmbare Kanüle mit verdicktem Ende trägt. Um die Arterien
zu injizieren, Öffnet man einem frisch getöteten Frosch durch einen Längsschnitt
auf der Ventralseite die Leibeshöhle, wobei man sich zu hüten hat, irgend ein
größeres Gefäß, vor allem nicht die V. abdominalis, zu verletzen, und schneidet
ihm die Herzspitze ab, so daß das Ventrikellumen sichtbar wird. Dann läßt
man ihn in Wasser von etwa 35°C. ausbluteu, was man durch leichtes Massieren
befördern kann. Nachdem der Frosch die Temperatur des Wassers angenommen
hat, führt man die Kanüle durch den Ventrikel in den Bulbus und bindet sie
hinter ihrem dicken Ende fest durch einen Zwirnsfaden, den man mit einer
krummen Nadel unfer dem Bulbus, ohne diesen zu verletzen, durchzieht. Darauf
füllt man die Spritze mit der warmen Injektionsmasse, setzt sie an die Kanüle
und drückt den Farbstoff langsam und vorsichtig, um ein Platzen der Gefäße
zu vermeiden, in die Arterien. Die Injektion ist beendet, wenn die Kapillaren
der Lungen und der Haut rot geworden sind. Man entfernt dann die Spritze und
legt den Frosch in kaltes Wasser, um die Masse erstarren zu lassen. Dann erst
wird die Kanüle entfernt. Es ereignet sich, besonders wenn das Tier recht blut-
leer oder zu stark erwärmt war, daß die Injektionsmasse durch die Kapillaren
hindurch in die Venen dringt, so daß diese gleich mit injiziert werden. Die nun
deutlich sichtbaren und etwas angeschwollenen Blutgefäße lassen sich leicht
unter Wasser oder Alkohol weiter zwischen die Gewebe verfolgen.

6. Die Ernährungsorgane.

Die Ernährungsorgane bestehen aus dem- Verdauungstraktus und seinen
Anhängen. Es sollen aber in diesem Kapitel auch alle übrigen Derivate des
Darmes behandelt werden, denen nicht gerade die Funktion zukommt, die
Nahrung aufzunehmen und zu verarbeiten, und schließlich auch die wenig-
stens topographisch mit dem Darm dicht verbundene Milz.

Der Darmkanal wird gegliedert in den Kopfdarm und den Rumpf-
darm. Der Kopfdarm liegt, wie sein Name sagt, im Kopfe und umfaßt
die Mundhöhle. Seine Einrichtungen dienen in erster Linie dem Ergreifen
und Festhalten der Nahrung, sodann aber auch der Respiration, indem
einerseits die Luft aus der Nasenhöhle in den am hinteren Ende des Kopf-
darms befindlichen Kehlkopf und die Lungen geleitet wird, und andererseits
die Schleimhaut des Mundes selbst, ähnlich der Rückenhaut, als Atmungs-
organ funktioniert. Am vorderen Rande der Mundspalte geht das Epithel
des Darmes in die äußere Körperhaut über. Parallel zu dem Rande des
Oberkiefers verläuft eine Furche auf der Innenfläche des Mundhöhlendaches,
in welche der Unterkiefer genau hineinpaßt, so daß der Mund fest ge-
schlossen werden kann. (Fig. 39.) Der Hautwall, welcher die Furche distal
begrenzt, ist die Oberlippe. Dicht hinter dieser stehen die kleinen Zähne
in einer Reihe, mit der Spitze etwas nach hinten gebogen, so daß sie eine

Dr. Hempelmann, Der Frosch. j 5

BE

Beute gut festhalten können. Es wurde schon erwähnt, daß außer diesen
den Kiefern aufsitzenden Zähnen noch solche auf den Vomeres vorhanden
sind. Rechts und links von den Vomerzähnen befinden sich zwei Öffnungen,
die Choanen (ö xöavos — der Trichter), welche die Mundhöhle mit der
Nasenhöhle in Verbindung setzen.

Die Nasenhöhle (Cavum nasi) ist durch eine Scheidewand, das
Septum nasi, in zwei symmetrische Hälften geteilt. Jede derselben mündet
nach außen durch eines der beiden äußeren Nasenlöcher und in die Mund-
höhle durch die erwähnten Choanen. Besondere Falten zerlegen jede Nasen-
höhlenhälfte in mehrere Abschnitte. Ein solcher kleiner blindsackartiger
Teil, welcher nach vorn zu median von dem Hauptteil des Cavum nasi ab-
geht, ist ein Homologon zu dem Jacobson’schen Organ der höheren
Wirbeltiere. Sowohl die Wände dieses Organs, wie die der Hauptnasen-
höhle enthalten das Riechepithel, während die als Nebennasenhöhlen
bezeichneten Teile in der Hauptsache nur mit Schleimhaut ausgekleidet’ sind.

Endlich münden nahe dem Hinterrande des Schädels ın der dorsalen
Mundhöhlenwand ziemlich seitlich zwei Kanäle, welche als Tubae Eustachii

} (tuba — die Röhre) eine Verbindung mit der Pauken-
De höhle darstellen. Die Schleimhaut des Mundhöhlen-
yon daches weist einige Drüsen auf, die Glandulae
intermaxillares in dem Winkel der Schnauzen-
spitze zwischen den Kiefer- und Vomerzähnen, und
die Rachendrüsen, die um den hinteren Rand
der Choanen gelagert sind. Diese Drüsen sind keine
f gookeı Außerlich sichtbaren kompakten Organe, sondern be-
Cement | A stehen aus einer großen Anzahl von einzelnen
U schlauchförmigen Drüsen, deren Ausführungsgänge

\Y meist getrennt ausmünden.
N Die Zahl der Kieferzähne beträgt beim er-
(n. O.Hertwig). wachsenen Frosch etwa 50 in jeder Kieferhälfte, die
der Vomerzähne 5—10; beim jungen Tier ist sie
niedriger, und ebenso nimmt sie im hohen Alter ab. Oft fehlen den Zahn-
reihen einige Zähne, die aber wieder ersetzt werden. Die einzelnen Zähne
sind einander fast völlig gleich. (Fig. 37.) Sie sind kegelförmig und lassen
eine zweihöckrige Zahnkrone sowie einen nach dem Trocknen durch eine
Furche von dieser abgesetzten Zahnsockel erkennen, welch letzterer mit
dem Knochen des Schädels, dem der Zahn aufsitzt, verwachsen ist; oft sind
auch mehrere Zähne miteinander verwachsen. Im Innern enthält der Zahn-
kegel die Pulpahöhle (pulpa —= das Fleischige, ohne Knochen), die nach
der Basis zu offen ist. Es seien hier gleich die histologischen Verhältnisse
der Zähne erwähnt. Wie gewöhnlich an den Zähnen der Vertebraten können
wir auch am Froschzahn drei Substanzen unterscheiden, das Dentin, den
Schmelz und das Gement. Die Krone besteht in der Hauptsache aus
Dentin (Zahnbein), das von feinen, senkrecht zur inneren Oberfläche ver-
laufenden Röhrchen durchsetzt ist, die sich peripher verzweigen und mit-

\/
v

einander kommunizieren. Die Oberfläche der Zahnkrone überzieht der
Schmelz (substantia adamantina), der bedeutend widerstandsfähiger ist als
das Zahnbein; auch er besitzt zahlreiche Schmelzröhrchen, die sich als die
Fortsetzungen der Zahnbeinröhrchen erweisen. Das Cement ist die Substanz
das Zahnsockels und enthält zahlreiche Knochenkörperchen. Der ganze
obere Teil des Zahnes ist nun noch bedeckt von der Zahneuticula,
einem dünnen Häutchen von äußerster Konsistenz. Die Pulpahöhle ist aus-
gekleidet von einem zellenreichen Bindegewebe, das peripher angeordnet ist
und die Matrixschicht der Zahnsubstanz bildet. Deshalb nennt man dieses
Epithel in der Zahnkrone die Odontoblastenschicht, im Sockel Gement-
membran (Osteoblastenschicht). Zahlreiche Blutgefäßkapillaren durchziehen
das Innere der. Pulpahöhle.. Da die Zähne wegen ihrer geringen Wider-
standsfähigkeit schnell abgenutzt werden, so stehen medianwärts von ihnen
noch ein bis zwei Reihen kleiner Ersatzzähne, die an Stelle der ausgefallenen
treten. Dabei ist bemerkenswert, daß der ganze Zahn erneuert wird, nicht
nur die Krone.

Betrachten wir den ventralen Teil des Kopfdarmes (Fig. 38), so fällt
dort vor allem die muskulöse Zunge auf, welche vorn angewachsen ist
und hinten in zwei Zipfel ausläuft.
Die Zunge kann sowohl durch eigne
Muskeln als auch durch die Muskeln .. ee
des Zungenbeins in mannigfacher Weise
bewegt und zum Insektenfange nach
vorn herausgeschlagen werden. Ihre —— Zusens zur

c : challblase
Oberfläche besteht aus einem modifi-
zierten Teil der Mundschleimhaut und
enthält zahlreiche, einen klebrigen
Schleim ausscheidende nervöse Pa-
pillen, von denen es fraglich ist, ob
sie Geschmacksorgane sind, wie manch-
mal behauptet wurde, oder ob sie, wie
es wahrscheinlicher ist, im Dienste
der Tastfunktion stehen. Beim männ-
lichen Frosch finden wir rechts und
links von der Zunge ein paar Öff-
nungen, welche den Zugang zu den
Schallblasen bilden. Diese Schallblasen sind Aussackungen der Mund-
schleimhaut und werden von einem Teil des M. subhyoideus umgeben (Fig. 9,
S.21). Sie ragen nach außen in einen unter der Haut liegenden Lymphsack
hinein und können aufgeblasen werden, wenn das Tier Töne von sich gibt, wobei
sie als Resonatoren wirken. Beim Wasserfrosch ist die Haut über ihnen
verdünnt und elastisch, so daß die Schallblasen nach außen bis zu Kirsch-
größe hervorschwellen können. Der Springfrosch besitzt keine Schallblasen.
Der männliche Laubfrosch dagegen hat einen unpaaren Kehlsack, der äußer-
lich durch eine Hautfalte markiert wird, und der ebenfalls durch zwei Off-

Kaumuskeln

„\ — Lunge

ULEB
Mundhöhlenboden des Frosches
(n. Wiedersheim).

ZB ee

nungen mit der Mundhöhle in Verbindung steht. — In der Mediane des
Mundhöhlenbodens dicht hinter der Zunge befindet sich der Kehlkopf
(Larynx) mit einer längsspaltigen Öffnung, durch welche die Atemluft zu
den Lungen gelangt, nachdem sie die Nasenhöhle, die Choanen und die
Mundhöhle passiert hat. Der Kehlkopf bildet mit einem sehr kurzen folgen-
den Kanal die Stimmlade, welche hinten direkt in die beiden Lungen
mündet, so daß eine Trachea und Bronchen, wie sie sich bei den höheren
Wirbeltieren finden, hier vollständig fehlen. Die Stimmlade wird gestützt
durch ein Skelett von dünnen Knorpelspangen und kann durch eine be-
sondere Muskulatur geöffnet und geschlossen, sowie verstellt werden. In
dem Kehlkopf befinden sich die Stimmlippen (Labia vocalia), zwischen
denen die Stimmritze liegt. Die beiden sich an die Stimmlade anschlie-
ßenden Lungen sind ein paar dünnwandige Säcke, die hinten frei in die
Leibeshöhle ragen. Im erschlafften Zustand erscheinen sie unten zugespitzt,
gefüllt dagegen sind sie abgerundet. Die Außenseite der Lungen wird in
polygonale Felder geteilt durch größere und kleinere Scheidewände, welche
in ihr Lumen vorspringen und die innere Oberfläche vergrößern. Schon mit
bloßem Auge erkennt man die Gefäße, welche das Blut zu- und ableiten,
und unter dem Mikroskop sieht man die überaus feine Verteilung derselben
in Kapillaren. Außer den Blutkapillaren enthalten die Lungenwände zahl-
reiche glatte Muskelfasern und faseriges Bindegewebe. Die ganze Innenfläche
der Lunge ist von einem einfachen Plattenepithel ausgekleidet, während der
eigentlichen Lungenwand außen noch das viscerale Blatt des Peritoneums,
hier Serosa-Epithel genannt, aufliegt. Neben ihrer respiratorischen Tätig-
keit wirken die Lungen auch noch als hydrostatische Apparate beim
Schwimmen, ähnlich den Schwimmblasen der Fische.

Dicht an den vorletzten Fortsätzen des Zungenbeinknorpels und etwas
ventral sie überdeckend liegen die beiden Schilddrüsen (Glandulae thyreoi-
deae), traubige Körperchen, die aus einer Anzahl geschlossener Bläschen zu-
sammengesetzt sind (Fig. 9,S.21). Wie die Schilddrüsen aus einer unpaaren
Aussackung des Schlundepithels entstehen, werden wir in dem Abschnitt
über die Entwicklung sehen. Außer ihnen stammen noch einige andere
Organe vom Anfangsdarm ab, deren wir hier kurz Erwähnung tun wollen.
Da ist zunächst der postbranchiale Körper, der aus einem größeren oder
mehreren kleinen Bläschen besteht und dessen Funktion unbekannt ist; man
findet ihn am besten von der Mundhöhle aus unter der Schleimhaut des
Mundhöhlenbodens, rechts und links vom Kehlkopfeingang, von dem er
ziemlich weit entfernt ist. — Sehr deutlich ausgeprägt sind die beiden
Thymusdrüsen, welche jederseits hinter der Ohrhöhle, bedeckt vom M. de-
pressor mandibulae liegen. Mit zunehmendem Alter des Tieres reduzieren
sie sich. Sie bestehen aus einem feinmaschigen, bindegewebigen Netz, das
außen in eine Hüllmembran übergeht und zwischen dessen Maschen Zellen
liegen, unter denen einige als besonders große auffallen. Wie schon er-
wähnt, ist die Thymus einer der Orte, in denen die Leucocyten ihre Ent-
stehung nehmen; daneben scheint sie aber noch andere für das Leben

ER ER

wichtige Funktionen zu haben, denn ihre völlige Entfernung verursacht den
Tod des Tieres. — Jeder der beiden Venae jugulares externae liegen lateral
zwei kleine rundliche Epithelkörperchen von graurötlicher oder gelber
Farbe an, deren Funktion nicht bekannt ist. Auch die bereits bei der Be-
sprechung der Blutgefäße erwähnten Carotisdrüsen gehören zu den Deri-

Rie. 39,

Tuba Eustachii

Hi 4 > Mündung der

Leber mit Gallen-
blase => R 0 :
: esophagus

— Magen

Dünndarm —
Enddarm

lIarnblase —

— Kloake

Verdauungskanal des Frosches, auseinandergelegt von der Ventralseite gesehen
(kombiniert nach Gaupp und Wiedersheim).

vaten des Anfangsdarmes. Endlich sei hier noch hingewiesen auf den so-
genannten „ventralen Kiemenrest“, ein rundliches Körperchen, das dem
medial-ventralen Umfang der V. jugularis externa eng anliegt. Es ist von
Blutgefäßen durchsetzt, hat eine rötliche Färbung und produziert wahr-
scheinlich ebenfalls Lymphzellen.

u WE Sa

Der Rumpfdarm setzt sich zusammen aus dem Oesophagus (Schlund,
Speiseröhre), dem Magen (beide auch als Vorderdarm zusammengefaßt), dem
Mittel- oder Dünndarm und dem Enddarm. Er ist ein in seinen einzelnen
Abschnitten verschieden weites Rohr, das vielfach gewunden die Leibeshöhle
durchzieht und gemeinsam mit den Harn- und Geschlechtsausführgängen in
der Kloake ausmündet. Der Vorderdarm hat die Verdauung, der muskulöse
Magen außerdem die Zerkleinerung der Nahrung zu besorgen; der Mitteldarm
dagegen und wohl auch der Enddarm resorbieren dieselbe, wobei jedoch der
erstere von diesen beiden sich lebhaft an der Verdauung beteiligt, indem
sich in ihn die Sekrete der großen Mitteldarmdrüsen ergießen. Der End-
darm trägt ventral als sackartige Erweiterung die Harnblase.

Der Oesophagus, der eine Länge von 2 cm erreicht, läuft ziemlich
gerade nach hinten, biegt dann aber nach links um und geht in den Magen
über, welcher auf der linken Seite des Frosches liegt und einen flachen
Bogen beschreibt, dessen konkave Seite sich rechts befindet. Außerdem ist
der Magen konisch gestaltet, und zwar ist sein weiteres Ende das vordere.
Die Grenze zwischen Oesophagus und Magen wird durch eine Einschnürung
markiert, so daß sie der Cardia höherer Wirbeltiere entspricht. An das
hintere Ende des Magens, den Pylorusteil (pylorus — Pförtner), welcher
nach der Körpermitte umbiegt, schließt sich, durch eine Furche abgesetzt,
der Anfangsteil des Mitteldarms, welcher zunächst nach vorn verläuft.
Schneiden wir den Vorderdarm auf, so sehen wir, daß der Oesophagus eine
dünne elastische Wandung mit Längsfalten besitzt, die ihn befähigen, sich
weit zu dehnen, so daß ihn auch große Nahrungsobjekte, wie Käfer und
dergleichen harte Insekten passieren können, wenn sie, wie es immer der
Fall ist, ungekaut hinabgeschluckt werden. Die Magenwand ist dick und
stark muskulös und trägt auf der Innenseite ebenfalls Längsfalten. Durch
die Drüsen der Schleimhaut und schon äußerlich der Färbung nach hebt
sich eine rötlichgelbe vordere Fundusregion deutlich von einer kleineren
hinteren glatten und weißen Pylorusregion ab.

Der Dünndarm, welcher bei dem Grasfrosch um ein beträchtliches
Stück kürzer zu sein pflegt als beim Wasserfrosch, ist ein vielfach gewun-
denes cylindrisches Rohr von geringerem Durchmesser als der Vorderdarm.
Er verläuft zunächst nach vorn, biegt dann nach hinten um und legt sich
in eine Anzahl Schlingen, bis er etwas rechts von der Mittelebene des
Körpers in den Enddarm übergeht. Der Anfangsteil des Dünndarmes,
welcher nach vorn gerichtet ist, wird auch Duodenum (= Zwölffinger-
darm) genannt. Die Wandung des Mitteldarms ist wieder sehr dünn. Die
Längsfalten des Pylorusteiles des Magens brechen an der Grenze zwischen
Magen und Dünndarm plötzlich ab, und statt ihrer findet sich auf der Innen-
wand des Duodenum ein unregelmäßiges Netz von erst niedrigeren, dann
höheren Leisten. Etwa 1'/, cm hinter der Grenze gegen den Pylorus be-
ginnen zwei Reihen von Querleisten, die alsbald die Gestalt taschenförmiger
Klappen annehmen, deren Öffnungen nach dem After zu gerichtet sind, so daß
sie, ähnlich wie die Herzklappen das Blut, so den Nahrungsstrom stauen

Be:

können (Fig. 40).

Zwischen zwei aufeinanderfolgenden Klappen verlaufen

kleine Längsfalten in der Darmwand. Von der Mitte des Dünndarmes ab
werden die Querfalten kleiner, diese Längsfalten aber größer, so daß wieder

ein unregelmäßiges Netz entsteht, das schließlich
in geschlängelte Längsfalten übergeht. Kurz
hinter der Umbiegungsstelle des Duodenum nach
vorn mündet in dasselbe der Ductus chole-
dochus (N xoAn — die Galle, 7 doyn — das
Gefäß), welcher die Sekrete aus den Mitteldarm-
drüsen, die wir nachher kennen lernen werden,
bringt.

Der Enddarm (Rectum), der sich an den
Dünndarm ansetzt, ist beträchtlich dieker, so
daß die Grenze schon äußerlich sehr deutlich
wird; gegen die Kloake hin verengert er sich
wieder etwas. Die dünne Wand des Enddarms
weist neben Längsfalten auch Querleisten auf.
Ventral mündet in diesen Darmabschnitt vermit-

| | Schleimhaut des
Magens

—— Grenze gegen das
Duodenum

Netzförmige
Leisten des Duo-
denum

Duodenum mit
| _ halbmondförmig.
\ Falten u. Längs-
falten zwischen
diesen.

tels eines Längsschlitzes die Harnblase, ein
häutiger Sack, der durch eine mediane Einschnü-
rung in zwei seitliche Partien geteilt wird, welche
in stumpfe Zipfel auslaufen.

Sehen wir uns die histologischen Verhältnisse
des Darmes an, so finden wir, daß die Wände
seiner Teile im wesentlichen aus drei Schichten
aufgebaut sind, nämlich aus einer Drüsenschicht
(Mueosa), zu der beim Magen, Dünndarm und Enddarm noch eine Sub-
mucosa kommt, einer Muskelschicht (Muscularis) und einer bindegewebigen
Schicht (Serosa), von denen die erstere vom inneren, die beiden anderen
vom mittleren Keimblatt geliefert werden, wie sich später erweisen wird.

Die ganze innere Fläche des Darmes ist von einem Epithel, dem Stra-
tum proprium (proprius — eigentümlich, wesentlich) ausgekleidet, in welchem
zahlreiche Becherzellen liegen, und das zusammen mit Drüsen und Binde-
gewebe die Mucosa bildet. Die Drüsen finden sich beim Frosch jedoch
nur im Vorderdarm und sind in dessen einzelnen Abschnitten verschieden
gebaut. In den Oesophagus münden neben einfachen Schleimdrüsen vielfach
verästelte tubulöse Drüsen, die ein pepsinhaltiges Sekret ausscheiden. Das
Epithel des Oesophagus ist mit beweglichen Cilien besetzt. In der Mucosa
des Magens treten, entsprechend den nach ihnen benannten Regionen zwei
Arten von Drüsen auf, die einfach tubulösen Fundusdrüsen (Labdrüsen,
Magensaftdrüsen) Fig. 41, und die Pylorusdrüsen (Magenschleimdrüsen),
von denen die ersteren Salzsäure und Pepsin produzieren, die letzteren wohl
nur Schleim. Dem Dünndarm fehlen die Drüsen, dagegen ist er um so
reichlicher mit Becherzellen (Schleimzellen) ausgestattet, die zwischen den
langen Cylinderzellen des Epithels verstreut sind. Die Cylinderzellen

Letztes Stück des Magens u.

Anfangsteil des Dünndarms

aufgeschnitten (n. Wieders-
heim aus Gaupp).

a

haben an ihrer dem Darmlumen zugekehrten Oberfläche einen gestreiften

Cutieularsaum. Die Becherzellen dagegen sind durch einen schlanken Hals

ausgezeichnet, der mit Schleimkörnchen erfüllt ist. Zwischen diesen Ele-

menten des Epithels kommen zahlreiche

amöboid bewegliche Wanderzellen (Leu-

cocyten) vor, und neben ihnen wahr-

—orlinderzellen scheinlich auch Phagocyten (6 y&yos

— der Fresser), welche andere Zellen

des eigenen Körpers nach Amöbenart in

sich aufnehmen und zerstören. Die Mu-

cosa des Enddarmes enthält in der Haupt-

7 8ehleimzelle sache nur Epithelzellen, erst am Ende

treten wieder reichlicher Becherzellen auf.

Die Submucosa setzt sich aus Binde-

gewebe und zahlreichen Blutgefäßen sowie

Lymphräumen zusammen. Beim Magen

liegt zwischen ihr und der Mucosa eine

kräftige Muskelschicht mit glatten Muskel-

fasern, die in einer inneren zirkulären

und einer äußeren Längslage angeordnet
sind.

In der Muscularis findet sich regelmäßig eine wohlausgebildete Ring-
faserschicht, der außen eine Längsfaserschicht aufliegt. Alle diese Fasern

sind glatte Muskelfasern,
Fig. 42. die, wie erwähnt, fast aus-
schließlich vom sympathi-
schen Nervensystem inner-
viert werden. Beim Magen
ist die Ringmuskelschicht
besonders stark, dagegen
fg Wängsmuskeln fehlt ihm zum größten Teile
eine Längsschicht.
Die Serosa enthält im
wesentlichen Bindegewebe
Querschnitt durch den Dünndarm des Wasser- und geht nach außen in die
frosches mit vier Darmfalten (n. Gaupp). Splanchnopleura, das innere
Blatt des Peritoneums, über.

Auch die Wand der Harnblase weist die im vorstehenden genannten
drei Schichten auf.

Als Mitteldarmdrüsen bezeichnen wir die Bauchspeicheldrüse und
die Leber mit der Gallenblase. (Fig. 39.)

Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) liegt in der Schlinge zwischen
dem Magen und dem aufsteigenden Teil des Dünndarms als ein langge-
strecktes Gebilde von bräunlichgelber Farbe mit einer Anzahl von lappigen
Fortsätzen. Sie umschließt die Leberpfortader und den gemeinschaftlichen

Durch 33prozent. Kalilauge isolierte
große Labdrüse vom Frosch (n. Hei-
denhain aus Gaupp).

Macosa-_

Submucosa-_ ANY * Re
Muscularis—. N 2:9 NS Ringmus eln

Serosa— x

Ausführungsgang der Mitteldarmdrüsen. Histologisch betrachtet erweist sich
das Pankreas als eine große tubulöse Drüse mit vielfach verästelten und ge-
wundenen Drüsenschläuchen, welche ihr Sekret durch einen Hauptkanal, den
Ductus Wirsungianus (s. D. pancreaticus) und mehrere kleinere Ka-
nälchen in den Ductus choledochus entleeren. Die Drüsenzellen der Bauch-
speicheldrüse sind kugelförmig und lassen eine helle Außenzone von einer
dunkelkörnigen Innenzone unterscheiden. Der Kern liegt in der Außenzone
und neben ihm ein Nebenkern, dessen Bedeutung noch strittig ist.

Die Leber (Hepar) ist eine große, braune, ‘dreilappige Drüse, welche
beim Öffnen der Leibeswand in dem vorderen Teile des Körpers zuerst auf-
fällt. Sie umschließt dorsal und seitlich das Pericard. Eine ganze Anzahl
von Ausführungsgängen, Ducetus hepatici, führen das Sekret der Leber
aus dieser heraus und münden an verschiedenen Stellen in einen gemein-
schaftlichen Gang, eben den Ductus choledochus, und zwar die einen noch
vor dessen Eintritt in das Pankreas, die andern unter Durchdringung der
Bauchspeicheldrüse erst im Innern derselben. Histologisch enthält die Leber
ein Parenchym von sich verästelnden Schläuchen, zwischen denen reichlich
Blutkapillaren des Pfortaderkreislaufs verstreichen. Die polygonalen Leber-
zellen besitzen einen großen Kern und umgeben in geringer Zahl von drei
bis sechs die Gallenkapillaren, wie man die sehr engen Lumina der
einzelnen Schläuche nennt. Die Gallenkapillaren sammeln sich dann zu
Übergangskanälen, die sich schließlich zu den Lebergängen vereinigen.

Die Gallenblase (Vesica fellea) ist ein Reservoir, in dem das auch
in den Nahrungspausen fließende Lebersekret, die schwarzgrüne Galle, auf-
gespeichert wird. Sie erscheint beim Einblick in die ventral geöffnete Leibes-
höhle als ein rundliches Bläschen zwischen dem rechten und linken Leber-
lappen, ventral vom mittleren, etwas rechts unter der Spitze des Herzens,
meist etwas von der Leber verdeckt. Sie steht in Verbindung mit dem
Lebersystem durch zwei Gänge, Ductus cystici, deren einer aus dem
rechten Lappen derselben kommt, deren anderer in den Ductus choledochus
mündet. Die Wand der Gallenblase wird in der Hauptsache aus einschich-
tigem Cylinderepithel gebildet, an das sich außen die Splanchnopleura an-
schließt.

In der Nähe des vorderen Endes des Enddarmes liegt dorsal von die-
sem die Milz als ein kugeliger dunkelrot gefärbter Körper. Sie besteht aus
einer festen bindegewebigen Kapsel, der außen das Peritoneum aufliegt, und
aus einem weichen Inhalt aus reticulärem (= netzförmigem) Bindegewebe,
zwischen dessen Maschen eine rote und eine weiße Milzpulpa unter-
schieden wird. Die rote Milzpulpa enthält hauptsächlich rote Blutkörperchen,
daneben verschiedene Arten von Leucocyten und Pigmentzellen. Wahr-
scheinlich werden dort alternde rote Blutkörperchen durch Phagocytose
eliminiert. Die weiße Milzpulpa besteht aus regellos in der roten Pulpa
verteilten Leukocytenanhäufungen, sogenannten Follikeln. Daß in der Milz
Leukocyten neu entstehen, wurde bereits erwähnt.

Der ganze Darmtraktus mit seinen Anhängen ist aufgehängt an dem

ra. S

Mesenterium, einem bindegewebigen Band, das einerseits an der Mittel-
linie der dorsalen Leibeswand, andererseits an der dorsalen Seite der ein-
zelnen Teile des Darmes und seiner Drüsen usw. befestigt ist. Dieses Mesen-
terium ist eine doppelte Lamelle und geht am Rücken in die Somatopleura,
an den Eingeweiden in die Splanchnopleura über. Es erweist sich also als
ein Teil des Peritoneums. Da nun der Darm viel länger ist, als die Mittel-
linie der dorsalen Leibeshöhlenwand, so ist das Mesenterium, auch abgesehen
von den Windungen des Darms, in zahlreiche Falten gelegt. Es dient zu-
gleich den Blutgefäßen und Nerven, welche zu den Eingeweiden ziehen, als
Leitband.

Technische Bemerkung. Die Eingeweide macht man am besten von
der Ventralseite sichtbar. Man heftet dazu den totchloroformierten Frosch mit
seitlich ausgestreckten Extremitäten in einem mit Wachs ausgegossenen flachen
Becken durch Stecknadeln fest und füllt das Becken mit Wasser, so daß der
Frosch ganz bedeckt ist. Nun hebt man unter Zuhilfenahme einer stumpfen
Pincette die Haut des Bauches und schneidet sie mit einer Schere von hinten
beginnend von der Beckenregion bis zur Unterkieferspitze auf. Dann erst ver-
fährt man in gleicher Weise mit der muskulösen Leibeswand, wobei man sich
zu hüten hat, mit der Schere die Harnblase oder die Vena abdominalis zu ver-
letzen; erst kurz vor ihrem Eintritt in die Leber wird diese durchschnitten. Den
Schultergürtel zerschneidet man median. Endlich wird die Bauchwand nach
rechts und links auseinander geklappt und mit Nadeln festgesteckt. Die Ein-
geweide liegen nun frei zutage und werden durch das sie umspülende Wasser
einigermaßen in ihrer natürlichen Form und Lage gehalten, und es ist leicht, die
einzelnen Organe aufzufinden. — Die Einmündung des Ductus choledochus in den
Darm macht man sich dadurch deutlich, daß man nach Öffnung des betreffenden
Darmabschnittes mit der Pincette die Gallenblase zusammenpreßt, worauf deren
dunkler Inhalt durch den Ductus in den Darm eintritt. — Die Flimmerbewegung
der Rachenschleimhaut kann man unter dem Mikroskop beobachten, wenn man
ein quadratisches Stück jener Haut auf einer Korkscheibe mit entsprechendem
Ausschnitt durch vier Nadeln feststeckt und mit einem Deckglas bedeckt. Noch
einfacher läßt sich jene Bewegung nachweisen, indem man quer über die flach
ausgebreitete Haut einen Pinselstrich von Tusche zieht. Alsbald sieht man den
Strich fortwandern, da die Cilien die einzelnen Tuschekörnchen bewegen.

7. Das Urogenitalsystem.

Das Urogenitalsystem umfaßt die Exkretions- und Geschlechtsorgane,
welche in sehr inniger Beziehung zueinander stehen und daher am besten
im Zusammenhang besprochen werden. Ebenso sollen in diesem Kapitel
die Nebennieren und die Fettkörper behandelt werden.

Die Nieren.

Die beiden Nieren finden sich im hinteren Abschnitt des Körpers dicht
unter der dorsalen Leibeswand, ziemlich nahe an der Medianebene, so daß
sie sich beinahe berühren. Sie liegen retroperitoneal, das heißt außerhalb
des Peritoneums in einem zwischen diesem und der Körperwand befindlichen
Lymphraum, und sind nur mit einem kleinen Teil ihrer ventralen Ober-
fläche mit dem Peritoneum verbunden. Nicht selten sind die beiden Nieren
asymmetrisch. Jede einzelne Niere stellt einen flachen rotbraunen Körper

dar, dessen medianer Rand ziemlich geradlinig, dessen lateraler Rand kon-
vex verläuft. Auf ihrer Ventralseite liegt, vom vorderen Rande sich über
etwa drei Viertel der ganzen Niere ersitreckend, in der Mittellinie ein
£ schmaler goldgelber Körper, die Neben-
Fig. 43 niere, lateral, etwa vom letzten Drittel des
Randes beginnend, zieht ein Ductus (s. Vas)
deferens (defero—ich bringe herab), der
Ausführungsgang der Niere, nach hinten.
Während beim weiblichen Frosch die
Nieren in der eben geschilderten Weise un-
abhängig von den Geschlechtsorganen exi-
stieren, besteht beim männlichen ein enger
! Zusammenhang mit der Geschlechtsdrüse
4 und deren Ausführungsgängen. Diese Aus-
Duetus führungsgänge, Vasa efferentia (effero —

/

deierens ;ch führe heraus), münden in einen Längs-
\\ J kanal (Bidder’scher Längskanal), welcher
\ am medianen Rande der Niere innerhalb
Die. Nieren des Frosches. dieser verläuft, und kommunizieren dadurch

Die Vena cava posterior mit den
Vv. revehentes schwarz. Die
Nebennieren punktiert.

mit den Harnkanälchen derselben, die wir
gleich kennen lernen werden. Die Nieren
bestehen nämlich bei beiden Geschlechtern
in der Hauptsache aus einem Geflecht von Harnkanälchen. Wenn wir ein
solches im einzelnen betrachten, so können wir fünf Abschnitte an ihm
unterscheiden (Fig. 44): Von einem Nierenkörperchen, dessen Bau und Be-
deutung wir nachher ins Auge fassen wollen, geht ein solches Harnkanälchen
zunächst als dünnes Rohr geradlinig aus, sogenannter „Hals“ (I. Abschnitt);
es verdickt sich dann zu einem längeren, mehrfach gewundenen Kanal
(II. Abschnitt), verengert sich wieder (Ill. Abschnitt), macht als stärkeres
Rohr abermals eine Anzahl von Windungen (IV. Abschnitt) und mündet
endlich durch ein gerades Stück (V. Abschnitt) in ein Sammelrohr (dor-
saler Querkanal), welches noch mehrere Harnkanälchen aufnimmt und auf
der dorsalen Seite der Niere quer durch dieselbe verläuft, um endlich in
den Ductus deferens zu münden, welcher im lateralen Rande des Organs
zu finden ist. — Auch histologisch unterscheiden sich die einzelnen Ab-
schnitte der Harnkanälchen. Die Wand des I. Abschnittes besteht aus
kleinen Zellen, deren jede mit wenigen, aber kräftigen Cilien versehen ist;
im II. Abschnitt finden sich Zellen, welche an ihrem dem Lumen des Kanals
zugekehrten Ende einen Besatz von kurzen Borsten tragen und im Innern
reihenförmig angeordnete Körnchen enthalten (Fig. 45). Die Wand des
III. Abschnittes ist ähnlich der des I., die des IV. Abschnittes besteht aus
Zellen, welche dem Kanallumen einen Stäbchensaum zukehren. Der V.Ab-
schnitt endlich ist mit hellen polyedrischen oder kubischen Zellen aus-
gekleidet,

Wie gesagt, geht der Halsabschnitt jedes Harnkanälchens hervor aus

a.

einem Nierenkörperchen, auch Malpighi’sches Körperchen genannt. Dieses
ist ein rundliches Gebilde, welches aus einer Glomeruluskapsel (Müller’sche
oder Bowmann’sche Kapsel) — gebildet von einer Membran aufsitzenden platten-
förmigen Zellen — und dem in dieser enthaltenen Glomerulus (— der Knäuel)
besteht. Ein solcher Glomerulus kommt dadurch zustande, daß ein als Vas
afferens bezeichneter Zweig der Arteria renalis in die Bowmann’sche Kapsel
eintritt und hier einen Knäuel bildet, um als Vas efferens die Kapsel wieder
zu verlassen, wobei es fraglich ist, ob er sich in deren Innerem noch
weiter in Capillaren gabelt.

Fig. 44. Fig. 45.

Sammelrohr in
den Ductus defse-—
rens einmündend

II. Abschnitt des
Harnkanälchens
(Bürstenzellen)

Hals mit cilien-
tragenden Zellen

Ein Harnkanälchen aus der Niere
des Wasserfrosches nach Maceration
in Salzsäure isoliert (n. Nußbaum).
Das kugelige Gebilde über dem IV.Ab-

schnitt, von dem nach oben ein zu- Teil der Glomeruluskapsel, Hals und

& — Capsula glomeruli

nächst sehr dünner Hals abgeht, ist Anfang des zweiten Abschnittes des
das Nierenkörperchen, jener dünne Harnkanälchens vom Wasserfrosch
Kanal der I. Abschnitt. (n. Nußbaum aus Gaupp).

Ehe wir nun auf die Unterschiede im Bau der Niere bei den Ge-
schlechtern eingehen, seien hier die Nephrostome (ö v&yoos — die Niere,
6 oröuea — die Mündung) oder Wimpertrichter erwähnt, trichterförmige
Röhrchen mit Flimmerepithel, welche in beträchtlicher Anzahl die ventrale
Nierenoberfläche durchsetzen, also in die Leibeshöhle münden. In der Jugend
des Frosches bildeten sie den Anfangsteil der Nierenkanälchen, wie wir
später sehen werden, im erwachsenen Zustand aber haben sich die Kanälchen
von ihnen getrennt und sind mit den Nierenkörperchen in Verbindung ge-
treten. Die Wimpertrichter dagegen münden nunmehr in die aus dem
Nierenpfortaderkreislauf abführenden Venen und setzen diese somit mit der
Leibeshöhle in Kommunikation.

BD

Beim weiblichen Frosch entspricht der Bau der Niere dem Gesagten.
Beim männlichen tritt durch das Hinzutreten der samenausleitenden Kanäle
eine Komplikation ein, die bei den einzelnen Froscharten auch wieder eine
größere oder kleinere ist. Am einfachsten sind die Verhältnisse beim
Wasserfrosch. Wie erwähnt, führen eine Anzahl Kanälchen den Samen aus
dem Hoden in einen im medianen Rande der Niere verlaufenden Längskanal.
Von diesem gehen eine Anzahl ventraler Querkanäle aus, welche nach
mehreren Glomeruluskapseln Äste entsenden und so in Kommunikation mit

Fig. 46.

Ductus
deferens

Nieren-

D) —Längskanal

a ni
Vas /efferens

Ductus deferens

-Längskanal

——Vas efferens

Nierenkörperchen

Schema der samenableitenden Wege beim Männchen a. vom
Wasserfrosch, b. vom Grasfrosch (n. Beissner aus Gaupp).

den entsprechenden Harnkanälchen treten. Diese führen dann den Samen
weiter in den dorsalen Querkanal, welcher ihn in den Ductus deferens be-
fördert. (Fig. 46a.) Beim Grasfrosch dagegen fehlen die ventralen Quer-
kanäle und statt ihrer gehen von dem auch hier vorhandenen Längskanal
dorsalwärts zahlreiche Kanäle ab, welche sich zu einem Bläschen (Ampulle)
erweitern, das dann sofort in einen der dorsalen Querkanäle einmündet. Da
die Ampulle wohl als eine umgewandelte Glomeruluskapsel anzusehen ist, so
ist das Verhalten beim Grasfrosch also ein fortgeschritteneres in der Ent-
wicklung der Niere, denn der Samen vermeidet hier die Nierenkanälchen.

N

Der Ductus deferens führt bei beiden Geschlechtern das Exkret der
Niere in die Kloake, wo er dorsal, gegenüber der Harnblase mündet, und
zwar der der rechten Seite durch einen kleinen Zwischenraum getrennt von
dem der linken. Während er beim Weibchen rein als „Harnleiter“ funk-
tioniert, übernimmt er beim männlichen Frosch gleichzeitig noch die Aus-
leitung des Samens, ist also als „Harnsamenleiter“ zu bezeichnen. Das ist
wohl auch der Grund, weshalb das Vas deferens beim Männchen in einem
Teil seines Verlaufs zu einer Samenblase (Vesicula seminalis) erweitert
ist. Diese Samenblasen sind innen durch Scheidewände in Fächer geteilt,
außen meist dunkel pigmentiert, und dienen dazu, den Samen aufzuspeichern,
so daß eine größere Quantität desselben auf einmal entleert werden kann.
Sie sind bei den einzelnen Froscharten an verschiedenen Stellen der Harn-
samenleiter und in verschiedener Mächtigkeit entwickelt. Am schwächsten
sind sie beim Wasserfrosch, wo sie als spindelförmige Erweiterung der
Niere dicht anliegen. Beim Grasfrosch schwellen sie zur Brunstzeit zu
rundlichen Blasen von beinahe 1 cm Länge an, ebenfalls dicht hinter den
Nieren, sind jedoch sonst viel unansehnlicher. Der Moorfrosch hat kleine in
der Mitte der Vasa deferentia liegende Samenblasen. Auch bei dem Harn-
leiter des Weibchens soll sich, wenigstens auf Querschnitten eine kleine Er-
weiterung an den betreffenden Stellen zeigen.

Die Nebenniere (Glandula suprarenalis), welche auf der ventralen
Seite jeder Niere als goldgelber gekörnelter Körper liegt, ist histologisch
zusammengesetzt aus verschiedenen soliden Zellmassen. Diese enthalten so-
genannte Rinden- und Markzellen, zu denen im Sommer noch „Sommer-
zellen“ kommen. Die Nebenniere verdankt ihre Farbe Fetttröpfchen, welche
den größten Teil der Rinden- oder Epithelzellen ausmachen. Die Markzellen
(chromaffine Zellen) sind größer und werden durch doppeltchromsaures Kali
gelb oder braun gefärbt, so daß sie besonders deutlich vor den übrigen
Zellelementen zu sehen sind. Die im Sommer auftretenden Sommerzellen
sind birnförmig, besitzen einen ovalen Kern und sind durch gewisse Farb-
stoffe, wie z. B. Eosin, stark färbbar. Die Nebennieren sind zum Leben
des Tieres notwendige Organe, deren Zerstörung den Tod unter Vergiftungs-
erscheinungen mit sich bringt.

Die Geschlechtsorgane. Wie bekannt, sind die Frösche getrennt
geschlechtlich; doch kommen gelegentlich auch Zwitter vor, und zwar meist
solche, die vorwiegend männliche Charaktere zeigen. Die Geschlechts-
produkte, Samen und Eier, werden erzeugt in den Geschlechtsdrüsen (Keim-
drüsen, Gonaden), welche Hoden resp. Ovarien genannt werden. Zur Ent-
leerung dieser Produkte dienen Ausführungsgänge, beim Männchen die Vasa
efferentia, welche, wie wir sahen, nach der Niere verlaufen, beim Weibchen
der Eileiter, zu welchem beim männlichen Frosch ein rudimentäres (= rück-
gebildet und nicht mehr funktionsfähig) Pendant existiert.

Der Hoden (Testis). (Fig. 47. 48.) Die männliche Geschlechtsdrüse
ist ein rundlich ovaler weißer Körper, der an einem besonderen Band, dem
Mesorchium (ö öoxıs — der Hoden) ventral von dem vorderen Ende der

u Wen

Niere aufgehängt ist. Den Hauptbestandteil des Hodens bilden die Samen-
kanälchen (Fig. 48), welche durch Bindegewebe, das reichlich von Blut-
gefäßen durchzogen wird und auch Nerven einschließt, zu einer kompakten

Fig. 47.
Fettkörper Linke Niere
/ /

Linker Hoden—

Mesorchium mit Duct
Vasa efferentia — Br ee
(Hodennetz) a
Längskanal—— ;

Schema des Urogenitalsystems vom männlichen Grasfrosch. Der Hoden ist
medianwärts umgelegt (n. Gaupp).

Masse vereinigt werden. Außer dem Peri- Fig. 48.
toneum umgibt noch eine bindegewebige
Hülle den ganzen Hoden. Die Samenkanälchen
sind radiär angeordnet, laufen aber im Zen-
trum des Hodens vielfach durcheinander. Sie
enthalten die samenproduzierenden Elemente

und sogenannte Follikelzellen, die wohl als =E #.
Nährzellen fungieren. Alle Samenkanälchen 3E_ ;
münden in ein Netz von Ausführungsgängen, 38 5
das intratestikuläres Hodennetz genannt Ss

5 Pr

wird, weil es innerhalb der Keimdrüse liegt.
Es steht in Verbindung mit den Vasa effe-
rentia testis, welche nach der Niere ziehen
und dabei durch Anastomosen miteinander
kommunizieren, so daß ein extratestiku-
läres Hodennetz entsteht. In der Niere
führen die Vasa efferentia in den an deren
medianem Rand verlaufenden Längskanal. sehnitt durch einen Teil des

(Fig. 47.) Hodens vomGrasfrosch (n. Gaupp).

7277

IH AAT
un)

susIoyo seA
x

ON % au

SE a

Der Samen besteht aus einer flüssigen Masse, innerhalb welcher die
Samenfäden (Spermatozoen) sich lebhaft bewegen, da jedes von ihnen
eine lebendige freie Zelle darstellt, welche mit Hilfe eines mächtigen Schwanz-
fadens, ähnlich der Geißel eines Flagellaten, umherschwimmt. An jedem
Spermatozoon unterscheiden wir den mit einem Spitzenstück versehenen
Kopf, welcher den Kern enthält, das Mittelstück und den Schwanzfaden, an
welchem ein Achsenfaden umgeben von einer Spiralhülle zu bemerken ist.
Bei den einzelnen Froscharten sind die Samenfäden verschieden gestaltet.
(Fig. 49.) Zwischen diesen normalen Samenelementen kommen in geringer
Zahl auch anders gestaltete vor, die als „abnorm“ bezeichnet werden.
Neben mehrschwänzigen oder mehrköpfigen finden sich sogenannte Riesen-
spermatozoen, die wahrscheinlich auf unvollkommene oder unregelmäßige
Teilung der samenproduzierenden Zellen zurückzuführen sind, ferner Zwerg-
spermatozoen und solche mit kugeligem Kopf statt des RER lang-
gestreckten (Ballowitz 1906).

Fig. 49.

“ N)

Spermatozoen vom: a. Ede, b. Chuekokch, c. Moorfrosch, d. Springfrosch,
e. Laubfrosch (die Unterschiede sind etwas übertrieben dargestellt).

Der Eierstock (Ovarium) (Fig. 50. 51) ist ein längliches Gebilde, das
an der gleichen Stelle im Körper des Weibchens liegt, wie beim Männchen
der Hoden, das aber, besonders wenn es mit reifen Eiern gefüllt ist, jenen
an Größe bedeutend übertrifft. Das Band, an welchem es aufgehängt ist,
heißt Mesovarium. Das Ovarium ist ein dünnhäutiger Sack, der durch
Scheidewände, welche ins Innere vorspringen, in eine Anzahl Kammern ge-
teilt wird. In diesen Kammern, den Ovarialtaschen, werden die Eier ge-
bilde. Ein Ausführungsgang aus dem Eierstock existiert nicht, die reifen
Eier durchbrechen vielmehr jedes für sich die Wand der Keimdrüsen und
fallen in die Leibeshöhle. Histologisch setzt sich die Wand des Ovariums
aus drei Schichten zusammen; aus dem Innenepithel, gebildet von poly-
gonalen Plattenzellen, aus dem Stratum medium, in welchem die Ur-
geschlechtszellen liegen, aus denen sich dann die Eier unter Follikel-
bildung entwickeln, und aus dem die ganze Geschlechtsdrüse überziehenden
Peritonealepithel. (Fig. 50.)

Fig. 50.

Wand der Tasche
Schematischer Schnitt durch die freie Kuppe einer Ovarialtasche (n. Gaupp).

e)
<
=
[=]
AL
—— Oyarium
Ovidukt

Harnblase

Weibliche Genitalien vom Wasserfrosch nach der Brunst. Linkerseits in der

Hauptsache in situ, rechterseits ist das Ovarium entfernt und der Ovidukt der

Länge nach ausgebreitet. Darm zum größten Teile entfernt. Kloake von der
Ventralseite geöffnet. Leber zum größten Teile abgetragen (n. Gaupp).

6

Dr. Hempelmann, Der Frosch.

BERN:

Die ausgebildeten Eierstockseier sind ziemlich große kugelige Zellen,
welche neben dem großen Kern, dem sogenannten Keimbläschen (Nucleus)
mit mehreren Keimflecken (Nucleoli), reichlich Dotter enthalten. Der Dotter,
den man als „Nahrungsdotter“ von dem Eiplasma, dem „Bildungsdotter“
unterscheidet, ist hauptsächlich in der einen Eihälfte angehäuft, welche man
wegen ihrer späteren Entwicklung die vegetative nennt im Gegensatz zu
der anderen, der animalen Hälfte. Die Oberfläche der animalen Eihälfte
ist dunkel pigmentiert.

Der Ovidukt (Eileiter, Müllerscher Gang). Die ausgebildeten Eier,
welche, wie erwähnt, in die Leibeshöhle fallen, werden aus dieser durch
zwei lange Kanäle ausgeleitet, nachdem sie durch besondere Wimperzellen
des Peritoneums nach deren Öffnungen transportiert worden sind. Die Ei-
leiter beginnen mit einer trichterförmigen Öffnung (Ostium abdominale) zu
beiden Seiten des Herzbeutels, dorsal von der Leber, verlaufen ein kurzes

Fig. 32.

Kloake des männlichen und weiblichen Frosches mit den Mündungen der Harn-
leiter, Eileiter und der Harnblase; (seitlich aufgeschnitten).

Stück geradlinig und ziehen dann unter vielfachen Windungen nach hinten,
wo sie mit einem erweiterten, dünnwandigen Endabschnitt, dem Uterus, in
die Kloake rostral von den Öffnungen der Harnleiter einmünden. (Fig. 51. 52.)
Die Wände der Eileiter bestehen, abgesehen von dem Peritonealüberzug, im
wesentlichen aus einem Flimmerepithel, welches die Eier weiterleitet, in dem
aber auch zahlreiche Drüsenzellen liegen, welche die Eier mit ihren Sekreten
umhüllen.

Auch beim Männchen finden sich Müllersche Gänge, die aber ganz
rudimentär und wohl sicher funktionslos sind. Sie verlaufen als sehr feine
weißliche Fäden an der gleichen Steile der dorsalen Leibeswand, wie beim
Weibchen, nur sind sie nicht gewunden, sondern einfach gerade gestreckt.
Sie enthalten manchmal ein deutliches Kanallumen, oft sind sie nur solide
Zellstränge. Im ersteren Falle findet sich vorn auch ein Ostium abdominale
als Öffnung in die Leibeshöhle.

Die Fettkörper (Corpora adiposa) sind gelbe, viellappige Gebilde,
welche beim männlichen Frosch am vorderen Rande des Hoden (Fig. #7),

a ER

beim weiblichen dagegen am vorderen Rande des Mesovariums liegen (Fig. 51)
und zu verschiedenen Zeiten verschieden stark entwickelt sind. Sie sind
Reservedepots für Fett, welches in besonderen Fettzellen, den Haupt-
elementen der Fettkörper, gelagert ist. Wenn diese Fettzellen ganz gefüllt
sind, was den Winter über der Fall ist, so enthalten sie riesige Fetttropfen,
welche den Kern der Zelle ganz an deren Wand drängen und das um-
gebende Plasma bis auf ein dünnes Häutchen reduzieren. Das Fett ist
wohl in erster Linie für die Keimdrüsen bestimmt, denn während des
Winterschlafes wird es nicht verbraucht, wohl aber kurz vor der Brunst-
periode.

Technische Bemerkungen. Das Urogenitalsystem wird zur Anschauung
gebracht, indem man nach Öffnen der Leibeshöhle die übrigen Eingeweide durch
Lostrennen ihrer Mesenterien mit der Schere entfernt. Den Enddarm läßt man

am Objekt und schneidet ihn seitlich auf, um die Einmündungen der Harnleiter,
der Müllerschen Gänge und der Harnblase sichtbar zu machen.

II. Ontogenie.

Nachdem wir in den vorausgegangenen Abschnitten den Bau des er-
wachsenen Frosches in seinen Grundzügen kennen gelernt haben, kommen
‚wir jetzt dazu, die Entwicklung desselben zu verfolgen. Wie stets, beginnt
die Entwicklung mit der Befruchtung des vom Weibchen produzierten Eies
durch das männliche Spermatozoon. Die Befruchtung kommt in der Weise
zustande, daß beide Geschlechter im Laufe eines Begattungsaktes ihre Ge-
schlechtsprodukte absetzen, worauf die Samenfäden in die durch Gallerte
zu einem Laich zusammengeballten Eimassen eindringen. Um aber die Vor-
gänge in dem Ei bei dieser Befruchtung ganz verstehen zu können, müssen
wir erst noch die Bildung der Geschlechtsprodukte in den Gonaden selbst
näher ins Auge fassen.

1. Samenbildung (Spermatogenese).

Die Samenbildung findet in bezug auf den zeitlichen Ablauf der ein-
zelnen Vorgänge bei den verschiedenen Arten unserer Frösche nicht in der
gleichen Weise statt. Während z. B. bei dem Wasserfrosch jederzeit
Geschlechtsprodukte heranreifen, so daß man auf einem Schnitt durch den
Hoden alle Stadien der Entwicklung der Spermatozoen gleichzeitig neben-
einander antrifft, geht die Spermatogenese beim Grasfrosch zyklisch von
statten, weswegen man zu einer bestimmten Zeit nur eine Entwicklungsstufe
des Samens vorfindet.

Den Ursprung nehmen die Spermatozoen in den Urgeschlechts-
zellen (Ursamenzellen) und den aus diesen hervorgehenden Keimzellen,
welche vor der ersten Ausbildung der männlichen Geschlechtsdrüsen in
diesen zunächst ruhen, ohne sich zu verändern. Beim Heranwachsen des
Tieres beginnen die Keimzellen sich zu teilen und liefern so eine große

Anzahl von Spermatogonien, die zuerst in Ketten hintereinander liegen,
dann aber einzeln von platten Zellen umgeben werden, welche wir schon
als Follikelzellen kennen lernten. Ob diese Follikelzellen von den
gleichen Zellen abstammen, wie die Spermatogonien, wie es z. B. Ber-
tacchini (1891) behauptet, ist recht schwer zu entscheiden, zumal über
diesen Punkt auch bei anderen Tieren noch nichts sicheres feststeht. Die
Spermatogonien teilen sich nun lebhaft weiter, so daß sich in den einzelnen
Spermatocyten alsbald eine reichliche Anzahl von ihnen vorfindet. Man be-
zeichnet diese Periode der Hodentätigkeit mit Keimperiode, oder die Ab-
schnitte der Gonade, in der gerade die Spermatogonienteilung vor sich geht,
als Keimzone. Nach dieser Vermehrung der Spermatogonien stellen die-
selben ihre Tätigkeit ein und machen eine Ruheperiode durch, während
welcher sie durch reichliche Nahrungsaufnahme heranwachsen zu den
Spermatocyten I. Ordnung oder Samenmutterzellen. Die Hoden-
abschnitte, in denen diese Vergrößerung stattfindet, nennt man die Wachs-
tumszone. Am Ende der Wachstumsperiode befinden sich also in jeder
Spermatocyste genau soviel Spermatocyten I. Ordnung, als bei ihrem Beginn
Spermatogonien vorhanden waren, nur sind die Spermatocyten um ein be-
deutendes größer geworden. Zu ihrer Anordnung im Hoden sei übrigens
bemerkt, daß sie in den erwähnten Samenkanälchen rings um deren Lumen
verteilt liegen.

Es folgt jetzt eine weitere Teilung der Samenmutterzellen in je zwei
Samentochterzellen oder Spermatocyten Il. Ordnung und gleich
darauf eine Teilung der Samentochterzellen in je zwei Samenenkelzellen
oder Spermatiden. Es gehen also aus jeder Samenmutterzelle vier Samen-
enkelzellen hervor, so daß in jeder Spermatocyste nunmehr viermal soviel
Spermatiden vorhanden sind, als ehedem am Schluß der Keimperiode
Spermatocyten in ihr lagen. — Die Spermatiden schließlich wandeln sich
durch Streckung der Kerne und Ausbildung eines langen Schwanzfadens
um in die Samenzellen oder Spermatozoen. Jene beiden letzten
Teilungen, aus denen die Samenenkelzellen resultieren, nennt man die
Reifungsteilungen, welche in der Reifungszone vor sich gehen. Man
ist nämlich sowohl durch die tatsächlichen Vorgänge bei diesen Teilungen,
die sich von dem gewöhnlichen Modus unterscheiden, als auch durch theore-
tische Erwägungen zu der Auffassung gekommen, daß sie die Samenelemente
erst fähig machen, mit der ähnlich vorbereiteten Eizelle zu einer einheit-
lichen Zelle zu verschmelzen.

Der sonst bei fast allen Zellen im Tierreich übliche Modus der Teilung, den
auch die Spermatogonien einhalten, ist die Mitose (ö uizos — der Faden des
Aufzuges beim Weben) oder Karyokinese (zö x«gvov — die Nuß, der Kern,
N zivnoıs — die Bewegung). Eine solche mitotische Teilung verläuft folgender-
maßen: Nach dem sogenannten Ruhestadium des Kerns (Fig. 53a), in welchem
dessen chromatische (= färbbare) Substanz in Form von feinen Chromatin-
kügelchen in dem Protoplasmaschaum suspendiert ist, beginnt die Mitose damit,
daß sich das neben dem Kern liegende Centrosoma halbiert, und die Chromatin-
teilchen in demKern sich zu einem Fadenknäuel, Spirem, aneinander reihen (b),

Zu.

Die beiden Hälften des Centrosoms rücken auseinander, so daß sie auf ent-
gegengesetzte Seiten des Kerns zu liegen kommen, dessen Wand ebenso wie
seine Nucleolen verschwinden, und dessen geknäuelter Chromatinfaden sich stark
verkürzt und dadurch an Durchmesser zunimmt. Um die Centrosome tritt eine
Strahlung im Protoplasma auf, indem sich diejenigen Wände der einzelnen
Schaumwaben, die vorher nur annähernd in der Richtung nach den Centrosomen
verliefen, genau radiär nach jenen als Mittelpunkten einstellen (ce). Dadurch,
daß diese Strahlung in dem zwischen beiden Centrosomen liegenden Gebiet der
Zelle am stärksten ist, entsteht die sogenannte Spindel(du.e). Währenddessen hat
sich der Spiremfaden in Teilstücke, dieChromosomen zerlegt, deren Zahl in den
Zellen eines und desselben Tieres konstant zu sein scheint, bei verschiedenen
Tierarten aber wechselt. Beim Frosch ist die Zahl der Chromosomen, welche bei
den Teilungen der Somazellen auftreten, noch nicht bekannt, und wenn sie auch
bei einer ganzen Reihe von Amphibien und nahen Verwandten unserer Frösche
überall 24 beträgt, so deuten gewisse Anzeichen darauf hin, daß es bei ihm nur
20 sind, wie nachher erörtert werden soll. Die

Chromosomen haben verschiedenerlei Gestalt, Fig. 53.

manchmal sind sie rundliche Körnchen, manch-
mal kürzere oder längere Stäbchen, oft auch
U- oder V-förmig gebogene Schleifen, und an
Größe sind sie entweder alle untereinander
gleich, oder eines übertrifft die andern an
Quantität um ein Beträchtliches, wie es bei
den Insekten häufig vorkommt, oder endlich
sind alle ein wenig verschieden voneinander.
Beim Frosch haben wir es mit äußerlich
gleich erscheinenden Schlingen zu tun. Diese
ordnen sich nun in einer Ebene an, die senk-
recht zur Achse der erwähnten Spindel steht,
und zwar so, daß ihre freien Schenkel radiär
nach allen Seiten ausstrahlen. Es entsteht so
das Asterstadium (6 oje — der Stern)
oder dieAquatorialplatte (e). Den ganzen
Vorgang von der Bildung des Spirems bis zu
der der Aquatorialplatte bezeichnet man als
Prophase (Vorphase) der Teilung. Schon vor-
her hat sich jede Chromatinschleife der Länge

i k
nach geteilt und liegt so verdoppelt in der
Aquatorialplatte, oder sie teilt sich jetzt erst, Bd i t 8 8.
welchen Vorgang man Metaphase (Haupt-
phase, Metakinese) nennt (f). Die so entstan-

denen beiden Hälften des Asters rücken nun Schema der mitotischen Zell-
nach den Polen der Spindel zu, indem dabei teilung nach Boveri.

die Schleifenwinkel der Chromosomen voraus-

gehen, so daß es den Anschein hat, als würden sie gezogen von den Spindel-
fäden (g. u. h). Wegen ihrer äußeren Erscheinung unter dem Mikroskop sind
nämlich die von den Centrosomen ausgehenden Strahlungen oft für kontraktile
Fäden gehalten worden, deren Zusammenziehung die Trennung der Chromosomen-
hälften bewirken sollten. Neuere Angaben aber erklären jene scheinbaren Spin-
delfäden in der vorher angegebenen Weise, und es kann somit auch nicht von
einer Kontraktilität derselben die Rede sein. Die beiden auseinander rückenden
Hälften der Aquatorialplatte, deren Chromatinschleifen also je ein der Länge nach
halbiertes Chromosom darstellen, bilden das Dyasterstadium. Sind die neuen
Chromosomen, die Tochterchromosomen, in der Nähe der Centrosome angelangt,
so verkürzen sie sich und bilden einen Fadenknäuel (Dispiremstadium) ähnlich
dem einfachen Spirem der Prophase (i). Dieser ganze Abschnitt der Zellteilung heißt

Pe

Anaphase (Teilungsphase). Schließlich löst sich der Chromatinfaden auf in
einzelne Chromatinkörner, welche sich in dem jetzt auftretenden Wabenwerk der
neuen Kerne verteilen. Die Zelle selbst hat unterdessen, meist schon während
des Dyasterstadiums, begonnen, sich mitten zwischen beiden neuen Kernen ein-
zuschnüren und vollendet diese Teilung jetzt, so daß zwei Zellen resultieren,
deren jede wieder einen von einer Membran umgebenen „ruhenden“ Kern und
neben ihm ein Centrosoma aufweist (k). Das ist die Telophase (Endphase) der
Teilung. — Nachdem die natürlich nur die halbe Größe der Multerzelle besitzen-
den Tochterzellen durch Nahrungsaufnahme zu deren Volumen herangewachsen
sind, wiederholen sie das gleiche Spiel, und es ist nun von Wichtigkeit, daß man
Grund hat zu glauben, dıe dabei wieder auftretenden Chromosomen seien iden-
tisch mit den während der letzten Teilung vorhandenen. Man nimmt an, daß die
Chromosomen nicht, wie es scheint, in die Chromatinkörnchen des Kerns schlecht-
weg zerfallen, sondern daß sie sich nur umformen, indem sie sich etwa vielfach
verästeln und in feinste Gebilde ausziehen, von denen sich nachher nur einzelne
Stellen, eben jene Körnchen, sichtbar machen lassen. Diese Theorie von der
Individualität der Chromosomen ist eine der Stützen, welche die modernen
großen Vererbungstheorien (z. B. Weismanns Deszendenztheorie) zu ihrem Aufbau
benützen, denn man sieht wohl mit Recht in dem Chromatin die Substanz, welche
der Träger der Vererbung ist, eine Anschauung, die durch die so genaue Hal-
bierung dieses Stoffes bei der Teilung einer Zelle in ihre beiden Tochterzellen
noch bestärkt wird.

Wenn ein neuer Organismus aus der Verschmelzung zweier Zellen, wie
es die Befruchtung ja ist, entstehen soll, so würde die befruchtete Eizelle
neben ihren eigenen Chromosomen noch die gleiche Anzahl der durch das
Spermatozoon hinzugebrachten enthalten, und im Laufe der Generationen
müßte diese Zahl, da sie durch jede Befruchtung verdoppelt wird, ins Un-
endliche anwachsen. Da die Chromosomenzahl aber, wie vorher gesagt
wurde, bei jeder einzelnen Tierart konstant ist, so muß eine Reduktion
des Chromatins statthaben in den verschmelzenden Zellen, um es nach
deren Vereinigung wieder in der normalen Quantität erscheinen zu lassen.
Es ist nun noch nicht sicher, wann und wie diese Verminderung des Chro-
matins vor sich geht, aber darüber sind wohl fast alle Deutungen einig, daß
jene beiden letzten Teilungen, welche beim männlichen Geschlecht die
Spermatiden und, wie wir nachher sehen werden, beim weiblichen die reifen
Eier liefern, im Zusammenhang mit ihr stehen. Das ist auch der Grund,
weshalb man diese Teilungen Reife- oder Reduktionsteilungen genannt
hat. An einer Reihe von Objekten ist nämlich festgestellt worden, daß bei
der einen dieser beiden Reifungsteilungen die Längsspaltung der Chromo-
somen unterbleibt und daher ganze Chromosomen auseinander geführt wer-
den, so daß also die entstehenden Tochterzellen nur die halbe Normalzahl
der Chromosomen enthalten. Da auf diese Weise der übliche Modus der
Teilung nicht eingehalten wird, spricht man hier von pseudomitotischen
Reifungsteilungen und unterscheidet eine Postreduktionsteilung (Weis-
mannscher Reduktionsmodus), bei der die Chromatinverminderung durch die
II. Teilung vollzogen wird, von einer Präreduktionsteilung (Korschelt-
scher Reduktionsmodus), bei welcher die I. die eigentliche Reifungsteilung
ist. Diesen beiden Arten steht eine dritte gegenüber, die besonders für die
Wirbeltiere zu gelten scheint und neuerdings für viele Amphibien, darunter

BET zn

auch für den Frosch, behauptet worden ist. Das ist die eumitotische
Reifungsteilung (Boverischer Reduktionsmodus). Bei ihr haben wir es
mit einer zweimaligen Längsspaltung der Chromosomen zu tun, die aber
schon in den Reifungsteilungen in der halben Normalzahl auftreten, so daß
die wirkliche Reduktion bereits vorher stattgefunden haben muß. Die eumi-
totische Reifungsteilung unterscheidet sich aber auch sonst noch von der
gewöhnlichen Mitose der Somazellen dadurch, daß bei ihr das Chromatin
nicht in den typischen Schleifen erscheint, sondern in Gestalt von Ringen,
Kreuzen oder ähnlichen Figuren, wie sie auch bei den pseudomitotischen
Reifungsteilungen zu treffen sind, — und dadurch, daß der Kern zwischen
den beiden Reifungsteilungen nicht in die Ruhe zurückkehrt.

Auf alle Fälle enthalten die Spermatiden des Frosches quantitativ nur
die Hälfte der normalen Menge des Chromatins. Ihre Umwandlung in die
Spermatozoen erfolgt in der Weise, daß der Kern sich zu strecken beginnt,
das Plasma ihn nur noch als dünne Membran umgibt, während der Teil,
wo das Gentrosoma liegt, zum Mittelstück wird und den Schwanzfaden aus-
bildet. Gleichzeitig begeben sich die Kerne der die Spermatocysten noch
immer umgebenden Follikelzellen an die den Samenkanälchen des Hodens
zugewandte Seite der Zellen. Die Spermatozoen verteilen sich in Bündel,
in denen sie alle annähernd parallel zueinander liegen, und treten in Be-
ziehung zu den Follikelzellen, indem je eine solche Gruppe sich an eine
dem Kanallumen zugekehrte Follikelzelle legt, so daß die Spermatozoenköpfe
nach dem Lumen zeigen. Die betreffenden Follikelzellen heißen Stützzellen
(Fußzellen, Sertolische Zellen) oder, da man annimmt, daß sie Nahrungs-
stoffe an die Spermatozoenbündel abgeben, auch Nährzellen. Auf einem
Querschnitt durch ein Hodenkanälchen sieht man die einzelnen Samenzellen-
gruppen radiär um das Lumen herum verteilt. Schließlich öffnen sich die
Follikel gegen das Kanallumen, so daß die Spermatozoen in die Hoden-
kanälchen gelangen. Die alten Follikel werden dann resorbiert.

2. Eibildung (Oogenese).

Die Eibildung erfolgt im Prinzip nach dem gleichen Schema wie die
Samenbildung, doch machen sich in ihren einzelnen Stadien ziemliche Ab-
weichungen geltend, die besonders durch die gewaltige Größendifferenz zwi-
schen Ei und Samenfaden bedingt sind. Die Eier nehmen ihre Entstehung
von Urgeschlechtszellen, wie die Spermatozoen. Die Urgeschlechtszellen und
ihre Nachkommen teilen sich lebhaft und bilden von Bindegewebe umgebene
Zellnester, in welchen gewöhnlich nur eine einzige Zelle zu einem Ei
wird, während die übrigen dasselbe als Follikelzellen einhüllen. Dadurch,
daß die junge Eizelle, die zunächst noch Oogonium ist, wohl hauptsächlich
auf Kosten der Follikelzellen heranwächst, übertrifft sie diese bald bedeutend
an Größe. Nach einer neueren Auffassung (Bonin 1900) entstehen die
Follikelzellen neben den Ureiern aus dem Peritonealepithel, welches die
junge Keimdrüse umgibt. Die Oogonien werden in den Ovarialtaschen zu

Oocyten I. Ordnung. Diese haben ein helles Keimbläschen mit meist
wandständigen Chromatinnucleolen und einer Kernmembran, neben welchem
in dem Zellplasma ein runder, gelblicher Körper, der Dotterkern, ohne
deutliche Begrenzung zu erkennen ist, der später aber schwindet. Außen
umgibt eine Dotterhaut die Oocyte.

Es folgt nun die Reifungsperiode des Eies, von der aber nur die Vor-
bereitungsstadien im Ovar absolviert werden; die I. Reifungsteilung geht erst
in dem Ovidukt, die II. nach der Befruchtung außerhalb des mütterlichen
Organismus vor sich. Die Vorbereitungen zur Eireife deuten sich dadurch
an, daß die Kernmembran deutlich doppelt kontouriert erscheint und der
Kern selbst pseudopodienartige Fortsätze in das Zellplasma sendet, die wohl
den Stoffwechsel vermitteln. Die Zahl der wandständigen Nucleolen nimmt
zu. Das ganze Ei nimmt reichlich Nahrung auf, und es wird Nahrungsdotter
von der Peripherie im Cytoplasma abgelagert, doch so, daß er hauptsäch-
lich nur in die eine Eihälfte zu liegen kommt. Die andere färbt sich durch
unter der Oberfläche auftretendes Pigment dunkel. Man kann von nun ab
an dem Ei zwei Pole unterscheiden, die mit Rücksicht auf ihr späteres
Schicksal, das wir noch kennen lernen werden, als animaler und vegetativer
bezeichnet werden, und zwar entspricht der Mittelpunkt der pigmentierten
Eioberfläche, der animale Pol, dem späteren Vorderende, der diametral
gegenüberliegende vegetative Pol dem Hinterende des sich bildenden
Keimes. Das Keimbläschen wandert in die Nähe des animalen Poles, wo
die im Verhältnis zu dem ganzen Ei sehr kleine I. Reifungsspindel ge-
bildet wird, indem sich zunächst die Kernkörperchen in der Mitte zu einem
Ringe vereinigen, der sich in den Fadenknäuel des Spirems auflöst
(0. Schultze). Wenn das junge Ei soweit in der Entwicklung vorgeschritten
ist, platzt der Follikel und die Wand des Ovariums gegen die Leibeshöhle,
und. die Ooeyte fällt, lediglich von der Dotterhaut umgeben, in die Leibes-
höhle, wo sie dann durch die erwähnten Flimmerzellen des Peritoneums
nach der Öffnung des Eileiters geführt wird, die sie aufnimmt und an den
Ovidukt weitergibt. Es scheint das Platzen der Follikel hervorgerufen oder
zum mindesten begünstigt zu werden durch die bei der Begattung statt-
findende Umklammerung des Weibchens von Seiten des Männchens. Die
leeren Follikel werden allmählich resorbiert.

In dem ersten Abschnitt des Eileiters vollzieht sich dann die I. Reifungs-
teilung, doch unterscheidet diese sich von der beim männlichen Geschlecht
sofort dadurch, daß aus ihr zwei schon äußerlich ganz verschiedene
Tochterzellen hervorgehen, nämlich die zum Ei werdende Oocyte Il. Ord-
nung und der sogenannte I. Richtungskörper (Polkörperchen), der
gegen die Oocyte verschwindend klein ist. Man nennt die Spindel, welche
seine Abschnürung einleitet, nach ihm auch I. Richtungsspindel. Beim
weiteren Durchlaufen der verschiedenen Abschnitte des Ovidukts erhält das
Ei noch einige sekundäre Hüllen, die von den dort befindlichen Drüsen aus-
geschieden werden. Diese Hüllen sind dreifach, die innerste, das sogenannte
Chorion, ist die schwächste, am stärksten ist die mittlere. Im Uterus

kleben die einzelnen Eier durch die äußerste gallertige Schale zusammen
und werden dann als zusammenhängender Laich ins Wasser abgesetzt, wo
die Eihäute stark zu quellen beginnen, so daß ihre Dicke den Durchmesser
des von ihnen umschlossenen Eies weit übertrifft. Dieses entfernt sich
etwas von der umgebenden dicken Gallerthülle, indem eine Flüssigkeit den
Zwischenraum zwischen Eiplasma und Dotterhaut ausfüllt, so daß das Ei
sich im Innern der Schalen frei drehen kann, was zur Folge hat, daß es
den durch die Nahrungsdotteranhäufung schwereren vegetativen Pol nach
unten kehrt. Auf der dunklen, jetzt nach oben gerichteten Pigmentseite des
Eies ist eine helle Stelle, die Fovea germinativa zu erkennen, die da-
durch hervorgerufen wird, daß das unter dem animalen Pol liegende Keim-
bläschen das Pigment verdrängt. Beim Ei des Wasserfrosches ist diese
Fovea bedeutend ausgedehnter als bei dem des Grasfrosches.

3. Die Befruchtung.

Wenn das Weibchen seine Eier fallen läßt, ergießt das Männchen seinen
Samen über den Laich, in dessen Schleim sich die Spermatozoen sofort ein-
bohren. Es findet nun die Befruchtung statt, wobei in je ein Ei immer
nur ein einziges Spermatozoon eindringt. Das Eiplasma weicht zunächst
etwas vor dem Spermatozoenkopf zurück, rückt ihm dann aber entgegen
und nimmt ihn in sich auf, während der Schwanzfaden an seiner Oberfläche
liegen bleibt. Sobald einmal ein Spermatozoon in ein Ei gelangt ist, läßt
dieses kein anderes mehr eintreten, sondern wölbt jedem sich noch nähern-
den einen Teil seiner Oberfläche entgegen, ohne daß jenes es ermöglichen
könnte, sich einen Zugang zu verschaffen. Allerdings hat man schon das
Eindringen mehrerer Spermatozoen in ein Froschei beobachtet, aber nor-
maler Weise findet ein solches nicht statt. Nach Untersuchungen von Roux
rückt das siegreiche Spermatozoon, oder vielmehr dessen Kopf, zunächst ın
Richtung nach dem Mittelpunkt des Eies in demselben vor (Penetrations-
bahn), dann aber biegt es scharf um und bewegt sich gegen das inzwischen
in die Tiefe des Eies gewanderte Keimbläschen (Kopulationsbahn).

Ehe der Eikern sich von der Oberfläche entfernt, schreitet er zur Bil-
dung der II. Richtungsspindel und gibt den II. Richtungskörper ab,
der dicht neben den I. in den freien Raum zwischen Eiplasma und Schale
zu liegen kommt. Dabei geht das Ei seines Centrosomas verlustig. Die
Abschnürung der beiden Richtungskörper, deren I. sich übrigens nochmals
zu teilen pflegt, entspricht den beiden Reifungsteilungen der Spermatocyten.
Es resultieren auch hier aus der zweimaligen Teilung der Oocyte I. Ordnung
vier Zellen, — nämlich das nun reife Ei und die drei Richtungskörper —
die den vier von einer Spermatocyte I. Ordnung abstammenden Spermatiden
entsprechen. Aber während dort das Produkt der Reifungsteilung vier ein-
ander gleichwertige Zellen sind, erhalten wir hier ungleickartige, nämlich die
Eizelle, welche sich allein weiterentwickelt, und daneben die gegen sie völlig
zurücktretenden minimalen Polkörperchen, die im Laufe der Entwicklung des

Eies verschwinden, resorbiert werden.

zer

Auch bei diesen Reifungsteilungen

des Eies tritt uns dieselbe Chromatinreduktion wie bei den männlichen Ge-
schlechtszellen entgegen. Nach Lebrun sind beim Grasfrosch in den Oocyten
I. und II. Ordnung je 10 Chromosomen vorhanden, woraus auf die Normal-
zahl 20 zu schließen wäre. Bei den übrigen daraufhin untersuchten Amphi-
bien fanden sich überall 12 Chromosomen in diesen Stadien und 24 als
Normalzahl.

Fig. 54,

% N ri x “ BREonIEn.. )
Spermatogonien
Keimzone— /\ IN /\ END

} © . }
\ / \
\
Re en
-0 00 00 80 © v“........0_ Oocyten
(Spermatocyten)
Wachstumszone—
Oocyte I. Ordn.
-- -- --- [- } (Spermatocytel.O.)
Z
Reifungszone— [) Br = 1.AK-Ooeyte II. Ord. (Sper-
IN N a matocyte II. O.)
oh as Eu DER) oe e <—— Eizelle, Richtungs-
RK. körper (Spermatiden)

Schema der Samen- und Eibildung (n. Korschelt u. Heider).
Fig. 55.

Richtungskörper

fe
Fine f
4 Fe % Dotterhaut
Wr en : 7
Ei HE AN

Befruchtetes reifes Froschei mit halbgequollenen Gallerthüllen (n. Bonnet).
Im Eiplasma der männliche 5’ und weibliche 2 Vorkern.
ji. innere, m. mittlere, a. äußere Gallerthülle.

Wenn der Eikern nach Abgabe des II. Richtungskörpers in die Tiefe

des Eies rückt, vergrößert er sich zu einem Bläschen, in welchem das in

om Ze

ihm enthaltene Chromatin aufgelöst erscheint. Dasselbe geschieht mit dem
Spermakern, der ja fast die ganze Masse des Spermatozoenkopfes ausmacht.
Neben letzterem erscheinen jetzt zwei Centrosome; es muß sich also das
eine aus der Spermatide übernommene geteilt haben (Ziegler). Nachdem
beide Kerne, die man als männlichen und weiblichen Vorkern be-
zeichnet (Fig. 55), einander so nahe gekommen sind, daß sie sich be-
rühren — auch der Eikern nähert sich zuletzt etwas dem herankommenden
männlichen Vorkern — verschmelzen sie zu einem einzigen großen Kern,
dem Furchungskern, und damit ist die Befruchtung vollendet.

Die Vorgänge von der Ablage der Eier bis zu diesem Punkte nehmen
etwa zwei Stunden in Anspruch. An zwei entgegengesetzten Polen des
Furchungskerns kommen die beiden vom Spermatozoon stammenden Gentro-
somen zu liegen, um die alsbald Strahlungsfiguren auftreten, die zwischen
beiden die I. Teilungsspindel bilden. Das Chromatin des Kerns, dessen
Wand inzwischen verschwunden ist, erscheint in Form von Chromosomen
in der Normalzahl, und nun beginnt die eigentliche Entwicklung des reifen
und befruchteten Eies zu dem Frosch, die erst vollendet ist, wenn derselbe
seine definitive Gestalt erreicht hat. Die ersten Stadien dieser Entwicklung
nennt man Furchung, und sie soll uns im nächsten Abschnitt beschäftigen.

4. Die Furchung.

Etwa 21/,—3 Stunden nach der Befruchtung des Eies beginnt dieses
sich zu teilen. Indem die daraus resultierenden zwei Zellen sich wieder
teilen und so fort, entsteht eine Anhäufung von Nachkommen der Eizelle,
von Blastomeren (6 ßAaorös — der Keim, tö ueoos — der Teil), nach
deren Anzahl man die einzelnen Stufen des Furchungsprozesses das 2-, 4-,
8-, 16- usw.-Zellenstadium nennt. Da sich das Ei in der Gesamtheit seiner
Masse teilt, so ist die Furchung eine totale; und weil sich bei dieser schon
von der ersten Teilung an, bald aber noch deutlicher zeigt, daß die vege-
tative Hälfte des Eies in dem Zeittempo der einzelnen Teilungen nicht nur
hinter der animalen Hälfte zurückbleibt, sondern auch die in ihr liegenden
Blastomeren voluminöser sind als die der animalen Hälfte, — beides wohl
infolge des in ihr aufgestapelten Nahrungsdotters — SO ist sie zugleich
eine inaequale (ungleiche). Alle diese Furchungsteilungen sind echte
mitotische.

Wir haben gesehen, wie aus der Verschmelzung des männlichen und
weiblichen Vorkerns der erste Furchungskern entstand und wie dieser sich
in die I. Furchungsspindel umwandelte. Es ist von Interesse, die Lage
dieser Spindel etwas genauer ins Auge zu fassen, da durch sie sofort der
Bauplan des sich bildenden Tieres festgelegt wird. Während das Ei nach
der Ablage ins Wasser seinen dunklen animalen Pol gewöhnlich nach oben
kehrt, wie wir sahen, pflegt sich die Fiachse, das ist die Verbindungslinie
der Mitten des dunklen und hellen Pols, beim Wasserfrosch nach der er-
folgten Befruchtung schief einzustellen, und zwar beträgt der Neigungswinkel

etwa 45°; beim Grasfrosch jedoch bleibt die Eiachse vertikal. Die erste
Furchungsspindel liegt senkrecht zur Eiachse und wird wahrscheinlich eben-
sowohl durch die innere Struktur des Eiplasmas als auch durch den Weg,
den der Spermatozoenkopf im Ei genommen hat, noch genauer orientiert.

Fig. 56.

Furchung des Grasfroscheies (teilweise n. Ecker). Vorletzte Reihe rechts ein

Querschnitt durch die Blastula. Letzte Reihe links ein Querschnitt durch die

Gastrula; in der Mitte eine solche in der Aufsicht von der Blastoporusseite; rechts
ein Embryo mit Medullarfalten.

Die Einschnürung des Plasmas beginnt in der Gegend des animalen Pols,
dehnt sich aber bald auf das ganze Ei aus, so daß dieses von einer
Furchungsebene durchsetzt wird, welche stets genau senkrecht steht. Diese
erste Furchungsebene entspricht der Medianebene des Körpers des Frosches;
sie teilt also das Ei in zwei Blastomeren, aus deren jeder eine seitliche
Körperhälfte hervorgeht. Allerdings kommen auch Ausnahmen vor, bei
denen die beiden Ebenen scheinbar ganz unabhängig voneinander sind.

Nach einer kurzen Ruhepause tritt die zweite ebenfalls vertikale
Furchungsebene auf. Sie steht senkrecht auf der ersten und trennt die
sich bildende dorsale Körperhälfte von der ventralen. Die dritte Furchungs-
ebene schneidet die beiden ersten unter rechten Winkeln. Während die
vier aus den ersten beiden Teilungen resultierenden Blastomeren einander
gleich waren, beginnt jetzt die erwähnte Ungleichheit, indem die dritte
Furchungsebene dem animalen Pol etwas näher liegt als dem vegetativen.
An dem 8-Zellenstadium kann man infolgedessen vier den animalen Pol
umgebende kleinere Blastomeren, die Mikromeren, von den vier größeren
Makromeren des vegetativen Pols unterscheiden. Die dritte Furche scheidet
die vordere von der hinteren Körperhälfte. Die beiden folgenden Furchen
gehen wieder durch die Pole und halbieren etwa den Winkel zwischen der
ersten und zweiten. Aus dem durch sie hervorgerufenen 16-Zellenstadium
entsteht das 32-zellige durch zwei weitere Furchen, deren Ebenen parallel
zur dritten oberhalb und unterhalb derselben verlaufen. Die obere von
ihnen halbiert die acht Mikromeren nicht genau, sondern liegt etwas mehr
nach dem animalen Pol zu, und ebenso verhält sich die untere, so daß die
vier Blastomeren, die auf jedem der acht Meridiane der Furchungskugel zu
treffen sind, vom animalen zum vegetativen Pole fortschreitend an Größe
zunehmen.

Die im vorigen gegebene Schilderung der ersten Furchungen bedarf in-
sofern einer Berichtigung, als sie gewissermaßen nur das ideale Schema
gibt, dem die tatsächlichen Vorgänge bald mehr, bald weniger nahe kommen.
Wenn bis jetzt immer von Furchungsebenen geredet wurde, die das ganze
Ei durchsetzen, so ist das eigentlich nur für die allererste Teilung zutreffend.
Schon bei der Teilung der ersten zwei Blastomeren fallen die beiden Tei-
lungsebenen derselben nur in den allerwenigsten Fällen genau zusammen
in eine einzige, denn meist sind sie etwas gegeneinander verschoben, so
daß sie nur parallel verlaufen. 'Ebenso ist auch die dritte Teilungsebene
nur ein schematischer Begriff, und je höhere Furchungsstadien wir unter-
suchen, um so mehr wird das Bild einer das Ganze durchschneidenden
Ebene verwischt. Es teilen sich auch nicht immer die entsprechenden
Blastomeren genau gleichzeitig, so daß z.B. bei der Entstehung des 32-Zellen-
stadiums die Vermehrung der Mikromeren der der Makromeren vorausgeht.
Weil die animale Eihälfte der vegetativen überhaupt immer voraus ist, wird
der Größenunterschied zwischen den Zellen, welche den animalen Pol um-
geben, und denen um den vegetativen Pol ständig auffallender. Schon vom
32-Zellenstadium an verschwindet das Bild der Regelmäßigkeit in den wei-
teren Teilungen, so daß es nicht mehr möglich ist, von bestimmten Furchungs-
ebenen, welche das ganze Ei durchdringen, wenn auch nur im Schema,
zu reden.

Jede einzelne Blastomere sucht sofort nach ihrer Entstehung die Ideal-
form der Zelle, die Kugelgestalt anzunehmen, und da sie sich nur an der
äußeren Oberfläche des Eies frei entfalten kann, so kommt es, daß sie sich
dort allseitig vorwölbt, während sich ihr übriger Teil an den umgebenden

Blastomeren abplatte. Dadurch erhält die ganze Furchungskugel in den
ersten Stadien äußerlich ein Aussehen, das man treffend mit dem einer Brom-
beere verglichen hat und nach ihr auch Morula nennt. Aber eben infolge
jenes Strebens der Blastomeren nach der Kugelform tritt schon sehr bald
im Innern des Zellhaufens ein Hohlraum auf, in welchen sich die inneren
Oberflächen der einzelnen Zellen vorwölben. Das ist die Furchungshöhle
(Blastocoel), die bereits beim 8-Zellenstadium angedeutet ist, und die mit der
Vermehrung der Zellen zunimmt, so daß z. B. beim 32-Zellenstadium das
ganze gefurchte Ei eine Hohlkugel darstellt, deren Wände von den einzelnen
Blastomeren gebildet werden. Sobald die Furchungshöhle in dem Keim als
deutliches Lumen erscheint, was beim Frosch etwa beim 16—32-Zellen-
stadium eintritt, nennt man das Entwicklungsstadium Blastula. Die Wand
dieser Blastula ist zunächst ein einschichtiges, von den Blastomeren ge-
bildetes Epithel, das Blastoderm (z6 d&oua — die Haut), aber schon
vom 32-Zellenstadium an ändert sich dies, indem die Blastomeren, die sich
bis dahin nur immer in tangentialer Richtung geteilt hatten, sich nun auch
radiär vermehren. Man nennt diese Art der Verdickung eines Epithels De-
lamination (— Abblätterung). So kommt es, daß die Wand der Blastula
in den späteren Stadien von einem mehrschichtigen Epithel gebildet wird,
in welchem aber immer noch die dem animalen Pol genäherten Zellen be-
deutend kleiner sind als die am vegetativen Pol. Aus diesem Grunde ist
auch das Blastoderm am animalen Pol viel dünner als das am vegetativen,
und die Furchungshöhle liegt infolgedessen exzentrisch. (Vergl. den Quer-
schnitt durch die Blastula in Fig. 56, vorletzte Reihe rechts.)

-

5. Die Gastrulation und Bildung der Keimblätter.

en ren De er

Das Pigment der animalen Eihälfte hat sich unterdessen auf der Ober-

fläche der Blastula ausgedehnt, so daß nur noch eine kleine Kalotte am
vegetativen Pol hell erscheint. Nachdem sich die Zellen der Blastula noch

um ein Beträchtliches vermehrt haben und die Teilungsprodukte immer
kleiner geworden sind, — da ja dem Ei, welches keine Nahrung von außen

aufnimmt, sondern sich auf Kosten seines Dotters erhält, kein neues Material
zugeführt wird und ihm auch innerhalb seiner Hüllen kein Raum zur Aus-

dehnung zur Verfügung steht, — beginnt ein neuer Prozeß der Entfaltung,
die Gastrulation. Es erscheint auf der einen Seite des Eies unterhalb
des Aquators eine kleine horizontale Grube, die erste Anlage des Urmundes |
(Blastoporus), die sich allmählich verbreitert, indem sie die Form eines |

nach oben konvexen Halbkreises annimmt. Der dorsale, dunkel pigmentierte
Rand der Furche wächst nach unten weiter und schiebt sich über den

unteren hellen Teil des Eies soweit hinweg, daß er, und mit ihm der Ein-
gang in den so entstehenden Blindsack, den Urdarm (Archenteron), um |

nicht ganz 180° verlagert wird, das heißt, etwa an die der ersten Ein-

senkung entgegengesetzte Seite des Eies gelangt. Zugleich schreiten die |

seitlichen Enden des vorher halbkreisförmigen Urmundes noch weiter auf der

a

von ihnen eingeschlagenen Kreisbahn vor, so daß sie sich schließlich treffen
und miteinander verschmelzen. Der Blastoporus ist nun ein vollkommener
Kreis, aus dem die von der dorsalen Lippe noch nicht bedeckten hellen
Zellen der unteren Eihälfte als sogenannter Dotterpfropf etwas hervorragen
(s. Fig. 56, letzte Reihe, die Abbild. links und in der Mitte). Alle diese
Änderungen vollziehen sich nicht nur durch Zellteilungen, wie wir sie bei
der Entstehung der Blastula vorfanden, sondern zum großen Teil auch durch
bloße Verschiebungen und Verlagerungen der einzelnen Blastomeren und Ei-
abschnitte gegeneinander. Durch die Bildung des Urdarms, dessen Lumen
sich mehr und mehr vergrößert, ist aus der Blastula eine Gastrula (N yaorno
— der Magen) geworden, und damit hat der entstehende Keim, der Embryo,
zwei Keimblätter erhalten, nämlich das äußere Keimblatt (Ektoderm,
Ektoblast), welches die Gastrula außen umhüllt, und das innere Keim-
blatt (Entoderm, Entoblast), welches die Wand des blindsackförmigen Ur-

Fig. 57.

Bip.

Entstehung des Urdarms unter Vereinigung der Urdarmhöhle mit der Furchungs-

höhle (n. Bonnet). a. Der Urdarm und die gegenüberliegenden Zellen umwachsen

die Furchungshöhle. b. Die Furchungshöhle von der ventralen Urdarmwand ab-

gegrenzt, welche zwischen <—x reißt, so daß die Furchungshöhle mit der Ur-
darmhöhle zusammenfließt.

darms bildet. Die Furchungshöhle wird durch das in sie vordringende
Archenteron immer mehr verkleinert, bis sie nur noch ein schmaler Spalt
zwischen der Urdarmwand und dem Ektoderm ist, der schließlich ganz
obliteriert (s. Querschnitt Fig. 56 letzte Reihe links).

Nach O. Schultze kommt gelegentlich eine Modifikation der beschrie-
benen Urdarmbildung beim Frosch vor. Während nämlich von der einen
Seite der Urdarm eingestülpt wird, wachsen die seitlich von ihm und die
auf der entgegengesetzten Seite der Furchungshöhle liegenden Zellen, also
ein ganzer Ring, in analoger Weise, aber natürlich ohne ein Lumen zwischen
sich zu bergen, in den Hohlraum hinein, treffen schließlich auf die hintere
Darmwand, mit der sie verschmelzen, und teilen so die Furchungshöhle in
zwei Abschnitte, von denen der unter dem Darm liegende sich schließlich
infolge Durchreißens der dünnen Scheidewand mit dem Darmlumen vereinigt
(Fig. 57). Da auf diese Weise ein Stück der ehemaligen ventralen Darm-

ZEN FE

wand vernichtet wird, bilden sich die an das neue Lumen grenzenden
Dotterzellen zu einem Epithel um.

Die dorsale Lippe des Blastoporus hat durch ihr Überwachsen des
hellen unteren Eiteiles diesen durch das aus der oberen Eihälfte mitgeführte
Pigment verdunkelt. Nur der Dotterpfropf ragt noch als helle Stelle aus
dem Urmund hervor. Der Urmund selbst verengert sich immer mehr, und
bald wird der Dotterpfropf von seinen Rändern zurückgedrängt in das Ei-
innere. Zugleich macht das Ei, wohl infolge der durch die Verschiebungen
seiner Teile bewirkten Schwerpunktsverlagerung, eine Drehung in seinen
Hüllen, so daß der Urmund etwa wieder an die Stelle zurückkehrt, an der
seine Bildung begann, und der ursprünglich obere animale Pol unter den
horizontalen Äquator des Embryos zu liegen kommt. Die Seite, an der
nun der Blastoporus liegt, entspricht dem Hinterende des Tieres (Fig. 58).

Fig. 58.

“ir
Zlp.

Drehung des Eies während der Urdarmbildung. Der Pfeil deutet die Lage der
Eiachse a. vor, b. nach der vollendeten Drehung an. F.H = Furchungshöhle.
Blp = Blastoporus (n. Morgan).

Im Zusammenhang mit der Entstehung des Urdarms vollzieht sich die
Bildung des mittleren Keimblattes (Mesoderm). Das Material dieses
mittleren Keimblattes stammt von Zellen, welche mit anderen zusammen
bereits in der jungen Gastrula zu einem Ring vereinigt sind, der in der
Aquatorialgegend unter den obersten Schichten des Keimes anzutreffen ist
und parallel zum Äquator verläuft. Die inneren Zellen dieses „Keimringes“,
aus dem später das zentrale Nervensystem, das Mesoderm, die Chorda und
ein Teil des Entoderms hervorgehen, sind durch reichliches Pigment in der
Nähe ihrer Kerne ausgezeichnet, und enthalten kleinere Dotterkörnchen als
die übrigen Nahrungsdotterzellen. Sie sind es, die zum Mesoderm werden.
Der Keimring steigt mit dem Wachsen der dorsalen Blastoporuslippe, nach-
dem sich die Eiachse in der beschriebenen Weise gedreht hat, nach oben
und verschmälert sich gleichzeitig, indem seine rechte und linke Seite sich
einander nähern, um schließlich, wenn sich der Blastoporus schließt, mit-
einander zu verschmelzen (Morgan). S. Fig. 59. Nach Ziegler hingegen
verwachsen in der normalen Entwicklung die beiden Seiten des Ringes nicht

AN

miteinander. Auf jeden Fall sind nach Schluß des Blastoporus die Meso-
dermzellen zu einer langgestreckten Platte dorsal vom Urdarm vereinigt und
stehen vor allem in dessen Mittellinie in so engem Zusammenhang mit ihm,
daß dort eine Grenze zwischen Entoderm und Mesoderm nicht anzugeben ist.
Diese Mesodermplatte umgibt alsbald den Urdarm, indem ihre seitlichen
Ränder ihn umwachsen und in der ventralen Mittellinie verschmelzen (siehe
Fig. 62 S. 100).

Die Zellen der dorsalen Mediane dieses zwischen innerem und äußerem
Keimblatt gelegenen Gürtels differenzieren sich zu der Chorda dorsalis
(Rückensaite). Diese entsteht bei den übrigen Wirbeltieren aus dem Ento-
derm, und da beim Frosch jene Zellen, wie oben gesagt wurde, direkt in
die Urdarmwand übergehen, so kann man wohl auch bei ihm von einer Ab-
stammung der Chorda aus dem inneren Keimblatt sprechen. Die Chorda
trennt sich von den rechts und links von ihr befindlichen echten Mesoderm-
zellen sowie vom Urdarm, und durchzieht den Embryo in seiner ganzen
Länge als ein solider Strang von rundlichem Querschnitt.

Diagramme zur Darstellung des Keimringes und der Verwachsung der Blastoporus-

lippen (n. Morgan). a. Der Blastoporus in der Aufsicht; b. der Keimring von der

Seite; c. die beiden seitlichen Hälften des Keimringes sind zur Bildung des
Embryos zusammengetreten.

6. Äußere Veränderungen am Keim bis zum Ausschlüpfen.

Schon vor dem Schluß des Blastoporus treten in der Oberfläche des
bisher noch fast völlig kugelrunden Keimes Veränderungen auf, die besonders
deutlich in Falten, welche auf der Dorsalseite verlaufen, ihren Ausdruck
finden. Zugleich weicht die äußere Form des Embryos mehr und mehr
von der Kugelgestalt ab, indem er sich in der Richtung der durch den Ur-
mund gehenden Achse, der Längsachse des Tieres, streckt. Auf einem
Stadium, wo der Dotterpfropf noch frei hervorragt, findet sich über der
dorsalen Blastoporuslippe eine breite Grube, die Primitivgrube, an deren
vorderem Ende eine rundliche, kuppenförmige Erhebung liegt. Seitlich wird
die Grube begrenzt von je zwei Längsfalten, welche also rechts und links
von der Mediane des Rückens von hinten, der Gegend des Blastoporus,
nach vorn verlaufen. Von diesen inneren und äußeren Medullar-
falten sind die ersteren die wichtigsten, denn aus ihnen geht, wie wir
noch sehen werden, das zentrale Nervensystem hervor (Fig. 56, S. 92).

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 7

u RR

Der bisher kreisförmige Urmund schließt sich nun, indem seine seit-
lichen Ränder sich einander nähern, so daß nur ein kleiner länglicher Spalt
zurückbleibt. Zugleich verschmälert sich die Primitivgrube, die Medullar-
falten treten stärker hervor und beginnen, sich nach der Mitte zu ein-
zurollen, so daß zwischan ihnen eine tiefe Furche, die Medullarfurche,
entsteht, auf deren Grunde sich die Primitivgrube befindet. Vorn gliedert
sich von den Medullarplatten, wie man jene Falten auch nennt, jeder-
seits eine Platte ab, die bald in einen vorderen "Teil, die Sinnesplatte,
und einen hinteren, ‘die Kiemenplatte, gespalten wird. Die seitlichen
Ränder der inneren Medullarfalten kommen einander bald so nahe, daß sie
unter gegenseitiger Berührung das Medullarrohr bilden; die äußeren Me-
dullarfalten dagegen schwinden allmählich wieder. Der Embryo auf einem
solchen Stadium sieht etwa folgendermaßen aus: In den Eihüllen, die nach
wie vor unverletzt vorhanden sind, liegt der Keim als ein länglich ovaler
Körper, auf dessen oberer, Dorsalseite vor allem das von den stark hervor-
stehenden Medullarfalten begrenzte Medullarrohr auffällt. Vorn klaffen die
Medullarfalten noch weit auseinander, — dort ist der Entstehungsort des
Gehirns, — hinten dagegen umschließen sie den nur noch ganz kleinen
spaltförmigen Blastoporus.. Von dem Medullarrohr gehen vorn nach rechts
und links je zwei Falten ab, die Sinnes- und die Kiemenplatten, welche den
vorderen Teil des Embryos kreisförmig umgeben.

Immer mehr streckt sich der Keim, soweit ihm dies der Raum in den
Eihüllen gestattet, und es werden auf ihm allmählich die Anlagen einzelner
Organe sichtbar, die wir später beim ausgeschlüpften Tier schon in Tätig-
keit finden. So zeigt eine mediane Einsenkung in der Sinnesplatte die
Stelle, an der der Mund auftreten wird. Etwas unter dieser befindet sich
rechts und links je eine stark pigmentierte Stelle, die Anlage der sogenannten
Saugnäpfe der Froschlarve, welche später in der Mediane zu einer V-för-
migen Figur verschmelzen. Oberhalb des Mundes bezeichnen zwei Gruben
die Anlage der späteren äußeren Nasenöffnungen. Das Medullarrohr trägt
vorn zwei seitliche Ausstülpungen, die primären Augenblasen, die, wie wir
nachher sehen werden, die Anfänge der Augenbildung bedeuten. In den
Kiemenplatten jeder Seite treten vertikale Furchen auf, aus denen die
Kiemenspalten hervorgehen. Zuerst sind nur je zwei vorhanden, dann aber
werden es drei, zwischen denen die Kiemenbögen als wulstartige Anschwel-
lungen verlaufen. Als sich der Blastoporus schloß, geschah dies durch An-
näherung seiner seitlichen Ränder. Diese verschmelzen in ihrem mittleren
Teil völlig miteinander, so daß nur zwei kleine Öffnungen übrig bleiben,
eine vordere, welche von den Medullarfalten überwachsen wird und später
das Medullarrohr mit dem Darmlumen verbindet als Canalis neurentericus, —
und eine hintere, über welche sich die ventrale Lippe des Blastoporus
schiebt. Die zwischen beiden Öffnungen liegende Partie verdickt sich und
wächst später nach hinten aus zu einem langen Ruderschwanz.

Unterdessen hat der Embryo begonnen, sich innerhalb der Eihüllen un-
unterbrochen langsam zu drehen. Er ermöglicht diese Rotation mit Hilfe

ga

von Cilien, die zahlreich auf seiner Oberfläche vorhanden sind. Durch das
Wachsen des Schwanzes wird der Raum in den Eihüllen zu eng, die
Drehung hört auf, und schließlich platzt die Schale des Eies, so daß das
junge Tier aus einer spaltförmigen Öffnung ausschlüpfen kann, was beim
Wasserfrosch etwa 6—7 Tage, beim Grasfrosch 3 Wochen nach der Ei-
ablage geschieht. Die kleine unbehilfliche Froschlarve klebt sich dann mit
dem erwähnten Saugnapf, der aber nur eine Anhäufung von Schleimdrüsen
ist, an den gallertartigen Laich an, wo sie noch etwas umgeformt wird, bis
sie nach Durchbruch der Mundbucht in den Darm mittels des nun vorhan-
denen Mundes sich selbst ernähren kann; denn bis jetzt stand ihr zum Auf-
bau ihres Körpers lediglich der vom Ei stammende Dotter zur Verfügung.
Nun erst schwimmt sie als junge Kaulquappe frei im Wasser umher.

Ehe wir ihre weiteren Schicksale verfolgen, müssen wir noch die Um-
wandlungen ins Auge fassen, welche im Innern des Keimes während dieser
Zeit vor sich gehen, und wir tun dies am besten in der Weise, daß wir
die Weiterbildung der einzelnen Keimblätter getrennt betrachten.

7. Organe des äußeren Keimblattes.

Das zentrale Nervensystem. Das aus dem Ektoderm entstandene
Medullarrohr wird zum Rückenmarksrohr, sein vorderer Abschnitt zum
Gehirn. Wir haben gesehen, wie sich die Medullarfalten einander näherten

Fig. 60.
Medullarplatte
/

Nervenleiste

Somatopleura/ 2

Splanchnopleura ° / |
Entoderm Chorda

Querschnitt durch die Mitte des Embryos (n. Morgan).

und zu einem Rohr schlossen. Dabei verschmelzen ihre Ränder, und all-
mählich löst sich das übrige Ektoderm vom Rückenmark los, so daß dieses
nun getrennt von der äußeren Körperbedeckung dicht oberhalb der Chorda
den Körper des Embryos durchzieht, nachdem es in seiner Gesamtheit
unter die Hautoberfläche gesunken ist. Die Teile des Ektoderms, welche
seine Bildung eingehen, waren schon vorher bedeutend verdickt, weshalb
das Rückenmarksrohr gleich von vornherein im Verhältnis zu seinem Lumen
ziemlich starke Wände erhält, die bald noch auf Kosten des von ihnen ein-
geschlossenen Kanals wachsen, so daß dieser schließlich nur mehr als der
unscheinbare Canalis centralis des definitiven Rückenmarks zurückbleibt.

— 100 —

Die Bildung des Medullarrohres veranschaulicht ein Vergleich der Fig. 60
mit Fig. 62.

Der vordere Teil des Medullarrohres ist bläschenförmig erweitert und
schließt sich erst sehr spät, worauf er durch eine Einschnürung, der bald
eine weiter vorn gelegene folgt, in drei Abschnitte gegliedert wird, welche

Fig. 61.

Hinterhirn

> Mittelhirn

Canalis neuren- __
tericus IITOBEETUNDRSTARNUERRSNARRTINIINER
sa cum UN
N @
— Vorderhirn

Proctodaeum

Hypophysis
Sagittalschnitt durch eine Larve, deren Darm noch abgeschlossen ist (n. Marshall
aus Morgan).

Fig. 62. Fig. 63.

Rückenmark, darunter die Chorda

_Mesoderm

+ —Pros-

4 )—Mes- Met,

“Rho mb-

|
Schema der drei primären

Querschnitt durch die Mitte eines Hirnbläschen (nach Chun-
Embryo (n. Marshall aus Morgan). Leuckarts Wandtafeln).

die drei primären Hirnbläschen heißen. Ihre Namen haben wir schon
bei der Besprechung des Gehirns kennen gelernt; sie sind von hinten nach
vorn: Das Rhombencephalon, das Mesencephalon und das Prosencephalon,
oder das primäre Hinter-, Mittel- und Vorderhirn (Fig. 63). Ein sagittaler
Längsschnitt durch einen Embryo in diesem Stadium zeigt ferner, daß das
vordere Ende des Medullarrohres rechtwinklig gegen den übrigen Teil nach
abwärts gebogen ist (Fig. 61). Dort ist dann auch zu sehen, wie das
hintere Ende des Rückenmarkkanals durch den erwähnten Canalis neu-
rentericus mit dem Darmlumen kommuniziert.

— 1011 —

Alsbald wölben sich aus dem primären Vorderhirnbläschen nach vorn
zu die beiden Großhirnhemisphären hervor, während ihm seitlich zwei
Bläschen, die oben genannten Anlagen der Augen entsprossen. Sein dem
Mittelhirn zugewandter Teil wird zugleich zum Zwischenhirn, in welchem
der ursprüngliche Kanal des Medullarrohres als III. Ventrikel zurückbleibt.
Eine dorsale Ausstülpung wird zum Zirbelstiel, eine ventrale zum Infundibulum.

Das mittlere der drei primären Hirnbläschen wird zum Mittelhirn, aus
dem sich dorsal die beiden Lobi optici differenzieren. Das Lumen des von
ihm umschlossenen Medullarkanals wird auf den Aquaeductus Sylvii reduziert.

Aus dem Rhombencephalon entsteht die Medulla oblongata, das Klein-
hirn und der Isthmus rhombencephali. An diesem hintersten der primären
Hirnbläschen bleibt die Medullarfurche am längsten offen, wie sie ja auch
später, wenn sie hier zur Rautengrube geworden ist, nur von einem sehr
dünnen Häutchen bedeckt ist, das dann nach vorn in das stärkere Cere-
bellum übergeht.

Die peripheren Nerven nehmen ihre Entstehung von Nerven-
leisten, welche aus den rechts und links von der Medullarplatte liegenden
emporgerichteten Streifen des Ektoderms hervorgehen. Diese Nervenstreifen
werden zusammen mit dem Rückenmarksrohr von der äußeren Haut ab-
geschnürt, so daß sie zu beiden Seiten von dessen oberem Rande vor-
springen (Fig. 60 u. 62). Allmählich verdicken sich einzelne Stellen der
Leisten, während die dazwischen liegenden Teile auf-
gelöst werden, und es entstehen die .Ganglien der
dorsalen Spinalnervenwurzeln, von denen die Nerven-
fasern dann in den Körper des Tieres weiterwachsen,
nachdem sie sich mit denen der aus dem Rücken-
mark kommenden ventralen Wurzeln vereinigt haben.

Die Sinnesorgane Die Sehorgane. Die
beiden seitlichen Anschwellungen des vordersten der
primären Hirnbläschen erweisen sich auf einem
Schnitt ebenfalls als hohl. Sie sind die sogenannten
primären Augenblasen, welche durch einen hohlen
Stiel, den späteren Opticusnerv, mit der Hirnanlage
zusammenhängen. Bei ihrem weiteren Wachstum er-
reichen sie, die ja mit dem übrigen Medullarrohr Schmale Ele
unterdessen unter die Hautoberfläche gesunken waren, Augen aus dem vorder-
die seitliche Körperwand, worauf sich in deren Ekto- sten der drei primären
derm eine Verdickung bildet, die einen Hohlraum Hirnbläschen.
enthält und sich von der äußeren Haut als Linse Links ein früheres Sta-
.e x i E ; dium, rechts der fertig-
abschnürt. Währenddessen hat sich die der Linse gestellte sekundäre
zugekehrte Wand des Augenbläschens verdickt und Augenbecher.
beginnt sich einzustülpen, so daß der frühere Hohl-
raum schließlich ganz verdrängt wird, indem sich der eingestülpte Teil
dicht auf den übrigen legt. Die Linse verschließt dann die vordere Öffnung
der so entstandenen sekundären Augenblase, des Augenbechers, deren

Fig. 64.

ER |) ae

Innenblatt sich zur Retina differenziert, während ihr Außenblatt das Pigment-
epithel bilde. Die über das Auge verstreichende äußere Haut wird an
der betreffenden Stelle zur durchsichtigen Cornea (Fig. 64).

Das Gehörorgan jeder Seite legt sich an als eine Verdickung der
tieferen Schichten des Ektoderms in der Nähe des Hinterhirns. Diese senkt
sich alsbald in Gestalt einer Grube in das Innere des Kopfes ein, die immer
tiefer wird und schließlich als ein Bläschen nur noch durch einen dünnen
Kanal, den Ductus endolymphaticus, im Zusammenhang mit der Ausgangs-
stelle steht. Schließlich obliteriert der äußere Teil dieses Kanals, und das
Bläschen, in welchem wir die erste Bildung des häutigen Labyrinths zu
sehen haben, differenziert sich in die einzelnen Hohlräume des inneren Öhres,
während seine Wände zu dessen epithelialer Auskleidung und zu dem Sinnes-
epithel werden.

Die Nasenhöhle entsteht ebenfalls als eine grubenförmige Verdiekung
des Ektoderms, über welche dessen äußerste Schicht hinwegzieht. Letztere
löst sich auf, und die Wand der Grube wächst zunächst als solider Zapfen
in das Innere des Kopfes, bis Hohlräume in ihm auftreten, welche sich zur
definitiven Nasenhöhle vereinigen. Die Wände derselben bilden sich an den
betreffenden Stellen zur Geruchsschleimhaut um.

Die Seitenorgane. In der Haut der Larven treten die sogenannten
Seitenorgane oder Nervenhügel auf (Fig. 65), welche ähnlich wie bei
den Fischen in bestimmten Reihen und Gruppierungen
angeordnet sind, unter denen besonders die Seitenlinien
auffallen, welche am Rumpf dorsal, seitlich und ventral
nach hinten ziehen. Die Seitenorgane selbst stehen in
Gruppen zusammen und bestehen aus Sinneszellen mit
zwischengelagerten Stützzellen.. Ein dem etwas unter
die Hautoberfläche versenkten kegelförmigen Organ auf-
sitzendes Röhrchen, in welches von jeder Sinneszelle ein
starres cuticulares Haar hineinragt, gestattet dem um-
N . gebenden Wasser den Zutritt zu diesen perzipierenden
ervenhügel der ö 4

Froschlars® Elementen. Versorgt werden die Seitenorgane des Rumpfes
(n. Wiedersheim). von besonderen Nerven, welche ihren Ausgang von dem
Ganglion prooticum commune und von dem Glossopharyn-
geus-Vagus-Ganglion nehmen; die Seitenorgane des Kopfes dagegen werden
innerviert von Zweigen, welche in ihrer Gesamtheit den sogenannten dorsalen
Facialis zusammensetzen. Die Funktion dieser Nervenhügel ist noch nicht
sichergestellt. Jedenfalls sind sie befähigt, mit ihren starren Sinneshärchen
mechanische Reize, Bewegungen des Wassers, zu perzipieren. Ob ihnen die
Fähigkeit zukommt, ähnlich den Seitenorganen der Knochenfische als Organe
des sogenannten „sechsten Sinnes*“ das Tier über die Stärke des auf ihm
lastenden Wasserdrucks und damit über seine Entfernung von der Wasser-
oberfläche zu orientieren, scheint fraglich. — Zur Zeit der Metamorphose
gehen die Seitenorgane und die ihnen angehörigen Nerven zugrunde.

— 1093 —

Andere vom Ektoderm entstehende Organe, An der Stelle, an
welcher die ventrale Lippe des Blastoporus vorwuchs, entsteht eine kleine
Längsgrube, die sich mehr und mehr einsenkt und das zwischen ihr und
dem Urdarm gelegene Mesoderm zurückdrängt. Schließlich wird sie nur
noch durch eine einschichtige Zellwand von dem bis dahin völlig von der
Außenwelt abgeschlossenen Darmlumen getrennt; auch diese Scheidewand
reißt, und der Darm erhält nunmehr eine hintere Öffnung, einen After
(Anus). Das ektodermale Stück des Enddarms nennt man Proctodaeum
(6 rewxrös — der After). — Bald nach der Fertigstellung des Afters senkt
sich die quergestellte Furche, die wir als Mundbucht kennen lernten, tiefer
ein und bricht schließlich in den Urdarm durch, so daß dieser nun auch
eine Mundöffnung besitzt. Das ektodermale Stück seiner Wand ist das
Stomodaeum (76 oröua — der Mund). Das die Oberfläche des Embryos
bedeckende Ektoderm wird nach entsprechender Umbildung zu der Epi-
dermis des Frosches. Die Pars anterior der Hypophyse des Gehirns
wird angelegt als eine Verdickung des Ektoderms vor der Mundbucht. Diese
gelangt mit der Zeit in die Tiefe und bildet sich zum definitiven Organ aus.
Die Entstehung der Pars posterior dagegen ist insofern fraglich, als sie
die einen ebenfalls vom Ektoderm ableiten, andere aber sie aus einem Teile
der Darmwand hervorgehen lassen.

8. Organe des inneren Keimblattes.

Aus dem inneren Keimblatt entsteht der definitive Darm mit allen
seinen Derivaten. Während einer längeren Zeit ist der Urdarm völlig ab-

Fig. 66.

N Zirbelstiel

N Hypophysis

\
Anus Leberdivertikel Herz Stomodaeum
Sagittalschnitt durch eine Larve mit durchgebrochenem After
(n. Marshall aus Morgan).

geschlossen von der Außenwelt und steht nur durch den Canalis neuren-
tericus mit dem Rückenmarksrohr in Verbindung. Zuerst bricht dann der
After durch, später, wenn die Larve die Eihüllen bereits verlassen hat, auch
die Mundöffnung. Eine ventrale Ausstülpung des Enddarms wird zur Harn-
blase (Fig. 66). Die Wände des Urdarms bestehen überall aus einer ein-

u

zigen Schicht von Entodermzellen, mit Ausnahme der ventralen Wand, die
von der oberen Fläche der Dottermasse begrenzt wird. Durch die al-
mähliche Erweiterung des vorderen Teiles des Urdarms wird der Dotter
nach hinten gedrängt, wo er seinerseits wieder das Darmlumen eimengt.
Ein kleines Stück weit setzt sich der Darm hinter dem After fort als so-
genannter Schwanzdarm, an den sich der Canalis neurenterieus anschließt
(Fig. 61, S. 100), Dieser Schwanzdarm verschwindet aber bald nach
Durchbruch der Afteröffnung. Beim Darm des fertig ausgebildeten Tieres
entspricht die innerste der drei Schichten, die wir dort kennen lernten, die
Mucosa, der endodermalen Wand des Urdarms.

Ein ventraler Blindsack des Darmes vor der Dottermasse bildet die An-
lage der Leber. Während sich ihre Wand verdickt, rückt sie weiter vom
Darm ab, mit dem sie dann nur noch durch einen dünnen Kanal, den späteren
Ductus choledochus zusammenhängt. Die Wand der Leber differenziert sich
zu dem Leberparenchym, eine ventrale Aussackung an ihr wird zur Gallen-
blase mit dem Duetus eystieus. — Das Pankreas entsteht aus zwei ven-
tralen und einer dorsalen Anlage; die dorsale erscheint als Verdiekung der
Darmwand in der Gegend der Lebereinmündung, die beiden ventralen als seit-
liche Ausstülpungen des Leberganges selbst. Allmählich verschmelzen diese
einzelnen Teile und bilden sich zu dem fertigen Organ aus, das durch die
Duetus panereatiei mit dem Lebergang kommuniziert.

Verdiekungen der Seitenwände des Anfangsdarms sind die Anlagen der
Kiemenspalten, die zuerst in der Zahl von drei Paaren erscheinen.
Hinter diesen entstehen jederseits noch zwei Paar, so daß die Froschlarve
deren im ganzen fünf Paar aufweist, wenn sie aus den Eihüllen schlüpft.
Sie bilden dann senkrechte doppelschichtige Scheidewände, welche von der
Darmwand bis zum Ektoderm verstreichen und mit letzterem verschmelzen.
Später öffnen sich die Kiemenspalten durch Auseinanderweichen der beiden
Blätter der Scheidewände, und zwar zuerst die zweite und dritte, dann die
erste, endlich die vierte. Vor der ersten liegt noch eine Spalte, die Hyo-
mandibularspalte, so daß es tatsächlich fünf sind, aber diese bricht nicht
nach außen durch, sondern begibt sich ins Innere der Schädelanlage und
wird zur Paukenhöhle. Zwischen den einzelnen Spalten liegen die in der
Hauptsache mesodermalen Kiemenbögen; zwischen Hyomandibular- und
erster Spalte der Hyoidbogen, vor der Hyomandibularspalte der Kieferbogen,
hinter den vier übrigen Kiemenspalten vier entsprechend numerierte Kiemen-
bögen.

Nachdem die Froschlarve in das freie Wasser gelangt ist, werden auch
die Lungen als ein paar dünnwandige Taschen auf der Ventralseite des
Vorderdarms gebildet.

Jetzt nehmen auch alle jene kleineren Derivate des Anfangsdarms ihren
Ursprung von demselben. Hier seien nur dieSchilddrüse und dieThymus
erwähnt. Die erstere erscheint als eine unpaare Grube in der ventralen
Wand des Pharynx, die solide wird, sich abschnürt und, nachdem sie dureh
die Copula des Zungenbeins ganz von dem Darm getrennt worden ist, sich

— 15 —

in zwei symmetrische Hälften teilt, die sich zur definitiven paarigen Drüse

umbilden. Die Thymus entsteht von vornherein paarig aus der dorsalen

Darmwand. Später dringen mesodermale Elemente in sie ein (Fig. 67).
Schließlich sei hier noch ein Gebilde er-

wähnt, das sich ziemlich früh von der dor- Fig. 67.

salen Wand des Urdarms ventral von der / Thymus
Chorda abgliedert. Das ist die Hypochorda

(Subehorda, subehordaler Strang), die in einem E
Kopf- und einem Rumpfabschnitt auftritt PW> my 7 ngenbein
(Fig. 62, S. 100, über der dorsalen Darm- GO rupeisn
wand). Während ersterer bald schwindet, -

entstehen in letzterern Hohlräume, doch ver- en rn

fällt auch sie schließlich der Auflösung. Nach (n. Chun-Leuckarts Wandtafeln).
Klaatsch ist die Hypochorda ein Rudiment der

bei dem niedersten Wirbeltier, dem Lanzettfischehen (Branchiostoma, früher
Amphioxus) und den nächsten Verwandten der Wirbeltiere, den Tunicaten
(Manteitiere), noch funktionierenden Epibranchialrinne.

9. Organe des mittleren Keimblattes.

Durch die Chorda dorsalis wird die zuerst einheitliche Mesodermplatte,
welche über dem Urdarm liegt, in zwei seitliche Hälften gespalten. Wie wir
sahen, umwachsen diese den Darm und verschmelzen auf der ventralen
Seite miteinander. Rechts und links von der Chorda sind sie am stärksten,
indem sie dort dicke Zellpolster bilden, während ihre lateralen Teile nur
dünne zweischichtige Blätter darstellen. Nach kurzer Zeit trennen sich jene
Zellpolster von den Seitenteilen und werden fortan als Ursegmentplatten
von jenen, den Seitenplatten, unterschieden.

Sobald die Bildung des Nervenrohrs aus dem Ektoderm erfolgt, zer-
fallen die Ursegmentplatten in eine Anzahl von würfelförmigen Segmenten
(segmentum — das abgeteilte Stück), die Urwirbel oder Somiten
(—Körperabschnitte). Aus diesen gehen später die die Chorda umgebenden
und allmählich einschnürenden Wirbelkörper und deren Fortsätze, sowie die
Rumpfmuskulatur hervor. Es entsprechen aber die Urwirbel nicht den em-
zelnen definitiven Wirbeln, vielmehr entsteht jeder der letzteren aus dem
hinteren Abschnitt des vorangehenden und dem vorderen Abschnitt des
folgenden für ihn in Betracht kommenden Urwirbels.

Jene Segmentierung greift nieht auf die inzwischen völlig von den Ur-
segmentplatten getrennten Seitenplatten über. In diesen entsteht vielmehr
rechts und links vom Darm durch Auseinanderweichen ihrer beiden Schichten
je ein einheitlicher Hohlraum, das Coelom, die sekundäre Leibeshöhle
im Gegensatz zur primären, welehe in der Furchungshöhle verkörpert war.
Die beiden Blätter des Mesoderms aber werden zu der Somatopleura und
der Splanchnopleura. Oberhalb des Darmes und der übrigen sich bildenden
Eingeweide berühren sich beide inneren Mesodermlamellen und werden zu

— 106 —

dem Mesenterium. Ventral bleiben die Seitenplatten zunächst solide, all-
mählich dringt das Coelom aber auch in diesen Teil. Es wird ebenso wie
oberhalb des Darmes nun auch unterhalb desselben ein Mesenterium an-
gedeutet, das aber aufgelöst wird, so daß die rechte und linke Coelomhälfte
unter dem Darm miteinander in offene Verbindung treten, wie wir es ja
auch beim ausgewachsenen Frosch vorfanden.

Aus dem so differenzierten Mesoderm entsteht das Stütz- und Binde-
gewebe des Körpers, also Knorpel, Knochen, Fettgewebe und eigentliches
Bindegewebe, die Muskulatur einschließlich der Eingeweidemuskulatur, —
die Muscularis und die Serosa des Darms sind mesodermaler Herkunft —
sowie das Herz, die Blutgefäße und der Urogenitalapparat.

Fig. 68.

Drei Entwicklungsstadien des Froschherzens (n. Morgan).

Herz und Blutgefäße. Vor dem Leberblindsack des Darmes ver-
diekt sich rechts und links von der Mittellinie das den Darm ventral um-
fassende Mesoderm. In den beiden dadurch entstehenden Zellplatten treten
Hohlräume auf, die vorn und hinten mit dem Coelom kommunizieren (Fig. 68a).
Zwischen dem in der Mitte der beiden Zellplatten übrig bleibenden einfachen
Mesoderm und der ventralen Wand des Darmes liegen zahlreiche Zellen,
Mesenchymzellen, welche aus dem Entoderm stammen sollen. Sie ordnen
sich zu einem Rohr an, welches die Grundlage des späteren Herzens abgibt (b).
Das Rohr wird allmählich umschlossen von den splanchnischen Schichten
der beiden Zellplatten, welche sich verdicken und zur Muscularis des Herzens
umbilden. Das von dem Mesenchym gebildete Rohr dagegen wird zum
Endothel des Herzens. Die beiden Coelomsäcke rechts und links neben dem
Herzen wachsen immer mehr um dasselbe herum, bis sie es völlig umfassen,
so daß es nur noch an einem dorsalen Mesenterium aufgehängt erscheint,
das also ähnlich entsteht, wie das des Darmes. Ventral treten auch hier
die beiden Leibeshöhlenabschnitte in Kommunikation miteinander, worauf
der nun einheitliche Coelomsack um das Herz herum das Perikard bildet (e).

— 17 —

Wenn das zuerst gerade Herzrohr weiterwächst, reicht der Raum für das-
selbe nicht mehr aus, und es biegt sich infolgedessen S-förmig, wodurch

der Grund gelegt wird für die
spätere Differenzierung in verschie-
dene Abteilungen (Fig. 66, S. 103).

Aus dem Dotter kommen zwei
Darmlebervenen, die sich unter-
dessen ebenfalls mesodermal ge-
bildet haben, und vereinigen sich
vor ihrem Eintritt in das Herz zu
dem Sinus venosus. Ferner mün-
den rechts und links in diesen
Sinus die beiden durch den Zu-
sammenfluß je einer vorderen und
hinteren Gardinalvene entstandenen
Ductus Cuvieri. Von dem Herzen
wird das Blut nach vorn geführt

Fig. 69.

_ VordereGehirnarterie
„

Truncus arteriosus

- Vorniere

Aorta

durch einen zunächst einheitlichen Kopfgefäße der Kaulquappe (n. Marshall).

Stamm, der sich dann in zwei

seitliche Äste gabelt, welche ihrerseits wieder Zweige nach der inzwischen
entstandenen Kieme schicken. Es sind schließlich auf jeder Seite fünf solche

Kiemenarterien (Aortenbögen) vorhanden, von
welchen sich die ersten vier innerhalb der
Kiemen kapillar auflösen und sich dann wie-
der zu der dorsalen Aorta descendens ver-
einigen (Fig. 69). Bei den lungenatmenden
Wirbeltieren werden im allgemeinen sechs
solcher Arterienbögen angelegt; beim Frosch
dagegen nur fünf, da der II. völlig fehlt. Der
VL, also der V. vorhandene, führt nach den
Lungen und wird nach der Umwandlung der
Larve in den Frosch zur A. pulmonalis. Der
V. oblitteriert vollkommen, der IV. rechts und
links bleiben als Bogen der Aorta descendens
bestehen, aus dem III. wird die Garotis interna,
aus dem I., der sich zur ventralen Fortsetzung
des III. umbildet, die Carotis externa (Fig. 70).

Verfolgen wir das Schicksal des embryo-
nalen Venensystems weiter, so sehen wir, daß
sich die aus dem Dotter kommenden Gefäße
zurückbilden und Darm- und Eingeweidevenen
dafür in Kommunikation mit den Darm-
lebervenen treten. Die letzteren lösen sich

Fig. 70.
Car. ext. Car. int.
me
NS BR
Ms - .— ih,
la au
III.
IV.
aRVE
N: vı.

EB:
B—Aort. sinistr.

Schema der embryonalen Arte-
rienbogen und ihrer Umwand-
lung beim Frosch (n. Boas).

innerhalb der Leber in ein

Kapillarnetz auf, so daß von nun ab ihre aus der Leber kommenden Ab-
schnitte die Lebervenen repräsentieren. Während der in die Leber einmün-

— 108 —

dende Teil der rechten Darmlebervene rückgebildet wird, bildet sich der
entsprechende der linken Seite zur Pfortader aus. Auch der vordere aus
dem Kapillarnetz der Leber entspringende Venenabschnitt der rechten Seite
bleibt nicht reine Lebervene, sondern nimmt an der Bildung der V. cava
posterior teil, deren caudaler Abschnitt durch Verschmelzung der hinteren
Kardinalvenen in der Gegend der beiden Urnieren entsteht. Die Teile dieser
Kardinalvenen, welche vor jener Verschmelzungszone liegen, atrophieren,
doch kann hin und wieder wenigstens die der linken Seite sich als ein
schwaches Gefäß, sogenannte V. azygos, auch beim erwachsenen Frosch
erhalten. Die Ductus Cuvieri haben wir bereits beim ausgewachsenen Frosch
als vordere Hohlvenen angetroffen (Fig. 71).

Fig. 71.

V. jugularis V. jugularis

Duct. Cuvieri

Darmlebervene Lebervenen

Hintere Cardinal-

vr V. portae hepat.

Urnierenabschn.
d. V. cava poster.

Schema der Entwicklung und Umbildung der Hauptvenenstämme im Bereich der
hinteren Körperhälfte. Ansicht von der Dorsalseite (n. Goette aus Gaupp).

Die Exkretionsorgane. Die Exkretion der jungen Larve erfolgt
durch die Vorniere (Pronephros). Diese wird in embryonaler Zeit an-
gelegt als eine Verdickung der somatischen Schicht der mesodermalen Seiten-
platten in der Gegend des zweiten Urwirbels. In dieser Verdickung tritt
ein Hohlraum auf, der sich schließlich in drei vielfach gewundene Kanälchen
gliedert, die einerseits mit der Leibeshöhle durch Nephrostome in Verbin-
dung treten, andererseits durch einen horizontalen Sammelkanal in einen
Ausführungsgang, den Vornierengang (Segmentalgang) münden, der sich
schließlich in den Enddarm öffnet (Fig. 69 u. 72). Eine Verdiekung der
Splanchnopleura gegenüber den Nephrostomen der Vorniere wird zum Glo-
merulus derselben, indem sie sich mit Blut füllt und wahrscheinlich direkt
in Beziehung zu dem in ihrer Nähe verstreichenden Aortenbogen tritt. Erst
später entwickelt sich die definitive Niere des Frosches caudalwärts von
der Vorniere aus der dorsalen Leibeshöhlenwand. Es werden dort eine
ganze Anzahl von Nierenkanälchen angelegt, welche zuerst alle durch
Wimpertrichter mit der Leibeshöhle kommunizieren; dann treten aber die
Glomeruli auf, und es bilden sich die Nierenkörperchen, während die Nephro-
stomen den Zusammenhang mit den Nierenkanälchen aufgeben und nun in

— 109 —

das Venensystem einmünden, wie wir schon bei der Besprechung des Baues
der Harnkanälchen sahen. Die Harnkanälchen münden mit ihrem distalen
Ende in Sammelkanäle, welche schließlich das Exkret an den Vornierengang
abgeben, dessen caudaler Teil so zum Ausführungsgang der definitiven Niere
wird, während er rostral vor derselben ebenso wie die embryonale Vorniere
verkümmert. Zum Unterschied von
dieser nennt man die definitive Niere
des Frosches auch Urniere (Meso-
nephros), und es sei hier darauf hin- A
gewiesen, daß diese auch bei dn ,/ en
höheren Wirbeltieren nur in der Jugend / „ Aorta
tätig ist, dagegen später durch die /
bleibende Niere (Metanephros) mit
einem eigenen neu entstandenen Aus-
führungsgang, dem Ureter, ersetzt
wird. Der Ausführungsgang der Ur-
niere ist bei ihnen, wie beim Frosch
derUrnierengang(Wolff’scherGang).
Die Geschlechtsorgane. Die
Geschlechtsdrüsen entstehen aus
dem Mesoderm des Mesenteriums
ventral der Aorta. Von den Glome-
ruluskapseln wachsen bei beiden Ge-
schlechtern eine Anzahl feiner Gänge,
dieGenitalkanäle,in dieKeimdrüsen.
Beim Männchen werden diese inner- !
I schen. «den im- Vornieren und Urnieren der Kaulquappe
: (n. Marshall u. Bless aus Gaupp).
zwischen aufgetretenen Zellnestern
zu dem intratestikulären, außerhalb desselben aber zum extratestikulären
Hodennetz, das die Gonade mit der Urniere verbindet. Innerhalb der Niere
bilden die Genitalkanäle durch Verschmelzung den im medialen Rande ver-
laufenden Bidder’schen Längskanal. Beim Weibchen liegen die Verhältnisse
zuerst ähnlich, dann geht das extraovariale Netz der Genitalkanäle zugrunde.
Der Längskanal in der Niere wird aber trotzdem gebildet. Der Müller’sche
Gang sollte sich nach älteren Arbeiten von dem Vornierengang herleiten, so
daß aus diesem also bei beiden Geschlechtern ein Wolff’scher und ein Müller'-
scher Gang entständen. Neuere Untersuchungen von MacBride und Jungersen
deuten aber darauf hin, daß der Müller’sche Gang selbständig aus dem Peri-
toneum hervorgeht.

Fig. 72.

Glomerulus

Vornierengang

leig und
Fettkörperanlage

Urniere

10. Die fernereEntwicklung derFroschlarve und dieMetamorphose.

Wir haben gesehen, wie die 1—3 Wochen alten Larven aus den Ei-
hüllen ausschlüpfen und sich mit Hilfe ihrer unter der Mundöffnung ge-
legenen Klebdrüsen, den sogenannten Saugnäpfen, an der Gallerte des Laichs

— 110 —

anheften. An den Kiemenbögen bilden sich jetzt durch Vorwachsen von
Hautstellen äußere Kiemen aus, welche zu mehreren Büscheln in das um-
gebende Wasser hefvorragen. Bei unseren echten Fröschen sind es zwei
bis drei, beim Laubfrosch nur ein Paar. Innen sind sie von den zu- und
abführenden Blutgefäßen mit ihren Kapillaren durchzogen. Die Augen werden
deutlich sichtbar, die Mundöffnung bricht durch, und der seitlich kompri-
mierte Schwanz nimmt seine definitive Gestalt an, indem ihn ein durch
Faltung der Haut gebildeter unpaarer Flossensaum umgibt. Über die Kiemen
wachsen jetzt Hautfalten, so daß sie unter diesen verborgen sind wie die
Kiemen eines Fisches unter dem Kiemendeckel. Diese Hautfalten schließen
die Umgebung der Kiemen völlig von der Außenwelt ab, und das durch den
Mund aufgenommene, die schon seit längerer Zeit durchgebrochenen Kiemen-
spalten passierende Atemwasser kann nur durch eine rundliche Öffnung,
das Kiemenloch (Spiraculum), nach außen gelangen. Dieses Kiemenloch

Fig. 73.

)

Die Metamorphose des Frosches (n. Gadow).

liegt nicht genau in der Mediane des Körpers, sondern ziemlich weit links
davon, was zur Folge hat, daß sich das Atemwasser der rechten Kiemen-
höhle durch einen Kanal auf die linke Seite begeben muß. Von dieser
Asymmetrie des Kiemenloches wird die Afteröffnung insofern in Mitleiden-
schaft gezogen, als sie nun ihrerseits etwas mehr nach rechts verschoben
ist. Die äußeren Kiemen bilden sich zurück und werden durch innere, in
zwei Reihen an jedem Kiemenbogen auftretende ersetzt.

Die Kaulquappen schwimmen mit Hilfe des Ruderschwanzes jetzt frei
im Wasser umher und nähren sich von tierischer sowohl als pflanzlicher
Kost, die sie vermöge eigenartiger Hornränder, die ihre Mundöffnung um-
säumen, benagen. Der Darmkanal ist zu bedeutender Länge herangewachsen
und hat sich spiralig aufgerollt. Vielleicht ist der pflanzliche Bestandteil der
Nahrung der Grund, weshalb der Darm im Verhältnis zur Körpergröße be-
trächtlich länger ist als bei dem ausgewachsenen Frosche, denn wir finden

= HI —

auch sonst im Tierreich bei Pflanzenfressern relativ längere Verdauungskanäle
als bei Fleischfressern. Es erscheinen nun auch die hinteren Extremitäten
an der Grenze zwischen Rumpf und Schwanz. Sie werden angelegt als
kleine Verdickungen der Körperoberfläche und differenzieren sich allmählich
insedie Teile, die wir am fertigen Hinterfuße des Frosches finden. Von den
Vorderextremitäten ist an der Kaulquappe äußerlich noch nichts zu sehen.
Sie entstehen aber gleichzeitig mit den hinteren und auf ähnliche Weise
in den caudalen seitlichen Winkeln der Kiemendeckel. Schließlich brechen
sie, wenn sie ebenso wie die Hinterextremitäten ihre definitive Form erlangt
haben, plötzlich unter Vermittlung von rundlichen, verdünnten Stellen der
Kiemendeckel, den Opercularlöchern, nach außen durch. Die bis dahin
noch vorhandene Flimmerung der Epidermiszellen hört jetzt auf. Zu dieser
Zeit gehen auch die inneren Kiemenblättchen verloren, und die Lungen-
atmung, die schon etwas vorher eingesetzt hatte, bleibt neben der uns be-
kannten Hautatmung allein übrig. Der Hornschnabel fällt ab, da an dem
bis dahin knorpeligen Primordialschädel feste Knochen auftreten, die auch
die Ränder der Mundspalte stützen. Der Darm verkürzt sich und legt sich
in die definitiven Windungen. Die für die betreffende Froschart typische
Zeichnung tritt in der Haut hervor, und nach mehreren Tagen wird endlich
auch der lange Ruderschwanz verkürzt dadurch, daß seine Zellen einbezogen
und zum Aufbau anderer Teile des sich vergrößernden Körpers benutzt
werden. Sobald der Schwanz bis auf einen kurzen Rest absorbiert ist,
steigen die Tiere als kleine Fröschehen ans Land und wachsen unter wei-
terer Rückbildung des Schwanzes bis zum völligen Verschwinden desselben
heran zu ihrer definitiven Größe.

Diese Umbildung, welche wir nun in ihren wesentlichsten Zügen kennen
gelernt haben, heißt Metamorphose. Von dem Ausschlüpfen aus dem Ei
bis zum Verlassen des Wassers brauchen die Frösche durchschnittlich etwa
drei Monate. Die Metamorphose ist dadurch besonders gekennzeichnet, daß
das Tier in den ersten Epochen seines Lebens völlig an den Aufenthalt im
Wasser angepaßt ist, was sich vor allem in der Anwesenheit von Kiemen
mit ihren Blutgefäßen zeigt, während der Frosch später luftatmend wird,
wobei die nun in Tätigkeit tretenden Lungen eine völlige Umordnung der
respiratorischen Gefäße bedingen, die wir ja schon weiter oben kennen ge-
lernt haben. Aber auch sonst zeigen die im Wasser lebenden Larven große
Unterschiede gegenüber dem ausgewachsenen Frosch. Es sei hier nur an
die Extremitätenlosigkeit und den langen Ruderschwanz erinnert, und ferner
an die Anpassungen der Larve an eine gemischte Kost, die sich in den
Hornlippen und einem relativ sehr langen Darm kund gibt. Der erwachsene
Frosch dagegen besitzt keinen Schwanz mehr, ist dafür aber mit um so
kräftigeren Extremitäten ausgerüstet; als reiner Insektenfresser besitzt er
einen relativ kurzen Darm und ist durch besondere Einrichtungen seines
Maules, wie die vorschnellbare Zunge, die zum Festkleben der Beute dienen-
den Munddrüsen und die als Widerhaken funktionierenden Zähne der neuen
Art der Ernährung trefflich angepaßt.

— 12 —

Technische Bemerkungen. Das Eindringen der Spermatozoen in die
Eier und die Bildung des II. Richtungskörpers, sowie die darauf folgende Furchung
kann man sıch leicht zur Anschauung bringen, wenn man aus dem Ovarium
eines reifen, durch Zerstörung der Medulla oblongata mittels eines Messerstiches
getöteten Weibchens Eier entnimmt und ihnen unter Wasserin einem Uhrschälchen
reife Spermatozoen eines ebenso behandelten Männchens zusetzt, (wobei es tyn-
lich ist, den Hoden vorher in einem besonderen Uhrschälchen mit Wasser zu
zerschneiden, und nur wenig von diesem zu den Eiern zu bringen, damit nicht
eine unverhältnismäßige Überzahl von Samenelementen den Versuch problematisch
macht). Unter mehrmaliger Erneuerung des Wassers kann man dann die befruch-
teten Eier lange Zeit am Leben erhalten, indem man sie in eine feuchte Kammer
bringt, um das Wasser vor dem Verdunsten zu schützen. Als feuchte Kammer
dient ein mit Wasser gefüllter Teller, in den das Gefäß mit den Eiern gesetzt
wird, worauf man durch eine aufgesetzte Glasglocke die Luft absperrt. Die Ent-
stehung der Medullarfalten beobachtet man bei auffallendem direktem Sonnenlicht
mit schwacher Vergrößerung. Die Anatomie der Kaulquappen wird unter der
Lupe mit Hilfe von Nadeln, Pincette und feiner Schere untersucht. Morgan emp-
fiehlt zur Konservierung der Eier und Embryonen eine gesättigte Lösung von
Pikrinsäure in 7Oprozentigem Alkohol mit Zusatz von zwei Prozent Schwefelsäure.
Bei den Furchungsstadien genügt es, die äußeren Eihüllen mit einer Nadel auf-
zuschneiden, während die älteren Embryonen mit scharfen Nadeln in der Kon-
servierungsflüssigkeit von den Hüllen befreit werden müssen. Nach drei bis fünf
Stunden werden die Objekte in mehrmals zu wechselnden 7Oprozentigen Alkohol
übertragen, dann in 80prozentigen, in welchem sich die innere Eimembran langsam
ablöst und entfernt werden kann. Aufbewahrt werden sie dann in 85—90prozen-
tigem Alkohol. — Für Totopräparate der Furchungsstadien genügt es, dieselben
in Formol zu bringen, wo sie dann auch aufbewahrt werden.

III. Die hauptsächlichsten Parasiten des Frosches.

Wie jeder höhere lebende Organismus, so wird auch der Frosch von einer
Anzahl Schmarotzern heimgesucht, die in seinem Innern meist auf Kosten irgend-
welcher Gewebe sich für längere oder kürzere Zeit einnisten. Die hauptsäch-
lichsten Vertreter dieser Parasiten wollen wir uns im folgenden kurz ansehen.
Sie rekrutieren sich aus den niedersten Tierstämmen, und zwar eigentlich nur
aus zweien beim Frosch, aus dem Stamm der Protozoen oder Einzelligen und
aus dem Stamm der Würmer. Auf die zahlreichen Bakterien, welche im Körper
des Frosches vorkommen, wollen wir hier nicht eingehen.

Fig. 74. Fig. 75.

Trypanosoma san- Trichomonas batrachorum Opalina ranarum
guinis Gruby Perty (n. Grobben). (n. Zeller).
(n. Grobben).

Protozoa. Klasse: Flagellata (Geißelträger). Kernhaltige Zellen mit einer
oder mehreren Geißeln.

Trypanosoma sanguinis Gruby. Im Blute. Mit einer Geißel. Aus-
gezeichnet durch eine längsverlaufende undulierende Membran (Fig. 74). Verwandt

— 13 —

mit ihm sind die Trypanosomen, welche in Südafrika die Naganaseuche (Tsetse-
krankheit) der Huitiere erzeugen, und ebenso die Erreger der jetzt so viel-
erörterten Schlafkrankheit. Den Fröschen scheint ihre Anwesenheit ıficht allzu
schädlich zu sein.

Triehomonas batrachorum Perty. Im Darmkanal. Besitzt drei Geißeln
und eine undulierende Membran (Fig. 75). Beim Menschen findet sich ebenfalls
ein unschädlicher Verwandter dieser Form.

Klasse: Ciliata (Infusoria). Mit zahlreichen Cilien bekleidete hochdifferen-
zierte Zellen.

Ordnung: Holotricha. An ihrer ganzen Oberfläche mit in parallelen Reihen
stehenden Cilien versehene Infusorien.

Opalina. Besitzt zahlreiche Kerne. Eine kontraktile Vakuole, die den
freilebenden Ciliaten zukommt, fehlt bei diesem Parasiten. Sehr gemein.

OÖ. ranarum Ehrbg. (Fig. 76) im Enddarm des Grasfrosches.

O0. dimidiata

0. Zelleri

OÖ, obtrigona im Laubfrosch.

Ordnung: Heterotricha. Körper mit
in Längsreihen gestellten Wimpern ganz be-
deckt. Adorale Wimperzone.

BalantidiumentozoonClp.u.Ladm.
Im Darm des Wasser- und Grasfrosches.
Viel kleiner als Opalina. Am vorderen Ende
des birnförmigen Körpers eine Zone von
stärkeren Wimpern, welche nach einer Art
Mundöffnung der Zelle hinzieht (adorale
Wimperzone). Zwei kontraktile Vakuolen.

Vermes (Würmer). Scolecida (niedere
Würmer). :

Klasse: Platyhelminthes (Plattwür-
mer). Ordnung: Trematodes (Saugwürmer).
Unterordnung: Heterocotylea. Würmer
mit Haftscheibe. Direkte Entwicklung.

Polystomum integerrimum Fröl.
In der Harnblase des Grasfrosches (Fig. 77).
Platte Würmer von 0,4—0,5 cm Länge, die
an ihrem Hinterende eine große mit drei
Paaren von Saugnäpfen (S) ausgestattete
Haftscheibe tragen. Daneben finden sich Polystomum integerrimum Fröl.
noch vorn (K') und hinten (K?) an dieser (n.Hertwig). Das Vas deferens
Scheibe Klammerhaken, mit deren Hilfe die wurde der Deutlichkeit halber
Tiere sich an den dünnen Wänden der Harn- über die weiblichen Geschlechts-
blase des Frosches befestigen. Der Mund organe gezeichnet.
(M) mündet in einen kurzen Oesophagus mit
muskulösem Pharynx (Ph), hinter welchem der blindgeschlossene, vielfach ver-
zweigte Magendarm (D) beginnt, der den ganzen Körper des Tieres durchzieht
und bis in die Haftscheibe hineinragt. Da die Trematoden zu den sogenannten
parenchymatösen Würmern gehören, so fehlt ihnen eine Leibeshöhle; der Darm
stößt vielmehr allseitig direkt an die Körperwand, soweit nicht andere Organe
dazwischen liegen. Das Nervensystem ist sehr einfach; es besteht in der Haupt-
sache aus einem dorsal vom Oesophagus gelegenen Cerebralganglion, das eine
Art Gehirn darstellt, und einer Anzahl von diesem ausgehender Nervenstränge,
welche den Körper durchziehen. Die Bewegungen ermöglicht das Tier durch
seinen Hautmuskelschlauch, der sich aus Ring- und Längsmuskeln zusammen-
setzt, welche dicht unter der Körperhaut liegen und mit dieser verwachsen sind.
Zu den genannten Muskeln kommen noch schräge, welche besonders in dorso-
8

im Wasserfrosch. Fig. 77.

0%
SEES

.
5]
S

Dr. Hempelmann, Der Frosch.

— 114 —

ventraler Richtung die Spalten zwischen den einzelnen Organen und ihren Teilen
ausfüllen und zusammen mit wenig Bindegewebe eben jenes Körperparenchym
bilden, nach dem man die parenchymatösen von den andern Würmern, welche
eine Leibeshöhle besitzen, unterscheidet. Ein Blutgefäßsystem sowie Atmungs-
organe fehlen, da einerseits der Darm durch seine Verzweigungen die Nahrung
überall hinbringt, und andererseits der zur Verbrennung derselben nötige Sauer-
stoff direkt durch die Haut aufgenommen wird, wie das ja bei den meisten nie-
deren Tieren der Fall ist. Der Exkretionsapparat besteht aus zwei Kanälen,
welche in den Seiten des Körpers verstreichen und dorsal durch zwei Poren in
der Nähe des Vorderendes ausmünden. Auf ihrer ganzen Länge verzweigen sie
sich in kleine Seitenkanälchen, die an ihren blinden Enden sogenannte Proto-
nephridien tragen, das sind Zellen mit einer langen Geißel, der Wimperfackel,
welche in das Innere des Röhrchens hineinragt und durch ihre Undulationen
einen nach außen gerichteten Strom des durch die Kanalwände diffundierenden
Exkrets hervorruft. Am kompliziertesten ist der hermaphrodite Geschlechtsapparat
gebaut. In der vorderen Körperhälfte liegt das Ovar (Ov.), von dem aus ein
mannigfach differenzierter Ovidukt die Eier nach der ziemlich weit vorn gelegenen
Geschlechtsöffnung bringt. Bald nach dem Verlassen des Ovars münden in den
Eileiter zwei Dottergänge (Dg.), welche die Eier mit Dotterzellen versehen, die in
zwei seitlich gelegenen verästelten Dotterstöcken (auf der Figur der Deutlichkeit
halber weggelassen) ihre Entstehung nehmen. In die Dottergänge führen zwei
Kanäle, welche an den seitlichen Rändern des Körpers sich ins Freie öffnen. Das
sind die sogenannten Begattungsgänge (Vag.), deren Öffnung die Bedeutung einer
Vagina hat. In ihrem Verlauf sind sie zu einem Receptaculum seminis erweitert.
Dicht hinter der Einmündung der Dottergänge in den Ovidukt befindet sich der
Ootyp (Oot.), in welchem die Eier nach Aufnahme des Dotters und der Samen-
fäden aus dem Receptaculum mit Schalen versehen werden, deren Material aus
Schalendrüsen stammt, die in den Wänden des Ootyps liegen. Ein in bezug auf
seine Herkunft und Bedeutung fraglicher Gang, der Canalis vitello-intestinalis
(C. v.-1.) verbindet diesen Teil des Eileiters mit dem Darm. Einige Autoren fassen
ihn als Laurer’schen Kanal auf, welcher sich bei anderen Saugwürmern findet;
andere aber analogisieren die beiden Begattungsgänge des Polystomum mit dem
Laurer’schen Kanal. Das Endstück des Ovidukts ist zu einem geräumigen, viel-
fach gefalteten Uterus (Ut.) umgestaltet, der in dem vorn gelegenen Porus geni-
talis (Pg.) ausmündet. Dort ist auch das Ende des Vas deferens (Vd.), des Samen-
leiters, welcher das Sperma aus dem hinter dem Ovar gelegenen großen Hoden
(Hod.) ausleitet.

Im Frühjahr, wenn auch die Brunstzeit des Frosches kommt, werden die
Eier des Polystomum reif. Die hermaphroditischen Tiere begatten sich wechsel-
seitig, indem sie sich mit ihren Geschlechtsöffnungen an-
Fig. 78. einander legen (Fig. 78). Nach erfolgter Befruchtung der
Eier legen die Tiere dieselben ab, indem sie ihren Vorder-
leib aus der Harnblase des Frosches in dessen Kloake
drängen. So gelangen die Eier schließlich ins Wasser, wo
sie sich innerhalb einiger Wochen zu Larven entwickeln,
die, mit einer kleinen Haftscheibe versehen, sich in den
unterdessen ebenfalls entwickelten Kiemenhöhlen der Kaul-
quappen festsetzen und zum Polystomum auswachsen.
Wenn dann nach etwa acht Wochen die Kiemen der Kaul-
quappen rückgebildet werden, wandern die jungen Poly-
stomen durch den Verdauungskanal jener in die Harnblase
ein, wo sie erst nach einer Zeit von mindestens drei
Jahren geschlechtsreif werden.

Zwei Exemplare von
Polystomum in Kopu-
lation (n. Hertwig).

Unterordnung: Malacocotylea. Zwei Saugnäpfe. Mit Metamorphose ver-
bundene Heterogonie. ı

—- das —

Distomum clavigerum. Im Darm des Gras- und Wasserfrosches. Bauch-
saugnapf nur halb so groß als Mundsaugnapf.

Opisthioglyphe endoloba Duj. Im Darm. Sporocysten in Limnaeus
(Teichschnecke) und Planorbis (Tellerschnecke). Zugehörig Cercaria armata.

Gorgodera cygnoides Zed. In der Harnblase. Sporocysten an den
Kiemen von Cyclas cornea (Kugelmuschel). Zugehörig Cercaria macrocera.

Paramphistomum subclavatum Goeze. Im Enddarm. Bauchsaugnapf
sehr groß, am hinteren Körperende. Mundsaugnapf sehr klein.

Alle diese letztgenannten Würmer sind durch die bei ihnen vorkommende
Heterogonie in der Entwicklung bemerkenswert. Darunter versteht man das
Abwechseln von verschieden gestalteten Geschlechtsgenerationen miteinander.
Die aus ähnlichen, wie die bei Polystomum beschriebenen, hermaphroditen Ge-
schlechtsapparaten hervorgehenden befruchteten Eier
dieser Würmer gelangen ins Wasser, wo aus ihnen eine Ar
völlig mit Wimpern bedeckte Larve, das Miracidium, Fig.79.
auskriecht. Dieses gerät in ein Wirtstier, meist eine
unserer Wasserschnecken, wo es sich zu einer Sporo-
cyste umbildet. In dieser entsteht dann aus Keim-
zellen eine neue Generation, die völlig anders aus-
sieht, nämlich sogenannte Redien, in welchen abermals
aus Keimzellen sogenannte Cercarien heranwachsen. Die
letzteren sehen schon den Saugwürmern ähnlich, zu
denen sie sich nach Abwerfen eines langen Ruder-
schwanzes und nachdem sie ihren Wirt gewechselt
haben, ausbilden. Als neuen Wirt wählen sie einen
unserer Frösche. Bei den einzelnen Arten dieser Saug-
würmer ist .die Entwicklung etwas verschieden von
der angegebenen (Looss 1894).

Klasse: Coelhelminthes. Ordnung: Nemato-
des (Fadenwürmer).

Angiostomum nigrovenosum Rud. In der
Lunge. Hermaphrodit daselbst.

lm Generationswechsel mit einer freilebenden ge-
trennt-geschlechtlichen Form. Kleine, etwa 3,5 mm
lange fadenförmige Würmer mit deutlicher Leibeshöhle
zwischen Darm und Körperwand. Hautmuskelschlauch
aus Ring- und Längsmuskelschicht. Zum Saugen ein-
gerichteter Oesophagus mit zwei Anschwellungen; gerade Angiostomum nigroveno-
gestreckter, ventral ausmündender Darm. Das Nerven- sum Rud.
system besteht aus einem den Schlund umfassenden
Nervenring, von dem nach vorn und hinten eine Anzahl
Nervenfasern ausgehen. Der hermaphrodite Geschlechtsapparat bringt zuerst
Spermatozoen, dann Eier hervor (Protandrie), die nach ihrer Befruchtung sich in
dem Elterntier, das also lebendig gebärend (vivipar) ist, zu einer getrennt-
geschlechlichen, etwas kleineren Form (Fig. 79) entwickeln. Diese wandert in
den Darm des Frosches, gelangt von da in den Schlamm, worauf die Weibchen
von den Männchen befruchtet werden. Die Geschlechtsöffnung der größeren
Weibchen liegt etwa in der Mitte des Körpers, während die der Männchen sich
am Hinterende befindet, wo auch ein paar Stacheln, die Spicula, als eine Art
Kopulationsorgane vorgestoßen werden können. Auch durch ihr spitzeres Hinter-
ende unterscheiden sich die Weibchen von den Männchen. Innerhalb jedes weib-
lichen Tieres entwickeln sich aus den befruchteten Eiern zwei bis vier Embryonen,
welche in die Leibeshöhle des Muttertieres gelangen und dasselbe bis auf die
äußere Cuticula auffressen. Danach wandern sie wieder als hermaphrodite Form
durch die Mundhöhle in die Lunge des Frosches. Es wechselt also immer eine
getrenntgeschlechtliche freilebende Form mit einer parasitischen hermaphroditen;

— 116 —

ehe man deren Zusammengehörigkeit erkannte, unterschied man erstere als eine
besondere Art Rhabditis von letzterer, die man Rhabdonema nannte.

Strongylus auricularis Rud. Im Dünndarm. Getrennt geschlechtliche
Fadenwürmer. Sechs Papillen um den Mund. Zwei konische Papillen am Hals.
Hinterende der Männchen zu einer schirmartigen Bursa verbreitert, durch welche
bei der Kopulation die Anheftung erleichtert wird. Zwei Spicula.

Oxyuris ornata Dus. Im Darm. Getrennt geschlechtlich, drei Mund-
papillen. Hinterende des Weibchens spitz ausgezogen, das des Männchens stumpf.
Ein Spiculum.

B. Physiologie.

Wenn wir jetzt dazu übergehen, den Frosch in seiner Lebenstätig-
keit zu untersuchen, so werden wir am besten damit beginnen, uns zu-
nächst einmal über die Substanzen des tierischen Organismus Rechenschaft
zu geben. Wir werden sehen, wie im Stoffwechsel dem Körper ständig
neue chemische Bestandteile zugeführt werden, wie der Körper seine ein-
zelnen Teile aus diesen aufbaut, und wie er Stoffe, deren er nicht mehr
bedarf und die er für seine Zwecke ausgenutzt hat, wieder ausscheidet.
Im Anschluß hieran werden wir uns mit den Leistungen des Organismus
beschäftigen, zu denen er durch die aus dem Stoffwechsel gewonnene
Energie befähigt wird. Da ist es vor allem die Tätigkeit der Muskeln,
welche die schon äußerlich auffallenden Bewegungen und somit die sinn-
fälligsten Leistungen des Körpers und seiner Teile bewirkt. Teilweise in
engem Zusammenhang mit den Muskeln stehen die Nerven, von welchen
jene zu ihren Kontraktionen veranlaßt werden, sei es spontan oder sei es
nach Reizung der peripheren sensiblen Nervenenden bezw. der mit ihnen
verknüpften Sinnesorgane. Manche der äußerlich sichtbaren Leistungen des
Frosches scheinen auf das Vorhandensein von psychischem Leben zu deuten,
so daß wir veranlaßt werden, einige die Psychologie des Frosches betreffende
Erwägungen anzustellen. Endlich bleibt noch übrig, den Vorgängen der
Entwicklung in bezug auf das physiologische Geschehen einige Beachtung
zu schenken, zumal ja die ersten Jugendstadien des Frosches zu einem der
Hauptobjekte für die ebenso junge als bedeutungsvolle Wissenschaft der
Entwicklungsphysiologie oder Entwicklungsmechanik geworden sind.

I. Die Substanzen des Organismus.

Das Material, aus welchem der tierische Körper, also auch der des Frosches,
aufgebaut ist, bietet uns in seinen Grundelementen keine Besonderheiten gegen-
über der anorganischen Natur. Die Substanz aller Teile des Froschkörpers be-
steht in letzter Linie aus einer Anzahl von chemischen Elementen, von welchen
folgende 12 regelmäßig vorhanden sind: C, O, H, N, S, P, Cl, K, Na, Mg, Ca, Fe.
Allerdings kommen von diesen nur ganz wenige, und auch diese nur in mini-
malen Spuren, frei vor; so etwas Sauerstoff und etwas Stickstoff, welche infolge
der Atmung aus der atmosphärischen Luft in den Körper gelangen. Die übrigen

— 117 —

der angegebenen Elemente, zu denen noch J, Fl und Si kommen können, finden
sich in Form von chemischen Verbindungen, unter denen wir wieder anorganische
und organische unterscheiden können. Ein wichtiger Vertreter der ersteren ist das
stets in allen Teilen des Körpers in beträchtlicher Menge vorhandene Wasser, H,O.
Es dient z. T. als Lösungsmittel der im Körper gelöst vorkommenden Stoffe und
ist deshalb für den gesamten Stoffwechsel von unendlicher Wichtigkeit. Ferner
sind es einige Säuren und einige Salze im tierischen Körper, die zu den anorga-
nischen Verbindungen gehören, von ersteren besonders die Kohlensäure CO,,
welche den im Körper vor sich gehenden Oxydationsprozessen ihre Entstehung
verdankt; unter letzteren nimmt das Kochsalz (Chlornatrium NaCl) die hervor-
ragendste Stellung ein; ferner ist beim Frosch in den Knochen und den Kalk-
säckchen eine ansehnliche Menge von phosphorsaurem und kohlensaurem Kalk
vorhanden. Alle diese anorganischen Verbindungen, mit Ausnahme des Wassers,
treten aber an Bedeutung bei weitem zurück gegenüber den organischen. Be-
kanntlich meinte man früher, diese seien ein Privilegium der lebenden Wesen,
weil man sie nirgends in der leblosen Natur fand. Seitdem Wöhler 1828 den
Harnstoff durch Synthese in der Retorte aus anorganischen Substanzen dargestellt
hat, ist die Kluft zwischen organischer und anorganischer Materie immer mehr
überbrückt und endlich ganz beseitigt worden, so daß heute lediglich aus Zweck-
mäßigkeitsgründen die Chemie noch in eine anorganische und eine Chemie der
Kohlenstoffverbindungen geteilt wird. Soweit man sie bis jetzt ergründet hat,
gelten für die organischen Verbindungen dieselben Gesetze wie für die anorga-
nischen. Es ist deshalb unstatthaft, die Funktionen des Lebens auf andere Kräfte
zurückzuführen, als auf die auch in der leblosen Natur waltenden Energien. Der
Lehre von einer besonderen Lebenskraft, dem Vitalismus, welcher in früheren
Jahrhunderten mehrmals aufgetaucht ist, der bis zur Mitte des vergangenen Jahr-
hunderts sogar herrschte und der sich auch heute noch hier und da in moder-
nisierter Form als Reaktion gegen allzu naiven Mechanismus geltend macht, ist
seit jener Darstellung des Harnstoffes durch Wöhler der eigentliche Boden entzogen.

Die Kohlenstoffverbindungen, welche wir im tierischen Organismus finden,
sind fast alle hochkomplizierter Natur, und wenn wir auch die Elemente kennen,
aus welchen sie zusammengesetzt sind, so ist doch bei vielen von ihnen die
Struktur noch unbekannt. Begründet ist diese schwere Zugänglichkeit in ihrer
leichten Veränderlichkeit und den geringen Unterschieden zwischen den einzelnen
von ihnen. Bei weitem den ersten Rang unter den organischen Verbindungen
nehmen in dem tierischen Körper die Eiweißstoffe (Proteine) ein, welche vor
allem in dem Protoplasma der Zellen stets enthalten sind und ohne welche eine
Lebenstätigkeit nicht existiert. Sie bestehen regelmäßig aus mindestens fünf
Elementen, nämlich C, H, O, N, S, und zeigen ein sehr hohes Molekulargewicht
(bis etwa 15000). Ihre Moleküle gehören also zu den größten, die man kennt,
und reichen beinahe bis in die Sphäre der Sichtbarkeit vermittels unserer optischen
Instrumente. Ihre Struktur ist nicht bekannt. Die Eiweißstoffe zeichnen sich
durch einige chemische Eigenschaften vor den übrigen Kobhlenstoffverbindungen
aus. So sind ihre Lösungen optisch aktiv, das heißt, sie drehen die Pola-
risationsebene, und zwar nach links. Ferner diffundieren diese Lösungen nicht
durch tierische Membranen, Pergamentpapier usw., so daß die Eiweißstoffe also
zu den sogenannten Colloiden gerechnet werden müssen. Die Proteine teilt
man ein in die eigentlichen oder nativen Eiweißstoffe, in die Proteide
und die Albuminoide, zu welchen noch die Umwandlungsprodukte der eigent-
lichen Eiweißstoffe, Albumosen, Albuminate und Peptone kommen. Die meisten
übrigen Kohlenstoffverbindungen des tierischen Körpers enthalten keinen Stickstofi.
Sie treten einerseits auf als Kohlehydrate, die aus den drei Elementen G, H
und O aufgebaut sind und in Mono-, Di- und Polysaccharide eingeteilt werden.
Es sind bei ihnen meist sechs oder ein vielfaches von sechs Kohlenstoffatomen
und doppelt soviel Wasserstoff- als Sauerstoffatome vorhanden. Eines der ein-
fachsten Kohlehydrate ist der im Wasser lösliche, kristallisierbare, die Polari-

— 118 —

sationsebene rechts drehende Traubenzucker, die Dextrose, Glukose, von
der Formel C,H,.0,. Auch gehören die Fette zu den stickstofflosen Kohlenstoff-
verbindungen. Sie sind Ester, d. h. Stoffe, in denen sich eine Säure mit einem
Alkohol unter Wasseraustritt vereinigt hat.

II. Der Stoffwechsel.

Der lebende Körper mit den in ihm enthaltenen chemischen Substanzen
kann nicht, wie ein anorganischer Körper, ohne Stoffaustausch mit seiner Um-
gebung existieren, sondern er ist, solange er wirklich „Leben“ zeigen soll, be-
ständig auf eine Erneuerung seiner Bestandteile angewiesen, die durch die
Aufnahme von Stoffen aus der Umgebung ins Werk gesetzt wird. Diese neu
in den Organismus gelangenden Stoffe sind aber meist verschieden von denen,
welche den Körper aufbauen, und die wir im vorhergehenden wenigstens an-
deutungsweise kennen gelernt haben. Sie müssen daher erst verwandelt werden
in die entsprechenden chemischen Verbindungen, welche physiologische Leistung
des Organismus man Assimilation nennt. Dabei bleiben einzelne der auf-
genommenen Stoffe unbenutzt, und werden zusammen mit anderen durch die
Lebenstätigkeit verbrauchten wieder ausgeschieden. Wir beobachten infolge-
dessen am lebenden Organismus einen beständigen Stoffwechsel, der sich
in drei Abschnitte, die Stoffaufnahme, die Assimilation und die Stoffabgabe
gliedert.

Der Stoffwechsel der Tiere und der Pflanzen ist nun ein verschiedener.
Die Pflanzen besitzen nämlich durch ihr Chlorophyll die Fähigkeit, mit Hilfe
der von der Sonne gespendeten Energie niedrig zusammengeseizte aber hoch
oxydierte anorganische Verbindungen in hoch zusammengesetzte und niedrig
oxydierte überzuführen.

Die Tiere dagegen vermögen nicht wie die Pflanzen sich von anor-
ganischen Stoffen zu nähren, sie sind vielmehr in ihrer Nahrung auf tierische
oder pflanzliche Stoffe angewiesen, wie sie sich in den hoch zusammen-
gesetzten und niedrig oxydierten Eiweißstoffen, Kohlehydraten und Fetten
darbieten. Durch die bei den Tieren so wichtige Atmung wird Sauerstoff
aufgenommen, und jene komplizierten chemischen Produkte zerfallen, „ver-
brennen“ unter seiner Einwirkung allmählich in einfachere.

Wenn wir nun dazu übergehen, den Stoffwechsel des Frosches im ein-
zelnen näher zu betrachten, so beginnen wir am zweckmäßigsten mit der
Atmung, um dann die Aufnahme, Verarbeitung und Abgabe der Nahrungs-
stoffe zu besprechen.

1. Die Atmung.

Das Wesen der Atmung besteht darin, daß von den Atmungsorganen
aus dem umgebenden Medium freier Sauerstoff aufgenommen und durch das
in dem Blutgefäßsystem kreisende Blut den verschiedenen Teilen des Körpers
zugetragen wird, während die von dem Organismus gelieferte Kohlensäure von
den Atmungsorganen ausgeschieden wird. Bekanntlich leben die Frösche so-
wohl auf dem Lande als auch im Wasser, und da müssen wir zunächst ein-

— 119 —

mal sehen, ob auch ihre Atmung unter so verschiedenen Verhältnissen eine
verschiedene ist, vor allem ob sie unter Wasser überhaupt vor sich geht. Wie
wir bereits sahen, funktionieren beim Frosch nicht nur die beiden Lungen als
Atmungsorgane, sondern auch ein großer Teil der Haut, namentlich am Rücken
und dem Mundhöhlendach, ferner auch die Auskleidung der Paukenhöhle.
Letztere, welche von einem’Ast der Arteria cutanea magna versorgt wird, ist
als Respirationsorgan besonders deshalb interessant, weil ihr Lumen die modi-
fizierte „Hyomandibularspalte“ des Froschembryos ist, und weil wir anderer-
seits bei den Haien, uralten Vorfahren der Amphibien und damit auch unserer
Frösche, die Hyomandibularspalte als sogenanntes Spritzloch noch mit einer
rudimentären Kieme versehen finden. Dagegen erfüllt diese ehemalige Kiemen-
spalte bereits bei den Knochenfischen nicht mehr die ursprüngliche Atmungs-
funktion. — Daß eine Atmung vermittels der Lungen unter Wasser nicht mög-
lich ist, leuchtet ein, und wird bestätigt durch das Verhalten der Frösche im
feuchten Element. Man kann im Freien oft beobachten, wie die Tiere in ihrem
Gewässer sich an schwimmenden oder sonst aus dem Wasser ragenden Gegen-
ständen festhalten und dabei den Kopf ständig in die Luft strecken, um atmen
zu können; ferner sieht man, daß diejenigen Frösche, welche sich völlig im
Wasser befinden und darin umherschwimmen, von Zeit zu Zeit an die Ober-
fläche kommen und Atem schöpfen. Es hat sich gezeigt, daß in der Natur
kein Frosch, auch nicht der Wasserfrosch, länger als 10 Minuten unter
Wasser bleibt. Ein Frosch kann direkt ertrinken. Zwar halten sich die
Tiere, wenn sie keine Gelegenheit haben, sich zu stützen, zunächst durch
ihre Schwimmbewegungen eine ganze Zeit mit dem Kopf über Wasser, all-
mählich aber erlahmen sie und gehen dann zu Grunde. Durch Experimente
hat man bestätigt gefunden, daß Frösche, welche am Atemholen über Wasser
durch ein Gitter gehindert wurden, ertranken. Dabei zeigte sich, daß die
Zeit, welche sie unter Wasser aushalten können, abhängig ist von der Tem-
peratur des Wassers; je kälter dieses ist, desto länger bleiben sie am Leben.
Das hängt wohl ohne weiteres zusammen mit dem Bedürfnis an Sauerstoff,
das umso geringer wird, je mehr die gesamte Lebenstätigkeit des Tieres mit
dem Sinken der Temperatur herabgesetzt wird. So ist es denn auch er-
klärlich, daß die Frösche die kalte Jahreszeit im Schlamm des Gewässers
vergraben zubringen und somit auf die Lungenatmung ganz verzichten können,
weil während des sogenannten „Winterschlafs“ die Lebenstätigkeiten auf ein
Minimum reduziert sind.

Anders verhält es sich mit der Atmung durch die Haut. Diese geht
sowohl im Wasser als auch in der Luft vor sich. Es ist darüber gestritten
worden, welche von beiden Atmungen die wichtigere sei, doch scheint vieles
dafür zu sprechen, daß dies die Lungenatmung ist. Das zeigt ja schon jenes
Ertrinken der unter Wasser gehaltenen Frösche, darauf deuten auch die Er-
gebnisse der Untersuchungen Marcacci’s, welcher die Lungen entfernte und
sah, daß die Frösche dann nach einigen Tagen starben. Verhinderte er sie
außerdem noch durch Zustopfen des Maules an der Mundhöhlenatmung, so
gingen sie schon nach einigen Stunden ein.

— 120 —

Betrachten wir nun den Mechanismus der Lungenatmung, so ist
dabei als wichtigster Unterschied von der Art, wie wir Menschen und mit
uns alle Säugetiere die Luft in die Lungen befördern, die Weise zu be-
achten, auf welche der Frosch seine Lungen füllt. Während bei uns näm-
lieh die Atmung durch die Erweiterung des von den Rippen versteiften und
durch das Zwerchfell abgeschlossenen Brustkorbes ermöglicht wird, ist der
Frosch gezwungen, die Luft zu schlucken, da ihm Rippen und Zwereh-
fell fehlen. Die Atemluft tritt, da der Frosch bei geschlossenem Maule
atmet, durch die äußeren Nasenlöcher in die Nasenhöhle und von da durch
die Choanen zunächst in die Mundhöhle, während der Kehlkopf geschlossen
ist und der Mundhöhlenboden sich senkt (Aspiration). Darauf wird die bis-
her in den Lungen enthaltene Luft besonders durch Kontraktion der Bauch-
muskulatur bei geöffnetem Larynx in die Mundhöhle gepreßt (Exspiration),
und gleich danach findet die dritte Phase der Atmung statt, indem die
frische Luft aus der Mundhöhle durch Schluckbewegungen in die Lungen
gebracht wird, wobei natürlich deren Zugang offen steht, während die äußeren
Nasenlöcher geschlossen werden (Inspiration). Auf diese drei Phasen folgt
regelmäßig eine Pause, in welcher der Kehlkopf geschlossen und die Nasen-
löcher wieder geöffnet sind. Daß das Einströmen der äußeren Luft in die
Mundhöhle verursacht wird durch die Senkung ihres Bodens und die da-
durch bedingte Erweiterung der Mundhöhle, ist leicht zu verstehen. Bei der
Inspiration werden die Nasenlöcher hauptsächlich durch den Druck der Unter-
kieferspitze auf die Zwischenkiefergegend geschlossen, und so wird ein Ent-
weichen der Luft aus der sich nunmehr verengernden Mundhöhle nach außen
verhindert. Die Luft in der Mundhöhle wird durch Hebung des gesamten Mund-
höhlenbodens komprimiert und durch den geöffneten Kehlkopf in die Lungen
gepreßt, wobei die Bewegung des Zungenbeinknorpels nach vorn und oben zu-
gleich den Kehlkopfeingang der Luft gewissermaßen entgegenführt. — Während
der Pause nach jeder solchen Schluckbewegung sieht man die Kehle des
Frosches lebhaft vibrieren. Diese „oscillierenden Kehlbewegungen“ verur-
sachen, da sie bei geöffneten Nasenlöchern und geschlossenem Kehlkopf
stattfinden, ein Hin- und Herstreichen von Luft aus der Mundhöhle nach
außen und umgekehrt, sodaß nicht nur für die respirierende Mundschleim-
haut, sondern auch für die nächste Phasenfolge der Lungenatmung die Luft
erneuert wird. Es mag zunächst unzweckmäßig erscheinen, daß bei dem
Atmungsprozeß erst die kohlensäurehaltige Luft aus den Lungen in die
Mundhöhle gebracht wird und dann sofort aus dieser, die inzwischen nicht
geöffnet wurde, wieder die Lungen gefüllt werden. Genauere Untersuchungen
von Seydel und auch von Gaupp haben aber ergeben, daß sich die exspirierte
Luft in der Mundhöhle nicht mit der dort bereits vorhandenen sauerstoff-
reichen vermischt, sondern daß jene wahrscheinlich durch Falten und viel-
leicht unter Beihilfe der Zunge aus dem Kehlkopfeingang sogleich in die
Seitenteile der Choanen und von da in die Nebennasenhöhlen und das so-
genannte Jakobson’sche Organ geleitet wird.

In den Atmungsorganen findet ein Gasaustausch statt, indem das Blut

— 121 —

den Sauerstoff der frisch zugeführten Luft aufnimmt und dafür Kohlensäure
abgibt. Beide Gase durchdringen die Wände der feinen Blutkapillaren, so-
wohl in den Lungen als auch in den respirierenden Hautstellen. Nicht in
die gesamte Masse des Blutes geht der Sauerstoff über, sondern nur die
roten Blutkörperchen sind es, welche sich mit ihm gewissermaßen beladen
und ihn dann im Blutstrom nach allen Teilen des Körpers führen. In
den Erythrocyten ist ein besonderer Stoff vorhanden, das Haemoglobin,
welches eine chemische Affinität zum Sauerstoff zeigt, sodaß er von dem-
selben, allerdings nur lose, gebunden wird. Es ist einer der wenigen kri-
stallisierbaren Eiweißkörper und enthält stets eine geringe Menge Eisen. Das
sauerstoffführende Haemoglobin wird Oxyhaemoglobin genannt im Gegensatz
zu dem sauerstofffreien „reduzierten“ Haemoglobin des venösen Blutes. Durch
die Bluteirkulation wird das in den Atmungsorganen arteriell gewordene Blut
in alle Regionen des Körpers gebracht; daß es sich beim Frosch zum
großen Teile wieder mit dem venösen vermischt, tut hier nichts zur Sache.
Auf dem Wege, den die Blutkörperchen im Kreislauf zu beschreiben haben,
wird ihnen überall von den Geweben der Sauerstoff entzogen und chemisch
gebunden. Die Sauerstoffabgabe des Blutes an die Gewebe erfolgt ebenfalls
wieder durch Diffusion, da in den Geweben der O,-Druck minimal ist. In den
Geweben herrscht aber gleichzeitig eine hohe Spannung von Kohlensäure, welche
ja eines der Endprodukte der zur Aufrechterhaltung des Lebens nötigen chemi-
schen Zersetzung der Nahrungsstoffe ist. Während im Blute eine weit ge-
ringere Kohlensäurespannung vorhanden ist, entsteht also ein Diffusionsgefälle,
so daß ständig Kohlensäure aus den Geweben in das Blut übertritt. Die
CO, wird im Blute ebenso wie vorher der O chemisch gebunden, und zwar
hauptsächlich im Blutplasma. Das venös gewordene Blut gibt dann seine
Kohlensäure, sobald es wieder in die Kapillaren der Atmungsorgane gelangt
ist, wahrscheinlich ebenfalls durch Diffusion an die Atemluft ab. Entsprechend
den beiden Stellen, an denen Sauerstoff und Kohlensäure ins Blut ein- resp.
austreten, nämlich einerseits den Atmungsorganen, andererseits den Geweben,
sprieht man auch von einer äußeren und inneren Atmung.

Anhangsweise sei hier bemerkt, daß das Froschblut ebenso wie das des
Menschen gerinnt, sobald es mit der Luft in Berührung tritt. Diese Gerinnung
kommt dadurch zustande, daß sich aus dem Plasma des Blutes ein unlöslicher
Eiweißkörper, das Fibrin ausscheidet, während der übrige Teil des Plasmas, das
Blutserum als wasserklare Flüssigkeit durch Zusammenziehung des Gerinnsels
aus diesem ausgepreßt wird.

2. Die Nahrungsaufnahme.

Die Nahrung des Frosches besteht aus Insekten, kleinen Krebsen,
Schnecken, Würmern und dergleichen, wie wir denn in ihm einen reinen
Fleischfresser vor uns haben. Außer diesen festen Bestandteilen nimmt unser
Lurch noch ziemlich beträchtliche Mengen von Wasser auf. Dabei trinkt
der Frosch niemals, auch nicht wenn er sich im Wasser selbst aufhält,

— 12 —

sondern die Flüssigkeit diffundiert durch seine Haut in den Körper. Aus
Untersuchungen von Marcacci geht sogar hervor, daß bei ständig im Wasser
gehaltenen Fröschen, wohl infolge einer pathologischen Steigerung dieser
Haut-Funktion den Geweben der Tiere, besonders den Muskeln, welche durch
allzu reichliche Wasseraufnahme anschwellen, Gefahr droht.

Der Frosch fängt eine fliegende Beute, ein Insekt, meist im Sprunge
vermittels seiner beweglichen Zunge, die er ja aus dem Maule herausklappen
kann. Die an sich schon klebrige Zunge streift dabei von dem Dache der
Mundhöhle die Sekrete der dort befindlichen Drüsen, besonders der Glandula
intermaxillaris ab, wodurch ihre Oberfläche zum Festhalten der Beute noch
geeigneter gemacht wird. Blitzschnell wird dann das ergriffene Beutetier,
das an der Oberseite der Zunge klebt und von dieser oft sogar umrollt ist,
in das weit geöffnete Maul geführt, wo es die nach hinten gerichteten Zähne
der Kiefer und des Gaumens am Entweichen hindern. Durch Schluck-
bewegungen wird es alsdann in den Oesophagus und Magen befördert. Die
Schleimhäute der Rachenhöhle und des Oesophagus scheiden Schleim ab,
welcher das Gleiten der Nahrung fördert; auch das Sekret der Rachendrüsen,
welches durch den Druck der Beute auf die Vomerzähne zum Ausfließen ge-
bracht wird, dient dem gleichen Zwecke. Während der Nahrungsballen
Schlund und Oesophagus passiert, finden noch keine Veränderungen an ihm
statt, höchstens daß ein weichhäutiges Insekt durch die das Schlingen ver-
ursachenden Kontraktionen der Wände des Anfangsdarms etwas zerpreßt wird.
Ein wirkliches Zerdrücken und Durcheinandermahlen der Speiseteile findet
erst in dem muskulösen Magen statt. Doch da dessen Wände keine Hart-
gebilde enthalten, wie wir sie etwa in den Hornplatten des Vogelmagens oder
in den Chitinteilen des Krebsmagens antreffen, so ist die hier stattfindende
mechanische Zerkleinerung der Beute doch nur eine ziemlich oberflächliche
und grobe.

Um so gründlicher ist dafür die nun stattfindende chemische Zersetzung
und Umsetzung der Nahrung, die wir als Verdauung bezeichnen. Die
Drüsen des Magens scheiden Sekrete aus, unter denen das von den Magen-
saftdrüsen (Fundusdrüsen) produzierte Pepsin das wichtigste ist. Ob die
Pylorusdrüsen nur Schleim absondern, oder ob sie, wie Oppel meint, ein
spezifisches Sekret liefern, mag dahingestellt bleiben. Neben dem Pepsin
enthält der Magensaft vor allem noch Salzsäure (HCl), welcher seine saure
Reaktion zuzuschreiben ist. Auch schon die Oesophaguswand liefert Pepsin,
doch reagiert dieses alkalisch und wirkt deshalb noch nicht auf die Nahrung
ein; erst im Magen des Frosches beginnt es nach erfolgtem Säurezusatz,
die Speisen zu verdauen. Das Pepsin selbst ist ein chemisch hochorgani-
sierter Körper, welcher im Wasser löslich ist und nicht diffundiert, also zu
den Colloiden gehört. Seiner Wirkungsweise nach ist es ein gelöstes Fer-
ment, ein sogenanntes Enzym, welchen Begriff wir uns zunächst klarmachen
wollen. Es ist in der Chemie beobachtet worden, daß die Reaktionen
zwischen zwei Stoffen mitunter beschleunigt oder verlangsamt werden, wenn
ein dritter Stoff dabei anwesend ist, der sich scheinbar gar nicht an den

chemischen Umsetzungen beteiligt, da er nach Ablauf der Reaktion unver-
ändert genauso vorhanden ist, wie zu Beginn derselben.

Man hat solche nur durch ihre Anwesenheit wirkende Stoffe „Kataly-
satoren“ und die Vorgänge, bei denen sie sich betätigen, „katalytische Vor-
gänge“ genannt. Ein bekanntes Beispiel eines solchen katalytischen Pro-
zesses aus der anorganischen Chemie bietet die Zersetzung des Wasser-
stoffsuperoxyds in Wasser und Sauerstoff bei Anwesenheit von Platin nach
der Gleichung H,O,—H,0—+-0. Genau so wie hier das Platin wirken
nun bei der Zersetzung organischer Substanzen die Enzyme. Obwohl
letztere in ihrer chemischen Natur noch ziemlich unerforscht sind und eine
Entscheidung dieser Frage deshalb mit Bestimmtheit nicht zu geben ist,
nehmen jetzt doch die meisten an, daß diese Enzyme sich durch eine
Zwischenreaktion an der sichtbaren Reaktion beteiligen, indem sie mit den
reagierenden Stoffen unbeständige Verbindungen eingehen, aus deren raschem
Zerfall sie wieder in unveränderter Form hervorgehen. So wird dann auch
verständlich, daß eine verhältnismäßig kleine Menge von Enzym unbegrenzte
Mengen von Substanzen spalten kann.

Die katalytische Wirkung des Pepsins auf die Eiweißkörper äußert sich |
darin, daß dieses Enzym sie in Formen überführt, die nunmehr von dem
Epithel des Darmes aufgenommen werden können. Der Magensaft ver-
wandelt nämlich die Proteine in Peptone, das sind die einfachsten Spal-
tungsprodukte, die noch zu den Eiweißkörpern gerechnet werden können,
während bei weiterem Zerfall Körper mit neuen Eigenschaften entstehen.
Die Peptone sind im Wasser leicht löslich und unterscheiden sich von den
Eiweißkörpern vor allem dadurch, daß sie leicht durch Membranen diffun-
dieren. Bei der Einwirkung des Magensaftes auf die Proteine entstehen nicht
sogleich Peptone, sondern als Zwischenstufen erst Hemi- und Antialbumosen,
die dann in das Hemi-, resp. Antipepton übergehen.

Nachdem nun im Magen des Frosches ein Teil der Nahrung, die Eiweiß-
körper, zu Peptonen umgewandelt ist, gelangt der Speisebrei, der Chymus,
durch entsprechende Kontraktionen der Magenmuskulatur in den Dünndarm.
Da in dessen Anfangsteil die Sekrete der großen Darmdrüsen einmünden,
geht die im Magen begonnene Verdauung hier lebhaft weiter. Gleichzeitig
rücken die einzelnen Portionen des Speisebreies immer mehr nach dem Ende
des Darmes zu. Die Ursache dieser Bewegung ist außer in dem Drängen
der aus dem Magen kommenden neuen Nahrungsmassen vor allem in den
sogenannten peristaltischen Kontraktionen der Darmmuskulatur zu suchen. Die
Ringmuskeln ziehen sich nämlich rhythmisch in der Weise zusammen, daß
ständig Kontraktionswellen von vorn nach hinten über das Darmrohr laufen.

Wir wollen nun die chemische Wirkung der Sekrete der Darmdrüsen im
einzelnen besprechen. Der Saft der Leber und der Bauchspeicheldrüse ist
es, welcher im Dünndarm die Verdauung vollendet; ob dagegen auch die
Darmwand selbst ein verdauendes Sekret ausscheidet, ist noch nicht mit

“

1

Sicherheit festgestellt. Es fehlen ja eigentliche Darmdrüsen, wohl aber
sezernieren die zahlreichen Becherzellen einen Schleim, der vielleicht nicht
nur dazu dient, das Wandern des Chymus im Darm zu erleichtern.

Der Lebersaft, die Galle, enthält organische Bestandteile, zu denen sich
einige anorganische gesellen. Die Bedeutung der Galle ist in erster Linie in
ihrer emulgierenden Wirkung auf die Fette in der Nahrung zu sehen.
Unter einer Emulsion versteht man die Vermischung zweier ineinander nicht
löslicher Flüssigkeiten, von denen die eine in Form feinster kugeliger Tröpfchen
in der andern suspendiert ist. Man findet denn auch in dem Dünndarminhalt
des Frosches die Fette in sehr feine Tröpfchen verteilt. Vielleicht regt die
Galle auch noch die peristaltischen Bewegungen des Darmes an und wirkt
gewissermaßen antiseptisch auf den Darminhalt, indem sie seine Zersetzung
durch Bakterien wenn auch nicht verhindert, so doch aufhält. Die Galle,
zu deren Bildung z. T. auch die roten Blutkörperchen im Leberkreislauf
Material liefern, enthält als spezifische Bestandteile die Gallensäuren und
Gallenfarbstoffe; von ihren anderen Elementen ist das Cholesterin bemerkens-
wert. Daß das Lebersekret auch in den Nahrungspausen kontinuierlich
fließt und dann in der Gallenblase aufgespeichert wird, erfuhren wir schon
im anatomischen Teil. Nach der Aufnahme von Nahrung fließt die Galle
reichlicher, als wenn der Darm leer ist.

Das weitaus wichtigste Organ für die Lieferung von Verdauungssäften
ist aber das Pankreas. Das Sekret dieser Bauchspeicheldrüse enthält mehrere
Fermente und einige andere organische Bestandteile neben wenigen anorga-
nischen. Im Gegensatz zu dem sauren Verdauungssafte des Magens reagiert
es stark alkalisch. Die hervorragendste Rolle unter den Fermenten des Pan-
kreassaftes spielt das Trypsin. Es ist ähnlich wie das Pepsin eine hoch-
komplizierte stickstoffhaltige Kohlenstoffverbindung, die im Wasser leicht lös-
lich ist und nicht diffundiert. Das Trypsin verwandelt nun ebenfalls die Ei-
weißstoffe, die im Magen nicht alle bewältigt werden können, in Peptone,
und das sowohl in alkalischer als auch neutraler oder schwach saurer
Lösung.

Auf die Fette wirkt der Pankreassaft in noch höherem Grade emul-
gierend als die Galle, ja durch ein besonderes Ferment, das Steapsin spaltet
er dieselben sogar in Glycerin und Fettsäuren, welch letztere sich mit Alkalien
zu Seifen verbinden. Glycerin sowohl als Seifen sind aber im Wasser lös-
lich und können somit von den Darmzellen aufgenommen werden.

Endlich werden auch die Kohlehydrate, welche bei der Fleischnahrung
des Frosches gegenüber den Eiweißstoffen und Fetten nur in geringer Menge
vorhanden sind, durch das pankreatische Sekret für die Aufnahme durch
die Darmzellen in einfachere Produkte gespalten. Ein Ptyalin genanntes
Enzym besitzt diastatische Wirkung, d.h. es zerlegt z.B. Stärke in die ein-
facher gebauten Zuckerarten, wie Traubenzucker, Malzzucker usw., die
nun ebenfalls im Wasser löslich sind. — Die Sekrete der Bauchspeichel-
drüse fließen nicht fortwährend wie die der Leber, sondern nur nach er-
folgter Nahrungsaufnahme.

#

-— 125 —

Nachdem nun durch die Verdauung die Nahrungsbestandteile im Darm
in lösliche Formen umgewandelt sind, erfolgt ihre Aufnahme durch die Darm-
zellen und ihre Weitergabe an das Blut und die Lymphe, die Resorption.
Diese kann man sich bildlich als eine Filtration vorstellen, bei der die
Darmwand als Filter funktioniert. Die gelösten Stoffe wandern in die Darm-
zellen ein und werden von diesen wieder wesentlich verändert in die Blut-
und Lymphgefäße abgegeben, während alles Ungelöste und Unlösliche, also
das Nicht-Verdaute und Nicht-Verdauliche, im Darm zurückbleibt. Der Ort,
wo diese Resorption stattfindet, ist beim Frosch der Dünndarm; in geringem
Grade lassen wohl auch noch die Wände des Enddarms die Nährlösungen
durchpassieren; Oesophagus und Magen beteiligen sich nicht daran. Be-
merkenswert ist, daß jener Vergleich mit einem Filter nicht völlig die Sach-
lage bezeichnet. Während nämlich ein gewöhnliches Filter keine Verände-
rungen der durch dasselbe gehenden Substanzen hervorbringt, verwandeln
die Zellen der Darmschleimhaut, welche ja lebende Organismen sind, die
im Darmlumen gelösten Stoffe abermals weiter und zwar spalten sie dieselben
wahrscheinlich erst, um sie dann wieder in irgend einer Weise zusammen-
zusetzen. Die Masse der aus dem Darm ins Blut und in die Lymphe über-
gehenden Substanzen nennt man Chylus.

3. Die Verarbeitung der Stoffe.

Die vom Körper aufgenommenen Stoffe, also der durch die Atmung ge-
wonnene Sauerstoff, das durch die Haut diffundierte Wasser und die durch
die Verdauung in Lösung gebrachten Nährsubstanzen, welche, wie wir ge-
sehen haben, alle in das Blut, teilweise vielleicht auch auf dem Umweg
über die Lymphe, gelangen, werden nun von diesem nach allen Teilen und
Organen des Körpers transportiert und dort an die Gewebe abgegeben, in
deren Zellen sie zum Aufbau des Protoplasmas verwendet, assimiliert
werden. Über die näheren Einzelheiten dieser Assimilation, der metabolischen
Prozesse, ist wenig bekannt. Sie beginnt ja eigentlich schon mit der Ver-
dauung und wird fortgesetzt durch die Tätigkeit der Darmzellen, welche,
wie wir eben sahen, einzelne der von ihnen aufgenommenen Stoffe, weiter
verwandeln und zu neuen Produkten zusammensetzen. So treten z. B. die
Peptone, in welche die Verdauungssäfte die Eiweißkörper umgebildet haben,
nicht als solche ins Blut über, sondern zerfallen einesteils wahrscheinlich
in einfachere Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose, andernteils aber
werden die meisten von diesen Peptonen unter dem Einfluß der Darmzellen
wieder zurückverwandelt in Eiweißkörper, so daß hier also ein synthetischer
chemischer Vorgang stattfindet. Es sollen hier nun nicht die doch nur an-
deutungsweise bekannten Vorgänge in den, einzelnen Geweben besprochen
werden, sondern es möge der Hinweis genügen, daß in den Geweben die
Synthese fortgesetzt wird, so daß aus den zugeführten Stoffen eben das
lebende Eiweiß, das Protoplasma der Zellen resultiert. Dieses wird wohl
zum größten Teil aus den Eiweißkörpern der Nahrung entstehen. Fett wird

— 126 —

aus den Kohlehydraten oder aus Eiweißkörpern, zum größten Teile aber aus
dem Fett der Nahrung gebilde. Durch das Hinzutreten des Sauerstoffs
werden aber schließlich alle diese Stoffe wieder oxydiert und gespalten, um
dann früher oder später aus dem Körper entfernt zu werden.

Nur von einem Stoff soll hier etwas ausführlicher geredet werden, der
sich sowohl in den Muskeln des Frosches, als auch besonders in seiner
Leber findet, das ist das Glykogen, welches die Eigenschaft hat, sich bei
Gegenwart von Fermenten in Zucker umzubilden. Es ist ein Kohlehydrat
(Polysaccharid C,H,,0,), das im Wasser im Gegensatz zu Stärke löslich
ist und die Polarisationsebene nach rechts dreht. Die Anhäufung von Gly-
kogen in den Muskeln erklärt sich dadurch, daß es einer der Hauptvorrats-
stoffe ist, aus dessen Verbrennung der Muskel während seiner Tätigkeit
Energie gewinnt. In frischen Muskeln ist der Glykogengehalt daher höher
als in ermüdeten. Das in der Leber bereitete Glykogen gelangt in Form von
Zucker durch das Blut zu den Muskeln und wird dort wieder in Glykogen
verwandelt. — Es ist von Bedeutung, daß die Pfortader nach dem Verlassen
des Darms noch die Leber passiert. Dort werden einzelne der eben frisch
ins Blut gekommenen Stoffe weiter verarbeitet, und das wichtigste Produkt
der Leber ist neben der Galle das Glykogen. Viele Anzeichen deuten direkt
darauf hin, „daß sich das Glykogen vorzugsweise aus den Kohlehydraten
der Nahrung, und zwar direkt aus dem resorbierten Zucker bildet, in ge-
ringerem Maße aus Eiweiß und Fett.“ (Bernstein). Dadurch wirkt die Leber
zugleich kompensierend, weil sie den Zuckergehalt des Blutes reguliert; bei
Zuckermangel gibt sie nämlich das leicht in Zucker umzusetzende Glykogen
ab, bei zu reichlichem Zuckergehalt des Blutes speichert sie diesen als Glykogen
auf. Man hat bei Fröschen, die man anhaltend hungern ließ, gefunden, daß
das Glykogen nach einigen Wochen völlig aus der Leber schwand, womit
die Tatsache übereinstimmt, daß die Lebern der aus dem Winterschlaf er-
wachenden Tiere ebenfalls kein Glykogen enthalten. Dieser Stoff wird sehr
langsam aufgespeichert und dann auch langsam verbraucht, wie denn die
Froschlebern in den ersten Wintermonaten, wo die Tiere doch bereits
längere Zeit gehungert haben, noch viel Glykogen aufweisen. Es stellt sich
somit die Leber des Frosches als ein Nahrungsreservoir dar, das unter
anderem auch den Tieren über die lange Periode der Nahrungslosigkeit wäh-
rend der kalten Jahreszeit hinweghilf. Der Gehalt der Leber an Kohle-
hydraten ist demgemäß periodischen Schwankungen unterworfen. Die Leber
erreicht das Maximum ihres Glykogengehaltes, wenn die Frösche ihre Winter-
verstecke aufzusuchen beginnen.

Ein Reservoir für Fett besitzt der Frosch speziell in seinen Fettkörpern,
weshalb auch ihr Zustand periodisch wechselt. Den Sommer über wird das
Fett in ihnen aufgespeichert und bleibt auch während des Winterschlafes
wohl völlig unangetastet. Erst kurz vor der Laichzeit beginnt es stark ab-
zunehmen, so daß es wohl sicher ist, daß die Fettkörper in erster Linie
ein Nahrungsdepot für die Genitalorgane sind und zwar speziell für deren
Leistungen vor und bei der Begattung. Das schließt aber nicht aus, daß

das in ihnen gespeicherte Material auch dem ganzen Körper zugute kommt,
wie denn auch während des Sommers bei Nahrungsmangel ein Schwund
der Fettkörper eintreten kann.

Auch an dem Blut des Frosches läßt sich entsprechend den Jahres-
zeiten eine solche Periodizität nachweisen, denn regelmäßig findet bei ge-
sunden Tieren im Spätfrühling oder Frühsommer eine Blutregeneration statt,
nachdem dieselben das Laichgeschäft besorgt und wieder begonnen haben,
Nahrung aufzunehmen. Während nämlich bei den höheren Wirbeltieren die
Blutbildung das ganze Jahr hindurch gleichmäßig vor sich geht, ruht sie
beim Frosch den Winter über und beginnt erst nach dem Laichgeschäft
im Frühjahr zu der angegebenen Zeit allmählich, worauf sie in kurzer Zeit
das Maximum des ganzen Jahres überhaupt erreicht. Ein paar Wochen
bleibt dann die Tätigkeit der blutbildenden Organe in diesem intensiven
Stadium, um im Laufe des Sommers wieder abzunehmen und bereits einige
Wochen, bevor die Frösche sich zum Winterschlaf zurückziehen, aufzuhören.

4. Die Abgabe der Stoffe.

In den Organen und Geweben werden die dem Körper zugeführten Sub-
stanzen durch die Lebenstätigkeit der Zellen immer mehr in einfachere Pro-
dukte zerspalten, die schließlich wieder aus dem Körper entfernt werden
müssen, um eine etwaige schädigende Wirkung derselben bei zu reichlicher
Aufspeicherung zu verhindern. Diesen allmählichen Zerfall der lebendigen
Substanz, der hochkomplizierten Eiweißkörper, in die endgültigen Zersetzungs-
produkte kann man im Gegensatz zu ihrem Aufbau, der Assimilation, als
Dissimilation bezeichnen. Auch sie ist heute in ihren Einzelheiten noch
ein unergründetes Gebiet, es kann aber als ziemlich feststehend angenommen
werden, daß die Endprodukte des Eiweißzerfalls nicht einfach von den
Eiweißmolekülen abgespaltene Atomgruppen sind; vielmehr stellen sie Körper
dar, die wir uns durch Synthese aus solchen Spaltungsprodukten entstanden
zu denken haben. Dabei kann diese Synthese im Eiweißmolekül selbst „im
Augenblick des Zerfalls durch Umlagerung der Atome“ vor sich gehen
(Kohlensäure), oder erst später als eine „Vereinigung mit anderen Spaltungs-
produkten und gleichzeitige Umlagerung der Atome“ (Verworn) auftreten
(Harnsäure).. Nach ihrer Bestimmung scheidet man die Produkte, welche
von den Geweben geliefert werden, in Sekrete und Exkrete, je nachdem sie
im Organismus noch eine nützliche Funktion zu erfüllen haben oder als
weiter nicht brauchbar, wenn nicht direkt als schädlich, aus dem Körper
entfernt werden.

Bevor wir uns mit diesen Sekreten und Exkreten beschäftigen, sei hier
noch kurz das Schicksal der im Darm zurückgebliebenen unverdauten Stoffe
erwähnt. Wie wir sahen, wird der Speisebrei im Darm durch dessen peri-
staltische Bewegungen immer weiter nach hinten gedrängt, wobei die Wände
des Dünndarms alle durch die Verdauung in Lösung gebrachten Stoffe auf-
nehmen. Die unverdauten Reste, beim Frosch vor allem die Chitinteile der

— 1283 —

verzehrten Insekten, gelangen dann als Fäkalien in den Enddarm, wo sie
sich infolge des durch die Schließmuskeln bewirkten Verschlusses anhäufen,
bis sie als Exkremente ins Freie entleert werden. Die Exkremente enthalten
neben unverdauten Nahrungsresten, die inzwischen schon stark von Bakterien
zersetzt worden sind, vor allem auch für den Organismus wertlose Reste
der Verdauungssäfte.

Zu den Sekreten müssen wir vor allem die Verdauungssäfte rechnen,
welche von der Bauchspeicheldrüse, der Leber, den Magen- sowie Oesophagus-
drüsen abgeschieden werden. Sie nehmen ihren Ursprung aus den in das
Blut gelangten Nahrungssäften, welche in den entsprechenden Organen um-
gebildet werden. Der von vielen Zellen des Verdauungstraktus ausgeschiedene
Schleim, welcher das Gleiten der Nahrung im Darmkanal befördert, ist
ebenfalls ein Sekret. Die Nebennieren liefern ein Ausscheidungsprodukt, das
für das Leben des Frosches sehr wichtig ist. Man kennt diesen Stoff zwar
noch nicht, konnte aber durch das Experiment feststellen, daß bei seinem
Fehlen im Körper der sichere Tod des Tieres eintritt. Entfernte man näm-
lich beide Nebennieren, so starben die Frösche stets, und zwar unter Ver-
giftungserscheinungen. Es muß also die Nebenniere ein Sekret ausscheiden,
welches gewisse giftig wirkende Stoffwechselprodukte zerstört oder unwirk-
sam macht. Dagegen bringt die Exstirpation nur einer Nebenniere keinerlei
Änderung in der Lebenstätigkeit des Organismus hervor. Wir haben schon
im morphologischen Teil gesehen, daß die Thymusdrüsen neben der Leuko-
cytenproduktion eine ähnliche Funktion haben müssen, denn auch bei ihnen
bedeutet die völlige Entfernung den Tod des Frosches. Hier sei nun gleich
noch der Schilddrüsen gedacht, welche bekanntlich Jod im Organismus zu-
rückhalten und aufspeichern, wozu auch sie eines bestimmten, in ihnen be-
reiteten, aber noch nicht näher bekannten Stoffes bedürfen. Auch alle jene
Stoffe, welche von den Ausführungsgängen der Geschlechtsorgane und deren
Differenzierungen, wie Uterus und Samenblasen, ausgeschieden werden, um
das Gleiten der Geschlechtsprodukte zu erleichtern, gehören zu den Sekreten.
Es sei hier nur an die Gallertsubstanzen der verschiedenen Eihüllen erinnert.

An dieser Stelle seien auch die Pigmente erwähnt, welche an vielen
Stellen des Körpers, vor allem in der Haut auftreten. Sie sind Ablagerungen
von Substanzen, welche durch den Stoffwechsel gebildet in irgendwelche
Gewebe oder Zellen geführt werden, und dann dort scheinbar zwecklos, wie
die meisten der inneren Pigmente, liegen bleiben, oder, wie die Pigmente der
Haut, dem Tiere noch dadurch zum Nutzen gereichen, daß ihre Farben jene
Schutzanpassung bedingen, die wir gerade bei unseren Fröschen so vortrefl-
lich durchgeführt finden.

Auf der Grenze zwischen Sekreten und Exkreten stehen die Schleim-
absonderungen der Haut des Frosches. Das Hautsekret wird einerseits aus-
geschieden, um gewisse Stoffe aus dem Körper zu entfernen, andererseits
aber ist es von großem Nutzen für den Gesamtorganismus, denn es schützt
ihn einerseits durch seine giftige Wirkung vor Feinden, andererseits ist die
ständige Durchfeuchtung der Haut eine Grundbedingung für die Hautatmung

— 1293 —

des Frosches. Das Hautsekret kann diese nützliche Funktion voll und ganz
ausfüllen, da es, auch wenn es stellenweise entfernt wird, stets von den Haut-
drüsen wieder neu gebildet wird. Im Anschluß hieran sei gleich noch be-
merkt, daß mit den Sekreten der Hautdrüsen auch ein großer Teil des
Wassers aus dem Körper geschafft wird, das ja auch umgekehrt, wie wir
sahen, auf dem Wege durch die Haut in den Körper gelangt.

Wenn wir uns nunmehr den Exkreten zuwenden, so tritt uns zu-
nächst ein in großer Menge ausgeschiedenes in Gestalt der gasförmigen
Kohlensäure entgegen, die durch die Atmungsorgane entfernt wird. Wir
sahen, wie sie von den Geweben an das Blut abgegeben wurde infolge der
in demselben herrschenden niederen Spannung an Kohlensäure, und derselbe
Prozeß spielt sich in den Blutkapillaren der Lunge und der Hautatmungs-
organe zwischen Blut und Luft ab, wobei ebenfalls der geringe Kohlensäure-
gehalt der Luft die Diffusion von GO, durch die Gefäßwand bewirkt. Damit
stimmt denn auch überein, daß eine Vermehrung der Kohlensäure in der
Atmungsluft die Abgabe derselben vermindert.

Andere wichtige Exkrete sind die von den Exkretionsorganen aus-
geschiedenen Stoffe, welche den Körper in Wasser gelöst als Harn verlassen.
Außer verschiedenen organischen Substanzen und zahlreichen stickstoffhaltigen
organischen Endprodukten des Stoffwechsels sind es vor allem der ebenfalls
stickstoffhaltige Harnstoff und seine Verwandten, welche dem Harn sein
typisches Gepräge geben. Der Harnstoff hat die Formel CO (NH,),; es
wurde erwähnt, daß er der erste organische Stoff war, welcher auf syn-
thetischem Wege im Laboratorium aus anorganischen Materialien dargestellt
wurde. Im Organismus wird der Harnstoff nach neueren Angaben wahr-
scheinlich nicht schon in den Geweben gebildet und von ihnen ins Blut
ausgeschieden, sondern die Gewebe spalten die Eiweißkörper wohl z. T. bis
zu kohlensaurem Ammoniak CO, (NH,),, das dann vom Blutstrom nach
der Leber geführt wird und dort unter Austritt von Wasser Harnstoff bildet.
Dieser gelangt abermals ins Blut, das ihn nach den Nieren führt, wo er in
wässeriger Lösung durch die Tätigkeit der Wandzellen der Nierenkanälchen
in die Lumina der letzteren hineinbefördert wird. Hier mischt er sich mit
den übrigen im Harn zu findenden Bestandteilen, die ebenfalls aus dem
Blute stammen und von denen einige durch die Tätigkeit jener Wandzellen
noch eine letzte Umwandlung (z. B. Hippursäure) erfahren haben.

Zugleich wird durch die Tätigkeit der Nieren dem Körper auch eine
große Menge Wasser entzogen. Dasselbe diffundiert aus dem Blut durch Ver-
mittelung der Glomeruli in die Nierenkörperchen und gelangt von da in die
Harnkanälchen. Natürlich werden leicht lösliche Substanzen auch schon in
den Nierenkörperchen zugleich mit dem Wasser in die Exkretionsorgane
gelangen. Das Exkret der Niere wird dann zunächst in der Harnblase auf-
gespeichert, bis deren Inhalt auf einmal nach außen durch die Kloake
entleert wird.

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 9

— 130 —

III. Die Leistungen des Organismus.

Im Zusammenhang mit den sich beim Stoffwechsel abspielenden che-
mischen Vorgängen wird dem Tierkörper eine große Menge von Energie zu-
geführt. Diese sehen wir sich in mannigfacher Weise äußern. Im folgenden
sind einige der für den Frosch bemerkenswertesten Leistungen aufgeführt.

1. Verschiedene Leistungen. (Wärmeproduktion, Farbenwechsel,
Stimme, Körperbewegungen.)

Sowohl die Oxydation als auch eine große Reihe anderer chemischer
Reaktionen sind mit Wärmebildung verknüpft. Trotzdem wir nun an-
nehmen müssen, daß eine Wärmeproduktion in allen Zellen stattfindet, in
denen sich solche chemische Prozesse abspielen, so finden wir doch die
Temperatur des Frosches nicht wesentlich höher als die der Umgebung.
Der Frosch ist ein wechselwarmes (poikilothermes) Tier, dessen Körper je
nach der Temperatur des umgebenden Mediums bald wärmer bald kälter ist
und dessen Eigentemperatur höchstens um ein paar Grad die der Umgebung
übertrifft. Einen Grund für diese Veränderlichkeit haben wir unter anderem
auch in dem Fehlen jeglicher Einrichtungen zu sehen, welche wie das Feder-
oder Haarkleid der Vögel und Säugetiere eine vorzeitige Abgabe der Wärme
verhindern. Die nackte Haut unseres Lurches ist nicht imstande, die direkte
Einwirkung der Temperatur der Umgebung auf die des Körpers abzu-
schwächen, und so erhöht und erniedrigt diese sich mit dem Steigen und
Fallen der Luft- resp. Wassertemperatur. Ein Mechanismus, welcher die
Körperwärme regulierte, ist nicht vorhanden, und auch der geringe Wärme-
verlust, welcher durch die Verdunstung des von der Haut ausgeschiedenen
Wassers entsteht, vermag nicht, den Körper vor einer starken Erhitzung
durch die Sonnenstrahlen oder warmen Luft zu schützen. Dabei ist dieser
Wechsel den Tieren in keiner Weise unbehaglich oder störend, denn wenn
nur genügend Feuchtigkeit vorhanden ist, um das Austrocknen der Haut
zu verhindern, geht die Lebenstätigkeit unserer Frösche stets regelrecht vor
sich. Im Sommer findet man ja die Wasserfrösche oft am Rande ihres
Tümpels direkt in der Sonne sitzen, wo sie ziemlich hohe Körper-
temperaturen annehmen können, wie man sich durch einfaches Angreifen
eines solchen eingefangenen Tieres überzeugen kann. Vielleicht befördert
dieses Sonnenbad die im vorigen Abschnitt erwähnte Regeneration der Blut-
körperchen. Umgekehrt sinkt in der kalten Jahreszeit während des Winter-
schlafs die Temperatur der Frösche sehr tief hinab und hält mit einer Ver-
minderung der Lebenstätigkeiten auf ein Minimum gleichen Schritt.

Eine Erscheinung, die wir an allen unseren Fröschen, am besten aber
am Laubfrosch studieren können, ist der sogenannte Farbenwechsel, jene
Fähigkeit der Haut, ihre Färbung der Umgebung in kurzer Zeit anzupassen
oder auch auf andere von außen oder innen kommende Reize hin dieselbe,
manchmal blitzschnell, zu ändern. Auf die dabei wirkenden Mechanismen

— 131 —

sind wir bereits im morphologischen Teile bei der Besprechung der Haut ein-
gegangen. (Vgl. S.8—10). Es erübrigt hier nur noch, einiges über die Ursachen
des Farbenwechsels hinzuzufügen. Ein auf dunklem Grund gehaltener Laub-
frosch, welcher dunkle, schwärzliche Töne in seiner Hautfarbe aufweist, wird
sehr schnell lebhaft grün, wenn man frisches Blattwerk in seinen Behälter
bringt. Im allgemeinen kann man sagen, daß heftige Reize, welchen unsere
Frösche ausgesetzt werden, ein „Hellerwerden“ der Haut verursachen. Dies
sehen wir eintreten bei Einwirkung von hellem Licht, hoher Temperatur,
Trockenheit, schmerzhaften Reizungen und auch bei psychischen Erregungen,
' wie Schreck. Kälte und Feuchtigkeit dagegen veranlassen ein „Dunkeln“
der Haut. Dabei ist die Fähigkeit des Farbenwechsels nicht nur bei den
einzelnen Arten verschieden, unter denen der Laubfrosch an erster Stelle
steht, sondern auch bei den Individuen einer Art ist sie in ungleichem Maße
ausgebildet und wechselt mit dem allgemeinen Ernährungszustand der Tiere.
Es zeigt sich oft, daß die infolge eines starken Reizes angenommene Färbung
später in das Gegenteil umschlägt, das heißt, auf das Hellerwerden der Haut
folgt ein Dunkeln der betreffenden Hautpartie. Diese Kontrasterscheinung
läßt sich wohl auf eine physiologische Ermüdung der Melanophoren zurück-
führen, die nach anhaltender Pigmentballung eintritt.

Die dem Farbenwechsel zu Grunde liegenden Pigmentverlagerungen in
den Chromatophoren gehen nun vor sich durch Vermittelung des Nerven-
systems, der Zirkulation und durch direkte Beeinflussung der Zellen, wie
man aus entsprechenden Experimenten ersehen kann. Biedermann (1892)
hat eine vortreffliche Zusammenstellung aller bis dahin über den Farben-
wechsel bekannten anatomischen und physiologischen Tatsachen gegeben, und
Gaupp gibt in seiner Anatomie des Frosches eine klare Übersicht über die-
selbe Erscheinung.

Die Untersuchungen Biedermanns haben ergeben, daß der Einfluß des
Nervensystems in den Melanophoren konzentrierend auf das Pigment
wirkt, in den Xantholeukophoren dagegen die Lipochromexpansion bedingt.
Eine Erregung des Nervensystems hat dabei immer zuerst, meist sogar aus-
schließlich, eine Veränderung in den Melanophoren zur Folge. Als das
Zentrum, von dem aus die nervöse Beeinflussung der Chromatophoren vor
sich geht, haben die Thalami optici des Zwischenhirns zu gelten, es scheinen
aber auch, wenigstens beim Grasfrosch, im Rückenmark derartige Zentren
zu liegen. Eine Reizung dieser Zentren zieht eine größere oder geringere
Ballung des Pigments in den Melanophoren nach sich und bewirkt so ein
mehr oder weniger intensives Hellerwerden der Haut. Die Zerstörung dieser
Zentren oder der dieselben mit der Haut verbindenden Nerven hat ein nicht
mehr zu beseitigendes Dunkelwerden der Haut zur Folge.

Als einen weiteren Faktor für die Pigmentverlagerung und zwar ledig-
lich in den Melanophoren haben wir dieBlutzirkulation anzusehen. Bieder-
mann konnte feststellen, daß es der Kohlensäuregehalt des Blutes ist, nach
welchem sich die Hautfarbe richtet. Dabei wirkt nicht die Kohlensäure selbst
auf die Melanophoren, sondern die mehr oder weniger starke Verminderung

a

des Sauerstoffs. Mangel an Sauerstoff läßt die Pigmentkörnchen in den
Melanophoren, wenn sie sich gerade im Zustand der Pigmentballung be-
finden, sich ausbreiten, aber nur bis zu einem gewissen Grade, da sich dann
eine Lähmung der ganzen Zelltätigkeit geltend macht. So kommt es, daß
ein hellgrüner Laubfrosch oder auch nur ein frisch abgetrenntes Hautstück
eines solchen in einer Kohlensäureatmosphäre dunkler wird, ohne jedoch
den tiefsten sonst möglichen Grad von Schwarz zu erreichen. -Eine Unter-
brechung der Blutzirkulation bedingt dagegen Pigmentballung in den Melano-
phoren, woraus sich auch das Hellwerden der Frösche im Tode erklärt.
Die Abklemmung einer zuführenden Arterie hat ein schnelleres Abblassen
der Haut zur Folge als die Unterbindung einer Vene der Haut, da im letz-
teren Falle noch mit dem übrigen zirkulierenden sauerstoffführenden Blut
eine nahe Kommunikation besteht, im erstern dagegen in den betreffenden
Hautgefäßen Blutleere eintritt.

Endlich lassen sich die Pigmentzellen auch direkt beeinflussen nach
Zerstörung aller zu dem betreffenden Hautstück gehenden Nerven und Ge-
fäße oder nach dem völligen Herausschneiden eines solchen Stückes.
Wenn ein abgelöstes Hautstück feucht aufbewahrt wird, reagiert es noch
lange Zeit hindurch auf jeden ihm zugefügten Reiz mit einer Farben-
änderung. Es wirken direkt auf die Pigmentzellen mechanische, elek-
trische, chemische und Lichtreize. Auch der Einfluß der Temperatur auf
die Hautfärbung scheint auf einer solchen direkten Wirkung auf die Zellen
zu beruhen. Man beobachtet, daß Kälte ein Dunkeln, Wärme ein Heller-
werden der Haut zur Folge hat. Viel umstritten worden ist die Frage,
ob die sicher stattfindende Beeinflussung der Hautfarbe durch das Licht als
eine direkte Reizung der betreffenden Zellen angesehen werden muß, oder
ob sich dabei das Reagieren auf Lichtreize durch Vermittelung der Augen
und des Nervensystems vollzieht, also eine Art von Reflexwirkung ist,
wie sie für den Farbenwechsel der Fische festgestellt worden ist. Man
kann aber heute wohl sagen, daß wir es im wesentlichen mit einer direkten
Einwirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen zu tun haben, wenn auch
manche Tatsachen dafür sprechen, daß wenigstens hier und da die durch
das Nervensystem vermittelten Lichtreize, welche von den Sehorganen auf-
genommen wurden, eine gewisse Rolle dabei spielen. Biedermann betont
aber, daß der Einfluß des Lichtes für den Farbenwechsel überhaupt nicht
allzu hoch eingeschätzt werden darf, da er leicht durch die vielen andern
hierbei in Betracht kommenden Faktoren annulliert und überwunden werden
kann. Für gewöhnlich kann man aber die Beobachtung machen, daß
unsere Frösche in heller Umgebung hell, auf dunklen Untergrund oder
im Finstern dunkel gefärbt erscheinen. Man hat in der Haut von dekapi-
tierten (geköpften) Laubfröschen, die dem Lichte ausgesetzt wurden, nachdem
man ihnen ausgeschnittene Buchstaben-Schablonen aus schwarzem Seiden-
papier aufgelegt hatte, richtige Photogramme von ganzen Worten erzeugt,
entweder hell auf dunklem Grund oder umgekehrt, jenachdem die Buchstaben
aus dem Papier herausgeschnitten oder selbst aufgelegt wurden. Daß die

— 135 —

einzelnen Hautpartien dabei völlig unabhängig von einander reagieren, zeigt
folgender Kontrastversuch: Ein dekapitierter Laubfrosch, dessen Rücken von
schwarzem Seidenpapier mit Ausnahme eines in dieses geschnittenen kleinen
Vierecks völlig bedeckt war, zeigte nach Belichtung das Viereck hell auf
dunklem Grund. In diffusem, mäßigem Licht dunkelte infolge der früher be-
schriebenen Kontrastwirkung das Viereck nach, während die Umgebung sich
aufhellte, sodaß nun ein dunkles Viereck auf hellem Grunde zu sehen war.
Auf verschiedenfarbiges Licht reagieren die Chromatophoren verschieden;
weißes und gelbes Licht bewirken rasche, rotes und grünes langsame Pig-
mentballung, blaues und violettes Licht dagegen Pigmentexpansion.

Der Feuchtigkeitsgehalt der Luft macht sich in der Weise geltend,
daß Trockenheit ein Hellerwerden, Feuchtigkeit ein Dunkeln der Haut her-
vorruft. Daß trotzdem der Wasserfrosch meist eine helle Hautfarbe aufweist,
auch wenn er sich im Wasser befindet, ist wohl als eine Anpassung an
seinen ständigen Aufenthalt im feuchten Element anzusehen. — Auch durch
‘ die Einwirkung chemischer Stoffe läßt sich die Gesamtfärbung des
Frosches beeinflussen, wie Fuchs (1906) gezeigt hat, indem er durch
Alkaloide die Hautfärbung änderte. Und zwar haben seine Untersuchungen
ergeben, daß sich die Haut der verschiedenen, auch nahe verwandter, Frosch-
arten hierbei verschieden verhält.

Am interessantesten ist die Abhängigkeit der Färbung von mecha-
nischen Reizen. Besonders die Berührungs- und Tastreize, welche von
der Oberflächenbeschaffenheit der unmittelbaren Umgebung ausgehen, sind,
wenigstens beim Laubfrosch, wie Biedermann gezeigt hat, beinahe allein aus-
schlaggebend. Rauhe, unebene oder unterbrochene Flächen, an denen sich
die Haftscheiben der Tiere nicht gut befestigen können, erzeugen das Dunkeln,
glatte Flächen dagegen die Grünfärbung der ganzen Haut. Natürlich muß
hier eine Übertragung der Reize durch Vermittelung der Nerven von den
verhältnismäßig kleinen Berührungsstellen der Zehenunterseite und vielleicht
auch des Bauches auf die Chromatophoren der ganzen Haut angenommen
werden. Dunkle Laubfrösche nehmen schnell eine hellgrüne Färbung an,
sobald sie auf grüne Blätter und Astwerk gesetzt werden. Da dies aber
auch im Dunkeln und mit künstlichen Blättern, sowie auch bei geblendeten
Fröschen geschieht, so ist es bewiesen, daß die eigentliche Farbe des Unter-
grundes keine Rolle dabei spielt.

Es mögen hier einige Bemerkungen über die Stimmerzeugung des
Frosches folgen. Es sind nur die Stimmen der Männchen, welche nament-
lich im Frühjahr zur Brunstzeit in den Gewässern zu vernehmen sind. Am
lautesten schallt der Gesang der Wasserfrösche und der Laubfrösche, welch
letztere ihn aber zum Unterschied von ihren Genossen nicht aus dem kühlen
Element heraus, sondern hoch in den Zweigen der Gebüsche und Bäume er-
tönen lassen. Im morphologischen Teil wurde schon erwähnt, daß die mehr
oder weniger stark entwickelten Schallblasen, beim Laubfrosch der unpaare
Kehlsack, die Funktion haben, den Schall nach dem Prinzip der Resonatoren
zu verstärken. Die Frösche schreien gewöhnlich mit geschlossenem Maule,

— 134 —

nur selten, namentlich bei Äußerung von Schmerz öffnen sie dasselbe. Für
den Wasserfrosch beschreibt Heinemann (1861) den Vorgang folgender-
maßen: „Sie schließen die Nasenlöcher, treiben durch den Druck der Bauch-
presse die Luft durch die Stimmlade in die Mundhöhle und erweitern diese
allmählich durch Herabziehen der Kehle; gleichzeitig treten bei dem Männchen
die Kehlblasen hervor; hat die Kehle ihren tiefsten Stand erreicht, so öffnen
sie auf einen Augenblick die Nasenlöcher, schließen dieselben gieich wieder
und inspirieren, worauf der Vorgang sich wiederholt.“ Durch ein sehr rasch
abwechselndes Öffnen und Schließen des Kehlkopfeinganges werden jene be-
kannten schnellen Stöße in dem Gesang der Frösche hervorgerufen. Auch
die weiblichen Frösche können Töne hervorbringen, die aber lediglich in
einem kurzen Schrei bestehen, der meist nur als Außerung des Schmerzes
ausgestoßen wird. Die Laute selbst werden durch die Schwingungen der
Stimmlippen erzeugt, indem dabei durch deren Anspannung die Stimmritze
verengert wird, wobei gleichzeitig der Kehlkopfeingang geöffnet ist. Die
wechselnde Tonhöhe und Klangfarbe wird durch Modifikation der Stellungen
der von Muskeln bewegten Knorpelteile des Kehlkopfes und die damit ver-
bundene Abänderung der Stimmbänderspannung erreicht.

Wir kommen nun zu den äußerlich am meisten auffallenden Lebens-
äußerungen des Frosches, das sind die Bewegungen des Rumpfes und
der Gliedmaßen. Die mit ihren Enden an den Teilen des Knochenskeletts
ansitzenden Muskeln sind es, welche vermöge ihrer Kontraktilität jene Be-
wegungen hervorrufen. Im nächsten Abschnitt werden wir uns ausführlicher
mit der Tätigkeit der Muskeln befassen; hier sei zunächst einiges über die
Bewegungsarten des Frosches selbst mitgeteilt, von denen auf dem Lande
das Springen, im Wasser das Schwimmen wichtig sind. Die Fähigkeit, sich
durch die langen Hinterbeine vom Boden abzuschnellen, ist allen unseren
Fröschen, wenn auch in verschiedenem Maße eigen. Dabei ist es von In-
teresse, zu beobachten, auf welche Weise der Frosch es zu regulieren ver-
mag, ob er hoch oder weit springen will. Schickt er sich nämlich zum
Hochsprung 'an, so zieht er das den Angriffspunkt der die Bewegung ver-
ursachenden Hinterbeine bildende Becken dicht unter den Körper, indem er
die Darmbeinflügel stark gegen die Wirbelsäule einwinkelt, welche durch
Streckung der vorderen Extremitäten steil aufgerichtet ist. Der Schwerpunkt
des Körpers kommt so beinahe senkrecht über jene Ansatzstelle der nach
oben wirkenden Kraft der Hinterbeine zu liegen, und deren Streckung muß
den Frosch notwendigerweise in die Höhe schleudern. Vor dem Weit-
sprung dagegen stellt der Frosch seine Darmbeinflügel ziemlich in die Ver-
längerung der Wirbelsäule, der Ansatzpunkt der Kraft kommt dadurch weit
hinter den Körperschwerpunkt zu liegen und das Strecken der Hinterbeine
muß den Körper vor allem nach vorn treiben. Am Ende des Sprunges sind
es dann hauptsächlich die vorderen Extremitäten, welche den Stoß beim Be-
rühren des Bodens elastisch auffangen.

Im Wasser zeigen sich die Frösche als elegante Schwimmer, und wie
auf dem Lande, sind es auch hier die hinteren Extremitäten, welche als die

— 1355 —

eigentlichen Bewegungsorgane wirken. Sie werden mit gespreizten Schwimm-
häuten kräftig nach hinten gestoßen und dann wieder mit geschlossenen
Zehen dicht an den Leib gezogen. Die vorderen Extremitäten beteiligen sich
nicht als aktiv treibende Ruder, sondern werden ruhig in natürlicher Stellung
unter der Brust gehalten; wohl aber wirken sie durch kleine Bewegungen
als Steuer, um dem schwimmenden Körper die Richtung zu geben. Die
Lungen wirken beim Schwimmen als hydrostatische Apparate wie die
Schwimmblasen der Fische. Marcacci hat gezeigt, daß sich der Lungen
beraubte Frösche nicht mehr über Wasser halten können, und daß anderer-
seits solche mit künstlich aufgeblasenen Lungen nicht mehr zu tauchen
vermögen.

2. Die Muskeltätigkeit.

Wie wir im morphologischen Teil sahen, gibt es glatte und quer-
gestreifte Muskeln, welche beim Frosch beide eine ausgiebige Verwendung
finden. Da die physiologische Tätigkeit der ausschließlich quergestreifte Ele-
mente enthaltenden Skelettmuskeln, welche Kopf, Rumpf und Extremitäten
bewegen, am besten bekannt ist, wollen wir unsere Betrachtung auf sie be-
schränken.

Jeder Muskel kann durch äußere oder innere Einflüsse, sogenannte
Reize, zur Tätigkeit angeregt werden. Diese Tätigkeit eines Muskels äußert
sich dann in einer als Kontraktion bezeichneten Verkürzung seiner Masse;
im allgemeinen erfolgt auf einen einzigen Reiz eine einmalige Zuckung.
Wird ein Muskel an einer beschränkten Stelle gereizt, so läuft die Kon-
traktion in Form einer sehr raschen Welle nach beiden Seiten über seine
ganze Länge. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit dieser Welle beträgt beim
Froschmuskel im Durchschnitt 3—4 m in der Sekunde. Die bei der Zuckung
eintretende Verkürzung hat man an isolierten, frei an einem Ende auf-
gehängten Muskeln gemessen und gefunden, daß sie sich bei den verschieden-
artigsten ungefähr gleich verhält; die Länge eines solchen freien Muskels
nimmt etwa um ?/, ihrer Ausdehnung ab. Im Körper des Tieres dagegen
kommen solche gewaltige Zusammenziehungen nicht vor, da die Muskelenden
an den nur geringe Verkürzungen zulassenden Teilen des Skeletts befestigt
sind. Im entsprechenden Maße, wie sich ein Muskel verkürzt, nimmt auch
sein Durchmesser an Ausdehnung zu, sodaß also das Volumen des Muskels
stets das gleiche bleibt. Die Kraft, mit welcher sich der Muskel kontrahiert,
hat man physikalisch genau bestimmt und gefunden, daß sie bei allen quer-
gestreiften Muskeln eines Tieres immer proportional dem Querschnitt des
Muskels, aber unabhängig von dessen Länge ist. So beträgt die „absolute
Kraft“, welche man auf den Querschnitt von 1 qcm berechnet, beim Frosch
2,8—3,0 kg. Der Wadenmuskel des Frosches (M. gastrocnemius) hebt ein
Gewicht von mehr als 1 kg. Da meist ein geringfügiger Reiz genügt, um
eine solche im Verhältnis zu ihm gewaltige Leistung hervorzubringen, so ist
es ohne weiteres klar, daß der Reiz nur als Auslösung von Energien
wirkt, die im Muskel aufgespeichert sind, so wie etwa ein leichtes Bewegen

— 136 —.

des Ventilhebels die viele Zentner schwere Masse des Dampfhammers in Be-
wegung setzt.

Die Zusammensetzung eines Muskels aus Fibrillen und deren Aufbau

aus einzelnen Segmenten wurde früher schon geschildert. (Vgl. S. 28.) Fig. 80

gibt noch einmal eine Übersicht über ein solches Muskelsegment. In bezug

auf die verschiedenen Zonen in diesen Segmenten ist nun nachgewiesen, daß

die Kontraktion eine Volumenzunahme der

Fig. 80. anisotropen und eine Volumenabnahme der iso-

Zi tropen Schicht bedingt, obgleich das Volumen
schen- i »

scheibe des ganzen Segments für sich betrachtet sich

nicht verändert.

Von den Theorien, welche die Kontraktion
des Muskels zu erklären suchen, seien hier fol-
gende erwähnt: Nach Engelmann ist die Kontrak-
tion in einer Quellung zu sehen, indem die ani-
sotrope Substanz während der Kontraktion aus
der isotropen Wasser aufnehmen soll. Als Reiz
soll dabei die durch Oxydation von Kohlehydraten
Schema eines Muskelsegments. im Muskel gebildete Wärme fungieren. Eine im

(n. Verworn.) Wasser durch ein Gewicht ausgespannte Darmsaite
zieht sich infolge Imbibition mit Wasser bei dessen
plötzlicher Erwärmung zusammen. Bernstein und

andere sehen die Ursache der Kontraktion in der Wirkung der Oberflächenspannung
zwischen den Fibrillen und der umgebenden Flüssigkeit. Wie die Physik lehrt,
strebt in jeder Flüssigkeit die Oberflächenspannung danach, die Oberfläche auf das
kleinstmögliche Maß herabzusetzen, also die Flüssigkeitsgrenze der Form einer
Kugel zu nähern. Dasselbe ist der Fall, wenn zwei flüssige Stoffe, die sich nicht
mischen, einander mit ihren Oberflächen berühren. Beim Muskel haben wir es
mit den halbflüssigen kolloidalen Eiweißkörpern der Muskelsubstanz und anderen
dieselben umgebenden Flüssigkeiten zu tun. Nach Bernstein sind die Fibrillen aus
kleinsten Ellipsoiden zusammengesetzt, deren Längsachse der Richtung der Fibrillen
parallel läuft. Der die Muskelbewegung verursachende Reiz soll dadurch wirken,
daß er die Oberflächenspannung dieser Ellipsoide erhöht, worauf sie kugelförmiger
werden und damit zugleich die Gesamtlänge des Muskels vermindern. — Endlich
schließt Hermann, daß die Kontraktion in einer Gerinnung ihre Ursache habe. Die
auch hier wieder supponierte Oberflächenspannung fällt wahrscheinlich die im
Muskel vorhandenen kolloidalen Eiweißlösungen.

isotrop anisotrop

Im Leben wirkt auf den Muskel im allgemeinen stets nur der von den
Nerven übermittelte Reiz. Es hat sich aber gezeigt, daß die Muskeln auch
selbst direkt auf die verschiedensten Arten von Reizen reagieren. Sie sind
irritabel, wie man sagt, und haben diese Eigenschaft mit jeder lebendigen
Substanz gemeinsam, nur daß die Reizbarkeit bei ihnen in erhöhtem Maße
auftritt, da sie eben bei der im vielzelligen Organismus eingetretenen Arbeits-
teilung der Zellen im Zusammenhang mit dem Nervensystem gerade diese
Funktion übernommen haben. Die Muskelsubstanz selbst kann zu Kontrak-
tionen veranlaßt werden sowohl durch mechanische, als thermische, chemische
und elektrische Reize. Als mechanischer Reiz wirkt jedes Drücken, Klopfen,
Dehnen und Stechen; der Muskel antwortet durch eine meist einmalige Zuckung
darauf und dehnt sich hierauf sofort wieder zur ursprünglichen Länge aus.

— MU —

Ebenso verursacht jede Erhöhung oder Erniedrigung der Temperatur ein
Zusammenziehen. Die verschiedensten chemischen Stoffe veranlassen den
Muskel zur Tätigkeit, sowohl in flüssiger Form, wie die Lösungen von Salzen,
Säuren, Alkalien usw., als auch in Gasform, hier vor allem Ammoniak (NH,).
Am sichersten aber wird der Muskel zur Zusammenziehung gebracht durch
die Einwirkung des elektrischen Stromes. Aber nicht der den Muskel
durchfließende Strom erweist sich hier als Reiz, sondern nur Stromschwan-
kungen, vor allem das Öffnen und Schließen des Stroms.

Läßt man ein und denselben Reiz mehrmals hintereinander einwirken,
so erfolgt, anfangs wenigstens, jedesmal eine Kontraktion des Muskels. Mit
Hilfe der elektrischen Reizung hat man es nun in der Hand, die einzelnen
Reize sich beliebig schnell folgen zu lassen, und da zeigt es sich, daß ein
gewisser Zeitraum zwischen zwei Reizen nötig ist, wenn sich der Muskel
wieder auf seine gewöhnliche Länge ausdehnen soll. Folgen die einzelnen
Reizungen schneller aufeinander, als je einmal in jenem zur Erschlaffung
erforderlichen Zeitraum, so bleibt der Muskel ständig kontrahiert, scheinbar
bewegungslos in einer Art Starrkrampf, die man Tetanus nennt. Beim
Froschmuskel genügen rhythmisch intermittierende Induktionsströme von 12
bis 20 Reizungen in der Sekunde, um einen Tetanus hervorzurufen. Der
Krampf ist aber nur ein scheinbarer, denn anderweitige Beobachtungen haben
ergeben, daß der Muskel auf jeden Reiz hin zu einer neuen Tätigkeitsphase
übergeht, die nur äußerlich nicht sichtbar wird, weil er sich schon auf den
ersten Reiz hin kontrahiert hatte, und nun nicht mehr die Zeit fand, sich
auszudehnen. Die Kraft eines tetanisierten Muskels ist entsprechend dieser
Tatsache auch 2—3mal so groß als die eines nur einmal gereizten. Ebenso
steht hiermit die beim Tetanus beobachtete Steigerung der Lebenstätigkeit
des Muskels im Einklang; es wird z. B. mehr Glykogen verbraucht, der Stoff-
wechsel ist ein intensiverer, die Wärmeproduktion steigt. Auch durch die
‚vom Nerven ausgehenden Reize kann ein Tetanus hervorgerufen werden,
so z. B. in den Beugemuskeln der Arme der Froschmännchen bei der Um-
klammerung des Weibchen zurzeit der Begattung.

Während einerseits die Tetanisierung gegenüber einer Einzelzuckung
eine Steigerung der Leistungen des Muskels verursacht, so zeigt sich anderer-
seits nach oftmaliger Reizung in nicht so rasch aufeinander folgenden Inter-
vallen eine Abnahme der Leistungsfähigkeit der Muskeln, eine Verminderung
der Erregbarkeit für Reize, welche wir Ermüdung nennen. Der Reizerfolg
wird bei gleichbleibender Intensität des Reizes immer geringer und schließlich
gleich Null. Zur Untersuchung dieser Erscheinungen bedient man sich eines
Myographions (= Muskelschreiber). Im Prinzip wird bei einem solchen
die Bewegung des freien Endes eines senkrecht aufgehängten Muskels auf
einen Hebel übertragen, dessen Ende mit einer Spitze auf einem rotierenden
berußten Cylinder eine entsprechende Kurve zeichnet. Gewöhnlich wird an
das untere Ende des Muskels ein Gewicht gehängt, um Schleuderungen
des Hebels zu vermeiden. Mit diesem Apparat hat man nun nachgewiesen,
daß infolge der Ermüdung die Arbeitsleistung immer geringer wird, und daß

— 1383 —.

die Dauer jeder einzelnen Zuckung immer mehr zunimmt, indem besonders
die Ausdehnung des Muskels mit fortschreitender Ermüdung immer langsamer
vor sich geht. — Die Ursache der Ermüdung ist wohl darin zu sehen, daß
durch den fortgesetzt erhöhten Stoffwechsel im Muskel die Reservestoffe des-
selben verbraucht werden und deshalb auch der Muskel nicht mehr seine
normale Leistung vollbringen kann. Es ist sodann auch die Erregbarkeit
selbst abhängig von einer normalen Ernährung des Muskels, für die wieder
die Hauptbedingung die ständige Herbeischaffung von Nahrung durch das
Blut ist. Bei fast völligem Aufbrauch der Reservestoffe in dem Muskel tritt
„Erschöpfung“ ein. ° Es kann aber auch die Ermüdung möglicherweise z. T.
darın begründet sein, daß durch die Tätigkeit des Muskels mehr Endprodukte
des Stoffwechsels entstehen, als das Blut sogleich wegschaffen kann. Diese.
Zersetzungsprodukte, unter denen die Kohlensäure eine Hauptrolle spielt,
werden in dieser Hinsicht als „Ermüdungsstoffe“ bezeichnet, deren Anhäufung
direkt schädlich wirken kann. Die Zersetzung der vorrätigen Nahrungsstoffe
geht nun schneller oder langsamer vor sich, je nach den Leistungen, zu
denen der Muskel herangezogen wird. Froschmuskeln sind noch 4—6 Tage
nach ihrer Entfernung aus dem Körper erregbar, wenn sie bei mittlerer
Temperatur feucht aufbewahrt werden.

Der Stoffwechsel im Muskel selbst bietet einiges physiologisch Inter-
essante. Ein wichtiger Bestandteil der Muskeln ist ein Eiweißstoff, das
Myosin. Während die untätigen Muskeln neutral oder schwach alkalisch
reagieren, wird ihre Reaktion bei der Tätigkeit eine sauere. Diese Ver-
änderung beruht auf der Bildung von sogenannter Fleischmilchsäure auf
Kosten des im Muskel vorhandenen Glykogens. Wir sahen ja schon, daß die
Tätigkeit des Muskels mit einer Spaltung und Oxydation der in der Nahrung
enthaltenen und im Muskel selbst aufgespeicherten organischen Substanzen ver-
bunden ist. Die Endprodukte dieser Zersetzung sind vornehmlich jene Fleisch-
milchsäure, ferner Kohlensäure und Wasser. Die Arbeit, welche der Muskel
leistet, stammt direkt aus der chemischen Energie, welche durch die Um-
setzung jener Substanzen frei wird; wir haben im Muskel also eine chemo-
dynamische Maschine vor uns. Vou dem gesteigerten Stoffwechsel während
der Tätigkeit zeugen der größere Sauerstoffverbrauch, die Abnahme des Gly-
kogens. Die eigentliche Kraftquelle des Muskels sind die Kohlehydrate, Sie
sind unbedingt nötig, wenn die Muskeln dauernd arbeitsfähig erhalten werden
sollen; sie liefern die Energie, welche sich in die Arbeit des Muskels um-
setzt. Andererseits aber bedarf der Muskel auch stickstoffhaltiger Nahrung,
um sich selbst, seine Substanz, ständig erneuern zu können.

Neben den großen in Form von Zuckungen äußerlich sichtbaren Leistungen
des Muskels treten aber auch noch andere, allerdings weniger sinnfällige auf.
So wird durch den Stoffumsatz bei der Kontraktion des Muskels Wärme
produziert. Helmholtz hat am isolierten Froschmuskel während einer 2—3 Mi-
nuten langen tetanischen Zusammenziehung eine Temperatursteigerung von 0,14
bis 0,18% beobachtet. Auch bei einer einzelnen Zuckung steigt schon die
Wärme des Muskels, wie man mit äußerst feinen Thermosäulen aus Wis-

— 139 —

muth und Antimon gefunden hat, um 0,001—0,005°C. Viel bedeutender
als diese thermischen sind die elektrischen Eigenschaften des Muskels.

Eine längst bekannte Erscheinung ist die Entstehung einer elektrischen
Spannung zwischen zwei Stellen eines Muskels, an denen sich verschiedene
chemische Vorgänge abspielen. Man weist diese elektrische Spannung nach,
indem man an jene Stellen die Enden zweier mit einem Galvanometer
(Multiplikator) verbundener Kupferdrähte bringst. Es fließt dann in den
Drähten ein elektrischer Strom, der durch den Ausschlag der Magnetnadel
angezeigt wird. Es empfiehlt sich, nicht die Drahtenden selbst mit dem
Muskel in Berührung zu bringen, vielmehr befestigt man an ihnen sogenannte
„unpolarisierbare Elektroden“, bei denen der Strom eine Strecke weit durch
eine konzentrierte Zinksulfatlösung geleitet wird, in die einerseits ein amalga-
mierter Zinkstab taucht, und die andererseits durch einen Thonpfropf mit
einem spitzen Pinsel in Verbindung steht, der an die betreffende Stelle des
Muskels angelegt wird. Diese Elektroden verhindern, daß ein Polarisations-
strom, welcher dem eigentlichen Strom entgegengesetzt gerichtet ist, entsteht
und die Ergebnisse des Versuchs beeinflußt. Die Versuche mit diesem
Apparat zeigen nun, daß ein ruhender Muskel, in welchem sich überall die-
selben chemischen Prozesse abspielen, stromlosist; — daß ferner ein ver-
letzter Muskel, bei dem die eine Elektrode an den Querschnitt, die andere an
die Oberfläche angelegt wird, einen Strom ergibt, der von letzterer nach dem
Querschnitt verläuft, daß dieser also elektronegativ ist, „Längsquerschnitt-
strom“; — und endlich, daß ein Muskel, über den eine Kontraktionswelle
"läuft, in dem also ebenso wie im vorigen Falle heftige chemische Umsetzungen
stattfinden, auch einen solchen Strom gibt, wobei die tätige Stelle negativ ist.

Während einer Reizung nimmt der Längs-Querschnittstrom ab. Du-Bois-
Reymond hat diese Erscheinung „die negative Schwankung des Muskel-
stromes“ genannt.

Von dem im vorigen erwähnten Krampf, dem Tetanus, ist wohl zu
unterscheiden die sogenannte Starre der Muskeln, welche aus verschie-
denen Ursachen eintreten kann. Sie ist begründet durch eine Gerinnung,
ein wirkliches Festwerden der organischen Substanz, vor allem des
Myosins. Diese Gerinnung tritt am häufigsten ein bei zu starker Erhöhung
der Temperatur. Schon durch das Eintauchen in warmes Wasser von
40°C. kann man Froschmuskeln in den Zustand der „Wärmestarre“ ver-
setzen. Eine ähnliche Veränderung der Muskelsubstanz findet bei der
Totenstarre statt, welche einige Zeit nach dem Ableben des Tieres auf-
zutreten pflegt. Die Muskeln sind dann völlig hart und unbeweglich und
werden erst nach einiger Zeit wieder biegsam.

3. Die Nerventätigkeit.

Physiologisch unterscheidet man bei den centrifugal leitenden Nerven:
motorische, sekretorische und Hemmungsnerven, je nachdem sie Muskeln oder
Drüsen zur Tätigkeit veranlassen oder eine Leistung solcher Organe hemmen.

>.

Die centripetal leitenden Nerven dagegen sind teils sensible und sensorische
oder andere Hemmungsnerven, von denen die ersten beiden Gruppen Reize
von den freien Nervenenden resp. von den Sinnesorganen zum Centralnerven-
system führen, während die der letzten Gruppe auf bestimmte Nervencentren
einen hemmenden Einfluß ausüben.

Die Nerven lassen sich in ähnlicher Weise, wie die Muskeln durch
Reize zur Tätigkeit anregen. Um diese Nerventätigkeit nachzuweisen, be-
dient man sich eines sogenannten Nervenmuskelpräparats, das heißt
eines Nerven mit dem von ihm innervierten Muskel, welcher die einzelnen
Erregungen des Nerven durch seine Zuckungen markiert. Obgleich die Nerven
meist aus einer größeren oder kleineren Anzahl von Nervenfasern zusammen-
gesetzt sind, so werden die Reize doch von jeder einzelnen Faser unabhängig
von den andern getrennt weitergeleitet. Die Markscheide jeder Faser scheint
dabei gleichsam als Isolator zu wirken. Die Geschwindigkeit, mit der eine
Erregung in den motorischen Nerven beim Frosch vorwärts schreitet, hat

Fig. 81.

Nervenmuskelpräparat.

man auf 26,4 m in der Sekunde angegeben. Auch für den Nerven gilt das-
selbe, was wir bei dem Muskel fanden; die Einwirkung eines Reizes ist ledig-
lich eine Auslösung von Spannkräften, indem sich hier in der Nervensubstanz
physikalische und chemische Prozesse miteinander kombiniert abspielen. Sehr
treffend hat man den Nerven mit einer Zündschnur, den von ihm erregten
Muskel aber mit der von jener entzündeten Pulvermine verglichen. Beim
Abbrennen der Zündschnur lösen sich ja ebenfalls von Teilchen zu Teilchen
die in ihrem Pulver enthaltenen chemischen Spannkräfte nacheinander aus,
bis sie die in der Mine aufgespeicherte gewaltige Energie zur Auslösung
bringen.

Die Reize, welche den Nerven zur Tätigkeit veranlassen, können ähn-
lich denen, welche die Zuckungen der Muskeln bewirken, verschiedener Natur
sein. Als mechanische Reize wirken das Dehnen, Drücken, Stechen ete.,
aber immer nur, wenn sie mit einer gewissen mittleren Geschwindigkeit
appliziert werden.

— 141 —

Chemische Stoffe können ebenfalls den Nerven in Erregung versetzen;
besonders auch die Wasserentziehung z. B. durch Aufhängen über Schwefel-
säure. Dagegen zeigen sich thermische Reize zwischen —4° bis +54°C.
als ziemlich unwirksam, vor allem, wenn die Temperatur allmählich ge-
ändert wird. Erst über und unter diesen Grenzen macht sich eine deutliche
Erregung des Nerven bemerkbar. Von den elektrischen Reizen berühren
den Nerven nur Stromschwankungen, die mit mittlerer Geschwindigkeit ein-
wirken. Bei schneller Aufeinanderfolge rufen sie einen Tetanus des Muskels
hervor.

Bekannt ist jene für dıe Elektrizitätslehre so bedeutungsvolle Beobachtung
Luigi Galvani’s vom 6. Nov. 1780, die der Bologneser Naturforscher an ent-
häuteten Froschschenkeln machte, welche für seine kranke Gattin bestimmt, zu-
fällig in der Nähe seiner Elektrisiermaschine lagen und jedesmal in Zuckungen
gerieten, wenn dem Konduktor ein Funken entnommen wurde. Galvani, welcher
sofort die Einwirkung der Elektrizität auf Nerven und Muskeln erkannte, suchte
durch genaue Experimente Klarheit über die Art und Weise dieser Beeinflussung
zu gewinnen, und hing solche Froschschenkel mittels Kupferdraht an das eiserne
Geländer seines Balkons, um, wie er meinte, die Luftelektrizität darauf wirken zu
lassen. So oft nun dieselben durch den Wind gegen das Eisen geschlagen wurden,
zeigten sich die gleichen Zuckungen. — Wenige Jahre später wies Volta nach,
daß jene von Galvani gegebene Deutung des Vorgangs falsch war, indem er zeigte,
daß durch die Berührung zweier Metalle mit einem feuchten Leiter ein elektrischer
Strom erzeugt wird, und daß dies auch der Fall war bei jenem Experiment Gal-
vani’s, bei welchem der Kupferdraht und das Eisen des Geländers als Elektroden
wirkten. Auf alle Fälle ist aber Galvani derjenige, welcher zuerst auf die Reiz-
barkeit der Nerven und Muskeln durch Elektrizität aufmerksam wurde. Der
eigentliche Volta’scheFroschschenkelversuch besteht darin, daß man einen
Kupferdraht mit einem Zinkdraht verlötet oder durch Umwickeln an jenem be-
festigt und das eine Ende der so entstehenden Stromleitung mit den aus dem
Rückenmark austretenden Beinnerven des Frosches, das andere Ende aber mit
den von der Haut entblößten Schenkelmuskeln in Berührung bringt. Sobald die er-
folgt ist, wird eine Zuckung eintreten und ebenso bei Unterbrechung der Berührung.

Ein Nerv leitet von der gereizten Stelle aus die Erregung in doppelter
Richtung weiter, sowohl peripher als auch central. Man macht sich das
durch den sogenannten „Zweizipfelversuch“ am M. gracilis, einem der Ad-
duktoren an der Innenseite des Oberschenkels, klar. Der zuleitende
motorische Nerv gabelt sich in mehrere Enden, und wenn man den Muskel,
nachdem man ihn zusammen mit dem Nerven isoliert hat, so in zwei Stücke
zerschneidet, daß jedes von ihnen ein solches Nervenende enthält, der Nerv
selbst aber bis zur Gabelungsstelle unverletzt bleibt, so zuckt auf die Reizung
des einen Nervenastes zugleich auch das Muskelstück des andern.

Die Erregbarkeit der Nerven wird beeinflußt von der Ernährung und be-
darf eines regelmäßigen Wechsels zwischen Ruhe und Tätigkeit, sowie des
Zusammenhanges mit einem der Centralorgane. — Von großer Bedeutung
für physiologische Untersuchungen ist der Einfluß eines unter dem Namen
Curare bekannten Giftes auf den Nerven. Das Curare ist ein aus dem
Safte von Strychnosarten gewonnenes Harz, dessen sich die Indianer am
Orinoko und Amazonenstrom zum Vergiften ihrer Pfeile bedienen. Es hat
die merkwürdige Eigenschaft, die motorischen Endorgane der Nerven im

Muskel vollständig zu lähmen. Nach seiner Einwirkung werden deshalb
sämtliche Muskeln bewegungsunfähig, da die natürlichen Reize durch die
Nerven ausbleiben; wohl aber behalten sie ihre eigene Irritabilität bei. Die
übrigen Tätigkeiten des Körpers werden durch das Gift nicht gestört. Die
Blutzirkulation geht weiter, die sensiblen Nerven und die Centralorgane funk-
tionieren. Dagegen sistiert die Lungenatmung, da sie ja beim Frosch an
die durch Muskeln bewirkten Schluckbewegungen usw. gebunden ist. Die
nicht gestörte Hautatmung kann dem Tier wenigstens für lange Zeit die
Lungenatmung ersetzen. Wenn die verabreichten Dosen des Giftes nicht zu
groß waren, kann sich der Frosch wieder erholen, indem das Gift durch die
Nieren aus dem Organismus entfernt wird.

An Nerven kann man einen elektrischen Nervenstrom zwischen
Oberfläche und Querschnitt feststellen, der ebenso wie der Muskelstrom eine
„negative Schwankung“* zeigt, wenn der Nerv gereizt wird. Ein auf den
Nerven einwirkender konstanter elektrischer Strom ändert dessen elektro-
motorischen Kräfte und auch seine Erregbarkeit. ' Über die sich bei der
Tätigkeit der Nerven abspielenden chemischen Vorgänge haben die
Untersuchungen bisher so gut wie nichts ergeben. Im Gegensatz zum Muskel
ist der markhaltige Nerv praktisch völlig unermüdbar.

Am lebenden Frosch können wir die Nerventätigkeit an den Bewegungen
seiner Muskeln nachweisen. Je nach den Bedingungen, unter denen solche
Bewegungen erfolgen, unterscheidet man: automatische Bewegungen,
wie die Atembewegung, die Herzkontraktion, die Kontraktion der Blut-
gefäße u. s. w., die durch innere, von den Organen und besonderen CGentren
ausgehende Reize hervorgerufen werden; Reflexbewegungen, die immer
auf einen bestimmten den Körper treffenden Reiz genau in der gleichen
Weise antworten, und spontane Bewegungen, welche man wegen des
scheinbaren Fehlens einer Ursache als willkürliche bezeichnet hat, das
heißt als solche, bei denen die materielle Kausalreihe durch das Eingreifen
eines unmateriellen psychischen Faktors unterbrochen werden soll.

Die Reize für die automatischen Bewegungen gehen von besonderen
Centren aus und wiederholen sich entweder „rhythmisch“, wie bei den
Atembewegungen, oder wir haben es mit einer „tonischen“, d. h. anhalten-
den Reizung zu tun, wie bei den Blutgefäßen, die zwar erweitert werden
können, aber sich ständig in einer gewissen Spannung befinden. Die auto-
matischen Nervencentren, welche die Kontraktion der Herzmuskeln veran-
lassen, liegen im Herzen selbst am Sinus venosus und im Septum atriorum
sowie in der Atrioventrikularfurche. Da sie also auch bei der Herausnahme
des Herzens aus dem Körper mit ihm in Verbindung bleiben, so erklärt
sich jene Tatsache, daß ein vor dem Austrocknen geschütztes isoliertes
Froschherz mehrere Tage lang weiterpulsieren kann.

Die Blutgefäße stehen unter dem Einfluß sogenannter vasomotorischer
Centren, die in der Medulla oblongata gelegen sind. Durchschneidet man

— 143

das Halsmark eines Frosches, so tritt eine Erweiterung der im Rumpf ge-
legenen Blutgefäße ein, daeben die von jenen Centren ausgehenden Erregungen
wegen der durch den Schnitt verursachten Unterbrechung sie nicht mehr in
Spannung halten können. Die Gefäße des Kopfes behalten dagegen ihren je-
weiligen Durchmesser bei, denn sie stehen ja nach wie vor im Zusammen-
hang mit ihren Centren.

Zum Zustandekommen einer Reflexbewegung ist immer nötig, daß
ein centripetal leitender Nerv an seinem peripheren Ende von einem Reiz
getroffen wird. Durch Vermittelung centraler Ganglienzellen überträgt sich
dann der Reiz auf einen motorischen Nerven, der endlich seinerseits die Be-
wegung des Muskels bewirkt. Die ganze dabei in Mitleidenschaft gezogene
nervöse Leitungsbahn nennt man einen „Reflexbogen“. Die hauptsächlichsten
Centren für die Reflexbewegungen liegen im Rückenmark. Es können diese
Bewegungen aber gehemmt werden durch besondere Gentren, die dann meist
im Gehirn gelegen sind. So hemmen z. B. einige Äste des Vagus die Herz-
bewegung. Goltz (1869) — im Jahre 1848 auch schon C. H. Weber —
zeigte dies, indem er durch starkes Klopfen auf den Bauch eines Frosches
das Herz zum Stillstand brachte; von den Baucheingeweiden werden dabei
jene Vagusäste des Herzens reflektorisch erreg. Nach Durchschneidung
des Vagus trat eine Unterbrechung der Herztätigkeit nicht ein. Zugleich
fand Goltz, daß die Reflexhemmung auch durch starke Reizung anderer
Nerven wieder aufgehoben werden könnte. So arbeitete das Herz ebenfalls
weiter, trotz der Schläge auf den Bauch, wenn G. die Haut oder einen
Beinnerven des Frosches gleichzeitig durch einen kräftigen elektrischen Strom
reizte. — Man hat die Dauer des Ablaufs eines Reflexes nach Reizung eines
sensiblen Nerven mittels eines besonders konstruierten Myographions ge-
messen und !/,—"/so Sekunde als mittleren Wert erhalten. Diese Zeit
ist demnach viel länger, als wir für die Reizleitung im einzelnen Nerven
fanden; die Verzögerung muß wohl während des Passierens der Erregung
durch die Ganglienzellen der Centralorgane stattfinden.

Da ständig auf den Organismus eine Fülle von äußeren Reizen ein-
wirken, zu denen sich noch eine Menge von inneren gesellen, so herrscht
eine fortwährend wechselnde Erregung und demzufolge auch eine ebensolche
Spannung der davon betroffenen Muskeln im Körper, welche man den
Muskeltonus genannt hat.

Die scheinbar „spontanen Bewegungen‘, durch die sich der Frosch
von der Stelle bewegt, seiner Beute nachgeht, den Verfolger flieht, in der
Brunstzeit das andere Geschlecht aufsucht u. s. w., geschehen vor allem
durch die Vermittelung des Großhirns. Wie wir die automatischen und die
Reflexbewegungen als Wirkungen von Reizen kennen lernten, so hat man
auch für diese „spontanen“ Bewegungen mehrfach den Nachweis führen
können, daß sie nichts weiter sind als höchst komplizierte Reflexe. Wenn
es auch wegen der überaus komplizierten Beschaffenheit des dabei mit-
wirkenden Mechanismus nicht möglich ist, alle Bewegungen des Frosches
auf diese Weise kausal tatsächlich zu erklären, so ergibt sich doch aus

der Beobachtung der gesamten Tierwelt, daß ihrer Zurückführung auf mate-
rielle, physiko-chemische Faktoren prinzipiell nichts im Wege steht. Es ist
für uns einfacher zu denken, daß alle sich an der Materie (zu der ja auch
der tierische Organismus gehört) abspielenden Vorgänge den gleichen physiko-
chemischen Gesetzen gehorchen, und wenn diese auch noch so kompliziert in
Erscheinung treten, als eine Diskontinuität anzunehmen, wie sie ja eine
Unterbrechung der materiellen Kausalreihe durch das Eingreifen metaphysischer
(vielleicht psychischer) Faktoren wäre. Da die moderne Physiologie und Tier-
psychologie gezeigt hat, daß im Prinzip eine kausale Erklärung der Hand-
lungen der Tiere möglich ist, so sind wir nach jenem Grundsatz der Spar-
samkeit des Denkens, wie ihn Avenarius 1876 zum ersten Male in seiner
„Philosophie als Denken der Welt gemäß dem Prinzip des kleinsten Kraft-
maßes“ in bestimmte Form gefaßt hat, gezwungen, auf das Eingreifen meta-
physischer teleologischer Prinzipien zu verzichten, auch wenn diese scheinbar
eine viel einfachere Erklärung zulassen, denn sie müssen stets etwas der
Materie Heterogenes sein, und ihre Verwendung machte das Denken zwar
„einfach“, aber nicht „einheitlich“. In dem diesem Abschnitt anhangsweise
beigefügten Kapitel über die Psychologie des Frosches sollen diese Fragen
nochmals behandelt werden. Hier folgen zunächst einige der interessantesten
Experimente, durch die man das Vorkommen von Reflexen nachgewiesen
hat, wo scheinbar spontane, durch die Willkür geleitete Bewegungen vorliegen.

Der Verlust des Großhirns macht den Frosch unfähig, sich selbständig,
spontan zu bewegen; er sucht sich keine Nahrung mehr und würde ver-
hungern, wenn man ihn nicht regelmäßig fütterte. Geschieht dies aber, und
hält man ihn auch sonst unter günstigen Bedingungen, vor allem genügend
feucht, so kann ein solcher Frosch noch sehr lange Zeit leben. Er wird
auf äußere Reize durch Reflexbewegungen antworten, wie es ein unverletztes
Tier tut. Goltz hat zahlreiche derartige Versuche angestellt, indem er bei
Fröschen entweder das Großhirn ganz entfernte oder wenigstens dessen Ein-
fluß auf das übrige Nervensystem durch einen queren Schnitt hinter den
Hemisphären unterbrach. Er hat solche Tiere mehr als 10 Monate lang am
Leben erhalten, wobei er sie sogar auf einer mehrwöchentlichen Reise mit
sich führte. Die Frösche, welche in der Natur doch scheinbar beliebig, wie
es ihnen ihre Willkür eingibt, ihre Stimme erschallen lassen, quaken nach dem
Verlust des Großhirns niemals mehr selbständig. Der genannte Forscher
konnte aber zeigen, daß auch diese Funktion sich durch Reize nach Art
eines Reflexes auslösen läßt. Streicht man nämlich mit dem feuchten Finger
oder sonst einem runden glatten Gegenstand über den Rücken eines solchen
Tieres, so läßt es jedesmal einen Quakton hören, der genau dem der in der
Natur lebenden Frösche gleicht. Auch die Schallblasen werden dabei in
der gewöhnlichen Weise vorgetrieben. Dieser Reflex tritt mit so absoluter
Sicherheit ein, daß Goltz auf der Naturforscher - Versammlung zu Hannover
im Jahre 1865 gelegentlich seines Vortrages über diesen Gegenstand eine
Anzahl von mitgebrachten, von ihm in der angegebenen Weise operierten
Fröschen genau so oft quaken lassen konnte, als ihm der Vorsitzende

auf seine Aufforderung hin angegeben hatte. Ein unverletzter Frosch quakt
nach jenem Reiz nicht so regelmäßig. Es übt das Großhirn also bei ihm
eine Funktion aus, die man sich als eine die Bewegungen des Körpers ein-
heitlich regelnde, einander koordinierende vorzustellen hat. Bei den operierten
Tieren kann der Reflex gehemmt werden durch das Einwirken von anderen
starken Reizen, wie wir es bereits bei dem gelegentlich der Hemmung der
Herzbewegungen angegebenen Versuch desselben Forschers sahen.

Auch jene Vorgänge im Nervensystem, welche das Froschmännchen in
der Brunstzeit dazu treiben, das Weibchen zu umklammern, vermochte Goltz
als Reflexe zu erklären, die durch einen verhältnismäßig einfachen Reiz
unter Vermittlung eines besonderen CGentrums ausgelöst werden. Ein un-
versehrter Frosch umarmt gewöhnlich nur Weibchen, da diese zur Brunst-
zeit eine starke Anziehungskraft für ihn besitzen. Goltz zeigte übrigens,
daß es sowohl Gesichts-, wie Geruchs-, wie Gehörsreize sind, welche dabei
von dem Weibchen auf das Männchen einwirken; männliche Frösche fanden
die mit ihnen zusammen in geräumigen Behältern gehaltenen Weibchen stets,
solange sie noch über einen der drei angegebenen Sinne verfügten, erst als
man sie aller drei beraubt hatte, vermochten sie nicht mehr, selbständig die
Vertreterinnen des andern Geschlechts zu finden. Die vom Männchen aus-
geübte Umklammerung ist eine so intensive, daß keine anderen Reize das Tier
veranlassen können, seine Arme zu lösen. Schon Spallanzani (1729—1799)
war dies aufgefallen, und er hatte versucht, die Tiere durch Zufügen von
allerlei Schmerzen zum Loslassen zu bringen, aber sogar wenn er ihnen beide
Hinterschenkel abschnitt, hielten sie das Weibchen noch fest. Goltz fand
nun durch Experimente, daß sogar des ganzen Kopfes beraubte Frösche in
der Umklammerung beharren, und daß es zur Auslösung dieses Reflexes
nur einer mechanischen leichten Reizung der Haut an der Brust eines
Männchens bedarf. Ein dekapitiertes Männchen umarmt dann alles ohne
Unterschied. Da das Gentrum, welches den Umklammerungsreflex vermittelt,
im vordersten Rückenmarkabschnitt innerhalb der ersten drei Wirbel liegt,
so kann man den Reflex sogar noch an dem Bruchstück eines männlichen
Frosches nachweisen, welches man erhält, wenn man das Tier vor dem
ersten und hinter dem dritten Wirbel quer durchschneidet. Dagegen um-
klammert ein Männchen mit unverletztem Zentralnervensystem, dem man mit
der Brusthaut auch die dortigen Nervenenden entfernt hat, selbst brünstige
Weibchen nicht mehr.

Schließlich zeigt das Verhalten von dekapitierten Fröschen, daß sich
viele äußerst zweckmäßige und darum scheinbar von einer Überlegung des
Tieres geleitete Bewegungen im Prinzip nicht von jenen einfachen Reflex-
bewegungen unterscheiden. Derartige Tiere suchen sich intensiv wirkenden
Reizen, wie einem Drücken mit einer Pincette oder einem Stechen mit einer
Nadel durch die gleichen Abwehrbewegungen zu entziehen, wie ein unver-
sehrter Frosch. Oft springen sie sogar mit einem Satz davon. Hängt man
einen geköpften Frosch an dem Vorderende des Rumpfes auf und betupft
eine Stelle seines Körpers mit Essigsäure, so macht er sofort mit einer
10

Dr. Hempelmann, Der Frosch.

— 146 —

Extremität die richtigen Bewegungen, um die Säure abzuwischen. Verhindert
man ihn daran, diese Extremität zu gebrauchen, so benutzt er eine andere.

Es mögen hier noch einige Versuche von Yerkes (1904) angeführt
werden. Dieser amerikanische Forscher studierte die Fähigkeit des Frosches,
Assoziationen zu bilden zwischen verschiedenartigen und zwischen zu
verschiedenen Zeiten gesetzten Reizen. Er fand, daß der Frosch im Ver-
gleich zu anderen Wirbeltieren nur sehr langsam solche Verknüpfungen
zwischen derartigen Reizen bilden kann. Frösche, welche er in eine Kiste
gesetzt hatte, deren einziger Ausgang in der unteren Hälfte durch eine Glas-
scheibe versperrt war, fanden sich wohl aus dieser heraus, lernten jedoch
nicht bei öfterer Wiederholung des Versuchs, sofort die richtige Öffnung zu
finden. Es wurden also keine Assoziationen gebildet. Anders verhielten sich
Frösche, die Yerkes in ein Labyrinth brachte, dessen Ausgang in ein Wasser-
bassin führte, und dessen richtiger Eingang von dem falschen in einer Sack-
gasse endenden durch verschiedene Färbung der Wände (weiß resp. rot) unter-
schieden war. Da den Tieren jetzt die Farben bei der Wahl des Weges
zu Hilfe kamen, so wählten sie nach 50—100 Versuchen regelmäßig den
richtigen Weg. Vertauschte Yerkes nun bei sonst gleichen Bedingungen die
Farben, so zeigte sich wieder eine große Verwirrung. Wurde das alte Ver-
hältnis wiederhergestellt, so gingen die meisten der Frösche gleich wieder
richtig. Irgendwelche andere Reize, wie z. B. das Berühren mit einem
Stock, regte die Tiere auf und störte die Bildung von Assoziationen. End-
lich modifizierte Yerkes diesen Versuch dadurch, daß er quer über den
Boden des richtigen und des falschen Weges an identischen Stellen Drähte
spannte und dem Frosch, wenn er den falschen Weg eingeschlagen hatte,
mit Hilfe der Drähte einen elektrischen Induktionsschlag versetzte. Nach-
dem solch ein Frosch ein paar Mal die schmerzhaften Folgen seines Fehl-
gehens kennen gelernt hatte, hielt er sofort an, sobald er nur die Drähte
berührte und zwar sowohl an der richtigen wie falschen Seite. Auf dem
richtigen Wege drehte er sich einige Male um, kehrte aber nicht zurück;
kam er dagegen auf dem falschen Wege mit den Drähten in Berührung, so
drehte er sofort um und sprang nach der richtigen Seite, obgleich er gar
keinen elektrischen Schlag erhielt. — Die einmal gebildeten Assoziationen
halten wenigstens einen Monat an,

4. Die Tätigkeit der Sinnesorgane.

Geschmack? Bereits im morphologischen Teile wurde darauf hin-
gewiesen, daß es sehr fraglich ist, ob dem Frosch ein besonderer Geschmacks-
sinn überhaupt zukommt. Als perzipierende Endorgane hat man jene er-
wähnten „Endscheiben* auf der Zunge und am Mundhöhlendach angesehen.
Nach Bethe (1895) haben wir es bei ihnen jedoch mit Tastorganen zu tun,
da sich vielerlei Gründe gegen eine Geschmacksfunktion anführen lassen,
Gaupp bestätigt diese Ansicht Bethes.

a

Geruch. Der Geruchssinn ist nicht sehr hoch entwickelt, wie sich
schon aus der ganzen Anordnung der in Frage kommenden Zellen schließen
läßt. Physiologisch bemerkenswert ist die Tatsache, daß der Frosch niemals
Wasser in seine Nasenhöhle gelangen läßt. Unter Wasser schließt er seine
äußeren Nasenöffnungen. Der im morphologischen Teile (S. 66) erwähnte
Abschnitt der Nasenhöhle, welcher dem Jakobson’schen Organ der höheren
Wirbeltiere entspricht, übt wahrscheinlich vermöge seines Riechepithels eine
Kontrolle über die aufgenommene Nahrung aus, indem nämlich die Exspi-
rationsluft, welche die Lungen verläßt und in der Mundhöhle an etwa dort
befindlichen Beutestücken vorbeistreicht, in ihn hineingepreßt wird, um dann
nach einiger Zeit durch die äußeren Nasenöffnungen ins Freie zu gelangen.

Gehör. Da die Frösche selbst Töne hervorbringen, so ist anzunehmen,
daß sie auch Schallwellen perzipieren können. Trotzdem reagieren sie nie
auf einen Ton allein. Man kann sich ihnen in der Natur bis auf wenige Meter
nähern, wenn sie am Ufer ihres Teiches sitzen. Erst, wenn sie eine Be-
wegung des Kommenden sehen, springen sie ins Wasser, um sich dort zu
verstecken. Sobald erst einer gesprungen ist, gelingt es nur schwer, sich
den andern zu nähern. Yerkes (1905) hat nun nachgewiesen, daß es nicht
der Gesichtssinn ist, welcher die andern nach dem Sprunge des ersten zur
Aufmerksamkeit reizte, indem er sie von der Flucht ihres Kameraden benach-
richtigte. Vielmehr konnte Yerkes feststellen, daß auch solche Frösche sofort
auf eine geringe Bewegung von ihm sprangen, welche den ersten nicht gesehen
haben konnten. Es muß also der Gehörssinn sein, welcher die Tiere durch
den wehlbekannten Ton des Hineinplatschens des ersten vor einer Gefahr warnt.
Auf irgendwelche Geräusche oder Töne reagierten dagegen die Frösche nicht,
obwohl Yerkes alle möglichen Klangfarben und Tonstärken vom Fallen eines
Kiesels bis zum Pistolenschuß versuchte. Erst wenn eine Bewegung von
ihnen gesehen wurde, sprangen sie ins Wasser. Besonders das Platschen
eines gesprungenen Frosches oder der Schmerzensschrei eines andern dienen
als Warnung, nach welcher die geringste Bewegung genügt, um sie zur Re-
aktion zu bringen. Deutlich zeigte dies ein großer Brüllfrosch, dem sich
Yerkes bis auf kurze Distanz nähern konnte, obwohl schon alle andern im
Wasser waren. Als er verwundert zusah, zeigte es sich, daß das ihm zu-
gewandte Auge verletzt war, der Frosch ihn also nicht sehen konnte. So-
bald er sich jedoch in das Gesichtsfeld des gesunden Auges brachte, war
der Frosch „off like a flash*.

Wenn man an einem Teich mit Fröschen vorübergeht, die gerade ihre
Stimme weithin erschallen lassen, so verstummen sie gewöhnlich. Ein Frosch
hat die Bewegung am Ufer gesehen und hört auf zu quaken, worauf auch
die andern schweigen. Sobald aber einer wieder beginnt, fangen alle an.
Das Aufhören ist eben ein Zeichen von Gefahr. Aus dieser Beobachtung
geht zugleich hervor, daß die Frösche auch einander hören und eine große
Stufenfolge von Tönen wahrnehmen, da ja die einzelnen ganz verschiedene
Stimmen haben.

Yerkes prüfte den Einfluß des Gehörssinns der Frösche auf den Ablauf

a

anderer Reaktionen auch experimentell nach. Er verwendete als Klangreiz
den Ton einer elektrischen Glocke und als andern Reiz einen Tastreiz, der
eine genau meßbare Zeit nach dem Klangreiz gegeben werden konnte. Es
zeigte sich, daß ein Ton, der eine Sekunde vor der Berührung erschallt,
keinen Einfluß auf die Reaktion hat, daß dagegen ein solcher, der nicht
länger als 0,35 Sekunden vorher gegeben wird, die Reaktion verstärkt. Er-
klingt der Ton aber nur 0,4—0,9 Sekunden vor dem Tastreiz, so wird die
Reaktion auf diesen gehemmt. Yerkes erklärt diese Erscheinungen mit folgen-
den Worten: „Jeder Reiz veranlaßt einen Teil der Nervensubstanz, aus seinem
ursprünglichen Zustande durch eine Phase gesteigerter Erregbarkeit, die wir
als positive Phase bezeichnen können, in einen Zustand herabgesetzter Erregbar-
keit, die negative Phase, überzugehen. Es folgt auf einen Zustand gesteigerter
Irritabilität der Gewebe ein solcher von herabgesetzter Irritabilität.. Wenn
im Laufe der durch einen ersten Reiz hervorgerufenen Veränderungen ein
zweiter Reiz wirksam wird, so wird sein Einfluß auf die Reaktion von der
Phase im Zustand der Gewebe abhängen, in welcher er wirksam wird.
Wenn sich das Nervensystem in einem Zustande gesteigerter Irritabilität be-
findet, und Reize nicht auf Sinnesgebiete wirken, deren Reaktionen antago-
nistisch zu einander sind, dann wird, wie gesagt, die Reaktion verstärkt
werden; wird dagegen der zweite Reiz in der negativen Phase wirksam, so
tritt partielle oder totale Hemmung ein.“

Über die statische Funktion der mit dem Hörorgan verbundenen halb-
zirkelförmigen Kanäle und der Otolithen wurde das wesentliche bereits bei
der Anatomie besprochen (s. S.47). Hier sei nur erwähnt, daß nach Ewald
(1894) die Reize, welche die Nervenenden in dem Labyrinth fortwährend
treffen, einen beständigen Tonus der Muskulatur zur Folge haben, der als
Öhrtonus bezeichnet wird.

Gesicht. Aus der Geschicklichkeit, mit welcher der Frosch seine
Beute erhascht, aber auch aus dem Bau und der Größe seiner Augen kann
man folgern, daß sein Gesichtssinn nicht schlecht ausgebildet ist. Im all-
gemeinen ist der Frosch ziemlich lichtscheu und bevorzugt die schattigen,
dunklen Plätze, wie er denn auch am liebsten erst in der Dämmerungszeit
auf den Beutefang ausgeht. Von den verschiedenen Farben bevorzugt er
die roten. Goltz erzählt, wie sich Knaben dieses zu Nutze machen, indem
sie die Frösche mit Angelhaken fangen, an denen als Köder Stückchen von
rotem Zeug befestigt waren. Yerkes bewegte an der gläsernen Außenwand
seines Froschbehälters ein rotes Papier und sah, wie die Frösche nach
diesem sprangen.

Genaue Untersuchungen und Berechnungen haben ergeben, daß das
Froschauge in der Luft leicht myopisch, d. h. kurzsichtig ist. (Beer 1898).
Die Fernpunktdistanz bestimmte man auf 216—135 mm, sie kann sogar
etwas größer sein. Hierdurch wird es dem Frosch ermöglicht, seine Nah-
rung zu erhaschen, sobald sie auf Sprungweite herangekommen ist. Im
Wasser dagegen ist sein Auge hochgradig hypermetropisch, d. h. weitsichtig.
Dies ist darin begründet, daß im Wasser die Brechung der Lichtstrahlen

an der stark gekrümmten Cornea wegfäll, da deren Lichtbrechnungs-
koeffizient dem des Wassers beinahe gleich ist. Ein scharfes Einstellen eines
Bildes auf der Netzhaut, ein Akkommodieren ist dem Frosch wohl nur in
geringem Grade möglich. Tretjakoff (1906) fand in der hinteren Augen-
kammer einige Muskeln, welche die Linse bewegen und so den Abstand
derselben von der Retina ein wenig verändern können. Die Folge davon
ist, daß der Frosch im Wasser nur undeutlich sehen kann. Da er aber
das Wasser auch nur aufsucht, um sich zu verbergen, niemals aber um
dort Beute zu erjagen, und da die Wasseransammlungen, in die er sich
rettet, meist durch ihre Trübheit ein deutliches Sehen ohnehin nicht ge-
statten, so scheint dieser Mangel das Tier nicht gerade sehr zu benach-
teiligen. In der Luft liegen die Verhältnisse für den Frosch bedeutend
günstiger, denn obwohl die Starrheit des ganzen optischen Apparates zwar
einen ganz bestimmten Abstand des zu sehenden Objektes vom Auge er-
fordert, damit ein scharfes Bild von diesem auf der Netzhaut zustandekommt,
so werden doch durch die kurze Brennweite des Systems der lichtbrechen-
den Medien auch die Bilder der vor und hinter der Fernpunktsebene ge-
legenen Objekte, auf eine kurze Strecke der Sehachse zusammengedrängt.
Das deutliche Sehen ist also nicht an eine allzu begrenzte Zone gebunden,
in der sich das Objekt befinden muß. Außerdem ist hier zu beachten, daß
der Frosch, wie alle niedrig stehenden Tiere niemals auf die Bilder ruhen-
der Objekte reagiert. Er beachtet niemals die Form an sich, sondern ledig-
lich Bewegungen sind es, welche ihn zu irgend einer Handlung veranlassen
können, wenn ihr Bild über seine Netzhaut streicht. Damit steht im Ein-
klang, daß der Frosch nur lebende, fliegende oder zappelnde Beutetiere er-
greift, aber niemals tote, die man ihm etwa in der Gefangenschaft vorhält,
es sei denn, daß man sie vor seinen Augen hin und her bewegt.

Psychologie.

Auch bei uns in Deutschland beginnt man jetzt, sich mehr und mehr
für die Psychologie der Tiere zu interessieren, während in Amerika das
Studium der Tierseele schon viel allgemeiner verbreitet ist. Es seien hier
einige grundlegende Bemerkungen vorausgeschickt.

Die Physiologie und die moderne experimentelle Psychologie der Tiere
haben gezeigt, daß sich die Bewegungen und das Verhalten der Tiere als
kausal bedingte physiko-chemische Vorgänge erklären lassen. Wenn das bei
dem geringen Alter dieser Wissenschaft bis jetzt auch nur hier und da an
einzelnen Erscheinungen in der Tierwelt gelungen ist, so genügen doch die
gewonnenen Resultate, um im Prinzip alle äußeren Bewegungen und Hand-
lungen der Tiere als mechanische, das heißt auf dem Ablauf materieller
Ursachen und Wirkungen beruhende, auffassen zu können (zur Strassen 1907).
In jene Kausalreihe greift also niemals und nirgends ein immaterielles, nicht

— 150° —

auf dem Zusammenhang von Ursache und Wirkung beruhendes seelisches
Prinzip, ein psychischer Faktor ein, wie man früher so sehr geneigt war
anzunehmen. Am schwierigsten gestaltet sich die Zurückführung der meist
durch das Großhirn vermittelten Koordination der Bewegungen auf physiko-
chemische Vorgänge, und doch ist in neuester Zeit der Weg dazu erfolgreich
angedeutet worden. Solche Bewegungen, welche auf die Erreichung eines
bestimmten Zweckes hinzudeuten scheinen, verführten immer am meisten
dazu, das Eingreifen eines psychischen Faktors, eines teleologischen Prinzips,
anzunehmen. Aber die Zweckmäßigkeit eines Naturvorganges darf niemals
als etwas besonders Wunderbares angesehen werden, denn das Zweckmäßige
läßt sich stets durch Selektion entstanden denken.

Wenn wir die in dem Benehmen eines Tieres sich äußernden Vorgänge
von dieser Seite betrachten, so ist nirgends etwas Psychisches wahr-
zunehmen. Trotzdem legen wir den Tieren gern eine Seele bei. _ Unter
dieser „Seele“ verstehen wir ein von dem Materiellen gänzlich Verschiedenes,
ein diesem heterogenes Etwas, das nur insofern mit den materiellen Vor-
gängen verbunden ist, als es ganze Reihen von solchen Vorgängen in sich
zu Einheiten zusammenfaßt und in der Form des Bewußtseins gleichsam
wiederspiegelt. Da also diese Psyche etwas Immaterielles ist, kann man
sie nicht mit den Sinnen wahrnehmen, sondern jeder weiß nur aus seiner
ureigensten Erfahrung, daß er ein „Bewußtsein“, besitzt, ein Bewußtsein,
dessen Negation uns durch den Zustand der „Bewußtlosigkeit“ ebenfalls in
der Erfahrung gegeben ist. Die Unmöglichkeit, eine fremde Psyche zum
Objekt der direkten Erfahrung zu machen, hat dazu geführt, daß manche
Psychologen nur ihre eigene Seele als exakt bewiesen annehmen (Solipsis-
mus.) Die größte Mehrzahl derer, die sich mit diesen Fragen beschäftigt
haben, gibt aber eine Seele, ein Bewußtsein, auch für die ganze Menschheit
zu und befindet sich mit der Annahme, daß somit eine Vielheit von neben-
einander existierenden im Prinzip aus denselben Elementen zusammen-
gesetzten Psychen vorhanden ist, in voller Übereinstimmung mit der auch
außerhalb der Wissenschaft herrschenden Ansicht. Wenn nun aber jeder
Mensch ein Bewußtsein hat, so ist schon allein im Hinblick auf seine De-
szendenz kein Grund vorhanden, für die Seele eine scharfe Grenze zu
ziehen. Vielmehr muß angenommen werden und wird ja auch von den
meisten angenommen, daß die Psyche des Menschen sich ebenso aus einer
Tierseele entwickelt hat, wie der leibliche Mensch aus dem Tier. Dazu
kommt dann noch eine weitgehende Analogie, indem wir Bewegungen, die
wir beim Menschen als den Ausdruck eines seelischen Vorgangs kennen,
in fast der gleichen Weise wenigstens bei den höheren Tieren wiederfinden;
und das stimmt nicht nur für starke Äußerungen z. B. von Schmerzgefühl
oder Freude u.s. w., sondern besonders auch für jene nur mit den feinsten
Instrumenten meßbaren Änderungen der Pulsfrequenz, der Spannung in den
Blutgefäßen, des Tempos und der Intensität der Atmung, welche die psychischen
Vorgänge des Menschen begleiten. Wie weit in der Tierreihe ein solches
Bewußtsein vorhanden sein mag, ob es da überhaupt eine Grenze gibt oder

— 551 —

nicht, soll hier unentschieden bleiben. Der „Common Sense“ nimmt ja so-
gar für die niedersten Tiere ein Bewußtsein an, denn es gibt wenige, welche
bei den auf eine Verletzung eines solchen Tieres folgenden heftigen Be-
wegungen nicht glauben, daß dasselbe Schmerzempfindungen und starke Un-
lustgefühle hat.

Wenn das Vorhandensein einer Tierseele auch niemals exakt bewiesen
werden kann, (manche Forscher, wie z. B. Beer, Bethe, Uexküll sprechen
deshalb der Tierpsychologie jede Daseinsberechtigung ab), so liegt für die
Wissenschaft doch kein Grund vor, ein solches zu leugnen, vielmehr spricht
die große Wahrscheinlichkeit sehr zugunsten einer tierischen Psyche. So-
mit wäre eine solche auch ‘dem Frosch, der als Angehöriger des Wirbel-
tierstammes ja im Verhältnis zu vielen andern Tieren ziemlich hoch ent-
wickelt ist, zuzuschreiben, und zwar muß diese aus den gleichen Ele-
menten wie unser Bewußtsein aufgebaut sein. Aber hüten müssen wir uns,
daß wir nicht dem tierischen Seelenleben Vorgänge unterschieben, die wir
von uns kennen, die aber bei dem betreffenden Tier wegen der völlig
andersartig gebauten Sinnesorgane und Nervenzentren ganz unmöglich sind,
ein Anthropomorphisieren, in das leider die populäre Tierpsychologie so leicht
verfällt. Man bedenke nur, wie anders dem Frosch nach Maßgabe seiner
im früheren geschilderten Sinnesorgane und deren Funktion und bei seinem
durch sein eintöniges Leben beschränkten Erfahrungskreis die Welt aussehen
muß, als uns.

IV. Die Physiologie der Entwicklung.

Die Physiologie der Entwicklung sucht die einzelnen Vorgänge, welche
sich bei der Entstehung eines Organismus abspielen, auf Ursachen zurück-
zuführen und sie so im Zusammenhang mit den übrigen Vorgängen der ma-
teriellen Welt verstehen zu lernen. Es sind dabei jene Faktoren, welche
bei der Entwicklung überhaupt anwesend sein müssen, weil sie die Vor-
bedingungen dafür abgeben, wohl zu unterscheiden von denen, welche als
spezifische Ursachen für den Ablauf der Entwicklung in einer be-
stimmten Form vorhanden sein müssen. In dem Teich, in welchen unser
Frosch seine Eier abgelegt hat, entwiekeln diese sich unter denselben Vor-
bedingungen, wie die gleichfalls dort befindlichen Fisch-, Krebs-, Schnecken-
eier; denn die Temperatur, der Sauerstoffgehalt usw., sind in einem solchen
kleinen Wasserbecken fast überall die gleichen. Trotzdem entsteht aus
jedem Ei stets nur die Tierart, zu der das Ei gehört, aus dem Wasser-
froschei stets nur ein Wasserfrosch, aus dem Grasfroschei stets nur ein Gras-
frosch. Für diese spezifische Entwicklung fordert unser Verstand bestimmte
Ursachen, die entweder in dem Ei selbst, in seiner mikroskopischen oder
atomistischen Struktur gelegen sein, oder von außerhalb an dasselbe heran-
treten müßten, oder die sowohl von innen als von außen einwirken könnten.
Roux gab dem Teil der Physiologie, welcher die Entstehung der Organismen
experimentell zu ergründen sucht, den Namen Entwicklungsmechanik

— 152 —

und teilte die denkmöglichen Arten der Entwicklung entsprechend jener drei-
fachen Wirkungsweise der spezifischen Ursachen ein in Selbstdifferenzierung,
passive und abhängige (korrelative) Differenzierung. Die Untersuchungen
lehren, daß eine passive Differenzierung, bei der nur rein äußere Bedingungen
auf ein Ei wirken sollen, nicht verwirklicht ist in der Natur; es bleiben also
nur noch die Selbstdifferenzierung, bei welcher die Entwicklungsursachen
alle im Ei liegen, und die abhängige Differenzierung, bei der sie teils im
Ei, teils von außen wirken. Teilweise decken sich diese beiden Begriffe
mit den seit langer Zeit sich heftig befehdenden Begriffen der Praefor-
mation und der Epigenese. Wenn nämlich die Ursachen der Entwicklung
im Ei selbst liegen sollen, so läßt sich leicht damit jene Anschauung ver-
einigen, welche meint, daß die Anlagen bestimmter Teile des Organismus in
Form von geordneten Systemen von Teilchen im Ei enthalten sind. Es
würden demnach also alle Organe des erwachsenen Tiers im Ei präformiert,
vorgebildet sein und sich während der Umwandlung des Eies zum fertigen
Tier allmählich entwickeln im eigentlichen Sinn des Wortes. Man nennt
deshalb auch diesen Modus der Entstehung eines Organismus Evolution
(Entwicklung). Dem gegenüber steht die Lehre von der Epigenese, nach
welcher eine solche Vorbildung einzelner Organe im Ei nicht vorhanden ist,
welche vielmehr annimmt, das Ei bilde sich zum fertigen Organismus um
durch die ständig wechselnden Bedingungen und Beziehungen seiner Teile
untereinander und zu der Umgebung.

An den Eiern der verschiedensten Tiere konnten bis jetzt mikroskopisch
keine so feinen Differenzierungen aufgefunden werden, welche sich als jene
von der Präformationslehre postulierten vorgebildeten Anlagen der späteren
Organe deuten ließen, und es ist heute sicher, daß solche Anlagen nur in
chemisch molekularen Strukturverhältnissen gesucht werden dürfen. Um
hier eine Entscheidung zu bringen, müssen wir die rein deskriptive Forschungs-
methode verlassen und uns dem Experiment zuwenden, welches heute ge-
rade am Froschei soviele Erfolge erzielte.

Man hat durch Modifikation der äußeren Bedingungen, unter denen sich
das Froschei entwickelt, einen Einblick in die Erfordernisse der Entwick-
lung zu gewinnen gesucht. So hat das Froschei stets eine gewisse Menge
von Sauerstoff nötig, wenn es sich normal weiterentwickeln soll. Fehlt
dem umgebenden Wasser jener wichtige Bestandteil, so hört die Entwick-
lung nach 24 Stunden auf, und die Eier sterben ab. Man hat Eier vier
Tage lang in einer Wasserstoff- oder Stickstoffatmosphäre aufgezogen und
sie dann in gewöhnliches Wasser gebracht, worauf aus ihnen abnorme
Embryonen entstanden. Auf demselben Wege fand man, daß die Wirkung
von Kohlensäure auf die Eier besonders schädlich ist.

Während der Entwicklung nimmt das Ei Wasser in sich auf. Diese
Resorption nimmt in der ersten Zeit von Etappe zu Etappe etwas zu, dann
fällt sie wieder ein wenig. Sie ist am intensivsten zu der Zeit, in welcher im
Ei die bedeutsamsten Veränderungen der ersten Entwicklungsepoche stattfinden.

— 153 —

Zur normalen Entwicklung ist ferner eine gewisse Wärme nötig, die
aber nicht ohne schwere Schädigung überschritten werden kann. Für das
Ei des Grasfrosches beträgt das noch mögliche Temperaturmaximum 25° C.
Solche Eier vertrugen auch eine allerdings nur sehr kurze Zeit einwirkende
Temperatur von 40° C. Plötzliches starkes Abkühlen der Eier durch Ein-
werfen derselben in Wasser von 0° C. schädigt sie schwer; dagegen schadet
ihnen ein allmähliges Überführen in diese Temperatur nichts, nur geht die
Furchung immer langsamer und langsamer vor sich, und es ist schwer zu
sagen, ob bei 0 überhaupt noch Veränderungen am Ei stattfinden. Nach
Überführung in gewöhnliche Temperaturen entwickeln sich ältere Stadien
noch normal, auch wenn sie 14 Tage auf 0° gehalten wurden.

Nach Driesch soll es für die Furchung und die Anlage der Organe
nicht von Bedeutung sein, ob sich die Froscheier im Licht oder im Dunkeln
befinden. Jung untersuchte die Einwirkung verschiedenfarbigen Lichts auf
die Froschentwicklung und fand, daß nach einem Monat die Larven am
größten waren, welche im violetten Licht aufwuchsen. Dann folgten nach-
einander die im blauen, weißen und gelben Licht gezogenen. Noch kleiner
waren die im Dunkeln gehaltenen, und endlich zeigten die im roten und im
grünen Licht befindlichen das geringste Wachstum.

Chemische Stoffe wirken verschieden auf die Froschentwicklung.
Bei ihrer reichen Auswahl zeigt sich aber doch, daß sie im allgemeinen die
normale Entwicklung mehr oder weniger erheblich stören je nach der
Konzentration, mit der sie einwirken. Da sind zunächst die mannigfachen
Salze, welche wohl hauptsächlich dadurch auf die Eier einen Einfluß aus-
üben, daß sie die osmotischen Bedingungen, unter denen jene stehen, stark
verändern. Sehr häufig tritt nach ihrem Zusatz zu dem die Eier umgeben-
den Wasser eine Embryonenbildung auf, die man als Spina bifida (= zwei-
gespaltenes Rückgrat) bezeichnet. Bei dieser bildet je eine seitliche Hälfte
der Medullarplatten des Embryo einen halbkreisförmigen Wulst in der Gegend
des Ei-Äquators, beide zusammen also einen ganzen Kreis. Auf einem Quer-
schnitt sieht man, daß unter jeder der beiden Hälften des Medullarrohres
eine Chorda dorsalis angelegt ist, deren Durchmesser aber nur der Hälfte
einer normalen Chorda gleichkommt. Eine solche Spina bifida läßt sich er-
zeugen durch Einbringen der Eier in eine 6°/,ige Kochsalzlösung, ferner durch
Einwirkung von Baryum-, Kalium- und Calciumsalzen. Eigenartig wirkt
Lithiumchlorid auf die Froschentwicklung, wie ja gerade das Lithium auch
die Entwicklung anderer Eier in merkwürdiger Weise beeinflußt. Lithium-
chlorid verzögert die Entwicklung der Froscheier und erzeugt seltsame Miß-
bildungen von Embryonen, die nur im vorderen Teil auftreten, und deren
Blastoporusspalte ringförmig um den Dotter herumgeht, während eine Seite
des Eies von der andern verschieden ist. Man hat durch dieses Salz auch
ein Einsinken des Ektoderms und des Embryos ins Innere des Eies hervor-
gebracht. — Von den nicht zu den Salzen gehörenden chemischen Stoffen
verzögern einige die Entwicklung, andere erzeugen einen Dottervorfall.

Über die Wirkungen des elektrischen Stromes weiß man bis jetzt,

— 154 —

daß er die Lage und Anordnung der Furchungsebenen des Froscheies nicht
beeinflußt. Dagegen geht aus entsprechenden Experimenten hervor, daß die
Froschlarven durch einen Strom von mittlerer Stärke, der gegen ihren Kopf
fließt, erregt werden können, so daß sie mit den Köpfen an die Anode zu
liegen kommen. Ein schwacher Strom dagegen wirkt nur, wenn er gegen
den Schwanz der Larven fließt, so daß sie mit den Köpfen an die Kathode
kommen. Ein starker Strom lähmt die Froschlarven.

Die Schwerkraft läßt normaler Weise im Froschei den schwereren
Nahrungsdotter nach unten sinken, wie wir ja bei der Besprechung der Ent-
wicklung gesehen haben. Ihre Einwirkung ist aber nicht von Nöten für den
normalen Ablauf der Furchung, denn Roux hob sie dadurch auf, daß er
die Eier auf einer vertikalen langsam rotierenden Scheibe befestigte und sie
so stetig in andere Lagen zur Richtung der Schwerkraft brachte. Trotz-
dem furchten sich die Eier und lieferten Embryonen. — Junge Larven zeigen
das Bestreben, im Wasser in einer der Schwerkraft entgegengesetzten Rich-
tung zu schwimmen, sie steigen nach oben, sind also negativ geotropisch.

Die der Schwerkraft verwandte Gentrifugalkraft hat man auch auf
Froscheier einwirken lassen und gefunden, daß bei hohen Umdrehungs-
zahlen, also einer starken Kraftwirkung, ungefurchte Eier getötet werden,
bereits gefurchte sich aber weiter entwickeln. Es werden dabei die Zellen
am unteren Pol, welche ja den Nahrungsdotter enthalten, beschädigt, was
zur Bildung eigenartiger Embryonen führt. Es furcht sich meist nur die
obere Hemisphäre, während die Zellen der unteren degenerieren. Oft ent-
stehen auch auf diese Weise Embryonen mit Spina bifida.

Um die Ursachen zu ermitteln, welche die Lage der ersten Furchungs-
ebenen bestimmen, sind mannigfaltige Experimente angestellt worden. Zu-
erst war es Pflüger, welcher sich mit diesen Fragen beschäftigte. Er fixierte
Froscheier vor Beginn der Furchung und brachte sie in verschiedene ab-
norme Lagen, indem er ihre Achsen willkürlich neigte. Er fand daß- trotz
Allem die ersten beiden Furchungsebenen stets vertikal standen, wenn nur
die Schwerkraft wenigstens 1 Stunde auf die Eier eingewirkt hatte. Auch
die späteren Furchungsebenen sollen sich noch abhängig von dieser Kraft
zeigen. Hatte Pflüger aber die Eier um volle 180° gedreht, so trat nur
äußerst selten eine Furchung ein, die dann niemals normal verlief, sondern
es entstanden mißgebildete Embryonen, die bald abstarben. Pflüger schloß
aus diesen Ergebnissen, daß die Schwerkraft der richtende Faktor für die
Lage der Furchungsebenen ist. Demgegenüber zeigte Born, daß ein solcher
Schluß nicht gerechtfertigt sei, denn er. konnte nachweisen, daß sich der
Inhalt des Eies innerhalb einer dünnen pigmentierten Haut, welche am oberen
Pole am dicksten ist, dreht. Es sinkt immer der schwerere Nahrungsdotter
nach unten, und auch der übrige Eiinhalt ordnet sich wieder in der nor-
malen Weise an. Daß sich die völlig (um 180°) umgedrehten Eier nicht
furchten, erklärte Born damit, daß die Spermatozoen nicht die jetzt nach
oben gekehrte weiße Zone der Pigmenthaut der Eier durchbohren könnten.

— 155 —

Pflüger befruchtete nämlich die Eier immer erst nach dem Umdrehen. Da
nun auch noch jene erwähnten Experimente in Betracht gezogen werden
müssen, bei denen man die Eier durch ständige Rotation in immerzu
wechselnde Lagen zur Richtung der Schwerkraft gebracht hatte, sodaß diese
nicht einwirken konnte, und weil sich auch hierbei die Eier normal furchten,
so kann man zunächst nur schließen, daß die Schwerkraft keine specifische
Ursache für die Lage und Anordnung der Furchungsebenen sei, sondern
daß die ersten zwei Furchungsebenen das Ei immer so durchschneiden, daß
gerade der Nahrungsdotter und dem entsprechend auch die hauptsächlich
Bildungsdotter enthaltende Region des Eies genau halbiert werden. Nun ist
durch die Eiachse allein die erste Furchungsebene noch nicht bestimmt,
denn man kann sich das Ei bei senkrechter Furchungsebene um seine Achse
rotierend denken. Roux gibt an, daß ein anderer Faktor für die Lage der
ersten Furchungsspindel und damit auch der ersten Furchungsebene die Ein-
trittsstelle des Spermatozoons ins Ei sei.

Pflüger, dann Born und auch Hertwig komprimierten das sich furchende
Ei zwischen parallelen Glasplatten. Späteı wurden diese Versuche in modi-
fizierter Form wiederholt, indem man die Eier zwischen nicht parallele, sondern
schräg gegen einander geneigte Platten brachte, oder indem man sie in
Glasröhren aufsaugte. Aus allen diesen Experimenten ergab sich, daß eine
Veränderung der Form der Eier die Furchung in irgend einer Weise beein-
flußt und abweichend gestaltet. Es resultierten aber doch stets normale
Embryonen. Da sich die ersten Furchen hierbei immer in die Richtung des
Druckes einstellen, so meinte Pflüger, die Teilungsspindel könne sich nicht
gegen den Druck ausdehnen. Born aber machte dagegen geltend, daß dies
nicht der wahre Grund für die tatsächliche Stellung der Spindel sein könnte,
denn innerhalb des ja flüssigen Eies ist der hydrostatische Druck nach allen
Seiten der gleiche. Hertwig meinte, die Teilungsspindel verlängere sich
immer nur in der Richtung der größten Protoplasmamasse, woraus sich ja
tatsächlich jene senkrechte Stellung der ersten Furchungsebenen zu den
komprimierenden Platten ergeben würde, was auch Morgan für wahrschein-
lich hält. Besonders interessant war aber bei diesen Versuchen die Tat-
sache, daß die Reihenfolge der Furchungen eine andere als die normale ist
und daß trotzdem normale Embryonen entstanden. Mit Morgan müssen wir
hieraus folgern, daß „die Aufeinanderfolge der Kernteilungen während der
frühesten Furchungsperiode keine Beziehung zur späteren Bildung der Em-
bryonen hat, und daß zu dieser Zeit die Kerne alle gleichwertig sind.“

An ähnliche Überlegungen schließen sich die Versuche an, welche von
einer Reihe von Autoren gemacht wurden, um zu sehen, was geschieht,
wenn Teile des Eies operativ entfernt werden. Roux tötete durch einen
Stich mit einer heißen Nadel eine der beiden ersten Blastomeren und er-
hielt aus dem sich ruhig weiterfurchenden Eirest Embryonen, welche genau
die entsprechende Hälfte eines ganzen Embryos ausmachten. Andererseits
entstanden aber auch vollständige Embryonen aus derartig beschädigten Eiern.
Für letztere nahm Roux an, daß die der verletzten Blastomere entsprechende

BE;

Hälfte des Tieres durch eine Art Regeneration von den Zellen der unver-
letzten Eihälfte unter Beihilfe des in ihr erhalten gebliebenen Plasmarestes
gebildet worden sei. Hertwig beobachtete an in gleicher Weise verletzten
Froscheiern, daß sich die beschädigte Blastomere nach unten dreht und von
da aus einen gewissen Einfluß auf die sich weiterfurchende Eihälfte ausübt.
Er meinte, man würde vollständige Embryonen erhalten, wenn es gelänge,
die eine Blastomere völlig von der andern zu trennen. Endres und Walter,
welche Roux’s Experimente ebenfalls wiederholten, erzeugten regelmäßig
Halbembryonen und konnten zeigen, daß die Zellen, welche sich in der ver-
letzten Eihälfte fanden, aus der unverletzten in diese eingewandert seien.
Ziegler wies nach, daß dann, wenn der Kern der einen Blastomere völlig
getötet wurde, die andere Blastomere niemals mehr als einen Halbembryo
bildet. Bei seiner geringen Größe wird aber der Kern der beschädigten Ei-
hälfte selten völlig vernichtet, und daher kommt es, daß sich diese Eihälfte
weiterentwickeln kann, allerdings immer viel langsamer als die unverletzte.
Die von Roux angenommene Regeneration der beschädigten Eihälfte von Seiten
der unbeschädigten sei daher zu verwerfen. Morgan tötete die eine Blas-
tomere mit einer heißen Nadel, fixierte die Eier und ließ sie sich entwickeln,
die einen in der normalen Lage mit dem
b schwarzen Pol nach oben, die andern um-
ye gedreht mit dem weißen Pol nach oben.
\ Durch eine sorgfältige Kontrolle der Eier
NH schied er diejenigen aus, in welchen sich die
verletzte Blastomere nicht als völlig getötet
erwies. Die Eier, deren schwarzer Pol oben
war, lieferten alle Halbembryonen, die, deren
Doppelmißbildungen vom Gras- weißer Pol oben lag, ergaben Ganzembryonen
frosch; durch Pressung der sich von halber Größe. O.Schultze endlich fixierte
furchenden Eier zwischen Deck- nhefruchtete Eier vom Grasfrosch zwischen
glas und Objektträger unter ab- E = ; :
normer Einwirkung der Schwer- Deckglas und Objektträger, mit dem weißen
kraft entstanden (n. O. Schultze.) Pol nach oben, befruchtete sie und drehte
dann den Objektträger um 180°, so daß die
Eier also normal den schwarzen Pol nach oben richteten. Sobald die erste
Furche aufgetreten war, drehte er die Eier wieder um und ließ sie bis
zum Beginn der Gastrulation in dieser Lage, worauf er sie befreite. Es
ergaben sich lauter Doppelgastrulae, d. h. je zwei miteinander verwachsene
Gastrulae. (Vgl. Fig. 82.)

Roux hatte auf seine Experimente hin die Theorie aufgestellt, daß
durch die erste Furchungsebene die beiden Körperhälften des Tieres getrennt
würden, und daß jede Blastomere lediglich einen bestimmten Teil des
fertigen Organismus zu bilden hätte. Er nahm an, daß in dem Ei die Teile
des erwachsenen Tieres bereits präformiert enthalten seien und dort durch
die Furchungen mosaikartig getrennt und an die Stelle ihres späteren Ent-
wicklungsbereichs gebracht würden. Die oben aufgeführten Ergebnisse der
Versuche von O. Schultze und Morgan ergeben aber unzweideutig, daß jede

Fig. 82.

N...

der beiden ersten Blastomeren einen ganzen Embryo liefern kann, daß also
nicht nur die entsprechende Hälfte des fertigen Frosches in ihr vorgebildet
ist. Noch viel deutlicher ist dieses bei den Eiern anderer Tiere der Fall,
so bei den Hydromedusen, Echinodermen, Teleosteern, Ascidien, dem Lanzett-
fischehen und beim Salamander. Bei einer Anzahl dieser Formen hat man
nämlich die beiden ersten Blastomeren völlig von einander trennen können
und hat dann stets Ganzembryonen von geringerer Größe enthalten. Bei
anderen Tiergruppen dagegen, z. B. bei den Rippenquallen, zeigte es sich,
daß tatsächlich jede der ersten beiden Blastomeren nur die Hälfte des Tieres
liefert, jede der ersten vier Furchungszellen nur einen Viertelembryo. Bei
diesen haben wir es also wirklich mit einer Mosaikbildung zu tun. Driesch
nannte solche Eier, bei denen jede Blastomere sich zu einem ganzen Tier
entwickeln kann, totipotent (= zum Ganzen fähig). Es ist anzunehmen, daß
in der Tierreihe alle Übergänge von solchen totipotenten Eiern zu denen,
welche gewissermassen anisotrop, wie das Ctenophorenei sind, vorhanden sein
mögen. Das Froschei müssen wir nach dem Vorhergehenden zu den toti-
potenten Eiern rechnen.

Geleitet von der Ansicht, daß der Kern es sei, welcher der Zelle ihr
typisches Gepräge gebe und sie zu ihren Leistungen veranlasse, meinte Roux,
der Kern des Froscheies teile sich bei der Furchung qualitativ, das heißt
so, daß die beiden aus ihm hervorgehenden Tochterkerne qualitativ ver-
schieden seien. Morgan bekämpft diese Ansicht, da keinerlei histologische
Tatsachen für eine solche Ungleichheit sprechen. Im Gegenteil wird ja
durch den komplizierten Teilungsmechanismus gerade dafür gesorgt, daß die
beiden Tochterkerne ganz gleiche Teile des Mutterkerns erhalten. Es muß
im Gegenteil das Plasma der Eier different sein, wie das ja bei den Mosaik-
eiern so deutlich zu sein scheint. Driesch konnte zeigen, daß beim Ei des
Seeigels tatsächlich sich das Plasma der animalen Hälfte anders verhält als
das der vegetativen.

Noch in anderer Weise hat man die Anlagen gewisser Teile in frühen
Stadien der Entwicklung nachzuweisen gesucht. Durch operative Eingriffe
trennte man bestimmte Teile des entstehenden Tierkörpers von diesem ab
und überpflanzte, transplantierte sie an andere Stellen oder sogar auf andere
Tiere. In neuester Zeit hat diese embryonale Transplantation eine An-
zahl von wirklich lohnenden Erfolgen zu verzeichnen. Man hat die vorderen
Enden von Froschembryonen mit den hinteren Enden anderer Individuen
verschmolzen und erhielt daraus lebende Larven, sogar wenn diese infolge
der Maße der Teilstücke zu kurz oder zu lang wurden. Nur starben diese
vom Normalmaße abweichenden Larven dann sehr bald, da ihnen entweder
gewisse Organe fehlten, oder sich gewisse Teile nur mangelhaft hatten ver-
einigen können. Ergänzten sich dagegen die beiden Stücke ‚in richtiger
Weise, so vereinigten sich stets die zusammengehörenden Organteile, auch
wenn sie sich nicht direkt berührten, und die Larven waren völlig lebens-
fähig. Doppellarven entstanden dadurch, daß man die Ventralseiten zweier

—

Eier nach Entfernung der untersten Dotterpartien aneinanderwachsen ließ
oder dadurch, daß man die dorsalen Flächen der Köpfe zweier Embryonen
zusammenschweißte (s. Fig. 83). Man hat auf diese Weise Teilstücke ver-
schiedener Arten und sogar verschiedener Gattungen miteinander zu lebens-
fähigen Organismen vereinigen können. Ein vorderes Ende von einem Wasser-
froschembryo, an das man das hintere eines Moorfroschembryos gesetzt hatte,
lebte und entwickelte sich 17 Tage lang. Obwohl bei solchen Doppel-
bildungen das Blut gemeinsam zirkuliert und auch oft Nährmaterial aus dem
einen Teil in den andern übergeht, so behält doch jeder seinen spezifischen

Fig. 83.
ar b. (er

Künstlich zum Verwachsen gebrachte Larven vom Wasserfrosch (nach Born).
a. Gleichsinnige Bauchvereinigung.

b. Janusartige Gehirnvereinigung. „15 Wochen nach der Vereinigung meta-
morphosierte das Exemplar vollkommen. Das große Fröschchen trug das kleine
dauernd auf dem Rücken, so daß dessen Bauch nach oben gewendet war, und
hüpfte mit demselben ganz munter umher.“

c. „Gleichsinnige Bauchvereinigung, nach 22 Tagen konserviert. Man sieht
das durchscheinende, wenig gebogene gemeinsame Darmrohr, das in der Ver-
wachsungsebene gelegen ist, mit den von beiden Partnern herkommenden Zu-
und Ableitungsrohren.“

Charakter bei, auch wenn beide Komponenten sich in Färbung usw., äußer-
lich stark unterscheiden. Interessant sind die Versuche Harrisons, welche
beweisen, daß der Zellstrang, aus dem die Seitenlinie der Froschlarve her-
vorgeht, nicht durch Umbildung der entsprechenden Zellen seines Gebietes
entsteht, sondern daß er von dem Kopf der Larve aus nach hinten weiter-
wäehst. Harrison vereinigte den dunklen Vorderkörper der Larve einer
amerikanischen, unseren Fröschen nahe verwandten Art (Rana silvatica) mit
dem entsprechenden hellen Hinterkörper der Larve einer anderen, ebenfalls
in Amerika beheimateten Froschart (Rana palustris).. Wie Fig. 84 zeigt,
wuchs die dunkle Seitenlinie des Vorderstücks stets in den hellen hinteren
Körperabschnitt der nunmehr einheitlich verschmolzenen Larven ein und
drang bis in den Schwanz derselben vor. Da normalerweise die dunkle

— 159 —

dieser beiden Larvenformen eine dunkle, die helle aber eine helle Seitenlinie
hat, so geht aus diesem Verhalten unzweifelhaft hervor, daß tatsächlich die
Seitenlinie im Zusammenhang mit dem sie versorgenden Ast des Nervus
vagus nicht an Ort und Stelle entsteht, sondern vom Kopf aus in den Rumpf

einwächst. — Fig. 85 zeigt das gleiche Resultat unter etwas veränderten
Bedingungen.

Fig. 84.

Larven aus dem Vorderende von Rana sylvatica und dem Hinterende von
Rana palustris zusammengesetzt.
a. 2 Stunden, b. 26 Stunden, c. 51 Stunden nach der Operation. Die in a. noch
fehlende dunkle Seitenlinie des Vorderstücks ist in b. bereits ein großes Stück
auf den hinteren Komponenten, in c. noch viel weiter auf das Gebiet des Schwanzes
vom Hinterstück vorgewachsen (nach R. G. Harrison aus Korschelt).

Fig. 85.

Ein des Schwanzes beraubter Embryo von Rana sylvatica in eine Rückenwunde
von Rana palustris eingepflanzt.
a. 1 Tag, b. 3 Tage nach der Vereinigung. Die dunkle Seitenlinie von Rana
sylvatica wächst in das entsprechende Gebiet von Rana palustris ein (nach
Harrison u. Korschelt).

In der Natur hat man öfters Doppelbildungen an Fröschen gefunden.
So werden gar nicht selten Fälle erwähnt, wo Frösche mehrere Extre-
mitäten auf einer Seite, vorn oder hinten besaßen. Ein Grasfroschembryo
von 7—10 Tagen hatte zwei verkümmerte Köpfe, konnte aber nicht aus
den Eihüllen ausschlüpfen. Das wird wohl auch der Grund sein, warum

— 160 —

wir nicht häufiger ausgebildete Doppeltiere in der Natur vorfinden. Die Ur-
sache zu solchen natürlichen Doppelbildungen sind teils Verletzungen und
Verstümmelungen, welche eine derartige Regeneration hervorrufen, oder von
der Regel abweichende Anlagen im Ei und abnorme Entwicklung infolge
irgendwelcher, vielleicht von außen wirkender Störungen.

Braus zeigte, daß die Nerven der Extremitäten des Frosches bereits in
deren erster Anlage vorhanden sind, und sich unabhängig vom Zentralnerven-
system entwickeln. Er transplantierte nämlich diese Anlagen an andere
Stellen des Körpers, wo sie sich normal weiterentwickelten und neben
Muskeln und Knochen auch Nerven enthielten, die doch nicht vom Rumpf
aus in sie hineingewachsen sein konnten. Daß aber doch normaler Weise
der Zusammenhang mit dem Zentralnervensystem wichtig für die Entstehung
von Nerven ist, konnte dadurch bewiesen werden, daß man ein normal aus-
sehendes Hinterbein mit Knochen, Knorpeln und Muskeln, aber ohne Nerven,
also völlig bewegungslos, erzeugte, indem man einen horizontalen Schnitt an-
brachte, zwischen Rückenmark und Beinanlage, der am Verheilen gehindert
wurde.

Von großer Wichtigkeit für die Auffassung der Entstehung von Organen
aus dem Keim sind die Experimente gewesen, die man angestellt hat,
um die Ursachen zu finden, welche die Bildung der Linse des Auges ge-
rade an der Stelle des Ektoderms bewirken, an der das primäre Augen-
bläschen gegen die Körperwand stößt. Lewis zeigte an einem amerikanischen
nahen Verwandten unserer Frösche, daß eben jener Berührungsreiz die be-
treffende Hautstelle zur Linsenbildung veranlaßte, und daß nicht nur die nor-
maler Weise die Linsen liefernden Hautpartien, sondern auch jeder andere
Teil der Haut eine solche erzeugen könnte, wenn nur die Augenblase ihn
berührte. Lewis ersetzte entweder das Hautstück am Kopf, aus welchem
sonst die Linsen hervorgingen, durch ein Stück der Bauchhaut, oder er
transplantierte die Augenblasen unter irgend eine Hautstelle des Tieres.
Immer kam es auf den Berührungsreiz hin zur Bildung einer Linse, und
andererseits unterblieb diese auch an den typischen Stellen, wenn die Augen-
blase vorher entfernt wurde. Für unsern Grasfrosch wurde dieses Verhalten
von Spemann bestätigt. Dagegen ergaben die neuesten Experimente dieses
genialen Forschers, daß sich beim Wasserfrosch die Linsen auch ohne den
Anstoß des Augenbechers entwickeln. Es ist dies eine der Tatsachen, welche
wegen der Harmonie in der Entwicklung zweier sonst völlig unabhängig
scheinender Organe zu den bis jetzt am schwierigsten auf mechanistische Weise
zu erklärenden gehört.

Eine ähnliche Harmonie fand Braus zwischen dem Operculum, jenem
Loch in dem Kiemendeckel der schwanzlosen Amphibien, durch welches die
Vorderextremitäten ins Freie durchbrechen, und eben jener Extremität selbst.
Das Operculum ist zunächst geschlossen; unter dem Druck der darunter
entstehenden Gliedmaße verdünnt sich die Haut allmählich und reißt endlich
völlig durch. Bisher schien hier der unmittelbare kausale Zusammenhang
ganz deutlich zu Tage zu liegen. Da zeigte Braus bei den Larven der

— 161 —

Unke, eines nahen Verwandten unserer Frösche, daß sich das Loch auch
bildete, nachdem er vorher die Anlage des Arms operativ entfernt hatte, so-
daß keine Gliedmaße entstehen konnte.

Wir müssen also sowohl hier bei der Opercularbildung als auch bei
der Linsenbildung annehmen, daß wir es mit Selbstdifferenzierung zu tun
haben. Es müssen die betreffenden Zellen des Ektodermes in diesem, wie
in jenem Falle von vornherein dazu prädestiniert sein, die betreffenden Or-
gane zu liefern, resp. zu degenerieren und das Loch zu bilden. Bei dem
Opercularloch ließe sich an eine Vererbung erworbener Eigenschaften denken,
indem sich die betreffenden Zellen des Kiemendeckels im Laufe der vielen
Generationen, während welcher der Ellenbogen immer gegen sie drückte und
sie schließlich durchriß, daran gewöhnt hätten, zu der bestimmten Zeit das
Loch zu bilden. Aber die Vererbung erworbener Eigenschaften ist heute
eine völlig fragliche Annahme, gegen die sich die meisten wehren.

Glänzend sind die embryonalen Transplantationen, welche Spemann an
Embryonen des Wasserfrosches vornahm. Er schnitt aus der Medullar-
platte derselben bei noch weit offenen Wülsten, also in sehr früher Jugend,
ein viereckiges Stück heraus und heilte es umgekehrt wieder ein, sodaß das
früher nach vorn gerichtete Ende desselben nunmehr nach hinten sah. Der
vordere Schnitt ging etwa durch die Anlage der Augen hindurch. Der in-
geniösen Methode wegen sei hier erwähnt, daß Spemann sich bei der Aus-
führung dieser subtilsten Arbeiten selbstgefertigter feinster Glaswerkzeuge
bediente oder die mannigfaltigen Messerchen, Sägen, Feilen, Häkchen u.s.w.,
welche die Insektenwelt uns darbietet, nach geeigneter Montierung benutzte.
„Es entstanden Embryonen mit 4 Augen, zwei an ihrer normalen Stelle,
zwei mehr oder weniger weit hinten, vor oder hinter den Hörblasen“.
(Spemann). — Auf ähnliche Weise heilte Spemann die Anlagen der Laby-
rinthorgane in abnormen Stellungen ein. Die aus diesen Embryonen hervor-
gehenden Larven zeigten alle Merkmale der Desorientierung, sie überschlugen
sich, machten Manegebewegungen, blieben auf dem Rücken liegen, usw.

Auch die Lage der Eingeweide konnte Spemann durch derartige Trans-
plantationen verändern. Er schnitt zugleich mit einem weiter hinten ge-
legenen Stück der Medullarplatte einen Teil der Urdarmwand heraus und
heilte ihn umgekehrt ein. Nicht in allen Fällen, aber doch hin und wieder
erhielt er bei der sich entwickelnden Larve einen Situs inversus viscerum,
das ist eine verkehrte Lage der Eingeweide, indem der spiralig gerollte Darm
des Tieres in einer zur normalen spiegelbildlichen Lage auftrat. Gleichzeitig
zeigte sich dann auch das ja völlig unberührt gebliebene Herz in Mitleiden-
schaft gezogen, da es ebenfalls spiegelbildlich verkehrt war.

Es ist hier schon einige Male von Regeneration die Rede gewesen.
Man versteht darunter die mehr oder weniger ausgebildete Fähigkeit des
Organismus, Teile, welche ihm durch eine Verletzung abhanden gekommen
sind, in annähernd gleicher Weise zu ersetzen. Bei höheren Tieren ist diese
Fähigkeit in weniger ausgedehntem Maße vorhanden als bei niederen. Während

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 11

— 162 —

der erwachsene Frosch wenig mehr als seine Haut zu regenerieren vermag,
so kann seine Larve manche Körperteile, deren sie verlustig gegangen ist,
wieder neu ausbilden. Schneidet man einer Froschlarve den Schwanz hinter
dem After ab, so wächst wieder ein neuer mit allen seinen Teilen. Auch
die abgeschnittenen Stücke selbst regenerieren das Rückenmark und die
Chorda, sterben aber bald ab,. da ihnen ja die Ernährung fehlt. Morgan
schnitt, um die Ernährung durch das Blut nicht zu unterbrechen nur ein
Vförmiges Stück aus dem Schwanz und zwar unter Zerschneidung von
Rückenmark und Chorda, doch ohne die. Aorta zu verletzen. Von der
hinteren Schnittfläche wuchs nach vorn zu ein neuer Schwanz,

Bei älteren Larven ist zum Zustandekommen einer solchen Neubildung
unbedingt das Vorhandensein der Chorda an der Schnittfläche nötig. Wird
sie an dem freigelegten Ende nicht entfernt, so entsteht ein neuer vollstän-
diger Schwanz mit allen Teilen. Wenn das Rückenmark dort entfernt ist,
so enthält auch das neue Gebilde kein solches.

Wird der Schwanz einer Froschlarve schräg abgeschnitten und durch
einen entsprechenden Teil des Schwanzes einer anderen Art ersetzt, nach
der Verheilung nochmals abgeschnitten, und zwar so, daß die Schnittfläche
sich über Teile beider Arten erstreckt, so regeneriert jeder Teil für sich
das hinter ihm liegende Stück des Schwanzes, sodaß man schon äußerlich
an der Färbung die beiden Teile erkennen kann.

Wie bei vielen andern Tierarten hat man auch versucht, beim Frosch
die Eier ohne Beihilfe des Samens zur Entwicklung zu bringen. Solche
„künstliche Entwicklungserregung“ ist bisher bei Seesternen, Seeigeln,
Mollusken, Würmern und Insekten gelungen. Beim Frosch ist es sehr
schwierig, den Eiern auf irgend eine die Furchung anregende Weise beizu-
kommen. Trotzdem erzeugte Dewitz an den aus dem Uterus entnommenen
Eiern dreier Froscharten durch Eintauchen in eine Sublimatlösung einige
Furchen. Noch besser gelang dieses Bataillon, der Wasserfroscheier der
Reihe nach in eine 10°/,ige Rohrzuckerlösung, in eine 1°/,ige Kochsalz-
lösung und in frisch bereitetes Blutserum vom Rinde brachte. Die einen
Eier blieben in jeder Lösung 1 Stunde, die anderen 21/, Stunde; es traten
in den Eiern Furchen auf, und zwar bei 50°/, aller Eier die ersten beiden
Furchen senkrecht zu einander, bei den übrigen waren sie unregelmäßig an-
geordnet. Die untere Hemisphäre zeigte sich nicht gefurcht. Vielleicht waren
die Veränderungen des osmotischen Druckes die erregenden Ursachen für
den Beginn einer Entwicklung.

Geschlechtsbestimmung. Noch nicht abgeschlossen sind die Ex-
perimente, welche R. Hertwig seit einigen Jahren mit den Eiern von Fröschen
anstellt, um die Faktoren zu ermitteln, welche das Geschlecht des Embryos
bestimmen. Indem er durch Anlage elastischer Ligaturen um die Weibchen

— 1635 —

des Wasserfrosches, welche den Druck des umklammernden Männchens er-
setzen sollten, jene zur Ablage der Eier drei Wochen vor der normalen
Paarungszeit brachte, und indem er die Männchen des viel früher als bei
uns laichenden italienischen Wasserfrosches mit Weibchen unseres deutschen
Wasserfrosches paarte, erhielt er beide Male normal abgelegte, aber frühreife
Eier. Die meisten von diesen gingen zugrunde, aber alle, welche sich
weiter entwickelten, waren Männchen. Ähnlich erging es ihm mit überreifen
Eiern. Auch hier wurden die bei weitem meisten Larven zu Männchen.

Andererseits fand Hertwig, daß die Temperatur von Einfluß auf die Ge-
schlechtsbildung ist. Mit Wasserfroscheiern erzielte er in einer Temperatur
von 22—30° C. 1272 und 245 5‘, also beinahe im Verhältnis 1:2; in
einer Temperatur von 18—21° C. dagegen 54 Q und 282 5', also im Ver-
hältnis 1:5. Die Kulturen, welche er bei 13—15° C. hielt, starben fast
ganz aus. Man muß demnach annehmen, daß die Wärme der Entstehung
von Weibchen günstig ist.

Später wurde Hertwig darauf aufmerksam, daß es sehr schwer ist, an
den Jugendstadien unserer Frösche das Geschlecht zu erkennen. Beim
Wasserfrosch ist das erst möglich, sobald die hinteren Extremitäten ausge-
bildet sind. Noch ungünstiger liegen die Verhältnisse beim Grasfrosch, denn
dort fand Hertwig „rudimentäre Protogynäcie*, das heißt die Geschlechts-
drüsen der Männchen nehmen erst den Typus eines Ovars an, ohne jedoch
als solches funktionsfähig zu sen. Hertwig meint, daß die Umbildung dieser
Gonade in den definitiven Hoden wahrscheinlich in der Zeit zwischen der
Metamorphose und dem folgenden Sommer erfolgt. Durch diese Umstände
werden also solche Untersuchungen, wie sie Hertwig anstellt, sehr mühsam
und langwierig. Es sind auch die Eier einunddesselben Geleges verschieden
unter sich, wie man aus dem Größenunterschied und der Wachstumszeit
der Larven ersehen kann. Hertwig meint, die verbreitete Ansicht, daß allein
durch das Ei das Geschlecht des entstehenden Tieres bestimmt werde, so
daß es schon im Eierstock der Mutter entschieden sei, entspräche nicht den
Tatsachen; auch dem Spermatozoon komme eine wichtige Rolle bei der Ge-
schlechtsbestimmung zu. Der genannte Forscher hat außerdem das Gesetz
der Kernplasmarelation aufgestellt, nach welchem für jede Zelle das Ver-
hältnis der Kernmasse zur Plasmamasse ein konstantes ist. Wird das Ver-
hältnis zu Gunsten des Plasmas überschritten, so wird es durch eine oder
mehrere Teilungen der Zelle wiederhergestellt. Dieses Gesetz bringt nun
Hertwig auch in Zusammenhang mit der Sexualitätsfrage bei der befruchteten
Eizelle, in der ja zu dem eignen Kern noch der ganze Spermakern mit einer
nur minimalen Menge von Plasma kommt. Er meint nämlich, daß die ge-
schlechtsbestimmenden Faktoren die gleichen seien, welche die Kernplasmare-
lation verändern. Es würde zuweit führen, hier näher auf diese Fragen
einzugehen, zumal die Untersuchungen darüber noch im Gange sind.

Bastardierung. Man hat versucht, die verschiedenen Arten unserer
Frösche miteinander zu kreuzen, und ist dabei zu interessanten Ergeb-
nissen gekommen. Grasfroscheier befruchtet mit Wasserfroschsamen ent-

wickelten sich nicht; dagegen erzielte man bei Kreuzung im umgekehrten
Sinne Blastulastadien. Grasfroscheier befruchtet mit Moorfroschsamen gingen
zugrunde, dagegen entwickelten sich mit Grasfroschsamen befruchtete Moor-
froscheier bis zu Fröschen. Moorfroscheier mit Wasserfroschsamen befruchtet ent-
wickelten sich ebenso wie Wasserfroscheier nach Befruchtung durch Moorfrosch-
sperma. Pflüger kreuzte die verschiedenen Varietäten des Grasfrosches er-
folgreich unter einander, und fand dabei, daß im allgemeinen diejenigen
Spermatozoen am besten in Eier eindringen, welche die spitzesten Köpfe
haben, und daß andererseits diejenigen Eier sich am leichtesten besamen
lassen, welche normaler Weise von Spermatozoen mit dieken Köpfen be-
fruchtet werden. Die dünnen spitzen Grasfroschspermatozoen dringen, wie
sich aus dem Vorstehenden ergibt, sehr leicht in die Eier der übrigen
Froscharten ein.

Auf den vorhergehenden Seiten haben wir gesehen, daß man die Ent-
wicklungsstadien des Frosches in der mannigfaltigsten Weise benützt hat,
um an ihnen in den ursächlichen Zusammenhang der sich abspielenden Vor-
gänge einzudringen. Wenn diese Bemühungen auch hier und da erfolglos
gewesen zu sein scheinen, so darf man doch nicht vergessen, daß eine ein-
zelne Tierform allein niemals völligen Aufschluß über alle Erscheinungen
gibt und geben kann, und daß die Entwicklungsmechanik erst dadurch ihren
Wert erhält, daß sie die Ergebnisse, zu denen sie durch die Versuche an
vielerei verschiedenen Tierarten gelangt, mit einander kombiniert und zu
einem einheitlichen Ganzen verarbeitet.

Die verschiedensten Probleme tauchen bei dem Forschen nach einem
Kausalzusammenhang in der Entwicklung auf, und wenn bei ihrer Fülle auch
jeder Weg recht ist, den man zu ihrer Lösung einschlagen will, so möchte
es doch zweckmäßig erscheinen, jene Mechanismen, welche die Bildung der
einfachsten Gewebeformen, wie z. B. das Epithel der Blastula, die Faltung
der Gastrula usw. bewirken, etwas mehr zu berücksichtigen, denn sie
sind es doch, welche auch bei der weiteren Organbildung in Frage kommen,
aber leider bis jetzt wenig beobachtet, beinahe als selbstverständlich an-
gesehen worden sind. Einen Weg, in welcher Weise eine Zurückführung
gerade dieser kompliziertesten Erscheinungen auf kausale Faktoren möglich
ist, hat neuerdings zur Strassen (1907) an der Entwicklung der Eier des
Spulwurms gezeigt.

— 165 —

C. Biologie.

Als „Amphibium“ lebt der Frosch bekanntlich teils im Wasser, teils
auf dem Lande, und zwar verteilen sich die verschiedenen Aufenthaltsorte
auf die einzelnen Lebensepochen unseres Lurches in der Weise, daß er
seine erste Jugend ausschließlich in dem feuchten Element verbringt, nach-
her aber meist auf dem Lande, manchmal in großer Entfernung von jedem
Wasser lebt, und nur zum Überwintern und zur Vornahme des Laich-
geschäfts im "Frühjahr jenes wieder aufsucht. Eine Ausnahme hiervon macht
der Wasserfrosch, der immer im Wasser oder doch in dessen unmittel-
barer Nähe zu finden ist. Die Frösche haben mit allen andern Amphibien
das gemein, daß sie wechselwarm (poikilotherm) sind; das heißt, die Tem-
peratur ihres Körpers ist nicht konstant und erhöht sich nur um ein ge-
ringes über die des umgebenden Mediums. Daher faßt sich der frisch aus
dem Wasser genommene Frosch kalt an, wogegen ein solches Tier, das
lange in der Sonne gesessen hat, ziemlich warm sein kann. Im allge-
meinen halten sich die Frösche des Tags über, wo die Sonne brennend heiß
ist, im kühlen Schatten, an feuchten Orten in Schlupfwinkeln verborgen und
kommen erst mit beginnender Dämmerung hervor. Der Grund hierfür ist
wohl darin zu sehen, daß sie ja zu einem großen Teile den zur Atmung
nötigen Sauerstoff durch die Haut aufnehmen und diese deshalb vor Aus-
trocknung schützen müssen. Allerdings trifft man besonders die Wasser-
frösche oft an, wie sie sich am Rande ihres Tümpels, Grabens oder Teiches
den wärmenden Strahlen der Sonne aussetzen, um beim Nahen des Menschen
mit weitem Sprunge sich in dem schützenden Naß zu verbergen. Auch auf
schwimmenden Gegenständen, großen Blättern von Wasserpflanzen usw.
sitzen sie, oder sie hängen einfach an der Oberfläche des Wassers. Die
braunen Frösche leben mehr auf Wiesen, am Busch- oder Waldrand und am
Rande von Sümpfen, aber auch auf Äckern und in Gärten; der Laubfrosch
endlich klettert in das Blattwerk von Gebüschen und Bäumen. Immer aber
finden wir unsere Frösche in der Färbung ihrer Umgebung so gut ange-
paßt, daß es oft schwer ist, die still sitzenden Tiere von dem Untergrund
zu unterscheiden. Da ihnen diese Tatsache sicher nützlich ist, indem sie
nicht so leicht von ihren Feinden erkannt werden, so spricht man direkt
von einer Schutzanpassung, Schutzfärbung. Es ist oft erstaunlich, wie
wenig sich namentlich unsere braunen Frösche von dem Gelände abheben.
Da gleichen sie auf einem Acker völlig den umherliegenden Erdschollen; in
einer steinigen Gegend sind sie schwer zwischen dem Geröll zu erkennen;
der grüne Laubfrosch verschwindet in dem grünen Laubwerk. Diese Schutz-
anpassung ist den Fröschen sehr von nöten, denn sie besitzen viele Feinde
und haben nur ein geringes Verteidigungsmittel gegen dieselben. Wenn sie
nämlich geängstigt oder ergriffen werden, so scheidet ihre Haut mittels der
in ihr enthaltenen Drüsen ein schleimiges Sekret ab, welches auf kleinere
Tiere giftig wirkt und diese wohl abhalten kann, den Frosch zu verspeisen.

— 166 —

Doch gerade seinen schlimmsten Feinden scheint das Gift nichts zu schaden,
so daß er ihnen gegenüber einzig und allein durch seine Färbung geschützt
ist. Das Sekret ist immerhin so scharf, daß es die Haut unserer Hand-
fläche unter Auftreten eines brennenden Gefühls rötet, wenn man es längere
Zeit hat einwirken lassen, z. B. dadurch, daß man sich mit einem lebenden
Laubfrosch zu schaffen macht, wie schon Leydig angiebt. Gleichzeitig er-
leichtert das Hautsekret auch die Atmung, da es die Haut vor dem Aus-
trocknen schützt.

Zur Atmung müssen die Frösche außer im Zustand des Winterschlafs
unbedingt Luft in die Lungen aufnehmen. Auch der Wasserfrosch muß von
Zeit zu Zeit an die Oberfläche kommen und seine Nasenlöcher aus dem
Wasser herausstrecken, um frische Luft einziehen zu können; in der Natur
bleibt er höchstens 10 Minuten unter Wasser. Wie wir oben sahen (Seite 119)
müssen die Frösche im Wasser ertrinken, wenn sie nicht dessen Oberfläche
erreichen können, was man z. B. beachten muß, wenn man sich Frösche
in der Gefangenschaft halten will. Der Grasfrosch und die braunen Frösche
überhaupt gehören nicht in ein Aquarium, sondern in ein Terrarium, wo
ihnen feuchtes Moos zur Verfügung steht. Aber auch Wasserfrösche dürfen
nicht in Gefäßen mit glatten Wänden gehalten werden, da sie in diesen er-
trinken, trotzdem sie die Oberfläche erreichen. Sie bedürfen eines Stütz-
punktes in Gestalt von rauhen Steinen oder starken Pflanzenteilen, an denen
sie sich halten können. Im kalten Wasser brauchen die Tiere die Atem-
luft nicht so oft zu erneuern, da mit dem Sinken der Temperatur auch die
gesamten Lebenstätigkeiten herabgesetzt werden. Im Winter, wo die meisten
unserer Frösche unter Wasser ihren Winterschlaf durchmachen und ihre Tem-
peratur nur ein wenig über 0° beträgt, ist die Lebenstätigkeit so gering,
daß das Lungenatmen ganz unterbleiben kann. Daß die Frösche die bei
geschlossenem Mund durch die Nasenlöcher aufgenommene Luft durch eine
Schluckbewegung in die Lungen pressen, wurde schon im physiologischen
Teil erwähnt.

Bekannt sind die Konzerte, welche die Männchen unserer Lurche —
denn nur diese beteiligen sich daran — im Sommer und vor allem im Früh-
jahr aus den Teichen, Tümpeln und Gräben erschallen lassen. Die Töne
bringen die Tiere mit Hilfe des Stimmapparates am Kehlkopf bei ge-
schlossenem Munde hervor. Dabei unterscheiden sich sowohl die Stimmen
der verschiedenen Altersklassen als auch die der verschiedenen Froscharten.
Am lautesten sind sie bei dem im Wasser singenden Wasserfrosch und bei
dem im grünen Laub quakenden Laubfrosch, bei ersterem verstärkt durch
die paarigen äußeren Schallblasen, bei letzterem durch den unpaaren Kehl-
sack. Die braunen Frösche besitzen ja höchstens innere Schallblasen und
vermögen mit den beiden erstgenannten Konzertsängern an Frische und Aus-
dauer des Gesanges nicht zu wetteifern. Überhaupt lassen sie sich im
Sommer seltener hören als jene und machen sich mehr in der Brunstzeit
im Frühjahr bemerkbar. Die Weibchen, denen allen ja die Resonatoren
fehlen und die auch einen schwächer entwickelten Kehlkopf besitzen, stimmen

— 167 —

nicht mit ein in den Wettgesang der Männchen. Nur als Äußerung des
Schmerzes lassen sie einige grunzende Töne hören.

In und an dem Wasser finden sich die Frösche immer in ganzen
Scharen beisammen, und auch die sonst sich auf dem Lande zerstreuenden
braunen Frösche kommen im Frühjahr in großen Mengen im Wasser zu-
sammen, um zu laichen. Aber es ist kein Trieb zur Geselligkeit
welcher sie dort vereinigt, sondern die Notwendigkeit, welche bei den
Wasserfröschen das ganze Jahr über, bei den Landfröschen wenigstens im
Frühjahr besteht, die immerhin spärlich verteilten Wasseransammlungen und
Bäche aufzusuchen, um dort zu wohnen, resp. das Laichgeschäft zu voll-
ziehen. Da sich die Tiere so von allen Seiten auf die kleinen Tümpel und
Teiche usw. konzentrieren, so müssen sie notgedrungen in großen Mengen
in diesen vorkommen, zumal ja ihre sämtlichen Jungen in diesem Wasser
ihre erste Jugend verleben. Dabei leben die einzelnen Individuen völlig un-
bekümmert um einander; jeder tut, was ihm behagt, und läßt sich nicht
durch Freud und Leid seines Nächsten stören. Höchstens schnappt einmal
ein älterer nach einem schwächeren, kleineren Genossen, selbst wenn das ein
Artgenosse sein sollte; wenn er ihn nur bewältigen kann, so frißt er
ihn auch.

Im Allgemeinen ist der Frosch ein seßhaftes Tier, das nie die Region
verläßt, in der sein Weiher oder Graben liegt, der ihm in seiner Jugend
zum einzigen Aufenthaltsort diente. Nur ganz selten ist es in einzelnen
Fällen beobachtet worden, daß einmal größere Scharen von Fröschen sich
auf die Wanderung machten, um neue Wohnplätze zu suchen. Die Ursache
dazu mag in den veränderten Verhältnissen liegen, die z.B. durch ein plötz-
liches Eintrocknen der Wasserstellen herbeigeführt werden. Auch die Ver-
unreinigung des Wassers, wie sie die moderne Kultur mit ihrem Fabrik-
betrieb usw. mit sich bringt, wird öfters für den Beginn solcher Wan-
derungen ausschlaggebend sein. Aber nicht nur so lokal, sondern auch auf
breiteren Zonen treten manchmal Verschiebungen in den Wohnsitzen ein,
indem sich die Arten immer weiter und weiter über ihr Gebiet ausdehnen.
Da sind es dann wohl vor allem durchgreifende Veränderungen des Klimas,
denen die Froscharten folgen. So ist, um ein Beispiel zu nennen, wahr-
scheinlich der Springfrosch vom Süden her in das deutsche Gebiet vor-
gedrungen, wo er sich noch weiter auszubreiten scheint. Bei ihren Wan-
derungen legen die einzelnen Tiere natürlich nur verhältnismäßig kurze
Strecken zurück, aber indem sie ihre Brut in dem neuen Wohngebiet ab-
legen, ist dieser Gelegenheit gegeben, abermals in derselben Richtung weiter
zu gehen, und im Laufe nicht allzulanger Zeit kann sich doch eine be-
trächtliche Verschiebung der Wohnplätze ergeben. Naturgemäß ist dabei
der Weg, den die vordringenden Scharen einhalten, gewissermaßen vor-
gezeichnet durch die Wasserläufe, sumpfige oder feuchte Täler usw. In
der reinen Ebene wird die Wanderung eine allmähliche Ausbreitung über
ganze Gegenden zur Folge haben. Auch Hügel und Berge bieten der Ver-
breitung des Frosches keinen Halt, wenigstens finden wir bei uns in Deutsch-

— 168 —

land auf unseren mittelhohen Gebirgen überall noch Frösche, und sogar in
den Alpen steigen einzelne unserer Arten bis über 2000 m empor.

Sowohl im Wasser als auf dem Lande vermögen sich unsere Lurche
gleich behend fortzubewegen, wobei aber die einzelnen Arten wieder ver-
schiedene Befähigung zeigen. Der Wasserfrosch als ständiger Bewohner des
feuchten Elements schwimmt am elegantesten, während der Springfrosch die
geschicktesten und größten Sprünge vollführt. Mit den langen, muskulösen
Hinterbeinen stoßen sich die Tiere kräftig ab und lassen den Satz, den sie
machen, je nach den Umständen höher oder niedriger, näher oder weiter
werden, indem sie die Stellung ihrer Darmbeine zur Wirbelsäule entsprechend
regulieren. Ziehen sie nämlich das Becken dicht an den Vorderkörper her-
an, dadurch daß sie die Darmbeinflügel mit Hilfe der Muskulatur beinahe
rechtwinklig zur Wirbelsäulenachse stellen, so wird der Sprung vornehmlich
ein hoher werden; strecken sie dagegen den ganzen Körper, sodaß die
Darmbeinflügel etwa parallel mit der Wirbelsäulenachse verlaufen, so wird
vor allem ein Weitsprung resultieren. Dabei helfen die Vorderextremitäten
mit, die Bewegung zu regulieren, indem sie den Vorderkörper mehr oder
weniger aufrichten. Es ist nicht nur der Verfolger, dem der Frosch durch
seinen Sprung entgehen will, sondern auch die Beute wird oft im Sprunge
erhascht, wobei es sich zierlich ausnimmt, wenn der Wasserfrosch aus dem
Wasser heraus sich nach einem vorüberfliegenden Insekt emporschnellt. Beim
Abstoßen vom Boden zum Sprunge bietet der ja allerdings bei den einzelnen
Arten verschieden entwickelte Fersenhöcker wahrscheinlich noch einen beson-
ders festen Halt. Auf dem Lande graben die Frösche nie damit, wie es
Kröten zu tun pflegen, wohl aber benutzen sie ihn, um sich im Wasser in
den weichen Schlamm einzupaddeln. Der Moorfrosch verwendet den Mittel-
fußhöker auch auf dem Lande zum Scharren. Eine besondere Art der Be-
wegung außer dem Springen und Schwimmen kommt dem Laubfrosch zu, näm-
lich das Klettern. Mit Hilfe seiner Haftscheiben an den Spitzen der einzelnen
Zehen vermag er sich überall an Laub und andern Pflanzenteilen festzuhalten.
Ja auch an den glatten Wänden des Glases, das ihm in der Gefangenschaft
meist als Aufenthaltsort dient, saugt er sich ohne Schwierigkeiten fest, wo-
bei ihm das klebrige Sekret der Haut an der Bauchseite und der Unterseite
der Oberschenkel hilf. Im Wasser sind es ebenfalls die Hinterbeine, welche
die kräftigen Schwimmstöße ausführen, und zwar dienen sie hier allein als
Fortbewegungsorgane, denn die vorderen Extremitäten werden beim Schwimmen
ganz ruhig in natürlicher Lage vor der Brust gehalten. Die Frösche sind
nicht nur imstande, sich im Wasser schnell und leicht fortzubewegen, sondern sie
tauchen auch vorzüglich und können lange auf dem Grunde verweilen. Wenn
sie verfolgt werden, fahren sie in den weichen Schlamm des Wasserbodens
und graben sich völlig darin ein, um sich vor ihren Feinden zu verstecken.

Als Nahrung dienen dem Frosch so ziemlich alle kleineren Tiere, die
in seinen Bereich kommen. Er ist ein reiner Fleischfresser; pflanzliche Kost
rührt er niemals an. Vor allem sind es die Insekten, welche er im Sprunge
erhascht. Er bedient sich dabei seiner Zunge als Fangapparat, denn sobald

— 169 —

ein Käfer oder eine Fliege ihm in erreichbare Nähe kommt, schleudert er
sie aus dem Maule heraus, was er ja leicht bewerkstelligen kann, da sie
vorn angeheftet ist; und während die Zunge im Ruhezustand nur etwa 2cm
mißt, vermag er sie hierbei bis zu 5 cm zu verlängern. Beim Heraus-
klappen aus dem Munde streift die Zunge den von den Rachen- und In-
termaxillardrüsen ausgeschiedenen klebrigen Schleim ab, sodaß das Beutetier
bei der Berührung sofort daran hängen bleibt. Sobald dies geschehen ist,
wird die Zunge, die sich mit ihren Vorderenden womöglich noch etwas um
das gefangene Tier rollt, blitzschnell in das Maul zurückgeschlagen, wo die
etwa noch zappelnde Beute mit den Zähnen des Öberkiefers und Gaumens
festgehalten wird, um alsbald ganz und unzerkaut hinabgeschluckt zu wer-
den. Außer Insekten sind es Würmer, Schnecken mit und ohne Gehäuse,
junge Fische, junge Angehörige der eigenen Gattung und Art, Teichmolche,
kleine Eidechsen, junge Nattern, ja selbst kleine Säugetiere, welche dem
nimmersatten Lurch zum Opfer fallen. Da kann es denn nicht ausbleiben,
daß sein Verdauungskanal oft strotzend vollgefüllt ist mit allerlei gierig hin-
abgewurgten Leckerbissen. Manchmal ist aber auch Schmalhans Küchen-
meister, wenn die Witterung anhaltend ungünstig ist, doch scheint sich unser
Frosch nicht allzuviel aus einer Hungerperiode zu machen, denn an seinem
Wesen merkt man keine Veränderung. Er hält auch eine Reihe von Mo-
naten ohne Nahrung aus, wobei er allerdings merklich abmagert. Während
der kalten Jahreszeit, wenn er in den Winterschlaf versunken ist, nimmt
er ja niemals Nahrung zu sich; allerdings ist dann auch die Lebenstätigkeit
bei ihm auf ein Minimum herabgesetzt. — So unentbehrlich und notwendig
dem Frosch Feuchtigkeit ist, trinkt er doch niemals das Wasser, sondern
den ganzen, ziemlich bedeutenden Vorrat davon nimmt er durch die Haut
direkt aus dem umgebenden Wasser oder der feuchten Luft in seinen
Körper auf. Dürigen führt als Beispiel einen Laubfrosch an, der halb aus-
gedörrt war und der, nachdem er in Berührung mit Wasser kam, nach einer
Stunde ?/; mehr wog als vorher. Konstante trockene Hitze vertragen unsere
Lurche am wenigsten. Diese trocknet ihnen die Haut aus und macht die
Hautatmung zur Unmöglichkeit. Die große Harnblase dient auch als Reser-
voir von Feuchtigkeit, die im Notfalle dem Körper zugute kommen kann.
Wenn die Frösche den Sommer über gelärmt und sich an der reich-
lich zur Verfügung stehenden Nahrung delektiert haben, kommt für sie mit
dem Hereinbrechen der kalten Jahreszeit die Periode, in der ihre Lebens-
tätigkeit mit zunehmender Kälte immer mehr herabsinkt, bis sie im Winter
auf ein Minimum reduziert, äußerlich kaum noch wahrnehmbar ist. Im
Oktober, bei besonders unfreundlicher Witterung auch schon im September,
verkriechen sich die Wasserfrösche im Schlamm, und auch die Vertreter
der meisten andern Arten suchen ein gleiches Winterquartier auf. Bei
milderem Wetter kommen sie noch einmal hervor, bald aber lockt sie auch
die schwache Sonne nicht mehr aus dem tiefen Schlamm, in dem sie ihre
Zuflucht gesucht haben. Die alten Frösche gehen am tiefsten, die jungen
graben sich mehr oberflächlich ein und kommen deshalb eher noch einmal

— 170 —

bei wärmerer Witterung hervor, schließlich aber vergraben auch sie sich
endgültig zum Winterschlaf. Dieser dauert nun verschieden lang bei den
einzelnen Arten und richtet sich auch innerhalb einer Art nach dem Klima
des Wohngebietes. Es ist auch nicht ein bestimmter Temperaturgrad, der
für das Aufsuchen und Verlassen der Winterverstecke maßgebend wäre,
sondern die gesamten Witterungs- und Temperaturverhältnisse spielen dabei
eine Rolle. So zeigt sich im Herbst unser Wasserfrosch noch im Freien
bei einer Temperatur, die ihn im Frühjahr noch nicht wieder zum Been-
digen des Winterschlafes zwingt. Im Allgemeinen aber kann man sagen,
daß unsere Frösche im Oktober, spätestens Anfang November sämtlich ihre
Winterquartiere bezogen haben. Wie schon mehrfach erwähnt, hört während
dieser Zeit jede intensivere Lebenstätigkeit auf, doch erstarren die Tiere
nicht etwa vollständig, so daß sie „hartgefroren“ wären. Wenn sie mitten
im Winter aus ihrem Versteck herausgenommen und in die Wärme gebracht
worden sind, werden sie nach kurzer Zeit munter und springen davon. So-
lange nur die Temperatur in dem Wasser, in dessen Grund sie sich vergraben
haben, noch ein geringes über 0° beträgt, ertragen sie die Kälte, ohne
Schaden zu nehmen. Auch schwacher Frost schadet ihnen nichts, wie man
denn Frösche gefunden hat, die mit den Hinterextremitäten und den Händen
im Eise eingefroren, und deren Kopf, Rücken und Bauch mit einer feinen
Eiskruste umgeben waren, die aber nach vorsichtigem Auftauen ruhig weiter-
lebten. (Knauthe 1892). Am meisten widerstandsfähig gegen niedere Tem-
peraturen ist der Grasfrosch, der denn auch am weitesten nach dem Norden
zu verbreitet ist, und entsprechend hoch in den Alpen vorkommt. Ebenso
erwacht er bei uns am frühesten von seinen Artgenossen aus dem Winter-
schlaf, meist schon bei wenigen Graden über O0, und kommt aus seinem
Winterasyl hervor. So ist er manchmal schon Ende Februar zwischen den
noch vorhandenen schwimmenden Eisstückchen der Tümpel und Gräben zu
finden. Im März und April kommen dann auch die meisten anderen unserer
Frösche hervor, und alle machen sich alsbald an das Laichgeschäft. Zuerst
erscheinen die jungen Frösche, die ja im Herbst noch am längsten im Freien
sichtbar waren, und die sich nur oberflächlich im Schlamm vergraben hatten;
bald folgen ihnen aber auch die älteren Genossen nach.

Im März, April und Mai herrscht überall in den Wasseransammlungen,
Gräben, Weihern und Teichen ein geräuschvolles Treiben. Die Männchen
stimmen ihre melodischen Gesänge an und suchen sich gegenseitig in der
Modulation und Stärke ihrer Stimme zu übertreffen, um die Weibchen an-
zulocken. Der Grasfrosch beginnt am frühesten mit dem Laichen, am
spätesten vollzieht sich die Paarung der Geschlechter beim Wasserfrosch,
wo sie manchmal erst im Juni vor sich geht. Da der Grasfrosch oft seinen
Laich absetzt, während noch Eisschollen auf dem Wasser treiben, so ist es
klar, daß er sich sofort nach dem Aufgeben des Winterverstecks der Paarung
hingibt, ohne noch vorher Nahrung aufgenommen zu haben. Es ist denn
auch beobachtet worden, wie solche Frösche nach dem Laichen trotz des
warmen Frühlingswetters noch einmal sich im Schlamm verkrochen, um erst

— 171 —

nach 14 Tagen etwa endgültig hervorzukommen (Marquis). Wenn dagegen
der Wasserfrosch zur Begattung schreitet, hat er schon seit langer Zeit das
Winterlager verlassen und inzwischen ausreichend Gelegenheit gehabt, Nah-
rung zu sich zu nehmen.

Übersicht der Laichzeiten.

Art Monat
Grasfrosch EndeFebruar| März
Moorfrosch Ende März ‘ April
Springfrosch März April
Laubfrosch Mai
Wasserfrosch Ende Mai Juni

Meist häuten sich die Frösche, nachdem sie von der Winterruhe wieder
ans Tageslicht gekommen sind, und erscheinen dann im frischen, farben-
prächtigen Kleid zur Paarung. Die Daumenschwielen der Männchen treten
um diese Zeit deutlich hervor und sind besonders fest. Beim Grasfrosch
färbt sich die sonst helle weißliche Kehle des Männchens graublau bis
himmelblau, wozu auch noch der ganze Körper mit einem bläulichen Schein
überflogen werden kann. Bekannt ist das Hochzeitskleid der Moorfrosch-
männchen, der sogenannte „blaue Reif* oder „blaue Nebel“, ein intensiv
blauer Schimmer, welcher überall in der Haut wahrnehmbar ist. Bei den
Grasfroschweibchen tritt zur Paarungszeit ebenfalls eine Veränderung der
Haut auf, indem an vielen Stellen der Oberseite ausschlagartig kleine Warzen
erscheinen, welche Brunstwarzen genannt worden sind. Die stecknadelkopf-
großen, perlartigen Erhebungen von weißer oder blaßrosa Farbe sind am
größten und zahlreichsten an den Seiten des Rumpfes; nach vorn werden
sie kleiner, und ebenso nach hinten, wo sie sich auch auf der Oberseite der
Ober- und Unterschenkel wahrnehmen lassen.

Da äußere Gesehlechtswerkzeuge fehlen, so ist die Besamung nur eine
äußere, das Sperma wird den Eiern erst außerhalb des weiblichen Organis-
mus zugesetzt. Trotzdem aber findet eine Kopulation statt. Das Männchen
umklammert das Weibchen mit den vorderen Extremitäten dicht hinter dessen
Armen. Die Daumenschwielen werden dabei fest von der Ventralseite her,
in die unmittelbar hinter dem Schultergürtel gelegene Gegend der Bauch-
wand gepreßt. Wir sahen schon im anatomischen Teil, daß die Vorder-
arme der Männchen besonders starke Muskeln aufweisen, die an entsprechen-
den Leisten des Knochenskeletts ihren Stützpunkt finden. Demgemäß ist
der Druck, welchen das Männchen mit seinen Armen ausüben kann, ein
ziemlich bedeutender. Es kommt vor, daß dem Weibchen die Brust völlig
eingeschnürt wird, oder daß die harten Daumenschwielen seine Haut durch-
bohren, so daß das Weibchen an der Umklammerung zugrunde geht; und
auch bei minder heftigen Liebesbeweisen von seiten der Männchen tragen
die weiblichen Frösche oft an den betreffenden Stellen eine mehr oder

— 172 —

weniger verletzte Haut davon. Die Brunst der Männchen ist eine so starke,
daß sie zu dieser Zeit, wenn nicht genügend Weibchen vorhanden sind,
alles umklammern, dessen sie habhaft werden können. Nicht nur die eigenen

Geschlechtsgenossen, sondern auch große Wassermolche, Fische und sogar

tote Gegenstände, wie schwimmende Holzstücke, werden krampfhaft umfaßt,
und gerade in manchen Fischzüchtereien ist dieses Sichvergreifen an Fischen,
die infolge der unnatürlichen Pressung eingehen, der Hauptgrund zur Aus-
rottung der Frösche, die ja allerdings auch die junge Brut der Fische ge-
fährden.

Je nach Art und nach der Temperatur dauert die Kopulation verschieden
lange. Wärme wirkt beschleunigend auf das Laichgeschäft, welches dann
in wenigen Tagen beendet sein kann. Gewöhnlich jedoch bleiben die
Männchen viel länger in ihrer Stellung auf dem Rücken der Weibchen sitzen
und warten auf das Laichen derselben. Auch scheinen die Zeiten bei den
einzelnen Arten selbst recht verschieden zu sein, denn von Goltz wird zum
Beispiel für den Grasfrosch 4—5 Tage bei warmer Witterung, 8—10 Tage
bei kalter Witterung angegeben. Dagegen haben andere wieder die Kopu-
lation viel länger dauern sehen; danach soll sie beim Grasfrosch wochen-
lang dauern, Steinach beobachtete einmal 7 Wochen; beim Wasserfrosch
hat man ebenfalls wiederholt ein und dasselbe Paar 4 Wochen lang in Um-
armung gefunden.

Über das Verhalten der Eier und des Samens während der Paarung
sind Untersuchungen am Grasfrosch mitgeteilt worden (Nussbaum, Lebrun
1891). Danach befinden sich die Eier zu Beginn der Kopulation alle noch
im Ovarium. Erst nach einigen Tagen platzen die Follikel, und es fallen
die reifen Eier in die Leibeshöhle, welcher Vorgang sich wahrscheinlich inner-
halb einiger Stunden abspielt. Nach Hertwig und Lebrun entstehen durch
die Kompression der Gefäße Zirkulationsstörungen und bringen die Follikel
zum Platzen. Aus der Leibeshöhle gelangen die Eier, wie schon im mor-
phologischen Abschnitt beschrieben wurde, in die Östien der Tuben und
von da in die Eileiter, deren Kontraktionen sie in die Uteri befördern. Wie
wir wissen, werden die Eier beim Durchwandern der Eileiter mit den
sekundären gallertigen Hüllen versehen. In den Uteri bleiben sie einige
Zeit und sammeln sich dort zu großen Klumpen an, indem sie vermöge
„der Gallerte miteinander verkleben. Endlich werden sie am Schluß der
Paarungsperiode auf einmal ins Wasser entleert. Man kann diesen Vorgang
den „Geburtsakt“ der Eier nennen. Die Zahl der abgesetzten Eier ist
nach den Arten verschieden, beim Grasfrosch beläuft sie sich auf mehrere
Tausend. — Beim Grasfroschmännchen befindet sich zunächst kein Sperma
in den Samenblasen. Erst während der Umarmung des Weibchens gelangen
die Samenfäden aus dem Hoden hinein und füllen sie bald straff aus. In
dem Moment, wo das Weibchen seine Eier fallen läßt, ergießt auch das
Männchen seinen Samen darüber, worauf, wie wir gesehen haben, die Sper-
matozoen in die einzelnen Eier eindringen und diese nun erst im eigent-
lichen Sinne befruchten. Nachdem beide Tiere ihre Geschlechtsprodukte

ZU ee

entleert haben, läßt das Männchen das so lange festgehaltene Weibchen
endlich wieder frei.

Nussbaum (1896) hat auch festzustellen versucht, ob die Umklamme-
rung der Weibchen durch die Männchen unbedingt zur Eiablage nötig sei,
und fand beim Grasfrosch, daß auch bei direkt aus dem Winterschlaf iso-
lierten Weibchen alle Vorgänge, wie Platzen des Ovariums, Wanderung der
Eier durch die Eileiter, Sammeln derselben im Uterus und schließliche Ent-
leerung des Laiches durch die Cloake, ähnlich wie auf gewöhnliche Weise
vor sich gingen, nur wurde mehr Zeit dazu gebraucht, und der Laich kam
nicht, wie es normal geschieht, auf einmal zum Vorschein, sondern in ein-
zelnen Portionen; auch wurden die Eier, welche längere Zeit im Uterus ver-
harrten, absorbiert. Es ist also das Männchen beim Grasfrosch nicht ab-
solut nötig für die Eiablage der Weibchen, aber seine Anwesenheit läßt die
einzelnen Vorgänge doch glatter von statten gehen. Von dem Wasserfrosch
hat schon Spallanzani berichtet, daß die Weibchen auch nach Trennung von
den sie umklammernden Männchen, wenn ihre Eier schon im Uterus sind,
dieselben ablegen, daß sie dies aber nicht tun, wenn sie überhaupt nicht
mit Männchen in Berührung gekommen sind.

An Fröschen, die in der Gefangenschaft gehalten wurden, hat man oft
beobachten können, daß die Grasfrösche sich leicht wie im Freien paaren
und befruchteten Laich liefern, daß dagegen Wasserfrösche nur dann laichen,
wenn ihre Eier bereits im Uterus waren, als sie gefangen wurden.

Da die Froschmännchen, wie oben gesagt, in der Brunstperiode bei-
nahe wahllos alles umklammern, was in ihren Bereich kommt, so ereignet
es sich auch, daß einmal ein Männchen der einen Art ein Weibchen einer
andern umfaßt und mit ihm den Begattungsakt ausführt, also seinen Samen
über den von diesen abgesetzten Laich ergießt. Wenn die Eier von dem
fremden Samen regelrecht befruchtet würden, so müßten sie sich weiter
entwickeln und Bastardgeschöpfe entstehen, die Kennzeichen sowohl der
väterlichen als auch der mütterlichen Art an sich trügen. In der Natur aber
findet man niemals solche Blendlinge, und das hat seinen Grund, wie man
aus darauf gerichteten Untersuchungen erfahren hat, darin, daß meist die
Spermatozoen gar nicht fähig sind, in die Eier einer andern Art einzudringen;
geschieht dies aber doch, so entwickeln sich die Eier nicht über die ersten
Furchungsstadien hinaus. Allerdings ist es in manchen Fällen, wie wir
sahen, gelungen, künstlich Bastarde zu erzeugen. Am meisten sind die
Spermatozoen des Grasfrosches geeignet, in fremde Eier einzudringen, da
sie dünn und spitz sind; das Gegenteil ist der Fall mit den plumpen und
stumpfen Samenfäden des Wasserfrosches (Pflüger und Smith 1883).

Je nach der Art sind die Laichballen größer oder kleiner, immer aber
quillt die Gallerte der Eihüllen durch den Zutritt des Wassers gewaltig auf,
so daß der Durchmesser eines einzelnen Eies die Länge von 1 cm er-
reichen kann. Die Gallerte schützt nun das verhältnismäßig kleine lebende
Ei in ihrer Mitte vor Verletzung, vor den Angriffen von allen möglichen

— 174 —

Feinden, wie Vögeln, Fischen, Schnecken oder Krebsen, welche alle gern
das weiche Plasma verzehren möchten, aber durch die schleimige, zähe
Hülle daran gehindert werden. Auch vor dem Vertrocknen sind die Eier
durch die Gallerte für einige Zeit gesichert, wenn einmal das Wasser des
Tümpels oder Grabens, in dem sie sich befinden, verdunsten oder wegfließen
sollte. Gleich nach der Ablage sinken die Laichklumpen auf den Boden
der Gewässer nieder, oder sie bleiben in den Verzweigungen und Blättern
der Wasserpflanzen hängen. Die Eltern kümmern sich in’ keiner Weise
weder um den abgelegten Laich noch um die später daraus hervorgehenden
Jungen. Während der in der wärmeren Jahreszeit abgelegte Laich der
Wasser- und der Laubfrösche auf dem Boden des Wassers liegen bleibt
und sich dort weiterentwickelt, wo er ja genügend durchwärmt wird, steigen
die im frühesten Frühling gelegten Eier des Grasfrosches nach einigen Tagen
an die Oberfläche, wohl hauptsächlich durch den Auftrieb der Gasblasen,
welche von den Wasserpflanzen unter die Laichballen gesetzt werden. Wie
wir gesehen haben, kehren sie ihre pigmentierte Seite, die bei ihnen be-
sonders dunkel ist, nach oben und vermögen so die zu dieser Jahreszeit
noch spärlichen Wärmestrahlen der Sonne zu absorbieren.

Übersicht der Eigrößen und Entwicklungszeiten.

Durchmesser Zahl d. Tage vom Länge d. Larven
Art des Eiplasmas | der Eihüllen Ben — AUS- pejm Ausschlüpf.
schlüpfen der
mm mm | Larven | mm
Grasfrosch 1,30—2,12 10 21—23 | 6—8
Laubfrosch 1—1,5 5 10—14 5
Wasserfrosch 1,5—1,7 6 6—7 | 5—6
Moorfrosch 0,7 _ _ | 3

Die Dauer der Entwicklung der Embryonen in den Eischalen schwankt
bei den einzelnen Arten etwa zwischen einer und drei Wochen. Wie dann
die jungen Larven heranwachsen und sich allmählich auf dem Wege einer
Metamorphose zu den typischen Fröschehen umwandeln, haben wir bereits
erfahren.

Hier sei noch einiges über die Größe der Kaulquappen bemerkt. Aus
den kleinen, nur wenige Millimeter langen Larven, als welche sie die Eier
verlassen, entwickeln sie sich durch reichliche Nahrungsaufnahme zu ganz
ansehnlichen Tieren, doch ist die größte Länge, welche sie je erreichen, bei
den einzelnen Arten verschieden, wie wir gleich sehen werden. Dabei liegt
dieses Stadium nicht etwa am Ende der Metamorphose, sondern wird etwa
erreicht, wenn die Hinterbeine erscheinen, Von da ab schrumpfen die Tiere
scheinbar zusammen, indem der mächtige Ruderschwanz allmählich resor-
biert wird, der vorher lange, spiralig aufgerollte Darm sich verkürzt und
dadurch der Rumpf schlanker erscheint; vor allem aber sehen sie nun

— .1 5 —

deshalb kleiner aus, weil ihre Kiemendeckel schwinden, welche dem ganzen
Vorderkörper ein so gedrungenes, plumpes Aussehen verliehen hatten, da
ja die vorderen Extremitäten völlig unter ihnen versteckt waren. So kommt
es, daß der junge Frosch, der aus dem Wasser ans Land steigt, viel
schmächtiger und kleiner erscheint, als es vorher die Kaulquappe war. Die
folgende Tabelle zeigt das durchschnittliche Verhältnis der größten Larven-
länge zum jungen Frosch, dessen Schwanz eben geschwunden ist; die Zahlen
sind aus Dürigen entnommen.

Vergleichende Übersicht der Körperlängen der Kaulquappe und
des Frosches nach Beendigung der Metamorphose.

Beh Größte Länge der Kaulquappe| Länge des jungen Frosches
mm mm
Wasserfrosch 50—80 18—20
Springfrosch 45—56 15
Laubfrosch 43 13—18
Grasfrosch 40 11—14
Moorfrosch 32 12

Diese Maße haben nur annähernde Geltung, denn es kommt vor, daß
_ sogar die Kaulquappen einer einzigen Brut in ein und demselben Gewässer
ganz verschiedene Längen aufweisen und auch auf verschieden weit fort-
geschrittenen Entwicklungsstadien stehen. Das muß natürlich als Ursache eine
verschiedene Temperatur und Beschaffenheit der einzelnen Regionen des be-
treffenden Wassers haben, denn im allgemeinen entwickeln sich Tiere gleicher
Arten unter gleichen Bedingungen auch übereinstimmend mit einander. —
Die Entwicklung kann auch völlig unterbleiben, wenn das Wasser sich zu
ungünstig für die Lebensbedingungen der Embryonen zeigt. In salzigem
oder brackigem Wasser z. B. geht.die Brut, welche dorthin abgesetzt worden
ist, gewöhnlich zu Grunde. Außergewöhnliche Umstände, anhaltend niedrige
Temperatur oder schlechte Ernährung, können es mit sich bringen, daß die
Kaulquappen sich in ihrem Geburtsjahre überhaupt nicht mehr zu Fröschen
umbilden, sondern als Larven überwintern, um im nächsten Jahr, wenn sie
den Frost und die Kälte aushalten konnten, erst die Metamorphose zu voll-
enden (z. B. in Almtümpeln der Hochalpen.)

Auch schon die Larven der Frösche sind Fleischfresser, wie jetzt fest-
steht, während man früher allgemein annahm, besonders im Hinblick auf
ihren langen Darm, daß sie vornehmlich oder sogar ausschließlich von pflanz-
licher Kost lebten. Allerdings nehmen sie außer allerlei kleinem Getier auch
Pflanzenteile in sich auf, doch überwiegt die Fleischnahrung bei weitem.
Durch das Experiment hat man gezeigt, daß sie sich bei rein vegetabilischer
Ernährung nicht zu Fröschen entwickeln. Es ist zu ihrem Gedeihen also
unbedingt eiweißhaltige Nahrung, wie sie der Tierkörper bietet, nötig. Die
Kaulquappen fressen nun Infusorien, Rädertierchen, kleine Krebse und

— 176 —

sonstige kleine Organismen, die sie mit ihren Hornschnäbeln von den Was-
serpflanzen und dem Boden des Gewässers abnagen. Dabei nehmen sie ge-
legentlich auch die so häufigen kleinen Kieselalgen oder die nicht minder
verbreiteten Grünalgen in sich auf.

Nach etwa 3monatlicher Entwicklung klettern die jungen aus der Me-
tamorphose entstandenen Fröschchen aufs Land und zerstreuen sich in die
ihnen zusagenden Gebiete in größerer oder geringerer Nähe vom Wasser.
Daß die Jungen des Wasserfrosches hiervon eine Ausnahme machen und
dauernd im Wasser oder wenigstens in unmittelbarer Nähe desselben bleiben,
wurde schon erwähnt. Durch die im Sommer reichlich zu Gebote stehende
Nahrung fördern die kleinen Fröschchen ihr Wachstum, während dessen sie
sich mehrmals häuten.

Je älter die Haut eines Frosches ist, desto unansehnlicher wird sie,
bis schließlich kurz vor der Häutung die alte Schicht der Oberhaut, welche
demnächst abgestoßen werden soll, sich von der bereits darunter neu gebil-
deten etwas abhebt, so daß dadurch die Farben noch mehr getrübt werden.
Auf der Mittellinie des Rückens platzt endlich die alte Hautschicht, und der
Frosch schlüpft unter einigen Anstrengungen, die tote Hülle los zu werden,
aus ihr heraus, wobei sie gewöhnlich in Fetzen reißt, die er meist sogleich
wieder frißt. Das frisch gehäutete Tier sieht dann farbenprächtiger aus
als zuvor. Wie erwähnt häuten sich die Frösche nach dem Verlassen des
Winterlagers, aber auch im Sommer noch wiederholte Male. Nur wenn sie
krank sind, was besonders in der Gefangenschaft nicht selten vorkommt,
unterbleibt die Häutung, ein sicheres Zeichen des baldigen Verendens der
Tiere.

Die jungen Frösche beziehen im Herbst später als ihre älteren Art-
genossen das Winterquartier im Schlamm des Gewässers, und graben sich
auch nicht so tief in diesen ein. Im nächsten Frühjahr werden sie daher
durch die von oben kommende Sonnenwärme zuerst wieder aus dem Winter-
schlaf geweckt. Erst im dritten Lebensjahre werden die Frösche geschlechts-
reif, sind dann aber meist noch nicht ganz ausgewachsen.

Das Alter festzustellen, welches die Tiere im Freien überhaupt er-
reichen, ist bei ihrer Lebensweise kaum möglich. Es sind daher nur ein
paar Daten von Fröschen bekannt, die in der Gefangenschaft lebten. So
brachte es einer auf 7!/, Jahre, während ein aus der Larve gezogener Laub-
frosch gar 101/, Jahr alt wurde.

Schließlich seien hier noch einige Feinde des Frosches erwähnt; das
sind außer den Parasiten, die wir bereits kennen lernten, vor allem Schlangen,
insbesondere Ringelnattern, ferner Störche und Iltisse.

D. Systematik.

Alle unsere deutschen Frösche gehören mit einer einzigen Ausnahme,
dem Laubfrosch, der Familie der echten Frösche oder Ranidae an. Der
Laubfrosch dagegen steht ihnen etwas ferner als Vertreter der Familie der
Baumfrösche oder Hylidae. Die Unterschiede dieser beiden Familien
werden wir noch kennen lernen; zunächst wollen wir uns mit den 5 ein-
zelnen Arten unserer Frösche beschäftigen. (Siehe auch die farbige Tafel
am Schluß des Buches.)

Die echten Frösche Deutschlands sind alle Angehörige der Gattung
Rana, und wir können bei ihnen wieder zwei Gruppen unterscheiden, näm-
lich die grünen Frösche und die braunen Frösche. Wie ja die Be-
zeichnung angibt, ist es vor allem die Farbe, welche das Merkmal für diese
Sonderung abgibt; dazu kommen dann noch einige weitere Merkzeichen,
die in der nachher wiedergegebenen Bestimmungstabelle unserer einheimischen
Raniden von Dürigen angeführt sind.

Grüne Frösche. Nur eine einzige Art.

Rana esculenta Linne. (esculentus — eßbar) der Wasserfrosch,
von welchem außer der Stammform noch eine Varietät, der Seefrosch, bei
uns vorkommt.

Die Länge des typischen Wasserfrosches beträgt 7—8 cm von der
Schnauzenspitze bis zum hintern Ende des Rückens. Das Stirnbein ist sehr
schmal und deutlich gewölbt, der Teil zwischen den nahe beisammen stehenden
Augen weist eine Längsrinne auf. Die Gaumenzähne, an jeder Seite gewöhn-
lich 3, stehen zwischen den Choanen; sie sind spitzer und Fig. 86.
länger als bei dem Gras- und Moorfrosch. Die Längsachsen
der beiden Gruppen konvergieren nach hinten. Der Fersen-
höcker ist 1/,—?/, so lang als die 1. Zehe, stark, seit-
lich zusammengedrückt, scharfkantig, halbmondförmig. Die
Schwimmhäute sind vollständig, d. h. sie reichen bis an
die Enden der Zehen. Die in der Brunstzeit auftretenden
Daumenschwielen des Männchens sind einheitlich, nicht durch
Einschnitte in Abteilungen gegliedert. Der männliche
Wasserfrosch ist durch zwei äußere Schallblasen aus-
gezeichnet, die bis zu Kirschgröße angeschwellt werden
können. Die Farbe des Wasserfrosches ist immer ein Hand des männ-

mehr oder weniger deutliches Grün, das nur selten broncee- lichen Wasser-
farbige, braune, graue oder gar blaue Töne annimmt. Die frosches
(n. Leydig).

Oberseite der Oberschenkel ist dunkel marmoriert. In

der Mittellinie des Rückens findet sich oft ein längs verlaufendes helles Band.
Bei der Stammart (Rana esculenta typica) ist immer ein dreieckiger Schläfen-
fleck hinter dem Trommelfell in größerer oder geringerer Schärfe zu sehen,
der aber zum Unterschied von den braunen Fröschen sich nicht auf das

Dr. Hempelmann, Der Frosch. 12

— 1785 —

Trommelfell erstreckt, sondern dieses hebt sich als helle Kreisfläche deutlich
von der Umgebung ab.

Von dieser Stammart unterscheidet sich der Seefrosch, R. escu-
lanta var. ridibunda, durch seine bedeutendere Größe; er wird 10—12cm
lang; ferner durch seine einförmiger grüne, matte Haut, die auch warziger
ist als die ziemlich glatte des typischen Wasserfrosches. Der Fersenhöcker
des Seefrosches ist klein, elliptisch, seitlich nicht zusammengedrückt, schwach
wulstartig hervorragend, ziemlich weich und nur !/,—!/, so lang als die 1. Zehe.

Der Wasserfrosch hält sich das ganze Jahr über im Wasser oder in
dessen unmittelbarer Umgebung auf. Nur selten wechselt er seinen Wohn-
platz; höchstens Verschlechterung des Wassers oder völliges Vertrocknen
desselben treibt ihn dazu. Wir finden ihn überall in Gräben, Tümpeln,
Teichen und sonstigen Wasseransammlungen, von denen er diejenigen be-
vorzugt, deren Ufer mit Binsen, Schilf, hohem Gras und dergleichen be-
wachsen sind. Auch im hügeligen Gelände ist er noch zu Hause und am
Fuße der Gebirge, nicht aber in den großen Höhen der letzteren selbst. In
den Alpen ist er selten über 1000 m angetroffen worden.

Der Seefrosch ist im Gegensatz zu ihm ein Bewohner der reinen
Ebene, wo er in den größeren Wasseransammlungen, in Seen, im Unterlauf
langsam fließender Ströme und Flüsse haust.

Von allen unsern Fröschen laicht der Wasserfrosch am spätesten. Erst
Ende Mai und im Juni finden wir die Geschlechter in Paarung. Das Kon-
zert der Männchen wird aber nicht nur zu dieser Zeit, sondern den ganzen
Sommer über bis Anfang September bei günstiger Witterung gehört. Den
Laich setzen die Weibchen stoßweise in mehreren kleinen Mengen ab, wo-
rauf er dann zu Boden sinkt und sich am Grunde der Gewässer weiter-
entwickelt. Der Durchmesser des hellen, unten gelblichen, oben bräunlichen
Eiplasmas beträgt 1,5—1,7 mm, der der Gallerthüllen 6 mm. Die Larven
verlassen das Ei nach 6—7 Tagen als winzige Geschöpfchen von etwa
5mm Länge. Nach 14 Tage erst schwinden bei ihnen die äußeren Kiemen.
Die Kaulquappen wachsen nun lebhaft heran und erreichen eine Länge von
50—80 mm. Wenn die Witterung und die sonstigen Verhältnisse ungünstig
sind, kommt es. vor, daß sie als Larven überwintern, worauf sie dann im
folgenden Frühjahr als besonders große Kaulquappen den Naturfreund in
Verwunderung setzen. Die Farbe der Larven ist zuerst grüngelb, geht dann
aber bald über oliven- oder bräunlichgrau in den grünlichen Ton der Art
über. Wenn die Vorderbeine durchgebrochen sind, ist auch die typische
Zeichnung des Frosches vorhanden.

Gegen Ende August und Anfang September erscheinen dann die Jung-
frösche, welche 18—20 mm lang sind. Mitte Oktober begeben sich alle
erwachsenen Wasserfrösche zum Winterschlaf in den Schlamm, die jungen |
bleiben aber noch im Freien, wo man sie bis zum Eintritt des Frostes
finden kann.

Nach 3 Jahren werden die Tiere zum ersten Mal geschlechtsreif. Sie
haben dann eine Länge von etwa 7 cm erreicht und stehen in Bezug auf

ea

Frische der Hautfarben auf dem Höhepunkt. Sie werden aber viel älter
und wachsen in der Folgezeit auch noch weiter.

Im allgemeinen ist der Wasserfrosch, ebenso wie seine Verwandten, ein
harmloser Geselle, der sich dem Menschen in gewisser Hinsicht nützlich er-
weist durch das Fleisch seiner Schenkel, das namentlich in Frankreich und
Süddeutschland als Leckerbissen gilt und auch tatsächlich an Zartheit kaum
von einem andern Fleisch übertroffen wird. Gelegentlich wird der Frosch
aber der Fischbrut schädlich, da er sich nicht scheut, kleine Fische und
selbst junge Enten (?) anzugreifen und zu verzehren.

Synonyma (n. Dürigen) Rana fluviatilis Rondel. 1554. —R. aquatica citrina
et R. aqu. viridis Schwenckf. 1605. — R. edulis Aldrovandi 1663. — R. aquatica
Ray 1713. — R..viridis Rösel 1758. — R. esculenta Linn& 1758 (S.N. Edit. X.)
— R. vulgaris Bonnaterre 1789. — R. palmipes Spix 1840. — Pelophylax escu-
lentus Fitzinger 1843. —

Braune Frösche. Drei deutsche Arten,

Rana muta Laurenti (mutus — stumm, still), der Grasfrosch.
Die Länge des Grasfrosches beträgt durchschnittlich 6—8 cm, es kommen
aber auch alte Exemplare von 10 cm vor. Gewöhnlich sind
die Weibchen etwas größer als die Männchen. Im Gegensatz
zum Wasserfrosch ist seine Stirn flach und breit, so daß
die Augen weit voneinander getrennt sind. Die Haut ist
glatt, nur einige Drüsenreihen, besonders auf der Seitenlinie
des Rückens, bilden kleine Erhebungen darin. Oft findet sich
im Nacken der Tiere eine Vförmige Figur, die durch das
Konvergieren zweier kurzer Drüsenreihen zustande kommt.
Der Fersenhöcker ist schwach, weich, kürzer als die Hälfte
der ersten Zehe und bildet einen länglich-runden stumpfen
Wulst. Die Schwimmhäute sind unvollkommener als beim
Wasserfrosch. Die Daumenschwielen der Männchen treten in
vier Abteilungen auf. Die beiden Gruppen der etwas hinter \
den Choanen liegenden Gaumenzähne stellen schmale Leisten
dar, welchesich etwas schräg nach hinten zusammenneigen N
F B x Hand des männ-
und zwar mehr als beim Moorfrosch. Die Zähne selbst :chanerasfiosche
sind auch länger, spitzer und gebogener als bei der ge- (n. Leydig).
nannten Art. Die Männchen besitzen innere Schallblasen.
Die Farbe des Grasfrosches ist auf der Oberseite ein Braun, das aber auch
ins Rotbraun, Gelbbraun und Fleischrot, sowie Schwarzbraun hinüberspielen
kann. Die Weibchen sind oft heller. Auf dem Grundton finden sich dunkel-
braune oder schwarze Flecke aufgesetzt. Die Unterseite ist weiß mit einem
gelblichen, rötlichen oder grauen Anflug und ist getüpfelt mit roten, gelb-
lichen oder bräunlichen Flecken, die besonders zur Laichzeit deutlich hervor-
treten. Bekannt ist der bläuliche Schimmer, welcher bei den Männchen
zur Brunstzeit besonders an der Kehle und Oberkinnlade auftritt und sogar
blaugrau oder tiefblau erscheinen kann. Bei den Weibchen findet sich zur
Brunstzeit auf der Haut eine weiße Beperlung in Gestalt von nicht verhor-

— 180 —

nenden Wucherungen und Höckerbildungen in der Epidermis. Wie allen
braunen Fröschen, so kommt auch dem Grasfrosch ein deutlicher Schläfen-
fleck zu, der im Gegensatz zu dem Verhalten beim Wasserfrosch das Trommel-
fell mit umfaßt, so daß es hier nicht durch die Farbe von seiner Umgebung
hervorgehoben ist. Dieser Schläfenfleck ist aber bei den einzelnen Individuen
verschieden stark ausgeprägt und verblaßt meist im Alter. Durch das Spiel
der Chromatophoren kann die Farbe der einzelnen Individuen selbst je nach
der Verfassung derselben und den äußeren Bedingungen sich erheblich ändern.

Außer diesen Farbenabweichungen, welche der Anlaß zur Aufstellung
einer ganzen Anzahl von Farbenspielarten waren, die sich aber nicht kon-
stant erweisen und zwischen denen alle Übergänge vorkommen, — unter-
scheidet man mehrere Formvarietäten:

R. muta var. acutirostris, der spitzschnauzige Grasfrosch.
Er ist kleiner als die typische Form und vor allem durch seinen spitzen
Kopf ausgezeichnet, was ihm eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Springfrosch
verleiht. Sonst gleicht er in Körperbau, Fersenhöcker, Daumenschwielen,
Färbung usw. dem echten Grasfroschh Er wurde gefunden in der
Schweiz, Baden, Siebengebirge, Linz a. Rh., Offenbach a. M., Schwanheimer
Wald, Westfalen und sonst noch mehrfach.

R. muta var. striata, der gestreifte Grasfrosch. Er hat seinen
Namen von einem hellen Band, das bei ihm ähnlich wie beim Wasserfrosch
in der Mittellinie des Rückens verläuft. Nicht selten ist dieses Band dunkel
umsäumt. Dies macht ihn dem Moorfrosch ähnlich, sonst gleicht er völlig
dem typischen Grasfrosch. Man fing ihn am Nieder-Rhein, in den nassen
Haidegründen bei Münster i. W., in der Umgebung von Berlin.

Eine andere Einteilung macht Fatio, der eine var. acutirostris und eine var.
obtusirostris unterscheidet, welch’ letztere er wieder in drei Serien gliedert nach
der Färbung, nämlich in flaviventris (gelbbauchig), rubriventris (rotbauchig) und
viridis (grün).

Man hat erst in neuerer Zeit begonnen, auf die feineren Unterschiede
der einzelnen Individuen zu achten, und so kommt es, daß die Einteilung
der Grasfrösche noch keine sichere ist. Vor allem wird es sich darum
handeln, ob man alle als Varietäten der einen Art aufzufassen hat, oder ob
diese in eine Anzahl konstanter Arten zu zerlegen ist.

Der Grasfrosch ist so recht ein Allerweltbewohner. In Deutschland ist
er überall in Weihern, Teichen und Gräben anzutreffen, in jedem Staat und
jeder Provinz. Er wohnt in der Ebene sowohl als im Hochmoor und Hügel-
land, und auch auf unserem Mittelgebirge und im Hochgebirge ist er heimisch.
Z. B. fing man ihn im Harz auf dem Gipfel des Brocken, und in den Alpen
kommt er in Höhen bis über 2600 m vor. Man hat sogar versucht, den
Frosch der Alpen als eine besondere Art (R. alpestris Schinz) anzusehen,
aber mehrfache Untersuchungen haben dieses als unhaltbar erwiesen (Zschokke).
Allerdings gehören die in den Alpen lebenden Frösche alle der var. obtusi-
rostris von Fatio an, während die var. acutirostris auf die Ebene beschränkt bleibt.

Da an so verschiedenen Orten das Klima und die Witterung eine ganz

— 181 —

verschiedene ist, so ist auch die Zeit, zu welcher sich der Grasfrosch aus
seinem Winterquartier herausbegibt, um dann sofort mit dem Laichgeschäft
zu beginnen, überall eine andere. Bei uns in Mitteldeutschland und in der
norddeutschen Tiefebene findet die Paarung gewöhnlich im März statt, im
wärmeren Rhein- und Maintal hat man sie schon in der letzten Hälfte des
Februar beobachtet. Im Gebirge fällt sie dagegen viel später. Der Gras-
frosch beginnt von allen unsern Fröschen am frühesten mit der Paarung,
und man hat öfters die sich umklammernden Paare zwischen den Eisschollen
der eben erst aufgetauten Gewässer schwimmen sehen. Die Männchen lassen
um diese Zeit ihre Stimme laut erschallen, nachher aber verstummen sie
und schweigen den ganzen Sommer über. Die Weibchen setzen in einer
Stunde 600—1000 oder mehrere Tausend Eier ab, welche die Männchen
in der geschilderten Weise befruchten. Das Eiplasma hat einen Durch-
messer von durchschnittlich 1,94 mm, die Gallerthülle einen solchen von
10 mm. Die einzelnen Laichklumpen, welche zunächst auf den Boden des
Gewässers fallen, werden dort durch das Quellen der Galierte sehr groß,
indem sie Durchmesser von 15—25 cm erreichen. Nach wenigen Tagen
steigen sie in die Höhe infolge von Gasblasen, die sich unter sie gesetzt
haben. Die wärmenden Strahlen der Sonne, welche von dem sehr dunklen
Pigment der oberen Eipole absorbiert werden, bringen die Embryonen zur
Entwicklung, und nach 21—23 Tagen verlassen kleine 6—8 mm lange
Larven die Eihüllen. Diese sind zunächst bläulich schwarz, werden nach
einigen Wochen dunkelbraun, und schließlich hellt sich ihre Unterseite auf.
Nach 2—21/, Monaten haben sie ihre größte Länge von 35—40 mm er-
reicht, um dann allmählich wieder kürzer zu werden und die Froschgestalt
anzunehmen.

Im Juni oder Juli ist die Metamorphose beendet, und es verlassen dann
oft ganze Scharen den bisherigen Aufenthaltsort, um sich über die Gegend
zu verbreiten. Dieses massenhafte Auftreten von kleinen Fröschen hat
Veranlassung zu der Fabel vom Froschregen gegeben. Die alten Frösche
haben sich unterdessen schon gleich nach der Paarung, im März oder April
aus dem Wasser begeben und auf Wiesen, Feldern, Ackern, im Wald, Park
und Garten zerstreut. Manchmal trifft man sie sogar am Rande großer
Städte in ziemlicher Entfernung von jeglichem Wasser. An allen diesen
Orten gehen sie nun den Sommer über fleißig dem Nahrungserwerb nach, bis
sie im Spätherbst wieder das Wasser aufsuchen, um in dessen Schlamm
ihren etwa 4 Monate dauernden Winterschlaf zu halten. Die jungen Frösche
werden nach 3 Jahren geschlechtsreif.

Da die Nahrung des Grasfrosches, der übrigens nicht so gut springt
wie der Wasserfrosch, aus Insekten, Würmern, Asseln, Schnecken usw.
besteht, ist er für den Menschen von Nutzen. Solche Fälle, wie der er-
wähnte, daß sich im Frühjahr Grasfroschmännchen auf Fische setzen und
sie durch ihre Umklammerung töten, sind wohl nur selten.

Synonyma (n. Dürigen) Rana s. Rubeta gibbosa Gesner 1617. — Rubeta
gibbosa Aldrov. 1663. — Rana temporaria Charlet 1677. — Rana fusca ter-

— 12 —

restris Rösel 1758. — R. muta Laurenti 1768. — R. atra Bonnet 1789. — R.
temporaria Sturm 1797, Schneider 1800 ete., non Linne. — R. alpina Risso et
Fitzinger 1826. — R. flaviventris Millet 1828. — R. cruenta Pallas 1831. — R.
platyrrhinus Steenstrup 1846. — R. Dybowskii Günther 1876.

Rana arvalis Nilsson, der Moorfrosch. Er wurde von Steens-
trup 1846 wegen seiner spitzen Kopfform als R. oxyrrhinus beschrieben im
Gegensatz zu R. muta, den jener Autor R. platyrrhinus nannte. Der Moor-

frosch ist der kleinste unserer echten Frösche. Er erreicht

Fig. 8. nur eine Länge von 4—5 cm. Seine Stimm ist schmal, die
Augen also dicht beisammen. Durch sein spitzes Vorderende
unterscheidet er sich sogar noch von der var. acutirostris
des Grasfrosches, wie er ja überhaupt zierlicher, schlanker
und kleiner als jener ist. Seine Schwimmhäute sind un-
vollkommen und reichen an der längsten Zehe höchstens
bis zur Wurzel des vorletzten Gliedes, beim Männchen weiter
als beim Weibchen. Der Fersenhöcker ist stark, hart, seit-
lich zusammengedrückt, schaufelförmig (wie beim Wasser-
frosch), länger als die Hälfte der Innenzehe. Die Gelenkhöcker

auf der Unterseite der Finger und Zehen sind schwach ent-
er wickelt. Die Gaumenzähne stehen weiter hinter den Choanen
frosches als beim Grasfrosch. Beide Gruppen bilden eirunde Inseln,

(n. Leydig). deren Längsachsen nach hinten konvergieren. Sie bestehen
aus je 3 größeren und einigen kleineren Zähnen. Die Daumen-

schwielen der Männchen sind einheitlich, ununterbrochen. Wie beim Gras-
frosch sind auch hier bei den Männchen innere Schallblasen vorhanden.
Die Farbe des Moorfrosches ist gelblich braun, rotbraun, beim Männchen oft
graubraun. Die stark vorspringenden Drüsenwülste an den Seitenlinien des
Rückens sind hell, weißgelb, und oft von dunklen Tüpfeln begleitet. Die
eigentliche Rückenzone ist einheitlich gefärbt oder mit dunklen Flecken ver-
sehen. Oft läuft über sie ein breiter, heller, gelblicher oder bräunlicher un-
gefleckter Längsstreifen, welcher an den des Wasserfrosches erinnert. Dieses
Band ist seitlich meist von schwarzen Rändern eingefaßt. Dabei findet sich
bei den ungebänderten Individuen meist auf dem Nacken die uns vom Gras-
frosch bekannte Vförmige Figur aus Drüsenwülsten, während diese bei den
mit Rückgratstreifen versehenen Tieren fehlt. Der Schläfenfleck ist sehr
dunkel und scharf gegen die Umgebung abgesetzt, zieht sich auch über das
Trommelfell hin und bleibt selbst im Alter deutlich sichtbar. Auf der Ober-
seite der Männchen erscheint in der Brunstzeit der bekannte „blaue Reif“.
Die Weibchen zeigen in dieser Zeit die gleiche Beperlung wie die des Gras-
frosches. Die Unterseite des Moorfrosches ist ungefleckt, weiß oder gelblich weiß.

Zu diesen äußeren Abweichungen vom Grasfrosch kommen aber noch
eine Reihe innerer, anatomischer Unterschiede. So fehlt dem Moorfrosch
das Tarsale I. Der Kamm seiner Darmbeine ist höher und schärfer als beim
Grasfrosch und ähnelt mehr dem des Wasserfrosches. Auch die Hoden des
Moorfrosches sind ähnlich wie die von R. esculenta ohne Pigment und des-

— 13 —

halb rein gelb, während sie beim Grasfrosch schwärzlich gelb aussehen in-
folge des dort vorhandenen Pigments. Daß die Samenblase bei R. arvalis
klein ist und in der Mitte des Harnleiters liegt, wogegen sie bei R. muta
groß ist und gleich hinter den Nieren beginnt, wurde schon erwähnt. Am
deutlichsten aber prägt sich der Unterschied zwischen beiden Arten in der
Gestalt der Spermatozoen aus. (Vgl. Fig. 49, S. 80). Die des Moorfrosches
haben kurze, vorn stumpfe Köpfe, die des Grasfrosches dagegen schlanke,
lange und spitze. Von allen Artcharakteren ist dieser der sicherste.

Die mit einem hellen Rückgratstreifen versehene Form, die eigentlich
typische des Moorfrosches, ist von Koch als var. striata beschrieben
worden. Davon ist zu trennen eine var. maculata (fusca) (= gefleckte),
welche in ihrer Zeichnung und Färbung dem Grasfrosch näher steht. Sie
trägt denn auch jene V förmige Figur im Nacken.

Die Verbreitung des Moorfrosches ist noch sehr ungenau bekannt. Im
allgemeinen ist er ein Bewohner der nordeuropäischen Tiefebene, wo er mit
dem Seefrosch vergesellschaftet vorkommt. Nie steigt er in so große Höhen
wie der Grasfrosch. In Nord- und Mitteldeutschland ist er an vielen Stellen
gefunden worden. Nach Dürigen bewohnt er da „die sumpfigen Niederungen
des Schwemmlandes, moorige, tonige, von Gräben und Wasseransammlungen
unterbrochene Wiesen, torfige Bruchstrecken und Haiden, Schilfteiche, feuchte
Gründe.“ Nur selten trifft man ihn auf offenem, bebautem Land oder
trockenen Wiesen. Er hält sich mehr am und im Wasser auf, so daß er
also in seinem Verhalten ebenso wie in seiner Morphologie zwischen dem
Wasser- und dem Grasfrosch gerade die Mitte einnimmt. Er ist aber doch
typischer Landfrosch. Er springt z. B. besser als der Grasfrosch und ist
auch sonst behender und regsamer als dieser. Allerdings halten sich die
Männchen mehr im Wasser auf als die Weibchen, wie sie ja auch bessere
Schwimmhäute haben als diese.

Die Laichzeit des Moorfrosches soll etwa 14 Tage später fallen als
die des Grasfrosches. Es liegen aber noch zu wenig Untersuchungen hier-
über vor, als daß sich schon ein abschließendes Urteil gewinnen ließe. Es
scheint nicht unmöglich, daß beide Lurche zu gleicher Zeit ihre Eier ab-
setzen. Der Laich wird wie bei R. muta in Klumpen abgelegt. Die einzelnen
Eier sind in allen ihren Verhältnissen etwa /, kleiner als die des Gras-
frosches, sodaß auch ihre pigmentierte Seite nicht so groß ist als bei diesen.
Dementsprechend schlüpfen auch kleinere Larven aus ihnen. Die größte
Länge der Larven wird auf 32 mm angegeben. Auf diesem Stadium sind
die Hinterbeine und der Schwanz relativ länger als bei den Larven des
Grasfrosches. Die ans Land steigenden jungen Fröschchen sind etwa 12mm
lang. Auch sie werden erst nach 3 Jahren geschlechtsreif.

Der Winterschlaf des Moorfrosches beginnt im November und dauert
bis Februar oder März. Wahrscheinlich überwintern die Weibchen auf
dem Lande, wo sie sich in Höhlen und unter Steinen oder Reisig verbergen.
Die Männchen dagegen vergraben sich im Schlamm, wie wir es bei den bis-
her besprochenen Froscharten auch fanden.

— 1834 —

Synonyma (n. Dürigen) Rana temporaria Linn& 1761. — R. arvalis Nils-
son 1842. — R. oxyrrhinus Steenstrup 1846.

Rana agilis Thomas (agilis — beweglich), der Springfrosch. Er
ist unser elegantester Frosch. Seine durchschnittliche Länge beträgt 5,5 —7 cm.
Die Stirn ist schmal, die Augen also nahe beieinander. Das Trommelfell
ist sehr groß, sein Durchmesser erreicht beinahe den des Auges.
Der Rumpf ist sehr schlank und gestreckt. Die Schnauze ist
lang und zugespitzt. Auffallend lang sind die Hinterbeine.
Wenn man sie nach vorn umlegt, überragen sie mit dem
Fersengelenk die Schnauzenspitze oft um 1 cm. Im Nacken
findet sich auch bei ihm oft jene Vförmige Figur aus Drüsen-
leisten. Die Gruppen der Gaumenzähne bilden rundliche
Höcker, die in Höhe der Choanen liegen und nicht zu stark
nach hinten konvergieren. Die Gelenkhöcker auf der Unter-
seite der Finger und Zehen springen sehr stark knopfartig
Hand des männ- hervor. Die Schwimmhäute sind unvollkommen. Der Fersen-

ri PER höcker ist stark und hart und bildet einen länglichen Wulst.
Tee! Die Weibchen sind länger als die Männchen. Da diesen die
Schallblasen fehlen, und auch die einheitlichen Daumen-

schwielen nur schwach entwickelt sind, so lassen sich die Geschlechter
schwer unterscheiden. Meist sind die Männchen lebhafter gefärbt. Die Fär-
bung des Springfrosches ist zart und licht. Er repräsentiert die hellste Art
unter unsern braunen Fröschen. Die Grundfarbe der Oberseite ist rötlich,
hell bräunlichgelb, hellgrau, an den Flecken oft mit einer grünlichen Bei-
mischung. Die Unterseite ist weiß, gelblichweiß und vor allem ungefleckt.
Der Ohrfleck, welcher auch über das Trommelfell hinzieht, ist tief dunkelbraun.

Von innern Eigentümlichkeiten sei hier an die Lage der Samenblasen
erinnert, welche der beim Moorfrosch ähnlich ist; die Vesiculae seminales
sind also etwas entfernt von den Nieren. Die Spermatozoen dagegen unter-
scheiden sich kaum von denen des Grasfrosches. Sie sind etwas schlanker
und feiner.

Der Springfrosch, der wahrscheinlich von Süden her bei uns einge-
wandert ist, wurde seither in Deutschland nur an wenigen Orten gefunden.
So bei Straßburg, Würzburg und Traunstein. Er lebt in der Ebene und am
Fuße der Gebirge. Dort findet man ihn auf Wiesen, Graslehnen und in
feuchten Wäldern. Auch bei dieser Art hat das weibliche Geschlecht eine
größere Vorliebe für den Landaufenthalt. Während der Springfrosch kein
besonders guter Schwimmer ist, sind die Leistungen, die er uns in seinen
Sprüngen vorführt, umso erstaunlicher. Sätze von 1!/;—2 m Weite und
?/, m Höhe sind nichts seltenes. Seine Stimme ist sehr schwach, da ja
dem Männchen die Resonatoren in Gestalt der Schallblasen fehlen. Sie er-
tönt auch nur zur Paarungszeit.

Das Laichgeschäft findet je nach Witterung und Klima des betreffen-
den Wohngebietes zu verschiedener Zeit statt. Aus manchen Gegenden, so
aus der Umgebung von Turin, wird von einer Paarung Ende des Februar

Fig. 89.

— 15 —

berichtet, in anderen Örtlichkeiten hat man den Springfrosch erst im März
oder Anfang April laichen sehen. Die Weibchen begeben sich später ins
Wasser als die Männchen, welche sie dort bereits erwarten. Die auf dem
Boden der Gewässer sich entwickelnden Eier werden in Klumpen abgelegt.
Sie sind zahlreicher, aber kleiner als beim Grasfrosch. Auch unterscheiden
sie sich dadurch von jenen, daß bei ihnen die pigmentierte Oberseite noch
dunkler, die helle Unterseite aber noch weißer ist als die entsprechenden
Teile bei jenen, wodurch der Kontrast zwischen animalem und vegetativem
Pole bedeutend schärfer hervortritt. Auch die Gallerte der Eihüllen ist
weniger konsistent als beim Grasfrosch.

Am 6. Tage nach der Geburt besitzen die Larven keine äußeren
Kiemen mehr. Ihre Länge beträgt am 8. Tage 12 mm. Im Laufe ihrer
Entwicklung werden sie 45—50 mm lang. Die Metamorphose ist in 10—12
Wochen vollendet. Die zuerst nur 15mm langen Jungfrösche sind dunkler
gefärbt als die alten.

Im Oktober begeben sich die Springfrösche ins Winterquartier. Auch
bei ihnen verbleiben die Weibchen auf dem Lande, wo sie sich unter Moos-
polstern, Erdschollen, Wurzeln, Steinen, Blätterhaufen u. s. w. verstecken.
Die Männchen dagegen vergraben sich im Schlamm der Gewässer. Im
Sommer entfernen sie sich nie allzuweit von ihrem Tümpel, wenn sie auch
immer außerhalb desselben bleiben. Die Weibchen zerstreuen sich viel mehr
über das ganze Wohngebiet.

Synonyma (n. Dürigen) Rana temporaria Millet 1828. — R. agilis Tho-
mas 1855. — R. gracilis Fatio 1862.

Die Hyliden oder Baumfrösche sind bei uns nur durch den Laub-
frosch vertreten.

Hyla arborea Linne, der Laubfrosch hat nach Dürigen folgende
Art-Kennzeichen:

„Länge etwa 4 cm; Rücken gewölbt; Schnauze abgerundet; Trommel-
fell halb so groß wie das Auge; die beiden Gaumenzahn-Gruppen zwischen
den inneren Nasenlöchern stehend; Zunge ziemlich kreisförmig, hinten aus-
gerandet und fast bis zur Hälfte frei; zwischen den Fingern nur eine ganz
kurze Spannhaut, Zehen der Hinterbeine zu Zweidrittel ihrer Länge durch
Schwimmhäute verbunden; Haftscheiben fast so groß als das Trommelfell.
Farbe oben blattgrün, unten gelblichweiß, an jeder Seite gewöhnlich ein
schwarzer Längsstreif.“

Das Männchen besitzt einen großen unpaaren dunklen Kehlsack, der
die Schallblasen der Raniden ersetzt. Eine Daumenschwiele fehlt ihm. Der
Fersenhöcker ist wenig ausgebildet. Man kann den Laubfrosch auf den
ersten Blick als solchen erkennen an den tellerförmigen großen Haftscheiben,
welche sich an den Enden aller Finger und Zehen befinden. Die Haut der
Oberseite ist glatt, die der Unterseite gekörnelt durch reichliche Drüsen, mit
deren Hilfe sich das Tier am Blattwerk festkleben kann. Der Laubfrosch
ist unser kleinster Frosch. Er erreicht nur eine Länge von 35—40 mm;
im Süden wird er manchmal 50 mm lang.

— 186 —

Die Farbe der Oberseite des Laubfrosches ist ein freudiges, lebhaftes
Blattgrün, das ihm ermöglicht, sich völlig in dem Laub der Büsche und
Bäume zu verstecken. Die Unterseite ist gelblich weiß. Beim erwachsenen
Männchen wird dieser helle Ton aber an der Kehle durch schwärzliche,
olivenfarbene oder schwarzbraune Töne ersetzt. Auf der Grenze zwischen
Ober- und Unterseite verläuft von dem Nasenloch über das Auge und Trom-
melfell ein schwärzlicher Streifen nach den Hinterbeinen.

Während schon bei unsern andern Fröschen ein Farbenwechsel auf
Grund des Spieles der Chromatophoren beobachtet werden kann, erreicht diese
Fähigkeit bei dem Laubfrosch ihre höchste Ausbildung. Er ist denn auch
wegen dieser Eigenschaft häufig zum Gegenstand von Untersuchungen ge-
macht worden, die wir im physiologischen Teil bereits kennen lernten. Die
Zeit der Häutung, der Paarung, die Witterung, die Art und der Grad der
Beleuchtung, die Farbe und Beschaffenheit des umgebenden Mediums, der
Gesundheitszustand, jede Erregung des Nervenlebens macht sich in einer
größeren oder geringeren Veränderung der Färbung bemerkbar. Besonders
bei Mangel an Licht erscheint der Laubfrosch mißfarbig dunkel, während er
sich lebhaft grün färbt, wenn man ihn zwischen frischgrüne Pflanzen setzt.
Oft ist beobachtet worden, daß bei plötzlichem Erschrecken graue, blaue
oder schwarze Töne in seiner Haut auftraten. Daß dieser Farbenwechsel
ein mechanischer, vom Willen unabhängiger Vorgang ist, der vor allem
durch Lichtreize, aber auch durch bloße Berührungsreize ausgelöst wird,
haben wir uns klar gemacht.

In andern Gegenden kommen ständige Färbungsvariationen des Laub-
frosches vor, bei uns aber nur die typische Stammform. Wir finden den
Laubfrosch in Deutschland überall in der Ebene, im Hügel- und Bergland.
In unsern Alpen steigt er für gewöhnlich kaum bis zu 1200 m. Dagegen
fehlt er im eigentlichen Hochgebirge, wenn er auch in einzelnen Fällen ein-
mal noch weit über der angegebenen Höhe gefunden wurde. So trafZschokke
(1907) hoch oben über dem Lünersee, an der felsigen Flanke der gletscher-
gekrönten Scesaplana bei 2100 m noch den Laubfrosch an. Im Sommer
klettert er munter im Laube der Bäume und Sträucher, in Röhricht oder
Gras, im Getreide oder in den Kohlstauden unserer Wiesen, Auen, Felder
herum, wenn nur etwas Wasser in der Nähe ist. Am Ufer der Sümpfe und
an Waldrändern ist er auch zu treffen. Bei ungünstigem Wetter, bei rauhem
Wind verbirgt er sich unter Steinen, in Mauerlücken oder hohlen Bäumen.
Nur ausnahmsweise geht er zu dieser Jahreszeit ins Wasser selbst. Beim
Nahen eines Feindes hält er sich ganz ruhig an ein Blatt angeschmiegt,
wobei er wegen seiner trefflichen Farbenanpassung leicht dem Verfolger ent-
geht. Erst beim Hereinbrechen der Dunkelheit wird er beweglich und jagt
emsig allem möglichen Getier, vor allem Insekten nach. Nicht nur zur
Laichzeit, sondern auch sonst läßt das Laubfroschmännchen seine Stimme
ertönen, doch nicht wie der Wasserfrosch aus dem Wasser, sondern von
seinem hohen Sitz im Geäst und Blattwerk in der freien Luft. So schreit und quakt
er denn auch im engen Glas, besonders wenn er seine Stimme nachahmen hört.

— 137° —

Das Laichen findet gewöhnlich im Mai statt. Die Weibchen gehen 6
bis 7 Tage nach‘ den Männchen ins Wasser, wo diese bereits ein lautes
Konzert angestimmt haben. Nach einer meist mehrtägigen Umklammerung
von Seiten der Männchen setzen die Weibchen ihre Eier gewöhnlich des
Nachts in unregelmäßigen Klumpen ab, die dann zu Boden sinken. Der
Durchmesser der schwefelgelben oder gelblichweißen Eidotter beträgt 1—1,5mm,
der der Gallerthüllen etwa 5mm. Nur ganz oben am animalen Pol befindet
sich etwas bräunliches Pigment, sodaß man die Laubfroscheier leicht von
denen der andern Frösche unterscheiden kann.

Nach 10—14 Tagen schlüpfen die Larven aus den Eihüllen. Sie sind
dann etwa 5 mm lang, besitzen einen langen Schwanz und sind stark gelb
gefärbt. Die Kiemen fehlen ihnen noch. Mit 42—43 mm haben die
Larven ihre größte Länge erreicht. Nach etwa 12 Wochen brechen die
Arme durch, und die Tiere nehmen allmählich die Farbe des Frosches an,
bis nach 3 Monaten die Metamorphose vollendet ist. Im August steigen die
Jungfrösche ans Land, bleiben aber zunächst noch in der Nähe des Wassers.
Sie sind dann 13—18 mm lang und leuchten an den Seiten goldfarben.
Ihre Unterseite ist fleischfarben, gelblich oder grau überflogen. Nach der
ersten Überwinterung messen sie 24 —25 mm; nach 3 Jahren werden sie
zum ersten Male geschlechtsreif, in welchem Alter sie dann auch im großen
und ganzen ausgewachsen sind. Daß ein im Zimmer aus der Larve ge-
zogener Laubfrosch ein Alter von 10!/, Jahren erreichte, wurde schon gesagt.

Die alten Laubfrösche bleiben nach Beendigung des Laichens noch
einige Wochen in der Nähe des Wassers, in welches sie an warmen
Abenden sogar hineinsteigen, um sich als gar nicht üble Schwimmer zu zeigen.

Ende September wird das Winterversteck aufgesucht in hohlen Bäumen,
Mauerspalten, Erdlöchern, unter Steinen, Laubanhäufungen, manchmal auch
im Schlamm. Bis April oder Mai, manchmal auch nur bis in den März
dauert der Winterschlaf, aus dem die Männchen früher hervorkommen als
die Weibchen.

Synonyma (n. Dürigen) Rana arborea Schwenkfeld 1605, Linne 1761. —

Ranunculus viridis Gesner 1617. — Rana viridis Linne 1746. — Rana Hyla
Linne 1758. — Hyla arborea Linne& 1766. — Hyla viridis Laurenti 1768. —
Calamita arboreus Schneider 1799. — Hyas arborea Wagler 1830. — Raganella

arborea (Hyla viridis) Bonap. [Icon]. — Dendrohyas arborea Tschudi 1839. —
Dendrohyas viridis Fitzinger 1843. —

Bestimmungstabelle unserer einheimischen Ranidae
(n. Dürigen).

A. Rücken grün ‘oder grünlich; Oberschenkel bezw. Hinterbacken stets
schwarz und hell (gelblich) marmoriert; kein oder ein ganz undeut-
licher dunkler Ohrfleck; Männchen mit zwei äußeren Schallblasen.

Grüne Frösche.
Zehen mit vollkommenen, d. h. die Spitze der längsten Zehe mit
den andern Zehen bis zur Spitze verbindenden Schwimmhäuten;

— 18 —

die beiden Gruppen der Gaumenzähne zwischen den inneren Nasen-
löchern stehend. R. esculenta.

B. Rücken braun, grau- oder gelbbraun; Hinterbacken nie dunkler mar-
moriert, nur mit braunen Querbinden; ein gut ausgesprochener
schwarzer oder schwarzbrauner Öhrfleck; Männchen nur mit inneren
oder ohne alle Schallblasen; Gaumenzähne hinter der Linie der
inneren Nasenlöcher stehend; Schwimmhäute unvollkommener.

Braune Frösche.
a) Hinterbein nach vorn gelegt mit dem Fersengelenk (unteres Ge-
lenk des Unterschenkels) die Schnauzenspitze entschieden über-
ragend; an der Wurzel der längsten Zehe ein kleiner warzen-
artiger Höcker; Fersenhöcker (6. Zehe) groß, stark hervortretend,
hart, seitlich zusammengedrückt; Gelenkhöcker auf der Unterseite
der Finger und Zehen sehr stark knopfartig vorspringend;

Schnauze lang und spitz; Bauch ungefleckt. R. agilis.
b) Hinterbein nach vorn gelegt, mit dem Fersengelenk die Schnauzen-
spitze nicht oder kaum erreichend; an der Wurzel der längsten
Zehe kein warzenartiger Höcker vorhanden; Gelenkhöcker auf der

Unterseite der Finger und Zehen schwach entwickelt:

Fersenhöcker (6. Zehe) schwach, weich, kurz, einen länglich-
runden, stumpfen Wulst bildend; Schnauze kurz, stumpf;

Bauch grau, rot oder gelblich gefleckt. R. muta.

Fersenhöcker (6. Zehe) stark, hart, seitlich zusammengedrückt,
schaufelförmig (wie bei escul.); Schnauze zugespitzt, Oberlippe
vorgezogen; Bauch ungefleckt. R. arvalis.

Nachdem wir nun die einzelnen Arten unserer Frösche kennen gelernt haben
und in ihnen zugleich Vertreter der Gattung Rana und Hyla sahen, wollen wir
jetzt anhangsweise einen kurzen Überblick über die nächsten Verwandten der
Frösche geben, soweit sie in unserem Vaterlande heimisch sind. Unsere echten
Frösche bilden zusammen mit zahlreichen fremdländischen Arten die Familie der
Ranidae. Eine andere solche Familie sind die überaus artenreichen Hylidae,
die bei uns nur durch den Laubfrosch vertreten werden. Diese letztere Familie
zeigt sich eng verwandt mit mehreren anderen Familien, deren Gattungen und
Arten ebenfalls auf unsern Fluren und in unseren Wäldern angetroffen werden.
Das sind die Discoglossidae oder Scheibenzüngler), die Pelobatidae oder
Krötenfrösche und die Bufonidae oder Kröten.

Die Vertreter dieser letzten drei Familien haben mit den Hyliden das ge-
meinsam, daß die Anordnung ihres Schultergürtels sich wesentlich von der unter-
scheidet, die wir im anatomischen Teil bei den echten Fröschen kennen gelernt haben.
Es ist nämlich der Schultergürtel bei ihnen in zwei nur durch Bindegewebe mit-
einander in Verbindung stehende annähernd symmetrische Hälften geteilt. Die
hier bogenförmigen Epicoracoidknorpelspangen jeder Seite, welche das Coracoid
und das Procoracoid median verbinden, stoßen nicht wie bei den Ranidae in der
Mitte zusammen, sondern es überlagert die eine von beiden die andere. Man faßt
deshalb alle diese Familien unter dem Namen Arcifera (= Bogenträger) „Schiebe-
brüste“ in eine Gruppe zusammen, und stellt dieser die Frösche mit den fest-
verwachsenen Schultergürtelhälften alsFirmisternia=,„Starrbrüste“ gegenüber.

— 189 —

Folgende Tabelle aus Dürigen gibt einen kurzen Anhalt über die Hauptkenn-
zeichen und die unterscheidenden Merkmale der bei uns heimischen Familien der
Starrbrüste und der Schiebebrüste:

Gestalt schlank, gestreckt; Haut glatt, nur stellenweise
Bil unbeweglich, | warzig; Hinterbeine bedeutend länger als die vorderen;
starr; Fortsätze Re Zehen gewöhnlich (spitz); Pupille rundlich (queroval);
benwerbelssiehfnicht Zunge länglich, vorn angeheftet, hinten frei und tief
rec ausgeschnitten; Ohrdrüsenwulst fehlend; Trommelfell
Firmisternia. |deutlich: Oberkiefer- und Gaumenzähne vorhanden;

Wirbel vorn ausgehöhlt; Rippen völlig fehlend.
Frösche, Ranidae.
Tracht krötenartig; Haut
Wirbel hinten ausgehöhlt; | warzig; Hinterbeine wenig
(rudimentäre Rippen vor- | verlängert; Zehen gewöhn-
handen; Zunge rundlich !lich; Pupille senkrecht;
(scheibenf.), nicht ausge- | Oberkiefer- und Gaumen-
schnitten, mit der Unter-} zähne vorhanden (Öhrdrü-
fläche ganz oder fast ganz !sen und Trommelfell nach
an dem Boden der Mund- | den Gattungen verschieden).
höhle angeheftet. Scheibenzüngler,
Discoglossidae.
Tracht mehr frosch- als
[krötenartig ;‚ Hautglatt, zart
spiegelnd; Hinterbeine ver-
längert; Zehen gewöhnlich;
Pupille senkrecht; Zunge
rundlich, hinten kaum aus-
geschnitten; Ohrdrüsenfeh-
lend, Trommelfell verbor-
gen ; Oberkiefer-u.Gaumen-

zähne vorhanden.

m na m mn an nn nn nn a

Ordnung: Froschlurche, Anura

Brustkorb seitlich ver- Krötenfrösche,
schiebbar; Fortsätze d. | Pelobatidae
Kreuzbeinwirbelsaußen Tracht froschartig; Haut
verbreitert: nur am Rücken glatt; Hin-

Arcifera. terbeine sehr verlängert;

Zehen an der Spitze mit
scheibenf. Haftballen;
Wirbel vorn ausgehöhlt; | Pupille rundlich, quer er-
Rippen vollständig fehlend ;$ weitert;Ohrdrüsen fehlend;
Zunge hinten frei. Oberkiefer- und Gaumen-
zähne vorhanden.
Baumfrösche,
Hylidae.
Tracht gedrungen, plump;
Haut infolge Warzen und
Hornhöcker rauh; Beine
fast gleichlang, dick; Zehen
gewöhnlich; Pupille quer-
oval; Zunge länglich, hin-
ten nicht ausgeschnitten;
Ohrdrüsen und Trommel-
fell deutlich; vollständig
zahnlos,
|

Kröten,
Bufonidae.

— 1% —

Wir müssen uns hier damit begnügen, nur die Namen der einzelnen Arien
jener drei erwähnten Familien der „Schiebebrüste“ anzuführen.

a) ee er u

ombinator pachybus Bonap. Die gelbbauchige
. bombinus L. (igneus Laur.) die nucköen } Wasserunke,
Alytes obstetricans Wagl. Die Geburtshelferkröte, der Feßler.
b) Pelobatidae, Froschkröten:
Pelobates fuscus Laur. Die Landunke, Knoblauchskröte.
c) Bufonidae, Kröten;
Bufo vulgaris Laur. Die graue Kröte, die Erdkröte.
„ viridis Laur. Die grüne Kröte, die Wechselkröte.
„ calamita Laur. Die Kreuzkröte.

Im System vereinigt man nun alle bisher genannten 5 Familien mit noch
einigen anderen, von denen sich bei uns keine Arten vorfinden, zur Unterordnung
der Phanerglossa oder Froschlurche mit Zunge, welche zusammen mit der
wenige ausländische Arten enthaltenden Unterordnung der Aglossa oder Zungen-
losen die große Ordnung der Anura — schwanzlosen Lurche bildet.

Diese Ordnung der Anura ist eine Unterabteilung der (Wirbeltier-)Klasse
der Amphibia oder Lurche überhaupt. Zu den Amphibia gehören nur noch
zwei andere Ordnungen, nämlich die der Gymnophiona oder Blindwühlen,
Schleichenlurche, und die der Urodela (Caudata) oderSchwanzlurche.

E. Die geographische Verbreitung unserer Frösche.

Nachdem in dem vorigen Abschnitt die Wohnbezirke unserer Frösche
in bezug auf unser deutsches Land angedeutet wurden, sollen jetzt noch
einige wenige Bemerkungen über die Verbreitung dieser Arten überhaupt ge-
macht werden.

Rana esculenta hat ein sehr großes Verbreitungsgebiet. Es reicht
von 30° n. Br. bis zu 58 oder 60° n. Br. in nordsüdlicher Ausdehnung,
und in west-östlicher vom Atlantischen bis zum Stillen Ocean. Wir finden
somit den Wasserfrosch in Afrika, Europa und Asien. In Afrika ist er in
Marrokko, Algier, Tunis und Ägypten heimisch. Von da erstreckt sich sein
Wohngebiet über das ganze südliche und mittlere Europa, wo es bis an die
westlichste Grenze des Kontinents, den Atlantischen Ocean, reicht. In Por-
tugal ist er noch anzutreffen, und ebenso in Frankreich und Großbritannien.
Dagegen fehlt er in Irland. Nach Großbritannien wurde er durch den
Menschen gebracht, und zwar wahrscheinlich durch Mönche, die ihn wegen
seiner schmackhaften Keulen aus Italien einführten. Ebenso wurde er jeden-
falls auf den Azoren, Madeira, Teneriffa importiert, wo er sich jetzt überall
angesiedelt und verbreitet hat. Im Norden reicht das Gebiet des Wasser-
frosches bis Dänemark, Südschweden, in die russischen Ostseeprovinzen.
Im Osten erstreckt es sich bis an die Küsten des gelben Meeres, und sogar
in Japan ist unser Wasserfrosch nicht fremd.

Daß er die Ebene und das Hügelland vor hohen Gebirgen bevorzugt,
wurde bereits gesagt. Niemals wohnt er im echten Hochgebirge, und in

— 191 —

1000 m Höhe ist er schon selten. Die „Seefrosch* genannte Varietät des
Wasserfrosches lebt nur in der Tietebene des mittleren und östlichen Eu-
ropas, wo ihr der Rhein etwa die Westgrenze darstellt.

Rana muta kommt nicht so weit im Süden vor, als die vorige Art,
ist dafür aber noch viel nördlicher anzutreffen, denn sogar in der Nähe des
Nordkaps, auf der Insel Magerö, wohnen noch echte Grasfrösche. Die Ost-
und Westgrenzen decken sich mit denen, die wir beim Wasserfrosch fanden.
Da die Rana muta ein kälteres Klima vertragen kann als jener, so gibt es
bei uns ın Deutschland keine Gegend, in der sie nicht zu finden wäre. Sogar
im Hochgebirge gibt es noch auf 2600 m Höhe Grasfrösche. Die ost-westliche
Ausdehnung umfaßt das Gebiet zwischen dem 9. und 160. Grad östlich von
Ferro, und die nord-südliche die Länder zwischen dem 70. und 42. Gradn.Br.

Rana arvalis ist in seinem Vorkommen noch zu wenig bekannt, als
daß sich schon Genaueres über die Grenzen seines Wohngebietes sagen
ließe. Nach den bis jetzt vorliegenden Befunden kann man angeben, daß
seine nord-südliche Ausdehnung etwa zwischen dem 70. Grad n. Br. und
dem 47!/,. oder 461/,. Grad n. Br. liegt; doch sind Moorfrösche im Osten
aus den Kaukasusländern, Nordpersien und dem süd-östlichen Kleinasien be-
kannt, woraus sich dort eine südliche Erweiterung ihres Gebietes bis zum
38.Grad n. Br. ergibt. Im allgemeinen ist er aber doch als eine nördliche Art
zu bezeichnen. Die Westgrenze liegt für den Moorfrosch wie die des See-
frosches am Rhein, im Elsaß, Holland, also etwa auf dem 24. oder 25. Grad
östlich von Ferro; im Osten dagegen erstreckt er sich bis Westsibirien, also
ungefähr bis zum 110.—115. Grad östlich von Ferro. Der Moorfrosch wird nie
in so großer Höhe gefunden wie der Grasfrosch (er steigt höchstens bis zu
700 m), sondern er ist ähnlich wie der Seefrosch ein Bewohner der Ebene.
In der nordeuropäischen Tiefebene vom Niederrhein bis zur Wolga und Kama
sowohl, als auch jenseits des Uralgebirges in dem sibirischen Flachland ist
er zu Hause.

Rana agilis ist eine südliche Art, deren enges Wohngebiet auf unsern
europäischen Erdteil allein beschränkt zu sein scheint. Seine nördlichste
Grenze verläuft durch Nordfrankreich, Mitteldeutschland, Böhmen, Ungarn
und die Gegend am Kaukasus. In Frankreich kommt er am häufigsten vor,
sodann in der Schweiz und in Italien, wo er bis nach Sizilien reicht. Im
Osten hat man ihn in Bosnien, Albanien, Griechenland, im westlichen und
östlichen Transkaukasien, am schwarzen Meer, am Kaspi-See gefunden. In
Deutschland kennt man den Springfrosch bis jetzt nur aus der Gegend von
Straßburg, Würzburg und Traunstein in Oberbayern. Die nord- und süd-
liche Ausdehnung seines Wohngebietes liegt zwischen dem 48. und 50. Grad
n. Br. und dem 37.—38. Grad n. Br. In Rußland bildet schon der 43. Grad
die Nordgrenze. Derselbe Breitegrad stellt in Frankreich die Südgrenze dar.
Die west-östliche Ausdehnung liegt zwischen dem 13. oder 14. und dem 62.
Grad östlich von Ferro. Der Springfrosch lebt ähnlich wie der Moorfrosch
mehr in der Ebene und kommt niemals hoch im Gebirge vor.

— 192 —

Hyla arborea hat wieder ein sehr weites Gebiet, ähnlich wie der
Wasserfrosch. In nordsüdlicher Richtung finden wir ihn vom 58.—28.Grad.
n. Br., in westöstlicher vom 9.—160. Grad östlich von Ferro. Es gehören also
Europa, mit Ausnahme seiner nördlichen Teile und Inseln wie Irland, Groß-
britannien, Norwegen, Nordschweden und das nördliche Rußland, sodann die
ans Mittelmeer stoßenden Länder von Afrika, die Mittelmeer-Inseln, Madeira,
die Kanaren, Vorder- und Mittelasien und Japan zum Wohngebiet des Laub-
frosches. Wenn diese Art auch in unsern Alpen bis 1200 m, in Tirol bis
1500 m hoch gefunden wird, so bewohnt sie doch lieber die Ebene und
die kleineren Bodenerhebungen und fehlt auf den rauhen Kämmen unserer
Gebirge.

= Hylidae |l|||| Ranidae

Geographische Verbreitung der Raniden und Hyliden (n. Gadow).

Wenn sich somit unsere deutschen Frösche über ein ungeheuer großes
Wohngebiet ausgebreitet finden, so sehen wir doch, daß sie in dem weit-
aus größten Teile von Afrika, in Australien, in Nord- und Süd - Amerika
völlig fehlen. Ein ganz anderes Bild jedoch bekommen wir, wenn wir die
näheren Verwandten unserer Froscharten mit in Betracht ziehen. Rana
palustris und R. silvatica sind ebenso wie R. virescens sehr nahe Ver-
wandte unserer echten Frösche aus Nord-Amerika. Dort lebt z. B. auch
der zu den Raniden gehörige große Ochsenfrosch oder Brüllfrosch (Rana
catesbyana Shaw); ferner haust ein ebenfalls echter Ranide, welcher nach
Laubfroschart klettert und vermöge seiner großen Schwimmhäute, die er dabei
segelartig ausbreitet, sich durch die Luft gleiten lassen kann, Rhacophorus
Reinwardti Wagl., auf den Sunda-Inseln. Rhinoderma Darwini D. B., eine
ebenfalls zu den Starrbrustfröschen gehörige Art, die dadurch merkwürdig
ist, daß bei ihr das Männchen die vom Weibchen abgelegten Eier in einem
geräumigen Kehlsack bis zur Entwicklung der Jungen bei sich trägt, wohnt
in Chile. Wenn wir die Schiebebrustfrösche betrachten, so finden wir zwar
die bei uns einheimischen im vorigen Abschnitt aufgezählten etwa über die

— 193 —

gleichen Gebiete verbreitet wie unsere Raniden; eine sehr große Zahl ihrer
Verwandten aber lebt in den Tropen, also weit südlicher, und beschränkt
sich nicht nur auf Afrika, sondern bevölkert auch die andern tropischen
Länder und Nord-Amerika. Von der Gattung Hyla wohnen allein 75 Arten
in Süd-Amerika.

F. Paläontologie und Phylogenie.

Nur wenige Reste von vorweltlichen Fröschen sind uns in Form von
Versteinerungen überliefert worden. Angehörige der Gattung Rana sind be-
kannt aus dem oberen Eocän von Quercy, dem unteren Miocän von Weisenau
bei Mainz, Luschitz in Böhmen, aus der Braunkohle des Siebengebirges und
der Wetterau, aus dem oberen Miocän von Günzburg und Haslach und aus
zahlreichen anderen Fundstellen, namentlich aus Höhlen.

Die Hyliden sind neuere Formen, die sich erst in jüngster Zeit ent-
wickelt haben.

Die andern uns fossil erhaltenen Anuren stammen auch aus dem Ter-
tiär und sind fast alle Angehörige heute noch lebender (rezenter) Arten.
Im Oligoeän und Miocän war eine Palaeobatrachus genannte Art häufig, die
heute ausgestorben ist.

Die übrigen heute lebenden Amphibien, nämlich die Schwanzlurche und
die Blindwühlen gehen selbst oder in nahe verwandten Formen zurück bis
in die ersten Zeiten des Tertiär. Berühmt ist ein großer Schwanzlurch
(Andrias Scheuchzeri) aus dem obermiocänen Süßwassermergel von Öningen,
den sein Finder, Johann Jakob Scheuchzer, im Jahre 1726 in einer ge-
lehrten Abhandlung für die Reste eines in der Sintflut umgekommenen
Menschen hielt.

In den im Alter vor dem Tertiär kommenden Schichten hören die Am-
phibienreste ganz auf bis auf wenige Urodelen, die sich noch in die Kreide
hinein verfolgen lassen. Es fehlt da jeder Zusammenhang mit früheren ähn-
lichen Wirbeltieren. Um so überraschender ist daher die Tatsache, daß
aus dem Palaeozoikum, also der ältesten Periode der Erdgeschichte, aus der
überhaupt Reste von Lebewesen bekannt sind, uns eine reiche Amphibien-
fauna überliefert ist.

In der Steinkohlenformation treten jene uralten Amphibien zuerst auf
und bilden gleich eine ganze Anzahl von Gattungen und Arten, sodaß man
schließen muß, daß sie schon eine lange Vergangenheit hindurch sich aus
einfacheren Formen differenziert haben. Man faßt jene ältesten Amphibien
in eine Ordnung, die Stegocephali, Panzer- oder Schuppenlurche, zusammen,
die dann neben die übrigen drei Ordnungen gestellt wird. Diese Panzer-
lurche sind salamanderähnliche Tiere, die besonders durch ein Hautskelett
aus verknöcherten Schuppen ausgezeichnet sind. Hauptsächlich ihre Bauch-
seite, oft aber auch ihr Rücken waren auf solche Weise gepanzert. Schon
13

Dr. Hempelmann, Der Frosch.

— 14 —

bei diesen Stegocephalen war eine deutliche Clavicula vorhanden, bei der
sich oft der dermale Ursprung noch nachweisen läßt. (Vgl. S. 14 u, 15).
Die Tiere atmeten im Alter durch Lungen, in der Jugend aber vermittelst
Kiemen, wie man an ihren versteinerten Larven feststellen konnte.
Durch das Perm hindurch erhalten sich die Stegocephalen bis in die
Trias, wo sie ihre höchste Entwicklung erreichten. Aus dieser letzteren
Oncichteisheiisnenarkehen Epoche sind gewaltige Vertreter der Panzerlurche
Verbreitung der Amphibien erhalten, so z. B. Mastodonsaurus, Capitosaurus
(n. Zittel). usw., welche der damals weit verbreiteten Fa-
milie der Labyrinthodonta angehörten. Ihren
Namen hat diese Familie nach dem Bau ihrer
Zähne, welche, äußerlich kegelförmig, im Innern
eine Pulpahöhle mit zahlreichen radiär angeord-
neten Aussackungen enthalten, zwischen denen
vielfach gefaltete Cementleisten stehen. Schließ-
lich seien hier noch die großen 5zehigen Fuß-
spuren des Chirotheriums erwähnt, welche man
im Buntsandstein von Thüringen und Franken
fand, und deren hypothetische Erzeuger riesige
salamanderähnliche Tiere gewesen sein müssen.
Selbst wenn wir von der bis jetzt unaus-
füllbaren Lücke zwischen den jüngeren Amphi-
bien und jenen alten Panzerlurchen absehen, so
können wir diese trotzdem nicht als die Vor-
fahren der heutigen Lurche betrachten, so groß
sind die anatomischen Unterschiede. Vielmehr
müssen beide Gruppen ihren Ursprung genommen
haben von damals lebenden Fischen, und zwar
von den Dipnoern (= Doppelatmer), die schon
eine Lunge besitzen und von welchen heute noch
einige Arten in verschiedenen Erdteilen verstreut
leben, — und von den Crossopterygiern (= Quastenflosser), einer Abteilung der
Ganoiden (=Glanzschupper), von welchen es ebenfalls nur noch wenige
rezente Arten gibt, denen aber im Devon einst eine ziemlich bedeutende
Verbreitung zukam. Vor allem die Stegocephalen zeigen in Bezug auf das
Skelett des Kopfes und des Schultergürtels eine ganze Reihe von Ahnlich-
keiten mit diesen Lungen-Fischen, welche ihrerseits wieder von uralten Hai-
fischahnen abgeleitet werden können, von denen es im Devon und Carbon
wimmelte, und die teilweise bis ins Silur zurückgehen.

Urodela

|
ES
SS
SS
S|ıS
A| 8

Anunra

Literaturverzeichnis.

1892 Adolphi, H., „Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule
anurer Amphibien. I. Bufo variabilis Pall.“ Morphol. Jahrb. XIX. Bd.

1895 Adolphi,H., dito. „II. Pelobates fuscus Wagl. u. Rana esculenta L.“ Morphol.
Jahrb. XXI. Bd.

1906 Ballowitz, „Über das regelmäßige Vorkommen auffällig heteromorpher
Spermien im reifen Sperma des Grasfrosches Rana muta Laur.“
Zool. Anz. Bd. XXX. Nr. 23. S. 730 ff.

1898 Beer, Th., „Die Akkomodation des Auges bei den Amphibien.“ Arch. f.d.
ges. Physiol. Bd. 73.

1900 Bernstein, J., „Lehrbuch der Physiologie des tierischen Organismus im
speziellen des Menschen.“ II. Aufl.

1891 Bertacchini,P., „La Spermatogenesi nella Rana temporaria.“ International.
Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 8.

1895 Bethe, A., „Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Fro-
sches.“ Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 44.

1892 Biedermann, W., „Über den Farbenwechsel der Frösche.“ Arch. f. d. ges.
Physiol. des Menschen und des Tiere (Pflügers). Bd. 51.

1900 Bonin, M., „Histogenese de la glande genitale temelle chez Rana tempo-
rarıa Arch. Biol:; 2.17.

1883 Born, G., „Beiträge zur Bastardierung zwischen den einheimischen Anuren-
arten. Pflügers Archiv. Bd. XXXII

1886 Born, G., „Weitere Beiträge zur Bastardierung zwischen dem einheimischen
Anuren.“ Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXVI.

1895 Born, G., „Über die Ergebnisse der mit Amphibienlarven angestellten Ver-
wachsungsversuche.“ Verh. d. anat. Ges. (Basel.)

1897 Born, G., Uber Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven.“ Arch. f.
Entw.-Mech. IV. S.347ff. u. 517ff.

1906 Braus, „Vordere Extremität und Operculum bei Bombinator-Larven.“ Morph.

} Jahrb. Bd. 35. S. 139—220.

1852 Brücke, E., „Beiträge zur. vergleichenden Anatomie und Physiologie des
Gefäßsystems. I. Über die Mechanik des Kreislaufs bei den Amphi-
bien.“ _Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wissensch.; math.-naturw. Cl.
Il. Bd. Wien.

1905 Claus-Grobben, „Lehrbuch der Zoologie.“ Marburg.

1897 Dürigen, B., „Deutschlands Amphibien und Reptilien.“

1900 Edinger, L., „Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane des
Menschen und der Tiere.“ Leipzig. Ma

1893 Engelmann, „Über den Ursprung der Muskelkraft.“ Leipzig.

1906 Fuchs, R. F., „Zur Physiologie der Pigmentzellen.“ Biol. Centralbl., Heft
23, 24, S. 863 ff. u. 888 ff. :

1901 Gadow, H., „Amphibia and Reptiles.“ The Cambridge Natural History.
Vol. VII.

1896, 97, 1901, 04 Gaupp, E., „Ecker-Wiedersheims Anatomie des Frosches.“
Ba. I—II. II. resp. II. Aufl.

— 196 —

1898 Gegenbaur, C., „Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere.* 1. Bd. 1902,
II. Bd.

1875 Goette, A., „Die Entwicklungsgeschichte der Unke.“

1865 Goltz, F., „Einige Versuche über den Nervenmechanismus, welcher während
der Begattung der Frösche tätig ist.“ Centralbl. f. d. Mediz. Wissen-
schaft. 3. Jahrg.

1866 Goltz, F., „Weiteres über den Nervenmechanismus, welcher bei der Be-
Keane der Frösche tätig ist.“ Centralbl. f. d. Medizin. Wissensch.
4. Jahrg.

1869 Goltz, F., „Beiträge zur Lehre von den Funktionen der Nervencentren des
Frosches.“ Berlin.

1903 Harrison, R. Gr., „Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung
der Sinnesorgane der Seitenlinie bei den Amphibien.“ Arch. f. mikr.
Anat. Bd. 63.

1861 Heinemann, C., „Über den Respirationsmechanismus der Rana esculenta
und die Störungen desselben nach Durchschneidung der Nervi vagi.“
Virchows Archiv. Bd. 22. ,

1868 Hermann, „Untersuchungen zur Physiologie der Muskeln und Nerven.“
I—II. Berlin.

1902 Hertwig, O., „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte.“ Jena.

1905 Hertwig, R., „Über das Problem der sexuellen Differenzierung.“ Verh. d.
deutsch. Zool. Ges.

1906, 07 He twig, R., „Weitere Untersuchungen über das Sexualitätsproblem.“
Verh. d. deutsch. Zool. Ges.

1873—78 Hoffmann, C. K., „Die Amphibien.“ Bronns Classen und Ordnungen
des Tierreichs. Bd. 6.

1888 Jordan, P., „Die Entwicklung der vorderen Extremität der anuren Betra-
chier. Dissertation. Leipzig.

1897 Klaatsch, H., „Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypo-
chorda.“ Morphol. Jahrb. Bd. 25,

1906 Klunzinger, „Über einige eigentümlich gefärbte und gezeichnete, beson-
ders melanische Grasfrösche.“ Ber. d. Senkenbergischen naturfor-
schenden Gesellsch. in Frankfurt a. M.

1892 Knauthe, „Zur Biologie der Batrachier.“ Zool. Anz.

1907 Korschelt, E., „Regeneration und Transplantation.“ Jena.

1902 Korschelt, E. und K. Heider, „Lehrbuch der vergleichenden Entwick-
lungsgeschichte.“ Jena. Allgem. Teil.

1891 Lebrun, H., „Recherches sur l’appareil genital femelle de quelques Batra-
ciens indigenes. La Cellule T. 7.

1902 Lebrun, H., „La vesicule germinative et les globules polaires chez les
Anoures. Les cineses sexuelles des Anoures.“ La Cellule. T. XIX.

1876 Leydig, F., „Über die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien.“ Bonn.

1877 Leydig, F., „Die anuren Batrachier.“

1877 Leydig, F., „Über den Bau der Zehen bei Batrachiern und die Bedeutung
des Fersenhöckers.* Morphol. Jahrb. II.

1894 Liebert, J., „Die Metamorphose des Froschmundes.“ Dissertation. Leipzig.

1906 Loeb, J., „Vorlesungen über d. Dynamik d. Lebenserscheinungen.“ Leipzig.

1892 Loos, A., „Über Amphistomum subclavatum Rud. und seine Entwicklung.“
Festschr. f. Leuckart.

1894 Loos, A., „Die Distomen unserer Fische und Frösche. Neue Untersuchun-
gen über Bau und Entwicklung des Distomenkörpers.* Zoologika.
H. 16.

1905 Lukas, Fr., „Psychologie der niedersten Tiere.“ Wien und Leipzig.

1894 Marcacci, A., „L’asphyxie chez les animaux & sang froid.“ Arch. ital. de
Biolog. T. 21.

-- 1977 —

1895 Marcacci, A., „Les rapports des organes de la respiration et de la nata-
tion chez les pulmondes aquatiques. Arch. ital. de Biolog. T. 22.

1907 Metcalf, M.M., „Studies on opalina.“ Zool. Anz. Bd. XXXII. Nr. 3/4. S.110.

1874 Mirart, St. G., „The commun Frog.“ Nature Series. London.

1900 Morgan, C. Lloyd, „Animal behaviour.“ London.

1904 nn ee H., „Die Entwicklung des Froscheies.“ II. Aufl. übers. von
olger.

1907 Morgan, Th. H. und M. Moszkowski, „Regeneration.“ Leipzig.

1907 Nowikoff, M., „Über das Parietalauge von Lacerta agilis und Anguis fra-
gilis.“ Biol. Centralbl. Bd. XXVIIL. Nr. 12, 13. S. 364 ff.

1895 Nußbaum, M., „Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca.“ Arch. für
mikr. Anat. Bd. 46.

1896 Nußbaum, M., „Können die Weibchen der Rana fusca ohne Beihilfe der
Männer Eier legen?“ Sitzungsber. d. Niederrh. Ges. f. Natur- und
Heilkunde. Bonn. Bd. 24.

1897 Nußbaum, M., „Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca: II. Mitteilung.“
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 48.

1906 Buena; M., „Mutationserscheinungen bei Tieren.“ Arch. f. mikr. Anaı.
Bd. 52.

1906 Nußbaum, M., „Über den Einfluß der Jahreszeit, des Alters und der Er-
nährung auf die Form der Hoden und Hodenzellen der Batrachier.“
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 68.

1296 Oppel, A., „Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der
Wirbeltiere.“ Jena. 1. Teil „Der Magen.“ 2. Teil „Schlund und
Darm.“ 1897.

1902 Ostwald, W., „Lehrbuch der allgemeinen Chemie.“

1903 Parker, G. H., „The skin and the eyes as receptive organs in the reac-
tions of frogs to light.“ Americ. Journ. of Physiol. Vol. X. No. 1.

1883 Pflüger E. und W. Smith, „Untersuchungen über Bastardierung der anu-
ren Batrachier und die Prinzipien der Zeugung. 1. Teil: Experimente
über Bastardierung der anuren Batrachier.“ Pflügers Archiv. f. die
ges. Physiol. Bd. 32.

1883 Pflüger E. und W. Smith, II. Teil: „Zusammenstellung der Ergebnisse
und Erörterungen der Prinzipien der Zeugung.“ Pflügers Arch. f. d.
ges. Physiol. Bd. 32.

1884 Pflüger E. und W. Smith, „Über die Einwirkung der Schwerkraft und
anderer Bedingungen auf die Richtung der Zellteilung. III. Abhandl.“
Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 34.

1908 Reichenow, E., „Beispiele von Abweichungen in der Zahl der Hinterglied-
maßen bei Rana esculenta.“ Z. Anz. Bd. 32, S. 677.

1758 Rösel von Rosenhof, „Historia naturalis ranarum nostratium.“ Nürnberg.

1902 Schneider, K. C., „Lehrbuch der vergleichenden Histologie.“ Jena.

1904 Spemann, H., „Über experimentell erzeugte Doppelbildungen mit eyclopi-
schem Defekt. Zool. Jahrb. Supplement VII. Festschrift f. Weismann.

1906a Spemann, H., „Über embryonale Transplantation. Verhandl. d. 78. Ver-
sammlung deutsch. Naturforscher und Arzte.

1906b Spemann, H., „Über eine neue Methode der embryonalen Transplanta-
tion.“ Verhandl. d. deutsch. Zool. Ges. B

1907a Spemann, H., „Neue Tatsachen zum Linsenproblem.“ Zool. Anz. Bd. XXXI.
Nr. 11/12: ’

1907b Spemann, H,, „Zum Problem der Korrelation in der tierischen Entwick-
lung.“ Verhandl. d. deutsch. Zool. Ges.

1905 Steiner, „Grundriß der Physiologie des Menschen.“ 9. Aufl.

1898 Tornier, G., „Ein Fall von Polymelie beim Frosch mit Nachweis der Ent-
stehungsursachen.“ Zool. Anz. 8. 372.

— 198 —

1907 Tornier, G., „Nachweis über das Entstehen von Albinismus, Melanismus
und Neotenie bei Fröschen.“ Zool. Anz. 32. Bd. No. 9/10.

1906 Tretjakoff, D., „Die vordere Augenhälfte des Frosches.“ Z. f. wiss. Zool.
Bd. 80, S. 327—410.

1907 Tschernoff, N. D., „Zur Embryonalentwicklung der hinteren Extremitäten
des Frosches.*“ Anat. Anz. Bd. 30. Nr. 24. S. 593 ff.

1903 Verworn, „Allgemeine Physiologie.* 4. Aufl.

1904 Weismann, A., „Vorträge über Deszendenztheorie.“ Jena.

1906 Wiedersheim, R., „Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere.“ Jena.

1897 Wild, M., „Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung der hinteren Extremität
der anuren Amphibien mit besonderer Berücksichtigung des Becken-
gürtels.“ Dissertation. Leipzig.

1890 Woltersdorff, W., „Rana agilis in Böhmen.“ Zool. Anz.

1907 Woodland, W., „A curious instance of Polymely in the commun Frog.“
2. Anz. Bd. 32, S. 354.

1897 Wundt, W., „Vorlesungen über die Menschen- und Tierseele.“

1903 Yerkes, R. M., „The Instinets, Habits and Reactions of the Frog.“ _ Har-
vard Psychol. Stud. I. Psychol. Review Monograph. 4.

1905 Yerkes, R. M., „The sense of Hearing in Frogs.“ Journ. of Comparat.
Neurology and Psychol. Vol. XV. No. 4.

1905 Yerkes, R. M., „Lähmung und Hemmung der Reaktionen auf taktile Reize
durch akustische Reize beim Frosch.“ Arch. f. d. ges. Physiol.
Bd. 107. S. 207—237.

1872 Zeller, E., „Untersuchungen über die Entwicklung von Diplozoon para-
doxum.“ Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 22.

1876 Zeller, E., „Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Polystomeen.“ Zeitschr. f.
wissensch. Zool. Bd. 27.

1877 Zeller, E., „Untersuchungen über die Fortpflanzung und Entwicklung der
in unsern Batrachiern schmarotzenden Opalinen.“ Zeitschr. f. wissen-
schaftliche Zool. Bd. XXIX. S. 352.

1902 Ziegler, H. E., „Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der
niederen Wirbeltiere.“ Jena.

1887—90 Zittel, K. A., „Handbuch der Paläontologie. I. Abt.: Paläozoologie.“
III. Bd.

1907 Zschokke, F., „Rana fusca Rösel und Triton alpestris Laur. als Bewohner
der Hochalpen.“ Wochenschr. f. Aquar.- u. Terrar.-Kunde. IV. Jahrg.
S. 586ff.

1906 zur Straßen, O., „Die Geschichte der T-Riesen von Ascaris megalocephala.“
Zoologica. Bd. 17, Heft 40.

1908 zur Straßen, O., „Die neuere Tierpsychologie.“ 79. Vers. D. Naturf. und
Arzte (Dresden).

A.

Abgabe der Stoffe 127

Accessorius 40. ;

Acetabulum 16.

Achseneylinder 41.

Aderhaut 49,

Adventitia 61.

Aquatorialplatte 85.

Akromion 14,

Ampulle 46,

analog 14.

Anaphase 85.

animaler Pol 88.

Annulustympanicus20.
45.

Anuren, Bestimmungs-
tabelle der einheimi-
schen 189.

Aortenbögen 54, 55.

Aquaeductus Sylvii 32.

Archenteron 94.

Area centralis retinae50.

arteriell 59.
Arterien 54.
Assimilation 125ff.
Associationszellen 42,
Asterstadium 85.
Atlas 11. 19.
Atmung 118ff.
Atrien 52.

Augen 48fi.
Augenblasen 101.
Augenhöhle 20.
Augenkammer 50.
Axon 41.

B.

Basalzellen 45.
Bastardierung 163.
Bauchspeicheldrüse 72,
Becherzellen 71.
Becken 15.
Beekengürtel 15.
Beckenhöhle 16.
Befruchtung 89ff.
Belegknochen 19.

Bewegungen 134. 142-146.

Bidderscher Längskanal
75.
Bildungsdotter 82.
Bindegewebe 21. 22.
Biologie 165ff.
Blastocoel 94.
Blastoderm 94.
Blastomeren 91.
Blastula 94.
blinder Fleck 50.
Blutgefäße 52 ff. 106 ff.

Register.

Blutkörperchen 63. 64.
Bögen, obere 12.
Bogengänge 46.
Bowmannsche Kapsel 76.
Brunstwarzen 4. 44.
Brustbein 15.
Brustbeinbildungen 13 ff.
Bulbus cordis 53.

n oeuli 48.

C,

Canalis centralis 30.

Canalisneurenterieus 100.

Cardia 70.

Carotisdrüsen 55. 61.69.

Carpalia 16.

Cartilago epicoracoidea14.
„ _ Procoracoideal4.

Cauda equina 35.

Cavum nasi 66.

n tympani 45.
Cement 66.

Centralia 16.
Cerebellum 31.
Cerebralkranium 19.
Chiasma 32.

Choanen 66.

Chorda dorsalis 97.
Chorioidea 49.

Chorion 88.
chromaffine Zellen 78.
Chromosomen 85. 86.
Clavicula 14.

Coelom 105.
Collateralen 41.
Columella auris 20.45.46.
Commissuren 33.
Condylus 19.

Corium 5.

Cornea 49.

Corpora adiposa 82. 83.
Corpus ciliare 49,

„n epitheliale 33. 48,

n striatum 33.

n vitreum 50.
Cristae acusticae 47.
Cutis 5.

Cylinderzellen 71.

D.

Darmbeine 15.

Darmkanal 65ff. 103.
Darmlebervenen 107.
Daumenschwielen 8,
Deekknochen 19. 21.

' Delamination 94.

Dendriten 41.
Dentin 66.

Diaphysen 22.
Diastole 61.
Diencephalon 32.
Dornfortsatz 12.
Dotterhaut 88.
Dotterkern 88.
Dotterpfropf 95.
Drüsenschicht 71.
Ductus choledochus 71,
104.
Ductus eystiei 73.
n deferens 75. 78.
„ endolymphaticus46.
„ hepatiei 73.
„ Pancreaticus 73.
» Wirsungianus 73.
Dünndarm 70. 71.
Duodenum 70,
Dura mater 29.
Dyasterstadium 85.

E.

Eibildung 87 ff.
Eierstock 80,
Eierstockeier 82.
Eileiter 82.
Ektoderm 95.
elastische Fasern 22.
Elle 16.
Embryo 9.
Endbäumchen 42.
Enddarm 71.
Endfaden 29.
Endocardium 61.
Endolymphe 46.
Endorhachis 29.
Endothel 61.
Endplatte 32.
Endscheiben 44,
Entoderm 95.
Entwicklungserregung,
künstliche 162.
Entwieklungsmechanik
152.
Entwiceklungsphysiologie
151 ff.
Ependymgewebe 42,
Epicardium 61.
Epidermis 5. 103.
Epiphysen 22.

, Epiphysis 32. 33.

Episternum 15.

Epithelkörperchen 69.

Ernährungsorgane 65 ff.

Erythrocyten 63.

eumitotische Reifungs-
teilung 87.

Exkretionsorgane 74 ff,
108. 109,

Exkrete 129,

Externa 61.

extratestikuläires Hoden-
netz 79.

Extremitäten 16. 17.

Extremitätenskelett 16 ff,

F.

Facialis 38. 39,
Farbe 9. 10.
Farbenwechsel 9. 130-133,
Fascia dorsalis 23.
Fenestra ovalis 45.
= vestibuli 45.
Fersenhöcker 3. 19.
Fettkörper 82. 83.
Fettzellen 83.
Filum terminale 29. 35.
Finger 16.
Fissura mediana ventralis
30.
Fissura sagittalis 32.
Flügelbein 21.
Follikelbildung 80.
Follikelzellen 84.
Foramen magnum 19,
- Monroi 33.
a vertebrale 12.
Foramina 21.
Fossa rhomboidalis 30.
Fovsa germinativa 89,;
„ .limbica 32,
Froschlurche, Bestim-
mungstabelle derein-
heimischen 189.
Fundusdrüsen 71.
Fundusregion 70.
Furchung 91 ff.
Furchungshöhle 94.
Furchungskern 91.
Fußwurzelknochen 16.

&.

Gallenblase 73. 104.
Gallenkapillaren 73.
Ganglienzellen 41.
Ganglion acusticum 38,
= basale 33.
n ceiliare 39.
- Gasseri 38. 39,
” jugulare33. 39.
5 prooticum com-
mune 38. 39.
Ganglion solare 41.

5 trigemini 38,39,

Gastrula 95.
Gastrulation 94 ff.
Gaumenbein 21.
Gehirn 30ff. 100. 101.
Gehirnnerven 37 ff.
Gehörorgan 45. 102. 147.
148,
Gelenkballen 7.
Gelenkfortsatz 12.
Gelenkkopf 19.
Genitalkanäle 109.
Geruchsorgan 45. 147.
Geschlechtsbestimmung
162. 163.
Geschlechtsdrüsen 78f.
109.
Geschlechtsorgane 78ff.
109.
Geschmacksorgane44.146.
Geschmackssinn 44.
Gesicht 148. 149.
Glandula intermaxillaris
66.
Glandula pituitaria 34.
n supravenalis78.
n thyreoidea 68.
Glaskörper 50.
glatte Muskeln 27.
Gliazellen 42.
Gliedmaßen 16 ff.
Glomerulus 76.
Glomeruluskapsel 76.
Glossopharyngeus 40.
Grasfrosch 179-181,
graue Substanz 30.
Grenzstrang 40.

Haarzellen 48.
Hämatoblasten 64.
Hämoglobin 63.
halbzirkelförmige Kanäle
46.
Handwurzelknochen16.18.
Harder’sche Drüse 51.
Harnblase 71. 72.
Harnkanälchen 75.
Haupthörner 20.
Haut 4fi.
Hautdrüsen 6. 7.
Hautsinnesorgane 44.
Havers’sche Kanäle 22.
Hensen’scheMittelscheibe
28.
Hepar 73.
Herz 52. 53. 106.
Herzbeutel 52.
Herzkammer 52.
Herzklappen 53.
Hinterhauptsbeine 19,
Hirmbläschen,primäre100.
Hoden 78. 79.
Hodennetz 79.
Hörknöchelehen 20. 45.
Hörorgan 47.
Hohlvene 57.
homolog 14.
Hornhaut 49.
Hornschicht 5.
Hüllen des Centralnerven-
systems 29.
hyaliner Knorpel 22.
Hyla arborea 185-187.
Hypochorda 105.
Hypophysis 32. 34. 103. |

I.

inäquale Furchung 91.
IndividualitätderChromo-
somen 86.
Infundibulum 32.
Innenepithel 80.
Inscriptiones tendineae25.
Integument 4fl.
Interferenzzellen 9.
Intermedium 16.
Intima 61.
intratestikuläres Hoden-
netz 79.
Isthmusgrube 33.
Isthmus rhombencephali
31.

J.
Jacobson’sches Organ 66.

RK.

Kalkknorpel 22.
Kalksäückchen 35. 46. 48.
Karyokinese 84. 85.
Kehlkopf 68.
Kehlsack 67.
Keilbein 21.
Keimbläschen 82.
Keimblätter 94 ff,
Keimflecken 82.
Keimperiode 84.
Keimschicht 5.
Keimzone 84,
Kieferzähne 66.
Kiemenbögen 104.
Kiemenplatte 98.
Kiemenspalten 104.
Kloake 71.
Knochen 22.
Knochenhaut 23.
Kopfdarm 65.
Kopulationsbahn 89.
Kreislauf 59. 60.

EL.

Labdrüsen 71,
Labia vocalia 68.
Labyrinth 45. 46.
Labyrinthorgan 45.
Labyrinthregion 19.
Lagena 46.
Lamina terminalis 32.
Larynx 68,
Laubfrosch 185-187.
Leber 73. 104.
Leberpfortader 59.
Lederhaut 6.
Leibeshöhle 52. 105.
Leistungen des Organis-
mus 130ff.

| Leucoeyten 64. 72.

Lid 51.

Linea alba 25.

Linse 50. 101.

Lobi optiei 31.
Lobus olfaetorius 32.
Lungen 68. 104.
Lymphgefäßsystem 62.
Lymphherzen 63.
Lymphkapillaren 63.
Lymphkörperchen 64.
Lymphsäcke 7. 62.

200

M.

Macula neglecta 47.
Magen 70.
Magensaftdrüsen 71.
Magenschleimdrüsen 71.
Makromeren 93.
Mandibula 20.
Mantel 33.
markhaltige Nervenfasern
42.
markloseNervenfasern42.
Markscheide 42,
Markzellen 78.
Meckel’scher Knorpel 20.
21.
Media 61.
Medullarfalten 97.
Medullarfurche 98,
Medullarplatten 98.
Medullarrohr 98.
Melanophoren 9.
Mesencephalon 31,
Mesenterium 74.
Mesoderm 96.
Mesonephros 109.
Mesorchium 78.
Mesovarium 80,
Metamorphose 109 ff.
Metaphase 85.
Metencephalon 31.
Mikromeren 43.
Milz 73.
Milzpulpa 73.
Mitose 84. 85.
Mitteldarmdrüsen 72. 73.
Mittelfußhöcker 3, 19.
Mittelfußknochen 16.
Mittelhandknochen 16.
Moorfrosch 182. 183.
Morula 94.
Mucosa 71.
Müller’scher Gang 82.
Müller’sche Kapsel 76.
Muscularis 71. 72.
Muskelschicht 71.
Muskeltätigkeit 135 ff.
Muskulatur 23 ff.
Myelencephalon 30.
Myelinscheide 42.
Myocardium 61.

N.

Nahrungsaufnahme 121ff.
Nahrungsdotter 82.
Nasenbein 21.
Nasenhöhle 20. 66. 102.
Nebennasenhöhlen 66.
Nebenniere 74. 78.
Nephrostome 76.
Nervenhügel 102.
Nervenleisten 101.
Nervensystem 28ff. 99f.
Nerventätigkeit 139 ff.
Nervenzellen 41.
Netzhaut 49. 50,
Neurilemna 42.
Neurofibrillen 41.

| Neuroglia 42.

Neuron 42.

Nickhaut 51.

Nieren 74ff. 108. 109.
Nierenkörperchen 75. 76.
Nierenpfortader 59.
Normalsalzwasser 64.

Nucleoli 82.
Nucleus 82,

0.

Oberarm 16.

Oberhaut 5.
Oberkiefer 21.
Oberlippe 65.
Oberschenkel 16.
Odontoblastenschicht 67.
Oesophagus 70.
Ohrhöhle 19, .
Ohrsteine 47,
Omosternum 15.
Ontogenie 83 ff.
Ooeyten 87.

Oogenese 87 ff.
Oogonium 87.
Opereularlöcher 111.
Operculum 46,
Orbitalregion 20.
Osteoblasten 22,
Osteoblastenschicht 67.
Ostium abdominale 82.
Otolithen 47.

Ovarium 80.

Ovidukt 82.

P.

Palaeontologie 193. 194.
Pallium 33.
Pankreas 72. 104.
Papilla basilaris 47.

= nervi optici 50.
Paraphysis 32. 34.
Parasiten 102.
Paraxone 41.
parietal 62.
Parietalorgan 48.
Pars basilaris 46.

„ neglecta 46.

» Pubica 16.
Paukenhöhle 45.
Pedunculi cerebri 32.
Penetrationsbahn 89.
pentadaktyl 16.
Perilymphe 47.

Periost 23.
peripheres Nervensystem
34

Peritoneum 52.
Pflugscharbein 21.
Pfortader 59.
Pfortaderkreislauf 57.
Phagocyten 72.
Phalangen 16.
Phylogenie 193. 194.
Physiologie 116 ff.
Pia mater 29. 49.
Pigmentblatt 50.
Pigmentzellen 8.
Pinealorgan 33. 48.
Plasma 63.
Plektrum 46.
Piexusbildungen 35. 36.
Plexus chorioideus 32.
postbranchialerKörper 68.
Postreduktionsteilung 86.
Praehallux 19.
Praereduktionsteilung 86.
Primitivgrube 97.
Primordialeranium 19.
Processus obliquus 12.
= spinosus 12.
5 superior 16.

Processus transversus 12.
Proctodaeum 103.
Pronationsstellung 18.
Pronephros 108,
Prophase 85.
pseudomitotisch 86.
Psychologie 149-151.
Pulpahöhle 66.

Pupille 49,

Pylorusteil 70.

Q-
Quadratjochbein 21.
Querfortsatz 12.
quergestreifte Muskeln

238. 135 f.

R.

Rabenschnabelbein 14.
Rachendrüsen 66.
Rami communicantes 35.
40.
Rami intergangliares 40.
Rana agilis 184. 185.
„ arvalis 182. 183.
„ esculenta 177-179.
„ _muta 179-181.
Ranidae, Bestimmungs-
tabelle der 187. 188.
Ranvier’sche Schnürringe
42.
Rauttengrube 30.
Rectum 71.
Reduktion 86.
Reduktionsteilungen 86.
Regeneration 161. 162.
Reifungsspindel 88.
Reifungsteilungen 84. 86.
Reifungszone 84.
Rektusscheide 25.
Remak’scheNervenfasern
42.
Retina 49. 50.
Richtungskörper 88. 89.
Richtungsspindel 88, 89.
Riechzellen 45.
Riesenspermatozoen 80.
Rindenzellen 78.

Rückenmark 29.30.43.99.

Rückenmarksneryven 34ft.
101.
Rumpfdarm 70.

S.

Sacculus 46.
Saccus endolymphaticus
46

Sagittalnaht 21.
Samenbildung 83f:.
Samenblase 78.
Samenenkelzellen 84.
Samenfäden 80.
Samenkanälchen 79.
Samentochterzellen 84,
Scapula 14.

Schädel 19 ff.

Schallblasen 4. 67.
Schaltzellen 42.
Schambein 15.
Scheitelbeine 21.
Schienbein 16.
Schilddrüsen 21. 68. 104.
Schleimschicht 5.
Schleimzellen 71.
Schlüsselbein 14,
Schlund 70.
Schmelz 66. 67.
Schulterblatt 13.
Schultergürtel 13 ff.
Schuppenbein 21.
Schwann’sche Scheide 42.
Schwanzdarm 104,
Schwimmhäute 8,
Selera 48,
Selerotica 48.
Segmentalgang 108.
Sehnengewebe 22.
Sehorgane 48ff. 101.
Seitenlinien 102.
Seitenorgane 102.
Seitenplatten 105.
Sekrete 128.
Septen 63.
Septum atriorum 53,
u nasi 66.
Serosa 71. 72.
Serosa-Epithel 68.
Sesambeine 18. 19.
Sinnesepithel 45. 48. 50.
Sinnesorgane 44ff. 1011.
146 ff.
Sinnesplatte 98.
Sinneszellen 44.
Sinus venosus 53.
Sitzbein 15.
Skelett 11ff.
Somiten 105.
Sommerzellen 78,
Speiche 16.
Speiseröhre 70.
Spermatiden 84.
Spermatocyten 84.
Spermatogenese 83 ff.
Spermatogonien 84.
Spermatozoen 80. 84.
Spinalganglien 35.
Spinalnerven 34.
Spindel 85.
Spindelzellen 64.
Spirem 84.
Springfrosch 184. 185.
Stäbchen 50.
Statolithen 47.
Steißbein 11. 12.
Sternum 15,
Stimmerzeugung 133,134.
Stimmlade 68.
Stimmlippen 68.
Stimmritze 68.
Stirnbeine 21.
Stirnorgan 48.
Stoffwechsel 118 ff,

201

Stomodaeum 103.
Stratum compactum 6, 7.
„ eorneum 5.
germinativum 5.

medium 80.
mucosum 5.
proprium 71.
n _„spongiosum 6.
Stützzellen 42, 45, 48.
Submucosa 72.

3333

Substantia adamantina 67.

Substanzen des Organis-
mus 116 ff.
Sulcus medianus dorsalis
29.
Supinationsstellung 18,
Suprascapula 13.
sympathisches Nerven-
system 40. 43,
Systematik 177ff,
Systole 60.

m
Tapetum 50.
Tarsalia 16.
Tastflecke 44.
Tastsinn 44.
Tectum synoticum 19.
ne vasculosum

6.

Tela chorioidea 31. 32,
Telencephalon 32.
Telophase 86.
Temperatursinn 44,
Testis 78.
Tetanus 137.
T'hymusdrüsen 68. 104.
totale Furchung 91.
Traetus optieus 32.
Tränennasengang 51.
Transplantation 157 ff.
Trigeminus 38. 39.
Trommelfell 3. 45.
Truneus arteriosus 53.
Tuba Eustachii 66.
Tympanum 45.

U.
Unterarm 16. 17.
Unterarmknochen 17.
Unterhautgewebe 7.
Unterkiefer 20.
Unterschenkel 16. 18.
Unterschenkelknochen

184.19.
Urdarm 94,
Urgeschlechtszellen 80.
83.

Urmund 9.
Urniere 109,
Urnierengang 109.
Urogenitalsystem 74 ff.
Ursamenzellen 83.
Ursegmentplatten 105.
Urwirbel 105.
Uterus 82. 88.
Utrieulus 46.

Buchdruckerei Julius Klinkhardt, Leipzig.

Vv.

Vagus 40.
Vasa afferentia 55.
„ .efferentia 75.
Vas deferens 75.
Vasothel 61.
vegetativer Pol 88,
Venen 56. 57.
venös 59,
ventraler Kiemenrest 69.
Ventrieulus (im Gehirn)
32. 88,
Ventriculus (im Herzen)
52.
Verbreitung, geograph.
190-183.
Verdauung 122,
Vesica fellea 73.
Vesicula seminalis 78.
visceral 62.
Visceraleranium 19.
Vorderdarm 70.
Vorkammer 52.
Vorkern, d u. 9
Vorkiefer 21.
Vorniere 108.
Vornierengang 108,

ww.
Wachstumszone 84,
Wadenbein 16.
Wanderzellen 72,
Wasserfrosch 177-179.
weiße Substanz 30.
Wimpertrichter 76.
Wirbel 11.
Wirbelkörper 11,
Wirbelsäule 11.
Wolff’scher Gang 109.

x.
Xantholeukophoren 8.

2.

Zähne 66. 67.
Zahnbein 66.
Zahneuticula 67.
Zahnkrone 66.
Zahnsockel 66.
Zapfen 50.
Zehen 16.
Zellnester 87.
Zellteilung 84-86.
Zirbeldrüse 32.
Zirbelstiel 32.
Zirkulationssystem 52 ff,
Zonula ciliaris 50.

„ Zinnii 50.
Zunge 20.
Zungenbein 20.
Zwergspermatozoen 80.
Zwischenkiefer 21.

91.

ı Zwischenscheiben 28,

Zwischenstück 16.
Zwölffingerdarm 70.

DR. WERNER KLINKHARDT » VERLAG » LEIPZIG

GESCHICHTE

der alten Philosophie
als Weg der Erforschung
:: der Kausalitält : -

für Studenten, Gymnasiasten und Lehrer

dargestellt von

Professor Dr. ©. BERTLING
In biegsamem Umschlag M. 2.50

Dies Werk gibt eine kurze, aber außergewöhnlich klare
Darstellung der gesamten alten Philosophie und ist so anregend
geschrieben, daß jeder, der sich mit dem Thema beschäftigt, es
gern zur Hand nehmen wird. Besonders als Leitfaden neben
größeren Werken dieses Gebietes dürfte es allen, die vor dem
Examen stehen, ganz vorzügliche Dienste leisten.

„Die Neue Freie Presse“ schreibt:

„In aller Kürze soll nur auf diese kurze, sehr instruktive Darstellung
der antiken Philosophie hingewiesen werden. Sie zeugt, von gründlicher
Beschäftigung mit den Quellen und einschlägigen Gescichtswerken, von selb-
ständiger, oft recht glücklicher Auffassung strittiger Punkte, ist gut disponiert
und gibt immer eine scharfe Charakterisierung der typischen Merkmale der
betreffenden Weltanschauung im Vergleich mit jenen anderer Weltanschauungen.
Der Fortschritt im Denken und die Ergebnisse desselben im Altertum werden
herausgescält, so daß, was nicht immer in ähnlichen Arbeiten zu finden ist,
das historische Material eine gewisse Vereinheitlichung erfährt. Originell
ist hier besonders die Betonung des Kausalitätsgedankens als Leitmotiv der
Denkentwicklung und die scharfe Unterscheidung dreier Arten der Kausalität:
zeitliche, seitlich verbindende, Wesenskausalität. Gymnasiasten und Studenten
aller Fakultäten ist das Buch wärmstens zu empfehlen, besonders als Leit-
faden neben größeren Werken dieser Art.“

Monographien einheimischer Tiere
Herausgegeben von Professor Dr. H: BE. Ziegler, Jena
OO und Professor Dr. R. Woltereck, Leipzig DO

‚Zugleich eine Einführung in. das
praktische Studium des Wirbeltier-

ER Körpers 12]
“Yon Dr. FRIEDRICH HEMPELMANN

| Leipzig. 1908 » Verlag von
Dr. Werner Klinkhardt

a a v8 z er: RT u FE EEE

ELSUN A En x U BE, EN
Monographien einheimischer Tier e %
Herausgegeben von 7 = Ei a 5;

Prof. Dr.H, E. Ziegler in Jena u. Prof. Dr. R, Woltereckh in Beine

Je mehr unser Wissen über die uns kmigehe Tierwelt wächst, ‚um
so schwerer wird es, "aus «der Fülle von Detailarbeiten systematischer; ;
anatomisch=histologischer, physiolögischer und embryologischer Art - alles
zusammenzufinden, was nun ‚über irgend ein Tier oger eine. Tiergrappe an
wesentlichen Beobachtungen bekannt ist. Ber -
3 Meistens ist es nötig, aus einer Menge von in- und- sneländischen Zeit- =
und Gesellschaftsschriften die betreffenden ‚Abhändlungen herauszusuchen; ==;
nur. für. manche Tiergruppen kommen uns umfassende und dementsprechend
"umfängliche Monographien und Sammelwerke zu Hilfe; die dann aber meistens. *
einen hohen Preis haben und deshalb nur beschränkte Verbreitung finden können. .

Zudem gibt es wenige Monographien, welche . alle Richtungen der = &
zoologischen Forschung berücksichtigen, demnach sowohl in. systematischer _
und morphologischer, als auch in 'histologischer, »embryologischer und ökolo-
gischer Hinsicht über ihr Objekt Auskunft geben... Allerdings wird die Fauna
des. Mittelmeeres von der Neapler zoologischen Station in‚einer. ‚solchen um- _
fassenden Weise behandelt, aber es_ gibt "keine derartigen, Werke‘ für die
Fauna der deutschen Wälder, Seen, Flüsse. oder auch Küsten. Die syste- x ei
matischen. Werke enthalten gewöhnlich sehr wenig über die Anatomie und
Histologie der’ Tiere, die anatomischen Bearbeitungen lassen die. ee
und. die Biologie (Ökologie). beiseite. - In der Tat gibt es nur ‚ganz Are 3
Werke, welche alles Wissenswerte über ein Tier oder eine geschlossene Tier-
gruppe unserer Heimat bezw. Mitteleuropas im- sich vereinigen,. wie dies =
z. B. bei dem berühmten Buche von Huxley ‚über den Flußkrebs der Fall 1

Hier will“unsere- Monographiensammlung einsetzen, 'aber nicht mit kost- BE
baren, alle Details umfassenden Werken, sondern mit. knappen, nur das o
Wesentliche herausgreifenden Darstellungen. DEE g En
“_ . Däs Ziel ist- also: Jedem" Dozenten, - Lehrer, Studierenden, züchten, 2
Liebhaber -usw., der über ein Tier allseitig Bescheid wissen möchte, auf
knappem Kocna und für wenige Mark alles: das an die Hand zu: geben, - was
er braucht, um sich zu "orientieren.

Zu diesem Zwecke haben die Unterzeiningen in mit dem
Verleger, Herrn Dr.’ Werner Klinkhardt in Leipzig, den Entschluß gefaßt,
eine Reihe monographischer Beschreibungen einzelner Tiere der <
Heimat oder kleiner GEppen einheimischer Tiere in ‚handlichen. 22

rent 8.3. Umschlgeie) | e

ne

Pe

de on herauszugeben. "Se gehen. von dem: Gedanken aus, daß durch
h ee reinen die Kenntnis ı der “einheimischen Tierwelt
hr. verbreitet ‚und die” Freude an der natırwissensohaftlichän ”
bachtı hlung geweckt und befördert ‚werde.

re Mleneh Es jadoch zu beachten ist, daß diese Arbeit als

rk

TS Ä
A =

In eine | breitere | Basis ‚erhälten uud wäiler: ausholen mußte, als das

+ Ku er

3 Profeior Dr. He hingen: Der. nn:
= Oberstudienrat Professor: Dr. Lampert,, Stuttgart: Der.
= Schmetterling,
Professor“ Dr-Js Meisenheimer, " Marburg: Die Wein-
"Dz . bergschnecke. Ser
pe W. Meyer, ‚Flensburg: Der: Fintenfisch.
- Dr. ©, Steche, : Gautzsch:; Hydra und: Hydroiden.
. Privatdozent Dr. P. ‚Steinmann, Basel, und Privatdozent
ssDr;.E. Breßlau, Straßburg: Die Strudelwürmer.
Professor Dr: Urban, -Plan:- Die Spongilliden.
Du C Walter, Basel: Die Hydracarinen (Hydrachniden).
| Professor ‚Dr. .R. Woltereck, Leipzig: Daphnia.
IR Professor Dr. H. E. Ziegler, Jena: Die Flußmuschel.
RE Professor | Dr. Zschokke, Basel, und Dr. G.Sur beck, München:
Eee ‚Die Salmoniden.

= Die Unferzeichneten con die Sammlung der Monographien gemeinsam
eraus, wobei aber jedes einzelne Bändchen nur einen Herausgeber hat, welcher
sselbe mit einem. kurzen Vorwort versieht.

HE; Ziegler. R. Woltereck,

für die Vertebraten- -Monographien der Sammlung in ‚vielen

Ss
Net

A AR ®
RR iR
ne

ge ie Me.
n
f
. &
Pe
Pe7:
Ne,
De
re
u
ei Cx
1 Ber

Su ae
rz
a In
.
“
2
b
r
+
.
u
ee
ah -

wi
“
ie
>
"
-

Due
Fu

r \ H y
h 13
»
'
. 77
es z
4
*
L
. -
P ö i
.
%
k P
2: ‘
«IN
D ’ =
4 2 |
AM
re

00126754