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Full text of "Dictionnaire de physiologie v.8, 1909"

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DICTIONNAIRE 


DE 


PHYSIOLOGIE 


TOME    VI 


DICTIONNAIRE 


HYSIOLOGIE 


PAU 


CHARLES    RICHET 

PHOmS^KUR   Dlî    PSYSIOrOOlB    k     LA    FaCULTR  DR  lIKDBCmS   DE   PAHIfl 


AVEC     I.  A     C  O  L  L  A  K  O  tt  A  I  I  n  > 


fflM.  E    ABELOU8  {Totiloua«l  -    ALEIaVs  (MArseilliTi  —  ANDRÉ  (Paris)  -  S.   ARLOIMO  (Lvoti^ 

ATHANA8IU  'Ps^rïn)  -  BARDIEB   Tnulonto)  -  F,  BATTELLI  (OtMieve)  —  R.  OQ  BOIS  REYMOND  {B^^rlio} 

0    BONM«ER  (PariVi  -  f.  BOTTAZII  (Florence)  —  E.  BOURQUELOT  (P^im)  —  BRANCA  tPar\s\ 

ANORÉ  BROCA  { Pari*  I  -L.  CAMUS  iPariB)—  J.  CARVALLO  fpari*)  -^CHARRiN  (Pans)    -A   CM  ASSEYANT   Pun  s) 

CORIN  iLjèpe)  ~E.  DE  CtON    Pam)-  A.  OASTRE  (Part»)  -  R.  DUBOUS  (t.yûfi)  -  W.  ENOELMANN    it«Hitii 

G,   FANO  {Florencej-  X,  FRAWCOTTE  {}MgtM-  L.  FREDERICÛ  (Liègâ]— J.  QAD   (l^Mpiig)  --  OELLÉ  (Parin) 

E.  ÛtEY  (Paris)  -  GRIFFON  iHi-tines)  -^  L.  ÛUINARD  {L>on)  -  HAMBUROER  {CrrAniafretO 

m.  HANRiOT  (Pan»)  —  HÉOON  fWouipemer)  -  F.  HEIM  (Parisi  ~P  HENRIJEAN   Jàiïgoi- J.  HÉRI COURT  [Piriu) 

F.    HEYIiANS  (OaDd)  —  J.   lOTEYltO  (BruîtellM)   -   PIERRE  JANET  rPam)  —   H.  KRONECKER     Bcrii*) 

LA  HOUSSE   (Gaiiû)  —   LAMBERT  (Nancy)  —  E.  LAMBLINQ  {IMU]  —  P.  LANQLOIS   (Paris) 

L-  LAPJCauE  (Parisi  ~  LAUNOIS  iPimsi  —  CH.  LIVON  (Marscilkj  -   E,  MACÉ  (Nanc.vi  —  GR   MANCA  Pa^louo) 

Ji»ANOyVR»ER(Paria)— W     «HENDELSSOMN  ( P.: lorsliourt;)  —  E.  («EYEfl  (Naticy)  —  miSLAWSKI     Ka/an) 

J    P.  MORAT  (l.yoti)  —  A     fiOSSO  (Turin)  -  NICLOUK    Paris)  -  J.-P.  NUEL   iLièee;   -  A.  PINARD  i  Pun^ 

F.  PLATEAU  iilaad)  —  E,  PFiUQER  «Itonn;  —  II,P0WPIL«AN  iParisj—  P.  PORTIER  <Paris)-  O.PÛUCHET  (Pansi 

E-  RETTERER    Paris)  —  i.CH.  ROUX  (Paris)  -  P.  SÉBILEAU  (Pam)  —  G.  SCHÉPILOFF  (Goufcvej 

J,  SOURy(Paris)  -  W.  STIRLINO  iManrliosler)  —  J,  TARCHANOFF  (P«^Lerfcbourgl   -    TiQERSTEDT  (HoUîiigfora 

TRtBOULET  (Paria]  -  E,  TR0UES8ART    Paris)  -  H    DE  VARIGNV    Paris    -  M.  VERWORN  (GOttiogao) 

E.  VIDAL  rPans*  -  G.  WEISS  ;Parisi  —  E.  WERTMEtHEfl  lî.aioj 


TOME    VI 
F  G 


AVEC    99     GHAVLRKS    UA^S    LE    TKXTI 


PARIS 
FÉLIX   ALCAN,    ÉDITEUR 

ANCIENNE     LIBRAlRtE    GERMER     BAlLLlËnE    ET    C" 

108,      BOULKVARO      SAIKT-aSHHAIN,      108 


f90i 

Tous  droits  r*»ervét. 


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DICTIONNAIRE 


DE 


PHYSIOLOGIE 


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FAIM. 

f  Sommaire.  —  ^  L  CaractèroB  de  la  laira.  —  §  II.  Du  Kentioittit  de  la  faim.  Expticatioti  qat 
Vùm  peut  en  fournir.  Ses  causes.  —  ^  III.  Voie»  de  transmission  de  la  faim,  —  §  IV.  Rdie 
des  centres  nerveux,  —  ,:;  \'.  Pathologie  du  seotimeut  de  la  faim. 

La  faim  est  une  sensation  spéciale,  commune  à  (ous  les  animaux  cl  qui  traduit  chez, 
eux  le  besoin  de  manger. 

Elle  appartient  au  groupe  des  sensations  internes.  Bfiicxis»  qui  divise  celles-ci  en  huit 
classes^  fait  rentrer  la  faim  dans  celle  des  besoins  d'activité,  à  c^té  de  la  sensation  desotf, 
de  mastication,  de  déglutition,  de  nausée»  de  raicUon,  ropposant  ainsi  aui  besoins 
d'inaction»  tels  que  le  besoin  de  .sommeil  et  le  besoiii  de  repos. 

Nous  aborderons  Tétude  delà  faim  dans  deux  cas  ditférents,  d*aboid  au  cours  de  la  vie 
normale,  puis  dans  des  conditions  spéciales,  au  cours  de  rinanition  volontaire  ou  acci- 
dentelle. Nous  passerons  ensuite  en  revue  les  théories  proposées  pour  Texpliquer.  Nous 
aurons  encore  à  étudier  les  causes,  le  siège,  les  voies  de  transmission  et  le  rAie  que 
jouent  les  centres  nerveux  dans  la  perception  consciente  de  cette  sensation.  Hn  dernier 
lieu,  nous  nous  ocuperons  de  la  palbologin  de  la  faitn. 

Et  d'abord,  il  convient  de  bien  spécitler  ce  que  Ton  entend  par  faim  et  appétit. 
H  ne  s'agit  pas  de  deux  sensations  dilTérente5,5'appliquant,  comme  certains  auteurs  le  pré- 
tendent, lu  première  k  la  quantité,  fa  deuxième  à  la  qualité  d'aliments.  L*uae  et  l'autre 
expriment  le  besoin  de  manger  :  il  n'y  a  entre  elles  cju'une  difîérence  de  degrés. 

Alors  que  la  faim  est  une  sensation  pénible  et  douloureuse,  l'appétit  est  au  contraire 
nue  sensation  légère  et  plaisante.  Cest  celle  que  nous  éprouvons  au  moment  de  nos 
repai,  au  jnoment  ou  le  besoin  de  manger  à  peine  ressenti  va  <*tre  satisfait.  ï/appétit 
n'est  (ionc,  peut-on  dire,  que  le  premier  degré  de  la  faim,  i)  en  représi-nte  la  période 

I agréable-  D'une  fai;on  générale  d'ailleurs,  tous  nos  besoins  .sont  comun^la  faim,  agréables 
à  leurs  débuts.  C'est  seulement  plus  lard  qu'ils  engendrent  de  la  douleur,  s'ils  ne  sont 
point  satisfaits. 
^  l.  —  Caractères  de  la  faim. 
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i}^  fahn  au  eourx  df  ta  vir  normate.  -^  h)  La  faim  au  cours  de  i'inanifion  fattée,  — c)  La  faim 
au  cours  de  Vinanîtion  volontaire  ijeûne  expérimental  et  charlatane»que). 


Chacun  de  nous  a  certainement  resseuti  la  sensation  dont  nous  parlons,  et.  d'après 
notre  propre  expérience,  it  paraît  a  priori  facile  d*en  retracer  les  caractères.  Il  en  est 
bien  autrement  si  nous  nous  adressons  à  rexpérimentation  chez  les  diverses  espèces  ani- 
males, car  alors  nous  ne  pouvons  que  surprendre  les  manifestations  extérieures  qui 
Irahiîssent  leurs  besoins.  Cepeudant,  d'après  les  connaissances  que  nous  possédonsTil  est 
rationnel  de  supposer,  sinon  d'admettre,  que  la  faim  st*  manifeste  de  la  même  fa»;on  chez 

I 


IUCT.    DE   PBYStOLOOlB.    —  TOME   VI. 


FAIM, 


l'homme  et  les  divers  animaux»  avec  des  réserves  toutefois  au  sujet  de  certains  carac- 
tères particuliers.  Il  va  sans  dire  qu'il  faut  toujours  tenir  compte  des  conditions  d*exîs- 
tence  de  l'espèce  animale  envisagée. 

Disons  au&sitÔt  que  le  besoin  de  niati^er  ne  consiste  généralement  pas  en  une  sen- 
sation unique,  mais  bien  en  nne  série  de  sensations.  Elles  sont  diversement  localisées,  el 
leur  nombre  comme  leur  siège  en  rendent  l'analyse  très  difflcilot  bien  qu'il  paraisse  ne 
pas  en  èlre  ainsi,  tant  la  faim  exprime  un  besoin  nettement  défini. 

En  général,  quand  on  a  faim»  on  éprouve  une  très  légère  douleur  ou  dui  moins  on. 
sintpïe  malaise  qu'on  localise  au  niveau  de  la  région  épigastrique.  Cest  génêi  alement  le 
signe  du  début  île  la  faim  que  Ton  observe.  Il  disparaît  par  la  pénélration  des  matières 
ttlimentaires  dans  le  tube  dijfrestif;  alors  lui  succède  le  plaisir  qui  acronipagne  toujours  la 
siitislaction  d'un  besoin  naturel  accompli.  Les  choses  se  passent  ainsi  au  moment  de  nos 
îf^pa."?,  lorsque  la  faim,  à  peine  ressentie»  est  aussitôt  satisfaite.  Mais  il  en  e^l  autrement 
si  nous  endurons  pIu;*  lonj^temps  ce  besoin.  Le  malaise  épigastrique  persiste  toujours  et 
s*acceotue  au  poinl  de  se  transformer  bientôt  en  une  sensation  pénible  et  désajL'féable. 
Bien  plus,  il  ne  tarde  pas  à  se  produire  une  véritable  irradiation  de  cette  sensation  vers 
les  régions  voisines;  c'est  alors  que  Ton  éprouve  parfois  des  crampes,  drs  liraillements 
sur  toute  la  paroi  abdominale,  îles  dotileurs  musculaires  disséminées  plus  particulière- 
ment au  niveau  de  la  rrgirm  îiupériêure  du  corps.  Ces  phénomènes  s'ciccompagnent  de 
bi\illen3ents  répdlî's,  d'une  violente  eéphalaïgie  et  d'une  lassitude  générale.  Plus  tard,  ils 
s'exagèrent  encore,  et  l'organisme  entier  est  envabi  par  une  véritable  torpeur,  incompatible 
avec  un  eiïort  quelconque,  pbysique  ou  intellectuel.  Tout  travail  devient  impossible;  Tat- 
lentiou  est  désormais  fix«-'e  sur  la  seule  préoccupation  de  s'alimenter. 

La  succession  de  ces  diverses  manif'estalinns  conscientes  n'obéit  pas  h  des  lois  bien 
définies,  et  leur  ordj-e  chronologique  est  essentiellement  variable  suivant  lescireonstances, 
suivant  les  iudividus.  Toutefois,  nous  devons  reconnaître  que  le  début  de  la  faim  est 
presque  toujours  marqué  par  un  malaise  épigastrique  qui  s*accom pagne  assez  vite  d^une 
pléiade  de  sensations  secondaires.  Il  suffit,  par  exemple,  de  retarder  de  deux  à  trois  lieures 
Je  moment  habituel  du  nqias,  pour  être  en  proie  aux  douleurs  de  la  faim.  C'est  ce  que 
Ton  observe  généralemerrt,  bien  que  dans  d'autres  circonstances  un  retard  beaucoup 
plus  considérable  ne  soit  nullement  incommodant. 

D'autre  part,  on  aurait  tort  de  croire  que  ces  différents  signes  s'appliquent  k  Tuniver- 
salité  des  cas.  Tout  au  contraire,  ce  besoin  peut  se  présenter  d'une  fa^on  bien  différente, 
et  le  tableau  symptomatique  changer  presque  complètement. 

En  signalant  la  sensation  de  douleur  épigastrique,  nous  l'avons  considérée  comme 
un  des  premiers  signes  de  la  faim.  C'est  la  l'opinion  de  beaucoup  de  physiologistes; 
d'autres  pensent  qu'elle  ne  saurait  avoir  rien  d'absolu,  La  douleur  parfois  peut  faire 
défaul,  comme  nous  le  verrons  tout  à  l'heure.  Il  en  serait  de  même  pour  les  sensations 
secondaires  qui  s'ajoutent  à  celle  de  la  faim  et  qui  peuvent  non  seulement  différer 
comme  nature,  mais  encore  se  localiser  diversement.  Sciurr  rapporte  qu'ayant  inter- 
rogé un  certain  nombre  de  militaires  sur  l'endroit  plus  ou  moins  précis  où  ils  localisaient 
la  sensation  de  faim,  plusieurs  lui  indiquèrent,  d'ailleurs  assez  vaguement,  le  cou,  la 
poitrine;  23,  le  sternum;  4  ne  surent  localiser  la  sensation  daris  aucune  région,  et 
2  seulement  désignèrent  l'estomac.  Or  S^-uin  fait  judicieusement  observer  que  ces  deux 
derniers  étaient  iniirmiers.  Il  croit  que  leur  réponse  a  pu  être  influencée  parles  quelques 
connaissances  anatomiques  qu'ils  possédaient.  Il  n'est  évidemment  pa>  permis  de  tirer  de 
ces  données  une  conclusion  rigoureuse  au  sujet  de  la  valeur  absolue  du  signe  qui 
nous  occupe;  le  nombre  des  personnes  examinées  était  trop  restreint.  Cependant,  la 
difficulté  qu'ont  éprouvée  ces  niilitïiires  à  localiser  la  sensalîon  de  faim  doit  nous  mettre 
en  garde  contre  la  tendance  trop  facile  à  considérer  la  douleur  stomaeale  comme  constante 
dans  la  faim.  Évidemment  elle  peut  souvent  faire  défaut.  Le  même  auteur  a  observé  par 
exemple  que  trois  personnes,  le  grand-père,  le  fils,  et  le  petit-fils  ressentaient  la  faim 
dans  rarrière-gorge.  A  ce  propos,  Beau.nis  estime  que  la  connaissance  que  chacun  pos- 
sède de  son  propre  corps  et  des  organes  qui  le  composent»  influe  sur  toutes  ces  sensa- 
tions. L'observation  des  deux  infirmiers  de  Scqïff  le  prouverait  jusqu'à  un  certain  point* 
Beaunis,  analysant  en  détail  sur  ïui-mème  les  manifestatiotis  intérieures  conscientes 
de  la  faim,  constate  un  premier  fait,  c'est  qu*il  ne  ressent  pas  la  douleur  épigastrique* 


FAIM.  3 

Il  éprouve  au  contraire  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  sensations  qui  s^éteudent 
dans  toute  îa  répion  sus-diaphragmatiqoe,  avec  de?^  localisations  au  niveau  de  rœsQpliagc 
du  pbar>'nx,  du  plancher  buccal,  de  la  région  paroiidienne,  des  muscles  nmsticalours, 
de  la  tempe  et  de  la  ré|ïion  épicranienne.  Encore  importe-t-il  d'ajouter  qu'il  ne  se 
prononce  pas  catégoriquement  i?ur  ces  sensations.  Il  ne  saurait  affinner  qu*elles  sont 
réelles»  ou  bien  ducs  tout  simplement  à  Taltenlion  qu'il  porte  sur  ce  qui  se  passe  ou  doit 
se  passer  dans  ses  propres  organes.  En  lin  de  compte,  .^e  basant  sur  son  expérience  per- 
sonnelle, et  juju^eant  d'après  ses  propres  sensations  et  dans  les  ni»nlleures  conditions 
possibles,  c'efit-à-dire,  en  s'afTrancbissant  autant  que  possible  de  tonte  idée  préconrue, 
Beaitn'is  suppose  que  la  faim  consiste  en  un  ensemble  de  sensations  dont  le  point  de 
dil*part  réside  dans  tons  les  organes  rentrant  en  jeu  dans  les  plH/nonii>netv  digestifs. 

Il  était  bon  de  consigner  toutes  ces  divergences,  pour  montrer  la  diflicullé  qiie  Ton 
éprouve  lorsque  l'on  veut  préciser  exactement  les  premiers  caractères  de  la  faim.  Il  suf- 
fit d* ailleurs,  pour  s'en  convaincre,  d'étudier  sur  soi-mfime  cette  sensation.  C'est  avec  la 
plus  ^Tande  peine  qu'on  peut  la  caractériser  et  la  localiser.  Personnellement,  nous  avons 
miiintcs  fois  cherché  à  l'étudier  sur  nons-mAme.  Mais,  en  dehora  d*un  sentiment  de 
vacuité  au  niveau  de  Tépigraslre,  en  dehors  d'un  malaise  ^'én^'ralisé  dans  la  partie  sus- 
diaphragmatiqijc,  plus  particulièrement  marqué  sur  la  li^'oe  médiane  de  cette  région, 
DOos  n'avons  jamais  pu  arriver  h  préciser  tïés  exactement  la  nature  de  nos  sensations 
Cependant,  malgré  leur  diversité,  malgré  leurs  différences  individuelles,  il  est  permis 
de  considérer  que  la  faim  est  généralement  accompagnée,  au  début,  d*une  sensation 
désagréable,  voire  même  douloureuse,  ressentie  au  niveau  de  la  région  épigastriquc*  A 
celle-ci  s'ajoutent  ensuite  d'autres  sensations.  En  empruntant  â  Beainh  une  coiiipai  ai- 
son  tirée  de  ta  musique,  on  peut  dire  :  «  qu*â  la  sensation  fondamentale  qui  part  de 
Tcstomac,  s'ajoutent  des  sensations  barmoniquos  provenant  des  autres  or^^anes  diges- 
tifs». Nous  croyons  pouvoir  ajouter  que  le  point  de  départ  de  ce:^  dernières  ne  r<5side  pas 
exclusivement  dans  l'appareil  digestif,  mais  dans  tous  les  organes. 

Mais  là  ne  s'arrête  pas  le  tableau  des  symplAmes  que  nous  avons  à  décrire;  si  le 
besoin  de  réparation  que  manifeste  ainsi  l'organisme  n'est  pas  sati*faiJ,  le  système  ner- 
veux ne  tarde  pas  à  en  subir  le  contre-coup,  et  bientrit  survient  la  torpeur  pïiysique  et 
intellectuelle  que  ijénératisent  encore  les  sensations.  Enthi,  à  un  plus  haut  degré,  on 
observe  des  troubles  psychiques  graves  avec  manifestations  délirantes.  Notre  première 
description  ne  s'appliquait  donc  qu'à  la  faim  phy^^iologique,  à  ce  besoin  habituel  que 
nous  ressentons  chaque  jour  avant  Theure  du  repas  ;  elle  est  insuffisante  à  rendre 
compte  dfl  la  faim  chez  un  sujet  en  état  d'inanition. 

On  ne  peut  en  elTet  contester  qu'il  existe  des  degrés  dans  la  sensation  que  nous 
cause  le  besoin  de  mançcr.  On  a  plus  ou  moins  faim  suivant  les  circonstances,  suivant 
le  moment  du  dernier  repas,  suivant  aussi  de  nombreuses  conditions  éminemment 
variables.  D'autre  part,  la  délimitation  de  ces  degrés  est  incertaine»  rar  Tintensilé  d*>  la 
sensation  est  loin  de  suivre  une  courbe  parallèle  A  sa  durée.  Autrement  dit,  o«i  n*a  pas 
matbémaiiquement  d'antatjt  plus  faim  que  Ton  s'éloigne  davantage  du  dernier  repas. 
Le  sentiment  de  la  faim  se  modili<'  sous  de  nombreuses  influences  j  et,  k  cette  occasion, 
il  convient  de  signaler  parliculièienni^iit  le  rftle  important  du  système  norveux.  On 
pourra  se  soumettre  volontairement  à  un  jeûne  prolongé,  comme  rexpérieoce  en  a  plu- 
sieurs fois  été  tentée,  et  endurer  assez  facilement  les  souffrances  de  la  faim*  Le  besoin 
de  manger  sera  d'autant  moins  douloureux,  d'autant  plus  facile  à  supporter  qu'il  suffira 
d'un  signe  pour  être  mis  en  face  d'un  succulent  repas.  Au  contraire,  la  faim  sera  beau* 
coup  plus  pénible,  ses  manifestations  lieaucoiip  plus  douloureuses,  si  l'on  se  croit  — 
dans  un  naufrage,  dans  une  expédition,  —  voué  à  une  inanition  complète  sans  espoir  de 
salut.  Les  naufragés  de  la  Mcdmc,  de  la  Jeannett*^,  et  récemment  encore  de  la  VUfe  Saint- 
Nazaire,  nous  en  ont  fourni  de  bien  tristes  exemples.  Ces  diJTérences  dans  rinlenwité  de 
la  sensation  au  cours  d'une  inanition  volontaire  ou  accidentelle,  reconnaissent  sans 
contredît  plusieurs  rauses,  mais  le  système  nerveux  a  certainement  sur  elles  une 
inlluence  considérable. 

Il  était  nécessaire  d'établir  préalablement  les  relations  de  la  faim  avec  les  principaux 
facteurs  capables  de  la  modilier.  Hn  nous  basant  maintenant  sur  ses  différents  degrés, 
nous  considérerons  à  cette  sensation  deux  phases  bien  distinctes  : 


i 


FAIM. 


i^  La  faim  au  cours  tie  Itt  vie  normale,  ceïle  que  l'on  ressent  au  moment  des  repas^ 
—  faim  phu^iolotjitfuc. 

2*^  Iji  iairn  «y  l'oiirs  d  une  inanition  conipléLe,  —  fnim  pathahuique. 

Mais.  *'ômniit  nous  venons  de  le  dire,  il  faul  lenir  rornpte  des  conditions  de  relte  ina- 
uH ion.  EU  à  ce  sujet,  nous  adopterons  IVudre  établi  pai  Ch.  Richkt  pour  le  jeune.  De 
rtiômo  qu'il  distîngui:'  le  jei^ne  forcé,  expérimental  el  cliarlatanesque,  de  même  rou* 
#studierons  !a  seiisiiLion  de  faim  au  cours  d*uno  tnanilion  forcve,  cJ'pMmentale  et  diariti' 
lanesque. 

a)  La  faim  au  cours  de  la  vie  normale.  —  Faim  phijfiiolùgiquc.  —  En  réaliti^,  les  carac- 
tères de  J;i  lai  m  que  nous  avuns  dêrrits  plus  haut  s'appliquent  parfailemenl  a  la  sensa^ 
tion  que  nous  retisenlons  d'hahilude  au  moment  de  nos  repas. 

Mais,  a  côté  de  ceux-ci.  il  tu  est  d'autres  ijue  nous  avons  volonlairement  laissés  de 
côté,  pour  les  sifsiialer  dans  ce  chapitre  .spécial. 

C'est  ainsi  que  la  faiuj,  chez  la  plupart  des  espèces  animales  et  chez  l'homme,  est  une 
sensation  rythmique.  Elle  ne  réapparaît  pas  aussittM  f[iiVlle  a  été  satisfaite,  mais  seule- 
ment au  hout  d'un  cedain  temps,  variable  suivant  les  personnes,  les  habitudes  ei  de  maï- 
liples  influences.  Chez  rfiomme,  c'est  en  général  cinq  à  six  heures  après  te  dernier  repa» 
du  matioj  douze  heures  après  le  repas  du  soir  que  le  besoin  de  manger  se  fait  sentir.  Il 
convient  à  <  e  point  de  vue  de  signaler  le  rôle  très  important  que  joue  riiahilude  dans 
celte  rythmiiité.  Cela  est  si  vrai  que  Ton  a  généralement  faim  à  peu  près  exactement  au 
moment  où  l'on  a  l'habitude  de  prendre  ses  repas.  Retarde-t-on  cette  heure,  il  n*est  pas 
rare  d'observer  que  la  faim  peut  disparaître,  et  ne  survient  que  bien  plus  lard.  Comme 
le  dit  encore  Brai  njs  :  a  La  régularité  du  repas  ramène  avec  l'exactitude  d*une  horloge 
la  sensation  de  faim.  »  La  mAnie  périodicité  s'observe  chez  les  nouveau-nés,  La  régula- 
rité des  létées  détermine  In  régularité  du  rytîime  de  la  faim.  On  constate  couramment 
que»  par  des  cris  et  des  pleurs  trahissant  sa  faim, le  nourrisson  réclame  la  tétée  a  rheure 
exacte,  au  moment  jirécis  où  elle  lui  est  donnée  d'habitude.  Les  chiens,  les  chats,  les 
bestiaux,  connaissent  avec  beaucoup  d*^  précision  l'heure  habituelle  du  repas  qu*ils 
réclament  par  leurs  cris  et  leur  agitation. 

De  même  que  lu  régularité  do  rythme  de  la  faim  dépend  tle  ta  régularité  de  l'habitude» 
de  même  une  nouvelle  haJjitude  sera  susceptible  de  inoditier  le  mode  de  ce  r\thme.  Le 
fait  de  retarder  régulièrement  son  repas  d'une  heure  à  deux  retarde  aussi  d'une  égale 
durée  l'apparition  de  la  faim,  l*rcnd-on  pendant  plusieurs  jours  un  repas  supplémen- 
taire  de  jour  ou  de  nuit,  on  constate  bientôt  que  la  faim  apparaît  à  l'heure  de  ce  nouveau 
repas.  Tous  ces  faits  démontrent  Faction  du  système  nerveux  sur  la  sensation  qui  nous 
occupe . 

Donc  le  rythme  de  la  faim  ne  présente  jias  toujours  le  même  mode.  !ï  varie  sui- 
vant les  espèces  auimales,  suivant  les  individus,  suivant  leî^  habitudes.  Sa  pénodicilé  en 
un  mol  est  liée  non  seulement  au  genre  d'alimentation,  et  partant  aui  phénomènes  de 
rmtrîtion  cellulaire,  mais  aussi  au  foncyonnement  du  système  nerveux.  S'il  est  vrai  que 
le  sentiment  de  la  faim  reÛète  un  certain  degré  de  dépérissement  organique,  s'il  esl 
vrai  que  cette  sensation  est  ressentie  au  moment  où  nos  cellules  appauvries  réclament 
des  matériaux  nutritifs,  il  est  également  vrai  que^  pour  une  bonne  part,  ses  manifesta- 
tions sont  sous  la  dépendance  du  système  nerveux,  ce  qui  rend  diClicde  de  préciser  le 
moment  où,  en  théorie,  les  pretniers  symptômes  de  la  faim  devraient  se  manifester.  Cer- 
tains auteurs,  comme  Beaunis,  admettent  que  ce  moment  dépend  exclusivement  de  la 
valeur  des  pertes  de  l'organisme.  D'après  des  expériences  faites  sur  lui-même,  ce  phy- 
siologiste suppose  que  la  faim  survient  à  l'instant  où  Torganisme  —  abstraction  faites 
des  fèces  et  des  urines  —  a  perdu  environ  t>00  grammes.  Cette  évaluation  ne  saurait 
évidemmerd  représenter  qu'une  moyenne,  et  non  une  indication  absolue. 

Il  en  est  de  mÔme  pour  l'intensité  de  la  sensation  :  elle  est  essentiellement  variable* 
ILius  des  cotidilions  de  vie  absolument  semblables,  tel  individu  aura  régulièrement  faim 
au  moment  de  ses  repas,  tel  autre  n'éproovera  à  ce  même  moment  aucune  sorte  de  sen- 
sation. Il  ne  s'ngit  certes  pas  d  anorexie  dans  ce  dernier  cas,  puisque,  sans  avoir  faini^ 
il  prendra  la  nourriture  dont  il  a  malêrielleraent  besoin.  On  peut  encore  signaler 
le  cas  des  personnes  chez  lesquelles  la  faim  se  fait  régulièrement  sentir  avec  vio- 
lence, sans  quils  soient  boulimiques.  Autrement  dit,  on  observe,  dans  riiitensité  da 


FAIM. 


besoin  de  manger,  toute  une  échelle  de  gradations  qui  la  rendent  très  variable. 
Kn  dehors  des  relations  de  la  faim  avec  le  système  nerveux  (habitude),  il  convient 
de  signaler  l'influence  des  phi**numènes  chimiques  intra-organiques.  Pins  ces  rf^actîons 
sont  considérables,  et  plus  aussi  le  dépérissemenl  celUilaire  est  rapide.  C'est  ce  qui  nous 
eiplique  pourquoi  la  faim  est  plus  vive  en  hiver  qn'en  étt%  pourquoi  Texercice  augmente 
rappétii.  pourquoi  aussi  le  besoin  de  manger  est  resseJili  plus  fortemenl  chez  Tentant  et 
ie  convalescent. 

Puisque  la  chaleur  animale  dépend  exclusivement  des  échanges  chimiques,  il  va  de 
soi  qne  la  faim  est  également  en  relation  étroite  avec  la  température  organique.  Voilà 
pourquoi  cette  sensation  est  alTaiblie  chez  les  personnes  ou  les  animaux  à  vie  sédentaire, 
({appelons  û  ce  sujet  le  cas  des  animaux  hibernants.  Chez  eux,  le  besoin  de  manger  dis* 
parait  à  peu  près  complètement  pendant  leur  période  de  repos.  Voilà  aussi  pourquoi 
nous  constatons  que  le  sommeil  annihile  la  faim.  De  \k  le  fameni  dicton  :  «  Qui  dort 
dîne,  » 

Ici  devrait  se  placer  naturellement  Tétude  de  la  faim  chez  les  animaux  à  sang  froid; 
mais  il  n'existe  guère  de  renseignements  sur  les  manifestations  de  leur  besoin.  Toutefois, 
les  considérations  précédentes  sur  les  relations  des  phénomènes  chimiques  avec  la  faim, 
les  connaissances  que  nous  possédons  sur  la  rési.^Unce  de  ces  animaux  à  riuanition,  sur 
la  lenteur  de  leurs  échanges  nutritifs,  nous  permet tent  Je  conclure  que  la  fiiim  chei 
eux  doit  être  une  sensation  extrêmement  alti*nuée. 

6)  La  faim  aa  cours  do  l'inanition  forcée.  —  Ffiim  patholagique,  —  Si  Thistoiro  est 
riche  en  cas  malheureusement  trop  nombreux  d'inanition  forcée  (naufra^çes,  éhoule- 
ments,  expéditions,  etc.),  elle  est  beaucoup  plus  pauvre  en  renseignements  circonstanciés 
et  précis  .^ur  l'intensité  et  la  modalité  de  la  sensation  de  faim  au  cours  de  ces  jeûnes 
dont  riî^sue  est  fatale.  Les  narrations  que  nous  possédons  relatent  surtout  les  phéno* 
mènes  ultimes  de  perversion  psychique  qui  frappent  particulièrement  IVsprit  des  assis- 
tants, peu  disposés,  et  pour  cause,  h  une  analyse  scientilique.  De  telle  sorte  que  le 
départ  entre  les  phénomènes  relevant  de  l'inanition  proprement  dite,  et  ceux  qui  carac- 
térisent la  sensation  simple  de  la  ïaini  est  très  difficile  à  établir. 

Toutefois^un  des  traits  dominants  de  la  faim  dans  l'inanition  forcée,  c'est  son  retenlisse- 
menl  sur  les  phénomènes  psychiques.  Il  se  manifeste  par  un  délire  particulier,  caracté- 
ristique, auquel  on  a  donné  le  nom  de  dvitre  famélique*  Ce  délire  a  été  observé  d'une 
manière  presque  constante,  ainsi  t\n\^ii  témoignent  surtout  les  récits  des  naufrages  de  la 
Mèdtise,  de  la  Mignomictle,  de  la  Bounjogne,  et  plus  récemment  de  la  VtUe  Saint- 
Nnzaire.  Les  sympl<imes  de  cette  perveriion  mentale  sont  absolument  terri  liants  et 
ont  tour  à  tour  inspiré  narrateurs  et  poètes.  On  y  retrouve  tous  les  degrés  de  Tétat 
mental,  depuis  la  folie  furieuse  transformant  les  hommes  en  de  véritables  bétes  ne  se 
connaissant  plus,  s'entre-égorgeant  les  uns  les  autres,  jusqu'aux  rêves  agréables  qui  se 
déroulent  au  milieu  des  souffrances  les  plus  vives.  Mous  nous  abstenons  de  citer  les 
exemples  de  ce  j^enre,  que  Von  retrouvera  dans  les  mémoires  spéciaux  consignés  dans 
notre  bibliographie. 

Abstraction  faite  de  ce^  perversions  cérébrales,  la  faim  apparaît,  dès  le  début  de 
l'abstinence  forcée,  avec  une  intensité  inaccoutumée.  La  certitude  de  la  mort  la  rend 
rive,  intolérable,  alors  que  dans  le  jeflne  volontaire  elle  est  plus  facilement  supportable 
par  une  cause  inverse.  De  telle  sorte  que  les  premiers  jours  du  Jeilnc  accidenlel  sont 
marqués  par  des  douleurs  extrêmes. 

Mais,  si  nous  avons  posé  en  principe  que  Finlensilé  de  la  faim  n'est  pas  proportion- 
nelle il  sa  durée,  cela  est  bien  vrai  pour  te  cas  qui  nous  occupe.  Ce  fait  repose  sur  une 
série  d'oï^ervations  prises  sur  rhomnie  et  sur  TanimaL  Personnellement  nous  connais- 
sons un  ancien  comballanl  de  1H70  qui,  durant  la  campa^rne,  dut  passer  deux  jours  «'^om* 
pïets  sans  manger.  Les  effets  de  la  faim  se  firent  ressentir  pendant  ces  quarante-huit 
heures  avec  une  violente  intensité*  Cependant,  ils  commençaient  a  s'amender  a!*sez  sen- 
siblement et  faisaient  place  aune  fatigue  exlrénie  quand  urr  beureui  hasard  lui  Ut  ren- 
contrer des  vivres.  Contrairement  a  ce  que  Ton  eiU  pu  croire,  il  no  put  faire  qu'un  très 
lé uer  repas,  et  d\iilleurssans  grand  appétit. 

It  nous  serait  facile  de  citer  des  observations  analogues  montrant  la  possibilité  de  la 
régressiou  du  sentiment  de  la  Taim,  au  fur  et  à  mesure  que  dure  rabstinence.  Il  convient 


FAIM. 


d«  diro  que  la  ju^iikj  conutalalton  a  éié  fmUi  «tir  des  animaui.  Aiasi,  raconte  Ca.  RrcucT  : 
LMioiiitK  lu'a  moniré  un  €liicn  ([nil  avait  ^oiiniti!»  à  l'inanition  et  auqael  il  ne  donnait 
(|uc  thi  IVtuii.  Kli  liif.«iil  au  bout  de  Ux-nl»i  juurs  de  jeûne»  ce  cUieu  ne  s'est  pas  jeté  arec 
lividité'  Mir  une  soupe  tr^^s  uppétiâsante  qu'on  lui  avait  préparée  avec  de  la  viande,  du 
(>ain  H  dct  Tertu. 

Nuus-nn5rue  dan*  le  Liiboraloirc  do  physiologie  delà  Faculté  de  Paris,  en  présence  de 
(lu.  Hinni&T.  jïou*  avons  observé  le  mf^me  phénomène  sur  deux  oies  que  nous  avions 
fcuumiïiw»  A  uujertne  de  dix-t*ept  jours,  daiis  le  but  d'étudier  leurs  échanges  respiratoires . 
Ayiiiit  dit  il  ce  ïiionn^nt  interrompre  nos  expérience^*,  nous  prc-sentûmes  à  ces  animaux 
dcH  aljinefïtïi  qu<'  dlhihitudc  ils  mangent  avec  avidité.  Comme  dans  l'expérience  précé- 
ilf*r»Lrr,  i  Iles  ne  he  précipitùreiit  nullement  sur  ce  qui  constitue  d'habitude  un  de  leurs 
M  II  mon  Ih  pnM'ih'èH, 

Au  siir[itiH,  nou^  ne  pouvons  préci«;er  le  moment  de  l'inanition  qui  marque  l'affaiblis- 
Mement  on  la  siippre»sioii  de  la  ^ensatiun.  Parfois  la  faim  persiste  longtemps,  comme 
nous  avon»  eu  Toccasion'de  le  constater  tout  récemment  sur  un  chien.  Cet  animal  avait 
Hé  ^oumi»  à  Jlnanitioa  pendant  14- jours.  Le  iù*,  on  lui  présenta  diiïérents  aliments  sur 
lesqur'ls  il  se  précipita  avec  la  grande  voracité,  témoignant  ainsi  d'une  persistance  ma- 
nifeste du  bosuin  de  manger  qu'il  ressentait  selon  les  apparences  avec  une  grande 
intensité, 

tïovons-nous  concluro  de  ces  faits  que  dans  Tinanilion  le  sentiment  de  la  faim  puisse 
&'attï'muer  au  point  de  disparallre  iromplitement?  Nous  ne  le  croyons  pas,  pas  plus  qu'il 
ne  convient,  seloji  imus,  d'tittrihuer  à  la  faim  ton  les  les  perversions  ccrébrales  que  pré- 
sentent les  inanitiôs.  Elles  ont  vraisemblablement  une  double  cause  qui  ressort  du  besoin 
continuel  de  manger,  et  de  l'inltuence  progressive  <!e  Tabstintmce* 

Non^N  mentionnerons  aussi  les  perversions  du  goftt  au  cours  de  l'abstinence  forcée.  Le 
.Ht'nliment  du  hi  faim  est  soumis  parfois  à  de  véritables  modi^cations  palhotogîques,  qui 
»o  caiactéri.sent  par  ce  fait  que  les  inanitiés^  n'ayant  plus  désormais  de  répUjLfuance» 
nian^<<nt  h  peu  pj  es  tout  ce  qui  leur  tombe  sous  la  main,  sui^stances  alibiles  ou  autres. 
Cf»  manifenlations  patbolofçiques  peuvent  mt'nie  arriver  jusqu^ux  cannibalisme*  Mais  il 
s'en  faut  ipie  ces  perversions  du  goût  qui  accompagnent  en  général  le  délire  famélique 
apparaissent  toujours  avee  la  m«îme  violence.  On  cite  des  exemples  où  des  individus 
surpris  par  un  ébuulement  se  sont  montrés  d'un  courage,  d'une  énergie  stoïque,  luttant 
de  san^-'-froid  Pi^iilrc  la  faim,  â  tel  point  qu'an  milieu  des  plus  dures  angoisses  ils  par- 
tageaient entre  eux  les  quckpies  provisions  qu*ils  possédaient, 

Ajonlons  onlin  que  tous  ees  phénomènes  :  délire,  perversion  du  ^oût,  ne  sont  pas 
seulement  liés  h  la  durée  de  Tina  ni  lion*  Hs  dépendent  aussi,  et  pour  une  bonne  part, 
des  roudilions  même  de  Tinanilion.  En  général^  les  individus  surpris  dans  un  naufrage, 
ilans  un  <  boulem"rit,  dans  une  expédition,  ont  h  lutter  contre  les  agents  ei teneurs.  Us 
ont,  dans  les  naufruf^es  surtout,  à  se  défendre  contre  le  froid,  eiéculent  ainsi  du  travail 
mécajiique,  augmentent  conséquemnienL  les  pertes  de  Tor^anisme  et  facilitent  l'appa- 
rition de  la  faim.  VX  c'est  dans  ces  circonstances  que  se  montrent  tes  perversions  dont 
nous  venons  de  parler, 

r)  La  faim  au  cours  de  rinamtien  volontaire  (jeûne  expérimeutal  et  charlaiaEesque). 
—  La  faim  ïje  présente  pas  ImiL  ,i  lait  la  rnéme  évolution  dans  rinanition  volontaire  et 
dans  rinanition  accidentelle.  Les  conditions  du  jeune  en  sont  la  cause.  Dans  le  cas  de 
l'inanilton  lurcée,  il  est  absolument  impossible  de  se  soustraire  un  seul  instant  au  besoin 
pressant  que  Ton  éprouve  avec  d'autant  plus  d'intensité,  semble-i-iL  que  Ton  est  dans 
rimiiossibihté  matérielle  de  le  salisfaiiT.  Au  surplus*  la  lutte  que  Ton  est  obligé  de 
soutenir  contre  les  causes  mêmes  de  cette  inanjtion  aiii»mente  la  sensation  de  faim. 
Hien  de  tout  tela  n'existe  dans  le  jeûne  volontaire,  puisque  Ton  peut  k  son  yré  apaiser 
la  faijn  en  mangeant,  puisque  aussi,  pour  se  mettre  en  meilleur  état  de  résistance,  ou 
exéi'uti*  le  moins  possible  de  mouvements*  En  un  mot,  les  conditions  «le  l'abstinence 
volor^taire  sont  telles  que  le  sentiment  de  la  faim  sera  atténué  et  facilement 
supportable. 

Nous  empruntons  à  Cn.  Rîr.Hr.T  Tanalyse  d'uu  jeftne  expérimental  d'une  durée  de 
quarante- huit  heures  autiuel  s*est  volontairement  soumis  tUMtE,  Le  physiologiste 
aUemaivd  n*a  jins   eu  spécialement  pour  but  d*analyseT  ses    sensations.    Cependant, 


FAIM, 


ccrtttins  détails  de  son  observalion  nous  intéressent.  Ainsi,  dit  Cu.  Uichet  :  h  \[  n*a  pai 
ressenti  une  grande  înconimodîlé;  d^  plus,  durant»  ce  jeûnei  c'est  surtout  aux  pieiniers 
momenls  que  les  souffrauces  ont  été  cruelles.  Les  symptômes  qu'il  présentait  étaient 
une  grande  faiblesse  musculaire,  Timpossibililé  de  se  livrer  à  des  mouvenienli 
prolongés,  des  frémissements  tlbrillaires,  de  la  céphaïalgie.  Ce  qu'il  y  avait  de  plu* 
saillant,  c'était  lephénoménep  constant  d*ailleur&,  d'une  insonmie  avec  des  nuits  troublées 
par  des  cauchemars  et  le  retentissement  du  pouls  dans  la  tète  >». 

Malbetireusetnent,  Tétudc  de  la  faim  ditns  des  circonstances  analofj^ues  n'a  guère  été 

faite.   Eu  s'apptiyunt  î-m   la  durée  possible   du  jeune  volontaire,  sur  des  expériences 

[faites  sur  les  animaux,  il   est  néanmoins  légitime  de   penser  (jue,  si  le  senlinient  de  la 

faim  t^sl  surtout  vif  vl  pénible  dans  les  premiei^    momenls,  il  s'affaiblit  ensuite  au 

point  d'être  relativement  supportable. 

Mais  le  jeûneur  n'est  pas  seulement  en  proie  h  la  faim;  il  ne  tarde  pas  bientôt  a  souf- 
frir surtout  de  la  soif.  On  a  observé  qne  le  jeûne  expérimental  est  plus  facile  à  supporter, 
et  peut  être  prolongé^  f»râce  à  Tabsûrption  oxcîusive  de  liquides  +^1  mêine  de  liquides  ne 
possédant  aucune  valeur  alimentaire,  comme  l'eau.  On  peut  utilement^  à  ce  point  de  vue, 
opposer  à  certains  cas  déjeunes  charlalanesque^,  coninie  ceui  de  Succi,  qui  bnvait  un 
liquide  particulier,  celui  d*Antonio  Viterbi,  avocfit  magistrat  sous  la  première  Répu- 
blique. Compromis  pendant  ta  Restauration  dans  une  alîairede  Vendetta,  il  fut  condamné 
h  la  peine  capitale,  le  Itî  décembre  1821,  par  la  cour  de  Baslia.  Il  voulut  sVpargner  la 
bontede  l'écbafaud,  ense  laissant  mourir  do  faim,  et  il  exécnla  son  projet  avec  une  éton- 
nante force  de  volonté.  Lui-même  prit  son  observation,  dont  nous  extrairons  les  passages 
qui  nouî-  intéressent. 

«  27  novembn'  1821,  Je  me  suis  endormi  vers  une  heure,  et  mon  sommeil  s'est  prolongé 
jusqu'à  trois  heures  et  demie*  A  quaire  heures  el  demie  je  me  suis  rendormi  pendant 
plus  d*uue  heure.  A  mon  réveil,  je  me  suis  trouvé  plein  de  force  et  sans  le  moindre  sen- 
timent de  malaise,  si  ce  n'est  que  ma  bouche  était  un  peu  amére.  Voici  la  lin  du  second 
jour  que  j*ai  pu  passer  sans  manger  :  je  n*en  ressens  aucune  incommodité  et  n'éprouve 
aucun  besoin,  v 

(II  y  a  ici  une  lacune  :  la  copie  ne  parle  point  des  quaire  jours  écoulés  entre  le 
27  novembre  et  le  2  décembre,  jour  où  Viterbi  a  interrompu  son  premier  jeùtie  qui  a 
duré  six  jours;  le  second  jeûne,  commencé  le  3  décembre,  amène  la  mort  de  Viterbi  le 
20  décembre.) 

u  *2.  df^cembre.  Aujourd'hui  à  trois  heures, /ai  mâtiné  arec  appclitt  et  j'ai  passé  une  nuit 
fort  tranquille, 

*»  3.  Lundi.  Aucutïe  espèce  de  nourriture;  je  ne  souffre  pas  de  cette  privation  (seconl 
jeûne). 

«  4.  Manli,  Même  abstinence  :  le  jour  et  la  nuit  se  sont  passés  d'une  manière  qui  eiU 
donné  du  courage  à  quiconque  ne  serait  pas^  dans  ma  situation* 

«  3.  Mercredi.  La  nuit  précédente,  je  n'ai  point  dormi,  quoique  je  n'éprouvasse  aucune 
inquiétude  phy^sique;  mon  esprit  seul  était  extrêmement  agité.  Dans  la  matinée  il  est 
devi^nu  plus  calme»  et  ce  calme  se  soutient,  Il  esl.  maintenant  deux  lieures  après-midi,  et 
depuis  trois  jours  moji  pouls  ne  inanireste  aurnn  mouvement  fébrile;  il  est  un  peu  plus 
rapide,  et  ses  palpitations  sont  plus  furies  et  pins  sourdes.  Je  ne  sens  aucune  xorte  de 
malaise.  Vestomac  et  /es  intestins  sont  d^jm  un  repog  p<frfaiî.  La  télé  est  libre,  mon  imagt- 
nalion  active  et  ardente;  ma  vue  extrêmement  claire.  Nulle  envie  de  hoire  ou  de  mnnger; 
il  est  positif  que  je  n'éprouve  de  velléité  ni  pour  l'un  ni  pour  Tiiulre» 

H  Dans  une  heure,  trois  joui  s  se  seront  écoulés  depuis  que  je  m'abstiens  de  toute 
nourriture.  La  bouche  exempte  d'amertume,  l'ouïe  très  (ine,  un  sentiment  de  force 
dans  tout  rindividu.  Vers  quatre  heures  et  demie,  j'ai  fermé  les  yeux  pendant  quelques 
insLintSp  mais  nn  tremblement  général  m'a  bientôt  éveillé.  A  cinq  heures  et  demie 
environ,  j'ai  commencé  à  ressentir  des  douleurs  vagues  dans  la  partie  gauche  de  la 
poitrine.  Après  huit  heures,  j'ai  dormi  paisiblement  jendant  une  heure;  â  mon  réveil,  le 
pouls  élail  parfaitement  calme.  Depuis  environ  neuf  heures  el  demiejusqu'à  onze,  doux  et 
profond  sommeil,  faiblesse  IrH  semtbie  ilans  le  pouls,  qui  reste  régulier  et  profond  : 
point  d'autre  altération- 

«  A  minuit,  tranquillité  absolue  dans  toute  l'économte  animale,  particulièrement  dans 


FAIM. 


lu  poatii.  A  uni!  heaf«,  la  gorgs  aridr,  une  mf  txçemne.  A  huit  heures,  mdme  seasa- 
Uon,  ei''f»pt^"  iin*^  IrA»  lr'(<rîre  du u leur  au  cœur- 

*  he  jiouN  &  ^aueli*»  rend  d***»  oscillalions  axiirei  que  celles  de  ilroite,  t:e  qai  annODce 
le  dénordro  produit  par  l*ab!icnc«  de  nourriture* 

»  rv.  Jtfii</i.  -  Le  niMecin  ma  conseillé  de  matifier,  rn*asmrant  que  rabsiinence,  à  laquelle 
ji»  rn  obstinai  s,  prnloniferait  mon  cxUlence  tk  *iuinze  jours.  Je  me  ^uis  déterminé  à  remplir 
mon  rutomac,  dann  Vcupéranrc  qu'un  excès  produ trait  i'effi^t  déiiré,  H  a  produit  l'effet  cou- 
iratre,  ot  la  diarrhée  n'eitt  arr^ti'se  ;  en  un  mol,  j  ai  été  malheureux  en  tout.  Point  de 
fliWro»  fit  r^prndiinlr  dtpu'ts  quuire  jours  eniiers,  je  fiai  bu  ni  manQé, 

*i  Je  hupport''  unf  ^oi/,  une  faim  dnoranie^  avec  im  i.oura^e  îi  toule  épreuve  et  une 
rnuMtunrf^  inejtorsihht.  ilri  des  dtHails  sur  le  potils.) 

a  A  neuf  h*^urrs,  proslratinu  dos  forces;  le  pouls  assex  régulier;  ta  bouche  et  le  Qosiet 
destâ^rhéâ:  nnmniril  haiMpiilIc  d'ujje  deriu-Ueure  ♦mviron, 

"  1,  Vûjuh'cdî,  — (Nuit  lrttn«][uiHf*  depuis  six  heures).  Des  verliges  au  réveil,  ime  soif 
brûlante, 

<i  A  neuf  heures,  la  ^oif  diminue,.,  à  deui  heun-s.  soif  ardente...  à  six  heures,  la  bouche 
amère...  >* 

8.  Smtiedi.       l'cudanl  loiiLe  la  journ^'M?,  il  ^ouf^re  exclusivement  de  la  soif. 

0,  tJtmanthr.  —  Il  priisonte  queUjues  vertiges,  le  ptjuls  est  taihlf^,  la  soif  toujours 
vive,  rt  A  Irais  heures  de  rapn^'s-midi»  une  de  mi -heure  de  l*on  sommeil  à  la  Un  duquel 
lo  pouU  f'fîi  intiTmitlcnt;  des  vertiges,  une  suif  arduniv  et  continudie.  Ensuite  la  lôte 
eil  Iraniiuilhv,  festomitr  vt  km  inteHitts  sam  aucune  tujitftfion:  pulsations  régulières.-. 

«  A  huit  heures,  le  pouls  fort  et  rei^titicr»  la  ti^te  libre,  l'estotmtc  et  tes  entrailles  en 
bon  état;  la  vue  claire,  l'oreilh?  bonnt\  une  aoif  terrible;  le  cot*pfi plein  de  vigueur.  » 

u  10,  Utndi,  —  l'endanl  ta  jonriicc  du  10»  même  douleur  otxiasionnée  par  la  soif* 

«  Jtî  <!ontinne  h  jirendrf  du  labai!  avec  plaisir;  jV'  ne  sens  aucun  ftéair  de  manger.,,  A 
i] i X  h e u  re î< ,  soif  œn fi n  u* ^Ite  e l  tmij ou r s  p l n s  a rdet tte. 

<i  Hur  rnrli'  envie  de  mander  m'a  pris  à  (dusiours  reprises  pendant  raprès-mldi, 
je  li'ai  n^ssenti  d'ailleurs  ni  (rouble  ni  douleur  dans  aucune  partie  du  corps.  » 

Ih  Mardi,  -   Il  est  toujours  [ir^ocrupé  par  la  soif. 

n  A  %ix  heures,  mes  facuUt^s  inlellecluclles  ont  maintenant  toute  lY-nergie  accoutu- 
miV;  la  soif  eut  brûlante,  toleiabie:  la  faim  a  cessé  tout  à  fait.  Mes  forces  décroissent  sen- 
»iblenif»iit...  f'estomar,  tiutestin  ne  me  cument  aucun  malain^e,  A  dix  heures,  pouls  faible 
çt  régulier;  aoif  horrible,  nul  désir  lie  manger. 

H  12.  Mrrrrrdi.  --  Même  élat,  Nulle  envie  de  manger ^  mais  ta  soif  plua  ardente, 

<*  la.  Jeudi.  —  La  ssoif  est  peul-élre  un  peu  plus  totérable;  même  indilTérenre  pour  la 
nourriture  ♦" 

IH  d&embre,  —  Eïilln  il  demeure  toujours  lourinenle  par  la  soif  depuis  le  12  jusqu'au 
18,  où  il  écrit  : 

w  A  onxe  heures,  j*arrive  au  terme  de  mou  existence  avec  la  sérénité  du  juste,  La 
faim  m  mr  îounmnte  p/ws;  la  noif  a  entit^rement  cessé;  l'estomac  et  les  inti'!<tius  sont  tran- 
quUk$t  la  t^le  sans  nuajîe,  la  vue  claire.  En  un  mol,  un  c^lme  universel  règne,  non  seu- 
lement dnns  mnn  l'u'ur  et  dans  ma  cmï^eience,  mais  encore  dans  toule  mon  organisation, 

R  Liî  pru  \Us  monii^iits  qui  me  n^stent  s*écoulent  tout  doucement  comme  Teau  d'un  petit 
ruisseau  A  travers  un*?  bell*^  et  délicieuse  prairie.  La  lampe  va  s'éteindre  faute  d'huile.  » 

Vitorhi  vécut  encore  deux  jours  et  mourut  le  20  décembre. 

Donc  Antonio  Viterhi  mourut  apri^s  dix-sept  jours  d'un  jeune  pendant  lequel  il  s'abs- 
Iml  de  tout  breuvage.  Cette  observation  nous  parait  être  très  instructive;  car  elle  nous 
dtHuonlro  que  si,  au  botit  d'un  certain  temps,  la  faim  peut  être  iolérable,  il  n'en  est  pas 
de  même  pour'  la  soif. 

Nous  piiurnons  citer  d\iuti*c3  cas  de  ce  genre.  Tel  celui  d'un  condamné  à  mort, 
liUillanme  Granie,  qui  se  laissa  mourir  d*inanitton  dans  les  prisons  de  Toulouse.  U 
ntiiunit  au  bout  de  soi^tante  jours.  Tels  les  cas  des  mélancoliques  qui  peuvent  s  inanitier 
pendant  une  période  variant  de  vingt  à  soixante  jours.  Telle  aussi  l'observation  d*aii 
jeûneur  nommé  Hasselt  et  rapportée  par  SmoN  GouL-\aT.  Cet  homme,  enfermé  penduii 
quarante  jours  sans  nourrituiw  aurait  été  après  cette  longue  période  retrouvé  vivant.  De 
Qiêtae,  L^ptNK  cite  le  cas  d*une  jeune  lille  qui,  après  avoir  avalé  de  Tacide  sulftirif]ue» 


FAIM. 


W 


fut  aUeinte  d*un  rétrécissernent  de  Ta^sophagd.  Pendant  six  jours,  elle  ne  pu!  ni  boire 
ni  manger,  et  mourut  après  avoir  enduré  surtout  les  douleur»  de  la  soif.  Teï  encore  le 
cas  d'un  négociant  aUemand  qui  se  laissa  mourir  de  faim  à  la  suite  de  mauvaises 
affaires,  tl  mourut  après  un  jeune  de  dix-huil  jours. 

Nous  n'insisterons  pas  plus  longtemps  sur  ces  relations  inti^ressantes  qui,  malheureu- 
sement, nf*  m<fînlionnent  point  les  particularités  de  la  sensation  de  faim.  Elïes  sont  sur- 
tout importantes  ati  point  de  vue  du  jeûne,  et  trouveront  mieux  leur  place  dans  Tarticle 
Toaiutxoii. 

Quoi  qu'il  ^n  soit,  nous  voyons  que,  dans  le  jeône  volontaire,  les  souffrances  de  la 
faim  ne  sont  pas  de  très  longue  dur^^r'.  En  to«t  cas,  il  y  a  un  contraste  frappant  entre 
Tinanition  forcée  et  Tinanilion  volontaire.  Evidemment,  dans  les  deux  cas,  ou  observe 
une  série  de  symptômes  à  peu  près  constants;  agitation,  faiblesse,  dépression,  lialluci- 
nations,  insomnie,  excitation  furieuse  suivie  de  stupeur.  Mais,  chez  le  jeûneur  volontaire, 
ces  phénomènes  ne  lardent  pas  à  s'amender;  chez  Tautre,  au  contraire,  ils  suivent  pro- 
gressivement une  marche  ascendante  pour  arriver  jusqu'à  la  perversion  mentale,  jusqu'au 
délire,  à  la  folie.  Encore  une  fois,  nous  pensons  que  la  faim  n'est  pas  seule  en  cause. 
Ces  modiÛcations  psychiques  peuvent  tenir  au  désespoir,  à  Tappréhension  d*un  danger 
constant  et  d'une  mort  imminente. 

Rien  d'étonnant  non  plus,  d*après  les  raisons  indiquées  plus  haul,  que  la  mort  sur- 
vienne plus  rapidement  dans  l'inanition  accidentelle.  D'ailleurs,  le  moment  de  la  mort 
diffère  suivant  les  circonstances  qui  provoquent  le  jeûne.  Il  ne  saurait  y  avoir  rien 
d*ahsoîu.  Si  les  conditions  sont  les  mêmes,  on  peut  admettre  que  les  individus  non  alié- 
nés meurent  après  des  périodes  variant  de  seize  à  vingt  jours,  »*  Mous  pouvons  admettre, 
dit  tA\.  RicHET  i7oc.  rJt^),  que,  cfiez  les  individus  sains,  sans  lare  nerveuse,  la  durée  de 
l'inanition  qui  amené  la  mort  est  d'environ  vingt  jours,  Maiiscliez  les  aliénés  et  les  indi- 
vidus préparés  au  jeûne,  la  durée  de  rinanition  peut  être  plus  considérahle*  n  Pourquoi'? 
sinon  parce  que  la  sensation  de  faim,  avec  ses  terribles  miinifestations,  abstraction  faite 
de  la  valeur  des  échanges  nutritifs,  place  Tinanitié  dans  des  conditions  de  moindre  résis- 
tance. 

Aussi  BEHNtnciac  oppose-l-il  la  durée  de  la  vie  dans  l'inanition  profirement  dite  k  la 
durée  de  la  vie  dans  certains  cas  d'manition,  telles  que  l'inanition  hystérique,  fébrile, 

i<  Constatons  d'abord,  dit-il,  qne  si,  dans  son  état  normal,  un  homme  ne  saurait 
impunément  prolon^j^er  son  jeune  au  delà  de  quelques  jours,  il  le  peut  dans  certaines 
circonstances  particulières,  il  le  peut  dans  la  fièvre.  Le  malade  affecté  de  fièvre  typhoïde 
peut  rester  plusieurs  semaines  sans  s'alimenter,  sans  boire  autre  chose  que  de  l'eau  :  il 
ne  meurt  pas  d'inanition,  >» 

Le  même  phénomène  s'observe  dans  certains  cas  d'embarras  gastrique,  d'anorexie 
hystérique,  de  vomissements  incoercibles. 

Voilà  cerles  des  oppositions  intéressantes,  qui,  apparemment,  restent  inexplicables,  si 
Ton  adniet  que,  dans  tous  les  cas  précités,  les  échan|?es  nutritifs  restent  k  peu  près  les 
mêmes  et  ne  s'écartent  pas  beaucoup  de  la  rjormale.  Pourquoi  donc  celte  différence  dans 
le  moment  de  la  mort?  BiciiNUEiit  a  insisté  avec  juste  raison  sur  ce  point,  et  a  émis  à  ce 
sujet  une  théorie  des  plus  intéressantes  et  des  plus  ingénieuse»,  mai»  qui  impose 
quelques  réserves, 

€  L'homme  sain  qui  meurt  après  plusieurs  jours  de  jeûne,  dit-il,  uo  meurt  pas  d'ina- 
nition; il  n'a  pas  maigri  d'une  façon  excessive;  l'usure  de  sa  substance  n'est  pas  arrivée 
à  ses  dernières  limites.  Le  poids  de  son  corps  et  la  structure  organique  de  ses  tissus 
sont  cncx)re  compatibles  avec  la  vie.  Bien  autrement  émacié  est  le  malheureux  phtisique 
qui  ne  man^e  plus,  qui  perd  sa  substance  par  tous  les^pores,  par  la  sueur,  par  Texpec- 
toration,  par  la  diarrhée,  par  la  fièvre,  et  que  cependant  l'on  voit  encore  se  traîner 
pendant  des  semaines  comme  un  squelette  ambulant. 


M  A  c<^té  de  lui,  l'homm*^  primitivement  sain,  après  huit  jours  de  jeûne,  est  encore  un 
colosse  et  cependant  il  meurt. 

IL  ne  meurt  pm  fftndnition,  il  meurt  de  faim.  Le  féhricitant,  le  phtisique,  l'anorexique, 
rhystérique  qui  vomit  n'ont  pas  faim,  La  faim  tue  avant  ^inanition  :  voilà  la  raison  de 
cette  apparente  anomalie. 


to 


FAIM. 


Aittremont  dit,  pour  Bëiinhkisi,  la  faim  crée  chez  Tindividu  normal  une  véritable 
nérrose,  afTeclbri  qtxi  niénterait  d*HvQ  dbliaguée  de  l'inaniUoii  propreiiieut  dile. 

La  faim,  d'après  Itit»  tue  rapidement;  rinanifioH  treskniement. 

Aussi,  veul-on  empêcher  TalFtimé  de  mourir,  il  ^uîfii  simplement  Je  calmer  sa  faim 
par  des  agenb  tels  que  l'apium,  la  merpliiiie,  le  sommeil  hypnotique,  le  chlorolortne,  etc. 

K  Certains  étals  pathologiques  peuvent  supprimer  la  faim,  lyautres  conditions,  des 
influences  psychiques,  de  vives  êmt^tiouh  morales,  peuvent  la  modérer.  » 

Voilà  comment  Bernheiu  explique  les  cas  si  curieux  d'anorexie  hystérique,  voilà  coni' 
meut  aussi»  il  con«;oit  la  possibilité  d*un  jeâne  relativement  très  prolongé,  comme  celui 
de  Cetti,  de  Merlatti  et  autros. 

Au  sens  où  l'entend  rîEn>HRiMp  les  jeûneurs  qui  se  soumettent  à  Tinadition  résistent 
facilement,  tuut  simplement  par  le  fait  d'une  auto-suggesliou.  Dtsctitant  en  particulier 
le  jeûne  de  Cetti,  il  admet  que  ce  dernier  —  tout  en  n'étant  pas  un  hystérique  —  s'est 
su^j^estionné.  Il  demeure  convaincu  que  la  liqueur  qu'il  avala  le  premier  jour  l'avait 
nourri,  qu'il  n'avait  plus  faim,  qu'il  conservait  toute  sa  force  physique.  «  Cela  sullU  pour 
réaliser  le  phénomène;  l'idée  fait  Tacte;  il  s'eialte,  il  s'entraîne,  il  se  nourrit  de  son 
idée,  il  se  moulre  avec  complaisance  à  ses  visiteurs,  il  jouit  de  son  triomphe;  l'esprit 
domine  le  corps;  son  imagination  le  soustrait  aux  angoisses  de  la  faim;  le  sensoiium 
cérébral  cuirassé  par  la  suggestion  est  inaccessible  k  ce  besoin.  Cetti  ne  meurt  pas  de  faim, 
parce  qu'il  n'a  pas  faim  ;  il  ne  subit  que  les  eO'etsde  Tinanition,  qui,  à  elle  seule,  ne  tue  pas 
en  trente  jours.  » 

Sans  adnieLlre  complètement  la  manière  de  voir  de  BEHNUKtM,  nous  pensons  cependant 
qu'elle  renferme  une  part  de  vérité.  Il  est  certain  que  la  volonté  intervient  comme  un 
facteur  puîssanl  d^attiMmation  de  la  faim,  que  par  ce  fait  nous  pourrons  d'autant  mieux 
résister  a  Tahstinence  que  nous  nous  elTorcerons  de  le  vouloir.  Ceci  n'a  d'ailleurs  rien  de 
spécial  au  besoin  de  manger,  D  une  ïin;on  générale,  la  douleur  est  d*autaal  plus  intense 
qa*elle  nous  surprend,  que  nous  la  redouions,  qn^elte  nous  elTraie.  Préparés  à  la  subir, 
l'attendant  de  pied  ferme,  elle  nous  sera  plus  légère.  Est-ce  â  dire,  comme  le  prétend 
Bersiiejm»  que  nous  puissions /«  supprimer  par  un  sinipîe  effort  de  notre  volonté,  par  une 
auto-suggestion  ?  Nous  ne  le  cro3'ons  pas,  et  c'est  en  cela  que  la  Ihéorie  de  ce  savant  noua 
paraît  prêter  le  flanc  à  !a  critique. 

Sans  doute,  la  sensation  de  faim  est  nulle  ou  presque  nulle  dans  l'anorexie  hystérique, 
dans  certains  jeûnes  par  suggestion  hypnotique.  Mais  rien  d'élonnant  à  cela,  puisqu'il 
s'agit  dans  l'espèce  de  véritables  cas  pathologiques.  It  en  est  lout  différemment  dans  le 
jeûne  expérimental,  volontaire.  L*auto-suggeslion  ne  saurait  à  elle  seule  sufhre  â  éteindre 
complètement  le  besoin  de  manger.  Mais  la  volonté  peut  augmenter  très  bien  notre 
résistance  au  jeûne  en  diminuant  L'intensité  de  noire  perception  consciente.  Il  s*agU 
donc  d'une  auto-siîggestiûn  beaucoup  plus  simple  et  moins  névropatliique  que  ne  le 
pense  Ber.xheim.  Le  jeûneur,  par  sa  volonté,  arrive  à  résister  à  l'habitude  de  manger;  il 
obéit  à  sa  cunsdence  qui  le  soumet  à  rahslinence,  mais  certainement  sa  volonté  doit 
être  incapable  de  provoquer  la  suppression  d'une  sensation. 

Pas  n'est  besoin  dès  lors  d'invoquer  avec  HEaMîEiM  une  sorte  de  névrose  créée  par  la 
faim.  Pas  n'est  besoin  non  plus  de  supposer  que  tous  les  jeûneurs  sont  des  hystériques^ 
llien  n*est  moins  fond^^  paraît-il,  bien  que  certains  d'entre  eux  aient  présenté  quelque  slig- 
mates.  Ainsi  Sucei  n'était  pas  hystérique,  d'après  Topinion  de  Luigi  BcFALmi  :  a  Ceux 
qui  le  connaissent  d'après  son  enfance,  diL*il,  l'ont  toujours  tenu  pour  un  homme  dont 
le  cerveau  est  parfaitement  équilibré.  »>  Mats,  à  défaut  de  signes  hystériques,  Beilmif.im 
invoque  Pau  to- s  n-j;  gestion,  comme  pouvant  à  elle  seule  arriver  à  supprimer  complète- 
ment la  faim.  Il  expliquerait  ainsi  le  jeûne  de  deux  femmes  hystériques,  endormies  par 
fJEfiovE,  auxquelles  ce  médecin  suggéra  l'absence  de  faim  et  l'ordre  de  ne  pas  manger. 
Elles  supportèrent  très  bien  ~  ne  buvant  que  de  Peau  —un  jeûne  de  quinze  jours»  bien 
qu'on  eût  mis  à  leur  disposition  le  plus  fort  régime  hospitalier,  et  que  les  personnes  du 
service  eussent  Tordre  de  leur  apporter  les  aïimenls  qu'elles  demanderaient.  Mais  il 
s'agissait  dans  l'espèce  de  deux  hystériques  avérées,  et  l'on  sait  que  cette  névrose  con- 
stitue nu  terrain  éminemment  propre  à  l'anorexie. 

Il  serait  supcrûu  d'insister  plus  longtemps  sur  les  causes  qui  peuvent  expliquer  la 
résistance  au  jeAne.  Nous  l'avons  déjà  dit,  tout,  dans  le  jeûne  volontaire,  est  fait  pour 


FAIM, 


H 


résister  à  la  faim,  et  le  peo  d*eiercice,  et  le  âoiameil,  et  la  température.  Il  y  a.  pcut-oa 
dire,  une  véritable  adapalion  à  ce  nouveau  genre  de  vie.  Enfin  l*habîtuJe  peut  encore 
auj^rmenter  cette  résistance^  et  c'est  le  cas  des  jeûneurs  cliarlataiiesquesou  de  profession. 
Pour  clore  cette  discussion,  et  nous  résumant^  nous  dirons  que^  si  l'on  ne  doit  pas,  à 
t*tnstarde  BEaNHEt^,  considérer  la  faim  comme  une  névrose  qui  tue  avant  rinanition,  oa 
doit  cependant  en  tenir  compte  comme  d'un  lacleor  puissant»  diminuant  la  résistance  à 
Tabstinence.  Les  douleurs  qu'elle  engendre,  son  relentisseinenL  sur  le  système  nerveux 
central^  ne  sont  pas  faits  pour  retarder  le  moment  de  lu  mort  :  tout  au  contraire.  Cesi 
ce  qui  nous  explique  comment,  si  la  mort  dans  Tînanition  forcée  survient  au  bout  de  10 
à  2u  jours,  rinanitiou  volontaire  est  compatible  avec  une  durée  de  trente  à  quarante 
jours.  Mais  ta  suppression  de  la  sensation  n*est  jïas  uniquement  liée  à  l'auto-suggestion. 
Par  le  fait  de»  nombreuses  conditions  que  nous  avons  énumérées  plus  haut,  si  cette  sensa- 
tion existe,  elle  parait  bien  moins  forte,  et  elle  est  bien  mieuj^  supportée. 


.^  II.  —  Bti  sentiment  de  la  faim.  Explication  que  Toq  peut  en  fournir. 

Ses  causes. 

i)  Origine  tocalt  de  ta  faim.  —  h)  Origine  centrak  de  ta  faim,  — 
c)  Or  if)  i  ne  vt'nphériqut  de  ta  faim. 

Puisque  ta  faim  est  un  besoin  dont  nous  avons  conscience,  elle  doit  nécessairement 
reconnaître^  comme  les  autres  besoins  sensoriels,  instinctifs  ou  acquis,  un  certain 
nombre  de  causes  qui  rentrent  dans  l'étude  physiologique  de  cette  sensation. 

On  peut,  en  effet,  envisager  lascnsaliou  à  un  double  point  de  vue,  comme  le  dit  Joanny 
KoLx  :  on  peut  :  «  par  ce  terme,  entendre  la  sensation  consciente,  le  fait  interne,  acces- 
sible uniquement  à  l'observation   subjective. 

u  On  peut,  au  contraire,  élargir  beaucoup  le  sens  de  ce  mot,  comprendre  dans  Tétude 
de  la  sensation  tous  les  phénomènes  qui  précèdent  le  fait  de  la  conscience,  c'est-à-dire 
reicJlatioji  périphérique  causale,  sa  transformation  en  mouvement  nerveux,  le  trajet 
de  celui-ci  Jusqu'à  récorce,  où  apparaît  la  sensation  consciente.  On  peut  même  suivre 
ce  motivement  plus  loin  à  travers  Técon-e  et  le  système  nerveux  cenlrifuj^e,  dans  sa 
réflexion  pénphériijue. 

«  C'est  en  sonmie  l'étude  d'un  réilexe,  sur  le  trajet  duquel  apparaît  un  phénomène 
de  conscience,  » 

C'est  de  cette  manière  que  nous  devrons  maintenant  considérer  la  faim.  Et  disons 
qu'en  définitive  ce  senliment  nous  avertit  de  Fétat  de  déniilnlion  organique,  La  vie  est 
caractérisée  en  effet  par  un  double  mouvement  au  niveau  de  la  matière  or^^anique;  l'un» 
d'assimilation;  l'autre,  de  désassimilalion.  Leur  succession  rythmique  et  réj[^uli<iMe  assure 
réquilibre  vital,  sans  quoi  les  réactions  chimiques  lil»ératricês  do  réucrgie  dont  n<ius 
disposons  détermineraient  l'usure^  et  ensuite  la  destruction  du  protoplasnia  cellulaire. 
C'est  au  momeiiï  où  nos  éléments  analomiques  ont  besoin  de  réparation  que  la  faim  se 
faitsenlir.  Elle  représente  donc  une  sensation  de  la  plus  grande  utilité,  puisijue,  aulonia» 
tiq*iemt'nt,  nous  sommes  avertis  de  lanécessité  de  notre  réparation  organique.  Admirable 
système  Je  défense  que  l'on  observe  à  tous  les  degrés  de  Péchelle  animale! 

Mai<,  bien  que  ja  cause  primordiale  de  la  faim  semble  consister  en  Tappauvrissement 
nutritif  des  cellules»  cela  ne  fait  nullement  comprendre  la  nature  des  excitations  qui 
engendrent  la  sensation. 

Trois  grandes  théories  se  trouvent  en  présence.  La  première  assigne  à  la  faim  une 
origine  stomacale,  ta  deuxième  lui  reconnaît  une  cause  centrale,  la  troisième  enlin  la 
ratlachi^rait  a  un  réilexe  nutritif  dont  le  point  de  dépai  t  résiderait  dans  toutes  les  cellules 
df^  l'orjL^inisme.  Nous  les  examinerons  successivement. 

a)  Origine  locale  de  la  faim.  —  1)  La  faim  reconnait  pour  cau$*f  une  excitation 
tei}H€  de  Vcitomâc, 

Un  premier  argument  en  faveur  de  l'origine  locale  du  sentiment  de  la  faim  est  tiré 
de  ce  fait»  que,  presque  toujours,  comme  nous  l'avons  vu»  cette  sensation  esl  perçue  dans 
l'estomac,  et  saci'use  par  une  douleur  ^«-aslrique.  Mais,  outre  qu'il  n'y  a  à  cela  rien 
d'absolu,  îl  importe  de  remarquer  avec  Sriupr  que  le  siège  d'une  sensation  ne  saurait  à 


tt 


FAIM. 


fui  sûul  expliquer  son  origine;  on  peut  loul  aussi  bien  localiser  à  la  périphérie  une  sen* 
«ation  il 'origine  crnlrale. 

AinM  un  a»npulé  soufrdra  «le  la  jambe  qu'il  n'a  plus.  Dans  ce  cas  parliculier,  il  rap- 
purlc  à  lu  périphérie  une  sensation  indiqtiant  une  altération  des  troncs  nerveux  qui 
réunisstnit  son  moignon  aux  centres  nerveux  oo  bien  une  allération  de  res  centres  uer- 
veui  eiix-m^mes*  On  connaît  de  nombreuses  observations  cliniques  où  des  lésions  céré- 
brales provoquent  d^â  sensations  [rapportées  à  la  périphérie,  La  compression  du  nerf 
cubital  au  coude  provoque  une  sensation  à  un  endroit  très  éloigné  de  celui  où  s*esl  pro* 
duile  l'excilation* 

Donc  on  doit  justement  distinguer  la  localtsalion  d'une  sensation  d'avec  son  origine. 
Ce  sont  deux  choses  absolument  diîlérentes. 

D'aiileurs  la  faim  ne  débute  pas  infailliblement  par  une  sensation  ressentie  au  creux 
de  Testomac,  Les  observations  de  Schipf  et  de  Ubacnis  sont  suffisamment  démonslra- 
iives,  El  si,  dans  la  majorité  des  cas,  le  besoin  de  manger  est  accompagné  d'une  dou- 
leur stomacale,  il  ne  s'ensuit  pas  qu*il  y  ait  entre  ces  deux  phénomènes  une  relation  de 
cause  à  effet.  Nous  savons  bien  que  la  sensation  de  faim  est  très  complexe,  et  qu'elle 
consiste  dans  la  réunion  de  plusieurs  sensations*  La  douleur  stomacale  peut  n'être 
qu\m  des  signes  dominants  de  ce  besoin,  sans  qu1l  soit  nécessaire  de  la  considérer  comme 
l'unique  cause  de  la  faim. 

Nous  savons  cependant  que  certains  fails  expéiinientaux  militent  en  faveur  do  la 
localisation  stomacale  de  la  faim.  Tel  le  chat  agastre  de  Car  valu*  et  Pachon\  Cet 
animal,  après  rablation  totale  de  son  estomac,  eut  une  survie  opératoire  de  six  mois. 
Dans  cet  intervalle,  et  princji>alemenl  après  le  troisième  mois,  ces  auteurs  ont  observé 
que  ce  chat  se  refusait  presque  d'une  manière  absolue  à  prendre  une  nourriture  quel- 
conque. Il  aurait  donc,  en  apparence  du  moins,  perdu  le  sentiment  de  la  faim. 

Voilà  certes  une  observation  d'une  réelle  valeur;  mais  les  conclusions  à  en  tirer  au 
point  de  vue  de  la  localisation  de  la  sensation  ne  sauraient  être  rigoureuses»  En  tout  cas, 
ce  seul  fait  expérimental  ne  détruit  pas  les  objections  que  nous  faisions  lout  à  llieure 
contre  la  théorie  de  Forigine  locale  de  la  faim.  Encore  faudrait-il  être  absolument  sûr 
que  ce  chat  avait  complètement  perdu  le  sentiment  de  la  faim« 

2)  La  faim  dépend  de  la  vacuité  de  V estomac,  —  Il  semble,  au  premier  abord,  que  nous 
avions  faim  au  moment  même  où  notre  estomac  est  vide.  C'est  cinq  à  six  heures  après 
le  dernier  repas  que  nous  éprouvons  de  nouveau  le  besoin  de  prendre  des  aliments. 

En  réalité,  la  faim  survient  longtemps  après  que  les  matières  alimentaires  ont  été 
dissoutes  par  les  sucs  digestifs  et  absorbées  pur  les  voies  normales-  C'est  du  moinï^i  ce 
<jue  confirme  la  célèbre  observation  de  Beaumont  sur  le  chasseur  canadien  atteint  d'une 
fistule  gastrique,  il  n'avait  faim  que  longtemps  après  la  Un  de  la  digestion  stomacale  et 
intestinale. 

D^aiïleurSp  si  Ton  pose  en  principe  que  la  faim  est  due  à  la  vacuité  de  l'estomac,  il 
s'ensuit  falalemenl  que  les  animaux  —  les  herbivores  —  dont  la  cavité  gastrique  renferme 
sans  cesse  des  aliments,  n'éprouveraient  jamais  le  besoin  de  manger.  Or  Tobservation 
démontre  le  contraire. 

3)  La  faim  dcpcnd  des  contractions  de  festonuiv.  —  D'après  cette  manière  de  voir,  les 
contractions  de  Testomac  vide  auraient  pour  résultat  de  provoquer  sur  la  muqueuse 
des  excitations  spéciates  qui  se  traduiraient  par  l'impression  de  faim* 

Mais  cette  explication  est  insuffisante^  si  l'on  songe  qu'une  contraction  de  cette 
inlensité  n*est  guère  possible  dans  l'estomac  vide,  et  que  les  mouvements  musculaires 
de  l'estomac  à  l'état  de  vacuité  sont  rares  et  beaucoup  moins  prononcés  que  pendant  la 
digestion-  Pourquoi  dès  lors  le  sentiment  d»^  la  faim  ne  s'exagère-t-il  pas  a  la  tin  de  nos 
repas?C'est  alors  que  les  mouvements  stomacaux  sotit  surtout  énerg^iques;  partant,  c'est 
à  ce  nioment  que  nous  devrions  surtout  avoir  faim.  Cette  hypothèse  paraît  peu  fondée. 

4)  Nous  mentionnerons  simplement  pour  mémoire  une  tbéorie  qui  tend  à  expliquer 
la  faim  par  un  (ituiltement  du  muacle  di*îphragme.  Quand  l'estomac  est  rempli  d'ali- 
ments, il  constituerait  un  coussin  sur  lequel  repose  le  foie.  Le  coussin  venant  à 
«iinquer,  alors  que  resloraac  est  vide*  la  glande  hépatique  s'alTaisserait  en  attirant  à 
elle  les  attaches  diapbragmaliques.  Mais  cette  lijpothèse  ne  peut  nous  expliquer  la  faim 
des  animaux  à  station  horizontale. 


FAIM. 


13 


3)  BsAUMOKT  altribue  le  sentiment  de  la  faim  à  ta  turgescence  de  la  muqueugc  gastrique 
ûup  au  gonflement  des  glandes  ïitomacales  avant  le  repas, 

A  propos  de  cette  opinion,  ScMiFt-  fait  remarquer  que  le  travail  de  «écrétion  ne  s'exé- 
cute pas  pendant  la  période  de  v-acuité  de  Testomac.  On  peul  aîn^i  irriter  mécaui- 
tjuement  la  muqueusi*  d'un  ejitomac  et  provoquer  une  hypersécrétion  abondante,  san» 
faire  cesser  la  faim. 

Braunis  rejette  dune  façon  absolue  Topinion  de  Braumo^t;  car,  dit-il  :  «  Les  recherches 
de  HeiDEftHAiN  ont  montré  que  c^est  pendant  le  repos  de  Testomac  que  i*accamule  dans 
les  glandes  gastriques  la  substance  (propepsine)  aux  dépens  de  laquelle  âe  formera,  au 
moment  de  la  digestion,  le  ferment  actif  du  suc  gastrique,  Ja  pepsine;  ces  glandes  se 
Irouvcnt  donc,  dans  rinlervaMe  des  repas^  en  un  véritable  état  de  turgescence*  " 

6}  Dans  ces  dernières  années,  on  a  attribué  une  assez  grande  valeur  à  une  théorie  de  la 
faim  que  paraiisent  fortement  accréditer  certains  cas  de  pathologie. 

Les  partisane  de  cette  tliéorie  soutiennent  que  la  faim  est  liée  4  h  pmductioti  d'acide 
chlorhyrtrique  qui  provoquerait  une  irritation  de  la  muqueuse  gastrique.  Certains  caractères 
de  cette  sensatioUtet  surtout  sa  périodicité*,  s^expliqueraient  par  le  fait  même  de  lapério- 
dicité  de  la  sécrétion  acide.  De  plus,  la  pathologie  confirmerait  dans  une  certaine  mesure 
celte  manière  de  voir.  11  est  très  fréquent»  d'observer  par  exemple,  rexagération  do  besoin 
de  mang«?r  ehex  les  malades  atteints  d'hyperchlorhydric* 

Discutant  la  valeur  de  cette  hypothèse,  Schiff  recherche  la  reaction  storaocale  avant 
et  pendant  la  digestion.  Or  il  trouve  que  celte  réaction  à  jeim  e*t  légèrement  acide,  ou 
neutre  et  rarem»*ïit  alcaline.  Cesl  seulement  an  moment  de  la  sécrétion  gastrique  que  le 
liquide  devient  francbement  acide.  Comment  donc  admettre  une  semblable  explication 
basée  sur  un  phénomène  a  peine  appréciable  dans  restomac  vide  et  augmentant  d'inten- 
sité par  Tingestion  des  aliments? 

En  somme,  toutes  les  théories  émises  sur  Torigine  locale  du  sentiment  de  la  lai  m 
sont  insuflisantes  pour  nous  rendre  compte  d'une  façon  exacte  et  rationnelle  de  cette  sen- 
sation. On  ne  peut  d'ailleurs  accepter  facilement  Tidéeque  la  laim.  exprimant  un  besoin 
essentiellement  gênerai,  puisse  prendre  eiclustvemeni  son  ori^xine  dans  restomac. 

Examinons  mainlenani  la  Ibéorie  de  Torigine  centrale  de  la  faim. 

1*1  Origine  centrale  do  la  faim.  —  Rappelons  tout  d'abord  que  fa  faim  est  liée  à 
Tétat  de  dénutrition  or^aoique-  Ainsi  que  nous  l'avons  déjà  dit  au  début  de  ce  chapilrei 
elle  est  à  l'avant-garde  de  la  période  d'assimilation,  et  représente  pour  l'individu  un  véri- 
table système  de  défense. 

S11  en  est  ainsi,  tout  obstacle  à  rassimilation,  àla  pénétration  des  principes  alimentaires 
jusqu'au  niveau  des  éléments  anatomiques*  entraînera  comme  conséquence  la  sensation 
de  faim. 

11  faut  donc  rejeter  aussitôt  comme  cause  de  la  faim  les  lésions  anatomo-palbo- 
logiques  placées  au  niveau  des  voies  d'absorption.  La  pathologie  a  en  elï'et  enregistré  des 
cas  de  ce  genre.  Ainsi  MonGAGrd  releva  à  Tautopsie  d'un  sujet»  qui  pendant  sa  vie  avait 
été  tourmenté  par  une  faim  continuelle,  un  engorgement  tuberculeux  des  ganglions 
mésentériques.  Tiedemanw  cite  également  un  cas  de  rupture  du  canal  tltoracique.  Les 
diverses  phases  de  la  digestion  s'accomplissaient  d'une  façon  normale  et  régulièrement; 
le  seul  passage  des  principes  nutritifs  dans  le  sang  en  était  empêché  par  la  rupture  du 
conduit.  Aussi  le  malade  ne  pouvait-il  jamais  asr^ouvir  sa  faim.  Dans  le  ra^me  ordre 
d'idées,  on  a  signalé  des  cas  de  faim  insatiable  coïncidant  avec  une  longueur  insuftisante 
de  Tintestin.  Cela  est  particulièrement  fréquent  chez  certaines  espèces  d'oiseaux  qui 
arrivent  à  manger  le  dixième  de  leur  propre  poids.  La  raison  en  est  toujours  la  même.  Ils 
digèrent  incomplètement  les  matières  alimentaires  ingérées,  et  ils  ont  continuellement 
faim.  On  peut  ajouter  à  toutes  ces  observations  celles  que  nous  fournit  la  clinique  à  pro- 
pos de  certains  cas  d'anus  contre  nature  et  de  llstule  biliaire. 

.Nous  voyons  donc  que  tout  obstacle  à  l'arrivée  des  principes  nutritifs  dans  le  sun^^ 
entraîne  fatalement  la  sensation  de  faim.  Et  cette  dernière  apparaît,  parce  simple  fait* 
indépendante  de  l'état  local  de  l'estomac.  Voila  pourquoi  Scmi-'i-  a  recherché  la  cause  de 
la  faim  dans  une  variation  de  la  composition  chimique  du  sang.  Il  ne  pouvait  en  outre 
qu'être  encouragé  dans  ce  sens  par  les  analogies  qui  existent  à  ce  oint  de  vue  entre  la 
faim  et  la  soif. 


li 


FAIM. 


€amme  la  faim,  cette  sensation  est  très  complexe.  Elle  consiste  en  une  séi-ie  de  sen- 
sations surtout  localisées  daos  la  réjCjîon  buccale  sans  ejcrltisico  du  besoin  général  que 
Ton  ressenl  d'ingérer  des  liquides,  il  priori,  on  serait  tenté  d^attribner  à  fune  et  à  Tautrc 
de  ces  sensations  nue  origine  locale  en  se  basant  sur  leur  localisation  péripbériqiie. 
Cependant,  il  est,  à  Theure  actuelle,  démontré  que  la  soif  est  une  sensation  générale. 
DcPL'YTRFN,  faisant  courir  des  cbiens  au  soleil,  calmait  leur  soif  en  injectant  de  Teau  ou 
d'autres  liquides  dans  !es  veines.  Schifp  a  plusieurs  fois  répété  cette  exp*^nence.  D'autre 
part,  personne  n'ignore  qu'à  la  suite  d'bénioiTagies  abomlantes  les  malades  souffrent 
d'une  soif  très  vive  qui  disparait  après  Tabsorption  d'une  boisson  rafralcliissanle.  Autaot 
de  preuves  que  la  soif  est  «'troiteiiient  liée  à  la  quantité  de  sang  qui  circule  dans  le 
réseau  vasculair^. 

Eh  bien!  une  moditlcation  particulière,  pbysique  on  cliimiqne,  dans  la  composilian 
du  liquide  san;^!uin»  ne  pourrait-elle  pas  à  elle  seule  provoquer  la  faim?  Telle  est  l'hypo- 
thèse de  SciUFi',  nu  du  moins  la  théorie  qull, défend  et  qu'il  a|)puie  sur  reipêrieuce.  Si 
Ton  injecte  dans  le  système  circulatoire  d'animaux  des  substances  nutritives  en  quantité 
suffisante  et  artificiellement  préparées,  on  peut  non  seulement  calmer  leur  faim,  mais 
on  les  nourrit  parfaitement.  Dans  certains  cas  de  faim  prolongée,  on  a  également 
observé  que  les  lavements  alimentaires  apaisaient  jusqu'à  un  certain  point  les  souffrances 
ressenties* 

Srnii-F  donne  encore  d'aul res  preuves  en  faveur  de  Tori^'ine  centrais  Si  l'on  étudie  la 
sensation  au  i  ours  de  l'inanition,  on  voit  qu'elle  au^^mente  dintensilé  le  deuxième,  troi* 
sième  et  quatrième  jour.  Cependant^  Testomac  une  fois  vidé  de  son  contenu,  son  état  ne 
chanjçe  phîs.  Il  semble^  d'après  lui,  qu'on  doive  rapporter  l'intensité  de  la  faim  aux  modi- 
fications qualitatives  du  sang,  qui,  devenant  sans  cesse  plus  profondes,  sont  pour  lea 
centres  nerveux  une  cause  d'excitation  de  pins  en  plus  grande.  1!  n'en  serait  pas  autre- 
ment pour  la  première  apparition  de  la  faim  chez  Tenfant  nouveau-né.  Au  bout  de 
quelques  heures,  il  manifeste  par  des  cris  le  besoin  de  manger,  et  cependant  son  esto- 
mac après  (a  naissance  est  vide.  On  a  prétendu  que  la  cavité  ^'astrique  renfermait 
une  certaine  quantité  de  liquide  amniotique,  et  que  ce  liquida*  *:on=iti tuait  la  véritable 
nourritun^  du  foetus.  Le  fait  n'a  rien  d'absolu  ;  d'après  certains  auteurs,  il  userait  au  con- 
traire tout  à  fait  acccidenteL 

En  dernière  analyse,  Schiff  conclut  que  la  faim  est  liée  à  une  modilîcation  pliysico- 
chimique  du  sang,  qui  constitue  le  point  de  départ  de  cette  sensation,  en  excitant  les 
centres  nerveux. 

Cette  théorie,  comme  nous  le  verrons  tout  à  l'heure,  est  passible  de  certains 
reproches.  Ajoutons,  pour  l'instant,  que  Scuiff  cherche  encore  à  expliquer  comment, 
sous  cette  influence  centrale,  se  produit  tout  le  cortège  des  manifestations  à  lorahsation 
péripliérique.  Mais  il  ne  tranche  cette  question  qu'en  raisonnant  par  analogie,  par 
déduction»  sans  expérience.  H  invoque  en  ell'et  une  irritation  des  centres  nerveux,  sous 
rinfluence  de  l'état  chimique  particulier  du  sang,  irritation  provoquant  des  seusations 
excentriques.  ^-  Pour  n'en  citer  qu'un  exemple,  dit-il,  les  malades  affectés  de  (umeiir 
céréhrale,  ne  se  plaignent-ils  pus  de  douleurs  sourdes  dans  les  extréniit«?s,  de  fonrniil- 
leraenls,  d'hallucinations?  Or  il  n'est  pas  indispensable  que  l'irritation  des  centres  ner- 
veux soit  de  nature  mécanique:  elle  peut  provenir  tout  aussi  bien  d'une  altération  chi- 
mique, d'un  changement  de  composition  de  la  masse  du  sang.  Dès  lors,  on  conçoit  que 
la  diminution  des  éléments  constitutifs  du  sang,  qui  nous  fait  sentir  le  besoin  de  nourri- 
ture, puisse  aussi  se  trahir  par  des  altérations  de  la  sensitiilUé  locale,  sans  que  la  loca- 
lité où  nous  percevons  cette  altération  soit  directement  alîectée.  Ce  qui  donne  un  certain 
poids  A  cette  conjecture,  c*est  qu'il  n'est  pas  excessivement  rare  d'observer  des  lésions 
profondes  de  l'estomac,  des  destructions  cancéreuses  du  cnl-de-sac  de  la  région  pylorique, 
de  la  petite  et  de  la  grande  courbure,  sans  que  les  malades  aient  cessé  de  percevoir  la 
sensation  gastrique  spéciale  qui  annonce  la  faim.  » 

Contre  la  théorie  de  Scjuff  s'est  élevée  une  objection  tirée  de  la  sensation  gastrique 
qui  accompagne  le  besoin  de  manger.  Nous  ne  reviendrons  pas  bien  entendu  sur  celte 
sensation  dont  nous  avons  suffisamment  parlé.  Nous  rappellerons  simplement  qu'elle 
s'observe  fréquemment,  mais  non  constamment.  Cependant  sa  fréquence  lui  donne  une 
très  grande  valeur  aux  yeux  de  certains  savants.  Pour  eux»  ce  signe  ne  constituerait  fias 


FAIM, 


15 


seulement  Tcxpression  d'un  état  général,  mais  il  seraîl  lié  à  un  ëlat  particulier  de  Te»- 
lomac.  En  elfet,  il  est  possible  —  sans  faire  dbparaUre  la  faim,  —  de  supprimer  celle 
douleur,  en  iritroduisaul  dans  reslomac  des  matières  non  alibiles. 

Mais,  comme  le  fait  remarquer  ScaiFt,  celte  objection  est  basée  sur  une  erreur  de 
raisonnement.  Assurément,  on  peut  calmer  une  névralgie  d  origine  centrale,  par  une 
irritalion  mécanique  du  tronc  nerveui  lui-niAnie.  Ainsi,  chez  un  malade  atteint  de 
tumeur  cén^brale,  et  âoutfraot  de  fourmillements  aux  doigts,  on  peut,  par  une  vigoureuse 
pression  mécanique  sur  les  parties  douloureuse*,  faire  disparaître  la  douleur.  «  Beaucoup 
de  n«'vra(gies,  dit  Si:«iff,  sont  momentanément  calmées  et  môme  supprimées  par  l'appli- 
cation d*une  douleur  extérieure.  C'est  l'impression  périphérique  qui  prévaut  sur  la  sen- 
sation centrale.  » 

Il  en  est  de  même  pour  la  sensation  gastrique  qui  accompagne  la  faim.  Les  applica- 
tions extérieures»  la  compression  de  la  région  épigastrique,  la  conslriction  calmenL  la 
Uim  :  d*où  l'expression  connue  «  se  serrer  le  ventre  ».  Cela  s'explique  faoilemeut  par  la 
prédominance  de  Tirrilation  périphérique  sur  la  sensation  excentrique.  <*  La  mt^me 
explication,  dit  encore  Schut,  vaut  pour  Tin^estion  de  substances  inertes,  de  pierres,  de 
sable,  moyen  palliatif  qui  malheureusemenl  n'a  été  que  trop  souvent  expérimenté  contre 
la  faim  en  temps  de  disette;  ici,  c'est  Tirritalion  locale,  appliquée  aux  nerfs  sensibles  de 
la  cavité  stomacale»  qui  sr^  substitue  h  la  sensation  transmise  aux  centres» 

«  On  voit  donc  que  l'opinion  qui  regarde  la  sensation  épigastrique  de  la  faim  comme 
dépendant  d'un  état  local  de  retsioraat!,  parce  qu'il  existe  des  moyens  palliatifs  locaux 
pour  l'apaiser,  est  fondée  sur  une  erreur  de  raisonnement,  que  c'est  préciscmenl  le  con- 
Iraire  que  nous  enseigne  l'analogie.  >* 

Il  est  encore  d'autres  exemples  de  la  prédominance  des  sensations  périphériques 
sur  les  sensations  d'origine  centrale.  Ainsi  le  sommeil  est  un  besoin  f?énéral,  el  cepen- 
dant il  se  traduit  par  une  série  de  sensations  excentriques  :  sensation  particulière  dans 
les  yeux,  lourdeur»  pesanteur,  démangeaison  des  paupières.  Or  on  trompe  assez  facile- 
ment le  besoin  de  dormir  par  des  applications  d'eau  froide  sur  les  tempes  ou  sur  le 
ront. 

Il  en  serait  de  même  pour  la  faim,  el  Tobservalion  des  malades  atteints  de  pyrosîs 
ne  ferait  que  coulirmer  cette  manière  de  voir.  Ces  malades  ont  une  faim  continuelle,  et 
mangent  peu  à  la  fois.  Les  aliments  in^'érés  sont  en  assez  grande  quantité  pour  tromper 
leur  faim,  mais  non  pour  la  supprimer;  car  ils  ne  sauraient  suffire  à  la  réparation  com- 
plète des  pertes  organiques. 

C'est  ainsi  que  Scoiff  réfute  rette  objection  et  persiste  à  admettre  que  certaines  mo- 
dïfications  physico-chimiques  du  liquide  sanguin  sont  capables  de  faire  naître  lu  faim 
par  leur  retentissement  sur  le  syslènie  nerveux  central,  tout  comme  les  adultérations 
du  sang  provoquées  par  l'excès  d'acide  carbonique  ou  le  manque  d'oxygène  modifient 
les  actes  respiratoires  par  action  centrale.  Nous  venons  de  le  voir,  plusieurs  observations 
directes,  certaines  analogies  plaident  en  faveur  de  cette  théorie.  Mais  rien  ne  prouve 
que,  dans  les  premiers  stades  de  la  faim,  le  liquide  sanguin  a  subi  une  modification 
chimique  ou  physique;  rien  ne  prouve  d'autre  part  que  cette  excitation,  si  elle  existe, 
puisse  à  elle  seule  déterminer  l'apparition  de  la  faim.  Le  processus  est  peut-ôlre  plus 
complexe,  el  le  retentissement  de  la  dénutrition  organique  sur  le  système  nerveux  cen- 
tral peut  s'expliquer  non  seulement  par  une  irritation  chimique,  mais  par  un  acte 
réilexe,  tout  comme  les  phénomènes  respiratoires  et  circulatoires  ne  sont  pas  seulement 
influencés  par  des  excitations  centrales  d'origine  cliiniique,  mais  aussi  par  des  excita- 
tions sensitives  périphériques  qui  se  transmettent  aux  centres  nerveux  par  voie  réflexe. 

Ces  dernières  considérations  nous  conduisent  tout  naturellement  à  parler  de  la 
théorie  péri  plié  H  que  de  la  faim, 

c)  Origine  périphérique  de  la  faim.  —  D'après  les  partisans  de  cette  théorie,  la 
faim  prend  naissance  au  sein  même  des  innombrables  cellules  de  l'organisme.  Comme  le 
dit  JoANXY  lloux  (toc.  vit.)  :  *.<  C'est  le  cri  de  notre  organisme  réclamant  des  matériaux 
nutritifs,  lorsque  le  milieu  intérieur  s'appauvrit.  Toutes  les  cellules  de  notre  organisme 
sont  solidaires,  et  cette  solidarité  est  rendue  nécessaire  par  les  spécialisations  fonctionnelles 
multiples,  par  la  division  du  travail.  Lorsqu'une  cellule  éprouve  un  besoin  qu'en  raison 
de  cette  spécialisation  elle  est  inapte  à  satisfaire  elle-même,  elle  Tait  appel  à  d'autres 


Î6 


FAIM. 


cellules,  et  cela  par  rititormédinire  du  syslt^me  nerveuic.  Telle  est  rorigicip  de  tous  Jes 
réllexes  nutrilifs,  et  dans  la  lensalion  de  la  Jaîrii  il  n'y  a  pas  nutn-  chose  qu*un  rcflej-e 
nutritif  corticai,  n^flexe  imomplùtement  ttdaptv,  et  donnant  naiésancc  à  ce  titre ^  comme  épiphé- 
mtm^ne,  à  un  fait  de  conscitnee  :  ta  i^ensation  de  ta  faim,  au  sena  ancien  du  mot.  •• 

Sans  suivn?  ki  J.  Hulx  dans  son  inléressatil  [ilaidoyer  eu  faveur  de  cette  doctrine, 
nous  signaïerous  simplemetjt  l'opposition  qui  existe  entre  celte  IhOorie  et  celle  de  ScaiFf* 
ScHiFF  invoque  l'action  directe  du  sang  adultéré  sur  les  centres  nerveux,  comme  cause  du 
besoin  de  niangei.  Cette  excitation  a  pour  effet  de  localiser  h  la  péripbérie  des  sensa- 
tions d'origine  centrale  par  un  phénomène  semblable  à  celui  des  irradiations  excentriques 
des  sensations.  Dans  la  première  théorie  au  contraire,  il  s'agit  d'un  réflexe  nutritif 
corlical  dont  le  point  de  départ  siégerait  dans  toutei?  les  cellales,  et  qui  aboutirait  à  un 
neurone  cortical  (phénomène  de  conscience).  «  L'aboutissant  de  ce  réflexe  est  la  recherche 
involoatAire  et  consciente  des  aliments,  n 

Peut'tHre  convient-il  de  rechercher  dans  ces  deux  théorie  les  causes  de  la  faim  qui 
proviendrait  ainsi,  d'une  part,  des  modifications  du  sang,  d'autre  part»  d'une  excitation 
nerveuse  de  toutes  les  cellules  de  Torgatysme» 

11  faudrait  donc  admettre  que  les  cetdres  nerveux  sontà  lafoisdircc(cMicî>/  excités  par 
les  variations  de  la  composition  phjsico-chimique  du  milieu  sauguiu,  indirecttment  par 
une  excitation  nerveuse  dont  le  point  de  départ  résiderait  dans  tontes  les  cellules  de 
rorganisme. 

Olte  opinion  mixte  a  l'avantage  de  concorder  avec  les  explications  qu'ont  données 
de  la  ftiim  les  physiologistes  comme  Lomget,  Mac£N01e»  ScBiFr,  BKiUNis,  Wl'ndt,  pour  ne 
eîler  que  ceux-là. 

M\GE.NmE  :  u  La  faim,  dit- il,  résulte  comme  toute  les  autres  sensations,  de  Tactlon 
du  systi?"me  nerveux;  elle  n'a  d'autre  siège  que  ce  sysLèrae  lui-même.  Ce  qui  prouve  bien 
la  vérité  de  cette  assertion,  c'est  qu*elle  continue  quelquefois,  quoique  l'estomac  soit 
rempli  d'aliments,  c'est  qu'elle  peut  ne  pas  se  développer,  quoique  l'estomac  soit  vide 
depuis  longtemps;  enfin  c'est  qu'elle  est  soumise  à  riiabiludê,  au  point  de  cesser  sponta- 
nément quand  l'heure  habituelle  du  repas  est  passée,  » 

ScHiFF  :  «  L'usure  et  la  destruclior»  vitale  sont  causes  de  modifications  impor- 
tantes de  ta  composition  du  sang.  D'une  part,  les  produits  de  la  décomposition  chimique 
des  tissus^  corps  désormais  inutiles  à  la  fonction  de  lorgane  dont  ils  proccdent,  sont 
emportés  par  le  courant  circulatoire;  d'autre  part,  les  tissus  appauvris,  altérés  dans  leur^ 
propriétés  normales,  empruntent  au  sang  qui  les  baigne  les  matériaux  aptes  à  les  recon- 
stituer. De  là,  une  double  altération  de  ce  liquide;  augmentation  des  corps  eicrémenli* 
tieîs  inutiles  à  la  vie,  et  diminution  des  éléraenls  utiles  et  réparateurs  des  tissus.  On 
coni;oit  que  cette  altération,  arrivée  à  un  certain  degré,  ne  peut  rester  sans  influence 
sur  ce  que  nous  appelons  l'rtat  yéitéml^  ou,  en  d  autres  termes,  que  les  centres  nerveux 
doivent  subir  l'impression  du  sang  appauvri  et  réagir  a  cette  impression  par  une  sen- 
sation particulière  et  de  nature  générale. 

«(  Or  les  symptômes  particuliers  qui  nous  font  connaître  cet  appauvrissement  du  sang 
résultant  de  Texercice  régulier  de  nos  orgaueSi  sont  ce  que  nous  désignons  sous  le  nom 
de  seJiSfUions  (fe  la  faim  et  de  ta  soif,  n 

LoNtiF-T  :  «  La  faim  est  l'expression  d*un  état  général  qu\  se  traduit  par  une  sensation 
spéciale  que  nous  rapportons  à  Tendroit  où  elle  se  fait  sentir,  bien  qu'en  réalité  elle  ue 
siège  pas  uniquenjcnt  en  cet  endroit. 

ti  C'est  dans  l'organisme  en  général  qu'il  faut  placer  le  sentiment  de  la  faim,  et  la 
sensation  particulière,  éprouvée  dans  la  région  épigastrique,  doit  être  considérée  comme 
une  manifestation  limitée  d'un  état  général,  comme  le  prodrome  des  nombreux  phéno- 
mènes de  la  faim-  »> 

Bkao.ms  :  u  II  ei^t  évident  qu'il  y  a  dans  la  faim  autre  chose  que  des  sensations  locales. 
L'insufli sauce  et  i'arrét  de  rabsorption  digestive,  l'état  d'appauvrissement  de  la  lympbc- 
et  du  sang,  le  défaut  de  nutrition  des  tissus  et  des  organes  déterminent  une  réaction  des 
centres  nerveux,  et  celte  réartion  se  traduit  par  ce  sentiment  de  défaillance  qui  vient 
s'ajouter  aux  sensations  plus  exclusivement  localisées  dans  les  organes  digestifs  propre- 
ment dits.  Pour  que  la  faim  soit  satisfaite  d'une  façon  complète,  il  ne  suffît  pas  que  les 
aliments  soient  digérés;  il  faut  ijue  les  produits  de  cette  digestion,  absorbés  dans  le 


■  AIM, 

tm&c  alîm^nUîre»  passent  dans  (a  lymphe  et  tlaus  le  sauj^  et  ailleiil  r<:ijiarer  Ips  pertes 
des  tistsu^  et  des  organes.  A  ce  point  de  vue,  on  pourrait  dire  avec  Lo^xr^er  que  c*est 
dans  tout  forganisme  que  réside  le  sentiment  de  la  faim.  » 

WuNDT  :  «  Les  sensations  de  faim,  de  soif,  la  scn^^atian  dn  manque  d'air,  depuis  les 
besoins  modérés  normaux  de  respirer,  jusqu'à  lu  dyspnée  la  plus  intense,  toutes  «:es 
sensations  dépendent  certaioement,  mai>  on  très  faibles  parties,  des  orfçanes  périphê- 
tiques  où  elles  sont  localisées.  Klles  sont  liées  à  des  états  dèterininés  de  la  composi- 
tion du  liquide  sanguin;  ces  tUat»,  d'après  nos  présomptions,  mettent  m  jeu  dans  k's 
[•centres  nerveux  correspondants  des  excitations  qui  produisent,  soit  des  mouvements 
^  involontaires,  soit  des  sensations,  et  par  ceUes-ci  des  mouvements  volontaires  propres  à 
entretenir  les  tondions  en  question*  • 

En  tout  cas,  il  nous  semble  impossible,  a  Tbeure  présente,  d'assii^uer  à  la  faim  on*^ 
caune  absolument  précise.  Nous  nous  sommes  arrêté  à  la  théorie  mixte  que  nous  avons 
résumi^e  tout  a  Theore,  convaincu  qu*elle  rpnferme  la  plus  grande  part  de  vérité  sur  les 
T^érilables  faclt-urs  qui  engendrent  cette  sensation. 


;i  III.  —  Voies  de  transmission  de  la  faim, 
a)  Héh  dn  pn^umoffastriqties.  —  b)  Hôle  du  Mympathiffite. 

r^onHne  le  dit  lÎKArNis,  <♦  la  faim  comprend  : 

«  i<^  Les  sensations  localisées  d'une  façon  plus  ou  moins  vMiçue  dans  les  orçancs 
dig'f'slifs,  les  muscles  masticateurs^  sensations  qui  uni  pout  point  de  départ  la  mui|ueuâe 
de  ces  divers  organes  avec  leurs  nerfs  sensitifs,  les  glandes  (6lat  île  n*plélinn  avant  fa 
digeslion),  lea  muscles  (besoin  de  contraction  au  débat,  coolradions  morbides  dansleiv 
degrés  intenses  de  la  faim). 

«  2"  Une  sensation  ^^énérale  due  à  Tappauvrisseraent  et  â  Tinsuflisance  de  nutrition 
de  l'organisme;  mais  ce  sentiment  générât  lui-même  n'est  que  la  résultante  d'une 
multiplicité  de  sensations  partielles,  vîurues,  obscures,  mal  détinies,  partant  des  diverses 
régions  de  l'orgiinisme.  " 

Il  est  évident  qu*à  diitcune  de  ces  sensations  est  alTectê  un  système  particulier  de 
transmission.  Voyons  ce  que  Ton  a  pu  déterminer  à  ce  sujet,  à  l'aide  de  rexpérimen- 
tation. 

Tout  d'abord,  on  s'est  préoccupé  de  rechercher  spécialernenl  les  voies  de  conduction 
des  sensations  localisées  le  long  dn  tube  digestif,  voies  qui  ne  peuv-»nt  élrv  représentées 
que  par  les  nerfs  sensitifs  émanant  de  ces  org^anes.  Aussi  a-t-on  été  amené  à  considérer 
tour  4  tour  le  sympattiiquc  et  les  pneumogastriques  comme  let*  conducteurs  liabiturds 
de  la  sensation  de  faim,  ^i  Tuu  sont;e  que  ces  deux  nerfs  se  partai^ent  rinncrvatiur 
tnolrice  etsensitive  du  canal  intestinal. 

On  a  pratiqué  une  foule  d'expériences  dont  nous  ne  retiendrons  qu«  les  plus  impor- 
tantes, tout  en  faisant  néanmoins  remarqn*^r  que  les  résultats  obtenus  sont  îoin  d*étrc 
décisifs, 

a)  Rôle  des  pneumogattriques.  -  II  n'y  a  aucun  doute  :  la  faim  persiste  malgré  la 
résection  de  ces  deux  nerf».  L*«q)ération  a  été  faite  souvent  sur  diverses  espèces  animales 
(cheval,  cbien,  cobaye,  lapin,  etci.  ltEAi:xis'n*a  jamais  pu  obtenir  la  cessation  de  la  faim, 
.*înr  soixante  expériences  de  résectiou  du  pneumogastrique,  il  a  toujouis  vu  les 
animaux  se  remettre  h  manger  après  ropéralion.  Ce  fait  ne  peut  s*expliquer  que  par 
la  persistance  de  la  faim.  Il  n'y  a  pas  lieu  d'incriminer  le  ^oiVt,  puisque*  la  sertion  du 
lingual  et  du  j^losso-pbaryngien  n'abolit  pas  non  plus  le  s«*nttment  de  la  faim, 

TtfUe  n'est  pas  l'ufjinion  rie  Bftu  uet.  «.et  auteur  reconnaît  au  pneumogasiriqueun  rôle 
itxcessivement  important  au  point  de  vue  de  celle  sensation,  et  cherche  à  le  démonlfi'C 
expénnienlatement.  Il  a  fait  jeûner  un  chien  pendant  vingt-quatre  heures  cnviion,  puis  il 
lui  a  sectionné  les  deux  pneumogastriques  au  niomeni  où  ranimai  était  prêt  ù  se  jeter 
avec  voracité  sur  des  aliments  qu'on  lui  avait  présentés.  On  vil  alors  la  faim  a  apaiser 
presque  aussitôt. 

Cr  n'est  là  qu'une  observation  iniique  et  1res  incomplète,  qui  ne  saurait  entraîner 
pour  conclusion,  comme  le  veut  Mn.\CHtrr,  que  ta  sens.itiun  de  faim  naît  au  niveau  de 
DtcT.  vm  pavstoLOoiv,  —  tome  vu  2 


18 


FAIM. 


la  muqueuse  gastrique  et  possède  comme  voie  de^condiiclion  le  tronc  nerveux  des  pneu* 
mogasirîques. 

D'ailleurs,  (iresqiie  tous  les  auteurs  qui  se  sont  occupés  de  la  question  sont  unanimes^ 
à  reconnaittG  que  les  animaux  qui  otit  subi  la  double  vagotomie  ne  perdent  nullement  le^ 
sentiment  de  la  faim.  Le  besoin  de  manger  se  fait  ressentir  aussi  bien  après  qu'arant 
l'opérai  ion, 

SÉiïîLLor  a  conservé  des  chiens  après  la  donlde  vngylomîe  p*^ridanL  long-temps  et 
affnmc  avoir  reconnu  chez  eux  les  signes  certains  de  la  faim,  parfois  très  persistants, 
puisque,  duus  certaine  cas,  la  survie  opératoire  êfait  de  plusieurs  semaines.  Schiff  a 
ronfirmé  enlièrement  les  résultats  de  Sédillot,  sans  pouvoir  toutefois  conserver  aussi 
longtemps  qun  lui  les  animaux  opérés  (six  jours  au  plus  lard).  Cependant  il  est  très 
explicite  à  cet  é/arard,  et  soutient  que  lourapprlit  s'est  manifesté  aussittU  après  les  effets 
fSdnt^raux  de  ropôratiou.  Le  cheval,  qui  réagit  moins  que  tout  autre  à  la  section  des 
vagueSp  conlinue  à  maoger  immédiatement  après  l'opération. 

H  importe,  en  elfet,  de  tio  point  confondre  les  effets  généraux  de  Topération  avec  ceuï 
qui  dépoudent  exctu'iivemeut  de  la  section  des  vag-ues,  Brachet,  par  exemple^  considère 
Fanoresie  presque  iuïmédiate  survenant  après  la  section  nerveuse,  comme  due  au  rôle 
que  jouent  normalement  le^î  pneumogastriques  dans  la  conduction  de  la  sensation.  Mais. 
h  ce  titre-là,  de  nombreux  nerfs  tiennent  sous  leur  dépendance  cette  sensation,  puis- 
que celle-ci  peut  disparaître  aussittU  après  une  lésion  des  parties  inférieures  de  la  moelle^ 
du  nerf  sciatique,  du  plexus  LracliiaL 

On  ne  saurait  iuvoquer  en  faveur  du  rôle  spécial  joué  par  les  vagues  ce  fait,  que 
l'anorexie,  fonséculive  à  leur  section  *  est  de  ptus  louf^ue  durée  qu'après  les  traumatismes 
précités.  Ne  savons-nous  pas  que  la  double  va^'otomte  entraîne  des  lésions  intlamma- 
toires  du  poumon  capables  de  déterminer  une  anorexie  qu^on  attribuerait  h  tort  à  la  seule 
section  nervi?use? 

H  n'y  a  pas  lieu  davantage  de  supposer  que  la  vagotomie  aura  des  eiïets  différents 
sur  la  faim,  suivant  le  lieu  de  la  section.  Sckikf  a  pratiqué  cette  section,  soit  au  cou,  soit 
au-dessous  du  diaphragme,  11  s'est  assuré  dans  ce  cas  de  la  section  complète  de  tous  les 
rameaux  gastriques  et  hépatiques.  Los  résultats  observés  sont  semblables  à  ceux  que 
provoque  la  section  sus*diaplirat;matique,  avec  cette  différence  que,  l'opération  étant 
moins  grave,  Tobservation  a  duré  bien  plus  longtemps.  Durant  leur  longue  survie,  les 
animaux  ont  toujours  montré  le  retour  de  l'appétit,  el  ont  absolument  mangé  comme 
à  l'état  noimaL 

Uue  conclure  de  ces  diverses  expériences,  sinon  que  les  vagues  ne  Jouent  probaldé- 
ment  aucun  rùle  particulier? 

h}  Rôle  du  Ejnipathique,  —  On  ne  sait  que  peu  d<^  ctiose  sur  la  fonction  de  ce  nerf. 
LoNr^Hi  lo  considère  comme  la  voie  par  laquelle  la  sensation  de  faim  est  transmise  aui 
centres,  Mais  celle-ci  persiste,  bien  que  l*on  extirpe  les  différents  amas  ganglionnaires  et 
les  différents  rameaux  du  sympathique. 

Ainsi  BnrTiiXKR  et  Bensfin  ont  fait  ta  section  des  splancbniques,  et  les  nnimaux  opérés 
rontiQuérent  à  manger  avec  toi^s  les  signes  de  l'appétit. 

Bien  plus,  Scunr,  opénint  sur  des  lapins,  sectionne  les  deux  vagues,  les  deux  sympa- 
tliiques  et  extirpe  les  ganglions  cœliaques.  Il  a  conservé  les  animaux  pendant  cinq 
h  six  joïirs  et  constat*?  la  persistauce  de  Tappétit. 

En  r  et  rit  actuel  delà  science,  il  est  donc  bien  difficile  de  préciser  les  voies  de  transmis- 
sion de  ta  faim.  L'expérimentation  n*a  pas  élucidé  cette  question  pour  la  sensation 
principale  qui  accompagne  te  besoin  de  manger,  c*est-^-dire  ta  douleur  gastrique.  A  fortiori^ 
sommes- nous  dans  Ti  ni  possibilité  de  dissocier  par  l'expérience  les  voies  de  conduction 
pour  les  sensations  secondaires  ? 

L*onlogénie  et  la  phylogénie  permettent  d'afllrmer  que  la  sensation  de  faim  existant 
chez  le  nouveau-né  doit  être  transmise  par  des  conducteurs  nerveux  myélinisès.  D'après 
les  travaux  de  FLccusiii,  nous  savons  que,  dès  le  neuvième  mois  de  la  vie  intra-utérine,  une 
partie  du  système  nerveux  commence  à  se  myétiniser.  Ce  système  est  représenté  par 
des  libres  dont  les  cellules  d'origine  sont  placées  dans  les  noyaux  gris  centraux  faisant 
suite  au  ruban  do  IteiL.  11  est  donc  probable  riue  cVst  grâce  à  lui  que  les  sensations  de  faim 
et  de  soif  peuvent  être  perçues. 


FAIM, 


i9 


De  qaelque  façon  qa'i>n  envisage  la  faim,  qu*on  la  considère  comme  uae  sensatioii 
d'ori|3;ine  locale,  centrale  on  périphérique»  on  esl  bien  obligé  de  faire  intervenir  les 
centres  nerveux  dans  le  phénomène  de  conscience  de  ce  sentimeot.  L*appareil  nerveui 
central  jonc  donc  un  rûle,  mais  quel  est-il? 

Les  résultats  eipérimeiitaux  ou  cliniques  que  la  science  possède  sont  également 
mal  déterminés. 

Cedains  auteurs,  tels  que  CoMbss  Sl-ruheim,  OftOL-ss^ts,  admettent  on  centre  particulier 
ifu'ilfl  appellent  l'organe  de  ratimentivité.  D'après  eux,  il  serait  placé  dans  les  fosses  laté- 
rales et  moyennes  de  la  base  du  crâne,  apparfenant  ainsi  au  cerveau  proprement  dit. 
RosENTHAt  admet  ce  centre  qu'il  appelle  centre  de  la  faim. 

D'autres,  avec  SrrLLER,  admettent  que  Teicitation  primitive  de  la  fairu  se  produit  à  ta 
périphérie»  au  niveau  des  terminaisons  nerveuses  du  vaiu'uo  et  du  synipalbiqiie  dans 
Testomac  :  nous  savons  ce  qu'il  faut  penser  de  celte  dernière  opinion.  Mais  dans  quelle 
ré^'ion  faut-il  localiser  ce  centre  de  ta  faim,  si  tant  est  que  ce  centre  existe? 

Tout  d'abord,  on  sait  que  la  sensation  de  faim  est  éprouvée  r»ar  les  animaux  entièrement 
dépoorvti«i  de  cerveau,  que,  chez  des  foHus  anencépbales  appartenant  à  Tespèce  humaine, 
les  nianifestalions  de  la  faim  ont  été  observées.  Sur  nn  chien  qui  avait  subi  Tablalion  de 
Técorce  cérébraleT  Goltz  a  observé  ta  persistance  de  la  faim  et  le  goût.  Du  manteau 
entier*  il  n'avait  laissé  subsister  que  rextrémité  de  la  hase  du  lobe  temporal»  Tuncus. 
Au  sujet  des  sensations  gustativesde  cet  animal  ainsi  dépourvu  de  la  corlicalilé  cérébrale, 
GoLTZ  rapporte  un  certain  nombre  de  faits  intéressants.  Xous  empruutons  à  J,  Soury 
les  détails  qui  suivent  :  **  S'il  y  avait  lon^îtemps  qu'il  n'avait  pas  été  nourri,  il  allait  ç4 
et  la  sans  repos  dans  la  cage,  en  tirant  rythmiquemenl  la  langue;  souvent  des  mouve- 
ments de  mastication  à  vide  s'associaient  à  ces  mouvements  de  la  langue.  Tiré  de  la 
cage  et  placé  sur  une  table,  une  terrine  de  lait  devant  la  gueule,  il  commeui^ait  aussitôt 
à  boire  le  lait,  avec  les  mêmes  mouvements  qu'un  chien  normal.  Si,  comme  c'était  Hia- 
hitude,  de  gros  morceaux  de  viande  de  cheval  étaient  mélangés  au  lait,  et  que  le  chien, 
en  lappant  le  lait,  mît  dans  sa  gueule  un  morceau  de  viande,  il  le  mâchait  exacttmient 
l'omme  un  chien  ordinaire.....  A  le  voir  boire  et  manger,  il  paraissait  avoir  de  Tappétil 
et  dévorer  avec  satisfaction.  » 

Et  plus  loin  :  «  ce  chien  semblait  éprouver  les  sensations  de  la  faim  et  de  la  soif, 
puisque  aux  heures  des  repas  il  accélérait  ses  mouvements  de  mané^L'e,  poussait  même 
«(uelquefois  des  cHî*  •  d'impatience  )>,  et,  de  ses  deux  pattes  de  devant,  se  dressait  sur  le 
bord  de  sa  cage,  d'où  il  était  tiré  deux  fois  par  jour,  pour  i^tre  immédiatement  alimenté 
sur  une  table  placée  à  proximité.  » 

D'apré-i  ces  doum^es,  it  paraîtrait  donc  Indique  de  clierclj»:?r  lalocalisalion  de  ce  centime 
dans  le  bulbe  rachidien  ou  laprotulȎrance,  pnisqu*i  ces  deux  portions  de  centres  existent 
chez  les  anencéphales.  Cependant  Stei-hen  Pagkt,  s'appuyant  sur  des  obseri'ations  ana- 
tomo-palbologiques,  a  cherctié  la  localisation  corticale  du  centre  de  la  faim^qu*îl  serait 
tenté  de  placer  au  niveau  de  l'extrémité  antérieure  du  lobe  lemporo-sphénoïdal,  près 
des  centres  du  langage  et  du  centre  olfactif.  Ces  conclusions  s'appuient  sur  Tobservation 
clinique  de  14  malades  atteints  de  traumatisme  cérébral.  Toutefois,  il  serait  prématuré 
d'admettre  rexistence  de  pareils  centres,  sur  les  seules  observations  de  Paget. 


§  T.  —  Pathologie  du  sentiment  de  la  faim. 

aj  Boulimie,  —  b.  Pot^pkagie.  —c]  Anorexie,  —  dj  Anorexœ  hystérique,  —  e;  Illusions  de  la  faim, 

La  faim,  avons-nous  dit,  est  une  sensation  dont  les  caractères  individuels,  în  locali- 
sation et  rintensilé  sont  éminemment  variables.  TanlAt  elle  se  présente  avec  violence, 
tantôt  elle  s'atténue  au  point  de  disparaître  à  peu  près  complètement.  Ces  deux  cas 
extrêmes  constituent  des  modifications  pathologiques  que  nous  allons  étudier.  Du  c6té 
lie  l'exagération  de  la  sensation,  nous  trouvons  la  boulimie,  ta  polyphagîe,  la  paroreiie; 
du  côté  de  son  extrême  atténuation,  l'anorexie.  C'est  dans  cet  ordre,  établi  par  Boi  vEnirr, 
que  nous  allons  les  étudier. 


fO 


FAIM. 


Boulimie.  —  Celle  alteetion  eoasiste  dans  rexagératioii  de  la  seusalion  de  faim  :  elle 
*»Bt  connue»  soit  sons  le  nom  de  boulimie  (gou;  Xijio;)»  de  oynorexie(faîrn  caiiineL  de  lyea- 
rexie  faim  de  loup).  Bouvrhiît  propose  !e  terme  d^hyperoreiie  comnie  mieux  approprié 
il  la  désignaîio»  de  relie  alTectiot»,  car  il  signifie  mieux  que  [tout  autre  l'exagération 
de  la  faim. 

Tout  d'abord,  il  importe  de  Lieu  déOnir  ce  que  Ton  entend  par  boulimie.  11  est  de 
toute  évidence  que  Ton  n'est  pas  boulimique  par  le  seul  fait  que  l'on  manjEte  beaucoup, 
puisque  tout  le  monde  ne  mange  pas  également,  que  les  uns  absorbent  retativenjent  peu, 
et  les  aulrps  beaucoup.  D'un  autre  cùLé,  on  connaît  les  relations  ("'troiîes  qui  existent 
entre  les  échanges  nutritifs  et  la  faim.  D'une  façon  générale,  ou  observe  que  la  faim  croît 
au  fureta  mesure  que  les  perles  de  Forganisme  augmentent.  Est -ce  à  dire  qu'un  ado- 
lescent, un  convalescent  et  les  individus  qui  mènent  une  vie  active  soient  boulimiques? 
Non,  puisque  tous  ont  besoin  d'une  forle  ration  alimentaire  :  n'est  pas  boulimique  celui 
dont  la  ration  alimentaire,  quelque  considérable  qu'elle  soit,  est  en  rapport  avec  ses 
besoins  organiques. 

Lorsque,  au  contiaîre,  sans  rausp  apparente,  ce  rapport  n'existe  pas,  lorsque  les  ali- 
ments ingérés  sont  en  très  grande  quantité,  que  le  désir  immodéré  de  manger  se  fait 
sentir  très  souvent,  et  peu  après  un  repas  suflisant,  il  s'agit  là  de  boulimie. 

On  peut  dire,  en  effet,  que  cette  îiflection,  ou  mieux  cette  névrose,  a  pour  caracté- 
ristique essentielle  la  ré^»étïtion  immodérée  du  besoin  de  manger.  Mais  ces  névrosés,  en 
mangeant  beaucouji  et  souvent,  peuvent  momentanément  calmer  leur  appétit  vorace. 

Les  manifestations  de  la  faijn  boulimique  sont  du  même  ordre  que  celles  de  ta  faim 
normale.  La  sensation  est  beaucoup  pins  vive  qu'à  l'état  normal,  voilà  tout.  Puis  le 
malade  alleint  de  cette  allection  est  sans  cesse  en  proie  aui  douleurs  de  la  faim,  puis- 
que celle-ci  réapparidt  presque  aussitôt  après  qu'elle  a  été  satisfaite.  L'accès  boulimique  se 
reproduit  donc  à  chaque  repas,  et  ainsi  le  boulimique  ne  tarde  pas  à  subir  le  contre-coup 
de  son  malaise  si  fréquent  Bientôt,  en  effet,  il  présente  des  phénomènes  généraux  qu'ex- 
plique sa  préoccupation  presque  continuelle  de  calmer  sa  faim.  Il  est  triste,  inquiet;  ses 
forces  diminuent,  s'anéantissent  même,  si  par  liasard  il  est  pris  à  Timproviste  par  son 
accès  et  s'il  ne  peut  manger.  Comme  tout  individu  surpris  par  la  faim,  il  tombe  dans  îa 
torpeur  physique  et  intellectuelle,  ■  A  celle  astbéniM  souilaine,  dit  BocvEHKr  (/oc.  cif.}, 
peuvent  *i*ajouter  encore  le  bourdonnemcnl  des  oreilles,  le  vertige,  le  IreniblernenL  Chez 
quelques  boulimiques,  l'accès  est  dominé  par  df^s  troubles  circulatoires,  la  p;lleur  de  la  face, 
le  relVoidissenient  des  extrémités,  la  petitesse  du  pouls,  la  sensation  de  défaillance  immi- 
nente. Au  plus  haut  dej^Té,  l'accès  s'accompagne  de  symptômes  d'excitation  cérébrale.  <* 

Il  va  de  soi  qu'avec  une  sensation  aussi  impérieuse  le  boulimique  ne  résiste 
guère  à  Ti  m  pulsion  qui  le  porte  à  prendre  tout  ce  qu*il  U^ouve.  Il  ne  saurait  mesurer  la 
portée  de  ses  actes.  Cet  étal  |ia1hologique  est  intéressant,  non  seulement  dans  ses 
rapports  avec  la  pathologie  générale,  la  j^sycho-pliysiologie,  mais  aussi  et  surtout  avec  la 
médecine  légale.  Les  ri  oui  en  rs  de  la  faim  provi>quent  un  état  psychique  particulier,  sus- 
ceptible de  rendre  jusqu'à  un  certain  point  l'individu  irresponsable. 

L'irrésistibilité  du  boulimique  n'est  pas  le  seul  caractère  qu'il  présente.  11  importe 
irajouler  qu'il  tralme  sa  faim  dès  qu'il  a  absorbé  des  aliments.  Mais,  quelques  instants 
après,  Taccés  revient  aussi  intense  qu'auparavant.  Bref,  le  malade  est  sans  cesse  tour- 
menté. Bientôt  il  ne  pense  plus  qu'à  assouvir  son  appétit  insatiable  et  redoute  conti- 
nuellement Taccès  qui  te  guette.  11  est  en  proie  à  une  anxiété  sani^  fin  et  s'entoure  de 
toutes  les  précaulions  pour  m*  jamais  être  plis  au  dépourvu  d'aliuients.  Voilà  bien  le 
cara<tére  îles  boulimiques.  «  B£vr{n,dtt  Bouveret,  raconte  l'histoire  d'un  neuraslliénîque, 
fn^quemment  atteint  de  boulimie  nocturne,  et  qui  ne  pouvait  s'endornur  qu'A  la  condi- 
tion d'avoir  ii  eôlé  de  son  lit  une  table  sur  laquelle  un  repas  était  servi.  En  effet,  beau- 
coup de  boulimiques  ont  des  accèï^  nocturnes;  une  ou  plusieurs  fois  par  nuit,  ils  sont 
réveillés  ptu^  rimpérieu.x  désir  de  manger,  w 

Causes.  —  Cette  exagéralion  du  sentiment  de  la  faim  constitue  parfois  une  sorte  de 
vice  congénital,  indépendant  de  toute  autre  manifestation.  Mais  cette  boutiniie  que  Ton 
peut  qualilier  d*esscntielle  est  relativement  rare.  Le  plus  sonveni,  elle  est  associée  à 
diverses  alTections  dont  elle  n'est  qu'un  symptôme,  un  épiptiénonïène. 

Ou  la  rencontre  souvent  dans  la  plupart  des  névroses  :  l'hystérie,  la  neurasthénie, 


FAÏM. 


2t 


IVpitepsîe,  la  maliMlîe  de  Baseoow«  les  maladies  menUiles,  ta  chlorose,  la  paralysie  géné- 
rale. 

l/état  pueqvi^ral  prédispose  aussi  à  la  boulimie.  Mais  les  femmes  enceintes  ne  pî'é- 
sentent  pas  seulement  une  perversion  de  la  tViiin.  Leur  sens  ^uslatifest  en  même  temps 
perveili.  Aussi  les  voit-oii  quelquefois  manger  avec  plaisir  des  objets  bizarres  et  souvent 
même  d^-goûUnts» 

La  boulimie  s'observe  encore  dans  certaines  affeclions,  telles  que  la  maladie  d'AoDisox, 
les  suppurations  prolongées.  Elle  est  surtout  fréquente  dans  le  diabète. 

Enfin  les  maladies  des  voies  digestives,  t^omme  les  fistules  intestinales,  les  lésions 
iuléressanl  les  voies  d'absorption,  provoquent  fréquemment  la  faim  boulimique.  Les 
parasites  intestinaux  produiraient  le  m^me  effel»  d'après  certains  auteurs,  mais  c*est  là  im 
point  particulier  qui  est  loin  d*èire  élucidé. 

En  résumé,  U  sensation  de  faim  s*e3cagére  ou  peut  s*exagérer  au  cours  de  nombreuses 
uiïêctions,  50*1  générales»  soit  loraïes.  En  tout  cas,  en  Télal  afluel  de  nos  connaissances, 
il  esta  peu  prhs  imjiossible  de  dissocier  les  causes  de  celte  perturbation. 

Les  uns  y  voient  une  excitation  du  j?ystème  nerveux  cenlral;  les  autres,  du  syslt^-rae 
nerveux  périphérique-  Ces  deui  liypotliêses  s'appuient  sur  des  observations  qui  ten- 
draient à  les  juslifier,  puisque  d*un  cAlé.  la  boulimie  s'observe  chez  les  paralytiques 
généraux  et  chez  les  malades  atteints  de  tumeur  cérébrale,  et  que  d'un  autre  côté,  des 
lésions  péripht5rique3  comme  Tulcere  rond  J'hypersécrétion,  sont  capahles  de  reproduire 
re  symptAme. 

Peut-t^tre  convient-il  d^admettre  à  (a  fois  une  cause  centrale  et  une  cause  périphé- 
rique, pui5f[ne  la  sensation  normale  de  la  faim  paraît  rtre  sou?  hi  double  innueiice  de 
causes  centrales  et  péiiphériques. 

Nous  laisserons  de  côté  Texpliration  qu'on  a  voulu  donner  de  la  boulimie,  en  la 
basant  sur  certaines  moditications  aualomo-pathologiques.  On  ne  saurait  en  tirer 
une  conclusion  sur  les  causes  de  la  honlimie^  attendu  que  les  lésions  observées  chez  les 
boulimiques  proviennent  très  vraisemblablement  d'une  irritation  du  tube  digestif  consé- 
cutive à  un  fonctionnement  exagéré, 

Polyphagie.  —  Alors  que  la  boulimie  se  caractérise  par  la  répétition  immodérée  du 
besi*in  de  mander,  la  polypbagie  est  généralement  associée  à  la  diminution  ou  à  la  sup- 
pression de  la  sensation  de  faim.  Le  boulimique  n»ant;e  souvent  et  relativemeiït  peu, 
le  polyphagique  man^n*  beaucoup.  Le  premier  assouvit  asseij  facilement  sa  faim;  le 
deuxième  n'y  arrive  qu'après  avoir  absorbé  de  très  grandes  t|uanlités  d'aliments  :  et 
eni'ore!  Telle  est  la  difTérence  essentielle  qui  existe  entre  ces  deux  altérations  patholo- 
giques de  la  faim. 

Comme  ta  boulimie,  la  polyphagie  est  quelquefois  indépendante  de  toute  airectiou* 
Dans  d'autres  circonstances  elle  n'est  qu'un  symptûme  ;  dans  ce  cas,  on  l'observe  fré- 
quemment au  cours  des  alTections  organiques  de  l'enuéphaïe  :  dans  l'hystérie,  la  neu- 
raslhéniCt  et  dans  certaines  maladies  générales  comme  le  diabète. 

Bien  entendu,  il  y  a  des  degrés  dans  la  polyphayie,  et,  a  ctMé  des  cas  de  polyphagie 
modérée,  on  en  observe  d'autres,  véritablement  exceptionnels,  dans  lesquels  !a  faculté  de 
manger  est  développée  à  un  degré  extraordinaire.  La  plus  célèbre  observation  de  ce 
genre  est  bien  celle  de  Tarare,  rapportée  par  Peucv. 

H  A  l'âge  de  dix-sept  ans,  dit  Blachk^  iarL  *<  Boulimie  »  du  Dict,  des  se.  méd.).  Tarare 
pesait  100  livres  et  mangeait  en  vingt*quatre  heures  une  quantité  de  viande  de  ba*uf, 
de  f>oids  égal  au  sien.  Engagé  comme  soldat,  il  se  soumettait  aux  plus  rudes  corvées 
pour  se  procurer  des  suppléments  de  ration,  et  pouvait  à  peine  satisfaire  son  appétit 
avec  les  aliments  destinés  à  six  ou  sept  hommes,  l/insuffisance  de  nourriture  déter- 
mina chez  lui  un  état  de  faiblesse  telle  qu'il  fut  obligé  de  quitter  son  service  et  de 
rentrer  à  rhApilal  Une  portion  quadruple  lui  fut  accordée.  îfalgré  ce  supplément,  il 
mangeait  tous  les  restes  qu'il  pouvait  se  procurer.  Sans  cesse  à  la  recherche  de  sub- 
alances  alimentaires,  quelles  qu'elles  fussent,  il  faisait  une  guerre  incessante  aux  chiens 
et  aux  chats  de  l'établissement  qu*il  dévorait  quelquefois  encore  vivants*  Devant  le 
médecin  en  chef  Loue.vtz,  qui  voulait  s*assurer  de  rexaclitude  des  rapports  qui  lui  étaient 
adressés,  il  prit  un  chat  vivant  par  la  tête  et  les  pattes,  lui  dévora  le  ventre  et  le  rongea 
jusqu'aux  09.  Il  maniait  facilement  les  serpents  et  mangeait  toutes  vivantes  les  plus 


FAIM, 


grosses  couLeuvres.  L>ii  jour,  on  le  vit  manger  à  lui  seul  un  repas  abondant,  préparé  pour 
Ui  ouvriers  allemands.  ]l  avalailsaus  inconvénients  des  corps  volumineux.  Pebcy  raconte 
que  celte  singulière  faculté  rut  utilisée  par  le  commandant  d'un  corps  d  armt'e  qui  la» 
faisait  avaler  des  dépêches  contenues^  dans  un  étui  en  bois.  A  la  fin  de  sa  vie,  ce  raallveu- 
reui»  objet  dlxorreur  pour  tous  ceux  qui  rentouraient,  se  repaissait  des  reliefs  de 
viandes  abandonnés  dans  les  boncberies.  Les  infirmiers  Tavaient  surpris  dans  les  ^les 
de  l^hôpitaJ  de  Versailles,  buvant  le  sang  des  saignées  et  dévorant  des  morceaux  de 
cadavre.  On  le  soupçonna  même  du  meurtre  d*iin  enfant  de  quatorze  mois»  Il  mourut 
dans  un  état  d  éibisie  consécutif  à  une  diarrliée  dont  le  produit  se  composait  de  détritus 
orf^aniques  infects.  > 

Les  personnes  atteintes  de  polypbagie  manjgenl  pour  ainsi  dire  tout  ce  qui  leur  tombe 
«ous  la  main.  Est-ce  à  dire  qu'on  doive  les  considérer  comme  des  parorexiques?  Non. 
Il  ue  s'agit  pas  ici  de  perversion  de  Tappétit;  ils  mandent  beaucoup,  tout  simplement 
pour  arriver  à  la  sensation  de  satiété  qui  n'existe  pas  cbez  eux. 

Comme  pour  la  boulimie,  on  ne  connaît  pas  encore  les  causes  de  la  polyphagie. 
D'après  Bouveret  {toc.  cit.)  :  *>  Rombehg  ralLacbe  celte  névrose  à  une  astbénie  des  nerfs 
sensitifs  de  la  muqueuse  gastrique.  Rosenthal  Tattribue  à  une  diminution  de  l'excitaiii- 
lité  du  nuyau  sensitif  du  pneumogastrique.  Il  appuie  celte  opinion  sur  quelques  obser- 
vations de  polrpbagie  suivies  d'autopsie,  celles  de  Sghwan,  de  Bu-nabdu  de  Johnson,  de 
Frankel,  dans  lesquelles  on  a  constaté  ratropbîe  ou  la  compression  d'un  ou  des  deux 
nerfs  de  la  X"  paire.  »  Il  cite  encore  un  cas  de  Senator  (Arch,  f.  Psychiatrie^  xi,  1881)» 
dans  lequel  il  s'agit  d'une  paralysie  bulbaire  à  forme  apoplectique.  Le  malade  était  sans 
cesse  tourmenté  par  la  faim  et  par  la  soif,  bien  que  la  sunde,  introduite  toutes  les  trois 
heures,  permît  de  faire  pénétrer  dans  son  estomac  une  très  grande  quantité  d*aUments* 
A  Tiintopsie»  on  trouva  une  oblitération  thrumbosique  de  l'artère  vertébrale  gauche, 
et  un  foyer  de  ramoliisseraenl  intéressant  le  noyau  postérieur  du  pneumogastrique. 

Parorezie.  —  Ce  terme  s'applique  aux  perversions  de  rappétil  qui  présentent  trois 
degrés  diiTérents  :  la  malacia,  le  pica,  l'allotriopliagie.  On  donne  le  nom  de  malacie  à 
celte  affection  particulière  qui  se  traduit  par  Tenvie  irrésistible  do  manger  des  sub- 
stances moins  alimentaires  qu'excitantes,  comme  les  divers  condiments  :  le  poivre,  les 
fruits  verts,  les  cornicbons,  la  salade»  etc. 

La  pica  diffère  de  la  malacia  eu  ce  sens  que  les  malades  qui  en  sont  atteints 
mauf'ent  des  substances  absolument  inusitées.  l/a!lotriophagie,  d'après  Bouveret,  «  est 
rtiabitude  prise»  la  manie  d'avaler  des  cboses  extraordinaires.  Sont  allotriopbages  les 
aliénés  qui  mangent  leurs  excréments,  certaines  peuplades  qui  mêlent  de  la  terre  à 
leurs  aliments,  les  hj^stériques  qui  se  plaisent  à  avaler  des  aiguilles  et  des  épingles  ». 

Ces  perversions  de  la  faim,  et  particulièrement  la  malacia,  la  pica,  sont  fréquentes 
chez  les  enfants,  les  femmes,  enceintes,  les  chlorotiques.  Les  objets  ingérés  avec  plaisir 
sont  très  variés.  Par  exemple,  les  cbtorotiques  se  régalent  de  charbon,  de  plâtre,  de 
cendres»  de  poivre,  de  sel.  Plus  rarement  l'appétit  se  pervertit  au  point  de  se  porter  sur 
des  objets  dégoûtants,  tels  que  les  poui,  les  fourmis,  les  araignées,  les  matières  fécales, 
le  fumier.  De  m+)me,  la  malacia  et  la  pica,  <jui  sont  presque  toujours  associées,  s'observent 
au  cours  d* autres  alTections  comme  rhelminthiasis,  les  affections  organiques  du  cerveau, 
Taliénation  mentale,  l'idiotie  et  les  névroses  telles  que  la  neurasthénie  et  riiystérie. 

L*allotriopbagie  peut  également  survenir,  au  même  titre  que  la  malacia  et  la  pica, 
au  couis  des  affections  que  nous  venons  de  rappeler*  Non.->  voulons  parler  de  la 
géophagie.  En  dehors  des  malades  qui  ont  une  appétence  marquée  pour  des  substances 
étranges  comme  la  terre,  il  existe  des  peuplades  entières  donl  tous  les  individus  sont 
atteints  de  ce  goûl  singulier;  la  terre  est  pour  ainsi  dire  un  mets  uiitionaL  On  l'observe 
surtout  dans  ta  zone  torride. 

Les  Oltomaques,  sur  les  bords  de  rOrénoque,  paresseux  et  indolents,  dédaignant  les 
fruits  de  cuiture,  se  nourrissent  d'une  terre  argileuse  jaune^  onctueuse  au  toucher,  riche 
en  oxyde  de  fer.  Ils  la  pétrissent,  en  font  des  boulettes  qu'ils  font  cuire  à  petit  feu. 
Puis  ils  les  avalent  après  les  avoir  humectées  d*eau.  Ils  sont  si  friands  de  cette  terre, 
d'après  de  Humioldt,  qu'ils  en  mangent  un  peu  après  leur  repas,  pour  se  régaler  dans 
la  saisoii  de  la  sécheresse,  et  lorsqu'ils  ont  du  poisson  ea  abondance. 

Des  faits  analogues  ont  été  observés  à  Banco,  près  de  la  rivière  de  la  Madaleoa,  sur 


FAIM. 


n 


des  femmes  occupées  à  la  fabrîcatioii  de  poterie»,  sur  les  nègres  des  cdles  de  Gainée«  sur 
ie^  Nouveaux -Calédoniens. 

Ou  raconte  en  outre  que,  dans  certaines  villes  du  Pérou^  là  terre  se  vend  comme 
roniestible. 

A  cette  liste  de  géophages  on  pourrait  encore  ajouter  les  Tuufçuses  ou  Tartares 
nomades  de  la  Sibérie,  les  nègres  du  Scut-gal,  et  les  naturels  des  lies  Idoîos,  ol,  à  côté 
4e  ces  peuplades  barbareSp  certaines  élégantes  senoras  des  provinces  d'Espagne  et  de 
Portugal  qyi  mangent  avec  plaisir  la  terre  de  Bucaros,  aprrs  rjti'ellô  a  servi  à  Ja 
confection  des  récipients  où  le  vin  a  séjourné  et  laissé  de  son  aro4iia. 

Anorexie.  —  Le  terme  anorexie  (dérivé  de  «  privatif,  opEftç»  appétit,)  sj(yiu(ie  manque 
d'appétit. 

Bien  quVil  soit  nécessaire  de  ne  pas  confondre  le  manque  d  appétit  avec  le  dégoût 
que  nous  inspire  tel  ou  tel  aliment,  il  faut  cependant  reconnaltri'  que  le  terme  anoreide, 
faute  d'autre,  est  applicable  aux  deux  cas. 

Autrefois»  on  considérait  Tanoreiie  comme  une  nKiladie  bien  distincte,  délimitée  et 
complète.  A  l'heure  actuelle»  on  ne  doit  l*envisager  qoe  comme  le  sjnipt*^ine  d'un  état 
j^'ènéral  ou  local.  Nous  le  retrouvons  dans  des  affections  très  variées.  En  gt'néral,  on  peut 
•dire  que  l'anorexie  s'observe  dans  toutes  les  maladies  aiguës  qui  s'accompaj^neut  d'un 
état  fébrile.  De  li  un  vieil  adage  a  la  fièvre  nourrit  ».  Sous  rintluenee  des  Iroublos 
apportés  aux  fonctions  organiques  par  la  fièvre,  la  sensation  de  faim  disparaît  d'une  façon 
constante  dans  les  maladies  [comme  les  diverses  pblegnmsies  aigu^.'s,  (ièvi'R  éniptives,  le 
typlius,  la  fièvre  intermittente,  otc.  Chacun  de  nous  a  pu  observer  sur  lui-mèmo  ce  fait, 
au  cours  d'une  poussée  fébrile*  ni<*Mne  légère.  Ce  n'est  pas  là  un  des  ellets  les  moins 
inconstanld  de  la  fièvre. 

Mais,  si  Tanûrexie  parait  être  l'apanage  des  maladies  aiga«-$,  elle  ^'observe  moins 
fréquemment  dans  les  affections  chroniques.  On  cite  par  exemple  des  malades  atteints 
de  tuberculose  pulmonaire,  qui,  malgré  la  coexistence  d'un  étal  fébrile  permanent, 
<îonserveiit  cependant  un  excellenl  appétit.  îl  eu  est  parfois  de  mémi;  au  cours  de 
l'évolution  de  tumeurs  cancéreuses  des  parois  intestinales^  qui  s'accompagnent  de 
poussées  fébriles  continues. 

Encore  pouvons-nous  considérer  que  l'anorexie  dans  ces  atlections  fébriles  e^t  une 
maniftislation  des  troubles  apportés  dans  l'organisme  par  rhyperlheimie.  Autrement  dit 
la  cause  de  l'anorexie  serait  d'uu  ordre  ^'éuéral. 

Parfois  ujie  lésion  locale  ou  orf^anique,  surtout  de  l'esloman,  peut  engemtrer  l'ano- 
rexie. 

En  passant  en  revue  tes  maladies  de  l'estomac  au  cours  desquelles  s'observe  l'inappé- 
tence, ou  remarque  surtout  celles  qui  intéressent  la  muqueuse  gtistrique  dans  sa  totalité, 
comme  l'embarras  gastrique,  la  gastrite  chronique. 

Au  contraire,  si  Ips  lésions  sont  circonscrites  en  un  point  bien  déterminé  do  la 
muqueusej'appétence  pour  les  aliments  peut  persister;  mais  il  n'y  a  là  rien  d'absolu.  Ou 
a  vu  des  malades,  atteints  de  cancer  du  cardia  ou  du  pylore,  conserver  l'appétit*  Ainsi 
que  le  remarque  BÉmEfi,  U  semble  que  l'anorexie  dépende  de  la  grandeur  de  la  surface 
lésée.  Mais  cela  ne  peut  être  posé  en  principe,  puisque  souvent  fanorexie  est  uu  signe 
d'assez  grande  valeur  pour  le  diagnostic  précoce  d'une  tumeur  cancéreuse  de  l'estomac^ 
au  moment  où  la  palpation  ne  peut  relever  encore  rempâtement  et  l^augmentation 
d'épaisseur  des  tuniques  stomacales. 

Quoi  qu'il  en  soit,  sauf  quelques  exceptions,  les  maladies  de  restomac  entraînent  géné- 
ralement de  rînappétence.  Mais  celle-ci  peut  encore  être  provoquée  par  des  allections 
d*autres  viscères,  comme  cela  s'observe  dans  les  maladies  du  rein,  de  la  vessie,  dans  la 
grossesse,  à  son  début  ou  à  sa  fin. 

Nous  signalerons  encore  i*anoreiie  des  phtisiques.  Elle  ne  survient  peut-être  pas 
tout  à  fait  au  dôbùl  de  la  tuberculose  pulmonaire,  mais  elle  ne  tarde  pas  h  s'accentuer 
avec  les  progrès  de  la  lésion.  Elle  peut  alors,  ou  bien  constituer  un  symptôme  spécial, 
indépendant  des  autres,  ou  bien  elle  peut  être  la  suite  de  la  répugnance  qu'inspirent  à 
ces  malades  les  vomissements,  les  quintes  de  toux,  qui  suivent  fréquemment  l'ingestiot» 
des  aliments. 

Les  maladies  organiques  des  centres  nerveux  sont  également  susceptibles  de  retentir 


f  ur  \îi  H©n*iit!V>n  c1^  fnim,  ot  l'anorexir  |»osaè*k'  alors  «ne  valeur  prodromique  que  l'ai^ 
eonrtAU  hîcri  depiiii  Jofi^4crnpH,  BKtutift  à  ce  »ujel  rapporte  l'observation  sui\raiite  :  li 
s'agissaii  d'un  vieillai  J  i^iii  *h\\h,  <1(  fHii«^  pliisietirs  mois,  éprouvait  un  invincible  dé^oûli 
pO«f  lonln  r!«pè(r<i  rralinieiits.  Cun  lot  même  ni  à  ce  que  Je  disais  loul  à  Theure  à  propo 
du  cêncer  de  re»t4)raac,  on  cherchait  ii  celle  anoretie  persistante  ne  devait  pa;S  être  rat- 
tachée A  colle  dernière  raafc,  lorsqu'une  hi^morragie  cérébrale  vint  frapper  le  malade. 
Cettr  invincible  i'é[iuUîon  poui  loul  aliment,  quel  qu*il  filt.  avait  été  le  premier  signe  de 
!a  maladie  cérébrale. 

On  rr trouve  le  m^me  »ymplôme  au  début  de  Tencéphalite.  L'anorexie  se  rencoot 
au4*i  très  sonvent  dans  la  période  prodromique  de  la  méningite  tuberculeuse  chex  Teiî- 
fanl»  et  en  géntfral  dans  toutes  les  aireclions  des  centres  nerveux,  atreclions  partîcuHè- 
roroent  fréquentée,  comme  on  le  sait,  chez  les  enfants  et  chez  les  vieillards. 

Enfin,  nous  nignalerons  Tariorexie  au  cours  de  la  chlorose.  Dans  cette  maladie,  les 
manif«9tation!i  du  sen liment  de  la  faim  peuvent  être  dilTérentes.  Tantôt  on  constate 
reia^'i ration  nu  la  perversion,  tantôt,  <*t  c'est,  croyons-nous,  le  cas  le  plus  fréquent, 
la  sensation  ent  presque  abolie*  A  ce  point  de  vue,  la  chlorose  se  rapproche  de  certaines 
malndien  nervrnses  qui  s'acrompa^ne^it  de  la  perte  de  sensation  de  la  faim. 

lUticsi  UK  dit  en  elTet  :  i^  l/alir/naLion  menlale,  sous  toutes  ses  formes  et  dans 
ioulcH  hi*s  vHriéU*,  donne  assez  souvenl  roccasion  d'observer  des  phénomènes  dlnani- 
tjon.  En  eJTul,  les  mélancoliques,  les  maniaques,  les  démetrts,  les  paralytiques  sous 
l'influence  de  rooceptions  délirantes  ou  d'une  lésion  organique,  refusent  toute  espèce 
d'alinienl»;  \e^  un»  croient  qu'on  veut  les  empoisonner,  les  autres  s^imaginenl  qu'ils  n'ont 
plus  d'estomac,  qu'ils  ont  le  tube  intestinal  bouché,  qu'ils  sont  morts»  etc.  De  là  le 
refus  souvent  invincible  des  uns  el  des  autres  à  prendre  les  aliments  qu'on  leur  otfre  ; 
quebiues'Uns  feignent  de  faire  leur  repas  comme  d'bal»itude^  mais  ih  n'ingèrent  à 
dnsseir»  iprtine  Irt's  pelife  quantité  d'aliments.  Au  bout  d'un  certain  temps,  les  phéno— 
nit^nc^  projires  â  rinanitioti  apparaissent  m?ts  et  rapides,  si  l'alimentation  est  nulle  ou 
presque  mille;  insidieux  et  plus  lents,  si  les  aliénés  prennent  à  chaque  repas  une  petite 
quîâjilïté  de  nourriture,  m 

I!  est  donr'  établi  que  le  manqua  d^appétit,  ou  ranorexie,  s'observe  fréquemment  au 
rfïurs  <li'S  <blTérentes  atrections  du  systtl^me  nerveux  des  névroses.  Mais  parmi  ces  der- 
ni^^res,  il  convient  de  noter  tout  particulièrement  l'hystérie.  Les  observations  concer- 
nant les  cas  d'anorexie  hT^térique  sont  très  itombreuses  et  très  intéressantes.  Aussi- 
inniiittvrons-nonK  tciut  pLirticuliMrement  sur  ce  point. 

Anorexie  hyalérique.  —  I.asegi  k  en  France,  W.  IIull  en  Angleterre,  ont  dénommé 
cetlu  anorexie,  anorexie  nerveuse  ou  hystérique.  Les  caractères  en  sont  très  particulier?, 
ot  sans  aucune  cause  la  Jeune  ou  le  jeune  hystérique  perd  peu  ^  peu  compl«'4ement  son 
appétit. 

«  Due  jeune  fille,  dit  Laskglîe.  entre  quinze  et  vingt  ans»  éprouve  une  émotion  qu'elle 
avum»  ou  qu'elle  dissimule.  Le  plus  souvent,  il  s'a^'it  d*un  projet  réel  ou  imaginaire  de 
mariiige»  d'une  conti  ariélé  alTérente  à  quelque  ï^ympathie  ou  même  à  quelque  aspiration 
(dus  on  moins  ron.Hciçnle.  D'autres  fois,  on  en  est  réduit  aux  conjecluressur  la  cause  occa- 
sionnelle, soit  que  la  jeune  lllt^'  ait  intérêt  à  so  renfermer  dans  le  mutisme  si  habituel 
aux  hystcriques,  soit  qu'en  réalité  la  cause  première  lui  échappe,  et  parmi  ces  cause-s 
multiples»  plusieurs  peuvent  passer  inaperçues, 

i<  KUe  éprouve  tout  d'abord  un  malaise  à  la  suite  de  l'alimentation  :  sensations^ 
vagues  de  plénitude,  d'angoisse,  gastralgie  po$i  prmidium,  ou  ptutAt  survenant  dés  le 
commcnccjnent  du  repas.  Ni  elle  ni  les  assistants  n'y  attachent  d'importance;  il  n*eu 
résulte  ancunr'  inronmiodiié  brutale. 

t(  L**  lendeniiiin,  ta  même  sensation  se  répète,  et  elle  continue,  aussi  insignifiante, 
mais  tenace,  pendant  plusieurs  jours.  La  malade  se  déclare  alor^  à  elle-même  que  le 
meilleur  remt'^dc  à  ce  malaise  indéfmi  particulièrement  pénible  consiste  à  diminuer  Tali- 
mentation*  Jusque-là  rien  d'extraordinaire;  il  n'est  pas  de  gastralgique  qui  n'ait  suc- 
combé à  celte  leutalion,  jusqu'au  moment  où  il  acquiert  la  certitude  que  l'inanitioa 
relative  est  non  seuti»ment  san>  ptolil,  mais  <|u'*"lle  af;h'rave  les  soulTrances.  Chez  l'hysté- 
rique,  les  choses  se  |>!isseîit  autrcm^'uL  Pt'u  à  peu,  elle  réduit  sa  nourriture,  prétextant 
tantÔI  un  mal  d*^  tête,  tantûl  un  dégoiU  momentané,  tantôt  la  crainte  de  voir  se  répéter 


FAIM. 


25 


Ips  impressions  douloureuses  qui  succèdent  au  lepas.  Au  bout  de  ijuelques  semaines,  c<? 

ne  sont  plus  des  r6pu;;nances  «.upposftes  passa/ières,  c*e**l  un  refus  de  ralimcntalion  qui 
se  prolonge  indrliniment.  La  nialculie  esl  ilécliitêe,  et  elle  vn  suivre  sa  marche  si  faUik- 
iniMit  qu'il  devient  facile  «le  pronoaLiqucr  l'avenir.  » 

A  ne  s'en  tenir  qu  a  ce  tableau,  la  muse  Ue  Tanorexie  paraît  résulter  des  sensations 
douloureuses  ressenties  riu  niveau  de  l'épigastre  aprè^  les  repas.  Les  malades  refusent 
peu  à  peu  tuutc  alimenlation  pour  éviter  le  retour  de  ces  malaises  qu'elles  redoutent 
particulièrement.  «  Mais,  quels  que  «loient  sa  forme,  son  siège  et  son  degré,  la  sensation 
pénible  est-elle  due  u  une  lésion  stomacalei  ou  n'est-elle  que  Teiprcssion  rélleie  d'une 
perversion  du  système  nerveox  central?  Je  ne  crois  pas  que  la  solution  reste  douteuse» 
du  moment  (]u*on  s*est  posé  la  quesLioiK  >» 

Dans  dt'  nombreux  cas,  les  troubles  digestifs  sont  consécutifs  k  des  causes  morales,. 
telles  que  cbagrin,  déception,  contrariété  violente.  Les  douleurs  gastriques  accom- 
pa^»uent  bientôt  les  modilicattons  survenues  dnm  les  phénomènes  normaux  de  la  diges- 
tion. Dans  d'autres  cependant,  il  s'agit  de  véritables  affertions  stomacales.  C'est  du  moins 
ce  qu'aflirme  Bouvehkt,  en  se  basant  sur  certaines  observations,  telles  que  la  suivante: 
a  Une  de  mes  malades,  dit-il,  souffrait  depuis  un  an  de  dyspepsie  hyperchlorhydrique. 
Pour  supprimer  la  crise  fjastralgique  qui  suivait  chaque  repas,  elle  en  était  arrivée  à 
supprimer  à  peu  près  complètement  tonte  a]imentalion,et  elle  était  tombée  dans  un  état 
d'inanilion  des  plus  alarmants.  Ici  Tétat  mental  ne  Joue  qu'un  rôle  secondaire,  et  ce  qui 
le  prouve  bien,  c'est  que  die/,  cette  jeune  fille  Tisolement  n'a  point  été  n<*cessaire;  îl  i* 
suffi  d©  traiter  l'hypercbloriiydrie  pour  faire  entièrement  disparaître  et  l'anorexie  ner- 
veuse et  les  symptômes  graves  de  l'inanition.  » 

La  cause  de  celte  anorexie  peut  encore  être  recherchée  dans  une  byperesthésie  du 
pharynx,  du  spasme  de  rrrsophagc,  on  bien  d^ins  l'appréhension  d'une  attaque  convul- 
sive.  SoLLîER  Ta  observée  parfois  dans  une  illusion  des  sens  connue  sous  le  nom  de 
a  tuacropsie  bystérique  »,  Les  aliments  paraissent  gigantesques,  et  les  malades  se  refusent 
à  les  accepter^  les  trouvant  trop  volumineux. 

Ou  bien,  selon  Roskntual.  rhyslérie  développe  au  niveau  de  la  muqueuse  f^'astrique 
une  byperesthésie  spéciale  qui  se  traduit  par  une  sensation  très  précoce  de  satiété- 
Dans  d'antres  cas,  l'exaltation  de  Tidée  reli^'ieuse,  en  poussatil  les  malades  à  des  pri* 
valions  par  esprit  de  mortilication,  les  font  arriver  progressivement  a  une  anorexie  com- 
plète. Ces  observations,  rares  peut-être  aujourd'hui,  ont  été  plus  communes  dans  le* 
périodes  de  grande  ferveur  religieuse,  pendant  lesquelles  on  a  pu  observer  de  véritables 
épidémies  de  jeûne. 

Enfin  certains  hystériques,  par  simple  désir  de  se  rendre  intéressants,  d'attirer  sur 
eux  rallenlion  de  leur  entourage,  n'hésitent  pas  parfois  à  refuseï"  de  se  nourrir.  Bien 
plus,  les  scdlicitations,  les  prières  de  la  famille  accroissent  au  contraire  leur  résistance,, 
et,  selon  toute  probabilité,  l'anorexie  qui  reconnaît  cette  cause  est  assuréuïenl  la  plus 
fréquente. 

C*est  celle  que  Laséglie  a  si  bien  décrite  :  c'est  é;j;aJement  celle  dont  nous  citerons 
quelques  eiemples.  On  pourrait  à  la  rigueur  objecter  que  celle  anorexie  est  ta  même 
que  celle  que  Ton  observe  dans  Taliénalion  mentale.  Il  n'est  pas  rare,  en  effet,  que  des 
aliénés  refusent  pendant  très  longtemps  toute  nourriture.  Assurément,  ces  cas  sont  très 
voisins  les  uns  des  autres;  mai>  chez  les  hystériques  cette  perturbation  mentale  n*est 
que  la  cause  de  la  névrose  elle-même. 

tiref,  sous  Linlluence  des  di\  erses  causes  qy!  nous  venons  d'éuumérer»  les  hystériques 
réduisent  peu  à  peu  leur  nourriture  au  point  de  no  plus  ingérer  qu'une  ration  alimentaire 
totalement  insuffisante  pour  réparer  les  forces  de  leur  organisme.  Néanmoins,  ces  ali- 
ments, qui  consistent  parfois  en  quelques  pâtisseries,  quelques  cuillerées  de  potage, 
quelques  tasses  de  lait,  paraissent  leur  suffire  amplement.  Leurs  diffestiLins  sous  ce 
régime  deviennent  plus  faciles,  et  bientôt  ces  malades  prétendent  alors  avoir  trouvé  le 
moyeu  de  ne  plus  souffrir,  C*est  à  ce  moment  que  toute  exhortation  à  manger  devient 
complètement  inutile  :  on  se  heurte  à  un  refus  absolu. 

Celte  période  est  susceptible  de  durer  très  longtemps,  des  mois  ou  des  années,  sut- 
vaut  le  temps  employé  à  diminuer  Jusqu'au  strict  minimum  la  ration  alimentaire.  C*esl 
alors  que  leur  force  de  résistance  commence  à  faiblir  singulièrement;  les  malades  ne 


36  FAIM, 

lardent  pas  à  maigrir,  el  deviennent  akillus,  laiiguiesanls.  La  consomption  fait  des  pro* 
grès  (le  plus  en  plus  r/ipides,  et  loujotirs  ils  s'obslinent  à  ne  pas  vouloir  manger.  C'est 
seulement  lorsque  leur  situation  devient  très  grave  qu'ils  commencent  à  s'e/frayer  ist 
consenlent  à  reprendre  une  alimentation  suffisante. 

Mais,  en  général,  le  pronostic  n'est  pas  aussi  grave  que  semble  le  comporter  ce  tableau. 
Lasègue  dit  en  elTet  :  <<  Je  n'ai  pas  encore  vu  Panorexte  se  terminer  directement  par  la 
mort,  quoique,  malgré  cette  assurance  expérimentale^  j*aie  passé  par  des  perplexités 
répétées,  11  arrive  probablement  que  îa  sensation  pathologique,  cause  première  de  Tina- 
nition,  disparaît  du  fait  de  In  cacheiie  croissante,  i» 

Ordinairement  nue  affection  se  surajoute  à  Tanorexie  el  provoque  la  mort  des 
malades*  C'est  ainsi  qu'une  malade  de  Lasègue  mourut  de  tuberculose*  D'autres  fois, 
rinaniiion  elle-même  détermine  la  mort.  Ciiarcot  en  a  cité  quatre  exemples.  EnOn  Rosen- 
TMALp  sur  trois  observations  rapportées^  en  sif»nale  une  dont  l'issue  a  été  fatale, 

Nous  avons  tenu  k  consacrer  à  Tanorexie  hystérique  tous  ces  développements,  en 
raison  de  l'intérêt  que  cette  question  présent*'  au  point  de  vue  physiologique. 

Il  est,  en  elTet,  extrêmement  curieux  de  voir  cette  catégorie  de  malades  résister  ai 
longtemps  à  l'inanition  volontaire  à  laqu*^lle  elles  se  soumettent.  Kiles  ne  présentent 
presque  aucun  des  lihénomènes  classiques  de  Tinanition  (V,  art.  înanitiou)  ;  ni  amai- 
grissentent  progressif*  ni  cachexie,  etc.  Leurs  fonctions  restent  normah^^s  ou  à  peu 
pr?îs,  malfJiré  riusufTisance  notoire  de  leur  ration alimenlaire.  Les  éohan^»^s  respiratoires, 
la  chaleur  dégagée^  sont  certainement  un  peu  plus  faibles^  mais  pas  autant  que  ne  Tîm- 
pliq ocraient  rinsufflsance  de  substances  insérées, 

Entin  ramaigrissement  est  relativement  peu  considérable,  et  c'est  seulement  au  bout 
de  plusieurs  mois,  de  plusieurs  années  même,  que  les  malades  se  ressentent  de  cette 
dùllcience  alimentaire, 

Jusqu'oi^  peut  aller,  dans  l'état  nerveux  hystérique,  la  privation  d'aliments?  Ce.  Richkt 
répond  à  cette  question  en  fournissant  ïes  observations  de  deux  cas  qu'il  a  suivisde  près, 
et  dont  le  contrôle  lui  a  élé  facilité  par  suite  de  conditions  toul  à  fait  spéciales. 

<t  L'une  de  ces  femmes,  L..,,  est  âgée  de  21*  ans;  non  mariée.  Son  intelligence  est 
parfaitement  intacte  :  nolle  paralysie,  nulle  anesthésie.  Pas  de  névral^'ies  rebelles.  Elle 
n'e^t  pas  «uggestible,  ou  à  peine,  l/appétit  est  nul  ;  el  elle  a  peur  de  toute  alimentation  ; 
car,  peu  de  temps  après  avoir  mangue,  elle  ressent  des  douleurs  stomacales  intolérables. 
J'ai  élé  à  rnéme  de  noter  exactement  son  alimentation;  car  elle  demeure  chez  moi  et 
prend  tous  ses  repas  —  ou  ce  qu'elle  appelle  ses  repas,  —  à  la  table  de  famille.  Pour 
savoir  ce  qu'elle  mange,  j*avais  fait  apporter  une  balance,  et  je  pesais  moi-niénie  ses 
aliments.  Elle  ne  sortait  jamais  seule,  il  lui  était  donc  impo^isible  d'acheter  des  aliments 
au  dehors:  et,  dans  la  maison,  elle  ne  prenait  jamais  d'aliments  en  dehors  des  repas.  Je 
m'en  suis  assuré  par  une  surveillance  rigotireuï^e  et  prolongée. 

"  Pendant  cinquante-huft  jours,  j*ai  procédé  h  la  pesée  de  son  ahmenliition  dont  suit 
le  détail, 

K  Ces  aliments  représentent  : 

Miilièrcs  grass««.     ..,..,..        4U  g^raiiuncs, 
—         ftïott^es.    ........     J  06t         — 

Hydrates  de  carbone  ..,,..,     2  T22         — 

«  En  adoptant  les  chiffre»  de  i**^'  ,1  par  gramme  d'hydrate  de  carbone,  de  4-*^  ,7  pour 
Talbumine,  et  de  9''^,i  pour  la  graisse^  nous  trouvons  que  sa  consommation  alimen- 
taire en  calories  est  : 

Hydrates  de  carlïono.    .    ,    .  l!Gltt,'2 

Azoïes r.notfj 

Jf  alières  crasses  . 3  X9^  .B 

ce   qui  représente,  en   cinquante-huit  jours,   U4ti«*i,S  par  jour  ou   en   chiffres  rontU 
346  calories. 

«  Dans  cette  période  du  i  février  au  2  avril  lfi06,  son  poids  a  diminué  de  46  kilo- 
grammes (avec  vêtements)  h  H  ^**,290;  soit  en  chiffres  ronds  une  diminution  de  2  kilo- 
iîrammes. 


FAIM. 


^27 


a  En  supposant,  ce  qui  esl  certainement  exagéi^,  que  la  perte  ea  graisse  soit  de 
oO  p.  tOO  dans  la  diminution  du  poids,  elle  a  lIù  consommer  de  sa  propre  substance 
1000  ^ranimes  de  finisse,  soit  9  400  calories;  et  ie  chiffre  total  des  calories  mesurées 
par  voie  indirecte  devient  26  i^j'i  calûries,  soit  par  jour  o08  calories^  et,  eu  forçant  uu  peu 
les  chiffres,  510  calories  par  jour»  c*e5t-à*dire  it  calories  par  kilo^'. 

«  C*est  là  un  chiffre  extrêmement  faible. 

*  La  deuxi^îme  personne  observée  est  une  femme  de  35  ans  environ,  que  j'appelk*rîu 
M...  Pierre  Janet  l'a  observée  pendant  longtemps,  et  cela  depuis  plusieurs  années: 
il  regarde  comme  nertain  qu'elle  est  restée  pendant  plusieurs  mois  à  se  nourrir  seule- 
ment d*une  lasse  de  lait,  environ  200  grammes  par  jour.  Encore  en  vomissait-elle  une 
partie. 

»  Mais  Tobservation  devait  être  prise  avec  plus  de  soin,  le  l'ai  donc,  de  concert  avec 
I  P.  JA?fET,  soumise  à  une  surveillance  rigoureuse.  Pendant  un  mois,  du  10  avril  au  12  mai 
I^l8'^:i,  «lie  a  été  gardée  à  vue»  et  pendant  la  nuit  enfermée, 

«  Son  alimentation  durant  cette  période  de  vingt-huit  jours  a  été  de  : 


Latt.    . 

Bouillon  . 
Bière,  .   . 


♦  t;no  crammes. 
l  07îi  '^^     — 


i»  En  admettant  que  ces  trois  liquides  aient  une  valeur  thermodynamique  égale  à  celle 

du  lait,  ce  qui  est  exagéré,  cela  nous  [donne  un  chiffre  de  S 838  calories.  Ajoutons  les 
30c>  grammes  de  graisse  perdue  par  Tor^anisme,  nou^  n'arrivons  encore  qu'à  8  74K  calo* 
ries,  ce  qui  nous  donne  par  jour  312  calories,  soit,  par  kilogramme,  8*^*^  ,7,  ou,  en  forçant 
eticore,  9  calories  par  kilogramme  et  vîngl-quatre  heures,  i» 

.Nous  arrêtons  là  l'étude  de  Tanorcxie  hystérique,  nous  abstenant  des  détails  relatifs 
A  la  nutrition  générale,  à  l'absorption  d'oxygène,  au  dégagement  d'acide  carbonique. 
Ces  effets  du  jeûne  trouveront  mieux  leur  place  dans  rarticlc  Inanition.  Nous  avons  sim- 
piemenl  voulu  montrer  ce  qu'était  l'anorexie  hystérique»  et  jusqu'où  peut  aller  cette 
obstiniition  à  reftiser  presque  toute  nourriture  :  ce  qui  ne  saurait  se  comprendre  san* 
une  aliolilîon  presque  complète  du  sentiment  de  la  faim. 

L'explication  de  ces  phénomènes  semble  devoir  être  recherchée  dans  le  ralentisse- 
ment des  échanges  nutritifs  des  hystériques.  On  sait  en  effet  que  leur  ration  alimentaire, 
comme  leurs  combustions  respiratoires,  est  bien  au-desson;^  de  la  moyenne.  D'ailleurs  nous 
sommes  loin  d'être  arrivés  au  terme  de  nos  connaissances  sur  les  phénomènes  de  nutri- 
tion des  hystériques,  11  y  a  certainerni  nt  à  ce  tiujet  des  faits  extrêmement  curieux  dont 
U'analyse  expérimentale  aidera  beaucoup  à  la  connaissance  des  causes  ijui  déterminent 
la  disparition  du  besoin  de  man^^er. 

Illusions  de  la  faim.  —  Il  existe  des  illusions  de  la  faim,  provoquées  soit  par  des 
phénomènes  d'inhibition,  soit  par  l'action  de  substances  métiicamenteuses  ou  alimen- 
taires. On  peut  en  effet  calmer  sa  faim  autrement  qu'en  manf:eant  :  on  trompe  alors  sa 
sensation. 

Ainsi,  la  constriction  de  la  région  épigastrique  — de  là  Texpressiun  «  se  serrer  le  ven- 
tre i»,  —  l'introduction  dansTestomac  de  matières  non  alibiles  peuvent  la  faire  disparaître 
momentanément.  Voilà  pourquoi  cerlaioes  peuplades  mangent  de  la  terre  pour  apaiser 
leur  sensation.  VoUà  pourquoi,  dans  les  temps  de  disette,  tes  gens  affamés  ingèrent 
toutes  sortes  de  substances  inertes,  des  bmbes,  des  pierres,  du  sable,  etc.  Leur  but  est 
toujours  le  même  :  celui  de  tromper  la  faim. 

Ces  illusions  reconnaissent  pour  cause  une  substitution  de  sensation.  H  se  produit  un 
véritable  phénomène  d'interférence,  ou  mieux  d'inhibition*  Quand  on  comprime  la 
région  épigastrique  pour  calmer  sa  faim,  on  ulilise  simplement  la  prédominence  d'une 
sensation  périphérique  sur  une  sensation  eïc»^nlrique.  Le  phénomène  est  absolument 
seml>lable  à  ce  qui  se  passe  lorsque  l'on  calme  une  névralgie  par  l'application  d'une 
douleur  extérieure.  1/ingestion  de  matières  non  alimentaires  a^'it  de  la  même  façon. 
Mais  ici  c'est  la  substitution  d'une  excitation  des  nerfs  sensibles  de  la  cavité  stomacale 
A  La  sensation  de  faim  transmise  par  les  centrer  nerveux. 

A  côté  de  ces  phénomènes  inhibitoires»  il  y  a  lieu  de  signaler  l'action  de  certaines 


9S 


FAIM. 


subâtonces  médicametiLeuses  et  alimentaires  sur  la  faim,  telles  qu<^  la  raorphiae,  l'alcool, 
le  tabac,  etc.,  les  stimulants,  les  rondin^eiits  et  les  aliments  dits,  d'épargne* 

«  Les  stimulants  et  les  condiments,  disent  Mtnk  et  Ewald.  pris  â  dûse  modérée, 
stimuleut  la  digestion;  mai?,  à  dose  forte  répétée,  ils  exercent  une  action  inbibilri'^e  sur 
cette  fonction.  La  nicotine  entraine,  h  ce  point  de  vue,  des  con^iqueuces  plus  fâcheuses 
encore; déjà,  à  dose  unique,  elle  parait  déterminer  en  outre  une  stimulation  générale  tla 
système  nerveux,  utie  dîminolion  de  la  sensation  de  faim  et  de  i'appétit.  Il  n*est  pas  rare, 
en  ell'et,  de  constater  que  l'usage  du  tabac,  immédiatement  avant  le  rejias,  diminue  ou 
fait  disparaitre  coioplèlemenl  l'appélil.  »  Ce  qui  est  vrai  pour  la  nicotine,  fe^t  aussi 
pour  l'alcool,  pour  la  morphine.  Les  morphinomanes,  les  alcooliques  mangent  très  peu» 
parce  que  leur  sensation  de  faim  est  extrêmement  alTaibtio. 

En  dehors  de  ces  substances  toxiques,  tout  le  monde  connaît  k  rhéure  actuelle  Taction 
si  curieuse  de  certains  aliments  dits  d'épargne.  Depuis  un  temps  iramemoriaL  ces  substances 
ont  été  utilisées  par  certainei^  peuplades  oi  ientales  pour  augmenter  leur  résistance  à 
l'inanition  et  aux  privations  de  toute  nature  qu'ils  éprouvaient  au  cours  de  leurs  expé- 
ditions. Nous  citerons  parmi  ce  nombre,  le  café,  le  thé,  la  kola,  le  maté,  le  guarana,  la 
coca,  le  kat,  le  kawa,  Schclt/.  en  fit  une  étude  en  tftHl,  et  leur  donna  le  premier  le  nom 
d'aliments  dVqiargne.  Ces  principes  sont  aujourd'hui  fréquemment  employés  et  jouissent 
de  propriétés  dynamiques  très  curieuses.  Ils  possèilent  entre  autres  le  pouvoir  de  retarder 
ou  d'espacer  momentanément  la  sensation  de  faim.  Nous  n'entrerons  pas  dans  le  méca- 
nisme de  leur  aclion.  Cependant  on  ne  saurait,  pensons-nous,  considérer  qu'il  s'agit  en 
l'espèce  d'une  illusion  de  la  faim.  En  eiret,eii  dehors  de  leur  action  pharmacodynaniique 
sur  le  système  nerveux,  les  substances  de  celte  nature  reletitissent  efûeacement  sur  les 
matériaux  nutritifs  qu'ils  exagèrent  pend.mL  un  certain  temps.  De  telle  sorte  que, 
sous  cette  inlluence,  l'homme  dépense,  dit  LrKBic,  <-  ce  qui*  dans  l'ordie  naturel  des 
choses,  ne  devait  s'employer  que  demain.  C/est  coiume  une  lettre  de  change  tirée  sur  sa 
santé  »K 

On  est  donc  en  droit  de  dire  que*  si  les  aliments  d*épargne  possèdent  cette  action 
inhibilrice  sur  !a  sensation  qui  nous  occupe,  c'est  en  raison  de  Tautophagie  interne  qu'ils 
produisent.  Ils  assurent  une  rénovation  des  cellules  â  leurs  dépens;  c'est  pourquoi  sans 
doute  ris  prDvo<|uent  une  sensation  de  réconfort,  de  hien-étre  physique,  de  force  muscu- 
laire semblable  à  celle  qui  aeronqia^^ne  un  bon  repas,  et  c'est  pourquoi  aussi  ils  apaisent 
en  même  temps  la  faim- 

Bibliographie.  —  Balksihe.  Th,  d^agréffatmn  iU  Parh,  1875,  76,  —  Beaums.  Le$ 
sciisaliom  inierne.^,  24-35.  —  BouvEaKT.  Traité  de^  maladies  de  Vestomac,  649.  —  BBAcarr. 
Physioîofjic  dcjnetU.  de  Vhomme,  n,  19.  —  Baor.sSAjs.  Journai  de  la  Société  phrénoiogique 
de  Partie,  155.  —  CAnvALLoet  P\ghon.  De  i'eœtirpalion  totale  de  Cc^tùmac  chez  leehat  \U.  B-, 
18114,  704).  —  DEsBARMKAt  X  {BEiiNABD).  Noie  hiUorique  sur  Guillaume  fwranci^,  Toulouse^ 
1831.  —  KiîftE.  Patftnioiiie  des  èrnotionft,  181»2.  —  Flechsig.  Revue  neufoiotjique,  1897.  292, 
^  Gkkes.  The  medieal  history  of  the  cuse  af  the  snnivors  l'if  Ihc  ladfj  Franklin  Batj  expe- 
dilim  {Med,  Hei\,  A'.-l'.,  1887).  —  (jULL.  [Laneet,  1808  et  Trans.  elinie.  Soeiett/,  1874).  — 
JoiiANNsoN,  Laniikhchex,  Sûnden,  Tjgerstedt.  Beitrdge  zur  Kenntnùis  de$  Stoffw,  hçim  hun- 
ycrnden  Menscheti  {Skand.  Arch,  f.  Physiol.,  1896,  vn,  29-96).  —  Lasègue.  Des  appétits  en 
général  et  de  Vappétit  digestif  m  particulier  (G.  de$  hôp.  de  Parî.^,  1881,  ÎO);  Anorejoie  hys- 
térique {Arch,  gên.  de  méd,,  1873,  n,  384),  —  Lassignardie.  Esaai  sur  î^état  mental  dam 
t'abstinence  [D.  Bordeaux,  1898).  —  Lehman.n,  Muller  [¥j,  Munk,  S^xatoh  et  Zuntz.  Unter- 
Btichungen  litn  zwei  hmiifenuku  Mensehen  (A,  A.  T.,  1893,  228).  —  Lkpink..  Art.  Inanition 
[Dîct,  des  Se.  aièd.,),  —  Leven.  Ftdm,  Appt-tit  (B.  B.,  1882,  20a).  —  Longkt.  T.  de  Physio- 
logie^ I,  22.  —  Lucas.  Ueber  den  Hunger  and  die  ûbrigen  Falgrn  der  Entziehuug  non 
Speisen  [Zeitseh.  /".  Anth\,  4820,  m,  29-t22|.  ^  Luciam.  Das  Hungem,  Studien  und  Expé- 
rimente am  Menschea.  (Leipzig,  1890).  —  Magendie,  Précis  élémentaire  de  Phtjmhgie,  il, 
23-30.  —  MiL\E-EovvAiiDs.  Phfjdologie  comparée,  xni,  490.  —  Monin  et  Maréchal.  Histoire 
d*Mrt  j>ïiaecé/^6re.Stephano  Merîatti,  1888,  Paris,  chez  Marpon;  —  Le  jeûne  de  Succi  {Rev, 
hebd.  de  méd.  et  de  rhirurg.,  i886,  601).  —  Ml.\k  et  Ewalo.  Traité  de  diététigue,  1894. 
—  BicHBT  (Ch.|.  L'inaniliOH.  {Travauv  du  Laboratoire  de  PhysioL.  189:i,  u,  301);—  A 
propos  des  jeûneurs  \(iai.  hetnL  de  med,  et  de  chir.,  1886,  854),  —  Houx  (J.).  La  faim  (ituii^ 
pi>^chO'phfjml.f  Lyon,  Alex.  Bey,  1807).  —  Sadowe.n.  Ueber  das  Hungeni  dt's  Mensrhen 


FATIGUE. 


û\) 


iS.'Pet,  meiL  Woch,,  1888»  n"  16,  s.  142).  —  Savicxy,  Observât icmmr  les  effets  de  h  faim 
it  de  ta  soif  {Thés**,  Paris,  1818;  — Saufrage  du  h  Prancis  Spaiyht  »,  [Impart ial-Jonrn.  poïi- 
iitfuc,  23  juin  1836).  —  Schiff*  Uçom  $Hr  la  dbjeMion,  i»  30*58.  —  Sédillot,  0m  nerf  vague 
tt  deaejt  fonctiam  [D*  Parî^.  t829).  —  Sk.natoii,  Zvsn,  Leuiiann,  Munk  (J.)  et  Muller  (F,). 
Bericht  uhcr  die  Ergebnisse  dea  an  Cclti  amoefiihrten  lttmgerv€rsurÂes{Bert.  kiin.  Wochem- 
chr.^  IH8T,  11"  24;  Beii.  med.  Ges.,  25  mai  1887;  Deutsche  med,  Wochetuchr.,  1881,  n"  22. 
483). —  ScHLESLNGFJi.  Beitrotf  zur  Ken  ni  nui  s  des  HHHtjrryrfûhte^^  [Wini,  klin,  Woch,,  180'!^ 
VI,  o60-a^).  —  SoYicuE.  Ann.  d^hygiùne  et  de  méd,  letjalc^  xvi,  207.  —  Stkphen  Paget, 
Ctimcal  S*mety  of  hondofi  {Lancet,  février  1897,  523).  —  Scmmkrs,  Ihmger  and  thirtil 
[SruhviUe  Journ.  med,  a,  nunj,,  187!i,  xv,  IH-I*»ri).  —  Wbigram>t  W.).  Veber  die  pstf- 
rhischen  Wirkunyen  des  liuntjem  {Muneh.  medic*  Wach,,  189^,  20  mars  385).  —  Wilue\ 
iL'L.)*  Faim  ainsidèrée  som  ic  rapport  physiolagique,  pathologique  et  therapruiique  [Thèse 
Slra!>bourg,  1835).  —  Wi\slow.  Fa$tiug  and  feeding^  a  detailed  account  of  recorded  ins- 
tances of  unuml  abêtinencc  from  food  and  of  cmes  iUustrating  inordinate  appetite  {Journ» 
Psych,  Med.,  London,  1880,  vi,  253-299,1. 

Boulimie.  —  Bacot,  Cases  of  earth  eating  in  N.  Qucensland  Australai^ie  {dUcd,  Gni,^  Si/d- 
ney,  181M,  xi,  430).  — Cahilli.  Observations  physiologiques  .sur  le  géophayisme  {Bull,  îles 
sciences  méd.,  Paris,  1829).  —  Cohhjgan.  Clmical  observations  on  pica^  or  dut  r.ating  of  chil- 
drcn  {Dublin  Honp.  Gaz,,  i859).  —  Dnns  (J.-L).  Recherches  sur  ta  cachexie  africaine  {Gaz, 
méd,t  1838).  —  FtiL'RwiEH  (A.|.  Noie  sur  eertains  cas  cunetu;  de  boulimie  et  de  polgdipsie 
if  origine  hystérique,  8°,  Pjiris,  1871.  —  François.  Note  $ur  une  jeune  fiUe  herbivore  {Journ, 
de  med,  et  de  phnrm,  de  Parts,  1828).  —  Tiolt?,.  Der  Uand  ohie  Ort^sa^hirn  {A,  fj.  P.,  îli, 
570).  —  UoFî4K«sTF,H  ||Fb.).  Veber  den  Httugerdiattetea  {A.  P.  iV.  xxvj,  5-6,  355).  —  Pethv. 
Mémoire  aur  la  pohjphagie  {L  de  med.  et  de  pharmacie,  Paris,  4805).  —  Potton.  Etudcn  et 
hbserrations  sur  la  boulimie  dyspepsique  [Gaz,  méd,  de  Ltjùn,  1863,  xi,  72-83).  —  Hake  (A.^. 
Fatal  e.aae  of  carth  eating  {Urit.  Med.  Journ, ^  IHHi,  i,  904).  —  HawsOxN.  Curious  case  of 
depraeeted  appetite  iMed,  Press  and  C<Vc,,  1881,  xxxi,  ifîO).  -  Hûst\n  (MM.  clinique,  IH.'ÎO, 
I,  241).  —  SoiîPAULT  {Gaz,  des  Hépitauj:,  20  déc.  1898,  1342),  —  Tuou^!>evu.  Gin.  mèd„  de 
CHuiel'Dieu  U«  édil.,  il.  353-305). 

Anorexie.  -  Bnigi  et.  Traite  de  l  hystérie,  1H59,  2ur»,  —  ^HissAnt»  et  Sot'QiE?,  Nouvelle 
h'Onogvaphie  de  la  Salp/^trière,  1894.  —  Brlgnoli  iG.i.  Sull  nnoressia  storie  et  comidtra- 
ûoni  {Mcm.  Aiad^  des  sr.  di  îiotogna,  1871),  —  Gill.  Anorexia  nervosa  [Tr,  clin,  Sor^ 
Lond,,  1874i.  —  Lasègck.  Etudes  médicales,  Paris,  1884,  ii,  45.  —  Nauoeau.  Obbereation  sur 
nnç  maloiUe  nerveuse  accompagnée  d'un  dégoût  ejctraordinaire  pour  les  aliments  (J.  ile  mM. 
chir,  et  pharm,,  Paris,  1789).  —  Mahsiiall,  .4  fatal  case  of  anorexia  nervosa  {Lancet,  1895, 
1,  149).  —  HicHRT  (Ch.).  Jusque  ou  dans  CtHat  nerveux  hystérique  peut  aller  la  privati'm 
d^aliments r  [B,  0.,  1890,  m,  935-048).  —  Ri»T.  Ob^iensatlon  d^anurexie  idiopathique  [Bull. 
Soc,  méd*  de  la  Suisse  romande,  Lausaruie,  1878).  —  Stic«l.  Anorexie  mentale  tSeur.  ,Sfu~ 
dien^  Stiitlgard,  1892.  65-07).  — .Sollieii,  Lanor*:.T.ie  mentale  {Journ,  de  méd,  de  liordeaux, 
1H95,  x\\\  429-432,  el  Revue  de  màkcine,  aoAt  1891). 

£.  BARBIER. 

FARINE.  —  Voyez  Alimenls,  «,  et  Pain. 


FATIGUE.  -^  Définition  et  généralités.  —  La  fatigue  est  la  diminution 
un  lu  [iiite  de  l'irrilabitiLé  par  Tex*  itatiûri,  ce  qui  se  traduit  parce  pli«:'!ionirue  «jue  Teiïet 
d'uno  excitation  prulongùe  devient  de  (ilus  en  phis  faible,  bien  que  riulctisité  de  Texci- 
liiiit  reste  constante,  Pt»ur  oldenir  le  in/^nie  eJTet  qu'au  ilébut,  il  faut  aufinienter  Finten- 
aité  du  sLimuiant.  La  fatiffue  est  donc  équivalente  à  une  paralysie,  tuais  c'est  une  para- 
lysie partîCulitTe,  <:ar  elle  est  provoquée  par  un  excès  d*exuitalion.  Ainsi  les  eicîtanU, 
qui,  pour  une  intensité  faible  ou  une  courte  durée,  produisent  \me  excitation,  r*esl-à*ilire 
un  renforcement  de  Tînten^ité  des  phénomt^nes  vitaux,  peuvent,  pour  une  intensilé  plus 
grandi'  ou  une  durée  plus  considérable,  faire  naître  des  effets  précisément  inverses, 
e*est-ii-dir«^  des  paralysies. 

Cette  délinitiùn  de  la  fatigue  fait  déjà  prévoir  dans  une  certaine  mesure  que,  seuls, 
les  eïTets  d'un  certain  groupe  d'cxcitiots,  et  non  pas  de  tous,  peuvent  être  suivis  de 


FATIGUE. 


Mlgot*  Tmiie  modifieatiûn  de»  facteum  mtéri^m  qui  açi$$eni  $ur  un  orffanUme  peui  itrA 
conâitlér^e  rtmme  un  ixritmt.  Le  concept  de  reicîUni  aiofi  formule,  il  devient  clair  que 
lo  tiomtrf  d'escitanli  ^ni  inralculalite  :  \h  *>e  confondent  arec  les  condtlioos  mêmes  de 
h  ¥lt.  Malt,  êfî  Terlo  m^me  de  cette  définition,  l'efTel  d'an  excitant  n'est  pas  nécessai* 
rffm^'nt  nnfî  «excitation.  Varthn  rCun  excitant  peui  comhter  en  une  excUation  ou  en  une 
par*iUjnic.  (Juand  il  y  a  renforcement  de»  phénomènes  vitaux,  alors  reffel  produit  par  an 
excitant  «ut  dénign»'  nom  1«  nom  é^t'urMaiion  ;  f^uand  il  y  a  aH'aiblissement  des  phéno* 
mène»  vitaux»  alor?!  r*'ff*H  prodoil  par  un  excitant  est  désigné  soas  le  nom  de  paralysie. 
|*Jir  riflmplejes  excitant»  thcrmîqnes  peuvent  produire,  suivant  les  cas,  des  phénomènes 
d'ci citation  ou  àt*  paralysie.  Entre  certaines  limites  l'élévation  de  la  lempérattirc  agît 
comme  excitant  »ur  tous  le»  praccs»us  vitaux.  L'abaissement  de  la  température  produit 
de»  effet»  uppowés  A  rm%  de  IVîlévation.  Sous  rinllueuce  du  froid  nous  voyons  les  phé- 
urimén©»  vitaux  dimiimer  de  plu»  en  plu»  et  «mftn  cesser  d'être  perccptiî)les.  Les  exci- 
lani»  diimtipKiA  fournissent  un  exemple  non  moins  caractéristique.  La  plupart  exerceut 
une  ftL:lif»n  slimufiinte  !iur  toute»  le»  cellules  et  provoquent  un  renforcement  de  ractivité 
rollulriire.  Main,  h  côtA  [dr*  ♦•e»  «uhslauces  chimique»  à  Taction  stimulante,   se  placent 
corlûiiu'â  subntwni'eK  <!hîmiqueH  qui  afî'aiblissenL  les  phénomènes  vitaux  ou  les  paraJy- 
nent  (^unipl^trmïMil.  Oi*  HubHhjinccs  sont  di^signees  sous  le  nom  â'anesthésiques  et  de  nar^ 
**t)liqHc».    Klli'M    urodnisinit   des  eiïeU  paralysants   sur  la    sensibilité,    le   mouvement. 
riVimngo  mali'rii'l  et  «ur  les  pliénom^'^nes  de  changement  de  forme  [croissance  et  divi* 
tiiin   L'cllulairrs).  VoilA  donc  deux  grandes  catégories  d'excitants  (thermiques  et  chimt- 
quepi}  d*tnl  VriXri  jteut  consister  en  une  excitation  ou  en  une  paralysie.  On  peut  alors  dire 
qiU!  If»  fn44  oL  lo»  antistht^siques  sont  des  excitants  qui  ne  stimulent  pas,  mais  qui  para- 
lyscnl. 

A  loutf*»  L'i^s  définitions  ajoutons  CL'lïe  do  rirrîtabilité  :  Virritabilifc  eut  ta  faculté  que 
poasvth*  fn  mntii'r**  viimute  de  rt^iitjir  ^tux  modificadom  de  son  mitieit  par  une  modi/lcaiion  de 
$on  HiKilihvv  mtUérki  **i  dijnnmùiueK 

Toui»  leî^  ivlfnh  de»  exritants  sont  accompagnée  di*  transfonualions  de  force  dans  Tin- 
timilé  dti^la  miiliiiro  vivante,  Lo  rapport  de  rassimilationà  la  désassimilation  dans  l'unité 

lie  lemp^  [.   ]  peut  ôlro  désigné  sous  te  nom  de  biotonus.  Ce  sont  les  oscillations  dans 

la  valeur  du  quotient  j^  qui  déterminonl  les  variations  dans  les  pbénom^nes  vitaax, 

Ntius  venons  de  voir  quo  raction  d*un  excitant  peut  consister  en  une  excitation  ou 
en  une  paralysie.  Mais  IVxi'ilation  elle-mt^me  s*épuise  quand  Texcitant  agit  d'une  façon 
li^n  souliMitnt  ou  iv^9  inlen^i**  t^ctto  paralysie  de  fatigue  est  totalement  dilférente  de 
celle  qui  sVHablil  d'emblé*»  sous  Tintluencede  certains  agents  paralysants  (par  exemple^ 
le»  Hne!«thé!*itjue»\  car  elle  est  dm*  i\  uu  exoé>  d'excitation.  L'analogie  n'est  que  1res 
iuperlïciel!*^  enln»  uu  orgnnisuu'  tittigué  vi  uu  ù^/^anisrue  anesthésié;  dan^  les  deux 
ca»»  il  y  a  paralysie,  mais  la  paralysie  do  fali^nie  est  le  résultat  d'un  excès  d'activité, 
elle  ne  s'établit  qu'au  bout  d'un  certain  leuips  pondant  lequel  Torganisme  ou  le  tissu  a 
déploY(f  le  nuttimum  de  Ténergie  qui  lui  est  propre,  La  paralysie  auesUiésique  est  le 
ralenliï^.*euîent  de»  processus  vitaux  sans  dépense  préalable  d'énergie;  elle  lient  essen- 
tiellement À  Taction,  inconnu^  dans  son  essence,  qu'exercent  les  anesthésiques  sur 
toutes  los  formes  du  proloplnsuu*  on  1»^  rendant  inapte  à  recevoir  les  effets  des  excitants. 
Il  ne  peut  donc  i^li-e  quostion  danalo^ie  :  il  y  a  plutôt  opposition.  El  même  Taction  exci- 
tante qtiVxt'i-cenl  les  anellhésiqucs  au  début  de  leur  action  ne  permet  guère  un  rap- 
procheutent,  car  il  ©si  corlain  qut*  la  fmralysie  anestbésique  n  est  pas  le  résultat  de 
ivpui^ement  par  rexcitalion  initiale.  Celle-ci  ne  sert  nullement  à  caractériser  les  ânes- 
Uiésiques.  file  est  commune  A  un  nombre  très  constdérai>le  d'agents. 

Ivntln  par  les  anestltésiqaes  rexcilation  u  a  lieu  que  si  les  doses  sont  faibles  et  le 
Alade  d>!ifi talion  peut   manquer  ou  être  tr^  abrégé  si  I  on  s'adresse  d'emblée  à  de 


1,  t\>wr  oviicr  i*w  contwtwinitt?  dn  ijunsi^p.  u  «^ait  pféfî8f%ble  de  réÊÊrwm'  les  doooauaaboiis 
ilVtWiMiitMf  Evf«fviif  ?  #1  d'*«ri«aWW#  ^Kfre|rlMU^«tt  umqmma^mA  a«x  cas  oà  il  j  a  «a  nafonse- 
m*iM  4h  ^kkmmu^wm  vtiaïai.  #l  4%  ûêÊk§pw  ptf  tniêmimm  ^lUimf  et  itriiÊàih^é  .BiÉiiattuiÉ} 
tv>«ii^  mttdiMilioih,  aisM  bten  l'«xeil«lioa  f«i  la  para^jskv 


FATIGUE. 


3t 


fartes  doses.  Or  des  ^ffcU  contraires  s'observent  avec  h^  excitaots  proprement  dits  :  un 
ejtcilanl  fiiible  ne  produira  quW  faible  renforcement  des  pliénomènes  vitaux,  tandis 
iia*un  excitant  puissant  exaJtera  rexcitabiltté  Jusqu  a  son  maximum.  Cette  exaltaliou  se 
prolongera  en  raison  de  la  force  de  Texcitant,  et  les  elTorts  de  la  fatigue  seront  retardés 
dans  la  même  mesure.  On  verra  tout  à  Ibeure,  en  elTet,  que  Ja  fatigue  surrient  plus  vite 
pour  des  excitations  sous-maximales  que  pour  des  excitations  maximales. 

Diaprés  une  dassiO cation  ancienne,  mais  qu'on  pourrait  reprendre  encore  aujour- 
d'hui avec  profit,  les  excitants  ^nt  divisés  en  trois  catégories  :  1"  ks  excitants  propre- 
mettt  dits;  2*^  ^e^  altérants;  3*^  tes  deifOrganimnts,  C'est  la  classification  de  Jean  Mulliir. 
Lllluslre  physiologiste  combat  la  théorie  de  Bkown,  qui  ne  connaissait  pas  TefTet  pro- 
duit par  \ei^  altérants.  RROwrr  soutenait  que,  partout  ou  une  action  quelconque  amène 
la  paralysie,  il  y  a  eu  auparavant  surexcitation.  Ainâi,  certaines  subtances,  qui,  à  petites 
doses,  excitent,  produisent  un  tout  autre  effet  à  des  doses  plus  élevéesi  et,  à  des  doses 
plus  considérables  encore,  déterminent  l'épuisement,  comme  Topium.  C'est  avec  juste 
raison  que  Je^n  MCllea  critique  la  théorie  des  stiniutistes.  Ces  derniers  avaient  apenu 
il  est  vrai  Terreur  de  Bnow^r,  cependant  ils  n  ont  pas  reconnu  Ceffet  altérant  d'une  foule 
de  substances  médicamenteuses. 

On  n^t  peut  comparer  l'échange  matériel  d*un  organbme  anesthrsiif^  et  celui  d'un 
organisme  excité.  Dans  le  premier  ^as,  c'est  rabaissement  du  taux  vital  îi  la  moitié  de  sa 
valeur  normale  et  au-dessous; dans  le  second  cas,  c'est  un  renforcement.  Le  muscle  qui 
entie  en  activité  bous  rinOuence  d'un  excitant,  t^onsomme  plus  d'oxygène  et  produit 
plus  d'acide  carbonique  que  le  muscle  au  repos;  il  consomme  le  glycom^nc  qui  se 
trouve  en  réserve  dans  son  propre  tissu,  sa  réaction  devient  acide,  il  produit  du  travail 
mécanique  et  de  la  chaleur.  Son  biotonus  subit  une  modrlicalion  dans  le  sens  d'un  ac-  ' 
croissement  de  l'assimilation  et  de  la  désasâimilation.  El  cVst  l'excès  de  raclivité  môme 
I  qui  entraine  Textinction  des  forces  coutracliles  du  muscle,  par  un  processus  dont  nous 
nous  occuperons  plus  loin. 

Quant  à  Taction  désorganisante,  toute  niodification  dans  les  conditions  vitales  d'un 
organisme  produit  de  prime  abord  un  effet  excitant,  mi*nie  si  TelTet  caractéristique  de 
l'agent  donné  doit  <}tre  la  paralysie.  Ainsi  agissentaussi  tous  les  facteurs  désorganisants, 
mèma  ceux  qui  amènent  la  mort.  Une  foule  d'excitants  n'agissent  comme  tels  que  parleurs 
propriétés  désorganisftinces,  par  exemple,  les  acide»  et  alcalis  à  forte  doses,  les  courants 
électriques  intenses,  etc.  Ces  mêmes  agents,  à  iJo?e  plus  modérée,  agiraient  comme  exci- 
tants. D'autres  enfin,  sont  désorganisants  d'emblée.  Ils  produisent  néanmoins  des  etlets 
excitants  au  début  de  leur  action.  Mais  Vti'dtation  proprernent  dite  est  le  renforcement 
des  phénomènes  vitaux^  et  cette  définition  est  suffisante  pour  faire  rejeter  du  cadre  des 
excitations  toutes  les  intluenccs  altérantes  ou  désorganisalrices,  telles  par  exemple  que 
les  anesthésiqnes,  la  section  du  nerf,  l'anémie,  etc.,  qui  ne  présentent  qu'un  rapport 
éloigné  avec  les  excitations  proprement  dites. 

£n  traitant  des  phénomènes  de  fatigue,  nouft  n'aurons  en  vue  que  les  excitations 
proprement  dites,  celles  qui  reposent  *?ur  un  renforcement  des  phénomènes  vitaux. 

Lorsqu'un  organisme  ou  un  tissu  animal  est  soumis  à  des  excitations  de  longue 
durée»  ou  bierîà  des  excitations  de  très  forte  intensité  ou  fréquemment  répétées,  il  tombe 
au  bout  de  quelque  temps  en  état  de  fatigue. 

Kïle  se  reconnaît  à  cette  circonstance,  que  l'eflTet  de  l'excitation  devient  de  plu»  en 
pluiî  faible,  bien  que  rintenailé  de  l'excitant  reste  constante.  Pour  obtenir  le  mAmr 
otTet  qu'au  début  il  faut  augmenter  Tintensilé  du  stimulant. 

D.ins  cette  conception  de  la  fatigue,  seule  l'intensité  de  Texcitation  entre  en  consi- 
dération. Or,  en  ce  qui  concerne  les  excitations  électriques,  nous  pouvons  encore  faire 
intervenir  un  autre  facteur.  J.  Iotetro  a  montré  que  la  perte  'd'excitabilité  névro- 
muscotiiire,  survenant  dans  la  fatigue,  se  caractérise  encore  par  la  néces&ilé  d'employer 
lies  courants  à  variation  de  potentiel  plus  brusque  {dans  les  limites  de  l'expérimental  ion 
avec  la  ttobine  Dtj  Boiîî-Reymond,  (interruptions  avec  métronome  à  mercure).  La  fatigue 
conduit  la  matière  vivante  à  un  état  d'inertie  qui  exige  pour  être  vaincue  l'emploi 
d'ondes  plus  brusques  et  plus  inlenses. 

Quoique  la  fatigue  paraisse  appartenir  surtout  au  règne  animal,  en  faisant  fonction* 
ner  les  plantes  comme  des  animaux,  on  parvient  à  le»  fatiguer.  D'autre  part,  on  arrive 


^«-Vrf^ 


3t 


FATIGUE, 


h  faire  fonctionner  les  animaux  comme  des  plantes  et  à  les  rendre  infnligaliles.  Si  dajiïi 
les  eondilions  ordinaires  on  ne  peut  déceler  aucun  -^igue  de  fatigue  t.^hez  les  végétaux, 
c'est  parce  que  leurs  phénomènes  vitaux  s'act^omplissent  avec  une  extr^^me  lenteur,  qui 
ne  donne  pas  prise  à  Tépuisement.  Maîs>  si  nous  imprimons  aux  plantes  une  activité  plas 
intense,  nous  voyons  appaniltre  les  phénomènes  de  fatigue.  La  production  de  mou%e- 
menl  par  turgescence  chez  la  sensitive  {Mimoiiapudica)  cesse  au  LouL  d'un  certain  tenraps, 
«î  on  U  sovmjet  à  des  excitations  mécaniques  trop  souvent  répétées.  Il  faut  un  certain 
temps  de  repos  pour  que  la  plante  récupt^ie  de  nouveau  ses  propriétés  motrices.  Ainsi, 
au  point  d<^  vue  de  la  fatigue,  lu  différence  mire  les  deux  règnes  n'est  pas  essentielle  et 
tient  uniquement  A  la  vitesse  dilTérenle  des  échanf^es. 

D'autre  part,  avons-nous  dit,  on  peut  faire  fonctionufir  les  animaux  comme  des 
plantes  en  les  rendant  infatigables.  En  recUerchant  les  conditions  du  travail  optimum. 
Màgiuora  a  vu  qu'en  contractant  le  doigt  médius  &  l'ergographe  une  fois  toutes  les  dii 
secondes  on  n'arrivait  jamais  à  la  fatigue.  Dans  ces  conditions,  les  contractions  des 
fléchisseurs  atteignent  leur  maiimum  de  hauleur,  el  les  muscles  peuvent  travailler  indé- 
fininif^nt,  mém,e  si  le  poids  ix  soulever  atteint  r»  kilog-ramraes.  iNous  voyons  donc  que  Je 
repos  de  dix  secondes  entre  tes  contractions  successives  est  suflisanl  pour  la  réparation 
intégrale,  et  confère  au  muscle  la  propiicté  dVtre  inlaligable.  • 

En  s'adresi^unt  a  d'autres  organes  on  retrouve  encore  la  propriété  d'être  infatigable. 
Mais  il  serait  hasardeux  de  faire  ici  un  rapprochement  avec  1p  règne  végétal  «t  d'uttri- 
buer  i'infûligaliililé  à  une  lenteur  dfs  échanges.  Au  conlraire,  lorsqu'il  s*agit  de  Tinfa- 
tigabîlité  du  ciLutr,  tout  porte  à  croire,  ainsi  qup  Cir,  Hicbkt  l'avait  déjà  affirmé  en  1879» 
qu'un  muscle  qui  s'épuise  très  vite,  el  qui  se  repare  lrè!>  vite,  peut  élre  assimilé  au  cœur. 
'Les  recherches  de  M AGdtORA,  relatives  ay  rythme  optimum  d*_'S  contraclions  des  muscles 
périphériques,  uni  jeté  une  vive  clarté  sur  les  phénomènes  de  rinfalig;ibiltLé  du  ctBur, 
«Le  cirur  bat  suivant  un  rythme  optimum  qui  est  suflisaul  pour  sa  réparation  intégrale, 
les  changements  cliimiques  survenus  au  moment  de  la  systole  étant  eiactement  com- 
pensés pendant  la  diastole.  Mais  le  cœur  acquiert  la  propriété  d'être  fatigable  quand  il 
est  soumis  à  des  excilalions  trop  fortes  ou  trop  souvent  répétées  (comme  dans  les  cas 
|iathologiques}. 

L'infatig.ibihté  du  nrnir  (dans  tes  conditions  normati-s  de  Texistence)  est  facilement 
explicable  par  sa  faculté  de  se  désintégrer  et  de  se  réintégrer  très  rapidement.  D'autre 
pail^  le!>  tioncs  nerveux  paraissent  aussi  être  infatigables  et  juéme  â  un  degré  bien  plus 
accentué  que  le  ca-ur,  attendu  qu'ils  se  laissent  tétaniser  pendant  des  heures  sans  inter- 
ruption et  sans  déceler  le  moindre  signe  dp  fatigue.  Miis,  comme  le  travail  propre  du 
nerf,  qui  est  la  conduction  de  Tinîîux  nerveux,^  ne  se  laisse  guère  apprécier,  on  peut  se 
demander  ^i  Tinfati^iabilité  du  nerf  est  du  domaine  de  celle  t|ui  caraciérise  les  piaules, 
^*est-à-dire  si  elle  est  le  résultat  d*uii  échani^e  matériel  irés  lent,  ou, si,  au  contraire, 
elle  peut  être  assimilée  à  rinratigabilité  du  co^ur^  qui  se  fatigue  et  se  repose  avec  une 
extrême  vitesse,  de  sorte  que  st«s  pertes  sont  comp+Misées  aussiti^t  que  produites.  C'est 
vers  cette  dernière  opinion  que  penche  aujourd'hui  A,  WALLEH^qui  pourlant  avait  admis 
pendant  longtemps  que  la  conductiun  ne  s'accompagnait  d'aucune  transformation 
d*6nergie. 

La  fatigue  est  un  phénomène  général  dans  le  règne  animal.  Toutefois  il  existe  des 
degrés  innojubrables  de  faligabililé.  Les  muscles  du  squelette  se  fatiguent  avec  grande 
facilité,  (Miez  les  aniinnux  inférieurs,  les  phénomènes  de  fatigue  apparaissent  avec  ta 
même  netteté.  Si  l'on  fait  passer  un  courant  ;;ulvanique  à  travers  le  corps  d*un  Actinost* 
phfçrium,  on  observa  des  contractions  énergiques  k  l'anode  an  moment  de  la  fermeture. 
Le  proloplasma  des  pseudopodes  s'écoule  en  direction  centripète,  jusqu'au  retrait 
complet  des  pseudopodes.  En  même  temps  il  s'opère  une  destruction  granuleuse  du 
prutoplasma.  Si  reipériencc  dure  un  certain  temps,  la  substance  vivante  de  VActinoi- 
phacrium  se  fatigue  et  perd  son  irritabilité,  de  .sorte  que  l'excitant,  qui  provoquait  au 
début  des  phénomènes  violents  de  destruction»  ne  produit  plus,  à  la  tlu,  aucun  elTel 
(Verwôrn).  Peîomi/.va  <t'  fatigue  encore  plus  vite;  une  excitation  de  quelques  secondes 
sufllt  pour  la  rendre  coinpièlement  inexcitable  pour  des  courants  d'intensité  invariables 
et  il  faut  alors  renforcer  l'excitant  pour  obtenir  le  même  etïet  qu'au  début  (Verworw). 
ENGKUtANff  a  vu  qu'au  bout  d'un  certain  temps  d'excitation  des  cils  vibmtiles  au  moyen 


FATIGUE. 


35 


de  torts  eourAiit^  électriques,  on  voit  apparattro  (es  phénomènes  de  fatigue;  il  faut  alors 
augmenter  Tintensit^ï  de  l'excitant  ou  bien  recourir  a  un  certain  temps  de  repos  (k  inten- 
sité égale  de  courant)  pour  obtenir  le  même  effet  qu*au  début. 

J.  Mashart  a  montré  que  rirritabilité  det»  Noctituques  qut  réagissent  vis*à-vis  des 
excitants  extérieuri  par  rémission  de  ïumiiNre  (phosphorescence),  disparait  rapidement 
sous  rinfluence  de  la  fatigue.  Lc^  individus  i^puisé»  par  ragitation  continue  recouvrent 
leur  faculté  d'émettre  de  la  lumière  par  le  simple  repos. 

De  même  les  poissons  électriques  (gymnotes,  torpilles  et  malaptérures)  ne  peuvent 
pas  indéfiniment  lancer  de:î  décharges.  D'après  Schoenlein  la  torpille  s'épuise  après  mille 
déchargent  consécutives,  produites  pendant  quinze  à  trente  minute;*.  L'organe  électrique» 
extrait  du  corps,  s*épuiae  beaucoup  plus  vite.  Mahey  a  pu  s'assurer,  ç^r\ce  k  la  méthode 
graphique, que  la  fatif^ue  de  Torgane  électrique  se  traduit  par  une  décroissance  de  l'am* 
plilude  des  tracés.  D*Arï*onval  a  conclu  que  l'organe  s*épuise  vite. 

l-es  phénomènes  de  fatigue, qui  sont  la  conséquence  iriévilable  de  lactivité, sont  carac- 
térisés par  la  diminution  ou  la  perte  totale  de  Vénerf/ie  spéctfifine  de  chaque  organe  ou 
partie  d'organe»  Ainsi  la  Fatigue  du  muscle  sera  caractérisée  par  la  diminution  ou  la 
perte  de  la  contntctUité,  la  fatigue  du  nerf  par  la  diminution  ou  la  perte  de  la  conduc- 
tihilité,  la  faLijafue  de  l'orgaoe  visuel  par  la  perte  de  lu.  perccptivité  de  ta  lumière,  la.  fatigue 
de  l'appareil  auditif  par  la  perte  de  la  faculté  de  percevoir  le  son,  etc.  Toutefois  la  mani- 
festation de  Ténergie  spécifique  propre  à  un  organisme  ou  à  un  lissu  n'est  qu'un  des 
termes  des  transformations  énergétiques  dont  il  est  le  siège;  ternie  le  plus  important 
au  point  de  vue  de  sa  destination  fonctionnelle,  mais  qui  est  précédé,  acrompa*ïné  et 
suivi  d'autres  manifestations  vitales,  lesquelles,  pour  être  plus  obscures,  n'en  sont  pas 
moins  dignes  de  tiier  notre  attention.  Et  dès  lors  il  devient  compréhensible  que  le  mol 
«  fatigue  >»  ne  doit  plus  servir  à  désigner  uniquement  la  diminution  ou  la  perte  de  la 
forme  d'irritabilité  qui  est  spéciale  à  chaque  organisme  ou  partie  d'organisme;  il  doit 
aussi  être  appliqué  à  la  diminution  ou  à  ta  perte  des  autres  manifestations  d'énergie» 
liées  au  fonctionnement  intime  des  tissus.  Aiasi,  pour  le  muscle,  il  ne  suffit  pas  de 
tenir  uniquement  compte  di*  la  décroissance  des  phénomènes  mécaniques  de  l'exci ta- 
lion, mais,  à  c6té  de  la  «  fatigue  de  contraction  ?»,  il  faut  étudier  la  «  fali^ue  de  cha- 
leur Mf  la  «  fatigue  des  transformations  chimiques  n  et  la  «  fatigue  des  phénomènes 
électriques  ».  Toutes  ces  formes  de  l'énergie  sont  de  fait  dimîtmées»  ou  même  complète^ 
ment  anéanties  par  la  fatigue,  et  il  convient  de  rechercher  les  rapports  qu^elles  affectent 
entre  elles  en  s'ant^antissant,  ainsi  que  leur  mode  et  lettf  tour  de  disparition.  Ces  considé- 
rations n'ont  guère  été  émises,  sauf  pour  le  nerf,  où  la  persUtanco  de  la  variation  néga- 
tive a  été  assimilée  à  la  persistance  de  ta  forme  d'énergie  qui  est  caractéristique  pour  le 
nerf,  et  qui  est  la  conduction.  Leur  importance  n'a  cependant  pas  échappé  aux  physiolo- 
gistes. 

D'après  la  loi  de  l'énergie  spôciBque,  les  excitants  de  qualités  les  plus  diverse*  pro- 
duisent sur  le  même  objet  vivant  des  effets  semblables.  Il  ne  faudrait  pourtnut  pas  attri- 
buer à  celte  loi  nne  valeur  absolue.  Telle  forme  de  matière  vivante  peut  être  plus  sen- 
sible à  une  qualité  d'excitant  qu*à  une  autre.  Sauiï^'F  a  montré  que  tes  ûlots  nerveux 
étaient  plus  sensibles  k  reicitanl  galvanique  qu'à  l'excitaol  mécanique,  tandis  que  la 
fibre  musculaire  (contraction  idio-musculaire}  est  plus  sensible  à  Texcitaot  mécanique 
qu'à  l'excitant  galvanique.  Catherine  Scuipiloff  a  établi  que,  sous  l'inlluence  de  la  mort 
des  muscles,  rexcitabilité  chimique  est  la  première  à  disparaître,  qu'elle  est  suivie  de 
la  perte  de  l'excitabilité  électrique,  et  que  l'excitant  mécanique  était  Vultimwn  movens. 
On  conçoit  ainsi  qu'il  existe  même  des  formes  de  substance  vivante  qui  ne  sont  nullement 
influencées  par  certains  excitants;  par  exemplei  d'après  Vkrworn,  les  genres  OrbUoiite$ 
et  ÂmfhiH€(iina,%i  d'autres  Rhizopodes  marins,  ne  sont  nullement  iniluencés  par  les 
chocs  d'induction,  quelque  intenses  qu'ils  puissent  être.  Leur  protoplasma  exige  pour 
réagir  une  durée  d'excitation  plus  longue  que  celle  qui  est  donnée  par  le  choc  d'induc- 
tion. Vis-à'VÉS  de  ces  résultats  il  n'y  a  rien  de  surprenant  dans  ce  fait  soutenu  par  Schiff, 
à  savoir  que  le  tissu  musculaire  est  directement  inexcilable  par  le  courant  induit  et  qu'il 
Test  seulement  par  te  courant  galvanique  et  les  excitants  chiroiquei^  et  mécaniques. 
ALuaHALDR  dit  que  le  muscle  épuisé  par  le  courant  faradique  réagit  toujours  à  l'action  du 
courant  galvanique.  Ce  fait  s'accorde  avec  les  phénomènes  coaatatés  précédemment  par 

DtCT,    DS   PHYSIOLOOIS.  —  TOMR  T1.  3 


u 


FATIGUE. 


h  loTitio,  qui  a  été  amené©  à  admetlre  Texislence  de  deux  éléments  différemment  exet- 
tables  dans  le  muscle  strié  ordinaire. 

La  matière  vivante  est  donc  sensible  dans  certaines  limites  à  la  qualité  de  roxcitanL 
Or,  si  nous  avons  aliordé  ce  sujet»  c'est  pour  foire  ressortir  tout  Tintèrét  qui  s'attache- 
rait À  Tétude  de  la  fatigîibilité  de  divers  organismes,  tissus  et  appareils,  en  fonction  de 
la  qualité  de  Vexcitani.  Il  semble,  de  prime  ahord^que,  plus  un  objet  vivant  est  excitable, 
et  plus  il  doit  fournir  de  travail.  Mais  les  recherches  de  Me.noelssohn  Tout  conduit  à  de* 
conrîusions  exactement  opposées.  En  faisant  varier  l'excitabilité  d'un  gastrocnémien  de 
grenouille  sous  l'inlluence  de  la  température,  de  Tanéraic,  de  la  fatigue,  elc,  ce  physio- 
logîsle  a  observé  que  le  nombre  de  cootraclions  que  peut  fournir  un  muscle,  jusqu'à 
épuisement  complet,  est  plus  petit  quand  l'excitabilité  est  augmentée,  et  que  la  somme 
de  travail  mécanique  est  alors  moindre.  Ce  serait  là  un  point  à  reprendre  en  faisant 
varier  l'intensité  de  Texcitant, 

a  côté  de  la  qualité  de  Teicitant  se  place  son  intensité.  L'inlluence  de  l'intensité  de 
l'eicitaot  sur  les  pïu'nomènes  de  la  fatigue  a  été  quelque  peu  étudiée.  On  appelle 
inaciives  les  excitfitions  tellement  faibles  quelles  ne  produisent  aucun  effet  apparent, 
c'est-à-dire  qu'elles  ne  donnent  pas  lieu  à  la  manifeslalion  de  l'énergie  propre  à  l'ap- 
pareil considéré;  elles  se  trouvent  au-dessous  du  seuil  de  ï'excilation.  Les  excitations 
maximales  sont  celles  qui  produisent  le  maxinmm  d'elFet;  sou!i-ma,vimal€$  les  excita- 
tions  À  intensité  moyenne.  Enfin,  on  appelle  hyper-maxiwales  ou  iupra-maxiïnates  les 
eicitalions  plus  forte»  que  les  maximales,  dont  Tinlensité  est  par  conséquent  plus 
^ande  que  ne  le  comporte  le  maximum  d'elle t.j 

Les  excitations  inaclives  sont-elles  épuisantes?  Hebicaxn  dans  son  Handbuch  der 
Phymlogie  H879)  considère  cette  question  comme  non  encore  résolue.  D'après  Kronbc- 
lïEtt,  les  excitations  in  actives,  c'est-à-dire  trop  faibles  pour  déterminer  une  contraction, 
ne  produisent  pas  de  fatigue  des  muscles,  à  moins  que  ceux-ci  ne  soient  déjà  très  fati- 
gués. FuNKB  admet  qu'elles  ne  sont  pas  suivies  de  fatigue.  En  alternant  les  chocs  de 
fermeture  cL  de  rupture»  il  vit  que,  dès  que  la  clôture  disparaissait  par  effet  de  la 
fatigue,  la  rupture  devenait  plus  efficace,  parce  que  l'intervalle  des  excitations  actives 
avait  doublé;  il  en  conclut  que  les  excitations  inactives  ne  sont  pas  suivies  de  fatigue. 
Rbjdemhal^  et  PJGK  ont  vu  que  le  développement  de  chaleur  dans  le  tétanos  n'était  sous 
la  dépendance  de  Ijx  fréquence  des  excitations  que  tant  que  l'augmenta tion  de  la  fré- 
quence produisait  une  élévation  du  tétanos.  M  en  résulterait  qu'un  nombre  supplément 
taire  d'excitations  inactives  n'est  pas  en  mesure  d*augmenter  les  échanges.  Nous  croyons 
loutelois  que  la  question  n*a  pas  été  bien  posée  par  les  auteurs.  L'elTet  des  excitations 
inaetives  peut  être  totalement  différent,  suivant  qu'elles  sont  appliquées  à  un  organe 
frais  ou  à  un  organe  fatigué. 

Examinons  tout  irabord  Feffet  des  excitations  inactives  touchant  un  organe  frais. 
Cu.  RicHKT  a  établi  qu'il  y  avait  non  seulement  addition  visible  des  diverses  secousses 
d'un  muscle  (escalier),  mais  qu'il  y  avait  encore  une  addi/ion  latente,  une  sommation 
d'eicttations  en  apparence  inaclives,  qui  agissent  cependant  sur  le  muscle.  PplOger, 
SrrcaE*NOFF,  avaient  démontré  précédemmeïit  que  cette  addition  latente  existe  pour  la 
moelle  épinière.  Cu.  ItiCHEia  pu  généraliser  le  fait  et  montrer  que  celte  addition  latente 
existe  pour  le  système  cérébral  sensitif  et  aussi  pour  le  muscle.  En  graduant  Fintensité 
des  courants  électriques  de  manière  que  les  excitations  isolées  n'agissent  pas  du  tout 
sur  le  nerf,  on  pan'ient  à  provoquer  une  contraction  lorsque  tes  excitations  sont  très  rap- 
prochées. Il  en  résulte  que  le  muscle  de  la  pince  de  l'écrevisse,  aussi  bien  que  le  gas- 
trocnémien de  la  grenouille,  deviennent  plus  excitables  quand  ils  ont  été  excités  pendant 
quelque  temps  au  moyen  des  excitations  inefficaces  Celles-ci  ont  donc  été  suivies 
d'effet,  bien  qu'elles  n'aient  pas  déterminé  de  contraction.  Le  mouvement, qui  ne  se  pro- 
duit pas  tout  d'abord  sous  rinlluence  des  premières  excitations,  se  produit  ensuite, 
grâce  à  l'accroissement  d'excitabilité  que  lui  ont  donné  les  premières  excitations,  res- 
tées en  apparence  impuissantes.  On  peut  même  épuiser  un  muscle  par  des  excitations 
inefficaces,  rythmées  à  une  par  seconde,  et  assez  faibles  pour  ne  pas  provoquer  de 
secousse  musculaire  apparente.  Alors  le  muscle  devient  de  moins  en  moins  excitable,  et 
on  peut  graduellement  augmenter  Tintensité  du  courant  induit  sans  provoquer  la 
secousse  musculaire.  Ce  qui  prouve  qu'il  s'agit  bien  de  fatigue,  c'est  qu'il  suffit  d'inter- 


FATÏGUE. 


35 


rompre  pendant  peu  de  temps  les  ciciutions  qui  n'avaient  aucoo  e(Tet  apparent,  pour 
que  le  muscle  se  répare.  Ainsi  donc  Cb.  Ricbkt  a  établi  qu'un  muscle  peut  être  épuisé 
sans  qu'il  y  ail  production  de  travail  extérieur.  —  Les  expériences  de  Gotscblicu  (i894), 
faites  au  moyen  d*uoe  autre  méthode,  plaideut  dans  te  même  sens.  Cet  auteur  s'adressa 
à  Tacidité  comme  mesure  de  transformations  énergétiques  dan^  le  muscle,  il  vit  que  ta 
réaction  du  muscle  devenait  acide  même  quand  il  <^tait  soumis  à  des  excitations  telle- 
ment faibles  qu'elles  ne  déterminaient  aucune  rontraction.  En  se  basant  sur  ces  résul- 
lats,  t*autcur  admet  que  le  tonm  chimique  des  muâdes  est  entretenu  par  une  inner- 
▼alion  sub- minimale,  trop  faible  pour  provoquer  la  contraction.  En  outre,  la  tension 
continue  (sans  contraction)  produit  un  effet  analogue,  c'est  à-dire  une  augmentation 
kiensible  d*acidité  du  muscle.  La  lension  seule  augmente  les  échanges.  IIeioenhalx  avait 
déjà  montré  que  l'activité  du  muscle  était  sous  la  dépendance  de  sa  tension,  Gotscuucu 
démontra  le  même  fait  pour  le  muscle  inactif.  On  peut  donc  admettre  avec  cet  auteur 
qu«  les  muscles  normaux,  en  raison  de  la  tension  qu'ils  supportent  à  leurs  insertions, 
[se  trouvent  dans  un  état  de  «  tonus  mécanique  »  qui  vient  renforcer  le  tonus  chimique. 
En  outre  Danilewsky  a  \ii  qu*un  dégagement  de  chaleur  accompagne  les  excitations 
inactives,  dn  sorte  que  nous  devrons  considérer  comme  implicitement  démontré  que 
Us  excitatiom  inacHves  produiseni  une  ti'anaformfiîiûn  d'énergie^  autrement  dit,  gu^elks 
exciUnt  le  mm^le,  qui  réagit  à  leur  action,  non  par  la  contraction,  mais  par  un  processus 
phystoloKtque  interne.  Les  excitations  inactives  se  comportent  à  la  manière  de  tous  les 
autres  excitants  :  leur  premier  elfet  *ist  d  augmenter  l'excitabilité  du  muscle.  Si  à  ce 
moment  nous  mettons  la  contraclilité  du  muscle  à  Tépreuve,  en  envoyant  à  travei-s  sa 
substance  une  excitation  apte  à  éveiller  la  contraction,  nous  trouvons  Texcitabilité 
du  muscle  plus  grande  qu'auparavant.  Mais,  à  l'instar  de  toutes  les  autres  excitalions, 
les  excitations  inactives  Hnissent  par  produire  des  effets  de  fatigue  quand  elles  agi»senl 
trop  longtemps. 

Si  nous  avons  insisté  sur  ce  phènomt^ne*  un  des  plus  importants  dans  Tétude  de 
l'excitabilité,  c'est  qu'il  vient  confirmer  notre  assertion,  à  savoir  que,  quand  il  s'agit  de 
la  mesure  de  la  fatigue,  il  ne  suffit  pas  de  prendre  en  considération  la  manifestation 
de  rénergie  spécifique  de  la  matière  vivante,  mais  qu'il  faut  poursuivre  toutes  les  trans- 
formations d'énergie  dont  elle  est  le  siège. 

L'efficacité  des  excitations  dites  «  inactives  »>  a  encore  été  démontrée  dans  les  expé- 
riencRs  de  j.  Iotbyko  sur  relTet  physiol  ogique  des  ondes  induites  de  fermeture  et  de 
rupture  dans  la  fatigue  et  l'auesthésie  des  muscles  et  des  nerfs,  Nous  envoyons  des 
excitations  alternatives  de  fermeture  et  de  rupture,  mais  le  courant  est  assez  faible,  en 
sorte  que  seules  les  ruptures  sont  suivies  d'une  réponse  motrice.  Les  clôtures  ne  pro- 
duisent aucun  eïTet  apparent  ;  leur  passage  ne  détermine  pas  de  contraction.  Tout  à  coup, 
|aous  Tinfluence  de  l'augmentation  d'excitabilité  due  h  raction  initiale  d'un  auestbésique 
Jéther  ou  chloroforme  agissant  localement),  nous  voyons  apparaître  brusquement  la 
contraction  à  la  clôture  et  s'égaliser  avec  la  rupture.  Qu'a  donc  produit  l'anesthésique? 
Il  n*a  fait  qu'exagérer  un  phénomène  en  le  rendant  apparent.  La  clôture  a  donc  «lé 
suivie  d'effet  dès  le  début,  mais  son  action  était  insuffisante  pour  provoquer  la  contrac- 
tion. Toutefois  kî  muscle  était  en  <*  imminence  decontractioU  >*,  et  une  augmentation  de 
son  excitabilité  a  suffi  pour  déterminer  îa  réponse  motrice. 

Cet  exemple  ne  rentre  pas  dans  la  catégorie  des  faits  connus  sous  le  nom  d'addititm 
latente;  car,  dans  le  cas  de  sommation,  l'augmentation  d'excitabilité,  indispensable  au 
déclenchement  de  la  réponse  motrice,  est  due  k  l'action  de  l'excitant  même.  La  répéti- 
tion de  fexcitation  rend  le  muscle  plus  excitable.  Mais,  dans  le  cas  de  l'anesthésie, 
f  augmentation  d'excitabitité  est  due  k  l'action  d*un  agent  extérieur.  Ce  fait  montre  que 
raugmenlation  d'excitabililé,  même  indépendamment  de  la  cause  qui  l'a  produite» 
permet  de  mettre  en  évidence  Tefficacité  des  eicitalions  dites  inactives. 

Dans  la  phase  de  rescalier  il  y  a  aussi  augmentation  d'excitabilité.  Or  il  arrive  que 
la  contraction  à  la  clôture,  qui  était  absente  au  début  de  la  courbe,  apparaît  de  toutes 
pièces  dans  la  phase  de  l'escalier  i;J.  Ioteïko). 

Le  problème  des  excitations  inactives  est  donc  définitivement  résolu;  mais  les  expé- 
riences citées  s'adressent  au  muscle  frais,  qui  présente  au  plus  haut  point  la  propriété 
d'excitabilité  ou  d^explosibilité,  et  possède,  par  conséquent,  un  pouvoir  transformateur 


36 


FATIGUE. 


considérable  à  Têgard  des  eicilalions*  En  est-il  de  même  pour  le  muscle  fatigué? Quelles 

seront  les  excitations  inactives  pour  un  muscle  fatig'ué?Par  suite  de  la  diminution  d*exci- 
tabilité,  le  seuil  de  rereitalion  a  été  prorondéinent  raodilié  dans  la  fatigue;  nous  appe- 
lons doue  «  inactives  »  les  excitations  linaccoup  plas  intenses  qu'au  début. 

L*excilation,  eflîtrace  au  début,  a  produit  ki  Fatigue  en  agissant  à  la  longue  sur  le 
muscle,  et  son  application  n'est  plus  suivie  d*an  elfet  moteur.  Elle  est  devenue  InactWe 
par  rapport  k  ce  «qu'elle  était  auparavant.  Cette  même  excitation  se  coniporte-t-elle 
mainleuiint  comme  une  excitatiou  dite  inactive  agissant  sur  un  orgaue  fiais?  Donne- 
l^elle  lieu  à  un  degagemenl latent  d'énergie? 

LV'tudc  de  celte  importante  question  reste  ouverte;  nous  ne  tenons  ici  qu'à  la  signa- 
ler, en  présentant  «juelqucs  observations  tondant  h  établir  une  distinction  essenlielle 
entre  le  muscle  frais  et  le  muscle  fatigué. 

On  connaît  les  expériences  de  Funke  qui  ronstala  que,  dès  que  !a  eonlraction  à  la 
clôture  disparaissait  par  la  fatigue,  la  contraction  dr  rupture  subissait  un  accroissement. 
Il  faut,  dans  l'interprétation  du  pliénomène,  écarter  toute  idée  d'addition  latente,  qui  ne 
peut  certainement  pas  se  produire  au  moment  de  la  fatiguii.  Nous  assistons  ici  à  un 
phénomène  d'ordre  inverse,  qui  est  la  disparition  des  effets  de  Texcitation.  L'interpré- 
tation^ c'est  que.  rintervalle  des  excitations  ayant  doublé,  la  fatigue  a  diminué  consécu- 
tivement, La  disparition  de  la  clôture  par  fatigue  s'est  donc  comportée  exactement 
comme  si  aucune  excitation  n'était  lancée  au  moment  de  la  fermeture  du  courant,  ce  qui 
tendrait  à  prouver  que  son  rôle  était  devenu  nul.  Cette  expérience  est  donc  exactemeot 
analogue  à  celle  où,  eu  produisant  la  fatigue  par  une  seule  espèce  d'ondes,  on  viendrait, 
à  un  moment  donné  de  Texpérience,  doubler  rintervalle  des  excitations;  on  obtient  des 
phénomènes  de  réparation. 

J.  lûTKYRO  a  recueilli  r|uelques  faits  dans  le  même  genre.  Il  est  \iai  que  le  phéno- 
mène de  FuXKK  n'a  jamais  apparu  dans  ses  expériences;  il  doit  être  assez  rare,  et  Von 
comprend  pourquoi.  La  disparition  des  effets  de  la  clUure  ne  se  fait  pas  brusquement; 
elle  se  fait  progiessivemenl,  et  nous  devrions  nous  attendre  à  voir  la  différence  entre  les 
deux  ondes  s'accentuer  peu  à  peu»  plutôt  que  de  devenir  manifeste  à  un  moment  donné. 
t>r  c'est  là  précisément  un  résultat  tout  à  fait  constant.  J.  loTEVào  a  montré,  sur  quelques^ 
centaines  de  courbes,  qa*eii  lançant  dans  un  muscle  périodiquement  des  ondes  de  cld- 
ture  et  de  rupture,  on  obtenait  deux  courbes  de  fatigue^  dont  la  diveryence  ne  faisait 
que  ^*accejitiier  avec  les  progrès  de  h  fatifjnc  a ti  préjudice  de  ia  clôture  (Voir  plus  loin^p.  96). 
Il  est  probable  qae  e*est  à  rinefticacité  croissante  de  lacldture  qu'il  faut  attribuer  la  résis- 
tance de  la  rupture.  Dans  certains  cas  les  deux  courbes  sont  parallèles;  mais  alors,  la 
clôture  ayant  disparu,  la  rupture  se  prolonge  plus  longtemps  que  ne  Terige  le  parallé- 
lisme* C'est  donc  presque  la  môrae  observation  que  celle  de  Fuxkk. 

Citons  encore  d'autres  expériences  de  J.  Ioteyko.  Quelquefois,  dans  ies  tracés,  la 
clôture  e*l  inefOcace  périodiquement  vers  la  ïîu  de  la  courbe.  Chaque  fois,  la  rupture  se 
ressent  de  cette  non-eflîcacilé  de  la  clôture  :  après  chaque  lacune,  la  rupture  suivante 
est  plus  baute,  et  cela  se  continue  jusqu'à  l'extrême  fatigue.  Le  même  auteur  a  observé 
que  le  phénomène  de  la  contrat î are  était  enrayé  au  moment  où,  sous  riniluence  de  la 
fatigue,  la  contraction  à  la  'clôture  venait  k  disparaître.  Or,  quelle  que  soit  l'opinion 
qu'on  se  forme  sur  les  causes  do  la  contracture,  il  est  certain  qu'elle  dépend  de  plusieurs 
facteurs,  dont  la  fréquence  des  excitations.  Il  faut  donc  admettre  que,  dans  cette  expé- 
rience, la  clôture  a  complètement  cessé  d*agir  pour  faire  disparaître  la  contracture. 

Ces  expériences  montrent  que  les  excitations,  quand  elles  agissent  sur  un  org^ane 
fatigué,  ne  sont  pas  suivies  d'un  effet  physiologique.  Elles  méritent  alors  réellement  la 
dénomination  de  t«  iitactives  ».  Nous  n'attribuons  certes  pas  à  cette  loi  une  valeur  absolue. 
Ainsi,  dans  une  expérience,  J.  Iotkvko  a  observé  la  réapparition  de  la  clôture  (qui  avait 
disparu  par  effet  de  la  fatigue)  sous  llnlluence  des  excitants  chimiques  (sel  marin).  Ce 
fait  prouve  que  l'inefficacité  de  la  clôture  n'était  pas  complète  dans  la  fatigue.  Néan- 
moins TefTet  physiologique  des  excitations  dans  la  fatigue  doit  être  tellement  réduit 
qu'il  peut  être  considéré  comme  nuî.  Et  ce  fait  s'accorde  d'ailleurs  avec  toutes  les  données 
de  la  physiologie  musculaire.  Nous  savons  en  effet  que,  dans  la  fatigue,  la  disparition 
de  la  chaleur  (qui  est  l'expression  du  travail  chimique)  précède  la  disparition  de  la 
contraction.  Cette  dernière  ayant  disparu,  il  ne  reste  plus  que  le  phénomène  électriqua 


FATIGUE. 


37 


^omma  réponse  à  l^exdtaUoo,  el  celui-ci  doit  se  prodaire  avtvc  une  dt^pense  minime 
d*éiiergie.  Il  s**mblerail  que  la  disparilion  des  dîlîéreiitespropnéli!'^  du  iimscle  s'obtient 
d*aulanl  plus  vile  qu'elles  sont  liées  À  une  dépense  pîns  considér:ible  d*énergie, 

Eiaminons  maintenant  les  etTels  des  vjcitations  hyper mturimates.  Et  tout  d'abord,  un 
musde  se  ratigue-t-il  plus  vite  sous  TinHuenee  des  excitations  liypecmaxiniâles  qua 
sous  rinfluence  des  eiccitalion«  maximales?  Il  n'existe  qu'une  seule  catégorie  de  preuves  : 
celles  fournies  par  Kkidclnhain  et  confirmées  ensuite  par  Gotscbuch,  Le  muscle,  excité 
par  des  excitations  électriques  hypermaximales,  développe  une  réaclion  acide  qui  est 
exactement  celle  que  développe  un  muscle  excité  par  des  stimulant"?  juste  maximaux. 
Crs  faits  prouvent  qu'il  existe  un  maximum  de  réaction  qui  ne  saurait  Aire  dépassé. 
Quand  rintensil^'î  de  l'excitant  dépasse  la  limite  réactionnelle  propre  à  chaque  forme  de 
matière  vivante,  son  application  ne  détermine  aucun  elTel  supplémentaire,  el  peut  être 
assimilée  aux  efTels  d*un  eirilant  juste  maximal.  On  est  tenté  de  faire  ici  une  compa- 
raison avec  Tabsorption  de  l'oxygène,  qui,  même  lorsqu'il  se  trouve  en  excès»  n*est  pas 
absorbé  en  quantité  plus  considérable  que  ne  le  justifie  le  besoin  immédiat. 

Il  résulte  de  ces  faits  que  les  phénomènes  déf^ignés"  sous  le  nom  iVhyptrexnUition 
sont  dus  dans  un  bon  noinbre  de  cas  non  à  rexcitalton,  mais  bien  k  Texcilant.  Les  phé- 
nomènes de  destruction,  de  dégénérescence,  d'allcration,  décrits  par  un  grand  nombre 
d'auteurs,  tiennent  à  l'action  destructrice  de  l'agent  externe.  Non  pas  que  notre  itilcnlion 
soit  de  nier  ta  posâibitité  de  la  mort  par  hypercxcilation  dans  le  sens  physiologique, 
mais  il  n'en  est  pas  moins  probable  que  beaucoup  d'observations  de  ce  genre  se  lap- 
portent  aux  effets  destrurlîfs  de  rexcitaol.  Les  pliénomènes  de  df^Qénéri'$caice  granukuae, 
décrits  par  Verworis,  se  rapportent  dans  bien  des  cas  non  à  un  excès  d*ex<  ilation,  mais 
à  la  destruction  du  protoplasma  par  des  excitants  trop  forts.  «  Si  nous  portons  sur 
Fclomyxa,  écrit  VgnwoHX,  des  excitants  chimiques  faibles  (acides,  alcalis,  rhtoroforme, 
etc.),  en  quelques  minutes  il  se  ramasse  en  boute,  montrant  ainsi  un  haut  degré  d'excita- 
tion. Ce  n'est  que  dans  ïe  cours  d'une  excitation  prolongée  que  le  corps  proloplasmique 
commence  à  présenter  une  destruction  granuleuae  h  partir  de  la  périphérie.  Si, par 
contre,  nous  faisons  agir  d'eml»l»''e  un  excitant  cliimique  de  forte  intensité  sur  le  corps 
dt*  l'infusoire  en  extension,  le  stade  d'excitation  n'a  plus  le  temps  de  se  manifester. 
L'infusoire  commence  à  présenter  la  destrucli^ni  granuleuse,  dans  la  forme  où  Ta  sur- 
pris l'excitant,  et  sans  passer  par  un  stade  préalable  de  contraction.  Ici  la  mort  est 
donc  la  conséquence  immédiate  de  l'excitation.  »* 

Néanmoins,  la  mort  peut  être  la  conséquence  d'une  lijperexcitation  physiologique. 
C'est  le  cas  quand  le  mouvement  volontaire  est  poussé  jusqu'à  J*extrême.  Un  exemple 
devenu  classique  est  celui  du  coureur  de  Marathon  qui  quitta  le  champ  de  bataille  pour 
^tre  le  premier  à  apprendre  à  ses  compatriotes  la  nouvelle  de  la  victoire.  Entré  à 
Athtnes  après  une  course  ininterrompue,  c'est  à  peine  s*il  eut  encore  la  force  de  crier  : 
Victoire!  après  quoi  il  tomba  mort.  Dans  ses  observations  sur  les  migrations  des 
•oiseaux,  A.  Mosso  dit  avoir  vu  souvent  de  nombreuses  cailles  mortes,  gisant  dans  les 
fossés  de  la  campagne  de  Rome.  Ces  oiseaux^  dans  l'élan  qui,  de  la  mer,  les  enlr&Jne  vers 
la  lerre,  n'ont  plus  la  force  de  modérer  ou  d*arrèter  leur  voL  et  se  heurtent  aux  troncs 
d^arhres,  aux  branches,  aux  poteaux  télégraphiques  et  aux  toits  des  maisons,  avec  une 
telle  impétuosité,  qu'ils  se  tuent,  Brehm  a  décrit  l'arrivée  des  cailles  en  Afrique  :  «  On 
aperçoit  une  nuée  obscure,  basse,  se  mouvant  au-dessus  des  eaux,  qui  s'approche  rapi- 
dement et  c]ui  pendant  ce  temps  va  toujours  s  abaissant  pour  s'abattre  brusquement  k 
la  limite  exlrt''me  de  la  mer;  c'est  la  fonle  des  cailles  mortellpment  épuisées.  Les  pauvres 
créatures  gisent  tout  d'abord  pendant  quelques  minutes  comme  étourdies  et  incapables 
de  se  remuer,  mais  cet  état  prend  bienttM  tin;  un  mouvement  commence  à  se  manifester  : 
■une  des  premières  arrivées  sautille  el  court  rapidement  sur  le  sable  en  cherchant  un 
meilleur  endroit  pour  se  cacher.  Il  se  passe  un  temps  considérable  avant  qu'une  caille 
se  dénude  à  faire  fonctionner  de  nouveau  ses  musites  Ihoraciques  épuisés  cl  se  mettre  à 
voler.  I»  De  FiLrriM  a  vu  des  pigeons  en  pleine  mer  reposer  les  ailes  ouvertes  sur  les  flots; 
c'était  là  un  signe  invincible  de  fatigue. 

La  fatigue,  quand  elle  est  poussée  à  rextréme,  peut  produire  ta  mort.  On  conçoit 
qu'en  face  du  danger  réel  que  peut  présenter  l'excès  d'activité,  la  nature  ait  fourni  à 
l'organiame  des  moyens  de  défense,  grâce  auxquels  il  peut  lutter  contre  la  fatigue.  Cette 


38 


FATIGUE. 


lolle  s'acGorajilit  ^rloè  à  deux  procédés  :  le  premier  repote  tur  te  mode  de  dUtribuiian 
de  Iti  fatigue  mémet  qui  fait  que  les  organes  les  plus  importants  (centres  nerveux)  sont 
protë^és  grâce  à  uue  rertaine  hiérarchie  des  tissus  vis-à-vis  de  la  fatigue»  Le  second 
proi"édé  de  défetise,  c'est  l'accoutumance. 

Occupons-nous  d\ibord  du  premier  procédé  de  défense. 

Tes  faits  expérimeutauxqui  se  rattachent  à  ce  sujet,  ainsi  que  les  conclusions  qui  eo 
découk^nt»  sont  dus  aux  travaux  de  J.  Iotevko.  Gomme  Ta  établi  Ch.  Richet,  il  n'existe 
fias  de  moyens  de  défense  qui  ne  soient  en  même  temps  fonctions  à*}  nutrition»  de  rela- 
tion ou  de  reproduction,  el  ils  peuvent  être  étudiés  comme  des  fragments  d'une  grande 
fonction,  la  résistance  au  milieu  extérieur.  Or,  en  face  des  excitations  innombrables 
que  fournit  la  nature,  l'intégrité  de  Torganisrae  sérail  rapidement  atteinte,  s'il  avait  k 
subir  toutes  les  provocations  extérieures  et  intérieures.  S'il  résiste,  c'est  parce  qu'il  pos- 
sède un  puissant  mécanisme  dVirrét  qui  intervient  au  moment  nécessaire.  Or,  pendant  la 
fatigue,  les  excitations  cessent  d'être  efficaces;  car  la  faculté  de  réagir  a  disparu.  Ainsi  la 
fatigue  soustrait  l'individu  aux  conséquences  des  excitations  trop  violentes,  qui  devien* 
draient  funestes,  si  elles  étaient  perçues.  Nous  avons  vu  plus  haut  que  dans  la  fatigue 
les  excitations  ne  provoquent  pas  de  dégagement  latent  d'énergie.  Celte  inefficacité  des 
excitations  dans  la  fatigue  rentre  donc  dans  les  procédés  de  défense  de  Torgajjisme. 

Les  recherches  de  J.  Iotkyro  sur  la  fatigue  de  la  ruotricité  fournissent  une  hase  expé- 
rimentale à  cette  appréciation.  Cet  auteur  a  établi  que  le  premier  de^ré  de  la  fatigue  est 
périphérique,  el  qu'il  existe  une  hiérarchie  dans  les  tissus  au  point  de  vue  de  leur  rési^ 
tance  à  la  fatigue.  Les  centres  réflexes  de  la  moelle  sont  plus  résistants  à  la  fatigue  que 
les  centres  paycbo-moteurs,  el  les  uns  et  les  autres  sont  plus  résistants  que  rappareil 
périphérique  terminal.  Celui-ci  étant  constitué  de  terminaisons  nerveuses  et  de  sub- 
stance musculaire,  une  fattgabilité  plus  grande  doit  être  attribuée  à  Télément  nerveux 
terminal.  Nous  arrivons  ainsi  à  cette  conclusion,  que,  dans  les  conditions  physiologiques, 
h»  phénomènes  de  fatigue  motrice  sont  dus  à  Varrât  des  fonctions  des  tenninaisons  nerveuses 
intra-muaculaires* 

On  le  voit,  tout  le  mécanisme  de  la  fatigue  est  constitué  de  façon  à  assurer  la  pro- 
tection des  centres  nerveux  vis-à-vis  des  excitations  nocives.  Avant  que  les  centres  ner- 
veux aient  en  le  temps  de  se  fatiguer,  l'abolition  des  fonctions  des  terminaisons  nen^euses 
périphériques  arrête  toute  réaction  ,  Nous  avons  donc  alTaire  à  une  défense  d'origine  péri- 
phéiique,  qui  est  réglée  par  la  limite  d*eieitabilité  propre  aux  terminaisons  nerveuses. 
Elle  ne  suffît  pas  toujours,  attendu  quêtes  organes  périphériques,  devenus  inexcitables 
pour  une  intensité  donnée  d'excitant,  sont  aptes  à  fonctionner  quand  cette  intensité 
(effort)  est  accrue.  C'est  alors  qu^intervieni  le  sentiment  de  la  fatigue,  mécanisme  central 
et  conscient*  qui  apparaît  tardivement,  quand  le  mécanisme  périphérique  n'a  pas  été 
sufBsamment  écouté.  Nous  manquons  encore  de  données  précises  pour  décider  si  la 
sensation  de  fatigue  est  liée  à  une  fatigue  réelle  des  centres  nerveux  ;  il  est  probable 
que  la  sensation  de  fatigue  est  l'expression  d'un  état  particulier  des  muscles^  devenu 
conscient  à  un  moment  donné.  L'origine  de  ta  sensation  de  fatigue  pourrait  donc  être 
périphérique,  comme  l'est  celle  du  sens  kijjesthésique. 

Il  parait  certain  que  la  fatigue  s'accumule  progressivement  dans  Torganisrae;  de 
phénomène  local,  elle  devient  phénomène  général,  et  ce  n'est  que  quand  elle  retentit 
sur  l'ensemble  de  Tôtre  vivant  qu'elle  arrive  à  la  conscience.  —  La  fatigue  rentre  ainsi 
dans  la  catégorie  deî*  défensea  actives  générales  (fonctions  de  relation)  el  nous  pouvons 
y  distinguer  les  trois  modalités  admises  par  Cu.  BicHEr  pour  les  autres  fonctions  de 
défense.  Elle  peut  tHre  une  défense  immédiate  (arrêt  des  fonctions  motrices  par  suite  de 
la  paralysie  des  t'irminaisons  nerveuses);  elle  peut  être  une  défense  préventive,  qui  est 
la  semation  de  fatigue.  De  rnêTue  que  la  douleur  pour  les  eicitations  sensitives,  elle  est 
une  fonction  intellectuelle,  qui  laisse  une  trace  profonde  dans  la  mémoire  et  empêche 
le  retour  d'une  sensation  s^'^mblable.  Les  Grecs  assimilaient  la  fatigue  à  la  douleur. 
C'est  peut-être  pousser  un  peu  ïoin  la  ^'énéralisation  du  sentiment  de  la  fatigue;  toute- 
fois il  faut  rattacher  à  la  fatigue,  à  Tépuisement  et  à  rabattement  qui  en  résulte,  toutes 
les  peines  qui  ont  pour  origine  un  etfort,  en  un  mot  toutes  les  peines  ù  caractère  positif. 
La  fatigue  n'est  donc  pas  la  ^douleur,  mais  en  revanche]  la  douleur  est  une  fatigue. 
Skrgi  a  désigné  la  sensibilité  de  défense  sous  le  nom  d*e6thophf/lacîi(^ue*  Nous  proposons 


FATIGUE, 


39 


d'appeler  kinHùphylaçU<pi€  la  fatigue  de  défense  qui  est  une  sauvegarde  du  mouvemenL 

Enfîn,  la  fatigue  peut  être  une  défense  con$émtive^  qui  est  VatrouUimancc,  En  laisûa 
de  son  importance,  nous  lui  avons  réservé  une  place  à  part,  en  l'appelant  «  le  second 
procédé  de  tuite  contre  ta  fatigue  ».  Comme  certains  poisons,  qui  Ouissent  par  devenir 
îuoffensifs,  l'accoulumance  rend  l'organisme  plus  rt'sislanl  aux  atteintes  de  la  fatigue. 
LW^oulumanee  peut  être  considérée  comme  \ïi\b  adaptation  de  Torganisrae  à  l'excitant. 
C'est  ïà  un  fait  général,  qui  s'applique  à  tous  les  organismes  et  à  tons  les  appareils. 
Engelmann  et  Verworn  sont  panenus  à  tialjiluer  divers  organismes  anicellulaires  à  des 
solutions  salines  concentrées,  qui,  au  début,  provoquaient  des  phénomènes  d'excitation 
très  marqués.  On  peut  obtenir  des  adaptations  à  des  sotutions  fuilMes  de  poisons,  à  de 
hautes  températures,  à  une  lumière  intense,  à  un  excès  de  travail  physique  et  intellec- 
tuel, etc.;  mais, pour  que  Faccoutuniance  se  produise»  il  faut  procéder  à  petites  doses. 
C'est  là  le  secret  de  rcnlraînement  physique  et  intellectuel.  En  procédant  brusquemenU 
on  n'ohliendrait  aucune  adaptation,  mais  bien  des  phénomènes  d'épuisement.  On  peut 
dire  que  les  effets  de  toutes  les  excitations  se  meuvent  entre  deux  limites  extrêmes  : 
d'une  part  la  fatiyuCt  et  de  Tautre  V accoutumance. 

Les  excitations  ne  doivent  pas  dépasser  certaines  limites;  lorsque  ces  limites  sont 
franchies,  il  y  a  douleur  ou  fatigue*  La  douleur  et  la  fatigue  sont  donc  toujours  dues  a 
un  excès  d'excitation.  Les  êtres  vivants,  peuvent  rencontrer,  dans  le  milieu  où  ils 
vivent^  des  intluences  externes,  auxquelles  ils  ne  soienl  pas  adaptés.  La  sensibilité  de 
relation  avertit  de  rantagoniame  qui  existe  entre  Tétre  vivant  et  les  actions  extérieures. 
Cet  avertissement  est  un  état  de  conscience  que  nous  appelons  douicitr  quand  il  s'agit 
d'un  excès  d'irritation  des  organes  de  la  sensibilité,  et  fatigue  quand  il  s'aj^it  d'un  excès 
d'irritation  des  organes  de  la  motilité.  Quand,  au  contraire,  il  n'existe  aucun  conilit, 
la  conscience  manifeste  sous  forme  de  plaisir  radaptation  complète  au  milieu  exté- 
rieur. 

L'accoutumance  est  donc  l'adaptation  de  l'organisme  à  l'excitant;  or  cette  adaptation 
ne  peut  se  produire  sans  qu'il  j  ait  conlliU  c'est-à-dire  sans  qu'il  y  ait  fatigue.  Il  est 
donc  permis  de  parler  de  l'utilité  biologique  de  la  fatigue.  Quand  elle  procède  à  petites 
doses^  elle  conduit  à  l'aceoutumance;  quand  elle  est  intense,  elle  avertit  du  danger 
imminent  (fonction  kinétophylactique). 

Bibliographie.  —  Ali:kralde.  Nouvetlea  recherches  ^w  i*excitabititè  électrique  et  la 
fatigue  tntacutfJirc  iXtU'  Congrès  intem,  de  MMecine,  Paris,  l9tK),  Section  de  Physiologie). 

—  Arsonval  (d').  Recherches  sur  la  décharge  étectriqite  de  la  torpille  {€,  H,,  t8l»5  et  Arch. 
élecir.  méd,^  iv,  1896,  52).  —  Bernard  (Cl.).  Lerons  sur  les  pKérumèms  de  la  lie,  1878.  — 
BROWN-SéouARO.  Rech.  sur  lea  lois  de  rirritabilité  musculaire  (Journ.  de  Phifsiol,,  1857, 
II).  —  Enublmann,  Physiologie  der  Protopla&ma  und  Ftimmerbewegwvj  (H.  H.,  i).  — 
GoTscuLicu  (E,).  Beitrdge  lur  Kenntniss  der  Sâurebildung  und  de$  Stoffumsatzes  in  quer* 
gestreiften  Mnskcl  (A.  //.  î\,  180K  lvi,  :<55-385),  —  Iotryko  (J.).  Effets  phy$i<ylogiques  des 
ondea  induites  de  fermeture  et  de  rupture  dons  h  fatigue  et  rane$thefii€  des  muscles  (Annale» 
de  lu  Soc.  Roy,  des  Sciences  méd,  et  nat.  de  Bruxelles,  x,  1001,  el  broch.  de  38  pages); 
Participation  des  centres  nerveux  aux  phénomènes  de  fatigue  muacu taire  {Année  Psychoh* 
gique^  1900,  vu,  I6I-I8G)  ;  La  fatigue  comme  moyen  de  d^^feme  de  l'organisme  [Comptes  rendus 
des  séances  du  IF*"  Congrès  intem,  de  Psychologie t  Paris,  1900,  230).  —  KCMiNE.  l'n^ersM- 
chungen  ûbef*  dus  Proiupîa'imti  uud  die  Contractititdtf  Leipzig»  t8Ô8.  —  Marev.  Délermiuatiou 
de  la  durée  de  la  décharge  électrique  chez  la  torpille  (C,  lî.,  lixiïi,  1871);  La  décharge  élec- 
trique de  la  torpiUe  comparée  à  la  contraction  musculaire  (Congrès  des  Se.  méd,,  «lenève, 
1877);  Du  mouvement  dans  les  fonctions  de  la  vie,  1868.  —  Massart  (J.).  Sur  rirritabilité 
des  ?{octiluque$  (ButL  scientif.  de  la  France  et  de  la  Belgique,  xxv»  18S3).  —  Mos^o  (.\.). 
La  fatigue  intelkctuelte  et  physique,  Paris,  1894.  —  MCllbr  (J.).  Manuel  de  Physiologie^ 
Paris,  18*5.  —  Ra.s're  (G.)-  Tetanus,  Leipzig,  i86S.  —  Ricret  (Cm.).  Contribution  n  la  phy- 
siolotjie  des  centres  nerveux  et  des  muscles  de  Cécrevisse  (A.  de  P.,  I87S*,  262-290  et  S22-576); 
Les  fonctions  de  dt^fense  de  l'organisme  {Trar.  du  Lab,  de  Physiologie^  18<*8,  ut,  468-573).. 

—  Sergi.  Psychologie  physiologique,  Paris,  1888;  Dolore  e  piacere.  Milan,  1894.  —  UbikOll 
(J.  V.).Dic  Wirkung  von  Lichi  und  Schatten  auf  die  Seeiget  (Z.  B.,  XL,  447-476).  —  Valentii*. 
Lehfb,  d,  Pbysiolôglef  Brunswick,  1847.  —  Verwobîï  (M.).  Der  kùrnige  Zerfatt  (A.  (/.  P., 
1896,   Lxin];   Psycho-phyùologische  Protisten  Studien,  Jena,   1889;   Die  polate  Erregung 


M 


FATIGUE, 


àer  ProUslen  durcH  den  gahanischen  Stt'ùm  {A,  g.  P.,  1889,  xlv,  i,  et  xlvi,  267;  IM6, 

Lxn,  413;  lxV|  ^1);  Die  Bewcguntj  der  lebendigen  Substani;  Jcna,  1892;  Eiregung  und 
iAhmung  {Vortrag  gehalten  auf  der  68  Veri^ammluny  dcutscher  Naturforscher  und  Aerzie  in 
FvankfuH  a/M^  1806).  ~  Weber  (Fti,).  (in  Wagmr's  Handuôrterbmh  d.  Physiologie^  uu 
1846]. 

CIIAPITBE    I 

La     atigue  des  Nerfs, 

La  fatigue  d'un  nerf  peut  ôlie  mesurée  par  deux  procédés:  i"  par  son  action  électro- 
motrice»  et  2*"  par  l'effet  des  excitations  dd  nerf  sur  le  muscle  (coniraclion).  Or  le  rap- 
port entre  ces  deux  acLions  resle  int-onnu.  En  outre,  Taction  électromotrice  du  nerf,  ou 
variation  négative  du  potentiel  électrique  (courant  d*artion),  considérée  encore  nagaère 
comme  îe  signe  uniiiue  de  Tactivité  propre  du  nerf,  a  perdu  beaucoup  de  sa  valeur 
comme  méthode  d'exploration  de  l*activité  nen'euse,  depuis  que  la  pos^ibiJité  de  la 
variation  négative  sans  activité  fonctionnelle  a  été  péremptoirement  démontrée. 

Quant  an  second  procédé,  qui  consiste  à  prendre  la  contraction  musculaire  comme 
mesure  de  ractivité  nerveuse,  il  n'est  pas  non  plus  très  rigoureuï,  car  aucun  phénomène 
mécanique  n'accompagne  le  fûnctionoement  propre  du  nerf,  et  ît  est  f^rt  difficile  de  faire 
la  part  de  ce  qui  revient  à  la  fatigue  du  muscle  et  à  la  fatigue  du  nerf.  Le  problème 
devient  encore  plus  délicat  quand  on  songe  que  toutes  les  comparaisons  entre  Taclivité 
du  nerf  et  celle  du  muscle  sont  compliquées  parla  présence  dans  le  muscle  de  terminai- 
sons nerveuses,  qui  ont  une  physiologie  propre.  Le  curare,  qui  paraissait  pouvoir  tran- 
cher la  question  en  mettant  liors  de  cause  ces  terminaisons  molriceB,  et  qui  a  été  em- 
ployé communémenl  par  tous  les  physiologistes  depuis  Cl.  Iïersard,  n'est  cerïainemeut 
pas  un  moyen  aussi  sûr  qu*il  semblait  l'être  au  début.  lî  serait  donc  dangereux  de  baser  la 
physiologie  des  nerfs  périphériques  sur  ce  seul  procédé.  —  D'autre  part»  tous  les  moyeut 
employés  pour  mettre  en  activité  le  nerf  sans  exciter  le  muscle  sont  plus  ou  moins  arti- 
ficiels et  prêtent  le  flanc  à  la  critique.  L'unique  procédé  qui  semble  être  à  l'abri  de  tout 
reproche  consiste  à  comparer  les  elîets  mécaniques  de  Texcitation  des  différents  f3omiâ 
du  nerf  fatigué  ;  s'il  existe  des  différences  dans  reicitabilité,  elles  peuvent  être  mises  sans 
conteste  sur  le  compte  d^uoe  fatigue  propre  du  m^rf,  l'appareil  périphérique  présentaul 
une  eicitabililè  ideiitique  à  eUe-méme  pendant  cette  exploration.  Mais,  outre  que  cette 
méthode  paraît  fort  difficile  —  Taccord  n^est  pas  encore  survenu  sur  les  différeu  ce  s  d'ex- 
citabilité que  présente  le  nerf  frais  sur  les  différents  points  de  son  parcours  —  elle  ne 
pourrait  nous  renseigner  que  sur  des  ditFérences  minimes  d'excitabilité,  sans  trancher  ta 
q^ueslion  de  la  mesure  de  la  fatigahilité  propre  du  nerf.  Elle  fournirait  néanmoins  cer- 
taines données  positives  d'un  f^rand  intérêt.  Malheureusement  cette  étude  est  à  peine 
ébauchée. 

Si^  malgré  toutes  ces  difficultés  expérimentales  et  toutes  ces  lacunes,  il  est  permis  de 
tirer  quelques  conclusions  fermes  relatives  k  la  fatigabilité  (ou  plutôt  à  rinfattgabilîté) 
des  nerfs^  ce  n'est  qu'en  comparant  entre  elles  toutes  les  méthodes  mises  en  œuvre  et 
les  résultats  obtenus.  Grâce  à  cette  comparaison,  la  fatigue  des  nei  f:^,  qui,  dans  les  ou- 
vrages classiques  encore  assez  récents,  était  traitée  en  quelques  lignes,  constitue  aujour- 
d'hui un  chapitre  complet  de  la  physioîogie.  Nous  le  subdiviserons  en  quatre  parties  : 
t*  De  Tin  fatigabilité  du  nerf;  2**  Eipérienees  contradictoires;  3*  Critique  et  faits  con- 
nexes. Conclusions;  4"  Phénomènes  chimiques  de  la  fatigue  des  nerfs. 

I,  De  l'infatigabilîté  du  nerf*  ^  I.  Métliode  de  Télectro Ionisation  du  nerL  —  Elle 
est  due  à  Bernstein  (1877J.  Cet  auteur  s'est  assuré  d'abord  que  la  fatigue  du  muscle  arrive 
au  bout  du  même  temps,  soit  qu'on  l'excite  directement,  soit  qu*on  l'excite  par  Tinter- 
médiaîre  du  nerf  moteur.  Donc  la  résistance  du  nerf  à  la  fatigue  est  au  moins  égale  à 
celle  du  mascle.  Pour  voir  si  elle  est  supérieure,  il  faut  exciter  le  nerf  en  empêchant 
temporairement  l'excitation  de  parvenir  jusqu'au  muscle,  afin  que  celui-ci  puisse  être» 
au  moment  voulu,  un  réactif  indicateur  de  l'activité  du  troue  nerveux.  Behnsteinj  parvient 
en  produisant  la»  section  physiologique  n  du  nerf  au  moyen  d'un  fort  courant  continu  qui 
Abolit  Teicitabdité  du  nerf  à  Fanode(anélectrotoQUs]*  Voici  le  dispositif  général  de  l'expé- 


FATIGUE. 


il 


rieuce  de  Bchï^stei:*  :  Les  deux  nerfs  scialîques  N*  et  N'  appartenant  à  deux  patles 
galvanoscopiques  d*une  même  grermtijlle  sont  tiHantsés  en  même  temps  avec  tes  mêmes 
électrodes  pendant  plusieurs  minutes,  mais  le  nerf  N*  est  en  môme  temps  éleclrotonisé 
à  sa  partie  inféneure  non  loin  du  muscle;  il  ne  laissera  pas  franchir  Texcitatiiin  t*5tani- 
santé  au  delà  du  point  rendu  inconductible  par  l'anélectrolonus,  et  son  muscle  restera 
au  repos,  tandis  que  le  nerf  non  électrolonisé  (N*)  Irarisraellra  son  excitation  au  muscle, 
et  celui-ci  entrera  en  télanos.  Nous  avons  donc  excité  pur  le  même  courant  induit  les 
df'ux  nerfs  de  la  même  facon^  mais  le  nerf  électiotonisé  n'a  pas  communiqué  son  exci- 
tation au  muscle,  Uudis  que  le  second  nerf  a  communique  son  excitation  au  muscle 
et  l*a  fait  entrer  en  tt'îanos.  Mais  bientôt  le  nmscle  lélanisé  se  relâche,  et  la  conlraction 
disparait  au  bout  de  trois  à  quatre  min  nies.  Atln  d*apprécier  si  ce  relûchement  est  dû 
k  la  fatigue  du  muscle  ou  bien  à  »a  fatigue  du  nerf,  tout  en  continuant  rexritatiou  téta- 
nisante des  deui  nerfs,  on  lève  maintenant  Tobstacle'qui  enrayait  la  transmission  dans 
le  nerf  électrolonisé,  cl,  au  moment  de  Touverture  du  courant  polarisant,  on  voit  le  muscle 
correspondant  entrer  en  tétanos.  It  est  donc  clair  qae  te  nerf  se  fatigua  moins  que  le 
muscle,  et  que  te  relùcliement  observé  après  le  tétanos  du  premier  muscle  était  dû  à  la 
fatii^ue  musculaire,  laquelle  a  précédé  la  fatigue  du  nerf  et  a  empêché  la  manifestation 
de  son  activité.  I.a  preuve  en  est  fournie  par  le  nerf  N^  (électrotonisé),  qui,  excité  de 
la  même  façon  que  te  nerf  .N%  a  fourni  un  tétanos  au  moment  où  le  premier  muscle 
était  déjà  relâché.  —  Le  sens  du  courant  continu  est  indilTérent  :  il  faut  l'éloigner  autant 
que  possible  du  point  dVxcItation,  pour  que  celle-ci  se  produise  en  dehors  des  modifi- 
cations électfotoniques  de  l*excïtabililé.  De  ses  expériences,  Bernstein  conclut  que  le 
nerf  est  plus  l'ésistant  ik  la  fatigue  que  te  muscle,  mais  que  toutefois  sa  fatigue  se  pro- 
duit au  bout  de  cinq  à  quinze  minutes  de  létanisation. 

Behnstkin  employa  encore  d'autres  excitants  que  l'électricité;  excitants  mécaniques 
(chocs  avec  le  dos  d'un  couteau),  chimiques  (acide  lactique  à  10  p.  100)  et  calonriques(ther- 
momètre  terminé  par  une  fourche  où  s'engageait  le  nerf  et  qu'on  chauffait  à  Taide  d'une 
spirale  en  platine  reliée  à  une  pile).  Les  résultats  furent  moins  uels.  parce  que  te  nerf  se 
lèse  facilement»  mais  ils  plaident  néanmoins  en  faveur  d'une  résistance  à  la  fatigue  plus 
grande  du  nerf  que  du  muscle*  —  Pour  étudier  la  restauration  du  nerf,  Iïervstein  opère  sur 
une  grenouille  vivante  el  enregistre  les  contractions  musculaires  par  le  myograpbe  de 
Pfll'ghr.  La  réparation  se  fait  aussi  beaucoup  plus  lentement  dans  le  nerf  que  dans  la 
muscle.  Le  processus  de  rétablissement  va  d*abord  très  lentement,  puis  augmente  rapi- 
dement pendant  un  temps  relativement  court,  pour  progresser  de  plus  en  pïus  lentement 
à  mesure  que  le  nerf  se  rapproche  de  sou  état  normal.  La  courbe  de  ce  rétablissement 
est  légèrement  convexe  vers  la  ligne  des  abscisses,  puis  monte  ensuite  assez  rapidement, 
puis  passe  par  un  point  d'inflexion,  pour  devenir  concave  en  bas,  asymptote  k  un  maxi- 
mum. 11  ne  faut  pas  perdre  de  vue  que  ces  résultats  ne  se  rapportent  qu'à  la  partie  du 
nerf  directement  irritée.  Comme,  dans  les  conditions  physiologiques,  le  nerf  ne  travaille 
qu'excité  indirectement,  lea  recherches  sur  la  fatigue  de  la  conductibilité  seraient  du 
plus  haut  intérêt.  Nous  verrons  plus  bas  que  quelques  expériences  de  ce  genre  ont  été 
teu  tées . 

L'objection  la  plus  importante  qu'on  peut  faire  à  la  méthode  de  réleclrolonisalion 
est  basée  sur  les  modifications  que  subit  Texcitabilité  nerveuse  après  la  cessation  du 
courant  polajisant;  on  saïf*  en  etlet,  qu'après  Touverture  du  courant  continu  Texcita- 
bililé  du  nerf  revient  à  ce  qu'elle  était  auparavant,  mais  après  avoir  passé  par  une  pliase 
inverse,  augmentation  d*excitabilité  à  l'anode  (modification  positive  de  PflCgeb)  el  dimi- 
nution d'excitabilité  à  la  cathode  (modilkalion  négative),  et,  comme  résultat  fmal,  la 
cessation  du  courant  continu  est  suivie,  selon  les  c-as,  d*iine  diminution  ou  d'une  aug- 
mentation de  conductibilité,  La  diminution  paraît  être  fréquente  après  Tutilisation  de 
courants  forts,  tels  qu'on  les  emploie  habituellement  pour  obtenir  la  ligature  complète; 
en  outre,  les  phénomènes  d*éleclrolyse  deviennent  sensibles  en  peu  de  temps,  si  la  dépo* 
larisation  n'esl  pas  produite  par  le  renversement  dn  courant.  On  est  par  conséquent  en 
droit  de  se  demander  *ii  la  limite  de  quinze  minutes,  assignée  par  Bernstëi.n  à  la  durée 
de  Tactivitê  nerveuse  mise  enjeu  par  l'excitation  tétanisante,  n'est  pas  plutôt  la  limite  de 
temps  au  bout  duquel  se  produit  la  polarisation  amenant  une  inconduclibilité  persistante 
du  nerf. 


42 


FATIGUE. 


Tello  est  l'opinion  de  Wedensky,  qui»  sept  ans  après  le  travail  de  BenîtsTELv,  entreprit 
de  nouvelles  recherches  aur  la  fatigue  des  nerfs  (1884).  Parmi  les  méthodes  mises  en 
œuvre  par  le  physiologîâle  russe,  celle  qui  réussit  le  mieux  fut  une  modification  de  la 
mélhoiie  do  Behnstkin, 

Wkdenî^ky  remarqua  que,  lorsque  ranéleclrotonus  est  complet,  on  peut  maintenir  le 
nerf  dans  cet  état  même  en  aiTaiblissant  beaucoup  \p  courant  ;  on  n'a  plus  alors  à  craindre 
h  l'ouverturtî  cette  iticooductibilité  persistante  qui  ne  permit  pas  à  Bebnstein  de  prolonger 
les  expériences;  ou  est  également  à  l'abri  du  tétanos  d'ouverture  (tétanos  de  Bittru)»  qui 
se  produit  parfois  avec  des  courants  galvaniques  intenses  et  qu'on  pourrait  attribuer  à 
tort  k  l'action  dti  courant  excitateur  (faradique).  Wrdknsry  établit  ranélectroionus  au 
mo)Tn  de  courants  forts,  puis,  pendant  rexpérience,  il  affaiblit  graduellement  finten- 
sité  du  courant;  il  luit  agir  le  couraitt  continu  affaibli  alternalivemeiit  dans  les  deux 
sens,  en  changeant  la  direction  à  intervalles  assez  éloignés,  l/excitabilité  du  nerf  eât 
examinée  toutes  les  quinze  ou  trente  secondes  en  ouvrant  le  courant  polarisant;  il  se 
produit  alors  un  lélanos  qui  provient  bien  de  la  portion  du  nerf  excitée  comme  le 
prouve  sa  cessation  apn>s  la  fermeture  de  la  cluf  du  court  circuit  dans  le  courant  secon- 
daire. Avec  ces  précautions,  Touverture  du  courant  rend  presque  immédiatement  aa 
nerf  sa  conduciibililé^  tandis  qu'une  uouveHe  fermeture  la  lui  enlève  aussitôt.  Une 
piirtioii  du  nerf  ticiatique  soigneuse  nient  préservée  contre  la  dessiccation  et  éloignée 
d*au  moins  quinze  millimétrés  du  point  de  polarisation  est  tétanisée  à  Taide  d'une 
excitalïiiû  d*inlensité  moyenne. 

Quelques  expériences  durèrent  six  heures  sans  qu'on  pilt  déceler  aucun  signe  d'épui- 
sement du  nerf.  N'ayant  pas  prolongé  Texcitation  davantage,  Wedbnsry  n'indique  pas 
la  limite  vers  laquelle  se  produirait  la  fatigue.  ïl  pense  que  peut-être  le  nerf  peut 
travailler  sans  fatigue  et  sans  relâche  jusqu'à  sa  mort.  C'est  à  Wkdknsry  que  nous  devons  ^ 
la  première  notion,  devenue  désormais  clasf-ique»  sur  rinfatigabilité  du  nerf. 

En  1887,  Masiitikk  répéta  les  expériences  de  VVedensky  en  employant  comme  obstacle 
au  passage  de  l'excitation  un  courant  continu  faible  dont  on  intervertit  le  sens  de 
temps  à  autre.  On  peut  observer  la  contraction  musculaire  après  douze  heures  d'exci- 
tation, 

Il  semble  donc  qu'en  effet  le  succès  des  expériences  de  Wkdenskv  est  dû  à  un  perfec- 
tionnement technique  de  la  méthode  de  Ber.nstkin.  LàwiiEfiT  rapporte  quelques  expé- 
riences inédiles  de  Hésé,  faites  en  188Q  à  Nancy,  dans  lesquelles  lauteur  fut  arrêté  par 
les  mêmes  obstacles  que  BicRNsiEhN;  Temptoi  d'un  courant  ascendant  fort  produisit  l'élec- 
troîyse  au  bout  de  quinze  minutes. 

M.  Méthode  de  la  variatioii  négative  du  potentiel  électrique.  ^  La  persistance  de  la 
variation  négiitive  dans  un  nerf  excité  peut  être  mise  en  e'vidence  par  l'emploi  du  télé- 
phone, tlu  ^^alvanomélre  et  de  rélectroraètre  capillaire. 

Du  Hois-Heymond  (1843)  avait  trouvé  que  la  variation  négative  s'affaiblit  lors  d'une 
télanisatiou  prolongée  du  txerf  et  qu'elle  peut  même  descendre  à  zéro  à  la  suite  d'exci- 
tations de  longue  durée.  Ce  fait  sérail  une  preuve  de  la  fatigue  nerveuse^  qui  existerait 
indépendamment  de  la  fatigue  musculaire,  s*il  était  péremptoirement  démontré  que  la 
variation  n<**^'aliveest  un  indice  fidèle  de  raclivitè  foactioaueile.  D'ailleurs  les  recherclies 
modernes  ont  iullrmé  le  résultat  de  Du  Boi^-Revmond. 

Eu  1883,  Wedknskv  eniplova  le  téléphone  pour  rendre  sensibles  à  l'oreille  les  cou- 
rants d'action  du  nerf  scia  tique  de  grenouille.  Le  téléphone  de  Siemens,  relié  directe- 
ment avec  le  nerf  que  Ton  tétanise  à  son  extrémité  au  moyen  du  chariot  de  Du  Bois-Rrv- 
jiONO,  fait  entendre  le  son  qui  correspond  au  nombre  des  courants  induits  excitateurs. 
Le  son  nerveux  possède  de  grandes  analogies  avec  le  sou  musculaire,  mais,  tandis 
que  le  muscle  excité  cesse  bieutdt  de  répondre  en  raison  de  sa  faligabilité,  le  nerf  con* 
liïiue  â  réânuuer  sans  interruption  peu  tant  quinze  »  trente  ni  in  ij  tes,  parfois  même  une 
heure.  WsLJKNsfiY  contrôla  ses  exp^hriencesà  l'aide  d'excitants  chimiques  et  mécaniques, 
ett*quoique  les  résultats  aient  été  moins  nets,  ils  plaident  également  en  faveur  d'une 
grande  résistance  du  tronc  nerveux  à  la  fatigue  ^ 


K  La  méthodâ  du  ték^phoac  comme  mesure  éiectroméiriqae  est  loin  d*êlre  admise  par  ioas  1 
physiologistes. 


FATIGUE. 


4S 


Encouragé  par'ces  resullab,  Wbdensky  eut  recours  au  gatvanomètre  (1884).  On  létaiii- 
sail  lé  nerf  au  moyen  de  coaraots  induits.  Une  portion  du  nerf  situé  plus  bas  pouvait 
à  volonté  être  mise  en  rapport  avec  un  teiéphone  ou  urne  boussole  de  VVjedeiia.n?<.  Les 
deux  procédés  montrèrent  la  persistance  de  Ja  variation  négative  pendant  un  temps 
considérable;  neuf  heures  dans  quelques  ras.  Lorsqu'elle  s'atTaîNissait»  il  suffisait  défaire 
une  nouvelle  coupe  transversale  pour  lui  redonner  sa  valeur  primitive.  Presque  en  m&me 
temps  (t8S4)»  Hriung  instituait  des  expériences  galvanomélriques  sur  les  nerfs  moteurs 
de  la  grenouille,  et  constatait  la  persistance  des  oscillations  pendant  une  excitation  très 
prolongée. 

Suivant  Mascukk  (!887),  la  variation  négative  persiste  deux  à  quinze  heures,  si  Ton  a 
soin  de  préserver  le  nerf  de  la  dessiccation  et  de  pratiquer  de  temps  en  temps  une 
nouvelle  section  transversale.  Kdks  (1892)  se  sert  aussi  du  courant  électrique  d'action 
pour  déceler  ractivité  du  nerf.  L'n  sciatique  de  grenouille  est  disposé  sur  des  électrodes 
impolarisable^  dans  une  chanilirê  humide.  On  excite  sa  partie  nioyepne  à  l'aide  de  cou- 
rants induits  fréquents,  et  on  étudie  la  contraction  musculaire  d'une  part  et  d'autre 
part  la  variation  négative  au  bout  central  au  moyen  de  l'électromètre  capillaire. 
Alors  que  le  muscle  avait  cessé  de  répondre  au  bout  de  une  a  deux  heures,  la  variation 
négative  persistait  encore  au  buut  de  cinq  heures  sans  modiOcaltons,  et,  au  bout  de  qua- 
torze heures,  elle  pouvait  encore  <^tre  décelée;  elle  atteignait  alors  le  quart  de  sa  valeur 
primitive  et  n'était  pas  accrue  par  une  nouvelle  section  transversale,  à  l'inverse  de  ce 
qui  arrivait  dans  les  expériences  de  Maschëk,  et  contrairement  h  Topinion  d'E.\0RLHANN, 
d'après  lequel  le  courant  de  repos  devrait  bientôt  disparaître  dans  l'ancienne  coupe 
transversale,  et  avec  lui  la  variation  négative- 

Wallbh  trouve  que  la  variation  négative,  tout  en  étant  l'indice  de  changements  chi- 
miques (probablement  delà  production  de C0-), persiste  pendant  un  temps*pour  ainsi  dire 
illimité  dans  le  nerf  excité.  Lors  de  la  tétanisation  prolongée,  nous  vojuus  tout  d'abord 
disparaître  la  contraction  musculaire,  f-n  second  lieu  la  courbe  de  la  variation  négative 
du  muscle, et  ce  n*est  que  très  tardivement  que  la  courbe  de  la  variation  négative  du  nerf 
commence  k  décroître  (galvanomètre  de  Thomson),  Ce  fait  prouve,  selon  Wallkr  (1885), 
que  la  fatigue  survient  plus  rapidement  dans  le  muscle  que  dans  le  nerf. 

m.  Refroidif sèment  d'une  portion  du  norf,  —  Wedensky  essaya  le  refroidissement 
d'une  portion  limitée  du  nerf,  croyant  cunstituer  de  cette  façon  une  barrière  infranclns* 
sable  à  l'influx  nerveux.  Ces  tentatives,  faites  sur  le  nerf  sciatique  de  grenouiïlei  ne 
furent  pas  suivies  de  succès,  au  dire  même  de  l'auteur.  Mais  elles  donnèrent  un  résultat 
pour  les  nerfs  amyéliniques  (Brodir  et  llALLimjHTOPf).  L'excitation  du  nerf  splénique 
peut  être  continuée  pendant  dix  heures  si  le  nerf  est  refroidi. 

I?,  CuramaUon  trau«itoir«,  —  L'origine  de  ce  procédé  remonte  aussi  à  Weobnskv 
(1884);  dans  rempoisonnement  par  le  curare,  une  excitation  prolongée  du  nerf  devait 
rester  sans  etfet  aussi  longtemps  que  durerait  l'action  do  curare;  mais,  quand  cette 
substance  aurait  été  éliminée,  lu  contraction  du  muscle  devrait  démontrer  que  le  nerf 
n'est  pas  fatigué. 

La  méthode  de  la  curarisation  échoua  entre  les  mains  de  Wreiensky,  probablement 
parce  que  le  curare  s'élimine  mal  che?  la  grenouille.  Elle  fut  reprise  avec  plus  de  succès 
par  RowDiTCH,  Les  premières  expériences  furent  faites  à  Boston  sur  des  chats;  il  les  con- 
tinua plus  tard  sur  des  chiens  dans  le  laboratoire  de  Luawto  à  Leipzig-  Bowditcm  anes- 
théâie  un  chat  par  l'éther;  l'animal  recevait  une  dose  de  curare  (0»f%007  à  ÛB',01  centi- 
gramme) suffisante  pour  empêcher  les  contractions  musculaires;  la  respiration  arti- 
ficielle était  pratiquée.  Un  sciatique  mis  à  nu  est  sectionné  près  du  sacrum,  le  tibiat 
antérieur  est  attaché  à  un  myographe.  Au  bout  d'une  heure  et  demie  à  deux  heures 
dVxcitatîon  continue,  le  curare  s'éliminait,  l'exci talion  déterminait  des  secousses  mus- 
culaires qui  devenaient  progressivement  plus  fréquentes  et  plus  violentes,  mais  ou 
n'observait  pas  cependant  de  véritable  tétanos.  Si  l'on  redonne  une  nouvelle  dose  de 
curare  quand  la  première  commence  à  s'éliminer,  on  peut  prolonger  IVicitation  au 
delà  de  quatre  heures  sans  épuiser  le  nerf.  L'absence  de  tétanos  au  début  de  la  décur- 
ariaation  est  due  à  la  façon  dont  s'élimine  le  curare  et  non  pas  à  la  fatigue  du  nerf. 
Si,  en  effet,  on  excite  le  nerf  d'un  animal  curarisé  à  de  rares  intervalles,  on  n'ob- 
serve pas  non  plus  de  tétanos,  mais  seulement  des  secousses  isolées  au  moment  de  la 


H 


FATIGUE. 


ileonm^tiioa*  Dint  e#9  cooiiîtk»iH,  If  flt  fournil  être  qae^oo  «le  laltg ne,  et  cependaiii 
!•§  0lf«t§  ik  r«xcilAliOTi  MMii  hétn^kfÊm,  ^ne  te  neif  aîl  ét^  Ukêé  fta  r^pos  on  qu'il  ail 
éié  fort#^m«fftt  c/limM  ^eoàuA  lool  te  Impi  4^  U  oifsntaliQo.  U  cordes  nerreos  e^ 
«lone  trVrs  r^  î.i  baigne;  Wowwmm  ne  croît ceptndnni  pas  q«e  eeUe  réssUiice  soit 

illimit^iï*  1.  CM  e$i  êmcore  pins  JénMMifIrtIifn  si  mi  prôénH  In  décnnnsatioa 

nn  nu»yt'n  â'nitf  4v%a  d»*;  p1t}ri<MlignMfie  on  d*«lroptoe  (OcnBic). 

f ,  MélUods  éê  réihéniSftl#n.  —  ll%iicsms  (f^TT^  sMîl  ts  eondaetOnlité  dn  nerf  en  no 
point  déUrminé,  titné  entre  Ja  partie  excitée  et  iemn^le,  en  IVthérisaot  à  cet  eudroiL 
H  emploie  un  petit  tnhe  de  ^^-rre  en  forme  de  T  dont  U  hfnnelie  horizontale  est  percée,  nn 
niVf>Aa  rie  §a  jonction  arec  U  verticale,  de  deux  petits  nrtfiees  dîaroètrmlement  opposés, 
L'one  de«  e%\rémlié%  du  tohe  horitontaJ  ai  en  relation  airecnn  Inbe  d^amenée  de  l'éther» 
raatre  »trt  à  «a  torlie.  1^  point  excité,  lonf  de  1  millimétrés,  e^l  ëloignë  de  I  ceoti^ 
métré  et  demi  de  la  portion  Hh^nwée.  Si  d^n»  rps  conditions  oo  cesse  rétltécisàlîoii  an 
hoot  do  ^itielfjuen  beurea,  on  voit  encore  les  motcles  se  contiacler*  MAScna  s'est 
assnré  f|ae  l'nbtence  de  fatigoe  dn  nerf  n^étalt  pai  doe  à  Taction  oppoiée  des  eonrants 
dé  fermeture  et  de  ropture,  rar  la  fatîgiie  ne  se  prodaîl  pas  pins  rapîdemcnl  no  en 
ployant  ontqoement  des  courants  d'ouvertore. 

?r  ntrfi  ieniitifs.  —  BKa9ijrTai!«  ^*tndic  la  fatigue  des  nerfs  sensitife  et  leur  rêtnNisaa  j 
ment  m  iilihaaot  I^î*  réflexes  produits  dans  une  extri^mité  postérieure  par  one  exeilttioo  I 
électni|ue  iton^ilatite  de  la  pean.  Les  faits  observés  présenteot  une  grande  analogie  avec  j 
ceui  qu'on  connaît  pour  le»  nf*rfa  mol^furs.  Ijincexdorfp  fait  remarquer  qne  des  obser- 
trationt  jorirn<'tliArei«  faites  sur  Iliomme  semblent  apporter  la  preuTC  de  la  grande  endn> 
rancc  des  nerfs  sensitifs.  Quand,  par  exemple,  des  dents  cariées  sont  le  sîè^e  de  TÎTes 
ilouleur»,  te  mal  ne  cesse  que  pendant  le  repos  de  la  nuit,  et  reprend  le  matin,  au  réTeil» 
avec  toMl«^  son  inU' usité. 

?IL  flirts  d'arrêt,  ~  ^zk^À  (1891)  étudie  la  résistance  des  nerfs  d*arrét  à  la  fatigue 
par  un  luUiUin  analogue  h  riilnl  de  Bowditcii  pour  les  nerfs  moteurs.  On  excite  un  pneu- 
moK'i'' trique  d'une  far  ou  continue  chez  un  lapin  non  anesthésié,  et  ou  injecte  à  rani- 
ma] ont*  dttne  d  atropine  suflisante  pour  paralyser  les  terminaisons  du  nerf.  Lorsque  le 
poison  AÏ^timine^  au  bout  de  cinq  à  hix  heures,  il  se  produit  encore  un  ratentissemenl 
du  cirur,  preuve  que  le  pneumogastrique  u  a  pas  été  épuisé  par  une  si  longue  exci- 
tation, 

VIIL  Nerfs  lécrétoires^  —  La  fatigue  des  nerfs  sécrétoires  a  été  Tobjet  de  rechercties 
expéniniuitalt*!»  drs  Iïl  pnri  de  LAWUgRT  (1804).  Pour  savoir  quel  org^ane  se  fatigue  plus 
rapidement,  fe  nvvt  un  la  ^l^nde,  Lambert  a  ti^tanisé  un  nerf  sécrétoire  en  paralysant 
momentanéntfnl  hi  glnndr>  a  Taide  de  Tatropioe.  Dès  que  le  poison  s'éliminera,  il  se 
produira  une  aécnHiou,  m  le  nerf  n*est  pas  épuisé.  Les  expériences  ont  porté  sur  la 
gland*;  «fiu* -maxillaire  du  cliien.  Le  bidbe  était  sectionné,  et  la  respiration  entretenue 
artillciellorrttint.  Une  ligature  étnit  fuite  sur  la  carde  du  tympan,  aussi  près  que  passible 
du  lingual.  On  sectionnait  le  nerf  au-dessus  de  la  ligature,  et  on  rengageait  dans  un 
excitateur  tulnihun^:  fin  plnç.iiL  dan^  le  canal  de  WuAHTnx  une  canule  à  laquelle  était 
adapl6  un  priii  tulu'  de  rîiunlehouc.  Le  chien  était  alors  porté  dans  une  baignoire-étuvc 
in«inl«"(iu»'  à  H8".  LV*x«  iiiil<?ur  élait  mh  vn  communication  avec  nn  tharioL  de  De  Boi«- 
lir.viiuMD  ou  un  appareil  ;i  courants  sinusoïdaux.  Les  gouttes  de  salive  qui  s'écoulaient 
par  II!  Inbn  d<*  f'a<nitcliuuc  tornbaienl  sur  lu  palette  du  levier  ifun  tambour  enregistreur 
fit  N'iMHcri valent  pïir  un  trait  vcrlic;il  sur  un  papier  noirci.  La  salive  était  recueillie  dans 
dt!s  veirre»  gradnf58  qu'on  cbangeait  toutes  les  vingt  minutes.  1/auteur  déterminait  le 
conrani  ininirnuni  qui  prnduisail  un  écaub?ment  de  salive,  puis  il  injectait  une  dose 
(r«lni|iiiin  HuITlHante  pour  le  faire  cesser.  L*appareil  à  excitations  était  alors  mis  en 
nmr(!lH%  ot  il  sagissiut  de  déterminer  le  temps  au  bout  duquel  Técoulenient  salivaire 
n*])ai.d  trait*  l'arfoiî*  Tel  i  un  nation  de  l'alropiiie  se  fait  mal,  ou  ne  se  fait  pas  du  tout,  et 
l'animal  meurt  sans  ((ue  réconlemeiil  ait  reparu.  Il  ne  faudrait  pourtant  pas  croire  que, 
ni  la  talivaliou  ne  réapparall  pri^,  c'est  parce  que  la  corde  du  tympan  est  fatiguée  par 
un*'  trop  touj^ue  (etanisation.  Ivi  effet,  lorsqu'on  s 3  trouve  en  présence  d'un  cas  sem* 
bliibic,  et  si  Toîi  n*excile  le  nerf  que  pendant  de  courts  instants,  toutes  les  beares  par 
oxtunplr!,  il  ne  se  produit  pa^  non  plus  d'écoulement  salivaire.  Dans  les  cas  où  Tatropine 
sVst  éliminée,  récontement  reparaissait  quarante  minutes  après  Tinjeclion  d'atropine  et 


FATIGUE. 


45 


allait  en  s*accrlériinl,  le  nerf  n'ayant  pas  crtssé  d'être  tétamsé.  En  injectant  une  seconde 
dose  d*atropiïi6  oti  ralentissait  de  nouveau  la  sécrétion,  qui  reprenait  dès  que  l'atropine 
était  éliminée. 

Ainsi  ta  corde  du  tympan  reste  capable  de  transmettre  une  eicilatioa  pendant  un 
temps  fort  long*  Or,  m^mo  fans  rt3mploi  de  i'atroprne,  récoulement  salivaire  peut 
persister  pendant  un  temps  très  considérable,  si  Ton  emploie  nue  excitation  très  in- 
tense (Lambert).  Tout  d*abord,  il  y  a  une  «:erlaioe  inertie  du  nerf  à  vaincre;  ainsi,  par 
Iciemple,  dans  urie  des  expériences  de  L\mbert,  l'écoulemeul  ne  se  produisit  pas  à  la 
distance  des  bobines  de  15  centimètres;  il  n*a  commeacé  qu'à  Ja  distance  de  lOv  mais, 
une  fois  établi,  il  a  persisté  peudanL  quelques  minutes  a  un  éc^irtement  de  15,  Avec 
Tetuploi  de  courants  induits  forts  (dislance  o  ou  0)  la  sécrétion  se  rétablit,  et  on  n'ar- 
ri%'e  pas  à  la  faire  cesser.  Dans  une  expérience  faite  sur  un  cbien  curarisé,  la  distance 
des  bobines  étant  de  3  centimètres,  l'excitation  détermina  la  salivation  pendant  trois 
heures  (sans  atropine);  elle  ne  cessa  qu'avec  la  mort  de  l'animal.  Une  autre  expé- 
rience dura  dix  heures,  et,  au  bout  de  ce  temps,  récoulement  de  salive  était  encore 
abondant.  Il  est  remarquable  que  ni  les  terminaisons  nerveuses,  ni  la  glande,  ni  le 
nerf  ne  s'épuisent  complètement  par  le  travail  excessif  qui  leur  est  imposé.  Si  l'on 
1  Tient  à  cesser  l'excitation  pendant  quelques  instanis,  on  voit  que  l'écoulement  reprend 
[ensuite  avec  plus  d'intensité;  il  y  a  donc  «juelque  paît  dans  l'appareil  névro-glandu- 
[laire  une  fatigue  qu'un  très  court  repos  suffit  à  dissiper.  Celte  f.:itigue  ne  réside  pas 
dans  le  conducteur  nerveux,  mais  dans  les  lerniinaisons,  comme  le  montre  Taclion 
de  fatropine  qui  agit  sur  ces  dernières.  Si,  en  effet,  on  injecte  une  dose  suffisante 
pour  ralentir  la  salivation,  sans  k  faire  cesser,  le  repos  ne  produit  plus  aucune  surac- 
tivité. 

II.  Expériences  contradictoires.  —  A  côté  de  ces  expériences  qui  semblent  prou- 
ver rinfatigabiJiié  du  nerf,  st*  placent  d'autres,  qui,  selon  leurs  auteurs,  démontrent  une 
fatîgabilité  plus  grande  du  tronc  nerveux  que  de  ses  terminaisons  ou  du  muscle.  Ce  sont 
les  expériences  de  Herzen  el  de  Schikk. 

I.  Expéiiencei  de  Eerzen.  —D'après  IlEflzEN,les  nerfs  seraient  plus  faligables  que  les 
muscles  et  les  terminaisonii  nerveuses.  De  tout  le  chaînon  neuro-musculaire,  ce  serait  le 
(cordon  nerveux  qui  s'épuiserait  le  plus  rapidement.  Pour  décider  la  question  de  savoir 
si  les  fibres  motrices  se  fatiguent  oui  ou  non  par  une  activité  sufTisamment  forte  ou 
suffi'samnient  prolongée,  il  faut  éviter  Feniploi  du  curare  et  surtout  de  la  polarisation 
électrique  de  longue  durée,  Tun  et  l'autre  introduisant  des  phénomènes  étrangers  à  la 
question  et  qui  la  compliquent  sin;,'ulièrement.  Il  faut  recourir  à  un  moyen  qui  produise 
rapidement  une  suractivité  violente  des  nerfs  moteurs,  sans  agir  directement  sur  eux. 
Ce  moyen,  d'après  Hf:rze?i,  c*est  la  strychnine^  dont  raclion  eiccitante  sur  les  centres» 
nerveux  se  manifeste  par  des  accès  de  tétanos  avec  des  doses  plus  petites  et  au  bout 
d'un  temps  plus  court  que  son  action  déprimante  sur  les  troncs  nerveux.  Sur  des  ani- 
I  maux  éthérisés  (chiens,  chats  et  lapins),  Herzen  met  à  nu  les  deux  nerfs  sciattques,  et 
en  sectionne  un;  une  incision  delà  peau  au  niveau  du  gastro-cnémien  permet  d*exciter 
le  muscle  directement  avec  les  électrodes  d'un  appareil  de  Du  Bois-Heymond  et  de  déter- 
miner le  minimum  do  l'irritation  nécessaire  pour  produire  de  petites  secousses  dans  les 
faisceaux  irrités;  puis  il  empoisonne  ranimai  avec  de  la  strychnine,  de  façon  à  produire 
un  tétanos  suffisamment  violent  pour  que  l'animal  succombe  dès  le  premier  ou  le 
deuxième  accès.  Le  nerf  coupé  ne  prend  pas  part  à  la  violente  activité  des  autres  nerfs^ 
el  les  muscles  de  rextrémilé  correspondante  ne  prennent  pas  part  au  tétanos.  Maintenant 
il  s*agit  de  savoir  si  la  suractivité  ainsi  produite  a  fatigué  le  scialique  non  coupé;  on 
excite  les  deux  nerfs  de  la  même  manière;  le  nerf  coupé  réagit  immédiatement,  le  nerf  non 
coupé  ne  réagit  point  ou  k  peine;  quelque  chose  est  fatigué,  est-ce  le  tronc  nerveux  ou 
l'appareil  périphérique?  On  porte  les  électrodes  alternativement  sur  les  deux  gastro- 
cnêmiens,  et  on  voit  quih  réagissent  tom  les  deux^  à  peu  près  de  la  même  manière,  au 
même  minimum  (ïiîitensité  auquel  ils  réagissaient  avant  le  tétanos.  Généralement,  tes 
secousses  du  muscle  qui  a  travaillé  sont  un  peu  plus  tardives,  un  peu  moins  rapides,  et 
un  peu  plus  longues  à  se  relâcher  que  celles  du  muscle  qui  a  été  maintenu  au  repos 
par  la  section  de  son  nerf;  la  dilTérence  entre  les  deux  appareils  périphériques  aug- 
mente d'autant  plus  rapidement  que    le  tétanos  a  été  plus  intense  et  plus  prolongé* 


4t» 


FATIGUE. 


el  les  muscles  devieQueot  bieûtôl  rigides,  sauf  ceux  qui  correspond enl  au  nerf  coupé 

Ainsi»  Tort  peu  de  temps  après  la  mort  de  ranimai,  qui  succouibe  à  l'asphyxie  eaa* 
par  le  tétanos,  le  nerf  qui  a  travaillé  est  inexcilabie,  et  rVs(  lui  qui  refu^e^  et  noo  sou 
appareil  périphériquef  puisque  celui*ci  répond  encore  au  minimum  d'irrilatjoo  auquel  il 
répond itil  avant  le  travail. 

Pour  la  ciitiqne  de  la  méthode  de  la  stn'chnisaiioti,  voir  plus  bas  (^t,  Con* 
clmions). 

UzhiLES  ne  pense  pas  que  dans  ces  expériences  il  s'agisse  de  Taclion  chimique  dir 
de  la  strychnine  sur  le  nerf  non  coupé;  sans  parler  du  fait  que  le  nerf  coupé  est  erfi 
à  cette  action  à  peu  prés  autant  qu*^  l'autre,  et  même  probablement  davetntagep  à  canj 
de  la  dilatation  vasculaire  produite  par  ta  section,  on  peal  varier  rexpérîence  de  deur 
manières  qui  montrent  bien  que  c'est  uniquement  de  VactivUé  fournie  que  dépeud 
rinexcitabilité  du  nerf;  en  premier  liei]«  on  peut,  en  passant  un  fil  sous  le  scîatique, 
lier  en  masse  les  deux  extrémités  postérieures  et  en  exclure  ainsi  la  strychnine;  en 
second  lieu»  on  peut  se  passer  entièrement  de  celle-ci,  et  se  contenter  de  tuer  Taniroal 
par  asphyxie  ou  par  section  de  ta  moelle  allongée;  les  quelques  mouvements  eonvulsifs  que 
le  nerf  intact  transmet  suffisent  pour  produire  la  même  différence  entre  les  deux  nerfs 
que  dans  Texpérience  avec  le  tétanos  strychnique;  on  constate  avec  la  plus  grande  faci- 
lité que  la  différence  en  question  n'est  pas  due  à  l'augmentation  d'excitabilité  du  nerf 
coupé,  mais  à  une  rapide  diminution  d'excitabilité  du  nerf  qui  a  travaillé. 

Ainsi,  conclut  Herzen«  le  nerf  n'est  pas  un  perpetuum  mobile  physiologique,  il  ne 
constitue  pas  une  inconcevable  exception  à  la  lot  biologique  la  plus  générale,  d'après 
laquelle  tous  les  tissus  vivants  se  décumposent  d'autant  plus  qu'ils  sont  plus  actifs  :  lui 
aussi  il  se  fatigue  en  travaillant  et  s'épuise  par  un  travail  excessif  plus  vite  que  son 
appareil  périphérique.  C'est  à  dessein  que  Hkrzen  emploie  Texpression  «  appareil  périphé- 
rique "  et  non  «  muscle  »,  car  les  con tractions  qu*on  obtient  dans  ce  cas  par  Tirritation 
électrique  directe  sont  de  vraies  contractions  névro-iimscutaires,  preuve  certaine  que  non 
seulement  le  muscle,  mais  les  éléments  terminaux  des  nerfs  moteurs  sont  encore  exci- 
tables, et  que,  par  conséquent,  seul  le  tronc  nerveux  est  réellenienl  épuisé. 

Voici  d'autres  faits,  rapportés  par  Herzkn,  qui  montrent  que  le  travail  ne  laisse  pas  le 
tronc  nerveux  absolument  indemne  :  lorsque  des  irritations  réitérées  du  nerf,  appliquées 
en  un  point  étoifi-né  du  muscte,  cessent  de  provoquer  des  contractions,  il  suffit  d'irriter 
un  point  plm  rapproché  du  muscle  pour  que  celui-ci  recommence  à  se  contracter;  la 
plaque  motrice  et  l'organe  terminal  névro* musculaire  étaient  donc  encore  capables 
d'ii^ir,  et  si,  néanmoins  ils  n'agissaient  pas,  c'est  que  le  tronc  nerveux  ne  leur  amenait 
pas  le  stimulus  physiologique;  k  cause  de  sa  fatigue  propre, 

La  marche  des  phénomènes  est  semblable  à  celle  qui  suceède  à  la  cessation  delà  cir- 
culation, maid  plus  lente;  dans  ce  cas,  comme  dans  celui  de  la  fatigue,  Texcitabilité 
disparaît  d*abord  dans  le  bout  central  du  nerf,  et,  pour  obtenir  des  contractions,  il 
faut  transporter  Tirri talion  à  un  point  plus  rapproché  du  muscle.  —  Comme  on  peut 
soutenir  que  rélectrisation  appliquée  localement  peut  amener  la  destruction  du  trajet 
nerveux,  Heiize.v  prend  sur  toute  l'étendue  du  nerf  trois  trajets  :  A,  le  trajet  le  plus 
éloigné  du  muscle  el  sur  lequel  porte  l'irritalion;  C,  le  trajet  le  plus  rapproché  du 
muscle;  et  B,  un  trajet  entre  A  et  G.  Lorsque  rirritation  en  A  ne  produit  plus  de  contrac- 
tions, on  dit  que  c'est  la  plaque  motrice  qui  ne  conduit  plus.  Hiîrzr?^  soutient  que  non; 
car,  si  Ton  irrite  en  G,  la  contraction  a  lieu;  alors  on  dit  :  c'est  que  le  trajet  A  est  altéré. 
HER7-RN  répond  de  nouveau  que  non;  car  l'irritation  de  B  donne  à  présent  un  effet  b«^au- 
coup  plus  faible  que  celle  de  C;  donc  le  trajet  H  est  altéré  par  l'activité  qu'il  a  transmise. 
Cela  est  de  toute  évidence  sur  les  nerfs  des  mammifères. 

II,  EzpérienceB  de  Schili.—  On  sait  que  c'est  principalement  aux  travaux  de  Schiff  que 
nous  devons  la  distinction  établie  entre  les  deux  modes  de  l'irritabilité  nerveuse  : 
réceptivité  el  conductibilité.  Or,  d'après  Schïfk,  on  peut  démontrer  facilement  que  le 
nerf  excité  localement  cesse  de  répondre  à  l'excitation  par  fatigue  de  la  réceptivité 
nerveuse,  il  non  par  épuisement  de  l'appareil  périphérique.  Un  scialique  de  grenouille 
de  grandes  dimensions  est  placé  avec  les  muscles  de  la  patte  dans  une  chambre  humide, 
dans  laquelle  pénétrent  trois  paires  d'électrodes,  La  première  paire  vient  au  contact 
de  la  partie    supérieure  du  nerf  et  amène  un   courant  induit  relativement   fort.    La 


FATÎCUE. 


47 


I 
I 


deiiiièfne  paire,  éloignée  de  la  première  d'au  moins  8  millimètres,  est  reliée  à  une 
forte  batterie  galvanique  avec  un  rhéostat  dons  le  circuit,  La  Iroisiènie  paire  est 
appliquée  au  nerf  près  du  muscle  et  se  trouve  reliée  à  un  appareil  inducteur  qui  est 
inactif  pour  le  moment.  Tout  d'abord,  on  laisse  passer  le  courant  induit  de  la  partie 
supérieure  du  nerf,  et  le  violent  tétanos  ainsi  produit  est  immédiatement  suspendu  par 
la  fermeture  du  courant  galvanique.  Le  courant  galvanique  doit  être  strictement  adapté 
nu  courant  induit  au  point  de  vue  de  Tinten^ité,  et  réglé  de  matiière  que  le  courant 
induit  puisse  être  fermé  et  ouvert  sans  qu'il  se  produise  la  moindre  secous^^e 
musculaire.  Les  courants  ascendants  doivent  être  préférés  aux  de«>cendnnts.  On  laisse 
passer  le  courant  galvanique  pendant  un  certain  temps;  au  bout  d'une  demi-heure  if 
est  possible  d'affaiblir  le  courant,  comme  Wedkxsky  l*a  établi,  sans  produire  de  con- 
tractions. Au  bout  de  ce  temps  on  peut  chanf:;er  la  direction  du  courant.  A  cbaquo 
ouverture  du  courant  continu,  l'eicitation  de  la  partie  supérieure  du  nerf  se  propa^/e 
jusqii*au  muscle  et  provoque  un  violent  tétanos.  On  renouvelle  cet  essai  toutes  les 
demi-heures,  ensuite  toutes  les  trente  minutes,  enfin  tous  les  quarts  d^heure,  jusqu'au 
moment  0(1  on  n'obtient  plus  de  contractions  tétaniques  à  l'ouverture  du  courant  galva- 
nique. C'est  alors  qu'on  lance  un  courant  induit  dans  la  troisième  paire  d'électrodes  (le 
courant  galvanique  étant  ouvert);  il  en  résulle  un  tétanos  durable,  et  non  pas  seulement 
une  contraction  isolée.  Ainsi  la  partie  supérieure  du  nerf  a  été  épuisée»  tandis  que  la 
partie  inférieure  du  nerf  a  été  préservée  de  répuisemenl  par  la  barrière  de  l'électrolonus, 
tout  comme  le  muscle  Ta  été  dans  les  expériences  de  BEBNsTEtN  et  de  Wedbnsry. 

n  s'agit  maintenant  de  démontrer  que  le  trajet  supérieur  du  nerf  a  réellement  été 
épuisé  et  que  le  manque  de  réaction  n'est  pas  diï  au  dépérissement  du  nerf.  Or  il  suflit 
d'abandonner  le  nerf  à  lui-même  dans  la  chambre  humide;  au  boul  d'un  certain  temps, 
il  montre  les  signes  indéniables  de  la  réparation.  Dans  les  cas  oh  il  ne  se  répare  pas, 
les   signes  de  mort  ne  font  que  s'accentuer. 

Une  autre  expérience  de  Schiff  plaide  dans  le  môme  sens.  La  partie  périphérique  du 
nerf  près  du  muscle  est  ryibmiquement  soumise  h  de  faibles  irritations,  provoquant 
chacune  une  contraction  ;  00  laisse  marcher  l'appareil  pendant  toute  la  durée  de  l'expé- 
rience.  On  fait  ensuite  afçir  un  appareil  inducteur  tétanisant,  dont  les  électrodes  sont 
appliquées  à  la  partie  centrale  du  nerf,  la  plus  éloignée  du  muscle.  Celui-ci  donne 
d'abord  un  violent  tétanos,  puis  des  secousses  désordonnées,  et  enfm  il  se  reliche.  La 
plaque  motrice  est-elle  épuisée?  Il  semble  que  non;  car  on  n'a  qu'à  interrompre  la  téta- 
nisalion  pour  voir  les  muscles  reprendre  à  l'instant  même  les  contractions  rythmiques 
provoquées  par  l'irritation  périphérique;  dès  qu'on  recommence  â  tétaniser  le  nerf,  il  y 
a  un  court  et  faible  tétanos,  puis  relâchement  complet;  dès  qu'on  cesse  de  tétaniser, 
les  contractions  rythmiques  recommencent.  Si  la  plaque  motrice  était  épuisée»  elle  ne 
pourrait  pas  se  remettre  instantanément. 

Certaines  expériences  de  A.  W aller  peuvent  également  être  citées  ici,  quoique  l'au- 
teur soit  un  partisan  convaincu  de  l'infatigabilité  du  nert\  Mais  le  désaccord  entre  lui  et 
Herzepi  n'est  pas  si  prononcé  qu'il  paraissait  l'être.  Wallek  admet  que  la  Jlbre  nerveuse 
est  n  pratiquement  infatigable  n,  à  cause  de  la  persistance  de  la  variation  négative  dans 
un  nerf  tétanisé,  mais  il  est  loin  d'admettre,  à  l'exemple  de  Wkdosky,  que  cette  inl'ati- 
gabilité  soil  absolue.  Quand  un  nerf  est  excité,  le  processus  se  compose  de  deux  pliases; 
dans  la  première,  Texcilant  physique  se  met  en  relation  avec  la  substance  nerveuse  et 
l'excite  (excitabilité  proprenipnt  dite  ou  réceptivité);  dans  la  deuxième  phase  l'excita- 
tion se  propage  de  proche  en  proche  i conductibilité).  Lequel  de  ces  deux  processus  est 
plus  rapidement  et  plus  profondétnenl  influencé  par  la  fatigue?  Suivant  Walleu,  l'effet 
de  Texcitation  du  point  central  du  nerf  diminue  plus  vite  que  celui  du  point  inférieur. 
Ainsi,  par  exemple,  Waller  excite  alternativement  au  moyen  de  deux  paires  d'élec- 
trodes deux  points  du  sciatique  de  grenouille,  distants  de  un  cenlim^^tre.  Chaque  série 
alternative  comprend  cinq  excitalions.  On  constate  que  les  secousses  dues  à  l'excitation 
du  point  supérieur  diminuent  profçressivement  et  finissent  par  disparaître  bien  avant 
les  secousses  dues  à  l'excitation  du  point  inférieur.  A  un  moment  dojiné,  le  point  infé- 
rieur est  encore  directement  excitable,  alors  qu'il  a  cessé  de  transmettre  Texcitation 
venue  du  point  situé  plus  haut.  Celte  dilTérence  prouve,  selon  Waller,  que,  sous  Tin- 
lluence  de  la  fatigue,  la  conductibilité  est  diminuée  plus  rapidement  que  la  réceptivité* 


48 


FATIGUE, 


III.  Critiques  et  faits  connexes.  Conclusions*  —  A  cMé  de  ces  expériences»  il  existe 

ua  grand  uorabre  de  faits  connexes,  ronlre  ou  fiotir  rinfatigabilité  des  nerfs;  noiii 
devons  donc  eiaminer  les  critiques  formulées  par  dilFérents  auteurs  et  les  polémiques 
auiquelles  ils  se  sont  livrés  à  ce  sujet.  C'est  un  des  chapitres  les  plus  controversés  de 
la  physiologie  moderne. 

E.Faiiguo  et  traumatiBine.  —  EfEBZEN  soiilient  que^  torique  des  irritations  réitérées  da 
nerf  appliquées  en  un  point  éloigné  du  muscle  cessent  de  provoquer  des  contractions,  il 
suflit  d'irriter  un  point  plus  rapproché  du  muscle  pour  que  celui-ci  recommence  à  se 
contnicter;  Torgane  terminal  était  donc  capable  d'agir;  et»  si  néanmoins  il  n'agissait  pas, 
c'est  que  le  tronc  nerveux  était  fatigué.  Wallkh  fait  observer  que  Tirrilation  réitérée  a 
produit  uue  altération,  voire  une  lésion,  dans  une  porlion  seulement,  et  non  dans  toute 
i'életidue  du  nerf,  RoauTTAir  partage  la  manière  do  voir  de  Wallsa,  en  ce  sens  qu'il  n'y 
a  aucune  garantie  que  l*^a  irritations  arlificiclïes,  appliquées  à  un  point  du  tronc  ntTveujf, 
nV  portent  aucune  lésion  simulant  Tesistence  de  la  fatigue»  Loin  de  là,  il  e&t  prouré 
que  Tapplication  de  courants  électriques,  même  faibles  et  de  courte  durée,  implique  sou- 
vent une  altération  locale,  mais  permanente,  due  à  la  <(  polarisation  cathodique  » 
(HEaiNG,  Hermann,  Wriugo,  elc/);  c'est  là  une  objection,  du  reste,  qti*on  devrait  faire  à 
toutes  îes  recherches  jusqu'ici  faites  sur  la  fatigue  des  nerfs,  basées  sur  le  *f  bloque 
ment  temporaire  •»  et  instituées  au  moyen  d'irritations  électriques  (Bernsteln,  Wedbn^rt^ 
SzANA,  etc.).  BontjTTAU  admet  donc  que,  si  li^n  ne  s'oppose  h  accepter  une  sorte  de 
fatigue  des  nerfs,  celle-ci  est  toujours  très  restreinte  et  ne  se  montre  que  tardivement^ 
«  ce  qu*ont  prouvé  une  fois  pour  loutes  les  expériences  basées  sur  le  bloquement  tem- 
poraire »>.  L'objection  faite  à  Uerzen  tombe  ainsi  d'elle-même;  car,  si  nous  pouvons 
admettre  que  le  nerf  a  été  capable  de  recevoir  et  de  transmettre  Teicilation  même  après 
dix  heures  d'excitation  tétanisante,  il  est  impossible  de  croire  que  l'altération  s'est 
produite,  dans  l'eipérience  de  IIeuzen,  après  plusieurs  minutes  d'exf^itation.  Dans  la 
polémique  engagée  entre  ces  trois  physiologistes  dans  V Intermédiaire  des  Bioio^ste 
(1898),  Hëhzen'  défend  son  point  de  vue  pour  des  raisons  que  nous  avons  données  plujl 
haut. 

En  tout  cas,  il  nous  paraît  incontestatde  que  rapplication  prolongée  de  rélectricité 
a  pour  effet  d'aimihiler  la  transmission  par  lésion  et  finalement  par  mort  du  trajet  direc- 
tement excité.  Mais  alors^  comment  expliquer  que  dans  les  expériences  avec  «  le  bloque- 
ment temporaire  »,  il  a  été  possible  d'obtenir  la  contraction  mÔme  après  plusieurs 
heures  d'excitation  du  nerf  (la  question  de  l'infatigabilité  du  nerf  mise  à  part)?  Ces 
expériences  démontrent  d'une  fa<;on  certaine  que  la  fibre  nerveuse  est  pratiquement 
infatigable  (thc  practkal  inexhaustihilittj  de  Walleu),  c'est-à-dire  qu  elle  est  plus  résis- 
tante à  !a  fatigue  que  Torgane  lermijial.  En  admettant  même  que  le  nerf  excité  pen- 
dant plusieurs  heures  ait  fait  office,  non  plus  de  conducteur  organisé,  mais  simplement 
de  conducteur  organique,  il  est  certain  que,  durant  les  premiers  instants  de  son  activité 
il  a  transmis  l'excitation  nerveuse  sans  fatigue  et  dans  des  conditions  physio logiques • 
Rappelons,  d*autre  part,  que  BEft.xtrTEiN  s'est  servi  en  outre  d'excitants  chimiques,  méca-J 
niques,  calorifiques,  et  a  toujours  pu  constater  une  résistance  plus  grande  de  la  fjbro' 
nerveuse  que  de  Torgane  terminal,  et  il  a  assigné  une  limite  de  ir*  minutes  à  l'activité 
de  la  libre  nerveuse,  activité  mise  en  jeu  par  les  excitations  artificielles  de  toute  espèce. 
Il  est  impossible  d*accepter  cette  limite,  car  les  expériences  de  BERr<sTKm  étaient  sujettef 
à  certaines  erreurs,  dont  il  a  déjà  été  question,  mais  en  tout  cas  ces  erreurs  ont  plutôt 
restreint  que  prolongé  l'activité  du  nerf. 

IL  Transmission  et  métabolisme.  —  Nous  ne  croyons  pas  que  la  théorie  de  Tinfati* 
gabilité  du  nerf  constitue  une  inconcevable  exception  à  la  loi  biologique  la  plus  gêné* 
raie,  diaprés  laquelle  tous  tes  tissus  vivants  se  décomposent  d'autant  plus  vile  qu'ils  sont 
plus  actifs  [IlEEZE^i]  ;  la  contradiction  serait  fiagrante*  s'il  était  démontré  que  la  trans- 
mission  nerveuse  exige  pour  se  produire  une  grande  dépense  d'énergie.  Or  le  travail  du 
nerf  est  tellement  restreint  que  toutes  les  recherches  chimiques  ou  eaioritlques  faites 
pour  l'évaluer  ont  échoué.  La  conduction  nerveuse  paraît  être  un  processus  physico- 
chimique  relativement  simple,  sans  échanges  nutritifs  appréciables  et  sans  perte  notable 
d'énergie. 

Si  l'on  peut  objectera  ces  expériences  que  les  phénomènes  cbîmîques  et  caloriliques 


FATIGUE. 


49 


liés  à  t*aclivtté  nerveuse  n'ont  pu  éLre  mis  en  évidence  à  cause  du  volanie  trop  reslreinl 
des  nerfs,  celle  objection  ne  peut  plus  s'appliquer  aux  expériences  de  G,  Wkiss,  qoi  s'osl 
servi  d*uno  mélhode  différente,  indépendante  du  volume  des  organes  etudi^!^.  La  durée 
de  la  période  latente  du  mu?cle  est  liée  à  la  rapidité  avec  laquelle  se  passent  les  actions 
chimiques,  et  elle  peut  en  quelque  sorte  servir  à  la  mesurer.  Or,  quand  on  fait  varier  la 
température  d'un  organe  vivant,  ou  voit  la  fonction  de  cet  orji^ane  subir  de  grandes 
niodiBcalious,  résultat  d*un  chnii^'ement  dans  Tactivilé  des  phénomènes  chimiques  dont 
[il  est  le  siège.  En  élevant  ou  en  abaissant  la  lempéralure  iV\m  muscle,  on  voit  un  rac- 
courcissement ou  un  aîlon^emeut  de  sa  période  latente,  et  la  langueur  de  celle-ci  peul 
nous  donner  une  mesure  approximative  de  la  rapidité  avec  laquelle  faction  chimique, 
tiée  à  la  contraction  musculaire,  peuL  se  produire.  Si  la  propagation  d'une  excitation  fc 
long  du  nerf  est  étroitemeul  liée  k  une  action  chimique,  il  faut  nous  ottendre  k  voir  la 
vil«?sse  de  cette  propaKalion  subir,  lors  des  variations  de  température,  des  changements 
.comparables  îi  ceux  de  U  période  latente  du  muscle.  IIklmiioltz  avait  signalé  un  ralen- 

exnent  considérable  de  Tinflux  nerveux  avec  rabaissement  de  température:  elle 
'  tomberait  au  dixième  de  sa  valeur  quand  le  nerf  est  refroidi.  WE»3S,en  éliminant  diverses 
causes  d'erreur  de  cette  expérience^  est  arrivé  à  la  conclusion  que,  quand  on  abaisse  la 
température  du  muscle  de  grenouilb^  de  20*  h  0°,  on  trouve  que  la  période  latente 
augmente  de  300  p,  100.  Or  la  propagation  de  Tintlux  nerveux  ne  varit*  pas;  elle  es| 
indépendante  de  la  température,  et,  par  suite,  n*est  pas  intimement  liée  à  une  action 
chimiqtn*,  comme  IVst  la  contraction  musculaire.  Ces  faits  concordent  avec  riivpotbèse 
de  Tinfatigabiliié  du  nerf  ( Wnjssj, 

m,  Êlectrotonut  et  curare.  —  IhidZEx  critique  la  méthode  d'électioionisatiou  de 
Wedeksrv  el  celle  de  curarisation  de  FtowoiTcu.  Ces  expérimentateurs  pensent  que  pen- 
dant toute  la  durée  du  passage  du  courant  continu  ou  de  Tiidluence  du  curare,  le  nerf, 
toujours  excité»  est  toujours  actif;  mais  ne  se  pourrait-il  pas,  au  contraire,  que  les 
courants  de  pile  très  forts  et  Tintoxication  curarique,  profonde  et  très  prolongée,  fussent 
un  obstacle  non  seulement  h  la  Iransmitsion  de  riiclivilé  nerveuse,  mais  à  la  production 
même  de  celle  activité?  Il  est  même  trt'S  probable  que,  dans  les  deuï  eipériences  eu 
question,  le  nerf,  loin  d'être  actif  tout  le  temps,  ne  le  devient  réellement  que  lorsque  le 
courant  de  pile  est  interrompu  ou  lorsque  le  curare  est  déjà  presque  enlièremeut  éli- 
miné; de  sorte  qu'au  fond  les  deux  expériences  sont  illusoires  (IIkrzkn).  Cette  objection 
de  FIer^e.v  est  purement  théorique.  Il  exi-^^te  cependant  des  expériences  qui  lui  échap- 
pent; telles  sont,  par  exemple,  les  expériences  de  Maschkk  faites  avec  l'éllier,  celles  de 
Lamuërt  sur  les  libres  sécrétoires  de  ta  corde  du  tympan, et  celles  de  Szana  sur  les  nerfs 
d'arrêt. 

Quant  au  curare,  Hghzcn  n^admet  pas  qu*i1  laisse  le  tronc  nerveux  indemne.  En  etfet, 
ia  paralysie  curanque  envahit  les  dilTirents  groupes  musculaires  successivemenl.  et 
cela  d'autant  plus  vite  qu'ils  sont  plus  éloignés  des  centres  (grenouille);  les  extiéniités 
postérieures  sont  paralysées  longtemps  avant  les  antérieure*;  après  cetles-ci,  le  plan- 
cher de  la  boucbe,  en  dernier  lieu  Tiris.  Ce  fait  rend  suspecte  l'hypothèse  d'un  empoi- 
sonnement exclusif  de  la  plaque  motrice  et  semblerait  indiquer  que  la  lontjfteur  da  nerfs 
est  pour  quelque  cho^e  dans  Tordre  suivant  lequel  les  centres  cessent  de  pouvoir  in- 
nerver les  différents  muscles.  Une  autre  expérience  plaide  dans  le  même  sens  :  on  met 
à  nu  les  sciatiques  d'une  grenouille  au  début  d'une  Ir^-s  légère  curartsalion;  ou  saiâil  le 
moment  où  l'excitation  du  nerf  dans  le  bassin  cesse  de  produire  des  contractions  âi\n^  les 
muscles;  si  alors  on  Texcite  plus  bas,  on  obtient  encore  de  bonnes  contractions.  Or,  en 
se  rapprochant  de  la  périphérie,  on  n  a  pas  fail  autre  chose  que  de  diminuer  la  lon;,;ueur 
-du  trajet  nerveux  à  parcourir;  il  s'ensuit  qu'au  moment  où  les  plaques  motrices  n'étaieni 
pas  encore  tout  à  fait  paralysées,  la  transmission  le  long  du  nerf  était  déjà  plus  ou 
moins  enrayée.  On  peut  aussi  disposer  Texpénence  de  manière  à  aagfueiiter  la  longueur 
-du  trajet  nerveux  soumis  à  l'action  du  curare.  On  pose  une  ligalure  au-dessous  des  deux 
nerfs,  l'une  à  la  racine  de  la  cuisse  et  Tautre  dau>  le  voisinage  du  genou;  le  trajet  ner- 
veux soumis  au  sang  empoisonné  est  donc  beaucoup  plus  long  iVun  coté  que  de  l'autre. 
On  injecte  alors  du  curare,  et,  peu  de  temps  après,  en  examine  l'excitabilité  des  deux 
plexus  sciatiques.  Celui  du  côté  de  la  ligature  haute  agit  sur  les  muscles  ù  peu  près 
«comme  un  nerf  normal*  tandis  que  Fautre  agit  beaucoup  plus  faiblement  ou  pas  du  tout 

mCT.    DK    PliVSiaLOllIE.    —   TOME.    VI.  4r 


50 


FATIGUE. 


L^appareîl  péiiphériqae  étant,  des  deux  côtes,  exclu  de  rempoîsonnement^  on  ne  peut 
mettre  cette  différence  qae  sur  le  compte  des  nerfs. 

Ces  expériences  démoulrerit  indubitablement  que  le,  curare  ne  laisse  pas  le  tronc 
nerveux  absolument  indemne.  Reste  à  savoir  si  l'altération  du  tronc  ner?euat  ainsi  pro- 
duite est  aBsez  prononcée  pour  abolir  toute  conductibilité  dans  le  nerf  curarisé.  Cette 
supposition  serait  eo  contradiction  n\ec  Topiniini  classique.  Aussi,  tout  en  admettant 
l*inîpûrtance  des  faits  cons-tatés  par  Hehzkn,  croyons-nous  que  de  nouvelles  recherches 
sont  nécessaires  pour  établir  jusqu'à  quel  point  les  troncs  nerveux  sont  altérés  par  le 
curare.  Il  est  certain  que  les  elTets  observés  sont  une  question  de  dose  et  une  qtiestion 
de  temps*  Or,  dans  les  expériences  de  BowmTCH,  la  curarisation  avait  été  prolong-ée  pen- 
dant des  heures;  il  est  possible  que, dans  ces  couditions,  le  tronc  nerveux  ait  ét<^  plus 
ou  moins  altéré, 

Scnirr  combat  aussi  très  énergiquemenl  les  opinions  de  Weoe^nsry  et  de  Bowoitgb  sur 
l'tnfatij^abilité  du  nerf;  leur^  expériences  ne  démontreraient  pas  que  le  nerf  est  infali- 
^nble.  Les  objections  de  Schiff  seront  traitées  dans  le  paragraphe  sur  rinhibitiou. 

IV.  Fatigue  nerveuse  et  théorie  de  ramortîiaement  de  F  ébranle  ment  fonctionnel.  — 
Hkrzei\  établit  un  rapprochement  entre  les  faits  obsen'és  daos  la  curarisation,  la  fatigue 
et  la  mort  du  nerf  [anémie)  :  dans  les  trois  cas,  il  faut,  poui^  obtenir  une  contraction,  ou 
bien  irriter  plus  fort.ot»  bien  irriter  plus  prés  du  muscle,  Une  irritation,  frappant  un  point 
éloigné  du  muscle,  n\vst  plus  transmise  jusqu*à  cet  organe,  et  n*v  produit  pas  de  contrac- 
tion, tandis  que,  appliquée  h  un  point  rapproché  du  muscle,  cttte  même  excitation  y  pro* 
voque  encore  des  contractions.  Pour  observer  ce  pbénomt^ne,  il  faut  saisir  la  phase 
voulue;  phase  passagère,  intermédiaire  entre  Tétat  normal  du  nerf  et  la  disparition 
complète  de  son  excitabilité.  Au  momenf  où  la  partie  centrale  du  nerf  a  perdu  son 
influence  sur  le  muscle^  !a  partie  périphérique  a  encore  une  action;  ce  fait  exclut, 
dit  Heuzex,  au  moins  pour  toute  la  durée  de  la  phase  en  question,  Tépuisemeot  ou  la 
paralysie  de  la  plaque  motrice.  Mais  alors  le  nerf  n*est  donc  pas  absolument  infatigable, 
ni  inaccessible  à  toute  action  du  curare,  Or^  les  faits  étant  essentiellement  identiques  dans 
les  trois  cas  (sauf  pour  la  durée),  on  les  interprète  à  tort  d'une  façon  dilTérente  ;  dans 
la  curarisnfion  et  la  fatigue  on  admet  que  c'est  la  plaque  motrice  seule  qui  est  altérée 
sans  parlieipatîon  aucune  de  la  fibre  neneusc,  tandis  que,  dans  la  mort  par  anémie,  ne 
pouvant  plus  soutenir  que  c'est  la  plaque  motrice  qui  est  seule  altérée  et  qui  meurt  la 
première,  on  dit  au  contraire  que  c'est  la  partie  centrale  du  nerf  qui  meurt  la  première 
(Hkh/en).  —  Ajoutons  que  la  contradiction  va  encore  plus  luin;  car,  pour  la  majorité  des 
ptiysiologistes,  c'ei^l  la  plaque  motrice  qui  meurt  aussi  la  première  dans  l'anémie.  Rai- 
sonner ainsi,  ce  n'est  pas  tenir  compte  de  la  différence  d'excitabilité  entre  la  partie 
cenlrale  et  la  partie  périphérique  du  nerf,  et  cependant  cette  différence  n*a  échappé  à 
personne  dans  le  cas  de  mort  par  arrêt  de  circulation,  rar  le  fait  se  présente  avec  trop  de 
netteté  et  trop  de  constance  pour  passer  inaperçu.  La  partie  centrale  du  nerf  a  déjà 
perdu  entièrement  son  excitabilité,  alors  que  la  partie  rapprochée  du  muscle  est  exci- 
table presque  comme  à  l'état  normal  ;  ces  faits  ne  prouvent-ils  pas  que  la  partie  supé- 
rieure du  nerf  perd  son  excitabilité  avant  les  plaques  motrices? 

A  coté  de  ces  trois  séries  de  faits  cités  par  Hehzlw,  nous  pouvons  encore  placer  la  marche 
des  phénomènes  dans  l'empoisonnemeul  par  ta  neioine  et  dans  î'anesthè&ie  des  nerf%, 
J.  loTEYKO  a  inonti^*  que  la  neurine  possède  des  propriétés  fortement  curarisantes  (voir 
CurariBauls),  Si  l'on  découvre  les  nerfs  sciatiques  d'une  grenouiîle  neurinisée  au  moment 
de  ï'arréi  des  jnouvements  respiratoires,  on  saisit  une  phase  interuiédiaire,  phase  où 
Texcitalion  des  nerfs  prés  du  muscle  est  encore  efficace,  tandis  que  Texcitatiou  de  ta 
partie  supérieure  du  nerf  ne  produit  plus  aucun  effet  ou  produit  un  effet  peu  sensible.  En 
peu  de  temps,  la  partie  intérieure  du  nerf  perd  son  excitabifité,  et  Tirritation  doit  être 
reportée  sur  le  muscle  pour  provoquer  des  contraction».  Ces  expériences  prouvent  que  la 
neurine  non  plus  ne  laisse  pas  le  tronc  nerveux  absolument  indemne.  Ce  fait  se  présente 
encore  avec  plus  de  netteté  dans  ranesthésie  des  nerfs,  et  il  a  été  étudié  par  J.  Iotbyjîo 
et  M.  Stei  ANOwsK  V.  Quand  une  préparation  névro-musculaire  est  portée  sous  une  cloche 
renfermant  des  vapeurs  détbcr  ou  de  cliloro  forme,  la  partie  supérieure  du  nerf  cesse  de 
répondre  bien  avant  la  partie  la  plus  rapprochée  du  muscle.  Le  fait  csL  de  toule  évidence, 
même  lorsqu'on  opère  sur  des  grenouilles  entières  avec  circulation  conservée,  et  dont  les 


FATIGUE. 


5! 


ntrb  ieialiqnet  mis  à  nu  sont  soumis  h  Taclion  des  vapeurs  anestUésianies.  Ces  expé- 
rîenees  présentent  encore  TaTantage  de  fournir  des  indications  relatives  au  rétablis- 
sement des  fonctions.  L*action  des  anesthésiques  n'étant  que  temporaire,  on  voit  neHe- 
ment  que  le  retour  des  foutions  suit  une  marche  inverse  à  leur  extinction  :  la  partie 
inFérieure  du  nerf,  qui  était  la  dernière  à  subir  l'action  des  anestbésiques,  revient  la 
première  à  la  vie* 

En  comparant  ces  expériences  entre  elles,  on  serait  tenté  d*admettre  qu'il  existe  une 
indépendance  fonctionnelle  entre  les  différentes  parties  du  même  nerf,  la  partie  supérieure 
étant  la  première  à  subir  le  contre-coup  des  perturbations  diverses^  la  partie  inférieure 
étant  la  plus  résistante^  C'est  ce  qui  a  fait  naître  Tidée  que  le  nerf  moteur  ne  meurt  pas 
graduellement  dans  toute  son  étendue,  mais  du  centre  à  la  périphérie.  C'est  là  une  expli- 
cation trop  simpliste^  suivant  Herzen,  et  qui  ne  repose  que  sur  des  apparences.  Au  con- 
traire, les  faits  s'expliquent  beaucoup  mieni  en  admettant  que  l'arrêt  de  la  circulation 
ou  la  désintégration  par  le  travail,  ou  encore  liniluence  du  curare,  de  la  neunne,et  des 
aneslbésiques,  produisent  dan&  toute  la  longueur  du  nerf  une  tmgmentdtion  de  résistanre, 
plus  ou  moins  rapide  et  plus  ou  moins  forte,  suivant  qu'on  laisse  le  nerf  mourir  dans 
le  repos,  ou  qu'on  le  force  à  travailler.  Tout  se  passe  comme  si  le  conducteur  nerveux 
devenait  de  plus  en  plus  résistant,  incapable  de  transmettre  au  Inin  rébranlement  fouc- 
tionoet.  Celui-ci  se  produirait  encore  au  point  irrité,  mais  ne  se  propagerait  plus  qu*à 
une  faible  distance  et  n'atleindait  plus  l'organe  terminal,  ni  même  la  partie  périphé- 
rique, encore  excitable,  du  nerf.  Cette  théorie  de  Vamoriisiiemfni  croûmnf  de  tébrantement 
/'ondlOH«tf^  grâce  à  une  résistance  croissante  de  la  part  du  conducteur  nerveux,  explique, 
suivant  Iîebzën,  tous  les  faits  «concernant  les  nerfs  fatj|;;«ês  et  curarisés  beaucoup  mieux 
que  la  théorie  classique,  sans  créer  une  contradiction  irréductible  vis-à-vis  de  la  persistance 
de  la  variation  négative  en  l'absence  de  contraction, 

On  le  voit,  la  théorie  de  Herzen  de  raniorlissenieiit  de  Tébranlement  fonctionnel  dans 
les  nerfs  fatigués  ou  mourants  est  Tin  verse  de  la  Ihéûrie  de  l'avalanche  de  Pfluge», 
d'après  laquelle  rexcitation,  en  parcourant  le  nerf,  augmenterait  d'intensité  en  faisant 
boule  de  neige,  de  telle  sorte  qu'une  eicilalion  appliquée  loin  du  ntuscle  produirait  un 
effet  plus  considérable  qu'une  excitation  semblable  appliquée  prés  du  muscle.  Lors  de  la 
fatigue,  l'inverse  serait  la  règle.  Pourtant  la  théorie  de  PFLîj<:^Eft  a  été  contestée;  et, 
quoique  l'accord  ne  soit  pas  encore  complet  entre  les  auteurs,  il  est  actuellement  gêné- 
ratenient  admis  que  raeilvité  nerveuse  conserve  son  intensité  initiale  d'un  bout  à 
l'autre  du  nerf.  En  tout  cas  ringénieuse  théorie  de  Herzen  rend  compte  d'un  tré^  ^rand 
nombre  de  phf'nomènes,  inexpliqués  jusqu'à  présent;  mais  c'est  aux  recberches  futures 
de  lui  donner  l'appui  expérimental  nécessaire, 

Herze,\  admet  que,  lorsque  Texcitation  d'un  point  du  trajet  du  nerf  ne  provoque  plus  de 
contraction,  il  suflit  d'exciter  un  point  situé  plus  près  du  muscle  pour  voir  apparaître  la 
secousse.  C'est  la  rexpérience  principale  sur  laquelle  il  se  base.  Or  on  peut  toujours 
objecter  à  cette  expérience  que  l'application  de  l'électricité  à  la  partie  centrale  du  nerf 
a  produit  une  altération  locale,  ^'étendant  même  au  delà  de  la  partie  électrîsée  et  simu- 
lant la  fati^'ue.  La  même  objection  pourrait  être  faite  aux  expériences,  citées  plus  baut, 
de  A,  W4LLE«.  Pour  décider  d'une  question  aussi  délicate,  il  ne  faudrait  pas  appliquer 
rélectricité  comme  excitant  direct  de  la  flbre  nerveuse,  mais  il  faudrait  produire  la  fatigue 
de  façon  h  mettre  hors  de  cause  l'altê ration  du  nerf  par  les  courants  électriques.  L'élec- 
tricité ne  devrait  être  employée  que  comme  méthode  d'exploration  de  l'excitabilité  d'un 
nerf  fatigué  par  d'autres  procédés,  l>es  expériences  de  ce  genre  ont  été  réalisées  dans 
des  travaux  encore  inédits  de  JJoTEYiio.Cel  auteur  a  produit  la  fatigue  périphérique, non 
pas  en  excitant  le  nerf  directement,  mais  en  excitant  la  moelle  épinière  d'une  grenouille 
ou  le  nerf  sciatique  du  côté  opposé  ou  bien  en  tétanisant  l'animal  entier.  A  tons  les 
degrés  de  U  fatigue,  et  dans  de  nonibreuses  expériences,  rexcitabilité  du  nerf  non 
directement  excité  a  été  examinée  sur  les  dilTérents  points  de  son  parcours,  et  cette 
excitation  d'essai,  faite  soit  au  moyen  de  courants  tétanisants,  soit  au  moyen  d'ondes 
uniques  de  fermeture  ou  d'ouverture,  n'a  jamais  pu  déceler  une  différence  quelconque 
dans  la  hauteur  de  la  contraction  musculaire.  Donc  le  nerf  excité  indirectement  perd 
son  action  sur  le  muscle  d'une  façon  uniforme  sur  tout  son  parcours. 

C'est  l'unique  objection  qu'on  peut  faire  suivant  nous  à  la  théorie  de  Herzen  ;  elle 


Sf 


FATtCUE- 


n'iai  pas  en  conlradicUon  avec  les  recherches  de  A.  CHABPiwneB  (1894)  sur  la  résisUiioe 
•pparnnU>  des  nerfs,  dans  lesquelles  on  ne  trouva  pas  de  modiOcalion  de  résistance  par 
le  Ctiil  de  ta  curarisaliothlll  ne  s'agissait  dans  ces  expériences  que  de  la  réaction  éJectro- 
niolrire  des  nerfs,  et  celle-tji  ne  doit  pas  <Hre  identifiée  avec  rébranlemenl  foDClionoeL 

V.  Théorie  de  ramortissemeiit  et  variation  négative.  — Nous  avons  vuq  u'une  des  preuves 
sur  i*Hqi»fllçs  oD  se  hase  pour  admettre  rinfaligabilité  d*îs  nerfs,  c'est  la  persistance  aa 
lidvanumtHre  de  la  varialiou  négative.  Or,  pour  pouvoir  Hr^  admbe,  cette  conrlusîou 
devrait  reposer  sur  la  preuve  que  la  présence  de  la  variation  négative  est  toujours  un 
indice  certain  de  la  présence  de  Tactivilé  fonctionnelle  du  nerf*  L'objection  de   Hehzicx 
repose  sur  l'absenco  d*une  preuve  de  ce  genre  :  nous  savons  en  toute  certitude   que 
tc»tile  activité  nerveuse  est  nécessairement  accompagnée  de  variation  négative;  mais 
nous  if;(norons  ah&olunient  si   la  réciproque  est  vraie,  c'est-à-dire  si  toute  varialiou 
nrgiilive  est  nécessairement  accompagnée  d*activité  fonclionnelle*  Dùjà,  en  i89S,  UEiizgx 
iivail  signalé  [ïntermèdiaire  den  Biolotjùtes)  un  certain  nombre  de  faits  qui  indiquent  qu« 
lo  pbét»om/t(»e  l'^leclrique  et  le  pbr^nomène  physiologique  ne  srrnt  pas  indissolubleroent 
lii^*s  Vnn  k  raulr*»,  et  que,  dans  certaines  conditions,  le  phénomène  «électrique  peut   s<5 
produire  seul,  sans  le  phénomène  physiologique-  Ainsi,  dans  la  phase  intermédiaire 
dont  nous  avons  parlé  plus  haut^  lorsqu*une  irritation  de  la  partie  supérieure  du  nerf  ne 
provoqm*  plus  de  contractions,  elle  provoque  néanmoins  une  variation  négative  dans 
louli!  la  longueur  tlu  nerf.  La  plupart  des  physiologistes  négligent  cette  phase  intermé- 
diaire; il^  prennent  le   neif  lorsquaucune  irritation  ue  piMDvoque  plus  de  coutraclioiis 
musculaires,  constatent  au  galvanomètre  la  variation  négative  toutes  les  fois  qu'on  irrite 
le  nerf,  et  concluent  qu'il  n'a  subi  aucune  aUéralion  du  fait  de  la  fatigue  ou  de  la  cura- 
risation,  el  qu*)l  ronctionne  comme  auparavant.  Or  la  présence  de  la  variation  négativi; 
en  rabsence  de  contraclion  s'explique  très  bien  si  l'on  ai!ceple  la  Ibéorie  de  ramortisse- 
ment  croissant  de  rébraiilement  fûuttionnel ;  on   peut  admettre,  en  effet,  qu*il  y  a   un 
dugrô  d"all«''ralion  où  le  nerf  jie  peut  plus  propager  convenablement  l'activité  physiolo- 
gique, mais  oii  il  peul  encore  produire  la  variation  négative.  Celle  théorie^  qui  explique 
U's  pbénomrnMs  par  une  altération  du  lionc  nerveux^  n'exclut  pas  d'ailleuri  rallératioii 
do  la  [daquo  motrice.  Le  laî^mt*  raison nement^peul  être  appliqué  aux  phénomènes  de  la 
mort  lentf*  par  anémie.  On  reconnaît  bien  que  la  partie  centrale  du  nerf  meurt  la  pre- 
niirre*  mats  on  oublie  que  les  irritations  de  la  partie  centrale  du  nerf»  qui  ne   donnent 
plus  uurun   elTel  physiologique,  donnent  cependant  la  variiition  négative  dans  toute  la 
longueur  du  nerf*  Si  la  variation  négative  était  indissoluLleoicnt  liée  à  l'activité  physio- 
logique, elle  ne  devrait  pas  surgir  dans  une  partie  itieiiûtable,  «  moite  v^  du  nerf,  et  elle 
devrait,  une   fois  produite,  exciter  la  partie  eicitable.  Or  elle  existe  quand  même,  dit 
Hkuzkn,  et  ]iarcourt  le  Jiert  jusqu'au  bout,  sans  provoquer  d'activité  fonctionnelle.  Nous 
aviiuif  ilone  ici  la  disjunciion  de  deux  phénomènes  qui,  dans  les  conditions  normales,  se 
prt''senterit  simultanémenli  à  savoir  le  pbénomène  électrique  sans  le  phénomène   physio- 
logique, La  variation  négative  sans  activité  physiologique  montre  qu'il  existe  réellement 
un  dt'gré  d'aliération  du  nerf  suflisant  pour  le  rendie  inapte  à  entrer  en  activité,  mais 
irisufllsant  pour  le  priver  de  la  proiinéti:  de  dunner  la  variation  aégativt\  qui,  elle,  ne 
ce*be  dcî  se  prorluire  que  plus  tard,  lorsque  raltêralion  du  nerF  est  devenue  plus  profonde. 
U'auti^s  recberclies  ont  confirmé   ces  données.   En   premier   lieu,   les   travaux    de 
C  llAo/jkowsKi  oui  montré  que   là  variation   négative    peut  se  produire  dans    ud  nerf 
artilicirl,  ainsi  i|ue  dans  un  'nerf  mori;  Tanteur  en  conclut  que  le   pbétiomène   de   la 
variatton  négative,  coiiïiidéré  ju>qu'ici  comme  indissolublement  lié  à  la  vie  des  nerfs» 
n'est  autre  chose  qu*uii   pbéiiùméne  d'ordre  physico-chimique,  caractérisant  à  la  fois 
tes  conducleurs  nerveux  et  les  conducteurs  inertes  construite  sur  le  schéma  des  nerfs 
arlilb-fels.  D'autre  part,  Herzen  est  également  pmvK'uu  à  établir  que  la  variation  néga- 
tive est  un  phénomène  accessoire  de  l'artivile  fonctionnelle*  On  connaît  des  substances 
qui,  aiqdiquées  directement  à  un  trajet  du  nerf,  le  privent  de  son  excitabilité  locale,  sans 
lo^ilcfois  le  priver  de  la   propiiété  de  conduire   raclivilê   fonctionnelle;   celle-ci   n'est 
atteinte  que  beaucoup  plus  t^rd  (acide  borique,  cucaîne,  chloral).  IIekzkn  eut  recours  au 
ohloralose.  Sous  rinlluence  de  cette  substance  appliquée  localement,  le  trajet  corres- 
pondant du  nerf  devient  complètement  iaexcitable  au  bout  de  quarante-cinq  minutes  à 
une  heure.  I*es  irritai  ions  portées  sur  le  plexus  sciatiquc  ont  leur  plein  efTel.  Le  musr.le 


FATrCUE, 


5S 


esl  alors  remplacé  par  un  galvanomètre,  et  ou  consUle  que  Tirritation  du  point  devenu 
irtôxcitable  par  le  fait  du  cbloralose  produit  ta  variation  négative  en  amont  et  en 
aval  du  point  irrité;  celle-ci  ne  semblant  se  distinguer  en  rien  de  la  variation  négative 
qu'on  obtient  en  irritant  un  point  eicitaUle  quelconque  du  même  nerf.  Or  la  variiilion 
n^^galive  qui  provient  du  point  chloralosé  n'est  accompagnée  d*aucune  activité  fonction- 
nelle; nous  avons  donc  ici  la  production  de  la  variation  négative  dans  un  nerf  normal» 
fplië  à  nn  appareil  périphérique  normal,  sans  que  ce  nerf  devienne  actif, 

D*>s  lors»  il  eat  impossible  de  baser  au*:une  conclusion  relative  A  la  résistance  deii 
nerfs  i\  la  fatigue  on  à  la  ctirarisation  sur  la  présence  de  la  variation  négative;  on  ^iM'ait 
même  tenté  d'aller  plus  loin,  dit  Herzen,  et  d'admettre  que  l'activité  physiologique  est 
quelque  chose  de  plus  que  le  phénomène  électrique  qui  raccompagne*  puisque  ce 
dernier  peut  exisler  seul  après  la  suppression  de  l'activité.  Mais  il  est  plus  probable  que, 
dans  la  fatigue  ou  Ta  mort  commençante,  nous  avons  affaire  h  une  variation  négaiive  modi- 
lb*e,  moin<$  brusque  dans  son  apparition»  plus  lenti?  dans  son  écoulement,  el,  quoique  ces 
dilTe'rences  ne  puissent  être  révélées  an  galvanomètre,  la  variation  négative  modiliée 
serait  incapable  d*exciler  le  nerf.  C*e?tl  là  l'hypothèse  de  Boruttau  à  laquelle  se  rallie 
Ika/EN.  «  Ce  qui  pourrait  être  modillé  par  les  excitations  électriques  réitérées,  la  mort 
commençante  ou  autres  inlluences  altérant  la  constitution  ehiinique  des  nerfs» dit  Bûr»jt- 
TAi:,  ce  «erait  (n  longueur  de  fonde  iiéifative.  Or  ce;*  l'ouranls  d'action  allongés  par  la 
fatigue  (sur  le  muscle  V*  Khirs  les  a  démontrés  au  moyen  de  réleclromètre  capillaire) 
pourraient  bien  agir  sur  le  galvanomètre  en  formant  la  variation  négative  du  courant 
de  démarcation,  san«i  plus  pouvoir  a<^ir  sur  les  organes  terminaux  à  cause  de  leur  forme 
trop  apfalie;  c'est  re  que  j'ai  démontré  (*i.  ;/,  P.,  lxv,  1-23)  pour  Taclion  du  froid  par  ta 
méthode  rbéotomique,  après  avoir  constaté  que  la  variation  négative  persistait  après 
la  suppression  des  elîets  physiologiques  des  ejt  ci  talion?.  «» 

Hrrzcn  et  BoHDTTAU  sont  donc  d*accord  pour  soutenir  que,  si,  dans  le»  nerfs  fatigués 
(et  c'est  là  le  point  sur  lequel  nous  insistonî»),  la  variation  né^»ative  per>îiste  pendant  un 
temps  considérable,  elle  est  profondément  altérée  dans  sa  forme,  bien  qu'elle  représente 
un  changement  de  potentiel  quantitativen^ent  équivalent,  ta  fatigue  ne  laisserait  donc 
pas  indemne  le  pouvoir  électro- moteur  du  nerf;  la  longueur  de  Tonde  négative  serait 
aplatie,  étirée,  et  elle  ne  pourrait  plus  a^ir  sur  l'organe  terminal.  Le  galvanomètre  ou 
Téleclromelre  seraient  impuissanlis  à  révéler  cette  différence»  et  rela  expliquerait  pourquoi 
ta  variation  négative  ainsi  modifiée  aurait  été  pendant  si  longtemps  non  différenciée 
d'une  variation  négative  normale.  N'oublions  pas  toutefois  qu'il  s'agit  là  d'une  hypothèse. 

VI.  Fatiguo  et  ^oMbitîon.  —  I^es  phénomènes  d'arrêt  qui  succèdent  à  une  activité 
longtemps  soutenue  ou  très  intenset  sont-ils  dus  à  un  pliénoméne  de  fatigue  ou  bien  à 
un  phénomène  inhibitoire?  Faisons  d'abord  remarquer  que  Tarrèt  intiibitoire  implique 
quelque  rhose  d'actif,  une  résultante  entre  deux  actions  contraires  qui  viennent  se  contre- 
balancer^  et  que,  si  le  phénomène  moteur  cesse  de  se  produire,  c'est  parce  qu'une  action 
en  sens  contraire  est  venue  l'en  empêcher;  cette  action  contraire  venant  à  disparaître, 
le  phénomène  moteur  reprendrait  son  intensité  initiale.  La  fatigue,  au  contraire,  im- 
plique un  mécanisme  totaleinent  différent  :  le  tissu  ou  Torgane  considéré  cesserait 
d'agir  par  incapacité  fonctionnelle.  Ce  qui  distingue  essentiellement  t.i  fatigue  propre- 
ment dite  de  l'inhibition,  c*est  que,  dans  la  fatigue,  il  y  a  impossibilité  de  continuer  la 
fonction  motrice,  môme  après  la  cessation  de  la  cause  excitante;  un  certain  temps  de 
repos  devient  indispensable  pour  permettre  à  l'œuvre  de  réparation  de  s'accomplir.  Au 
contraire,  les  phénomènes  inhibitotres  sont  instantanés  dans  leur  disparition,  dès  que 
la  cause  déterminante  cesse  d'agir,  et,  si  les  faits  ne  se  présentent  pas  avec  cette 
netteté  pour  les  actes  psychiques,  c'est  parce  que  les  cellules  corticales  gardent  pen- 
dant longtemps  Limpression  reçue,  qui  persiste,  grdce  à  la  mémoire,  avec  une  inten- 
sité presque  égale  à  celle  du  délmt.  Un  animal  frappé  de  terreur  par  la  vue  d'un  ennemi 
reste  pendant  longtemps  dans  Timpossibilité  de  se  monvoir;  la  sensation  de  peur  persis- 
tant bien  plus  longtemps  que  l'excitation  visuelle.  Mais,  si  nous  nous  adressons  aux 
muscles  et  aux  nerfs,  nous  voyons  une  distinction  bien  tranchée  entre  ces  deux  ordres  de 
phénomènes.  Le  domaine  de  Tinhibition  s'élargissant  de  plus  en  plus,  il  paraît  certain 
qu  no  grand  nombre  de  faits,  considérés  comme  appartenant  a  la  fatigue,  doivent  être 
rangés  parmi  les  manifestations  inhibitrices. 


^ 


H 


FATIGUE. 


n  y  a  plus  de  quarante  ans  Scbiff  montra  que,  loi^n'un  nerf  est  soumis  à  deux  irri- 
tation» sîmullanées,  il  arrive  que  ces  deux  irrilalioiis»  au  lieu  ôe  se  s'accumuler,  s'annulent 
réciproquemeiit;  celle <|uipeuLaiusi  rendre  rautieiueflicace  est  appelée  par  lui  irritation 
négative.  \^ne  longue  série  de  couranls  iudnils,  lesquels  sont  ordinairement  le  pins  piiis- 
sanL  irritant  pour  le  nerf,  peuvent  constituer  une  irritation  négative  supprimant  les  con- 
tractions. On  prépare  le  plexus  lombaire*  le  sciatique  et  le  gaslro-cnémien  d*uQe  gre* 
nouille,  et  Ton  fait  passer  par  le  plexus  lombaire  un  conranl  induit  relativement  fort;  il 
se  produit  un  violent  tétanos,  qui,  peu  à  peu,  devient  incomplet  et  finit  par  disparaître*  La 
jambe  est  alors  tlasque  et  sans  mouvement;  on  peut  la  plier,  l'étendre  :  il  n*y  a  plus  de 
trace  de  contractions.  Le  nerf  longtemps  irrité  parait  avoir  perdu  toute  son  action  sur  le 
muscle;  est-il  complètement  épuisé?  Non;  car,  s'il  l'étail,  il  lui  faudrait  pour  se  remettre 
un  temps  assez  long;  or  il  suffit  d'interrompre  le  courant  pendant  un  sixième  et  môme 
un  dixième  de  seconde^  et  de  le  rétablir,  pourvoir  une  nouvelle  secousse  tétanique^ mais 
une  seule  secousse,  et  ensuite  la  jambe  reste  de  nouveau  immobile,  taut  que  le  courant 
passe  uniformément.  Mais,  tontes  les  fois  qu'on  interrompt  et  rétablit  le  courant,  môme 
à  des  intervalles  très  rapprochés,  on  voit  apparaître  la  secousse.  Quelle  est  donc  raction 
du  courant  sur  le  nerf  dans  les  intervalles  de  secousses?  Pour  l'expliquer,  on  fixe  au  nerf, 
à  une  certaine  distance  des  pôles  de  la  bobine  d'induction,  et  plus  péripbériquement,  Jes 
deux  pôles  d'une  pile  très  faible,  munie  d'un  interrupteur  automatique,  produisant  une 
fermeture  momentanée  à  intervalles  réguliers.  Lorsqu*on  est  à  la  phase  indiquée  dans 
rexpérience  précédente,  on  constate  que,  toutes  les  fois  que  le  courant  faradique  est  inter- 
rompu, cba<|ue  fermeture  du  courant  de  pile  donne  régulièrement  une  contraction  ;  mais, 
dès  que  le  courant  faradique  est  de  nouveau  mis  en  jeu,  le  courant  de  pile  ne  produit  plus 
aucune  contraction.  Dans  ce  cas,  c'est  donc  firritation  faradique  du  plexus  lombaire  qui 
joue  le  rôle  d'irritation  négative  vis-à-vis  de  Tirritation  galvaniqui^  du  tronc  sciatique; 
celui-ci  n'est  donc  pas  inactif  pendant  la  durée  de  Tirritation  létanisante  appliquée  au 
plexus,  mais,  placé  dans  ces  conditions,  il  devient  un  nerf  inbibiteun 

PflCcer  (A.  î\,  1850,  t'ô)  critiqua  Tiiderprétation  de  Schiff,  tout  en  confirmant 
ses  résultats  eipérimenlaui,  el  il  cberclia  à  démontrer  que  la  disposition  donnée 
aux  appareils  pouvait  produire  des  couranls  unipolaires  dans  toute  ia  longueur 
du  nerf;  selon  lui,  cette  expérience  s'explique  «  très  simplement  par  répuisemenl  du 
nerf  o.  Les  courants  forts  d'induction  qui  parcourent  la  partie  supérieure  du  nerf 
doivent  épuiser  le  nerf  et  en  partie  le  muscle.  —  Schiff  répondit  à  ces  objections  qu'il 
ne  peut  s'agir  d'un  épuisement  par  activité  du  nerf  et  du  muscle,  parce  que,  après  une 
très  longue  durée  de  l'expérience,  chaque  rétablissement  de  l'induction  n'était  suivi  que 
d'une  très  faible  contraction,  qui  n'était  par  exemple  que  de  1  millimètre  pour  le  muscle 
gastro-cnémien;  après  cette  contraction,  il  y  avait  repos  complet,  après  lequel  le  courant 
d'induction  a  produit  un  plus  fort  raccourcissement,  par  exemple  de  4  millimètres»  et  Ta 
produit  toutes  les  fois  que  le  courant  avait  été  rétabli.  !/activité  plus  grande  de  la  partie 
inférieure  du  nerf  était  donc  suivie  d'un  épuisement  infiniment  moins  ^rand.  L'entrée 
en  activité  du  nerf  immédiatement  après  la  cessation  du  courant  mon  Ire  que  le  n^rt 
qui,  sous  l'influence  de  la  forte  induction,  parait  inaclil  et  non  excitable,  est  constam- 
ment excité,  Constamment  actif,  mais  il  Iransmel  un  changement  qui  empêche  le  nerf 
d'obéir  à  une  excitation  et  de  produire  des  mouvements  musculaires.  Il  transmet  une 
irritation  négative.  Et,  sous  ce  rapport,  le  nerf  moteur  montre  dans  certaines  conditions 
un  effet  analof^me  à  celui  du  pneumogastrique  sur  les  mouvements  du  cœur  :  rinfluence 
inbibitrice  du  pneumogastrique  n'est  mise  en  jeu  que  par  tes  irritations  relativement 
fortes,  tandis  que  les  faibles  mettent  en  jeu  une  inllnence  contraire.  Le  sciatique  dans 
ces  conditions  devient  un  nerf  inhibiteur. 

Cette  ancienne  expérience  de  Schiff  n'est  pas  essentiellement  en  contradiction  avec 
les  expériences  de  Webensrv  et  de  Bowditcu  sur  l'infatigabilité  des  nerfs.  Seule  Tinier- 
prétation  en  est  toute  différente;  dans  certaines  conditions,  l'effet  musculaire  des 
irritations  prolongées  du  tronc  nerveux  peut  disparaître  pour  une  cause  qui  n'est 
pas  l'épuisement  des  libres  motrices;  mais,  suivant  Schiff,  celte  cause,  c'est  l'entrée 
en  jeu  de  phénomènes  inhibitoires,  et  non  un  épuisement  de  l'appareil  terminal, 
comme  l'admettent  Wedk^îsr y  et  Bowbitch;  elles  démontrent,  dit  Scuiff,  que  la  conduc- 
tibilité est  encore  conservée  dans  un  nerf  lon^^temp^  excité,  ce  qui  s'accorde   avec  sa 


FATrCUE. 


55 


Ihéorie  de  rirritation  négatire,  qui  implique  la  présence  d'un  résidu  de  conduclibiliié, 

Herzen,  qui  se  range  à  l'opinion  de  Schipf,  et  qui  considère  que  dans  la  faradisalion 
prolongée  du  plexus  lombaire  de  grenouille,  le  télanos  cesse,  non  pas  par  épuisement  des 
nerfs  moteurs,  mais  par  inhibition,  émet  une  hypothèse  qui  explique  pourquoi  chez 
le  lapin,  le  chien,  le  chat^  les  nerfs  ayant  transmis  le  tétanos  strychntque  sont  épuisés 
et  non  inhibés  (voir  plus  haut).  Son  hypaUièsc  repose  sur  la  di;^liiiclion  établie  entre 
rirritation  arlitlcielle  et  rirritation  naturelle  des  nerfs.  Dans  rirritation  artilicielle  élec- 
triijuf  des  troncs  nerveux,  nous  mettons  forcément  en  activité  toutes  les  fibres  dont  ils 
se  composent,  tandis  que  rirrilation  physiologique,  venant  des  centrer,  peut  meltre  sépa- 
rément en  activité  les  différentes  espèces  de  fibres  que  les  troncs  contiennent.  Dans  le 
tétanoïH  rétlfxe,  strychnique,  les  fibres  motrices  sont  seules  actives,  et  alors  elles 
s'épuisent;  dans  le  tétanos  électrique  direct,  toutes  les  libres  sont  actives,  et  faction 
des  iiîhibitrices  devient  prédominante  dès  (jue  les  motrices  commencent  à  se  fatiguer  et 
à  faiblir;  celles-ci  sont  alors  inhibées  avant  dV*tre  épuisées. 

\VKi*EN^itY,  qui,  par  ses  nombreux  travaux,  a  contribué  à  élucider  la  question, 
apporte  un  p^aiid  nombre  de  prouves  de  ce  genre.  Nous  allons  les  exposer  brièvement. 

On  admet  généralement  que,  plus  les  courants  appliqués  au  nerf  sont  torts,  plus 
les  coutractrons  du  muscle  sont  intenses;  on  l'admet  a  fortiori  pi.mr  la  préparalion  en  état 
de  fatigue.  Or,  suivant  Wedensky^  c'est  d'une  rombinaison  déterminée  de  ta  fréquence  et 
de  rintensitè  des  courants  irritants  que  dépend  te  phénomène  moteur  ou  le  piR'noniène 
inhibiloire.  Vn  muscle  qui  ne  se  contracte  plus  sous  Finlluence  de  courants  induits 
intenses  et  asseï  fréquents  appliqués  au  nerf,  recommence  à  réagir  et  entre  en  tétanos 
violent,  si  Ton  affaiblif  rirritation  jusqu'à  un  i  erlain  degré  très  modéré  (des  observations 
analogues  avaient  déjà  été  faites  par  V.  Khies).  Le  même  irritant  peut  pruduire  des 
etTels  excitateurs  et  înhibitoircs. 

1.  Le  maximum  delà  conlraclion  tétanique  ne  peut  être  observé  qu'en  appliquant  au 
nerf  des  courants  de  fréquence  et  d'intensité  très  déterminées.  A  mesure  que  rexcitabi- 
lité  diminue  sous  rintluence  de  la  fatigue,  du  froid,  etr.,  ta  fréquence  ou  l'intensité  doit 
diminuer  aussi  pour  que  l'irritation  exerce  l'action  létamsanle  la  plus  énergique  sur  le 
muscle,  a)  En  irritant  le  muscle  par  les  courants  maiima,  on  constate  qu'au  début, 
pour  la  préparation  fraîche,  le  maximum  du  la  contraction  tétanique  correspond  h 
iCM)  irritations  par  seconde  ;  à  mesure  que  la  tétanisation  continue  et  que  le  tétanos 
accuse  une  tendance  à  s*aiïaiblir,  on  le  voit  revenir  à  sa  hauteur  maximum,  en  dimi- 
nuant de  plus  en  plus  la  fréquence  des  courants  maxtma  (70,  50,  30,  20  et  l'I  irrit-a- 
tions  par  seconde).  —  b)  La  fréquence  de  l'irritation  restant  constante,  et  assez  f^'cando 
(dfiSO  à  120  irrilations  par  seconde),  on  peut  ronserver  la  contraction  prés  de  son  maxi- 
mum, en  diminuant  progressivement  l'iiteusité  des  courants  irritants. 

Wkoensky  désigne  sous  le  nom  d'irrerf/f/on  optimum  celle  qui  provoque  le  tétanos 
maximum,  et  qui,  suivant  les  éUts  variables  de  l'appareil  excité,  doit  elle-même  varier 
dans  sa  fréquence  et  dans  son  intensité.  —  Avec  toute  irritation  au-dessous  de  l'optimum 
par  son  intensité  ou  par  sa  fréquence,  le  muscle  ne  peut  soutenir  le  maximum  de  sa 
contraction.  Cette  irrilatron,  qui  exerce  dans  le  muscle  un  élatde  ritccoutxiHsement  infé- 
rieur h  celui  du  maximum,  est  désignée  sous  le  nom  â^irritation  sub-ùiitimum. 

IL  II  en  est  de  même  pour  une  irritation  dont  la  fréquence  ou  l'intensité  sont  au  delà 
de  Toptimum.  Celle-ci  ne  peut  provoquer  le  maximum  de  contraction,  non  parce  que 
Tun  des  facteurs  susdits  ou  tous  les  deux  sont  insuffisants,  mais,  au  contraire,  parce 
qu'ils  sont  excessifs.  Au  début,  pour  la  préparation  fraîche,  il  faut  environ  250  irrita- 
tions par  seconde;  mais,  à  mesure  que  la  tétanisation  continue»  des  courants  maxima 
de  moins  en  moins  fréquents  (laO,  120,  00,  :îO  et  40  irritations  par  seconde]  suffisent 
déjà,  non  seulement  pour  empêcher  le  muscle  de  se  contracter  fortement,  mais  aussi 
pour  produire  son  relâchement  complet.  Cette  irritation,  qui  met  ainsi  lo  muscle  dans 
un  état  de  relâchement  qui  diffère  du  repos  abi^olu,  et  qui,  si  on  ratlaiblii,  ramènera 
des  contractions  muscutuires,est  désif^née  par  Wedenhky  sous  le  nom  dlmUUion  pcssi- 
mitm.  Toute  irritation  intermédiaire  entre  Toptimum  et  le  pessimuin,  doit  être  désignée 
comme  Virritation  mb-pesi^imum.  Ainsi  rirritation  sub-pessimuin  rapproche  ses  efTets 
de  ceux  de  l'optimum  par  une  diminution  de  fréquence  ou  d'intensité;  le  sub-optimnm 
produit  les  mêmes  effets  par  l'augmentation  de  fréquence  ou  d'intensité. 


Si 


FATIGUE, 


ill.  Pendant  que  l'on  fait  agir  sur  le  nerf  llrrilalion  pessimum  et  que  le  mascle 
tombe  dans  rélal  de  relâchement,  des  impulsions  intenses  et  fréquentes,  qu'on  peut 
démoïitier  au  nioveii  du  gtilvaiïoraètre  ou  du  téléphone,  traversent  le  nerf  dans  toute  s* 
longueur*  Si  ces  impulsions  ne  provoquent  pas  la  contraction  raiisculaire,  c'est  parc<> 
qu^elles  oui  une  intensité  trop  forte  et  une  fréiiuerice  trop  grande  pour  Tappareil  lermiiial 
dans  s^on  état  actuel.  Eu  e(Tet,  pour  produire  te  tétanos,  il  faut  ou  bien  modérer  lUoten- 
site  de  ces  impulsions»  ou  bien  réduire  leur  fréquence* 

IV*  Les  impulsions  qui  traversent  le  nerf  peudant  rirritation  pessimum  provoquent 
dans  le  muscle  non  seulement  un  état  de  relâchemciil,  mais  aussi  une  dépression  d'irri- 
tobilité.  une  action  inbibitrice  qui  peut  être  démontrée  en  appliquant,  bimultaiiémenl 
avec  celte  irrilation,  une  irritation  optinmm  qui  agirait  directement  sur  le  muscle  oti  te 
nerf  dans  sa  partie  inrihïeuie.  Pemlant  que  Tirritulion  pessimum  agit  sur  le  nerf»  les 
ellets  de  rirrilalion  optimum  sont  inhibés. 

Ces  expériences  de  Wrkensry  montrent  que,  lorsque  dans  la  létaniaation  électrique 
le  nerf  moteur  est  animé  par  des  impulsions  à  la  fuis  fréquenten  et  fortes^  son  muscle, 
bientôt,  apri^s  des  contrncEions  peu  durables,  se  relAche,  et  tombe  dans  un  état  particulier 
qui  n  est  nullement  la  fatigue;  car  il  sufllt  d'affaiblir  les  impulsions  émises  par  le  nerf 
pour  que  les  contractions  violentes  aient  lieu  de  nouveau.  Cet  état  particulier  est  celui 
dlnlnbilion;  la  preuve  en  est  fournie  à  l'aide  d'une  autre  irritation  létanique,  d'intensité 
modérée»  appliquée  au  muscle.  Une  p.Treille  iiritalion  est  inbibée  pendant  toute  la  durée 
du  rebichemenl  du  nujsfle  produit  par  la  stmmlalion  du  nerf,  et  provoque  des  contrac- 
lious  ausï^itôt  que  celte  sUmulation  cesse.  —  La  différence  avec  le  cœur  n'est  pas  essen- 
tielle, suivant  WEL>Exskv;  ce  qu*on  obtient  pour  le  cœur»  appareil  assez  inerte,  avec  18  à  20 
irritations  par  secomle  (animaux  à  sang  cliaiid),  on  ne  peut  Tobtenir  pour  le  muscle 
ordinaire  qu'en  appliquant  quelques  centaines  d'irrilalions  par  seconde. 

Quant  au  sirge  de  plié  no  mènes  inbibitoires.  Wk^EiVsky  te  place  dans  la  plaque  mo- 
trice, le  troue  nerveux  étant  résistant  aussi  bien  à  la  fatigue  qu'à  l'inhibition*  Les  irri- 
tations tjés  fréquentes  et  très  intenses  produiraient  par  conj^équent  des  phénomènes 
inbibitoires,  pouvant  simuler  la  fatigue. 

Vu  ici  encore  une  expérience  (inédite)  de  J.  Ioteyso,  qui  rentre  dans  la  catégorie  des 
faits  d*inliibition.  On  excite  le  nerf  sciatique  d'une  grenouille  (circulation  conservée)  au 
moyen  de  courants  tétanisants  maxima  d'une  seconde  de  durée,  et  se  répétant  à  quinxe 
secondes  d'intervalle.  On  obtient  un  tracé  où  les  premiers  soulèvements  sont  d'égale 
hauteur,  puis  celle-ci  commence  à  décroître  par  le  fait  de  la  fatigue.  Au  moment  où  tes 
contractions  conimencejil  à  ffécbir,  on  abaisse  la  clef  pour  produire  un  fort  tétanos. 
qui  est  maintenu  Jusqu'au  relâchement   complet.  Quand    le   musrie  est  complètement 
relttcbé,  uji  reprend   au^situi  la  télanisation   périodique  avec  le  même  rythme  el   la 
même  intensité  qu'au  début  de  rexpérienre.  Qu'obtenoiis-nous  après  cette  tétanisatton, 
qui  avait,  semble-l-il, épuisé  totalement  la  préparation?  >'ous  obtenons  encore  de  petites 
contractions,  bien  visibles  sur  le  cylindre  noirci;  mais,  ce  qui  paraît  surprenant  au  pre- 
mier abord,  c'est  que  la  hauteur  de  ces  contractions  s*(iccroi{  progressivement  à  chaque 
nouvelle  irritation  et  atteint  un  certain  optimum,  après  lequel   les  contractions  com- 
menceuL  à  baisser.  Si,  à  ce  moment,  on  tétanise  encure  le  nerf  jusqu'à   épuisement 
complet,  et  si  on  reprend  les  excitations  périodiques,  on  obtient  le  même  pliénornéne 
que  précédemment  :  les  yiremicres  contractions  après  le  tétanos  sont  à  peine  percep- 
tibles, les  suivantes  les  dépassent  sensiblement  en  hauteur,  puis  elles  tlé^hissenL  Ainsi 
donc,  la  même  intensilê  et  le  même  rythme  du  courant  induil,  qui  au  début  de  l'expé- 
rience étaient  susceptibles  de  produire  répuîsement  (diminylion  de  îa  hauteur  des  con- 
Iracitons),  ont  permis  après  le  tétanos  un  certain  degré  de  réparation   augmentation  de 
hnuleur).  Nous  devons  donc  admettre  que  le  relâchement  du  télanos  n'était  pas  dû  à  la 
fatigue;  car  celle-ci  s'accentue  progressivcmerit  au  travail  effectué;  la  réparation  consé- 
cutive au  tétanos  est  une  preuve  que  rinhibition  avait  précédé  la  fatigue.  —  Pour  la 
réussite  de  Feipérience,  te  rythme  de  quinze  secondes  d'intervalle  t-st  le  plus  favorable; 
elle  réussit  encore  avec  le  rythme  de  dix  ou  vingt  secondes,  mais  elle  échoue  avec  le 
rythme  de  six  secondes. 

Les  expériences  relatées  dans  ce  paragraphe  montrent  que,  dans  certains  cas,  la  ces- 
sation de  ractîvîté  d'un  nerf  moteur  peut  être  due,  non  pas  à  la  fatigue,  mais  à  l'inhibi- 


FATIGUE, 


dT 


lion,  et  relle-ci  se  protlait  fréquemmenl  avec  l'emploi  de  courants  forti.  Celle  deruière- 
condition  justîlle  toutefois  le  soupçon  que  l'altération  du  tronc  nerveux  ne  serait  peut- 
Aire  pas  étran|j;r'ie  au  phénomène, 

Vil,  Gonclusioni.  —  En  face  de  ces  divers  résultai*,  souvent  si  contradictoires,  il  est. 
permis  de  se  demander  quelleâ  sont  les  conclusions  générales  qu'un  peut  tirer  de 
ces  recberches  sur  la  fatîjçue  des  nerfs.  La  critique  des  dtirérentes  mélliodes  ity^nt  déjù 
i^lë  faite,  il  ne  nous  reste  qu'à  comparer  les  résultats. 

Même  si  les  critiques  qu'on  peut  opposera  rélectrotonisalion  desiicrfset  «\  la  ciirarisa* 
tion  étaient  jusliliées,  il  existe  des  exjWrieiices  qui  loue  écliappenl  :  ce  sont  celles  où  ta 
barrière  an  passage  de  Tintlux  nervpnx  a  éle  constituée  par  d'autres  procédés  :  par  l'étlié- 
risation  pour  les  nerfs  moteurs  (Mascoek),  par  l'alropini^atioii  pour  les  fibros  d*urrêl 
(SzAN.\)  f»t  pour  tes  libres  sécrétoires  (L\iiMï^:Rr)*  t'es  d^rniéros  expériences, de  mérne  <|ue 
les  preiniéreir,  plaident  en  faveur  d'une  grande  résistance  des  nerfs  à  la  fatigue.  En 
i^econd  lien,  nous  avons  signalé  les  dangers  qui  résultent  de  rupplication  de  réleciricité 
comme  excitant,  en  raison  des  pUénomênes  de  ditrusior».  Or  il  existe  des  expériences  oi> 
\in  s*esl  servi  d'excitnnls  aulies  que  l'électricité;  ce  sont  celles  de  Mernstrln.  qui  s  est 
adressé  encore  aux  excitants  cliimiques,  mécaniques  et  calorifiques*  Les  résultats  ont 
été  les  mêmes.  Au  contraire,  la  strychnîsaiion,  qui  a  donné  des  résultais  contradictoires, 
ne  pîirait  pas  être  bien  choisie  pour  Tétude  de  la  fatigue  périphérique  en  raison  de  son 
action  cura^i^atlte  qu'elle  exerce  a  forte  dose^  et  surtout  à  cause  du  fait  signalé  pur 
TiuissoN  (B.  B  ,  1858,  t2H  et  Jouni.  de  Phf/ahi.,  I8:>9  et  tHfiO)  et  confirmé  par  Vilcian 
{A,  de  P^fiHlO,  HG  et  Substances  lo.j.vgwesiU'î!,  que  Tactii*»  curarisanle  (juo  produisent 
les  fortes  doses  de  strychnine  sur  les  terminaisons  nerveuses  se  tnanifeste  plus  rapide- 
ment lorsque  le  nerf  est  excité;  c*est  pour  cette  raison  que  le  nerf  intact,  qui  a  pris  part 
aux  violentes  convulsions  slrychnique?,  ne  réagit  plus,  tandis  que  le  nerf  sectionné  ira^^it 
immédiatenient  (expériences  de  Herzen).  Cp  manque  de  réaction  dans  le  nerf  iidart 
n'est  pas  dû  à  la  fatigue  propre  du  nerf,  mais  à  l'abolition  de  son  aciion  sur  le  nujscle, 
conséculivement  ù  l'nrtion  curan?an!e  de  la  strychnine,  plus  forte  de  ce  côlé.  Et  on  n'est 
I  pas  surpris  de  constater  que  les  deux  muscles  réagissent  à  peu  pré?  de  la  même  manière 
au  même  minimum  d'intensité  auquel  ils  réagissaient  avant  le  tétanos.  Gela  constitue 
rnéme  une  preuve  certaine  que  le  tétanos  slrychnique  n'avait  produit  aucune  espèce  de 
faligue  ou  que  celle-ci,  très  légère,  s*est  rapidement  dis-sipée. 

ftiiEHM  a  montré  que,  sous  l'inlluence  de  poisons  curarisanl?,  la  préparalion  névro- 
,  fuusi  ulaire  présentait  une  grande  fatigabilité,  et  il  a  dissocié  cet  état  de  faligabilité  de 
'raction  curarisanle  proprement  dite.  La  fatigabiliLé  exige  la  conservation  de  l'action  dn 
nerf  sur  le  muscle;  rexcitalion  du  nerf  est  encore  eflicace;  mais*  après  deux  ou  tmis» 
qui'lquefois  même  après  une  seule  contraction»  la  réaction  cesse  complètement,  ou  bien 
les  contractions  descendent  à  une  valeur  minime.  Si  on  le  laisse  reposer  pendant  quelque 
temps,  rexcilabilité  revient  de  nouveau,  et  avec  les  mêmes  caractères  queprécédemmeol. 
Pour  se  rendre  bien  compte  de  ce  phénomène,  il  est  nécessaire  de  s'adresser  à  la 
méthode  graphique.  Le  tracé  (fig.  1)  que  nous  reproduisonstcst  dû  à  J,  Iotevho.  U  a  été 
pris  au  moment  de  la  déstrychuisatîon  (grenouille  vivante  verte),  pendant  lai^uelle, . 
comme  on  le  sait,  l'action  curari*ante  tend  à  diminuer.  Ce  tracé  présente  un  aspect  tout  '. 
a  fait  caractéristique.  La  première  contraction  (excitalinji  du  nerf)  rsttrés  liante,  les  con- 
tractions suivantes  ont  subi  d'emblée  unc'  dimiuuttou  considérable.  On  prend  plusieurs 
séries  de  contraclions  avec  intervalles  de  trente  secondes  de  repos,  et  on  constate  que  : 
i"  chaque  fuis  la  première  contraction  est  assez  haute  el  les  suivantes  k  peine  percep- 
tibles, mais  que  la  réparation  touche  aussi  bien  les  contractions  hautes  initiales,  qup  b'S 
contractions  basses;  -I*»  A  chaque  nouv*^île  série,  la  réparation  est  moindre»  Un  prend 
eusuitt'  plusieurs  séries  de  contractions  séparées  par  trois  minutes  de  repos  et  on  voit 
que  :  l*»  ce  temps  est  suftlsanl  pour  la  réparation  intégrale  de  la  contraction  haute,  qui- 
niéoie  a  subi  un  accroissement  après  le  premier  repos;  2*  ce  temps  est  insuffis^ant  potii  la 
réparation  des  contractiotis  basses;  A""  la  faligabilité  va  en  augmentant  dans  chaijuc 
nouvelle  série. 

Ajoutons  que  Texcitation  directe  du  muscle  a  donné  dans  celte  expérience  uua 
courbe  de  fatigue  normale.  Le  phénomène  de  fatigabilité  permet  doue  de  rejeter  complè- 
te ment  la  strychnine  comme  procédé  expérimental  dans  la  mesure  de  la  fatigue  du  nerf.. 


58 


FATIGUE. 


Le  nerf  non  coupé  (expériences  de  Herzen),  qui  a  pris  part  aux  violentes  convulsions 
strjchniques,  ne  répond  plus  à  l'excitation,  non  par  fatigue  de  ses  fibres,  mais  en  raison 
de  sa  grande  fatigabilité  [d'origine  toxique;  le  nerf  non  coupé  est  fatigable  au  même 
titre,  ayant  subi  la  même  intoxication  ;  mais,  comme  il  n'a  pas  été  excité,  il  peut  fournir 


FiG.  1.  -^  (D'après  J.  Iotbyko)  Influence  de  fa  strychnine  sur  la  latigabilité  du  nerf. 


une  réponse  chaque  fois  qu'on  l'excite,  et  une  réponse  qui  pour  les  premières  contrac- 
tions (liliï're  peu  de  la  normale. 

Heste  le  phénomène  de  la  variation  négative.  C'est  le  grand  mérite  de  Her/en 
d'avoir  appelé  l'attention  sur  la  disjonction  possible  du  phénomène  électrique  qui  accom 
pagne  l'activité  physiologique  d'avec  cette  activité.  En  admettant  même  le  bien  fondé 
des  critiques  de  N.  Cybulski  et  J.  Sosnowski,  qui  trouvent  que,  dans  ses  expériences  avec 
le  chloralose,  Herzen  avait  pris  pour  une  variation  négative  la  phase  katélectrotonique 
qui  s'est  développée  après  l'excitation  par  un  courant  d'induction,   il  n'en  reste  pas 


FATIGUE, 


5t* 


moins  vrai  qne^  dans  un  grand  itombre  de  circonstances,  il  a  été  po&siLle  de  constater  la 
présence  de  la  variation  iR'gali?e  après  que  toute  action  du  nerf  sur  le  nmscte  avait  dis- 
paru (BoRUTTAU,  WAtLBR»  FIerzen}.  Enfin  les  eipi5riences  de  Radzikowski  montient 
clairement  qu'il  existe  des  courants  d'aclîoii  sans  activité  Tonctionnelle.  l>ne  brandie  du 
sciaUqne  est  coupée  près  du  |[;aslrocnémieti  et  reliée  à  an  galvanomètre;  l'autre  branche 
est  laissée  intacte.  De  cette  fa<;4JD«  à  chaque  excitation  du  tronc  nerveux,  il  est  possible 
d'observer  en  mÀme  temps  la  contraction  musculaire  et  la  variation  négative.  Si  Ton 
introduit  dans  la  cbambre  humide  un  peu  d'éther,  on  voit  la  contraction  disparaître 
malgré  l'emploi  de  courants  forts;  malgré  cela  on  voit  persister  l.i  variation  négative. 
Pour  éliminer  la  supposition,  que  Fabsence  de  contraction  est  due  a  rinexcitabitité  des 
plaques  motrices,  Tauteur  examine  maintenant  Texcitabilité  d'un  point  du  nerf  pins 
rapproché  du  muscle,  et  il  parvient  h  obtenir  des  contracLions.Jïonc  i*absence  de  réponse 
de  1^  partie  supérieure  du  nerf  était  bien  due  à  rinexcitabitité  de  la  partie  excitée,  qui 
pourtant  donnait  la  variation  négative.  En  réalité,  Waller,  en  montrant  que  la  variation 
négative  est  le  dernier  signe  de  vie  qui  persiste  encore  après  la  cessation  de  toute 
ûulrti  manifestation  vitale;  BoRcrTAD,  en  montrant  que  sou.h  Tiniluence  du  froid  la 
varirttiiin  négative  persiste  après  ta  suppression  de  la  contraction,  admettent  aussi  la 
disjonction  de  ces  deux  phénomènes.  L'accord  est  donc  complet  êitr  ie  fait.  Tontes 
ces  eipériences  prouvent  que  ta  variation  négative  est  extrêmement  résistante  à  toutes 
les  causes  d'attéralion;  si  nous  la  voyons  apparaître  dans  un  système  dont  la  vie  se 
manifeste  encore  par  d'autres  pbe'nomttnes,  il  est  certain  qu'elle  peut  servir  de  mesure 
à  l'intensité  même  de  ractivité  fonctionnelle  (comme  par  exemple  dans  les  belles 
expéiiences  de  Becr  et  Cvullski  sur  les  phénonirnes  électrique?  de  Fécorce  cérébrale 
des  chiens  et  des  singes),  mais  il  est  impossible  de  baser  des  conclusions  concernant 
la  résistance  des  nerfs  à  la  fatigue  et  à  la  curarisation  sur  la  présence  de  la  variation 
négative.  Pourtant  la  présence  de  la  variation  négative  en  l'absence  même  Je  tout  autre 
phénomène  vital  avait  été  considérée  par  certains  physiologistes  comme  une  preuve 
indéniable  d'activité.  Ainsi,  Wedensky  a  rapporté  au  Congrès  de  Physiologie  de  Liège 
(1S02|  tes  résultats  des  expériences  comparatives  que  Tolr  avait  instituées  dans  son 
laboratoire  sur  la  survie  d'un  nerf  irrité  et  d'un  nerf  resté  au  repos  (animaux  à  sang 
chaud).  Le  téléphone  et  le  galvanomètr»^  ont  été  employés  comme  indicateurs  de  leur 
vitalité.  Or  les  nerfs  ont  présenté  la  même  survie  et  moururent  parallèlement,  Wkdkwsïy 
en  conclut  que  ractivité  du  nerf  n'est  accompagnée  d'aucun  «'puisement  et  que  Tinfatiga- 
bililé  du  nerf  est  absolue.  Xous  croyons  qu'un  résultat  pareil  pourrait,  au  contraire, 
éveiller  les  plus  graves  soupçons  relativement  à  la  méthode  qui  a  servi  d'indicateur  de 
la  survie.  Si  peu  intenses  que  soient  probablement  les  phénomènes  chimiques  qui  accom- 
pagnent le  fonctionnement  des  nerfs,  ils  ne  sont  pas  nuls  :  autrement  le  nerf  serait  plus 
résistant  à  la  fatigue  que  les  conducteurs  métalliques î  On  sait  qu'il  y  a  trente  ans  sir 
WiLUAM  TuoMso?tr  avait  constaté  que  les  hh  métalliques,  soumia  à  l'action  d'ébranlements 
répétés,  accusent  au  bout  d'un  certain  temps  des  propriétés  différentes  de  celles  qu'ils 
possèdent  à  l'état  de  repas»  Ce  phénomène  e^^t  notamment  fréquent  pour  les  fils  télé- 
graphique»,  qui  conduisent  mieux  rëlectricité  le  lundi,  après  Je  repos  dominical 
(Angleterre),  que  les  autrev  jours  de  la  semaine.  Si  le  fil  est  laissé  au  repos  pen- 
dant trois  semaines,  alors  sa  conductibilité  s'accroît  de  10  p.  fOO,  Ces  résultats 
viennent  d'être  conlirmés  à  l'Institut  Franklin  (Amérique).  H  est  donc  permis  de  par- 
ler de  ta  *i  fatigue  des  métaux  »  et  de  la  nécessité  .de  leur  accorder  un  certain  repos. 

Si  la  variation  négative  ne  peut  être  considérée  comme  un  signe  infaillible  de  Tac- 
tivité  fonctionnelle,  il  n'en  reste  pas  moins  vrai  que,  toutes  conditions  égales,  elle 
persiste  bien  plus  longtemps  dans  le  nerf  excité  que  dans  le  muscle,  et,  de  ce  fait,  elle 
peut  être  placée  à  côté  des  méthodes  d'investigation,  dont  les  résultats  plaident  en  faveur 
de  ta  résistance  plus  grande  du  nerf. 

En  résumé,  nous  écartons  l'infatigabilité  absolue  des  nerfs  comme  étant  incompatible 
avec  les  lois  biologiques,  mais  nous  admettons  que  leur  résistance  à  la  fatigue  est  in- 
comparablement plus  grande  que  celle  du  musi-ïe.  Nous  avons  exposé  plus  haut  les 
raisons  qu'on  peut  invoquer  pour  admettre  que  te  tronc  nerveux  n'est  pas  exempt  de 
toute  fatigue,  A  côté  de  ces  expériences,  on  peut  placer  celle  de  Carvallo  (19(K)),  qui  a 
étudié  l'inlluence  de  la  température  sur  la  fatigue  des  nerfs  moteurs  de  la  grenouille*  Il  a 


M 


M 


FATTCUE. 


reconnu  que  la  tempéralure  a  une  action  considérable  sur  l'activité  des  nerfs  mo leurs. 
Avec  raugmenlaiion  de  !a  température  du  nerf,  la  somme  de  travjiil  mécanique  que 
fournit  le  muscle  devient  plus  gmndt*.  Le  oorf  scialicjue, transporté»  aprrs  fatigue,  de  0*- 
à  5*»,  K»*",  20".  25»,  30'',  le  muscle  restant  toujours  dans  la  glace,  présente  des  accrois- 
sement successifs  d'excitabilité  jusqu'à.  20".  et  qui  cessent  audelu  de  cette  limite,  opti- 
mum de  l'activité  thermique.  Endn^  phénomène  qui  prouve  que  non  seulement  les  nerfs- 
se  fatiguent  aux  basses  températures,  mais  qu^ils  peuvent  se  réparer  par  suite  dp 
l^échauffcment.  c'est  que  le  nerf  fatigué  à  0",  chauffé  à  20^,  puis  refroidi  de  nouveau  k 
0^,  donne  k  celte  température  une  nouvelle  courbe  de  fatigue.  Ainsi  donc,  la  température 
exerce  une  iuiluence  très  accentuée  sur  l'activité  des  nerfs  au  point  de  vue  de  leurs  effels- 
mécaniques  sur  le  muscle,  preuve  que  l'activité  nerveuse  est  accompagnée  de  plu^nomenes^ 
cbimiques  (Garvallo).  Cependant,  nous  avons  vu  que  la  température  reste  sans  efTet  sur 
la  vitesse  de  la  propag^ation  de  l'inûux  nnrveujt  (Weiss)* 

La  question  paraît  s'être  éclaircie,  et  Taccord  est  survenu  entre  les  physiologistes. 
Dans  [Intermédiaire  d^s  BioloQiiite^  (181*8),  Hkrzen  écrit  ;  «  Les  faits  me  semblent  prouver 
suffisamment  que  te  tronc  nerveux  n'est  pas  absolument  exempt  de  toute  ^Itération  due 
à  son  fonctionnement,  en  un  mot  de  toute  fatigue.  "  Cest  bien  aussi  Topiiiion  de  Walle^ 
et  de  BoauTTvu  (môme  recueil)*  *<  Si  rien  ne  s*oppose  à  accepter  une  espèce  de  fatigue 
des  nerfs,  dit  BoftciTAir,  en  tout  cas,  elle  reste  très  restreiuleet  ne  se  manifeste  que  tar- 
divement. 1»  Quant  i  Wallkh»  rinfatigabilité  du  nerf  serait  due  plutôt  à  une  réintégration» 
1res  rapide  qu'à  une  désintégration  très  lente. 

On  conçoit  que  la  question  ainsi  posée  demande  une  nouvelle  solution.  Quoi  qu'il  en* 
soil,  le  fait  de  la  grande  endurance  des  nerft*  à  ta  fatigue  reste  acquis. 

IV.  Phénomènes  chimiques  de  la  fatig^ue  des  nerfs.  -  -  Nos  connaissances  rela^ 
tives  aux  phénomènes  cbimiques  de  la  falij^'ue  des  nerfs  sont  presque  nulles  au  point  de 
vue  physiologique.  11  est  probable  que  les  procédés  d'analyse  chimique  mis  en  œuvre 
sont  trop  grossiers  pour  déceler  une  réaction,  qui,  tout  en  étant  très  restreinte  au  point 
de  vue  absolu,  est  pt!ut-êtie  très  important*'  au  point  de  vue  relatif. 

Immédiatement  après  que   Du  Bois-Reymonu  efit  découvert  les  modifications  fonc- 
tionnelles de  la  réaction  du  muscle,  FuNiiE  (1850)  arriva  à  des  résultats   exactement 
semblables  pour  les  nerfs.  Il  trouva  que  les  coupes  transversales  des  troncs  nerveux^ 
aussi  bien  que  de  la  moelle  épinière,  des  grenouilles  et  des  lapins  curarisés,  étaient 
neutres  ou  très  faiblement  alcalines  pendant  la  vie  et  à  l'état  de  repos,  tandis  qu'elles- 
devenaient  acides  après  la  mort  ou  sous  rintlnence  de  la  fatigue  (tétanisatîon  générale^ 
par  la  strychnine  ou  Télectricité).  Au  moment  de  la  putréfaction,  la  réaction  redevient 
■  le  nouveau  alcaline.  Ranke  (1868)  confirma  les  résultats  de  Fon&k;  l'exposé  de  ses  expé- 
riences sera  donné  plus  bas.  De  même  Heynsius  arriva  à  des  résultats  semblables  (I85i*}. 
Mais  KûHXE,  Du  Bûis-nKYao,N[>,  LiEHiiEica  (1867)  et  Hkidenh.\iî*  (1868)  ne  Iroovérent  pas- 
la  moitidre  réaction  acide  dans  les  nerfs  tétanisé.?.  D'après  Du  Bois-Reymond,  la  réactio» 
acide  n'apparaît  qu'après  la  rnort>  Lieheieich  employa,  au  lieu  du  papier  de  tournesol,  des- 
lames  de  gypse,  colorées  par  la  teinture  de  tournesol;  Huidknuain  écrasa  les  nerfs  dans 
la  teinture  ou  bien  employa  leur  extrait  aqueux.  Funke  maintint  ses  assertions  qu'il  vérilia 
dans  de  nouvelles  expériences  et  par  d'autres  procédés  (1869).  D'après  Gscheidlen  (1874),. 
il  faut  établir  une  distinction  rigoureuse  entre  les  nerfs  et  la  substance  cérébrale,  car 
la  substance  blanche  est    normalement  neutre,  tandis  que  la  substance  grise  est  acide. 
D'après  lui,  la  substance  blanche  ne  devient  jamais  acide  spontanément. 

Les  expériences  de  Flnk«  et  de  Hanke  paraissent  concluantes;  celles  de  KsiDRrïHAiN 
démontrent  seulement  que  Tacidité  du  nerf  est  incomparablement  plus  faible  que  celle- 
du  muscle;  d'ailleurs,  il  trouve  lui-même  que  le  papier  de  tournesol  est  un  réactif  biea 
plus  sensible  aux  moindres  traces  d'acide  que  la  teinture.  On  peut  donc  admettre  que- 
les  nerfs  mourants,  de  mÔme  que  les  nerfs  fortement  tétanisés,  deviennent  acides,  mais* 
cette  réaction  est  tellement  faible,  qu'il  faut  des  moyens  extrêmement  délicats  pour  la 
déceler,  et  dans  tous  les  cas  elle  ne  peut  servir  de  mesure  à  l'activité  propre  du  nerf. 

Revenons  aux  expériences  de  Ranre,  qui  a  confirmé  les  résultats  de  Fdnxr.  La  réac- 
tion acide  est  la  plus  forte  quand  les  grenouilles  meurent  dans  de  violentes  convulsions  •,. 
racidité  des  nerfs  et  du  cerveau  devient  alors  égale  à  celle  des  muscles. 

Grenouilles.  —  Tétanos  strychnique  général.  Le  sang  présente  une  réaction  faiblement 


n 
4 


I 


FATIGUE.  61 

acide;  les  muscles  sont  fraiichcmenl  acides.  Le  cenrean,  la  moelle  et  le  nerf  scialiqa<», 
lavéf  à  Teau  disttlk^e,  séchés  el  écrasés  stjr  du  papier  à  rtfaciif,  ont  une  réaciton  acide. 
Les  nerfs  ainsi  traités  étaient  encore  vivants,  ïeur  excitabilité  n'était  pas  coraplèti>nient 
abolie.  Les  grenouilles  qui  ont  servi  de  contrôle  furent  tuées  sans  lélanos;  leur  sang  et 
leur  lymphe  étaient  fortement  alcalins,  leurs  muscles  et  leurs  nerfs  faiblement  alcalins. 
Mêmes  résultats  avec  le  tétanos  général  électrique  et  avec  le  tétanos  électrique  du  nerf 
scialique  isolé*  Dans  ce  dernier  ras  toutefois^  la  réaction  acide  ne  s'est  produite  qu*aux 
points  de  contact  des  électrodes  métalliques  ;  elle  est  due  à  Télectrolyse;  car  elle  ne 
s*est  produite  ni  avec  les  électrodes  impolarisables  de  Du  Bois-Rkymond  ni  avec  les  exci- 
tations mécaj  niques. 

Animauj!â  sang  cA^iwff.  —  Chez  un  lapin  strychnisé,  les  muscles  encore  vivants  pré- 
sentent  une  réaction  acide,  les  nerfs  sont  alcalins;  la  moelle  et  le  cerveau  sont  légt*- 
rement  acides.  L.a  substance  grise  e^t  b^jç<éreinent  alcaline.  Ce  n'est  que  quand  les 
muscles  deviennent  acides  qn'on  trouvera  la  même  réaction  dans  le  nerf.  Seuls  l^s  in- 
dividus faibles,  qui  donnent  des  convulsions  faibles  et  sVpuisent  facilementt  gardent  la 
réaction  alcaline.  Il  en  est  de  même  si  rempoisonneinent  strychnique  est  léger,  La  réac- 
tion est  plus  fiiibte  dtjnsle  sciât iq ne  qite  dam  les  centras  nerveux.  Ainsi  il  résulte  des  expé- 
riences de  Ramcc  sur  la  réaction  d^s  nerfs,  que  :  I)  La  réaction  chimique  du  système 
nerveux  normal  est  légèrement  alcaline  à  tendance  neutre.  Elle  est  la  même  que  pour 
les  muscles  el  les  i^laudes,  tandis  que  la  réaction  du  sang  et  de  la  lymphe  est  fortement 
alcaline;  2)  Après  la  mort  du  nerf,  sa  réaction  devient  lépiTement  acide;  elle  est  plus 
accentuée  dans  la  mort  par  de  fortes  convulsions,  mais  elle  existe  aussi  dans  la  mort 
par  le  curare.  L'acidité  se  produit  aussi  quand  on  échauiïe  le  nerf  à  45-55".  Mais,  quand 
J'échûuffement  atteint  100«  (cerveau  de  pigeon),  alors  la  réaction  reste  alcaline*  Mêmes 
phénomènes  que  pour  le  nuiscle;  3)  Pendant  le  tétanos  général,  strychnique  ou  élec- 
trique, la  réaction  du  système  nerveux  vivant  devient  faiblenïent  acide.  L'acidité  est  en 
rapport  direct  avec  l'intensité  du  tétanos;  4)  Le  nerf  isolé  et  excité  par  les  courants d*in- 
duction  ne  devient  acide  qu'aux  points  de  contact  des  t'^cctrodes.  Le  nerf  excité  méca- 
niquement ne  présente  pas  de  réaction  a^ide. 

Les  expériences  de  Ha.nke  montrent  que  Tacidité  du  système  nerveux  dans  la  tétanî- 
sation  ne  s*est  pas  produite  in  $itu,  mais  que  ce  sont  les  muscles  qui  ont  déversé  dans  h* 
sang  un  acide,  qui  est  venu  se  Hxer  dans  le  tissu  nerveux.  C'est  seulement  quand  tes 
muscles  deviennent  acides  qu*on  peut  trouver  la  même  réaction  dans  te  nerf,  tandis  que 
Je  ncif  iîio/i^  et  excité  ne  devient  acide  qu'aux  points  de  contact  des  électrodes  métal- 
liques ordinaires,  sans  le  devenir  avec  l*empIoi  des  électrodes  impolarisables  de  Du  Bois- 
Hkvmovb  ni  avec  les  excitations  mécaniques, 

flAMtiE  a  appliqué  aux  nerfs  sa  théorie  de  la  fatigue  muî<culaire*  La  concentration  du 
sang  augniente  pendant  la  tétanisatiou,  et  ce  phénomène  devient  le  point  de  départ 
d'un  processus  de  diilusion  etilre  le  sang  et  la  substance  nerveuse.  Des  que  U  concentra- 
tion du  sang  sera  augmentée,  il  se  produira  un  courant  de  diffusion  dirigé  vers  le  tissu 
contenant  le  plus  d'eau;  or,  normalement,  la  substance  cérébrale  contient  plus  d'eau 
-que  le  sang.  Tous  les  poisons,  nés  soit  dans  le  tissu  musculaire,  soit  dans  le  saug.  seront 
donc  transportés  vers  les  centres  nerveux;  cela  explique  la  grande  sensibilité  de  ces 
derniers  aux  intoxications.  Le  même  fait  se  produit  pendant  la  létanisation  du  muscle. 
Une  partie  des  substances  qu'on  trouve  dans  le  système  nerveux  pendant  la  tétanisatiou 
du  muscle  n'est  donc  pas  née  sur  place;  mais  a  été  transportée  vers  les  centres  par 
un  phénomène  de  dilFusion.  Ainsi  donc,  pendant  la  létanisation,  le  si/sième  nerveux 
central  devient  plus  riche  en  substances  sotidei^,  substances  qui  lui  viennent  du  sang  grâce 
à  un  pliénoméne  de  dî  Ou  s  ion,  et  il  a*  appauvrit  en  sub^lance^  tiquêdes  qu'il  cède  au  sang. 

l.  Grenoititleê  ref>ot'e$. 

Teneur  en  eau  du  tang^ 88,3  p.  tÛÛ 

—  —       de   U  moelle 89,1»    — 

Il .  Grenouiiht  tetani^èes. 

Teneur  en  enu  du  <^&ng 87    p.  100 

—  -^      de  la  moelle 81,8    — 


n 


FATIGUE- 


Ladiminulion  d'exeilabilil^  du  système  nerveux  peut  donc  être  mise  aussi  bien  sar  le 
compte  de  la  pénétration  des  substances  toxiques  que  sur  le  compte  des  changemeati 
survenus  dans  sa  teneur  en  eau*  Comme  la  substance  grise  chez  rbomme  et  les  mammi- 
fères est  aussi  plus  riche  en  eau  que  le  sang,  on  peut  admettre  que  les  mêmes  phénoinèoef 
doivent  s'y  passer.  11  a  élu  impossible  à  Bamcic  de  démontrer  un  rapport  semblable  pCMir 
les  nerfs  périphériques  et  la  substance  blanche.  11  considère  que  par  le  lavage  il  es 
possible  d'obtenir  la  réparation  du  nerf  fatigué;  mais  les  preuves  font  complètement 
défaut  pour  affirmer  que  la  fatigue  et  la  réparation  touchent  Je  nerf  et  non  le  muscle. 
RâNKE  considère  les  aeides  comme  des  substances  fatigantes  pour  le  nerf,  et,  d'une 
façon  générale,  range  dans  cette  catégorie  toutes  les  substances  qui  diminuent  Tirrita- 
hïlilé  des  nerfs,  et  qui  provienuenl  de  leur  désassimilation  (acide  lactique,  sels  de 
potasse,  sels  acides  de  phosphore,  atihydride  carbonique).  Pendant  le  repos,  la  circulation 
entraîne  les  acides  ou  les  neutralise  par  Talcalinité  du  sang.  A  vrai  dire,  rien  ne  vient 
démontrer  la  part  que  prennent  les  nerfs  dans  les  phénomènes  de  fatiffue  décrits  par 
Ranre,  et  cette  partie  de  ses  recherches  ne  possède  qu'un  intérêt  historique,  Bocci  trouva 
que  les  uerfs  au  repos  avaient  une  réaction  acide  ;  mais  que  celle-ci  n'augmentait  pas  par  le 
tétanos  strychnique,  D'aprt-s  Môlesceott  et  Battistii^i,  Teicitation  accroît  racidité  dans  les 
centres  nerveux,  et  au  contraire^  elle  la  diminue  dans  les  nerfs  périphériques.  Dans  le 
tétanos  strychnique  du  lapin,  îa  plus  grande  acidité  se  trouve  dans  la  moelle  épioière. 

Nous  ne  possédons  que  quelques  données  très  imparfaites  sur  la  respiration  des  nerfs 
à  rélat  de  repos  et  à  l'étal  de  fatigue.  D'après  ÏI.vnkk,  le  cerveau  de  pigeon,  extrait  du 
corps,  dégage  de  Tanhydride  carbonique  et  emprunte  de  l'oxygène  à  l'atmosphère 
ambiante.  Ce  processus  f*st  activé  par  Télévation  de  température.  On  a  objecté  à  RA?tRK 
que  les  échanges  gazoux  décrits  par  lui  n'étaient  pas  d'ordre  physiologique. 

La  question  de  la  respiration  des  nerfs  est  revenue  à  l'ordre  du  jour  depuis  les  expé- 
riences de  VValler.  D'après  lui  Texcilation  du  nerf  se  traduit  au  galvanomètre  par  une 
réponse  électrique  compos('*e  de  :i  phases; 

L  Phase  (uerf  frai.^}  oii  prédomine  la  variation  négative  S. 

IL  Phase  i intermédiaire)  oii  prédomine  la  variation  subséquente  positive  N. 

ML  Phase  [nerf  usé)  où  prédomine  la-vanation  positive  N. 

Or,  en  étudiant  Taction  de  Tauliydride  carbooique  sur  le  nerf  isolé  dans  ces  trois 
phases  et  I  action  de  la  tétanisation  prolongée  du  nerf  dans  les  mêmes  phases,  on  voit 
que  les  effets  sont  identiques,  d*oQ  on  peut  conclure  à  une  production  d'anhydride  carbo- 
nique pendant  la  tétanisation  du  nerf.  Lii  variation  négative  serait  entretenue  par  la 
production  de  C0-. 

Dans  les  trois  phases  il  y  a  diminution  de  N  pendant  la  tétanisation  et  pendant 
l'action  de  CO-  eu  petite  quantité.  La  tétanisation  prolongée  5  minuies  produit  une  aug^ 
mentation  de  ia  variation  négative,  soit  un  effet  semblable  à  altti  de  CO-  en  petite  quantité* 
L'oxygène,  J'aïiôle,  rhydrogène,  l'oxyde  de  carbone  cl  Toxyde  nitreux  n*ont  point  d'in- 
fluence appréciable  sur  le  courant  d'action. 

Ces  faits  semblent  prouver  que  :  I)  la  tétanisation  du  nerf  est  accompagnée  de  pro- 
duction d'anhydride  carbonique;  2)  que  l'inépuisabilité  du  nerf  est  duc  ptutôt  à  une 
réintégration  In'^s  rapide  qu'à  une  désintégration  très  lente. 

Mais  ces  résultats  si  intéressants  sont  inlirmés  par  île  nouvelles  expériences  de 
Walleb  lui*môine.  Le  pliysiologiste  auÉrlaîs  a  montré  rexistence  du  courant  d'action 
dans  les  feuilles  exposées  à  la  lumière.  Ce  courant  peut  servir  de  mesure  à  raclivilé 
synthétique  du  protoplasma.  Il  est  -Jonc  impossitîle  traffirmer  que  la  variation  négative 
est  due  h  la  production  d'acidB  carbonique,  et  du  même  coup  l' hypothèse  de  rïn»-*puisa- 
bilité  du  nerf  basée  sur  sa  réintégration  très  rapide  perd  tout  appui  expérimental  (A- 
Walleh,  B.  fî.,  1900,  3t2  et  1093).  Mais  eu  revanche  on  acquiert  la  certitude  presque 
complète  que  le  phénomène  élei' trique  est  réellement  lié  à  la  vie  des  tissus. 

Bibliographie.  — Bernstein,  Ueber  die  Ermùdtiuy  und  Erhoîuna  der  Nert'en  (A.  g*  P., 
1877,  XV,  "iHi>i,  —  BûccL  Seîisibk  wid  motori^icht'  Nerven  uivl  ihre  chemische  Réaction 
(Mokschotfs  VnterSt  1888,  xiv,  1-11).  —  Boruttau  (H.l.  La  fatigue  dea  nerfs  {Intcrm,  d, 
Biolog.y  1898).  —  BowDiTca.  Ueber  den  Nmhweh  dcr  Unermùdlichkeit  des  Sduget  hier  nerven 
[A,  i*..  1890,  505);  Note  on  the  nature  t*f  îhe  nene  force  [J.  P.^  1885,  vi).  —  Carvallo 
(J.).  Influence  de  (a  température  sur  la  fatigue  t/cs  nerfs  moteurs  de  !a  jirenauiHc  (C.  fL, 


FATIGUE. 


n$ 


lïWO.  cixx,  iîl2-i2l4);  {Joum.  de  Physiologie,  i$n,  990);  {XIW  Congr.  intern.  de  MétL 
Parisi,  \^0(},  Section  de  Phy&iologie).  —  Clahk,  Lk  Gros  (F.).  Some  remarka  on  nervom 
exhaustion  and  on  vaso-motor  action  (/.  of  AnaL   amf  physioi,,   I8S4,   xvni,  239-256)* 
—  Cybcl»ki   et   SosNowsKh    ht  die  ncifativc    Sf^htrankunfj  cin    unfehll>areg  Zeichen  der 
physioL  Nei^venthatigheit?  {€.  P,,  xiii^  5I3,)  —  Du  Bois-Revjiond.  {Untersuchunuent  etc., 
ilf  425).  —  BoRs  (H.  E.).  On  the  method  of  irammi$Hon  of  the  impulse  in  meduHaîed  fibres 
(J.P,,  1892,  XIII,  431-444),—  Ew>iu>( A.)  {A.  y,  P,,  1809.  ii,  142).  —  Funjik  (0.).  Ueter  die 
Eeactvm  der  Nervensub^iaia  (Ber.  sflçk/i.  Arad.,  1859.    ICI,  et  A.  P.,   1859,  835);  (C. 
W.,  1869,  721).  —  CiiCHEiiiLK-N  (.1.  g,  P.,  1874,  171),  —  Hermann  {Handbuch  der  PhysiO'^ 
hgic,  1879,  Leipxig,  ii,   134-136).  — Herzkn  (A,).  La  fatigm  des  nerfs  {Arch,  des  Sciences 
phys,  et  nat.,  (3),  xviu,  1887,  319);  S«r  ta  fatigue  des  nerfs  (A.  t.  B.,  1887-1888.  ix,  15; 
Sur  ta  nature  des  mouvements  fonctionnels  rf«  cPMr,  Lausanne,  1888  {et  BulLSœ,  %^aud. 
se,  nat.,  1886.  1887  et  1888);  Patigue  dea  nei-fs  (Intemt.  des  Biotoyistes,  189H);  Encore  ta 
fatique  des  nerfs  {Ibid,,  1898);  Note  sur  l'empoisonnement  par  le  curare  [Ibid,,  1898);  La 
variation  négative  est-elle  un  signe  infaillible  d'activité  fonctionnelle?  {Arch.  des  sciences 
méd,  et  naturelles  de  Genève,  1899,  (4).  viti,  542-548;  C,  P.,  1899,  xiii);  Ihie  question 
hejudicictle  d'éfectrophysiohfjie  nerveuse  {Revue  scientif.,  13  juin  1900).  —  HEiOENHArN 
{Studien  d.  physioi  ïnstit.   zu  Breslm,  iv,    1868.  48  el  C.  W,,   1808,  833).   —  IIkrl^i; 
(Acad.  Wien,   1884,  BL  89.   i:i4).   —  Hey^nsics  (d'après  Meùa^ner^s  Jahrher,  i85H.  403), 
—  loTKYKu  (J.)  el  Stéfanow9ra(M.).  Anesthésie  génêraïe  et  anesthèsie  locale  du  nerf  moteur 
(C,  W.,  juifi  1890);  De  r équivalent  de  la  loi  de  RirrEB-VAtLr  dam  ranesihésic  des  nerfs 
{fl.  B,,  1901.  ïi»  40),  —  KtLiAN.  VersHcke  ûber  die  Restitution  der  NeTvenerregbttrkeit  nacft 
dem  Tjdc.  liiesseri,   1847,  —  Kvhne  {Phys,  Chem.^  337)»    —  Lambkht  (M«)*  De  t'infaliga- 
bilité  des  nerfs  secrétotres  {B,  B,,  1891,  511);  La  résistance  des  nerfs  à  la  fatigue  {Thèse 
de  Saur  y,  1894).  —  La.'^gendoiiff  (C,  W.,  28  février  1891;  NeuroL  CentratbL,  188G).  — 
LiEBREicH  {Tagebt,  d.  Naturf,*Vers.  zu  Frankfurt^  18GT.  73).  —  Masckeck,  Ueber  Nervener- 
mûdung  bei  elektrischer  Heizung  {Ak,  \V..  1887,  ii*.   109).  —  MoLEscHorr  et  Battistini. 
Sur  ta   réaction  chimique  des  muscles  striés  et  du  système  nerveiix  à  l'état  de  rtpoi  et 
après  te  travail  [A.  i.  B.,  1887,  viit/H)-124),  —  PflOgeh  {A.  P..  1859,  25);  (A.  g.  P.,  1868, 
i.  67).  —  Ramre  (J.)  (C.   W.,  1868,  769.  el  1869,  97;   Bie  Lebemhedingungcn  der  Nerven, 
Leipzig,  1868).  —  René  (in  Tinsse  de  Lambert,  noti^  à  la  page  4'i.  —  RADStiRowsEï  (C).  Con- 
liibutiôn  à  l'étude  de  l'électricité  nerveuse  (Jtfém.  de  CAcad,  roy,  defielgttpte,  ux,  et  Travaux 
de  rinsdtut  Sohay,  iri,  1809);  Actionsstrom  ohnc  Action  {C.  P.,  17  août  1901).  —  Sevk- 
niN).  Azione  delV  ossigenio  atfjmico  sulta  vita  dei  na*ti  {Pei*ugia,  1873).  —  Szajja.  Beitrag  zu 
Lehre  von  der  Unermùdlichkeit  der  Nerven  {A,  P,  1891,  315/,  —  Schjff  (M.).  Recfterches  sur 
tes  nerfs  dits  nrresiateurs  (Mémoires  Fhysiol.,  i,  1894.  619);  Anhang  uber  die  Ersehëpfung 
der  motorischen  Nerven  {Mém,  PhysioL,  1894,  i,  060-672);  Lehrbm:h  der   Physiohgie  der 
Muskel'Und  Nerimisystems^  1858-1H39.  —  Tau  a  (Th.)-  T7*avaua'  de  la  Soc.  Imp.  des  Natu- 
ralistes de  Saint  Pi'tersbourg ,  xx\,  1809.  —  Valent  in  {Arch,  f.  physioL  Heilk.,  1859,  474). 
—  VuuTAN  (A.  de  P.,  1870.  116  el  Substances  toxiques,  497).  —  Wallbr  (A,),  Report  on 
experiments  and  observations  relnting  to  the  prncess  of  fatigue  und  Recovery  (British  med. 
ioiiTîi,.  (2).  1885,  135-148.  et  (21.  1886,  101-103);  {Brain,  1891,    179);  The  effect  of  Co- 
upon hci^e  and  the  production  of  CO^  by  nerve  {Proceed.  of  the  physioL  Society,  tl  jan- 
vier 1896  et  J.  P..   1896,  xix.    i-vi);  Lectures  on  Animât  ElevtricUy,  1897    (Fkit.   Traris. 
Roy,  SoCt  1897,    64);  Éléments  de  physiologie  humaine,  étL   française.   1898,  455-460; 
Fatigue  des  nerfs  {întcrm.  des  Biologistes,  1898);  Observations  on  isotated  nerve  (Crooniatt 
Lecture,  Phil.  Trans.  Roy,  Soc,  cuxxxvm,  1);  (B.  B,.190D,  3i2  et  1093);  Le  dernier  signe 
dévie  (C.  fl..  3  septembre  19O0i,  —  Weiie.nsxy.  E^fpértences  de  Tour  sur  l'infatigabilite 
absolue  des  nerfs  {Notice  de  FaEDErticu  .sur  le  IP  Congrès  intern.  de  physiologie  tenu  à  Liège ^ 
1892)  ;f*e  Vaction  excitatrice  et  inhibitri^'c  du  courant  tllectruiuc  sur  l  appareil  tiearo-muscU' 
taire  ^A.  de  P,  1891,  687-îi96i;  {Soc.  des  Se.  nat,  de  Saint-Pétersbourg,  20  février  1888); 
Die  telephonischen    Wirkungen  des  errcgten  Senen  (C.   W*.  ^^83,  465-468);  Wic  rasch 
ertnMet  der  Nerv?  {ibid.,  1884,  65-68);  Des  corrélations  entre  l'irritadon  et  Vactivitc  fonc- 
tionnelle da*is  le  tétanos,  Saint-Pétersbourg'.  1886.  en  russe,  avec  13  pi.  el  un  résumé  eu 
allemand.  —  Weiss  (G.).  Sur  la  nature  de  la  proimgation  de  Cagent  nerveux  (C.  H,,  cxxx, 
1900,  198);  Influence  des  variations  de  température  sur  les  périodes  latentes  du  musch,du 
nerf  et  de  la  moelk  (B,  Jî,,  1900,  51). 


f.4 


FATrCUE- 


CIIAtMTHE    II 

La  Fatigrue  des  terminaisons  nerveuses 
întra-nnusculaires 

Comment  comparer  la  faligaVntité  du  muscle  avec  celle  des  lerminaisons  nerveuses? 
'Si  nous  admettons  qae  les  excitations  l'^piHées  da  tronc  nerveux  ne  raltèrent  pa*,  et 
que  ïa  substance  musculaire  est  directement  excitable  par  le  courant  électrique  induit, 
nous  pouvons  disposer  Teipérience  de  manière  à  produire  la  fatigue  de  la  préparation 
névro-musculaire  en  excitant  le  nerf;  et,  quand  le  muscle  aura  cessé  de  réagir  à  rexci- 
talion  indirecte,  preuve  de  la  paralysie  desf  éléments  nerveux  qu*il  contient,  nous  n'au- 
rons qu'à  appliquer  directement  les  électrodes  à  la  surface  du  muscle  lui-même,  aOn  de 
mesurer  son  excitabilité  propre.  Si  à  ce  moment  le  muscle  est  encore  en  étal  de  réagir 
aux  excitations  locales^  c'est  qu'il  n'est  pas  épuisé,  et  sa  résistance  à  la  fatigue  est  plus 
grande  que  celle  des  terminaisons  nerveuses  motrices  dont  il  est  le  récejitacle.  C'est,  en 
clfel.  rexpérience  et  le  raisonnement  auxquels  ont  recouru  presque  tous  les  phyaioïo- 
gisleîî  nui  ont  étudié  la  question.  Mais  cette  iulerjuétulion,  pour  être  exacte,  suppose 
que  :  1  "  les  coûtants  énergiques  appliqués  sur  le  tronc  nerveux  fatiguent  les  terminai- 
naisons  nerveuses  sans  altérer,  voire  sans  léser  le  nerf  même;  t°  que  la  substance  mus- 
culaire est  directement  excitable  par  le  courant  électrique  induit. 

Apr(^8  ces  critiques  préliminaires,  passons  à  l'exposé  des  expériences. 
Bernstein   (1877)  a  mesuré  Texcitabilité   directe  et  indirecte  dans  la  fatigue   (gre- 
nouilles); il  a  trouvé  que  la  fatigue  du  muscle  arrive  au  bout  du  même  temps    lors- 
qu*on  Texcite  diieclemenl  ou  lorsqu'un  Texcile  par  fintermédiaire  du  nerf  moteur 
Les  expériences  de  TrurniEw  (cité  par  WyxERj  montrent  aussi  que  le  muscle   cesse  d 
répondre  au  même  moment,  qu'il  soit  excité  directement  ou  indirectement. 

Des  résultats  opposés  ont  pourtant  été  si^^fiialés  par  d^autres  physiologistes.  Dans 
la  même  année  que  le  travail  dt^  Bkr.nstein,  paraissait  le  mémoire  de  Hossbach  etHAarc- 
.\ECK  sur  la  fatigue  des  muscles  des  animaux  à  sang  cliaud  et  à  circulation  aixétée 
(ligature  de  l'aorte).  Quand,  après  30,  50  contractions  directes  [secousses  maximales, 
fréquence  d'une  seconde),  on  excite  le  nerf  avec  le  même  courant,  on  constate  que  les 
secousses  indirectes  sont  beaucoup  moins  élevées  que  les  directes. 

D'après  A*  Waller  (t88:i  et  iH^\)t  si  Ton  applique  directement  les  électrodes  sur  ^ 
nmsrle  qui  a  cessé  do  répondre  h  Texcitalion  du  nerf,  il  eiitre  en  tétanos.  Ainsi,  lors  de 
■la  fali^»^,  le  nerf  perd  rapidement  son  action  sur  le  muscle,  et  les  phénomènes  observés 
possèdent  de  grandes  analogies  avec  Tintoxication  curarique.  Quand  on  tétanise  simul- 
tanément deux  préparations  névro-musculaires;  l'une  par  Tinte rmédi aire  du  nerf,  et 
Tautre  par  le  muscle,  le  tétanos  prend  On  bien  plus  rapidement  dans  le  premier  cas.  0e 
môme,  en  excitant  alternativement  le  nerf  et  le  muscle  de  la  même  préparation,  l'effet 
des  exciUitions  uerveu'^es  disparaît  plus  rapidement  que  celui  des  excitations  muscu- 
laires, i^'interpretaliùn  de  ces  résultats  expérimentaux  est  la  même  que  pour  ia  cura- 
mation  (Walleb),  Ni  le  nerf,  ni  le  muscle  ne  se  fatiguent,  mais  c'est  Torgane  inter- 
médiaire entre  le  nerf  et  le  musde  qui  est  éminemment  fatigable.  La  fatigue  débute 
par  his  plaques  motrices  des  nerfs;  il  se  produit  une  inlejTuplion  physiolo^'tque  de 
l'inllux  nerveux  au  niveau  de  la  jonction  du  nerf  et  du  muscle.  Cq  phénomène  joue  le 
rôle  d*une  protection  des  muscles  à  l'égard  des  excitations  trop  fortes  venues  par  l  inter- 
médiaire du  nerf,  Li  plaque  motrice  se  répare  aussi  plus  rapidement  que  le  muscle  :  la 
-réparation  est  plus  prompte  et  plus  accentuée  dans  la  JVtligue  indirecte  que  dans  la 
fatigue  directe.  Mais  la  slimuEation  électrique  appliquée  sur  le  muscle  a^'it  en  même 
temps  sur  la  substance  musculaire  et  sur  les  terminaisons  nerveuses.  Pour  dégager  la 
part  du  muscle  dans  les  phénomènes  de  fatigue,  Walleh  lit  des  expériences  sur  des 
■muscles  curarisés.  Le  muscle  non  curarisé  se  fatigue  plus  rapidement  par  excitation 
directe  que  le  muscle  curarisé,  ce  qui  prouverait  que  l'action  de  la  fatigue  névro- 
musculaire est  plus  prompte  à  se  développer  f^ue  l'action  de  la  fatigue  purement  mus- 
oculaire. 

Les  expériences  de  A.  Waller  furent  reprises  en  1893  par  J,-C.  Auelous;  mais,  au 


FATIGUE, 


65 


lieu  de  tétaniser  le  nerf  direclement,  Tailleur  produisait  la  fatigue  par  télaiiisalion  géaé- 
nile  de  la  grenouille.  Or,  il  un  monienl  di>r»ni^,  les  exci talions  du  scialjqup  ne  provoquent 
plus  de  contractions,  tandis  qu'en  excitant  le  niusolc  directement  on  obtient  des  réar- 
Uons  motrices  très  nettes.  A  cette  phase  de  la  fatigue,  ranimai  est  comme  curarisé;  à 
une  période  plus  avancée  de  rexpf^nence,  le  muscle  lui-même  est  frappé.  Abelous  lit 
uuo  série  double  d'expériences  :  1**  Effets  de  la  hliinkation  après  anémie  d^un  membre,  La 
liçalure  du  membre  ;itauclie  au-dessous  du  nerf  aciatique  rtail  pratiquée;  après  une 
létanisation  générale  et  prolongée,  on  trouva  l'excitabilité  du  scîalique  jDfauche  [dus 
grande  que  celle  du  sciatique  droit.  Après  repos,  rexcitabilité  du  sciatique  droit  avait 
reparu.  2"  Eff'ets  de  ta  Utanisalion  apn's  ctten^ation  d'un  membre.  On  sectionne  dans  Tab- 
dumen  tes  filets  lombaireâ  gauches;  la  paralysie  du  membre  f'sl  complôie.  On  tétanise 
localement  le  membre  droit;  on  examine  ensuite  rexcitabilité  des  deux  nerfs  scia* 
tiques;  le  5ciatit|ac  droit  donne  de  faibles  contractions,  le  sciatique  ^^auche  entre  en 
tétanos  pour  le  même  courant.  En  répétant  la  tétanisation  à  plusieurs  reprises,  nu 
arrive  au  bout  de  r/rw-r  heures  à  une  pliase  où  le  nerf  non  excité  directement  (membre 
paralysé)  cesse  de  répondre,  alors  que  son  muscle  est  encore  très  excitable.  Celle  para- 
lysie* atteignant  les  terminaisons  nerveuses  d\»n  membre  qui  est  resté  tout  le  lem|is 
immobile,  conclut  Ahelous,  ne  peut  s*expliquer  que  par  le  transport  par  voie  sanguine 
df  substances  toxiques  de  nature  curarisanle.  U^^int  à  rimmunité  relative  du  membre 
lié  vis-à-vis  de  la  paralysie  qui  frappe  tout  le  corps,  Tauteur  l'explique  de  la  façon  sui- 
vante :  dans  le  membre  intact»  il  y  a  inloxicatii>n  par  les  substances  de  tout  le  corps; 
dans  le  membre  anémié,  ce  sont  seulement  les  substances  nées  sur  place  qui  pro- 
duisent l'intoxication. 

Dans  d  autres  travaux,  Abelous  chercha  à  étudier  de  plus  près  ces  substances  curari- 
santes  élaborées  au  cours  du  travail  musculaire.  Les  mêmes  pliénoménes  d'inloxication 
curarique  peuvent  être  produits  par  l'injecliou  à  des  anienaux  sains  du  sérum,  <b* 
Texlrail  alcoolique  du  san^»  qi  des  muscles  des  animaux  fatigués,  abolition  de  rexcitabi- 
lité nerveuse  avec  conservation  de  rexcitabilité  directe  des  muscles. 

En  1895,  C.  G.  Santessox  contlrma  en  partie  les  résultats  de  Wallir  et  d'AaELot -i; 
mais,  d'après  cet  auteur,  ce  n'est  que  lors  de  la  fatigue  produite  par  les  courants  télani- 
*ants  appliqués  sur  le  nerf  que  l'excilabiblé  indirecte  se  perd  avant  rexcitabililé  direcle; 
dans  ces  conditions  (courants  télantsanls]  les  terminaisons  nerveuses  se  fatiguent  plus 
rapidement  que  te  muscle.  Mais,  quand  le  nerf  est  excité  par  des  chocs  d'induction 
isolés,  espacés  et  maximaux,  c'est  Finverac  qu'on  observe,  et  on  arrive  à  une  phase  de 
la  faligue  où  les  exci talions  lancées  par  l'intermédiaire  du  nerf  sont  encore  efficaces 
tandis  qu'elles  restent  sans  elTet  sur  le  musi-le.  Lors  des  excitations  par  les  ondes  uniques, 
conclut  SjLMEssoN,  c*est  donc  le  muscle  qui  se  fatigue  le  premier. 

En  J896,  G.  Wulff  (cité  par  Schenck/  montra  que,  même  pour  les  chocs  isolés,  la 
faligabilïté  des  terminaisons  nerveuses  paraît  plus  grande  que  celle  du  muscle»  Quand  la 
fatigue  est  très  avancée  (courants  maximaux  d'ouverlure,  se  suivatit  à  une  seconde 
d'intervalle  et  lancés  dans  le  nerf  sciât iquej,  Wuli  f  rapproche  les  bobines  pour  avoir 
un  courant  plus  fort,  et  mesure  rexcitabilité  directe  et  indirecte.  II  irouve  que  rexcita- 
bilité directe  est  plus  grande.  Le  môme  phénomène  a  été  constaté  pour  la  fatigue  iso* 
métrique  de  la  préparation.  Toutefois  la  décroissance  plas  rapide  de  rexcilabilité  indi- 
recte ne  se  produit  que  dans  le  cas  où  la  fatigue  est  produite  par  des  excitations  qui 
sont  maximales  pour  la  nerf  sans  Tétre  pour  le  muscle,  el  où  I  examen  de  rexcitabilité 
dirai'te  et  indirocle  après  la  falié'ue  est  fait  au  moyen  de  courants  plus  que  inaximanx 
pour  le  muscle.  Mais,  si  cet  examen  de  l'excitabilité  est  fait  au  moyen  de  courants  juste 
maximaux  pour  le  muscle  à  relut  frait^,  alors  on  constate  qu'il  y  a  égalité  entre  let* 
deux  modes  de  contraction  (après  fatigue)  avec  tendance  à  la  prédominance  de  ia  cun- 
traction  indiiecïe.  Cette  dilférence  dans  les  résultats  s'explique,  d'après  l'auteur,  par  ce 
fait  qnç  U's  courants  faibles  n'agissent  pas  sur  le  muscle;  pour  mettre  réellement  Texci, 
tabilité  du  muscle  à  Tépreuve,  il  faut  des  courants  très  énergiques. 

Avant  d'aller  plus  loin,  nous  devons  opposer  quelques  critiques  à  certaines  de  ces 
expériences  pour  ne  plus  avoir  k  y  revenir. 

HossBACH  et  Uaïitkneck  ont  observé  que  la  faligue  produisait  rabolilion  do  l'excitabilité 
indirecte  avec  conservation  de  l'excitabilité  musculaire  chez  les  animaux  à  sang  chaud, 

DtCT.    i>E  E^UVSlOtOOlP:.    —   TOMe   vt.  î» 


66 


FATÏCUE- 


et  uniquement  lors  de  rarrél  de  U  circulation  (Ugature  de  l'aorte).  Or  ces  deux  condj- 
lions  réunies  8iiffî»eRt  amplement  pour  faire  admettre  que  le  résuJtalobienQ  n'était  |Mf 
reflet  de  la  fatigue,  mais  de  ranémie,  qui  abolit  rapidement  chez  les  homéoihemMt 
Taction  du  nerf  sur  le  moscle. 

Quant  aujc  expérieoees  d*ABELous,  qui  présentent  cet  avantage  sur  celles  de  Walui 
queTnuteur  français  n'a  pas  élerlriséle  nerf  direetemenl»  mais  qu'il  a  produit  la  téiauiiss- 
tion  générale  de  l'animal,  on  peut  objecter  que  :  P  Taction  curarisaote  s'est  génén- 
lement  manifestée  au  bout  d*un  temps  trop  long  pour  qu'on  soit  en  droit  de  l'altrCbiier 
k  1  action  propre  de  la  fatigue;  pour  Tobtenir,  il  fallait  tétaniser  ranimai  peodaol  deiti 
heures,  et  les  nerfs  étaient  dénudés  pendant  tout  ce  temps;  2**  IHmmunité  relatire  du 
membre  lié  vis-à-vis  de  la  fatigue  qui  frappait  tout  le  corps  ne  peut  guère  s'eipliquer 
par  U  supposition  que  les  produits  toxiques  nés  m  siiu  et  retenus  dans  le  membre  lié 
étaient  moins  abondants  que  ceux  qui  étaient  contenas  dans  Tautre  patte;  bleu  an  con- 
traire, si  des  substances  curarisantes  s^étaient  produites  dans  la  fatigue,  elles  auraient 
certainement  intoxiqué  le  membre  lié  à  un  degré  bien  plus  prononcé  que  le  membre 
non  Hé,  celui-ci  étant  constamment  soumis  au  lavage  naturel  par  le  saog  veineux  et  à 
Ja  neulrali&ation  des  produits  toxiques  par  roxjrgène  du  sang  artériel;  ^^  raction  cura- 
risante  du  sérum,  du  sang  et  de  Textrait  musculaire  des  animaux  tétanisés  ne  parait 
pas  nette.  L^auteur  dit  que  «  Tinjection  de  l'extrait  alcoolique  des  muscles  d'une  gre- 
nouille tétanisée  à  une  grenouille  normale  e^l  presque  inoCfensive  ».  An  contraire^  l'in^ 
jection  ù  une' grenouille  normale  de  rextrail  musculaire  correspondant  à  lOO  grammes 
de  muscles  de  rhien  t^*tanrsé  a  prodnit  la  mort.  Mais  Finjection  de  Textrait  du  muscle 
normal,  nii^nte  k  une  dose  beaucoup  plus  faible,  aurait  sufll  à  produire  la  mort,  si  nous 
nous  en  rapportons  aux  expériences  de  Roger'*  Quant  à  racUon  curarlsante  du  sérum, 
après  injection  de  ti  ce.  provenant  d'animaux  tétanisés J'auteur  trouva  le  lendemain  de 
l'expérience  sa  grenouille  morte:  les  nerfs  sciatiques  étant  inexcitables,  les  muscles 
Tétant  directement.  11  est  certain  que  tous  les  genres  de  mort  auraient  produit  le  même 
effet. 

il  ne  reste  donc  qu'à  tenir  compte  des  expériences  où  la  fatigue  avait  été  produite 
par  application  directe  des  électrodes  sur  le  nerf.  Mais  immédialement  sargit  l'idée  que 
la  soi-disant  fatigue  indirecte  est  peul-iHre  l'effet  de  rallération  du  nerf  par  l'aclion 
locale  des  courants  élec-lriques. 

C'est  précisément,  l'idée  qui  a  guidé  J.  lOTEfKO  dans  ses  recbercbes  récentes  sur  la 
fatigabiUté  comparée  du  mus<le  et  du  nerf. 

Pour  arriver  à  des  résultats  positifs,  cet  expérimentateur  a  dû  réviser  un  grand 
nombre  de  faits  qui  paraissaient  bien  établis. 

On  sait  depuis  les  travaux  de  REUAt  iUeher  methodische  Elektrmrung  geltihmier 
Mushein^^  Berlin,  1850},  que  le  même  courant  induit  est  plus  efficace  quand  il  agit  sur  le 
nerf  que  quand  il  agit  sur  le  muscle.  L'excitabilité  indirecte  de  fa  préparation  fraîche  est 
donc  plus  grande  que  son  excitabilité  directe.  Le  phénomène  s'observe  avec  la  plus 
grande  facilité,  ausii^i  bien  avec  les  courants  ttHanisants  qu'avec  les  ondes  uniques; 
mais,  pour  l'obtenir,  il  ne  faut  pas  user  d'excitants  pnr  trop  énergiques,  car  alors  les 
deux  secousses  (directe  etindir^rte)  «seront  forcement  maximales.  La  contraction  obtenue 
par  Texcilation  du  nerf  eî^i  donc  toujours  plus  intense  que  la  contraction  obtenue  par 
l'excitation  du  muscle*  On  explique  celte  dilTérence  en  disant  que  les  excitations  du 
nerf  portent  en  même  temps  sur  toutes  les  libres  nerveuses,  et,  par  suite,  sur  toutes  les 
libres  musculaires.  (Juand,  au  contraire,  Texcitation  porte  directement  sur  le  muscle, 
ellfi  n'atteint  qu'un  nombre  limité  de  libres  nerveuses  et  musculaires. 

Coite  explication  asi  insulTisante;  s'il  est  exact  que  Texcilant  porté  directement  sur  le 
uni  scie  irrite  eji  mônje  temps  les  l-^rminaisons  nerveuses  iiitra-niusculaires  et  la  sub- 
stance musculaire,  la  contraction  coiisecotive  à  l'irritation  de  ces  deux  éléments  devrait 
tHre    plus   intense   que   la    conlraction  consécutive   à    Tirritation    du  tronc    nerveux. 


1.  Lu  toxicité  d«  Textrait  des  muscles  est  bien  muins  grande  que  celte  du  foîe  et  du  rein; 
H  cependant»  suivani  RooBft,  90  grammes  de  muscles  par  kiL  dVnimiil  produiscol  la  morl(TaxicUé 
des  fj-tiùits  des  tisuis  tionnauj:,  Lî.  iî,,  1891,  p.  727).  <'h.  Richbt  a  irouvé  qu<2  le  sérum  mu&cu- 
l.'iîre  «ïtait  asse/,  loxique  {20  gr.  environ  de  muscles  par  kil.  d'animal.  C.  fl.,  11^01,  cxxxn;. 


FATIGUE. 


«7 


I 


Dans  le  premier  cas  la  contraction  est  ta  résultante  de  ces  deux  excitations  qui  s'ajouteoU 
En  second  lieu,  le  m«5me  courant  appliqué  directement  au  muscle  possède  unfi  inlensilé 
plus  grande  que  quand  il  est  appliqué  au  nerf  (la  substance  musculaire  étant  meilleure 
conductrice  de  réleclricité  que  la  subslance  nerveuse);  la  contraction  directe  devrait 
donc  être  plus  énergique  que  la  contraction  indirecte. 

Ce  raisonnement  alTaiblit  donc  beaucoup  la  portée  de  i*eiplicalion  généralement 
admise,  d*aprés  laquelle  refficacité  plus  friande  de  Texcitalion  indirecte  repose  sur  la 
mise  en  activité  de  toutes  les  Obres  nerveuses.  Cependant,  quand  H  s'agit  de  Taffai- 
blîssement  de  la  contraction  musculaire,  constatée  dans  la  curarisation  et  dans  Tanélec- 
trotouisalioUf  ou  l'explique  par  la  suppression  de  Teicitation  des  terminaisons  ner- 
veuseSt  laquelle  s'ajoute  dans  le  muscle  normal  ù  celle  de  la  substance  musculaire*  On 
ullribue  donc  une  importance  assez  grande  à  la  résultante  de  ces  deux  excitations.  S'il 
en  était  ainsi,  Texcilation  du  muscle  devrait  être  plus  efficace  que  Texcitation  du  nerf. 
Une  autre  explication  [laquelle  d'ailleurs  ne  tranche  pas  la  question,  qui  mnie  ou* 
verte)  peut  être  adoptée.  En  comparant  la  sensibilité  si  exlraordinaiie  du  nerf  au  cou- 
rant électrique  avec  la  sensibilité  si  obtuse  du  muscle  quand  les  électrodes  sont  directe- 
ment appliquées  à  sa  surface,  on  a  l'impression  que  seui  lèh'ment  nerreiLi;  csf  intïm-neé 
par  le  courant  Hectriquû  induit,  et  que,  si  le  muscle  directement  ext!ilé  répond  avec 
moins  d'énergie,  c'est  parce  que  les  terminaisons  nerveuses  incluses  dans  le  muscle  sont 
plus  difficilement  atteintes  par  le  courant  électrique,  à  cause  de  l'interposition  de  la 
subslance  musculaire,  qui,  elle,  ne  sérail  pas  directement  excitée  par  le  courant  élec- 
trique induit»  Cette  supposition  a  d'autant  plus  sa  raison  d'être  que  C,  Radzikowki  (Ac/ion 
du  champ  de  force  sur  les  nerf^  isoics  de  la  'irenomUc  et  Immunité  elccfrique  des  nerfs,  Tra- 
vaiui  de  llnitUut  Solvat/,  m,  1890)  a  montré  que  le  nerf,  étant  parmi  tous  les  tissus  celui 
qui  olîre  la  plus  grande  résistance  au  passage  du  courant  électrique,  est  immunisé 
contre  l'action  des  courants  électriques  qui  prennent  naissance  dans  le  corps  de  Tanimal 
ou  contre  les  courants  électriques  venant  de  Texténeur,  par  les  tissus  environnants 
solides  ou  liquides.  Ces  tissus,  étant  meilleurs  conducteurs  d'électricité  que  le  nerf 
lui-m^me,  offrent  au  passage  du  courant  électrique  moins  de  résistance  et  en  acca- 
parent une  grande  partie.  Or  il  faut  admettre  comme  coroîlaire  de  cette  explication  que 
le  tissu  musculaire  qui  a  immunisé  ie  nerf  contre  l'action  du  courant  d'induction, 
n'était  pas  lui-mt^me  sensible  à  l'action  de  ce  courant,  qu'il  a  joué  simplement  le  rôle 
d'un  eonducteur  pbysiqne,  tel,  par  exemple,  qu'une  bandelette  de  métal  *>u  de  papier 
buvard,  ou  tout  autre  corps  meilleur  conducteur  d'^flectricité  que  le  nerf. 

A  ces  faits  viennent  s'ajouter  d'autres  qui  plaident  dans  le  même  sens.  Exisle-t-il  un 
rapport  entre  la  réponse  directe  et  indirecte  à  des  stimulations  d'intensité  variable'? 
J»  loTEYio  s'est  assurée  qu'en  diminuant  graduellement  Tintensité  de  Fexcitant  induit, 
on  obtient  des  modifications  brusques  dans  la  décroissance  des  contractions  directes» 
Or  la  décroissance  est  assez  régulière  pour  les  contractions  indirectes.  Le  champ  des 
excitations  sous-maximales  est  donc  beaucoup  plus  étendu  pour  les  secousses  indirectes 
que  pour  les  secousses  directes.  A  quoi  faut-il  attribuer  ce  manque  de  rapport  entre  les 
variations  de  l'exciLabilité  directe  et  indirecte  en  foiRtion  de  rititensité  du  conrant 
induit?  C'est  encore  à  Timmunité  du  nerf  qu'il  nous  faut  recourir.  Si  l'on  admet  que  le 
muscle  n'est  pas  directement  excitable  par  le  courant  induit,  il  devient  comprébcnsible 
que  les  terminaisons  neneuses.éparses  dans  le  muscle,  ne  deviennent  accessibles  a  l'ac- 
tion du  courant  que  quand  celui-ci  a  acquis  une  certaine  intensité;  un  courant  faible 
est  totalement  accaparé  par  les  muscles,  et  rien  ne  pénétre  jusqu'aux  terminaisons 
nerveuses;  un  courant  fort  est  accaparé  en  partie,  et  une  partie  pénètre  jusqu'aux  élé- 
ments nerveux»  mais  l'excitation  des  terminaisons  neiveuses  ne  peut  se  faire  aussi 
ré;:uliérement  que  l'excitation  du  nerf  mis  à  nu,  et  on  s'explique  les  irrégularités  dans 
sa  distribution. 

On  peut  enfin  comparer  l'excitabilité  directe  et  indirecte  en  examinant  le  senil  de 
Texcitabililé  du  nerf  et  du  muscle.  Or  on  est  arrêté  ici  par  une  difficulté  expérimentale, 
car  le  muscle  ne  possède  pas  en  tous  ses  points  la  môme  excitabilité.  Kî  une  (.1.  P., 
1860,  i77)  avait  vu  que  le  muscle  couturier  de  la  grenouille,  excité  en  différents  points 
par  des  secousses  induites  égales,  ne  donne  pas  des  contractions  égales;  elles  sont 
d'autant  plus  faibles  que  le  point  excité  est  plus  éloigné  du  hile  par  lequel  arrive  à  ce 


68 


FATIGUE, 


muscle  son  nerf  rrioteur.  Or,  suivant  la  juste  remarque  de  (Icr/en  (Note  stir  rempohon- 
uemeni  par  le  cumic.  Mennrdinire  de^  Biolo<jbt€Sf  juin  18D8),  on  ne  peut  attribuer  cetli» 
ilifîérence  qu'au  pïus  ou  moins  grand  nombre  d'éléments  non'eux  que  frappt^nt  les 
ï^êtooftses  induites;  celle  propojlîoTmaliN^  entre  le  nombre  de  lUameuts  exrités  et 
IVtiergie  de  la  contraction  montre  nettement  que  les  secousses  induites  n*agissent  sur 
la  snbslance  niusrulaire  que  par  rinlermédinire  des  éléineuts  neneux  qu'elles  excitent. 
Ce  s  f ai  Is  on  t  «''  (  é  c  o  n  Ù  rm  es  { i  lus  t  a  i  d  par  Pou  rz  ek  , 

J,  ïoTc\ko  a  vu  que  le  seuil  de  IVxcjlabililé  du  go  si  rocnémien  présente  aussi  desdiffé* 
renées  notables  en  rapport  aver  le  point  exploré.  Le  nerf  est^  dans  tous  les  cas,  beaucoup 
plus  excitable  que  h^  musrïc.  Quant  au  muscle^  le  point  le  plus  rapproché  du  hile,  celui 
par  lequel  pendre  îe  nerf  moteur,  est  le  point  le  pîus  excitable  :  de  là  rexcitabilité  va 
en  diminuant  à  mesure  qu'on  se  rapproche  de  la  partie  inférieure  du  muscle  a^oisînaril 
le  tendon*  Toutefois  cette  ilecroissance  ne  se  fait  pas  d'une  façon  progressive  :  à  partir 
de  hi  portion  moyenne  du  Tnuscle,  rexcilabilité  diminue  brusquement.  Ainsi,  pour  le 
muscle  ^asliocmîmien,  comme  pour  te  couturier,  le  seuil  de  l'excitaïiilité  musculaire 
locale  s'élève  avec  le  nombre  de  lilaments  nerveux  excités* 

Donc  à  Tétat  frais  la  contraction  indirecte  (excitation  du  neif)  est  toujours  plus 
intense  que  la  contraction  directe  (excitation  du  muscle).  Gril  est  reconnu  que.  tlaos  U 
mort  (>ar  anémie  et  dans  des  int^sicalions  diverses^  l'excitabilité  indirecte  se  perd  tou- 
jours avant  Texcitabilité  directe.  Il  est  donc  permis  de  parler  de  raclioii  curari- 
sante  de  l'anémie.  Ce  renversement  des  réactions  lors  de  l'anémie  a  été  probablement 
le  point  de  départ  théorique  de  l'opinion  qu'un  phénomène  semblable  doit  se  pas«cr 
dans  la  fati|ïue, 

J,  loTËYKO  s'est  assurée,  en  elTet^qufs  dans  la  trè»  grande  majorité  des  cas,  tant  ponr 
les  ondes  uniques  que  pour  le  courant  tétanisanl,  ht  fatigue  obfemte  en  excitant  te  nerf 
a  pour  effet  d\tbnfir  Vexcitabilitè  indirecte  bien  avant  rercîtabilite  directe.  En  régule  géné- 
rale, l'auteur  n  employé    la  méUuide  suivante  :  rexarnen  de  l'excitabilité    directe   et 
indirecte  a  été  fait  avant  et  après  la  fatigue  au  moyen  de  la  même  excitation  d'essai. 
La  fatigue  intercalée  entre  les  deux  excitations  d'essai  était  déterminée  avec  des  cou- 
rants plus  forts.  —  Mais  il  y  a  plus.  Dans  certaines  expériences  il  a  été  possible  de  con- 
stater que  le  nerf  cesse  de  lépondre  même  avant  tout  début  de  fatigue  directe;  il  arrive 
même  que  le  muscle  excité  directement,  donne  maintenant  des  contractions  un  pei 
plus  fortes  qu'au  début.  D^ailleurs  il  s'en  faut  de  beaucoup  que  ce  résultat  soit  la  règl^ 
dans  tous  les  cas.  Dans  un  grand  nombre  d'expériences,  le  renversement  du  rapport  de 
l'excitabilité  directe  et  ïjidirecte  ne  s'est  nullement  produit.  Ainsi  la  fatig-ue  obtenue 
par  excitation  directe  du  nerf  peut  donner  lieu  à  trois  catégories  de  résultats   diffé* 
rents  :  1**  dans  la  majorité  des  cas,  la  secousse  indirecte  disparaît  avant  la  secousse 
directe;  2*»  dans  certains  cas,  la  secousse  indirecte  disparaît  môme  avant  tout  débat 
de  fatigue  directe;  3**  enfin,  il  arrive  que  le  muscle  a  déjà  cessé  de  répondre  k  Texci- 
laliou  directe,  alors  qu'il  entre  en  contraction  par  excitation  du  nerf,  ou  bien,  l'excita- 
bilité  directe  disparaît  en  même  temps  que  l'excitabilité  indirecte. 

Comment  interpréter  ces  résultats,  qui  semblent  donner  raison  à  tous  Les  auteurs? 
C'est  que  le  procédé  expérimental  pèctie  par  sa  base.  Heîiïivg,  11eb¥a;<n,  WEatco  n'ont-ils- 
pas  montré  que  Tapplication  de  courants  électriques,  même  faibles  et  de  courte  durée, 
produisait  souvent  une  altération  locale  du  nerf,  simulant  l'eiistence  de  lu  fatigue? 
Dés  lors,  il  devient  impossible  de  comparer  les  effets  de  ranémie  à  ceux  de  la  fatigue; 
dans  le  premier  cas,  le  courant  électrique  ne  sert  qu'à  explorer  J'élat  physio^pathoto* 
j^'ique  du  nerf»  tandis  que,  dans  le  second  cas,  il  sert  à  le  produire.  H  a  été  cependant 
impossible  à  J.  Ioteïxo  de  localiser  exactement  Tal  té  ration  du  nerf;  elle  parait  être 
diffuse,  probablement  à  cause  de  la  longueur  restreinte  du  nerf  de  grenouille. 

A  Tappui  de  cette  interprétation,  Tauteur  cite  les  faits  suivants  (toutes  réserves 
laites  sur  la  possibilité  d'un  certain  degré  de  fatigue  de  la  réceptivité  du  nerf,  que  nos 
moyens  techniques  ne  permettent  souvent  pas  de  dissocier  de  la  conductibilité).  Dans 
certaines  expériences,  la  contraction  directe  du  muscle  avait  persisté  dans  toute  son 
intégrité  après  cessation  complète  du  mouvement  par  excitation  du  nerf,  et  même  on  a 
pu  y  observer  un  certain  degré  d'addition  latente.  t>  qu'on  appelle  fatigue  indirecte 
n*c5t  donc   parfois   accompagné   d'aucune   fatigue   directe  du    muscle.  En    outre,    le 


FATIGUE. 


fis* 


mode  de  réparation  va  nous  fournir  un  moyen  de  nous  assurer  si  le  nerf  a  ét«' 
fatigué  ou  lésé*  Dans  les  cas  ci-dessus,  où  la  coDlracLilité  indirecte  avait  si  brusf|uement 
disparu  sans  entraîner  aucuue  modification  dans  rexcitabilité  directe  du  muscle,  la 
réparation  du  nerf  altéré  (et  non  faligui^i  a  été  ln>s  lenlc  à  obtenir»  et  mémo  elle  a 
fait  quelquefois  défaut  Mais,  dans  les  eipériences  od  la  diminution  d%3xcilabililé  a  été 
la  même  pour  le  nerf  que  pour  le  muscle,  la  réparation  a  suivi  un  ordre  inverse  :  elle  a 
"été  bien  plus  prompte  par  excitation  indirecte  que  par  excitation  directe*  Cette  répara^ 
tion  plus  prompte  de  ïa  fali^ue  indireclo  que  de  la  fatigue  directe  concorde  avec  tous 
nos  résultats;  et  on  comprend  qu*un  léger  retour  de  l'eicitabilité  nerveuse  devient 
apparent  quand  nous  excilot»s  le  nerf  dénudé,  et  ne  se  n^anifesle  pas  encore  quand  nouï^ 
excitons  ses  termin*aisons  à  travers  la  substance  musculaire*  D'ailleurs  Santes^sON  avaii 
trouvé  que  rexcilabilité  indjrecte  se  perd  avant  TexcitabUité  directe,  uniquement  dans  !<' 
cas  de  tétanisation  du  nerf,  tandis  que,  lors  des  excitations  par  des  ondes  isolées,  c'est 
Pinverse  qai  se  produit.  Ce  fait  s'explique  facilement  par  Tattération  plus  grande  portée 
au  nerf  par  les  courants  tétanisants, sans  qu*il  soil  nécessaire  d'admettre,  avec  cet  aiileur, 
«[o'il  existe  pour  les  courants  tétanisants  une  fati^abilité  des  terminaisons  nerveuses 
ntotrices  différente  de  ce  qu'elle  est  pour  les  ondes  uniques. 

Pour  savoir  si  les  courants  appliquéi  directement  au  nerf  lèsent  le  tronc  nerveux  ou 
fatigueiïlies  terminaisons  nerveuses,  on  peut  disposer  IVxpérience  de  manière  à  fatiguer 
lu  préparation  sans  que  les  électrodes  touchent  le  nerf,  et  produire  la  fatigue  de  la  pré- 
paration en  envoyant  des  excitations  par  la  moelle  épinîère  ou  par  le  nerf  scialique  du 
•cMé  opposé.  Dans  celte  série  d'expériences  de  J.  Îoteyko,  les  résultats  out  toujours  été 
les  mêmes.  Ainsi,  par  exemple,  dans  la  tl|?urc  2,lafatij?ue  a  été  produite  par  la  télanisaliou 
del^  moelle,  lirenouille  1res  excitable,  poids  tenseur  de  20  grammes,  chronograplre  mar- 
|uantune  vibration  toutes  les8  secondes.  On  lit  de  gauche  à  droite  de  la  ligure  :  Ijexatnen 
Je  re.vcitabililé  du  muscle  et  do  nerf  {bobine  8,  courant  à  peine  perceplihie)  ;  le  nerf  est 
excité  à  sa  partie  supérieure  <n^),  moyenne  (n'^j  et  inférieure  (n')*  L'excitabilité  inditecle 
^nerfi  est  environ  deux  fois  plus  grande  que  l'excitabililé  directe  du  mtiscle;  2)  ou 
télaniso  la  moelle  douze  fois  avec  le  même  courant,  en  introduisant  les  électrodes  dans 
le  canal  vertébral;  3)  après 'relâchement  complet,  on  explore  de  nouveau  Texcitabililé 
du'ecte  et  indirecte.  Les  deux  modes  d'excitabilité  ont  diminué  par  suite  de  la  fati^'ue. 
mais  nous  voyons  de  la  façon  la  plus  nette  que  non  seulement  U  nij  a  rien  qui  rappelle  M 
çurarisiition,  mais  que,  après  fatigue,  fL'Xcitabilité  indirecte  est  ujainteuant  trùm  fois  plus 
grande  que  l'excitabililé  directe  du  muscle.  Le  rapport  aormal  n'a  donc  été  que  renforcé. 

Cette  méthode  a  invariablement  donné  le  même  résulLut  a  toutes  le^  phases  ile  la 
fatigue.  Lorsque  h  ftHigue  a  été  obtenue  par  excitation  <i<f  ta  moetk  ou  par  exciiation  du 
nerf  $ciatiquedu  côté  fjpposé  {cest^à-dire  san$  que  tes  électrodes  touchent  le  nerfej-ptoré),  te 
rapport  qui  ejpiXaif  antérieurement  entre  Vesccitabititè  directe  et  l'excitabitiié  indirecte  se 
mnindent  et  se  renforce  même.  C'est  Tinverse  de  l'nction  curarisante*  Connue,  en  réalité, 
Jes  excitations  du  muscle  par  le  courant  induit  sont  toujours  indirectes  |la  substance 
musculaire  n'étant  pas  directement  excitable  par  le  courant  induitj,  même  lorsque  les 
électrodes  louchent  le  muscle,  on  comprend  facilement  pourquoi  le  rapport  qui  existait 
primitivement  entre  roxcrtabilité  directe  et  indirecte  se  maintient  après  la  fatigue. 
C'est  que,  dans  Tun  et  l'autre  cas  (excitation  du  nerf  ou  excitation  du  muscle),  nous 
ti'avons  excité  directement  que  les  éléments  nerveux.  —  Quant  au  renforcement  de  ce 
rapport  comme  elfet  de  la  fatigue,  nous  le  laisserons  inexpliqué;  mais  il  ne  serait  pas 
impossible  que  le  muscle  qui  a  fourni  un  certain  nombre  de  contractions  ait  perdu  une 
partie  de  ses  propriétés  conductrices  pour  rélectricité. 

L'auteur  a  recouru,  en  ouire,  à  la  tétanisation  directe  du  muscles  pour  produire  la 
fatigue  des  terminaisons  nerveuses  san>  p^^rter  atteinte  à  Tintégrité  du  tjonc  nerveux. 
Ici  non  plus  on  n'observe  jainais  aucun  i  action  curarisante.  La  frarure  II  est  très 
démonstrative  à  cet  égard.  Elle  est  composée  de  deux  tracés;  le  Iracé  supérieur  se  rap* 
porte  à  la  patte  droite,  et,  quand  l'expérience  eut  pris  lin,  l'excitation  de  la  patte  gauche 
a  fourni  le  tracé  inférieur. 

Nous  croyons  que  ces  faits  sont  sufOsammeot  démonstratifs  pour  admettre  que  la 
fatigue  (et  non  l'altératiou  du  nerf)  n'exerce  pas  d'action  curarisante.  Il  est  intéressant 
ûe  constater  que  les  rapports  ne  sont  même  pas  changés  par  l'anéniie.  Ajoutons  que 


70 


FATIGUE. 


l'auteur  a  obtenu  les  mêmes  résultats  en  fatiguant  le  nerf  dénudé  par  l'action  da  champ 
de  force  électrique  d'une  bobine,  procédé  qui  était  aussi  destiné  à  fatiguer  la  préparation 
névro-musculaire  sans  produire  le  contact  des  électrodes  avec  le  tronc  nerveux.  Nous 
sommes  donc  autorisés  à  formuler  les  deux  conclusions  suivantes  :  {•)  Après  la  fatigue 
produite  par  l'application  directe  des  électrodes  sur  le  tronc  nerveux,  ou  peut  observer 
des  effets  assez  différents  dans  ta  diminution  d'excitabilité;  tantôt  l'excitabilité  indirecte 
est  égale  à  l'excitabilité  directe  (N  =  M),  tantôt  elle  lui  est  supérieure  (N  >  M).  Mais  il 
est  impossible  de  statuer  sur  les  résultais  de  cette  méthode;  l'application  directe  des 
électrodes  sur  le  nerf  entraîne  son  altération  dans  un  grand  nombre  de  cas;  2^)  Lorsque 
la  fatigue  a  été  produite  sans  que  les  électrodes  toucheut  le  nerf,  c'est-à-dire  soit  en 
excitant  le  nerf  par  l'intermédiaire  de  la  moelle  ou  du  nerf  sciatique  du  côté  opposé. 


Fio.  2.  —  (D'après  J.  Iotbyko)  Fatigue  produite  par  tétanisa tion  directe  de  la  moelle. 


soit  en  excitant  les  terminaisons  nerveuses  à  travers  la  substance  musculaire,  soit  enfin 
en  produisant  la  fatigue  par  l'action  du  champ  de  force  électrique,  le  résultat  est  inva- 
riablement le  même  :  le  rapport  primitif  (qui  existe  à  l'état  frais)  entre  l'excitabilité 
indirecte  et  directe,  non  seulement  n'est  pas  renversé,  mais  il  est  même  renforcé  après  la 
fatigue.  Si,  par  exemple,  avant  l'expérience,  N  =  2  M,  après  l'expérience  nous  aurons 

M 

N  =  3  M,  etc.  Autrement  dit,  le  quotient  |^  étant  égal  à  i/2  avant  ta  fatigue,  deviendra 

égal  à  i/3  après  la  fatigue.  La  fatigue  a  donc  pour  effet  d'abaisser  la  valeur  de  ce 
quotient.  C'est  tout  le  contraire  de  l'action  curarisante. 

Santesso.n  (IS(01)  est  encore  revenu  sur  ces  questions  sans  connaître  les  travaux  de 
J.  loTEYKO.  Nous  venons  de  voir  que  la  variabilité  des  résultats  (Sghenck)  devait  être 
attribuée  à  la  défectuosité  de  la  méthode.  La  même  objection  peut  être  faite  aux  expé- 
riences de  Cusui.NG,  qui  observa  qu'après  une  longue  série  d'excitations  du  nerf  sciatique, 
Tirritation  du  muscle  pouvait  encore  provoquer  des  contractions. 

Ces  recherches  de'J.  Ioteyko  montrent  que  les  phénomènes  de  fatigue  névro-muscu- 
laire arrivent  au  bout  du  même  temps  soit  qu'on  excite  le  nerf  ou  soit  qu'on  excite 
le  muscle.  Devons-nous  en  inférer  que  la  substance  musculaire  est  fatigable  au  même 
titre  (fue  les  terminaisons  nerveuses  motrices? 


FATIGUE. 


71 


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FATIGUE. 


Pour  cela  il  nous  faut  trouver  un  mojeo  absoliuneol  »ûr  rie  melLn*  directemetil 
rexcilabttitè  propre  du  muscle  à  l'épreuve.  Or  ]e  muscle  possc'de  une  irritiibiNl«&  propre, 
iodépeiKlaote  des  nerfâ  qui  s'y  reodeoU  Cependanl*  aujourd'hui,  f:omine  aa  iem|>*  de 
Halleu,  on  peut  toujours  objecter  que  tontes  les  i^ipéricoces  portent  sur  des  muscle* 
qui  renferment  des  racnificatioiis  nerveuses  u  leur  intérieur,  et  que  ce  sont  elles  qui  sont 
excitées  par  le  stimulus;  rirritalton  ne  parviendiuit  donc  ou  muscle  qnc  par  riut^rnic- 
diiiiie  du  nerf,  ainsi  que  cela  se  pajse  dans  le  njouvfrmenl  volontain'.  En  notre  on  peut 
encore  se  demander  si  le  tissu  musculaire,  dans  le  cas  oi'i  il  serait  directefnent  exciLatle, 
le  serait  pour  tous  les  excitants.  Considérons  brièvement  les  procédés  d'étiei^alicn 
du  muscle  généralement  employ<:»s,  et  cet  examen  permettra  de  reconnaître  s'ils  prêsenlenl 
un  degré  suffisant  de  certitude  :  l*^l>i  cumvisation^  À  laquelle  on  a  presque  exclasivemeot 
recours  pour  êncner  un  muscle,  est  loin  d'étri'  une  métliode  suflisante.  Lf s  physiolwgisle* 
modernes  oublient  trop  souvent  que  Taction  du  curare  est  o  d*abolir  Taction  du  nerf  sur 
le  muscle  »%  suivant  rexpression  de  Vitlpja^î,  sans  qu'on  puisse  rren  préjug:f*r  sur  la  loc«* 
lîsatton  de  cette  action.  La  paralysie  exclusive  des  plaques  motrices  n'est  qn'iioe  interpré- 
tation, qui,  d'ailleurs,  a  vie  fortement  ébranlée  par  les  travaux  de  ScMirr.  Kûhne,  Hi>ut- 
iek;  2<*  La  même  incertitude  règne  quant  aux  résultat*  de  la  stttion  et  dègênért%cence 
de»  nerfs  (Longet);  on  peut  toujours  objecter  que  des  ramifications  nerveuses  ont  pu 
être  préservées  de  la  dégénérescence  ;  3**  U  ij*y  a  qu'un  seul  fait  qui  prouve  d'une  façon 
irréfutable  l'irritabilité  directe  du  muscle,  dirons-nous  avec  les  aut'^ni's  rlasMiques 
(HkhîiIa^n,  II,  8;j  et  Physiofogie  de  Wr^uT.  374);  c'est  la  pré*»ence  de  la  cottiraction  idio* 
musculaire  à  la  suite  d'une  excitation  directe  pnr  un  couraut  continu,  par  tesactions^ 
chimiques  ou  mécaniques,  et  rauymentalion  relative  que  subit  cette  cuiilracfîoii  à  la 
suite  de  tous  les  agents  qui  diminuent  ou  annihilent  l'excitabilité  du  nerf.  Scuirr*  qui 
Viï  découverte,  lui  adonné  le  nom  de  contraction  viio-muscutaire,  par  opposil»*'-'  -»  !♦ 
contraction  névro-muSTuiaire,  qui,  elle,  est  produite  par  l'inlermédiairedu  nerf. 

Pour   énerver   complètement    un    muscle,   il    faut  recourir   k   ranélectrotoiii.-atiou. 
EcRHARi»  a  montré  qu'un  courant  de  pile  ascendant,  suffiï^aminent  fort,  rend  absolument 
inexcitable  toute  la  périphérie  du  nerf,  y  compris  les  dernières  ramilicalions    dans  le 
muscle.  Or  le  muscle  ainsi  énervé  par  rinexcilabililé  du  nerf  u*a  pas  perdu  son  excitabi* 
lité.  Mais,  cbose  remarquable,  U  muscle  i^nervi^  ne  réutjH  pas  au  courant  éiorinqnc  induit, 
It  nr  véagit  qu'a  tejtcitant  galvanique^  mt^canique  oucfumique,  et  uniquemcHt  en  donnant  (a 
eùntraction  idio-muscutaire.  Ces  faits  nous  autorisent  à  conclure  que,  toutes  les  fois  qoe 
le  courant  faradique  appliqué  directement  A  la  surface  niuscutdire  produira  une  contrac- 
ture, cela  voudra  dire  que  les  terminaisons  nerveuses  snnt  encore  excitables;  on  aura 
alors  la  contraction  névro-musculaire,  tandis  que,  si  les  nerfs  sont  réellemeut  inactiffr» 
on  aura  la  contraction  idio-miisculâire.  Découverte  il  y  a  plus  de  quarante  ans  par  Scuiry, 
elle  n'est  pas  encore  connue  dp  tous  les  physiologistes  [Lehrtuch  der  Muskcl  ttnd  .»r»e- 
pht/sioiogie,  1858,  et  Mémoire^ phtfsiototjiques,  II,  1894).  Klle  se  distingue  de  la  contraction 
ordinaire  par  sa  durée  beaucoup  plus  longue  (rappelant  les  mouvements  péristallîquifs). 
Elle  augmente  d'intensité  pendant  te  passage  du  courant  continu.  ¥Me  apparaît  pour  tous 
les  excitants  mécaniques,  chiiriii]ues  et  galvaniques.  Le  courant  induit  ne  la  provoque 
jamais.  H  existe  aussi  des  coutiaction!>  intenfièdiaîreu^  qui  sont  formées  en  partie  de  la 
secousse  névro-musculaiie  et  en  partie  de  la  secousse  idio*musculaire.  En  excitant  le 
muscle  avec  le  courant  galvanique  (qui  agit  sur  réiémeiit  nerveux  aussi  bien  que  sur 
l*élêment  musculairei,  on  observe  tout  d*abord  une  secousse  brève,  qui  est  la  contrac- 
tion névro -musculaire  ;  mais  la  branche  doscendanle  de  la  courbe  n'afteîut  pas  la  ligne 
des  abscisses,  et  elle  est  arrêtée  dans  sa  descente  par  une  seconde  contraction  beaucoup 
plus  Lente.  C'est  la  contraction  idio-musculaire,  La  contraction  tonique  de  Wundt,  le 
raccourcissement  i^NiIvanoLonique,  ne  sont  autres  que  la  contraction  idio-musculaire. 

SciiiFF  a  montré  que  toutes  les  influences  qui  alTaiblissent  les  nerfs  favorisent  Tappa- 
ritioii  de  la  contraction  idio-musculaire.  Ainsi  se  comportent  les  poi^ons,  Pané  mie  el 
l'épuiseuîenl.  L'action  paralysante  de  la  fatij^ue  sur  te*  nerfs  moteurs  n'avait  donc  pas 
échappé  cl  l'observation  de  Schikp  :  toutefois  il  ne  fait  que  la  mentionner. 

U  faut  di*îttnguer  [»our  le  muscle  trois  pouvoirs  fonctionnels  :  l'excitabilité,  la  con- 
ductibilité et  la  contractilité.  t^NCELMANN  a  donné  le  nom  de  tnthmotropei  (seuil)  aa& 
influences  modifiant  rexcitabililé;  Je  nom  de  dromotropes  à  celles  qui  moilillant  la  cou- 


.^^^m 


FATIGUE. 


73 


duclibilllé,  et  celui  de  tnotropea  à  cellei»  qui  modiûent  la  conlracUllU'^  Or  rîndépeinlatice 
relaiivc  du  pouvoir  conducteur  a  été  le  mieux  t^udiée,  et  IVxislence  de  la  conlraclion 
idiomuseulaiie  en  est  le  meilleur  exemple.  Ainsi,  par  5uile  de  l'arrêt  de  la  circulation, 
la  coiidu' libîlité  peut  dci^cendre  à  téro  dans  les  fibres  musculaires,  alors  que  raction 
directe  d'un  excitant  éveille  encore  des  coiitraclions  idio-mosculoireï*  énergiques,  qui 
apparaissent  comme  une  saillie  au  point  excité,  et  n'ont  aucune  tendance  à  la  propa- 
gation. On  peut  donc  dire  que  Tanemie  exerce  surtout  une  action  dromotrope»  et  t|ue 
les  au  l[T  s  pou  voirai  sont  plus  rt'sistantâ.  Mais  la  contraction  idiu-musculaire  ne  s'établit 
pasd'emblèc;  Tabseoce  de  propagation  est  précédée  dans  l'ani-mie  par  un  ralentissement 
croissant  de  Tonde  musculaire.  La  contraction  idio-musculaire  typique  n'apparaît  qui* 
progressivenienl.  La  contraction  tonique  constitue  un  état  inlermùdiaire,  ou  déjà  la 
vitesse  de  Tonde  fîst  fortement  ralentie,  mais  non  encore  complètement  arrêtée.  Et 
il  est  bien  Traiiemblable  que  le  ralentissement  croissant  *U^  Tonde  murculaire  est  en 
relation  avec  la  paralysie  croissanle  de  Télémeol  nerveux  inlra-mu?culaire.  Tout  ce 
raisonnement  est  basé  sur  des  fails,etpeut  être  appliqué  à  la  fatiyue,  où  nous  retrouvons 
les  mAmes  rapports. 

C'est  auï  recher^tiei  de  J.  Îoteyko  que  nous  devons  les  faits  relatifs  à  rénervation 
du  ittusck'  pur  ia  fnt'miie.  De  ni^me  qu'on  a  pu  dissocier  les  propriétés  physiologiques  des 
libres  musculaires  pâles  d*avec  celtes  des  fibres  muges,  en  s'appuyanl  sur  leur  iné^'ale 
résistance  à  la  fatigue  et  sur  la  forme  de  la  contraiHion  musculaire  qui  leur  est  propre, 
ri  a  été  possible  à  cet  auteur  de  taire  une  disliitclion  de  m^nie  ordre  entre  l'élément 
nerveux  inlra-musculaire  et  la  libre  striée.  Fali^'Uun*  une  patte  de  grenouille  jusqu'à 
extinction  complète  de  Texcitahilité  mii*^culuire  et  nerveuse;  nous  n'obtenons  ptus  aucune 
réponse  à  Texcitant  faiadiqui%  si  nous  l'appliquons  au  muscle  ou  si  nous  rappliquons  au 
nerf.  Iteinplat  ons  à  ce  moment  le  courant  induit  par  le  courant  continu,  et  appliquons 
Je»  électrodes  directement  h  la  sur  Tact;  du  nnjscle.  Si  le  courant  galvanique  est  très  fort 
et  la  grenouille  assez  vigoureuse  pour  que  Tépuisemenl  ne  soit  pas  pour  elle  le  signal  de 
Ja  morlt  alors  nous  verrons  apparaître  des  contractions  idio-muscnluires  en  réponse  h 
Texcitalion  galvanique.  Elles  auront  tous  les  caractères  que  leur  a  assignés  ScHirr,  Les 
contractions  idio-musculaires  peuvent  donc  être  mi*ïes  en  évidence  au  moment  on  te^ 
Jcitnttuiison&  nenemcs  deviennent  totalement  inc.vcUfible$  par  h  fait  de  fa  fatigue.  C'est 
à  ce  moment  seulement  que  le  muscle  donne  la  conlraclion  qui  lui  est  propre  quand 
il, est  directement  excité,  ce  qui  prouve  que  les  contractions  précédentes,  oMennes  par 
l'action  du  courant  faradique,  étaient  toutes  névro-musculaires.  Autrement  dit»  con- 
Irairenient  à  Topinion  de  Cl.  liBRNARt»,  le  courant  induit  n*agit  pas  directement  sur  la 
libre  musculaire;  mais,  comme  Taftirme  Scuut,  il  n'agit  fjue  sur  les  nerfs,  et,  par  leur 
intermédiaire*  sur  te  muscle,  La  preuve  en  est  fournie  par  ces  recherches  ;  un  excitant 
iippiopné  peut  mettre  en  évidence  l'irritabilité  propre  de  la  fibre  muscolaire»  qui  répond 
encore  par  des  contraction»  idio-musculaires  après  que  toute  trace  d'excitabilité  ner- 
veuse a  disparu. 

Ainsi  donr  nous  pouvons  conclure  à  une  résistance  plus  grande  à  la  fatigu*»  de  la 
libre  musculaire  que  des  terminaisons  nerveuses»  mais  en  nous  basant  sur  in  pfr:iistanci: 
de  la  cùfitractim  idio-mmcatnirt\  alors  que  le  muscle  était  devenu  complètement  énervé 
par  la  lu  ligue  de  rélément  nerveux» 

La  fatigue  obtenue  par  les  excitations  qui  viennent  par  l'intermédiaire  du  nerf  est 
donc  toujours  d*originc  nerveuse,  parce  que  Taction  cesse  par  suite  de  la  paralysie  des 
^^lémenls  nerveux  intra-musculaires  avant  que  la  fibre  musculaire  soit  épuisée.  Il  en  est 
de  ïiiéme  de  Texcitant  nalureli  physiologique»  qui,  lui  aussi,  pénètre  dans  l'intimité  du 
muscle  par  l'inlermétliaire  du  nerf  et  éveille  la  contraction  névro-musculaire, 

La  figure  4  montre  la  persistance  de  la  contraction  idio-rnusculaire  après  la  fatigue 
névro-musculaire  (J,  Ioteyko] .  Grenouille  très  excitable,  anémie  totale  (ca»ur  enlevé) 
depuis  trois  heures.  Le  nerf  est  très  excitable  sur  tout  son  parcours.  Pour  montrer  le 
jaccourcissement  gaïvanotonîque  et  sa  transformation  en  contraction  idio-musculaïre, 
Teicitation  de  fatigue  est  produite  dans  cette  expérience  non  par  le  courant  induit, 
mais  par  le  courant  galvanique.  Les  électrodes  impolari^abtes  de  ii'Arsonval  sont  directe - 
ment  appliquées  à  la  surface  duf^astrocnémien,et  amènent  un  courant  de  2  miîliampères. 
Le  tracé  est  composé  de  deux  parties  (de  f;aurhe  h  droite  et  de  haut  en  bas)  :  ta  première 


FATIGUE, 


3   £ 


m  e, 


^  a 


partie  représente  1*  fa- 
tigue uévro-inusculaire; 
la   seconde    représeDte 
les  contracUoDS  et  U  Ca 
li>ue    idio-muscolairc. 
Dans  la  première  partie 
du  tracé,  nous  voyotis 
une  série    tle    cou  trac- 
tions,   la  fermeture  et 
la  rupture,    se    suivant 
iï  deux  secondes  d'in- 
tervalle (couraot  a.scen- 
dajït).  Mais   le   muscle 
ne    reste    pas    rt*IAché 
daus  les  lotervaiïes  des 
excitations.  Dès  la  pre- 
ïuit^re    contraction,    le 
nmsele  accuse  un  cer- 
laio  degré  de  raccour- 
cissement qa*ii  conser- 
vera ju^qu*à  la  On  :  c'est 
le  raccourciitsement  gai- 
vanotoniqiœ*  Ainsi  i'ap* 
jilication     du      courant 
gzdvaDÎque  interrompu 
(fermeture  et  ouverture) 
a  produit  deux  ordres 
de  phénomènes  :  !♦  une 
série    de    contractions 
brèves, qui  apparaissait 
à  chaque  feimeture  et 
ouverture  et   qui   soat 
lea  couLractîons  névro- 
muncutaiveSt  dues  à  Tei- 
cilatioii  du  nerf  par  Je 
courant  galvanique;  et 
2*  une  contraction  per- 
manente,    un     certain 
déféré   de  raccourcisse- 
ment,   qui    dure    saus 
modillcations  tant  que 
passe  le  courant,  et  qui 
eal  la  contraclion  idic* 
mmcutaire,due  àlexci- 
tation  directe  de  la  fihre 
muscultiire  par  le  cou- 
rant galvanique.  Peu  à 
peu  la  fatigue  fait  son 
œuvre  [ii  y  a  aussi  un 
certain  degré  de  pola- 
risation)*  Remarquons 
toutefois  que  la  fatigue 
n*a  Irait  qu'aux  c on trac- 
LioQs  brèves  ;  elles  des- 
cendent à  zéro  ;  mais  la 
fatigue  n'afrecle  nulle- 
ment   !e   raccourcisse- 


I 


FATtCUE, 


75 


meut  galvanotonique,  qiii,auconlraire,  augmente  légèrement  d'intensité  avec  les  progrès 
de  la  fatigue.  Dans  la  deuxième  partie  du  tracé,  nous  voyons  la  série  des  contraction» 
idio-musculaires  obtenues  après  la  fatif;ue  névro-musculaire.  Dès  que  les  contraction* 
névro-miisculaircs  de  la  première  partie  du  tracé  sont  descenducî*  à  zéro,  on  ouvre  le 
courant,i:alvaniqiie  pour  une  dizaine  de  secondes,  et  on  voit  le  relacbefnent  se  faire  peu  à 
peu.  Pour  avoir  maintenant  un  tracé  convenable  de  la  forme  de  la  contraction  idio-niuscu- 
laire,  on  augmente  notablement  la  vitesse  de  la  surface  réceptrice;  le  cbronograptie 
marque  la  seconde.  On  exrite  le  muscle  par  les  courants  ascendants  et  descendants; 
rexcitalion  est  maintenue  pendant  tout  le  temps  que  dure  la  contraction.  Nous  obtenons 
alors  toute  une  série  de  contractions  intermédiaireit,  c'est-à-dire  composées  de  lacontracLiou 
névro-musculaire  et  de  la  contraction  idio-rauscolaire.  En  effet Ja  fatigue  obtenue  dans 
la  première  partie  du  tracé  n'était  pas  complète,  le  courant  ascendant  ayant  produit 
un  certam  degré  de  polarisalion.  Maintenant  nous  utilisons  le  courant  ascendant  et  des- 
cendant (fermeture  et  ouverture],  et  la  dépolarisation  se  fait  en  partie.  Les  contractions 
les  plus  bautes  sont  duei?  au  courant  descendant.  On  voit  nettement  que  la  contraction 
idio-musculaire  qu'on  obtient  maintenant  (c'est-à-dire  avec  une  vitesse  plus  grande  du 
cylindre  K  avec  un  déféré  avancé  de  fatigue  des  terminaisons  nerveuses)  s'est  faite  aui 
dépens  du  raccourcissement  galvanotonique  de  fa  première  partie  du  Iracé.  Chaque 
contraction  dure  un  temps  très  Inu;:  (Jusqu'à  seize  secondes)  et  présente  un  plateau 
caractéristique*  La  ligne  d'ascension  est  composée  de  trois  parties  :  [^  ascension  brusque, 
correspondant  à  la  rupture  ou  à  la  clôture  du  courant  continu^  vestige  de  la  contraction 
névro- musculaire  (les  dix  secondes  de  retâchemenl  ont  amené  une  légère  restauration 
des  terminaisons  nerveuses);  2^  un  arrêt»  représenté  sur  la  figure  par  un  croche!  (le 
cylindre  enregistreur  continuant  à  marcher);  cet  arrêt  dénote  la  fin  du  raccourcissement 
névro -m  usent  aire  et  sa  tendance  k  entrer  dans  la  phase  do  relâchement;  3*>  la  phase 
de  relâchement  est  empéctiée  par  ta  production  de  la  contraction  idio-muscuiairc;  une 
seconde  ascension  apparaît,  beaucoup  plus  lente  que  la  première;  on  voit  bien  qu'elle 
augmente  d'intensité  pendant  le  passage  du  courant  continu;  au  bout  de  trois  à  quatre 
secondes,  elle  atteint  sa  hauteur  maximale.  A  la  phase  d'ascension,  composée  de  trois 
parties,  succède  un  petit  piaieau,  qui  est  le  régime  permanent  de  la  contraction  idio- 
muscnlaire,  et  enfin  non^  voyons  la  descente  e.\trémenient  longue  de  la  contraction  idîo- 
musculaîre,  descente  qui  dure  six  à  sept  secondes.  Tels  sont  les  caractères  des 
premières  contractions  intermédiaires.  Mais  peu  à  peu  la  fatigue  des  terminaisons 
nerveuses  devient  de  plus  eu  plus  complète;  Tascensiou  brusque,  qui  correspondait  à  la 
contraction  névro-musculaire  diminue  de  hauteur  et  même  disparaît  pour  certaines  con- 
tractions. Il  ne  reste  [troisième  ligne  de  tracé)  que  la  contraction  idio-niusculaire  pure, 
qui  est  un  soulèvement  lent  à  chaque  excitation.  Mais  elle  aussi  commence  à  décroître 
et  à  s'anéantir,  A  la  fatigue  névro-musculaire  succède  donc  la  fatigue  idio-musculaire; 
à  la  perte  d'excitabilité  de  rélément  nerveux  succède  la  perle  d'excitabilité  de  la  fibre 
musculaire  en  tant  qu  élément  aoatomique.  Le  muscle,  c'est-à-dire  l'organe  composé 
de  terminaisons  nerveuses  et  de  libres  musculaires^  est  alors  totalement  épuisé.  Épuisé, 
mais  pas  mort»  car^  déjà  après  plusieurs  minutes  de  repos,  nous  assistons  au  retour  de 
rexcitabiliLé. 

La  résistance  à  la  fatigue  du  tissu  musculaire  est  donc  surabondamment  prouvée; 
pour  Taffirmer,  nous  nous  basons  sur  deux  faits  expérimentaux  : 

1*"  A  un  degré  intermédiaire  de  la  fatigue,  la  contraction  idio-musculaire  est  plus 
énergique  (possède  une  amplitude  plus  grande)  que  la  contraction  nêvro-musculaire,  ce 
qui  prouve  que  la  perle  d'excitabilité  est  plus  accusée  pour  les  lerniinaisons  nerveuses  que 
pour  le  muscle;  2^}  Un  degré  de  fatigue  extrême  pour  les  terminaisons  nerveuses  n'est 
qu'un  degré  moyen  de  fatigue  pour  la  libre  musculaire;  après  cessation  complète  de& 
contractions  névro*musculairès>  nous  obtenons  encore  une  belle  série  de  contractions 
idio-musculdires.  Ce  n*est  qu'après  la  disparition  complète  des  contractions  idio-muscu- 
laires,  que  le  muscïe  en  tant  qu'organe  est  complètement  épuisé.  Le  s^iége  de  la  fatigue 
périphérique  est  situé  daftë  les  tcnninaisons  nenfeuse^  intra-museulaires. 

Il  est  intéressant  de  constater  que  la  fatigue,  qui  n'exerce  aucune  espèce  d'action 
curarisante,  exerce  précisément  l'action  qu'on  altribuait  au  curare  :  elle  paralyse  les 
éléments  nerveux  â  Tinté  rieur  du  muscle.  Ajoutons  que,  dans  des  expériences  encore 


n 


FATIGUE. 


inédite!*»  J,  Ioteyko  put  obtenir  la  conlraclion  idio-musculairc  sur  un  muscle  fatigué 
en  employant  les  irritarUs  chimiques  (sel  marin  et  acides  faibles). 

Ainsi  donc,  la  faligue  (comme  i^anémie)  exerce  surtout  une  action  dn>moirop<  «ur  le 
muscle.  Plus  tard  apparaît  rartioii  inotropeet  liathmotrope. 

Il  est  diffjrile  de  savoir  si  cette  paralysie  qui  atteint  l'élément  terminal  respecte 
le  tronc  nerveux.  Les  expériences  rapportées  dans  le  cbapitre  précédent  permeltenl 
cependant  la  canclusioii  que  le  tronc  nerveux  ne  participe  pas  à  la  fatigue  périphérique* 
En  tout  cas  Tétude  de  la  latifiue  defs  terminaisons  nerveuses  nousdêvoilo  quelques  faits 
d'tHie  physiologie  du  muscle  toute  nouvelle.  Nous  croyons,  en  effet,  avec  Herze?«,  que  U 
physiologie  du  muscle  basée  sur  la  curarisation  n'était  que  la  physiologie  des  lermi* 
naisoris  uerveuses  motrice!?.  Celle  du  muscle  est  toute  à  faire. 

Ce  serait  sortir  du  cadre  de  notre  sujet  que  de  chercher  des  preuves  de  l'inexcitâ- 
bilité  farad ique  de  l'élément  musculaire  dans  les  pbénomènes  qui  caractérisent  la 
rftactioû  de  dégénérescence  d*Eaiï  (DR).  Nous  nous  contenterons  de  la  signaler.  U  con- 
vient aussi  de  mentionner  que  la  présence  de  la  contraction  idio-musculaire  a  été  con- 
statée chez  des  personnes alTaiblies par  une  longue  course,  et,  en  général,  après  de  grandes 
fatigues  physiques,  par  conséquent,  quand  les  terminaisons  nerveuses  intra-muscolaires 
étaient  en  partie  paralysées.  Ainsi  Philippe  Tissiè  a  pu  provoquer  par  un  choc  léger  ^ 
une  saillie  idio-musculaire  très  prononcée  aux  cuisses  chez  des  coureurs  professionoels 
au  moment  où  ils  revenaient  de  la  pisle»  En  pathologie,  on  l'observe  dans  tous  les  élnU 
de  dépression,  et  notamment  chez  les  épiïeptiques  h  la  suite  des  crises,  dans  la  par** 
lysie  générale,  d'alrophies  musculaires.  Elle  est  considérée  comme  une  réaction  de 
débilité. 

A  la  lumière  des  travaux  de  Schtfk;  beaucoup  de  faits  inexpliqués  jusqu'à  présent 
deviennent  intelligibles.  Ainsi,  tous  les  phénomènes  qui  canicléri*<ent  la  conirciction 
ionique  de  Wcndt  [Dauercontractionjs^&ppliqueni  bien  à  la  contraction  idio-musculaire; 
mais  les  auteurs  n'avaient  pas  indiqué  cetle  analogie. 

Ainsi  BiEDKRMANN'   montre  dans  son  Éicctro-phtjsioh{/ic  que  Teffet  de  la  fatigue  est 
d'anéantir  tout  d'abord  la  secouas*;  de  clôture  du  courant  continu,  et  que  la  contraction 
Ionique   qui  suit   la  cl<ature   ne  disparaît  que  pîus  tard.  L'accord  qui  existe  entre  les 
observations  de   Bikciehmann  et  celles  de  J.  Ioteyilo  est  donc  complet,  et  il   ii*y  a  qu'à 
remplacer  le  nom  de  <f  contraction   tonique  »>  par  celui  de  «  contraction  idio-musco- 
laire  n,  Schence  {Undrsuchunffen  ûber  die  yaliir  einiger  Bauerconiractionen  tien  Mu^keh 
A.  g.  P.,  1895,  Lxi»  498-535)  ne  partage  pas  tout  à  fait  l'opinion  de  Biedehuanî*  ;  mais,  eu 
revanche,  il  reconnaît  h  la  contraction  Ionique  d*aulres  propriétés^  et  ce  sont  précisément 
celles  qui  caractérisent  la  contraction  idio-musculaire  (quoique  ce  nom  naît  pas  été 
prononcé  par  Scur.NCK).  Eu  premier  lieu,  cet  auteur  a  confirmé  les  résultats  de  Kt:aNK  el 
de  BERNi^TKiN,  qui  avaient  vu  la  contraction  tonique  de  NVunut  se  produire  sous  rinfluencc 
des  vapeurs  d'ammoniaque  sur  un  muscle  fatigué  (excitation  chimique).  En  second  lieu, 
il  a  montré  que  la  curarisation  ne  change  rien  aux  phénomènes:  la  contraction  tonique 
apparaît  dans  un   muscle  curarisé,  tout  aussi  bien  que  dans  uu  muscle  non  curarisé. 
Troisièmement,  elle  ne  possède  aucun  caractère  tétanique.  La   force  de  raccourcisse- 
ment développée  dans  la  contraction  tonique  est  bien  inférieure  à  celle  qui  est  mise  eo 
jeu  dans  le  tétanos;  ce  qui  signifie  que,  à  des  temps  égaux,  la  première  de  ces  contrac- 
tions s'accompagne  de  transformations  énergétiques  moins  considérables  que  la  seconde. 
La   contraction   tonique  se  distingue,  en    outre,  par   Tabseiice  d'onde   musculaire,  ou 
plutôt  par  Tabsencc  de  sa  propagation.  Pour  qu'un  notable  raccourcissement  se  produise, 
fait  justement  remarquer  S<:iîENcii,  il  faut  qu'un  grand  nombre  d'éléments  contractiles 
entrent  en  mouvement  simultanémenL  Ainsi  la  force  restreinte  de  raccourcissement  de 
la  contraction  tonique  s'explique  par  l'absence  de  la  propagation  de  Tonde  musculaire- 
t>ïi  fîiits  confirment  en  tous  points  les  résultats  précédemment  acquis  par  Schiff  rela- 
rivement  à  la  contraction  idio-musculaire.  Bien  plus,  Scbknck  est  tellement  frappé  par 
la  difl'érence  qui  existe  entre  la   force  de  la  contraction  tétanique  et  la  force  de  la  con- 
traetion  Ionique,  qu*il  n'est  pas  éloigné  d'admettre  dans  le  muscle  Teiistence  de  deux 
espèces  dt^léments  contractiles.  11  écarte  l'hypothèse  de  la  présence  dans  la  muscle 
strié  ordinaire  de  libres  rouges  et  de  fibres  pâles;  car  il   serait  difficile  d'expliquer 
pourquoi  l'ammoniaque,  la  vératiine^  te  courant  continu  agiraient  toujours  sur  l'un  de 


FATIGUE. 


77 


ves  ^'lémenUp  à  Texclusion  de  i^aatr^^.  Il  serait  plus  simple  d'admettre  que  les  deux 
esp*^ces  d'él^Lirnenta  couiracliles  5)?  Iroiivenl  dans  le  sarcoplasma,  d*niie  part,  el  dans  los 
tihrilles,  de  Tautre.  Mais  ici  enrot^,  les  difficultés  é'nua  expltcaliou  sattâfaiâaute  parais- 
sent trop  norubreuses.  Aussi  Scuenck  abaiidunue-t-il  cette  hypollièse,  et  propose-t-il 
uiif  explication  basée  sui'  Inaction  curari santé  de  la  fatigue. 

\h  les  physiolopîistes  qui  atlmetlejit  que  la  fatigue  exerce  une  action  curarisarUe. 
doivent  préciser  ce  terme.  Dans  le  langa;?e  physiologique  courant,  la  dénominatiiin 
d'action  curarisaiite  s'applique  à  deux  choses,  dont  l'une  est  un  l'ail  el  la  seconde  une 
interprètalioiu  Le  fait,  c'est  que»  sous  l*inlluenre  du  curare,  les  excitai  ions  du  troue 
nerveux  ne  sont  plus  aptes  k  éveiller  la  c  tntraction  musculaire,  tandis  que  rexcitatioii 
portée  directement  sur  le  muscle  pjosoque  une  contraction  musculaire,  ifiii  est  la 
conlracliou  normale. 

Llntcrprétation,  c'est  que  le  curare  paralyse  les  plaques  motrices  (ou,  d'une  manière 
plus  générale,  les  dernières  ramifications  nerveusesi  des  nerfs.  Or,  sans  entrer  ici  datii 
l'analyse  de  toute»  les  ohjeclions  qu'on  a  faites  avec  juste  raison  à  cette  interprétation, 
nous  ferons  remarquer  simplement  que  souvent  il  y  a  contradiction  formelle  entre  le 
fait  et  rinlerprélation.  Sciienck  est  en  opposition  avec  lui-même  quand  il  soutient  que 
la  fatigue  exerce  une  action  curarisante;  que  la  diiférence  de  force  entre  la  eonttaclion 
tétanique  et  la  contraction  tonique  peut  tenir  â  une  faligabiltté  dilTérente  du  muscle 
et  du  nerf;  que  la  contraction  tonique  se  produit  tout  aussi  bien  dans  un  muscle  ciira- 
lisé  que  dans  un  muscle  normal;  et  qu'enfm  (contrairement  aux  observations  de  Big- 
DEBMANN),  cô  n'est  pas  toujours  la  contraction  de  clôture  (contraction  initiale)  qui  dispa- 
rait avant  la  contraction  tonique  comme  elîet  de  la  fatigue. 

Or  voici  l'eiplication  qui»  selon  J,  Ioteyko^  est  la  plus  conforme  aux  faits  :  la  fatigue 
abolit,  en  premier  lieu,  t'excilabilité  (y  compris  la  conductibililé)  de  Félément  nerveui 
contenu  dans  le  muscle.  Le  muscle  fatigué  est  donc  un  muscle  énervé.  Mais  la  substance  mus- 
culaire est  loin  d'être  épuisée  après  la  cessation  complète  de  l'action  nerveuse.  Elle  a 
conservé  encore  son  excitabilité,  seule  sa  conductibilité  est  perdue  (action  dromotrope 
de  la  fatigue).  Cest  pourquoi  par  un  excitant  approprié  ijui  agit  directement  sur  !a  sub- 
stance musculaire  (courants  galvaniques»  excitants  chimiques  et  méi*aniques),  on  peut 
éveiller  la  contraclilité  qui  est  propre  au  tissu  musculaire  quand  il  est  directement 
excité.  C'est  alors  qu'apparaît  dans  toute  sa  netteté  la  contraction  îdio-muscuiaire,  dont 
un  des  caraclcren  est  d'être  localisée  au  point  directement  excité.  Cela  se  comprend 
aisément,  attendu  que  l'élément  nerveux  intra-musculaire  a  perdu  sa  conductibilité  par 
fatigue. 

De  tout  le  chaînon  moteur,  le  plus  faligable  est  rélément  terminal.  Or  la  terminaison 
motrice  ne  sert  pas  uniquement  à  provoquer  la  contraction  en  communiquant  au  muscle 
son  impulsion,  niais  elle  subit  le  contre-coup  immédiat  de  la  contraction,  U  est  bors  de 
doute  que  dans  la  fatigue  l'élément  nerveux  sensitif  el  l'élément  moteur  infra-muscu- 
laires sont  tous  les  deux  altérés  par  les  décbets  de  la  contraction  musculaire.  Il  en 
résulte  de  la  douleur  el  de  la  paralysie  motrice.  Celte  théorie  repose  sur  un  fait  indis- 
cutable, c'est  la  présence  dans  le  muscle  strié  de  deux  éléments  différemment  fijlif^ables. 
De  nombreux  faits  permettent  de  supposer  que  la  dilTérence  physiologique  a  pour  sub- 
stratum  anatomique  la  terminaisijn  nerveuse  el  la  fibre  musculaire.  Mais  presque  tous 
les  faits  s*accorderaient  lout  aussi  bien  en  attribuant  une  eicitahîlilé  dilférente  aux 
fibrilles  musculaires  et  au  sarcoplasme.  La  contraclion  névro-rausculaiie  serait  la 
contraction  des  fibrilles,  la  contraction  idio-musculaire  serait  l'équivalent  de  la  con- 
traction sarcoplasmaliquc.  La  question  est  à  Tordre  du  jour  depuis  les  recherches  de 
Botta  zzr. 

Quant  au  ùége  des  phénomènes  inhtbitoires,  Wëdensky  le  place  dans  la  plaque, 
motrice,  le  tronc  nerveux  étant  résistant  ausai  bien  à  la  fatigue  qu'à  Tinhibilion. 
Sur  un  muscle  curarisé,  Wkdknskv  n'a  jamais  observé  des  phénomènes  d'arrôt  en  appli- 
quant deux  excitations  simultanées  au  muscle.  Kn  expérimentant  sur  le  muscle  non 
curarisé,  il  a  constamment  obtenu  des  phénomènes  d'arrêt,  comme  il  l'avait  déjà  con- 
staté antérieurement  sur  le  muscle  pris  avec  son  nerf.  Ce  sont  les  terminaisons  nerveuses, 
el  non  pas  les  libres  musculaires,  qui  produisent  de  Tinhibition,  quand  des  excitations 
fréquentes  et  fortes  sont  portées  sur  l'appareil  neuro-musculaire,  conclut  Wedenshv 


78 


FATIGUE, 


L'aclton  inhibitrice  du  nerf  serait  donc  un  vrai  équivalent  physiologique  de  l'empoiÂOU- 
nement  par  le  curare.  L*autear  base  ses  résultats  sur  la  curarisaiioa  ;  or  nous  arons 
développé  plus  haut  les  motifâ  qui  nous  empêchent  de  considérer  le  mus'^le  curaris*^' 
comme  élant  mi  muscle  énervé^  et  ïa  persistance  de  la  contraction  iiévro-nTusculairc 
nous  est  un  indice  de  Tintégrité  fonctionnelle  des  terminaisons  nerveuses.  Il  serait  inlé- 
ressanl  de  5*assiirer,  par  la  méthode  à  laquelle  nous  areardons  la  préférence,  si»  A  un 
moment  donné  de  rinhihitîon,  le  muscle  ne  perd  pas  la  propriété  de  faurnir  des  coo- 
tractionn  névro-musculaires  (courant  galvanique)  tout  en  conservant  celle  de  donner 
des  contractions  idio*muî*culaires.  C'est  alors  seulement  qu'on  serait  en  droit  d'affirmer 
que  les  pliènomène'»  inhihiloires  ont  leur  siège  dans  rélf/rneul  nerveux  iiitra*n]usriilaire« 
et  non  dans  la  fibre  elle-même,  comme  cela  se  passe  pour  les  phéou mènes  de 
fatigue. 

BlbUoiTi^aphie,  —  AuELots.  De$  rapports  de  la  fatigue  ave^  Uii  fond  ions  des  capMdet 
$urrénal€s  {A*  de  P.,  1893,  720);  Tvxicité  du  sang  et  des  muschfi  de$  tmimaux  fatùjuéf^ 
(Ibid.,  1894,  433);  Contribution  à  Cétude  de  la  fatigue  [Ibid.,  1893.  437).  —  Beilvstki.x. 
IJeher  die  Brmûdung  und  Erholung  der  Nerten  {A.  g.  P.,  x\,  1877,  28ft),  —  CusHiNO  (H.)t 
Diffe^renzê  dcll  irrifabilita  dei  neiri  c  dei  mttseoH  {Accad,  di  Lincei,  x,  i<M)l).  —  FÉaé  (Ca.) 
et  PAPIN*  iVo^e  nur  la  contracHon  idio-musculaire  (J.  A,  P.,  IUOI).  —  Engblmann  (Tu.  W*)* 
Helution  entre  Vejcâtabdité,  la  vonductibititt*  et  la  contractUiie  dca  muaclcf  {Arch,  néerL  deê 
Sciences^  Extr..   1901).  —  Iotkyko  (J.).  iïccA.  pjik  sur  la  fatigue  Je$  organes  ierrninntix 
(iJ*  B.,  1899,  386);  Htchtrcheit  $ur  la  fatigue  névro-muscutairc  et  sur  V exci i ah ili té  électrique 
des  muscUs  et  des  nerfs  [Annales  de  la  Soc.  Hoy,  des  aciencea  médicales  et  uaturellei   de 
BruJ'rllesif  1000»  et  Travaux  de  V Institut  Solvay,  v);  De  la  réaction  motrice  différentielle 
d^^m^*cte$  et  de»  nerfi  {Congrès  d-e  Phfi^iolotjie,  Turin,  f 001).  —  Roi^sbagu  et  Hartbncci, 
Mmkelrermche  an  Warmblûtcr,  Ermùdung  und  Erhohing  des  hbenden  WarniblHtermuskels 
\A.  g.  P.j  1877,  xv).  —  Santrsson  (C.  G.I.  Einige  Benbachlungen  iiber  die  Ermûdbarkcit 
der  motoriêcben  Servcnendigungen  und  der  Mus^kelsub^^tanz  {Skand,  Arch.  f.  Phj/a.   v,  IH93, 
394-41)6);  Nochmals  itber  die  Ermùffbarkcii  des  Muêkeh  und  neiner  motori^ehen   Nervenendi- 
jungen  (Skand.  Arch.  f.  Phys.,  xi,  333  et  C,  P.,  x\\  lOiM,  n"  7).  —  Scriincic  (F.).  Kleinere 
Notizcn  lur  nllgemeincn  Mmhelphgsiohgie.  Veher  die  Erttmdbarkeit  des  Muskels  und  veiner 
Neneueîidurfjane,  nach  Versttchen  doi  D'G.  Wuiff  {A,  g,  P..  (900,  lxxix,  333).  —  Sghiff  (U,) 
{Lehrbuch  der    Physiologie  des  Mtakel  und  Nerrensysitem,    18d8-1859)  ;  Mémoires^   1891, 
n,  —  TissiÉ  (Ph.).  L<i /"^ili^^ue  et  t'cntrainemcnt  ;i%s»:(/«i?,  Aloan,  1897.    —   Wallkr    (à.). 
Uepori   on  expérimenta  and   observations  relating  îo  the  process  of  fatigue   and  Recovery 
(The  British    mcd.    Journal,   lH8a,    (2,  135-118;    et    1886,  (2).   101-103);    The   sensé    of 
Effort  :  an  objective   $tudy  (Brnin,    1891,  xiv,    179-2V9  et   433-436).    —    Wede.nsky  (S,]. 
Dan»  qœlle  partie   de   t  appareil   neuro-mu^scu  la  ire  se  produit  rinhibition?  iC,  fh,     (801. 
113,805.) 


I 


CHAPITRE  ni 

La   Fatigue  musculaire 


Ainsi  la  fibre  musculaire  est  en  quelque  sorte  réfraclaire  à  Taclion  de  la  fatigue: 
car  le  mouvement  cosse  bien  avant  c|ue  la  paralysie  de  la  substcince  musculaire  soit  com- 
pltHe,  et  la  fatigue  musculaire  est  U  fatigue  de  l'élément  nerveux  terminal.  Le  litre  df 
f*«ligU4^  musculaire  n'est  Jonc  pas  tout  à  fait  exact,  mais»  l'accord  une  fois  établi  sur  la 
signitication  île  ce  tei  m^*»  nous  |)Duvons  faccepter  sans  nous  exposer  à  des  maleut<.MJ(lus. 
En  effet»  mnis  pouvons  étudier  la  fatigue  du  muscle  en  tant  qu'organe  sans  nous  préoc- 
cuper  de  son  innervcilion.  Le  muscle  étant  Torgane  du  mouvement,  son  incapacité  fonc- 
tionnelle peut  à  juste  titre  conserver  le  nom  de  fatigue  musculaire. 

Nous  ne  nous  occufterons  pas  non  plus  dans  ce  cha[»itre  de  finnervalion  centrale  du 
muscle;  la  fatigue  dii  muscle  sera  traitée  sans  tenir  compte  de  laction  des  centres 
jj«M'veu\. 


FATIGUE. 


T9 


r.  PHYSIOLOGIE  ET  PHYSIQUE  ÛÉNÉBÀLES  DU   MUSCLE  FATIGUÉ 

§1.  L«i  offati  de  U  fatigue  sur  la  consittance,  la  cohéaion  et  la  loDicité  musculaire.  — 

pour  étudier  les  phénomènes  de  la  fatigue  musculaire,  il  importe  de  conrialtre  quelles 
modillcaliorxs  elle  apporte  aux  propriétés  du  fissu  musculaire,  eu  un  mol.  ce  qui  diffé- 
rencie un  muscle  normal  d'un  muscle  fatigué.  Nous  ne  maintiendrons  pas  ta  division 
classique  des  propriétés  du  muscle  en  physique»  et  physiologiques,  car  telle  propriété, 
considérée  naguère  comme  physique,  rentre  aujourd'hui  dans  le  cadre  des  propriélés 
physiologiques. 

t.  Comiitance,  —  La  consistance  du  muscle  varie  suivant  son  état  de  repos  ou  d*acti- 
rite.  Le  muscle  fatigué  est  relAché.  En  outre,  J.  loTKVxoa  observé  (eipériences  inédites) 
que  le  muscle  tétanisé  (cliien)  était  doué  d'une  grande  fri4ibilité:  ainsi  la  résistance  à 
vaincre  pour  hacher  le  même  poids  de  musote  normal  est  phïs  grande  que  celle  qull 
faut  déployer  pour  hacher  un  muscle   télanis<>.  toutes  autres  conditions  étant  égales, 

2,  Cohésion*  —  La  cohésion  du  lissu  musrulaire  est  assez  faible;  la  libre  musculaire 
se  laisse  rompre  assez  facile  ment.  La  cohésion  du  tissu  musculaire  est  mise  en  jeu 
physiologiquement  de  deux  façons^  par  la  traction  et  par  la  pression*  D*aprés  Weber, 
1  centimètre  carré  de  muscle  peu!  supporter  en  poids  de  i  kilogramme  sans  se  rompre. 
Or  la  perte  de  rirritahilité  musculaire  s'accompagne  d*une  diminution  de  cohésion.  La 
fatigue  dîmîutie  la  cohésion  du  tissu  musculaire.  On  excite  l'une  des  deux  cuisses  d'une 
grenouille  jusqu'à  la  fatigue,  puis  on  attache  aux  deux  pattes  des  poids  jusqu'à  la  rup- 
ture des  muscles  de  la  cuisse;  la  rupture  arrive  plus  vite  pour  la  cuisse  fatiguée  que  pour 
l'autre  (Liégeois). 

3.  Tonicité*  —  On  admet  généralement  que  la  tonicité  musculaire  (tonus  musculaire) 
n'est  qu'une  forme  spéciale  de  Télasticilé  musculaire.  Sur  le  vivant,  les  muscles  sont 
tendus,  c'est-à-dire  tirés  à  leurs  deux  extrémités.  Les  n^/texes  tendineux  exigent  pour  se 
produire  un  certain  degré  de  lensïon  musculaire.  C'est  à  ce  litre  que  nous  nous  en  occu- 
pons dans  ce  chapitre,  sans  rien  préjuger  de  leur  origine  centrale.  Sterxberg  avait 
déjà  remarqué  en  1885  qu'après  une  marche  faliganlc  les  réîlexes  patellaires  étaient 
sensiblement  exagérés.  Ce  phénomène  n'avait  pas  encore  été  signalé,  sauf  par  Westph.vl 
{Arch.'f,  Psych.  und  N^rvetthrank,^  v),  qui  rapporte  une  observation  assez  analogue.  Pour 
élucider  si  raugmentation  des  réflexes  était  due  à  la  fatigue  du  quadriceps  ou  à  ta 
fatigue  générale,  Stewnderg  institua  de  nombreuses  expériences,  Lorsqu*on  fatigue  Tarti- 
cuîation  du  genou  en  se  tenant  sur  un  pied  et  en  fléchissant  autant  que  possibli^  le 
genou  correspondant,  on  n'observe  pas  d'exagération  des  réllèxes.  Pour  v*'ritier  l'autre 
hypothèse,  il  fallait  fatiguer  tout  un  groupe  musculaire.  On  s'aperçoit  alors  que 
le  réflexe  patellaire  s*eiagère.  L*auleur  arrive  à  celte  condusîon  que  rexagératiôn  des 
réflexes  est  sows  la  dépendance  de  hi  futitjue  générale.  Cela  concorde  avec  la  remarque  de 
StbCmpell,  que,  dans  certaines  maladies,  comme  la  phtisie  et  la  flèvre  typhoïde,  les 
réflexes  sont  augmentés.  L*augmentation  s'observe  également  dans  la  neurasthénie. 
Steilnberg  fa  constaté  au  début  de  lièvres  graves,  lorsque  les  malades  ne  se  plaignaient 
que  d'un  profond  abattement. 

Il  semble  donc  acquis  que  la  fatigue  générale  exagère  les  réflexes  tendineux.  D'après 
Steilsiïrrg,  ce  phénomène  pourrait  être  expliqué  par  la  diminution  ou  la  disparition  de 
l'inhibition  cérébrale,  disparition  consécutive  à  ta  faligue.  En  faveur  de  cette  opinion, 
SîtJïNeKRG  Cite  Tobservalion  de  JE>oHASsiK,que  l'inatteuliou  exagère  le  réflexe  patellaireK 

§  2.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  Félasticité  musculaire.  —  Les  premières  recherches 
faites  dans  cette  direction  sont  dues  à  Ed.  Woeb  (IHitiJ,  qui  a  ouvert  une  voie  d^invesli- 
gations  nouvelles*  Les  observations  de  WiiHER  sont  encore  exactes  auJourd*bui.  Seule- 
ment on  admet  que  tout  ce  que  Weueb  a  vu  se  rapporte  au  muscle  fatigué  et  non  au 
muscle  en  activité.  D'ailleurs  Wêueb  lui-même  a  reconnu  que  tous  les  phénomèues 
décrits  par  lui  se  présentaient  avec  plus  de  netteté  dan>  un  muscle  fatigué;  il  n*a  pas 
toutefois  tenu  assez  compte  de  la  fatigue.  Or,  comme  les  phénomènes  de  fiitigue 
sont  rinverse  de  ceux  qui  se  produisent  à  Tétat  d'activité,  il  en  résulte  que  les  conclu- 
sions de  Wkber  sont  souvent  fausses,  quoique  ses  observations  soient  justes.  Les  raodî- 


m 


FATIGUE. 


(icalions  dVlastlcité  ddm  un  muscle  en  état  de  coîitraction  sont  exactemeot  opposées 
à  celles  que  Wkuer  avait  constalées;  car  ses  observations  ne  sont  applicables  qu'au 
masrle  fatigué, 

Ei>.  Wehka  a  constaté  i\ak  Télat  d*activité  ou  de  contracUon  le  roefricient  d'étaslidt4 
du  muscle  diminue,  c'est*î\-dire  que  le  mnsde  est  moins  élastique,  plus  extansiblt*.  lu 
muscla  moins  élastique,  plus  extensible,  s>?  laisse  distendre  par  un  poids  relativemeni 
faible.  C'est  ce  que  Wcbeh  a  vu  en  tétanisant  le  muscle  hyoglosse  de  grenouille  charj^ii 
de  différents  poids,  et  en  comparant  le  degré  de  raccourcissement  avec  les  allongements 
déterminés  par  les  mômes  poids  sur  ces  mômes  muscles  aui  repos.  H  a  observé  que  te 
musde  en  activité  était  plus  fortement  allongé  par  le  môme  poids  que  le  muscle  inactif. 
Le  fait  est  d*aut4int  plus  surprenant  que  le  muscle  devient  plus  court  et  plus  épais  p<îo- 
dant  la  contraction^  et  que  par  conséquent  il  devrait  Ôlrc  moins  long.  Celte  augnnenia- 
lion  d*exlen9ibilité  du  muscle  est  telle  quVm  muscle  el^ai^»'  d'un  poids  considérable  peut 
môme  s'allonger  au  lieu  de  se  raccourcir  au  moment  de  l'excitation;  ce  qui  tient  h  ce  que 
le  raccourcissemtvnl  dû  à  la  contraction  n*a  pas  été  suffisant  pour  compenser  rallooge- 
ment  dû  à  ta  diminution  d'élasticité.  Webkw  envisagea  ces  modilications  de  IV-lasticilé 
comme  des  phénomènes  dépendant  de  l'étal  d'activité  musculaire,  et  identifia  la  force 
élastique  avec  la  force  de  la  contraction. 

Ces  observations  de  WEUEft  sont  atisolument  exactes;  mais  pour  que  les  expériences 
réussissent,  il  faut  que  le  muscle  soit  déjà  falipié.  On  sait  aujourd'hui  d'une  façon  très J 
précise  que  la  fatij^ue  rendis  muscle  plus  extensible;  la  mcme  charge,  qui    l'allongeail' 
faiblement  au  début  d'une  expérience,  l'allonge  beaucoup  plus  vers  la  fm.  D'après  Wede» 
d'ailleurs,  la  diminution  de  l'élasticité  ne  fait  que  s*acc6ntuer  avec  les  progrès  de  la 
fatigue.  L* activité  musculaire,  dit  Webeh,  n'est  pas  une  manifestation,  mais  une  causer 
dont  la  manifestation  extérieure  est  te  raccourcissement  musculaire.  Quand  la  contrac- 
tion est  empêcîiée.  c'est  qu'il  y  a  tension.  Le  raccourcissement  et  la  tension  sont  des 
manifestations  de  l'activité  musculaire.  La  diminution  de  force  qu'on  observe  pendant 
la  fatigue  dépend  non  seulement  de  la  dinjinutîon  de  la  hauteur  de  la  contraction,  maif  J 
aussi,  et  surtout,  de  la  diminution  d'élasticité  du  muscle  fatigué.  L'activité  du  muscle  ne 
repnse  pas  uniquemenl  sur  une  modification  de  sa  forme,  mais  aussi  sur  une   modili- 
cation  de  son  élasticité  qui  subit  une  diminution.  La  diminution  de  rélaslicité  muscu- 
laire, consécutive  à  son  activité,  a  pour  etfet  de  diminuer  notablement  la   puissance 
musculaire.  L'élasticité  du  muscle  actif  est   très  variable;  elle  subit  une   diminution 
constante  avec  les  progrès  de  la  fatigue,  et  ctte  est  ta  caui>c  di\i  phénomènes  de  fatigue  fnws- 
ctthnre  cl  de  la  diminution  de  force  qui  accompagne  la  fatigue*  L'élasticité  du  muscle 
mort  est  moins  parfmle  que  celle  du  muscle  vivant,  c'est-A-dire  que  le  mosele  mort, 
quand  il  est  étiré,  ne  revient  plus  à  sa  longueur  primitive,  et  se  déchire  plus  facile- 
ment. L'éla>îtcité  du  muscle  mort  est  aussi  pias  farte  que  celle  du  muscle  vivant;  car  il 
faut  une  charjL;'^  plus  forte  pour  l'allonger.  Les  phénomènes  de  fatigue  du  muscle  sont 
donc  tout  à  fait  différents  des  phénomènes  de  la  mort  du  muscle. Sous  l'inlluence  de  la 
fatigue  il  y  a  allongement  de  ta  secousse  du  muscle  à  la  période  de  relâchement  :  c'est 
un  des  caractères  fes  plus  constants  du  muscle  fatigué.  Or  le  relicheraent  du  muscle 
est  déterminé  par  la  force  élastique  qui  permet  au  muscle  de  revenir  à  sa  longueur  pri- 
mitive* l*ar  conséquent,  dans  le  muscle  fatigué,  qui  se  contracte  plus  faiblement,  f élas- 
ticité de  retour  est  plus  faible  et  plus  imparfaite.  De  même,  dans  le  tétanos,  dès  que  la 
fatigue  îipparaît,  la  courbe  du  tétanos  est  descendante,  parce  que  le  muscle  est  devenu 
plus  faiblement  élastique,  M.\rey  a  démontré  que  Teffet  de  rélaslicité  musculaire  est  de 
diminuer  la  brusquerie  du  mouvement,  ainsi  que  d'en  prolonger  la  durée»  même  après 
la  disparition  de  l'onde  qui  Ta  produil. 

Les  travaux  de  Weber  sur  l'élasticité  musculaire  ont  donné  lieu  à  de  nombreuses 
controverses*  Il  ne  nous  appartient  pas  de  les  exposer  ici  en  détail,  iMais  la  question  paraît 
être  aujourd'hui  éciaircie  :  tous  les  résultats  acquis  par  Weber  doivent  être  rapportés  au 
muscle  fatigué.  U  y  a  un  paratlélisme  complet  entre  les  forces  contractiles  et  les  forces 
élastiques  du  mu  scie.  Quand  l'activité  est  complète,  il  y  a  un  renfojcemcnt  de  la  con- 
IracUlité,  aussi  bien  que  de  Télasticité,  et  quand,  pour  une  raison  quelconque  (fatigue, 
froid,  etc.),  la  puissance  musculaire  est  a(Taiblie,  il  y  a  diminution  adéquate  des  forces 
contractiles  et  dns  forces  élastiqu^^s.  —  En  réalité,  quoique  WEBKn  ait  soutenu  que  l'élas- 


FATIGUE. 


81 


Ucité  dtmiDtie  pendant  Taclmlép  it  n'en  a  pas  moins  proclamé  l'identité  des  forces  de 
conlraclion  et  d'élasticité.  Depuis  ses  travaux  et  ceux  de  Si:HWAN\'  (qui  le  premier  for- 
niula  Topinion  que  la  contraction  ilumoscle  n'a  d'autre  elTet  que  de  donner  à  cet  organe 
ane  élasticité  nouvelle  en  vertu  de  laquelle  te  mouvement  est  imprimé  aux  leviers 
osseux)»  Tèla.'^iicité  musculaire  a  pris  plaee  h  cdté  de  la  contractilité  comme  étant  une 
des  fond  a  mentales  proprîélés  du  muscle,  et  on  voit  se  destiner  nettement  la  tendance 
des  physiologistes  modernes  à  admettre,  avec  CHACVEAU^que  le  muscle  qui  se  contracte  ne 
fait  que  prendre  une  force  élastique  nouvelle. 

Les  conclusions  de  Weber  furent  d'abord  combattues  par  Volkmann,  qui,  au  lieu  de 
faire  porter  au  muscle  un  certain  poids  peitdanl  toute  la  durée  de  la  contraction,  ne  le 
lui  appliqua  que  pendant  son  dernier  stade;  le  raccourrissement  était  alors  bien  plus 
grand,  parre  que  la  fatigue  était  moindre.  Toutefois  tes  résultats  de  Volkuann  ne  sont 
pas  enliéremenl  comparables  à  ceux  de  VYeber»  car  il  ne  s*est  pas  servi  de  courants 
tétanisants,  mais  d'excitations  isolées.  Volema^în  croyait  aroir  complètement  éliminé 
I  action  de  la  fatigue  dans  ses  expériences. 

WpNOT  est  arrivé  aussi  à  des  résultats  contraires  à  ceux  de  Webeb.  D'après  lui»  la 
diminution  de  rêlaslicité  pendant  la  contraction  est  due  non  à  ractivité  musculaire^  mais 
au  racourcissement,  Si,  en  effet,  on  empêche  le  muscle  de  se  raccourcir  en  le  sur- 
chargeant, le  muscle  ne  s'allonge  pais  au  moment  où  on  l'excite,  ce  qui  devrait  arriver 
si  c'était  la  contraclionratime  qui  était  la  eause  de  la  diminution  de  rélaslicittV.  DoNaERsel 
Ma^tsvelt,  dans  leurs  expériences  sur  le  biceps  et  le  brachial  antérieur  de  l'homme  sont 
aussi  en  opposition  avec  la  théorie  de  Wkbeh.  Ils  sont  arrivés  aux  conclusions  suivantes  : 
1**  L'allongement  du  muscle  est  ilans  certaines  limites  proportionnel  aux  poids -/l"  Le  coef- 
Ticient  d'élasticité  est  à  peu  prés  le  même  aux  dîlTérents  degrés  de  la  conlraclion;  2° La 
fatigue  du  muscle  diminue  le  coefficient  de  son  élasticité  (c'est-à-dire  augmente  son 
extensibilité).  L'augmentation  d'extensibilité  du  muscle  fatigué  est  prouvée  par  l'eipè' 
rieuce  suivante  :  Lorsqu'un  poids  est  tenu  par  le  bras  à  une  certaine  hauteur, 
alors,  au  moment  de  l'allégement  brusque,  le  bras  se  détend  en  sens  opposé,  et  avec 
une  rapidité  d'autant  plus  grande  que  le  tétanos  a  duré  plus  longtemps.  Les  auteurs  eo 
conclurent  que  le  de^ré  de  la  contraction  nécessaire  pour  soutenir  la  charge  constante 
a  dit  augmenter,  ou,  ce  qui  revient  au  même,  que  la  fatigue  a  rendu  le  muscle  plus 
extensible. 

D'après  KaoEfECKERfl' élasticité  du  muscle  fatigué  serait  la  même  que  celte  du  muficle 
en  activité.  En  excitant  le  muscle  à  des  intervalles  égaux  (2-12  secondes)  au  moyen 
d'un  appareil  automatique,  on  obtient  une  série  de  lignes  verticales  dont  la  hauteur 
mesure  rexcitabilité  du  muscle  à  chaque  instant  de  l'expérience.  Sous  l'inlluence  de  la 
fatigue,  les  lignes  verticales  décroissent  progressivement  et  descendent  à  zéro.  En  joi- 
gnant par  une  ligne  les  extrémités  supérieures  des  lignes  vertictiles  équidistantes,  on 
obtient  Oi  courtte  de  ta  fatigue  du  muscle.  Cette  cuurbe,  d'après  Kbonecker,  est  une  ligne 
droite.  La  ligne  droite  ne  s'obtient  que  dans  certaines  conditions  :  il  ne  faut  pas  que  le 
poids  soit  très  lourd  (le  triceps  fémoral  de  la  grenouille  ne  doit  pas  travailler  avec  une 
charge  qui  dépasse  le  poids  total  de  l'animal). 

Si,  au  lieu  de  ne  faire  soulever  le  poids  parle  muscle  qu'au  moment  de  sa  contraction 
(travail  en  surcharge),  on  charge  le  muscle  d*un  poids  avant  sa  contraction,  de  façon 
qu'il  subisse  uu  allongement  avant  la  contraction  (Iravail  eu  charge),  la  courbe  de  fatigue 
est  toujours  une  ligne  droite»  mais  seulement  jusqu'au  point  ou  elle  coupe  la  ligne  des 
abscisses  tracée  par  le  muscle  inactif  uon  chargé  de  poids,  et,  à  partir  de  ce  point,  la 
courbe  de  la  fatigue  se  rapproche  d'une  hyperbole,  dotit  une  asymptote  est  l'abscisse  du 
muscle  inactif  el  chargé.  L'hype rtiole  sVxplique  facilement  si  Ton  admet  que  l'élasticité 
du  muscle  ne  subit  aucune  modification  sous  rinlluence  de  la  fatigue.  Celte  partie  des 
conclusions  de  Kro.necxer  a  été  fortement  combattue  par  Heruann.  Diaprés  lui,  le  muscle 
surchargé  ne  décrit  que  la  partie  supérieure  du  soulèvement  que  décrirait  le  muscle  s'il 
Iravaillail  en  charge;  la  partie  du  soulèvement  située  au-dessous  de  l'atiscisse  naturelle 
manque;  si  l'on  prend  en  considération  ces  différences,  alors  on  voit  que  la  courbe  de  la 
fatigue  du  muscle  travaillant  en  surcharge  est  identique  à  celle  que  décrit  le  muscle  tra- 
vaillant en  charge  jusqu'à  l'abscisse  naturelle.  Dans  les  expériences  où  le  muscle  travaille 
en  charge,  on  poursuit  la  courbe  de  la  fatigue  encore  plus  loiu^  et  elle  descend  au-des  * 


©ICT.   DE    PUYSIOI.OOIE.    —    TOMK  VI. 


■ il.  w        mmm 


^2 


FATtGUE- 


ous  de  cette  abscisse  jusqu'à  épuiseraenl  complet  du  muscle,  La  fin  de  la  eourbe  de  U 
fatigue  en  surcharge  ne  se  confond  nullement  avec  l'épuisement  complet  du  inascle;  le 
mascle  est  enc4}re  en  état  de  développer  des  forces  contractiles,  mais  elles  sonl  plus 
petiles  que  la  surchar/çe.  La  Un  de  la  courbe  de  la  fatigue  eu  charge  est  par  contre  iden- 
tiijue  à  repui-sement  complet  (Mermann).  Eu(in,  Hkiisia^n  trouve  que  la  décroissance  4e 
la  courbe  de  la  fatigue  est  sous  la  dépendance  de  facteurs  trop  nombreux  pour  qu^on 
puisse  admettre  qu*ils  ont  tous  une  décroissance  recliligne* 

Actuellement,  presque  tous  les  physiologistes  reconnaissent  que  le  fnuêcle  fatigut 
devient  pins  fmblemcnt  et  moins  parfaitement  ^Imtique.  Parmi  les  expérimentateur! 
modernes^  mentionnons  Bouhet  (iSSO),  qui,  eu  un  beau  travail  accompli  dans  l< 
laboratoire  de  Marey,  a  beaucoup  contribué  à  élucider  définitivement  cette  question 
si  conlroversée.  La  conclusion  g-énérale  est  quun  muscle  qui  vient  d'être  exciU 
prend  une  force  élastique  nouvelle,  plus  grande  que  celle  qu'il  avait  avant  rexcitition. 
La  fatigue  exerce  des  elTets  exactement  opposés.  Voici  l'énoncé  de  ses  conclusions  : 
l"  L'elTet  de  plusieurs  excitations  se  sucrédanl  k  intervalles  d'une  seconde  est  «a  acoTois- 
sement  de  la  force  élastique  du  muscle,  et  la  limite  de  cet  accrois^sement  correspond 
au  maximum  de  raccourcissement  du  muscle;  le  même  accroissement  se  constate 
pour  une  excitation  unique;  2'^  Le  tétanos  communique  an  mu^^cle  une  force  élastique 
nouvelle,  plus  grande  que  celle  qu^il  avait  au  repos,  et  cetîe  augmentation  d*èla^ticiîé 
est  en  raison  directe  de  Tintensité  du  courant  tétanisant;  3^*  Le  muscle  fatigué  devient 
plus  faiblemeni  et  moins  parfaitement  élastique  (la  fatigue  rend  le  niuscle  plus  exten- 
sible). 

BouDET  a  recherché,  en  outre,  le  moment  exact  auquel  la  fatigue  commence  k  montrer 
^es  elfets  sur  rélasticité  musculaire.  Ce  moment  varie  évidemment  avec  le  nombre  el 
rintensité  des  excitations  que  Ton  fait  subir  au  muscle.  Mais,  pour  un  cas  donné,  il 
est  facile  de  préciser  le  nombre  des  excitations  nécessaires  pour  modifier  l'élasticité  ûu 
muscle.  Lue  série  d'excitalions  produit  sur  un  nuiscle  faiblement  ou  nullement  char|è 
des  raccourcissements  toujours  croissants,  jusqu'au  moment  où  le  maximum  d'élai- 
ticité  est  atteint.  Si  Ton  continue  Texcitationje  raccourcissement  se  uiaintient  au  même 
degré  pendant  un  certain  temps,  jïuis  il  diminue  peu  à  peu  à  mesure  que  la  fatigua 
augmente.  Or  ralTaiblissement  de  Télasticité  commence  précisément  à  se  montrer  au 
moment  même  où  le  raccourcissement  éprouve  sa  première  diminution.  LTne  charge 
appliquée  au  muscle  à  ce  moment  produit  un  allongement  un  peu  plus  jE^rand  que  ral- 
longement provoqué  par  la  même  charge  avant  l'ex^ilalion.  A  mesure  que  le  raccoor- 
cissemenl  va  en  diminuant,  on  trouve  unt;  aui^ni  enta  lion  correspondante  de  Textensibi* 
Ijté  qui  traduit  ainsi  les  effets  proju'ressifâ  de  la  fatigue. 

Ces  phénomènes  ne  sont  bien  marqués  que  si  l'on  emploie  des  charges  un  peu  fortes 
(20  et  30  gr.),  car  les  10  ou  V2  premiers  grammes  sont  surtout  utilisés  pour  faire  dispa- 
raître le  raccourcissement.  Mais,  dés  la  seconde  charge  de  10  grammes,  les  allongements 
partiels  deviennent  plus  considérables  qu<*  ceux  du  muscle  au  repos,  et  rallongement 
total  est  lui-m^me  un  peu  plus  grand.  Par  conséquent,  fa  fatigue  diminue  la  force  clai- 
tique  du  mmctt\  et  îe  début  de  cette  tlhnîmition  eut  indiqué  prir  la  diminution  du  raccour^ 
cissemenl  quarfiit  provoqw^  l'excUation  êieelrique. 

En  comparant  les  raodincations  de  la  contracUlité  musculaire  sous  Finfluence  de 
certains  agents  avec  les  modifications  de  Télasticité,  produite  par  ces  mêmes  agents, 
ïloraKT  a  vu  qu'il  existe  entre  elles  un  rapport  constant.  Toute  cause  qui  augmente  la 
contractilité  rend  le  muscle  plus  fortement  élastique,  ou  bien,  toutes  les  fois  que  \%\ 
muscle  devient  plus  fortement  et  plus  parfaitement  élastique,  la  contractilité  est  aug- 
mentée. 

Voir  fe  tableau,  p.  8:^,  où  sonl  comparées  les  modifications  de  rélasticité,  de  la  con- 
tractilité et  de  hi  période  latente  (d'après  Bocobt). 

Dans  deux  cas  seulemcnl,  lors  du  dessèchement  et  de  Tanémie  produite  par  la  liga- 
ture des  vaisseaux,  ce  rapport  paraît  renversé»  mais  Boddet  invoque  dans  ces  deux  cir- 
constances Tinterférence  d'autres  agents  modificateurs. 

L'inspection  de  ce  tableau  vient  donner  une  nouvelle  preuve  de  Tidentité  des  forces 
de  contraction  et  dïdaslicité.  Les  varialtons  de  Télasticilé  et  de  la  coulractilité  sont  tou- 
jours de  même  sens. 


FATIGUE. 


83 


I 
I 


\oKsrs  MuruPieA'nviui. 

ÉLASTTcrrft. 

rOÎTÏTlACTlLlTKr 

TEMPS   inOIDIf. 

T.n,p.r.,urc.  |  «^l;,^'-  ;          ;   ; 

Dessèchement. .    . 

Circulation  (anémie) 

Excitation  électrique. 

Section  ancienne  du  nerf,  .... 

Section  récente  du  oerf 

Fatigue. 

Plus  1   . 
Plus  J 

Plus  iDiMe,     3ii.iin'^  |i-"irLiUi'. 
Plus  forte?    Moins  parfaite. 
Plus  forte.    Plu5  parfaite. 
Plus  faible.  Moin»  parfaite. 
Plus  forte.    Plus  parfaite. 
Plus  faible.  Moin*  parfaite. 
Plus  forte.    Plus  parfaite. 
Pluâ  faible.  Moins  parfaite. 

\  ugmentee. 

.  Mininuée. 

Diminuée. 

Diminuée  ? 

Aupmcntée. 

Di  mi  nuée. 

Augmentée. 

Diminuée. 

Augmcnléc* 

Diminuée. 

Diminué. 

Diminué. 
Augmenté. 
Diminué. 
Augmente. 

„  -               Vtrattiue 

P"»""'-     Carar. 

.Vous  voyons  ainsi  rétasticité  acquérir  une  importance  grandissante  dans  la  fonction 
du  <nu5ck.  Anjourdliui  elle  est  consid<5rée  comme  étant  Tei^seiice  même  de  r(*i:tîvité 
muîiculaire.  D*après  la  théorie  de  CeAUVE.4u,  le  travail  intérieur  du  muscle  (travail  phy- 
siolof^ique)*  c'est  la  création  de  rélasticité  parfaite  et  forte  que  i*organe  acquiert  tout  à 
coup  quand  il  se  met  en  élat  d*activité  fonctionnelle.  Cette  éïaslieiti'  est  mesurable  en 
kilogrammes  comme  force,  tandis  que  les  travaux  intérieurs  et  extérieurs  qui  en  sont 
rorigine  et  la  fin  se  mesurent  en  calories  (dégagement  de  chaleur)  et  eu  kilo^'ram- 
mètres  (travail  mécanique).  Dans  le  cycle  des  transformations  énergétiques  du  muscle, 
la  chaleur  dégagée  et  le  travail  utile  ne  sont  que  les  termes  ultimes  de  la  transformation 
de  réner^ie  alimentaire  ou  polentietle;  le  terme  intermédiaire  est  constitué  par  le 
travail  physiologique.  La  théorie  de  Ciiauve.\l:,  c'est  que»  dans  la  création  de  force 
tngendrée  par  la  contraction,  le  travail  physiologique  des  muscles  consomme  d'emblée 
toute  rénergie  chimique  dépensée  dans  la  conlractiou,  L*équalion  est  : 

Énergie  =  Travail  physiologique  +  Chaleur. 

Le  travail  physiologique,  c'est  le  travail  intérieur  envisagé  en  dehors  de  ses  manifes- 
tations sensibles  et  utiles.  C*est  le  travail  intérieur  du  muscle  qui  se  contracte»  c'est 
Fétat  d*un  nerf  qui  transmet  une  exdtatiou,  c'est  TelTort  silencieu.\  de  répithélium  qui 
sécrète  (Chaive.\li),  Les  trois  termes  de  Ténergétique  musculaire  obéissent  aux  mêmes 
lois.  La  dépense  chimique,  le  travail  physiologique  et  la  production  de  chaleur  varient 
proportionnellement  k  la  charrie  soutenue  par  les  muscles  et  au  raccourcissement  subi 
par  ces  organes.  Us  sont  donc  proportionnels  à  rélasticité  de  contraction,  Toule 
l'énergie  potentielle  se  convertit  en  travail  physiologique  avant  d'être  rejetée  à  l'exté- 
rieur à  l'état  de  chaleur.  Il  eu  résulte  que  te  travail  physiolo^iique  des  muscles  trouve 
son  équivalence  dans  la  chaleur  qui  termine  le  cycle.  ISous  étudierons  plus  loin  les  rap- 
ports entre  la  fatigue,  l'élaslicité  et  la  production  de  chaleur,  en  nous  basant  sur  les 
expériences  de  CnAt:vK.\Ej, 

Mos.so  a  utilisé  Tergographe  pour  étudier  les  changements  d'élasticité  du  muscle  par 
effet  de  la  fatigue.  Il  a  trouvé  tantôt  une  augmentation,' tantôt  une  diminution. 

Bibliographie.  —  Boudkt  de  Paris,  lie  Velasticite  muMutaire,  Paris,  1880.  E/fets  du 
curare^  de  Itt  chaleur  et  de  la  section  des  nerfit  moteurs  sw  VexcUabilUe  et  l' élasticité  mmcu* 
laire  {Trav.  dutab.  de  Markv,  1878,  iv,  1^4).  —  Chauveau  (.4.).  Les  lois  de  l'éctuiuffement 
produit  par  la  contruction  musculaire^  d*aprè&  les  expériences  sur  les  muscles  isolés  {A*  de  P., 
1891,  20-40).  —  Emo  (P.).  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Muskctcontraction  [A.  P.,  i880,  m- 
ill).  —  Ficit.  Beitrâge  zur  va*gleichenden  Physiologie  der  irritabten  Substnnzen,  Brauns- 
chweig,  1863,  î*3.  —  Hërmann  [H.  iL,  1871»,  i,  i,  118).  —  Jendhassik  \beutsch.  Arch.  f. 
klm*  ifed.,  xxiin»  i7),  —  Kronecker  (U.).  Ueber  die  Ermûdunif  und  Erhohmg  der  t^uer- 
gcstreiften  MuskelnfArbeitm  aus  der  phf^sioL  Anstalt  tu  Leipzig,  1871,  vi,  177);  {Monalsbcr. 
d.  Berliner  AauL,  1870,  629);  (Ber.  d.  sàchs.  Acad,,  1871,  OUO).  —  Makev.  Du  mouvcmeni 
dam  les  fonctions  de  la  rie,  Paris,  1868.  —  Van  Mansvelf  Hier  de  etasticiUit  der  Spiren 
{bissert.,  Clrechl,  1863).  —  Mo^^so  (A.).  Les  lois  de  la  fatitjue  étudiéeg  dans  tes  mmcles  de 
l'homfne  (A.  i,  B.,  1800»  xni,  125),--  Sternuerg,  Sehnenreflexe  bei  Ermûdung  (C.  P.,  1887* 


M 


FATIGUE, 


1888,  i).  —  Strïmpell  {DeuL  ArcL  f.  kiîn.  Mcd„  xiiv,  i88).  —  Weobnsky*  VélasticiU4u 
nutscledimînue-t'el  le  pendant  ta  contraciiûn?  (C.  n,,cx\n,  1893,  181,)  —  Webem  (ED.)-^'«»cir 
Musketbcweffung  {Wagner's  Handwôrterhueh   der  Phtpiologie,   Braunschwei«,  1846,  ui,  ul 

La  bibriO'jrnphie  de  la  discussion  entre  Webeh  et  VoLimANN  au  sujet  de  l'élasticité  mm- 
cuiairc  se  trouve  dans  MEriMANX  (//.  //.,  i,  K*  partie,  72). 

ii  3.  Modification»  des  caractères  de  la  contraction  sous  Tinfluence  do  la  fatigue  lEtndt 
graphique  de  îa  fatigue  muaculaire).  —  Secousse  isolée.  —  L'allongement  de  la  secoutîe 
jausculûire  sous  l'intluence  de  la  fatigue  a  été  observé  pour  la  première  fois  par  HiU' 
HOLTZ  (1830)»  peu  de  temps  après  la  construction  du  myograplie.  Pendant  les  prenaièrti 
contractions  obtenue**  par  l'excitant  galvanique,  la  durée  de  la  secousse  subît  même  une 
diminulioQ»  diaprés  HKLiiooLTZ,  et  ce  n'est  que  pUis  tard  qu'on  observe  rallongement  de 
la  secousse  en  nn^me  temps  «|u'utie  diminution  de  hauteur.  Ces  deux  modifications,  altn- 
buables  à  la  fatigue,  dt'butcraieut  donc  àimultanénieul.  Le  fait  essentiel^  c'est-à-dire 
ratig-menlation  de  duj  ée  de  la  secousse  comme  effet  de  la  fatigue^  a  été  vérifié  et  confirme 
depuis  par  urj  grand  iiorubre  d'auteurs. 

On  admet  que  la  fatigue  se  comporte  comme  le  froid  el  comme  certaines  intoxica- 
tions; son  effet  est  d'allonger  îa  secousse  en  une  contraction  durable^  qui  possède  de 
nombreux  points  de  ressemblance  avec  la  contractiou  idio-musrulaire  et  dont  la  cau«c, 
ainsi  que  Fick  et  Ri>Hn  l'ont  montri',  siège  dans  le  muscle  même  et  non  dans  Je  nerf 
(HEiiîïANN,  Lt^hfbuch,  d.  exper,  Toxicotogif,  346,  351,  360,  Berlin,  1874).  Par  un  dispositif 
spécial,  WuNDT  (1858)  laissa  les  fermetures  du  courant  se  faire  d'une  façon  aulonialique 
aussi  souvent  que  le  muscle  était  revenu  à  sa  longueur  primitive;  il  put  s'assurer  que 
les  contractions  devenaient  de  plus  en  plus  rares  sous  riniluence  de  la  fatigue.  Marei 
(i866)  reconnut  que,  sous  l'influence  de  la  fatigue  :  i"  la  dtirt^e  de  la  secousse  s'accroît; 
2"  son  amplitude  diminue.  Les  graphiques  obtenus  soiit  les  mômes, quand  on  excite  sottie 
muscle,  soit  le  neiL  Les  mêmes  faits  ont  été  observés  par  Harless  (1861),  Funre  (1874), 
VOLKJIANN  (1870). 

VoLKMA>N  (1870),  â  qui  on  doit  une  élude  approfondie  de  la  question,  a  trouvé  que  !t 
diminution  d^irritabilité  musculaire  conséi-ulive  à  la  fatigue  se  traduit  par  une  awffnwn- 
ttttion  de  la  durée  de  toutes  les  pbases  de  la  secousse  et  par  une  diminution  d'amplitude. 
La  période  d'excitation  latente  i  temps  perdu)  peut  doubler  el  même  tripler  dans  certains 
cas.  L'augmenlation  de  durée  est  surtout  manifeste  pour  la  ligne  de  descente,  qui  devient 
démesurément  longue  sur  le  myogramme.  Toutefois,  pendant  l'eitrème  fatigue,  quand 
le  muscle  est  presque  épuisé,  à  une  diminution  d'amplitude  correspond  une  dimînixtioD 
de  durée.  Suivant  Volmmann,  rinspection  de  la  courbe  suffit  pour  se  rendre  tmmédiale* 
ment  compte  du  degré  de  fatigue  auquel  est  parvenu  le  muscle.  Dans  son  schéma  se 
trouvent  retracés  les  cinq  principaux  degrés  de  fatigue  observés:  on  y  voit  nettement 
que  rampttlude  décroîl  avec  la  fatigue;  la  durée  croît  jusqu'à  une  certaine  limite  pour 
diminuer  graduel fement.  • 

Ij  est  à  remarquer  que  dans  les  phases  intermédiaires  de  la  fatigue  on  obsenre  qael- 
quefois.dans  la  partie  descendante  du  tracé,  une  élévation  secondaire  décrite  par  Fvntt 
(•<  nez  u;.  De  jnérae  Qn.  Kichet  a  vu  sur  les  muscles  de  l'écrevisse  une  detixième  contrée* 
lion  passagère  se  montrer,  sans  nulle  excitation,  après  le  relâchement  du  muscle.  C'eit 
ce  qu'il  appelle  onde  .secondaire.  Celte  onde  secondaire  se  présentait  sur  les  muscles 
faiblement  chargés  et  soumis  antérieurement  â  une  forte  extilation.  Nous  croyons  que  le 
«  nez  t>,de  même  que  Tonde  secondaire,  sont  une  forme  de  la  contracture  et  présentent 
un  cm  spécial  de  la  contraction  idio-musculaire. 

Quand  le  muscle  se  fatigue  ou  se  refroidil,  la  secousse  de  clôture,  qui  est  toujours 
plus  faible  qae  la  secousse  de  rupture  (courants  faradiquesj,  diminue  d*amplitude  et 
augmente  de  durée,  puis  disparaît  tout  à  fait;  la  secousse  de  rupture  persiste  plus  long- 
temps. D'après  Waller,  l'elTet  diminue  plus  rapidement  pour  les  courants  ascendanb 
que  pour  les  descendants.  La  clôture  disparaît  quelquefois,  pour  une  cause  qui  n'est  pas 
la  perte  de  la  force  de  la  contraction.  Mais,  par  suite  du  ralenlissement  énorme  de  la 
contraction  dans  la  fatigue,  il  y  a  fusion  des  deux  secousses,  et  la  clôture  est  englobée 
par  ta  rupture.  On  le  voit  très  bien  sur  les  tracés  :  il  n'y  a  pas  alors  de  vide  correspondant 
à  la  clôture,  mais  une  seule  contraction  arrondie  [J.  Iotevro). 

Le  premier  effet  de  la  fatigue  est-Il  de  diminuer  la  hauteur  ou  d'augmenter  la  durée 


I 


fatïcue; 


su 


ûe  la  contraction?  Pour  Ueluholti  ces  deux  modifications  de  la  forme  Je  la  secousse 
apparaissaient  simultanément,  mais  les  recherches  modernes  ont  conduit  k  des  résutlats 
diffi'^rents.  r>ans  ses  études  sur  les  muscles  de  Thydrophile  <i887)  et  sur  les  muscles 
rouges  du  lapin  (i892)»  A,  Rollett  avait  remarqué  que,  dans  une  série  de  secousses  d'in- 
duclion  (ouverture),  la  hauteur  ans  contractions  n*avait  que  très  légèrement  fléchi,  alors 
que  leur  durée  avait  déjà  du^^menlé  très  sensiblement.  La  diminution  de  hauteur  n*est 
encore  qu*insigni liante  quand  déjà  rallorii^nment  de  la  secousse  est  devenu  considé- 
rable. Ajusî,  l'allongement  de  la  secousse  p/v'ctvie  la  diminntinn  de  hauteur  et  se  montre 
dans  les  trois  parties  du  myo^^ramme.  L'accroissement  du  temps  perdu  modifie  sensible- 
ment la  forme  de  la  contraction.  Ainsi,  si  Ton  établit  les  courarils  de  clôtura  et  de 
rupture  à  des  intervalles  égaux,  tes  secousses  C,  fi,  Q\  H\  etc.^  au  lieu  de  s'inscrire  À 
des  dbtances  égales,  s'éloignent  peu  à  peu,  parce  que,  la  ^ati^a^;  survenant,  le  temps 
perdu  augmente.  Mais  on  peut  compenser  la  fatigue  en  au:;mentant  l'intensité  du  cou- 
rant et  réduire  sur  un  muscle  fatigué  te  temps  perdu  à  n'être  pas  plus  R^rand  que  sur 
le  muscle  frais  (avant  que  l'épuisemcnL  complet  ne  soit  survenu), 

A  t-e  phénomène  est  liée  la  diminution  de  vitesse  de  l'onde  musadaire  (Hollett),  fait 
mis  en  évidence  déjà  par  Heriiann  (1878),  qui  trouva  notamment  que  Tonde  musculaire 
possède  chez  Thomme  une  vitesse  bien  plus  grande  (tQ  à  13  mètres  à  la  seconde!  que 
dans  les  muscles  du  lapin  séparés  du  corps  (2-5  mètres  d'après  B£RN!4TeiN  et  SteinerJ. 
Or  il  est  fort  probable  que  la  dilTérence  de  vitesse  doit  être  attribuée  à  la  fatigue  des 
muscles  ex  traits  du  covp^  autant  qu'à  leur  dépérissement.  On  sait  d'ailleurs  que  la  vitesse 
de  propagation  de  Tonde  musculaire  diminue  très  rapidement  après  la  mort  générale 
{Akby}.  Le  processus  est  intlueucé  dans  le  niAme  sens  pai*  le  froid  et  les  intoxications. 
D'après  Hollktt,  la  vitesse  de  Tonde  musculaire,  qui  est  de  3  400  millimètres  à  la 
seconde  dans  un  muscle  rouge  de  lapin  non  faligué,  ifest  que  de  1500  millimètres  dans 
le  muscle  fatigué. 

Le  ralf?ntissement  de  la  secousse  sous  TinLluence  de  ta  fatigue  montre  que  la  dêÛni- 
lion  généralement  adoptée  de  la  fatigue  n*est  pas  suffisante  (Rollett);  on  dit  que,  sous 
Tinfluence  de  la  fatigue,  Texcitabililé  décroît  si  Tintensité  de  Texcitant  reste  la  même; 
pour  produire  le  même  effet  que  lors  des  premières  contractions,  il  faut  user  d'une  inten- 
sité d'eïcitation  bien  plus  grande.  Or  d'autres  facteurs  sont  encore  inlluencét  par  la 
fatigue,  et  notamment  la  durée  de  la  secousse. 

Voici  les  résultats  de  Tanalyse  d'une  série  de  secousses  suivant  Rollett  (180C)  :  soit 
A  la  première  secousse,  U  une  î^ecousse  plus  avancée  dans  la  série,  G  et  D  des  secousses 
encore  plus  avancées,  nous  voyons  que  la  bauteur  de  A  possède  une  certaine  valeur,  la 
valeur  de  B  est  plus  grande  (escalier),  celle  de  C  est  égale  à  A,  et  celle  de  D  est  uïoindre 
que  A.  Or  la  durée  de  la  secousse  a  progressivement  augmenté  depuis  A  jusqu'à  U,  et, 
si  C  =r  A  comme  hauteur,  elle  est  incomparable  ment  plus  lon^'ue.  Aiiïsi,  en  prenant  en 
considération  le  travail  mécanique,  nous  voyons  que  le  travail  mécanique  a  d'abord  aug- 
menté (escalier),  puis  qu'il  a  djiiiiiiué  (fatigue),  A  ce  point  de  vue,  il  est  permis  d*affirmer 
que  Texcitabilité  a  d'abord  augmenté  pour  diminuer  ensuite.  Mais  nous  avons  vu  qu'à 
côté  des  modifications  de  hauteur  se  produisent  encore  des  modilicalions  de  durée,  et  que 
le  raccourcissement  d'une  secousse  isolée  ne  s*opére  pas  avec  une  vitesse  uniforme; 
au  début,  le  raccourcissement  est  plus  rapide^  il  devient  ensuite  plus  lent.  Il  est  possible 
de  calculer  une  vitesse  moyenne,  avec  laquelle  le  poids  serait  soulevé  à  la  même  hauteur 
et  avec  la  même  vitesse;  le  produit  de  la  hauteur  (/n  par  le  poids  soulevé  (mg),  divisé  par 
le  temps,  nous  donnera  Tév&luatîondu  travail  accompli  par  le  soulèvement  du  poids  pen- 


dant t/JOO  de  seconde.  Or  ce  travail  mécanique 


mt/h 


en  fonction  du  temps  décroîtra 


progressivemant  depuis  la  première  jusqu'à  la  dernière  secousse.  L'allongement  de  la 
phase  d'ascension  (phase  de  contraction)  est  un  mécanisme  facilitant  Téconouiie  du  tra- 
vail; le  muscle  exécute,  il  est  vrai,  un  travail  bït!n  moindre  pendant  Tunité  de  temps, 
mais,  comnie  la  durée  de  la  contraction  est  considérablement  augmentée,  il  n'en  résulte 
aucune  perte  au  point  de  vue  du  travail  mécanique  (la  hauteur  restant  la  même],  et 
même  il  peuty  avoir  gain  de  travail  (escalier).  Mais, après  un  certain  nombre  de  secousses, 
le  travail  exécuté  dans  l'unité  de  temps  s'amoindrit  tellement  que  la  hauteur  (travail 
mécanique)  diminue  sous  Tinfluence  de  la  fatigue.  Nous  devons  par  conséquent  dîslin- 


86 


FATIGUE, 


f»uer  dans  le  muscle  une  dtmimition  double  d'excitaMIÎté.  En  premier  lien,  la  diminoLiou 
d'excitabilité  dans  l'unité  de  temps,  et  qui  se  mauifeste  progressivement  depuis  la  pre* 
miere  sei  ousse  jusqu'à  la  dernière.  En  second  lieu»  la  diminution  d'excitabilité  pendant 
une  secousse  entière;  celle-ci  apparaît  quand  rallongement  de  la  phase  de  raccourcis- 
sement musculaire  ne  peut  plus  compenser  la  perte  du  travail  dans  Funité  de  temps. 

Le  processus  de  la  fatigue  se  divise  donc  eu  deux  phases  :  1'^  phase  préliminaire,  pen- 
dfint  laquelle  les  contractions  augmentent  en  étendue  (escalier)  et  en  durée;  2°  phase 
plus  longue,  pendant  laquelle  elles  continueot  à  augmenter  en  durée*  mais  diminuent 
progressivement  en  étendue,  La  Vig.  li,  empruntée  à  A,  Walleb»  indique  ces  deux  phases. 

Le  même  auteur  a  étudié  Tinlluence  de  la  fatigue  sur  le  muscle  vératrinisé.  Il  a  vu 
reflet  caractéristique  de  la  vératrinisation  (allonj^ement  de  la  contraction)  disparaître 
par  la  répétition  du  mouvement  (fatigue)  et  réapparaître  pendant  la  réparation. 

Le  pliénometie  th  re.^cniier  a  été  observé  par  un  ^rand  nombre  d'auteurs,  aussi  bien  sur 
les  muscles  des  animaux  à  san^i  chaud  que  sur  ceux  des  anim^iux  à  sang  froid,  avec  ou 
sans  circulation,  pour  les  excitations  directes  et  indirectes,  pour  le  muscle  travaillant  eu 
charge  ou  en  suri:'harge.  Le  phénomène  de  rcscalier  Iconstaté  pour  la  première  fois  par 


FiG.  5.  —  (Diaprés  Waller)  Ëlfets  de  la  fatig^ue  dans  uq  {Tâ^tcocnémiL^a  de  g^renouille. 
Au  d^but,  1(^8  coatracUons  deviennent  plus  hantes  et  plu»  longes,  pliii»  tard  elïea  dirai ouent  de  hauteur. 

imbriquécii  verlioalemi^at. 


BowitiTcij  en  1871  sur  le  muscle  cardiaque)  parait  paradoxal;  car  Texcitation  maximale 
ne  produit  pas  le  maximum  d'elTet  quand  elle  agit  pour  la  première  fois,  mais  seule- 
ment quand  elle  se  suit  a  intervalles  réguliers.  La  cause  de  Tescalier  n*est  pas  encore 
bien  éluddée.  Bowiinca  suppose  que  la  résistance  que  les  routrac lions  doivent  sur- 
monter va  en  diminuant  progressivement,  (au  BicaeT  partage  la  même  opinion,  en 
expliquant  l'escalier  par  un  phénomJ^ne  d'addition  latente.  Tiegel  admet  que  l'escalier  ] 
des  muscles  curarisés  est  dû  a  Taecélération  de  l'afllux  sanguin  par  suite  de  rexcitatïou 
des  vaso-dilatateurs.  (Le  curare  produit  une  hyperémie  manifeste.)  D'après  Khonecker, 
ce  piiénomène  est  dû  a  une  augmentation  d'excitabilité  du  muscle,  par  suite  de  son 
échauiïement.  Bielieumann*  admet  que  Texcitabilité  du  muscle  augmente  au  début,  grâce 
il  raccroissement  graduel  du  processus  d'assimilation.  Trêves  partage  la  juéme  manière 
de  voir.  A.  Mosso,  qui  obtint  aussi  l'escaHer  dans  les  espériences  crgographiques  sur 
les  muscles  de  rhomme»  considère  ce  phénomène  comme  étant  lié  à  un  léger  degré  de 
fatigue  du  muscle  et  explique  l'augmentation  d^excitabililé  par  une  espèce  de  massage 
que  le  muscle  en  se  contractant  exerce  sur  lui-même.  A.  Broca  et  Cu.  Richbt  interprètent 
l'escalier  de  la  courbe  ergographii(ue  de  l'homme  comme  un  phénomène  d'excitabilité 
graduellement  croissante,  dû  à  la  vaso-dilatation  du  musrle,  d'où  résulte  une  restaura- 
tion de  plus  en  plus  parfaite.  «  C'est  un  phénomène  d'entraînement,  disent-ils,  mais  i 
non  d'entraînement  k  longue  échéance,  tel  qu*on  Tobserve  dans  les  exercices  du  corps 
diez  les  athlètes,  les  gymnastes,  les  coureurs;  c'est  un  entraînement  immédiat,  et  qui  ae 
fai  t  pe  nd  a  n  1 1  e  t  ra  va  i  ï  même.  >» 

D'après  Kohnstamm,  le  phénomène  de  Fescalierest  dû  à  la  diminuiion  de  rinterférence 
du  processus  de  raccourcissement  et  du  processus  de  relâchement,  grâce  au  ralentisse- 
ment de  ce  dernier  (théorie  de  FickI  Schexcr  exprime  une  opinion  analogue.  L^escalier 
est  beaucoup  plus  accentué  quand  la  circulation  n'est  pas  arrêtée;  il  apparaît  pourtant 
aussi  dans  un  muscle  exsangue. 

Ainsi  presque  tous  les  auteurs  considèrent  le  phénomène  de  Tescalier  comme  dû  à 
une  augmentation  d'excitabilité;  mais  l'excitabiUlé  ne  peut  se  mesurer  uniquement  par 


FATIGUE, 


8T 


ramptitiide  de  la  secousse  :  il  tant  tenir  compte  de  la  durée  de  la  contraction  musea- 
laire*  Les  recherches  de  Rollett  (1896)  ont  raonlr^  que  Taugnientation  d'amplitude 
observée  pendant  Tescalier  est  toujours  accoitipaf'née  d*une  aufi^meotatioii  croissaiiLe  de 
la  durée  de  la  contraction,  Lahousse  (La  Came  tU  CEi^calier  cUs  mu,ides  striés.  —  Annaie$ 
de  l4i  Société  de  mcdecine  de  Gand^  1900),  qui  a  etwJié  aussi  la  forme  de  la  contraction 
musculaire  pendant  Tescalier  sans  connaîtnî  les  travaux  de  Rollett,  trouve  que  l'ac- 
croissement d^amplîtude  des  secousses  ne  relève  pas  de  la  m(?nie  rause  dans  toute 
lY'tendue  de  l'escalier;  dans  la  première  moitié,  elle  est  due  à  une  augmentation  d'exci- 
tabilité, et,  dans  la  seconde  moitié,  au  contraire,  au  retard  prog"ressivement  croissant 
du  processus  de  relâchera  en  t. 

Quand  la  série  des  contractions  pendant  l'escalier  est  interrompue  par  un  arri^t 
d*asses  longue  durée,  alors  la  première  contraction  après  Tarr^t  est  plus  basse  que  la 
dernière  contraction  avant  rarrt^t.  Ainsi  la  réparation  a  pour  elîet  de  produire  un  abais- 
setnenl  des  contractions.  Or,  suivant  Bdllett,  ce  paradoxe  cesse  d'exister;  car  la  répara- 
tion, qui  avait  eu  pour  effet  de  diminuer  la  hauteur  de  la  contraction,  iiugmente  l'exci- 
labilité  dans  runité  de  temps  :  la  durée  du  raccotircissement  devient  plus  courte. 

Jbnsbn  d'une  part  et  Robert  Mûller  de  Tautre  ont  fait  des  expériences  sur  le  gastro- 
cn^mien  de  grenouille  en  introduisant  des  pauses  de  repos  dans  la  courbe  de  la  fatigue, 
Apn*s  chaque  arn't  on  obtient  le  renouvellement  de  le^calier,  sauf  à  un  stade  très 
avanc*'  de  la  fatigue.  C'est  en  se  basant  sur  la  rapidité  de  l'apparition  de  l'escalier  quf 
R.  MrLLF.R  divise  la  courbe  en  quatre  phases  suivant  le  degré  de  fatigue* 

La  ffttifçue  exerce  son  action  paralysante  d'une  façon  bien  plus  marquée  sur  la  phase 
de  reliichement  que  sixv  celle  de  raccourcissement.  Tandis  que  la  phase  d»^  raccourcis- 
sement devient  deux  à  trois  fois  plus  longue  que  normalement,  la  phase  de  relâchement 
devient  douze  fois  plus  longue.  Déjà  la  période  de  relâchement  d'un  muscle  frais  n'est 
pas  une  li^ne  de  descente  simph?;  s*il  en  était  ainsi,  la  vitesse  de  cette  période  serait 
beaucoup  plus  grande;  car  la  charge  qui  agit  sur  le  muscle  ne  relombe  pas  avec  l'accé- 
lération que  nécessite  la  loi  de  la  pesanteur;  et  le  muscle  se  détend  plus  vite  au  début 
que  ver?»  la  (in.  Cette  force  de  résistance  à  la  pesanteur  représente  un  travail  qui  sera 
d'autant  plus  grand  que  la  ligue  de  descente  sera  plus  longue;  mais  la  part  de  ce  travail 
dans  l'imité  de  temps  sera  d'autant  moindre  que  la  durée  de  la  descente  est  plus^ 
grande. 

Les  expériences  de  Rollett  ont  été  faites  sur  la  Rana  esculenta^  et  sur  le  Biifo  cinerem. 
L'excitation  du  muscle  a  donné  exactement  les  mêmes  résultats  que  celle  du  nerf.  Chaque 
expérience  «!ûmprenail  êOO  contractions,  mais  seulement  la  première  dizaine  de  chaque 
série  de  50  contractions  était  enregistrée. 

•  Tableau  de  Uoturrr  (escalier  i 


NUMKRo 

HAUTELIK 

D8     LA     HBCOCSSK 

«<n  millimôtreii. 

DURÉK 

DX     LA     f|BCOUSfl£ 

D  i;  K  K  K              , 

Eî»     MULTIPLKn 

de  U  1"  coûtraciioa. 

i 
IQO 

:ioo 

3,41 
4,81 
4,43 
4,45 

0J!5 
0,131 
U.3Ûi 
0,560 

1 
i.l6 

2.62 

Ce  tableau  montre  nettement  que   raugmentatioii   d*araplitude   observée    pendant 
resealier  est  accompagnée  d'une  augmentation  croissante  de  durée. 

Dans  la  première  secousse,  la  ligne  de  descente  possède  une  durée  plus  longue  que 
la  ligne  d'ascension;  mais  ce  rapport  est  bientôt  modifié;  car,  déjà  vers  la  ir>0*^  contrac- 
,  lion,  la  durée  de  Tascension  croit  plus  vile  que  la  dun^e  de  la  descente  [Hollkttj. 

Ce  n'est  qu'à  partir  de  la  150*  contraction  que  la  ligne  de  descente  commence  à  s'al- 
DUger  plus  que  la  li;^UH  d'ascension:  mais,  après  la  VDU*»  contraction,  rallongement  de 


88 


FATIGUE. 


la  ligne  de  descetUe  commence  à  diminuer  légèrement.  Cependant,  même  à  ce  niomeot, 
sa  durée  dépasse  de  beaucoup  celle  de  lu  ïi^ne  d'ascension. 


NUMÉRO 

UB   hk   COURBE. 

OrHftK  DE  LA  LIGNE  D'ASCENSION 

Et*    .MIJLTII'LRS   DB   LA    1"   CaURDK. 

DURÉE  DE  LA  LIGNE  DE  DESCENTE 

EN    MULTJI'LK«    Ofî    LA    î"    rounilR,               1 

Grenouille, 

Crapaud. 

Gpetiôuille. 

('rapaud. 

1 
51 

lui 

iSl 

i 

l,4t 

un 

1,98 

1 

1,26                1 

1,44 

l,«l 

i 

{,16 
1,73 

t 
U.îH 

i,m          \ 

Avec  des  char^'es  plus  grandes  (50  à  200  fïrammes  au  lieu  de  20  grammes,  Roixett 
a  obtenu  des  résultais  presque  identiques^  sauf  que  la  fati^'ue  est  plus  précoce- 
Dans  la  fatigue  isométrique,  on  observe  des  oscillalions  de  tension,  et  la  fatigue  sur- 
vient plus  vite. 

Il  est  à  remarquer  que  l'allongement  de  la  secousse  n'apparaît  que  dans  un  stade 
très  avancé  de  la  fatigue  chez  les  animaux  à  san^ç  chaud,  alors  que  chez  les  animaux  â 
sang  froid  i!  s'observe  dès  le  début  [lloLLRTT).Su(vant  ScHENcfi^celîe  diiïérence  ne  dépend 
pas  de  la  qualité  du  muscle,  mais  de  la  dilférence  de  température, 

ScHENCK  (1892)  a  lâclié  d'expliquer  la  caus^  du  processuâ  de  relilcheraent  en  se  basant 
sur  la  comparaison  faite  entre  la  ligne  d'ascension  et  la  ligne  de  descente.  11  est  reconnu 
que  TexciLabilité  du  muscle  est  diminuée  par  le  froid  et  la  fatigue.  Les  deux  processus 
allongent  démesurément  la  courbe,  mais  ils  n'inJluent  pas  de  la  njême  façon  sur  les 
parties  constituanles  de  la  courbe,  Aînsi^  sous  Tinlluence  du  froid,  le  rapport  entre  la 
partie  ascoîidaide  et  la  partie  descendante  de  la  courbe  teste  â  peu  près  le  même  (Gâo  et 
Ueïman:^,  a,  p.,  1890}p taudis  que,  sous  l'intluence  de  la  fatigue,  rallongement  porte  sur- 
loul  sur  la  période  de  descente.  Dr  la  différence  physiologique  entre  le  muscle  fatigué  et  le 
muscle  refroidi  est  trt's  grande,  le  premier  ayant  dépensé  une  grande  partie  de  ses  réserves, 
l'autre  étant  relativement  intact.  On  pourrait  donc  faire  la  supposition  que  le  processus 
de  relâchement  s'accomplit  d'autant  plus  lentement  que  le?  matériaux  de  réserve  sont 
en  quantité  plus  restreinte.  Four  le   prouver,  Scïîk.nck  recourut  aux   expériences  sui- 
vantes. 11  compara  la  forme  de  la  contraction  d'un  muscle  fatij^^né  par  excès  de  travail 
à  celle  d'un  muscle  qui  était  resté  an  repos,  mais  dont  rexcitabilité  était  diminuée  par 
une  injection  d'acide  lacti(|ue,  subîîlance  fatij^'ante  en  pretniére  ligue,  suivant  les  an- 
ciennes idées  de  BanivE.  S'il  est  vrai  que  la  fatigue  est  due  k  un  épuisement  de  réserves, 
alors  le  relâchement  du  muscle  fatigué  doit  se  faire  beaucoup  plus  lentement  que  le  relâ- 
chement du  muscle  acide.  Les  expériences  vinrent  confirmer  pleinement  ces  vues.  Si  le 
muscle  normal  était  fatigué  au  point  que  ses  contractions  étaient  de  hauteur  égale  à 
celle  du  muscle  acide,  alors  la  partie  ascendante  du  tracé  avait  la  mfime  durée  dans  les 
deux  cas,  tandis  que  la  partie  descendante  était  toujours  beaucoup  plus  longue  pour  le 
muscle  fatigué,  L'èfTet  était  le  même  pour  les  excitations  indirectes  que  pour  les  excita- 
tions directes,  pour  le  musclé  curarisé  que  pour  le  muscle  non  curarisé,  pour  la  contrac- 
tion isoionique  que  pour  la  contraction  isométrique.  En  outre,  le  muscle  tétanisé  et  lavé 
par  une  solution  de  soude  dans  le  liquide  physiologique  présentait  une  ligue  de  dei- 
ceute  un  peu   plus  longue  qu'à  l'état  nurmaL  Les  produits  de  la  fatigue,  élaborés  au 
cours  du  tétanos,  ont  donc  été  lavés  ou  neutralisés  par  la  solution  sodique,  mais  le 
tétanos  a  appauvri  le  muscle  de  ses  matériaux  de  réserve.  Ces  expériences  montrent, 
d'après  Sche.ngr,  que  le  processus  de  relâchement  s'opère  d'autant  plus  lentement  que  les 
matériaux  de  réserve  du  muscle  sont  en  quantité  plus  restreinte.  Cette  relation  qui  existe 
entre  les  matériaux  de  réserve  et  la  période  de   relâchement  "s'explique  bien,  si  l'on 
admet  avec  Moistlsomery  que  la  période  de  relâchement  est  destinée  à  la  reconstruction 
de  la  molécule,  et  se  fait  d'aulant  plus  lentement  que  les  matériaux  de  reconstruction 
sont  moins  abondants. 

Les  expériences  de  ScHEXC*i  ont  donc  bien  mis  en  relief  ce  fait  que  ta  longueur  déme- 


FATIGUE. 


a» 


sQr^edê  la  ligtie  de  descente  dos  le  début  de  \a  fatigue  est  liée  ao  procnssus  de  répara- 
tion. Si  la  phase  de  raccourcissement  est  liée  à  la  désassimilolion  du  mnscle,  la  phase  de 
relâchenient  est  Texpression  de  rassimilation  et  d  ane  reconslructïoii  moléculaire.  C'est 
Afin  dVbéir  aux  exigences  de  la  réparation  que  le  muscle  fatigué  demande  un  temps 
51  long  pour  se  déconiracter» 

Que  cette  réparation  dépende  de  la  reconstruction  des  réserves  ou  de  Téloignement 
des  déchets,  l'allongement  *fiie  présente  la  phase  de  relâchement  du  muscle  fatigué 
n*en  est  pas  moins  une  nécessite  biologique.  C'est  un  mécanisme  auto-régulateur  qui 
assure  la  réparation. 

^  Occupons-nous  maintenant  des  phénomènes  de  réparation.  Après  un  repos  de  longue 
dorée,  la  hauteur  des  contractions  peut  être  récupérée  intégralement  chez  la  grenouille 
à  einmlation  conservée;  il  arrive  mi'mivquc  la  secousse  devient  plus  haute  après  le  repos 
(RoLLrrr).  Le  plus  souvent  cependant,  elle  n'atteint  pas  la  valeur  primitive.  Apn"'s  un 
lon^  repos,  la  réparation  porte  aussi  sur  lo  durée  de  la.  secousse;  celle-ci  redevient  nor- 
male comme  longueur;  en  même  temps  elle  acquiert  de  nouveau  Ja  propriété  de  s'al- 
longer de  la  même  manière  sous  l'inlluence  d'une  nouvelle  fatigue.  Mais  le  cas  ne  se 
présente  pas  toujours.  Il  arrive  fréquemment  qu*aprt*s  la  réparation  l'allongement  de  la 
secousse  est  beaucoup  moins  prononcé  qu'auparavant  (Rollett).  Nous  pouvons  donc  dis- 
tinguer plusieurs  cas.  En  premier  lieu,  le  muscle  fatigué  pour  la  deuxième  fois  (après 
réparation)  peut  se  comporter  exactement  comme  le  muscle  fatigué  pour  la  première 
foi«  au  point  de  vue  de  la  propriété  d'aîloni^'er  ses  secousses,  c'esl-à-dire  que  ie  rtiit:ntis' 
tement  croit  protjrcusivemt'nt  avec  le  nombre  de  secornscs,  qnil  affecte  la  période  de  relâche^ 
ment  plm  que  la  période  de  ra€cottrci!iH<'mefitt  et  que^  à  tme  phase  (rè$  avaneçe  de  ta  futigitef 
$a  croissatice  subti  un  arrêt,  et  que  Ttu^me  une  décroissance  peut  s'opth'er.  Ainsi,  pour  rallon- 
gement de  la  secousse  sous  rintluence  des  excitations  répétées,  le  muscle  réparé  est  dans 
certains  cas  tout  à  fait  comparable  au  muscle  frais.  Mais,  dans  d'autres  cas,  il  peut  en 
dilTérer  plus  ou  moîns  sensiblement.  En  règle  générale,  le  muscle  réparé  a  p^^rdu  la 
propriété  d'allonger  ses  secousses  lors  des  [treniirTes  excitations;  rallongement  ne 
débute  que  bien  plus  tanL  Ces  deux  modes  de  réparation  ont  été  désignés  sous  le 
nom  de  réparation  adaptée  {anpasaende  Erhotung),  par  Uollett,  qui  les  a  décrits  [kjui  la 
première  fois  (ISl»6).  Il  existe  en  outre  un  troisième  mode  de  réparation  {réparation 
non  adaptée,  de  Rollett;,  i\m  se  distingue  par  un  manque  complet  de  régularité  dans 
rallongement  de  la  secousse. 

Ces  dilTérences  dans  la  réparation  s'observent  indépendamnient  de  l'amplitude 
atteinte  parle  muscle  après  le  repos;  eîtes  plaident  en  faveur  de  Kopinion  que  Tampli- 
lude  est  loin  d'être  Tunique  facteur  de  la  courbe  iniluencé  par  la  fatigue.  Suivant  Hol- 
LET,  la  figure  donnée  par  Mahkv  (bu  mouvement,  etc.,  238;  Trav,  du  labor.,  u,  fif^,  00; 
La  méthode  graphique,  llg*  2t>4),  et  reproduite  datis  plusieurs  manuels,  comme  un  des 
plus  beaux  spécimens  de  la  méthode  graphique  (fig.  Oj,  a  trait  incontestableinenl  a 
une  expérience  de  réparation  non  adaptée;  elle  représente  88  contractions  imbriquées 
verlicalemenl;  la  forme  de  la  première  secousse,  ja  hauteur  réduite,  l'écart  considé- 
rable entre  les  lignes  de  descente  des  premières  secousses  démonlreni  nettement  ce  fait. 

Examinons  maintenant  les  phénomènes  relatifs  à  faïlongement  de  la  secousse,  quand 
des  séries  de  oO  cunlractions  sont  interrompues  par  de  courts  inlervalles  de  repos  (Rol- 
lett;. Si  la  phase  de  repos  atteint  quinie  minutes,  alors,  tnénie  après  l  200  contractions, 
on  n  observe  encore  aucun  elfet  de  falipue.  En  diminuant  le  temps  de  repos,  on  arrive  à 
obtenir  des  modifications,  mais  scïulement  dnns  les  séries  tr»*s  éloignées.  Enfin,  avec  un 
repos  dii  trois  minutes,  on  obtient  des  changements  de  série  en  série.  Il  se  fait  des  chan- 
gements incessants  dans  îe  débours  de  la  secousse,  et  riniluence  de  la  réparation  se 
manifeste  par  le  retour  des  caraclères  propres  aux  séries  antérieures.  Les  intervalles 
d'une  demi  à  une  minute  ne  se  distinguent  des  intervalles  de  trois  minutes  que  par 
Tapparition  plus  rapide  des  changements  consécutifs  à  la  fatigue  et  à  la  réparation.  Ici 
également  nous  voyons  se  produire  le  même  fait  que  dans  les  expériences  précédentes  : 
le  muscle  Fvparé  a  perdu  la  propriété  d'allonger  sa  secousse  dans  la  série  suivante.  C*est 
particulièrement  le  cas,  quand  un  muscle  fortement  fatigué  est  soumis  à  un  nouveau 
travail.  Si  l'intervalle  entre  les  séries  des  contractions  est  de  six  secondes,  alors,  après 
300  soulèvements,  on  n'observe  plus  de  modifications  appréciables. 


90 


FATIGUE, 


Cb.  RicBKT  a  vu  que  le  muscle  de  la  pince  de  récrevisse  s*épuise  Uès  rapidement  et 
oe  peut  donner  plus  de  30  à  40  conlraclions  de  mile.  Au  contraire,  les  contractions  de 
la  queue  de  l'écre visse  sont  analogues  à  celles  du  yastrocnémieii  de  grenouille.  Auctiu 
moscle  peut-être  ne  présente  d'une  manière  aussi  marquée  une  diflércnce  enlre  les  cou- 
rants isolés  et  les  courants  fréquemment  répétés  que  le  muscle  de  îa  pince.  Uuaml  il 

n'est  plus  eïcitable  par  des 
courants  isolés,  il  reste 
longtemps  encore  exci- 
table par  les  courants 
fréquemment  répétés,' 
L  ascension  de  la  courbe 
musculaire  est  alors  ex- 
trêmement lente,  et  la  des- 
cente est  aussi  d'une  très 
^Tande  lenteur.  La  fi  g.  7 
montre  que  la  première 
excitation  a  un  temps  per- 
du assez  court,  mais  que 
ce  temps  perdu  va  en  au^- 
mentan  t  pou  r  les  secousses 
successives,  de  sorte  que 
la  dernière  secousse  a  un 
temps  perdu  qui  est  envi- 
ron le  double  de  la  pre- 
mière. C».  RiCBST  a  ob- 
servé en  outre  sur  le 
muscle  de  !a  pince  une 
forme  particulière  de  té- 
tanos quiï  a  appelé  ryth- 
mique. Après  la  cofï trac- 
tion initiale,  le  tétanso 
s'établit;  mais,  au  lieu  de  former  un  plateau,  il  forme  une  ligne  brisée  régulière.  Les 
constriclions  et  les  relclchementsdu  muscle  se  font  suivant  un  certain  rytlime,  La  période 
d'épuisement  du  muscle  de  la  pince,  période  pendant  laquelle  les  excitations  ne 
produisent  plus  de  mouvement,  est  comparable  à  la  période  post-sjstolique  du  cœur 
(Giï.  RrcHKi). 

Ranvier  a  découvert  chez  les  vertébrés  des  muscles  particuliers,  qui,  bien  que  volon- 


Fio.6.  —  fD'a|>t^s  Marey)  Gr/iphique  dai  cocotisi»8  musculaircft. 


F]d.  7. —  (D'après  Cif«  RiCHctTt  loûueaea  de  la  faiigui  sur  la  teinpa  perdn  du  mascle  de  la  piaco  de  récro- 
"viss^.  (A  chm|ue  tour  du  cvlindra  se  raîuit  au  mèaiti  pomt  r«ïcitaiion  éLectriquc»T  )aqiifill«  eit  indiquèo 
par  le  [letit.  irait  marqué  sur  Ja  ligne  S  ûv^s  »lgtiaux  électriques.) 


taires  et  composés  de  fibres  striées,  se  contractent  à  peu  près  comme  les  muscles 
lisses.  Il  les  appela  muscles  rowfes,  par  opposition  aux  muscles  striés  ordinaires,  qu'il 
désigna  sous  le  nom  de  paies.  Le  temps  perdu  des  muscles  rouges  est  huit  à  dix  fois  plus 
considérable  cjue  celui  des  muscles  pales.  Or,  sous  l'influence  de  la  fatigue,  les  muscles 
pâles  prennent  certains  caractères  des  muscles  rouges,  par  exemple  raugmcntation  du 
temps  perdu,  et  on  a  dit  que  ces  derniers  sont  des  muscles  pâles  normalement  fatigués. 
La  durée  de  la  secotisse  dans  le  nmscle  blanc  est  d'autant  plus  grande  qu^il  est  plus 


FATIGUE, 


ÎM 


fatigué,  et  ressemble  de  plus  en  plus  à  celle  du  muscle  rouge  non  f&ligué.  La  différence 
porte  principalement  sur  la  période  de  déconiraction»  q«ii  est  représentée  par  une  ligne 
concare  pour  les  muscles  rouges,  au  lieu  d'être  convexe.  En  outre,  entre  le  mode  de 
réiiCtioQ  de  ces  deux  espèces  de  muscles,  il  existe  une  dillérf'nce  caractéristique  :  tandis 
que  dans  les  muscles  t>lancs  l'amplitude  du  tétanos  est  proportionnelle  à  ta  secousse 
(il  y  a  une  légère  différence  en  faveur  du  tétanos),  cette  proportionnalité  n'existe  pas 
pour  les  muscles  roupies,  qui  donnent  encore  un  tétanos,  alors  qu'il  n*est  plus  possible 
de  produire  des  secousses  isolées.  Enfin,  la  forme  de  la  ligne  tétanique  n'est  pas  la  même, 
et  c'est  même  là  un  fait  sur  lequel  on  s'est  basé  pour  comparer  la  fatigabiîité  des  deux 
espèces  de  fibres.  Il  existe  même  certains  muscles  mixtes,  par  exemple  le  triceps  liuméral 
du  lapin,  lesquels,  étant  soumis  à  l'action  d'un  courant  électrique,  donnent  un  tracé 
qui  au  début  est  celui  des  muscles  blancs,  mais  qui  à  la  lin  prend  de  plus  en  plus 
Taspect  de  celui  des  muscles  rouges.  On  en  conclut  que  ce  sont  les  fibres  blanches  qui 
se  fatiguent  les  premières.  Or, comme  les  fibres  rouges  sont  plus  riches  en  sarcoplasme 
que  les  libres  pâles,  on  en  a  conclu  que  les  muscles  riches  en  sarcoplasme  (rouges)  »e  con- 
tractent plus  lentement,  qu'ils  sont  moins  excitables,  se  fatiguent  plus  lentement  et 
meurent  plus  tard  que  les  nmscles  pales,  pauvres  en  sarcoplasme,  mais  riches  en 
fibrilles  (Gbûtzner).  Bierhieund  trouva  que  les  muscles  pAles  entrent  en  rigidité  plus  vile 
que  les  rouges;  les  premiers  au  ijout  lîe  1-3  heures  après  la  mort,  les  seconds  au  bout 
de  11-1j  heures  dans  les  mtîmes  conditions.  Le  muscle  cardiaque»  qui  est  très  riche  en 
sarcoplasme,  possède  aussi  une  survie  tr^s  longue.  Rollett  montra  qu'en  excitant  le 
nerf  sciattque  par  rélectricité,  les  fléchisseurs  se  contractaient  pour  une  intensité  de 
courant  beaucoup  plus  faible  que  les  extenseurs*  GH(T7,NEn  constata  le  m^me  fait  dans 
reicitalion  directe;  mais,  si  l'on  continue  l'excitation  pendant  quelque  temps,  alors  la 
différence  primitive  s'efface  et  disparaît  compirUement,  Cela  sif^'uttie  que  les  ûéchis- 
seurs,  composés  en  grande  partie  de  fibres  pales,  p!us  excitables,  se  fatiguent  aussi  plus 
vite  que  les  extenseurs,  composés  en  majeure  partie  de  fibres  rouges,  moins  excitables» 
mais  Iplus  résistantes.  Un  phénomène  semblable  s'obtiendrait  dans  fexcitation  des 
muscles  du  Dytiscitii  et  de  VHydropkite  (Rollcttj.  Les  muscles  du  Dytisque,  composés  de 
fibres  pâles,  ont  une  contraction  rapide  et  se  fatiguent  beaucoup  plus  rapidement  que  les 
muscles  de  THydrophile* 

Le  muscle  est  composé  d'éléments  hétérogènes,  et  on  peut  dire  que  la  contraction 
rapide  est  l'apanaf^e  d'une  striation  riche,  tandis  que  la  contraction  lente  est  due  à  la 
richessse  du  sarcoplasme.  Cette  théorie  a  été  aussi  développée  avec  beaucoup  de  talent  par 
BoTTAZZu  Les  muscles  extraits  du  corps  des  poîkilothermes  et  des  invertébrés  se  fatiguent 
plus  lentement  et  ont  une  survie,  plus  longue  que  les  muscles  des  homéothermes.  Il  y  a 
pourtant  des  exceptions;  la  perle  d'excitabilité  est  rapide  chez  les  Poissons  et  les  Insectes. 

Raphaël  Duhois  a  enregistré  les  courbes  de  contraction  du  siphon  de  kiPhotade  tiac- 
ttfie^  lorsque  cet  animal  a  été  fatigué  expérimentalement  11  existe  deux  sortes  de  con- 
tractions :  Tune  locale,  appelée  par  H.  Duuols  contraction  primaire  ou  contraction  de 
Tappareil  avertisseur;  et  faulre,  générale,  qui  est  une  rétraction  de  tout  le  siphon 
(contraction  secondaire).  Sous  finlluence  de  la  fatigue  on  voit  s'allonger  considérable- 
ment la  durée  de  la  contraction,  en  même  temps  que  son  amplitude  diminu»^.  Si  la 
fatigue  est  poussée  plus  loin»  la  contraction  secondaire  disparaît  ;  puis,  si  l'on  continue 
TexcitatioD,  c*est  la  contra4.*tion  primaire  qui  disparait  k  son  tour,etenfm  fanimal  toinbe,* 
vis-à-vis  de  rexcitation  lumineuse,  dans  fiuerlie  complète,  alors  que  fon  peut  encore 
provoquer  des  contractions  par  les  excitations  galvanique  ou  mécanique. 

Téianot,  —  Un  muscle  qui,  pour  une  raison  quelconque,  donne  des  contractions  lon- 
gues, se  laissera  tétaniser  par  des  stimulations  moins  fréquentes  que  celui  qui  donne  des 
contractions  brèves.  Les  muscles  rouges  entrent  en  tétanos  pour  une  fréquence  d'exci- 
tations bien  moindre  que  les  muscles  pâles  iHa.wier)»  La  même  dilférence  sépare  les 
r  muflcles  de  la  pince  de  fécrevisse  des  muscles  de  la  queue;  les  premiers  entrant  en  téta- 
[oos  avec  une  extrême  facilité  (Cu.  Riceer).  La  fatigue,  qui  produit  un  allongement  de  la 
secousse,  facilite  l'apparition  du  tétanos.  Par  la  fatigue  et  le  refroidissement,  le  tétanos, 
d'abord  incomplet,  marqué  par  une  lijfue  sinueuse,  devient  complet  et  se  traduit  par  une 
ligne  parallèle  à  Taxe  des  abscisses.  Mais  son  amplitude  est  toujours  plus  grande  que 
celle  des  secousses  isolées.  La  fusion  des  secousses  s'opère  bien  plus  facilement  pour  un 


9S 


FATIGUE. 


muscle  fatigué  que  pour  *m  muscle  frais;  il  en  résulte  qu'an  nombre  d'excitations  qui 
ne  suffirait  pas  pour  faire  entrer  en  tétanos  un  muscle  frais»  amène  le  tétanos  d'im 
muscle  fatigué.  On  peut  constater  sur  Thoinme  lui-même  cette  fusion  des  secousses  sous 
Tinfluence  de  la  fati^çue.  En  employant  la  pince  myograpljique  de  Makey,  on  peut  voir 
au  bout  d'un  certain  Itdmps  les  oscillations  correspondant  à  chaque  excitation  disparaître 
peu  à  peu,  et  la  courbe,  primitivement  ondulée,  passer  à  Tétat  de  tétanos  complet 
IMarky)»  Quand  l'excitation  a  une  intensité  très  grande,  la  fusion  des  secousses  peut 
môme  s'établir  d'une  façon  immédiate;  le  raccourcissement  musculaire  atteint  alors 
d'emblée  son  amplitude  maximum,  et  il  ne  peut  y  avoir  de  superposition  de  secousses 
isolées, 

La  fatigae,  le  froid  et  los  intoxications  ont  la  propriété  d'allonf^er  la  contraction  névro- 
musculaire  aussi  bien  que  la  contraction  idio-musculaire. 

Courbe  de  la  fatigue.  —  La  courbe  de  la  fatigue  donne  une  idée  exacte  de  la 
décroissance  successive  de  l'amplitude  des  secousses  sous  l'influence  de  la  fatigue.  Nous 
a?ons  vu  que  la  diminution  d'excitabilité  dépendait  de  plusieurs  facteur?,  et  Ton  d'eux, 
la  hauteur  (qui  est  l'expression  du  travail  mécanique),  peut  même  mesurer  le  degré  de 
fatigue.  En  effet,  la  fatigue  se  caractérise,  soit  par  la  nécessité  d'excitants  plus  énerjt^iques 
pour  obtenir  le  même  degré  de  raccourcissement  qu'avant  la  fatigue,  soit,  l'excitant 
restant  le  même,  par  une  diminution  de  force.  E.  Neumann  trouva  que  l'intensité  de 
l'excitant  induit  doit  être  particulièrement  grande  pour  les  muscles  fatigués,  quand  on 
emploie  des  courants  de  très  comte  durée.  Ainsi  la  sensibilité  du  muscle  aux  excitants  de 
courte  durée  est  très  diminuée  dans  la  fatigue,  que  rcxcitation  soit  directe  ou  indirecte. 

Au  contraire,  entre  certaines  limites,  un  muscle  fatigué  est  plus  sensible  aux  varia- 
tions brusques  de  potentiel  qu'aux  variations  plus  lentes  (ditférence  entre  la  clôture  et 
la  ruptnre  (J,  Ioteïko). 

IL  Kroneckêr  (1870)  a  étudié  avec  détail  les  Ims  de  la  fatigue  des  mmcks  striés^  au 
point  de  vue  des  modificalions  de  l'amplitude  des  secousses.  Les  muscles  (gastrocnémien 
et  triceps  de  grenouille)  étaient  excités  par  des  chocs  d'induction  appliqués  au  nerf  scia- 
tique  à  des  intervalles  réguliers  (2-12  secondes)^  et  les  hauteurs  de  soulèvement  s'inscri- 
vaient successivement  sur  un  cylindre  enregistreur  sous  forme  de  lignes  verticales  dis- 
tantes d'un  millimètre  environ;  les  excitations  étaient  graduées  de  façon  à  donner  le 
maximum  de  raccourcissement  (excitation  maximale);  le  muscle  soulevait *au  moment 
de  sa  oontraelion  un  poids  qui  ne  dépassait  pas  ^0  grammes.  En  joignant  par  une  ligne 
les  extrémités  supérieures  des  lignes  verticales  équidistantes,  correspondant  aux  hau- 
teurs des  soulèvements,  on  obtenait  la  courbe  de  ia  fattgue  du  muActe.  Cette  courbe, 
d*après  Kroneckeh,  esl  une  li*jne  droite^  autrement  dit  la  dilTérence  de  soulèvement  de 
deux  lignes  voisines  (ou  de  deux  contractions  successives),  est  une  constante,  c'est  ce 
qu'il  appelle  :  différence  de  fatif/ue.  Cette  loi  ne  se  rapporte  qu'au  muscle  travaillant  en 
surcharge,  c'est-à-dire  dans  des  conditions  où  le  poids  n'est  soulevé  qu'au  nïoment  de 
la  contraction,  et,  dans  les  intervalles,  il  repose  sur  un  support.  Si,  au  lieu  de  ne  faire 
soulever  le  poids  par  le  muscle  qu'au  moment  de  sa  contraction,  on  charge  le  muscle 
d*un  poids  avant  sa  contraction,  de  sorte  qu'il  subisse  un  alïongement  avant  la  contrac- 
tion, la  ligne  de  fatigue  est  toujours  une  ligne  droite,  mais  seulement  jusquau  point 
où  elle  coupe  la  ligne  des  abscisses  tracée  par  le  muscle  inactif  non  chargé  de  poids,  et,  à 
partir  de  ce  point,  la  ditTérence  de  fatigue  devient  de  plus  en  plus  en  petite  à  mesure  que 
se  suivent  le^  excitations, et  la  ligne  de  fatigue  se  rapproche  d'une  hyperbole  dont  une 
asymptote  esl  fabscisse  du  muscle  inactif  et  chargé  [gitatriême  loi  de  la  fathjue].  La 
ligne  de  fatigue  fait  avec  la  ligne  des  abscisses  un  angle  d'autant  plus  grand  que  les 
intervalles  des  excitations  sont  plus  petits;  la  diflérence  de  fatigue  diminue  à  mesure 
'que  les  intervalles  des  excitations  augmentent  {deuxième  loi  de  ia  ftdigue).  La  différence 
de  fatigue  reste  constante  même  pour  des  poids  variables  {troisième  loi  de  la  fit  ligue)  ;  les 
courbes  correspondant  aux  diiïérents  poids  sont  parallèles  entre  elles,  quand  les  inter- 
valles des  excitations  restent  constants, 

Kronecrkr  a  donné  les  formules  suivantes  pour  la  fatigue  musculaire.  Si  Ton  repré* 
sente  par  D  ta  dilFérence  de  fatigue  (constante  pour  les  intervalles  d'excitations  constants 
et  pour  des  poids  constants),  par  y'  la  hauteur  de  soulèvement  de  la  première  contrac- 
tion, par  j/^  la  hauteur  de  soulèvement  d'une  contraction  quelconque  de  la  série,  par 


FATIGUE. 


93 


n  le  nombre  de  coulrac lions  qui  ont  précédé  la  conlraction  de  s/"»  on  a  t*êqt]ation  sut^ 
▼aote  :  y^^y' —  nD. 

Si  dans  les  expériences  avec  le  muscle  travaillant  en  char^çe»  on  représente  par  o, 

la  longueur  d'extension  du  muscle  par  le  poids,  on  q  D=^*jt-* 

HtaiiAiiN  a  combattu  cette  dernière  partie  des  conclusions  de  Kronrcker, 

Ivo  Novi  a  comballu  aussi  les  idées  de  KRor^Eciieti.  et  se  refuse  à  admettre  la  ligne  droite 
de  la  fatigue.  Le  muscle  est  excité  dans  rappareil  de  Novi  d'une  façon  automatique  au 
mouient  où  il  se  repose  après  une  contraction,  et  it  peut  tui-méme  régler  l'intensité  de 
rexcitatioo.  Hrographc  de  PpLUGEfi;  gastrocnéjuien  de  grenouille  curarisée.  Novi  dis- 
tin^Hie  cinq  phases  dans  le  cours  de  la  fatigue  :  1°  phase  de  courte  durée;  labauleur  des 
eonlractions  augmente,  contractions  rapides;  2**  phase  trois  à  cinq  fois  plus  longue  que 
la  précc'dente,  contractions  rapides  :  elles  s'abaissent  en  formaut  une  ligne  ondulée; 
3*  phase  moitié  moins  longue  que  la  précédente,  contractions  ayant  toutes  à  peu  pièsia 
même  hauteur,  mois  plus  lentes;  4"  nouvelle  augmentation  de  hautp^ur  des  contractions^ 
qui  sont  devenues  encore  plus  lentes;  cette  phase  dure  plus  longtemps  que  la  précédente  ; 
5*  la  plus  lonjtîtie  de  toutes  les  phases,  contractions  encore  plus  lentes»  et  ce  n'est  que 
cette  phase  qui  correspond  à  la  courbe  classique  de  Kbonecker,  Alors  la  différence  entre 
la  hauteur  des  contractions  est  une  constante. 

La  courbe  de  la  fatigue  de  Novi  présente  par  conséquent  deux  convexités  tournées 
en  haut.  D'après  lui  la  première  phase  nous  montre  que,  dans  de  certaines  limites,  la 
répétition  de  Tacte  augmente  la  force  musculaire;  la  seconde  phase , que,  quand  celte 
limite  est  dépassée»  la  répétition  provoque  une  diminution  de  IVxcitabililé;  )a  troisième 
prouve  que,  jusqu'à  un  certain  moment^  le  muscle  reste  en  équilibre  sous  raction  de 
difTérentes  forces  agissant  en  sens  contraire  et  ne  se  fatigue  pas;  la  quatrième  phase 
établit  qu*avec  les  progrès  de  la  fati^nie  Félasticité  musculaire  va  en  diminuant  et  que 
le  muscle  a  besoin  d'un  temps  plus  long  pour  arriver  au  stade  de  repos  :  les  contrac- 
tions sont  donc  ralenties  ;  mais^  gnlce  k  ce  ralentissement,  le  muscle  se  contracte  plus 
fort,  parce  qull  n'est  pas  encore  épuisé;  entin,  dans  la  cinquième  pliase,  malgré  les  in- 
tervalïes  encore  plus  espacés  entre  les  excitations,  le  muscïe  est  tellement  fatigué  que 
Texcitabilité  va  en  décroissant. 

Il  est  impossible  d'établir  un  terme  de  comparaison  entre  les  cooclusions  de  Novi  et 
celles  de  Kkoxkcker,  tu  les  conditions  totalement  différentes  de  l'expérimentation  ;  suivant 
KnoNECKER  la  ligne  droite  n'est  obtenue  que  dans  les  cas  où  tes  intervalles  des  excita- 
tions restent  constants.  Les  expériences  de  Novi  démontrent  uniquement  que,  quand  les 
intervalles  sont  variables,  la  courbe  de  la  fatigue  présente  les  particularités  énumérées 
plus  haut. 

J.  JoTEYKo  (18Q6),  qui  a  repris  les  expériences  de  Kromecrea  sur  la  grenouille,  trouve 
que,  dans  la  majorité  des  cas,  la  courbe  de  la  fatigue  d'un  muscle  constamment  tendu  est 
une  ligne  droite  dans  s*»s  traits  principaux  ;  mais  une  analyse  minutieuse  permet  de  distin- 
guer trois  phases  dans  la  courbe  :  1  '  pAase  d'entraînement  (escalier)  ou  d'excitabilité 
augmentée,  représentée  par  une  ligne  à  convexité  supérieure,  qui  elle-même  est  com- 
posée d'une  phase  d'ascension  et  d*une  pha^e  de  descente;  "2."^  première  phase  de  la  fatigue, 
à  partir  du  moment  où  tes  contractions  sont  descendues  à  la  valeur  qu'elles  avaient  au 
début,  phase  de  descente  rapide,  représentée  par  une  ligne  droite  :  la  difTérence  de 
fatigue  est  considérable;  3^  deuxième  phase  de  la  futinue  ou  de  descente  ralentie,  repré- 
sentée par  une  seconde  ligne  droite  :  la  diiïérence  de  fatigue  esit  diminuée.  Ces  deux 
lignes  droites  forment  entre  elles  un  angle  ouvert  en  haut,  et,  comme  tes  transitions  ne 
s'opèrent  pas  d'une  fa(;on  très  tranchée,  il  en  résulte  une  ligue  ïégèiement  concave  en 
bas.  Ce  tracé  peut  être  rapproché  de  celui  qu'ont  obtenu  Rossbaiih  et  Hahteneck  pour  les 
animaux  à  sang  chaud  :  il  présente  de  grandes  analogies  avec  les  courbes  obtenues  par 
Hosso  pour  les  muscles  de  rhomme;  mais  en  même  temps  il  est  presque  identique  aux 
tracés  de  Kronecker  pour  le  muscle  travaillant  en  charge,  après  en  avoir  retranché  la  pre- 
mière phase,  dont  Krotceckeh  ne  tient  pas  compte. 

Dans  un  autre  travail  avec  Gotsch  (îSSOj^Khonecker  a  étudié  les  lois  de  la  fatigue  da 
muscle  tétanisé  :  il  a  reconnu  que  le  tétanos  qu'on  obtient  en  excitant  directement  ou 
indirectement  les  muscles  (curariaés  ou  non)  des  grenouilles  ou  des  lapius,  présente  des 


94 


FATIGUE. 


phases  analogues  à  celles  que  donne  l'excilalian  du  muscle  par  ondes  uniques  périodî- 
qnpmenl  rt^pétées.  La  ligne  du  tétanos  est  une  droite,  ci  U  y  a  ascension  de  la  ligne, 
lorsijue  les  excitations  auguienlent  d'intensité,  tandis  que  la  fatigue  est  [>roportionneUe 
au  nondire  d*excitations. 

Les  recbercties  de  Khonecker  ont  été  ïe  point  de  départ  d^cxpériences  très  nombreuses 
entreprises  par  diiïérents  physiologistes,  qui  ont  appliqué  h  IVHude  de  la.  fatigue  la  mé- 
thode du  professeur  de  Berne.  Parmi  ces  travaux,  mentionnons  particulièrement  celui 
de  RossBACH  (1876) et  celui  de  Hossiiach  et  Hahtexeck  (1877)  sur  les  animaux  à  sang  chaud. 
Pour  pouvoir  faire  des  expériences  de  longue  durée  sur  les  houïtotherraes  (chien,  chciL 
lapin),  les  auteurs  inimohilisaienl  ces  animaui  par  section  transversale  de  la  moelle 
Respiration  artincielle.  Le  lendoij  du  ninsclc  exploré  était  relié  au  myographe  de  Marky; 
courants  de  rupture  toutes  les  secondes;  excitation  maximale.  Au  comnïencement  de 
rexcilalioo  du  nerf,  on  observe  une  augmentation  d'excitabilité  qui  dure  trois  a  cinq 
minutes  chez  le  lapin,  dix  à  quinze  minutes  chez  le  chieo,  vingt  minutes  chez  le  chat, 
de  manit^re  que  les  excitations  les  plus  hautes  peuvent  atteindre  le  double  de 
leur  hauteur  du  début  (escalier};  le  maximum  d'excitabilité  est  plus  vite  atteint  chez  les 
herbivores  que  chez  les  carnivores;  chez  les  premiers»  aprcs  60-100  contractions;  chez  les 
seconds,  après  MO  contractions.  Cette  aug-mentation  d'escitaiiilité  s'observe  aussi  pour  le 
muscle  fatigné,  après  chaque  phase  de  repos  et  de  réparation,  A  cette  phase  d'excilabi- 
lilé  aa^mentéc  suc.  ède  bientôt  une  phase  de  diminution  de  rexcitabilité,  et  la  décrois- 
sance des  hauteurs  se  fait  très  réguhèrernent,  de  sorte  que  le  profil  de  la  fatigue  est 
représenté  par  une  iigne  droite  pour  les  animaux  h  sang  chaud.  Mais,  quand  la  circula- 
tion est  arrêtée  (ligature  de  raorte),  on  n'observe  plus  le  phénomène  de  Tescaïier  chez 
les  animaux  à  sang  chaud.  Un  muscle  soustrait  à  la  circulation  se  fatigue  en  deux  à 
sept  minutes,  et,  après  120-140  contractions,  Texcitation  du  nerf  devient  inefficace, 

TïEGEL  (1875)  a  repris  l'étude  de  Ivuonecreh  sur  les  grenouilles  pour  les  excitations 
sons-maximales,  et  il  est  arrivé  exactement  aux  mêmes  lois  pour  ïe  muscle  qui  se  charge 
au  moment  de  la  contraction.  De  même,  pour  le  muscle  cura  ri  se,  la  courbe  de  la  fatigue 
est  une  ligne  droite.  La  loi  s'applique  aussi  au  muscle  privé  de  circulation  et  soigneuse- 
ment lavé  par  une  solution  de  chlorure  de  sodium  à  0,5  p.  100.  Ainsi,  la  courbe  de  fa 
fatigue  du  muscle  en  surcharge  reste  toujours  une  droite  (excitations  niaxiraaJes  ou 
sous-maximales,  curarisation,  anémie)  pourvu  que  les  intervalles  des  excitations  et  Tin- 
lensité  restent  constants.  Un  fait  curieux,  et  qui  paraît  même  assez  étrange,  c'est  que  la 
différence  ÛB  fatigue  (D)  possède  une  valeur  plus  grande  lors  des  excitations  sous-maxi- 
males que  lors  des  excitations  maximales  (Tiegel).  Autrement  dit^  la  courhe  de  la 
fatigue  présente  une  descente  plus  rapide  vers  la  ligne  des  abscisses*  et  le  muscle  se 
fatigue  plus  rapidement  pour  des  excitations  sous-maximales  que  pour  des  excitations 
maximales. 

Kronëcker  a  confirmé  aussi  les  résultats  de  Tiegel^  savoir  que  la  courbe  de  la  fatigue 
est  une  ligne  droite  pour  les  excitations  sous-maximales. 

TiEGBL  a  trouvé  en  outre  que,  quand  le  muscle  travaille  avec  des  excitations  sous» 
majtimales,  il  peut  toujours  donner  une  amplitude  plus  grande  pour  une  excitation  plus 
intense;  mais,  quand  le  muscle  travaiiïe  ave*;  des  excitations  maximales,  il  ne  peut  jamais 
â  aucune  phase  de  la  fntùjuCj  se  contracter  plus  énergiquemenl,  quand  on  augmente 
rintensité  de  l'excitation. 

Si  l'on  excite  le  muscle  pendant  un  certain  temps  avec  une  intensité  donnée  de  cou- 
rant, et  si  Ton  diminue  rintensité  de  cette  excitation^  pendant  une  vingtaine  de  secousses, 
alors»  à  la  reprise  de  l'intensité  initiale,  les  premières  secousses  auront  une  amplitude 
plus  grande  que  celle  que  le  nmscle  a  fourni  avant  que  l'intensité  n'a  été  diminuée. 
Pendant  l'excitation  sous-maximale  il  y  a  im  réparation  (Tiegel). 

Certains  auteurs  se  sont  élevés  contre  dttférentea  parties  des  conclusions  de  Kno.VBCXEBH. 
Ainsi  Valrntin  trouve  que  les  premières  contractions  du  g  as  troc  né  mien  non  seulement 
ne  diminuent  pas  de  hauteur^  mais  augmentent  sensiblement.  Mais  la  contradiction  est 
plulrtl  apparente  que  réelle,  car  Kronecrer  fait  iui-même  la  remarque  qu'il  n^avait  pas 
tenu  compte  des  premières  contractions  pour  apprécier  la  courbe  de  la  fatigue.  L'augmen- 
tation d'excitabilité  du  début  semble  s'observer  en  effet  dans  tous  les  cas  et  a  été  l'objet 
d'études  détaillées  (Ch.  Hichet,  Walleh,  Rollett). 


FATIGUE- 


n 


Ajoutons  qae  Limbourg,  en  einj>loyant  des  excitants  chimique»,  a  retrouvé  la  ligne 
Idroite  de  Kboneckér,  La  descente  de  la  ligne  est  plus  brusque  qua-iid  un  upt-re  avec  les 
P^xciUnU  chimiques.  Cybuls&ï  et  ZANfETOWsiii  ont  comparé  la  rapidité  avec  laqu*îlie  3ur- 
Heat  la  fatigue  lorsque  deux  préparations  névro-musculaires  sont  excitées;  Time  par 
l'appareil  d'induction  de  Du  Bois-Rëymond,  et  l'autre  par  les  décharges  d*un  condensa- 
teur. Us  trouvèrent  qu'une  plus  longue  durée  s*observait  dans  le  tétanos  obtenu  par  des 
excitations  descendautes  du, nerf  au  moyen  du  eondeusateiir. 

Pour  la  courbe  de  la  fatigue  chez  les  invertébrés,  J.  Îotetko  s'est  servie  de  la  pince 
de  Técrevisse  détachée  du  corps,  dont  la  branche  fixe  est  solidement  allachée  à.  une 
planchette  de  liège;  un  excitateur  est  placé  dans  la  patte  à  l'endroit  de  la  section» 
l'autre  pénètre  dans  le  bout  ouvert  de'la  pince  llxe  On  attache  un  lit  à  la  branche  mo- 
bile, et  on  la  relie  au  levier  enregistreur  d'on  myograpbe  ordinaire  (procédé  de  Ch. 
KtLHtr  I.  L'étude  de  la  fatigue  de  îa  pince  de  Técrevisse  est  rendue  assez  diflicile  par  la 
endance  des  muscles  à  entrer  en  contracture  et  même  en  tétanos;  nïèine  avec  des  eici- 
Uiotis  assez  espacées  et  d'intensité  moyenne,  les  secousses  isolées  font  bientôt  place  h 
tétanos  physiologique,  qui  se  transforme  en  rigidité  cadavérique  quand  on  pro- 
rexpérience;  on  ne  peut,  par  conséquent,  en  tirer  de  conclusions  relativement 
à  la  fatigue.  Les  contractions  de  la  pince  de  Técrevisse  sont  loin  de  présenter  le  même 
degré  de  régularité  que  les  secousses  du  gastrocnémîen  de  grenouilles  et  ou  n*u  ici  rien 
d'analogue  à  une  ligne  droite  de  la  fatigue.  En  outre,  il  arrive  fréquemment  que  l'eici- 
tahiUté  de  la  pince  disparaît  tout  d'un  coup,  sans  présenter  des  contractions  à  hauteur 
décroissante. 

La  courbe  de  la  fatigue  chez  les  grenouilles  présente  souvent  quelques  irrégularités, 
dues  h  des  phénomènes  de  diflérent  ordre,  dont  les  principaux  ofit  été  décrits  sous  le 
nom  de  con*rtJc(i/rt\  d'iiddition  hit€nle  de  secousses  et  de  iifjnt'»  ûndittécfi. 

L'étude  de  la  coulrncturc  a  déjà  été  faite  (voir  ce  m^jl),  nous  ne  nous  y  arrêterons 
donc  pas.  Notons  toutefois  que  ïiegkl,  Punkb,  Rossbach  et  lUnrEyKcK  ont  vu  la  contrac- 
ture se  produire  chez  les  grenouilles  avec  d'autant  plus  de  facilité  qu'elles  se  trouvaient 
à  un  stade  plus  avancé  de  la  fatigue,  tandis  que  Cn.  Hicutr  Ta  observée  sur  les  écrevisses 
^jiîrhe?  et  1res  eicitables.  Avec  la  contraciure,  Mosso  a  observé  chez  Thomme  uue 
raade  irrégularité  dans  la  hauteur  des  contractions. 

les  irrégularités  dans  la  cuurbe  de  la  fatigue  chez  les  grenouilles,  notons 

on  de  contractions  isolées,  s'étevant  notablement  au-dessus  du   niveau  de  la 

ourbe,  dues  probablement  à  un  phénomène  (taddilion  tatmte  (sommation)  ;  ce  phé* 

^nomène  ne  se  produit  jamais  avec  un  muscle  salé  (Tjegêl).  On  a  aussi  constaté  (Fujikr) 

Tapparition  de  plusieurs  secousses   plus    grandes,   auxquelles    succède   une   série  de 

cousses  plus  petites,  ce  qui  donne  à  la  courbe  Tai^pect  d'une  ligne  onduke  '  WetltnU- 

fnit)^  phénomène  observé  à  toutes  les  phases  de  ta  fatigue  et  attribué  à  des  oscillations 

de  rélasticité  musculaire. 

Satctesso^v  décrit  une  particularité  de  la  courbe  de  la  fatigue  observée  déjà  par  Boehk 
sur  les  muscles  de  la  grenouille  et  appelée  par  lui  crochet  [Hachcn],  Elle  consiste  en 
.ee  que  la  deuxième  contraction  est  plus  basse  que  la  première,  la  tioisième  et  la  qua- 
ième  sont  encore  plus  basses,  et  ce  n'est  qu'a  leur  suite  que  commence  l'escalier.  En  se 
servant  de  Tergographe,  J,  Iotryko  a  constaté  sur  ses  propres  courbes  une  particularité 
constante  et  caractéristique  :  la  première  et  quelquefois  les  deux  premières  contrac- 
tions, sont  plus  élevées  que  les  suivantes;  ce  n'est  qu'ensuite  que  commeoce  la  courbe 
de  la  fatigue  proprement  dite. 

En  excitant  le  muscle  altentativement  par  des  ondes  de  clôture  et  des  ondes  de  rupture 
oû  obtient  deux  courbes  de  la  fatigue  :  Tune  qui  unit  le  sommet  des  contractions  à  la 
rupture  et  l'autre  le  sommet  des  contractions  à  la  clôture.  Nous  avons  déjà  vu  que  la 
secousse  de  clôture,  qui  est  toujours  moins  intense  que  la  secousse  de  rupture,  diminue 
plus  rapidement  d'amplitude  et  disparaît  la  première.  11  est  intéressant  de  suivre  le 
rapport  qui  existe  entre  ces  deux  courbes. 

TiEi^EL  a  trouvé  que  la  courbe  de  la  fatigue  présente  une  descente  plus  rapide  fers  la 
ligne  des  abscisses,  et  que  le  muscle  se  fatigue  plus  rapidement  pour  des  excitation* 
naximales  que  pour  des  excitations  maximaies.  La  clôture  étant  sous-maximale 
elativemeot  à  la  rupture^  on  comprend  sa  dispaxitioo  précoce.  Toutefois,  on  peut  sup- 


96 


FATIGUE. 


poser  que  les  deux  espèces  d^ondes  de  cBlure  et  de  rupture  ne  sauraient  être  rigoureu- 
semeni  comparées  aui  ondes  sous-raaxiraales  et  maximales  du  môme  courant.  D'après 
FUNRE,  la  clôture  disparaît  la  première,  môme  quaad  les  deux  espèces  d'ondes  sont 
maiimates,  Tiecel  pense  que,  dans  les  expérieuces  de  Funre,  seules  les  ruptures  étaient 
maximales.  D'après  lui,  la  rupture  et  ta  clûLure  se  comportent  exactement  comme  les 


Fio.  8.  —  (D'aprA-i  J,  Iotkyko}  Lo^  «iTeta  dp  1*  foti^'uo  mi  la  coDiractiou 
ée  ciMmo  cl  de  rupture  du  courant  d'inductioa. 

courants  maximaux  et  sous-maximaux,  c'est-à-dire  que  Teflet  de  la  clôture,  qui  est 
moins  énergique,  disparaît  le  premier,  tandis  que  reflet  de  ta  rupture  persiste  encore. 
J.  loTETiio,  qui  a  fait  une  étude  détaillée  de  la  courbe  de  la  fatigue  pour  les  courants 
de  clôture  et  les  courants  de  rupture  alternés,  arrive  à  la  conclusion  que,  dans  la  très 
grande  majorité  des  cas,  la  conrbe  qui  correspond  h  la  clôture  disparaît  bien  avant  la 
courbe  de  la  rupture;  mais  les  courbes  respectives  ne  forment  pas  deux  lignes  paral- 
lèles. Bien  au  contraire,  aii  dès  le  début,  la  secousse  de  clôture  est  plus  basse  que  la 


FiG.  9, 


(,I>upr^8  J..  Iotiykq)  Les  effets  do  l:i  fatigue  sur  in  coDCractioD 
de  cldtuio  «t  dti  mpturû  da  courftut  d'iudticUon. 


secousse  de  la  rupture,  la  différence  ne  fait  que  s*acc€ntuer  mec  tes  progrèii  de  h  fatigue, 
et  les  deux  lignes  s'écartent  sensiblement  Tune  de  l'autre.  La  (ïgure  B  démontre  bien 
ce  phénomène.  D  abord  un  escalier  des  plus  manifestes.  Dés  le  début,  la  clôture  est 
moins  hante  que  la  rupture;  les  deux  sortes  de  secousses  s'élèvent  avec  l'escalier, 
mais  Tentraînement  est  bien  plu.s  manifeste  pour  la  rupture.  L'escalier  prend  fin  très 
brusquement,  et  aussitôt  la  divergence  entre  les  deux  courbes  de  la  fatigue  commence 
à  se  montrer.  Nous  obtenons  deux  lignes  presque  droites,  mais  nullement  parallèles. 
Quand  la  courbe  de  la  fatigue  à  la  ♦:lôtyre  a  pris  fin,  la  rupture  conlinue  encore  fort 
longtemps.  Ainsi  donc  le  cas  le  plus  fréquent  est  représeuté  par  deux  CQurhes  de  la 


FATIGUE. 


97 


1 


3 
ë 


•3 


fatigue  qui  sont  dti  lignes  droites  non  paraUèles^  ûi  dont  ta  di}>eryence  s'accentue  de  plus  m 
p/iijr  avec  k^  progrci  (le  la  fatiQUC, 

L'n  aecùnd  type  de  courbe,  beaucoup  moins  fréquent  que  le  premier»  est  représenlé 
par  de^ix  lignes  parallèles:  rnaisi  après  la  cessalmii  de  la  clôture,  ïa  secousse  de  rupture 
se  prolonge  encore  assez  lon^'temps  (fig.  0),  plus  long- 
temps que  ne  l'exige  le  parai  t«flisme. 

Ce  fait  semble  prouver  que  ies  excitai! ons  inefficaces 
(cessation  de  TelTet  de  ta  clôture^  quand  elles  sont 
appliquées  à  un  muscle  déjà  faljgué,  n'y  produisejit 
aucun  effet  (confirmation  des  expériences  de  Flnkk). 

t'n  troisième  type  de  courbe  consiste  en  ce  que,  au 
début,  les  deux  secousses  sont  d'égale  bauleuri  mais 
|>ea  â  peu  la  clôture  commence  à  lléchir,  et,  ik  partir  de 
ce  point,  la  différence  avec  la  rupture  ne  fait  que  s\icoen- 
*tuer,  surtout  quand  les  deux  ondes  sont  maximales.  Il 
est  cependant  intéressant  de  constater  qu'avec  les  progrès 
de  la  fatigue  Fonde  de  clôture  cesse  dV^tre  maximale. 

Un  qmUriême  type^  qui  se  rencontre  de  même  dans 
la  secousse  maximale,  consiste  en  ce  que  les  deux 
secousses  se  maintiennent  à  la  même  hauteur  depuis  le 
commencemenf  jusqu'à  la  tin. 

Enfin  le  cinquième  type  comprend  les  tracés  où,  la 
rupture  étant  très  régulière  et  la  courbe  représentée  par 
une  li^ne  droite  (fig.  10).  la  clôture  décrit  une  courbe  à 
périodicité  très  marquée  et  assez  régulière  dans  sa 
distribution.  Celte  forme  de  courbe  de  la  clôture  peut 
être  indir(uèe  sous  le  nom  de  périodique  ou  rythmique 

(J,  lûTEYkO). 

Xous  pouvons  maintenant  par  l'examen  de  ces  courbes 

^voir  bien  nettement  si,  dans  la  fatigue,  la  fermeture 

et  la  rupture  du  courant  induit  se  compoiietit  exactement 

comme  les  courants  sous-maximaux  et  maximaux^  ainsi 

que  le  prétendait  Tieokl.  Que  les  deux  courbes  s*écarteul 

sensiblement    Tune  de   Faulre  dans   la    fatigue,    cela 

parait  être  simplement  en  rapport  avec  la  descente  plus 

rapide  de  la  fatigue  sous-maximale.  Mais  il  y  a  deux 

raisons  qui  nous  empêchent  d'assimiler  les  etfets  de  la 

fermeture  et  de  la  rupture  k  ceux  des  [i^ourants  sous- 
maximaux  et  maximaux  :  1°  la  différence  entre  TelTel 
physiologiqoe  des  deux  ordres  peut  être  absolue,  au 
point  qu*îl  est  impossible  de  les  égaliser  malgré  Temploi 
de  courants  les  plus  forts;  celle  diiïérence  s'accenlue 
avec  les  progrès  de  la  Tatigue;  2°  la  diilérence  entre 
reffel  physiologique  des  deux  ondes  peut  être  nulle 
au  point  de  vue  mécanique,  car  elles  ont  toutes  les 
lUx  la  mt>me  hauteur  el  s'accroissent  de  la  même 
leur  si  on  augmente  le  courant.  Et  pourtant»  avec  les 
progrès  de  la  fatigue,  nous  voyons  naître  et  s'accen- 
tuer la  divergence,  toujours  au  préjudice  de  la  ferme- 
ture (J.  loTEYKo),  Ce  fait  montre  que  les  courbes  île  la 

fatigue  des  ondes  induites  de  fermeture  et  de  rupture  Jie  suivent  pas  les  lois  établies  par 
TiBGEL  pour  les  courants  maximaux  et  sous-maiimaux.  Entre  les  effets  des  deux  ondes 
existent  des  difl'érences  quatttativcfi  :  &ous  nii/Iuence  de  la  fûtigue  (le  même  fait  se  produit 
dans  l'aneslbésie  des  nerfs),  /V/fcf  tiioteur  (ks  onde^  induiUn  de  fermeture  e$t  plua  fortement 
diminué  que  l'effet  moteur  dt'fi  ondes  indinien  de  rupture^  même  dana  les  cas  oit,  au  dchttt^  ta 
différence  entre  Vcffet  mécanique  deê  deux  ondes  était  absolument  mdk.  Or,  en  raison  même 
de  la  constitution  des  deux  ondes^  la  différence  qualitative  peutjétre  ramenée  à  une  quea- 

DICT.    DE    eUVSIOLOOlE.   —   TOME    \'t.  1 


? 


98  FATIGUE. 

tion  de  rapidité  de  la  variation  du  potentiel  électrique  (la  différence  quantitative  étant  dae 
à  une  différence  d'intensité).  Dans  la  fatigue,  les  courants  à  variation  de  potentiel  moins^ 
brusque  tendent  à  devenir  inefficaces  beaucoup  plus  vite  que  les  courants  à  variation  de  po- 
tentiel pltAS  brusque  (bobine  de  Du  Bois-Heymond  et  interrupteur  à  mercure).  Nous  pouvons 
en  déduire  que  :  la  perte  d'excitabilité,  survenant  dans  la  fatigue,  se  caractérise,  non  seule- 
ment par  la  nécessité  d'employer  des  courants  de  plus  en  plus  intenses  pour  produire  le 
même  effet  qu*au  début,  mais  aussi  par  la  nécessité  d'employer  des  courants  à  variation  de 
potentiel  plus  brusque.  Dans  la  fatigue,  il  y  a  perte  de  la  sensibilité  aux  variations  lentes 
de  potentiel.  Il  est  certain  que  cette  sensibilité  aux  variations  brusques  de  potentiel  élec- 
trique doit  être  dévolue  au  nerf  et  non  à  la  substance  musculaire,  laquelle  dans  tous 
les  cas  est  excitée  par  l'intermédiaire  du  nerf  (même  d'après  la  théorie  classique,  qui,  en 
attribuant  au  nerf  une  excitabilité  plus  grande  au  courant  faradique  qu'au  muscle,  con- 
sidère^Pes  contractions  du  muscle  non  curarisé  comme  indirectes)  (J.  Ioteyko).  L'étude 


Fia.  11.  —  (D*après  J.  Iotbtko)  Coarb«s  de  la  fatigue  par  excitation  directe  de  la  moelle  (grenouille). 
Le  tracé  de  droite  est  obtenu  après  trente  minutes  de  repos. 

de  Tanesthésie  venant  compléter  ses  données,  nous  pouvons  conclure  que  le  premier 
stade  de  la  perte  de  l'excitabilité  (fatigue  ou  anesthésie)  se  caractérise  non  par  l'impos- 
sibilité de  réagir  à  la  même  force  de  l'excitant,  mais  par  Timpossibilité  de  réagir  à  une 
variation  trop  lente. 

Dans  une  série  de  contractions  isométriques,  la  forme  de  la  fatigue  a  la  forme  d'une 
S,  c'est-à-dire  qu'elle  est  d'abord  concave,  puis  convexe  vers  l'abscisse  (Wallbr). 

J.  loTBYKO  a  aussi  étudié  la  forme  de  la  courbe  de  la  fatigue  d'origine  centrale  ou 
réflexe,  c'est-à-dire  obtenue  soit  en  excitant  directement  la  moelle  chez  des  grenouilles, 
soit  en  excitant  un  sciatique  et  en  inscrivant  les  contractions  du  gastrocnémien  du 
côté  opposé.  De  même  que  le  tétanos  réflexe,  la  courbe  de  la  fatigue  produite  par  exci- 
tation réflexe  ou  centrale  possède  une  grande  variabilité  de  formes.  La  courbe  de  la 
fatigue  est  très  régulière,  mais  elle  peut  affecter  toutes  les  formes  imaginables.  Sur  la 
fig.  il,  nous  voyons  deux  courbes  de  la  fatigue,  obtenues  par  excitation  centrale  de  la 
moelle  au  moyen  d'ondes  périodiques;  elles  sont  séparées  par  trente  minutes  de  repos. 
L'exlrôme  régulante  de  ces  tracés  est  à  signaler;  la  courbe  présente  une  pente  très 
rapide  à  concavité  supérieure,  et  exactement  les  mômes  caractères  se  retrouvent  sur  le 
second  tracé  après  la  réparation.  C'est  là  une  forme  de  courbe  assez  rare. 

La  Hg.  12  peut  être  considérée  comme  le  type  de  la  courbe  de  la  fatigue,  aussi  bien 
pour  les  centres  que  pour  les  organes  périphériques.  C'est  la  forme  la  plus  fréquente, 
atec  cette  différence  que  les  formes  aberrantes  sont  relativement  rares  pour  la  courbe 


FATIGUE. 


g» 


de  la  faiigae  directe;  elles  se  rencontreot  plus  souvent  dans  l'élude  de  la  fatigue  réûeie 
ou  centrale.  La  conlracture  se  produit  assez  souvent  dans  rexcilaUou  des  centres  ner- 
veux. En  somme,  le  passage  de  la  transmission  à  travers  les  centres  nerveux  ne  parait 
pas  modifier  essentiellement  la  courbe  de  la  fatigue.  Les  différences  sont  d*ordre  secoo- 
dajre;  elles  portent  sur  la  durée  plus  grande  de  ta  première  phase  (escalier)  de  la  courbe 
et  sur  sa  variabilité  plus  fréquente.  Il  parait  certain  que  la  courbe  de  la  fatigue  centriile 
ou  réllexe  emprunte  ses  caractères  à  des  particularités  d*ordre  périphérique,  et  que  le 
travail  médullaire  est  limité  par  le  travail  des  organes  terminaux, 

Examinons  maintenant  la  courbe  de  la  fulîgue  chez  Tbomme.  En  employant  l'ergo- 
grapbe  pour  ces  recherches,  A.  Mosso  a  pu  se  convaincre  que,  dans  un  certain  nombre 
de  cas,  la  hauteurdes  contractions  va  en  décroissant  d'une  façon  régulière  et  que  leur  som- 
met se  trouve  sur  une  ligne  droite,  bien  que  rirrégularité  soit  ici  beaucoup  plus  accen- 
tuée que  pour  les  muscles  de  grenouille.  Dans  d'autres  cas,  sirrlout  avec  des  poids  lourds, 
la  courbe  présente  une  convexité  tournée  en  haut  ou  en  bas;  quelquefois  elle  forme  une 
double  courbe  (S  italique).  Le  profil  de  la  fatigue  change  pour  bien  des  causes  :  intluence 
du  poids,  fréquence  des  conlraclionSt  fatigue  précédente  ou  repos,  différences  de  saison, 
de  régime,  intluence  des  émotions,  etc.  Mais,  chose  remarquable,  chaque  individu  a  sa 


|f|0,  1*.  —  rD'aprô»  J.  loTHYKo)  Courf)e  de  la  fatigue  par  oxciUtion  directe  do  la  moello  et  enrojçistremout 
dem  commuions  du  gastrocoémioD  d'un  cAté  (grenouille).  RéducUoa  aux  deux^tiura  do  l'origioaL 


eùm'bê  de  fatigue  qui  lui  €&i  propre  (Mosso);  les  tracés  se  distinguent  facilement  les  uns 
des  autres,  même  après  desanntîes,  La  quantité  de  travail  mécanique  peut  toutefois  varier 
dans  d'assez  grandes  limites.  Quoique  la  raison  des  caractères  personnels  de  la  courbe 
nous  soit  encore  inconnue,  il  est  certain  que  la  courbe  indique  la  variété  que  chaque  per- 
sonne présente  dans  la  manière  dont  elle  se  fatigue.  On  dirait,  dit  Mosso,  que,  dans  la 
courbe  musculaire  enregistrée  par  Tergographe,  nous  lisons  la  différence  si  caractéris- 
tique que  présentent  certains  sujets  qui  différent  dans  la  résistance  au  travail.  Quelques- 
uns  se  sentent  souJaiuenient  fatigués  et  cessent  tout  travail,  tandis  que  d'autres,  plus 
persévérants,  dépensent  graduellement  leurs  forces.  L'ergographe  nous  donne  ainsi  l'in- 
scription d'un  des  faits  les  plus  intimes  et  les  plus  caractériàtiques  de  notre  individu  : 
la  manière  dont  nous  nous  fatiguons,  et  ce  caractère  particulier  se  maintient  constant. 
Si  chaque  jour,  à  la  môme  heure,  nous  faisons  une  série  de  contractions  avec  le 
même  poids  et  suivant  le  môme  rythme,  nous  obtenons  des  tracés  qui  présentent  ton* 
jours  la  mi^rae  forme. 

Eo  employant  des  poids  de  3  à  4  kilogrammes  et  en  répétant  les  contractions  chaque 
deux  secondes,  on  fait  généralement  10  à  80  contractions  qui  décroissent  régulièrement. 
Lorsqu'on  travaille  avec  un  poids  pas  très  considérable,  on  sent  que^  tout  d'abord ^  on 
atteint  le  maximum  de  la  ûexion  sans  que  les  muscles  aient  fait  tout  reflforl  dont  ils  sont 
capables;  mais,  lorsqu'on  est  fatigué,  on  ne  réussit  plus  à  soulever  le  poids,  qui  paraît 
plus  lourd  (Mosso).  Dans  le  travail  ergographique  deux  muscles  travaillent  en  même 
temps,  le  fléchisseur  profond  et  le  fléchisseur  superficiel;  et  les  interosseux  ne  sont  pas 
absolument  exclus. 

Tous  les  auteurs  qui,  après  Mosso,  se  sont  occupés  d'ergographie,  insistent  sur  les 
curactères  individuels  des  tracés  ergographiques,  qui  les  rendent  aussi  reconnaissable^ 
que  les  particularités  graphiques  de  récriture.  Les  spécimens  qui  se  trouvent  dans  le 


100  FATIGUE. 

chapitre  consacré  à  la  fatigue  des  mouvements  volontaires  démontrenl  bien  ces  particu- 
larités. Si  Torganisme  ne  se  trouve  pas  dans  des  conditions  identiques,  alors  nous  obser- 
vons une  grande  différence  en  plus  ou  en  moins  dans  le  travail  mécanique.  La  forme 
de  la  courbe  se  maintient  toutefois  constante.  Et  il  faut  un  changement  iroporlanl  dans 
la  nutrition  intime  du  sujet,  une  modification  en  quelque  sorte  de  sa  constitution, 
pour  obtenir  une  modification  de  sa  courbe.  Ainsi  Magoiora,  qui  a  travaillé  pendant 
sept  ans  avec  Mosso  à  l'Institut  physiologique  de  Turin,  a  présenté  un  changement  de 
la  courbe  entre  la  quatrième  et  la  sixième  année.  Il  est  devenu  plus  fort,  et  sa  santé 
s'est  améliorée.  Il  résiste  mieux  à  la  fatigue,  et,  tandis  que  sa  courbe,  dans  la  première 
période,  va  décroissant  rapidement,  ce  qui  est  sa  caractéristique  personnelle,  elle  présente 
dans  la  seconde  période  une  résistance  suffisante  à  la  fatigue  avant  que  son  énergie 
soit  totalement  épuisée.  Mosso  a  noté  que  les  variations  sont  plus  marquées  chez  ses 
collègues  plus  jeunes,  que  chez  lui-même,  dont  le  type  graphique  est  resté  invariable. 
CoLucci  trouve  que  le  tracé  ergographique  est  capable  de  révéler  même  les  phénomènes 
psycho-dynamiques  individuels. 

Une  différence  notable  dans  la  force  se  produit  avec  le  changement  de  saison.  L'exer- 
cice est  aussi  une  des  conditions  qui  augmentent  beaucoup  la  force  des  muscles.  G*est 
ainsi  que  Aducco,  après  un  mois  d'exercice  quotidien,  obtenait  avec  Tergographe  un 
travail  double  de  celui  qu'il  produisait  dans  les  commencements. 

En  analysant  la  courbe  ergographique,  A.  Binrt  et  N.  Vaschide  ont  reconnu  qu'il  y  avait 
lieu  de  considérer  trois  éléments  :  1«  le  nombre  des  soulèvements;  2°  la  hauteur  maximum 
des  soulèvements;  3°  la  forme  générale  de  la  courbe,  qui  est  donnée  parle  contour  des 
sommets  de  tous  les  soulèvements.  Comme  le  profil  de  la  courbe  ergographique  paraît 
très  difficile  à  apprécier,  on  peut,  dans  certains  cas,  le  remplacer  par  une  donnée  plus 
simple,  qui  est  la  hauteur  de  soulèvement  prise  au  milieu  du  travail  ergographique 
(soulèvement  médian);  ainsi,  dans  un  travail  composé  de  trente-six  soulèvements,  cette 
hauteur  est  celle  du  dix-huitième  soulèvement.  Cette  donnée  permet  de  savoir  si  un 
sujet  a  maintenu  longtemps  la  force  qu'il  avait  au  début  de  l'expérience,  ou  si,  au  con- 
traire, ses  forces  ont  diminué  rapidement. 

Une  courbe  ergographique  est  composée  de  deux  éléments  :  la  fiauteur  du  soulève- 
ment et  le  nombre  des  soulèvements.  Hoch  et  raepelin  (1895),  en  poussant  plus  loin  les 
recherches  de  Mosso  et  de  l'École  italienne,  ont  reconnu  que  ces  deux  facteurs 
-étaient  indépendants  l'un  de  l'autre,  car  ils  peuvent  varier  séparément.  Us  ont  rattaché 
la  hauteur  des  soulèvements  au  travail  des  muscles,  leur  nombre  au  travail  des  centres 
nerveux.  Le  rapport  entre  la  hauteur  totale  et  le  nombre  de  soulèvements,  auquel 
J.  loTEYRO  a  donné  le  nom  de  quotient  de  la  fatigue,  est  l'expression  de  la  résistance 
individuelle  à  la  fatigue.  Il  ne  se  confond  pourtant  pas  avec  la  courbe  de  la  fatigue, 
<!elle-ci  étant  l'expression  du  quotient  de  la  fatigue  en  fonction  du  temps.  En  effet,  dans 
la  courbe  de  la  fatigue  nous  pouvons  lire  le  rapport  qui  existe  entre  la  hauteur  des 
soulèvements  et  leur  nombre  à  chaque  instant  de  l'expérience.  Mais  nous  pouvons 
prendre  des  quotients  partiels,  c'est-à-dire  le  rapport  qui  existe  entre  l'effort  et  le  temps 
à  différents- moments  de  la  courbe.  Pour  avoir  un  quotient  de  la  fatigue  exactement 
comparable  à  lui-même,  il  faut  fournir  deux  tracés  ergographiques  dans  la  même 
séance,  en  prenant  un  repos  suffisant  entre  les  courbes  pour  faire  disparaître  toute 
irace  de  fatigue  précédente.  On  voit  alors  une  identité  parfaite  entre  le  travail  mécanique 
des  deux  tracés,  entre  les  deux  quotients  de  la  fatigue  et  entre  la  forme  des  deux 
courbes,  si  bien  que  la  seconde  semble  être  la  photographie  de  la  première  (J.  Ioteyro). 
Ce  procédé,  qui  met  complètement  à  l'abri  des  erreurs,  montre  qu'il  y  a  là,  à  n'en  pas 
douter,  matière  à  l'établissement  d'une  loi  psycho-mécanique  de  l'épuisement  moteur 
à  formule  mathématique.  Mais  la  forme  de  la  courbe  change  pourtant  quand  le  sujet 
«st  en  état  de  fatigue.  Le  quotient  de  la  atigue  subit  alors  une  diminution  (Voir  cha- 
pitre V). 

Pour  ce  qui  est  du  travail  physique  exagéré,  des  marches  forcées,  des  veilles  et  du 
jeûne,  Mag(;iora  a  vu   que  les  tracés  obtenus  après  le  jeûne  ressemblent  à  s'y  mé- 
prendre à  ceux  qu'on  obtient  après  de  grandes  fatigues.  Il  y  a  cependant  une  diffé- 
rence importante  :  la  faiblesse  du  muscle  provenant  du  jeûne  disparait  rapidement  dès 
u'ou  prend  de  la  nourriture,  tandis  que,  dans  la  fatigue  qui  suit  une  marche  forcée  ou 


FATIGUE. 


m 


rinsomnie,  la  prise  d*alimenU  n*a  qu'une  faible  influence  restauratrice:  un  temps  l>ien 
plasconsiiiérabli!  est  nécessaire  à  la  réparalioii;  le  repos  du  système  ner%*eux  au  moyen 
du  sommeil  est  indi^tpensable.  Et  même»  d'après  Manca,  les  vaiiations  de  force  du  jour 
déjeune  ne  sortent  pas  des  limites  des  variations  normales.  Dans  des  expériences  faites 
sur  lui-m^me,  Wahiikis  Lf*MD\îi[>  (181»'i)  conslala  qu'il  y  a  des  variations  diurnes  dans  la 
courbe  ergo|LTapliique.  Le  pouvoir  de  motricité  est  moindre  le  soir  que  le  malin;  le 
repos  d'une  bonne  nuit  le  fait  augrnienh^n  Les  repas  exercent  une  influence  restauratrice. 

En  comparant  ses  tracés  pris  pendant  plusieuis  ann*^es  successives ,  Maggiora  remarqua 
la'afec  Tàge  sa  force  avait  augmenté  dans  de  très  lar^i^es  linïilfs.  Il  attribue  ces  chan- 
gements à  Tâge  ;  car  il  nu  pas  été  malade  durant  toute  cette  époque,  et  son  poids  n'a 
pas  varié.  Cette  au^'nientation  de  force  est  la  démonsiration  expérimentale  de  ce  fait 
d'observation  courante,  que  le  passage  du  jeune  ûge  à  TAge  adulte  est  accompagné  d'un 
renforcement  d'énergie  de  tout  forganisme.  Binet  et  Vaschide»  comparant  la  force 
d>'Damométrique  chez  les  jeunes  garçons  et  les  jeunes  gens,  ont  vu  que  la  fatigue 
arrive  plus  vite  chez  l'enfant  que  «"liez  radolescent 

Warhen  LoMOAtiD  a  observé  une  forme  de  courbe  de  la  fatigue  assez  particulière.  Dans 
la  contraclion  volontaire,  étudiée  par  Tergographe  de  Mo,sso,  il  vit  très  fréquemment 
l'aptitude  au  travail  diminuer  et  s'accroître  successivement  plusieurs  fois  dans  la  mc'nie 
expérience.  Durant  les  intervalles  de  la  décroissance  de  la  force,  la  contraction  des 
muscles  allait  presque  jusqu'à  disparaître  compbMement,  tandis  que»  dans  les  périodes 
d'augmentation,  la  force  devenait  égale  à  celle  qui  avait  élé  déployée  au  commence- 
ment* Ce  phénomène  n'est  d'ailleurs  pas  constant;  on  ne  l'observe  que  sur  certaines 
personnes.  Le  tracé  périodique,  caractérisé  par  une  perle  périodique  et  par  ini  accrois- 
sement successif  des  forces,  apparaît  seub-^mcnl  après  qu'on  a  accompli  un  travail  (^on- 
sidérable,  avec  des  poids  lourds  et  une  grande  fréquence  des  contractions.  La  perle 
périodique  et  le  rétablissement  de  faction  de  la  volonté  sur  le  muscle  ne  dépendent  pas 
des  changements  dans  la  nutrition  du  muscle  (ils  ne  sont  pas  empêchés  par  le  massage). 
Us  ne  dépendent  pas  non  plus  des  variations  dans  l'excitabililé  des  nerfs  et  des  muscles, 
puisque,  au  moment  où  la  contraction  volonlaire  est  presque  impossible,  le  muscle 
répond  à  Texcitation  directe  et  indirecte  (par  le  courant  électrique).  Los  altérations  qui 
produisent  la  périodicité  doivent  être  placées,  >uivant  Wahren  LoiiB\RD,  dans  quelque 
mécanisme  central  nerveux  qui  se  trouve  entre  les  régions  du  cerveau  d*où  part  Finipul- 
sion  de  la  volonté,  et  les  nerts  centrifuges.  Maggiqra  a  conliriué  le  fait,  que  les  périodes 
ne  se  manifestent  pas  quand  les  muscles  se  contractent  par  rirritation  électrique  appli- 
quée aux  troncs  nerveux  ou  directement  sur  les  muscles*  Ces  deux  auteurs  considèrent 
le»  périodes  comme  un  phénomène  d'ordre  central,  et  le  localisejit  au-dessous  des  centres 
de  lavohtion,  lesquels  chaque  fois  envoient  aux  organes  périphériques  un  ordre  égale- 
ment énergique,  c'est-à-dire  celui  de  la  conlradion  niaximuni.  Les  périodes  sont  unelTet 
de  la  fatigue,  et  consécutivement  d'un  défairt  de  tioordination  fonctionnelle;  mais  au 
point  de  vue  du  travail  mécanique  ils  présentent  un  gain  considérable. 

Les  eipériences  récentes  de  Trkvks  combatient  la  manière  de  voir  des  deux  auteurs 
précédents.  Ce  physiologiste  a  constaté  une  périodicité  très  nette  dans  ie  Iracé  de  la 
fatigue  du  gaslrocnémieJi  de  lapin  travaillant  en  surcharge  et  excité  par  réleclricité. 
Les  tracés  qu'il  donne  sont  absolument  démonstratifs.  Selon  Tr]?:ves,  la  périodicité  serait 
due  aux  oscillations  du  rappurl  erilre  le  muscle  et  le  Iravail  selon  les  conilitions  méca- 
niques dans  lesquelles  nous  le  faisons  travailler.  Comme  le  muscle  en  se  fatiguant  subit 
des  modilications  d'élasticité,  quand  celle-ci  diminue,  le  muscle  exécute  moins  de  tra- 
vail; or,  dans  le  muscle  on  surcharge,  c'est-à-dire  dajis  les  conditions  du  p<>ids  avec 
appui  dons  rintervalle  des  exciialions,  le  muscle  ne  sera  pas  tendu  constaminonl,  il 
pourra  se  reposer  en  partie  dans  Tintervalle  des  excitations,  sou  élasticité  se  rapproi  hera 
de  la  normale,  et  alors  apparaîtra  une  nouvelle  période  de  travail  plus  considérable,  qui 
tendra  à  rabaisser  de  nouveau  graduellement.  Si.  au  i-ontraire,  nous  faisons  travailler 
ie  muscle  en  charge  rompléle  et,  par  conséquent,  en  tension  constante,  les  périodes 
n'apparaîtront  plus  ni  chez  le  lapin,  tii  chez  Thomme. 

S*d  en  est  ainsi,  on  a  le  tlroit  de  se  demander  si  le  tracé  périodique  ne  serait  pas 
autre  chose  que  le  phénomène  de  u  lignes  ondulées  >^  dont  parle  Fcnke  en  1874  en  cea^ 
termes  :  «  La  courbe  de  la  fatigue  qui  touche  à  sa  lin  présente  souvent  des  a  lignes  on* 


102  FATIGUE. 

dulées,  caractérisées  'par  plusieurs  secousses  pins  hautes,  auxquelles  succède  ane 
^érie  de  secousses  plus  basses,  phénomène  dont  on  s'est  beaucoup  occupé  et  qui  est  dû  k 
des  oscillations  de  l'élasticité  musculaire.  » 

Mosso  s'est  aussi  occupé  de  l'influence  qu'exerce  un  appui  sur  la  courbe  de  la  fatigue. 
Suivant  ce  physiologiste,  l'influence  d'un  appui  est  nulle.  Si,  dans  le  décours  d'une 
courbe,  on  enlève  soudainement  l'appui,  il  en  résulte  un  vide  en  bas  en  forme  de 
triangle,  sans  que  la  courbe  de  la  fatigue  montre  quelque  variation  sensible.  On  peut, 
au  moyen  de  Tappui,  dispenser  le  muscle  d'une  bonne  part  de  son  travail,  sans  que  la 
courbe  de  la  fatigue  change.  Kronecrer  avait  déjà  dit,  pour  les  muscles  de  la  grenouille, 
que  la  fatigue  reste  la  même,  pourvu  que  les  excitations  restent  constantes.  En  irritant 
ie  nerf  médian,  et  en  enlevant  soudainement  l'appui,  on  remarqua  un  léger  effet  sur  la 
courbe  de  la  fatigue.  Il  est  probable,  dit  Mosso,  que,  pour  le  muscle  frais,  dans  ses  pre- 
mières contractions,  le  poids  est  indifférent,  de  telle  sorte  que,  l'ordre  une  fois  donné  au 
muscle  de  se  contracter,  celui-ci  produit  un  maximum  de  raccourcissement,  aussi  bien  si 
le  poids  doit  être  soulevé  pendant  toute  la  durée  de  la  contraction  maximum  que  s'il 
doit  l'être  seulement  pendant  une  partie  de  celle-ci;  mais,  l'énergie  du  muscle  dimi- 
nuant par  suite  de  la  fatigue,  le  muscle  alors  profite  de  l'appui  qu'on  lui  donne.  Avec 
l'excitation  électrique,  dès  qu'on  se  sert  de  l'appui,  les  contractions  deviennent  un  peu 
plus  hautes  et  se  maintiennent  tant  que  dure  l'appui. 

Mosso  a  excité  directement  le  muscle  ou  le  nerf  médian  au  moyen  de  l'électricité, 
afin  d'éliminer  l'élément  'psychique.  Le  courant  inducteur  était  interrompu  toutes  les 
■deux  secondes.  L'application  du  courant  tétanisant  se  faisait  au  moyen  de  deux  boutons 
métalliques  recouverts  d'une  éponge  imbibée  d'eau  acidulée.  A  cause  de  la  douleur  que 
produit  l'application  de  l'électricité,  il  est  impossible  d'obtenir  des  contractions  maxima. 
11  est  aussi  impossible  de  faire  soulever  par  le  doigt  médius  des  poids  lourds.  Généra- 
lement, il  ne  faut  pas  dépasser  400  grammes.  Les  tracés  de  la  fatigue  artificielle  ne  sont 
donc  pas  strictement  comparables  aux  tracés  de  la  fatigue  volontaire,  et  cependant, 
chose  remarquable,  le  muscle  suit  la  même  courbe,  quHl  soit  excité  par  la  volonté  ou  par 
Vélectricité.  C'est  donc  avec  juste  raison  que  Mosso  conclut  de  ces  expériences  que  les 
phénomènes  caractéristiques  de  la  fatigue  ont  leur  siège  à  la  périphérie  et  dans  le 
muscle;  l'influence  psychique  n'exerce  pas  une  action  prépondérante,  et  la  fatigue  peut 
encore  être  un  phénomène  périphérique. 

Nous  devons  admettre,  avec  Mosso,  que  les  muscles  ont  une  excitabilité  et  une  énergie 
propres,  qu'ils  s'épuisent  indépendamment  de  l'excitabilité  et  de  l'énergie  des  centres 
nerveux.  Nous  devons  transporter  à  la  périphérie  et  dans  les  muscles  certains  phénomènes 
4e  fatigue  qu'on  croyait  d'origine  centrale. 

Berninzonr  obtint  des  courbes   de  la  fatigue  en  excitant  mécaniquement  le  nerf 
médian  au  moyen  d'un  instrument  spécial  appelé  vibrateur.  Le  bras  droit  était  attaché 
à  l'ergographe,  et  le  médius  soulevait  un  poids  de  4  kilogrammes  avec  intermittences 
de  deux  secondes.  Le  travail  mécanique  est  plus  considérable  avec  l'excitation  méca- 
nique. La  même  augmentation  de  travail  s'observe  dans  l'excitation  mécanique  de  la 
région  motrice  correspondante  de  la  tête.  L.  Patrizi  a  construit  un  ergograpbe  crural, 
^ui  inscrit  l'oscillation  de  la  jambe  d'arrière  en  avant.  Cet  appareil  a  été  destiné  surtout 
à  des  recherches  névropathologiques,  dans  lesquelles  il  peut  être  intéressant  de  pouvoir 
comparer  la  force  de  l'extrémité  supérieure  avec  celle  de  l'extrémité  inférieure.  L'auteur 
donne  des  tracés  de  la  fatigue  volontaire  et  artificielle  (électrique)  de  la  jambe.  Ainsi, 
,par  exemple,  un  individu,  qui  donne  normalement   i**«f™,17   (fatigue  volontaire),  ne 
fournit  plus  que  O^^m^ga  après  une  course  de  20  kilomètres.  Casarini  (1901)  a  repris 
cette  étude.  G.  C.  Ferrari  a  fait  des  recherches  ergographiques  sur  la  femme.  Il  existe 
une  différence  profonde  entre  la  fatigue  ergographique  chez  l'homme  et  chez  la  femme. 
Chez  celle-ci,  la  main  gauche  est  mieux  développée  que  chez  l'homme.  C'est  là  un  fait 
presq  ue  constant,  qui  montre  que  chez  la  femme  le  cerveau  droit  est  plus  développé. 
Mais  la  fatigue  ergographique  de  la  main  droite  est  la  même  chez  l'homme  que  chez  la 
femme. 

La  réparation  de  la  fatigue  ergographique  a  été  étudiée  par  un  grand  nombre  d'au- 
teurs. Il  y  aurait  là  une  étude  très  intéressante  à  faire,  relativement  à  l'âge,  au  sexe, 
aux  races,  aux  conditions  d'existence,  etc.  On  peut  dire  dès  aujourd'hui  que  toutes  ces 


FATIGUE. 


103 


inlltiences  doivent  être  tr«i5  manifesLes,  bien  qu*elles  n'aient  pas  encore  été  recherchées. 
En  tout  cas,  le  temps  de  réparation  n*cst  pas  le  même  selon  les  différents  auteurs.  Ainsi, 
d'après  lY-cole  italienne,  il  faut  deux  heures  (temps  moyen)  pour  faire  disparaître  tout 
signe  de  fatigue  ergo^içraphique;  les  sujets  d'expériences  ont  été  les  assistants,  et  les 
jeunes  professeurs  des  Universités  italiennes.  Dinet  et  Vasgmidk,  qui  ont  expériniento  sur 
douze  jeunes  gens  français,  de  seize  à  dix-huit  an9>  trouvent  qu*une  demi-hcure  de 
repos  est  suffisante  pour  réparer  complètement  ïa  fatigue  à  rergof^iaphe,  Frey  trouve  que 
la  réparation  d'un  muscle  fatigué  k  Terf^'ographe  se  fait  au  bout  d'uue  heure  de  repos 
(Suisse).  J.loTtYKoa  vu,  sur  vingt  éludiauts  de  TCniversitéde  Bruxelles,  à^^és de  vingt  ans 
environ,  que  le  temps  de  dix  mimiLes  de  repos  suffisait  pour  dissiper  complètement 
les  eCTets  de  la  fatigue  ergographique,  et  même  que,  dans  certains  cas,  cinq  minutes 
de  repos  pouvaient  produire  cet  efleL  C'est  aussi  le  temps  (dix  minutes)  indiqué  par 
KnAErsLix  (expériences  faites  à  Heidelberg). 

BlbUopaphie.  —  Befiîîinzone  (M.  R.).  Influe nza  délia  eccitazione  meccanka  attifa 
faiica  muêcolarc  delC  uomo  {BuUciinû  délia  R,  Accademia  Medica  dt  Roma,  xxu,  1816-1877, 
fasc.  VI  et  vn,  1897).  —  Bi.net  (A.)  et  Va^chide  (N,)»  Expéi*iençes  de  force  musculaire  et  de 
fond  chez  le^  jeunes  garçons  (Aji,  PsychoL,  i\\  1898,  15);  La  menure  de  la  force  mu.sculair€ 
chicz  len  jeunes  gens  {Ibtd,^  iv,  1898,  173);  Réparation  de  la  fatigue  musculaire  {IbkL,  i\\ 
295).  —  Beau^xïs.  ^ûuveattx  Hêmenh  de  physiologie  humaine,  i.  —  Brqca  (A.)  et  Rîcbbt 
(Cb.).  De  quelques  conditions  du  travail  musculaire  (A,  de  P.,  1898,  225-240).  —  Rluek.  Ein 
automatischer  Muakettinterbrecher  (A.  g.  P.,  lxxxv,  1901,  529-53U)»  —  Cj*sAiitNî.  L\Tfjografia 
cntraie  (elettrica  e  voiûn(ana)in  talune  coudiziom  nonnalt  e  patohgithe  (Modena,  flK'l). — 
CoLUCCi.  Vergogrofia  nelle  ricficrche  di  psicho-ftsiologia  {Annal.  ?ienroL,  xvii,  iHM,  205- 
S134).  —  Cybulski  (N.)  et  Zametowski  (J.).  Ucber  die  Anwettdunfj  dea  Condcnsatun;  zur 
Riisung  der  Nerven  und  Muskeln  s-talt  des  SchUltenapparatoi  von  Bu  Boh-Rcymond(A,g*  P., 
1894, 1.VÎ,  45-148).  —  Dl'bois  (Raphaël).  La  Pholade  Dactyle,  {Annale:^  de  VVniversité  de 
Lyon,  1802,  SB),  —  Einthovo  (W-),  l'vbcr  die  Wirhung  der  Bronchialntmkcln  {A,  g,  P.,ilî, 
1892,  367).  —  Feriari  fG*  C).  Rieerche  ergogra fiche  netla  donna  [Riviain  sperimentak  di 
Preniatria,  xxïy*  1898,  i).  —  Fbky  (V.).  Ver$uchf  zur  AufJûsttng  der  tetanischen  Mns^ 
kclcurve  iFestschrift  f,  C.  Ludwki,  1887;  A.  P,,  1887).  —  Flnkê  (Otto).  Veber  den  Ein- 
flusa  der  Eimùdung  auf  den  zeillichen  Verlan f  der  Muskelthàtigkeit  {A.  g.  P.,  1874,  vm, 
213-252),  —  FiCK  {Bcitragc  zur  AnaL  und  Phy^oL  a/^  Festgabe  fur  C,  Ludwig,  i,  Leipxigt 
1874,  162).  —  Harless  [Siîzunysber.  d.  bayr,  Aead.,  1861,  43).  —  Helmholtz  {A*  P., 
1850,  324,  et  1852,  212).  —  Hehma.nn  (L)  (W.  H.,  1879,  i);  Actioinîrom  der  Muskeln  im 
Ubenden  Menschen  [A,  g.  F,,  1878,  xvt,  410).  —  Hocu  et  Kr^epeux.  Uebcr  die  Wirkimg  det 
Tkeebestandtheile  auf  hhperUche  und  geistige  Arbeiî  [Ktaepetin*s  psychol.  Arb.,  Leipzig, 
1895,  1).  —  loTBYRO  (J,).  La  fatigue  et  la  respiration  élémentaire  du  muscle  {ThCse  de  doe- 
lorol  en  médtfcme.  Paris,  1890);  Rech,  eipér.  sur  la  résistance  des  centres  nerveux  médul* 
laires  à  la  fatigue  {Annales  de  la  Soc.  Roy.  des  Sciences  médicales  et  naturelles  de 
Urwaelles^  vin,  18(»9,  et  Travaux  de  f Institut  Sotvay,  ui);  Distribution  de  la  Fatit/ue  dans 
ka  organes  centraux  et  périphériques  (/l'*  Congrès  de  Psychologie^  Paris,  1900,  et  JX''  Con- 
gres des  médecins  et  naturalistes  polonais,  Cracovie,  Î900);  Revue  générale  sur  la  fatii^ue 
musculaire  [Année  psychologique,  v,  1899,  1-54);  La  méthode  graphique  appliquée  à  tétude 
de  la  fatigue  (Revue  scientifique,  1898,  486  et  516);  Effets  physiologiques  des  ondes  induites 
de  fermeture  et  de  rupture  dans  la  fatigue  et  l*aneHhé^ie  des  muscles  (Ann.  de  la  Soc.  Roy, 
;  «tel  Sciences  méd,  et  nat^  de  Dnij;elles,  i,  1901);  De  la  réaction  motrice  différentielle  des 
^mmcles  et  dès  nerfs  (V''  Congres  de  Physioîo'jie,  Tarin,  1901).  —  Kohxstaïjm  {C).  Die 
Muskelproces^e  im  Lichte  der  vcrgleichend  isotoni^ch-isûmetrischen  Verfahrens  [A,  P.,  1893, 
47-77).  —  Kronecke»  (H.).  Vvbcr  die  Ermndung  und  Erhoiung  der  quergciitreiften  Miiakeln 
{Arbeiten  aits  der  physiolofjischen  Ansltdi  zu  Leipzig,  1871,  vi,  177);  Ueber  die  Gesetze  der 
MmkeUnnùdung  \Berlin.  Monatsber.,  1870,  629);  —  et  Gotscii*  Ucber  die  Ennûdung  teta- 
nikirter  quergestreifter  Muskeln  (A.  P.,  1880,  438);  ^  et  Stihlinc*  Veber  die  Genesis  des 
Tetanm  {Ak.  Berlin,  1877  et  A.  P.,  1878,  1-40).  —  Losibard  Warren.  Some  of  ihe 
influences  which  affeet  ihe  power  of  voluntary  muscular  contractiom  (/,  P.,  xni,  1892, 
1-58);  Eff^ets  de  la  fatigue  surlla  conlrarMon  muscttlaire  volontaire  (A.  »,  J3.,  1890,  xrir,  372); 
The  effect  of  Fatigue  on  viduntary  museular  contractions  (Ajncr.  Journ.  of  PsychoL^  1890). 
—  Lbvy  (A,  G.).  An  attempl  to  estimate  fatigue  of  the  cérébral  cortex  when  caused  by 


i 


104  FATIGUE. 

electrical  excitation  (J.  P.,  xxvi,  1901).  —  Limbourg  (Ph.).  fieiinïge  zur  chemischen 
Nervenreizung  und  zur  Wirhung  der  Saize  {A.  g.  P.,  1887,  xli,  303-325).  —  Maggiora  (A.). 
Les  lois  de  la  fatigue  étudiées  dans  les  muscles  de  l'homme  {A.  i.  B.,  xiii,  1890, 187);  Anhang 
ùber  die  Gesetze  der  Ermudung  (A.  P.,  1890);  Le  leggi  délia  fatica  studiate  net  muscoli 
dcW  uomo  {Realc  Accadi^mia  dei  Lincei,  v,  4  nov.  1888);  —  et  Lkvi.  Unters.  ùber  diephysioL 
Wirkung  der  Schla7nmhader  {Arch.  f.  Hygiène,  xxvi,  1896,  285).—  Maggiora.  Influence  de 
Vdge  sur  quelques  phénomènes  de  la  fatigue  (A.  i.  B.,  1898,  xxix,  267).  —  Manca.  Influence 
du  jeûne  sur  la  force  musculaire  {A.  i.  B,  1894,  xxr,  220).  —  Marey.  Études  graphiques 
sui'  la  nature  de  la  contraction  musculaire  {Journ.  de  Vanat,  et  de  la  physioL,  1866,  225); 
Le  mouvement  dans  les  fonctions  de  la  vie,  Paris,  1868;  La  méthode  graphique,  Paris,  1878; 
Travaux  du  laboratoire,  i\,  1876.  —  Minot  [Journ.  of  Anatomy  and  PhysioL,  1878,  xii,  297). 

—  MoNTGOMERY.  Zw  Lchrc  von  der  Muskelcontraction  (A.  g.  P.,  xxv,  497).  —  Muller  (R.). 
Ueber  den  Verlang.  der  Ermiidungscurve  dei'  quergestreiften  Froschmuskeln  bei  Einschaltung 
von  Reizpauscn  (C.  P.,  1901,  xv).  —  Mosso  (Angelo).  La  fatigue  intellectuelle  et  physique, 
Paris,  189i;  Ueber  die  Gesetze  der  Ermudung  (A.  P.,  SuppL,  1890,  89);  Les  lois  de  la 
fatigue  étudiées  dans  les  muscles  de  Vhomme  (A.  i.  B.,  xiii,  1890,  123).  —  Novi  (Ivo).  Die 
graphische  Darstellung  der  Muskelermùdung  (C.  P.,  1897,  xi,  377);  Sur  la  courbe  de  la  fatigue 
musculaire  (A.  i.  B.,  xxii).  —  Nicolaïdes.  Ueber  die  Curve  nach  welcher  die  ErregbarkeiC 
der  Muskeln  abfàllt  (A.  P.,  1886).  —  Neumann  {£.).  [Deutsche  Klinik,  1864,  65;  Kônigsber- 
gcr  med.  Jahrb.,  iv,  1864;  A.  P.,  1-864,  554).—  Patrizi  (M.).  Vergografia  artificiale  e 
naturale  degli  arti  inferiori  [Un  erg ografo  crurale)  [Bulletino  d.  Società  medico-chirurg ,  di 
Modena,  u\,  1900).—  Uanvier  (L.).  De  quelques  faits  relatifs  à  l'histologie  et  à  la  phy^ 
siologie  des  muscles  striés  (A.  de  P.,  1874,  5-18);  Leçons  sur  le  système  muscidaire,  1880. 

—  RicHET  (Ch.).  Physiologie  des  muscles  et  des  nerfs,  Paris,  1882:  Contribution  à  la  physio- 
logie des  centres  nerveux  et  des  muscles  de  récrevisse  [A,  d.  P.,  1879,  262-299  et  522- 
576);  —  RoLLETT  (A.).  Ueber  die  Contractionswellen  und  ihre  Beziehung  zu  der  Einzelzu-- 
ckung  bei  der  quergestreiften  Muskelfasern  (A.  g.  P.,  1892,  lu,  201-238);  Zur  Kenntniss^ 
der  physiologischen  Verschiedenheit  der  quergestreiften  Muskeln  der  Kalt  und  Warmblûter 
(Ibid.,  Lxxi,  1898,  209-236);  Ueber  die  Vernnderlichkeit  des  Zuckungsvei'laufes  querges- 
treifter  Muskeln  bel  fortgesetzter  periodischer  Erregung  und  bei  der  Erholung  nach  dcrsel- 
ben  [Ibid,,  1896,  lxiv,  507-568);  Physiologische  Verschiedenheit  der  Muskeln  der  Kalt  und 
Warmbliiter  [C  P.,  xiii,  1900);  (Ak.  W.,  lui,  1887,  243-244);  (A.  g.  P.,  lxiv,  527  et  liu 
1892,  226).  —  RossBACH.  Muskelversuche  an  Warmbliiter  [Ibid.,  1876,  xm,  607);  —  et 
Hartexkck.  Muskelversuche  an  Warmbliiter.  II.  Ermudung  und  Erholung  des  lebenden 
Warmbliitermuskels  [Ibid.,  1877,  xv).  —  Santesson  (C.  G.)  (A.  P.  P.,  1895,  xxxv,  22-56)- 

—  ScHENCR  (Fr.).  Beitràge  zur  Kenntniss  von  der  Zusammenziehung  des  Muskels  (A.  g.  P., 
L,  1891,  166-191);  Ueber  den  Erschlaffungsprocess  des  Muskels  [Ibid.,  1892,  ui,  117-125). 

—  Trêves  (Z.).  Sur  les  lois  du  travail  musculaire  [A.  i.  B.,  xxix,  1898,  157-170,  et  xxx, 
1898,  1-34).  —  TiEGEL  (E.).  Ueber  den  Einfluss  einiger  ivillkùrlich  Veranderlich.  au  f  die 
ZuckungshOhedes  untermaximal  gereizlen  Muskels  [Ber.  d.  Gcsel.  d.  Wiss.  zu  Leipzig,  Math.- 
phys.  classe,  1875,  81-130).—  Vale.ntin  (G.).  Einiges  iiber  Ermiidungscurven  quergestreifter 
Muskelfasern  (A.  g.  P.,  1882).—  Volkmann  (A.  \V.).  Die  Ermudung sverhaUnisse  der  Muskeln 
[Ibid.,  1870,  III,  372-403).  —  Waller  (A.^  Report  on  experiments  and  observations  relating 
to  the  process  of  fatigue  and  Rccovery  (The  British  med.  Journ.,  1885  et  1886);  Éléments 
de  physiologie  humaitie,  Paris,  1898.  —  Wede.nsry.  Ueber  einige  Bezichungen  zwischen  der 
Reizstarke  und  der  Tetanushohe  bei  indirekfer  Reizung  [A.  g  P.,  1885,  xxxv,  69).  —  Wundt. 
Lehre  von  der  Muskelbewegung,  1858.  J 

§  4.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  la  force  musculaire  et  sur  le  travail  mécanique.  —  Le 
travail  mécanique  d'un  muscle  (travail  extérieur,  elFet  utile)  s'évalue  en  mullipliant  le 
poids  soulevé  par  la  hauteur  de  soulèvement  :  T  =  PH.  Le  poids  soulevé  par  un  muscle 
comprend  en  réalité  :  1°  le  poids  dont  le  muscle  est  chargé;  2<»  la  moitié  du  poids  du 
muscle  lui-môrne;  cette  deuxième  quantité  est  en  général  négligée  dans  les  expériences. 
Quand  le  muscle  ne  soulève  aucun  poids,  l'effet  utile  est  nul,  car  on  ne  compte  pas 
comme  effet  utile  le  soulèvement  de  la  partie  inférieure  du  muscle.  Pendant  le  tétanos,  le 
muscle  n'accomplit  de  travail  mécanique  que  durant  son  raccourcissement;  tout  le  temps 
que  le  muscle  tétanisé  maintient  le  poids  à  la  hauteur  de  soutien,  il  n'accomplit  pas  de 
travail  mécanique  extérieur.  Cependant  le  poids  'ne  retombe  pas,  le  muscle  reste  actif. 


FATIGUE. 


fO» 


I 


\ 


et  celte  activité,  qoi  se  traduit  au  bout  d*im  certain  temps  par  une  sensation  de 
fatigue,  correspond  à  ce  qu'on  appelle  tra\  ail  intt*t'iettr  (îu  mnnde^  ou  contraction  statiqur, 
par  opposition  avec  la  contraction  dyntmiiquc,  dans  laquelle  un  Itavail  extérieur  est 
produit.  Celte  conlraclion  viatique  ne  peu!  ^*trc  soutenue  bien  longtemps  ;  ainsi, 
d'après  les  recherches  de  G aiixatvp,  on  ne  peut  tenir  les  bras  étendus  plus  de  dix^neuf 
minutes. 

On  dbtingae  deux  espèces  de  contractions  musculaires  :  \a  contraction  isotoniquCt  dans 
laquelle  la  tension  du  muscle  ne  varie  pas  pendant  la  coutracllou,  le  muscle  se  con- 
tractant librement  et  soulevant  un  poids;  et  ia  contrantion  iHmètnqu(\  dmis  laquelle  la 
contraction  du  muscle  est  presque  complètement  empêchée.  Dans  ce  dernier  cas,  le 
muscle  convertit  toute  son  énergie  chimique  en  chaleur.  Le  dégagement  de  chaleur  est 
plus  considérable  dans  la  contraction  isométrique  que  dans  la  contraction  i^utonique.  Il 
semblerait  que  le  déga*];emeul  d'énergie  est  plus  considérable  dans  la  contraction  isomé- 
trique que  dans  la  contraction  isotonique,  car,  dans  le  preznier  cas,  la  l'ati^'ue  survient 
plus  rapidement,  l  ne  expérience  très  simple»  due  h  J.  Iqteyro,  montre  bien  que  la  con- 
traction isométrique  fatigue  plus  vite  que  la  contraction  isoionique.  Unr^  ji^renouiHe  étant 
placée  sur  un  myographe  double»  on  dtkoavre  les  deux  nerfs  sciai iques,  et  les  deux 
gastrocnémiens  sont  attachés  aux  leviers  correspondants.  Une  paire  dV'lectrodcs  amenant 
le  môme  courant  est  mise  en  contact  avec  chaque  gastrocnémien.  Au  commencement 
^^  Texpérience,  on  s'assure  que  les  conlraclion^  des  deux  côtés  sont  d'égale  hauteur. 
On  produit  alors  le  tétanos  isotonique  d'un  ctMé  et  le  tétanos  isométrique  de  Tautre 
(le  raccijurcissemenl  est  empcclié  tout  simplement  par  la  Itxatioii  extemporanée  du 
tendon  du  gastrocnémien  h  la  planchette  de  liège  au  moyen  d'une  ôpinglel.  Quand  le 
tétanos  isotonique  touche  à  sa  lin,  indice  de  la  fatigue  isotonique»  on  suspend  pour 
quelques  secondes  Teicitatiou  des  deuv  ciUés.  L'épingle  ét^iit  enlevée,  on  recommence 
Teicitation  des  deux  côtés  pour  connaître  la  hauteur  de  la  conlraclion  après  la  fatigue. 
Or  le  gaitrocnèmien  qui  a  fourni  un  tétanos  isométrique  (par  conséquent,  sans  pro- 
duction de  travail  mécanique)  donne  des  contractions  moins  hautes  que  le  gastrocnémien 
qui  a  fourni  le  tétanos  isoloîiique.  La  fatigue  isométrique  a  donc  été  plus  accentuée  que 
la  r^ligue  isotonique*  La  fig.  l.'l,  qui  est  une  illustration  d«  ce  phéjîoniéne,  démontre 
aussi  qu'à  mesure  (juGn  produit  des  It'danos  n-pélés  la  différence  s'accentue  entre  les 
eflf-'ts  de  la  fatigue  isométrique  et  ceux  de  la  fatigue  isotonique.  L'accumulation  de  fatigue 
est  plus  prononcée  dans  la  conlraclion  isométrique.  La  mîeur  du  quotieHl  i/^/i  eœprime 
U  rapport  de  la  hauteur  de  la  contraction  d^emam  du  musde  fdtiijué  isométriqurmcut  à  celte 
de  la  contraction  dressai  du  muscle  fatigué  i^otoniquemcnt ,  diminue  proyressivemcnl  à  mesure 
que  la  fatigue  ii\iccumutc.  Cette  eipérience  est  aussi  une  démonslruUou  de  la  loi  de  la 
conservation  d'éneigie;  car  dans  la  contraction  isomùlri4iue  l'énergie  se  dégage  sous 
forme  de  chaleur. 

Le  travail  mécanique  n't^st  donc  qu'une  des  niaiiifestalions  d'éneigie  du  muscle. 
Nous  pouvons  cependant  étudier  isoléjuenl  Taclion  de  la  fatigue  sur  le  travail  méca- 
nique, sans  nous  préoccuper  des  autres  facteurs,  si  nous  expérimentons  dans  des  condi* 
tions  toujours  rigoureusement  les  mômes, 

HAiTGiiTO?r  et  iNiPUER  ont  essayé  de  calculer,  pour  Thomme  vivant,  une  toi  de  la  fatigue 
mtaaUaire,  Hauoiitox  est  arrivé  à  la  formule  suivante  dans  le  cas  de  travail  statique  : 

T- 

—  =^  constante. 

Ce  résultat  se  rapporte  au  bras  tendu    horizontalement^  et  mainlenant  des  poids 

T 
variables  pendant  un  temps  8.  Le  quotient  -^  s'appelle  la  vitesse  du  travail  statique  ;  si  on 

ta  désigne  par  r%  la  formule  de  HaugtOxN  se  ramène  alors  à  la  suivante  : 

Tkv  =  constante- 


Et  Ton  peut  énorcf^r  la  loi  suivante  qu'on  appelle  loi  de  ta  fotîtjue  de  Hauguton  :  le 
produit  du  travail  statique  effectué  par  un  groupe  de  muscles  qui  restent  contractés 
jusqu'à  épuisement  par  la  vitesse  du  travail  est  un  nombre  constant. 


^^^^^^^H 

106                                                  ^^*               ^ 

■  ss 

En  ce  qui  con- 

cerne le  travail  Jy- 

naDiique,   Hai:»jh- 

-5  ^ 

TON  arrive  à  la  for- 

o ^ 

mule  suivaate  :    • 

3| 

II 

n(H-^«^)  =  A, 

dans  laquelle  n  est 

le  nombre  de  sou- 

2i 

lèvements     qu'on 

peut  elTectuer  avec 

is 

le  même  poids  et 

^^^^^H          ^^^^^^^^^^^^^^^^^^IH3^^^^S^^^^^^^^^^^^^^^P 

jusqu'à   la    niémA^^H 

hauteur,  (  le  temps^^^ 

=     TA 

-3  e» 

que   dure   chaque 

soulèvement,  ^  et 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^H'^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^l 

A  des  coQstantes. 

o  5 

Le   maximum    d-e 

^  o 

travail  est  alteint 

S,  g 

i 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^BS^s^^^^^^^^^^l 

n 

quand  t  =  -j^  Cette 

r^ 

loi      fut      trouvée 

E  S 

exacte    pour    des 

poids  difTérents. 

D'après  ÎREves,  ^^H 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^E^H^^^^^^^^^^^^^^^^^I^^^^^^^^^p^^^^^^l 

Tergogramme    ea^^^H 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^Kil^^^^^^^^^^l^S^^^^^H^^^^H 

stirctiarge  (avecap-  ^^W 

^^^^^^^^^^^^^^BS^^^^^^^B^^^^^^^^^l 

J  5 

puidaiis  les  in  ter-         ■ 

^^^^^H 

^^^^^^^^^^^^^^^a^^^^^^^^^^^^^^^^^l 

i: 

valles  des  contrac-        H 

■fl 

tiens)  peut  semr  à         ■ 

te"" 

donner  une  idée  de        1 

la  marclie  de  la  fa-         H 

tii^ue,  mais  il  n'est  ^^U 
pas  précis  et)  ce  qui  ^^H 

^     ^ 

concerne  l'évalua-  ^^H 

^1 

lion  du  travail  mé»^^^| 

e  2 

caoique.  Les  cou-  ^1 

II 

tractions    que    le 

3    " 

muscle  exécute 

avec  un  poids  dou- 

O    ^ 

oé  à  toute  charge 

lll 

sont   plus    hautes 

que  celles  qui  sont 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^H 

iii 

exécutées  avec   le 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

même     poids    en 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

_  -US    O 

surcharge.  Franti 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

recommande     Tu- 

^^^^H^^^^^^^^^^^^H 

^  fc  ^ 

sage     isométrique 

^^^^^H^^^^^^^^^^^^^H 

h:.! 

d'un  ressort,  parce 

que  la  force  mus- 

culaire   se    trouve 

?    p  J 

pratiquement  iso- 

tu 

lée.  Après  CiiO  con- 

tractions maxima- 

^^^H         ^^^^^^^^IH^^^^^^^^^^^^^^^^^^^I 

les    le    muscle  ne 

^^^B        ^^^^^^^^DH^^^^^^^^^^I^^^^^^^I 

^l-ê 

peutaccomplirque 

^^^HHI^^H^HH^^II 

:^ 

40  p.  100  de  ce  qui! 

^ 

FATIGUE. 


107 


faisait  bxl  début.  L'auteur  critique  ies  méthodes  courantes  de  Tévaluation  de  la  fatigue. 
Avec  Tergographe  h  poids  ou  à  ressort,  il  y  a  toujours  deux  «Méments  variables  qui  inter- 
viennent, la  force  et  l'étendue  d'une  contraction,  et  ces  deux  facteurs  sont  si  variables 
d*un  individu  à  Tautre,  que  les  comparaisons  deviennent  impossibles. 

M  est  difficile  d'évaluer  exactement  la  quantité  de  travail  mécanique  que  peut  fournir 
un  muscle.  D'après  KRO?(eciLE&,  le  triceps  fémoral  de  la  grenonille  cbargé  de  20  grammes 
et  iravaillant  en  surcharge,  peut  fournir  à  l'exci talion  maiimaîo  (toutes  les  4  ou  6  se- 
condes) un  nombre  des  contractions  variant  de  :250  (Janvier)  h  2  700  (Octobre).  La  force 
d'un  muscle  est  donc  très  différente  suivant  les  saisons.  L'influence  des  saisons  sur  la 
fatigue  musculaire  de  l'homme  mériterait  une  étude  approfondie;  nous  savons,  d'après 
les  expériences  de  Mosso^  que  le  ctiangement  des  saisons  exerce  une  inJhience  sur  la  ré- 
sistance À  la  fatigue,  mais  le  physiologiste  italien  nous  fournit  fort  peu  de  détails  k  ce 
sujet.  En  moyenne,  un  homme  adulte  fournit  à  Tergo^raphe  5-5  kilogrammèlres,  la 
femme  3-4  kilogrammètres  de  travail  (J,  Iotevko].  Ces  chilTres  n'ont  d'ailleurs  qu'une 
valeur  très  approiimative. 

On  a  beaucoup  étudié  l'influence  du  poids  et  de  rMemité  des  excUations  sur  Texcita- 
bilité  musculaire,  mais  relativement  peu  de  recherches  précises  ont  été  faites  sur 
rinfluence  qu'exercent  ces  facteurs  sur  la  somme  de  travail  mécanique*  Suivant  Rosenthal, 
il  y  a  pour  chaque  muscle  une  charge  déterminée  sous  la<juelle  ce  muscle  accomplit  le 
maximum  de  travail  utile.  Cet  elTet  utile  correspond  plutôt  à  un  poids  moyen  qu'à  un 
poids*  fort.  Ainsi  un  muscle  de  grenouifle  produit] plus  d'efTel  utile  avec  un  poids  de 
100  grammes  qu*avec  un  poids  de  200  grammes,  et  le  maximum  est  produit  avec  un 
poids  de  150  grammes.  De  môme  Cu.  Ricbet  a  trouvé  que,  pour  Técrevisse,  l'effet  utile 
maximum  coïncide  avec  le  soulèvement  d*un  poids  moyen.  Tout  cela  ne  s'appîique  qu'à 
une  excitation  donnée.  Si  nous  faisons  travailler  le  muscle  jusqu'à  extn^me  fatigue,  nous 
voyous  que,  toutes  conditions  égales,  un  muscle  travaillant  avec  un  poids  l'oit  se  fatigue 
plus  vite  que  s'il  travaille  avec  un  poids  léger  (Fcnkr,  Pompiliaw),  et  la  lia u leur  des  con* 
tractions  d'un  muscle  très  cbargé  décroît  plus  rapidement  que  celle  d'un  muscle  moins 
chargé  (Volkma.nn).  Kronbcker  et  Tibgcl  sont  d'accord  sur  ce  point  important,  à  savoir 
que  les  courbes  de  la  fatigue  d'un  muscle  travaillant  avec  des  poids  dilTérenls  sont  des 
lignes  parallèles  :  la  plus  élevée  d'entre  elles  correspond  au  poids  le  plus  faible,  la  plus 
h^Sêe  correspond  au  poids  le  plus  lourd.  M.  Poupilian  a  vu  qu'un  muscle  fatigué  complè- 
tement par  un  poids  faible  donne  encoret  pendant  assez  longtemps^  de  belles  secousses 
si  on  le  fait  soulever  un  poids  fort  On  est  eu  droit  d'admettre  que  Faugmenlalion  du 
poids  a  agi  comme  un  excitant. 

Ed.  WfBER  (1846)  a  étudié  rinfluence  du  poids  sur  la  fatigue  et  la  force  musculaire. 
l^  fatigue  n'exerce  pas  une  action  parallèle  sur  ces  deux  propriétés  du  muscle,  le 
raccourcissement  et  le  soulèvcmeiit  d'un  poids  (etfet  utile),  car  le  raccourcissement  décroît 
phis  lentement  que  l'effet  utile.  H  en  n-suRe  qu'un  muscle  fatigu('î  et  fortement  chargé 
se  raccourcit  beaucoup  moins  comparativement  à  son  état  frais  qu'un  muscle  légèrement 
chargé.  Cette  influence  qu'exercent  les  différents  poids  sur  la  fatigue  se  laisse  reconnaître 
dans  les  expériences  :  deux  muscles,  dont  l'un  est  plus  fortement  chargé  que  l'autre,  se 
raccourcissent  d'une  quantité  égale  au  début  de  rexpérience,  mais,  avec  les  progrès  de 
la  fatigue,  les  hauteurs  de  raccourcissement  commencent  à  diverger.  Ainsi,  par  exemple,  si 
nous  avons  trois  muscles  chargés  de  j,  de  10  et  de  15  grammes,  au  début  la  hauteur  de 
raccourcissement  est  la  même  pour  les  trois  muscles  ;mais,^ous  rinfluence  de  la  fatigue 
des  différences  commencent  à  se  manifester.  .\  la  fin  de  Texpérience^  le  raccourcissement 
du  muscle  chargé  de  f  0  grammes  ne  constitue  que  le  34  p.  \0(l,  et  le  raccourcissement 
du  muscle  charj^é  de  15  grammes  ne  constitue  que  le  17  p.  100  du  raccourcissement  du 
muscle  chargé  de  5  grammes.  Par  conséquent,  l'influence  de  la  fatigue  se  fait  ressentir 
davantage  quand  la  résistance  à  vaincre  est  plus  considérahle.  Donc,  sous  rinfluence 
de  la  fatigue,  la  force  de  la  contraetion  est  considérablement  diminuée  (Wkbbr).  Si  le 
poids  est  très  considérable,  alors  le  muscle  fatigué  peut  même  s'allonger  au  moment  de 
l'excitation  au  lieu  de  se  raccourcir  (voir  :  Inlluence  de  la  fatigue  sur  l'élaslicilé  muscu- 
laire), car  il  est  devenu  moins  élastique  et  plus  extensible.  Avec  des  poids  de  30, 
35  grammes,  nous  obtenons  des  modiliciitious  analogues,  maïs  plus  accentuées  qu'avec 
des  poids  de  5,  10  et  V]  grammes;  il  en  résulte  qu'à  un  moment  de  Texpérience,  quand 


108 


FATIGUE. 


le  miiscKï  chargé  de  5  grammes  se  raccourcit  encore  de  22  p.  100  de  son  raccourcis- 
sement primitif,  k  moscle  chargé  de  35  grammes  commence  à  s*allonger.  Cet  allonge- 
ment augmente  avec  les  progrès  de  la  fatigue  et  ne  disparait  que  plus  tard*  avec  la 
mort  du  muscle. 

Le  maximum  de  travail  que  fournit  un  muscle  fatigué  correspond  donc  à  un  poids 
léger,  et  non  à  un  poids  lourd;  les  muscles  fatigués  peuvent  fournir  nn  travail  incora- 
parabiement  plus  grand  en  soulevant  des  poids  légers  que  des  poids  lourds.  La  force  du 
muscle  dépend  aussi  de  l'élasticité;  si  Télasticité  est  grande,  alors  avec  la  même  force 
de  raccourcissement  le  muscle  peut  développer  une  force  considérable;  si  rélasticilé  est 
diminuée  (comme  dansli  faligue)»  alors  le  muscle  développe  une  force  moindre  (Weeeb). 
La  théorie  lïiodernci  qui  tend  à  assimiler  les  forces  contractileî*  aux  forces  élastiques, 
n*a  fait  que  confirmer  ces  conclusions  de  Wedkr. 

Ainsi  donc  Teiïet  de  la  fiiligue  est  de  diminuer  ces  trois  phénomènes  inhérents  à  la 
contraction  :  1)  la  longueur  de  raccourcissement;  2)  la  force  que  le  muscle  développe 
pendant  son  raccourcissement;  3)  le  travail  mécanique.  Le  travail  mécanique  (effet 
utile)  qui  dépend  aus>i  bien  de  la  hauteur  de  contraction  que  de  la  force  de  raccourcis- 
sement est  très  différent  suivant  la  charge  à  soulever.  Ce  n'est  qu'avec  une  charge  déter- 
minée que  le  travail  mécanique  est  maximum  :  il  diinitme  avec  des  charges  plus  grandes 
et  plus  petites.  Mais  les  rapports  cliangent  avec  la  fatigue.  L'elïet  utile  maximum  corres- 
pond a  un  poids  d'autant  plus  léger  que  la  fatigue  est  plus  avancée.  Les  muscles  fatigués 
se  raccourcissent  beaucoup  moiui  pour  des  poids  lourds  que  pour  des  poids  légers.  La 
cause  de  cette  différence  est  due  en  grande  partie  aune  dimiûutiond'élasticilé  nuisculaire. 
Au  point  de  vue  pratique,  ce  princi^ie  nous  conduit  ù.  émettre  quelques  critiques  au  sujet 
des  instruments  de  mesure  à  poids  Uxe»  tels  que  l'ergographe  de  Musso. 

Pour  obtenir  un  travail  maximum^  il  faudrait  soulever  une  charge  graduellement 
décroissante  dans  le  cours  de  rexpérienoe. 

J.  Bern^teln  a  étudié  rijiOuence  de  la  fatigue  sur  la  force  développée  dans  le  tétanos 
et  dans  mie  contraction  unique.  H  a  cnufirmé  les  données  de  Heruann,  qui  avait  trouvé 
antérieurement  «[ue  la  force  musculaire  développée  dans  le  tétanos  est  le  double  de 
celle  qui  est  développée  dans  la  contraction  isolée,  à  égalité  de  temps.  Ainsi  pendant 
le  tétanos  il  y  a  sommation  de  la  force  comme  il  j  a  sommation  des  raccourcissements. 
Suivant  Bewnsteix,  le  rapport  entre  la  force  du  tétanos  et  celle  de  la  contraction  unique 
se  maintient  même  pendant  la  fatigue,  mais  quelquefois  la  différence  de  force  s'ac- 
centue avec  les  progrès  de  la  fatigue.  Il  faut,  pour  ces  expériences,  choisir  des  gre- 
nouilles très  vigoureuses,  car  sur  un  muscle  pou  vigoureux  la  difTérence  de  force  n'est 
pas  très  manifeste  dès  le  début.  Fua ke  trouve  au  contraire  que  dans  la  fatigue  la 
courbe  du  tétanos  est  quelquefois  moins  élevée  que  la  secousse  unique. 

Quand  un  muscïe^  au  lieu  d'agir  sur  une  charge  constante,  agit  sur  une  charge 
gruduetlement  dccrotëxaule,  Tcffet  utile  augmente.  Ce  priiici/je  (fa//r'f7t'mc?î^,  étudié  expéri- 
meulalernent  par  P'jgk,  se  retrouve  dans  beaucoup  de  muscles  de  Torganisme.  Lanoaci  et 
pAcifLLY  montrèrent  qu'un  muscle  qui  est  allégé  de  son  poids  toutes  les  fois  qu*il  atteint 
son  maximum  de  raccourcissemeut,  se  fatigue  moins  et  développe  moins  d'acide  qu*un 
mu:scle  qui  est  tendu  durant  la  fieriudn  de  décontraction,  (^^[iutrairement  u  Topinion  de 
KHrjNKCKEH,  il  paraît  certain  que  la  tension  seule  sullit  par  épuiser  un  muscle  ^Iirause, 
WuxDT,  GoTsceucn).  On  peut  aussi  fjiire  agir  sur  le  muscle  une  charge  graduellement 
croissante.  Enfin  on  peut  produire  une  modiUcation  brusque  de  tension  à  tel  moment 
de  la  contraction.  Nous  n'entrerons  pas  dans  tous  les  détails  de  ces  contractions  et  nous 
ne  ferons  ressorlir  que  quelques  points  touchant  rinlluence  de  la  fatigue.  Cette  étude 
a  été  poursuivie  en  Allemagne  par  Fh,  Scne.xck  VVùrzbourg;,  V.  Ktnes  avait  montré  Fin- 
it uence  exercée  par  la  tension  sur  le  cours  de  la  contraction  et  décrit  une  contraction 
ou  le  muscle  est  empéclié  de  se  racMurcir  durant  un  certain  temp.^  après  Fexcitation, 
et  puis  la  détente  s'opère  brusquement,  Socalli  a  continué  Tétude  do  la  Schleuder" 
zuckuntj.  ScuExcs  a  vu  que  le  processus  de  raccourcissement  de  cette  contraction  était 
iidluencé  par  diftérents  facteurs,  entre  autres  par  la  fatigue.  —  Si  la  charge  d'un 
muscle  est  diminuée  d'une  valeur  déterminée  au  commencement  de  la  contraction,  la 
hauteur  de  celle-ci  ne  sera  pas  aussi  grande  que  celle  d'une  contraction  isolonique, 
dont  la  charge  était  moindre  déjà  avant  tout  début  d'excitation.  Ainsi  donc,  il  n'y  a  pas 


FATIGUE* 


1Û9 


traddition  du  raccourcissement  dû  à  l'allégement  et  du  raccourcissement  dû  à  Tacli- 
-vitè.  ScHENCK  a  étudié  rnction  de  la  fatigue  sur  ce  geiirc  de  contracUon  (Entlastungszu- 
kun^/}*  Si  nous  dési^'rionà  par  îk  le  soulèvement  de  la  Enttasiwigszutkung  au-dessus  de 
5isse  de  la  contraction  isotonique,  et  Hi  la  hauteur  de  cette  dernière»  nous  obtenons 

un  ijaolienl  |Tr  qoi  est  toujours  plus  petit  que   l'unité.  Ce  quotient  varie   peu  avec  la 

fatigue.  Quand  lafatigueest  poussée  à  rextphne,  il  y  a  légère  ditninutîon  de  ce  quotient. 
Il  ci*y  a  pas  lieu  d*insîsler,5ur  les  phénomènes  qui  caractérisent  les  autres  genres  de 
contractions,  où  la  tension  est  modifiée  {Zugzuckunif^  Anuiilagszuckwig)* 

Nous  savons  peu  de  cho^e  relativemt-nt  à  l'influence  de  Vint  ensilé  de  t*  excitation  sur 
la  ratî{:ue  musculaire.  M  v  a  un  rapport  intime  entre  l*intensité  de  r€\cilatiùn  et  le  tra- 
vail produit,  et  même,  suivant  Kronecrer,  la  pn>pDrtionnalité  est  complète.  Mais  quelle 
est  l'inlluence  de  rintensité  de  Texcitation  sur  la  marche  de  ta  fatigue?  Il  semble  qu'il 
n'est  pas  possible  aujourd'hui  de  répondre  calégoriquement  à  ces  questions,  et  c*est  en 
Tain  qu*on  a  cherché  à  démontrer,  pour  le  rapport  entre  Texcitalion  et  le  travail  muscu* 
plaire  l'existenee  d*une  loi  myo physique  analofîue  a  la  lot  psychophysiqne  do  Fechner- 
k'e&CR.  Suivant  C«.  Richet,  pour  obtenir  Telle t  utile  maximum,  il  faudra  tendre  le  muscle 
avec  un  poids  d*aataut  plus  ^^rand  que  rexcitalion  sera  plus  forte.  Ei.^tuovea  (t892)  a 
étudié  rinlluence  de  Texcitation  des  nerfs  vagues  î»ur  les  contractions  des  nmscles  des 
bronches.  Sous  Tinfluence  de  la  fati^^ue  on  voit  les  contractions  diminuer  d'amplitude. 

L'clTet  de  la  ftcquence  des  excitations  (rylhme)  a  été  fort  bien  étudié.  Tous  les  auteurs 
sont  d'accord  pour  attribuer  à  une  grande  fréquence  d'excitations  l'inlVuence  la  plus 
fdcùeuse  sur  la  somme  totale  de  travail  mécanique  (Engelu^nn,  Fu.xke,  Khonruker). 
Parmi  les  influences  exercées  sur  la  fatifrue,  la  plus  importante  est,  sans  conteste,  la 
>  fréquence  des  excitations;  plus  les  intervalles  des  excitations  sont  rapprochés,  cl  plus 
'tite  survient  la  fatigue.  Ce  résultat  est  d'nne  extrême  importance.  Les  intervalles  entre 
les  excitation?, ce  sont  les  moments  de  repos  entre  les  contractions  successives;  plus  ils 
sont  grands,  moins  le  muscle  se  fatigue;  après  chaque  contraction  te  muscle  peut  se 
réparer  en  partie,  après  s*étre  débarrassé  des  produits  toxiques  engendrés  pendant  le 
travail»  produits  dont  Taccu  mutât  ion  est  l'origine  de  la  fatigue.  D'après  Oseretziîowsky 
e4  KiiAEPEUTf,  si  on  passe  d'un  rythme  de  30  à  un  rylhme  de  00  et  120  contractions  à  la 
minute  (er^ographe),  le  travail  mécanique  augmente,  principalement  à  cause  de  l'aug- 
mentation du  nombre  de  soulèvements.  Quand  «m  exécute  des  mouvements  rapides,  il 
en  résulte  une  excitation  psycho-motrice. 

Les  mêmes  auteurs  ont  vu  qu'en  soulevant  un  poids  de  5  kilogrammes  arec  le  rylhme 
de  1  seconde»  la  fatigue  arrive  d'aulatit  moins  vile  que  l'intervalle  entre  les  deux  courbes 
e&t  moindre.  Le  travail  mécanique  est  plus  considérable  avec  une  charge  de  4  kilogrammes 
qu'avec  une  charge  de  6  kilogrammes. 

Dans  des  expériences  faites  sur  lui-même  Maggiora  a  étudié  l'action  du  poids  et  de 
la  fréquence  des  excitalions  sur  la  courbe  eigograptûque.  Le  travail  accompli  avec  une 
charge  de  2  kilogrammes  est  supérieur  au  travail  accompli  avec  %  kilogrammes,  et  celui- 
ci  est  supérieur  au  travail  accompli  avec  8  kilogrammes  (fréquenct^  des  cojitractions  2"). 
Lvec  2  kilogrammes  l'auteur  a  pu  produire  2  062  kilogrammètres;  avec  4  kilogrammes, 
1892  kilûgramniî'trcs;  avec  8  kilogrammes,  I  040  kilogrammètres.  Travaillant  avec  un 
oids  de  i  kilogramme,  il  n'a  pu  fournir  que  2  23H  kilogrammètres.  Il  semblerait  donc 
"qu'il  existe  un  poids  déterminé  avec  lequel  on  obtient  le  maximum  de  travail,  Pour 
MAnGiOHA,  ce  poids  est  de  2  kilogrammes.  Si  Ton  fait  travailler  le  muscle  avec  diflérents 
poidsp  on  obtient  des  ligues  qui  descendent  presque  parallèlement  vers  Tahscisse,  résul- 
tat en  tout  semblable  à  celui  qu'obtint  Kroneckkr  sur  le  muscle  de  la  grenouille.  Les 
unîmes  faits  se  produisent  aussi  pour  les  muscles  de  l'homme  dans  la  contraction  pro- 
voquée. 

Quant  à  la  fréquence  des  excitations,  Maggiora  a  vu  sur  lui-même  que,  avec  la  fré- 
quence d'une  contraction  toutes  les  dix  secondes,  les  contracliona  des  lléchisseurs  attei- 
gnent leur  maximum  de  hauteur  et  se  maintiennent  toutes  au  m^me  niveau;  ta  fatiifut 
ne  se  produit  pas  :  dans  ces  conditions,  le  muscle  peut  travailler  indéfiniment»  et,  en 
Ifoulevanl  un  poids  de  6  kilogrammes,  il  accomplit  par  heure  le  travail  de  34.500  kym. 
C'est  un  travail  de  beaucoup  supérieur  à  celui  qui  est  fait  par  le  muscle,  alors  qu'il 


110 


FATIGUE. 


soulève  le  même  poids  avec  ime  fréquence  de  4'^;  dans  ce  cas,  il  a  besom  de  deux  heures 
de  repos,  et  la  production  de  travail  mécanique  est  seulement  de  1,074  kgra.ii  rhenre, 
c'esl-à-dire  un  travail  32  fois  uioindre.  Dus  résultats  analogues  ont  été  obtenus  avec  uu 
poldâ  de  2  kilogrammes. 

D'une  manière  générale,  la  quantité  de  travail  est  d'autant  plus  grande  et  la  fatigue 
d'autant  plus  retardée  que  la  fréquence  des  excitations  est  moindre,  résultat  absolument 
comparable  à  celui  qu*on  a  obtenu  sur  les  muscles  des  animaux  à  sang  froid  et  à  sanj; 
chaud.  Il  existe  donc  pour  les  muscles  périphériques  certaines  conditions  de  travail* 
dans  lesquelles  la  contraction  peut  se  répéter  indétlniment  sans  produire  de  fatigue*  Le 
repos  de  10"  entre  les  contractions  est  suffisant  pour  Ja  réparation  intégrale.  Nous 
Yoyons  ainsi  que  la  fatigue  n'est  pas  une  conséquence  inévitable  de  raclivité;  elle  n*est 
point  le  résultat  de  l'intensité  avec  laquelle  le  travail  est  accompli,  elle  n'est  pas  non 
plus  proportionnelle  au  temps  pendant  lequel  Tactivité  est  soutenue.  Lu  muscle  peut  se 
contracter  indéfiniment  en  fournissant  le  maximum  de  contraction  et  en  déployant  une 
force  considérable.  Mais  la  fatigue  est  fonction  de  laï*apidUé  avec  laquelle  se  suivent  les 
mouvements.  Ainsi  le  muscle  est  infatigable  quand  il  se  contracte  six  fois  à  la  minute. 
C'est  là  son  rythme  optimum.  Un  repos  de  dix  secondes  entre  les  contractions  est  donc 
suffisant  pour  restaurer  complètement  le  muscle,  compenser  les  pertes  et  anéantir  les 
produits  de  déchets  de  la  conlraction.  Comme  ncjs  mouvements  s'accomplissent  habi- 
tuellement  avec  une  fréquence  bien  plus  grande»  il  en  résulte  que  la  restauration  n'est 
pas  complète  d'une  contraction  à  Taulre.  Le  retour  à  l'état  normal  demande  alors  un 
repos  bien  plus  lon^,  à  cause  de  raccumulation  des  effets  de  la  fatigue. 

Les  recherches  de  lMaggiora,  relatives  au  rythme  optimum  des  contractions  des 
muscles  périphériques,  ont  jeté  une  vive  lumière  sur  les  phénomènes  de  Tinfatigabifité 
du  crpur.  Nous  sommes  autorisés  à  admettre  par  analogie  que,  dans  les  conditions  nor- 
males, le  camr  bat  suivant  un  rythme  optimum  qui  est  suffisant  pour  sa  réparation  inté- 
grale; les  changements  chimiques  survenus  au  moment  de  la  contraction  étant  exacte- 
ment compensés  pendant  la  période  de  repos.  L'alternance  des  systoles  et  des  diastoles 
est  réglée  de  manière  à  restaurer  compliMement  îe  muscle  cardiaque  dans  les  intervalles 
de  repos.  Le  cœur  est  toutefois  fatigable  quand  il  est  soumis  à  des  excitations  trop  fortes 
ou  trop  souvent  répétées,  comm^  cela  a  lieu  dans  les  cas  pathologiques.  Dans  les 
maladies  organiques  du  cœur,  k  la  suite  d'un  obstacle  au  jeu  régulier  du  cœur,  celui-ci 
est  tenu  à  accomplir  un  travail  bien  plus  considérable  qu'à  l'état  normal;  il  chauge  de 
rythme  »  ses  battements  redoublent  d'intensité,  et,  pendant  un  certain  temps,  grâce  à  ce 
renforcement,  le  débit  du  sang  dans  les  tissus  n'est  pas  modifié.  Pour  pouvoir  exécuter  ce 
supplément  de  tâche,  le  cœur  a  suivi  la  loi  générale  commune  aux  muscles  soumis  à  uu 
excès  de  travail  :  il  s'est  hypertrophié.  Cette  hypertrophie  compensatrice  (appelée  aussi 
providentielle)  assure  pendant  un  certain  temps  le  bon  fonctionnement  de  Torganisme. 
Mais  bientôt  l'équilibre  est  rompu.  Le  cœur,  ne  pouvant  plus  suffire  au  travail  exagéré 
qui  lui  est  imposé,  se  relàt'he.  C'est  la  phase  de  la  fatigue  du  cœur.  11  ne  se  remet  pas 
de  cette  fatigue;  car  il  n'a  plus  le  moyen  de  se  reposer,  A  l'hypertrophie  succèdent  la 
dilatation  et  la  distension  de  cet  organe,  lequel  finit  bientôt  par  être  hors  d'état  de  tout 
travail.  C*est  ainsi  que  meurt  le  cœur  dans  les  maladies  valvutaires  :  il  meurt  par 
excès  de  fatigue.  11  est  à  remarquer  que  dans  Tétiologie  des  maladies  du  cœur  nous 
trouvons  fréquemment  les  grandes  fatigues  et  l'eflort  qui,  en  exagérant  raclivité  propre 
du  coeur,  ont  amené  son  hypertrophie  et  sa  déchéance  consécutive.  De  môme  les  émo- 
tions morales  répétées,  qui  accélèrent  le  rythme  cardiaque  ainsi  que  les  palpitations 
d'origine  nerveuse,  produisent  à  la  longue  son  hypertrophie* 

Ma^geora  a  étudié  les  variations  simultanées  dans  le  poids  et  la  fréquence  des  excita- 
tions. Quand  les  poids  croissent,  il  ne  suffit  pas  de  faire  croître  dans  les  mêmes  rapports 
les  intervalles  de  repos  entre  chaque  conlractiou;  mais  la  pause  de  repos  doit  croître 
dans  une  mesure  beaucoup  plus  large.  Étant  donné  R  (rythme)  =  '1,  et  P  (poids)  = 
3  kilogrammes,  si  nous  doublons  le  poids,  il  faudra  tripler  les  intervalles  pour  obtenir 
la  mftme  quantité  de  travail.  L'auteur  fit  aussi  varier  simultanément  le  rythme  des  con- 
tractions cl  les  périodes  de  repos  entre  tes  expériences.  Il  est  arrivé  ainsi  à  la  conclusion 
que  la  quantité  la  plus  considérable  de  travail  mécanique  est  produite  avec  la  fréquence 
de  2"  et  des  pauses  de  i'  après  trente  contractions.  Ou  peut  arriver,  grâce  k  l'ergographe, 


FATIGUE. 


lit 


à  la  cannaissance  du  procédé  le  plus  ëccnoroique  d'utilbation  de  la  force  du  muscle. 

Plus  récemment.  Trêves  a  fait  des  çxpérieiices  sur  des  lapins,  dont  les  gaslrocné- 
miens  ont  fourni  des  courbes  erf;i>graphiques;  eicitatioris  électriques  maximales  appli- 
quées sur  la  peau  de  la  région  du  nerf  scialique,  travail  en  surcharge  (avec  appui  dans 
rinlerTalle  des  contractions).  Ses  conrlusion^  sont  les  suivantes  :  l^  le  maximum  de  tra- 
Tail  dont  un  muscle  est  capable  correspond  toujours  à  un  poids  déterminé,  et  2^  ïes 
contractions  que  le  muscle  exécute  avec  un  poids  donné  à  toute  charge  sont  plus  hautes 
que  celle»  qui  sont  exécutées  avec  le  même  poids  en  surcharge. 

A.  Broca  et  Cu.  Richet  ont  fait  des  expériences  sur  eui-mr'nies  afin  de  préciser  dans 
quelles  conditions  un  muscle  donné  peut  effectuer  sans  fatigue  nciiabte  un  travail  con- 
tinu, régulier  et  maiimiim.  Pour  résoudre  cette  que?4tion  ils  nont  pas  étudié  les  condi- 
tions de  la  fatigue,  mais  ils  cherchaient  à  faire  un  elTart  modéré,  qui  ne  fatigue  pas  le 
muscle  outre  mesure.  Certaines  expériences  ont  duré  deux  heures  et  demie.  A  Terg-o- 
graphe  était  appliqué  un  colîe<"teur  de  travail,  donnant  Tévaluatipn  de  felfet  utile.  Ces 
auteurs  sont  arrivés  à  trouver  les  meilleures  conditions  de  travail  pour  le  muscle  fléchis- 

tscur  de  l'index  :  poids  tr^s  fort,  1500  grammes;  fréquence  très  grande»  200  par  minute; 
infennittences  de  2"  de  repos  alternant  avec  2''  de  travail.  Avec  les  périodes  de  repos  la 
puissance  du  muscle  a  pu  atteindre  le  double  de  la  puissance  à  laquelle  iî  a  pu  arriver 
par  le  travail  continu^  et  cela  au  prix  d'un  elTort  beaucoup  moindre  et  d'une  souffrance 
presque  nulle»  Cette  uéc^assité  des  intermittences  pour  obtenir  le  maximum  d'effet  utile 
est  expliqué  par  A,  BnocAetCu*  lirciiKT  par  Tafflux  sanguin  énorme  qui  se  fait  dans  le 
muscle  après  le  travail,  et  grâce  auquel  s'effectue  la  restaura  lion  du  muscle.  La  vaso- 
dilatation post  laborem  fournit  aux  fibres  musculaires  l'oxygène  indispensable  pour 
détruire  les  produits  nocifs  de  la  contraction  musculaire. 

Le  travail  musculaire  et  la  fatigue  des  muselés  lisses  viennent  d  être  Tobjet  de 
recherches  entreprises  par  WooDwtJHTa  i;l8î>9;  et  par  Colin  Stewart  (1900),  Déjà  aupa- 
ravant E?<CKtMANN  avait  montré  la  grande  fatigabililé  des  muscles  de  Turètlire  chez  i& 
lapin;  déjà  une  seule  contraction  est  capable  de  produire  la  fatigue,  car  l'action  des 
excitants  mécaniques  devient  nulle  après  cette  contraction.  L'excitabilité  revient  au  bout 
de  plusieurs  secondes  de  repos,  si  la  circulation  est  conservée. 

Le  travail  de  Coun  Stewart  a  trait  à  la  vessie  du  chat,  La  vessie  en  place  montre  à 
peine  quelques  signes  de  fatigue.  La  vessie  extraite  du  corps  peut  ôtre  fatiguée  et  se 
reposer  partiellement  pendant  plusieurs  heure!?i,  Enflo,  les  contractions  spontanées  per- 
sistent pendant  quarante-huit  heures  à  la  température  de  la  chambre^  et  pendant  quatre 
jours  dans  le  muscle  refroidi. 

Bibliographie.  —  Berx8Tel\  (L).  Ueber  den  Einflussder  Reizfrequenz  auf  die  Entwic- 
keltmu  der  Musketkraft  (A.  P.,  1883,  Suppi,,  88-104).  —  Binet  (A.|  et  Vaschioe  (N.).  fiépa- 
ration  de  la  fatigue  mmcuiaire  [An,  PsychoL,  1898,  iv,  295-302),  —  Bao€A  (A.)  et  Rïcuet 
(Ca,).  Be  quelques  conditions  du  travaii  mmcuiaire  ch^i  f homme.  Études  ei'tfométriques 
(A*  de  P,,  1898,  225-240).  Expériences  eroographiques  pour  mesurer  ta  puissance  maximum 
d'un  muiide  en  régime  régulier  (C.  K.,  1898,  cixvu  356).  Ùe  ^influence  du  ta  fréquence 
des  mouvements  et  du  poidf^  fiotttevé  sur  ta  puissance  maximum  du  muscle  en  réqime  régulier 
{Ibid.f  485).  De  i*in/luencc  des  intermittences  de  repos  et  de  travail  sur  in  puissance 
moyenne  du  muscle  {Ibid.,  656).  —  Elntiîoven  (W).  Veber  die  Wirkung  der  Bronchialmusketn 
{À,  g.  P.,  L!,  1892,  36").  —  Engelmann  |Til  W,).  Dm  njthmîsche  Polyrheotom  {A, g.  P.,  1892, 
ui,  603-622),  —  Ficit  (A.)-  Untersuchungen  uber  Muskelarbeit ,  Basel,  1867.  —  Franz  (S.  1,}. 
On  the  Methods  of  csHmatitaj  the  force  of  voîunîanj  mmcular  contrariions  and  on  fatigue 
{Amer,  Journ,  of  Physiotogy^  190t,  iv,  348-373).  —  V.  Fhey.  Heizungs  versuche  am'unbelas^ 
teten  ^uskel  (A.  P.,  1887).  —  Hamless.  Ueber  die  Leistuwu  Ertnudttng  und  Erholung  der 
Muskel  (Sitzungsber.  d.  Baier*  Acad.,  18*>l)-  Bas  Probtem  der  Ermudung  (Baier.  drtzliche» 
IntHligenzblatt,  1861).  —  Hauguton  (S.).  Fnrther  ilhtstrationê  of  ike  taw  of  fatigue  (Froc* 
hotj.Soc.^  XXX.  I880);(i6«l.,  xxiv).  —  IfKLMtjnLrz  et  Bwt  iAkad.  Berlin,  IS70).  —Hkidknhain 
^R.).  Mechanische  Leistung,  W^^rmeeutwicktung  und  Sioffumsat^  bci  der  Musketthûtigkeit, 
1864.  —  HcRMANM  (L.).  Ueber  d^is  gatvanische  \^og€n  des  Muskets  (A.  g.  P.,  1886,  xxxix, 
o97-623);  Ueber  die  Abnahme  der  Musketkraft  wûhrend  der  Contraction  {Ibid,,  iv,  280); 
Untersuckungen  zur  Physiotogîe  der  ^htskeln  und  Nerven,  Berlin,  1868,  —  Ioteyko  (J.). 
re  gi'aphique  de  la  fatigue  isométrique  { Annales  de  la  Société  des  Sciences  méd,  et 


11^ 


FATIGUE, 


nat,  de  hruxelk»,  x,  1901).  —  Jkndrassik.  Xur  Lekre  vom  Muakelfetunus  {Neurol.  Centralbl.^ 
XX,  1896,  781*787).  —  KatESâ  et  Metznkr.  Ucber  den  Einflusa  der  Heizunffsnrt  auf  rfaj  Verhfil- 
inm  von  Arbcitskitung  und  Wùrmebitdunu  im  Mmkd  (C.  P.,  1892,  vi,  33).  —  Kries  (J.  V.). 
Untcrn,  zur  Meehanik  des  quergestreifien  Mmkcis  [À,  P.,  1880,  348-374}.  —  Landau  et 
Pacullt  (a.  p.,  n,  1869,  423).  —  I.ebeïi.  LJeber  den  Einpu^s  der  Lektung  mechanischer 
Arbeit  auf  die  Ermûdung  der  Mmketn  {Ivii.  fur  rut,  Med.,  xvjii).  —  MAtiGiofiA  (A.).  Ueber 
die  Ge^clze  der  Ermùdung  [A.  P.,  i890,  19 1  et  342);  Les  iois  de  la  fatigue  étudiées  dans 
les  mmdes  de  rhomme  [A.  t.  B.,  1890,  xiu,  187).  —  Mendelssohn  (M.).  Influence  de  l'cxci- 
tabUiîé  du  mmcle  sur  son  travail  mécanique  (C  B.,  1882,  scv,  1234-12:17).  —  Meyeïi  (Euich), 
Ueber  den  Einflussder  Spannungsztmahme  wàhrend  der  Zuckung  auf  die  Arbeitsteitung  des 
Muskets  und  auf  den  Verlauf  der  Curvc  (il.  {/.  P.,  1898»  lxix,  593-61 -2).  —  Nagy  (Emmeiuch) 
et  Regrgzy  (V.).  Ej^per,  Beitr.  zur  Frngc  der  Bcdeutung  des  Porretschen  Mu^kelphanomenft 
(j4.  f/.  P.,  1889,  XLV,  219-284),  —  NiprtEH.  On  the  merhanieat  Work  donc  hy  a  Muscle  before 
ExhausHoa  (The  Amer.  Journ,  of  Science  and  Arlfi,  1875,  ïï,  130).  —  Osehetzkowsky  (A.) 
et  Kbaepeun  {Pstfchoiogische  Arbeiten,  m,  i90l.  587-690}.  —  Pompilian  (M.).  La  contraction 
musculaire  et  les  îransfonnaiions  de  ^énergie  (Thèse  de  Para,  1897.)  —  Hosentiial  (i.). 
Veber  die  Arbeit  s  kishmg  der  3fuskeîn  [A.  P.,  1880,  187*196).  —  Santesson.  Ueber  die 
7nechani$che  Leistung  der  Mnskeftt  [Skand.  Arch.  f.  PhysioL^  m),  -^  Scbencr  (Fr.).  Ueber 
den  Einfîuss  der  Spannungszujiahme  und  der  Enîspannung  auf  die  Contraction  (A.  g.  P,, 
1898,  Lxxiii  180-189).  Ueber  die  Summation  dei*  Wirkunfj  von  Entlasiung  und  Heiz  im  Mus* 
kel  {Ibid.,  lS9o,  ux,  39SS-402),  Weitere  Untersnckungen  ûber  den  Einflms  der  Spannung  auf 
den  Zuckungniverlauf  (îbid.,  Lxr,  1895,  77-1  OIî).  —  Stewart  (Colîn  C.)  Mammalinn  Smooth 
Muscle.  The  Cal's  Bladder  (Amer.  Jtyurn,  of  Physiology,  i\\  août  1900).  —  Tjegel.  IHt 
Zuckungshôhe  des  Muskeh  als  Function  der  Lastung  (A.  j/.  P.,  i87û,  xir»  133).  Ueba'  d^n 
Einfîuss  einiger  uUlkûrlich  Verdnderlich,  auf  die  luckungshôhe  des  untermaximal  gereîztcn 
Muskeh  {Ber.  d.  mat  hem,  phfjs.  Ctasue  der  mchs,  G  es.  d,  Wiss,,  181S).  Veber  àtmkel-con* 
tractur  im  Gegcnsaiz  zu  Contraction  [A.  g.  P.,  1870,  xiii,  71-83).  —  Tigerstedt  {MittheiL 
aus  dem  physioL  Carolin.  Inst.  in  Stockholm ^  m).  —  VolkmaxNn.  Nachtrag  zur  nieiner  Abkan- 
dlung  ûber  die  Contrôle  der  Mu^kekrmâdung  (A.  P.,  1862). —  Wede.nskl  Einige  Bedingungen 
zwischen  der  Beizstàrke  und  der  Tetanu^hôhe  bei  indireeter  Beizung  (A.  f/-  P.,  1885,  xxxvii), 
—  WoomvofiTH  (R.  S.).  Studies  in  the  contraction  of  smooih  Muscle  (Amer.Journ.  of  Physio- 
%y;  NI,  août  1899). 

Voir  aussi,  p.  62,  la  Bibliographie  relative  à  la  fatigue  des  nerfs,  et  p.  103,  celle  qui 
est  relative  à  la  fatigue  des  terminaisons  motrices.  En  elfpt  les  bibliographies  spéciales 
ne  contiennent  pas  les  indications  bibliographiques  données  antérietiremetit»  quoique 
les  auteurs  soi  eut  maintes  fois  mentionnés  dans  le  texte. 

^  5.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  la  thermogéaèse  du  muscle.  —  Le  dégagement  d'énergie 
qui  se  fait  dans  le  muselé  an  moment  de  l'excitation  se  nrontre  (abstraction  faite  de 
rélectricité  musculaire)  sous  forme  de  travail  extérieur  on  sous  forme  de  chaleur  (tra- 
vail intérieur).  Ce  dégagement  de  chaleur^  qui  se  fait  déjà  dans  les  muscles  inactifs, 
augmente  d'une  façon  marquée  au  moment  de  la  contraction.  Fjciî  a  montré  que  le  tra- 
vail cbimique  est  plus  fortement  limité  par  Tétat  de  fatigue  que  le  travail  mécanique.  Il 
y  avait  donc  lieu  de  supposer  que  pendant  le  tétanos  isométrique  îa  chaleur  développée 
serait  plus  fortement  limitée  par  la  fatigue  que  la  teusion.  On  sait  aussi  que,  pendant 
le  tétanos,  le  travail  chimique  décroît  progressivement  malgré  la  persistance  de  la  ten* 
sioo.  Les  rapports  ne  sont  pas  les  mêuies  dans  le  tétauos  isométrique.  Une  augmentation 
de  Tintensilé  de  rexciUtion  produit  encore  une  augmentation  du  travail  chimique, 
alors  qu'un  accroissement  de  tension  ne  peut  plus  se  faire,  et  même  on  observe  déjà  ujie 
diminutiou  de  tension  par  eiïet  de  la  fatigue,  malgré  Taugmentation  de  l'excitation. 
Ainsi  FiCK  a  montré  qu'une  augmenlation  de  t'inlensité  de  Texci talion  piodoit  dans  le 
tétauos  isoniiHriquH;  un  accroissement  notable  de  chaleur,  tandis  que  la  tension  est  déjà 
diminuée  par  lafaligue. 

En  IBBo,  FicK  lit  des  recherches  sur  Tinfluenco  de  la  température  sur  la  chaleur 
dégagée  pendant  les  contractions  iso Ioniques  ou  isométriques.  Il  vit  qu'à  27^  le  rapport 
entre  la  chaleur  dégagée  par  la  euntraction  isométrique  et  la  contraction  isotonique 

(désigné  par  -^  J  était  égal  à  1,1,  tandis  qu'au-dessous  de  10*  il  est  égal  à  2,1.  La  diffé* 


FATIGUE. 


1Î3 


reii 

Kl' 

^1a  c 


MM 


renée  entre  les  contractions  isométrique  et  isotonique  au  point  de  vue  du  dégagement  de 

lialeur  s'accentue  donc  h  des  températures  basses.  Schenck  a  confirmé  ces  doiinées, 

différeuce  s'accentue  avec  un  abaissement  de  terapératore,  tandis  ♦jo'elle  diminue 

ivec  le  potdSt  au  point  qu*avec  des  poids  très  lourds  et  à  des  températures  très  t^levées 

contraction  isotonique  dégage  plus  de  chaleur  que  la  contraction  isoméfrique*  Avec 

des  poids  légers,  ta  contraction  isomiHrîque  dégage  dans  tous  les  cas  plus  de  chaleur, 

même  dans  le  muscle  surchaufTé.  Mais,  toutes  conditions  égales,  la  valeur  du  quotient 

gst  moindre  pour  le  muscle  surchaufTé.  Ces  données  sont  intéressantes  ù  connaître  pour 

être  comparées  avec  les  phénomènes  qui  se  passent  dans  la  fatigue,  La  fatif^ue  égalise 

la  chaleur  produite  pendant  la  contraction  tsotonique  et  pendant  la  contraction  isomê- 

Irique. 

L41  quantité  de  chaleur  dégagée  dépend  aussi  de  la  fatigue:  plus,  par  suite  d*excîta- 
lions  successives  antérieures,  le  travail  mécanique  du  muscle  diminue  eu  égard  à  Texci- 
tant  resté  constant»  plus  aussi  diminue  la  production  de  chaleur.  Les  deux  quantités  ne 
minuent  toutefois  pas  d*une  manit>re  égale  :  la  chaleur  diminue  plus  vite  que  le  tra- 
Tnil  mécanique;  de  telle  sorte  que  nos  instruments  actuels  ne  démontrent  dtjà  plus  de 
production  de  chaleur,  alors  qu*?  le  muscle  peut  encore  produire  une  quantité  de  travail 
ipprécîable.  Du  mmde  fatigué  dégage  moitis  de  chahur  iHbidenhaix).  La  diminution  de 
ihaleur  apparaît  même  avant  que  la  fatigue  se  soit  manifestée  par  une  diminution 
du  travail.  La  fatigue  d'échaulîemeiit  débute  après  la  lîn  du  phénomène  de  l'escalier, 
quand  les  secousses  sont  devenues  égales  aux  secousses  primitives.  Pendant  l'escalier 
l'échaufTement  augmente.  Si  Tescalier  fait  défaut,  la  chaleur  ne  varie  pas  pendant  les  û  à 
8  premières  contractions  (Hejdenhain).  Quant  à  la  chaleur  dégagée  par  le  tétanos^ 
HiiDENBÂiM  a  vu  que,  si  Ton  tétanise  plusieurs  fois  un  muscle,  la  chaleur  dégagée  dimiime 
d'expérience  en  expérience  plus  vite  que  la  hauteur  du  tétanos.  Ainsi  donc,  pour  le 
tétanos  aussi  bien  que  pour  les  secousses  isolées,  un  muscle  fatigué  prodoit»  par  rapport 
au  travail  mécanique,  moins  de  chaleur  que  le  muscle  non  fatigué.  La  fatigue  de  cha- 
leur survient  plus  vite  que  la  fatigue  de  la  motricité. 

En  i886,  LuKJANOw  fit  des  recherches  thermomélriques  sur  des  chiens  dont  ît  ané- 
miait les  muscles  par  la  ligature  de  raorte;  il  étudia  parallèlement  ta  chaleur  dégagée 
et  la  contraction  muâculaire*j   la  marche  de   réchaulFement  en  fonction    du   temps; 
rjnfluence  des  excitations  d'égale  intensité,  mais  de  fréquences  dilférenles;  rintluence  du 
poids.  Quîind  un  muscle  exsangue  a  été  épuisé  par  une  série  d'excitations  longtemps 
continues,  et  que  sa  puissance  de  production  d<^  chaleur  parait  complètement  abolie,  de 
sorte  que  des  excitations  réitérées  n'amènent  plus  d'augmentation  dt>  température  du 
muscle*  le  repos  et  le  retour  de  la  circulation  (on  détachait  la  ligature  de  l'aorte)  peuvent 
ranimer  la  puissance  calorigène  qui  paraissait  perdue.  Le  retour  de  la  puissance  calori- 
gêne  du  mu^^cle  épuisé  se  produit  assez  vite;  elle  est  à  peu  près  complète  au  bout  de 
"      trois  minutes  environ.  Il  se  passe  pour  la  production  de  cliateur  les  mêmes  phénomènes- 
d'addiliou  latente  que  pour  la  contraction.  Dans  les  condilious  ordinaires,  ta  puissance 
calorigène  du  muscle  diminue  à  mesure  que  le  nombre  des  excitations  augmente;  mais, 
cette  fatigue  de  cfntlenr  ne  décroît  pas  régulièrement  comme  la  fatiyue  de  conlraction. 
Ces  résultats  ont  conduits  Luiuanow  à  admettre  dans  le  muscle  une  substance  calorigène 
distincte  de  la  substance  qui  fournit  le  travail,  et  qu'on  pourrait  appeler  substance  dyua- 
mogène.  Dans  le  muscle  normal,  les  deux  substances  sont  également  excitables.  Dan* 
^^@  muscle  faligné,  la  substance  calorigène  est  plus  excitable,  et  se  répare  plus  facilement 
^Bpie  la  substance  dynamogène;  mais  elle  perd  cet  avantage  par  une  série  rapide  d'exci- 
^^■ÉMips,  et  on  voit  alors  te  travail  diminuer  moins  vite  que  la  chaleur  libre,  de  sorte  qu'on 
^mMl  avoir  des  coniraf^liom  sans  dégafjemenî  de  chaleur. 

f  Chauveau  fit  des  recherches,  en  1^91,  sur  les  modilications  imprimées  par  la  fatigue 

I  au  raccourcissement  et  à  réchauHement  musculaire  dans  les  muscles  isolés  de  la  gre* 
nouille.  Nous  avons  déjà  vu  que,  lorsque  If  muscle  est  fatigué,  sou  extensibilité  s*accrolt 
(son  élasticité  diminue)  en  sorte  que  la  même  charge,  qui  rallongeait  faiblement  au  début 
d'une  expérience,  l'allonge  beaucoup  plus  vers  la  fin,  quand  il  est  fatigué.  Supposons,, 
dit  CuAUvÊAU,  que  dans  les  deux  cas,  psar  des  excitations  convenablement  adaptées,  on 
obtienne  un  soulèvement  absolu  de  même  valeur;  réchauflement  déterminé  par  la  con- 
traction sera  cependant  beaucoup  moindre  dans  le  deuxième  cas  que  dans  le  premier, 

DICT.    DIS   PUVîilOLOaiK  —    TOUE   VI.  8 


f  u 


FATIGUE- 


parce  que  le  raccourciss entent  lelatîf  du  muscle  sera  moindre,  et  que,  de  plus,  le  muscle, 
«nLrainé  par  l'efTet  de  la  fatigue  au  delà  de  ses  limites  naturelles,  absorbe  de  réuergiaj 
pour  la  reconstilutioii  de  sa  Jougueur  primitive.  A  plus  forte  raison  observera-t-on  cetl#] 
difTérence  d'écbauiïeraeril»  si  cVst  la  même  excitation  qui  provoque  la  contraction  da 
les  deux  cas.  Le  muscle  en  état  de  fatigue  soulèvera  la  charge  moins  haut  avant  qmi'' 
d'être  en  cet  état.  Comme  réchanïTement  musculaire  est  proportionnel  au  degré  de  rac- 
courcissement du  muscle,  te  raccourcissement  relatif  de  ce  muscle  sera  encore  moins 
prononcé,  et   la  différence  d'échauiïement  se  prononcera  bien  davantage*  C*est  le  cas 
d'une  expérience  de  Heide,\hain%  où  le  soulèvement  de  la  charge,  à  ïa  fin,  s'abaisse  à  1/15 
de  ce  qu'lî  était  au  début,  tandis  que  récliauflement  du  muscle  descend  jusqu'à  l/57,J 
il  faut  donc  tenir  compte  des  iutlnences  qui  modifient  la  longueur  naturelle  du  mascle.l 
Cei*  expériences  parlent  dans  le  même  sens    que  celles  de  Chacveau,  à  savoir  que  l&l 
grandeur  de  la  charge  et  le  degré  du  raccourcissement  iniluent  de  la  même  manier»! 
sur  réchaufTemenl,  indice  de  Ténergie  mise  en  trtivre  par  le  travail  statique  du  niuscle.' 

Il  eu  est  de  même  dans  le  cas  de  contraction  dynamique.  Chauveau  a  étudié  séparé- 
ment le  travail  positif  et  le  travail  négatif.  Ici  encore  (travail  positif)  il  faut  tenir  compte 
de  l'allongement  musculaire  déterminé  par  la  fatigue.  Sous  TinQuence  de  la  fatigue,  le 
muscle  est,  en  ellet,  allongé  de  plus  en  plus,  ce  qui  réduit  singulièrement  la  valeur  du 
rapport  de  la  longueur  perduR  par  le  muscle  en  contraction  à  la  longueur  totale  que 
prend  Torgane  au  repos.  Ajoutons  que  Textension  qu'il  a  subie  Texpose  à  absorber  do 
Ténergie  pour  la  reconstitution  de  sa  longueur  normale.  Ces  données  sont  en  accord  avec 
les  lois  de  la  thermodynamique  musculaire:  âous  Tinfluence  de  la  fatigue,  ta  production 
de  chaleur  diminue  beaucoup  plus  vite  que  te  travail  mécanique.  EL  il  ne  faudrait  pas 
croire,  ajoute  Cbauveau»  que  le  muscle  fatigué  travaille  plus  économiquement  que  le 
muscle  frais;  ce  n'est  pas  le  muscle  fatigué  qui  travaille  plus  économiquement,  c'est  le 
muscle  suraiiongé  qui  se  raccourrU  fort  peu.  Du  reste,  ce  n*est  pas  seulentent  a?ec  le 
muscle  fatigué  qu'on  a  constaté  que  la  production  de  chaleur  diminue  plus  vite  que  la 
hauteur  de  sontèvemi^nl  de  la  charge.  Nawalicuin,  sur  les  muscles  non  fatigués,  a  vu  que, 
si  l'on  a  te  choix  de  soulever  on  poids  à  une  certaine  haut*^ur  par  une  série  de  petites 
contractions  ou  par  une  seule  grande,  ta  première  méthode  est  plus  avantageuse» 
parce  qu'elle  permet  d*accomplir  le  travail  avec  moins  de  dépense  d'énergie  chimique 
que  ta  seconde.  Quand  les  charges  sont  soulevées  par  une  grande  contraction,  une 
partie  de  l'énergie  paraît  se  dépenser  en  pure  perte. 

Kn  résumé,  la  fatigue,  et  rallongement  musculaire  qui  en  résulte,  apportent  des  modi- 
fîcations  importantes  aui  manifestations  des  phénomènes  thermiques  de  la  contractiou. 
Le  muscle  allongé  devra  en  reprenant  sa  longueur  primitive  alisorber  une  certaine  quan- 
tité de  chaleur;  donc  l*organe  se  refroidira.  Il  en  résulte  que,  dans  la  fatigue, 
réchauffement  déterminé  par  la  contraction  peut  être  neutralisé  par  le  rerroidissement<f 
qulmphque  le  retour  spontané  du  muscle  à  sa  longueur  normale  de  Tétat  de  repos.  Nous 
voyons  ainsi  que  :  1^  le^  muscles  allongés  sous  tlnfîtience  de  la  fatifjue  (ou  de  l'accroisse- 
ment  de  la  charge)  se  raccourcissent  et  s'échauffent  fnoins,  û  simlèvemeîtt  égal  des  charges^ 
que  quand  ils  ont  leur  longueur  normale.  Il  faut,  en  effet,  faire  une  distinction  entre  la 
hauteur  de  soutien  ou  de  soulèvement  de  la  charge  et  le  degré  de  raccourcissement  du 
niuscie.  La  hauteur  de  soulèvement  est  la  quantité  absolue  dont  le  muscle  se  raccourcit. 
Le  degré  de  raccourcissement  est  le  rapport  de  cette  quantité  absottie  à  la  longueur 
normale  du  muscle  à  l'état  de  repos.  Tout  ce  qui  modillera  celte  longueur  normale  chan- 
gera la  valeur  dudit  rapport,  quand  raôme  le  premier  terme  de  celui-ci,  c'est-à-dire  la 
hauteur  du  soulèvement,  ne  changerait  pas  ;  2"^  Quand  les  muscles  isolés^  en  t^lat  de  relâ- 
che ment  ^  s'allongent  sous  l'influence  de  la  fatigue,  ih  perdent  de  la  chaleur  (Chauveau), 

Bibliog^rapMe.  —  Aesonval  (a').  Sur  la  mesure  du  travail  en  ihermo-dynamiijue  ani- 
inak  iJi.  B,,  1895).  —  Blix.  Zur  Beleuchtung  der  Frage,  oh  Wdrme  bei  der  Muskelcontraction 
sich  in  mechantsche  Arbeit  umsetze  (Z.  B.,  xxi,  1885,  xii,  190).  —  Béclard.  De  la  contrac- 
iion  musculaire  d^nfi  wa  rapports  aiec  la  température  animale  (-^IrcA.  gèn,  de  /«éd.»  janv. 
févr.  mars  1861)  (t\  R.  l,  47t,  1860  .  —  Béclaro  et  Breschet.  Mémoire  sur  la  cMleur 
animale  (Ann.  de  Chim.  et  de  Phys,,  1835,  257).  —  Chauveau  (A.).  Comparaison  de  Vèchauf- 
fement  iiu'éprouvent  les  muscles  dans  le  cas  de  trûvail  positif  et  de  tramil  négatif  (C.  R., 
cxxF,  1895;i;  Les  lois  de  Vcctumffement  prûduit  par  la  contraction  musculaire  d'après  lu 


FATIGUE. 


ftS 


•  OC 

IpàC 
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tapëfitnoes  mr  tes  mmdf»  isolés  (A.  de  /».,  1891.  20-40);  La  vie  et  i*énergie  efnz  tanimal, 
Pam,  1894,  10  et  suiv,  —  Danilewsky.  Therowd.  Untcrs.  der  Muskcln  {A,r/.P.,  xx\,  109, 
1880);  Veàer  dU  Wùrmeproduclion  und  ArbeiiteisturiQ  der  Muskein  (Ibid.,  1882,  xxx);  VVr- 
che  diê  itûUigkeit  des  Principes  der  Energie  hei  der  Muskelorbeit  ej^erimentell  zu  bewei* 
H,  Wiesbaden,  1889.  —  FiCR  (A.i.  Myothcrmischc  VnlcrsucJLumfen,  1889;  Neuc Betlrûge  zttr 
t'untniîi&  ton  der  WitrmeeHltvickltwti  im  Mtisket[A,g,  P.,  Li,  1892»  li^ï-M^);  Myothcrmische 
Fragen  und  Vermcke  {Pht/s,  med,  Gesel,  zuWnrzbwy,  1884,  xvtu);  Mcckanische  Arbeit  und 
M'anneeniwicklung  hei  (ter  MuskeUhàt*ykei(  [internat,  Wissensch.  Bibl.,  Leipiig,  1882); 
Jeber  dk  Abhângigkeit  des  Stoffumsatzes  im  tetanisirlen  Muskcl  von  seiner  Spannung 
[A*  g.  P,,  1894,  Lvii,  65*77).  —  Grefe  (H.).  Veber  den  Einfîtm  der  Reizstàrke  auf  die  Wér- 
Hekiung  im  TetanhUi{lbid,,  1896,  Lxn,  111-130).  —  Laborde.  Modifimtioiu  de  h  tetn- 
iire  liées  au  travail  musculaire  (fî.  H,,  I88G,  297).  —  ïatkianow.  Warmeiieferuwj  und 
Arbtitskraft  de^  btutteeren  Sdugethiemmskels  [A,  P.,  1886.  Supp.^  110). — iMeyersteln  et 
i  TmiiY  (Henle  und  Pfeiffers  Zeiùichr,,  xx,  45,  1863),  —  .Mbtzneh  (R.).  Veber  dufi  Va-kailniss 
^Êf»on  Arbeitski^tung  und  Warinebildung  im  Muikel  {A,  P.,  1893,  Suppl.y  74-152).  —  Nawa- 
^Bucoiif.  Myothermische  Untersuchungen  (A,  g.  P.,  iiv,  1870,  293).  —  Nehring.  Veber  die 
^MWâi-rnebildung  bei  Muskellhatigkeit  {D.,  BerlÎQ,  1896).  —  Hosej<thal  (J.).  La  caiorimétrie 
^^htpiotogique  \A,  i,  B.,  1891,  xxr). 

^H      I  6,  Les  effets  de  la  fatigue  sur  les  phânûmènei  électriques  du  muscle.  —  L^état  de  nos 

eounaissances  sur  ce  poini  de  la  physiologie  est  irrs  imparfait,  car  jusqu'à  présent  nous 

ignorons  quel  est  le  rôle  des  manifestations  électriques  dans  les  transformations  éner- 

^Lgêtîques;  bien  plus,  la  nature  physiologique  de  la  variation  négative  a  èXt*  mîse  en  doute 

^■par  certains   auteurs.  Nous  croyons  que»  pour  résoudre  la  question,  il  ne  sullU  plus 

d'étudier  les  rapports  entre  la  variation  négative  et  le  travail  mécanique,  mais  qu*il 

faudrait  étudier  paraïlèlement  le  travail  mécanique^  Télectrogi^nèse  et  la  thermo^énèse; 

non  pas  qu'on  s'attende  à  trouver  dans  tous  les  cas  un  parallélisme  conipïet  entre  ces 

trois  manifestations  vitales  du  muscle,   mais  parce  qu'il  s'agit  de  déceler  la  part  qui 

revient  au  pUénoraène  électrique  dans  les  translormaliotis  énergétiques  qui  se  pro- 

^^<luîsent  dans  le  muscle  en  activité.  L'étude  de  ta  fatigue  pourrait  être  ici  d*un  grand 

^P  secours,  comme  elle  Ta  été  dans  d'autres  domaines. 

Les  phénomènes  iL'alvaniques  du  muscle,  comme  les  autres  manifestations  vitales, 
augmentent  avec  Hntensité  de  Texcitation;  elles  atteignent  uti  maximum  ^l  disparaissent 
{)rogressivement  avec  la  fatigue.  Habless  a  vu  l'intensité  de  la  variation  négative  aug* 
menter  parallèlement  à  la  conlraclion  (I8:i3),  et  Laiiaxsry  (4870)  trouva  que  le  courant 
d'action  du  gastrocuémien  augmente  avec  la  charge  du  muscle. 

Deux  poinls  importants  restent  acquis  relativement  au  courant  électrique  du  muscle  : 
!•  sous  Tinfluence  de  la  fatigue  (tétanisation  prolongée)  nous  voyons  disparaître  d'abord 
la  contraction  musculaire,  el  en  second  lieu  la  courbe  de  la  variation  négative;  par  con- 
séquent la  variation  négative  est  plm  résistante  û  la  fatigue  que  la  contraction:  2°  la 
variation  négative  du  muscle  est  beaucoup  moins  résistante  à  la  fatigue  que  ia  variation 
négative  du  nerf:  la  variation  négative  du  nerf  est  infatigable.  Cela  tend  à  prouver  que 
Ja  fatigue  survient  plus  rapidement  dans  le  muscle  que  dans  le  nerf. 

Si  l'on  compare  les  rapports  de  la  variation  négative  et  de  la  contraelion  musculaire 

,        (travail  mécanique)  d'une  part,  et  les  rapports  de  la  chaleur  dégagée  et  de  la  contraction 

musculaire  (travail  mécanique)  de  l'autre,    nous   voyons  que,  sous  V influence  de  la 

fatigue,  il  y  a  disparition  de  ces  trois  manifestations  dans  l'ordre  suivant  :  1"  chaleur 

2"  contraction^  2^ phénomène  ékcirique.  Ainsi  le  dégagement  de  la  chaleur  est  le  premier 

à  disparaître,  et  il  arrive  (fait  en  apparence  paradoxal)  quun  muscle  fatigué  fournit 

encore  des  contractions  très  appréciables,  continuer  dégager  de  rélectncilé;  mais  que 

tous  ces  phénomènes  ne  sont  plus  accompagnés  d'un  dégagement  de  chaleur.  A  une  phase 

I       plus  avancée  de  la  fatigue  musculaire,  la  contraction  elle-même  disparaît,  et  le  phéno- 

^^  mène  électrique  persiste  seul,  témoignant  ainsi  que  rexcitabititê  n'est  pas  totalement 

^B  éteinte. 

Sous  riniluence  de  la  fatigue  nous  avons  donc  une  dissociation  des  trois  phénomènes 
physiologiques  qui  ordinairement  se  présentent  simutlanément  dans  les  conditions 
normales.  La  fatigue  a  décelé  des  résistances  qui  n'étaient  pus  les  mêmes.  Aussi  n'est-ce 
qu'avec  une  très  grande  réserve  qu'il  faut  envisager  les  conclusions  de  quelques  physio- 


il6 


FATIGUE. 


logisles,  qui  reTuseiit  à  ta  variation  négative  la  propiiété  d^être  une  manifeslalion  vitale, 
en  s'appuyant  sur  ce  fait  qu'elle  persiste  mÔme  sur  des  nerfs  morts  en  apparence  ou 
mourants;  car  leur  excilatîoïi  n'est  plus  apte  à  éveiller  la  contraction  musculaire,  La 
dissociation  de  la  cbaleur  et  du  travail  mécanique  ^iis  rinllueiice  de  la  fatigue  montre 
en  eiTet  cju^une  dissociation  pareille  est  d'ordre  physiologique  et  peut  se  présenter 
sur  un  muscle  vivant  el  excitable.  La  variation  négative  pourrait  tHre  le  dernier  phéno- 
mène vital  à  disparaître,  étant  douée  de  la  plus  grande  résistance  à  la  mort.  D'autre 
part»  ces  faits  viennent  contlrmer  le  bien  foudé  de  Topinion  de  Hebken  relativement  à 
l'action  du  curare  sur  les  nerfs  moteurs  :  il  est  impossible  de  chercher  des  preuves  de 
la  noiî-altération  du  nerf  par  le  curare  en  se  basant  sur  la  persistance  de  la  variation 
négative  dans  le  nerf;  il  est  fort  probable  que^  dans  le  nerf  curarise,  la  propriété  de 
conduire  ta  vibration  nerveuse  est  abolie,  sans  qu'aucune  atteinte  ait  été  portée  au 
phénomèue  galvanique. 

Tous  ces  rapprochements  nous  sont  personnels»  mais  dans  notre  appréciation  Dou» 
nous  basons  sur  des  faits  démontrés;  il  convient  de  citer  dans  cette  étude  les  noms  de 
Weoeîssky,  Eues,  Waller,  Sanderson,  L.  Ukruann,  Morat  et  Toussaint,  Uivière,  etc. 

Wereksky  employa  en  1883  le  téléphone  pour  rendre  sensibles  à  l'oreille  les  courant 
d'action  du  nerf  ^ciatique  de  grenouille  et  du  muscle.  Tandis  que  le  muscle  excité  c^sse" 
bientôt  de  répondre  en  raison  de  sa  faligabilité,  le  nerf  continue  à  résonner  sans  inter- 
ruption pendant  des  heures.  Edes  (1892)  trouve  que  la  variation   négative  du  muscle 
tétanisé  cesse  au  boui  de  i-2  heures;  mais  que  celte  du  nerf  persiste  encore  au  bout  de 
3  heures  sans  modificalious.  Walleb  (1885)  s'est  occupé  spécialement  de  rordre  de  dispa 
rition  des  etfets  mécanicpies  et  des  eïTet»  électriques  de  la  contraction  dans  la  fatigue. 
C'est  à  lui  que  nous  devons  d'avoir  bien  mis  ces  points  en  relief.  11  est  certain  que  la 
contraction  disparaît  avant  la  variation  négative  dans  un  muscle  fatigué,  mais  on  n'est 
pas  encore  défmitivement  fixé  sur  la  durée  des  ptiénoménes  électriques  dans  un  muscle! 
fatigué.  Suivant  Sceonlefn,  la  fali^'ue  vient  modifier  assez  vite  le  courant  électrique  du 
muscle.  D*aprés  Fleischer  (l&OO),  la  grandeur  du  travail  mécanique  ne  possède  aucune 
influence  sui   la  variation  négative.  Hivière,  qui  a  bien  étudié  les  rapports  qui  eiistent 
entre  les  phénumènes  électriques  de  la  conlraction  jJiusculaire  el  le  travail  mécanique 
produit^  trouve,  au  contraire,  qu'en  faisant  travailler  lenmscle  avec  des  poids  différenU^ 
la  force  éleciro-mulrice  dii  courant  d'action  d'un  muscle  exécutant  un  certain  travail 
extérieur  augmente  à  mesure  que  ce  travail  devient  plus  grand  (une  conclusion  sem^| 
blable  ne  signifie  point,  dit  l'auteur,  que  la  quantité  d'électricité  apparaissant  pendant 
la  contraction  s'accroisse  de  la  même  manière). 

L'iniluence  de  la  fatij.tue  isométrique  sur  la  variation  négative  ne  parait  pas  encore 
complètement  établie.  L'inlensité  de  la  variation  négative  dans  la  contraction  isomé- 
trique sans  fatigue  est  déjà  tiès  discutée.  D'après  Meissneu  el  CouN,  lu  variation  néga- 
tive d'un  muscle  excité  et  qu'on  empêche  de  se  raccourcir  [procédé  isométrique)  est 
moindre  que  dans  la  contraction  iso tonique.  L\mansry,  Hivière  aftîrment  le  contraire. 
D'après  ScuEiSXK,  la  tension  du  muscle  au  repos,  et  à  plus  forte  raison  d'un  muscle  fatigué 
et  tétanisé  (qui  présente  déjà  un  alîaihlissement  de  la  variation  négative)  a  pour  effet  de 
diminuer  le  courant  d'action;  mais  la  tension  d'un  muscle  non  fali^i^ué  et  tétanisé,  qui 
présente  une  variation  négative  notable,  a  pour  elTel  d'augmenter  le  courant  d'action. 
On  peut  supposer,  ajoute  Schench,  que  la  tension  a  pour  effet  de  diminuer  la  variation  néga- 
tive dans  les  deux  cas^  mais  que,  pour  le  muscle  frais»  cette  diminution  est  compensée 
par  une  auymentatinn  due  a  l'excitation;  le  muscle  fatigué  esL  en  etîet  moins  sensible 
à  Texci talion  que  le  muscle  frais. 

MoRAT  et  Toussaint  ont  étudié  rinfluence  de  la  fatigue  sur  les  varialiona  de  Tétat 
électrique  des  muscles  pendant  le  tétanos  artiticieL  Pour  mettre  en  évidence  les  varia- 
tions électriques^  ils  se  sont  servis  du  tracé  de  la  patte  indiiile.  Ils  ont  montré  que,  de 
même  que  les  contrat^tions  intermittentes  qui  constituent  te  tétanos  sont  transformée*, 
en  un  travail  continu,  les  oscillations  concomitantes  du  courant  miisciilaire  peuvent' 
être  atténuées  au  point  de  fixer  le  courant  musculaire  en  état  de  variation  négative 
presque  constante,  et  cela  par  le  même  procédé,  c'est-à-dire  en  obtenant  une  fusioo 
plus  parfaite  des  secousses  composantes  du  tétanos.  Tout  tétanos,  provoqué  par  un 
nombre  relativement  peu  fréquent  d'excitations,  s'il  se  prolonge  un  certain  temps,  pré- 


FATIGUE. 


HT 


i 


tentera  trois  phases,  nullement  dislinctes  dans  son  propre  graphique,  mais  qui  se  tra- 
duisent dans  le  tracé  de  la  patte  induite  par  trois  phases  bien  nettes,  correspondant  à 
des  étais  électriques  difTérenU  du  muscle  inducteur  :  V  phase  :  les  secousses  brèves 
du  tétanos  inducteur,  que  le  graphique  montre  déjà  fusionnées,  s'accompagnent  en  réa- 
lité d'oscillations  accentuées  de  la  variation  négative  (tétanos  induit);  îî«  phase  :  la 
fusion  des  secousses  devient  de  plus  en  plus  complète  (chute  graduelle  du  tétanos 
ioduit];  3'  phase  :  les  secousses  composantes  du  tétanos  s'allongent  de  plus  en  plus, 
les  oscillations  électriques  s'allénuent  au  point  de  ne  plus  provoquer  de  réactions  dans 
la  patte  (ïalvanoscopique  (cessation  du  tétanos  induit). 

Nous  passerons  sous  silettce  les  autres  particularités  de  l'étal  électrique  du  muscle 
qui  sont  modifiées  par  la  fatipue,  car  leur  eiposé  demanderait  une  révision  de  presque 
tous  les  points  essentiels  Je  IV lectro- physiologie.  Rappelons  seulement  que,  si  Ton  relio 
le  circuit  du  galvanoraélre  à  ta  partie  moyenne  d'un  muscle  intact  et  à  ses  extrémitési 
on  constate  au  moment  de  Texcitation  deux  phases,  d'après  Heïimann  :  I"  une  première 
phase  dans  laquelle  le  courant  est  dirigé  dans  le  muscle  du  milieu  vers  les  extrémités 
{courant  niterminal);  2*>  une  deuxième  phase,  dans  laquelle  le  courant  est  dirigé  des 
extrémités  du  muscle  vers  le  nrilieu  du  muscle  (courant  abterminai).  La  seconde  phase, 
qui  est  nioms  accentuée  que  la  preinitTO,  manque  complètement  dans  la  fatigue  et  au 
moment  de  la  mort.  11  existe  en  outre,  d'après  Hebuann,  une  espèce  de  courants  qu*il 
nomme  dtxrcmefitieis,  qui  sont  dus  à  la  ditTérence  d'intensité  de  Tonde  d*excitalion  aux 
deux  points  d'application  des  conducteurs  du  circuit  fîalvanométrique;  celte  diminution 
de  fintensité  n'existe  pas  dans  les  muscles  tout  à  fait  frais;  mais  ces  courants  sa 
montrent  dans  le  tétanos,  sous  l'influence  de  ta  fatigue  et  de  toutes  les  causes  qui  dimi> 
nuent  rexcitabililé  du  muscle.  Ce  «  décrément  »  s'accentue  de  plus  en  plus  avec  les  pro- 
grès de  la  fatigue,  et  il  est  la  cause  de  la  disparition  de  la  phase  abterminale.  D*aprés 
Dd  Bois-Reymond,  les  courants  décrémentiels  n'existeraient  pas  dans  le  muscle  k  l'état  frais, 
maïs  seulement  dans  les  muscles  fatijiués  ou  mourants.  UsaMANN  confirma  plus  tard  lui- 
même  cette  manière  de  voir.  Le  «  décrément  i^  est  une  conséquence  de  la  fatigue  ou  de 
la  inoit. 

Bibliographie.  —  Dn  Bois-Revmomo  (^l.  P.,  1870,  364  et  3601  —  Edes  (R,  E.)  (J.  P., 
1892,  xiJi,  U14é9).  —  Flkisciier  (F.)-  Ueb^r  cinen  neuen  Mmkelindicator  und  uber  die 
négative  Schwankunfj  des  Muskehiroms  bei  verschiedener  Arbeitsieiatung  des  Mmkets  {A*  g»  P., 
1900,  Lxxxiv,  300).  —  Habless  (Anz^  d,  baier,  Acad.,  xxxvn,  1853),—  Mobat  et  Toussaint, 
Inltueticc  ti^  la  faiitiue  $ur  les  varialions  de  i'étut  ékctrique  dea  mmcies  (C*  R.,  1876»  Lxxxni, 
155-157).  Variaiions  de  tetat  Hectriqite  des  mw.sc/es  dans  ies  difff'rents  modes  de  conlracHùn 
(A,  deP,^iHTit  150).  —  Mahtius  (F.).  IHstorisch'kritischc  und  ej'perimentelk  Sfudieu  zur 
Physiotofiie  des  Telanus  (A,  P.,  1883,  542-592)*  —  Rivière.  Variations  étectriqm&  cl  travail 
mécanique  du  muscle  {Annaîes  d'Êlccîrobiohgie,  18M,  492).  —  Sandebson  (J,  B.).  The  etec- 
irical  respome  to  stimukttion  ofmuatle^  and  its  relation  to  the  mechameal  respome  (J.  P., 
1895,  xvnr,  117-150).  —  ScuEwcJi  (Kh.).  Vebcr  den  Einpuss  der  Spannung  auf  die  «  négative 
Schwankung  »  des  Mmkelstroms  (A.  g.  P.,  1896,  63).  —  Waller  {A.)  {Brit.med.  Joum., 
1885,  i:ir,-!38}. 

§  7,  Influence  de  la  fatigue  musculaire  sur  la  mort  du  muscle.  —  L'influence  de  la 
latigue  sur  la  survie  des  muscles  était  déjà  coimue  par  les  physiologistes  anciens.  Jean 
^Cller  signale  dans  son  Manuel  de  Phi^sit^loffie  (1845)  des  expériences  rapportées  par 
AuTE.NAi£T&  :  «  Lorsque»  prenant  deux  lambeaux  égaux  de  muscle  sur  un  animal  qui 
Tient  d'être  lue,  on  provoque  de  petites  convulsions  dans  Tun,  avec  la  pointe  d'un  cou- 
teau» tandis  qu*ûn  aliandonne  Tautre  à  lui-même,  on  voit  le  premier  perdre  d'autant 
plus  tôt  sou  irritabilité  qu*il  st;  meut  davantage.  Los  hommes  et  les  animaux  qui  sont 
mor  Is  à  la  suite  d'un  violent  déploiement  de  forces,  comme  par  exemple  un  cerf  forcé  à 
la  chasse,  se  put  relie  jit  même  plus  rapidement»  à  ce  qu'on  prétend,  que  ceux  dont  la 
mort  a  été  causée  par  la  perte  loLile  du  sang.  Ln  muscle  enlevé  ii  un  animal  em^ore  irri- 
table se  putréOe  bien  plus  vite,  lorsque  avant  la  mort  on  a  excité  en  lui  de  fréquentes 
contractions,  qu*un  autre  tout  semblable  qu'on  a  laissé  au  repos.  « 

Beau.ms  a  vu  la  rigidité  cadavérique  commencer  immédiatement  après  la  mort  sur 
des  lapins  soumis  à  des  contractions  musculaires  intenses  et  répétées.  D'après  Bïiown- 
Séqcard,  plus  Tirritabililé  musculaire  est  prononcée  au  moment  de  la  mort,  plus  la 


It8 


FATIGUE. 


rigidité  cadavérique  met  de  temps  à  se  rnontrer,  et  plus  elle  a  de  durée.  EUe  apparaît 
plus  vite  et  dure  moins  longtemps  chez  les  aiiimaui  surmenés.  Dans  ses  belles  étudesi 
sur  la  rigidité  cadavérique,  Catherine  Srjiti'iLni-F  (1889)  observa  une  rigtditë  cadavérique 
précoce  dans  les  muscles  tétanis<5s  par  un  courant  électrique  ou  bien  dans  la  mort 
survenue  à  la  suite  du  tétanos  strjchnique.  Nagkl  a  représenté  graphiquement  la  courbe 
de  la  rigidité  cadavérique  des  nmscles  fatigués  et  des  muscles  non  fatigués.  De  deux 
jambes  d*iine  grenouille,  la  première  était  tétanisée,  la  seconde  préservée  par  la  section 
du  nerf.  Le  muscle  tétanisé  se  rigidifla  seize  heures  avant  rautre;  ïa  ligne  d'ascension 
de  la  rigidification  est  plus  escarpée  pour  le  muscle  tétanisé,  mais  la  hauteur,  c*est-à-  i 
dire  le  degré  de  raccourcissement,  est  moindre.  Wusdt  avait  vu  (ju'un  muscle  fortement 
chargé  devient  plus  rapidement  rigide  qnun  muscle  peu  chargé,  Shkencr,  recherchant  sÎ 
la  fatigue  n'exerçait  pas  une  inlluence  sur  la  force  de  raccourcissement  dans  la  rigidité 
cadavérique,  trouva  une  prédominance  tantôt  pour  le  muscle  non  fatigiié,  tantôt  pour 
le  muscle  fatigué. 

Quel  esl  îe  mécanisme  de  rapparition  hâtive  de  la  rigidité  dans  les  muscles  fatiguést 
On  admet  généralement  que  ce  phénomène  résulte  de  Faction,  sur  le  moicle,  d'un  sang 
pauvre  en  oxygène,  riche  en  produits  de  désassimiïatlon.  A  Tappui  de  cette  hypothèse 
Ch.  RicaET  fait  rexpérience  suivante  :  il  coupe  le  sciatique  d'un  lapin  et  tétanise  l'ani- 
mal, puis  il  le  sacrifie.  Il  voit  alors  la  patte  dont  !e  s<'iatique  a  été  coupé  deTenir  presquo  ^ 
aussi  vite  rigide  que  l'autre,  bien  qu'elle  ait  échappé  aux  convulsions  des  autres  membres. 
De  nombreux  faits  plaident  dans  le  même  sens  :  Taugmentation  de  substances  réduc- 
trices dans  le  mus«'le  létanisé,  les  effets  désastreux  de  la  contraction  musculaire  ana- 
érobie,  et  ce  fait,  observé  par  J,  ïoïKYROr  que  la  contraction  dans  un  milieu  privé  d'oxy- 
gène (hydrogène  pur)  est  suivie  d'une  rigidification  du  muscle  plus  rapide  que  dans 
l'air  atmosphérique.  Toutefois  Texpérience  de  Cu.  Richkt  a  donné  un  résultat  opposé  à 
Tissot;  mais  les  conditions  expérimentales  n'étaient  pas  les  mêmes  (tétanos  strychniqne 
chest  le  chien  auquel  on  fait  la  respiration  artificielle  pour  prolonger  le  tétanos).  Dans 
une  expérience,  la  rigidité  a  commencé  à  être  apparente  dans  le  membre  énervé  (section 
du  sciatique,  du  crural  eL  de  lobturateurj  au  bout  de  deux  beures  et  demie,  tandis  que 
dans  Tautre  elle  était  complète  au  bout  de  trois  lieures  et  quart.  D'après  le  même  expé- i 
rimentateur,  Tinanition  a  le  même  elTet  que  le  travail  :  rapparition  de  la  rigidité  est 
rapide,  et  sa  durée  abrégée. 

Bibliographie.  —  AuTBNiiETH.  Ph^miogie,  \,  63  (cité  par  J.  MiLLEa).  —  Be\uxis. 
T.  de  Physmiogie,  1888,  i,  599.  — BïEaKREUND  {A.  î^  P.,  xliiï,  195).  —  Latimbr  (Caroline  W.). 
On  ihe  jnodifieaiion  of  rigor  mortis  î^esuUing  from  previoits  fatigue  of  the  muscle  in  caW- 
bioodcd  animah  iAmer.  Journ,  of  Pht^sîoî,^  1808,  n,  20-46).  —  Nagel  (W.  A.).  Exp.  Unters, 
ûber  die  Todtmstarrc  bel  KaUbhmrn  (A.  g.  P.,  1894,  lvui,  279-307).  —  Schkxck  (Fr.), 
Unters,  ûber  dit;  Nainr  einiger  DauercQntractionen  des  Mu:>keh  (A.  g.  P>p  i89î>,  LXi,  494- 
553),  —  Scuo'JLOFF  (Catherine).  Recherches  sur  la  nature  et  tes  causes  de  la  rigidité  cada- 
vérique {Hev,  méd,  de  la  Suis&e  romande^  t889L  —  Tissot  (J.).  Études  des  phénomènes  de 
survie  duns  les  muscles  après  la  mort  générale.  Thèse  de  la  ¥ac,  des  Se,  de  Paris,  1893. 


IL  —    INFLUENCE    DE    LA   FATIGUE    MUSCULAIRE    SUR    LA 
CiRGULATION    ET    LA    RESPIRATION 

La  eîrculation  devient  beaucoup  plus  intense  dans  un  muscle  en  actiWté,  fait  établi  par 
Cl,  Bernard  (Levons  :iur  lei  liquidci^  de  l'organismt\  1859.  p.  325),  Luawio  et  ses  élèves, 
Gbauveau  et  Kaufma.xn,  Sadleh  et  Gaskell,  élèves  de  Ludwig,  virent  la  vitesse  de  Técou- 
lement  sanguin  augmenter  pendant  le  tétanos  musculaire;  ils  en  conclurentque  les  vai*-- 
seaux   qui  traversent  les  muscles  se   dilatent   pendant    la  contraction.  Au  contraire, ( 
HuMtLEwsKv  affirme  que  les  modifications  circulatoires  dans  les  muscles  qui  travaillent' 
ne  sont  pas  dues  à  des  aclions  vaso-motrice»,  mais  bien  à  des  pliénomènes  mécaniques, 
provoqués  par  la  contraction  musculaire  sur  les  vaisseaux  qui  traversent  rintimité  du 
muscle  ou  qui  sont  en  rapport  immédiat  avec  lui.  Kaufmann  pense  qu'il  faut  faire  ici 
une  distinction   rigoureuse  entre  les  effets   d'une  excitation  artificielle  et  ceux  d'une 
excitation  volontaire;  dans  le  premier  cas,  en  excitant  un  nerf  moteur,  on  excite  en 
même  temps  les  libres  sensitives.  Ses  expériences  furent  faites  sur  le  muscle  relerear 


FATIGUE. 


119» 


I 


I 


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de  la  lè?re  chez  le  cheval,  qui  intervienl  dans  Tacte  de  La  masUcation,  et  dont  la  circu- 
lation de  retour  se  fait  par  une  seule  veine,  très  accessible  à  rexpérimealation.  Il  con- 
stata un  débit  cinq  fais  plus  «considérable  pendant  ractivité  que  pendant  le  repos. 
Il  admit  que  l'activité  pbyâioKogique  des  muscles  s'accompagne  d'une  énorme  vaso- 
dilatation, et  que  celle-ci  s'établit  dès  le  d^hut  du  fonctionnement  et  disparaît  insensi- 
blement lors  du  retour  des  muscles  à  TéLat  de  repos.  Atka^nasilî  et  Cabvallo  ont  étudié 
ces  niâmes  phénomènes  à  Faide  du  plélhysmoa^rapbe  de  Mosso.  Ils  ont  vu  que  :  I*  pen- 
dant la  contraction  permanente  des  muscles  fléchisseurs  des  doigts,  le  volume  du  bras^ 
eVfl-i-dire  la  quantité  de  sang  qui  s'y  trouve,  diminue  considérablement.  La  vaso-dilata- 
lion  ne  devient  manifeste  que  lorsqu'on  arrête  la  contraction;  2*^  le  pouls  s'accélère  pen- 
dant la  contraction,  et  reprend  tout  de  suite  son  rythme  normal,  aussitôt  que  la  con- 
iracUoQ  a  Uni;  3^  si,  au  lieu  d'une  contraction  unique,  on  fait  une  sétie  de  contractions, 
le  Tolume  du  bras  diminue  au  commencement  du  travail,  mais  bîent(!^t  il  ga^ne  et 
dépasse  le  niveau  normal;  4*  le  co'ur  est  acuéiéré  pendant  la  phase  d'activité  des 
muscles;  5°  si  Ton  travaille  avec  le  bras  opposé,  en  maintenant  celui  qui  est  enfermé 
dans  le  pléthysmographe  au  repos  (Fb,  Francr),  on  constate  des  modillcations  inverses. 
Le  volume  du  bras  eu  repos  au^^mente  légèrement  pendant  que  Tantre  travaille,  puis  il 
diminue  ^^'raduellement  lorsqu'on  cesse  les  contractions. 

Ainsi  le  cœur  accélère  ses  mouvemenls  et  lance  dans  le  syslôme  artériel  une  quantité 
de  sang  plus  considérable  pour  lutter  contre  la  vaso-dîlatation  périphérique  qui  s'établit 
lors  de  Tactivité  musculaire;  la  pression  se  mainlient  donc  élevée  dans  les  gros  troncs 
artériels  malgré  la  vaso-diïatation  et  l'abaissement  de  pression  dans  les  artères  mus- 
culaires (KAiifTiANNi.  Cette  compensation  ne  peut  plusse  faire  dans  la  fatigue.  Le  même 
auteur  a  montré  que  la  pression  restait  normale  pendant  rolluredu  pas  i  cheval),  mais  qu'il 
y  avait  un  abaissement  notable  de  pression  aortique  et  carotidienoe,  malgré  Taccéléra- 
tîoti  cardiaque,  pendant  rallure  franche*  lïans  ractivité  de  nombreux  groupes  muscu- 
laires,  le  cœur  ne  compense  plus  la  vaso-dilalation  énorme  et  générale.  Cette  impuis- 
sance cardiaque  explique  fessouflloment.  Il  est  à  noter  que  les  sujets  à  cœur  puissant 
maintiennent  leur  pression  normale  pendant  un  léger  escercice,  mais,  pendant  les  allures 
vives,  rabaissement  de  pression  est  général. 

H  est  très  intéressant  de  constater  que  rentralnemenl  progressrif  agit,  non- 
seutenient  en  augmentant  la  puissance  à  la  résistance  à  la  fatigue  des  muselés  de  la  vie 
animale,  mais  surtout  en  adaptant  graduellement  la  puissance  de  contraction  an  muscte^ 
cardiaque  aux  besoins  circulatoires  du  système  locomoteur. 

D'après  Marsy,  le  phénomène  deraccélération  cardiaque,  à  la  suite  du  travail,  tient  à> 
rabaissement  de  la  pression  sanguine 

D'autre  pari,  Oertel,  MAïiiiovirca  et  Rïebeh,  ont  vu  chez  Thomme^  en  mesurant  la 
pression  sanguine  au  moyen  du  sphygmo-manomMre  de  Basch,  que  la  pression  sanguine 
s'élevait  après  le  travail,  Hcmilews&y  constata  une  augmenlalion  de  la  pression  carolî* 
dieu  ne  pendant  le  tétanos  électrique  du  train  postérieur.  Atuanasiu  et  Càrvallo- 
afOrmcnt  que  U  pression  baisse  toujours  de  quelques  millimètres  dans  le  tétanos,  Mai& 
ces  données  ne  sont  pas  applicables  au  travail  volontaire. 

Ghauveau  réussit  h  mesurer  la  pression  sanguine  dans  la  carotide  du  cheval  pendant 
l'acte  volontaire  de  la  mastication.  La  pression  sanguine  s'élève  aussitôt  que  les^ 
muscles  entrent  en  activité,  en  même  temps  que  le  cœur  s'accélère  et  que  la  vitesse  de 
l'écoulement  du  côté  de  la  lé  te  augmente. 

Nous  pouvons  conclure  que,  pour  les  mouvements  volontaires,  la  pression  centrale 
monte  constamment  dans  le  travail  localisé;  elle  baisse  légèrement  dans  le  travail  géné- 
ralisé. L'accélération  du  cœur  est  toujours  la  règle. 

TàfîGL  etZuNTz  (1898)  ont  fait  des  expériences  sur  des  chiens  que  l'on  faisait  marcher 
ou  courir  sur  une  planche  mobile;  une  des  carotides  était  réunie  par  une  canule  à  un 
manomètre  qui  indiquait  la  pression  artérielle.  La  pression  du  sang,  qui  chez  la 
chien  assis  égale  en  moyenne  à  124  mm.  de  mercure  s'élève  à  t"28  mm»  si  le  chien 
est  debout»  elle  monte  à  134  millimètres  lorsque  le  chien  marche  ou  lorsqu'il  com- 
mence à  courir,  et  à  15!  millimètres  lorsque  le  chien  a  déjà  couru  pendant  plusieurs 
minutes  sur  une  pente  inclinée  en  haut,  Enfin,  dans  des  cas  où  le  chien  était  iW^s  fatigué 
par  une  course  rapide,  la  pression  sanguine  avait  monté  jusqu'à  235  et  môme  242  mnv 


ito 


FATIGUE, 


de  mercure.  Ces  expériences  concordent  avec  celles  de  Binkt  et  Vaschide,  faites  sur 
rbomme  au  moyen  du  spliygmo-nianomètre  do  Mosso.  Nous  ne'pouvons  que  mentionner^ 
les  travaux  de  Oehtel,  Chîvist,  Kilehne  et  Kionka,  Haluon  et  Comtk,  Hill,  Spkcr,  StâbeliuJ 
l/iiccord  nesl  pas  complet  entre  tous  ces  auteurs»  ï^état  de  la  pression  san^ine  étant  Ifl 
résultat  de  très  nombreux  facteurs. 

A.  BiNET  et  J.  Courtier  oiitjfait  des  recherches  sur  Tinfluence  du  travail  musculaire 
sur  la  circulation  capillaire  avec  le  plélliysniographe  en  caoutchouc  dellALLiON  et  Comte. 
On  peut  faire  deux  catégories  distinctes  dans  les  expériences  d*exercices  musculaires;  les 
Unes  produisant  un  pouls  sihenique;  les  autres,  un  pouts  asthénique.  Le  pouls  capiMair#J 
sthénique  est  fort  et  énergique,  et  indi(|ue  un  bon  état  du  cœur;  la  ligne  d'ascension* 
et  la  ligne  de  descente  sont  brusques;  le  dicrotisnie  est  placé  très  bas  sur  k  lif>ne  de 
descente,  et  il  a  une  forme  accentuée,  rebondie.  Le  pouls  capillaire  asthéniqucest  faible, 
lent;  les  lignes  d'ascension  et  de  descente  sont  longues;  le  sommet  de  la  pulsation 
est  émoussé;  le  dicrotisme  est  remonté  et  a  une  forme  amollie.  Les  exercices  qui  pro- 
duisent tin  pouls  astbénii|ue  sont  les  exercices  d'ensemliïe  d'inlensité  modérée*  dont  la 
marche  est  le  meilleur  exemple.  A  la  suite  d^arie  marche  d'une  demi-heure,  d*une 
heure,  et  plus  encore,  si  on  met  la  main  dans  Tappareil,  on  oblient  un  pouls  bien  dif- 
férent de  celui  qui  s^inscrivait  avant  la  marche;  le  pouls  est  plus  rapide,  ce  qui  tient  i 


Fio.  14.  —  (D^apréft  A.  Binkt  fi  Courtier) 
Potils  radial  sthénique. 


Fïo.  15.  —  (Diprôs  A.  Bikkt  cl  CouRTisa) 
Potilt  radiftl  a«théIl^^o. 


à 


l'accélération  du  cœur  et  de  la  respiration.  Ce  qui  est  tout  4  fait  caractéristique,  c'est 
rabaissement  et  l'accentuation  du  dicrotisme.  Le  second  groupe  d'exercices  muscu- 
laires comprend  des  exercices  locaux  {pression  au  dynamomMre,  efforts  de  position, 
faradisation,  etc.)»  qui  durent  peu  de  temps  et  amènent  a  leur  suite  une  fatigue  pro- 
fonde. Le  cteur,  la  respiration  sont  accélérés^  mais  beaucoup  njoins  que  dans  les  exer- 
cices de  la  première  catégorie;  ils  amènent  avec  jurande  rapidité  l'asthénie  du  pouls 
capillaire;  chez  quelques-uns  une  pression  de  31)  kilogrammes  maintenue  au  dynamo- 
graphe  pendant  10  à  20  secondes  suffit  à  modifier  la  pulsation  et  à  en  amollir  le  dicro- 
tisme,  ce  qui  est  un  signe  de  fati|^ue.  Chez  certains  individus,  le  tracé  capillaire  est  on 
réactif  extrêmement  délicat  permettant  de  déceler  la  moindre  Ijace  de  fatigue;  il  va 
élévation  du  dicrotisme  aven  atténuation,  ce  qui  constitue  Taslbénie  de  la  puisai  ion, 
La  fatigue  produit  une  diminution  du  tonus  vasculaire  qui  se  traduit  par  un  amollis- 
sement du  dicrotisme.  La  première  manifestation  de  la  fatigue  serait  donc  circulatoire 
(Voir  Ji^.  14  et  1,'ii. 

L'accélération  cardiaque  accompagne  constamment  le  travail  musculaire.  Chauv^ead 
et  Kalxsiann,  Athan asïu  et  Carvallo  ont  montré  qu'il  n'y  a  pas  de  rapports  de  cause  à 
etfel  entre  les  variations  de  la  pression  sanguine  qui  accompagnent  le  travail  musca- 
lairp.  et  le  phénomène  de  laccéléralion  cardiaque;  ce  dernier  phénomène  précîtde  tou- 
jours le  premier.  La  pression  cardiaque  baisse  si  Taccélération  cardiaque  ne  sufllt  pas 
à  compenser  la  vaso-dilatation  périphérique;  au  contraire  elle  augmente  on  se  maintient 
lorsque  le  jeu  du  cœur  s^accroîl  considérablement.  L'accélération  respiratoire  qui 
accompagne  le  travail  musculaire  n'est  pas  non  plus  la  cause  de  l'accélération  car- 
diaqtie;  cai%  si  l'on  quadruple  le  nombre  des  respirations  sans  faire  du  travail  nmscu- 
laire,  on  arrive  à  100  pulsations»  mais  pas  davantage  (Athanasju  et  Carvallo).  Toutefois,] 
si  Ton  exécute  des  travaux  musculaires  de  plus  en  plus  intenses,  on  constate  que  le 
rythme  du  cœur  augmente  progressivement.  Dans  d'autres  expériences  les  auteurs  ont 
conslalê  l'indépendance  entre  le  rythme  cardiaque  et  la  quantité  d'oxygène  inspiré. 
Johansson  avait  émis  en  1894  Thypotlièse  que  Vaccélération  cardiaque  qui  accompagne 
le  travail  volontaire  est  principalement  d'origine   psychique;   Tanimal  étant  attaché 


FATIGUE* 


121 


chaqoe  mouvement  qu'il  fait  pour  se  défendre  enlraloe  une  élé talion  de  la  pression 
^sanjîuine  avec  forte  accéléralion  du  cœur.  Si  ou  lui  fait  faire  des  mouvements  passifs, 
I  rucoélération  est  très  peu  maoifesle.   l/aoleur  pense  que  rexcitation  sensitive  rétlexe 
I  Ii"est  pas  ie  véritable  facteur  de  raccélératiou   cardiaque,  mais  qu'elle  semble  plutôt 
obéir  à  ractîon  du  cerveau  sur  les  centres  d*innervalion  du  ca'ur*  l/cxcitatioii  méca- 
nique  directe  du  muscïe  ne    donne   pas  lieu   à   une   acceîéraliun  cardiaque   (Klkkn). 
JoitA^cssoN  considère  que  raccélération  cardiaque  est  d'origine  chimique^  et  qu'elle  tient 
à  rioloxicatioD  du  centre  cardiaque  par  certains  poisons  dérivés  de  la  contraction  raus- 
,  culatre.  Il  a  pu  constater  en  elTet  que  le  oa-*ur  s'accélère  encore  pemlant  le  tétanos  du 
I  train  postérieur  à  moelle  sectionnée;  f:'est  donc  le  sang  qui  esl  porteur  des  excitations 
I cardiaques.  Ces  résultais  concordent  avec  ïes  expérierices  de  Mnsso  qui   dHmoulra  le 
premier  que  le  sang  des  aniniani  liitigué,  injecté  à  d'autres  animaux  do  la  même 
espèce,  donnait  lieu  à  des  accélérations  cardiaque  et  lespiraloire  intenses. 

Elles  concordent  également  avec  les  expériences  de  fiUpreBr  et  Zintz,  qui,  en  188», 
èlablirent  par  des  expériences  ingénieuses  que  raccélération  respiratoire  produite 
par  Tactivité  musculaire  est  d'origine  chimique.  C'est  à  eux  que  Ton  doit  la  méthode 
d'expérimentation  qu'a  reprise  ensuite  Jokansson.  Ils  produisirent  ractivité  musculaire 
sans  exciter  les  centres  respiratoires  par  la  voie  nerveuse;  à  cet  effet  ils  sectionnaient 
la  muelle  lombaire  et  entretenaient  la  respiration  artiticielle.  Dans  ces  conditions,  le 
travail  musculaire  produit  par  la  tétanisation  des  extrémités  inférieures  produisait  une 
accélération  respiratoire,  tout  comme  à  l'état  normal  (cUien  et  lapin}.  L'accélération 
respiratoire  qui  accompagne  le  travail  musculaire  n'est  donc  pas  d'origine  nerveuse, 
mais  elle  est  due  à  rèicitalion  chimique  des  centres  respiratoires  par  le  sang  modifié. 
En  esl-il  de  même  pour  raccélération  cardiaque?  Cauvallo  elATtiANAsiir  ont  observé 
que  Je  travail  musculaire  normal  peut  auj^menter  la  fréquence  cardiaque  par  le  seul 
intermédiaire  du  système  nerveux:  eu  produisanL  l'atiémie  du  bras  par  une  liaude  de 
caoutchouc,  ou  constate  une  acréléralion  très  notable  du  pouls  en  pressant  un  dyna- 
momMre.  On  est  donc  forcé  d'admettre  l'existence  d'une  action  rétlexe  pour  expliquer 
le  mécanisme  de  cette  accélération  du  cœur*  Suivant  ces  auteurs,  les  pneumo-gastriques 
sont  les  Toies  essentielles  par  lesquelles  se  détermine  le  réllexe  musculaire  qui  agit  si 
[rapidement  et  si  puissamment  sur  le  rythme  du  cœur.  Us  appellent  l'atlpiition  sur  la 
différence  qui  sépare  l'accélératiim  cardiaque  du  travail  volontaire  et  raccélération 
cardiaque  du  travail  artiiiciel.  Dans  le  prenner  cas,  Taccélération  est  soudaine,  elle  atteint 
rapidement  son  maximum  d'intensité  et  se  maintientà  cette  hauteur  tard  que  dure  Tacti- 
[litè  des  muscles.  Dans  le  second  cas,  elle  apparaît  relativement  tard,  et  son  intensité 
|>AU£;mente  proportionnellement  avec  la  durée  de  Factivité  musculaire.  Enhu^  dans  le 
uvail  artificiel,  raccélération  persiste  beaucoup  plus  longtemps.  Ces  deux  phénomènes 
kiont  pas  du  tout  comparables.  L'accélération  oardiaque  du  travail  normal  est  tin 
phénomène  e$sen(ietlemcnt  neneux  qui  api^araît  et  dispîirall  avec  rapidité  ;  raccéléra- 
tion cardiaque  du  travail  artificiel  est  un  phéHom**ne  tVordre  chimiqut',  dont  la  persis- 
tance et  Taccroissement  s'expliquent  par  ce  fait  que  les  principes  toxiques  qui  la  pro- 
voquent augmentent  et  s'accumulent  dans  le  san|^  au  furet  à  me>nre  que  le  li avait 
continue.  Le  travail  produit  par  l'excitation  centrale  est  impuissant  à  déterminer  la 
formation  des  substances  to^Liques  qui  agissent  sur  le  cœur;  tes  muscles  qui  travaillent 
ben voient  des  excitations  vers  les  centres  nerveux  supérieurs,  qui,  dans  leur  passage 
par  le  bulbe,  inhibent  le  centre  modérateur  du  cœur  en  augmentant  ainsi  la  fréquem^e 
cardiaque.  Ce  phénomène,  dont  rintensité  semble  être  proportionnelle  à  la  grandeur 
du  travail,  a  pour  but  la  régulation  de  la  pression  sanguine.  Mais,  dans  le  cas  d'un  tra* 
vail  prolooj^é  et  spécialement  de  la  fatigue,  certains  corps  toxiques  prennent  naissance 
iqui  peuvent  encore  agir  en  accélérant  le  cœur  (Athanasju  et  Carvallo). 

Les  muscles  ïatigués  deviennent  œdémateux;  les  vaisseaux  sanguins  dilatés  laissent 
asser  la  lymphe  en  plus  grande  abondance. 

Dans  ses  recherches  sur  la  physiologie  de  l'homme  sur  les  Alpes,  A,  Mosso  a  étudié 

Bs  phénomènes  de  la  fatigue  aux  grandes  altitudes.  La  fatigue  rend  le  pouls  irrégulier; 

la  dilatation  du  cu^ur,  constatée  au  moyen  du  phonendoscope  de  Bjanchi,  s'observe  déjà 

après  une  heure  d'exercice  (haltères).  Deux  causes  inlluencent  la  rnodiJlcation  du  cœur 

Lpeudant  la  fatigue,  dit  Mosso;  la  cause  mécanique,  qui  dépend  de  la  pression  du  sang; 


1 


122 


FATIGUE. 


Tautre,  d'origine  chimique,  loxique,  qui  dépend  des  produits  formés  dans  rorgaoisme. 
Bibliographie.  —  Atiîvnv^iu  et  C.vRVAtto,  Des  modt^ations  circulatoires  qui  se  pro- 
duisent dans  les  jufimbn'^  en  activité,  ëiudiëes  à  taide  du  phéikysmofjrapfie  {B,  li.,  1898, 
268-270).  Le  travail  mu&cuîmre  et  le  rt/thmc  du  cœur  {À,  de  P.,  imn,  347-362,  et  552-567). 
—  BiNET  (A.)  et  Vaschioë  (N.).  influence  du  travail  inleîtectuel,  des  émotions  et  du  travail 
physiijue  sur  la  pression  du  sang  {Année  PsifchoL^  \\i^  1897,  j27),  ^  Binet  (A.)  et  Cocb- 
TiER  (.L>.  Les  effets  du  travail  musculaire  sur  la  circulation  capillaire  {Année  PsychoL,  nu 

1897,  30).  —  Christ  (H.).  Ueber  dm  FJnftms  der  Muskel^irbeit  auf  die  Uerzthâiigkdt 
{Bmtsch.  Arch.  f.  klin.  Med,,  181H,  uu,  102-140).  —  Filehnf  (W,)  et  KtoNKA  (B.),  Die  Hegu- 
lation  der  Athmumf  bei  Musketthâtigheit  (A.  g.  P.,  1896,  lxiii,  234-252).  —  Flel^ry  (de). 
Quelïjucii  graphiques  de  la  trnsimi  urtcrielle  du  pouls  capillaire  et  de  la  force  dynamoînê- 
trique  recueillis  chez  les  epiieptiques  (B.  B.,  1899,  975).  —  Gei*[»ekt  et  ZusTt  (N.).  Ueber 
die  Uegtdaîion  der  Athmttng  [A,  g.  P.,  1888,  xui,  189-245)*  Zwr  fragc  von  der  Athemregula- 
tion  bei  MuskeUhutiQkeit  {A,  g.  P.,  1805,  lxii,  295-303),  —  Hallion  (L.)  et  Comte  (Ch.),  La 
pression  artérielle  pendant  Vcfort  [B,  B,,  !896,  903-903).*  —  Hitmilewsky.  Ueber  dcn  Ein- 
ftass  dei'  Muskelcùntraction  der  Hinterextramitdts  auf  ihre  Hluteircutation  {A.  P.,  1886).  — 
HiLL  (L.).  Artcrial  pressure  in  man  whiîe  stceping,  rcsting,  toorkiny,  hathing  (J.  P.,  1898, 
Xîii).  —  JuïiANssoN  (J,  E.).  Ueber  die  Einairkuu*}  der  {Mnskeïthàtigkeit  naf  die  AthmunQ 
(Skand.  Arch,  f.  Physiologie.^  1894.  v.  20-66).  —  Kaufmanx  (M.).  Hechcrches  rxpcrim.  sur 
lacirculation  dans  les  muscles  en  aclivité  pfiysiùlogiquc  (A,  IK^  1892,  279-294,i.  Influejwe  des 
mouvements  musculaires  phjsiologiques  sur  la  circulation  artérielle  et  ^j^ardiaque  [Ibid,^  495- 
499).  —  Maïimowitch  et  Riedeii  [Deutsch,  Arch,  f,  klin.  Èkd.,  i898,  livi,  327-368)*  — 
Oertel.  Thérapie  der  Kreislaufstôrungen  (Ziemssen^s  Handbuch  d.  tdtg.  Thérapie,  1884,  iv, 
133-182),  — Speck  (G.),  Unters,  ûben*  die  Vernndcrungcn  der  Alhemprocess  durch  Mutikel-- 
tkattgkeii  (C*  W..  i889,  lu  Ueber  die  Régulation  der  Alhcmthatigkeit  (A.  P..  1896,  465- 
482).  —  Stàhelin  (a.).  Ueber  den  Einfluss  der  Muskelarhdt  auf  die  ïïerUhdtigheit  mit 
besonderer  Berncksichiigmuj  des  Erholungsvorganges  und  der  Gewùhnung  def  Ha  zens  an 
eine  hestimmte  Arbeit  [D.  Bâie,  1897,  ei  Deutsch.  Arch.  f.  klin.  Hed.,  lu,  79-139).  — 
Tangl  (E.)  et  Zlntz  (N.),  Ueber  die  Einwirkung  der  Muskelarbeit  auf  den  Blutdruck  (A.  g.  P., 

1898,  Lxx,  544-558). 

riL   —    INFLUENCE    DES    AGENTS    M  0  0  I  F  I  C  AT  E  U  R  S 
SUR    LA    FATIGUE    MUSCULAIRE 

g  1.  Influence  de  la  température.  —  Il  e?t  reconnu  qne  les  phénomènes  chimiques, 
et  par  conséquent  les  intoxications  de  l'organismet  sont  plus  actifs  à  une  température 
éleviie  qu'à  une  température  basse.  Si  donc  on  admet  la  nature  toxique  de  îa  fatigue 
musculaire,  on  peut  s'attendre  k  voir  hi  fîiligue  survenir  plus  vite  dans  un  muscle 
surchauilé  que  dans  un  muscle  refroidi.  On  sait  qu'à  basse  température  les  poisons 
sont  moins  artils  qu7i  des  températures  élevées.  Cn.  R{chbt  a  montré  que,  pour  une 
grenouille  plongée  dans  de  l'eau  chloroformée  ou  alcoolisée,  à  0^  les  elfet<  toxiques 
sont  presipie  nuls;  à  32**  ils  sont  immédiats.  Ce  fait  peut  être  généralisé  à  tous  les  orga- 
nismes (Ch.  MirHET  et  Laniîlois.  Saint-Hil\ire).  Or  presque  tous  les  auteurs  constatent 
que  l'action  de  la  fatigue  peut  être  assimilée  à  celle  de^i  poisons,  et  qu'elle  augmente 
avec  la  température. 

ScHML'LEwiTcu  avait  déjà  remarqué  »mi  1807  que  la  somme  de  travail  que  peut  fournir 
un  muscle  de  grenouille  est  plus  grande  à  une  température  basse  qu'à  une  température 
élevée.  CiAd  et  Heyîians  constatèrent  que  la  contraction  diminue  d'intensité  avec  Félê- 
vation  de  la  température,  et  ils  ont  démontré  la  fâcheuse  complication  de  la  chaleur  et 
de  la  fatigue.  M.  Pommlian  vit  qu'un  muscle  de  grenouille  chauffé  s'épuise  bien  plus  vite 
qu'un  muscle  refroidi;  la  fatigue  survient  d'autant  plus  vite  que  la  température  est  plus 
élevée.  Patrizi  confirma  ces  faits  sur  les  muscles  du  ver  à  soie.  A  des  températures 
moyennes  les  contractions  atteignent  le  maximum  d'élévation,  tandis  qu'à  des  tempéra- 
tures inférieures  à  18°  la  hauteur  des  contractions  diminue;  mais  la  faligue  t^irde  à  se 
présenter.  Après  cinq  minutes  à  0**  rexcitabilité  se  perd,  mais  le  muscle  recommence  à 
travailler  facilement,  si,  au  bout  de  5  et  même  de  10  minutes,  on  élève  la  température. 
Avec  Tergographe  Patriki  constata  sur  Ttiomme   que   Télévation    de  la  température 


FATrCUE.  1« 

(inimersian  de  Tavant-bras  dans  de  Teau  chaade)  était  défavorable  au  travail  mécanique. 

Le  même  auteur  a  étudié  les  oscillations  quotidienucs  du  travail  musctiluire,  chez 
Tbomme,  en  rapport  avec  ta  température  du  corps.  Il  a  conslali^  une  marche  parallèle 
des  courbes  quotidiennes  du  travail  musculaire  et  de  la  température.  Le  maximum 
d'énergie  a  été  observé  vers  2  heures  et  demie  de  l'après-midi  (température  :n«»,78); 
le  minimum,  le  matin  (37);  une  l*?gère  augmentation,  le  soir  (37^56)  et  une  diminution, 
Ters  miauil  l'ST'^i.  La  courbe  quotidienne  de  Ténergie  de  Thomme  est  donc  semblable 
à  »a  température. 

Nous  voyons  donc  que  la  force  musculaire  croît  quand  augmente  la  température  de 
Tor^anisme  physiologique,  qoi  est  sous  la  dépendance  d*un  dégagement  plus  considé- 
rable d^éuergîe  chimique.  Et  cependant,  quand  nous  élevons  artificiellement  la  tempé- 
rature dans  de  très  grandes  limiter,  quoique  nous  provoquions  une  accélération  notable 
des  mutations  organiques,  ce  chimisme  intense  produit  des  substmces  toiiques  en 
nombre  suffisant  pour  paralyser  le  mouvement. 

Dans  ses  recherches  sur  la  marmotte,  Hahu^el  Dubois  a  étudié  Finlluence  de  Téchauf- 
fament  sur  la  fatigue  musculaire.  Les  courbes  de  la  fatigue  montrent  que  le  muscle  de 
Im  marmotte  chaude  se  fatigue  beaucoup  plus  vite  que  celui  de  la  marmotte  froide. 

Dans  le  muscle  encore  froid  d'une  marmotte  en  train  de  se  réchaulFer,  l'excès  de  CO* 
est  déjà  en  grande  partie  éliminé,  et  Toiygène  arrive  en  abondance  :  c'est  pourquoi,  dans 
ces  conditions,  le  muscle  se  fatigue  difficilement.  Le  muscle  chaud,  produisant  d&us  le 
même  temps  beaucoup  de  GO-,  se  fatigue  plus  rapidement. 

BoLLKTT  montra  que  rallongement  de  la  secousse,  qui  est  la  caractéristique  et  le 
premier  syraptOme  de  la  fatigue,  se  produit  bien  plus  tardivement  dans  les  mufles  des 
animaux  à  sang  chaud  que  dans  ceux  des  animaux  à  sang  froid.  Ce  fait  semblerait 
prouver  que  les  muscles  homéothermes  se  fatiguent  plus  lentement  que  les  muscles 
polkilûthermes.  Pour  éviter  rallongement  de  la  secousse  dans  une  série  de  conlra«Hions 
des  muscles  de  grenouille»  il  faut  exciter  à  des  intervalles  bien  plus  f^loignés  que  pour 
les  muscles  des  animaux  à  sang  chaud.  Rollett  pensa  que  cette  différence  était  due 
à  la  qualité  dilTérente  des  muscles.  D'après  Schsncr,  ce  phénomène  peut  tenir  simple- 
ment à  une  différence  de  température.  Pour  s'en  convaincre,  il  fit  IVïpérîence  suivante  : 
Deux  gastrocnémiens  de  grenouille  séparés  du  corps  sont  léUmisés  avec  le  même  cou^ 
rant;  Tun  d'eux  est  chautTé  à  30".  Le  muscle  chauffé  se  fatigue  plus  vite  que  le  muscle 
non  chauffé.  Mais  Sghknck  expérimentait  avec  des  muscles  extraits  du  corps,  tandis 
que  KoLi-BTT  employait  des  muscles  a  circulation  intacte.  i 

Nous  voyons  ainsi  que  presque  tous  les  auteurs  s'accordaient  à  considérer  réiévation 
de  température  comme  favorisant  Tapparition  de  la  fatigue.  Ce  point  de  la  physiologie 
paraissait  très  bien  éclairci  quand  parut  le  travail  de  Carvallo  et  Weiss,  dont  les 
résultats  plaident  dans  un  sens  radicalement  opposé.  Ces  auteurs  ont  expérimenté  sur 
le  gastrocnémien  de  la  grenouille  verte  et  ont  recouru  au  procédé  isolonique  et  au 
procédé  isométrique  (le  résultat  a  été  le  niAmej.  On  décharge  un  condensateur  à  travers 
le  circuit  primaire  d*tine  bobine  d'induction;  dans  ces  conditions  l'onde  éleclriqoe  lie 
donne  lieu  à  aucune  action  chimique  et  n'introduit  aucune  erreur  dans  Tétude  de  la 
fktigne.  La  planchette  portant  la  grenouille  se  trouvait  dans  une  caisse  de  zinc  où  Ton 
pouvait  maintenir  la  température  voulue  à  Taide  d'eau  dans  laquelle  la  grenouille  était 
plongée.  Le  myographe  se  trouvaiten  dehors  de  la  caisse  de  ïinc.  La  circulation  était  con- 
servée; le  nerf  était  coupé  pour  éviter  les  mouvements  volontaires  de  l'animal,  et  on 
excitait  directement  le  muscle  gastrûi^némien.  Voici  les  résultats  de  Weîss  et  Carvallo^ 
1»  A  une  température  de  *20*>  le  muscle  peut  répondre  presque  indéfiniment  â  des 
excitations  maximales  se  succédant  à  des  intervalles  de  0  secondes;  cVst  lu  une  tem- 
pérature optimum,  nù  la  résistance  à  la  fatigue  est  la  plus  grande.  A  partir  de  là  la 
fatigue  se  produit  d*autant  plus  rapidement  que  Ton  s'éloigne  de  cette  température; 
2**  quand  le  muscle  est  épuisé  à  0"*,  il  suffit  de  le  chauffer  k  20%  pour  voir  les  secousses 
réapparaître  avec  une  amplitude  égale  k  celle  qu'elles  avaient  au  début.  La  rapidité  avec 
laquelle  ce  phénomène  se  produit  est  remarquable;  3'*  un  muscle  fatigué  à  des  hautes 
températures  ne  reprend  pas  son  énergie  par  un  retour  à  20*;  4"*  Les  mêmes  phéno- 
mènes s'observent  sur  les  muscles  anémiés;  le  maxin\um  de  résistance  est  encore  à 
SO°y  et  la  fatigue  se  produit  d'autant  plus  rapidement  qu'on  s'éloigne  plus  de  ce  point. 


1^1 


FATIGUE. 


Fatiguons  un  muscle  sans  circulalion  àO*;  il  suffit  d'élever  la  température  à  20*»  pour 
toir  les  secousses  réparaître  aver  une  amplitude  égale  à  celle  qu'elles  auniient  eue 
sans  la  taUf^ue  préalable  à  O".  On  peut  aussi  élever  successive  m  eut  la  température  du 
muscle  de  0^  il  3",  de  5-^  à  10",  de  10°  à  15°,  de  Ï5^  à  20*';  on  a  à  chaque  élévation  de 
température  une  nouvelle  courbe  de  faligue  dont  la  grandeur  diminue  a  mesure  que  Ton 
passe  de  O*»  à  20^. 

Ces  expériences  ont  conduit  Wefss  et  Carvallo  a  émettre  quelques  considéra tious 
générales  sur  la  nature  de  la  faligue  musculaire.  Deux  hypothèses  peuvent  servir  à 
expliquer  ces  phénomènes  :  1**  Hiipothé^e  de  V intoxication.  Les  produits  toiîques  dus  à 
la  fatijçue  ne  peuvent  se  détruire  à  basse  température.  Il  en  résulte  un  empoisonnement 
rapide  du  muscle.  A  0*  ces  produits  seraient  très  stables,  ils  s  accumuleraienl  facilement. 
L'élévation  de  la  température  ies  détruirait;  2*»  Hypothèse  de  l*u$ut'e.  La  contraction  mus- 
culaire serait  directement  liée  à  la  combustion  d'un  produit  A.  Ce  produit  eiisterail 
en  quantité  limitée,  et  h  mesure  qu'il  se  détrait»  il  se  reproduirait  aux  dépens  d'un 
corps  B,  Cette  transformation  ne  se  produirait  qu'à  une  haute  température  (optimum 
20"),  Quand  tout  A  est  brftlé,  le  muscle  est  épuisé,  et  il  faut  une  nouvelle  transformation 
de  B  en  A.  Au-dessus  de  20**,  A  et  B  se  détruisent»  la  réparation  est  impossiblo. 

Ils  s'appuient  encore  sur  d'autres  expériences  pour  éliminer  Thypothèse  de  poisons. 
On  peut  arriver  à  détruire  A  par  un  autre  procédé  que  la  contraction  musculaire. 
Eu  rhauflant  un  muscle  pendant  10  minules  à  30*\  puis  le  refroid issatrt  brusquement  kÙ^, 
on  a  un  muscle  qui  présente  tous  les  phénomènes  du  muscle  fatigué  à  0*».  Il  est  abso- 
lument inexcilable;  mais  il  suffit  de  le  chauffer  à  20"  pour  lui  redonner  son  énergie 
primitive,  comme  si,  dans  le  premier  chauffage  on  avait  détruit  A  (moins  stable  que 
B)  et,  dans  !e  second,  transformé  B  en  A. 

Cu,  Fkré  a  étudié  rinlluence  de  la  température  extérieure  sur  le  travail  ergogra* 
phique.  L'iihaisscment  de  la  température  du  laboratoire  provoque  une  diminution  con- 
sidérable de  travail,  suivie  d'une  légère  reci^udescence  peu  durable,  à  laquelle  succède 
un  épuisement  rapide.  Au  contraire,  Lefkvre  considère  le  froid  comme  activant  d'une 
façon  remarquable  le  travail  chez  les  homéolhermes.  Un  homme  bien  exercé  peut,  en 
quelqnes  heures»  fabriquer  700  ou  800  calories  supplémentaires  sous  l'action  du  froid. 
L'auteur  a  constaté  sur  lui-môme  Faction  dyuamogêne  du  froid. 

BlbliograpMe.  --  C.vbvallo  fJ.)  et  Weiss  ((k).  Influence  de  {a  température  sur  ta 
dùparifiau  et  la  n'apparilion  de  ta  contraf'tion  muxculnire  {Journ,  de  Fhi/siol,  et  de  PalhoL^ 
i809,  îilHi).  Inflitence  de  la  tempèrattire  sur  tu  fatigue  et  la  réparation  dif  musde  (B,  U., 
8  juillet  1809).  —  De  bois  (R.|.  Sur  le  rôle  de  ta  chatfur  dans  le  fimvtionncment  du 
muscle  (C.  IL,  1809,  cxxix,  ii).  Nouvelles  recherches  ^ur  la  pkt/sïoloffie  de  (a  marmotte 
{Jomnal  de  Phtjiiioloi/ie.,  septembre  1890).  —  Ficai^:  (Ce.).  Influence  de  la  température  exté- 
rieure sur  ie  travail  (B.  B.,  1901,  17).  —  Gao  et  Heymans.  Ueber  den  Einflms  der  Tempe- 
ratur  auf  dk  LeLitungsffihi{}heit  der  Mit'ikeLmbslanz  (A.  P.,  SuppL,  1890,  59).  —  LEFSvAEt 
Sur  l'aufjmt'ntalion  de  raptiîude  au  fravaii  sous  l'influence  du  froid  [B.  B.,  1901,  415).  — 
Patrè/.!  (M.),  Action  de  ta  chaleur  et  du  froid  iiur  la  fatigue  des  muscles  chez  thomme  (A.i. 
B.,  I8D:1,  xl\,  105,',  Chcillatiom  quotidiennes  du  travail  musculaire  en  rapport  arec  la  tempe' 
rature  du  rorps  (A.  i.  IL,  1892,  xvn,  i:i4).  Sur  la  contraetion  des  muscleii  sirtès  et  sur  Us 
mouvements  du  «  Bombij.r  mori  •>  (A.  (.  B,,  xix,  1893,  177*194).—  Schenck  {¥.),  Kleinere 
Notizen  zur  allgemeinen  Muskelphysiologie.  iO.  FÂnfluss  der  Temperaiur  auf  der  Span- 
nungszunahme  und  die  Mushetermudung  {A.  g,  /'.,  1900,  lxïix,  333).  —  Scumulevitch, 
Recherches  f:ur  Vinfïuence  de  la  chaleur  sur  le  travail  mécanique  du  muscle  de  la  grenouille 
(C.  B-,  1867,  358), 

§  2.  La  fatigue  aérobie  etanaérobie.  —  Dans  la  fatigue  Toigène  fixé  parles  tissus  n'est 
probablement  pas  en  quantité  suffisante  pour  la  combustion  totale;  il  en  résulte  que 
la  faligue  réalise  certaines  conditious  de  la  vie  anaérobie,  et  it  ne  serait  pas  impossible 
que  la  viciation  de  la  nutrition  dans  la  fatig:uo  relevlt  de  celte  cause. 

Il  existe  trois  procédés  pour  réaliser  les  conditions  de  la  vie  anaérobie  des  muscles  : 
Tanémie,  la  dépression  atmosphérique  et  Tasphyxie. 

Chez  les  poïkilothermes  Texcitabilité  du  muscle  privé  de  san^  persiste  beaucoup 
plus  longtemps  que  chez  les  homéolhermes;  ces  derniers  ont  bien  vite  épuisé  leur 
réserve  d'oxygcne.  l/injection  de  sang  oxygéné  dans  un  membre  séparé  du  corps  y 


FATIGUE. 


125 


maintient  l'irrilab il i lé  pendant  un  certain  temps;  Lldwig  et  Alei*  Scuuiut  ont  réussi  à 
conserver  rirntabiliié  des  muscles  du  chien  lonf^letnps  après  la  mort,  grAcB  à  ïa  circu- 
talion  artincietle  du  sang  défibriné.  Si  le  muscle,  dans  lequel  on  continue  la  circutation 
artincielle,  reste  quelque  temps  au  repos»  il  se  restaure,  et  devient  capable  de  soulever 
un  poids  k  une  hauteur  plus  grande.  Le  cournnt  sanguin  peut  réparer  les  perles  que  le 
muscle  subit  en  travaillant.  Mais,  mal;s;ré  la  survie  du  muscle  extrait  dti  corps,  la  hauteur 
de  ses  contractions  est  moindre  que  pour  le  muscle  recevant  du  sang,  La  somme  de  tra- 
vail mécanique  du  muscle  anémié  est  moins  considérable;  il  se  fatigue  plus  vite;  le  phé- 
nomène de  l'escalier  est  peu  net,  et  souvenl  m*?rae  fait  défaut,  ce  qui  démonlre  que  la 
soustraction  de  l'oxygène  est  immédiatement  suivie  d'une  diminution  de  l'excitabilité. 

Ou  sait,  depuis  une  ancienne  expérience  de  Ra.nke,  qu'une  patte  de  grenouille,  fati- 
guée jusqu'à  épuisement  complet  par  des  excitations  i  lectriqucs»  est  rendue  capable 
d*une  nouvelle  série  de  contractions  par  un  sinïple  lavage»  c'est-â*dire  par  le  passage 
d*eau  saJêe  par  Tartère  principale  du  membre.  Le  lavage  af^it  mécaniquement,  en  entraî- 
nant au  dehors  les  substances  toxiques  produites  pendant  le  travail  musculaire.  KeoiNrc- 
KKi  a  montré  qu'une  substance  pouvant  céder  son  oxygène  aux  tissus  {perman/^anate  de 
potasse  ou  sang  oxygéné)  était  encore  plus  apte  à  restaurer  le  muscle  en  état  de  fatig-ue. 
L*oxygène  apporte  au  moyen  du  permanganate  n'est  pas  cependant  toujours  efUcace, 
tandis  que  Toiygène  des  gtobule^^  rouges  Test  dans  tous  les  cas.  Dans  une  de  ses  expé- 
riences Krlineckeh  obtint  une  courbe  de  la  fatigue  composée  d'une  série  de  lignes  à.  con- 
vesités  supérieures;  chacune  correspondait  à  la  circulation  artilicielle  de  permanganate 
de  potassse.  Ces  expériences  montrent  que  raclion  réparatrice  du  sang  dans  la  fatigue 
musculaire  est  due  à  son  oxygène  et  non  aux  substances  nutritives  qui  y  sont  contenues. 
Nous  verrons  plus  loin  la  conûrmation  de  cette  conclusion,  qui  semblait  peut-Ôtre  trop 
hardie  à  répotjue  où  Kronecker  instituait  ses  expériences  (1871),  mais  qui  aujourd'hui 
est  pleinement  démontrée  il.  Ioteyko,  1896,  A.  Bhoca  et  Cu,  IIîchet,  Verworn), 

D'autres  procédés  peuvent  être  utilisés  pour  montrer  l'actiun  de  Toxygène  comme 
élément  réparateur;  dans  l'asphyxie  expérimentale,  le  cœur  continue  h  battre,  la  circula- 
tion n*est  donc  pas  empêchée,  mais  la  respiration  est  arrêtée;  par  conséquent  le  sang 
charrié  est  presque  dépourvu  d'hémoglobine.  Les  troubles  de  rexcitabilité  musculaire 
observés  lors  de  Tasphyxie  peuvent  donc  être  attribués  presque  exclusivement  au 
manque  d'oxygène.  A.  Broca  et  Ch,  IIichët  ont  étudié  la  conti^action  aoaérobie  chez  le 
chien,  dont  Tasphyxie  était  détenninée  au  moyen  de  l'obl itération  momentanée  de  la 
trachée.  Au  moment  où  le*?:  mouvements  respiratoires  commencent  à  se  ralentir  sous 
rinfluence  de  l'asphyxie»  les  contractions  provoquées  par  le  courant  électrique  s'affai- 
blissent pour  disparaître  en  peu  de  temps.  Dés  qu'on  désobstruait  la  trachée,  on  voyait 
revenir  la  contractilité,  mais  elle  ne  revenait  jamais  à  son  état  primitif;  le  muscle 
qui  avait  donné  une  série  de  contractions  anaérobies  était  épuisé  pour  longtemps.  Il  fallait 
attendre  quelquefois  trois  heures  pour  que  la  réparation  pût  s'effectuer.  Ce  qui  fatigue 
surtout  le  muscle,  disent  les  auteurs,  c'est  la  contraction  complètement  et  rigoureuse- 
meut  anaérobie.  L'asphyxie  seuïe  ne  suffit  pas  à  épuiser  un  musole,  parce  que  les  muscles 
qui  n'ont  pas  travaillé  ont  gardé  leur  excitabilité.  Probablement^  quand  le  muscle  se 
contracte,  il  produit  des  substances  toxiques,  nîais  dans  \e^  conditions  normales  elles 
sont  détruites  aussit/^t  par  roiygéne,  tandis  que,  pendant  l'asphyxie,  elfes  ne  sont  pas 
détruites,  et  peuvent  alors  se  (ixer  sur  les  éléments  musculaires  qu'elles  intoxiquent 
gravement  (À.  Broca  et  Cb.Hicuet).  Ce  qui  doit  attirer  Tattention  dans  ces  expériences, 
e'est  la  longue  durée  de  l'épuisement  après  la  contraction  anaérobie.  Même  quand  l'as- 
phyxie a  cessé,  lorsque  le  sang  est  redevenu  oxygéné,  il  n'y  a  pas  retour  de  iarontractilité. 

Nous  voyous  les  mêmes  phénomènes  se  produire  dans  l'asphyxie  du  cœur.  Le  ralen- 
tissement observé  pendanl  l'asphyxie  exerce  une  action  protectrice  remarquable,  et  ce 
ralentissement  est  dû  à  l'action  des  pneumogastriques  (Oastre  et  Morat).  Si  Ton  sec- 
lionne  les  vagues,  comme  l'a  fait  Cu.  Hjciikt.  le  c<j*iir  s'accélère  immédiatement,  et  alors 
l'asphyxie  est  bien  plus  rapide.  Quand  la  quantité  d'oxygène  est  en  petite  proportion^ 
comme  c'est  Je  cas  dans  l'asphyiie,  alors  il  faut  que  la  consommation  en  soit  réduite  au 
minimum,  et  c'est  pour  cela  que  le  cœur  bal  plus  lentement.  Si  le  cœur  ne  ralentit  pas 
ses  mouvements,  l'asphyxie  survient  très  vite,  la  contraction  musculaire  détermine  la 
production  de  certains  poisons,  qui  ne  peuvent  être  détruits  que  par  l'oxygène  (Cu,  Biciikt)* 


126  FATIGUE. 

Si,  au  moment  où  Toxygène  a  déterminé  le  ralentissement  du  cœur,  on  fait  la  respiration 
artificielle,  l'animal  revit  immédiatement.  Mais,  si  le  cœur  a  accéléré  ses  mouvements 
par  destruction  des  values,  on  a  beau  rétablir  Thématose  par  respiration  artificielle,  elle 
est  absolument  impuissante  à  ranimer  le  cœur.  «Nous  assistons,  écrit  Ch.  Richet,  à  ce  phé- 
nomène d'un  cœur  qui  continue  à  battre,  qui  reçoit  du  sang  oxygéné,  puisque  Thématose  a 
été  rétablie,  et  qui  cependant  dans  quelques  secondes  va  mourir  malgré  la  circulation  du 
sang  oxygéné.  Tout  se  passe  comme  s'il  était  empoisonné  d'une  manière  durable  par  des 
contractions  fréquentes  s'étant  produites  au  sein  d'un  liquide  peu  oxygéné.  Le  poison 
qui  s'est  formé  alors  a  intoxiqué  définitivement  les  cellules  ganglionnaires  du  cœur.  C'est, 
en  un  mot,  un  effet  de  fatigue  névro-musculaire.  » 

La  toxicité  du  sang  asphyiique  a  d'ailleurs  été  directement  démontrée  dans  les  expé- 
riepces  d'OrroLENGHi  ;  d'autre  part,  Mosso  a  prouvé  que  le  sang  d'un  chien  surmené  ou 
tétanisé  est  toxique  ;  injecté  à  un  autre  chien,  il  produit  les  symptômes  de  la  fatigue. 

Les  recherches  ergographiques  sont  également  fort  intéressantes  à  cet  égard.  En 
produisant  l'anémie  par  compression  do  l'artère  humérale,  Maggiora  a  vu  la  force 
musculaire  décroître  sensiblement.  Avant  l'anémie,  il  a  pu  produire  2,736  kilogram- 
mètres;  après  l'anémie  0,650  kilogrammètres.  Il  est  à  noter  que  la  courbe  de  Vanémie 
est  une  hyperbole.  Mais  l'aptitude  à  exécuter  une  première  contraction  maximum  n'est 
pas  perdue;  lorsque  l'anémie  cesse,  les  contractions  augmentent  rapidement  de  hauteur. 
Le  même  auteur  a  fait  des  recherches  sur  la  force  musculaire  après  l'augmentation  de  la 
circulation.  A  cet  effet,  il  s'est  servi  du  massage.  DéjàZABLouoowsKY  avait  observé  (1883) 
que  le  massage  active  d'une  façon  remarquable  la  réparation  des  muscles  fatigués. 
L'auteur  italien  arrive  à  la  même  conclusion  :  on  obtient  du  muscle  qui  travaille  avec 
des  périodes  de  quinze  minutes  de  massage  un  effet  utile  quadruple  de  celui  que  donne 
le  muscle  auquel  on  accorde  des  périodes  équivalentes  de  repos. 

Occupons-nous  maintenant  des  phénomènes  asphyxiques  obtenus  par  l'introduction 
des  animaux  ou  de  leurs  tissus  dans  une  atmosphère  d'un  gaz  inerte,  impropre  à  entre- 
tenir la  combustion,  hydrogène  ou  azote.  L'origine  de  ce  procédé  expérimental  remonte 
à  des  temps  très  éloignés,  puisque  Humboldt  [Versuche  ùber  die  gereizte  Muskelund 
NervenfaseTf  Berlin,  1797)  avait  déjà  fait  la  remarque  que  le  muscle  reste  plus  long- 
temps excitable  dans  l'air  que  dans  l'hydrogène,  et  dans  l'oxygène  plus  que  dans  l'air. 
Ces  résultats  furent  confirmés  par  les  expériences  très  précises  d'HERiiANN  (1868);  cet 
auteur  constata  en  outre,  que  le  muscle  excité  dans  l'hydrogène  continue  à  dégager  de 
l'anhydride  carbonique,  bien  qu'il  soit  impossible  d'extraire  de  l'oxygène  d'un  muscle 
détaché  du  corps,  même  à  l'aide  de  la  pompe  à  gaz.  D'après  Vbrworn,  cette  expérience 
ne  prouve  pas  que  le  muscle  sans  circulation  soit  complètement  dépourvu  d'oxygène;  il 
est  très  vraisemblable  que  ce  gaz  se  trouve  combiné  au  sarcoplasma  musculaire  et  sert 
à  l'oxydation  des  fibres  piusculaires  au  moment  de  leur  contraction.  Nous  savons 
que  les  cellules  des  organismes  supérieurs  empruntent  leur  oxygène  à  l'hémoglobine,  à 
laquelle  ce  gaz  est  faiblement  lié.  De  même  dans  le  sarcoplasma  existerait  une  combi- 
naison semblable,  mais  avec  cette  différence,  que  l'oxygène  ne  pourrait  en  être  extrait 
au  moyen  de  la  pompe  à  mercure,  comme  c'est  le  cas  pour  l'hémoglobine.  Cela  explique- 
rait comment  certaines  cellules  privées  de  l'accès  de  l'air  peuvent  être  le  siège  d'oxyda- 
tions intra-organiques  jusqu'au  moment  où  leur  réserve  d'oxygène  est  épuisée.  D'après 
Pflvgek  [Ueber  die  physiologische  Vei^brennung  in  den  lebendigen  Organismen  (A,  g.  P.,  x, 
4875),  la  contraction  dans  ces  cas  est  due  à  l'oxygène  intra-moléculaire.  L'instabilité 
des  matières  albuminoïdjes  vivantes  est  due  à  l'oxygène  intra-moléculaire,  c'est-à-dire 
contenu  dans  la  molécule  albuminoïde.  Ainsi  donc  un  muscle  vivant  d'une  existence 
anaérobie  continue  à  dégager  de  l'anhydride  carbonique  et  utilise  ses  [réserves  d'oxy- 
gène, ne  pouvant  en  prendre  à  l'air  ambiant.  Au  contraire,  un  muscle  extrait  du  corps 
et  placé  à  l'air  absorbe  de  l'oxygène  par  le  fait  d'une  respiration  élémentaire  de  ses 
fibres  (Tissot). 

Ces  données  préliminaires  sont  nécessaires  pour  nous  rendre  compte  des  diffé- 
rences qui  séparent  la  fatigue  aérobie  de  la  fatigue  anaérobie  des  muscles  sans  circula- 
tion. Pour  apprécier  cette  différence  avec  netteté,  il  faut  soustraire  les  muscles  à  la 
circulation;  car  alors  les  phénomènes  caractéristiques  peuvent  être  attribués  en  tota- 
lité à  la  présence  et  ou  manque  d'oxygène. 


FATIGUE* 


li7 


Le  processus  de  la  fatigue  aérobie  (air)  et  de  la  fatigue  anaérobie  (hydrogène)  des 
muscles  eitraits  du  corps  présente  ce  seul  fait  digne  crinlérôt,  que  le  travail  mécanique 
est  sensiblement  moindre  dans  la  fatigue  anaéroLie.  Nous  avonï^ 

vu  plus  haut  que  )e  fait  de  la  soustraction  du  sang  avait  pour  effet  |^^K^|     'Z  ^ 

de  diijiiauer    dans  une  forte  mesure  le  travail   mécanique.  L  io-  ^^^^H      2.^ 

fluence  combinée  de  ranémie  et  du  manque  d'oxygène  est  encore  ^^^^H      "^  J 

bien  plus  pernicieuse.  Mais  c^esl  le  mode  de  réparation  qui  va  nous  ^ 

fournir  les  éléments  difîérenciels  de  la  fatigue  aérobie  et  de  la  ^^^^B 

fatigue  anaêrobie.  ^^^B 

Disûns   tout  d'abord  que  déjà  Edouard  Weber  (1846)^  Kiuan  ^^^^^S 

(1841)    et  Valextin   (1847),  et,   parmi    les  auteurs  modernes,  Ch,  ^^^^H 

BtcBET«  avaient  observé  que  la  rêparalion  de  la  fatigue  pouvait  se  ^^^^M 

faire  même  dans  un  muscle  extrait  du  corps.  Ce  phénomène,  en  ^^^H 

apparence  paradoxal,  n*avatt  cessé  d'intriguer  les  physiologistes^  ^^^S 

et  avait  été  considéré  par  certains  d'entre  eux  comme  contraire  à  la  ^^^S 

Ihéorie  toxique  de  la  fatigue  (Cyi^itlski)  et  à  la  tbéorie  toxique  du  ^^^Bl 

ionmieil.  Le  sang  n'est  donc  pas  indispensable  pour  entraîner  au  ^^^Ej 

loin  les  produits  de  la  désassimilation  produits  pendant  te  travail  ^^^H 

musculaire^   puisque  la  restitution  des  forces  contractiles  peut  se  ^^^S 

faire  m^me  dans  un  muscle  sotistrait  à  la  circulation.  La  substance  ^^^S] 

musculaire  possède  en  elle  les  facteurs  essentiels  de  la  réparation  ^^^H 

(Veiwoiin).  ^^H 

Dans    des    expériences    faîtes    avec    Ck.  Ricret,   J.    Ioteyko  a  ^^^E 

nettement  établi   que    la    réparation    de  la  fatigue    des    muscles  ^^^g 

extraits  du  corps  est  duo  à  rintervention  de  Toxygène  atmosphé-  ^^^S 

rique  (1890).  C'est  l'oxygène  de  l'air  qui  intervient  ici  comme  élé-  ^^^H 

ment  réparateur  grâce  à  un  plié  no  mène  de  respiration  élèmentairi?  ^^^H 

des  fibres  musculaires.  La  preuve  en  est  fournie  par  ce  fait  qu*un  ^^^Ej 

muscle  sans  circulation,   fatigué  dans  un  milieu  privé  d'oxyg+'ue  ^^^El 

(hydrogène  pur,  ou  eau  bouillie  et  recouverte  d'une  couche  d'huile)  ^^^El 

ne  $e  répare  pas;  ta  perte  d'excitabilité  est  irrévocable  dans  ces  ^^^S 

conditions.  Ce  fait  a  été  démontré  pour  les  muscles  de  la  grenouille  ^^^H 

^l  pour  le  muscle  de  la  pince  de  récrevisse.  La  réparation  de  la  ^^^H 

fatigue   d'ttti    musc/e   anémie   n'a  pas   tien  dans    un    milieu  privé  ^^^El 

itoa^tjgene,  I /oxygène  est   indispensable  pour  la  réparation    de  la  ^^^Bl 

fatigue  musculaire.  Main  ia  réparation  a  Heu  si  on  introduit  un  peu  ^^^Ëj 

d'oxygène  sous  la  cloche  à  e^^périence^;  elle  est  due  de  ce  fait  aux  ^^^EJ 

échanges  gazeux  s'efTectuant  entre  le  muscle  et  l'oxygène  ambiant;  ^^^El 

la  réparation  de  la  fatigue  du  muscle  anémié  est  donc  un  phéno-  ^^^S 

mène  de  respiration  élémentaire.  (J.  Iotktko).  La  fig.  If)  démontre  ^^^H 

ce  phénomène,   La  réparation  d'un   muscle  anémié  placé  à  Tair  ^^^H 

s  observe   tant  que  persiste  rexcitabilité  musculaire;  et  même  un  ^^^H 

muscle  dont  les  capillaires  ont  été  complètement  lavés  de  sang  se  ^^^p] 

répare  à  Tair  après  une  grande  fatigue  (J.  Iqteyeo).  ^^^S 

11  est  permis  de  conclure  de  ces  expériences  que  la  vie  stricte-  ^^^Bl 

ment  anaêrobie  ne  donne  pas  au  tissu  musculaire  Ténergie  uéces-  ^^^§ 

saîre  pour  réparer  sa   fatigue;  Fintervenlion  de  roïyj?éne  devient  ^^^Bj 

nécessaire.  On  peut  même  établir  une  sorte  de  hiérarchie  d'après  la  ^^^^S 

rapidité    avec  laquelle  suniennent  la  fatigue  et  la  feiiteur  do  la  ^^^ra 

réparation.  D*abord  il  y  a  le  muscle  normal  (cVst-à-dire  chez  un  ^^E] 

animal  qui  respire  et  dont  le  sang  est  oxygéné),  muscle  qui,  placé  ^^^S 

à  l'air,  se    fatigue    tardivement  et   se   répare   intégralement.  En  ^^^S^ 

second  lieu  le  muscle  d*un  animal  à  moelle  sectionnée  :  la  respi-  ^^^^^|      ^ 

ration   pulmonaire   est  arrêtée^  mais  chez  la   grenouille  elle  est  B^B^I 
oppléée  par  la  respiration  cutanée.  En  troisième  lieu,  le  muscle 

as  circulation,  mais  placé  à  Tair,  En  quatrième  lieu,  le  muscle  avec  circulation,  mois 

placé  dans  Fliydrogëne  (la  réparation  se  fait).  Enfin  un  muscle  sans  circulation  et  placé 


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^55 


i28  FATIGUE. 

dans  l'hydrogène,  vivant  d'une  existence  strictement  anaérobie,  ne  se  répare  pas.  Celle 
division  ne  correspond-elle  pas  à  la  quantité  disponible  d'oxygène? 

Graves  pour  le  muscle  doivent  être  les  conséquences  du  travail  accompli  dans  an 
milieu  privé  d'oxygène.  Une  des  preuves,  c'est  la  rigidité  cadavérique  bâtive  constatée 
par  J.  loTEYKo  sur  un  muscle  anémié  ayant  fourni  des  contractions  dans  l'hydrogène 
jusqu'à  extrême  fatigue.  Toutes  ces  expériences  montrent  que  l'excitabilité  musculaire 
est  notablement  diminuée  dans  un  milieu  pauvre  en  oxygène  ou  complètement  dépourvu 
de  ce  gaz.  Mais  la  contraction  anaérobie  épuise  bien  davantage  le  muscle.  Nous  savons 
qu'un  muscle  même  normal  renferme  des  toxines.  Sans  doute  pendant  la  contrac- 
tion elles  augmentent;  mais,  quand  l'oxygène  fait  défaut,  elles  ne  sont  pas  détruites,  el 
amènent  une  paralysie  précoce  du  muscle,  sa  mort  à  brève  échéance.  Il  semble  donc 
que  l'oxygène  indispensable  au  retour  de  l'irritabilité  agit  principalement  par  son 
action  antitoxique  sur  les  produits  de  la  fatigue. 

On  peut  établir  des  degrés  dans  la  vie  anaérobie;  ils  correspondent  à  des  degrés 
dans  la  fatigue  et  la  réparation. 

i^  Un  muscle  sans  circulation,  placé  à  Tair  atmosphérique,  répare  sa  fatigue;  la 
réparation  prouve  que  la  fatigue  n'était  pas  due  à  un  épuisement  des  réserves  (le  sang 
n'ayant  pas  apporté  les  matériaux  de  reconstruction)  ; 

2»  Un  muscle  sans  circulation,  placé  dans  l'hydrogène,  ne  répare  pas  sa  fatigue.  Nous 
savons  que  sa  réserve  nutritive  n'est  pas  épuisée,  et  nous  en  concluons  que  c'est 
l'absence  d'oxygène  qui  est  la  cause  de  cette  non-réparation  ; 

3<*  Un  muscle  avec  circulation,  placé  dans  l'hydrogène,  répare  sa  fatigue.  Le  sang 
n'est  pas  indispensable  à  la  réparation;  mais,  dans  ce  cas  particulier,  l'oxygène  fait 
absolument  défaut;  la  réparation  s'effectue  grâce  à  la  circulation,  qui  entraîne  au  loin 
les  substances  toxiques  engendrées  par  la  fatigue. 

La  réparation  de  la  fatigue  peut  donc  se  faire  sans  l'intervention  de  l'oxygène,  mais 
il  faut  que  la  circulation  (sanguine  ou  artificielle)  vienne  laver  le  muscle  de  ses  produits 
toxiques.  Dans  le  cas  contraire,  quand  la  circulation  est  interrompue,  l'oxydation  devient 
indispensable.  Normalement,  ces  deux  processus  entrent  en  jeu.  Nous  rentrons  ainsi 
dans  la  loi  générale,  la  défense  de  l'organisme  à  l'égard  des  poisons  s'accom plissant  grâce 
à  deux  processus  :  élimination  et  oxydation. 

La  vie  anaérobie  du  cœur  présente  des  phénomènes  qui  ne  sont  pas  sans  analogie 
avec  ceux  qu'on  a  constatés  pour  le  muscle  strié  ordinaire.  Ainsi  Oehrwall  a  observé 
la  reprise  du  fonctionnement  du  cœur  par  l'introduction  de  l'oxygène  ou  de  l'air  atmo- 
sphérique dans  le  sérum  ou  même  dans  l'air  ambiant.  Au  Congrès  de  Physiologie  de 
Turin  (1901),  Locxe  démontra  le  fait  sur  le  cœur  des  homéothermes.  Verworn  l'a  établi 
aussi  pour  la  réparation  de  la  fatigue  médullaire. 

Les  changements  de  pression  atmosphérique  agissent  aussi  en  modifiant  les  oxyda- 
tions intra-organiques.  Les  troubles  connus  sous  le  nom  de  «  mal  de  montagne  »  et 
«  mal  des  aéronautes  »  augmentent  d'une  façon  marquée  quand  les  sujets  exécutent  des 
mouvements.  Ce  phénomène  a  été  vérifié  expérimentalement  par  P.  Regnard  pour  les 
cobayes,  qui  meurent  rapidement  dans  un  air  raréfié,  quand  ils  sont  soumis  à  des  mouve- 
ments forcés;  tandis  que  les  cobayes  témoins  résistent  ou  succombent  seulement  à  des 
pressions  beaucoup  plus  basses.  De  môme  les  alpinistes,  quand  ils  sont  transportés  et 
n'accomplissent  pas  de  travail  musculaire,  ne  souffrent  presque  pas.  La  fatigue  entre 
donc  activement  en  jeu  dans  la  production  des  troubles  observés.  Zenoni  prit  des  tracés 
ergographiques  dans  l'air  comprimé  (une  atmosphère)  et  remarqua  une  légère  augmen- 
tation de  force  pour  les  contractions  volontaires;  la  fatigue  n'est  pas  retardée,  mais  les 
premières  contractions  surtout  se  maintiennent  élevées.  Pour  les  contractions  provo- 
quées, la  force  musculaire  reste  invariable  à  la  pression  d'une  atmosphère.  D  après 
Warren  Lombard,  quand  la  pression  atmosphérique  s'abaisse,  il  y  a  diminution  du  pou- 
voir de  contraction;  quand  elle  s'élève,  l'effet  inverse  se  produit.  Dans  son  livre  sur  la 
physiologie  de  l'homme  sur  les  Alpes,  A.  Mosso  consacre  un  chapitre  à  la  force  muscu- 
laire aux  grandes  altitudes.  Son  frère  Ugolino  donna  à  Turin  un  ergogramme  de 
3,48  kilogrammètres.  A  Monte  Rosa  (4  560  mètres  d'altitude),  il  ne  donna  que  2,828  kilo- 
grammètres.  Le  type  de  la  courbe  est  resté  k  peu  près  le  même.  Les  mêmes  expériences 
furent  répétées  sur  plusieurs  personnes  (on  a  éliminé  l'action  de  la  fatigue  consécutive  à 


FATIGUE- 
Deg^rès  dans  la  Tle  anaèroble  du  mascle  (D'api^t  J,  lomYKO). 


139 


^ 


HKSJMUATION. 

3 

Ë 

GRE^OCÎILLE. 

t^ 

^    < 

CONCLUSIONS. 

PULHO* 

HI.rt«RN- 

t3 

m 

— : 

X  4  1  R  F-, 

CCTAN'KK, 

T  A  IRM. 

G 

1 

1.  Normale.    *  , 

Normale. 

Normale. 

Normale- 

Normaln, 

Normale. 

Iniégralc* 

2,  Moelle  section- 

Absente. 

Normale. 

Normale. 

Normale» 

Normale. 

Non      1 

née  (à  rair).   . 

inté^rrale. 

3.  &lo«llo  section- 

Absente. 

Absente. 

Normale. 

Absente. 

Diminuée. 

Non      , 

t^    fait    da    la 

née  et  c(PUr  en- 

intégrale^ 

rèpamtioa    in- 

levé (â  l'air).    . 

dique    quo    la 

fati^QQ  n'avait 
pas   épuisé   les 
rAierves. 

4.  Moelle  sec t  ion- 

Absente. 

Absente. 

Absente. 

NomiJilc. 

Diminuée. 

Non 

La  prfSseucD  tie 

liée     (bvtlro- 

tnicjxrale. 

la     circulatiop 

g^o^N    .    , 

n'est    pas    in- 

dispeniahle     k 

la  rApar&tioa; 

mais  1  «xygèaii 

fait  défaui.  La 

réparation  s'ot- 

fectue  grkcé  au 

courant  sau' 

gum,   qui    en- 

trains iei  lub' 

stances     toai- 

ques. 

S.  Moelle  seeLioQ- 

Absente. 

Absente. 

Al^senle* 

Aliscfiic, 

Dimlnui'e. 

Pas  de 

Loi  réscrvos  uu- 

née  et  coeur  es- 

rf^nlÏM. 

trîtives  ne  sont 

JeTé  (hjdro- 

g*oe) 

pas      A  puisés  B 

(voir  3K    C'est 
donc  rabsenté 

d'oxygène    qui 

mt  ta  cause  de 

eette  uoa-répa- 

ratioxi. 

_ J 

Tascensionl.  Ce  qui  Trappe  surtout,  c'est  la  grande  irrégularité  des  tracés  pris  à  Mante 
Rûsa.  Une  asceasian  de  trois  otj  quatre  heures  e^t  suffisaule  pour  inodiOer  ta  louiciLé 
des  muscles;  ils  se  laissent  plus  l'acilement  distendre;  la  cotUraclioii  est  plus  lente  et 
ntoins  efficace. 

En  résumt\  en  Tabsence  d*oxygéoe  (asphyxie,  anémie,  dépression),  la  rie  des  tissus 
produit  des  subslances  nuisibles»  qoi,  nées  anaérobiquement,  ont  besoin  d'oxygène  pour 
être  disîïociées  et  pour  perdre  leur  toxicité.  Mais,  si  nous  imposons  aux  Aires  ou  aux 
tissus  dont  nous  avons  délerniiiié  l'existence  anaérobie  un  surcroît  de  Iravail,  pour  les 
muscles  en  les  excitant  par  réiectricité,  pour  le  cœur  en  accélérant  ses  battements  par 
seelton  des  vagues,  l'intoxication  devient  bien  plus  g-rave  :  elle  peut  même  aller  jusqu'à 
la  mort  malgré  le  rétablissement  de  rhématose.  Or^  dans  la  faligue^  il  y  a  anuérobisrne 
parliftl,  en  ce  sens  que  Toxy^énc  (ixé  par  les  tissus  n*est  pas  en  quanlité  suffisante  pour 
la  combustion  totale  :  de  ià  formation  de  produits  toxiques,  qui  perdraietit  leur  nocivité 
s'il  J  avait  oxydation.  Cette  iiïterprétation  des  phénomènes  cadre  bien  avec  la  présence 
de  substances  réductrices  dans  le  jnuscle  tétanisé. 

Blbliuçraphle.  —  Bagua  (A.)  et  Hicuet  iCa.).  De  ta  contraclion  mmculaire  anaérohie 
(A.  de  P.,  18%,  829),  —  llRK3iAN^î  (L.).  Vnters.  s.  l*hy»wL  4,  Muskein  und  Nervcn,  Berlin, 
1868  (A.  f/.  P.»  L,  3.16).  —  loTEYKo  (J)  et  Ricdet  (Cu.,;,  liêparation  de  la  fatigue  musculaire 
par  ta  respiration  élémaUaire  du  musdc  (B.  B.,  I89tj,  14»V]»  —  Kjli an.  Vermche  uber  die 
Restitution  dcr  f^ervenûrregbarkeil  nach  dent  Tode.  Ciiessen,  1847.  —  Maggiora  (A.).  Les 

DICT.   DE   PflVSIOLOOlE.   —  TOME   VL  9 


130 


FATIGUE. 


lois  de  la  fatigw  étudiées  dam  les  muscle$  de  rhomme  (A.  i.  B,^  1890,  xiu^  187).  Untera,  Uher 
die  Wirhma  der  MassaQc  auf  die  Mmkeln  der  Memchcn  lArçh,  f.  Usaient,  xv,  141,  et 
A,  i.  B.,  i8Ut.  wi,  i2o).  —  Mi>ss<>  (vL).  PUioloijia  detC  Vumo  stdle  A!pi.  Nuova  ediiione. 
Blilano,  1898.  —  Uhîhkt  (Cir-),  Ln  mort  du  cœur  dans  i'aspht/xie  chet  te  chim  (A,  de  P., 
1804,  653).  —  K\NKK  (J.).  Tetamtn,  LeipziÉr.  1863.  —  nnsRNTH\L(VV.;:.  La  diminution  de 
la  prcsiiiivt  atmospfiérifjtie  ejperr.e-t'etîe  un  effet  sur  les  muscles  et  sur  le  système  nerveux 
delnurnimnltc:uA.  i.  B.,  1896,  xxv,  418-425)  et  A.  P.,  ISyfi,  i-2l).  —  Schmileviuh.  Veber 
den  EiHpuss  drs  Hîutgehaltes  der  Muskcin  nuf  deren  Reizbarkeii  {A,  P.,  1879).  —  ScHiiior 
(A)  et  Lt;i*wit;  {Ber.  d.  Sâch,  Aknd,  d.  Wisa.  zu  Leipzig,  1868,  34,  1809,  99).  —  Zablûli- 
iiowsKY.  Veber  die  phy^iolotjisctfe  Bedeutung  der  Massage  (C*  W„  1883).  —  ZenoiM.  BecA, 
tep.  sw  Ir  travfiil  datu  Vair  comprimé   A.  i.  B.,  1897,  xxvri,  4(>). 

§  3,  [tifluetice  dea  agonis  pharmacodjoamiqiifiB  et  des  poisons.  La  fatigue  dans  Us  état» 
pathoiofiques.  —  Alcool,  —  L'iolluence  de  l'alcool  sur  le  travail  musculaire  a  été  étu* 
diée  par  un  i^^rand  nombre  d'auteurs,  attirés  par  rimportance  sociale  du  problème.  Le 
premier  travail  expérimental  est  dû  a  Krakfelin  et  Dehio  (1892);  ces  auteurs  ont  iîisUlaé 
des  expôrienres  dyiiamoniétriques  avant  et  après  Tusage  de  Fakool;  Feicitabilité  de 
Dkhio  *e  trouva  dinrinuée  pendant  une  demi-heure;  le  travail  de  Khaepelîn  augmenta 
tout  d'abord,  pour  diminuer  ensuite  très  rapidement.  Sarlo  et  Rernardlni  constattrenl 
une  légère  aiigmentaliun  de  rexcitabilité  musculaire  observée  au  dynamomètre  après 
rtioge  des  10  grammes  de  rhum. 

C'est  surtout  depuis  l'inlrociurtiou  de  la  méthode  ergographique  eu  physiologie  que 
les  recherches  sur  l'alcool  acquirent  un  grand  inlérôt.  Lo)iB\iiD  Warrkn  (1892)  fut  le 
premier  à  iHudier  l'inlluence  de  l'alcool  sur  le  travail  ergographique  ;  il  trouva  une  aug- 
mentai ion  de  force  après  de  petites  doses,  une  diminution  après  den  fortes  doses.  Il 
attribue  raction  dynamogène  à  une  ijiHuence  de  l'alcool  sur  les  centres  nerveux.  Hbb- 
iiANN  Frey  (1H«Ji>)  arriva  aux  conclusions  suivantes  :  1°  L'ûsage  d'une  quantité  modérée 
d*aU  noi  exerce  une  inlluence  indéniablf»  sur  l'excitabilité  musculaire,  mais  il  y  a  lieu  de 
(aire  une  distinetiou  entre  le  muscle  fatigué  et  Ir  nmscle  non  fatigué;  2*  Le  travail  du 
mn^rle  non  Taligué  est  diminué  sous  l'inlluence  de  l'alcool,  et  cette  iiiflueuce  est  due  à 
une  diminution  de  rexcitabilitédu  système  nerveux  périphérique;  3*  Le  travail  du  muscle 
fatigué  est  considérablement  augmenté  sous  rinîluence  d'une  dose  modérée  d'aicooL 
L'alcool  possède  donc  des  propriétés  nutritives;  4*  Laugmentation  de  force  constatée 
après  Tusage  de  Palcool  n'arrive  pourtant  jamais  au  degré  d'énergie  déployé  par  le 
muscle  frais,  car  ici  aussi  ta  diminution  d'excitabUité  du  système  nerveux  périphérique 
entre  en  jeu;  5*^  Cette  action  se  manifeste  déjà  l  à  2  minutes  après  ringestion  de  Talcool 
et  se  maintieut  longtemps;  6'^  Dans  tous  les  cas  Talçool  a  pour  effet  de  diminuer  la  sen- 
sation de  fatigue;  le  travatl  apparaît  bien  plus  facile.  Fmky  arrive  à  conclure  que  Talcool 
a  une  double  action  :  l*  Une  action  paralysante  sur  le  système  nerveux  central  (diminu- 
tion de  la  sensation  de  fatigue)  et  périphérique  (moindre  excitabilité  du  muscle;  ;  2*  Une 
action  due  à  l'apport  de  matériaux  nouveaux  de  combustion,  utilisables  par  le  muscle. 
La  première  action  (paralysie  du  sy^stème  nerveux)  apparaît  dans  les  résultats  des 
recherches  sur  le  muscle  non  fatigué:  dans  les  recherches  sur  le  muscle  fatigué,  cette 
action  apparaît  aussi,  mais  assez  faiblement*  Quant  à  l'apport  de  nouveaux  matériaux 
de  combustion,  Fret  tâche  d'expliquer  pourquoi  cette  seconde  action  de  Falcool  se 
manifeste  seulement  quand  le  muscle  est  fatigué;  selon  cet  auteur,  le  muscle  frais  a 
tout  ce  qu'il  faut  pour  donner  son  maximum  de  travail,  et  ce  maximum,  il  ne  peut  le 
dépasser»  malgré  un  apport  de  matériaux  nouveaux*  Dans  les  expériences  de  Fiky 
l'action  excitante  de  Talcool  se  manifeste  surtout  par  une  augmentation  du  nombre  de 
soulèvements  à  Tergographe. 

Ces  travaux  furent  repris  presqne  en  même  temps  par  Destrée  en  Belgique»  ScHEFFEa 
en  Hollande  et  Hxck  en  AJlemagne. 

DssTR^  s'est  posé  la  question  de  savoir  si  Talcool  est  vraiment  avantageux  pour  le 
travail  musculaire  et  $*il  amène  un  rendement  plus  considérable  en  kilogramme  très 
produite.  Il  a  examiné  les  effets  immédiats  et  tardifs  de  Talcool.  Voici  ses  conclusions  : 
f  L'alcool  a  un  effet  favorable  sur  le  rendement  en  travail,  que  le  mttscle  soit  fatigué 
ou  non;  2*  Cet  effet  favorable  est  presque  immédiat,  mais  trè^  momentané;  3«  Conséca* 
tivemeni,  Talcool  a  an  effet  |>aruly8ajDt  très  marqué*  Le  rendement  musculaire,  enriroa 


4 


ri 


1^^ 


FATIGUE, 


I3r 


uoe  demi-heore  après  administration  d'alcool,  arrive  k  un  minimum  que  de  nou- 
relies  do«ies  d*ûlcool  relèvent  diOkilemenl;  4»  I/effel  paralysant  consécutif  de  Talcool 
compense  rexcîtatîijninomentanée,  et,  somme  toute,  le  rendement  de  travail  obtenu  ttvec 
remploi  de  subsitances  alcooliques  est  inférieure  celui  que  Ton  obtient  sans  elles;  5*'  Les 
effets  paralrsanls  ne  s^observent  pas  conséculivoment  à  l'emploi  du  tbé,  du  café«  do 
kola.  Ces  expériences  enlèvent  donc  à  Talcool  toute  valeur  comme  a^ent  nutritif  ou 
anti^déperditeur.  L'augmentation  d'excitabilité  au  début  de  Taction  ne  repose  pas  sur 
une  illusion  (abolition  du  sentiment  de  fatigue,  d'après  Bunge),  mais  est  réelle.  Schrffbr 
a  constaté  aussi  par  des  expérirnces  ergographiques  que  des  doses  modérées  d'alcool 
produisent  d*abord  une  augmentation  de  la  capacité  de  travail  musculaire,  bientôt 
suivie  d'une  diminution,  par  rapport  a  l'état  normal.  Ces  effets  successifs  jiont  attribués 
par  l'auteur  aux  modifications  corrélatives  et  de  même  sens  de  rexcilabilité  du  systt^me 
nerveux.  En  elTet,  Waller,  Gao»  Wehigo,  Sawveh,  PmTROwsKi,  Schrffeb,  Ioteyko  et  Strfa- 
wow^KA,  ont  trouvé  une  augmentation  initiale,  puis  uue  diminution  de  Teicitabillté  de 
^ap[^a^eil  nerveux  moleur  péripbérique  (tronc  nerveux  et  terminaisons  nerveuses)  .sous 
rinlluence  de  TalcooL  Sgheffeh  s'est  assuré  que,  si  Ton  élimine  par  le  curare  l'action 
de  l'appareil  nerveux  terminal,  riufîuence  de  l'alcool  ne  se  montre  plus  sur  le  travail 
musculaire  (grenouille).  L'alcool  n>st  donc  pas  un  dynamogène  pour  le  muscle.  C'est 
un  excitant  du  sjstème  nerveux  moteur  périphérique,  dont  Texcitabilité  augmente  sous 
son  intluence,  mais  pour  diminuer  toujours  ensuite  (Scheffkr).  Dans  sa  thèse  inaugu- 
rale, faite  sous  l'inspiration  de  Fick,  Cm*  Hkck  conteste  Taction  excitante  iailiale  de 
l'alcool;  d'après  lui,  c'est  un  effet  de  suggestion.  Il  est  pourtant  impt*ssible  de  faira 
intervenir  la  suggestion  pour  expliquer  un  phénomène  qui  se  présente  avec  un«^  nettet<5 
parfaite  sur  le  gastrocnémien  de  grenouille.  ScHExrK  admet  aussi  qu*en  lin  de  compte 
l'alcool  exerce  une  action  déprimante. 

Dernièrement  Ca.  fÈHÈ  a  repris  l'étude  de  l'alcool  et  son  iniluence  sur  le  travail 
ergographique.  11  a  constaté  une  action  excitante  initiale,  et  il  l'explique  par  l'action 
dynamogène  qu'exerce  l'alcool  comme  excitant  sensoriel  à  son  passage  dans  la  cavité 
buccale.  Une  dose  d'alcool,  lorsqu'elle  est  conservée  dans  la  bouche  pour  être  rejetée 
plo5  tard,  est  plus  favorable  au  travail  que  lorsqu'elle  est  ingérée.  Cette  explication 
est  trop  exclusive,  car  les  eipériences  faites  sur  le  gastrocnémien  de  grenouille  ont 
montré  une  action  dynamogène  de  Talcool  en  l'abj^ence  de  toute  excitation  gustative. 
Mais  il  parait  certain  que  l'excitation  sensorielle  coexiste  chez  Thomme  avec  rexcitalîoii 
d'autres  appareils.  L'excitation  immédiate  de  l'alcool  ne  relève  donc  ni  de  la  sugges- 
tion ni  d'une  excitation  exclusivement  sensorielle  (gusLative  ou  olfactive).  Chauveau 
démontre  qu'on  ne  peut  dans  l'ai imen talion  remplacer  une  ration  de  sucre  par  une 
ration  d'alcool.  Il  donne  chaque  jour  oO<J  grammes  de  viande  et  250  grammes  de  sucre  k 
un  chien  et  lui  fait  fournir  un  travail  déterminé.  Au  bout  de  54  jours  on  constate  une 
augmentation  de  poids  du  chien.  Mais,  si  l'on  remplace  un  tiers  du  sucre  par  une  quantité 
équivalente  d'alcool  dilué,  alors  le  poids  du  cïiien  s'abaisse,  et  it  n'est  plus  en  état  de 
fournir  la  même  quantité  de  travail. 

Dk  Boeck  et  Guxzaoua^;  (IBl^Of  ont  étudié  l'inlluence  de  l'alcool  sur  les  alcooliques  à 
l'aide  du  dynamomètre.  L'alcool  augmente  l'excitabilité  du  muscle  fatigué,  mais  cette 
action  s'épuise  rapidement.  Un  repos  de  quelques  minutes  est  plus  utile  pour  le  muscle 
que  l'alcooL  Si  les  sujets  en  expérience  étaient  antérieurement  intoxiqués  par  l'alcool ^ 
l'alcool  agissait  comme  stimulant. 

Dans  de  nouvelles  recherches^  faites  avec  OsKREtrxowsK y,  KaAiraux  (l!H)i)  trouve  que 
des  doses  d'alcool  de  Iti  à  50  grammes  exercent  une  action  excitante  extrêmement 
fugace;  l'augmentation  de  travail  est  due  presque  exclusivement  à  une  augmentation  du 
nombre  de  soulèvements.  Pour  KnAEPELix,  l'alcool  est  un  stimulant  du  travail  moteur, 
qui  ne  diminue  que  consécutivement;  au  contraire,  le  travail  psycliique  (addition) 
diminue  d'emblée,  et  sans  le  coup  de  fouet  du  début.  Pahthidge  trouve  que  l'action 
dynamogène  initiale  existe  aussi  bien  pour  le  travail  musculaire  que  pour  le  travail 
intellectueL 

CASA»i?it  (t*J01)  étudia  l'influence  de  l'alcool  sur  le  travail  ergographique,  brachial  et 
crural;  l'alcool  à  petites  doses  produit  une  augmentation  de  travail  plus  considérable 
pour  le  membre  inférieur  (ergograpbe  crural  de  Patrizi)  que  pour  le  membre  supérieur; 


i32 


FATIGUE- 


des  fortes  doses  produisent  une  dépression  qui  est  plus  nette  pour  la  courbe  crarale  que 
pour  la  courbe  brachiale.  En  comparant  les  courbes  artillcielles  (électricité)  avec  les 
courbes  volontaires  (aussi  bien  pour  l;i  jambe  que  pour  le  bras)  on  voit  que  Tinfluence 
de  l'alcool,  tant  hyperkinêtique  que  hypokinélîque,  est  plus  intense  sur  les  centres 
nerveux  qu^  sur  les  appareils  nearo-musculaires  périphériques. 

De  ces  recherches  se  dégage  un  fait  important,  a  savoir  que  Taction  dynamogêne  de 
l'ûlcool  est  dire  à  une  influence  centrale  et  non  k  une  inlluence  périph<5rique.  Si  Scheffer 
et  Frey  ont  soutenu  le  contraire,  c*est  parce  que  Talcool  exerce  une  action  directe  sur  le 
tronc  nerveux  et  le  muscle.  Mais  J.  Iotryko  et  M.  Stefanowska  ont  montré  que  raction 
de  Talcool  (de  même  que  celle  de  Téther  et  du  r blorofurme)  présente  une  série  de  gra- 
dations, et  que.  dans  T intoxication  générale,  le  système  nerveux  central  est  déjà  com- 
plètement paralysé^  alors  que  les  parties  périphériques  des  neurones  sfint  encore 
indemnes.  L'alcool  ne  peut  donc  agir  sur  les  muscles  et  les  nerfs  périphériques  dans  les 
eipériences  sur  Thomme,  alors  que  la  dose  est  compatible  avec  la  vie.  L'action  exercée 
par  Talcool  est  par  conséquent  d*ordre  centraL  Lombard  Warren  d*une  part^  et  Casarlni  de 
l'autre,  ont  bien  montré  que  rinflaence  de  Talcool  sur  le  travail  ne  se  montrait  que  sur 
les  tracés  de  la  fatigue  volontaire,  et  était  presque  nulle  dans  Texcitation  artificielle. 

Mais  ce  qui  est  surtout  sig-nificatif,  c'est  que  raugmentation  de  tiavail  est  due  sur- 
tout à  une  augmentation  du  nombre  de  soulèvements  (Frky.  KRAEPEuxet  Oskretzkowsky) 
et  non  à  une  augmentation  de  leur  hauteur.  Nous  savons  que  le  nombre  est  déterminé 
par  l'état  dVxcilabilité  des  centres  moteurs.  En  appliquant  à  ces  données  la  terminologie 
de  J*  loTEYio^  nous  dirons,  que  Talcool»  tout  en  augmentant  le  travail  mécanique, 

abaisse  la  valeur  du  quotient  de  fatigue  |^,  par  un  mécanisme  opposé  à  raccumutatioti 

de  la  fatiguCp  qui  diminue  la  somme  de  travail  mécanique.  L'accumulation  de  fatigue 
diminue  la  valeur  du  quotient,  en  amoindrissant  surtout  la  valeur  de  H,  tandis  que 
l'alcool  diminue  la  valeur  de  ce  rapport  en  augmentant  la  valeur  de  N. 

Sucre.  —  UooLiNo  Mnsso  et  L.  Paoletti  ont  pris  de  10  en  10  minutes  leur  courbe  de 
fatigue  après  avoir  ingéré  des  quantités  variables  de  sucre.  Les  solutions  moins  concen- 
trées sont  plus  actives.  Le  sucre  possède  un  fort  pouvoir  djnamogène;  les  petites  doses 
etles moyennes  (5-60 gr.)  développent  dans  lenmscle  fatigué  la  plus  grande  énergie;  avec 
les  doses  graduellement  supérieures  à  60  grammes,  le  travail  diminue  graduellement. 
Le  maximum  d'action  apparaît  presque  immédia  Le  jiient  pour  les  petites  doses,  au  bout 
de  30  à  40  minutes  pour  les  doses  moyennes.  Les  auteurs  préconisent  Teau  sucrée 
comme  liqueur  sportive  (véiocipédistes,  alpinistes,  soldats).  Elle  pourrait  Hre  également 
employée  avec  succès  pour  redonner  une  force  nouvelle  à  Tutérua  fatigué  par  [e  travail 
de  raccouchement.  Le  meilleur  breuvage  correspond  à  60  ou  100  grammes  de  sucre 
pour  un  litre  d'eau*  Pour  Vauohan  Harley,  la  consommation  de  grandes  quantités  de 
sucre  accroît  le  pouvoir  musculaire  de  ^G  à  33  p.  100,  et,  avec  le  retard  de  la  fatigue, 
raccroissement  pour  la  journée  peut  atteindre  61  à  76  p.  100;  l'addilion  du  sucre  au 
régime  ordinaire  peut  accroître  le  pouvoir  musculaire  de  9  à  21  p.  100  et  le  Iravail  total, 
avec  relard  de  la  fatigue  de  6  à  39  p.  iOO;  Taddition  de  2r»0  grammes  de  sucre  au 
régime  normal,  accroît  le  travail  quotidien  :  l'accroissement  e&l  de  0  a  28  p.  100 
pour  le  travail  de  30  contractions  musculaires,  et,  pour  la  journée  entière,  de  9  à  30 
p.  100;  le  sucre  pris  tard  dans  la  soirée  peut  faire  disparaître  la  chute  diurne  du  pou- 
voir musculaire  qui  a  lieu  vers  II  heures  du  matin,  et  accroître  la  résistance  à  la  fatigue. 
Suivant  ScuuMBURCr  le  sucre,  même  à  ia  dose  de  30  grammes,  augmente  la  force  du 
muscle  fatigué,  et,  par  son  action  sur  le  système  neneux,  efface  le  sentiment  de  la 
fatigue.  C'est  un  vrai  aliment. 

Caféine^  cocaïne,  thé,  maté,  ijuarana,  tabac ^  condiinents,  bouillant  eau,  albumine,  elc. 
—  Ugolino  Mosso  a  étudié»  par  la  méthode  ergographique,  l'action  des  principes  actils 
de  la  noix  de  kola  sur  la  contraction  musculaire.  L'action  de  la  poudre  de  kola  sur  les 
muscles  (série  de  courbes,  d'heure  en  heure  ou  toutes  les  deux  heures]  dure  de  2  à 
7  heu^s  pour  ;>  grammes  pris  en  une  fois;  le  maximum  d'effet  est  atteint  dans  la  pre- 
mière heure  après  I*admiaistration.  La  noix  de  koïa  quadruple  le  Iravail  dans  la 
première  heure. 

L'action  de  la  caféine  est  analogue  à  celte  de  la  noix  de  kola,  toutes  proportions 


FATIGUE. 


133 


égaies.  Pourtant  la  noix  de  kolaf  privée  de  caféine^  exerce  encore  une  action  sur  Télé* 
ment  musculaire  fconfirmation  de  l*opiuion  de  Hkc&el).  En  revanche,  le  ro^ifje  de  kola 
est  pre»i|ue  inaclif.  La  poudre  de  kola  sans  ciileLne  et  sans  rouge  de  kola  conserve 
encore  son  action  sur  la  L-ontrucLion  musculaire,  bi^n  que  celle-ci  soi!  très  inférieure  îk 
celle  qui  est  obtenue  avec  la  caféine.  Les  principes  actifs  contenus  dans  la  noix  de  kola, 
auU-e  que  la  caféine,  sont  t*amidon  et  le  gltieone.  Le  rouge  de  kola  est  complètement 
inacUL  Les  hydrates  de  carbone  contenus  dans  la  noix  de  kola  unissent  leurs  efTetn 
à  ceux  de  la  caféine  pour  rendre  les  muscles  plus  résistants  a  la  fatigue.  D  après  Hoca 
et  Krakpklin,  la  caféine  augmente  la  liauteur  de^  soulèvements  à  Tergographe  sans 
influer  sur  leur  nombre  :  elle  exerce  par  conséquent  une  action  excitante  sur  le  système 
musculaire.  L'essence  de  thé  diminue  le  nombre  des  soulev^ements,  et  n'intlue  pas  sur  la 
hauteur  totale  des  soulèvements;  elle  exerce  une  action  dépressive  i^nr  les  centres  ner- 
veux. KocH  confirma  TaiHion  dynamopène  de  la  cocaïne  et  de  la  caféine;  sous  l'action 
de  Ja  cocaïne  le  travail  augmente  d*un  tiers  pour  la  journée  entière.  Osrretzrowsky 
trouve  aussi  que  la  caféine  agit  principalement  en  augmentant  la  hauteur  des  soulève- 
ments à  Tergographe. 

Suivant  Ug.  Mosso,  ia  cocaïne  accroît  sensiblement  k  force  musculaire,  et  son 
action  est  plus  accentuée  sur  le  muscle  faligtie  que  sur  le  muscle  frais;  elle  restaure 
après  une  lon^^ue  marche.  Bexeiiu  emi  étudia  Taction  excitante  de  la  caféine,  du  thé,  du 
maté,  de  la  guarana  et  delà  coca,  Queïques-tmes  de  ces  substances  accroissent  d'emblée 
Ténergie  musculaire  fcocal^  tandis  que  d'autres  retardent  la  fatigue.  Le  tabac  produit 
une  légère  dépression  de  la  force  musculaire  (Vaughan  Hahleï  et  W.  LtiiBânn).  flouGEf 
partage  la  môme  opinion.  Mais  Fkhk  reconnaît  au  tabac  une  influence  excitante  primi- 
tive, soit  au  repos,  soit  dans  la  fatigue.  L'action  excitante  est  plus  marquée  dans  la 
fatigue.  Elle  est  suivie  d'une  dépression  de  Taclivité  motrice  et  intellectuelle.  Le  besoin 
des  excitations  sensorielles,  qui  augmente  à  mesure  que  la  race  s'affaiblit,  amène  un 
épuisement  proportionnel  à  l'excitation  primitive,  et  sa  satisfaction  contribue  pour  une 
part  à  précipiter  la  dégénérescence. 

Chez  les  sujets  fatigués  le  bouillon  produit  une  restauration  immédiate  (Ce.  FiîriI),  à 
la  manière  des  excitants  sensoriels.  Les  condiments,  qui  agissent  tantôt  sur  le  goût, 
tantôt  sur  Todorat»  possèdent  une  action  excitante  manifeste  (Cu.  Férk),  L'aihumlne, 
administrée  a  des  doses  équivalentes  (au  point  de  vue  du  nombre  des  calories)  au  sucre 
exerce  dans  le  môme  temps  une  action  bienfaisante  sur  les  muscles  fatigués  [Frentzel). 
1  eau  pure  est  parfois  aussi  excitante  (Koch).  Fkbi5  étudia  Tactiou  d*un  nombre  considé- 
rable de  substances  sur  le  travail  ergographique.  L'action  de  la  théobrmnine  parait  très 
variable.  Le  haschihch  et  l'opium  excitent  à  petites  doses  et  dépriment  à  dej  doses  plus 
fortes.  La  digUaline  et  ïa  spartéiue  sont  des  excitants  de  raclivité  volontaire;  Tatigmen- 
tation  de  trarail  qu'elles  provoquent  est  passagère  et  sur  Tensemble  du  travail  leur 
action  est  déprimante.  Sous  rinlïuence  de  la  pilocarpine ,  Texcitalion  cérébrale  se  fait 
en  même  temps  que  la  sécrétion.  Plus  la  sécrétion  est  abondante,  plus  le  travail  dimina© 
rapidement  et  plus  tôt  arrive  la  fatigue. 

Cilon"*  enlin  les  eipérences  de  Rossi  qui,  sur  Tliomme,  constata  une  action  byperki- 
nétique  pour  Talcool,  Talropine,  la  caféine,  le  camphre,  Félber  sulfurique  et  la  stry* 
chnine;  une  action  bypokinélique  pour  le  bromure  de  potassium,  Thydrate  de  chloral, 
l'hyoscyaraine,  la  morphine,  l'opium. 

Un  grand  nombre  de  ces  expériences  sont  sujettes  à  caution;  c'est  le  cas  quand 
les  auteurs  se  sont  contentés  d'expérimenter  l'action  des  substances  médicamenteuses 
sur  eux-mêmes,  sans  contrôler  leurs  expériences  sur  d*aulres  sujets  non  prévenus,  La 
suggestion  est  inévitable  dans  ces  conditions,  et  la  méthode  ergographique  cesse  d'être 
une  méthode  objective  de  recherches. 

Xantkine,  murine,  choline.  —  L'action  curarisante  de  la  neurine  et  de  la  cholrne  a 
déjà  été  étudiée  (Voir  :  Curarisauts  [Poison» ^J*  L'influence  des  xanthines  méthylées  sur  la 
falîjîue  musculaire  a  été  étudiée  par  Lusim  en  1898,  par  Baldi  en  1891,  et  par  Pascïikis 
et  Pal  en  4887.  D'après  LusrNi,  on  constate  une  action  toxique  à  échelle  croissante  de  la 
monométhylxanthine  à  la  di  et  trlméthylxanthine;  ces  substances  font  diminuer  pro- 
gressivement la  résistance  à  la  fatigue* 

Veratrine. —  Bkzoli»,  Bossit.icii,  Menoel^sohn,  Walleh,  Weiss  et  Carvallo,  Ioteyko  ottt 


134 


FATIGUE. 


trouvé  que  des  excitations  poussées  jusqu'à  la  raligne  foot  disparatlre  les  efTels  de  la 
véiatrine  («le  même  que  rartémie  et  les  varialions  de  température). 

En  i^éncral,  les  auteurs  sont,  d'accord  pour  attribuer  à  la  vératrioe  iin  eJTet  excitant 
sur  la  libre  musculaire.  Malgré  celte  influence,  les  signes  de  la  fatigue  apparaissent 
plus  vite  dans  les  muscles  véralnaîsés  ijue  dans  les  muscles  normaux,  c'est-à-dire 
que  les  contraclionî*  se  font  beaucoup  plus  petites  et  plus  jrrégyli'*res,  et  le  muscle 
devient  plus  rapidement  inexcitable;  la  véralrine  n*est  pas  capable  de  faire  disparaître 
du  muscle  les  ellets  de  la  fatigue  lorsqu'ils  se  sont  produits  (IIahfori). 

Liquides  et  extraUs  or^janiquen.  —  J.  Ioteyko  a  montré  que  le  sérum  normal  de  chien 
injecté  à  une  grenouille  produit  une  influence  dynamogène  intt^nse.  Vito  Copriatï  étudia 
rinOuence  du  suc  testiculaire  de  Brow.n  Sêuçard  et  constata  à  Tergograptie  une  notable 
augmentation  de  force.  On  peut  cependant  objecter  à  ces  expériences  que  rentraîucment 
du  sujet  eût  sulli  à  produire  le  même  effet,  Zotïî  et  Pregl  éliminèrent  l'en traînein eût 
de  leurs  expériences  et  constaltrent  un  accroissement  notable  de  la  force  du  muscle  fati- 
gué sous  rinflueuce  du  suc  lesticulaire.  Il  reste  sans  efîet  sur  le  muscle  non  fatigué  et 
n'augmente  pas  sa  capacité  au  travail.  Le  type  de  la  courbe  n'est  pas  modifié.  L'effet  se 
prolonge  après  la  cessation  des  injections.  Le  sentiment  de  la  fatigue  est  amoindri,  et 
sa  dinJinulion  suit  une  marcbe  parallèle  k  la  diminution  de  la  fatigue  objective  du  sujet. 

MossÉ  a  constaté  avec  Teof^ploi  du  dynamomètre  et  de  Tergograplie  une  augmenta* 
tion  d'amplitude  et  de  durée  de  la  courbe  du  travail  au  début  du  traitement  tliyroidien 
et  une  attt^nualion  assez  rapide  de  cette  influence  tonique.  Cette  augmentation  de  force 
est  tout  aussi  nette  avec  remploi  de  l'iodothyrine  qu'avec  celui  de  la  glande  thyroïde 
fralcbe.  Or  cette  action  tonique  est  provoifuée  aussi  par  des  sucs  organiques  autres  que 
le  suc  Ihyrojdien  {extrait  orchitique,  surrénal,  etc).  MossÉ  s'appuie  sur  ce  fait  pour 
expliquer  les  effets  de  Fopothérapie  :  <*  Les  sucs  et  extraits  orgauothérapeutiques  intro- 
duisent dans  l'organisme,  en  môme  temps  que  la  substance  ou  les  substances  spéci- 
fiques de  la  sécrétiûu  interne  qui  les  fournit,  des  principes  communs  à  divers  élé- 
ments des  tissus  (ferments»  diastases,  etc.).  Ainsi  s'eiplique  ce  fait  que  des  sucs  et 
extraits  organiques  différente  puissent  provoquer,  etf  dehors  de  leur  action  spécifique 
particulière,  certains  effets  communs.  ^  Bien  u'aulorise,  en  effet,  à  reconnaître  une 
action  spécifique  aux  principes  dynamogénes  contenus  dans  les  sucs  organiques.  Mais 
un  fait  reste  acquis,  c'est  que  toutes  les  substances  dynamogèues,  sucs  organiques  ou 
produîtij  chimiques  déterminés,  restent  sans  effet  sur  l'excitabilité  du  muscle  frais;  leur 
inUuence  dynamogèue  ne  s'exerce  que  sur  le  muscle  fatigué. 

Anhydride  carbonique^  oxi/de  de  carbonv.  —  D'après  Sanzo,  le  muscle  plongé  dans 
une  atmusphére  d'onhytlride  carbonique  perd  au  bout  de  plusieurs  heures  son  excita- 
bilité. Au  bout  de  deux  heures,  rexcitabilité  indirecte  est  abolie,  et,  après  un  s^'jour  de 
sept  heures,  le  muscle  est  en  rigidité  cadavérique  (grenouille).  Ces  expériences  ont 
amené  fauteur  k  considérer  avec  Ra.nke  fanhydride  carbonique  comme  un  des  fac- 
teurs de  la  fatigue  musculaire.  Plusieurs  auteurs  italiens  ont  donné  les  résultats  de 
leurs  recherches  sur  la  respiration  dans  les  tunnels  et  sur  Tioffuence  de  foxyde  de  car- 
bone. L'iullueuce  de  ce  gaz  sur  la  contraction  musculaire  (Weymeyer),  sur  la  courbe 
de  la  fatigue  du  gaslrocnémien  (Aupknixo),  sîir  la  courbe  de  ta  fatigue  crgographique 
(L'{i.  Mosso),  est  exactement  celle  qu'exercerait  une  atmosphère  d'hydrogène.  En  règle 
générale  il  y  a  diminution  du  travail,  pouvant  être  attribuée  à  une  diminution  des 
oxydations  inlra-organiques  (asphyxie).  Chez  l'homme  la  diminution  est  suivie  d'une 
augmentation  après  la  sortie  de  la  cage  en  fer  renfermant  un  mélange  de  CO. 

La  fatigue  dans  les  états  patholag'lques.  —  Pa^itanettj  a  étudié  divers  cas 
d'hystérie,  de  neurasthénie  et  d'ictère.  HoMioriOM  et  Dibtthicu  ont  pris  des  courbes 
chez,  les  aliénés,  et  ont  noté  une  variabilité  très  grande  de  la  force^  dont  le  maximum 
est  le  matin.  Colugci  fit  des  études  ergographiques  chez  les  épileptiques.  Casabini  expé- 
rimenta sur  des  vieillards. 

Zenom  et  Trêves  ont  constaté  une  longueur  eitjaonïinaire  de  la  courbe  de  la 
fatigue  chez  les  diabétiques.  Trêves  combat  fin terpréta tion  généralement  admise,  à 
savoir  que,  dans  les  différents  états  pathologiques,  les  impressions  motrices  cérébrales 
par  la  diminution  de  leur  énergie,  sont  incapables,  dès  le  commencement»  de  faire 
•exécuter  au  muscle  tout  l'effort  dont  il  est  capable  ;  c  e^st  pourquoi  il  resterait  toujours 


I 


I 


I 


Mwm 


FATIGUE.  135 

un  résida  qui  serait  précisément  la  cause  de  la  durée  iivdénnie  de  la  courbe.  Ce  pbéao- 
mhie  serait  dû  à  une  cause  tout  autre.  L'auteur  remarqua  une  extensibilité  très  grande 
d^s  tnusclef  chez  les  diabétiques;  une  partie  des  contractions  s'exécute  chez  eux  à  vide, 
4?«c  rapide  abaissement  de  l'ergogramme.  Si»  en  éloignant  lavis  d'appui  de  Tergographe, 
i]  rr^tabltssait  une  tension  opportune  (travail  eu  surcharge),  Térgogranime  recommençait. 

Ainsi  la  cause  du  tracé  sans  fin  serait  une  élasticité  imparfaite  de^  muscles  chex 
certains  malades,  et  non  un  phénomène  d'origine  côn'brale.  D'ailleurs  le  tracé  sans  lin 
s'observe  aussi  chez  certaiups  personnes  normales  (Mosso)»TnKVEs  en  tire  la  conclusion 
que  le  travail  en  surcharge  peut  servir  à  donner  une  idée  de  la  marche  de  la  fatigue 
mais  qu'il  n'est  pas  précis  en  ce  qui  concerne  le  travail  mécanique. 

Abslous,  CiiARRi?*  et  Langlois  ont  pris  des  tracés  ergographiques  des  addisoniens 
chez  lesquels  on  observe  une  fatigue,  une  asthénie  motrice  qui  n>st  nullement  en  rap* 
port  avec  les  lésions  trouvées  d'habitude  à  l'autopsie*  Celle  étude  présente  un  grand 
intérêt,  \-u  que  dans  la  maladie  d'ADDisox  les  capsules  surrénales  sont  presque  con- 
stamment le  siège  de  divers  troubles  (tuberculose,  cancer,  etc.)  et  le  rôle  de  ces  cap- 
sules iLanglois»  Abelous,  Albanese)  p.iraU  élre  d'élaborer  des  substances  capables  dn 
neutraliser  les  poisons  fabriqués  au  cours  du  travail  musculaire.  Le  (racé  d'un  addi- 
sonien  fiit  comparé  à  celui  d*un  tuberculeux»  les  deux  malades  ayant  des  lésions  pul- 
monaires au  même  degré X^addisonien  est  devenu  rapidement  impuissant,  tandis  que  l*! 
sujet  témoin  a  fourni  un  travail  bien  plus  considérable  (Voy.  Addiaon,  j,  136). 

Les  recherches  ergographiqiies  dans  les  maladies,  peu  nombreuses,  n'ont  encore 
révélé  rien  de  particulier,  mais  elles  peuvent  dans  Taveuir  devenir  un  précieux  élément  de 
diagnostic. 

Btt>lio^aphi«.  —  A:scu«PFENBt7iiG  (G.).  Praktische  Arbeit  unîer  Alkohohvirkung  {Psy- 
choto*jûche  ArUiten,  1896,  i,  f*08),  --  AtjaENiNn  (E/j.  Azione  deti*  ofi&ido  di  furbonio  sui 
mmcoti  {La  He^ipirazionc  uetie  Gatlerie,  publié  par  Mosso  (A.  L  Milan,  19U0).  —  Baldu  .Iclton 
de  la  xanthme,  de  i'altanloine  et  de  Caiioxanthine,  comparée  à  ceUc  de  ta  caféine,  par 
rapport  spedalemfnt  à  rcjxiiabilité  mmctilaite  {La  Terapia  tnodema^  18911  —  Bknkdi- 
CKMt  (A.)»  Eryoiiraphische  Untersucbungen  tlber  Kaffee,  Thee,  Mate,  Guarana  und  Coca 
0aièÊKhotf$  Vnten,  zur  yaUirlehe,  xvi,  1890,  170-186).  -  Bottazzi.  Ueberdic  Wirkun, 
l'ikHfgrairins  (A,  P.,  lt>Oi»  :i77-427).  —  Bruvvn-Sk^ouaiui.  iiemunfucn  sur  le,%  expériences 
de  ViTO  CoraiATi  sur  la  force  iierveiise  et  muscuktire  chez  r homme,  mesurée  par  Vergo- 
grapke  de  Mof^^o,  après  Jts  tu  jetions  de  ti<iuide  testiculaire  {À.  /\,  18d2i.  {IL  B.,  1889 
€t  C.  R.,cxm,  1892).  —  HrNGK.  Cours  de  Chimie  biologique,  trad.  Jvi:oiet,  128.  181^1.  — 
Cjlsari?(i.  Letyografia  crurak  in  tatune  condiiioni  normale  e patotonieke.  Modena,  1901.  — 
Cauvallo  et  Wiiss.  Be  Vaction  de  la  vératrine  sur  les  mmcies  rouges  et  blancs  du  tapin 
(Journ.  de  PhysioL,  1899K  —  CoutjCi*  VuUenamento  ergograpro  nti  normati  e  negli  epi- 
tttiici  [heaie  Accad,  Medico-Chirurgica  di  Sapoti,  lx,  1901).  — <>«mhkmvle.  La  noix  de 
Kola  {BulL  gêner,  de  thérapeutique,  iH92,  145).  —  Copbiati  (Vtro %  Deux  expériences  avec 
tergographe  de  Mosso  {Annali  di  neurologia,  1892»  fa  se.  i  et  3).  —  Dkstrhr  (E.i.  Influence 
de  l*akool  sur  le  travail  musrulfiirr  {Jtyurn.  méd.  de  Brfwelks,  n"*  44  et  47,  1897).  — 
Dreors  (R.).  Assoc,  fr.  pour  l'avancement  dei^  Sciences,  18  octobre  1891.  —  BoEfR  {»e)  et 
GtJKZBunr,.  De  Vinfluence  de  Valcool  sur  le  travaii  du  muscle  fal^igué,  fiand,  1899.  —  FéhA 
(Ch.)»  Influence  de  f  alcool  $ur  le  travail  {R.  B.»  1900,  82à).  In/luence  du  bouilkn  sur  le  Ira- 
mil  (ibid.^  829).  Influence  de  quelques  cùndiments  mr  le  travail  {Ibid.f  889);  Influence  de 
Valcoot  et  du  tabac  mr  le  îrarait  tArch.  de  NcurolOfjie,  1901);  Sole  sur  t'influence  de  lu 
digitaline  et  de  la  >iparléine  (B,  ti.,  lUOl);  Sole  sur  l'influence  de  ta  pilocarpine  {Ibiâ,}; 
Note  sur  V influence  de  ta  tfieobromine  {!bid,);  Note  sur  l'influence  du  ka^cfiich^  de  l*opimn^ 
du  café  ^bid.)  :  Les  variations  de  VexcitabilUc  dans  la  fatigue  {Année  Psychohgique,  1900); 
SeTusaiion  et  mouvement,  p.  49,  1887.  ^  Frentzkl  (J.).  Ergograptùsctie  Versuchc  iiher  die 
Nùhrsio/ffi  aùi  Kraft spender  f tir  ermûdete  Muskeln  (A.  P.,  1899,  SuppL,  141.  ilbid.  383- 
388).  —  F«EV.  Einfhiss  des  Alkohôts  auf  die  Mmkelermudung  [MilttieiL  au%  dm  klinischen 
und  medîzinisichen  ïnstifuten  der  Srhtveiz,  iv,  i,  i890),  — Fick  (A.j.  Atkohùl  und  MmkehrbeU 
[Intern,  Monatschr,,  1898.  ft).  —  (jLït.k  (dté  par  Kraitelin,  Mfinch.  mvd,  Wottt.,  1899).  — 
Haulsy  (V^r:r,a\N).  The  Vatue  of  sttgur  and  (he  effect  of  smoking  on  muscutar  Work  (i.  P„ 
XVI.  1894,  97-122).  —  Heck  Karl).  Ueber  den  Einfîuss  des  Alkohots  auf  die  Muskeiertnû- 
dung  (D  ,'VVûrzboure,  1899).  —  Iotkyio  (J.).  Action  tozique  curarisanle  de  la  neurine  (B.  B,, 


136 


FATIGUE. 


1897,  341).  Action  de  la  neurim  sur  les  muscles  et  les  nerfê  {Arch.  de  Pharmacodyn,,  1898, 
\\\  195-207),  —  loTEYED  et  Stefanowska,  Influence  des  anesthésiques  sur  VexcitabilUé  (fc#. 
muscks  et  des  nerfs  (An.  Soc.  des  Scieucei,  Bruxelles,  i901).  —  Kraepeli!*  (E.)*  Veber  die' 
Beem/ïussmtg  einfacher  psychischer  Vorgange  durch  einige  Arzneimittel^  1892.  —  Ko&ert. 
Ueberden Einfluss  verschiedener  pharmat:oio()icher  Agentien  nuf  die  Muj^kelsubstanz  (A,  P.  P.» 
1882,  XV.  22-81)»  —  Kocic  (W,),  Ergùfiraphische  Studim  [D.  Marbourtj,  1804).  —  KCniel 
(A,  J,),  Vher  eine  Grundwirkunf}  von  Giften  mtf  die  quergaireifle  Musketsuhstanz  (A,  fir.  P», 
1885,  xixvi,  353).  —  I.ant.meikr  (E.)*  Ovev  den  invloedvtin  suikcrgebrttik  opden  spierarbeid, 
(D,  Amsterdam,  180r.).  —  LrsiNi  (V.).  Uaction  biologique  et  toxique  des  xanthines  mèthylées 
et  spL^cialemcnt  de  leur  influence  sur  la  fatigue  mmcuiairc  (A.  i,  B,,  x\\*  18*J8,  212-215). 
Azione  dei  puj^urati  acidi  di  aodio^  polassio  e  ammonio  suHa  fattca  tmi^colare  (Atti  Accad, 
Fisiocr,  Sicna,  (4),  vin,  339-350,  1897.)  —  LoMiv\nD  (Wahrrn  P.).  Some  of  tke  influençai 
whicb  dffeci  the  power  of  vùtuntaiy  muscular  Contractionn  {J,  P.,  1892,  xiii,  1-58).  —  Mosso 
(Ugqlinci)  et  P.voLETTr  (L.),  Influence  du  sucre  sur  te  travail  musculaire  (A.  i.  B.,  1894, 
XXI,  293-301).  Influenza  delF  lucchero  suHa  forza  muscotare  [Ac.  dei  Lincei,  1893,  218); 

—  Masso  (LJ<i.).  L'asfissia  net  tunnclu  ed  esperienze  cotV  ossidti  di  carbonio  faite  suit  uomo 
[La  fieupiraiione  nette  Gaîkrie,  publié  par  Mosso  (A.).  Milan,  1900).  Action  d^s  principes 
actifs  de  la  noix  de  ho  ta  sur  la  confection  musculaire  (A.  ï.  B.,  xjx,  1893,  241-260).  Veber 
die  pbtjsiolofjiiiche  Wirtiuwi  des  Cûcains  {A.  g.  P.,  *890,  XLvir,  553-001).  —  Marie  (H.). 
Étude  ej^p,  et  comp.  de  Vaction  du  rouge  de  kota,  de  la  caféine  et  de  ta  poudre  de  kola  sur 
la  contraction  musculaire  {Tttèse  de  Lyon,  1892).  —  Monavon  et  Perbold.  Nouvelles  carpe* 
riences  comparatives  entre  la  caféine^  la  poudre,  le  rowje  et  fextrait  complet  de  kola  (Lyon 
médical,  1892,  368).  —  Mossé  (M.  A.).  Influence  du  me  thyroïdien  sur  r énergie  mttsculaire 
et  sur  la  rt!sistance  à  la  fatigue  (A.  de  P.,  1898,  712-747).  —  Marpohi.  înftuencede  la  vératrine 
(A.  1.  B..  XV.  1891),  —  OsKRETZKowsKY  et  Kraepelin  iPsycfiol.  Arbeitent  m,  19(H).  —  Par- 
TniDGE,  Studies  in  the  Psychology  of  Akohol  {Amer,  Journ.  of  Psychotogy^  xi,  1900,  318- 
376|.  —  Pantanetti.  Sur  ta  fatigue  musculaire  dans  certains  états  pathologiques  \A,  i.  B., 
1895,  xxiu  175).  —  Pregl.  Zttei  wettere  ergographische  Versmhsreihen  ùber  die  Wirkung 
orchitischen  Extracts  (A.  g.  P.,  lxii,  1895,  379-399),  —  Paschkis  (H.)  et  Pal  (J.).  Ueber  die 
MuskeUcirkung  des  Coffeins,  Theobromins  und  Xanthins  (Wien.  med.  Jahrb,  188ë).  —  Qtm- 
QUAiD,  Action  mesurée  au  dynamomètre  des  poisons  dit$  musculaires  sur  les  muscles  de  la 
vie  de  relation  (Gaz.  des  /itîp.,  1885).  —  Rd.ncoroni  el  Dïettrich.  Vergographie  des  aliénés 
(A,  ».  B,,  xxiir,  1895,  172),  Eryographia  degli  atienatt  (Àc,  dei  Lincei,  1895,  172).  —  Rossr. 
Hech,  expér,  mr  la  fatigue  des  muscles  humains  sous  l'influence  des  poisons  nerveux 
(A,  I.  B.»  1893,  xïJH,  49).  —  Scheffer  (J.  C).  Studien  ùbcr  den  Einfluss  der  Alkohols  auf 
die  Muskelarbeit  [A.  P.  P.,  1900,  xuv  24-58),  —  Scuknck  (Fr.K  Ueber  den  Einfluss  desAka- 
holes  an  den  ermùdeten  MuskeL  (Der  Alkohotismus,  (1),  87-94,  1898).  —  Sobikraxskï.  0 
wplywie  srodkow  farmakologicznych  na  site  miesniowa  ludzi  [Gazeta  lekarska,  1896).  — 
ScHL'MBLTRG  (W.l.  JJcber  dcu  Einfluss  des  Zuckergenusses  auf  die  Leistungsfàhigkeit  der  Mus- 
kulatur  (A.  P.,  1896,  537-538).  Ueber  die  Bedeutung  von  Kola,  Kaffee,  Ttice,  Maté  und 
Akohol  fàr  die  Leistung  der  Muskeln  (A.  P.,  1899,  Suppt,,  289;.  Veber  die  Bedeutung  des 
Zuckers  fur  die  Leistungsfâhigkeit  des  Menschen  [Zeit^chr,  f.  diâtet.  «.  physik.  Therapitt 
1899,  II,  3),  —  Sarlq  et  BER^AnorM  (Bu'i\<fâ  sperimentate  di  Frc^iiafriû,  xvin),  —  Sa?*zo 
(L.).  SulCacido  carbonico  quale  uno  dei  fattori  delta  fatica  muscolare  (Ricerche  di  Fùiologia 
dedicate  al  prof,  Ltcu^ti  (L.),  73-81),  —  TwBRifARi  (L.).  Ricerche  intomo  alVazione  di 
alcuni  nerviiii  stil  lavora  dei  museoli  affaticaii  [Rivista  sperimentale  di  Freniatria,  1897, 
xiiM,  1,  89).  —  Trêves  (Z.).  Sur  les  lois  du  travail  musculaire  (A.  t.  B.  1898,  xxïx  et  ixx). 

—  Weisskfeld  (J.J.  Der  Wein  als  Erregungsmittel  beim  Menscken  (A.  j/.  P.,  1898,  lxxi,  60- 
71).  —  Weyveter  (Ë.).  Aiione  deli*  ossido  di  curbonio  e  di  attri  gas  sut  museoli  delVAstaeus 
ftuviatilis  \La  Respirazione  nelleGullerie,  1900,  121-141).  --  Zotb  (0-).  Zwei  ergographiêchi 
Versuchsreiken  ùber  die  Wirkung  orchitischen  Extracts  (A.  y.  P.,  1895,  lxii,  335-378j.  iT^ce 
Versuche  ûber  die  Wirkung  orchitischen  Extracts  (A.  g*  P.,  1897,  lxix,  386-3S8).  —  Zk^gsu 
Ricerche  clinich^sulfaffaticamento  muscolari  nei  diabetici  (Policlinico,  m,  1896). 


FATIGUE. 


137 


IV.    —   CHIMIE    DU    MUSCLE    FATIGUE 


La  faligae  musculaire,  qui,  au  point  de  vue  physiologique,  se  raractériae  par  une 
diminution  d>xcitabililé  (dotil  les  dilTérenles  tnûdalités  viennent  d'être  étudiées),  se 
caraclérise,  au  point  de  vue  chimique,  par  une  prédominaïice  du  processus  de  ladésassi- 
milation  sur  le  processus  d'assimilation.  Il  en  n-sulte  qu*ofi  peut  atlrihuer  une  cause 
double  à  la  fitigue  :  d'une  part,  il  y  a  consommation  progressive  des  substances  néces- 
saires à  ractivité,  qui  ne  peuvent  se  reformer  assez  rapidement  pour  suffire  aui 
exigences  da  moment,  et,  d'autre  part,  il  y  a  accumulation  des  produits  de  déchet 
(substances  dites  fatiffante^),  qui  ne  peuvent  être  éliminés  ou  neutralisés  assez  rapide- 
ment. Eo  raison  de  cette  diiïérence  fondamentale  dans  la  gt-nt'se  des  phénomènes, 
Vebwor.'^  propose  de  désigner  sous  le  nom  u  d'épuisement  >»  les  phénomènes  de  para- 
lysie dus  à  la  consommation  des  substances  nécessaires  h.  Taclivité,  et  sous  celui  de 
«  fatigue  n  les  phénomi^nes  paralytiques  qui  résultent  de  raccumulation  et  de  fa  ioaci* 
cité  des  produits  de  déchet*  Nous  acceptons  cette  distinction,  sans  perdre  de  vue,  lou- 
tefoiSf  qu^il  est  très  difficile  dans  la  pratique  de  faire  la  part  qui  revient  â  chacune  de 
ces  deux  causes  dans  la  paralysie  résultant  d'un  excès  d'activité. 

La  consommation  des  réserves  n'est  jamais  absolue  :  un  muscle  cesse  de  se  contracter 
bien  avant  répuisement  complet  des  réserves.  Ainsi,  même  un  muscle  extrait  du  corps 
se  répare.  En  outre,  quand  ta  fatigue  parait  complète,  il  suflit  d'augmenter  la  force  de 
Texcitant  pour  voir  reparaître  les  contractions.  Ce  n'est  donc  pas  tant  la  consommation 
des  réserves  que  Timpossibililé  d'en  tirer  parti,  qui  caractérise  la  fatigue.  Et  il  parait 
certain  que  la  stagnation  des  produite  de  la  désassimilatiou  en  est  la  cause.  I/aitteurs, 
il  est  d'observation  courante,  qu'après  une  grande  fatigue  il  ne  suffit  pas  de  réparer 
les  pertes  par  un  excès  d'alimentation  ;  il  faut  du  temps  pour  permettre  à  1  Vuvre  de 
réparation  de  s'accomplir. 

Le  travail  poussé  Jusqu'à  la  fatigue  modifie  profondément  la  composition  des 
muscles.  La  fatigue  amène  la  rigidité  hâtive  [rliamps  de  bataille).  Les  mauvais  effets  du 
surmenage  sur  la  chair  des  animaux  ont  été  signalés  par  les  vétérinaires.  La  chair  sur- 
menée devient  très  vite  fiasque,  humide:  elle  prend  une  odeur  aigrelette,  et  peut  deve- 
nir dangereuse.  On  a  cité  des  épidémies  de  typhus  survenues  a  la  suite  do  la  consom- 
mation de  viande  de  bestiaux  surmenés.  Des  constatations  de  même  genre  ont  été  faites 
pour  le  gibier  forcé. 

L'accroissement  des  échanges  gazeux  pulmonaires  et  intra-musculaires  pendant  le 
travail  trouvera  place  à  TarUcle  Musck, 

%  L  Changementt  de  réaction.  — En  184^»,  Du  Bois-Beymoxo  montra  que  te  muscle,  de 
neutre  qu'il  était,  devient  acide  sous  Liiilluence  de  la  tétanisation;  cette  acidité  esl 
plus  faible  quand  la  circulation  est  conservée,  car  dans  ce  cas  l'acide  est  saturé  par 
les  alcalis  du  sang.  D'après  les  recherches  de  Lieuio  cet  acide  est  Tacide  lactique.  Ba.njvK 
montra  que  les  muscles  soustraits  à  la  circulation  produisaient  une  quantité  d'acide 
strictement  définie  pendant  la  tétanisation. 

Hkidexualn  et  ses  élèves  ont  montré  que  l'acidité  du  muscle  peut  Hve  considérée 
comme  une  mesure  de  ses  transformations  énergétiques;  l'acidité  augmente  quand  le 
muscle  est  chargé  d'un  poids  plus  considérable.  La  tension  active  les  transformations 
nutritives  d'un  muscle  excilé.  L'acidification  suit  une  marche  parallèle  au  développement 
de  chaleur  d'un  muscle  en  activité.  La  réaclion  peut  donc  servir  à  mesurer  les  (phéno- 
mènes chimiques  qui  s'accomplissent  dans  un  muscle  actif  (HEJDE?tM.^tN).  Cette  étude  fut 
reprise  et  compîétée  dans  le  laboratoire  d'IlEn^ENHAiN  par  Gotscbucm,  Cet  expérimenta- 
teur a  étaljli  que  le  muscle  devient  acide  même  quand  il  est  soumis  à  des  excitations 
sabininimales  qui  ne  produisent  pas  de  contractions  visibles.  Danilewskit  observa  dans  les 
mêmes  conditions  un  dégagement  de  chaleur.  D'autre  part,  les  excitations  supramaxi- 
maies  ne  produisent  pas  une  acidillcation  plus  intense  que  les  excitations  maximales  et 
une  tension  musculaire  continue  développe  de  Facidité,  si  bien  que  le  muscle  chargé 
devient  acide  eu  l'absence  de  toute  contraction  et  de  toute  excitation.  Nous  voyons  donc 
que  la  tension  seule  augmente  les  mutations  organiques,  fait  en  concordance  avec  les 
eipénences  de  Kkacse,  de  Wundt  (qui  trouvèrent  un  signe  certain  et  positif  de  Tin- 


138 


FATIGUE. 


fluence  de  la  tension  sur  U  rigidité  cadavérique;  ils  virent  que  les  extenseurs  se 
rigidifieiil  avaiU  le*  llécliisseorsL  Hetoexhaix  avait  déjà  montré  rinrtuence  de  la  tension 
sur  le  muscle  actif;  (i^>TscllLlCll  te  démontra  pour  le  muselé  iuactif.  La  tension  rythmée 
produit  plus  d'acide  que  ta  tension  continue,  le  procédé  de  Hëiiie:vhak\  et  de  GotscHuca 
consiste  il  écraser  le  muscle  dans  la  solution  physiologique,  à  filtrer  l'extrait  et  à 
rechercher  sa  réaction  au  moyen  de  ralizariue  sodée,  Lâ^ndau  et  Pacolly  montrèrent 
qu'un  muscle  qui  est  déchargé  chaque  fois  qu'il  atteint  la  hauteur  de  sa  course  se 
fatigue  plus  lentement  et  développe  raoÎDS  d'acide  qu'un  muscle  qui  reste  chargé  pen- 
dant la  phase  de  la  déeon traction. 

Ce  rapport  entre  le  développement  de  l'acidité  musculaire  et  l'intensité  du  travail  chi- 
mique apparaît  aussi  avec  netteté  dans  le  travail  deGLEiss.  Le  muscle  de  crapaud,  qui  a 
une  contraction  plus  lente  que  le  muscle  de  grenouille,  développe  [régulièrement  moini 
d'acide  pendant  son  activité,  l/auteura  pu  constater,  en  outre»  que  le  muscle  de  crapaud 
se  fatig'uail  moins  que  le  muscle  de  grenouille,  et  pouvait  soulever  des  poids  alors  que  ce 
dernier  était  déjà  paralysé,  La  même  diiïêreoce  existe  entre  les  muscles  pAles  et  les 
muscles  rouîmes  du  lapine  du  rat  blanc  et  des  chat:*.  Le  muscle  rouge,  à  contraction  lente, 
travaille  plus  économiquement  et  développe  des  produits  de  désassimilatioo  en  quantité 
moindre  que  le  muscli  paie.  Ces  faits,  qui  sont  en  concordance  parfaite  avec  les 
recherches  myolhermiques  de  IfEmENHALN  et  de  FiCK,  ont  été  conlîrmés  par  MoLHscaoTT 
et  Battistint,  qui  ont  vti  que  les  muscles  pâles  du  lapin  développent  beaucoup  plus 
d'acide  que  les  muscles  rouf;es  du  chien. 

Dans  d'autres  recherches  aucun  parallélisme  entre  le  degré  d'acidité  et  1«  travail 
chimique  n'a  pu  être  démontré.  Il  semblerait  même  que  l'acidité  n'est  nullement  en 
rapport  avec  le  travail  des  muscles.  A?5tas<;iiewskï(1880)  ayant  expérimenté  sur  le  lapin» 
a  trouvé  une  diminution  de  l'acide  lihr^i  des  muscles  tétanisés,  et  cela  dans  chaque 
eipérjence»  Un  résultat  semblable  a  été  obtenu  par  Warrkn.  L'acide  lactique  décroît 
fortement  dans  les  muscles  fatigués,  suivant  Monart. 

Comparaison  entre  les  valeurs  moyennes  de  potasse  satnrable  par  ractde  libre 
contenu  dans  lOO  parties  de  muscles  au  repos  et  fatl|^ués,  selon  les  divers  auteurs. 


AMMAJ,. 

REPOS, 

FATIOUE. 

AUTEURS, 

Gretitipille.    ,.,,..., 

©,047 

0.026             1 

Warren. 
Mot-erchott  et  Battistinï, 

astaschbwskv. 

Waïiren. 
Moles  cuoTT  et  Battïstiki, 

WtîVL  et  ZuiTLRJt. 

MoLEScuoTT  et  Batiîstini. 

0,18^                          0.114 

Pia:eon ... 

Cobaye                                  .    . 
Liipiri 

riiien.    .   . 

0,:i60 
0,1ÎI9 

0,192 
0,123 

o,eo(» 

0,097 

0,383 
0.296 
0,145 
0.136 
0,476 
0,067 
0,112 

(D'après  lo  tabloatt  de  MoL£8Chott  et  Battiitini), 

Ce  tableau  nous  rnonlre  donc  que,  contrairement  à  l'opinion  de  Du  Bots-Reyhoni», 
ta  réaction  du  muscle  a.u  repos  est  légèrement  acide,  et  non  alcaline  on  neutre. 

MoLEscHOTTet  Battistini  employèrent  la  phénol-phtaléiue  comme  réactif;  voiri  le  rap- 
port trouvé  par  eux  entre  racidité  des  muscles  au  repos  et  des  muscles  tétanisés  : 


AU   RKIHM. 

TKTANIII 

Chien.    . 

100 

ll.J 

Lapin.    . 

100 

161 

Cobayi    .    , 

100 

168 

Pi|^e<iii  . 

100 

108 

Grenouille.    .    .    , 

1 00 

79 

Ils  n'ont  pas  constaté  d'accumulation  d*acide  dans  les  muscles  soustraits  h  la  circula- 


I 
I 


I 


l 


I 


FATIGUE.  13!* 

iton.  Le  rapport  moyen  eotre  le  repos  et  le  travail  est  de  100  :  139.  A  quoi  est  due  cette 
acidité?  C'est  uniquement  daji3  les  recherches  de  MoLEâcMorr  et  Rattistini  qu'il  a  été 
tenu  compte  de  l'acide  cartiouique,  et  non  daas  celles  d'AsTASGUBwsRV^  qni  épuisait  les 
muscles  avec  de  l'alcool  et  avec  de  IVau  bouillante,  ni  dans  celles  de  Wahhkn,  (]ui,  n'ayant 
en  vue  que  Tacide  lactique,  faisait  un  extrait  à  froid  avec  de  Talcool,  Ttivapûrait,  épui- 
sait le  résida  avec  de  Téther,  expulsait  l'cther  jiar  dislillalion  et  titrait  avec  la  potasse 
Taeide  contenu  dans  le  résidu  de  la  soluliou  étbérée»  après  l'avoir  dissous  dans  l'eau;  ni 
dans  celles  de  Weyl  el  Zeitler,  qui  rî^duisaient  en  cendres  les  extraits  obtenus  avec  Teau 
en  se  proposant  seulement  la  détt^rmination  de  l'acide  pliospborique.  l)  après  MoleschotT 
et  Baitiî^tinï,  à  cMé  de  Tacide  phospliorique,  dont  l'augjiientalion  pendant  le  tétanos  est 
un  fait  démontré,  c'est,  avant  tout,  Tacide  carlionique  qui  doit  expliquer  Taciditè  des 
muscles,  AsTASGHEw^kv  ne  nie  pas  létle  réaction»  bien  qu'il  ait  trouvé  plus  grande  la 
proportion  de  l^acide  dans  les  muscles  au  repos  qu'après  le  tétanos.  L'acide  carbonique 
peut  avoir  un  rôle  dans  Tai-'idilé  des  muscles,  mais  non  pas  un  rôle  exclusif;  car  Du 
BoiS'Hkymond  a  trouvé  persistante  la  couleur  rou*:re  que  les  muscles  tétanisés  produi- 
saient sur  le  papier  de  tournt^sol.  Les  conclusions  de  MoLEsaiorr  et  Batti^tim  sont  que 
les  muscles,  même  h  l'état  de  repos,  contiennent  de  l'acide  libre;  cet  acide  doit  être  sur- 
tout de  Facide  lactique.  Dans  la  majorité  des  cas»  les  muscles  fatigués  contiennent  une 
plus  grande  quantité  d'acide  que  les  muscles  au  repos.  Parmi  les  acides  libres  du  muscle 
fatigué,  ceux  qui  doivent  prédominer  sont  :  Tacide  pbosphorique  (pbospbate  acide)  et 
Tac i de  carbonique. 

La  présence  d'acide  dans  les  muscles  tétanisés  a  été  encore  constatée  par  Mahcuse, 

WertHEB,   BoEUM,   BuHlIANNf  LANDSBEnt^B. 

Il  est  intéressant  de  constater  que  l'organe  électrique  de  la  torpille  devient  acide  par 
Taclivité  tout  comme  le  niuacîe,  lait  mis  en  lumière  par  Du  Bols'Hkvmond  {t8ri9)  et 
O,  FuNRE.  Cette  observation  fut  trouvée  ineiacte  par  IJoll  (1K73), auquel  vint  s'adjoindre 
KuLfiENBER*;;  le  tétanos  slrycbnique  fut  impuissant  à  modilier  la  réaction  alcaline,  qui 
est  habituelle  à  l'organe  électrique.  Ta.  Weyl  (i883J,  qui  reprit  cette  étude,  employa  le 
tétanos  strychnique  et  le  tétanos  électrique  pour  produire  la  fatigue.  Dans  ces  expé- 
riences l'animal  était  à  l'air;  il  supporta  fort  bien  le  manque  d'eau.  L'orj^ane  électrique 
excité  devenait  constamment  acide,  tandis  que  l'orj^'ane  témoin  conservait  une  réaction 
alcaline.  L*auteur  a  constaté  de  plus  que  les  animaux  vivants  présentaient  parfois  spon- 
Uoéraent  une  réaction  acide;  c'étaient  des  animaux  fatigués;  car  ils  étaient  incapables 
de  produire  des  décbarges. 

Il  parait  certain  que  la  fatigue  musculaire  est  accompagnée  d'une  augmentation 
d'acidité  du  muscle.  Mais  c'est  aller  beaucoup  trop  loin  que  d'attribuer  la  fatigue  mus- 
calaireà  raccumulalion  d'un  acide  quelconque.  Normalement,  le  sang  alcalin  neutra* 
lise  à  chaque  instant  Tacide  formé.  Kt  puis,  comment  expliquer  que,  plusieurs  jours 
après  la  fatigue,  les  muscles  restent  encore  rlouloureux  et  présentent  une  dmiinution 
de  force  dynamo  métrique  et  ergo  graphique?  Pourtant  Lagrange  explique  la  courbature 
de  fatigue  par  une  accumulation  d'acide  lactique. 

On  a  constaté  aussi  un  changement  de  réaction  des  urines  à  la  suite  de  la  fatigue 
musculaire.  Klûpfel  avait  institué  en  1808  des  expériences  sur  les  modilicalions  que 
subit  Turine  par  le  travail  musculaire.  Il  déterminait  Tacîdité  de  l'urinti  produite  dans 
les  vingt-quatre  heures  au  moyen  d'une  solution  titrée  de  soude  caustique,  Il  conclut 
que  les  urines  produites  pendant  un  jour  de  travail  demandent  une  quantité  de  soude 
caustique  bien  supérieure  pour  être  neutralisées.  En  1872,  Sawicki  lit  des  recherches 
dans  le  but  de  déterminer  si  la  quantité  totale  d'acide  contenue  dans  les  mines  d*un 
jour  de  travail  est  supérieure  ou  non  à  celle  contenue  dans  les  urines  d*nn  jour  de 
repos.  Les  expériences  ont  porté  sur  trois  individus,  qui  se  reposaient  un  jour  et  tra- 
vaillaient le  jour  suivant,  en  faisant  des  marches  forcées  et  des  exercices  musculaires. 
U  obtint  des  résultats  contraires  à  ceux  de  Klîpfel;  la  quantité  et  la  qualité  des  aliments 
avait  plus  d*inlluence  sur  la  réaction  de  P urine,  que  la  fati^'ue  ou  le  repos. 

Jakowski  lit  deux  séries  d'expériences  qui  durèrent  six  jours  chacune* 

Il  détermina  la  teneur  en  acide  des  urines  sécrétées  pendant  les  vingt-quatre  heures 
des  troisième»  quatrième,  cinquième  et  sixième  jours  d'expériences.  Pour  se  fatiguer  il 
faisait  de  longues  promenades.  La  quantité  d'acide  contenue  dans  les  urines  augmen- 


1 


5 


uo 


FATïCUE. 


tait  considérablement  les  joors  pendaDi  lesquels  le  sujet  aTdt  fait  an  grand  travail 
muscntaire.  Un  résultat  semblable  a  été  consigné  par  Fcstier  et  par  Gilbehti  et  Alcssi. 
La  fatigue  rend  Tiirine  plus  acide.  Ces  recherches  Turent  reprises  par  Aoucco  en  18dl  1 
sur  le  chien  qu'on  faisait  courir  dans  la  roue  tournante  de  Mosso.  Au  bout  d*une  heure 
on  sonde  le  chien  et  on  lui  donne  à  boire  une  quantité  d^eau  correspondante  au  poids 
qu'il  a  perdu.  On  le  remet  dans  la  roue,   et  on    Ee  fait  travailler  Jusqu'à  l'épuisement 
complet  des  forces.  La  réaction  était  déterminée  quantitativement  au  moyen  d'une  solu- 
tion titrée  de    soude   caustique.    1^   réaction   limite  était  indiquée   par  une  solution 
alcoolique  d'acide  rosaîique,  qui  devenait  jaune  par  les  acides  et  rose-pourpre  par  les 
alcalis.  On  recueillait  aussi  les  urines  pendant  les  deux  ou  trois  heures  consécutives, 
puis  le  matin  suivant.  Ces  urines  ne  contouaîent  jamais  ni  sucre  ni  albumine.  Dans  toutea 
les  eipériences,  la  réaction  de   l'urine,  qui  était  acide   avant  la  course,  subissait  une  * 
forte   diminution   d'acidité  déjà  après   la   première   heure  (10  kilomètres),  ou  même 
était  déjà  devenue  alcaline.  Oans  la  première  heure  de  repos^  l'urine  tantôt  mainteuait 
son  alcalinitéi  tantôt  prenait  une  réaction  acide  ;   pendant  la  seconde  heure  de  repos  ! 
elle  se  montrait  constamment  acide.  L'alcalinité  de  l'urina  du  chien  qui  court  est  doa 
îi  la  présence  de  carbonates   alcalins,   comme   le   démontre  nettement  relTervescence 
que  produit   l'addition  d'acide  chlorhydrique.  Dans   les  urines   des  chiens   au   repos 
l'acide  ciilorhj'drique  ne  produit  pas  d'effervescence.  En  conséquence,  ce  sont  les  sub- 
stances qui  donnent  de  l'acide  carbonique  comme  dernier  produit  de  leur  transforma-  1 
tion  qni  sont  sp/'cialemenl  brûlées  dans  ta  fatigue.  D'après  Movaru  l'urine  est  alcaline* 
cheT:  le  diien  fatigué,  acide  chez  le  cUien  r*^posé. 

Des  résultats  semblables  furent  également  obtenus  par  Ouoi  et  Tabulli.  D'après 
Bk?(euicentj,  qui  a  fait  des  analyses  d'urines  après  des  marches  forcées,  il  y  a  tout 
d'abord  une  auff^mentation  d'acidité;  ensuite  on  observe  une  vérilablti  fermentation 
ammoniacale;  l'urine  devient  alcaline  et  se  putréPie  facilement.  L'augmentation  de 
l'acidilé  urinaire  est  encore  bien  plus  grande  qu'elle  ne  le  paraît,  car  la  sueur  abon- 
dante tend  à  abaisser  l'acidité  de  l'urine  (Lassetzk().  Gucosa  avait  constaté  une  augmen- 
tation d'acidité  urinaire  chez  les  cyclistes. 

Nous  voyons  donc,  d'après  les  données  contradietoires  de  ces  divers  auteurs»  que 
la  réaction  de  rurine  ne  suit  pas  exactement  l'intensité  de  TelTort,  et  qu'elle  est  une 
donnée  Irrs  complexe,  la  résultante  de  facteurs  variables. 

Bibliographie.  —  Astaschewsiîy.  Ueber  die  Sdurebildung  und  den  MikksduregehaU 
des  Mmkeh  (Z.  p.  C,  IHStl,  iv,  :ï*n-406);  {A.  g.  P.,  xïiv,  31H).  —  Anccco.  La  réaction  de 
Curine  tft  ses  rapports  avec  le  travail  mmculaire  (A.  i.  B.»  vni,  1887,  238-251),  —  Benk- 
mcB>tTi,  Quelques  examens  d'urines  de  milUaires  après  une  marche  [A,  i.  B.,  1897,  \xv\i^ 
321-332).  —  Di;  Bois-ltEYSjOMn  (E.)  ,1.  P..  1857,  848;  mte^chûtVs  Untersuch.,  m,  33; 
MtiUer's.  Archiv,,  184:i.  —  Fustieh.  Esmi  sur  ta  rémtion  dea  urines.  D.  Lyon,  1870.  —  Cleiss 
;W.).  Ein  Ëeitrag  zttr  Muskekhemie  (A,  g.  P,,  1887,  xu,  69-75).  —  GiACosA.  (Arch.  per  le 
Scienze  mediche,  1805).  —  Gilukati  (A.)  et  Alessi  (G.}.  La  reazione  deiCurina  normale  §\ 
patologiea  {Accad.  di  Med.  di  Torino,  1881%  ISSJ.  —  Klupfel.  Vebcr  die  Addilàt  der  Harnes 
{Med,  Chem.  Vutas.,  Ï808,  m,  412).  —  Undau  et  Pacllly  (A.  P.,  18011,423).  —  Lanos- 
BKftGKR.  Veber  deii  ^iarhwei^  der  sawen  Heaktion  dcA  Musheh  mil  Huî/e  von  Phenotphtaleiii 
(A,  g,  P.,  1891.  5n,  339-363).  —  L.vr>RA.Nr.K  (p.j.  Fkysioifjfjie  des  ej-ercices  du  co^'ps,  18i*0. 
—  Lassetzki  (/ô.,  p.,  1875,  vin),  —  Moleschott  et  Battïstini.  Sur  la  réaction  chimique  des 
muscicH  striém  et  dc^  diversea  parties  du  syi/steme  nerveux  à  t*éial  de  repos  et  après  le  Iramil 
(A.  1.  Û.,  1887,  vm.  00-124).  —  Mahcuse  et  Hohmann  (A.  g.  P.,  ïxxjx,  426).  —  Oddi  (R.) 
etTARULLi  (L,).  Les  modifications  de  t'échnnfje  matériel  dans  le  travail  muscutaire  (A.  k  5., 
1893;  XIX.  384-31»3^  —  Hanrk(J.).  Unters.  ûber  die  chemvieheH  Bedin*juntjen  der  Ermtidung 
der  Muskeis  (A.  P.,  1863  et  1864).  —  Huijîian.  Ueber  die  Réaction  der  queigetitreiften  Mus- 
keln  {A,  y.  p.,  181M,  HO,  84-98).  —  SAWictii.  hî  der  absolute  Snureqehalt  der  Ihiinmenge 
an  einem  Arbeitstai^e  ijrùsser  al$  aneinem  liuhetage?  {A,  g.  P.,  v,  1872,  285.)  —  \VEYLiTn.) 
Fhjsiolofji^ietie  und  cttemische  Studien  an  Torpédo  {A.  P.^  SuppL,  1883»  103-126).  —  Wkyi* 
(Ta.)  et  Zkitleh  (IL).  Veber  die  mure  Réaction  des  Ihalujen  Muiikels  und  uber  die  Roîte  di'V 
•  Pho^^harsaur^  bei  Munkelthàtiijkeil  [Z.  p.  C,  1882,  vi,  55).  —  VVabren  (Joseph  W.).  Ueber  ^ 
den  Einfluss  des  Tetanus  der  ^ïuskeln  auf  die  in  ihm  enlhattenen  Sàuren  (A.  g.  P.,  ^88ip^ 
xxïv,  391-406).  --  Wehtheiv.  Ueber  die  MikhsatircbitdnHg  und  Glf/kogenverbrauch  im  quer* 


FATIGUE. 


UI 


I 


gnîreiften  Muskel  bei  der  Thûtvjkcit  und  bei  der  Toàtenstarre  (À,  g.  R,  1889,  xlvi,  63-92). 
—  ZvxTz  et  HAGEMANf^f.  Stoffw€citëel  des  Pferdes  bei  Huhe  und  Arheit,  Berlin,  1898. 

%%.  Hydrates  de  carbone.  —  Le  travail  musculaire  est  ïié  à  une  diniinutioii  de  «ly- 
co^ène  du  muscle,  fait  coiislalé  en  premier  lieu  par  Claude  Bernard  ilS^λ)  et  confirmé 
ensuite  par  Na^sk  (1869).  S.  Weiss  (1871)  observa  une  diminution  du  glycogèoe  musculaire 
dàDS  U  létanisatton  pousat'e  jusqu'A  l*épuîsement,  diminution  qui  va  de  25  â  50  p.  ICK). 
Voici  ses  chiffres  (en  grammes)  dans  trois  expériences  sur  les  muscles  de  six,  douze  et 
quinze  membres  postérieurs  de  grenouilles  : 


1 

s 

8 

Blusclea  de   grenouille  Inactifs.   , 

a,iii3 

0,252 

0,1  n 

—        —          —           létani&rs  . 

(1,107 

0,138 

©,05» 

H  Ainsi  la  proportion  de  glycogène  musculaire  diminue  parle  fait  de  la  fatigue.  D*autres 
analyses  viennent  aussi  à  Tappui  de  cette  opinion.  Les  muscles  les  plus  actifs  d'ordi- 
naire sont  ausM  les  plus  pauvrt^s  en  gtycogène;  cette  proportion  variera  donc  suivant 
le  genre  de  vie  de  ranimai.  Tandis  que  cheï  le  poulet  le  glycogène  s*accumul«  dans 
les  muscles  de  Taile,  muscles  inactifs»  et  disparaît  presque  des  muscles  des  pattes;  chex 
la  chauve- souri  s,  dont  tes  muscles  pectoraux  sont  si  actifs,  c'est  Tinverse  qu'on  con- 

I  State  (Ghothe)-  D'autre  part,  après  la  section  des  muscles  d'un  membre,  la  proportion  de 
glycogène  augmente  dans  les  nmscles  du  côté  delà  section»  comparativement  à  ceux  du 
côté  opposé,  intacL  (CriANDELON).  Les  faits  constatés  par  Weiss  furent  confirmés  par 
MATtCHB,  WEATREn,  BoE'Ju,  Krauss,  Moritz,  KCltz,  Dans  ses  expériences  sur  le  masséter  du 
cheval,  Duuveau  a  obtenu  les  chiffres  suivants  : 


Poids  du  plycogène.    ...... 

Dani  1 000  grammes  de  masseter. 


Pendaut  1p  repoi. 
Après  le  livivail,   . 


13  «,774 
15f^396 


I 

\ 

I 


I 


I 


D'après  les  expériences  de  Morat  et  Oufoubt,  faites  sur  des  cUiens  dont  les  muscles 
IJIlient  tétanisés,  il  y  a  une  diminution  de  4D  k  SO  p.  \m  Je  glycogène  par  le  fait  du  tra- 
vail des  muscles  exsangues.  Pour  rendre  évidente  la  consommation  de  glycogène,  il  faut 
supprimer  le  passage  du  sang  dans  les  muscles;  autrement  la  provision  de  glycogène 
est  con»taramenl  renouvelée  parsuractivitéde  la  fonction  glycogénique  du  foie.  Catherine 
ScBiFJtOFF  a  montré  que  môme  les  contractions  musculaires  Irè^  faibles,  à  peine  per- 
ceplibles,  suffisaient  pour  amener  une  très  forte  diminution  de  glycogène. 

Toutes  ces  expériences  montrent  d'une  façon  certaine  que  les  muscles  possèdent 
une  réserve  toujours  disponible  de  potentiel  sous  forme  de  glycogène-  Mais  nous  igno- 
rons pourquoi  îe  muscle  cesse  de  se  contracter  avant  que  .sa  réserve  de  glycogène  soit 
complètement  détruite.  Le  rétablissement  par  le  repos  des  fonctions  d'un  muscle  fatigué 
9t  ex5anj>ue  montre,  en  elTet^  que  d'autres  facteurs  que  répuisement  des  réserves 
iODt  ta  cau^e  de  lu  fatigue  muscutaire. 

Le  fonctionnement  des  muscles  est  lié  à  une  suraclivité  de  ta  fonction  gtycogéntque 
du  foie  (Chauyeau)  ;  le  taux  de  glycose  augmente  toujours  dans  le  sang  artériel  après 
un  travail  musculaire  local,  comme  celui  de  la  mastication.  D'après  Kult/,  sur  un  chieo 
en  inanition  on  trouve  encore  du  glycogène  dans  le  foie  au  quinzième  et  mêjjie  au  ving- 
tième jour.  Or,  si  l'on  fait  travailler  un  cbien  jnanitié,  et  si  Ton  procède  à  l'analyse  du  foie 
immédiatement  après  le  travail,  on  n*y  trouve  plus  de  glycogène,  ou  seulement  des 
traces. 

Le  glycose  est  ralimenl  prochain  et  immédiat  des  combustions  attachées  à  la  produc- 
tion de  la  force  musculaire  (Cmauveau). 

D'après  les  anciennes  expériences  de  Rankk  (1865),  la  tétanisation  des  muscles  com- 
plètement privés  de  sang  augmente  la  proportion  de  sucre  musculaire;  faugmentalion 
atteint  parfois  50  p.  100.  D'après  Monari  {1890),  le  sucre  tantôt  augmente  et  tantôt 
diminue  sous  Pintluence  de  la  fatigue,  Beneoicenti  ne  trouva  janiais  de  traces  de  sucre 
dans  les  urines  des  soldats  surmenés  par  de  longues  marcher. 

§  3.  Substances  axotées.  —  Crèaîine.  —  Une  expérience  déjà  ancienne  de  Liebig 
(1847)  semble  démontrer  que  Tactivité  musculaire  poussée  jusqu'à  Textréme  fatigue 
augmente  ta  proportion  de  créatinedans  le  muscle;  cet  auteur  a  constaté  que  les  muscles 


142 


FATIGUE. 


d'un  renard  forcé  à  la  chasse  contenaient  dix  fois  pi  as  de  créaiine  qne  ceux  d'an  renard 
privé.  Sarokow  a  trouvé  »|iie  le  muscif:  !e  plasacLîf  de  l'organisme*  lerœur,  contient  pins 
de  créatine  que  îes  muscles  périphérif^iies.  lia  au5>si  observé  que  les  muscles  desantmaax 
actifs  contenaient  plus  de  créaLjiie  que  les  muscles  des  animaai  au  repos;  que  les 
muscles  tétanisés  et  fatigués  étaient  plus  riches  en  créatine.  Sczklrow  vit  que  dans  les  mus- 
cles qui  travaillent  davantage  il  y  a  une  plusfrrande  quantité  de  créatine.  Il  trouva  plus  de 
créatine  dans  les  extrémités  postérieures  que  dans  les  eïtrémités  antérieures;  en  les 
paralysant  les  unes  et  les  autres  au  moyen  de  la  section  de  la  moelle  épinière  et  en  téta- 
nisant en  su  lie  les  extrémités  antérieures  seules,  il  trouva  dans  ces  dernières  une  plus 
grande  quantité  de  créatine.  Ces  résultats  furent  contestés  par  Nawrocki,  Voit,  Bislea 
et  Meissner.  Nawrocki  trouva,  tant  dans  les  muscles  antérieurs  que  dans  les  musclef.i 
postérieurs  des  grenouilles  et  des  poulets,  la  même  quantité  de  créatine.  Voit,  HoFVANr 
Balenke,  Irouvèrent  toujours  dans  le  cœur  de  Thomme  une  moindre  quantité  de  créatine 
que  dans  les  extrémités  du  même  animal.  MoxARr  a  observé  la  transformation  de  la  créa- 
tine en  créatinine  dans  le  muscle  fatigué.  Il  trouve  dans  le  muscle  au  repos  0,334  p.  100 
de  rréatine  et  0,05»)  p.  100  de  créatinine»  alors  que  dans  les  muscles  fatigués  il  y  avait 
0,493  p.  100  de  créalinine.  Le  muscle  fuligué  contiendrait  une  moins  forte  proportion 
de  créatine  ijue  le  muscle  au  repos;  mais  il  s'y  trouverait  de  la  créatinine  ou  plutôt  une 
nouvelle  base  créatinique,  la  xanlhocrcaiimne.  Celle  base,  que  A.  Gautier  parvenait  à 
extraire  en  1885,  fut  Irouvée  par  Monari  dans  les  muscles  fatigués  et  les  urines  des 
personnes  lasses.  Le  même  auleur  constata  deux  fois  sur  cent  la  présence  de  la  teucine 
dans  les  muscles  fatigués. 

Ces  expériences  sont  insuffisantes  pour  déterminer  le  rapport  qui  existe  entre  le 
travail  et  la  formation  de  la  créatine.  La  créatine,  étant  un  produit  de  la  déssasimilalion 
musculaire,  s'élimine  constamment  par  la  voie  rénale  sous  forme  de  créatinine  et  d*urée. 
Sa  toxicité  est  très  faible;  injectée  dans  les  membres,  elle  n'amène  pas  la  fatigue  mus- 
culaire, et  ne  peut,  de  ce  chef,  éire  classée  parmi  les  substances  fatigantes. 

Créatinine,  —  Le  travail  musculaire  augmente  dans  d'assez  fortes  proportions  ta 
quantité  de  créatinine  éliminée  par  les  reins.  Mosso  a  observé  que  Turine  des  soldats 
soumis  à  une  marche  forcée  contenait,  pour  une  période  de  12  heures,  0,74  gr.  de  créa- 
tinine, tandis  que  pendant  i2  heures  de  repos  le  cliiffre  observé  a  été  de  0»50  à  0»38. 
L* augmentation  de  la  créatinine  dans  les  urines  pendant  le  travail  est  très  marquée, 
d'après  Groecho.  Cet  auteur  lit  des  observations  sur  six  militaires  tenus  à  une  diète  ali- 
mentaire constante;  il  constata  finlluence  constante  et  marquée  du  travail  musculaire 
sur  les  quantités  de  créatinine  éliminée.  D'autres  données  lui  furent  fournies  par  un 
voyageur  qui  franchit  Ici  Alpes  à  pied  et  se  rendit  jusqu'à  Pavie  où  iî  fut  reçu  à  l'hôpital 
brisé  de  fatigue,  Chei  cet  individu»  la  quantité  de  créatinine  éliminée  s'élevait  à  1^^,57 
les  premiers  jours,  et  descendit  à  0»^87;>  le  huitit^me  jour.  Oddi  et  Tarulli  reprirent 
les  expériences  de  Hofmann  et  celles  de  Ghoecho,  et  donnèrent  raison  à  ces  deux  auteurs. 
Le  travail  musculaire  normal  n'exerce  aucune  influenresur  la  formation  et  sur  l'excrétion 
de  la  créatinine.  C'est  seulement  dans  le  travail  exagéré,  lorsqu'il  y  a  une  cfrlaine 
dyspnée,  qu^on  rencontre  dans  les  urines  une  augmentation  de  celte  substance.  La 
créatinine  conserve  avec  Tazote  total  un  rapport  presque  constant  et  suit  toutes  ses 
variations.  De  fait,  pour  Voit^  Mei^sneu,  Maurocor,  HAîiANN,le  travail  nmsculaire  modété 
n'exerce  aucune  inlluence  sur  Te limi nation  de  la  créatinine  par  l'urine.  Mqitessier  a 
expérimenté  sur  lui*môroe  et  sur  un  ami  :  la  créatinine  était  dosée  par  le  procédé  de  Nea- 
bauêb;  il  a  trouvé  une  augmentation  de  la  créatinine  éliminée  dans  la  proportion  d*un 
huitième  après  des  marches  de  15  à  40  kilomètres.  Ranke  a  vu  que  la  créatinine  injec- 
tée dans  le  sang  exalte  l'irritabilité  des  nerfs  et  produit  des  contractions  spasmodiques. 
Landois  considère  la  créatinine  comme  assez  toxique. 

Urée  et  acidt'  uriqite,  —  Il  est  rigoureusement  démontré,  par  des  expériences,  soit  an- 
ciennes, soit  récentes,  sur  lesquelles  il  n'y  a  pas  lieu  dinsister  ici»  que  l'azote  de  Tunue 
n'est  pas  modifié  par  le  fait  du  repos  ou  du  travail;  la  contraction  musculaire  n'est  pas 
accompagnée  d'une  production  d'urée  (Kalffma.nx),  et  cette  substance  n'augmente  pas 
non  plus  dans  les  urines  par  le  fait  du  travail  musculaire.  En  est-il  de  même  dans  la 
fatigue?  La  question  a  été  vivement  discutée. 

D'après  Lbhhann,  le  travail  musculaire  intense  produit  une  augmeolation  de  relirai- 


FATIGUE, 


U3 


I 


I 


I 


I 


nation  de  l'urée,  fait  coutredii  par  Voit,  Pour  Han&c  le  tétanos  musculaire  est  Hé  à  une 
diminution  des  sub^ttances  albuminùldes.  Suivant  Bouchard,  les  exercices  modérés  font 
disparaître  les  sédiments  uratiqyes  des  ormes  qoi  en  renferment  d'habitude,  el  les 
exercices  Tiolents  en  font  apparaître  dans  cellesi  qui  n'en  renfermaient  pas  d*ordînaire. 
MoiTEàsiER  trouva  une  augmentation  d'acide  urique  et  d'urée  après  des  marches  pro* 
longées.  Oddi  et  Tardlli  constatèrent  une  assez  forte  augmentation  de  Kurée  iiprès  des 
marches  fatigantes;  mais  cette  augmentation  ne  correspond  pas  à  une  consommation 
d^aLbuminoîde  capable  de  nous  expliquer  Ténorrae  quautilé  de  force  développée  pen- 
dant le  travail. 

Suivant  CmanET*  Teiercice  musculaire  agit  sur  rexcrétion  de  Turée  selon  Tétat  d'en* 
trainement  du  sujet.  Avec  un  entraînement  suffisant,  Texercice  musculaire,  assez 
modéré  pour  ne  pas  amener  de  courbature»  détermine  une  augmentation  de  l'urée. 
Cette  augmentation  disparaît  et  fait  place  à  une  diminution  à  mesure  que  Tenlraîne- 
ment  préalable  est  moindre  ou  que  Texercice  augmente  de  façon  à  provoquer  la  cour- 
bature. Eu  même  temps,  les  variations  des  quantités  d'urates  sont  en  raison  inverse  de 
celle  de  Turée.  En  sorte  que  renlraînement  réalise  les  conditions  d'une  oxydation  plus 
complète  de  la  matière  azotée;  en  cas  d'absence  d^entrainement,  le  travail  jnuscutaire 
s'effectue  avec  gaspillage  de  la  matière  azotée,  ûuxlop,  Fatux,  Stoc&mann  et  Mai^cadam 
constatèrent  snr  Thomme  que  le  travail  musculaire  intense  produit  une  augmentation 
de  Tazote  et  du  soufre  urinaire.  L'albumine  désassimilée  est  d'origine  musrulaire.  Mais» 
si  l'individu  est  mal  entraîné,  alors  il  y  a  augmentation  d'acide  urique»  de  matières 
extractives  et  de  phosphore.  Suivant  Garratt,  l'urée  est  légèrement  diminui^e  pendant 
Texercice  musculaire,  pour  augmenter  ensuite  fortement;  sa  valeur  est  doublée  eu 
douze  heures,  L*a«gmentation  est  suivie  d'une  légère  diminution,  après  laquelle  s'éta- 
blit réiat  normal.  Le  môme  rapport  existe  pour  l'acide  urique.  D'après  les  analyses  de 
KcRABW,  faites  sur  la  grenouille  et  le  lupin,  la  tétani«;atiou  des  musoles  leur  enlève  des 
albumînoîdes  en  quantité  plus  grande  quand  ils  sont  pourvus  de  ciriulation  que  quand 
ils  sont  exsangues*  Kascmkadamow  trouve  une  perle  de  0«f,88'p-  1(M>,  d'azote  musculaire 
sous  rinlluence  de  la  tétanisation. 

En  appliquant  les  idées  que  Bouchard  et  A.  Gautier  ont  rendues  classiques,  Lac.ha.xgb 
propose  une  hypothèse  qui  attribue  la  courbature  de  la  fatigue  à  une  sorte  dlntoxication 
de  rorganisme  par  des  produits  de  désassimilation,  en  particulier  parTacide  lactique  et 
les  déchets  azotés.  Il  a  observé  que  les  sédiments  urinaires,  composés  en  grande  partie 
d*UTates,  apparaissent  à  la  suite  de  travaux  intenses;  ils  font  défaut  si  le  travail  est  peu 
intense  et  dure  peu.  Mais  l'état  du  sujet  a  bien  plus  d'tnOuence  que  la  violence  de 
Texercicc  pour  augmenter  ou  dnninuer  ïa  quantité  de  sédiments  rendus  à  la  suite  du 
travail.  Plus  on  se  rapproche  de  l'état  d'entraînement,  et  moins  abondants  sont  les 
dépôts  de  Turiue  pour  une  même  quantité  de  travail.  A  mesure  qu'on  acquiert  par 
l'exercice  plus  de  résistance  a  la  fatigue,  les  urines  perdent  leur  tendance  à  faire  des 
dépôts.  Si  le  même  individu  se  livre  chaque  jour  au  même  exercice  nécessitant  la  même 
dépense  de  force,  écritLv(;nANr.g  (p.  110),  s'il  entreprend,  par  exemple,  de  parcourir,  en 
ramant  pendant  une  heure,  une  distance  donnée  loujourg  la  même,  il  arrive  que  son 
ex:ercire,  après  lui  avoir  donné  les  premier;!  jours  de  fortes  courbatures,  ne  produit  plus» 
au  bout  d'une  semaine,  qu'un  malaise  insignifiant.  Il  arrive  aussi  que  ses  urines,  après 
avoir  donné  lieu  à  des  précipités  très  abondants  au  début,  ne  présentent  plus  en  der- 
nier lieu  qu'un  imperceptible  nuage.  A  mesure  qne  les  sédiments  deviennent  plus  rares, 
la  sensation  de  fatigue  consécutive  tend  à  diminuer,  et  le  jour  où  les  urines  gardent» 
après  le  tiavail,  toute  leur  limpidité,  rexercice  ne- laisse  plus  à  sa  suite  aucune  espèce 
de  malaise  :  la  courbature  ne  se  produit  plus.  Il  y  a  donc  un  lien  étroit,  une  relation 
constante  entre  la  formation  des  sédiments  uratiques  et  la  production  de  la  courbature. 
Cette  remarquable  corrélation  se  retrouve  dans  toutes  les  circonstances  qui  peuvent 
faire  varier  les  efTets  du  travail.  Si  Ton  passe  d'un  exercice  auquel  le  corps  est  fait,  à  un 
exercice  exigeant  l'action  d'un  groupe  musculaire  dilTérenl,  on  éprouve  de  nouveau  les 
malaises  de  la  courbature,  et  les  urines  recommencent  à  présenter  des  sédiments. 

11  en  est  de  même  quand,  pour  une  raison  quelconque  (même  d'ordre  morai),  l'orga- 
niame  est  moins  résistant  à  la  fatique.  Lagrange  donne  le  résultat  de  l'examen  d'un 
échantillon  d'urine  recueilli  après  une  {très  longue  séance  d'escrime,  sur  un  sujet  non 


Ué 


FATIGUE. 


entraîné,  qui,  depuis  deux  mois,  s'était  abskîiiti  de  lonl  exercice  musculaire.  Pour  un  iiire 
d'urine,  la  quautitc*  d'acide  urique  éliminé  a  clé  de  i  ^''»,  43,  Chez  le  mfirae  sujet  ajaiil 
exécuté  le  même  travail,  après  entraînement  préatable,  et  dont  Turine  n'a  formé  uucua 
dépôt,  k  quantité  d'acide  unque  éliminé  pour  un  litre  de  liquide  a  été  Os^tiO,  chiiïre 
qui  ne  s'écarte  pas  de  la  iionnaïe. 

L'exercice  viidenl  laisse  donc  à  sa  suile,  chi?z  les  hooimes  non  entraînés,  une  sur- 
charge urique  du  sang»  une  véritable  uricémie,  comparable,  suivant  Laghange,  à  l'état  qui 
précède  un  accès  de  goutte.  Cetteanalo^ieesl  conPirmée  par  l'observation  ;  chez  les  sujets 
prédisposés  à  la  goutte,  un  exercice  violent  est  souvent  la  cause  déterminante  d'on  accès. 
Tissié  constata  une  augmentation  du  double  de  Fazote  total,  de  l'urée  et  de  Tacide 
uriqiie  le  lendemain  d'un  record  de  2i  heures  sur  piste, 

Ammoniafitii'.  —  Pour  savoir  si  falbunijoeest  consommée  dans  le  muscle  en  contraction, 
Slosse  (IGOOJ  a  fait  le  dosage  de  l'ammoniaque  dans  le  sang  et  les  muscles;  la  produc- 
tion d'ammoniaque  est,  en  effet,  le  premier  résultat  de  Tattaque  de  la  molécuïe  d'albumine 
in  vitro.  Pour  doser  l'ammoniaque  Tauleur  s'est  servi  de  la  méthode  de  Nencki  et  Zvlesri. 
En  rnoyerïue  le  muscle  renferme  i*">"^'»^92  d'ammoniaque  par  100  grammes  (muscles 
au  repos);  après  convulsions  strycbniques,  ce  chiffre  s'élève  à  2i™**^«^,G2  par  100  gram- 
mes; après  convulsions  électriques,  à  23'°^"^"f%20.  Le  dosage  de  l'ammoniaque  dans  le 
sang  a  dojmé  les  cbi Tires  suivants  : 


Sang  artérieL   ......       !wiiiJiBT,9ri  p.  ïOÛ 

Sang  veineux,   ;,....       2»»ii'*e'',i7        — 


La  contraction  musculaire  serait  donc  liée  à  une  production  d'ammoniaque, 

g  4.  Seli.  —  TissjÉ  constata  chez  le  coureur  Stépbane,  pendant  son  record  de  24  heures  en 
piste,  que  les  pertes  en  acide  phosphorique  le  jour  de  la  course  s'élevaient  :  phosphates 
combinés  aui  alcalis»  à  2^';43î  combinés  aux  alcalino-terreux,  à  i^»",21;  acide  phospho- 
rique total  :3»'*,6ÏK  Le  lendemain  de  la  coiirse  :  phospliates  combinés  aux  alcalis,  i^^GG; 
combinés  aux  alcalino- terreux,  2«%3t;  total:  7  grammes.  Les  sulfates  passaient  de 
Giî^lS  le  premier  jour,  à  7^^,12  le  lendemain  î  enfin,  tandis  que  le  jour  de  la  course  la 
perte  en  chlorures  atteignait  IS^^SO,  le  lendemain  elle  diminuait  du  quart  et  arrivait 
seulement  k  Z«^,i2.  Suivant  Garrat,  il  y  a  une  augmentation  de  phosphates  urinaires 
et  de  stxlfates  pendant  Texercice.  L'élimination  de  chlorures  est  régulière. 

Une  augmentation  de  rélimination  de  phosphates  par  rémonctoire  rénal  sous  Tin* 
Ouence  du  travail  musculaire  présente  un  grand  intérêt,  car  elle  est  directement  liée  àift 
désassimilalion  des  matières  albuminoïdes.  Cette  augmentation  a  été  constatée  dans  de 
nombreux  travaux,  notamment  dans  ceux  d*Eni;elmann  (1871),  Kllig  et  Olszawsry, 
pRESYz»  Wktl  et  Zeitler  trouvèrent  une  augmentation  de  phosphates  dans  les  muscles 
tétanisés;  ne  pouvant  trouver  une  explication  satisfaisante  à  ce  phénomène,  ils  suppo- 
sèrent que  le  phosphore  se  formait  au  dépens  de  la  nucléine,  attendu  que  celte  augmen- 
tation n'était  pas  due  à  la  décomposition  de  la  lécUliine.  Suivant  ta  remarque  de  IUacleoo^ 
cette  explicatiou  est  inconciliable  avec  le  fait  de  la  faible  teneur  des  muscles  en  nucléine 
(Whitfield  ne  trouve  pas  de  trace  de  nucléo-albumine  dans  le  muscle;  Pekëluahlng  en 
trouva  en  très  petite  quanti  Lé).  La  méthode  employée  u'était  pas  non  plus  exempte  de  tout 
reproche;  pour  extraire  la  lécilMne.  Wevl  et  Zeitler  employèrent  l'alcool  et  Télher 
à  froid,  bien  qu'il  ait  été  démontré  par  Liebermann  que,  même  à  rébullilion,  ces 
di-isolvants  ne  peuvent  enlever  toute  la  lécitlune.  Pour  extraire  les  phosphates  inorga- 
niijues,  ils  traitèrent  les  muscles  dépourvus  do  téciLhine  par  l'eau  bouillante  pendant 
cinq  minutes;  or  ce  traitement  a  pour  effet  de  détruire  la  nucléine  (ainsi  que  Kossel 
et  Miescher  l'ont  montré)  et  d'aiigmenter  artiltciellement  la  quantité  de  phosphates. 

A  cûté  de  la  nucléine,  il  existe  encore  dans  le  muscle  d^autrcs  substances  phosphorées 
qui  étaient  encore  inconnues  au  momeiit  où  Weyl  et  Zeitler  publiaient  leur  travaillât 
dont  la  décomposition,  au  moment  du  travail,  peut  produire  l'augmentation  de  phos- 
phore inorganique.  Une  de  ces  substances  est  la  nucléone,  découverte  par  Siegfried.  Cet 
expérimentateur  trouva,  en  effet,  que  l'extrait  aqueux  des  muscles  tétanisés  contenait 
une  moindre  proportion  d'azote  provenant  de  la  nucléone  que  l'extrait  aqueux  des  mus- 
cles au  repos.  Macleod  (1899)  institua  des  expériences  pour  se  rendre  compte  si  dans 
le  travail  musculaire  il  y  avait  une  dissociation  du  phosphore  d'avec  la  molécule  de 


I 


-^-r- 


FATIGUE.  H5 

nucléoiie,  ainsi  que  cela  se  produisait  pour  Tazote.  Les  expériences  furent  faites  sur  des 
cbîens,  qui  quatre  jours  auparavani,  étaient  nnurris  do  viande  de  cheval.  Us  étaient 
eosu!t«  soumis  à  des  marches  dans  une  roue  jusqu'A  grande  fatigue.  Les  chiens  témoins 
étaient  gardés  au  repos.  Les  animaux  étaient  tués  par  anéniitj;  teurs  musdes  brojés  dans 
an€i  machine  à  viande.  Voici  les  résultats  des  analyses  :  nom  Vin/luence  de  la  fatigue 
mmculaire,  le  phosphore  organique  contenu  (hmii  CextraU  aqucujc  du  muscle  diminue  dans 
de  très  larges  limites.  Cette  diminution  se  fait  en  partie  (50  p.  100)  aux  dépens  du  phos- 
phore de  la  nuclêone,  on  partie  aux  dépens  d*autres  substances  phosphorées  qui  se  Irouvent 
dans  le  muscle  (acide  inosique^  etc).  Dans  tes  expériences  où  la  fatigue  a  été  très  intense 
(8  hflurea  de  travail)»  le  phosphore  de  la  nucléine  est  tr^^s  fortement  diminué.  Ces  résul- 
tats concordent  avec  les  faits  observés  parSiEOParED,  que  la  proportion  denucléone  détruite 
est  plus  considérable  dans  un  travail  intense  que  dans  un  travail  modéré.  Proportionnel- 
lement i  la  diminution  de  phosphore  organique  total  soiuhïe  dansTextrait  aqueux,  M  aclbod 
a  observé  une  augmentation  de  phosphore  inorganique  soluble.  Le  phosphore  total  soluble 
dans  l'extrait  aqueux  ne  varie  pas  à  la  suite  du  travail  ;  seul  le  rapport  entre  le  phos- 
phore organique  et  le  phosphore  inorganique,  qui  était  1  ;  3  pendant  le  repos,  devient 
1  :  5  et  même  1  :  6  (quelquefois  {  :  I3j  pendant  le  travail.  Nous  avons  vu  que»  sous 
Tinfloence  de  la  fatigue  musculaire,  une  partie  du  phosphate  disparu  était  due  à  la 
décomposition  du  nucléone;  or  cette  décomposition  na  lieu  que  lurs  d'un  travail  mus- 
culaire très  intense.  Le  travail  modéré  libère  aussi  du  pihosphore,  mais  celui-ci  provient 
d'une  autre  substance  phosphorée  qui  se  trouve  dans  le  muscle^  et  qu'il  a  été  impossible 
à  HâCLGOD  de  déterminer. 

Les  expériences  rapportées  dans  ce  chapitre  tendent  à  prouver  que  pendant  la  fatigue 
te  muscle  consomme  des  matériaux  un  peu  difTérent^à  de  ceiix  qu*il  utilise  pendant  la 
contraction  sans  fatigue.  Ce  n'est  pas  une  conlradictînn  avec  les  opinioiiâ  de  Cbauvëau, 
qui  a  établi  que  ^  le  travail  musculaire  ii*emprunte  rien  de  Ténergic  qu'il  dépense  auJt 
matiV^res  albuminoides,  maii  que  c  est  à  Tétat  d'hydrates  de  carbone  que  le  muscle  en 
travail  consomme  le  potentiel  qui  est  la  source  immédiate  de  sou  activité,  et  cette  con- 
sommation n'est  pas  autre  chose  qu'une  combusliou  totale.  Sl'uI  le  travail  d'usure  donne 
Heu  à  des  excréta  azotés,  et  c'est  la  nécessité  d'un  travail  de  réparation  pour  nos  tissus 
qui  explique  Fimmense  importance  de  t'axote  alimentaire.  <•  L'alimetLlation  iiistiflisaule 
ou  un  travail  excessif  se  confondent,  d'après  Covuvkau;  ils  ont  pour  eilet  d'entraîner  une 
dépense  d'albumine  vivante  qui  se  traduit  par  un  excès  dans  l'excrétion  azotée.  Mosso 
croit  aussi  que  le  muscle  ne  consomme  pas  aans  ses  premières  contractions  les  mômes 
substances  qu'il  utilise  quand  il  est  fatigué;  de  iiième,  dans  le  jeûne,  nous  consommons 
le  premier  jour  des  matériaux  qui  sont  compUHemenl  diiïérents  de  ceux  que  nous  emprun- 
tons à  nos  tissas  dans  les  derniers  jours  de  Tinanition.  KnoxECEBa  partage  la  même 
opinion. 

Si  ce  point  de  vue  est  exact,  les  produits  de  ladésassimilalion  pendant  la  fatigue  doivent 
différer  non  seulement  au  pomi  de  vue  quautilatit',  mais  aussi  au  point  de  vue  qualitatif 
de  ceux  qui  sont  fabriqués  normalement  par  l'organisme.  Parmi  les  produits  de  la  désas- 
^tmilatton  des  matières  albuminoîdes^  il  en  existe  de  trêstoxiques  (â.Gautieh),  et  ce  soûl 
ces  produits  qui  constitueni  l'origine  des  symptômes  de  la  fatigue.  On  peut  donc  dire  que, 
dans  les  conditions  ordinaires,  le  muscle  consomme  des  substances  non  azotées,  et  que 
c'est  aux  dépens  de  ces  substances  qu'il  produit  du  travail  mécanique  et  de  la  chaleur;  la 
consommation  d'albumines  est  insigniï]ante,el  résulte  d'une  simple  usure  du  tissu  mus- 
culaire (Chauveau);  les  produits  toxiquf*s,  issus  des  matières  albuminoïdes,  sont  fabri- 
qués  en  petite  quantité  et  sont  aussitôt  brùtés  au  moyen  de  l'oxygène  du  sang,  détruits 
dans  le  foie  et  dans  d'autres  glandes  de  l'organisme  et  éliminés  par  le  rein;  dam  Icscon^ 
ditims  anormales  d' exercice  prolontjé  jusqu'à  la  fatigue^  qm  d'apport  insuffisaul  de  matériaux 
«on  azotés,  le  muscle,  à  défaut  de  ces  substances,  consomme  des  albummoides  et  fournit 
des  produits  de  déchets  azotés,  dont  quelques-uns  sont  doués  d'une  très  grande  toxicité; 
ces  substances  s'accumulent  dans  l'or^^anisme  et  agissent  d'une  façon  paralysante  sur  les 
éléments  excitables  du  rorganisme  (Doxoens»  tlAi^GiiroN,  etc*).  Il  ne  faudrait  pourtant  pas 
croire  que  la  désassimilatton  des  albumirioides  commence  au  momt»nt  où  toutes  les 
réserves  hydrocarbonées  sont  épuisées:  nous  avons  vu  que,  même  en  faisant  travailler  un 
muscle  sans  circulation,  on  n'arrive  pas  à  lui  faire  consommer  tout  son  glycogône;  la 

OÏCT.    DB   PBVSlOLOalï,    *- TOME  VK  10 


«46 


FATIGUE. 


f&ligue  arrive  auparavant.  IJ  est  doue  fort  probable  que  la  consommattoo  des  aIbumiuoIile« 
débute  déjà  au  moment  oCi  le  travîiil  musculaire  commence  à  fléchir. 

La  n'paralictri  de  !a  fatigue  musculaire  par  Toxygène  nous  fournit  aussi  un  ar^umeut 
dans  1**  même  sens  (J.  Iotkyko);  elle  tetid  à  faire  supposer  qu'il  y  a  plutôt  une  consom- 
raatiou  de  matières albumiuoïdes  avec  production  de  substances  toxiques;  car,  s'il  s'agis- 
sait de  glycogène  détrtiit,  on  ne  comprendrait  pas  la  restitution  du  glycogène  dans  k 
muscle  privé  de  sang,  tandis  qu*on  comprend  très  bien  la  destruction  et  la  paralysie  du 
muscle  par  des  substances  toxiques,  d^^rivant  des  matières  albuminoïdes. 

§  &«  Matières  extracUves  et  réductrices.  Teneur  eu  eau  du  muscle  fatigué.  —  Les 
muscles  qui  ont  été  soumis  à  un  excès  de  travail  ont  subi  de  profondes  modificatiotis 
chimiques.  Leur  corruption  est  tiâtive;  ils  renferment  des  suLslances  nouvelles,  dites 
isHrmtivcs.  Helmholtî;  avait  montré  en  1845  que  les  matières  extractives,  soluhles  dam 
Talcool,  augmenleul  dans  le  muscle  qui  travaille,  tandis  que  les  matières  solubles  dans 
Tean  diminuent.  Si  Ton  suppose  les  matières  extractives  solublcs  dans  Falcoot  égales  à 
100  dans  te  muscle  au  repos,  elles  deviennent  égales  à  133  dans  le  muscle  tétanisé.  Ces 
faits  furent  conllrniés  par  J.  Ramîk,  aussi  bien  pour  les  muscles  exsangues  que  pour  léftj 
muscles  avec  circulation.  La  diminution  des  matières  extractives  solubles  dans  Tej 
n'est  pas  relative  (comparativement  à  l'augmentation  des  matières  solubles  dans  Takool), 
mais  elle  est  absolue. 

On  sait  que  le  travail  musculaire  est  lié  à  une  consommation  d'oxygène.  Suivant 
l'hypothèse  de  Traube  [Vtrch.  Àrch.,  xxi,  399),  la  fibre  musculaire  possède  la  faculté 
d'enlever  l'oiygène  au  sang  et  de  s'unir  avec  lui  en  une  combinaison  lâcbe,  pour  le  céder 
ensuite  à  d'autres  substances,  dissoutes  dans  le  suc  musculaire  et  douées  d^ine  afïînité 
plus  ^*raude  pour  Toxygène.  Grûtzner  chercha  k  montrer  ces  réactions  en  fournissant 
au  muscle  pendant  ou  après  son  activité  des  substances  qui  cèdent  facilement  leur  oxy- 
gène. 11  injecta  de  Tindigo  daus  la  veine  abdominale  on  dans  le  co^ur  des  grenouilles,  el 
lia  eui^uile  Taorle;  il  tétanisa  alors  une  cuisse  par  l'intermédiaire  de  la  moelle,  alois  que 
la  cuisse  du  côté  opposé  était  gardée  au  repos  par  la  section  du  nerf  correspondarit.  Il 
s*attendait  à  trouver  une  décoloratifon  de  Tindigo  sous  l'intluence  de  substances  réduc- 
trices. Les  résultats  ne  furent  pas  bien  nets;  parfois  le  muscle  actif  fut  trouvé  plus  pâle 
que  le  muscle  inactif,  mais  on  observa  aussi  le  contraire.  Au  contraire,  avec  Tacide 
pyrogalliqiie,  le  filtrat  du  muscle  actif  était  légèrement  jaunâtre,  tandis  que  le  filtrat  do 
muscle  inaclif  possédait  une  coloration  brune  foncée,  La  difTérence  apparaissait  encore 
plus  grande  quand,  au  lieu  d'acide  pyrogallique  pur,  on  employa  un  mélange  d'acide 
pjrogallique  avec  des  traces  d'un  sel  d'oxyde  de  fer.  L^uuleiir  n'acquit  pourtant  pas  la^ 
conviction  que  la  modification  de  coloration  était  due  à  une  action  réductrice  exercée 
par  le  muscle  en  activité,  et  il  Tattribua  à  une  quantité  plus  grande  de  laclates.  Schôn- 
BEi.x  avait  trouvé,  en  1861,  que  tous  les  nitrates  solubles  se  réduisent  en  nitrites,  non  seu- 
lement par  riiydrogène,  le  zinc,  le  cadmium,  mais  aussi  par  des  corps  organiques  tels 
que  l'amidon,  le  sucre  de  canne,  la  glycérine,  les  globules  du  sang.  La  formation  de 
nitrites  est  expliquée,  seîon  Sciiu^aEiN,  par  un  processus  d'oxydation. 

Cette  découverte  fut  le  point  de  départ  des  recherches  de  tiscBEiDLEN  (1874),  qui 
voulut  se  rendre  compte  si,  sous  l'inÛueDce  de  processus  d'oxydation  aussi  énergiques 
que  ceux  qui  s'accomplissent  pendant  l'activité  musculaire,  il  était  possible  d*obtenir 
une  transformation  de  nitrates  en  nitrites.  Il  injecta  à  des  grenouilles  sous  la  peau  du 
dos  ou  dans  la  veine  abdominale  des  solutions  de  nitrates  alcalins  d'intensité  variable. 
Après  rinjection  un  des  sciatiques  est  sectionné;  la  grenouille  est  tétanisée  par  Tinter- 
médiaire  de  la  moelle,  ou  bien  elle  est  strycbniaée.  Après  un  tétanos  d'une  durée  de 
une  à  liîiit  heures,  les  cuisses  sont  hachées,  el  les  extraits  filtrés.  L'extrait  des  muscles 
tétanisés  donna,  en  présence  de  Tamidon^de  Tiude  et  d'une  solution  faible  d'a■^ide  sulfu- 
rique  une  coloration  bleuâtre  déjà  au  bout  d'une  demi-heure  k  deux  heures  (indice  de 
la  formatioft  de  nitrites),  tandis  que  la  même  coloration  s'obtitit  avec  l'extrait  des  muscles 
non  tétanisés  au  bout  de  vingt-quatre  à  trente-six  heures  seulement.  Ce  fut  le  résultat 
constant  de  soixante  expériences.  Sans  exception,  l'extrait  des  muscles  tétanisés  se  colora 
plus  tôt  que  Textrait  des  muscles  non  tétanisés.  L'apparition  hàtîve  de  la  réaction  est 
d'autant  plus  surprenante  que  différents  corps  organiques  possèdent  la  faculté  de  déco- 
lorer riod  e- amidon  (Pettenkofer,  Blondlot,  Bêchami»). 


É^^ 


FATIGUE. 


147 


I 
I 
I 


I 

\ 
\ 

I 


Il  tiiste  encore  d^autres  Agents  qui  démontrent  la  formation  de  nitrUeii  par  le  fait 
de  ractmté  musculaire;  cornrae  Tacide  diamidobeniiOjqu**,  considéré  par  Griess  comme 
le  réactif  de  l'acide  nitrique.  Les  extraits  des  muscles  tél.misés  deviennent  pluâ  forte- 
ment colorés  en  jaune  par  Tacide  diamidobeiizoïque  que  les  extraits  des  muscles  inac- 
IUb,  La  nitrifieatton  dans  les  muscles  actifs  est  en  outre  démontrée  par  la  tlifférence  de 
coloration  entre  Textrait  des  muscles  tétanisés  et  des  muscles  inactifs  après  qu'on  ajoute 
d«  la  bt'ucine,  dissoute  dans  Tacide  cijiorhydrique.  La  coloration  rouge  est  proportioit» 
nelle  à  la  quantité  d'acide  nitrique  qui  se  trouve  dans  le  liquide.  S'il  y  a  eu  formation 
de  nitrites  sous  riniluence  de  l'activité  musculaire,  l'acide  axotique  disparaîtra,  la  colo- 
ration rouge  soufi  1  influence  de  ta  bructne  et  de  Tacide  sulfurique  dans  Textrait  du 
muscle  inactif  persistera  un  temps  plus  Ion;;;',  et  la  coloration  jaune  apparaîtra  plus  tard 
que  dans  l'extrait  des  muscles  tétanisés.  C'est  ce  qui  s'observe  en  réalité,  l/extraitdes  mus- 
cles inactifs  est  coloré  en  beau  rouge  sous  l'intluence  de  la  brudne  et  de  Tacide  sulfn- 
riquet  alors  que  l'extrait  des  muscles  tétanisés  est  à  peine  rosdtre,  et  en  peu  de  temps 
la  coloration  passe  à  l'orangé  et  au  Jaune. 

Toutei  ces  réactions  montrent  que  l'exUail  des  musrles  tétanisés  renferme  des 
nitrites  (Gscheidlkx),  et  que  ceux-ci  ont  pris  naissance  pendant  reipérience.  La  nitrilî- 
cation  n'est  pas  accélérée  si  on  arrête  la  respiration  cutanée  de  la  grenouille  par  immer- 
sion de  la  patte  dans  un  bain  d'huile,  et  si  on  arrôte  la  respiration  pulmonaire  par  extir- 
pation ou  ligature  du  poumon;  elle  n'est  pas  accélérée  non  plus  si  oti  ploof^e  ta^^reitouille 
entière  dans  une  atmosphère  d  azote  ou  d'hydrogène.  Probablement  les  nitrites  fortnés 
sont  éliminés  tels  quels  par  l'animal.  La  conclusion  de  G^^chëidlkn  est  qne^  pendant  Tac- 
tivitê  mmcuiaitet  il  y  a  format iûn  rff  mbstances  qui  possèdent  un  potwoir  r<;ductsur  trt}s 
énergique.  On  ne  sait  quelle  est  leur  nature;  on  sait  seulement  que  ces  substances,  faci- 
lement oxydables,  .^yrrl  soiuhtes  dam  Vatcool:  car,  si  Ton  prend  les  extraits  alcooliques 
des  muscles  tétanisés  et  inactifs,  et  si  après  Tévaporation  de  lalcooî  et  la  dissolution 
dans  l'eau  on  ajoute  des  nitrates,  alors  on  constate  que,  daus  la  solution  aqueuse  de 
l'extrait  alcoolique  du  muscle  tétanisé,  il  y  a  formation  de  nitrites  en  peu  de  temps^ 
tandis  que  la  formation  de  nitrites  dans  le  muscle  inactif  n'a  lieu  que  sous  rinlluience  de 
la  putréfaction  (Gr^cnEiDLEN).  Aucune  des  substances  connues,  qui  se  forment  pendant 
Tactivité  musculaire,  ne  possède  le  pouvoir  de  transformer  en  réaction  acide  tes  nitrates 
en  nitrites  dans  le  cours  de  plusieurs  heures,  bien  qu'un  g^rand  nombre  de  substances 
(acide  lactique,  sucre,  glycogène),  en  réaction  alcaline  plus  rapidement  qu'en  réaction 
ftdde,  agissent  d'une  manière  réductrice  sur  les  nitrates  dans  le  cours  de  plusieurs  jours. 

ÀBKLOiTs,  pour  doser  les  matières  réductrices^  qui  représentent  les  termes  intermé- 
diaires de  la  désassiminaliun  des  substances  albnminoides,  a  employé  ïe  procédé  d^ÊiARO 
et  Ctt,  RicHrr,  basé  sur  le  pouvoir  absorhantde  ces  substances  réductrices  pour  l'oxygène 
{Trnv.  du  labor,  de  Ca,  Riciïet^  n,  3,ï2).  L'oxydation  se  fait  par  une  liqueur  de  brome, 
et  le  dosage  de  l'excès  de  brome  par  une  solution  titrée  de  chlorure  stanneux. 


Matières  rédactrices  des  muscles  lapioi  pour  100  iprammes 

{D'iL[jri!^-i  Ahf.loli».^ 


Muscltfs  nonn&ux. 
Muscles  tétaniaéi^ 

Différence.   ,   .   . 


Muscles  paralyiéi 0«^,(>9Ga 

Muscles  norraam 0«%H52 

Différeoce Û^viTiâ 


Ces  ehifTres  se  rapportent  aux  muscles  extraits  du  corps;  nous  observons  une  aug- 
mentation de  matières  réductrices  dans  les  muscles  qui  ont  travaillé.  A  l'état  normal,  le 
sang  débarrasse  les  muscles  de  ces  décbets  de  la  contraction.  Cependant  le  sang  artériel 
renferme  toujours  plus  de  substances  réductrices  chez  les  animaux  fatigués  que  chez 
les  animaux  au  repos  (AïifLOtJ.s). 

Rankk  a  vu  que  le  muscle  qui  travaille  est  plus  riche  en  eau,  que  la  teneur  en  eau  des 
muscles  qui  accomplissent  le  plus  de  travail  est  le  plus  considérable.  La  teneur  en  eau 
des  muscles  extraits  du  corps  et  tétanisés  ne  varie  pas;  par  conséquent,  la  richesse  plus 
grande  en  eau  du  muscle  avec  circuliilion  et  létiinisé  n*est  pas  due  à  la  formation  de 
l'eau  dans  le  muscle  même.  L'augmentation  de  la  quantité  d'eau  dans  le  muscle  en 
activité  con^espond  à  une  diminution  de  la  quantité  d'eau  du  sang,  A  la  suite  du  tétanos 


146 


FATtGUE- 


le  sang  devient  plus  conceiïtré,  plus  riche  en  matières  solides.  L'augmenta  lion  de  la 
quantité  d'eau  dans  le  muscle  repose  sur  un  phénomène  de  ditFusion  entre  le  sanfj;  et  la 
substance  mnsculaire;  le  muscle  est  lavé  d'une  partie  de  ses  substances  solides  pendant 
le  tétanos;  le  sang  des  grenouilles  tétanisées  est  plus  riche  de  1^3  p,  100  ea  sahalaocas 
solides,  et  pins  pauvre  en  eau  qu'avant  le  tétanos.  Or,  à  la  suite  de  factivilé  musculaire* 
ia  pression  osmotique  croît  dans  les  fibres  musculaires  et  par  conséquent  le  nombre  de 
molécules  dissoutes  dans  la  substance  mnsculaire  doit  croUrc  au^si  (Lokb).  Le  fait  s'ac- 
corderail  très  bien  avec  la  supposition  que  l'origine  de  Ténerfîie  déployée  par  le  muscle 
est  un  processus  de  dissociation.  Elisabeth  Cooke  a  déterminé,  dans  le  laboratoire  de 
LoEB,  à  Chicago»  Taugmentation  de  pression  osmotique  dans  le  muscle  ;  même  un  tra» 
vail  relativement  mod*^ré  fait  croître  cette  pression  de  50  p,  iOO,  LoEHeo  tire  argument 
pour  admettre  que  pendant  Factivité  musculaire  le  nombre  de  molécules  contenues  dans 
la  solution  subit  un  accroissement,  que  la  pression  osmotique  dans  le  muscle  augmente» 
qu*uue  certaine  quantité  d*eau  introduite  dans  les  fibres  musculaires  détermine  une 
augmentation  de  volume  do  muscle  et  son  hypertrophie  fonctionnelle.  G.iNictE  trouve 
aussi  que  le  travail  musculaire  augmente  la  teneur  du  muscle  en  eau  [jusqu'à  1!  p.  lOOJ, 
et  diminue  sa  teneur  en  matières  fixes  (1,5  p.  100). 

§  6.  Toxicité,  —  Ces  substances  réductrices,  élaborées  au  cours  du  travail  muscu- 
laire, sont  douées  d'une  très  grande  toxicité.  La  première  expérience  à  cet  égard  est  due 
à).  Hanre  (1865)  :  une  patte  de  grenouille,  fatiguée  jusqu'à  épuisement  complet  par  des 
excitations  électriques,  pouvait  être  rendue  capable  d'une  nouvelle  série  de  contractions 
par  un  simple  lavage,  c'e&t*à-dire  par  le  passage  d'eau  salée  par  Tartère  principale  du 
membre.  L*eau  salée  a  agi  manifestement  en  entraînant  au  dehors  les  substimces 
toiic|ues.  KfioNECKER  a  obtenu  des  résultats  encore  plus  satisfaisants  en  injectant  de 
Thypermanganate  de  potasse  ou  du  sang  oxygéné.  Une  autre  expérience  de  Rankk  est 
encore  plus  démonstrative  :  il  lit  l'injection  de  feitrait  aqueux  d*un  muscle  qui  avait 
travaillé  dans  un  muscle  frais  et  vit  diminuer  son  aptitude  au  travail.  D'après  Abelous, 
ces  substances  fabriquées  au  cours  du  travail  musculaire  exercent  une  action  curarisanle. 
Dans  les  conditions  normales  elles  seniient  détruites  grâce  à  raciion  antitoxique  des 
capsules  surrénales  (Abelous  et  Laxglois)*  Leur  action  réductrice  est  encore  démontrée 
selon  AflELOLs  par  la  transformation  du  ferricyanure  de  potassium  en  ferrocyanure,  ce 
qui  détermine  avec  le  perchlorure  de  fer  uu  précipité  de  bleu  de  Prusse.  Si  au  préalable 
on  oxyde  ces  substances  avec  du  permanganate  de  potasse,  la  réaction  du  bleu  de 
Prusse  ne  se  produit  pas,  et  ces  substances  aiusi  oxydées  ont  perdu  leur  toxicité.  L'action 
toxique  de  l'extrait  des  muscles  tétanisés  paraît  donc  bien  établie* 

Quant  aux  substances  toxiques,  qui,  nées  pendant  le  travail  musculaire,  ¥Îennenl 
agir  sur  les  centres  respiratoires  et  cardiaques  en  produisant  Taccélération  du  cœur  et 
de  la  respiration,  leur  présence  ne  laisse  plus  de  doute  depuis  rexpérience  de  A.  Mosso; 
cet  expérimentateur  trouva  que  le  sang  d'un  chien  surmené  injecté  à  un  autre  animal  de 
la  même  espèce  produit  les  phénomènes  de  la  fatigue  :  abattement,  parésie,  accélération 
respiratoire  et  cardiaque.  Si  Ton  fait  tomber  sur  un  muscle  rais  une  goutte  de  plasma 
exprimée  d^un  muscle  fatigué,  elle  y  produit  une  contraction  locale,  lente  et  prolongée 
(Scfiiff). 

Enfin,  les  elTets  toxiques  des  substances  musculaires  produites  dans  la  fatigue  ont 
été  décelés  même  dans  l'urine,  fait  qu'on  pouvait  prévoir  âèjk  dans  une  certaine  mesure 
par  les  déterminations  de  Boucha  an  du  coefflcient  uro  toxique  des  urines  de  la  veille  et 
du  sommeiK  Dans  leur  étude  faite  sur  le  coureur  Stéphane  pendant  son  record  de 
24  heures  sur  piste,  TtssiÉ,  Sabrazés  et  Denigés  ont  constaté  que  les  urines  possédaient 
une  toxicité  qui  dépassait  le  coefficient  de  celles  des  fièvres  iufeclieuses  graves.  L'injec- 
tion de  iO  c.  c.  d*urine  à  la  fin  de  la  course  tuait  un  lapin  pesant  I  kilogramme,  ce  qui 
élevait  le  coefficient  de  la  toxicilé  à  2,35,  alors  que  celui  des  lièvres  infectieuses  graves 
est  de  2  ou  2,50.  Le  lendemain  ce  coefficient  descendait  rapidement  à  0,893,  mais  au 
contraire  les  déchets  du  jour  de  la  course,  qui  atteignaient  en  21  heures  pour  Vurée, 
31^,50;  l'acide  urique,  0«%G5;  l'azote  total,  17^^07;  augmentaient  presque  du  double  le 
lendemain.  Stéphane  n'avait  bu  que  du  lait.  Les  recherches  faites  postérieurement  par  ■ 
Lapicoue  et  Marotte  sur  la  toxicité  uriuaire,  à  la  suite  d'un  exercice  musculaire  poussé  ' 
jusqu'à  la  fatigue,  ont  amené  ces  expérimentateurs  aux  mômes  conclusions.  BeNEoicEin'i 


FATIGUE. 


149 


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a  cotistalé  qae  la  toxicité  des  onnes  dans  la  fatigue  était  due  aux  matières  non  dialy- 
sables,  et  non  pas  aux  seh  minf^raux,  à  Turée*  et  aux  matières  colorantes  (procédé  de 
Roger  qui  consiste  à  appliquer  la  dialyse  à  Tétude  de  la  toxicité  unnaire). 

Ajoutons*  que  d'après  Ahuiinc»  ta  toxicité  de  la  sueur  est  presque  nulle  quand  elle 
est  provoquée  par  un  bain  chaud,  l'étuve,  etc.,  elle  est  très  considérable  pendant  les 
exercices  musculaires  violents. 

11  est  pourtant  impossible  d'édîflerune  théorie  toxique  de  la  fati^e.  M  faudrait  pou- 
voir isoler  les  substances  toxiques  et  connaUre  leur  mode  de  destruction. 

Bibliographie.  —  âbelols  (J.  E. ).  Toxicité  du  sang  H  cfes  muscles  des  animaux  fatiguée 
(A.  r.,  1894,  433);  Contribution  à  Vétude  de  la  fatigue  {fbid.,  1893,  437-470);  l>€S  rapports 
di  la  fatigue  av$c  les  fonctions  des  capsules  surrénaies  (Ibid,,  i893,  720) ;  Dosafje  dcsmatiârei^ 
réductriecx  dans  les  organes  {B.  B.,  1806,  578  et  A.  F„  1897,  i).  — •  Ackermann  (E.).  Étude 
de%  variatiùm  quotidiennes  de  la  créatinine  [B,  B.,  1894,  659).  —  Ajiloinc;  {Soc,  des  Science» 
mtti.  de  Lyon,  10  février  1897,  et  Répertoire  de  Pharmacie,  10  mars  1897).  —  Brnr&i- 
csfin  (A.).  Quelques  ejcamens  d'urines  de  militaires  après  une  marche  (A>  i.  fî.,  1897,  xJtvti, 
321  f.  —  BoEfm  (R,).  Ueber  das  Verhalten  des  Glyhogetts  und  der  Milchâure  im  Muskelfleisch 
(A.  9.  P.,  i880,  xxm).  —  BooKMANN  (S.).  Chemical  and  urotoieic  investigations  of  fatiffue  m 
Ihi  human  subject  (New-York  State  Eospitals  Fress,  ïv,  1897).  —  Cavazzani  (E.)-  Btut- 
uteker  und  Arbeistieistung  [CbL  P.,  1895,  vjii,  689).  —  CflArvEAU.  Le  travail  musculaire 
n*entprunU  rien  de  Vénergie  qu'il  dt^pise  ttux  matières  albuminoides  (C*  R.,  1896,  cxxn,  429); 
(A.  P.,  lH9ei);  (r.  H,,  1896).  —  Chauvkai;  et  Ka^fmann  (C.  H,,  1887).  —  Chibuiît.  Influence 
ttê  texereice  musculaire  sur  Cexcrétion  de  Cazate  nrinaire  [C.  k,,  1891,  cxti,  ni25).  —  Cookk 
(Elisabetb).  Expérimenta  itpon  tke  osmotic  properties  of  the  Hving  Frog^s  Mti^ck  (J.  P,, 
1898,  xxrif,  137-149).  —  Dunlop  (J.  C),  Paton  (D.  N.),  Stockma.n.n  (R.)  et  Maccadam  (J.). 
On  the  influence  of  muscular  exercice^  sweating,  and  massage  on  tfie  metaboHsm  (J.  P.»  1897,. 
xxu,  68-91),  —  FïiEKTZEL  (J.).  Ein  Beitrag  zur  Frage  îiach  der  Quelle  der  Mmkelkrafi 
[A,  g.  P.,  1897,  Lxnt,  212-221).  —  Gad  (J.).  Einige  Grundgcsetze  des  Energieumsal ze^  im 
thûtigm  Mmkel  (A-  P.,  1894,  387-400),  —  Gaxichk  (E.).  Des  muscles  de  la  grenouille  fati- 
gué» et  en  repos  {Gazette  clinique  de  Botkine^  1900),  —  GAiiflArr  (G.  C).  On  Ihe  séquence 
of  certain  changes  in  the  urine  produced  by  exercise  and  h  g  turkish  baths  {J.  F,,  \xiii,  l.HO,. 
18981,  ^  GscHEiDLEN.  Veberâas  Aeductionsvei'mCgen  des  thaiigen  Muskets  (A.  g.  P..  1874,  vni, 
50<>-519).  *-  Groecho.  La  creatinina  neile  urine  normali  e  patologiche  {Ànnali  di  chimicae 
di  farmacologia,  1886,  iv,  24).  —  Hauj  (A.).  The  E/fect  of  Exercise  on  the  Krcretion  of  Vreat 
a  Contribution  to  the  Fhysiologg  of  Fatigue  (Lancet,  18î*6,  610).  —  IIoffma?cn  (B.).  Ueber 
Kreatinin  in  normalcn  und  pathologischcn  Ufume  (A.  A.  P,,  xuin,  358).  —  Jackson  (C,). 
Sulla  decomposizione  di  sostante  aibuminoidi  neW  uomo  sottoposîo  a  forti  strapazzi  {Accad. 
L iiice i ,  X ,  1901).  —  K\ v fm a n n.  La  con l racl io n  m u scuta ire  es l-clle  a çco mpag ntie  d'une  pro- 
duction d*uréâ?  (B.  B.,  1895,  118).  —  Kaschkadamow  ^W.  P.).  Beitràge  zum  Studien  che- 
mischer  Verânderungen  def  Muikeln  uâhrend  der  Tàîigkeiî  (Vratsch,  181*7,  5).  —  Krum- 
lUCDKR  ^C).  Drei  Versuche  ûber  den  Einfltiss  der  Muskelarbeit  auf  die  Eiweisszersetzung 
(Z.  B„  1896.  xxxni,  108-138  (A.  g.  P.,  uv,  21).  —  KriuckR  (H.).  Zur  Kenntniss  dei-  micleone 
(Z.  p.  C,  1899,  xx'vnn,  530-o4-V).  —  La4;rangk  (F.),  Fhysiologie  des  exercices  du  corps,  Paris» 
1896.  —  LiPiCQL'E  et  Marette.  Variations  physioL  de  ht  toxicité  uritmire  (B.  B.,  21  juillet 
i894).  —  LoEB.  Ueber  die  Entstehung  der  Activitatshgpertrophie  der  Mtjskeln  (A.  3.  P..  1801^ 
LVU  270*272).  —  Maggiora  (A.)  (Arch.  f.  Hygiène,  xv,  147).  —  Mancdiî  (Z,  B.,  1889,  xxv)^ 
—  Macleod  (J.  J,  R).  Zur  Kenntnisa  der  Fhosphors  im  Musket  {Z.  p.  C,  1899,  xxvm,  555- 
S58)*  —  Malebha.  Sur  le  mode  de  se  comporter  du  soufre  prolvique  de  Vorgdnîsme  (A.  i.  B., 
I89Î,  XXVII,  221-229).  —  Marcisk.  Btldung  von  MikliSàurc  bci  der  Thàtigkeit  des  Mwikets 
[A.  g.  P..  1886,  XXXIX,  425).—  MEtssNER  (Z.  /".  ration.  Med.,  (3),  xxiv,  100-225;  xxxi,  185- 
284).  —  MoMARi.  Variations  du  glgcogène,  du  sucre  et  de  f  acide  lactique  des  muscles  dans  la 
fatigue  (A,  i.  B.,  xiii,  1890);  Changements  dans  la  composition  chimique  des  muscles  dans  la 
fatigue  (A.  i.  B.,1890,  xui,  1-14);  {Gaz.chim.  itat.,  xvii,  1887,  xvi);  {Accad,  med.  di  Roma^ 
XV,  1888-1880),  —  MoR AT  et  Dltpoirt.  Consommation  du  sucre  par  les  muscles  (A.  de  P.,  1892, 
327-356);  Sur  la  consommation  du  glgcogcne  des  muscles  pendant  l'aciiiité  de  ces  organes 
[îtid.f  457-464).  —  Moitessieh.  In/lucace  du  travail  musculaire  sur  fétimination  de  la- 
cHatiiUne  (B.  B.,  189l.  573).  —  Milroys  (T.  M.)  et  Maucolsi  (J.),  The  metabolism  ofthe 
nucleins  under  physiologicai  condition  (/.  P.,  1898,  xxtii,  217-239).  —  Onm  lit).  înftaence 


150 


FATIGUE. 


du  travail  musculaire  sur  l'eu  semble  de  i*  échange  respiratoire  (,l.  t.  B,  1891,  xv,  388-3%)^ 
«-  OûDi  el  Tarullï.  Leâ  muditicathns  de  t'échange  matériel  dum  le  travail   mmculaire* 
(A.  i.  B.i  1993»  JtiX,  384-393),  —  Oertel  (H.).  Beitrag  zur  Kennlnm  der  Aimckeidtmg  des 
orijaniscfi  yebundnien  Pho^phors  im  Harn  (Z.  p,  €.,  1898,  xvvj,  i-23-l30).  —  Ffliger  (K.). 
Euwjc  Erklànavfen  betrefend  meinen  Aufsatz  :   ùiê  Quelle  der   Mmkelkraft  \A,  g.   P.» 
iHDI,  L,  330-338),  ~  ScBiriLOFF  (CATHRaiwE).  Becherches  sur  la  nature  et  les  causes  de  la 
riftidité  cadavt'rifjue  {Rei>,  méd.  de  la  Suisse  romande,  1889).  —  Schenck  (Fr.)»  Mmkelarbeit 
und  Glykûfjemerbrauch  {A.  g.  P.,  1896,  lïv,  326,  1861,  n!^^). —  Skeges  (L).  M uskelar te'- 
und  Glykogenverbrauch  (A.  R,  1896,   383-407,  511*525).  (C,  P.,  u,  193-196).  —  Slos^hi 
Sur  le  chimisme  musculaire  {BulL  Soc,  Roy*  des  Se.  méd.  et  nai,  de  Bruxelles,  ocX()hv^  1900)i! 
—  ÏBsiÉ  (Ph,),  Observ.  physiûL  concernant  un  record  véhcipédique  {A.  de  P.,  1894,  823*J 
857);  La  fatigue  et  V entraînement  physique,  Paris,   1897.  —  Voit.  Ueber  dos  VerhalU 
des  Kreatins  und  Harnstoff  im  Tkierkôrper  (Z.  B.,  \\\  1868,76-162).  —  Wertseb,  Ueher  diêï 
Mikhmurebildung  und  dcn  Glycogenverbrauch  im  fiuergestreiften  Muskel  bei  der  ThâtigheUj 
und  bei  der  Tùdlenstarre  {A.  g.  P.,  1889,  xlvi,  63-92).  —  WcEaNEft (E.)*  Ueber  Kreaiin  un 
Kreatinin  im  Miiskel  und  Ham  {A.  Bb..  1898,  266-267).  —  Zabloudowsky.  Veher  die  physiaU 
Bedeutung  der  Massage  {€,  W.,  1883).  —  ZCktz  (N,).  Ueber  den  Stoffverbrmich  des  Hundes 
bei  Muskcliirbeil  {A.  g.  P.,  1897,  Lxvtti,  191-211)* 

CHAPITRE    IV 

La  Fatigue  des  centres  nerveux  médullaires. 


HoftSLEY  (1898)  a  tâché  de  déterminer  qiianlitativement  la  somme  de  travail  que 
peuvent  fournir  les  centres  spinaux,  en  utilisant  les  réOexes  et  les  effets  de  rexcilatioti 
directe  de  la  moelle  épinière.  Cet  expérimentateur  a  eoasiaté  que  la  somme  de  travail 
fournie  par  l'exci talion  réllexe  était  toujours  inférieure  à  celle  qu'on  obtient  en  excitant 
le  nerf  moteur.  Ces  résultats  sont  difficilement  applicables  à  Tétude  de  la  fatigue  médul- 
laire, car  la  contraction  ceniraîe  ou  rétiexe  se  distingue  nettement  de  la  contraction 
névro'directe  ou  muscuJo-directe  et  ces  dîlférences  tiennent  à  des  actions  d'arrêt,  qui  se 
produisent  spécialement  à  la  traversée  de  centres  nerveux  (BEArNis),  Ainsi  on  sait,  par 
les  expériences  de  Beacms  et  de  Wundt,  que  la  contraction  centrale  ou  réllexe  exige 
pour  se  produire  une  intensité  d'excitation  supérieure  à  celle  qui  détermine  une  coa- 
traction  directe;  les  irritants  faibles  ne  provoquent  souvent  pas  de  réllexe,  mais,  si 
celui-ci  apparaît,  il  peut  largement  dépasser  en  énergie  la  secousse  directe.  Souven 
des  excitations  qui,  isolées,  ne  détermineraient  aucune  secousse,  provoquent  un  tétanoê] 
énergique  quand  elles  se  t^uivent  à  des  intervalles  très  rapprochés.  Cela  démont] 
rentrée  en  jeu  des  phéuomènes  d'addition  latente  qui  se  produisent  dans  les  centres 
nerveux  avec  une  facilité  plus  grande  que  dans  le  nerf  moteur,  et,  dans  ce  cas»  la  con- 
traction revêt  ordinairement  un  caractère  tétanique,  La  secousse  réllexe  a  un  début 
retardé;  elle  dure  beaucoup  plus  longtemps.  Quant  au  tétanos  central  ou  réflexe,  il  ne 
possède  presque  jamais  ta  régularité  typique  du  tétanos  direct.  Il  n'y  a  pas  entre  l'exci- 
tation et  le  tétanos,  central  ou  rétiexe,  Tétroite  relation  qui  existe  entre  l'excitalion  et 
le  tétanos  direct. 

L'indépendance  relative  de  la  contraction  réllexe  ou  centrale  vis-à-vis  de  Texcitant 
nous  montre  qu'il  existe  des  différences  qualitatives  entre  la  secousse  réflexe  et  la 
secousse  directe;  ces  différences  qualitatives  sufllsent  pour  expliquer  dans  une  certaine 
mesure  les  différences  quantitatives,  sans  qu'il  soit  nécessaire  d'admettre  une  fatiga- 
bilité  plus  grande  des  centres  réflexes  que  de  l'appareil  périphérique. 

Les  expériences  de  Waller  ne  sont  pas  plus  concluantes.  D'après  cet  auteur,  racti- 
vité  maximale  des  centres  nerveux  ne  provoque  pas  ractivité  maximale  de  l'appareil  ter- 
minal; en  d*auties  termes,  la  fatigue  centrale  limite  la  fatigue  périphérique.  Voici  Texpé- 
rience  de  Walleh  :  si  Ton  applique  une  série  de  secousses  électriques  au  bulbe  d'une  gre- 
nouille jusqu'à  ce  que  le  gîistrocnémien  ne  se  contracte  plus,  on  obtient  une  nouvelle 
série  de  contractions  en  irritant  le  sciatique,  et  une  troisième  série  en  irritant  le  muscle 
lui-même  lorsque  l'irritation  du  nerf  a  cessé  d'agir.  Cette  expérience  démontrerait  que 


SI 


FATIGUE. 


151 


centres  sont  pbs  fatîgables  que  les  terminaisons  nerveuses,  et  celles-ci  |»Iu3  que  le 
miHcle. 

Nous  avons  montré  plus  Lautque  la  soi-disant  action  ciirarisante  de  la  falif^ue  était 
un  produit  arlificjel  dû  à  ï'altération  du  Iroiic  nerveox  par  le  contact  avec  les  électrodes» 
La  fati^iibitité  des  ap|)areils  nerveux  médullaires  n'est  aussi  qu'apparenle*  Assurément, 
lorsi{ue  le  gaslrocnémien  ne  se  contjacte  plus  par  exritatiou  de  la  moelle,  il  fournit 
une  nouvelle  série  de  contractions  &  Texci talion  du  nerf.  Mais  si  l'on  admet  que  la 
moelle  est  devenue  incxcitable  par  effet  de  la  fatigue»  comment  expliquer  alors  qu'en 
excitant  le  nerf  sciatique  d*une  g^renouille  dont  la  moelle  viejitd'iîlre  fali*rm'*e,  on  obtient 
souvent  non  seulement  la  contraction  direclei  mais  aussi  la  contraction  réUexe(J.li>rKYKo>? 
La  moelle  ne  serait-elle  pas  complètement  épuisée  lors  du  relâchement  du  tétanos  d'ori- 
gine centrale?  Certainement  oui,  mais  la  moelle,  fatiguée  par  une  intemsitiô  de  courant  a, 
répond  à  une  intensité  plus  grande  de  courant  b:  autrement  dit,  le  même  courant, 
appliqué  sur  le  nerf^  a  une  intensité  plus  grande  que  quand  il  est  appliqué  directement 
à  la  moelle;  ce  qui  explique  et  la  présence  de  la  contraction  névro-directe  et  celle  de  la 
contraction  névro-réllexe* 

Les  résultats  obtenus  par  Waller  peuvent  donc  être  expliqués  par  un  manque  de 
dosage  du  courant  électrique.  On  se  sert  généralement  de  Tex pression  «  exciter  par  le 
même  courant  ».  sans  songer  que  les  tissus  animaux  n'ont  pas  tous  la  même  résistance 
électrique  et  que  le  courant  se  répartira  de  fai^on  que  sa  densité  soit  en  raison  inverse 
de  la  résistance  spécifique  de  chaque  tissu.  L'écartement  des  électrodes  restant  le 
même,  et  le  voltage  n'ayant  subi  aucune  modification,  rintensité  du  courant  électrique 
lancé  dans  la  région  intrapolaire^  et  avec  elle  riutensîté  de  Tînllux  neneux  mis  en 
liberté  par  cette  excitation,  sera  toute  diflérente  suivant  que  la  région  intrapolaire  est 
constituée  par  on  tronçon  de  moelle,  de  nerf  ou  de  muscle.  Or  les  muscles  sont  bien 
meilleurs  conducteurs  pour  rélectricité  que  les  nerfs.  Quant  à  la  conductibilité  élec- 
trique de  Taie  cérébro-ï^pinal  comparée  à  celle  du  nerf,  les  documents  manquent  plus 
ou  moins  complètement;  aussi  sommes-nous  astreints  ii  ta  plus  grande  réserve  dans  nos 
conclusions^  mais  il  ne  serait  pas  impossible  que  les  centres  nerveux  fussent  moins  bons 
conducteurs,  et  par  conséquent,  excités  par  un  courant  d'intensité  plus  faible  que  ne  le 
sont  les  nerfs. 

La  méthode  employée  par  J,  Ioteyko  répond  à  deux  desiderata  :   1"  Elle  permet 
ploi  de  courants  électriques  d'intensité  moyenne,  ce  qui  évite  !a  diffusion  du  courant 
ectrique;  2*  Elle  élimine  complètement  la  nécessité  des   mesures  comparatives  de 
l'intensité  de  Texcilant,  en  permettant  d'irriter,  non  pas  dilTérentes  régions  du  système 
nerveux,  mais  une  seule  région  détermînt^e.  Voici  l'analyse  de  ces  travaux  : 

La  résistance  des  centres  nerveux  médullaires  &  la  fatigue  étudiée  au 
moyen  de  rélectrotonisatlon  du  nerf.  —  Le  principe  de  cette  méthode  est  le  même 
que  celui  qu'appliqua  Bernsteiw  à  l'élude  de  la  fatigue  du  tronc  nerveux  et  qui  fut  si 
ingénieusement  modifié  par  Weoensry.  H  y  a  lieu  de  considérer  la  moelle  épinière  à 
deux  points  de  vae  :  l**  En  tant  qu'organe  conducteur  de  la  vibration  nerveuse,  et  2''  en 
tant  qu'organe  du  rcflcvenerTenj;,  €*est-à-dire  tranformateur  de  Finilux  sensitif  en  inllux 
moteur,  La  conductibilité  de  la  moelle  est  directement  mise  en  jeu  quatid  nous  Texci- 
tons  directement  par  les  électrodes,  tandis  que  les  propriétés  rétlectrices  de  la  moelle 
sont  mises  en  évidence  par  la  contraction  réJlexe.  Noua  analysons  les  processus  qui  si.^ 
déroulent  dans  le^  centres  nerveux  médullaires  en  prenant  pour  mesure  des  processus 
internes  le  résultat  de  Tirritation  névro-réllexe,  c'est-à-dire  la  secousse  musculaire  con- 
sécutive à  l'ii  ri  talion  du  nerf  sciatiqae  du  c6té  opposé.  Or  dans  Tactivilé  réflexe  nous 
étudions  la  fatigue  des  neurones  sensitifs  aussi  bien  que  celle  des  neurones  moteurs,  — 
Le  point  le  plus  important  de  la  méthode  de  J.  Iotkïr»  a  trait  au  procédé  employé  pour 
obtenir  la  section  physiologique  du  nerf  sciatique,  de  manière  que  rexcitatîon  qui  lui 
vient  des  centres  soit  momentanément  arrêtée  pour  ne  pas  produire  de  contraction,  et 
que,  à  un  moment  donné,  celle-ci  puisse  servir  comme  réactif  de  l  activité  centrale. 
L*auteur  s^est  servi  de  Vvkctrotonisalion :  pendant  le  passage  du  courant  continu, 
ranélectrotonus  d*une  portion  du  nerf  arrête  Tinllux  nerveux  venu  des  centres  par  exci- 
tation directe  ou  réflexe  de  ces  ceiUres  ;  le  gastrocnémien,  dont  le  nerf  n'a  pas  été  élec- 
rotouisé,  se  téVanise  jusqu'à  épuisement  complet,  Taulre  reste  au  repos.  Si  mainte- 


^Tîecl 


152 


FATIGUE. 


nanl,  sans  interrompre  J'excilation  de  la  moelïe,  on  ouvre  te  courant  conlino,  la  Irans- 
mission  s'opère  sans  obstacle  dans  le  nerf  éleclrotonîsé,  et  l'on  voit  son  gastrocnémiep 
entrer  en  tétanos.  Il  est  donc  évident  que  les  centres  nerveuit  médullaires  sont  au  moins 
deux  fois  plus  n^sistants  à  la  fali^'oe  que  les  organes  terminaux,  parce  qu'ils  ont 
pu  fournir  un  travail  double*  Dans  toutes  ces  expériences,  hauteur  s'est  servi  de  gre- 
n  oui  H  es  de  forte  Uiille  (poids»  50  à  70  grammes).  Le  cerveau  était  détruit,  et  l'hémor- 
rhagie  de  la  moelle  soipieusement  arrêtée.  Les  deux  nerfs  scialiques  étaient  dénudés^ 
et  les  cuiFses  entièrement  réséquées  au-dessous  des  nerfs  et  des  vaisseaux  fémoraux. 
La  grenouille  est  alors  portée  sur  un  myographe  double,  et  les  tendons  des  deux  gas- 
Irocnémiens  sont  relit^s  aux  leviers  correspondants  (poids  en  charge,  20  grammes)*  Pour 
t'viter  le  dessèchement  du  nerf,  reipérience  n'a  jamais  été  prolongée  au  delà  de  dix 
minutes. 

L'auteur  a  recherché  une  intensité  de  courant  continu,  qui  laisse  à  peu  prfes-^ 
intacte  l'excif^ibilité  du  nerf  après  Touverture  du  courant  polarisant.  Elle  s*esl  assurée] 
que  :  te  pasuage  pendant  di.r  minutes,  a  trat'cf's  uuâ  petite  portion  du  ncrf$ciatique  dcj/rc-I 
nouille,  d*UH  courant  eontinu  de  0,20  miiUamph'e  {clecirodc?^  mpolarisahles] ^  changeant  \ 
9ms  toutes  les  minutes  tt  n'affaiblissant  ait  cours  de  l'expérience  jmtiu  à  0,iTj  mUliampH^A 
laisse  intacte  l'excitabilité  du  7tcrfdans  tout  son  parcùiirs  nprùs  fourertttre  du  courant  continu. 
Le  temps  de  dix  minutes  est  suffisant  pour  obtenir  deux  courbes  de  tétanos  l'une  à  la 
suite  de  Tanlre;  il  est  prt'ft-rable  de  ne  pas  pioîonger  l'expérience  au  ttel;\  de  ces  limites, | 
pour  t^lre  ;"j  Fabri  des  modilications  ultérieures  de  rexcital>ilile%si  fréquentes  avec  i*em-" 
plot  du  courant  continu, 

L'inexcitabîlilé  persistante  qu*on  observe  quelquefois  après  le  jiassage  du  courant 
continu  peut  f^tre  décelée  de  la  façon  suivante  :  il  faut  interroger  promptement  dans 
les  cas  douteux  rexcilabilité  des  deux  nerfs  ;  si  la  modilicatton  négative  s*est  produite, 
TiromoLilité  absolue  du  muscle  aliénant  au  nerf  qui  vient  d'être  électrotonisé  con* 
stitue  un  contraste  frappant  avec  les  petites  secousses  que  donne  Tcxci talion  du  nerf  du 
c6té  opposé,  lequel,  bien  qu'nyanl  fourni  déjà  une  courbe  de  tétanos,  n'a  partout  pas 
perdu  toute  son  excitabilité.  1/auteiir  a  eu  également  à  lutter  avec  la  modification  posi-J 
tive,  cVst-à-dire  avec  Taugmentation  d*excitabilité  qui  suit  parfois  de  prés  l'ouverture [ 
du  courant  continu.  Or,  si  rexcitabilité  du  nerf  est  exagérée^  un  courant  nerveux,  même 
extrêmement  faible,  venu  de  la  moelle,  impuissant  à  éveiller  la  contraction  en  temps 
ordinaire,  est  capable  de  déterminer  un  tétanos  énergique  dans  ces  conditions.  On  recon- 
naît la  modification  positive  en  modifiant  l'expérience  de  façon  à  exciter  la  moelle,  non: 
par  des  courants  tétanisants,  mais  par  des  ondes  périodiques  à  intervalles  assex  éloî-  ^ 
gnés;on  a  alors  Tinscriplio!!  ^qaphique  de  Texcilabilité  sous  forme  de  lignes  verticales» 
dont  la  hauteur  mesure  le  dcj^ré  de  Texcitabilité.  Or,  si,  après  l'ouverture  du  courant 
continu,  le  travail  du  muscîe  est  déterminé  par  une  action  centrale,  rexcitabilîté  di> 
nerf  n'ayant  pas  été  augmentée,  nous  obtenons  une  courbe  régulière  de  la  fatigue  du 
muscle;  les  premières  contractions  possèdent  lamplitude  la  plus  grande,  et  la  fatigue 
s'établit  graduellement.  Mais,  si   le  travail  du  muscle  est  obtenu  artilkieîlement  par 
suite  d*une  hyperexcitabilité  du  nerf,  la  courbe  des  contractions  inscrites  sur  le  cylindre 
possédera  des  caractères  exactement  opposés:  elle  sera  l'indice  lidéle  de  Texcitabilité 
grandissante  du  nerf  :  les  contractions  iront  en  augmentait  de  hauteur,  et  il  faudra  un 
certain  temps  pour  qu'elles  diminuent  d'amplitude. 

Toutes  ces  questions  de  méthode  et  de  technique  ont  un  grand  intérêt»  car  elles 
nous  permettront  de  ju|^er  de  la  légitimité  des  résultats.  Ajoutons  que  Tobjectioft 
que  Ubeizen  a  formulée  relativement  h  la  méthode  de  l'électrotonisation  des  troncs  ner- 
veux ne  peut  s'appliquer  â  l'étude  de  la  falitiue  des  centres  nerveux.  Ce  physiologiste  a 
fait  remarquer  que  Tobstaele,  destiné  à  enrayer  la  transmission,  pourrait  bien  enrayer 
en  même  temps  l'entrée  en  activité  du  nerf.  Quand  il  s'a^tit  du  neif,  rien  ne  vieut  nous 
révéler  en  effet  son  entrée  en  activité  ;  quand  nous  excitons  la  moelle,  nous  avons  la  cer- 
titude qu^elte  entre  en  activité,  bien  qu'un  des  nerfs  sciatiques  soit  électrotonisé  à  sa 
partie  moyenne  ;  la  preuve  en  est  fournie  par  le  tétanos  du  côté  opposé,  qui  se  produit 
malgré  rétablissement  de  rélectrotonus  sur  l'autre  nerf. 

La  figure  17  nous  montre  la  grande  résistance  médullaire  à  la  fatigue»  Vexcitation. 
ttHanisante  de  tu  mociie  est  obtenue  par  toie  nc'^ro -réflexe.  Le  tracé  inférieur  correspond 


FATIGUE. 


153 


aax  contractions  nérro-ilirecles;  le  tracé  supérieur  aux  contractions  névro-réflexes.  On 
lit  de  ^aache  h  droite  de  la  Hgiire  :  1)  tétanos  d^es^sai  des  deux  gastrocnémiens,  n^vro- 
direct  en  bas,  névro-rértexe  en  haut,  tous  les  deux  obtenus  simullanémcnt  par  excita- 
tion tétanisante  d'un  sciatique  et  tous  les  deux  à  peu  près  de  mAmc  inteDsité;2)  réponde 
trois  minutes,  pendant  lesquelles  nn  électrolanisc  le  nerf  avec  un  courant  de  0,20  de 
miftiampere,  en  changea!»!  le  sens  du  courant  (El  sur  la  ligure)  el  après  avoir  suspendu 
le  courant  tétanisant.  Lélecti'o  tonus  est  complet  au  bout  détruis  minutes  (tracé  inter« 
rompu  à  cet  endroit);  3)  L'excitation  du  nerf  A  est  reprise,  le  muscle  donne  immé- 
diatement une  courbe  de  tétanos  névro-direct  d'une  durée  de  quarante-cinq  seconde», 
après  quoi  il  se  relâche;  pendant  tout  ce  tt»mps,  le  nerf  B  élertrotonisé  ne  communique 
pas  son  excitation  au  muscle  qui  reste  au  repos;  4)  Plusieurs  secondes  avant  le  relit- 
chement  complet  du  tétanos  névro-direcL,  on  ouvre  le  courant  contioufO  sur  la  figure). 


I 
I 


F(o«  17.  — ^  (D'après  J.  Iotktho)  ]?<Ioi-trotobut  «ciiployé  pour  produire  La  tccxion  phyiiologiijtie  dti  nerr 
KtdUtion  téUoitaûta  da  U  ino«ll«  par  ritilBnnédJaire  du  nerf  scia  tique  d'ua  côté.  luftcriptiuu  iimtiltaiié& 
de  la  ooDtractton  dirsclA  et  da  La  cooimctioD  réflexe  (de  g'auclie  k  droite). 

tout  en  maintenant  rexcitation  tétanisanie  du  nerf  A;  ranélectrotonus  disparaissant  et 
avec  lui  Tobstacle  â  la  transmission  neneose,  le  nerf  B  donne  une  courbe  de  tétanos 
névro-rétlcxe  d'une  durée  de  soixante-quinze  secondes»  démontrant  aiusi  que  la  moelle 
n'était  pas  fatiguée  à  ce  moment.  Nous  en  concluons  que  les  centres  médullaires  sont 
au  moins  deux  fois  plus  résistants  à  la  fatif(ue  que  les  organes  termiuaui,  parce  qu'ils 
ont  pu  fournir  dans  les  mômes  conditions  un  travail  double. 

Le  même  résultat  a  été  obtenu  en  excitant  directement  la  moelle  épinière  au  moyen 
d'ondes  uniques. 

La  résistance  des  centres  nerveux  médullaires  à  la  fatigue  étudiée  au 
moyen  de  l'éttiérisatioii  du  nerf*  —  La  méthode  de  rélectrotonisatton  a  montré  à 
I,  loTEYKo  que  les  centres  nerveux  spinaux  sont  au  moins  deux  fois  plus  résistants  à 
la  fatigue  que  les  organes  terminaux,  car  ils  peuvent  fournir  nn  travail  double  en  réponse 
À  la  même  excitation.  Pour  voir  s'ils  ne  le  sont  pas  davantage,  Fauteur  a  cherché  une 
méthode  qui  permette  de  prolonger  reipérience  sans  crainte  d'une  modification  de 
Texcitabilité  d«i  nerL  La  section  physiologique  du  nerf  peut  être  produite  au  moyen 
de  réthérisati on  locale  du  nerf.  En  elTet^  l'avantage  de  cette  méthode  est  qne  le  retour 
de  reicitabilité  après  réthérisatiou  ne  passe  jamais  par  une  phase  d'augmentation 


\u 


FATIGUE. 


ainsi  que  J.  Ioteïkq  et  M.  STEPAfïovvsKA  Tont  montré  (Ann,  de  la  Soc*  des  sciences  de 
Bruxelles,  i90lj.  La  mélliode  avec  lYaher  ne  diffère  donc  de  U  méthode  avec  l'aoélectro* 
tonus  que  parla  subâlilution  d*un  bourrelet  imbibé  d'anesiht^sîque  au  courant  eoutïno. 
Voici  une  de  ces  expériences   (J  mai  IS99,  voir  fïg.  18). 

ExcitaiioQ  néyro-réfleze  de  la  moelle  par  des  courants  tétaaUants.  —  Le  tracé  în/é* 
rieur  est  d'origine  névro-directe;  le  tracé  supérieur  est  d'orisfine  névroréileie.  On  lit  de 
gauche  adroite  de  la  figure  :  i*  Contractions  d'essai,  les  né vro -directes  plus  intenses  que 
les  névro-rèllexes;  2''  un  des  nerfs  est  éthérisé  (à  partir  de  K);  3*>  plusieurs  secondes 
à  peine  après  le  début  de  l'éthérisation,  l'autre  nerf  est  excité  par  des  courants  tétanî* 
sants,  et  cette  excitation  est  maintenue  jiisqn*à  la  iin  de  Texpérience;  le  nerf  irrité  I 
donne  une  belle  courbe  de  tétanos^  tandis  que  TexcitaUon  qui  a  traversé  la  moelle  est 


Pjû.  18,  —  (D'après  J.  toTCTuo)  S«e(îoo  physiologique  du  narf  obtcoue  nu  mojen  do  léthénMiîon  fl*QM 
portion  do  ce  nerf,  Eteilatioa  téla&tsaote  de  la  moelle  par  riotermédtaire  du  nerf  iciatliiae  d'un  c4(A. 
tascription  timoluiiée  de  la  confcractioxi  directe  et  de  la  coairacli4Xi  réfleie  (de  gauebe  à  droite). 


arnHée  dans  Tautre  nerf  an  niveau  do  point  éthérisé;  à  peine  observons-nous  un  léger 
soulèvement  de  ce  côté;  4,  Avant  raéme  qu**  le  tétanos  névro-direct  ait  pris  Qn,  la 
déséthérisation  est  opérée  (D  sur  la  lîgurei  :  l'application  de  lanesthésique  a  duré  par 
conséquent  environ  vingt-deux  secondes;  la  conductibilité  ne  revient  pas  immédia- 
tement i^la  tétanisation  ne  cesse  d*agir!,  mais,  dix  secondes  après  T'enïMernent  de  l'éther, 
nou^  obteirons  un  tétanos  névro-rétlexe  assez  intense.  L'excitation  de  la  moelle  ayant  dur 
tout  ce  temps^  nous  concluons  à  sa  grande  résistance  à  la  fatigue  vis-à-vis  des  organei^ 
termiaauf . 

Vn  résultat  analogue  a  été  obtenu  en  excitant  directement  la  moelle  avec  des  cou- 
rants tétanisants.  Dans  d'autres  expériences^  l'étbérisatiou  a  été  maintanue  Lnen  plui 
longtemps»  et  dans  tous  les  cas,  un  tétanos  a  été  obtenu  après  que  l'éther  s'est  dissipé.  Pen- 
dant tout  ce  temps  la  moelle  n'a  cessé  d*ètre  excitée.  L  Ioteyxo  a  pu  se  convaincre  que  la 
moillepouvaii  être  excitée  pendant  un  temps  au  moins  quatre  fois  plus  Iohj^  que  k  mu.^tt,  foui  , 


FATIGUE. 


155 


qu*on pût  décékr  aucun  sigm  de  fatigue,  Lauleur u*a  pai  poussé  plus  loin  cette  délermU 
Dëtion  i|uantitaUve,  et  n*a  pas  assigné  de  limite  au  travail  médullaire. 

La  résistance  des  centres  nerveux  médall aires  à  la  fatigue  étudiée  au 
moyen  de  la  strychnisation  de  la  moelle  et  de  Tétliérisation  du  nerf.  —  Pour 
ne  pas  recourir  à  des  excitant;*  électriques  trop  énergiques,  qui  occasionneraient  des 
dérivations  sur  la  moelle  épinière,  oo  a  géoéralenient  ennployé,  pour  augmenter  Tinleii- 
iit^  de*  phénomènes  réHeies,  des  grenouilles  empoisonnées  par  des  doses  rninima  de 
strychnine* 

Cette  façon  d'agir  présente  de  nonibreui  inconvénienU  dans  Tétude  de  la  forme  de 
la  secousse  isolée  ou  du  tétanos  d*origine  rêfleie.  Ces  inconvéuients  apparaissent  encore 
plus  nombreux  quand  on  se  propose  d'étudier  la  somme  do  travail  que  peut  fournir  la 
moelle  épinière^  car  Tétat  de  surexcitation  de  la  moelle  strychnisée  ne  peut  servir  de 
mesure  à  ractivil**  déployée  par  elle  dans  les  conditions  normales.  Malgré  toutes  ces 
objections,  des  recherches  sur  lafatigue  de  la  moelle  strychnisée  s'imposaient  en  quelque 
sorte,  car  grâce  à  ce  procédé  remploi  des  courants  électriques  extrêmement  faibles  était 
rendu  possible  (après  l'échec  des  excitations  mécaniques  et  chimiques  pour  produire  un 
tétanos  réilexe  durable)*  En  eniploycint  des  doses  convenables  de  strychnine,  on  parvient 
à  renverser  la  formule  :  rirrîtabilité  réOexe  remporte  alors  surTirritabilité  directe.  En 
moyenne  un  dixième  de  milligramme  de  sulfate  de  strychniue  a  été  trouvé  suffisant  par 
J.  loTBYKO  pour  produire  cette  eflet.  Ces  expériences  ne  diffèrent  donc  des  précédentes 
que  par  la  légère  strychnisation  de  la  moelle;  le  nerf  est  éthérisè  suivant  le  procédé 
connu.  Ces  expériences  ont  montré  que  la  moelle  légèrement  strychnisée  (pas  de  con- 
vulsion) est  en  état  de  fournir  un  travail  au  moins  cent  fois  plus  considérable  que  le 
muscle.  Dans  ces  expériences,  la  narcose  du  nerf  était  suspeudue  de  temps  en  temps,  et 
Ton  se  rendait  compte  du  déféré  d'excitabilité  propre  de  lu  moelle.  Les  résultats  avec  les 
grenouilles  strychnisées  plaident  donc  dans  l*?  même  sens.  Il  est  certain  que  ces  donnée? 
ne  peuvent  servir  de  terme  de  comparaison  avec  le  travail  que  la  moelle  es!  capable 
d'exécuter  daos  les  conditions  normales*  Mais  il  parait  certain  que  les  appareils 
réflexes  de  la  moelle  sont  pratiquement  infatigables^  si  on  les  compare  aux  organes 
terminaux. 

Par  les  trois  méthodes  décrites  plus  haut  cet  eipérimentatcur  adonc  réussi  à  évaluer 
le  travail  intérieur  des  appareils  réflexes  de  la  moelle  et  à  le  représenter  parim  équiva- 
lent  mécanique . 

La  résistance  si  grande  des  centres  nerveux  médullaires  peut  ^tre  interprétée  de  deux 
façons  différentes  :  !*•  ou  bien  les  éléments  nerveux  sont  devrais:  accumulateurs  d'éner- 
gie, capables  d'un  long  travail  sans  fatigue  en  raison  de  leurs  réserves  nutritives  consi* 
dérables;  2*  ou  bien  leur  résistance  à  la  fatigue  est  findice  d*un  chimisme  très  restreint, 
l'acte  nerveux  n'étant  pas  accompagné  d'un  dégagement  important  d'énergie  empruntée 
aux  centres.  —  La  question  est  loin  d*étre  résolue.  Remarquons  pourtant  que,  si  la 
grande  résistance  à  la  fatigue  des  centres  nerveux  médullaii'es  était  due  k  un  mélabo- 
Usme  intense  dans  ces  centres,  ils  seraient  les  premiers  à  ressentir  les  atteintes  des 
toxines  engendrâmes  par  un  travail  excessif,  et  Fintoxication  produirait  en  peu  de 
temps  ta  paralysie  des  éléments  nerveux.  Or  il  n'en  est  rien;  ce  sont  les  terminaisons 
motrices  éparses  dans  le  muscle  qui  ressentent  les  premières  les  elfets  de  la  fatigue, 
et  il  parait  probable  qu'elles  sont  intoxiquées  par  les  poisons  nés  sur  place  et  engendrés 
par  la  contraction  musculaire. 

Il  est  intéressant  de  rapprocher  de  ces  faits  les  expériences  de  G.  Weiss  surTinHuence 
des  variations  de  température  sur  les  périodes  latentes  du  muscle,  du  nerf  et  de  la 
moelle.  Pour  le  muscle,  la  période  latente  s'allonge  avec  les  températures  bassea,  se 
raccourcit  avec  les  températures  élevées.  La  durée  de  celte  période  est  liée  à  la  rapidité 
avec  laquelle  se  passent  les  actions  chimiques,  l^  vitesse  de  Tinllux  nerveux  reste 
sensiblement  la  même  aux  diverses  températures^  ce  qui  concorde  avec  l'hypothèse 
de  rinfâtigabilité  du  nerf.  Quant  à  la  moelle  épinière,  Weissa  mesuré  la  période  latente 
d'un  rétlexe,  et,  en  opérant  successivement  à  20^  et  à  0",  il  a  vu  qu'elle  doublait,  c'est- 
à-dire  que  la  variation  était  de  100  p.  100.  Enfin  il  a  fait  la  même  expérience  en  refroi- 
dissant la  moelle  et  les  nerfs  lombaiies  et  excitant  la  partie  supérieure  de  la  moelle. 
Dans  ces  conditions,  la  période  latente  n'a  présenté  que  des  changements  insignifiants, 


jj^ 


ÎU 


FATtGUEU 


parallèles  à  ceux  qu'a  présentés  le  nerf.  La  moelle  s*est  couiportée  comme  si  des  tubes 
nerveux  venant  des  racines  antérieures  se  prolongeaient  jusqu'à  la  parité  supérieure  de 
ta  moelle  sanâ  passer  par  aucune  cellule  ni  arLiculation  dos  neurones. 

Ces  expériences  de  G.  Weiss  viennent  donc  confirmer  les  résultats  de  J.  Iotky&o  sur 
rinfatigabilité  relative  des  appareils  réflexes  de  la  moelle  épinière.  Résultat  semblable 
a  été  obtenu  par  N.  OscHtx^KVt  qui  s'est  ser^'î  de  la  variation  négative  comme  moyen  de 
déceler  Tactivité  médallaire.  Il  est  ^toutefois  dinicile  de  juger  de  ses  résultats  en  se 
basant  sur  Tanalyse  d'une  courte  note  publiée  par  Tanteur  dans  le  CentralbL  f.  Phy$iO' 
logie  (1809,  4-6). 

L'étude  de  la  fatigabilité  de  la  moelle  épînière  constitue  un  chapitre  tout  nouveau 
de  la  physiologie,  et,  tandis  que  la  fatigue  du  muscle  a  été  examinée  sous  tous  ses 
aspects  depuis  l'inauguration  de  la  méthode  graphique,  la  fatigue  des  appareils  nerveux 
médullaires  n'avait  même  pas  été  abordée  par  les  physiologistes  anciens.  En  ellfet,  les 
difUcultés  expérimentales  rendaient  impossible  cette  étude  avant  la  connaissance  exacte 
des  phénomènes  de  fatigue  propres  aux  muscles  et  aux  nerfs. 

Le  travîtil  de  J.  Iote^ko  aété  suivi  de  recherches  fort  intéressantes  de  M.  Vkbworn»  qui, 
sans  connaître  les  travaux  de  cet  expérimentateuri  aborda  le  même  sujet  en  se  servant 
de  méthodes  presque  identiques  :  à  savoir»  de  Téthérisation  du  nerf  et  la  slrychni- 
«ation  de  la  moelle.  Mais,  dans  les  expériences  de  Verwor.x,  la  strychnisation  de  la  moelle 
était  poussée  à  lextrème;  Tautcur  a  donc  obtenu  des  phénomènes  paralytiques,  dus  non 
k  la  fatigue  des  appareils  médullaires,  mais  à.  leur  intoxication. 

Tout  d'abord,  Vkhwohn  a  repris  à  nouveau  l'étude  de  l'action  périphérique  et  centrale 
de  la  strychnine.  L'action  périphérique  curarisante  de  la  strychnine  existe  aussi  bien 
pour  la  Hantt  esculmta  que  pour  la  temporaria,  mais  elle  est  plus  prononcée  pour  la 
première  (Voir  :  Carariaanta,  poisons).  Quant  à  la  paralysie  qu'on  observe  après  des  con- 
vulsions énergiques,  elle  ne  peut  être  nipportée  en  totalité  à  l'action  curarisante  de  la 
strychnine,  car  au  moment  où  la  paralysie  est  complète  les  appareils  périphériques  sont 
encore  excitables  (confirmation  de  faits  observés  par  Poulsson). 

Cette  paralysie  n*est  pas  due  non  plus  à  la  fatigue  résultant  de  Tactivilé  médullaire; 
les  grenouilles  en  effet,  qwi  ont  reçu  en  injection  de  doses  plus  fortes  de  strychnine  se 
paralysent  plu*  vite  que  celles  qui  ayant  reçu  des  doses  ]ilus  faibles,  présentent  une 
phase  de  canvutsions  plus  prolongée.  A  quoi  est  due  cette  action  de  la  strychnine  sur  les 
centres  médullaires?  Suivant  Verworn,  on  nV  pas  asseî  tenu  compte  de  l'état  du  cœur 
dans  Tintoxication  slrychnique.  Or,  chez  les  animaux  qui  ont  été  empoisonnés  par  des 
doses  fortes  de  stryclinine  (Û^^Jil  pour  une  grenouille  et  môme  davantage),  on  observe, 
peu  de  temps  après  la  disparition  des^réîlexes,  l'arrêt  du  canir  en  diastole.  A  un  examen 
plus  minutieux,  on  observe  le  développement  lent  et  graduel  de  la  paralysie  cardiaque, 
qui  (hialement  mène  à  Tarrët  complet.  Cette  action  de  la  strychnine  sur  le  cœur  est 
directe,  elle  persiste  même  après  la  section  des  vagues.  Cet  arrêt  du  cœur  n'est  pas  dt 
aux  convulsions,  car  les  grenouilles,  qui  ontété  empoisonnées  par  des  doses  plus  faibles 
de  strychnine  et  qui  présentent  un  allongement  du  stade  convulsif,  ne  présentent  pas 
d*arrét  du  cœur.  La  paralysie  centrale  n'est  pas  due  à  une  action  spéeilique  de  la  strych- 
nine sur  la  moelle.  Mais  il  existe  un  parallélisme  coniplel  entre  la  paralysie  médullaire 
et  la  paralysie  cardiaque.  Verworn  fit  aussi  des  expériences  de  contrôle  :  après  la  liga- 
ture du  crjjur,  Texcitabilité  réDexc  disparaît  au  bout  de  45  à  60  minutes  chez  les  gre- 
nouilles non  strychnisées.  Ce  temps  correspond  exactement  au  développement  de  la 
paralysie  médullaire  dans  le  strychnisme.  Un  aytie  fait  vii-nt  plaider  dans  le  même  sens. 
Uuand  dans  la  paralysie  strychuîque  te  cosur  est  paralyse  au  point  de  ne  plus  pouvoir 
se  contracter  qu'une  fois  toutes  les  10  ou  15  secondes,  si  l*on  pratique  la  respiration  artifi- 
cielle, alors  le  cœur  se  remet  de  nouveau  à  battre  plus  rapidement,  et  l'activité  médul- 
laire réapparaît.  L'auteur  ne  prétend  pas  expliquer  le  mécanisme  de  cette  suractivivé 
cardiaque;  il  est  possible  qu'il  est  irrité  mécaniquement  par  Foxygène.  Quoi  qu'il  eu 
soit,  le  retour  de  la  circulation  a  restauré  Tactivité  médullaire.  Il  en  résulte  que  la  para- 
Lfsie  de  la  moelle  constatée  dans  la  strychnisation  était  due  k  son  asphyxie.  On  pourrait 
dire  aussi  que,  grâce  à  la  suractivité  circulatoire»  la  moelle  eist  lavée  de  la  strychnine; 
mais  cette  explication  ne  parait  pas  prubable,  car  c'est  le  sang  qui  est  le  véhicule  de  la 
strychnine.  Nous  saisissons  de  celte  Taj^on  Texplication  de  ce  paradoxe,  que  sous  l'inlîuence 


FATIGUE- 


{1^7 


da  la  strychnine  rexciiabilité  de  la  moelle  est  si  coasîdérabiement  accrue  pour  diminuer 
et  se  perdre  consécutivement. 

Lfl  tableau  symptomatologique  de  rintoxication  strychnique  est  en  effet  composé  de 
deux  processus  :  excitation  et  paralysie.  Chacun  de  ces  processus  a  une  cause  diffé- 
rente :  rénorme  augmentation  d'excilabllité  tient  à  l'action  spécifique  de  la  strychnine 
sur  la  moelle  ("'pinière;  la  paralysie  est  due  à  Tasphyiie  résultant  de  l'arrêt  du  cœur.  La 
symptomatologie  du  strychmsmc  est  due  à  rinterféretice  de  ces  deux  actions. 

Si  nous  nous  sommes  étendus  sur  ces  expëriences  si  intéressantes  de  Vebworn,  c'est 
parce  que  rexpérimentateur  allemand  tâche  d'appliquer  ces  données  à  la  fatigue  et  à  la 
réparation  des  appareils  réflexes  de  la  moelle.  Pour  amplifier  les  processus  qui  se 
déroulentdans  ces  appareils,  il  emploie  la  strychnine.  La  grenouille  est  fixée  dans  le 
décubitus  dorsal  sur  une  planchette  de  liège;  Tartère  d'un  des  membres  postérieurs 
est  liée,  le  sciatique  est  préparé  jusqu'à  rarticulation  du  genou  et  le  gastrocnémien  fixé 
tu  myographe.  Pour  exclure  le  gastrocnémien  des  convulsions  s trichniques,  son  nerf  est 
éib^nsé.  La  grenouille  est  alors  strychnisëe  i(  centigramme  en  injection  sous-cutanée). 
Nous  voyons  que  la  méthode  employée  jusqu'au  dispositif  des  appareils  i^raphiqties  est 
celle  qu'inaugura  J.  Ioteyro  dans  ses  recherches  sur  la  fatigue  des  centres  nerveux 
médullaires.  L'unique  différence,  c'est  que  h  loTEVîto  utilisa  des  doses  extrêmement 
faibles  de  strychnine  (1/10  de  milligramme  de  sulfate  de  strychnine)  incapables  de  pro- 
duire des  eonrulsions,  mais  exaltant  les  propriétés  réHectrices  au  point  que  la  moindre 
excitition  était  suivie  d*un  etTet  moteur  considérable  »  tandis  que  Verworn  employa  la 
strychnine  à  la  dose  de  1  centigramme,  dose  convulsive  et  même  souvent  mortelle. 

Le  ciL*ur  de  la  grenouille  étant  mis  à  nu,  on  peut  suivre  les  progrès  de  la  paralysie 
cardiaque.  Cinq  minutes  après  le  début  des  convulsions,  on  remarque  les  premiers 
symptômes  de  faiblesse  cardiaque.  Quand  les  convulsions  ont  pris  Fm,  on  interrompt  la 
narcose  du  nerf  et  on  examine  ^graphiquement  Félat  des  réflexes  en  se  servant  de  la 
contraction  du  gastrocnémien,  exclu  des  convulsions  par  ta  narcose  du  nerf.  On  s'aper- 
çoit que  Texcitabilité  réflexe  est  fortement  diminuée  et  qu'il  faut  un  certain  temps  (plu- 
sieurs secondes)  pour  lui  faire  récupérer  sa  valeur  primitive.  Mais  bient(>t  te  coeur 
s'arrête.  A  ce  moment,  l'excitabilité  réflexe  disparaît  déflnitivement  pour  ne  plus  reve- 
nir malgré  le  repos.  Mais  on  assiste  au  retour  de  l'excitabilité  médullaire  si  Tua  pratique 
la  respiration  artificielle  et  si  l'on  provoque  le  rétablissement  des  fonctions  du  cœur.  Ces 
expériences  viennent  donc  conflrmer  les  résultats  antérieurement  acquis  par  Verwohn 
sur  la  réalité  des  deux  processujî  qui  se  déroulent  dans  la  moelte  strychnisée. 

L*actioQ  de  ta  strychnine  ne  peut  donc  être,  comparée  à  l'action  des  anesthésiques, 
qui  excitent  à  faible  dose  et  produisent  des  phénomènes  paralytiques  à  dose  plus  consi- 
dérable. La  paralysie  strychuique  est  d'ordre  asphyxique.  L'unique  action  spéciflque 
de  la  strychnine  est  Ténorme  augmentation  d'excitabilité  qu'elle  fait  subir  aux  éléments 
médullaires. 

Après  ces  constatations,  Verwor-n  a  abordé  la  question  relative  aux  causes  prochaînes 
de  la  paralysie  asphyxique  de  la  moelle  dans  le  strychnisme.  Est-ce  l'accumulation  des 
substances  de  la  métamorphose  régressive  qui  se  forment  pendant  l'activité  médullaire, 
qui  est  la  cause  de  la  paralysie,  ou  bien  est-ce  le  manque  de  certaines  substances 
indispensables  au  maintien  de  l'activité  ?  Nous  voyons  que  la  même  question  se  pose, 
qu'il  s'agisse  des  centres  nerveux  ou  qu*il  s'agisse  du  muscle.  Une  grenouille  étant  para- 
lysée par  une  forte  dose  de  strychnine,  et  le  cœur  étant  arrêté^  une  canule  est  introduite 
dans  l'aorte  et  la  circulation  artificielle  est  pratiquée  au  moyen  de  la  solution  physiolo- 
gique non  oxygénée.  Le  cœur  se  remet  immédiatement  à  battre.  Au  bout  d'une  minute 
l'excitabilité  réflexe  reparaît  à  sou  tour.  Mous  pouvons  conclu xe  que  la  paxalysie  était 
due,  au  moins  en  partie,  à  Taccumulaîlon  des  substances  nocives,  ear  la  restitution  de 
rexcitabilité  a  pu  se  faire  par  le  lavage  avec  une  solution  indifférente.  C'est  l'ancienne 
expérience  de  Ranke,  sur  la  fatigue  des  muscles  appliquée  par  Yerwûkw  au  rétablisse- 
ment des  fonctions  de  la  moelle  strychnisée. 

Pour  éliminer  l'action  de  l'oxygène  almospbérique,  Verworn  répéta  la  même  expfl- 
rience  suus  Teau  privée  d'oxygène  et  obtint  le  même  résultat.  Les  expériences  avec  le 
lavage  de  la  moelle  par  une  solution  inditféreote  assurent  la  restauration  des  fonctions 
dans  une  certaine  mesure,  mais  non  dans  sa  totalité*  l'excitabilité  réllexe  repartit,  mais 


t5B 


FATIGUE, 


on  n'observe  jamais  de  crampes  tétaniques.  Comme,  d'antre  part,  la  fatigue  du  muscle  est 

oxdue  par  la  natcose  du  nerf  sciatique»  on  doit  admettre  la  présence  d'un  facteur  sup- 
plémentaire qu'il  s'agit  de  rechercher.  L'expérimenialion  montre,  en  effet,  que  la  para- 
lysie est  déterminée  par  l'intervention  de  deut  fadeurs  :  accu  mutât  ion  de  substances 
nocives  et  manque  de  substances  qui  enlretiennent  rirrilabilité»  Voici  Texpérience  de 
Verwcjrn  qui  démontre  ce  phénomène  :  Nous  avons  vu  que  la  restauration  des  fonctions 
médullaires  au  moyen  de  la  circulation  artificielle  d'une  solution  indifférente  n'était  pas 
totale.  Or,  si  au  momenl  où  la  circtilalion  artitlcielle  indifférente  a  produit  son  maximoni 
d'eUet,  on  injecte  du  sang  déObrioé,  agité  au  préalable  à  Tair,  l'excitabilité  tétanique 
revient  avec  son  intensité  pritnitive  :  Tanimal  se  restaure  complètement,  les  crampes 
létaniques  atteignent  leur  maximum  de  force* 

Les  expériences  de  contrôle  montrent  l'action  nulle  du  lavage  an  moyen  du  séruni 
sanguin.  C'est  donc  Toxyg^ne  qui  est  l'élément  réparateur.  On  peut  donc  dire  que  le 
lavage  delà  moelle  au  moyen  d*une  solution  inditférenle  a  entraîné  au  loin  les  substances 
nocives  produites  par  le  fonctionnement  médullaire  et  a  rendu  la  moelle  capable  d*un  nou- 
veau travail.  Toutefois,  le  lavage  mécanique  s'est  montré  inefficace  pour  assurer  la  res- 
tauration complète;  le  contact  de  Toxygène  avec  les  neurones  a  restitué  à  la  moellt* 
son  excitabilité  lotate.  Ajoutons  que  Vkrworx  n'attribue  pas  à  ranhydride  carboniqup 
un  rôle  important  comme  substance  de  décîiel  dans  les  phénomènes  de  paralysie  médul- 
laire; le  sang  agité  dans  une  atmosphère  d'anhydride  carbonique  et  injecté  dans  le  sys- 
tème artériel  d'une  grenouille  reste  sans  elTet.  La  question  reste  donc  ouverte,  à  savoir 
quelles  sont  ces  substances  fatigantes.  En  ce  qui  concerne  la  localisation  de  la  para- 
lysie médullaire  consécutive  à  la  strychnisalion,  l'auteur  allemand  trouve  que  les  élé- 
ments sensilifs  de  la  moelle  sont  paralysés  avant  les  neurones  moteurs  des  cornes 
antérieures. 

Dans  les  conditions  normales,  il  y  a  équilibre  entre  le  processus  d'assimilation  et  de 
désassimilatîon.  Cet  équilibre  est  rompu  quand  la  décomposition  remporte  sur  la  néo- 
formation. C'est  précisément  le  cas  quand  Tact i vite  devient  très  intense  ou  très  soutenue. 
Les  produits  de  la  désassimilation  se  forment  alors  en  quantité  plus  considérable  et 
s'accumulent  dans  les  organes,  le  lavage  naturel  par  le  sang  ne  suffisant  pas  à  les 
eut  rallier  au  loin,  et  f  oxygène  du  sang  ne  suffisant  pas  à  le  détruire.  L'accumulation  de 
ces  substances  produit  la  paralysie  médullaire  avant  que  la  réserve  d'oxygène  soit  encore 
épuisée  (Vkiiwobn);  nous  assistons  donc  à  une  véritable  intoxiiation  de  la  cellule  médul- 
laire» uvarjt  qu'elle  ait  consommé  tousses  matériaux  de  réserve,  D'après  cela,  il  peut  y 
avoir  pour  la  moelle,  aussi  bien  que  pour  le  muscle,  deux  causes  différentes  de  fatigue, 
et  en  raison  de  cette  différence  fondamentale  dans  la  genèse  des  phénomènes,  Verwor^x 
propose  de  les  distinguer  par  une  dênoniination  dilTérente  et  de  désigner  sous  le  nom  de 
«t  fatigue  »  les  phénomènes  paralytiques  qui  résultent  de  raccumulation  et  de  la  toxicité 
des  produits  de  déchet,  et  sous  celui  d'  «  épuisement  »  les  phénomènes  de  paralysie  dus 
à  la  consommation  des  substances  nécessaires  à  Tactivité  de  la  matière  vivante,  La  latigue 
et  l'épuisement,  bien  que  produisant  le  m^mc  résultat  final  (paralysie  de  Tirritabilité), 
agissent  diflféTemment  sur  les  deux  phases  de  la  nutrition  cellulaire:  l'épuisement  mène 
à  ta  paralysie  de  l'assimilation,  la  fatigue  paralyse  directement  la  désassimilation. 

Quant  aux  phénon^tnes  de  la  réparation^  le  départ  des  substances  de  déchet  ne  suffit 
pas  pour  lui  assurer  toute  son  ampleur,  ainsi  que  Vkîîwor\  l'a  montré,  l/aniraal  a  besoin 
d'une  nouvelle  quantité  d'oiygène  pour  se  remettre  complètement.  Il  est  intéressant,  à  ce 
propos,  de  rappeler  ici  les  expériences  de  Kboî^egker,  de  Ioteyko,  de  Cu,Richet,  sur  l'action 
réparatrice  de  l'oxygène  dans  la  fatigue  musculaire.  L'analogie  est  complète.  Kro.nec&iii 
en  particulier  a  constaté  reflicacitf'  des  injections  oiygénées,  alors  que  le  lavage  simple 
était  resté  sans  résultat  appréciable.  Enfin,  les  faits  nus  en  évidence  par  Vkbwoiln  jettent 
une  certaine  clarté  sur  les  phénomènes  de  rythme  en  biologie.  En  présence  d'une  quantité 
insuffisante  d'oxygène,  nous  assistons  à  des  variations  continuelles  d'excitabilité  de  la 
moelle  épinière  stryclmisée;  les  phases  d*excitabitité  exaltée  sont  entrecoupées  par  des 
périodes  d'inexcitabilité  complète.  Chaque  décharge  de  la  cellule  nerveuse  est  suivie 
d'une  chute  rapide  d'excitabilité,  qui  peut  descendre  à  zéro. 

Ces  lluctuations  sont  en  rapport  avec  la  quantité  d'oxygèue  disponible.  Il  se  pourraiti 
ajoute  Vkrworn,  que  la  période  réfractaire,  c'est-à-dire  la  période  d'inexcitabilité  qui  suit 


FATÏGUE. 


159 


t 


toole  •xcitaiion  rythmique,  soit  tributaire  de  la  même  cause.  Cette  explication  serait  en 
eoDCOrdafice  avec  la  théorie  de  Ppliuer  sur  la  combustion  in tra -organique. 

Il  Qous  reste  maintenant  à  Ibrrauler  quelques  critiques  reïati?enient  aux  interpréta- 
tions de  Verworn.  En  premier  lieu,  ses  expériences  démon Irent,  selon  nous,  rextrôme 
résistance  des  centres  nerveux  à  la  fatigue,  Cest  là  une  conclusion  contre  laquelle  se 
dëfeodrait  l'expérimentateur  allemand,  car  bien  que  dan§  son  mémoire  il  n'ait  pas  fait  la 
comparaison  entre  la  résistance  des  centres  nerveux  à  la  fatigue  et  celle  des  organes 
périphériques  (1900) ,  il  y  fait  allusion  dans  un  travail  d'ensernbl'f  sur  h*  neurone,  pré- 
senté au  Congés  des  naturalistes  et  des  médecins  à  Aix-la-Cliapelle  (1900);  il  considère 
les  centres  de  la  moelle  comme  éminemment  fatigables  et  leur  attribue  un  métabolisme 
intense.  Et  pourtant  voici  ce  qu'il  dit  dans  son  mémoire  original  {A.  P.,  1900,  155)  : 
Après  la  phase  des  convulsions,  mais  encore  avant  Tarrêt  complet  du  cœur,  on  inter^ 
rompt  la  narcose  du  nerf  pour  examiner  Tétat  d'excitabilité  de  la  moelle,  en  se  servant 
comme  réactif  du  gastrocnémien  préservé  des  convulsions.  On  trouve  que  rexcitabilité 
réflexe  est  fortement  diminuée  à  ce  moment,  et  il  faut  attendre  plusieurs  secondes  pour 
lui  faire  récupérer  sa  valeur  primitive.  Or,  à  notre  avis,  ces  quelques  secondes  de  repos 
ne  pourraient  en  aucune  façon  amener  la  restauration,  s'il  y  avait  fatigue  réelle;  à  n'en 
pas  douter,  ces  quelques  secondes  ont  été  employées  a  dénarcotiser  le  nerf;  c'est  de 
lai  que  venait  l'obstacle  à  la  contraction  réflexe.  Si  notre  interprétation  est  exacte,  les 
expériences  de  Verworn  seraient  la  preuve  d'une  résistance  médullaire  encore  beaucoup 
plus  considérable  qu'on  ne  pouvait  le  prévoir  des  expériences  de  J.  Ioteyko. 

Les  autres  interprétations  de  Vkbworn  sont  aussi  passibles  d'une  explication  un  peu 
différente.  La  paralysie  médullaire  des  ^'renouilles  stryc boisées  est  due  à  l'asphyxie  de 
la  moelle;  nous  Tadmeltons  sans  conteste.  Mais,  suivant  Yerworn,  la  présence  de  la 
fatigue  est  pourtant  prouvt/e  par  Teflicacité  du  lavage  médullaire  et  la  reconstitution  des 
réflexes  montre  qu'il  y  avait  accumulation  des  substances  nocives,  formées  pendant  les 
fortes  décharges  nerveuses.  Bien  que  la  possibilité  d'une  fal«|5nie  propre  des  neurones  de 
la  moelle  est  très  admissible  après  une  activité  aussi  épuisante,  nous  ne  pouvons 
l'admettre  sans  contestation.  En  premier  lieu,  nous  ignorons  si  le  lavage  avec  une  solu- 
tion indifférente  n'a  pas  tout  simplement  entraîné  au  loin  les  restes  de  la  solution  de 
strychnine  dans  Ifiquelle  baignaient  les  élément*!  nerveux  de  la  moelle;  cela  eût  suffl 
pour  lui  rendre  son  excitabilité.  Cette  objection  est  très  sérieuse;  quand  il  s'agissait  de 
l'action  réparatrice  d'une  circulation  activée,  on  pouvait  à  la  rigueur  écarter  celte  hypo- 
thèse, car,  ainsi  que  Verworx  l'a  fait  remarquer  lui-même,  c'est  le  sang  qui  est  le  véhi- 
cule du  poison.  11  n'eu  e^l  pas  de  même  avec  une  solution  indiiïérente,  qui  n'apporte 
aucun  élément  actif  aux  cellules  nerveuses  et  dont  le  rôle  est  de  les  débarrasser  des  pro* 
duits  étrangers.  Il  ne  faut  pas  aussi  perdre  de  vue,  que  les  grenouilles  présentent  gêné 
ralement  des  convulsions  pendant  la  phase  d'élimination  de  strychnine.  La  réapparition 
des  crampes  après  Tinjection  d'oxygcue  pourrait  tenir  à  cette  cause. 

L'existence  de  ces  substances  paralysantes  est  donc  très  problématique.  Mais  ce  qui 
Test  encore  bien  davantage,  c'est  la  supposition,  admise  par  V^erworn  sans  conteste, 
que  ces  substances  ont  été  produites  m  st(u  par  raclivité  médullaire.  C'est  là  une  expli- 
cation nullement  justifiée.  If  est  impossible  de  perdre  de  vue  que,  sauf  les  muscles 
d'une  patte,  soustraite  aux  convulsions  par  narcose  de  son  nerf,  tous  les  muscles  de 
t'organisme  ont  pris  part  aux  terribles  convulsions  strychniques.  Or  nous  ne  connais- 
sons  rien  sur  le  métabolisme  des  centres  neiTeux;  par  contre,  nos  connaissances  sont 
très  étendues  sur  le  métabolisme  musculaire.  Et  il  est  plus  prudent  de  chercher  l'expli- 
cation d'un  phénomène  en  nous  basant  sur  des  faits  coonus,  que  sur  des  faits  inconnus. 
Il  est  hors  de  doute  que  les  convulsions  musculaires  généralisées  ont  été  accompagnées 
d'une  production  prodigieuse  de  substances  de  déchet,  il  serait  très  intéressant  de 
rechercher  quel  est  leur  rûle  dans  les  symptômes  de  paralysie  médullaire. 

Nous  croyons  donc  qu'on  peut  admettre  le  principe  de  la  i^rande  résistance  à  la 
fatigue  des  centres  nerveux  médullaires.  Sa  cause  prochaine  reste  à  déterminer. 

Bibliographie.  —  Beaunis.  Recherches  expérimeniales  &ur  tes  conditions  de  l'nctivité 
c&ébrale  et  sur  la  physiologie  des  nerfs  (Paris,  1884).  —  Housley  (V.).  A  contribution 
towards  ihe  detennination  ùf  the  energu  developcd  btj  a  nerve  centre  (Brain,  xxi,  1898,  547* 
579).  —  lOTEYKo  {i.),  RecL  exper.  auv  ta  fatigue  dm  cmire$  nerveux  par  l'excitation  éiec^ 


160 


FATÏGUE. 


inque(B,  B.,  20  mai  1899,  384);  Le  travail  des  eentr€9  nerveux  spinaux  {C,  R.,  1900,  cxili, 
667);  De  tanélrfjrolonus  complet  {Archiveii  d'Éîeclrkité  médicale,  i^OO).  —  Luciasl  Ueber 
mech.  Erre{fun(i  der  motoiischiH  Cenîren  dcr  Hirnrînde  (C,  W.,  1883).  —  Lkvy  (A.  G,). in 
Kittempt  (0  estîmate  Fatigue  of  the  cérébral  €or(€,v  v)heii  causedby  etectricat  excitation  (/.  P., 
XX vi,  1901,  210-228).  —  M,  Vkrworn.  Zur  KemUniss  der  phfjsiologischen  Wirktmgen  der 
Strt/chnins  (4.  P.,  1000,  383-414)  [  Ermûdimg,  Erschépftmg  und  Erkoltmff  der  nerv'/^en  Centra 
des  Rùckcnmarkcs  (A,  P.,  1900,  152-170);  Das  Neuron  in  Anatomie  und  Fhifsioloffie  (72 
Versainmliiti'/  âeutscher  Nutut'for^cher'  und  Aevizte  in  Auchen^  1900).  —  Weiss  (G.).  Influen 
des  variations  de  iempérature  sur  h.^  pcrîodea  httentes  du  mnsde,  du  nerf  et  de  ta  mfift'li 
{B,  ii.^  1900,  Iti),  —  WuNDT  (W.),  Untermchumjen  zur  Mechanil:  der  j)iei^en  und  iYerten^l 
centren,  1871. 

CHAPITRE    V 

La  Fatigrue  des  mouvements  volontaires. 


Un  grand  nombre  iJes  questions  relatives  à  !a  fati^^e  des  mouvements  volontaires 
été  traité  dans  le  cliapitre  111  (Fatigue  musculaire).  Ici  nous  n'envisagerons  que  leseipi 
riences  où  une  action  [isychique  a  été  plus  particulièrement  rechercUée. 

I.  Dynamogénie  et  fatigrue.  —  Les  expériences  de  Cii.  Fêhê  (1887)  ont  montré  qae 
toutes  les  excitations  sensorielles  (anditivea,  visuelles,  olfactives,  etc.)  ou  leurs  représenta- 
tions mentales,  et  toutes  les  manifestations  psychiques  en  général  s'accompagnent  d'une 
augmentation  de  l'énergie  des  rentres  nerveux,  qui  se  traduit  par  des  efTet»  dynamo- 
gèties  :  chaque  fois  qu'un  centre  cérébral  entre  en  action,  îl  provoque  une  excitatiou  de 
tout  rorgaiiisme  par   un  processus  encore  indéterminé. 

Ce  qui  est  particulièrement  intéressant  dans  les  expériences  de  Fébj^.,  c*est  le  parallé-i 
lisme  entre  la  gamme  dynamique  et  la  gamme  de  l'excitation.  Ainsi,  en  ce  qui  concerna 
le  sens  de  l'ouïe,  rintensité  des  sensations  auditives^  mesurée  par  leur  équivalent  dyna- 
mique» est  en  rapport  avec  l'amplitude  et  le  nombre  des  vibrations.  Lorsque  rexcitation 
a  dépassé  une  certaine  intensité,  la  dynamogénie  cesse  de  s'accroître,  et  on  observe  un 
épuisement  en  rapport  avec  la  décharge,  La  sincérité  du  résultat  est  confirmée  par  le 
tracé  plélbysmographique  qui  accuse  ces  variations-  Les  modifications  de  Tafflux  san- 
guin et  de  la  force  dynamoraétrique  sont  concordantes  pour  les  excitations  visuelles; 
d'après  leur  pouvoir  dynamogène»  les  couleurs  doivent  ^tre  rangées  dans  le  même 
ordre  que  les  couleurs  spectrales.  On  peut  constater  aussi  une  vraie  gamme  dynamogène 
par  les  saveurs  fondamentales.  Tous  ces  phénomènes  sont  bien  plus  marqués  chez  les 
hystériques  que  chez  les  individus  sains.  Et  même  les  excitations  des  organes  internes 
(pincement  du  col  de  Tutérus),  insensibles  a  l'état  normal,  sont  susceptibles  de  déter* 
miner  une  augmentation  considérable  de  la  force  de  pression.  11  en  est  de  même  de 
toutes  les  perceptions  latentes  (le  seuil  de  la  réaction  étant  au-dessous  delà  perceptioa] 
(Féeé). 

Féré  a  aussi  constaté  une  énorme  excitation,  mesurée  à  rergographe,  sous  l'inDueuca 
des  excitations  olfactives  et  gustatives  (essence  de  citron^  de  girotle»  d'orange»  de  cannelle). 
La  saveur  a  toujours  procuré  une  excitation  plus  forte  que  l'odeur.  L'essence  d*oranges 
(mandarines),  agissant  à  la  fois  sur  Todorat  et  le  goût,  a  donné  un  ergo gramme  de 
90  kilogrammètres  avec  un  quotient  de  fatigue  de  1,44;  l'essence  de  girolle  a  donné  un 
travail  deSi  kilogrammètres;  l'essence  de  cannelle,  148  kilogrammétres.  L'action  dyoa- 
mogène  des  couleurs  a  été  des  plus  évidentes.  Le  bouillon  et  falcool  exercent  une  action 
dynaiTiogène  comme  excitants  sensoriels.  Le  même  expérimentateur  a  étudié  aussi 
rinlluence  exercée  par  les  excitations  intercurrentes  sur  le  travail  ergographique. 

Lorsqu'on  exécute  un  mouvement  énergique  de  flexion  des  fléchisseurs  des  doigta 
de  Tautre  membre  supérieur,  ou  coiistale  que  le  relèvement  des  courbes  ergograplilquea 
se  fait  aussi  rapidement.  Si,  lorsqu'on  travaille  à  l'ergographe,  on  fait  intervenir  une 
excitation  sensorielle,  au  moment  de  la  fatigue  on  voit  tout  de  suite  les  soulèvements  se 
relever.  Cela  peut  se  produire  plusieurs  fois.  Le  travail  supplémentaire  augmente  pen- 
dant un  certain  temps,  le  travail  initial  diminue  et  produit  une  fatigue  plus  intense  que 


1 


FATIGUE. 


tet 


le  travail  fait  dans  les  mêmes  coudiLions  de  tempSt  mais  sans  aucune  excUatîoti  Inlercur- 
rente. Tous  les  excKanls  sensoriels  peuvent  prûduirc  des  rel^^vements  de  racliviLîî  volon- 
taire (surtout  Tessence  de  cannelle  de  Ceylan).  A  mesure  que  la  futigue  s'accentue,  fa 
perception  de  rexcitalion  intercurrente  est  relardée.  Sous  rinnuence  des  excitHtions 
pénibles  on  constate  une  diminution  du  travail  et  snu  anjsrnientatiun  quand  rexcitatîon 
a  cessé.  Dans  toutes  ces  expériences  le  rôle  de  U  suggestion  doit  être  considérable. 

L'iniluencc  dynamo^ène  ou  déprimante  d^s  divers  ag-enls  pbarmacodynamiques  a 
été  déjà  traitée  dans  le  chapitre  sur  la  Fniiifue  muscuitiire. 

La  quantité  d'oiygène  absorbé  a  une  intlnoin^e  considérable  sur  Téner^îie  du  mouve- 
ment volojitaire.  Fébé  a  pris  avec  le  dynamomètre  de  Hkcnie»  l'énergie  de  la  pression  des 
doigts  cbet  douze  personnes  avant  et  après  l'inbalalion  de  30  litres  d'oxygène:  il  a 
constaté  une  augmen talion  de  rénergie  des  mouvenit^nts  volontaires.  En  revanche^  il 
se  produit  une  dimiontioii  tUi  force  niu(;cuiaii  e  très  appréciable  à  partir  de  1500  mètres 
de  latitude  {expérience  de  l'aéronaute  Jovis,  rapportée  par  Féhk).  Ch.  Féné  a  constaté  une 
augmentation  de  force  dans  Tair  comprimé  (dynamomètre)  ;  suivant  Zeisoni,  à  une  pression 
de  l  atmosphère,  la  force  ergograpbique  subîl  une  très  légère  augmentation.  A.  Mosso 
a  constaté  que  sur  les  Alpes  la  courbe  ergographiqut*  est  très  irrégulière.  En  outre  la 
quantité  de  travail  mécanique  est  constamment  diminuée. 

II.  Influence  réciproque  exercée  par  deux  centres  volontaires  en  activité. 
Fatlsnic  et  Incoordination  motrice.  —  Nous  avons  vu  l'itdluence  dynamo|;éne  exercée 
parles  excitations  intercurrentes;  le  mouvement  d*(m  m*mibre  antre  qutî  celui  qui  tra- 
vaille produit  le  même  efîVt»  en  évoquant  dans  son  renlr*^  des  représentations  motrice». 
Déjà,  eu  1858,  Fe«l:hner  el  Weber  avaient  vu  que  les  effets  de  l'exorcice  d'un  côté  du  corps 
se  transmettaient  au  membre  situé  symétriquement  do  côté  oppo^*'.  WEeKR  remariiuaque» 
par  Tusa^e  unilatéral  d'un  memlim,  il  se  produit  une  augmentait  on  de  volume,  de  force 
et  d'aptitude,  non  seulement  dans  te  membre  exercé,  mais  encoie  dans  celui  qui  lui  cor- 
respond de  Tautre  côté,  et  il  altribuace  fait  à  la  raison  inconnue  par  laquelle  la  symétrie 
des  parties  est  un  fait  congé niial  et  entretenu  par  la  nutrilion. 

LoiBAflD  W\RREN  a  rappoi'lé  quelijues  expériences  ergo;^rapliiques  touchant  l'action 
de  l'exercice  d'une  main  sur  la  force  lie  Triutre,  mais  d  n'a  pas  pu  en  tirer  des  con- 
clusions certaines. 

Il  est  très  probable  i[ue  TalHem'e  de  résultats  ddus  les  expériences  de  LoiiBAHu  est 
due  à  l'emploi  de  l'er^'ograpbî  comme  indicateur  de  l'élal  des  forces  apré^  le  travail, 
car  l'épreuve  ergograpbique  est  d'une  durée  trop  ïon:^'ue  [Mjur  déceler  une  action  fugitive, 

J.  loTEYKo  9*est  servie  de  Tergographe  pour  produire  la  fatigue,  et  la  force  de  Tautre 
main  a  été  mesurée  par  un  djnamomélre.  Cet  espérimenlaleur  a  réussi  à  établir  la 
disttncljon  entre  deux  types  scnsitivû'motcunfGn  prenant  |>onr  mesure  l'accomplissement 
d'un  travail  qui»  déprimant  pour  certains  sujets,  est  excilaut  pour  les  autres.  Ce  travail- 
limite  est  celui  qu^on  accomplit  à  Tergographe  de  )fo<iso^  Suivant  les  sujets,  il  détermine 
tanlôldes  phénomènes  dynamogénes(fi/pe*ii^mtmoyén€).s^»  traduisant  par  un  accroissement 
de  l'énergie  musculaire  du  membre  qui  n*a  pas  participé  au  travail  ergograpliique  et  par 
une  exaltation  de  la  sensibililé,  tantôt  des  elfels  inbîbîtoires  {type  inhibHoite},  se  tradui- 
sant par  une  diminution  de  l'énergie  musculaire  et  par  un  éuiou^sement  de  la  sensibilité 
(Voir:  Le  siVj/e  de  la  fatigue  de^  mouvements  volnntab'eSt  p.  166).  Mais,  pour  des  efforts  plus 
considérables,  la  distinction  entre  les  types  disparaît,  el  le  travail  produit  toujours  une 
diminution  de  force,  l/aclion  d^'pressive  d'un  travail  poussé  jusqti'a  la  grande  fatigue 
ressort  clairement  des  expériences  de  Mosso  et  de  ses  élèves  :  ils  constatèrent  une  di mi- 
nul  ion  notable  de  ta  force  ergograpbique  après  des  maiches  forcées.  Tout  récenifnent, 
KHO.NECitER  el  CuTiEa  ont  fait  des  constatations  de  même  ordre  :  les  ascerrsions  de  courte 
durée  (deui  heures)  augmentent  neltemenl  la  force  du  biceps,  tandis  que  des  ascensions 
de  longue  durée  (10  à  14  heures)  ia  diminuent.  Cu.  ¥Èm  a  associé  aux  mouvemenlji)  de 
flexion  du  médius  à  l'ergograpbe  des  mouvements  de  maslication  sur  un  tube  en  caout- 
chouc ou  des  mouvements  de  lleiioji  ou  d'extension  de  la  jambe;  ces  mouvements  asso- 
ciés ont  eu  pour  etîet  Taugmenlation  au  moins  momentanée  du  travail. 

Il  est  donc  nettement  établi  que  Texercice  modéré  des  centres  psycho»raoteurs  pro- 
duit une  action  dynamogène  qui  len  1  à  se  généraliser,  el  que  Tétat  d'excitation  d'un 
centre  peut  retentir  sur  d'autres  centres,  soit  sur  ceux  du  même  bémisphèrei  soit  sur 

I»ICT.  Dt  rnVSlOL'JCïE.  —  TOME  V.  Il 


ui^ 


FATIGUE. 


ceux  du  côtéoppoHt?.  l/épuisentent  iruii  cenlre  produit,  au  contraire,  une  acliofi  dépres- 
mre  généralisée. 

H  est  pîus  difficile  d'expliquer  le  mécanisme  de  ce  plu^uomène*  L^eiplicationpsycbo- 
li>;jii]ue,  cVst  que,  dans  le  cas  de  dynamogénie,  il  y  a  renforcement  de  Timage  molriee 
dans  tes  centres  voisinsde  celui  qui  est  mis  en  activité;  dans  ïe  cas  de  fatigue,  il  y  a  înhi* 
bitiun  de  la  représentation  motiice  du  mouvement-  Les  centres  psycbo-moteurs seraient 
donc  fatigués  sans  avoir  produit  de  décharges  inotricos.  Quant  h  l'eiplicalion  pbysio» 
ogique,  il  est  certain  que  les  phénomènes  de  dyniimo^^énie  sont  liés  à  des  modifications 
circulatoires.  L*avant-bras  au^^menlf'  de  volume  sous  ilntlueiice  du  travail  du  membre 
jiyrnétrique  (Féré,  Mosso»  Fr. -Franck}.  L'augmentation  de  sensibilité,  aussi  bien  que  l'au^- 
ïnentalion  de  force,  seraient  dus,  suivant  F&re,  à  une  suractivité  circulatoire,  qui  s'établi- 
rait par  un  processus  encore  indéterminé.  Que  se  passe-l-il  dans  la  fatigue?  Y-a-l-il 
diminution  de  t'afllui  sanguin  consécutivement  k  une  inbibition  du  centre  vaso-moteurlf 
L*expérience  n'a  pas  encore  été  tentée.  Quoi  qu'il  en  soit,  l'aclion  déprimante  n'est  pa^ 
due  nécessairement  au  déversemenl  dans  Je  sang  de  substances  nuisibles  au  fonctionne- 
nient  musculaire.  J.  ïoteyko  a  montré  que,  chez  certains  sujets  (type  iubibitoire),  le 
travail  erg-ographique  d'une  main  retentit  d'une  façon  inhibante  sur  la  force  dyiiamomér 
trique  de  la  main  du  côté  opposé*  Ce  Ut?  action  déprimante  ne  saurait  être  attribuée  k 
une  irdoïication  par  les  déchets  de  la  contraction  musculaire,  vu  le  poids  insigniûaiit 
des  muscles  qui  ont  travaillé  (lléchisseurs)  par  rapport  à  la  masse  totale  du  corps.  Nous 
avons  donc  là  affaire  à  une  fatigue  propre  des  centres  nerveux  volontaires,  dont  le  siège 
est  nettement  établi,  mais  dont  l'origine  reste  inconnue.  7 

Examinouïi  maintenant  les  elTets  mécaniques  des  impulsions  motrices  simultanées 
ou  successives.  Féttê  (1889)  a  observé  qup,  seulement  chez  les  épileptiques  ou  les  indi- 
vidus défectueux  au  point  de  vue  intellectuel,  les  deux  mains  donnent  au  dynamomètre, 
alors  qu'elles  exercent  une  pression  simultanée,  une  somme  de  force  plus  grande  que 
lorsqu'elles  agissent  isolément.  Le  contraire  a  lieu  pour  les  individus  avec  le  cerveau 
normal  et  développé;  il  a  vu  aussi  que  le  temps  de  réaction  des  deux  mains,  si  cha- 
cune fonctionne  séparément,  est  plus  court  que  quand  elles  font  des  mouvements  simul- 
tanés» Suivant  Bry.%«  également,  une  main,  en  fonctionnant  seule  (dynamo mètre j,  ott 
plus  forte  qu'en  fonctionnant  simultanément  avec  rautre.  D'après  Rlnet,  la  diminution 
du  pouvoir  dynamométrique,  laquelle  se  manifeste  dans  une  main  quand  l'autre  accom- 
plit un  ellort  simullané,  est  due  à  l'incapacité  de  fixer  son  altenlion  sur  deux  choses  k  la 
fois-  Le  phénomène  se  présente  eu  elTet  avec  grande  netteté  chez  les  hystériques.  Cette 
explication  concorderait  avec  les  observations  relatives  à  l'attention,  laquelle  ne  consi- 
stciait  qu'en  la  mise  en  activité  d'une  portion  limitée  du  cerveau,  aux  dépens  de  J'activité 
d'une  autre  partie. 

l'ATftizE  a  poursuivi  cette  étude,  notamment  au  point  de  vue  de  la  fatigue.  Quand  00 
observe  une  personne  qui  soulève  deux  hfiïtères  (une  de  chaque  main)  de  poids  égaux,  en 
les  portant  simultanément  au-dessus  de  la  tête,  avec  un  rythme  marqué  par  le  métro- 
nome, on  remarque,  quand  l'épuisement  sur  vient,  que  l'accord  entre  les  mouvement* 
symétriques  des  deux  bras  tend  h  se  rompre,  et  que» d'ordinaire^  le  mouvement  d'éiéva- 
lion  de  la  main  gauche  retarde  un  peu  relativement  (k  celui  du  côté  droit.  On  peul  se 
demander  si  cette  indépendance  fonclionntJle,  qui  s'élablil  entre  tes  deux  centres 
motirurs  symétriques,  au  mometit  de  la  fatigue,  ne  crée  pas  des  conditions  plus  êcono- 
miijues  de  travail.  Cela  équivaudrait  à  recbercber  si  le  cerveau,  en  envoyant  aux  deux 
moitiés  du  corps  une  série  d'ordres  doubles  simultanésp  se  fatigue  davantage  qu'en 
donnant  une  somme  égale  d'ordres  unilatéraux,  alternés  à  droite  et  à  gauche.  Pour 
résoudre  celte  question,  Patbizi  exécuta  des  expénences  sur  deux  ergographes;l'tm  pour 
la  main  droite,  l'aulre  pour  la  gauche,  La  première  partie  de  rexpérience  consistait  à 
lléchir  simullané  ment  (rythme  2",  poids  2-3  kilos)  les  deux  médms  jusqu'à  fatigue 
complète.  Après  un  repos  complet  commençait  la  deuxième  partie  de  ^expérience,  qui 
consistait  à  lléchir  successivement  les  deux  médius  avec  le  même  rythme  jusqu'à  fatigue. 
Dans  toutes  les  expériences  (au  nombre  de  six  sur  un  jeune  homme  de  M  ans),  la  somme 
de  kilogramme  très  obtenue  avec  les  contractions  aîternées  a  été  plus  élevée  qu'avec  la 
flexion  simultanée,  mais  la  perte  de  travail  mécanique  qui  s'est  faite  dans  cette  dernière 
est  presque  exclusivement  due  à  la  main  gauche.  Dans  la  (lexion  simultanée,  la  main 


■ 


FATrCUE. 


I6.t 


t 


glDcbe,  non  sealement  n^arrive  jamais  à  la  puiîisance  qu'elle  déploie  dans  la  disposi- 
tion alternée^  mab  elle  rejste  beaiicoup  au-dessous;  au  cotilraire,  pour  la  main  d  roi  le, 
let  expériences  indiqueal  un  iivarïlage,  lanl*M  daus^  Texerciee  siiBullaoé,  tantût  dans 
reierricc  alterné»  et  Ton  pourrait  rroire  qu'elle  reste  indiiïérente  aux  chaiigemenls 
dans  les  condilions  du  Iravaif.  Il  en  résulte  qye  le  tail  d'ac€oniplir  des  efforts  volontaires 
simultanés  avec  les  deux  rnoiliés  du  corps  est  moins  nvanta^^eux  ponr  la  somme  de  tra- 
çait mécanique;  rallention  ne  peut  se  porter  en  même  temps  sur  les  deux  actes,  mais 
il  faut  quelle  en  néglige  un»  alternativement,  pour  produire  reiïel  maximum.  L*h6mi- 
sphère  cérébral  droit,  moins  capable  (chez  les  noii*g^aurbers)  au  travail,  est  aussi  moins 
apte  à  la  coordination  et  perd  plus  d'énergie  quand  il  doit  s'v  soumettre.  Le  bénéfice  du 
Iravrtil  alternant  a  été  aussi  l'unlirmé  dans  les  recherches  ergo^rnphiques  de  Prfîwé,  Quant 
À  rexdlabiti lé  comparée  des  deux  liémi^phéres,  il  y  a  prédominance  marquée  de  la  réac- 
tion lia  médius  droit  *ous  l'inllocnce  d'une  même  excitation  affectant  symétriquemenl 
Tappareil  sensoriel. 

L'incoordination  des  mouvements,  consécutive  à  la  fatigue  est  d*observation  quoti- 
dienne. Klle  a  été  bien  étudiée  par  A*  Môsso.  Ainsi  tous  les  ans,  vers  la  fm  de  mars,  on 
trouve  de  nombreuses  cailles  mortes  dans  les  fossés  de  la  campagne  romaine  ;  ces  pauvres 
oiseaux  arrivent  tellement  exténués  qu'ils  ne  voient  même  pas  les  arbres,  ou  n'ont 
plus  la  force  de  modérer  ou  d  arrêter  leur  vol  :  ils  se  heurtent  aux  troncs  d'arbres,  aux 
poteaux  télégraphiques,  aux  corniches  des  maisons  avec  une  telle  impétuosité  qu'ils  se 
tuent. 

L'influence  de  ta  faligue  sur  la  précision  des  mouvements  a  été  aussi  recherchée  par 
Woodwortb;  la  fatigue  diminue  ïa  précision,  mais  beaucoup  moins  qu'on  ne  le  croirait, 
surtout  quand  il  s'af^tt  de  mouvements  rapides.  Son  elTet  se  fait  d'ailleurs  sentir  au 
milieu  de  la  série  plutnt  qu'à  la  tin,  d'après  une  loi  qu'on  peut  énoncer  ainsi  :  la  fatigue 
accroît  l'erreur,  mais  la  pratique  tend  k  l'éliminer,  l/attention  n'est  donc  pas  seule  en 
cause;  cependant  il  faut  qu'elle  ne  faiblisse  pas,  et  que  la  fatigue  n'intervienne  pas  pour 
que  Texercice  améliore  le  mouvement. 

L'incoordination  motrice  se  manifeste  dans  la  fatigue  par  le  trembtementt  qui  se  pro- 
duit avec  la  fréquence  d^  8  à  10  oscillations  par  seconde.  C'est  là  le  nombre  des  impul- 
sions iiiolrices  qu'on  retrouve  dans  tous  les  ^raphiqutîs  de  la  contraction  musculaire 
volontaire  (ScuÂFKa,  Kries,  Kronki.keh).  Toute  contraction  volontaire  offre  une  trémulation, 
avec  rythme  de  8  à  10  par  seconde,  indépendant  du  degré  de  (aligne  du  muscle. 
I  III.   Influence  de  la  fatigue  intellectuelle  sur  la  force  musculaire  (voir  le 

^^^a  pi  Ire  :  La  futùjue  ifiteliectuelie), 

^^B  IV.  IiLfluence  de  la  fatig^ue  psycho-motrice  sur  la  sensibilité  cutanée.  —  M.  oic 
^^^EUflY  a  observé  que  lesépil»,^ptiqucs  présentaient  des  variations  importantes  du  seuil  de 
I  la  sensibilité  :  il  est  étroit  dans  les  moments  d'excitation,  et  beaucoup  plus  étalé  dans  la 
faligue  qui  suit  habituellement  le  paroxysme.  Un  auteur  russe,  Fedeholf,  exécuta  des 
expérien«'es  esthésiométiiques  sur  des  soldats  de  cavalerie,  après  te  repos  et  à  midi 
(après  les  exercices  niilitaires).  Il  a  évalué  ladis^tance  niininnim  à  laquelle  les  deux  pointes 
du  compas  étaient  senties  comme  distinctes  (en  mil  limé  très).  Voicï  son  tableau  ; 


I 


1          RÉGION  KXPLORÉK. 

APHKS 

LE   nie  ['Oit. 

APRÈS 

différence:. 

ParniiieUc,                ..*... 

loj 

lifti 

4,;; 

DouL  du  ii€fi                    .... 

2J 

i.3 

i.6 

Lérre  iiîféficure.   .,,.,. 

t.* 

3.6 

1,2 

Pidpc  du  p<yuce,  ..... 

1            t:i 

3,n 

tM 

Fulpo  de  l'indox.   ,..,.. 

2JI 

2,1 

o.t            ' 

ie4 


FATIGUE. 


Nous  voyons  ainsi  que  Texercice  physique  poussé  jusqu'à  la  grande  fatigue  produit 
une  diminution  de  U  Bensibilité  cotanée.  Ces  expériences  montrent  que  la  méthode  de 
la  «Rnsîbilité  mUnée,  introdnite  par  Ghiessbach  dans  l'élude  de  la  faligue  intellectuelle, 
peut  ^Lre  truiUueusennenl  employée  comme  méthode  de  mesure,  et  nous  pourons  en 
conclure  que  la  dynamogénie  est  accompagnée  d'hyperesthésie,  tandis  que  l'inhibition 
est  accompafînée  d'anesthésie. 

V*  La  fatfg-ue  du  cœur  dans  les  exercices  physiques.  ^  L'état  de  résistance 
dans  lequel  l'entraînement  pla^e  ïe  corps  s'appelle  la  forint.  Or  le  muscle  du  cœur 
parait  *Mre  le  premier  à  se  mettre  en  forme,  dit  Tissjk  :  il  se  faligue  au  début  de  Tentral^ 
nement;  ensuite  il  résiste  tellement  que  la  faligue  atteint  les  autres  muscles  de  Téco- 
nomie  bien  avant  lui,  ce  qui  donne  l'illusion  d\jne  puissance  musculaire  inépuisable,  et 
provoque  ainsi  des  dilalations  ou  des  hypertrophies  du  cœur,  La  fatiitçue  des  muscles  de 
locomotion  et  celle  du  ctpur  ne  vont  pas  forcément  de  pair.  Le  surmenage  des  muscles 
de  la  vie  de  relation  peut  être  très  violent,  et  ne  pas  exi^iterpour  le  cœur.  Le  danger  de 
l'entraînement  mal  réglé  est  au  cœur;  le  surmenage  du  cœur  provient  d'un  ctrort  pro- 
longé jramenanl  jamais  d'emblée  l'essoufrïemenL  Les  Jeunes  gens  qui  n'ont  pas  atteint, 
leur  complet  développement  sont  plus  aptes  que  rbomnie  adnite  à  contracter  des  affec-' 
lions  dans  les  exercices  qui  demandent  une  longue  durée  d'eïTorls,  11  eu  résulte  que  dans 
les  alfections  du  cœur  tous  les  exercices  doivent  être  mesurés  avec  une  grande  circon- 
spection. BoucuABD  permet  de  pousser  l'exercice  jusqu'au  moment  où  le  pouls  accuse 
160  pulsations  à  la  minute.  On  a  constaté  rtiypertrophie  du  cccur  cliex  un  grand  nombre 
d'atblètesi  de  gymnasles  et  de  militaires.  Le  cœur  forcé  est  assez  fréquent  chez  les  che- 
vaux; chez  le  célèbre  etieval  Eclipse  le  cœur  atteignait  trois  ou  quatre  fois  le  poids  ordi* 
nuire.  Les  coureurs  de  profession  d'Afrique  finissent  presque  tous  par  subir  ta  dilatation 
passive  du  cœur;  on  les  met  généralement  à  la  retraite  versTàgedcquaranLean'i  (Lagiungk), 
11  n'est  pas  rare  non  plus  de  constater  l'hypertrophie  sans  lésions  valvulaires  chei  les 
porteurs,  commissionnaires  {iveakened  heart)  et  chez  les  personnes  consommant  de  grandei 
quantités  de  liquides  {Bicrherz}.  La  dilatation  cardiaque  couséeutiveaur  ascensions  a  été 
constatée  pour  la  première  fois  par  Alhutt  (1870).  Après  des  excursions  alpestres  de  plu 
sieurs  jours  il  tut  pris  de  palpitations  et  de  dyspnée; a  la  percussion  il  constata  nnedila* 
talion  de  roreillette  gauche.  Après  le  repos,  le  cceur  revient  à  ses  dimensions  normales. 

Dans  son  expédition  pbysjoloj?ique  sur  le  Mool  Rosa^A.  Mosso  exécuta  une  série  de 
recbercbes  sur  la  faligue  du  cu^ur.  Il  etupïoja  trois  méthodes.  Le  travail  eflectué  fui 
mesuré  au  moyen  de  Tergographie,  au  moyen  d'haltères  et  enfin  au  moyen  d'une 
marche  fati^^ante.  Les  résultais  furent  les  mêmes  que  ceux  qu'il  avait  obtenus  à  Turin  : 
sous  Tinfluence  de  la  fatigue  il  y  a  accélération  du  pouls;  de  jeunes  individus  (soldats) 
tombaient  en  siyncope  après  une  marche  avec  un  fanleau  sur  les  épaules;  la  pression 
arlèriello  dfs  doigts,  mesurée  par  le  sphygmo-mauomètre,  était  sensiblement  augmeolée. 
Les  respirations  alleignaieni  35  à  la  minute;  la  température  du  corps  s'élevait  de  plu- 
sieurs dixièmes  de  degn',  parfois  d'un  dpgré  entier  (fièvre  de  surmenage),  mais  redes- 
cendait très  rapidemenL  L'accélération  cardiaque  n'est  pas  immédiate;  elle  s'établit  ua 
peu  plus  tard  et  disparaît  quelque  temps  après  la  cessation  du  travail.  La^yiïcope  cardiaque 
n'est  pas  rare.  Mosso  l'expliiiue  par  la  paralysie  du  centre  cardiaque  au  moyen  de 
loxines  musculaires.  L^atfaiblissement  de  raclivité  cardiaque  produit  l'anémie  céré- 
brale. Mosso  rapporte  que  presque  tous  les  médecins  suisses  qu'il  avait  inlerrogés  à 
ce  sujet  lui  avaient  déclaré  que  la  grande  majorité  de  montagnards  mouraient  par  le 
cœur*  —  L'anémie  cérébrale  est  la  règle  dans  la  fatigue  selon  Mosso  (observations  sur 
les  pigeons  voyageurs). 

VI,  Fatigue  et  entraluemeiit.  —  Nous  avons  déjà  mentionné  que  l'accoutumance 
rend  l'organisme  plus  résistant  aux  atteintes  de  la  fatigue.  L'accoutumance  peut  être 
considérée  comme  uoe  adaptation  de  l'organi^îme  à  rexcitant.  On  peut  obtenir  l'adapta- 
tion à  des  solutions  faibles  de  poisons^  à  de  hautes  températures,  à  nue  lumière  intense» 
à  un  excès  de  travail  physique  et  intellectuel,  etc.  ;  mais,  pour  que  l'accoutumance  se 
produise,  il  faut  procéder  à  petites  doses.  En  procédant  brusquement  on  n'obtiendrait 
aucune  adaptation,  mais  bien  des  phénomènes  d'épuisement.  On  peut  dire  que  les  effets 
de  toutes  les  excitations  se  meuvent  entre  deux  limites  extrêmes:  d'une  part,  la  faligue, 
et,  de  Tautre,  l'accoutumance. 


■m 


FATIGUE, 


iU 


L'eicitabilité  est  donc  forLement  modinée  par  deux  processus  ania^'onîstes:  la  fatUçae 
el  reolralnement.  LVulralnement  se  recouaaii  par  uoe  augmentation  de  force,  de 
vitesse  ou  dp  précision  d*uii  exercice. 

Malgré  rentraîiieriient  on  n'èvrle  jamais  fa  courbature  nmsculaire  au  début  de  tout 
eiercîce.  La  mise  en  forme  demande  beaucoup  de  temps;  il  Uni,  i^elon  TissrK,  quatre, 
9ix  mois,  un  an  et  mt^me  pUi^  pour  lacquérir.  Il  faut  environ  un  mois  ou  deux  k  un 
sujet  précédeniment  bien  entraîné  pour  la  retrouver  au  comnienretnent  d'un  nouvel 
enlraJoement.  D'autre  part,  la  perle  de  la  forme  est  très  rapide,  elle  diminue  dans 
re*pace  de  quinze  jours  à  un  mois,  dès  qu'on  up  s'entraîne  plus.  Par  contre,  un  sujet  qui 
a  été  une  fois  en  forme  la  reconquiert  1res  facilement  et  plus  vite  qn'un  autre  sujet  qui 
ne  Tu  jamais  possédée  (observations  de  Tissik  faites  sur  les  vélocipêdistesi.  «  La  ffirnie, 
dit  TissiK,  rend  rhonimc  plus  sûr  de  lui-même,  plus  enduraiil»  pins  roura^^'pux  et  plus 
fort.  Ayant  conscience  de  son  pouvoir  de  résistanc**,  il  lui  est  plus  facile  d'entreprendre 
onc  rt*ovre  de  longue  durée.  Il  sait  qu'il  peut  atteindre  et  fournir  facilenjent  chuque  jour 
la  somme  d'eirtnis  née*^ssaires.  Il  agit  donc  avec  méthode;  sans  précipitation,  eu  homme 
«  ricbe  "  qu'il  est  vraiment,  parce  que,  dans  la  recheiche  niÔme  de  la  forme,  il  apprend 
h  savoir  ce  qu'il  rattt  et  ce  qu'il  veut.  *>  —  Il  ne  faut  jamais  pousser  la  forme  jusqu'à  la 
grande  fatigue,  car  r»ntt*gril«î  de  toutes  les  functions  de  l'économie  doit  être  absolue 
quand  on  désire  atteindre  le  dernier  degré  de  la  forme.  Dans  le  cas  contraire,  quand 
l'exercice  est  poussé  jusqu'à  la  grande  fati^^tie,  forganisme  ne  se  prête  phïs  à  un  régime 
d'eulralnement  Irop  intense.  L'impotence  foncliumielle  s'annoncerait  jtiir  des  palpitations, 
de  Tesson ftlenient,  des  vertiges,  de  la  fièvre,  etc. 

La  qualité  de  rentrainementse  perd  donc  pendant  le  repos;  au  commencement,  elle 
se  perd  très  vite;  ensuite  sa  marche  est  ralentie  (lia  vepelln).  Il  existe  aussi  de»  différences 
individuelles. 

Il  y  a  trois  degrés  dans  la  fatigue,  selon  son  intensité,  dit  TissiÉ  :  1**  la  petite 
fatj|4ue  ou  lassitude,  i(ui  lonîfie  el  qu*on  doit  rechercher  dans  tout  entraînement;  2*»  la 
fatigue  qui  irrilep  excite  et  éoerve;  3*»  la  fatigue  qui  abat  et  qui  dissocie  le  «  moi  >»,  en 
provoquant  des  phénomènes  somatiques  et  psjcbiques.  On  doit  éviter  absolument  ces 
deux  fatigues. 

L'entraînement  peut  aussi  être  déOni  :  ta  prise  d'une  habitude  qui  consiste  à  substituer 
peu  à  peu  (a  moelle  epini^re  au  cerveau,  le  réftexe  au  mouvement  voulu*  L'entraînement 
consiste  à  substituer  â  Taction  de  la  volonté,  qui  est  sujette  à  la  fatigue,  faction  réflexe 
qui  peut  se  continuer  d'une  manière  à  pRU  pnis  indéfmie  (MAiraicE  he  1''lei:rv).  Ainsi 
l'observation  est  en  accord  avec  rexpérimeulation  pour  établir  que  les  centres  psycho- 
moteurs sont  plus  fiiliiiables  que  les  appareils  réOeies  de  la  moelle* 

L'expérience  a  montré  que,  dans  la  marche  des  troupes,  un  arrêt  leur  est  préjudi- 
ciable, non  pour  le  lemps  perdu,  mais  pour  Tactivité  même  des  hommes.  Le  demi-repos 
qtl^on  accorde,  en  cours  de  route,  ne  fait  que  fatiguer  davantage. 

L'entraînement  peut  aussi  être  étudié  au  dvuaiuomêtre  et  à  l'ergographe  (DEiJiEcr, 

Ch.   HENflY,  J,  lOTEVKO,    LoUliARO,  MOSSO,   ScHEFFER,  KOCH,  ZOTU  et   PrEGL,   IIoCH,    kWAEriLlN, 

OsKUEtzKOWsKY,  elc).  (les  expériences  ont  montré  trois  catégories  dVntraînement  sui- 
vant l'échéance*  En  premier  lieu,  chez  certaines  personnes  la  courbe  erfîographique 
présente  le  phénomène  de  fescalier,  dénotant  une  augmentation  d'excitabilité  névro- 
musculttire  par  la  répétition  du  mouvement*  En  second  lieu,  certaines  personnes  pré- 
sentent des  efTels  d'entraliieuient  post-ergographiques,  qui  ne  se  voient  pas  sur  la 
courbe,  vu  l'étal  de  fatigue  des  muscles  lléchisseurs,  mais  qui  peuvent  être  mis  en  évi- 
dence par  des  mesures  de  la  ftirce  dynamomélrique  de  la  main  du  côté  opposé;  il  y  a 
dynamogénîe  poal-ergographique,  preuve  de  l'excitation  centrale  (J.  Ioteïko).  Il  y  a  entin 
rentralnement  qui  se  manifeste  à  longue  échéance  el  qui  consiste  en  une  augmentation 
graduelle  du  travail  mécanique,  qui  croit  jusqo'à  une  certaine  limite  pour  rester  ensuite 
stationnaire.  Pour  voir  ces  elfets  de  l'entrainement,  il  faut  s'exercer  quotidiennement. 
Lombard  Warren  ne  constata  d'abord  nulle  différence  pendant  les  six  premiers  jours; 
ensuite  il  remarqua  une  augmenlation  considérable,  Mosso  rapporte  que  TefTet  utile  de 
son  assistât^  Adicco,  qui  était  de  3«53t  kilogrammètres  au  commencement,  atteignit  le 
chitfre  de  8,877  kilogrammètres  au  bout  d'un  mois  d'exercice,  Scïîeffkh  constata  aur  lui- 
même  une  augmentation  de  00  p.  100  de  force  après  deux  mois  d'exercice.  Pour  éliminer 


t(>6 


FATIGUE. 


rinilutiace  de  rentralnement  daas  les  expériences  ergographiques  oh  on  éludie  t'acUon 
de  telle  ou  telle  substance,  il  faut  alterner  les  expériences  avec  cette  substance  par  des 
expériences  comparalives. 

Eu  se  servant  d'baltères  pesant  5  kilogrammes,  et  auxquelles  un  dispasitif  simple 
penneL  d'ajouter  successivement  24  poids  supplémentaires,  Co.  Henry  a  vérifié  quelques 
faits  avancés  par  DKLBErp  relativement  à  rintluenee  de  renlrainement»  et  il  leur  a  donné 
une  formule  mathématique.  Il  a  trouvé  «  qu'avant  Tapparition  de  la  fatigue  et  jusqu'à 
une  certaine  limite  dépendant  de  Tétat  de  chaque  sujet,  limite  que  l'exercice  a  pour  effet 
de  reculer,  des  travaux  ex«îculés  avec  une  succession  de  poids  gradués  suivant  des  rap- 
ports rythmiques  déterminent  par  rapport  aux  mêmes  travaux  exécutés  avec  toute 
autre  succef^sion  de  poids  dans  le  même  temps  une  moindre  fatigue  et  parfois  un  entraî- 
nement notable  ». 

Suivant  Roca  et  Krabpeun,  IVxeicice  acquis  en  faisant  tous  les  jours  des  expériences 
à  Tergographe  auf^mente  surtout  le  nombre  de  soulèvemenls,  et,  bien  qu^au  début  ou 
constate  uu  léger  accroissement  de  hauteur^  celui-ci  est  négligeable-  Si  les  sujets 
s'exercent,  le  nombre  de  soulèvements  monte  d'abord  rapidement .  puis  plus  lentemeut, 
et  reste  enfin  statiouriaire. 

Il  y  aurait  un  très  grand  intérêt  à  étuilier  la  c^ïurhe  de  rentruinemenl  en  fonction  du 
temps,  aïusî  que  la  courbe  <le  la  perte  des  qualités  de  IVntrainenienl. 

Manca,  en  soulevant  deux  haltères  de  l*  kilos  rjthmiqueuient  une  fois  par  jour, 
fournit  28  soulèveuieuts  dans  la  première  semaine,  A  9^»  soulèvements  dans  la  neuvièine. 

ilocGïi  a  constaté  tjue,  quand  les  muscles  sont  entraînés,  les  d i iFé re nce s  journal i ères 
dans  la  courbe  crgugraphique  devienuput  nulles;  les  of^ci  Hâtions  de  la  plupart  des  courbes 
sont  dues  soit  à  des  erreurs,  suit  aux  sensatioua  désagréables  dans  le  muscle.  La  douleur 
ne  se  produit  que  datis  les  muscler  non  entraînés;  elle  disparaît  avec  les  progrès  de 
rentminvineuL  l/entratuenieut  moditle  aussi  la  courbe  de  la  fatigue  (Hougu)  :  dans  les 
muscles  entraînés,  la  hauteur  des  soulèvfînieuls  descend  au  commencement  de  la  courbe 
plus  rapide  meiit  que  vims  la  fin  et  demeure  lin  aliment  à  une  ïiauteur  fixe  pendant 
longtemps.  Dans  les  muscles  non  entraînés,  la  hauteur  descend  conlinuellemeai. 

L'entrai  ne  lu  en  t  reconnaît  deux  causes  suivant  Mo^su  :  les  niusiiea  s'accoutument 
graduellement  à  un  travail  plus  intense  et  modihant  leur  structure  en  s'hypertrophiant. 
Les  rechercbes  actuelles  de  Mosso  lenden!  à  séparer  ces  deux  facteurs;  nous  devenons 
plus  forts,  avant  que  le  grossissement  des  muscles  ne  devienne  a|iparent,  Kt,  alors  même 
que  les  muscles  sont  revenus  à  leur  volume  primitif  par  suite  du  repos  prolongé,  mônae 
pendant  des  mois,  rolfct  utile  de  IVxcrcice  subs^ïste  encore.  Il  est  probable  qu'il  s'agit 
d'une  accoutumance  aux  poisoiii>  de  la  faliLîue. 

ini.  LtB  slëg-e  de  la  fatigue  des  mouvements  volontaires.  —  Un  grand  nombre 
de  physiologistes,  et  Mosso  t!u  jiarticulier,  ont  démontré  par  rexpérinieutation  le  bien 
fondé  de  ce  fait  d'observaliou  courante,  que  la  fatigue,  quand  elle  est  très  prononcée» 
ne  reste  pas  un  processus  local,  niairi  qu'elle  a  de  la  tendance  ù  la  généralisation;  ainsii 
par  exemple,  après  uui^  marchti  prolongée,  nous  ressentons  souvent  uu  mal  de  tête 
intense,  de  la  douleur  dans  les  bras,  des  palpitations,  de  Tanhélation,  etc.  Mais  ni  les 
phénomènes  généraux  de  la  lati^^ue,  ni  les  phénomènes  locaux  ne  peuvent  nous  ren- 
seigner sur  le  siège  de  la  fatigue,  la  théorie  toxique  de  la  fatigue  pouvant  expliquer 
facilement  les  troubles  à  distance. 

Une  opinion  furteiucut  accréditée  parmi  les  physiologistes,  c'est  que  les  centres  ner- 
veux sont  plus  fatigahles  que  les  muscles.  En  examinant  les  arguments  mis  en  avant,  on 
s'aperçoit  qu'aucun  d'eux  ne  repose  sur  des  expériences  directes,  mais  que  tous  visent 
des  analogies  lointaines.  Cette  opinion  sur  l'eitrêine  fatigabilité  des  centres  nerveux 
s'est  formée  d'une  fa*;i>n  théorique.  Les  centres  nerveux  sont  tellement  fragiles  et  si 
sensibles  à  toute  cause  d'aîtéiation  qu'un  a  cru  qu'il  en  était  de  même  à  l'égard  de  la 
fatigue.  Or,  il  se  trouve  i[ue  l'expérimentation  montre  Tinverse  :  grande  résistance  des 
centre»  nerveux  A  la  fatigue  et  extrême  susceptibilité  des  appareils  terminaux. 

Les  expériences  de  A.  Mosso,  faites  en  alternant  rincilalion  volontaire  avec  lexci ta- 
lion éleclijque  des  muscles,  et  en  comparant  entre  eux  les  résultats  ainsi  obtenus,  sont 
presque  les  seules  sur  lesquelles  on  s'appuie  généralement  pour  reronnaîtrc  aux  centres 
nerveux  nue  résistance  à  la  fatigue  inférieure  à  celle  que  présentent  les  organes  termi- 


■ 


FATIGUE.  M7 

naux.  Pour  élimîi»er  ractîoo  psychique  dans  le&  phénomènes  de  fatigue  ergographtque 
chez  Thoinme,  Mosso  a  excilé  directement  le  nerf  médian  ou  le  muscle  au  moyen  d'une 
bobine  d'induction.  Le  muscle  suit  la  môme  courbe  s'il  est  excité  par  la  votante  ou  par 
rél^ilricit*^.  11  existe  néanmoins  des  dilférences  notabJes  dans  le  travail  mécanique  vi  la 
tension  des  muscles  dans  U's  deux  cas,  Figk  avait  dejù  signalé  en  \SH1  qu'avec  l'exci la- 
lion  électrique  tétanisante  il  n'élaîl  jamais  possible  d'obtenir  uu  degré  de  tension  du 
muscle  aussi  prononcé  qu'avec  Texcitation  voionlaire,  Mosso  conclut  dans  le  même  sens: 
arec  la  volonté  on  peut  faire  des  efforts  plus  grands  et  soulever  des  poids  très  lourds; 
mais  Taptitade  au  travail  sVpuise  vite,  et  Texcit^ition  nerveuse  voiorilaire  devient  iuefll- 
care,  tandis  que  Texcilalion  nerveuse  artificielle  agit  encore.  Lorsqu'ou  ne  peut  pliH 
ulever  un  poids  par  la  volonté,  en  excitant  éleclriquement  le  nerf  ou  le  muscle,  on 
irrive  à  produire  encore  des  soulèvements.  De  ces  expéiiences  Mussu  tire  argument  pour 
affirmer  que  ce  n>sl  pas  le  muscle  qui  est  fdtigué  dans  la  rontractiou  vulontaije, 
«lleiidu  que  celle-ci  laisse  encore  dans  le  muscle  un  r^^sidu  de  force,  qui  peut  être  uti- 
lisé par  ta  contraction  volontaire.  Par  cons»''quent,  dit  Mosso,  le  sièj^e  de  la  fatigue  est 
situé  dans  les  centres,  tl  esl  compiéhensibbî  que  la  Jiouveauté  même  du  pliénomèn*% 
décrit  par  Mosso,  ait  conduit  Tilluslre  pltysiotogisle  italien  à  celte  conclusion. 

Les  uiéraes  expériences  furent  répétées  par  H.  VV,^lle!»,  avec  celle  seule  (liiïérence 
que  le  physiologiste  anglais  s'est  servi  d'un  dynamo;.'raphe  au  lieu  d'ni»  ergograplie.  Il 
a  confirmé  en  tout  point  les  résultats  de  V\ck  et  de  iMu^so,  De  même  que  Mosso,  il  a  vu 
que,  quand  la  volonté  n'était  plus  efficace  k  soulever  un  poids,  on  obtenait  encore  une 
série  de  contractions  artificielles.  On  peut  disposer  respérience  de  manière  a  obtenir 
plusieurs  séries  de  contractions  volontaires  qui  alternenl  avec  des  séries  de  contrac lions 
artincielles.  A  chaque  nouvelle  série,  le  muscle  en  apparence  épuisé  entre  en  contraction, 
A  Texemple  de  Mosso,  Walleji  explique  *:e  pïiénoinéno  iiiosi  qu'il  suit:  quand  le  muscle 
eette  de  répondre  à  l'excitation  volontaire,  cV*st  à  cau^e  de  r^i'ulréo  en  jeu  de  la  fatigue 
centrale;  le  muscle  directenrent  excité  fournit  encore  une  certaine  somme  de  travail. 
Pendant  Texcitation  artificielle  du  muscle,  les  centres  nerveux  se  restaurent.  î>i,  apn'^s 
répuiseraentélectriqueilu  muscle,  on  parvient  encore  à  soulevei' vulontairemenl  le  poids, 
c'est  parce  qu'on  obtient  avec  la  volonté  une  force  de  soulèvement  plus  considcrable 
qu'avec  l'excitation  électrique. 

Telles  sont  les  expériences  qui  ont  servi  de  base  à  Ici  théorie  du  siège  central  de  la 
fatigue  des  mouvements  volontaires.  Comme  on  le  voit,  elles  reposent  sur  la  compa- 
raison faite  entre  les  effets  de  la  eu n traction  volontaire  et  ceux  d*"  la  contraction  arliticielle. 
Mais  d'abord  on  peut  se  demandt^r  s'il  esl  [»ossible  île  produire  artificiellement  une 
activité  comparable  à  celle  (jui  a  lieu  dans  lo  fonctionnement  régulier  de  l'organisme,  lit 
même  en  supposant  qu'il  n'existe  aucune  dilférence  qualitative  entre  ces  deux  modes 
d'activité,  les  dilTérences  quuniitative*  sont  sufisaules  pour  rendre  loule  comparaison 
impossible.  Nous  manquons  absolument  de  critérium  pour  comparer  Vintemite  de  Telfoii 
nerveux  volontaire  avec  Tintlux  nerveux  mis  en  liberté  par  l'excitation  électrique  du 
muscle.  Il  y  a  plus.  Tout  porte  à  croire  que  rinfiux  nerveux  provoqué  artificiellement 
chez  riiomme  possède  une  intensité  moindre  que  relforl  nerveux  volontaire.  Suivant 
Mosso  lui-même,  la  ressemblance  ne  peut  élre  complète;  car  les  poids  ijue  peut  soulever 
le  muscle  excité  directement  sont  plus  petits  que  ceux  qu'il  soulève  par  l'elfort  voloulaire. 
Le  tracé  8  de  son  livre  sur  la  fatigue  a  éti^  pris  en  faisant  soulev^^-r  un  poids  de  I  kilo* 
gramme*  «  Pour  faire  soulever  li  kilogrammes,  il  fallait  un  courant  trop  foi  t  et  trop  dou- 
loureux, dontjeii'ai  pas  voulu  me  servir,  malgré  le  dévouement  du  docteur  Macgioma.  « 

On  peut  admettre  r|ue,  si  les  excitations  électriqur*s  sont  sons- maximale  s  par  rapport 
aux  excitations  volontaires  qui  sont  maximales,  c'est  parce  que  lr*s  courants  électriques 
très  forts  occasionneraient  une  douleur  trop  vive  pour  pouvoir  élre  supportée.  Le  courant 
électrique  excite,  en  effet,  les  ne  ris  sensitifs  au  même  litre  que  les  nerfs  moteurs. 

Celle  explication  très  simple  expliiiaerait  pourquoi  le  muscle  épuisé  par  l'excitalio;! 
électrique  se  contracte  encore  fort  bien  sous  rempire  de  la  volonté.  Celle-ci  est  un  exci- 
tant maximal  par  rapport  à  l'excitant  électrique,  qui  ne  peut  être  que  sûus>maximal 
pour  Thomme, 

Beaucoup  d'autres  critiques  ont  été  formulées  par  de  nombreux  auteurs  :  Kraei'eli.n, 
V.  HE»Rf  et  G.-E.  Miller.  Elles  sout  tellement  nombreuses  qu'il  nous  est  impossible  de  les 


im 


FATrCUE. 


passer  toutes  en  revue,  MOlleei  a  attiré  l'attention  sur  ce  fait,  qu'avec  le  couraot  électrique 
onii*exHlc  pas  les  mômes  muscles  que  ceux  qui  entrent  en  action  dans  lesoulèvemetild'un 
poids.  Si,  par  exemple,  nous  appliquons  le  courant  électrique  sur  les  fléchisseurs,  nous 
n'exerçons  pas  sur  les  muscles  antagonistes  la  même  action  que  celle  qui  est  produite 
par  la  volonté;  cette  dernière  consiste,  d'après  certains  auteurs  (Oucbewe,  HE.\t:.xïs, 
Demcny),  dans  une  contraction  simultanée  des  muscles  antagonistes,  et,  d*après  d'autres 
auteurs  ([lERr^iG,  SHKantiHCTON],  dans  un  relàetiemenl  de  ces  muscles.  On  ne  peut  donc 
pas,  dit  MùLLEH,  conclure  de  ces  ex(»énences  que  la  fatigue,  dans  les  soulèvements  volûu- 
taires»  est  d'origine  centrale  et  non  périphérique. 

Bouou  ne  croit  pas  non  plus  que  l'excitation  alternée  puisse  servir  à  démonlrer 
Torigine  centrale  de  la  fatigue. 

Mais  c'e>l  à  R.  Mî?llf.r  (l!*t>l)  que  nous  devons  la  preuve  décisive  à  cet  égard.  Cet  expé- 
rimentateur a  examiné  les  conditions  physiologiques  dans  lesquelles  s'eCTeclue  le  travail 
h  l'ergographe  de  Mosso,  et  il  a  reconnu  te  iù\e  pi^do minant  des  muscles  interosseux  dans 
la  courbe  du  travail  volontaire.  L'ergogramme  se  fait  principalement  aux  dépens  do  ces 
muscles.  Or,  dans  Texcitatian  artificielle^  nous  faisons  travailler  surtout  les  fléchisseurs. 
Il  en  résulte  que  des  muscles  diff&rents  iravmUent  dans  ta  contraction  voloniairx  et  la 
contraction  artificielk.  Toute  comparaison  est  donc  impossilile.  Et  si,  après  la  fatigue 
volontaire,  nous  obtenons  encore  des  contractions  par  rexcitation  du  nerf  médian,  c*est 
parce  que  nous  avons  excité  des  muscles  qui  jusqu'alurs  n'avaient  pas  pris  une  patt 
active  au  travail;  ce  qui  contredit  l'opinion  de  Mosso»  que  la  fatigue  est  située  dans  les 
centres  nerveux.  Il  y  a  plus.  En  admcHant  îe  bien  fondé  des  observations  de  Miller, 
nous  (levons  forcément  admettre  que  même  la  fatigue  intellectuelle  est  plutûl  un  phéno- 
mène musculaire  que  cérébral.  Nous  savons,  en  effet,  que  la  dépression  musculaire  con- 
statée par  Mosso  après  les  grandes  dépenses  intellectuelles  s*observe  aussi  bien  dans 
le»  ergogrammes  volonlaires  que  dans  les  ergogrammes  arliflciels.  Le  pUénoraéoe 
paraissait  assez  dilficile  a  eipliquer  jusqu'à  présent.  Mais  nous  croyons  pouvoir  donner 
son  explication.  S*il  est  impossible  de  faire  la  comparaison  entre  le  travail  volontaire  et 
le  travîiil  provoqué,  nous  pouvons  en  revanche  comparer  entre  elles  les  couibes  volon- 
taires d'une  part  et  les  courbes artiQcielles  de  l'autre.  Or  ce  n'est  pas  Tififluence  psychique 
qui  est  la  cause  de  la  diminution  du  Iravail  mécanique*  car  la  diminution  s'obsene  dans 
les  deux  cas  {travail  volontaire  et  artificiel);  nous  pouvons  donc  éliminer  Tinfluence 
psychique  et  reconnaître  une  origine  en  grande  partie  nnisculaîre  à  la  fatigue  intellec- 
tuelle. 

Au  contraire,  nous  pouvons  puiser  dans  les  arguments  de  Mosso  lui-même  des  preuves 
do  l'origine  périphérique  de  la  fatig<je.  Il  est  intéressant  de  couîstaler  que»  malgré  les 
différences  des  conditions  dans  lesiiuelles  se  prennent  les  tracés  volontaires  et  les  tracés 
artiïkiels»  la  courbe  individuelle  reste  constante  dans  les  deux  cas.  Si  le  type  personnel 
de  la  fatigue  (courbe)  demeure  identique  qunnd  il  ny  a  pas  participation  de  la  volonté, 
il  faut  en  conclure  que  rinfluence  psychique  nVxerce  pas  une  action  prépondérante,  et 
que  la  fatigue  peut  encore  être  un  idiénoméne  périphérique.  C'est  avec  juste  raison  que 
Mosso  déduit  de  ces  expériences  que  les  phénomènes  caractérisliques  de  la  faligue  ont 
leur  siège  à  la  périphérie  et  dans  le  must  le,  cl  qu'il  faut  tnjtiisporlei  à  la  périphérie  ceriaîus 
phénomènes  de  faligue  qu  on  croyait  d'origine  centrale. 

A  cdlé  de  ces  expériences  ergographiqnes  se  placent  d'autres  observations  physiolo- 
giques relatives  à  rentraîncment  musculaire,  et  qu'il  convient  de  citer  ici.  Ainsi,  par 
exemple,  Pu.  Tissnê,  dans  son  livre  sur  la  faligue,  nous  dit  i<  que  les  courbes  prises  par  lui 
lors  d*un  record  vélocipédique  indiquent  que  le  besoin  de  nourriture  sVst  fait  sentir 
d'abord  dans  les  muscles  avant  d«î  devenir  conscient.  On  voit»  en  efl'el,  la  courbe  des- 
cendre progressivement  pendant  6  à  S  kilomètres,  au  bout  desquels  la  nourriture  a  été 
réclamée.  Le  besoin  a  dû  atteiirdre  une  certaine  intensité  pour  devenir  perceptible»  alors 
qu'il  a  été  révélé  musculairement  par  un  nilentissement  de  la  vitesse  dès  qu'il  a  com- 
mencé à  se  manifester.  Le  t^esoin  de  réparation  s  était  donc  fait  sentir  inconsciemment 
dans  les  muscles  plusieurs  minutes  avant  son  arrivée  aux  centres  psychiques.  Ce  tracé 
tendrait  à  admettre  que  le  premier  degrt^  de  fatigue  est  périphérique  v.  (?) 

Comme  preuve  du  siège  périphériqtte  de  la  fatigue^  on  peut  encore  citer  les  effets 
bienfaisants  du  massage,  si  bien  étudiés  par  Zmîlol'dow^iîy  et  par  MAGGmKA.  Selon  ce 


FATJGUE.  169 

dernier  aoleur,  on  oblieiil  du  muscle  qui  travaille  à  l'ergograpbe  avec  des  périodes  de 
«[uiruti  mioutes  de  masaage  un  ptïet  ulîïe  quadruple  de  celui  que  donne  le  muscle  auquel 
on  accorde  des  périodes  éiiuivalentes  de  repos.  Il  est  vrai  que  le  mas^ag'e  agit  principa* 
lemeni  par  voie  réllexe»  eu  arlivaul  ta  cîrculnllon  et  en  provoquant  un  rehaussemeui  du 
tonus  muscalaire.  Mais  cette  action  retentit  direclemeut  sur  te  muscle,  le  déharrasse  des 
produits  de  déchet  accumules  pendaul  le  travail  et  le  reod  apte  à  fonclionuer  de  nou- 
veau. Ainsi  donc  une  cause  quieinpt?«'be  la  fatigue  pèripht'Tique  de  se  produire  rétablîl 
l'action  du  système  nerveux  sur  le  muscle, 

tinc  preuve  certaine  du  sie^'e  péripliérîqua  de  la  fidigue,  c'esl  Valhngement  de  la 
secou^scp  qui  se  produit. avant  la  diminiUiou  de  la  hauteur,  t^e  premier  etfct  de  la  fatigue 
consiste  donc  en  un<i  modificalion  do  Télasticité  mus^culaire. 

On  sait  que  tes  liysli>riques  ont  parfois  des  contractures  qui  durent  des  semaines  et 
des  mois.  Le  muscle  est  contracture  sans  qu'il  y  ait  sensation  de  falif^ue.  Cette  absence 
absolue  de  fatigue  dans  un  muscle  coniracluré  est  considérée  par  Cu.  FticiiET  comme  une 
preuve  du  siège  central  de  la  fatigue.  11  y  a  fatigue  de  la  volition.  Si  la  volonté  n'inter- 
vient pas,  et  si  elle  est  remplacî'e  par  un  irritant  quelconque  (myélite,  encéphalite,  strych- 
nisme  de  Thyslérie),  alurs  nulle  fatigue.  On  ptut  même  soutenir,  ajoule  (^h.  RirHfrr,  que 
tes  centres  nerveui  moteurs  ne  se  rati;j;uent  que  s'ils  soitt  mis  en  jeu  par  la  volonté.  S'ils 
sont  excités  par  d'aulr*»s  agents,  ils  ne  s'épuisent  ni  ne  se  ratij^nent  plus  que  la  moelle 
et  le  muscle. 

Mais  la  contracture  n*est  pas  une  contraction  musculaire  ordinaire;  clic  présente  un 
phénomène  unique  dans  son  genre.  La  temptrttture  du  mmrk  conintHnrt'  ne  s^éiêvi  pas. 
BnissAro  et  RKGWRa  ont  montré»  au  moyen  d*aiguilles  ttiermo-éleclrique!*,  que  les 
muselles  contra  iurés  ont  la  ménif*  température  que  les  muscles  sains,  et  même  qu'ils  sont 
plus  froids  de  quehiues  diiièmes  de  degrés.  D'autre  parl^  il  est  bien  établi  qu'aucune 
élévation  de  température  générale  naccompajtîne  chex  les  liyslériqucs  le»  cotitractures, 
mémo  les  plus  violentes.  Or  il  serait  tout  à  fait  iinpossihlo  du  supposer,  dit  Cu.  Richet, 
que  les  lois  tliennodynamîques  ne  s'eiercenl  pas  sur  te  mui^cte  en  cuntracturo  comme 
sur  le  muscle  en  contraction,  vi  cependant  te  muscle  cunliacté  s'échaulTe»  te  muscle  con- 
tracture ne  5*échau(Te  pas!  Cette  expérience  (^rouvi^  que  l'échaulTement  du  muscle  n'est 
pas  directement  hé  a  sou  raccourcissement.  L'excitation  du  muscle  produit  ûqux 
phénomènes  probal>lement  distincts,  et  que  Tétit  palïioIogi<|ue  dissocie,  d'une  part 
l'èchaufTenient  par  com  bu  liions  musculaires  iulcrslitielles,  d'autre  part  te  raccuurcisse- 
ment  du  musck  par  modillcation  de  son  élasticité.  Il  peut  donc  y  avuir  contractions 
musculaires  sans  éihautlement  du  muscle. 

Mais  alors  cette  cuntraction  permanente  des  muscles  appelée  contraïUure  qui  ne 
s'accompagne  d'aucun  eiïet  thermique  ni  de  cojnbustions  întersticîelles,  qui  tie  ne  fait 
que  par  le  seul  jeu  des  forces  élastiques,  cette  contraction  ne  peut  donntM^  lieu  à  de$ 
ptiéuomènes  de  fatigue  !  La  fatigue  est  un  phéuomène  d'origine  csseulielli?rnenl  chimir|ue. 

Voici,  selon  nous,  la  façon  dont  il  faudrait  interpréter  celte  absence  d'èchauïTement 
qui  caractérise  la  contracture.  Et  tuut  d'aburd  est-rcla  un  phénomène  tellement  paradoxal 
qu'on  no  retrouve  rien  de  semhlalilfl  dans  d'autres  circonstam^cs?  Kaut-il  r^^adresser  aux 
étaU  fwthologiques  pour  dissocier  le  phénomène  mécanique  de  la  contraction  du  phéno- 
mène lliermiqurt?  Nous  avons  vu  dans  un  chapitre  précédent  que,  si  nous  excitons  un 
muscle  jusqu'à  eitréme  latif|ue,  nous  observons  une  diminution  f^raduelle  du  travail 
mécanique  et  d^  la  ehali^ur;  mats  ta  fatigue  de  chaleur  précède  la  fatigue  de  ton* 
traction,  en  sorte  qu'un  muscle  fati^'ué  ne  dégage  plus  de  chaleur,  njais  continue  encore 
ti  donner  des  contraclions  Irr»  appréciables.  Ainsi  donc  dans  ta  fatigue  nous  pouvons 
avoir  des  contractions  musculaires  sans  dé^a^emeiit  de  clialeur.  Ut  chaleur  diminue  pitts 
rapidement  que  h-  Iracaif  m'^canique  (IIeiuënuaix  .  La  chaleur  e^i  l't^x pression  du  travriit 
chimique;  il  est  pourtant  impossible  d'admettre  que  les  contractions  du  muscle  fatigué 
ne  s'accompagnent  d'aucun  travail  chimique.  Mais  il  est  certain  que  le  travail  chimique 
dans  un  muscle  fuli^ué  est  extrêmement  faible,  et  par  suite  te  résidu  de  chaleur  dégagée 
peut  être  tellement  iusiginilanl  qu'il  n'est  plus  révi^lé  par  tes  iustruments  thermiques 
de  mesure.  La  comparaison  entre  un  muscle  fortenteiit  faiigué  et  un^  muscle  contracture 
s'impose.  Le  muscle  contracture  stî  Irou^fe  dans  un  état  loi  qu'wn  raison  de  l'étendue 
extrêmement  restreinte  de  son  travail  cliimîqne,  il  ne  produit  pan  d^f  rhattfiir  enregis- 


<r 


170 


FATIGUE- 


trahie;  il  produit  néanmoins  du  travail  mécanique.  Le  mmcie  cùntracUiré  présente  une 
annh*jie  comptete  avec  un  musrJe  qui  se  trouve  darta  un  étni  tïexlrème  fatigue,  La  contrac- 
ture est  un  état  de  fattgue  mw^ciihurepet^manente.  C'est  îâ*  croyuns-nous.  ruiii*|ue  explicalioa 
physioïogiquR  que  Tou  puisse  donner  de  ce  f)héiioniên(%  dont  la  patïiogënie  noasëcbappe; 
mais  il  paraît  certain  que  la  contracture,  qui  est  une  faligne  permafiente  de  ceiiaina 
groupes  musculaires,  est  entretenue  parune  eicitation  permanente.  Quant  à  TaboUtion  du  | 
senliment  de  la  fatigue  dans  la  contracture,  cela  pourrait  être  un  pbéiiooiène  psychique 
dont  l'explication  peut  Hre  lechercliée  dans  la  dissociation  du  u  moi  ►*  des  hystériques. 

Enfin,  pour  afTirmer  que  la  fatigue  est  d'origine  centrale,  on  a  invoqué  aussi  les 
observations  cliniques  concernant  divers  types  de  convulsions,  et  dont  un  exemple 
vient  d'être  rapporlé  par  m:  Fleury;  on  a  pu  enregistrer  lOÛÛO  oscillations  doubles  À 
rheure  chez  un  malade  qui  avait  de  la  trépidation  rétiexe  du  pied;  ce  phénomène, 
absolument  soustrait  a  l'action  du  cerveau,  pouvait  continuer  d'une  manière  indétlme 
sans  qu*il  y  eût  aucun  symptôme  de  fatigue.  On  peut  répondre  à  de^  observations  de  ce 
jjienre  que  la  fatigue  est  presque  toujours  relative,  rarement  absolue,  et  qu'elle  dépend 
de  facteurs  extrêmement  nombreux,  tels  que  l'intensité  de  Texcitant,  le  nombre  de» 
contractions  dans  l'unité  de  tempSp  le  poids  à  soulever,  la  température,  etc.  AIaggiora 
n'a4-il  pas  montré  que  le  doigt  médius  pouvait  travailler  indéfiniment  k  Tergographe  et 
soulever  un  poids  de  plusieurs  kilogrammes,  a  condition  que  le  nombre  des  contractions 
n'excède  pas  dix  à  la  minute?  Dans  ces  conditions  le  muscle,  aussi  bien  que  le  système 
nerveux  psycbo-nioLeur,  devient  infatigable.  Aussi,  sentes,  les  expériences  rigoureuse- 
ment physiologiques,  qui  tiennent  compte  de  tous  les  facteurs,  peuvent-elles  résoudre  li| 
question  relative  au  siège  de  la  fatigue. 

Les  expériences  pono métriques  de  Mosso  plaident  aussi,  selon  nous>  en  faveur  du 
siège  périphérique  de  la  fatigue.  Le  ponomètre  inscrit  la  courbe  de   l'effort  nerveui 
nécessaire  pour  produire  la  contrai  tion  des  muscles  à  Tergographe.  Avec  cet  appareil  It* 
muscle  travaille  seulement  au  commencement  de  la  contraction»  et  on  inscrit  aussi^  outre 
le  travail  utile,  le  mouvement  successif  que  fait  le  muscle  quand  vient  à  lui  manquer 
tout  à  coup  le  poids  qu*il  soulève  (contractions  a  vide  .  Nous  voyons  que  l'espace  parcouru 
par  le  doigl,  quand  cesse  le  travail  utile  de  la  contraction,  est  moindre  tout  d'abord,  et_ 
devient  environ  trois  fois  plus  considérable  quand  le  muscle  est   fatigué.  L'exiitatiod 
nerveuse,  que  l*on  envoie  à  un  muscle  pour  en  produire  la  contraction,  est  beaucoup  plui  ' 
grande  quand  il  est  fatigué  que  lorsqu'il  est  reposé. 

Ces  courbes  porioméiriques,  confrontées  avec  les  courbes  ergographiques,  démonlrenl 
que,  tandis  que  le  travail  mécanique  tend  à  diminuer  dans  la  fatigue,  Tetfort  nerveux 
tend  à  s'accroître  progressiv^ement. 

Le  muscle  fatigué  a  besoin  d'une  excitation  nerveuse  plus  intense  pour  se  contracter 
(DONDERS  et  Mansvelt).  Mais,  si  on  soulève  le  poids  au  ponomètro  en  excitant  le  nerf 
médian,  alors  la  courbe  pouométrique  va  en  dimijmant.  La  dîlTércnce  eotre  la  courbe 
ponométrique,  ascendante  quand  il  s'agit  de  la  volonté,  et  cette  même  courbe,  descen- 
dante quand  le  nerf  est  excité,  est  due  à  raugmentation  des  excitations  nerveuses  que 
les  centres  envoient  au  muscle  à  mesure  que  les  conditions  matérielles  de  la  conlraclian 
deviennent  plus  difficiles,  par  suite  du  progrès  de  la  fatigue  (A,  Mosso). 

KuAEPELipf  reproche  à  la  théorie  du  siège  *'eutral  de  la  fatigue  de  ne  pas  être  conforme 
aux  lois  de  la  vie  psyc bique  en  général.  Dans  rexpérience  ergographique  nous  voyons 
s'établir  la  fatigue  en  une  minute;  or,  dans  les  cas  de  crises  convulsives,  les  musrles 
peuvent  être  excités  bien  plus  longtemps  par  les  centres  psycho-moteurs.  La  réparaliou 
après  la  fatigue  orgograpbique  a  lieu  aussi  très  rapidement.  Aussi  Kuabcelin  suppose  que 
la  un  de  la  courbe  est  due  non  pas  à  la  fatigue  des  centres,  mais  à  un  phénomène  d'inhi- 
bition des  rôtiexes  exercé  sur  le  muscle  par  les  poisons  de  la  fatigue. 

L'épuisement  de  notre  corps  ne  croit  pas  en  proportion  directe  du  travail  etfeclué, 
dit  A.  Mosso,  et,  pour  des  travaux  deux  ou  trois  fois  plus  forts,  notre  fatigue  ne  sera  pas 
double  ou  triple.  Un  travail  elTectuc  par  un  muscle  déjà  faliguô  agit  d'une  manière  plus 
nuisible  sur  ce  muscle  qu'un  travail  plus  grand  accompli  dans  des  conditions  normales. 
Supposons  que  trente  contractions  suffisent  pour  épuiser  un  muscle  :  deux  heures  serout 
alors  nécessaires  pour  permettre  au  muscfe  de  se  rétablir.  Mais,  si  Ton  ne  fait  que  quinze 
contractions,  le  temps  de  réparation  pourra  élre  diminué^  non  pas  de  moitié,  mais  du 


FATIGUE. 


171 


I 


quart,  et  il  suftlra,  dans  le  cas  cité,  d*une  demî-heare.  On  voit  que  répui^enient  muscu- 
laire dun»  les  qui  nie  premières  contraclions  est  beaucoup  plus  faible  que  dans  les  sui- 
vantes et  qu*il  ne  croît  pas  en  proportion  du  travail  efTectué.  Mosso  a  réuni  sous  le  nom 
de  la  »  loi  de  répuisement  •  ces  effets  de  l'accumulation  de  la  firtigue.  L'organisme  ne 
peut  être  assimilé  à  une  locomotive  qui  brille  une  quantité  donnée  de  cliarhon  pour 
chaque  kilomèlie  de  chemin  parcouru;  mais,  quand  le  corps  est  fali^ïiié,  une  faible  quan* 
titè  de  travail  produit  des  eiïets  désastreux.  Dans  ces  eipériences  raccomulalion  de  la 
fatigue  a  été  niesurt-e  an  moyen  du  temps  nécessaire  à  la  réparation* 

Elle  peut  s'étudier  encore  d'une  autre  façon.  Le  temps  de  repos  reste  le  même  entre 
les  courbes  successives,  mais  il  esl  insulTisanl  pour  la  réparation  complète.  Nous  aurons 
donc  des  efTets  d'accumulation  de  fatigue  d'une  courbe  à  une  autre  {J.  lorEVRo).  Le  travail 
mécanique  diminue  progressivement.  L'accumulation  de  la  fatij^ue  est  variable  suivant 
les  intervalles  de  repos.  Âiusi^  avec  des  intervalles  fixes  de  huit  minutes  environ  (rylbmeâ", 
poids  3  kilos),  la  décroissance  du  travail  est  très  régulière;  dans  la  deuxii'me  courbe, 
le  sujet  ne  récupère  que  les  deux  tiers  de  sa  force  primitive;  dans  la  troisième  courbe  il 
De  récupère  que  la  moitié.  En  travaillant  avec  des  intervalles  bcaurou|»  plus  courts 
(une  à  trois  minutes  entre  les  courber,  toutes  autres  conditions  restant  les  mi^mes)  nous 
obtenons  d'autres  chiiTi  es,  D^ns  la  deuxième  courbe»  la  clmte  de  travail  est  trè^  brusque, 
le  travail  peut  descendre  au  quart  de  sa  valeur  primitive;  puis,  dans  les  courbes  suivantes, 
le  travail  diminue  chaque  fois  d'une  vateur  minime;  quelquefois  même  on  arrive  à  un 
certain  équilibre  dans  les  courbes  assez  avancées  dans  la  seri<^.  11  semblerait  que,  dans  ce 
stade  de  fatigue  très  avancée,  il  y  a  un  résidu  de  force  qui  ne  peut  être  épuisé.  Ce  pliénu- 
mène  est  d'ailleurs  confirmé  par  cet  autre  fait,  que  déjà  un  intervalle  de  plusieurs 
secondes  de  repos  produit  une  réparation  manifeste  (J.  Iiitevio),  Très  souvent  le  même 
phénomène  se  voit  sur  les  rourbes  isolées;  au  rotnmencement  la  dest^ente  de  la  hauteur 
des  contractions  est  plus  rapide;  ensuite,  elle  se  ralentit  considérablement  et  tend  n 
rester  stationnai re. 

VIII.  Les  types  seneltivo-moieurs.  —  Il  est  reconnu  que  les  centres  psycUo- mo- 
teurs, qui  commandent  le  mouvement  volontaire,  occupent  dans  chaque  bémis|rUère  un 
territoire  bien  délimité,  et  qu'il  existe  un  centre  spécial  pour  le  juembre  supérieur  et  le 
membre  inférieur  Néanmoins  nous  manquons  Je  moyen  pour  mettre  direclement  en 
évidence  félat  dVxcilabîlité  trun  centre  psycbo-moleur  après  la  faf i^rne  du  mouvement 
volontaire  qu'il  commande,  Frmons  comme  exemple  le  mouvement  tel  qu*il  s*exécute  à 
Tergographe,  L'arrêt  des  fondions  est-il  dû  à  la  fatigue  du  muscle  qui  ne  veut  plus  obéir 
au  stimulus  que  lui  envoient  constamment  les  centres  moteurs,  ou  bien  est-ce  le  stimu- 
lus lui-même  qui  fait  défaut?  Daiis  ce  dernier  cas  il  faudrait  admettre  que  c*esl  /a  volonté 
ijui  s'épuise»et  que  les  centres  psycho-moteur?  se  fatiguent  bien  avant  que  le  muscle  Ini- 
méme  ne  soit  frappé. 

Tâchons  d'explorer  reïcitabilité  des  centres  voisins  de  celui  qui  vient  d*jccomplir  le 
travail  ergograpbique,  et  cet  examen  nous  permet! ra  peut-être  de  reconnaître  si  sun 
état  de  fatigue  ou  d'excitation  ne  s'est  pas  propagé  aux  autres  centres  sensilivn-moleurs. 
Si,  après  avoir  exécuté  à  Teigographe  une  certaine  somme  de  travail  jusqu'à  l'épuise- 
ment complet  des  llé^'bisseurs  du  médius,  on  examine  la  force  totale  de  flexion  de  la 
même  main  eu  serrant  un  dynamomètre,  on  constate  que  l*ênergie  dynamomélrique  a 
diminué  environ  d'un  quart  par  rapport  à  ce  qu'elle  était  avant  le  travail  ergograpbique. 
Mous  avons  donc  perte  de  2:j  p.  100  de  force  musculaire  par  ïe  fait  de  la  fatigue  ergogra- 
pliique.  Celte  constatation  à  elle  seule  ne  suffit  évidemment  pas  pour  permettre  d'aflir- 
mer  que  la  perte  de  force  est  d'origine  centrale,  car  la  main  qui  a  travaillé  à  Tergo- 
grsphe  n'est  peut-être  pas  indemne  de  toute  altération  locale. 

Mais  nous  pouvons  prendre  la  force  dyn rimométrique  de  la  main  f/^f(c/i€,  qui  est 
demeurée  au  repos;  <ret  examen  va  nous  montrer  si  l exercice  ergograpbique  impose  à 
la  main  droite  n'a  pas  retenti  sur  les  centres  psycho-moteurs  du  cAté  opposé.  S'il  y  a  eu 
retentissement,  la  force  dynamométrique  do  la  main  gaucho  ne  restera  pas  stalionnaire. 
mars  elle  subira  soit  une  exaltation,  soit  une  diminution,  traduisant  de  cette  manière  un 
certain  état  central  déterminé  par  raccomplissemeut  du  travail  ergographique.  C»3t  exa- 
men, s'il  est  positif,  pourra  donc  Jeter  quelque  clarté  sur  la  participation  possible  des 
centres  psycho-moteurs  aux  phénomènes  de  fatigue  ergographique. 


172 


FATIGUE. 


Les  expérienœs  de  J.  loiEvito  ont  porté  sur  vingt  éLadianlïi  de  l'Uni vem té  de 
Bruxelles.  Les  eipérietices  étaient  disposées  en  sorte  qu'il  fût  possible  dévaluer  la  force 
dynamométriqiie  de  la  main  gauche  à  difTérenls  «nonieuts,  suivant  les  dlfTèrenls  degrés 
de  fatigue  accusée  par  la  main  droite,  qwi  fournissait  plusieurs  courbes  ergograpliiques. 
Celles-ci  se  auccédaîent  k  plusieurs  minutes  d'interiralle,  letnps  insuffisant  pour  faire 
disparaître  toute  trace  de  fatigue  antérieure. 

Ces  expériences  ont  rnuniré  qu'au  point  de  vue  de  la  résislauce  à  la  fatigue  on  pou- 
vait admettre  reiislence  de  deux  types  moteurs  principaux,  et  d*un  type  intermédiaire  : 

(°  Les  sujets  du  premier  type  (type  dynamogène)  sont  ceux  qui  résistent  le  mieux 
à  la  fatigue.  Clie^  eux,  non  seulemeut  il  n'y  a  aucune  espèce  de  falifîue  des  centres 
nerveux  volontaires  après  le  travail  ergographique;  mais,  au  contraire,  il  y  a  une  légère 
excitation  de  ces  centres.  L*exci  talion  centrale  se  Iraduil  par  une  auf/ ment  aï  ion  de 
l'énergie  dynamomètrique  de  la  main  qui  n*a  pas  Iravailîé  à  l'ergograptie.  Même  plusieurs  ^ 
courbes  ergograpliiques  sont  incapables  dti  déterminer  la  fatigue  des  centres  nerveux. 
Il  y  a  toujours  un  effet  dynamogène.  Cet  effet  dynamogène  disparall  après  plusieurs 
minutes  de  repos, 

2^  Cliez  les  sujets  appartenant  au  second  type  (type  inhibitoire),  le  travail  crgogra-  | 
phique  ne  détertnine  jtimais  de  dynamogénie»  et  dés  la  première  courbe   leur  énergie 
dynamométrique  est  en  voie  de  décroissance.  Il  y  a  au  plus  perle  de  20  p,  100  de  la 
force  ilynamornélrique  dt;  la  main  gauche  par  le  fait  du  travail  ergographique   de  la 
njain  droite.  Celle  perle  d'un  cinquième  de  force  ne  p^ut  être  altribuèc  à  une  autre 
«^ause  qu*à  une  perte  correspondante  de  l'énergie  des  centres  nerveux,  II  y  a  eu  fatiguiid 
du  centre  nirjteur  cérébral  correspondant  au  membre  qui  a  travaillé  et  propagation  de 
cet  êial  de  fatigue  aux  centres  voisins.  Comme  la  diminution  de  force  dynamométrique 
de  la  main  droite  excite  à  peine  celle  de  la  main  gaucbe,  il  est  légitime  d'afJlrmer  que 
la  diminution  d'énergie  cérébrale  est  la  même  des  deux  côtes,  et  qu*il  n'y  a  pas,  à  pro- 1 
prement  parler,  de  localisation  cérébrale  de  la  fatigue.  Cet  étal  de  dépression  disparaît 
au  bout  de  plusieurs  njinules  de  repos. 

r{<*  Enfin  le  type  Mermêdiahe  comprend  les  sujets  qui  pré^enlent  une  surexcitation 
motrice    après  la  première   courbe   ergographique;   mais   après  plusieurs   courbes  ils 
accusent  toujours  un  état  de  dépression,  11  y  a  donc  chez  eux  prédominance  de  l&J 
dépression. 

Nous  voyons  par  cet  exposé  que  le  travail  ergographique  épuise  lolalement  la  force 
des  nécbîsseurs  du  médius,  puisqu'il  y  a  abolition  complète  du  mc>uvenn.^tit  volontaire; 
mais  il  n'épuise  pas  la  force  des  centres  nerveux  qui  commandent  le  mouvements  la 
uïélbode  ergodynamiymeintiue  permet  de  constater  que  l'élat  d'excitabilité  du  ceutre 
présidant  à  l'exerrice  ergographique  s'est  propagé  au  centre  du  côté  opposé,  et  celui-ci 
n'a  pas  accusé  de  fatigue  bien  prononcée,  Hien  au  contraire,  clies:  certaines  personnes,  i 
son  excilahililé  a  augmenté,  permettant  de  saisir,  dans  les  cenlres  psycho -moteurs, 
rexistence  d'un  phénomène,  qu'on  n'avait  décrit  jusqu'à  présent  que  dans  le  muscle  et] 
la  moelle  épinière,  phénomène  couïhi  sous  le  nom  d'escalier  {Treppei  ou  v  d^addittoo 
latente  ».  Certaines  personnes  se  trouvent  encore  dans  la  phasii  de  1'  «  escalier  psycho- 
moteur »,  alors  que  leurs  muscles  sont  devenus  com[)lètement  paralysies  par  la  fatigue. 
Les  antres,  moins  résistanles,  accusent  déjà  au  même  moment  un  début  de  fatigue  céré- 
brale. Le  peu  d'intensité  de  la  fatigue  centrale  permet  néaiunoins  la  conclusion  que  le 
siège  de  la  fatigue  est  situé  à  la  périphérie  Mais  en  tnéme  temps  on  conçoit  la  possibi- 
lité de  répuisement  des  cellules  cérébrales  pour  des  elTorts  execpsifs. 

La  réparation  des  centres  nerveux  se  fait  plus  vite  que  la  réparation  du  muscle.  Ainsi^ 
par  exemple,  il  faut  au  moins  dix  minutes  de  repos  pour  que  le  sujet  regagne  la  totalité 
de  ses  forces  après  le  travail  ergographique;  ce  letnps  est  limité  par  la  réparation  du 
muscle,  car  les  centres  volontaires  se  reslament  bien  plus  rapidement.  La  dépression» 
constatée  chez  plusieurs  sujets  après  le  travail  ergographique,  disparaît  en  elïet  déjà  au 
bout  de  quatre  à  cinq  minutes  de  repos.  Il  en  e^t  de  même  de  l'cxcilalion  (jui  est  la 
caractéristique  du  type  <«  dynamogè  ve  »>.  Et  cette  di-^paritioii  des  eïfets  dynamogènes 
ou  in  h  ibi  toi  ces  du  travail  ergographique  après  un  certain  temp*  de  repos  et  retour  à 
t'élat  normal  est  .même  un  des  témoignages  les  plus  probants  de  la  réalité  des  deux 
lypes  moteurs. 


FATIGUE, 


173 


La  réalité  des  types  apparaît  avec  une  évidence  d^autanl  plus  grande  qu'il  a  été  pos* 
sibte  à  i.  loTEYKO  de  saisir  un  rapport  constant  entre  les  manifestations  motrices  et 
sensilives.  Parmi  ses  vingt  sujets  cet  auteur  en  a  clioisi  ciaq^  qui  présontaiet»!  des  types 
bien  traQch»^  au  point  de  vue  des  phénomènes  post-ergo^'rnpbîrjues,  et  ïï  a  examiné 
leur  *eosibililé  cutan^^e  an  moyen  de  t'estbési  orné  Ire,  avant  et  après  racconi  plissement 
du  travail  ergographique-Ceut  qui  avaient  présenté  un  accroissement  d*éiiergie  muscu* 
laite  après  le  travail  *^rfço^MMpliique,  ont  aceusé  dans  celle  série  d'expériences  une  exal- 
tation de  la  sensibilité  cntaoée;  ceux  qui  avaient  montré  une  diminution  de  l'énergie 
dynamomélrique  ont  accusé  un  éroousâement  de  ta  sensibilité  i!utanée  après  le  travail 
«rgO|t;raphique. 

Ces  données  expérimenlales  sont  en  accord  complet  avec  tout  ce  que  nous  savons 
ur  la  dynamogénie  et  Tinhibition.  Nous  savons  que  l'es  excitations  relativement  faibles 
sont  dynamogt^nes;  les  excitations  très  Tories  exercent  un  elTet  înhibitoire. 

llai$lec«Mé  nouveau  des  expériences  de  J.  Ioteyko,  c'est  l'établisse  ment  de  la  distinction 
«nire  cfeicx  types  fn^nsUivo- moteurs  et  un  tijpe  inta-mMiaire^  en  prenant  ponr  mesure 
l'accomplissement  d^in  travail  qui,  déprimant  pour  certains  s ujet"^,  est  excilant  pour  les 
autres.  Ce  travail-limite  est  le  travail  qn*on  accomplit  à  Ter^ograpbe  de  Mosso.  Suivant 
les  sujets^  il  détermine  tanlût  des  phénomènes  dynamogènes  (fj/ptf  dynamogène)  se  tra- 
duisant par  un  accroissement  de  rénergie  musculaire  et  par  une  exaltation  do  la  sensi- 
bilité générale,  tantôt  des  effets  inliibiloires  {type  inhibitoire)  se  traduisant  par  une 
diminution  de  l'énergie  musculaire  et  par  un  émoussement  de  la  sensibilité.  Ces  types 
doivent  être  considérés  comme  l'expression  de  l'étal  normal,  attendu  que  les  sujets 
d'expériences  étaient  choisis  parmi  les  individus  jeunes  et  robustes. 

La  distinction  des  typf  s  sensitivo-rnoleurs  repose  surdes  phénomènes  qui  se  déroulent 
dans  les  centres  seîisilivo-moteurs  et  qui  ont  un  reientissement  h  lii  périphérie.  Or,  dans 
tous  les  cas,  et  indépendamment  de  ses  ellels  centraux,  b  fiUiyue  a  fergographe  a  tou- 
jours été  totale,  jusqu'à  eitinction  compbMe  île  la  force  des  Ibkbisseursdu  méilius.  Tous 
ers  phénomènes  s'observent  en  travaillant  avec  le  rythme  de  deux  secondes  et  avec  un 
poids  de  3  kilos.  A ms  et  Larglmer,  en  reprenant  la  méthode  ergo-dynamomélriquc  de 
J.  lorEVKOr  ont  conlirmé  ses  résultais, 

IX.  La  quotient  ûe  ta  fatigue.  —  Une  courbe  ergographique  est  composée  de  deux 
'leurs  :  \a  hauteur  des  soulèvements  et  leur  nomhre.  liocu  et  KBAKrELt>s  otil  montré  que 
s  deux  fadeurs  sont  indépendants  Tun  de  l'autre,  Ainsii  par  exemple»  il  peut  ariiver 
qu'une  certaine  cause  amène  un  effet  excitant,  se  traduisant  par  une  augment^iUon  de  la 
hauteur  totale  des  soulèvements  ;  il  ne  s'ensuit  pas  nécessairement  que  le  nomhre  de  sotité- 
Tements  doive  être  plus  grand:  il  peut  rester  le  même;  seulement  chaque  soulèvement 
sera  plus  fort.  L*elTet  inverse  peut  également  se  produire  :  une  cause  augmente  le  nombre 
es  soulèvements  sans  inlhier  sur  leur  nomhre.  La  caféine,  par  exemple,  augmente,  d'après 
HocM  et  KaAKPBLtN,  la  hauteur  des  soulèvements  sans  influer  sur  leur  nomhre,  tandis  que 
Tessence  de  thé  dimmue  le  nombre  et  nlnllue  pas  sur  la  liauleur.  Le  travail  mécanique 
d*une  courbe  peut  donc  Ôlre  iniluencé  par  les  modillcations  de  Tun  ou  de  rautre  des 
deux  farieurs  ou  des  deux  à  la  fois.  En  examinant  de  plus  près  les  conditions  dans  les- 
quelles ces  deux  facteurs  sont  sujets  à  varier,  cos  auteurs  arrivent  à  cette  conclusion,  que 
la  fatigue  des  centre?*  nerveux  ou  leur  excitation  modifient  le  nomhre  des  soulèvements» 
tandis  que  la  b^iuteur  est  inOuencée  par  Tétat  du  muscle.  Le  nombre  des  soulèvements  est 
une  fonction  du  travail  du  système  nerveux  central;  leur  hauteur  est  fonction  du  travail 
du  système  musculaire»  Les  preuves  expérimentales  fournies  par  Hocu  el  Kraepklïn  à 
Tappui  de  cette  manière  de  voir  peuvent  être  gi'onpée>  sous  plusieurs  chefs  :  t«  les  dis- 
positions psychiques  au  travail,  variables  suivant  les  heures  de  la  journée,  intluent  surtout 
tur  le  nombre  des  soulovemenls;  la  chose  est  conjpréhensible,  car  ces  variations  affectent 
bien  davantage  te  système  nerveux  central  que  les  muscles;  2"  les  modifications  de  la 
force  sous  Tinfluence  des  repas  retentissent  avant  tout  sur  les  muscles;  après  les  repas,  à 
cause  de  la  réplétmn  des  vaisseaux  abdominaux,  il  existe  un  léger  degré  d'anémie  céré- 
ale qui  nous  rend  inaptes  aux  travaux  psychiques;  aussi  le  nombre  de  contractions 
iminue-t-il;  mais  en  revanche,  leur  hauteur  augmente.  Maggiora  arrive  aussi  à  la  con- 
clusion, que  Tinlluence  p^iratysante  du  jeûne,  de  mémo  que  l'action  restauratrice  des 
repasi  est  localisée  dans  les  muscles;  3**  l'exercice  acquis  eu  faisant  tous  les  jours  des 


171 


FATÎGUE, 


expériences  à  Tergograplie  augmente  surtout  le  fioiiibre  de  soulèTemetits,  ei,  bien  qu'au 
début  on  consUle  un  léger  accroissement  de  hauteur,  ceJui-ci  est  négligeable.  Si  le» 
sujets  s'enercent,  le  nombre  des  soulèvenienU  monte,  puis  reste  sialioniiaire;  4**  enfin, 
tes  auLeureise  basent  sur  les  expériences  de  Mosso,  qui  a  constaté  una  dépression  notable 
de  la  forte  à  l'ergograpbe  chez  plusieurs  de  ses  collègues,  dont  la  fatigue  psychique 
résultait  des  examens  qu'ils  avaient  fait  snbir  aux  élèves  de  rLîniversité  de  Turin.  Ce 
qui  est  très  siguilicatif,  les  tracés  après  la  fatigue  intellecluelle  diîférent  surtout  des 
tra*!és  normaux  par  une  diminution  du  nombre  des  soulèvements;  la  force  du  premier 
elforl  n'est  pas  diminue'e,  mais  la  descente  est  très  brusque  et  après  plusieurs  contrac- 
tions la  force  descend  à  zéro. 

Le  nom  de  gtiorienl  de  ta  fatigue  —  a  été  donné  par  J.  Iotevko  au  rapport  numérique 

qui  existe  entre  la  hauteur  totale  (exprimée  en  centiniètrf's)  des  sotilèvemenls  el  leur 
nombre  dans  une  courbe  ergographique.  Jusqu'à  présent,  toutes  les  évaluations,  en  ergo- 
graphie,  étaient  basées  uniquement  sur  la  somme  de  travail  mécanique,  c'est-à-dire  sur 
des  mesures  quantitatives.  Or  ïe  quotient  de  fatigue  mesure  la  qwiiité  du  travail  accora* 
pli.  Comme  le  quotient  respiratoire,  qui  est  le  rapport  entre  le  CO^  exhalé  et  le  0  absorbé, 
mais  qui  ne  fournit  aucune  donnée  sur  les  valeurs  absolues  de  ces  gaz,  de  même  le 
quotient  de  fatigue  mesure  le  rapport  entre  IViïorl  musculaire  et  Tellort  nerveux  dans  un 
ergogramme.  Rien  d'ailleurs  ne  s'oppose  à  ce  qu'on  évalue  la  quantité  de  travail  concar- 
remmenl  avec  sa  qualité.  Ce  rapport  n'est  autre  que  Tévaluation  de  la  hauteur  moyenne. 
Mais  le  nom  de  n  quotient  de  fatigue  »  exprime  un  rapport  d'ordre  physiologique.  S'il 
est  vrai,  ainsi  qiie  Hoch  el  Kraepelix  raffirraent,  que  le  nombre  des  soulèvements  est 
l'expression  du  travail  des  centres,  et  que  la  hauteur  totale  est  l'expression  du  travail  du 
muscle»  il  devient  possible  de  résoudre  la  question  relative  au  siège  de  la  fatigue  en 
examinant  les  variations  du  quotient  de  la  fatigue  sous  l'influence  de  la  fatigue  même. 
On  sait  que  les  effets  de  la  fatigue  s'accumulent  si  l'on  entreprend  un  nouveau  travail 
avant  que  la  fatigue  précédente  ne  se  soit  dissipée*  i,es  expériences  de  J.  Iotevko  ont 
consisté  à  faire  alterner  les  courbes  ergograpbîques  avec  de  courts  intervalles  de  repos, 
variant  de  une  à  dix  minutes,  mais  réguliers  dans  la  niôme  série  de  courbes.  Chaque  fois 
le  sujet  épuise  totalement  sa  force  a  Tergographe;  après  un  court  repos,  pendant  lequel 
il  y  a  restauration  partielle,  il  donne  une  seconde  courbe,  inférieure  à  la  première  au 
point  de  vue  du  rendement;  après  un  nouveau  repos  il  fournit  une  troisième  courbe,  qui 
est  inférieure  à  la  seconde  au  point  de  vue  du  rendement.  Chez  certains  sujets  le 
nombre  des  courbes  fournies  a  été  poussé  jusqu'à  cinq.  Pour  savoir  auï  dépens  duquel 
facteur,  hauteur  ou  nombreuse  fait  l'accumulation  de  la  fatigue,  voici  le  résuttat  général 
des  expériences  faites  sur  vingt  sujets  (élèves  de  TUniversité  de  Bruxelles)  : 

1<*  Si  le  temps  de  repos  entre  les  courbes  successives  est  insuffisant  pour  la  restau- 
ration complète,  le  sujet  fournit  chaque  fois  un  travail  mécanique  moindre.  Cette  dimi- 
nution du  travail  mécanique  se  fait  aux  dépens  des  deux  facteurs  constituants  de  la 
courbe,  mais  principalement  aux  dépens  de  la  hauteur. 

A  chaque  nouveiie  courbe^  !a  i:ak'ur  du  quodeni  rfc  îa  fatigue  diminue,  ce  qui  signifie 
que  la  diminution  de  hauteur  ne  suit  pas  une  marche  parallèle  h  la  diminution  du  nombre, 
mais  que  la  diminution  de  hauteur  est  plus  marquée,  La  décroissance  du  quotient  de  la 
fatigue  a  pu  èire  ohservée  chez  tous  les  viugl  sujets  examinés  sans  distinction,  el 
elle  apparaît  dans  tontes  les  conditions  de  rexpèrimentation,  pourvu  que  les  temps  de 
repos  soient  insuffisants  à  assurer  la  restauration  complète  d'une  courbe  à  une 
autre.  Toutefois  les  résultats  les  plus  constants  et  les  plus  nets  s'observent  avee  des 
intervalles  de  cinq  à  sept  minutes  de  repos  entre  les  courbes  successives.  Il  est  possible 
qu'au  point  de  vue  de  la  résistanc^i  à  la  fatigue  les  sujets  puissent  être  classés  en 
plusieurs  types,  en  prenant  pour  mesure  les  valeurs  décroissantes  de  leur  quotient  de 
fatigue. 

t*^  Si  les  intervalles  de  repos  entre  les  courbes  successives  sont  suffisants  pour  faire 
disparaître  toute  trace  de  fatigue  précédente,  il  y  a  dans  ce  cas  égalité  entre  les  courbes 
au  point  de  vue  du  travail  mécanique.  On  constate  alors  qu'il  y  a  égalité  matlié- 
matique  entre  les  quotients  successifs  de  la  fatigue.  Eu  effet,  chaque  indiiridu  possède 
un  quotient  de  la  fatigue  qui  lui  est  propre,  de  même  qu'il  possède  sa  courbe  de  la 


FATIGUE- 


175 


I 

I 


I 


I 


fdlîgue;  mais  les  varialions  dy  qootient  de  la  ÏSLligae  sont  telleraenl  considérables,  sui- 
vant les  jours  et  îes  lieures  de  \a  journée,  que,  pour  avoir  un  quotieiil  comparûbte  à  lui- 
même,  il  faut  fournir  deux  tracés  ergo^rapbiques  dans  la  mf^me  seunce  en  prenant  un 
repos  sufflsanl  enire  les  deux  rourbe»»  On  voit  alors  qy*il  existe  une  identité  parfaite 
entre  le  travail  mécanique  des  deux  tracés,  entre  les  deux  quotients  de  la  l'aligue  et 
entre  la  forme  des  deux  courbes,  si  bien  que  la  seconde  *rmblo  ^Ire  la  phulagrapbie  de 
U  première.  H  y  a  là,  à  n'en  pas  douter,  rnalière  à  l'établissement  d*une  loi  psycho- 
mécanique  de  l'épuisement  moteur  à  formule  jualUémalique*  Si,  dans  les  courbes 
avancées  dans  la  série,  on  obtient  deux  courbes  égales  comme  travail,  leurs  quotients 
aaront  aussi  la  même  valeur;  le  degré  de  fatigue  a  donc  été  le  même, 

3"  Il  arrive  quelquefois  qu'après  un  repos  d'uoe  durée  suffisante  [lour  assurer  la  res- 
tauration complète,  la  deuxième  courbe  présente  une  valeur  légèremet»t  supérieure  an 
{K>inl  de  vue  du  rendement  par  rapport  à  la  première  (excitation  et  non  fatigue^  Dans 
ce  cas  on  constate  toujours  une  légère  augmentation  de  la  valeur  du  deuxième  quotient 
ce  qui  revient  à  dire  que  le  nombre  de  soulèvements  s'est  un  peu  accru. 

4*  Nous  sommes  donc  en  présence  de  trois  cas  possibles  qu'il  s'agit  maintenant  d*in- 
terpréter  :  a)  si  la  restauration  est  complète,  le  quotient  de  la  fatigue  reste  identique* 
ment  le  même  dans  les  courbes  successives;  b)  s'il  y  a  accumulation  de  la  fatigue,  la 
valeur  du  quotient  de  la  fatigue  décroît  progressivement;  c)  s*il  y  a  excitation,  la  valeur 
du  quotient  de  fa  fatigue  augmente. 

GrAce  aux  mesures  dynamométriqiies,  il  a  été  possible  kL  Iùtkyiîo  de  démontrer  que 
le  nombre  des  soulèvements  est  réellement  fouclion  du  travail  des  centres  psycbo- 
moteurs,  ainsi  que  Uocu  et  KRAin*8Lr?c  lavaienl  déjà  antérieurement  affirmé.  Cette  démons- 
tration permit  d'expliquer  toutes  les  variations  du  quotient  de  la  fatigue.  Cet  auteur  a 
examiné  thei  new^  sujets  les  rapports  qui  existenl  entre  les  variations  du  quotient  delà 
fatigue  et  les  variations  de  la  force  dynamoraélrique.  La  corrélation  de  ces  tests  est 
remarquable. 

Chez  $ept  sujets  appartenant  au  type  inhibiioii'e,  nous  voyons  d*une  part  la  force  au 
dynamomètre  de  la  main  gaucbe  diminuer  dans  la  proportion  d'un  cinquième  après  plu* 
sieurs  courbes  ergograpbiques  accomplies  avec  la  main  droite,  preuve  de  l'entrée  eu  jeu 
d'un  certain  degré  de  fatigue  des  centres  nerveux  volontaires;  en  même  temps  nous 
Toyons  diminuer  dans  une  faible  mesure  le  nombre  des  soulèvemenli»  dans  k*s  tracés 
successifs.  Il  existe  un  parai iélism©  presque  complet  entre  la  décroissance  de  ces  deux 
valeurs  :  pression  dynamométrique  de  la  main  qui  n'a  pas  travaillé  et  nombre  de  soulè- 
vements à  Tergograplie  de  l'autre  main.  Nous  voyons  de  la  façon  la  plus  nette  que  le 
nombre  des  soulèvements  est  fonction  du  travail  des  centi'es  nerveirx  moteui^^ear  û  uw3 
deiéf€Ssion  centrale  (s' accusant  au  dynamomètre)  coneapond  ttne  dimmution  mlàiuate  du 
nombre  de  soulèvements. 

CAiei  deux  sujets  appartenant  au  type  dynamogène,  le  dynamomètre  a  constamment 
accusé  une  excitation  puât-ergograpbîque  des  centres  nerveux.  Cbe7,  ces  sujets  le  nombre 
des  soulèvements  du  deuxième  tracé  (avec  intervalle  de  cinq  à  dix  minutes  de  repos)  a 
toujours  été  supérieur  au  nombre  des  soulèvements  du  premier  tracé,  quoique  la  dimi- 
nution du  travail  mécanique  dans  le  deuxième  tracé  ait  été  manifeste.  Ainsi  doue,  la 
diminution  du  travail  mécanique  s'est  faite  ici  exclusivement  aux  dépens  de  la  hauteur, 
ear  le  nombre  de  soulèvements  du  deuxième  tracé  s'était  même  accru.  L'étude  du  type 
dynamogène  nous  montre  donc  aussi  que  le  nombre  de  soulèvements  est  fonction  du 
travail  des  centres  nerveux,  car  à  une  dynamogénie  centrale  correspond  une  augmen- 
tation adéquate  du  nombre  des  soutèvements. 

5°  Grdce  a  ces  données  nous  pouvons  maintenant  compléter  l'étude  des  types  sensitivo- 
moteurs  et  répondre  à  celte  question  :  le  siège  de  la  fatigue  des  mouvements  volontaires 
est-il  situé  dans  les  centres  ou  à  la  périphérie? 

Il  est  certain  que  Texcitiition  post-ergograpbique  des  centres  nerveux  du  ^*  type  dyna- 
mogène 5»  se  manifeste  par  un  accroissement  de  l*énergie  dynamomé trique,  par  une 
exagération  de  la  sensibilité  générale  et  par  une  augmentation  du  nombre  des  soulève- 
ments du  second  tracé  ergographique  par  rapport  au  premier.  La  fatigue  ergograpbique 
est  donc  ici  exclusivement  due  à  un  épuîseineut  d'ordre  périphérique,  sans  participation 
aucune  des  centres  nerveux  volontaires. 


176 


FATIGUE. 


Eli  ce  qui  concerne  le  «  lype  inhïbîtoire  »,  la  dépression  post-ergographiqne  des 
centres  nerveux  se  manifesLe  che^  lai  par  une  décroissance  de  l'énergie  dynamo métriqac, 
par  un  énionssement  de  in  sensibililé  générale^  et  par  une  diminniton  du  nombre  âeê  j 
30ul«^venienls  du  second  trarc  ergograpliiqtiepar  rapport  au  premier.  Les  centres  psycho- 
moteurs parlicipenl  donc  ici  aux  phénomènes  de  fatigue  ergOf<rapbique.  Toutefois 
celle  participation  est  exlrèmement  faible.  La  diminution  de  bauteur  des  trat^és  succes- 
sifs i'empuiie  toujours  sur  la  diminution  du  nombre  de  soulèvements,  et  nous  savons 
que  la  diminution  de  bauteur  correspond  a  la  fatigue  du  muscle. 

Malgré  les  dijférences  qui  existent  entre  les  deux  types  sensitivo-moteurs,  ils  sont 
tous  deux  soumis  à  la  hi  dt^  ia  décrohiianre  du  quotient  de  fatigue  du  J.  Ioteyko,  for- 
mulée ainsi  ijt/il  suit  : 


Loi  de  la  dét^rohsanee  du  quotient  de  fatigue.  —  Le  quotient  de  la  fntigue 


s-- 

est  le  rapport  entre  la  hauteur  totata  des  soulèvementsi  {ejrprimce  en  centimètres)  et  leur 
nombre  dans  une  courbe  ergographique,  et  qui  dam  des  conditions  identiques  est  mathé- 
matiquement constant  pour  chaque  îndiindu  (quotient  personnet),  subit  une  dècrahmnce 
progressive  dnns  le$  court>es  ergographiques  qui  se  suivent  à  d*'s  intervaties  de  temps  régu- 
fierx  et  imuffisants  pour  assurer  la  restauration  complète  d'une  courbe  à  une  autre. 

La  loi  de  la  décroismnce  du  quotient  de  ta  fatigue  signifie  que  ia  fatigue  des  moui^ementê 
volontaires  cnitthit  en  premier  Heu  les  organes  périphériques,  car  des  deux  facteurs  consti* 
tuants  du  quotient  de  ta  fatigue,  le  premier  [hauteur]  est  fonction  du  travail  des  muscles^  le 
deuxième  (nombre)  est  fonction  du  travail  des  centres  nerveaj:  volontaires,  —  Le  travail  de* 
centres  est  fonction  du  temps  (nombre  de  soulèvements). 

Cette  loi  se  vériïie  dans  les  difTérentescondilionsde  travail  ergograpliique.  en  faisant 
varier  les  intervalles  de  repos  entre  les  ergogrammes  des  première  et  dixième 
minuits;  dans  la  même  si- rie,  les  intervalles  doivent  rester  rigoureusement  les  mêmes. 
Mais  les  cbiflres  obtenus  peuvent  varier  suivant  le  temps  de  repos  accordé  à  l'appareil 
nenrO' musculaire.  Ainsi*  avec  des  intervalles  de  huit  mi  nu  Les  de  repos,  le  travail  descend 
aux  deux  tie]*s  de  sa  valeur  dans  la  deuxième  courbe,  et  à  la  moitié  de  sa  valeur  dans  la 
seconde.  Le  nombre  des  soulèvements  est  À  peine  diminué  dans  la  deuxième  courbe  ;  mais 
après  la  troisième  courbe,  il  est  diminué  d'un  cinquième.  Cette  perte  d'un  cinquième  est 
earactérisque,  car  elle  correspond  à  lîne  perte  adéquate  de  l'énergie  des  centres 
nerveux,  constalèe  an  dynamomètre  sur  la  main  au  repos. 

Si  nous  intercalons  des  temps  de  repos  beaucoup  plus  courts,  trois  minutes,  deui»  ou 
même  une  minute,  le  travail  mécanique  diminue  beaucoup  plus  rapidement,  entraînant 
une  diminution  de  la  bttuhîur  et  du  nombre;  mais,  si  le  nombre  diminue  deui  fois  au 
bout  de  plusieurs  courbes,  la  bauteur  diminue  quatre  fois,  Ortaines  courbes  obtenues 
par  I.  lOTRYKO  (voir  :  Le  Siège  de  la  Fatigue^  Revue  des  Sciences^  .30  mars  1902»  p.  2Ô5), 
sont  très  caractéristiques  à  cet  égard.  Pour  que  le  nombre  diminue  deu^r,  /bis,  il  foulque 
la  hauteur  diminue  quatre  fois. 

Les  variations  du  nombre  et  de  la  bauteur  des  contractions  dans  une  courbe  sont  donc 
bien  d^ordre  pbysiologique.  U  est  presque  inutife  de  relever  Tobjeclion  de  Théves,  que  la 
décroissance  du  quotient  de  fatigue  est  peut-être  due  à  Tinvariabilitè  du  nombre  de  sou- 
lèvements. Nous  venons  de  voir,  en  effet,  que  les  deux  facteurs  de  îa  courbe  sont  suscep- 
tibles de  variei"  suivant  Tétat  fonctionnel.  Les  mesures  dynamomélriques  et  estbésiomé- 
triques  le  prouvent  suffisamment,  étant  Texpression  de  l'état  des  centres  sensitjvo- 
moteurs  &  un  moment  donné  de  Telfort  11  n'est  pas  nécessaire  de  supposer  que  ces 
oscillations  se  passent  dans  quelque  autre  cejilre  situé  au-dessous  de  l'écorce  ;  il  est 
plus  rationnel  d'admettre  qu'ils  ont  pour  siège  les  centres  dont  Taclivilé  a  été  misé  en 
jeu. 

Mais  le  quotient  de  fatigue,  qui  n'est  que  le  rapport  entre  deux  valeurs  mobiles,  ne 
peut  certes  être  l'expression  de  toutes  les  modifications  subies  par  l'ergogramme.  Il  faut 
aussi  prendre  en  considération  la  somme  de  travail  mécanique,  et  les  valeurs  absolues  de 
toutes  les  b auteur*!  et  du  nombre  des  contractions  dans  chaque  courbe.  Ainsi,  le  quo- 
tient de  fatigue  peut  être  diminué  aussi  bien  par  raugmentatîon  de  N  que  par  une  dimi- 
nution de  H.  H  peut  être  augmenté  aussi  bien  par  la  diminution  de  N  que  par  l'aug- 
mentation  de  H.  Nous  avons  vu  que  l'accumulation  de  fatigue  diminuait  le  quotient, 


: 


FATIGUE. 


!TT 


I 


I 
I 


siiiiottl  par  une  diminution  de  hauteur;  U  faligue  psychique,  au  coutrairep  produit  une 
augmentation  du  quotient  de  fali^'ue  en  diminuant  le  nombre  des  soulèvements.  L'alcool 
produit  une  diminution  du  quoliejji  par  augmentation  du  nombre  U  faut  donc  dans 
chaque  cas  bien  spécifier:  1**  si  une  cause  quelconque  a  modifié  la  somme  de  travail; 
i^  H  elle  a  modiOé  le  quotient  de  fatigue;  3^  quelles  sont  les  valeurs  absolues  de  la  hau- 
teur totale  et  du  nomlire  des  soulèvements;  4"  quelles  sont  les  valeurs  respectives  de 
hauteurs  successives  des  soulèvements.  Celte  dernière  mensuration  est  très  nécessaire; 
car,  bien  que  la  hauteur  soit  dans  une  certaine  mesure  indépendante  du  nombre  des 
soulèvements»  et  que  chacun  de  ces  deux  facteurs  puisse  varier  isolément,  il  n'y  a  pas  anta- 
f^onisme  entre  euXtet  même  quelquefois  il  existe  une  cerlaine  dépendance.  Ainsi,  par 
exemple,  sous  Tinlluence  d'une  certaine  cause,,  la  hauteur  de  chaque  soulèvement  peut 
rester  lu  même;  mai3,Ni  ïe  nombre  augmente,  la  hauteur  tolale  doil  forcément  auginenter. 

Enfin  «  à  c6té  du  quotient  total  il  faut  considérer  les  quotients  partiei$.  Certaines 
variations  de  la  courbe  peuvent,  en  eiïet,  échapper  au  quotient  total;  admettons  qu'une 
cjiuse  amène  une  action  excitante  très  fug^ace,  suivie  aussitôt  d'une  dépression  :  ces  deux 
effets  peuvent  se  contre-balancer  diins  la  m*^rae  courbe,  au  point  que  le  quotient  de  fatigue 
n'en  cimservera  aucune  trace.  Mais,  si  nous  calculons  les  quotients  partiels,  c'est-à-dire  le 
rapport  entre  la  somme  des  hauteurs  et  leur  nombre  à  un  moment  donné  de  l'expé- 
rienee,  nous  connaîtrons  alors  les  valeurs  de  l'elTort  moyen  en  fonction  du  temps.  Nous 
arriverons  ainsi  k  donner  une  expression  mathématique  à  la  courbe  de  la  fatigue,  à 
connaître  ses  particularités  individuelles  et  ses  variations.  Le  coefficient  de  résistance 
pourra  alors  être  fèirilement  calculé.  On  sait  aujourd'hui  d'une  façon  certaine  que  la  fortne 
de  la  courbe  est  due  h  deux  variables  :  aux  particularités  individuelles,  et  aux  dilfércntes 
conditions  dans  lesquelles  s'accomplît  le  travail.  Les  variations  accidenlelles  n'entrent 
pas  en  ligne  de  compte  pour  un  muscle  entraîné*  Prenant  en  con^idérution  le  quo- 
tient total  et  les  quotients  partiels,  on  parviendra  &  déterminer  aux  dépens  de  quelle  partie 
de  la  courbe  s*effectue  une  modification,  et  si  elle  aOfccte  dcivantage  les  muscles  ou  les 
centras  nerfeux. 

Gr&ce  à  cette  méthode,  on  peut  recherrher  si  une  action  est  centrale  ou  périphérique; 
d'autre  part,  il  est  extrênxementutile  démultiplier  les  preuves  h  l  appui  delà  théorie  qui 
fait  dépendre  la  hauteur  des  contractions,  plus  particulièrement  de  l'état  des  muscles,  et 
leur  nombre  du  travail  des  centres  nerveux.  A  côté  des  preuves  fournies  par  Hoch  et  KnàR- 
fELLM,  loTSTKO,  BKRMrN/x»NE,  SG  ptaccut  quebiucs  nouveaux  ar;<uments  donnés  par  KriAEPK- 
ux  et  O-^RftKTZKOwsKY.  Résutuons  briévemctit  toutes  les  données  relatives  a  ce  sujet  : 

!•  Les  dispositions  psychiques  au  travail^  variables  suivant  les  heures  de  la  journée, 
iofluent  surtout  sur  le  nombre  de  ^^outèvements  (Hoch  et  Khaepbllxi;  2*"  Des  modifications 
de  force  sous  l'influence  des  repas  retentissent  avant  tout  sur  les  muscles;  mais  le  léger 
état  d'anémie  cérébrale  nous  rend  inaptes  aux  travaux  psychiques;  aussi  la  hauteur  aug- 
mente-t-elle,  quoique  le  nombre  des  soulèvements  dirainue(llocH  et  KftAEPKLiîs);  U^  L'exercice 
acquis»  en  faisant  lous  les  jours  des  expériences  à  fergographe,  augmente  surtout  le 
nombre  des  soulèvements  (Ilt>i;ti  et  Kii\f.p«lin)  ;  4*  La  faligue  intellectuelle  diminue  surtout 
le  nombre  des  soulèvements;  powr  raflirmer, Hoch  et  Kbakpklin  se  basent  sur  les  expé- 
riences de  Mos?.o.  En  outre,  Khaerelin  et  Oseretzrovvskv  viennent  de  confirmer  ce  fait 
dans  des  expériences  où,  le  travail  ergographique  étant  effectué  après  une  heure  d'addi- 
tions ou  d'autres  calculs,  on  constata  une  excitation  due  à  une  augmentation  du  nombre 
de  soulèvements.  Dans  des  exercices  plus  compliqués,  on  observa  une  décroissance 
du  travail  par  diminution  du  nombre  des  soulèvements;  5**  La  caféine,  qui  a  une  action 
musculaire,  augmente  la  hauteur  de^  soulèvements;  6°  L'essence  de  thé  diminue  le 
nombre  fHocH,KRAEt'ELiN};  7*  L'accumulation  de  fatigue,  obtenue  par  plusieurs  ergo- 
grammes,  diminue  surtout  la  hauteur,  et  beaucoup  moins  le  nombre  (J.  Iotevko)  ;  8"  Toutes 
les  fois  que  [e  nombre  des  soulèvements  est  diminué  dans  un  ergogramme, on  constate 
une  dépression  cputrtile  mesurable  au  dynamomètre  et  à  l'esthésiomètre  (J*  Iotevro); 
9^  Toutes  les  (oh  que  le  nombre  des  soulèvements  est  augmenté  dans  un  ergogramme, 
on  constate  une  dynamogénie  centrale,  mesurable  sur  la  main  opposée  au  dynamomètre 
et  à  l'esthésiomètre;  tO'^  Lue  promenade  d'une  heure  produit  une  diminution  de  hauteur 
et  une  augmentation  de  nombre  (Kîïaepeli.s  et  OsEarrziowsKv);  la  première  de  ces 
actions  est  due  à  rinJluence  nuisible  exercée  sur  les   muscles  par  les  déchets  de  la 

WOT.    DK   PBYSlOLOOIl.    —  TOME    VI,  12 


m 


FATIGUE. 


coiïlraction  musculane;  la  deuxième  aclioïi  est  duc  à  l^excilalion  psycho-niôlnc^,  qui 
est  IW'S  manifeste  au  bout  d'une  heure  de  pif>metiade,  et  qui,  d'ailleurs,  a i^tédireclemenl 
dénïoiilrée  par  BKirrrMANX  dans  ses  recherches  sur  le  temps  de  la  réaction  qui  diminue 
dans  ces  conditions.  Ajoutons  que  ces  expériences  sotit  une  bielle  démonslratian  d  une* 
résistance  plus  grande  à  la  fatigue  des  centies  psycho-nioleur^  que  du  mutile, car  ce 
dernier  donne  déjà  des  signes  de  fatigue  alors  que  les  centres  présentent  d&s  signes  de 
(lyn.imogt'-nie;  il*  L*alcool,  entre  llî  et  SO  grammes,  produit  une  eicitalion  qui  bf 
traduit  par  une  augmentation  du  nombre  des  soultivementsfKnAEPELiN  etOsKRETinowsitr), 
l?est  là  un  deâ  arguments  les  pîus  décisifs;  car  nous  savons  que  l'action  de  l'alcool  à 
petites  doses  est  eicluuivement  centrale, et^  d'autre  part,  Khaepelin  a  montré  direclenieul 
que  le  temps  de  la  réaction  uerveuse  subissait  une  diminution  sous  Tintluence  des  petites 


^HHHN 

1 

LtJ|J 

^HfflMJI  jjjr 

IIIIBIJIII^^ 

FlO,  10.  —  (D'mprfra  J.  Iotkvkû;  Deux  couHil^s  erj;ogra|>liiqiies  lournipé  jiar  liubKHi%  étudiant  à  l'Uiiheriit*? 
de  Bra3C«lléi.  ClimrfC0:3  kiLo|pr,  llytlimtSi  -  2  \  îni**Tva.\ï«  da  10  midutoii  eutra  les  doux  courbos.  ] /accu muta liuii 
de  fati|(iieeit  iielt«;ello  oat  duosartout  à  la  diminuiioD  d«  hautour  do  la  [ir<?rai*re  partie  do  Becondl  Ir»^^ 
qui  iiarait  comtoe  échaDcn!',  Le  tiQriibrn  des  ^oul&Tcmcnta  ri  "a  élmiDué  cjue  lr6s  It^fçèrcmeni,  A  part  cette 
inodîlkatioD  la  forTna  du  trace  n'u  pas  dian^^.  Lo  quotii^QC  do  faliguo  du  sccoad  trac^  est  dtmiDUc. 

doses  d'alcool;  lî*  Aars  et  Largîiikr  des  Bancels  ont  repris  la  méthode  er^'o-dynamo- 
métrique  de  J.  Ioteyko,  et»  apr^^s  avoir  confirmé  les  données  de  cet  expérîruenï.ileur,  à 
savoir  que  dan*^  un  certain  nombre  d'expériences  la  force  dynamomètriquc  de  la  main 
gaucbe  augmente  après  le  travail  ergoyraphique,  laniiis  qu'elle  diminue  dans  d'autres 
exp/^riences,  ilsont  recoaiiu  que  cette  inlluence  se  trouvait  en  grande  partie  sous  la  dépen- 
dance du  rythme  suivant  lequel  le  poids  est  soulevé.  Après  un  travail  ergographique 
avec  la  petite  vitesse,  il  y  a  moins  souvent  diminulion  de  la  force  qu'après  un  travail 
avec  la  grande  vitesse.  Le  travail  qui  résulte  du  soulèvement  d'un  poids  léger,  répété  un 
grand  notnbre  de  fois^  T^puise  davantage  les  centres  que  le  travail  qui  résulte  du  soulè- 
vement d'un  poids  lourd»  répété  um  petit  nombre  de  fois.  C'est  donc  le  nombre  des 
soiilèvemenls  qui  intervient  comme  facteur  essentiel  dans  la  diminution  de  1^  force 
que  subit  la  main  gauche.  Dans  des  expériences  encore  inédiles  J,  Ioteyko  arrive  à  la 
même  conclusion. 

Il  nous  reste  maintenant  à  établir  quelques  conclusions  d'ordre  ^^éiiérai  sur  le  rôle  du 
système  nerveux  et  sur  celui  des  muscles  dans  tes  phénomènes  de  faligue.  Les  études  de 
J*  loTEYito  sur  le  quoUenl  de  la  fatigue  et  sur  les  types  sen si tivo- moteurs  sont  suffisam- 
ment démonstralivf  s  pour  aflimier  que  le  premier  degré  de  fatigue  est  périphérique,  Wou$ 


I 


FATIGUE 

dxiom  :  premier  d^gré.  car  tout  porté  à  croire  que  pour  des  efforU  exc^saife  il  y  a  é*^a- 
léiii#>at  fâtii^ue  des  centres  votont&tres.  Celte  amrmatian  est  d'ailleurs  basC^e  sur  Jes 
fails  saitants  : 

l«  l-e  «  type  iuliibitoire  >►  arbouse  nellemeiit  un  It'^er  de^'ré  de  dépression  céréUralt» 
après  \e  travail  ergofçtaplnque.  Nous  pouvons  m  inférer  juslein»*iit  que  pour  des  cHorts 
plus  înieiisos  que  te  travail  ergogriphiquf^ 
tés  distinctions  entre  les  types  s'efTate- 
niient,  et  que  dans  ces  conditions  la  pûi  - 
lidpation  des  centres  nerveux  aux  pliéno- 
mrnes  d^  fatigue  serait  la  r^g^e  eliei  tous 
Its  sujets* 

*i**  \m.  seconde  preuve  est  tirée  de  co 
ftiit.  qu'il  est  possible  de  constater  dire*!- 
tcm**nt  ta  partiiipatiou  rroissante  des 
centres  nerveux  aux  ph<^iJoniénes  de  falî- 
mtPf  en  lisant  les  courber  ergo^raplitque> 
prises  en  état  de  rati:(ue;  entre  le  premier 
et  le  second  tracé  la  dilTerence  dans  le 
nombre  des  contractionB  est  peu  sensible  : 
eltt  ê  accentue  davantage  enlrt*.  le  deuxièni 
cl  le  troisième  tracé,  au  préjudice  de  ♦  <> 
dernier,  ce  qui  démontre  déjà  un  degr^* 
phH  acceutui^  de  fali^'ue  eer»lrale,'Le  nont- 
bre  est  d'ailleurs  plus  ffirlcinent  iliniinii'' 
avec  des  intervalles  de  courte  dun 
qu'avec  des  intervalles  de  longue  duré^' 

3^  L'observation  courante  nous  apprenti 
que  la  volonté  s'épuise  aprè^  un  travail 
physique  intense,  tl  est  certain  que  leswr- 
mettttijt  des  centres  psijcho-mot€ur&  existe  â 
rt^tij  du  surmena;;e  des  tnuscles  chez  les 
personnes  qui  s'adonnent  d'une  façon  con- 
tinue à  des  travaux  physiques  très  intenses. 
La  mt*rt  par  excès  de  faîùjue  (coureur  df< 
Haïti  thon,  migrations  des  oi  seaux,  records 
Télocipédiqnes)  relève  d'une  aUératinn  du 
systètne  nerveux.  Par  contre,  dans  l*--* 
conditions  ordinaires  la  fatigue  cérébrale 
est  limitée  par  la  fatigue  péripliérique. 

Voici  l'explicatiou  la  plus  plausible  du 
mécanisme  physiologique  de  la  fatigue  de 
la  motricité*  Les  muscles  se  contractent 
sons  rinHuence  de  leur  excitant  naturel, 
\{  est  le  stimulus  envoyé  par  les  centres 

cho-moleurÂ,  autrement  dit,  l*elTorf, 
?Tou&  saviius,  d'apr»^s  les  données  de  la 
physiologie  expérimentale,  rpie  fa  fdtigue 
du  muscle  se  trouve  en  rapport  étroit  avec 
l'intensité  de  Texcitafit,  et  que  le  muscle, 
qui  parait  fatigué  pour  une  intensité  don- 
née, se  contracte  encore  énergiquemeut 

qn«iid  cette  intensité  vient  à  s'accroître.  Dans  les  cuniitîons  ordinaires.  Tordre  que  f<* 
!  nerveux  envoie  aux  muscïei  pour  en  produire  la  contraction  n'est  pas  maximal- 
^'fkcile  de  s'en  convaincre,  Qaand  le  doi^t  retombe  fatigué  à  la  iïn  d'une  courbo 
ergographique,  ou  peut  toujours  par")un  elTorl  de  volonté  produire  quelques  contrac- 
tions plus  élevées;  dans  certains'cas,  on  peut  même  produire  une  seconde  courbe  a  la 
saile  de  la  première.  Ce  phénomène  a  été  diversement  interprété,  et  cependant  l'ex- 


■   son 

m 


180 


FATIGUE. 


plication  en  est  forl  simple.  La  Vm  de  la  courbe  déaûte  une  fatigue  réeUe  dans  les  condi- 
lions  où  Ton  s'est  placé;  mais  le  «  je  veux  »►  de  l'eipérimetilaleor  ou  du  sujet  lui-m^me 
îi  agi  comme  un  nouvel  exrilant,  Une  di*uxième  courbe  s'en  est  suivie. 

Cn  phénomène  de  ce  genre  se  produit  dans  tout  eiïort  volontaire  prolongé.  1^  fatigue 
du  muscle  survient  bien  avant  que  TefTort  soît  épuisé»  Un  accroissement  de  refforl  n'est 
autre  chose  qii*ïi ne  augmentation  d'iiïtensilé  de  TexciLant  pour  les  muscles,  qui  dt'vîen- 
nent  de  nouveau  aptes  de  fonctionner  sous  l'aiguilloa  de  la  volonté.  Mosso  a  d'ailleuih 
montré  expérimentalement  avec  le  poimmètre  que  t'escîtation  nerveuse  que  l'on  euvoîe 
à  un  muscle  pour  en  produire  la  coniraciion  est  beaucoup  plus  g^raiidc  quand  il  est 
Tatigué  que  quand  il  est  reposé.  L'effort  croit  avec  ia  fatigue  (H.  Mosso).  Ainsi  donc,  la 
fatigue  ergograph'tque  a  pour  effet  de  produire  une  augmentation  croissante  de  résis- 
tance dans  les  muscles  fpreuve  du  siège  périphérique  de  la  fatigue;,  et  c'est  pour  vaincre 
cette  résistance  que  les  centres  nerveux  doivent  envoyer  a  la  périphérie  on   ordre  à 


Fi  il.  tl.  —  (D'après  J.  Iotiyko)  Dout  courbos  ergographiquts  fourui^ft  par  M'*'  BAttTUULS,  <tudi&nl6  à 
J'Untve'rsitéi  do  ItruxdleN. Charge: Il  kllogr.  Rythme: S",  lotorvalle  de  10  Diiotiteii  outre  lei  courljcs.  LarépA- 
ration  oit  presquo  complète  ;  Im  légèro  ac^camnlation  do  falif^ue  du  second  trtcfl  est  due  ici  «tciimiTemefil 
à  unn<  dlminuiion  do  haiiteur,  1»)  niim^ro  do»  Bûu1è%'em«Qt«  mymii  un  pea  Aut^meoté  daos  lo  sotond  ergo 
gramme.  Cette  augmontation  du  nomliro  «kC  due  à  l'action  excitaote  pAjcho-moirica  d-o  premier  tracé.  Ka 
efTet,  le  dynamo  met  rû  qui  mArquait  W  pour  la  maiu  guurhe  avant  la  premiers  courbe,  e«ii  monté  à  34 
itnmt^ifiiitotnotit  apfès  la  proiiiièru  courbo.  Le  quolieut  a  snhi  uao  dimmutiou»  rao^Tiientatioo  du  oembre 
n'ayant  pu  compensor  la  diminution  do  Itautcur. 


intensité  croissante,  La  courbe  ponomélrique  suit  donc  une  marche  qui  est  Tin  verse  dej 
la  courbe  erg^of^raphique, 

It  est  fort  probable,  ainsi  que  le  pense  TissiÈ,  qu'un  système  nerveux  débilité  réagit 
moins  elficacement  contre  la  production  des  décbets  qui  euvabissent  les  muscles.  Nous 
savons,  en  eflet,  que  le  système  nerveux  est  le  régulateur  de  la  nutrition.  Quand  h 
fatigue  est  extrèniemeiit  prononcée,  au  point  de  diminuer  l'intensité  de  la  décbarge  des 
centre»  psycho-moteurs  [c*est  là  la  caractérisiique  de  la  fatigue  centrale) ^  alors  nul 
doute  que  cette  fonction  régulatrice  du  système  nerveux  ne  soit  affaiblie  ou  déviée.  Les 
effets  désaiitreuî  de  l'accumulation  de  la  fatigue  relèvent  peut-être  en  partie  de  celte 
cause, 

LtiHn,  voici  encore  un  dernier  argument  que  nous  empruntons  aux  partisans  de  la 
théorie  de  Mosso.  Bien  ne  prouve  aussi  bien  que  les  centres  nerveux  sont  plus  résistants 
à  la  fatigue  que  les  muscles,  que  cette  proposition  de  t*H,  TissiÉ  :  On  marche  avec  sa 
muacks,  on  arriie  avec  son  cerveau. 

X.  Modiflcatiûoa  de  l'ergographe,  —  Il  ne  nous  appartient  pas  ici  de  discuter  les 
critiques  qu'on  a  faites  à  l'piiît>graphe  de  Mosso  (Binet  et  Vascuide,  Hough,  KaAEPRUîf, 
ScHKNCK,  îvcmv  Franz,  II.  Mlllfr.Z.  TitfiVF.s),  ni  de  décrire  les  nouveaux  modèles  d'ergo* 


FATJCUE. 


191 


gi-apUe.  Noos  nd  consacrerons  que  quelques  mois  i\  Tergografibc  de  TnEves,  construit 
sur  une  baae  nouvelle.  I!  est  établi  sor  ie  principe?  de  WEBER.que  la  fatigue  n'exerce  pa;^ 
la  môme  action  sur  la  force  et  sur  le  raccourcissement  du  musrie;  un  muscle  fatîgué,qur 
oe  peut  plus  soulever  un  poids  lourd,  peut  encore  soulever  un  poids  léger.  Dans 
IVrgograptie  de  Trevks  te  poids  diminue  graduellement  de  valeur,  en  glissant  le  long 
d*flne  l>arn»  d*acier  qui  est  un  levier  de  deuxième  degré  et  qui  se  trouve  placé  au* 
ilessoui  de  la  table  ergographique.  1^  seconde  modiOcation,  non  moins  importante, 
consifto  à  graduer  le  poids  en  sorte  qu'il  reste  con^^tammeni  le  poids  maximum 
par  rapport  à  Tétat  de  force  ou  de  fatigue  momentanée.  Sous  Tinfluence  de  ta 
fatigue  dans  le  cours  de  rexpérience,  le  poids  maximal  (iimiriue  graduellement  do 
valeur,  suivant  une  ligne  d*aspecl  hyperbolique.  On  place  par  exemple  au  100  de 
la  barre  le  poids  maximum  (par  exemple  :  8  kilo^^T.J  que  Tindividu  peut  soulever; 
on  enregistre  un  soulèvement.  Au  niveau  du  point  d'union  du  dixième  supérieur 
de  ce  soulèvement  avec  les  9/tO  inférieurs,  on  tracr»  une  ligne  horiïonlale.  Le  sujet 
commence  la  courhe»  Peu  à  peu  lampleur  de  Texcursion  s*»  réduit  ju«qu'A  se  maintenir 
d*unc  manière  pcrraanenle  au  niveau  marqué,  avec  ïendance  à  passer  rapidement 
«lu-dessous. On  d**place  alors  le  poids,  le  portant  à  90;  la  résislance  devient  I/IO  moindre. 
L'oxeursion  n'acquiert  Tarn  pleur  normale;  et  l'on  a  ainsi,  sans  interruption,  une  courbe 
de  travail  maximal.  Il  faudra  encore  déplacer  diverses  fois  le  poid**,  jusqu'à  ce  qu*on 
trouve  une  position  de  celui-ci  avec  laquelle  le  travail  rythmique  se  poursuivra  à  Fintlni. 
Le  tracé  ergograpbique  se  présente  donc  romme  une  série  de  lignes  verticales^  toutes 
d'une  hauteur  à  peu  près  égale,  et  il  ne  montre  aucune  caractéristique  saillante  lorsqu'on 
varie  d'individu  ou  de  conditions  d'expériences.  Le  véritable  ergogramme  dans  Tappareil 
de  Titrviîs  n'est  donc  pas  indiqué  par  l»3  protil  de  tous  les  soulèvements,  mais  par  kn 
lif^ne  suivant  laquelle  diminue  la  valeur  du  poids  maKioial.  On  peut  travailler  presque 
îndétiniment  avec  cet  appareil,  mais  à  condition  que  le  poids  reste  toujours  maximal; 

le  poids  n*est  pas  maximal,  on  obtient  une  courbe  décroissante  du  travail. 
La  fatigue  h  rergograpbo  à  poids  constant  (de  Mosso)  se  mesure  donc  par  la  décrois- 
sance des  contractions;  la  faligue  à  Tergographe  à  poids  variables  (de  Tftives)se  mesure 
par  la  nécessité  d'employer  des  poids  de  plus  en  plus  légers,  la  hauteur  des  contractions 
restant  constante.  LVIfort  maximum  utile  qu'on  peut  à  un  moment  donné  obtenir  d'un 
muscle  est  celui  que  détermine  la  réaction  motrice  réflexe  correspondant  a  la  sensation 
de  résistance  suscitée  par  le  poids  qui«  à  ce  moment,  est  maximal  pour  le  muscle.  Le 
principe  du  poids  maximal  prend  donc  um'  importance  bien  plus  grande  dans  le  travail 
volontaire  que  dans  le  travail  du  muscle  excité  artiikieltement;  il  ne  présente  pas  seu- 
lement une  des  conditions  mécaniques  dans  lesquelles  le  muscle  doit  être  placé  pour 
qu'il  puisse  donner  le  maximum  de  rendement;  miàh  il  constitue  en  nïéme  temps  le 
ivgulaleur  automatique  de  Texcitation  qui  est  nécessaire  pour  que»  à  un  moment  donné» 
le  maximum  de  travail  mécanique  s*accomplisse  avec  la  moindre  intensité  possible  de 
travail  nerveux.  M**"  Pompilian  a  montré  que,  pendant  la  contraction  musculaire  volon- 
taire on  réllexe,  la  chaleur  dé;:agéeesl  d'autant  plus  grande  que  le  poids  soulevé  est  plus 
fort.  Par  conlre,  dans  l'excitation  neuro-muscniaire  la  chaleur  dégagée  diminue  quand 
le  poids  tenseur  augmente.  Dans  le  premier  cas  la  chaleur  dégagée  augmenl«*,nonparoo 
que  le  poids  augmentp,mais  parce  que  le  î^yslème  nerveux  envoie  une  excitation  d'autant 
plus  forte  qup  ta  charge  que  les  muscles  ont  h  soulever  est  plus  grande.  (La  canirncthn 
muiicuhire  et  tes  tranfifonnntimts  d*mt*f*jie,  Paris,  1807.)  (V.  Ergographe.) 

Bibllographte.  —  Aars  et  Lvwguier  [Année  Psychologique,  vn,  1900).  —  Bain  (A.). 
Hmùtionittt  volonté.  —  Belmondo  (E).  Rech,  cxp.  touchant  Vin/luence  du  c€n:eau  sur  tèckange 
aioté  {A.  1.  8-,  xvv,  180«,  tSl-*88).  —  Binet  (A,).  Rech.  sur  les  mouvements  voiontaireu 
titnesth*sie  hysténquc  [Rev.  pAi7.,  xivni,  475,1889);  La  concurrence  des  vtttti  p$ycho- 

iqum  {Rev.phit,,  t890,  ir^H);  Ie<^  aUéiaiiota  de  la  personnalité,  Alcan.  1892,  —  Bt:<(ET  (A.) 
et  V4sc«i08  (N.).  Réparation  de  la  fatigue  musculaire  (Ànn.  P.vi/cAoL,  1898.  iv,  293-302).  — 
Bt»er  (A.,  et  Féré  (Ch.).  fl^c/u  exp.  sur  lu  phijiiologie  des  mouveinents  chez  les  hystériquen 
{À,  de  P.,  1887p  320-373).  —  Binkt  et  Cochtier-  Les  effets  du  travail  musculaire  sur  lepouh 
rapitlalre  {An.  P.iychoL,  nu  180(^  :îO-4iV.  —  Brrxinzone  [Rotlet,  Accad.  med,  di  Homa,  xxn, 
1897).  —  Bmr>SALD  et  Krgvatid.  Température d/im  les  muacks  contractures  iB,  B,t  1891,  348). 
—  Bryan»  On  the  B'vetoppement  of  roluntary  motor  abitiiij  [Amer.  Jùurn>  of  PsychoL^  v, 


I«» 


FATIGUE, 


I2S).  —  CtKtiHOR^  (A,).  Thû  reinfùrcement  ùf  tolunlat^y  nwsçularcanttaciwm{Amer.IourrL 
of  Phyml,  1898,  i,  336-345).  —  CufgiïORN  et  Colin  Stewart.  The  inhibition  lime  of  a 
lolutiiary  mtisrAdftt'  f^oftfratiîion  (Amer,  J.  of  Physiotogy,  \\  i901).  —  Dklhelt.  ÉlemenU  dt 
pst/chophtjai  itte.  —  Dbesî^lvr,  Some  iji/biencts  which  nffect  ihc  rapidihj  of  roluntaqfm 
movemrnU  (Amer.  Journ.  of  Psychoî.^  iv,  oi4).  — *  Dlîval.  Dynùmoijénu*  sttr  le^  centre&  def' 
m-Qnne^  des  ficm  (B.  B,,  1887,  *G3).  —  Davis  iAV.l  Rtsvatches  ht  cros^-cdur.ation  [Studitî 
from  th€  Yttlc  F»ychoiogicat  Lnhorutorï/,  viii,  4ÎI0O).  —  Fechner.  Beobuchtun{fen,  tvetckc  zu 
bcweisen  acheint'n,  das^  durch  die  IJcbung  der  Giieder  der  cinen  Seite  die  der  andetti  znQkich 
miti/euht  wei'den  {Bi'i\  d,  >>kAs,  Gr^i,  d*  Wiiiii.  Mnt.  phyfi.  C/.,  1838).  —  Fei>erolf  {X,  K,j. 
Sur  k  surmenage  et  ies  matadicfi  dea  jeiinea  soldtits  d/ms  ht  caraicne  (en  russe,  Vratch*, 
i8i>9»  n^'iS),  —  Fbw/,  Ivorv).  On  fhe  metfwda  of  estimât ing  ike  force  of  votuntary  mu^cului 
vontMriion<i  and  on  fitîùjue  {Amer.  J.  of  FftyaioL,  i\\  lUOiij.  —  Fkhé  {Ch,). L'énergie  et  io 
riieiasc  des  wiometnenta  Vidontuitra  iHcv.  phil.f  I8H9,  03);  ^'ote  sur  ta  rapidité  doi  effets  i/^ji 
fxcittdions  aensmielics  sur  te  travail  (fi  B.,  845,  1900 1;  A'ott^  sur  ftwcittibiHtè  dam  h 
ftiU^UP(B,  B.,  1900,  1008);  hipnenre  de  l'alc&ol  Rur  k  traiail  ilbid.,  825);  Influence  du 
bouUi^n  mr  te  travaii  {îbid.  82t»,  ;  tufluevce  de  quelques  vùndimaits  sur  te  travail  (Ibid,, 
88^);  iVoff  sur  la  rapidité  d^s  effets  des  excitations  sensorkdtes  aur  te  travail  (B,  C,  B4S)j 
Influence  des  exi'itaiions  sensioridies  snr  le  travail  (Jbid,,  H^^)  \  Semsatwn  et  mouvement, 
l'aiL-i,  1HH7;  La  pathologie  des  émotions,  1892;  Influence  sur  le  travail  volontaire  d'un 
mascb'  di'  i'ttctivité  d'autres  musclr$  (yornelle  Iconographie  de  la  SalpHriere^  Extrait);  Le» 
rarintiotta  de  l'e^ecitabilitc  dana  la  fatiyue  (An.  Psycholog.t  1900);  série  de  noies  dan* 
li.  B.,  I900et  190L  —  Figk  (A*).  Myographische  Ver'iuche  nm  hbt'ndcn  A\hnsch€n{A.  Q.  P., 
VLi,  I8BT,  176-187).  —  Fleiiry  (M.l.  Quelques  Qrapttitfws  de  la  tension  artcriellet  du 
pouh  tiapillaire  et  de  la  force  dynamomctriquf,  recueillis  chez  tesrpileptiques  (B,  B.,  189ft| 
'.»7y)  ;  Introduction  à  la  médecine  de  Cesprit,  5''  éd.,  1898.  —  Haugutoî^  (S.).  The  law  &f 
fiitiym  iProceed.  tloy.  Soc,  xxiv);  Fitrther  illustrations  of  tlw  hur  of  fatigue  {Ibid.,  xii, 
1880,  'îriO-^tOr»).  ^^  HiLL  (l..).  et  Nabahro  {D.  N\).  The  exchange  of  Idood  gase^  in  the  braiu  ^ 
/tnd  in  the  mmclfsin  states  of  rest  attd  of  mlirtig  iJonrn,  of  Physioi.^  189ii,  wii,  218-229), 
-'  Henhv  {iA\.).  Bech.  e.rp.  sur  rcntrainement  musctdaire  \C.  H.,  cxii,  1891,  1473).  — 
HocH  tl  Kkki^elin.  Ueber  die  Wirknny  der  Theebestandsheile  anf  kôtperlicbe  und  geL^tige 
Arbeil  (Psychol.  Arteiten,  j,  1896,  LripEig),  —  Henri  (V.).  Hevue  ycndrale  sur  le  senamm- 
rulairciAn.  PsychoL,  V,  1899:.  —  HunurER  [L),  hderferenz  zwischcn  cerschitdeuen  Impul- 
^len  im  Venhalnerventaystem  {A,  g.  P,,  1897,  laviii,  Îî46'59r*),  —  Hom;»!  (T.).  Ergographic 
htndies  in  nniscular  fatigue  and  Siarncss  (Joum.  ùf  linston  Soc,  of  med.  Science,  \,  1900); 
Ergtifiraphi':  studics  in  nruro-museular  fatigue  (Amer,  Joum,  ofPhysioLt  v,240).  -^  ioTEYio 
L).  Le  quotient  de  la  f'ttignc  iV.  iL,  lyiiO,  iz\x\,  H 27);  La  rcsistnuee  â  la  fatigue  des  centre* 
psyt^ho-nuftruis  de  iltomme  {BulL  de  la  Soe.  Ho^f.  des  Sciences  mcdivales  et  naturellei^  de 
flruji^ellc-'i,  8  janvier  I90(^  ;  L'Effort  nerrenr  et  la  fatigue  {Arch.  de  BioL,  xvi,  1800,  et  bro- 
chnve  de  .'i7  piges,  Li^ge);  Effets  du  travail  de  tcrtatns  groupes  musculaires  sur  d'autt^s 
groupes  qui  ne  font  aucun  travail  (C.  H,,  IIKK),  cxxxi,  917);  Distribution  de  ta  fatigue  dam 
les  organes  centraux  et  periphéi  i'fues  {!V*  Congri's  4e  Psychologie,  Paris,  1000,  et  /X*  Con^ 
4frès  des  médecins  et  naturaUstes  polonais,  liH»0,  Cracovie);  Participation  des  centres  ner^ 
reux  an.T  phénomènes  de  fatigue  imiseulairc  {An,  PsgchoL,  vo,  i9W);  De  la  graduation  dn 
effets  de  la  fatigue  \V'  Congres  de  Physiologie,  Turin,  1000);  Le  siège  de  la  fatigue  (Bévue 
^jén^r.  des  Sciences,  n'  6,  1902).  —  Javikî^  iWu.uaw).  Principks  of  Psyehrdogy,  Loiidon. 
1890,  —  KnnsKcicEK  et  Ciitkr.  Effets  du  travail  de  certains  groupa  muscidaires  sur  d'autreà 
groupes  qui  ne  font  aucun  travait  {i\  H.,  lOiX»,  r.xxxj,  402),  —  Koca  iW.;,  Ergographische 
Studien  [Diss.  Marbouiy,  1894),  —  KnAEricLrv  (E.).  Ueber  die  Bvcinftussung  ein fâcher  p«y- 
chischer  Vorgange  durch  einige  Arzneimittet,  Jena,  1892.  —  Leitkxstohfeh.  Dos  militârischê  ' 
Training,  Sluïtgart,  1897.  —  lAw,  An  attempt  to  eslmate  fatigue  of  cevcbrai  CortcT  when 
en  used  b  y  e  leet  rica  l  exe  itat  ion  (J.  P.,  X  x  m  ,  f  9t)  i  ) .  —  L  a  <  ;  w  a  \  i  ;  k  ;  F.  ) .  P  h  y  s  iùlog  te  des  exercice» 
du  corps  {t''  éd.,  Pans,  1800,  ;  La  fatigue  et  Ventraînement  \Bcr.  scient.,  1888,  i,  203).  — 
Ijndley.  a  preliminary  Study  of  some  of  the  Motor  Phenomcna  of  mental  effort  (Am.  Jùurn, 
ofPsychoi.,  \ti,  1800.  40l';il7i.  —  Ijimmaud  Wahrex  fP.).  Altpratitms  in  the  strength uddch 
mcur  during  fatiguing  roluntary  muscular  work  {Joum.  of  Physiot,,  1893,  xiv,  97-1 24  et 
xin).  —  MAGGiûRAiA.)  Les  l'jis  de  la  fatigue  étudiées  dans  les  muscles  de  Phomme  (A.  t.  B., 
\iir,  1800,  187).  —  Mabcpt  {\\\).  Influeuee  de  l'exerciee  et  de  la  volonté  sur  la  respirât iùn  et 


FATIGUE. 


4R» 


I 


I 


ia  eantmcHm  muu^lai9'e  {Areh.  des  Se,  pltyM.  ri  mi.,  (3),  xxxiv.  {HQ%  :>7a-S1S)-.  -^  Uo»s(f 
(A.).  Fiêioiotjia  deW  uomo  suUe  Atpi,  Milftno,  Z"  éd.,  iH9^;  Véducation  physique  de  tajcu- 
nuu,  Paris,  1895;  Ln  faii^ut;  intdleclmlk  cl  phy.Hquc,  Paris.  1894;   Lea  lois  de  h  fatigue 
Huéiées  dam  feu  mmdcé  deVhomme  {A,  i.  IL,  IStHl.xtu,  iS7).  —  Millkh  [G.  F,)  {Zetisahr,  f. 
Pify€hoL  tmd  Phyyioi  der  Sintmortfanc,  iv,  181»:i,  I2i-i:{8),  —  MOllkh  (IL).  Ucber  Mqsso's 
ErtjOifraphin  mtt  huck&icht  anf  niue  phy^iohijischen  und  pi>ychfdo*jiBt:h€n  Amt^endungen 
{Wuitdt'st  Philt):iui*fi.,  Sitidkn,  tl^Olj.  —  ûsEtitiiiiKtiwsKY  (A.|  <;l  Kiukiklin  (K.).    ïïeber  diç 
Hc^inflH^fUWj  der  Maske(lei>i{ung  <iurch   veisrhiedfne    Arbeilsbt'dinynnyeH  [Psyvhologisçhe 
AiiMiUn,  lit,  it»OI).  —  PAr'LBA.v  (K).  La  simidtaïu'Ut*  dcx  actes  psychiques  {ik'f>.  Scicni,^  1887^ 
1,554).  —  l*Arm/i{M  i  La  >iimut('inàiti  et  la  ^'itrç^iiion  4t*3i  impuUiou!i  ntkmtttireA  symétt'iques 
(Jl.  î.  fl,,  XI \,  i8l»3,  120-i:M»;;  L't'.vqogr^iphh':  urtifirielle  et  naturrlfe  di*s  membres  inférieurs 
(IV"  Oi¥kgt'e!t  (icf  Psydtot.,  Pan5,  \mO\.  —  Wuimi  (Ch.).  Vonfmclure  \Uivt.  de  PhysîoL,  t\\ 
391.  1809 L  — ScmpTi-KK  (K.  W.;.,   Hesftfrhf^  tm    votunkuy  effort  {SUui  fi\    Yuir  tsyrhot. 
Utb,,  IV,  1896,  6d-7*ï};    The  taw    nf  rhythmir  mott^mcnt  {Scienr^f,  A\  S,^  iv,  5:I3-Ii:ï0).    — 
ScaftNCK  (T.).  Veber  dcn  Verinuf  der  Muskeicrmiidutnj  ici  witthûiiicher  Evteguttg  imd  bei 
isometrischen Kontraktianmkt{  \,fj.P,,  lxxxii,  i  1»00;.  —  S riri»iN  ' S,), ïieilràge zur Kcnulniss der 
BrmiidwxQ  beim  ^enschen  {Skandin,  Arch.  f.  Phyaiol  ,  xji,  ii9).  —  SiiioxKLU.  Sutia  pidea  et 
tut  riimo nei  mu$coti  vidonîarii  iGinnt.  tut.  se.  med.,  r.ïOfi,  \xu),  —  Sir»Tir  (F,).  The  mû.iimum 
ffforf  of  the  H'>vse  [J,  R.  \iï,  I81»(î,  22î-*22fi:,  —  TisstK  {Pu.}.   La  fatit/w  et  Pentiahiemcui 
phymique  Paris,  1897  ;  Ohaervaiions  physioto^fiqttes  (^oneenitiuf  hh  ret'oi  d  it'ltu:if)édiqut{AjhP,, 
i8Ut,  8:i:i-837),    —   TriKVK?  (Z.i.   Sur  les  tois  du  tr*tmiî  musiidnirc  \A.  i.  IL,  1898,  xitii, 
157-179,  fît  roL  xjtx,  l-34j  ;  Ucber  die  Gc^eîse  der  triilkiiHit'hcu  Musketarheil  lA.f/.  P,,  1899, 
Lixvni,  163);  Uebev  den  geyentiurtigen  7,u$iand  unserer  Kenutuiss,  die  iCrgographte  beîref- 
fcmi  (A,  g.  P.,  <9l)<,  uxxxvni);  Modifications  â  Pergùgntphe  (V*'  Cougrès  de  Physiologie^ 
Turin,  1001).   —   Tauchanoii.   (Conf/rrs  méd.  de  /lom^,  vol.  ij>   1**3).  —  Wallkh  (A.).  A 
pcruliur  fatigue  effect  on  hiimun  Musieic   iProceed.  of  the  PhyaioL  Soc,   INt^M,  J.  P.,  1802» 
voL    xm);   Heport  on  cxpcriments  mid  observât iomt  relatàig  îo  the  proccas  of  fatigue  and 
recovery  (The  Britink  med.  Journ.,  18h:>  et  ISHOi;  The  Seuiie  of  effort  :  un  of}jeetii*e  Htudy 
iBrain,  xiv,  1891,  I79-2U»  et  433't36K  —  WnviirEH  (Kd.S  Trnvcîts  amongat  the  grvat  Àndci 
of  (he  EqiMtor,  Lotidun,  1892,  —  Wkrthkiiieii  él  Ledage.  De  P action  de  ht  zan^  motrice  du 
cerveau  sur  les  mouvements  des  membres  du  eùté  correspondant  (B.  B.,  1806,  438-440),  — 
WooDwoRitTU  (li.  S.).  The  uccurucy  of  volunttiry  rnovcment  [The    t*syeholùgieid  Hemeu^, 
TOl.  irr,  1899).  —  Zabloouûwskv.  Ucber  die  physiôêoyischr  B'uhuituuff  dcr  Mmsage  \C.  W,, 
1883).  —  Zeno.<^i,  Rf'ch,  e.Tp,  sur  te  ira* uH  musculaire  dans  Pair  comprimé  (A,  i.  /!,.  XJtvii^ 
1897p  46). 


<:iiAprnΠ vi 
Les  effets  de  la  Fatigue  sur  les  phénomènes  psychiques. 


I.  L>e  sentiment  de  la  fatigue.  —  Nous  devons  (iislu)f;uer  dans  la  falîgiie  deui 
plièuoniènea  :  l'un  est  le  (iliénoini  ne  physiologique ,  qui  consiste  dans  la  perle  graduelle 
de  rrxcitabiJilé  des  or^iaiit^s  soumis  a  uti  excès  de  travail;  le  second  est  le  pliénoinètie 
piychotogique  qui  est  le  se.itimeiil  de  la  fali^^^ue.  A  l'inverse  du  précédent,  il  apparaît 
d'une  façon  soudaine.  La  rali;^'ue  **act^omiile  progressivciuenl  dans  l^ori^anisme;  de  pLé- 
ooniène  local  elle  devient  phénomène  i/énëral,  el  ce  nVst  que  quand  elle  retentit  sur 
rensemble  de  Tétre  vivant  qnVlle  ui  rive  à  la  conscience.  Un  lonjEç  travail  intérieur  pré- 
cède rapparitiofi  du  sentinienl  de  lassitude,  laquelle  est  IV.-xpre&sion  de  la  fatigue,  de 
répuisemeot  off^anique,  devenu  ccniî^cîent  h  un  jnoment  donné.  Les  Orers  assînnlaienl 
la  faligue  à  la  douleur.  Ce  si  pousser  trop  loin  ta  génératisation  du  sentiment  de  lu 
fatigue;  toutefois,  dit  avec  juste  r;ùt?on  Lkon  Dlhont,  nous  pouvorts  rapimiter  h  la 
faligue,  à  répuisement  et  à  rabattement  qui  en  résulte,  tontes  les  peines  qui  uni  pour 
origine  un  effort  5oit  volontaire,  soit  conscient,  soit  inconscient,  en  un  mot  toutes 
les  peines  à  caractère  positif;  la  fatigue  s'accumule  graduellement  pendant  toute  la 
durée  de  reffort  el  du  travail;  dans  un  effort  très  considérable,  elle  se  détlaie  d'uno 
manière  brusque  qui  la  fait  ressenibicr  à  une  douleur  aiguë.  . 

Le  problème  du  sentiment  de  la  faligue  se  ramène  à  la  quef^tioti  plus  générale  des 


184 


FATtGUE. 


rapports  de  la  conscience  avec  les  phénomènes  moteurs.  Elle  peut  être  examinée  à  plu- 
sieurs points  de  vue  : 

En  premier  lieu,  au  point  de  vue  de  ses  rapports  svec  le  sens  du  mouvement  (sens 
kiiiestliési(|iie).  Le  sens  musculaire  nous  renseigne  sur  t*état  de  nos  organes  nioteorsM 
rinlrospectton  nous  avertit   constamment  de  Télat  de   mouvement  ou  de  repos  dani 
lequel  soni  nos  organes,  ^ous  avons  la  perception  du  mouvement  à  mesure  qu'il  s^exé- 
cute.  Or^  après  une  répétition  prolongée  d*un  certain  mouvement,  il  se  produit  une  sen- 
sation purliculière,  a^ppeiée  sensation  de  fatiyue.  D'après  Waller,  te  sens  du  mouvement^] 
celui  de  riîfTort  et  iieïui  de  la  fatigue,  sont  des  degrés  du  même  phénomène  sensorieK 
Il  y  a  une  caus*^  commune  à  TelTorl  et  à  la  fatigue;  celle-ci  ressemble,  suivant  le  physio-  ' 
logiste   anglais,  à  une  image  l'on^écutive,  en  sorte  que  de  ce  qui  se  passe  à  l'état  de 
faligue  nous  pouvons  inférer  à  ce  qui  passe  à  Tétai  d'action.  Le  sens  musculaire  est  dimi- 
nué dans  la  faligue  suivant  Mosso, 

Deuxièmement,  nous  pouvons  examiner  la  sensation  de  fatigue  au  point  de  vue  de 
son  origine.  Possède-t-elle  une  origine  périphérique  ou  une  origine  centrale?  Les  mêmes 
considérations  peuvent  être  invoquées  ici  comme  pour  le  sens  kinesthésique.  Sur  Tori- 
gine  du  sens  de  Teiïorl  il  y  a  deux  Uièorieà  en  présence;  Tune,  centrale  (Baik,  Lcowrc, 
WuwoT,  Jacrsom);  Tautre,  périphérique,  qui  esl  celle  de  la  majorité  des  neurologistes  eon- 
temporams.  Ces  sensations  dé^gréables  de  douleur,   de  tiraillement,  de  pesanteur, 
qu'on  ressent  dans  un  membre  fatigué,  soul-elîes  dues  à  une  excitation  particulière  des 
terminaison:^    nerveuses  sensiiives    dans    les  organes  moteurs^  ou   bien   devons-nous 
les  attribuer  à  la  fatigue  de  la  volitîon,  à  un  épuisement  de  la  décharge  centrale,  n  Sou-^i 
vetit,  remarque  Bidot»  la  locatisatton  de  ces  sensations  dans  nos  muscles  est  très  précise;! 
ainsi,  après  une  longue  marche»  surtout  en  descendant,  la  sensation  de  fatigue  est  loca-j 
Usée,  au  jugement  des  anatoniis(es«  dans  le  janibier  antérieur  et  le  triceps  crural.  » 
L'observation  journalière  nous  apprend,  en  elTet,  que  cette  localisation  de  la  sensation 
de  fatigue  est  des  plus  précises;  ofi  peut  s'en  assurer  dans  tout  effort  musculaire  ua| 
peu  énergique  [les  débuts  de  la  gymnastique  et  de  tous  autres  sports).  Elle  s'étudie  fort 
bien  à  l'ergographe  ;  nprès  les  premières  séances,  les  sujets,  même  en  l'absence  com- 
plète de  notions  anatomiques^  accusent  une  douleur  plus  ou  moins  forte  à  la  partie  anté- 
rieure  de   ravant-bras,  correspondant  anx    lléchîsseurfi.    La    douleur  disparaît    son 
rhiflnence  de  l'en  traîne  ment  musculaire. 

Dans  son  dernier  travail  sur  la  douleur,  Cu.  Hicarr  disait  tout  récemment  que  II 
douleur  musculaire  qui  suit  la  fatigue  exagérée  des  muscles  est  due  assurément  à  Tatl 
ration,  probablement  chimique,  des  muscles  par  les  produits  de  la  désassimilalion  mus*' 
culaire.  11  nous  paraît  certain  que  dans  la  fatigue  rélément  nerveux  sensitif  et  rélémeot 
nerveux  moteur  intra-muscufaîre  sont  tous  les  deux  altérés  par  les  déchets  de  ta  cou- 
traction.  Il  en  résulte  de  la  douleur  et  de  la  paralysie  motrice. 

Les  partisans  de  Torigine  centrale  du  sentiment  de  Tetfort  admettent  la  conscience 
de  la  décharge  motrice  au  moment  même  où  la  décharge  se  fait,  et  avant  que  lesconlrac- 
lions  musculaires  se  produisent  :  le  sentiment  de  la  décharge  nerveuse  serait  antérieur  ao 
mouvement;  les  sentiments  kinesthésiques  sont  postérieurs.  Ce  qui  rend  impossible  la  dis- 
tinction de  ces  deux  espèces  de  sentiments,  c'est  la  reviviscence  des  impressions  kines- 
thésiques, autrement  dit,  des  images  motrices,  l/impression  kinesthésique,  qui  était 
primilivemenl  une  conséquence  du  mouvement,  en  devient  un  antécédent^  «  lus- 
qu'ici,  fait  remarquer  Binet,  aucun  fait  ne  démontre  péremptoirement  rexislence  d*oii 
sentiment  d'innervation  coïncidant  avec  le  courant  de  sortie  de  l'inÛiii  nerveux.  «  Rien 
ne  vient  démontrer,  ajouterons-nous,  que  FalTaiblissement  de  1  impulsion  motrice  due 
à  la  fatigue  cérébrale  s'accompagne  d'un  sentiment  spécial.  Tous  les  faits  s'accordent 
beaucoup  mieux  avec  Torigine  périphérique  du  sentiment  de  la  fatigue. 

Nous  venons  de  dire  que  rien  ne  vient  démontrer  que  iaffaililtâsement  de  Timpulsion 
motrice  due  à  la  fatigue  cérébrale  s'accompagne  d'un  sentiment  spécial.  A  cette  notion 
nous  pouvons  en  ajouter  une  seconde.  Tous  les  faits  s 'accordent  pour  montrer  que  rimpol- 
sion  motrice  envoyée  des  centres  à  la  périphérie  ne  faiblit  pas  pendant  tout  le  temps  da 
travail,  de  refforl  et  même  de  la  fatigue;  nous  ne  reviserons  pas  à  nouveau  tous  les 
arguments  que  nous  avons  exposés  avec  détails  dans  le  paragraphe  :  le  siège  de  la  fatigua 
(chapitre  V).  Noua  n'eu  rappelerons  qu^un  seul,  qui  est  très  significatif  :  grâce  à  remploi 


FATIGUE- 


|g5 


du  ponoinèlre,  Mosso  a  pu  inscrire  U  courbe  de  l'eflort  nerveux  pendant  le  travail 
ergojfraphirîue,  et  il  a  eonstalé  que  Veffort  ne rvcuJt  croit  avec  la  fatigue ^  en  iorle  que  la 
courbe  ponométrîque  est  l'inverse  de  la  courbe  erf^ographique. 

Nous  poufons  conclure  de  tous  ces  travaux,  que  IWigine  du  sentiment  ile  la  fatigue 
est  périphérique.  Les  centres  nerveut  onl  la  faculté  presque  inépuisable  d*envoyer  des 
ordres  aux  appareils  périphériques,  et  les  pli«>nomènes  appelés  fathjue  ne  sont  dus  nul- 
lement à  un  arrêt  de  la  fonction  cérébrale  :  ifs  ont  une  origine  périphérique.  En  premier 
lieu,  ce  sont  les  terminaisons  motricea  inlra-mus4!ulaires  qni  subissent  rinlïoence  des 
toxines  engendrées  par  le  travail;  h  Tarrélde  leurs  fonctions  oji  réserve  la  dénomination 
de  fatigue  mtLicidaire,  L*arréL  des  fondions  e^^L  un  terme  exlréme  de  la  faligue,  qui  est 
précédé  par  ralfdîldis^ement;  et,m*^nie  avant  tout  début  d'îifTaiblissemenl,  an  remarque 
une  diminution  d'élasticité  du  muscle,  qui  se  traduit  par  un  allongement  de  ta  secousse 
el  par  le  pouls  aslb»Miique*  La  diminution  d'éJasticil»?  est  le  premier  signe  de  fatigue,  qui 
%e  montre  encore  avant  la  diminution  d'amplitude  de  la  contraction.  A  l*al  lé  ration  des 
terminaisons  nerveuses  motrices  par  les  produits  de  bi  désassimilation  musculaire 
(fatigue  motrice)  succède  raltération  de  Télément  nerveux  sensitif  musculaire;  celle 
altération  est  le  siège  d'une  sensation»  spéciale  qui  se  porto  au  cerveau»  et,  en  devenant 
consciente,  devient  Forigine  du  sejîlienenl  de  la  fatigue 

Nous  avons  fait  allusion  dans  notre  introduction  au  rôle  kînêto-phylactique  (défensif 
du  mouvemenl  I  qu'on  peut  assigner  à  la  fatigue.  Cette  fonction  peut  s'elfecluer  grAce  à 
la  fittifrabililé  plus  grande  des  terminaisons  nerveuses  intra-muaculaîres  que  des  centres 
psycho-moleurs;  avant  que  les  centres  nerveux  aient  euîe  temps  de  se  fatiguer,  Tabo- 
lilïon  des  fondions  des  terminaisons  nerveuses  péripliériques  arrête  toute  réaction.  Le 
rôle  défensif  de  la  faligue  avait  déjà  été  soutenu  par  plusieurs  pbysiologistes,  notaninient 
par  W  ALLER  et  par  Mosso.  Maison  se  reuddifflcUement  h  Tidée  d'une  protection  du  ruusele, 
protection  qut  serait  assurée  aux  dépens  du  sptème  nerveux.  Au  contraire,  J,  Iotevko  a 
fourni  les  buses  expérimerilales  à  une  appréciation  toute  différente  :  le  rAle  biologique 
de  la  fatigue  serait  la  défense  du  mouvement  dans  ce  qu'il  a  de  plus  élevé  el  de  plus 
complexe  :  h  défenne  de  (a  fonrAion  psyt-ho^motrice  par  paratysie  périphérique. 

Il  eàt  intéressant  de  constater  que  te  sentiment  de  la  fatigue  peut  élre  aboli  sous 
rinlluence  de  différentes  sulîstanres  pbarmacodyiiamiques,  telles  que  l'alcool,  le  sucre  et 
l'extrait  testiculaire.  Le  mécanisme  d'action  de  ces  substances  doit  être  très  diiïéreul 
pour  chacune  d'ellca,  mais  nous  manquons  coniplèteinent  de  données  à  reté{:;ard.  Ainsi, 
par  eiemple,  il  est  recoimu,  ilepnis  M«Kï*r>,  que,  lorsque  la  faligue  se  produit  àTergogra- 
phie,  le  poids  paraît  plus  lourd.  Or  l'alcool  donne  rillusion d'une  grande  puïssance,el  le 
poids  apparaU  plus  léger  (Fhky,  Destbée^.  Lokwy  trouve  que  Tinljalalion  d'acide  car- 
^Iwïnique,  môme  à  haute  dose  (5ù  6  p.  100  dans  l'air  expiré)»  n'est  accompagrn^e  d'aucune 
eosalion  subjective;  à  partir  de  6  p.  tOO  coiiunence  la  di/apnée  fiubjeclivi\  qui  atteint  sou 
maximum  d'intensité  à  H  p.  tno  de  CO%  Ces  résultats  peuvent  être  compai  es,  selon  l'au- 
teur, à  l'accélération  %'oloijtaire  de  la  respiralion;  déjà  au  bout,  de  plusieurs  minutes,  se 
|»roduît  le  sentiment  de  la  fatigue,  même  si  les  mouvenieuts  respiratoires  ne  sont  que 
rdoublës  par  rapport  à  la  iiorniale. 

Dans  certains  états  patholo^^iques  le  seul J ment  de  la  fatigue  peut  être  exagéré  et  ne 
correspond  nullement  à  une  faiblesse  organique  (neurasthénie);  dans  d'autres  allections 
il  peut  faire  complètement  défaut  (certains  cas  dliystérie,  de  labés,  etc.). 

Le  sentiment  de  la  fatigue  est  précédé  d'une  période  d'excitation.  Celïe-ci  est  suivie 

d'indifférence  et  d  abaltemenL  On  a  vu  des  excursionnistes  demander  avec  instance  aux 

Ifuides  de  les  abandonner  sur  les  glaciers  (Tyndall,  Mosso).  Dans  cet  état  la  morl  paraît 

Fdésirable.  Celte  indifférence  est  la  cause  des  accidents  dans  les  Alpes.  Dans  cet  état  de 

dépresaiou  se  trouve  un  grand  nombre  de  soldais  après  la  bataille. 

Le  sentiment  de  fatigue  disparaît  par  l'excilation»  Ainsi  les  soldats  s'affaissent  apiès 
de  grands  elForls;  mais  la  vue  de  l'ennemi  leur  redonne  une  nouvelle  vigueur.  La  peur 
Lft  iigi  comme  un  nouvel  exntaut.  De  même  une  armée  vaincue  rourt  plus  vite  qu'une 
irmée  victorieuse.  Mais, si  le  sentiment  de  la  faligue  n'est  plus  écouté,  on  voit  survenir 
un  état  de  neuraslliénie. 

La  fatigue  excessive  produit  des  phénomènes  psycho-pathologiques,  La  diminution  de 
la  mémoire  est  très  fréquente  dans  les  excursions  des  montagnes  (Saussorb,  Mosso).  Lors 


im 


FATIGUE. 


de  rentrai neoienl  intensif  dans  les  sports,  on  a  observé  ïe  dégoût,  l*ennui,  l*automaliâme, 
i''s  impuisioiiiî,  U  dédoublenieut  de  la  personnalilé,  les  hallacinations,  les  illusions,  Ie$^ 
|*bofcies,  lii  paramiiésie,  l'échoialie,  les  obsessions,  etc. 

Nous  avons  déjà  parié  des  coiitraclures  hystériques.  Elies  se  dislini^uefil  par  Tabsence 
complète  du  sent îni eut  de  fatiffue.  L'abolition  du  sentiment  de  la  fatigue  diez  les  byst^ 
riques  est  souvent  accompagn*>e  de  l'abolition  des  sensations  kinestbési*[ues  ;  quand  ils 
terment  les  yeux,  ils  n*ont  plus  la  notion  des  mouveraents  passifs  que  robservaleur 
im  prime  à  leur  membre  insensible.  Quant  aux  mouvements  volontaires,  un  certain 
nombre  de  sujets  se  servent  de  leur  membre  insensible  les  yeux  fermés;  chez  les  autres 
ou  observe  une  impuissance  mulrice  presque  t^omplète.  Il  est  certain  qu'il  existe  un  rap* 
port  entre  les  aneslbésies  bystériques,  Fabolition  du  sens  kinestbésique  et  rabolition  du 
sentiment  de  la  faligue;  mais  *'e  rapport  n'a  pas  encore  iHé  mis  en  lumière. 

A  cMé  des  contractures  des  byst*'riqucs,  qui  ne  s'aceompagrient  pas  du  sentiment  de 
fatigue,  bien  qu'elles  pnissetit  durer  plusieurs  mois,  existent  cbez  les  sujets  hystériques 
d'autres  manifestations  moirires,  qui,  elles  aussi,  sont  exf^mples  de  toute  fatigue*  Laséguk 
avait  observé,  en  186i  une  femme  hystérique  présentant  le  phénomène  suivant  :  »•  Lors- 
qu'on place  le  bras,  la  miil/nle  ayant  les  yeux  fe^m^'*s,  dans  utie  position  impossible  à 
maintenir  au  delà  de  quelques  secoades,  le  bras  fEjarde  la  situation  qu*ou  lui  a  imposée; 
il  se  produit  une  sorte  de  catalepsie  partielle,  el  reipérimentaleur  se  fatigue  d*atlendre 
avant  que  la  malade  soit  fatiguée.  >»  ITbez  une  autre  hystérique,  la  sensation  de  fatigue 
est  êmoussée  à  tel  point  qu'on  peut,  à  la  condition  qu'elle  ne  voit  pas,  imposer  aux 
membres  supérieurs  toutes  les  postures  sans  qu^elle  accuse  dfî  fatigue,  et  sans  qu'elle 
cherche,  tant  qu'on  ne  le  tui  demande  pas,  à  modifier  la  position  et  à  prendre  un  repos 
local*  GM\aroT  a  constaté  le  même  fait  à  l'étal  de  veille,  el  BKRNanik  a  retrouvé  dans  deax 
cas  de  fièvre  typhoïde  un  phénomène  analujîue.  rÉRé  el  Hinet  ouf  rencontré  cet  état  cata- 
leptifornic  cbe/  cinq  hystériques  «urseize.  Voici  (a  description  qu'en  ont  donnée  ces  expé- 
rimentateurs. On  s'adresse  à  un  sujet  hystérique  qui  présente  de  ranesthésie  de  la  peau 
et  du  sens  musculaire;  on  lui  bande  les  yeux.  Le  sujel,  qui  a  perdu  la  consciejice  du 
mouvement  passif,  ne  sent  pas  quon  soulève  son  membre;  il  croit,  par  exemple,  que  sa 
main  est  toujours  posée  sur  ses  genoux,  comme  au  début  de  l'expérience.  Le  membre 
soulevé  ne  retombe  pas;  il  conserve  Tattilude  qu'on  lui  imprime,  absolument  comme  si 
le  sujet  élail  en  état  de  catalepsie.  Le  bras  pei»t  mettre  mie  heure  vingt  minutes  à 
retomber»  La  conservation  de  l'attitude  présente  encore  ce  signe  particulier  qu'elle  a  lî'^u 
sans  tremblement.  A  Fabsence  de  tremblement  se  raltiiche  l'absence  de  fatijL:;ne.  Vers  la 
fin  de  rexpèrience  le  malaie  éprouve  un  sentiment  de  lassitude  générale;  parfois  des 
battements  de  caim\  de  la  constriclion  h  l'épigastre;  la  face  rougit  et  se  cou^Te  île  sueur; 
mais  daiis  certains  ras  il  ne  survient  qu'une  sensation  de  fatigue  localisée  dans  b^  membre 
on  expérienee.Si  run  charge  d'un  poids  de  I  ou  2 kilogrammes  rextrênxité  du  br-is  tendu, le 
membre  ne  fléchit  pas  brusquement  ;  par  conséquent  ta  tension  musculaire  augmente  pour 
tenir  le  poids  en  équilibre.  Le  sujet  iaterroQé  à  ce  moment  naccioie  micune  settsation  nouViiHé* 
Le  memhye  ne  supporte  ptu  longtemps  ce  futrcvoU  de  (rtnail;  à  ta  fin^  le  membre  retwnl*e,  k 
sujet  ouvre  les  tjeux,  on  iiti  demande  ^i  smi  tjtas  est  fatigué;  its'i'lonne  de  cette  demande,  car 
ii  croit  que  son  ttra^  est  resté  sur  sou  genou.  Ce  long  tramit  neuro-museutHire  ne  se  termine 
par  a  tu:  un  phénomène  parali/tique:  te  tiras  continue  a  ottèir  aux  ordres  de  ht  volonté:  au 
difnfummtètre,  te  ttroi^  donne  un  chiffre  qui  est  le  chiffre  normaL  (Nous  avons  souligné  les 
phrases  qui  nous  paraissent  le  plus  signifia  atives.)  S'il  était  possible  de  conclure  de  Tiiys- 
tèrie  à  relut  normil,  nous  dirions  que  les  pliénomènes  de  la  ptasticitê  catuteptkiuû  (nom 
que  leur  ont  donne  Féeé  et  Iîinet)  plaident  en  faveur  de  l'origine  périphérique  de  la  fatigue. 
Ainsi  le  bras  retombe  fatigué,  et  le  sujet  n'a  aucune  conscience  de  cet  état  de  fatigue. 
Bien  plus,  quand  le  bras  retombe  fatigué,  la  volonté  a  gardé  loute  son  action,  car  le 
bras  citntinueà  obéir  au  stimulus  centraL  Les  hystériques  ont  donc  perdu  le  sentiment 
de  la  fatigue,  sans  perdre  puur  cela  la  possibilité  d'une  fatigue  péiiphérique. 

La  plaslicité  cataleptique  est  toujours  accompagnée  de  fanes thésie  cutanée  el  de 
ranesthésie  du  sens  rausciilaire.  A  côté  de  ces  aneslbésies  il  y  a  lieu  de  placer  Taneslbésie 
à  la  fatigue.  Ces  trois  pbéiiomènes  sont  d'ordre  essenlieïlenient  pathologique.  Mention- 
nons encore  la  curieuse  expérience  de  P.  Jahet,  qui  vit  qu*un  ergogramme  tracé  par  la 
main  sensible  d'une  hystérique  est  plus  court  que   l'ergogramme  tracé  par  la  juain 


FATIGUE. 


<8T 


insensible;  car  dans  le  premier  cas  il  y  a  eu  taliguep  et  dans  te  second  la  fatigue  élaît 
[ippriinée  par  rinsentjibilité  da  metubre.  Mais,  en  revanche,  le  second  erfçogrannne 
lpui*e  complètement  la  main  insensible,  et  celle-ci  met  bien  plus  longlemps  que 
Taulre  main  à  restaurer  sa  force  perdue. 

II»  Influence  de  la  fatigue  sur  le  temps  de  la  réaction  nerveuse  et  sur  les 
phénomènes  de  Tattentlon.  —  La  faligiie  psychique  ausâi  bien  que  ta  fa(i|^ue  physique 
produisent  un  ralentissemer»!  ou  une  atténuai  ion  de  tous  les  pliénoTnéncs  psychiques, 
mémoire,  imagination,  temps  de  In  réaction  nervi^use,  attention.  Parmi  ces  phénomènes» 
ceux  qui  se  rapportent  au  temps  de  la  réaction  nerveuse  et  a  Tattention  ont  été  étudiés 
eipf^rimentatement.  L'influence  de  la  fatigue  înlellectuelle  sera  traitée  à  part  (voir 
Faiiytte  in(eilectueUc),  Nous  ne  consacrerons  ici  qu'une  courte  mention  aux  études  psy- 
chométriques faites  dans  ce  domaine. 

LfsefTetsde  la  fatigue  sur  le  temps  de  la  réaction  nerveuse  ont  été  étudiés  par  Cattell, 
RxnuAK.N,  Mos^o,  Fkbé,  Welcu,  Schipti^re,  Moore,  et  par  beaucoup  d'autres  psycholo/^ues 
physiologistes.  Sous  l'inllnence  de  la  fatigue  le  temps  de  ta  réaction  nerveuse  s'atloii|;e» 
l/eiercice  et  renlraînemenl  produisent  un  etfet  contraire*  Pour  les  phénomènes  psy- 
chiques, ii  y  a  donc,  comme  pour  les  phénomènes  physiologique*,  antagonisme  entre 
la  fati^'ue  et  renlraînemenL  A  la  fin  des  longues  séances  de  psychomelrie  on  observei 
selon  ScRipTUfii,  non  seulem**nt  un  allongement  notable  du  temps  de  lu  réaction  et  des 
oscillations  de  rattention,  mais  encore  un  état  de  somnolence. 

L'allongement  du  tempn  de  ta  réaetion  nerveuse  est  due  à  l'attêimation  de  l'attention. 
BucnoLv  a  déclaré  que  l'équation  personnelle  peut  être  coasidérée  comme  le  dynamo» 
mètre  de  l'attention. 

Mosso  a  constaté  que  dan^  les  ascensions  alpestres  les  accidents  les  plus  graves 
survi^nàîent  après  le  passage  des  endroits  les  plus  difficiles.  L'attention»  longtemps 
tenue  en  éveil,  diminuait  soudainement. 

Quand  on  essaye  de  lixer  faltenlion  d*une  manière  continue  sur  te  même  objet  ou  sur 
le  même  fait,  on  constate  qu*au  bout  de  quelques  instants  ta  conscience  des  faits  Uimi- 
nu«%  pui4  augmente  de  nouveau;  l'attention  subit  des  oscittations.  Ce  phénomène  des 
oscillations  de  rattentiou  est  d'observation  courante;  il  a  été  signalé  pour  la  première 
fois  par  Wundt  et  étudié  depuis  par  un  grand  nombre  dVx  péri  mental  eurs.  Mi.vsTEUBERa 
rattache  ces  oscillations  à  des  (diéuoinèïies  de  fatigue  driD^  tes  muselés  i[iii  rontiibuent  à 
Tnccommodatiou  des  organes  sensoneis.  Lange,  an  contnnre,  ei  IL  t^^'KKNEu  les  rattachent 
à  des  phénomènes  qui  ont  lieu  dans  les  centres  nerveux.  Il  e>t  certain  que  l'attention  ne 
peut  se  prolonger  que  si  son  objet  change;  le  temjts  de  la  réaction  diminue  considé- 
rablement quand  l'atlenfion  du  sujet  est  bien  llxée  (Winiit,  Tschïsch,  Mi^nsteruerg^ 
OmnsTKixsa,  Rcccola,  Lancée,  I^att^ll,  Bartel^,  Bltss).  Dans  nu  travail  fort  intéressant 
PATRi7.t  (tS95)  chercha  h  inscrire  un  grand  nombre  de  lemps  de  réaction,  se  succédant 
rythmiquement  (roir  tracé  p.  h:\\,  tome  i  ilu  Dkt  ion  natte].  Le  tracé  qu'il  donne  permet 
de  suivre  les  modifiera  ions  de  l*atlenlioo  pendant  une  expérience  prolongée.  On  voit 
qne  h*  temps  pliysiologîrjue  va  d'abord  en  s'ahrégeant  graduellemenl;  puis  ii  augmente 
quand  Tuttenlion,  après  avoir  touché  l'o|)timiim*  rojnmence  à  se  ralentir  et  à  se  fatiguer. 

Bibliofcraphie.  —  AxiiELL  J..  Uonvlanû  et  Aodison  {\\\  MooaE,  Hmriion  time  ;  a 
fiuiy  in  ftUeiition  nmi  hntnt  (T/ic  psijchoî.  Htrivw,  m^  i8U6,  245-258j.  —  ÏIeneoikt.  Phw 
êiotoyische  Betveg*tti*jen  rom  klittischem  SfnntlpnnfJy,  Milan,  lOOO.  —  Bernukiîi.  f*e  ia 
Swjfjfstion^  Paris,  1886.  —  Brrtéiand  (ILl  La  l^at/chofotjic  ffe  Veffort  tt  les  docirmes  con^ 
temporuines,  Ah*an,  1H8Î*.  —  BKrr«  vn  (S.j,  Utber  die  Bt't-infhts^UHtj  eiufucher  psi/thischev 
Vùrifàngc  dwch  kùrperlicke  und  ffeistige  Arheil  (Kf(tep*^iins  Psi/chtdofjiache  Athrilen^  ISÙvî, 
j,  I52-2U8).  —  Bi\ET  ;A.).  U  prohii'me  du  sensmuTirtdfiire  {fki\  phU,,  188«,  r,  405^80).  — 
Bir^ÉET  (A.)  et  Féhé  (Cu.).  (i'^ch.  eji^p.  sur  in  phf/siofo<jk  des  mouvement»  chez  tes  tttfsl*' tiqua 
{Arch,  de  PAysio/.,  1887,  3*20-313).  —  CArrELL.  P^ijrhometrische  î'nii'tsttckimytn  iPItitos, 
Sttidîen^  ni,  iv),  —  l'fuaroT.  Levons  fittr  /*>  mttittdies  du  systètne  ncrvt:ux^  m,  357.  —  Dcl- 
«Eur.fi/udcs  pstjchophyHiqtte^  :  Eîéments  de  psiickO'phijaitjue ;  Ej'amen  critique  de  ta  toip&ycko- 
phi/f^ique.  —  DiwEV  \h),  TJie  ptitjckoiotjy  ùf  effort  [Phiiott.  Hev.  181*7,  vi,  43-56).  — Ocmont 
(L.).  Théorie  sctetiti/iquc  de  ia  seti^ihiliié,  I87*i.  —  Eckeneu  (H).  LhUerH,  iiher  die  Schwan- 
kungcn  d^tr  Âuffunîiumf  imnûtmier  Sinm'sreizen  (FhiL  Studien,  vtu,  343-387).  — Ftak  (ChJ. 
Ia  Iraiml  ei  te  tempi  de  réaciion  [U.  B.,  1892^  432*43:7).  —  Fick  (A.),  l^côer  die  AUiànifig- 


188 


FATIGUE, 


keit  des  Stoff'umsatzes  im  tetanùtHen  Musket  von  seiner  Spannung  (À.  g,  P.,  i894,  uvif,  65- 
77).  —  FoiiiLLéE.  Le  sentiment  de  te/fort  et  la  conscience  de  Caetion  {heiK  phtL,  1889,  561- 
582).  —  IjJiLTON.  La  fatiinie  menfale  {ReiK  scient.,  1889).  —  Henri  (V.).  îlevue  générale  sur 
le  sem  mmculaire  {Année  P^ychoL,  \\  1809.  Ol  article  contient  la  bibliographie  complète 
du  sujet).  —  James  (W.i,  PrtncipieK  of  Psychotogy,  i,  423;  The  feeling  of  KffoH^  Boston, 
1880.  —  JANET  (P.),  Névvow&et  idées  fi^ces^  i»  t898;  Vautotmttisme  pnijchotogique^  1889.  — 
Jasthow,  The  Time  relations  of  mental  phenomenti,  New -y  ork,  1890.  —  KBLLEft.  Piidagogisch 
ps^jch4)-metri!iiclie  Studicn  [Btoî.  CbL,  xvii,  1S97,  440-464).  —  Ioteyro  (J.)*  La  fatigue  comme 
moyen  de  défenae  de  Conjanisme  {IV''-  Congrès  de  Psffchohgie,  Ptiris,  lîîOO).  —  Langs  {PhU. 
Sludien,  i\\  390).  —  Laskgoe,  Études  médicale  a,  ii,  33  et  3tt  {Extrait  des  Arch.  de  médecine, 
1884),  —  LiwDLEY.  .4  preliminarii  Stndij  of  some  of  the  motor  Phenomena  of  mental  Effort 
(Amer,  Jo unir  of  Ps ycho / . »  vu,  1 89(5 ,  491).  —  LtE w y  (A . ) .  Xw r  Kennt n iss  der  Erregbarkeit 
de$  Athemernirttm  (A,  j/.  P,„  XLVii,  1800,  ^H).  —  ManaceLne  (M"^**).  De  taniagonisme  qui 
existe  entre  chaque  effort  de  CiUtnition  et  k.^  innenmtions  motrices  (A>  û  fi.,  xxir,24l«  1895), 
—  Mosso  (A.).  Fisiologia  delV  Vomù  autle  Alyi.  Milano,  1898;  La  fatigue  intellectuelle  et 
phijsiqur,  Paris,  I69L  —  Moohe  (J,  M.).  Studics  of  Fatigue  iStud.  fr.  Yuie  psj/chùt.  Labor,, 
iii^  I89^i,  m,  *)8-îKi).  —  MOlle»  {G.  E.)  et  Schcmann  (Fk.).  Veher  die  pi^cholotjiscken  Grund- 
lûgcfi  der  Verglcichung  tjeht)b''Her  Gewichte  {A.  g.  P.,  îi,v,  1889,  .37*112).  —  MOT^STBBBgiic. 
Beitrtige  zur  exper.  Pagrhol.f  n,  U9,  —  Oberstkisbr.  Expertm.  lle^carches  an  attention  (Brain, 
439-453,  1879),  —  Pathi/i(M-).  Le  fjraphiqm  psychométrique  de  îtUteHtion(A.  i*  B.,  xxii, 
1895,  189-1 9d).  —  Hjcuet  (Ch.).  Ikmkur  \Birt.  de  PhysioL,  \\  k  I"7.  4900).  —  Rioor.  Les 
mouvements  et  leur  importance  psychologique  (Rev.  philosoph.^  1889,  ii);  (I6irf.,  octobre 
1879).  —  ScBiprcHK  (M  \\.],Rescarches  on  réaction  time  {Stttdies  from  Yak  psgehoL  Labûr,, 
IV,  1897,  12-2(1).  — .TiumNDittt  (E.).  Mental  Fatigue  {The  pstjchoL  Review.  sept.  1900),  — 
TscnmrEPF,  Sur  les  tet^minaisona  nerveuses  dans  tes  muscles  striés  {Arch,  de  Ph^siot,,  1879, 
89) î  Etude  sur  ta  physiologie  des  nerfs  cl  des  muscies  slriûs  (IbùL,  29H).  —  Wallkr  (A.),  Thf 
saise  of  effort  :  an  objective  SI udy  {Brain,  xiv,  1891,  179-249  et  433-436;  voir  analyse  de 
ce  travail  faite  par  (i.  E.  MCLLKwet  critiqaes;  Zcitschr,  f,  PsychoL  und  PhysioL  rf,  Sinne- 
sorg,  IV,  1893,  112-13Hj.  —  Wëlcii  (J.).  On  the  measurement  of  mental  activity  throvgh 
muscutdr  acttvily  and  tk^  détermination  of  a  constant  of  alt€ntion{Amir,  Journ.  of  PhysioL^ 
I,  1898,  283'30tV),  —  Wu.NDT  (W.).  Psychologie  physiologique,  Paris,  1886, 

CIIAPITIIE    VII 

La  Fatigue  intellectuelle. 

Deui  mélhodes  .se  prt^sentenl  pour  ri'suudx'e  la  question  de  la  fatigue  inteltecluelle 
et  du  surnietiage  scolaire  qui  s*y  raltaclie  :  la  méthode  patholo^^iqae  et  la  méthode 
eïpL*rinientate. 

De  i'i m  parlante  diâcussion  sur  le  surnieoago  sco'aire,  teiiue  k  l'Académie  de  tnéde^ 
cine  (tHH*>-t887),  il  résuUe  que  le  rôle  pathogAne  de  la  fatij^ue  iiitellectuelle  est  considé- 
rable. Il  y  a  doii€  là  un  vastfi  cliamp  d'études,  qui  consisterait  à  tenir  parti  de  la  défec- 
tuosité même  de  notre  syslême  scolaire^  afin  d'en  montrer  les  erreurs.  Cette  source 
dlnfordiations  ne  devrait  pas  i^tre  U'^gligée»  et  elle  s'impose  avant  tout.  Somme  toute^  la 
méthode  pathologique  se  baserait  sur  des  faits?  drtmeut  démontrés  pour  prouver  l'échec 
de  notre  ajstènie  d'éducation  scolaire,  lequel  peut  être  considéré  comme  une  expérience 
mal  réussie. 

La  méthode  expérimentale  viendrait  alor^  af>porter  des  faits  nouveaux,  recueillis 
dans  les  laboraïoires  et  le*  écoles,  relativement  à  la  réorganibation  du  sjelème  scolaire. 
Si  Ton  pouvait  trouver  un  procédé  de  mensuration  de  raclivité  intellectuelle  en  nn  leujps 
donné,  on  arriverait  à  déterminer  les  modiûcations  qu'elle  subit  dans  dillérentes  cir« 
constances,  aijjsi  que  les  conditions  dans  lesquelles  est  obtenu  le  maximum  de  travail 
comme  quantité  et  comme  qualité.  Les  bases  d*une  hygiène  du  travail  seraient  ainsi 
édifiées.  Mais,  de  l'exposé  qui  va  suivre,  ou  verra  que  rien  de  précis  n*a  encore  été  trouvé 
jusqu'à  présent,  malgré  les  très  nombreuses  recherches  tentées. 

La  faligue  chez  Feufant  doit  être  inlinirnent  plus  i^rave  que  chesï  raduUe,car,  étant  un 
processus  essentiellement  chimique,  elle  influe  directement  sur  rechange  organique  et, 


I 


FATIGUE. 


189 


rUnt.  sur  la  croissance.  Le  signa  principal  de  la  fatigue  iutellecLuelle  est  la  diminutton 

rogressife  du  Iravail,  et  lacausr*  essentielle  en  est  dans  l'altéoualion  de  Fat len lion .  Au 

tébot  de   la  fatif^tae,  on  est  incapable  d'eïéculer  des   travaux  qui  deinatident  ta  plus 

and  G  concentration  de  rattenlton;  ensuite,  reiéculioii  des  travaux  plus  simples  devient 

ditlidte. 

La  fatigue  ne  doit  pas  être  confondue  avec  l'enimi  qui  résulte  de  Tuniformité  du 
travail,  même  quand  colui-ci  n'est  pas  fatigant.  L'iulenaité  du  travail  n'est  pas  modtQée 
ndant  Tennui,  et  il  suffit  de  changer  le  g'enre  de  travail  pour  voir  Tennui  disparaître. 

t^  fatigue  intellectuelle  dépend  de  la  durt^e  et  du  genre  de  travail^  et  aus^i  de  f  indi- 
vidualité. On  pourrait  envisager  plusieurs  types  de  résistance,  suivant  lu  durée  de  la 
période  d'entraînement  qui  procède  Tapparition  de  la  fatigue. 

Le  travail  iulellectuel  est  soumis  aux  mêmes  lois  de  fatigue  et  d'exercice,  de  répara- 
tion, de  repos  par  le  sorameil,  que  le  travail  physique.  Ln  accroîssenient  de  Texcitanl 
fait  aussi  reculer  l'apparition  du  sentiment  de  fati^^ue. 

Nous  allons  passer  en  revue  les  principaux  faits  fournis  par  la  méthode  expérimen- 
tale en  n'envisageant  que  le  cAté  scientifique  du  problème. 

lafluence  de  la  fatigue  intellectuelle  sur  le  cœur^  la  circulation  capillaire 
et  la  pression  sanguine.  —  Bans  son  livre  sur  la  f^eitr^  Angelo  Mosso  s'occupe  des 
eiîets  cardiaquefi  et  circulât  on  es  du  travail  întelleclueL  La  fatigue  centrale  rend  le 
IKiuls  petit  :  la  tiHe  s'échaulli',  les  yeu\  s'injectent,  les  pieds  se  refroidissenL  11  y  a  des 
rBonnes  qui  ressentant  eu  intime  temps  des  bourdonnements  d'oreilles.  Cet  excès  de 
Itonictié  so  rencontre  mt^me  sur  d'autres  tjrganes,  par  exemple  sur  la  vessie.  Le  refroi- 
dissement des  pieds,  les  crampes  des  mollets^  réchauffement  de  la  tôte  ont  une  cause 
commune  :  le  re&sf*rrement  des  vaisseaux  péri phériqueSt dont  le  sang  afflue  rlans  le 
cerveau.  Cet  antagonisme  entre  la  circulaiioo  cérébrale  et  la  circulation  périphérique 
est  loin  d'ôlre  admis  partons  les  physiologistes.  In  phénomène  plus  grave»  ajoule  Mosso, 
c'est  Tapparition  des  palpitations  du  cœur.  L'n  travail  intellectuel  exagéré  peut  amener 
même  des  irrégularilés  cl  de  la  tachycardie,  et  r*est  \h  un  phénomène  itue  Mossn  a  observé 
sur  lui- môme.  Subite  m -^nt  il  spiit  une  couNtriction  au  thorax  avec  temlance  à  l'évanouis- 
sèment;  le  cœur  bat  plus  vite,  si  vite  rn^Vnie  qu'on  ne  parvient  pas  à  en  complfr  les 
battements.  Cela  dure  à  peine  une  minute,  puis  les  battements  de  cœur  se  ralentissent 
et  tombent  même  au-dessous  de  la  normale,  de  telle  sorte  qu'il  existe  à  peido  une 
pulsation  cardiaque  toutes  les  deui  ou  trois  secondes;  celte  deuxième  période  dure  à 
peine  une  demi-minute.  Cliez  Chaules  Dahwin',  le  travail  inlellecluel  exagéré  produisait 
facilement  le  vertige.  Mai  :tni;K  Schu-k  éprouvait  de  légers  tournoiements  de  lé  te.  Moss,i 
rapporte  que  Sciiiff, étant  occupé  de  la  réédition  de  son  Trait^^  sur  ta  physiotônk  dit 
gyfttème  nerveiur,  était  pris  de  vertige  quand  it  voulait  par  eiemple  allrr  prendre  un  livre 
dans  sa  bihliothèqur^.  Puis  ces  vertiges  le  prirent  de  temps  à  autre  dans  son  laboratoire. 
Mais,  le  livre  ayant  été  puldié,  les  tournoiements  de  tête  cessèrent, 

A  côté  de  ces  observations  fort  intéressantes  se  ptacent  des  expériences  de  laboraloii-e 
faites  dans  les  conditions  île  précision  voulue. 

L'n  calcul  mental  de  quelque»  secondes  à  trois  ou  quatre  minutes  a  pour  elfet  presque 
constant  d'accélérer  le  nrur,  Binkt  et  IIknri  rapfiortent  dans  leur  livre  sur  la  FtHif/uê 
intcitectueUc  trois  tableaux  qui  démontrent  irettement  ce  phénomène;  le  premier  tahleau 
e  Glkv,  le  second  de  BrvivT  et  CorRiiEB,  le  troisième  de  Mac  Dûugal.  On  voit  que  l'accé- 
ératiou  du  cuaH\  produite  par  un  calcul  niental  ditlicile,  peut  être  de  irinq  àvin^t  pulsa- 
tions pur  minute.  Le  maximum  d'accélération  serait  donc  d'un  quart;  c'est  bien  peu  de 
chose  si  l'on  compare  cette  accélération  ù  celle  de  la  course.  L'intluence  du  travail  intel- 
lectuel prolongé  sur  la  vitesse  du  pouls  a  été  étudiée  par  Binkt  et  Coliktieb,  Il  eu  sera 
rendu  compte  eji  même  temps  que  du  pouls  capillaire. 

Uesti  a  étudié  la  vitesse  du  ca?ur  en  mesurant  la  longueur  de  chaque  pulsation;  les 
graphiques  qu'il  donne  nïontrent  nettement  que  la  durée  des  pulsations  diminue  déplus 
en  plus  pendant  le  travail  ijileilectuel  court  (multiplication),  Binet  et  V,  IIrmu  entrepris 
cette  étude  et  ont  fait  sur  eux-mêmes  des  expériences  sur  la  variation  de  la  vitesse  du 
pouls  pendant  le  travail  intellectuel.  L'accélération  du  cœur  sous  rinJluence 
du  travail  intellectuel  n'est  pai  expliquée  jusqu'ici,  La  vitesse  du  cœur  peut-être 
influencée  par  une  action  du  système  nerveux  ou  par  un   changement  de   pression  du 


190 


FATIGUE. 


gang.  Mabë?  a  UH)uUé  que  le  cueiii'  bat  d'uulanl  phis  fréqiieniiiieiit  qu^il  éprouve  riioius 
de  peine  à  se  vider  et  que  la  pressioîi  est  plus  basse; une  pression  forleralenlit  ^ps  halle- 
luenls  du  ctiRur.  Mais  il  parait  probable  *]uc  cétle  raison  méc^iiique  n'intervient  pa^  icî 
pour  accélérer  le  cœur,  car  le  travail  intellectuel  provoque  une  anginenlation  dte  pres- 
sion qui  a  pour  etlet  de  crtjer  un  obstacle  à  la  circulation  el  de  ralentir  tes  hattemenU 
du  ccaur*  On  penl  dune  supposer  que,  pendant  le  travail  intellectuel,  le  cojQr  est  soUmts 
Il  une  inllnence  excitatrice  d'origine  nerveuse, 

Occupon^i-nous    mainteuntit  de  rinlluence  du  travail    inlellecluet   sur  la  (circulation 
capillaire.  Le  pouls  capillaiie  présente  de  bien  faraudes  variétés  de  formes,  qui  dépendent 
de  fbpure  de  la  jouniée,  du  repos,  de  la  tenipérature,  de  l'état  pbysiquc  el  moral  de 
Tindividu,  et  aussi  de  sa  personiialit^*  Chaque  personne  a  son   pouls  capillaire  qui  se 
dislingue  de  celui  des  autres  personnes  par  quelque  parliculai  ilé  (Binlt  et  V.  Hknri}* 
Mosso  a  étudié  le  premier  les  cbaug-euïents  de  volume  du  cerveau  chez  les  individus  4)u( 
présentaient  par  accident  des  perles  considérables  des  os  crâniens.  Il  a  lonstalé  que»  pen- 
dant Taclivité  intellectuelle,  consistant  à  faire  un  calcul  mental,  ou  sous»  fiotluence  det$ 
émotions,  le  volume  du  cerveau  augmente  (recherches  ]délby$mographiques),  1^  courbe 
du    pouls    cérébral    s*élève    pendant   le   calcul    mental,  et  les   pulsations  augmentent 
d'amplitude«  surtout  au  début  du  calcul.  Uans  le  tracé  du  pouls  de  Tavant-bras,  pris' 
simultanément  avec  le  premier,  il  n*y  a  presque  pas  de  chaufiemenU.  Cela  est  une  piTUtc" 
que  te  changement  du  tracé  cérébral  n'est  pas  dû  à  uu  chanj^einent  dans  rimpulsiou 
cardiaque,  car  dans  ce  cas  il  aurait  retenli  sur  la  circulatiou  du  bras.  (imY,  par  de 
nombreuses  expériences  faites  sur  lui-niéuie^  a  cundrmé  cette  observation  :  raugnienla- 
tion  de  rafilnx  de  mn^  dans  le  cerveau  petidanl  le  travail  intetlecluel  ne  lient  pas  a  une 
suractivité  du  ca*ur,  mais  bien  h  une  inlluence  vaso-nïolrice,  à  une  vaso-dilalalion  active 
des  carotides.  Les  très  beaux  tracés  de  *;lev  montrent  que,  pendant  le  travail  intellec- 
tuel, la  pulsation  carotidienne  augmente  d'amplitude  el  que  ses  dicrotisraes  deviennent 
plus  accusés,  l/auteur  interprète  ces  changements  de  forme  comme  un  signe  de  vaso- 
dilatation active  de  la  carotide,  paice  que  :  l^Tne  augmentation  d'amjditude  correspond 
à  une  augmentation  de  dilatation  aiterielle;  2^  Il  y  a  une  diminution  de  pression  arté- 
rielle, puisque  le  pouls  est  devenu  plus  fréquent;  or  la  diminution  de  pression  a  pour 
elTet  d'augmenter  ramplilude  du  pouls;  3**  Lue  diminution  de  tension  artérielle  peut 
expliquer  racceutuation  du  dicrolisine.  Nou*»  ne  nous  arrêterons  pas  sur  les  expériences 
ultérieures  de  Mosso,  sur  celles  de  Fh.  Fhanck,  de  Bi:HET  et  SoLLiER,de  Patrizi,  etc.,<|ui  oui 
mis  hors  de  doute  le  fait  si  important  de  l'augme^ttatiou  de  volume  du  cerveau  pendant 
son  état  d'activité.  Ajoutons  cependant  que  les  perceptions  incouscienles  peuvent,  comme 
les  perceptions  conscientes,  provoquer  un  afllux  de  sang  au  cerveau  -par  exemple  chci 
un  sujet  endormi  on  en  état  d'hypnose  ou  chez  les  hystériques  anesthésiqnes).  Le  chan- 
gement de  volume  du  cerveau  sous  Tinlluence  des  excitations  psychiques  ou  du  travail 
intellectuel  est  lent  à  se  produire;  le  temps  nécessaire  à  sa  production  dépasse  de  beau- 
coup le  temps  physiologique  de  la  peiceptiou.  Ainsi  Mor^^elli  a  insisté  uu  des  premiers 
sur  ce  point  important,  que  l'hyperhémic  du  cerveau  n'est  pas  une  cause,  ni  môme  une 
condition  de  Factivilé  psychique,  mais  qu'elle  en  est  plutôt  un  elFeL  D'ailleurs  Mosso  lui- 
même  admet  que  les  phénomènes  circulatoires  n'ont  pas,  dans  le  travail  intellectuel, 
une  importance  de   premier  ordre,  la  cellule  nerveuse  ayant  assez  de   malériaux  de 
réserve  pour  subvenir  aux  actes  de  conscience  sans  avoir  besoin  d'une  modification  cor- 
respondante dans  Tafflux  du  sang.  Le  phénomène  de  l'attention  commence  avant  qu'il 
se  passe  le  moindie  changement  dans  la  circulation  cérébrale.  Ou  ignore  le  mécanisme 
par  lequel  se  fait  Taugmentation  de  circulation  dans  le  cerveau  pendant  le  travail  iutel- 
lecluel,  mais  il  paraît  certain  que  l'ancienne  théorie  de  Mosso  de  l'antagonisme  entre 
la  circulation  du  cerveau  et  celle  des  membres  ne  peut  plus  être  soutenue  aujourd'hui. 
Quant  a  l'intluence  du  travail  intellectuel  sur  ta  circulation  du  san^r  dHn.<  In  main,  ce 
ïi*est  que  deux  à  trois  secondes  après  le  début  du  travail  intellectuel  que  ces  eiïels  se 
manifestent;  le  premier  eïTet  est  une  élévation  du  tracé  capillaire  (Lehmann);  suivant 
Bi.vKT  et  Henri,  rëlévation  du  tracé  a  manqué  trois  fois  sur  vingt  expériences  faites  sur 
la  môme  personne.   Le  second  etfet  de  la  concentration  de  l'attention   est  une  vaso- 
constriction  rélleie,  qui  apparaît  quelques  secondes  après  la  concentration  d'espriU 
Cest  un  état  de  contraction  des  libres  musculaires  qui  existe:»!  dans  les  parois  des  arlé- 


FATIGUE. 


HM 


riolfls,  âouf  liulluence  d'uoe  excilalioti  provenanL  des  ceiiU-es  iierveuLLaTaso-cotislnr- 
lion  l'fHlr^xe  de  la  main  se  recoonatt  sur  les  tracés  par  Irais  caractères  prijicipaux  :  il 
y  a  une  descente  du  tiacé,  qui  résuUe  de  ce  que  le  membre  a  diminué  de  votum»^;  le 
graphique  du  pouls  se  rapetisse  pendant  la  vasO'Conslriclïon  au  point  de  disparaUre 
oompl^lemenl  chet  certaines  personnes.  Quant  a  la  forme  du  pouls,  la  vaso-roiistricUoti 
accentue  pai l'ois  les  caractères  de  la  pulsation;  i^n  outre,  le  dierotisnie  est  placé  plus 
bas  sur  la  ll^ne  de  descente.  Mais  le  plus  IVéqueinment  on  constate  un  amollissement 
de  ta  pulsalion,  toutes  les  aspérilés  du  graphique  ont  une  tendance  à  s'érnousser.  En 
résum<^,  un  travail  intellectuel  coût  t  et  intense  produit  successivement  dans  la  circulatiou 
capillaire  de  la  niain  :  1<*  une  courte  élévation  du  tracé;  2" une  vaso-ronstriction  réileie, 
qai  s*exprime  par  une  dimiïiution  de  volume  de  la  main  et  un  rapetisseinenl  du  poub, 
avec  parfois  accentuation  de  sa  forme,  et  plus  souvent  un  amollissement  de  la  pulsation 
(BiPJET  et  ïUritLi). 

En  ce  qui  concerne  le  travail  intellectuel  intense,  prolongé  pendant  plusieurs  Ijcures» 
les  seules  expériences  qui  aient  été  faites  sont  celles  de  Binkt  et  GoufirrER.  Le  travail 
intellectuel  était  déterminé  par  la  rédaction  d'un  travail  original.  Le  pouls  du  travail 
inteUeetuet  est  petit,  presque  lilifoime;  le  dierotisnie  est  tout  à  faiï  en  haut;  nn 
travail  encore  plus  prolongé  Tait  disparaîlre  complètement  le  dierotisnie.  Enflii  le 
pouls  ne  s'indique  pour  ainsi  dire  plus, 

iNons  pouvons  donc  dire  que  :  T  Un  cfTort  inlellecttiel  énergique  et  court  produit  une 
excitation  des  fonctions,  vaso-conslrictioi»,  accélération  du  cœur  et  de  la  respiration, 
suivies  d'un  ralentissement  très  léger  de  ces  fonctions;  2^  Un  travail  intellectuel 
d'une  durée  de  plusieurs  heures,  avec  rimmobilité  reloUve  du  corps,  produit  le  ralen- 
tissement du  ca;ur  et  un»?  diminution  de  la  circulation  capillaire  prripliériijue. 

M  nous  resterait  à  examiner  rinllueoce  du  travail  intellectuel  sur  la pr<?^?«iow  sa/Ji/wtnc. 
On  n*a  étudié  que  le  travail  intellectuel  de  couiie  durée  (calcul  mental).  Kjesow  est 
arrivé  à  des  résultats  né^alifî^,  taudis  que  Binkt  et  VAScuiaK,  en  expérimentant  avec  le 
sphysniomanoinèlre  de  Musso,  ont  oh»ervé  une  an^^mentation  de  la  [iression  du  san^' 
dans  les  mains.  Le  mécanisme  de  celle  actioM  nVst  pas  éluçiilé. 

Influence  du  travail  iatellectuel  sur  la  température  du  corps  et  sttr  la 
proçluction  de  chaleur*  —  On  s'accorde  ^généralement  à  soutenir  que  les  effets  de 
Taltention  soutenue,  le  calcul  mental  ou  simplement  la  lecture,  déterminent  une 
auj«mentation  de  chaleur  centrale,  mais  celte  augmentation  est  tonj-iurs  très  légère  : 
Davv  n'a  observé  qu'un  demi-dixiême  de  degré;  Sï^ei:k,  qu'un  dixième  ou  d*'ux  dixièmes. 
Des  eipériences  complètes  ont  été  faites  pitr  (jUiy  sur  lui-méjne  en  prenant  sa  tempé- 
rature rectale.  • 


1  h,  au. 

7  h.  35. 

1  h.  10. 

1  h.  45. 

7  h.  50. 

7  11.  5.T. 

8  h.  03. 
8  h.  10. 
8  h.  i:i. 
8  11.  20. 
8  h.  25. 
8  11.  :u\. 
8  b.  35. 
8  b.  40. 
8  b.  45. 

8  il.  ÔO. 

8  b.  55. 

9  b.  OU. 


Ili-JW*, 


:î6^io 

36*,  42  \   LerhH'C, 
36-,  46 

36-,  48 
3i3*,50 

rjar,48  !  iiepos. 


La  lecture  a  coïncidé  avec  une  aiigmenlation  de  température  é^ale  ii  uti  dixième  de 
degré;  la  lenipératuie  a  continué  à  augmenter  quand  le  travail  intellectuel  était  terminé 
(il  consistait  à  lire  un  article  de  la  Heiue  philosophique).  Puis  la  température  est  devenue 
âlationnaire,  et  en  On  elle  a  commencé  à  redescendre.  A  ï*  h.  ^>0  elle  était  à  30'^:i6,  et 


I9i 


FATIGUE, 


fauteur  refît  une  uouvelle  expérieure,  consisltuit  aussi  dans  une  lecture  de  îa  Revut 
2ïhiîosophiqu€.  Il  y  a  eu  aussi  élévation  de  U  lempéralure. 

Nous  tie  nous  arrêterous  pas  sur  les  recherches  de  Mosso  sur  la  thermométr  ie  cérébrale. 
Elles  oiît  porté  principalement  sur  une  petite  fille  de  douze  ans,  Delphina  Parodi,  qui 
venait  se  faire  soigner  à  l'hôpital  de  Turin  pour  une  Iraclure  du  crâîie  et  perforation  de 
la  dure-mêre, 

PiDAiiCET  (1899)  appliqua  le  calorimètre  de  d'ARsoriVAL  À  la  mesurt;  de  la  chaleur 
déffagêe  pendant  le  travail  intellectuel  (exercices  de  calcul  mental).  L'émission  de  la 
chaleur  auj^menle  un  peu.  Mais  cette  augmenlation  n'est  pas  due  au  travail  intellectuel 
Les  persoanes  qui  font  un  grand  effort  de  calcul  mental  froncent  les  sourcils,  soulèvent 
les  talons,  n'appuient  les  ineujhres  iuférieura  que  par  l'extrémité  du  pied.  Cet  état  de 
coutraclion  musculaire  passe  inaperv^u  du  sujet  pendant  qu'il  travaille;  mais,  au  moment 
du  retour  au  repos,  il  «'prouve  un  sentiment  caractéristique  de  détente  générale.  En  évi- 
tant cette  cause  d'erreur,  l'auteur,  dans  les  expériences  qu'il  a  faites  sur  lui-même,  a 
constaté  que  l'émission  de  chaleur  ne  varie  pas  pendant  le  travail  intellectuel.  Le  travail 
inlel!e<  tue!  ne  provoiinc  pas  non  plus  d'élévation  de  la  température  buccale.  11  n'a  donc 
intlué  ni  sur  rémission  cutanée  de  chaleur,  ni  sur  la  clraleur  centrale. 

Influence  da  travail  latellectuel  sur  la  respiration.  —  Le  calcul  mental  produit 
une  accélération  de  la  respiration  :  il  provoque  environ  deux  a  quatre  respirations 
supplémentaires  par  minute  {Bjxet  et  V.  Hkmui*  L'iulluence  du  travail  intellectuel  sur  la 
forme  de  la  respiration  a  été  étudiée  par  IJELAûAaRK,  Lfumvnn,  IÏiset  et  Courtieb,  et 
M\c  Dour.ALL.  On  a  surtout  eijvisa;L;é  les  elfets  d*un  calcul  mentaL  On  constate  d'abord 
une  accéléraliou  de  lu  res[uialion,  analogue  à  t;elle  que  pioduit  une  course.  Kn  outre, 
il  y  a  l'éductiou  d'amplitude  des  mouvenieuts  lespiraloires;  la  respiration  peut  devenir 
tellement  superlicielle,  qu'elle  cesse  de  se  marquer  snr  le  tracé.  Or»  remarque  aussi, dans 
quelques  tracés,  que  le  travail  intellectuel  produit  une  modification  du  type  respiratoire; 
l'expiration  tend  h.  se  raccourcir,  et  la  ducéede  la  pause  posl-expiraloire,  se  raccourcit 
;iuï>si.  D'après  Mac  Dolgall^  le  raccourcissement  porte  sur  toutes  les  phases  de  la  respi- 
ratiùUf  mais  c'est  surtout  rinspiration  et  la  pause  après  l'expiration  qui  deviennent 
plus  courtes. 

Quant  à  la  composition  chimîijue  des  gdt  de  la  respiration,  il  y  aurait,  d'après  Speck, 
une  augmentation  d'oxygène  absorbé  et  d'acide  rarbonique  dégagé  pendant  le  travail 
intellectuel. 

Influence  du  travail  intellectuel  sur  la  force  musculaire.  —  L'inlluence  du 
travail  intellectuel  sur  la  force  dynamoinétrique  fut  l'ubjet  de  recherches  de  Cu,  Férk; 
cet  auteur  a  constaté  que  les  excitatiùus  intellectuelles  de  courte  durée  produisent,  à 
l'instar  de  toutes  les  excitations  du  système  nerveux,  des  effets  dynamogènes.  Ainsi, 
sous  rinfluence  d'une  lectuie  de  courte  durée,  la  force  dynamométrique  augmente  dans 
la  proportion  d'un  sixième,  d'un  rînqnième,  d'un  quart  même,  suivant  les  sujets;  cet 
elfet  est  momentané,  et  cesse  quelques  instants  après  la  disparition  de  la  cause  qui  l'o 
produite.  En  revanche,  un  travail  inlfllertuel  de  longue  durée  produit  des  elfets  dépres- 
sifs, qui  s'accusent  nettement  au  dynamomètre.  Glaviére  |lOOO},en  expérimentant  sur 
douite  jeunes  f;cns  de  K»  h  18  ans,  bien  entraînés,  constata  qu*â  un  travail  intellectuel 
intense  et  prolongé  durant  deux  heures  correspond  une  diminution  notable  et  propor- 
tionnelle de  la  force  dynamométrique.  A  un  travail  intellectuel  moyen  ne  correspond 
aucun  alTaiblissement  appréciable  de  ia  force  musculaire. 

Masso  appliqua  à  cette  élude  l'ergographe,  instrument  apte  à  évaluer  la  résistance  à 
la  fatigue.  Le  physiolo|^iste  i  la  lieu  a  constaté  une  dépression  notable  de  la  force  à  l'ergo- 
graphe  cbest  plusieurs  de  ses  collègues,  dont  la  fatigue^inlellectuclk"  résultait  des  exanieud 
qu'ils  avaient  fait  subir  aux  élèves  de  FUniversité  de  Turin.  Ces  observations  sont  au 
nombre  de  trois.  Chez  Aoucco,  un  cours  fait  â  rUniversité  a  pour  résultat  d'amener  une 
excitation  nerveuse  qui  augmente  sa  force  musculaire;  mais  la  fatigue  intellectuelle  et  les 
émotions  prolongées  diminuent,  au  contraire,  la  force  des  muscles,  et  llnalement  à  une 
surexcitation  de  la  force  nerveuse  succède  les  jours  suivants  une  dépression  de  cette 
force.  La  seconde  observation  est  celle  de  Maggiora  ;  avant  la  leçon  le  sujet  a  soulevé 
le  poids  42  fois,  la  somme  des  hauteurs  de  soulèvements  est  égale  a  2343  millimètres,  et 
les  premiers  soulèvements  sont  de  63  à  65  millimètres.  Après  la  leçon  il  a  soulevé  le 


FATIGUE. 


193 


I 
I 


poids  seuJemeiit  37  fois,  arec  une  hauteur  totale  de  (646  millimètres,  mais  tes  premiers 
fioulèvêmeutd  ont  eu,  comme  précf^demmetit,  64  mi!limèlres/^Par  conséquenU  par  suite 
de  la  fatigue  intellectuelle,  le  nombre  de  soulèvemeiilfi  et  la  somme  totale  des  hauteurs 
ont  diminué  sensiblement»  tandis  que  les  premiers  soulèvements  étaient  aussi  forts 
après  la  leçon  qu*avant.  Des  faits  semblables,  mats  encore  plus  accusés,  se  produisent 
chei  MACcroaA  après  qu'il  a  lait  passer  des  examens.  Voici  la  description  d'une  de  ces 
obs«er¥«tîons  de  Mot^-^o.  «  Avant  Texamen,  Maggiora  fournii  un  tracé  ergographîque 
comfiosé  de  55  contractions  (contraction  volontaire  du  médius  de  la  main  gauche,  soulè- 
vement d'un  poids  de  2  kilos  toutes  les  deux  secondes l  A  deux  heures  commence 
l'eiamen  d'hygiène;  Magoiora  examine  li  candidats,  obli^'é  de  tenir  en  haleine  son 
cerveau  peudaot  trois  heures  et  demie.  E^n  outre  de  la  fatigue  inlellecLuelle,  du  senti- 
ment de  grave  responsabilité  qui  pesait  sur  lui»  il  se  trouvait  gêné  par  la  prt^sence  des 
collègues  compétents  qui  l'assistaient  dans  le  jury  d'examen.  Celui-ci  à.  peine  lerminé, 
le  docteur  MâGOioav  relourne  au  laboratoire ^  et,  à  cinq  heures  quarante-cinq  il  donne 
un  second  tracé  dans  les  mèrnes  conditions  que  le  premitir.  La  première  contraction  est 
encore  forte,  mais  les  autres  décroissent  rapidement  comme  hauteur,  et,  après  9  contrac- 
lioos,  la  force  do  muscle  est  complètement  épuisée.  A  six  heures  il  dîne;  à  sept  heures  il 
retourne  au  laboratoire  pour  prendre  un  ttoisième  tracé,  qui  montre  que  la  force 
musculaire  s'est  très  légèrement  accrue,  bien  qu'encore  inférieure  à  la  moyenne.  A 
ueuf  heures  du  soir,  on  ne  constate  pas  de  modilications  appréciables.  Les  trois  tracés 
pris  après  les  examens,  c* est-à-dire  dans  un  état  de  fatigue  intellectuelle  prononcé, 
ont  tous  des  caractères  communs  ;  ce  n'est  pas  la  force  du  premier  ellort  qui  est  dimi- 
nuée, c'est  la  résistance  à  la  fatigue. 

«  Kn  voyant  celte  diminution  si  considérable  de  la  force  musculaire  après  un  travail 
cérébral,  dit  Mosso,  la  première  idée  qui  vient  k  l'esprit  est  que  celte  fatigue  est  d'origine 
cérébrale  ;  que  r^est  la  volonté  qui  ne  peut  plus  a;.;ir  avec  la  mÇme  intensité  sur  le  muscîe, 
parce  que  la  fatigue  des  centn^s  psychiques  a  envahi  les  centres  moteurs.  Mais  Texpé- 
rieoce  suivante  montre  que  les  phénomènes  sont  beaucoup  plus  complexes  :  J'applique 
le  courant  électrique  sur  la  peau,  près  du  creux  de  raisselle,  de  fa^on  a  produire  fexci- 
tation  du  nerf  brachial,  puis  sur  les  muscles  de  Tavant-bras  pour  les  faire  contracter, 
«ans  que  la  volonté  intervienne,  et  les  tracés  obtenus  sont  semhiables  aux  tracés  obtenus 
par  Texercice  de  la  vulonté.  m  ~  La  fatigue  n*est  donc  pas  simplement  centrale,  elle  a 
gagné  les  nerfs  moteurs  et  les  muscles. 

Le  résultat  expérimental  est  extrêmement  net  et  ne  prête  nullement  à  la  critique,  car 
dans  ces  expériences  nous  ne  comparons  pa?  la  contraction  volontaire  avec  la  contraction 
artiflcielte,  mais  nous  comparons  entre  eux,  d'une  pfkrl,  tes  tracés  volontaires  pris  avaut 
et  après  ta  fatigue  intellectuelle  et,  d'autre  part,  les  tracés  artificiels  pris  avant  et  après  la 
fatigue.  Nous  remarquons  que  la  fatigue  intellectuelle  produit  une  dimiriulmn  de  Féner- 
gie  des  mouvemenis  volontaires  aussi  bien  que  de  tVinergic  des  mouvements  provoqués* 
Cette  constatation  si  intéressante,  bien  qu'elle  reste  inexpliquée,  vient  à  l'appui  de  l'opi- 
nion de  MossOp  à  savoir  qu'il  n'existe  qu'une  seule  espèce  de  fatigue;  mais  il  est  impossible 
de  dire,  avec  lui,  que  cette  seule  espèce  de  fatigue,  c'est  la  fatigue  nerveuse,  et  que  la 
fatigue  des  muscles  n'est  au  fond  qu^uu  phénomène  d'épuisement  nerveux.  An  contraire, 
dans  l'interprétation  de  ces  rôsuUatâ  il  laudrait  tenir  compte  d'une  idée  émise  aussi  par 
Mofso,  que, dans  la  fatigue,  le  torrent  sanguin  pourrait  enlever  au  muscle  des  substances 
util<e$,  pour  les  porter  an  cerveau  qui  réclame  une  forte  provision  d'énergie  chimique. 
Dans  la  fatigue  comme  dans  Tinanition,  les  tissus  les  moins  importants  seraient  détruits 
^lour  conserver  ceux  qui  le  sont  davantage.  S'il  en  est  réellement  ainsi,  il  faudrait  dire 
que  la  fatigue  est  une  d*ttts  son  tintjine,  mais  que  cette  origine  est  musculaire  et  non 
nerveuse.  En  reprenant  quelques  idées  qui  nous  i»onl  personnelles»,  nous  aftirmerons  que 
Vorigine  de  la  fatigue  c^t  mttS'mhtire,  et  que  son  siège  est  situé  à  la  périphérie,  dans  les 
terminaisons  neiTeuses  intra-inu5culaîres,niais  que  pour  des  efTorls  excesâi^i  il  y  a  aussi 
fatigue  des  centres  nerveux.  Tout  cela  s'applique  à  la  fatii^ue  de  la  motricité.  Or  il  est 
intéressant  au  plus  haut  point  de  constater  que  même  la  fatigue  intellectuelle,  qui  paraît 
reconnaître  une  uriguie  essentieliemeot  centrale,  relève  pourtant  des  muscles,  et  c'est 
Mosso  qui  en  a  fourni  la  preuve.  Nous  tenons  à  mettre  en  relief  rimportance  de  l'obser- 
vation  de  Mosso  touchant  t'intluence  de  la  fatigue  intellectuelle  sur  la  force  volontaire 

DICT.    l»fc    PirVîdOLOOlB  --   TOME   M.  13 


iH 


FATIGUE. 


et  artificielle  des  mtisdes,  et  iJ'ailtaurs  Mosso  lui-même  dit  que  son  expérience  prouve  â 
Tévidetice  «}uece  n'eâl  pds  seulemetvl  la  volonté^  mais  aussi  les  nerfs  et  les  mu^cle«:  qui 
s'épuiseut  après  un  travail  intense  du  cerveau,  La  fatigue  inlell factuelle  retentit  pax 
conséquent  sur  la  périphérie. 

Parmi  les  écrivains  que  Mosso  a  Interrogés  à  ce  sujet,  Ediiond  db  Amcis  lui  a  déclaré 
que,  toutes  les   fois  qu'il   à^était  livrt^  pendant  quelques  jours  à  un  travail  intellectuel 
intense  et  prolongé,  il  s'apercevait  d'une  légère  incertitude  des  mouvements  de  la  jambe 
et  du  bras.  Dans  ces  conditions  il  faut  fuir  tes  exercices  violents  parce  qu'ils  sont  dan- 
gereux. Aprt'S  Tépuisemcnt  du  cerveau  on  sent  toute  son  énergie  disparaître  au  ptuKi 
petit  mouvement.  C'est  donc  une  erreur  physiolofçique,  ajoute  Mosso,  d'interrompre  le§l 
leçons  pour  faire  faire  aux  écoliers  des  exercices  gymnastiques»  dans  Tespoir  que  l'on  < 
diminuera  ainsi  la  fatigue  du  cerveau.  En  obligeant  le  système  nerveux  à  un  effort  mos-^ 
culaîre,  quand  il  est  épuisé  par  un  travail  intellectuel,  on  trouve  des  muscles  moins  < 
aptes  au  travail,  et  on  ajoute  à  la  fatigue  précédente  une  fatigue  de  même  nature,  qui 
nuit  également  au  sy>itème  nerveux. 

Mais  pourquoi  la  talif,'ue  intellectuelle  augmente-t-elle  tout  d'abord  Téner^ie  muscu- 
laire? C'est  là»  ditMos:*n,  une  propriété  extraordinaire  de  notre  organisme;  à  mesure  que 
rv^nergie  cérébrale  se  consume  el  que  l'organisme  s'aflTaiblit,  l'excitabilité  nerveuse  aug-  i 
mente  :  moyen  de  défense  automatique  très  efQcace  que  crée  la  nature  en  faveur  d'uni 
organisme  qui  se  débilite.  Il  y  a  ainsi  une  exagération  de  la  sensibilité,  de  rirritabilité  | 
nerveuse,  à  mesure  qu'un  animal  devient  moins  apte  à  la  lutte,  à  la  suite  de  llnani- 
tion  ou  de  la  fatigue. 

Les  difïérences  obst;rvées  chez  Aoucco  et  Maggioba  sont  plus  apparentes  que  réelles, 
car  chez  le  premier  la  surexcitation  fait  aussi  place  à  un  alTaiblissement  de  la  force  mos- 
culaire^  Lmdis  que  cïie?.  le  second  la  surexcitation  est  remplacée  presque  tout  de  suite 
par  la  période  d'épuisement. 

Nous  avons  àéyk  mentionné  que  Mosso  lui-môme  av^ait  fait  la  remarque  que  les  tracés 
pris  après  une  grande  fatigue  intellectuelle  dilféraient  des  tracés  normaux,  non  seulement  ■ 
au  point  de  vue  de  la  quantité  du  travail  mécanique,  mais  aussi  au  point  de  vue  de  la  | 
forme.  C'est  en  s'appuyant  sur  ces  données  que  Hoch  et  Khaepklin  ont  émis  l'opinion  < 
que  la  fatigue  ou  l'excitation  des  centres  nerveux  modifie  le  nombre  des  soulèvements^^ 
tandis  que  la  hauteur  totale  des  soulèvements  est  intluencée  par  l'état  du  muscle.  Le  rap- ^ 
port  numérique  qui  existe  entre  la  hauteur  totale  (exprimée  en  centimètres)  des  soulè-  ' 
raents  et  leur  nombre  dans  une  courbe  ergographique  est  constant  pour  chaque  individu. 
C'est  le  qitotknl  de  fatigue  de  L  Iotevro;  le  même  auteur  a  fourni  en  outre  un  appui 
expérimental  à  l'iiypothé^e  de  Hocii  et  Kraepelin  (Voir  La  fatigue  des  momemenU  voton-  ' 
tûires}. 

La  troisième  observation  rapportée  par  Mosso  est  celle  de  Patbiîi  qui  avait  remplacé 
Mosso  dans  une  de  ses  leçons.  Voici  la  description  que  Patrizi  pu  a  donnée  lui-même  : 

«  A  cinq  heures,  j'étais  déjà  debout,  et  ce  repos  d'une  si  courte  durée  n'avait  pas  été^ 
compensé  par  un  sommeil  calme.  Le  thermoni^^ti^  traduisait  mon  agitation,  car  au  Heu 
de  tfouver  36', 9  comme  température  rectale,  il  y  avait  37** ,8.  Je  me  levai  et  cherchai  i 
surmonter  mon  émotion  croissante  et  à  tromper  l'ennui  des  quatre  interminables  heures 
qui  me  séparaient  de  l'instant  solennel,  en  donnant  les  deniières  retouches  aux  dessins 
qui  devaient  servir  à  la  démonstration.  Mais  c'est  difficilement  que  jVrrivai  à  corriger  le 
tremblement  de  ma  main,  et  le  pinceau  traçait  de?  lignes  inégales  et  ondulées. 

«  Vers  dix  heures,  la  température  était  toujours  37*, 8.  Je  pris  à  dix  heures  et  demie 
le  tracé  du  ponls  de  Tavant-bras  avec  l'hydrosphygmographe.  En  comparant  ce  tracé  ài| 
ceux  des  jours  suivants,  on  voyait  réellement  que  le  pouls  était  plus  fréquent:  118 
pulsations  au  lieu  de  7S;  le  tracé  asi^endant  de  la  systole  était  plus  vertîcaL  le  tracé 
descendant  plus  rapide,  et  le  dicrotisme  plus  manifeste.  Ces  caractères  dilTérentiels 
d'avec  le  pools  normal  étaient  plus  accentués  après  la  leçon,  parce  que  le  dicrotisme 
était  beaucoup  plus  marqué;  c'était  un  indice  certain  du  relâchement  des  parois  vascu* 
1 aires, 

«  A  dix  licures  vingt-sept  minutes,  peu  d*inslantâ  avant  d'entrer  en  chaire,  le  nombre 
des  battements  cardiaques  s'était  accru.  ïl  y  en  avait  130  par  minute.  Le  nombre  des 
mouvements  respiratoires  complets  montait  k  34.  J'éprouvais  une  sensation  de  pression 


FATtCUE. 


in 


et  d'étranglement  à  répigastrep  et  1&  salivation  s'était  lia  peu  accme»  de  telle  sorte  que 
J'étAîf  obligé  de  cracher  un  peu. 

m  JVntrai,  et,  apr^â  avoir  parlé  "0  minutes,  marchant  et  gesticulant  avec  vivacité, 
65  partie  pour  dissimuler  mon  embarra^ije  sortis  à  moiUé  couvert  de  sueur,  et  un 
grand  soupir  s*écbappade  ma  poitrine,  le  pris  dci  nouveau  le  pouts  dans  tes  mêmes  con- 
ditions que  précédemment:  les  pulsiitions  étaient  an  nombre  de  106  par  minnie,  l*a  tem- 
pérature était  montée  à  SH*»?.  Avec  Tergojscrapbe,  en  soulevant  un  poids  de  3  kilogrammes, 
je  ne  ptis  exécuter  qu'un  travail  de  4'^^^50,  alors  que,  deux  heures  auparavant,  loreque 
mon  agitation  était  à  son  comble,  j'avais  accompli  un  travail  de  o'^^^Ob.  On  voit  que  je 
n'étais  pas  encore  entré  dans  la  phase  de  dépression  nerveuse*  parce  que  ce  travail  de 
4'^*,50,  accompli  immédiatement  .ipn''S  la  leçon,  est  encore  supérieur  au  travail  normal 
accompli  ù  la  même  heure,  celui-ci  n'étant  que  de  4^'^3^».  Je  sentis  que  mon  excitation 
nerveuse  allait  disparaître  et  faire  place  à  la  dépression.  Je  traînais  la  Jambe  comme  si 
je  venais  de  faire  une  longue  course*  Je  m'endormis  bientôt  d'un  sommeil  profond  et 
continu  qui  dura  deux  heures  et  restaura  mes  forces,  v 

En  comparant  ces  trois  observations  (celle  de  Mag4îiora,  de  ilDUcco  et  de  Patrizi),  nous 
voyons  te  dessiner  des  difTérences  individuelles  trè»  nettes.  Sous  riulluence  an  travail 
intellectuel  nous  vovons  apparaître  chez  Aoucco  une  phase  d'excitation,  qui  lait  bientiït 
place  h  un  état  d'alîaiblissement  de  la  force  musculaire,  tandis  t[ue  chez  Maocïioka  la 
snrexcitation  manque, ou  est  de  si  courte  durée,  qu'elle  est  remplacée  presque  tout  de 
suite  par  la  période  d'épuisement.  Ce  sont  là  des  difTérences  quantitatives,  comme  Tadmet 
Mosso  lui-m«^nie,  mais  il  est  tn;s  vraisemblable  qu'il  s'agit  d'une  ioéf;ale  résistance  au 
travail  intellectuel,  et  que  des  rerherches  ultérieures  démontreront  lu  aussi  rexistence 
des  Ijpes  individuels,  ainsi  que  J.  Ioteyko  l'a  établi  pour  la  résistance  à  la  fatigue  psycho- 
niotrice.  Enfin,  chez  PvTRtzt,  nous  voyons  un  èlat  émotionnel  fixtrémement  accusé, 
dont  on  ne  retrouve  aucune  mention  chez  Maggioiu.  On  constate,  en  outre,  que  l'état 
d'extrême  agitation  dans  lequel  se  trouvait  pAxatzi  a  produit,  un  effet  dynainogène  qui 
s'est  prolongé  même  après  la  cessation  de  la  cause  qui  Ta  produite.  L'observation  ne 
nous  dit  pas  si  rexciLation  de  force  a  été  suivie  d'une  diminution  consécutive.  Mais  Tac- 
lion  dépressive  des  émotions  est  fort  bien  connue, et  nous  saisissons  ici  son  mécanisme 
gràee  à  l'observation  de  Mos^^o  :  les  émotions,  qui  s'accompagnent  d'une  agitation  pins 
forte  et  plus  soutenue  que  le  travail  intellectuel  pur,  déterminent  une  dépression 
conaéculive  plus  accusée. 

?ïous  pouvons  donc  dire  que  la  faligue  inletlectuelle  augmente  le  quoik'ut  de  fnUf/ue 
de  J.  loTEYKO.  La  fatigue  physique  diminue  le  travail  mécanique  aussi  bien  que  la  fatigue 
psychique;  mais  dans  le  premier  cas  la  diminution  porte  surtout  sur  la  hauteur  des 
soulèvements,  et  le  quotient  de  fatigue  e^t  diminué  preuve  de  l'origine  périphériijue  de 
la  fati;(uei,  tandis  que, dans  la  fatigue  intellectuelle,  la  diminution  porte  en  grande 
partie  sur  le  nombre  des  soulèvements,  ainsi  que  l'attestent  les  expériences  de  Mosso.  Le 
quotient  de  fatigue  doit  alors  subir  une  augmentation  (preuve  de  la  fatigue  propre  du 
cenreau).  Khaepkhn  et  Oseuetzruwsry  (1901}  sont  venus  d'ailleurs  démontrer  qu'une 
légère  excitation  psychique  (calculs  durant  une  heure)  augmente  le  travail  mécanique 
par  augmentation  du  immbre  de  soulèvements.  Un  travail  intellectuel  plus  intense  pro- 
duit, au  contraire,  une  diminution  du  nombre  de  soulèvements.  Kéré  s'est  contenté  de 
mesures  quantitatives  (augmentation  ou  diminution  du  travail  mécanique  suivant  llnten- 
ftité  du  travail  intellectuel K 

La  méthode  ergographique  a  été  employée  par  Kelleb  et  Kebsjes  pour  mesurer  l'ac- 
tion de  la  fatigue  intellectuelle  chez  des  élèves.  L'accord  est  complet,  à  savoir  que  la 
force  musculaire  diminue  après  les  différentes  leçons,  et  de  plus,  que  la  valeur  du  tra- 
vail musculaire  donné  à  l'ergographe  varie  beaucoup  d'un  jour  à  l'autre.  Voici  quelques 
chiffres  trouvés  par  Kemsie^  pour  un  élève  de  quatorze  ans  qui  soulevait  on  poids  de 
2  5dO  grammes  : 

ttilogrammoU-e*. 
Mercredi  k  3  heures  de  rapri*s-midi.   ,  «'        2,0^8 

Jeudi  k  2  heures  —        •  •   •  i.Oâ  (un  |Hïu  fatigue). 

Jeudi  a  e  bcurct  -^        ...  1.22  (un  [i«u  fatigué). 

Vendredi  À  3  hourei  —        •  .  •  û,8C7  (un  i>eu  fatigue). 

Vendredi  'i  6  heurcîi  —        •  .  .         0,140         (fin  des  études). 


iHii 


FAT  r  GUE. 

lci1ogrmmaiètr«i«. 

Samedi  à  8  heurci  du  niaiiiK    .    .           t,lî3 

(un  peu  fati^i^) 

Samedi  à  2  heures        —         ,   .    .          0,867 

Samedi  à  6  heure*      —        .   .    ,          0,872 

iBn  des  études). 

Lundi  k  6  heures         —         .   ,    ,          1 ,275 

Mardi  à  8  heures        —                           S.iao 

Mardi  à  1  ht^ures        _                          |  .7^0 

Influence  de  la  fatig^ue  intellectuelle  sur  la  aensibilité  tactile.  —  Grie^sbach 

(i81*ii|  eut  le  premier  l'idée  de  s'adresser  à  TesUiésiomèlre  pour  s'assurer  si  la  force  d« 
concenlralion  de  ratleiiUon  de»  élèves  ne  \^ariait  pas  après  les  classes.  11  exécuta  ses 
expériences  sur  des  élèves  d^uii  lycée,  sur  des  profess^eurs  et  sur  des  apprentis  mécani- 
ciens. Les  raesures  de  ki  sensibiliLé  tactile  étaient  Faites  avant  les  classes,  puis  après 
chaque  classe^  ensuite  après  quelques»  heures  de  repos,  et  enfin  le  dimanche  à  midi- 
Voici  les  chiffres  obtenus  pour  uo  lycéen  de  seize  ans  : 


Tableau  de  0>rleft«baoh« 


|l 

• 

S 

g 

1  = 

S 

2 

ai 

PLAN  D'tCTlDK.'^. 

3  i 

II 

vl 

8  i 

il 

ri 

-«     H 

4 

< 

<  m 

4       S 

r-     S 

» 

Si 

c 

S 

^* 

eii'UF» 

di)  dét^riniuutMtû 

7  M. 

*t  H. 

t*  M- 

10   II. 

Il  n. 

Mlltl. 

t  H, 

irioi 

Fronl  ,..,,. 

Il 

\1 

M 

i7 

n 

15 

1.5 

3.r, 

Bout  du  ni'ï.   .   >    . 

3 

3,5 

5 

li 

i 

5 

2,5 

1.5 

L^vre  inf^rieiiif  ,   , 

2 

3 

3,2 

i 

3 

3,5 

1.8 

l 

Pommello 

H 

Ï7 

22 

23 

is 

ai 

10 

5 

Pulpe  du  poucr*,  .   , 

li 

10 

13,5 

13,r. 

!♦ 

11 

3 

1 

Pulpe  (le  l'iuilex.   . 

2,2 

2,5 

2,5 

2,5 

2 

2,5 

i.2 

1 

Ces  chiffres,  qui  donnent  les  valeurs  du  seuil  en  millim*Hres  (ëcarlement  des  pointes 
du  compas  de  Webes],  moutreut  nettemetil  que  ta  sensibilité  lactile  diminue  en  raison 
de  rintensilé  du  travail  inlellecluel;  la  diminution  de  la  sensibilité  est  manifeste  sur 
toutes  les  six  parties  de  la  peau  étudiées;  elle  est  |dus  accentuée  surle»  parties  les  moins 
i^ensibles,  c'est-à-dire  celles  dont  le  seuil  est  plus  ^rand.  lin  repos  de  deux  heure?^  ramène 
la  valeur  du  seuil  à  la  valeur  nf*rmaïe,Enfin,  le  dimanche^  les  valeurs  du  seuil  «ont  plus 
faibles  que  les  jours  de  semaine  avec  les  classes. 

Les  expériences  qui  ont  lieu  après  les  examens  Arrits  indiquent  une  augmentation 
du  seuil  très  cotiàidérable;  même  après  ♦•inq  heures  de  repos,  la  valeur  du  >euil  n'était 
pas  revenue  à  sa  valeur  normale.  Les  expériences  de  contrôle  taites  sur  de;*  apprentis 
mécaniciens  ont  jnouiré  que  lu  valeur  du  seuil  variait  à  peine  sous  t*intluence  d*un  tra- 
vail physique. 

Les  expériences  de  (Iuîessbach  ont  été  ref;iites  en  Suisse  par  Vannod  et  en  Pologne 
par  Blvzek.  Elles  donnèrent  des  résultats  identiques.  D'après  Vamnod,  qui  expérimenta 
sur  une  trentaine  d'élève»,  les  classes  de  raprrs-midi  sont  suivies  d'une  anestbésie  cuta- 
née plus  accentuée  que  les  clauses  du  matin.  Dans  les  après-midi  de  congé,  la  valeur  du 
seuiî  redevient  normale.  Le  travail  de  Bla/.ek,  fait  sur  un  ifrand  nombre  d'élèves,  ren- 
ferme des  observations  intéressantes  relativement  aux  ditrérenis  tt^pes  de  résistance  h  là 
fatigue  intellectuelle.  L'auteur  arrive  à  cette  conclusion,  qu'un  travail  de  trois  heures  à 
l'école  doit  èire  considéré  r.omme  un  vériLible  maximum.  \V  A(i.>Eft  expérimenta  sur  deui 
cents  élèves  et  constata  une  augmentation  du  seuil  après  les  classes,  variatile  d'un 
sujet  à  Tau  Ire. 

llécenmicnt,  on  a  contesté  la  validité  de  la  méthode  de  GRiEssBACif,  Rïttrb  trouve 
qu'elle  n^est  nullement  objective.  Gebuann  HI  des  expériences  sur  une  personne  de  vingt- 


FATIGUE. 


m 


trois  ans  et  C4)nsUta  que  le  seuil  ne  rarie  |>as  du  loul  en  rappDrL  avec  te  degré  de 
aUt^u**  mentale  du  sujet;  souvent  même  la  sensibililé  devient  plus  Rne  après  le  travail. 
iD'où  Tauleur  conolut  que  la  mêlhodeeslliésîométriqiie  est  impropre  à  moiilrer  le  degré 
9c  fatigue  du  sujet.  Levée,  arrivti  ausî^i  â  des  résultats  négatifs  en  expéritiientani  sur  huit 
fiujeLà  adultes  et  exprima  une  opinion  analojLîue  â  celle  de  Germann  relaliveiueut  à  la 
Bilidité  de  la  méthode. 
Il  est  pourtant  impossible  de  rejeter  la  méthode  esthésionietrique,  qui  a  donné  de% 
résultats  si  précis  h  GniKssuAfJi,  V\nnod,  WAGMia  et  Bla/.ek.  On  peut  supposer  que ,  d'une 
part,  les  adultes  lîont  moins  ï^cnsibles  que  les  enTants  aux  variations  de  la  sensibilité, et, 
iPtiutii!  part,  ifiie  la  diminution  de  la  sensibilité  est  firobablement  précédée  d'une  phase 
d*aujimentatiou.  11  serait  utile  d*i[itroduire  eetle  notion  dans  les  recherches  esthésio- 
métriques  et  d'envisager  la  queîîtion  à  ce  point  de  vue.  Une  fatigue  légt're  est  probable- 
ment accompa{j;née  d'hyperestliésie  ;  une  fatigue  plus  forte,  d'anesthésie.  Nous  aurions 
donc  là  les  éléments  nécessaires  â  la  constitution  des  (t/pes  dr  re^i^taitce. 

Influence  de  la  fatigue  intellectixelle  sur  la  sensibilité  à  la  douleur.  —  Les 
prtîmières  expériences  de  ce  genre  furent  faites  par  Vajnnoiï  (181H»),  qui  examina  non  seu- 
lenient  la  sensibilité  tactile  des  élèves  avant  el  après  les  cla-^ses,  mais  aussi  leur  sensibi- 
lité à  la  douleur,  en  se  servant  dVin  algésiniètre,  La  fatigue  intellectuelîe  produit  des 
effets  opposés  sur  la  sensibilité  tactile  et  sur  la  sensibilité  â  la  douleur;  tandis  que  la 
première  est  atténuée,  la  seconde  est  exaltée,  La  sensibilité  à  la  douleur  est  donc  aug- 
mentée sous  riniluence  de  la  fatigue  intellectuelle» 

Ces  expériences  forent  reprises  tout  récemment  aux  États-Unis  par  Edgar  Swift,  qui, 
se  servant  de  ratgésimëtre  temporal  de  Mac  Donald,  mesura  le  seuil  de  la  sensibilité  à 
la  douleur  des  élèves  avant  et  après  les  classes,  puis  après  un  congé  de  dix  jours.  Le 
travail  Intellectuel  produit  uite  bypendgésie  manifeste.  La  fiUtgue  intellectuelle  exerce 
une  influence  plus  considérable  sur  les  jeunes  enfants  que  sur  les  jeunes  gens.  Les  jeunes 
gens  Agés  de  14  à  20  ans  présentent  des  oscillations  bien  tnoins  accentuées  que  les  gar- 
çons et  les  filles  de  K)  à  14  ans. 

Ces  recbercbes  présentent  un  grand  intéi^ét,  bien  qu*on  soiL  embarrassé  pour  ex  pli* 
quer  Tantagonisme  qui  eiiste  &  cet  égard  entre  les  mesures  esthéaiométriques  et  les 
mesures  algésimélriques.  Il  est  toutefois  certain  que  les  varialimi^  de  la  sensibilité  tac- 
tile relèvent  d'une  autre  cause  que  les  variations  de  la  sensibilité  â  la  douleur. 
L'anesLhèsie  cutanée  est  sûrement  due  à  une  atténuation  de  Tattention  sous  i'inOuence 
de  la  fatigue  intetlectuelle.  L'bypt^raJgésie  est  probablement  due  â  un  état  dlrrilaiion 
presque  maladive  du  système  nerveux,  qui  s^éLablit  après  de  grands  eflorts  de  l'atlen- 
tion.  La  cause  prochaine  de  ce  phénomène  reste  à  déterminer.  Il  est  aussi  curieux  de 
constater  que,  selon  Swi^Tf  les  enfants  intelligents  sont  plus  sensibles  à  la  douleur  que 
les  enfiuiis  moins  intellif^ents.  Les  filles  sont  plus  sensibles  que  les  garçons. 

Influence  de  la  fatigue  întetlectnellesur  la  vitesse  et  la  précision  des  actes 
psychiques.  Fatigue  intellectuelle  et  entraluemenL  Recliercbes  de  pédologie 
•ooiaire*  —  En  18HV»,  Ofiikn  lit  paraitie  un  travail,  reproduit  en  IKUli  dans  le  recueil 
de  Kft.EPi£UN,  touchant  rinlluet^ee  du  travail  inleltectuel  sur  la  vitesse  des  actes  psy* 
chiques.  Ces  expériences  de  laboratoire  ont  été  faites  sur  dix  personnes,  et  se  rappor* 
taient  à  six  proceï*sus  psychiques  difTérents,  à  savoir  :  1"  Compter  ie$  lettres  iCun  tedstc 
imprimé  en  caracUtes  întinê.  I*e  sujet  devait  compter  aussi  rapidement  r|ue  possible  les 
lettres  d'un  texte»  et  quand  il  arrivait  à  cent,  faire  un  trait  avec  un  crayon  a  fendroit 
cotrespondaut  du  texte,  puis  il  continuait  à  compter  les  lettres  du  texte»  Toutes  les  cinq 
minutes  retentissait  un  coup  de  sonnetle,et  à  ce  moment  le  sujet  devait  faire  dans  le 
texte  urje  marque  avec  le  crayon.  —  2*^  Addition  des  nombres  d'un  vhiff're.  -  ;i"  Ecriture 
sous  dictée ,  L'auteur  cherchait  a  di' terminer  la  vitesse  de  l'écriture  aussi  rapide  que  pos- 
•ible*  Toutes  les  cinq  minutes  le  sujet  taisait  une  marque.  On  pouvait  ainsi  déterminer 
le  nombre  de  lettres  écrites  toutes  les  cinq  minutes  (sans  tenir  compte  des  fautes  com- 
mises). —  4®  Lecture  à  httule  voix.  Le  sujet  lisait  aussi  rapidement  que  possible  un  texte 
facile.  On  notait  le  numhre  de  lettres  lues  touies  les  cinq  minutes,  —  5"  Mémoire  dea 
chiffres.  Le  sujet  devait  apprendre  par  cieur  un  ceUain  nombre  de  chill'res;  on  détermi- 
nait la  vitesse  de  ce  travail,  —  û"  Mèmoirt^  des  ayilate^i.  Le  sujet  devait  apprendie  par 
cirur  un  certain  nombre  de  syllabes.  Ces  différentes  expériences  étaient  faites  pendant 


198 


FATIGUE, 


lieux  heures  chacane  sans  aucune  interruption  ;  on  nolait  la  quantité  de  travail  fait  toutes 
les  cinq  minutes.  D'après  Orhbx,  Texercice  acquis  et  la  fatigue  ont  une  influence  oppo- 
sée. I/eiercioe  tend  à  autrmenter  k  vitesse  du  travail,  la  tatigue  tend  à  la  diminuer.  A 
chaque  moment  de  l'expérience  la  quantité  de  travail  se  trouve  réglée  par  rintensité  de 
ces  deux  facteurs.  Ou  peut  distinguer;  pour  un  travail  de  deux  heures,  deux  phase»  diffé- 
reiiiei;  la  prea)ière> c'est  la  phase  où  rinfluenee  de  l'exercice  prédomine  sur  rinlluence 
de  la  fatifîue;  pendant  la  deuxième  phase,  c'est  la  fatigue  qui  prédomine  sur  l'eiercice. 
Les  différences  individuelles  sont  assez  considérables;  chez  certains  sujets  le  maximum 
se  trouve  en  général  plus  près  du  cooimencement  du  travail;  chez  d'autres,  il  est  situé 
plus  près  de  la  fyu  Quant  au  moment  précis  du  maximum  pour  un  tel  travail  intellec- 
tuel chez  les  différents  sujets,  on  constate  qu'il  y  a  des  différences  assez  nettes;  le 
maximum  est  atteint  le  plus  rapidement  pour  la  mémoire  des  syllabes;  puis  vient  récri- 
ture, puis  l'addition,  la  lecture,  l'acte  de  compter  les  lettres,  et  en  dernier  lieu  ia 
mémoire  des  chiffres. 


Mémoire  des  iytUhe$.   .    .  .    .   , 

Kcriture  ..,,-, 
Additions  .    .    , 
Lecture.  .... 

Acltf  de  compter  Jet  leitrcs  une  pur  une  . 

-^     —        —        _      _    trois  pur  trais. 

Mémoire  ûm  chifTrêîi. 


Maxim  ir*f 

aiiciat  ipr««  t 

m  itùnutes. 

2«  — 

28  — 

38  — 

39  — 
59  - 
60 


La  fatigue  commence  à  prédominer  sur  l'exercice  an  bout  de  vin^t-qualie  minutes.,  elc. 
Pour  l**s  autres  détails  de  cet  intéje^sanl  travail  nous  renvoyons  au  mémoire  original 
(Oeeb.w  Editer.  Stiidien  zur  Individual  Psychoiogie.  Krivpetin's  Fsfjchohffi^che  Arbeitien,  i, 
!8ft5,  p,  î>2-tr»2),  ainsi  qtrà  l'analyse  détailIT'e  qu'en  ont  donnée  \h^ET  et  Hkxri  iLa  fatigue 
intcf(ectueilc,  p,  22*l'251), 

Nous  relevons  raula^^orjisnie  qui  existe  entre  l'exercice  et  la  fatigue,  et  qui  apparaît 
aussi  bien  pour  les  épreuves  de  vitesse  que  pour  les  épreuves  de  poids  et  de  force. 
L'activité  sous  toutes  ses  formes  est  soumise  à  cette  loi.  Or  Qemrs  avait  déjà  fait  la 
remarque  que,  si  apr^s  deux  heures  de  travail  on  s'arrt^te  et  qu'on  se  repose  quelques 
heures,  la  fatigue  disparaît  complètement,  jnais  les  elTels  de  l'exercice  restent  acquis.  Un 
le  reconnaît  dans  un  nouveau  travail;  lu  vitesse  avec  laijuelle  on  recommence  à  travail- 
ler est  supérieure  à  la  vitesse  de  travail  de  ïa  première  séance. 

Ces  questions  ont  été  étudiées  par  Amiîerg  (11496)  sur  deux  sujets.  Les  travaux  intel- 
lectuels ont  élu  les  additions  et  la  mémoire  des  chiffres.  La  vitesse  de  travail  augmente 
conliuucllement  de  jour  en  jour.  L'exercice  que  Ton  acquiert  pendant  une  séance  se 
conserve  jusqu'au  lendemain,  et  mt*me  plus  longtemps;  ses  effets  ne  disparaissent  qu'au 
bout  d'un  repos  de  cinquante  à  soixante-douze  heures.  En  ce  qui  concerne  rinlluence 
produite  par  les  pause*,  fauteur  a  constaté  qu'un  repos  de  cinq  minutes  après  une 
demi-heure  d'additions  est  plutôt  favorable  au  travail,  mais  l'effet  est  très  faible,  lîne 
pausp  de  ((uinze  îninulea  après  une  demi-heure  de  travail  reste  sans  etfet.  La  même 
pause  après  une  heure  de  travail  [additions)  produit  un  eïïeï  favorable.  Si  Ton  allerne  un 
travail  de  cinq  minutes  avec  des  repos  de  même  durée,  on  constate  qu'au  commence* 
ment  Tinlluence  du  repos  est  défavorable  au  travail,  tandis  qu'elle  devient  favorable  vers 
la  fin.  Ces  expériences  seraient  à  reprendre  sur  un  nombre  plus  considérable  de  sujets. 
Linlluence  défavorable  exercée  dans  certains  cas  par  le  repos  est  expliquée  avec  raisou, 
.selon  AsBKKG,  par  la  perte  de  rentraînemenL  Nous  avons  insisté  sur  des  phénomènes  de 
nii'ime  ordre  en  parlant  de  la  fati^^ue  physique* 

RivEHïi  et  Kraepeun  ont  étudié  l'intluence  produite  par  un  repos  d'une  demi-heure 
ou  d'une  heure  entière.  Le  travail  inlellectael  a  porté  sur  les  additions.  Dans  ia  pre- 
mière série  de  recherches  un  travail  d'une  demi-heure  était  entrecoupé  par  un  repos 
de  même  durée.  Le  résultat  le  pins  intéressant,  c'est  que,  la  pren>ière  foii?.,  après  trente 
minutes  de  calcul,  le  repos  de  trente  minutes  suffit  pour  rétablir  les  effets  de  la  fatigue, 
mais  après  la  seconde  demi-heure  de  travail  ce  repos  ne  suffit  déjà  plus,  Dans  la  deuxième 
série  d'expériences  le  travail  de  trente  minutes  alternait  avec  une  heure  de  repos*  L'iu- 
lluence  du  repos  a  été  plus  efficae<:\ 


FATIGUE. 


IM 


DciriuxN  a  étudié  comparathemeiil  tes  efTets  psychiques  produiU  par  ud  travail 
inUUectuel  (une  heure  d'additions)  et  ceux  i>roduils  par  une  marche  de  deux  heures. 
Pour  déterminer  les  eOets  psychiques  il  a  choisi  la  durée  des  réactions  de  rhoix  et  de» 
réactions  verbales,  la  vitesse  de  la  lecture,  la  vites^se  des  calculs  et  la  vitesse  avec  laquelle 
on  peut  apprendre  par  cœur  des  séries  de  chiffres.  Les  réactions  de  choix  deviennent 
plus  longues  sous  rinUuence  du  travail  intellecluei  qui  a  duré  une  heure;  tout  au  con- 
traire, h.  la  suite  d*une  marche  de  deux  heures  les  réactions  de  choir  ^ont  devenues  plus 
courtes  (cet  efitet  du  travail  musculaire  esL  ailrihué  par  l'auteur  non  à  une  amètioralion 
des  processus  psychiques»  mais  à  l'état  d'énervement  musculaire  qui  amenait  une  incoar- 
dination  dans  les  mouvements).  Sous  l'inlluence  du  travail  inteilectuelja  durée  des  réac- 
tions verbales  augmente;  un  effet  analt>|^ue  est  produit  par  te  travail  musculaire.  La 
taculté  d'apprendre  par  cœur  est  plus  Fortement  diminuée  par  le  travail  musculaire  que 
par  le  travail  intellectuel.  Les  au  1res  actes  psychiques  sont  aussi  ralentis  par  la  fatigue 
intellectuelle  et  parla  fatigue  physique.  Ce  travail  est  intéressant  a  plusieurs  égards  ;  il  est 
une  démonstration  de  cette  donnée  que  Mosso  a  introduite  dans  \a  science,  qu'il  n'eiiste 
pas  d'antagonisme  entre  la  fatigue  physique  et  la  falif^ue  intellectuelle,  mais  qu'il  y 
a  reteuttssement  de  Tune  sur  l'autre.  Ainsi  le  trava»!  physique  ne  peut  être  considéré 
comme  un  repos  après  le  travail  intellectuel.  Il  montre,  en  outre,  l'eitr^^me  sensibilité 
des  différents  processus  p.sychiques  qui  se  nioditient  rapideoienl  déià  au  bout  d*une 
heure  de  travail  intellectueL  C'est  un  résultat  important  pour  la  pédagogie. 

A  côté  de  ces  recherches  de  laboratoire  se  placent  les  eipériences  faites  dans  les 
écoles  pour  mesurer  ta  fatigue  des  élèves  après  les  différentes  classes.  Nous  avons 
péjà  mentionné  la  méthode  de  ta  sûmibiiitè  tttcHk  et  la  méthode  ergogi-aphique.  Nous  pas- 
^rons  maintenant  en  revue  la  mètltode  des  dicîéfs,]a  méthode  des  calculs  et  la  méthode 
de  ta  mémoire  det  chiffrer, 

La  méthode  des  dictées  a  été  la  première  employée  pour  la  mesure  de  la  fatif;ue  des 
élèves;  c*est  la  méthode  de  Sirorssy  i,tST9),  qui  faisait  faire  à  Kieff  des  dictées  k  des 
élèves  de  différents  âges,  pendant  un  quart  d'heure  le  matin,  avant  les  cJasses,  et  puis 
À  Irois  heures  de  l'aprês-midi»  après  les  classes*  (Les  classes  finissent  eo  Russie  à 
trois  beures.JQuiuïe  cents  dictées  ont  été  faites;  l'auteur  ne  tenait  pas  compte  des  fautes 
dues  â  l'ignorance  des  élèves  :  il  ne  marquait  que  les  fautes  involontaires.  L'âge  des 
enfants  de  la  1'*^  classe  est  de  neuf  à  dix  ans,  et  celui  des  enfants  de  la  G*,  de  quinze  k 
x-sept  ans. 

Tableau  d«  Slkorvky.  (Fautes  des  Dlotéee  > 


AVANT 

UiLfk    CI.41IIIKS. 

APKKS 

LKl     CLAtAIS. 

niFKÉHKNCK. 

1        V*    r|:i*^.- 

4'      —      

5*      -      ...... 

<i*       -      

tâi.5 

6ti,5 

94,3 
SI 

HO 

+  2,{,K                ! 

^27.7 
-t  19,6 
^  34.3                 1 

Le  nombre  de  fautes  est  plus  considérable  dans  la  première  c laisse  que  dans  la 
siiième,  mais  il  augmente  notablenieiit  dans  toutes  les  classes  après  le  travail  intel- 
lectuel. L'auteur  classe  les  fautes  en  quatre  groupes  :  !•  Le^»  erreurs  phonétiques; 
2«  les  erreurs  graphiques;  3*  les  erreurs  psychiques;  4"  les  eneurs  indéterminées.  Ce 
sont  les  erreurs  phonétiques,  comprenant  surtout  des  omissions  et  des  substitutions  de 
lettres,  qui  prédominent;  car  les  sons,  dont  les  tnouvements  d'articulation  sont  très 
ressemblants,  se  trouvent  souvent  confondus.  L'auteur  attribue  avec  raison  ce  résultat 
à  un  émoussement  de  Ta  tient  ion. 

HôPP^ca  a  repris  le  travail  de  SixoasKY,et  Ta  confirmé  par  des  eipé  rien  ces  nouvelles. 
Un  travail  approfondi  sur  la  même  question  est  celui  de  Fkikdricb  (Ift96).  1^  résultai  est 


fOQ 


FATIGUE- 


le  même.  Si  avant  lei  classes  on  a  fait  47  fautes  dans  loate  ta  clai^se  de  51  élèves*  aprè« 
une  hcare  de  classe  on  en  a  fait  70.  On  ohserre  surtout  une  atijrmeritatîon  du  nombre  , 
de  fautes  lorsque  entre  tes  classes  il  n'y  avait  pas  de  récréation.  Après  une  beure  de  ' 
gTiDiiastique,  on  remarque  une  augmentation  du  nomt>re  des  fautes  plus  eoatidérable 
qu'après  une  tieure  de  classe. 

La  méthode  de$  calcuU  a  éUï  employée  pour  la  première  fois  par  BuRGeasToiv  (181»1)^  ] 
qui  Va  appliquée  à  l'élude  de  la  fatigue  inlelleictuelle  de:»  élèves  pendant  une  heure  de  1 
travail.  It  donnait  à  faire  des  additions  et  des  multiplications.  Ses  exp4rieiioes  étaif*nt 
faites  sur  162  élèves  de  4  classes  (^  Ûlles  et  ^4  Karcons).  Pendant  une  tteura,  quatn^ 
périodes,  ée  dix  minutes  chacune,  étaient  consacrées  au  calcul. 


EiipérleDCïe   de  Bmrg«rstelB.  (CalGuls.) 

SÉKIK  ÙECAlJCVlS. 

NOMBRE 

I»K   iHl Fritte    CALrCLÉS. 

NOMBRE 

NûMORE 

P£  COaSKCTtONS. 

I 

Ij                                         . 

III 

28,267 

.19.450 

KM 

2.U11 

370 
577 
743 

Nous  voyons,  diaprés  ce  tableau,  que  k  nombre  de   chiiïres  calculés  augmente  da 
premier  lutervaMe  au  quatrième,  le  nocnbre  df  fautes  augmente  aussi,  mais  dans  une 
proportion  dilTérente  :  la  vitesse  des  calculs  augmente  de  40  p.  100;  le  nombre  de  fautes  ' 
devient  trois  fois  plus  grand. 

Les  expériences  de  Blirgerstkln  furent  reprise??  par  Laser  en  Allemagne  et  Holmes  en 
Amérique,  avec  un  résultai  presque  identique.  Fbiedbich  a  fait  rius^i  des  expériences 
avec  la  méthode  des  calculs;  ceux-ci  durèrent  vin^^t  minutes.  Les  fautes  sont  d'autant  i 
plus  nombreuses  qu'il  y  a  eu  plus  de  travail  întelleclueL  l-ne  heure  de  gymnastique  aoa 
mente  le  nombre  des  fautes. 

llicHTEH  (189»)  a  introduit  un  autre  penre  de  calculs  dans  l'appréciation  de  la  faille 
iiiletlectuelle;  il  a  fait  ces  expériences  au  lycée  d'Iéna.  11  a  donné  aui  élèves  des  pro- 
blèmes d'algèbre  et  compté  le  nombre  de  fautes  avant  et  après  les  classes.  Le  nombre 
des  fautes  augmente  vers  la  fin  «le  riieure. 

Ënliii,  Ëbbj:^ohaus  înlroduisîl  une  nouvelle  méthode, qui  consiste  en  lemploi  parallèle 
de  trois  métbodes  :  les  calculs,  la  mémoire  des  chiiïres  el  la  méthode  de  combinaison 
(remplir  les  lacunes  d'un  texte  incomplet).  Ce  travail  a  été  fait  sous  la  direction  d'EBBixr.- 
HA  LIS  par  une  rommission  qui  avait  été  chargée  par  le  ^'ouverneraent  atlemand  d*eia' 
miner  si  le  syslènie  d*enseij?nement  allemand,  qui  consiste  à  faire  le  matin  cinq  classes 
de  suite  et  à  laisser  l'après-midi  complètement  libre,  ne  fatigue  pas  les  élèves.  La 
méthode  des  calculs  a  donné  des  résultats  analogues  à  ceux  qu'avaient  obtenus  les  auteurs 
précédents  :  le  nombre  des  fautes  au^'uienle  d* autant  plus  qu'il  y  a  plus  de  travail  întel- 
leclueL  La  méthode  de  la  mémoire  des  chiiïres  a  donné  un  résultat  inattendu  :  on  com- 
met moins  de  fautes  après  les  classes  qu'avant,  ce  qui  montre  que  l'entraînement  joue 
un  rôle  très  important  dans  les  exercices  de  mémoire  et  que  ses  eîfets  masquent  les  I 
elfels  produits  par  la  fatigue.  La  méthode  de  combinaison  a  donné  des  résultats  très 
vogues. 

TuoRNoiRE  (1900)  a  entrepris  de  mettre  à  Tépreuve  tout  cm  ensemble  de  featH  capables 
de  mesurer  la  fatigue.  Sa  conclusion  entièrement  négative  esl  que  la  fatigue  inteUec- 
tuelle  ne  se  mesure  pas»  elle  ne  produit  pas  d*eiïets  objectifs  pouvant  être  observés 
méthodiquement,  Kt  pourtant  les  sujets  accusaient  un  grand  sentiment  de  fatigue.  Des 
douleurs  vagues  dans  les  membres,  un  dégoût  pour  le  travaiL  un  sentiment  d'ennui,  de 
rassoupissemenl,  des  nausées.  Mais  ce  sentiment  de  fatigue  ne  diminue  pas  la  capacité 
de  travail.  L'auteur  trouve  qu*ou  a  pris  souvent,  comme  synonyme  de  fatigue,  le  désir 
de  ne  pas  travailler.  Or»  dans  tous  les  cas  examinés,  l'eiïet  de  l'eiercice  a  contrebalancé  | 


FATIGUE. 


fûl 


I 


Ide  U  fatijçue.  Des  lents  d'iiabilelô  mentate  fiirenl  donnés  k  six  cents  élèves  avant 
ti  après  le  travail  de  la  journée.  Poor  iWiter  TefTet  de  l'eiercice,  aucun  test  n'a  été  donné 
deux  fois  au  môme  groupe  dVlèves.  !*«  tnivail  fait  fe  mïr  n'a  pas  été  moins  grand  et 
moins  correct  que  le  travail  du  matin, 

BlbUoifTC^pl^^^'  —  AMUiar,.  Veber  der  Einpiina  fier  Arbeiispttttsen  auf  die  geUtiQe 
UriiiungsfâhigkeU  \KrR*pdinfi  l^syrhoinn  At^lH^iten,  i,  3<XJ-.'tT7.  1895^  —  Bbtt¥%\n.  Ueber 
die  Bfieinftmfiung  einfarker  pstjchi^rher  Vorfidntje  tbtrck  kt}rfïerlichr  und  Qeîatifje  Arbfit 
{KrftpeU/C$  Pêychyt.  Arheiten,  i,  Io2-20H,  1895).  —  Binkt  (A.)  **t  n.M'BTiF.H  {Lu  Influenûe 
de^  repm,du  trarait  intellectuci  et  drs  émotions  mr  la  circulation  cnpittaire  de  rhomme 
{C.H.^LXxni,  I896,50H-Î107);  fi/f(7^^  ilu  (mvtîitinteUecinelmr  lacirtmlnlion  capittairt  [Année 
pêychohgique,  m.  i2-04);  (i6î<i.,ii);  !iote  futr  rm/fiicw^  que  le  travail  intellectuel  exerce 
xw  la  respiratiofi,  lepouU  artériel  et  te  pouls  capiUaii*e  de  la  main  (fi.  B.,  ISUriK  —  Hi.net  et 
\A**mii>t(An.  PfffchoL,  ut,  l'27;.  —  Bt^nr  eiSi>LLmR  (P.).  Hecherches  hw  te  pouls  rérèbratdans 
itirttpports  avec  /ex  altitudes  du  t'orps,  la  icspiration  et  les  artcs  p%\f^hifiue${.\.de  P.,  IH^d, 
719-134).  —  BiNCT  (A,)  et  Henri  iV.).  L*i  Fatvjue  inlelkctuelte.  Fans.  18U8.  —  Bellei  ((î.). 
Uê  êianchezta  mentale  nei  bamtnni  délie  putdiche  sewo/e  (Wtt.  Sperim.  4i  Freniatria^  1900^ 
l%(,  692-69^);  Mental  Fatvjue  in  Sckool-Children  \The  Lancct,  (t  i,  i1K)t.)  —  Bl\7,ek  (B.I. 
tmaenie  w,szkoteiLn  Fathjue  à  l'école^  en  polonais)*  Ln^iiiRR».,  1899,  btoch.  d«^  88  pages; 
iunQ»me»simtjen  mit  dem  Federaeithesiotncler  an  Srhnhrn  deik  Frani-Joseph  Hymna- 
'9ÊÊmÊ  in  Lembenj  {Ztsrhr,  f,  pmlatj,  Pstjcholoff\4\  1801*,  3n-32.).  —  Bi :Hr.F,HïiTKi>  (Li.  !//*■ 
ÂrMttatrve  einer  Schutstunde  i  Zeitjiehr,  f.  Schtilip'smuUuitiipffrtte,  iHiH,  40),*—  BinaER^TKJN 
it  ffirrourzKY  {Handlmct*  der  Hygiène  de  VVkyi.:,  —  BEfi<iSTR*"y .  An  c.rpenmentul  Study  of 
rofihe  Conditions  of  mental  Activiftf  {Amer.  Jonrn.  ftf  PsijchfiL,  vi,  247).  —  Bllim  (A.)* 
Oêber  periphere  und  ventrale  Entiûdutttj  (Wirner  klin.  Worhenschr,,  I89fî,  \j,  H34i.  — 
Hrvh.  De  la  fatigue  périphérique  et  cent  mie  \Sem,  med,,  lH9fi,  482).  —  Botton.  The  growth 
of  Memory  in  School  children  (Amer,  Joum.  of  PsijrhoL,  u,  362).  —  Br**soN,  Es^aisur  la 
relation  qniej-inten  Ct^tat  physiologique  entre  Vartiiité  cérébrale  et  la  compoution  des  urinea, 
Théit  lie  Parin^  1868.  -^  Clavjkrk  (J.).  Le  traiail  intellectuel  d*ms  .strs  rapports  u^ec^a 
fortjt  musculaire  mesurée  au  dynamomtHre  {Auuf^e  Psychot,,  vu,  I90(h  206*2'i0),  —  i>)smann. 
Vfher  die  Hygiène  der  gcistigen  und  kurpcrlkheu  Art^eit  \P:rdag.  Arehii\,  1897,  xxxtx, 
641>-dtf3)«  —  Di&cussion  nur  la  question  du  surmenfi^jt*  intellectuel  des  enfantai  (Orateurs  : 

f.AG:SlUI7,  Df  JAHDIK-BKAr-lIKT/.,    pKRB^'iOL,  JaVAL,    PKIlfilN,   LaCA/H*Di'THIÊBS.    CoLLlN    tï*ALFO«T, 

Pbteii*  Uardy,  BBOtAHiïRL,  Lancrueacx  ,  Hocha  H  [I,  Marc  Sée;  Bulletin  de  V  Académie  de 
tnêdeeine  de  Paris,  mai  à  août  1887).  —  Ebbjnghadsi.  Ueber  einc  neue  Méthode  utr  Prùfuutj 
gei$tiger  Fiïhigkeiteu  und  ihie  Anwenduntj  bet  Schulh'indern  (Zeitsckr.  f,  PsychoL  und  Phy* 
$iôL  d,  Sénnesoéfj,  \iii.  4014«j0).  —  FfM  {Cn,\,  Sensation  et  mouvement*  —  FÉttÉ(Gu.|. 
In/luence  réciproque  du  traçait  physique  et  du  travail  intrtleetuel  (Journ.  de  l'Amtt,  et  de 
la  Phyfiiût.^  1891).  —  Fleurv  ;M.  de)  Introduction  à  ta  médecine  de  l'esprit.  —  Fuieorich. 
Unierfi.  ûber  die  Einflânse  der  Arbeitsdauer  und  der  Arbcit^p^rnsen  auf  die  geistige  heiUung^- 
fahigkeit  der  Schutkindfrn  Z/vc/ir.  f,  Psychol.  und  Physiot.  der  Sinnesorg,,  x»it,  1-'*3).  — 
German.'^  iG.-B.).  On  the  invaiidity  of  the  eothexiotnetric  mettiod  a^  a  measure  of  mental 
Fatigue  (PsychùL  Heview,  vi.  I8V»'I,  59!I-*Î06|.  —  Gley.  Elude  ej^pcrimentale  sur  Vétat  du 
pouU  carotidien  pendant  te  travail  intellectuel,  Paris,  J8HÏ  ;  ttematques  Éur  la  question  des 
rarititions  des  urines:  pendant  te  trnmil  intellectueliA.de  P,,  I89i,  493),—  GHiKHsriVCU  (H.'. 
Snergetik  und  Hijfjicnedat  Serveti-Sy stems  in  die  S*:hule  (Leipzii!*  iëlKî,  brocb.  de  97  pages). 

—  llALLERvoRriKN.  (icistuje  Arbeit  und  Miiskelermndunff  (Ikutsch.  med.  Worh.,  x%u,  !H*J6,  *>2), 

—  Havmo<-^u  (Amer,  Journ.  r>/  med.  Sciewea,  I8îi0)«  —  Bauseu.  liie  Hygiène  der  Arbeit, 
Berlin,  1895.  —  Heller  (Th,),  Erinùdunipimessungen  an  schwachiinnigcn  Schutkindem 
iWien,  med.  Presse,  1899,  ii.  423;  12,  461).  —  Heinricw  (W.).  Die  Aufmerhiamkeit  und  éiie 
Funetion  der  Sinnesorgane  {Zeit$.  f.  Psyah,  «.  PhysioL  d.  Sinnenorgane,  1890,  xi,  410*431). 

—  Hrnri  (V.).  Êtufle  sur  le  travail  psychique  et  physique  An.  PsycfioL,  m,  232,  1897); 
Influence  du  travail  intellectuel  sur  les  échanges  nutritifs  {îbid,,  \\  179),  —  llor.n  et  Krak- 
PBUX,  Ueber  die  Wirkung  der  Theebestandtheite  auf  kôrpcrliche  und  geistiye  Arbeit  (P^y- 
cholog.  Arbeiten,  i.  IH9t5).  —  KâFtCR  (A,):Psychisch€  Arbeit  \C.  l\,  1896,  x,  59-60,  et  Zcitschr. 
f.  PiychoL  und  PhysioL  d,  Sinnesorg.,  vm,  44-103,  161-2.30).—  Hôpf,ner,  Veber  die  geistige 
Ermàtîuna  von  Schulkindern  [Zeitsch.  f.  Psyrhol.  u.  Physiot,  d,  Sinnesorg.^  vi,  i894,  191), 

—  UouiES.  The  fatigue  of  a  School  Hour  {Pedagogical  Seminary,  1893,  ui,  213-523.)  — 


U 


^0% 


FATIGUE, 


Ir.NATiEFF.  Influence  d€$  examens  et  des  travaux  pendant  les  vacances  sur  Cétai  de  santé  des 
étévt'S  de  rimiltut  d'arpentage  dt' Constantin  {Moscou,  Ï89ft).  --  Ioteyïo  (J,).  Distrihutm 
de  la  fatigue  dans  tes  oraanes  centraux  et  periphériqueB  {IV  CouQrètide  Fsucfwlogie,  Pari». 
\W0);  La  résistance  à  la  fatiffue  d^s  centres  pAj/cho-moteurii  de  l'homme  {Bull.  Sac,  Hoj/. 
(I.  Se,  mcd,  et  nat.  rf.  Bruxelles,  8  janvier  fliÛO);  VEffoH  netneux  et  la  fatigue  (Arch, 
de  Biolûffie  de  v.w  Beneden,  xvï»  1899»  47S>-55:V)*  —  KiEriow  (Fn.).  Expèriencen  avec  tf 
spht/gmomnnùfftètve  de  Mo^^so  sur  It^i  changements  de  la  premryn  du  sang,  chez  l* homme, 
produits  par  /es  excitations  psfjchiques  ^.4.  ï\  B.,  xxiii,  108-2 H»  et  Philosopha  Studieti,  xi, 
41).  —  KïiAEPELLN  (E.)*  Ueberdie  Ueberbûrdungsfrnge,  Jeiui,  18în;  Zur  Hygiène  der  Aiheit, 
lenEi  i896;  Ueber  gcistige  Arlteit,  iena,  1897;  Ueber  die  Beeiuptismna  ein fâcher  psychiM- 
cher  Vorgfmje  durch  einige  Afzneimîltet,  lena,  1892.  —  Kklleh.  Pedagogîseh  psychonte^ 
trîjiche  Studien  (BioL  Centralbl.t  1894,  xiv],  —  Kemsies,  Zur  Frage  der  Veherbimlung 
umerer  Schidjugend  {Deutsche  med,  Wochenschrift ,  î896,  27);  Arbeitshi/fjiene  der  Schule 
auf  (irund  von  Ermadungsmessungen  {Abh.  ans  dem  Gebiete  der  pdd.  Psgchohuie^  Ber- 
lin, 1898»  II);  ilefhwktnissmeumngm  {Zts.  f,  pâ^É,  Pnychid.  «.  PnthoL,  ii,  1900»  i); 
Die  hnusfiche  Arbeit  nieiner  Schiler  {[hid.,  i,  I8ii9,  Si*).  —  Key  Axel.  îkftnthygieniich 
Untersuehnngr'n^  1886.  —  Kt)H>'KEïJ».  Vd*er  die  Beziehutitj  vùh  Btut-Kreistauf  uml  Athmung 
zur  geistigai  Abrbeit  (Festschr.  d.  Bùhm-Uochschide  in  Brùan,  1899).  —  Laser  (H.),  Uebtr 
gei^tige  Ermûdung  beim  Schultmterricht  {Znts,  f,  Schittgesundheitspflege,  1894»  2-28),  — 
Lebuann  {Phit.  Studien,  1894).  —  Lanumann.  Ueber  die  Beziehung  der  Aîhmung  zur  p$gchi- 
fif'hen  Thtitigkeit  (Zeits,  f,  Psych.  und  PhysioL  d,  Sinnesorgane^  viiu  189:>,  423-426),  >  - 
LAHiîCiEa.  Essai  de  comuaraison  sur  les  différentes  méthodi^s  propagées  pour  la  mesure  de  la 
fatifftiÊ  intelieitueth'  {An^  PsyvhoL,  v,  t898»  IDOj.  —  Leuba  (J.  IL).  On  (he  vatidity  of  the 
Ùriessbach  Melhod  of  deiermining  Fatigue (Ptiychid,  Reviav.^  vi,  1899,5711-590).  —  LAGnA^GK* 
Physiologie  dt'sexenitt's  dit  rorps,  Paris,  188H.  —  Lindlky*  Ueber  Arbeit  itJid  Ruhe  [Kraepelin^ 
PsychoL  Arbciient  ;ii,  1900,  482).  —  Lousie.s  (M.),  Ueber  die  psythotiMfisch-padagogischen 
MHhoden  zur  Erfnrschtmg  fier  geint igni  Entât ditng  {Ztschr,  f,  pdd.  PsychoL,  1900,  ii,  273- 
280).  —  l.iKEiNs.  Mcittftf  Fatigue  (Amer,  Phys,  Ednc.  lieview.,  1899,  iv,  25).  —  Mac  Dougall. 
The  physical  chararteiistics  of  Attention  {Psychotogicat  Review,  18y6,  158-180).  —  Maihit. 
Rechercher  mr  frlimi nation  de  raride  pho^iharique  chez  l'homme  sain ^  t\itiènê^  t*êpileptiqUi 
et  l'hystérique.  Paris,  Masaou,  IHH4.  —  Ment?..  Die  Wirlaing  akustisrher  Rfiize  auf  Puis  und 
Atlmung  (Phii,  Sludien,  xi,  1895).  —  Maggioha  (A.).  Les  lois  de  ta  fatigue  étudiées  dai^ 
tes  mmctea  de  l'homme  (A.  i.  B.,  18ÏK>,  xiil  187).  —  Mosso  {k,).La  temperatura  d$l  etrveUc, 
Studi  fennometrici,  Milaiio,  1894;  La  Penr  :  Le»  fois  de  la  Fatigue  iHudi^es  dans  les  muscles 
de  Vhomme  (A,  i.  B.,  xiir,  1890,  123)  ;  tJeber  die  Gesetze  der  Ennàdung  \A,  M.»  lS90,$iipîif», 
89);  La  Fatigue  inteileetuelle  et  physique^  Paris,  1894.  --  Musler.  Beitrâge  xwr  KenntntJ^f 
der  Urimibsonderung  bei  gesuudt-n,  sctiwangerm  tmd  kranken  Personcn  ffi.  Giessen,  1853). 

—  Oeur^.  Exiger.  Studien  zur  htdividualpsychotogie  [Kr^epeiin's  Psychot.  Arbeiten,  l,  1895, 
92-152).  —  OsKRETZiowsKY  el  KRAEPELm.  Ueber  die  Beeinfluss^ung  der  ^htskeHeistung  durch 
verschiedene  Arbeitsbodingungen  (PsychoL  Arheiten,  m.  1901).  —  Patbizi,  te  graphtqtte 
psyrhométriqae  de  t\iltention  (A.  t.  B.,  xxii,  1895,  189),  —  Pidaucuît.  Le  travail  intellertuel 
dans  ses  retaiiom  aiec  ta  thermogénese.  ThCse  de  Nancy ^  1890.  —  Plettenberg.  Ermuduny 
der  Schuljugend  (Z6\  /.  Hypntjiismus,  1898,  238).  —  Highteb  (G.).  Unterricht  und  geistige 
Ermûdung,  Halle,  1895.  —  Rivers  (\V,  H.  R.),  f>n  mental  Fatigue  and  Recovery  (Jotjm. 
Ment.  Se  XLu,  1896»52.'î'j29).  —  Rîvkbs  pI  Kkaki*eli«.  Ueber  Ermûdung  und  Erhotung  (Psy- 
rhoL  Arbeiten,  f,  I89:>,  627-»>7H|.  —  Ritter  (C).  Ermtidungsmessungi'n  {Ztschr.  f.  PsychoL, 
mm,  XXIV,  401-4441.  —Schiller  (H.).  DerStudienplan,  ïîeriin,  1897.  —  Si  kob^r  y,  i>>iï'  les 
effets  de  la  lamtude  provoquée  par  tes  travaux  mteUectueh  chez  les  enfants  a  l*âg€  êcotaire 
(Annak-fi  dliygithie  publique,  1879,  458-404),  —  Speck  {A,  /».  P.,  xv,  1882»  138).  — 
Shaw  (E.  R.),  Fatigue  [Proc.  Nat.  Educ.  Ass.,  1898,  550-554).  —  ScHUSCBmY*  Geiitige 
Ernniduwj  kleiner  Schulkindcr  (Arck.  /.  Verdamtngskr.,  1900,  xxviii).  —  Scrille».  Der 
Studienphin  lAbh.  ans  dem  Gebiete  der  pddag,  PsychoL  m.  PhynioL,  i,  1897).  —  ScHUSCHîfT, 
Die  Nermsitatder  SchuljugendJeiïA,  1895.  —  Sw»rr  {E.).  [The  Amer.  Journ,  of  Pnychotogy, 
1900,  xï,  II*  a).  —  Telyat.mk.  Swr  la  fatigue  psychique  drs  t'tttdiants  [Viest.  K/m.,  Saiot- 
ï*élei*sbourg;  1897,  29:1-355).  —  Ti-^siÉ  (Pb,).  La  Fatigue  et  CentraUicment  physique,  Paris, 
1807.  —  TiiORNDiiiE  (Ed.).  Mental  Fatigue  {Psyehd.  Revieti\  vii,  19O0,  466-482  et  547-579). 

—  Li  MFEL  ilii,   Ueber  die  Vermche  geùdge  Ermiidung  durch  mechanische  Messungm  zu 


■ 


FATIGUE. 


ÎOS 


I  (Zte.  A  Pfiiio$.  w.  Pâdag.,  i«^,  v,  31-38,  lO^-il*.  IW-iW).  —  Vannod  (T.). 
Le  fÊilgue  iniêilectudU  d  «on  influence  sur  la  ficnsibifitc  cutanée  (Bev,  Méd.  de  la  Suisse 
romande,  tS96,  7lî-7rit  et  1897.  il-49).  —  Wacxicr.  UnUrrickî  und  Ermûdunu  (Àhk.  aui 
dem  GtbieU  der  pàdntj,  rsifchat,,  i,  lS98,u  —  Vaschidb.  Influence  du  travail  intelL  pra- 
lonaé  stiT  la  rUeêu  du  pouls  (An.  l*sychoi„  iv.  1898,  :i5G).  —  Voss  (G.).  Uebût  die  sfekfmH' 
kttnffen  der  gciniiffen  Arbcitshhtuntf  iKraepeiiu*^  Psychût,  Arbeiten,  n,  1898.  399-419),  — 
WcTGAK»?  (W.).  Ueber  dm  Einfluss  dts  Arbeitfitr-Jifiels  nuf  fortlaitfvnde  geUiige  Arhiil 
[Ibid.t  n»  il8-20t).  —  Wood,  Beckerche»  atir  Vinflueiice  de  l'ntiivUc  céi*éiraie  mr  l*excnUon 


CHAPtTRK    VUr 

La  Fatigrue  sensorielle. 


La  fatïKue  sensorielle  ne  peut  être  séparée  de  Tétude  approfoîidie  des  divers  appareils 
des  3iens,  Aussi  renvoyons-nous  le  lecteur  aux  artîrlea  correspondants  (Voir  :  Auditiott, 
Titios,  Oliaction.  Rétine,  etc.). 


I 


CHAPITIIE    IX 

Phénomènes  microscopiques  de  la  Fatigue. 

Protoplasme,  muscles,  nerfs.  —  Si  noll^  portons  sur  Pt^lomyxii  des  excitante 
ectrique^  fc^iibles,  en  peu  de  temps  il  se  ramasse  en  boule.  Mais,  si  Feicilation  est 
prolongée,  le  corps  pro  top)  a  s  mi  que  coninieiu'e  à  présenter  une  deêlruciion  granuleuse  k 
partir  de  la  périphérie.  La  destroction  ^Tanuleuse  est  caractérisée  par  ce  fait  que  lii 
cellule  Unit  par  former  un  amas  de  granulatiotis  isolées.  Si»  par  contre,  nous  faisons 
agir  d'emblée  un  excitant  cbimiqoc  de  forte  intensité  sur  le  corps  de  Tinfusoire  en 
extension,  le  stade  d'excitation  n'a  plus  le  temps  de  se  manifester,  l/infnsoire  commence 
à  présenter  la  destruction  granuleuse  dans  la  forme  où  Ta  surpris  l'excitant.  Ici  la  mort 
est  donc  la  conséquence  immédiate  de  l'excitation  (Vkhwoh:^). 

Des  modincations  microscopiques  ont  été  aussi  constatâmes  dans  le  muscle  fatigué. 
BEHNAaû  (U.-M.]  fatigua  un  certain  nombre  de  mouclies  bleues  {Mu^ca  vomiioria)  en  les 
pourchassant  jusqu'au  moment  de  répuisement  complet.  Tandis  que  chez  les  inouebes 
laissées  aa  repos  les  fibrilles  présentaient  une  striation  transvei'sale  très  nette,  avec  des 
nuances  danslacolorabilité>  cbez  les  moncbes  fatiguées  on  ne  pouvait  distinguer  que  la 
striation  entre  les  seprnients  musculaires;  tout  le  contenu  des  scf^menls  était  uniformé- 
ment clair,  sans  présenter  aucune  striation.  En  outre^  les  sarcosomes,  c'est-à-dire  les 
frrannlations  sarcoplasmatiques  placées  entre  les  fibrilles  musculaires,  avaient  considé- 
rablement augmenté  de  volume  dans  le  nmscle  fatigué. 

Déjà,  en  1849,  Du  Boh-Reyiond  avait  observé  ta  disparition  de  la  ^slriation  dans  les 
mascles  tétanisé?;.  Dans  les  muscles  peu  altérés,  la  striation  persiste,  mais  est  ti^ès  irré- 
guliére.  Cnfln,  dans  te  tétanos  prolongé,  le  sarcoplasme  dégénère  en  une  masse  raccor- 
nie.  Kn  1870,  KiiONRCKgK  décrivit  la  dégénérescence  cireui^e  dans  les  muscles  de  gre- 
oouiiles  qui  avaient  été  fati^^uées  durant  la  vie.  Popofi-  a  observé  la  dégénérescence 
ctreuse  des  mascles  dans  te  tétanos  strjchnique.  Dqth  fl88l)  produisit  Thyperfaligue 
des  grenouilles  et  des  lapins  [taries  tétanos  électrique  et  stryclinique,  de  même  que  par 
les  excitations  isolées.  Il  observa  la  dégénérescence  cireuse^  lésion  très  fréquente  dans 
les  différentes  affections  du  systi^rne  musculaire  et  dans  les  infections»  avec  vacuoles 
entre  les  fibrilles  primitives  et  formations  cornées  dans  le  «arcoplasme.  La  striation  est 
encore  visible  tant  que  lesarcûplasnie  se  présente  sous  la  forme  de  gros  fragments  ;  mais, 
qaand  la  seja^mentation  est  poussée  à  son  plus  liant  terme,  il  n'y  a  plus  de  traces  d'une 
^alriation  quelconque. 

ÏÈÊ  Kro?îth\l  I  tSO'i^  affirme  qu*un  nerf,  pris  en  état  d'excitation  et  fixé  aussitôt  dans 
Tacide  osmique,  présente  un  changement  de  structure.  Le  passage  du  courant  galva* 
nique  est  sans  action;  mais  sous  TinHuence  du  courant  interrompu  on  obsenre  une  ondu- 
lation du  rvlindraxe. 


$04 


FATIGUE, 


II.  Mûdincations  de  I&  structure  litterme  des  cellules  nerveuses  (Méthode 

de  Nissl}*  —  Quaiid  ou  pré|>ai"e  les  centres  nerveux  au  moyen  de  la  méthode  de  Nissi, , 
on  constate  dans  la  cellule  nerveuse  la  (jrésence  d'une  substance  fortement  colorée  par] 
les  couleurs  biîsi«]n€s  d'aniline  (bleii  de  méthylène,  tbionine»  fuchsine),  dispoî^ée  souff 
forme"  de  j^nimeaux  semés  dans  les  mailles  du  réticulirm  Ûbrillaire.  I>eux  théories  sont 
en  présence  pour  expliquer  la  valeur  de  ces  éléments  chromophiles,  ou  corpuscules  de 
rifssL;la  première,  c'est  que  ta  substance  chromophileesl  un  élémenlde  réserve  nutritive, 
accumulée  dans  les  cellules  nerveuses  à. l'état  de  repos,  et  destinée  k  être  consomm^-e 
pendant  leur  fonctionnement  (Hamon  y  Cajal,   van  (IehuchtknJ;  la  substance  fondamen- 
tale serait  rélément  conducteur  de  Tintlnx  nerveui.  L'autre  théorie  attribue  à  la  subs- 
tance chromophile  la  valeur  de  l'élément  fonctionnel  essentiel   khuHoplasTnr  de  Maiu- 

En  18Ô0,  KoRYfliTT-DAS/.KiEwjcjE  constata  des  diïTérences  de  ctilorabilité  dans  les  noyaux 
des  cellules  de  la  moelle  excitée  par  lo  courant  électriqne.  En  1892,  Vas  exécuta  des 
expériences  qui  furent  ensuite  reprises  par  un  grand  nombre  d'auteurs.  Il  excita  par 
un  t.'uuranl  électrique  le  cordon  du  grand  sympathique  du  lapin,  à  la  dislance  de 
3  ceulimétres  au-dessous  du  ganglion  cervical  supérieur.  Après  excitation,  le  volume  | 
du  corps  cellulaire  avait  augmenté  environ  d'un  liertî;  la  substance  chroniophiie  avait 
diminué  ou  même  compIMeuient  disparu  dans  le  voisinage  des  noyaux  ivhromotysr)^ 
tandis  qu'elle  s'était  accumulée  dans  la  couche  périphérique  du  prutoplasma  cellulaire. 
Le  noyau  était  aussi  plus  volumineux,  et  il  avait  émigré  dans  la  zone  périphérique  du 
cytoplasme.  L'auteur  attribue  ces  phénomènes  à  Tétai  de  fatigue  de  la  cellule;  car,  si 
Tactivité  est  modérée,  les  niodilleations  cellulaires  ne  sont  pas  aussi  accentuées, 

Hodi;e  étudia  rhe^  la  grenouille  et  le  chat  la  structure  des  f.;ang-lionâ  spinaux,  dont 
es  libres  avaient  été  excitées  par  le  courant   imlnit.   Il  constata  une  diminution  du, 
volume  de  la  cctlule,  la  vacuolisation  et  la  diminution  de  la  colorabilitédu  protoplasme.  ' 
Le  noyau  était  diminué  de  volume  et  devenu  arrondi.  Après  un  repos  de  six  k  dix-huit 
heures  ïe  noyau  et  le  corps  cellulaire  étaient  revenus  à  létat  normal.  Les  cellules  des 
ganglions  spinaux,  de  l'écorce  cérébelleuse  et  de  Técorce  occipitale  de  Thirondelle,  du  | 
passereau,  du  pigeon  et  de  l'abeilhi  présentent  le  soir,  après  un  jour  entier  de  travail, 
des  din*e usions  plus  petites  que  le  rïiatin,  et  des  inodili calions  analogues  à  celles  quîi 
suivent  Texcitation  électrique  des  ganglions  spinaux. 

En  tS^f,  NissL  étudia  rinlluence  de  Ti^xcitation  du  bout  central  du  nerf  facial  sur  les 
cellules  du  noyau  d'origine  de  ce  nerf,  et  coJiclul  que  les  cellules  d*un  même  groupe, 
c'est-à-dire  celles  qui  appartiennent  à  un  même  type  anatomique,  présentent  trois  stades 
chromatiques  conespojidant  à  trois  stades  différents  d'activité  :  t*"  Vétai  pyfinomorphe, 
qui  correspond  à  Tétat  de  repos,  et  qui  est  caractérisé  par  l'abondance  de  la  substance  | 
chromophile,  qui  se  présente  en  amas  compacts,  de  telle  sorte  que  la.  cellule  >e  colore 
fortement  par  le  bleu  d^*  méthylène;  le  volume  de  la  cellule  est  augmenté;  2"*  Vétaii 
aptjktiomorpfi(\  qui  correspond  à  l'état  d*activité  poussée  jusqj'à  la  fatigue,  et  est  carac- i 
térisé  par  le  peu  d'abondance  de  ta  substance  chromophile,  qui  se  trouve  éparpillée  dan» 
le  protoplasme  cellulaire;  le  volume  de  la  cellule  est  diminue;  3^  Vétul  ptirapffkno- 
morphc^  stade  intei  nïédiaire.  La  structure  des  cellules  nerveuses  est  la  fonction  de  deux 
facteurs:  de  ta  diiïérenciation  physiologique  et  aussi  de  l'étal  fonclionnel.  Le  polymor* 
phisme  des  cellules  jjerveuses,  soutenu  par  Nissl,  Arnold,  Sjîczawcsska,  trouverait  donc 
là  son  explication. 

En  i89i,  Mann  reprit  les  expériences  de  Vas;  la  chromolyse  de  fatigue  est  due  à  une 
véritable  disparition  sur  place  de  la  substance  chromatique.  L'auteur  employa,  en  outre, 
l'excitant  normal  dans  deux  séries  d^eipérietices.  Dans  Tune,  les  chiens  étaient  ï*oumis 
à  un  travail  musculaire  intense;  dans  l'autre,  il  lit  agir  l'excitant  lumineux  sur  un  œil, 
le  second  *ieii  étant  bandé.  Le  lésultat  fut  partout  le  même.  Pendant  le  repos»  ta  subs- 
tance chromophile  augmente  dans  les  cellules  nerveuses,  tandis  que  cette  substance 
diminue  pendant  ractivité  cellulaire.  L'état  d'activité  est  accompagné  de  la  turgescence 
du  corps  de  la  cellule,  ainsi  qua  du  noyau  et  des  nucléoles,  tandis  i|ue  la  fatigue  de  la 
cellule  se  caractérise  par  une  rétraction  de  la  cellule  et  par  la  formation  d'une  substance 
chromophile  dilTuse,  J.  Dehoos  conlirma  les  résultats  de  Ma>-\  sur  les  cellules  du  centre 
psycho-optique. 


FATIGUE* 


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I 


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Eve'(189^)  employa  l'électricité,  ta  strychnine  et  les  acides,  comme  modeâ  d*exeitation. 
Dans  toii§  les  ca»  il  remarqua  l/i  diiïusjon  de  la  subïitance  cliroriiopliik  dans  lo  corps 
ccUalaire.  tl  conclut  à  la  formalion  d':icidc!^  dans  la  cellule  sou;^  I  inllueuce  de  Tactivité, 
acides  J|i;iâMiil  sur  la  subï^tance  ba^ophite  comme  dissolvants. 

LuGAiio  (tB95)  reprit  rexpérience  de  Vas.  LVictivilé  de  la  cellule  nerveuse  est  accond- 
pagnée  de  la  turgescence  du  protoplasme  cetlnlaire,  du  noyau  et  du  nucléole;  la  laligue 
détermine  la  diminution  progressive  du  volume  protoplasmtque.  Ces  modincalions  se 
iroDvent  en  relation  étroite  avet*  Tétat  de  la  substance  cbromopbiie.  Pijgnat  iJ80~i  excita 
par  rélectricité  les  ganglions  spinaux  des  jeunes  chats;  Picr  lit  des  experii^nces  ana- 
logues sur  la  moelle  des  sing^es  et  dcscliats,  et  Luxi:!*intiii**  »  t898;  sur  la  moelle  des  chiens. 

GcRBiiiJti  (1899),  Pi:i-N\T  I  IfNJl)  et  fiEERAEHi>  (tl>01)  eureut  recoure  a  Texcitam  (diysiolo- 
giquecn  faisant  courir  les  animaux  dans  des  remues  tournantes.  Van  Dir^e  rhRH)  excita 
fa  moelle  épinière  cervicale  à  Taîde  de  C4)urant9  induits»  et  examina  ensuite  l'état  de 
Técorce  cérébrale. 

De  toutes  ces  recherches  sur  les  moditieations  niorphologiques  des  cellules  nerveuses 
dans  la  fatigue  se  dégagent  avec  grande  netteté  quelques  concUisions  générales,  concer- 
nant le  cytoplasme  et  le  noyau  ;  Cytoplasme  nerveux  :  1"  diminution  ou  rétraction  du 
corps  cellulaire,  succédant  à  un*-  turgescence,  caractéristique  de  raclivilé  tiorniale; 
ï"  chromolyse,  l'Ioyau  :  diminution  du  volume  du  noyau,  succédant  à  la  turgescence  de 
Tétat  d'activité  nuruïale»  sa  déformation  et  des  modifications  dans  sa  partie  chromatique. 
VACUolismtiou  du  protoplasme  et  du  noyau. 

Quelle  signiflealïoii  physiologique  faut-il  attribuer  à  la  chromolyse  de  fatigue?  Les 
histologistes  n'hésitent  pas  à  soutenir  que  dans  toute  chromolyse  il  y  a  consommation 
de  la  sabfttance  chromophile,  et  la  discussion  ne  porte  que  sur  le  mode  d*uUlisation  de 
cette  substance. 

Mais,  pour  que  le  rôle  nutritif  de  la  substance  chromophile  puisse  être  admis  en  phy- 
siologie, il  faudrait  i'ucore  d'auties  cuntirmations  expértmentables.  La  chromolyse 
peut  être  très  bien  expliquée  '^àus  qu'il  soit  nécessaire  d'admettre  la  consommation  d*une 
substance.  Et  voici  quelques  faits  à  Tapprii  : 

Nous  m*  nous  arrêterons  pas  sur  les  critiques  formulées,  notamment  par  Helu,  quant 
à  la  valeur  mÔme  de  la  méthode  de  ?Si>iSL;  les  corpuscules  de  Nis>l  ne  préexisleraien* 
pas  dans  une  cellule  nerveuse  vivante,  mais  ils  seraient  le  produit  d'une  précipitation  par 
l*emploi  des  réactifs.  Nissl  lui-même,  dans  ses  travaux  récents,  considère  tes  corpus- 
cules uniquement  comuie  les  équivalents  des  états  fonctionnels  de  la  cellule  nerveuse. 
On  a  comparé  la  substancf^  ♦iiroruatique  à  fa  réserve  de  glycogene  dans  le  foie.  L'utili- 
sation du  glycogène  s*accompayne  eu  réalité  de  modifications  anatomiques,  comme  Tonl 
constaté  Barfurth,  Afanasikw,  Lauousse»  BiIoszeik,  Langkndob^,  LvN*iLiiv»  Çavazzanl  Les 
cellules  du  foie  qui  renferment  du  glyco^^èue  sont  très  grandes  et  ont  des  contours  nets. 
Les  cellules  hépatiques  des  animaux  en  inanition  sont  petites,  anguleuses»  avec  petit 
noyau*  Ou  peut  même  produire  ces  modilicatious  eu  excitant  le  plexus  cirliaque. 

L^analogie  paraît  donc  grande  entre  lei*  phénomènes  microscopiques  de  la  fatigue 
hépatique  et  ceux  de  la  fatigue  cérébrale.  Mais  n'oublions  piis  ijue  la  fonction  glycogé- 
nique  du  foie  est  bien  connue,  et  que  ce  n'est  pas  au  microscope  qu*on  a  demandé  la  solu- 
tion du  problème;  tandis  que  raclivité  chimique  de  la  cellule  nerveuse  est  presque 
inconnue,  et  qu'on  veut  recourir  au  microscope  pour  rélucider. 

Or  c*est  là  une  base  assez  fragile.  Marti.nottï  et  Tirelu  viennent  d'établir  un  fait 
important  qui  s'oppose  à  toute  explication  de  ce  genre. Us  ont  applir|yé  pour  la  première  fois 
la  méthode  microphotograpliique  à  l'étude  de  la  structure  îles  ganglions  inlervertébraui 
des  lapins  morts  dinanitiou,  La  microphotograpliie,  plus  sensible  que  la  rétine^,  ne 
limitant  pas  rattention  de  l'observateur  au  fait  plus  apparent  de  la  colorabilité  moindre 
des  éléments  chromatiques,  mais  reproduisant  sur  tes  plaques  la  moindre  résistance  à 
la  lumière,  montre  dans  l'inanition  la  persistauce  des  corpuscutesde  iNissl  égaux  comme 
disposition  à  ceux  des  cellules  normales.  La  ditférence  semble  être  due  moins  à  l'usure 
ou  à  la  dissolution  des  éléments  chromophiles  qu'à  un  défaut  de  colorabilité,  qui  a  pour 
résultat  de  rendre  plus  transpareut  le  champ  du  microscope.  Et  niéme  ce  défaut  de  colo- 
rabilité ne  s'observe  que  sur  un  nombre  très  restreinL  de  cellules. 

Les  granulations  de  Xissu  ne  peuvent  donc  être  comparées  à  une  réserve  nutritive, 


soe 


FATIGUE. 


paîâqu'elIeH  perâtfttent  ititaeté».  ^lars  qoe  ^inanitîo^  est  complète.  Ordenombretuc  «uteun^ 
avaient  tlécrit  une  chromolyse  d'inanition,  tout  comme  une  cbroixiolyâe  Je  faU|i;ue.  Let^ 
fjraoalations  n*ont  perdu  que  la  propri*né  de  se  colorer  fortement  par  les  couleur! 
basique-î  d'aniline.  Maii  lu  perte  de  celte  propriété  nVst  pas  oécessairemeot  liée  à 
consommation  d*une  substance  quelconque;  elle  montre  simplement  que  de*  modiJj<« 
cations  chimiques  sont  survenues  dans  la  cellule  en  chromoïyse. 

Four  eiplîquer  ces  modiOcatiouâ  chimiques  on  peut  invoquer  :  t^  la  cousommalîon 
d'une  substance  nutritive  m  ^iUt;  2*^  Fabsence  d*une  substance  nutritive  qui  n^est  plus 
fournie  assez  abondamment  par  le  san^;  3"*  rînloxication  par  le;»  déchets  in  situ: 
4"  rintoxication  par  des  il»'chets  tormés  k  dislance.  Et  il  est  possible  que  plusieurs  à*t 
ces  causes  se  réunissent  pour  déteniiincr  le  phénom^rip  de  la  chromoïyse  de  fatigue.  La 
diminution  du  volume  ceilulaire  pourrait  ^tre  expliquée  par  la  sortie  de  Teau.  Eve  con- 
clut à  la  fonualion  d'acides  pendant  le  fonctionnement  de  la  cellule  nerveuse.  Drlamarp. 
pense  que  la  chromoïyse  de  fatigue  est  due  à  l'intoxication,  les  animaux  surmenés  suc- 
combant à  r urémie.  Pour  élucider  ces  questions  il  ne  suffit  donc  plus  d'étudier  la  chro- 
moïyse de  fatigue  isolément;  mais  il  faut  rechercher  si  Jpar  raetivité  le  système  nerveuij 
ne  s*est  pas  appauvri  de  quelques  substances,  si  sa  réaction  n*est  pas  niudiftée  et  di  i 
pouvoir  toxique  nVsl  pas  augmenté, 

III.  Modifications  de  la  cellule  nerveuse  observées  par  la  méthode  de 
GoLtii,  —  La  dénomination  de  théorie  mécanii^ne  de.<  actes  psychiques  pourrait  s'appliquer 
à  toutes  les  théories  qui  invoquent  la  possibilité  pour  les  neurones  de  modifier  utile* 
ment  leurs  contacts  suivant  Télat  d'excitation  ou  de  fatigue. 

Cette  théorie  a  été  bas^e  sur  deux  faits  expérimentaux  :  l'apparition,  dans  certaine» 
circonstances,  le  long  des  prolongements  nerveux,  de  gonllements  dits  perles  ou  va 
siléê  (état  monilifurme),  ainsi  que  ta  disparition  d'un  élément  anatomique  du  ueuronef  ' 
connu  sous  le  nom  d^ippendicea  pirîfofmes. 

Examinons  tout  d'abord  la  possibilité  d'une  théorie  mécanique  des  actes  psychiques 
basée  sur  Tapparition  des  perics  (varicosiiés).  L'état  perlé  des  prolongements  nerveux  a 
été  signalé  par  Dogîel  et  par  Renaut  jbleu  de  méthylène)  dans  les  cellules  nerveuses  de 
la  rétine,  par  Gouir  (1888)  avec  sa  méthode  dans  la  rage,  et  dans  les  affections  chroniques, 
inflammatoires  et  infectieuses  les  plus  diverses»  Tous  les  auteurs  ne  voient  dans  ces 
chanf^ements  qu'un  commencement  de  dégénérescence  du  neurone,  d'atrophie  vari- 
queuse» due  à  raction  directe  des  substances  toxiques  ou  à  un  défaut  de  nutrition. 

Mais,  parallèlement  a  ces  recherches,  on  a  si^^nalé  la  présence  de  varicosités  dans  des 
états  pathologiques  expérimentaux,  comme  rembolisme  et  l'inanition  (MoNTt,  i8î>3); 
l'alcooiisme  aigu  et  chronique  (Berklby,  i89i>);  la  morphinisation,  la  chloroformisation 
et  la  chloralisation  (J.  Deuooh,  lëC^ô);  Tanesthésle  par  l'éther,  rétectrisation  violente  du 
cerveau,  rélectrocution,  l'asphyxie  parle  gaz  d'éclairaj^e  (Stbfanowska,  1897}.  Ce  dernier 
auteur  fit  la  constatation  importante,  vérifiée  depuis  par  d'autres  expérimentateurs,  que 
ni  les  pluti  fortes  excitations  »  ni  l'anesthésie  complète  n'altèrent  jamais  la  totalité  da 
territoire  cérébral;  mais  qu'à  côté  des  régions  cellulaires»  dont  les  prolongements  sont 
fortement  altérés  par  la  formation  de  perle;*,  on  trouve  toujours  des  territoires 
indemnes.  La  lésion  ne  s'étend  qu'à  un  certain  nombre  de  foijers.  En  poursuivant  ses 
recherclies,  Stefanowsk^  a  pu  généraliser  ses  observations  à  tout  le  cerveau.  On  peut 
classer  les  dilîérents  territoires  cérébraux  suivant  leur  degré  d'altération,  la  plus  faible 
résistance  élant  dévolue  au  bulbe  et  aux  masses  grises  inférieures  du  cei-veau,  lapins 
grande  résistance  éta.nt  l'apanage  du  corps  strié,  et  une  place  intermédiaire  étant  occupée 
par  Técorce  cérébrale. 

Quelle  signification  faut-il  attribuer  à  la  formation  de  perles  ou  varicosités?  Est-ce 
une  réaction  physiologique  ou  pathologique  du  protoplasme  nerveux? La  question  a  été 
vivement  débattue. 

Seule  l'expérimentation  physiologique  directe  pouvait  résoudre  la  question  de 
ramu'boïsme  nerveux  basé  sur  rapparition  des  perles.  «  L^opinion  des  savants,  dit 
h  SovhY,  qui  dans  l'état  perlé  des  dendriles  ont  cru  voir  un  état  physiologique,  est  hau- 
tement désavouée  par  Micheline  Stkfaxowska.  Nous  insistons  sur  ce  point  de  fait  et  de 
doctrine^  car  on  sait  que  les  expériences  de  Stbfa.nowsiîa  ont  précisément  été  invoquées 
pour  ta  création  de  toutes  pièces  de  l'amceboïsme  nerveux  et  de  la  théorie  hîstologique 


FATIGUE. 


i07 


I 


I 


I 


I 


«ommeiL  »  Par  ses  recherche!»  «*  marquées  au  coiti  de  la  vérilable  méthode  expérî- 
lenUlc  n  (Sdiinr),  Micbeline  Stefanowska  est  parveaue  à  dissocier  dans  le  cerveau 
l'état  phyâiologique  de  TéLal  pathologique^  et  à  démontrer  que  seul  ce  deruter  est 
accompagné  de  ta  formation  de  perles.  Et,  tout  d'abord,  les  perles  font  défaut  dans 
le  eaf  de  iég-cr  assoupisse  tuent  par  les  vapeurs  d*éther  (souris);  elles  n*apparaisient 
que  lors  d*uu  séjour  prolongé  dans  les  JTapeurs  et  lorsque  Tempoisonnemenl  est  \oisin 
de  la  mort.  Le  sommeil  anesthésiquc  peut  donc  se  produire  sans  le  changement 
mécacûique,  considéré  par  les  partisans  de  ramœhaïsme  cérébral  comme  la  cause  du 
sommeil. 

Des  phénomènes  semblables  se  produisent  dans  la  fatigue.  L'électrîâation  du  cervoau 
produit  des  varicosités  en  abondancf> ,  mais  la  fatigue  physiologique  n'amène  aucune 
altération,  Stefaxowska  a  eiaminé  le  cerveau  d'une  souris  plongée  dans  le  sommeil 
naturel  à  la  suite  d'une  grande  fatigue  longue  marche)  et  a  trouvé  qu'il  était  indemne 
de  toute  altération,  [jà  fatigue  et  le  sommeil  qui  en  résultent  ue  sont  donc  pas  déter- 
minés par  la  formation  de  perles. 

Un  troisième  ordre  de  preuves  recueilli  par  Stefanowska  se  rapporte  h  la  durée  de 
réUt  perlé  dans  le  cerveau*  Il  persiste  bien  plus  longtemps  que  les  symptômes  de 
l'anesûiésie.  Les  perles  ne  se  dissipent  jamais  avant  plusieurs  jours,  et  per  sistent  plus 
longtemps  dans  les  casd'anesthésie  prolongée.  Lu  lenteur  de  leur  disparition  est  certaine- 
ment un  fait  des  plus  dt'^favoraldes  à  la  théorie  de  ranurboïsme  nerveujt  basé  nur  l'appa- 
rition des  perles.  Quatrièmement,  Stefanùwsra  trouve  que  la  longueur  des  dendrites 
moniliformes  ne  varie  pas  par  suite  de  la  formation  des  perles;  mais  les  filaments  qui 
réunissent  les  perles  sont  plus  Ons  que  ceux  des  dendrites  à  l'état  normal.  On  ne  peut 
supposer  en  aucun  cas  que,  dans  l'éthérisatiou  légère,  la  non-formation  des  perles 
puisse  être  due  à  un  manque  d'excitatitMi  de  la  part  de  Tagont  ane5lhèâiquep  car  nous 
savons,  au  contraire,  que  Teicitatiou  se  produit  surtout  avec  des  faihl<^s  doses  d'anes- 
thésiques.  Ces  eipériences  vraiment  physiologiques  ont  tenu  compte  de  tous  ces  facteurs. 
L*aut«ur  admet  que  les  perles  sont  dues  à  une  décomposition  du  protoplasme  rieneux 
sous  l'influence  des  agents  qui  troublent  la  vie  normale  des  cellules  nerveuses.  Les 
perles  ne  seraient  que  des  gouttetettea  de  la  substance  liquide  qui  s' accumulent  sur  les 
prolongements  cellulaires.  Bile  décrit  quatre  phases  dans  la  formation  des  perles*  En 
résumé,  la  formation  des  perles  est  un  processus  morbide  relevant  des  troubles  de  la 
'nutrition.  Cette  opinion  a  été  adojdée  par  la  majorité  des  neurologistes. 

Mais,  si  les  perles  ne  peuvent  être  considérées  comme  une  réaction  physiologique 
du  protoplasme  nerveux,  elles  n'en  «constituent  pas  moins  une  réaction  pathologique,  et 
ne  sont  pas  un  produit  artiliciel  dil  à  l'action  des  réactifs.  Cette  opinion,  exprimée  par 
Weil  et  Franck,  est  tout  à  fait  inadmissible  vis-à-vjs  des  faits  constatés  parSTEKANowsKA, 
à  savoir,  que  la  dégénérescence  variqueuse  esl  susceptible  de  réparation,  et  qu'elle  se 
localise  dans  certaines  régions  du  cerveau  il  Teiclusion  d'autres,  mettant  en  jeu  des 
différences  de  résistance.  Enfin  le  mode  de  distribution  des  perles  dans  un  cerveau  altéré 
est  tout  à  fait  caractéristique-  celles-ci  sont  toujours  disposées  en  faycrs  (Stefanowska), 
ce  qui  permet  de  les  distinguer  des  quelques  varicosités  qu'on  peut  trouver  m^me  à  l'état 
normal,  t^s  expériences  de  l'auteur,  en  montrani  la  dépendance  de  la  formation  des 
perles  du  degré  d'intoxication  de  Tantmal,  en  poursuivant  la  genèse  des  perles  dans 
toutes  leurs  particularités,  ont  d'ailleurs  tranché  la  question  à  ce  sujet. 

Examinons  maintenant  la  possibilité  d'une  théorie  mécanique  des  actes  psychiques, 
basée  sur  la  disparition  des  appendices  piri former  de  Stefanowsha,  qui  sont  considérés 
depuis  les  travaux  de  cet  auteur  (181>7*ld02)  comme  étant  les  vraies  terminaisons  des 
cellules  nerveuses. 

Stkfavowsea  a  montré  que,  quand  on  soumet  les  animaux  soit  à  une  excitation  vio- 
lente par  rélectricité,  soit  à  ranestbésie  prolongée,  soit  à  l'asphyxie,  ces  causes  anor- 
males provoquent  dans  le  cerveau  des  altérations  rapides;  on  rencontre  alors  dans  le 
cerveau  des  foyers  d'altération,  dans  lesquels  les  cellules  nerveuses  présentent  ce  double 
caractère,  que  leurs  prolongements  sont  remplis  de  perles,  alors  qu'ils  sont  dégarnis  de 
leurs  appendices  piriformes  (lig.  2â  et  23).  Mais  à  côté  dei  régions  altérées  se  trouvent 
toujours  des  régions  du  cerveau  absolument  normales,  en  sorte  que  le  principe  de  la 
division  du  travail  et  de  la  résistance  variable  des  diverses  régions  cérébrales  se  vérifle 


^08 


FATIGUE. 


non  îit^ufement  q«anl  à  U  formation  des  perles,  mais  aussi  quant  à  la  dis{>ârHiDû  de^ 
appemliees  pîriformes. 

Il  existe  un  certain  rapport  entre  la  gravilé  des  l*^sions  et  les  syiiipt6mes  morbides. 
Des  alléraliûïis  moins  prononcées  rorrespondent  à  une  aneslhèsie  légère:  dans  l'anes- 
tliésie  violente  on  prolongée  il  y  a  disparition  de  tous  \os  appendice»  piri formes  dans 
les  foyers  altérés.  Le  maximum  de  lésion  correspond  à  la  disparition  complète  de§ 
appendices  avec  formation  de  grosses  varico,^ités  âor  les  mêmes  cellules. 

Bien  que  ces  deux  moditicatiotis  se  préseiiteul  le  plus  souvent  simullanément»  elle» 
ne  sont  pas  liées  entre  elles  de  cause  à  effet  Ainsi,  dès  1897,  Stkfanowska  a  insisté  sur 
ce  faiï.  que  la  foiination  iks  perles  n'esit  pas  déterminée  par  ia  disparition  dcii  appendice» 
pîriformes.  Ces  deux  phénomènes  peuvent  èlre^diasociés  expérimenlalenieal»  Fart  extré- 


Fio.  22.  —  ilD'ûpruh  M.  Stkfaxowika)  CetJules  tier- 
veuset  >lu  Dojau  eau  dé  à  l'état  normal.  Tous  las 
ijcndrites  ntit  la  parcours  régulier  et  sont  garnis  de 
nombreux  appflndicci  pinformi^s.  t>s  fîns  5  la  m  en  U 
termiD4.^9  (,ar  une  tête  pirlfornio  doaarîût  aux  eou- 
lours  dtis  d£?ntlrili'«&  nu  as(j(?ct  velouté. 


YhJ 


Fro.  rj.  ^  (Lraprèii  M.  STaFANown^A)  CpUqIo*  oer- 
vouftos  de  laciitucho  optique  fortement  altérées  par 
l'éther.  Toua  les  dcudritf'a  «ont  cxmvert*  de  jrroaae^ 
perles.  Ou  voit  que  k**  dondhtei»  no  «ont  point 
retidu%,  îU  soat  an  contraire  relâchas  <*t  fleiitam^ 


mement  important,  il  existe  des  conditions  dans  lesquelles  un  provoque  la  disparition 
complète  des  îippendit'és  piriformes.  sans  entraîner  la  formation  de  féeries.  Ln  disparition 
de^i  appcmikcs  correapond  à  des  cattsûS  d'aitéi'*tîinti  moins  graveti  que  ht  formation  des  pertet. 
Par  exemple,  dans  r.ineslhésie  Itïgère  (assoupissement),  ces  appendices  disparaissent 
dans  certains  foyers,  mais  on  n'y  observe  pas  de  perles.  Stefanovvska  a  décrit  quatre 
phases  dans  la  formation  des  perles  :  la  première  phase  est  marquée  simplement  par 
la  disparition  dos  appendices;  dans  les  phas<^s  ultérieures^  on  observe  la  formation  de 
goulteleltes,  dont  la  *!oaîcscenre  constitue  les  perles.  En  graduant  Tintluence  pernicieuse 
de  l'agent  modificateur,  on  parvient  à  ïixer  les  cellules  dans  ce  premier  stade,  caracté- 
risa uniquement  par  la  disparition  des  appendices  piriformes. 

Jusqu'ici  les  hiits  décrits  seniblenl  donc  favorables  à  l'hypolbéae  d'une  mobilité 
physiologique  des  appendices  piriformes,  mobilité  pouvant  expliquer  la  rupture  ou 
rétablissement  des  contacts  entre  lea  neurones  dans  le  fonctionnement  psychique.  Mais 
les  recherches  ultérieures  de  Stefanowskv  ont  apporté  des  preuves  défavorables  à  une 
pareille  conception.  Si  îa  fatigue  produite  par  l'électrisalion  directe  du  cerveau  fait  dis- 


FATIGUE. 


m9 


\ 


Ure  les  appendices,  au  caiitraire^  la  faligue  physiologiqae,  produite  par  une  longue 
marche  et  ayant  amené  le  somnieil  (souris)*  reste  sans  aucun  eftet  sur  la  niorjibologie 
cérébrale.  Les  cellules  nerveuses  apparaiasent  garnies  de  leurs  appoiutices  i  omine  à 
l'état  noriMah  L'étal  d^raltguen'esl donc  pas  déterminé  par  ta  ilisparitiou  des  uppeudices. 
Hah  rargumeut  Je  plus  défavorable  est  sans  conteste  la  lente  réparation  des  appendices 
après  ranesthé^^îe.  Ils  na  réapparaissent  en  toL*lité  que  plusieurs  jours  après  la  iiarcosp* 

1^  âotuUon  du  problème  apparaît  donc  très  compleie,  et  on  peut  dire,  en  loulr  i:f;r- 
titude,  que  la  nmbîlilé  pliysiologique  de.**  appendices  piriTormes  est  loin  d'être  un  l'ait 
démontré.  Toutefoiâ^  si  les  contacts  entre  tes  neurones  sont  variables,  ils  ne  peuvent 
rètre  que  par  rintermédiaire  des  appendices  pirifornies  qui  sont  les  vraies  terminaison' 
dts  ceitoles  nerveuses.  Mais  Stepanowsra  nous  laisse  entrevoir  la  possibilité  de  reprendre 
encore  la  question  sur  une  nouvelle  base. 

Quant  À  la  rétine,  les  signes  objectifs  de  l'activité  rétinienne,  devant  servir  de  base 
à  une  énergétique  de  la  rétine,  peuvent  être,  à  l'état  de  fati^'ue  :  1**  Texagération 
d'un  pliénoinène  qui  apparaît  déjà  à  Tétat  d'activité  modérée  (réaction  photomé- 
canique, consommation  de  la  chromatine);  2^  un  renversement  de  la  réaction  (transfor- 
mation de  la  réaction  alcaline  en  réaction  acide);  3**  aucune  modification  dans  hi 
réactiou  de  Tétat  d'activité  (persistance  du  phénomène  électrique).  Là  aussï,  comme 
dans  le  nerf,  le  phénomène  électrique  est  le  dernier  à  disparaître,  étant  doué  de  la  plus 
grande  re^istan^e. 

Bibliographie.  —  Azoulay.  Pstjchùlogie  kistotùi/ique  et  texture  du  st/stème  nervcu.u 
(Ànnét  pêyehùt,^  I89fi).  —  Bbrrley.  lisions  ùf  ihe  corticat  tis^ite  induced  btj  nciilc  ijrperi- 
mtntai  alcooUc  pôisoninif  (Brain,  t»9rii;  Studies'on  ihe  tenions  prùduced  by  Ihe  action  of 
ceriaùi  paisùnn  on  ihe  nrrve-cetl  {The  medicai  News,  w,  1893).  —  Bernard  (H.  M.).  Ou  the 
relaiiom  af  the  isotropouB  /o  the  anibOtt'opoHS  /«//ers  in  striped  Mtt^cles  {Zo*JÎ.  Jfthih.  Atmt.^ 
Vil.  189^1.  —  Cajal  (lUiioN  y).  Estmctnra  de  protophamit  ncniosa  [Anuat.  Soc,  Espan. 
Uisf*  iVal*,  V,  13-40J*  — Delamame  iO.).  Queiquen  Hemarqmfi  mr  ia  chromatotysi  a  l\'(at  de 
fatii/ue  iXtll*  Congrès  de  Métiecinet  Paris).  —  Dk«ooh  (J.).  Lit  Plaaticitè  morphohuique  dea 
neuronei  céi-ebrauj:  iArch.  tk  Biot..  xiv,  189Ô.  et  Trtw,  luat.  Soloat/,  i)\  Le  mécnnisme  et  In 
signification  de  t\'tat  monilifotme  de^  neitrones  {Trav,  Imt,  Sôlvay^n,  1898).  —  Duhmk  (va.v). 
Étude  de$  différent»  états  fonctionnels  de  ta  celtuk  nerveuse  coHiettîe  au  moyen  de  ht  mt'ihodt 
de  St^^LiUNévraœe,  n,  fasc.  2.  IWJ).  —  Duval  (Mathias),  (fl.  D.,  2  févriiM'  IBlCi);  ihcvuc 
$ci€iitiflqtà£^  12  mars  IK98).  —  Edks  (R.  C).  On  the  method  of  transmission  of  the  imputa 
tR  m€duUated  fibres  (J,  P,,  %nt,  1892,  431-444  i*  —  Evb.  Stjmpûthetîc  nerve-tctls  tutd  theit 
baâophit  eonstituent  in  proitmfjed  acltt  ity  and  repose  {J.  P.,  IH96,  xx,  334-333).  —  fiKKnvERi» 
(?î.U  Let^  vaiiuiionx  fonctionnettes  dea  cetluies  nerveUHcii  codicaies  chez  h  cobaye  étudiées  jmf 
la  méthixle  de  Nji+SL  (Trai.\  !nst.  Soivatj,  iv,  tOOt).  —  Gehl<:htrn  (van).  L'anatomic  fine  de 
lactllule  nerveuse  (La  Ccitule.Mth  iHèl,  315-390];  Anaiomie  du  système  neneujrdi'  t'homme, 
1900,1,  — GuERRiM  (G.),  De  racîiùn  de  ta  fati^jne  sur  ta  stntctiire  des  ceitutes  ncrreuses  de 
l'é&^ce  {A,  i.  H.,  iH99,  xxxn,  lii-f»!-)).  —  Hodi;k.  The  prùcess  of  recovery  from  the  fatigue 
(J.  P.,  m;)  Some  effects  of  etecthcalitj  stimutating  gamji.  ca'Hs  [Amer.  J,  of  Psi^vh.,  iH«8-8U, 
370);  A  microscopiefd  stndy  iïfchatujes  due  to  fnnctionat activittj  in  nerve-celti  (J.  of  Morph.^ 
vn,  1892,  95,  et  i\.  1894);  Some  effects  of  stimutatiun  [ntmjL  tetls  {Amer.  J.  u[  PM/r/io^,  v» 
i802j.  —  Kow.*LEwsKY  (VV.).  Modification  de  la  structure  des  t:etiutes  neneu&es  des  ifangHons 
spinaïue  sous  rin/luencc  de  f excitation  (Seurol.  Viestnih,  en  russe.  1897). —  Khoxtuvl  (?.)• 
Zur  Histùtogie  des  arbeitenden  f^erven  {€.  P..  vtt,  1803.  5-1),  —  Koryuut-Das/.kïe\vik7..  Wird 
der  thàtige  Zustand  des  Centratnerveiisystemjs  von  mikroskopisch  wahrzunehmeniten  Va'ân' 
iterungen  begleiiei?  [Arch.  mikr,  Annt  ,  xxxni,  IH89,  :ji).  — ^LvMnERT*  Note  snr  tes  modiftr 
cations  produites  par  Cexcitfint  élertrique  dnm  les  ceîiuies  nerveuses  des  gangîions  sympa' 
thiques  \B.  fî..  1*4ÎI3^.  —  Levi.  t.^ontributo  altu  fisiologia  delta  ccHida  neriostt  \Htr.  patol, 
nerv,  e  mentale,  I89ti,  169).  —  Ln:Li  (J.)*  Ueber  die  Eatst^'hung  der  Aclivitfttshypertrophie 
der  Muëketn  {A,  g.  P.»lvi,  1894).  —  Lm^vno.  Nuovi  dati  e  nuovi  probkmi  netht  pûtoiogia 
délia  cetluta  nervosa  (liiv.  di  pat,  nerv,  e  nwntale,  i.  1890};  Suite  modificaiioni  funzionali 
éei  dendrili  délie  cetlute  nervose  ilbid.,  m,  1898);  Suite  modificazioni  delta  cellule  naroac 
nci  diverni  stati  funzionali  {Lo  Sperimentate,  1893).  —  Luxenhurg  (i.).  Badania  nad  morfo^ 
iogia  Komm'ki  nerunwej  w  stanic  normalnt/m  oraz  wzmozonej  ick  cztjnnosci  [Mémoires  de 
ta  Saciete  médicale  de  Varsoviet  en  polonais,  m^  1898);  [Gaseta  îekarska,  1898^;  Morpholo- 


DJCT.   DE  PHYSIOIOOIE.    —    TOMU  VI. 


14 


Sio 


FATIGUE. 


ifische  Vet'ànderungm  dm*  Vorderhortnellen  de»  Ruckenmark^  wûhrend  TkdUgkêit  {tïeitt^ 
med.  Woch,,  1898,  n«  26);  {NeuroL  CbL,  1899,  629).  —  M.vami  (G.).  L'orientation  dei 
nucléoles  des  cellules  neiveuxe»  motrices  dans  fe  lobe  électrique  de  la  torpille,  à  Veto!  de 
tûpos  et  à  Vétat  d'excitiition  (A.  i,  B.,  xxii,  1894,  212-217).  —  Mann.  lUstological  ehanga 
induced  in  sympathctic,  motor,  imd  setisory  nei^ve  cells  btj  ffmctionai  activity  (/-  of  anaU 
fdid  phy&ioLt  1894,  xxtx,  100-108)*  —  Marinesco.  Histologie  de  la  cellule  nerveuse  (Rei\ 
ffénéi\  des  Sciences,  1897,  406).  ^  MvBTi^fom  et  Tikelli.  Iji  micvophotogrûphie  appliquée 
H  la  atrucfure  de  la  cellule  de^i  f/anglions  spinauj^  dans  l'inanition  {A.  i,  B»,  xiiv,  390-406). 

—  MoRPURGO  (B.),  Sur  r hypertrophie  fonctionnetk  des  muscles  rolontairei^  (A.  *\  B*^  xiit^\ 
1898,  ti5*10f)«  —  Odïer.  Bcc/i,  exp^  sur  ks  mouvements  de  /«  cellule  nerveuse  de  la  mnelh] 
èpiniire  {Revue  de  la  Suisse  romande,  février  et  mars  1898).  —  Ptcii.  Ueber  marphologischm  , 
fUffermzen  zwischen  ruhenden  und  crreglen  GutnjUenzelkn  {Deut.  nied,  Woch,,  1898,  n'  22), 

—  Pl'Gnat.  Des  modifications  hisioloffiqnes  de  la  cellule  nei-veme  dans  aes  divers  états  fonc-  j 
tionnels  (liibL  anaî.y  1  fasc,  1898);  Modificationf^  histoloffiques  des  cellules  neiveuses  dam 
tétat  de  fatigue  (C.  H,,  1897,  cxxv,  730);  B€che7ches  mr  les  modifications  hi$toloyiques  dex 
cclluks  nerveuses  dmis  ta  fatigue  (J.  J^,  ut,  1901.  183-1H7).  —  Pitin  (Ch.),  Le  neurone  et 
les  hypothèses  histologiques  sur  $on  mode  de  fonctionnement  {D.  PariSf   1896).  —  Rabl- 
Blickhvrdt.  Sind  die  Gantjlienzcilen  amoeboid'/  {Neurot*  Cbl.t  i  avril  1890).  —  RgwâLT*  Sur  i 
tes  cetlutes  nerveuses  multipolaires  et  h  théoHe  rfe>  neurow^rs  de  Wvlrevkïi  (BulL  Acad.  MM. 
de  Paris,  1895).  —  Rotfx  (W.).  Die  polare  Erregimff  der  kbendigen  Substanz  durch  dem\ 
elekirischen  Strom  (A,  g.  P.,  lxiji,  1896»  512).  —  Rorn.  Exp,  Sludienûber  die  durch  Etmû' 
dtmg  hertorgerufenen  Verânderungen  des  MusMgeivebes  (A.  P.  P.,  lxxxv,  1881,  95-109),  ^ 

—  SouKMA.Nûn.  Vanatomie  pathologique  de  ta  cellule  nerveuse  eti  rapport  avec  Catrophie  \ 
variqueuse  des  dcndriies  de  récorce  cérébrale  (La  Cellule,  1898);  (Archives  de  Neurologie, 
1900).  —  SâuuY  (J.).  Uaméhoisme  des  cellules  nerveuses  {Presse  médicale,  1901,  iv,  47)*  — 
Stefanowsîla  (Mii:hkline).  Sur  les  appendices  terminaux  des  dendrites  cérébraux  et  leurs  ' 
différents  états  physiologiques  {Annales  Soc.  des  Sciences  de  Uru*Teltes^  1897,  et  Archive»  des 
Sciencesphijs,  et  nat.  de  Genève,  1901,  mai)  ;  Les  appendices  des  dendrites  (*6rr/..  1897)  ;  Sur  le 
mode  d^articuîation  entre  les  neurones  cérébraux  (B,  B.,  1897);  tièvetoppemeni  des  cellules 
nerveuses  corticales  {BulL  Soc.  des  Sciences  Bi^u;.,  1898);  Émlution  des  cellules  cortieakt 
chez  la  souris  après  la  naissance  {ibid,  1898);  Sur  les  terminaisons  des  cellules  nerveusèi 
{i*ongrès  de  Boulogne  pour  f avancement  des  sciences,  19  septembre  1899);  Action  de  Vèther 
sur  les  cellules  cérébrales  iJourn.  de  Neurologie ^  Bruxelles,  1900);  Étude  histologiqut  du 
cerveau  dans  le  sommeil  provoqué  par  la  fatigue  (Journ,  de  Neurologie^  1900)  ;  Localisation  des 
altérations  cérébrales  produites  par  l'éiher  {Annales  de  la  Sac.  des  Sciences  de  BrutrelleSt 
1900)  ;  Sur  le  mode  de  formation  des  varicosités  dans]t€s  prolongements  des  cellules  nerveuses 
{Annales,  etc.,  1900);  (Congrès  de  Psychologie,  Paris,  {900} ;  {V"  Congrès  de  Phytiùlogit^ 
Turin,  1901)  ;  Késiiitmce  ré  actionne  lie  variable  dans  les  différents  terntoires  cérébratix  (Journ. 
de  NeuroL,  1901);  Diversité  de  résistance  des  différents  ^^territoires  cérébraux  vts-à-ris  du 
traumatisme  fJ  de  C intoxication  {Traw  Inst.  Solvay,  iv,  1901).  —  Szczawinsra  (Wanda). 
Contribution  à  tétude  des  yeu.v  de  quelques  Crustacés,  Liège,  1891  ;  Recherches  sur  le  système 
nerveux  des  Sélaciens  {Arch,  de  ffiol,  xv,  1897).  —  Tahzi.  I  falti  e  le  induzioni  neW  odiema 
istologica  del  sistema  ner'voso  (Kir.  Sperim.  di  Freniatriaf  xix,  1893).  —  Vas.  Studien  ùber 
dcn  Bau  des  Chromatins  m  den  sympathischen  Ganglienzellen  {Arch.  f,  mkropsc.  Anat,f  xt, 
1892).  —  Valenza  (G.).  Les  changements  microscopiques  des  cellules  nerveuses  datis  leur 
activité  fûnctionnelle  (A.  i,  B,  ixvi,  1899).  —  Weil  et  Franck.  Oîi  the  évidence  of  the  Golgi 
methods  for  the  theory  ùf  neuron  rétraction  [Archiv  of  Neurology  and  Psycho-pat hotogy,  il, 
1899  et  111,1900). 

CHAPITRE  X 

Rôle  pathogène  du  surmenage. 

L'élude  du  surmenage  est  du  domaine  de  la  pathologie.  Nous  nous  bornerons  donc 
à  ne  donner  qu'un  très  <:oiirt  aperçu  sur  le  surmenage,  aoil  physique,  soit  mental. 
D'ailleurs  cette  étude  est  sioguïièrement  simplifiée  par  les  chapitres  qui  précèdent 

Peteh,  un  des  premiers,  attira  rattenlion  sur  les  maladies  de  fatigue,  et  signala  en 


FATIGUE. 


i[i 


l 


I 


I 


I 


Î%ê9  les  «ecidenta  fébriles  dus  iiu  surmenage;  il  les  atirîLue  k  ce  qu*rl  appelle  Vanta- 
t}fphi%ation,  qoi  est  raulo-iiituxi(iâliori  d'aijjoiird*hiii.  En  1878,Carriku  montre  Tinduence 
de  la  TiiUgue  dans  la  phipaii  des  loaladies.  Elle  leur  imprime  un  caractère  particulier  de 
gfBvité.  Boi7tBY  en  ÎHIH  démontre  que  la  corruption  de  la  viande  est  souvent  un  efTet  de 
tétftt  de  surmeni^e  dans  lequi'l  se  trouvent  les  animaux  au  moment  de  la  mort,  Four- 
MÉL  (187^)  consacre  une  élude  aux  lésions  obser%ée5i  cliex  les  animaux  morts  de  surme- 
nage aigu.  En  1880,  Révilliod  désigne  som  le  nom  de  ponom  les  maladies  de  fatigue. 
En  1888,  Rl?{don  publie  uue  thèse  sur  le&  finrea  de  emménage,  DfiKVUs-HRiSAt:  étudie 
les  mniûfestalions  morbides  du  surmenage  physique,  el  Uui-ûiiH  publie  sa  thèse  sur  le 
mi^me  sujet.  On  peut  encore  citer  les  travaux  de  LAiiRA.-sGE»  LAfiAss^cNK,  Kiîm,  Fuoentzfx, 
Lryde?«4  Eloy,  Matbïku,  Robin,  C^.ou^tan.  Hoicharj)»  Cuarrin  et  Ro4;er*  Markan, 

H  existe  certaines  conditions  étiologiques  qui  ravoriscnt  l'action  du  .surmenage  phy- 
sique. Ainsi  Tenfant  et  Tadolescent  sont  facilement  aUeinis  par  le  surmenage,  H  existe 
une  fatigue  de  croissance.  Toutes  les  professions  pénibles  peuvent  nous  oiïrir  des 
«semples  de  surmenage.  Il  sVjbserve  apéctalemenl  che;^  les  militaires,  et  aussi  dans  la 
classe  ouvrière.  La  machine,  dit  Mosso,  ne  reconnaît  d'autre  limite  à  sa  rapidit<^  que  la 
Ikiblessede  Thomme  à  la  suivre;  or  la  capacité  d'action  de  la  force  humaine  est  en  rai- 
son inverse  du  temp^  pendant  lequel  elle  agit.  Et  cependant  nous  voyons  s'engager  la 
lutte  fatale  entre  la  machine,  puissante,  infatigable»  et  l'ouvrier  chargé  de  la  conduire, 
mais  qui»  lui,  organisme  vivant,  est  soumis  aux  lois  de  la  fatigue  et  de  Tépuisement  ! 

Les  accidents  du  surmenage  ont  aussi  été  observés  dans  les  exercices  «porh/s,  e( 
nnUimment  dans  Tusage  de  la  bicyclette.  Chez  les  nevro-arthritiquesy  la  fatigue  se  mani- 
feste avec  plus  de  violence  et  se  dissipe  plus  lenlemenl  que  chcï  les  autres  sujets.  Cher 
les  convalescents,  une  fatigue  minime  peut  engendrer  des  troubles  graves.  Les  blessés 
sont  dans  le  même  état  (Ollier).  Comme  le  dit  Roucharo,  le  système  nerveux  débilité 
est  an  réactif  particulièrement  sensible  pour  tous  les  agents  provocateurs  de  la  fièvre. 
L'intluence  du  milieu  cosmique  est  considérable.  Les  températures  extrêmes  favorisent  le 
surmenage;  la  fatigue  se  produit  aussi  plus  facilement  lorsque  la  presaion  barométrique 
s'abaisse,  et  lorsque  TaJr  est  saturé  d'humidité. 

Le  surmenage  physique  peut  être  criieate  cfficietUe  de  maladie ,  ou  cause  prédisposante^ 

Les  accidents  dus  au  surmenage  peuvent  être  divisés  en  suraigns,  aigus  [ou  suhaigus) 
et  chroniques. 

Les  accidents  dus  au  surmenage  neuro -musculaire  suraigu  sont  d'ordre  cardiaque 
{cœur  forcé)  et  respiratoire  {essoufflement^  mphjfxie  mortetîc}.  Les  annales  vétérinaires 
nous  en  fournisseut  des  exemples.  Après  la  mort,  les  animaux  pourchassés  présentent 
de  la  rigidité  cadavérique  hâlive,  et  la  putréfaction  est  rapide.  Rumkr  avait  remarqué 
que  le  sang  a  perdu  la  faculté  de  se  coaguler,  et,  d'après  Arloing,  chez  les  animaux 
surmené«<,  les  capillaires  sont  largement  dilatés.  On  a  enregistré  des  cas  de  mort  dus  au 
Miniieiiage  sportif  (Rerthand,  Tissié). 

Parmi  les  accidents  du  surmenage  subatgu^  il  faut  citer  avaut  tout  les  fièvres  de  sur^ 
mgnage.  Elles  durent  cinq  à  six  jours,  s'accompagnent  dune  prostration  extrême  et 
disparaissent  par  le  simple  repos.  Le  faciès  typhoïde  ne  manque  presque  jamais.  Elles 
s*aceompagnent  de  réphalalgie,  de  douleurs  musculaires,  de  troubles  digestifs,  de 
dyspnée,  avec  élévidion  de  la  température  à  30*  et  '3^^,o.  La  (lèvre  est  subcontinue. 
Petek  a  montré  aussi  que  la  lièvre  de  surmenage  peut  affecter  la  forme  de  fièvre  à 
rechutes.  L'albuminurie  est  rare.  L*urée  est  diminuée; puis, au  moment  delà  crise,  il  y  a 
une  diurèse  abondante  et  une  débâcle  d*urêe.  Les  uratessont  en  excès.  D'après  Lagra.ngr, 
GAirrRKLrr.  GoLOSAiïTi  et  Mosiutelu,  l'acide  lactique,  qui  fait  défaut  dans  l'urine  normale, 
apparaît  en  abondance  dans  l'urine  des  surmenés.  Boucbard  a  conslaté  que  l'urine  des 
cour-baturês  est  toxique.  D'après  Roger,  Turine  et  le  sang  des  chiens  surmenés  sont  plus 
toxiques  qu'à  l'état  normal.  Les  observations  de  Tissir  et  Brrgoi^ip,  se  prononcent  dans 
le  même  sens. 

Tl  en  résulte  que,  dans  la  fièvre/ie  surmenage,  il  y  a  auto-intoxication.  l>*après  Mosso, 
la  fièvre  de  fatigue  peut  être  comparée  à  la  lièvre  traumatique,  étudiée  par  Hillkotb  et 
plus  tard  par  VoLxvAitN.  Des  substances  nuisibles  sont  produites  dans  la  fatigue,  et  elles 
viennent  agir  sur  le  système  nerveux  en  produisant  la  lièvre.  La  lièvre  de  surmenage, 
obs  enée  dans  Texpédition  de  Mosso  sur  le  Mont-Rose,  pouvait  atteindre  39*, 5;  mais, 


31i 


FATIGUE, 


d&tis  certains  eaa,  elle  ne  pouvait  se  produire  mal |^ré  un  travail  intense.  Ainsi,  la  tempé- 
ra lure  rectale  du  soldat  Sarteur  fiil  trouvée  éjçale  à  37*,:*,  bien  que  pendant  rascensioo. 
il  fiH  cbar^t-^  d'un  poids  de*  20  kilo^rammefï.  Plein  d'admiration  devant  un  niécanisme>1 
aussi  parfait,  Mosso  écrivit  sur  tii  feuille  d'observation  le  mot  :  Vebermensch, 

La  geni'^se  de  la  lièvre  de  surmenage  est  pourtant  passible  de  deux  interprétations. 
Dans  ses  leçons,  Uoucharo  a  admis  deux  grandes  classes  de  fièvres  :  les  fièvres  toxique* 
(par  troubles  de  la  nutrition  ou  par  infection)  et  \(^i  fiétres  netretisesii.  Dans  le  surmenage,. 
en  faveur  de  l'origine  toxique,  on  peut  invoquer  tes  phénomènes  de  rauto-inloxication;^ 
el  la  présence  des  substances  tbermo^^ènes  dans  les  muscles  (Roger|.  Mais  Bouchai 
pense  que  la  fièvre  de  surmenage  est  soit  d'origine  nerveuse,  soit  dWigine  musculaire; 
La  fièvre  iruisculaire  serait  celle  où  la  chaleur  eiagfTfn^  résulte  directement  de  la  con- 
traction musculaire (?j.  Four  les  formes  cliniques  de  ta  fièvre  de  surmenage,  nous  ren- 
voyons à  Tarticle  de  Mabfan  ainsi  qu'aux  thèses  parues  sur  i^etle  question. 

Parmi  les  manifeslalions  du  surmenage  subaigu,  mentionnons  encore  son  inHuctice 
sur  la  fonction  glycogénique;  Cl.  Bernard  a  noté  la  disparition  de  celte  fonction  dans 
la  fatigue.  8Aivioti  a  constaté  que  la  fatigue  diminue  la  quantité  du  suc  gastrique,  qat. 
perd  ses  propriétés  digestives;  Cohii  a  confirmé  cette  influence  nocive  de  la  fatigue  sur 
la  digestion»  Mawca  a  étudié  l'influence  de  (a  fatigue  musculaire  sur  la  résistance  dei< 
globules  rouges  du  sang  ;  il  n*a  jamais  constaté  rhémogloLinurie.  I,a  résistance  des  glo- 
bules rouges  du  sang  est  légérenïenl  augmentée  après  le  travail  musculaire,  L*auteur 
suppose  que  cette  action  est  due  aui  produits  régressifs  qui  se  sont  engendrés  par  le 
travail  muscuhiire.  D'après  Ceni,  le  pouvoir  hacléricide  du  sang  diminue  après  une 
fatigue  de  courte  durée;  il  augmente  si  les  animaux  (brebis  et  chiens)  sont  soumis  à  une 
fatigue  prolongée. 

Le  surmenage  chronique  aboutit  inévitablement  à  un  épuisement  lent  de  rorganisme. 
I(  peut  créer  de  toutes  pièces  la  tieuranthéniCf  maladie  nerveuse  acquise. 

Oisotjs  quelques  mots  du  surmenage  physique  comme  cause  prédisposante  de 
maladie.  Chabhjn  et  Roger  ont  étudié  l  inllueuce  du  surmenage  sur  rinfeclion.  Ces  auteurs 
surmenèrent  des  cobayes  el  des  rats  blancs  en  les  faisant  courir  dnns  un  cylindre  rotatif. 
La  fatigue  générale,  imposée  aux  animaux  inoculés,  soit  avec  le  charbon  baclérien,  soit 
avec  le  cliarbon  symptomalique,  favorise  considérablement  le  développemer»t  de  ces 
infectioriB;  toujours  les  animaux  surmenés  sont  morts  avant  ceux  qu'on  laissait  au 
repos;  souvetU  même  ils  ont  succombé,  alors  que  ces  derniers  n^sistaient.  Le  surmenage 
physique  favorise  donc  Tinvasion  microhienne.  La  myo^ite  infectieuse  ne  se  développe, 
suivant  Brcwon»  que  chez  les  sujets  prédisposés  par  te  surmenage  physique.  L'ostéomyé- 
lite des  adolescents  relève  souvent  de  la  même  cause.  L'infection  purulente  médicaU 
(pyohémie)  survient  souvent  à  la  suite  de  fatigues  exagéi'èes(JACCouD),  D'après  Peter,  la 
plupart  des  endocardites  infectieuses  sont  dues  au  surmenage.  Le  surmenage  favorise  le 
coup  de  chaienr  ei  le  coup  de  froid  (IIéricoL'kt),  ainsi  que  le  développement  d*"  certaines 
maladies  des  reins  et  des  poumons.  Tous  les  troubles  imputables  au  surmenage  revéteut 
un  carëclère  particulier  de  gravité  chez  les  déUle$  ncîveita:  (TissiÉ), 

11  nous  est  itnpossihle  d'étudier  ici  les  efl'els  du  surmenage  intellectuel.  Notons  seu- 
lement To  pin  ion  de  Cu  argot,  que  le  surmenage  ne  peut  être  réalisé  que  par  un  eiïort 
de  volonté.  Aussi  ne  l'observe-l-on  pas  chez  les  jeunes  enfants.  Il  est  fort  probable  que 
les  accidents  attribués  au  surmenage  chez  les  jeunes  enfants  sont  dus  à  d'autres  causes. 
Toute  cette  importante  étude  n*esl  encore  qu*à  rélat  d'ébauche. 

Bibliographie.  —  BiA>«iHr  et  Dkgnalilt.  Modificntions  dps  organes  dans  la  course  de 
72  Acuf'S  ca  bicyckUe,  étudiées  par  ta  phonendoscopie  (6\  /L,  cxxvn,  1898,  387).  —  Bou- 
chard. Du  rtîrc  de  lu  débilité  tterveme  dans  fa  ptûduclion  d^  la  fièvre  {Cong,  de  mvd,  de  Home, 
1804,  etStffîi.  méd.,  1894,  153);  Sur  les  variations  de  ta  tOJ^icitè  ur inaire  pendant  ia  veille 
et  te  sommeit  (C*  fl,,  en,  1886,  727);  Sur  tes  poisons  qui  existait  normatemint  dans  Cctija- 
nisme^  et  en  particulier  sur  la  toxicité  utinaire  {C.  /t.,  en.  fi^9}\  Infîmnce  de  rabstinence,  du 
travail  musculaire  et  de  t air  comprimé  sur  les  variations  de  la  toxicité  urinaire  {Ibid.,  H 27). 
—  BoYEa.  Du  cœur  forcé  dans  l'infanterie  de  marine^  Paris,  1800.  —  Bouverrt,  La  netiro*- 
théniet  t^uisefnenl  nerveux^  189L  —  Castex.  Du  tnalmenage  vocal  (Soc.  fr*  d'otologie  et  de 
lanjng.,  i^"-  mai  1804).  —  Ceci.  Du  pouvoir  bactéricide  du  sang  dum  la  fatigue  musculaire 
(A.  i.  B.,  XIX,  1893,  293).  —  CHAaniN.  Aperçu  général mr  féîiotogie  {Sem,  méd.,  1893,  357); 


i 


FÈCES. 


in 


Chariin  et  HoGKA.  Influence  di  ta  fatigue  atir  l*évoluthn  des  maladies  microbiennes  (B*  B,, 
\%9Ù);  Contribution  à  t'élude  expérimentale  du  surmenage;  mn  influente  fiur  Vinferîion  [A* 
de  P.,  18901  —  CAKHiEr,  Be  la  fatigue  et  de  son  influence  pathoiféniq^te,  D,  !*am,  (878*  — 
CousTA^r,  Les  matadie$  imputables  au  nurmenage  dan»  l'armée  {Montpellier  médical,  1894, 
f*'  mai  el  i*'  juillet).  —  Colm,  tJeber  den  EinflusA  mâssif/er  Kërperbetveifuniien  auf  die  Ver- 
dauung  {fkut,  Àreh,  f,  ktin.  Med,^  xun»  2.19).  —  Darkmbeïu;  et  i:iii\mKT.  Phtisioiùgit^ 
Influence  intense  de  ta  fatigue  et  du  rfpos  nur  la  température  des  tuberculeux^  Paris,  1899. 

—  DuFUUR  (Cil.).  Manifestations  morbides  du  mrmenaqe  phy$ique,  fK  IVrt*,  188X.  —  Fkriï 
(C«.).  f^  mrmenagt  scolaire  (Frogrcn  mi-diml,  1887);  Sensation  et  mouvement;  Amnési** 
rétroactive  consècutire  à  un  excès  de  travail  physique  (B.  B  ,  1897,  15.'^);  tn/turnce  des 
agent  &  phyût/uei  et  des  chocs  moraux  sur  tinioxicntion  {B,  B.,  1H05);  Hytitérie  et  fatigue 
(Ibid.),  —  PonxL.  Exp,  utr  la  température  du  corp«  humain  d^m  t'acte  de  rascension  sur  les 
montagne»,  Genève  et  Bâie,  1871,  1874.  —  Frrnkkl.  Fehlen  der  Ermûdungsffefûhlefi  bei 
iincm  Tabetiker\Seurot.  CbL,  xn).  —  Galtow.  Îm  fatigue  mentale  {Itev.  Scient.,  jH8U,  n»  4). 

—  Mi!^*:.!.  Influence  de  la  fatigue  musculaire  mr  la  résistance  des  globules  rougts  du  sang 
*  I,  B.,  XXMU  1895,  317).  —  Mabfan.  La  fati(/ue  et  h  surmenage  \Traite  de  Pathologie 
fieraie^  1),  —  M^naceînk  (Mauir|.   Le  $urmena*fc  mental  dans  ta  civili&idion  moderne, 

Paris»  1890.  —  Potft.  Du  surmenage  vocal  {Soi-,  fr.  d*otoîogic  et  de  taryng,,  f»"^  mai  (89*, 
PaHs).  —  Salvioli.  influence  de  la  fatifjue  sur  ta  difjestion  stomacale  (A.  t.  B.,  x\u,  248). 

—  Stcheriiak.  Contribution  à  l'étude  de  ^influence  de  l'activité  cérébrale  sur  i*échan§e  diacide 
—  phosphoriqueet  d*azot€  {Arch.  de  Méd.  exp.,  189:j,  309).  —  T\L\iiON.  t^s  exercices  du  corps 
■      el  l'hypertrophie  du  cœur  (Méd.  mod.,  1892,  78 J), 


Sommaire. 


ifinition  et  généralités,  2iK  —  L  La  fatigue  des  nerfs.  iO.  —  il.  La  fatigue  des  lermt- 
naisoDB  nerveuses  intra-muscuUires,  tu.  —  IIL  La  fatigue  musculaire,  7S  —  IV.  La 
fatigue  des  centres  nerveux  médullaires,  tijii.  —  V.  La  fatigue  des  mouvements  volan 
tairet.  trU).  —  vi.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  les  phénûménespsîcbiques,  1H3.  —  VIL  La 
fatigue  intellectuelle,  1H8.  ~  VUL  La  fatigue  iensorielle.  2n:t.  —  IX.  Phénomènes  micros 
copîques  de  la  fatigue^  203.  —  X.  Rôle  pathogène  de  la  fatigue.  210. 

J     lOTEYKO 


F  ECES.  —  t*ri  donne  le  nùm  de  fèces, de  matières  fécales  ou  excrémenliiielles, 
ou  encore  d'excrémenls,  à  l*enseliible  des  résidus  de  Ja  digestion  des  matières  «tlimen 
tairas,  des  sécrétions  digestivcs,  des  décïiels  de  la  muqueuse  intestiuale. 

Nous  éludieroos  les  iiialières  fécales  : 

4*  Au  point  de  vue  physti|ue; 

2*  Au  point  de  vue  cliiniique; 

3«  Au  point  de  vue  bactériolog^ique; 

4*  Au  point  de  vue  pbysioto^ique. 
Nous  compléterons  enfin  cet  ensemble  par  Tclude  de  la  toxicité. 

Cette  division,  en  même  temps  qu'elle  faciliterii  reïpnsition,  permettra  de  grouper  un 
cerUiin  nombre  de  faits  qui,  sans  être  identiques,  sont  lies  a^^sez  étroitemenl. 

1^  Les  matières  fécales  au  point  de  vue  physique.  —  La  couleur  dépend  surtout 
des  pigments  bîbairtî^  ^^n  parlie  n'duils  et  pruvient  également  des  pigments  contenus 
dans  les  matières  alimentaires.  L*alimenlalion  esclusivemenl  camée  rend  les  excréments 
foncés;  le  régime  herbacé,  vert.  Si  la  bile  n'arrive  pas  dans  l'intesUn  (obstruction  du 
canal  cholédoque  ou  fistule  biliaire),  les  excréments  sont  décolorés  et  prennent  une  teinte 
Ifxise. 

La  consistance  varie  avec  ralimentation  et  dépend  de  la  quanttté  dVau  ;  plu^  pro- 
noncée pour  une  nourriture  composée  uniquement  de  viande,  ptu»  fluide  avec  une  aîi- 
meotalion  végétale.  Le  sucre  ingéré  en  quantité  notable  la  rend  plus  lluide* 

La  densité  est  plus  faible  i[ue  celle  de  feuu. 

L'odeur  repoussante  des  fèces  est,  en  grande  partie,  due  à  des  produits  non  déterminés, 
Tindol  (ÔHUi)  et  le  scatol  (C»B''Ai)  ne  contribuant  que  ponr  une  faible  partie  à  l'odeur 


«u 


FÈCES. 


infecte  des  fèces  ;  il  eu  est  de  même  de  Thydrogène  salTuré  et  quelquefois  atissi  d'unt 
trace  d^hydrog^ne  phosphore. 

2*^  1*98  matières  fécales  au  point  de  irue  chimique.  —  Nous  donnerons  tout 

d'abord Teiisemble  très  résumé  de  la  composition  des  niattèies  fécale», et  nous  expoAeroni 
ensuite  les  travaux  qui  ont  élucidé  cerLaius  points  particulier;»  de  cette  question* 

u)  Composition  moyenne.  —  Oo  rencontre  dans  les  fèces  de  l'homme,  outre  Teau  qai 
entre  dans  leur  composition  dans  la  proportion  d*environ  75  p.  tOi>  : 

1"  DiTi^  subslaiiCKS  alimentaires  non  digérées,  fécule,  corps  gras,  matières  alhumiaoldes, 
fibres  musculaiies; 

2«  Des  substances  réfractai res,  cellulose,  chlorophylle,  libres  végétales,  tissu  élat** 
Uque  el  corné,  tendon  ; 

3«  Des  pigments,  stercobiline,  hématine,_  pigments  biliaires,  matières  colorantes  des  | 
afimenli^; 

4°  Des  matières  grasses  èmulsionnées  ou  non  ; 

5®  Des  produits  de  décompositions,  acides  gras,  depuis  l'acide  acétique  jusqu'à 
l'acide  palmilique,  et  notamment  Tacid*.'  bulrrique  et  isubulyriqtie,  de  Tactde  lactique ^ 
des  plR'tiols  :  phénol,  crésol,  de  Tindol,  du  scatol;  un  principe  immédiat,  l'excrétine 
(voyeï  ces  mois);  de  hi  eholestérine,  de  Tammoniaque  à  Tétai  de  carbonate; 

ô**  Des  sel»  et  éléments  minéraux,  en  général  sous  forme  insoluble,  phosphate,  sulfate, 
carbonate  de  chaux,  phosphate  ammoniaco-magnésien,  du  fer  sans  doute  à  Tétat  de  ^ 
sulfure; 

7*  Des  germes  et  un  très  grand  nombre  de  microbes. 

Sa  réaction  est  en  général  acide,  mais  elle  peut  être  neutre  ou  même  alcaline  si  des 
ferroeiitaliiHis  animoniacales  prennent  naissance. 

Voici  qiieh|ncâ  chiffres  donnant  la  composition  des  matières  fécales  pour  rhomnic 
adulte  (WEnsARr.,  cité  par  Scui  tzenberger,  Dktiùnjiaire  de  Wûrtz^  Article  «  Ej-crétnenU  »,  1 
p.  1397). 

Puur  JOO* 
Kaii.    ,   ,    .       .       73,3 

iMdUèrcjf   organiques   loUles.      2tï,91 
—       minéraîc^s  »...         l  ,0!i 
Résidus   aliinçnîairns  ....         H,3U 


Les  matières  organiques  fournissaient  : 

Kxtritil  aqueux >   ...♦,...       03, iÛ 

—  ;tlcooliquc il,G5 

—  éth«ri 30,70 

Voici  d'autre  part  quelques  chilTres  d'analyses  donnés  par  Roqers  (1848),  Grindeau  et 
LecLBricl  et  Mûlleb  (1884)  se  rapportant  aux  matières  fécales  de  ditTérents  mammifères. 


PORC. 

MOUTOW 

IKHJKRt. 

CHÊVRK. 

CHEVAL. 

OftAXneAU 

LHIKN-           Il 

Mrf.LKH.                Il 

Viande' 

Pain 

Eau   .    .    .    .    ,    

71.13 
22,à7 

Ii2,87 
37j:J 

56,47 

77^:; 

69 

il 

aa>76 

M,2i 

fit* 
!Î7 

67,8a 
32  J  2 

77 

n 

«0,2 
93     1 

Mîâtériauï  lixes 

comprfiianl  p.  101»  i1l*  iiui- 
tières  sècliCK  : 
Matière»  orjjaiiiqucs  .    .    .  | 
—       minérales .   ,   ,    . 

Les  matières  fécales  de  TenfanL  k  la  mamelle  sout  si  spéciales  que  nous  en  donnons 

.  part  les  caractères. 


FÈCES.  fin 

Elles  ûot  été  étudiées  par  WsGsciiKiDEfi  (1875),  Uffbluaxn  (1B81).  Michel  (1S97). 

Ues  selles  de  renfant  au^^eia  et  bien  portant  sonl^  au  manient  de  t'énii&siao,  de  cou- 
leur jaune  d*œuf;  abandatmées  à  Taift  elles  prennent  assez  rapidement  une  coloration 
verdAtre  due  &  Toxydation  de  certaine  pigments  bitiaires.  î.e  passage  de  la  teinte  Jauoe 
h  la  teinte  grise  ne  s'observerait  dans  les  mêmes  conditions  qu'avec  des  selles  provenant 
de  lait  de  vache  (Uffeluann). 

Lear  réactiao  est  faiblement  acide  :  elles  sont  dépourvues  d'odeur  désagréable, 

A  l'examen  microscopique,  on  perçoit  des  gontteleltes  graisseuses  de  diamèlres 
|irariablcs  :  des  cristaux  d*acide  gras  en  aiguilles  isolées  ou  réunies  en  buisson  ;  des 
iébris,  tantôt  nombreux,  tantôt  asisez  rares»  de  l'«^pitîjèliu(ii  inleiilinal  :  des  leucocytes, 
qui  ne  manqueraient  coniplëtement  dans  aucune  selle,  de  nombreux  cristaux  (aiguilles 
généralement  réunies  en  étoiles)  de  sels  de  cbatix  à  acides  gras;  de  la  cholestérine;  de 
la  bilirubine,  des  cbampigtions  (levures);  des  bactéries  en  microcoques  ou  en  bâtonnets 
formant  en  certains  endroits  des  agrégats  assez  épais,  rares  et  isolés  ailleurs. 

Euthi,  on  rencontre  en  plus  ou  moins  grand  nombre  des  particules  claires,  flocons 
l<>u  grumeaux  que  Ton  a  p relique  toujours  considérés  comme  formés  de  caséine  coa- 
|tilée,  et  qui  seraient,  suivant  Ukfklïiann,  essentieilernent  constitués  par  des  gouttelettes 
'graisseuses  réunies  entre  elles  à  Taidc  d'une  substance  spéciale  |(iunomée).  Quelques- 
uns  de  ces  grumeaux  plus  durs  n'oltriraient  pas  la  même  structure  et  seraient  formés 
par  la  réunion  de  sels  de  chaux  en  aiguilles  (savons)  et  de  bactéries  :  ces  masses  ont 
quelquefois  Tapparence  de  fragments  de  fromage  blanc. 

L'étude  chimique  des  selles  fournit  à  Lpfrlman.n  les  principaux  résultats  que 
voici  : 

Elles  contiennent  84,90  p.  lOO  d'eau  (Wj&gscheidkr  avait  indiqué  précédemment 
$5,13  p.  100).  Elles  ne  renferment  que  très  peu  de  matières  albuminoides  (albumines  et 
peptones}.  La  graisse  et  les  acides  gras  forment  en  moyenne  i;i,9  p,  IW  ;  la  cholestérine 
0.3  àOJ  p.  100,  et  les  sels  minéraux»  10  p,  100  du  poids  des  fèces  sèches  :  30  p.  100  du  poids 
de  ces  sels  sont  représentés  par  la  chaux.  La  bilirubine  se  laisse  facilement  caractériser  dans 
les  fèces  (réaction  de  ftsiRLiN  avec  l'acide  nitrique  nitreux);  Fessai  à  la  liqueur  de  FEiiu^o 
indique  l'absence  de  lactose;  la  ieucine,  la  tyrosiue  et  l'iodol  ne  se  rencontrent  pas  cou- 
s  tara  ment. 

Bn  réunissant  ces  différentes  données,  on  voit  que,  sur  ll>  parties  de  substances 
solides  provenant  en  moyenne  de  100  parties  de  fèces,  il  y  en  a  l,ii  d*i(iorganiques  et 
13,5  d*organiques,  dont  2  à3  sont  fonnées  de  graisse  et  diacides  gras;  0,2  d'alburniuoîdes» 
0,1  de  cholestérine  et  le  reste  8  à  d,v9  parties  de  cellules  épithéliales,  de  mucine,  de 
bactéries  et  de  matériaux  biliaires, 

Ch.  Michel  donne,  pour  les  moyennes  de  10  analyses  de  selles  desséchées  k  100=*,  les 
chiffres  suivants  qui  se  rapprochent  beaucoup  de  ceux  des  auteurs  précédents. 

Pour  100  de  matières  sèches  : 

K -Virait  elhéré  < graisses  cl  acides  gi'aa^.  20,65 

Ajtolc  total .  i,îa 

Sels  minéraux , .   .   »   .  10,78 

ChauT 3,3i 

Acide  phosphoriqu^ .  Qi^TS 

D'après  ces  analyses,  on  voit  que  100  parties  de  fèces  séchées  à  lOC^  contiennent  ; 


Matière  H  organiijues  . 
Si«l«  miuéraux.   »   .   , 


J*>,78 


b)  Étude  particulière  d'uu  certaiu  nombre  de  substances  contenues  dans  les  fèces  de 
rbomioe.  —  Nous  étudierons  successivement  en  détail  les  substances  végétales,  les  libres 
musculaires,  en  tant  que  toutes  formées,  c'est-à-dire  ayant  échappé  à  raction  des  sucs 
digestifs  et  les  principaux  composés  suivants  : 

Cellulose.  Bases  xanthiques.  Cendres   Fer*  Magnésie.  Chaux,  Acide  phosphorique. 

Suhitanc€$  veifèiuies.  —  Le  travail  de  Moblls»  (lSi)7)»  qui  donne  tout  d'abord  les  résul- 
lats  auxquels  sont  arrivés  ses  prédécesseurs  et  une  minutieuse  bibliographie,  montre 


S16 


FÈCES. 


comme  n-suîtal  principal  que»  dans  les  conditions  hahiluelles  ifingeslion  de  ces  sub- 
stances cliey,  rhomme  sain,  l'amidon  des  céréales,  ains.i  qti*un  grand  nombre  d'alimenta 
végétaux,  sont  enlièrcnicnt  rêsorbf's.  Par  une  alimenlalion  presque  exclusivemenl  %*égé- 
laie,  eonipo^ée,  soîl  de  pain  de  rroment  ou  de  seigle,  ou  de  pain  de  fçrirau  loul  entier, 
soit  de  ri/p  ponimea  de  tern^  en  morceaux  ou  en  purée,  soît  de  légumes  préparés  sous 
forme  de  purée,  on  ne  retrouve  pas  en  général  d'amidon  dans  les  fèces. 

Les  recherches  de  BIûkllkh,  au  nomhre  de  trente-deux,  loutes  faites  e*jr  l'homme,  se 
divisent  de  la  façon  suivante  :  vingt  correspondent  à  une  alimentation  variée  où  peuvent 
entrer  la  viande  et  le  fromage,  mais  on  domine  de  beaucoup  ralimenlalion  vé*çétale  :  par 
exemple,  300  grammes  de  pommes  de  terce,  300  â  4E>0  'grammes  de  pain  blanc  ou  de 
seigle,  i2îî  gramnïes  de  lentilles  sèches.  Sur  ces  vingt  expériences,  Irois  fois  seulement 
Tamidon  lut  retrouvé  dans  les  fèces;  et, sur  ces  trois  cas,  une  des  selles  eiaminées  pro- 
venait d'une  personne  malade  atleinle  de  diarrhée. 

Les  douze  autres  recherches  ont  été  faites  au  cours  d'une  alimentation  exclusivement 
végétale,  l'amidon  fui  retrouvé  dans  les  fèces  quatre  fois  en  très  petite  quanlité  el  s^iden- 
tifiait  avec  l'amidon  correspojidant  au  légume  iujpréré- 

Quant  aux  enveloppes  1res  épaisses  et  cellulosiques  des  céréales,  des  légumineuses, 
elles  ne  sont  pas  digérées  en  général  ;  les  membranes  ligneuses  et  culiculaires  sont  tout 
à  lait  inattaquées. 

Ftbre<i  muscitlaircn,  —  KEnMvtjNER  (1897)  a  recherché  la  substance  musculaire  dans  les 
matières  fécales  de  l'homme  el  a  pu  en  déterminer  la  proporlion  gn\ce  à  une  méthode 
de  détermination  dont  sou  travail  donne  tous  les  détails,  mais  dont  nous  ne  doûnerons 
îci  que  le  principe. 

On  examine  au  microscope  et  sur  une  fraction  comme  la  quanlité  de  fibres  muscu- 
laires correspondant  par  exemple  à  ^î  grammes  de  matières  fécales  étendues  d'un  certain 
volume  d'eau  et  traitées  d'une  façon  déterminée. 

On  fait  la  mêmeéludedans  des  conditions  tibsolument  identiques,  après  avoir  ajouté  .^4 
5  grammes  de  matières  fécales  Ob%o:'i  de  viande,  traitée,  elle  aussi,  dans  des  conditions 
bien  déterminées  pour  en  dissocier  les  Obres  musculaires. 

Soit  N   lo  noriiUï-e  ilc  libre*  dans  le  premier  cas. 
Soit  N'         —  —  —      «pcond    c«^. 

I 

N  —  N'  représente  le  nombre  de  fibres  correspondant  à  f^'^^(Hi  de  viande,  de  sorte 
que  Ton  aura,  en  désignant  par  .r  la  quiinlilé  de  viande  cherchée  en  grammes  : 


N 


,  XÛ,05 


La  proportion  p.  t(H),  si  on  opère  sur  3  grammes,  sera 


N  ,  ^,      100  N 


N  -  N 


Comme  le  fait  remarquer  Tautetir  lui-même,  ce  nesL  pas  là  une  méthode  de  déter- 
mination absolue;  mais,  employée  par  te  même  expérimentateur,  elle  donne  des  résul- 
tats qui,  diaprés  les  expériences  d*épreuve,  sont  comparables.  Elle  est  donc  pleinement 
justiQée, 

Voici  maintenant  les  résultats  de  KERVACNKa  (tableau  p.  217)  : 

D'autres  recherches  du  m^mc  auteur  ont  eu  pour  but  de  déterminer  dans  des  condi*" 
lions  d'alimentation  ordinaire,  la  i(uunlité  de  viande  éliminée,  en  proportion  de  celle 
qui  était  ingérée.  L'alimentation  durait  trois  jours,  de  telle  façon  que  la  teneur  en 
fibres  musculaires  des  matières  fécales  représentât  assez  exactement  la  quantité  de 
viande  éliminée.  Elle  se  composait  par  jour  de  :  Viande  :  2(ï6  grammes  (soit  eo  trois 
jours  798  grammes),  (iûteau  composé  de  180  grammes  de  farine  et  de  85  grammes  de 
pommes  de  terre  (à  VéUii  seci.  Hii  :  80  grammes.  Beurre  :  117  j^rammes.  Comme  bois- 
son, t  litre  de  biéie. 


FÈCES. 


ïfT 


QUANTITE  DK  VIANDK 

prnDS 

VIANDE  CONTENU  K 

VIANDK  c,\rxM;Lï^:E 

tS.*HRKe. 

DES    ff:CKî    HUMIDPJI. 

bJLKâ   Lg.S    KRrKS. 

humide^ , 

/«rfM/^C  rfff   f  ^ 

fl«*. 

ff. 

«r. 

«t. 

loa 

ii4 

1 

0.6 

lio 

126 

0,9 

0;7 

î%» 

74 

o.:i 

0.5 

§  _ 

30 

0,3 

t.l 

10 

66 

0,9 

1,4 

180 

96,5 

i.O 

1,06 

190 

115,5 

ÎÎ.7 

2.4 

Jitnhon. 

\'iarti!c. 

Eufmtt  ift  .î  onif. 

0,77 

15 

30 

73 

0.66 

13 

48 

33 

0,45 

1,35 

IS 

60 

77 

1,1 

t,4 

15 

no 

51,3 

0,4 

6,8 

86 

75 

o;6 

0,8 

1 

EnfanI  de  .i  au$. 

1 

1<) 

4:1 

15 

<J4 

2.» 

ti> 

(i8 

ti* 

\M 

M 

:;a 

6H 

M5 

1,7 

^L 

:       15 

64 

77 

2:26 

3* 

■ 

la 

5tï 

45.5 

3.â9 

7,t 

^^ 

rn. 

5:» 

59 

136 

3.2 

^^ 

Ml 

in 

40 

1.59 

3,2 

fin 

46 

0.5i 

1,1 

65 

4!* 

1.02 

2.1 

^ 

as 

40 

0.72 

1.6 

■ 

02 

41,5 

0.51 

1.2 

1 

Voici  les  rf^sultats  d'ensemble  pour  les  trois  jours  et  pour  les  trois  personnes,  A,  B,  C, 
soumises  à  ce  traitement. 

L'anleur  y  a  joint  le  pr>ids  des  fèces  humides,  secs,  les  cendres  et  Tazote  : 


SUJEIS 

, 

Mot  M  m 

VIANDK 

VIANDE 

P,   I«I0 

FECES 

FECKS 

CENDRES 

AZOTK. 

,      aux 

iNR^i^.r. 

I^II.IMJNKi;* 

fj'ÉLIMlTtti. 

riiriilfiK.^, 

fiiC». 

•■H^i^n 

^f 

A 

798 

«.:* 

tjt 

188 

01.3 

7,1 

5,5* 

H 

798 

1.7 

0.2 

164 

51.7 

8,8 

S,i 

C 

798 

V 

0,5 

as:* 

55,  ^ 

7,»i      ; 

4 

D'une  fai'on  très  générale,  on  peut  dire  que  le  résidu  constiioé  par  les  fibres  muscu- 
lAircs  e^t  d'environ  1,2  à  1  p.  KMJ  de  la  viande  introduite  fil  représente  1  à  4  p.  10»}  des 
fèces  humides, 

Celkdm€.  —  MK^icv^rt  el  PaàUSNiTî  (t89i),  dans  u't  travail  capital  sur  l'alimentation 


2i8 


FÈCES. 


par  différentes  variétés  de  pain,  ont  déterminé,  en  même  temps  que  tontes  les  données 
relatives  à  l'utilisation  (substances  organiques,  cendres,  azote),  la  quantité  de  cellulose  ^ 
contenue  dans  les  roatlères  fécales  et  la  proportion  éliminée  par  rapport  h  celle  ingérée. 
Voici  les  résultats  sur  deux  personnes  ayant  la  même  alimentation  : 


NU  M  ï^: H 08 

RBCftBPCilER. 

VARIÉTÉ  DE  PAIX. 

IH>rR    lUO    DES  Fiu  tâà 

îfOM       tTTTLISEB, 

1 

2 

3 
4 

5 

7 
% 

e 

iû 
îi 

Pain  de  fromcm  el  de  seigle.   .    .    .   l      A 

Femien  talion  :  Icvurp B 

Pain  de  froment  et  de  seî^lG  .    .    .   i       A 
Fermentation  :  levain  .,.....(      B 

Pain  de  aeigle  décortiqut^. .   ,    .    ,   ,          *, 

Pain  de  froment  docorli(|ué..   .   .   ,   1       A 

Pain  de  seigle  non  décortiqué  ...   !       j. 

Pain  de  froment  non  décorlif|Bi%   .  j       p. 

7,4 

5,9 

d.93 

4,64 

n,! 

12,4 

n.9 

14,7 
t4,5 

12.71 
a  M 

63,12 

50,10 

69,99 
3e,40 
45,20 
55,90 
55,41 
59.74 
63»90 
47,35 
(6,61 

Mamn  (1899)  a  confirmé  ces  résultats» 

Bases  xanthiques.  —  Weintraud  (1895)  signale  le  premier  la  présence  de  Tacide  nrique  j 
et  des  bases  xantbiques  dans  tes  fèces.  Dans  sa  dernière  publication  (citée  par  Pktren  (  1S98)f  < 
il  fixe  entre  100  et  500  miltigrammes  par  jour  chez  l'homme  la  quantité  de  bases  xan- 
thiqnes  éliminées  par  jour. 

Petren  (1898)  fixe  Tazote  des  bases  xanthiques  à  1,8  p.  !00  de  Tazote  des  fèces  et  à 
Û,i5  p.  100  des  fèces  desséchés. 

La  quantilé  de  bases  xanthiques  éliminées  dans  difiTêreuts  états  pathologiques,  U 
goutte  pnr  exemple,  n*a  pas  une  infhience  très  marquée. 

La  quantité  par  jour  oscille  toujours  entre  50  et  100  milligrammes,  les  limites  extrêmes 
élant  3B  et  117  milligrammes.  Une  alimentation  eiclusivement  lactée  donne  lieu  à  Téli- 
mination  de  bases  xanthiques  dans  (e.^  mêmes  proportions.  C'est  ainsi  que,  chez  un  malade 
en  convalescence  d'une  maladie  aiguë,  réliminalion  fut  de  08  milligrammes,  rentrant 
ainsi  dans  la  moyenne  ordinaire* 

Le  même  auteur  {1899;  montre  que  le  lait,  les  matières  albuminoldes,  la  bile»  le  mncus 
biliaire  dialyse,  lesnucléo-albuminesne  donnent  pas  de  bases  xanthiques  par  Thydrolyse 
avec  Tacide  sulfuriqne,  et  il  conclut  que  les  bases  xanthiques  ne  viennent  pas  des  aliments, 
mais  qu'elles  paraissent  provenir  de  Testomac  ou  peut-Atre  encore  du  pancréas» 

Les  chiffres  trouvés  plus  haut  ont  été  confirmés  par  Parker  (1900).  Pour  les  régimes 
suivants,  les  quantités  éliminées  par  jour  sont  respectivement  : 

Régime  miite  •  •  .  «   .     60  miltigr.            Régime  carné  .....     70  milligr. 
Atinientîilion  riche  en  thymua 75  niiHij^r 

Pahkp.r  fait,  en  outre  remarquer  que  c'est  une  proportion  relativement  petite  de  la 
quantité  ingérée  que  Ton  retrouve  dans  les  fèces  (100  grammes  de  Ihymu!*  renferment 
227  milligrammes  de  bases  xanthiques  et  75  milligrammes  seulement  se  retrouveut  dans 
lesièces). 

Chez  le  chien  Téli mination  est  de  15  à  16  milligrammes  par  jour.  {Pethen,  1898.) 

MiCKO  (1900,  p.  437)  a  déterminé  la  quantité  d'azote  des  composés  xanthiques  p.  100 
de  fèces  secs;  il  a  trouvé  pour  une  alimentation  très  riche  en  matière  albuminolde  i 
0,143,  0,05S,  0,0885,  0,084. 

Hijdrales  de  carbom  et  (jraisses*  —  Les  hydrates  de  carbone  et  les  graisses  sont  cou* 
tenus  dans  les  fèces,  mais  leurs  variations  dépendent  tellement  de  l'alimentation  que, 
pour  ne  pas  faire  double  emploi,  nous  les  étudierons  dans  la  partie  consacrée  à  Tétude 
physiologique. 


FÈCES. 


tt9 


Maiiire»  minérales.  —  La  proporlion  des  cendres  dans  les  fèces  et  leur  composition 
oui  été  déterminées  par  un  certain  nombre  d'ailleurs,  par  Rub.xka  (1879)  sur  rhomme  , 
Giic^rozAcii  (1893)  sur  Thomme,  Blaud&hg  (1897)  sur  l'eufanl  nourri  à  la  mamelle  et  arti- 
dellemenl,  Mi^llm  (18841  sur  le  cbien. 

La  proportion  très  approiimative  des  cendres  est  de  i  p.  HH)  des  fèces  buiuides» 
5  p.  100  des  (èces  detisécliès;  ces  nombreS|Variant  avec  ralimenlalion,  comme  nous  (e 
verrons  plus  loin. 

La  compositîoa  centésimale  est  la  suivante*  Elle  est  donnée  d*après  Gauxd%acb  (iB93)> 
qui  rapporte  ea  même  temps  les  analyses  des  deux'auleurs  ci-dessous  désignés. 


KLKMENTS- 

Ff-KITMANN. 

PùHTES. 

NaCl. 

Ka 

RIO 

Na^O , 

CitO. 

MgO. 

Fe*0».                   ,   . 

P«0*.  . 

80» 

SiO 

Sable 

0,01 

18,49 

0,15 

30,98 
1,13 
1,44 

7.:»9 

6,10 
5,07 
20,46 
t0«5l 
2,50 
36,07 

3,ia 

MO 

n.  1  0,344 
12 

29.25 
7,57 

ia,76 
0,633 
0,0;i2 

La  eomposîtioLi  des  cendres  des  fèces  du  nouveau-né  a  été  donnée  par  Blacbrrg  {1897). 
Tous  les  résutlats  se  rapportent  à  100  de  fèces  secs. 

Les  rinq  premières  analyses  provienaent  de  selles  d*onfants  nourris  à  la  mamelle  ; 
les  trois  autres,  d^enfants  nourris  arttllciellement  avec  le  lait  de  vache. 


ÉLÉMENTS. 


Cendre  i    lo  laies).   .   . 

{Soluble  HCl  éiendu  . 

Iniolitbie 

^Snlutilc  dans  solution 
Bp.  100  NaOH.   .    . 

Solublf!  diias  IVau  .    . 

Pousse  ,..,... 
[Soude* ........ 

Ch^ux. 

po*;3Fc«.  ,  .  .  .  . 

Cl .   .   ,   . 

SQï 

P«Os , 


U,27 
6,17 
3,10 

2,63 

0,900 
0,32;i 
l  ,923 
0,502 

0,203 
0,219 
0,800 


U,34 
8,34 
0 

5,50 
11,81 
1,48 
0,142 
2,87 
0,495 
0,258 
0,222 
0,243 
lJi2 


111. 


15,02 
5,92 
ÎJ,10 

8,r»i 

0.703 
0,142 

lt77 
11,77 

0,1^2 
0.192 
0,248 
0,701 


IV. 


13,55 
6,11 
7,38 

6.75 

0,939 
0,45(î 
1,65 
0,522 
0,152 
0,2.10 
0,283 
0,607 


ÏU14 
0,Qi 
5,10 

4,47 

9,80 

0,894 

0,242 

1,88 

0,500 

0,208 

0,242 

0.232 

0,593 


VL 


15,62 
9,27 
6,35 

ri.oo 

13,88 
1,04 

2,93 

0,600 
0,104 
0,2.51 
0.230 
1.14 


VU. 


17,12 
10,42 
6,70 

0 
!5 
1,23 

2,90 

0,584 

0,185 

o,2ir) 

0,318 
1,40 


VI  H. 


10,:;© 

14,32 
2,17 

2,07 

14,90 

ItH 

0,37 

0,563 

0,192 

0.310 

0.332 

2.34 


H  Fer*  —  Cet  élément  a  fait  Tobjet  d'études  très  nombreuses  et  très  vari*-''^.  » 

H      concerne  surtout  U  détermination  de  ses  prof^ortions  relatives  dans  les  fèces 

W     féCJ 


qui 


icerne  surtout  ui  aeLerminauon  ae  ses  pro[>oriions  relatives  aans  les  leces, 
Mfyeu  (A)  cité  par  C.  VoixlBermann^n  Uandbuch  :  l^h^/siotogie  desathft^nieinen  Stoffwech- 
*«i^  itnd  der  Ermihritiuj ,  vi,  383),  estime  à  0,0H  p.  100  la  quantité  de  fer  dans  les  matières 
fécales  sèches  chez  l'homme,  et  la  quantité  de  matières  fécales  sèches  éliminées  jour- 
neHemeiit  d'environ  33  ^ranimes;  c'est  environ  t)»î^02  qui  sont  rejetés  par  jour  par  les  fèces. 
"L  HAMbi'Raetv  (1878)  donne  un  chiïTre  très^voisin  pour  le, chien,  M*:LLKft;(F.)  (1884,  353) 
linalyses  prises  d'après  C.  Voit)  donneriez  le  chien  les  proportions  de  :  3,46;  4,22; 
5,8^4  de  FeW  p,  100  de  cendres.  d*anîmaux  nourris  avec  5O0  et  et  1000  icrammes  de 


no 


FÈCES, 


viande  et  de  2, TV  p.  fOfï  de  cendres  chex  des  animaux  pourvus  'd'ane  fistule  biliaire 

Voit  (F.)  (t8^2)  a  étudié  en  détail  l'absorption  et  rélimînation  du  fer.  Chez  le  chien 
alimenlé  par  de  ta  viande,  la  proportion  est  de  0/21  a  0,22  p,  100  de  la  substance  sèche, 
et  de  1,26  à  1,28  p.  100  de  cendres,  [/êliminalioii  est  de  11  à  13  milligrammes  par  vin^t* 
quatre  heures,  l/addilion  à  la  nourriture  dp  fer  réduit  <Uns  la  proportion  de  0«''.05  h 
0>f%l2  a  fait  doubler  ce  chitîre  [p.  389  du  mémoire).  (V.  Fer). 

Stockmanx  et  iinîKt;  (18î*7),  reprenant  celle  étude  sur  rhomme,  lixaient  la  quantité  de 
fer  éliminé  par  jour  de  3  a  11  miîltprarames.  LAricons  et  Guillbmonat  (t89T),  gnice  à 
unp  méllïode  de  dosage  simple  el  très  exacte  (due  à  LAPicoriK),  ont  pu  fiier  définitive- 
ment la  quanlité  de  fei  éliminée  en  viuj^t -quatre  heures,  t^es  recherches  étaient  faites 
sur  trois  adultes  hommes,  au  régime  parisien  ordinaire;  elles  durèrent  de  3  à  tt  jours. 
Chaque  élimination  de  matières  fécales  donnait  lieu  à  une  analyse.  Ces  auteurs  ont 
trouvé  comme  moyenne  0,02  et  0,03  de  fer  éliminé  par  viujst-qualre  heures,  confirmant 
ainsi  le  cltiflTre  de  Mkykr*  Voici  d*ailleurs  le  résumé  de  res  analyses  : 


Sujet  A^  —  Moyenne  de  i  jours  ,  ►  .  , 
—  de  2  jours  siiÎYani« 
_        de  3     —  — 

_         ,le  2     —  — 

_       de  4     —  — 


MlLLlOfl. 

27,1 

26«3 

28.S 


Moyenne  des  13  jours  coîiaëcntif» 
23  À  25  inilUj^atnmés. 


Sitjvi  B.  —  Moyenne  de  3  jours 27  à  28 


Si^'el  €.  —  Moyenne  de  3  jotjr>i 


16,!; 


La  chmix,  la  maijnèsief  Vaeide pho^phorique  ont  fait  l'objet  d*un  certain  nombre  d'études 
sur  lesquelles  nous  reviendrons  lors  de  félnde  physiologique  des  fèces. 

3'*  Les  matières  fécales  au  point  de  vue  microbiologlqtie.  ^  Les  bactéries  se 
renrontreiil  dans  les  matières  fécales  *^n  très  ^■•rand  nombre.  Leur  étude  a  fait  Totyetd'un 
nombre  considérable  de  travaux,  dans  les  détails  desquels  nous  ne  pouvons  entrer  ici  : 
on  trouvera  dans  les  mémoires  de  \il;nal  (1887)  et  de  H\JiMEKHl8i*7)  rindication  biblio- 
graphique des  travaux  antérieurs  à  1887  et  publiés  entre  1887  et  1897.  Vigihal  a  isolé 
dans  les  fèces  de  Tbomme  des  espèces  dont  deux  seulement  se  rapportent  à  des  typei 
^Orement  déterminés,  lo  fkiciîfm  cnli  cfmimynL^  et  le  [iaciUus  mesenteHcusi  rw/^/aWi*;  les 
autres  sont  des  bacilles,  un  streptocoquet  un  coccus.  Vignai^  a  déterminé  leur  nombre. 
A  cet  eiïeL  un  échantillon  moyen  fie  matières  fécales  est  dilué  dans  Teau,  tt  un  poids 
connu  de  l'eau  est  ensemencé  sur  plaque.  Vignal  a  trouvé  ainsi  2HHO0  colonies  par  mil- 
ligramme. Il  ressort,  dit-tl,  *«  ce  fait  incontestable,  que  ces  micro-or^anismes  contribuent^ 
dansune  mc'^ure  qu'il  nous  est  impossible  d'apprécier^  mais  qui  doit  être  assez  importante, 
à  la  dissolution  dans  le  tube  digestif  des  matières  que  nous  absorbons  par  notre  nour- 
riture iK  Lin  assez  grand  nombred^entre  eux,  en  etîet,  ont  eu  une  action  énergique  sur  les 
alimeiils  soumis  par  Vig^al  à  leur  action. 

Des  recheri'hes  d'HAUMEUL  (18î>7),  il  découle,  ce  qui  est  une  conllrmation  d'ailleurs  des 
travaux  antérieurs,  que  la  présence  du  B.  coU  est  constante  dans  les  matières  fécales  de 
Thomme.  On  y  rencontre  aussi  les  espèces  suivantes  :  Sarcina  ventricuii^  Microûoccus 
tetragenes  mobiiis  rentriruH^  Bftcttîm  ventrktdîf  Micrococcus  abioQeneSf  finrilius  entendis 
spùofjenes^  liaciKus  intefitini  m'}biîiii^  Micrococcm  otatîs,  Bitciilw'i  copmQençs  fœtidus^ 
Havitlus  i'opiOifencs  panus,  Badllua  ffrcalh  mbtitiformk.  (On  consultera  d*ailleurs,  pour 
tous  les  détails  relatifs  à  ces  espèces  :  Micuret  et  Cakbieb,  Truitr  de  baetH'iotogie  pitre  et 
appliquée,  C,  Naud,  Paris,  ltl02. 

llwïMEBL  11897)  a  déterminé  le  nomhre  de  bactéries  pour  des  régimes  variés  cheî 
rhomme  et  le  chien  (Voyez  le  tableau  p.  22 1). 

Sans  entrer  dans  le  protocole  des  expérience*  ç|ne  Ton  retrouvera  dans  le  texte» 
ce  tableau  présente  l'ensemble  des  résultats  donnant  le  nombre  de  colonies  par  milli- 
gramme de  fèces. 

GiLaEHT  et  DoMisici  (I894i  ont  mis  en  évidence  Taction  du  régime  lacté  comme  facteur 
important  de  ta  diminution  du  nombre  de  bactéries  dans  les  fèces  de  l'homme,  du  chien 
et  du  lapin» 

Au  cours  d'une  alimentation  ordinaire  chez  l'homme  Je  nombre  de  bactéries,  étant  de 
67  000  par  milligramme,  est  tombé  après  cinqjour9à2  250  ^chez  le  chien,  de  21  OfX)  à  tOOO. 


FÈCES, 


!2i1 


i 


I 


CHEZ    L   noMMK 

CHEZ    LE    L 

THIKN, 

NmMHKK 

riK    COLOM»»    HUK 

lomi  H  mmvi  ifi 

M*  M»  WGiWnt. 

novtimtvttw^ 

KOnRKITURS. 

■_   -_. — -^ 

1            Ag 

ur> 

G^lalitie 

A^rir 

r..ilaUniv 

1           A 

Variée. 

8^  t)00 

75  mu» 

Ftirinc  de  maU. 

450  000 

24«i  000 

B 

— 

nt;uu 

I7B00 

— 

137  500 

110  oOO  i 

B 

— 

'29  OIM) 

20  000 

Lait. 

71320 

— 

Wgf3lari«ii». 

Ve^éUlc. 

24  2:M) 

9  68ti 

— 

156  500 

116  500 

— 

— 

23  9au 

20  î>00 

12  000 

LuU  sLéfjJbc, 

I3S60 

19530 

— 

f  ^nlrnibil  : 

212  UJO, 
29*m)U 

21H00 

— 

V  î  1  000 

300  000 

— 

— 

Arrahtt  ; 

Itûnhit  : 

124100 

'      " 

— 

37  000 

50  000 

C 

Ri£.  Pain. 

147  500 

182  700 

Kariiie  ûr  m»is  stérîtisée. 

n  000  md  1 

4  200  ma 

D 

: 

10  0(»0 

12  00LI 

— 

1S1  000 

147  100 

B 

— 

1  ma 

tnO 

— 

300  000 

300  000 

A 

Varié*?. 

127  000 

as  000 

E 

— 

12  000 

24  000 

B 

" 

liai) 

1200 

Uli 

m 

I 


4<*  Les  mmtièrea  fècaleft  au  point  de  vue  physiologique.  —  Nous  ne  tralieron*; 
dans  cechapilreqtje  des  rnatieres  fécales  elles-nn^mes,  en  laissant  de  aMé  lout  ce  ^M  est 
de  leors  rapports  avec  les  échanges  nutritifs.  Ce  serait  entrer  dan^  cette  question  mAme, 
el  ce  n'est  pas  ici  lu  tieu.  Nous  diviserons  ce  cliapitre  en  deux  parties  :  !**  Quantité  et 
composition  des  fèces  suivant  l'alimentatton  ;  2"  Substances  sécrétées  par  l'intestin  commo 
fttcienr  ira po riait t  de  la  composition  des  matières  Técales  des  fèces. 

i^  Quantité  et  composition  suivant  T alimentation.  —  ri)  Chex  l'homme.  —  En  moyenne 
on  adulte  homme  élimine  journellement  i^tU  à  Itiû  grammes  de  matières  fécales  renfer- 
mait 35  à  40  grammes  de  substances  sèches. 

Cette  quantité  est  d*ailleurs  extrt^me ment  variable  avec  rnlimentalion.  ÎIlibnkr  (iSTλ)^ 
chez  i*tiommê,  a  éiliidié  d'une  façon  complète  les  variations  de  quantité  et  de  composition 
suivant  Talimentation. 

Le  tabJpau  suivant,  p^  222,  copié  d'après  Ruonlh  (p.  18t]  résume  ce  long  travail. 
Tous  leî»  cbilfres  sont  rapportes  à  2V  heures. 

l/examen  de  ce  tableau  montre  que  la  quantité  de  matières  fécales  sèches  éliminées 
journellement  varie  entre  13  gr.  et  110  ^r.  Ces  différences  dépendent  bien  plus  de  la 
qualité  de  Taliment  ingéré  que  de  sa  dessiccation.  Les  variations  sont  encore  pius  mar- 
quées si  l'on  considère  la  masse  des  matières  fécales  fraîches;  elles  peuvent  osciller  en 
effet  entre  53  et  l  670  f>rammes.  Les  selles  sont  en  tri?s  petite  quantité  après  une  ^alimen- 
tation de  viande  et  d'œufs;  elles  sont  au  contraire  énormes,  après  le  pain  bis»  les 
(loinMies  de  terre,  les  caroites  el  les  choui. 

L*almientation  carnée  pure,  si  elle  est  supportée,  donne  en  général  très  peu  de  fèces, 
les  défécationi  sont  très  espacées  :  chez  le  chien,  tous  les  cinq  à  sii  jours;  Tulilisalion 

d'ailleurs  parfaite.  (C.  Voit,  Heirmann^  tlandluch,  vi,68i.) 

L'alimentation  végétale,  au  contraire,  a  comme  conséquence,  en  général,  une  élimina- 
tion d'une  grande  quantité  de  matières  fécales  très  riches  en  eau  et  évacuées  très  sou- 
»enl.  (Chez  le  hiruf  douze  fois  par  jour.)  Voit  fait  le  calcul  très  su^^gestif  que  100  kilo- 
grammes de  chien  vivant  nourri  avec  de  la  viande  éli minent  30  ^rammt^  de  matières 
fé«iales  comptées  à  Tétat  sec;  100  Icilo^rammes  de  bœnf  nourri  avec  du  foin  en  éliminent 
600  gr.jSoil  vingt  fois  plus.  On  n'a  pas  cependant  le  même  chiffre  pour  tous  les  aliments 
vé|çètaui,  comme  le  dit  Voit,  Quelques  aliments  empruntés  au  règne  végétal  et  constituant 
unp  partie  importante  de  la  nourriture  de  toutes  les  branches  de  la  société,  comme  par 
ex^MHpIe  te  riï,  la  farine  de  dilîé renies  céréales  employée  dans  des  préparations  spé- 
ciales; pain  blanc,  macaroni^  nouilles,  sont  parfaitement  utilisés^  même  aussi  bien  que 
les  aliments  carnée.  Ce  fait  est  d^ailleurs  bien  en  rapport  avec  ce  que  nous  savons  sur  la 


fH 


FÈCES. 


NATURE  DE  L'ALIMKNTATliJX. 


Pi  in  blanc  (^>) 

Ui7 

Maciironî  m). 
Viande  {a  .  , 
Nouilles»,  .  . 
(Kut 


Piàln  hlftnc  (a) .  .   , 

Varié  (d'après  PsTTKNKorraii  et  Voit), 

Ximdû  {b'^ , 

Mac&ronî  (A: 

L&ii  et  ïroiHAge  le.   ,•..»*..   < 

Maïs   . ,   .   . 

Graisse  [C).  .   .   *   .   • 


Lait  et  fromage  (f\. 

Lait  (â)  «   .  «   .   .   . 

Lait  {6} 

Poi]]me!<>  de  terre    , 
Lait  {d}  ...... 

Lait  (c)   .....   . 


Lait  et  fforaage  (//). ' 


Choux.  .  . 
Pain  bis.  . 
Carotte  .  , 
Qraisse  (a). 


NATURE 

DE   L'ALiaUUNTATIIïN. 


Pain  (a) 

Viande  (a) 

Pain  (A) 

Œuf. 

Viande . 

Rii   . 

Nouille 

Macaroni.    ....   « 

Lait 

Macaroni  avec  gluten 
Lait  et  fromage.   ,   , 
Mais  ........ 

Lah  et  fromage.   .   , 
Lait  ....«.., 

Pommes  do  terre  .   . 
Pain  bii  ...... 

Lait 

Lait  ......,, 

Lait  et  fromage.  «  • 


CENDRES 
dans  leA 

ALIHaNTS. 


9,9 
18,H 

n,8 

23,8 
25,5 
21,8 
15 

32 

27.3 

26,8 

26,7 

17,8 

64 

±*,4 

29,9 


! 

■                                                      FÈCES.                                                    tn                       ^M 

)fiÊÊÊSce  àts  sabstances  véfïétalea  dans  les  excréments  (voir  plus  haut  :  Travaux  de                         ^H 
iOBLLin).  Le  mois  et  les  pois  donnent  des  quantités  intermédiaires  de  fèc^s.  Le  pain                           ^^| 
M«,  les  carottos,  les  pommes  de  terre^  les  choux  sont  enllnceux  qui  en  donneul  le  plus.                           ^^| 

m,                                                        Hydrat«B  de  carbone                                                                                           ^^H 

1 

1 

AUMENTS. 

IIYDRATKS 
u  E   -r  A  in»  O  X  K 

dan»  lesjiUmeuia. 

HYDRATES 
D«    OAltif(v;(R 

con(«*au« 
dan:»  len  îècos. 

PERTK  P    Uio. 

Paiû  hUnc   *««....,,», 

IJ70 
493 
462 

:î38 

259 
074 
418 

226 
221 
2U 

:i8 
t>r.n 

241 
i82 

5 
4 

9 

4 
11 
10 
18 
14 
14 
16 
55 
72 
38 
50            1 

O.K 

o,n 
1,2 

IM 

î,*i 

It" 

2.3 

3,2 

6.2 

6.2 

6,8 

7.6 

10.<ï 

15.1 

18.2 

Rii.    , 

5iacarooi.    •    ..«••••■•• 

Pain  blanc  •«•«•••«•••..••. 

Nouille  «    ,    *••••*•*••..**.* 

Aliineots  riches  en  grabses  {a), 

Exempte  d'axote 

Macaroni  et  gluten 

Mali  .  •  .  , 

AJimanis  riche»  en  graisses  {b, . 

-  (e) 

-  (rf) 

Poniiti«9  de  terre  ,. 

Paiii  bis   •*••»...«•.*•..<. 

, Choux   k.   ..,,♦   

1  Caruiics *,.».*..►. 

■ 

p                                                                 GraUftes* 

1 

ALIMENT  PRINCIPAL. 

GUAISSK 
Uauft  les 

ALIMSlfTS. 

GRAISSE 
dans  1«« 

MATifenas 
fécaJoH. 

PKRTE  P.  ioo,  1 

Viande,  larj,  .«,. ♦,,*. 

96 
191,2 

350,:î 

74,1 
118.5 
214.3 
143,8 
157,8 

88 

73.4 

72.2 

47 

43,S          1 

119.9 

95,1 

79,9 
213,5 

laa.G 
i33.e 

23,4 

20.7 

n,2 

15,2 
44.6 

5.3 

5J 

5.8 

5.3 

2,5 

8.2 

5.1 

4.2    . 

2.5 

8 

7.4 

8,7 

3 

5J 
24.6 

3.8 
10.4 

4 

4,4 

n,4 

7.8 

12.7 
7,1 
4,4 
2»7 
3,7 
13 
6.1 
6,96 
5,7 
6,4 

17.5 
4.6 
5.6 
3.3 
7.1 

11.5 
2.7 
7.7 

17 

21.1 

^       et  betirre ••*.... 

Rii,    *  .   , 

Œuf , 

Viande,  beurre ,  * 

Pomme  i<  de  terre  fit  beurre. 

Aliments  ■ans  azote  et  beurre 

Choux  et  beurre,  ,<,, 

Macuroni  et  gluten 

Macaroni  et  beurre.    .,...*♦., 

CaroUes  et  bourre.  ,..,..,.,♦.* 

Mils  et  beurr*»                                      ♦    .   .    .    « 

Laîl  ...                    .   .  ,   , 

__ 

Lait  et  Iroma^''^.  .....                     .   . 

Viande  et  beurre  (<ï) ♦,,..., 

—              (6) 

l 

La  quantité  d'azote  et  de  eeadres,  de  principes  immédiats  (hydrates  de  carbone  e 
le  graisses)  que  Ton  retrouve  dans  les  fèces  de  Thomme  suivant  le  mode  d'alimentatioi] 

1 
1 

ÎU 


FÈCES. 


a  été  égaleinenl  déterminée  par  Rubnbr  (1879),  Nous  ne  pouvons  relever  tous  les  délaib 
deralimenUlion  :  on  les  r*iLrouvera  daos  le  mémoire;  nous  noos  contenterons  de  réunir 
les  tableaux  de  cet  auteur,  tela  que  nous  les  avons  trouvés  dans  sou  travaiL  [a  perte 
p.  iOO  de  ces  éléments,  donnaul  ainsi  les  valeurs  de  l'utilisation,  a  été  conservée  dans 
les  tableaux  ci-dessous,  copiés  texLuelIcmenl  ^ur  ceux  de  Hldneh;  ces  chiffres  peuvent, 
en  c0et,  Atre  utiles  à  consulter  simuitanément  avec  les  autres  nombres  à  un  moment 
donné*  La  quantité  de  ces  substauces  par  rapport  aux  matières  fécales  elles-mêmes  se 
déterminera  aisément  par  la  comparaison  avec  le  tableau  de  la  page  précédente,  ou  plus 
exactement^  pour  éviter  toute  erreur,  en  se  rapportant  dans  le  texte  originaJ  au  protocole 
de  clîa«|ue  expérience.  Voir  les  résultats,  p.  222-223. 

il  restait  à  dresser  le  tableau  des  variations  de  Tazole.  L'étude  de  cet  élément  si 
important  a  été  reporté,  pour  éviter  de»  répétitions,  au  chapitre  :  Substances  »écrétéesi 
par  !'iutc!itin  comme  faciettr  important  de  ia  composition  des  matières  fécales;  démomtm- 
tion  indirecte. 

b)  Chei  le  chien.  —  La  môme  étude  métbodique  et  complète  a  été  faite  sur  Je  chien 
par  MuLLEii  (1884).  Cet  auteur  a  étudié  suciiessivemerit  les  matières  fécales  :  P  au  cours 
du  jeûiïe,  puis  des  dilTéreuls  modes  d^alimeutation  suivauts,  à  savoir;  2^  viande; 
3*  graisses;  4'>  sucre;  •.**'  féculents;  ù°  pain.  Tous  les  résnltats  sont  réunis  sous  forme  de 
tableau  que  nous  donnerons  sans  entrer  dans  les  détails  de  rexpérimentation. 

1»  Matières  fécales  pindant  li  période  de  jeûne.  —  Les  matières  fécales  pendant 
rinanition  chez  le  chien  se  présentent  sous  Tapparence  d'une  masse  noire  et  poisseuse, 
d*odeur  fécal oïde  h  peine  marquée. 

Les  résultats  ci-dessous,  donnant  le  poids  des  fèces  éliminées  par  jour*  ojit  été  rassem- 
blés par  MCxLER.  Un  certain  nombre,  en  effet,  lui  ont  été  fournis  par  les  élèves  du  labo- 
ratoire de  Voit.  (Bibliographie  dans  le  mémoire.) 


POUiS  DO  CHIKN. 

JEÛNE 

FECES  SECS 

MATrÈRBS 

WOYKVNE 

KN   JOCR. 

TAR  JOUR. 

00  jour 

par  100  kilogr 

de  poidu  corporel,  i 

37,1 

2a 

4,8i 

«T. 

13 

3V.y 

6 

5,4 

15 

2J.2 

29 

*'î,2 

m 

:il,l 

23 

"  3,7 

lë 

30.0                 ; 

8 
6 

2,41 
1,36 

fi 

20,7 

29 

2,37 

it 

22,4 

7 

2J8 

12 

7.2 

38 

2,35 

32 

2U,4 

10 

3,06 

15 

1 

n 

U,«i6 

— 

U 

30 

0,H7 

15 

S.fi 

*^ 

iy,\n 

r* 

2*^  Matières  fécalei  au  cours  d'une  alîmentation  carnée,  —  Les  matières  fécales  sont 
solides,  formées,  poisseuses,  noires^  et  dans  le  milieu  brunes»  d'odeur  fade,  mais  non 
fécaloïde.  La  teneur  en  eau  oscille  entre  6t  #t  73  p,  100^  soit  66  p.  100  eu  moyeime,  La 
réaction  est  en  général  acide,  jnais  quelquefois,  après  Tingestion  de  viande  très  divisée, 
elle  peut  être  alcaline.  Les  variations  sont  réunies  dans  le  tableau  ci-contre,  p.  22a. 

Cns  numlires  montrent  que  ringestion  d'une  petite  quantité  de  viande  a  comme  con- 
séquence une  élimination  de  fèces  plus  grande  que  pendant  une  période  de  jeûne,  mais 
la  différence  n'est  pas  très  considérable. 

Un  résultat  tré^  intéressant  aussi,  c'est  que  la  quantité  de  matières  fécales  éliminées 
n'estpasproportionnelleà  la  quantité  de  viande  ingérée,  A  une  alimentation  par  500, 1  000, 
1  îiOO,  2  00D  et  2  500  grammes  de  viande,  pour  laquelle  les  quantités  de  Taliment  sont 
entre  elles  comme  1,  2,  3^  4  et  5,  correspond  une  quantité  de  fèces  de  :  i)*^^l  ;  9,2;  10,2| 
11,1  ;  15,4,  soit  la  proportion  1;  1,8;  2,0;  2,2;  3,0. 


1 

f                                                       FÈCES,                                                        2f! 

r 

1 

POtIM 

DtmftB 

MATIKKK» 

BX.ÉUBÏITt 

AZOTB 

AZOTR 

1  iiNDRl4i 

CKhDRBS 

l'BRTK 

d« 

de  IB 

VIA3IDK 

f^caloe 

pour  lOQ 

p.   100 

danti  l«a 

daot  lo»{ 

p.     JOO 

p.     100 

df  ubtUteit' 

^H 

jimiaial. 

rtchcrCbc 

iAg«rée. 

«écho» 

des    fî^CBS 

daos  Io9 

fèces 

fèces 

dBot»  le» 

&(»Ghes  par 

^^1 

fo  jours. 

|Nir  jour. 

frai». 

l>CflS. 

pmr  jour. 

par  jour. 

fèces. 

lei»f^coi. 

■ 

ktt. 

«' 

«r. 

«r 

S» 

U 

9 

IIO€ 

7.5 

36.3 



0,4 

^^ 





^^H 

31 

42 

5OT 

5,1 

39,0 

6.5 

0,33 

— 

1,94 

^^1 

Si 

6 

800 

7.6 

33,76 

6,3 

o.!;o . 

— 

^_ 

1,83 

^^M 

34 

12 

1000 

9,96 

33«06 

6.5 

0,65 

^^ 

— 

1,91 

^^M 

35 

6 

1000 

8,55 

32,12 

6.5 

0,56 

— 

^ 

1.U5 

^^M 

3i 

49 

1500 

9,r, 

3i,64 

6,5 

0,62 

^ 

^ 

1,22 

^^1 

32 

23 

1  500 

8.70 

33,01 

— 

0,60 

— 

^- 

1*1B 

^^1 

33 

21 

1500 

11,3 

27,9 

— 

0,70 

^ 

— 

1,37 

^^H 

31 

10 

«500 

12,8 

37,3 

4,t9 

0,80 

1,38 

34.27 

1,56 

^^1 

34 

3i 

1500 

0,0 

31,6 

6,5 

0,59 

— 



1,15 

^^H 

31 

20 

1500 

7.*i 

44,9 

6,5 

0.51 

— 

—       1 

1,00 

^^B 

33 

10 

1500 

10,9 

32,7 

6,5 

0,70 

3,iji 

33,12     1 

1,37 

^^1 

31 

13 

1500 

1»,4 

33,2 

6,5 

0,60 

— 

^_ 

1,18 

^^H 

35 

13 

1500 

8,8 

27.7 

6,5 

0,57 

— 

— 

i;m 

^^^ 

31 

S> 

1500 

10,9 

32.9 

6,5 

0,71 

« 

— 

1,10 

^^H 

34 

4      1 

1500 
1500 

12  J 
10.9 

35,22 
19,1 

6,5 
6,5 

0J7 
0,70 

I 

■^ 

1,50        ' 
1.37 

H 

34 

7 

35 

« 

1500 

10,7 

35,1 

— 

— 

3,51 

33,12 



^^1 

38 

10 

Uûo 

10.3 

34.31 

6,6 

0,67 

— 

— 

1,10 

^^H 

33 

5 

1800 

10,0 

38,6 

— 

— 

_ 

, 

^^1 

31 

» 

2  000 

12»3 

28.6 

6,5 

0,80 

— 

— 

1.17 

^^H 

31 

5 

2ÛU0 

10,0 

38.1 

6.5 

0,64 

— 

—       ' 

0.94 

^^1 

37 

4 

2  200 

26,5 

— 

— 

t,io 

^^ 

— 

1,80        ' 

^^^1 

3i 

2 

2  500 

15,4 

37,2       ' 

_ 



— 

— 



^^H 

19 

48       ' 

100€ 

11.2 

34,86 

_^ 

0,63 

— 

— 



^^1 

26 

9 

1  200 

8.2 

40.00 

— 

— 

^ 

,— 

^,         1 

^^H 

26 

5 

1000 

9.2 

— 

— 

-^ 

— 

. — 



^^1 

20 

6 

IflOft 

7.3 

30,00 

6,01 

0,4  f 

1 ,65 

22,58 

1,29 

■ 

20 

1 

1  625 

11,6 

30,00 

— 

0,69 

— 

— 

1,25 

_rJ 

sa 

11 

t355 

18.2 

31,46 

6.21 

1.13 

2,73 

15,03 

2,4  fr     . 

^^1 

.  n 

2 

2000 

53,7 

18,88 

6,92 

3.72 

7,15 

14,44 

5,47,  :s 

^^1 

10 

10 

1200 

13,7 

23,20 

6,20 

0,85 

— 

— 

3,34    ^ 

^^1 

ai 

4 

1600 

18.5 

30,05 

6,20 

1,15 

2,18 

11,78 

2,11    -S. 

^^1 

20 

5 

tOOO     1     12,3 

j     3i,20 

6.20 

0,76 

— 

— 

2,82    iS 

^^H 

n 

22 

(lOO 

5,0 

37,22 

5.63 

0,28 

1,10 

20,60 

1,37 

ij 

:\ 

20 

nw) 

ivi 

^ 

6.5 

0.27 

— 

^ — ■ 

2,64 

■ 

De  plus,  même  pour  une  épçale  quantité   d'aliment  ingéré,  leâ  limites    sont  très 

variables  (0^'*d  et  t2'^^R  pour  150D  grammes  de  vîundt),  el  pour  de^  quantités  très  dif- 

^^M 

rôn^otes,  1  000  el  2000  grammes,  îa  proporticjr»  p^ut  i^lre  la  raème  (9»9b  et  10  grammes). 

^^M 

r/e%l  IA  une  preuve  que  les  fèces  de  raliiuentition  carnée,  comme  de  î'inatiitlon,  pro- 

^^Ê 

viennent  en  grande  parti»}  *f  des  résidus  des  surs  dif^estifs  ♦ft,  en  outre,  de  la  mucine^dea 

^^Ê 

cellules  épilhéliales  détruites  et  des  produits  d'éliminalion  de  la  paroi   intestinale  »♦ 

^^M 

Ainii  donc,  les  résidus  alimentaires  constituent  une  très  petite  partie  des  fèces  et  les 

^H 

autres  facteurâ  jouent  un  rôle  beaucoup  plus  important  que  la  quantité  de  viande  ingé- 

^^1 

rée  elle-même.  Nous  reviendrons  d*aiïleur9  en  détail  sur  ce  sujet. 

^^^1 

La  proportion  dVau  dan-*  les  f^oes  est  variable  :  elle  dépend  du  plus  ou  moins  long 

^H 

séjour  de  ceux-ci  daua  Tinteslin. 

^^1 

Voiiû  queliiues  chilTres  correspondant  à  une  alimentation  par  l  300  grammes  de  viande  : 

^H 

««CAXTirâ  looRMJLLiàRi                                       tUBSTurcet  sftcuvs 

^ 

^^^^                       di»  f6«<«>ec«j6Q  gnmmm,                              p.  10»  de  fècot  fr»i«* 

■ 

^^^Hi 

1 

^^^^K 

^^M 

^^^H 

^^Ê 

^^^^P 

^^H 

^^m 

^H 

^^^m            picr.  DE  PHYsiouvatK.  ^  tobck  vi.                                                                           15 

j 

ÎU 


FÈCES, 


Pour  ce  qui  est  des  matières  grasses  des  fèces,  chez  un  cbien,  nourri  pendant  treitê 

jours  et  journellement  avec  592»'', S  de  viande,  F,  Mullkb  a  trouvé  : 


'.   100 

m 

5,4 


1%  100 

rpxtraut  étbéré. 


40,2         d'^addes  gra«  libres. 

38>l  de  graisses  neutres,  choleitcrme,  oie. 

21,7         acides  gras  combinés. 


Les  cendres  dans  fali me n talion  camée  cbez  le  chien  constituent  une  partie  très 
importante  des  fèces  secs  :  entre  20  et  34,27  p,  100, 
La  composition  centésimale  en  est  la  suivante  : 


ALIMENTATION 

KAR 

1  (m  OIUMMSA 

*  vrANue. 

600    GRAKMKI 
VIAXDK, 

l 'MXi  oKAMiin 
FtKtuJo  liili&irc. 

1  MO  GltJ^MHk* 

V1AKDE. 

Fiitulehlliair» 

SaV*l*» 

4,99 

7,40 

3,46 
3i.57 
20»89 

2p72 
a,  44 

7,04 

4,62 

7,37 

4,2â 

25,29 

26,41 

15,52 

5,.53 

flyOS 

16 

6.84 
27.90 
26,27 
13,28         1 

iM 

1,50 

0,71 

3,69 

4,50 

2,74 

2i,70 

43,16 

14,7fi 

0,29 

3,15 
4 

3,V0 

2.63 

20,98 

26,18 

14,04 

7,09 

0,34 

coa 

[  S03 

FeïOa 

CiiO 

P*0  '  ....*..., 

McO 

Alciitl!^  .....     ^    .     » 

Cblûfe 

La  quantité  éliminée  par  jour  par  les  fèces  des  quatre  substances  principales  ;  MgO^ 
CaO,  F6'*0\  P*0*  (6  série»  de  recherches)  est  : 


I 

11 

m 

IV 

V 

VI 

MfO  .......  . 

CaO , 

Fe«0»  ...... 

paOfr 

0,121 
0,497 
0,036 
0,374 

0,085 
0,336 
0,05«       1 
0,22 

0,i05 
0,374       ' 
0,045 
0,31 

0,099 
0,295 
0,024 
0,219 

0,081 
0,2H 
0,020 
0,17 

0,084      ' 
0,201 
0,025 
0,175 

3*^  Matières  féoales  an  cours  d'une  alimentation  contenant  d«t  graisses.  —  D'une  façon 

générale,  si  fon  élève  la  proportion  de.  graisse  dans  ralimentalion,  les  matières  fécales 
deviennent  trune  consistance  moindre^  la  teneur  en  matières  extractives  s'accroît,  et  la 
teneur  en  eau  diminue, 
On  aura  par  exemple  : 


TBNBUn  EN  KJLL' 


1  500  gr.  vijinde   ^ 
1  500  ^  + 

1  500  ^  +  250 


30  gr.  graisse. 
60         — 


69,6 
64,9 
53,0 


EXTRAIT  ÉmiOdU 

13,7 
l!t,4 
50,9 


FÈCES. 
Les  résultats  de  F«  MCLusasont  réunis  dans  le  tableau  suivant  : 


Ûil 


II 

\ÏAriKRI> 

<»H  VISSF 

iî 

KOrRRlTrRF      1 

dmnii 

,  len 

POtl^ 

, 

^K 

l  VLKX  sf.nii-H. 

VATl^RKH 

KIX^Î.KS. 

AZiïTE. 

'    é# 

l'ammai.» 

VI  Ot|»K. 

OIIJdS^K. 

Poid« 

p.  100 

des  ftco» 

frai». 

Après 

Poidii 

p.   100 

33 

8 

1500 

30 

10.3 

30, * 

>^,'^ 

1,42 

Ï3,83 

0,58 

33 

3 

)500 

60 

;     15.3 

:j5J 

1-/* 

2,98 

tt>,48 

0.40 

34 

7 

1500 

IDO 

13.1 

3V.0 

9,6 

3,55     ! 

27,11 

UM 

U 

20 

500 

100 

9,8λ 

34,7 

»i,îl 

3,74 

37,fï8 

0,( 

30 

10 

— 

100 

10,1 

34.7 

6.8 

3,25 

:i3,23 



3fi 

5 

I50U 

150 

le.i 

34.4 

10.7 

5,74 

35,03 

0,09 

35 

10 

|5(JU 

150 

17,6 

42.5 

15.8 

1.8 

^,98 

_^ 

33 

5 

tUÛ 

2«>Û 

15,4 

41,8 

10,5 

4,9 

:i2 

OJ 

i\ 

58 

500 

200 

lU       1 

37,1 

10*3 

4,41 

31,52 

0.ti7 

.43 

Tk 

800 

200 

ltî,î» 

45 

il,7 

5.2 

30 

0,7 

32 

i 

HUO 

200 

13,9 

45 

9.T 

4.1 

^ 

0.4i 

30 

32 

r»oo 

âr.o 

16.3 

15 

lt,3 

3 

-^ 

-^ 

-9 

7 

imifi 

iirio 

n.i 

36.26 

11.4 

6.3 

35,61 

0,7 

31 

3 

2(\m 

230 

10,40     1 

29 

8,4 

2 

18,88 

— 

32 

2 

— 

350 

18,1 

35,2 

n.6 

4J 

21 .84 

— 

32 

2 

8  (la 

351) 

13,1 

31.3 

8.2 

5,17 

38.(57 

0,5 

33 

2 

I8U0 

3:io 

6V,1 

f>.9 

42.7 

22 

— 

— 

LSi  roti  pratique  aux  animaux  une  fistule  biliaire,  l'élimination  devient  alors   plus 
considérable,  et  40  k  00  p,  100  de  fèces  peuvent  être   constitués   par   des   substances 
grasses. 
Voici  un  lableau  qui  met  ce  fait  en  évidence  : 


l'djiHérHLïuri. 


Apréi 

'opération . 


NiJURItlTCKE. 


350 
200 
tJOO 
mi) 
600 
fkOO 
600 
1200 


1  .lU 
250 

50 
100 

50 


MATIÊHKs 


Pnid» 
ftbaolu. 


8 
10 
35, 0^ 

133.15 

27,tiO 
117,30 
214.53 


p.  100 
frais 


29,32 

37.5 

28,72 

59,11 

40,15 
42.60 
41.80 


IrkAlSSE 


Poidi 
Absolu. 


3,3 
17,36 

75,32 

11.12 

77,73 
56,21 


p>    100 
rle«ff*Ctf«< 


24,81 

35 

49.55 

56.55 
40.23 

26.23 


AZOTE. 


n,4 

1,6 

3,47 
0,99 

2,3a 

9,51 


PKHTE 
de 

OKAIlBIill 
p.    100 

par  los 
fècc<. 


1,37 
1,32 

34,72 

60,30 

22,23 
51. B2 
37,51 


^'^  Matièrei  fécales  au  cours  d'une  alimentatioa  conteuaût  du  sucre.  —  Dans  ces  cou- 

ditiouH,  d*uue  façon  Lténéralej  les  matières  fécales  deviennent  jaunes,  ont  une  consistance 
de  pommade  et  une  réaction  neutre.  Si  le  sucre  est  inséré  en  q nautile  trop  grande,  les 
matières  fécales  tievieniient  de  pins  en  plus  ricdes  en  eau,  et  Unalernenl  diarrhèiques.  On 
nj  trouve,  en  général»  pas  de  sucre  ou  seulement  des  traces* 

Le  Lableau  suivant,  dont  les  éléments  ont  été  fournis  a  Mcllrr  par  Biscuoff  et  Voit» 
préseale  toutes  les  données  relatives  à  celle  alimentation  : 


§28 


FÈCES. 


poins 

DUHÉE 

£K     JOCRS 

NOURKlTCRIv 

iiTilfie^i  num  sr.ci«E5 

DK  l'aNIMAU. 

dM  r^cherchei. 

VIAÎÎDR. 

«UCRF. 

l'UlDS 

1'.  100 

2(1 

H 

:i:iu 

150 

10,3 

ii,î>r* 

2H 

6 

i.id 

lOû-'jr^o 

nj 

21,4 

3.1 

3 

iUll 

2l^{i 

12.5           , 

:i2.3 

.-ÏU 

13 

5UI» 

200 

1,^ 

21,9            ! 

Slï 

îl' 

:;i»D 

100-300 

8.G 

32 

40 

2 

— 

:no-5oo 

5.2 

2.^,61 

1            ^* 

a 

2  OIK» 

âOO 

2(i.5 

2B.15 

34 

a 

2000 

lûù-2^U 

2*,î» 

10.93 

?t<y  Matiérâs  fécalea  au  cours  d'nno  aUmeaUtion  conteuant  dea  fécalenlâ  —  Si  les 
(éculetïU  sont  donuffs  seuls,  le?  niîïtifMes  fécales  se  présentent  avec  une  cnuleur  brune, 
d'une  consisUnoe  aoalo^^ue  à  celks  de  Finanition.  Si  la  viaude  constitue  une  partie.'  de 
ralirnenlation,  elles  prennent  Ips  caractères  de  celle  dernière. 

La  con»pasiUon  des  fèces  e^l  aJorsi  la  suivante  : 


i»oius 

hic  t'x?(tMAL. 

nUKÊK 
de  la 

NOLMiRlTORK 

MATIÈRES 
1  >(  ALi£.s  skonts. 

AZOTE 

VUWttlî. 

AMtDOK. 

Poids 

absolu. 

p.   100 

Trait. 

PoitJ* 

p.  luU. 

ao 

3         1 

0 

too-36i 

io,y 

41,1 

30 

M 

nii 

1 00-36 i 

14,7 

31,1 

0,64 

— 

34 

« 

800 

100-400 

10.2 

0,51 

5^00 

33 

r» 

2U0Û 

200-300 

22,5 

40,0 

0,00 

— 

30         , 

21 

500 

200 

1,6 

32,4 

0,29 

3,79 

30 

13 

500 

200 

8,6 

34,6 

0,33 

3,19 

31 

5 

1  5#0 

200 

18,0 

30,4 

1,20 

6,84 

:i3 

2 

1800 

450 

14,2 

40,0 

— 

33 

3 

400 

250 

10,8 

33,0 

— 

_-, 

33 

26 

500 

250 

14,1 

40,2 

0,60 

— 

36 

6 

500 

250 

1Î3 

28,2 

0.45 

3,li» 

35 

5 

800 

250         ' 

13.8 

23,1 

0.60 

5,00 

34 

9 

800 

100- wo 

10.2 

2l»,4        1 

0,51 

5,00 

32 

2 

8(iO         1 

450 

!6,5 

41,1 

-^ 

• — 

1          29 

ifi 

320 

354 

11,1 

3t,3        , 

0,76 

— 

31 

1 

400 

40(1 

H.î 

25,8        ' 

0,11 

5,51 

33 

2 

0 

450 

10,2 

31,1 

— 

— 

34 

2 

0 

500 

16,2 

11,2 

o.:o 

4,38 

34 

2 

(» 

100 

18,1 

24,4 

0,82 

4,36 

40 

5 

1) 

100 

100,1 

— 

4.38 

4,38 

40 

2 

0 

450 

22,4 

40,8 

— ■ 

^ 

^l^^l 

Lc&  cendres  dans  un  cas  ont  été  analysées.  L*anînial  pesail  30  kilojysrammes,  ingérait 
500  gramme&  de  viande  et  200  grammes  d'amidon,  il  éliniiimit  7^^6  de  fèr.es  secs,  renfer- 
maût  23,  76  p,  1(10,  de  cendres. 


Dans  100  ikt  cuiiiires 

Par  jour.    .    .    »    .    , 


l^.^!)LOBLK 
dans    ncl. 


21.8 
0,39 


CaO. 


10,6 
0,1*1 


22.3 
1^40 


MgO. 


0,8 
0,11 


P*<)*, 


25.4 

0,41 


so*. 


a. m 


Alcali!, 


1,1 
0.02 


n. 


0,2 
0,00 1 


FÈCES. 


«)^ii 


fi*  MaUéreB  fécalei  tu  cours  d'une  alimenUtion  conteaaot  du  pain.  ^  Alors  ijue  Tali- 
meulation  camée,  chez  h^  cliier)«  dotine  une  i^liminatîori  de  très  petites  quaiitîlés  de 
iruUères  fécales,  Tali met) talion  par  le  paîci  en  tionne  au  «^onlraîre  une  énorme  :  ta 
couleur  des  fèce$  est  alors  brune.  Us  sonlsemi  tluides,  ricUes  en  gaz,  contiennent  tieau- 
coup  d'eau,  79  p.  100  eu  moyenne,  et,  comme  le  calcule  Heyer  (cite  par  Ml XLKn,  p.  373), 
32  p.  100  de  pluîi  que  le  pain  ingéré  (alors  que  pour  fa  viande  la  proportion  est  de 
38  p.  iOO  de  iDoins).  La  réaction  est  franch*^ nient  acide. 

Le  tableau  suivant  donne  le**  proportions  de  matières  fécales  au  cours  de  TalimenU* 
tion  par  le  pain  (pain  noir).  Tous  résultats  d'ailleurs  rassemblés  par  M Ollkh,  et  provenant 
du  laboratoire  de  Voit. 


t — 

1 

MAT]fi»Ba    FkCAtBA 

\/OTK 

tkMiRCN 

1     t^oirm 

ficmm 

MULRKTTCRK, 

H^htZÏWS. 

<I.1D^>    l"S    f<'.*»%, 

4ans  les  ft'oei^. 

[  .. 

Am  la 

Hoidu 

P.  luû 

Pom1«     I 

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22.92 

1,49 

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24,51 

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22.57 

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14,20 

18.95 

22 

3 

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1     lOOJ 

17,91 

3,09 

2,91 

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6,fi3 

22 

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2,91 

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22 

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71,7 

18,80 

2,08 

2.9t 

5,97 

8,33 

22 

3 

500 

1  000 

70,5 

10,40 

2,0ti 

2,9i 

8.25 

11.70 

c)  Chei  le  clieTal.  — Mous  reproduisons  simplement  le  taldean  dressé  parGRA!(iiEAU  et 
Lkclkac,  cités  par  AnLOrNi;  (article  Cheval  de  ce  Dictionnaire,  m,  3S9}. 

Ratio D  d*entretldn. 


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Injçcré.   ,   . 

,l9U,iO 

215,0 

4698.50 

65«28 

.599,25 

25(7.03 

154.64 

5^7  JO 

775,16 

9:^7 

Fàcet.     .   , 

1475,14 

1f*0,6 

1284.81 

0 

313,68 

384,37 

67.87 

147,4*. 

371,14 

23,6 

«30 

FÈCES- 

Ration  ém  travail 

?  - 

le 

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Inverti.    .    . 

2I87|23 

3S8J9 
263,31 

601:^62 

96,61 
0 

892.81 
475.5(1 

225 

8:;,  30 

«60,32 

t 160.18 
590,03 

137.7:* 

36.20 

2<>  Substances  sécrétées  par  rintestln  comme  facteur  Unportant  de  la  coni'- 
position  des  matières  fécales  —  ^i':  DémonitratiOE  iirecte.  —  Ce  fait,  que,  au  cours  de 
ralimeuUilion,  soit  carnée,  s^oit  végétale,  à  camliïton  que  cette  dernière  ne  soit  pas  trop 
grossière,  les  fèces  contiennent  une  1res  petite  proportion  <les  aliments  ingérés;  qullra 
sêcréMon  de  suhstances  azotées  pendant  l'inanilion;  qu*enfin  «ne  alimentation  trèi 
pauvre  en  azote  ne  provoque  pat*  moins  rémission  de  selles  tjut  en  renferment  une  propor- 
tion atteignant  les  moyennes  ordinaires,  a  en  comme  ronséquence  inimfdiate  île  faire 
admettre  par  tous  tes  physiologistes  tintérieurs  à  Hi^nyANN  qu'une  partie,  et  non  la 
moindre,  des  matières  fécales  élait  constituée  par  des  décrétions  dig-estives,  et  plus  parti- 
culièrement par  des  substances  provenant  de  la  muqueuse  intestinale  :  Voit  dit  {Her- 
manns  Haiïdhudu  vi,  33)  : 

«  Dans  les  fèces  se  trouvent  non  seulement  les  résidus  des  matières  dimentaires, 
mais  ils  contiennent  encore  les  résidus  des  sucs  digestifs,  du  mucus,  des  épiUiéHunis  de 
J'intestin,  et  peut-être  encore  des  produits  éliminés  directement  par  )a  surface  de  Tinter 
tin  (fer,  pliospliates,  clianx).  Il  est  difficile  de  déterminer  ce  qui  revient  aux  résidus  ali- 
mentaires et  aux  substances  de  la  dernière  catégorie,  et  cependant  ce  serait,  dans  un 
grand  nombre  de  cas,  de  Irrs  haute  importance.  '■ 

HuBNKit  (t&TÎÏ,  [K  iUH  et  it**>;  dit  à  son  tour  : 

ti  J'ai  donné  à  un  homme,  f^endant  deux:  jours^  une  alimentation  exempte  d'azote, 
ou  du  moins  pauvre  en  aiote,  composée  d'amidon^  de  sucre,  d'axonge  : 

Hydrates  de  carbonr*       585 

Gr»i5S«»s 157,» 

Cendres 2,9 

u  Dans  ces  conditions  on  a  : 


A/oie  ingéra.  . 
Aiote  tïlirniné. 


i  ''M 
ir,3i» 


«  On  peut  donc  dire  que  cet  azote  provient  en  grande  partie  du  résidu  de«  sucs 
digrestifs,  et  non  du  résidu  des  aliraeiits.  » 

MiiLLKH  (18Hi,  p.  ;ï44)  s'exprime  de  la  même  façon,  presque  avec  les  niâmes  termes* 

A  ces  hypotltt''ses  étayées  sur  des  arguments  si  probants,  il  manquait  la  sanction 
expérimentale*  Elle  a  été  fournie  par  Hermann  (181K>), 

Lfn  chien  de  forte  taille  est  anesihésiè,  puis  laparotomisé,  en  prenant  toutes  les  pré- 
cautions antiseptiques;  nntestin  grêle  est  sectionné  en  deux  endroits  distants  l'un 
de  raiUre  de  30  à  Mî  centimètres,  La  partie  sectionnée  est  lavée  entièrement  avec  de 
Teau  tiède,  d'une  température  de  HO  à  40^.  Les  deux  extrémités  sont  réunies  par  une 
suture  de  manière  à  obtenir  un  anneau  creux  formé  ptir  une  anse  d'intestin  non  privé 
de  toutes  .ses  relations  vasculaires  et  nerveuses,  et  dans  lequel  peuvent  même  avoir  lieu 
des  mouvements  péristaltiques.  Les  deux  eitrèmités  sectionnées,  partie  centrale  et  partie 
périphérique  de  l'intestin,  sont  naturellement  réunies  pour  en  établir  la  continuité.  Après 
quoi,  tout  étant  remis  en  place,  on  suture  les  bords  de  la  section  de  la  paroi  abdomi- 
nale. Neuf  «ipérations  furent  pra-ttquées  sur  le  chien.  Deux  des  animaux  moururent  de 
péritonite  le  quatrième  jour,  quatre  présenlanl  des   symptômes  de  péritonite  furent 


FÈCES. 


tM 


Sdcriflés,  mourant  le  sixième  jour.  (11  est  toutcfais  possible,  pense  HehhAx-^k,  que  c«8 
inîmaun  aient  été  sacrifiés  trop  précipitamment,  un  des^  trois  animaui  qui  ont  survécu 

lavait  é lé  aussi  fort  malade  )e  sixième  jour.)  Pour  ces  quatre  opérations  évidemment 
icfarorables,  étant  donné  le  peu  de  durée  de  snrvie,  le  contenu  de  Tanneau  est  eonsfti- 

llué  par  un  liquide  brun;  l'examen  montre  un  ^rand  nombre  de  bactéries,  mais   pas 

llrnce  naturellement  de  résidus  alimentaires, 

L^^  trois  autres  animaux  opérés  ne  présentèrent  aucun  trouble  palholojyfique  (*auf  un, 
comme  il  vient  d*étre  dit);  ils  furent  sacrifiés  respectivement  lô»  20  vi  ûC^  jours  après 
l'opération. 

Uabdomen  sectionné,  Tanneau  intestinal  ouvert  se  troura  être  rempli  d'une  masse 
aUde  ^rise  tirant  sur  le  brun,  d'aspect  rappelant  les  matières  fécaies,  moulées  comme 

■  elles,  et  d* odeur  caractéristique.  La  réaction  de  cette  masse  est  faiblement  alcaline  :  on 
y  troure  un  nombre  considérable  de  coccusetd©  bactéries  de  diiïé rentes  espèces,  des 
cellules  incolores;  aucun  élément  organisé  en  particulier^  aucun  élément  d'ori^ioe  ali- 
mentaire, pa*  d'éléments  biliaires;  au  contraire,  de  la  mucine  qui  donne  la  réaction  de 
MiLLOM,  enfin  des  gouttelettes  graisseuses,  des  cristaux  en  forme  d  aiguilles  constitués 
par  des  acides  gras,  dans  un  cas  aussi  des  masses  cristallisées  de  carbonate  de  cbaux. 
Dans  le  produit  distillé  on  peut  mettre  en  évidence  la  présence  de  TindoL  La  composi- 
tion rentésimale  est  la  suivanle  : 


Eau 

Composés  Of^aniqy»*s. 
Composés  mini*r:iui.  . 


Pour  HmiiANN,  ce  n'est  pas  la  partie  sèche  d*un  exsudât,  car  la  quantité  serait  trop 
grande*  mais  bien  un  produit  résultant  des  sécrétions  elles  rn(^mes, 

llciuiAnN  fait  le  calcul  suivant  sur  l'animal  pour  lequel  Texpérience  s'est  montrée  le 
pi  un  favorable. 

L'expérience  ayant  duré  seize  jours,  60  grammes  ont  été  trouvés  dans  TanDeau  intes- 
tinal, qui  mesurait  45  centimètres  de  longueur.  La  longueur  totale  de  l'intestin  étant 
de  470  centimètres,  la  quantit«5  de  matières  fécales  prenant  naissance  par  jour  par  ce 
processus  (en  supposant  que  tout  l'intestin  fonctionne  d'une  manière  identique),  sera  : 

60      410 

jg  X  ^  =  39  grararoes. 

C'est  à  peu  prés  le  chiffre  normal  d'élimination  pour  un  chien  de  ce  poids. 

HianjuiFi  conclut  que  les  subîitances  provenant  de  Tinlestin,  et  en  particulier  les  sécré- 
tions, constituent  1*  partie  la  plus  importante  des  fèces. 

Tous  les  Iravaui  entrepris  postérieurement  ont  confirmé  ces  résultats  d'une  façon 
rigoureuse. 

EnnETTOHM,  et  Blitstri^i  (18ÎH).  dans  le  laboratoire  de  Hehmann,  ont  complété  les 
Ifecherchas  de  cet  auteur,  et  à  cet  elTet  ont  fait  les  trois  séries  de  recherches  suivantes  : 

l*  Chiens  soumis  au  jeûne,  auxquels  on  pratique  une  llstule  biliaire; 

2"*  Chiens  chez  lesquels  on  pratique  Topération  de  Hërmann; 

3^  Chiens  che^  lesquels  on  pratique  un  anus  uilillcieL 

i*  L'animal  jusqu'à  sa  mort  a  jeûné  pendant  neuf  jours  :  son  poids  a  passé  de  7  030 
à  4  200  grammes;  il  a  éliminé  444*\2  de  matières  fêi-ales  dans  lesquelles  on  trouve  des 
suc*  de  l'intestin  et  du  pancréas,  des  épithéliunis,  des  bactéries,  et  aussi  une  masse 
noîr«  qui  se  montre  au  mieroscope  comme  composée  de  détritus  non  déterminés,  et 
^  endo  une  quantité  très  grande  de  petites  masses  pigmentées, 

i*  L'opératiun  de  HEft^iANX  a  été  pratiquée  sur  10  chiens  de  poids  moyen  ;  5  moururent 
des  suites  de  l'opération , 

Sur  les  5  autres.  1  fut  lue  au  neuvième  jour^  2  au  quatorzième  jour,  1  au  dix- 
auitième^  et  le  dernier  au  vin;;^4ième  jour.  On  a  trouvé  les  matières  contenues  dans 
LTanneau  en  général  plus  ou  moins  liquides,  sauf  pour  un  des  animaux  [chien  faisant 
l'objet  de  la  recherche  V,  p.  83,  du  mémoire)  pour  lequel  le  contenu  de  Tanneau  était  de 
consistance  semi-solide,  Tabsorption  de  la  partie  aqueuse  n'ayant  pas  été  encore  tout 
à  ùlU  complète.  L'auteur  élaJ)lit  alors  le  tableau  suivant,  qui  comprend  deux  des  opéra- 
•tioas  de  IlsaïUNCf  et  une  de  ëuaintual  : 


nî 


FÈCES. 


QUANTITE 

LaNGÛEUR 

nm  MATitefts 

POIDS 

DURÉE 

LONGUEUR 

de 

MATIÈRES 

E31TRAIT 

fécaJes  làchm 
calcuJée  pw 

4o% 

.!c 

de 

FéCALEfl 

ftSC  l>^   100 

joar  d'ftffè* 

AMMAGX. 

L'EXrSRICNcR, 

LAKxNEAU. 

grAlc. 

firfttcliM. 

r««|ieetives  dt 
l'iDiesltn  etd^ 

VO 

IG 

43- 

470'* 

60f^ 

28.  t1 

H,OÎ 

35                 , 

25 

33 

m 

45 

29,27 

5.i5 

22.5 

14 

60 

310 

33« 

4,12 

5,02 

Les  cliiiîres  de  li,01,  de  5^2o  el  de  3,02  s'oblienuenl  de  la  façon  suivante  :  quaulUé 
de  matière  fécale  divisée  par  le  ïïombre  de  jours,  rnultiplire  par  le  rapport  de  la  lon- 
gueur de  rintestin  à  la  Innguetir  de  Tanneau»  lequel  chiffre  entin  est  multiplié  par  la 
quantité  pour  lOO  de  matiftres  sèches  dans  le^  fècns  (chilTres  de  l'extrait  sec)- 

Or,  si  Tofi  compare  ces  nombres  à  «^eiii  fournis  par  des  chiens  nourri»  avec  de  la 
viande  d'après  les  données  de  MiJu-ER  (l«84)  résumées  plus  haut,  on  trouve,  en  faisant 
la  moyenne  de  23  expériences,  fïu*un  chien  du  "poids  niovfjn  de  30^***7^  élimine  9«'j67  de 
matières  fécales  sèches,  et  hi  moyenne  des  3  chilTres  ci-dessu?^  montre  qu'un  chien  du 
poids  moyen  de  32*^^^ 38  élimine  7'^''09  de  matières  fëcales,  d'où  on  conclut  que  70  p,  100 
environ  proviennent  du  tube  intestinal  lui-même.  Quant  au  contenu  de  Tannean,  il 
devrait  être  constitué  par  des  sucs  intestinaux,  des  épithéliums,  mais  l*épithélium  est 
converti  rapidement  en  détritus  par  les  barléries,  et  produit  finalement  des  fèces  vert 
grisâtre,  composées  presque  entièrement  île  micror^anismes, 

3^  On  sectionne  une  partie  relativement  basse  de  l'intestin  grêle,  la  partie  périphé- 
rique est  fermée  en  cul-de^sac,  la  partie  centrale  est  attirée  vers  la  paroi  abdominale,  et 
on  y  établit  un  anus  artificiel.  On  trouve  alors  dans  la  partie  périphérique,  comme  dans 
les  chiens  de  la  deuxième  série  de  recherches,  les  mêmes  sucs  des  épitbéliums,  des  bac- 
téries et  une  sut>stance  jaune  bruu  tirant  sur  le  vert  brun,  formée  d'épi theliums  nom- 
breux et  bien  conservés.  On  a  aussi  dans  cette  expérience  les  produits  de  sécrétion  du 
gros  intestin;  on  trouve  de  nombreux  détritus  épithéliaux  et  des  masses  pi*» mentaires 
brunes.  En  dernière  analyse,  EureiNthal  suppose  que  cette  ejtfoliatiou  intensive  est  due 
à  des  fermentations  putrides  produites  par  des  bactéries* 

Les  recherches  de  BËatvNSTgiiv  (I8^33ji  entreprises  dans  le  même  laboratoire,  oui  une 
fois  de  plus  confirmé  cpjs  résultats* 

L'opération  de  UËastxNN  montre  quel  facteur  important  se  trouve  être  Tensemble  des 
produits  des  sécrétions  digestives  et  des  sécrétions  intestinales  dans  la  composition  des 
matières  fécales* 

Cesl  aussi  une  vote  d'éliminatiou  de  certaines  substances  à  l'état  physiologique  pro- 
venant de  Tusure  des  tissus.  On  sait,  d'ailleurs,  qn'uu  certain  r»ombre  de  substances 
toxiques  introduites  dans  l'organisme  s*élimine  au  niveaui  de  l'intestin. 

Fa.  Voit (1802)  a  fait  la  démonstration  pour  le  fer.  Un  animal  est  opéré  par  la  méthode 
de  HeiisfANN,  avec  cette  ditFérence  cependant  que  l'anse  exclue  est  fermée  à  ses  deux  extré- 
mités en  eul-de-sac  :  dans  ces  conditions  l'anse  intestinale  contif*nt  une  quantité  de  fer 
relativement  très  grande.  Voit  trouve  pour  une  anse  de  30  centimètres  environ  une  quan- 
tité variant  entre  0,001*  et  0.009,  quantité  qui,  rapportée  à  24  heures,  correspond  a  0.7,  à 
2  miliij^rammes.  Ces  chiiFres  sont  très  élevés. 

Lapicoue  (tH97)  a  repris  ces  expériences.  Un  chien  de  Va  kilogrammes  subit  Topéra- 
tion  de  Heumj^.vv.  On  le  sacrille  six  jours  après.  L'anneau  de  18  centimètres  de  long  reo- 
fermail  14'ï%84'  (2^^lt  à  IVtatsec)  d'une  substance ^'ris  noirâtre,  dWeurfécaloîde  intense, 
contenant  2»«%05  de  fer,  soit  0"».4  par  vingt-quatre  heures.  Ce  chiffre  est  de  même 
ordre  que  ceux  de  Fa.  Voït* 

6)  Bémoiutratioa  indirecte.  —  Nous  avons  vu  comment  Voit,  Rlbner,  MCLtota,  anté- 
rieurement à  Her¥\,vn,  considéraient  les  matières  fécales,  et  comment  indirectement  il$ 


FECES. 


in 


étaient  arrivés  aui  mêmes  conclusions  que  Hkbhanx.  Parmi  ces  divers  travaux,  Ttin  est 
ajitéheur  (celui  de  Riiiubr  (1884;  à  la  démons  l  rai  i  ou  fondanicnlale  de  Hehua^n^  f»t  les 
aatres  soot  postérieurs,  Tsluoï  (ISUT),  Pualsmti  (1897  i,  Micko,  Millf.r  (f»|,  Poda  el 
PaJiCs'^rrff  1900)  imposent  à  leur  tour  cette  conclusion  que  ïes  matières  fécales  sont  consli* 
iaéeê  pour  leur  plus  grande  partie  par  des  substances  autres  que  celles  provenant  de 
ralimrnlatioD.  C'est  à  ce  titre  que  nous  les  avons  groupées  sous  la  rubrique  :  Dèmom- 
inUiott  indirecte^  dans  cette  partie  de  notice  article  intitulée  :  Suff^unces  sicrètée^  par 
tinUitin  comme  facteur  important  de  ta  composition  des  matières  fécales. 

HiCDRa  (1884),  sur  un  même  chien  du  poids  de  7  kilogrammes/fait  trois  séries  d'expi'^- 
fiences,  une  d'inanilion  pendant  neuf  ^ours,  une  correspondante  à  l'ingestion  de  70  à 
IK)  ^Tarames  d'amidon,  une  troisième  enfin  correspondant  à  Tingestion  de  200  grammes 
rt  50C>  grammes  de  viande*  l/azote  est  dosé  dans  les  fèces.  Voici  les  résuUaïs  : 


ALIMHNTS 

KliCE.S    SECS. 

A5ÎQTE    I>AN8 

LES    KHCRS, 

U^     GRAHMHH. 

HS  GRAMML. 

l 

u 

1.32 

7J2 

dMi 

9 

(       70  Amidon. 

U.OI 

3,67 

0.11 

(     HO         - 

5jn 

3,8n 

0,2i 

3 

i     20O  Visrid«. 

f     300       — 

2J8 

7,3» 

0,16 

:i,m 

7,39            1 

0,21 

Chez  l'homme,  avec  une  nourriture  composée  d'un  gâteau  d*amidou,  de  sucre  et  de 
gratase  de  pore,  U's  n'-t^utrats  sont  : 


ALIMENTS 

BK     liRAMKKS. 

KiSCES. 

A/OTE    rï\NS    LES   FfcCE!*,    1 

1'.   llNÎ. 

IN   ■.RAMMFS 

485 

13,4 
13,4 

4.08 
5,69 
5,85 

«,54 
8.88 
0,7« 

Ces  recherches  montrent  d^'^ju  que,  par  une  alimentation  exempte  d*a£ole  chei  le 
chien,  les  fèces  en  renferment  une  quantité  qui  est  loin  d*»Hre  uéglii^eable;  il  en  est  de 
même  chez  Thomme. 

TsuBoi  (1897)  répète  Texpérience  de  Rieoer  sur  un  chien  de  17-18  kilogrammes. 
L'animal  ne  prend  aucune  nourriture  pendant  dix  jours;  les  huit  jours  s-jivants  il  est 
alimenté  avec  70  grammes  d'aïnidon,  liQ  grammes  de  graisse  et  il  grammes  de  sucre 
(en  tout  132  grammes);  les  sii  jours  suivants  enfin,  avec  2l>0  grnrames  d'amidon, 
8C  grammes  de  graisse  et  2a  grammes  de  sucre  (en  tout  305  gram'ues).  Voici  les  résul* 
tats  rapportés  à  vingt-quatre  heures  : 


NUMÉROS 

ALIMENTS 

FÈCES.                                                             Il 

SF<  ?». 

KlitTH. 

.;gAi«»K. 

AMIL>i>N. 

rll!CD»lta. 

1 

2 
3 

^ ■ 

0 

132 

3o:; 

2,6  i 

i2M 

0,14 
0,24 

o,ri7 

0,6; 
t,64 
1,43 

0 

lï,57 

3,iia 

0,61 
0,76 
L04 

^u 


FÈCES. 


Tsufioi  fuit  alors  le  calcul  stiirant  : 

Dans  la  deuxième  recherche,  lKf,64  H-  Of%57  (graisse  +  amidonj  de  substances  sècîj 
prQ¥ientierjtd«  la  nuurriture/il  faut  en  relrancherO^^O?  (graisse)  que  l'titi  reocoutre  dao 
les  fèces  à  Tétat  d'inanition,  soit  1»',64  4-  0,57  —  0,67  =  1«',54  de  subslatices  sèches 
provenant  de  ratiinentalioa;  le  même  calcul  pour  la  Iroisiéme  recherche  donne 
1,43  +  3,60  —  0,67  =  4B',:m. 

De  sorte  que,   llnalement,  l'élimination  en  grammes   et  par  jour  sera  obtenue  en 
retranchant  du  poids  des  tèces  secs  ce  qui  provient  de  la  nourriture. 


!•  Période  d'inanition ., 

2*        —       d'alimentatioit  .132  grammes  alimenia  sec»). 
3*        —  —  305        —  —  ). 


Et  le  calcul  pour  100  de  fèces  donne  alors  :  26  p*  100  provenant  des  aliments,  74  p,  100 
provenant  de  rorganisme,  (pour  la  recherche  2);  et  34  p.  ÏOD,  et  66  p.  100  (pour  la 
rechf^rche  3), 

La  plus  grande  partie  e^^t  donc  constituée  par  des  résidus  des  échanges;  la  plus  petite, 
par  des  résidus  alimenlaires. 

En  lin  la  proportion  pour  100  d'azote  dans  les  fèces  secs  étant  : 

1*  pendant  linatitiioii 5,11 

2*         —         la  période  2,    ...       4,17 

2*      —  —       a.  .  4,:i5 

la  constance  de  ce  chiffre  vient  encore  k  Tappui  de  la  conclusion  précédente. 

Menïcanti  et  Prausnitz  (1894),  dans  leur  grand  travail  sur  l'alinienUtion  par  diffé- 
rentes sortes  de  pain,  mettent  en  «hidmice  re  l'ail  que  fa  teneur  en  azofe  p.  100  est  d'une 
constance  remarquable,  alors  que  la  quantité  de  fèces  est  variable,  et  que  la  quantité 
pour  100  d'azote  inutilisé  lOu  compté  comme  tel)  peut  passer  du  simple  au  double, 
preuve  indirecte  encore  de  ce  fait  que  Tazote  des  matières  fécales  provient  en  grande 
partie  d'une  sécrétion  intestinale. 

LVxamen  des  tableaux  de  lli  bnëk,  en  ce  qui  concerne  Tazole,  montre  tfue,  pourdef 
variations  extrômenient  considt;rables  de  la  teneur  pour  100  des  aliments  (1,40  à  14,11 
p.  100),  ainsi  que  pour  des  variations  en  quantité  absolue  de  Tazote  fécal  de  0*^,61  à 
P\33,  les  variations  de  la  quantité  pour  100  de  l'azote  des  fèces  sont  relativement 
faibles  (3,01  à  8,38),  comme  on  peut  le  voir  par  les  diiires  ci-dessous. 


ALIMENTS. 

AUMENTS 

i                 A/AïTK 

KKCliS 
fines. 

^ZoTK                1 

'       y.  liM). 

en  ]icrnuiiiie. 

\K  joa. 

Viande.  , , 

367 
247 
377 
*i78 
595 
743 
526 
765 
641 
552 
819 
352 

'       U,ll 

iM 
:i,91 
1       l,6:i 
i,63 
2 

1,74 
1*73 
1,54 
l.iO 
1,84 

48.8         1 

18,4 
26,3 

y.7 

H.9 
10,9 

i:i3 

il,l 

8,9 

11,5 

f7.2 

13 

34,4       ' 

86.2 

26.2 

36,3 

27.0 

ii:;.8 

49,3 
274 
93,8 
85.1 

6,73 
4,70 
4.55 
7,34 

8,3** 

6;n 

6,88 
3,68       ' 
4,60       1 
7,85 
3,93 

:i,ui 

M6 
ujt 
1,56 
6,33 
2,19 
2.31 
f,M 
4,26 
Î.27 
2.13 
3,69 
2,52 

Œufs.  *...,... 

Lfiit  'par  irimliL^)  ,    .    .    , 
Poia  {par  moitié i .... 
Pain  ipar  moitié  i  .  ,    ,    , 
Nouilles  ,,...... 

Macaroni 

Pain  liis 

Maïs 

Riz 

Pommes  de  terre.   .   ,  , 

PaAusixiTz  (1807)  établit  pour  une  nourriture  déterminée  l'élimination  de  fèces  qu*i! 
désigne  sous  le  nom  de  t  fèces  normaux  »,  Cette  nourriture  se  compose  de:  café  ou  thé 
ïfucré  pris  le  matin;  riz  à  midi  et  le  soir;  dans  raprès-midi,  gâteaux  préparés  avec  de 
la  farine  fme  de  froment^  et  comme  boisson  1/2  à  1  litre  de  bière  ;  ou  encore,  toutes  choses 


FÈCES, 


435 


rtstaot  les  mém^s,  le  riz  remplacé  par  300  grammes  de  viande  de  ba^af.  Cinq  personnes 
(a**  i,  2,  2,  4,  5)  furent  soumises  k  ce  r^^gime,  viande  ou  riz,  et  les  analyses  donnèrent 
les  résultais  suivant  :  (On  a  adjoint  h  ce  tableau  sous  le  numéro  0  les  fèces  d'un 
fèg^tarieii  nourri  comme  ci-dessus,) 


I 


■OUMtMiJI 

ft  TaliiDentatitia. 

NuURRfTURK 

j       AZOTB  P.  100. 

EXTRAIT 

t'TIIMR^, 

CKNURKS. 

! 

2 

3. 

4 ,   .   . 

n 

«... 

Rix. 

'Viandr. 

Riz. 

Viande- 

Ri«. 

Viande. 

Riz. 
'   Viande. 
i   Rix. 
'   Viande. 
1  VêgéUuicn. 

8,8:j 

8.75 
8,37 
9,16 
8,59 
8.18 
'               8,25 
8,!fi 
8,70 
9,05 
gj8 

8.65 

12,4:1 

1M,2:4 
16,04 
15,811 
17,52 
II 

Ml 
H 

fn,37 

14,74 
11,05 
12,22 
12,58 
13«t3 
14,47 
15,20 
16,09 
15.14 
12.01 

Mo^T 

lïWK.    ,     -     .     . 

\:\M 

Une  fiourriture  moins  bien  résorbée  donne,  en  général,  une  teneur  en  azote  pins 
faible  (4,86  p.  100  pour  un  puin  Ir^s  grossifir,  alors  que  ïe  chiffre  d^uUlisalion  ou  compté 
comme  tel,  de  cet  élément  eîtl  de  42,3  p.  100). 

Ainsi  donc  la  «ompositron  des  fèces  n*est  jnjnais  l'oniparable  à  la  composition  de  la 
nourriture  absorbée.  Les  aliments  sont*îh  résorbés  incomplètement?  ce  sera  bien  plus 
U  sécrétion  d'une  importante  quantité  de  suc5ï  intestinaux  qui,  venant  s'ajouter  an  résidu 
des  aliments,  conlritmera  fi  la  formation  de  fèces  dont  la  teneur  en  azote  sera  supérieure 
à  celle  des  aliments  introduits. 

One  différence  tW'S  prononcée  entre  l'alimenlatioii  végétale  et  animale  au  point  de 
Tue  dft  leur  utilisation  dans  le  canal  dii^eî^lif  n'existe  pas,  el  celle-ri  d«>pend  absolument 
du  mode  de  préparation  des  aliments  végétaux.  Et  en  efTet,  le^  iilimenls  les  mieux  utili- 
sés sont  végétaux.  Loi^,  par  exempte,  d'une  alimentation  par  le  nz,  par  des  farines  de 
première  qualité,  ou  ne  trouve  pas  d'amidon  ou  seulement  des  tmces  dans  les  fèces, 
(MoKLLBR,  1897)  (voir [dus  haut  p.  234),  alors  que  pour  une  iilimeutation  carnée  une  propor- 
tion très  faible,  mais  non  négligeable  de  fibres  musculaires  iKeriiaij?(er,  18^7),  se  retrouve 
dans  tes  fèces. 

Et  P*AUsmT2  conclut  alors  que  les  fèces  humains  se  composent,  non  des  résidus  de 
ralimentation,  mais  en  grande  partie  des  sécrétions  intestinales.  La  quantité  dépend  de 
ta  variété  de  la  nourriture;  tels  aliments  demanderont  pour  leur  dig^estion  la  sécrétion 
d'une  quantité  plus  grande  de  sucs  intestinaux,  tels  autres  mains,  et,  finalement  tradui- 
saut  sa  pensée  en  une  phrase  typique  peut  être  trop  absolue,  il  dit  :  <♦  Es  ercheinî  daher 
fichiiQtr  tpen  mehr  oder  weniger  Koth  bikUnden,  ah  von  »chteeht  (nier  gut  amnutzbnren 
H^hrungsmittetn  ztt  sprechen  (p.  3H4|  •,  dont  la  traduction  peut  être  la  suivante  :  «  C'est 
pourquoi  îl  parait  plus  juste  de  parler  d'aliments  formant  plus  ou  moins  de  fèces  que 
d'alimenls  bien  ou  mal  utilisé?.  » 

Cette  phrase  avait  été  écrite  pour  la  première  fois  en  18^4  (Mi^icanti  el  PuAtîsmTz, 
î$Hf  p,  354).  Dans  rintrodudiond'un  travail  dVnsemble  entrepris  avec  la  collaboration 
4e  Mic&o»  PoDA  etMi'LLirR  (1900),  PHAts.vfTz  l'énonce  à  nouveau^etle*  nouvelles  recherches 
de  ces  auteurs  en  donnent  une  fois  de  plus  la  démonstration  expérimentale,  (Cet  impor- 
tant travail  ne  peut  trouver  qn*un  court  résumé  ici;  mais,  au  point  de  vue  de  Tutilisa* 
tion«  il  sera  consulté  avec  grand  intérêt.!  C'est  une  substance  albuminofde  désignée  sons 
le  nom  de  plasmon,  retirée  du  lait  aigre^  qui  sert  d*aliment  d^étude.  Du  premier  tra- 
vail, dû  à  PooA  el  à  Phadsmtï  et  du  second»  dû  k  Micko,  il  résulte  que  la  résorption  dn 
plasmon  est  aussi  complète  que  celle  de  la  viande,  sinon  supérieure,  et  qu'aucun  prodait 


im 


FÈCES. 


de  dt!  double  ment  de  Ja  caséine,  en  parlicuHer  de  la  parauuclélne  ne  se  rencontre  daiii 

les  fèces. 

Le  dernier  travail  de  Mi^ller*  quoique  non  inliraement  lié  à  l'élude  du  plasmon,  n'en 
est  pas  mtiins  intéressant  et  ronJirrnatif,  car  il  montre  que  les  résidus  phosphores*  de  liJ 
caséine  ne  sf;  retrouvent  pas  dans  les  Tèces,  qn*îï  s'aj^i^^se  de  nourrissons  al imenlés  par k" 
lait  maternel  où  avec  le  lait  de  vache,  ou  d'ailnltes  alimentés  avec  du  lait  de  vache* 

Toxicité  des  matières  fécales.  —  Leâ  maltêres  fécates  sont  toxiques.  Boucharij. 
(1887),  a  qni  Ton  doit  le&  principales  données  relalives  à  ce  sujet,  a  montré  que  l'extrait 
alcoolique  est  beaucoup  plus  toiique  que  Texlrait  aqueux.  Daus  un  cas,  eu  injection  intra- 
veineuse chei  le  lapin»  retirait  alcoolique  di*  17  grammes  de  matières  fécales  de 
l'homme  a  tué  Fanimal  en  déterminant  de  graudes  convulsions. 

L'extrait  des  matières  fécales  débarrassé  des  substances  minérales  est  beaucoup  moins 
toxique  djuit  fois  moins  environ). 

AraoïNG  et  Nicolas,  cités  par  Morat  et  Dovox  (1900,  376),  sont  arrivés  d'une  façon  géné- 
rale aux  mêmes  conclusions.  IiLev  et  LAUOLrNo  (inédit)  ont  constalé  chez  le  lapiiu  à  la 
dose  de  O^^^â  par  kilogr.,  en  injection  intraveineuse  d'un  extrait  aqueux  à  2  ^ramm^s 
d'eau  pour  1  gramme  de  fèces  de  chien  soumis  ù  un  régime  de  soupe,  de  pain  et  de 
graisse,  les  phénomènes  suivants:  constrictian  pupilïaire,  secousses  convulsîves,  mouve- 
menla  cloniques»  attaque  tonique,  mort  par  arrêt  de  la  respiration,  le  cœur  battant  encor*'. 

Délimitation  des  fèc«8.  —  La  déliniitation  des  fèces  pour  Tèlnde  des  variations  d^ 
leur  quantité  et  <îe  leur  composition  suivant  un  régime  donné,  ou  pour  l'élude  de  l'utili- 
sation, est,  on  le  conçoit  aisément,  d'une  importance  primordiale.  LIidùbr  et  Scbhuit,  cité» 
par  Voit  >  Ubamanx*^  Utuidhta:hf  xy,  .'12j,  ont  fait  remarquer  que  les  fèces  noirâtres  et  poi«^- 
seux  de  ralimentation  carnée  peuvent  être  facilement  distingués  des  fèces  volumineux 
fournis  par  le  pain  noir  pour  le  chien,  C.  Vott  [Hoiuan.x  s  Ihtudbuch^  32)  a  conseillé 
IVmploi  d'os  tendi  en.  Dix-huit  heures  avant  et  dix-huit  heures  après  la  fin  d'une  série 
de  recherches,  on  dojine  à  Tanintal  (iO  grammes  dos  tendres,  et  les  fèces  sont  délimités 
entre  deux  portions  d'excréments  blanchâtres,  ^rumeleui,  et  faciles  à  distinguer. 

ArïAMKiBwicRz  {cité  par  Voit,  AI]  fait  avaler  aux  animeaux  mie  petite  éponge,  au  com- 
mencement et  à  la  titi  d'une  série  de  recherches. 

SALKowsKietMrxK  (cités  par  Voit,  32j  emploient  quatre  petits  morceaux  de  liège  qu'ils 
retrouvent  dans  les  fèces. 

Chez  rhomnie,  la  délimitation  des  fèces  est  liée  h  des  difûcultés  eacorô  plus  grandes. 
Rakkf.  (cité  par  Voit,  31)  conseille  l'emploi  d'aireïles,  dont  les  enveloppes  dans  les  féccs 
sont  recunniissabtes  à  leur  couleur  rouge. 

lluBiVER,  dans  tontes  les  reclierches  que  nous  avons  mentionnées,  a  employé  le  lail,  qui, 
^'il  n'occasionne  pas  de  diarrhée,  fournit  des  fèces  d**  couleur  claire  assez  consistants. 
Vingt-quatre  heures  avant  la  reçherclie  on  fait  absorber  2  lilres  de  lait,  la  dernière  por- 
tion IG  heures  avant  le  commencement.  Le  dernier  jour  de  la  série,  quinze  heures  avant 
la  fin  de  cetle-ci,  te  dernier  repas  est  pris,  et,  six  heures  après  la  fin,  deux  litres  de  lait 
sont  de  nouveau  insérés,  Crkmeh  et  Xeumavek  (18'JTi  emploient  Tacide  silicique  humide. 

Analyse  des  Fèces.  —  Voir  l}ktioHtmire  de  VVirtz,  2**  Sftpptément, 

BlbHog:rapli]e.  -  tKVH.  —  Uo<;Eas.  Uchcr  dk':  Zusamtncij^ctzHnff  der  Aichù  von  f^Un 
Thïerexrremctden  {Annaien  dcf  Chemie  itttd  Pkntmavie,  i8VK,  lxv*  So-DU). 

{%'^t,  —  *B[DOKa  et  S  eu  mi  ut*  Bit  Verdnuungiistifle  und  die  Shtfftvechsel^  IKjâ, 

1853.  —  'Bi-scHOFK  ei  Voir  (C).  Die  Geaetze  der  ErmtkmfVj  des  Fktsrkfreasers, 

1866.  —  Voit  (Caul).  Uidctsurhunfjen  tiber  die  Auscheviungnwege  det*  âUck^toffitatii^en 
ZersetzHngsproducte  nus  dem  thieriachen  Otyanismm  (Z.  B.,  1HG6,  ii,  0-78  et  l89-2iV), 

•1875.  —  WEGscueiDEn  (H.),  Uehcr  die  ntjrmnte  Verdauuttfi  bei  Snu*jimi/en(lHawj>  Disier" 
tatiorit  Strasbourg), 

1878.  —  HAMDORosa  (E,),  Ueber  die  Àufnahme  und  Am^Ghtidung  des  Eisem  (Z.  p.  T., 
1878-1879,  n,  191-205). 

1879.  —  RuBWEB  (M.).  Ucber  die  Attsnûtzung  einiger  ?fahrungsmittel  im  ïkirmcanatt  dt*% 
Munachen  (Z.  B.,  iv,  115-203). 

1881*  —  Vorr  (C.j.  Fk^isialoi^k  des  aUgemeinen  S(offwcch&eU  und  der  Emàhrung  iHand- 
buch  der  Physiologie  mn  L.  Hërhax^,  Leipzig,  1881).  —  llrFKLMâNN  (i.)»  Untersyvhtngen 
lïber  dfis  mirrmcoimcke  und  chemiscke  Verhtiîten  der  Faercs  nâlurîich  emnhrter  Snuglinget 


FÉCONDATION, 


tST 


und  ùLer  dte  Verd'iuung  «ter  einzetnen  yahrungsibestandtfieitc  seiiena  dt^ts^Wen  \lhuHehrn 
Atrhiv  ffit'  ktinische  Med.t  1881,  xx\in.  437- 475). 

(8KV.  —  MiLLKw  iK.  .  fU'M,-r  den  Normalm  Koth  d€fi  Flehrhftrm*rs  (Z,  fî.J8R4,  xx.  327- 
377).  —  KiKDRH  (H.).  Bestimmuftif  der  Mcnfje  de.^  im  Kothe  Imfindiwhtn,  nkht  van  der  Nah" 
rung  hetruhnnden  Stickslo/fes  Jbkt.,  I8HV»  xx,  378*lî>2). 

1887.  —  Bi)ycHAHD  Cu/j.  Leçons  aur  l^-s  aulo-intonadion» danê  les  rmladfe»^  Paris,  ijï-8. 
348  p.  —  Vminal  (Wj,  Hfcherehes  sur  tc$  micro-organUmes  dea  mat  tires  fécnlca  et  î>hv  leur 
aclion  nur  (es  Habaltmn'a  atifnentmres  (A.  de  /V,  1887,  '3),  x,  49:i*rr28). 

18**t0.  —  ^llfiiAiiJLNM  (t.).  BiH  Vet*niirf(  zur  t*ht^Hiotouie  dê%  Uarmkmnh  «.4,  f/,  P  ,  18ÎH), 
Uvi,  03-101). 

1891.  —  EHHtsfH.a  tW.)  et  But>tkin  (M.).  Seu4!   Vt:rmche  zur  l^hijfiùhgie  den  Otinn- 
^tflfia/^  {Ibid.,  18111.  txvui,  7t-IOO;i. 

ÎH02,  —  Voit  (F.).  Seerctkm  und  Hesorptùin  im  Dunndarm  «Z.  IL,  1HÎ>2.  ixiv»  32:1-397). 
i$*X\.  —  GRf'MOZACH  iJ,)-  t'ebev  die  A*iche  dcfi  normalien  Kolbe^.  Uettrag  zur  Physinh<jie 
dfjt  t}armtractwi  (Zetts,  fur  kliniache  Med.,  1893,  xxin,  70-79)    —  BRue^siEiN,  Kin  Beitrag 
sur  c£petimenîelten  Phy.^i*dogif  défi  flftnndarms  (A.  g.  P..  IHUS,  un,  ^»2'70), 

IH91.  ^  Mknica.nti  ((ij  el  Phaussmtz  (W,),  Utitcrsmchuutjeu  itber  dits  Verhatten  ver- 
êchiedencr  BrotLivten  im  Mett»rhticfiai  Onjitnismm  [Z.  /).,  18UK  \xjl»  328-305)»  —  iiîLiiKRT 
(A.)  el  Doui\ici  iSj,  Action  dtt  rrfjime  h\rtê  sur  h  mhrohismc  ttti  tube  dhji'stif  [B>  H.,  i894, 
(iOj.  I,  277-279). 

1895.  —  WKr.sTiiàLi).  L'f'/jer  die  Àmiicheidnng  von  flanisaùre  und  Xnnthinbaaen  dutrh  die 

1  (Centrattdalt  fur  innrre  Med,,  I89;i,  xvi,  433-43ftL 
1807,  —  BLiun£Rr,  l'M.  .  reber  die  MinemtbeHanéthrifcder  Saugiinfjfâres  bn  nntûrUcher 
mai  kitnsttichet'  ErnahtiHyjiafirend  der  ei'i^tcn  Lebenanuche  (Arrhiv  fur  Uyfj.,  \H\r,,  xxvi, 
i-l4l).  — Crkmer  (M.i  et  Nelthavea  (11.^  Ueber  Kothub'jreHzun'j  (Z.  B.,  IHUT,  \xxv.  391- 
I),  — GtTiLLEVOMTiA.l  et  \,\Piaj{:K  {L..  Quuutitf'  di'  frr  vont tiute dans  hn  feaei  de  V homme 
iB,  B.,  1897,  (W],  IV»  3V5-3V7..  —  IhuvKHL  (H.i.  D(V  fittkferim  der  mensrfdkhen  Facen 
nach  At^ftifO^mc  ro/i  regetabilincher  und  ficmhchter  Ntthiiing  {Z,  II:,  t897,  xxxv,  3iiî"i'.'n<»), 
|—  ILeiDiAU^cR  ♦F.).  r>6er  die  Auisckeidung  von  Fleisch  in  den  menwhtichen  Ej;krementen 
nebêt  einem  Verf^uch  zur  Beitimmung  neiner  Menge  \Ibid.,  1897,  xxxv,  31 6-334 j. —  LAi-jc^iL'K 
(L.),  Obi4*nuUions  tt  expérienres  nur  les  mutations  organigttea  dti  fer  chez  te^  vertébrée  [Thèse 
Fœuité  de$  ^ciences^  Pari^  ,  —  Miguel  (Ch.j.  Sur  te  tait  de  femme  et  t^utiUmtitm  de  ^eê 
wmieriiiux  nutritifs  [L'Obatetrique,  1897,  n,  518-534).  —  Moellkr  J.  *  tUe  Vegetabitien  im 
WÊm$dklkhen  Koth  iZ.  e.,  xxt\\  1897,  291-31!»]  —  Phalsnitz  (VV,j,  Die  rhemhrhe  Zmtim' 
mem$ei%ung  ties^  Koihes  bei  ler^chiedenartigcr  Ernûhrung  (fèiVi.,  1897,  xxxv,  335-354).  — 
StOC&MA.'vx  tJ.ll>  Gruu.  Ingt'.ition  and  Exeretion  ùfiron  in  ttetttth  1/.  f'.,  1897,  m,  i>r»-rj7l. 
-- Jiio  Tâusoî.  Vther  die  Stick&toffauBhçhridung  nm  den  Darm  {Z  B.,  1897,  xxxv,  ft8-93J* 
18^.  —  PrrREx  1 K. ,.  Vebrr  da^  Vorkommen,  die  Maige  und  die  At/^tammung  der  Xan- 
ikinboi^n  im  dm  Fmcu  iSkand,  Arch.  fur  Phy^ologie,  1898,  vrii,  315-32.Ï).  —  Pooa  iH.|. 
Eau  neuÊ  WMîKode  der  Trocknung  des  Kothet  [Z,  p.  T.,  1898,  xxv,  335-359). 

IS1I9.  — Maxn  iK*),  Zur  t'ctlutose  Bestimmung  im  Kothe  \Arrhiv  fitr  fhjg,,  1899,  xxsvt, 
13JI-l65/<  —  RcrRRH  (K.;«,  ^aditrag  zur  Mutheiiung  uber  dos  Vorkommen  der  Xatdhinbafien 
\in  den  Fâeett  (Stand.  Areh,  far  Phgùotogie,  1H99,  ix.  412-414), 

1900.  —  Micfco  (K.  .  Vergteichende  Untenuchungen  ntjer  die  bei  Plasmon  und  Fki&ch- 
krmÊff  imsge$chiedenen  Kothe  {Z,  fi.,  1900.  xixix»  430>4riO).  —  Mollrr  |P.}.  Veber  den 
iftifanisehen  Pkoqfhor  de$  Frauenmitch  und  der  Kuhmitchfdceê  flbid,^  1900^  xxxtx.  451-481). 
—  PiiiKCR  (W.).  The  ocûurtnce  and  origine  of  the  ,canthine  base$  in  the  fseces  (Amerienn  /, 
P.,  1900,  i¥»  S3-S9),  —  PoDA  (H.i  et  Pair^wiiz  (W.).  Veber  Ptfitmon,  ein  neue$  EiweiMprtl* 
\ptrai{Z.  «,,  1900,  xxxii.  279-312  .  —  SIorat  ;I.|  el  Do\ox  flI.K  Traité  de  phfj%iolagie, 
el  D*,  1900;  Fùnctiûus  de  nutrition,  i\\  —  Dictiùnmb'e  de  Wvnn,  2*  Supplément, 
it  «  Fèces    ,  Laxbli^vg  IE.). 

VAURIGE  HICLOOr 


'FÉCONDATION,  —  La  técondàlioa{eonceptiont  incarnation,  imprégnation^ 
i*imgj  est  Tacle    p4if   lequel  deax  élénient!i  vivants  se  réunisseot   pour  donner 
h  iifk  aoarel  individu,  La  fècondatioa  est  le  riiDde  de  reprodiii:tion  le  pftts 
flBÉrat  é»  or^aaismes  supérieurs,  tes  êtres  ioférieiirs  peuvent  prendre  naîssaiiCie  grâes 


238  FÉCONDATION. 

à  la  division  transversale  de  leur  corps  ou  bien  par  la  formation  de  bourgeons  qui  se 
détachent  de  l'organisme  pour  mener  une  vie  indépendante. 

Les  éléments  qui  se  réunissent  sont  deux  cellules.  Ces  cellules  sont  fournies  parfois 
par  le  même  individu,  le  plus  souvent  par  deux  individus  de  la  même  espèce  ou  d'espèce 
voisine,  mais  de  sexe  différent.  Les  cellules  semelles  sont  semblables,  chez  certains 
organismes  inférieurs;  mais,  chez  la  plupart  des  végétaux  et  des  animaux,  il  existe  des 
organes  femelles  qui  produisent  des  œufs,  de  forme  et  de  dimensions  bien  différentes 
des  éléments  mâles  (pollen  ou  [spermatozoïdes)  qui  sont  élaborés  par  les  anthères  ou 
les  testicules. 

Pour  mettre  quelque  clarté  dans  cette  étude  fort  complexe,  nous  commencerons  par 
les  êtres  chez  lesquels  les  éléments  sexuels  sont  très  apparents,  et  sur  lesquels  il  est  le 
plus  facile  d'expérimenter.  Voici  l'ordre  que  nous  adopterons  dans  cet  exposé,  et  les 
divers  chapitres  que  nous  consacrerons  à  cette  étude  :  il  consiste,  en  somme,  à  décrire  les 
phénomènes  tels  qu'ils  se  présentent  dans  leur  série  naturelle  et  à  déterminer  ensuite 
les  conditions  variables  de  leur  production. 

L  La  fécondation  exige  le  contact  intime  des  œufs  et  du  sperme  ou  pollen. 

a)  Animaux;  b)  Végétaux. 
II.  Les  éléments  mâle  et  femelle  qui  se  réunissent  pour  former  un  jeune  être  ont  chacun 

la  structure  d'une  cellule. 
m.  Les  éléments  mâle  et  femelle  représentent  non  point  deux  cellules  complètes,  mais  deux 
cellules  pourvues  seulement  de  fractions  de  noyau, 

A.  Végétaux.  —  Origine  du  grain  de  pollen  et  valeur  cellulaire  de  l'élément 
fécondateur  mâle. 

B.  Animaux.  —  Origine  et  valeur  cellulaire  du  spermatozoïde. 
IV.  Valeur  cellulaire  de  l'ovule. 

A.  Oosphère  ou  ovule  des  végétaux  supérieurs. 
JB.  Ovule  des  animaux. 
V.  Phénomènes  qui  précèdent  et  accompagnent  Cunion  de  l'anthérozoïde  ou  spermatozoïde 
au  noyau  de  l'ovule  arrivé  à  maturation. 

A.  Végétaux  supérieurs. 

B.  Animaux.—  a)  Ovulation;  b)  lieu  de  la  fécondation;  c)  maturation  de 
l'ovule;  (/)  pénétration  du  spermatozoïde  dans  rovule;e)  évolution  des 
pronucléi;  f)  copulation  des  pronucléi. 

VI.  Fécondation  chez  les  organismes  inférieurs. 

A.  Copulation  des  Infusoires. 

B.  Conjugaison  et  copulation  des  végétaux  inférieurs.  En  modifiant  les  con- 
ditions de  milieu,  on  détermine  un  seul  et  môme  élément  â  se  repro- 
duire par  voie  agame  ou  sexuée. 

VII.  Considérations  théoriques. 

VI II.  Théories  de  la  fécondation. 
I\.  Conclusion  générale. 

I.  La  fécondation  exige  le  contact  intime  des  œafs  et  da  8pex*me  oa  pol- 
len. —  Animaux.  —  Do.  tous  temps  on  savait  que,  chez  les  animaux  supérieurs,  il  fallait 
le  concours  de  deux  Aires  de  sexe  différent  pour  la  procréation  d'un  nouvel  être.  On  con- 
naissait également  le  pro«liiit  sexuel  des  femelles  des  Poissons,  des  Grenouilles,  des 
Reptiles  et  des  Oiseaux.  L'observation  la  plus  élémentaire  avait  également  montré  que, 
rhez  les  Ueptiles.  les  Oiseaux  et  chez  les  Mammifères,  le  jeune  être  ne  prenait  naissance 
qu'après  Tunion  des  sexes;  le  liquide  séminal  du  mAle  avait  besoin  d'être  répandu  dans 
les  organes  génitaux  femelles.  En  étudiant  l'organisation  des  mâles  et  des  femelle»,  on 
trouva  de  bonne  heure,  chez  les  Poissons,  les  Ueptiles  et  les  Oiseaux,  les  organes  produc- 
teurs des  (pufs  ou  ovaires  caractérisant  la  femelle  et  l«'s  glandes  séminales  ou  testicules, 
propres  au  m J/e.  On  s'aperrut  de  l'existence  d'ovaires  ch»»z  les  Mammifères,  mais  leurs 
fonctions  restèrent  problématiques,  tant  qu'on  ne  re^'arda  qu'à  l'œil  nu.  En  effet,  les  œufs 
ou  ovules  des  mammifères  sont  de  taille  si  réduite  que  hk  Hvbr  (1827)  dut  recourir  aux 
verres  grossissants  pour  les  découvrir. 

Quant  au  sperme  fourni  par  les  testicules,  on  le  crut  constitué  par  un  liquide» 
liqueurséminale,  jusqu'au  jour  (1077;  on  L.  IIam  et  Leecwenuokk  rétudièrenl  au  micro- 


FÉCONDATION.  839 

Bcope.  Une  goutte  de  sperme  montre,  dans  ces  conditions,  une  quantité  innombrable 
(60000  par  millimètre  cube)  de  filaments  qui  se  meuvent  et  s'agitent  en  tous  sens  à  la 
façon  d'un  tas  de  Tere  ou  d*Infusoires  qui  grouillent.  De  là  Tidée  d'animalcules  spermatiqiies. 

Qaelle  est  la  part  que  prend  l'œuf  d'une  part»  le  ver  spermatique  de  Tautre,  dans  la 
fécondation?  L'œuf  renferme-t-il  déjà  l'embryon  ou  jeune  être?  Le  ?er  spermatique  ne 
fait-il  que  loi  communiquer  le  mouvement  vital?  Ou  le  ver  spermatique  représente-t-il 
déjà  le  jeune  individu  qui  ne  se  développerait  que  dans  le  milieu  femelle?  Les  médecins 
et  les  philosophes  émirent  sur  ce  point  les  idées  les  plus  fantaisistes,  de  sorte  qu*au 
ivin*  siècle  on  ne  comptait  pas  moins  de  ti^ois  cents  théories  de  la  génération. 

Il  fallut  des  siècles  de  spéculations  avant  que  l'on  songeât  à  extraire  les  œufs  des 
femelles  d'animaux  à  fécondation  externe  et  à  les  mettre  en  contact  avec  le  sperme  de5 
mâles. 

D'après  de  Montgaudry  (Voir  Vhistorique  dans  Gb.  Robin,  loc,  cit.,  392),  Don  Pinghon, 
de  l'abbaye  de  Réame,  aurait  le  premier  connu  le  procédé  de  pratiquer  artificiellement 
la  fécondation  :  en  versant  sur  les  œufs  de  poissons  la  laitance  du  mâle,  il  les  aurait 
fécondés.  Mais  c'est  Jagobi  (1764)  qui  établit  le  fait  expérimentalement  :  pai*  la  pression 
da  ventre,  il  fit  sortir  de  l'ouverture  cloacalc  les  œufs  d'une  truite  qui  était  sur  le  point 
de  frayer.  Après  les  avoir  reçus  dans  un  vase,  il  prit  la  laitance  du  mâle  et  la  fit  couler 
sur  les  œufs.  Le  résultat  fut  positif,  car  les  œufs  se  développèrent  et  produisirent  de  l'alevin. 

Ce  n'est  que  vers  1777  que  Spallanzani  pratiqua  méthodiquement  la  fécondation  arti- 
ficielle sur  les  Batraciens  et  détermina  rigoureusement  les  conditions  de  la  fécondation 
sur  les  grenouilles,  les  crapauds,  les  salamandres,  les  vers  à  soie  et  le  chien.  Ces  expé- 
riences sont  le  point  de  départ  et  la  base  de  toutes  nos  connaissances  sur  la  féconda- 
tion. Je  ne  puis  les  rapporter  toutes  ;  je  me  contenterai  d'en  citer  les  essentielles. 

Spallanzani  sépara  la  femelle  du  crapaud  mâle  accouplé;  il  la  mit  solitaire  dans  un 
vase  d'eau  et  la  vit  pondre  deux  cordons  visqueux  d'œufs.  Il  mit  chacun  des  coi*dens 
dans  un  vase  séparé.  Puis  il  sacrifia  le  mâle  et  ouvrit  les  vésicules  séminales,  et,  à  l'aide 
d'un  pinceau,  il  baigna  de  sperme  l'un  des  cordons,  c'est-à-dire  les  œufs.  Au  bout  d'une 
semaine,  il  vit  le  cordon  baigné  dans  la  liqueur  séminale  laisser  échapper  nombre  de 
têtards  qui  nagèrent  librement  dans  l'eau  :  au  contraire,  les  œufs  non  fécondés  restèrent 
comme  ils  étaient  dans  le  cordon,  et  bientôt  commencèrent  à  se  corrompre. 

il  habilla  des  grenouilles  mâles  avec  des  caleçons  de  taffetas  ciré;  ces  dernières  ne  con- 
tinuèrent pas  moins  à  s'accoupler  avec  les  femelles;  mais  aucun  des  œufs  ne  pouvant  être 
humecté  par  le  sperme,  ils  restèrent  tous  stériles.  Recueillant  les  gouttes  de  liquide  trans- 
parent qui  se  trouvent  dans  le  caleçon  des  mâles  accouplés,  Spallanzani  put  s'en  servir 
pour  opérer  la  fécondation  artificielle  des  œufs  pris  dans  les  organes  génitaux  femelles. 

Pour  que  les  ovules  puissent  élre  fécondés  par  le  sperme,  il  faut  qu'ils  soient  arrivés 
à  un  degré  spécial  d'évolution  qu'on  appelle  maturité  (Voir  plus  loin).  Spallanzani,  pre- 
nant les  œufs  de  Batraciens  dans  Tovaire,  eut  beau  les  arroser  de  sperme,  il  n'en  vit  pas 
sortir  de  têtards.  Il  ne  fut  pas  plus  heureux  avec  ceux  qu'il  recueillit  dans  la  portion 
supérieure  de  l'oviducte;  ils  restèrent  stériles.  C'est  la  portion  élargie  de  l'oviducte  qui 
seule  contient  des  œufs  fécondables. 

Après  avoir  réussi  à  féconder  les  œufs  de  Batraciens,  Spallanzani  {loc.  cit.^  t.  m,  223) 
songea  à  opérer  la  fécondation  artificielle  sur  des  auimaux  à  fécondation  interne,  c'est- 
à-dire  dont  les  œnfs  sont  fécondés  dans  le  corps  maternel.  11  expérimenla  sur  le  vers  à 
soie  et  la  chienne. 

Il  isola  des  femelles  de  vers  à  soie  sous  une  cloche  de  verre  et  «  aussitôt  que  les 
femelles  prisonnières  commençaient  à  pondre  leurs  œufs,  je  les  baignai,  dit-il,  avec  la 
liqueur  séminale  du  mâle.  Ces  œufs  d'abord  jaunes,  commencèrent  après  quelques 
jours  à  bleuir  et  à  tirer  sur  le  violet  et,  au  bout  d'une  semaine,  j'en  vis  sortir  les  petits 
▼ers;  tandis  que  les  autres  œufs,  qui  n'avaient  pas  été  baignés  avec  la  liqueur  séminale, 
restèrent  jaunes,  devinrent  humides  et  périrent  ;  j'ai  eu  dans  deux  expériences  ditlérentes 
cinquante-sept  petits  vers  éclos  des  œufs  fécondés  artificiellement.  » 

Après  ce  succès  sur  les  vers  à  soie,  Spallanzani  résolut  d'essayer  la  fécondation  arti- 
ficielle sur  la  chienne. 

«  La  chienne  que  je  choisis,  dit-il  (loc.  cit.,  225),  étail  de  la  race  des  Barbets,  d'une 
grandeur  moyenne;  elle  avait  mis  bas  d'autres  fois  et  je  soupçonnais  qu'elle  ne  tarde- 


34* 


FECONDATION. 


mit  pa$  li'entrer  en  tolie;  dès  lars,  je  IVnfermai  dans  une  chambre  où  elle  fut  obligée 
de  rester  longtemps,  el»  pour  ^tre  *.ftr  des  érénemenls»  je  fwi  donnais  moî-raêrne  à  nmn- 

ger  et  à  boire  :  je  lins  aphI  Id  cMâe  la  porte  qui  renfermait.  Au  bout  du  treizif'me  jour 
de  cett«*  ckMure,  la  chieniie  donna  des  signes  évidents  qu'elle  était  en  chaleur,  ce  qui 
paraissait  par  le  ^'onllerneut  des  parties  extérieurei>  de  la  génération  et  par  un  écoule- 
ment de  sang"  qiu  en  sorlîiit  ;  au  vingl-troisième  jour,  elle  paraissait  désirer  ardeninirnl 
l'accouplement  :  ce  fut  alors  qup  je  tenlai  la  fécondation  arlincielle  de  cette  rnanière. 
J'arais  alors  un  jeune  chien  de  la  mAme  espèce;  il  me  fournit,  par  une  émission  spon- 
tanée, dix*neuf  giains  de  liqueur  séminale  que  j Injectai  sans  délai  dans  la  matrice  de 
la  chienne  avec  une  petite  seriogue  fort  pointue,  introduite  d^ns  l'utérus;  et,  comme  la 
chaleur  naturelle  peut  être  une  condition  nécessaire  au  succès  de  la  fécondation,  j'eus 
la  précaution  de  donner  h  la  scrinp^ue  la  chaleur  de  la  liqueur  séminale  du  chien,  qui 
est  environ  de  30  de^rrés  de  thermomètre  RKvtrgtm.  Deui  jours  après  cette  injection,  la 
chienne  cessa  d*étre  en  chaleur,  et,  au  hoiit  de  vinjjt  jours»  le  ventre  parut  j^onflé;  aussi, 
au  vingt-sixième  joui ,  je  lui  rendis  la  lit»erté.  Le  ventre  grossissait  toujours,  et»  soixante- 
deux  jours  après  Tinjeclion  de  la  liqueur  séminale»  la  chienne  mit  bas  trois  petits  fort 
vivaces^  deux  maies  et  une  femelle  ijui,  par  leur  forme  et  leur  couleur,  ressemblaietd 
non  ïfCulement  à  la  mère,  mais  aussi  au  mAle  qui  avait  fouriji  la  liqueur  séminale.  Le 
succès  de  celte  expérience  me  lit  un  plaisir  que  Je  n'ai  jamais  éprouvé  dans  nucnne  de 
mes  recherches  philosophiques.  » 

«  Si'ALLANzAivî  (7oc.  cit.,  311)  nipporte  une  expérience  analogue  faite  par  Ptkbîie 
Bossj,  de  Pise,  sur  une  autre  cliienne.  Illette  chienne  reçut  à  ipieLjues  jours  d'intervalle 
trois  injections  d«i  sperm»»;  au  bout  de  62  jours,  elle  mil  bas  quatre  petits  «  dont  la  roi»* 
leur  et  la  forme  ressenthlaient,  non  seulement  à  la  mère,  mais  encore  au  chien  qui 
avait  fourni  la  liqueur  séminale;  c'est  ainsi  que  l'intéressante  découverte  de  Vahhé 
SpArxANZAN»  a  été  confirmée.  *♦ 

On  a  longtemps  disputé,  dit  Spallanzanf  [loc.  cit.,  203J,  et  Ton  dispute  toujours  pour 
savoir  si  la  partie  visible  et  f:rossiere  de  fa  semence  sert  à  la  fécondation  de  Thomme 
et  des  animaux,  ou  si  une  partie  très  subtile,  une  vapeur  qui  s'en  exhale  et  qu'on  appelle 
mtra  $permafkft,  sufllt  in>ur  cette  opération.  Pour  résoudre  ce  problème,  Spallanzam  tii 
les  expériences  suivantes  :  il  mit  dans  un  verre  de  montre  de  la  liqueur  séminale  de 
plusieurs  crapauds  et  dans  un  autre  verre  semblable  20  à  30  oeufs  qui,  par  la  vi^co- 
silé  de  la  ^lu,  s'attachèrent  avec  ténacité  à  la  concavité  du  verre.  Il  plaça  le  second 
verre  sur  le  premier,  et  ils  restèrent  ainsi  pendant  des  heures.  Les  œufs  ne  se  dévelop* 
pèrent  poiiiL  La  fécoudalion  n'est  donc  point  produite  parla  vapeur  spermatiqne»  mais 
pat'  la  partie  sensible  de  la  semence. 

Ces  expériences  sont  décisives  :  le  contact  du  sperme  et  des  œufs  est  indispensable 
pour  qu'il  se  développe  un  nouvel  être.  Mais  quelle  est  l'influence  exercée  par  le 
sperme?  Comment  peut-elle  dés  les  premiers  instants  de  contact  se  propager  ainsi  dans 
toute  étendue  de  Tieuf,  et  bien  loin  de  la  partie  qui  doit  devenir  le  siège  du  développe- 
ment du  jeune  être? 

Kn  jetant  le  sperme  sur  un  filtre  suffisamment  redoublé,  on  arrête  les  spermatozoïdes, 
elle  liquide  qui  passe  à  travers  le  filtre  n'est  filus  propre  à  féconder  les  a?ufs.  Les  sperma- 
tozoïdes sont  donc  nécessaires  à  la  fécondation,  conclurent  Prévost  et  Ditmas»  dès  iê^k. 

Bien  que  Spall\x/-a\i  fût  un  génie,  il  partageait  les  erreui-s  de  ILxlleb  et  de  Bonmei 
sur  la  nature  de  Tœiif  et  du  spermatozoïde.  On  admettait  alors  que  le  germe^  c'esl-â- 
dire  Tembryou,  existait  lout  formé  dans  les  o^ufs  avant  la  fécondation,  (Tétait  la  théorie 
de  la  preexiatenfe  fies  ijermes, 

La  liqueur  séminale  ne  faisait  que  stimuler  Terabryon  ou  fcetos,  et  lui  communiquai^ 
une  nouvelle  vie.  La  liqueur  spermatique  n'était  que  le  fluide  stimulant,  qui,  en  péné. 
Irant  le  c<êur  du  fo?tus  (têtard),  le  détermina  k  battre  plus  fréquemmenl  et  plus  fort»  et 
donna  naissance  à  une  augmentation  très  sensible  des  parties  et  à  la  vie  qui  suit  ta 
fécondation. 

Cette  erreur  continua  à  régner  dans  la  première  moitié  du  xtx*  siècle;  elle  était  due  a 
l'ignorance  complète  de  la  structure  des  êtres  organisés.  Je  me  borne  à  une  seule  citation» 

Après  avoir  rapporté  tes  expériences  de  SpAtLi^xANi^  Mua.vT  {Diction,  fies  science*  méd., 
Art,  Fécoadatioa,  181  Li^  4-73)  ajoute  :  a  Tous  ces  faits,  tous  ces  résultats,  conduisent  évidem- 


FÉCONDATION. 


^41 


I 
I 

I 


ment  à  une  meilleure  Ih^aiie  delà  généralion;  ils  ne  permettent  plus  de  douter  de  iti 
préeiisteiice  des  embryons  dans  les  organes  maternels»  et  prouvent  qne  le  inale  est  borné 
dans  la  reproduction  à  des  foni'tîofu  moins  essentielles  que  la  femelle,   w 

Telle*  étaient  les  idées  desatrktes,  Mais,  depuis  que  LeEuwKNHOKK  avait  découvert  dej»  coi'î 
puMules  ÛguréSt  vivants  et  mobiles  dans  le  sperme,  on  prenait  ces  éléments  pour  des 
Mmàkuiês  (spermalozoaires  ou  spermatozoïdes]  roriiiaat  le  ^'eruie  vérilablf^»  Fembijon 
on  firliis.  Cet  ôtre  en  miniature  ihomunculm  de  l'espèce  humaine)  aurait  déjà  possédé 
i^h  organes  de  ladulte,  et  la  fécondation  n'avait  qu'un  but,  c'est  de  le  transporler  dans 
uu  milieu  nutritif  convenable^  el  de  le  greiïer  sur  le  terrain  maternel. 

B,  Végétaux,  —  Si,  à  l'exemple  de  Gamefiaril'î^,  botaniste  du  début  du  xviri*  siècle»  *ja 
détrnitles  organes  mâles  avant  i(uo  les  anthères  soient  développées,  les  graines  ne  se 
forment  point  (ricin,  mai»).  Sur  les  végétaux  dioiques  (mûrier  et  mercuriale),  rexperience 
est  tout  aussi  concluante.  (Voir  Sachs;,  loc,  cU,) 

Comme  Tont  montré  Kcelrelter  et  C.  Sprivgkl  {Un  du  xvnt*  siècle),  tes  grains  de  pol- 
len déposés  sur  le  stigmate  du  pistil  émettent  un  protongemetit  on  envoient  une  subf- 
tftoot  spéciale  qui  se  rend  à  Tovaire. 

EKiquoi  consiste  ce  principe  émis  par  le  giain  de  pollen?  Kst-ce  une  vapeur,  un 
l!uide,  ou  la  malii^re  même  du  pollen,  qu»  va  féconder  l'ovaire?  C'est  par  Texamen  micros- 
copique qu'on  arriva  à  prouver  sa  nature  protoplasmique*  L'italien  Amicj,  le  premier,  en 
18*^,  nt  cette  élude.  Il  soumit  k  un  examen  approfondi  les  stigmates  du  Portitlaca:  il 
découvrit  un  prolongement  ou  boyau  pollinique  sortant  du  grain  de  pollen;  il  vit  cette 
masse  grenue,  on  fovilia^  s'étendre  el  subir  une  sorte  d'écoulement. 

Plus  tard,  en  IS^'iO,  il  put  suivre  te  boyau  pollinique  jusque  dans  l'ovaire,  el  il  le  vit 
se  glisser  à  travers  le  micropyle  ovulaire. 

Au  Congrès  de  Padoue,  tenu  en  IHÏ2,  Aiaicr  essaya  de  prouver  que  l'embryon  ne 
pread  pas  naissance  dans  Tune  des  extrémités  du  boyau  pollinique;  mais  qu'il  se  développe 
dans  une  partie  de  Tœuf  ou  ovule  qui  existe  d^^jà  avunl  la  fécondation  et  des  matières 
iluides  contenues  dans  le  boyau  pollinique  lécoïidant.  Il  démontra  ce  fait,  d^'S  1840,  sur 
les  Orchidées.  11  prouva  de  plus  que  ie  sac  qui  contienl  fovule  renferme  un  corps  qui 
entre  er»  contact  avec  le  boyau  pollinique  et  forme  la  plantule  ou  embryon  végélal. 

11.  Lea  éléments  mâ.le  et  femelle  qui  se  réunissent  pour  former  an  jeune  être 
ont  chacun  la  structure  d'une  cellule.  —  Tant  qu'on  ignorait  la  Tonne  élémentaire 
de  la  matière  vivante,  il  fut  impL»ss»ble  d'inlcrpréter  d'une  façon  rationnelle  la  nature 
des  particules  iieuf,  sperniiitozoldes  ou  pollen}  qui  se  réunissent  pour  former  un  nouvel 
être.  Vers  1839,  Schwan.n  élablil  que  les  animaux  et  les  plantes  sont,  à  l'origine,  consti* 
tués  par  des  unités  composées  chacune  d*une  masse  protoplasmique.  Cette  masse  pro- 
toplasmique,ou  cellule,  est  formée  d'un  corps  et  d'un  noyau.  L'œuf  fut  dès  lors  reconnu 
aiséoienl  comme  un  type  parfait  de  cellule. 

Quant  au  spermatozoïde,  on  étudia  avec  soin  sa  forme,  sa  structure  et  ses  mouve- 
ments. La  partie  renllée,  ou  tête,  présentait  lej  caractères  du  uotjau  d'une  cellule;  la  por- 
tion filiforme  ou  queue  avait  les  propriétés  d'un  corps  ct^llulaire  muni  de  cils  vibraliles* 
Si  le  spermatozoïde  s'avance,  revient  en  arrière,  se  heurte  aux  corpuscules  voisins;  s'il 
est  capable  de  s'élever  ou  de  s'abaisser,  s'il  s'agite  et  s'il  progresse,  c'est  que  sa  queue 
Sfécute  des  mouvements  ondutaloires  à  la  façon  des  cils  vibratiles  d'une  cellule  épilhé- 
liale.  Mais,  malgré  ces  mouvements  qui  semblent  dus  à  une  impulsion  voluntaire,  te  sper- 
matozoïde n'est  qu'un  élément  proloplasmique  <-t  non  un  animalcule.  Dès  IS+l,  Kollt- 
isn  établit  ce  fait,  et  regarda  le  spermatozoïde  comme  l'équivalent  d^une  cellule. 

On  multiplia  les  expériences  pour  montrer  que  les  spermatozoïdes  non  seulement 
•ont  animés  de  mouvt3nieuLs,  mais  qu'ils  vont,  avec  une  grande  vitesse,  au  devant  de 
l'ovule.  GosTK  lit  cocher  des  poules,  puis  les  sacnlia  à  des  beun^s  variables.  .\u  bout  de 
douze  heurev,  il  trouva  des  spermatozoldi^s  au  pavillon  de  Toviducte,  La  longneur  des 
voies  génitales  qu'ils  avaient  parcourues  étant  de  70  centimètres  environ»  ils  ont  pro- 
gressé avet!  une  vitesse  d^un  millimètre  à  la  minute.  Hknsrn  procéda  de  même  sur  la 
lapine,  dont  les  voies  génitales,  longues  de  6  cf^ntimêtres,  sont  parcourues  dans  un  espace 
de  cinquante  minutes.  C'est  donc  avec  une  vitesse  de  plus  de  1  millimètre  à  la  minute 
que  les  spermatozoïdes  de  lapin  remontent  les  votes  génitales  de  la  femelle,  bien  que 

t  présentent  une  série  d'obstacles,  tels  que  des  cils  vibratiles,  etc. 
iT.    DE   rHVSlÛLOOlK.    —    TOMK    Vï.  IS 


fit 


FECONDATION. 


Malgré  le  haut  intérêt  que  présentèrent  ces  expériences,  eires  ne  permirent  pas;  vu 
le  volume  au  le  peu  de  transparence  des  œufs,  de  saroir  ce  que  devient  le  spermatoial 

au  contact  de  Tirnï, 

Ce  n>sl  qu'en  I87S  qu'O.  flEnTwiG  trouva  un  objet  d'étude  propice  dans  les  cesiifs 
d'oursins.  Les  ovules  d'échinoderiues  sont  assez  petits  et  assez  transparents  pour  être 
observés  à  Tétat  vivant.  Il  suffit  de  mélanger  le  produit  des  testicules  aux  oroles  à 
répoque  de  la  reproduction  pour  assister»  à  faîde  du  microscope,  à  la  pénétration  du 
sperumlozoïde  dans  Tovule.  En  ce  qui  concerne  les  aoirnaux  à  fécondation  interne,  tels 
que  les  Mammifères,  il  faut  proc<*der  différemment.  On  fait  couvrir  des  lapines,  par 
exemple,  et  on  les  sacrifie  de  la  douzième  à  la  vtiigtième  heure  après  le  coït.  Si  l'on 
recueille  les  ovules  dans  le  tiers  supérieur  de  la  trompe,  on  peut  par  l'examen  à  l'état 
frais  reconnaître  la  présence  de  spermatozoïdes  sur  quelques-uns  des  ovules»  Bien 
que  Texamea  àTétat  frais  présente  de  grandes  difficultés,  il  permet  cependant  de  con- 
stater la  présence  du  sperme  sur  les  ovuïes,  mais  il  est  malaisé  de  voir  le  spermatozoïde 
pénétrer  dans  riiîtérieur  de  Tovule  et  de  savoir  ce  qu'il  y  devient. 

Aussi  est-il  nécessaire  de  fixer  les  ovules  h  des  momeuts  difi'érents,  de  les  inrlu 
dans  la  paralUne,  de  les  débiter  en  coupes  sériées  qu'on  colore  comme  les  éléments  d 
tissus.  Parce  procédé,  on  peut  reconstituer  stade  par  stade  la  progression  du  spermat 
loîde  dans  Tovule,  suivre  les  modilicalions  que  subissent  Ton  et  Tautre  et  détermine] 
la  part  ijuc  prend  cbacun  à  la  for mn lion  du  nouvel  être.  Oii  peut  encore  mettre  un  ou 
plusieurî^  ovules  sur  une  lame  de  verre  et  y  ajuuter  quelques  gouttes  de  sperme. 

Quand  le  spermatozoïde  dans  ses  mouveraenls  arrive  à  toucber  de  sa  grosse  extré- 
mité ou  tète  renve!op[>e  albumineuse  ou  muqueuse  de  l'ovule,  la  tête  est  prise  Le 
reste  du  corps  du  spermatozoïde  continue  à  exécuter  des  mouvements,  ce  qui  le  fait 
pénétrer  davanta;^e  dans  l'enveloppe  muqueuse.  Au  point  de  contact  avec  le  spermato- 
zoïde, le  corps  protoplasmique  de  l'ovuk  se  (çonlle  et  forme  une  saillie  ou  émiuence 
conique  qui  semble  attirer  la  tête  du  spermatozoïde.  Après  ce  conlacl,  la  tête  ne  larde 
pas  à  pâlir,  et  sa  substance  semble  se  confondre  avec  celle  de  Féminence  ovulaire.  Cepen- 
dant, par  une  observation  attentive,  on  peut  apercevoir  dans  le  corps  ovulaire  un  corpus- 
cule qui  correspond  â  la  tfite  du  spermatozoïde.  Sa  queue  nVst  plus  disliucte. 

Dans  ces  conditions,  on  voit  (fig*  59  et  60)  que  la  tête  du  spermatozoïde  a  pénétré 
dans  Tovule  (quatre  minutes  après  ta  fécondation  artificielle  de  l'œuf  d'echinoderme). 
Elle  s'entoure  d'une  auréole  claire,  et,  huit  minutes  après  l'entrée  de  la  tête,  tout  le  reste 
du  spermatozoïde  a  disparu  par  fonte  ou  atrophie.  Ensuite  la  tète  se  rapproche  du  centre 
de  l'ovule,  où  elle  arrive  douze  ou  seize  minutes  après  la  fécondation,  et  se  rapproche  du^ 
noyau  de  l'ovule.  On  voit  apparaître  pendant  ce  rapprochement  des  stries  protoplas-» 
miqiies  autour  du  noyau  de  l'ovule  et  de  la  tête  du  spermatozoïde  qui  arrivent  peu  à 
peu  au  contact  fbuii  à  vingt  minutes  après  la  pénétration  de  la  tête  du  spermatozoïde  de 
réchinoderme).  Enfin,  novau  de  Tovole  et  tète  du  spermatozoïde  se  confondent  en  une 
masse  unique,  dite  mujatt  de  i^egmenintitm.  f/est  cette  union  ou  copulation  du  noyau  de 
riivule  et  de  la  tête  du  sp/'rmatozonie  qui  constitue  l'acte  essentit^  de  la  fécondation.  Eu 
elTet,  à  partir  du  moment  où  l'union  de  ces  deux  parties  est  complète,  Tovule  se  met  à 
se  diviser  d  à  procéder  h  rébaucbe  il'un  èfre  nouveau. 

III.  Les  éléments  mâle  et  femella  représentent  non  point  deux  cellules 
comptètea,  mais  deux  cellules  pourvues  seulement  de  fractions  de  noyau.  — 
Tant  qu'on  n'avait  que  des  notions  vagues  sur  la  façon  dmit  une  cellule  jjroduisait 
d'autres  cellules,  ou  qu'on  ignorait  l'origiue  des  cellules,  on  considérait  la  fécondation 
comme  provenant  de  Tunion  de  deux  cellules  entières.  Mais,  vers  1875,  on  réussit  ù  con- 
naître les  phénonièues  morphologiques  qui  précédent,  accompagnent  ©t  suivent  ta 
division  des  cellules.  On  vit  que  la  substance  colorable  ou  chromatique  du  noyau  de 
la  cellule  en  voie  de  division  prend  la  forme  d'un  peloton  qui  se  partage  en  long  et  eu 
travers.  Les  tronf;ons  qui  résalient  de  cette  division  gagnent  moitié  par  moitié  les 
pôles  supérieur  et  inférieur  de  la  cellule-mère.  Ensuite,  les  autres  substances  du  noyau 
et  de  la  cellule  se  répartissent  également  moitié  par  moitié  autour  de  ces  masses  de 
cbro  mâtine  :  d'où  la  production  de  deux  cellules- fi  lies  (Voir  Cellule). 

Grâce  au  partage  à  parties  égales  du  0  la  m  eut  chromatique,  il  est  possible  de  compter 
le  nombre  de  tronçons  chromatiques  que  possède  la  cellule-mère,  et  de  savoir  combieA 


FECONDATION.-. 


US 


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I 
I 


9U  re^^oi»  ebaque  cellule-filte*  Ce  nombre  est  variable  chez  les  diverses  espèceîi  animales 
ti  téîléiiUes;  moid  il  est  Hxe  pour  uue  espèce  donnée.  On  arrive  ainsi  h.  représenter  en 
eliLfl^  la  valeur  d*une  cellule* 

En  nppliquant  le  méni«?  procédé  aux  cellules  qui  donneriL  naissance  à  Tovule  et  aux 
spermaio2oïde9,  on  a  pu  préciser  la  valeur  de  Tovule  et  du  spermatoïoide  au  point  de 
vue  de  leur  richesse  chronïatii[ue.  Pour  le  dire  tout  de  suite.  Tovale  mûr  et  le  sperma- 
iQzoîdf»  ijui  vont  s'unir  ont  la  siguiJication  non  point  de  deui  cellules  entières^  mais  de 
deux  fractions  de  cellules. 

l'our  établir  ce  fait,  il  faut  d'une  part  remonter  h  Torigine  du  grain  de  pollen  ou  du 
spermatozoïde  et  suivre,  de  Tantre,  les  phénomènes  de  maturation  de  Tovule, 

A.  TégéUniz*  —  Origine  du  fjrain  de  pollen  et  vnieur  oiiUilaire  de  t élément  fécondateur 
malt.  —  Les  grains  de  pollen  prennent  naissance  dans  répaississemenl  des  étaniinesqni 
porte  le  nom  danfA^r**.  Clé nérale ment»  Tanth^re  débute  pardeux  proéminences  qui  corres- 
pondent aui  futurs  sacs  pollinique;^.  Les  cellules  qui  constituent  soit  la  paroi,  soit  te  massif 
interne  des  proéminences  de  Tanlhère  ont  la  valeur  des  cellules  somatiques;  en  efTet» 
quand  elles  se  divisent,  elles  présentent  le  même  nombre  de  segments  chromatiques,  ou 
chromo9cm€t^  que  les  cellules  vég-étati  ves  ou  somaliques  quelconques  (24  snr  le  Lis,  1 2  chez 
le  Naias,  d'après  GriG?iAftD)»  On  donne  à  ces  cellules  le  nom  de  cellules-mères  primor- 
diales du  pollen.  Les  jeunes  anthères  contiennent  à  un  moment  donné  des  quantités  de 
cellutes^mères  primordiales.  Dans  le  iVai<i.s  major,  que  nous  prendrons  comme  eatemple, 
(iriGNARD  en  a  compté,  sur  une  coupe  transversale,  passant  par  le  milieu  de  Tanlhère, 
BO  environ.  Chacune  de  ces  ceïlule«-mères  primordiales  produira  quatre  grains  de  pollen 
par  un  processus  de  division  qui  s'éloigne  de  lu  dtvtsiun  ordinaire.  Il  est  à  noter  qu^avant 
de  se  diviser  elles  s^accruîssent  considérablement;  elles  prennent  un  volume  double, 
et,  de  par  leur  évolution  allérienre,  elles  méritent  le  nom  de  cellules  sej:tteUes. 

Quand  les  cellules-mères  défînilives,  ou  cellules  sexuelles,  entrent  en  division  Je  llla- 
nient  nucléaire  semble  d'abord  continu  et  unique  (flg*  24).  Puis  il  se  coupe  en  six  segmenls 
de  longueur  très  inégale.  Avant  qu'on  n'aperçoive  des  bouts  libres  dans  le  peloton 
nucléaire,  et  surtout  quand  la  segmentation  transversale  est  achevée,  le  filament 
nucléaire  présente  des  gratiulatîons  chromatiques  distinctes  qui  se  disposent  Sïir  une 
double  rangée  dans  le  protoplasma  transparent  qui  les  réunit.  Chaque  chromosome 
semble  donc  formé  par  deux  moitiés  intimement  unies;  c*et»t  un  groupe  binaire,  un 
chromosome  double.  Mais,  dans  ctiaque  chromosome,  tes  deux  moitiés  restent  rattachées 
Tune  à  l'autre*  tout  au  moins  sur  la  plus  grande  partie  de  sa  longueur,  par  le  protoplasma 
nucléaire  qui  sert  de  support  aux  granulations  chromatiques  [iig.  23).  Plus  lard,  on 
aperçoit,  par  endroits,  dans  chacune  de  ces  moitiés,  deux  nouvelles  séries  de  graimla* 
Hous;  le  chromosome  semble  constitué  par  quatre  séries  de  granulations  qui,  selon 
toute  apparence,  ont  pris  naissance  par  le  dédoublement  des  deux  premières  séries;elles 
seraient  dues  à  un  second  dédoublement  longitudinal. 

Mais  peu  à  peu  les  chromosomes  deviennent  plus  courts  et  plus  épais  qn^auparavant, 
de  sorte  qu'on  n'y  distingue  plus  les  séries  de  i^ranulatjons  dans  chacune  des  moitiés  do 
chromosome;  ces  moitiés  elles-mêmes  se  soudent  ordinairement  dans  toute  leur  longueur, 
tout  en  restant  plus  ou  moins  incurvées  Tune  sur  l'autre.  Les  chromosomes  prennent  la 
forme  de  x,  de  boucles,  et  parfois  d'anneaux  (llg.  26), 

Ces  chromosomes,  dejongueur  inégale,  se  placent  ensuite  à  l'éqnaleur  du  fuseau 
achromatique  au  nombre  de  six  ordinairement  (11g,  27). 

Chaque  chromosome  comprend  ainsi  deux  moitiés  plus  ou  n*oins  distinctes  formées 
elïes-raômes  de  deux  parties  confondues  Tune  avec  l'autre  et  devenues  méconnaissables; 
il  est  donc  quadruple  et  constitué  par  quatre  bâtonnets  intimemen!  soudés  par  paires. 
Dans  la  plaque  nucléaire,  les  chromosomes  arrivent  rarement  à  se  placer  tous  exacte* 
ment  dans  le  plan  équatorial;  mais  leur  orientation  est  telle  que  les  deux  paires  qu*ils 
comprennent  f^e  dirigeront,  au  moment  de  la  métakinèse^  chacune  en  sens  inverse  vers 
les  pôles.  Ils  alTectent  une  fortne  plus  ou  moins  losangique;  puis  le  losange  se  coupe  en 
deux  an  niveau  du  plan  équatorial,  et  chai^ue  moitié  (triangle  formé  d'une  paire  de  cbro- 
mosomes  simples)  se  dirige  vers  te  pdle  correspondant.  C'est  au  moment  où  les  deux 
paires  en  question  commencent  à  s'écarter  l'une  de  Tautre  que  les  deux  bâtonnets  ou 
chromosomes  simples,  jusque-là  dissimulés  dans  chacune  d'elles,  devieanent  visibles. 


Ui 


FECONDATION- 


Donc  six  cbroraoâomes  doubles  se  rendent  à  chacun  des  pôles  (H g.  tS).  La  première  dï^U 
sion  se  complète  par  la  séparation  du  cytoplasme  en  deux  moitiés  ou   celluled-fllles 

(ng,  29  et  30), 

Ces  cellules-filles  ne  tardent  pas  à  se  diviser  elles-mêmes  (2*  division  sexuelle).  Le 
stade  du  peloton  filamentem  est  court;  il  se  coupe  très  vite  en  six  chromosomes*  Ou, 
n'y  remarque  point  de  dédoublement  longiludînal;  ces  chromosomes  sont  coudés  ell 
flgorent  uu  V.  Ils  vont   former   une   plaque   nu«  léaire   de  six   chromosomes   doubles. 


Pio.  21  à  3L  —  SehëmoM  pour  montrer  le  mode  de  production  dêi  grûitit  du  poihn  dé  Naitu  major^ 
d'après  lia  étudia  dt.  Goioîiard* 
21,  cêUut^mèrr  définilhe  de  Vanihère  dmoi  1«  JVaiaj  major.  —  3Ï5,  nojfau  à  iuc  têgmeni*  ckrotfMtiqueM^  ou  cliro- 
mo!tomefl,  dont  chacan  prÂftente  deux  filoft  de  graQuittUoni.  ^  3f6.  HOjfau  dont  chaque  chromosome  «tt  divisé 
en  deux  rnoitt^!'»  disposées  de  dliverflet»  faisans  l'uiio  par  rapport  k  l'autro;  chaqye  moitié  pr4«cDt«  deux  filet 
da  granulationfl.  —  27,  noyau  nu  ttad**  dt  pliquj!  nucléaire.  —  28,  noyau  au  »tade  dicter.  —  89»  Doyaui.'ftl«, 
avao  let  chromovomos  arrivés  prèis  lies  pol«s.  — -  W^  ALh^vemant  de  la  divUioii«  —  SI,  séparatiou  deadoux 
braocbea  do  chaquo  chromosome  double  au  moment  do  la  douiii^me  di vision  seiuollo 

Puis  les  deux  branches  de  chaque  chromosome  se  séparent,  s'écartent  l'une  de  l'autre 
au  uiveau  du  co*jde  primitif,  s'isolent  complètement  pour  se  rendre  aux  pôles,  où  elles 
arrivent  eu  présentant  pour  ta  plupart  la  forme  de  bâtonnets  crochus  qui  se  recourbent 
de  plus  en  plus  et  se  serrent  les  uns  contre  tes  autres  avant  la  reconstiluLion  nud^aîre. 
Chacune  des  deux  cellules  de  à  ta  Og.  30  donne  ainsi  naissance  k  deux  cellules-tilles, 
telle»  quVtles  sont  èbaucliées  la  (igure  31  qui  représente  le  résultat  de  la  division  des 
deux  premières  cellules  sexuelles  en  quatre  cellules  sexuelles-filles.  Aussi  pour  GurGiVUD, 
le  caractère  essentiel  de  la  2*  division  sexuelle  consisle-t-il  dans  la  séparation  pure  et 
simple  de  chaque  chromosome  double. 


FÉCONDATION. 


2IÎÎ 


Les  quatre  Doyaui  r<?çoivent  donc  six  chromosomes  simples,  lin  réalilé,  îes  ?ingt- 
natrechroiMosomes  «simples  destinés  à  ces  noyaux  étaient  déjà  forniés  dès  les  premières 
]ib&ses  de  la  division  de  la  cellule-mère  poliinique  déOnitive.  Les  deux  divisioijs  sexuelles 
oonl  fait  que  les  répartir  dans  1rs  quatre  cellules-petites-fllles  ou  grains  de  pollen. 
W  GmhXiQiRE,  qui^a  étudié  le  développemeul  des  grains  de  pollen  dans  le  Lis,  est 
arrtfé  à  des  résultats  ideutiques  r  une  double  division  longitudinale  caraclérise  la  mitose 
^des  premières  cellules  sexuelles;  d*où  la  formation  de  chromosomes  quadruples 
groupes  quaternos  ou  tétrades).  Chacun  de  ceux-ci  se  divise  en  travers;  ïa  deuxième 
cellule  sexuelle  reçoit  donc  des  chromosomes  doubles  (groupes  binaires  ou  dyades).  La 
deuiièrae  division  sépare  ces  dyades  et  répartit  les  chrornosomcs  simples  da*is  les  cel- 
lules^petiles-filles. 

Tel  est  Tun  des  modes  de  production  de  la  réduction  quantitative  j  mais  on  en 
observe  d^autres  dans  certaines  espèces.  Ils  diiïèrent  à  divers  égards  de  celui  que  nous 
Tenons  de  décrire  dans  le  Saia$  et  le  Lh.  STHAsatmcER  l'a  étudié  avec  soin  dans  les 
anlhères  du  Tradescantta  vhginica.  Voici  la  succession  des  images  qu*îl  a  nbservées  : 

Au  stade  du  filainenl  pelotonné  fdg.  :\2)  succède  ta  segmentation  du  litainent,  r^est-à- 

dire  qu'on  le  voit   coupé  en  tronçons  ou  segments;  uiais^  au  lieu   d'élre  simples»  ces 

iegments  ont  la  forme  de  boucles  ou  de  cerceaux.  On  reitrarde  ces  cerceaux  comme  des 

Bgments  ou  ihromosomes  doubles  unis  seulement  à  leurs  extrémités.  Peu  h  peu  ces 

Ducles  s'épaississent  et  se  raccourcissent  {f\g.  33);  ci^pendrifit,  relier  qui  occupent  la  péri- 

^  pbérie  du  noyau  sont  plus  étalées  que  celles  ((ui  se  Irouveiit  vers  le  centre;  ces  dernières 

dMtmeut  l'impression  ile  résulter  du  pelotounement  d'un  Ulamenl  unique. 

Comme  on  le  voit  sur  la  ligure  3i,  les  boucles  se  rétractent  de  plus  en  plus,  et  prennent 
^la  forme  d  anneaux  petits  et  a  bords  épais. 

L'espace  qu'ils  circonscrivenl  se  rétrécit.  La  prophase  est  doue  caractérisée  par  U 
segmentation  du  lilament  chromatique  et  la  formation  d'anneaux. 

A  la  suite  de  res  phénomènes»  la  membrane  nucléaire  disparaît  ifig.  35),  et  le  fuseau 
achromatique  commence  h  se  former.  On  voit  apparaîtra  vers  le  milieu  de  chaque  anneau 
chromatique  une  sorte  d'entaille  circulaire  (flg.  35  et  3t>l  qui  semble  le  <lébut  d*uf»e  divi- 
sion transversale.  SxRASBLfir.En  se  demande  si  cette  entaille  ne  résulterait  pas  de  la  trac- 
tion exercée  par  les  filaments  achromatiques. 

Quoi  qu'il  en  soit»  Tanneau  s*étire  selon  Tair  «lu  fuseau  achromatique  et  prend  la 
figure  d'un  losange;  le  sommet  de  chacune  des  moitiés  du  losange  se  dirige  de  plus  en 
plus  franchement  vers  le  pôle  corresjtondant  du  noyau.  Comme  le  montrent  les  lig,  37, 
38,  et  3'J,  les  deujf  nvoitiés  triangulaires  se  séparent  lentement  Tune  de  l'autre;  rangées 
irrégulièrement,  Tune  en  haut,  Tautic  en  has  du  plan  équatoriaL  elles  restent  souvent 
unies  à  droite  ou  à  gauche  par  un  petit  pont  de  substance  chromatique.  Elles  affectent 
ainsi  les  formes  les  plus  variées  :  celle  de  deux  biltonnets  rangés  bout  à  bout;  celle  de 
deux  crosses  à  concavité  correspondante  ou  disposées  en  sens  inverses- Malgré  ces  variétés 
d'aspect,  chacune  des  moitiés  de  l'anneau  primitif  se  raccourcît  et  prend  la  forme  d'un 
bâton  épais  ou  d'un  croissant  massif. 

L*inspection  des  figures  38  à  40  en  apprend  plus  k  cet  égard  que  toutes  lesdescriplions. 
La  séparation  des  moitiés  de  Tanneau  qui  a  commencé  (sur  les  figures  37  et  3H  j  couti»Kie 
à  se  faire  [voir  tlg.  40),  et  bientôt  chaque  moitié  est  groupée  avec  ses  congénères  plus 
nu  moins  près  de  l'un  ou  l'autre  pôles  (fi g.  40;* 

Quand  les  chromosome»  sont  arrivés  prés  du  pôle  correspondant,  il  apparaît  vers  le 
milieu  du  plan  longitudinal  un  Irait  qui  semble  partir  de  l'extrémité  lihre  et  indique  le 
^jCommencemenl  d'un  dédoublement  longitudinal  (voir  le  chromosome  droit  et  inférieur 
Ide  la  figure  41).  A  mesure  que  ies  chromosomes  se  groupent  sur  le  pourtour  du  pôle,  ce 
Idédouhlement  longitudinal  s'accenlue,  et,  comme  on  le  voil  sur  la  figure  41,  finalement 
r  chaque  chromosome  a  donné  naissance  k  deux  chroniosomes-filSf  qui  restent  souvent 
accolés  sous  la  forme  de  x. 

Vus  de  face,  deux  de  ces  chromosomes  petits-fils  (fig.  41)  encore  aecolës  donnent 
rimpression  de  quatre  amas  chromatiques  ou  de  chromosomes  à  quatre  branches. 

Quand  le  protoplasma  s'est  groupé  autour  de  chacun  de  ces  no jaux- fils  ainsi  produits, 

la  première   division  est  achevée.  La  phase  de  repos  est  très  courte,  ce  qui    indique 

I  un   accroissement  faible  ou   nul  du  corps  cellulaire*  et  surtout   du   noyau.    Les  deux 


jj 


Si6 


FECONDATION. 


noyaux-Gls  eotreot  rapidemeot  en  actiTité  poar  %ublT  une êetûnde  dinsioa  qui  diffère  sin- 
gulièrement de  la  première.  Ea  effet,  dans  Tune  et  daos  Tautre  cellules,  ebaqoe  chromo- 
some, qoe  nous  avons  déjà  tu  en  parlîe  fendu  en  deux  moîliés  par  un  sillon  longUudi- 
jialt  subit  on  dédoublement  complet,  et  il  en  résulte  deux  fois  autant  de  chromosomes 


Fia.  33  â.  4L  —  Dim»wn  dt»  celiuIes-tHérrâ  definitinf*'*  de  tanthère  de  Tradeteantia  ctrgintca 
(pramièroa  gc1Iii1«b  sexuelles  ou  ceDutes-mèret  da  pâllcnj  d'^prèi  SrRAaituiiGKS. 
33,  fttA<d«  du  palokio  qui  vient  da  se  segmonter  ea  cerceaux  longs,  minces  et  tortueux  (cbremosomee). 
33,  cerceaux  épAlft  repr<)f«ntanl  loi  chromosomee  rétreclés.  —  31,  ohromosomeH  trè^  épaissis  et  fort  rétniOt( 
—  35  et  3a«  cbromeftemi^s  pré;»  de  réqaAteur  <Sa  fuseau  ;  qafllque»-yp»  dei«»  cerceaux  lout  «^trangléti  ;  d'i 
■aot  coupés  par  le  cnili^u,  —  37.  plaquer    nucléaire  fomit^e  do   chromosomos;  la  phipart  coupéft  par  le 
raiUeu  en  duax  chrotnosoiii^s-rtU,  épais.  —38,  la  pliiipart  des  chramovemes-lili  *«  aent  sûparés,  l'un  le  diri- 
geant vers  Je  pôle  Hupérieur,  et  l'autre  vtTï  ]i>  |KMe  înTérietir  4u  ooyetL,  —  SSt  relations  des  GlirouioaoaM*«J 
ait   ii¥oc  le»  fUammiis  du  fuseau  ac;hroiau tique,  —  40,  dëhut  du  dédoublôraont   langitudioal  des  chrota* 
enmei-iU»  ea  chromosomes  peiit'î-fil*,  —  41,  ks  chromosomes-fils  «ont  accolés,  deux  par  deux,  à  chftcuu  ( 
pâles  du  oeyud. 


petils-fila,  qui  Tont  se  grouper  à  Téquateur  pour  former  la  plaque  nucléaire.  Ces  chro- 
mosomes sont  ensuite  répartis  aux  deux  pôles,  et  la  deuxième  division  s'achève  par  la 
division  du  corps  cellulaire. 

En  résumé,  la  première  diyision  des  cellules-mères  d«8  grains  de  pollen  se  distingue 


FECONDATION. 


ii'i 


fMir  la  présence  d'anneaEx  chromatiqaes  qui  se  coupent  eu  deux  moitiés.  Chaque  celJule- 
fille  reçoil  la  moitié  de  rensernblo  des  anneaux  cbronialiques. 

La  se«:onde  division  n'a  qu'un  but,  «:Vst  de  répartir  entre  les  deux  cellules-filles  le 
quart  de  l'anneau  oliromatique  primilif.  En  comparant  à  cet  égard  la  cellule-mère  du 
grain  de  pollen  aux  cellules-peliLes-filles,  on  constate  ainsi  une  réduction  notable  dans 

,  quantité  de  chromatine, 
Cofnme  cela  ressort  de  l'inspection  et  de  la  comparaison  des  dessins  2^  à  31  et  32  àil, 
c*e«t  le  mode  de  division  deâchroniosoiue&qui  diU'ere  eâsentiellenienten  ce  qui  concerne 
i  eelJoleâ  seiuelles  Les  réactions  micro-chîmiqueï*  ne  nous  permettent  pas  de  distin- 

»©r  des  substances  ditrérentes  an  centre  et  aux  exlr«'niités  de  ce^  éléments  infiniment 

etits.  n  est  donc  peu  probable  que  la  division,  en  lonj*'  ou  eu  travers,  rliange  le  fond  des 
|>héoomènes.  Autrement  dit,  qu'il  y  ait  dédoublement  en  long  ou  segmentation  ett  travers» 
te  résultat  est  identique  :  i!  assure  une  rejtartition  égale  des  chromosomes  Ois  et 
petits-fils  entre  les  générations  d'éléments  ^exueU.  Ce  qui  caractérise  la  genèse  des  cel- 
lules sexuelles»  ce  sont  les  faits  suivaitis  (voir  fjg.  24  à  31  et  31  à  41)  :  1**  les  premièrta 
i^tUtileit  BexuelUi  (I"*  génération)  possèdent  encore  une  masse  chromatique  qui  >ubit  une 
iugmentation  notable  à  la  suite  des  pliénomèneâ  de  croissance;  mais  cette  augmenta- 
tion n*atteint  que  la  moi  lié  environ  de  la  quanlilé  de  cbroniatine  que  présentent  les 
cellules  «omatiques;  d*ot*i  le  nombre  inoiLté  moindre  des  cbromosonies;  i*'  /es  tfeujtiftnes 
celluhii  sexuelles  (2*  génération)  se  produisent  fiar  ta  division  immédiate  des  premières, 
sans  repos  intennédiaire  et  sans  act^roissement  de  la  masse  chromatique.  Le  mode  de 
dÎTision  des  chromosomes  (longitudinal  ou  transversal)  parait  secondaire;  le  phénomène 
essentiel  et  constant  semble  être  le  développement  d'un  élément  (sexuel)  pourvu  de  peu 
de  chromatioe,  de  sorte  que  le  ymin  de  pollen  t* présente  une  celtute  qui  ne  po^tiède  que 
in  moUié  on  une  fraction  de  ehromittinc  d^une  cellule  iiomatiquc. 

B,  Anûsauz.  —  Origine  et  valeur  celliduire  du  lipermatttzoide,  —  Le  sperme  élaboré  par 
les  testicules  contient  un  nombre  presque  incalculable  d'éléments  mobiles  ou  spermata- 
xoîdes  dont  nous  avons  déjà  parlé  antérieuremenL  l^es  éléments  sont  uï  i  t  ru  se  o  piques, 
longs  de  50  à  70  u  chez,  l'homme,  et  larges  de  5  fx  du  eàiè  de  la  tête,  tandis  i|ue  la  queue 
tlliforme  se  termine  par  un  ttl  si  ténu  qu*il  n'est  pas  mesurable*  il  est  à  peine  besoin 
d'insister  ici  sur  les  difi^érences  de  eonfij^uration  de  la  tête,  qui  est  le  plus  souvenl  piri- 
forme  [hommej,  ou  rectangulaire  i hérisson)»  ou  en  faucille  (rat,  souris}^  ou  en  bàlon 
droit  ou  contourné  (Oiseaux  et  Beptiles), 

Le  fait  constant  est  le  suivant  :  la  léte  est  Tormée  par  de  la  chromatinei  Itindis  que  la 
queue  présente  les  réactions  d'un  corps  cellulaire  muni  de  cils  vibratiles.  Avec  une  tech- 
nique convenable,  on  est  arrivé  à  distinguer  dans  le  corps  du  spermatozoïde  diverses 
parties  qui  sont  les  suivantes  (fig.  42)  : 

1<^  Un  segment  limité  sur  notre  dessin  par  deux  traits  foncés  d'une  partet^  de  l'autre, 
par  une  seule  strie  foncée  ;  ce  segment  a  reçu  le  nom  de  segment  J*union  ou  intermédiaire  ; 
il  n'est  long  que  de  3  à  5  ^  et  épais  d'un  }i.  Ce  segment  présente  un  filament  axial,  de 
structure  fibrillaire^  entouré  d'un  manchon  hyalin.  Les  traits  foncés  ont  été  diversement 
interprétés;  ils  se  colorent  comme  des  granulations  chromophiles.  Souvent  on  observe  a 
la  surface  du  segment  intermédiaire  un  ou  plusieurs  épaississernents  ou  restes  proto- 
plasmiqucs  déjà  signalés  par  Dljahdin  en  1837  sous  le  nom  de  nodules.  Faisant  suite  au 
segment  intermédiaire,  le  lilament  caudal  a  été  subdivisé  en  segments  principal  et  ter- 
minal. La  différence  essentielle  de  ces  deux  derniers  segments  consiste  dans  ce  fait  que 
le  serment  principal  de  la  queue  est  composé  d'un  filament  axial,  fibrillaire,  entouré 
d'un  manchon  protoplasmique  tandis  que  le  segment  terminal  est  formé  uniquement  par 
le  prolongement  même  du  filament  axiaL 

Giminent  le  spermatozoïde  se  forme-t-il  dans  le  testicule?  Cet  organe  est  essentielle- 
ment ronstitué  par  des  tubes  revêtus  d'cpithélium.  Les  assises  épithéliales  produisent  des 
cellules  qui  se  transforment  en  spermatozoïdes.  La  rangée  externe  des  cellules  épithéliales 
est  formée  de  cellules  aplaties  qui  reposent  sur  la  membrane  externe,  membrane  eon- 
jonctive  ou  propre  :  on  les  appelle  spermfUouonies.  Elles  se  multiplient  par  voie  niilosique 
et  donnent  naissance  ù  des  cellules  à  corps  cellulaire  volumineux,  dites  sperm^itocytes  de 
premier  ordre.  Ces  spermatocytes  subissent  une  double  division  par  voie  mitosi4|ue. 

Le»  cellules  externes  (cellules-mères   primordiales   des  spermatozoïdes,   spermato- 


UH 


FECONDATION. 


goiiies)  dulubesémiiiîpare  se  divisent  daprèâ  le  même  mode  que  les  cellules  somatiques.! 
A  Téiat  de  repos  les  spermaloj^anies  [Kissèdent  un  protoplasma  assez  abondaiU;  hat 
noyau  à  contour  sinueux  présente  des  amas,  ou  blocs  clairsemés,  de  ctiromaline.  Quand' 
Ja  spermalo^onîe  se  prépare  à  Ifi  divisior»,  les  blocs  de  cbromaline  se  convertisseot  en 
(ils  minces  qiti  se  nHmissent  entre  eui  pour  conslituer  un  Olameiit  dont  les  contours 
multiples  donnent  rima^,'ed*un  lésean.  Pois  le  lîlamentse  contraele,  et  le  noyau  passe  nu 
stade  du  peloton.  (Voir  lig.  42  de  l'article  Cellule,  p.  42T,j 

Si  Ton  a  affaire  au  testifute  d'un  animal  dont  les  ceïtules  somatiques  préseotent  aae 
plaque  nucléaire  de  24  cliromosomes^  le  filament  pelotonné  de  la  spermatoj^onie  se 
coupe  par  division  transversale  en  12  chromosomes  qui  montrent  déjà  ou  ne  tardent  pas  ^ 
à  montrer  un  dédoubtemenl  longiludinaL  Les  24  chromosomes  se  placent  â  Téqualeur 
du  fuseau  achromatique  qui  s*est  formé  sur  ces  entrefaites,  et  constituent  une  plaque 
nucléaire  de  24  cbromosomes. 

Ensuite  les  chromosomes  s'éloignent  dt*  l'équateur  et  chcminenl  vers  les  pôles,  de 
telle  façon  qu'une  moitié  des  chromosomes  Ra;;n«  le  p61e  supérieur,  et  t'aulre  moitié  le 
pôle  inférieur  du  noyau*  Quand  le  noyau  primitif  se  sera  détlnitivenient  partagé  en  deux 
noyaux  secondaires,  chacun  des  noyauv  et,  par  suite,  chaque  cellule-iilîe  possédera 
1 2  chromosomes  qui  se  fusionneront  pour  former  un  réseau  chromatique. 

A   cette  période  de  multijilication   sufct'deni  un  stade  de  repos  pendant  lequel  les  ' 
cellu!es*filles  s'accroitroïjl  et  acquerront  chacune  des  dimensions  et  nne  valeur  chroma- 
tique équi\alente3  à  celles  de  la  cellule-niére.  Lorsque  les  cellutes-filles  se  diviseront  à 
leur  tour,  chacune  d'elles  se  comporlera  comme  la  cellule-mère. 

D'après  ce  mode  de  division,  chaque  cellule-fille  représente  la  moitié  de  la  cellule* 
mère  et,  grâce  aux  phénomènes  de  nutrition  consécutifs,  elle  ne  fait  que  s'accroître  de 
telle  sorte  que  ses  diverses  parties  arrivent  à  avoir  la  taille  et  les  caractères  de  la 
cellule -mère. 

Les  cellules  qui  vont  produire  les  spermatozoïdes  se  divisent  d'après  un  mode  qui 
s'éloigne  h  bien  des  égards  de  la  mitose  typique. 

On  a  désigné  ces  processus  sous  le  norn  de  ftivisiou  hé teroiy pique.  C'est  une  mitose 
dont  les  phases  essentielles  rappellent  la  description  que  nous  avons  donnée  plus  haut  des 
cellules-mères  du  pollen  (Voir  Tensemble  des  ligures  24  a  3U).  Prenons  comme  exemple 
un  animal  dont  les  celluïes  somatiqufs  pn-sentenl  une  plaque  nucléaire  de  24  segments. 
Au  moment  du  stade  du  tilanient  peloloniié,  celui-ci  s'épaiî^sit  et  semide  composé  d'un 
ûlament  double;  mais  les  deux  moitiés  restent  accolées.  Puis  survient  la  segmentaliou 
transversale  du  fîUunetit;  mais,  au  lieu  de  24  segments  chromatiques  ou  diromnsomes,  on 
n'en  compte  que  12  dans  ta  plaque  nucléaire.  Cependant  la  cou tlgu ration  de  ces  chromo- 
somes est  diiïérente  de  celle  des  chromosoini'S  d'une  division  typique;  le  plus  fréquem- 
ment ce  sont  des  boucles,  des  anneaux  ou  des  cerceaux  qui  se  placent  parai leltement  au 
fuseau  et  s'élirenl  en  losange.  Ensuite  Tanneau  se  rompt  à  réqualeur,  et  les  anses  che- 
minent chacune  vers  le  pôle  correspoudanl,  Mais,  avant  d'y  arriver,  chacune  des  anses 
ou  segments  montre  un  commencement  de  dédouldemcnf  tonf^iludinal. 

lïonc  tes  noyaux  des  rellules-lHles  se  forment  eliacun  aux  dépens  de  deux  chromo- 
somes  doubles. 

Bès  que  les  noyaux  et  tes  celtules-Qlles  se  sont  séparés,  survient  une  ^econiie  division 
sans  repos  intermédiaire.  L^a  caractéristique  de  cette  seconde  division  est  la  suivante  : 
chacun  des  chromosomes  doubles  ne  fait  que  se  dédoubler  ou  se  couper  en  deux  cliromo- 
somes  simples,  de  sorte  que  ïa  plaque  nucléaire  ne  montrera  que  quatre  eliromosouies 
simples.  En  se  répartissatit  ensuite  deux  par  deux  sur  chacun  des  noyau x-petitstiîs,  la 
cellule-petite-fille,  ou  spermatoi^yle  de  dcusiémo  ordry,  n*aura  que  deui  cliromusomes 
simples.  Le  spermatocyte  de  deuxième  ordre  ne  possédera  ainsi  que  la  moitié  ou  une 
fraction  de  la  valeur  chromatique  d'une  cellule  somatique.  Il  en  est  ici  comme  des  crains 
de  pollen.  Autrement  dit,  chaque  cellule-mère  de  pollen,  chaque  spermatocyte  de  plu- 
mier ordre,  donnera  naissance  à  quatre  éléments  reproducteurs  mules,  dont  la  richesse 
chromatique  se  trouve  réduite  de  moitié,  ou  davantage. 

A  Fappui  de  celte  description  que  j'ai  schématisée  à  dessein,  je  cite  les  observations 
de  Meve^:,  BRAgca,lâNssENs,  R,  un  Sini^ty  et  celles  des  frères  Bociw. 

r«a  cellule-mère  des  spermaloïoïdes  (spermatocyte  de  premierordre)  se  divise  d'après 


FECONDATION. 


441» 


I 
I 

I 


I 


itti  mode  iniaiogue  â  la  cellule-mere  des  grains  de  pollen.  IlEvty  a  vu,  dan*  les  spermalo- 
cytea  de  premier  ordre  de  la  salamandre  au  stade  pelotonné,  se  former»  par  B^issiion  trQjis- 
Tersale,  \i  chromosomes  (au  lieu  de  24  comme  dans  la  mitose  âe&  cellules  somalt(]nes). 
Cui  chromosomes  ré pn^se niaient  d«yà  Jes  cerceaux  contournés  en  divers  sens.  Au  stade 
de  lii  plaque  équaloriale,  les  \'l  chromosomes  se  placent  parallèlement  au  foseaii 
achrumatîi{ue,  et  chacun  s*étire  en  losange,  ce  qui  imprime  a  la  pla^fue  nucléaire  l'aspecl 
C4Paclerîstique  iVun  lonnelelv  Ënstiite,  le  losao^e  se  rompt  au  plan  ëqiiatorial;  chaque 
moitié  so  rend  au  pAle  correspondant.  Pdndanl  que  la  moitié,  ou  chaque  chromosome 
simple»  se  i-end  au  pôle,  on  y  voit  âéjk  Ôm  indices  du  dédoublement  qui  ne  sera  achevé 
qu'a  la  divis^ion  suivante.  Cette  deuiîème  division  suit,  en  effet,  do  près  la  première, 
sans  sltttle  de  repos»  cVsl-â-dire  sans  accroissement  des  chromosomes;  elle  consiste, 
pour  ainsi  dire,  dans  le  simple  dédoublement  longitudinal  des  12  chromosomes,  de  sorte 
qa  ils  viennent  former  une  plaque  nucléaire  de  2i  chromosomes.  Aprèî»  leur  répartition 
à  cliacuti  des  pôles  du  fuseau»  chaque  nojrau-pelit-flb  reçoit  12  chromosomes. 

Ainsi  chaque  cellule-pefite-ûlle,  i>n  spermatocylede  deuiiéme  ordre,  no  reçoit  en  fait  de 
substance  chromatique  ijue  ta  moitié  du  corps  de  chacun  des  chromosomes  qu'on  observe 
dans  la  cellulo-tllle.  La  diliérence  nucléaire  de  la  cellule-pelite-fille  porte  uniquement 
sur  la  Induction  quantitative. 

Les  phénomènes  iîo  la  spermatogénèse  se  passent  d'une  façon  analoj^ue  chez  nomhre 
dMlrcs  inférieurs.  IhiAuca,  qui  a  étudié  â  fond  la  formation  des  spermatozoides  cbei 
l*^4sç«rw  nifgaiocephata,  trouve  que  chacun  de  ces  éléments  ne  représente  que  la  moitié 
d*une  cellule  somalique  au  point  de  vue  de  aa  richesse  chromatique.  Quand,  chez  ta 
variété  bUatef*»,  tin  spermalocyte  de  premier  ordre  se  divise,  le  filament  nucléaire 
montre  quatre  ranimées  de  granulations  qui  restent  accolées  par  du  nucïéoplasma  trans- 
parent. Ou  a  donné  à  l'aspect  présenté  par  ces  rangées  de  granulations  le  nom  de  yrott- 
pritient  ffuaterne  on  tHmde. 

Ce  lllament,  «lui  semble  qtiadruplô,  se  coupe  en  travers  en  deux  segmenU  :d'oà  deux 
i'hromosoraes  quatemes  qui  se  placent  a  Téquateur.  Alors  dodonldement  réel  de  chaque 
chromosome,  dont  Tune  des  moitiés  se  porte  à  l'un  di^s  ptMes,  et  l'autre  au  pôle  opposé. 
Le  résultai  de  la  premi^>re  division  est  doue  un  partage  égal  de  chacun  des  chromosomes 
quaternes  entre  les  deux  cellules  filles.  Alors  se  fait  immédiatement,  sans  stade  de  repos 
inlermédiaire.  la  seconde  division  (spermalocyte  de  deuxième  ordre)  qui  consiste  dans 
le  dédoublement  des  chromosomes  binaires.  Chaque 
celliile  petîie-Qlle.ou  spermalidc,  ne  reçoitdonc  que 
la  moitié  de  la  chromaline  de  la  cellule-mère. 

Les  cellules  pelites-IUIes  des  spermalocyles  de 
premier  ordre  sont  donc  des  éléments  dont  le  noyau 
ne  possède  que  la  moitié  ou  une  fraction  de  la  chro- 
mâtine  des  spermatocytes.  Ce  sont  les  spermatides 
dont  chacune  deviendra  un  spermatozoïde. 

Voilà  !c8  changements  morphologiques,  structu- 
raux et  chimiques  que  subit  la  spermalide  quand  elle 
9e  convertit  en  spermatozoïde.  Pour  ce  qui  est  de 
la  chromaline,  elle  existe  encore  à  Télat  de  granu- 
lations distinctes  dans  la  spermalide,  mais  peu  à 
peu  elle  se  résout  eu  une  substance  de  plus  en  plus 
homogène  ffig,  43). 

D*auti'e  part,  le  noyau  quille  le  centre  de  la  cel- 
lule et  s'avance  vers  l'extrémité  qui  sera  îa  tête  en 
même  temps  qu'il  s*al longe  et  prend  une  forme 
aplatie  et  ovoïde.  Les  spermatides  possèdent  deux 
corpuscules,  qu'on  a  homologués  avec  les  corpus- 
cules centraux  (voir  Iig.  i5L  Ces  deux  corpuscules 
gagnent  la  périphéiie  du  corps  de  la  spcrmatide  : 
du  corpuscule  superficiel  ou  dislal  part  utJ  prolonge- 
ment, ébauclie  du  serment  ou  Htamcnt  caudal.  1/3  corpuscule  profond  ou  proximal 
prend  la  forme  d'un  bâtonnet  transversal  (flg.  k%)  et  s'accole  au  noyau.  Le  corpuscule 


It,  13.  u.  is. 


4?,  SperttxaîûzQiât  Acimain,  4'aprH  Mbvrh.  — 
43,  (à  droite  «C  en  bm»)  sp<:^rnialido  /cane 
cuiiimeD>:&iït  (lar  to  Ir&Qsforttior  eo  aptr- 
iiiftioxoi^lr.  —  41  (à  droiU  et  tu  haut] 
spemimtidft  plu«  avaoc^Q  dans  son  évolua 
cion.  —  4S,  ft|)>ermatide  qui  est  en  vaie  de 
prendre  1»  forme  d'un  tperfnaiosotde. 


lu 


%0 


FÉCONDATION. 


distal  prend  la  forme  d'uo  anneau.  Les  enveloppes  proloptasmiques  puraissent  fna* 
venir  dit  corps  celtiLlaire,  qui  semble  couler^  pour  ainsi  dire,  Je  long  da  filament  aital 
{r\\l,  42  et  43). 

En  résumé,  de  par  son  origine^  H  malgré  sa  structure  compliquée  et  lu  quasi  spontannie 
de  «cfi  monvementa,  le  ^perm'iiozoidc  ncat  qa*une  cellule  dont  le  noyau  possède  une  fmcUùn 
de  rJtrotmUine  en  cùmpartmon  du  not^au  (Pune  ceUuU  iéomntique, 

IV.  Valeur  cellulaire  de  Tovule.  —  A.  Oofphére  ou  ovule  des  végétaux  supérienrt 
{ÀngioHp'rmrH).  —  f.Vir;^  inr  ^*}xuel  ^aucrlle)  se  dévelopjiedajïs  la  Heur  aux  dépens  d'un 


Fio.  40.  —  Coup*  pasftaai  ^^r  I  axe  du  niKcIle  de 
iJtikm  Martûffûn.  —  jtc,  collulo-mèro  du  sac  om- 
hr^'QDiiairc  «jui  a  *ièj&  pri«  iiaacoroi«»ciii«nt  codiU 
déralil».  Jl  rcDt'ornie  un  «cul  noyau  dit  pritoairo. 
—  li,  tègum«ot  d«  Tovule  (d'aprôa  Quionaiu»), 


FiG.  47.  —  Coupo  analogue  qai  moPtru  le  défi 
lopp^meiit  al  teneur  do  la  collulo^mèra  C4»iii«^ 
prinaanOfl  tiatiu  ofiveJop]>&Qtet  lea  logumtnti 
interne  ((i)  etoKt^rne  jfeK  ]lQe«oatient«riror« 
que  te  Doyaa  primaire  (d'après  GriaiURDu 


em- 


amas  de  cellules  dont  le  centre  ne  tarde  pas  à  ^Ire  occupa  par  une  cellnle  volumineosi» 
(Hg,  Wj.  On  lut  donne  le  nom  de  eeUule-mcrê  du  sac  embryonnaire  (se).  M  cootient  un 
noyau  éf^aleuient  très  gros,  appelé  nouau  primaire.  Cette  ceïUile 
aeijtiiert  un  développement  coniidérable,  comparativement  aui 
cellule^ii  qui  IVuveloppent  et  qui  conlribueiil 
à  ta  forma  lion  des  téguments  ovul  aires  {{{g. 
47),  Bientôt  la  cellule -m  ère  du  sar  embryon- 
naire se  div'is»\  pour  produire  deux  cellules 
secondaires,  puis  qualre  cellules  dont  le  pro- 
toplasma  resle  commun  pendant  quelque 
temps  (il g*  48'.  Quand  les  quatre  noy?iuï  se 
sont  divisés  à  leur  tour,  le  sac  embryonnaire 
contient  huit  noyaux  dont  les  trois  supérieurs 
et  les  trots  inférieurs  sont  séparés  les  uns  des 
autres  par  des  limites  cellulaires  plus  on 
moins  nettes»  tandis  que  les  deux  noyaux  qui 
occupent  la  région  moyenne  sont  encore  réunis 
par  un  protoplasma  cotnmun»  Chacun  des  huit 
noyaux  a  reçu  un  nom  particulier,  parce  que 
leur  destinée  est  difTérente  :  au  sommet  du  sac 
embryonnaire  se  trouvent  les  noyant  des  deui 
eellulesquî  s*appellent  stjnergida;  au-dessous  de  celles-ci  est  l'oo*- 
phère  qui  estlVrw/e  proprement  dit.  La  base  de  Toosphère  contient 
le$  antipodes.  Les  deux  noyaux  du  centre  sont  dits  noyaux  polaires. 
Ces  divei*»  noyaux  ont-ils  la  même  valeur  au  point  de  vue  de 
leur  richesse  chromatique?  Pour  répondre  à  cette  question,  je  cite 
les  observations  de  Guicxard,  qui  a  étudié  les  phénomènes 
intimes  du  développement  du  sac  embryonnaire  chez  divers  végé- 
taux, et  en  particulier  sur  le  Lis  [Lilium  Martagon),  On  sait  que  les 
cellules  ordinaires  de  cette  plante»  cellules  somaliques,  montrent 
au  stade  de  !a  plaque  nucléaire  vingt-quatre  segments  chromatiques 
ou  chromosomes.  Il  n  en  est  pas  de  même  pour  les  noyaux  du  sac.  Gdtguaiid  a  vu  el 
représenté  (flg,  4a  et  49;  un  sac  embryonnaire  au  stade  de  deux  noyaux,  l'un  et  ratilre 


Fia.  4H.  —  Sac 
bryonnaire  après  U 
diviaioD  «lu  noyau 
primaire  on  quatre 
noyaun:  dom  «upe* 
rieurs  moiua  voluoii- 
Deux  que  Ipi  deux 
inférieurs     (d'aprè» 


Fii 


diviaioi  1 


Ift.  —  îSac  embf^o 
naire  après  ta  i 
d^i  quatre  oojmaz 
la  tiq-ure  49  et  apvM^ 
l'un  d«fi  qiiatra  noyav 
Mtpèhetirs  et  un  anti 
des  quatre  noyanl 
férîear«  ont  gagné  ]#<l 
oeotré  du  B^c  embryn^  | 
naire  pour  y  former  Irt 
noyaux  potaim.  Ijcaorn- 
oiet  re»ta  occupé  par 
le&  deux  Dojaux.  ditt 
sym^ffùieg  ;  au-d  esa«  u* 
de  eeox-ci  «•  U 
VoMpèérr;  en  hm 
voil  l«a  mUipùdâ». 


FÉCONDATION. 


:2ôl 


I 


I 


I 
I 


•Q  voie  de  se  diviser.  L'ioégalité  des  noyaux  est  frappanle  :  dans  le  noyau  du  sommel 
qui  fa  protluiriî  les  synergides  et  Toosphère,  on  ne  compte  que  douze  chroinosoine»^ 
Uodis  que  relui  du  bas  (antipodes)  en  offre  souvent  douze,  vingt  ou  môme  vingt- 
quatre.  Le  nombre  de  doute  ne  changera  pas  par  la  suite  ni  dans  le  noyau  supérieur,  ni 
dans  ses  dérivés,  a  II  apparaît  ainsi,  conclut  (iUiovard,  dès  les  premières  divisions  qui 
s'effectoenl  dans  le  sac  embryonnaire,  une  dilTérence  caractéristique  dans  la  constitu- 
tion des  noyaux,  dilTérence  qui  coïncide  avec  le  nVle  qu'ils  auront  à  remplir.  »• 

En  un  mol»  Toosphère,  qui  8*unira  au  pollen  pour  former  Vébouche  de  retnbryon, 
correspond,  au  point  de  vue  de  sa  valeur  chromatique,  non  point  h  une  cellule  entière, 
mais  à  une  moitié  de  cellule. 

B.  OTiile  dei  animaux.  —  L*ovule  est  une  cellule  spéciale  de  Torgane  propre  aux 
(emelles  et  connu  sous  le  nom  â*t}vairc.  Le  jaune  de  Ticuf  des  oiseaux  représente  un 
ovule  dont  une  grande  parlie  do  corps  cellulaire  s*esl  chargée  de  matières  graisseuses. 
Chei  les  Mammifères,  lovule  est  fort  petit;  ses  dimensions  varient  entre  0»,06  et  0",20. 
Ce  n*cst  qu'en  I82T  que  Baer  a  découvert  l'ovule  des  Mammifères  au  milieu  de  la  vésicule 
oufullicale  que  RKGNrER  de  Gbaaf  avait  signalée  sur  divers  quadrupèdes  et  qui  iM  connue 
sous  le  nom  d'ouùac,  L'ovisac  ne  représente,  en  somme,  que  des  cellules  épithéliales  dont 
la  multiplication  a  pour  but  de  porter  l'ovule  vers  la  surface  de 
Toviiire  et  de  le  mettre  en  liberté  au  niomenl  de  la  rupture  de 
la  paroi. 

L*ovule  n'est  qu'une  cellule.  Il  se  conjpose  :  1*  d'une  mem- 
brane d'enveloppe;  2^  d'un  corps  cellulaire  ou  protoplasma, 
dit  vUtUuB;2'^  d'un  noyau,  appelé  testicule  cjerminativc.  Ce  noyau 
est  volumineux;  chez  les  .Mammifères,  il  atteint  presque  le 
quart  de  Tovule,  et  contient  deux  ou  trois  granulations  ou 
nucléolêit  dites  taches  geimi natives. 

Bien  que  l'ovaire  se  forme  de  bonne  heure,  les  ovules  ne 
sont  pondus  qu'à  partir  d'un  Age  déterminé,  et,  pour  pouvoir 
être  fécondés,  ils  subissent  des  changements  profonds.  Les 
ovules  sont  formés  de  bonne  heure,  dès  les  premiers  temps  de 
lapénode  embryonnaire;  ce  sont  des  cellule?  possédant  les 
caractères  généraux  des  cellules  somatiques,  Maiî*,  quoique  impropres  à  être  fécondés 
jusqu^à  un  certain  «Ige,  les  ovules  non  seulement  grandissent,  mais  subissent  une  série 
de  modiflcations  qui  Unissent  par  en  faire  des  ovules  mtirs.  Je  choisis  comme  exemple 
r<puf  de  salamandre,  si  bien  étudié  par  Cvbnot  et  Lebron.  Les  salamandres  sont  vivi- 
pares^ et  les  larves  sont  pondues  au  printemps  dans  Teau.  La  première  anuée,  les  jeunes 
salamandres  sortent  de  Teau  et  mènent  une  vie  terrestre.  La  deuxième  année,  leurs  asufs 
ont  au  printemps  un  diamètre  de  O*'*«,200  environ  avec  un  noyau  de  H  à  12  ji;  en 
octobre,  ces  œufs  atteignent  i)°*°^,3{H>  et  leur  noyau  14  \i,  La  Iroisième  anoée»  les  œufs 
ont  O"»,50O  avec  un  noyau  de  iOO  à  200  ;i;  la  quatrième  année,  i'^",oOO  et  un  noyau 
de  400  ji,  La  cinquième  année  3»»",500;  leur  noyau  mesure  400  à  ^iOO  ou  i>lJ<)  {a.  Ces  der* 
uiers  œufs  sont  alors  aptes  h  être  fécondés.  La  maturation  dure  cinq  années  révolues. 
Sur  une  salamandre  adulte,  on  rencontre  tous  ces  stades  dans  le  même  ovaire. 

I^endant  cette  évolution  qui  conduit  à  la  maturation,  non  seulement  l'ovule  grandit, 
mais  son  noyau  est  constamment  le  siè^e  d'une  série  de  translbrmationïi.  Les  grains  et 
es  lilaments  de  ehromaline  présentent  des  cbangeraents  continus  de  forme  :  les  gruins 
se  disposant  en  lilaments,  et  ces  derniers  subissant  à  leur  tour  la  résolution  granuleuse. 
Quandi  à  la  suite  de  ces  phénomènes  de  croissance  et  de  modifications  intimes,  Tovule 
est  devenu  une  cellule  énorme  comparativement  aux  cellules  des  autres  tissus,  il  est 
arrivé  à  maturité;  mais  son  notjau  entkr  n'est  pas  apte  à  être  fécondé  ;  ce  n'est  qu'une 
fM>rlion  du  noyau,  un  noyau-Ols  ou  pelil-fils  qui  s'unira  au  spermatozoïde  pour  former 
un  être  nouveau.  A  cet  effet,  le  noyau  ou  vésicule  germinative  quitte  le  centre  de  Tieut, 
te  divise  par  mitose,  et  l'une  des  ceïlules-tilles  est  expulsée  sous  le  nom  de  corpuscule 
oa  globule  polaire.  La  formation  du  globule  polaire  chez  les  oursins  se  fait  dans  Tovaire, 
par  conséquent  avant  la  fécondalion-  Il  en  va  de  même,  selon  R.  Fick,  de  l'œuf  d'axolotl, 
où  le  spermatozoïde  ne  pénètre  dans  l'œuf  que  quand  ce  dernier  se  prépare  à  émettre  le 
fécond  globule  polaire.  Chez  la  majorité  des  autres  animaux,  le  spermatozoïde  pénètre 


Pift,  5(1.  —  Oruie  de  «au**!! 
mûr  flt  se  |}répaniui  A  Im 
dlTiHioa  pour  émcttn  li^ 
premi«r  k'<»^uIc  polaire, 

il  0 près  SOBOTTA, 


S5S 


FÉCONDATION. 


Fio,  51.  —  tlrtttn  de  putîUn 
udulU  de  Litium  Atnrta- 
fion  av<*r  tes  detiji 
DoyAu&  1  te  SQpAfienr, 
ou  noyau  v**gétattf,  tnl 
pourvu  d'uni*  chnrpcnlc 
ehromAti(|ue  déJioarfl  «1 
d^Qii  gTa»  mictëole,  Im 
cbUuIo  infi*F\e\iro,  ou 
cêtiuff  Qt'nératrice,  «si  f u- 

chromatique  du  noyau 
est  Bctrèe  et  fortomeot 
colorahle  ;  ce  nayau  e«t 
entouré  d'une  coueb<* 
protopi&sirnique  avec 
deux  i|jh«yfe«  directrices 
à  Tiioe  drt  oxtr^niit^^^ 
do  la  cotlule. 


dans  rœuf»  pendant  que  le  lïovau  ovulaire  se  divise  ou  se  prépare  à  la  dimion  pour 
fournir  Ui  premier  globitie  polaire* 

V.  Phénomènea  qui  précèdent  et  accomp&^entrunlon  de  l'anthérosolde  ou 
spermatozoïde  au  noyau  de  Tovule  arrlTé  à,  matarlté.  —  A*  ?égétaaz  fupériearf 

Doubla  ié  cou  dation.  —  Coaitne  nous  l'avonfi  vu  (p*241),  Aaici  apti  suivre  le  tube  qu'émet 
le  fjrain  de  pollen  à  travers  le  Btyle  dti  pistil  jusqu'au  nucelle 
et  arriver  au  contact  de  roospbôre.  Que  se  pa*se-t-il  alors? 
Pendant  des  années,  on  croyait  à  un  mélange  intime  du  proto- 
plasma  ilu  graiti  Je  pnllen  et  de  celui  de  Toospbère.  Le  jeune 
être  ou  embryon  résulterait  de  l'union  de  deux  cellules  entières. 
Par  une  l<jngi»e  série  de  rechercbes,  GutnjSARD  parvint  à 
montrer  que  ce  ne  sont  pas  des  cellules  entières  qui  se  réu- 
nissent; ce  sont  surtout  les  noyaui,  et  encore  ces  noyaux  n'ont 
que  la  valeur  de  demi-noyaux  au  point  de  vue  de  leur  ricbess* 
chromatique.  Dans  une  espèce  de  Lis  ^Lilium  Martagùn)  où  les 
cellules  Hoinatiques  pi-ésentent  une  plaque  nucléaire  de  vingt* 
quatre  segments,  ou  chromosomes,  (iuiCNARD  a  vu  que  les  cel- 
lulns  qui  donnent  naissance  aux  grains  de  pollen  ne  possèdent 
que  dou£e  chroruosurnes.  Au  mo- 
ment où  le  grani  de  pollen  gctTUe, 
c'est-à-dire  quand  il  va  former  un 
tube  pollJni:iue  qui  pénètre  dan?* 
le  pistil,  le  noyau  se  divise  en  deux 
jKiyaux-lils,  i*ii  gros  ou  véfjélatif, 
qui  ne  sert  *\u^k  la  croissance  et  à 
la  nutrition  du  tube  végétylif,  et 
un  autre  plus  petit,  mais  fixant  les 
matières  colorantes  plus  ènergiquement  que  te  premier 
(flg.  51).  Ces  deux  noyaux  ne  possèdent  chacun  que  douie 
chromosomes.  Le  petit  noyau  ne  tarde  pas  à  se  diviser  en 
deux  noyaux  nouveaux,  dont  chacun 
comprend  comme  lui  douze  chromo* 
somes  ((]g.  r»2,  53  et  54).  Cesi  Tun  de 
ces  derniers  noyaux  qui  reçoit  le  nom 
de  noynu  tfénérHteur,  pariée  que,  arriv*5 

avec  le  bout  du  tul>e  poUinique  au  contact  de  Toosphère,  il  s*uuit  au 
nojau  de  roosphère  et  constitue  Vœuf  fé^an'ié^  l/iPuT  fécondé  en  se 
divisant  donnera  naissance  à  lembryon  qui,  plus  tard,  reproduira  la 
plante. 

Le  résultat  esseirtiel  de  celte  première  série  des  recherehes  est 
donc  le  ?iuivant  :  Tembryon  on  planlule  provient  de  la  fusion  d*utie 
fraction  de  noyau  d*une  cellule  niAle  avec  une  frarlion  de  noyau  de 
cellule   fetnelle.  Mais  qun  devient  le   coyau-frère   du   noyau  généra- 
teur? On  savait  qu*à  côté  de  rendtryon  il  se  développe  aux  dépens  du 
sai:  embryonnaire  un  tissu  rich^  en  substances  nutritives  appelé  atbu- 
men  ou  enflo:iperme.  Embryon  et  albumen  constituent  la  graine.  D*oà 
provient  cet  albumen?  On   saviiil  que   les   deux  noyaux  polaires  se 
fusionnaient   pour  constituer  le  nofjatt  aecondairc   du  sac  embryon- 
naire. Ce  noyau  secondaire,  au  moment  précis  de  ta  fécondation»  le 
divisait  une  premier*^   fois;  puis  les  cellules-ûltes  continuaient  à  se 
diviser  et  à  constituer  un  tissu  ou  parenchyme  qui  enveloppe  Tem* 
bryon,  se  gorge  de  -«substances  nutrilives  (amidon,  liuilc)  et  constitue 
pour  l'embryon  une  sorte  de  réserve  nutritive. 
Sous  quelle  influence  le  noyau  secondaire  commence-t-il  à  se  diviser?  Est-ce  Pinlluence 
de  voîstnaife  de  l'oosphère  fécondée?  On  Tignoratt  jusque  dans  ces  derniers  temps.  Ifats, 
grâce  aux  découvertes  de  Guu.xahd  et  Nawa^chlne,  nous  connaissons  maintenant  le  sort 
du  noyau-frère  du  noyau  générateur  et  la  raison  du  développement  du  noyau  secondaire. 


Fio.  5^,  —  Grain  de  potten  m  grr^ 
miHttlioH  .*  1«  c«Uuî<?  (fénframet. 
en  ha»:  U  cHluk  i^éffH9(i9f.  t^» 
hattt^  avw  ae«  Heiix  fi|ibèr«a  diwyv 
irlccs  i^raprèi  Gîtionar»). 


Fio.  53.  —  Tahc  [loK 
liolquA  do  Littum 
Mnrtaffun  moatraut 
en  btu ,  le  noyau 
végétatif  et/ en 
Aauf,  lo  no'jau  gé- 
nérateur eo  vol» 
dft  te  diviaor  en 
deux  gamètft  ou 
actthémsotdes  (d'a- 
près Gdigxari*). 


FÉCONDATION. 


MS* 


it  son  origine  à  la  fécondation  du  noyau  secondaire,  il  y  a  donc  Técon- 
qni  se  fait  de  la  façon  âui vante  chei  les   végétaux  aDjfîospermes,  d'après 
Its  rerhercltes  de  Guignard  : 

Sar  la  ligure  56,  on  voit  que  le  tube  poïlinique  est  vide  et  que  les 
deux  noyaux  générateurs^  i  fig.  H4)  du  lobe  poïlinique  se  sont  échappés 
dans  le  sac  embryonnaire.  De  ces  deux  noyaux  fnn  s'accole  à  Tous- 
phère.  l'autre  aux  noyaux  polaires.  Comme  le  montre  le  dessin,  ils 
ont  cliaugé  de  forme  :  Tun  et  l'autre  se  sont  allongés  en  un  corps 
qu!  s'incurve  de  diverses  façons,  d'abord  en  forme  do  crochet,  de 
croissant  ou  de  boucle»  légèrement  renllés  au  centre  et  parfois  plus 
minces  à  l*un  des  boots.  Ils  prenn*"nt  un  aspect  vermirorme.  Leur 
allongement  s'ac^^onipagne  d'une  lorsion  qui  peut  être  celle  d'une 
spirale  comprenant  un  ou  deux  tours  irréguliers.  Ils  ressemblent 
singulièrement  aux  cellules  reproductrices  mobiles  qu'on  connaît 
/  ^      depuis  longtemps  chei  les  végétaux  inférieurs  sons  le  nom  iVanthé- 

ro;ui>/fif.  Bien  que  les  noyaux  ou  cellules  mÂles  des  Phanérogames 
soient  dépourvus  de  cils,  Guignabd  propose  de  les  appeler  anthé- 
rozùïdcs,  nom  qu'ils  méritent  au  même  titre  que  les  corps  reproduc- 
tetLTs  mâles  des  Cryplogaines  vasculatres  ou  de  certains  (vvnmos- 
permes. 

L'anthérozoïde  supérieur  est  plus  mince  et  plus  court  que  Tinfé- 
rieur;  il  s'accole  latéralement  au  noyau  de  Toosphère  (en  haut  et  à 
gaui'he  de  la  (ïgureHS)  et  s'unit  finalement  k  ce  noyau.  C'est  une  véri- 
table copulation.  Le  noyau  de  l'oosphère  reste 
pendant  quelque  temps  distinct  de  celui  de  l'an- 
thérozoïde ;  ranthéroioïde  appliqué  sur  le  noyau 
de  roosplière  ne  grossit  que  lentement  au  contac 
de  ce  dernier  et  reste  plus  chromatique  jusqu'au 
moment  où  se  produit  la  bipartition  qui  fournit 
les  deux  preniières  cellules  de  l'embryon. 

L'anthérozoïde  inférieur,  plus  gros  que  le  su- 
périeur, se  rapproche  des  deux  noyaux  polaires. 
Lorsque,  à  l'arrivée  de  l'anthérozoïde,  les  deux 
noyaux  polaires  sont  encore  séparés,  Tanthéro- 
^oïde  s'accole  à  l'un  et  à  l'autre  latéralement  et 
s'applique  plus  ou  moins  intimement  à  leur  sur* 
face.  Si  avant  l'arrivée  de  Tanlhérozoïde  les  deux 
noyaux  polaires  sont  déjà  réunis  et  fusionnés  à 
leur  surface,  l'anthérozoïde  se  fixe  à  la  masse 
commune  des  deux  noyaux  polaires. 

Ainsi  l'un  des  deux  anlhéroxoïdes  s'unit  aux 
deux  noyaux  polaires  ;  de  cette  copulation  résulte 
une  cellule,  ronlenant  un  gros  noyau  dit  ^econ- 
attire^  dont  la  division  donnera  lieu  à  la  formation 
de  Valbumeu.  Le  noyau  second^iire  semble  ainsi 
résulter  df*  la  fusion  de  trois  noyaux,  ce  qui  permet  de  mieux  com- 
prendre, selon  GniGNAïiD,  la  cause  de  Taugmentation  si  prononcée  du 
nombre  des  chromosomes,  fait  qu'il  avait  signalé  depuis  longtemps 
Le  développement  de  l'albumen  n'est  donc  pas  dû,  comme  on  Tavait 
cru  d'abord,  à  la  fusion  des  deux  noyaux  polaires* 

Voici  rinterprètatîon  que  propose  {jcignahù  qui,  eu  France,  a 
découvert  et  décrit  les  faits  précédents,  pendant  qu'en  Russie  Nawas- 
cui?iE  en  observait  d'analogues. 

Les  noyaux  sexuels  diiTèrent  des  noyaux  végétatifs  par  la  réduc- 
tion du  nombre  des  chromosomes.  Dans  le  Lis,  par  exemple,  les  noyaux  sexuels, 
mâles  et  femelles,  possèdent  12  chromosomes,  tandis  que  le  nombre  typique  de  ces  der- 
niers est  de  24  dans  les  noyaux  végétatifs;  après  la  fécondation,  ce  dernier  cbilTre  se 


Kia.  54. -«'tftt*  fleure 
repréMDCe  h  tube 
poUini^oe  «rkè  au 
•oaiai«i  du  sac  •m- 

^-WyoanAlre;  on  voit 

C#D      aothérofoldei 

qui  rétultent  de  I» 

division    du   uojrau 

b  géBèrmteur;  ils  sool 

]  tnt  le  point  de  pé- 

néirer  d&ns  )o  suc 

«mbryonomire. 

Le  lonim*!  it^otttre  à 

et,âdreitej'uj)ede9 
jtlfHttffidêë.  Au  cen* 
,  •«  troiiir«iit  l9« 
ux  noymnx  |M>l«i' 
re«,  et,  en  \mm,  le» 
anSip^in     (  d'aprèi 


Fio.  W.  —  I.M*  d«us 
anthéroioïdei  «• 
tfouveot  dans  le 
UM.C  embr^ODuaire  : 
luiï  (à  gauche  el 
OQ  haut)  esc  acc^ld 
k  l'oosphère^  et 
r«utrfl  (au  milioii) 
est  à  cheval  sur 
les  deux  noyaux 
pelaî  res     (d'après 


tsi 


FÉCONDATrON. 


rBUfMfe  àann  le  itoyan  d^  l'œuf  eo  dif  isîon.  Le  nojau  {K>laire  sopérîear,  étant  le  i 
de  Cfïlitt  de  rcKH^plière,  rerott  également  12  chromosomes;  mais  il  n'en  est  pas  de  i 
du  ooyaa  polaire  inférieur  ijui  prend  naissance  avec  un  nombre  de  chromosomes  plus 
élevé  et  parfois  éf<al  à  eelut  qu*ou  rencontre  dans  le^  noyaux  végétatifs.  Ce  qui  le  prouve,^  j 
G*e!kt  que  le  noyau  secondaire,  ao  moment  où  il  5e  divise  après  sa  copulation  avec  Tun  de 
anthérozoïdes,  ofrre  on  nombre  de  chromosomes  «supérieur  à  celui  qu'il  devrait  avoir  m| 
les  trois  noyaux  qui  le  constiloent  n^avaient  «u  chacun  que  le  nombre  réduit  caractérif 
tique  des  éUîmenlb  ^exueK,  Voilà  pourquoi,  dans  la  Lis  et  la  Fritillaîre  tout  au  moins,  letl 
deux  copulations  ne  sont  pas  identiques;  la  preoiî&re,  celle  qui  porte  sur  Toosphére^ 
représente  seule  une  fécondation  vraie;  la  seconde  est  une  sorte  de  pseudo-fécondation. 

Pour  NAWAscMiftr.,  cette  pseudo-fecondalion  équivaudrait  à  la  formation  d'un  second  \ 
embryon;  mai?  ce  second  embryon  servirait  à  la  nulrition  du  premier.  Quelle  que  soit] 
rinterprétation  qu'on  adopte^  il  n'en  e^^t  pas  mains  vrai  que  te  premier  efabryon  formel 
par  ]n  copulation  de  deux  noyaux  équivalents  possède  seul  les  propriétés  et  les  camc^] 
kèren  nécesf^iiire»  au  développement  d'un  être  semblable  aux  parents.  Le  second,  qui  it'esH 
constitiii'  que  par  des  noyaux  inégaux,  ne  possède  pa^  intégrale  in  eut  ces  caractères  et  nest 
lUScepLible  que  d'une  évolution,  avortée,  poar  ainsi  dire,  puis^qu'il  ne  donne  naissance 
qu'à  l'albumen,  organisme  transitoire  destiné  à  la  nutrition  du  premier. 

Tout  récemment,  Guignard  a  observé  des  faits  analogues  dans  le  Saias  major,  tci 
également  les  grains  de  pollen  renf^ïrment,  à  c^té  du  noyau  végétatif,  deux  cellules 
génératrices  mâles  toutes  formées.  Le^^  noyaux  de  ces  cellules  génératiices  s'allongent, 
sans  toutefois  devenir  vermiforraes,  comme  chei  le  Lis  ou  la  Fritillaîre.  Quand  le  tube 
pnlliniquf^  a  pénétré  dan»  le  sac  embryonnaire  J*un  des  noyaux  mâles  se  met  au  contact 
de  rooHfihère,  et  Taulre  s'accole  au  noyau  polaire  ou  secondaire.  C'est  une  double 
fécondation  :  l'oosphère  fécondée  produisant  rembryon»  et  le  noyau  secondaire, 
fécondé,  donnant  naissance  h  TalbuiDen. 

11  en  est  de  même  dans  les  Hmoncnlacèes,  La  cellule  génératriie  produit  deuxnoyaax 
ou  gamètes  mâles  qui  an  i  vent  avec  le  tube  pollinique  dans  le  sac  embryonnaire  et 
s'unissenl  Tiin  avec  le  noyau  de  roosphère  et  Tautre  avec  le  noyau  secondaire  du  sac. 

B.  Animaux.  —  ^hmtatkm,  —  Lovule  tel  qn^il  existe  dans  l'ovaire  n'est  pas  apte  à  être 
fécondé.  Il  nous  fdut  donc  étudier  sa  maturation,  ainsi  que  les  actes  préparatoire:*»  lela 
que  la  pûiUe  ovuïaire  et  l'arrivée  des  spernialuzoïdes.  ISous  choisirons  comme  type 
l'ovule  de  souris,  si  bien  étudié  par  Sobotta. 

a)  Quand  les  cellules  épilhéliales  qui  entourent  Tovule  se  sont  multipliées  pour 
former  une  épaisse  membrane  granuleuse  autour  de  l'ovule,  le  follicule  de  tirauf,  ou 
ovisat*,  représente  une  saillie  prononcée  d'abord  vers  rintérieur,  puis  vers  la  surface  de 
Tovaire, 

Dans  répaisseur  de  la  membrane  granuleuse,  un  grand  nombre  de  cellules  se  fluidi- 
Ûent:  d'où  la  production  de  liquide  {Hquor  foUicuti).  Ensuite  la  portion  de  la  paroi  qui 
fait  saiîlie  se  rompt»  et  Tovule  s'échappe,  entouré  d'une  couronne  de  cellules  épilhéliales. 
C'est  ainsi  (|ue  lovule  ou  les  ovules  sont  versés  dont  l'espace  péri-ovarienou  dans  le 
pavillon  de  l'oviducte  en  dehors  de  tout  coït. 

Sur  la  souris  qui  n'est  pas  en  rut,  Torilice  vaginal  est  fermé  par  accolement  del*épi- 
tbéîium  ;  sur  celles  qui  sont  en  rut,  les  ïèvresdu  vagin  sont  rouges,  et  l'orifice  est  ouvert. 
Les  parois  vaginales  sont  humides.  Les  cornes  utérines  sur  la  souris  en  mt  se  sont 
épaissies,  et  leur  lumière  est  remplie  de  mucosités  et  de  leucocytes.  Quand  le  coït  a  eu 
lieu,  les  cornes  utérines  ont  pris  la  forme  de  tubes  à  parois  minces,  et  dont  la  lumière 
est  remplie  d'amas  jaune  blanchâtre,  composés  do  spermatozoïdes.  Pendant  plusieurs 
heures»  les  cornes  utérines  présentent  cet  état  de  plénitude  qui  disparaît  au  bout  d'une 
demi-journi^e*  Après  un  jour  ou  un  jour  et  demi,  les  cornes  utérines  sont  de  nouveau 
contractées  cûmme  avant  le  nit. 

A  quelle  époque  la  ponte  des  ovules  a-t-elle  Heu,  c'est-à-dire  quand  les  ovules  sont-ils 
mûrs,  et  se  détachent-ils  du  follicule  de  Graaf?  Géuéialement  on  a  cru  et  on  croit  que 
c'est  au  moment  du  coït.  Voici  ce  qu'apprend  l'observation.  Lorsqu'on  sacrifie  une  souris, 
une  lapine,  un  cobaye  qui  viennent  de  mettre  bas,  on  voit  que  chaque  ovaire  présente 
plusieurs  follicules  de  Graaf  venant  de  s'ouvrir,  c'est-à-dire  de  pondre  l'ovule  mûr. 
Donc  l'ovulation  a  lieu  normalement  sans  qu'il  y  ait  coït. 


FÉCONDATION, 


un 


Si  IdUNliib^  Q*69t  pas  fécondëe,  la  ponte  ovutaire  se  produit  ensuite  a  ititervaliea 
réguliers  Ûe  TOgl-huit  joors  chez  la  femme,  de  vingt  et  un  jours  çhei  la  souris  :  en  e(Tet> 
après  avoir  Irouré one  fois  sur  uue  souris  isolée  du  mAte  des  œufs  dans  la  trompe  Je  FaU 
lope,  SoBorrA  a  sacrifié  de  nombreuses  souris  tenues  loin  des  ti»c\les,  21  jours  après 
la  mise  bas,  et  chaque  fois  i(  a  trouva  sur  elles  des  ovules  d.ins  l'oviducte. 

Chef  le  cobaye,  Tovule  raùi  niesurr*  0™™,orO{BisciioFK,  Heichkut^  Ki^kin).  l/ovuledela 
lapine  et  la  chienne  atteint  O**"»! 80;  celui  du  chevreuil  mesure  0'"'"J2i»,  I/ovuie  féminin 
atteiot  à  sa  maturité  près  de  Û<"'^,2.  Chez  la  souris,  Tovnle  qui  urrive  à  maturité  daus 
l'ovaire  présente  à  peu  près  Taspert  et  la  structure  de  Tovule  poudu  et  libre  dans  la 
Ironipe  de  Fallope  :  la  membrane  nucléaire  (de  la  vésicule  gernunative)  a  disparu  et  la 
chromatine  se  montre  à  IVtat  de  fra^îments  ou  de  hli>€s  épars  dans  le  nucléoplasma.  Le 
nojau  a  une  position  excentrique  et  le  pluïi  souvent  il  n'a  pa^i  encore  émis  de  globule 
polaire,  c'est-à-dire  qu'il  ne  s'est  pas  divisé  (fi g,  50). 

Il  est  à  noter  que  l'ovule  de  la  souris  ne  se  divise  qu'une  fois  avant  d'arriver  à 
maturité;  en  d'autres  termes,  9  fois  sur  fO  il  n'émet  qu'un  seul  globule  polaire.  Cet 
ovule  a  une  taille  moyenne  de  S9  [i. 

L'ovule  est  entouré  d^ine  membrane  nucléaire  (zonepellucide)  épaisse  de  1  ix  à  1^5  [x. 
Le  protoplasraa  ou  corps  cellulaire  montre  des  boules  noyées  dans  de  rhyaloplasma. 
L'acide  osmique  y  démontre  la  présence  de  particules  graisseuses*  Ainsi  le  noyau  est  le 
plus  souvent  au  rcpo3  sur  le.s  ovules  contenus  dans  les  vésicules  de  Graaf  prèles  à  se 
rompre  (souris  avant  ïe  coït). 

h)  Du  lieu  de  tn  fécondation,  —  Cot^TE  et  <>EaBE  ont  fait  nombre  d'expériences  pour 
déterminer  le  point  précis  où  s'opère  la  fécondation  de  la  lapine.  La  rencontre  de 
ToTuIe  pondu  et  des  spei  matozoïdes  se  fait  onze  ou  douze  heures  après  le  coït,  dans  les 
plif  du  pavillon  de  la  trompe  ou  le  tiers  supérieur  de  la  trompe  (Voir  p.  241). 

Les  ovules  parvenus  au  tiers  moyen  de  la  trompe  sont  seg-mentés  déjà,  ou  bien,  s'ils 
n'ont  pas  rencontré  de  spermaLozoïdeSt  ils  sont  déjà  altérés  et  en  voie  de  dégénéres- 
cence. 

Pour  ce  qui  est  des  Oiseaux»  les  spermatozoïdes  du  coq  semblent  remonter  jusqu'à 
rovaire  pour  y  féconder  Tovule  sur  le  point  de  se  détacher.  Dans  les  grossesses  ovarîques 
des  Mammifères,  il  en  est  certes  de  même.  Dans  les  grossesses  intra-péritooéales,  la 
fécondation  doit  également  avoir  lieu  sur  l'ovaire  ou  entre  îes  franges  du  pavillon. 

c).  Maturation  de  rovule, —  Chez  la  souris,  dès  que  les  ovules  sont  pondus  et  arrivent 
dans  l'espace  péri-ovarien  ou  pavillon  de  la  trompe,  leur  noyau  se  prépare  à  la  division 
(flg.  56)  :  les  blocs  chromati«|ues  se  trouvent  dans  un  nucléoplasma  autour  duquel  la 
membrane  nucléaire  a  disparu.  En  donnant  le  nom  de  chromosomes  à  ces  fragments 
chromatiques  (fi g.  57),  on  voit  qu'ils  ne  représentent  ni  des  bâtonnets,  ni  des  segments 
courbes  ou  anses  chromatiques. 

Ces  blocs  ou  amas  chromatiques  (chromosomes)  se  disposent  à  l'équaleur  du  fuseau 
qui  se  forme  aux  dépens  du  nucléoplasma  (llg.  57)  et  constituent  une  couronne  ou 
plaque  équatoriale.  Le  fuseau  a  son  grand  axe  dirigé  tangenttellement  à  la  périphérie 
de  l'ovule,  Sobotta  n*a  pu  voir  de  sphère  directrice  ni  de  corpuscule  polaire. 

Quant  au  nombre  des  chromosomes,  Souotta  en  a  compté  14, 15,  mais  le  plus  souvent 
12  (Og.  57). 

A  Téquateur,  chaque  chromosome  se  divisejet  les  chromosomes-ûls  on  jumeauï  se 
disposent  Tun  à  droite  et  l'autre  à  gauche  du  ptan  équatorial  (lig.I)7).  A  la  suite  d'une 
étude  attenlire,  Sobotta  rapporte  cette  division  à  la  segmentation  transverf^ale  et  non  au 
dédoublement  longitudinal  des  chromosomes.  C'est  ainsi  que  chacun  d'eux  donne  nais- 
sance à  deux  chromosomes  jumeaux,  courts  et  de  forme sphérique. 

Peu  à  peu  le  fuseau  achromatique  subit  une  rotation  lente,  dételle  sorte  que  sou 
grand  axe  devient  perpendiculaire  au  rayon  de  Tovule,  c'est-à-dtre  parallèle  â  la  surlace 
de  ce  dernier  (tig.  6i). 

Simultanément  les  chropiosomes  jumeaux  se  séparent,  l'un  allant  vers  le  pAle  supé- 
rieur, l'autre  vers  le  pôle  inférieur  du/useau.  C'est  le  stade  diasier. 

A  ce  stade  succède  la  séparation  des  deux  moitiés  de  noyau,  dont  chacune  est 
flntourée  d'une  zone  protoplasmique,  présentant  un  aspect  plus  clair  que  le  reste  du 
protoplasma  ovuiaire.  La  moitié  superficielle  ou  cellule-Glie  superûcielle  couslitue  le 


â56 


FECONDATION. 


premier  globule  polaire  (fi^.  58).  le  Je  répète  ù  deisein,  les  neuf  dixièmes  des  avutes  de 
çoïipis  ne  développant  qu'un  seul  globule  polaire;  un  dixii-me  seutemciil  de  ces  tcufe 
forme  uu  second  globule  polaire  avant  d'être  fécondé.  Datis  ce  dernier  cas,  le  premier 
gloïmle  pofaire  se  développe  déjà  dans  le  follicule  de  Graaf. 

Le  globule  pokire  qui  se  sépare  de  Fovtile  (lig.  58)  el  qui  est  refaolé  sous  la  mcra- 
brarie  ovnlain*  esl  donc  une  cellule  enUère,  comprenant  la  moitié  du  noyau  et  une 
portion  du  corps  i"ellulaîred«  l'ovule.  Cestune  cellule  sirur  tle  celle  qui  va  <^tre  fécondée 
avec  un  nombre  réduit  de  cbromosomes.  Pourrait-elle  être  fécondée  aussi?  c*c5l  pos- 
sible^ mais  SoBOTTA  ne  Fa  pas  vu, 

d)  Pénétndion  du  spermatozoïde  dans  t*ovul€.  —  Avaitl  le  coït,  les  coiToes  utérines  sont 
rétractées;  tout  de  suite  après  le  coït,  elles  sont  gonflées  de  façon  à  représenter  des  tubea» 
transparents  dont  la  luiuîpre  est  remplie  d'une  bnnieur  trouble.  En  examinant  ce  liquidfl^ 
trouble  h  un  fort  grossissemenl,  ou  y  aperçoit  des  millions  de  spermatozoïdes  dont  les 
têtes  sont  placées  les  unes  à  côté  des  autres,  taudis  que  leur  queue  exécute  des  mouve- 
ments qui  rappellent  les  ondulations  d'un  fouet.  Un  potil  nombre  de  ces  spermalozoidef  i 
arrivent  dans  le  pavillon  de  la  trompe  et  au  voisinage  de  Tovaire,  Ceux  qui  rencontrent* 
uu  ovule  traversent  les  cellules  épitiiéliales  ou  disque    proligére  qui  entourent  encore 
ce  dernier. 

De  six  à  dix  heures  après  le  coït,  le  spermatozoïde  qui  a  rencontré  un  ovule  pénétre 
dans  ce  dernier  (fig.  58).  A  cet  ell'el,  la  tête  traverse  la  zone  pel lucide  ou  membrauti 
ovulaire  sans  que  Tovule  présenle  de  saillie  ou  cAne  d'imprégnalioo  à  ce  niveau.  Une^ 
fois  que  la  tête  se  trouve  en  plein  protoplasma  ovulaîre,  sa  substance  se  tuméfie,  et, 
après  fixation,  elle  se  colore  d'une  façon  intense  et  uniforme,  ce  qui  paraît  indiquer 
qu^elle  se  compose  uniquement  de  cfaromatine.  Comme  le  protoplasma  ovulaîre  fjai 
entoure  la  tète  du  spermatozoïde  se  j^onfle  également»  on  ob^ervw  alors  en  ce  point  une 
saillie  ou  proéminence  à  la  périphérie  de  Tovule, 

e)  ÊvoUUion  des  pronuçli'L  —  La  moitié  de  la  vésicule  germinative  (après  Tex pulsion 
de  Faiilre  moitié  sous  la  forme  de  glohule  polaire)  se  présente  à  ce  moment  comme 
une  couronne  dense  de  chromatine  avec  quelques  restes  du  fuseau  achromatique.  La 
tète  du  spermatOiÊOïde  a  une  forme  ovalaire,  et  sa  masse  est  encore  moitié  moindre  de  relie 
du  noyau  ovulaireffig.  60)»  bien  que  ce  dernier  se  soit  réduit  de  moitié  ou  des  trois  quarU. 

Chacune  de  ces  masses  chromatii{ues  (tête  du  spermatozoïde  d'une  part,  moitié  du 
noyau  ovulaîre  de  Tautie)  se  prépare  alors  à  former  uu  pronuciétm. 

Les  deux  masses  chromatiques  augmentent  de  volume  et  montrent  chacune  un  réseau 
chromatique  avec  des  épaisstssements;  les  mailles  du  réseau  chromatique  sont  remplies 
d'un  plasma  transparent  ou  juicléo plasma  (fig.  60), 

L'évolution  ultérieure  des  proouclci  se  caractérise  par  la  conÛuonce  des  grains  de 
chromatine,  qui  finissent  par  constituer  un  corpuscule  central  ou  nucléole,  d'où  partent 
des  filaments  allant  rejoindre  la  membrane  nucléaire  lig.  61).  A  ce  stade  le  pronucléus 
femelle  continue  à  être  plus  volumineux  que  le  mâle.  Ensuite  la  chromatine  se  dissocie 
et  se  répartit  sur  le  réseau  nucléaire.  Quand  ces  phénomènes  ont  eu  lieu,  la  chroiuatioe 
des  deux  pronucléi  se  dispose  dans  chacun  deux  en  un  long  filament  ou  cordon  chroma- 
tique. Celui-ci  est  achevé  vingt-quatre  heures  après  le  coït,  et  succède  au  stade  précédeot 
au  bout  de  une  heure  et  demie  ou  deux  heures  (fig,  iyiK 

Dés  1875»  VAN  Benkoen  découvrit  sur  l'ovule  fécotidé  de  lapine  Texistence  des  deux 
pronucléi  :  le  pronucléus  périphérique  étant  formé  par  la  Léte  du  spermatozoïde,  et  le 
central  parle  reste  du  noyau  ovulaire.  Plus  tard  (1880),  X\h  Hilsedeh  et  Juu«  virent 
les  pronucléi  dans  l'ovule  de  la  chative-souris,  où  ils  les  représentèrent  au  stade  ou  la 
chromatine  s*éiail  ramassée  au  centre  des  pronucléi  sous  la  forme  d*uu  gros  nucléole. 
Rein  cunÛrma,  en  1883,  l'existence  des  pronucléi  sur  Tovule  de  lapine  et  de  cobaye; 
Heaï-e,  en  1880,  vit  le  même  fait  sur  la  taupe. 

Les  phénomènes  évolutifs  que  nous  venous  de  décrire  offrent  uu  haut  intérêt  à  divers 
égards.  En  comparant  les  figures  59  à  62,  on  voit  des  cbangemenls  profonds  survenir 
dans  le  volume  et  la  structure  des  pronucléi.  D'abord  petits  et  denses,  ils  semblent  s'hy- 
pertrophier,  La  chromatine  se  répartit  en  forme  de  blocs  au  milieu  d'un  réticulum 
nucléaire  en  même  temps  que  des  grains  de  chromatine  se  disposent  tout  contre  la 
membrane  nucléaire,  dont  les  contours  s'accentuent  de  plus  en  plus.  Un  pi;u  phis  tard. 


FÉCONDATION.  257 

le  noyttu,  dont  le  volume  a  juigmenliî  notablement  (flg.  ôlj,  ne  montre  plus  qnnu  seul 
«m*i>  chrùmutique  qm  en  occupe  le  L^enLre,  A  purtir  de  cet  amas  chromatique  ceulraK  (es 
tlUmenls  du  réliculuni  layouneut  on  stries  divergentes  vers  la  memlirane  nucli-airo*  CVst 
eotisécuUvemenl  a  ces  cliangemenls  que  la  substance  nucléaire  prend  la  disposiliun  d*un 
ptloiott  chromatique  (flg.  G3j. 


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&•,  ovi»J«  (i«  «ûurlft  pri«  dmoft  la  troiii|)e  d«  K*llot<k,  j^  uoyàti  pér3(iUèru|ii«,  et  i«  Uis{ioiiiiit  à  l«  mitOM  ftonr 

It   <^  '^•"  -'"Ml  du  |irtfmif)r  fH^»!"!!*^  polaires.   —  57,  om'uIo  prit  duo»  la   tn»mp«  da  FALf^i*K',  il  pré««DCo  un 

m  [  axi<i  lariiKi'Diiiii*)  :  lu  luiL^iiu  tuaii|ue  d>i  fiûle,  c'o^l-ii  dire  que  tôt  flJamoftu  (ko  coti*-' érigent  pa« 

*  '  ipL^mtiQi.  Il  n'fl&tNiit  ni  cuuirotome,  ni  radiaiiaaA  poliires.  L^s  ctirmno«onic*i  sout  d^âjà  diviiA* 

L  4iKpo»««  «n  deux  rajigéci.  —  &K,  oyulc  i*n  voie  de  divisioQ  litada  diaiiUr)  mi  vue  de  la  forinaiii>o  dt> 
lemii^r  ^lobiila  poLain*.  Kii  Ua-i  «t  &  droite,  on  voit  la  lAte  do  ^permatoEoidc  ipi'onuGl^AiitinAiPii  i^ui  a  pêoétr^ 
lin»  Kovala,  —  53,  ovula  ajji^^  I  cij^ulMioti  du  premier  globule  polaire  inoiitranL  à  ^uclie  lo  proDuclèun 
Df«Ue  ot  à  drotl«  [^  prouucMui  niàlo,  —  6U.  ovul«,  dont  le«  pronucléi  te  sont  accrut  et  prétootaat   un 
culum  cliroitiatU|ii«  at  ua  uuclc^tjpplaimi  siboinlaDt.  —  61,  U*  dtux  prouucUU,  dooi  la  «ubalaoca  cbro 
aU()aei  !»«u  rama^^éc^  au  cMitre  «ous  la  fnrme  dune  masse  ra|j|)alaut    un  nucléole.  —  0*,  la  substance 
oioaijiq^ae  des  deiuc  proaucléi  arcruM  s'eat  di«p<»ée  on  au  Alameot  cQ»DU>urné  «i  pf^lutaouà  dauii  lot^uel  on 
^    ■  JlgM**  déjà  do*  anvM  chroitiatiitito*,  —  ûi.  aprA*  l'accotement  di>»  doux  proauol^u  oa  ««ul»  à  la  tor- 
^  iHW!^''  du  fu4«a«i  AGhrooiatiquo  «i  à  rarraut?ftuii!ni  dos  auaes  cbromatiquea  à  l'équati^ur  du  fuieau.   Oti 
^mjtpsi.i  .r  I    r':!»niiiie  sur  la   figun*  6i,  la  proiteace  d'une  tpbère  directrice  avf>c  na  eorpusicule  cealral.  *- 
iHcer  dtï  ta^premkère  dJivisieu  de  Re^rneDialioo,  c'eat-à-dire  de  la  diviaion  du  noyau  karjriig^a- 

;  r.^»  SOUOTTAJ. 


Ainsi  Tunion  des  promicléi  e^l  préc^Mée  par  une  série  de  cliaiif5i?menl5  morpholo- 
ffiqoes  el  mîcroi  himiqtieà  des  plus  niaiii rentes  :  d'abord  formé  par  une  ptHîLt^  masse  Irè^ 
réduite  de  chromaliiie  représentée  pur  la  inoilié  ou  le  quart  de  la  chromatine  d'une  cet- 
laie  paternelle  ou  malenielle,  cliaqo+i  pronucl^ui  s*accroît;  sa  cliromatine  se  frasrruente, 
puis  le^  frag  iietiU  se  riiinas^ent  à  un  momifnt  donné  en  on  corpuscule  central,  pendant 

OtCT.    UK    rMTfSIOLOOlK.—   TOME    VL  11 


^M 


FECONDATION. 


^tie  la  masse  du  uucléoplasma  augnienie.  Eiinn,  t'amas  chromatique  Be  dîfTéreiicîe  efi 
uti  ti1aiiicï>L  donl  les  replis  se  disposeut  en  un  peloton  sinueux  dans  Iq  tnaasc  de 
l*hyalo-pîasîiia. 

Il  est  certain  que  toutes  les  substances  (hyaloplasnia  et  cbromatinc)  qui  composeat 
le  noyau  ont  subi  de  l'ace roisse ment,  avant  que  les  pronucbvi  se  réuuisaent.  Noas  savons, 
d'autre  pari,  que  les  cbromatines  niAle  et  femelle  consei-vent  chacune  leurs  propriétés 
originelles,  puisque  l'évolution  ultérieure  nous  montre  que  le  jeune  ûlre  berite  des  carac- 
tères et  du  père  et  de  la  mère.  Il  me  semble  que,  d*aprés  l'ensemble  de  »'es  faits,  il  est 
flégitime  d'accorder  à  la  chroniatine  le  pouvoir  de  s'accroître  par  assimilation,  tout  en 
gardant  ses  propriétés  originelles.  L'union  des  cbromatines  mâle  et  femelle  ne  modifie 
les  caractères  ni  de  Tune  ni  de  l'autre,  car  on  les  retrouve  dans  le  nouvel  indiWdu. 

Il  ne  faudrait  pas  croire  que  les  éléments  sexué  1:?  soient  seuls  à  être  le  siège  de  pareilles 
modifications  de  nutrition  et  d'accroissement.  J'ai  eu  roccasion  d'en  observer  et  d'en 
décrire  d'analogues  dans  la  zone  hypertrophiée  du  cartilage,  quand  il  est  en  voie  de  se 
ti-ansformcr  eu  tissu  d'abord  rL'ticulé,  puis  osseux  {loc,  cil.^  p.  314»  fig.  51  à  55)  :  pendant 
que  le  noyau  s'byperlropbie,  la  cbroiiiatine  se  fragmente  en  sphérules  qui  finissent  par 
former  un  amas  central  d'où  parlent  des  stries  ladiées. 

Il  suflit  de  rapprocbf*r  ces  phénomènes»  qui  se  passent  d'une  façon  analogue  dans  de^ 
cellules  d^espèces  si  éloifçnées,  pour  s'assurer  qu'ils  se  produisent  dans  des  rontlitioRS 
identiques  :  assimilation  intensep  élaboration  d'un  nouveau  uucléoplasma  et  hypertro- 
phie du  noyau.  Si  la  nature  intime  de  ces  changements  nous  échappe,  nous  en  voyoos 
le  résultat,  qui  est  le  même  dans  l'un  et  Tautre  cas;  nous  assistons,  en  elfel»  à  la  pro- 
duction de  substances  nucléaires  dont  l'énergie  évolutive  se  trouve  notablement  accrue, 

f)  Copuîidion  des  pronuclci.  —  Les  pronucléi  ne  durent  que  douze  heures  environ;  des 
que  le  filament  chromatique  s'est  développé  dans  leur  intérieur,  ils  se  préparent  à  ^e 
réunir  l'un  à  l'autre.  Les  phénomènes  morphologiques  de  cette  préparation  sont  les 
[uèmes  que  ceux  d'une  division;  mais  le  résultat  est  dilTérenl,  puisqu'ils  s'accolent  pour 
former  un  noyau  nouveau  {KdïtfQtjamie). 

A  cet  eflel,  le  peloton  chromatique  se  contracte  dans  chacun  despft*nucléi  qui  se  sont 
rapproclié s  jusqu'au  contact.  Alors  le  peloton  se  segmente  en  tronçons  séparés  qui  repré 
sentent  des  anses  allongées.  Dans  l'intervalle  des  deux  pronucléi  se  développe  le  fuseau 
achromatique,  à  Téquateur  duquel  se  rangent,  dr*  part  et  d'autre,  les  segmenta  chroma- 
tiques du  pronucléus  mille  (sur  Tun  des  côtés)  et  ceux  du  pronucléus  femelle  (sur  le  côté 
opposé)  (Il g.  63). 

Notons  l'apparition  d'une  sf>hére  directrice,  et  spécialement  d'un  cenlrosome  h  cbamo 
des  pôles  du  fuseau  achron;^atii|ue  (flg.  53  et  64). 

La  plaque  équatoriale,  qui  n'est  pas  figurée  sur  nos  dessins,  suit  de  près;  c'est  Taspec- 
le  plus  fréquent  qu'on  rencontre  dans  les  coupes  sur  les  ovules  fécondés  eu  voie  de  karyo- 
gamfe,  parce  que  le  fuseau  est  très  volumineux.  Il  est  difficile  de  compter  les  chromo- 
somes rangés  a  l'équaleur;  mais  Sobotta  estime  qu'ils  sont  généralement  au  nombre  de 
vingt-quatre  et  guère  davantage. 

Ce  chiffre  semble  montrer  que  le  noyau  karyogamîque  résulte  bien  delà  réunion  des 
deux  pronucléi  qui^  nous  l'avons  vu,  possèdent  chacun  douze  thromosomes* 

Vient  ensuite  le  stade  de  ta  plaqueèqualoriale,  auquel  succède  le  draster;  puis  la  sépa- 
ration finale  des  deux  moitiés  du  noyau  qui  a  lieu  comme  dans  une  division  ordinaire» 

<rig.  u). 

Les  chromosomes  se  dédoublent-ils  dans  la  plaque  équatoriale?  C'est  probable,  mais 
SoBOTTA  n*a  pu  le  constater. 

Quand  la  première  division  du  noyau  karyogamique  est  acheréei  l'ovule  représenlt* 
déjà  le  nouvel  iHre  à  létat  bicellulaire;  c'est  l'état  décrit  sous  le  nom  de  deux  sphères 
ou  cellules  de  segmentation.  Ces  cellules  continuent  à  se  diviser  et  à  former  une  colonie 
cellulaire  dont  les  éléments  contribueront  au  développement  des  organes  de  IVmbryon. 

Comme  le  montrent  les  coupes  des  trompes  de  pALtorR,  les  œufs  fécondés  sont  déjà 
en  voie  de  se  diviser  une  première  fois  dans  la  partie  moyenne  de  la  trompe  de  Fai- 
1.0PE»  Dans  la  portion  de  la  trompe  voisine  de  l'utérus,  le  stade  bicellulaire  a  déjà  passé 
-au  stade  multicellulaire  (8  ou  iti  cellules  de  segmentation).  L'ovule  fécondé  et  envoie  de 
se  diviser  reste  environ  quatre  jours  dans  la  trompe  de  Fallope;  chez  la  souris,  cîD- 


FÉCONDATION. 


•!5» 


I 


I 


I 


quonte  beures  après  I0  coït,  Tovule  fécondé  se  trouve  au  sUde  LiiceJiulaire;  au  Uoat  de 
soixaotc  heures,  il  «si  pourvu  de  8  cellules,  et,  soLxante-douze  heures  après  le  coit,  de 

cellules. 

^  Ces  fait tt  concordent  avec  ceux  qu*ont  observés  deiiorahreui.«xpérJnieiitAteur5,  parmi 
lesquels  PRÉVU5T  et  Duhas,  Costk,  Barry,  Biscuokf,  van  BENf:uKN;  ils  montrent  que 
l'ovule  fècondii  de  lapine  et  de  cobaye  met  trois  jrjurs  environ  à  parcourir  la  trompe  de 
FàLLOPK.  (Test  à  la  fin  du  Iroisiènie  jour  i]iie  Tovule  en  pleine  sej^mentatiou  péni^'tre  dans 
)*utéru».  Sur  la  cbienne,  ce  séjour  dans  lûviducte  dure  huit  à  dix  jours;  quatre  ou 
cinq  jours  $ur  les  ruminants  domestiques.  Sur  le  chevreuil  qui  est  fécondé  en  juillet,  les 
llfiales  séjourneraient  dans  la  trompe  jusqu'en  dt^eeuibre  (Bisciiupf  et  ZibiiLer}. 
\^  Tout  ovule  qui  arrive  au  tiers  interne  de  la  trompe  ou  dans  Tulérus  sans  avoir  ren- 
contré de  spermatoioidesesten  voie  de  dégénérescence.  L'ovule  émet  son  globule  polaire 
sur  Tovaire  ou  sur  le  pavillon  de  la  trompe,  et  il  périt  très  vite  si,  à  ce  moment  et  à  ce 
m  veau,  il  n'est  pas  fécondé* 

Les  phénomènes  essentiels  de  la  fécondation  sont  les  m^mes  chez  tous  les  animaux 
pluricelJulaîres  sur  lesquels  un  a  étudié  l'union  de  l'ovule  el  du  spermatozoïde.  Les 
échioodermes  (oursins  et  étoiles  de  mer),  l'Ascaris  du  cheval  {Ascaris  mefftihreiihttla)  sont 
particulièrement  favorables  à  cette  recherche.  A  côté  des  faits  accessoires  (sphère  direc- 
irice^etç,),  on  retrouve  toujours  le  point  essentiel  qui  consiste  dans  l'union  du  iironucléus 
femelle  avec  le  pronucléus  mnle.  Le  nouvel  individu  résulte  ainsi  de  rtinioti  d^me  portion 
du  noyau  ovulai re  avec  le  noyau  du  spermatozoïde. 

Pour  observer  les  phénomènes  cellulaires  chez  les  animaux  inférieurs  pendant  cette 
karyogamie  il  suffît  de  féconder  artiliciellement  les  ovules  d'échinodermes,  île  les  lixer 
et  colorer  à  chacun  des  stades  évolutifs;  on  s'assure  ainsi  que  latétc  du  spermatozoïde, 
ou  pronucléus  mâle,  et  le  reste  du  noyau  ovulaire  (pronucléus  femelle)  meUent  huit  k 
vingt  minutes  pour  gagner  le  centre  de  l'ovule  et  pour  arriver  au  contact  l'un  de  l'autre, 
A  ce  moment,  la  portion  centrale  du  proaucléus  mâle  a  pris  une  structure  granuleuse 
ou  linement  réticulée.  Ces  granules  se  disposent  en  un  cercle  qui  va  s'aci*oler  au  pronu- 
cléus femelle  et  s'unissent  à  ce  dernier.  Avant  cette  union,  le  pronocléus  femelle  était 
homogène,  sans  granules,  ni  réseau  bien  nets.  Dès  que  cette  union  s'est  produite,  le  pro- 
nucléus femelle,  deveim  nofjau  de  .setjmcntaiion^  montre  un  riche  réticulum  chromatique 
très  colorable^  Le  pronucléus  jm^le  parait  ainsi  avoir  apporté  au  pronud^us  femelle  nu 
surcroît  de  chromatine. 

Caile  union  ou  lopulation  des  deux  pronucléus  est  suivie  de  près  par  la  première 
division  de  l'truf  fécondé  i^t  le  développement  du  jeune  être. 

VI.  Fécondation  chez  les  organismes  inférieurs  (copulation,  conjugaison). 
—  Cheï  la  plupart  des  animaux  et  des  végiHaux  nmltioellulaires,  le  nouvel  être  prend 
ainsi  naissance  par  l'union  intime  de  l'ovule  et  du  spermato/.r>ide,  L*orgarie  qui  prépare 
l'ovule  (ovaire)  se  trouve  sur  un  individu  (femelle)  dilTérent  de  celui  qui  élabore  le  sper- 
maloioide  (mâle).  Parfois  le  même  individu  possède  et  des  ovaires  et  des  testicules,  dont 
lesi  produits  sont  capables  de  se  féconder»  ou  hien  le  même  individu  joue  alternativement 
le  rôle  de  femelle  ou  de  miUe.  Dans  ce  dernier  cas,  les  ovules  et  les  spermatozoïdes 
n*arrivent  pas  simultanément  à  maturité. 

Quant  à  l'ovaire  et  au  testicule,  ce  sont  des  organes  dont  l'ori^^'ine  Oî+t  la  même  que 
c«lle  des  autres  parties  du  <;orp3.  Dès  les  [premières  phases  du  dévelop|iement  embryon* 
naire,  on  voit  chez  certains  iavertébrés  certains  veri,  crustacés  et  iusectesi  îles  cellules 
qui  se  distinguent  des  autres  cellules  (cellules  somatiques)  et  qui  s'en  isolent  pour 
constituer  Torgane  de  reproduction  (ovaire  ou  testicule).  Cette  dilférenciaiion  n'est  pas 
aussi  précoce  chez  la  plupart  des  autres  invertébrés:  les  cellules  (épithétium  germinatjl^ 
aux  dépens  desijuelles  prennent  naissance  les  glandes  génitales  apparaissent  bien  plus 
tard  et  dérivent  de  la  prolifération  de  l'épithéliutu  qui  revêt  la  cavité  générale  du  corps 
teavité  pleurO'péritonéale). 

Quoi  qu'il  en  soit  de  cette  origine,  les  cellules  qui  forment  les  p;l;indes  génitales  ne 
tardent  pas  à  prendre  une  disposition  autre  et  à  présenter  des  caractères  diflérents,  selon 
qu'elles  vont  préparer  des  ovules  on  des  speruiato^oïdes.  Dans  le  cas  de  glande  génitale 
Iferaelle,  ou  ovaire,  la  cellule  sexuelle,  ou  ovule,  qui  y  esl  préparée,  s'accroît  notablement 
et  acquiert  le  plus  souvent  de  grandes  dimensions*  En  tout  cas,  l'ovule  est  toujours  la 


^60 


FECONDATiON. 


cet  Iule  la  plus  volumineuse  ilu  corps  des  aniinaut  pturicellulaires.  Maïs,  tnalffré  sa  taille 
et  les  déuomiuaUoïis  inultiples  qu'on  a  imposées  A  chacune  de  ses  parties,  Tovule  n'enl 
qu'une  cellule  «{ui  esL  composée  :  i°  d'un  uoyaa,  dit  ici  vésicule  gcrminntive;  2*  d'un 
corps»  celfuluire  ou  ptotoptastua  rfppelée  viteilufi;  d**  d'une  membrane  d^enireloppe  ou 
vîteitiite.  U  est  k  noter,  cependant,  que,  chfz  les  organismes  supérieur!*,  rovaire  et  le 
lesUcule  seuls  sont  aples  à  fournir  des  él«*meDts  cellulaires  capables  de  se  réunir  et 
lin  donner  naissance  k  un  tîouvel  «Hre.  On  exprime  ce  fait  en  parlant  d'éléments  sexueU 
hantemeiit  dilTérenciés,  sans  que  nous  connaissions  la  nature  de  celte  dilTërenciation* 

Il  nous  resle  à  étudier  la  fécondation  cbe^des  ôtn?s  unicellulaires  ou  multicellulaires, 
qui  sont  privés  d*or^anes  seiueU,  et  ctiez  lesquels  le»  cellules  somaliques  sont  capable* 
de  se  différenci'^r  etdci^e  transformer  eu  élémenls  qui  se  réunissent  et  donnent  naissance 
à  nu  nouvel  individu* 

Nous  eu  décrirons  quelques  exemples  chez  les  hifunoires  et  les  Algues, 

A)  Copulation  des  lufusoires.  —  On  liouve  dans  Teau  douce,  ainsi  que  dans  Teati  de 
mer,  des  êtres  iq>pelés  Infusoires,  dont  la  taille  v.irie  entre  uu  demi-miïlim<^lre  et  2  ou 
li  mdlimétres.  Leur  corps  est  foi  nie  d'une  substance  homogène,  ^lulineuse  et  diaphane 
(protoplasma),  qui  est  revêtue  d'une  cuticule  résîslante.  Celle-ci  est  pourvue  de  cils 
vinraLiles,  servaut  d'organes  de  préhension  et  de  mouvement.  L'ensemble  de  Torganisme 
n'est  qu'une  cellule  qui  présente  une  ouverture  buccale,  et  jiartois  un  orilice  auat.  Cetl*» 
cellule  présente  deux  noyaux,  un  nKicronucléus  elun  micronucléus,  ce  dernier  seniblaot 
correspondre  au  noyau  cellulaire  des  êtres  pluriceïlulaires.  Les  Infusoircs  se  repro- 
duise til  par  voie  asexuée;  à  cet  etfet,  le  corps  de  l'iufusoire  se  divise  transversalement 
ou  parfois  longîtudiiialemetit  eu  deux  moitiés;  ensuite  chaque  moitié  grandit  et  acquiert 
la  laille  et  la  forme  de  Tlnfusoire  primitif.  Cette  reproduction  asexuée  peut  se  répéter 
2(K)  ou  'M)u  fois,  et  davantage,  mais  non  point  indéfiniment.  Si  on  les  empêche  de  f«» 
réunii  â  des  individus  d'une  autre  souche,  les  dernières  générations  restent  de  petite 
taille;  elles  s'atrophient  et  meurent,  quelque  soin  qu'on  prenne  k  leur  fournir  ane  alî- 
menlatioii  riche  et  abondante  :  c'est  V épuisement  svnile;  \\  s'on nonce  par  li»  disparitiou 
des  cils  viï)raliles  et  surtout  du  micron  ut  lé  us* 

IK'S  que  la  nourriture  commence  à  nianqnei  ou  bien  que  les  individus  appartiennent 
a  une  vieille  {génération,  on  les  voit  se  rechercher  et  s'accoler  deux  à  deux  et  lioucbe  à 
bouche.  Leur  réunion  devient  très  intime;  les  cils  disparaissent,  le  macronucléus  se 
résorbe;  et  les  dmix  cuticules  se  fusimnicnt  pour  fornijer  une  ligne  unique.  Les  micro- 
uucléi  s'accroissent  et,  en  même  temps,  changent  de  structure.  Le  réticulum  chromatiqup 
se  couverlit  en  lllaments  pelotonnés  :  c*est  le  stade  du  peloton  kVche.  La  substance  achru* 
niatiqoe  forme  un  fuseau,  sans  corpuscule  polaire.  Les  particules  chromatiques  se  dis- 
posent è  Téquateur  sous  la  forme  de  ^nanules,  et  non  de  se;;ments  ni  d'anses;  peut-être 
puurrait-oi»  dire  que  ce  sont  des  granules  réunis  en  Jiiaments  ou  en  chapelet.  Puis  vieni 
le  slade  de  diaiilei\  suivi  par  retran^'lement  et  la  division  du  micronucléus. 

Une  seconde  division  succède  à  la  première  et  donne  naissance  à  qunirc  fragments  de 
micronucléi  dans  cbacun  des  Infusoires  conjugués.  Hcs  quatre  fragments,  l'un  (pronucléus 
màlei  s'approche  de  la  cloison  de  séparation  et  passe  dans  l'inlusoire  de  Faulre  c^i^ 
pour  s'unir  à  l'un  des  quatre  fragments  (stationnaire  ou  pronucléus  femelle}  de  l'autre 
Infusoire.  Ainsi  deux  tra^nients  de  niicronucléi  provenant  de  deux  individus  distincts  st* 
fusionnent  réciproquement  et  [*rodiiisent  un  micronucléus  dans  chacun  d'eux.  Quand 
ces  piiénoménes  se  sont  passés,  le  macronucléus  se  reconstitue,  les  cils  vibratiles  se  régé* 
ncTent»  et  les  deux  individus  se  séparent  pour  vivre  d'une  vie  indépendante  et  produire 
chacun,  par  voie  asexuée,  de  nombreuses  générations  d  Infusoires. 

Comme  on  le  voit,  la  reproduction  sexuée  se  fait  chez  Flnfusoire  comme  chez  les  aui- 
taaux  pluricellulaires,  bien  qu'il  n'y  ait  pas  d'organe  sexuel.  Le  micronucléus  de  chaque 
Infusoire  joue  le  rôle  d*ovule  et  de  spermatozoïde;  et  encore  n'est  ce  qu'une  portion  du 
micronucléus,  puisque  les  trois  quarts  de  cet  élément  chromatique  n'y  prennent  aucune 
part  et  sont  éliminés  sous  la  furme  *le  globules  polaires.  Il  y  a  échange  d*un  quart  seu- 
lement du  micronucléus,  qui  passe  dans  Tautic  Infusoire  et  exerce  sur  l'autre  une  aclion 
fécojldahice.  C'est  une  véritable  biryoijatnw  de  deux  éléments  homologues  dépourvus  du 
toute  diCTérence  sexuelle.  La  fusion  de  ces  deux  pronucléi  constitue  le  point  culminant 
t;t  nécessaire  de  cette  évolution.  Sans  cette  union,  les  noyaux  demeureut  stériles  et  uç 


FÉCONDATION. 


Î6I 


I 


f 


tanleul  pus  û  perdiie  toutf:}  fuctillé  évolutive.  0('  Tunion  résulte  un  noya ii /In  rajeatjîsse* 
meut»  consliluw  surtout  par  deux  frmtiom  chromatiques  fusionuées.  Pouf  les  diUaiU,  je 
nsovoie  iinx  hxiwnx  travaux  de  Maiîi'is  et  au  uiémoire  de  IL  Hoveh. 
>  Si  Ton  rétlôeliit  à  1û  copulaliou  t»u  catijugaisou  des  Inrusoires.on  ne  peut  âViiipÔcIter 

penser  que  le;»  deruitires  génératious  produites  par  scissiparité  pûss«>de»il  un  proto- 
plasmu  dépourvu  d'énergie,  puistiuVltes  périssent  dans  un  milieu  nutritif.  ï.a  réunion  de 
deux  Infusoires  descendant  d*une  souche  difTérente  a  pour  effet  de  produire  un  échange 
4e  suhstajice  nucléaire,  ce  qui  rend  à  l'infusoire  son  énerg^ie  [uemière.  Cet  échatrire,  et 
Tunion  consécutive  de  ces  fractions  nucléaires  de  soui-ce  différente  reproduisent  dans 
toute  sa  simplicité  le  mécanisme  de  ta  fécondation  chez  les  animaux  et  les  vésrétaux 
supérieurs,  si  ce  n'est  que  chez  ces  derniers  les  cellules  sexuelles  seules  sont  oapablefï 
de  »*unir  pour  donner  naissance  à  un  nouvel  être. 

«.  B\  CoDjugaisoa  et  copulation  ùts  végétaui  înfériturs.  —  En  modifiant  Ica  vomUfuvu  iU 
milieH^  on  fietemune  un  sfitl  et  me'mc  élément  a  se  reprottuire  par  vote  tnjame  ou  aexute, 
—  Nombre  de  vé^laux  inférieurs  ne  sont  formés  (|ue  d*une  assoeialion  de  cellules*  k 
Uquella  on  donne  le  nom  de  thnlie.  Parn»!  le^  thiUûpfn/tes  d'eau  douce  se  trouvent  les 
AfipttXf  dont  le  protoplasma  élabore  la  matière  colorante  verte,  dite  chloroptiylle.  Chez  les 
Conjuguik'St  le»  filaments  verts  sont  composés  d'une  file  de  cellules  toutes  semhlatrle», 
quoique  séparées  lesunes  des  autres  piar  des  cloisons.  A  un  certain  moment,  on  voit  deux 
cellules  en  regard  sur  deux  filaments  voisins  pousser  chacune  une  saillie  ou  protubé- 
rance qui  peu  h  peu  s'allonge,  arrive  au  contact  de  sa  congénère  et  se  fusionire  avec  elle, 
n  en  résulte  une  cellule  unique,  ou  spore  reproductrice,  qu'on  appelle  ztjgospore.  Quand 
les  deux  moitiés  qui  Tout  formée  (gamètes)  ont  fait  le  mt^me  chemin,  et  présentent  If^s 
mêmes  caractères,  on  ne  peut  savoir  si  l'un  des  gamètes  est  mâle,  et  l'autre  femelle. 
Dans  d'autres  esp^^ces  de  conjuguées  un  seul  gamèle  fait  tout  le  chemin  pour  aller  s'unir 
à  l'autre;  le  premier  joue  le  rôle  de  gamète  xnAle  par  rapport  au  ganïète  immobile 
ou  femelle.  Ce  mode  de  reproduction  par  uuion  de  deux  cellules  a  valu  à  ces  alf^ues 
le  nom  de  cofijuguees.  Uans  ci-rtaines  conditions,  les  lilaments  sont  stériles;  il  suflit 
alors,  comme  l'a  montré  Klklîs,  de  les  mettre  dans  uïie  solution  de  sucre  de  canne  â 
4  p,  lOO,  et  de  les  exposer  à  la  lumière,  pour  provoquer  la  formation  de  gamètes  et 
la  conjugaison. 

Quand  les  cellules  produisent  des  spores  libres,  ou  gamètes,  semblables  de  tous  points 
Fuu  à  l'autre»  et  se  réunissant  deux  par  deux  pour  former  une  spore  reprodurtrice  on 
yygole,  on  dit  qu'il  y  a  isogamie.  Vue  algue  inférieure,  le  Botnjdium  Qn^nulatum^  nous  en 
fournit  un  exempte. 

Cette  algue  produit  des  spores  pi  ri  formes  dont  l'extrémité  nnli'rieure  nu  pointue 
présente  deux  cils.  Si  Ton  met  les  spoiés  dans  une  goutte  d'eau,  et  quVm  les  examine  à 
un  fort  grossissement,  on  voit  bientôt,  pnnni  les  spores  qui  se  meuvent  en  tous  sens,  deux 
se  rapprocher,  accoler  leurs  extréontésuntérieuros  et  se  réunir  d'abord  par  le  bout  hvalrn. 
Peu  k  peu  elles  s*accolent  sur  tonte  leur  longueur,  de  sorte  que  la  fusion  s'étend  d'une 
extrémité  à  Taulre  du  corfis.  Pendant  que  ces  phénomènes  se  passent,  ks  deux  gamètes 
étroitement  unis  continuent  à  se  mouvoir  et  a  nager  de-ci  de -là  dans  la  goutte  d'eau. 
Il  est  facile  de  les  distinguer  des  gamètes  isolés;  ces  derniers,  en  ell'et,  n'ont  que  deux 
cilSy  pendant  que  les  gamètes  conjugués  (ztjffote}  en  présentent  quatre.  Opendant  la 
xygote  ne  tarde  pas  à  se  Jixer,  à  perdre  ses  cils  et  à  s'entourer  d'une  membrane  cellu- 
laire avant  de  se  diviser  pour  donner  naissance  a  un  nouveau  Ootrydium. 

Je  ue  saurais  trc>p  insister  sur  ces  faits  de  copulation  des  gamètes  :  ils  prennent  nais* 
sance  dans  des  cellules  somatiques;  ils  sont  complèlement  semblables  et  également 
mobiles.  Ils  montrent  le  peu  de  fondement  des  Ihéories  sur  la  nature  m;Ue  ou  femelle 
du  spennulozoide  ou  de  l'ovule.»  sur  l'hermaphrodisme  des  éléments  sexuels» 

Les  algues  nous  fournissent  d'autres  éclaircissements  sur  la  si «rn ih\' a ti on  de  la  repro- 
duction sexuée,  c'est-à-dire  la  fécundation  comparée  à  la  reproduction  asexuée. 

Je  les  emprunte  encore  à  KtKits.  Il  existe  des  algues  doiït  le  thalle  n'est  pas  cloisonné; 
les  noyaux  possèdent  un  protoplasma  comniun.  On  les  appelle  si/i/ionf es,  Parmi  lessipho* 
udes»  le  Pt'atùstphon  se  reproduit  taalôt  par  voie  sexuée,  tantôt  asexuellemenl.  Quelles 
sont  les  conditions  qui  déterminent  l'un  ou  Tautre  niode  de  reproduction? 

Si  Ton  mei  ces  algues  dans  un  bon  milieu  nutritif  i  sulfates  alcalins,  4  p,  100,  et  ptios* 


9(i2 


FECONDATION. 


phalç  i  p.  KKI),  il  s'y  développe  ile§  spores  mohUes  et  munies  chacune  de  deui  cits,  dont 

cliacune  va  se  fixer  et  reproduit  un  Frotosiphon. 

Eti  maintenaiit  mie  culture  ordinaire  de  E'rotosiphon  h  une  température  de  20*  on 
27%  on  obtient  le  nu' me  résultai,  c*est-a-dire  nnp  reproduction  asexuée. 

Il  en  va  tout  autrement  si,  après  avoir  fait  une  culture  dans  un  milieu  ar^i^ileur,  on 
la  porte  dans  de  Teau  ordinaire  et  qu*on  l'expose  à  la  lumière.  Les  cellules  du  /Vo/o- 
siphoH  produisent  des  spores  mobiles^  ou  gamètes  à  deux  cils,  qni  nagent  dans  l*eau,  se 
recberclient,  s*accolent  deux  par  deux  et  former»t  des  xygospores  à  quatre  cils.  CeUes-ci 
s'ajîitent  quelque  temps  dans  IVan  :  à  8°  et  dans  l'obscurité,  pendant  vin^t-quatre  heures  : 
k  io*  et  dan.s  robscurilé,  durant  douze  lieures;  à  la  lumière,  pendant  neuf  à  ooie 
heures*  An  bout  de  ee  laps  de  temps»  ctiaque  zygospore  se  fixe,  grandit  et  donne  nais- 
sance à  nu  Prntoaiphon. 

Autre  exemple  qui  prouve  qu'en  variant  les  conditions  de  nulritiou  on  provoque  la 
formation  soit  de  zooiîpores  capables  de  f^ermeretiie  reproduire  le  végétal  par  voie  agame, 
soit  de  gamètes  t|ui  ont  besoin  de  <^opuler  avant  de  pouvoir  donner  naissance  à  un 
nouvf4  organisme»  lïuns  Teati  douce  on  trouve  des  touiïes  vertes  appelées  Vlothrijt 
zonaia  :  les  cellules  de  cette  algue  produisent  de  petites  zoospores  munies  d'uu  point 
oculaire  rouge  et  de  ^if/t7?cils.  Ces  zoospores  ae  réunissent  dejix  par  deux;  les  deux  gamète* 
copulenl  et  forriient  une  zygospore  a  quatre  cils  et  à  deux  taches  oculaires,  qui  germt\ 
Mais  les  gamètes  peuvent  germer  sans  copulation  :  si  on  les  met  dans  une  solution  siicréa^ 
h  O^M»  p.  1(H>,  les  gamètes  a  deux  cils  se  Ôxentet  germent  au  bout  d*un  mois,  Kn  un  mol^^ 
les  gamélcs  ne  ropulent  que  quand  les  substances  ou  certaines  [substances  alimentai re§ 
leur  font  ^l'Haut.  Lorsque  la  sulistance  nucléaire  diminue  dans  les  gamètes,  ceux-ci  ^e 
réunissent,  c'esl-ànlire  qu'ils  éprouvent  le  besoin  de  copulation. 

L'inlluence  de  la  liàmicre  n*est  pas  moins  manifeste*  Parmi  les  algues  d'eau  douce,  it 
y  a  les  Vauchènes,  à  lllaments  unicellulaires  et  ramifiés,  et  formant  par  leur  réuoion 
des  tapis  verts  sur  le  sol  bumide.  A  un  moment  donné,  un  fîtam^nt  produit  des  zoospores 
mobiles  (antbéridie'',  q^ii  vont  se  réunir  à  une  cellule  voisine  (oogone)  pour  former  un 
œnî  fécondé. 

Si  on  juaiutient  les  Vnuchéries  à  l'obscurité,  elles  continuent  à  croître,  mais  les  élé* 
ments  sexuels  ne  se  développent  point;  les  lilamnits  restenl  stériles. 

Si  l'on  met  Jes  Vtmcht'iies  sous  une  clocbe»  qu'on  les  expose  à  la  lumière,  îuais  qa*on 
les  prive  d'acide  carbonique  en  mettant  de  la  potasse  sous  ta  cloche,  les  VauchMe,i  non 
seulement  restent_  stériles,  maïs  elles  meurent. 

Si  Ton  ajoute  une  solution  sucre'e  (2  à  %  p.  100),  les  Vauchéries,  malgré  la  présence  d 
la  potasse  qui  ab:!orbe  Tacide  carbonique,  produisent  des  éléments  sexuels.  Le  sucre 
remplace  les  matinaux  d'assimilation  tournis  normalement  par  Tair.  Seulement  ces 
phénomènes  n'ont  lieu  qu*en  pleine  lumière  :  à  robscurité.  ta  solution  sucrée  est  insuffi- 
sante pour  détemiiner  lo  développement  des  éléments  sexuels.  Cependant,  le  concours 
d'une  lumière  faillie  et  du  sucre  suffit  pour  les  faire  apparaître.  Ajoutons  encore  que 
les  rayons  bhu^  et  viù!Hs  sont  plus  efibaces  que  les  rayons  vouge$  e^ijanne^. 

En  variant  les  conditions  de  nutrition  et  de  milieu,  Klkbs  a  ainsi  provoqué  une 
reproduction  soit  sexuée.,  soit  asexuée.  Pour  les  animaux^ il  semble  en  ôtrc  de  même:  les 
«inifs  de  Hraiictùpea  et  dMpff'î  ont  besoin  pour  leur  développement  partbénogénètique 
d'un  dessèchemenî  suivi  d'une  rébydrataiion.  La  porte  d'une  certaine  quantité  d'eau  efl 
suffisante  à  nombre  JVi'ufs  pont  leur  permettre  de  se  développer  sans  s'nnir  à  uo 
éJémeot  m.ite.  C'est  Id  le  principe  de  la  parihênoîp'tuHe  expérimentale.  On  sait  que  J.  Lr» 
d'abord,  puis  MoRr,A?i,  Giar»,  VVilso\%  etc.,  ont  réussi  par  ce  procédé  à  provoquer  i^ 
développement  des  œufs  d'oursins  sans  fécondation  préalable.  11^  mettent  les  teufs  non 
fécondés  dans  un  mélange  ii  [larlies  é^^ales  d'une  solution  de  sulfate  de  magnésium  àj 
2  p.  100  et  d'eau  de  mer.  Apr<r>s  les  y  avoir  laissés  pendant  deux  heures,  ils  les  trauspor-J 
(eut  ddus  l'eau  de  mer,  et  ils  les  voient  ensuite  se  segmenter  et  se  développer  en  larve 
normales.  Ces  faits,  sur  lesquels  on  reviendra  avec  plus  de  détails  k  Parthénogenèse  < 
à  Osmose,  sont  des  jdus  intéressants,  puisqu'ils  nous  permettent  de  concevoir  comment 
certains  a^'cnts  physiques  ou  chimiques  semblent  communiquer  à  la  chromatine  femelle 
une  excitatioji  i^quivatente  ;t  celle  qu  y  détermine  l'addition  de  la  chromatine  mâle. 

VIL  Considérations  historiques.  —  Pour  Bippoi.hate,  chaque  sex»*  produisait  une 


FECONDATION. 


îii^ 


I 


licfiietir  téminale;  le  mâle  élabore  un  liquide  plus  fort,  el  la  femelle  tm  liquide  plu» 
faible.  \.fi  liqueur  séminale  représeriLait  un  iloide  qui  découlait  de  toutes  les  parties  dti 
oirps  ri  que  la  moelle  rpinière  traiismeltait  aux  organes  génitaux.  A  la  suite  de  lacopu- 
iation,  \e%  ^fïmences  inàle  et  femelte  se  reacoutraient  dans  i'uléru$  et  y  donaateiii 
naissance  -lu  jeune  être  ou  embi  von, 

AuHTOTtt,  tout  en  attribuant  l'origine  de  la  liqueur  séminale  de  la  fenime  tm  sang  île» 
m entt ru e%,  supposa  que  la  femelle  ne  fournissait  que  la  matière,  et  que  le  niAle  donnait 
la  forme, 

TiiÉoPHRASTi,  disciple  d'ARjsTOTB  (cité  pur  Sachs,  à  qui  j'emprunterai  la  plupart  de» 
indiration^<^  relatives  à  li  botanique),  rapporte  le  fait  connu  des  anciens,  que  1e  palmier 
màif*  a  de<  lleur^^,  mais  que  le  palmier  feuiefle  seul  produit  des  fruits*  n  On  pnHeiid^ 
contînue-t-iU  que  le  fruit  du  palmier  femelle  n'atteint  pas  son  complet  développement 
lorsqu'un  ne  le  saupoudre  pas  de  la  poussière  de  la  lleitr  ttiîUe;  ce  fait  est  étrange,  maîs^ 
il  se  rapproche  du  phénomèoe  de  la  maturation  de  la  tigue.  On  pourrait  presque  con- 
clure de  ce  qui  précède  que  la  plante  femelle  ne  suffit  pus  â  amener  le  fcrtns  à  un 
développement  complet;  mais  ce  phênomi'^ne  ne  doit  pas  «^Ire  particulier  aui  plante» 
d'une  sr»ule  ou  d'î  deux  espèces  véj^étales;  tl  doit  exister  cliez  tous  les  vr'gélaux  ou  chez 
un  grand  nombre  d'espèces  diiïérentes.  » 

PuiNK  admet  la  sexualité  végétale.  Il  décrit  ilans  son  Historia  Mundi  les  relations 
des  dattiers  mâles  et  femelleSt  et  désigne  le  polten  cuinme  étant  l'agent  de  ta  fécon- 
dation. 11  ajoute,  en  terminant,  que  toutes  les  personnes  compétentes  eu  matière  d'hb- 
toire  naturelle  croient  à  Texistence  de  deux  sexes,  non  seulement  chez  les  arbres,  mais 

■  encore  chéries  plantes  (Sachs,  loc.  cit.,  p*  :*01). 

■  Pour  G-iLiEx,  la  semence  femelle  était  produite  par  les  OTaires  {testes  mulielires),  tout 
^Lfosnmc  la  semence  mâle  pétait  sécrétée  par  les  testicules  du  mâle, 

^P*  -   Pendant  des  siècles»  les  médecins  ont  adopté   les  idées  dlliPfocRATE  et  de  Galikk» 
W^  tandis  que  les  scolastiques  défendaient  la  théorie  d'ÀRrsTOTK, 

■  Dès  la  Renaissance^  on  se  remit  à  Tétude  des  organes  de  la  reproduction;  mais,  sous 
l'empire  de  la  Iraditiou  ou  de  la  foi,  les  meilleurs  esprits  se  laissèrent  aller  â  des  inter- 

»  prétalions  peu  conformes  à  la  nîiture  des  choses  ; 
Faurick  o'AonAPKNi*K?iTE,  examinant  avec  soin  les  rrufs  de  la  poule,  y  découvrit  les 
cordons  entortillés  Appelés  chainiêA.  Il  les  prit  pour  le  germe  du  poulet  qui  s'anime  el 
se  développa'  grâre  à  l'esprit  séminal  [aura  scminalù)  qui  se  dégage  du  sperme  du  mâle. 
Pour  iiHFw,  le!*  étamines  i désignées  sous  le  nom  commun  iV(Uth*e)  séparent  du  reste? 
de  la  plante  un  excédent  de  sève,  de  manière  à  préparer  et  à  faciliter  la  formation  de  la 

I   semence. 
ll4Lftr«ti!,  dans  son  Anatomiê  des  ptnntiHt  pense  que  les  étamines  et  les  pétales  sont 
destinées  à  écarter  de  la  tleur  une  partie  de  la  sève,  aUu  de  permettre  à  la  semence  de 
prendre  naissance  dans  une  sève  épurée.  Les  semences  se  développent  par  le  fait  de  la 
nutrition. 

CMiERARfiis  (\i\*M\-\12i)  nt,  le  premier,  des  **Jt|iériences  pour  prouver  la  sexualité  des 
plantes.  Il  enleva  Ici?  tieurs  mâles  du  ricin  avant  que  les  anlhtires  se  fussent  développées» 
Les  graines  n'atteignirent  jamais  leur  comfdet  développement  el  présentèrent  l'appa- 
rence dt!  vessies  vides.  Il  répéta  la  même  expérience  sur  le  ma»â.  Sur  les  plantes 
dioiques,  telles  que  le  mûrier  et  la  mercuriale,  il  Qt  des  éludes  qui  lui  donnèrent  des 

•     résultats  analogues. 
Pour  Sauuel  Mohlanu  {ilOl  et  1703),  la  poussière  du  pollen  {farina)  contient  en 
germe  les  [dantes  futures,  el  chacun  de  ces   germes  doit  s'introduire  dann  Tappareil 
fructifère  \pvnfn)  alln  de  délerrtiiner  la  férondation. 

IFour  Geoffroy  (1714)»  les  grains  de  jïollen  contiennent  déjà  les  embryons;  une  fois 
parverms  dans  les  semences»  ceux-ci  s'y  développent  peu  à  peu, 
A  la  suite  deMoRLANoet  Geoffrov,  Nbkdham,  Jussieo,  Llvvé,  Gleicken  et  Hkdwjg  pen- 
sèrent que  le  pollen  éclatait  sur  le  stigmate;  son  contenu,  pénétrant  dans  le  style.  Uni- 
rait par  atteindre  les  ovules  pour  y  subir  un  développement  graduel  qui  les  transforme 
peu  Ji  peu  en  embryons,  ou  pour  contribuer,  en  quelque  mesure,  au  développement  de 
l*embryoii  lui-mèmi^  Ces  vues  procédaient  directement  de  la  théorie  de  Tévolution^qui 
jouissait  de  la  favpur  générale.  . 


%u 


FECONDATION. 


L'exialence  des  animalcules  «permaliques  des  animaux  semblait  leur  pr^Ur  nue 
autorilé  nouvelle. 

Un  découvrit,  au  cours  des  xv!!**  et  xviir  siècles,  une  série  âe  faits  oouveaui  en  ci?  qui 
concenie  la  stcurture  et  révolution  des  orj&îanes  pénitaux;  mais  cf s  découvertes  isoléei 
ne  purent  *'lre  reliées  par  une  théorie  générale,  et  ne  jetèrent  que  peu  ou  point  de  lumière 
sur  la  nature  île  la  ff/condalion. 

m  Les  anatomistes,  dit  Bïtfon  {Iùc,  ciL,  p.  289i,  ont  pris  le  mol  «■«/'dans  des  accep- 
tions diverses,  et  ont  entendu  des  choses  dilT^renles  par  ce  nom,  Lorsque  IIauveit  a  pris 
pour  devise  OmtiUt  ex  ovo,  il  entendaU  par  Tu^ul  des  vivipares  le  sac  qui  renferme  le 
fii'tus  ol  tous  ses  appendices;  il  croyait  avoir  vu  se  formf*r  cet  œuf  ou  ce  sac  sous  ses  yeux 
après  la  copulation  du  mile  et  de  la  femelle;  il  a  môme  soutenu  qu'il  n'avait  pas 
remarqué  la  moindre  altération  à  ce  testicule,  etc.  Harvey,  qui  a  dissf^qué  tant  de 
femelles  de  vivipares,  n'a,  dit-iU  jamais  apcrro  d'alte'ration  aux  leslicules;  il  les  regarde 
même  comme  de  petites  glandes  qui  sont  tout  à  fait  inutiles  à  la  génération  (Vojrez 
Harvev,  Exenit,  t>4  et  6i*i, 

ii  Harvky  assure  qnv.  la  semence  du  mâle  n'entre  pas  dnns  la  matrice  de  la  femelle,  et 
même  qu'elfe  ne  peut  pas  y  entrer,  et  cependant  Veuheyen  a  trouvé  une  grande  quantit** 
de  semence  du  mâle  dans  la  matiice  d'une  vache  disséquée  séiïe  heures  après  Taccou- 
ptemeul  (Voyez  Vkrhkven,  Annt.  Tr.,  v,  atp.  3),  Le  célèbre  licYscH  assure  avoir  dis- 
séqué la  matrice  d'une  femme  qui,  ayant  été  surprise  en  adultère,  fut  assassinée  sur- 
le-champ,  et  avoir  trouvé  non  seul  émeut  (ïan?s  la  cavité  de  la  matrice,  mais  aussi  dan» 
les  deux  trompes,  une  bonne  (juantité  de  la  liqueur  séminale  du  mâle  [voyez  Rltysg«,  Tha, 
anat.f  p.  \H),  Tab.  VI,  lig.  Il  Vallismebi  assure  que  I'allope  et  d'autres  auatoniistes  ont 
aussi  trouvé,  comme  Hcysch,  de  la  semence  du  mâle  dans  la  matrice  de  plosîeurs 
femmes.  On  ne  peut  donc  guère  douter,  après  le  témoignage  positif  de  ces  grands  aaa- 
lomisles,  ijue  IL^hvëy  ne  se  soit  trompe  sur  ce  point  important,  surtout  si  Ton  ajoute  à 
ce  témoignage  celui  de  Lkel'wenhock  qui  assure  avoir  trouvé  de  la  semence  du  mâle 
dans  la  matrice  d*«n  1res  grand  nombre  de  femelles  de  toute  espèce^  qu'il  a  disséquées 
après  raccouplement*  ■ 

Hakvey  h  ouvert  des  biches  peu  de  temps  après  raccouplement  et  n'a  pas  trouvé  de 
sperme  dans  l'utérus.  Sur  d-autres  tnches  qu'il  a  examinées  plus  tard,  il  a  vu  lei  chmj- 
gements  de  l'utérus  et  les  membianes  qui  enveloppent  Tembryon.  Il  a  conclu  de  ces 
faits  que  la  fécondation  résulte  de  Taction  exercée  par  le  sperme  sur  le  corps  de  la 
femelle;  la  génération  serait  l'ouvrage  de  la  matrice  qui,  excitée  par  le  sperme,  conçoit 
l'embryon  par  une  sorte  de  conlagion,  à  la  manière  du  cerveau  qui,  à  la  suite  d*iiue 
excitation,  com-oit  les  idées.  ^^M 

liKiiMEu  ciK  linwF  décrit  et  lîgure  sur  l'ovaire  de  la  vache  et  de  la  brebis  le»  stes^^H 
vésicules,  ou  follicules,  qui  portent  depui>  son  nom.  Il  a  trouvé  sur  Tovaire  des  vésicules 
plnnes  avant  le  coït,  vides  après  la  fécondation;  d'autre  part,  il  a  vu  dans  les  cornes  de 
la  matrice  des  u^ufs  gros  comme  des  grains  de  moutarde.  Le  nombre  de  ces  œufs  était 
le  même  que  celui  des  vésicules  vides. 

N'ayant  pas  étudié  à  la  loupe  le  contenu  des  vésicules  ou  follicules,  i>R  Ga^ir  n'a 
pas  vu  Tovule;  mais,  devinant   une  relatioïi  intime  entre  les  vésicules  et  les  trufs  di 
cornes  de  la  matrice,  il  prend  les  vT^sicules  de  rovaire  pour  les  oeufs  eujc-mômes  qui 
détacheraieut  sous  finllnence  de  Vejiprit  ou  aitrase  dégageant  du  sperme.  C'est  cet  esprit 
qui  opérerait  la  fécondation, 

V\LLis\iËnr,  sans  avoir  pu  constater  la  présence  de  l'iBuf  dans  le  corps  jauue,  est 
convaincu  que  Vi'spvit  de  la  semence  du  mule  donne  le  mouvement  au  Jeune  être,  ou 
germe,  préexistant  dans  l'œuf.  Selon  lui,  Tovaire  de  la  première  femelle  contenait, 
emboîtés  les  uns  daus  les  autres,  tous  les  produits  qui  devaient  en  descendre.  Il  « 
observé  dans  la  brebis  que  le  nombre  des  corps  glanduleux  dc^  ovaires  était  égal  à  celui 
des  fetus;  il  l*a  trouvé  plu^  graud  chez  la  truie;  Tuvaire  d'une  chienne,  qui  avait  fait 
cinq  petits  chiens,  lui  a  présenté  cinq  corps  Jaunes  oblitérés  et  vides. 

La  découverte  des  spermatozoïdes  par  Louih  Uvm  (1677^  qui  constata  leur  exiitenco 
dans  tout  liquide  séminal  d'animal  adulte  et  sain,  tit  faire  un  grand  pas  aux  connais- 
sauces  positives;  malheureusemeut  la  théorie  de  la  fécondation  n*en  prollta  guère. 
On  eu   tlt  des  animalcules,   des  geraies  préformés.  Le  spermatozoïde  représentait 


FECONDATION. 


16^ 


radulte  en  minîalure;  c*était  Vhomttnculafi,  pourvu  déjk  Je  Umïs  les  organei  et  n'ayant 
qu*à grandir poar  arrivera  retraduire  IVspt'oe.  Le  terrain  favorable  pour  son  drvploppe- 
meut  était  la  fem«^lle.  En  un  mol,  les  frénératious  futures  exisUiienl  préfojuiêes  dans  le 
inAte.  r/était  la  tlK^orie  des  spermiMea  en  face  de  celte  des  avitlei^  pour  rjiii  l'cpuf  conte- 
tenait  Tombr^roa  pré  formé. 

La  croyance  h  la  préexi:$tencc  des  jj^ermes  aveuglait  les  esprits  A  tel  point  qu'on  ne 
tint  aucun  compte  des  observations  positives  de  G-  Wolff,  de  KoELHEUTeH,  de  SimENfiet. 

G.-FBio,  WoLFF  démontra,  le  premier,  que  Forganisalion  de  Tembryon  ne  précède 
p«5  la  fécondation.  Il  examina  les  o:"ufs  non  fécondés  et  montra  qu*ilR  ne  représentaient 
l|lie  des  vésicules  remplies  d*un  lic|uide  aqn*^ux.  Mais  G.  F,  Wolff  ne  sôiig**a  qu'à 
réfuter  la  théorie  de  Kévululion  :  il  cûnsjdrMMit  l'acte  de  la  fécondation  comme  une  des 
formes  de  la  nutrition.  Les  fleurs  résulteraient  d'un  afTaiblisseinenl  gi^néral  [veuttatio 
langtuicenê).  Le  pollen  ne  feniil  que  communiquer  au  pistil  des  principes  nutritifs  en 
quantité  suffisante, 

Kop:uiiCTEn  (i70l-ITti6)  fit  des  observations  et  des  expériences,  d'où  il  conclut  que 
li*a  içrams  de  pollen,  déposés  sur  le  stigmate,  donnent  naissance  à  des  matières  fluides 
qui  péor  Irai  eut  dans  les  ovules,  11  déterminait  même  lespare  de  temps  qui  s'rcoule 
entre  l'instant  où  le  pollen  est  déposé  â  la  place  (ju'il  doit  occuper  et  le  moment  où  les 
substances  n*-ces&aires  k  la  fécondaLion  s'introduisent  dans  l'ovaire.  Ce  seraient  les 
matières  buîteuses  attachées  aux  grains  polliniqycs  qui  constitueraient  la  substance 
génératrice. 

CoxRAD  Sprengrl  yl^^*^)  ^e  raugea'à  la  manière  de  voir  de  Koelrecter  qui  qualifia 
d*anormale  la  rupture  des  grains  de  pollen  et  qui  considéra  les  matières  exsudées  par 
les  grains  de  pollen  comme    la  substance  féi^ondatrice  par  excelleuce. 

Malgré  ces  observations  positives,  on  continua  jusqu'au  xix*  siècle  à  discuter  sur  la 
préexistence  des  germes,  et  sur  l'esprit  séniinul  des  iinimakules  sperniatiques. 

Pour  AoANsoN,  l'embryon  se  trouve  dans  les  graines  des  plantes  ijui  n'orit  pas  été 
fécondées  et  dont  le  parencliyrae  ne  fait  qu'un  corps  continu  avec  lui,  de  la  mém« 
manière  que  le  fœtus  se  trouve  tout  formé  dans  les  œufs  de  la  grenouille  et  dans  ceux 
de  la  poule  avant  la  fécondation.  Elle  s'opère  donc  dans  les  végétaux  et  les  animaux  par 
une  vapeur,  une  espt^ce  d^sprit  vital  auquel  la  matière  prolifique  sert  simplement  de 
véhicule.  Cette  matière  qui  sort  des  grains  de  poussières  des  étamines,  lorsqu'ils 
erèv«nl,  s'insinue  dans  les  trachées  qui  se  terminent  à  la  surface  des  stigmates, 
descend  au  placenta,  lûrsiju'il  y  en  a,  passe  de  là  aux  cotdons  ombilicaux  jusque  dans  la 
graine  on  elle  donne  la  pr^^miére  impulsion,  le  premier  mouvement,  ou  la  vie  végétale, 
à  l'embryon  qui  est  d'abord  comme  invisible. 

NcEDitAir,  en  1774,  supposai!  que  chaque  ^rain  lenferraait,  dans  une  espèce  de  vapeur 
ou  de  liqueur  prodigieusement  subtile,  un  nombre  innombrable  de  j:raïns  d'une  petitesse 
extrême  qu'il  regarda  à  bon  droit  comme  les  agents  de  la  fécondation.  Cbaqut^  grain, 
lorsqu'il  vient  à  être  humecté,  s'ouvre  et  darde  les  grains  contenus,  disséminés  dans  la 
vapeur  ou  la  très  petite  atmosphère  fécondante. 

Bonnet  imagina,  dans  la  poussière  des  étamines,  dilférents  ordres  de  fluides  nourriciers 
et  stimulants,  rtnilc*rmés  dans  différentes  fioles  embcdlées  les  unes  dajis  les  autres 
{Hypotht'se  de  l'emboUement  dex  germes). 

Ce  tluide  serait  de  nature  huileuse  ou  întlammable  et  ne  se  mêlerait  pas  à  Teau. 
*t  Le  lluide  subtil,  destiné  a  conserver  IVspèce  de  la  plante,  est  un  Ouide  très  actif,  car 
il  est  tout  imprégné  de  feu',  et  Ton  n*ignore  pas  que  le  feu  est  te  plus  grand  agent  de  la 
nature.  » 

Pour  BuppoN.il  n^existe  que  de  la  liqueur  et  point  d'oeuf  dans  les  vésicules  de  l'ovaire 
et  dans  la  cavité  du  corps  glanduleux  (follicule  de  GnAAKï.  Rukkon  regarde  cette  liqueur 
comme  la  vraie  semence  de  la  femelle;  elle  contiendrait  des  parties  organiques  en 
mouvement. 

Aux  yeux  de  Bufkon,  la  liqueur  séminale  de  la  femelle  et  du  mâle  est  le  superllu  de 
la  nourriture  organique...  Les  vivipares  n*onl  pas  d'^ufs....  L'embryon  est  la  première 
forme  résuHanl  du  mélange  intime  et  de  la   pénétration  des  deux  liqueurs  séminales. 


I.  La  poussière  des  éumlnes  brûle  à  la  t^ougiv,  comme  nan  résiae  pulvérisée. 


tîeft 


FECONDATION, 


HuFForv  a  étudié  les  spermatozoïdes  dont  il  a  décrit  et  ûgurf'^  de  nombreuses  formes; 
tnais,  selaii  lui,  cet  élrmeut  (iguré  ne  serait  qu'un  eiretde  la  pourriture^  un  infusoireutilr 
parce  qu'il  agitait  le  sperme  dont  il  cofî«^êrvajl  la  vil/ilité. 

Ainsi,  à  la  fin  du  x\m*  et  au  début  du  xjx^  siècle,  de  nombreuses  tbëories  rouli- 
riuèrenl  k  régner  sur  la  fécondation:  on  peut  cepeudanl  les  ramener  aux  chef* 
suivants: 

1**  Mélange  de  deux  semences,  —  Ce  sont  les  idées  d*HippocnATE,  de  Gauen,  qui  admet* 
lent  que  pendant  le  eoît  la  femme  r^|iand  comme  Thomme  un  liquide  prolifique:  le 
mélange  de  ces  deux  lluides  produit  te  nouvel  individu.  Le  système  des  molécules  orga- 
niques de  BuppoN  est  une  variante  de  celle  théorie. 

2*  Prf^existf.nce  don  {/crmcs  dans  f  ovaire.  —  l/ovaire  de  toutes  les  femelles  contiendrait, 
depuis  la  création,  les  germes  de  tous  les  Aire;?  à  venir;  Tœuf  qui  s'en  détache  serait 
déjà  l'embrynu  en  miniature  qu'animerait  le  sperniatozoîde  (Fadiuce  D*At/aAi>£M>i£:«Tiy  tki 
liRAAt-,  MAKr;r,ni,  Vallisnirri,  IIallkh.  Bonnet). 

30  i^récxiUcnce  des  grnnex  mâka  on  animalcules  spermatitfues,  —  Les  spermatoz^oîde^ 
seraient  des  animalcules  qui,  introduits  dans  les  voies  génitales  femelles,  s'y  lixent,  s'y 
greffent  et  sV  Iranstoiment  en  embryons,  et  en  fœtus  (Leeuwenhoek  et  HiRT^oECiKR). 

Les  phénomènes  de  la  gêmualioii  passaient  pour  U'  grand  mystère  de  la  nature. 
VoLTAïBK  avoue  fifincheinent  qu'il  n'y  comprend  rien,  et,  selon  son  habitude,  il  railla 
théorie  et  Ujéoricien^. 

TIII.  Théories  de  la  fécondation,  —  Toutes  les  théories  émises  sur  la  fécon- 
datioUj  jusqut/  dans  la  deuxième  moitié  du  xix*' siècle,  sont  insuffisantes  ou  ridicules. 
Aucune  ne  peutdoufier  le  moindre  éclaircissement  sur  la  ressemblance  des  enfants  arec 
les  pîirents.  Cependant,  dès  le  xvt*  siècle,  un  profond  penseur,  qui  ne  fut  nî  anatomiste 
ni  physiologiste,  avaitcomprisou  plutôt  posé  le  problcmo  dans  des  termes  très  explicites. 

Montaigne  soulFrait  de  la  pierre,  *^t,  se  rappelant  que  son  père  Tavait  eue  égalemeul, 
voici  les  réflexions  que  ce  rappnichemenl  lui  suggère  : 

a  Nous  n'avons  que  faire  daller  trier  des  miracles  et  des  difflcultez  estrangières;  il 
me  semble  que  parmy  les  choses  que  nous  veoyons  ordinairement,  il  y  a  des  estraiigeU?»: 
si  înconq*reherrsibïes,  <|u^elles  surpassent  toute  la  difficulté  des  miracles.  Quel  monstre 
est-ce  que  cette  goutte  de  semence»  de  quoy  nous  sommes  produicts,  porte  en  soy  les 
impressions,  non  de  la  forme  cor[ioretle  seulemenl,  mais  des  pensements  et  des  incb- 
nations  de  nos  pères?  celte  ^^outte  d'eau,  où  loge  elle  ce  nombre  infiny  de  formest  el 
comme  porte  elle  se*  ressemblances  d'un  progrez  si  téméraire  et  si  desreglé,  que  Tarriere- 
tlls  respondra  a  son  bisayeul,  te  nepveu  a  son  oncle?  Ko  la  famille  des  Lepidus,  a  liorae, 
il  y  en  a  eu  trois,  non  de  ï^iiitte,  mais  par  intervalles,  qui  nasquirent  un  même  œil  cou- 
vert de  cartilage  :  à  Thehes,  il  y  avait  une  race  qui  portoit  dez  le  ventre  de  la  mère  la 
forme  d'un  fer  de  lance;  et  qui  ne  le  portotl  point,  estoit  tenu  illégitime.  Aristotr  dict 
qu'en  certaine  nation  où  les  femmes  estoieat  communes,  on  assiguoit  les  enfants  a  leurs 
pères  par  la  ressemblance.  Qui  ra'esclaircira  de  ce  progrez,  ie  le  croiray  d'autant 
d'aultres  miracles  qu'il  voudra  :  pourveu  que,  comme  ils  font,  il  ne  me  donne  pas  en 
payement  une  doctrine  beaucoup  plus  diûicile  et  fantastique  que  n*est  la  chose 
môme.  >» 

MuaAT^  dès  1813,  a  également  montré  l'insuffisance  des  théorie»  alors  en  cours. 

«  Dans  le  système  de  la  préexistence  des  germes  dans  l'ovaire,  on  ne  peut  pas  expli- 
quer, dit  AluitAT,  la  formation  des  animaux  mi-partis,  nî  la  ressemblance  des  enfants 
avec  les  pères.  Pour  qu'un  e  ufant  hérite  des  infirmités  de  son  père,  pour  qu'il  résulte 
un  mulet  de  l'accouplement  d'un  cheval  ave:,  une  anesse,  un  niuLUre  de  Tunion  d'au 
blanc  avec  une  négresse,  il  semble  que  le  mâle  devrait  contribuer  à  la  formation  de  l'ain- 
nial  d'une  manière  plus  intime  que  par  une  simple  impulsion  que  lespernn^  communique 
à  l'embryon  que  Ton  suppose  tout  formé  chez  la  femme.  » 

Les  notions  que  nous  possédons  aujourd'hui  sur  l'origine  et  la  structure  du  spenna»- 
tozoide  et  de  l'ovule  peuvent-elles  contribuer  a  donner  une  interprétation  rationnelle detj 
phénomènes  de  i'hèrédité?  Parmi  les  théoiies  qui  ont  cours  sur  ce   sujet,  il  convient  1 
dtstinguer  tout  d'aborJ  tes  hypothèses  qu'il  est  impossible  de  vérifier  et  les  proposition^' 
qui  ne  sont, pour  ainsi  dire,  que  la  conclusion  défaits  observés  et  contrôlés  par  de  nom- 
breux chercheurs.  Comment  r  econnallie.  par  exemple,  les  gemmules  que  Darwin  admet 


FÉCONDATION. 


îtr 


I 
I 


I 


I 


I 


dans  toul  Torgaulftine  H  qui  iraient  ^e  réunir  et  se  localiser  dane  les  orgaues  ^éniUux 
potif  «^Ire  transmises  au  jeune  Aire?  Il  en  vu  df*  mAme  des  pangèncs  de  Vbjes. 

Cuinmenl  distinguer  l*un  de  Taulre  les  plasmas  nutritif  et  spécillque  {t(tiof^ia$ma  de 
Narufu)  ?  Quelle  id^o  faut-il  se  faire  des  ide&  el  des  idantes  de  Weismann  ou  des  yûmmaireft 
df»  Haakk? 

Ui  pari  qo**  pr^^nneiit  dans  l'aclt*  de  lu  fécondation  lesdiiïérentes  parties  de  la  cellule 
est  loin  d'ôtre  la  m<*me  :  le  corps  cellulaire,  les  sphères  directrices  et  les  cenlrosomes 
Mtnblent  acce««Boires,  puisqu*on  ne  les  trouve  pas  toujourfl.  Quant  à  la  substance  nucléaire 
m^mrt  de  rélément  sexuel,  sa  masse  ne  correspond  qn*k  une  fraction  de  relie  qu*on 
trouve  dans  une  ceIJulp  somatique*  L'élëment  sexuf  1  inàle  n'est  qu'une  cellule  dont  la 
masse  chromatique  s'est  rt^duite  par  division  répétée  d<^  la  cellule  mère;  Tovuïe  perd 
une  portion  de  sa  nncléine  également  par  division  du  tioyau.  Il  nous  est  impossible  de 
distinguer  dans  la  cellule  aborlive  ou  globule  polaire  une  substance  chromatique  diffé- 
reole  de  celle  de  l*ovule  fécondable.  D'autre  part,  la  cbromatine  mâle  contmae-t-elie  t 
persister  dan*5  Tovule  fécondé  h  cAlé  dp  la  cbromatine  femelle,  touteis  deuî  restant 
juxtapos/^es,  pour  ainsi  dire,  arec  des  caractères  fiies  et  invariables?  Autrement  dit,  lo 
noyau  du  spermatozoïde  el  celui  de  Toviile  conlinuent-ilf  a  garder  sur  le  nouvel  être 
leurs  propriétés  oriisrineUes  el  leurs  qualrlés  distinctes?  Dans  cette  hypothèse,  la  fécon- 
dation ne  serait  point  une  fusion  de  deux  substances  vivantes;  on  aurait  plutôt  atï'aiie 
h  an  mélange,  un  ticcfitement  ou  une  asêijdfition,  i]ùni  TelTet  serait  d'imprimer  à  la  matière 
une  nouvelle  énergie  afin  d'assurer  [a  continuité  de  l'espace. 

I.fs  êtres  et  len  tissus  diml  la  nutrition  est  intense  n'ont  pas  besoin  de  fécnndation; 
ils  se  multiplient  par  voit?  agame;  et,  <|uand  ifs  sont  multicellulaires,  toutes  les  cellules 
somatiques  peuvent  reproduire  un  organisme  entier.  Ces  faits  nous  permettent  de 
conclure  à  la  nature  et  à  lorigine  identiijue  des  cellules  somaliques  et  sexuelles.  Celles-ci 
ne  représentent  qu'une  ditTérencialion  de  celles-là;  elles  se  prudnisent  à  la  suite  d'une 
adaptation  provoquée  par  les  conditions  de  niilien. 

«  En  considérant»  par  comparaison,  les  phénomènes  offerts  par  les  plantes,  dit 
litTtGT^wn  (n,  i87),  on  peut  dire  que  toules  les  cellules  ou  toul  au  moins  la  plupart 
des  cellules  du  corps  renferment  à  Tétat  latent  toules  les  propriétés  héréditaires  de 
l'espèce.  Une  parcelle  du  corps  peut  reproduire  l'organisme  tout  entier,  Un  rameau  de 
saule  coupé  et  placé  dans  Teau  développe  des  racines  aux  dépens  des  cellules  qui  rem- 
plissent alors  une  fonction  toute  dilTérente  de  ceîle  qu^elles  avaient  dans  le  ]>lan  du  corps 
primitif,  co  qui  prouve  que  la  propriété  leur  appartenait.  Inversement,  une  racine  coupée 
peut  donner  naissance  à  des  bourgeons,  d'on  proviendront  p^us  tard  les  organes  m. Il  es 
et  femelles;  de  sorte  que  les  cellules  sexuelles  dérivent  directement  de  la  substance 
cellulaire  d*une  racine.  De  mt'^me,  les  cellules  épidermiques  d'une  feuille  de  Bégonia 
peuvenlp  dans  des  conditions  favorables,  reproduire  une  plante  entière,  et  l'on  pourrait 
citer  beaucoup  d*autres  exemples  analogues.  Chez  les  organismes  animaux  inférieurs» 
tels  que  les  Cœlentérés,  les  Vers,  les  Tuniciers,  etc.,  la  faculté  de  reproduction  est  sem- 
blable; de  nouveaux  individus  naissent  de  bourgeons  ou  de  parties  séparées  du  corps 
de  Ta  ni  mal*  »» 

l/étude  que  nous  avons  faite  des  organismes  unicellulaires  ou  des  algties  pluricellu- 
laires,  mais  dépourvues  d'organes  sexuels,  est  encore  plus  instructive  à  cet  égard.  Ici  une 
seule  et  môme  cellule  se  transforme,  selon  les  circonstances,  soil  en  cellule  végétative, 
soit  en  une  cellule  qui  se  reproduil  par  voie  agame,  soit  en  une  cellule  qui  se  conjugue 
avec  utiê  congénère. 

La  nature  du  protoplasma  est  toujours  la  mérne;  mais  son  énergie,  et,  par  suite,  ses 
manifestations,  varient  avec  le  milieu,  A  un  moment  donné,  la  vie  Ihiirait  pars^y  éteindre 
si  deux  éléments  de  la  même  espèce  ne  réussissaient  à  s'unir  de  façon  à  rajeunir  ou  à 
renforcer  1©  mouvement  vitaL  En  quoi  consiste  ce  rajeunissement?  Nous  Tignorons. 

Les  phénomènes  qui  se  passent  dans  les  celhiles  sexuelles  des  animaux  et  des  végé- 
taux supérieurs  sont  de  même  ordre,  et  tout  aussi  inexplicables  a  l'heure  actuelle.  Ces 
éléments  sexuels  sont  arrivés  à  maturité,  c'est-à-dire  qu'ils  sont  devenus  capables  d'entrer 
en  action  et  des*unir  entre  eux,  quand  ils  ne  possèdent  plus  qu'une  fraction  de  la  sub* 
stance  nucléaire  de  la  cellule  dont  ils  descendent. 

U  nou**  faut  donc  considérer  la  maturation  conruie  un  appauvrissement  de  cbromatine. 


un 


FÉCONDATION. 


Mai§  comment  i^  faiUît  que  deux  t^lomenU  atost  nppaitvrU  puissent  (lar  leur  union  pro- 
duire un  nouvel  élément  Jont  réuergie  évolutive  est  telle  qu'à  lui  &eal  il  dotioers 
naissnnce  à  un  or^auiâme  capable  de  refaire  un  être  semblable  aux  paren(5?  Le  fdit  est 
là;  matA  il  est,  pour  le  moment*  inexplicable.  Ce  jeune  être  qui  résulte  de  l'union  de 
deut  masses  égales  ne  possède  pa^,  moitié  par  moitié,  les  qualités  soit  pateruelles»  suil 
matemeifes.  L^enfanl  n'est  pas  une  moyenne.  Souvent  le  Ois  ressemhle  davantage  i 
k  ïîi  mère,  bien  qu'il  possède  des  organes  génitaux  masculins.  De  même  la  fille  i 
res5(*mble  plu<i  au  père.  Quand  Tenfant  tient  davantage  de  Tun  de  ses  parents,  nou^ 
pouvons  admettre  que  Ténergie  de  la  chromatine  de  Kun  Fa  emporté  sur  celle  de 
fautre.  Peut-être  apprendrons-nous  un  jour  à  connaître  tes  quaHlés  ou  Ténergie 
dtfTérentes  de  l'une  ou  Taulre  cbromatine;  mais  aujourd'hui  nous  ne  sommes  pas  en 
mi*A(ire  de  l'apprécier  en  nonsidérant  uniquement  l'un  ou  l'autre  élément  sexuel 
(V,  Hérédité  . 

IX,  Conclusion  générale,  ~  La  fécondation  e«.t  Tacle  par  lequel  deux  noyaut  ou 
pluU'il  deux  fraclions  de  noyau  réunissent  leurs  substances  nucléaires.  A  la  suite  de 
cette  nninn,  il  ^e  pruduit  dans  rintérteur  du  protoplasma  femelle  un  nouveau  noyau  qui 
non  seulement  se  divise  comme  un  noyau  ordinaire,  mais  encore  produit  des  généra- 
tions de  cellules  susceptibles  d^édifler  im  nouvel  organisme.  Ce  jeune  individu  prend,  en 
efTet*  peu  à  peu  les  formes  et  les  caractères  de  l'espèce,  et  parcourt  des  phases  évolutives 
analo^ueN  k  celles  par  lesquelles  ont  passé  «es  parents. 

PendunI  la  réiinion  de  ces  deux  moitiés  chromatiques,  il  ne  s'efTectue  pas  entre  elles 
une  fusion  con»pléte;  chucnne  d'elles  semble  conserviîr  une  partie  df*3  propriétés  ori- 
ginelles, c'eat-a-dire  se3  caractères  propres  qui  se  rellèlent  sur  IVuTunt,  de  façon  k 
trrjnsmettre  el  imprimer  au  descendant  l'influence  prédominante  de  l'un  de  ses  parents 
immédials  ou  de  l'un  de  ses  ancêtres.  En  tout  cas»  chez  les  êtres  unicellulaîres  et  pluri- 
cellulaires,  Taddilion  uu  l'échange  de  chromatine  confère  et  assure  à  la  substance  vivante 
une  nouvelle  én+^r^ie  éiolulîvei  un  rfijcunmemeni  du.  protoplasma. 

Bibliographie.  —  Il  n'est  pas  possible  de  citer  tou!>  le^  travaux  qui  ont  para  sur  les 
cellules  sexuelles,  sur  hi  réduction  des  chromosomes  et  les  innombrables  spéculation* 
relatives  à  la  fécondation.  D'ailleurs  dans  son  ensemble  la  question  est  du  domaine  de 
rembryolopie  plus  que  du  domaine  de  la  physiolo^^ie.  Pour  qui  veut  connaître  les  prin- 
cipaux mémoires  qui  ont  trait  à  ces  questions*  il  lui  slifllra  de  se  reporter  aux  publica- 
tions de  GuiGNARO»  STiiAsiîraf.Eii,  Huckeh»  finÉiiojiîK»  Ja.nssexs  et  R.  de  Sinktv,  qui  no» 
seulement  mettent  le  lecteur  au  courant  de  la  science  actuelle,  mais  donnent  le  tableau 
complet  de  toutes  les  recherches  et  de  toutes  les  théories. 

Bonnet.  We^  mr  ta  fêcondidion  de^  piantca  [tjbiiervations  et  mémoites  sur  la  phyaiqae, 
êur  thistoire  naturelle,  eLc»  iv,  part,  r,  1774)*  —  Itouis  (P.  et  M.i.  Hcduction  chromatifiue 
chez  les  MtjriapodeH  [A^isorhifion  des  Atialomhtcf;,  4"  session»  lOOi).  —  Bhal'eh  (A.).  Zur 
Kennfnhs der  SprrmtiUitjen ese  ion  .UcarU  megahcepht /n  {A rch,  f,  m ikt\  A nalomk,  ilu ,  1 8U2). 

—  |ÏLT>FUN.  Hisftiire  natuiftic  (jéiu'rttle  et  partout ierCf  n,  édiU  Uil**  2S9.  -^  Carnoy  el 
Lebhtn.  L'î  frcondation  chez,  rAëcaris  megalocepMa  {Celluie,  xiii).  —  Kige  (R.).  Ueber  Rm- 
funy  imd  Bcfntchliin{f  des  À^i'olotl-Eics  {leitschrifl  /*.  i€i:i$,  Zooloykf  lvï,  1893.  ^  Gurû  : 
a)  Déveioppemeni  des  œufs  dE^hînodermes  som  Cinfluence  d*action^  kinctiques  anorrnatei 
(iolulium  !talincfi  et  hijhridadon  B.  B.,  Ï900»  4i2);  b)  A  propos  de  ta  parikénoQêttêse  arti- 
fiûii'Hc  fhs  it'ttfs  d'Ê''tiinodermei  [Ibid,,  761);  c)  Sur  la  pseudoyamie  osmolique,  ionogamie, 
ilbkU,  lyoi,  1);  d)  Pottr  t'kLstoire  de  la  mérogonie  {Ihld.^  Ii*l)i,  87o),  —  (iBKw,  Anatomif  of 
IKtiuts^  10H2.  —  fiaéGOiHB  (V.}.  Len  Cinc^ei  pùtHni'fttfH  chez  le$  Ldiacve:^  [La  Celtuht  \vi, 
lHiJ9,  2fcS).  ^(ijKjNViio  iL.).  I.  yo\i\)elle:i  éludes  mr  la  fécondation  {Annales  des  Sciencc4 
n'Uureltes.  Hiî'înhiHe,  xiv);  H.  L^  dévelùppement  du  pot  le  n  et  ta  réduction  chromatiqui 
dam  le  S^aitti  mtjor  {Archives  d'à tvU,  mkroseopique,  n,  1H99)î  IlL  Les  df^couvcrles  récentes 
sur  II  fè'^ond'tlion  ch'z  iei  VèqètauE  anyh'ipertnç'i  {Cinijuunlenaire  de  la  Société  de  Biologie, 
IH'.fli);  IV.  La  double  féc^niiition  dam  le  ?iaias  mijor  {Journal  d;  Botanipie^  juillet  1901. 
Mo),  V.  L'i  d'juhte  fè'^ijii  talion  chez  les  lie nonculacees {Journal  de  Botanique,  déc.  lOIlt).— 
Il  K'KKtv  (Valk^tix).  Fr^Luis  und  Théorie  der  Zelkn  und  Befruch(uny^!chf'f\  léna,  1891»,  — 
liEïiTvvni  (0.).  Die  letk-  und  die  Getrebe,  1892.—  Hoyek  (H.J.  Ueber  dus  Verhaltcn  tier  Kemç 
bel  der  Conjugation  des  Infusors  Cotpidium  colpoda  lArch.  f,  mikr.    Anat,,  uv,   1899). 

—  Jaxssknï^.  La   ^permaloyenèse  chez  les  triions   i,La  Cettttlct   xix,    1901).  —  Klebs.  Die 


FECONDATION, 


5H!» 


iiediiujunfjtti  der  Forlppaniung  bel  einiffen  Aigen  und  Pilzen,  Jena,  I8ï>6.  —  Lqbw  i  J,),  On 
thf  nature  of  tfir  Pron'ss  of  Fertilisation  and  tkr  art ificinl Production  o^ normal  LnrvsB  (Ame- 
rioiH  Journal  of  !*hy»iola*jy,  nu  iH99K  —  Maupa>  lE.).  Le  rajeuniêitamenl  kartjoijamiquê 
ektz  le$  Ciliés  [Archivée  de  îjwlùnie  e.itpèrimtniak^  2*  série»  vu,  1889).  —  Mkvks  (Fr.). 
Vehar  die  Entwichetuny  der  mannilcken  Gaschtechtszellen  von  Sntamandra  macutofut  {Arch, 
fs  mikr.  Anat.,  hlviii|,  —  REirnuE»  (RdJ.  Evolution  dtt  cartiltufe  trausitotre  [Jouninl  de 
r.inntomie  rt  dt  ta  Fhysiult^tjte,  1900).  —  Sinkty  H.  dr).  HechcrrhcA  anr  la  biologie  et 
l'anatotme des  Phasme»  [La  Cellule^  \\i,  \ 901  ).  —  Souotta  (J .)*  ûie  liefrw:htunff  und  Furrhunfj 
fies  Eifs  drr  Maiim  \Arch,  f,  mik.  Anal.,  xlv»  t89o,  43).  —  Spallanxanj.  OpmculeH  de  phy- 
iiqtte  attiatate  et  véuétak,  m,  IradiiiU  par  J.  StNEUifift.  iT8T,  —  SrriASiïUKGEM  lEn.),  Ûc6er 
HMukdotutkeitung^  Spindefttitduntj,  Centroamnen  und  VilicnbUd,  iin  Ppanzenrtich^  ïéiia, 
1900.  —  WiLDKAKR.  Hefntchtunii  und  Vererhung  {Sat.  Woc/k,  18!>8,  ji°  If].  —  Wilson  et 
HvTTHEWs.  Maturation,  fertilization  ond  polarity  in  tkc  EMiwderm  e*fg  (Journal  of  Mar^ 
phoL,  X,  1895). 

ÉD,  RETTERER. 


i 


FER  (Physiologrie).  — 

Sommaire  :  §  L  EsiAtrnc^f  appftrîiion,  ei  eandîtloiis  de  la  prétenco  du  fer  cbe?  les  ôir«s  viTftnti, 
1  à  f  t.  —  K  H'  Hôk  du  for  dana  Ic^i  combustions  organique^  en  dtahors  de  ViHre  vivant,  12  A  t^'i. 
—  %  Ul,  Rôïpdu  fet'  dans  le*  combustion»  org^anîqiios  chez  IVtrf»  vivant,  26  a  20.  —  §  IV.  h«n 
composes  or£»anit^we9  du  fer,  21  i  24*  —  g  V.  Détermination  quantilative  du  lei*  d^ns  k«s  li-îsws 
organiques,  2'i  i  31.  —  S^  VI.  l)u  fer  choz  lo»  vc^géiaux,  32â  3t.  —  §  VIL  Cycle  biylù(rique  du  Ter 
chc^  les  ânimiiat*  'Jî>  à  42.  —  H  VllI.  .Slalislique  du  fer  dus  tissa«.  43  à  58.  ^  %  I\.  Voies  d'éli- 
luirtatioiidu  f«r«  59  à  &3.  —  g  X.  ÂbBorplioti  du  fci%6l  à  12.  —  <^  XL  liùte  llK-rapoutique  du  fer,  73  ù75. 


il,  —  Existence,  apparition  et  conditions  de  la  présence  du  fer 
chez  les  êtres  vivants. 


1.  Existence  du  fer  chex  les  êtres  vivants.  —  Le  fer  intervient  dans  la  composilioi» 
chimique  de^  êtres  vivafiis  :  il  en  e^-t  un  des  élthnenls. 

Des  75  corps  simples  de  lu  cliimie,  il  en  est  k  peine  ane  vioglaine  qui  se  rencontrent 
daij»  les  organismes  et,  parmi  eux,  une  douzaine  environ  peuvent  /^Ire  re^^ardés  comme 
des  constituants  essentiels.  Le  fer  occupe  I  une  des  dernièrejs  pbirps  de  la  liste.  Ou  veut 
dire  par  là  qu'il  est  un  des  moins  abondants  ;  qu'il  ne  participe  à  la  t*on§tiUtiion  que  d*uu 
petit  nombre  de  subslances  organiques,  si  essentielles  que  soient  ces  substances.  Son  carac- 
tère fondamental  est  d'être  le  plus  lourd  des  [corps  simples  constituants  de  l'orKanisme 

8.  Raison  de  l'exlstonce  du  fer  dans  les  êtres  vivants.  —  Ces  douze  corps  simjdes  — 
et  le  fer  avec  eux  —  sont  pri^cisément  les  plus  banals,  les  plu.s  universellement  dissé- 
minés dans  le  monde  intnéraL  II  est  facile,  d'ailleurs,  de  se  rendre  comj>le  de  la  raison 
pour  laquelle  le  monde  vivant  n*est  composé  que  des  éléments  les  plus  universels  do 
milieu  géologique.  C'est  une  conséquence  des  propritAiés  fondamentales  de  nutrition  et 
de  développemeFit.  La  niilrition  est  la  jiropnété  des  titres  vivants  de  s*enLrelenir  par  de 
continuels  écbanges  avec  le  monde  physique;  d'emprunter  à  celui-ci  sa  suLslaticif  et  ses 
énen^ies  sous  forme  d'aliment  ou  d'eieilanl,  el  de  les  lui  resliluer  lldèlemenl.  O'aalre 
part,  d'apn^s  la  loi  de  développement,  les  êtres  vivants  sortent  lonjours  de  germes  très 
|>etils;  la  masse  des  matériaux  transmis  est  loujours  faible»  souvent  infime,  en  compa- 
raÎ!»ùti  de  ceux  quT  doivent  i^ive  acquis,  c*est-à-dir^  «lui  doivent  être  néc*^ssairement 
empruntes  au  sol  et  a  l'atmosphère. 

3.  Apparition  tardive  du  ter  dans  révolution  phTlogénétique.  —  On  peut  supposer  que 
le  fer,  comme  la  plupart  des  èlémenti  relativement  raies,  ne  s'est  introduit  dans  les 
corps  vivants  que  successivement  au  cours  des  teiups.  Il  joue  un  rùle  capital  cliez  les  am- 
maux  les  plus  élevés  en  organisation  et  les  derniers  parus,  cbez  les  vertébrés,  où  il  fait 
partie,  entre  autres  composés,  d'une  substance  essentielle  (hémoglobine). 

Il  est  vraisemblable  qu'à  l'apparition  des  premières  formes  vivantes  ces  êtres  de 
ilébut  présentaient  une  romposiliun  chimique  plus  simple  que  les  êtres  actuels.  Le  degré 
de  simplicité  le  plus  eAtrême  que  Ton  puisse  supposer  exi^e  la  mise  en  tjeuvre  de  quatre 
éléments  :  carbone,  oxygène,  hydrogène,  azote,  nécessaires  pour  fornrer  la  molécule 
organique  fondamentale.  Les  autres  éléments,  el  le  fer  Tun  des  derniers,  se  9ont  sans 


270 


FER. 


^oui^s  successivement  à  ceux*lu  par  une  sorte  d'adaptation  chimique  de  l'être 
vivant  au  mitieu  qui  les  lai  ofTrait  plus  ou  moins  conatammenL 

4.  Aptitude  d«  la  molécule  organique  à  8*agréger  tes  iubstaocet  ambiantes.  — Zn  lan- 
gage <:htmir[ue,  on  dira  que  cette  faculté  d'accommodation  ou  d'adaptation  de  IVtre  ao 
milieu  géologique  reposiï  sur  l'aptitude  de  la  molécule  organique  fondamentale  h  5*agré- 
^'cr  successivement  les  groupes  atomiques  les  plus  répandus  autour  d*ellp,  et  qui  corrcs* 
)»ondt*n1  le  mieux  à  sa  fonction. 

5.  Abondance  du  fer  dans  le  milieu  géologique,  —  Le  fer  est  donc  entré  dans  la  roo* 
stitulion  des  êtres  vivants,  parce  qu*il  e»l  répandu  à  profusion  dans  le  milieu  ambiant. 
Son  abondance  se  juge,  enfre  autre»  signes,  par  le  uumbre  et  la  puiî^sance  des  couche'» 
que  forment  ses  minerais  exploitables.  Ceux-ci  eoustitaeiit  ce  qu«f  Ton  appelle  en  métal* 
lurgie  kl  trinite  ferrugineuse  :  les  peroxydes,  les  oxydntes,  les  carbonates.  En  debors  de 
ces  minerais  qui,  comme  l'ont  remarqué  Pli\b  et  plus  tard  Bvfpom,  représentent  à  la 
surface  du  ^lobe  de  véritables  montagnes,  tandis  que  les  autres  métaux  ne  se  trouveul 
que  par  filons  et  petite  ama^s,  il  n'existe  presque  pas  de  roclie  où  le  fer  ne  figure  tout 
au  moins  comme  élément  accessoire,  lai  trait  saisissable  et  asseifi  génècaJ  révèle  au 
premier  coup  d'tcil  les  roches  ferrugineuses;  c'est  la  couleur.  Au  simple  aspect,  on  peut 
soiipronner  la  présence  du  fer  et  de  ses  combinaisons. Toutes  les  tenes  ocre  uses,  rooîJlées, 
rougeàlres.  sont  ferrugineuses;  tout  ce  qui,  parmi  les  minéraux,  est  teinté  du  brun  foncé 
au  rouge  clair  a  de  grandes  chances  de  contenir  du  fer.  Cette  particularité  de  coloration 
est  d'ailleurs  exprimée  dans  les  noms  vulgaires  de  beaucoup  des  composés  de  ce  métal  : 
limonite,  rouge  d'Angleterre,  hématite,  safran  de  Mars. 

Si  le  fer  doit  son  introduction  dans  la  constitution  des  organismes  a  sa  fréquence 
dans  le  sol,  inversement  les  éléments  peu  abondants  géologiquement  devront  élre  exclux 
du  cycle  vitat  par  leur  rareté  m*^me. 

6.  Le  fer  est  à  la  limite  des  corps  lourds  susceptibles  d  entrer  dans  les  composés  orgs- 
niques.  —  Mais  il  y  a  une  autre  raison  qui  peut  écarter  tels  ou  tels  éléments  simples  de* 
utgaiiismes  vivants,  et  qui,  si  elte  n'en  a  pas  écarté  le  fer,  explique  tout  au  moins  sa 
rareté  relative  :  c'est  la  question  du  poids  atomique.  Les  éléments  trop  pesants  sont 
exclus.  Un  peut  dire  que  l'agrégation  d*uii  corps  simple  à  la  molécule  organique  est 
d'autant  plus  difficile  que  celui-ci  est  plus  lourd.  Le  fer,  quoiqu'il  soit  parmi  les  métaux 
proprement  ilits  Tun  des  plus  légers,  est  lourd  par  rapport  à  la  matière  organique.  Il  pèse 
sept  fois  plus  que  l'eau  :  sa  densité  est  7,8.  tandis  que  la  densité  des  tissus  vivants  est 
il  peu  pri'S  égale  à  celle  de  Teau. 

7.  Poids  atomique  du  fer,  —  L*atome  du  1er  pèse  :>0,  lamlis  que  les  atomes  des 
éléments  habituels  de  la  matière  organique,  c*est-ù-dire  de  l'hydrogène,  le  carbone, 
lazote,  de  l'oxygène  sont  représentés  par  t.  12,  14,  16.  Ceux  du  soufre  et  du  phosphore, 
qui  viennent  ensuite  par  ordre  de  fréquence,  sont  32  et  :H  ;  le  sodium,  le  fiiag^nésium, 
le  cab*ium  et  le  potassium,  ont  pour  poids  atomiques  respectivement  *i3,  2*,  40  et  M. 
L'atome  de  chlore  pèse  33.  L'atome  du  fei"  l'emporte  de  beaucoup  sur  le- plus  lourd 
d'entre  eux.  Or,  dans  les  composés  chimiques,  suivant  la  loi  de  LivnisiEn,  les  poids 
s'ajoutent.  L'incorporation  de  cet  atome  lourd  au  mdieu  d'atomes  plus  légers  exige  un 
artilîce.  qui  n'est  pas  sans  inconvénient  pour  les  échanges  nutritifs;  nous  voulons  dire  i 
la  conatitutiun  d'édilîces  moléculaires  énormes. 

Au  delà  du  fer,  dont  Tatome  pèse  ^itî  fois  autant  que  celui  de  l'hydrogène,  on  ne  | 
trouve  plus  que  le  cuivre  dont  le  poids  atomique  est  63  et  qui  n'entre  que  par  exception 
dans  les  tissus  organisés,  par  exemple  dans  (e  sang  de  beaucoup  d'invertébrés.  Ou  le 
trouve  chez  les  crustacés,  tels  que  le  homard  et  la  langouste;  chez  hs  midlnsq*ies,  teli 
que  l'escargot.  PUi<  loin,  eaOn,  se  trouve  h*  ihio  avec  un  poids  atomique  de  fij  qm  lui 
irjterdit,  sauf  dans  des  cas  tout  k  fait  exceptionnels,  Taccès  du  cycle  vital.  Il  faut  cepen* 
dant  iictter,  «'omm  *  réserves  ou  exceptions  à  ces  considérations,  le  brome,  dont  le  poids 
atomique  est  d'environ  80,  l'arsenic  avec  7:i  et  l'iode  avec  127.  Il  semble  que  ces  deux 
derniers  interviennent  d'ailieurs  rarement  dans  les  composés  de  la  nature  vivante,  saus 
en  être  absolument  exclus  (iodothyrine). 

8.  Propriétés  physiques;  égalité  de  poids  spécifique  des  composés  de  l'organisme.  — 
On  admet  que  ia  pes  in  te  ur  et,  on  générai,  les  proprié  tr's  physiques  des  diverses  parties 
d'un  être  organisé  doivent  présenter  une  certaine  uniformité,  M  faut  que  tous  les  tissas 


FER. 


i7f 


I 


I 

I 
f 


Ht  4  peu  près  autant  sous  le  même  volume»  et  que  ce  poids  sp^^'cilîque,  à  peu  près 
lAul,  OU  du  moins  variable  dans  des  limites  très«HroiLes,  soil  ï^eijïiihlerjieiil  identique 
lui  des  liquides  ambitints»  le  nang,  la  ïymphe,  dont  le  poids  est  très  voisin  «Jp  c<'Iui 
de  Teau.  Uo  atome  lourd  de  fer  introduit  sans  précaution  dans  un  tel  milieu  y  ferait 
rêffei  d*UDe  pierre  tombant  dans  Teau*  Le  moindre  déptacemeni  entraînerait  des  défor* 
mations  et  des  altérations  de  structure  irnq>arables,  L'uniformitc  de  poids  spf^cifitiue  des 
Kriies  orieraniques  protège  l*éditice  vivant  contre  de§  accidents  de  ce  genre,  c*est-à*dire 
tontre  Tactioii  déformalrice  de  la  pesanteur  :  elle  est  un  moyen  de  défense  vis-à-vis  de 
cette  force  univernelie. 

Il  importe  donc  que  le  fer  pesant  soit  intimement  lié  dans  la  m^me  molécule  à  un 
trèii  grand  nombre  d'éléments  Jégers,  et  commt*  noyé  dans  leur  masse,  de  manière  qu*il 
s'établisse  ainsi  une  sorte  de  compensation,  et  que  Tédilice  moléculaire  ait,  par  unité 
de  volume,  un  poids  moyen  voisin  de  celui  de  Teau.  tVest  ainsi  que  se  lrouv<*nl  consti- 
tuée les  édifices  moléculaires  à  dimension»  fsçi^antesques  dont  les  composés  organiques 
du  fer  nous  otfrent  Texemple  remarquable.  En  particulier,  la  molécule  dr  la  matière* 
rouge  du  san^  des  animaui  supérieurs,  pour  un  atome  de  fer,  en  fixe  712  de  carbone, 
tl30  d'hydrogène.  214  d*azote,  "245  d'oxygène  et  *2  de  soufre:  au  total,  2303,(llémostobine, 
Cii»Hii»oAJtuOîtvSiKe/i 

9.  Faille  conduotibilité  thermique  du  f«r  et  dei  éléments  biogénétiquoi.  —  1  ne  autre 
condition  qui  entre  en  lign«'  de  compte  est  tirée  de  la  considération  de  la.  cbaleur  spé- 
cifique des  é]ément.s.  Pour  proléger  Tâlre  vivant  contre  les  trop  brusques  cbangements 
de  température,  pour  en  atténuer  les  funestes  elTets»  il  est  utile  que  les  composés  de 
l'organisme  aient  une  chaleur  spécilique  élevée,  c'est-à-dire,  f>our  parler  la  langue  ordi* 
Qaire,  qu'ils  soient  lents  a  se  refroidir  et  également  lents  à  se  réchauffer.  Les  oscilla- 
tions thermiques  se  trouvent  ralenties,  et,  en  quelque  sorte,  anïorties  par  cette  paresse 
de  la  matière  vivante  à  se  mettre  en  équilibre  de  t<*mf>é rature  avec  les  corps  exté- 
rieurs ;  les  conséquences  périlleuses  de  brusques  changements  de  température  se  trou- 
vent ainsi  conjurées.  Et  comme,  d*après  les  lois  physiques,  la  chaleur  spécifique  du 
composé  se  déduit  de  celles  des  composants,  il  est  utile  que  les  éléments  possèdent  eux- 
mèmei  les  propriétés  exigées  du  complexe.  Le  fer,  parmi  les  métaux,  jouit  à  un  haut 
degré  do  ce  privilège  d'une  chaleur  spécjlîque  élevée  et  d'une  faible  conductibilité.  Le 
forgeron  peut  tenir  dans  sa  main  la  barre  dont  l'autre  extrémité  est  incandescente  :  rien 
de  pareil  ne  serait  possible  avec  d'autres  métaux,  tels  que  le  cuivre  et  les  métaux  précieux. 

10.  Fonction  chimique  du  fer,  agent  d'oxydation  ou  de  comi)QstioD.  —  Telles  sont  les 
principales  circonstam  es  auxqiielles  le  fer  doit  son  admission  parmi  les  éléments  biogé- 
nétiques.  Les  proprit'H»  s  qu'il  possède  et  qui  s'ajustenl  parfaitement  aux  nécessités  de  la 
vie,  il  les  transporte  aveL  lui  dans  les  composés  dont  il  fait  partie,  et  qui  sont,  eux* 
mêmes,  les  principes  immédiats  des  organismes.  11  reste  cependant  à  indiquer  la  der- 
nière, et  la  plus  essentielle  de  ses  propriétés^  qui  achève  lïe  l'adapter  complètement  à 
l'accomplissement  des  actes  vitaux,  ci  sur  qui  reposent  a  la  fois  la  particularité  de  son 
rdJe  et  son  importance  :  nous  voulons  parler  de  sa  fonction  chimique  d\pjeni  d'oa-ydaiion 
on  de  combustion.  H  en  sera  question  tout  à  l'heure. 

11.  Conséquences  doi  notions  précédentes  :  minime  quantité  de  fer  dans  l'organisme. 
—  Avant  d'aborder  ce  point,  il  est  utile  d'envisager  une  conséquence  des  notions  précé- 
dentes. On  a  dit  que  la  lourdeur  du  fer  et  la  grandeur  de  soo  poidîî  atomique  lut 
auraient  interdit  l'accès  de  la  molécule  vivante,  si  cet  excès  de  densité  par  rapport  aux 
éléments  voisins  n'était  corrigé  par  l'association  d'éléments  légers  et  nombreux.  On  a 
ajouté  que  le  fer  nVntrait  donc  dans  la  matière  organique  qu'au  milieu  d*un  immense 
cortège  dVléments  qu'il  traîne  avec  lui,  qui  le  soutiennent  et  le  fnjii  llutler  en  quelque 
4i^e  au  sein  de  ce  composé.  H  est  donc  naturel  que  ses  atomes,  dont  chacun  est  si  copieu- 
iillient  escorté,  ne  puissent  trouver  place  qu'en  petit  nombre  dans  tes  corps  vivants. 

Aussi  ne  rencontre-t-on,  en  général,  dans  le  corps  des  animaux  qu'une  minime 
proportion  de  fer.  Ce  métal  est  un  élément  essentiel,  et  cependant  peu  abondant;  c'est 
par  dix-millièmes  qu'il  se  compte.  Le  corps  de  l'homme,  au  total,  n'en  conin:'nt  pas  plus 
d'une  ou  deux  parties  pour  t*)i>ÛO  parties  en  poids.  Le  sang,  qui  est  le  tissu  ferrugineux 
par  eicellence,  n'en  renferme  que  .'♦  di\-millièmes,  c'est-à-dire  que  \  gramme  de  sang 
ne  contient  que  Û*<^%5  de  fer.  Iju  organe  est  riche  en  fer  lorsqu'il  en  renferme,  ciDmme 


272 


FER. 


le  foie,  ^,5  dix-raillièmcs»  c'est-à-dire  lorsque  i  gramme  du  tissu  contient  0'"»'',I3  de  fer. 
Il  ifaiil  donCi  loi'3qn«>  Ton  veut  se  représenter  les  muliUions  du  fer  organique,  sou- 
lueltre  à  une  sorte  de  IraïiNposftion  les  iJre»  que  nous  nous  formons  habiluelleineut  sar 
Ifi  ^jrtindeur  vi  l;i  petitesse  des  unileis  de  mesure  et  sur  le  sens  vérilahle  des  mots  :  nhon-m 
dant  et  ran\  Il  faut  se  défaire  de  ce  pr«fjugé  que  î  dix-millième  esi  utie  proportiuii' 
négligeable.  C'est  au  contraire,  ici,  une  valeur  à  considérer.  C'est  Je  dîx-mîllièmc  du 
gramme  qui  forme  l'unité  de  niesiire,  la  base  arithmétique»  et,  en  quelque  sorte,  le 
nouveau  module  poui*  Tévalualion  du  fer  dans  le  corps  vivajit. 


§11.  —  Rdle  du  fer  dans  les  combustions  organiques 
en  dehors  de  Tétre  vivant* 

Le  riMe  fondamental  du  fer  dans  les  or^'anisines.  ce  que  l'on  pourrait  appeler  sa 
fonction  biolnifique,  tient  à  la  propriété  cbimique  qu'il  possède  de  favoriser  les  combus- 
•  lions,  d'être  un  a*jen(  d*oxi/dtittun  puttr  lea  maticrts  organiques, 

12,  Analogie  des  ozy dations  par  te  fer  avec  les  actions  symotiques.  —  Cette  action  a 
prèeiséror'nt  quelques-un?  des  (  ara*  tères  fondainetilaux  de  celle  df^  ferments  solubles, 
à  savoir  les  suivants  :  i'  I\'igent  (lerment  sohiltle  mu  fri  ne  Iftisse  rien  de  sa  substance  j 
dans  Topéralion;  il  ne  subit  pas  d'usure,  il  agit  par  calatijse.  Dés  lors,  on  conçoit  qu*iP 
n*aît  lias  besoirL  d'Mre  représenté  pai'  des  quantités  considérables  pour  exercer  une 
action  importante.  On  comprend  ainsi  le  second  caractère  qui  est  :  2**  la  grandeur  du 
résultat  opposée  h  l'infime  proportion  de  t'aient.  Il  suflit  (pie  celui-ci  di>pose  du  temps 
pour  mener  à  bien  une  opération  très  vaste  ;  et  c'est  là,  précisément,  le  troisième  carac- 
tère commun  à  l'action  des  ferments  solables  et  k  l'action  du  fer  dans  les  oxv dations 
organiques^  d'exiger  :  3"  un  certain  temps  pour  l'exécution. 

C'est  avec  ces  caractères  que  l'action  du  fer  se  manifeste  dans  la  combustion  des 
matières  organiques.  Celles-ri,  aux  trnipéi:atures  ordinaires,  sont  incapables  de  fixer 
directenjent  Toxy^^n*^  :  «"lies  ne  pourraient  brûler  que  si  Ton  aniun  ait  la  réaction  en 
les  cbaufluol.  Grâce  à  la  présence  du  fer,  elles  vont  brûler  sans  qu'on  les  cbaufTe.  Elles 
subissent  la  combustion  lente.  Et^  comme  le  fer  u*abandonne  rien  de  sa  substance  dans 
t'opéralian,  et  que,  simple  intermédiaire,  il  ne  fait  que  puiser  Toxygène  dans  Tinèpui- 
sable  atmosphère  pour  rolFrir  à  !a  substance  ori^anique,  on  conçoit  qu'il  n'ait  pas  besoin 
d'être  abondant  pour  remplir  son  oftice,  à  la  condition  de  disposer  d'un  délai  suflisant. 

Cette  action,  qui  ressemble  tant  à  celle  des  ferments  solubles,  s'en  dislingue  parcetf^ 
avanlageusf^  particularité  qu'elle  n'ofTre  pas  de  mystère  et  que  le  mécanisme  intime  en 
est  parfaitement  connu, 

Quelques  éclaircissements  sont  ici  nécessaires. 

13.  Action  comburante  de  l'oxyde  ferrique  et  des  sels  féeriques  :  leur  réduction  à 
l'état  ferreux.  —  Le  1er  se  combine  facilement  à  loxy^^êne,  trop  facilement,  pourrait- 
on  dire,  si  l'on  n'avait  en  vue  que  les  usages  auxquels  nous  l'appliquons.  Il  forme  des 
oxydes.  C'est  à  l'état  de  fer  oxydé  qu'il  existe  dans  la  nature,  et  la  métallurgie  du 
fer  ne  tend  pas  à  autre  chose  qu'à  revivifier  ce  fer  bràlé,  qu'a  le  dépouiller  de  son  oxy- 
gène pour  en  tirer  le  métal.  De  ces  oxydes  nous  n*eu  avons  qur  deux  à  considérer, 
qui  répondent  à  deux  degrés  d^oxy^^énation.  Au  moindre  degré,  c'est  l'oxyde  ferreux, 
le  proloxyde  de  fer  FeO  qui  forme  rÉiydratc  ferreux  Ke  (OH)'^  ou  FeO,  IPO,  soluble 
dons  les  sels  ammoniacaux  dont  il  déplace  l'ammoniaque  :  si  la  quantité  d'oxygène 
augmente,  c'est  Foxyde  ferriqne,  le  sesquioxyde  de  fer,  encore  appelé  peroxyde,  dont  la 
rouille  est  une  variété  bien  connue  Pe^U  \  iiH-iJ  ou  Fe^  (011)*. 

De  ces  deux  oxydes,  le  premier,  l'oxyde  ferreux,  est  une  base  énergique  qui  s'unit 
fortement  aux   acides»  même  les  plus  faibles,  comme  l'acide    carbonii:jue  par  exemple^- 
î  aciiialbumnie,  l'acide  nucléinique,  pour  former  des  sels,  sels  ferreux  ou  protosels,  alba^J 
minâtes,  nucléinates,  carbonatesjferreux.  —  L  oxyde  ferrtqne,  au  contraire,  Fe*0\  3H*Oe6t| 
une  base  faible  qui  s'unit  lâchement  aux  acides  même  énergiques  pour  former  des  sels  . 
féeriques  (persets,  sels  au  maximum)  et  pas  du  tout  aux  acides  faibles,  comme  Facide 
carbonique    qui  existe  dans  Falmosphère,   ou  comme  Facidalbumine»  Facide  nucléi- 
niqiie,  etc,  qui  existent  dans  les  tissus  des  êtres  vivants. 

Ce  sont  ces  derniers  com|>osés  féeriques  suroxygénés,  qui  fournissent  aux  matières 


FER. 


i7H 


I 


organiques  raiygène  qui  les  brûle  lentemeut;  îls  rodescondetil  etix-mémos^  par  suite  ée 
cttte  op^ratioUt  h  l'état  ft^rreux.  En  présence  de  la  matière  organique  Je  composé  tVO\ 
aB*0  redevieiil  FcO,H*0, 

{ii  FeH)',.iH*<»  +  mat  orgaiiii|ue  — 2  FeaJPOi  +  H^U  -^  (O  +mfte.  orgnniquo  . 
Les  faits  de  ce  genre  sont  trop  universels  pour  n'avoir  pas  t^W*  observés  trè^  aiir.ieu- 
netiietit;  mais  Us  trout  été  bien  compris  que  vers  le  milieu  du  î»\'  siecU».  Lt^s  cluniistes 
du  temps»  Lirmig,  Iichas,  surtout  Schœmieln,  W-EutBH.STENKOUJE  el  d'autres,  constatèrent 
que  l'oxyde  ferrique  exerçait*  à  la  température  ordinaire,  une  acliun  i-aruburante  rapide 
sur  un  grand  nombre  de  substances;  Therbe,  la  sciure  de  bois,  la  tourbe,  le  chaibon, 
rhumuSf  la  terre  ar;ible,  les  matières  animâtes,  t/exeraple  le  plus  vulgaire  est  celui  de 
la  destruction  du  linge  par  tes  taches  de  rouille  :  la  substance  de  la  fibre  végétale  est 
lentement  brûlée  par  Toxyg^ne  que  lui  cède  Toxyde. 

14.  Retour  du  composé  ferreux  à  l'état  ferrique.  —  Cette  combustion  lente  de 
matière  organiqi^e,  réalisée  **  froid  pur  le  ter,  ne  représente  qu'un  des  aspects  de  son 
rùlc  biologique.  Pour  que  le  tableau  soit  complt^t,  il  y  faut  une  contre-parlie.  Le  phéno- 
mène n'aurait  ni  portée,  ni  ronséquence,  s'il  se  boriiiiit  a  cette  première  action,  l'ne  fois 
épuisée  la  petite  provision  d'oxygène  du  sel  de  fer.  et  celui-ci  redescendu  au  minimum 
d'oxydation,  la  source  d*oiygène  élafil  tarie,  la  çombusiion  de  la  matière  organique 
s'arrt^terait.  Il  ne  resterait  plus  que  Tosyde  ferreux  reO,H*0  el  les  sels  ferreux  <iue  ce 
oxyde  forme  avec  les  acides»  méine  lïiiblês,  albuniinates,  uucléiuates,  carbonates  ferreux. 
IJne  oxydation  insiguîfiaute  aurait  été  réalisée* 

Dans  la  réalité  des  choses,  c'est  une  oxydation  indéllnie,  sans  limites,  qui  doit 
s'opérer  el  qui  s'opère,  en  elTet.  Cela  tient  à  ce  que  le  phénomène  précédent  offre  une 
contre-partie.  Le  sel  de  fer,  qui  e*t  descendu  au  minimum  d'uxydalion  cl  devenu  sel 
ferreux,  ne  peut  rester  à  cet  état  en  présence  de  l'oxygène  de  Pair  ou  des  autres  sour- 
ces de  ce  gaz  qui  peuvent  s'ofThr  à  lui.  Il  tend  à  remonter,  par  une  marche  inverse,  à  la 
condition  aulérieure  de  perseL  L'oxyde  ferreux  lui-niênie,  dans  ces  conditions,  fitunrit 
de  foxydc  ferrique  hydraté  Fe-0*,  Ml^Q  et  du  carbonate  ferreux  CO^Fe  stiivanl  l'équation  : 
(2  3FcO.  HaO  -h  CO*  +  0  =  CO^Fe  +  Fe^O»,  ^H^O. 

On  a  au  de  tout  temps  que  les  composés  ferreux  absorbaient  l'oxygt^ne  de  l'air  pour 
passer  k  l'état  ferrique.  On  peut  méuïe  dire  qu'où  n  vu,  de  tout  t^mps,  cette  Iransfru- 
mation;  car  elle  s*accorapagne  d'un  ■Rangement  de  couleur  caractéiislique.  Il  y  a  pas- 
sage de  la  teinte  vérl  pâle,  qui  est  l'attribuL  des  composés  ferreux,  h  la  nuance  ocreuse 
ou  rouge  des  composés  ferriques.  , 

Le  peroxyde  de  fer  Fe-0*^,  311-0  se  trouve  donc  régém^ré  et  peut  servir  de  nouveau 
ù  la  combustion  de  la  matière  organique,  et  il  se  trouve  ré  ^'é  né  ré,  non  seul*'meiit  eu 
jpriie,  comme  l'indique  Téqualion  (2),  mais  en  totalité.  Fn  etTet,  le  carbonate  ferreux, 
~  ,é  suivant  cette  équatiou,  devient  soluble  dans  l'eau  cliar^ée  d'acide  carboniqur.  Et 
c'est  alors  qu'il  fixe  l'oxygène  et  se  dédouble  en  Fe^O\  311*0  et  C0«. 
•  :4)  2  CO»Fc  +  0+  3H*0  =  Fe'iQK  31P0  f  200*. 

L'acide  carbonique  est  lui-même  régénéré  et  remis  en  libifrté;  nous  avon>  dit,  en 
effet,  qu*il  ne  se  combine  pa^  à  ro?cytîe  ferrique  qui  est  une  base  Ir^qi  failde. 

15.  Jeu  alternatif  dis  oxydations  et  des  déaoxydatiani.  Conliauité  des  phénomènes.  - 
On  peut  concevoir  maintenant  ce  qui  arrivera  si  le  composé  ferrugineux  est  mis  alter- 
nativement en  présence  de  la  matière  organitiue  et  de  Foxygène. 

Dans  la  première  phase,  le  fer  cédera  Toxygéne  à  la  matière  organique  [êqualion  (1  )]  ; 
dans  la  seconde  équations  (2)  et  3)],  il  reprendra  à  l'atmosphère  le  comburant  qu'il  a 
cédé  et  se  retrouvera  à  son  point  de  départ.  La  môme  série  d'opéraLious  pourra  recoin- 
mencer  une  seconde  fois,  une  troisième  fois,  indéJlnimenl.  Eile  se  reproduira  aussi 
longtemps  que  se  reproduiront  les  alternatives  de  la  mise  en  présence  de  la  matière 
organique  et  de  l'oxygène  atmosphérique,  c'est-à-dire,  eu  déîinilive,  du  producteur 
el  du  consommateur,  entre  lesquels  le  fer  lui-même  ne  remplira  d'autre  rôle  que  celui 
d'un  honnête  courtier. 

Il  n'c^st  pas  nécessaire  de  recourir  à  ces  alternatives  que  nous  avons  simplement 
imaginées  pour  rendre  plus  facile  l'analyse  du  pbéiKimène.  Le  résultat  sera  le  na^m*\ 
si  les  deux  contractants,  l'oxygène  de  IVir  et  la  matière  organique,  restent  continuelle- 

HIcT.    DK   l»UYSlOLOOIE,   —   TOMK   tU  ti* 


274 


FER. 


ment  en  présence  l*un  de  l'autre;  le  jeu  *ie  bascule  s'eLablira  tout  aussi  bien,  et  In 
combustion  de  la  lualièi  c  orti.iuique  se  conlinuera  iuUélinimeut  jusqu'à  épuisemeDl.  Le 
sel  de  fer  remplira  sans  arrêt  son  rôle  de  transporteur  d'oxygène, 

(i  UL  —  Rôle  du  fer  dans  les  combustions  organiques  chez  rétre  vivant. 

l,a  question  est  de  savoir  maintenant  si  les  choses  peuvent  se  passer  au  sein  des 
organismes  —  au  contact  de  la  matière  vivante^  —  comme  nous  venons  de  voir  qu'elles 
ont  Heu  en  dehors  d'elle  pour  des  matières  mortes,  ^  débiis  d'organismes,  rentrés  depuis 
sous  Tcmpire  dea  lois  phy-siques  », 

16.  Hypothèse  dos  combustions  lentes  de  Lavoisier,  —  L.vvoisikr  avait  admis  cette 
identité  d'action.  Et,  depuis  celte  époque,  on  rangeait  parmi  les  réactions  physiologique» 
ta  cambuHion  lente,  ht  combustion  â  froid,  sans  en  cannaître  d'ailleurs  d'exemples  caté- 
goriques. 

L'illustre  sayant  fit  accepter  Tidée  que  la  chaleur  animale  et  les  énergies  que  le  fonc- 
tionnement vital  met  eu  jeu  tiraient  leur  origine  des  réactions  rhîmiquefî  de  l^oriçanisii»e, 
et  que,  d'.iulre  pari,  les  réactions  productrices  de  chaleur»  ou  exothermiques,  comme 
l'on  dit  iiujouid'hui,  consistaient  en  de  simples  combustions,  des  combiistiona  tentea,  ne 
diiïérant  que  par  l'êclal  de  cellt-  qui  s'accomplit,  suivant  une  comparaison  célèbre,  «  daa> 
la  lampe  «pii  brûle  et  se  consume  **, 

Le  développement  de  ta  chimie  a  montré  que  c'était  là  une  image  trop  simpliRée  de  la 
réalité  des  choses,  et  que  la  plupart  de  ces  phénomènes^s'ilséquivalent,  en  On  décompte» 
k  une  combustion^  en  dilTérent  profondément  par  le  mécanisme  et  le  mode  d'exécution. 

tie  n'est  pas  à  dire  que  tous  les  phénomènes  d'oxydation  de  l'organisme  soient  dan« 
ce  cas.  Il  reste  possible  qu'il  se  'produise  dans  l'économie  un  certain  nombre  de  ci*s 
combustions  lentes,  comme  Lavoisieh  les  enteudail,  et  comme  les  combustions  opérées 
par  l'nitermédiaire  du  fer  viennent  de  nou^  eu  fournir  le  modèle. 

17.  Recherche  des  combustions  lentes  par  le  fer.  —  Cette  possibilité  est-elle  nue  réa- 
lité? Y  d-t-il  vraiment  dons  Torganisme  vivant  des  réactions  conformes  à  ce  type?  CVst 
la  question  que  se  posèrent  les  successeurs  de  Lavoisiër  et,  parmi  eux,  Lieuig.  Cesl 
aussi  la  question  qu'essaya  de  résoudre  Clalde  Behnabd.  Le  célèbre  physiologiste  cher- 
cha, tout  au  moins,  s'il  se  fait  une  oxydation  de  la  niali'''re  vivante  aux  dépens  de  l'oxyde 
fer  ri  que*  11  re[iondit  aflirniativeinent,  par  une  exjiéj  ience  dont  Finterprétatiori  n'esl 
pourtant  pas  aussi  simple  qu'on  1^^  pourrai!  croire,  Claude  Hernaro  injectait  dans  la 
veine  jugulaire  d*nn  chien  un  set  lerrique,  et  il  constatait  ce  premier  fait  importaoL  à 
savoir  que  ce  sel  n'était  pas  retenu  paj  rorganisme.  Il  était  rejeté  par  les  urines;  et  il 
rétait  sous  la  forme  de  sct  ferreux-,  c'est-à-dire  dépouillé  d'une  partie  de  son  oxygène. 

Cette  vérification  partielle  de  îa  doctrine  des  combustions  lentes  ne  pouvait  préva- 
loir contre  un  échec  retentissant  que  cette  doctrine  venait  de  subir  dans  le  môme  temps. 
11  s'agit  du  sang,  c'est-à-dire  d'un  tissu  qui  s'oxyde  et  se  désoxyde  continuellemenl.  Ui 
plus  ce  ti«ssu  est  le  plus  riche  de  tous  en  fer.  Il  ne  pouvait  pas  y  avoir  de  conditions  phi» 
favorables,  eji  apparence,  pour  le  jeu  des  oxydations  dues  a  lactioji  du  fer.  Or,  là,  pré- 
cisément, il  fut  établi  que  les  oxydations  et  désoxydations  successives  du  sang  ne  résul- 
taient pas  d'une  oxydation  et  d'une  désoxydation  du  fer,  comme  on  aurait  pu  s'y  attendre. 
Le  mécani^me  était  tout  autre. 

1/étude  du  sang  a  montré  que  le  fer  n'y  existe  pas  sous  sa  forme  saline,  minérale, 
explicite.  Le  mécanîstne  des  combustions  lentes  réalisées  par  le  fer  exige  que  le  métal 
se  présente  à  cet  état.  C'est  un  jeu  de  bascule  des  sels  ferreux  et  Ferriques.  Or  le  fer 
n'existe  pas  dans  le  sam^,  sous  cette  fonne  explicite:  il  y  est  dissimulé.  Il  ne  jjeut  doniier 
lieu  à  des  composés  alternativement  ferreux  et  ferriques.  L'oxydation  et  la  désoxydaliof^ 
s'expliquent  [lar  un  autre  mécanisme  propriété  de  riiémo^lobine  d'absorber  Toxygène^ 
de  le  céder). 

18.  Maaiéres  dont  le  fer  est  engagé  dans  les  tissus.  Fer  organique,  1er  minéraL  —  Il  y 
a  donc  lieu,  d'après  cet  exemple,  de  considérer  deux  nianières,  pour  le  ter,  d'être  engagé 
dans  les  tissus  vivants  :  1<*  sous  la  forme  saline,  ou  sous  une  forme  équivalente,  auqueij 
cas  il  donne  lieu  aux  phénoméiies  de  «combustion  lente  décrib  précédefnni»?nl;  2*  sou 
une  forme  dissimulée,  sous  laquelle  il  ne  donne  plus  lieu  à  ces  phénomènes  de  Irans- " 
port.  Ou  distingue,  en  un  mol,  dans  les  tissus,  le  fer  minéral  et  le  fer  or^^auique. 


I 


I 


FER,  275 

C'eal  (ïrécUémeol,  comme  nous  l'avons  dit,  ce  qui  arrive  dans  le  cas  du  sang. 

19.  Fer  dans  le  sang.  Fer  organique  ou  dissimulé.  —  Le  fer  est,  en  eOet,  dissimulé 
dans  le  sang  sous  une  forme  qui  n'est  pa^  compaiaLle  à  la  forme  saline, 

MEN^.iiiNLen  1757,  avait  reconnu  i|ue  le  fer  élait  localisé  dans  le  sang,  et  spécialement 
dans  hi  purtre  rouge  de  celui-ci.  Cinquante  ans  plus  tard,  Vauql'eli.n  et  Brandk  nièrent 
le  faiU  L'erreur  de  ces  habiles  expénmenlateurs  tenait  à  la  supposition  ménie  qui  avait 
dirigé  leurs  recherches.  Ils  avaient  procédé  avec  le  sang,  comme  ils  l'eussent  fait  avec 
un  composé  minéral.  Ils  avaient  recherché  le  fer  sanguin,  le  fer  héniatique,  comme  s'il 
existait  a  Tétatdesel  ferreux  ou  ferriquc,  c'est-à-dire  eu  appliquant  les  réaclils  habituels 
des  sels  de  fer  au  liquide  lui-même,  à  cru  pour  ainsi  parler,  sans  caicinalion  préalable, 
L'inwuccès  de  ces  réactions  signalétiques  prouve  seulement  que  le  fer  n'existe  pas  dans 
le  sang  sons  la  forme  saline.  Les  recherches  ultérieures  établirent,  en  efTet,  qu'il  existe 
dâos  la  matière  rouge  des  globules,  à  l'état  de  combinaison  coxnpliquée,  qui  le  soustrait 
âax:  réactifs  banals,  qui  le  dissimule  à  ces  agents.  C'est  l'hémo^Hobine,  qui  a  été  bien 
cocuiue  surtout  après  les  travaux  de  Boppe-Setleh  eo  186L  LrKniG,  eu  iHi7,  se  Irompait 
encore  sur  sa  véritable  nature  :  il  croyait  que  c'était  une  combinaison  de  sel  de  fer  (proto- 
carbonatei  et  de  matière  albuminoide.  Néanmoins  le  fait  que  la  combinaison  ferrugi- 
neuse du  sang  <  hémoglobine)  dilfôre  totalement  d'un  sel  ferreux  ou  ferriquc,  excluait 
Tidér  qu<i  cette  sul>?.tance  put  agir  comme  ceux-L-i  pour  fixer  Toxyi^ène  sur  les  corps. 

Fait  remarquable,  iM  qui  montre  bi*fn  que  le  fer  conserve  à  travers  toutes  ses  vicis- 
situdes quelque  trait  de  sa  propriété  fondamentale  de  favoriser  l'action  de  l'oxygène  sur 
les  substances,  cette  combinaison  si  particulière»  et  si  dilîérente  des  sels  de  fer,  l'oiybé- 
moglobine  et  l'hémoglobine  se  comportent  presque  comme  eux. 

Si  elle  n'est  punit  par  ene-ménie  un  comburant  énergique,  l'hémoglobine  est,  suivant 
Texpression  de  Liebig,  «  un  transporteur  d'oxygène  ».  C'est  là  une  vue  très  exacte  que 
Tavenir  devait  conlirmer.  Que  ce  transport  ne  se  produise  point  par  le  mécanisme 
qu'imagiaaît  Liebig,  fnais  par  un  aulre,  le  réâullal  général  n'en  est  pas  moins  très  ana- 
logue ftu  point  de  vue  de  la  physiologie  du  san^,  La  matière  colorante  du  sang,  convoyée 
par  les  globules,  tlxe  de  l'oxygène  au  contact  de  l'air  pulmonaire,  et  le  déverse,  à  son  pas- 
sage dans  leji  capiNaire»,  sur  les  tissus.  Le  globule  du  sang  n*apporte  pas  autre  cho&e 
aux  éléments  anatoiniques,  et  ne  leur  distribue  pas  d'autre  principe,  contrairement  h 
l'opinion  qui  avait  prévalu  jusqu'alors. 

20.  Eaistence  dans  le  foie  du  fer  minéraL  Fonction  martiale  du  foie.  —  Cet  échec 
malh*^ureux  d<^tourna  de  tenter  de  nouveaux  elTorts.  La  fkt'otie  des  combmtions  icntes  du 
iypc  fit'  ceilea  qui  sont  rdnlisees  par  tes  sels  de  fer  n'était  donc  pas  confirmée  dans  le  meil- 
leur exemple  que  l'on  pût  choisir. 

On  ne  diercha  point  si  d'autres  tissus  ou  d'autres  organes  ne  ]irésenteraient  point  de 
conditions  plus  favorables  à  la  doctrine  de  LivoisiKfi.  D'ailleurs,  on  n'en  connaissait  point 
d'autres  qui  renfermassent  du  fer,  ou,  du  moins,  ceux  qui  en  fournissaient  à  l'analyse, 
comnifs  le  foie  et  la  rate,  passaient  pour  le  recevoir  du  sang  sous  ta  forme  compliquée 
oCi  il  y  existe  (hémoglobine,  bématine),  ou  sous  une  forme  anaioguey  également  impropre 
au  jeu  de  bascule  des  oxydations  et  des  désoxydations  successives. 

Jusqu'à  ces  dernières  années,  on  ne  croyait  donc  pas  qu'aucun  organe  réalisât  les 
deux  c4}nditious  qui  doivent  se  trouver  réimies  pour  raccomplissement  d'une  combustion 
lente  par  le  fer,  à  savoir  :  l"  une  source  d'oxygène;  2*  des  combinaisons  à  acides  faibles 
analogues  aux  sels  ferreux  et  aux  sels  ferriques. 

>'0'î  études,  exécutées  en  i897  avec  la  collaboration  de  Florksco,  ont  montré  que  le 
foie  était  un  organe  de  ce  genre.  Elles  ont  révélé  l'existence  de  ces  conditions.  Le  foie 
contient  du  fer,  et  le  fer  y  existe,  pour  une  grande  part,  sous  des  formes  qui  sont  préci- 
sément comparables  aux  composés  ferreux  et  ferriques,  tels  que  la  ft*rrine  hépatique. 
D'autre  pari,  le  foie  est  abondamment  irrigué  par  le  sang  qui  charrie,  a  l'état  de  simple 
dissolution  dans  sou  plasma,  et  à  Tétai  de  combinaison  lâche  dans  ses  globules,  l'oxy- 
gène comburant.  Toutes  les  conditions  nécessaires  à  la  production  do  la  combustion 
lente  s'y  trouvent  rassemblées.  On  ne  peut  donc  pas  douter  qu'elle  s'y  accomplisse. 

C'est  la  une  fonction  nouvetb?  qu'il  faut  assigner  à  l'organe  hépatique.  iNous  l'avons 
dénomuii^e  fonction  umrtinle  (voir  a"  46).  La  foi^Uon  martiale  dti  fuie  cons*?ïfc  donc  en 
un  mécanhmc  d^ovydaiion  tente  on  h  fer  $ert  de  véhictde  à  l'oxygène  comburant,  confor- 


t 


âîti 


FER. 


mAment  au  type  imaginé  par  Lavoisier  pour  la  grande  majorilé  des  aciioos  cUlmiques  de 
rorganîsniç  vivanL 

S  IV.  —  Les  composés  organiques  du  fer. 

21«  Distmction  des  composés  du  fer;  fer  minéral,  fer  organique,  au  point  de  me  de 
leurs  propriétés  chimiques  et  physiologiques.  — Ou  a  vu  (J8),  par  Teiemple  du  fang 
(tK^mog'Iobirje)  et  du  foie  iferriu+^j,  r|ue  les  composés  ferrugineux  pouvaient  se  présenter 
sous  deux  états  très  dinôrénls  quant  à  leurs  propriétiis  tliimiques»  el  nous  ajoulcriotis, 
i|uaiit  à  leurs  proj^riétés  ph^'sioiogifjnes. 

La  prf!(nK5re  catégorie  fonïprend  les  composés  salins,  sels  ferriques  ou  ferreux  à 
acide  minéral  ou  organique  :  ils  présenlent  les  réactions  des  sels  de  fer,  avec  les  ferro- 
cyanures  ot  l'erricyanures,  suif  hydrate  d*.immoniaque,  etc. 

Il  exîMe  une  seconde  catégorie  de  cump^sés  du  fer.  Ce  sont  des  combinai  sous  orga- 
niques dans  lesquelles  le  fer  est  dissimulé.  Il  y  est  engaf^é  d*une  façon  particulière  qui  le 
souslrait  a  l'action  des  réactifs  cliiiniques,  caractéristiques  des  sels  :  au  cyanoferrure  de 
potassium;  au  sulfhydrate  d'ammoniaque  a#.'issant  sur  la  solution  aranioniacale  i on  tail 
que  riiydrate  ferreux  est  soluble  dans  les  sels  ammoniacaux,  dont  il  déplace  l'ammo- 
niaque). 

On  a  opposé  Tune  h  l'autre  ces  deux  catégories.  L'usage  s*est  introduit  de  les  dé-signer 
par  les  nom>  de  fer  salin  on  fer  winvrat,  pour  la  première  catégorie  ce  dernier  nom  étant 
impropre,  car  elie  contient  des  composés  organiques;  de  fer  oryaniquet  ou  fer  di^^timulè, 
pour  la  seconde. 

Ni  Tune  ni  l'autre  de  ces  catégories  n*ont  élé  suffisamment  étudiées  ju«>qu'ici.  Leur 
élude  approfondie  présenterait  cependant  un  réeî  intérêt  au  point  de  vue  pliysiologique» 
Des  recherches  préliminuires  ont,  en  eUet.piini  établir  entre  ces  deux  espèces  de  composés 
rerTUgineux  nnêdilTéreuced^ordre  phyîsiolof^ique(SuciN',  1881).  Les  composés  salins  ferrugi- 
nenx  ne  seraient  pas  absorbables  par  rintestincheit  les  mammifères,  ils  seraient  docïc  inutile* 
;'i  t'aîjrmnlation*  Les  composés  de  fer  organique  ou  dissimulé,  au  contraire,  seraitîat 
absorbé^  et  ils  constitueraient  h  fer  nlimentaire, 

22.  Composés  organiques  du  fer  des  deux  catégories  :  albuminates;  nucléinates;  nucléo- 
albumines  ferrugineuses;  hématogène.  —  La  première  classe  \/er  mlin,  fvf  minerais  ftr 
non  alimentaire j  comprend  des  composés  ferreux  et  ferriques  divers  :  oxydes  engagés  de 
diverses  manièies  et  bésf  faitdement  (rubigine,  hémosidérinej;  sels  ferriques  à  acidrs 
forts  :  sels  ferreux  à  acide  fort  ou  à  acide  faible»  tels  que  carbonate  ferreux,  athunti- 
nates,  acides-albumiriates,  nucléinates  ferreux, 

La  seconde  cîasse(/tr  onjani'itte,  fer  dissimulé,  frr  alimentaire)  comprend,  en  première 
ligne,  l'hémoglobine.  Puis  viennent  des  composés  que  G.  Bcnge  a  conlribué  à  faire  cou- 
naître  :  les  nucléo-aihumine^  ferrugineuses,  qui  constituent  la  partie  la  plus  importante 
de  ce  groupe.  Elles  existent,  en  général,  dans  le  noyau  des  cellules,  dans  la  chromaliue 
nucléaire,  Elles  sont  peu  abondantes  dans  le  lait;  elles  sont  très  abondantes,  au  con- 
traire, dans  le  Jaune  d*(puf,  d'où  G,  BuNf#E  a  extrait  la  principale,  VkématQyMe,  Eu 
piincipe,  l'existence  de  composés  de  ce  genre  dans  les  noyaux  cellulaires  fait  comprendre 
que  toutes  les  substances  empruntées  au  régne  animal  et  végétal,  les  aliments,  par  cou- 
séquent,  en  renïerment  une  petite  proportion.  Cette  petite  proportion  suffit  d'ail leur> 
aux  besoins  des  organismes  (n^  H  ,l 

03.  Réactifs  des  deux  classes  de  composés  organiques  du  fer.  Réactif  de  Bunge.  — 
Un  point  encore  obscur  est  relatif  aux  limites  de  ces  deux  classes  de  snbslances.  Il 
îiemble,  dès  à  présent,  que  leur  division  a  été  trop  nettenient  tranchée.  Elle  est  fondée, 
au  point  de  vue  chimique,  sur  ce  que  la  première  donne  les  réactions  des  sels  de  fer, 
et  tpie  la  seconde  ne  les  donne  pas. 

Les  composés  de  la  forme  saline  (fgr  salin),  tels  que  les  acidalbuniiaatcs,  nucléi^ 
nale^:,  etc.^en  solution  légèrement  alcaline,  légèrement  ammoniacale,  précipitent  rapide- 
ment par  le  sulfure  d'ammonium. 

Si  l'on  acidifie  par  l'acide  cklorliydrïque,  et  que  fon  ajoute  ensuite  du  ferrocyaiiurc 
de  potassium,  on  obtient  le  précipité  de  bleu  de  Prusse. 

lùifin  ces  substances  sont  solubles  dans  le  rénctif  de  Bunge,  Ce  réactif  n'est  autre  i|iu? 
r.icjile  chlorhydrique  alcoolique  ;  alcool  à  9:i",  90  volumes;  llCl  4  25  p.  100,  10  vol. 


FER. 


I 


I 


IiïirH  la  seconde  classe,  le  fer  est  dissimulé  dans  une  combinaison  organique  ou  il  se 
trouve  fortement  lié.  C'est  le  cas  des  nucléo-albiifiiines  ferrugineuâes  de  UuNr.g  et  de  son 
hém4iiogt>ne.  En  solution  légèrement  alcaline  ou  ammoniacatef  ces  composés  ne  préci* 
piterïl  point  par  le  sulfure  d^ammonium.  L'addition  de  ferrocyanun?  avec  acidification  par 
I*a**ide  chlurhydrîijue  ne  donne  point  le  précipité  de  bleu  de  Prusse.  Ils  ne  se  dissolvent 
|M)inl  dans  le  réaciif  de  Bcnge;  ou,  s'ils  s'y  dissolvent,  ils  ne  donnent  point,  ensuite, 
lar«*#tction  du  ferrocyamire.  En  un  mol,  les  r<^aclior»s  du  j^roupe  précédent  sont  n»'f;ali?es. 

24,  Existence  d'une  GlassQ  de  composés  ferrugioeux  intermédiaires,  Ferratine  de  Mar* 
lori  el  Schmiedeberg.  Ferrine  de  Dastre  et  Floresco.  —  Ces  coraclèies  ne  sont  pas  abso- 
lus. Dans  la  plupart  des  cas,  si  la  réaction  n'a  pas  lieu  immédiaUment,  elle  se  produit 
ensuite  plus  ou  moins  lentement  et  plus  ou  moins  compl»-lemeni.  On  conçoit  bien  qu'il 
en  soil  ainsi.  L*édi(ice  organique  dans  lequel  le  fer  est  engagé  et  qui  a  résisté  au  premier 
moment,  à  l'acide  clilorhydriqiie.  en  subit  raclion  prolongée  et  se  désagrège  pingr^ssi- 
Tem*'ïil  en  libérant  le  fer.  L'etîet  est  plus  ou  moins  rapide  suivant  que  le  fer  est  lié  plus 
ou  moins  forte  mont. 

Selon  le  degré  de  liaison  du  fer,  on  conçoit  donc  qu*il  y  ait  une  troisième  catégorie 
de  composés  intermédiaires  aux  deux  précédents.  Le  composé  lui-même  peut  être  moins 
stable  et  le  fer  y  être  moins  fortement  lié  que  dans  rhéntoglobine  ou  dans  rhémalogéne. 
Ces  corps  ne  donneront  pas  immédiatement  les  réactions  du  fer  salin  :  ils  les  donneront 
plus  ou  moins  lentement.  On  peut  ranger  dans  cette  catégorie  la  ft-natîne  de  M.aiPoin  et 
ScnttiEOEUERG,  que  quelques  auteurs  raltarbent  cepefidanl  à  la  l'orme  saline.  On  peut  y 
comprendre  encore  la  ferrine  de  Dastre  et  FLonEeco,  et  enfin  les  protéosales  et  piqilo- 
nates  de  fer  pharmaceutiques. 

La  ferratine  de  Mawkohi  et  Schmiedeberg  est  une  combinaison  d'albumine  el  d'oxyde 
de  fer,  encore  appelée  albuminale  de  fer  ou  ferro- albumine.  Elle  se  présente  comme 
one  poudre  jaune.  Elle  est  soluble  dans  les  solutions  étendues  d^atcatîs  et  de  carbonates 
atcalins.  Elle  est  précipitée  de  ses  solutions  alcalines  par  les  acides  étendus;  mais  elle  se 
redissout  dans  un  eicès  d'acide.  Elle  donne,  avec  le  sulfure  d'ammonium,  un  précipité 
qui  n'apparaît  point  au  premier  moment,  mnisqni  se  produit  lentement.  De  ménie  pour 
la  réaction  colorée  avec  le  ferrocyanure.  La  ferratine  est  soluble  dans  Tacide  rhlorhy- 
drique  alcoolique  (réactif  de  BurfciB). 

La  ferrine  de  D  vst»e  »^t  Flohesco  est  plus  proche  encore  de  Vet<tt  satin  du  fer.  C'est  la 
substance  prin^^ipale  qui  donne  au  foie  sa  couleur  plus  ou  moins  foncée;  c'est  un  pifjment 
hèpittique.  On  Tobtienl  de  la  manière  suivante.  On  lave  le  foie  au  moyen  de  la  solution 
physiologique  injectée  dans  la  veine-porte;  on  le  liaclie;  on  te  place  dans  le  vide  au- 
dessus  de  Taciile  sulfurique.  On  achève  la  dessiccation  h  lOri*»,  ii  Tétuve.  On  broie  énergi- 
quemeiit  la  poudre  ainsi  obtenue  dans  un  mortier.  Puis  on  met  ma<"érer  a  l'eau  froide 
ou  tiède,  très  légèrement  alcalinisée  par  la  sonde  ou  le  carbonate  de  sonde.  Lu  liqu+^nr 
prend  une  coloration  jaune  rouge  qui  fonce  de  plus  en  plus  par  concentration.  Le  résidu 
d'évaporntion  séché  est  épuisé  par  le  chloroforme.  La  poudre  qui  subsiste  est  une  snb- 
itance  albuminoïde  riche  en  fer,  ou  un  mélange  de  substances  de  ce  genre.  Ce  mélange 
contient  certainement,  d'après  son  mode  ménitî  de  préparation,  des  nucléo-albumines, 
nucléo^lhumines  fen-nginemes.  D*autre  part»  si  Ton  traite  la  poudre  hépatique  par  le  suc 
ique,  les  nucléo-albumiries  sont  diécûinpo^éf?s,  et  le^;  nucléiues  précipitées.  La  liqueur 
rrvo,  en  partie,  sa  coloration.  Filtrée,  puis  évaporée,  elle  donne  un  réî^idu  coloré  (pro- 
l<^0!*^s  et  pigment).  En  somme,  la  ferrine  brute  est  un  mélange  de  nucléo-albumines  fer- 
rugineuses et  de  protéoses  ferrugineuses.  Ce  n'est  pas  un  composé  chimique  détlni.  On 
l'obtient*  et  c'est  le  troisième  et  mf*ill»^ur  procédé,  par  digeslion  de  la  poudre  de  foie 
lavé,  séchée,  au  moyen  de  la  papaïne,  en  milieu  neutre;  la  liqueur  évaporée  donne  le 
mélange  coloré  que  nous  avons  appelé  ferrine  brute  :  qntinl  à  la  ferrine  pure,  débarrassée 
des  nacléo-albuniiries  et  des  peptones,  et  réduite  aux  protéoses  ferrugineuses  (proiéomtes 
d:  fer),  elle  n  a  pas  été  isolée. 

La  ferratine  de  M^rfori  et  ScHïiEaEiiKHii,  obtenue  en  partant  de  l'albumine,  et  nommée 
poar  cela  athnminite  de  fer,  est  mieux  déllnie  sans  fètre  tout  à  fait. 

Les  propriétés  de  la  ferrine  sont  îes  suivatites  : 

Elle  est  soluldfî  en  milieu  n»MUr^^.  Elle  n'est  pis  précipitée  par  les  aciles;  elle  y  reste 
di>soute,  même  dans  une  quantité  faible,  ta  idis  que  la  ferratine  est  précipitée  par  une 


278  FER. 

ptuile  quantité,  etsoluble  seulement  daas  un  ,pTand  excès.  Entîn,  les  ré ac lions  avec  le  suif- 
hydmte  d'ariHiioïiiaque  el  le  ferrocyantire  acidilié  ne  se  produisent  pas  immédiatement 
(fur  lié),  mais  n'ont  pas  besoin  d'un  long  délai  pour  s'accomplir.  On  peut  signaler  ane 
autre  ditfér(*nce  :  la  ferrine  (après  avoir  été  cliautfée  à  iCO*!  jouit  à  un  haut  degré  de  la 
propriété  anticoagnlanle  pourlesangi«  vitro :\iï  ferratiïien*ej[erce  pas  d'action  de  ce  genre. 

La  plus  importante  des  propriétés  de  ces  substances  intermédiaires  —  au  point  de 
vue  qui  nous  occupe  —  c'est  de  permettre  les  combustions  lentes.  Elles  se  coniporlenl 
ù  cet  égard  comme  les  composés  de  la  pi-eraière  catégorie,  composés  salins. 

En  résumé  les  composés  biologiques  du  fer  forment  une  série  ininterrompue»  La 
série  commence  à  rbématine  qui  est  la  (combinaison)  où  le  fer  est  le  plus  fortement  lié, 
se  continue  par  les  nucléo-albumines  ferrugineuses,  les  nuclêines  ferrugineuses,  les 
albuminates  de  fer,  les  ferratines,  les  ferrines  ou  protéosates  de  fer,  les  peptonates  de 
fer;  elle  Unit  par  les  composés  salins.  La  propriélé  de  servir  de  convoyeur  ou  transpor- 
teur d*oxygénê,  et  par  conséquent  d'agent  des  conïbustîons  lentes,  est  d'autant  plus 
marquée  que  l'on  descend  davantage  le^  degrés  île  celte  éc belle. 

(4*èsl  aux  renseignements  précédents,  trèîi  incofitplets  et  évidemment  1res  insuflisants 
au  point  de  vue  cbiniique»  que  se  réduisent  nos  connaissances  sur  les  composés  orga- 
niques du  fer. 

§  V.  —  Détermination  quantitative  du  fer  dans  les  tissus  organiques. 

La  détermination  du  fer  peut  être  e^técutée  par  les  mélbodes  chimiques  proprement 
dites  :  métbode  volumétrique  fde  MARGiTeniTTE).  métbodes  par  pesées» 

25.  Méthodes  chimiques,  —  Nous  renvoyons  aux  traités  d^nnalyse  chimique  (l'RBSsr^ïïCs) 
pour  les  procéd*!^  de  ce  genre. 

Ces  procédés  ont  été.  le  plus  souvent,  modillés»  pour  s*adapter  aux  nécessités  de  la 
pïiysiologie.  Un  des  temps  de  Topération  commune  à  tons  l0i>  procédés  el  qui  demande 
te  plus  de  soin,  c*eàl  Tincioération  préalable.  H  faut  éviter  les  pertes  par  volatilité (chlo- 
ruresjet  la  formation  d'oxyde  ferrique  iuattaquiible.  Ou  utilisera, avec  beaucoup  d'avan- 
tage, la  façon  de  faire  indiquée  plus  bas  (n^*  '281* 

On  peut  dire  en,  outre,  r[ue  tous  les  procédés  présentent  un  défaut  commun.  Ils  sont 
faits  pour  déteiininer  avec  précision  de  quantités  de  fer  très  appréciables,  qui  se  chiiïrtMit 
en  grammes  ou  en  fractions  immédiates  du  gramme,  —  Les  chimistes  qui  recbercbt]'nl  le 
fer  dans  les  composés  naturels,  dans  les  minerais,  par  e\en)pli%  prennent  pour  point  de 
départ  le  grauune.  Ils  ont,  entre  les  mains,  habituellemerit  quelque  fraction  de  gramme 
du  corps  À  analyser.  Les  méthodes  qu'ils  etnploient  peuvent  éti-e  regardées  comme  parfai- 
les,  si  elles  ne  laissent  pas  échapper  plus  d'un  millième  dans  la  quantité  dont  ils  dispo- 
sent. Et  c*est,  en  elTet,  le  cas  pour  les  métliodes  voluméLriques  ou  pondérales  en  usage, 

D*après  ce  que  nous  avons  dit  des  inlimes  proportions  pondérales  du  fer  dans  les 
tissus  vivants,  oîi  conçoit  que  ces  méthodes  chimiques  conviennent  mal  aux  besoins  des 
bïologistcîft.  11  leur  faut  des  balaïices,  qui  tarent  le  millième  de  milligramme,  comme  ils 
ont  déjà  des  microscopes  qui  mesurent  avec  esactitude  te  millième  fie  millimètre. 

L.  LveicgOE  a  imaginé  une  méthode  d'analyse  de  ce  gunre,  adaptée  aux  besoins  de 
la  physiologie. 

26.  Méthode  colorimétriqua  du  tulfocyanate  farrique.  —  Ce  procédé  est  fondé  suris 
colorimÉtrie  du  sulfocyanate  terrique.  Il  exige  que  itm  observe  rigoureusement  les  j>ré- 
cau lions  prescrites.  A  cette  condition,  les  résultats  o firent  toute  sécurité. 

Cette  méthode  a  été  l'objet  d*une  étude  préliminaire,  critique  et  expérimentale;  les 
résultats  en  ont  été  comparés,  pnr  l'auteur,  â  c^^oîl  que  fournissent  la  métlioile  volu- 
métrique  de  Mahiii  erittk  ou  les  méthodes  par  pesée.  La  sûreté  des  déterminalioiis  et  1& 
confiance  qu'elles  méritent  ont  été  mises  en  évidence. 

Nous  en  reproduisons  ici  le  délai  L 

L'opération  comprend  les  actes  que  voici  :  pesée  de  l'échantillon  a  analyser  ^  prépa- 
ration de  la  liqueur  col ori m l' trique  —  préparation  de  la  solution  d*analyse  et  de  la 
solution  type  —  comparaison  de  ces  liqueurs  au  moyen  du  colorimélre* 

27.  Pesée  dû  réchaatitlOD  à  analyser,  —  On  prend  10  grammes  de  tissu  frais  ùti 
2  grammes  de  poudre  desséchée  jusqu'à  constance  du  poids.  S*il  s'agit  d'un  animal  A 


FER. 


) 


I 


I 


I 


^c  êi  rorni^ineiu    verlchrés)*  on  aitrn  eu   soin   d'hydroloniser  le  Ussti  par  un 

iVau  salée  physiolo;îiqut^  allii  d'etjJever  tout  h  sang  et,  par  cijusM'f[Uènt»  Luut  h» 

Vr  dn  Mn^  qui  viendrait  fausser  la  rerherche.  S'il  n'est  pa^  iios^^ible  d'hydrotoniser 
firéatablf^ment  le  tiiïisii  et  de  ie  iJébiirasscr  du  san^  qu^il  contient,  it  faut  tenir  einij|jle 
<lil  fer  ainsi  introduit  pur  te  sangïn*^  45). 

Ces  poids  (jn  grammes)  de  tissu  frais  exsangue  et  (2  granimesi  de  tissu  sec  sont 
choisis  (a  posteriori)  après  tâtonnements:  ce  qa'il  faut  prendre.  r*est  une  qnanlité  de  tissu 
qui  contienne  environ  1  înilligramnie  de  fer.  C'est  la  quantité,  en  etfet^  qui  convient  le 
mieux  pour  les  dosages.  On  suppose  ici  que  le  tissu  auquel  on  a  atfaire  est  assez  riehe 
pour  contenir  ï  milligramme  de  fer  dans  Kl  «ranimes.  S'il  triait  trois  ou  quatre  fois 
moins  ri(!he«  diaprés  une  expérience  préliminaiiv,  on  prendrait  trots  nu  quatre  fois  plus 
de  matière,  de  manière  à  opérer  toujours  environ  sur  un  millijçramme  de  fer.  Le  chilire 
précèdent  convient  au  foie.  Pour  les  autres  tissus,  rexpérieme  apprend  qu'il  faut  en 
prélever  une  quantité  plus  considérable,  cinq  à  six  fois  supérieure,  au  moins î  par  e%ein- 
fde  :  40  5  50  grammes  de  tissu  frais  ou  H  k  10  jïrammes  de  tissu  sec, 

2B,  Préparation  de  la  liqueur  colorimétriqua.  —  Cette  quantité  de  tisso  est  incinérée 
par  un  procédé  pailionlicr*  La  cabrination  ne  convient  pas,  parce  i|u*el1e  pst  longue,  et 
très  délicate,  si  Ton  veut  éviter  de  volatiliser  le  fer  à  Tétat  de  chlorure  ou  de  l'iu solubi- 
liser en  calcinant  trop  fortement  Toyxde. 

On  détruit  la  rnaliére  organitjue  par  l'.jcide  azotique,  au  «eiiï  d*une  petite  quantité 
d'acide  suliurique,  dans  le  récipient  m§me  où  se  fait  la  pesée  du  tissu.  Le  tissu  frais  ou 
see.  est  dune  introduit  dans  un  ballon  de  verre  de  Bohême  de  12a  centimètres  cubes  de 
capacité,  préalablement  taré*  On  pèse  par  ditlérence  le  tissu  introduit.  On  ajoute  de 
if#cîde  sulfnrique  pur,  bien  exempt  de  fer,  —  environ  un  centimètre  cube  d'acide  pai" 
glainme  de  tissu  frais,  c'est-à-dire  dans  le  ca?  présent  8  à  10  centimètres  cubes,  —  et  on 
laisse  macérer  h  froid  pendant  environ  quatre  beures. 

Celte  macération  préalable  n'est  nécessaire  ou  siraplcmerit  ulib^  que  poui*  ralentir  la 
violence  de  l'aclionet  les  projections  ultérieures  qui  pourraient  se  produira  au  moment 

l'on  chauiïera* 

Si  l'on  opère  sur  le  tissu  sec  au  lieu  du  (issu  frais,  on  peut  s'en  dispenser,  et  Ton 
;édcra  immédiate  ment  aux  opéra  Lions  suivantes  r 

Dans  une  lioMe  vitr/e,  d'où  le  fer  est  exclu  ou  dont  la  surface  ml  protégée  par  une 
épaisse  peinture,  on  place  ks  ballons  dans  ime  position  inclinée  sur  un  support  de 
cuivre  au-dessus  d'un  bec  de  gaz;  on  conduit  la  cbauiïe  avec  précaution,  ralentissant  a 
propos  la  llamme  de  manière  ù  éviter  les  projections,  La  matièro  organique  se  dissout. 
A  ta  (In  de  l'opération,  ov  pousse  la  Ikimme  de  manière  ù  éliminer  Teau  et  à  amener 
l'acide  sulfuiique  prés  de  son  point  d'ébullition,  ce  dont  on  est  averti  par  la  disparition 
des  épaisses  vapeurs  blancbàtres  qui  chargeaient  Tatmosplière  du  ballon,  maintenant 
transparente. 

On  éc^irte  alors  le  balbm  dn  feu  ■  on  !e  laisse  refroidir  un  peu  et  on  y  fait  tomber, 
au  moyen  d'un  (lacon  comple-f/oultes,  de  l'acide  azotique  pur  exempt  de  fer,  et  on 
agite.  Le  contenu  du  ballon  qui  était  noirAtre  et  ses  parois  qui  étaient  mouchetées 
d'éclaboussures  noirdtres  se  décolorent  et  passent  au  rouge  clair,  en  même  tenqis  qu'il 
se  dégage  des  vapeurs  nitreuses. 

On  chaulTe  de  nouveau  et  on  recommence  la  même  opération  jusqifi  ce  que  l'îs 
parois  soient  propres,  et  la  liqueur  claire  et  légèrement  colorée  en  jaune  verdiUre.  11  est 
bien  entendu  que  Ton  rajoute  au  besoin  de  l  acide  sulfurique  au  cuni^  de  ropéralioii, 
s'il  diminuait  trop  par  suite  de  la  volatilisation .  A  la  lin,  au  contraîje,  on  poussera 
la  chaufTe  s'il  était  en  excès.  Il  faut  s*arranger  de  manière  que  la  ijuantité  finale  de 
liquide  ne  dépasse  pas  sensiblement  2  centimètres  cubes.  Le  fer  s'y  trouve  au  fond  sous 
Tapparence  d'une  Une  poudre  cristalline  sulfate  ferrique),  dont  Fabondance  fournit  à 
première  vue,  à  l'observateur  exercé,  une  première  idée  de  la  richesse  en  ter  du  tissu. 
Avec  beaucoup  de  précautions,  on  ajoute  ensuite  de  l'eau,  environ  20  centimètres 
cubes:  on  fait  bouillir  jusqu'à  dissolution  complète  du  précipité  criitatlin.  On  laisse 
refroidir.  On  a  alors  un*'  liqueui'  claire  p.lle,  jaune  verdàtre,  prête  pour  la  colurimétrie. 

29.  Solaiiôa  d'analyse  et  solutian  type.  —  Ou  a  une  petite  liole  dont  le  long  col 
porte  deux  traits  de  jauge  correspondant  i  20  centimètres  cubes  et  2'i  centimètres  cubes. 


^8(1 


FER. 


Ou  vtMse  dans  ccUe  liolc  la  liqueur  précédente  provenant  de  rincinéralioo  ozolo-stilfu- 
riqii»\  et  avec  los  rinrures  suceessives  d'eau  distillée  du  ballon  on  amène  le  volnrae  au 
Irait  211  cnnLimùtres  ^^tibes.  On  ajoute  à  cette  liqueur  d'analyse  (jusqu'au  trait  to  cenli- 
mMriis  cubes)  li  centimètres  cubes  d*unc  solution  à  iO  p.  100  de  sulfocyanate  d'amnio- 
iiifujne.  On  agite.  On  fddient  ainsi  une  soluiinn  rouge  contenant  tout  ïe  fer  qui  profient 
du  tissu. 

C'est  cetlï?  mhilion  iranfjftjse  qui  devra  être  comparée  à  la  solution  type,  dans  le  colo- 
limètrf*  Lalbent.  Le  résuflnt  de  hï  comparaison  fera  connaître  les  richesses  relatives  des 
«ÎHitx  sukilions;  et,  comme  on  connaît  celle  de  ia  solution  type,  on  aura  la  vatenr  absolue 
de  Tautre, 

l.a  KOtiition  tf/pa  est  (ibtenne  en  dissolvant  à  chaud  €'^'',^00  de  fil  d'arcbal  bien  décapé 
dans  ii<'  l'eau  distill(^p  additionn<?e  diacide  sulFurique  pur,  en  excès,  et  d'acide  azotique. 
l/6lHi!hlîon  est  continuée  pendant  une  demi-heure,  Apr^^s  refroidissement,  on  étend  â 
i  litf"'  i*Mt  cenlimétres  cubes).  De  cette  Mqiiéur*  20  centimètres  cubes  cantiennent 
I  cenlitîriimine  de  fer.  Si  Ton  ajoute  k  la  liqueur  ?>  centimètres  cubes  de  sulfocyanate 
d  ammoniaque  a  10  p.  100,  on  a  t  litre  d'une  liqueur  présentant  une  coloration  ronge  très 
inlense. 

Ce  n'est  pas  cette  solution  elle-mt?ime  que  Ton  emploie.  Celle-ci  sert  seulement  de 
soiuthn  mfh'e.  On  eu  prend  une  portion  quelconque  quê  l'on  étend  au  dixième,  et  qui,  par 
çons!*queut,  contleni,  dans  2')  cenlimètrers  cubes,  I  milli|^ramme  de  fer.  Elle  est  la  véri- 
table solution  hfpr. 

On  possède  ainsi  les  deux  solutions  rouges  à  comparer  :  la  solution  d'analyse  et  h 
solution  type.  Sous  m^mc  tohinUt  ta  teinte  est  proporlionneîîe  fi  la  rkhesise  en  fer.  Voilà  le 
principe  de  l'analyse.  1.3  comparaison  de^  ternies  se  fait  dans  le  colorrmètre  Laurent 
avec  des  pn-cdutioii»  prirtictilières.  (Voir  Ibèsc  de  L.  Lapicque,  p.  30  et  suivanlesL 

30.  Comparaison  colorimé trique.  —  Pour  éviter  toute  en'eur  relative  auK  diffé- 
rences d'écbiicagc,  on  ne  compare  pas  directement  les  deux  liqueurs  entre  elles.  On  les 
compare  loutes  les  deux  ù  un  môme  étalon  de  couleur  fixe,  placé  d'un  côté  de  l'appareil, 
taudis  que  les  deux  liqueurs  sont  successivement  placées  de  l'autre  cAté,  dans  le  godet. 
On  Itiit  mouvoir  le  munidiou  vide,  c'est-à-dire  varier  l'épaisseur  sous  laquelle  on  examine 
la  lii|[ie[ii  du  ;jodet«  jîisqu'à  ce  que  sa  teinte  soit  exactement  celle  de  Tétalou.  On  lit  cette 
épaisseur  c  au  demi-milUmètre  près,  grâce  au  veruier  de  l'éclielle. 

Otî  lit,  de  môme,  IVpaîsseur  c  correspondant  à  la  solution  type,  La  quantité  de 
matière  çaloranle^  «le  substance  active  (c'est-à-dire  la  quantité  de  fer},  sera  la  même 
drtns  l'épaisseur  v  de  solution  type  et  dans  l'épaisseur  c'  de  solution  à  analyser,  si  Ton 
admet*  ce  qui  est  ta  base  du  procédé  coloriniétrique,  que  Tégalité  de  teinte  entraîne 
Té^Mlité  de  teneur  en  substance  active. 

Soit  p  la  quantité  pondérale  de  Fer  cofrtenue  dïins  Tunilé  de  volume  (1  litre)  delà 
solution  lype;  j/  In  qu.inUtr  ilans  l'unité  de  volume  de  la  solution  à  analyser.  Le  cylindre 
du  cuforimétre  de  base  B,  de  hauteur  t%  de  volume  Bxf  contiendra  donc  lî  ;<cxp  de  fer, 
pour  la  solution  type;  le  nu^ine  cylindre  de  base  B,  de  hauteur  €\  contiendra  Ux^^xp" 
pour    la   solution   à   analyser,  A    Tt^galité    de  teinte  ces  deux   quantités   sont  é^les, 

Hxcsp-^Bxcf'x;?'.   D'ufi  pz=p^^.   Pour  avoir  la  quantité  de  fer  contenue  dans  un 

volume  donné  de  la  solution  à  analyser,  il  faut  multiplier  la  quantité  contenue  dans  1<^ 

même  volume  de  solution   type  par  le  rnpport  calorimétrique  —  .  Appliquons  cela  au 

volume  20  centimètres  culies.  Le  poids  de  fer  contenu  dans  20  centimètres  cubes  de  h 
liqueyr  i\  analyser  (c'est  précisément  tout  le  fer  de  récbantillon  analysé  qui  pesait 
K  ^"^rammesK  c'est  la  quantité  que  Ton  cherche  jc;  le  poids  de  fer  contenu  dans  '20  centi- 
mètres cubes  de  la  solution  type,  c'est  I  miîli^Tamme,  comme  noua  l'avons  vu.  —  On  a 
donc  : 

ç 

x  quantité  de  fer  dans  le  poids  K  grammes  de  tissu  =  —  x  1  milligramme. 


Le  rapport  colorimétrique  ~,  exprime  donc,  en  milligrammes,  le  poids  de  fer  contenu 
dans  P<?chaTitillon  à  analyser  qui  pèse  K  f^rammes.  Eu  divisant  par  K  on  aura  le  fmmhn 


FER 


^81 


de  miilidrûmme»  de  fer  dam  un  {gramme  de  tisiu  :  c'est  le  tionibie  ^   -,  qui  expiîmi'  le 

i^siiliat  de  chaque*  anulyse. 

Exemple,  On  traite  un  poids  K  de  foie  de  bœuf  de  7'^%50>  oo  trouve  un  rapporL  <:olo- 

rîméttiqae  ^  =  0,î>i»  La  quantité  de  fer  est  de  -^  c'est-à-dire  0»"^%  07  par  graninir  di^ 

31.  Coodiiions  qui  reBdent  la  méttiode  Hfoureuse  et  sensible.  —  La  méthode  n'est 
rigoureuse  et  sensible*  que  sous  certaine?  condition^.  En  pnncipp,  la  retalion  qui  lie  lu 
quantité  de  fer  à  l'intensité  de  la  coloration  du  sulfocyanatc  n'est  pas  simple.  Il  n*y  a 
point  de  proportionnalité  entre  ces  deux  jcrrandeurs.  1^  coHiricietiL  d'extinction  ptioto- 
métrique  varie  avec  les  conditions  du  iiiilieu  :  sels,  quanf  it^  d*eaii»  nature  et  quantité  de 
racide,  influence  de  l'acide  pïiosphorique.  Mais  il  y  a  des  circonstances  —  et  ce  sont 
précisément  celles  dans  lesquelles  on  applique  le  procédé  —  où  la  proportiottnalit*^ 
existe*  où  l'intensité  de  la  coloration  est  en  raison  directe  de  la  quantité  de  fer. 

En  second  lieu,  ta  sensibilité  est  ordinairement  tn>s  grossièi  e  dans  les  déterminations 
colnrimï'triqnes.  Elle  est  ici  beaucoup  plus  grande.  En  elFel,  au  lieu  dlinposer  à  r<cil 
un<^  diHermi nation  d'intensité^  d'éf^aUté  d'intensité,  ce  à  quoi  Tcpil  est  inluibile,  on  lui 
demande  de  déterminer  une  variation  de  teinte,  ce  à  quoi  IVpiI  est  1res  apte.  Et  précisé- 
ment on  opère  avec  une  teinte  sensible.  La  solution  de  snlfoc^anale  ferrique»  a  i ,'  lOOO" 
de  fer,  que  Ton  emploie  ici^  a,  sous  l'épaisseur  de  4  cenlimétres^  une  teinte  orangée  qui 
vire  immédiatement  du  cAlé  du  rouge  ou  du  côté  du  jaune,  suivant  que  la  proportion  de 
fer  augmente  ou  diminue.  L'étalon  de  verre  type  est  précisément  clioisi  de  cette  teinte 
orangée,  et  il  faut  amener  par  dilution  convenable  la  liqueur  à  analyser  à  cette  teinte» 
afln  de  sensibiliser  au  maximum  la  détermination. 


Vf. 


Du  fer  chez  lea  végétaux. 


3Z.  Présence  du  fer  dans  les  tissus  végétaux.  Régie  d'Haûy,  —  Le  fer  se  rencontre,  en 
faibles  proportion^,  dans  îes  iliverses  parties  des  plantes.  Lf-telueb,  Rahuklsbeh»;^  Bouî*- 
«îicjiULT  ont  signalé  Toxyde  de  fer  à  IVtat  de  Irac^-s.  On  l'a  trouvé  en  proportions 
ipprécrables  ^on  le  dn:>ait  en  bloc  avec  la  magnésie]  dans  le  sarment  de  vigne,  daus  le 
topinambour,  dans  le  t»ois  de  pin  sylvestre.  M-  Petit  (t893)  a  isolé,  dans  Torge,  du  fer  à 
Tétat  de  composé  organique  analogue  aui  nucléines. 

On  a  cru,  à  la  fin  du  xvin"  siècle,  après  les  observations  de  Lêherv,  de  IjRoffroy  et 
de  Mk:^chixi,  que  spécialement  les  parties  colorées  des  plantes  étaient  ferrugineuses  et 
devaient  leur  richesse  de  teintes  aui  composés  de  fer.  C'était  une  extension  de  l'obser- 
vation qui  avait  montré  la  présence  du  fer  dans  toutes  les  terres  ocreuses,  dans  toutes 
les  roches  dont  la  teinte  varie  du  bruti  foncé  ou  rouf^e  clair.  \\\i  \,  le  fondateur  de  la 
minérolopie,  avait  exprimé  cette  idée  dans  le  style  de  son  temps:  «i  Lor-^qne  la  nature 
prend  le  pinceau,  c'est  toujours  le  fer  qui  grarnit  sa  palette.  »  La  verdure  des  feuillages 
et  les  plus  délicates  nuances  de  la  ileur  ou  du  fruit  auraient  dù  leur  variété  de  tons  aux 
combinaisons  du  fer.  Le  même  principe,  d'ailleurs,  avait  été  étendu  aux  animaux 
et  à  toutes  leurs  matières  colorantes  :  sang,  bile,  teintes  du  pelage  et  du  plumage. 
C'était  U  une  erreur.  Elle  fut  bientôt  réfutée  en  ce  qui  concerne  les  raitiéres  colorantes 
des  cerises,  des  groseilles  du  safran,  de  l'orcanette,  de  lu  gai  anco.  Four  la  chlorophylle, 
le  doute  subsista  plus  longtemps.  En  1877,  A.  Gautieh  a  montré  que  cette  matière  verte 
ne  contenait  point  de  fer. 

Toujours  e^l-il  que,  laissant  décote  cette  liaison  imafriuaîre  entre  le  fer  et  la  couleur, 
on  peut  dire  que  l'analyse  révèle  la  présence  du  métal  dans  presque  tous  les  tissu ^ 
végétaux. 

La  seule  présence  du  fer  dans  les  diverses  parties  de  la  plante  pourrait  n'avoir  pas 
de  signification.  Elle  pouiTait,  quoique  très  générale,  tenir  à  une  condition  accessoire. 
Tahondance  du  métal  dans  tous  les  terrains  de  culture.  Les  combinaisons  ferrugineuse-s 
*ont  teltcmeot  répandues  dans  les  sols  et  les  eaui,  que  Ton  ne  saurait  s'étonner  île  les 
rencontrer  dans  presque  tous  les  organes  des  plantes,  (}n  n'en  pourrait  pas  conclure  ifuc 
le  métal  soit  nécessaire  à  la  constitution  des  plantes  non  plus  qu'a  l'entretien  ou  au 
développement  de  la  vie  végétale.  Certains  matériaux  manifestement  indiEférents,    ou 


m 


FER. 


même  mrisiljles,  B'ib  exislenl  abondamment  dans  un  lerraio,  peuvenl  être  absorbés  par 
les  racines,  entraînés  pîir  le  mouvement  de  la  sève  ju^^eju  à  l'extrémité  des  feuilles  et  se 
iixer  dans  divers  organes,  r/estce  qui  urrive  puur  te  cuivre  dans  les  circonstances  excep- 
tionnelles où  ses  composés  saturent  le  snL  Lu  présence  habituelle  d'un  élément  dans  les 
tissus  végcîtaux  nu  permet  pas  de  conclure  qu*il  est  conslituant,  c'est-à-dire  nrcessaire. 
Il  faut  des  épreuves  directes,  pour  établir  sa  nécessité  ou  ^^imptemenl  son  utilité  biolo- 
Inique.  Ces  épreuves  directes  consistent  en  des  essais  méltiodiques  et  ci>nn»aratif3  do 
culture  dans  des  milieux  artificiellemenl  privés  ou  pourvus  de  Téléiuenl  en  i|aestion. 
C'est  ainsi  que  Ton  a  procédé  pour  les  combinaisons  du  fer  —  et  c'est  ainsi  que  l'on  a 
réussi  à  faire  apparaître  l'utilité  de  c^  métal,  surtout  chez  les  végétaux  supérieurs* 

33.  Utilité  du  fer  pour  la  production  de  la  chtorophylle.  ^  Si  te  fer  n*enlre  pas 
dans  la  composition  de  la  chlorophylle,  il  n'est  pas  indilférent  cependant  à  la  produc- 
tion de  ce  pigment  dans  les  feuilles.  C'est  en  1845  que  Gris  a  constaté  une  iullueQcc 
des  composés  du  1er  sur  la  chlorophylle*  Il  en  Ht  une  appliration  au  Irail'^ment  de  la 
chlorose  des  plantes.  Certaines  plantes  dont  les  feuilîes^ avaient  perdu  leur  couleur 
verte  par  suite  d'une  altération  pathologique,  reprenaient  leur  f  oloration  et  leur  santé 
après  avoir  été  arrosées  avec  une  solution  ferrugineuses  isulfale  de  ferj.  L'action  peut 
être  locale.  Il  suflît  d'appliquer  avec  un  pinceau  la  solution  ferrugineuse  sur  queUpies 
parties  des  feuilles  étiolées,  pour  faire  reparaître  la  teinte  verte  aux  points  touchés, 
lundis  que  les  autres  restent  pâles,  incolores. 

Dans  les  cellules  du  parenchyme  étiolé,  A.  Gais,  en  18S7,  a  «ru  voir  tjn'il  n'y  avait 
à  peu  prés  pas  de  granules  de  chloro[diylle;  et  qu*au  contraire,  dans  les  régions  de  la 
fcudie  qui  ont  reverdi  sous  Inaction  du  sulfate  de  fer,  les  cellules  conteuaienl  un  grand 
nombre  de  grains  de  chlorophylle  (A.  Gris,  IH57;,  Un  a  interprété  ces  résultats  idont 
une  partie  est  contestable),  en  disant  que  les  ci^mposés  du  fer  sont  une  sorte  d*excîla- 
lant  favorable  h  la  formation  des  chloroleucites,  et  jouent  ainsi  un  certain  rôle  dans  k 
formation  de  la  chlorophylle.  Allant  phjs  loin  dans  cette  voie,  Von  SALiisToaiiSTER  a  réussi 
à  provoquer  la  ridorose  chez  des  plantes  en  les  cultivant  dans  un  milieu  exempt  de  fer 
et  à  la  supprimer  en  rendant  au  terrain  le  fer  qui  lui  manquait.  Les  expériences  de 
iiL'KiFKiTiis  et  Oklacuahoonny  ont  conllrmé  ces  conclusions  :  celles  de  Muntz,  Gra?îoeau, 
V^ariiUTsoN,  et  Mvcno,  G\rrj.OT  ne  leur  ont  pas  été  favorables.  DAssoMvtLLË  aurait 
cultivé  sans  fer  et  môme  dans  Teau  distillée  les  espèces  suivantes  :  blé,  seigle,  mais 
pomme  de  terre,  tomate,  sarrazin,  courge,  nmutarde,  fève.  Toutes  ces  plantes  ont 
donné  des  feuilles  très  vertes.  Griffon,  a  vu  cependant  que  les  feuilles  étaient  beaucoup 
plus  vertes  dans  les  cultures  avec  fer. 

L'etîel  avantageux  du  sulfate  de  fer  ne  serait  donc  pasconstanl  et  universel.  D'après 
M-  liEuNAriD,  il  ne  se  produirait  que  dans  les  sols  très  fortement  calcaires  :  il  serait  dû  à 
une  action  du  sel  de  fer  sur  le  caleaiie  dont  la  proportion  serait  ainsi  diminuée.  D'autre 
pari,  les  essais  de  Pmu  sur  la  culture  de  forge  ont  montré  qu'il  fallait  distiuiruer  les 
sels  ferreux  et  les  sels  ferriques.  Ces  derniers,  le  sulfate  de  fer,  par  exemple»  soûl 
presque  toxiques  :  les  sels  ferreux  et  les  composés  organiques  ferrugineux,  au  contraire, 
sont  utiles;  absorbés  ils  provoquent  un  aecroissemeut  de  l'assimilation  de  Tazote. 

34-  Utilité  du  fer  chez  les  végétaux  inférieurs.  —  Ea  ce  qui  concerne  les  végétaux 
inférieurs,  les  mucédinées,  en  particulier,  tes  expériences  de  Hauliv  ont  manifesté 
rinlluence  du  fer  sur  leur  développement.  Klles  ont  nionlré  que  si  l'on  venait  à 
supprimer  cet  élément  dans  le  milieu  de  culture  de  l'A^perglUii-i  niijer  donnant  le  maxi- 
mum de  récolte,  on  voyait  la  végétation  languir  et  le  rendement  tomber  immédiate* 
ment  au  tiers  de  sa  valeur.  Si  Von  tient  compte  de  la  quantité  de  métal  qui  amène  la 
récolte  à  sa  valeur  maxima,  ou  constate  que  faddition  d  une  partie  de  fer  suffit  à 
déterminer  la  production  d^un  poids  de  plante  OOO  fois  plus  grand.  La  suppression  du 
fer  dans  le  milieu  de  culture  a  d'ailleurs  causé  à  la  plante  un  mal  irréparable.  Sî  Ton 
essaye,  en  elTet,  de  remédier  à  ralanguîssement  de  la  végétation,  eu  restituant  au 
milieu  le  fer  qu'on  en  avait  supprimé,  la  tentative  reste  vaine.  Le  végétal  continue  i^ 
dépérir. 

En  jésumé,  Texpé ri meii talion  montre  la  nécessité  ou  tout  au  moins  T utilité  du  fer 
dans  la  vie  végétale.  Les  divergences  à  cet  égard  tiennent  sans  doute  a  rinsuftisance  des 
méthodes  d'analyse  du  fer,  rapprochée  de  cette  autre  circonstauce  sur  laquelle  nous 


FER. 


^83 


I 


«tons  insisté  plus  haut,  à  savoir  que  le  fer  intervient  loujoui^s  en  quanlitéiî  très  faibte»« 
presque  ifiOntiésimales.  (/utilité  ou  k  uécessilé  de  cet  éléoïetit  porte,  sans  iloute,  sur 
des  quantiU^s  mille  fois  uu  dix  mille  fois  plus  pet  il «^i^  t^nv  celles  oii  ititervieiirienl  les 
aulre»  éléments  kaLntuels. 

S  VII.  —  Cycle  biologique  du  fer  chez  les  animaux. 

35.  Le  far  dans  la  médecine  ancienne,  —  Nos  ronnaiKsauces  sur  le  rôle  biologique 
du  ter  ont  eu  leur  point  de  départ  daua  remploi  qui  fi  été  fait  des  préparations  ferrugi- 
neuses en  thérapeutique. 

La  médecine  ancienne  avait  une  opinion  vague  sur  ta  prérellenre  du  fer  commi* 
médicament  ou  comme  réconfortant,  Klle  employait  on  pt'lit  nombre  de  préparations 
de  ce  métaL  Le  nombre  s'en  est  multiplié  considémblement  par  la  suite.  Une  sorte 
de  préjugé  antique  établissait  un  li^n  entre  les  (juiitilés  précieuses  dvi  f^^r  pour  tes 
asa*<es  domestiques  et  pour  la  fabricalion  des  armes  «Tune  part  et  pour  la  sunté  et  la 
vie  d*aulre  part.  Le  fer  a  socordé  au  hroiue  qui  était  le  nrétat  usiuet  dans  tes  tenipî< 
héroïques  :  il  était  précieux  au  temps  dllom»"^!»*  :  une  lioule  de  fer  élait  le  prix  décerné 

vainqueur  dans  les  jeuï  funèbres  institu<^s  en  Thonneur  de  PaLrocle.  La  croyance 
gue  que  le  fer  donne  de  la  force  au  corps  est  un  legs  de  ces  premiers  âges. 

36.  PropHéiés  astringentes  locales  des  composés  ierrugineux.  —  Plus  Lard,  une 
méthode  plusniisounflbl*^  chercha  ;\  fonder  l'usage  des  substances  sur  leurs  qualités  plus 
ou  moins  évidentes.  Or.  Tun  des  caractères  considérés  comme  les  plus  apparents  des  com- 
posés du  fer,  c'est  lenr  propriété  astringente,  constriciive,  resserrante.  Colle-ci  se 
manifeste  lorsqu'on  les  ap[ilique  sur  la  langue  et  se  trad|iit  par  la  saveur  Apre  que 
Ton  connaît  :  elle  se  montre  encore  sur  les  autres  tissus.  De  la,  depuis  le  temps  de 
DiosnoRiDE,  c'est-à-dire  depuis  le  premier  siècle  de  liolre  ère,  l'usage  des  ferrugineux 
pour  arrêter  les  suintements,  les  hémorragies,  les  llux  et  les  écoulements,  en  resser- 
rant, disait-on,  les  libres  des  tissus  et  les  débarrassant  des  liquides  en  excès.  Encore 
aujourd'hui,  le  perchlorure  de  ter  et  d*autres  préparations  sont  employées,  d'après  cette 
idée,  comme  topiques  locaux* 

37.  Propriétés  générâtes  attribuées  autrefois  aux  préparations  ferrugineuses.  —  Râle 
détopÛatif.  —  On  croyait,  en  outre  de  cette  action  locale,  k  une  action  générale  dont 
les  successeurs  de  Pahacelse  se  faisaient  une  idée  plus  ou  moins  obscure.  Le  fer,  dit 
Tun  deux  est  ><  un  puissant  apèiiltf  et  désopilatit  H  sert  h  la  jaunisse,  aux  pâles 
couleurs  des  tilles;  â  désopiler  la  rate  et  le  mésentère.  »  La  maladio  épaissit  les  humeurs; 
elle  obstrue  les  pores,  les  canaux  des  organes  digestifs,  biliaires  et  urinaires  :  le  médi- 
cam*^nt  ferrugineux  fait  Finverse.  En  tant  qu*apéritif  il  «  incise  *>;  il  atténue  les  humeurs 
trop  épaisses;  i\  ouvre,  il  désopile  h«s  voies  encombrées  et  les  rend  libres^  Ce  sont 
là  des  explications  sans  aucune  signification  précise. 

38.  Efficacité  dans  la  chlorose.  —  Cependant,  avec  le  temps,  les  médecins  crurent 
apercevoir  ce  qu'il  y  avait  de  siguilicatif  dans  les  propriétés  du  fer;  et  ils  Texprimèrent  en 
disant  qu'il  était  ••  la  panacée  de  la  cachexie  i».  11  faut  entendre  ce  mot.  La  chlorose  et 
ranéiuie  étaient,  en  etfet,  des  cachexies  pour  les  aiicions;  et  ces  atleclions  sont  celles 
dont  le  fer  constitue,  au  regard  de  la  médecine  moilerne,  le  remède  llé^oïqu^*  et  spéci- 
tîque.  Les  niéilecins  ne  savaient  pas  encore  la  cause  intime  d«*  ces  maladies;  ils  ne 
connaissaient  point  leur  lésion  siguiricative,  qui  est  une  alti^^ration  du  sang;  ils  ne  pos- 
sédaient môme  pas  le  tableau  complet  des  symptômes  qui  fait  de  la  chlorose  une  mala- 
die caractérisée,  puisque  c'est  seulement  en  illVi  que  Fit.  lloiiiANX  en  fit  une  espèce 
nosologique  distincte;  cependant  iU  étaient  convamcus  du  soulagement  que  peut 
apporter  à  cet  état  morbide  la  médication  leiTUgineuse.  Depuis»  les  temps  hippocratiques 
cette  médication  n'a  pas  cessé  d'être  eu  faveur.  Elle  i'ompie  des  succès  innombrables. 
Sous  son  iniluence»  on  voit  fréquemment,  en  quelques  semaines,  les  malaises  dispa- 
nitlre,  le  canir  se  régulariser,  ressoufllement  ccîiser.  Tappétit  renaître,  les  nerfis  se  calmer 
et  le  teint  se  colorer, 

39.  Rôle  dans  quelques  cachexies.  —  En  outre  d*:  la  chlorose,  on  a  signalé  d'aulres 
formes  iranéniie  où  réussissait  encore  le  traitement  martial.  On  en  cite  un  exemple 
mémorable  dans  répidémie  des  mineurs  d'Anzin,  observée^  il  y  a  un  siècle  euvironf  par 


§81 


FER. 


IIall^.  Le  célèbre  byi^'iéniste  fut  frappe  de  fa  pâleur  de  ces  malades;  et,  à  Paaiopsie,  de 
la  flaccidité  et  de  la  teinte  QlTaibli«»  da  muscle  cardiaque.  Ces  sifçnes  d'un  appauirm- 
cernent  dn  sang  lut  furent,  dit-on,  un  irait  de  lumière;  îl  y  vit  une  indication  formelle  de 
la  médication  ferruffinpuse.  Et,  en  elfet,  répidëmie  parait  avoir  été  arrêtée  rapidement. 

Ce  sont  des  exemples  de  ce  genre  qui  ont  fondé  Tinébranlable  confiance  des  méde- 
cins dans  la  vertu  souveraine  du  fer  contre  la  cblorose  et  l'anémie.  Devant  ces  résaltats 
BoERHAAv  K  enthousiasmé  s'écriait  :  In  ferro  est  fitiquid  àivinum.  Folircrot»  le  chimiste, 
décorait  le  fer  du  nom  de  «  remède  héroïque  ".  Crdveilhier  rappelait  «  un  médicament 
précieux,  ami  de  nos  organes  •».  Liebig,  enllii,  déclarait  que  «  s'il  était  exclu  de  nos 
alimenta,  ta  vie  serait  impossible  ».  Heureusement  il  e^L  impossible  de  l'en  exclure  t 
ceux-ci  en  contiennent  toujours  assez  pour  couvrir  les  oscillations  pbysiola^ques  et 
pathologiques  de  rorganisme, 

La  conviction  de  Tefficacité  des  ferrugineu3c  est  cependant  bien  loin  d*élre  aussi 
affermie  chez  les  physiologistes  et  chez  les  chimistes.  II  y  a,  à  cet  égard»  deux  phases 
à  dislirrpuer.  Au  début,  les  progrès  de  la  physiologie  avaient  paru  corroborer  Tobser- 
vation  médicale  et  lui  fournir  une  base  et  une  explication.  Plus  tard  s*est  ouverte  la 
période  des  difficultés, 

40.  Action  pbyslologic[ue  apparente  dei  ferrugineux;  fixation  dans  ]e  sang  —  La  pre- 
mière période  débute  avec  les  rerherrlies  île  Ment-ulm.  Ce  ctiimiste  physiologiste  recon- 
nut eu  1757  (jue  le  fer,  que  Von  savait  déjà  exister  dans  l'économie,  était  localisé  dans 
le  sang,  et  particulièrement  dans  les  globules  rouges,  de  telle  sorte  que  la  couleur  du 
sang  se  liait  à  la  quantité  du  métal;  «  sang  riche  en  fer  est  riche  en  couleur;  sans 
p:mvrc  en  crnileur  est  pauvre  en  fer  ».  Cette  doctrine  du  fer  sanguin  fut  universelle- 
nieol  adoptée.  Elle  est  restée  en  vigueur  jusqu'à  ces  dernières  années.  Elle  se  traduit, 
sous  sa  forme  la  plus  absolue,  de  la  maïiiére  suivante  :  a  La  seule  partie  du  corps  qui 
renferme  du  fer  est  le  sang  :  la  seule  partie  du  sang  qui  renferme  du  fer  est  le  globule 
rouge.  1»  Dans  la  réalité  tou*5  les  tissus  renferment  du  fer  en  quantité  plus  ou  moioîs 
appréciable,  et,  de  plus,  il  y  a  chez  l'homme  et  tous  les  vertébrés  deux  autres  orjçanes 
qui  sont  riches  en  fer  (sans  le  devoir  au  sang,  bien  entendu),  le  foie  et  la  rate.  Chez 
les  invertébrés  le  foie  est  encore  riche  en  fer,  alors  que  le  sang  n'eu  contient  que  des 
traces. 

Cette  notion  de  l'existence  du  fer  dans  le  globule  roujîe  servait  à  relier  et  à  éclaii'er 
tous  les  faits  acquis  par  l'ubservation  empirique.  —  Certaines  anémies  sont  dues  à  la 
diminution  du  nombre  de  globutcs.  Il  y  a  hypoglobulie,  La  numération  des  globules 
révèle  le  fléchissement  de  leur  nombre  r  en  m<^me  temps  la  colorimètrie  sanguine, 
l'hématomélrie,  la  spectrophoton\élrie  fout  reconnaître  la  diminution  de  la  matière 
colorante;  l'analyse  chimique  décèle  la  diminution  du  fer.  Les  trois  espèces  de  déter- 
minations concordent.  —  Dans  la  chlorose,  il  n'en  est  pas  de  même  :  il  y  a  discordance 
entre  les  déterminations  du  nombre  des  globules  et  celles  de  la  couleur  du  sang  et  de 
la  teneur  eu  métal .  Il  n'y  a  pas  hypoglobulie  simple  ;  les  globules  ne  sont  pa5  seule- 
ment diminués  de  nombre,  ils  sont  altérés  duns  leur  composition.  Cette  alTeclion  est  une 
anémie  aggravée  par  uup  anomalie  conslîtutiounelle  de!^  globules  rouges  qui  sont  altérés, 
malformés,  imparfaitement  développés,  frappés  dans  leur  vitalité  comme  dans  leur 
composition.  La  matière  colorante  est  moins  fortement  retenue  :  la  résistance  tinc- 
toriale globulaire,  appréciée  par  le  procédé  de  HiMjiuaiiER,  est  diminuée.  On  a  constaté, 
en  outre,  que  l'introduction  de  sets  de  fer  dans  le  sang  raffermit  aussitôt  cette  résistance 
et  abaisse  le  degré  isotonique. 

Ces  premières  notions  expliquaient  la  <  ause  initiale  de  la  maladie,  la  localisaient 
avec  précision,  et  faisaient  comprendre  renicacité  du  remède  qui  semblait  s*adresser 
au  globule  rouge,  y  pénétrer  à  Tétril  de  matière  constituante,  accroître  la  chargé 
d'hémoglobine  et  relever  sa  vitalité  pI  ses  aptitudes  fonctionnelles. 

41.  Action  phjBlologtque  réelle  des  ferrugineux.  Pas  de  fixation  dans  le  sang.  Distiac- 
tion.  —  C'est  précisément  cette  expliciition  de  laclion  médicatrice  du  fer  qui  est  aujour- 
d'hui mise  en  doute.  La  physiologie  actuelle  n'admet  pas,  ne  peut  pas  admettre  que 
c'est  bien  le  fer  que  l'on  administre  au  malade  qui  va  se  fixer  dans  le  saog,  et  réparer 
le  déhcit  auquel  on  attribue  la  maladie. 

Il  ne  s'agit  pas»  on  le  comprend  bien,  de  mettre  en  doute  rutilité  de  la  médication 


FER*  485 

férnigineuse.  On  peut  admettre  que  celte  efflcacilé  est  une  vérité  relative,  une  do  ces 
vérités  de  fait  dont  l'expérience  des  sièclL^s  a  euricln  hi  pratique  médicale.  Il  y  a  bien 
quelques  restrictions  k  faire  :  mais  on  admtîl  le  fait  en  bloc.  Le  pbyj^iolopsle  conteste 
Sf^nlcm«*nt  rexpUcatiou  si  simple  et  si  naturelle  qui  s'yfTrait  a  Tesprit  du  médecin. 
yuant  aux  restrictions  sur  la  vertu  curative  du  fer  ^dans  Tanémie  et  la  cblorose,  elles 
sont  dues  aux  maîtres  eux-nn^mes  de  la  médecine,  Taousseait  recounaissaii  que  le  fer 
n'est  pas  infaillible.  L*aveu  que  la  chlorose  n*est  pas  toujours  facile  à  guérir  a  échappé 
h  tous  les  véritables  observateurs.  Le  fer«  ù  lui  seul,  conduit  rarement  à  une  ^uérison 
parfaite.  On  lui  associe  presque  loujaurs  d'autres  agents  thérapeutiques  ou  hygiéniques 
dont  le  concours  nVst  pas  indifférent.,  tels  que  les  amers»  les  toniques  stiraulaos»  le 
quinquina  et  tes  lotions  froides,  riiydrolberapie,  les  cures  balnéaires,  l'aîr  des  niûnta;j;nes 
ou  de  la  mer.  Chez  les  malades  pauvres  à  qui  ces  ressources  accessoires  sont  inlerditest 
les  ellets  du  fer  sont  moins  efficaces,  jnoijis  durables;  et  sous  toutes  ses  tonnes,  il  ne 
réussit  souvent  qu'à  fatiguer  leurs  voies  dif^eelives. 

Malgré  ces  réserves,  les  physiologistes  ne  contestent  point  rutilité  générale  de  la 
médication  ferrugineuse  :  ils  en  contestenl  rexplication.  Ils  déclarent  que  te  fer  admi- 
nistré ne  va  point  dans  le  ji^lobule  rouge  remplacer  le  fer  déficient.  Il  y  a  plus  :  la  plupart 
des  préparations  médicinales  dn  fer  ne  sont  pas  aljsorbées.  L'organisuje  n'accepte  pas  ces 
composés  martiaux.  L'elTicacilé  de  ces  médicaments  que  rorj^anisiiie  refuse  est  donc  un 
païadoxe  apparent.  Ce  païadoxe  peut  cependant  s'expliquer,  il.  BiNriE  (de  Hâle)  en  a 
précisément  proposé  une  explicalioii  1res  plausible.  Un  y  reviendra  après  avoir  examiné 
les  questions  physiologiques  de  TabsorptioD  du  fer,  de  sa  fixation  dans  les  organes  et  de 
son  élimination;  c'est-à-dire,  en  d*aulres  termes,  la  question  du  djde  biohgùiuc  thi  fer, 

42.  Cycle  biologique  du  fer.  —  Le  fer  a  comme  les  autres  éléments  de  r<>rf;anisnie, 
un  cycle  biolugique.  Il  n*est  pas  lixe,  invariable*  Comme  tous  les  autres  composants  de 
la  matière  vivante,  il  est  soumis  à  la  grande  loi  dn  mutation.  Il  entre  et  il  sort  f>duh  cesse. 
11  est  puisé  k  l'extérieur  par  ralimeulation;  il  est  incorporé  pour  un  temps  à  Tédilice 
vivant,  dans  la  chromatine  cellulaire  ou  dans  le  cyloplâsma  des  éléments  analomiques 
des  tissas  les  plus  divers,  particulièrement  du  sang,  du  foie,  de  la  rate;  puis  il  est 
rejeté  hors  de  Torganisme  par  les  voies  d'émoncUon* 

tea  trois  stades  de  ce  cycle  que  les  études  des  nombreux  physiologistes  ont  essayé 
de  faire  connaître  avec  précision  ont  donné  lieu,  en  particulier  chez  les  mammifères, 
à  un'  nombre  considérable  de  recherches»  Celles-ci  se  rapportent  donc  aux  points 
suivants  :  la  déterminaLion  du  meta)  dans  les  dill'érents  tissas;  l'absorption  du  fer 
alimentaire  ou  médicamenleux;  réliminalioii  par  les  divers  émonctoires;  et  enfin 
rexplication  du  rôle  physiologique  et  tliéiapentique  de  ce  métal. 

§  VI IL   —  Statistique  du  fer  des  tissus. 

43.  Quantité  de  fer  de  ditlérants  Ussua  cbex  les  mammlfàres.  Fer  total.  —  11  existe  un 
grand  nombre  de  dé lermi nations  du  ler  dans  les  diverses  parties  de  1  organisme,  soit  ù 
l'élut  physiologique,  soit  à  l'état  pathologique.  Les  chiffres  sont,  en  général,  très  discor- 
dants. Cette  discordance  peut  correspondre  à  des  variations  réelles;  elle  peut  aussi  tenir 
à  des  défauts  des  procédés  d'analyse,  principalement  dans  les  cas  on  il  s'agit  de  faibles 
quantités.  Il  y  aurait  à  décider  la  question  pour  chaque  cas.  ,\ous  utiliserons  les  déter- 
minations les  plus  récenles,  celles  surtout  de  Lapicqle,  qui  a  revisé  un  grand  nomi>rc 
des  analyses  de  ses  prédécesseurs. 

Ensemble  de  réconomie.  Loi  de  Bu.'^OE.  —  Pour  Tensemble  de  Téconomie,  la  quantité 
de  fer  varie  en  moyenjie  de  0,4  (dix-millièmes  du  poids  sec)  à  2  dîi-millîèmes, 

Ktcmplcs  ^BlnôeJ  :  htpin*  iinmiMiatenniQL  aprùa  la  uaissauce,  1*20  milhgruinmes  de  Fc  par 
kilo^r.  soit  j. 2  dii-uiilhi>mes  de  poitla  sec. 

Chien  âgé  de  10  heures,  112  miili grammes,  soit  1.12* 

BuxGE  a  observé  une  loi  intéressante  à  cet  égard  :  c'est  que  la  quant  (te  de  fer  décraU 
rapidement  aprH  la  naissance* 


^86 


FER- 


Eiemptcs  :  Lapin  âgé  de  15  joues»  .  .    ft,il  (dix-milltomc&  du  x»oida  aec)  &«  tttu  de  1,2, 


Gbien  âgé  de  3  joura. 
Chien  Ajri>  de  4  juUM. 
ChAl  à^«  de  4  jonri« 
Chat    âgé  do  19  jour^. 


(},96  au  lieu  de  1,12. 


Ce  fait  a  été  rapproché,  par  Ruiv<;e,  d'an  nutrc^  qui  est  relatif  au  lait* 

44»  Fer  du  lait.  —  Le  lail  contieul  1res  peu  de  fer.  BuMr.E  a  incinéré  le  lait  d'une 
chienue  el  trouvé  que  ÎOO  parties  de  cendres  ne  eontiennenl  ijne  (i^'',12  de  sesquioxyde 
de  (Fe-O^).Tel  est  le  liait.  Ea  revaiiL'he,  les  tiutres  éléments  niinc^raux  étaient  34,22  d'acide 
pliosphorique  P^O^;  27,24  de  chaux;  16,y(l  de  chlore;  14/^8  de  K^O;  8,80  de  Na^O;  i.^iide 
MgO —  Les  cendres  du  jetinc  chien  qui  recevait  cette  nourriture  avaient  seasihlenieiit 
la  mènïe  composition,  sauf  pour  le  fer.  Les  chiffres  étaient  respectivement  de  39,42; 
29, o2;  8,3ïi;  11,42;  10,64;  L 82,  Pour  le  fer,  la  dilTéreuce  était  eotisidérahle  :  0,72  au  lieu 
de  0,12. 

Ainsi,  liindis  que  la  richesse  minérale  du  lait  correspond  h  la  composition  miné- 
rale de  l'organisme  du  jeune  animal,  sa  teneur  en  fer  est  tout  à  fait  insuffisante.  Elle  est 
six  fois  plus  petite.  L'animal  qui  prend  une  quanUlé  de  lait  sufli santé  pour  Taccroisse- 
raent  des  organes,  au  point  de  vue  minéral,  n'aurait  pas  assez  pour  les  fournir  du  fer 
nécessaire.  —  Le  lait  ent  un  alimeni  ijviuf^ant  au  poini  de  vue  du  fer t  dans  les  premiers 
temps  de  la  vie. 

Si  l'on  compare  le  lait  aux  autres  aliments,  on  constate  le  même  fait.  Le  tait  est 
beaucoup  plus  pauvre  en  fer  :  il  en  contient  de  dix  à  quinze  fois  moins.  Par  exemple,  le 
jaune  d^œul  cunlient  4u;Ia  pomme  de  terre,  46; le  blanc  d'œuf,  26;le  froment,  26;  les  pois, 
24,  Le  laii  de  femme  el  le  lait  de  varhe  ne  contiennent  que  3,  (Ces  nomhres  expriment 
les  dix-niillièmes  de  Pe^O'  du  poids  sec.) 

Eu  résumé,  le  lait  est,  pour  les  enfants,  un  aliment  iasufûsaut  au  point  de  vue  da 
fer.  El  le  nouveau-né  qui  s'alimente  par  ce  moyen  exchisif,  doit  porter,  et  porte  en  effet, 
en  lui-mi^me,  la  réserve  de  fer  nécessaire  à  rélabonitiun  de  ses  organe*?..  Cela  résulte 
dts  la  confrontation  des  deux  faitî^  qui  viennent  d'être  indiqués  :  !a  décroissance  rapide  du 
fei'  après   ta  naissance,  Vinmffimuf'e  dn  Intl  au  point  de  vue  de  la  teneur  en  fer. 

45.  Fer  dans  le  sang.  —  Le  tissu  le  plus  riche  en  fer  est  le  sang.  On  peut  fixer  sa 
teneur  ninyenne  à  5,  lOOOO.  Un  gramme  de  sang  à  l'état  sec  conlieuL  0"'"''^^  ,5  de  fer.  Le 
ferdu  saii^  est  (Ixé  dans  rhémo<;*lohiue  dont  il  est  un  élément  constituant.  La  détermi- 
nation chimique  du  fer  est  un  moyen  de  déterminer  rhémogtobiue.  Inversement,  tout 
moyen  de  déterminer  rhémoglobine  (colorimêtre,  spectro-photometre,  mesure  du  plus 
^raiid  volume  d'oxygène,  etc.)»  devient  un  moyen  indirect  de  Itxer  laquantité  de  fer  (Voir 
Hémoglobine). 

Un  admettait  autrefois  que  le  fer  se  partageait  entre  les  globules  et  le  plasma.  La 
généralité  d»'s  physiologistes  considère,  aujourd'hui,  connue  nulle  ou  négligeable  la  quan- 
tité de  fer  du  î^érurn. 

46.  Fer  du  foie  chez  les  vfirtébrés.  Théorie  bémalique.  —  Le  foie  joue  par  rapport  au 
fer  un  rôle  exceplionnellemeut  important. 

11  a  été  publié  un  assez  graad  nombre  de  dosages  de  fer  dans  cet  organe.  Bien  entendu, 
il  s*ayit  ici  du  foie  déliarrassé  de  son  sang,  lavé  à  Teau  physiulogique,et  du  fer  fixé  dans 
le  tissu  lui  -même. 

Le  résultat  le  plus  général  de  cesanalyses  est  d'établir  rabondance  du  fer  dans^lefoîe. 
Cependant,  celle  vérité  niéme  iri^t^it  pas  hors  de  doute.  LAr'ic<;?LrK,  dan-*  son  travail  de 
1897,  résumait  la  situation,  en  disant  que  les  documents  rassemblés  jusqu'à  ce  moraeiil 
ne  permettaient  point  de  «  reconnaître  s'il  y  a  pour  une  espèce  donnée  une  moyenne 
normale.  On  ne  pouvait  même  pas  lire  si  le  îoie  est  un  organe  riche  au  pauvre  en  fer  ». 

La  (|uesLioo  physiologique  se  co»npliquait  de  la  question  pathologique.  On  avait 
analysé  des  foies  d*animaux  mammifères  sains  et  des  foies  d'hommes  malades. 

C*est  sur  des  résultats  [lathologiques  que  Qcln^ikf.  (1877  et  IHHO)  a  édi4ié  sa  théorie 
de  IdSidérose,  El*îelle*ci,  bieuqu'»'lh^  tût  luconiplète,  njal  établie,  ma!  fmdée  même  daua 
quelqiies  cas,  n'en  était  pas  moins  la  première  forme  d(^  la  théorie hémntitj ne  du  fer  du  fuie. 
En  deux  mots,  voici  celte  théorie  :  Le  foie  est  un  organe  paissamment  irrigué  par  le 
saug  riche  en  fer.  Le  fote  tire  son  fer  de  celui  du  sang,  qui  se  déti  uit  dans  cet  organe. 


n 


4 

I 


FER. 


Î87 


Le  m^UiI  est  abondant  lorsque  lit  Jestruclîuit  du  sang,  ou  plulùL  de  rbémogfobine,  dan^ 
le  foie,  est  ellp-môme  abôudaiile  (rok'  hériuilolj  tique  du  faii^).  Inverse  ment,  le  sang  peul 
99  raviuillor  de  f«r  (rAle  hén»-itopoi<Hii|ne  du  foie).  Les  inulalions  du  fer  du  foie  sont 
ainsi  liées  aux  niutalions  du  1er  du  san^^  Le  foie  est  une  décharf^e  du  san;;;  en  ce  qui 
conc^ruc  le  fer,  il  esi  m\  magasin  pour  le  f«^r  du  san^  qui  se  délruil;  il  en  est  une  réserve 
pour  le  sang  qui  s'y  forme. 

Nous  discuterons  tout  à  Tlieure  cette  doclrine.  Poor  le  moment,  il  suffit  de  rappeler 
qu\dle  apparaît,  pour  la  première  (oh^  nettenrent  dans  la  Ibéorie  de  la  Sidévo$€  de 
Qui.NCKK.  On  observe  quelquefi-^à  un».^  ^M^inde  quantité  de  fer  dans  le  fuie.  Il  y  a  Sidérose. 
Gela  arrive  dans  un  certain  nombre  de  maladies.  D'abord  dans  celles  qui  exagèrent  la 
destruction  du  sang  (anémie  pernicieuse)  ;  le  foie  re(;oit  alors  pl«is  de  fer  qu'il  n'en  livre  •. 
d*oii  accumulation,  sidérose.    Autre  alternative  :  dans  les  maladies   on  la  formation 

gsang  dans  le  foie  sérail  entravée,  c*est-à'dire  dans  les  maladies  du  ftiie,  en  général, 
par  exemple^  dans  le  diabète,  il  y  aurait  encore  accumulation,  sidérose.  Dans  le$ 
conditions  normales,  rapport  et  la  dépense  se  balanceraient;  datïs  les  conditions  patbo» 
logîquas  l^équilibre  serait  détruit  et  raccumulation  résulterait  de  Taccroissement  de 
rapport  ou  de  la  diminullun  de  la  dépense. 

Ce  que  les  successeurs  de  QuiNCivE  ont  reprocbé  à  su  théorie,  c'est  non  pas  de  n'être 
paseiacte,  mais  de  manquer  de- base  statistique.  On  cite  des  an<^niiea  on  la  teneur  en  métal 
est  faible  i'Stahel,  18811;  des  ca^^  de  diabète  où  elle  n'est  pas  forte  (Zalkski,  1886).  Ce 
&ont  là  des  faits  né^'alifs. 

Abstraction  faite  de  toute  théorie,  il  faut  donc  d*abord  Hier  les  faits. 
47,  Teneur  du   loie  en  fer  chez  divers  animaux.  —    Les   statistiques    metlenl   en 
Inmîérp   les    résultats   suivants    que    nous  empruntt>ns,   pour   la   plupart,   à  Lmucook; 
lelques-uuf  à  Kriukr,  Zalkski,  etc. 

1.^  Cbient,  k  la  naissance,  4,3  (diz-mdlièmes  du  poids  frais  du  loie  non  luvë;.  l^cftris 
<»i:tréiïie*  considérables,  1,6  i  7,4.  Zaleski  (T,4,. 
Chiens,  &du]cc!>,  1^5.  Écarts  exireaics.  0,9  à  2.."». 

Influence  de  15  jours  de  jeûne,  nulle  :  —  l'hiffi-f'*  van:int  de  0.95  k  1.4u. 
Chiens  do^Qs  les  premiers  jours  : 

2.  jours.  .  .  I.ti 
10  jours,  .  .  L3 
l:j  jours.    ,    .     \J 

I  seiautnes  .     O.ri 

II  mois  ,   »   .     0,6 

L  Lapin.  ^^  Adulte.  —  {  gramme  do  fuie  iiiiis^ débarrjiss<^  de  s&ng,  contient  0">taifr  040  de  (er^ %q\% 
eu  dix-mi  11  tt'uics  0,40. 
^j^uj:  lapins,  2  aï\^^  2.,M. 

Jeunet,  —  Les  écuris  <>xtr<>int>s  soni  faibles  :  0,35  A  0,45, 
Les  promiert  chiffres,  tdcvéâ,  indèquttni  une  réserve  du  (*$?  d^us  k  foie. 


A  Jm  naissance. 

A    8  jours  «    , 
A  1!  jours 
A  21  jour" 


fur  ^  16 
.    .  10 


i  (ilix-milliéroes  du  poids  frais  dt» 
j      Torgane  lavé;  (moyeunc). 


Aduh" 


BcDufs. 


Ml  lrtjiu\e. 


Ujl  j 

t. a 

n  .1 


I  Api't?s  î  moi*.  .    ,       .    .    .    , 
^  A  ii  mois  ....  .   .   .    , 

rf.  Ctiats.         —  Très  jeunes  ii  la  naiî*»aric'»  .   . 

c.  Porcs.  Foins  non  tarés.  Ttjntur  en  fn  . 

/.  Hérissons.  -«  F'oies  non  lavés.  Teneur  cti  fer 

sr.  Écureuils.  -  —  (Ealeski) 

h.  Caoards.    —  —  — 

î.  Homme.    —  Fœtus  à  terme  mort  d'un  nctident  pendant 
ruceoucbemouL  Teneur  du  foie  en  for. 


chirtVi^  sitrisiblement  coiislanl  i. 
i  variable  »  écAru  notablesj. 


:  l,AiMrtjTi|.  1 


Id 

Jd .     ,     , 

Autres  ctiitTrcs  (Guillsimosa'i 


2.0  lêcnrL  ;ï,2  â  Î,2J 
1,0  irèH  '^leviic. 
7  H  H 

8,0U 

3,â  ^«!Cttrt  2,1  i  4,5J 

en  dix-uiilliemcs  du 
poids     frais    lavé. 

(Zalksiîi), 

'    '       '.   !  id.  (LAPicguE). 
MO  à     5,3;     moyenne  10, 26. 


3.:^ 


( 


âSK 


FER. 


Adulte.  —  Le  fer  hépatiqu*;  subit  des  varifitions  dans  Tespèce  hiitnàîae  suivant  le 
sexe*  Vinflitmcc  du  »exe  est  difficile  à  appn'fîer  dans  cbaque  cas  parlieulîer,  parce  que 
les  aulûpsies  sont  faites  à  [a  suite  de  maladies  diverses  qui  ont  pu  agir  sur  la  teneur  da 
foie  en  fer.  Mais  les  mojeimes  de  grands  nombres  Ibnl  apparaître  la  différence  : 

Chti  l'homme  la  moyenne  est.   .   *   .     2,3. 

Chez  la  femme.  .......*..     \K*^*  deux  fois  et  demie  moindre  que  che»  rijontme. 

—  Les  variations  palholofpqu€.<  ont  été  surtoril  étudiées  diins  Tespèce  ImmaiDO,  Elles  ntj 
conduisent  point  à  des  résultais  bien  nets.  —  Il  faut  signaler  seulement  des  cas  reniâr-| 
quables  où  l'encaisse  métallique  du  foie  devient  énorme  :  120  (dix-milliL^mes  .  L'accu*! 
nmiation  du  fer  se  révèle  alors  à  l'œil  du  médecin  qui  fait  l'antopsie.  Il  y  a  eirrkoie 
ptgmentaire  {Ha.not  et  Craui-fahd).  11  y  a  dans  le  foie  un  pigment  qui  se  présentp  eu 
fçranuklions  jaune  orangé  [eii>enhaltige  Kôrner),  Ce  pi|j;m*'nt  ne  représente  pas  tout  la J 
fer  du  foie.  11  en  constitue  seuk?ment  une  forme  :  cette  forme  est  devenue  très  abondante! 
pour  des  raisons  pathologiques.  Ce  corps  pigmenlaire  esl  formé  par  un  hydrate  ferriqu»! 
de  la  formule  2Fe-0^  3IP(J  {ruhitjiiH'  de  LAPirgi  Eet  AuscHtn).  Ce  pigment»  d'ailleurs,  n'est  i 
pas  sfiécialau  foie.  Ses  lieux  d'élection  son!  lu  rate  et  les  ganglions  lymphatiques.  Il  ne 
passe  que  secondairement  dans  le  foie. 

Une  grande  accumulation  de  fer  ou  d'hydrate  ferrique  dans  le  foie  s*observe  dan* 
diverses  maladies  :  diarrhée  chronique,  5»8;  anémie  pernicieuse,  7,8;  10»8;  .17.8; 
typhus  n,«j,  diabètr»  72,0.  (Quincke).  Dans  la  maladie  de  Werlhof  on  a  trouvé  24,9 
(HiNDENLANt.t.  Lu'icguE  Cl  AuscflEE  ont  Ifouvé  113  dans  le  diabète  pi;^mentaire  et  100,6 
dans  la  luberciilose. 

48.  Fer  dans  la  Mie.  —  A  roccasion  do  foie,  it  est  indiqué  de  parler  de  la  bile  et  du 
fer  qui  y  est  contenu»  bien  que  cette  question  doive  trouver  sa  place  à  propos  des  voies 
d'élimination  du  fer»  59. 

La  sécrétion  bihaire,  chez  le  chien,  emporte  une  proportion  de  fer  de  2"**"^ 5  par 
24 heures  iDastre,  A.  de  P.,  1891,  .-iNSKLM).  i>ette  proportion  est  à  peu  près  indépendante 
du  régime. 

Ce  si  là  une  quantité  minime. 

Le  fait  de  Texcrélion  du  fer  par  la  sécrétion  hépatique  a  été  géjiérali?é  (Dastre  et 
Floresco).  Ces  auteurs  ont  recueilli  par  divers  procédés  la  sécrétion  du  foie  chesE  l'escar- 
got. Le  fer  y  existe  en  quantité  très  appréciable*  Les  proportions  y  sont  comparables  à 
celles  de  la  bile  des  vertébrés. 

L'analyse  a  fourni  0^*"'«''-,18  de  fer  pour  10  grammes  débile,  liquide  recueilli  en 
hibernation  pour  ()^'^,400  de  résidu  s«c,  qnatîtilé  supérieure  à  celle  de  la  bile  vésicubire 
du  chien.  On  ne  peut  affirmer  cependant,  que  ce  liquide,  ^  étant  d^jnué  la  nianit^r^ 
dont  il  est  recueilli,  —  correspond  bien  à  la  sécrétion  normale*  Le  fait  certain,  c'est  It 
présence  du  fer  en  quantité  sensible. 

De  cette  nouvelle  détermination,  rapprochée  de  toutes  les  précédentes,  ressort  avec 
évidence  le  fait  que  ta  scaction  hi'patiqiic,  ta  bile^  contient  du  fer  et  qnV/Zc  e$i  une  toie 
unirerseUe  fl^etimination  du  fer  chez  tous  tes  animtntx, 

49.  État  du  fer  dans  le  foie  des  vertébrés  à  l'état  physiologique.  Ferrine  de  Dastre  et 
Floresco.  —  L'accumulation  du  fer  dans  le  foie  peut  se  faire  sous  diverses  formes,  A 
l'élat  normal  le  fer  se  présente  dans  le  foie  à  l'état  de  pigment  ou  de  propigra^nt; 
c'est  dire  que  les  composés  f«erruj^-ineux  du  foie  sont  colorés  (pigments)  ou  qu»!  étaut 
incolores,  ils  sont  susceptibles  de  se  Iransfoi  mer  en  produits  colorés  par  dilTérents  arti- 
fices (dessiccation  a  105*^;  digestion  papaïnique,  digesLion  gastrique). 

La  démonstration  île  ce  fait  est  due  à  UAstas  et  Florissco  (.4,  de  P.,  18^8,  âlS»). 

Exp&iencc,  -^  On  prend  deux  lots  identiques  de  10  grammes  de  foie  frais  lavé.  L'un 
servira  à  la  détermination  du  fer,  et  l'autre  à  la  préparatirjn  du  pigment  ferrugineux. 

Pour  le  premier  lot»  Tanalyse  par  la  méLlmde  coloriraétrique  dojine  l™^"'"î*'J0  pour 
les  10  grammes  de  foie  frais  —  soit  1,10  pour  la  teneur  du  foie  en  dix-railièmes  du  poids 
frais. 

Le  second  lot  est  mis  à  digérer,  dans  un  matras,  avec  aO  c.  c.  de  la  solution  de 
papaine  à  I  p,  100,  â  Téluve  à  37".  Après  digestion  achevée,  la  liqueur  est  colorée  en 
rouge»  et  il  y  a  un  dépôt.  (Ce  dépiil»  qui  est  hors  de  cause  ici,  contient  un  pigment  hépa- 


FER. 


MU 


) 


tiqaCf  fioQ  fermgîneui,  solubïe  dans  le  chlorofarme,  qui  a  rêçu  le  nom  de  ehoUchrotne), 
La  liqueur  colorée,  filtrée,  renferme  le  pigment  aqueitx,  ferru^înmii,  soltihle  dans  un 
akali  faible^  et  dans  le  milieu  neutre  sulin  de  (a  diigestion  papamique.  On  Tanalyî^e  au 
point  de  vue  du  fer,  aprè«^  évaporalion.  On  trouve  pr<?cisémenl  1  «atHiFPjo  (je  fer. 

L'expérience  répétée  donne  ries  nombres  qui  concordent  toujours .  sinon  nussi  par- 
fiiilemeut  que  dans  ce  cas,  au  moins  d'une  façon  suflisanle. 

La  conclusion  est  que  tout  te  fer  du  foie  est  ronienu  dans  ce  que  nom  venons  d*appeler 
h  pigment  aqueux. 

Une  étude  ultérieure  montre  que  ce  pigment  aqueux  est  en  réalité  un  mélange  d'une 
petite  partie  de  nuctéo-albumine:^  ferrugimu^ci^  el  d'une  maï?iî^e  pririripale  d'une  jsuhstance 
appelée   ferrine  par  Dartre  et   Florkhcû  —   analogue  à  la  ferrât ine   de    Marfoki  et 

SCUMIEDSIICAG. 

La  ferrine  s'obtient  par  évaporalion  de  la  liqueur  de  digestion  papahiique  du  foie 
lavé.  C'est  une  poudre  rougeAlre.  Sohible  en  milieu  neutre;  non  précipitée  par  les 
acides;  soluble  même  dans  une  petite  quantité  dVide  el  non  pas  senlemenl  dans  uu 
grand  exc^s  :  réaction  tardant  plu'^ieurs  minutes  avec  le  sulfure  d'ammonium  ;  de  même, 
retard  pour  la  réaction  du  l>leu  tle  l'russe  avec  le  ferrocyanure  de  potassium;  ajoutons 
que  la  ferrine  (après  avoir  été  chauffée  h  tOO^j  jouit  à  un  haut  degré  de  la  propriété 
jinticoa^ulanLe  par  le  saniu  in  vitro, 

Ia  ferratine  de  Marfori  et  ScniitFjjiHKRH;  ïje  jouît  pas  de  cette  dernière  propriété, 
C/est  ime  poudre  jaune,  soluble  dans  les  solutions  étendues  d'alcalis  et  de  carbonates 
alcalins;  précipitée  de  ses  solutions  alcalines  par  les  acides  étendus^  mais  soluble»  dans 
uu  excès  d'acide;  réaction  lente  avec  le  sulfure  d'ammonium,  plus  lenle  que  pour  la 
ferrint?;  de  même  pour  la  réaction  colorée  avec  le  ferrocyanure,  solubilité;  dans  l*acide 
4*tilorhydnque  alcoolique  (liqueur  de  Bunî^k,  n"  97). 

En  résumé,  le  foie  est  snrfoul  liie  dans  des  pij^menls  ou  des  pj^o-pJjEîmenls.  Ceux-ci 
î*onl  solubLes  dans  l'eau  légèrement  alcalinisée  par  la  soude  ou  pnr  le  carbonate  de 
soude  et  dans  la  liqueur  neutre  de  digestion  papainique,  ce  qui  fournit  deux  moyens  de 
les  obtenir.  Us  sont  insolubles  dans  le  cbloroforme  et  dans  ThIcooL  Leur  couleur  varie 
dans  la  fiarame  du  jaune  au  rouge.  Ils  sont  toujours  ferrugineux  et  contiennent  h  peu 
|irés  tout  le  ter  du  foie. 

Ils  sont  constitués  par  un  composé  ferrugineux  que  nous  ap|>elons  ferrine,  mélangé 
d'une  petite  quimlité  de  nucléo-albuminoidesjferrugineux; 

La /(^rrîne  s'obtient  intégralement  \mT  la  di#;estion  pitftaînique  du  foie  frais;  c'est  un 
composé  organo-mélallique  très  voisin  de  !.i  ferratine  dt'  MAnFom  et  SriiiiiEDEnBRG*  mais 
«'en  distinguant  en  ce  <|ue  le  fer  y  est  moins  dissimulé  que  dans  celle-ci.  Les  réactions 
avec  le  ferrocyanure  de  potassium  et  ïe  sulfliydrate  d'ammoniaque  sont  plus  rapides  a 
se  produire.  La  ferrine  est  une  combinaison  encore  plus  voisine  que  la  ferratine  de  la 
forme  »aline  ou  minérale;  elle  contient  de  Tliydrate  ferrique  combiné  k  un  albuminoîde 
afanl  les  caractères  des  protéoses;  il  est  vraisemblable  i|ue  le  fer  peut  y  exister  alterna* 
livement  à  l'état  ferreux  et  à  l'étai  ferrique. 

Examinée  au  spectroscope,  elle  doime  un  spectre  continu,  sans  bandes  d'absorption, 
qui  s*éteint  seulement  aux  deux  extrémités,  rouge  et  violette. 

Ses  traits  distinclifs  sont  donc  :  la  sotubitife,  la  richefise  en  fer^  le  hpeeire  continu. 

Il  est  à  noter  que  ces  résultats  sont  absolument  généraux.  On  les  retrouve  chez  tous 
les  vertébrés,  mammifères,  oiseaux,  reptiles,  batraciens  et  poissons  (Dastre  et  Flobesco), 

60.  État  du  fer  dans  le  foie  dei  Tertébréi  â  l'état  pathologique.  —  Il  n'y  a  pas^  en  général, 
À  distinguer  Tétat  pathologique  de  Tétat  physiologique,  sauf  au  point  de  vue  quantitatif. 
Le  fer  s'accumule  donc  dans  le  fuie  à  l'état  de  combinaisons  organiques  plus  ou  moins 
identiques  à  la  ferrine  normale.  Ce*-i  arrive,  par  exemple,  tonique  Vhèmoglobint  passe 
en  solution  dans  le  sanq,  à  l'étal  de  nature.  Dans  cette  circonstance,  une  certaine  partie, 
quelquefois  très  faible  s*élimine  parles  urines  :  la  plus  grande  portion  se  détruit  dans 
le  foie. 

Elle  s'y  détruit  vraisemblablement  de  la  même  manière  que  se  détruit  normalement 
la  petite  quantité  d'hémoglobme  qui  donne  lieu  à  la  production  régulière  de  la  biliru- 
bine. On  admet,  en  elTel,  que  la  bilirubine  de  la  bile  tire  son  origine  de  l' hémoglobine 
IFouclion  hèmatoli/tique  du  foie).  Celle-ci  se  décompose  en  fournissant  des  composés  fer- 

DICT.    D8    PHYSIOLOGIE»    —  TOME   VI,  19 


â90 


FER. 


rugineus  et  nn  pi^metit  non  ferrugineux,  VhématoporpkjpHne,  queNsifcgi  et  Sji&ukii  (I8ël<^^ 
ont  démontré  ôtre  isomère  de  la  bilirubine* 

Les  composés  ferrugineux  se  iléposeraient  donc  dans  le  foie  à  Télat  de  ferrint^  i^UU 
dans  lequel  on  a  vit  qu'ils  s'y  présentaient  HatHiuellemeiit. 

La  deàlructiou  de  riiémoglobioe  se  l'ait  d'une  autre  manière  lorsque  lesi  filobuleâ  dii 
sang  sont  iîéiruiU  in  toto^  ^ans  que  Théinoglobine  se  soil  préatabtement  diadoute  daofi  te 
plasma  sanguin.  Dans  ce  cas,  il  se  fait  un  dépôt  pigmentaire,  granuleux.  Ce  dépôt  de 
granulations  jaunâtres,  aperçu  dans  certains  cas  f<ar  Quïncke  (1875-77),  signalé  par 
Zalë^ki  (1S8")  sous  le  nom  d*hépatiuè,  a  été  nettement  conslalé  par  Klnkel  \i880y  et  rap- 
porté par  lui  à  un  hydmte  ftrriqm.  Laf»couk  avec  Auscuea  a  démontré,  en  effet,  qoe 
c'était  bien  un  bydrate  ferrique,  et  il  en  a  exactement  fixé  les  caractères.  Ces  deux  obser^ 
valeurs  ont  montré  qu'il  répond  à  la  formule  2Fe-0', 311^0  :  qu'il  peut  se  présenter  à 
l'état  colloïdal;  qu'il  contient  une  certaine  quantité  de  mattère  organique  que  l'on  neu 
peut  séparer.  —  A  cause  des  confusions  que  présentent  les  désignations  antérieures 
(hémo^idérine,  &idérhi€^  hepalme^eic),  il  convient  d'accepter  le  nom  de  rubif/ine  proposé 
par  les  derniers  auteurs* 

Il  importe  d'ajouter  que  le  foie  n'est  qu'un  des  foyers  nccessoires  de  cette  form^ 
tion  de  rtibiijiue.  Cet  hydrate  ferrique  n'apparaît  dans  cet  organe  que  dans  le  cas  de 
destruction  surabondante  des  globules,  après  qu*iJ  s'est  dépose  déjà  dans  la  rate  (Na;>î^i, 
1889),  et  dans  les  ganglions  lymphatiques  les  plus  voisins  du  lieu  de  de^ traction  de&  éry- 
ttiroryles* 

En  résumé»  il  y  aurait  deux  procédés  de  destruction  de  rbémuglobine.  ainsi  que  Tonl 
indiqué  Langhalis*  Qujncke  et  Nasse.  L'un  des  procédés  aboutit  à  la  lerraline  et  à  la 
bilirubine,  lorsque  l'bémoglobine»  après  ditfusion  des  globules  rouges  dans  le  plasma, 
est  conduite  au  foie.  L^autre  procédé  aboutit  a  la  rubigine  et  encore  a  la  biiirubtue, 
dans  le  cas  où  Thémoglobino  restée  dans  les  globules  rouges  est  absorbée  (phagocyto&o) 
par  les  globules  blancs,  dans  la  rate,  dans  les  ganglions,  et  enfin  dans  le  foîe« 

51.  ConcluaioDs  relatiTes  au  fer  du  foie  chex  le»  mammifères.  —  Les  faits  précédenir 
ment  exposés  aboutissent  aux  conclurions  suivantes  : 

1*>  Le  foie  des  animaux,  à  la  naissance,  est  riche  en  1er, 

Ce  phénomène  est  constant  et  très  marqué  dans  certaines  espèce»  telles  que  le  lapiiK 
Il  est  îrrégulier  chei  le  chien.  Il  est  irrégulîer  aussi  chez  l'homme  (Lapicqui). 

2**  Le  fer  du  foie  est  en  grande  partie  à  l'état  de/terrine  i, Dastwe)» 

Une  auiro  proportion  plus  Caible  est  à  l'état  de  nucléo-albumine  ferrugineuse. 

3^  La  teneur  du  foie  en  fer  va  en  diminuant  pendant  les  premiers  temps  de  U  vi« 
extra-utérine  (Zaleski,  Bunge). 

C'est  là  un  fait  rt^gulier  et  constanl. 

Il  est  difûcîle  d'aller  au  delà  de  ce  résultat.  Bunge  l'a  fait,  cependant,  en  imaginant 
l'hypothèse  d'une  rcsefve  dt  fer  dans  le  foie,  au  moment  de  la  naissance,  au  profit  de 
l'organisme  tout  entier*  11  manque  quelque  chose  à  la  démonstration  de  cette  théorie. 
Il  est  vrai  que  le  fer  disparaît  du  foie,  dans  les  premiers  temps  de  la  vie,  car  la  crois- 
stuce  de  Torgaue  hépatique,  très  lente  par  rapport  aux  autres  organes,  n'emploie  pas 
tout  le  fer  déficient.  II  est  encore  vérilié  —  pour  l'un  des  tissus,  le  sang,  sinon  pour  le« 
autres,  —  que  le  fer  disparu  du  foie  se  retrouve  dans  ces  tissus.  Le  fer  du  foie  est  donc, 
presque  sûrement^  une  réserve  pour  riiématopoiêse.  Pendant  la  croissance,  ta  masse  du 
sang  augmente  et  épuise  la  réserve  hépatique;  celle-ci  tombe  à  son  minimum. 

4^  La  teneur  en  fer  du  foie  passe  à  un  certaiu  moment,  par  un  minimum  (Lapic^di), 
voisin  de  0/i, 

Ce  minimum  se  produit  au  moment  de  la  plus  grande  croissance  ;  cliet  le  veau,  vert 
Vèige  de  trois  moi»;  chez  le  chevreau,  vers  cinq  semaines;  chez  le  chien  vers  trois  mois. 

a*»  Les  variations  de  la  teneur  du  foie  en  fer  sont  lentes.  La  teneur  en  fer  n'est  pas 
un  phénomène  mobile  et  rapidement  modifiable  isauf  le  cas  de  destruction  du  saog).  Un 
jeûne  de  15  Jours  ne  le  fait  point  varier  ^Lai'icqcel 

6*  Q  y  a  dans  l'espèce  humaine  une  dilTéi^nce  sexuelle  marquée.  Le  foie  de  l'homme 
eoutient,  en  moyenne,  deux  fijis  et  demie  plus  de  fer  que  celui  de  la  femme.  Ou  ne 
retrouve  pas  cette  ditférence  chez  les  autres  mammifères  (Lapicour). 

7*  L'hémoglobine  dissoute  daus  le  sang  est,  pour  la  plus  grande  partie,  détruite  par 


■ 


FER. 


in 


le  Coie  qui  en  emmagasine  le  fer  4  Tétat  de  feiTiiie  (Dartre  et  Florbsgo)  et  de  iiQcKïa^ 
albumines  ferrugineases.  Le  foie  se  charge  en  même  temps  d*nn  pigment  iinleterminé 
(Lapicouk),  probablement  le  choléchroine  (Dastre)  disLiiict  de  la  matrère  ferrugitieti5«'. 

H^  Lorsqu'une  grande  quantité  de  sang  est  détruite  in  toto  dans  le  san^;^  et  dans  h^s 
tissus,  je  foie  se  charge  d*un  hydrate  ferrique  lié  à  une  petite  quanLiti'  de  matière  or;{a- 
nique.  Ce  pigment,  —  eitenhaltige  Kômer  des  auteurs  atlemands^  hifdrate  ferrique  de 
KuNiLSL  (IftSf);  hémôsidénne  de  composition  inconstante  de  .\Kt:M\NN  (t888);  hêpatme  de 
Zalrsii;  Sttenkômer  de  H.  Nasse,—  esl  en  réalité  l'hydrate  2Fe^O\3H^^  uni  k  tme  petite 
quantité   de   matière  organique   et    pouvant    aiïecter    la    forme   colloïdale   (rahit/ine, 

LAPirjjUK  et  AlTiKIHKR). 


Le  résultat  des  études  précédentes  sur  les  vertébrés  avait  été  de  montrer  l'importance 
dtt  fer  dans  le  foie  et  de  lier  la  présence  ei  le  fi  mutations  du  fer  hépatique  à  la  vie  du  aan^  : 
on  entend  dire,  du  sang  rouge^  à  hémoglobine  ferrugineuse. 

Ce  n'était  qu'un  premier  pas  dans  la  question. 

Si,  en  elTet,  le  fer  du  foie  était  uniquement  commandé  par  les  mulations  du  aang 
rouge  hèmoglobique,  on  ne  retrouverait  point  ce  métal  chez  les  invertébrées  qtii  n'ont 
pas  de  sang  rouge  héinoglobinique  et  ferrugineux.  Si^  au  contraire,  on  Vy  refrotive,  avec 
autant  ou  plus  de  constance  et  d*abondance,  c'est  que  le  fer  hépatique  n'est  pas  lié 
uniquement,  ni  peul-Ôlre  même  principalement  à  la  vie  du  sang,  aux  inulalionî?  du  fer 
hémoglobiuique.tju  il  a  un  rOle  ditTérenl  et  plus  général.  C'est  ce  qui  arrive,  en  etfel.  Ce 
fait  nous  conduit  à  la  connaissance  du  rôle  général  du  fer  hépatique,  à  ta  notion  de  la 
fonction  martiale  du  foie  (Dastre  et  Ploaesco,  à,  de  P.,  1898). 

6d.  Fer  chex  les  invertébrés.  Fer  du  foie.  —  Dastre  et  Floresco  (1898)  ont  reclLerelié 
le  fer  chez  les  invertébrés  oii  l'organe  hépatique  est  asseï  bien  délimité  et  hissez  distmct 
pour  pouvoir  être  isolé.  C'est  le  cas  des  mollusques  et  des  crustacés,'  par  exemple,  —  Le 
sang  de  ces  animaui,  et  des  invertébrés  en  général,  ne  coalîent  pas  de  fer  :  ce  métal  y 
est  fréquemment  remplacé  par  le  cuivre  (bémocyaninek 

Dans  10  grammes  de  sang  (bèmolympbe),de  homard,  on  n'a  pas  pu  déceler  le  fer  en 
quantité  sensible,  tandis  que  le  foie  en  contenait  0™^'"^*^,12  pour  un  gramme  de  tissu 
sec.  Nous  laissons  de  côté  les  cas  isolés  d'invertébrés  à  sang  hémogIobinicjUL\ 

De  plus,  il  n'y  a  point  de  rate,  autre  organe  qui,  chez  les  vertébrés,  peiit  être  liche 
in  fer, 

La  reriierebe  du  fer  chez  les  invertéhrés  a  donné  les  résuitaLs  suivants,  entièrement 
nouveaux. 

1*^  Chez  les  crustacés  (homard,  langouste,  écrevisse),  l'organe  hépatique  est  riche  en 
fer,  et  il  est  seul  k  l'être. 

2**  Chez  les  cép>halopodes  (poulpe  Tulgaire,  seiche,  calmar),  l'organe  hépalitiue  (hépato- 
pancréas)  est  riche  en  fer.  Il  contient  vingt-cinq  fois  plus  de  fer,  à  poids  égal,  que  le 
reste  ilu  corps.  Il  est  mieux  spécialisé  à  cet  égard  que  le  foie  des  vertéhi*i5s  supérieurs, 
puisqu'il  est  le  seul  organe  chargé  de  fer,  tandis  qiip  ♦:liez  les  mammifères  le  sang  est 
le  tissu  ferrugineux  par  «excellence  et  que  la  raie  est  fréquemment  plus  riche  que  le  foie. 
Ici  il  n'y  a  pas  de  raie  et  le  sang  contient  liu  cuivre; 

3*  Chez  les  lamellibranches  i  huîtres,  coquilles  SainL-Jaeques,  moules),  l'élatde  chofts 
est  analogue.  Le  foie  contient  constamment  du  fer.  11  en  contient  cinq  à  six  fois  plus  à 
|K>îds  égal  et  k  Tétat  sec  que  le  reste  du  corps,  cliez  les  huîtres;  quatre  ù  cinq  fois  plus 
chez  les  pectens;  cinq  fois  chez  les  moules; 

4**  Cbe^  les  gastéropodes,  résultais  analogues.  Pas  d*autre  organe  réelleinent  riche 
en  fer  que  le  foie,  La  quantité  de  fer  du  fuie  t^st  entre  cimi  t:L  six  fois  plus  considérable 
que  celle  du  corps,  à  poids  égal  ; 

S»  La  proportion  du  fer  du  foie  est  indépendante  du  jeune  et  de  l'alimentation,  de  la 
riehenie  en  métal  du  milieu  arahiant,  de  Tliabilat  teirestre  ou  inarin^  c'est-à-dire,  en 
générttl,  de  toutes  les  circonstances  extérieures  et  contingentes; 

6°  Elle  paraît  dépendre,  au  contraire,  des  conditions  physiologiques  ;  i**  en  premier 
lieu,  de  la  période  génitale  et  de  formation  des  a^ufs  :  mais  ce  point  exige  de  nouvelles 
ieeherches;  2**  en  second  lieu,  de  la  forniulion  de  la  coquille  che^  Tescargut,  Dasthe  et  Klo- 
usco  ont  TU«  en  effet,  que  la  coquille  contient  de  fortes  proportions  de  fer  et  les  mêmes 


n% 


FER. 


pigments  qui  existent  dans  [c\  tissu  hépatique;  inversement  le  foie  renferme,  à  lu 
péiiodft  de  croissance,  des  (|tianlîtès  no  tables  de  métaux  alcali  no- teneujc  ;  3'  enfin  et 
^nrtant»  le  fei'  h<'paliiine  passe  dans  la  sécrétion  du  foie.  Chez  Tescarffot  en  bitiernaiion, 
an  peut  obleiiir  la  sécrétion  hépatique  pure.  On  s*assure  qu'elle  coiiUent  du  fer  en  pro- 
portion ao  moins  é^ale  à  celle  du  tissu  hépatique,  comme  chez  les  mammifères.  Elle 
coiitient  aiiss)  un  pigment  remarquable»  plus  ou  moins  analogue  à  la  bilirubine  des 
nin  1 11  m  ï  ï*'  r  e  s   h  cl icor  ttbiitc). 

53*  Ponclion  martiale  du  foie«  —  On  retrouve  donc,  ehez  les  invertébré^,  les  mêmes 
faits  qite  riivi  les  mammifères.  Ils  sont  généraux.  Ils  établissent  brièvement  cjue  le  foie 
des  animaux  (orjifane  hépatique,  hépato- pancréas)  remplit  une  fonction  spéciale  relati- 
vement au  fer  de  Torganisme,  —  C'est  l'organe  ferrugineux  par  excellence.  11  fixe  des 
quantités  de  fer  considérables,  par  rapport  à  toutes  les  autres  parties  de  réconomie. 
Celte  teneur  en  fer  est  indépemlante  des  circonstances  extérieures;  elle  ne  suit  pas  les 
variations  de  la  richesse  en  fer  du  milieu  ambiant;  elle  n'est  pas  influencée  davantage  par 
les  variations  les  plus  étendues  du  fer  alimentaire  (jeûne,  hibernation).  Elle  Test*  au  con- 
traire, par  les  conditions  physiologiques  qui  ïa  fout  varier  entre  des  limites  assez  écartées. 

Le  fer  hépatique  n*est  donc  pas  un  élément  accidentel,  dont  l'existence  dans  le  foie 
serait  ia  simple  conséquence  de  sa  présence  banale  dans  le  milieu  extérieur.  11  résulte 
d*une  intervention  vitale  et  est  destiné  à  exercer  une  action  physiologique.  Il  subvient, 
en  cas  de  besoins,  nui  dépenses  et  k  la  disette  du  reste  de  Torgariisme*  Enfin,  il  est 
destiné  à  s'éliminer  parliellement  par  la  sécrétion  externe  du  foie  (bile,  liquide  hépato- 
pancréatique). 

Ces  faits  établissent  Texistence  d'un  mécanisme  physiologique  qui  exige  un  nom 
approprié  et  réclame  une  étude  spéciale.  C'est  ce  que  l'on  a  appelé  la  fonction  martialcdu 
pue  {Dastrp:\ 

54.  Superposition,  chez  les  mammifères,  à  la  fonction  martiale,  des  fonctions  bômatoly- 
tiquQfl  et  hématopoiétiqueB  du  ioie.  —  Chez  les  riiammiféres»  les  fonctions  hematiques  du 
toie  ihématolyse,  héniatopoièse)  ont  masqué  longtemps  la  fonrHon  martiale. 

Il  y  a  entre  le  fer  du  foie  et  le  fer  du  sang,  chez  ces  animaux,  des  relations  qui  ont 
été  transfiirmées,  par  extension  abusive,  en  lien  de  dépendance  absolue.  On  a  enseigné 
que  le  fer  était  dans  le  foie  par  le  sanrf  et  pour  le  sanff*  Ou  a  cru  qu'il  se  produit  dans 
le  foie  une  d^slruction  des  globules  ihématolyse)  ou  tout  au  moins  un  remaniement  de 
leur  matière  colorante,  riiémoglobine,  dont  le  terme  déiinitif  est  le  dépôt  sur  place  dif 
fer  de  la  molécule  hémoglobine  et  ïa  formation  des  pi^menls  de  la  bile  aux  dépens  des 
éléments  restauls  di*  cette  molécule.  Le  dépAt  hépatique  est  une  réserve  où  rorgauisme 
semble  puiser  i»our  constituer  le  fer  circulant  ou  le  reconstituer  à  la  suite  de  grand»'^ 
pertes  (hémorrhagies  profusesi.  On  voit  alors,  en  ell'et,  le  dépôt  hépatique  subir  une- 
forte  diminution. 

La  provision  de  fer  augmente,  au  contraire,  dans  toutes  les  circonstances  où  il  petit 
arriver  au  frue  un  excès  de  la  matière  colorante  sanguine  (Qltïncke,  18d0;  Gdevekk,  I88^j; 
lorsque,  pur  exemple,  un  poison,  un  virus  ou  une  substance  étrangère  ont  détruit  dAti$' 
les  vaisseaux  m&mes  une  partie  des  globules  sanguins;  ou  lorsqu'il  y  a  eu  introduction^ 
artiticiellH  du  sang  ou  de  pigment  sanguin  étranger. 

Ce  sonf  là  des  faits  qui  intéressent  au  plus  haut  degré  la  physiologie.  Ils  font  aper- 
cevoir une  relation  entre  le  fonctionnement  du  foie  et  révolution  du  sang:  \h  établissent 
un  lien  qui  rattache  au  pigment  sanguin  les  pigments  biliaires,  et  par  ceux-ci,  ultérieu- 
rement, les  pigments  urinaires. 

Ces  utiles  notions  ont  détourné  de  chercher  au  fer  hépatique,  ou  tout  au  moins  à  une 
l>artie  de  ce  fer,  un  autre  rôle  que  celui  qui  s'olTrait  avec  tant  d'évidence,  c'esl-à-diro  le* 
rôle  de  témoin  des  mutations  de  rbémo^lubine  et  de  réserve  pour  la  reconstitution  de 
ce  pigment  sanguin.  Ce  que  Ton  apprenait  de  la  fonction  hêmatiqne  du  /bic  dissimulait  la 
fonction  rnftrtviie  proprement  dite. 

L'étude  des  invertébrés  a  remis  les  choses  au  point.  Elle  a  montré  que  le  fer  avait 
autre  chose  à  faire  dans  le  foie  que  d'alimenter  rhëmogtohine,  laquelle  fait  défaut  chei 
ces  animaux.  Son  rôle  est  plus  général;  il  n*esl  pas  seulement  hématiqiie.  L'universaUté 
du  fer  hépatique,  l'identité  de  forme  sous  laquelle  il  se  présente  lui  assignent  une  raisocr 
d'être  universelle  et  une  fonction  commune. 


n 


FER. 


n$ 


Le  rdie  fonctionnel  du  fer  hépatique  ne^i  donc  pas  douleux.  La  fonction  martiale 
existe.  t*ii  f^iit  riuVUe  ne  consiste  pas  dans  rUémalolyse  et  dans  riiémalopoièse.  Elle  inter- 
vient dans  \e  ronclionnemenl  chimique  du  foie.  Nous  ne  coniiaiisous  ilVIle  f^.'nuemeiil 
qoe  la  n<ïcessilé  de  son  existence  nt  son  ifiter^rention  dans  la  chimie  du  foie. 

Pour  la  préciser  plus  exactement,  nous  n'avons  plus  qu^one  liypoth^'^^e  DdpK'S  cette 
bypotliese  que  nous  avons  rendue  vraisemblable;  ce  serait  une  fonction  trojpi/dation 
(¥oîr  n°  13  de  cet  article  et  article  Foie).  Elle  consisterait  en  une  cotnhustton  lente  où  le 
fer  jouerait  le  vote  de  Iransporteui'  d'oxygène. 

55.  Fir  dans  la  rate.  —  La  rate  des  antniaux,  à  la  naissance,  est  toujours  pauvre  en 

ftr  iLAPKOCEi. 

L'idée  contraire,  que  la  rate  est  riche  en  fer,  est  un  préjugé  courant.  Elle  repose  sur 
des  constatalions  patholoiriqiies  de  Nasse  (1873)  trouvant  des  quauUteîà  considerflblo:i 
de  fer  dans  la  raie  de  vieux  chevaux.  Elle  s'appuie  aussi  sur  quelques  analyses  physio- 
logiques de  rate  de  chien»  par  exemple  sur  celles  de  Picard  et  Malvssex  (1874),  qui  ont 
donné  des  chilires  certainement  exagérés. 

NissK  a  trouvtt  des  rates  farcies  de  granulations  ferrugineuses,  qu'il  considérait 
commt*  de  l'oxyde  ferriquc  luni  ii  de  Talbumine  et  à  de  l'acide  phosphorique)  et  qu'il 
regardait  comme  provenant  de  la  destruction  des  glohules  rtiui^es.  Ces  vues  soûl  exactes, 
nuiis  elles  n*ont  été  jnslihées  enlièremenl  ipie  par  la  suite,  La  destructiorv  des  pîoboles 
rouge»  en  totalité,  daiïs  1^  sanii?,  amené  en  elîel  le  déptU  dans  la  rate  de  ^granulations 
d*hydrate  ferrique  2Fe-0\:i!1^0  inibigine  de  LApin^ue),  Les  dépôts  de  ce  genre  ont  été 
constatés  fréquemment  par  des  réactions  inicrochimiques  '  les  dosages  ssont  plus  rares- 
Nassb  a  signalé  un  cas  oii  la  proportion  de  fer  était  do  5  p.  100  du  poids  sec.  Uosensteiîé 
(1877)  a  constaté  une  teneur  de  43  dix-mtllièuips  du  poids  frais. 

Ce  sont  là  des  cas  exceptionnels,  palholofjiques. 

a.  Précautions  du  dosage, —  Les  dosages  a  Tétat  physiologique oiig<»nt  des  précautions, 
11  faut  évaluer  le  ferprnpre  de  l'organe»  déhrirrass<''  bieu  entendu  du  saa^.  Or,  il  e>t  irnpos- 
fible  de  laver  la  rate  de  manière  à  éliminer  le  san^.  Ne  pouvant  le  chas-^er,  il  fauL  donc 
en  tenir  compte.  0'dilleurs  la  situation  est  hi  même  pour  un  organe  ijuclcouquo,  tuul€^ 
les  fois  que  le  îava#;een  est  impossible  par  suite  des  circonstances,  fiarce  qu'il  y  &  des 
caillots,  ou  parce  que  l'on  dispose  de  pi^'ces  au  atomiques  privées  de  leurs  connexions 
va^culaîres,  Dans  tous  ces  ca^  il  faut  défal«iucr  le  fer  du  sang.  Ou  Tévalue  et  on  le 
retranche  du  fer  tr>taL  fourni  par  l'analyse. 

Dans  ce  but,  on  fait  macérer  un  certain  poids»  5  à  10  grammes,  de  Torgane  broyé  avec 
du  sable  :  on  épuise  l'organe  avec  de  Tean  distilhie,  additionnée  d'une  tîoulle  d'ammo- 
niaque. On  a  ainsi  un  certain  volume  que  l'on  mesure,  de  sang  laqué;  tout>^  riiémoiîlo- 
bine  est  en  solution  tran*parenle.  On  peut  évaluer  le  fer  de  ce  sang  par  le  dosage  colo- 
rîmélrique  de  rhémogtobiue.  Dans  un  godet  du  colorimétre  se  trouva  un  disque  étalon 
de  verre  coloré  dont  la  valeur  eu  hémoglobine  a  été  lixée  une  fois  pour  toutes  pour  le 
sang  d'un  animal  déterminé).  On  sait,  par  exemple,  qu'une  épait^seur  e  de  sang  dilué  au 
i;5(»*  fournit  la  nuance  du  disque  *Haîon,  On  a  analysé  ce  sang  au  point  de  vue  du  fer 
et  l'on  sait  <|ue  l  gramme  routient  .'»  milligrammes. 

On  a  tout  ce  qu'il  faut  pour  connaître  la  quantité  de  fer  du  liquide  de  lavage,  sans 
avoir  besoin  de  supposer  connue  la  composition  de  rjiémoglohine  en  rei»  On  introduira 
lia  volume  déterminé  dans  le  colorimétre.  On  amènera  l'égalité  de  teintes  avec  le  verre 

on.  On  mesurera  la  hauteur  e'  de  la  colonne  colorée. 

Du  peut  déduire  de  là,  la  quantité  de  fer  du  sang  contenu  dans  l'organe  et  le  défal- 
quer de  la  quantité  totale  fournie  fiîir  l'analyse, 

jysuUats  :  l^^  Les  analyses  ont  fourni  les  résultats  suivants  : 


Ammmu:  tiHuttei  :  Ch**A  l'homme. 


Chez  lo  chien 
Chei  le  bœuf 


4.6  i 


a'rt     (OiDTMiiM*f,  1850/  en  dii-miUiéme»  du  poidij  frai»» 


•g  j  (Stauhu  i88t) 


n,4 

fj 

:jf(i     Moyenne  3^0.  Lamcquk. 

'y M     (KnuoER)  nombre?  asseis  fix*. 


ïïwr 


"^^  Ces  nombres  sont  supérieurs  à  ceux  que  Ton  trouvée  la  naissance  et  dans  les  pre- 
miers temps  de  (a  vie.  A  cette  période  les  quantités  da  fer  propre  sont  faibles  ou  noMtl 

Et<Hiiipl*»s.  —  Fœtus  hmnaiit» 0,4 

Jeuneê  chien$p  moyenne  . 


Chïtna  de  2  jouri  ......  ^ 


Jeunes  porcs 


8  jour», 
tu  jour». 
15  jours. 

1  mois. 

f Je  5  à  S  ftomainci  : 

,    y;^  j  (UPic<,uit) 

;i    ©.12  !  ^^^^^^^^^  ^^^^ 

Si  1*011  lient  compte  de  ceque  ces  rates  sont,  le  plus  souvent,  analysées  avec  leur  sanfî* 
on  voit  que  l'organe  lui-même  ne  contient  qu'une  quantité  de  fer  insignifiante. 

3"  Il  y  jt  des  esprces  chez  lesquelles  le  fer  s'accumule  dans  la  rate  avec  Tàge,  La  ch»<j 
▼al  est  du  nombrt?  iNAS^iiE). 

Dans  Tespèce  bumaine  cet  accroissement  ne  s'observe  pas. 


Lapicqub  a  irouvéf  de  2i*  a  4U  anî. 
de  40  Ajeu  ans  . 


^ 
^,^ 


i*»  Variations  pathoiot^iques,  —  Il  y  a  de  fortes  teneurs  en  fer,  d'origine  pathologique; 

par  eiemple.  cbez  les  tuberculeux  *^i  chez  les  brigbtiques, 

En  résume  le*;  ubservaïions  conduisent  aux  conclusions  suivantes  : 
i"  Faildi:"  tentniï  eu  fer  de  la  r;ite  au  moment  de  la  naissance, 
2°  AugïnenLatiûti  de  cette  teneur  avec  Tàge  (im^gulièremenl), 

3"  Augmentation  dans  certains  états  pathologiques,  particnlièreraent  quand  il  y  a 
destruction  des  globules  ronges  en  Iota  lit»*. 

66.  Fer  daui  les  antres  tissus.  —  11  y  a  dans  la  science  un  certain  nombre  de  déter- 
minations du  fer  dans  d'autres  organes.  Les  quantités  trouvées  oscillent  de  0  à  2  dix* 
millièmes  : 

Ejtemplea.  —  Thyi'oide  (chien).   .   -     0.9  1 

à    2Â  \ 
Amygdales  (chien).    ,     t.l 

Ce  sont  les  chiffres  fçénéraux  pour  la  totalité  de  l'organisme  :  i  à  2  dix-milliëmes  du 

poids  frais. 

57.  Fer  ciiex  les  invertébréB.  —  On  a  dit  plus  haut  que  le  fer  existait  cbei  les  inver- 
tébrés et  que  le  foi*'  lorgani*  hépatique,  hépato-pancrt'as)  de  ces  animaux  possédait,  ea 
particulier,  une  faculté  de  fij:ation  ckrtive  pour  l*-  fer  (Dastre).  Le  reste  du  corps  coa- 
lienl  2'6  foi>  moina  de  fer,  à  poids  é^al,  que  le  foie,  chez  les  céphalopodes  (poulpt*. 
seiche,  calmar;  T»  à  H  fois  moins  chez  les  bullrei^»  les  coquilles  de  Saint-Jacques,  le* 
escargots;  5  fois  moins  chez  les  moules;  quatre  fois  moins,  chez  le  hc^mard,  que  cheï 
cet  animal  le  muscle  en  contient  cependant  une  quantité  appréciable,  les  autres  tissas, 
sauf  les  trufs,  en  contenant  seulement  des  traces. 

Cette  faculté  de  llxation  élective  que  le  foie  possède  pour  le  fer»  il  ne  la  possède  pas 
pour  d'autres  métaux  au  même  degré.  Par  exemple  il  ne  la  manifeste  (»as  normalement 
pour  le  cuivre.  Le  ^an;.;  de  beaucoup  d'inverlébréî<,  mollusques  et  crustacés,  est  riche  e» 
cuivre  (hémocyanine)  d'après  tous  les  auteurs.  Noa'*  avons  constaté  que  le  tissu  liépa* 
tique  n'en  contient  pas  sensiblement. 

Le  fer  qui  î^ 'accumule  dans  le  foie  n'y  est  pas  cependant  immobilisé.  Il  se  dépense  et 
se  renouvelle.  Il  se  dépense  par  la  sécrétion  biliaire,  qui  l'entraîne  au  dehors,  et  par  h 
constitution  de  la  coquille  qui  en  contient  des  quanlités  notables,  comme  nous  l'indi- 
querons lout  à  rbêure.  Il  se  renouvelle  évidemmeiït  par  l'apport  sanguin. 

Il  en  résulte  que  le  foie  prend  au  sang  du  mollusque  Tinlime  quautilr  de  fer  tpj^ 


FER. 


f<J5 


celui-ci  chsrric,  quantUé  qui  est  itmppréciable  an  effet  dans  les  coiiditioiis  norroaleSp  et 
qui  «e  devient  appréciable  dans  le  foie  que  par  son  accumulation  même,  et  qu'au  contraire 
le  même  foie  refuse  l«  cuivre  qui  existe  daus  ce  sang  en  quantité  notable. 

On  voit  par  la  (Uastj\i)  que  le  foie  se  distingue  des  aulres  organes  au  point  de  vue 
du  fer,  ronune  le  fer  se  distin^L:ue  des  autres  métaux  au  point  de  vue  du  foie. 

68.  CoAcliuion  générale.  —  La  signification  de  toute  cette  étude  sur  la  statistique  du 
fer  dans  réconomie  est  donc  celle-ci  :  Le  tissu  hépatique  a  la  faculté  de  tirer  le  fer  cir- 
eulant  beaucoup  plus  énergiquement  que  les  autres  tissus.  11  possède  à  un  degré  plus 
éminent  une  propriété  univei'selle,  celle  de  retenir  le  fer,  comme  il  possède  déjà  celle 
de  retenir  les  bydrates  de  carbone  pour  former  le  gtycogèue.  J^a  cellule  hépatique  se 
distingue  des  autres  éléments  cellulaires  par  le  degré  de  son  avidité  pour  les  composés 
ferrugineux  charriés  normalemeut  par  le  sang.  Les  raisons  de  cette  avidité  nous  échap- 
pent. C'est  peut-être  que  la  cellule  hépatique  contient  plus  abondamment  que  d'autres 
tissus  une  substance  (nucléo-albumine,  combinaison  protéosique,  etc.)  capable  de  fixer 
les  composés  ferrugineux. 


S  IX. 


Voles  d^étlminatîoD  du  fer. 


L'élimination  du  fer  a  été  étudiée  chez  les  mammifères.  La  sortie  du  métal  se  fait 
par  trois  voies  principales  :  la  voie  rénale,—  l'urine  en  emporte  des  quautités  extréme- 
nient  minimes  ;  —  la  voie  hépatique,  —  Ja  bile  en  enlève  des  proportions  très  faibles 
aussi; —  la  voie  intestinale,  —  les  fèces  forment  la  principale  voie  d'excrétion;  et, enfin, 
par  les  productions  épidermiques  caduques. 

59.  Êlintinatioti  rénale.  Fer  de  Turine,  —  L'urine  normale  ne  contient  que  des  traces 
impondérables  dt3  fer.  LonUairt^inent  à  ce  qui  arrive  phiéraletnent  pour  les  substances 
minérales,  les  composés  ferrugineux  normaux  ne  sont  point  éliminés  par  le  rein.  La 
méthode  habituelle  de  Tanalyse  des  urines  ne  peut  lenseigner  ni  sur  Tabsorption,  ni  sur 
les  mutations  du  lér. 

L'urine  contient  cependant  du  fer.  Les  cendres  de  l'urine  donnent,  en  effet,  toutes 
les  réactions  caractéristiques.  Toutefois,  additionnée  de  sullhydraie  d'ammoniaque, 
^lle  ne  donne  jamais  de  précipité,  ni  de  coloration  noire.  C*est  sans  doute  que  la  petite 
quantité  du  métal  qui  y  existe  5*y  trouve  à  l'état  dissimulé,  &  TéLat  de  combinaison 
organique,  vraisemhiablemejit  colorée. 

Lu  certajj)  nombre  d'auteurs  n'admettent  point  la  présence  du  fer  dans  l'urine 
(Malv).  SoiX%{189i)  trouve  seulement  des  traces  impondérables.  Oamasein  (1891)  donne 
Qaimiçr^j;  à  l»»*"if',5  pi.*ur  la  quantité  de  fer  éliminé  en  viugt-qualre  heures.  Ilans  aucune 
des  urines  examinées  par  Lapi«;ouh,  la  proportion  ne  moïilait  à  \/'Z  milligramme  par  litre. 

Cependant  quelques  auteurs  ont  donné  des  obilîres  plus  élevée.  Ew,  HAMBua<;Ea  (1876) 
a  indiqué  10  à  15  milligrammes  par  vingt-quatre  heures  dans  l'espèce  humaine;  chez  le 
chien  ^S  kilog.),  il  admet  :i"'*"»ïf,6.  Il  a  été  probablement  victime  de  Terreur  de  dosage 
que  comporte  la  méthode  de  Mahgueritte,  du  permanganate,  lorsqu'on  rapplique  à  des 
quantités  trop  faibles.  Quelque  faible  que  soit  la  quantité  de  fer  au-dessous  de  0™'^''«f',7, 
la  raéttiode  au  permanganate  donnée  Loujour.s  ce  rhtiïre.  Ivo  Novi  a  donné  aussi  de» 
chiffres  trop  élevés  (21  à  iri  diï-milliéme:>). 

Le  fer  de  l'hémoglobiue  oe  parait  pas  dans  les  urines.  S'il  en  existe  une  petite  quantité 
dans  le  plasma,  le  rein  ne  l'élimine  que  d*une  la^on  insensible.  Mais  on  peut  forcer  la 
dose  [irtilicieilemcnt,  et  chercher  si  l'urine  en  contient  alors.  Cest  ce  qu'a  fait  Jacoby 
(Strasbourg,  1H87-1891).  11  a  injecte  dans  les  veines  le  fer  à  l'étal  de  sel  double  alcalin 
soluble  dans  le  sang  (citrate  de  fer  ammoniacal  à  T»  p,  fOO).  Il  a  vu  que  furine  n'en 
eutrainail  qu'une  portion  extrêmement  faible.  Que  devient  ce  fer".'  Lvideniment  il  se  Ùxe 
dans  les  tissus  (faie),  ou  il  s'élimine  par  ailleurs, 

60.  Élimination  par  la  bile.  —  La  bile  élimine  du  fer.  Elle  eu  contient  normale* 
nient  ù  un  étal  inconnu  (pliosphale  de  fer?,i. 

On  a  analysé  le  liquide  biliaire,  en  vue  de  lixer  la  composiUon.  Les  premières  déler* 
minations  ont  donné  des  (  hîtfres  trop  forts.  De  telle  sorte  qut?  les  physiologistes,  depuis 
LehiIa.xn  fl8Ii.li,  ont  eu  um^  tendance  à  exagérer  Timporlance  de  l'excrétion  du  fer  par 


i96 


FER. 


la  bile.  Quelques-uns  ont  été  amenés  aussi  à  considérer,  à  Lort,  fescrétton  hitiaire 
comme  la  voie  principale  d'élimination  du  fer  de  Torganisme. 

Hoppe-Skvler»  dans  des  échantillons  dti  bile  liumaiiie  trouvait  des  proportions  de  fer 
variant  dy  simple  au  décuple  autour  du  rhîfTre  de  ù  milligrammes  par  100  c.  c.  de  hilç. 
Yoi\NG  11871)  trouvait  de  3  millijïranïmes  à  10  milligrammes.  Dastre,  qui  a  reprisées 
déterminations  en  18110,  a  trouvé  0"''"^^'",9  en  moyenne  pour  100  c.  c.  cbez  le  cliien  [tk 
Cûiimination  du  fer  par  la  hiîe.  A.  de  P.,  janvier  ISUl*  i'fC). 

Voici  ses  conclusions  : 

1"  La  proportion  du  fer  de  la  bile  est  1res  variable»  En  moyenne  elle  est  de  O»*"'*''^ 
pour  iOO  c.  c,  de  bile. 

Mais  il  faut  ^Lre  prévenu  que  les  écarts  sont  très  notables  et  peuvent  atteindre  les 
proportions  du  simple  mi  triple» 

Ces  variations  ne  dépendent  pas  seulement  de  la  quantité  d'eau,  car  elles  apparaissent 
m^me  pour  les  résides  secà.  C'e&l  aîjjsi,  par  exemple»  que  la  bile  d'un  certain  jour  avec 
un  résidu  sec  de  l(K',r»  ne  contenait  que  2"^"*»^, 22  de  fer,  tandis  que  celle  d'un  jour  anté- 
rieur en  contenait  3"»^^"*f%20  avec  un  résidu  de  8»^17  seulement. 

2*»  L'excrétion  de  fer  par  la  hilp  présente  d'assez  grandes  irrégularités:  d'un  jour  À 
l'autre,  les  variations  peuvent  atteindre  du  simple  au  double,  et  davantage. 

3"  Ces  irrégularités  correspondant  â  nue  alimentation  régulière  et  exactement 
rationnée,  il  faut  en  conclure  que  le  fer  bépaliqiie  ne  dépend  pas  directement  de*  condi- 
tions alimentaires,  contrairement  à  ropinion  de  divers  auteurs  (ho  Novi). 

i'^La  quantité  moyenue  de  fer  excrétée  pendant  les  vingt-quatre  beures,  par  nn  cbien 
du  poids  de  2'i  kiloçrammes,  est  de  2™^^^*^,34,  soit  O"*^*'^**",*)'.)  par  jour  et  par  kilojj»ramme 
d'animal. 

Ce  dernier  cbilîre  est  notablement  inféiieur  à  ceux  qui  ont  été  précédemment  donnés 
et  qui  sont  réunis  dans  le  tableau  suivant  : 

QUAXTITK    HK  FXR 

OU  milljgniuim«« 

oXL'rf'ti"  en 

îi  heure»  par 

kilo^.  (r&nimal 

ichienj. 
1  OOU  il  I  5U0 
Û,38U 
0,140 
0,Oft§ 


BXriRlUBNTATEUBS, 


KUNKBL  (1876) 

Ivo  Novi    îmO) 

E,   W-  Hamburoer    iSSOi  ma!Etmurn. 
LUSTRE    1891) / 


Depuis  lors  un  travail  de  A^âELii  (1802)  a  abaissé  encore  le  chiffre  a  0,038. 

61.  Élîminatiou  par  rinteatin,  —  La  voie  principale  de  Téliminatiou  du  fer»  c'est  h 
muqueuse  intestinale. 

La  première  question  est  de  savoir  quelle  quantité  de  fer  est,  eu  moyenne,  éliminée 
journellement  par  cette  voie, 

l*a  question  a  été  e.itaniinûe  rhex  l'iiomme. 

A.  M.vvKH  Jlorpat,  1850)  a  dosé  le  fer  dans  les  matières  fécales  de  Thomme,  Il  a 
trouvé  20  milligramrnes  par  24  beures.  Stockua,\n  et  Gbieg  donnent  un  cbiiïre  trop  faible, 
7  mïlli;^ramnies  eu  moyenne.  Lai^jc^lk  a  retiouvé  le  cbitîre  de  Mkyeh.  —  On  peut  donc 
dire  que  la  (ittautitè  de  fer  éliminé  par  ie  tuhe  dtyt'stifde  ikommc  en  ii  heures  ci^t  d'environ 
20  a  Si}  mUligrainmes, 

La  question  se  pose  alors  de  savoir  quelle  part,  sur  ces  20  à  30niiUigramnïe5,  revient 
au  fer  contenu  dans  les  aliments  et  non  absorbé  {fer  résiduel)  et  quelle  part  au  fer  ewcré- 
mentitiel^  c'est-à-dire  rejeté  après  absorption  et  assimilation  organique. 

Il  u*est  pas  douteux  quuue  partie  de  ce  fer  est  réellement  excrémenlilielle  et  pro* 
vient  de  la   désassimilatiott  pbysiologique. 

Expétiences  de  Fkitz  Voit.  Le  fer  est  excrété  par  la  paroi  intestinak,  —  La  preuve  en 
est  fournie  par  l'expérience  de  FaiTz  Voit  (1802).  Cette  expérience  consiste  à  prati- 
quer Tanneau  dllKHMANN. 

On  séquestre  une  anse  intestinale  et  on  rétablit  la  continuité  de  Tintestin,  cette  anie 
exclue.  Après  Tavoir  lavcp,  on  referme  cette  anse  sur  elle-même  de  manière  qne  la  con- 


FER. 


29T 


I 

I 


I 


litinitè  du  eantil  soit  cûnsenrée,  et  que  celle-ci  fûrme  nue  sorte  de  lore  creux.  Le  tout  esi 
replacé  dans  1a  cavité  abdominaii?. 

L'ttfi^e  se  remplit  de  la  s«^crotion  iiïU'sUnale;  on  p^ut  l'étudier  h  Texclusion  de  tout 
réiidu  aliiTientëire.  Le  i-hien  est  >acrilîè  du  -ÎO"  au  2-2^  jour. 

VniTZ  Voit  a  trouvé  que  la  sécrétion  intestinale  pure  est  très  riclie  en  fer.  Elle  con- 
tienU  en  moyenne,  0,  16  de  fer  pour  100  du  poids  sec  de  la  sécrétion.  I  laraniine  de  sécré- 
tion sèche  donnait  i»"****»6  de  fer  :  qiiaiitilé  considérable,  t/éliniinalion  par  décimètre 
-carré  de  surface  îriteslinale  varierail  de  o^^^'^'^^^ô  à  0™*"'»M*  en  viotrt-qnatre  heures, 

{jG  fait  de  iVlimination  du  fer  par  l'inteslin  est  mis  hors  de  doute.  Mais  les  conditions 
de  IVtj»An^nce  sont  trop  particulières  pour  que  les  quantités  observées  ici  paissent  être 
Irar  sans  autie  précaution»  à  l'èlat  physiolocfique  normal,  l/eipérien*  e  de  Voit 

A  i?i'  et  doit  élre  considérée  comme  exacte.  Elle  étalilit  réliinination  intestinale 

do  fer;  raai^  elle  n'a  pa^  de  sigiiiûcatioii  quaulitative. 

D'autres  laits  déposent  en  faveur  de  cette  élimination  intestinale  du  fer; 

I*  Les  eipériences  classiques  de  Fobster  sur  Tinariilion  niinéraïe.  révélant  Te^tcrétion 
fécale,  pour  *les  périodes  de  *2»î  jours  et  3fi  jonrSi  d'un  poids  de  fer  nolnblnnent  iiupéneur 
<i  c^tui  yut  avait  ctc  irigèir,  fait  observé  aussi  par  Dietl  liHT.'il  par  GoTnicri  (I8'J1)  et  par 
Soci».  -^  Ces  résultats  ne  doivent  être  acceptés  que  sous  le  bénénce  des  observations 
déjà  faites  relutiveineut  aux  analyses  du  fer. 

2'  BrriinKiM  et  M.nrR  ayant  injecté  une  soliili^m  de  sel  de  fer  dans  la  jugulaire  d'un 
lalmal,  trouvèrent,  quelques  heures  plus  lard,  la  muqueuse  intestinale  recouverte  d'une 
tioD  0(1  l'oîtyde  de  fer  élail  abondant,  —  Cl.  ItERNARii.  injectant  dan^  les  veines  d'un 
Aitu  du  lactate  de  fer  et  du  ferrocyanure  de  potassium,  reli  ouve  le  fer  (coloration  bleu 
de  Prusse)  à  la  surface  de  Testomac.  —  GoruKB  confirme  l'élimiiialiou  du  fer  par  ta 
tnoqueuse  j^aslrique.  —  Riînge  déclare  le  suc  i^aalrique  riche  en  fer. 

:i*  Bécemment  (1899  GuitLRxoNAi  a  constaté  que  le  méconium  du  fœtm  contient 
loujonra  du  fer  (envinuj  ()"'*"^«r^,.>  chez  rhomme). 

Le  fait  de  Pélîminatiou  ex'rémentilielle  du  fer  par  rintesliu  étant  mis  hors  de  doute, 
41  reste  t\  savoir  comment  se  fait  cette  excrétion.  Kst-ce  par  sécrétion,  c'est-à-dire  par 
«ntminement  avec  les  liquides  sécrétés  par  la  paroi  intestinale?  Est-ce  par  desqua- 
fnation  inlrsliuale?  Il  est  vraisemblable  que  leî^  deux  mécanismes  interviennent. 
C  ScHMttiT  (i8;»2%  cilé  par  Binge,  a  trouvé  dans  Tépithélium  intestinal  séché  une  quantité 
de  fer  comparable  k  celle  de  rin^mo^loLine,  ou  même  sufiérieure  14^'^'^^^^*^, 6  par;^ramme). 

Indépendamment  des  productions  épidermiqups  caduques,  poils,  ongles,  qtii  sont 
considérés  comme  cou  tenant  un  |>eu  de  ter,  ou  voil,  en  résumé,  i|ue  les  composés  de  ce 
métal  sont  Tobjel  d'une  éliminaiton  constante  par  les  trois  voie*  :  du  rein,  qui  en 
rejette  extrêujemeut  peu,  —  environ  1  miiliyramme,  par  jour,  chez  Ftiomme;  —  du  foie, 
qui  en  rejette  un  peu  plus,  avec  la  bile,  soit  5  miUi^^rammes,  j>ar  jour; —  enfin  de 
rinteslin  qui,  par  sa  sécrétion  en  entraîne  au  dehors,  avec  les  fèces,  une  quantité  beau- 
l'oup  ptus  i^rande,  que  nous  pouvons  «istimcr  à  25  milligrammes.  —  C'est  doue  une 
étunination  quolidienne  de  :n  miïligramines  de  fer  (ces  notiibri'*,  particulièrement  le 
dernier,  étant  seulement  pihis  ou  moins  approitimatif^).  Cette  t^lijuinatiou  est  indépen- 
dante de  l'absorption  alimentaire;  elle  est,  en  un  moi ^  ctcremen lit idie. 


02.  Ëlimiuatioti  |>ar  les  leucocytet.  —  H  est  bien  entendu  que  cette  excrétion  normale 
peut  se  trouver  augtncntée  dans  certaines  circoustaucés  d'ordre  plus  ou  moins  patholo- 
gique» lorsque,  par  exemple,  à  la  suilc  d'hémorraçies  internes  ou  de  vastes  destructions 
de  sang,  ou  d'altérations  qui  libèrent  l'hemof^lobiue,  ta  quantité  de  fer  usé  s'élève  rousi- 
dérablement.  Dans  ce  cas^  les  globul*^s  blancs,  ies  leucocytes,  interviendraient  dans  le 
iransport.  Ils  phagocyteraient  les  éléments  globulaires  altérés  du  sauf^  et  les  amène- 
raient ainsi  a  Tinlestin.  Oa  encore,  selon  Swkhlikk  et  Lu'skv  IH^lJi,  ils  se  chargeraient 
du  composé  ferrugineux  a  Télat  solide,  iluus  h*  foie  ou  les  autres  organes  ferrugineux, 
pour  ledéversfîr  d-ms  riiitestiu.  Ce  serait  là  une  forme  de  charroi  auxiliaire. 

63.  Élimination  du  fer  chex  les  invertébrés,  —  Les  faits  précédents  relatifs  à  Texistence 
do  fer  dans  les  organes  ont  été  vériliés  chez  les  invertébrés  (Dvsthk  et  Floresco,  1899). 
Ce*  physiologistes  ont  tnoutre  chQZ  Tescargol,  par  exemple,  réïiminaliou  du  fer  par 
.la  bile.  Celle-ci  est  aussi  riche  que  celle  des  mammifères. 


â08 


FER, 


De  plus,  les  glandes  du  lest  en  éliminent  aussi  une  proportion  notable  qui  se  relron?e 
dans  la  coquille.  11  est  possible,  à  cet  éganK  de  considérer  la  coquille  comme  une  sorte 
d^annexe  du  foie.  On  y  trouve  le  fer  au  ni^me  état  que  dans  le  foie.  (UAsTiiF.  et  FloiiV3G0, 
RecherchcA  mtr  k$  mntiètrsi  eolorantes  de  ta  bile  et  du  foie^  n"  i  U.  p.  180.)  On  voit  le  fer 
augmenter  en  même  temps,  d*aiïleurs,  que  les  sels  alcalins-terreux,  dans  le  foie  el  dao» 
la  coquille  ;  par  exemple  lorsque  ranimai  sort  du  sommeil  hivernal,  pour  entrer  dans  la 
période  d'activité  ou  d'accroissement,  —  On  pourrait  comparer  celte  élimination  codiléaîre 
dû  fer,  chez  les  mollusques  à  coquille  à  Téli  mi  nation  épittiéliaJe  des  vertébrés  (poîU^  ongles). 

§  X*  ^ —  Absorption  du  fer. 

Le  fer,  d*après  ce  qui  précède,  n'est  pws  un  élément  fixe,  invariable.  Son  eicrétion 
H  pour  ronlre-partie  nécessaire  une  absorption  qui  rélablit  l'équilibre  et  complète  le 
cycle  biolo^iijue  de  cet  élément.  Il  faut  examiner,  maintenant,  cette  absorption  du  fer 
venant  de  rpxtérieur  (alinienl,  niédicaoïent,  composé  introduit  dans  un  but  d'expérimeo- 
talion)  :  il  faut  en  indiquer  les  conditions.,  les  circonstances  et  la  valeur. 

84.  Indépendance  du  fer  dei  organes  ris-à-vis  du  fer  des  aliments.  —  Le  premier 
point  à  signaler,  c'est  que  l'abondance  du  fer  dans  l'organisme  et  dans  te  foie  en  p<trticu* 
tieTt  nest  pas  en  rapport  rigoureux  m:tc  son  ahondanca  dann  le  miiteti  extthieur  ou  dam  le 
milieu  alimentaire.  Le  fait  a  été  nii^  en  évidence  chez  les  mammîlères, 

La  même  constalalion  à  été  faite,  plus  nettement  encore,  rhez  les  invertébrés. 

Les  escargots,  peudattt  rhivernation,  sont  suumiîs  à  un  jeûne  absolu  et  prolongé  :  leur 
vie  est  très  otténuée;  te  foie  conlienl  k  peu  près  autant  de  fer  quVi  Taulomne,  dans  nue 
période  encoie  active*  ou  au  printemps,  alors  miR  ranimai  s'alimente  depuis  plus  d*Qn 
mois.  Le  résultat  sVst  montré  sensiblement  le  même  lorsque  Ton  mêlait  a  Talimentation 
différents  sels  de  fer  (sauf  un  cas  ou  le  fer  était  présenté  sous  forme  de  Tespèce  de  protèo- 
sate  de  fer,  appelé  terrine)  (Dasthë  et  Flokksco,  hc.  dt.^  162), 

Le  fer  contenu  dans  les  aliments,  quoique  solulile,  paraît  peu  absorbé,  en  génértL 

Cette  indépendance  relative  du  fer  de  l'alimentation  et  du  fer  ùxé  dans  les  organes 
est  admise,  comme  une  vérité  démontrée,  parles  physiologistes.  La  démonstration  n'en 
est  cependant  pas  à  Tabn  de  tout  reproche.  Elle  a  été  donnée  par  E,  W.  Hamiiurgeii  et 
conlirmée  par  Bunge.  Il  résulterait  des  expériences  de  ces  physiologistes,  rapprochées 
de  beaucoup  d'autres  faits  d'observation,  qu'il  y  a  lieu  de  distinguer  deux  espèces  d*? 
composés  léïTugineux^  pour  lesquels  la  capacité  absorbante  de  l*inteslin  on  des  organe* 
est  très  ditférente  :  les  composés  saUus  (sels  de  fer)  seraient  inassimilables;  certaios 
composés  particulier,  à  fer  dissimulé,  seraient  seuls  absorbables.  Les  conj posés  banab 
du  fer  (sets  de  fer)  ne  sont  pas  absorbés,  quoique  solubles,  par  la  muqueuse  intestinale 
et  celle-ci  ne  livre  passage  qu'à  des  composés  particuliers  et  rares^  seuls  absorbable* 
(fer  organique). 

La  muqueuse  intestinale  serait  donc  rebelle  à  l'absorption  des  composés  banals  du 
fer»  pour  lesquels  elle  tonne  une  barrière  à  peu  près  iutVauchissable  ;  elle  serait,  au  cou* 
traire,  pénétrable  à  certains  composés,  rares  dans  le  milieu  alimentaire  et  à  peu  prés 
absents  du  nrilieu  ambiant.  C  est  par  suite  de  cette  circonstance  que  le  fer  hépatiqae 
serait  indépendanL  dans  une  très  laige  mesure  des  coJilin^ences  extérieures. 

65.  Non-absorption  des  composés  du  manganèse.  —  La  nun-absotplion  des  sels  de  fer 
par  le  tube  digestif  ne  peut  pas  être  regardée  cunime  une  vérité  entièrement  démon- 
trée. Elle  est  seulement  rendue  vraisembtable  par  divers  arguments.  F^armi  ces  argu* 
ments  rmus  signalerons  d'abord  la  manière  dont  se  composent  les  stHs  de  manganèit  qui 
ont  de  grandes  analogies  an  point  de  vue  chimique  avec  les  sels  de  fer, 

a.  Ingestion.  —  Robert  HH83)  elCAUX  (1884)  ont  montré  que  les  sels  de  manganèse 
introduits  dans  le  tube  digestif  ne  sont  pas  absorbés.  Après  l'administration  prolongée  de 
ces  sels,  on  n'en  trouve  point  de  trace  dans  Turine,  ni  dans  aucun  organe  :  ta  paroi  intes- 
tinale elle-même  n'en  est  pas  imprégnée.  Le  tut*e  digestif  ne  st;  lai^nie  pan  traverser  par 
les  sek  de  imuganèst^,  tant  que  le  revêtement  épithélial  est  intact, 

6.  Injectian.  —  Contre-partie  :  Cau.n  injecte  dans  les  veines,  chez  le  lapm,  une  solu- 
tion d'un  sel  de  manganèse.  Il  en  retrouve  des  quantités  notables  dans  les  urines  et  dans 
la  cavité  même  de  rintestin.  Le  métal  est  donc  excrété  par  les  urines,  faiblement  ;il 
l'est  abondamment  par  rinteslm. 


FER. 


299 


On  peut  saisir  sou  [^lussage  à  travers  ta  paroi  de  riotestîn.  Eo  effet,  si  on  lave  le  tube 
digestif  et  qu'on  le  d(''barra5so  de  tout  le  sang  qu'il  contient  Ja  circulation  artificielle  de 
solution  physiologique,  nn  retrouve  dans  la  paroî  de  riulestin  mâme  uue  quantité  notable 
de  mang&ntfse  qui  élail  précisément  en  train  d'être  élimine'. 

La  précision  des  analyses  du  manganèse  exclut  toute  possibilité  d'çrreur. 

Les  eboses  se  passent  donc  comme  si  la  paroi  intestinale  était  imperméable  aux  pré- 
f^arations  du  manganèse  tendant  à  pénétrer  du  dehors  au  dedans;  mais ^  au  contraire» 
parnièabte  à  ces  préparations  du  dedans  au  dehors.  On,  encore,  on  peut  employer  nne 
autre  formule  qui  ne  sera  qu'une  ttmiiière  d'énoncer  les  faits  et  de  les  lixer  dans  la 
mémoire.  Ou  peut  dire  que  les  choses  se  passent  comme  si  la  paroi  de  rintcst in  jouissait ^ 
par  rapport  au  manganèAe,d*une  iorte  ik  ftumiU  iVorientaiion  qui  lui  permettrait  de  diriger 
le  compoié  fernigineiir  du  dedana  au  dehors  {êliininatioH\  et  s^ojtpùseraU  au  pa^mge  du 
dikùT»  au  dedans  {abmipfion). 

86.  Rou-absorpUon  dis  composéi  saUas  du  for  (Fer  minéral).  —  Il  en  serait  de  mÔnie 
pour  le  fer  ou  du  moins  pour  les  composés  salins  du  fer,  pour  ce  que  Ton  a  appelé  te 
fêr  minerai. 

Ijtê  médecins  qui  admettent  comme  une  vérité  empirique  la  vertu  carative  du  fer 
dans  la  chlorose  et  dans  diverses  anémies  et  qui  Tadmmistrent  à  Télat  de  composés 
salins,  croient  fermement  établi  que  les  préparations  ferrugineuses  sont  alisorbées,  puis- 
qu'elle» sont  enicaces. 

Expérience  de  tlumbw^ger.  —  Les  physiologistes  ont  contesté  que  ces  préparations 
foséeni  absorbées.  Cladde  Bkbnard,  le  premier,  avait  appelé  l'attention  sur  ce  point.  Mais 
ee^soni  les  expériences  de  E,  W.  Hamburger  (1878)  qui  parurent  trancher  la  question. 

i*e  type  de  rexpérience  est  le  suivant  :  dans  une  première  période,  un  chien  reçoit 
une  ration  fixe»  analysée  au  point  de  vue  du  fer.  On  dose  le  fer  dans  Tes  excréta. 

Dans  une  seconde  période,  on  ajoute  à  la  ration  fixe  du  sulfate  ferreux.  Un  analyse 
de  même  le»  excréta.  Un  constate  une  très  ïéfjsère  augmentation  de  la  quantité  éliminée 
par  les  urines.  Le  reste  a  été  troovi>  presque  intégralement  dans  les  fpces  el  la  bile.  La 
conclusion  brute,  c'est  que  l'absorption  existe,  mais  qu'elle  e^l  insignifiante. 

On  objecte  à  cette  expérience  que  les  différences  trouvées  rentrent  dans  les  limites  des 
erreurs  d'expérience  et  que,  par  conséquent,  l'absorption  nVst  pas  prouvée.  L'eipérionce, 
interprétée,  comporte  donc  deux  conclusions:  l'absorption  est  très  faible  ou  nVxisle  pas. 
C'est  entre  ces  deux  alternatives  ifuil  faul  décider.  L'impression  produite  par  le«  essais 
de  Haurcrckr  est  en  faveur  de  la  secoude  alternative;  c*est  que  Tabsortion  du  sulfate 
ferreux  n'existe  pas  (Hcngb). 

Voici  les  chilTres  d'une  de  ces  expériences  : 

Chien  de  8  kilogs.  Dans  la  première  période,  de  \'2  ynxrs,  l'annnal  re<;oil  quotidienne- 
ment 300  grammes  de  viande  contenant  t3  milligrammes  de  fer  :  soil,  en  tout,  180  milli- 
grammes de  fer  L'analyse  en  fait  retrouver  t76'»'^''ff^,j;  soit  lH»»"i'<?^.H  dans  lu  bile» 
jgBiUiir  4  <]jjns  l'urine,  136°"""f^3  dans  les  fèces.  L'absorption  normale  est  donc  insi- 
gnifiante on  compensée  (3*"'^"^'', 3  en  12  jours)* 

Dans  la  seconde  période»  de  9  jours,  on  ajoute  à  la  ration  quotidienne  de  300  grammes 
de  viande,  49  milligrammes  ^l*une  sokilion  de  sulfate  {en eux,  «ioil  en  tout  441  milli- 
grammes. L*orine  qui»  dans  la  premièrf:  période,  éliminait  par  jour  :^*"''^<^6  de  fer, 
élimine  la  même  quantité  pendant  Ic!^  6  [»reiuiers  jours  du  rt''f?irae  ferrugineux,  puis  éli- 
mine D'"'"*f%6daos  les  trois  suivants  et  encore  r)'»""*',^,  dans  les  trois  jours  qui  succèdent 
à  cette  période.  Il  y  aurait  donc  eu  inlluence  du  régime  du  fer  manifestée  seulement  au 
bout  de  fî  jours,  prolongée  au  delà  petidajit  trois  jours,  et  se  traduisant,  en  définitive,  par 
réltminaliou  urinaire  de  12  milligrammes  sur  ÙM'j  int^érés  (à  savoir  441  milligrammes 
sous  forme  de  sulfate  et  19u  avec  la  viande  . 

En  dehors  des  expériences  de  Haururgkh,  qui  sont  un  premier  argument  sérieux 
contre  l'absorption  des  sels  de  fer,  il  y  en  a  d'autres.  Le  second,  c'est  l'analogie  des  sels 
de  fer  avec  les  sels  de  manganèse,  qui,  eux,  ne  sont  pas  absorbés  (Cahn).  Le  troisième 
c*e«t  que  rabsorplion  de  quantités  assez  fortes  de  sels  de  fer  ne  provoque  pas  d'empoi- 
Rinnement,  Celui-ci  ne  manquerait  point  de  se  produire  si  les  sels  de  fer  étaient  absorbé?* 
et  passaient  dans  le  sang.  Ou  s^ait,  en  e(Fet*  qu'injectés  dans  les  vnisseanx,  ces  sehî 
provoquent  de*  ac^ideuts  toxiques.  Ces  accidents  consistant  en  un  abaissement  cousidé- 


300 


FER. 


rable  de  la  pression  san^iiine;  des  symptômes  de  néphrite;  des  ordres  de  la  mûlrieilé 

volotitaire  dus  h  une  paraLysie  d*orî^'iiie  centrale;  des  accideuls  divers  du  Lube  digesti 
analogues  à  ceux  cjue  dél*'rmiri«^nl  Tarsenic  et  et  l'arilimoine  (Meyek  et  Williams»  J880il 
KoQKAT,  I8B3).  flîen  de  parei]  ue  s'observe  après  i*aduiiinslratioii  des  sels  de  fer  par  la 
voie  g-aslrîque* 

67.  Sort  des  sels  de  fer  (fer  minéral!  danB  l'intejtîû,  —  Que  deviennent  les  sels  de  fer 
inlrodiiiLs  par  ingesHon  daïjs  le  tube  di^eslil? 

Quels  qu'ils  soient»  seîs  minéraux,  sels  à  acides  organiques,  albiiminates  de  fer,  ils 
sont  loits  transformés  par  îe  suc  gaslriqufven  chlorure  et  perclilorure  de  fer.  A  cet  égard, 
il  iniporlfi  peu  sous  tjuelle  forme  on  administre   le  fer;  le  résultat  est  toujours  le  m^'in 
quelque  préparation  que  l'on  ail  e^iiplayre.  H  no  pourrait  t^lrc  diHéretit  que  si  le  sel  Ji 
fer  était,  pemlant  son  scjour  dans  l'estomac,  protégé  ronlre  Tacide  fzaslrique   (par  ui 
enrobage  de  gomme,  on  par  un  ïiiélange  d'autres  substances). 

Une  fois  arrivés  dans  l'intestin,  les  cblorure  et  perclilorure  de  fer  fournissent  de 
l'oxyde  ferrique  et  du  carbonate*  ferreux.  La  réaction  alcaline  du  contenu  intestinal 
(carbonate  de  soudej  transforma  le  percbloiiire  en  oxjde  ferri^jue  qui  ne  précipite  pa«  et 
reste  dissous  à  la  faveur  des  substances  organiques;  le  chlorure  fournit  du  carbonate  fer- 
reux soluble  égalemetjt  dans  Tacide  carbonique  et  les  matières  organiques  (Bçngr).  Ces 
composés  solubles  ne  sont  pas  absorbés.  Ce  n'est  pas  Tinsolubilité  qui,  ici,  explique 
l  incapacité  d'absorption.  (Vest  quelque  autre  raison,  mal  démêlée,  dans  ce  cas  comme 
dans  le  cas  des  i»els  de  manganèse. 

Ces  combinaisons  ferrugineuses  ne  restent  pas  à  cet  étal  d'oxyde  et  de  carbonate  fer* 
reux  tout  le  long  de  rinleslin.  Il  s  y  produit  des  actions  réductrices  en  présence  de 
combinaisons  sulfurées;  il  s'y  développe  de  Thydrogéne  sulfuré  :  les  composés  du  fer 
sont  transformés  en  sulfures. 

C'est  donc  sous  forme  de  sulfures  que  les  sels  minéraux  du  fer,  les  sels  organiques,  et 
même,  d*apr^s  Blnue,  les  combinaisons  d'albumine  avec  l*oxyde  ferreux,  sont  éliminé* 
avec  les  fèces. 

68.  aliments  lerrugineux  de  nature  organique.  —  Mai-?,  si  ces  sels  de  fer,  ces  composé*, 
ferrugineux  ne  sont  [»as  absorbée,  il  faut  que  d'au  1res  préparations  ferrugineuses  le  soient, 
sans  quoi  rorganisme  ne  pourrait  couvrir  les  pertes  qu'il  fait  incessamment  par  les 
excrétions  biliaire,  urinaire  et  intestinale,  ainsi  que  pur  la  desquamation  épidermique.  Il 
y  a  tlonc^  nécessairemefU,  des  composés  fen-ttgintuji'  absorbabies  qui  servent  au  ravitaille- 
ment du  sang  et  des  tissus  et  qui  sont  différents  des  composés  salins  (fer  minéral). 

Cette  c^onclusion  est  obligatoire,  dans  l'hypothèse  o*l  les  sels  de  fer  sont  niwtumeHt 
iuahsnrbobki.  Mais  il  snrtirait  que  ces  composés  fussent  seul  entent  un  peu  absorbés  pour 
que  la  conclusion  fût  en  défaut  et  pour  que  la  perte  du  fer  parej-artion  lut  couverte.  Celte 
perte  est  très  faible,  en  elTet,  par  Turirie  :  elle  est  faible  par  la  bile;  et  *|uant  à  la  perte 
par  l'intestin^  on  n'en  sait  pas  la  valeur,  puisque  dans  le  fer  des  fèces  on  n'a  pas  pu  faire 
la  part  du  métal  excrété  d'avec  le  métal  résiduel,  c'est-à-dire  contenu  dans  les  résidu] 
ahmentaires  et  non  absorbé.  C*est  donc,  ici  encore,  la  question  du  peu  ou  rien  qui  se 
pose.  Ur  elïe  n'est  point  résolue;  et  nous  avons  vu  qae  les  arguments  d'HAMBURGBii,  de 
KoHEHTel  de  Cahn  rendaient  seulement  protmble  la  uon-rèsorpHon  absiolue  clés  sels  de  fer. 

Sous  le  bénéfice  de  cett«  réserve,  nous  accepterons  donc  l'incapacité  alimentaire  des 
préparations  minérales  du  fer,  et  par  compensation,  la  capacité  alimentaire  d'autres 
préparations,  non  minérales.  Quelles  sont  ces  préparations?  quels  sont  ces  aliment* 
ferrugineux  de  nature  organique? 

69.  Fer  absorbable  du  jaune  d'œuf .  Hématogéne  deBungo.  —  Bu.vge  a  répondu  à  celte 
question.  Il  a  cherché  sous  quelle  forme  le  fer  était  contenu  dans  le  viiellus  de  l'uîiif 
d'oiseau  et  dans  le  lait  du  mammifère. 

Le  vitellus  ne  contient  [las  d'hémoglobine;  mais  comme,  pendant  TincubalioQ* 
riiémoglobine  apparaît,  sans  t[ue  rien  p<}nètre  du  dehors,  il  faut  donc  que  le  fer  de 
rbémoglobine  exisle  dans  le  jaune  sous  une  farnïe  qui  se  prête  au\  synthèses  vitaîes. 
llUNiiE  a  constaté  que  celte  combinaison  du  fer  dans  b*  jaune  d'iiHif  était  une  nucléo-albd- 
mine.  Le  fer  est  lié  à  une  naoléine,  et  cette  combinaison  elle-même  à  Talbumioe.  U 
nucléo-aîbumine  ferrugineuse  du  jaune  d'o'uf  a  reçu  le  [iom  d'hantfttùfjrnet  qui  indique 
un  de  ses  rOles  physiologiques,  qui  est  de  servir  à  îa  constitution  du  sang. 


lis 

1 


FER. 


301 


I 


I 


I 


I 


Voici  les  moyens  d*avoir  la  nucléo-albumine  ferruglneusâ  et  la  ntictéioe  et  d'en 
fértfier  Jes  réactions  : 

Le  Jaune  d'œuf  est  épuisé  par  Talcool  et  Téther  L'extrait  élhéré  se  montre  exempt 
de  fer.  —  Quant  au  résidu  de  rextraciion,  c'est  une  masse  blancbe  constituant  à  peu 
près  le  tiers  en  poids  ilu  jaune;  il  est  formé  de  matières  albuminoîdes.  Ce  résidu  con- 
tient le  fer,  mais  pas  à  Tetal  de  seL  Le  réactif  de  Bunde  (alcool  chloriiydrique.qui  enlève 
du  fer  à  tous  les  sels  minéraux  ou  or^anîfjues  et  aux  album ina Les,  n*eri  enlève  point 
immédiatement  à  ce  résida.  —  Le  résidu  du  traite  ment  tHIiéré  du  vitelius  se  dissout 
facilemout  dans  Tacide  chlorhydrique  étendu  a  1  poirr  iOÙÙ.  Dans  cette  solution,  le  fer 
est  dissimulé.  —  L*acide  tauniquo.  Tacide  salicylique  ne  dunnent  point  de  précipités 
colorés  bleu  ou  rouge,  mais  seulement  un  précipité  blanc. 

Le  résidu  insoluble  dans  i'éther,  ou  le  vilellus  lui-mt^nie,  si  on  les  fait  digérer  comme 
le  faisait  Mieschkr,  dans  le  suc  gastrique  faiblement  acidifîér  s'y  dissout  en  partie.  Les 
albuminofdes  sont  peptonisées  et  séparées  des  nucléines  qui  se  précipîtpnt.  Le  fer  est 
contenu  dans  ces  nucléines  non  digérées  et  insolubles.  Il  y  est  combiné  et  même  forte- 
roeiit,  car  Talcool  chlorhydrique  est  impuissant  k  feu  lever.  L*acide  cUlorhydrique  aqueux 
tel  plus  ou  moins  concentré  reulève  plus  ou  moins  vile. 

La  nucléine  ferrugineuse  est  soluble  dans  f  ammoniaque.  —  Si  l'on  essaye  la  réaction 
du  fcrrocyanure  de  potassium,  elle  ne  réussit  pas,  au  moins  tout  de  suite.  Il  se  fait  un 
précipité  blanc  qui  ne  se  colore  en  i)leu  que  lentement,  —  Si  l'on  ajoute  du  ferricya- 
nure  et  de  Tacide  cblorhydrique,  le  précipité  reste  tdanc.  —  C'est  la  preuve  que  le  fer  se 
sépare  de  la  matière  organique  à  IVtat  d'oxyde  ferrique  et  non  d'oxyde  ferreux. 

Si  l'on  ajoute  à  la  solution  ammoniacale  de  la  nucléine  ferrupneuse  une  petite  quan- 
tité de  suUhydrate  d'ammoniaque»  la  réaction  du  sulfure  de  fer  ne  se  produit  pas,  ou  du 
moins  n**  se  proiluit  qu'au  bout  de  plusieurs  heures.  U'abord,  il  n'v  a  rien;  puis  une 
teinte  verle  se  montre;  la  coloration  nuire  et  opaque  tarde  jusqu'au  lendemain. 

L  analyse  t^bîmentaire  de  cette  nticléine  a  donné  à  Bcxgk  les  chilTres  suivants  :  C.  42. 
li  ;  H.  6,U8;  Ai.  14,73;  S.  0,5»;  PK  5,19;  Fe.  11,29;  U-  31,05.  —  Kn  somme,  celte  nucléine 
ferrugmeuse  qui  contient  0,29  p.  100  de  fer  est  presque  aussi  riche  queThémoglobine  de 
cheval  et  de  chien  qui  en  contiennent  0,33  p.  100. 

Les  combinaisons  ferrugineuses  de  ce  genre  sont  abondantes  dans  la  plupart  de* 
aliinents  d'origine  animale  ou  vég^Hale, 

70.  Absorption  des  uttcléo-albtimiQes  ferragineuies.  —  Ces  composés  seraient  les  sources 
du  fer  de  l'orgîmisme:  ils  constitueraient  le  fer  alimentaire.  Ils  seraient  absorbables.  Deux 
sortes  d'expériences  directes  sont  favorables  à  celte  vue»  sans  être  absolument  décisives. 
Elles  ont  été  faites  par  Socin,  sous  la  direction  de  Ounge. 

L^  première  consiste  h  faire  absorber  à  des  chiens  une  grande  quantité  de  jaunes 
d'oeuf  et  à  constater  le  passage  du  fer  dans  les  urines. 

Dans  une  expérience,  la  quantité  de  fer  des  jaunes  d'œuf  fut  Oï',1807,  Les  excré- 
ments en  enlrainèrent  0*Md34,  L^unno  qui,  d'ordinaire,  n'en  contient  que  des  traces 
inappréciables,  en  fournît  i2  miliigrammes,  —  D'autres  expériences  donnèrent  des 
résultats  paradoxaux  (pius  de  fer  reiueiïli  que  de  fer  ingéré). 

La  seconde  série  d'épreuvtis  a  consisté  à  alimenter  des  animaux  (souris)  avec  des 
rations  exemptes  de  fer,  ou  contenant  ce  métal  à  dilférents  élats.  Dans  le  cas  oh  le  métal 
était  sous  forme  de  nucléo-albuniine  ferrugineuse,  la  ration  a  permis  à  l  animal  de  vivre; 
dans  les  autres  cas,  les  animaux  ont  succombé. 

La  base  de  la  ration  était  un  gâteau  fait  avec  des  matériaui  exempta  de  fer  (albumine 
du  sérum,  graisse  de  lard,  sucre,  amidon,  cellulose).  Quelques  souris  étaient  soumises- 
à  ct5  régime.  —  A  d'autres  on  ajoutait  1  gramme  de  fer  pour  iOO  grammes  du  gâteau,  et 
cela  sous  la  forme  de  sel  (perchiorurc),  d'hémoglobine,  ou  du  jaune  d'ieuL  —  Dans  les 
tjHiis  premiers  C4is,  les  animaux  moururent  entre  le  27"  et  le  32**  jour.  —  Seuls  les  ani- 
maux ayant  reçu  l'hématogène  du  jaune  d'œuf  survécurent  plus  de  trois  mois. 

Une  troisième  série  d'expériences,  déposant  dans  le  même  sens,  a  été  exécutée  par 
Dastrk  et  Floresco  (toc,  dL,  p.  102  et  111)  sur  des  invertébrés,  sur  des  escargots.  On  a 

Il  ri  ces  animaux  de  diverses  rations  pauvres  en  fer  ou  exemples  de  ce  métal,  de  navets» 
^4©  cellulose   (papier  filtre  imbibé   de  sucre).  Un   ajoutait  à  ces   rations  différents  sel^ 
de  fer,  ciliates,  phosphates,  tartrate  ou  de  la  ferratine  et  de  la  lerdne.  C'est  seulement 


30i 


FER. 


djiriA  ces  deroier»  cas  qu'on  a  trouva*  une  légère  augmentation  du  fer  dans  iê  foi«*. 

71.  Sort  du  fer  absorbé.  —  C,  Jacobi  (18»7-!H1H)  a  cherché  cpqae  devenait  le  fer  absorbé. 
A  la  venté,  ii  n'avait  pas  recours  à  rabsorpUoii  vérilahle,  naturelle,  c'est^â-dirt*  îi  relie 
(|;ui  porte  ftur  le/'erorg(zrtiVjfUé(uucléo-albuinîneâ  terru'^ineuse.'^  et  similaires)  et  qui  s'opère 
h  travers  la  paroi  de  rintestin.  11  recourait  à  un  arUlke  plus  ou  moins  équivalent  à  et 
procédé  naturel.  Il  introduisait  directement  dans  le  sang,  par  injection  intr/ivasculaire, 
un  sel  de  Ter  (fer  minéral)  :  par  exemple  du  tarlrate  double  Je  fer  à  réaction  neutre. 
Au  bout  de  "2  4  3  heures,  le  fer  injecté  a  disparu  du  sang.  Or,  dans  le  mAme  temps  (pre- 
mières heures  après  lUtijection)  une  petite  quantité  seulement  (10  p,  !00)  du  fer  injn  U* 
eiit  éliminée  par  les  urines,  la  bile»  ou  lu  sécrétion  intestinale.  La  plus  grande  partie  sVjsi 
déposée  dans  les  tissus  :  environ  50  p.  100  dans  le  foie;  le  reste  dans  les  autres  organes, 
rate,  rein,  iulestin.  Ce  dépM,  comme  on  le  voit,  est  rapide  (A.  À.  P.,  xiviri.  "26l|. 

Si  Ton  conclut  de  ces  conditions  expérimentales  aux  conditions  naturelles,  ou  dira 
donc  que  le  fer  absorbé  circule  peu  de  temps  dans  le  sang  et  se  dépose  rapidement  dinw 
les  organes,  particulièrement  dans  le  foie. 

72.  Cycle  biologique  du  fer.  —  Au  résumé»  on  a  vu  que  le  fer  exécutait,  dans  l'organisme, 
un  cycle.  Il  entre  p?ir  l'intestin  sous  la  forme  de  composés  organiques  a  fer  dissimulé, 
ieh  que  niicléo-albumines  ferrugineuses,  hémalogène;  il  oe  pénètre  pas  à  Tétat  de 
sels.  Les  formes  intermédiaires,  ferra ti ne,  ferrine,  protéosates  de  fer,  permettent  vrai- 
semblablernent  une  absorption  plus  ou  moins  parfaite. 

Ayant  ainsi  pénétré,  le  fer  circule  peu  dans  le  sang.  Il  se  lixe  presque  aussi ti)t  dans 
les  tissus,  particulièrement  dans  le  foie.  11  y  remplit  deitx  espèces  de  fonctions  :  en  pre- 
mier lieu,  une  fonction  martiale^  qui  est  vraisemblablement  une  fonction  d'oxydation;  en 
second  lieu,  une  fonction  hematiqw^  par  laquelle  il  sert  à  la  reconstitution  de  T hémoglobine. 

Le  fer  usé  s'élimine  continuellement  par  trois  voies  ;  urine,  bile,  fèces,  sans  oomp- 
ter  les  productions  épidermiques  caduques.  La  voie  intestinale  est,  de  beaucoup,  la  p]m 
imporl-inte.  L*éliminatïon  intestinale  se  fait  par  les  sécrétions  de  Fintestin,  par  la  des- 
quamation épithéliale  et  par  les  leucocytes  dans  le  cas  oQ  la  décharge  doit  être  plus  forte. 


S  XL  —  Hdle  thérapeutique  du  fer. 

73.  Préparations  ferrugineuses  de  rancienne  médecine.  —  On  a  vu  que  la  niédeciue 
ancienne  croyait  aux  vertus  médicinales  du  fer  et  qu'elle  a  légué  au  présent  un  petit 
nombre  de  prépurulions  ferrufîineuses.  L'iisa*^e  des  préparations  ferrugineuses,  de  li 
médication  mtirtiale  (Mars  était  te  rjorn  du  fer  pour  les  alchimistes  et  les  pharmac^polet), 
date  de  Tépoque  la  plus  reculée.  Melampe  (d'Argos)  rendait  a  Ipinçtès  la  vigueur  perdue 
en  faisant  éteindre  un  fer  ardent  dans  le  vin  que  devait  boire  le  héros*  DiOï^conmE,  daus 
son  traité  de  madère  médicaie^  a  recommandé  cette  préparation  qui  doit  ses  propriétés  it 
un  tarliate  double  de  potasse  et  de  fer.  L'usage  s'en  est  perpétué  au  moyen  âge,  datjs 
les  »*  fîcands  et  nobles  remèdes  »  tels  que  :  extraita  de  Mars  et  teintures  de  fer  et  jusqi»*à 
noire  temps  dans  le  f^rlre  martiat  et  tes  ttoides  d^;  Nancy, 

Ce  n'est  pourtant  p.is  sous  cette  forme  que  le  fer  a  été  le  plus  habituellement 
employé  par  Tancienne  niéderine. 

Il  l'a  été,  en  premier  lieu,  sous  la  forme  d'eaux  minérales  naturelles.  Les  anciens 
en  ont  fait  largement  usaj^e.  En  second  lieu,  sous  la  forme  de  safran  de  Mars, 
c'était  la  rouille  vulgaire.  Utilisée  accidentellement  d^s  l'antiquité,  elle  avait  défi- 
nilivement  pris  rang  dans  l'arsenal  thérapeutique,  au  début  du  xvi^  siècle,  sous  Tin- 
flnence  de  l'alchimiste  Pafiacrlse.  Elle  y  est  restée  pendant  pins  de  deux  siècles.  On  a 
peine  à  s'expliquer  celte  vnf^ue  prolongée  d*un  médicament  qui.  parmi  les  snb* 
stances  ferrugineuses,  est  certainement  le  moins  capable  d'exercer  aucune  action  sur 
rorgauisme.  C'étaient,  d'ailleurs,  des  raisons  de  doctrine  qui  l'avaient  fait  choisir  par 
les  alchimistes;  et  c'étaient  des  précaitlions  symboliques  qui  en  avaient  petit  à  petit  com- 
pliqué la  préparation.  Ou  soumettait  le  fer  à  la  «  calciuation  philosophique  »;  ou  bien, 
on  le  faisait  rouiller  à  la  rosée  du  mois  de  mai,  afm  que  celte  rouille  fut  imprégnée  tl^ 
m  l'esprit  universel  ou  mercure  de  vie  m  qui  se  concentre  dans  la  rosée  prinlaniére.  On 
avait,  dans  ce  dernier  cas^  le  t<  safran  à  la  rosée  *i  de  rancienne  pbarmacopée. 

Néanmoins  les  médecins  réellement  observateurs  n*avaient  pas  tardé  à  s'apercevoir 


FER. 


303 


I 


I 


du  peo  f]*6r(icacité  du  safran  de  Mars,  et  à  lui  préférer  d'autres  composés  du  niélal, 
comme  le  «  vitriol  de  fer  »  (sulfate  de  fer),  oa  encore  le  métal  lui-tnême,  k  cru,  !♦*  fer 
méUlliqoe  en  poudre.  l*armi  les  médecins  célèbres  du  ivir  siècle^  Stdenham  h  Londres 
•t,  au  xvi!ï«,  Stoll,  à  Vienne,  préconisaient  à  la  place  de  la  rouille,  la  **  limalure  »  ou 
limaille  de  fer.  On  y  a  substitué,  de  nos  jours,  le  «  fer  réduit  »>.  L*avanta#?e  du  métal  sur 
l'oxyde  tient,  ainsi  que  le  montra  l,.  Lemerv,  en  1715,  à  une  raison  d'ordre  chimique  r 
cVst  que  le  fer,  À  un  état  d'exlri^nie  division  est  facilement  dissous  et  salilié  par  les  ïiues 
organiques^  et  particulièrement  par  le  suc  gastrique,  tandis  que  la  rouille  est  souvent  rélVac- 
taire  A  louteattaqueettraverseinutilemeiitréconornieâans  produire  ni  subir  de  changement. 

Plus  tard,  ees  préparations  se  sont  multipliées.  C'est  par  centaines  qu'on  pourrait  les 
compter.  Tl  serait  oîseni  de  les  énura^rer  :  il  sufQt  de  comprendre  les  idées  qui  ont  pré- 
sidé a  leur  emploi. 

74,  Préparations  médicinale» modernes,  —  On  a  d'abord  renoncé  à  laplupartdes  prépara- 
lions  minérales  k  base  d'oxyde  ferrique  à  cause  de  leur  insolubilité  habituelle.  Elles 
résistent  pi  y*  ou  moinn  à  Taction  du  sur,  jtrastrique,  ou  donnent  dans  l'estomac  du  per- 
chlorure  de  fer  qui,  plus  loin,  dans  rinleslm,  sons  l'inlluence  de  Talcali  inlestinal 
(carbonate  de  soude),  redonne  un  précipité  d'oxyde  ferrique.  Celui-ci  peut  à  la  vérité  se 
dissoudre  à  la  faveur  des  substances  orijaniqnes,  mat^  peut  aussi  rester  insoluble  sous 
une  forme  colloïdale.  —  On  n'a  conservé  qu'un  petit  nombre  de  camposés  de  ce  genre 
qn<^  Ton  réussissait  k  maintenir  en  solution  par  quelque  artillce;  tel,  par  exemple,  le 
pyropbospbate  ferrîque  qui  est  rendu  i^oluble  par  le  citrate  ammoniacal. 

On  s'est  donc  adressé  à  une  première  catég-orie  de  substances  soluble»,  mis  de  fer  à 
acide  organique^  sels  nécessairement  ferreux,  puiîîque  Toxyde  féerique  est  trop  faible 
pour  saturer  des  acides  qui,  eux-mômes,  sont  peu  énergiques.  Et  c'est  ainsi  que  l'on  a 
introduit  dans  le  tljérape-.i  tique  les  citrates,  tarifâtes,  nialales,  oxabites  de  fer.  Lors  de  la 
déeomposition  de  ces  sels  dans  f  estomac  Jes  acides  organiques  correspondants  non  cor- 
rosifs, sont  rais  en  liberté;  ils  nVxercent  pas  d'action  nocive  sur  la  muqueuse. 

On  a  utilisé,  en  sei^ond  lieu,  une  autre  catégorie  de  substances  qui,  bien  qu'insolubles 
prim^itivement,  sont  solubilisées  par  les  sucs  digestifs.  Telles  sont  les  ]iréparations  métal- 
liques, limaille  de  fer,  fer  réduit;  les  oxydes  obtenus  à  froid  ;  le  carbonate  ferreux. 

Enlin,  dans  cette  liste  de  médicaments,  on  a  donné  la  préférence  à  ceux  qui  oilensaif^nt 
le  moins  cruellement  le  goût.  Les  ferrugineux  offrent  une  saveur  désagréable;  une  saveur 
styptique,  c'est  à  dire  à  la  fois  Apre  et  aslnn;:(enie  comme  celle  de  Taltin,  prolongée  par 
un  arriére^goût  d'encre  (atramenlaire).  C**l  inconvéjuent  est  peu  marqué  dans  le  tartrate; 
il  est  entièrement  dissimulé  dans  quelques  autres  sels  de  fer^  si  l'on  a  soin  d'y  ajouter 
du  ctlrale  d'ammoniaque. 

75. Paradoxe  thérapeutique.  —  La  solubilité  de<*es  composés  n'est  pas  tout.  Elle  ne  sulllt 
à  assurer  l'absorption.  Nous  avons  vu  tjue  ropinion  des  physiologistes  est  que  toutes 
lés  préparations  ferru#fineuses  salines  (l>r  minéral)  ne  sont  pas  absorbées,  qu'eUes  ne 
pénètrent  point  dans  l'organisme.  Elles  restent  (et  c*est  rertain  pour  la  plus  grande 
e)  conlUiées  dans  le  tube  digestif.  Elles  le  parcourent  en  y  subissant  des  (nutatîons 
rses;  puis  elles  le  quittent  sans  qu'une  parcelle  du  fer  qu'elles  contiennent  ait  été 
retenue  par  Tor^anisme. 

Ou  se  trouve  ainsi  rais  en  présence  d*un  véritable  paradoxe  thérapeutique.  Ce 
médicament  que  le  physiologiste  déclare  n'être  pas  absorbé  et  rester  étranger  à  l'orga- 
nisnie.  Ir*  médecin  le  déclare  eflicace,  héroïque.  Il  cite  les  cures  innombrables  de  chlo* 
rotiques  et  d'anémiques  que  la  médication  martiale  a  remis  sur  pied.  IL  invoque  l'expé- 
rience de  tous  les  temps  et  de  tous  les  lieux. 

Ce  paradoxe  esl  encore  renforcé  par  la  considération  des  inÛmes  quantités  de  fer 
dont  les  mutations  provoqueraient  les  maladies,  telles  que  la  chlorose  et  Tanémie.  Si  essen- 
tiel que  soit  le  fer  a  la  constitution  de  l'organisme,  il  n'y  intervient  pourtant  qu'en  faible 
quantité.  La  totalité  du  sanç,  qui  en  contient  plus  que  les  autres  parties,  n'eu  renferme 
que  2»^. 70  chez  l'homme  d'un  poids  moyeu  de  70  kilo^s.  La  totalité  de  rorganisme  en 
referme  de  7  à  14  grammes  au  plus,  La  quantiié,  naturt^llement,  est  moindre  chez  l'ado- 
lescent et  chex  la  jeune  fille.  Les  oscillations  que  peut  subir  le  fer  du  sang,  chez 
Tanémique  ou  le  chlorolique,  portent  donc  sur  des  quantités  extrêmement  minime».  Les 
aliments  dont  on  fait  usage  en  contiennent  plus  qu'il  ne  faut  pour  couvrir  les  besoins. 


i 


304  FER. 

Et,  de  fait,  od  a  constaté  qu'une  alimentation  normale  suffirait  à  réparer  les  pertes  de 
san^  consécutives  aux  saignées  répétées  ou  aux  plus  grandes  hémorragies.  Le  mëdica* 
ment  semble  donc  surabondant,  surérogatoire,  en  même  temps  qu'incapable  d'action» 
Tel  est  le  paradoxe,  il  réside  dans  l'utilité  affirmée  par  la  médecine  de  tous  les  temps  et 
de  tous  les  lieux  dont  seraient  pour  les  malades  chlorotiques  ou  anémiques  ces  composé» 
martiaux  que  l'organisme  n'accepte  pas  et  dont  l'alimentation  lui  offrirait  d'ailleurs  un» 
quantité  suffisante  s'il  les  acceptait. 

Cette  contradiction  entre  l'empirisme  médical  et  l'expérimentation  physiologique 
doit  être  résolue.  Elle  l'a  été  par  la  théorie  qu*a  proposée  Bunge. 

76.  Théorie  de  Bunge  de  l'action  des  médicaments  ferrugineux. 

a)  Fei*  alimentaire,  —  Cette  théorie  repose  sur  le  fait  dont  il  a  été  plusieurs  fois  ques* 
tion  plus  haut  (n<*68);  c'est  à  savoir  que  les  composés  salins  du  fer  sont  inabsorbables^ 
et  qu'en  revanche  il  existe  d'autres  composés,  fréquents  dans  nos  aliments,  qui,  eux,  soni 
absorbables  et  alimentaires.  Ce  sont  les  nucléo-albuminoîdes  ferrugineux  dont  le  type  est 
riiématogène  du  jaune  d'œuf.  Ceux-là  se  rencontrent  dans  les  parties  des  tissus,  dan» 
les  parties  de  l'élément  anatomique  où  les  propriétés  vitales  atteignent  leur  plus  haute 
expression,  dans  le  noyau  de  la  cellule;  et,  pour  préciser  davantage,  dans  la  chroma* 
tine  du  noyau.  —  Tel  serait  en  somme  l'aliment  fer,  indispensable  ù  la  vie  animale. 

Les  limites  où  s'arrêtent  cette  classe  de  substances  ne  sont  pas  suffisamment  fixées.  Il 
est  vraisemblable  que  les  composés  organiques  connus  sous  le  nom  de  ferratines  (Uaufom 
et  Schmiedrberg),  de  fennnes  ou  protéosates  de  fer  (Dastre),  de  peptonates  de  fer,  sont 
aussi  des  formes  plus  ou  moins  absorbables  et  utilisables,  c'est-à-dire  des  formes  aHmen-- 
taires  du  fer.  On  conçoit  donc  que  l'industrie  pharmaceutique,  négligeant  désormais  tontes- 
les  préparations  martiales  qui  ont  encombré,  pendant  des  siècles,  les  antiques  officines, 
s'applique  maintenant  à  développer  ces  nouveaux  produits,  aliments  et  médicameots 
tout  à  la  fois,  qui  semblent  par  là  réaliser  le  vœu  de  la  médecine  curative  et  prëventivei. 

b)  Destruction  du  fer  alimentaire.  —  En  second  lieu,  il  faut  noter  que  les  préparalioa» 
que  la  nature  nous  offre  toutes  formées  dans  Talimentation  régulière,  ou  que  nousy  intro* 
duisons  dans  un  but  curatif,  sont  exposées  à  des  accidents  divers,  à  des  actions  capable» 
de  les  détruire.  De  là  un  déficit  du  fer  alimentaire  qui  devient  insuffisant  pour  remplacer 
le  fer  usé  du  sang  et  des  tissus. 

Quelles  sont  ces  causes  de  destruction?  —  C'est  la  production  de  sulfures  alcalins  et 
d'hydrogène  sulfuré  dans  le  tube  digestif.  —  Ces  composés  détruisent  petit  à  petit  les 
nucléo-albuminoîdes  ferrugineux,  et  plus  rapidement  encore  les  albuminates,  protéosates 
et  peptonates  de  fer  et  en  précipitent  le  fer.  —  C'est  ce  qui  arrive  particulièrement  chez, 
les  chlorotiques  dont  la  digestion  est  généralement  troublée.  —  Dans  tous  les  troubles 
digestifs,  lorsque  le  suc  gastrique  est  impuissant  à  détruire  les  microrganisme» 
des  aliments,  ceux-ci  s'établissent  dans  l'intestin,  produisent  des  gaz  hydrogénés,  et  de- 
l'hydrogène  naissant  (fermentation  butyrique).  Ces  gaz  donnent  lieu  à  des  phénomènes 
de  réduction  très  pnissants,  et  en  particulier  à  la  formation  de  sulfure  de  fer  aux  dépens 
des  composés  alimentaires  du  fer. 

Cette  suppression  du  fer  alimentaire  rend  compte  de  l'appauvrissement  du  sang.  Les 
états  anémiques  consécutifs  aux  dyspepsies  s'expliqueraient  ainsi  par  le  déficit  du  fer 
alimentaire,  précipité  avant  toute  pénétration. 

c)  Utilité  des  composés  martiaux,  même  lorsqu'il  ne  sont  pas  absorbés,  —  Ou  comprend, 
du  même  coup,  l'utilité  des  médicaments  martiaux  alors  même  qu'ils  ne  sont  pas  absor- 
bables. —  Ces  composés,  sels  de  fer,  etc.,  sont,  en  effet,  plus  sensibles  encore  que  les 
nucléo-albumines  ferrugineux  et  les  substances  similaires  à  l'action  réductrice  des 
sulfures  alcalins  et  de  l'hydrogène  provenant  des  fermentations  intestinales,  ils  se- 
détruisent  les  premiers;  ils  attirent  sur  eux  tout  Telfort  destructeur,  et  ils  l'épuiseutSi 
les  médicaments  ferrugineux,  d'apn^'s  les  médecins,  n'agissent  qu'à  dose  massive,  c'est 
qu'il  «  faut  des  quantités  considérables  de  fer  pour  rendre  inoffensifs  tous  les  sulfures  alca-- 
linsdel'intestiuetgarantircontreleurattaiiuelcfer  organique  de  nos  aliments»  (Lambung). 

En  un  mot,  la  théorie  de  Bun(;r  consiste  à  admettre  que  les  préparations  ferrugineuses 
protègent  le  fer  organique  de  no$  (diments  contre  certaines  actions  décomposantes  et  lui 
permettent  ainsi  d^étre  absorbé. 

A.   DASTRB. 


FER. 


305 


» 


I 


FER  (Pharmacodynamie.  Thérapeutique)  (p. atomique:o6).— 

Le  fer  est  un  des  mélaux  les  plus  répandus  dans  la  nature;  il  s'y  renconire  sous 
forme  d'oxyde,  de  sulfure»  de  sulfate,  de  carbonate,  de  silicate,  elc.  Le  fer  se  trouve 
dans  la  plupart  des  terrains,  et  très  fréquemment  dissous  dans  les  eaux  (eaux  ferrugi- 
neuses). 

L'emploi  des  préparations  ferruRÎueuses  comme  agents  thérapeutiques  date  de  la 
plus  haute  antiquité.  Aussi  le  nombre  des  travaux  sur  l'action  physiolojçiqueet  thérapeu* 
tique  de  fer  est-îl  très  considérable.  Sans  entrer  dans  le  détail  analytiijue  de  ces  nom- 
breuses publications,  nous  essayerons  dans  cet  article  de  résumer  les  résultats  acquis  à  la 
science  d'une  façon  certaine* 

Le  fer  est  un  métal  gris  bleu;\tre»  à  éclat  métallique  :  sa  saveur  est  métaIJique, 
sa  densité  de  7|4  à  7,9,  son  point  de  fusion  varie  suivant  sa  fonte  :  le  fer  pur  fond 
à  1  500*,  Associé   à  de   petites  [quantités   de  carbone,  il  constitue   la  fonte,  qui  fond 

I    à  I  â50^ 

I  L'air  humide  attaque  facilement  le  fer   et  le  transforme  en  oxyde  \romUe),  Le   fer 

m    décompose  l'eau  au  rouge  et  donne  un  oiyde  particulier  Fe'0\  oiyde  magnétique,  ou 

I    oxyde  salin. 

■  Un  grand  nombre  de  corps  simples  se  combinent  directement  an  fer  :  le  cblore,  l'iode 

■  et  ïe  brome  raltaquent  à  la  température  ordid-iire.  H  se  combine  aussi  facilement  au 

■  soufre  à  la  température  de  fusion  de  ce  métalloïde, 

^L^   Les  acides,  même  1res  étendus,  attaquent  facilement  le  fer  avec  dé^gapement  dliydro- 

^pHlie  et  production  d'un  sel  de  fer,  L*acide  nitrique  concentré  n'attaque  pas  le  fer,  qui 

^  advient  passif  :  il  suffit  d'étendre  Tacide  d'eau,  ou  de  toucher  le  fer  avec  un  autre  métal, 

cuivre,  platine,  pour  qu'il  y  ait  attaque  du  fer.  Ce  phénomène  est  drsig-né  sons  le  nom 

»de  passivité  du  fer. 
Le  fer  donne  avec  l'oxygène  plusieurs  oxydes,  dont  les  principaux  sont  :  le  protoiyde 
FeO  ou  oxyde  ferreur,  le  sesquioiyde  oxyde  f**rrique  FeW;  l'oxyde  maR-né tique  ou  salin 
Fe'O*.  Au  protoxyde  de  fer  correspond  une  série  de  sels,  dits  sels  ferreux  ou  au  mim- 
mam.  Au  sesquioxyde,  une  autre  série,  dits  sels  ferriques  ou  au  maximum. 

ILes  réactions  chimiques  de  ces  deux  espèces  de  composés  sont  différentes  :  il  en  est 
de  même  dans  une  certaine  mesure  de  leurs  propriétés  physiolof^iques. 
CarmciëreB  des  sela  de  fer.  —  Les  sels  ferreux  saut  i^énéralenïent  blancs  quand  iî 
sont  anhydres,  verts  lorsqu'ils  sont  hydratés.  Au  contact  dt?  Tair  ih  s'oxydent  et  passent 
à  l'étal  de  sels  ferriques  basiques.  Les  oxydants,  chhr^-  H  ackk  ntutiqu^  par  exemple,  les 
font  passer  à  l'état  de  sels  ferriques;  leur  solulion  rougit  le  papiei'  du  tournesol.  1^ 
pùUtsst  donne  un  précipité  blanc  qui  passe  au  vert  sale,  puis  au  bruu,  par  oxydation; 

tVmHmonimiue  donne  un  précipité  soluble  dans  un  excès  de  réactif. 
n^S  ne  précipite  pas  en  liqueur  acide.  Le  stdfhydrate  (rammonîaqut!  donne  un  sulfure 
noir,  insoluble  dans  les  îiïcalis  et  les  sulfures  ulcalins,  solubles  dans  IICl  et  AzO';  le  ferro^ 
cyanure  de  pol^isnium,  un  précipité  blanc  insiduble  dans  l'atide  rhlorbydrique,  bleuissant 
à  l'air;  le  ferriryanure  de  potassium,  un  précipité  bleu,  insoluble  dans  l'acide  chlor- 
hydrique  i  bleu  de  Turnbull). 

Le  tanin,  pas  de  précipité  ;  le  sulfocyanucL*  de  potassium,  pas  de  coloration . 

Les  sels  ferreux  sont  réducteurs,  décolorent  le  permanganate  de  potasse  et  réduisent 
le  chlorure  d'or  en  mettant  l'or  en  liberté. 

Les  sth  ferriques  sont  t'énéralemeut  brun  rougeâtre,  difficiles  à  crislalliser, 

La  potasse  et  rammoniaque  donnent  un  précipité  rouge  brun  d'iiydrate  de  ses- 
qoîoxyde  de  fer,  insoluble  dans  un  excès  d«  réactif. 

IPS  donne  dans  la  solution  acide  un  trouble  blanc  dû  k  la  formation  du  soufre  :  il  y 
a  en  même  temps  réduction  :  le  sel  fernque  passe  ii  l'éiat  de  sel  ferreux. 

Le  suitkydraie  d'ammoma*}ue  donne  un  précipité  noir  de  sulfure  ferreux  mélangé  à 
du  soufre. 

Le  ferrocyanure  de  poVissktm  donne  un  précipité  bleu  foncé  'bleu  de  Prusse), 

Le  ferricyanure  de  potassium,    une  coloration    rou^e  brun,   mais  pas  de  précipité. 

Le  tanin,  un  précipité  noir  bleuAlre. 

Le  mlfocyanurc  de  pottuisium,  une  coloration  rouge  sang  intense. 

Action  physiologique  d«s   composés  du  Fer,  —  L'action  pharmacodynamîque 


on  T.    LiB    lMlY>IOL(»fîrK. 


2a 


^ 


30  (i 


FER* 


du  fer  et  des  diverses  préparations  ferra^îneuses  dilTère  un  peu  suÎTant  que  Von  ei 
riracnle  les  sels  ferrr^ux  et.  Jes  sels  ferriques.  On  doit  aussi  faire  une  dislincUon  entJ 
les  préparationns  insolubles  et  les  sels  solubles;  placer  dans  une  catégorie  spéciale  cer- 
tains sels  organiques,  tels  que  les  tartrates,  citrates»  alhnmiimles  de  fer»  qui»  solublej 
en  milieux  neutres  ou  alcalins,  sont  dépourvus  de  c^usticitt^  et  peuvent  ^tre  administra 
par  voie  sous-culanée  ou  intra-veinetise.  Le  perchlorure  de  fer  doit  être  étudié  à  part,  en 
raison  de  ses  propriétés  toutes  particulières. 

Les  diverses  préparations  de  fer  insolubles,  lelies  que  le  fer,  les  divers  oxydes  de 
fer,  le  carbonale  et  le  phosphate  de  fnr,  etc.,  lorsqu'elles  sont  introduites  dans  le  tube 
digeïjttif,  se  transforment  dans  Testomac  en  protorhloriire  de  fer  FeCI*  par  suite  de  l'ac- 
tion du  suc  gastritfue  acide  (ILiBUTEAu), 

Quévennè:  a  dressé  le  tableau  des  quantités  de  fer  absorbé  après  adminislraifoii  de 
50  centigrammes  des  divers  sels  de  fer  soumis  à  Taction  de  10t>  c.  c,  de  suc  gastrique  ; 


Fer  rt'duit  par  1  hydrogène*, 

Liin;iiil?  de  f«?r 

Oxyd*^  magnéliqtif^ 

BicAriiionat«  do  (er,    . 
Lactatt)  de  for  ...    . 


grammes. 
0,051î 
0,0357 
0,0326 
O,02:t0 
0,0-2ù« 


Les  préparations  ferrugineuses  insolubles  ne  se  dissolvent  que  dans  un  suc  gastrii 
acide  ;  il  importe  donc  d'administrer  ces  préparations  au  momeut  de  la  sécrétion 
suc  gastrique,  c'est-à-dire  pendant  les  repas,  et  de  s'assurer  que  la  sécrétion  gaslriqi 
est  acide. 

Les  sels  de  fer  solubles  (seb  ferreux  ou  ferriques)  donnent  dans  la  bouche  ui 
sensation  d'astringence  et  possèdent  une  saveur  styptique  particulière  (saveur  d'enci 
qui  est  encore  perceptible  avec  des  solutions  très  étendues,  à  t/^OÛO, 

L'action  locale  astringente  des  sels  de  fer  sur  la  peau  et  sur  les  muqueuses  s'accom^ 
pagnerait  de  [>hônomènes  corrélatifs  de  turpft-scence  et  d'eict talion  sur  la  vascularisatioi 
de  la  muqueuse  et  des  plans  musculaires  sous-jacenls.  L'absorption  prolongée  de  sels  di 
far  solubles,  par  la  bouche,  donne  lieu  h  uoe  colorai  ion  noire  des  dents  et  du  rebord 
gingival, attribuée  par  Barruel  à  k  formation  de  tanates  de  fer;  par  Bonnkt,  Bucbhciï, 
ScuKOFF,  â  la  production  d'un  sulfure  de  fer;  par  Sbiïth,  à  une  combinaison  du  fer  avecla 
substance  de  la  denL 

D*après  Habitteau^  toutes  les  préparations  ferrugineuses  se  transforment  dans  Testomac 
en  protocblorure.  Le  protochlorare  formé  serait  absorbé  directement,  au  moins  en  pai'tt^, 
et  se  Iransfoi  merail,  au  fur  et  à  mesure  de  sa  pénétration  dans  le  sang»  en  albuminate 
de  fer  solubilisé  par  les  bases  alcalines  du  plasma. 

D'après  Scherpf,  une  partie  du  protoclilorure  de  fer,  rencontrant  des  matières  alba- 
minotdes  et  des  peptones  dans  le  tube  digestif,  se  transformerait,  surtout  dans  la  premiéi 
portion  de  Tintestin  grêle,  en  albuminate,  qui  soûl  serait  résorbé* 

Les  recherches  de  MiTsciiEaLicra,  Bughdeim,  Dietl,  semblent  d*accord  avec  cette  théorie, 

Plusieurs  auteurs  se  sont  demandé  si  le  fer  pénètre  réellemeol  dans  l'organisme, 
certains  d'entre  eux  l'ont  nié.  TrEDEMANN  et  Guelin,  ayant  injecté  dans  Teatoradc  d*un 
chien  cinq  grammes  de  cïilorure  de  fer,  ont  retrouvé  cinq  heures  apr^^s  dans  le  ca?cuni 
de  l'animal  la  presque  totalité  du  fer  injecté  dans  restomac,  Claude  Bernard,  introdui- 
sant du  fer  réduit  ou  du  lacLate  ferreux  dans  Testomac,  n'en  retrouve  pas  plus  qu'à  l'état 
normal  dans  le  sang  de  la  veine  porte.  Si  Ton  fait  une  injection  d'un  sel  ferrique  sous 
la  p*'au,  on  n*i*n  retrouve  pas  un  excès  dans  le  sang.  Gâtis  et  Boucuardat»  Hiarz  et  Hbt 
n'ont  pu  retrouver  dans  les  urines  le  fer  administré  aux  malades. 

Les  résultats  négatifs  de  ces  expériences  ne  suflîsent  pas  cependant  à  démontrer  la 
non-absorption  des  préparations  ferrugineuses* 

Les  expériences  du  Wild  sur  Tabsorption  et  l'élimination  du*fer  pendant  son  passage 
à  travers  le  tube  intestinal  prouvent  que  le  fer  diminue  dans  restomac  et  dans  la  première 
portion  de  rintestin  grêle,  et  qu'il  devient  ensuite  de  plus  en  plus  abondant  au  fur  ei  à 
mesure  que  l'on  se  rapproche  du  rectum. 

KoFUANN  a  démontré  expérimentalement,  par  examen  Listoehimique,  que  le  fer  est 


FER. 


307 


« 


résorba  au  tiireau  des  vtitosités  du  duodénum   par  tes  leucocytes  qui,  par  la  voie  des 
r^fiUlaîreH  sniiguitts,  le  transporteut  dans  le  foie,  la  rate  et  ta  moelle  osseuse, 

Avant  :»au  absorption,  le  fer»  f|ueLle  que  soit  son  origine,  minérale  ou  organique,  se 
4lVtk  s  formerait  dans  le  tube  digestif  en  albuminale  ou  peptonate,  et  serait  résorbé  sous 
tiillè  forme. 

l1oNirtiii:^N  a  df^mouin*  cliniquement  cpie  les  prêparatiouâ  ferra gineuses  étaient 
résorbées  au  niveau  du  duodénum,  chez  une  petite  tliie  qui  avail  une  (istule  à  la  partie 
inférieure  de  Tiléon. 

Les  voies  d'éliminations  priucipait?^  sont  les  parois  du  ciMon  et  les  voies  biliaires*  Le 
fer,  ainsi  que  du  reste  la  plupart  des  métaux,  s'élimine  prin«  jpalemeat  par  l'inlestin. 
n  n*esl  donc  pas  étoimant  que  Giu5  et  Bducuaruat,Hiktz  et  [lEi»r  n*en  aient  pas  retrouvé 
d*ns  les  urines;  de  plus,  la  teneur  du  $iin^  en  fer  est  fixe  ;  nous  n'avons  pas  à  parler  ici 
0m  fonctions  régulatrices  du  foie,  de  la  rate  et  de  la  moelle  osseuse  vis-à-vis  de  cet 
Alémeni  :  il  n'est  donc  pas  étonnant  que  Cl.  BeRNAno  n'ait  jamais  pu  observer  l'augmen- 
tation du  fer  dans  le  sans  (Voir  plus  liaut,  p.  288-294)* 

Il  e-it  actuellement  bien  détnontré  rfue  le  fer  pénètre  dans  rorganisme  au  niveau  de 
l'intestia  gréle^  et  qu'il  s*éliniine  au  nîvtiau  du  gros  intestin* 

Quoi  est  maintenant  le  rôle  dn  ter  ainsi  absorbé? 

I>  apré&  BuNGE  et  ses  élèves,  la  faible  quantité  de  fercontenu  dans  ralimentation  ordi- 

re  suffit  amplement  à  constituer  riiémo^lobine  normale,  et  tout  récemment  un  de 
it  élèves,  E.  Abderhaldcn,  a  encore  chercbé  à  démontrer  expérimentalement  sur  les 
rats,  cobayes,  lapins,  cbalset  chiens,  que  les  animaux  qui  reçoivent  une  nourriture  pauvre 
tîQ  fer  de  constitution,  mais  additionnée  de  fer  minéral^  ne  sont  pas  en  meilleure  situa- 
lion  pour  former  de  rbémo^lohine  que  ceux  qui  ont  une  alimenlaiion  normale. 

Dans  sou  Traité  de  chimie  biohgique,  Bonge  émettait  rbypolUéae  que  le  rôle  des 
préparations  ferrugineuses  administrées  aux  anémiques  consistait  à  s'emparer  de  l'hydro- 
{g/bue  sulfuré  de  TintesUn,  et  à  préserver  les  combinaisons  organiques  ferrugineuses  des 
lliments  de  la  destruction  par  cet  agent,  ce  qui  permettait  à  l'organisme  d'utiliser  ce^ 
eombiuaisons.  Cette  opinion  n'est  pas  partagée  par  tes  nombreux  cliniciens  qui  prescrivent 
la  fer  et  ses  diverses  préparations, 

Nous  n'entrerons  pas  dans  t'énumération  des  nombreuses  hypothèses  sur  le  rôle  du 
fer  émises  par  les  divers  auteurs*  Nous  donnerons  simplement  celle  d'HoFMAXN,  r|ui,  après 
aroir  constaté  expérimentalement  la  résorption  du  fer  et  son  transport  dans  la  moelle 
osseuse,  considère  cet  a^ent  comme  le  stimulant  de  la  fonction  héniatopoiétique  de  la 
sabstauce  médullaire.  D'après  lui,  l*ingestion  d'hémoglobine  ou  de  toute  autre  combi- 
naison organique  de  fer  n'introduit  pas  dans  Téconomie  plus  de  fer  que  les  préparations 
ferrugineuses  minérales. 

Nous  sommes  encore  imparfaitement  fixés  sur  Taction  des  ferrugineux  sur  Forganisrae. 

Les  exptîriences  de  Clauhe  Bernaud  lirent  admettre,  en  France,  que  les  ferrugineux 
agissaient  principalement  sur  le  tube  digestif  comme  excitant,  eupepttque  ;  telle  est  aussi 
l'upinion  de  Trousseau  et  Pidoux,  rellet  de  Topinion  des  médecins  du  xvin*  siècle; 
d'après  FgRnEirt  (175^),  les  propriétés  des  eaux  ferrugineuses  seraient  les  suivantes  : 
Sunt  ttmperaaien,  diluentei^  iotvunt  et  aperiuiit,  vi  stomachica  donantur,  vi  eathartica,  fci 
astrinijenle,  diurettcm  sunt. 

Rabuteau  admet  que  le  fer  active  la  nutrition  ;  le  protochlorure  de  fer  donne  des 
urines  plus  acides,  qui  ne  se  troublent  pas  par  refroidissement.  Munx  a  constaté,  au 
contraire,  que  le  protocblorure,  à  la  dose  de  2  centigrammes  de  fer,  est  sans  action  sur 
Texcrétion  de  l'azote.  Bistrow  a  constaté  que  l'absorption  du  lactate  de  fer  diminuait  1% 
sécrétion  lactée. 

A  cdté  de  cette  action  tonique  i^éitérale  et  excitante  de  la  digestion,  il  est  actuellement 
démontré,  par  les  observations  de  nombreux  expérimentateurs  et  cliniciens,  que  les 
préparations  ferrugineuses  permettent  la  réfection  de  ruémoglobine,  et  que  le  fer 
introduit  dans  l'orj^anisÉie  joue  un  rôle  actif  dans  cette  réfection  (Malassbï,  Haykm. 
QuiNCKS,  Rabuteau,  Scumikocberg,  Mûllrr,  EIofka.nn,  etc.). 

Les  préparations  ferrugineuses  s^administrent  le  plus  souvent  par  la  voie  gastrique. 
Les  sels  de  te^r  des  arides  minéraux  ont  une  réaction  acide  lorsqu'ils  sont  dissous,  et» 
comme  ils  précipitent  en  milieu  alcalin,  on  ne  saurait  les  utiliser  en  injections  hypoder- 


308 


FER. 


fïiîques  ou  lûtra-veineuses*  Ils  possèdent,  en  outre,  une  action  caustique.  Certains  »eti 
ferrugineux  orgiiniqtieRsant,  au  contraire,  dépourvus  de  rauslicité,  et  solubles  en  miliea 
neutre  ou  nitime  ali*aljn  ;  teb  soni,  par  exemple  :  le  lartral*-  ferrico-polassique,  le  cilral* 
de  fer  ammoniacal  et  les  préparations  albuminoides  ferrugineuses,  albuminate.  pep- 
tonale,  nucléaLe,  elc* 

Dans  ces  dernières  années,  ou  s'est  efTorcé  de  substituer  am  vieilles  préparations 
martiales  toute  une  série  de  combinaisons  albuminoides  fernigineuses.  Nous  n*insisteroas 
pas  sur  ces  nombreuses  préparalinns  ni  siir  les  travaux  qu'elles  ont  inspirés,  qui  n'ont 
souvent  pour  but  que  d'industrialiser  et  monopoliser  la  fabrication  et  la  vente  de 
roédicanieuls  spéciaux.  Il  semble  résulter  de  ces  expérientes  que  les  préparations 
albuminoides  de  fer  n'ont  pas  une  action  différente  de  celle  des  autres  produits 
ferrugineux. 

On  a  proposé  d'administrer  les  ferrugineux  par  injections  sous-cutanées  et  même 
m  Ira- veineuses  dans  le  but  de  favoriser  l'absorption  du  fer.  On  emploie  de  cette  manière 
les  sels  organiques  de  fer  non  caustiques,  têts  que  le  tartrate,  le  citrate,  le  lactatei  les 
divers  albuminutes» 

L'action  physiologique  du  fer  introduit  directement  sous  la  peau  ou  dans  les  veines 
est  la  même  que  celle  des  préparations  ferrugineuses  ingérées. 

Vachetta,  qui  a  injecté  dans  le  péritoine  d'un  chien  2  grammes  d'albuminate  citro* 
ammoniacal  dissous  dans  -"i  grammes  d'^au,  a  constaté  une  tolérance  parfaite,  Fabsorptiou 
du  fer,  une  atigraen talion  du  nombre  des  globules  rouges  6t  surtout  de  l'iiémoglobiue, 
Caselu  (de  lleggio),  qui  a  tenté  la  même  expérience  sur  Thomme  en  injectant 
50  grammes  d'une  sol u lion  du  citrate  de  fer  à  2  p>  100,  a  constaté  aussitôt  après  Tinjec- 
tion  une  légère  élévation  de  la  température.  Au  bout  d'un  mois,  la  proportion  d'hémo- 
globine et  le  nombre  de  globules  avaient  augmenté.  Le  poids  du  malade  s'était  accru 
de  7  kilogrammes. 

Les  injections  sous-cutanées  de  fer  ont  été  préconisées  surtout  en  Italie.  Losio  a 
successivement  expéiiraenté  le  lactate  «H  même  le  sulfate.  H  injectait  ces  composés  a  h 
dose  de  0,50  ou  t  et  même  1,50  p.  100,  et  considérait  le  pyrophosphatecitro-amnioniaral 
comme  la  préparation  la  plus  active.  Foa  s'arcorde  aussi  à  reconnaître  la  grande  acti- 
vité des  injeclious  sous-cutanées  de  sels  de  fer.  iJautr^s  clijiiciens  repoussent  ce  mode 
d'administration  des  préparations  ferrugineuses  comme  inefficaces  et  douloureuseï, 
ainsi    que  Ta  constaté  Hirscufelî»,  élève  de  Dujardin-Beaumet/.. 

De  l'ensemble  de  ces  recherches,  il  résulte  que  le  fer  est  absorbé,  quelle  que  soit  U 
forme  initiale  sous  laquelle  il  est  introduit  dans  l'organisme  ;  la  voie  gastrique  semble 
devoir  être  choisie  de  préférence. 

Ptrchlorure  de  fer.  —  Le  perchlorure  de  fer  jone  un  rôle  à  part  parmi  les  ferrngineoK. 
Extrêmement  sohible  dans  l'eau,  il  est  le  plus  souvent  employé  dans  les  laboratoires 
sous  forme  de  solution  concentrée,  dite  ptrcfdùrure  de  fer  of/icinai  à  30"  Baums»  de  den- 
sité i,26.  Cette  solution  renferme  74  parties  d'eau  et  2(5  parties  de  perchlorure  de  fer 
anhydre.  C'est  un  liquide  fortement  styptique  ©t  astringent;  il  possède  vis-à-vis  du  sang 
un  pouvoir  coagulant  considérable.  Une  goutte  de  perchlorure  de  fer  suftit  à  coaguler  un 
verre  de  sang. 

On  attribue  cette  action  à  la  formation  d'un  albuminate  de  fer  insoluble. 
Le  perchlorure  de  fer  a^it  localement  comme  un  caustique  énergique  vis-à-vis  des 
muqueuses  et  des  tissus  dénudés.  1/escltarre  produite  par  le  perchlorure  de  fer  est  dure 
si  cornée,  de  couleur  noirâtre  :  un  ex<:ès  de  perchlorure  de  fer  ramollit  l'escharre. 

Le  perchlorure  de  fer  a  été  préconisé  comme  hémostatique  local  :  il  arrête  bien  les 
héiuorrbagies  en  nappe  des  plaies  superticteUes,  mais  il  convient  de  le  diluer  dajis  deux 
foi^  twn  volume  d'eau  pour  atténuer  sop  action  caustique.  DeeiEaRK  a  constaté  que  le  pei^ 
chl»rarc  de  fer  versé  sur  les  vaisseaux  arrête  le  sang  en  bloc  dans  ces  vaisseaux;  mais 
Bahuteau  insiste  sur  ce  fait  que,  dans  rintérieur  des  tissus,  le  perchlorure  de  fer  se  réduit 
au  contact  des  matières  organiques,  tandis  que  le  protochlorure  de  fer  n'a  aucun  pouvoir 
:;oagulant  ;  le  perchlorure  de  fer  n'est  donc  à  t*intérieur  qu'un  coagulant  momentané. 
Ch.  HicufiT  a  observé  (comm,  varbale)  que  le  perchlorure  de  fer^  injecté  dans  le  péritoine 
des  lapins,  même  à  dose  toxique,  est  au  bout  de  quelques  heures  transformé  complè- 
tement en  protochlorure. 


FER. 


309 


I 

I 

I 
I 


Ho-î^BiC)i  et  HosKNâTVLx  ont  constaté,  sur  les  vaisseaux  du  mésentère  de  la  grenouille^ 
cpie  le  perchlorure  de  fer  agit  en  déterminant  une  vaso-constriction*  L'aclion  hémosta- 
tique du  perchlomrc  de  fer  reconnaîtrait  don€  deux  causes  :  son  activité  vaso-constnc- 
trie**  et  son  action  coagtilante. 

Le  fterchlorure  de  fer  pris  à  Tintérieur  n'a  aucun  pouvoir  hémoslalique  vis-à-vis  des 
hémorragies  t!e5  organes  internes;  ce  qui  s'explique  d'après  les  observations  de  Hahctkait, 
puisqu'il  se  transforme  en  prolochlorure.  Beaucoup  de  médecins  prescrivent  cependant 
le  perchlorure  de  fer  à  rinlérieur  dans  un  but  d'hémostase. 

Le  perchlorure  de  fer  est  un  h"'inoslatique  dangereux  lorsqu'on  l'emploie  sur  des 
plaies  dans  lesquelles  se  trouvent  des  vaisseaux  largement  ouverts  (hémorragies  de 
Tutérus)  :  il  peut  se  produire  des  eiubolies.  ni:<EMA>(N  cile  un  cas  de  mort  survenue  par 
embolie  cér«''bralc  à  la  suite  d'un  pansement  au  perchlorure  de  fer  sur  une  plaie  des 
bWre*^.  Le  pansement  au  perchlorure  de  fer  doit  être  banni  du  traitement  de  l'épistaxis 
pour  les  mêmes  raisons. 

Pris  a  rintérieur,  le  perchlorure  de  fer,  en  raison  de  son  action  caustique,  peut  provo- 
quer de  la  gastro-entérite,  caractérisée  par  de  la  suiïusion  et  des  esi^harres  :  ces  accîdenU 
peuvent  occasionner  la  mort,  surtout  lorsqu'on  administre  le  perchlorure  de  fer  en  solu- 
Uou  trop  concentrée  et  par  dose  massive. 

Toxicité  des  aels  de  fer.  —  On  a  pendant  longtemps  nié  que  le  fer  flU  un  poison. 
Oafika,  le  pj  emier,  expérimentant  sur  df'S  chiens,  vit  que  le  sulfate  de  fer,  ing^*ré  à  la 
la  dose  de  8  i^rammes,  tuait  les  chiens  en  quinze  heures,  et  qiiM  suffisait  d'injecter  O'  ,6 
d©  sulfate  ferreux  dans  les  veines  pour  causer  la  mort  dans  le  cullapsus.  A  l'autopsie, 
il  constatait  une  congestion  intestinale  vive,  des  ecchrmoses  de  l'estomac,  et  le 
»Aiig  coloré  en  noir.  Franck,  avec  le  citrate  et  le  bromhydrate  de  fer,  obtint  des 
résaltats  analogues.  2^'^^0  de  bromure  ferreux  en  injection  intra-veineuse  causent  la 
raort. 

ÏU?câ  MevEn  et  Francis  William  ont  constaté  la  toxicité  réelle  du  tartrate  ferrîco- 
sodiqnc.  Chez  la  grenouille,  une  dose  de  ÎS  à  10  millijrrîimmt^s  dtVlermine  de  la  parésie, 
bientôt  suivie  de  paralvsîf*  gi'nérHlisée,  qui  se  termine  p.ir  la  mort  iO  millitirammes  tuent 
un  lapin  de  1800  grammes;  on  observe  d'abord  de  raccèlêralïntj  des  mouvements  respi- 
ratoires, puis  de  la  diarrhée,  de  la  dyspnée,  de  la  paralysie;  et  Tauimal  meurt  dans  les 
convulsions.  On  observe  les  mt^mes  phénomènes  chez  le  chat  avec  des  doses  de  30  à  00  niil- 
li^ranimes  par  kilogr.,  et  chez' le  chien  avec  des  doses  de  20  à  25  milligrammes  par 
kilogr. 

BÉRAMiKR  Fkrai  D  ol  PoHTE  out  VU  qiio  le  perchlorure  de  fer  provoque  une  iuloxicatiou, 
toit  à  dose  massive  par  action  sur  te  tube  digestif,  soit  après  absorplion  à  la  suite  de 
phénomènes  généraux  :  vomissements,  diarrht*e,  conj^estion  encéphalique,  collapsus, 
délire,  respiration  anxieuse,  tendance  à  la  cyanose,  refroidissement  rapide  du  corps.  Les 
méninges,  les  poumons,  le  foie,  les  reins  sont  fortement  congestionnés;  le  sang  est  noir, 
le»  globules  déchiquetés  renferment  plus  de  fer  qu'à  l'état  normal. 

Clauïik  Bernard  au  contraire  a  pu  administrer  12  k  20  grammes  de  lactale  de 
fer  sans  aucun  accident,  et  Dragendorff  met  en  doute  la  toxicité  des  préparations 
martiales. 

liAGLio  a  constaté  qu'à  la  dose  de  0^',:i<i  par  kilogr.  les  sels  de  fer»  protoiyde  de  fer, 
laclate,  tarti*ate,  sull'ale,  emp+'^cheiit  la  coagulation  du  sang;  que  1  p.  toode  sels  ferreux 
empêche  in  rilro  le  sang  extrait  de  se  coaguler.  Suivant  Ija*^hô,  h*  fer  entrerait  en  com^ 
bînaisou  avec  le  fibrinogène.  Bouchvro  et  Tapret  fixentà  0,7o  par  kîlogr.  d'animal  la  toxi 
cité  du  fer.  ^ 

Cm*  Richet,  étudiant  Faction  des  sels  de  fer  sur  le  ferment  lactique,  classe  le  fer,  au 
point  de  vue  de  la  toxicité,  parmi  les  métaux  toxiques  à  i/iOUD  de  molécule, 

MivDEL  classe  le  sulfate  de  proloxyde  de  feriparmi  les  substances  moyennement  anti- 
septiques. Allybe  Cmassevant  a  étudié  l'aclion  du  perchlorure  de  fer  sur  la  fermenta- 
tion  lactique.  A  faibles  doses  :  O'»**'ooui,  soit  0«^t^2  piir  litre,  le  perchlorure  de  fer 
active  la  fermentation  lactique  :  a  la  dose  de  0"'^'"  ,(HKl2îi,  soit  0*'SO28O,  îe  perchlorure  de 
fer  ralentit  la  fermentation;  0™«*-,«)OV,  soit  y«^0U8,  empêche  te  ferment  lactique  de  se 
développer;  0'"''^*,0560  arrête  toute  fermentation. 

A.   GHASSEVANT 


p^ 


SIO 


FER. 


Bibliographie.  —  AimcniiALORK.  Die  Bezichungen  dea  Fe  zur  Blutbildung  (Z.  B.,  i900, 
1X1,  483-5.13);  >|jîSimi7af»'o«  dci  F<?  (iftid.»  1»00,  xxi,  193-270).  —  Albank.u.o.  Contrib,  rpe* 
rim.  inlonio  alla  eliminaziont!  dct  ferra  (ferratina)  injettatn  sotto  la  ente  (Afin,  di  Fartnncùi. 
ê  Chim.  IhùL,  1000,  i:i:i-i:it>;L  —  Ansklm  (R.).  lleht^r  die  Fe  Am^cheidung  durch  dif  Galif 
{Arb.  d.  pharm,  îust.  lu  Dorpat,  (892,  viu»  îî<-iÙ7j.  —  Apohtl  Sut  raton*  terapeuticodelU 
injezione  *mdoienofif  di  fetro  {Ltmort  d,  Congr,  di  M  éd.  int.,  1890,  Homa,  89-02).  —  Aid- 
CHER,  et  LAfMC(.»LiE,  Accumulation  d^hydnitt*  frmifue  dans  Vorf/dnisme  (A*  d.  P.,  18%,  39 
401).  —  Bazerin*  Veber  den  Ethéngeftalt  der  GnÛe  bei  Palyrhotk'{A,  P.  P.,  1887»\iim.US 
fV7),  —  Rêccaivi.  It  farù  delta  bile  neW  manlzione  (Arch,  fie,  med.,  iHOT,  xx,  229  et  A.t\B,J 

1897,  xxviii,  206-ÎI9),  —  Hkmmklkn.  Pc  Gehalt  dcr  Lebcr  in  einem  Fall  von  Leufunm 
(Z.  p.  C,  1883,  V1Ï,  407).  —  B^iia>t.er-Pécadoe:t  et  Poute*  Etude  Aur  t*êmpoi$onfwment  pii 
le  perchtorure  de  ftn'  (.irm.  d'hyg.,  1879,  312  et  508).  —  Blakk.  On  the  action  ofthe  halh  i 
iron  when  intmdtwed  directlij  info  ihe  ftoor  {J.  Anai.  a.  Physiot.,  1801*,  in,  2i*2!^). 
Blacbehg  (M.).  Veber  dcn  MincralstQff'irech^el  beim  natnrUch  crnâtirien  Sauf/ling  iZ.  Bi{ 
i4>00,  lïiî,  36- B3),  —  Bo^ïnelu  (E,),  //  ferro  nette  rane  operate  di  mportazione  del  /"t'g^W/J 
{Bull,  d,sc.  med.,  Bolo^tia,  1901,  iii).—  Budnav.  IJebcr  dcn  Ein/jtn^x  des  FeU^ll^  und  FeO 
Sahc  aufkùnstUrhc  Muîtenventmmntj  und  FattlninH  mit  Pancréas  {Z,  p,  ^.,1883,  \u,  31:î!. 
—  BtJLLAHA.  Sulle  irasformazioni  ckimiche  dei  metalli  pcmnli  nelie  vie  digej^tive  e  contri' 
buto  ail  assorbimento  det  ftrro  médicinale  {Arch.  d,  ftirm.  e  Icrap,,  1897,  v,  160-171).  — 
Blnge  et  Qllxcre.  Vcticr  die  Eiscniherapie  {Congr.  /".  imtere  Med,^  Wiesbadrn,  1895,  ini, 
133-1113).  —  BuNGB  (U.)-  Veber  die  Assimilation  des  KUens  {Z.  p.  C,  1885,  ix,  »9-3y:.;  Vtbm 
4Îie  Aufnahme  des  Eisens  in  dcn  OrganismuB  dea  Sauglings  llbid,,  1889,  \rif»  391»-40G  cl  xvi. 
173-180).  —  BuNGK.  Die  Ammitntion  des  Eisens  atn  den  Cereatien  {Z.  p.  (\,  1898,  jlxv, 
3f»-47).  —  BtRDi.AN  (N,).  Ueber  den  Em/ïass  der  F  e  au  f  die  Magensaftarnscbeidung  {Thcr. 
M'^natsch.^  1897,  497J,  — ►  Busch.  t7pfeév  die  Hesorbirbarkeit  einiger  organiseken  Ei-^enverbin* 
dungen  {Arb.  des  phurm.  Instit.  zu  Dùrpat.vn^  8"i).  ^Gahasc/i  (I>.).  Conlributo  alV  i^tologiu 

e  alla  fisioL  dei  Lamellibranchi  (Intcrn.  Monaischr,  Anal.  P/i.v"-»  1897,  xiv,  117-147).— 
Cervello.  SulV  azione  fisiologica  dei  vhruri  difcrro,  studio  sperimenlale  {Arch,  pJ,  $c,med,, 
1880,  IV,  353*387).  — Charuix  oi  Levauiti.  D*hnûnstrn(iûn  des  variations  du  fer  dans  la 
grossesse  {J,de P.,  1890,  i,  772,  et  f.  H.,  1899,  rxxvin,  Hil4i,  —  Chevauer  (A.).  Le  sulfate 
de  fer  cxt-il  un  poison?  {Ann,  d^hyg.,  18:»0^  xuir,  180-188);  FsmptHSonnement  pur  te  MÛfaU 
de  fer  [Ibid.f  1851»  xlv,  i:i4-159).  —  Cloetta  (M,),  hanu  das  medicamenfôse  Fe  nur  im 
Duodénum  resnrbirt  werden?  (A,  P.  P,,  19i34K  xliv,  3d3-3«»*).  —  Cloetta.  Veber  dit  lie^r- 
ption  de'i  Eisens  in  Form  von  Hamntin  und  Hâmtjgtûtnn  tm  Magen  und  barmtdmnl  {A,  P.  P., 
1895,  XXXVII,  69-73);  Resotption  def(  Eisens  im  Darm  und  aeine  Beùekung  znr  Btitlbitdunfj 
[îbid.,  1897.  xxxvifi,  161-174).  —  CoprotA.  Suit  eatore  fviiot.  e  terap.  dtl  ferra  inorfjamot 
{Spevimentale,  1890,  lxv.  277-286).  —  DamvskisW  Znr  Bcstimmung  des  Fe  Gehalts  tUs  itor- 
malen  und  pnihologischen  Hains  [Arb.des pharm,lmtUut  ztt  Dorpat,  vu,  40).  —  Uasi»e(A.J 
et  Flore  Si, o  |N.).  Aetimi  t^ur  lacongHlfition  du  sang  d'un  certain  nombre  de  seLs  tic  fcriB*B., 

1898,  281-2H3).  —  Dastwê.  Dt  l'étiminadon  du  fer  par  ta  bite  {A,  d.  P.,  1891,  1 36-1451.  - 
Dastri.  Pùnction  martiale  du  foie  chez  les  verU'brês  et  les  invertébrés  {^*  fl-,  1898,  376-370, 
cxxvi).  —  Dêlkpine.  DvpositH  of  irnn  in  the  hiver  and  KidneifS^  witk  remavks  on  the  démon* 
stration  of  iron  in  diseases  (J.  P.,  xn»  1891,  pp,  xxxv-xxxvm).  —  Dietl.  Experimcfitelte  Stîh 
dien  ûber  die  Ansscheidung  tics  Eisens  {AL  IK,  1875.  lxxi.  42U-*3ri.  —  Bjeh.  Veber  die 
Régénération  dea  Blutes  noeh  BhUierlusten  und  die  Einuirhnng  des  Fe  auf  diês^  pro^afe 
{Zeitgch .  f,  klin ,  Mcd. ,  xx  x 1 1 ,  33] .  —  Empoisonnemen ts  par  le  sulfate  de  fer  { Ann .  <'/  ' . 
XLiir,  419);  (Journ,  de  chim,  méd.,  1858,  iv,  2M2);  {ibid,,  1850,  vi,  380-386); 

Med,  Journ,,  1883,  xxxvm,  40l-4fl3);  {Ann.  un,  di  me4,  e  di  chir,,  1882,  ccxxi,  T'J-  ' 
{Hygtea,  18G2,  xxlf,  33-45).  —  Ftuppi.  hic.  sperim.  sutla  ferratina  [Ac.  med,  di  Tonur, 
1895,  xLiii,  258-264).  —  FrcARoNi  (P.).  Sulta  eliminazione  dei  ferro  per  te  orine  nelle  îniciom 
^ndovenose  (Rend,  d,  Ass.  nmL  chir.,  Parma,  19IJ0,  r,  241).  —  Firhajin  (J.).  Ueber  die 
Aufnahme  des  Ekens  in  dem  Organismus  {Pharm.  Zeitsoh,  f,  Russland,  1895,  xxx;v,  40), 
417,  433,  449,  4fi:i,  481),  —  Floresco  (N.).  /ï^tA,  sur  les  matières  colorantes  du  foie  et  de 
la  bile  et  sur  te  fer  hépatique  (Th.  d.  L  Fac,  des  scieur  es,  Paris,  (898,  SteinUell,  1376),  - 
FoA  (D.).  Confribuziùne  alto  studio  dell  aiione  det  fn'ro  sut  mangue  e  sugli  organi  emato* 
Vôietici  {Sperimentate,  iHHl,  xlviiï,  561-58»).  —  Foa.  înjezioni  di  sali  di  ferro  netla  eatita 
peiitonea  d^gli  animali  e  delt'  uomo  {Ac.  d.  med.  di  Torino,  1881).  —  Folli.  Laferratim 


^^ 


FER. 


911 


I 


dti  ftgatù  nti  feio  f  Htl  neonato  {HaccogtUore  mediea,  1897»  xxiv,  243-2*îTj.  —  Kroumb. 
Vtberdie  Beztehunf)  dt$  mctaHiscI^eii  Bisens  zu  den  Bactérien  ttnd  ùber  den  Wert  d4;s  Ei^cm 
%ur  WtWierreinigung  \p,  Marburg,  189i,  39).  —  Fooim  et  Santa fscKLo  La  SmAAnfincnza 
del  citratQ  di  ferra  iuUa  tiuantifa  giornalieia  di  urifa  ememsa  dalC  w/mo  cùUe  orine  (Kiu, 
di  chim.  med,  e  farm,,  1883,  i,  386-389).  --  CÎaglio.  Sur  la  propriété  fjn\mt  cerUiim  seU  de 
fir  ft  certaine  ietÈ  metattii^uei  pesanl$  d*empécher  la  coagulation  du  sany  (A,  i\  B.^  I8Q0, 
s  m,  487-^89), —  Gacle.  Vcber  denModmder  Hcwrplion  des  Eisen^unddas  Sckkksal  anigê? 
Sifenierbindungcn  im  Verdauungscanal  {D.  mcd,  Woc/i.,!S96^  n^i9);  NuchweLs  drsresoT' 
èêrtiti  Bûens  in  der  lymphe  des  Ductuâ  ihorackus  (Ibid.,  n"  24).  —  (iENTii  (C).  Veher  den 
Smfiuu  de*  Eùiens  auf  dit  Vtrdauung^  Vorgmmc  {iahrh,  Nassau*  Ver,  Nnturk,,  1808.  Ta- 
61)* —  Gljevicicb.  Ueber  subcutam  Ei$eninjectionen  [A,  P.  P>,  1883,  xvu.  4i>0-i7'2).  — 
GoTTUiB  (R.L  D^'itr,  zur  Kenntniss  der  Eisenamscheidung  durch  den  Harn(À,  P.  P.,  i889, 
XXVI,  139-146);  Veber  die  Ausscheiduny&verhâltni^ne  der  Eiscng  (Z.  p.  C,  1890,  xv,  371- 
380)*  —  GouBAiTx  et  GiRALDÉs,  Expi'i\  utr  les  injections  de  perchlorure  de  fer  dam  le» 
artères  (fi.  B.,  1854,  50-32).  —  Glillluonat  ol  OgLAM\RK.  Le  fer  du  ifnnglion  lymphatique 
(B-  B.,  1901,  897).  —  GuiLLEMQNAT  et  Lai*il<juiî.  Teufur  tn  fer  du  foie  et  delà  rate  chex 
Vhommti  [A,  d.  P.,  1890,  viti,  843-85G);  Quantité  de  ftr  contenue  dans  les  fèces  de  rhomme 
[B.  B,,  1897,  345*347).  —  Guillehoxat  (A.).  Teneur  en  fer  du  foie  et  de  la  rate  (fî.  B., 
1S97,  32*34);  Fer  dans  te  mi}conium{lbid.,  1858,  350-351).  ^  FÎM.L.  Ueberdan  Veiimlten  des 
Jtbens  im  thieriêchen  Oryanismu&  (A.  P.,  1896,  40-84),  —  Hamburger.  TJebeidieAufnahme 
mid  Aimcheiduntj  des  Ei^cm  [Z.  p.  C,  1878,  n.  <01  ;  1880,  iv,  248).  —  Hahi.  Ucber  Eisen 
ruorption  im  Magen  und  Duodénum  (Arch,  f,  Verdauungskrankh,,  1898,  iv,  160-1 701.  — 
HXcsERMANN.  Du'  Ammilation  d*'$  Eisem  {Z.p*  C,t  1897,  xxiiï,  555-5^2);  Bi^engehalt  dei 
Ulutplttsmas  und  der  Leucocyten  (Z.  p.  C*  18tl9,  xxvt,  436).  —  HtiNonix,  Du  nUe  phyna' 
logique  et  de  Vaction  thérapeutique  du  fer  {Arch,  méd,  belges,  1882,  \xti,  467-476).  — 
)Ieb«st.  Veber  zwei  Fehtcrquellen  beim  Nachweis  der  Vnentbehrlickkeit  von  Ph.  und  ¥e  fur 
die  Entuickelung  der  Seeigeltarven  {Art  h.  f,  Entwick.  d,  Org,^  1898,  vu,  486).  —  Hi.iDiK  i  J.). 
Vnters,  uber  den  Eisengehalt  des  Blutes  gesunder  Menf^chim  {Wien,  ktin.  Woch,,  1898,   74), 

—  UocUHALTS  et  Ul^knckk.  Eisenreaction  und  Ausscheidung  im  Darmkanal  (.4.  P.  /**,  IN96, 
xxxvTi.  151»-tH2).  —  MùFMSNN  (A.).  L'c5<T  Eit^enremrption  und  Aaiiiicheidung  im  menschlichen 
und  thierihclien  Organiamus  (A.  A,  P.,  1898,  cLt,  488-512);  Bolle  des  E.  bei  der  Blutbildung 
{Munch,  med.  Wock.,  1899,  940;  et  A.  P.  P.,  lOOO,  jc.  23:i-306).  — Homc.iann  (G.j.Bemerk. 
zur  Frageûberdie  Eisenreiorption  und  Eiscnausscheidnng  beim  Mmseken  A.  A.  P.»  1898, 
cui,  191).  —  HossLiN.  ire6tT  Erndhrungiislôrungen  in  Fùlgc  EisenmangeU  in  der  Nahrung 
(Z.  B.,  xvni,  612);  Veber  Hamatin  und  Fe  Ausîicheid.  bei  Cklorose  {Mûnch.  med.  Wfn'h., 
1890.  n"  14).  —  Hli'PErt.  Veber  die  Bestimjnung  kleiner  Mengen  Eisen  nach  Hamburger 
(Z.  p.  C.»xvu.  87-00).  —  Hl'goïtxexq.  Composition  minérale  de  l'organisme  de  f  enfant  nou- 
veau-né  (A.  d.  P.»  19O0,  i*a);  La  statique  minérale  du  fa^tu^  pendant  les  cinq  derniers  mots 

y^fTPSiiesse  {Ibid,,  509-512).  —  Hogounenq  (L.J.  Hech,  sur  la  statique  den  éléments  miné- 
'et  particulièrement  du  fer  chez  te  fœtus  humain  [C,  H.,  1890,  cxxviu,  10*14-1056:  et 
B,  B.,  1800,  337-338  et  523-525);  La  cotnpoiiUun  mincnih!  tle  forganûme  nhcz  b'  friu^s 
humain  et  V enfant  nouveau-né,  V ensemble  du  squelette  minéraL  Le  fer  et  le  dosage  du  fer 
(A.  d.  P.,  1899,  703-711,  et  C.  R.,  1899.  Gxwm,  1419-1421  u  —  Jacomi  (C).  Veber  das  Schi- 
cksal  der  in  das  Blut  gelangten  Eisensalze  (A,  P.  P.,  1892,  xxviii,  3O2-310),  —  Iaquet  (A.). 
De  l'assimilation  du  fer  inorganique  ci  de  son  raie  dans  le  traitement  de  la  chlmose  (Sent* 
méd,,  1901,  XXI,  40*53).  —  JELLLNi;K  (S.).  Veber  Fdrbekraft  und  Eisengehalt  des  Blutes  (  Wim, 
*/m.  Woch.,  1898,  778  et  786).  —  Iolles.  Beitr,  zur  qwintît.  Hestimmung  des  Pe  im  Blut 
[A,  y.  P.,  Lxv,  579;  et  Z.  P.  C.^  xxi,  466).  —  Jolles  et  Winrleb.  Uebcr  die  Brdt*utungen 
des  Harncisens  zum  Biutcisen  (A.  P.  P.,  1900,  xuv,  464-47G).  —Jolles  (A,)*  Wcïïere  Beitr. 
tur  Bestimmung  des  Eisens  im  Blute  mitlelst  défi  Ferrometers  [Wien.  med.  Presse,  1898,  174}. 

—  Kesteven.  a  case  of  sadden  death  quiekhj  foUoming  the  injection  of  perçhhridê  of  iron 
into  a  nmviui  {Lancet^  1874,  (i),  195).  —  KoncwT  (R.),  Zur  Pharmakologie  des  Mangmis  und 
des  Eisens  (A.  P.  P.,  1882,  xvi,  ,361-392).  —  Kohn  (Ch.  A.),  ^oies  on  the  ^tecurrence  of  iron 
and  of  copper  in  t-ertain  oystcrs  (Brit.  Ass.  for  (he  adv.  of  seien*-€,  1898,  S62-569J.  — 
KnETZ  (R.).  Veber  das  Vorkommen  von  Hâmoaiderin  in  der  Leber  {CentraibL  atlg,  Pafh.patk, 
Anat,  1896,  vjii,  p.  620-622).  —  Krugkr.  Ueber  den  Fe  Gehalt  der  Zelkn  der  Leber  und 
MiU  des  Hindesin  verschicdenen  Lebensaîtem  (BerL  med,  Woch,,  1890,90).  — Kumbero.  Ein 


u% 


FER. 


Beitr,  zur  Frage  vber  <lie  Ausschmtung  des  Fe  am  dcm  Urgaimmus  {D.  lïorpni,  (8ÎH;,  — 
Kl'xkel.  Zur  Frwjc  dcr  Eisenresorpiion  {À.  ij.  /*.»  1891,  4,  1-24).  —  Kt'NKKt,  Btuttnldung 
am  nnor^jatiischah  Eisen  (A,  g.  P.t  IHùri,  cxi,  5fH*-(ï06);  Einen  und  Farhstofftmuscheidimy  m 
dcr  Galle  Jbid.,  xiv.  31>3-30i);  IJeber  das  Vutkommen  von  Eisen  nmh  lUute3:travaiationeh 
(2.  p*  C  V,  40-53) -  —  Lambling  (E.),  Hev ut'  critique  sur  ia  pénétration  du  fer  dam  Vorija- 
nisrne  animal  {Revue  Inol.  du  N,  de  la  France,  déc.  18fi9,  lï,  1-16).  —  LAPicgoE  (L*).  Rerh, 
sur  ta  r^artition  du  fer  chez  les  nout('^vi-n*'s  {B.  B,,  48^9,  435);  HerA.  $ur  la  quantité  de 
fer  contenue  dans  la  rate  el  le  foie  de  jeunes  animaux  [IL  B.t  1889,  5J0);  Dosage  crAorimé- 
trique  du  fa-  \îbid.,  1HR0,  GG9).  —  LAPiroue  iL,).  QumiiUè  de  fer  contenu  dam  k  foie  et 
la  rate  d'un  firtiia  humain  normal  fi  terme  (B.  B.,  1895,  3fi-41);  Ohaervations  nur  lesdo$aQe$ 
de  fer  dt  MVl.  Pauuentieh  et  Ca^smin  [IbUL,  \mi,  2iO-2H).  —  LAPrcQUE  (L  ).  Experiencet 
montrant  que  ie  foie  dètnaf  i*hèmo*jiohinc  dissoute  et  qu^il  en  garde  le  fer{C,  ft.,  1897,cJtjiiv, 
1044  1040,  Zl.  B.,  1897,  4Ij4).  —  Lkî'INK  (R.).  Sur  Vabsorpfion  du  fer  et  $ur  le»  injeetinm 
sous'Cutanécs  des  sels  de  ce  métal  {Scm.  médie.,  1897,  xvn,  197)*  —  Ljpski,  Veber  die  Abla- 
gentng  und  Ausschetduny  des  Eisens  aus  dem  thierischen  (frganismus  (J>.  Dorpat,  1893,70). 
—  LiTTEN.  Exp.  Bi'itr.  zur  Eisentherapie  {D,  med,  U'oc/i.»  i90t»;3-4).  —  Macalli  u.  Absorp* 
tion  of  iruu  in  Ihe  auinail  hodti  (J.  P.,  1894^  xvu,  268-297).  —  Macalli:»  (A,  B,i.  On  the 
distribution  of  assimiiated  iron  compo}mds,  olher  than  hcemoglobin  and  hirmalin  in  animai 
und  veqctable  cell<  \Pru€.  Hoy,  Soc,  Londun,  18t*ti,  lvii,2G1)*  —  Maiiallum.  On  the  detw^i^- 
tration  of  the  présence  of  iron  in  chromatin  lnj  mivrochemicat  methods  (Pror.  Hoij.  Soc., 
LoTnicm,  I,  277).  —  M.\i:allum.  .t  new  meihod  of  distinguishing  betwecn  cirganie  and  inarga- 
nie  vompounds  of  iron  {J,  P.,  1897,  xxii,  92-98).  —  Mahfôri,  Ueber  dte  kunstlicke  Dan- 
îetlung  einer  rcsorbirbaren  Eiscnidbuiriinrerbindtmg  {A.  I\  P.,  1891,  xxii,  212).  —  Mar* 
FOKU  Hecherckes  sur  rabsorplton  de  bi  ferra  Une  et  son  action  biologique  (À,  i.  B,,  1895, 
xxui,  Ô2-67),  —  MARFORf.  Di  una  nuova  reftzioiie  per  distintjucre  t  eomposti  organiei  di  ferro 
dagli  aytorganiei  con  SjK'ciate  riguardo  alla  ferrafina  {Ann.  di  farmac.  e  chim.^  1898,  i,  433- 
441)  ;  (A,  i.  B.,  XXX,  1898,  180-189),  —  Martz.  Le  fer  dans  Vorgamsrne  (Prov.  medicaU\  Lyon, 
1 89  9 ,  X  M  i  »  3  9  -  4 1 1 .  —  M  A  Y  E  K  lA.)*  liewerkung  bett  effend  die  A  nh  û  ufun  g  vo  n  Eise  n  in  dtn 
Fmchten  von  Trapa  natans  (D.  tandw,  VersuchsslaLf  1899,  XLrx,  387).  —  Meyeb  (A.j  et 
WjLUAiis  iF.).  Veber  acute  Eisenwirkung  (A.  F.  P.,  1880,xnu7D-83).  —  Mevek  C.  et  Pernou* 
Ueber  den  Eisengehatt  der  Leber  und  Milzieilen  in  versehiedeneji  Lebensalttrn  (Z,  B.,  1890, 
439-458).  —  MoLiftcuK  Bemerkung  uber  dcn  Nuchweis  von  ntaskirlen  Eisen  {Ù.  Rot,  Gts^^ 
1893^  XI,  73).   —  Mf^uscH,  lUe  ï^tlanze  in  ihren  Beziehungen  znm  Eisen,  [ena,  1892  (€-  P.» 

1892,  vij  412-4141.  —  MoRNEfl.  Zur  Frage  uber  die  Wirkttngsart  der  Eisenmittel  \Z,p.  C, 

1893,  xviii,  13-20).  —  MuG(.iA  (A.).  Su  lia  quanti  ta  tli  ferro  conteaufa  nei  visccri  dci  bam* 
bini,  studiaîa  in  rappurto  aile  qttestione  dvlla  dnrata  dell*  filtattamento  {(^azz.  med.  Torino, 
<897,  61-71).  —  MOllkh  (C).  Krit.  Unlevs,  aber  den  Nachwris  raaskirten  Fe  in  der  Pflanzt 
und  den  angebliehen  Fe  Gehalf  des  K  (D.  Bot.  Ges.,  1893,  xi,  2H2).  —  Miller  [P.).  -^^K" 
riment.  Beitr.  zur  Eiwnîherapie  {D,  med.  H'ot/i.,  1900,  xxvf,  630-632).  —  Nasse.  Die  eisen- 
reichen  AtAngerungen  im  thierischen  Knrper  [in  Hoseh  (ïi.)  Zur  Erinnerung,  elc,  Marburi;, 

1889,  1-2:));  :C.  P*,  1889,  lu.  138).  —  Nabsk.  Wirkuny  des  df^r  Sahrting  zugesctztcn  Ei$€m 
auf  das  Biut  {.Ib.  f.  Tbierch^,  1877,  148).  —  Neass  (H.).  Ueber  die  Benutzang  von  Eisen- 
praparatcn  zu  subvutanen  Injectionen  (Zet7.sc/i.  f.  klin.  Med>,  1S81,  m,  i-9|.  —  Novi  il.i. 
L'eliminaziont'  del  fcrro  {Art;h.  p.  I.  se,  med.^  xv,  397-^19),  -—  .\ovî  ;L).  Il  ferro  nelta  bile 
[Annali  di  tJhemtca,  1890,  xi,  1  hr.  in-8'*,  Milaiio,  Rechiedei,  45),  —  Orkla.  Mémoire  sut 
l'empoisonnement  par  les  svls  de  fer  (Ana.  d'hpj.,  18^ïl ,  xLvt,  337-382).  —  Picard  (P.).  Du  fer 
dans  l'organisme  (6*.  /(,,  1874,  lxxix,  r2r*6'12<i8),  —  Plucick.  Vnters.  des  Knochengewebei 
auf  Eisen  {A.  g*  P.,  1874,  iv,  101).  —  Pohl.  Veber  den  Einflms  von  Arzneimiiteln  auf  die 
Zabi  der  kreissendea  tveisscn  Blutkûrpercïicn  {A,  P.P.,  xxv, 34-56).  —  Poiiter  i\VJl,)..VeM' 
tight  On  the  mh  which  iron  plags  in  the  phgsiuL  economtf  {Amer.  Med,  Surgic.  liulL,  1895, 
vin,  1289-1294;.  —  Ûuinciîe.  Veber  directe  Fe  Hcaciion  in  (hierischen  Geueben  (A.  P.  P., 

1890,  XXX vu,  183-190);  Zur  PhgsîoL  und  PathoL  des  Blutes  {B.  Arch,  f,  klin,  Med,,  1885, 
xxuf,  22),  —  Raulteau.  De  raction  du  fer  sur  la  nutriliou  (W.  U.,187:i,  H>9'173).'— Rsr.Ati». 
De  Vhëmosiderosc  viscérale  (B.  B.,  1897,  423-425);  Discussion  :  La?icuue.  Même  sujet  [ibid,, 
486-487).  ^  RicHAiiDs  (Peren),  Estimation  ofiron  in  animal  organs{Lancett  (2),  190Ô,  1495- 
1496).  —  RoGUE  (W.l.  Ej'per.  Beitr.  zur  Fe  Wirkung  (i>.  Greifswald,  1877).  —  Bôbxann  et 
î^ïEiNiTz.  Veber  fine  Mvthoile  zur  Bestimmung  des  Fe  in  organischen  Substanzen  {ZeitscL  f. 


FERiMENTS    —    FERMENTATIONS. 


313 


I 


I 


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I 


I 


anal,  Chem,,  1899,  xxxvui.  433).  —  SAMOJUtKi-.  lieilr,  z,  Kmntnii^  des  Verhaitens  iks  Fe  im 
thierkcheu  OrQafusmivi  (Art.  4,  pharm.  Labor*  in  Dor^ptit^  i«,  i)*  —  St:HK»r'K  (L.).  Die  Zm- 
§^le  und  Wirkunifin  des  Eiaen^i  im  tjeauniktt  und  kranken  Organiêmu^.  Eine  Littevatur' 
Wkldie^  in*8**,  NVOrl/bar^s  1877  [in  Pharmac.  Untnsuchuntfen,  ii);  Ut^ber  lU^orption  und 
Ammihtwn  de»  E4\«'«5.  in-8<»,  \Viirlz!>iirp,  1878, —  Scmneidkb  (H.).  Verbreihiwj  und  Bedeu- 
Iwfij/  des  Ei^enA  im  animaiLschen  fh^ganiamm  (A,  P-,  181>0»  1 73-170).  —  Sca^rï,.  Vtber  das 
Schieksal  des  Fe  im  thiatiachen  Cfrganismus  (£P.  lïorpfiL  189f).  —  Schulz  (U.).  Zur  Wirkung 
und  Do$irunQ  dc^  Fe  iThçr.  Mon,,  1888»  II).  —  Socin,  In  welcher  Form  irird  Fe  resorbirt  .* 
(2.p.  C,  1890, IV, 93-139),  — SpiiiPANi.  Kfiiin/  mandas  Pe  bel  da-  Pftanzenernâhrunff  verlre* 
Un?  (rA^m.r«n<r,,  1890,11,586).  —  Stxeel. Dti'  RUengchaU  in  Leber  und  Mih  nnch  verschie- 
denen  Krankheiten  (A ,  j1  .  /*.,  188 1 ,  lxxxv. 2<»-48ï.  —  Stendeb.  JII*Aros.  Vntcn.  nber  die  VertM- 
lung  dts  in  gros^en  Do^cn  e iw/ esprit len  Fe  im  Oi'ganiamm  { Arb .  d.  pfi(ïrmak.hntit,i.u  horpaî, 
1891,  vn,  100-122).  —  Stockiéan  (B.l  bigeatiofi  and  excrétion  ofiron  in  heaith  {J,P,,  1897, 
XXI,  ii5-57J;  Analysis  of  iron  in  the  Hier  and  spleen  in  variottii  dineases  aff'ecting  fke  blood 
[Hfp,  Lab.  /loy.  CoU^  f*%s**  Ediiiîi.,  1807,  vi,  203*2 13«;  On  thc  nmount  ofiron  in  ordinary 
diefam  and  in  wme  articles  of  fmvl  [tbid.,  191-197,  et  /.  l\,  1895.  xvm,  484489).  — 
Stocxxak  iR.)  et  Gbkig  (E.  D,  W.).  Ingestion  and  Excrétion  of  iron  in  health  (i.  P.,  1897, 
XXI,  55-SÎJ.  —  Stoxlasa.  Fonction  phy%ioL  du  fer  dam  l'organisme  de  la  plante  (C.  H-, 
1898^  CI IV II,  282).  —  Stliblen.  ikber  den  Fe  Gehaîl  rer^chiedent^r  Or gane  bei  anàmischen 
Zu$tdHden  D,  Arch,  f,  ktin,  jfcd.,  liv,  240-261).  —  Tedeschi.  Das  Liscn  m  dcn  Orgunm 
normnlfT  und  rntmihter  Kaninchen  und  Mcersichweinchen  {Beitr,  z.  pa(h.  Anat.  u.  z.  nllg^ 
IWA.,  1898,  XXIV,  :ii4-577,  et  A.  d,  P.,  1809,  22-37).  —  Toithoes.  Hcçh.  mr  ks  propriété» 
lonufues  des  seh  dt  fer  {ïiuU,  Soc,  de  méd.  de  Strasbourg,  1864.  i,  38-45).  —  VAcnEm 
(A.  A.).  Hicercke  cliniche  csperim.  sull*  albuminato  di  fcrroi  ammini$trazione  interna,  inje- 
zioni  ipodenniche,  endoperitoneati  ed  cndaveno^e  [Ann.  nn.  di  med.  e  di  c/tt>.,  1884,  cclxvii, 
3-28).  —  Vay  (Fw.l.  Ueber  den  Ferratin  und  Eisengebatt  der  Leber  (Z.  p.  €,,  18i*;i,  ix,  377- 
402).  —  ViMUROLi  (R.).  Rie.  sperimentale  sulla  ferratina  e  sui  ferro  de  fegato  net  digiuno 
(R*r.  *p.  hib,  Bologna,  lHt»7,  xir,  19  jtp.}.  —  Voit  (Fb.).  Heitr.  zur  Frage  der  Sécrétion  und 
Résorption  im  Dûnndurm  iZ.  fl.,  ixix,  325).  —  Walteh.  Zur  Frage  der  Asisimihtion  von 
,  Mùen  pràparaten  durrh  gesunde  Menschai  (J*  B.»  1887,  95). —  Wabburton.  On  poi^oning  by 
Hmictura  ferri  perchloridi  [Lancct,  I8t>9,  (1),  9). —  Weber  iL.  W,),  Eisenin/iUration  der 
Gang l ion ze tien  {Siizber^  d.  phgs.  med,  Ges.  zu  Wurtzburg,  1898,  40).  —  WmofiBAOsxT  (S.). 
Urbtr  Eiacfibactericn  (Bot,  Zdl.,  1888,  201  et  T.  P.,  1888,  ii,  172-173),  —  Woltering, 
iUsorbirbarkeii  drr  Ei^fensatze  (Z.  p.  C.t  1895,  \xi,  186-233),  —  Woltbiiwg,  Orer  de  resorptie 
pan  ijfierzoHten  in  hei  spijsrerterings  kanaal  ifiémrption  du  fer  dan$  ie  ranal  alimentaire) 
(Ùnderz.  d.  phjsioL  Lab.  d.  tlrecht-floùgesch.,  1894,  ht.  209-300^  —  Wonixrcut.N  {H,}, 
Ueber  den  Einfiuns  dfsi  Chlornatrium^  und  t^hlorkalium  auf  die  Assimilation  und  auf  die 
Àussctieidung  dûs  Eisem  durch  den  Orgnnismus  [Mcd.  Jahrb^t  1868,  xv,  159-102).  — 
2AI.RSXJ.  Die  Vereinfachung  von  tnacro-  und  microchcniischen  Eisenrcactionen  [Z.  p.  C, 
1889,  XIV,  274-282),  —  Zalkski.  Le  fer  et  F  hémoglobine  dans  les  muscles  d4*ponrvus 
de  sang  (ArrH.  slaves  de  BioL,  1887,  m,  435);  Zur  Frage  nber  die  Ausscheidung  des  Fe 
am  dem  Thierk6rper  undûber  die  Mengcn  dieic^  Metaih  bel  hungernden  Thieren  {A,  P.  P., 
1887,  xxni,  317. 

FERMENTS    —    FERMENTATIONS.  —  On  donne   le  nom  de 

fernieutaljoti  à  tine  léactionchiiulqiiefiiUjs  lai[uelle  des  substances  organique!;!,  dites  fer- 
mente^cibtes,  subissent  des  transloi  jiiaUons  sous  rinUiience  d'uo  aïk^enl  apptdé  ferment^ 
Agissant  par  sa  seule  présence,  et  dont  la  quantité  est  hors  de  toutes  proportions  avec 
la  quantité  de  substance  en  fermentation. 

La  n^action  chimique  tjùi  se  produit  se  fait  le  plus  généralement  avec  un  déj^a^emenl 
de  chaleur  qui,  dans  certains  cas,  est  rendu  manifeste  par  rélêvation  de  température  du 
milieu  eu  fermentation. 

Autrefois  un  admettait  qu'il  y  avait  deux  sortes  de  ferments;  les  ferments  Heures, 
ayant  une  constitution  cellulaire,  morphologique,  spéciale,  et  les  principes  chimiques 
solubles,  ou  diastases. 

Des  travaux  récents  semblent  montrer  que  toute  fermentation  est  due  à  la  présence 
de  diastases,  et  que  les  ferments  figurés  ne  donnent  lieu  à  des  réactions  chimiques  que 


314 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS- 


grftce  aux  rtiastaçea  qu'ils  sécrMenL  On  pourrait  donc  séparer  complètement  rétude  dfli 
orgauUmes,  ot  celle  des  substances  ou  ferments  qu'ils  produisent.  Mats,  pour  notis  con- 
former h  Tusage»  pn  parti»^  justifiée  par  la  comraunauU^  des  mélhodeç,  nous  r^uinrons 
dans  lé  même  article  d*une  pîirt  (première  partie)  l'élude  du  ferment  figure  et  de  son 
processus  viiat,  (jui  rttïoutit  à  un*?  fermentation,  d'autre  part  (seconde  partie)  la  formation 
et  iV'tat  naturel  des  ferments  sotubles,  le  mécanisme  de  l'action  des  ferments  soInMes. 

Historique.  —  Nous  résumerons  rapidem^^nt  ici  le^  ditTérenlês  phases  par  lesquelle* 
ont  prisse  les  connaissance»  humaines  sur  cettp  question,  si  obscure  aujourd'hui  encore, 
malgré  les  admirables  travaux  de  nos  contemporains. 

Li*s  anciens  avaient  observé  un  certain  nombre  des  phénomènes  physiques  qui  accom- 
pagnent la  fermentation  alcoolique  :  le  dégagement  gazeux,  le  soulèvement  de  la  tDa»e 
en  ferruentalion*  Les  mots  français  ietmré  et  levain  dérivent  du  verbe  lever:  die  Hefen,  pour 
orijifinp  hiben;  ferment,  fermentation,  viennent  de  fervere^  bouillir. 

Oîius  Tantiquîté,  ta  notion  de  fermentation  n'avait  pas  un  sens  bien  précis.  Aristotk 
confondait  Ihs  pïiéiîoménes  de  ta  putréfaction  avec  ceux  de  la  génération  spotilauée.  Il 
préiimdait  qu'un  ^tre  vivant  pouvait  naître  de  la  iorruptton  d'un  autre  élre  vivant  parla 
chaleur,  l.e.  limon  des  lîeuves  en  fermentant  donnait  naissance  aux  anguilles;  la  putré- 
faction de  la  terre  et  des  plantes,  sous  raciion  de  la  rosée,  produisait  les  rheniUes. 

Les  alchimistes  comparaient  la  germination  du  grain  de  blé  h  une  fermentation,  et, 
par  suite,  assimilaient  la  transmutation  des  métaux  à  une  reproduction,  à  un  phénomène 
subissant  les  mêmes  lois.  De  même  que  le  prain  de  blé  avait  le  pouvoir  de  se  reproduire 
en  donnant  naissance  à  d'antres  crains  identiques  a  lui-même,  de  même  il  devait  exister 
un  or  vivant,  possédant  fa  propriété  de  fermenter,  de  se  reproduire  sans  cesse,  L*or  mort 
que  nous  connaissons  aurait  été  à  «^et  étal  de  la  matière  ce  que  le  pain  est  au  j?rain  de 
blé.  fiRBRR  et  AvicE?î%E  tïï80-1037)  assimilent  la  transmutalion  des  métaux  i  une  fermen- 
tation, et  la  pierre  philosoptiale  à  un  levain.  Paracelse  (1493-1541)  compare  Thomme  à 
un  composé  chimique  dont  les  altérations  sont  les  maladies.  LibavïVS,  en  1594,  distin^e 
la  digestion,  la  putréfa«'lion  et  la  fermentation,  tandis  qu*un  certain  nombre  d'alchi* 
mistes  contemporains  les  confondent.  Pour  lui,  le  ferment  agit  sur  la  matière  fermen- 
tescible  par  sa  chaleur  propre  :  il  doil  être  de  même  nature. 

Vax  Helmont  \\l>ll'iùi\]  reconnaît  la  nature  particulière  du  ga2  qui  se  dégage  dans 
la  fermentation  alcoolique  {i/az  r monim),  dans  la  di gestion,  dans  la  putréfaction;  c'est  le 
même  gaz  carbonique  qui  se  produit  dans  Taclion  du  vinaigre  et  des  acides  sur  les 
carbonates,  et  il  assimile  tous  ces  phénomènes  à  une  même  cause  de  fermenfatlon.  ïl  va 
jusqu^à  prétendre  que  toutes  les  fnnctions  de  l'organisme,  y  compris  la  géuératioD, 
provienneut  d'un  ferment. 

Sur  la  génération  spontanée,  il  a  exposé  un  certain  nombre  de  théories  qui  rappellent 
ks  idées  d'AmsTOTF.  et  des  anciens. 

«  L'eau  de  fnnUine  la  plus  pure  mise  dans  un  vase  impréjf;né  de  l'odeur  d'un  ferment 
se  moisit  et  en^'endre  des  vers,,,..  Les  odeurs  qui  s'élèvent  du  fond  des  marais  produisent 
des  grenouilles,  des  limaces,  des  sangsues,  des  h(Tbes  et  bien  d'autres  choses  encore...,.  • 
«  Creusez  un  trou  dans  une  brique,  mettez-y  de  Therhe  de  basilic  pilée;  appliquée 
une  seconde  brique  sur  la  première  ûr  faron  tixie  le  trou  soit  parfaitement  couvert; 
exposez  les  ilfux  briques  au  soleil,  f*t,  au  bout  de  quelques  Jours,  l'odeur  de  basilic 
agissant  comme  ferment  chanfrera  Hierhe  en  véritable  scorpion;  »  ou  bien  encore  :  «  Il 
est  vrai  quVn  ferment  pousse  quelquefois  son  entreprenante  audace  jusqu*â  former  une 
àme  vivante;  ainsi  s'engenJrentdçs  poux,  des  vers,  des  punaises,  hôtes  de  notre  misèi^e, 
nés  soit  de  l'intérieur  même  de  notre  substance,  soit  de  nos  excréments.  Bouchez  avec 
une  chemise  sale  forilice  d'un  vase  plein  de  froment;  le  ferment  sorti  de  la  chemise 
sale,  modifié  par  l'odeur  du  grain,  donne  lieu  à  la  transmutation  du  froment  en  rat.  Au 
bout  de  vingt  et  un  jours  environ  les  rats  sont  adultes,  cl  il  en  est  de  mdUset  de  femellci; 
et  ils  peuvent  reproduire  l^espéce  ji. 

Pour  Vax  Helhont,  ce  sont  encore  des  ferments  qui  provoquent  la  putréfaction;  » c^ 
sont  donc  des  ferments  qui  attaquent  la  matiér*'  privée  de  vie,  la  dé^agrègent  et  la  dis- 
posent à  recevoir  de  nouveaux  esprits.  90 

Basile  Valenti>ï,  en  1024,  in  Currus  Triomphali^  Antimonii,  prétend  que  Talcool 
préexiste  dans  la  décoction  d'orge  germée;  rinllammalion  intérieure,  qui  est  commo- 


4 
4 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


31! 


niqaée  au  liquide  jiai  ta  levure  de  bière.  punOe  la  masse,  et  lu  distilJalion  peul  sculenicnl 
Jklors  en  s«»pftr*»r  TalcooL 

éf  yAcfûdemia  dei  Cimenio  de  Florence  avait  donné  un»?  impulsion  p;irl.icuîière  h  l\Hiide 
'Ml^génrrntions  spontatiëes.  On  membre  cl<*  cett«*  Acfidt^tnii',  Hfjm.  porta  un  coup  lorrible 
4  cette  tlièorieî  il  muitlia,  en  ItiivK,  iiu(>,  si  Ton  fuip^clM^  letn  ïnouches  di*  venir  >e  pos».*r 
Mnr  11  vinnd(\ot  cela  ^n  la  préservant  simplement  an  mny«*u  d'un  voilt*  de  ^m^^  les  vers 
m*  9*y  produis«*nl  jamais.  1^  viande  en  putréfftction  ne  donne  donc  pa*  naissance  spoti* 
tan<^nionl  aux  vers. 

HouEBT  HoYLE  (I62ft-ltt91)  prétend  (jue  la  cliimie  p<?ut  servir  aux  médecina  ponr  se 
rendre  cnraple  d'un  certain  norni»re  de  phénomènes  palholo^qties.  »•  Celui  qtri  com- 
prendra finliérernetit  la  nature  des  ferments  et  des  fermenlutions  sera  en  mesure  d'ex- 
pliquer d*une  manière  satisfaisante  bien  des  phénomènes  pathologiques,  les  fièvres  entre 
autres,  n 

Lkuwrshobck  '  1632-1733)  m«»ntre  avec  soti  microscope  rudimentairc  que  la  levure 
a  uuf^  forme  globulaire,  sphérique  ou  ovoïde;  il  trouve  dans  la  poussière  d'une  gouttière 
un  a^mmalcule  très  p^lit,  doué  de  mouvements  très  rapides»  qui  perdait  pnr  dessiccation 
sa  forme  et  sa  motilité;  il  revenait  à  la  vie  et  reprenait  sa  molilité  sous  l'inOuence  d'une 
goutte  d'eau. 

Lkfîvrb  (tfi69;  atlribuait  l»^s  phénomène^ii  de  fermentations  h  un  mouvement  spécial 
produit  par  la  combinaison  d'une  base  et  d'un  acide,  Lkmery,  en  ltï8V,  représente  une  fer- 
mentation comme  une  ébullitiun  produite  par  des  esprits  cherchant  à  se  faire  issue  pour 
sortir;  ils  se  détachent  de  la  matière  et  «  dans  oe  déiachemenl  les  esprits  divisent, 
subtilisent  et  séparent  les  principes  do  sorte  qu'ils  rendent  la  matière  d'une  autre 
nature  qu'elle  étiiit  auparavant  n,  Bokbha-ave.  en  1693»  avait  distingué  trois  sortes  de  fer- 
mentations :  la  spiritueuse,  qui  donne  naissance  à  l'alcool  ;  racéteuse,  au  vinaigre;  et  la 
putri<le  ou  alcaline  qui  est  la  cause  de  toutes  les  putréfactions.  Cette  classilicalion  durera 
jQsqu*à  la  lin  du  xviii*  siècle. 

BiçriiER,  en  1082,  montre  le  premier  que  seuls  les  liquides  sucrés  peuvent  entrer  en 
fermentation  pour  donner  de  l'alcool,  que  ce  corps»  loin  d'exister  préalablement  dans  le 
moût,  est  un  produit  de  la  fermentation  et  se  développe  sous  rintkinnre  de  Tair*  Il  dis- 
lingue alors  les  effervescences  qui  se  produisent  seulement  chex  les  minéiaux;  les  fer- 
mentations propres  aux  liquides  végétaux  ;  et  les  putréfactions  que  Ton  rencontre  surtout 
chei  les  animaux;  il  divise  les  fermentations  en  fermentation  alcoolique  et  fermentation 
acétique* 

«  On  distingue  deux  espèces  de  fermentations  ■  la  fermentation  propre  el  racétifica- 
lion,  La  première  est  particulière  aux  moûts  surrés.  Les  décoctions  de  certaines  plantes, 
comme  Torpe  germée,  peuvent  aussi  l'éprouver,  mais  après  avoir  subi  une  opération  qui 
y  développe  le  principe  sucré.  Eile  a  pour  eause  catharctique  le  TermenL  Trop  d*aleool 
Tarréte  eu  précipitant  le  ferment.  » 

Stahl,  rélève  de  Beciieh  (1697j,  reprit  des  idè^^s  que  Willis  avait  déjà  développées 
en  165Ù.  Le  ferment  serait  doué  d'un  mouvement  intime  de  décomposition.  Il  commu- 
niquerait ce  mouvement  aux  corps  en  putréfaction,  dont  les  particules  élémentaires 
seraient  mises  en  liberté  et  se  reconibineraient,  pour  former  alors  le»  composés  stables 
qui  se  trouvent  être  les  pioduits  de  la  putréfaction  La  fermentation  ne  serait  qu'un  cas 
particulier  de  la  putréfaction.  Les  substances  organiques  se  décomposent,  parce  qu'elles 
ont  une  tendance  uattireHe  à  se  décomposer.  Ce  pbénoniène  ne  se  produit  pas  chez  les 
êtres  vivants,  le  principe  vital  supposant  à  leur  décomposition. 

En  170O,  Vallisnicbi  reprit  les  expériences  de  Uedi  et  montra  de  la  môme  façon 
que  les  vers  qui  prennent  naissance  dans  Tintérieur  des  fruits  ont  pour  origine  le» 
msectes  qui  se  sont  posés  à  la  surface. 

SwAimcRDAii,  en  1737,  étudiait  la  reproduction  des  insectes.  Les  animaux  supérieurs 
ne  naîtraient  donc  jamais  d'une  fermentation  ou  d'une  putréfaction. 

Mais  alors  Boffon,  s'appuyant  sur  les  découvertes  que  le  microscope  venait  de  faire, 
admettait  la  génération  spontanée  des  êtres  microscopiques  el  même  des  vers,  maigre 
Hedi,  Vallisniehi,  Sw  vMMEftDAM.  La  putréfaction  donne  naissance  à  des  êtres  vivants. 

•  Lorsque  la  mort  fait  cesser  le  feu  de  l'organisation»  c'est-a-dire  la  puissance  de  ce 
moule,  la  décomposition  du  corps  suit,  et  les  molécules  organiques,  qui  toutes  survivent. 


316 


FERMENTS 


FERMENTATION  S. 


se  retrouvent  en  liberté  dans  la  dissolution  et  la  putiéfacJion  des  corps;  passent  danj 
d*riatres  lorps  aussitiM  qu'elles  sont  pompées  par  la  puissance  de  quelque  autre  nioulê; 
seuleraeni  il  arrive  une  infinité  de  générations  spontanées  dans  cet  intermède  où  la 
puissance  du  moule  est  sans  action,  c*esl-à'dire  dans  cel  intervalle  de  temps  pendant 
lequel  les  molécules  organiques  se  trouvent  en  liberté  dans  la  matière  des  corps  morts 
et  décomposés  :  ces  moléculca  organiques  toujours  actives  travaillent  à  réunir  h 
matière  pulréfn^e,  elles  sVn  approprient  quelques  particules  brutes  et  forment  par  leur 
réunion  une  mtiltilude  de  petits  corps  or^îanisés  dont  les  uns,  vers  de  terre  et  cUampi- 
gnons,  paraissent  iHre  des  animaux  ou  des  végétaux  assez  grands,  mais  dont  les  autres 
en  nomlire  ijjdéflni  ne  se  voient  qu'an  microscope.  » 

Neeiïham*  en  1745,  après  de  nombreuses  remarques  et  observations  microscopiques, 
ayant  retrouvé  chex  les  anguilhiles  du  blé  niellé  les  mêmes  propriétés  que  chez  le  Hoti- 
fère  des  toits  de  Lkuwenboeck,  prélendit,  lui  aussi,  que  les  éléments  organiques  mis  en 
liberté  par  la  mort  pouvaient  vivre  de  nouveau  d'une  vie  itidépendanle.  Seule  la  vie  de 
l'ensemble  était  détruite.  Nkkdhvm  avait  même  montré  que  des  matières  putréfiées  enfer- 
mée» dans  des  flacons  bien  bouchés  et  chaufTés  à  Télmllition  pouvaient  encore  dormcr 
naissance  à  des  êtres  vivants  produits  évidemment  dans  ce  cas  par  une  génération  spon- 
tanée. 

SpALLANZANr,  en  1765,  répéta  les  expériences  de  Nkedhasi,  et  il  lit  disparaître  toute  appa- 
rition d'infusoires  en  chaufîant  les  vases  de  Needuam,  pendant  un  temps  beaucoup  piui 
long  que  ne  l'avait  fait  celui-ci.  Nerdbaîi  répondit  en  prétendant  que»  par  une  chauffe 
trop  loijf^'ue,  on  altérait  l'air  des  vases,  ou  liien  l'on  faisait  dispîirallre  la  force  végéta- 
tive des  liq*iides  organiques.  La  question  ne  put  être  tranchée  entre  les  deux  adver- 
saires; car,  s»,  d*une  part,  les  expériences  de  Spall,\nzani  étaient  concluantes,  Neeoham, 
d'autre  part,  pouvait  paraître  avoir  raison,  en  objectaut  une  altération  de  l'air  des  réci- 
pients. 

Ajoutons  que  Spallanzani  découvrit  aussi,  dans  le  monde  des  inilniraent  jielits, 
un  organisme  microscopique,  le  Tardi;j;rade.  qui,  de  môme  que  Tanguillule  et 
le  rotifère,  pouvait  voir  sa  vie  suspendue  par  une  simple  dessiccation  et  ranimée  par 
rhumidité, 

ÏÎLAKE  1 1728-1799)  est  le  premier  qm  étudia  les  gaz  de  la  fermentation.  Il  montra 
que  le  sucre  en  fermentant  produit  seulement  la  mofette  carbonique,  identique  à  celle 
que  dégage  la  craie  traitt^e  par  un  acide.  MACuaiDK,  s'appuyant  sur  cette  expérience,  pré- 
tend que  l'acide  carbonique  en  se  dégageant  a  délrnît  Ja  LL*liésion  qui  rattachait  les  unes 
auï  autres  les  particules  d*un  même  corps,  et  il  en  déduit  que  c'est  Ui  présence  de 
Tacide  carbonique  qui  détermine  cette  collés  ion. 

Lavoisier  montra,  enlîn,  que  le  glucose  en  fermentant  sous  l'action  de  la  levure  de 
bière  donne  de  raleoo!  et  de  Taeide  carbonique.  Il  pesé  le  sucre  qui  va  entrer  en  fer- 
mentation, il  peso  le  vase  contenant  le  liquide  sucré,  avant  et  après  fermentation;  U 
perte  de  poids  représente  raciale  carbonique  qui  s*est  dégagé.  Il  pèse  enfin  lalcool,  qui 
s'est  formé  dans  la  fermentation,  t*t  il  montre  que  la  somme  des  poids  de  l'acide  carbo- 
nique et  de  Talcool  représente  le  poids  du  sucre  qui  a  fermenté.  C'est  à  la  suite  de  cette 
admirable  expérience  qu'il  en  conclut  que,  «  rien  ne  se  [^erd,  rien  ne  se  crée,  ni  dans 
les  opérations  de  l'art,  ni  dans  celles  de  la  nature...  *■ 

LAVoisiERa  montré,  de  plus,  dans  le  même  mémoire  sur  la  fermentation  alcoolique,  que 
les  éléments  du  sucre  représentent   séparément  la  somme   des  éléments    de  CO*  et 

Kahrom,  en  1709,  avait  assimilé  la  levure  /*  un  composé  chimique  ordinaire,  à  du 
gluten.  C'était  l'opinion  de  Tuésard,  qui,  en  1803,  avait  montré  que  la  levure  de  bière 
se  formait  dans  tous  les  jus  sucrés  abandonnés  à  eux-mêmes  et  entrant  par  suite  ea 
fermentation,  Thé^vamo  avait  montré  en  outre  que  la  décoction  de  levure,  c'est-à-dire  de 
la  levure  purtée  à  100'='  avec  de  l'eau  ne  perdait  pas  son  pouvoir  ferment,  La  solution 
sucrée  se  transformait  en  alcool  et  en  acide  carbonique,  ce  rjui  semblait  détruire  toule 
idée  de  matière  vivante. 

KmcHuoFF,  le  30  décembre  1814,  lut  un  mémoire  à  f.^cadémi©  de  Saiul'Pétersbour^% 
où  il  décrivil  Tobservaiion  qu'il  avait  faite  de  la  présence  dans  Torge  germée  d'une 
matière  albumtnoïde  pouvant  linuéQer  l'amidon  en  le  transformant  en  glucose.  Il  traure 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


31 


^e  In  température  la  plus  Tavorable  est  de  65%  etU  assimile  la  âubstance  active  à  du 
gluten. 

lÏL^BRUNPAUT,  en  I8i3t  montre  que  l'empois  d*amidon  se  saccharijle  en  présence  de 
Torge  fermée,  pourvu  qu'il  y  ail  à  la  fois  le  concours  de  la  chaleur  et  de  rijufindité. 

En  1826,  MiTscHERLicH  observe  que  le  liquide  dans  lequel  s*esl  développée  la  levure  de 
bière  jouit  de  la  propriété  d'intervertir  le  saccharose.  En  4S31,  Leuchs  montre  que  la 
salive  hydrate  l'amidon  et  le  transforme  en  jrlucose.  Enfla,  eu  1832»  Payen  etPEHsoz  iso- 
lent ta  première  diastase  en  précipitant  par  l'alcool  le  liquide  de  macération  du  malt.  Ils 
montrent  que  l'action  de  la  diastase  se  fait  à  une  température  de  65  à  75*  et  qu'elle 
perd  la  faculté  d'agir  alors  qu'on  Ta  soumise  à  Tébullitioû.  La  diastase  est  trouvée  non 
seulement  dans  l'orge  germéer  mais  aussi  dans  l'avoine,  le  blé,  le  mais  en  germination, 
la  pomme  de  terre  en  végétation. 

C'est  en  1835  que  CAGNiARD-LATOua,  en  France,  et  Kutzïng  et  Schwann,  en  AHemigne, 
montrent  que  la  levure  de  bière  est  formée  d'éléments  microscopiques,  ovoïdes  ou  sphé- 
fiques,  qui  peuvent  être  des  êtres  vivants;  et  CAGMtAED-LATOua  en  les  décrivant  les  sup- 
pose :  smcepiibks  de  se  reproduire  par  bourgeonnement,  et  nngissant  probablement  sur  te 
êucre  que  par  quelque  effet  de  leur  végètathn  et  de  leur  vie. 

Gay-Llissac  avait  prétendu  que  la  fermentation  alcoolique  ne  pouvait  avoir  lieu  qu'en 
présence  d'oxygène.  Scuwwn  montra  que  l'air  n'était  nécessaire  que  pour  apporter  le 
fçerme  initial  producteur  de  levure.  Ce  germe  serait  un  végétal  qui  se  retrouve  dans 
toute:»  les  fermentations.  Et,  de  même  que  CAGNiARD-LAXOutt  avait  trouvé  le  bourgeonne- 
ment, ScHWANN  montre  qu*il  y  a  relation  entre  le  début,  ta  marche  et  l'arrêt  de  la  fer- 
mentation, d'une  partf  et  la  présence,  la  multiplication  et  l'arrêt  de  développement  de 
ta  levure,  d'autre  part. 

En  même  temps  d'autres  diastases  étaient  isolées,  qui  complétaient  la  découverte  du 
premier  fermeJit  soluble,  la  diastase  de  Païeis.  Robiucet  et  Boctron,  en  1830,  découvri- 
rent ramy^daliup  et  la  supposèrent  capable  de  fournir  l'essence  d'amandes  améres. 
LiEBiG  et  WtEiji.ER,  en  1837,  confirmèrent  cette  supposition  et  expliquèrent  que  la  trans- 
formation se  faisait  au  moyen  d'uue  inatièro  albumînoîde  contenue  dam  la  graine,  qu'ils 
nommèrent  émutsine. 

De  nouvelles  théories  sont  alors  proposées  pour  expliquer  les  pbihioménes  de  fermen- 
tation si  complexes  et  si  nombreux  que  l'on  observe.  Hklmholtz,  en  1843,  discutant  les 
expériences  de  Scuwann,  admet  deux  causes  de  la  fermenlalion  des  matières  organi* 
ques.  Mans  certains  cas,  séparant  un  liquide  organique,  en  voie  de  putréfaction  d'un 
liquide  analof^ue  Crais,  par  une  membrane  llllranle,  il  constate  la  cuûlagion  du  liquide 
altéré  au  liquide  neuf.  11  admet  alors  que  le  principe  actif  est  soluble  dans  l'eau; c'est  une 
cThnlai^on  putride,  douée  de  propriétés  inconnues.  Dans  d"autres  cas,  il  n'y  a  pas  conta- 
gion, c'est  un  produit  uiso lubie,  un  germe  vivant. 

Rbrzelilis  a  admis  que  dans  ce  qu'on  appelait  des  a:tiom  de  contact  une  force  entrait 
en  jeu  ta  force  catntfjtique.  m  La  force  calaly tique  paraît,  à  proprement  parler,  consister 
en  ce  que  des  corps  peuvent  par  leur  simple  présence  et  non  par  leur  aflinilé,  réveiller 
les  affinités  assoupies  et  déterminer  les  éléments  d*nu  corps  composé  à  se  grouper  de 
manière  à  procéder  à  une  neutralisation  électro^cbimique  plus  complète  >>.  Ces  phéno- 
mènes de  contact  sont  bien  connus  en  chimie  minérale;  inllammation  de  riiydrogèuc 
au  contact  de  la  mousse  de  platine,  décomposition  de  l'eau  oxygénée  en  présence  de 
l'argent  très  divisé.  11  en  est  de  même  en  chimie  ort^anique,  où  l'on  voit  la  transforma- 
tion de  la  fécule  en  sucre  en  presence  de  l'acide  salfurique,  la  transformation  du  sacre 
de  fruit  en  alcool  et  acide  carbonique,  etc.  La  forc^  catalytique  interviendrait  surtout 
dans  la  vie  des  plantes  et  des  animaux.  <«  Mille  procédés  catalytiques  opérant  entre  le^ 
tis<(us  et  les  liqueurs  produiraient  un  grand  nombre  de  combinaisons  chimiques  dont 
nous  n'avons  jamais  pu  expliquer  la  production  et  qui  se  forment  au  moyen  d'une  même 
matière  brute,  le  sang  pour  les  animaux,  la  sève  pour  les  végétaux.  Elle  continuerait 
à  agir  môme  après  que  la  vie  atirail  cessé,  présidant  aux  réactions  chimiques  qu'on 
désigne  sous  les  noms  de  fermentation  et  de  putréfaction.  »» 

Dans  la  théorie  de  Ueuig  toute  fermentation  était  une  destruction  provoquée  par 
vme  autre  destruction  :  l'amidon  se  convertit  en  sucre  parce  que  la  diastase  se 
détruit  et  dans  sa  destruction  entraine  fa  des  traction  de  Tarn  i  don.   Un  corps  en  action 


31  g 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


chimique  peut  a  éveiller  la  niAme  action  daas  un  antre  corps  en  cootacl  avec  lai  si  oa 
le  rend  apte  u  subir  Taltération  qu'il  éprouve  lui-même  ».  Liedig  reconnaît  quatre  ci; 
stances  où  son  principe  se  manifeste  : 

l"   L'érémocausie,  combustion   lente    *lfts   détritus   organiques  ab.indonn*^s  à  Tair 
2*^  La  putréfaction,  toujours  à  l'abri  de  l'air,  la  rnati«>re  disparaissant  par  une  combus- 
tion à  l'air; 

3"  La  pourriture  sèche,  à  l'abri  de  l'air  et  du  conlacl  de  l'eau  ; 
4<^  La  fermentation*  espèce  de  putréfaction  qui  s'accomplit  sans  dégagement  d'aiicuni| 
odeur»  tout  au  moins  d'aucune  odeur  désagréable^ 

En  1850.  les  études  sur  la  fermentation,  les  ferments  et  les  maladies  font  un  pas.{ 
considérable.  Hayeii  et  Dav^in-k  montrent  qu*^,  dans  le  sang  de  rate,  il  existe  des  orf^a- 
nismes  exlromenn'nt  petits  qu*ils  di'rrivent  ainsi   :  «  On  trouve  dans  le  sang  des  petits 
i^orps  lllifoimes  ayant  environ  le  double  en  bjuf^ueur  dn  globule  san^'uin,  »  Ces  peUli, 
bAtonnets  avaient  été  déjà  entrevue  par  BaviîKLLde  Dorpat  el  Delafond  â  AlforL 

Kn  1857  et  en  1858,  Pastecr  commence  ses  recherches  sur  la  fermentation  alcoolique, 
il  refait  les  obserTations  de  Cagniard  Latou»  et  autres  sur  la  conititulion  de  la  levure  de 
bière,  sur  son  bourgeonnemenL;  il  considère  que  la  fermentation  alcoolique  est  la  consé- 
quence de  la  vie  de  ces  éléments.  Si  la  fermentation  était  une  conséquence  du  dévelop- 
pement et  de  la  multiplication  des  globules,  il  nVxisLeraiL  pas  de  fermentation  dans 
l'eau  sucrée  pure  qui  manque  des  autres  conditions  essentielles  à  la  manifestation  de 
Tactivilé  vitale;  cette  eau  ne  renferme  pas  ta  matière  azotée  nécessaire  à  la  production 
de  la  partie  azotée  des  globules. 

La  levure  bien  lavée  au  contact  de  Teau  sucrée  pure  s'altôre-t-cUe  ou  se  détruit- 
elle  comme  le  prétend  Lieiug?  Pasteur  montre  qu'elle  se  développe,  pourvu  qu'où  y 
ajoute  une  certaine  proporlion  de  matières  azotées,   de  la  décoction  de  levure  par 
exemple. 

Mieux  encore  :  après  avoir  remarqué  que  les  sels  ammoniacaux  disparaissent  en 
présence  de  la  leviire,  il  cultive  cette  levure  en  présence  simplement  de  sucre  pur,  de 
larlrate  d*ainmoniaque  et  de  cendres  de  levure,  le  tout  en  dissolulioa  aqueuse.  Dans  ces 
conditions,  la  fermentation  se  produit  adiiiirablemenl;  elle  n'a  plus  lieu  du  moment  que 
l'on  supprime  un  de  ces  trois  éléments.  Il  obtient  les  mêmes  résultats  avec  la  levuie 
lactique  en  faisant  fermenter  au  moyen  de  ce  produit  de  l'eau  sucrée  en  présence  d'un 
sel  ammoniacal  et  d'un  peu  de  carbonate  et  de  phosphate  de  rhaux.  Les  petits  articles 
du  ferment  lactique  sont  vivants;  ce  sont  eux  qui  transforment  le  sucre  de  lait  en  acide 
lactique*  De  m*.* me  la  fermentation  butyrique  et  la  fermentation  acétique  sont  la  consé- 
quence de  la  vie  de  deux  mirrorganismes. 

La  vie  de  tous  ces  ferments  organisés  est  très  dilférente  de  celle  des  organismes  supé- 
rieurs :  ils  vivent  sans  osy*(ène  libre  et  empruntent  ce  corps  aux  matières  en  fermen- 
talion.  Le  poids  formidable  de  matièi*e  transformé  par  une  quantité  inlinitésimalc  de 
micror^'anisme»  la  vie  anaérobie,  voilà  ce  qui  caractérise,  d'après  Pastkur,  une  fermen- 
lation.  La  putréfaction  est  une  conséquence  de  la  vie  de  ferments  organisés. 

D'où  pnj^enaient  ces  innombrables  raicrorganisraes  répandus  partout,  et  semblant 
provoquer  des  actions  d'une  extraordinaire  puissance  ? 

Deux  théories  se  trouvent  en  présence  :  av<*c  Wyuan,  RjcnAao  Owen,  PoucasT,  Jôlt, 
McssET,  etc.,  faut-il  admettre  la  génération  spontanée  de  ces  êtres?  Les  microrgauismes 
prennent-ils  naissance  de  ^'ermes?  Y  a-t-il  ou  non  génération   sponUinôe? 

Pasteub  reprenant  un  cerLiin  nombre  d'expériences  antérieures,  montre  que  des  raisins 
bien  lavés,  écrasés  et  mis  en  cotiiact  avec  de  Fair  stérilisé  par  calcination,  ne  fi»rmeo- 
tenl  jamais.  Un  corps  fermentescible  mis  rin  contact  avec  de  Tair  tamisé  à  travers  ua 
tampon  d'ouate  ou  à  travers  le  col  sinueux  d'un  ballon,  reste  stérile;  il  ne  se  produit 
jamais  de  fermentaiion. 

PoucHKT,  Jour  et  MtîssET  provoquent  néanmoins*  l'apparition  d'une  moisissure  dans  une 
infusion  de  foin  contenue  dans  un  Ûacun*  ébouillanté,  renfermant  de  l'oJtyirène  chi- 
miqueraeni  pur,  l'infusion  ayant  été  elle-même  loni,'teraps  bouillie.  Les  mÔmes  auteurs 
montrent  qu'à  une  hauteur  de  A  200  mi}tres  (M.iladetta),  les  fermentations  se  développent 
encore;  des  infusions  préalablement  stérdisées  se  peuplent  de  microzoaires  et  de 
microphytes. 


I 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


319 


l*AfTRUH  n*oblîent  qu'un  réâuïLnt,  incnnstnnt  dans  une  expérience  identiquo  faite  sur 
k  MottUuvcîrt,  Si  rcipérience  de  I'ijucbki  seiiïble  couvaiucanle,  c*esl  par  suite  d'tino 
trreur  de  tecliiiique  ;  le  mercure  employé  apportant  les  germes. 

On  sait  qup  la  théorie  de  la  ^énûratiou  sponlaoée  a  Hè  d^HlnitivfimenL  renversée, 
Daos  les  couditioos  connues  Jusqu'il  pn^seul*  il  n'y  a  jamais  pioduction  de  ferments 
Ogurés,  sans  la  prusenceprt' diable  de  germes  ou  de  spores  organis»'s. 

Alors,  par  une  î>erie  d'admirables  découvertes,  est  établie  cette  notion  fondamentale 
que  la  maladie  est  dae  à  desorf^aui^mes  parasitaires. 

DAVAi^ie,  reprenant  les  bâtonnets  qu'il  avait  trouvés  dans  le  sang  de  rate,  les  inoculn 
à  des  animaux  et  reproduit  la  maladie  charbonneuse  identique  à  celle  qui  s'était  déve- 
loppée sur  ranimai  mort  primitivement  (1863). 

ViLLEiiN»  en  1865,  moulre  que  la  tuberculose  est  inoculable;  qu'on  peut  la  trans- 

litre   aux  animaux  par  introduction  dan^^  leur   organisme   de  crachats,  de  matière 

tune.  La  découverte  du  microbe  de  la  tnbercutoâe  u*est  survenue  que  pluït  lard 
(locB,  IBTIU 

DAVArNE  fi867)  fait  voir  que  la  pourriture  des  fruit»  est  parasitaire  :  elle  est  due  au 
loppement  dans  la  pulpe  de  ces  fruits  du  mycélium    d*un  champignon.  Pour  les 

,<ies»  les  citrons,  les  poires,  les  ponimes,  le  champignon  serait  le  PeniciUum  glaumm. 
•  La  pourriture  se  communique  d*un  fruit  malade  d  un  fruit  min  privé  de  non  épiderme,  o 
tlAVAi:iE  reconnaît  aussi,  d'une  pari,  la  nature  parasitaire  de  la  putréfaction,  d*aulrepart, 
la  contagiosité,  enfin  le  rôle  préservatif  des  épi<lermes. 

Dans  un  travail  à  Jamaid  uiémoràlde,  Pastflr  reconnaît  l'origine  parasitaire  d«¥  la 
pébrîne  ou  maladie  des  vers  à  soie  ;  la  pébrine  est  due  à  des  corpuscules  ipii  ne  sont 
autres  que  des  ferments  organisés. 

VoLiLMANN  soupçonne  la  nature  parasitaire  de  l'érysipèle»  et  Nepveu,  en  1870,  signait 
la  présence  de  bactéries  dans  le  sang  extrait  d'une  plaque  érysipêlaleuse  ou  de  toute 
autre  partie  d'un  individu  atteint  de  cette  alfection»  que  l'érysipéle  soit  traumatique  ou 
spontané. 

Les  conséquences  immédiates  de  toute  cette  partie  de  Tipuvre  de  Pasteur,  de  ses 
prédécesseurs  et  de  ses  collaborateurs  sont  la  conservation  des  vins,  de  la  bière,  des 
matières  putrescibles  par  la  pasteurisation  ou  stérilisation  à  chaud.  Une  haute  tempéra- 
ture amène  l,i  destruction  de  tous  les  germes  et  les  matières  fermentesciMes  chaulféei 

■  conservées  en  vase  clos  ne  s'altèrL-nt  plus. 

■  Une  autre  conséquence  fondamentale  de^la  nature  parasitaire  des  maladies  est  la 
I  protection  des  blessures  et  des  plaies  cbirurgicales  par  le  pansement  de  J.  Listir  ou  te 
^LMusement  de  A,  Giérin;  il  y  a,  uu  moyen  d'enveloppements  injatés^  isolement  parfait  et 
^Piiparation  de  la  plaie  d'avec   le  milieu  extérieur,  d'avec  Tair  pouvant  apporter  des 

bactéries  pathogênes.  Toute  la  chirurgie  moderne,  avec  ses  admirables  développements, 
repose  sur  les  principes  de  l'antisepsie  et  de  l'asepbie. 

MiLLEK,  Pastel'h,  Vks  Tiegbem  avaient  montré  que  la  fermentation  de  l'urée  était 
provoquée  par  des  fermeuts  organisés.  Plus  lard,  Pvstech  et  JouanBT  prouvent  que  la 
transformation  de  l'urée  est  due  à  un  ferment  soluble.  Musculus  pensait  que  ce  fer- 
ment était  sécrété  par  le  mucus  vé^^icaL  PA^eca  et  JouitKaT  établissent  qu'il  est  produit 
par  un  microrganisme. 

Le  virus  du  charbon  est  tué  par  l'oxygène  comprimé  en  couches  minces  (1  centi- 
mètre d'épaisseur)  (P.  Bert),  bien  <|ue  le  même  auteur  ait  démontré  que  tous  les  êtres 
vivants  sont  tués  par  l'oxygène  comprimé.  Mais  le  sansr  des  animaux  qui  succombaient 
à  rinoculation  de  sang  charbonneux  traité  par  l'oxygène  sous  pression  n'était  plus 
toxique  pour  de  nouveaux  chiens  pu  de  nouveaux  cobayes.  P.  BEHxen  concluait  donc  que 
dans  le  charbon,  ou  sang  de  rate,  il  y  avait:  1*  Labactéridie  qui  s'engendre  indéfiniment; 
2°  Une  substance  toxu]ue  qui  ne  s'eni^endre  plus.  Ainsi  donc,  d'une  part,  un  ferment 
coDstituè  par  les  bacléridies,  d'autie  part,  une  substance  analogue  aux  diaslases,  qui 
résisterait  à  l'oxygenc,  à  racool  absolu,  et  ne  se  reproduirait  pas. 

Enfin  Pasteur,  Roui,  Cuambbrl.\nd  démontrent  l'atténuation  des  virus,  préparent  des 
virus  charlionneux,  très  atténués,  qui  ne  lueul  pa^  tes  animaus,  mais  qui  îeur  confèrent 
néanmoins  une  résistance  absolue  a  l'attaque  d'un  virus  plus  nocif.  Ces  animaux  sont 
immunisés.   Ou  a  ainsi  les  virus  vaccins  dont  cette  première  découverte  n*a  été  que  le 


â$0 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


préluil's  pois  on  a  étudie  le§  proJuiU  salubles,  aficvélés  par  les  microbes,  les  aniît 
xînoft  qiio  le»  orguntimes  oppusent  à  f'intoxication  baclérieane,  et  fa  séro thérapie. 


PREMIÈRE    PARTIE 

Les  Ferments  orgranisés. 

GoiuitUotloii  ctoimlqiia  des  fermeots  or^aiiisèa.  —  Les  premières  recherotia 
élé  faileff  sur  la  levure  de  bière,  où  l'on  a  vite  reconnu  la  préisence  de  l'azote;  oa  a  coa 
imrt;  par  suite  celte  levure  à  du  gluten* 

Paykîï,  en  1839,  donna  pour  composition  immédiate  de  la  lefoie  : 

Mmtièr«  tuolée 62,73 

Enveloppe  de  celluloso.    .    .  29,37 

SubsUncei  grassei.    ....  2,10 

Matières  minérale! 5,80 

ScaE^SHBEROEA,  en  1845,  reprît  les  recherches  de  Payen  cl  montra  que  les  envelopper 
de»  levures  trait^-es  par  la  potasse  donnent  naissance  à  une  matière  albuminoîde  et  ((ue 
le  résidu  traité  par  un  acide  donne  naissance  k  un  sucre  fermente^ctble. 

H  compara,  au  point  de  vue  de  leur  constitution  élémenlairei  les  levures,  dites  Aailili^^ 
et  les  levures,  dites  bauis,  et  il  donna  les  cliîlTre»  suivants  : 


LKVURE    SI 

PÊRrKURF:- 

49.84 

6,70 

:i»,02 

12.14 

LKVLIRE    l> 

FÉRIEORB. 

47,93 

6,69 
35,61 

9,77 

100,00 

Carbone 

Hydrogène 

Azote 

50,05 

6,32 

31,59 

11,84 

IOU,(}0 

48,03 
6,25 

35,92 
9,80 

100,00 

Otygroc.    ...,-,. 

ll)d,UO 

Nous  pouvons  encore  indiquer,  d'après  quelques  auteurs,  la  constitution  chimique 
centésimale  de  la  lemre  :  ^ 


Carbone.   ...*..*.. 

DUMAS, 

MITSrCHlRLISCH. 

MULDKR. 

WAGNER. 

50,6 

1.3 

15.0 

,       27,1 

47,0 

6,6 

10,0 

33,8 

traces. 

r.0,8 

7J6 
11,08 

30,96 

4n,7t 

6,80 
»,!7 

34,32 

4*,5;* 

6,0b 
9.25 

40.12 

Hydrogène   ........ 

Azote ,   ,    .    , 

Oxygène 

Soufre 

Phosphore 

KHI 

100 

100 

lOO 

tOû 

L'étude  plus  spéciale  des  cendres  de  la  levure  a  été  faite,  entre  autres,  parMiTscuGRUscti. 

supérieure.  Loféri^ure^ 

Acide  phosphorique 41,8  39,S 

Potasse 39,8 

Phosphate   de   miignéaie lt;,H  22,6 

—          de   rhatii.    *.,,...           2,3  9,7 
A%-ec  une  pri)porlion  de  ceodrts   de 

p,  100  de  levure»  nî-ches 7,65  7.5! 

L'ôfude  plus  approfondie  de  cette  constitution  a  été  reprise  un  peu  plus  tarJ  par 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS, 


3*1 


N^Kceu  et  Usw.  Ces  deui  auteurs  ont  cherché  à  dé(«*rminer  les  principes  immédiats  de 
la  leTare  de  bière  : 

Cellulostî  ei  mutlUigc 37 

Album inc  orJinaîre« ^6 

Matières  albuminoidea  iolubl«»  duuà  Talcool  .   .   ,   ,  Q 

Peptone!»  précîpttables  pir  1<*  ftouft-acèlati?  do  plomb.  S 

Matières  grussea 5 

Cendrc^s 7 

Madères  cKlructives  ...  4 


t)*auU«l formeals  orgmisés  ont  été  aussi  étudiés  à  ce  même  point  de  vue.  Nencki  ot 
SoiixrFEi  ont  délermiiié  la  ronslituLioii  des  bactéries  de  la  piitriffaction  dans  (es  difTé- 
fMItea  formes  sous  lesquelles  elles  se  présentent  eo  un  môme  milieu  (zuof^lées, 
looglées  avec  bactéries,  bnctéries). 


L 

3!0*  «OLKA 

/uoûLEJl 

RA'^XriRIK^ 

BACTI^IKIliS 

■  1 

AVm     tI\CT»9.lVM 

PRI-^CîPtTK.ffi^ 

r 

l'LKK. 

divrhipptVi 

\bi  LTK». 

P«r  Ht:» 

,.     M*. 

|.     ItMI. 

p   HW 

p.  IW 

Kaiu 

7.K9 

1        c,u 

83.12 

MaticiM7S  grasses  i  salis  t.  si-chcai  .   .    , 

^ 

Cendres  (*ubsl.  *echcs  *a(i8  ^rai§se)  . 

v.;*6 

:t,ir> 

:;,«i:i 

3,i- 

t'oinpoaitioD  <*lcmculoirc   de   la  \    ^ 

5:J.07 

5:i,8i! 

55,7» 

Il      siihsUocc    âpi**?    cUiiniiiMîon  f    jj 

7.7*» 

T,7fi 

7.n5 

U      de  U  grAis^e,  *'i  111*1111^1011  j'aiio  (    . 

li.n 

la.Si 

13.92 

14.:.» 

.1 

d«s  ceiidivs.                         -   -  / 

CtAXCR  (t8ll5)  n  ditiim  les  chiïlVes  suivants  pour  composition  moyenne   des  bacilles 
cholériques,  qaelle  que  soit  leur  oiigine.cnlUvés  dans  le  "même  liquide  : 


Eau   . 
Albiiiuine. 
Cendres    . 


m:4 

7.6 
3.0 

"ôïTi" 


i^  cellulose  des  levures  a  donné  lien  a  un  certain  nombre  de  travaux.  D'après 
Pâî*T8CR  (1860),  la  levure  fraîche  lavée,  et  séchée,  renferme  20  p,  (00  de  cellulose.  Dukykijs, 
en  1893^  traita  certains  bacilles*  Biieittc  de  Koch,  Bacitim  sublUis,  et  un  bacille  pvogéue» 
d*isoler  les  difTérenles  celluloses  qui  y  préexistaient,  î.es  cellules  sont  lavées  â 
a  l'alcool,  à  l'êther,  à  Taiide  cblurhydrique  à  2  p.  100,  à  la  soude  à  2  p.  100, 
ehauJTées  avec  de  la  potasse  causiiquL'  à  ISO".  Le  résidu  lavé  est  traité  par  l'acide  suU 
furique  étendu. 

En  faisant  l'analyse  du  babille  tubertulêux,  llAimERsctiUG,   en   iB88.  a  trouvé  les 
chJlTres  suivants  : 


Eau  .    .   . 
Exilait  ï*c 


S8.tâ 

n.tH 


Les  matières  solides  saches  répondent  à  la  constitution  chimique  ei*jotnte  : 


Oraisse  flolublc  dans  un  mclatogA  d'alcool  et  d  ether 

il'arbune  ..... 
Hydrog<^nc.  .   . 
Az-lo 

Cisiidres  minérales,    , 


DICT.   DB  PaYStOLOOlE.   —  TOltB  VI 


22,7a 

«.U7 

S.Hlt 


âi 


322  FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 

NisHiMURA,  en  1893,  a  fait  l'analyse  immédiate  d'un  bacille  vivant  dans  l'eau.  Il 
renfermait  : 

Matières  sèches.    .   .       15,63 
Eau 84,37 

Les  matières  sèches  étaient  formées  de  : 

Âlbuminoïdes.   .   .   .  63,5 
Hydrates  de  carbone.         12,2 

Cendres 11,15 

Extrait  éthêré.  .   .    .         5,08 
—       alcoolique.  .         3,19 

Lrcithine 0,68 

Xanthine 0,17 

Guanine 0,14 

Adcnine 0,08 

Les  hydrates  de  carbone  insolubles  dans  la  potasse  étendue,  solubles  facilement 
dans  les  acides,  répondent  à  la  formule  G^H'^0^,  et  sont  identiques  aux  celluloses  que 
.Xëncki  et  ScHŒFFER  avaient  trouvées  dans  les  bactéries  de  la  putréfaction.  On  filtre  sur 
amiante,  on  sèche  à  105°,  et  on  traite  de  nouveau  par  SO^H^  au  vingtième  pendant  une  heure 
ou  deux.  On  neutralise,  on  évapore  et  on  obtient  ainsi  un  sirop  dans  lequel  on  recherche  le 
sucre.  On  peut  démontrer  ainsi  la  présence  de  véritables  celluloses  dans  les  organismes, 
mais  le  traitement  est  trop  énergique  pour  qu'on  puisse  alors  les  distinguer  entre  elles. 

A  côté  des  celluloses,  Reinke  et  Rodewald  ont  reconnu  la  présence  de  la  cholestérine 
dans  Ethalicum  septicum;  Schewiakoff,  de  l'acide  oxalique  dans  Achromatium  oxalift- 
rum,  etc. 

Les  éléments  graisseux  ont  une  importance  considérable  dans  la  constitution  chi- 
mique des  bactéries.  Kocb  a  montré  que  le  bacille  tuberculeux  était  recouvert  d'une 
gaine  graisseuse  difficilement  attaquable  par  Téther.  La  facile  coloration  de  ce  microbe 
est  probablement  due  à  la  présence  de  cette  gaine. 

Parmi  les  matières  grasses,  Dzirrzgowski  et  Rekowsri  d'une  part,  Cramer  de  l'autre, 
ont  démontré  la  présence  dans  les  microrganismes  de  la  trioléine;  Hammersculao,  celle 
de  la  tristéarine  et  de  la  tripalmitine.  il  faut  aussi  signaler  la  présence  de  0,08  de  léci- 
thine  p.  100  de  matières  sèches  dans  le  bacille  étudié  par  Nishimura. 

On  a  pu  extraire  un  certain  nombre  de  matières  azotées  définies  d'un  certain  nombre 
de  microbes.  C'est  ainsi  que  iNishimura  a  trouvé,  dans  100  parties  de  levure  sèche,  les 
produits  suivants  : 

Xanthine 0,110 

Hypoxanthine.    .    .  0,030 

Adonino 0,029 

Guanine 0,025 

Nencki  et  Schœffer  ont,  de  certaines  bactéries  de  la  putréfaction  et  de  la  levure, 
extrait  une  albumine  exempte  de  soufre  et  de  phosphore,  la  mycoprotéine,  dont  la 
composition  centésimale  serait  : 


BACTÉRIES 

DK   LA    GKLATINK. 

BACTÉRIES 

DU   MUCATB   d'AzH*. 

LEVURE. 

c 

53,  i3 

7,52 
14,71 

52,12 

7,54 
14,91 

52.30 
7.59 

H 

Az 

14,73              11 

9 

Buchner  a  pu  trouver  un  certain  nombre  de  substances  âlbuminoïdes,  en  particulier 
une  protéine,  dans  le  bacille  de  Friedlandeh,  et  une  autre  dans  le  bacille  pyocyanique,  pro- 
téines solubles  dans  l'eau,  les  alcalis  dilués,  les  acides  concentrés,  et  dont  les  réactions 
sont  : 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


UK-VCTtONS. 

l'RÀCirttIt  l*A« 

«fit  l'Rfcîi^itfe  p\n  vxn 

IL  xantlioprot«ique 

IL  du  hiiirrît.    ......... 

H*  de  MtLtoM 

PlCl* 
AuCl» 

Sels  de  plomb. 

Acide  picriquc. 

Tarim. 

„»NaCl  saltiré. 

...  HgCia 

...It  chaleur. 

...iDf^me  à  IV^iillition. 

R.  d«   A&AMKIBN^nCZ    .    .    .    ,^    . 

Les  niati**i<'s  ali>ufiiinoîd€5s  nui  rnusïituent  le  proloplasrna  d*tm«*  ci^llule  microbicnno 
&nt»  d*après  BucQNEn,  la  plus  grande  alTitiih*  ptiur  les  caaleur»  d'aniline. 

Signalons  encore,  parmi  les  albuminoîdes  vrais  reiiferrnés  dans  les  cellules  micro- 
[kiennes,  une  albumine,  analoi^e  à  la  my^uprotéim^  de  Nencki,  Irotivèe  par  BRiEr.KR  dans 
le  pneumocoque;  une  ^lobulioe  trouvée  par  Ukllmicii  dans  le  bacillo  de  Kocu,  ainsi 
qu'une  albumine  trouvée  par  llAMuenâaiiLAo;  six  par  Hoffmann  ;  une  toxomucïne,  par  Weyl; 
des  snbstance*^  voisines  df?  la  kératine  el  de  la  chitine,  par  Rcppel. 

Leî*  matières  albuimînoïde!*phosphorées,  qui  ont  pu  Stre  isol<^*f^s,  ont  *U»>  :  une  nucléine. 
par  Vandevilde  dans  le  BanlluR  mbiilis;  des  nucb^oprotéides,  par  iisLEom;  nne  prota- 
mine,  dite  tiiberculo<iamino,  par  Hdppkl  dans  le  bacille  di*  Kor.H,  où  elle  se  trouve 
combiner*  à  une  nuclêine  appelle  par  l'auteur  acide  inberrylinique. 

La  constitution  des  mtcrorganismes  varie  natiirellem^^nl  avec  un  pand  nombre  de 
facteurs;  Tâge,  les  aliments,  les  conditions  physiques  ext<^rieures.  Dïjclaux  a  montré 
que  la  proportion  de  corps  gras  solubles  dans  l'éilier  croit  avec  Tâge  des  levures. 
Dans  les  levures  jeunes,  la  proportion  dos  matières  grasses  est  de  3  p.  100;  dans  les 
levures  Agées  elle  peut  alleindre  'j2  pour  lOO,  el  cela  aux  dépens  d*une  dtrainutîini 
da.n$  U  quantité*  d^aiote. 


CpUuU's  jounes. 
—       Agées . 


MATTER£>Ï 

p.  lûO 

3 
14,t 

22,5 


I».  100 

8.93 
2.(38 
i,:i2 


—       ag<>cs.  .  , 

La  diminution  d'axote  n'est  donc  pas  proportionnelle  à  Faugmen talion  de  matières 
[frises. 

D'après  DucLAUX,  il  y  a  aussi  une  cliffrrence  d*ordre  chimique,  au  point  de  vue  de  la 
[teneur  eu  cellulose,  entre  les  levures  jeanes  et  les  levures  d*un  certain  Age.  Une  levure 
tieille  de  quinze  ans  reufermait  Î>/J  p.  100  de  cellulose;  rajeunie,  i'i  p.  100. 

Cramer  (1892)  étudia  l'inlluenre  de  ralimentaliun  sur  U  composition  chimique  de 
qualïe  microbes  voisins,  ISous  donnons  ci-dessous    les   diilfrcs  correspondant  à  deux 
j       d'entre  eux  :  le  bacille  capsulé  de  Piëiffer  et  le  pnenniobacille  de  Frieulandbh. 
H        Cultivés  sur  gélose  additionnée  de  proportions  variatdes  de  peptones  et  de  matières 
^H  hydro-carboné  es.  il*^  ont  donné  à  Tanalyse,  dans  les  mêmes  conditions  : 

B  1*  Bacilles  de  Ffelfrer, 


Il  AU 

MATI^RRri    80L]I>P.i«. 


i  MaLièfos  azoté e:i . 

MftUércs  solides  p.  100.  '         —       grastes, 

*  Cendres.  ,   .   ,   , 


t  Gmfbone.  . 

Analyse   filiira€iii;iirt'      \  Hydrogôiu'. 

ccnt«sim.alc.  1  Azote .    .    . 


PKl»TONI': 

<iLU<  nsi: 

1   ]■    HH\, 

'.  !',   104Ï. 

:.  i'.  100. 

li4),ti 

17.7 
12,6 

70, U 
t4,6 

r»3,7 

24,0 

9.1 

m,9 

39,7 

85,8 

:.i,4 

7,3 
12,2 

29,  J 

12/J 
30.5 

49,4 
34,7 

3U 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS 
s-  Pue iimoba<^ nids  de  Frtodtatider 


EAU 


i  Matières  azotées. 
MalitTos  sotides  p.  ÎOO.  !        —        grasses 
(  Cendres.   ♦   .   . 

f  Caibone.  .    ,   » 
Analyse   ëtémeiituire      J  Hydi^ogrèn^*  >  • 
^entdsîmaJe.             J  Axote ..... 
1  Oxyjfène 


71,7 

l.i 
(3,3 
28, tf 


79.8 
11.3 

10  J 

iiH.â 

51,4 
27.1 


22.7 
7,11 

94.2 


54).6 
iî.9 


GlassiQcatloEi,  morphologie  et  reproduction  des  ferments  organisèm.  —  Le5 

fermeiUs  organisés  sont  soit  des  aiiiniÉiux,  suit  des  végétaux  ioférieur».  Classer  des  Ht*** 
souâ  ie  litre  générique  de  ferments  semble  donc  au  premier  abord  peu  rationnel;  puUque, 
à  an  certain  point  de  vue,  tons  les  (Mres  vivante,  q*ieis  qii*iU  soient,  même  les  plus  com- 
pliqués, se  comportent  coraaie  des  ferments.  Entre  la  vie  d'une  Jevure  et  la  rie  d*iui 
chéne^  il  n'existe  pas  de  dilTèrence  biologique  esî>entielle.  Ils  agissent  chimiqttemeat 
par  les  substances  chimiques  que  produisent  leurs  cellules.  Toutefois,  en  nous  déijA- 
geant  de  ce  point  de  vue,  d'ailleurs  ri^^oureusement  exact»  de  biologie  générale,  iious 
pouvons  appeler  ferments  les  tHres  qui  produisent  des  dédoublements  chimiques  dans 
tes  liqueurs  où  on  les  a  ensemencés.  On  les  désigne  souvent  sous  le  nom  de  microbei, 
mol  imaginé  par  Skujllot  (Il  mars  18781,  en  réunissant  ^otii»  ce  f:roupe  à  la  fois  If^s 
microzoaires,  on  petits  animaui,  et  iQ&imcrophtjtes^  ou  petites  plantes. 

Les  ferments  organistes  appartenant  au  règne  végétal  font  partie  de  doux  groupes  des 
Thallophytes  : 

1.  Champignons  :  a  Myphomycètes  ou  Moisissures;  ^  HIastomycètes  ou  Levures. 

IL  Alf^ues  avec  la  seule  classe  des  Cyauophycées,  à  laquelle  se  rattachent  les  Bic- 
léries  on  Schizomycètes. 

Les  ferments  organisés  appartenant  au  rèfine  animal  sont  des  Protozoaires  :  (•d**! 
Rhizopodies,  comme  les  Amibes;  t*'  des  Sporozoaires  avec  les  Myxosporîdies»  les  Sêf- 
cosporidies  et  les  Coccidies;  S**  des  Infusoires»  avec  les  Trypanosomes. 

Nous  n'étudierons  pas  ici  ta  morphologie  et  la  biologie  de  ces  êtres;  car  leur  éludt» 
a  été  Taite  dans  ce  dictionnaire  (V^oir  Algues,  BactérieSi  ChampignonB^.  Nous  ne  Iraiterom 
que  la  physiologie  générale  des  fermentai  ions. 

Milieux  de  culture.  —  On  doit  fournir  à  Torganisme  que  Ton  veut  étudief  les 
élénjents  qui  lui  sont  nécessaires,  et  cela,  sous  une  forme  aussi  simple  que  possible.  On 
pourrait  à  la  rigueur  se  conlenter  de  simples  produits  naturels  que  Ton  aurait,  par  un 
procédé  de  stérilisation  quelconque,  débarrassés  de  tou^  les  mbrorganismes  qu'ils  reu- 
ferment.  Mais  dans  ces  conditions  il  est  à  peu  prés  impossible  de  se  rendre  compte  de* 
phénomènes  chimiques  de  la  fermentation,  qui  sont  devenus  trop  complexes  11  vaut 
mieux  se  servir  de  substances  dûment  préparées,  de  composition  bien  connue,  el  soi^neo- 
sement  stérilisées. 

Par  suite,  nous  devons  envisager  deux  questions  successives  : 

1"  Lu  pré pij ration  du  milieu  du  culture* 

2"  La  stérilisation  de  ce  milieu. 

On  peuij  d'après  G.  Houx,  classer  les  jnilieux  de  culture  de  la  façon  suivante: 


L  Milieux  de  culture  artificiels. 


IL  Milieux  du  culture  oatureh  . 


D'origine  minérale. 

D  origine  orf?anique.  {  r^         .  ■       i 

■  e      ^        j  Qp  nature  animale. 


i  De  nature  végétale, 
)  De  naccre  animale. 


Liquide!,  os 

3ohdiâ*bl«*, 

au  solide». 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS- 


Mi 


te5  milieux  de  culture  artificiels  irorigine  minérale,  ou  qui  renferment  des  composés 

L#rf;aniqDe9  bien  déllnis,  se  prêtent  plus  que  loits  aulrf s  à  Téiude  chimique  de  lalimen* 
ition  du  microbe.  Aussi  on  a-t-on  proposé  uo  grand  nombre, 

PAâTKcn  employait,  pour  cutliver  k  levure  et  étudier  la  ferroentatioii  alcoolique,  le 
milieu  suiTant  : 

litTâiniDM. 

Eau  distillée 300 

Sucre  candi 20 

Su]  fil  te  d'ammoniaque  ,    .    ,       ,  0,15 

Cendres  de  levure 0^15 

Bitarii^aie  Je  poUsee 0,fû 

—         d'ammoniaque.   .    .  0,05 

Poar  ciiUîver  le  ferment  butyrique  i 


EftU  rlislillée 

Lactate  de  chaux  pur,,. 
Pboiphatc*   d'ammoniaque^ . 

—  fie    potasse . .    . 
Sulfate  d«i  roaj^Tjesie,    .    , 

—  d'ammoniaque.  . 


gnunmei. 

1  ooo,no 

0,75 
0,04 
Û.OI 
0.02 


CoB.x  avait  proposé  remploi  d*une  solution  qui  ne  renfermait  pas  d'aulres  composi*s 
h^drocarboués  et  azotés  que  du  tartrale  d'ammoniaque  : 


Eau ,       .   ,   , 

Tarirat©  d  aminoniaqiKv 
PboipbatG  de  potnisc. 
Sulfate  de  inagnéaie  ..*,.• 
Phosphate  tribaaique  de  chaui* 


grammes. 
200 
20 

I 

I 

0.10 


Mail  c'est  surtout  Raulix  qui,  en  1870,  indiqua  toutes  les  aubslances  nécessaires  ii  la 
vie  d*uo   organisme,  et  prépara  une  solution  formée  simplement  de   substances  bien 
définies  et  qui  était  éminemment  favorable  au  dévt^lopp^^meni  d'un  ferment,  Àspcitjiiim 
[ii^fr.  La  composition  du  liquide  Bacuh  est  : 


Kau   .  . . 

Sucre  candi 

Acide   tartrique    .... 
Asoiate  d'ammoniaque  . 
Phosphate  d'ammoniaque 
Carbonate  dépotasse.  . 

—  de  magnésie  . 

Sulfate  ci  ammoniaque  . 

~      de  magnésie  .   . 

—       de  fer   ....    . 
Silicate  de  po taise  .   . 


graosii&es. 

1500 

10 

4 

4 

0,00 
0,S0 
0,10 
0,£5 
0,07 
0,07 
0,01 


Le  liquide  de  Havuh  a  été   modifié  par  LABoam  pour  la  culture  de  VBurottopais 


Kau ,    -    . 

Sacre  interverti,    .   ,    .    .   .    . 

Acide  tartrique 

Titrtrate  neutre  de  pousse  . 
Phosphate    de   magnésie    .    . 

Acide   sulfuriqu** - 

Sulfate  de  fer 

—     do   dnc 

Silicae  de  potasse 


20© 
10 

0,50 
0,15 
0,20 
0,02 


326  FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 

L'asparagine  a  été  proposée  comme  source  d'azote.  Tel  est  le  liquide  de  Gbixbbbt  : 

grammes. 

Eau  distillée 1  000 

Maltose .  4 

Amidon  soluble 2 

AsparagiDO 2 

Phosphate  neutre  de  potasse  ...  2 

Sulfate  de  potasse 2 

—  de  magnésie 2 

Bimalate  d'ammoniaque 2 

Carbonate  de  magnésie  .   .    »   ^   .  1 

Wesbrook,  pour  cultiver  le  Vibrio  cholerœ  asiaticx  dans  des  milieux  complètement 
privés  d'albumine,  s'est  servi  du  milieu  suivant  : 

grammes. 

Chlorure  do  sodium 5  à  7 

—  de  calcium 0,1 

Sulfate  de  magnésium.    ...  0,2 

Phosphate  de  sodium  ....  2,5 

Lactate  d'ammonium 6  à  7 

Asparaginate  de  sodium  ...  3,4 

Eau 1000 

Arnaud  et  Cbarrin  ont  proposé  pour  cultiver  le  bacille  pyocyanique  : 


PO*KH* 0,100 

PO*  NaS  H  +  12  H«0 0,100 

CO'KH 0,134 


Asparagine  cristallisée 5,000 

MgSO^  +  7H«0 0,050 

CaCl> 0,050 


Eau  q.  s.  pour  un  litre. 

L'urée  peut  servir  aussi  de  source  d'azote.  Tel  est  le  liquide  imaginé  par  OcrcHiNSKr 
pour  la  culture  du  bacille  de  Lôffler  et  qui  peut  servir  pour  la  culture  d'un  grand 
nombre  d'autres  microbes  : 

grammes. 

Eau 100 

Glycérine 45 

Lactate  d'ammoniaque.  ...  10 

Sucre  de  canne 5 

Urée 5 

Phosphate  acide  de  potasse  .  2 

Sulfate  de  magnésie 0,2 

Chlorure  de  calcium 0,1 

Acide   urique 0,02 

Vereysky  a  cultivé  le  Tncophyton  tonsurans  dans  le  liquide  suivant  : 

grammes. 

Sucre  de  canne 25 

Urée 5 

Carbonate  de  potasse  ....  0,02 

Phosphate  de  potasse  ....  0,02 

Sulfate  de  magnésie 0,12 

—  de  fer 0,03 

—  de  zinc 0,03 

Silicate  de  potasse 0,03 

Le  sucre  de  canne  doit  être  tout  d'abord  dissous  dans  un  peu  d'eau  et  interverti  à 
l'ébuUition  par  8  gouttes  d'acide  chlorhydrique.  On  ajoute  alo^s  les  éléments  minéraux, 
et  on  complète  le  volume  à  500  c.  c. 

FiTz  cultive  le  Mucor  racemostis  dans  un  milieu  qui  ne  renferme  pas  d'autres  com- 
posés azotés  que  de  Tazotate  de  potasse,  et  qui  est  composé  de  : 

grammes. 

Eau 100 

Glucose 6,4 

Phosphate  de  potassium.   .    .  0,16 

Sulfate  de  magnésium  ....  0,08 

Nitrate  de  potassium.    ...  0,î)0 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 

II  existe  enfin  des  milieux  plus  complexes»  à  base  de  peptones  ou  d'albumine  : 
Le  lii[uide  deSABOLavot*  a  potii  furniule  : 


327 


grAmmes. 

MaUose.    . 

3,7« 

P«plOOC 

o,ia 

Eau 

im 

ï!#  Tacto-f^rum  de  Bordas  et  Jollin  est  formé  de  : 


Lactose.   .   . 

Albumine  d'wul  pulv»!ris4Je  . 
Chlorur»*  de  sodium.  .  .  ,  . 
Eftu    UisUlIée ........ 


55 

18 

(i 

lÛOO 


Leiaire  de  soadc  q.  s.  pour  obtenir  uue  rêaciîori  U^gi^remont  atlcaliae. 
Oa  flJire  après  dîsHolutioti  au9«i  parfAitc  que  p^^ssible. 

Les  milieax  artificiels  d'origine  oifîaaique  et  de  nature  végélale  sont  presque  lous  des 
liquides  :  décoctions,  infusions,  niacéialions. 

I.'eau  de  levure,  ou  décoction  de  levure,  s'obtient  en  faisant  houillir  avec  de  Teau  la 
levure  lavée  et  purini>e;  on  emploie  environ  50  grammes  de  levure  par  litre  d  esiu  qu'on 
filtre  bouillant  sur  papier.  L*eau  de  louraillou  s'obtient  en  préparant  une  décoction  de 
radicules  d*or*;cii;  ce  liquide  est  le  plus  souvent  additionné  de  peplone;  on  emptoic  aussi 
les  décoctions  de  foin,  de  pailles,  les  bouillons  de  rboui,  de  carottes,  de  navets  (Tv:sûall); 
les  décoctions  d'orge  lioublounée  et  les  nn«Ûls  de  bière   Hani^rn),  ete. 

MiouEL  avait  ïndiqtify.  en  IB8T,  une  jU'elee  fabriquée  par  digestion  à  cb^tnd  de  Fucus 
crispuâ  dans  de;*  bouillons.  Le  point  de  fusion  de  ce  milieu  est  40**;  il  (iltre  nml  sur  le 
papier. 

La  f^'élose  nutritive  (agar-agar^  fusible  à  70^}  est  actuellement  obtenue  par  décoction 
du  [produit  dessécbé  d'une  algue  des  Indes,  le  Geliacum  »piriformet  dans  un  bouillon  de 
Tiaude  ou  de  légumes. 

La  gélose  doit  être  préparée  par  décoction  :  puis  le  liquidé  est  I litre  suf  une  cbaussf 
ierrée,  ou  débarrassé  des  impuretés  par  décantation. 

MAGE  prépare  la  gélose  de  la  façon  suivante  :  Tulgue  est  mise  à  macérer  dans  de  l'eau 
acidulée  cblorbydrique  a  0  p.  tOO  pendant  24  heures,  lavée  a  grande  eau,  puis  mise  à 
Diacérer  de  nouveau  pendant  2*  heures  dans  de  l'eau  ammoniacale  à  li  p.  100,  lavée  de 
nouveau*  On  jette  alors  la  gélose  ainsi  préparée  dans  de  Fean  bouillante,  et  on  filtre  sur 
papier  après  dissolutifin.  t^^'est  à  ce  moment  que  l'on  peut  introduire  les  dilTérentes 
substances  que  Ton  juge  nécessaires,  solutions  de  peptone.  de  lactose,  de  sels,  etc. 

Roi'x  chauffe  pendant  une  heure  û  rébullition  15  ^^ramnies  d^agar-agar  dans  un 
litre  de  bouillon  peptoné  et  neutralisé»  On  filtre  sur  mousseline;  on  refroidit  à  70";  on 
additionne  le  produit  d'un  blanc  d'tJ'uL  et  on  fait  bouillir  de  nouveau  pendant  trois  quarts 
d'heure.  On  liltre  aussi  chaud  que  possible. 

Itoux  «t  iNocAHi»  coi ti vent  le  bacille  de  la  tuberculose  sur  gélose  glycérinée  que  l'on 
obtient  en  additionnajit  de  i  k  .%  p,  tOOde  glycérine  le  bouillon  dans  laquelle  on  fait  dis- 
soudre l'agar-iâgar.  Quelque  peu  de  gomme  arabiqu#aiigrrn'nte  Tadhérence  du  produit  aux 
parois  des  récipients.  Cette  gélose  peut  être  additionnée  de  tous  les  produits  sur  les- 
quels on  veut  cultiver  l'espèce  considérée,  lactose,  glucose^  etc. 

On  préfiare  encore  des  milieux  gélatineux  avec  les  mucilages  de  coing,  de  gomme,  etc. 

Les  milieux  de  culture  artiliciels  de  nature  i  animale  sont  les  bouillons,  ou  milieux 
liquides»  et  les  gélatines,  ou  milietix  solides. JLes  bouillons  de  viande  (bœuf,  chevaU  veau, 
poulet)  sont  les  plus  fréquemment  employés,  bien  qu'on  se  serve  quelquefois  encore  de 
ebair  de  poisson,  de  décoctions  de  certains  viscères.  Le  bouillon  de  bœuf  s  obtient  en  sou- 
mettant à  rébullition  pendant  un  certain  temps  de  la  chair  très  maigre  avec  de  l'eau, 
en  présence  de  a  à  10  p.  1000  de  seL 

t^JFFLEa  a  proposé  la  préparation  d'un  bouillon  de  bœuf  peptunisé  par  la  macération 
de  muscles  de  bœuf  dans  Teau  à  froid  pei»dunt  "24  heures.  On  prend  envii-on  500  grammes 


i 


3f8 


FERMENTS    ^    FERMENTATIONS. 


lie  bœuf  baehé  très  fin  pour  an  litre  d'eau.  On  fllire,  et  on  expiinip  le  produit  dans  une 
presse;  ou  ramène  le  volume  à  un  tilre«  el  on  igaate  : 

Chlorure  de  sodium 5 

Phosphaie  *1e  potasse  »»ti  de  soude.  2 

P«p(one  s^he,  20  i  25 

Le  iKiuide  eil  bouilli  pendaût  aoe  Ueuie  el  filtré,  puis  neutralisé  par  nn  pea  de 
bicarbonate  de  soude. 

On  obtîeiil  aussi  des  boaillous  de  pooraon,  de  rate,  de  foie,  de  pancréas^  mais  le* 
tiquides  obtenus  sont  toujours  troubles,  et  il  Faot,  pour  ïes  darilier,  les  coaguler  par  or» 
peu  de  blanc  d*œuf. 

Enfin  V.  Kkdbûvsrv  a  proposé,  pour  cultiver  le  bacille  de  la  lépre^  de  l'extrait  de  pla- 
centa que  Ton  a  haché  et  additionné  de  2  voloraes  d'eau  distillée,  te  liquide  obtenu  ejt 
rouge;  on  le  lîllre  an  tlltre  CHAHBERLANrs  el  le  résidu  rouge  transparent  est  ajouté  an 
bouillon  de  culture. 

On  peut  se  di^petïser  de  préparer  du  bouillon  de  bœnf  et  se  servir  d*une  solution  de 
peptoneou  bouillon  «Je  peplone  que  Ton  pr»^pare  en  employant  la  formule  suivante  : 


grammes. 

Eau  .    , 

lono 

Pepiorif.  . 

20 

Sel  manu .  .    .    , 

5 

Cendre  dt^  boi»,   . 

c,ia 

Ce  bouillon  peut  être^|additioune  d'une  très  faible  quantité  de  gélatine»  î  p.  100 

environ,  ce  qui  facilite  le  développement  de  certains  ferments. 
Ces  divers  bouillons  peuvent  ^tre  : 

Qlucoflcs  par  addiiion  de  1  à  2  p.  10(}  de  glucose. 
Lactoses  par  addiiion  de  2  p,  JOû  de  lactose. 
Glycfjriot^s  par  addition  de  1  à    10  p.  100  de  glycérine. 
PhêniquéB  i bacille  d'EsBUTB,, 
Toumesolt's,  etc. 

On  se  servait,  avant  l'empUn  de  Tagar-a^^ar,  de  gélatine  nutritive;  ce  prodnit,  fondant 
à  23»  ou  *ia".  s'obtient  en  dissolvant  dans  un  bouillon  de  viande  ordinaire  on  peptonée 
une  proportion  de  gélatine  variable  suivant  le  climat  ou  la  saison,  iO  p.  tOO  en  hiver  et 
dans  les  pays  froids;  lii  p.  100  en  étr  et  dans  les  pays  chauds.  On  filtre  le  produit  cbaud* 
Pour  mieux  le  clarifier,  on  peut  l'additionner  d'albumine  d'œuf,  et  faire  bouillir;  Talbu- 
mine  en  se  coa^^ulant  précipite  les  impuretés,  et  Ton  filtre  de  nouveau. 

Les  milieux  de  rnlture  naturels  d'origine  végétale  sont  formés  de  tranches  de  racines 
et  de  tubercules,  de  fruits^  du  jus  de  certains  organismes  végétaux  :  jus  de  fruits,  stics 
divers.  Ils  constiUient  des  milieui  liquides  que  l*on  obtient  en  soumettant  à  la  presse 
tin  cr^rtain  nombre  de  fruits,  et  le  litjuide  que  Ion  obtient  est  filtré  pour  l'obtention  d'uu 
produit  limpide.  On  opère  de  même  pour  la  préparation  des  sucs  de  plantes  herbacées, 

Parmi  les  milieux  solides  le  plus  important  est  la  pomme  de  terre  cuite  ou  crue. 

Roux  et  NùCAfvii  ont  indiqué  son  emploi.  Les  tranrhes  de  pommes  de  terre,  longues, 
étroites,  et  asser  épaisse»,  sont  placées  dans  des  tubes  k  essai  présentant  au  niveau  de 
leur  quart  infécteur  un  étraufçlement  qui  empt^che  la  pomme  de  terre  de  tomber  an 
fond  du  tube  à  es^ai-  On  ferme  avec  un  tampon  d'ouate»  et  on  stérilise  à  l'autoclave. 
En  laissant  les  tubes  quelques  heures  debout  h  l'étuve,  les  liquides  s'écoulent  dans  la 
partie  inférieure  du  tube,  et  la  pomme  de  lerre  présente  une  surface  parfaitement  sèche. 

On  emploie  de  même  des  tranches  de  carotte,  de  navet,  de  fruits.  Les  noii  de  coco 
sont  un  milieu  favorable.  (I*.  PoRTifcR,  inéd.) 

PiWLovshY  et  Sandeh,  [Rocard  traitent  la  pomme  de  terre  par  de  Teau  glycérinée  pouf.  | 
faciliter  la  culture  de  certains  microbes,  du  bacille  de  Koch  en  particulier. 

Les  milieux  de  culture  naturels  d'origine  animale  sont  :  rnriue  (Bastiaîs,  Pasteûh) 
que  Ton  peut  obtenir  parfaitement  limpide  :  le  lait^  que  Ton  ne  doit  pus  chaulTer  à  une 
température  supérieure  à  110°,  car  le  sucre  de  lait  se  caraméliserait  ;  le  petit-lait,  que  Ton 
prépare  facilement  en  coagulant  à  l'ébuUilion  du  lait  de  vache  par  Tacide  tartrique  ou 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


329 


I 


I 


I 


I 


I 


I 


I 


Uique.  Le  liquide  est  (îliré  sur  litige»  cliiriné  par  du  blatic  d^œuf  à  réhulliUoii» 
fiUré  sur  papier. 

Les  liquides  séreui  de  l'organisme  peuvent  servir  de  milieu  de  culture*  Ainsi 
H.  VïxcEvr  a  IrooTé  comme  liquides  di*  chûix,  pour  ensemencer  les  haeilJes  du  pus,  tous 
les  liquides  orgioiques  kumains  :  liiiuide  céphalo-rachidien  additionné  de  sang,  sérum, 
liquide  de  pleurésie  sérn*nbriticuâe«  etc. 

Le  sérum  est  J^ouvent  employé.  Koch  cultive  ainsi  le  bacille  tuberculeux  sur  le  sérum 
de  §ang  de  hfpuf  ou  de  mouton  Iransform»*  par  ïa  chaleur  en  un  terrai»  solide. 

Le  sérum  gébitinisé  par  la  chaleur  peut  servir  âa  riûlîeu  de  culture,  A  Thistitut 
I*A*tTii'R  on  le  prépare,  d'après  Nocard  et  Houx,  de  la  façon  suivante  : 

On  opère  généralement  «ur  de  «grands  an  imam  i,  cheval,  bipuf,  mouton)  dont  la  ju|;u> 
laire  est  facilement  rendue  visible  en  faisant  Tliémostase  à  la  base  du  cou.  On  coupe  les 
poils  au  niveau  du  point  on  Ton  veut  pratiquer  la  ponction,  la  veine  se  distinguant  Faci- 
lement sous  la  forme  d*un  ^ros  corJon  saillant.  On  brftle  fortement  la  peau  au  moyen 
d'un  thermocautère.  On  fait  pénétrer  alors  dans  le  vaisseau  un  trocart  préalablement 
llamhé;on  retire  le  dard  intérieur, et  on  le  remplace  par  rextrémité  efHlée  d'un  tube  de 
verre  recourbé  se  terminant  dans  des  flacons  dont  le  col  est  fermé  par  un  tampon 
d'ouate;  le  tube  de  verre  traverse  donc  ce  tan»pon:  introduite  dans  la  canule  du  trocard, 
ton  eilrémilé  la  fernie  complétemeol;  le  tout  a  été  préalablement  stérilisé.  Le  sang 
sVcoule  alors  dans  le  récipient  à  labri  atisolu  de  toutes  les  ityporelés.  On  plonge  le 
vise»  une  fois  rempli  de  sang,  dans  un  couratat  d'eau  fraîche^  où  on  le  laisse  séjourner 
pendant  24  à  48  heures.  Le  caillot  est  notablement  rétracté;  le  sérum  qui  s'en  est 
écoulé  est  aspiré  dans  des  ballons  pipettes  stérilisés.  On  le  gélatinise  ensuite,  soit 
dans  des  tubes  à  essai,  soit  dans  des  boites  de  Pirtri  en  les  plaçant  dans  une  étuve  à 

Le  sérum  du  sang  des  petits  animaux  peut  aussi  être  employé  dans  certaines  condi- 
tions. MosNY  a  utilisé  le  sérum  sanguin  dn  lapin  pour  la  culture  du  pneumocoque. 
Xo*'AHo  additionne  le  sérum  de  1  p,  100  de  peplone,  0»2^i  p.  MX>  de  chlorure  de  sodium 
et  de  0,25  p.  100  de  sucre  de  canne  [tuberculose  de  la  poule).  Nocabd  et  Roux  mêlent  au 
sérum  pur,  avant  de  le  gélatiniser,  une  proportion  de  glycérine  stérilisée  k  Hri%  repré- 
•entant  6  à  8  p.  100,  Cette  glycérine  peut  avoir  dissous  auparavant  une  certaine  pro- 
fN^rtion  de  peptone  (20  p.  100).  Ce  produit  se  solidifie  a  l^'^  ou  78"  environ. 

J.  Rose  emploie  comme  milieu  de  culture,  pour  les  parasites  du  cancer  el  de  la  clavelée» 
pour  la  vaccine,  pour  la  coccidie  oviforme,  le  san^'  rendu  incoagulable  au  moyen  d*un 
eitraît  de  létes  de  sangsues,  lequel  extrait,  stérilisé  entre  100°  et  105°  pendant  vin^'t 
minutes,  est  mélangé  ensuite  au  sang  in  vitro  ou  in  vivo, 

L*albumine  d'oeuf  ou  plus  simplement  des  tranches  d'u'uf  cuit  peuvent  servir  aassi* 
11  eu  est  de  même  du  jus  de  viande,  ou  myo-sérum,  gélatinise  par  la  chaleur. 

Va-riations  de  forme  des  ferments  organisés,  —  Selon  le  milieu  dans  lequel  se 
trouve  un  microbe,  l'être  cnjlt  el  se  développe  en  prenant  des  fermes  différentes. 

Le  fait  a  été  étudié  sur  un  grand  nombre  d'organismes. 

Un  des  meilleurs  types  de  variation  dans  la  forme  des  microbes  est  celui  que  nous 
fournissent  le  BaciHus  coït  iomttinnis  el  le  bacille  d'KDEiiTH. 

Le  Baciilu:i  roii  rommunis  e^i  un  bitonnet  court  et]  mince  qu'EscHERirn  avait  nommé, 
lorsqu'il  le  découvrit,  Bacterium  selon  qu'un  le  cultive  dans  de  la  gélatine  à  une 
température  favorable,  ou  Bticillus  dans  un  bon  bouillon  nutritif  à  42°.  Les  deux  cultures 
sont  alors  tout  à  fait  diiïérentes.  Dans  la  première,  on  obtient  des  bâtonnets  courts  et 
réguliers,  analogues  à  ceux  qui  vivent  nalurellemenl  dans  l'intestin.  Dans  la  seconde, 
on  rencontre  quelques  bâtonnets  analogues  aux  premiers,  puis,  en  plus  grand  nombre, 
des  bâtonnets  très  allongés,  quelquefois  lilamenteux.  Ces  derniers,  au  lieu  de  con^ 
tenir  un  protoplasmii  homogène,  laissent  voir  dans  leur  intérieur  des  déliiils  de  struc- 
tore  assez  compliquée;  on  y  trouve  des  spores  aux  diiïêrentes  phases  de  leur  développe- 
ment; des  grains  réfringents  alternant  avec  des  espaces  clairs. 

Si  Ton  cultive  le  Bacitlus  coti  sur  de  la  pojnme  de  terre,  on  peut  obtenir  une  nouvelle 
forme  du  microt*e;  ce  sont  des  bâtonnets  réguliers»  plus  longs  que  les  bâtonnets  oor- 
maui,  plus  épais  et  moins  niobiles;  leur  structure,  asse^  complexe,  se  distingue  bien  en 
espaces  clairs  et  grains  réfringents. 


330 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


Le  bacille  d*EBEiiTn  peul  présenter  Ifts  mômes  modifications  de  forme  f|ue  le  Bimiius 
coli.  Dans  la  rate  d*un  malade  iitteiul  de  (lèvre  typhoïde,  ce  sont  des  hâtonoets  court»  et 
n'f£tiliers.  Dans  un  bouillon  nutritif,  à  Itimpêralurt?  favurable»  les  bâtonnets  sont  pîuf 
allongés  et  irrégulier*.  Si  Von  élève  la  température  à  4l-43«*,  ils  s'allongent  encore  et 
forment  des  iilanu>n(s.  Sur  ta  pomme  de  lerre^  les  raodilkations  sont  tout  à  fait 
analogues  A  relies  du  {BaciUus  coH  communia. 

Lo  Baritht»  coli  et  îe  bacille  d'EBEme  peuveiil  aussi  présenter  des  modificatioas  pro- 
fondes et  durables,  li.  Houx  et  Hodet  ont  observé  que  le  Bacillus  coli,  ayant  vécu  quelque 
temps  dans  les  milieux  ariitlciels,  sous  des  influences  plus  ou  moins  altérantes,  ne  peut, 
quoi  qu'on  fasse,  reprendre  sa  forme  primitive  de  bâtonnets  réguliers^  et  se  présente  eu 
étémenla  très  divers.  Ceilain  sont  lilamenteur,  îte  colorent  mal  et  sont  très  mobile?, 
tandis  que  d'autres  sont  courts  et  épab,  prennent  bien  la  couleur  et  ne  se  meuvent  que 
peu. 

On  peut  mt^me  aller  plus  loin,  et  douter  de  la  séparation  absolue  entre  le  B,  coït  et 
le  B.  ii'EBFJiTH.  HiiLjuu.xEN».",»  et  Doyo.n  ont  en  elfet  nionlrr,  qu'an  point  de  vue  cbimiqoe 
le  Br  toli  et  le  bacille  d'EBEiiTs  possédaient  des  propriétés  dénitrifiantes  de  même  deyré 
et  de  m^me  nature.  Ils  dégagent  tous  deux  Tazote  des  nitrates;  dans  des  conditions 
identiques,  le  volume  gazeux  déjttagé  est  le  même,  l>'après  G.  Roui  et  Roiiet,  le  bacille 
d'EBEBTU  ne  serait  qu'une  rnodilli  ation  naturelle  do  Baciihis  coH:  eu  elTet,  il  est  quel* 
qnefois  très  difficile,  mfîme  pour  un  tril  exercé,  de  distinguer  entre  elles  deux  cultures 
de  ces  deux  bacilles.  La  seule  diîîérence  que  Ton  reconnaisse  maintenant  entre  eux  est 
lejnonilire  des  cils  vibratits,  qui  serait  plus  ronsidéjable  dans  le  bacille  d'EBenTB;  mai5,c4« 
nombre  n'étant  pas  coiistant,  peut-être  celle  différence  disparalt-elle  môme  dans  cer- 
taines condilions. 

Nous  retrouvons  des  variations  analogues  dans  le  Badllus  septicus  gangrenas  et  le 
BacUkt&  (mlhmch.  Dans  le  tissu  cellulaire  sous-culané  ou  dans  les  muscles  eux-mêmes, 
on  peut  observer  le  Hacitlim  sppiicus  tjnmjrenx  sous  forme  de  bi\tonnets  courts  et  gros. 
tandis  que  dans  le  sang  et  dans  les  meinbran*^s  séreuses  il  a  la  forme  de  filameoU 
courbés  de  diverses  maiii^^res.  Il  alfectera  encore  la  première  forme  dans  les  bouillons 
de  culture  ordinaire,  tandis  ({ue,  dans  des  milieux  spécialeujent  préparés  pour  la  fer- 
meratation  butyrique,  il  se  présentera  sous  forme  de  filaments. 

Le  Bncitins  ftnihraeh,  selon  qu'il  est  cultivé  dans  un  orgîinisme  animal  ou  dans  uo 
milieu  inanimé,  affecte  des  formes  très  différentea.  Un  animal  atteint  du  charbon  pré- 
sente dans  son  sang  des  bâtonnets  réguliers  égaux,  dépourvus  de  spores,  se  mullipUant 
par  scissiparité.  C'est  le  B.  nnthracis  d'un  milieu  organisé.  Si  l'on  cultive  ce  bacille  dan^ 
un  bouillon  inerte,  il  prend  la  forme  de  lilaments  très  longs,  enchevêtrés,  à  rînlérirur 
desqi»els  on  peut  souvent  trouver  des  spores.  Celles-ci  sont  d'autant  plus  nombreuses 
que  le  ïuilieu  est  moins  favorable  au  développement  du  bacille.  CHinsTii.4s  a  montré  que, 
dans  un  bouillon  contenant  du  jaune  d'onifet  de  l'albumine  d'œuf,  le  bacille  otfre  peu 
ou  pas  de  spores;  E,  Roux  a  établi  le  même  fait  pour  un  bouillon  additionné  de  per- 
manganate de  potasse  ou  do  phénoL  Da«is  un  milieu  pauvre  ou  délétère  le  microbe 
alTecte  des  formes  différentes  selon  la  température.  Mais  ces  transformations  ne  sont 
pour  ainsi  dire  que  superficielles;  car  elles  proviennent  exclusivement  des  conditions 
extérieures  dans  lesquelles  est  placée  la  crllule. 

On  remarque  parfois  de  semblables  changements  de  forme,  lors  même  que  les 
causes  de  diversités  morphologiques  ont  complètement  disparu. 

Si  l'on  a  soumis  le  BncilitK  anihmcis  à  des  conditions  dysgénésiques  pendant  quelque 
temps  et  qu'un  la  replacé  ensuite  dans  un  milieu  favorable,  le  bacilte  n'en  continue 
pas  moins  à  présenter  des  anomalies  morpbologiques  de  plus  en  plus  profondes.  De  bâton- 
net qu'il  était  primitivement,  il  devient  tilament,  long  et   mince,  s'encbevétrant»  g<* 
pelotonnant  de  toutes  manières;  puis  il  présente  des  rendements  étranglés  de  part  en 
part;  le   tilament  s'incurve,  s'épaissit  sur  certaines  de  ses  parties  :   son  contenu  cessf 
d'être  homogène  et  d'une  couleur  régulière,  car  la  chromât ine  y  est  irrégulièrement 
distribuée;  on  trouve  aussi,  à  rintérieur  des  filamenls,  un  grand  nombre  de  petits  gnin» 
très  réfringents,  qui  sont  des  spores  en  voie  de   développement.  En  général,  il  y  en  a 
relativement  peu  qui  arrivent  à  une  maturité  complète. 

Ces  profondes  modiQcations  sont  très  visibles,  particulièrement  lorsqu'on  a  cul  tiré 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS, 


331 


te  bacille  du  charbon  dans  aae  atmosphère  d*4ir'4!omprime.  ver^  iO-43*,  el  »|u'oii  Ta  remis 
erisiiile  dans  des  conditions  normales  de  d^veloppomenL  De  rni^ine^  tori$qiie  (e  bacille  a 
vieilli  dan.*  un  bouifloii  très  ricln%  il  présente  di^alleratiouj^  encore  plus  pKifondea  dans 
sa  formi!*  Il  pent  île  cette  manière  constiluer  des  arlicles  courts  et  /çros.  presque  des 
^raiaa  arrondis.  Ceux-ci  sont  entremêlée  à  des  articles  modîHés  de  telle  sorte  que  le 
bacille  est  méconnaissable»  Wasser/dg  assure  que  le  bacille  du  charbon,  s'il  a  traversé 
plusieurs  lois  des  liquides  acides,  perd  la  fa<uillé  d'allongement  et  ne  se  présente  plus 
qu'en  formes  arrondies  et  courtes. 

On  peut  encore*  en  le  soumettante  une  te  m  pi*' rature  de  43*>  environ,  supprimer  com^ 
platement  chez  lui  la  sporulation,  Phisau^^  obtient  ce  résultat  en  cultivant  successive- 
ment le  microbe  dans  des  cultures  de  43  i\  io**  et  en  le  mettant  en  pr/*seace  d^oxygène 
comprimé.  Le  bacdle  pullule  alors  en  une  série  de  |ut*nérations  asporo^jènes  qui  se  repro- 
duisent par  simple  scission.  Au  contraire  (Rooet  el  Paris!,  dans  un  bouillon  très 
pauvre,  la  fonction  sporoiyène  du  Barillus  anthracix  est  éminemment  dé¥elopp<5e. 

Les  chanjEjeraents  de  milieu,  ies  influences  extôrteures  les  plus  diverses,  créent  donc, 
sinon  des  espt^ces,  du  raoïn??  des  races  nouvelles,  el  tous  les  ferment*^  organisés  sont  sou- 
mis à  cette  Tariabilité,  à  cette  inconstance  de  la  torme. 

WivoGnADsnY  est  parvenu  h  cultiver  le  ferment  nilreux  sous  la  double  forme  de 
monade  et  de  zooglée;  dans  cette  seconde  race,  le  pouvoir  ferment  est  très  ioférieur  au 
premier, 

GtnoxARDetCHAnHrx  ont  irussi  à  cultiver  le  microbe  du  pus  bleu  sous  un  grand  nombre 
de  formes.  Tout  d'abord,  dans  un  bouillon  ordinaire,  plutôt  favorable,  cV.si  un  bâtonnet 
court  et  gros.  Mais,  si  Ton  ajoute  uu  liquide  un  antiseptique  t«l  que  du  thymol  ou  de 
racide  borique,  le  britonnel  s*al longe,  el  devient  un  filament  llexueux  et  spirale,  ou  bien  ii 
exagère  sa  forme  prinjïtivp,  et  devient  un  bAlonnet  très  court,  presque  nne  boule. 

Au  point  de  vue  de  la  fonction  cbromogène  le  nombre  de  races  que  l'on  a  pu  obtenir 
de  ce  microbe  a  »Ué  constamment  en  croissaHt. 

GissARD  a  obtenu  les  races  suivantes  de  bacilles  pyocyaniques  : 

!•  Une  race  donnant  naissance  à  de  la  pyocyanine  avec  lluorescence; 

2*^  Une  race  donnant  de  ta  pyocyanine,  sans  fluorescence,  mais  accompagnée  d'an 
pigment  verd^tre; 

3'*  i'ne  race  donnant  la  Hiiorescenee  seule  ; 

4"*  Enlln,  une  race  ne  produi^autni  pyocyanine  hl  tluorescence,  mais  donnant aaissancn 
au  pigment  verdàtre. 

La  première  correspond  à  une  culture  sur  bcmillon:  la  deuxième  à  un  milieu  de 
culture  formé  de  gélatine  et  de  peptonf*;  la  troisième  à  une  culture  sur  albumine  d'œuf. 
la  quatrième,  enfin,  correspond  a  uu  milieu  de  culture  quelconque  addilionnode  glucose. 

En  moilifiant  encore  les  conditions  de  la  culture^  le  même  auteur  a  pn  obtenir  : 

!•  Une  race  type  à  lluorescence  et  pyocyanine  provenant  d'un  pansement  et  dont 

friTent  toutes  les  autres; 
i*  Une  race  Uuorescigène  obtenue  par  action  de  la  chaleur  aur  \h  race  type  ; 
3*  Une  race  Uuorescigène  obtenue  par  passage  de  la  m^me  dans  le  lapin: 
4*  Une  race  pyocyanogène  obtenue  par  culture  de  la  race  type  sur  albumine; 
S*  Une  race  satis  pigmeul  obtenue  par  dégradation  sponlan»H^  de  la  précédente; 
6**  Une  race  sans  pigment  obtenue  par  action  de  la  chaleur  sur  la  même; 
7^  UnA  race  san.^ pigment  obtenue  par  son  passage  dans  le  lapin; 
8<*  Une  race  sans  pigment  obtenue  par  action  de  la  chaleur  sur  la  race  fluorescigètie. 
Dans  les  autres  classes  de  ferments  on  a  observé  les  mêmes  variations  de  forme,  et  les 
mômes  modifications,  sous  l'ialluence  d'un  développement  progressif  ou  de  conditions  de 
milieu  différentes. 

J.  Ray  a  isolé  sur  de  la  colle  d*amidon  un  mucor  formant  un  duvet  blanc,  moyeux» 
de  i  centimètre  de  haut,  moucbeté  de  gris  brun  par  des  t<*tes  de  spores.  Cultivé  sur 
gélatine,  ce  Mucor  cni$taceas  présente  un  thalle  formant  des  lildmeots  tins  régulière- 
ment raminés  en  pennes  dessinant  des  arborescences  sur  la  gelée  transparente.  Sur  ce 
thalle  se  dressent  les  tiges  sporangifères  à  ramifications,  en  grappes  ou  en  cimes;  let 
sporanges  d*un  diamètre  de  là  à  40  [x  ont  une  membraue  transparente,  au  travers  de 
laquelle  on  distingue  les  s^res  elliptiques  de  6  a  8  [x  de  long.  Cei>  spores  sont  soute* 


332 


FERMENTS 


FERMENTATIONS* 


ûues  par  une  columelle  ovoiile,  moiitiintà  mi-hauteur  du  sporange.  Lorsque  ie  sporaoge 
est  rnrtr,  la  membrane  externe  se  décliire  suivant  une  li^ne  inclinée  â  io**  environ  sur 
le  pied.  Celte  plante  présente  des  idcrusLaiion»  de  cristaux  iroxaiate  de  chaui,  en 
extrême  abondance,  sur  la  membrane  du  sporange.  Le  mucor  de  Hay  peut  aussi  se  repro- 
duire pai'  spores,  et  les  filaments  du  tballe  et  les  filaments  sporangifères  présentent  dei 
clilamydospores  :  ce  mode  d«  reproduction  est  de  lieaucoop  celui  qui  domine  quand  ie 
champignon  se  développe  en  présence  de  glucose  ou  de  lévulose.  Le  mucor,  enfiii,  peut 
présenter,  h  l'abri  de  Tair,  une  segmenlation  pressa e  totale  de  la  plante  eo  articles 
arrondis,  destinés  à  »e  sépJirer  les  uns  des  autres. 

Ray  Lankaster  a  observé  chez  les  ClathroctjsttR  roseo-fïerHkina  des  variations  de 
forme,  au  ttombre  de  quaire,  dans  les  dilTérents  stades  de  son  développement. 

Non  seulement  on  recaonaît  que  certains  microbes  voisins  ne  sont  que  des  variélés 
d'une  même  origine,  mais  on  fait  des  rapprocbements  entre  des  espèces  de  noms  dis- 
tincts; par  exemple,  !e  Strcptococcus  erynipciatis,  le  Slrepiococcunijyijogenes,  et  le  Strep- 
lococcm  Aepticm  puerperalis  ne  forment  plus,  pour  la  plupart  des  bactériologistes,  quuue 
seule  espèce. 

On  a  rapproché  de  même  les  bacilles  de  ta  liilierculose  humaine  et  de  la  laherculosc 
aviaire.  J.  Nh:oLAs  a  réussi  à  transfornn*r  des  bacilles  de  tuberculose  humaine  en  bacilles 
de  la  forme  avîaire. 

D'ailleurs  nous  ne  pouvons  insister  davantage  sûr  ces  faits,  qui  sont  du  ressort  de  la 
bactériologie  plul6t  que  de  la  physiologie  p-énérale.  Il  nous  suflll  d'avoir  établi  que  les 
conditions  exlérieures  (température,  oxygène,  alimentation),  peuvent  déterminer  de?* 
transformations  durables  dans  les  organismes  inférieurs  et  par  conséquent  dans  les 
fermentations  qu'ilî^  provoquent. 

Produits  sécrétés  par  lea  ferments  organisé».  —  La  composition  d'an  niilîeu 
dans  lequel  se  développe  un  élre  organisé  ♦^sl,  par  le  fail  m^rae  du  développement  de  cet 
ôlre-ferment,  profondément  modiliée.  Un  cerliiin  nombre  de  stibstances  sont  produites, 
provenant  de  la  décomposition  ou  de  la  transformation  des  alimenta  renfermés  dans 
ïe  milieu  de  culture. 

Les  ferments  organisés  sécr^-tent  tout  d'abord  des  di.istases  pouvant  iigir  sur  les 
substances  eu  présence  desquelles  ils  se  trouveoL  Ces  ferments  sont  le  plus  souvent  des 
ferments  hydratants,  produisant  des  dédoublements  de  molécules  t^omplexes.  Il  en  est 
un,  peut-être,  qui  produit  même  de  la  lumière  {lucifcrase  de  R.  Dcaoïs), 

Il  se  dégage  des  gaz,  de  Tacide  carbonique,  de  Thydrogène,  quelquefois  de  Thydro- 
gène  sulfuré,  de  Tazote,  etc. 

Les  produits  de  dédoublement  tes  plus  importants  sont  surtout  les  acides  et  les 
alcools.  Les  acides  gras,  que  Ton  trouve  surtout  dans  les  milieni  qui  renferment  des 
hydrates  de  carbone,  sont  l'acide  acétique,  Facide  lactique,  l'acide  butyrique,  etc. 

Les  ferments  organisés  produisent  aussi,  en  dédoul)lant  les  sucres,  des  alcools  très 
variés,  dont  le  plus  important  est  l'alcool  èlbyli<jue  ordinaire»  Mais  il  y  a  aussi  formation 
dans  un  ;;rand  nombre  de  cultures  de  petites  quantités  de  phénol,  de  scatoL  d'indol,  etc. 

D'autres  produits  de  sécrétion  importants  sont  ïes  toxines  et  les  plomaînes,  que  Ton 
rencontre  dans  presque  tous  les  milieux  de  fermentation. 

Les  phénomènes  toxiques  observés  dans  les  lièvres  putrides,  la  septicémie,  le  typhus, 
avaient  été  attribués  autrefois  à  la  production  du  sulfhydrale  d'ammoniaque  au  niveau 
des  plaies  (Bo?*net),  à  des  cyanures  (Dumas),  à  des  ferments  (D'Aftcgr),  à  des  alcaloïdes, 
Panuh,  en  1855,  montra  que  les  produils  to.viques  de  la  septicémie  sont  solubles  dans 
Teau  et  dans  Talcool,  qu'ils  ne  sont  pas  détruits  par  fa  chaleur,  qu'ils  ne  sont  pas  volatils. 
Ils  sont  donc  des  substances  chimiques:  ce  ne  sont  pas  des  virus.  BenoMANNet  Schuiedeebiig 
retirent  de  la  levure  ptitréOée  une  substance  soluble,  cristallisée,  azotée,  toxique,  la 
sepsine. 

DWtres  auteurs  'confirment  l'existence  dans  la  septicémie  d'un  poison  putride  de 
nature  chimique.  ZoELZfîa  extrait  un  principe  azoté  vénéneux  de  la  chair  en  putréfaction. 
Selmi  annonça  qu'il  se  produit  durant  la  putréfaction  de  véritables  alcaloïdes  organiques 
toxiques,  analogues  aux  alcaloïdes  végétaux.  A.  Gaittikr  prouva  que  la  fibrine  ou  l'alba- 
mine  d'œuf  donnent  en  se  putréfiant  de^  alcaloïdes  fiites  et  volatils  k  sels  cristallisables. 
A.  GACTiEa  et  Étard  isolèrent  et  classèrent  un  certain  nombre  de  ces  produits,  que  l'on 


W  FERMENTS   —    FER  MENTATIONS.  H:i3 

désire  soas  le  nom  général  de  ptomaïnes.  Brieger  surtout  a  poursuivi  WAud^t  de  c6§ 
corps. 

Les  plomaîoes  sont  donc  des  alcaloïdes  qui  se  produisent  en  delior^  de  Targanisine, 
grâce  au  dédoubleutn iil  des  matières  albuiiûfiûïdeâ,  animales  ou  végéLaleâ«  àous  Taction 
de  ferments  baf^tértens.  Ë]le.s  résultent  pres4|ue  toujours  d'une  fermentation  anaèrobie 
(Voir  Ptomainoi). 

A  côté  de  ces  ptoniames  variées  viennent  se  placer  un  certain  nombre  de  bases  que 
Ton  a  pu  isoler  dans  les  urines  de  certains  malades,  Vf^czémine  ûe  Tecsiéma  (GnnTiTBs).  U 
ruinfoline  de  ïa  rougeole  (iiRiKFiTHs),  des  ptomaïnes  eitrailes  par  le  mémo  auteur  des 
urines  de  malades  alleinls  de  la  scarlatine,  la  grippe,  la  piieumanie^  U  coqueluche,  etc., 
la  typhotoxiue  extraite  par  Brieger  des  urines  des  typbiques. 

Enfin,  les  microbes  sécrètent  un  certain  nombre  de  produits  qui  exercent  sur  réconomie 
desdésordres  plus  ou  moins  graves.  Toussaint,  en  1878,  rI  CHAUVKAu,en  1879.  avaient  nette- 
ment indiqué  l'action  nuisible  des  produits  bactériens.  Mais  l'expérience  vraiment 
démonstrative  est  due  à  Pastklr»  qui,  en  1H80,  provoqua  des  symptômes  morbides  par 
rinjeclîon  d'un  extrait  de  culture  du  clioléra  des  poules,  dépourvue  des  germes  vivants 
ou  morts«  et  ne  contenant  que  les  produits  solubles  de  sécrétion.  Cuaarin  montra 
plus  tard  (1887)  que  rinjeclion  à  un  lapin  dc'  cultures  stértlis^es  du  bacille  pyocyanique 
détermine  l'apparition  de  tous  les  Iroubies  que  produit  ce  virus  vivant.  Cmantsuessu 
ot  WiDAL  démontrèrent  le  m^nie  lait  pour  le  bacille  lypbique;  el  Boux  ^t  Ykïisin  pour 
le  bacille  dipblérique. 

l-a  nature  de  ses  produits  est  probablement  très  conipleie  et  variable.  Hanmn  a  i:5olé 
une  albumose  toxique  dans  les  cultures  cbarbonneuses.  BnïKtiKR  et  FHiKVkKL,  Svdvrt 
Maktïn  considèrent  que  ces  substances  toxiques  sont  des  albuminoïdes  plutôt' que  des 
plomaines.  Dzibrzgowsky»  uk  Rkkowshy  admettent  leur  nature!  aîcaloidique;  Borx  et 
YeRâiH  voient  des  diaslases  dans  tes  toxines  de  la  diphtérie;  Syonkv  Mabti.x  a  Irouvé  dans 
les  toxines  de  ïa  diphtérie  une  diastase  digérant  les  protéides,  en  faisant  de  ralbujuine, 

WF.^sliRooh,  en  cultivani  le  vibrion  du  choléra  dans  des  milieux  complfrlement  prives 
d*albumine,  a  montré  que  les  toxines  de  ce  microbe  ne  donnaient  aucune  des  réactions 
qui  permettraient  de  les  classer  parmi  les  albumoses,  les  peptones,  les  gtobulines  ou  les 
alcaloïdes. 

A,  Gautier  rapproche  la  tuberculine  de  Koca  des  nucléines,  des  diaslases  pancréa- 
tiques et  salivaires,  du  venin  des  serpents,  et  il  admet  que  certaines  toxines  sont  de 
nature  atbuniinoide  ou  nucléo-albuminoide,  que  d'autres,  toul  en  étant  de.s  corps 
protéiques,  se  rapprochent  des  alcaloïdes  (toxine  du  télanos  de  Sydxï-iv  Mahtkv';  d*autres 
enfin  sont  des  corps  que  Tou  doit  classer  à  côté  des  produits  de  ï'hydrulyse  de.*^  matières 
atbumiuoîdes  i(oxinc  du  gonocoque). 

La  virulence  d*un  bacille  pathogène  peut  varier  avec  la  nature  du  bouillon  sur  lequel 
ou  le  cultive.  La  toxicilo  des  produits  sécrétés  par  lui  diminuerait  avec  la  complexité 
des  matières  albuminoïdes  qui  lui  serviraient  d'aliment.  Elle  disparaîtrait  en  présence 
d'une  al inien talion  hydrocarbonée  t^xclusive  (')* 

CiiARHix  et  Oiss\RT  ont  ainsi  délerminé  la  toxicité  comparée  des  difTêrents  bouillons 
de  culture  du  bacille  pyocyanogène. 

Pour  tuer  i  kilo  de  lapiïi  il  faut  : 

CuUurc  avec  pcptone 45 

—  —   asparaginc 60 

—  —    yflucose  ,,,-,...       100 

Les  conditions  de  milieu  iuQuencent  donc  beaucoup  la  produclion  des  toxines  par 
tes  microbes  pathogènes. 

G.  Roux  et  YosiN,  en  variant  l'atmosphère  galeuse  autour  du  bacille  dipbtérique, 
ont  pu  régler  la  fabrication  du  poison.  CjUiNOCHEr  arrive  au  même  résultat  en  variant  la 
com|iosition  chimique  du  milieu.  Vaillard  et  Vincent  ont  ubservé  que  le  bacille  téta- 
nique  est  moins  toxique  quand  on  le  cultive  sur  du  maltose  ou  du  glucose. 

Roux  et  Versin.  qui  ont  spécialement  étudié  le  bacille  diphtérique,  ont  remarqué  que 
sa  virulence,  qui  provient  exclusivement  de  sa  fonction  toxinogéne,  diminue  considé- 
rablement si  on  le  laisse  vieillir,  ou  bien  si  on  le  soumet  à  une  températuie  de  39^  Mais 


"^▼W^ 


33  i 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


celle  inodiQcatioii  de  Ja  l'onction  ii  est  pas  héréditaire»  car  des  indivitlcis  venant  de  cent 
que  Von  a  expérimentés  et  cultiv(''3  sur  un  linn  bouillon  nnlritif  ne  tardenl  pa?  h 
reprendre  entièrement  leur  foucUon  toxinogène.  Cependant  Rorx  et  Ykrsix  onl  pu 
rendre  héréditaire  ralLiihlissenieiil  de  la  l'oncUon  en  soumettant  le  microbe  u  la 
dessiccatiûiî  ou  bien  à  I'ik  tjon  combioée  de  la  chaleur  et  de  Tair  eo  abondance.  Môme, 
dans  la  bourbe  el  le  pharynx  de  malades  diphtériques»  le  baciUe  possède  des  pouvoirs 
toxiques  dilTérenls,  e'e&t*à-dire  que  la  fonction  toxinogéne  est  à  tous  les  degrés,  jusqu'à 
celui  de  la  privation  contpIèLe  de  eetlc  fonction, 

buFi'L&R  a  décrit  un  bacille,  qui  se  trouve  dans  la  bouche  de  personnes  saines,  et 
qu'il  rnimine  hacllk  pscudù'âipUiéti'ine^  font  A  fait  analogue  au  précédeol,  sauf  qu'il  est 
dépourvu  de  toxicité;  et  Tidée  est  venue  tnul  naturellement  à  Houx  et  Yer^ïx  de  sup- 
poser que  ce  ne  sf^raii  peiit-«*tnf  qu'une  simple  variation  «lu  bacille  diphtérique  propre- 
ment dit.  MalheureusenierU  ils  u*onl  pas  encore  réussi  à  faire  acquérir  au  bacille 
inoflensif  une  foncUon  toxino^éue. 

SeLANDKft  a  étudié  le  nncrobe  du  bog-choléra  ou  peste  porcine.  Ce  bacille,  lorsqu'il 
vient  d'un  or^^anisuie  animal,  présente  une  virulence  maximum,  qui  décroît  progn^s* 
vivement  daiïs  les  cultures  faites  m  vitro.  Lorsqu'on  Ta  cultivé  longti^mps  ainsi,  latoxi- 
eité  est  presque  nalle. 

Les  toxines  présentent  deux  [uopriétés  coninnjnes,  an  infiins  quant  aux  produite 
sécrétés  par  tes  miciobes  pati»o;:énes  :  I''  La  propriété  pyojçéne,  c'est-à-dire  la  destraction 
des  globules  blancs;  2**  La  propriété  pyréfo^éne»  c'est-à-dire  la  production  de  fièvre. 

BuruNER  a  moiitré  la  sécrétion  de  «substances  pyogénes  pour  le  bacille  d'EBERTii,  le 
ferment  lactique,  le  Hiwitlu>  ^nttiin^  le  SUiphyhcoccus  pyogenei  aurem,  le  bacille 
rouge  de  la  pomme  de  terre,  le  fîrt^rVOi.*  pifocynncui^  etc. 

l.es  substances  pyréto^ênes  fuient  trouvées  ou  indiquées  par  Pawcm,  Ghaltteau, 
BriEueis  Chvïibin',  IIcffer,  Horssv.  h'après  BoGr.u,  le  seul  effet  qui  semblerait  appartenir  À 
tous  ces  produits  microbiens  serait  k  ralentissement  de'v  battements  cardiaques. 

D'ailleurs  chaque  microbe  produit  des  substances  ayant  des  effels  difTérenls. 

Les  produits  sécrétés  par  le  Hmitlits  r.oli  rommitnijt  sont  des  toxines  (KoGen)  déter- 
minant un  empoisontiemen    dans  b-quel  on  \*t^\\i  dislin^^'Utr  trois  périodes  : 

f*  l'ne  période  de  parésie  initiale  (immobilité),  «  durée  variable  suivant  la  dose; 

2^  Une  période  d'tiyperexcitabilité  médullaire  n'apparaissant  pas*  ou  apparaissant  à 
uo  moment  plus  ou  moins  liirdif  suivant  Tintensité  de  Tinjection  :  secousses  convolsives 
inégales,  irré^mliéres,  continuelles  i7  à  12  par  minute)  ; 

3<»  tne  pcrio*de  de  paralysie  lerminale  suivie  de  mort  survenant  si  la  dose  injectée  est 
suffisante. 

Le  puison  sécrété  par  le  bacille  du  côlon  a^^it  sur  la.  moelle,  et  accessoirement  sur  les 
muselés  striés  et  le  co*ur  iBotiEu'* 

Parmi  le?  sidistances  loiiijiies  contenues  dans  les  nulieux  de  culture  du  ïiticillun  sep- 
ticm  putriiin.^  de.  Roc.br,  un  certain  nombr*^  sont  précipitées  par  l'alcooL  Hedissoules  dans 
Peau,  et  injericesalorsà  une  grenouille,  elles  déterminent  des  iccideutscardiaijues  remar- 
quables. Elles  produisent  un  ralentissement  notable  des  battements  du  cœur  avec  aug- 
mentation de  la  durée  des  systoles.  Les  b.ittements  deviennenf  de  plus  en  plus  espacés, 
séparés  parfois  par  des  diastoles  d'une  demi  à  une  minute  j  les  systoles  sont  très 
énergiques  :  ïe  cirur  s'arréje,  Pendant  toute  la  durée  de  rerafinisomienient  le  ccpur  est 
insensible  aux  excitations  qui  lui  viennent  du  pneumo<;aslrique,  aussi  bien  qu*aux 
courants  faradiques  airissant  directement  sur  la  Obre  cardiaque. 

On  connaît  les  toxines  du  charbon  (Hankin),  la  tubercutine  de  KocH,  les  toxines  de  ta 
diphtérie  iVivx  et  Yer^in  ,  les  toxines  du  tétanos  de  Bhîeger  :  tétanine,  tétimotoiine, 
spermotoxinc  et  toxalbumine,  la  malléiue  de  la  morve  de  Nocvhd»  les  toxines  du  bacille 
•FEaKHra,  les  toxines  du  choléra,  du  bacille  pyocyanique,  du  streptocoque,  de  la  septicémie, 
ilu  pneumobacille,  etc,  (Voir  Tozines'i. 

Chacune  d'elles  exerce  sur  Tor^'aniâme  une  réaction  dilfériMite,  On  a  cherché  k 
dédoubler  les  dilïérents  produits  sécrétés  et  à  attribuer  à  chacune  d'elles  l'action  spéciale 
qui  lui  revient.  C*est  ainsi  que  le  staphylocoque  pyoj^éne  fabriqu»^  dans  ses  cultures  des 
substances  t4)xiqut;s  multiples  amenant  rapidement  la  mort.  Précipités  par  Falcool,  les 
bouillons  donnant  deux  sortes  de  produits  :  un  précipité  solubïe  dans  Teau  et  une  dissQ- 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


334i 


.«•urs  eiTels  sont  anlagooisles  surtout  dariîi  leur  action  sur  le  système  uei  vemi. 
Le  produit  injfcti^  en  total itf\  «lU  le  firécifiilé  aU'o(>li(|iie,  redi^sous  du,ris  IVau,  détermiue 
cbf2  les  animaux  une  véritable  uéplirile  parencfijmateuse,.  néptirite  tniique  (Hûurt  et 
CociuiuîiTj. 

A  côté  des  toxines  enJin»  nous  devons  placer  les  vaccins,  les  antitoxines,  les  înimuni- 
sinei;qup|'ïueS'iineî»d«*  cessnhUincesexiïiîanidans  les  produits  de  sécrétion  des  microbes. 
(Voir  Immunité,  Phagocytose,  Sérothérapie,  Vaccin). 

Production  de  pivm#iit8.  —  Vt\  gran*l  nombre  de  microrganîsmes  décrètent  des 
uiatitMe^  cûb>rjjiit»^s,  et  apparaisiferil  nuancns  de  couleurs  très  variées,  soit  eu  totalité,  soit 
seulement  dan*  leun*  spores.  Il  peut  niAnie  y  avoir  plusieurs  pigments  sécrétés  (<ii?.>sARi>). 
On  connaît  ^innl  le  harille  du  pu-s  bleu  avec  une  matière  colorante  hkiic  et  «me  matière 
tiuoresceiill!,  le  baL-ille  du  lail  Ideu,  le  Bantltt»  chhroraphù  vert,  d'autres  bacilles  de 
i'iou,  v«Tts,  et  dont  la  coloration  cs\  probablement  due  h  la  présence  de  chlorophylle 
(Vah  TiKiiOBHi;  le  Hifrorocrm  prodiuiftsus  est  rouiçe  et  sécrète  un  pigment  rouge;  il  en  est 
de  mArae  d*un  fiÇrand  nombre  de  l*actéries,  des  Begjçfiotoa  par  exemple.  Plu«;gi  a  indiqué 
Texistence  d'un  Mîcrocncca.^  roscus.  On  couuatt  des  bacilles  violeb,  etc. 

irautres  sont  si^lpleul^'nl  coluré^  dafis  leurs  spores,  teU  sont  VAsperQtUtt^  niger  dont 
le*  spores  sont  noires^  WXspt'rijiUuii  fumi()ains,  etc. 

Ka  nature  de  ce-^  pif^nicntse^t  en  {'■énéral  f»eu  connue.  Deut  cependant  ont  ri&  obtenus 
bien  criHlallisès;  la  pyocynnine  et  le  pignienl  vert  sécrété  par  le  fiaciUm  chlororaphia. 

La  pyocyanine  a  été  découverte  eji  1SH9  par  Fobdos  datis  le  pus  bleu.  Elle  est  soluble 
dans  le  chloroforme;  et  ^y  dissout  lorsqu'on  agite  une  culture  ou  un  |)eu  de  pus  bleu 
avec  ce  dissolvant  et  un  peu  d'eau  amuïoniacale,  pour  obtenir  un  liquide  qui  laisse  dépo- 
ser par  évaporation  des  cristaux  piismalif^ues  bleus. 

La  pyocyanrne  aurait  pour  formule  C»*ll'^%/0-,  ce  qui  sembleniit  en  Taire  un  di  rivé 
de  rautbracène.  C'est  une  base  faible  donnant  avec  l'acide  cblorbydrique  un  chlorhy- 
drate rouge  cristallisé,  rnsoluble  dans  le  chloroforme.  Son  cblorojïïatinate  forme  des 
i/AÎguillcs  jaune  d*or. 

A  côté  de  la  pyoeyaiiine  on  trouve  dans  les  mêmes  cultures  un  pigment  jaune,  la 
pyoxanthine,  que  Ton  obtient  eu  traitant  le  pus  bleu  par  l'eau  acidulée  et  le  chloroforme» 
ile  pignienl  encore  bien  cristallisé  a  été  beaucoup  moins  étudié;  il  semble  se  rapprocher 
des  bases  alcalotdiques  toxiques  sécrétées  par  les  micrithes. 

Le  Biiciilan  chlonv'nphix  de  t"»nr,N^R[»  et  Salvagkali  produit  une  substance  d^un  beau 
vert  émeraudep  cnstalli*aul  dans  les  cultures  en  tines  ai^u^uîlles  le  plus  souvent  groupées. 
Elles  sont  insolubles  dans  l'eau  bouillanle,  dans  les  dissolvants  neutres,  solubles  dans 
ralcool  absolu  bouillant. 

La  sécrétion  de  matières  colorantes  dépend  beaucoup  du  milieu  dans  lequel  se  trouve 
le  ferment.  Le  Bkl.  en  faisant  pousser  le  Feniciltium' glane mn  sur  le  méthylpropylcar- 
binol  de  synthèse,  dans  le  but  de  le  dédoubler  en  ses  isomères  actifs,  a  obtenu  une 
inodirication  rose  de  ce  ferment. 

(i^LipPt:  a  étudié  un  micror^anisme  rencontré  dans  certains  végétaux,  et  pouvant  d^ve* 
lopper,  suivant  les  milieux  de  culture  où  il  se  trouve,  des  coluralions  roses,  dicbroîques 
on  opalescentes.  Sur  bouillon  {^élatinisè  et  neutre,  il  donne  une  coloration  rose  pAle  et 
fugace;  mais  la  culture  change  bieulé>ten  devenant  blaurhe  opaline.  Sur  bouillon  gélali- 
nise  et  neutralisé,  il  devient  dicbrolque  jaune  etverl;  sur  bouillon  deluurailïons,  il  devient 
et  reste  rose. 

Les  spores  de  VAspcnjiUu'i  fritttvjittH!*  ont  une  couleur  variable  suivant  les  milieux  de 

culture  employés  ((inAwirz,  Koca,  LicHTur.fU,  Riîxor<!.  Verdatres  sur  milieux  acides  (pommes 

de  terre,  moût  de  bière,  pain  humide^  niallose  de  SABnuRACU,  jus  de  ^Toseilles,  moût  de 

raisin  blanc,  urine  stérilisée  aride)  eu  milieux  alcalins  ou  neutres  les  spores  sont  noi- 

t^lres  ou  noir  de  lamée,  d'où  vient  leur  nom  (bouillon,  gélose  ordinaire,  unne  alcaline, 

IjWose  neutre  peptonisêe  h  .>  p.  lof^,  milieu  très  favorable). 

Le  B*tcitlm  pi/of;tpmffUi  petit  dans  certaines  conditions  donner  des  cultures  incolores. 
Cfi.%iiRiN  et  RofîER  ont  obtenu  cette  variété  en  cultivant  le  microbe  dans  de  l'air  raréfié 
ou  dans  de  Toxy^ène  pur,  Wasserzo^î,  pour  arriver  au  même  résultat,  ajoute  au  bouillon 
un  acido  ou  un  antiseptique.  IJft  grand  ^nombre  de  substances  minérales  et  organiques 
empochent  ainsi  la  production  de  la  pyocyantne  :  tels  sont  les  sels  de  zinc,  les  lactate, 


836 


FERMENTS    ^    FERMENTATIONS. 


tartrate,  phospliale,  azotalc  et  rliloraU-  de  potasse,  le  laclate  de  cUausc,  le  sel  mano, 
l'alcool,  la  glycérine^  les  sucres,  corniue  glucose^  satcliarose,  lactose.  Le  labteau  suîvaol 
résume  Tactioa  de  quelques-unes  de  ces  substances  sur  le  bacille  i 


DÛ8ES   P.    100 

DOhUh  p.  100 

emp^ehAtit 

eœpAchant 

la  form&tion 

le  dévt^loppoinenT 

de  la  pyocvanJDc. 

du  liauiîlc  pytH-y^no^Q^ 

Chïov'Aie  de  potasic.  .    . 

8  à  Û 

Axoiate  de  pousse,    .    . 

^i  à  5,5 

C  à  6.5 

Chlorure  âe  sodium.   ,    . 

5 

6,r,  À  7 

Alcool .    . 

3,5 

Sucre  interverti 

tpS 

12 

Borax 

0,520 

Tftrlralc  d'aiiimoniaque. 

n»50 

10    à  tl 

Aciile  borique,,    . 

n,i5 

T 

PhênoL   ..... 

D,OiJ 

«,4 

Thvmol.   . 

0,05 

Sublinit^ 

0,0083 

0,11 

Le  même  auteur  protend  d*ailleurs  qu'tl  su  OU  de  faire  vieillir  une  culture  de  McUlm 
pi/ocyaneuH  pour  voir  la  propriété  cliromo^eiie  s'aflaiblir  graduellement,  et  uiéine 
s'éteindre.  Celle  faculté  man([ue  pi-ndant  ijuclques  générations  seulement,  puis  dit 
reprend. 

(iEssAHQ  a  découvert  que  ce  bacille  est  susceptible  de  produire  deux  matières  colo- 
rantes :  Tune  bleue,  fautre  jverle.  Une  simple  différence  dalimentatioii  peut  faire 
Tarier  la  [coloration  de  la  culture.  Lorsque  \a  bouillon  coulient  de  ralbumine  comme 
matière  azotée,  on  olïtient  une  coloration  verte;  si  Falbuniine  est  remplacée  par  de  U 
peplone,  la  coloration  e.st  bleue;  enfin,  ou  obtient  une  teinte  inlernïédiaire  avec  le  bouil- 
lon de  viande  ordinaire,  tiKssvMU  a  pu  obtenir  des  races  produisant  uniquement  an 
pignieiil  bleu;  d'autres  uniquement  du  pigtuf^nt  vert;  d'autres,  enlin^  qui  restaient 
incùlure&en  lontes  conditions.  D-aitkurs,  PutsALix  et  Cuarjiin  obtiennent  une  suppression 
durable  de  la  fonction  cbromogene  du  iivicrobe,  en  le  soumettant  pendant  uo  certtu) 
temps  à  une  température  dysgénésique. 

L*abolilion  de  la  fonction  chro.'nofîène  a  encore  été  obtenue  par  Schotteucs  sut  b 
Hacitim  pt^odigiosHii,  par  Hodkt  et  Cqubmont  sur  le  SttJphyhcoccm  aureus, 

La  fonction  cbromogénedn  BariUus  jirtidùjiosm  e^tlrès  variable.  Wassekzug  Ta  culliré 
quelque  temps  sur  milieu  solide  et  a  pu  séparer  diverses  variétés,  inégalement  colorées, 
et  possédant  cbacunc  un  pouvoir  cbroniogène  fort  dilTérent,  Chaque  variété  donne  des 
cultures  dissemblables;  par  rintonsilé  de  leur  ci>loration. 

De  même,  le  bacille  du  lait  bleu  peut  avec  le  te^iïps  perdre  sa  coloration.  Cerlainfs 
races  peuvent,  d^aprè^  C^ssard,  ne  perdre  leur  faculté  de  production  de  couleur  que 
pour  un  de  leurs  pigments,  vert  ou  bleu,  tandis  que  d'autres  races  sont  absolameat 
incolores.  Dans  les  liquides  albumineux,  la  eullure  devient  verte;  avec  des  acides, 
bleue;  elle  est  d'une  teinte  intcrniédiaire  dans  le  bouillon,  et  grise  avec  le  lait  neutre. 

Bkuh  a  observé  une  espace  de  bacille  du  lait  bleu  devenu  incolore  dans  des  cultures 
sur  gélatine  et  gélose,  et  qui  était  incapable  de  reprendre  sa  fonction  cbroniogène  même 
par  culture  sur  du  lait  après  passages  sur  d'autres  milieux  (pomme  de  terre).  Heiï  « 
décrit  aussi  une  race  de  bacille  du  lait  bleu  ne  donnant  plus  de  matière  colorante.  Le  S/o- 
phyhcoccm  pymjenca  anreiu  donne,  à  Tétat  ordinaire,  des  cultures  d'une  teinte  orangée 
bien  déterminée.  Lorsqu'on  le  lais^:^  vieillir,  ou  qu'on  le  prive  d'un  milieu  animal,  peu 
â  peu  sa  fonction  chromo^éne  s'alfaiblit,  et  peut  même  disparaître.  Gaillard  a  cultivé  le 
SfaphfjlococcHs  aareiis  dans  l'obscurilé;  la  culture  était  incolore.  DoDer  et  Couhmont  sou- 
tiennent qu'il  n*est  qu'une  variation  dii  Staphtjlococcus  albiiSf  qui  n*en  dilfère  que  par 
l'absence  durable  de  pigmt^nL  Ils  se  fondent  sur  rexamen  de  pus  contenant  des  Staph^* 
lùcoccus  aureus  mêlés  à  des  Sifiph*jhcoccus  albws^  et  môme  à  des  êtres  lutermédiaires  comoK! 
forme  et  comme  pouvoir  cbromogène. 

Fa.ENiKËL  a  produit  des  cultures  incolores  de  BaciUus  indicus,  en  présence  d'acide 
carbonique. 

La  sécrétion  d'une  substance  lluorescente  est  peul-étre   un  peu  différente  de  II 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


337 


i 


i  iiiuiiiogène.  La  foûction  fluore.^cig^ne,  qoi  avnit  ôiê  signalée  par  FLUGGg  pour 
dem  espèces;  le  BacUlm  fîuorescenji  liquefnciem  el  le  liacUtm  ftuoresrcns  ptUndwi^  a  été 
relrouré  depuis  dans  un  gratid  nombre  de  microrgani^mes.  Gcssard  Ta  particulièrement 
étudiée  dans  le  BacUlus  pyocyaneus,  et  en  a  montré  toutes  les  Tarialians.  D'après  Lkpierrk^ 
Ift  loncttou  Huorescî^Ane  ne  se  manifeste  que  si  les  condilions  générales  du  milieu 
Bûurricier  (alimeiil  hydro-carboné  ou  azoté,  température,  etc.)  sont  favorables,  et  il  ii*a 
pu  retrouver  sur  un  aiicrobe  fluorescent,  d'origine  toxique»  Tinfluence  des  phosphates 
que  Gc*SARD  avait  étudiée  sur  \p  bacille  du  pus  bleu. 

Action  de  Talr  et  de  Toxygéne.  —  Le  r5le  exercé  par  Tair  et  Toxygène  est  consi- 
drral>li?«  Il  varie  suivant  chaque  espèce  microbienne  considérée  :  suivant  les  cas,  il  y  a 
vie  aérobie  ou  TÎe  anaérobie.  L'oxygène  peut  donc  a^ir  comme  un  toiîque.  En  outre, 
Ptîr  agit  non  seulement  sur  les  microbes,  mais  aussi  sur  leurs  germes. 
*^  Le  microbe  du  choléra  des  poules,  exposé  k  Tair,  perd  sa  v  iruience  et  sa  vitalité.  Il 
le*  garde  à  Tahri  de  Toiy^^ne  (Pj^stkub). 

Le  bacille  du  charbon  à  42^-^3°, au  contact  de  Tair,  a  une  virulence  considerableme.it 
atténuée  (Pastsuh,  Cbaïderlavo  et  Holx).  CbaufTé  à  70**  dans  les  mêmes  conditions,  il 
meurt  rapidement. 

L'iniluence  de  Tair  peut  modifier  profondément  les  propriétés  d'un  microbe;  c'est 
ainsi  que  Toxygène  empécbe  le  bacille  pyocyanique  de  s^'^créler  sn  malière  colorante 
(Was-seiuoij). 

Quand  l'action  de  Tair  est  compliquée  d'une  certaine  pression,  les  pbénoni<*nes  *ont 
Beaucoup  plus  aci'entués.  L*air  comprimé  ralentit,  arrête  ou  supprime  dcllnilivement  les 
phénomènes  de  putréfaction  et  d'oxydation  consécutive,  suivant  la  pression  à  laquelle 
on  remploie  (P*  Bert).  A  la  presî<ion  de  23  atmosphères  d'air,  il  y  a  encore  absorption 
d*ane  faible  quantité  d'oxygène.  A  ^^  atmosphères,  la  viande,  au  bout  d'un  moi«i,  a  con- 
servé ses  propriétés  et  n'a  absorbé  aucune  trace  d'oxygène;  elle  est  simpli^ment  devenue 
légèrement  acide.  A  cette  pression  méme^  si  l'on  a  eu  soin  de  mouiller  la  cloche,  et  si 
oD  laisse  »e  dégager  roxygéne  en  excès  en  évitant  taule  rentrée  d'air,  les  phénomènes 
de  putréfaction  n'apparais«ent  pas;  les  vibrions  seraient  donc  tués.  Les  leufs,  Tunne, 
to  Tin,  ont  donné  à  P.  Beht  les  mêmes  résultats. 

L'action  de  l'air  comprimé  n'est  d'ailleurs  pas  immédiate  r  ce  u*est  qu'au  bout  de  quel- 
ques heures  que  roxyg*^iie  à  haute  pression  exerce  son  action  toxique  sur  les  moisissures. 

Cehte?^,  en  1884,  avait  trouvé  que  la  pression  exerce  une  action  retardatrice  sur  la 
fHitréfaotion,  et  Beg.xard,  en  1889,  a  pu  conserver  indérmimenl  de  l'urine,  de  lalbumiiie 
d'cruf,  de  la  viande,  sous  des  pressions  de  r»0(>  almosphères. 

L'uxygéne  comprimé  arrête  aussi  îa  fermentation  acétique  ;  le  mycodermedu  vinaigre 
est  même  tué  dans  ces  conditions  (P*  Reut^ 

Certains  corpmcuks  reproductcun,  ceux  du  bacille  du  charbon,  par  exemple, 
résistent  plus  longtemps  à  l'action  de  l'oxygène  comprimé  que  les  aulre^i.  Mais,  au 
bout  de  neuf  mois  de  séjour  dans  de  l'oxygène  comprimé  à  15  atmosphères^  ils  perdent 
complètement  leur**  propriétés  virulentes  (P.  Beht). 

CucoiAKow  a  recherché  l'actiou  de  l'oxygène  ^ut  un  certain  nombre  de  bactéries 
aérobies  à  des  pressions  variées,  et  il  a  observé  ainsi  qu*il  existe  toujours  uue  certaine 
pression  barométrique,  qu'on  ne  peut  dépasser  sans  nuire  au  développement  des 
ferments. 

Cette  pression  est  : 

Baalius  subttUs  ,»...,.  3     44  aiuiaaphères  d'air. 

Asprr/ftttus  niger 2,3  ;'i  3                 — 

Cloâtridium  vUcotum    .    .    ,    .  1      à  2                — 

Sacchat'omycei  cerevisùp  ,  .   .  3                          — 

htClastridium  irUcosum  est  tué  après  quatoi-ze  Jours  de  contact  avec  de  l'air  sous  la 
pression  de  4  atmosphères. 

L*étude  des  variations  de  pression  de  l'oxygène  montie  donc  qu*unc  certaine  propor- 
tion de  ce  gaz  est  nécessaire,  ou  tout  au  moins  favorable  au  dévetuppemeut  des 
microrganismes.  Au-dessous  de  cette  quantité,  il  y  a  arrêt  de  développement,  ou  simple- 
ment dé-'eloppe  nent  moindre;  lorsque  cette  proportion  est  dépassée^  la  culture  duvieut 
plus  dinicilc  :  elle  peut  être  arrêtée. 

0ICT.    t>8   fOYSlOLÛillE.   —  TOMK   VI.  2i 


HSH 


FERMENTS    —    FER  M  E  NT  ATÏONS. 


A^èrobies  et  Anaèrobies.  —  Au  pwiïil   île  vue  de  Taction  de  Toiygène  et  de  l'ai 
sur  les  fermefiLs  ori>ariisés,  nous   pouvons  réparer  nettement  les  microrganî^mes  ei 
deux  groupes  :  les  uns  se  développent  au  coniact  de  J'oxygèue,  absorbent  cet  oiygt-ntî 
lit  5*eu  servent  pour  hrûler  les  différents  aliments  et  d*^terminer  l'ace  rois  se  ment  de  leui 
protopfasme  :  ce  sont  les  nerohit^^:  les  autres»  au  rontraire,  se  dé?eïoppent  en  rabseni 
complète  ou   presque  complète  d*oxygène,  décomposent  purement  et   simplement  l 
matériaux  en  présence  desquels  ils  se  trouvent,  et  celte  décomposition  atteint  uoequon- 
lilé  énorme  de  produits,  taudis  que  le  développement  du  forment  est  très  faible  :  ce  sont 
les  auaérobies. 

Pastei:r,  en  i86l,monlre,  le  premier,  «ju'il  existe  des  êtres  qui  vivent  en  l'abseuci 
absolue  d'oxygène  libre.  Il  constate  que  le  vibrion  butyrique  jouit  de  la  propriété  desft 
<l<îvelopper  sans  air  et  de  posséder  te  pouvoir  ferment.  Kxpénmentant  ensuite  sur  lij 
levure  de  bière,  il  constate  que  celle-ci  a  deux  manières  de  vivre  esseatiellement  di** 
tinctes,  La  levure  de  bière,  en  absorbant  du  ;j;ai5  oxygène,  se  développe  avec  une  remar- 
quable activité.  La  vie  est  singulièrement  axaltée;  mais  le  caractère  ferment  a  disparu^ 
C'est  un  organisme  inférieur  jouissant  de  loutes  les  propriéti5s  des  organismes  vivants. 
Dans  de  l'eau  sucrée,  U  Tabri  de  Tair,  la  levure  de  bière,  au  contraire,  provoque  une 
active  rermenlatiou.  Son  d<^veloppement  est  alors  très  lent. 

De  plus,  la  première  manière  d'être  est  celle  qui  met  la  levure  dans  les  meilleures 
couditums  pour  pouvoir  ensuite,  eu  l'absence  d'oxygène,  développer  une  fermentation 
La  levure  venant  de  se  développer  au  contact  de  Tair  jouit,  en  etFet,  d*un  pouvoir  ferment 
extrêmement  intense  lorsqu'elle  se  trouve  ensuite  transportée  dans  un  milieu  sucré  privé^ 
d'air. 

Donc,  d*après  Pasteur,  «i  à  ci^té  des  êtres  connus  jusqu'à  ce  jour,  et  qui,  sans  excep- 
tion» ne  peuvent  respirer  et  se  nourrir  quVu  assimilant  du  gaz  oxygène  libre^  il  y  aurait 
nue  classe  d'êtres  dont  la  respiration  serait  assez  active  pour  qu'ils  puissent  vivre  bon 
de  rinilueuce  de  l'air  en  s'emparanl  de  Toxygène  de  certaines  combinaisons,  d'où  résul- 
terait pour  celles-ci  une  décom position  lente  et  progressive  »>. 

Les  ferments  pourraient  doue  vivre  comme  la  généralité  des  êtres  vivants,  assimilant 
à  leur  manière  le  carbone,  l'a/ole  et  les  phosphates;  et  ils  ont  besoin  d'oxygène.  Mais 
ils  n*ont  pas  besoin  iÏQXf/tjùnc  titre;  carits  peuvent  emprunter  ce  corps  k  des  combi- 
naisons chimiques. 

Fermentation  et  putréfaction  sont  donc,  d'après  Pastecb,  corrélatives  d'une  vie  sans 
oxygène, 

BaEFËLD  a  prétendu  que  la  levure,  en  l'absence  de  toute  trace  d'oxygène  libre,  ne 
pouvait  pas  se  développer.  Tkaubk  a  repris  les  expériences  de  Pastkur  et  montré  que, 
même  dans  ce  cas,  la  levure  continuait  à  se  développer,  à  condition,  toutefois,  qu'elle 
n\t  déjà  en  voie  de  développeuient.  Cependant,  d'après  ce  même  auteur,  la  levure  peut 
déterminer  la  fermentation  du  sucre  en  l'absence  de  toute  trace  d'oxygène,  mais  sao^ 
se  dévelo[iper. 

La  levuie  née  d'une  ciïlture  anaérobie  ne  se  développe  pas  dans  un  milieu  abso- 
lument dépourvu  d'oxygène  iD»  CoctuN), 

Perdrix  a  indiqué  la  présence  d'un  bacille  anaérobio  dan^  les  eaux  de3  conduites  de 
Paris;  il  Ta  isolé  et  lui  a  donné  le  nom  de  bacille  amylozyme.  Le  développement  de  ce 
microbe  est  arr'îté  par  le  contact  de  Toxygène  de  l'air;  il  pousse,  au  contraire,  très  bien 
ijur  pomme  de  terre,  dans  le  vide,  l'hydrogène,  l'azole,  etc, 

iiBRMiNY,  en  1871,  soumit  à  une  critique  sévère  les  ditféreuts  procédés  employés  pour 
réaliser  des  milieux  rigoureusemetit  privés  d'oxygène,  et  il  montra  que  Ton  ne  possédait 
jamais  la  certitude  absolue  d'avoit  enlevi-  les  dernières  traces  d'oxygène. 

11  établit  que,  dans  un  milieu  aussi  rigoureusement  privé  d*air  que  possible»  la  putré- 
faction commence,  mais  s'arrête  rapidement,  d^autaut  plus  rapidement  que  l'appareil 
renferme  moins  d'oxygène.  On  empêche  presque  complètement  cette  putréfaction  du 
début,  si  Ton  a  laissé  le  mélange  assez  longtemps,  un  mois  environ»  à  la  température  de 
0^  en  présence  d'un  milieu  cjui  a  absorbé  l'oxygène.  D'ailleurs  il  faut  que  rabsenw 
d'oxygène  soit  absolue. 

MuNtv,  bieji  que  l'auteur  précédent  maintienne  ses  affirmations,  est  arrivé  h  des 
conclusions  absolument  opposées,  el  il  admet  que  le  fait  du  développement  plus  rapide 


4 


« 


FERMENTS   -^    FERMENTATIONS. 


tm 


de  U  paùi&facUûKi  et  de  la  riTmealatiou  alcooUqae  au  contact  de  l'aii*  était  dû  à  relirai- 
nutîon  constante  et  rapide  dos  produits  f^aseux. 

Quelle  conclusion  en  peui-on  tifer  ?  La  fermenUtion  est- elle  liée  à  Tûr^anisation  do 
^  14  levure  (PAsrmJa)?  ou  esrt-elfe  un  pliénomt^iie  eutièreme^it  Indépendant  de  cette  ûrf;aiii< 
nation  iTmcBK)  ? 

It  est  imporiaot.  eo  tout  cas,  de  constater  qu'il  eûdte  'tout  le^  termea  du  passade 
entre  la  vie  at^robie  et  la  vie  complètement  anaérobie. 

Lç  PenûiUmm  ylaucum  peut  vivre  en  présence  de  faibles  quantités  d'oxjrjÇène,  et 
daiiH  ce  ca*i  il  produit  de  Talcool:  les  quantités  d "alcool  ainsi  obtenues  sont  d'autant 
plu^  considérables  que  la  privation  d'oxy;j;ène  est  plus  grande.  11  en  est  de  même  pour 
[\Up€rgiUm  glauLUK  qui  peut  môme  résister  pendant  quelque  tempt»  à  l'absence  presque 
Complète  d*oxj«ène.  Il  y  a  production  d*al4!oot  eu  môme  teuips  que  la  foraie  du  végétal 
change.  Le  mycèlHim,  aii  lieu  d  être  forme  de  tubes  roguliers,  se  frajçmente  en  articles 
(petites  dimeosioos  par  des  rëtrécissemeuts  et  des  élrau;;le(nents  vitisins. 

Le  Muiûr  racemums  pas^e  farilemeiit  de  la  vie  aémlûe  n  la  vie  anaérobie  ;  il  suffll  pour 
cela  d'agiter  le  tlacon  de  culture  et  dr»  plonger  le  végétal  dans  Tin  té  rieur  du  liquide^  à 
la  surface  duquel  il  s'ûtJuL  développé  juâqn\Llor». 

U  donne  aloi^  naissance  à  une  fermentation  active»  à  uu  dé^airemeul  d'acide  carbo* 
l^^ue,  d*abord  aboudaut,  puis  qui  va  on  ne  ralenti<^sauL  Li  plante  clmnj^o  d'aspect;  les 

es  mj\;6lienî**  allongèi  el  cylindriques,  deviennent  ^lobuleut,  formés  d'articles 
courts,  presque  spbérique*.  Kii  môme  temp^  qii*il  y  i\  changement  de  fonction,  il  y  a 
chongemtnit  de  forme;  le  niicur,  en  sl*  diUeloppanl  *.*omme  bi  levure,  tend  à  prendre 
une  structure  qui  le  rend  ^iimilièrement  semblable  à  celte  levuie, 

Gayuk  a  montré  que  le  Mucor  circineitoidei  se  dtnetoppail  très  bien  en  vie  anaérobie. 
On  ûun^taterait  alor»  un  ferment  particatiijrement  énergique  toujourà  accompagné  de 
c^tti'  modiflcUioti  de  forniû,  de  cette  sporniation  oaraclëris tique  de  IVtat  ferment.  Gay on 
Il  comparé  les  quautilés  d'alcools  lurmés  dans  les  m^^mas  conditions  par  la  levure  djo 
bière  et  par  le  Mucov  circinelhide9  cultivés  dans  les  mêmes  milieux* 


«trroR 

cirGiu«Uoideft, 

An  ht^ro 

Moût  de  Mrr«.   .   .   . 

4J 

4,1 

Modt  de   r»ii5in.    .    .   . 

4.' 

tu 

Glucose  ordinaire,    .   . 

3.9 

5 

—      du    sucre,    .    , 

3,4 

r* 

—      iniervrrli ,    .    . 

3 

Lévulo^**-  ,  , 

3,T 

ïn  la  levure  elle-niAme  se  développe  en  présence  d'oxy^cne,  SiiHtTZE.NHBBOKa  a 
montré  que  la  levure  de  birre  fraîch*^  absorbe  l'oxygène  dissous  dans  Teau  avec  une 
grande  rapiditt*.  L*activitt*  de  ce  phénomèue  eut  la  rat'me  danb  rotfscurité,  a  la  lumière 
dttfuse.  et  à  la  lumière  directe.  L'absurptiou  »-st  proporti<Miuelle  au  poids  de  levure 
employée. 

Dans  la  vie  aérobie,  lursque  la  levure  se  développe,  l'accroissement  du  poids  de 
lemre  est  proportionnel  au  carré  du  temps  (Duclaux,  d'après  les  expôrieaces  de  BANâ^^). 

Dans  la  vie  anaérobie,  au  contraire^  U  levure  se  développe  très  rapidement  dans  les 
premiers  moments^  puis  il  y  a  ralculiss^-raent  et  arrêt  presque  brusque  daus  l'augmen- 
tation du  pûidâ  de  la  levure^et  la  quantité  de  matière  vivante  à  pailir  de  ce  point  ne  varie 
presque  plus. 

TwAijUÊ  ne  pense  pas  que  la  levure  emprunte  Toxygéne  au  sucre  «fuand  elle  fermente 
et  qu'elle  se  comporte  comme  anaérobie,  car  le  développement  s'arrête  bien  avant 
que  la  majeure  partie  du  sucre  ait  été  décomposée;  ce  serait  alors  aux  matières  albu- 
minoïdes  que  la  levure  emprunterait  Toxy^ène  qui  lui  est  nécessaire, 

Cn  grand  nombre  de  microt>es  peuvent  vivre  ég'alement  en   vie  aérobie  et  en  vie 

anaérobie.  Tels  sont  le  rouget  du  porc,  le  ferment  lactique,  certains  organismes  patbo- 

gèûes,  etc.   L'Eurotiopiis  getijoni  peut  vivre  eu  aérobie  comm»'  VAspergitlus;  il  déve- 

I  lûjppe  alors  sa  végétation  avec  une  certaine  rapidité.  En  vie  anaérobie,  au  contraire, 

ÉTec  le  minimum  d'oxygène,  il  donne  de  l'alcout  et  foactiouue  comme  levure  (Labordb)^ 

La  vie  auaérobie  n'e^t  pas  l'apanage  exclmif  des  organismes  uniceliulaires,  puiaqiie 


C 


Ma 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


•Niié<MMiéi!t  4«fii  lUM  »lino>»pliêri  «fickle  etrtoiiiqa*?*  délrabeal  J«  ^îmeoÊè  et  doeiifal 

LiOlâAtfit  «t  ftcuuvT  oat  inotfHré  i}oe  4e«  fmlU,  des  nttta»  et  des  feailles,  privés  | 
d^aiyiliii»  pn»^  te  l'alcool  ei  dé  Kacide  e«rbook|iie. 

Uiwn*  mr^^  ■    \fm  |iUut(««  fîfiol  dant  r*£oi«  pr^ttisaient  de  Talcool^  Uiidis 

i|ttif  c^lli$«  rii|Hiraliv<<f usant  «Uni  Vmr  n'en  fou  t  pas. 

La  difrt'T  ^indêdeftaaaérobie^conti^t^dan  îité  deculUireroes  i 

ffafitimtf  d«n<i  ilt?4  niîtit?ox  ri((oureii»eraerit  prîvét  d*ôxygèQe« 

l'AttKt't,  iunneiir  et  CumaEnLAïfD  ruliifaienl  le  vibrion  teptiqae  dans  un  IqIi^ 
V  renverté  dont  tei  drux  hrancfae»  inférietires  liaient  fermées  4  la  lampe.  La  lige  sopé- 
riaure  «it  *ff(Hée  ift  fermé*'  par  un  tampon  de  coton.  Chacane  de^  branches  infêneores 
pfêêi*nUi  utUi\pHii*^  ttihnliire  latérale  qui  se  ierniriie  par  une  pointe  très  efÛlê''.  On 
d<^t«rmîit<^  par  la  (iihulan*  supérieur'*  un  vide  parliet  et  on  fait  f>értétrer  aîn^î  dans  uu«f 
de*  hriifich'^pL  un«*  cerUtiri'*  rpïiintité  de  hatntlon  ensemencé;  dans  Tautre  branche,  du 
borillbifi  nbniilum«rit  •léHIe,  Ou  fait  alor^  un  vide  au^si  parfait  que  possible  au  moyen 
d'uni*  purnpM  h  nierrtire  ou  «  eau,  H  on  6lè?e  légèrement  la  température  dans  leâ  deiu 
branr'h«fi.  *\*^  façon  &  d<^teniiiiier,  a  la  (r^n  bas^e  pression  où  l'on  opt;re,  une  ébulliUoa 
riipidi»  dtt  U(|Uide  fjtii  clia«^(^  complètement  Tatr  contenu  d<ins  Tappareit.  0  faut  éviter 
i|Ui'  dt'H  \tnrtM\nn  du  mili(*n  (în5«m**n^!f^  ne  passeut  dan*  l'autre  branche.  On  ferme  la 
tubuNirr  lupi^rieur»  a  hi  Innijif'.  On  met  h  T^^tuv**;  le  Iii|uide  ensemencé  donne  une 
cuHure  ;  le  lùpiidi*  nnn  onnvtwnn*  doit  rester  sliVrile.  Pour  Tetisem^încer  à  son  tour,  il 
HuIfM  ih*  \'mn*  paii**!'  ipudijut'H  ^liullt'?*  «le  la  pr*jrm*'r«^  branche  dans  la  deuxième. 

On  pf'ul  [HovfiiUMr  nu*!*i  In  df*veloppemf*n(  des  nnri»''robies  en  préseuce  d'un  ^az  inerte. 
Poui  cela,  ni  Ton  un  iii»rt  dit  rappur^il  l'AsrKuit,  Joi  iikrt  et  CuAMBEnLANO,  il  faut  faire  rcn- 
trartin  grand  iinuibrr»  th  foi^  le  gai  inerte  dnni  Tappareil,  après  avoir  fait  chaque  fois  un 
vidi^  (luiMNj  purfiik  (jiie  po>i!idde. 

1,(1  l'ullurn  ili»H  Mnii'>riibi<**  •^nr  milieu  solide  peut  3i  faire  avec  avantai^e  de  la  façon 
*u»v<inl»*  (H<H!x).  Un  1ubi*df*  vorni  «sse/  lar^e  est  étirt'  de  façon  à  prr»senter  à  la  partie 
•iU|n^iieure  uîii*  dilaldioii,  ci>;n(n  i  U'iiî  snrlo  d'<*nlofjiiuir  lertniaé  pir  un  tube  effilt*  qut  le 
ïiiii  t'iMiHuuiiMpir'r  av('c  min  iiui|i()uli*  lon;^'ue  dudiîinièlre  du  tube  îniliat  comme  TentoQ* 
n<ur  ^uiM^niuii ,  (.idl**  uuji^Hïule  Hf*  termine  k  sou  extrémité  iuFerieurL>  par  une  pointe 
longue  el  rfHlee.  I.m  tulu'  e?t  alor*  tlamht^,  ni  Ton  plouge  la  pi>inle  inférieure  dans  de  la 
gélatine  unlrilivo  buuillante  et  par  miUi  liquide;  on  aspire  à  la  partie  supérieure  et  Toa 
remplit  rtin«i  rom/j^*fi»i?ifMf  Ta m(inulc;  on  fermr  alor^î  le:*  deux  extrémités  à  la  lampe,  et 
l'iiu  a  niiiHi  un  mUimi  purgt'  ri  ;ur.  Ou  ouseuienci*  ces  amp>ub*s  par  piqi'ires  profondes 
de  la  mmm^  npri>*  avtiir  •'.us-nS  uun  e^tiV-ruitA  du  tube;  on  referme  à  la  lampe  après  ense- 
mencement. 

Ouand  lu  ruiture  «loit  dAga^or  mie  certaine  quantit*^  de  |.taî,  il  est  a%"anlagem  de  *e 
•orvir  d'un  nimph*  lube  h  es^«i  renrermaTit  la  i»èb>se  nutritive.  On  fait  le  vide  dans  Tappa 
reil  ttpn>«  cuMemencemeut,  ou  on  remplace  l'air  par  un  iraz  inerte* 

Un  peut  au»i«i,  |vonr  cultiver  les  anaér^dnes  en  milieu  solide,  se  servir  de  la  proprï«rtê 
que  pi^»*entenl  certaiuoîi  bactéries,  b*  liaritim  snbtiits  par  exemple,  qui  absorbent  l'oxy- 
gène libre  avt'c  la  plus  i;ran  le  avidit»'  Jloitx'.  On  ensemence  ainsi  une  première  couche 
de  g»M«Hne  nutritive  pnalaMemeut  bouillie  avec  le  microbe  que  Ton  veut  étudier;  on 
recouvre  celle  gêlatin*»  d'une  coufJie  d«»îMos^  liquidée  que  l'on  fart  solidifier  pir  refroi- 
dissement. On  ve«^e  alors  ^\Av  ce  bcmchon  de  gélose  une  culture  pure  de  BncUlu*  subtUis 
daii«  du  tH>uilK\iK  et  ou  ferme  le  tube  A  la  lampe.  Le  B(teitlus  subtitU  en  se  développanl 
s'empare  de  la  totalité  de  Toxygéue,  et  Tanaérobie  peut  se  développer. 

I.a  cuUiit^  dt%  nmérobies  sur  plaques  est  asse^  déHeate  :  Koca  les  re(M>iiTT«  d^otte 
plaque  de  mica  ilérililé^.  .^  rinslitut  Hasteci  on  emploie  le  dispositif  sai^anl  (Hatt\ 
On  prend  de.'t  tub«a  d#  terre  de  3  centimètres^  de  diamètre*  longs  de  30  cm,, fermés  Amie 
ettf^inilé,  dun  M^itels  on  disp^ise  une  petite  quantité  de  gélatine  oulritÎTe.  Oa  étire 
«lors  U  ff^TÎkê  supérieure  du  tube,  ou  fond  la  gélatine  et  on  cou  he  le  tube  :  oa  a  ftiasi 
«Ht  kmfM  |il«<|iie  solide  i^ar  rtlMdiseemeiil;  oa  stérilisa»  <mi  ensemence»  el  on  ftil  It 
«idedaiMir«|iptreiL 

Àetloii  éaa  ac«4ita  elilmi^aes    ^  La  pt^êseace  d'an  giand  aamlire  de  pcodvilt 


FERMENTS 


FERMENTATIONS* 


341 


.loit  au  développement,  soit  à  la  vie  |mème^des  ferments  organisés.  Même  ceux 
qui  Uur  «nul  indispensables,  même  les  aliments,  deviennent  toxiques  quand  ils  se 
Iruuient  eu  trop  grande  quantité- 

Celte  action  varie  beaucoup  suivant  Tetat  du  microbe,  suivant  son  âge,  suivant  la 
U  température  à  laquelle  on  agit.  Les  corps  qui  exercent  une  action  particuîièiemenl 
nocive  portent  alors  le  nom  d*antis€ptique$  (Voii  ânUseptiquei,  i,  5d2). 

Paiîl  Bicar  avait  étudié  faction  du  phénol  sur  le  bacille  charbonneux;  puis  Da vains  a 
rectiercbé  Taction  des  antiseptiques  sur  le  virus  septique,  en  prenant  le  lapin  comm? 
réactif  de  la  virulence  du  microbe.  D'après  ces  premières  recherches  sur  les  anlisepliques, 
le  phénol  à  1  p.  100  détruit  ïe  virus  septicémique;  à  1  p,  200,  après  une  demi -heure  de 
contact,  il  ne  le  détruit  pas.  Le  silicate  de  soude  a  une  action  du  ra(^nie  ordre,  L*acîde  sulfu- 
rique  à  1/500*^  est  un  antiseptique  identique  aux  précédents.  L'acide  chromique  serait 
|»lus énergique,  puisqu^il  sufill  de  \  /IMMJii'"  pour  détruire  Taction  septicéinique  après  trente 
à  quarante  minutes  de  contant.  Le  permanganate  de  potasse  en  proportion  beaucoup  plus 
faible  détruit  le  virus  septique.  L'iode  agit  à  des  doses  iriférieures  à  1/lû  000*  (Davaïwe). 

Jalax  de  la  Caoïi  a  recherché  le  premier  la  valeur  des  antiseptiques  en  comparant 
l'action  des  quantités  variables  de  chacun  d'eux,  et  en  comparant  de  même  les  cultures 
obtenues  avec  civiles  provenant  de  bouillon  identique  sans  antiseptique.  Jala?(  dk  la  Caotx 
opérait  d'abord  sur  la  totalité  des  germes  de  Tair  en  laissant  ses  ballons  exposés  à  l'air 
libre  pendant  un  certain  temps.  Il  s'est  servi  ensuite  de  quelques  pspt^ces  isolées  et  détînies, 

DucLMix  a  défini  la  valeur  de  l'anti^^eptique  en  indiquant  tous  les  points  qu'il  fallait 
observer  :  dose  active,  espèce  microbienne,  qualité  de  In  semence  et  sa  nature,  milieu 
de  culture,  alcalinité  ou  acidité  du  milieu,  température,  durée  de  Texpérience. 

BucBHOLTZ  a  nïonlré  que  les  différences^  d'origine  des  microbes  les  rendaient  plus  ou 
moins  résisLints  aux  antiseptiques. 

Oa  a  pensé  Irouvei  un  caractère  différentiel  entre  le»  différentes  espèces  de  microbes 
dans  la  quantité  de  produit  antiseptique  qu'ils  peuvent  absorber  sans  en  souffrir,  de 
même  que  dans  les  litiutes  de  tejupérature  entre  lesquelles  ils  peuvent  vivre. 

Or  un  microbe  qui  a  été  cultivé  en  uu  milieu  peu  favorable  est  moins  endurant  à 
Taclion  des  antiseptiques  qu'un  microbe  qui  a  été  cultivé  en  bouillon  nutritif  ftivorable, 
ou  mieux,  qui  vient  d'un  organisme  aniniaL 

.\insi  KossiAROFP  a  étudié  Taclinn  du  borax,  de  l'acide  borique  et  du  sublimé  sur  le 
Tyrothrix  (ettwis,surle  Baeiibts  Étti/ttlta  et  sur  le  Enriitas  anthracL'^,  et  il  a  montré  que  les 
ganisines   inférieurs,  auumis  k  faction  d'un  antiseptique  à  doses  croissantes,  peuvent 

re  avec  des  proportions  loxiqufîs  pour  un  microbe  non  acclimaté;  cette  accommoda- 
tion varie  naturellement  avec  chaque  [microbe. 

Les  doses  arrêtant  le  développement,  dans  les  conditions  où  s'était  mis  KossiAKorr, 
sont  résumées  dans  le  tableau  suivant  : 


[ 


Eactéridie  charbon  ne uïe 
Ttjrothi'i.r  scabér.  .  .  . 
Bacilius  subtilis.  .  ,  , 
Ttfrothrix  trnttiî.  .  .   .    . 


fumkx. 


HAcrtxe» 
aoûts. 


1  :25Û 
1  :Bi 
l:9t 
1:62 


BACILLES 

aceUmAtéa. 


l  :  1 43 
1:66 
1:55 
1:48 


ACÎDK  HuRÏQUE. 


neufi. 


1  :  mi 
1  :125 
l  illl 
1:111 


aoe^limAtés, 


1  :12j 
1  :  101» 
1:91 
1  :91 


^lUBLlMfc;, 


BJiriLU» 


1  :  2êmù 

1  :  16000 
1:14000 
1  :  100^)0 


BACtlXES 

accltmAlAsH 


1  : 1  iOUO 
t  :  12000 
1  : lOOOO 
1  :  0000 


L'iniluence  des  antiseptiques  peut  encore  s'exercer  en  permettant  la  création  de  races 
nouvelles,  ce  qui,  contrairement  ù  Thypothèse  précédemment  admise^  est  loin  de  sim- 
plitier  la  question  de  la  nomenclature. 

CBA»B£aLÂNo  et  Roux  en  1883,  Lkhïan^  en  1887,  Bshrlxg  en  1889,  RoDX  en  1890, 
Phisalu  en  1893.  Suano.VT  et  âr.noult  en  1894,  ont  jnontré  la  possibilité  de  créer  artifi- 
ciellement des  races  de  Baciitus  anthracis  asporogèoe,  et  cela,  soit,  par  addition  d'un  anti- 
septique à  ta  culture,  le  bichromate  de  potasse  (Chambbaland  et  Rot^x),   ou  l'acide  phé- 


u^ 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


aique  (Hoiji),  par  exemple;  soit  par  le  vieîllissemont  (Lebmami),  ou  ttne  certaitie  acidité^ 

(Bhhri?*»i)  (HCI),  ou  une  letnpéralure  de  t2*^  maintenue  pendant  im  mois  fPuisiLti; 

Au  point  de  vue  de  l'étude  particulière  de  cha<|ue  agent  diiniique,  il  y  a  lieo  di 
considérer  avec  Michel  : 

t"  La  dose  in  fertilisante,  c'eat-à-dire  la  proportion  nécessaire  pourentrayer  el  arréler 
le  dt^veloppement  d'un  bacille  dans  un  certain  milieu; 

2"  1-a  dose  bactéricide,  qui,  non  seulement  arr»*^le  le  développement ,  mais  encoi 
amène  la  mort  du  microbe  et  lempôcbe  par  suite  de  se  reproduire  si  on  le  transpoi 
dans  un  milieu  favorable. 

Aetum  de  rozorn\  —  Ghappuis  avait  montré  déjà  Inaction  antiseptique  de  l'ozone  sur 
les  germes  eontenuf.  dans  l'air.  D'Ausonval  et  Charwin  ont  vu  que  Tozone  arrête  le  dévt^ 
loppeiuent  du  bacille  pyooyanique  et  de  VôosiKtm  Guiéjnnrdi.  Oppermaw  a  admis  (|ue 
r*^lcctricité  n*agit  que  par  la  formation  cmisécutive  d'ozone»  II  y  a,  dans  ce  cas,  d**s* 
truction  complète  des  microbes»  Avant  Opj*KfiMANN,  Ohl^iullkr  avait  stérilisé  de  Teau 
fortement  souillée  de  frermes^  df  Teau  d*égoût,  par  exemple,  au  moyen  d*air  ozonUé. 

Van  Ehmf.^juen  a  essayé  aussi  la  stérilisation  par  l'ozone  sur  des  eaux  très  impure*. 

Les  phiinomèues  respiratoires  sont  donc  pour  les  organismes  aérobies  du  méniç 
ordre  i|ue  pouT  le*i  organismes  supèrieors»  l/oxyfçène  indispensable  û  leur  vie  d^vienl 
toïique  sous  de  hautes  pressions. 

vie/ ton  de  /Vtfii.  -^  Lintluence  de  Teau  est  extrêmement  difficile  à  établir  nettement, 
car  ce  que  Ton  est  coiiveni*  de  désigner  sous  ce  nom  ne  dénigne  pas  UJi  liquide  chimi- 
quement pur,  mais  presque  toujours  des  solutions  plus  ou  moins  étendues  de  «^îs 
métalliques  et  de  matières  or;L^anïquf»s  existant  dans  îa  nattire. 

L'îiction  de  IVau  pure  sur  un  ferment  revient  à  étudier,  soit  la  plasraolyae  etisLmt 
entre  le  protoplasme  cellulairo  d'une  part  el  la  solution  plu^s  ou  moins  i^lendue  dans 
laquelle  il  vil,  d'aulre  pari,  c'e^^t-à-dire  îa  solution  au  poinl  âv  vue  physique;  autrement 
dit  la  pins  ou  moins  grande  concentration  d*un  sel,  c'est-à-dire  la  dilution  au  point  Je 
vue  chimique. 

HuKKtNK  Vultive  des  Paramfcittm  aureUn  et  P.  hurmria  dans  une  infusion  artificielle j 
puis  il  concentre  au  dixième  de  son  volume  une  partie  de  Tinfusion  primitive,  el,  doiis 
le  liquide  ainsi  obtenu,  il  transporte  un  certain  nombre  de  ParanȎcies.  Les  microrga- 
nismes  ne  subissent  de  ce  fait  qu'une  très  courte  période  d'agitation»  et  continuent  i 
vivm  et  à  se  développer  de  la  m*>me  farou  que  dans  le  premier  cas.  La  plus  ou  moin? 
grande  diïutioti  d'un  liquide  aliin^ntaire  ne  modifie  donc  pas  le  développement  d'un 
ferment,  à  la  comlition,  toutefois,  que  la  proportion  d'aliment  n'augmente  pas  jusqu'à 
tïevenir- toxique. 

Quant  à  la  dilution  des  substances  antiseptiques,  elle  ne  saurait  être  que  Tétude  d© 
ces  antiseptiques  et  fa  limite  à  laquelle  ils  sont  encore  actifs.  L'action  de  Teati  n'est 
donc  que  mciraniqoe. 

L'action  îles  eaux  naturelles  participe  donc,  d'une  part,  de  rinten'enlioo  des  sqb* 
stances  qu'elle  lient  en  dissolution,  d'autre  part,  de  rintervention  des  agents  phyisiquJ^s 
extérieurs,  air,  chaleur,  ùlei'tricité,  etc.  Un  triiisième  l'acteur  doit  aussi  intervenir,  c'e^t 
rinlluence  des  espèces  microbiennes  les  unes  sur  les  autres.  (Voir  plus  loto  ^4c/ian  âci 
microbes  tes  4ms  mr  tes  autres,  p,  370,) 

Action  dvseaux  nattiréle<.  —  La  numération,  la  détermination  des  microbes  dans  tes 
eaux  naturelles  a  donné  lieu  à  un  nombre  considérable  de  travaux  qui  ont  montré  la 
présence  de  germes;  les  uns,  saprophytes,  les  autres,  au  contraire,  pathogènes;  et  c'est 
précisément  la  recherche  de  ces  dernières  espèces  qui  a  motivé  la  presque-totalité 
des  travaux. 

Certaines  eaux  semblent  posséder  une  action  toute  spéciale  sur  un  certain  nombre 
de  i^ermes.  Hatïkin  a  étudié  à  ce  poinl  de  vue  les  eaux  du  Gan^e  et  de  la  Yumoa,  les- 
quelles, stérilisées  par  tiltratton  sur  bougie,  ont  un  pouvoir  bactéricide  remarquable 
sur  les  *Héinenis  du  choléra.  Ces  mêmes  eaux,  stérilisées  à  115°  ù  Vautoclave,  oe 
possèdent  presque  plus  cette  propriété.  11  en  est  de  même  des  eaux  conservées  pendunt 
un  certain  temps  au  contact  <le  l*air,  Enfin*  les  eaux  de  b  Yumna  et  du  Gange,  chauffée 
en  vase  clos»  conservent  leur  pouvoir  bactéricide,  tandis  qu'elles  le  perdent  lorsqu'elles 
sont  simplement  chaufTé^s  ù  Tair  libre. 


i 


* 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS* 


31» 


L^ft  suhslan<!eâ  bactéricides  qu'elles  renferment  sont  donc  volaLîtes^  oxydable»  el  eii 
très  minime  quantité, 

Qiiel<(ues  auteurs  (MocBSTexTER,  Strauss  et  Dubahry,  etr.j  ont  recherché  la  durée  de 
eonïiervation  de  certains  germe»  dans  l'eau  dîsti1)*''e  et  dans  certaines  eaux  de  consam- 
malion;  et  ils  ont  montré  que  celle  durée  fM?ut  élre  considérable,  puisqu'une  levure 
n^sisle  plus  de  247  jours;  le  bacille  du  choléra.  392  jours  dans  Teau  de  canalisation  de 
Berlin;  le  bacille  du  charbon,  6r*  jours  dans  l'eau  de  la  Vanne;  le  bacille  typhîque,  81  jour?« 
dans  Teau  de  TOurcq;  le  bacille  de  Koch,  plus  de  95  jours,  etc. 

RiEDEtaurait  vu,  lui  aussije  bacille  virgule  persister  plus  d'un  nn  dans  l'eau  d'alimen- 
tation de  Berlin. 

L'eau  est  donc  généralement  un  milieu  de  conservation  des  ferments,  milir'u  qui, 
dens  certains  cas*  particuliers,  devient  toxique  pour  certaines  espaces,  grAce  à  la  présence 
des  substances  qui  y  sont  renfermées. 

Action  det  hahgenc^,  —  Le  chlore  sec  ne  détruit  pas  les  spores  d'un  grand  nombre  d*^ 
tnicrorganismt's  {Miuïikl);  mais,  en  présence  de  Teau,  il  détruit,  au  contraire^  tous  les 
lljemies  en  vingt-qualre  heures  à  la  dose  de  4  à  5  grammes  par  métré  cube  d*air  (MigUKL), 
D'après  FiscuKR  et  Pro^iîvijer,  le  chlore  humide  a  1/2^00''  détruit  les  spores  du  Saçiltus 
mUhracUf  et  à  1/25  (KK)'  détruit  le  streptocoque  de  Térysipèlé  el  le  bacille  du  choléra  des 
foules. 

Le  chlore  h  Télat  de  dis.Holution  peut  être  employé  t:omme  antiseptique;  car  il  s'op[>ost* 
h  tout  développement  de  ferments  à  1/15  (KM)*'  (Jalan  de  la  Croix).  Il  arrête  la  putré- 
faction  A  1/4  000*-  (.Miolibl). 

D'après  Chamberlani»,  les  vapeurs  d'acide  bypochlorcux  détruisent  les  spores  char- 
bonneuses et  stérilisent  le  sol  en  soixante-douze  heures.  D'après  Mujuel,  on  obtient  la  sté- 
rilisation parfaite  de  l  mMre  cube  d'air  en  vin gl-qu aire  heures  par  les  vapeurs  qui  se 
dégagent  de  VAI  c.  c.  d'hypochlorite  de  soude  commercial. 

l^es  vapeurs  de  brome  humides  détruisent  tous  les  germes  à  la  dose  de  4  à  5  grammes 
par  niMre  cube  d'air  (Miqukl),  Les  bacilles  de  Kocu  sont  complèlenieiit  détruits  dans  les 
crachats  tuberculeux  par  le  brome  dans  la  proportion  de  i  :  3'i(HJ  (FascHKa  el  Prosicauer). 

Les  vapeurs  d'iode  sont  bactéricides  à  la  dose  de  1  à  2  grammes  par  nit-lre  cube  d'air 
(Miviel). 

Action  des  acides,  —  Les  moisissures  apparaissent  et  prospèrent  mémo  sur  des  liiïuides 
asse*  fortement  acides. 

L'action  des  acides  est  donc  assez  spéciale,  et  elle  n'est  pas  a  orion  absolument 
toxique;  elle  détermine  un  certain  nombre  de  variations  dans  la  nature,  dans  la  biolo- 
iUie  et  dans  la  morphologie  du  ferment. 

Les  propriétés  de  chaque  ferment  sont  ainsi  intluencées  par  des  quantités  variables 
fc  produits.  Avant  la  destruction  de  l'organisme  ou  simplement  l'arrêt  de  son  déve- 
loppement, quelques-unes  de  ses  facultés  sont  suspendues  ou  détruites. 

C'est  ainsi  que  WASsen/tt*,  étudiant  raclion  des  acides  sur  le  bacille  pyocyanogéne, 
a  montré  «[ue  des  quantités  très  faibles  empêchent  la  production  de  pyocvnnine  et 
arrêtent  le  développeraenL 

QUAïmTé» 

en  ipramme'*) 

empéebatit 

Il  producUcm 

«!«  py^cyAiiîJir. 

0,32 
0,44 
0,48 

0,58 
0,66 

Les  propriétés  du  protoplasma  peuvent  être  encore,  sous  l'intluence  des  acides,  plus 
profondément  modifiées.  C'est  ainsi  que  cerUins  bacilles  ne  possèdent  plus,  après  quelque 
temps  de  contact,  les  afiinitéspour  les  matières  colorantes  qui  leur  étaient  habituelles. 

NrKrrixK  a  pu  e  m  pécher  le  bacille  de  la  tuberculose  et  le  bacille  du  beurre  de 
pouvoir  se  colorer  par  la  méthode  de  Zieul.  Pour  cela,  les  colonies  sont  soumises 
successivement  à  l'action  de  solutions  d'acides  chlorhydrique,  azotique,  sulfuriquoi  acé- 


Acide  âiilfiirique.  .  , 
Ac i  (J  c  c li ï  or  I ly  il r i  q  II  e . 
Acide  ac«Hiquc .  .  .  , 
Acide  otaliqii^.  .  ,  . 
Acide,  tartrique.  .  .  . 
Acide  citrique.   .   .   . 


guAirriTi» 

pJkT  liii-c 

le  dévoloppcmoct. 
0,29 
0,33 
Û;35 
0.50 
0p5t( 
0,68 


ZU  FERMENTS  —  FERM  ENTATIONS* 

Ltqae,  Lrir-hloi  acétique  et  dea  alcalis,  potasse  caustique,  ammuoiaque;  enfin,  on  fait 
ciîct»ro  agir  des  substances  dissolvant  les  matières  grasses  telles  que  Talcoot,  t'éther,  le 
lylol.  Par  ce  procédé,  au  bout  d'un  temps  déterminé,  les  bactéries  ont  perdu  le  pouroir 
de  se  colorer  par  la  méthode  de  Zikul. 

Étude  particuUère  de  chaque  acide.  —  Acide  carbonique.  —  L'acide  carbonique  exerce 
son  action  aous  la  forme  de  ga^,  et  cela,  soit  à  la  pression  ordinaire,  soit  sous  des  pres- 
sions considérables.  Frajcnkel  a  résumé  raclion  de  Tacide  carbonique  sur  les  microbeî^ 
eu  nionlrant  qu*un  petit  nombre  (B.  d'EMUERicn,  de  Biur.tiER»  B.  du  typhus  abdominal, 
levure,  etc.)  se  développent  aussi  bien  daQs  un  courant  de  CO-  que  dans  Tair.  D'autres, 
au  contraire,  ont  une  vie  ralentie  (M.  pjodiijkmia,  B.  indtcus,  etc.);  pour  d*  au  ires,  la 
résistance  varie  avec  la  température;  pour  d'aulres>  enfin,  et  parmi  eux  le  plus  grand 
nombre  des  espèces  pathogènes  (B.  du  charbon,  B.  du  choléra  asiatique),  il  y  a  arrêt 
complet  du  développement- 

D*AHsoNVALel  GuAHRix  ont  recherché  Taction  de  l'acide  carbonique  à  haute  pressioa 
sur  le  bacille  pyocyanique,  L'atténuation/du  microbe  est  proportionnelle  à  la  durée  de 
t'exposîliun.  L*acide  carboniquei  à  la  pression  de  40  à  5<i  atmosphères  maititenues  pen- 
dant une  à  sept  heures,  supprime  la  foitclion  cbromogène  du  bacille.  Maintenu  à  cette 
pression  pendant  dix  heures*,  il  amène  la  mort  déllnitive  (d'Aivsoxval  et  Cuabhin).  Il  lue 
encore  plus  rapidement  VOoiiipom  Gutynardi  :  Cuauvkau  a  détruit  la  hactéridie  charbon- 
neuse  k  une  pression  de  12  atnif^sphères,  D'Arsonval  admet  enfin  qu'une  pression  de 
W  atmosphères  d'acide  carbonique  au  moins  en  présence  de  glycérine  détruit  presque 
instantanément  tous  les  genue»  vivants,  en  respectant  les  albuminoides. 

Sabbazks  et  Hazin,  au  contraire,  n'ont  pu  détruire,  par  Tacide  carbonique  à  des  pres- 
sions même  supérieures  à  90  atmosphères,  ni  le  staphylocoque  doré,  ni  la  bactéridie 
charbonneuse.  La  virulence  de  cette  dernière  n*est  même  pas  aiïaiblie. 

Acide  fluor  hydrique,  —  L'action  de  Tacide  Huorhydrique  a  été  étudiée  surtout  sur  le 
bacille  taberculeux  que  l'on  avait  espéré  ainsi  détruire. 

H.  MAHTtN  a  monli^é  que  des  traces,  l/UiOiXl"  ou  1/1 5 000%  d'acide  fîoorhydrique  ajou- 
tées au  milieu  de  cultures  du  bacille  tubercuïeui  empêchent  complètement  le  développe- 
ment  An  microbe.  (iAucHKH  et  CuArTABE»  ont,  an  contraire,  n»ontré  que  ta  résistance  des 
bacilles^  tuberculeux  aux  vapeurs  d'acide  (luorhydrique  est,  au  contraire,  considérable» 
puisque  l'action  directe  et  prolongée  de  ces  vapeurs  sur  le  bacille  diminue  sa  virulence, 
mais  ne  le  tue  pas  (Voir  Fluorures). 

Acide  chlorhydrique.  —  L'acide  chlorbydrique  en  vapeur  détruit  tous  les  germes,  même 
à  l'état  de  spores,  en  moins  de  vingt-quatre  heures,  à  la  dose  de  quelques  grammes  par 
mètre  cube.  Cette  action  est  encore  plus  énergique  en  présence  d'acide  osmique  (Miquel). 

(jiLBEnx  a  recherché  Taction  de  Tac i de  cblorbydrique  sur  un  certain  nombre  de 
microbes.  Le  Bacierium  coti,  semé  dans  l'eau  distillée  en  présence  d'HCI,  a  présenté  k 
sensibilité  suivante  : 

HCI  p-  IfMJ 
M«rL  pp  un  quart  d'heure ,    .       (1,19.1 

—  une  demi-heure 0,!iR 

—  une  heur«, 0.095 

—  moins  de  vin^t-quutro  lieures    .       0,047 

Cultivé  dans  dti  bouiilon,  il  supporte  des  quantités  bien  plus  considérables  eocore 
d'acide  ebloriiydrique  :  0,2  p.  KM)  d*llCl  n  ont  aucune  action.  Son  développement  est  gêné 
h  0,-24  p.  lUO.  11  est  tué  k  O^ITrl  p.  100  (Gîlbeht). 

La  remarquable  résistance  du  Bacterium  coli  à  l'acide  chlorhydrique  explique  la  pos- 
sibilité, pour  ce  ferment,  de  se  développer  dans  le  milieu  gastrique. 

D'après  Kocu,  lacide  chlorhydrique  au  i/oO*-  détruit  les  spores  do  charbon  en  cioi^ 
a  dix  jour^î. 

BoEH  a  recherché  quelle  était  la  concentration  nécessaire  à  une  solotioB  d'acide 
ebïoi'hjdrique  pour  tuer  en  deux  heures  un  certain  nombre  d'espèces  pathogènes  : 

BaciUus  anthvacis 1/1  oa 

Bacitle  de  la  mopvc  ...  1  /20U 

BacUic  d'Eberlh.   ......  l/30a 

Sporcîi  du  choléra.   *   .    ,    .   .  1/330 

Biicille  de  la  diphtérie.   .    .   .  1/700 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


34.H 


f 


ÀtiiU  mlfhydrique.  —  L'acide  sulfbydriqiîe  est  ius62  toxique,  puisqu'il  arrête  les 
rermenUtions  à  U  dose  de  i/2000*^  (Miquel)  :  celte  action  s'exerce  même  sur  les  fer- 
ments qui  lui  donnent  naissance. 

Aride  »ulfiireux.  —  I/anhyilride  sulfureux  {^^itzeux  a  un  pouvoii'  bactéricide  faible, 
augmenté  d^aillears  par  Thumidib*  (MiguELJ.  Ccpendanl,  d'après  Sternbebo,  l'anhydride 
ittlfureux  détruit  tous  les  ferments  au  bout  de  dix-tiuît  heures  d'expogition  dans  une 
ihnospbèrc  à  âO  p.  100  de  gaz  sulfureux. 

G.  Li.>ossiER  a  recherché  les  doses  toxiques  d* acide  sulfureux  pour  quelques  cham- 
pignons infi^rieun.,  et  en  particulier  pour  certaines  levures  aUouliques. 


li  Lcf  yrt?  de  bière . 

—  de  riisiDs  blancs  .    .   « 

—  —        do  Coriothe. 

—  de  frniies. 


Mycolevuro  de  Duclaux. 
Mtjrodenna  vint  ,   ,   .  . 


Oiiiiitm  alhicans  (muguet) 


DUSES    TOXIQUES    PAR    LÎTRK 


16   MfNITTBi. 


2UU 
fÛU 
200 
20Û 
100 
200 
20(» 
200 
200 
500 
50 


6  BBURKt. 


lOU 
20 

40 
20 
\Q 
40 

têy 
100 
tOù 
100 
20 


24  trittttts». 


20 
20 

ÎO 
10 
10 

40 
40 
100 
20 
20 
10 


S  J0I7IM. 


10 
20 
10 
10 
20 
20 
U.\ 
20 
20 


I 


La  présence  de  très  faibles  quanlilé»  d*iHi  acide  luitit'ral  exalte  couîstainmenl,  et  d'une 
manière  remarquable,  la  toxicité  de  SO'  iLiN'jssiKui.  C'est  eu  que  montre  d'ailleurs  le 
tableau  auivnnt  : 


bOSES    TOXigi'ES    PAR    LtTKK 

n    MtNUTR». 

6    IIEtURB» 

Iti  MBCJISft. 

LeviitY^  lie  raiâin. 

Sans  Sù*m 

Or',25  SO*H*  p.  10U.   .    , 
OidtutH  aiùtcanë. 

Sans  SOVH* 

0»%47  SO^H*  p,  100.  .    . 

e.  c. 
100 

40 

500 
500 

20 
4 

!ttO 
10 

20 

4 

2 

Acide  autfunqut.  —  Kocu  a  recherché  Taction  de  l'acide  syN'uniiue  sur  les  spores 
du  Baciilus  anthracis.  L*acide  sulfurique  à  1  p.  100  empêche  son  développemeut,  mai» 
ne  le  tue  pas  en  dix  jours.  SiKEiyBEtir.  a  détruit  en  quatre  heures  le  Bariiitis  aubtifia  par 
de  l'acide  sulfurique  à  1^2o*,  et,  en  deux  heures,  des  bacilles  pyogènes  par  de  l'acide 
sulfurique  à  l/200^ 

D'après  le  m^ me  iiulenr.  la  putréfaction  est  arrêtée  par  1/800*  d*acide  sulfurique; 
d'après  MiauKL  par  i/300'. 

Adde  aiotiqu€,  —  L'anbydride  hypoazotique  est  extrêmement  bactéricide,  surtout 
en  présence  d'acide  osniique  (Miquel).  L  acide  azoUque  détruit  les  germes  à  S  p.  100, 
et  cette  action  ne  s'exerce  plus  à  5  p.  lOD. 

Anhydride  phosphoi'ique,  —  Kïtasato  a  recherché  l'action  de  l'acide  phosphorique  sur 
le  bacille  d'ËBEarti  et  sur  le  bacille  du  choléra,  et  il  a  montré  qu'ils  élaienl  détruits  en 
cinq  ou  six  heures  par  1/330"  pour  le  premier,  et  par  i  /r>Oy\  pour  le  second. 

En  résumé^  la  dose  arrêtant  le  développement  des  microbes  pour  les  trois  principaux 
oxacides  serait  de  1/200"  à  1,300'  (Botm,  Mjquel). 


3Hi 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


Acide  ar^énkuz'.  —  KocH  a  montré  que  le  BactUus  anthmcis  t?tait  détruit  en  sii  à  diï 
joars  par  de  Tacide  arsénieux  èu  I/M>0». 

Arkh'  boriqfie.  —  L*at:îiie  borique  a  une  acUon  toxique  sur  cerlairj^  micrabes.  hh 
vsiriJible  d'ailleurs  et  \to>  inconstante.  Koca  ira  observr*^  nucune  action  sur  le  châjboi» 
•vec  une  solution  d'acide  borique  au  ^;20^  Yersix  n*a  pas  observé  d'action  toxique  sur 
le  bacilk  de  Kcm:h  avec  une  soltilion  à  4  p.  10i>,  même  an  bout  de  douxe  heures.  STraifntR.,. 
avec  une  même  concentralion,  a  observé  le  m'^me  r«''SuHal  uê^^atif  sur  des  microcoque^ 
pyog-ènes  au  bout  de  deux  lieures.  Cependant  Kitasato  aurait  ùlitenu  ta  mort  de«badUe« 
d'EiiERTH  ♦^t  des  bacilles  du  clioléra  avec  deâ  solutions  d'acide  borique  à  1,370*  pour 
le  premier,  à  1  (îTO''  pour  le  second» 

Acides  ortfaniijnes.  —  Le^  acides  organiques  n*onl  pas  ♦^n  général  une  action  au^*i 
'éoergique  sur  les  microrganisnies,  bien  que  Mk»lkl  ail  montré  que  la  proportion  de 
i/tOO*  à  i/SDÛ*  arrête  parfois  tes  fermentations. 

WA?SERzm;  (1883)  a  montré  que  des  traces  d'acides  organiques  faibles,  loin  d'arrêl-^r 
la  fonction  pyocyanique,  Texaltait  au  contraire. 

Enlln,  W^*"  Nadina  Ltêuer  a  montré  que  Tacide  acétique  à  la  dose  de  5  p,  100  arr^lç 
la  putréfaction  de  la  viande;  Tacide  butyrique  et  Tacide  lactique  sont  peu  actifs  : 
à  40  p.  100  ils  n'empécbenl  pas  complètement  le  développement  des  microbes  delà 
putréfaction. 

Acid£  acétique,  —  D'après  Koch,  l'acide  acétique  k  la  dose  de  5  p.  100  n'exerce  aucuaf 
action  sur  le  HacUhia  nHlhrach, 

Van  ERMÉ?i<iEN  a  observe  en  une  demi-heure  la  destruction  des  spores  du  chotéra  par 
de  Tacide  acétique  k  I/iiCO*,  et  Kitasato,  en  cinq  ou  six  heures»  par  de  Tacide  acéliqn*» 
à  1  ,/aOO*. 

Les  acides  gras  supiTieurs,  l'acide  butyiique,  Tacide  valérianique,  n'ont  aucune  acliou, 
'd'après  Kocii,  à  a  p»  \Q0  s^ur  les  spores  du  flacillus  nnthr'fci^. 

Uîtie  iurtiqut'.  —  D'après  Kitasato,  le  tmcille  d'KwKRTH  serait  lue  en  cinq  heures  par 
de  l'acide  lactique  k  i  H^i^,  H  le  bacille  du  choléra  dans  le  même  temps  par  de  Tacii 
à  »  3:^o^ 

Acide  oj;aliqui\  —  D'après  le  même  auteur,  le  bacille  d'EBERTH  serait  tué  en  cin« 
heures  par  de  facide  oxalique  à  ^/290^  et  les  spores  du  choléra  par  de  l'acide  oxaliqu»^ 
à  1  3:»o^ 

Acide  iarlruiue,  —  A  20  p.  MKJ,  en  deux  heures,  d'après  Aubott,  Tacide  lartri^foe 
n'agirait  |ias  sui'  les  spores  du  charbon  et  du  Bnctltm  subtUis. 

Adde  citritfuc.  —  D'après  Kitasatô,  le  bacille  d'EBERTii  serait  détruit  en  cioq  heure) 
par  de  l'acide  citrique  à  1   230',  et  tes  spores  du  choléra  par  de  Tacide  ritnque  à  1/330*. 

D*aprés  Van  Ermkngên,  res  derniers  seraient  détruits  eu  une  demi-heure  par  raeid* 
ritrique  à  1/200". 

Acide  benzohjîte.  —  l/aiide  benzoïque  arrête  les  fermenlations    4   1    1000*   ,ÎIk*uei 
D'après  Kocu,  I/DIU*  d'acide  Itenzolque  arrête  le  développement  du  h>ici(iu^  nnthra^ 

Acide  HaH*'ifii*fne.  —  [/acide  salicylique  à  2,:i  p.  lOi)  tue  tous  les  germes  en  six 
heures,  daprès  Yghsin.  En  sohitirm  daos  le  bihorate  de  soude,  il  tue  les  éléments  da  pu» 
à  I   200%  et  le  pneamoroqne  en  une  demi-heure  à  t  p.  100  (Stëhnreug]. 

Pour  Abgott,  il  serait  hactéricide  a  1  VOO".  Pour  Van  EflMEXiiEN,  il  tuerait  le»  spore* 
du  choléra  en  une  heure  à  1  'iOO".  Pour  Kitasato,  il  délruirait  les  mêmes  spores  tj\ 
cinq  heures  à  ISO',  et  le  bacille  d*EBERrH  à  1/60*.  Entln,  pour  Koch,  il  ne  produirait  rien 
à  !  20"  sur  te  bacille  du  ctirirhon. 

Tous  ces  chitTres  se  rapportent  à  de  Tacide  sulicyîique  tenu  en  dissolution  dan* 
l'alcool. 

Tanin.  —  Le  tanin  exerce  une  action  très  variable.  D'après  Ahlolst.,  Corni>t<  et 
Thomas»  il  n'agirait  pas  à  20  p,  lOO  sur  le  bacille  du  charbon.  Abhott  obtient  les  niémf* 
résultats  sur  le  même  microbe  el  sur  le  Bacitius  subHiis. 

Kùca  laisse  le  tanin  h  5  p.  iOO  en  contact  pendant  dix  jours  avec  les  spores  «lu 
charbon,  et  n'observe  rien.  Sternberg  a  observé  ta  destruction  du  pneumocoque  avecda 
tanin  à  I  p.  100.  Entln  Kitasato  admet  que  le  bacille  d'EBERTH  et  les  spores  du  cholén 
*^ont  détruits  en  cinq  beures  par  du  tanin  à  1/580'. 

Acid*;  gulliquî,  —  Abbott  n'a  constaté  aucun  effet  après  viogi-quatre  heures  de  contact 


>ar 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


m 


I 


I 


de  Tacide  galliqcie  à  1/40*  sur  les  spores  du  ebarbûn.  Certains  microbes  pyog^oei,  an 
contmirCf  ««raient  tués  en  vingt-quatre  heures  par  le  méiue  aci^le  k  1/140** 

Seii  mei'illiquefi.  —  Le^  sels  mélalliques  exercent  à  l'état  de  solution  deux  acUous 
différentes  sur  les  microrganismes.  D'une  pari,  ils  agissent  par  les  propriétés  du  métal 
qii'îls  renferment,  propriétés  généralement  toxiques  ou  qui  %*«pposeni  au  moins  au 
développe  m  eut  du  ferment.  D'autre  part,  Hahouj  H.  Manx  a  montré  q.xic,  pour  certains 
sels  métalliques  doués  de  propriétés  antiseptiques,  la  quantité  néct^ssaire  pour  tuer  la 
levure  augmente  avec  la  quantité  de  levure.  Il  a  prouvé  que,  pour  les  sels  de  cuivre, 
de  plomhp  de  fer  et  de  mercure,  Telfet  antiseptique  est  obtenu  par  suite  de  U  taxation 
du  métal  par  la  levure  sous  la  furnie  de  pl*o^|'hale  inM>luble  ;au  Tm>ins  en  partie). 

A  *!Ôté  de  cette  action  propre,  on  peut  observer  une  action  presque  mécanique, 
déterminée  par  la  plus  ou  moins  grande  concentralion  du  milieu  dans  lequel  se  déve- 
loppe le  ferment.  Si  l'on  a  aiïaîre  à  des  solutions  isotoniqncs  avec  le  plasma  cellulaire, 
il  ne  saurait  y  avoir  de  phénomène  d'osmose;  mais,  dans  le  cas  contraire»  on  aura  des 
phénomènes  de  plasmolyse.  A,  K.  Iv^wov  a  observé  la  plasnrolyse  des  bactéries^  carac- 
térisée par  le  gonnemenl  du  protoplasme  qui  sort  de  la  membrane  déchii^e  en  fines 
granulations,  dans  le  passage  d'une  dissolution  saline  à  une  autre^  dilTérenle^  mais  sans 
que  le  degré  de  corïcentralion  ?oit  en  question.  L'jiuleur  pense  que  les  altérations  plas- 
niolytiqoes  ont  pour  cause  Tabsence  de  matériaux  nntritil's  dans  te  milieu  anditani. 

Cm,  Richbt  a  pu  dégager  de  Tètuile  de  rinlluence  des  dîiïérenls  sels  métalliques  sur 
la  fermeniation  lactique  une  loi  remarquable,  et  très  générale,  au  point  de  vue  de  Taction 
différente  qu'ils  exercent  suivant  la  dose.  On  peut  ainsi  distinguer  : 
l"  Une  dose  indilîéreule; 
â*»  Une  dose  accélératrice; 
3*  Une  dose  ralentissante; 
4*  Une  dose  empik^hante. 

Ul  dose  indifférente  correspond  à  des  traces  de  substances;  puii^  vient  la  dose  accé- 
lératrice, très  évidente,  et  que  Ton  retrouve  .avec  des  proporlions  variables  pour  chaque 
sel  considéré.  La  puissance  accélératrice  d*un  métal  n'a  d'ailleurs  aucun  rapporl  avec 
sa  toxicité,  et  les  plus  accélérateurs  sont  ceux  qui  semblent  le  plus  répandus  dans  la 
nature*  le  magnésium,  le  sodium,  le  potas<sium  :  racréléralion  se  manifeste  surtout 
pendant  les  premières  vingt-quatre  heures. 

Les  doses  ralentissantes  et  empêchantes  sont  des  proportions  de  plus  en  plus  élevées 
et  qui,  par  suite,  deviennent  particulière  ment  toxiques  pour  le  ferment, 

La  dose  toxique  et  murtelle,  pour  des  métaux  driTérents,  nVst  fïullemenl  en  rapporl 
avec  le  poids  atomique  do  métal.  Cu.  Rmhi^:!  a  montré  qu'il  fallait  tuire  iïilervenir  un 
autre  coefûcienl,  la  rareté  de  l*élém«'nt  considéré»  Dans  une  même  fauiille  chimique  les 
métaux  rares  sont  plus  toxiques  que  les  métaux  communs  :  le  cadmium  est  plus  toxique 
que  le  linc;  le  nickel  t'st  plus  toxique  que  le  fer;  te  thallium  e^t  plus  toxique  que  le  plomb. 
Tout  se  passe  comme  si  tes  microrgantsmes  CtateTit  habitués  à  l'a*- lion  des  métaux 
communs. 

Enfin  l'étude  de  la  toxicité  des  métaux  présente  encore  un  troisième  point  de  vue 
que  C«.  HicucT  et  C.  Mitcbéll  ojiL  mis  en  lumière  dan*  ces  mêmes  recherches  sur  la 
feruientation  lactique  :  c'est  l'accoutumance  aux  poisons*  Si  un  ferment,  le  ferment 
lactique  en  particulier,  parvient  à  vivre  el  à  se  di'^velopper  en  présence  d'un  élément 
toxique,  sa  vitalité,  d*abord  l\irtement  atténuée,  se  relève  rapidement  pour  atteindre  celle 
d*un  organisme  vivant  dans  des  l'.ondi lions  normales-  11  y  a  donc  là  accoutumauce  aux 
poisons. 

SeU  de  tithium.  —  Le  chlorure  de  lithiam  serait,  d'après  Miqurl,  celui  de  tous  les  chlo- 
rures alcalins  qui  présenterait  ta  plus  grande  toxii-ilé.  11  empéeherail  le  développement 
des  ferments  k  la  dose  de  l/ll*,  A  ta  dose  de  2  grammes  par  litre  le  lithium  diminue  de 
moitié  le  développement  du  ferment  lactique,  et  la  dose  accélératrice  serait  pour  le  même 
ferment  de  O*f%0o:i:i  p.  lût)  (Ca.  Rjchkt). 

SeU  de  godium,  —  La  soude  empAche  le  développement  des  ferments  à  l/56^ 
Le  chlorure  de  sodium  présenterait  un  optimum  favorisant  particulièrement  le  déve- 
loppement à  8  p.  100.  Cette  action  favorisante  va  ensuite  eu  déci^oissant jusqu'à  20  p.  100: 
à  partir  de  la,  le  développement  des  germes  est  empêché.   V  la  dose  de  20  grammes 


348 


FERMENTS 


FERMENTATIONS- 


par  litre»  Na  diminue  de  moitié  le  dt^veloppement  du  ferment  tactique  (Ch.  RiatEn. 

A  <6,5  p.  100  l'action  aatiraicrobienne  du  chlorure  de  sodium  serait  maximum 
(MtouEL),  cl  c'est  à  cette  dose  i{ue  le  sel  s'opposerait  alors  avec  le  plus  d'efQcacilé  mz 
fermentations  et  aux  putréfactions. 

Le  dilonire  de  sodium  néaumoinâ  ne  tue  pas  les  microbes,  ou  ceux-ci  résistent  trè* 
longtemps  (FoRSTEB,  Koiin,  Arloixg»  Corn'evin  et  Tbomas,  Sciull  et  Fiscbeb,  STEJUifiBiMï» 
Fbeytag,  etc.).  Il  serait  néamoins  mortel  pour  tes  bacilles  du  choléia,  d'après  Forstrh  el 
Frkytag. 

Le  caibonate  de  soude,  d*aprês  Kit\>\to.  détruit  les  bacilles  du  choléra  à  l/â8^  et 
le  baciilfi  d'EiiEiîTU  a  ^/40^ 

Le  sulfate  de  soude  ne  présente  aucune  action,  m^me  à  saturation  ^  Miocel);  il  en  e^t 
de  même  du  chlorale  de  soude.  L'aiâônite  de  soude  s*oppose  aux  ferra  eu  talions,  à 
1/(43*  (Mioukl)  et  tue  en  deux  heures  les  microcoques  du  pus  à  i/2îi*. 

Le  sodium  est  accélérateur  pour  le  ferment  lactique  à  la  dose  de  0,8  p.  100  [Oik^- 
SEVkHT  et  Ch.  Rjchet). 

Sels  de  potassium,  —  La  potasse  tue  en  cinq  heures  le  bacille  d'ËBEETB  à  1/SS5*,  et 
le  bacille  du  choléra  à  1/410*  (STERNBeac).  A  lu  dose  de  40  grammes  par  litre  R  diminue- 
rait de  moitié  le  développement  du  ferment  lactique. 

Le  chlorure  de  potassium  sVqipose  aux  fermentations  à  1/8'^  à  I/j*.  Le  bromure 
potassium  à  2ii  p.  tOO  [UtouEL'.  tlnlln,  Tiodure  de  potassium  tue  en  cinq  heures,  à  9 
U)  p,  lÛOp  le  bacille  du  choléra  et  le  bacille  d'ËiiKaTH  iKitasato), 

Le  carbonate  de  potasse,  d*aprcs  le  même  auteur,  tue  ces  mêmes  microbes  dans  le 
même  temps  à  l/lOO*-  et  arrête  leur  dùveloppenieut  à  1/130*  et  1/125* 

Le  sulfocyanure,  le  ferracyanure  et  J'arsénïate  de  potassium  s'opposent  aux  fermen- 
tations, lorsque  leur  proportion  atteint,  d'après  MhiDKL,  1/8"  à  i/o*. 

Le  (terinanganate   de  potasse  tue  en  vingt-quatre   Iicuxes,  d'après  RocUi  le  Bécitl 
anthracia  à  o  p.  li>0  et,  d  après  Lhh  leo,  le  bacille  de  la  morve,  eu  deux  minutes  à  1  p,  iOOL' 

La  dose  accélérante  du  potassium  pour  le  ferment  lactique  serait  de  8  grammes  par 
litre  (CuAssKVANT  et  Cïu  Richët). 

Sels  ammoniactttu\  —  Le  ^^i  ammoniac  a  i/TtO"  s>opf>ose,  d'après  Mi(î*^el,  à  la  poire* 
faction  du  bouillon  ;  d'après  Boer,  il  tue  les  bacilles  de  la  diphtérie  et  de  la  morve  d 
1  20(h;  le  bacille  du  charbon, û  l/I^OO";  le  bacille  du  choléra,  à  1/350.  Kitasato  a  trouvé 
la  même  dose  toxique  en  cinq  heures  pour  le  choléra  et  la  fièvre  typhoïde. 

Le  i:blorhydj'ate  d'ammoniaque  empêche  la  putréfaction  à  11,1»  p.  100.  Le  bromhy- 
drate,  à  ttj  p.  100;  le  sulfate  n'a  pas  d  action  (Miulel). 

Diaprés  Kitasato,  le  carbonate  d'ammoniaque  tue  en  cinq  heures  le  bacille  d'ÊBKBra 
à  l/HH^%  et  les  spores  du  choléra  à  1/77'^;  il  est  cependant  curieux  de  remarquer  ijm» 
l/û«de  carbonate  d'ammoniaque  n'arrête  pas  la  fermentation  de  Turée. 

BÉHARD  et  Nicolas  otit  reckerché  l'action  du  peraulfate  d'ammojiiaque,  oxydant  éner- 
gique, sur  les  ferments  aérobies.  Même  à  1/100*"  il  semble  non  seulement  entraver  la 
végétation  de  la  plupart  d'entre  eux,  mais  encore  les  tuer  au  l>out  d*un  temps  variable 
pour  chaque  espèce.  Il  atténue  la  virulence  du  bacille  pyocyanique,  du  bacille  de  LorFLin, 
lorsqu'il  se  trouve  a  de^  doses  insufOsantes  pour  arrêter  complètement  leur  dévelop- 
pement. 

St;h  de  mai/nèaîitm,  —  D'après  Cuas.se\  ant  et  Ch.  Hiciiet,  12  grammes  de  magnésium 
par  litre  empîichent  le  développement  du  ferment  lactique*  et  36  grammes  entraînent  ta 
morL  Mais  ce  sont  surtout  les  sels  de  magnésium  qui  présenteut  à  un  haut  degré  It 
fonction  accélératrice  étudiée  par  Ch-  Richet;  la  dose  accélératrice  est  dans  ce  cas  voi- 
sine de  2  grammes  de  magnésium  pai^  litre.  Le  fait  a  éléinutib-ment  contesté  par  ALOt 
et  Baudier,  sans  preuves  su  fusantes. 

Sds  de  calcium,  —  La  chaux  détruirait  à  I  p.  lOLI,  d'aptes  Kitasato,  le  l)acille  du  cho- 
léra asiatique.  Le  chlorure  de  cahium  s'oppose  aux  fermentations  à  1/lH'  (Mr^oKLi. 

Le  calcium  est  toxique  pour  le  ferment  lactique  à  la  dose  de  32  grammes  par  htrc. 

Seh  de  baryum  et  de  strontium.  —  Le  chlorure  de  baryum  arrête  la  putréfaction  à  1/10*, 
et  le  chlorure  de  strontium  à  la  dose  de  1/12''.  Le  strontium  est  accélérateur  de  la  fer- 
mentation lactique  à  la  dose  de  1,3  p.  100;  il  est  toxique  à  la  dose  de  43,7,  elle 
baryum,  à  celle  de  68,6  p,  1000  (Chasskvant  et  Co.  Ricbet). 


FERMENTS    -    FERMENTATIONS. 


3ti* 


I 
I 

I 

I 


I 


Sf/«  de  fer.  Perehlorure  de  fer.  —  Le  perchlorurc  de  fer  détruit  en  cinq  jours  les 
spores  du  charbon,  d'après  Kocii,  Le  sulffile  ferreux  au  1/20*  n*agil  pas  en  six  joiirs, 
sur  le  ebarbon.  Au  1/10%  d*aprè$  Steumberg,  il  détruirai l  en  deux  heures  les  microbes 
do  pas-  Enfin,  h  !/?>•,  il  ne  produirait  rien  sur  le  charbon  5ymplon[ialiqiie,  d*après 
ARLOiîir.^  CoRNEviîi  «*t  Tbok\?,   h  arrête  les  rermenlatîons  à  des  doses  variant  de  i/W* 

Le  fer  est  accélérateur  de  la  fermentation  larliijue  k  la  dose  Je  0,01  (».  lOO;  il  8*oppose  à 
fton  dételoppemeiiU  la  dose  de  0,4*8  p.  lui)  etillue  àO,S6  p.  1 M  (Chasse  vwr  et  Ch,  Richet)* 

Seii  de  enivre.  —  Le  chhrutc  cuivrique  et  le  aulfaltr  de  f^ttivrc  arrêtent  l**s  lermenla- 
lions»  d'aprAs  MiguBL,  à  des  doses  de  l.  i  430*  et  de  t,  tinu*.  Le  sulfate  de  cuivre  serait 
mortel,  d'après  Ntc\Ti  et  HrcTscH,  en  dix  minutes  pour  les  spores  du  4*holéra  û  la  dose 
de  i/3  000%  D'après  von  Ermengei^,  pour  ta  même  espèce,  en  qutitre  heures^  à  la  dose  de 
l/l  OOO».  Il  faudrait  l/300*etd^?ux  heures  pour  les  bacilles  du  choléra  et  le  streptocoque, 
d'après  BiïLTO?!,  1/200*  et  deux  heures  pour  le  bacille  d*EBER  ru,  le  staphylocoque  du  pus, 
d'aprrs  BotTON,  le  choléra,  d'aprt>s  Sternbehg  ;  1,  20-  et  dix  niinules  pour  !«  choléra,  d'après 
Seitî*  La  même  sofulion  n*?  produirait  rien  sur  les  spores  ilu  cliurboii,  d'après  Koch; 
eatïn  une  solution  à  l/!i*  détruirait  en  deux  heures  les  spores  dti  Biciflmuubiiiis,  d'après 
Stkr?iberc.  Le  cuivre  est  accélérateur  h  0,0189  p,  100,  toxique  à  0,189  p.  100  pour  le 
ferment  lactique. 

Se/.i  de  plomb,  —  Le  chlorure  de  ptomb  et  Vazotale  de  phmb  s'opposent  aux  fermenta* 
lions  aux  doses  de  1/500*  et  1/277*^  d'après  Miqcel.  Le  plomb  est  accélérateur  à  0,01a; 
toxique  à  1,35,  et  mortel  à  2,5  p.  100  pour  le  ferment  lactique. 

àWa  lie  nickel.  —  D*après  le  nirnie  atileur  l'azolatede  nickel,  et  le  sulfate  de  nickel 
ont  la  même  action  aux  doses  de  1 /33,V  et  de  1/285'.  Le  nickel  est  mortel  pour  le  fer- 
ment lactique  â  0,02:17  p.  100. 

Seii  de  cobalt.  —  Vnzoiaie  et  le  chhntre  ont  toujours,  d'après  Mio*tkl,  la  même  action 
à  ta  dose  de  l/i75*.  Le  cobalt  détruit  le  ferment  la  clique  à  0,0074  p.  100  (Chassevant  et 
Cb.  Richrt), 

Sels  tralumim,  —VacMiUe  arrAterait  les  fermentations  à  des  doses  variant  de  1/6  300" 
à  l/5  2ri0%  d'après  Jal^n  de  la  Croii  et  Kuiihe,  et  pour  MfHfkL,  le  chlorure  d'aluminium 
aarait  U  même  action  à  1/710*.  L'alùmi  nium  est  accélérateur  à  0,0082  p.  100  de  la  fer- 
mentation lactique,  toxique  k  1,43  p.  tOO,  mortel  4  2,05  p,  100, 

Autres  tnetatu:,  —  Le  ckhrurc  stanneuv  détruirait  eu  deux  heures  les  ferments  de 
la  putréfaction  h  1/100' (Abbot). 

Le  chlorure  de  sine  n'aurait,  pour  Mioi'el  et  KycH,  aucune  action  destructive  :  il  arrête- 
rait les  fermenlationn,  pour  Miqdel,  à  la  dose  de  t/525*'. 

Le  chlorure  de  mangar\è.^e  aurait  la  même  action,  à  la  dose  de  1/^0*,  et  VifméHqtie  à  la 
dofp  de  l/14^ 

Le  f%ilrate  d'argent  einpiîche  les  fermentations  à  i  12  50tr  MiQUEt).  Il  s'oppose  au 
«léveluppement  de  la  bactéridie  charbonneuse  à  1/80000";  il  lue  ses  spores  à  l/IOiHXJ" 
llltanirtr.).  H  empêche  les  cultures  des  bacilles  du  charbon,  de  Liffler,  d'EuERTu,  du 
clioLkn,  de  1/30000*  à  l/TOODO'.  Il  tue  les  sp  »res  des  bacilles  à  ^/20O00^  du  bacille 
de  I^.FFLiîR  à  1/2  500%  du  bacille  d'EsKRiH  à  l/2  00t3*  (Boeb). 

L^iodure  d'argent  à  t  30iM)(ï  s'oppose  à  la  putréfaction  (Miouel). 

Le  chlorure  d^or  empêche  le  développement  des  bactérie*  à  I/IOOO*  (Miqubl)  ; 
le  chlorure  dor  et  de  sodium  lue  le  Bacilim  ftnîkracis  4  l/«000«,les  bacilles  du  choléra 
et  de  la  diphtérie  a  l/1004:r,  ie  bacille  d'EuEftiu  et  celui  de  la  morve  à  1/4IKV  et 
1/300*  (BoKft)*  L'or  est  accélérateur  du  ferm  ent  lactique  à  0,0045  p.  100  et  mortel  à  0,0(;48 
(CaassBvvNT  etCu.  Richbt). 

Sels  de  mercure,  —  Les  sels  de  mercure  méritent  une  place  spéciale,  par  suite  de 
leur  très  grande  toxicité  et  de  leur  pouvoir  anliseptique  remiirquable  (V,  H^rcare]. 

Les  plus  importantes  combinaisons  joui^siut  de  cette  propriété  sont  le  bichlornre  ou 
ftublimî^,  leci^anur?  et  Vo.cyctjnnure. 

L^  sublimé  présente,  comme  tous  les  autres  sels,  une  dose  toxique  variant  d'ailleurs 
avec  l«  microbe,  la  température,  le  temps  et  l'expérimentateur. 

DapnH  BEitRiNr»,  le  choléra  et  le  bacille  du  charbon  sont  tués  en  une  heure  à  36*,  à 
la  dose  de  1/100  000»,  et,  dans  le  même  temps,  à  3*,  à  la  dose  de  1/23  000*, 


350 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


Van  Ermexûe.^  dtHruit  le  choléra  eo  uae  heure  k  t/BCJOOO"  eu  callure  sur  bouillon.  À 

1,100000*=  en  culture  sursériiriL  La  dos«  de  i  lOOOO*  esl  mortelle  h  la  loogue  pour  les 
spores  du  charbon,  d'après  Koch;  en  deux  heures,  pour  les  mêmes  éléments  cl  pour  Je* 
spores  du  BftciUtt}^  ^abtUta,  d'après  Stf-rnber*;  :  dans  le  même  temps  pour  les  hacitles 
d'EnKwTH,  du  choirra  et  de  lu  septicémie,  diaprés  Fraenkel»  A  1/10  000*»  il  tae  en  quelque* 
minutes  les  spores  du  charbon;  eu  une  minute,  le  staphylocoque  doré;  eu  deui  minutes, 
le  streptocoque  du  pus;  eu  cinq  minutes  le  bacille  pyocyanique;  en  quinze  miauler. 
le  bacille  du  eh-irhon,  le  linnihts  suôfi/is  et  les  staphylocoques  du  pu»(TARXiEa  et  Vm;?ïot): 
en  Tingl-cinq  minutes,  le  staphylocoque  doré,  d*aprés  Rkiiring  ;  en  une  de  m  i- heu  re»  les 
hîtciltes  d*EBEHTH,  du  choléra  el  de  la  seplÎLîéinie,  d'après  Fhaenrel, 

Enflu,  SciiiLL  et  Fiscukh  admetlent  qu'il  faut  vin^t-«[uatre  heures  de  contael  d*uae 
solution  à  1/2  OOD"  pour  détruire  le  bacille  de  Koch  dans  des  crachats  tuberculeui. 

Le  cyanure  de  mercur»*  détruirait  le  bicille  du  charbon  a  l,230l)0''.  d'après  fl£iuir;i*;. 
L*oxycyanure  à  la  dose  de  l/ir»ûui>^  Chuiret  a  éludi<*  Taction  de  ce  dernier  produit 
sur  le  staphylocoque,  qui  est  diHruit  en  une  minute  a  J/IOU"^;  en  une  heure,  par  une 
solution  à  1  lC>fH>*;  ©n  une  heure   el  demie  à  1/1500' 

M  existe  enfin  un  certain  nombre  de  cotnhiuaisons  organo-métalliques  merciiriqaef 
jouissant  de  propriétés  anli^eptiqiuvs  reruari|iialjles. 

Chahri?;  et  DE'^KsgLTLtf^  ont  dnnné  un  tableau  représentant  la  puissance  antiseptique 
de  *iuelques-uos  de  cbs  loni posés  oreano-mercuriques  : 


H-./ Cl  ^ 

-,    /  OH    .   .       i 

ftj/OOCqt' 1 

Ïlir/C^-   ' ' 


'  OC'«H' 


Hg 


/  0  CH^. 
\  0  Ci'>H' 


DOSHS 

TOXIQUB». 


0,015(1 
0,01  :»fi 
O.OD'JO 

ojttOù 


IK>SES 
1a  f<»notioo 
du  BactIJe 


0.002tH> 
UJK»âÙO 
O.OniOf) 
0,00775 
0.01000 

O.UO'iOO 
0.(10750 


DOSES 

le  dév^lopt>4MUl•nI 

du  BaciUe 

pyocyonogy'D<r, 


O.OOûOU 
0,11057^ 

o.ouoo 

0,0180(1 

O^Uluua 

O.Otâoo 


XHhn  de^  cm^bur^s  d'hydrugme.  —  Les  carbures  légers  du  pétrole»  benzoline,  essence, 
n'ont  aucun  pouvoir  antiseptique.  La  benzine  ne  tue  pas  les  microrganisme^;  elle 
n'atténii(^  même  pas  leur  vitalité:  mais  elle  arrête  coraplètemeut  leur   développeraeut 

(t'ilASSEVANT). 

Action  des  atcwjis,  —  L*alcool  ne  détrait  pas  et  n'atténue  pas  la  virulence  des  spores 
dei»  bacilles  charbon neuï  (P.  Bkbt). 

L'alcool  absolu  n'a  qu  une  action  uiicrobicide  médiocre,  variable  avec  le  milieu; 
car  ScMiLL  et  FfscHEa  ont  montré  que  le  bacille  de  Koch  n'est  pas  entièrement  détruit  par 
Talcoûl  absolu  dans  les  crachats  tuberculeux  k  volume  égal,  môme  au  bout  de  vin^l- 
quatre  heures,  *Yrbhlm  a  pu  obtenir  cependant  la  destruction  en  cinq  minutes  de  tout 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


351 


éUroetit  viviuity  t*n  traitant  dans  les  mêmes  cooditioDs  des  cultures  pures  de  bacille  lub^c- 
calmis  par  leur  volume  d'alcooL  Quelques  auteurs,  d*autre  part,  semblent  admettre  quo 
Talcool  À  liO  p.  100  serait  beaucoup  plus  destructeur  que  Talcool  absolu. 

Cerlaiûs  baciliea  sporulés  résistent  enfin  parlaitemiMit  à  Taction  de  Talcool,  quel  que 
suit  le  degr^  de  cuticentnition;  tes  spores  du  charbon,  par  exemple  iKocii,  Mlvehvini). 

L'akoot  absolu,  d'après  Ynnsm,  tue  le  bacille  tuberculeux  après  cinq  minutes  de 
contact. 

L'alcool  m^tbytique  eu  vapeur  lue  en  f  itigt-quatre  heures  îi  la  température  ordinaire 
la  presque-totalité  des  jEjermes  atmosphériques. 

MtoriCL  a  romparé  les  ditTi^rents  alcools  au  point  de  vue  de  la  proportion  de  ces  ét(^- 
Rients  nécessaires  pour  empêcher  le  développement  des  ferments. 

Alcool  ordinaire,  .    .    ,  1/iO 

—  propylîqMf  ...  il  Ut 

—  bulTliquM  .  .  !,  2n 

—  atii\tiqn>^  ,  .    ,    ,  1 ,70 

D'apn^s  HK'^ïfAHO,  enfm,  la  loi  de  Hibuteau  s>ppltquerait  à  raction  des  alcools  sur 
la  fermentation,  el  eu  particulier  sur  la  fermentatiork  dt^  la  levure  dtî  biiTe  r  *'  L'alconI 
e^l  d'autant  plus  toxique  qu'il  conlient  un  plus  grand  nombre  d'atomes  tk'  carbone»  <• 

1  IJlXlurrATÏOK  ilHÊTTiR 


KORMULK 

f^oijr  une  t4 

t^ni^UT  en  aleonl 

Alcool  itiéthyliquc  CH  «OH   , 

2U           I 

».  101*           — 

—      etliyhqiic     C^N -UH     , 

\:, 

— 

—      propyliquc  C^H'^OH.    . 

.    ,        10 

— 

—      bulvliquc     C^H^OH.   - 

-  ,       2.:. 

—               — 

—      amjbque     C^4H<iOH  . 

1 

—               — 

—      cHprûîque    Oif^ïU    . 

(),i 

—               ^ 

—      cupryliqne  CH'TjH.   . 

<J,I 

— 

I 

I 


I 


%Ê$th\jh  formique,  —  Le  formol   jouit  de   propriétés  rt-marquablement  l>acténcide 
'Riii.tT,  BfRUo^,  Ahovsohx,  Stvhl,  LKUiiANx,  Mi^jUEL,  lUniUK»,  Bulichkt,  etc-),  et  Taction 
du  formol  a  donné  lieu  â  de   nombreux  travaux  (Voir  Formol). 

Ant^thHiqut,  — -  Les  aneslhésirfues,  chloroforme  ou  ♦Hher  à  letat  de  vapeur, 
s'opposent  complMement  au  développement  du  bacille  pyocyunog^ne*  Au  contraire, 
introduits  dan**  le  milieu  de  i  ulture,  il  en  faut  de^  doses  considérables  î>  p.  tOO  pour 
arrêter  le  développement  d«^  la  hactéri*»  ;  queb|tiefoi^  même  on  ne  fait  que  retarder  son 
évolution.  Uns  légère  proporUon  d'anesthésiques  diminue  d^  moitié  ia  toxicité  des 
bouillons  et  la  quantité  d'amm^tiiaque  qui  se  forme,  sans  empêcher  rapparition  des 
matières  colorantes  (Ceiahriv  et  Di:^sart). 

I^e  chloroforme  a  aus*i  donné  des  résultais  ditFérents  aux  eipérimentateurs  qui  l'ont 
essayé  à  l'état  pur  (Kocu   ou  à  l'état  d*eau  chloroft)ru]''e  iSiLKowskr,  KiscH.ven). 

Il  ar.éte  l'action  du  ferment  nitrique  sans  le  tuer  ni  TafTaiblir  (Miïstz;. 

L'éther,  d'après  MuiL'KL,  arrôle  les  fermf^nt.itions  putrides  à  moins  de  1  /Vli*',  et,  d*aprés 
Yr.iu»LN,  il  entraîne  la  mort  du  bacille  de  Kocu  au  bout  de  cinq  minntes, 

Vorpê  grof^.  -*  MANFustn  a  montré  que  l'inlluence  des  corps  gras  étnit  manifeste  sur 
Tatténuatiou  de  la  virulence  des  espaces  p:ithogr^aes.  L*i  présence  des  corps  gras 
abaisse  dans  des  proportiotis  considérables  ta  température  à  laquelle  cette  atténuation 
a  lieu. 

PhenaU.  —  Le  phénol  dissous  d:ius  l'eau  ne  produit  rieu  sur  le  bacille  du  charbon 
à  la  dose  de  i  UM)' ,  d'après  Koch;  mats  il  le  tue  eu  sept  jours  à  2  p.  100,  en  deux  jours 
à  3  p.  lOt).  .Xjgati  et  ïliKr^cH  ont  constaté,  au  Ct^utraire*  qu*iï  luail  en  dix  minutes  les. 
spores  du  choléra,  Boka  a  rechenh»^  Taction  de  ce  môme  antiseptique  sur  un  grand 
nombre  de  biciïle*,  et  il  a  constaté  que  la  dose  qui  arrête  leur  développement  varie  entre 
i  hOiy  et  l/;:iO%  et  que  la  dose  mortelle  oscille  entre  Ï/20Ù'  et  1   iOO'. 

La  température  agit  d'ailleurs  dans  des  proportions  considérables  sur  le  pouvoir 
antiseptique  du  phénol.  (*nAt  veal'  et  Arloimg  ont  constaté  que  la  toxicité  du  phénol  était 
plus  marquée  à  3;»"  qu'à  20".  En  solution  dans  ralcool*  il  semble  que  son  action  soit 
atténuée,  car  Koch  a  observé  qu'une  solution  au  1/20*"  n*a  pas  d'action  sur  la  bactéridie 


asf 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS, 


cliarbouneuse,  et  Miouel  a  observé  le  même  faîl  pour  le  bacille  subtil.  Néanmoios, 
ScBiLL  et  FiscîiEw  ont  tué  le  bacille  de  Koch  en  vingt-quatre  heures  avec  u»»e  solution 
alcoolique  de  pbéiiol  à  3  p,  tOO,  Arlo[ng,  Cor.nevin  et  Tnoiivs  ont  tué  la  bacléridje 
cîiarhonnease  avec  une  solution  à  2  p.  100,  Stbanberg  a  tué  le  pneumocoque  en  deux 
heures  awe  des  soItiLioiis  alcooliques  à  2  p.  100.  Vvn  Ekhkngen  a  tué  les  spores  du 
chob^ra  en  uiîe  demi-heuie  avec  dn  phénol  en  solution  alcoolique  au  1/600*.  Parmi  le* 
dérivés  ou  les  composés  analogues  au  phénol,  Diaumf.  a  montn;  que  le  phénol  tricblor»'^ 
exerçait  une  action  beaucoup  plus  énergique  sur  les  fermentations  que  le  phénol  lui- 
môme. 

Produite  oryanU^ues  divers ^  —  L'essence  d'amandes  amères  arrête  les  fermeuUtion» 
h  l/aoo*-  (Miulel).  Le  salol,  le  benzonapblol,  le  naphtol  à  0,25  p.  100,  le  phénol  h 
1  p.  100,  le  salicykte  de  soude  à  1  et  2  p*  100»  u'emp*khent  pas  le  développement  du 
Bacterium  coll.  Le  salicylale  de  bismuth  à  I  p*  100  rarréle  complètement. 

Essences.  —  Ciiambeblai\d  a  recherché  quelle  était  l'aclion  d'un  fîrand  nombre  d'es-^ 
sences,  soit  à  Tétat  liquide,  soit  à  Télat  de  vapeur,  sur  un  microbe  particulier»  la  bacté-^ 
ridie  cbarbonDeuse. 

A  Télat  de  vapeur,  quelques-unes  permettent  la  culture,  mai*  la  plupart  s*y  opposent. 
Celles  dont  tes  vapeurs  agissent  le  plus  énergrquement  sont  celles  de  : 


Cannelle  de  Ceyïan. 
Cannelle  de  Cbiue. 
Ve5pftro. 
Augrlit^ue. 


Origan. 

Géranium  de  Fi**iio#. 
—        d'Algérie. 


A  rétat  de  solutions,  lei  résultats  généraux  sont  les  mêmes;  mais  les  essences  les 
plus  actives  sont  celles  de  : 


Origan . 
Santal  citrin. 
Cannelle  d«  Ceyiûn. 
—        de  Chine. 


Cfirofle. 

Genièvre  surfin. 
Artemijsia, 


I 


DucAMPf  pai'  la  même  méthode  que  CeAUBEnLANO,  a  étudié  Taction  d'un  certain  nombre 
d*essences  sur  le  bacille  du  choléra  indieu. 


L'eiaeaco  d*ail 

—  de  mûularde 

—  d'ûhgan  ....... 

—  de  caanellû  de  Chine  , 

—  de  caonelle  de  Ceyïan. 

—  de  vospetro  ..,.., 

—  de  aaniaL 


Penooi 
lo 

Empêche 
lo 

eloppemon 

t.    dévelQp[»eitieiil 

à 

1 

1 

242(H) 

13200 

1 

l 

i32au 
l 

2200 
1 

îa2tto 

2200 

1 

1 

133tOO 

2200 

1 

1  . 

i:i2oo 

2200 

t 

1 

2200 

1200 

\ 

1 

1300 

400 

I 


A  l'étal  de  vapeur,  les  essences  d'ail,  de  moutarde,  de  vespetro,  d'origan,  de  cannelle* 
de  Chine,  empêchent  le  développement  du  bacille  du  choléra  indien  et  tuent  les  germes 
d'une  culture  jeune.  Les  essences  d'ail  et  de  mourarde  tuent  rapidement  les  germes  do 
choléra  indien  d*une  culture  âgée;  Taction  est  beaucoup  plus  lente  avec  les  ensences 
d*origan,  de  vespetro  et  de  canaellc  de  Chine  ;  le  bacille  d'une  culture  âgée  n'est  ta*' 
qu'au  bout  d'une  vingtaine  de  jours*  EnOn  les  vapeurs  d'essence  de  cannelle  de  Ceyiao 
et  de  santal  n'empêchent  le  développement  ni  d'une  culture  jeune,  ni  d'une  culture 
vieille. 


FERMENTS  —    FERMENTATIONS.  95â 

CàdIug  et  MEtmiKn  ont  mesuré  le  iempt  au  bout  duquel  le  bacille  typhîque  et  le 
bafiUe  de  la  morvt  étaient  détruits  après  immersion  dans  quelques  essences. 

EftteDce  d«  cannelle  ...  12  minutes  15  miautei, 

—  de  ihjm.   ...  30        —  t  ïioufp. 

—  d*abatatlie ....        4  heures  — 

—  dt  sjldUI    ....  12      —  -*- 

HiéOBL  a  recherché  le  nombre  de  germes  détroits  en  vingt-quatre  heures  par  les 

ences  à  l'état  de  vapeur. 

Alimentation  des  ferments  organisés  ;  L'alimentation  des  ferments  comprend 
Slude  et  la  rechercbe  des  trois  sortes  d*élément-§  nécessaires  au  dévelappemeni  et  au 
bon  fonctionnement  de  la  plante  tout  entière,  Nous  avons  donc  à  considérer  :  !*•  îea  ali- 
menta minéraux;  2'  les  aliments  bydrocarbonés;  3'  les  alinïents  astotés. 

Alimantation  minérale.  —  Raulin  est  le  premier  qui  ait  systématiquement  étudié  les 
iUbstances  minérales  nécessaires  au  développement  d'un  ferment,  VÀspergitlns  niger. 

Le  liquide  de  Raulin  renferme,  par  litre»  comme  étéments  minéraux  non  azotés  ; 

Acide  pliosphorique  .    ,    .  0,25 

^     sulfurique.    ,   ,    ,  0,17 

—     fiilicique,    .    .    ,    ,    ,  0,0t 

Potiwst^  .......  0,25 

Magn^iip  ....  0J3 

Oxyde  de  linc  ......  0,025 

Oi>d<?  do  fer»  ......  0,02 

Ce  milieu,  au  point  de  vue  minéral^  est  nécessaire  et  snfQsant  au  développement  de 
l'Asprrj^tX/ujc,  qui  se  développe  admirablement,  à  condition  que  te  liquide  soit  additionné 
des  éléments  hydro-carbonés  et  de  rammoniaque  nécessaires  à  la  nutrition  complète. 
La  suppression  de  Tun  quelconque  de  ces  éléments  réduit  de  beaucoup  le  développement 
de  VA9f>ergUlu$,  et  pai*  suite  U*  poids  de  plante  iJéveUi|ipée-  Si  nuus  représentons  par 
iOO  le  poids  6* A^ptr^iillus  qui  s'est  développé  à  la  surface  du  liquide,  nous  avons  : 

POIDS 

de  récolte. 

Liquide  de  Raulin,  complet 100 

Liquide  de  Raolin,  moins  Facide  îiiliciquc  ...  71 

^              —          —      i'oxyde  de  fer  .   .   .    .  37 

—  —          —      loi  de  de  aine.  .       .  10 

^               —          —      U  potûssc i 

^               ^          .-.      TAcidc  sulfurtque.    .    .  4 

^              —          —      \û.  rnAj^nésie 1,IU 

—  —          —      TAcido  phospboriqoe.  0,53 

'Ces  nombres  montrent  bien  Timportance  de  l'acide  phosphorique.  de  la  magnésiet 
!  la  potasse,  et  même  de  Tacide  sulfurique. 

Même  les  éléments  qui  semblent  avoir  nioin^  d'importance,  le  zinc,  le  fer,  la  silice» 
jouent  cependant  un  rôle  considérable,  étant  donu'^e  la  faible  quantité  de  l'élément 
considéré. 

La  quantité  de  zinc  qui  fait  tomber  une  récolte  AW^pergitlm  de  23  grammes  »  au  1  Mo, 
c'est-à-dire  à  i'^sS,  est  de  4  centigrammes,  quantité  qui  renferme  32  milligrammes  de 
«ne  :  ces  32  milligrammes  déterminent  donc  la  formation  de  22»fs5  de  plante,  soit  700  fois 
le  poids  du  métal  considéré.  Raulin  a  pu  obtenir  mémo  quelquefois  053  fois  le  poids 
du  métal. 

Les  chiffres  représentent,  d'après  Ouuuviîtt  l'utilité  spéciQqne  de  l'élément,  et  Raulin 
^a  déterminé  ainsi  les  quantités  msiima  suivantes  à*A$perg%Ua^  pouvant  être  formées 
Tunilé  de  chaque  élément  : 

Zinc    ......  953 

Fer.   .....    .  »57 

Soufre 346 

SUicium 3211 

Magnésium  .    .    .  200 

Pbofiphoi'c   .    ,    ,  157 

Potaise.   ....  tii 

9ICT.   BK  PBY810L0OIS.    <-  TOME  VI.  S3 


as4 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


Le  zinc  présente  dom:  tmc  activité  toute   particulière  qmuU  au  développement  dv 
VAspertfUtus.  (On  a  récemment  étudié  cette  action  do  zinc,  et  il  paraît  qu'il  agit  cainm 
un  a^eni  antiseptique,  nocif  pcmi  les  bactéries  toxiques  à  la  vie  de  VÀspergiUu$.\ 

Cliacun  de  ces  éléments  joue  un  rAIe  particulier.  Ainsi  la  plupart  d'entre  eux^  ajouté 
à  une  solution  qni  en  était   primitivement  du  pourvue,  et  sur  laquelle  végétait  péaî*j 
blement  le  ctiamptgnon  ^  déterminent  immf^diatement  un  développement  abondant. 

II  n*en  est  pas  de  m^me  pour  le  tVr,  dont  l'absence  a  provoqué  cher  la  plante  da 
modifications  physiologiques,  et  la  production   probable    de  «ubstances  toxiques,  d« 
sulfocyunures   en  particulier,  de  sorte  que  t'addiiîon   d'une  proportion   quelconque 
métal  ne  pouvait  plus  alors  produire  une  végétation  active.  Signalons  encore  rabseoc 
de  la  chauï  dans  la  constitution  du  liqnide  de  Raulin  :  ce  nif^ïal  n*esl  donc  pas  parmi 
les  éléments  nécessaires  à  la  vie  et  même  à  on  actif  développement  de  la  plante. 

Mayer  est  parti  d'un  milieu  de  culture  médiocrement  favorable  à  la  levure,  et  il  Tg 
amélioré  par  l'introduction  d'éléments  variés,  La  solution  initiale  renfermait  f5  */«  de* 
sucre  candi,  qu'il  additionnait  d'un  certain  nombre  de  sels  minéraux;  l'ammoniaqae  four- 
nissant seul  Tazote  nécessaire.  Il  a  pu  montrer  ainsi  que  le  phosphate  lie  potarse  est  paur 
ainsi  dire  indispensable  au  tléveloppement  de  ta  levure;  il  ne  peut  être  remplacé  parle 
phosphate  de  soude  on  le  phosphate  d'ammoMiaque;  car  la  potasse  est  aussi  indispen-- 
sable  que  Tacide  phosphorique.  II  en  est  de  même  pour  la  magnésie  et  la  chaux*  et  li 
mélange  le  plus  favorable  a  été  : 

100  gr&nLmes  do  solution  sucrée  h  15  p.    100. 
0"J   de  phosptiaLe  mooopotasaique. 
0»%0t  de        —  tricalcique. 

0«',01  de  sulfate  de  magnésie, 

Enfm  le  soufre  païaît»  lui  aussi,  indispensable,  et  ce  soufre  ne  saurait  être  emprunta 
à  lacide  sulfurique.  Il  est  contenu  à  Tétat  de  traces  extrêmement  faibles  dans  le  suer 
employé,  et  nous  trouvons  là  encore  Tinfluence  énorme  de  quantités  inlinitésimales^ 
maliéres  minérales  sur  le  développement  des  ferments  organisés.  EtBONTa  montré  auss 
rintluence  extrêmement  lavorisante  de:^  phosphates  sur  le  développement  de  la  le>ure 
et  plus  spécialement  sur  ractivité  de  la  zymase  produite. 

Quant  auK  gm,  ils  jouent  un  rôle  considérable  dans  la  vie  des  cellules.  >'ous  avout  vu 
toute  l'importance  de  Toxygène  pour  la  vitalité  des  ferments,  et  la  division  de  ces  êtres i 
en  aérobies  et  anaérobies.  Avec  les  bactéries  de  la  putréfaction  Toiygène  disparaît;  il 
est  absorbé  avec  production    d'acide   carbonique.  L'hydrogène  n'est  pas   absorbé,  eti 
semble  favoriser  le  développement  des  bactéries.  L*oxyde  de  carbone  en  préseuce  d*azote| 
donne  de  l'acide  carbonique.  Le  cyanogène  tue  les  bactéries  en  se  décomposant. 

Les  éléments  nécessaires  à  la  vie  de  chaque  ferment  semblent  donc  variables  de  rua] 
à  l'autre  être.  Le  Micrororcm  obhngus,  bactérie  oxydante  découverte  par  Bomaoni,  bien  J 
que  les  substances  salines  qui  lui  sont  nécessaires  soient  mal  connues^  semble  avoir  par-j 
ticulièrement  besoin  de  cliaux. 

Le  rtile  enlin  des  substances  minérales  peut  être  montré,  quand  on  recherche^raction  1 
de  très  petites  quantités  de  substances  sur  le  développement  d*uu  ferment* 

De  très  faibles  proportions  de  sels  minéraux  augmentent  beaucoup  la  fertilité  d'uni 
liquide,  et  agissent  par  suite  directement  sur  la  nutrition  des  microbes. 

Trenrsiann  a  recherché  l'influence  exercée  sur  le  bacille  de  Kocu  par  de  très  petite* 
proportions  de  chlorure,  de  nilrite,  de  nitrate  et  de  carbonate  de  sodium. 

Le  bacille  de  Kogb  était  ensemencé  dans  10  c.  e.  d'eau  de  puits  pure^  additîoqo 
de  I,  2  ou  3  ;^outtes  de  la  solution  considérée. 

a,a  Wot  AU  bout 


Nombre  de  bactéries  immédiatement  auprès 

rensemencement. 

Dans  10  c-  t*.  d>au  de  puits  pure 

Dans  10  e.  c.  d"«aa  Je  puiia  additionnée  de  : 

1  goutte  solution  de  N&Cl  u  10  p.  fOO  .   .  . 

2  _  —  —  ^ 


do  fi  hmxtûs 
580 

9.240 

13,000 


do  3  jours. 


13,480 
19,560 
10.440 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS 


n'j 


Kdunit»  uk  n4crt:Riit« 


âU  bout 

»U  UtKJt 

de  îi  beun»». 

de  H  jour» 

1J40 

10,920 

B.ftOO 

t«4ao 

17,160 

2.260 

8,0iO 

4,040 

l),fitil) 

14,760 

2U.&U* 

10,090 

l.i»!* 

— 

28.680 



:h,$6û 

~ 

1  goutte  d'azotato  de  todiam  h  10  p.  tOn. 

2  .^         

3  —         —  _  ^ 

t  gootu  d'azotit«  de  soditim  à  10  p,   100. 

1  çoulte  de  c&rbojialo  de  àodium  *   .  .  . 

Le  sulfure  de  sodium  a^^'iL  aussi  dans  le  mèioe  seus. 

AUmonUtioa  hjdro carbonée.  —  Les  orgaiiiâmes  étt^meutaires  ont  iialurellement 
besoin  d'une  certaine  proportion  de  carbone  organique  qu'il  faut  leur  fournir  sous  la 
forme  de  substances  diverses  :  sucres,  amidons,  alcooU,  etc.  Nous  nous  rapportons  de 
nouveau  À  n'élude  de  Raiîlin  sur  V AsperfpHus  niner. 

Raiili?c  a  fourni  k  [\Uperfjilltifi  ntijer  deux  sortes  d*alinients  (lydrocarbonés.  l'acide 
tarlriqueel  le  sucre.  Le  premier  sert  surtoutà  reudre  le  milieu  léfc^èrement  acide;  mais  il 
eit  cependant  lentement  brûlé  par  la  moisissurei  surtout  en  l'absence  d'autres  aliment* 
quand  le  sucre  a  disparu. 

Le  saccharose  est  l'aliment  de  choix  de  VAspergiilus  :  il  est  d*abord  dédoublé  à  l'aide 
d*une  diastas*  sécrétée  par  la  plante^  et  c'est  sous  la  forme  de  sacre  interverti  qu'il  est 
utilisé  et  qu'il  contribue  à  la  production  du  nouvel  organisme.  Il  semble  exisler  un  rapport 
constant  entre  le  poids  de  plante  produite  et  le  poids  de  sucre  disparu;  ce  rapport  est 
Toîsm  de  1/3. 

Le  lactose,  la  mannite,  Tamidon  sont  pour  VAspergttius  des  aliments  trAs  inférieurs» 
eapnbtes  d'entretenir  la  vie  de  la  plante^  lorsque  ceîle*ci  est  en  pleine  végétation,  mais  au 
contraire  pre^^que  incapables  de  déterminer  un  développement  appréciable  de^  germes. 

L*alcool  empAclie   le   dévelnppemenl  de  la  spore,    mais   peut   servir   d'aliment  au 

célium  adulte,  à  moins  qu'il  u'alteig-ne  une  dose  trop  élevée,  auquel  cas  il  s'oppose  au 
veloppemenl,  et  d*^vient  un  antiseptique.  Si  Ton  s'adresse  aux  alcools  supérieurs,  la 
dosa  toxique,  c'est-à-dire  antiseptique»  apparaît  plus  rapidement.  Tel  curps  qui  sert  d'ali- 
ment jusqu'à  une  certaine  dose,  s'oppose  ensuite  au  développement.  Si  l'on  dépasse  cette 
limite,  il  devient  donc  un  antiseptique. 

Le  mi^me  fait  que  pour  les  alcools  se  rencontre  pour  les  acides  gras;  les  premiers 
termes,  l'acide  acétique,  peuvenl  à  doses  faibles  servir  d'aliment  à  ÏA^^per^iiUus,  Au  con- 
traire, les  acides  d'un  ran^-  plus  t^Ievé,  comme  l'aride  butyrique,  ne  peuvent  pas  servir 
d'aliment  et  s'opposent  au  développement  de  la  plante.  La  dose  antiseptique  est  de  même 
beaucoup  plus  faible, 

La  fermentation  des  sucres  est  d'ailleurs  un  problème  des  plus  compliqués,  car  un 
(p!rand  nombre  de  facteurs  interviennent,  la  formule,  la  constitution  moléculaire,  le  genre 
de  vie,  la  nature  du  milieu,  etc. 

Le  saccharose,  pou I  pouvoir  fermenter,  doil  d'abord  être  dédoublé  en  sesdeux  éléments, 
gtacofle  et  lévulose;  l'inversion  doiT  être  faite  au  moyen  d'un  ferment  solubte  particulier 
sécrété  par  le  microbe  lui-môme,  la  sm^rase. 

Un  grand  nombre  dd  saccharides  peuvent  ainsi  fermenter  apn>s  inversion,  et.  bien 
qu'un  certain  nombre  de  levures  semblent  ne  pas  sécréter  de  sucrase  au  premier  abord, 
DuBOL^G  a  pu  montrer  qu'on  pouvait  toujours  arriver  à  déterminer  Tinversion  des  sucres, 
en  cultivant  la  levure  d'abord  sur  du  gîurose  et  du  saccharose  mélangés,  puis  sur  dusac^ 
eharoseseuL  Dans  la  seconde  partie  de  l'expérience,  quelle  que  soit  la  levure  employée,  le 
taecbaJX)se  sert  d^alinient,  et  est  dédoublé.  Certains  sucres,  qui  semblent  au  premier  abord 
nuis^ibles  aux  microbes»  sont  pourtant  susceptibles  de  fermonter  dans  des  conditions 
identiques,  et  suivent  la  même  loi. 

Le  galactose,  par  exemple,  a  été  déclaré  infermentescible  par  KiUANr,  Kocii  et  Hkkzfeldt. 
BocagUBLOT  avait  constaté  une  sorte  de  phénomène  d'entraînement,  en  le  faisant  fermenter 
en  présence  de  glucose;  mais  les  expériences  de  Oubochg  semblent  prouver  qu'il  y  a 
simplement  exaltation  dans  la  cellule  de  la  production   du   ferment  soluble  inversif, 


zu 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS- 


exallation  qui  peut  se  produire,  grâce  à  raccouttimance  donnée  par  le  glucose;  poi^« 
cette  ac<!o«ilumance  acquise,  fa  cellule  peut  vivre  avec  le  saccharîde  seul  auquel  elïe 
s'est  habituée. 

Le  ïactose  semble  résister  davantage  :  maia  il  sufftt.poar  acclimater  une  levure  à  cette 
substance,  Je  la  cultiver,  ainsi  que  l'a  fait  DrÊNEnr,  d'abord  en  présence  de  galactose  et  de 
lactose,  puis  en  présence  de  Idctose  seul.  Dans  ces  condilions»  Finterversian  se  produiL 
Entin  Tollens  et  Stone  ont  montré  que  lii  fermentation  du  galactose  pouvait  avoir  lieu 
en  présence  de  matières  azotr^es,  Fislheh  et  Tuierfeld»  puis  F.  Dienrrt,  ont  confirmé  ce  fait* 
Ce  dernier  auteur,  reprennnl  les  expériences  de  Boono^'EtôT»  a  montré  que  la  fermentation 
du  galactose  n'est  possible  que  lorsque  la  levure  s'est  acrlîmatêe  à  net  aliment,  [/accli- 
matation pf'ut  disparaître,  si  Ton  met  la  levure  en  présence  d'un  antre  sucre.  L'appa- 
rition et  la  disparition  de  cette  accoutumance  ne  sont  accompagnées  d'aucun  changemetii 
morphologique. 

Enfin  certaines  substances,  l'acide  borique  et  le  toluène  en  particulier,  s^opposenl  k 
Tacclimatation. 

Nous  pouvons  encore  citer,  parmi  les  transformations  des  matières  ternaires  avant 
leur  assimilation»  la  transformation  des'amidons  en  glucose  sons  l'inllnence  d'une  diastase. 
Le  Baciîhts  (mtfn'ficis  tran^^forme  ramidon  en  fjrlucose»  et  le  consomme  sous  cetle  forme; 
il  en  est  de  même  pour  le  ^rlycogône  (Ho{.er).  L'jnuline  donne  du  lévulose.  Il  y  a  donc, 
suivant  les  cas,  sécrétion,  par  ce  microbe,  de  diastase  ou  d'itmiase. 

Les  microbes  déterminent  parmi  les  isomères  la  fermentation  de  telle  ou  telle  sub- 
stance de  préférence  à  son  isomère.  C'est  aiijsi  que  Pasteur  a  pu  dédoubler  l'acide  lactique 
inactif  par  compensation;  Tacide  droit  est  consommé  beaucoup  plus  rapidement  que  le 
gauche.  Le  Bel  a  pu  déiloubler  aussi  le»  alcools  amyliqties,  le  métbylpropylcarbinol  et 
le  propylglycûL 

Le  PenkilUum  btcohr  jaune  et  vert  se  développe  en  détruisant  complètemeat  l'alcool 
butylique  normal;  mais  il  ne  peut  attiiquer  Takoûï  isobulylique  (Le  Bel). 

PEaiEE  Fr  vNKLANO,  puis  Verû,  Ont  élud'é  Faction  des  ferments  sur  les  arides  lactiques; 
les  uns  attaquent  plus  facilement  le  droit;  et  d'autres,  le  gauche. 

Knlin^  parmi  les  sucres  en  iy,  un  grand  nombre  ne  sont  pis  fermenteseibles;  3  seule^ 
ment  fermentent  avec  la  plus  grande  facilité  :  le  d.  i^Hucose,  le  d.  mannose  et  le 
d.  galactose. 

Nous  pouvons  multiplier  les  exemples  de  choix  d'un  aliment  de  préférence  à  m 
autre.  La  levure  de  bière»  mise  en  présence  de  dexlrine  et  de  maltose  ou  de  glucose, 
ne  touL'he  pas  à  la  dextrine;  seul,  le  maltose  ou  le  plucose  fermente  (0.  SutuvA.f, 
Gayûîs  et  Dubourg).  Certains  Mucors,  an  contraire,  le  Mucor  atiernam  eu  particulier, 
hydratent  la  dextrine  et  l'amidon,  et  les  transforment  en  produits  directement  fermeo- 
tescibles  (maltose)  (Gayon  et  Dlbolrg)*  Le  Buciîht^  orthobutfflkm  de  Grihbkbt^  mis  en  pré- 
sence d'un  mélange  de  lévulose  et  de  glucose,  de  sucre  interverti  par  exemple,  détermine 
tout  d'abord  la  fermentation  du  glucose^de  telle  sorte  que,  lorsqu'on  eiamino  la  solu- 
tion alors  qu*elle  ne  renferme  plus  que  les  2/$  du  sucre  initial,  il  n'y  a  plus  que  da 
lévulose. 

L'aliment  employé  de  préférence  varie  avec  la  manière  de  vivre  de  la  plante.  En 
milieu  anaérobie,  par  exemple,  la  levure  ne  fait  pas  fermenter  tous  les  sucres;  seuls,  sont 
attaqués  ceux  dont  le  nombre  des  atomes  de  carbone  est  3  ou  un  multiple  de  3,  le  glo* 
cose  C^H^O',  tes  hexoses  C*H*^0*^,  le  mannononose  C*H**U^.  Au  contraire,  les  sucres  en 
C^,C\C\C**,  en  milieu  aérobie,  sont  altaqués  et  peuvent  servir  d'aliments, 

Lauhe.nt  a  recherché  quels  étaient  les  aliments  qui  pouvaient  convenir  plus  ou  moins 
à  la  levure  de  bière  alfamée  par  un  séjour  de  quelque  temps  en  milieu  faiblement 
nutritif. 

Le  corps  en  expérience  était  mis  en  sohttion  à  la  dose  de  1  p.  iOO  dans  de  Feau 
distillée  avec  : 

Sulfate  de  magnésien.  .  ,  .  \Mi\ 
Phosphate  de  pola«5P.  ,  .  ,  0,073 
Sulfate  d*ammoaîa.que.   .   .       0,171 

Le»  éléments  hydrocarbonés  qui  ont  pu  servir  à  FaUmentation  de  la  leTure  oot  été  : 


4 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS, 

• 


357 


I 


I 


ï  loéuus  akmlins. 

L  »ciiit*  Uctique  «t  les  lacUles. 

L'ftcîde  sucritiique  et  \c  sticcioAte  d'ammoniaque. 

Lt  nuilonate  et  le  pjrolariratê  de  potaatf . 

L*  glycérine  et  les  glycérate». 

I«ca  «cidcj»   matîque,  Lartrique,  futnarique,  ci- 

irîqtie.  et  \e%  m&latos,  UkriratcsVt  citrates, 
L'ôrylhrite,  la  qiiercite  et  la  mannlte* 


Les  sucrea  en  C  et  an  C**. 

Le  saccharate  de  potasaium. 
L'amîdon-enipois%?t  Tamidon  solubïe* 
Le  glycogène* 
La  gomme  arabique, 
L*<^rythrodettnno  et  la  dextrloe* 
L'acide  muciquc. 

La  saltcine.  resculine,  la  conifénne,  l'arbutine 
et  la  siaponmo. 


Au  couirailre,  les  liydrocarbonés  suivaats  n*ont  pas  pu  en  général  être  utilisés  par  la 
levure  : 


Les  alcooli  mêlhylique^  éthylique,  propylique, 

butjlique  et  allyltque. 
Les   acidcft  formique,   propiomquc,  butyrique, 

talérianique  et  oxalique;  les  formîates,  pro- 

pionates,  butyrates,  valérinnales  et  oxalates. 
Le  stéarate  et  loléate  de  pùiaasium, 
L*ACidc  pyroUrtrique  et  Tacide  glycérique, 
L'ether  <^thylique  et  l'acéuie  d'éihyle. 

Laboude  a  recherché  quelle  était  la  valeur  uulrilive  des  dllTéreaU  alimeuts   hydro- 
caibonés  vis-à-vU  de  VEuroîiopsisgayonL 


L'aldéhyde  acétiquei  la  paraldéhyde. 

Le  phénol,  l'hydroqulnoue,  la  phéoo glucose. 

La  quînone. 

La  sali^êtune. 

Lea  benxoates  et  les  salicyLates. 

Le  galUte  et  le  tanuate  d'ammouiaque. 

Le  taiiain. 


AUttSNTS  HYDROCARBONÉS. 

tiK  LA  CliLTtaf^ 

c*n  jours. 

POIDS 

DBJl  RBCOLTKS. 

HEMïEMKM 

MOTK.X 

p.   100. 

Aiiudon.  , 

Dcxtrinc.   .                                           .    . 

Maltose.  ,....>. 

2U 
20 
9 
6 
6 
6 
15 
7 
8 

12 

2U 
t2 
12 

2,50 

2,00 
3,0(» 

2.85 
2,90 
4JU 
3.t0 
2.50 
2.60 

1.2:; 
i,oo 

3.33 

4,83 

4p83              ^ 

5,60 

2,  le 
iM 

3,5(> 
4.8:i 

3,et» 

2,10 

Sucre  inlerTerii     .                       ,    ,    .   . 

Olucose.      ...               .           .... 

Lévuloae.    .    .                        ..,,.. 

Lactitse 

Lactose  interTCrli.    . 

Galactose. 

Mannite. 

Alcool 

Olyeërine,  »... 
Acide  saccinîque. 

Acide  lactique , 

Au  contraire,  le  saccharose  ne  peut  être  utilisé. 

La  glyoériue  joue  un  r^le  favorable  des  plus  manifestes  dans  le  développement  du 
bacille  de  Kocii  (Nocar»  el  Rol'.\J.  Cultivé  sur  t»crum  f^çélaliné  et  glycénijé,  sur  gélose 
nutritive  glycériûéej  dans  des  liouilluns  glycérines,  voire  même  dans  le  liquide  de  Gobn 
glycérine,  le  bacille  de  Kûch  se  développe  iiicomparablemeal  mieux  que  dans  les  mêmes 
milieux  sans  glycérine.  Dans  le  Liquida  de  Coux,  en  Tab^ence  de  gtycénuc^  il  n'y  a  pas  de 
développement, 

Ëritin,  certains  sels  d'arides  (Erras  peuvent  être  Tunique  aliment  des  ferments  orga- 
nisés. Le  tartrale  de  chaux  sert  d'aliment  hydrocarboné  à  un  ferment  étudié  par  Pas- 
TEUR.  Ce  ferment  se  développe  bien  dans  le  milieu  suivant  : 

Eau  dislillr*-.   ........  2  litre  1/2. 

Tartrate  neutre  de  chati.v     .   .  100  grammes. 
Phosphate  d'ammoniaque.   .   .  1   gramme. 

^  magnésie l       — 

—         potasse.    .    -   .   .   ,  0*^,5 

Sulfate, d'ammoniaque.    .    .   .  Or-^s 

Il  se  produit  dans  ce  cas  de  tacide  carbonique  et  de  Feau»  de  Tacide  acétique  et  de 
l*acide  propionique. 


a58 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


Naturellement,  les  aliments  modifient  souvent  Télat  physiologitiocd*uneciiJlare.  Cutt- 
RiN  et  DiSi^AriT  ont  déterminé  dans  quelle  mesure  le  bacille  pyocyanogène  s'accommode  de*  j 
différents  aliments.  Ceux-ci  étaient  introduits  à  des  doses  variables  dans  une  îiolutiou 
salioe  répondant  à  la  formule  suirante  : 

grajutaes. 
PO^KH*.   .    .    .  \    .       OJOO 
PO*Na'H  +  12H«0.      O.fOO 

CaCI* O.UfiO 

MgSOi  +  7Hao.  ,   .       U.U50 

CO^KH*   .    .   *  .  .      i^^U 

Eau  q.  s.  pour  I  litre. 

LesréstiltalB  obtenus  pour  les  matières  hydrocarbonée»  sont  résumés  dans  le  tableau 
suivant  : 


NATURE 

D08B 

POGIt  SO  C.   C. 

de  «olatioD 

lalÎQe. 

CARACTÈRE!^  PIIYSIOLXXÎIQUES 
do  la 

RÉACTION 
dm  la 

COLTUVtC 

UIucos*». 
«llycogène. 
A«  ide  lactique. 
—     acétique. 

1   gruintiit:. 

Culture  très  nettp,  lugèr^m^^ntchnimag^Tie. 

Culture  faible. 
Culture  faible. 

A''A'\f.           1 

Les  cultures  sur  nmtiert's  bydîocarbouées  de  ces  ferments  sont  acides,  >'ùus  verrùir^ 
plus  loin  que  celles  sur  matirres  albuminoïdes  sont  alcalines» 

Alimenutîoii  azotée.  —  L'azote  peut  iVlre  pris  au  milieu  extérieur  sous  les  foimes  ÏH 
plus  diverses,  Raulin  fait  assimiler  l'azote  ki'Aspergillus  sous  la  forme  de  sels  ammo- 
niacaui  :  azotate,  sulfate,  phosphate* 

Pour  1000  grammes  d'eau,  le  liquide  de  Raulîn  renferme  : 

Azotate  dammciniaqite.       â.tîtitî 

Phosphate W,400 

Sulfat« IIJ66 

Pastecr  avait  montre  que  l'ammoniaque  peut  servir  d'aliment  aïolé  à  la  levure  d« 
bière,  et,  après  des  essais  eni'ourag-eants,  il  parvint  k  déterminer  la  fermentation  du 
sucre,  avec  reproduction  de  la  levure,  dans  un  milieu  qui  ne  renfermait  que  de* 
cendres  de  levure,  du  sucre  candi  et  un  seï  ammoniacal,  du  tarlrale  droit,  par  exemple, 

La  levure  présente,  an  point  de  vue  de  son  «Hude,  des  difficultés  trè^  considérables. 

lUcLACx  a  montré,  dès  iMTu  qu'il  fallait  distinguer  ta  levure  végétale  de  la  levure 
ferment-  L'ammoniaque  semble  être  favorable  h  la  seconde,  et  s'opposer  au  développe- 
ment de  la  première.  Ditci^^cx  le  démontre  de  la  façon  suivante  :  il  cultive  de  ta  levais 
dans  des  milieux  différents,  où  l'azote  est  fourni,  soit  par  de  ranimoniaque,  soit  parde 
Teau  de  levure,  et  il  mesure  le  poids  de  levure  qui  sVst  formé,  Tammouiaque  absorbée, 
le  rapport  entre  le  poids  du  sucre  fermenté  et  le  poids  de  levure* 


Sucre  candi. *    .   .    ^ 

Tiirlrate  droit  d'ammoniaque 

Extrait  de  levure.  ,    .    .    , 

PoidB  initial  de  levure  si^ehe  (5  grammes  k  VéUl  frai» 

Pûidft  de  levure  aprè«  ferme  ma  tioo* *  .   , 

Ammtmiaque  absorbée. 

La  levure  a  fait  fermenter.   .,..,,....,, 


U,171 
3S  fois. 


0,G$5 
Û,IÛ4 


^  fois. 


in 


o,2sa 

0,665 
0.1A4 
0,315 
0,OU 

26  fois. 


Son  poide  de  sucre. 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS,  359 

ine  l'expérience  1  eat  celle  qui  a  été  le  plus  vite,  les  deux  autres  vont  à  peu 
prè'S  du  même  pas,  et,  si  Ton  compare  seulement  ces  deux-là,  on  voit  que»  en  présence 
d  ammoniaque  (Kxp,  III),  il  y  a  eu  une  fermentation  peu  différente  de  la  fermentation 
saiis  ammoniaque  (Exp.  II). 

Nous  pouvons  ainsi,  a  ce  point  de  vue,  étudier  ce  qui  se  passe  dans  les  fermentations 
du  jus  de  raisin.  L'ammoniaque  <|ui  se  trouve  dans  tes  moûts  des  raisins  disparaît  peo* 
dant  la  fermentation,  et  sert,  par  conséquent,  d^alimonl  de  choix  pour  la  levure,  qui,  en 
présence  d'autres  substances  azotées,  les  cîioisil  eucore.  IhniLAUx  a  trouvé  pour  les  moûts 
et  les  Tins  d'Arbois  des  quantités  d'ammoniaque  qui  montrent  bien  cette  utilisation  de 
Tammoniaque  comme  aliment. 

CSFAai»  MOÛT  VIK 

Snfamie.  ......  120  0,5 

Plousiard  .....  8.8  2,0 

Trousseau.       ...  40,2  5,0 

Nature 71, 2  r,4 

Pinot 72.1  0,0 

ViUet  ni>ir 20,8  5,à 

Les  matières  albumînoïdes  proprement  dites  sont  souvent  une  source  d'azote. 

PasteI'r  a  montré  que  l'albumine,  en  présence  de  sucre,  et  délayée  dans  IVau,  ne 
saurait  être  un  aliment  pour  la  levure  et  ne  permet  pas  la  fermentation.  Il  en  est  de 
même,  d'après  BlArEfl,  pourla  caséine  et  la  fibrine.  Cependant*  la  caséine,  d*après  Bol'l- 
laxgkh,  se  dédoublerait  à  la  Ionique  eu  <îonnanl  de  la  leucine,  de  ta  tyrosine,  des  sels 
ammonicaux.  VAmyloba^^tey  butytkm  fait  fermenter  Talbumine  et  la  fibrine.  Avec 
l'albumine,  Dcclalï  a  obtenu,  au  bout  de  40  jours  d'éluve,  en  partant  de  10  grammes 
d'albumine  sècbe  dissoute  dans  600  centimètres  d'eau  de  touraillons  : 

grammes. 
AmuinioQiaqut'' ...  1 

Acide  butvrit|ue.   .    .  0,38 

Acide   acétiqui^,     .    .  0,12 

Avdc  un  peu  diacide  sucduique,  mais  aani  irace  d'atcool. 

Il  restait  encore  un  peu  d'albumine  non  décomposée.  Avec  la  fibrine  il  ne  se  produit 
pas  d'acide  soccinique.  Entin,  ni  avec  Tun,  ni  avec  Tautre,  il  n*y  a  production  d'alcool. 

Le  Tyrothrix  tenms  de  DucLàux  fait  fermenter  la  caséine.  Fheldkxbëiuî  a  montré  que 
la  caséine  étail^  au  muins  en  partie,  solubilisée  par  les  fermenta  lactiques.  Les  résultats 
qu'il  a  obtenus  sont  résumés  dans  le  tableau  suivant  Les  laits  sont  abandonnés  nor- 
malement à  eui-mêmes;  on  laisse  ta  fermentation  lactique  pendant  Irois  mois  à  Fétuve; 
on  filtre  à  ta  bougie  Chambebla.nd;  on  détermine  ensuite  la  quantité  d'azote  qu'ils  ren- 
ferroent,  et,  par  suite,  la  caséine  solubilisée. 


AZOTE 

PAR   UTRE. 

CASKINK 
t!orrQS)»)DtIantc. 

L.Mts  nu-maux,   *..,.......,.. 

[    ' 

Lrût.'<    abandoonès          \      IJ 
i  la                          }       111 
fermentation  lactique.      i      IV^       J       Même 
1       V         J     forment. 

liT.  U,3â 

1,32 

1,91  \  Moyenne 

u,4i  [       1,35 

If).    2 

il,78  \ 

àaatr     Miïvenne 

2,S9  \        ^'^^ 
7,30  ! 

La  quantité  de  caséine  solubilisée  est  donc  variable  avec  chaque  fermenlalion  ;  elle 
est  considérablement  augmentée  ^  4  fois  plus  en  moyenne  —  dans  les  laits  abandonnés 
à  la  fermentation  lactique  que  dans  les  laits  ne  fermentant  pas. 

FREUDENREica  a  cherché  aussi  comment  pouvait  se  décomposer  par  précipitation  et 
séparation  grossière  l'azote  total  soluble.  Par  Tacide  phospbo-iun|^stique,il  a  pu  obtenir, 


S60 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


d'une  pari,  un  azote  albuminoîde*  d'aulre  pari»  un  azote  amidé  formé  par  des  produiu 
de  dislocation  de  la  molécule  allmminoîde. 

La  moyenne  de  II  eaipériencLs  faileh  avec  des  hacilles  diff^reuts  pendant  des  t«nip* 
▼adables  a  été  : 

p.  100, 
Ajiotrï  total .    .    ,  !*58 

Azoio  albuminmrl  \}M 

Azote  Jirajd©.   .*....       I,i0 

Le  Tyrothrix  tenuU  dt5  DucLAtjx  a  donne  à  Fbkudeî^rkicb,  au  bout  de  4  semaines,  des 
résultats  analogues,  quoique  beaucoup  plus^éievés. 

I*    100. 

Azote   total 2.6Î> 

Âioïc  aJliaminoùfe .    .    .       l.tH 
Aïoie  amidé l,2i 

Labactéridie  charbonneuse  Iransforme  en  amnioniainje  la  matière  azou-t^  àes  bouillon*, 
celle  du  sérum,  et  la  caséine,  en  présence  de  l'oxygène  de  Tair  Cette  transformation  s'ar- 
réle  pour  un  milieu  déterminé  quand  laquantitt^  d'ammoniaque  atteint  un  chifTre  déter* 
miné   variable  avec  la  matière  ^albuminoide  et  avec  la  concentration  iPEaDRix], 

L'hématosoriim  et  le  myosérum  sont  clVxcellenls  aliments  azotés  pour  la  levure  do 
bière;  i)  en  est  de  même  de  ces  liquides  soomis  à  rébulUtiou  et  filtrés. 

Les  peptones  sont  les  matières  azotées  qui  sont  le  plus  favoi^ables  aux  ferment* 
lactiques  tant  au  point  de  vue  de  Tactivité  que  de  la  puissance  (HrEï'CE,  Scholl*  Katsm). 

Ch.  RicHET  a  établi  que  faddilion  des  matières  azotées  solubles  à  du  lait  en  présence 
des  ferments  lactiques  augmenU*  la  limite  d'acidité  à  laquelle  la  fermentation  s'arrête. 

On  cl  de  même  compan;  aussi,  au  point  de  vue  de  l'alimentatton  azotée,  Teau  de 
levure,  les  peptones,  l'asparagine*  Hayoouck,  puis  Kt  ssrrou,  ont  vu  que  Tasparagine 
jouissait  des  propriétés  des  sels  ammoniacaux;  elle  active  la  fermentation  alcoolique; 
les  peplones  au  contraire  facilitent  le  développement  de  la  plante,  et  agissent  par  suite 
comme  Feau  de  levure.  Hess  a  montré  que  Teau  de  levure  était  le  meilleur  aliment  :  pois 
vient  Tasparagine  qui  permet  une  fernienLatioa  un  peu  moins  active»  Avec  la  peptone 
enfin,  la  fermentation  est  1res  lente.  L'activité  du  ferment,  €*est-à-dire  la  plus  grande 
quantité  de  sucre  que  fait  disparaître  un  m^mn  poids  de  levure  dans  l'unité  de  temps 
est  maximum  avec  l'asparagine. 

Le  bacille  pyocyanogène,  mis  en  présence  d'asparagine  et  de  sucre,  détruit  l'asparagioc 
et  dédai^me  le  sucre  (Chahrik  et  Dhsahd).  L*Oosporu  gui^ftiardit  au  contraire^  préfère  les 
€01  p 5  bydrocarbonés. 

P.  MiouEL  a  déterminé  la  quantité  d'azote  transformé  en  ammonioque  par  te  baciU« 
succiniqiie  cultivé  sur  osparagine  après  4,  6,  1*  jours  de  fermentation, 


ASPARAOINE 

AZOTE 

TOTAL 

do 
0^|iai{igiiie. 

AZOTE 

TRAMSPORHÉ 

eo  AiH^. 

AZOTE 

TRANKOBHE 

en  Al  H 'p.  lit) 
d'Aç.  toul 

Fermentation  urrctiV  1*    1    juur.    ,    .    , 

—  —       le  ti'  jour,   ,   .    . 

—  —       II-  !0*  jour.  .   ,    , 

LU6 
l,t75 

fit. 
0,â37 
0,S14 
11,219 

{1,14.1 
0J78 
0,201 

Parmi  les  autres  aliment;»  azotés^  Mavkb  a  étudié  la  pepsine,  qu'il  a  trouvée  Irtî* 
favorable  au  dévéluppement  de  la  fermentation  alcoolique,  la  pancréatine,  la  ptjaline,  la 
créatine,  la  créalinine,  lu  guanine,  la  caféine,  tous  à  peu  près  sans  action;  Tasparagioe, 
qu'il  a  trouvée  peu  propre  â  servir  d'aliment  (?)  ;  l'urée,  rallantoiue  un  peu  plus  favorables 
à  ralimentation.  Au  contraire,  d'autres  auteurs  ont  vu  que  la  guanine  et  l'acide  urîque 
sont  favorables  au  développement  de  la  levure,  que  le  nitrate  d'urée  et  i'amygdabue^ 
au  coutraircj  ne  permettent  que  des  fei^menlalions  très  lentes.  Uappelons  enfin  que 
l'azote  des  nitrates  n'est  pas  assimilable  (Mavkh,  Lalrent), 

On  a  comparé  aussi  les  uns  avec  les  autres  les  divers  aliments  azotés.  Laïjhint  a 
étudié,  de  la  même  façon  que  pour  les  aliments  bydrocarbonés,  les  différentes  substanefâ 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


361 


petit*a5similcr  la  levure  de  bière,  ou  &u  conlraire  celles  qui  ne  peuvent  lui 


semr. 


I 


1 


Suiffiancei  azotées  non  tusimilahUs 
par  In  levure, 
Mèlhjl  —  é\hj\  —  et  propylanoitie. 
OïjcocolJf. 

If  ippunite  de  fodium. 
F'ormiïimido  et  nc^taroid*'. 

Acide  unqup, 

Anllini?  et  cMoruns  d*Jtnitin«'. 

Diphénylaminp. 

ChlQrh}'drai«s  de  n»phtylAminc*  et  de  pbénylhy^ 
dr&ztne. 

TyroSïue  i?). 

Cblorhvdrate  de  cocaïne,  do  morphine,  de 
êtrychaine  et  de  iei^riûe(?). 

Caféine. 

SulfAiei  de  clacîiotiaiiiltie.  d*«lrûpine  et  de  qui- 
nine (neulre). 

Nucléinc* 

LABOfiDe  d  recherché  ijnelle  étail  la  valeur  nutritive  des  divers  éléments  atotés  sur 
Eurotwpsi$  gayonien  observant  1rs  mêmes  rèf:li*&  que  pour  les  alimenb  hydrocarbonés. 


^uàtiancft  ntotétâ  astimiiaitieâ 

par  ta  irvurt, 

Aeîde  a»partiqut*  et  asparaginr. 
Acide li^^luumiquc  elfglutaiDine. 
Am\gd:ilm«*, 
Atrapiiii^  ^1  eolcKit^tne, 
Oi^lAline. 
humme. 

ptan«  et  eatéîne. 


DURÉB 

PfMDS 

REIVDEIEVÎ 

ACil»IT^: 

MATIÈRES  AZOTÉES. 

de» 

rCLTI  RE» 

drt, 

par 

4*t 

1     en  jours. 

KÉCOLTIK. 

JOCR. 

jiar  Ittre 

/  Témoin.       , , 

f 

ti 
6 

3,50 
3,56 

5,8 
5.5 

i.88 

L  A;f.ota(c  d'ammoniaque 

A 10  te 

1  Aïoiate  de  soude  ou  de  potasse. 

H 

3^0 

3,i 

0,37       1 

^  TAi'trale  d'ammoniaque ,   .    ,    ,   . 

10 

3.10 

3,4 

43 

laorganiqae* 

j  Phosphate           — 

13 

3,02 

2.5 

7,10 

(  Sulfate                  ^ 

12 

2,80 

2,3 

;i.25 

\  CIdorhjdrale      — 

te 

2,70 

l.î 

4J2 

Ëau  de  levure 

8 

3,î»0 

4,8 

i,85 

Asparagîne.  .    , 

'           8 

3,ao 

4,5 

In84 

.  Caséine.  .   . 

?» 

3,95 

4.^ 

2.55 

Atote 

Gluten.    . 

9 

3,70 

4i2 

i.n 

Urée.   .    . 

9 

3,64 

4,i 

0,45 

j  Gélatine. 

9 

3.00 

4.0 

2,62 

Fibrine.  .   . 

10 

3,00 

3,6 

2.40      1 

Pcptone.    . 

12 

3,70 

3.1 

2,40 

Albumine  du  ^au^.    . 

14 

3,60 

2.6 

2,l.:î 

i          —        de  l'cruf.    . 

14 

3,60 

2.t 

2,85 

CuAiihtN  el  DissAni»  ont   étudié  l'iiiJliiefice  de  diffèrenls  rotps  azotés   sur  la   vif*   du 
bacille  pyocyanogène* 


NATURE 

Da  L'ALtMMKT. 

DOSE  POUR 

50  c.  n. 

40  aolutioQ 

laline. 

CAHACTfcrRi:^  PHYSluLO0igLîE.S 

DB  Uk.   CULTURH   1*1     B&CILLK   l't^KYJiWOOfrXr:. 

HÊACTIONS 

DK  L&   CULTCBH. 

Pepione. 

Asparagine, 
Urée. 

1 

0,50 

1 

l 

0,50 
0,25 

Culture  1res  abondante,  peu  cbrnmogcne. 

Culture  tr^9  ahondiinte,  peu  chromogéno. 

Culture  très  abondante,  {vés  chromogéne. 

Ne  cultive  pas. 

Culture  légère  iranspareate,  non  chromog^ne* 

AJcatine. 

m 


36$ 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


On  voit  qae  r&liment  albuminoîde  rend  le  milieu  alcftlin^  alors  qoe  ralimeDt  bjdro- 
carboné  le  renJ  at*i<Je. 

J.  Nicolas  et  F,  âbloing  ont  éludié  llnnuence  de  ta  consiitmUon  du  milieu  nutritif 
sur  la  végétabililé  et  la  Timtence  du  bacilte  diphtérique.  Its  ont  cultivé  des  baciltes 
diphlérîques  dans  quatre  milieux  difTérents. 

i°  du  bouillon  de  bœuf  ordinaire  renfermant  2*/o  de  pepLone;  2«  du  bouillon  deveaa 
préparé  suivant  la  formule  de  xMassol,  de  Genève,  c'est-à-dire  :  un  liquide  de  macéra- 
Lion  de  viande  de  veau  légèrement  pntréûé  et  bouilli*  (iltré,  neutralisé  et  entln  atcalioi&é 
par  0*f^28  de  Na  OH  par  litre;  ;)"  du  bouillon  de  bœuf  additionné  de  I/IO  de  ^runi 
humain  ;  4°  du  bouillon  de  bœuf  additionné  de  1/10  de  sérum  de  cheval. 

Les  milieux  les  plus  favorables  à  la  végélabîtité  seraient  par  ordre  croissant  : 

Le  bouillon  ordinaire; 

Le  bouillon  Massol;  * 

Le  bouillon  additionné  de  sérum  humain; 

Le  bouillon  additionné  de  sérum  de  chfvaL 

Au  point  de  vue  de  la  vimlencp,  Tinlluence  de  ces  difTérents  milieux  est  moins  mu^ 
quée,  et  néanmoins  ceux  qui  semblent  le  plus  favorables  sont  te  bouillon  Ma^sol  elle 
bouillon  additionné  de  sérum  de  cheval. 

EiJÏin,  rappelons  ijne  t'azote  de  l*air  peut  servir  d'aliment  (Voy.  Aiote,  0.  IloCî^sJ^aàULT 
rechercha  si  l'azote  de  Tair  pouvait  être  directement  fixé  par  les  vé^'étaui,  mais  se* 
expériences  ne  furent  pas  timcluanles.  G*  Wolf,  au  conlraire,  montra  nettement  cetl* 
absorption,  Selmi  reconnut  que  les  i'hampi;u;non!?,  en  se  développant  sur  une  terre  arable, 
augmentent  la  quantité  d'azote  qu'elle  renferme*  Lbstim  et  Dël  Torre  montrèrent  que 
les  moisissures»  en  se  développunt  sur  des  produits  organiques,  an^sfmentent  la  quantité 
d*azote  que  ceux-ci  renferment,  Kn  tout  cas,  la  fixation  de  Tazote  atmosphérique  est 
aujourd'hui  délinitivement  demonlj  êe.  Hellhiegf.l  et  \Vjlf\kth,  Akûre  et  Bertrelot  uiii 
prouvé  que  l'azote  atmosphérique  pouvait  servir  et  servait  d'aliments  à  certains  microP' 
l^anismes  qui  le  fixent  alors  dans  le  sol. 

Action  de  la  chaJeuri  —  Des  températures  optima.  —  La  température  exerce 
sur  les  fermefits  organisés  une  artion  très  puissante.  Des  températures  exlrémeraenl 
basses  déterminent  peut-^tre  la  morl  de  certains  ferments.  En  tous  cas,  toujours  ellei 
arrêtent  le  développement  âv  for^anisme,  développement  qui  ne  peut  avoir  lieu  qu'au- 
dessus  d^m  certain  niveau  thermique,  variable  pour  chaque  microbe.  On  en  connaît  qai 
peuvent  vivre  et  se  développera  la  température  de  la  glace  fondante;  d'autres,  au  contraire, 
exigent  2S  ou  30".  Lorsque  la  température  s'élève,  la  végétation  se  fait  de  plus  en  ptos 
facilement,  et  on  arrive  assez  rapidement  à  un  état  particulièrement  favorable  :  c'est 
la  température  optimum,  au-dessus  de  laquelje  le  développement  est  gêné,  ralenti  et  tr*^ 
rapidement  arrêté.  Même  pour  des  cultures  en  pleijie  vigueur,  une  etévatlon  légère, 
mais  brusque,  au-dessus  de   la  température  optimun»  amène  la  mort. 

Comme  dans  tous  les  phénomènes  physiologiques,  la  température  optimum  est  fOifiiit 
de  la  tempéi'afwe  mortclie.  U  y  a  néanmoins,  entre  les  deux,  un  écart  suffisant  pour  que 
Ton  puisse  observer  un  certain  nombre  de  phénomènes  consécutifs  à  raclioo  alléranU 
d'une  température  trop  élevée.  C'est  ainsi  que  Von  produit  dans  un  microbe  des  modi- 
fications dans  la  résistance,  donnant  ensuite  naissance  à  des  générations  ultérieures  for- 
mant une  race  affaiblie,  que  l'on  a  prise  parfois  pour  une  espèce  dilT^rente,  Ainsi  eacorc 
Rorx  et  Bodet  expliquent  la  difTérence  faite  entre  le  BacUlus  coH  commuais  et  le  Bacille 

d'EBERTIl, 

Quant  à  la  recherche  de  la  température  optimum,  Raulin  a  étudié  la  proportion  iJU*- 
pergiihis  niyer  obtenu  en  trois  jours  dans  le  jnéme  milieu  et  les  mêmes  conditions  dViij- 
tence,  mais  à  diverses  températures. 


U  a  trouvé 


i]i3)çré«.  griunmos. 


A  lî», 

27  . 

32. 
84. 


0,3  d*Aspergiltus. 

1,2  ^ 

2,5  — 

J,5  — 

4,2  - 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


S6a 


I 
I 


A  36  ....   ,  4,1  d^Àrpertjéttui, 

31.   .   ,   ,   .  3,8  — 

39 3  — 

42-43    .   .   ,  des  irtce». 

La  lempéralure  optimum  est  dooc  34*». 

Hiuui^  a  observé  de  f*lus  (\ue  la  température  favorable  pour  le  développement  Test 
aussi  pour  la  fructification;  en  effet,  une  culture  d'AspenjHtua  maintenue  à  uue  tempé- 
rature inférieure  à  20'*  pendant  quirue  jours  uo  peut  pas  fructifier.  Maintenue  à  24",  elle 
brunit  au  bout  de  douze  jours;  après  quinze  jours»  elle  noircit»  c*est-â-dire  qu'il  y  a  for- 
mation de  spores  noires,  A  31'»,  il  lui  faul  quatre  jours  pour  noircir.  A  34<»,  troi»  jour»  lui 
sulOsent.  A  38*,  de  nouveau,  il  lui  faut  quatre  jours.  Enfln,  à  U%  le  mycélium  brunit 
très  leolemenL 

On  peut  aussi  effectuer  cette  recherche^  de  la  même  façon  que  Mar.^hall  Wabd  a 
recherché  le  temps  nécessaire  au  Eucillm  ramosuii  pour  doubler  de  longueur  à  des  tem- 
pératures dilTérentes,  Ce  temps,  période  de  doublement,  piésente  un  minimum  lorsque 
Ton  elTectae  la  culture  à  la  température  optimum.  Cette  période  est  variahie  suivant 
la  température  :  à  8'* ,5,  elle  est  exlrémemenl  lente;  et  on  est  presque  à  la  limite  raini^ 
mam  de  culture. 


Elle  devient 


degré». 

A  14.   .    . 

iuu  iiiinutcs. 

16.   .   . 

tûu       — 

20.    .    . 

70        ~ 

30,    . 

30        - 

¥ 

W        A  partir  de  cette  température,  la  période  de  doublement  ne  change  guère  pendant 

■  quelques  degrés  :  c'eat  la  tcmpéiature  oplinmnh  A  30**,  la  période  augmente  brusque- 

■  meut^  de  telle  sorte  qu'A  4U'\  elle  devient  de  120  minutes  environ,  A  peine  un  peu  plus 
haut,  c*c8t  la  température  mortel  le,  avec  coagulation  du  proloplasma. 

La  lone  de  température  optimum  est  très  différente  d'une  espèce  à  ranlre.  Nous 
avons  TU  que  la  température  optimum  de  VAspergittua  nti/er  était  de  34";  celle  de  IMsper- 
gilius  glaucua  de  GayoiN  esl  de  25"  environ.  Enfin  on  connaît  des  bacilles  vivant  àO".  dont 
les  températures  optima  sont  15°.  C'est  ainsi  que  KonsiEft  a  étudié  la  bactérie  qui  rend 

■  la  mer  et  la  chair  des  poissons  phosphorescentes;  elle  peut  vivre  à  0^. 

■  Les  différents  auteurs  ne  sont  uiérae  souvent  pas  toujours  d'accord  sur  la  tempéra- 
ture optimum  d'une  même  espèce.  C'est  ainsi  que,  pour  la  fermentation  lactique,  elle 

t   serait  pour  Hurppe  de  :îo  à  42**;  pour  Liebig,  de  30  à  35**;  pour  Maykk,  de  Ail  à  4U";  pour 
les  différentes  espèces  étudiées  par  Kagoes,  de  3*»  à  40*'. 

Parmi  les  espèces  vivant  h  des  températures  très  élevées,  MnîUfit  a  trouvé  dans  Tenu 
de  Seine  et  Teau  d'égout  un  bacille  poussant  de  42  à  72*».  Van  Tieguem  cite  un  strepto- 
coque vivant  à  74**.  Globig  et  Lydia  Raîîi^vowitcu  ont  découvert  successivenienl,  dans  les 
couches  de  terrains  à  ileur  du  sol,  toule  une  série  d'espèces  vivant  facilement  à  60  et 
même  à  70**.  Il  est  remarquable  que  ces  êtres  aient  été  trouvés  dans  toutes  sortes  do  terres 

Iel  à  toutes  les  latitudes. 
Températures  mortelles.  —  Si  Ton  dépasse,  même  de  très  peu,  la  température  opti- 
mum, les  microbes  souffrent  et  meurent  vite.  Ils  meurent  par  coagulation  dn  proto- 
plasma.  Déjà  à  52*»,  par  exemple,  les  filaments  du  BadUu.<  anthracis  présentent  des  cha- 
pelets de  granulations  formées  par  du  protoplasme  coagulé;  la  vitalité  de  rôlémenl  est 
»  considérablement  diminuée, 
BiiHSHALL  Ward  a  étudié  ce  qui  se  passe  dans  le  Bûcitlm  ramosm  lorsqu'un  le  chauffe 
,  à  une  température  limite  de  fa  îtone  mortelle.  Un  filament  de  ce  bacille  est  semé  â  Tétai 
de  spore  dans  de  la  gélatine  d'abord  à2'2*:  puis  on  le  porte  à  39'^.  il  croît  alors  avec  une 

tlelle  rapidité,  qu'en  un  quart  d*beure  il  parait  doubler  de  longueur;  maïs,  après  cinq 
minutes  pendant  lesquelles  il  s'allonge  ainsi,  il  se  contracte  tout  à  coup  et  meurt* 

La  température  mortelle  est  assez  variable  suivant  les  espèces,  selon  que  Ton  fait  agir 

la  chaleur  sèche  ou  la  chaleur  humide.  Déjà  Leuwenhobk,  en  étudiant  le   rotifère  de« 

Sfallakzani,  l'animal  qu'il  appela  tardigrade,  remarquèrent  que  ces  êtres»  qii 


364 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


nieureDt  dès  que  Teau  oQ  ils  vivent  est  à  nue  Leoipérature  de  45*.  peuvent  résister  Ion* 
qa*ilâ  sont  desséchés  a  120^.  Dotèri^  a  pu  sans  les  Luer  les  soumeitre  à  une  tempéralurf 
de  140». 

A  l*élat  humide,  les  levures  meurent  entre  60  et  63^;  dans  une  chaleur  sèche,  le^ 

levures  vivent  jusque  vers  100  et  lâO". 

H  faut  doni%  lorsque  l'on  veut  déterminer  ta  température  mortelle  pour  un  organifme. 
distinguer  absolument  rét<it  de  dessiccation  plus  ou  moins  grand  de  rélément. 

Parmi  les  appareilsetïes  procédés  imaginés  pour  dtHerminer  cette  température  mnr- 
telle»  nous  citerons  ceux  de  Miouel. 

MiocisL  et  Latthayb,  pour  mesurer  la  résistance  des  microbes  à  la  chaleur  humide, 
emploient  un  appareil  composé  d'une  marmile  ferm^'e  remplie  aux  trois  quarts  d^one 
solution  de  chlorure  de  calcium  dont  lejpoinl  déhullilion  est  connu.  A  l'intérieur  de  m 
récipient  se  trouve  un  autoclave  cojitenant  une  mince  couche  d'eau  et  un  petit  dia- 
phragme qui  doit  supporter  les  milieux  ensemencés.  Cet  autoclave  est  privé  d'air  par  uo 
courant  de  vapeur  prolouf^é,  Oïi  connail  la  température  exacte  par  un  thermomètre  prt'Cis 
et  par  un  manouièlre  ù  air  lihre.  Un  réfrigérant  à  reflux  empêche  la  solution  de  cLIorurf 
de  eaïciitm  de  s  évaporer.  Après  un  certain  temps  d^ébuMilion  on  retire  les  milieux  eB*^- 
menées  et  on  les  abandonne  à  Tëtuve.  On  peut  déterminer  ainsi  le  temps  que  met  le 
microhe  à  se  développer,  la  nature  de  la  culture,  etc. 

Au  contraire,  pour  déterminer  la  température  mortelle  d'un  microbe,  Mïqukl  et  Cam 
BiEH  emploient  un  appareil  qui  se  compose  d'un  vase  cylindrique  servant  de  hain-mane. 
dont  la  température  est  invaiiable,  et  dans  lequel  on  immerge  des  ampoules  de  verre 
contenant  les  microbes  k  étudier,  avec  un  ppu  «l'eau  distillée.  Ces  ampoules  sont  fixées 
à  la  tige  du  Ihermomètre  qui  marque  la  température  du  bain.  Après  les  avoir  laissé 
séjourner  pendant  un  certain  temps,  on  verae  leur  contenu  séparément  dans  un  milieu 
irés  nutritif  permetianl  le  rajeunissement  rapide  de  la  bactérie.  Selon  le  temps  d'tm- 
mersion  et  la  nature  du  microbe,  la  culture  est  stérile  ou  est  altérée. 

MiouEL,  eufm,  pour  mesurer  la  température  mortelle  des  spores  sous  rinfltience  de  h 
chaleur  sèche,  les  mélange  à  du  sable  fin  et  stérilisé,  sèche  le  tout  à  une  température  de 
35°  et  rinlroduit  dans  un  tube  métallique  sec  et  bien  bouché.  Le  tube  est  tîxé  à  un  Iher* 
momètre,  el  plongé  avec  lui  dans  un  bain  d'air  de  température  constante.  Après  uo  cerl^ùn 
temps  d*exposition  plus  ou  inoins  lon^%  les  spores  sont  versées  sur  un  milieu  très  nutritif 
stérilisé. 

La  température  mortelle  est  fort  variable.  Sternbeag  a  montré  que,  pour  un  certain 
nombre  d'espèces  asporqgénes,  elle  oscillait  entre  50^  et  60^,  D'après  von  Trait,  une  tem- 
pérature de  07"  à  137"  arrête  la  putréfaction,  mais  ne  détruit  pas  absolument  tous  les 
germes.  MoHO>iT  a  montré  que  la  bactéridie  charbonneuse  sans  spores,  contenue  dans  li* 
sang  desséclié,  qui  [leul  rester  vivante  pendant  plus  de  soixante  jours  à  la  température 
ordinaire,  résiste  à  un  chauffage  de  |>his  d'une  heure  et  demie  à  92**.  La  bactéridie  cul- 
tivée sur  bouillon  résiste  moins  bien.  D'autre  part,  ItucLAifx,  en  cbaulTaiit,  durant  une 
minute,  divers  bacilles  du  fromage,  a  trouvé  comme  températures  mortelles  des  nomtïrej 
variant  entre  80^»  et  ItO-^. 

Certains  microbes  présentent,  dans  certains  cas  au  moins,  une  résistance  toute  parti- 
culière; c'est  le  cas  par  exemple  du  bacille  de  la  tuberculose^  qui  peut  résister  parfois  k 
des  températures  assez  élevées. 

Pour  Ykhsin,  qui  a  recherché  quel  était  le  temps  qu'exigeait  un  milieu  ensemencé 
pour  se  développer  après  avoir  été  porté  pendant  dix  nnnules  à  une  température  donnée, 
le  point  mortel  sérail  70°  pour  une  culture  sans  spores. 

Avec  ces  milieux 

GIiauJi''és  k  55"  peaijaint  10  minuleSf  ou  obtient  une  culture  après  (5  jours. 
_         60-        ^  —  _  _  37  jour». 

—  Td"        —  —         ue  donnent  pas  de  culture. 

ScuiLL  et  FiscHEH  avai(^nt  pu  inoculer  la  tuberculose  k  des  cobayes  par  des  crachats 
tuberculeux  exposés  quinze  minutes  à  l'aciion  de  la  vapeur  d'eau  à  IQO''.  Vœlscu  avait 
prétendu  qu'après  un  chaufîage  à  100",  môme  répété,  la  semence  tuberculeuse  eit 
aiïaiblie,  mais  non  détruite.  Hablnowitch,  entin,  avait  prétendu  que  la  graisse  prolègs 
le  bacille  tuberculeux.  D'après  A.  Gottscukin  et  U.  MtcHA£ixis  cependant»  une  ébuJIitioade 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


u:i 


«     la  graisse  pendant  cinq  minnles  lue  le  bacille,  car  toutes  les  injections  Faites  avec  ce 

Plkacilte  chaotré  restent  négatives. 
Un  point  essentiel  relatif  à  cette  action  de  la  chaleur,  c'est  que  la  résistance  â  de 
hautes  températures  est  beaucoup  plus  grande  pour  laj  spore  que  pour  le  bacille  adulte. 
C'est  ainsi  que  Ton  peut  admettre,  après  eipériences,  que  presque  tous  tes  bacilles 
meurent  au-dessous  de  100^,  tandis  que  presqne  toutes  leurs  spores  survivent  à  plu- 
gieurs  minutes  d*ébullition. 

Déjà  SpjiLLAjii7.ANi  avait  étudié  sur  les  spores  de  mucédinées  l'intltience  de  la  chaleur, 
et  avilit  remarqué  qu'elle!^  peuvent  subir  ri'fbnlliiion  dans  Teau  ou  la  chalfur  d'un 
brasier,  Pirg^ï  a  vu  \  Oïdium  aitnmtincum,  clmnipi^^nno  de  la  mie  dcî  pain,  résister  k   la 

■  température  de  1*10^»  el  mourir  h  142°.  Pasteuh  a  fait  germer  Tari  le  ment  au  bout  de 
qaarante-buiv  heures  des  spores  de  Pénicillium  fflaucum  qui  avaient  supporté  la  tempé- 
rature de  I0S**,4;  la  germination  avait  encore  lieu,  quoique  plus  diriicilement^  après  un 
séjour  d'une  demi-lieuro  à  120'\  A  t27"-l32*,  loulf^s  prfrissenl.  Quant  au  Mucor  tnucedo. 
Pasteur  a  montré  que  ses  spores  périssent  à  ttHI*  lorsqu'elles  sont  imméritées  dans  refiii. 
MiuLEL  et  L\rTRAYK  ont  montré  que»  pour  détruire  les  spores  les  plus  i*ésistanles,  il 
fallait,  en  milieu  humide. 

^^^B^^pores  de  la  bactéridie  eharbounense  sont  tuées  en  milieu  humide  ù  une  tempe- 

^^^Bre  de   100<>  maintenue  pendant  pius  de  cinq  minutes  ;  elles  résistent  pendant  dix 

mutiUs  à  95^  en  milieu  humide.  A  la  température  de  100''  à  Tabri  de  Tair,  les  germes 

OD  sont  pour  ainsi  dire  jamais  détruits.  Roux  les  a  retrouvés  aussi  vivants  après  cent 

soixante-cinq  heures  de  chauffe;  seule  leur  germination  est  retardée,  et  le  retard  est 

»  d'autant  |ilus  considérable  que  le  temps  de  chaulîé  a  éié  plus  long. 
Des  bacilles  sporutés  vieux,  étudiés  par  Ybusin  dans  les  mêmes  condilîons  que  les 
bacilles  non  sporulés  cités  plus  haut,  ont  donné  après  avoir  été 


Une  température  de  102^,3  aouteoue  pcndiuit    2  heures^ 

—  —  de  104", 8        —  —        1  bourt'. 

—  —  df?  tD7*,5        —  —      an  minutrs. 
«-           —           de  109'           —             —      1.1  miniues. 


I 


Cbauflfës  à  55'  pendant  lû  minutes  :  une  culture  après  tu  jour^. 

—  SU*      —  —  —  È2  jours. 

—  70*      ^  —        ne  donn4?nl  pas  de  ctiiiures. 

HoFVMAN.^»  en  soumettant  des  spores  û'UstilaQO  carbo  et  d*Ustilago  de&truem  à  1*20* 
à  l'étzit  sec,  les  voit  résister,  tandis  que  dans  une  atmosphère  saturée  d* humidité  elles 
meurent  entre  58"  et  62^ 

La  spore  de  VActinomyces  résisterait,  d'après  LiBiufArfN,  À  une  èbullitiou  d*un  quart 
de  minute  de  durée,  et  à  trois  heures  d*exposilion  â  lS-5*  en  milieu  set:;  d'aprt-s  Dokec, 
aile  résisterait  à  cinq  miiAutes  d'eiposition  en  milieu  humide  a  une  lempéniture  comprise 
entre  ÔO*  et  73".  D'après  Béhard  et  Nicolas,  les  spores  d" Àctinomyces  sont  luées  par  une 
exposition  de  quinze  minutes  â  80^,  en  milieu  sec  comme  en  milieu  humide. 

CaAJiER  pense  que  la  résistance  plus  *;tande  des  spores  de  mucédinées  à  la  chaleur 
provient  de  leur  pauvreté  relative  en  eau;  en  effet,  taudis  que  te  mycélium  en  contient  à 
peu  près  87  p.  100,  la  spore  n'en  a  que  3S  p.  100,  Dcclaux  suppose  que  des  analyses 
faites  sur  des  spores  de  bacilles  donneraient  des  résultats  analogues. 

InHuence  de  la  réaction.  —  Va  facteur  important,  qui  fait  viirier  beaucoup  la  lem- 
péralnre  mortelie  pour  le  ferment,  est  la  réaction  même,  alcaline  ou  acide,  du  milieu. 
La  nature  du  liquide  dans  lequel  on  chauiTe  les  microbes  a  une  iniluence  ccrLiine  sur  le 
temps  qu'ils  résistent  et  sur  la  température  qui  leur  est  mortelle.  Dés  le  début  de  ses 
eipériences  sur  la  génération  spontanée,  Pvstkijh  avait  remarqué  qu^m  li(|uide  atTide  se 
stérilisait  plus  facilement  par  rébuiritionet  plus  vite  qu*Ufl  liquide  neutre.  C'est  ainsi  qtll^ 
certains  germes  chauffés  dans  Tean  résistent  deux  heures  à  une  température  de  lOO^;  dans 
l'eau  de  levure,  il  faut  cinq  heures  pour  les  tuer;  dans  Teau  de  foin,  cinq  heures;  dans 
le  bouillon  Liebig,  trois  heures;  dans  le  motit  de  raisin  neutralisé,  une  demi-heure,  Ue 
plus,  Pasteur  avait  remarqué  que  le  hiit  n'est  pas  stérilisé  après  une  simple  ébuHition. 
11  fattl  le  chauffer  jusqu'à   105°.  Or  il  en  est  ainsi  de  tous  les  liquides  alcalins,  tandis 


306 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


qa^ane  simple  ébulliUou  suTdtà  slériliacr  un  liquide  acide.  L'acidité  en  effet,  nuit  aq 
tlévcîoppemenl  des  {germes.  Par  exemple,  une  infusion  de  foin  reste  stérile  après  ébul- 
lltion,  niais  seulement  à  cause  de  son  acidité  ;  car,  si  l'on  neutralise  le  liquide  par  de  ti 
potasse,  aussitôt  les  germes  se  développent.  Au  contraire,  W.  Bodeiiti  eo  1874,  Goa^ 
en  1876,  purent  chaufîer  pendant  plusieurs  heures  des  infusions  de  foin  nentralisées  m 
alcalinisêes  sans  parvenir  h  détruire  tous  les  ^jermes. 

Influence  eur  les  conditions  Mologlqaea  —  La  mort  n'est  pas  toujours  U  ro^* 
séquence  de  Paclion  de  la  clialeiir.  Quand  rorjEranisme  résiste  ù  une  rertaine  élévation 
de  tenipératur*^,  et  lorsque  Ton  répète  plusieurs  fois  (Vchauflera  ent  de  la  cultare,  on 
moditie  prorondèment  les  conditions  biologiques  de  la  vie  du  ferment.  Le  bacilJi' 
d'EBKiiTH  est  ainsi  remarquablement  sensible  aux  variations  de  température.  REvu^^VEa 
a  montré  qu'un  bacille  d*EtJERTH,  cultivé  â  37"  et  plongé  cinq  ou  six  fois  par  jour,  pendant 
dix  minutes,  dans  de  l'eau  à  22**»  perdait  totalement  au  bont  de  dix  jours  sa  virulence. 
au  bout  de  vingt  jours,  des  cultures  se  reproduisaient  avec  difliculté;  au  bout  de  trente- 
cinq  jours,  le  réensemence  ment  d*un  nouveau  bouillon  ne  donna  pas  de  ciiUore.  (Le^ 
rt^eiisemencementâ  étaient  pratiqués  tous  les  cinq  jours.) 

Cne  modiflcation  très  imporLinte  que  produit  raction  incomplète  d*aiie  lempéfAlure 
supérieure  de  quelques  degrés  à  la  zone  ojïtimnm  est  r-iUénnalion  de  viralenoê  d*im 
microbe  palbogene,  et  on  en  peut  citer  un  grand  nombre  d'exemples. 

Pasteir,  en  cultivant  la  bacléridie  charbonneuse  â  40*,  est  arrivé  à  la  transmission 
héréditaire  de  l'atténuation  de  viruhMice.  Pour  cela,  il  en  fait  des  rultures  en  couche^ 
minces  dans  un  bouillon  tr^s  aéré,  qu^il  maintient  deux  mois  à  42'''43«.  Ce  laps  detempA 
écoulé,  la  baelérîe  meurt,  après  avoir  passé  par  tous  les  stades  de  dégradation. 

L'atténuation  du  bacille  charbotineui  a  été  facilement  obtenue,  par  Toussaint  et  Chic* 
VRAI,  par  raetion  simultanée  de  la  chaleur  et  de  roxyf?éne.  Si  Ton  chauffe  du  sang 
cbarbonnetix  a  des  lempi-ratures  variant  entre  50*^  et  l>»V,  Tatlénuation  de  loiicité  e$it 
d'autant  plus  rapide  que  la  lempératun'  est  filys  élevée.  (Ihautfé  pendant  huit  minutes, 
à  50**  seulement,  le  sang  reste  touL  à  fait  toxiqtie;  pendant  dix-huit  minutes  chauffé  àli 
mAme  lempéralure,  il  vaccine  les  animaux  auxquels  on  riiiocuïe  ;  chauffé  pendant  ri %'( 
minutes,  il  est  stérilisé,  el  les  animaux  inoculés  ne  sont  plus  vaccinés;  le  même  résultai 
est  obtenu  eu  seize  minutes  à  une  tempét^ture  de  lt2'\ 

Arlokno,  CoivxKviN  et  Thomas  atténuent  la  virulence  du  bacille  du  charbon  sympto- 
malique  en  portant  1rs  masses  t-harbonneuses  à  des  lempéralnres  oscillant  de  100*  à  I04*, 
On  obtient,  suivant  tes  conditions  de  chaufîajy;e,  des  virus  plus  ou  moins  actifs. 

Les  autres  caractères  biologiques  varient  d  intensité  sous  raetion  d'une  chaleur  uu 
peu  trop  forte.  Ainsi,  le  HacHUts  anthmcis,  soumis  à  47°,  étant  à  Tétat  illainenieux  ou 
en  bâtonnets,  donne  des  spores  extrême raenls  sensibles  à  ta  température  de  80*. 
Wassehzuo  a  pu  modilîer  ta  forme  du  Mkromccm  pradigioms  par  des  chauffes  à  la  tem- 
pérature de  '6(1'*  répi^tées  [pour  chaque  nouvel  ensemencement.  La  forme  micrococciquê 
disparait  dans  ces  conditions,  et  se  transforme  en  une  forme  bacillaire.  On  peut  obtenir 
une  transformation  plus  rapide  en  ajoutant   l'action    des  acides  à  celle  de  la  chalenf. 

Héaietance  au  froid.  —  La  résistance  au  froid  est  âncoraparablement  plus  grande 
que  la  résistance  à  la  ohalenr. 

On  connaît  de  no  m  lu  eux  exemples  de  mucédinées  résistant  aux  froids  d'hivers  rigOQ- 
reux.  C'est  ainsi  que  les  spores  d'Vromiiœs  appcmiicuialti^  et  de  Paccinia  (frfimini^ 
peuvent  germer,  quoique  ayant  vécu  à  —  13"  ou  —  20*.  Janowsky  a  trouvé  un  certaiii 
nombre  de  bactéries  dans  la  jieige  fraîchement  tombée,  et  Scbmklbk  en  a  trouvé  dans  la 
neige  d'un  glacier  le  Jostedalsbra.  Iï'rakxkkl  a  trouvé  un  grand  nombre  de  bactéries 
dans  la  ^lace  alimenlaire,  jusqu'à  5  000  par  centimètre  cube.  CAGNïAfto-LATOiia  a  vu 
germer  de  la  levure  de  bière  qui  avait  été  maintenue  à  —  90"  dans  un  mélange  réfrigériot 
(aeide  carbonique  et  éther).  Schuhachkr  a  constaté  la  survivance  de  la  levure  et  de  diverses 
bactéries  à  eu  séjour  de  quelques  instants  dans  une  atmosphère  à  ^  113'».  Pictet  et  You-s^ 
n'ont  pu  qu'atténaer  le  pouvoir  fermootescibit;  de  la  levure  après  un  séjour  de  yin^i 
heures  dans  un  mélange  à  — 1/10*^.  W.  Hrehsi;  d*après  de  nomhreuses  expériences,  conelal 
que  le  vibrion  du  choli^ra  est  capable  de  résister  cinquante-sept  jours  à  des  températures 
très  basses  ( —  iû^],  lue  brusque  variation  de  lli**  â  —  10»  ne  le  tue  pas.  11  en  est  de  même 
pour  le  bacille  tjphiuue.  Aussi  tous  deux  résistent-ils  fort  bien  aux  hivers  de  nos  citante 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


afi7 


I 

I 
I 


VX  cependant  les  vanalioni»  de  température  brusques  el  répétées  semblent  beaucoup 
pluâ  néfii§tes  qu*un  froid  intense  longtemps  maîuteim^  Ainsi  Pruddex  a  essayé  une 
K^rie  de  congélations  successives  suivies  de  décongélations.  Une  eau  renfermant 
lOOtK)  bactérieft  par  centimètre  cube  est  congelée  trois  fois  en  vingt-quatre  heures. 
Le  rliiffre  s'abaisse  à  90;  au  bout  de  liuit  congélations  en  trois  jours,  il  n'y  a  plus  de 
|»aclénes  vivantes.  Au  bout  de  cinq  jours  de  congélation  continue,  il  en  restait  encore 

En  nssuiné^  le  froid  tue  difiicilement  les  ferments^  mais  il  arrête  complèLemi.Mit  leur 
défeloppement. 

lafluenoe  de  la  lamière  sur  iea  fernaents  organisés*  —  En  1845,  Scuhabda  cons- 
tata, à  la  suite  de  nombreu>es  expériences,  que  les  Infuïioires  m^  peuvent  se  développer 
qu'à  la  lumière,  mais  (jue  cependant  Paction  continue  des  rayons  solaires  directs  leur  est 
nuisible.  DowwEs  et  Bll%xt  ont  montré  eu  1877  laction  de  la  lumière  sur  les  ferments. 
microbes  sont  rapidement  détruits  par  la  Inmit^re  solaire.  Laissant  simplement  des 
ouverts,  lemplis  de  liquide  Pastedh,  exposés  au  soleil,  les  uns  librement^  et  les  autres 
d«nii  une  chemise  de  plomb,  Downes  et  Blum  constatèrent  que,  porté;*  ensuite  à  rétuv«.\ 
le^  tubes  insulés  restent  stériles,  tandis  que  les  autres  développent  une  abondanir 
véi^étation*  Ils  attribuent  raclion  retardatrice  et  néfaste  à  la  partie  chimique  du  spectre 
stdaire.  Elle  serait    due  à  une  oxydation  produite  sous  Tinfluence  des  rayons  lumineux. 

Tvivujux*  Tannée  suivante,  fut  moins  uftirmaiif  que  Downes  et  BtuNi;  il  observa  bien 
que  les  rayons  solaires  exercent  une  action  nocive  sur  les  ferments,  et  empêchent  leur 
développement,  mais  que  le.^  germt-?  ne  sonl  pas  détruits,  Yamikson  allnboa  l'action  exercée 
sur  les  microbes  par  ta  lumière  à  la  chaleur  riiimagasinc-p  par  le  llacon  exposé  au  soleil. 
j4?towsEi|  eipéiiment.tnt  sur  le  bacille  d'ËHKinB,  a  pu  le  détruire  par  exposition  aux, 
rayons  solaires  direi  ts  en  dix,  six,  et  même  quatre  lieures.  La  lumière  dilïuse  avait  Uï^e 
action  moins  intt*nse.  Pa^zlni  a  Irouvé  que  la  lumière  dilFuse  ralentît  le  développement 
de  B,  prodi'jiû9tix,  B^  viohums^  B.  pyocyanetts,  B,  anthiutcis,  H.  choleni,  B,  munae^ticus  ei 
de  SiapkylococcHs  pyofjmes  albm. 

Les  rayons  solaires  directs  stérilisent  complètement  les  cultures  après  une  journée 
dVxposition.  Les  spores  ne  sont  pas  k  l'abri  de  l'action  solaire,  quoiqu'elles  soient  beau. 
coup  plus  réststantes,  pni«>que  le^  spores  de  V Actinomyces  sont  fortement  éprouvées  par 
une  exposition  de  six  heures  aux  rayons  solaires.  Elles  sont  complètement  détruites  par, 
une  exposition  de  quatorze  heures  et  demie,  à  condition  toutefois  qu'on  ait  eu  soin  di^ 
les  placer  en  suspension  dans  du  bouilfen*  A  rèlat  sec»  les  actions  solaires  sont  nulles 
(Bérahd  el  .Nicolas). 

ARtoijjr.  a  expérimenté  sur  le  bacille  du  charbon,  et  a  remarqué  que  même  la  lumitTe 
du  gaz  suflit  k  retarder  le  développement  des  spores;  leur  virulence  n'e^it  pas  touchée,  La 
lumière  du  soleil,  au  contraire,  nuii  st^ulement  arrête  l'évolution  du  lUicillus  anthrmis,  mais 
encore  modilie  et  atténue  su  virulence,  el  cela  pour  des  expositions  d*un  temps  relati- 
vement très  court  (deux  heures  au  mois  de  juillet). 

DrcLAUX,  eniin,  a  établi  les  lois  générales  de  Tactiou  de  la  lumière,  en  opérant  sur  le, 
Tyrothrix  scaber  du  lait,  les  TtjrothrLv  du  froma^çe,  sur  Certains  microcoques,  etc.  Il  a  pu 
montrer  ainsi  : 

l"  Que  chaque  bacille  présente  une  résistance  variable  à  l'action  de  la  lumière  ; 

2^  Que  la  résistance  de  chaque  bacille  varie  avec  le  milieu  de  culture  dans  lequel  il 
se  trouve  placé  ; 

2"  Que  les  spores  à  félat  sec  exigent*  pour  être  complètement  détruites,  un  mois 
d*exposition  à  la  lumière  solaire; 

4»  Qutt  les  cûceus  sans  spfjreî*  sont  plus  rapidement  tués  que  ceux  qui  en  produisent; 

5"  Que  les  coccus  r^-sistent  mieux  en  bouillon  de  culture  que  simplement  exposés  à 
l'état  sec  à  la  lumière  du  soleil: 

6*>  Que  la  rapidité  de  laction  mortelle  de  la  lumière  du  soleil  est  d'autant  plus  grande 
que  cette  lumière  est  plus  intense. 

Quel  e^l  le  mécanisme  de  l'action  destructive  de  la  lumière?  Nous  avons  vu  que  les 
uns  lattribuaient  ii  la  chaleur,  d'autres  aux  radiations  chimiques,  Dcclaux  a  émi» 
Thypothèse  que  c'était  une  oxydation  déterminée  par  les  rayons  lumineux.  Dow.xes  et 
Bllîxt  avaient  déjà  montré  que  l'action  de  la  lumière  dans  le  vide  était  à  peu  près  nulle. 


S68 


FERMENTS 


FERMENTATJONS. 


Houx,  en  opérant  sur  le  B.  anthiacis,  a  observé  le  même  Tait,  et  les  conclusions  de  ton 
travail  onl  *^té  que  len  spores  sont  tuées  beaucoup  plus  rapidement  quand  elles  sont 
exposées  à  raction  simullanée  de  l'air  et  de  la  lumière. 

Ce  pliénrjiiïvne  est  donc  lié  à  un  processus  d'oxydation,  et  il  [est  important  d'obsefrer 
que  les  liouillousde  (Culture  oiydés  sousTinlluence  de  la  lumière  ne  laissent  plu9  germer 
les  spores  du  B.  anthracis,  alors  que  sous  sa  forme  filamenlaire  il  se  développe  parfai- 
tement. 

Il  y  a  donc  lieu  de  déterminer,  s*il  est  possible,  raclîon  de  telle  ou  telle  radiatioo. 
Les  résultats  ont  été  assez  souvent  contradicloires.  ABLorNG  avait  essayé  de  rechercher 
quelle  est  la  partie  du  spectre  qui  a^il.  Aucune  des  sept  couleurs  spectrales  n*a  paru,  dus 
ses  expénenc^^s*  arrt'^ter  le  développement  du  B.  anthracis*  La  lumière  rouge  semble 
cependant  être  cf*lle  qui  lai  est  le  plus  ravorable,  SajNTORI  a  montré  que  les  rayons 
rouges  et  violets  n'avaient  aucune  injluence  sur  la  vitalité  des  liactéries.  tandis  que  la 
lumière  blanche  est  ofTensive,  surtout  a  Tétat  bumide.  Cette  action  bactéricide  e«l 
manifesle  même  h  de  basses  températures,  EnlinT  l'action  de  la  lumière  électrique  ett 
beaucoup  plus  faible  que  celle  de  la  tumière  solaire. 

D'après  GessleRp  expéritnef^tatit  sur  le  développement  du  bacille  typhique»  il  n'y  a  pat 
de  ditléreiice  qualildtivB  entre  la  lu»uière  solaire  et  la  lumière  électrique;  les  rayom 
roUj^es  n'agissent  pas,  et  les  aulre«?  couleurs  ont  une  inlluence  d'autant  plus  grande 
ijue  riudice  de  réfraction  est  plus  grand.  En  1819,  Serbano  Fatigati  essaya  rinduencedi^ 
couleurs  k  peu  près  monoeîiromatiques  sur  ces  mêmes  infusoires.  Il  trouva  que  U 
lumière  violette  active  le  développement  des  organismes  inférieurs,  que  la  couleur  verte 
le  retarde.  La  production  de  CO^  est  toujours  plus  larrande  dans  la  lumière  violette  ijue 
dans  toutes  les  autres  lumière'?;»  et  moindre  dans  la  lumière  verte.  Par  suite^  la  respi- 
ration de  ces  ^tres  est  plus  active  dans  la  lumière  violette  que  dans  la  lumière  blanche; 
moins  active  dans  la  lumière  verte. 

Enfin*  d'aprt^s  jA^iOw^iii,  Taction  bactéricide  est  due  surioui  aux  rayons  cbimiquei 
Les  bacilles  se  dévelo pipent  aussi  bien  bous  rinlluence  d'une  lumière  tamisée  par  une 
solution  de  bichromate  de  potasse  que  dans  l'obscurité. 

Il  existe  encore  d'autres  raètbodes  pour  rechercher  quelle  est  Tiofluence  des  diffé- 
rentes couleurs.  C'est  d'abord  le  procédé  d'ENGELMANN,  puis  Tétude  des  modillcattOR! 
chimiques  apporlées  à  la  t:on<^titution  du  «:orps;  enfin^  l'inlluence  exercée  par  les  bacilles 
patbofçénes.  ENCEuuANr^  a  recherché  l'action  exercée  par  les  diirérentes  rouleurs  sur  le 
Bacterittm  photomelricum,  qui  jouit  de  ia  propriété  de  se  déplacer  rapidement  dani  tes 
préparations.  Sur  une  goutte  de  liquide*  il  pr€»jette  nti  spectre  lumineui,  et  voit  les  bac- 
téries se  porter  en  cerUiins  poinis  de  préférence;  elles  arrivent  à  former  des  ligne* 
d'éléments  suivant  certaines  lignes  du  spectre.  Elfving  étudie  les  dilTérences  de  compo* 
sition  des  mycéliums  cultivés  à  la  lumière  et  de  ceux  qui  sont  cultivés  dans  Tobscurité;  il 
emploie  des  cultures  sur  bouillons  peploniséset  bouillons  sucrés*  A  la  lumière,  la  quantité 
d'azote  paraît  ptws considérable;  mais  Tau^meutation  n*est  pasconslanle.  Ce  mémeauteor 
observe  que  la  respiration  des  hyphomyc^es  n'est  pas  altérée  par  l'action  de  la  lumière. 

Rappelons  enlin  que  certaines  inaLidies  infectieuses  et  certaines  dermatoses  sont 
inlîuencées  par  la  lumière  :  la  variole,  la  rougeole  ont  leur  évolution  peut-être  modifiée 
par  une  exposition  à  nn  jour  spécial  (Finssen,  etc.). 

Pour  la  bibliographie,  voir  V.  Rogovïne  {Influence  de  la  lumièTe  blanche  ei  de  la  lumiàre 
eolori'f  sur  te!i  étrt'ii  licunts.  0.  in.^  Paris,  lÙOi). 

Action  de  l'électricité  sur  les  ferments  organiBës.  —  Lehikl  avait  observé,  ea 
18H0,  qu'en  faisant  passer  le  couranl  de  deux  éîéments  iie.NSEN  dans  une  solution  suerée 
additionnée  de  phosphate  d'animoniaque,  de  jus  de  viande  et  de  levure,  on  empdchait 
toute  formation  de  bactéries  sans  entraver  te  phénomène  de  la  fermentation. 

GouN  et  B,  Mr>îoblsoiin,  pour  étudier  ractiou  du  courant  électrique  sur  les  microbe.*, 
emploient  une  solution  de  : 

Pboîfpiiato  de  potasse.   .   * 5     grammes. 

Tavlrate  neutre  d'ammoniaque.   .    .    ,  !0  — 

Suîfttle  de  magnésie.  .,.,....  5 

Chlorure  de  calcium  ,...,.,,  ©,5  — 

Ce  liquide  était  placé  dans  un  tube  en  II,  au  travers  duquel  on  faisait  passer  uo  cou* 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


ao9 


» 


I 


ranl  électrique.  Il  y  «»  dans  ces  conditions,  éleclrolyse  da  milieo,  [1  ea  résulte  que. 
pour  peu  que  le  courant  soit  intense,  on  a  au  pôle  positif  une  réaction  fortement  acide» 
tandis  qu'au  p61e  négatif  s'accumulent  les  bases  et  l'aminouiaque.  Il  y  a  par  suite  stéri- 
lité du  miliea,  et  il  peut  y  avoir  mort  des  bactéries, 

[/action  est  partfculièrement  plus  énergique  au  pôle  positif,  ^râce  à  l'acidité  du 
milieu.  Ce  fait  a  été  retrouvé  par  Apostûli  et  Lvoi'K"Riè«e,  (Juî  i^tudit^rent  le  pbénomèntî 
siurloui  au  point  de  vue  des  applicalion>  nïédicalp^;  par  Prûgunovick  et  Spaetit;  par 
Krcgkr,  Enfin,  jusqu'il  présent,  il  a  été  pour  ainsi  dire  impossible  de  déterminer  exac- 
tement Taction  des  courants  continus  sur  les  bactéries.  Un  n*a  lait  que  déterminer  des 
modiOcations  rhimiques  de  milieu  qui  ont  consécutivement  réa|(i  sur  les  ferments. 

Avec  les  courante  alternatifs  on  n'a  pas  obtenu  non  plus  de  résultats  exlrémement 
^tisfaisants.  Il  est*  en  effet,  bien  peu  probable  qu'une  culture  placée  à  rintérieur  d'un 
solénoide  puisse  subir  grande  influence  de  la  part  du  courant  qui  le  traverse,  Ch.  Richkt 
a  montra"  qu'en  faisant  passer  dans  un  litjuide  fermeiitescible  de  très  foHs  courants 
d'induction,  capables  de  tuer  les  têtards  qu'on  mettait  dans  le  liquide,  on  ne  changeait 
rien  aux  .évolutions  des  ferments  organisés  (ferment  lactique,  ferment  ammoniacal, 
putréfaction)* 

D'Aaso?fVAL  et  CiiABRm  ont  étudié  Taetion  exercée  par  les  courants  de  haute  fréquence 
sur  les  bactéries,  en  parliculiersur  le  Bfuitlc  ptjocyanofjëne.  La  culture  est  placée  h  Tinté- 
rieur  d'un  solénotde  parcouru  par  un  courant  donnent  80D00l>  oscillations  à  ïa  seconde.  Au 
bout  d*une  heure,  la  couleur  de  la  «nlture  seule  est  légèrement  changée.  Si  la  durée  de 
l'action  est  suffisatile,  il  j  a  obstacle  à  la  prolifération  des  i^^ernies,  et  même  arrêt  com- 
plet. L'action  varie  aussi  en  fonction  de  l'énergie  électrique  dépensée/SpiLKKR  et  lioTTSTRUx 
ont  cru  observer  dans  de  semblables  conditions  que  les  bacilles  mouraient  rapidement. 
Cependant  Fhikoknteal,  reprenant  ces  expériences,  n'a  obtenu  aucun  résultat.  Opper- 
UK?is  a  montré  que  Faction  de  réleclricité  se  traduisait  peut-être  par  l'action  de  l'ozone 
produit.  11  est  arrivé  à  délruire,  à  Taide  d*un  courant  d'ozone,  les  microbes  contenus 
dan*  un  liquide,  tandis  qu'il  lui  était  impossible  iJe  le  faire  pour  des  microbes  répandus 
sous  forme  de  poussières  sèches.  Il  en  conclut  que  la  quantité  approximative  de  microbes 
contenus  dans  une  eau  n'a  aucune  iniluence  sur  ta  quantité  d*ozone  nécessaire  pour  la 
stériliser;  tandis  que,  phis  une  eau  est  souillée,  plus  la  quantité  d'ozone  doit  être  forte. 

Ces  résultats  ont  été  utilisés  industrietlenient  par  TvNtJALL,  pour  puritier  les  eaux  du 
Vieux  Rhin  à  Ondshoorn,  prés  de  Leyde.  Après  une  action  d'une  demi-heure  à  peu  prés, 
Teau  est  complètement  slénlïsée,  ou  plutôt  il  n'y  reste  que  quelques  bacilles,  non  patho- 
gènes, des  genres  les  plus  rèsistant?i»  tels  que  H.  >^ubti(h. 

Proctncticm  do  lumière  par  les  microbefl. —  Un  |8;rand  nombre  de  phénomènes 
de  phosphorescence  sont  dus  à  la  [*réseiice  de  micror^anismes  producteurs  de  lumière. 
C'est  ainsi  que  la  pliospborescence  de  la  nier,  la  pbosphorescence  observée  sur  des 
débris  de  poisson  ou  de  chair  inusculaire,  appartiennent  à  des  phénomènes  de  fermenta- 
tion particulière,  à  des  microbes  photogènes. 

MicuABLis  montra  que  l'eau  de  mer  phosphorescente  gardait  sa  propriété  même  après 
tîltration  sur  papier  Ihi,  mais  non  après  llltration  sur  papier  d'imprimerie,  La  matière 
phosphorescente  n*était  donc  pas  dïssoule,  mais  composée  de  particules  très  petite*  en 
suspension  dans  te  li(]Uîde.  PKLiJ<«£a  observa  sur  une  tête  de  morue  un  mucus  lumineux 
qui  lui  parut  i^ire  formé  au  microscope  de  petits  granules,  tantôt  isolés,  tantôt  associés  à 
deux  ou  lï  plusieurs,  La  piésence  de  l'oxygène  était  nécessaire  à  la  production  de  la 
pbosphorescence.  Le  phéuofnène  lumineux  disparaissait  quand  la  matière  organique 
entrait  en  putréfaction.  Coïin  donna  au  bacille  hypothétique  producteur  de  lumière 
le  nom  de  Micrococûu.i  pho^phoreuf!.  Lassar  reconnut  que  la  viande  de  porc  présentait 
parfois  des  lueurs,  et  que  l'apparition  de  ce  phénomène  était  concomitante  de  la  présence 
de  microcoques.  Ffugru  et  Lassah  démontrèrent  l'un  et  l'autre  que  la  présence  du  sel 
était  indispensable  au  développement  du  bacille  phosphorescent.  Lldwig  put  faire  déve- 
lopper sur  de  la  viande  fraîche  des  microcoques  recueillis  sur  de  la  chair  de  poisson 
lujnineuse.  Nubsch  étudia  ta  phosphorescence  de  la  viande  ordinaire,  et  appela  le  bacille, 
auquel  il  en  attribua  la  cause,  Haûîerium  lucens,  Giauo  a  étudié  un  cerlain^nombre  de 
bactéries  phosphorescentes,  et  a  montré  que  c'était  à  elles  qu'est  due  la  maladie  photo^ 
gène  de   certains  Crustacés.  On  connaît  encore   le   bacille  indien    phosphorescent  de 


DlCT.     De  PHYSIOLOOIE,—  TOME    Vt. 


u 


370 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


FiscHiRi  apporté  des  Iodes  par  cet  auteur,  le  Bacterium  phospharenœns  de  HKaiiEs,  le 
bacille  de  Forster,  le  bacille  indigène  de  FcscBiiR  trouvé  dans  le  port  de  KieU  etc 

La  nature  de  la  lumière  varie  avec  chaque  raicrobe;  le  bacille  de  Fiscasa  donne  UA« 
lumii^re  vert  bleuâtre;  le  bacille  de  Hermès,  une  lumière  vert  émeraude;le  bacille  indien 
de  FoBSTER,  une  lumière  presque  bleue.  C*e3t  ce  microbe  que  fon  rericontre  dans  la  phoi- 
phorescence  en  masse  des  rners  des  tropiques,  appelée  mer  de  lait  par  les  anarin^. 

L'examen  spectroscopique  de  la  ïmiiiùre  émise  par  les  bactéries  a  étt»  fait  par 
Luuwir.  d  abord,  qui  a  observé  daii>  le  Mkrocucoiê  Forsteri  un  spectre  coutiau  compre- 
nant la  presque  totaïité  des  radiations  lumineuseâ  (tout  au  moins  la  partie  ^çauche 
jusqu  u  la  raie  b).  Forstrr  a  obtenu  avec  le  bacille  indien  un  spectre  s'étendaijt  de 
Poranfîé  au  violet  moyen. 

La  lumière  produite  jouit  de  propriétés  chimiques  assez  marquées»  puisque  l'on  a  pu 
obtenir  des  épreuves  photograpliiques  (Forsteb),  IL  Dubois  a  pu  obleoir  la  ptiotographie 
de  pièces  de  monnaie  t^nveloppées  dans  du  papier  dans  les  mêmes  conditionâ  qu*avetlu 
rayons  Rœntgen,  avec  la  lumière  émise  par  des  photobactériacées  lumineuses, 

La  température  exerce  natuDïllemeut,  comme  dans  tous  les  phénomènes  de  la  fie 
cellulaire,  une  inilucnce  prépondérante  sur  le  dégagement  de  lumière  par  les  microbe?. 

La  température  optimum  à  laquelle  se  développe  la  phosphorescence  varie  pour  chaque 
bacille  lumineui. 


M,  Fovuteri  (Ludwio:  ... 
Bftcilio  indien  de  Fischer  »    .    .    , 
Bacille  phosphorescent  (Hbrms.s  . 
Bacille  indigène  de  Frscasii  .   .  . 


arrjluiit  fa  phosf»boroa««uco.  optimum, 

encore  luniineut  à  50" 

3  à  10» 


Ue  T'Hitre  c^té  de  Téchelle  une  faible  élévation  de  chaleur  fait  perdre  leur  pouvoir 
photogèue  aux  microbes  phosphorescents.  C'est  ainsi  que  le  Mkrocfyccwi  Porsteri  (Ldowig) 
s'éteint  monnNitaiiémeut  à  3l)'\  ibHiriitivemenl  k  47";  le  bacille  de  Fisi;her  s'èteinl  àHJ*; 
le  bacilli?  de  FonsreR,  â  32"* 

Les  milif^iixde  culture  sont  assez  variés;  mais  en  jçénéral  on  les  cultive  de  préférence 
sur  de  la  géîaliue  en  pr+^sence  de  sel*  En  effet,  le  phénomène  de  phosphoresceuce  eïi^*e, 
pour  la  plupart  des  microbes  connus,  la  présence  d'une  certaine  proportion  de  sel,  et 
pour  tous  la  présence  de  Toiygène,  L,  TghougaÎëv  en  particulier  a  observé  que  les  bac- 
téries phosphorescentes  de  la  mer  ne  peu  veiit  se  développer  que  dans  des  milieux  coo- 
tenant  au  moins  3  à  4  p*  lOD  de  sel  marin,  ou  tout  autre  sel  dont  la  solution  serait  isoto- 
nique de  celle-ci.  La  concentration  du  glucose  dans  un  milieu  nutritif  qui  eu  renfernic 
n  aussi  sur  la  vitalité  des  bactéries  une  influeiicf  considérable» 

Le  mécanisme  de  la  phosphorescence  dépendrait»  d'après  H.  Dubois,  de  l'existeuift 
d'une  diastase  particulière,  la  hiciférase,  pour  Têtu  de  de  laquelle  nous  renvoyons  aui 
para^rapîiei^  suivants  fp.  389 1,  et  à  rarticle  Lumière. 

Action  des  microrganlsmea  les  uns  sur  les  autres.  —  Les  ferment»  organise? 
peuvent  réagir  les  uns  sur  les  autres,  soit  parce  qu'ils  sécrètent  des  produits  toxiqui^s 
pour  dViutres  espèces,  soit  pan'e  que,  dans  la  lutte  qu'ils  soutiennent  pour  leur  alimeû- 
tation,  les  plus  vi/troureux   résisleral  mieux^  <^t  consomment  les  aliments  nécessaires* 

Le  second  mode  d'action  est  île  beaucoup  le  plus  fréquent;  c'est  ainsi  que  VAsfïctgiUfn 
niger  se  dévelnppi*  seul  sur  le  liquide  de  Raulin»  parce  que  ce  milieu  lui  est  éminem- 
ment ftivi^rable*  et  que  dans  ces  conditions  il  peiït  lutter  victorieusement  contre  tous  les 
autres  microriîauisnirs.  Ceux-ci  se  développent  mal,  très  lentement,  et  par  suite  dispa- 
raissent sous  Tenvahissement  de  l'hyphomycMe, 

Un  autre  exempli^  très  frappant  de  l'action  exercée  sur  un  mélange  de  deux  fermealî 
par  la  plus  grande  vitalité  de  l'un  des  deux  sur  l'autre,  est  t'intluence  exercée  par  le 
bacille  pyocyauique  sur  la  levure  [de  bière  {d'Arsonval  et  Cearrin).  La  fermentation 
alcoolique  est  jarrétée  quand  la  température  est  de  37^';  elle  n'est  pas  intluencée,  ou  i 
peine  ralentie,  finand  la  tf-mpérature  est  seulement  de  10'  (le  bacille  ©st  cultivé  sur 
bouillon  et  additionné  d'une  solution  sucrée). 

Ce  ne  sont  pas  les  produits  sécrétés  par  le  bacille  pyocyanîque  qui  arrêtent  Tactivitè 


I 

I 


I 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS.  3îl 

de  U  levure  et  empêchent  le  dédoublemeiil  du  sucre  on  alcool  cl  acide  cJArbouique,  ce 
•fonl  les  bacilles  em-mt^mes.  Au  contraire,  les  produite»  soïubles  sécrétés  par  le  bacille 
pyocy7ini([ue  en  l'absence  de  tout  ferment  pathojytèiie  organisé  semblifïit  artiver  le  déve- 
loppement de  la  levure  de  bière,  et  jiar  suite  lu  ferme ril;i Lion.  La  levure  sut-rêe,  renfer- 
mant une  culture  stérilisée  de  bacille  pyocyanique,  fermente  plus  activement  que  la 
même  levure  pure.  • 

Le  bacille  pyocyanique  «Mitrave  la  fermentation  pendant  huit  ou  dix  heure».  Au  bout 
de  ce  li»mps,  la  levure  exerrp  très  lentement  son  action.  D*Ahso-\val  et  Cuahrin  ont 
montré  que  la  cause  de  celte  reprise  de  la  rcrmenlatton  alcoolique  tenait  à  ce  fait,  que 
le  bacille  est  fortement  aérobie,  el  qtre  la  levure,  en  abfiorbatil  l'oxygène,  le  met  peu  à  peu 
dans  un  étal  d'infériorité  qui  permet  a  la  levure  de  triompher.  On  peut  arrêter  de  nou- 
veau la  fermentation  alcoolique  en  intmduisant  dans  le  milieu  où  se  fait  la  culture  une 
certaine  quantité  d'air. 

L*actîoD  d'arrêt  de  la  levure  n'a  pas  Hpu  quand  le  bacille  est  atténué,  et  lorsqu'il  a 
cessé  d'être  pathogène,  mais  elle  est  iiid^'' pendante  des  fonctions  pif^nienlaires  ou  chro- 
mogénes. 

Les  produits  sotubtes  sécrétés  par  un  microbe  sont  souvent  extrêmement  toxiques 
pour  d*autres.  Il  n'y  a  en  effet  pas  de  raisons  pour  que  les  cellules  végétales  résistent 
autrement  que  les  cellules  animales  à  Taction  des  toxines.  Elles  produisent  là  aussi  des 
modifications  profondes  du  protoplasma  cellulaire,  modifications  qui  sont  relativement 
faciles  à  observer  chez  les  Infusoires,  H^fkjme,  en  1890,  a  découvert  qu'un  milieu  nutritif 
pouvait,  après  avoir  servi  de  bouillon  de  cdlure  à  certaines  espèces»  devenir  toxique  pour 
d*aulres.  Dans  une  eau  naturelle  pauvre  en  matière  organique,  il  observait  certains  Infu- 
soires  et  autres  microrganismes;  dans  une  infusion  artificielle^  il  plaçait  au  contraire 
quelques  Paramécie»,  Les  deux  liquides  étant  m^lan^'és,  on  voyait  périr  les  organismes 
du  deuxième  milieu,  tandis  que  ceux  du  premier  survivaient.  Les  phénomènes  qui 
aceonipakgnaient  la  mort  étaient  la  dégénérescence^  Thydratalion  du  proloplasma^  et  le 
gontlement  cellulaire.  Cette  action  est  indépendante  de  la  concentration  du  liquide;  par 
suite  ce  n'est  pas  une  conséquence  de  phénomènes  de  plasmolyse,  et  c'est  ïà  nette» 
aent  une  action  produite  par  des  substances  en  dissolution  sécrétées  par  des  orga- 
lllstnes. 

On  peut  encore  citer  dans  le  niénn»  ;^rotjpe  de  phénomènes  raclion  des  toxines 
sfecrètées  par  le  BacUlm  pyocymieuSf  qui  arrêtent  le  développement  du  bacille  du 
charbon. 

Formule  chimique  d'une  fermentation.  —  Il  est  presque  indispensable,  pour 
étudier  une  fernientalion*  de  représenter  par  une  formule  chimique  les  transformations 
de  la  molécule  de  la  substance  en  fermentation. 

Lavoisieh  le  premier  rechercha  quelles  pouvaient  être  les  quantités  de  gaz  carbo- 
nique, d'alcool  et  d'acide  acétique,  produites  dans  une  fermentation  alcoolique.  Il  montra 
que  le  poids  de  ces  substances  représentait  à  très  p^u  prés  le  poidï^  du  sucre  mis  en 
(pavre.  Bien  que  des  erreurs  se  fussent  introduites  dans  son  interprétation,  Inéquation  de 
LwoisiEH  conduisit  Gay-Lussac  et  Tm?^ARD,  puis  DuM.is  et  Boullav,  à  la  véritaiile  repré- 
Mutation  de  la  fermentation  alcoolique,  à  ce  que  Ton  esl  convenu  d'appeler  la  formule 
de  la  fermentation. 

Pastel^»  a  repris  rétudo  des  proportions  de  substances  que  Ton  obtient  par  la  fer- 
mentation alcoolique.  En  1860,  il  montra  que  l'on  obtenait  non  seulenrent  de  l'alcool 
et  de  l'acide  carbonique,  mais  encore  une  cerlaine  proportion  de  glycérine,  d'acide 
toccinique,  de  cellulose,  et  de  matières  indéterminées. 

Pasteur  essaya  alors  de  chercher  quelle  était  la  formule  vraie  de  la  fermeulatiou 
alcoolique  répondant  aut  cbilfres  de  ses  analyses  : 

9«',998  de  sucre  candi  ont  donné  î 

Alcool  absolu ...,,,  •  D,1Û0 

Acide  cArlmnJqiir 4,9U 

Glycérine .    ,,,,....,,..,  0,340 

Acide  sQccJnttpte •  •   .  .  0,065 

Cellulose    et   maiicrcs  indéterminées,  0,130 

TotaL  .  .  10,54a 


Èli  FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 

Or  9«^998  de  sucre  candi,  de  formule  C*^H^O^S  représenlent  par  Oxatton  d*un«  i 
cule  d'eau  lOt^^oâi  de  sucre  fcrmentescible  C^ll^^O*. 

La  différence  entre  ce  chiffre  Ihétiritjue  et  le  chilîre  expérimental  esl  donc  de  0,031 
Tandis  que  pour  Gay»Lussac  eL  Lavoisier  la  formule  de  la  fenneulation  alcoolique 

était  : 

pour  DtTMAs  et  Boullay^  elle  était  : 

Pour  Pasteur,  il  faut  en  plui  introduire  Tëquation  de  transformation  du  sacc 
en  acide  succinique^  glycérine  et  acide  carbonique,  soiL  approxîinaiivemenl  : 

(2)  t»CHH2i(ni  +  H,i.Hîi)  =  *4(:aH«0^  4-  ttiCWOi;  -f  fiftCOî» 

On  ne  tienti  dans  ce  cas,  pas  euci*rM  compte  de  la  production  de  celluïose.  îl  faal! 
eu  oulre»  savoir  dans  quelles  proportions  les  ♦■quatirms  (1)  et  {%)  sont  reliées  Tua 
l'autre. 

Or  Pasteur  a  montré  que  10€  grammes  de  sucre  eu  se  détruisant  dounent  : 

Atcaul  .......  51,10 

Acidtt  carbonique.       .  49,20 

OJyc^^rine 3,40 

Acïdfi  succiniqun  .    .    .  0,65 

Cellulose  êtc  .   .    .    .    .  1,30 

Donc  l'équation  (2)  donnera  : 

Glyeériue .         3,607 

Acide  succinique  .  -  .  0,160 
A<ndc  carbonique.  .  .  0,10$ 
Pour  4«',5ti  de  sucre  candi. 

Dans  100  grammes  de  sucre  il  y  a  donc  très  sensiblement  9a»',o  qtii  se  dédoublent 
suivant  Téquation  (l)  et  4^',ri  suivant  l'cqualion  (2).  La  fermentation  alcoolique  totale  est 
ainsi  représentée  par  21  fois  C^^^liioii  transformé  en  alcool  et  acide  carbonique  et  i  fois 
(^iifjîïQu  iranformé  en  glycérine,  acide  succinique  et  acide  carbonique. 

On  peut  rapprocher  de  la  levure  de  bièi  e  VEurotiopf^is  Gayoni^  qui,  on  culture  anaéro* 
bie,  donne  aussi  naissance  h  de  l'alcool,  de  l'acide  carbonique,  de  l'acide  succinique,  de  ] 
la  glycérine  (Laborde),  de  la  cellulose,  et  d'autres  produits  qui  se  tixent  dans  le  tissa  | 
de  la  plante^  Nous  pouvons  ainsi  comparer  VEurotiopsis  et  la  levure, 

EurDiiopsii 

(Laboiuji). 

Alcool 46.4 

Acide  carbonique.   .   .  44.4 

Actdo  succinique. ...  2,3 

Glycùrine 1.8 

Poids  de  pUnles. ...  4  a  S 

Une  plus  grande  quantité  de  substances  fermentesciltles  est  employée  k  produire 
les  tissus  vivants  de  la  plante.  La  même  formule  va  représenter  ta  glycérine  et  Tacide 
succinique  formés,  nmis  il  y  aura  lui  plus  grand  rapport  entre  Téquation  (Ij  et 
Téquation  (2J. 

Il  y  a  en  effet  3  grammes  de  sucre  seulement  qui  fermentent  suivant  (2)  pour  97  fer- 
meutaut  suivant  (i)»  Soit  32  fois  C'-ll*'0'*  transformé  en  alcool  et  acide  carbonique 
pour  l  fois  (I^^ll-^O^ï  transformé  en  glycérine,  acide  succinique  et  acide  carbonique. 

Les  formules  générales  représentant  la  fermentation  du  saccbarose  par  la  levure  de 
bière  et  \*Eurotiopm  Gayoni  seront  donc,  en  négligeant  complètement  le  poids  deplanti» 
formé  :  pour  la  levure  : 

IÎ39  CtniasQ»*  +  563  H^O  =  2  058  C«H«0  +  12  C^H^O*  +  72  CaH*Oa  +  4146  CO*. 
pour  VEurotiopsis  Gayoni  : 

639  CiSH»Oi*  4-  iiSO  H*0  ^201*1  CtH^O  +  S  C*H«0*  -^  48  CaH^C  +  4  201  CO*. 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


573 


(/exislence  de  c€s  deux  formules  montre  donc  bien  ]a  diiïérence  enlre  les  deux 
fermentations. 

La  production  d'un  on  plusieurs  alcools  dan?  une  fermentation  peut  dtre  accompagnée 
de  la  production  d*un  ou  plusieurs  acides  gra«.  Tel  est  le  cas  du  Bfwiîlus  ortkobutyHctts  de 
GftiMBKnT,  qui  donne  naissance»  en  Taisant  fermenter  \e  glucose»  le  seccharose  et  un  cer- 
tain nombre  d'autres  sucres,  à  de  l'alcool  butylique  normal  avec  uu  peu  d'alcool  isobu* 
tjrlique«  à  de  Tacide  butyrique  normal,  à  de  TaL-ide  acétique,  avec  des  traces  diacides 
lactique  ctformique,  à  de  l'acide  carbonique  pi  à  de  l'hydrogrue. 

Le  phénomène  est  donc  très  complojse,  t-l  Duclaix  Ta  suivi  de  très  près  dans  la  discus* 
sion  de  la  formule  établie  de  la  façon  suivante  : 

La  fermentation  du  glucose,  par  exemple,  peut  Jonni^r  des  quantités  variables  de  pro- 
duits suivant  le  moment  même  où  Ion  considère  la  fermentation.  Ainsi  le  rapport  de 
l'hydrogène  à  Tscide  carbonique  dé;îagé  sera  r 

Du  !•'  au  4'  jour 1,16 

Du  4*  ftu  13*"  jour f),:U 

Du  13' au  22' jour,   ......  QM 

L4L  moyenne  totale  éUni«   .   .  0,50 

La  quantité  d'bydrogèue  diminue  donc  par  rapporta  la  quantité  d*acide  carbonique. 

De  même,  si  nous  étudions  les  quantitt^s  de  maliùres  liquides  obtenues,  nous  voyons 
que  Takool  butylique  reste  stationnaîre  ou  augmente,  tandis  que  l'acide  butyrique 
d/'croH,  ainsi  que  Tacide  acétique.  Il  s'est  formé  dans  un  cas  par  la  fermentation  de 
!   jy^ramme  de  sucre  : 


ALCOOL 

lltTTYLIQCB. 

ACIDE 

BIJTTRIQUK. 

ACIDE 
ArrtTlQtTK. 

Au  bout  d«    1  jour 

^^     de    4  jour» 

—     de  16    _.,.._ 

-: ; 

miMigr. 

93 
S95 

329 

QiLLIlirr. 

mllllifr, 

251 

Si  Ton  ^laisse  la  fermentation  sVIfecluer  en  présence  de  craie,  la  qwanlilé  d'acide 
diminue  moins  rapidement  : 


1 

ALCOUL 
BVTTLUïtni. 

ACIDE 

ACIliK 

Vi  t   -    l  jour.    .   ,    ,    .    . 
4  jour*  .     .    .    ,    . 

-  16     — 

—  S  mois 

15 
S9 

m 

108 

4ti4 
423 
405 
215 

313 
114 

110 
U, 

On  voit  donc  que  Talcool  butyliqutî  continue  à  se  produire  pendant  toute  la  fermeu- 
talion^  tandis  que  la  formation  diacides  gras  s  arrête  ;  et  que  même  ces  corps  disparaissent. 
L'alcool  butylique  ne  peut  se  former  que  d'après  la  lormuîe  suivante  : 

11  peut  se  former  aussi  une  certaine  proportion  d'acide  butyrique  avec  d<5gAgeraent 
d^hydrogène  parla  fermentation  du  sucre  : 

C«>H>îO<*  =  C^H'CO^B  +  2C0'  4  4H  {à} 

Enfin  la  formation  d'acide  acétique  doit  se  produire,  soit  aux  dépens  du  sucre,  soit 
aux  dépens  de  l'acide  butyrique  en  présence  des  éléments  de  Teau  : 

C"Hï»0  ■  +  2ir-«0  =  2CH  ^CO*H  +  2C0s  +  4H  (c) 

C*H  CO»H  +  2H5IO  =2CH*C0*H  +  4H  (O 


374 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


Soit  enfin,  par  suite  d'une  fermentation  spéciale  du  sucre  donnant  naissance  à  de 
Tacide  butyrique,  de  l'acide  carbonique  et  de  l'eau,  ces  deux  derniers  termes  s'onissant 
pour  former  de  l'acide  acétique  : 

5C«Hi20«  =  CaH^C02H  4-  2C0«  +  4H 
OU  : 

5C«H»«0«  =  SCaH^COSH +J4C02  -f-  16H|   -I-  6C0«  +  4H  (rf) 

|2CH3CO»H  4-  4HÏo| 

Ces  formules  représentent  donc  chacune  un  des  phénomènes  élémentaires  de  la  fermen- 
tation; elles  peuvent  en  se  groupant  différemment  produire  l'équation  totale,  etc.  Chaque 
fermentation  en  particulier  va  répondre  à  une  formule  spéciale  suivant;  la  quantité  de 
sucre  en  expérience,  la  présence  ou  l'absence  de  craie,  la  durée  de  la  fermentation,  etc. 

Ainsi  une  solution  à  3  p.  100  de  glucose  a  fermenté  en  vingt  jours  en  donnant  poar 
1  gramme  de  sucre  : 


milligr. 

205 

185 

84 


Alcool  butyiique. 
Acide  butyrique. 
Acide  acétique.  , 
cç  qui  correspond  à  : 

8C6H«20«  =  4C*H90H  -f-  SCaH^COni  +  2CH3C02H  +  lOCO»  +  2H«0  +  20H 
comprenant  par  suite  deux  fois  la  formule  de  la  formation  de  l'alcool  butyiique  (a),  trois 
fois  celle  de  la  formation  de  l'acide  butyrique  (6),  une  fois  celle  de  la  formation  de  l'acide 
acétique  (c).  La  formule  totale  F  est  donc  : 

F  =  2a  -f  3ô  +  c. 
Dans  un  autre  cas  on  a  trouvé,  dans  la  fermentation  d'une  solution  à  2,4  p..  100  de 
glucose,  pour  1  gramme  de  sucre  : 

grammes. 
Alcool  butyiique.    .  •       OJIO 
Acide  butyrique. .   .   ,       0,331 
Acide  acétique.   .   .   .       0,095 
ce  qui  correspond  à  : 

7C6Hi20«  =  2C*H«OH  +  SCaH'CO^H  -h  SCH^CO^H  +  lOCO*  +  4H«0  4-  4H 
comprenant  une  fois  la  formule  de  la  formation  de  l'alcool  butyiique  (a)  et  une  fois  celle 
de  la  formation  des  acides  butyrique  et  acétique  (d), 

F  =  a  +  rf 
FiTZ  a  fait  fermenter  la  glycérine,  la  mannite  et  le  saccharose  par  le  Bacillus  butylicus^ 
voisin  du  B.  or thobuty liens,  et  obtenu  les  produits  suivants  : 


100  GRAMMES 

DB  OLYCÉRINB. 

100  GRAMMES 

DB    MANNITB. 

100  GRAMMES 

DB  SUCtB  INTBRTBRTI. 

Alcool  butyiique 

8,1 

n,4 

grammtH. 

10,2 

35.4 
0,4 
0.01 

0.3 

42.3 

0.3 

traces. 

1» 

Acide  butyrique 

—  lactique 

—  succinique 

Tfimëthylèiicglycol 

Mais  l'élude  de  la  fermentation  par  ce  bacille  a  été  encore  trop  incomplète  pour  per- 
mettre l'élablissemcnt  d'une  formule. 

Nous  allons  encore  trouver  un  exemple  de  variations  dans  les  fermentations  en  étu- 
diant les  phénomènes  que  détermine  le  liaciUe  amylozyme. 

Le  bacille  amylozyme  de  Perdrix  fait  fermenter  le  glucose  en  présence  de  carbonate 
de  chaux,  en  doimant  naissance  à  de  l'hydrogène,  de  l'acide  carbonique,  de  l'acide  acé- 
tique et  de  l'acide  butyrique.  Les  milieux  de  culture  étaient  formés  de  : 

Sucre  fcrnientesciblr.    .    .  H 

Poptone  sèche 2                                                          j 

Eau 100 

Carbonate  de  chaux.   .   .  Q.  a. 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS* 


3T5 


PsiDiix  a  étudié  dans  ces  coudîtions  la  marche  de  la  fermentation;  et  les  nombres 
qu'il  a  obtenus  sont  les  suivants  : 


i 


850  c.   c.    BOCILLON    DE  T£At   A   ls^95   OLUCO^H    X>.    I0<> 
ADbtTIONÏVK  DE    10  &8&tfMEJi  CO'Ca   PrL%  BRUL7I«T.                         1 

Volume  an  gai  dégagés. 

Aciil*^  carbonique 

proTOoant 

de  la  dx^composition 

du  farboDaL9 

d«*  rliaux- 

H,vdrogéDfl.                Acide  cArfK.>tiii]ue, 

3*;  heures  apréf  rcnscmcncomftivL 
IH      -        —                 — 

3  joari        — 

9     ^          _                    — 
(K»*riînMUalioD     achevée     depuis 
deux  jours.) 

12ÛÛ 
2640 
3650 
5340 

1480 
â410 
4  080 

r.  c. 

liû 
365 

1010 

La  simple  observation  de  ce  tableau  montre  que  la  fermentation  n'est  pas  W^guïière 
An  débat,  la  production  d*hydiogèQe  est  plus  abondante  <îu*à  la  fin.  Le  rapport  du 
folume  de  Thydrogène  et  de  l*ocide  carbonique  va  constamnienl  en  diminuant  ; 

Au  bout  de  36  heures.   .  ~" 

™         48  heures.   , 


CO^ 

30 

H 

64 

CÙi 

^M 

H 

m 

LO^ 

40 

H 

36 

COî 

~4i 

—  3  jours.  .   . 

—  ÏI  jours,  *   , 

(Fermentation  terminée 
depuis  2  jours.) 

Les  variations  dans  la  production  des  acides  ^^ras  sont  âussî  assez  considérables. 
Perdrix  a  trouvé,  dans  le  ballon  déjà  étudié  plus  haut,  et  renfeimant  16»?^, 6  de  glucose  : 


gramtneK. 
6,685 


Acide  ac<^tique.   .   . 
—     bu  lyrique  .    . 

Ce  qui  donne  pour  l'ensemble  de  la  ternientalion 

«[ramiue». 

Hydrogèûo 0,n 

Acide  carbonique.  .  ,      8,(14 

--    acëdque  ....       \,lî^ 

—     butyrique    .    ,    .       G, 685 

Eludant  à  une  formule  : 

ta)  UîC«HiîO'^  +  IBH^O  =  E25H  H-  »4C0a  +  15C>H*0î  ^  38C*H«0«. 
Or  Perdrix  u  mesuré  aussi  les  quantités  de  substances  produites  dans  une  culture 
Itée  au  troisième  jour,  et  il  a  trouvé  : 


pour  16*^^6  de  glucoae  employé. 


1 

■  1 

t:ULTL-RK 

AJialTÉ£  AT7  3«  JOUR. 

CULTUHK 

DIFFERKNCK. 

Hydrogène » 

Acide  carbonique.  .   ,    , 

—  acétique,    .   .   .    , 

—  butyrique.  .... 

0,32  \  c«rr«i|«iidiit 
4,73  \    là  9^.6 
1,11  i  de  sucre 
3.11  /  empîoyé. 

6.41    \              j    . 

gf,           IJtr«4. 
OJtl    =1,6»Û\                 .      ' 
3,31    =l,67J'*'7'«^"' 

On  voit  donc  que,  dans  la  dernière  partie  de  la  fermentation,  il  n'y  a  plus  production 
d'acide  acétique,  et  que,  dans  ce  cas,  il  y  a  volumes  égaux  d'hydrogène  et  d'acide  carbo- 
nique produits. 


37a 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


La  formule  de  cette  dernière  partie  de  La  réaction  devient  donc  : 

ih)  C'HiîOû  =  -ill  4-  200*  -f  C*H«0*,^ 

équation  de  la  ferra  en  talion  butyrique. 

Au  contraire,  poar  une  fermentation  d'une  durée  de  trois  jours,  PEaoaix  était  arfÎT<2  i 
l'expression  : 

(c)  53C«HJ*0«  +  42Hî0^312H  +  114CO"î  +  30CaH*O*  +  36C*H»O». 

Si  ron  retranche  des  expressions  (a)  et  (c)  la  formule  (6}  de  la  fermentation  butyrique, 
On  voit  que  {a)  la  renferme  trente-huit  fois  et  le)  trente-siî  fois. 
Étudions  d'abord  les  transformations  de  (a)  : 

,   ,  (  a8[C*H'20«^4H  +  2C0S  +  CH^O*] 

^^^  \  8C*H»îOû  +  ISHîO  -  72H  -h  1800'  +  ISCiH*©-', 

Maïs,  dans  la  deuxième  formule,  on  pent  remplacer  le  glucose  en  fermentation  par  k^ 

produits  mêmes  de  la  fermentation  butyriqne  : 

8[CMÎî*03  H-  2C02  +  4H]  +  18H-*0  =  72H  +  ISCO^  ^  I5C*H*0« 

La  fermentation  totale  peut  donc  être  représentée  par 

4fiC^H«''0*--  +  18H20^38  [C^HsQî  -f  200^  +  4H)  +|8rC*H«0«  -H  2C0«  -H  4H1  +  18H>0| 

^  '    1    »     t-       18CU«  +  72!Ï    K 

Dans  la  fermentation  arrêtée  au  bout  de  trois  jours  la  formule  va  devenir  : 

.  .  f  36[C(iH*«0«  =  4H  +  2C0i  +  C*HiO»j 

^^^  \  nC«HitO«  +  42H*0  =  168H  +  42CO*  4^  30C*H*O* 

et  en  remplaçant  17  CMl'W  par  sa  valeur  en  aride  tïutyrique  il  vient  : 


W 


aOtC^Hi^Ùû^^H  +  2C0-i  -f  cmi^Oî] 

n[4H  +  2C02  +  CiH*02]  +  42HïO^  leSH  +  42CO*  +  30C«H*O« 


et  la  fermentation  au  bout  de  trois  jours  devient  donc  : 

53C«Hi30^  +  42H20^3«(>H''02  +  2COî  +  4H]  +  InjC^H^Oa  +  2C0»  +  4H]  4-  iSH^^Î 

1    ,10CSH*O*  4-  42COÎ  +  I68H  I 

La  fermentation  du  saccharose  sous  lintluence  du  bacille  amylozyme  vaiia  aussi  aveej 
la  durée  de  la  fermentation»  ainsi  que  le  montrent  les  chiffres  suivants  ; 


FERMKNTATÏON 
aurktvib  au  doct 

de  5  jotirp. 

FKRMKNTATION 
THRICINÉK 
(Il  joan). 

tUFFÉREXCE. 

Quaniito  de  sucre  ayant  feraient*^, 
Bjdrog<^nie *    .   .    . 

1.(8 

0,031 

11,610 

0,139 

0,526 

2,44                ' 

0,059 

1,24 

0,142 

1,180 

grinimc*. 

1,2U 
0,0283 

û.ôao 

0,003 
0,651 

Acide  CHi'bonique 

^     acétique,   .,.,...» 
—     butyrique.    .    ,,»... 

Ainsi  la  fermenlation  totale  du  saccharose  est  représentée  par  : 

30Ci3H«Oii  +  34HÎO  — 240H  +  HGCO^  4-  IOC2H*Oi  ^  56C»H»0. 

La  fermentation  pendant  les  cinq  premiers  jours  correspond  à  Téquation  ; 
39Ci^H2aOn  -h  59H20  ^ 344H  4^  453CO»  +  26Cm*0»  +  eSCkH»0». 

Et  enfin  les  chiffres  correspondant  a  la  dernière  période  répondent  à  TéqualioD  : 
Cini^^On  +  H20  =  8H  -K  4C0*  +  20*11*0*; 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


H77 


ispotiiTiona  appliquer  à  ces  formules  les  mêmes  considérations  que  plus  haut,  ce 
uoos  montrerait  le  bacille  amjlozyme  déterminant  la  ferrnenùitioit  biityriqtie  du 
sacre î  sur  cette  fermentation  vient  se  prefTer  consi-eulivemen!  l'hydnitation  de  l'acide 
formé,  cl  sa  transformation  en  acides  acétique,  carbonique  ^^i  hydrogi-ne, 

Nous  trouverions  des  résallats  identiques  en  étudiant  les  quelques  fermentations  où 
une  tri  le  discussion  a  pu  être  faite,  c*est*à-dire  le  Bacillm  ethaccticus  (Franklawd),  le 
ferment  mannitique  (GAYurf  et  DoBounG),  le  pneumo-bacille  de  Fbiei>landsii,  etc. 


I 
I 

I 

I 


riEL'x n:\iH:  PAitTiK 
Les  Ferments  solubles. 

On  a  donné  le  nom  de  ferments  «olnlile^,  diaslases  iPastkcr,  1870),  zymases  (Bh!i;H \mp, 
1800),  eni^ymes  iKunNS,  t878),  a  des  substances  inanimées,  capables  de  produire  des 
actions  identiques  aux  pliMnomenes  de  rermentatious  provoqués  par  les  ferments  orga- 
nisés. Il  est  eitr^mement  probable,  d*ailfeur8,  que  les  terments  organisés  ne  déterminent 
tontes  les  transformations  qu'ils  produisent  que  par  la  sécrétion  de  ferments  solubles. 

Les  propriétés  générales  des  diaslases  sont  en  grand  nombre;  mais  il  est  'néanmoins 
extrêmement  difficile  de  Jes  définir,  car  ces  propriétés  sont  ou  trop  mal  définie^,  ou 
communes  à  un  grand  nombre  d*autres  mat ii- ces  chimiques. 

La  composition  cliimique  en  e.sl  mal  connue,  pour  Jie  pas  dire  inconnue,  car  on  n'a 
jamais  obtenu  que  des  précipités  très  impurs,  jouissant  de  propriétés  diastasiques;  mais 
rien  n'autorisait  à  affirmer  la  proportion  de  ferment  pin^  qu'ils  renfermaient. 

Les  diastases  très  impures  ainsi  obtenues  contiennent  du  carbone,  de  Toxygéne,  de 
lliydrogène  et  de  Tazole,  quelquefois  du  oblore,  du  soufre,  du  phosphore,  avec  une 
certaine  proportion  de  cendres.  Dans  un  tel  ensemble,  il  est  impossible  de  dire  ce  qui 
revient  aux  ferments  solubles,  et  ce  qui  revient  aux  impuretés  qui  les  entourent. 

Si  une  défmition  reposant  sur  la  constitution  rbitnique  des  diastases  était  possible, 
tl  faudrait  l*adopter;  mais  on  ne  peut  y  songer  actuellement.  O'autre  part,  l'action  dias- 
tasiqueest  une  propriété  parfaitement  définie  et  sur  laquelle  on  pourrait  s'appuyer  pour 
donner  une  définition  :  le^.  diastases  sont  des  substances  qui  ont  pour  propriété  de  déter- 
miner, sans  se  détruire,  des  fermentations  dans  les  milieujt  organiques  où  elles  sont 
placées,  la  quantité  de  substance  en  fermentation  étant,  pour  ainsi  dire,  illimitée  et  hors 
de  proportion  avec  la  quantité  de  ferment  soluble  employé. 

Mais  un  grand  nombre  de  substances  chimiques  bien  définies  ont  des  propriétés 
identiques,  par  eiernple,  Taclion  des  acides  très  dilués  sur  Tamidon,  sur  les 
graisses,  etc,  est  comparable  â  ce  point  de  vue  à  faction  des  ferments  solubles. 

On  pourrait,  pour  *:onîplèter  l'énoncé  des  caractères  qui  limitent  la  classe  des  dias- 
tases, faire  entrer  en  ligne  de  compte  Taction  de  la  chaleur  qui  les  détruit,  l'effet  des 
anti!*eptiquesqui  n*empéchent  pas  leur  action,  Tinlluence  de  certains  poisons  qui  farréten* 
au  conlraii-e  ;  cependant  ces  propriétés  ont  été  encore  retrouvées  dans  un  certain  nombre 
d  ♦  produits  artificiels  qui  ont  paru  être  doués  de  propriétés  identiques  à  celles  d'un 
ferment  soluble. 

C'est  ainsi  que  les  métaux,  à  un  étal  de  division  extrême,  semblent  avoir  des  pro-^ 
priètés  fernienlescibles.  Une  très  petite  quantité  de  platine  en  solution  colloïdale  est 
une  véritable  oxydase  et  détermine  facilement  la  décomposition  de  l'eau  oxygénée 
(1  gramme  de  platine  dans  3000110  litres  d'eau).  H  e^tiste  pour  le  platine  colloïdal,  comme 
pour  les  oxydases  ordinaires,  une  température  optimum.  Le  platine  colloïdal  rougit 
î'alotne  et  bleuit  le  gaîac.  Son  pouvoir  est  augmenté  par  suite  de  Taddilion  de  faibles 
proportions  d'alcalis,  tandis  qu'il  est  diminué  lorsque  les  proportions  sont  fortes. 

Enfin,  on  a  remarqué  de  i^'randes  analogies  entre  le  platine  colloïdal  et  les  diaslases, 
quant  à  la  manière  dont  ces  deux  corps  se  comportent  en  face  de  certains  poisons  tels 
que  Tacide  cyanhydriqiie. 

Il  reste,  pour  détinir  un  ferment  soluble,  ta  ressource  de  s'appuyer  sur  Torigine 
même  de  ces  ferments,  en  nïéme  temps  que  sur  la  totalité  des  propriétés  que  nous 
Tenons  d'indiquer.  Ils  sont  produits  par  les  organismes  vivants,  animaux  ou  végétaux, 
pour  déterminer  des  trausformalions  chimiques  utiles  à  la  nutrition  uu  à  la  défense  de 


37H 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


ces  organlsmt^s;  ils  aiarissent  ea  particulier  sur  les  aliments  afin  de  les  rendre  aJ^î^îmi' 
labiés»  ou  laAme  alui  df  les  traiislontier  dans  Tintétieurde  la  cellule  pour  donner  na 
sance  à  un  dt^pagement  d'éuer^ie,  de  chaleur,  eic*  * 

La  déllnition  totale  d*un  ferment  soluble  sera  donc  pour  nous  :  C7ii  carpi  àt  «tdfii 
indéterminée^  probablement  orfjaiwiuc,  secrHé  par  ks  iHre$  rivants  et   «laceph'dte  de  dit^ 
miner  ia  tram  format  ion  de  aubstance^  organiques  dont  la  quantité  efit  pre&que  infink  paP^ 
rapport  à  la  masue  d^  ferment.  Ces  transformations  ou  fermentations  wnt  influencées  jyar  té 
chaleur,  pfir  les  a^puts  physiques  et  par  quelque»  puisons;  elles  ïie  sont  poê  néanmotm  arrê- 
li^es  par  les  antiseptiques. 

Les  Qoms  sous  lesquels  on  désigne  chaire  ferment  ont  été,  tout  d'abord»  pris  un  peu 
au  gré  de  l'auteur  i|ui  Tavait  isolé.  Ainsi  ont  été  donnés  les  noms  de  diasta^e,  invertlne, 
émidsinef  papaïne.  Actuellement,  avec  Dltclalx,  on  donne  aux  ferments  solnbles  Je  nom 
dû  corps  sur  lequel  ajj;it  tel  ou  tel  rerment,  et  on  termine  par  la  désinence  «s^.  Ainsi  amy- 
Ime  est  le  corps  qui  agil  sur  l'amidon,  .vucfvf*;^  sur  1p,  sucie,  caiéafic  sur  (a  casT^inel:  il  fAut 
garder  néanmoins  les  fioins  consacré!^  |)ar  i'usape,  tels  que  pepsine  ou  ptyaline. 

Composition  chimique  des  ferments  sotubles.  —  Quel  que  soit  le  mode  de  pré- 
paration employé  pour  isoler  les  ferments  soluble*^,  on  n'a  jamais  obtenu  que  des  pré* 
cipités  dont  rien  ne  pouvait  déterminer  l'état  de  pureté,  et  cela  seulement  encore  pour 
un  1res  petit  rjonibre  de  ferments.  On  a  néanmoins  analysé  ces  précipités,  et  UD  eert&iii 
riombre  d'auteurs  ont  indiqu*^  les  résultats  de  ces  analyses. 

On  a  beaucoup  cherché  a  détertniner  La  nature  même  de  la  substance  organique, 
sans  arriver,  d'ailleurs,  à  autre  chose  qu'a  émettre  des  hypothèses  peu  proliabies.  La 
nature  des  cendres  avait  été  laissée  complètement  de  cûté,  jusqu*à  ce  tjue  Bertra?;»  ait 
constaté  la  présence  du  manganèse  dans  les  cendres  de  la  ïaccase.  Il  a  montré  que  It 
fonction  oxydase  semblait  liée  4  la  présence  de  ce  corps.  D'autre  part,  les  diastases  coa* 
gulantes  exfffent,  pour  aju'ir,  la  présence  d'un  alcatino-terreux.  Le  fer  semble  jouer»  dans 
le  sang,  un  rûle  fondamental  dans  les  phénomènes  chimiques  qui  s*y  passent.  Il  y  a  donc 
lieu  de  croire,  étant  données  surtout  les  propriétés  que  possèdent  les  métaux  dans  cer- 
tains cas,  que  le  phénomène  de  fermentation  diastasique  est  intimement  lié  à  la  présen^^ 
des  métaux. 


Composition  élémentaire  des  ferments  Bolubles. 


NOM 
des 

riRlTKXTII. 


ArnjrJuie. 


SuCrase  . 

Enmkme 
Pepsine  . 
Papaine. 


o 
m 
ai 
< 


45,68 

4tï,8U 
45,57 
i5,8Û 
46.2(1 
48,(10 
50,10 

40.50 
43,90 
48,80 
43,06 

&0,37 

50,71 
B2,36 
52,  id 


6,78 
6,90 
iiM 
7,44 
6,49 
6,î>0 

l/yH 

7,50 
7,20 

» 
6,63 
^.8i 
7.10 
7,20 

6,88 

747 
7,37 
7,12 


s 

< 


7  H  8 
4,70 
4,57 
8,92 
9,98 
5,t4 
a.9(j 
4,ÎJ4 
6,01 

8,i:î 

4,30 
9.41 
6,60 
!4.20 
JL5i! 

ii,5r; 

15.0 

I» 

16,94 

16,40 


Cd 

ta 

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ti 

X 

^ 

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a. 

i3 

O 

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(JQ 

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0,70 

1,45 

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1,12 

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0,65 

U 

1» 

1,3 

y, 

U 

1,2:. 

M 

»          ' 

1,35     j 

0.89 

1,24 

" 

1,16 

0.98 

1,01 

II 

Tu 

i,60 
6,08 
4,79 

3,16 
2J0 
4.20 
4,11* 
1,20 


2,60 
4,22 


AUTEURS. 


DuBRUWfAUT. 

Jl';OOROFF. 

Kraucd. 

LlNTKSR. 
SilLAOYI. 

^CLKOW&KI. 

L 

I  Wroblkwskl 

M AVER. 
DONATH. 

Barth. 

SCRMIDT. 

HucKLAXO  Bmx^ 
M^'ScHot/Morr» 

m*^»  scbocmoff. 

Wlrtx. 

WURTZ» 


FERMENTS    —    F  ERM  ENTATIONS» 


au 


Classification  des  diastases.  —  La  l'IassincAtion  des  diastases  ne  pouvant  repoier 
ittf  leur  consliluïion  ehimique,  puisnu'elle  est  inconnue,  on  doit  s'appuyer  pour  I*éta- 
^Ur  onlqu*^meQt  sur  les  réactions  auiquelles  ce?i  corps  donnent  naissance. 

D'autre  part,  au^  Uiastases  vienneot  s'ajotiter  presque  nécessairement  les  toxines,  les 
agi^lutînines,  etc.,  tous  corps  dont  la  fonction  est  encore  si  mat  déterminée  qu'elle  rend 
presque  iniposâihle  une  méthode  exacte  qui  puisse  guider  dans  le  is^roupement. 

Un  troisième  ordre  de  faits  vient  au^si  troubler  It^  cas  le  plus  simple  où  TacUon  chi- 
mique produite  semble  nettement  déterminée*  Ost  la  réversibilité  d*un  grand  nombre 
de  phénomènes  diaslasiques.  Le»  réactions  produites  par  la  malta^ie,  la  lipase.  seraient 
dans  ce  cas.  D'autres  fermentations  sont  donc  susceptibles  d'avoir  b*^  mt^mes  propriétés. 

I^armi  tous  les  auteurs  qui  ont  cherché  à  classiller  les  diastases,  nous  n'en  citerons 
que  deux. 

BoçHQUCLOTf  en  s'appuyanl  uniquement  sur  la  nature  des  corps  sur  lesquels  agissent 
l69  diaslases,  a  proposé  la  cla^sitkation  suivante  : 

i*  Ferments  solubles  agissant  sur  les  hydrates  de  carbone  : 

al  Invertine,  maitme,  tacfaae,  tréhalasef  agissant  sur  les  sucres; 
6)  Diastase,  înulasr,  pecia^e,  ctjtme,  agissant  sur  les  amidons, 

2*  Ferments  solubles  dédoublant    les  glucosides  :  ànubine,  mifroshie^  rhamnoêe  el 

3*  Fermeuts  prijtt'oiijtique$  exerçant  leurs  actions  sur  les   matières  albuminoides  : 
pepêine,  papame,  tnjpsine,  présure,  plasinase, 
4*  Ferment  de  l'urée  :  uréasc. 

5»  Ferments  sapouiJiant  les  mati^'^res  grasses  ;  iipase&m 
0»  Ferments  sohibles  pathogènes. 

DucLAUî  class»^  les  diaalases  de  la  "façon  suivante»  d'abord  d'après  les  actions  qu'elles 
produisent,  et  en  second  lieu  d'après  les  matières  sur  lesquelles  elles  agissent  : 
w        1*  DiastiLses  *te  coatpitaîiont  et  de  déco(i*julaUon  provoquanl  des  changements  d'état  phy- 
rique,  et  ne  paraissant  pas  iuQuencer  notablement  la  structure  chimique  de  la  molé- 
cule. Rentrent  dans  ce  groupe  les  diastases  suivantes  t 

a)  Ferments  agissant  sur  les  matières  albuminoïdes  : 
a)  Coagulants  : 

Prémre,  déterminant  la  coagulation  de  la  caséine  du  lait. 
Piaatnase        —  —  de  la  fibrine  du  sang* 

p)    Dêcoagulants  : 

Camne,  dissolvant  la  caséine  en  rendant  ses  solutions  limpides;  antagoniste 

de  la  présure, 
Fibritifvie,  s'opposant  à  la  coagulation  de  la  llbrine;  antagoniste  de  laplasmase. 

rypsme  \  ji^tgp^jjji^^pt  i^^  iiqii,s friction  et  la  solubilisation  des  matières  albu- 
Pepsine  -     - 1 

Papatm    ] 

/jj  Ferments  agissant  sur  les  matières  ternaires  et  les  hydrates  de  carbone,  ferments 
mal  connus  et  en  petit  nombre. 

Pecîa€t  ou  ferment  déterminant  la  coagulation  et  la  gétificatton  des  sucs  de  certains 
fruits  « 

extase,  déterminant  la  liquéfaction  des  parois  ceîlalosiquets  des  cellirles  végétales, 

2*  Diastasts  tV  hydratation  et  ti<;  des  A  ,v  6fmf<i  f  i  oh  provoq  a  an  (  des  dédoublements  par  tixa- 
tâoQ  sur  la  molécule  scindée  en  deux  parties  des  éléments  de  Teau  dissociée  en  ses 
ions,  hydrogène  et  hydroxyle. 

Les  diastases  de  déshydratation  paraissaient  bien  peu  nombreuses  quand  on  a 
démontré  ta  réversibilité  de  deux  ferments  solubles  hydratants,  la  lipase  et  la  maltase.. 
Ce  fait  semble  montrer  que,  comme  dans  le  cas  précédent,  il  y  a  poss-iblité  de  deux 
actions  diastasiques  de  signes  contraires  : 

Ifl)  Ferments  agissant  sur  les  n>atières  albuminoïdes  : 
hdiptpùne,  îa  tnjpsine  et  la  papaïne  du  groupe  précédent  rentrent  dans  celle  famille. 
Uréase  agissant  sur  l'uré^i  et  la  Iraiisformant  en  carbonate  d'ammoniaque. 
t}  Ferments  agissant  sur  les  matières  hydrocarbonées  : 
s)   Sur  les  matières  amylacées  : 


$m 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


^imyi^S'',  Ifansformation  de  l'amidon  en  maUo8e;ifitii4M«,  transformation  de  Fini 
lirie  en  lévulose. 
p)   Sur  les  sucres  : 

Sucrnse  du  saccharose,  ou  invertine,  transformation  do  saccharose  en  glucose  et 

lévulose* 
Siicrflsv  tlu  maltose,  ou  maltme,  transformation  du  maltose  en  deux  raolécules 

dextrose. 
Sucrase  du  Iréhalose,  ou  I r Ma ^<i5e,  transformation  du  Iréhalose  en  deux  moléculi 

de  dextrose. 
Sucrase  du  laclose,  ouHactufie,  transformation  du  lactose  en  dextrose  et  cù  gai 
tose. 
y)  Sur  les  tri-  et  les  polysaccharides* 
5)  Sur  les  gîucosides  : 
Elles  sont  d'une  très  grande  importance,  par  suite  du  nombre  considérable  de  corjjs 
sur  lesquels  agit  rharune  d'entre  elles  ; 

Émuhme,  dédoublement  de  Tamyg-daline,  de  lasalidne,  de  riiélieîne,  de  Tarbntioi 
de  resciïline,  de  la  couîférine,  de  la  populinc,  etc. 

Myroaine,  dédoublement  de  la  sinijErrine,  de  la    sinalbine;  elc. 
Hhamnasc,  d«^do«iblemeot  de  la  rhamnétine,  et  probablement  aussi  des  autres  dénvés 
du  rhaninose  (rhamnolîdes), 
il    Sur  tes  glycêrides  : 

Lipase,  siipouifiaut  les  ^^raisses  et  jouissant  de  la  propriété  de  permettre  au  con- 
traire leurs  ^jnlhèsesi 
3**  Diasiases  â^Qxijdation  et  de  réduction  qui  fiient  sur  un  corps  une  certaine  quautité 
d*oxygène,  empruntée  soit  à  i  air,  soit  à   des    corps  oxygénés.  Dans  ce  dernier  cas 
Faction  oxydante  est  accompatfni-e  d*une  a-^tion  réductrice. 
a)   Diastases  oxydanles  : 

Laccfls^,  oxydation  d'un  grand  nombre  de  corps  par  Toxygène  de  Tair. 
Tyrosinase,  oxydation  de  la  ty rosi  ne. 
p)   Diastases  réductrices  ou  hydrogénanles  : 

Philolhion,  transformation  du  soufre  en  hydrogène  sulfuré. 
4'J  Diastases  de  di^compositton  et  de  recompo^^ition  provoquant  de  simples  d*5douhleraenli 
d'une  molécule,  et  la  combinaison  de  deux  molécules  indépendantes  sans  rintervenlioir 
de  l'eau.  Le  type  de  ce  groupe,  et  ijresque  le  seul  connu,  est  la  iym(ise^  dédouldeojeol 
du  glucose  en  alcool  et  en  acide  carbonique. 

Dans  cette  c!assi(i cation  ne  rentrent  ni  les  agghitinines^  ni  les  Itjsineïi,  ni  les  immtinh 
sines,  présidant  à  des  pbéuomènfs  complexes,  généralement  d'ordre  pathologique,  ^t 
plus  mal  fonnties  encore,  si  possible,  que  les  diastases. 

Diastases  k  ptiénomëiies  de  dëcompoBition  et  de  recomposition.  —  Ce  sont  d^ 
beaucoup  les  phénomènes  Ie5  plus  simples  :  le  ferment  soluble  semble  n*agir  que  par  si 
seule  présence,  pour  déterminer  la  destruction  d'une  molécule,  et  son  ^dédoublemeut 
en  deux  corps  de  constitution  plus  simple. 

Le  phénomène  inverse  se  produirail,  si  deux  corps  mis  en  présence  pouvaienU  p^i 
simple  addition,  donner  naissance  à  un  troisième.  Cesdiaslases  longtemps  inconnues  ont 
actuellement  un  représentant  d'une  importance  fondamentale,  la  zymase  de  Buchner. 

Elle  existe  dans  la  levure  de  bière,  et  c'esf  par  suite  de  sa  présence  que  se  produit  le 
dédoublement  du  glucose  en  alcool  et  en  acide  carbonique,  C*H<W  =  3C0*'f  iC*tl*0. 

Elle  avait  été  déjà  entrevue  et  discutée  par  Tkaube,  Clalue  Bernard,  Berthelot, 
Trattbe,  en  1858,  formula  nettement  Thypolbèse  de  son  existence,  et  Claude  BEiiKAnt) 
chercha  à  démontrer  par  des  expériences  publiéespos?  mortem  l'existence  de  cet  enîyroe. 
Pasteur  repoussa  au  contraire  toute  intervention  diastasique  dans  la  fermentation  alcoo- 
lique. Il  n'admettait  que  la  seule  intervention  cellulaire,  La  diastase  alcoolique  exiftait 
pourtanL  Blxuker  Ta  isolée  en  mettant  en  liberté  le  contenu  cellulaire  des  levunïs, 
par  broyage  et  rupture  des  membranes.  Le  sur  de  levure,  filtré  ou  non  à  travers  um 
paroi  poreuse,  détermine  dans  une  solution  sucrée  un  rapide  dégagement  d'acide  cartH>- 
nique  avec  production  d'alcooL  Lorsque  le  suc  est  très  actif,  il  contient  une  malièrp 
albuminolde,  incapable  de  traverser  les  bougies  Chaïberland,  et  qui  coagule  à  41".  Cette 


2 


M  'S^' 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


im 


r 


matière  dîeparalt  dans  le  nue  à  Tétat  de  repos^sous  riiifluctice  du  fermenl  prott^otytii|ue 
qui  y  est  contenu  (WROOLKwsKr), 

Diaataaea  a  phèaoïnèiiea  d*oxydation.  —  Les  oxydtiseii  sont  des  dlaslases  permet- 
tant la  fixation  d^oxyji^èiie  sur  des  corps,  qui,  sans  leurinterveution,  ne  s*oïyderaient  que 
trèà  Jeuti^ment,  ou  pas  du  tout. 

ScM«>r<»erN  arail  réuni  en  un  seul#j;roupe  tous  les  phénomènes  dans  lesquels  on  observe 
le  bleuissement  de  la  leiiiture  de  gaîac  sous  l'influence  des  l'orp»  l«^s  plus  divers,  soit  en 
ptésence  de  l'air,  soit  on  présence  de  l'eau  ojiygriu'e. 

SaiaiEiitttÊttc;,  puis  SciniiriiRBKRG  et  tk^NtiK,  avaient  recborché  Tac  lion  in  vitra  du  sang 
artériaLi«»é  sur  d^»  substances  réductrices  (alcool  bciizyiique  et  aldéhyde  salicylique)  et 
étudié  les  phénomènes  qui  se  passent  lorsque  Ton  fait  circuler  du  sang  tenant  ces  sub^ 
stanot?»  en  solution  dans  cerluins  orj^^anes.  En  li^ââ,  TtuuuK  avait  signala  dans  certains 
Mssus  animaux  la  présence  d'une  ^^lobulifie  possédant  les  propriétés  d'un  ferment  oxydant 

Jauukt  montra  que  le  sang  seul  ne  détermine  qu'une  action  oxydante  insiKniflante. 
Gertainfi  organes,  au  contraire,  jouissent  de  propriétés  manifeslemenioiydantes,  le  rein» 
surtout  le  poumon.  Il  démontra  que  ces  propriétés  étaient  dues  à  une  diastase  contenue 
dans  les  tissus  et  dans  les  extraits  de  tissus;  elle  était  délruile  par  la  chaleur,  cl  pos- 
sédait la  pro[iriété  de  liier  Toxygène  de  Tair  sur  des  corps  réducteurs. 

Bektraxo,  reprenant  les  ejspériences  de  HiRLmoKURO  Voshida,  a  démontré  que  les 
phénomènes  d'oxydation,  de  noircissement  et  de  coagulation  de  la  laque,  sont  dus  à  une 
oxydasé^  ainsi  qu'un  grand  nombre  de  phénomènes  du  régne  vé^étaL 

Enlln  signalons  quelques  ferments  solubles  oxydanb  qui  paraissent  s*écarler  un  peu 
des  vraies  oxydases. 

RoHMANN  et  Sp(T£Er,  puis  RsY-PAtLiiADB,  ont  ppouvé  Texistence,  dans  le  règne  végétal  et 
le  règne  animal,  de  ferments  oxydants  produisant  de  l'indo  phénol  bleu  dans  une  solution 
sodique  très  étendue  de  naphtol  et  de  paraphénytèiiediamine.  Il  diffère  de  la  laccase  en 
ce  qu'il  ne  bleuit  pas  la  teinture  de  gaiae.  Laccase  et  ferment  de  Houman;m-Spitzkb 
eJlistent  donc  simultanéaient  dans  les  cellules  végétales, 

A  côté  des  oxydases  véritables,  Ahklous  et  BiAHNiis  ont  montré  l'existence  d'une  glo* 
balme  oxydase  jouissant  à  peu  prés  des  propriétés  des  ferments  oxydants* 

Les  ferments  solubles  hydrolysants^diastase,  pancréaLine,émulsine,  semblent  posséder 
les  propriétés  des  lernienls  oxydants  indirects.  Scfionbêin  admettait  que  cette  propriété 
leur  était  spéciale.  1  a  cou  son  a  montié  que  c'est  grâce  à  la  présence  d'uue  certaine  propor- 
tion de  ferment  oxydant  que  Fon  observe  la  décomposition  de  l'eau  oxygénée  dans 
l'action  des  ferments  bydrolysants. 

Les  produits  qui  peuvent  servir  plus  spécialement  à  la  recherche  des  ferments  oxy- 
dants sont,  d'après  Bocruukuot  : 

1*  La  teinture  de  gaîac  :  fornialion  d'une  coloration  bleue  (ScHorKBsm). 

2^  Le  gaiacol  :  coloration  rouge  grenai  ([ïoLingiiELOT). 

i^  l*a  paraphénylène-diamine  en  présence  d'i  naphtol  et  de  carbonate  de  soude 
(EoaiiANf(  et  Spitzkh). 

Un  grand  nombre  de  substances  donnent  des  réactions  analogues. 

BornouELOT  a  classé  les  matières  ox3'dantes  en  quatre  groupes  : 

1"  L'oxone,  que  Ton  peut  trouver  dans  les  macérations  d'un  certain  nombre  de  pro- 
duits organiques. 

î"  Les  oionides  {Ozontràger  de  Sghunkein)  oxydant  au  moyen  d'une  certaine  propor- 
tion de  l'oxygène  qu'elles  contiennent  ila  quinone  rentre  dans  ce  groupe;.  Une  fois  cet 
oxygène  employé,  le  phénomène  s'arrête, 

3**  Les  véritables  aijsydasês,  qui  déterminent  une  activité  chimique  remarquable  de  Toxy- 
^^éne  de  TaLT.  Cet  oxygène  est  alors  capable  de  se  Qxer  sur  telle  ou  telle  substance  ajoutée 
Hâ  la  solution  de  ferment. 

V  4»  Les  fermcnti  oxijdants  indirecH,  qui  décomposent  l'eatj  oygènée.  L*oxygéne  qui  se 
K  dégage  alors  est  susceptible  de  se  fixer  sur  un  produit  oxydable.  Os  ferments  ont  été 
Bàèsîgnés  sous  le  nom  de  peroxydases  par  Llnossieh. 

Cette  dénomînalion  n'est  pas  heureuse»  car  elle  semble  indiquer  une  diastase  agissant 
sar  les  peroxydes.  Nous  nous  en  tiendrons  donc  à  la  nomenclature  de  Houkquelot.  (Voy* 
OzydaieB.) 


I 


38S 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


PhéDomènes  de  réduction.  —  En  opposition  aux  fermenU  solubles  oxyd&nU,  néon 
se  placer  des  feniieiils  soluble»  réducteurs,  dont  le  type,  et  le  seul  vraiment  bieoétâh 
est  le  phitothion  ou  diastase  hydrogénarite.  De  REY-PAitaADE  a  montré  rexistence  < 
philotbton  dans  les  germes  d'un  grand  nombre  de  plantes,  dan5  tous  les»  tissus  aaimaat. 
dans  la  levure  de  hiere*  Le  pbilotbion  est,  dans  toutes  les  cellules  vivantes  où  il  eust/^. 
un  produit  de  leur  fonctionnement.  Le  pbîlutbion,  qui  serait  de  nature  albumiiioide, 
d*aprt>9  BkY'Pailhade,  aurait  pour  constitution  BH,  dans  lequel  H  serait  faiblemeot  lié  j 


H*  li  serait  comparable 


à  si  H. 


Tous  deux»   en  elTet,   se  détruisent   lentement  son 


Tinflmmce  de  Toxyi^ène  libre,  réduisent  par  hydrogénation  le  carmin  d'indigo,  et  soot 
précipités  par  un  grand  nombre  de  sels  méLaitiques.  Le  philothion  lixe  de  Thjdrogf'a 
sur  Toxygène,  sur  le  soufre,  sur  le  pbospbore  et  sur  diverses  matières  colorant^^s.  Cefj 
un  corps  qui  fait  concevoir  les  phénomènes  de  réduction  de  Torganisme  comme  dei 
phénomènes  diasLasiques;  c'est  une  djaslase  réductrice. 

Phénomènes  d'hydratation*  —  !>a  fixation  d'une  ou  de  plusieurs  molécules  d*eta 
produit  dans  une  molécule  chimique  soit  rinlroduclion  de  fonctions  nouvelles,  ^oil  un 
di^rtoublement.  CVst  à  ce  dernier  cas  qu'appartient  la  totalité  deîi  phénomènes  d'hydra- 
tation des  matières  ternaires.  Il  y  a  dédoublement  dans  l'action  des  ferments  solubles 
sur  les  amidons,  les  sucres,  les  glucosides,  les  g^raisses. 

Au  contraire,  parmi  les  matières  axotées,  nous  voyons  la  transformation  de  Turée  en 
carbonate  d'ammoniaque,  sous  rinfluence  deTuréase;  il  y  a  là  modification  de  fooclion 

a)  Dédoublement  des  matières  amylacées  par  hifdratatian,  —  L'hydratation  des  amidon 
est  un  phénomène  complexe,  considéré  autrefois  comme  une  simple  liquéf&eljon 
Tamidon,  suivie  de  sa  transformation  en  dextrine,  en  maltose,  en  glnco>e,  Ua  fallu  dis 
socier  chacune  de  ces  actions,  et  actuellement  on  définit  les  amylases  des  fennenti 
solubles  liquèllant  Tamidon.  On  les  rencontre  le  plu>  souvent  associés  à  des  dexfi 
nases  transformant  les  dextrines  en  maltose,  et  à  des  maitases  transformant  le  milto 
en  glucose  :  le  mot  d*amyla^e  désigne,  {lar  suite,  cet  ensemble. 

L'amylase  formant  ainsi  un  tel  mélange  a  été  la  première  diastase  isolée.  Entrevue 
par  ICiBCBOFK  en  1814,  son  action  a  été  étudiée  par  DL'iiKL>FAUT|en  1823.  Elle  a  été  isolée 
par  Paustî  et  Persoi  en  1K33. 

Les  transformations  que  subissent  les  molécules  d'amidon  consistent  en  une  dégra- 
dation méthodique,  dégradation  par  laquelle  on  arrive  par  hydratations  successives  A  des 
molécules  beaucoup  plus  simples,  La  réaction  est  facile  à  suivra  au  moyen  de  l'eaa 
iodée  qui  colore  ramidon  en  bleu.  Parmi  les  dextrines,  les  unes  se  colorent  en  rouge,  et 
les  autres  ne  se  colorent  pas.  Brîcke  a  désigné  les  premières  sous  les  noms  d*£rylftrd«| 
dextrine,  et  les  secondes  sous  le  nom  â^Àchroodextrine* 

L'amidon  transformé  par  ébullition  avec  Teati  en  un  empois  mucilagineux  est 
soumis  à  Taction  d*un  extrait  de  malt.  Il  se  liquéfie  alors,  colore  l'eau  iodée  en  violet,  et 
commence  à  réduire  la  liqueur  de  FEHLi^a,  Il  s'est  dédoublé  en  ér>tbrodextrine  €t 
maitose. 

L'éryt brode itrine  à  son  tour  va  se  dédoubler  en  une  deuxième  dextrine  plus  simple, 
et  mettre  en  liberté  une  deuxième  molécule  de  maltose.  Le  dernier  dédoublement  ' 
formera  enûn  la  dernière  achroodextrine  eo  deux  molécules  de  maltose. 

(C»«H*»Oie)»  +  iH«0  =  tCi-*HîîOn, 

tlcfttlèr* 

Souvent  la  transformation  va  plus  loin,  et  le  maltose  se  dédouble  à  son  tour  en  deuf  ' 
molécules  de  glucose  :  C^^U^îO**  4- H^O  —  3G*H»*0*. 

L'inuline,  variété  d'amidon  que  Ton  rencontre  dans  les  tubei^ules  de  topinambour ^ 
l'année,  les  liliacées,  est  dédoublée  par  hydratation  en  lévulose,  au  moyen  d'un  ferment  ^ 
spécial  :  Cinula^, 

fC*H«*Oï^«  H*0  +  iiH*0  =  «C«H<»0*. 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


H83 


Géttê  li^nsformatioH  a  été  observée  pour  la  première  fois  par  Gresn  dans  les  tuber- 
cules dctopinambour  ffermaut;  le  fennent  ainsi  isolé,  auquel  il  donna  le  oomd'itiulase, 
transformerait  directemeui  Tinuliiie  sans  passer  par  aucun  intermédiaire. 

ïy«ne  action  beaucoup  moins  bien  déllnifî  sont  les  diastases  cyto-hydrolytiques, 
déterminant  la  liquéfaction  et  la  digestion  de  la  cellulose.  Les  cytoie^  produijsenl  proba^ 
blenient  un  rertain  nombre  de  sucres;  mais  ces  ferments  sont  en  général  mal  détlnis, 
r/esl  h  des  cytases  qu'est  due  lu  di^'estion  des  al b< miens  cornés  de  certaines  p:raines. 
Gîtons  parmi  elles  U  semence  de  dattier  el  du  LivinystoniUf  ou  encore  le  fermerii  étudié 
,|>ar  Baowîi  et  Monnis,  dans  le  seutelluin  de  l'orbe  en  germination. 

C'est  De  Bary,  en  1880^  qui  a  publié  tes  premières  et  importantes  observations  au 
fojel  des  ferments  cyto-hydroly  tiques.  El  étudie  deux  cba m  pignons  :  le  ScUrittinia 
stct^raliontm  et  Sclerotinia  irifoîiovnm,  cultivés  sur  de  la  pulpe  de  carotte  ou  de  navel. 
Les  tissus  se  ramollissent  peu  à  peu»  et.  en  les  pressant,  on  ot^tîent  uji  suc  capable  de 
dissoudre  la  cellulose.  Mak^u all  Wahl»,  en  étudiant  le  développement  à'\m  ItottiryUs, 
explique  par  la  présence  d'un  fcrmeiil.  cytohydrolytique  les  dégâts  qu'il  produit  dans  le 
lis  dont  il  constitue  une  maladie,  Le  uiycélium  pénètre  à  l'intérieur  des  tissus  du  lis  et 
siécr^te  un  liquide  qui  désagrège  ces  tissus,  et  les  digère.  Lorsqu'on  fait  macérer  des 
parties  de  raycéliuni  dans  l'ean,  et  que  Ton  y  plonge  des  feuillets  de  parencbyme,  celui-ci 
gonfle  pour  se  dissoudre  ensuite.  llAiintï^  pense  que  la  destruction  que  les  champignons 
irent  de  certaines  fibres  ligueuses  est  due  à  un  ferment  so lubie  analogue.  Plus  lard, 
le  trouva  dans  V X$pcrqillus  nigcr  et  le  PenicUlium  fftaitcum,  et  Atkînsox»  dans 
Ulus  orii3B.  La  mieux  déterminée  des  cylases,  et  comme  action  et  surtout  comme 
produits  de  la  fernientalioti,  est  la  séminnse  de  BonaouELOT  et  HÉnissEY,  Elle  hydrolyse 
les  byd rates  de  carbone  que  Tuti  rencontre  dans  le>  albumens  cornés  de  certaines  graine» 
t caroubier,  casse»  etc.).  Il  y  a  alors  formation  de  mannose  et  de  galactose  par  dédou- 
blement de  la  cellulose. 

b)  Dédouhtement  des  sucres  par  hydratation.  —  La  transformation  du  saccharose  et 
dédoublement  en  /[glucose  et  en  lévulose  sont  produits  par  un  ferment  soluble  entrevu 
DiEURiiKi^ieR  et  MiTsùnsnLicH,  étudié  pMr  BmiTHKtor  en  l8Hf>,  qui  lui  donna  le  nom  de 
ferment  gluconque*  Il  a  été  désigné  depuis  loi*»  sous  des  noms  bien  dilîérents.  C'est  la 
symase  on  zythozyttmse  de  Bki.uauis  Vinccrtinc  de  DoNArii,  la  suettise  df*  Duclaux. 
La  transformation  qu'elle  produit  est  représentée  par  la  formule  : 

SftiyhAi-4>i^.  0  lue  ose  LévulMu* 

'Le  maltose  subit  une  transforniatton  identique  par  l'action  d*urie  diastase  spéciale,  la 
maltojte,  trouvée  par  Bora^juBLOT,  que  Ton  rencontre  générale  nient  associée  à  un  très 
grand  nombre  d*autres  ferments,  t^est  ainsi  qu'elle  vient  compléter  Taction  de  Tamylase 
et  des  dextrinases  dans  la  saccharitication  de  l'amidon.  Le  maltose  est  dédoublé  en 
deux  molécules  de  glucose. 


-    blei 


r 


BotmQL'KLOT  désigne  sous  le  nom  de  îrèfialiuenn  ferment  soluble  qu*il  a  observé  dans 
Atpergiilus  niger^  PtnidlHum  glaucurn,  dans    le   malt   et  plusieurs  sortes  de  champi* 

uns»  enfin  dans  l'intestin  f^réle.  Lo  dédoublement  du  tréhalose  est  identique  au  dédou- 
ement  du  maltose;  il  se  produit  d'apréî^  la  même  formula*  et  avec  le  même  résultat: 
transformation  en  deux  molécules  de  glucose. 

FiscnnH,  d^autre  pari,  a  découvert  la  iacia.^e^  ferment  capable  de  transformer  le  aucre* 
de  lait,  La  lactase  dédouble  le  lactose  en  glucose  et  en  galactose  : 


CisH"On  +  H20: 

Lactopcu 


OlaQOkc  Galictrjwe. 


Les   polysaccbarîdes,  rafllnose,  mélézitose,  etc.  sont  dédoublés    par  des   fenuents 
spéciaux   qui   produisent  leur   délriplemeut  d'uite    façon    comparable    à    raction    des 

■  ferments  dédoublaut  le  saccharose  et  ses  isotnères. 

■  La  maltase  présente  un  caractère  fondamental,  qui  d*abord  a  paru  lui  être  parti- 


im 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


ruHfir«  mah  f\u\  l'eut  ff^iiérali»é  à  des  ferments  ayant  des  actions  analogues.  L'actioD  de 
lu  iTi(tilu*n  <>Hl  r^^viTHibl**.  ainsi  que  l'a  moDtré  A.  Ckoft  Hill.  (Vov.  8acrea/i 

rj  UMtmhU'tnaU  dm  ffluronideii  par  hydratation.  —  Les  glucosides  sont  des  composé» 
nitiirf'1«i'iMr/,ncïmbreui,  provenant  de  la  combinaison  du  glucose  aveeteU  ou  telsproduil^ 
firf{rtiii'|iir!i  dfi  nature firiée.  Les  glacosîdes  sont  dédoublés  par  des  ferments  solubt 
ilririt  f«»*  ncnh  tonnas  soot  rémaUiue.  ta  myrosine,  la  rhaninase  et  Térythrosine. 

\*cmtihitiû  A  Hé  troiJfée  par  LiEHtc»  et  WŒBLia,  en  1837  ;  ils  reroarq^jèrent  qa 
(trovoqnnit  la  d^foroposilion  de  l'ainy^idaline  pour  donner  de  Tessence  d'amandes  arn^i 
i*n  prilfcniM^  de  l'eau.  Ils  obsenrèrenl  en  même  temps  la  formation  de  glucose  et  d'acid? 
f  janhydriqne.  On  rencontre  rémulstne  dans  les  amandes  amères  et  douces,  dan»  k< 
ff'iitllrff  de  laurier  cerise,  en  même  temps  que  la  lauro-cèrasine,  analogue  à  l*amyi;?driliot 
l'artout,  elle  est  accompagnée  d'un  glucoside  capable  de  donner  avec  elle  en  pré^eac« 
de  Teau,  entre  autres  produits,  de  Tessence  d  amandes  amères.  Seulement  ces  deax 
corps  sont  toujoars  dans  la  plante  localisés  dans  des  cellules  distinctes  et  séparé^*!^.  de 
sorte  que  la  réaction  ne  peut  se  faire  que  sous  t'iutluence  d'une  action  mécaniqon*  ou 
d'one  <ii  li.  (V\  ÉiDiiUiiie.   v. '{43.) 

Les  ^  s  réactions  d'hydratation  auiquelles  Tëmulsine  donne  naissance  soat^ 

le  dédoubkûienl  des  principes  suivants  : 


1 


Salieu)'' 


&C8line. 


AftmlÎDe. 


Cotâîéemt. 


Populioe. , 


àmygiaMmt. 


Ctmï»0"  ^  H20  =  C*H*îO'i  1-  C'H»0». 


C^^MO*  ^  m»0  =  C«Hi«0«  +  U-H»0*  +  CïH»0». 


^Hî"AjOh  -h  1H*0  =  2C«H*«0*  +  C^HKl  +  CA*H. 


On  dott  ajouter  encore  à  cms  réactions  le  dÀdouMeaieiit  du  lactose  en  gluci^ 
galactose  iFisciia»),  ce  qui  a  mèoie  permis  d^émettre  r^poUlèse  de  l'identité  de  la  1  i 
et  de  réniulsioe. 

LVmulsine,  d'ailleurs,  agit  très  |différefnmenl  sur  .le»  diTers  glucosides  :  c'est  ma 
(^ue  les  quantités  p.  100  de  glocosîde  dédoublés  ont  été  pour  rémulsine  de  l'Aspr- 
tjiilus  nii/ir  : 


AU  mVT  D£                                                  1 

2J  tlKtlIMl  A  31*. 

21    HKtRSS  4  37, 

f  1  BSITBBS  A  SI*, 

Arlmtine. 

EscuUnc.    . 
Amygd^liti'" 
Hélïcine.   , 
Coiiifériiif. 
Salicioe,     .     ,    .    ,    ,     ,    ,    . 

m  M 
un  ,2 
4u.;. 

82 

62 

49,1 

45,2 

33,81 

30,r» 

88.7    1 

69  5          Qnmué 

^-j  ^  l      jrlucositle 

De  même  rèmulsine  des  amandes  a^it  de  la  façou  suivante  (solution  d'émub 
0^025  p.  100  sur  0,20  de  glucoside)  : 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS* 


38S 


HéUcine.  .  , 
S^tciue.  .  . 
Eiculiue.  * 

Coaifénoe. 
Arbuûne.  . 


^  HKtIttKS  \  17 


€1    BBCRi»  4  fSi*. 


88,7 

60.6 
50,2 

faible. 

Dtjdouhjement 

Uvs  faible» 


tl  imrRt^s  A  li*  I 


i%  nscuM  \  18-. 


93,3 


81 

Gi 


n,3 

Dédotiblentf^nt 
U'i's  fnîMe 


88.1 
fit»,  6 
35,î» 

D6doabletn«nt 

faibk-- 

DéJotiblcment 

tiês  fiiibtc. 


81,4 


38,8  i 

DôdoublemAiri  ] 
iré»  faible.     | 


f  D<^doubl«mfni 

/        r-   lOD. 


L'aclion  de  l'aniyçdalnie  est  donc  tivs  van^Mt*  suivant  l'on^^ne  du  lermenU 
Aussi  y  a-l-il  peut-t^lre  lieu  de*  supposer  de^  ferm*?nts  diJl'éieuls, 

[jn  mi/rmine,  découverte  par  Hr^>v,  donne  imissrinre  â  Tt-sseiice  de  îiiou larde,  ou  iso- 
Milfocyanale  d'allyle,  en  réagissant  sur  le  invronate  de  polai^se,  appelé  (luelnuefois  ^f>n- 
grine,  l»a  réaction  produit  secondairement  du  glucose  et  du  bUiilfale  de  potasse. 


Myi*onalf>  île  pnla*4r, 


En  présence  de  la  sinatbiiie,  ou  essence  de  nioalarde  blanclie,  il  y  a  encore  décompo- 
5ÎUon  et  formai  ion  df*  glocosêT  d'un  eurpH  à  propiiétés  voisines  de  Tessence  de  mou- 
tarde, risosuirot-yanate  d'orlboiybenzyje,  et  de  sulfate  acide  de  sinapine. 


r 


SldAlbinn.  lilueog*-.  hoiulfEtryAtiftl^  SuLfhti^  acide  <|> 


Klle  dédouble  *jîicore  un  ^rand  nombre  de  produit*  pt^u  ronou*^,  et  met  ainsi  en 
iberlé  les  essences  de  t'ocA/fY*rm  o/'/ïciiiuff>,  oii  isnsoirocyanule  disobiityle,  de  racine  de 
Riseda  odorata  ou  i  sus  ulfocy  anale  de  pbénylétbyle,  puis  des  nitriles,  dans  les  essenceA 
de  cresson,  celui  de  rncide  pbénylpropionique  dans'  le  rresson  de  fontaine,  relui  de 
Tacide  a-toluiqui-  dans  le  cresson  alénoit?,  elc. 

L^rhammtse,  qui  existe  dans  les  Hhamnus,  dédouble  un  glucoside  qu'ils  renferment, 
[a  xanthorbamninp,  en  rbnnmf^tine  et  isodulcile. 

Xantliortuuiiiitiitt.  Htiama^tini?.  Ii>04fukili^. 

Eiidn,  Vénjthrosine  serait,  d'après  Schu.nk,  le  fenaenl  solable  dédoublant  le  rubian. 
glucoside  de  la  garonre,  en  glucose  et  alizarine. 

bédùitbhiment  du  tjiitcome.  —  Le  glucose  est  détruit  dans  un  cerlain  uombre  de 
circonstances.  Dans  le  san^»  par  exemple,  il  y  a  glvcoly*e,  et  disparition  du  glucose 
lorsfpie  le  san^  esl  sorti  des  vaisseaux  do  raiiinitil.  Le/ermenl  glycolytiqiie  du  sau^  a  été 
indique  par  Claiuik  liKRXAiin;  R,  Lépine  en  a  étudié  compb'temenl  révolution  et  les  pro- 
prie U'^s.  Il  existerait  dans  un  assez  grand  nombre  de  tissus,  notammunt  dans  le  globule 
blanc,  et  serait  mis  en  liberté  par  la  destruction  du  leucocyte. 

Kraus  et  SKRut.N  ont  admis  la  production  d'acide  carbonique  pendant  la  glycolyse, 
Skegkn  signale  en  outre  la  formation  d'acide  lactique,  soupronnée  autrelois  par  €LAt;aK 
Bernard.  Arnaud,  n'admettanl  pas  la  desIrucUon  du  glucose  dans  le  sang  circulant, 
croit  a  une  déshydratation  du  glucose  et  transformation  de  celui-ci  en  glycogenc.  Le 
ferment  agirai!,  poar  Scitaku,  pur  otydatioji,  puisqu'il  y  a,  daprcs  îSKEiiE.\  et  Kiuus,  dé- 
gagement d*acide  carbonique;  nmis  Nasse  fait  observer  la  rareté  des  oxydations  directes 
dans  les  tissus,  et  il  c<insidère  la  glycolyse  comme  un  pUénonH''iîe  d'oxydation  indirectes 
aux  dépens  de  Teau»  ce  qui  corrélativement  amènerait  une  action  cnmpïémentaire  d*hydra-. 
tatioji.  Diaprés  A.  Gautier^  d'ailleurs^  le  sang  est  presque  Tunique  siège  des  pbénotnênes 
d'oxydation,  grâce  h  la  grande  quanlité  d*ûxygène  dispo*iiblr  qu'il  contient,  sous  forme 
d'oxyhémoglobine.  Dans  les  autres  tissus  le$  réactions  d'bydratation  sont  générales. 

En  défmitive,  le  ferment  glycoly tique  agirait  probablement  comme  convoyeur  de* 


orcT,  tîE  nivsiûLouifi.  -*  tome  ti. 


U 


386 


FERMENTS 


FERMENTATIONS- 


f'Iémenla  de  Teaii,  dissociaiU  cette  dernière  (?)  et  fixant  l*oxygèae  sur  le  glucose,  pais  refoi 
nierait  de  Teau  avec  Thydroifène  restant  et  roxyhémogîobine;  puis  le  cycle  recommed 
Cfnait,  (Vny.  Sang.) 

Dédûulilemeiit  des  graisses  par  hydratation,  —  Claude  BËaxvRD  a  montré  que 
le  sur  p!iMcréalii][ue  agissant  sur  une  Imile  rentiait  le  milien  acide  par  suite  de  la  mii« 
en  liberté  d'acide  gras.  Berthelot  ronlirtna  la  dêt'ou verte  de  Claude  DERr^Atit».  Hanhiot 
trouvt^  que  le  swnini  san«;uin  posiiède  la  firopriéte  de  dédoubler  la  monobutyrîne  et  Jei 
graisses.  Il  a  douoé  le  nom  de  tipases  aux  diaslases  qui  ont  pour  action  riiydratatioD  et 
le  dédoublenienl  de»  graisses,  i,Voy,  Graisses  el  Lipases.) 

La  Inaction  peut  élre  représentée,  en  désignant  par  AOH  im  acide  gras  quelconqu( 
par  ta  formule  suivante  : 

CH^OA  CHîOH 

I  ! 

CHOA  H-  3B*0  =  CHOH  +  3A0H 

[  I 

CUiOA  CH^OH 


Fixation  de  Teau  Bur  Turée  ;   changement  de  nature  chimique,  —  L*orée  est 

hydratée  par  un  lorment  soliible,  ïwéiue,  dérouvertc  par  Musculis   dans  furine,  pa 
ï*ASTPA'R  el  Van  TrEGïiEîi  dans  les  produits  de  sécrétion  des  Torula  el  au  1res  fermeoC 
organisés  qui  Iransfornient  Tarée  en  carbL»nate  d*amraoDiaqiie.  (Voy.  Foie,  Urina,  Urés.W 
Cette  trau^formation  se  fait  en  fixant  deux  molécules  d'eau  sur  les  deux  ^ruopementi 
ainidés  de  l'urée. 

C0<^^|],*  +  2HîO  =  C0*(  AiH*)*, 

In  certain  noaibre  d'autres  amides  peuvent  être  de  même  hydratés  par  des  fermeub 

analo^nes. 

Ferments  hydratant  les  matières  albuminoîdes.    -  Ces  ferments  possèdent  lil 

propriété  dbydraler  et  de  siinpliller  prnfondén»enl  la  molécule  d'albmnine.  Les  pcpiittu 
sont  des  diasLasL's  liydrolysant  les  malif^res  albuniinoïdes  en  milieu  acide  avec  productioa 
ultime  de  peptones.  Lei*  trypùncfi  sont  des  dtasiasea  bydrolysant  le*  matières  albomi- 
îioïdes  en  milieu  neutre  ou  alcalin  avL^c  formation  ultime  de  leucîneet  de  lyrosîiiejl  y  a 
plusieurs  trypsines,  et  plnsienrs  pepsines,  dont  raelion  dilîère  avec  leur  origine  même» 

La  impdiHc  extraite  dn  Ctirica  jMpnifd  {Wiuui]  dissout  aussi  la  librine  en  milieu 
neutre  ou  alcalin  avec  producLion  de  lencine  fl  de  tyi'osine.  lîoi?ROLELor  et  Hérjssky  oqI 
trouvé  dans  les  champignons  Ar/unutu  mascoria  el  Pohjporits  sulftireH:;  un  ferment 
proléo-hydrolylique,  resi^emblaiit  à  la  trypsinc.  Ce  ferment  esl  capable  de  digérer  la 
caséine  du  lait  en  donnant  naissance  à  de  la  Ivrosine. 

Etant  données  les  incerliludes  qui  régnent  encore  sur  la  consîitntion  même  de  II 
matière  albuminoïdej  il  est  extrêmement  dillicile  de  détinir  chimiquement  Factiou  des 
ferments  prnléolytiques,  Cest  une  acliou  d'bydrotation  ;  car  il  y  a  lixaliou  des  éléments 
de  Teau  avec  scission  de  la  molécule,  eu  difîerenl*  points  t?ncore  mai  déterminés.  Ln 
produits  ulliïues  de  ce  dédoublement  sont  tes  peplones,  les  leucîncs,  les  tyrosuies,  ou 
autres  acides  aniidés, 

Du€L-M  X  place  ces  trtiis  diasfases  parmi  les  ferments  solubles  décoa Emulants  f>ar  suite 
de  leur  action  liquétlanle  sur  les  dilb'-rents  alhuminoides  coagulés;  lespeptooes  produites 
se  dissolvent  dans  l'eau . 

BiastaaeB  de  coagulation  et  de  dècoagulatlon,  —  Les  unes  appartiennent  aa 
règne  vé;j:étal  :  ce  sont  les  pcttiti^es  et  les  cjjifiscs,  qui  délerminenl,  d'une  part,  la  coagu- 
lation de  certaines  celluloses,  d'autre  part,  la  liquéfaction  des  membranes  cellulosiques 
de  certaines  cellules.  Les  autres  diastase^  analogues,  du  règne  anintaL  détermineol 
soit  la  coagulation  des  matières  albumlnoïdes,  soit  la  liquéfaction  des  albumines 
coaf?ulées. 

Les  diastases  décoagiifantes  agissent  génératement  par  hydratation  ;  c'est  ainsi  que  les 
cylases  dissolvent  la  cellulose  par  un  phénomène  d'hydratation  (BouaguELOT)* 

La  pepsine,  la  trypsiue»  la  papaïne  dissolvent  les  albumines  coagulées,  et  la  Qbnne, 
par  hydrolyse  et  formation  de  peptones. 


u 


FERMENTS  —  FERM  ENTATIONS. 


387 


I 


I 


I 

I 


l^hénomênei  de  caaguiation.  Coaguiation  des  hydraUn  de  carbone,  —  Fréuy  a  prétendu 
que  les  carottes^  navels  et  .mires  racines  similiiires,  ainsi  que  les  fruits  verts,  contiennent 
un  ferment  soluble,  la  pectase.  En  I88j,  WKssNBa  Ta  retirée  de  la  gomme  arabique»  ce  que 
Kkimit/er  n'a  pu  confirmer.  HEnTnA.ND  et  Mallevre  ont  recherché  1*3  mécanisme  de  la  coa- 
guUtion  par  les  peetases,  et  ils  ont  admis  que  la  celtulose  précipitait,  grAceâ  la  présence 
du  Calcium»  par  la  formation  d'une  combinaison  insoluble.  Cependant  il  n*y  a  pas  absolue 
oéctitllA  et  la  prêsencâ  de  ce  m^Hal,  et  ta  poctase  agit  seulement  en  milieu  acide,  ce 
qai  semblt  déiruire  rbypoLhèse  de  RicnTRAMi  et  Mallèvrr. 

Cûfujulaiicndei  mnti**frs  ntbuminoid^s.  —  oi)  Caséine.  —  Liebig  expliquait  la  coagulation 
du  lait  pHr  la  présure  en  admettant  que  le  sucre  de  lait  se  convertit  en  acide  lactique. 
Selmi  en  i8V6»  Scumuit  en  1871,  Heinz  et  Hammarstkn  en  187*2,  ont  montré  que  la  coagu- 
lation du  lait  pouvait  se  faire  en  milieu  neutre.  [Voy.  Eitomac,  v,  674.] 

La  caséine  e^t  coasfulée  sous  Taction  d'un  certain  nombre  dtr  ferments  solables  dési- 
gnés sons  le  nom  de  pnHuret^  et  que  Ton  peut  classer  en  trois  groupes  différents  suivant 
leur  origine  et  leurs  propriété» 

a)  La  présure  extraite  des  glandes  gastriques  de  la  plupart  des  animaux  et  môme 
quelquefois  rencontrée  dans  Tinlestin  grille* 

6)  Les  ferments  coagulants,  extraits  d'un  certain  nombre  de  plantes,  telles  que  le  Galium 
rerum  ou  Caille-lait,  le  Pinguecuta  lutgaris  ou  Grassette.  le  Carka  Fapaya  [B\(;in5Rv),  les 
semences  de  certaines  Solanées;  DiifuM  Hram^^nium  (Grken),   Withanià  çoafjidamf  etc. 

c)  La  présure  que  sécrètent  les  mii^robesqui  attaquent  la  ca*^«ine  du  lait  (Orri^Ani;). 

D*aprés  Arthds,  la  coagulation  de  la  caséine  proviendrait  d'un  dédoublement  de  la 
matière  albuminoîde  en  deux  substances,  dont  fune  reâterait  en  dissolution,  et  dont 
Tautre  se  combinerait  à  la  chaus  ou  à  une  base  alcalino-lerreuse  pour  former  un  pro- 
duit insoluble  qui  est  le  caséum.  En  ofTet,  ie  lait  décalcifié  ne  coagule  pas  en  présence 
de  présure,  et  il  coagule»  an  contraire,  par  addition  d*iï\ie  certaine  prciporlion  d'an  î^el 
alcalino-terreux.  Le  oasénm  renferme  toujours,  en  outre»  de  la  chaux,  et  il  reste  tou- 
jours en  dissolution  apr^sla  coagulation  une  certaine  proportion  de  matière  albuminoîde. 

Pour  DucLAUx,  la  na^éine  existerait  dans  le  lait  sou'i  deux  états  :  îl  y  aurait  de  la 
caséine  en  solution  et  de  la  caséine  eu  suspension.  Cette  dernière  pourrait  être  préci- 
pitée et  agglomérée  sous  de  très  f.iibles  inlluences  :  certains  sels,  surtout  les  sels  de 
chauip  déterminent  la  pr^cîfiitation  de  cette  caséine  «  par  une  très  légère  modiflcation 
de  ses  liens  d'adliérence  physique  avec  le  liquide  ambiant  », 

La  présure  jouit  de  la  même  propriété  :  îl  y  a  donc  superposition  d*aclions  et  non 
«*ommunaaté  d*action;  au  contraire,  les  sels  alcalins  solubilisent  la  caséine  et  empêchent 
les  acti<ms  de  coagulation;  c'est  ce  qui  se  passe  dans  un  lait  décalcilié  parie  fluorure  ou 
Toialate  de  potasse. 

p)  Fià%mn,  — Le  flbrin- ferment,  ou  p/fwmasîc,  détermine  la  précipitation  de  la  fibrine  et 
la  coagulation  du  sang.  (Voy.  Goagiilatiom  rt  Fibrine.) 

Les  mêmes  théories  que  pour  le  lait  se  retrouvent  pour  expliquer  les  phénomènes 
de  coagulation  du  san^v  Pour  Arthus  et  ses  prédécesseurs,  la  matière  librinogéne  se 
dédoublerait  sous  Taction  de  la  plasmase  en  deux  substances  albuminoïdes»  dont  l'un© 
resterait  en  dissulutiou,  tandb  que  Tautre  se  précipiterait  à  l'état  de  sel  calci<jue.  Mais 
Hamvarstk?!  et  PKKi£LHARi^i:î  out  uioutré  que  la  chaux  n'est  pas  absolument  nécessaire. 
Pour  Dttciaux  la  coagulation  de  la  fibrine  ne  serait  que  le  passage  à  Tétat  visible 
d*une  de«  matières  albuminoides  du  sang  qui  s'y  trouverait,  non  à  Tétat  de  solution,  mais 
h  l'étal  de  suspension.  Les  sels  de  cbiiut  facil itéraient  beaucoup  cette  coagulation,  tandis 
que  les  sels  alcalins,  les  alcalis,  le  Uuorurede  potassium,  s'apposent  à  cette  action.  Il  y  a 
donc,  dans  un  sang  décakiOé  par  un  de  ces  produits,  retard  de  la  coagulation;  il  y  a,  au 
contraire,  acc>'?lér«itii>n  du  phénomène  eu  présence  des  sels  de  chaux. 

y]  Aatrei  divit ne^  roatjutunie!^.  —  On  doit  encore  citer,  parmi  les  diastases  coagulant 
les  mUiéres  aU>uminoide«^,  la  véhiculai:,  de  Cv«u;i  et  Gley,  qui  coagule  le  sperme  de 
cobaye  on  plus  etar.tement  le  contenj  des  vésicules  séminales.  Cette  coagulation  se 
produit  lorsrju'on  met  en  présence  simplement  le  liquide  vésiculaire  avec  une  goutte 
du  liquide  pioslatti|ue.  Il  y  a  formation^  au  bout  de  quelque  temps,  d'un  caillot  avec 
_  exsudai  de  sérum. 
■        Cette  coagulation  ne  se  produit  pas  par  Tacttoû  de  la  présure,  du  flbrin-ferment  on 

I ^ 


I 


I 


m& 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


des  autres  principes  coagalanU.  Il  y  a  doue  là  encore  une  diasta&e  frpéciGqoe.  Cavu*^  et 
Glky  ont  de  plus  montré  que  celte  vés-iculase  se  conserve  fort  longtemps  eti  milieu 
aseptique  et  peut  sana  inconvénient  ôlre  desséchée.  Elle  relrouve  toutes  ses  propriété 
lorsqu*on  la  redisaout  dans  l'eau  distillée.  ^ 

Les  phênomène'>â'ûfjglutmation  des  microbes  rentrent  encore  dans  le  cadre  despkéii 
mènes  de  coagulation,  la  malière  coagulable  étant  représentée  par  les  microbes,  tro 
par  letirs  cadavres  ou  m^me  par  le  liquide  de  niacéralion;  la  diaslase  coagulante  ser 
contenue  dans  le  se  mm  d'un  animal  immunist». 

Dissolution  des  matières  albuminoïdes  coag^ulèes.  —  La  coagulation  de 
rayosijie  dans  le  muscle  rigide,  et  pmbaldemenl.  les  coagulations  qui  ri  nidifient  1ê 
cerveau,  le  foie,  et  le  rein  après  la  mort  sont  dues  probablement  a  la  présurt^  et 
librin-ternvenl  dëtermiûanl  la  coagnlation,  soit  de  la  caséine,  soil  de  la  fibrine,  A 
deux  ferments  correspondent  deux  diaslases  décoa^fulantes:  ]eiCfL\éa^e^  et  les  thrornba^es. 
Les  casèases  dissolvent  et  liquéfient  le  coagulum  de  caséine  provenant  de  ractioa  de 
la  caséine  sur  le  lait.  Surtout  sécrétées  par  les  microbes,  ce  sont  elles  qui  déterminent  L 
liqy éfaction  des  fromages  avancés»  la  caséase  des  moisissures,  du  Penwitittm  du  from^i  ^  ' 
Brie,  qui  exerce  sou  action  sur  la  caséine  coagulée  des  fromages  de  Brie  et  de  G  ru 
La  caséase  de  certains  bacilles  {Tyroiknj:  iaïuis  de  Dcclauï)  se  trouve  sécrétée  eu 
même  temps  qn'une  certaine  quantité  de  présure  :  quand  on  ajoute  ce  mélange  de  diâ;- 
tasesà  du  lait,  il  y  a  donc  d'aboi  d  coagulation  de  la  caséine,  puis  sa  liquéfaction, 
addilion  d'une  nouvelle  quantité  de  liquide  diastasique  ou  simplement  en  laiss 
l'action  du  produit  se  prolonger  un  certain  temps. 

Le&  thromboses  exercent  leurs  actions  sur  les  coagulums  satiguins;  elles  dissolvent 
Obrine  coagulée»  ou  plus  exactement  elles  s'opposent  à  la  coagulation  du  sang.  Ce  soi 
des  corps  anticoagulante,  ou  retardant  tout  au  moins  dans  de  très  fortes  proportions  if" 
moment  de  la  coagulation.  Havguai-t  a  d<-nionlré,  en  1884,  que  Vextrait  de  fiangsue  (sétr*?- 
tïon  buccale),  préparé  en  faisajU  macérer  des  têtes  de  sangsues  dans  Talcool,  s'oppose 
k  ta  coagulation  du  sang  in  vitro.  Cttlte  action  qui  s'applique  a  tous  les  sang^  dt 
mammifères,  se  produit  m  vitro.  Le  sérum  duaany  dea  tmguiile^t  f.leA  murèneiit  pûssèdtf  le? 
mêmes  propriétés.  Mosso  a  montré  que  le  sérum  des  animaux  auxquels  a  été  injecté  c#i 
sérum  toxique  est  aussi  anticoagulaot. 

On  peut  encore  citer  comme  substances  anticoagulantes  : 

Vhidoite  de  Kossel  et  de  LitiKNFEi.o,  i?xtraite  soit  des  globules  rouges  du  sang  di 
oiseaux,  soil  des  leucocytes,  du  tbyraus,  etc, 

La  cytoglobinn  de  H.  Scmmu)?,  extraite  des  globules  rouges  du  foie,  de  la  rat^i  etc.  {elle 
se  confond  peut-être  avec  rhistone). 

La  peptone,  qui   possèile  un   pouvoir  anticoagulant  très  énergique,  ainsi  que  i'oDl 
montré  les  premiersScHMmTMiiMLHEïM  en  Allemagne  et  Aluehtoni  en  Italie.  (Voy.Peptott«- 
Enfin  un  certain  nombre  d'extraits  d'orfjams,  ieU  que  muscle  d'écrevisse,  foie  de  cbicti, 
etc.,  jouissent  de  propriétés  anticoagulantes  illKn)K.MJAi?«,  Comejein,  Dklezewnb)* 

La  dictstase  ik  Lindnek  est  un  ferment  solublc  sécrété  par  certaines  levures  (Li?t»Mui, 
BouLLANiiBK)  qui  liquélîe  la  gélatine.  FF.aMi  a  retrouvé  le  même  produit  dans  les  miliem. 
de  culture  d'un  ceitaiti  nomlne  de  bacilles. 

Réversibilité  de  ractioa  des  diastases.  —  A.  Croki  Hill  a  montré  que  Vm 
pouvait  etfectuer  la  syntbése  du  mallose  en  faisant  agir  la  mallase  sur  une  solution 
aqueuse  concentrée  de  glucose.  Il  sVst  s*^rvi  d'une  maltase  de  levure  qu'il  citnviut 
d'une  levure  de  fermentation  basse  par  broyage  dans  un  mortier  avec  un  peu  d'eaffl] 
distillée.  Lorsqu'on  fait  agir  cette  inallase  sur  une  solution  concentrée,  à  40  p.  10(1,  d( 
glucose,  il  y  a  formation  de  mallose, 

HMMEauNG  a  repris  les  expériences  de  A.  Ckoft  Hill.  La  maltase,  en  agissant  sar  uû#] 
solution  concentrée  de  glucose,  donnerait  naissance  non  h  du  maltose,  comme  le  croyait 
HtLL,  mais  à  de  Tisomaltose,  car  i*osazone  obtenu  en  ^Iraitant  le  produit  par  de  Ij 
pbL'nylbydrazine  fond  k  J50".  Emmerllng  a  pu  produire  aussi  la  syntbése  de  l'amygd*- 
line  en  mettant  en  présence  de  la  maltase  le  glucose  et  le  glucoside  du  iiitrile  amygda- 
lique  pendant  trois  mois  à  la  température  de  35''.  Il  n'avait,  au  contraire,  rien  obtenu 
en  soumettant  à  Taction  de  la  diaatase  un  mélange  de  glucose,  d'aidébyde  benzoïque  el 
d*acide  cyanhydrique. 


1 

l<* 

de 
le, 

1 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


3S9 


Hambiot  a  démoDtré  la  réversibilité  des  actions  lipasiqued. 

Ifeltaot  en  présence  de  la  j?lycérine»de  Tacide  isobutyrique  et  du  ^i^rum,  il  â  pu  cou- 
4ktat^f  que  Taeido  bntyriquc  se  combine  à  la  glycérine  en  présence  de  lipase  dans  tles 
conditions  d' acidité,  de  temps  et  de  température  où  la  combinaison  directe  serait  presque 
nulle. 


DURÏ&B  DE  LEXPkRIKNCE.       1 
TmifFAïUTinife  37*                  1 

1/2  liettf«. 

1  heure. 

1  Imure  1/î. 

Aeîdité  do  fn^rum  *  .   , 

â       1 
ïl        ! 

19 
34 

54 

M 
21 
il 

5 
29 

j  Gl>ct-*nnc 9  grammûA. 

—  du  mèUngt,  J  Acide  isobuiyriqu©  .        S         — 

(  Eau  .,./,.     iri          — 

Total.    ,    . 

—  du  mélAng«  précèdent  apréi  addiiiou  de  féniiiï.  , 

Diffëience.  .    .    .    »    J 
DilTérencf*  p,  M^L   .    , 

On  toit  d'apré*  ce  lal»leau  que  50  p.  iOO  de  l'acide  butyrique  ont  disparu  en  une 
h'^ure  et  demie. 

On  peut  observer  aussi  que  dans  cette  réacUon  les  quantités  d'élher  formé  vont  f!n 
décroissant. 


Dans  la  première  demi-heure. 
•>      deuxiùaiG  — 

—      Iroiaième  — 


30  p.  IflO, 
14      - 
I!)       ^ 


I^  courbe  tend  donc  vers  un  point  d'arrîl*  limite  entre  les  deux  actions,  saponiBante 
et  synthétique,  de  la  lipase. 

Bappelons  enfin  que  les  produits  d'une  fermentation  *'iercent  presque  toujours  sur 
la  niéirche  de  rette  rermeulation  une  action  iiihihilriee  qui  semble  indiquer  au  moins  une 
tendiir){!f*  à  la  réversibilité, 

Productlan  de  phénomènes  physiques  par  les  diastases.  —  B.  Dubo*;:  a  admis 
que  U  produriion  de  Ium)i>'re  par  rertaiiis  anvitiaux,  Uts  l!lUténde»  lumineux  et  les  Pho- 
lades,  était  le  résultat  de  Taction  d'une  diastase,  la  inciférase,  sur  un  produit  spécial,  la 
luciférine. 

Celle  luciférase  serait  insoluble  dans  l'alcool,  tandis  que  la  hiciférine  y  serait 
soluble  Le  corps  des  animaux  lumineux  épuisé  par  l'alcool  donnerait  la  solution  dt* 
lucîférinc  :  le  résidu  Iraité  par  l'eau  donnerait  la  luciférase.  La  réunion  des  deux  solutions 
produirait  le  phénomène  lumineux;  il  n'a  pas  lieu  en  présence  de  rorps  réducteurs,  ou 
si  la  luciférase  a  été  portée  ù  Tébullition  ou  additionnée  d'une  forte  proportion  d'alcool. 
(Voy.  Lumière.) 

Phénomènes  physiques  accompagnant  les  fermentations  par  le»  diaatases. 
—  L'?s  fermentations  ^ont-elles  ai  compagnéen  de  phénomènes  pliy.'iiquesf 

il  faut  nécessairement  admettre  les  changements  que  couipurteut  les  variations  de 
structure  chimique  dans  les  substances  eu  dissolution  dans  les  liquides» 

C,  Chabrié  a  montré  que  les  ferments  solubles,  en  changeant  le  nombre  des  mole 
cales  du  milieu  dans  lequel  ils  sont  sécrétés,  font  varier  la  pression  osraotique  de  ce 
milieu* 

Le  Bacterium  cùU  augmente  la  pression  osmotique  du  bouillon,  et  l'abaissement  du 
point  de  congélation  propartlonnel  à  raccroissement  de  la  pression  osmotique  croît 
avec  l'âge  de  la  culture. 

On  a  recherché  si  la  coagulation  du  sang  était  acrompagnée  d'une  certaine  élévation 


im 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


di^  température.  Valentin,  Schiff.  LÉPifŒ,  Fbedkrico,  crurent  constater  en  cfTet  ce  d»*gage- 
niiMiL  d<î  clialeur.  Jolyet  et  Sir.ALAs  ont  montré  que  la  vitesse  de  refroidissement  du 
s  an  y  abandonné  à  la  iToagulalion  est  toujonrs  plus  faible  que  ceKe  du  sang  oialaté  : 
Mais  cela  ne  démontre  point  qu'il  sh  fait  un  di^gagenienl  de  chaleur  Si.  en  effet,  où 
prend  deux  quantités  équivalentes  de  sanf;  oxalate  maintenu  à  la  température  ambiante» 
et  que  ToD  ajoute  dans  ruii  une  certaine  proportion  de  chlorure  de  calcium,  on  Yoit 
la  coa^mlatioii  se  produire  rapidement,  sans  qu'un  thermomètre  très  sensible  indique 
quelque  variation  thermique* 

Le  retard  dans  la  vitesse  de  refroidissement  du  sang  coagulé  tient  donc  aux  états 
physiques  diiïérents  dans  lesquels  se  trouvent  le  liquide  et  le  caillot;  et  la  coagulalioû 
du  sang  n^est  accompagnée  d'aucuu  phénomène  Ibermique. 

CuAr^oz  et  Doyok  ont  montré  qu'il  n*y  avait  aucun  dégagement  de  chaleur  dans  tt 
coagulation  du  lait  par  la  présureiOu  du  moins  que  le  phénomène  thermique  était 
extrêmemejït  faible  (inférieur  u  i/30  de  degré,) 

On  a  recherché  si  Faction  des  diastases  pouvait  ôtre  accompagnée  de  phénomèaeft 
électriques.  Chanoz  et  Doyon  ont  admîâ  que  la  coagulation  du  sang  ne  poov&it  pro* 
Toquer  un  phénomène  électrique  supérieur  à  1/40(J0  de  volt;  la  coagulation  an  lait,  un 
phénomène  électrique  supérieur  à  1/3000  de  volt,  qu'il  était  donc  impossible  d'afflrmer 
leur  existence. 

État  naturel  des  diastases.  —  Les  diastases  sont  sécrétées  par  tous  les  Atreç 
vivants,  de  tout  onlre  et  de  toute  nature.  C'est  grâce  a  elles  qu'il  y  a  élaboration  de* 
produits  nutritifs  et  possibilité  de  leur  assimilation  par  les  organismes* 

1"  Sécrétion  des  diistases  par  lea  microbes.  —  VAspergiUus  niger  sécrète  des  fub- 
stances  jouissant  de  propriétés  diastasiques  et  inhibitrices  éneri^'iques  (Boouquilot  et 
HéaissEY).  Si  Ton  lave  avec  soin  un  myce'lium  dWsiperifiilua  avec  de  Teau  distillée»  et 
qu'on  le  mette  eu  contact  avec  une  nouvelle  quantité  d'eau  pure  pendant  deux  ou  trois 
jourSi  on  obtient  une  solution  très  étendue  (résidu  sec,  0,20  p,  iOO)  très  légèrement 
acide,  ne  précipitant  pas  par  le^  acides  acétique  et  azotique,  Tazotate  de  baryte,  \t 
sublimé,  Tacétate  de  plomb,  le  lanin,  rabroot,  ne  se  troublant  pas  par  la  chaleur,  Seab, 
Tazotate  d'argent  et  le  sous-acétate  de  plomb  produisent  un  léger  louche.  Ce  liquide 
hydrolyse  rapidement  le  saccharose,  le  maltosc,  Tinuline,  le  tréhalose,  Tempois  d*amidon 
en  quantités  relativement  faibles*  Ajoutée  à  une  fermentation  alcoolique  commencée, 
la  liqueur  é\A.<pertfïlltiii  ralentit  la  fernienlation,  et  ppul  même  l'arrêter  complètemeuL 
Cette  action   inhibitrice  n'est  pas  détruite  par  une  êbullilion  à  IOO'*. 

Le  rôle  des  ferments  soluhles  sécrétés  par  les  microbes  est  fondameiitaL  C*eat 
grâce  à  eux  que  le  ferment  organisé  <*xerce  son  action,  et  qu'il  détermine  les  modîûca- 
lions  profondes  qu'il  lait  subir  auï  matières  qu'il  assimile,  ou  sur  lesquelles  il  exerce  soq 
action. 

Il  s'ensuit  que  les  diastases  doivent  être  modifiées  suivant  ta  nature  même  du  milieo 
de  culture.  Vïoxal,  par  exemple,  a  pu  montrer  ainsi  certaines  moditlcalions  apportée* 
dans  les  sécrétions  diastasiques* 

Ainsi  le  bacille  de  la  i^omme  de  terre,  BaciUuft  mesentericm  vulgatus,  donne  naissance 
h  Tamylase*  ou  bien  k  la  présure,  ou  bien  à  la  caséase,  suivant  la  nature  des  milieut 
nutritifs  dans  lesquels  on  le  pla^e. 

Cesdiastases  mû,  d'ailieurs,  les  effets  les  plus  divers,  et  leur  natai*e  est  inconnue.  Ou 
peut  en  rapprocher  peul-Atre  les  toxines,  les  antitoxines,  etc.,  que  nous  avons  étudiées 
dans  le  chapitre  précédent,  et  peut-être  encore  des  produits  de  nature  loul  à  fait  spéciale, 
puisque  IL  ïIogeb  a  montré  que,  parmi  les  mal i ères  soïnbles  sécrétées  par  les  microbe*, 
il  en  est  qui  favorisent  leur  développement.  De  même  Wildirrs  a  tu  que  la  levure  n 
besoin  pour  se  développer  de  la  préseni:"e  d'un  corps  spécial  dénature  inconnue,l6fiû>i. 
dont  le  rôle  est  fondamental  et  absolument  indéterminé  (?). 

Les  diastases  sécrétées  par  les  ferments  organisés  agissent  sur  presque  toutes  les 
subMances  organiques. 

Un  grand  nombre  de  ferments  organisés  sécrètent  des  diastases  agissant  sur 
Tamidon,  VAapergiltwi  nigcr,  VEitrotiopsis  ;/ayoni  sécrètent  de  ramylase,dc  la  dextrinase, 
et   rendent  ainsi   assimilables  Tamidon  et  la  dextrine,etc. 

La  saccharilicationet  la  fermentation  de  l'empois  d'amidon  sont  produites  par  un  cer- 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


391 


r 


m  nombre  de  moisissures  ;  le  PemeilUum  gtaucum  (Duclaux),  V ÀitperfjiUus  oriza^  (Aul»usg, 
Atkix^x)»   les  Mucor   altemnns,   circinettoïdeSt   spinosiis    (Gaton),  VAmytomyceit  liotixU 
CikUiKTit,  Saîiguineti),  VAspêrgiltus  Wentii  et  par  des  microbes  tels  que  le  bacille  de 
oaM,  etc. 

BouAOïi^i^T  a  montré  rexistence  de  Tinulase  dans  VAspergHlm  nigcr  et  le  Feni^ 
titUwn  gtaucum. 

Parmi  les  fermenta  dédoublant  l«"s   sucres,  VÀsperiiUlus  nigef  les  sécrète  presque 
us,  l/i  maUase,  rinvertitie,  la  tréh^lat^c,  Il  t;ii  est  de  même  de  VEurotiopah  fjayoni  i[uî 
sécrète  de  la  maltase»  de  la  tactase»  de  la  Irébatase  et  de  l'étimlsine. 

La  formalion  de  ces  diastases  dépend  de  Tétait  végétatif  du  lerment.  C'est  ainsi  que 
certains  diam pignons  sécrètent  de  ta  sucrase  au  moment  de  la  formation  de  leurs  conî- 
dies   (Wassrb7ï"G|. 

Entiii  lloirx  a  pu  isoler  une  levure  faisant  fermenter  le  glucose,  mais  restant  sans  action 
sur  le  sucre  de  canne,  par  suile  de  Tabsenee  de  sécrétion  de  ferment  inversit 

D'autre  part.  G  a  von  a  établi  que  les  levures;  tie  Mncor  circincitoifies  et  if  $pinoâU9  ne 
peuvent  délerminêr  [a  fermentation  du  saccharose,  parce  qu'elles  ne  sécrètent  pas  de 
ferment  inversif  dans  IVïtit  dp  bourgeonnement  cellulaire  où  nlles  se  trouvent. 

Le  dédoublement  môme  du  glucose  est  produit  par  une  diastase;  la  zyroase  de 
BrcB^iSR.  CocuiN  avait  cru  montrer  la  non*existence  du  ferment  alcoolique  eu  coUivajit 
ta  levure  dans  diflérent.s  milieux  non  feruienteâcibles,  et  JiUrant  le  liquide;  il  n'avait 
^trouvé  dans  aucun  d*eux  la  diastase  pouvant  détc^rminer  la  transformation  du  glu 
>9e.  Btcu^TKa  a  établi  que  la  zymase  se  trouvait  incluse  dans  Icprotoplaii^ma  cellulairep 
et  que  pour  l'ubteuir  il  fallait  briser  la  cellule  et  mettre  et»  liberté  le  plasma  cellulaire. 

Les  ferments  sapouifiant  les  graisses»  ou  lipase^^,  sont  produits  par  quelques  microbes. 
C'est  ainsi  que  CAaaiÉFiE  a  trouvé  dans  les  cultures  de  bacille  de  Koch  un  ferment 
décomposant  la  monolmlyrîne.  qu'il  considère  comme  analof;ue  ou  identique  à  la  lipase 
de  Hanhiot.  L'existence  de  cette  lipase  est  peut-être  liée  à  la  présence  de  la  capsule 
graisseuse  (?)  qui  entoure  ie  bacille  de  Kocb. 

Le  rôle  fondamental  des  matières  azotées  dans  la  nutrition  des  ferments  organisés 
eulriikie  la  production  de  ferments  corrélatifs  à  TassinjUation  de  Fuzote.  En  caltivant 
le  bacille  pyocyaniquc  dans  ynjnîlieu  artillciel  dont  les  matières  azotées  étaient  repré- 
tentées  par  de   l'aspara^^irte,   Arnaud  et  Ciiarrin  ont   pu  révéler  la   formation    d'une 
iftstase   dédoublant    rasparagine.    Le    Micrococcm    uvese  sécrète   un   ferment  soluble 
issant   sur  la  carbamide  à  la  manière  des  hydratants  énergiques,  et  la  transformant 
pidemeni  en  carbonate  d'ammoniaque  i  SI iisculus,  Pasteur  et  JodbkrtU 

Les  albuminoîdes  sont,  en  général,  profondément  modiHés  par  les  ferments  soïublet 
d'origine  microbienne.  Il  y  a  sécrétion  di*  trypsine,de  caséase.etc.  Un  des  plus  intéres- 
sants peut-être  de  ces  ferments  semble  être  celui  qni  liquétle  la  gélatine  des  miUeux 
de  culture. 

Entin  la  levure  de  bière,  le  bacille  de  Koch,  te  bacille  d'EaeRTa,  et  les  autres  ferments 
organisés^  entre  autres  les  ferments  de  la  putréfaction,  sécrètent  des  ttypsines  hydro- 
lysant  les  albuminoïdes  en  milieu  alcalin,  avec  formation  des  mêmes  acides  amidés 

Les  ferments  oxydants»  laccase  et  oxydase,  existent  dans  les  végétaux  inférieurs*  La 
laecase  se  rencontre  dans  les  cbampi^nons  (Rolibolirlot  et  HEaTRAND).Le  noircissement 
on  le  bleuisssement  à  l'air  de  certains  champignabs  {Boletm  eyanmœns,  Ru^mta 
nigrkans)  est  dû  à  la  Uxation  d'oxygène  au  moyen  d'uue  laccase  oxydante.  La  levure 
de  bière,  mélangée  à  de  l'eau  où  à  de  Talcool,  possède  la  propriété  d'absorber  Toxygène 
dissous  dans  tes  liquides  au  milieu  desquels  baignent  les  cellules;  elles  décomposent 
ènergiquemcnt  Teau  oxygénée;  mélangées  à  du  soufre,  elles  donnent  à  froid  de  Thydro- 

ne  sulfuré. 

La  faculté  de  sécréter  des  ferments  solubles  est  pour  les  microbes  une  fonction  émi- 
nemment variable.  (ifiOTENFELD  a  pu  faire  perdre  à  plusieurs  microbes  le  pouvoir  qu'ils 
avaient  de  faire  fermenter  le  lactose»  La  fermentation  des  sucres  déterminée  par  le  Bac- 
terium  co/t  est  de  même  sujette  à  variations.  Roux  et  Uodet  cultivèrent  du  Bticiiim  noli 
en  deux  échantillons,  et  remarquèrent  qu'ils  s'étaient  modifies  de  telle  sorte  que  l'un 
avait  complètemeut  perdu  la  faculté  de  faire  fermenter  le  lactose,  tandis  que  le  second, 


nt 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


après  ravoir  perdue,  l'avait  rclrouvée  à  diiFérentes  reprises.  M\i.vo7,»  reprenant  U  mAme 
culture  à4'2«suruu  boiiilltm  |théuitjiit\  a  diraiiiué  de  tteaucoap  la  fcruclioa  fcrnient  du 
liadUus  cùli  cùmmutiis.  KnOn  plusieurs  ailleurs  oiU  trouvé  de  rette  espèce  des  échantillon^ 
ivH  ôiWéreniSt  les  uns  ne  coaf^ulatil  pas  le  laàt,  d*âulres  n'ayant  même  aucune  action 
sur  le  sucre  de  lait. 

\ji  fonction  ferment  du  Baeilim  coti,  lorsqu'elle  ne  varie  pas  en  intensité,  varie  encnr*» 
par  les  produits  qu^elle  duutie,  l/a«:*ide  lactique  que   le   hacille  produit   ordinaire 
est  lévogyre,  Nenthi,  Van  Khmknûes  et  Vvn  Lver  ont  successivenienL  trouvé  des  t 
tillons  produisant  de  Tacide  laclii(U€  inaetif. 

Le  mf^me  bacille  est  aussi  très  susceptible  de  variations  dans  sa  fouclion  toxinogèn?, 
si  voisine  de  la  fouetion  diastastque  ;  il  sulRt,  pour  que  la  puissance  toxique  s'afTaihljsse 
graduellement  ju*qn*à  disparaître,  que  le  bacille  soit  conservé  quelque  temps  dans  le  labo- 
ratoire, ou  qu'on  fait  placé  dans  des  milieux  défavorables. 

Qtianl  au  bacille  d'KnEftTHT  il  présente,  tii  encore,  de  grands  rapports  avec  le  Baeiihu 
coli.  Son  ]  ion  voir  ferment  esl  moins  aclif,  et  la  Permeutatton  produite  par  le  bscille 
d'KiiKnrji  ne  donne  presque  jamais  de  dégagemenl  gazeux,  Blacîistein  a  étudia  spécîi- 
lemcnl  les  variations  de  puissance  chimique  du  bacille  d'ËBEaTU,  qui  sont  aussi  évidentes 
que  celles  du  BacUlNA  coUf  nouveau  point  de  rapport  que  Roux  et  Rodet  ont  fait  valoir  k 
Tappui  de  leur  thèse  pour  idenliUer  les  deux  i^spèces  en  une  seule,  qui  variej*ait  suivant 
diverses  conditions.  La  seule  difTèrenco  vniif^  que  IJon  trouve  encore  à  opposer  À  cett» 
hypolbese  est  Tii^action  du  bacille  d'EnERTii  sur  le  lactose.  Enfin  le^  cullures  de  IhiciUui 
coli  dégafjent  en  général  une  odeur  désai^io-abh*,  dont  sont  dépourvues  celles  du  bticille 
^i'EBEHTH*  Mais  ici  encore  rien  n'est  traucbé;  il  y  a  toute  une  gamme  de  tran>t 
le  hacille  J'^berth  exhalant  parfois  une  faible  odeur,  tandis  que  le  BaciUus  coU  cmr*?'  nr 
est  presque  inodore. 

Roux  et  Rouet  considôrent  donc  le  bacille  d'EnERin  comme  une  déchéance,  une  fornie 
très  affaiblie  du  Baciltus  cott  communist  celui-ci  n'étant  déjà  pas  le  type  possédant  au 
maximum  la  fonclion  ferment.  Ce  serait  le  BacillKsi  iftcli^,  puis  viendraient  toutes  lei 
formes  dt*  BacUhts  coli,  et  enfin,  tout  au  bas  de  l'échelle,  le  Bttciilus  typho^u^. 

Le  pouvoir  liqui^fiant  du  bacille  cholL^riqne,  quoique  étant  un  des  plus  exempts  dr 
variations,  est  soutnis,  lui  aussi,  à  de  sensibles  cbang-erur^nts  d'intensité,  (iamai^ia,  en  h 
GOllivanldans  des  milieux  de  coucentralions  diverses  et  ^laduées,  a  pu  donner  naissance 
à  des  races  diiïéraul  cotnpJélemenl  par  rinlensilé  de  cette  fonclion.  c'est^-dire  par 
rinlejtsile  de  production  du  ferment  liquéfianL 

%"  Sécrétions  de  diastaseï  par  les  animaux.  —  Les  diastases  sécrétées  par  les  animaux 
se  rencontrent  :  i'^  dans  !e  sang  ;  2'*  dans  les  glandes  de  l'ap^^areil  digestif;  3*»  dans  toutes 
les  c*^lluies  même  de  l'organisme.  Le  protoplasma  sécrète  des  diastases  qui  président  aui 
fonctions  de  nutrition  et  de  défense  des  cellules. 

La  dissolution  des  amidons  est  eËTectuée  par  la  plupart  des  animaux  de  manière  à 
rendre  ces  substances  assimilables  en  les  transformant  eu  glucose.  Lesaoïylases  saliraires 
(Leuchï^,  1835;  Miahle,  18IIj)  déterminent  cette  dissolution;  elles  sont  quelquefois  dësi- 
gnées  sous  le  nom  de  p(fjaîin€J<. 

Les  amylases  pancréatiques  i  Bouchabdat  et  Sandras,  18i5)  liquéfient  Tamidon  et  le 
saccbarifient  chei  les  verlébrés.  Ces  amylases  ont  une  action  d'une  énergie  variabk 
suivant  l'animal  auqtiel  on  s^adresse  ainsi.  Le  pancréas  du  porc  est  plus  riche  en  ferments 
aniyloly tiques  que  ceux  du  bœuf  et  du  mouton,  et  celui  du  bœuf  plus  que  celui  do 
mouton.  Chez  d'autres  animaux,  les  amylases  sonl  sécrétées,  comme  chez  les  Céphilo- 
podes,  par  le  foie  (Kkiirenberg,  FredericoK 

Le  ferment  glycosique  du  foie  a  été  très  discuté;  son  existence  a  été  admise  par 
Claude  Bsrnard»  Wjttich»  Epstein;  mais  elle  a  été  contestée  par  Dastre  en  1888.  Pour 
Kautmamn,  il  existerait  dans  la  bile.  Le  sang  (Magknihe  et  CLAuaE  Bernard),  le  foie 
(DtiBDUBc).  l'urine  (Béchvhp)  renferment  des  diastases  transformant  l'amidon  en  glucose. 
Ils  possédeLit  donc  un  mélange  d'ainylase  et  de  maltase.  B.  LÉeiNsa  admis  dans  le  sajig 
ta  présence  d'un  ferment  glycolytique  capable  de  provoquer  la  glycolyse.  Arthos  a  montré 
que  lâ  destruction  du  sucre  dans  le  sang  est  bien  provoquée  par  un  ferment  solable. 
Ce  ferment  soïubïe  n'existerait  pas  dans  le  sang  m  vivo,  mais  se  formerait  aux  dépens 
des  éléments  Hgurés,  dans  le  sang  extrait  des  vaisseaux.  Le  mode  de  formation  do 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


3Î>3 


I 

I 


I 

I 


I 


ferment  jçlycolytiqac  serait  donc  comparable  à  celai  du  Obnn-fermeiiL  La  glycoljsc 
■srait  donc  un  phL^nomène  cadaférique  comparable  à  la  roii^u laiton  de  la  fibrine. 

La  Irébalase  existerait  dans  quelques  liquides  de  Torgaiiisme  :  ainsi  lo  sauf;  et 
Tunnc  m  renferment  une  certaine  quiinlité  (Diuoltrg,  M.  B»al,  Tkbu). 

K,  Wkinlixd  a  trouvé  lalactase  dans  la  muqueuse  ititestijmie  du  cheval  et  du  bœuf,  et 
dans  Jour  pancréas»  alors  qu'il  avait  été  impossible  de  la  découvrir  dans  ce  dernier 
organe.  La  lactase  y  existe  surtout  apriîs  une  alimentation  lactre,  Hohmann  «l  Lappe, 
puis  PoKTiEH,  ont  montré  l'eiistence  d'une  laclase  dans  Tintestin  grêle  du  veau  et  du 
ehieiK  Pohtik»  a  en  particulier  prouvé  Fextréme  abundanct*  ile  ce  ferment  sokihie  dans 
le  suc  intestinal  des  jeunes  chiens*  Il  eu  existe  beaucoup  moins  chez  les  chiens 
adultes^  et  le  ferment  a  presque  complètement  disparu  chez  les  vieux  chiens. 

Les  diastases  agissant  sur  les  matières  azotées  sont  non  moins  abondantes. 

Cu.  HicHKT  a  montré  la  fonction  lîréopoîélique  du  foie  ♦^t  rexistciice  d'une  dtaslase 
concomîtanle. 

Parmi  les  ferments  proLéolytiques,  la  pepsine  stomacale  est  sécrétée  par  les  glandes  li 
pepsine  de  la  nniqueuse  gistrîqne  de  riioniineet  des  vertébrés  supérieurs^  11  exisie  pro- 
bablement diverses  sortes  d^  pepsine.  La  pepsine  des  poissons  est  remarquable  par  son 
activité  (Cm.  Ricorr).  Elle  semble  êlre  nellemenl  distincte  des  pepsines  des  mammifères 
par  sa  température  optimum,  20*  par  exemple,  pour  la  pepsine  du  brochet  (Hoppe-Sbyleb). 
On  trouve  aussi  des  pepsines  dans  les  organismes  les  plus  inférieurs  (METcuNïRorF,  Kru* 
lENBCRG).  Enfin,  dans  les  digestions  inlra-cfîlulîiires,  digeslions  d'animaux  en  inanition 
faisant  de  l'autophagie,  il  y  a  sécrétion  de  f-epsine.  On  eu  a  donc  trouve!  dans  un  grand 
nombre  d'organes  (Bhucke,  Kuhne,  Cohnheim).  (V,  Estomac.) 

Les  trypsines  sont  en  général  sécréléef  par  le  pancréas,  et  on  les  trouve  par  suite 
dans  le  suc  pancréatique  ou  dans  les  maeéralions  de  cet  or^^ane  (Claude  BgRiXAnD,  Dani- 
LEVSiY»  Pachutink),  ÏA  encore,  il  y  a  diiïérence  d^aclivilé  eulre  les  sécrétions  des  difl'é- 
rents  animaux.  Ainsi  le  pancréas  du  cbien  sécrète  un  suc  dont  Tactivlté  pixiléolylique 
est  un  peu  inférieure  à  celle  du  porc  (Flouesco). 

1^  trypsîne  des  invertébrés  ijïiollusques,  etc.)  est  sécrétée  par  rhépalo-pancréas.  Il 
n'y  a  pas  localisation  de  raction  des  ferment*  digestifs,  puisque  le  même  organe  sécrète 
les  ditrérentsfennenls  iKhiilenuëug). 

La  caséuse  se  rencontre  dans  l'estomac  «le  tous  les  mammifères  adultes  (Artiils).  La 
caséase  du  pancréas  (Duclal'x)  se  trouve  dans  le  suc  pancréatique  et  dans  les  macé- 
rations de  Torgane. 

Enfin  les  fermenta  coagulants  proprement  dits»  et  anlicoagulants,  se  trouvent  soit 
dans  le  sang,  soit  dans  le  foie.  Le  foie  sécrète  certaines  substances  anticoagulantes. 
(V.  Foia.)  Hê(oenh\i\,  puis  Contejean,  ont  montré  que  les  extraits  de  divers 
orgaues,  tels  que  muscles  d*écrevisscs,  corps  d'anodonles,  intestin  et  foie  de  chien,  etc., 
introduits  dans  rorganisme,  rendent  Ip  sang  incoagulahle»  Ces  substances  ajoutées  au 
sang  in  vitro  activent,  au  contraire  ia  coagulation.  Mos^o  a  observé  qu*.*  le  sang  ou  le 
sérum  des  Muréuides,  Anguilles,  Murènes,  Congres,  détermine  la  mort  à  des  doses  très 
faibles.  «  Le  san^  des  animaux  tués  par  l*ichtyotoiine  ne  se  coagule  pas  (Mosso).  v 
Delezsnne  a  montré  que  le  sérum  d'anguille  in  vitro  rendait  plus  rapide  la  coagulation 
du  sang.  Enfin,  ou  sait  que  tes  peptones  ont  une  action  identique  (Fano).  Le  foie 
de5  crustacés,  écrevisse  ou  homard,  donne  par  un  traitement  convenable  un  extrait  qui 
jouit  de  propriétés  anticoagulantes  m  t;îfro  (Abeloos  etBiLLiRu);  le  liquide  qui  exsude 
du  foie  de  ces  animaux,  alors  qu'il  est  retiré  du  corps  et  abandonné  quelques  instants  à 
lui-même,  jouit  des  mêmes  actions  anticoagulantes.  Il  y  a  probablement  formation  de 
plasmase  dans  rinfeetion  pesteuse,  puisqu'on  y  observe  la  coagulation  de  la  fibrine  du 
sang.  Cette  coagulation  se  fait  rarement  d^une  manière  globale;  la  fibrine  s^  coagule 
plutôt  en  fins  filaments  (Nepveli). 

Le  sang  et  les  tissus  renferment  des  oxydases  qui  permettent  roxydation  de  Talcool 
benzylique  et  de  faldéliyde  salicylique  (ScflaiEDEBBEG).  iAifurr  a  montré  que  le  poumon 
était  particulièrement  riche  en  oxydases.  Salkowsej  avait  observé  Toxydation  de  faldé- 
hyde  salicylique  par  te  sang.  Abelocs  et  Iîiarnês  confirmèrent  et  complétèrent  les  résul- 
tats de  S.4LI0WSK1  en  montrant  que  le  sang  de  tous  les  mammifères  ue  présente  pas 
le  même  pouvoir  oxydant.  Le  sang  des  animaux  jeunes  semble  présenter  ce  pouvoir  à 


394  FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 

lin  degré  bien  plus  considérable  qoe  celui  des  aiiimaiix  d'an  certain  ilge*  Les  quantités 

dVide  saïicylique  forniées  aux  dépens  de  l'aldéhyde  salicylique,  en  présence  d*aneméme 
quantité  de  sang,  et  danî^  les  mêmes  conditions,  sont  : 

gromo&ta. 
Pour  le  îiîing  de  veau.   .    .    *         ^,174 

—  —    de  bouc    .   .    .         0,174 
_  _    a  agneati  .    .   .        0»08lil 
_          —    d«  porc.  .    .   .        0,0606 

—  -«de  cheval.    ,   *        irAces. 

—  ^    do  bœuf  .    ,    *        n(»atil, 

—  —    de  mouton].    .         néant, 

Abklous  et  BiARNÈs  ont  ans»!  recherché  le  pouvoir  oxydant  d'un  certain  nombre 
d'organes;  ils  ont  constaté  que  quelques  uns  d'entre  eux  présentaient»  k  das  de 
variables,  la  propriété  de  transformer  Taldéhyde  salicylique  en  acide. 

Ce  pouvoir  ne  disparaît  pas^  mi'^me  lorsque  les  éléments  anatomiques  sont  détmîls. 
Mais  il  diiîiparaît  quand  on  porte  rorjtj;ane  k  lOQ*.  Les  résultats  d'ABBLOUR  et  Bua 
peuvent  être  résumées  à  ce  point  de  vue  dans  le  tableau  suivant  : 

^^UASTfTÉ   dVciDU  HALICYUQVK 

fourni  pour  tùO  grammot  d'orgân^s 
àtins  éf*t  conditions  identiquoit. 

Veau.  Hceur 

Mutcles  .  .  . 0  0 

Cerveau 0  0 

Pancréas.  , .0  0 

Ti^siicale a.Oâlî  »,025 

Capaules  surrénales  ,    .    .  UMn  0,Û2l 

Thvnni!* «,06!  • 

Rein 0,062  0.t»2l 

Corps  thvroidc 0,U98  O.OOÔ 

Fuie.  .   .' 0,131»  Û,i2e 

Poumon O.tiÙ  0.046 

Rm© 0,252  0,078 

Abblous  et  BiARNi-!s  ont  démontré  IVxistence  d'une  oxydase  dans  riiémolympbff  le 
foie,  les  branchies,  les  muscles,  les  organes  génitaux  de  l'écreviiise. 

H  existe  enliu  un  ferment  o.xydant  dans  la  salive,  dans  la  sécrétion  nasale  et  lei 
larmes  (Paul  Cabnot).  (V.  Oxydases.) 

Z"  Sécrétion  des  diastases  par  les  végétaux.  —  La  sécrétion,  ou  tout  au  moins  la  for- 
nialion  d'un  milieu  lavorable  aux  iictions  diastasiques,  parait  aussi  évidente  dans  le 
règne  végétal. 

Les  diasta^eSt  là  aussi,  sont  sécrétées  par  des  cellules  spéciales,  souvent  par  des  épithé- 
liums  glandulaires,  et  la  plante  ne  semble  produire  les  diastases  qu'au  fur  et  à  mesure 
de  ses  besoins.  Souvent  môme,  il  y  a  séparation  abs^olue  entre  les  retlules  diastasigèuits 
et  les  cellules  renfermant  la  substance  sur  laquelle  elles  peuvent  agir.  Il  y  a  donc 
localisation  des  fenjients  solubtes  dans  le  temps  et  dans  l'espace.  Ces  faits  sont  surtout 
bien  connus  pour  les  ferments  agissant  sur  les  amidons  et  les  glucosides.  La  diaxtOM  ou 
amylase  de  lorge  gerniée  (KmcHHOFK,  1S!4;  Dubhilnkact,  1823;  Payew  et  Persoz,  lS33i  ^e 
rencontre  dans  la  plupart  des  végétaux,  lirmww  et  Moanis  ont  montré  que  dans  l'orge  eo 
germination  la  diastase  est  sécrétée  par  l'épiderme  du  sculellum.  Cet  épiderme,  qui 
sépare  la  plan  Iule  de  rendosperme  nutritif,  attaque  ce  dernier  et  le  digère  au  protil  de 
l'embryon  qui  vit  ainsi  en  parasite  sur  le  reste  de  la  graine.  Cette  digestion  s'effectue 
en  deux  temps:  dans  le  premier  temps,  il  y  a  dissolution  de  l'euveioppe  cellulosique  des 
cellules  de  rendospeime,  par  suite  de  la  sécrétion  de  cytases  :  dans  le  second  temps,  il 
y  a  dissolution  «t  saccharificaiion  de  i'amidon,  par  suite  de  la  sécrétion  d'amylase. 

On  trouve  aussi  de  ramylase  dans  les  feuilles  des  plantes, 

Em.  BooRôi^ËLOT  et  H.  Ht^atssEY  ont  déterminé  l'individualité  de  la  séminnse,  ferment 
qui  se  produit  pendant  la  germination  des  graines  de  légumineuses  à  albumen  camé. 
La  séminase  est  differiMite  de  la  diastase  et  n'existe  pas  dans  la  salive*  On  la  troaw 
dans  tes  graines  de  luzerne»  d'orge,  de  fenugrec. 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


395 


l 


I 


I 


I 


I 


Le  matiQ$$  Tient  compléter  raclion  des  diastases  dans  la  saccharification  du  «^ucre. 
RossMAJtN  et  Krauch  l'ont  signalée  dans  les  feuilles  el  les  bourgeons;  Brown  et  Monais, 
dans  Têmbryon  des  planles;  (jrekn»  dans  les  graines. 

Iji  iaeraée  se  renconlre  dau^  les  plantes  qui  accnmolent  comme  provision  de  réserve 
du  »aci*harose.  Aussi  la  Irouve-t-oii  dans  la  carme  à  sucre  el  la  betlerave. 

Parmi  Irsrernif^utsdesglucobideH,  rémulsinese  rencontre  dans  les  graines  des  amandes 
âméres,  dans  les  feuilles  du  lanner-cerise,  dans  le  manioc,  l/émnlsine  se  rencontre  dans 
tftt  cellules  spéciales;  c'est  ainsi  que,  dans  la  feuille  du  Umier-rerise»  Temulsine  existe 
dans  les  cellules  de  la  gaine  endodermiqne  des  faisceaux.  Gcrr.NARD,  qui  a  di-montré  ce 
fait^a  prouvé  aussi  queramygdalineque  Ton  y  rencontre  était  contenue  dans  des  cellules 
très  dirterentes  du  parenchyme  des  feuilles.  Il  y  a  \h  localisation  dans  l'espace  de  prin- 
cipes pouvant  réagir  Tun  sur  Tautre.  Enfin,  rémulsine  peut  encore  se  rencontrer  dans 
certains  champignons  vivant  sur  le  bois  ou  parasites  des  arbres;  tels  sont  le  Poti^ru,i 
$uifUrtu$t  le  Pùiy parus  fomcntaritts,  VArmiUaria  mellea,  etc. 

On  rencontre  la  myroainf  dans  les  Crucifères,  les  Résédacées,  les  Tropéolées,  les 
Capparidées.  Partout  ce  ferment  est  contenu  dans  des  cellules  parliculi*>res  faciles  à 
reconnaître  d'apxes  la  propriété  qu'elles  possèdent  de  se  colorer  vivement  en  violet  sous 
Tinlluence  de  lacide  ♦  hlorliydrique  pur.  GurGNAHo  a  montré  que  les  cellules  renfermant 
de  la  myrosine  étaient  principalement  situées  dans  le  parenchyme  cortical  et  lîLériun  de 
la  racine,  dans  le  péricycle  de  la  tige  et  la  région  correspondante  des  feuilles,  enfin  dans 
\e  parencbyme  de  la  graine, 

t>n  renconlre  dans  ïea  plantes  des  ferments  digestifs  :  Wurtz  a  isolé  la  pnpaïne  du 
<uc  du  Caricn  Papàta,  Certaines  plantes,  les  Drosera  (D.  rotundifùlia),  les  Dioncea 
(b.  muscipula)^ïes  Népenlhes,  toutes  plantes  ins**ctivores, sécrètent  des  diastases digérant 
les  albuminoîdes  en  milieu  acide  (Darwin,  BamsexU  Certains  champignons  :  plasmodes 
de  myxomycètes  (Krlîmînbehg,  ENiiKLitANN,  Mctchmkoff,  LeDaxtec)  produisent  des  liquides 
acides  pepsinifère^  dissolvant  les  matit'res  albuminoîdes.  La  graine  de  vesce  renfermerait 
un  ferment  capable  de  digérer  la  (ibrine,  même  à  froid  (Gorui^-Bksanezj.  Des  ferments 
analogues,  d'après  les  mêmes  auteurs,  se  retrouveraient  dans  les  graines  de  chanvre 
(Cannnbia  sativa)  et  de  lin  {Limtm  mitatissimum)^  dans  Torge  germée,  elc. 

La  formation  d'un  milieu  favorable  a  Taction  de  ces  ferments  digestifs  semble  être 
complètement  sous  la  déppudance  des  inlluences  extérieures* 

Gorcp^Besakez  el  Wjll,  en  étudiant  le  suc  de  N^penîhes  phyiiamphora  et  iV.  gracilts,  ont 
constaté  une  dillérence  considérable  suivant  que  le  liquide  avait  été  sécrété  dans  des 
urnes  excitées  par  des  insectes  ou  des  urnes  où  cette  excitation  avait  manqué.  Le  suc 
des  urnes  excitées  est  légèrement  acide  et  dissout  rapidement  les  albtiminoides;  le 
suc  des  urnes  non  excitées  est  neutre  et  n'agit  sur  la  fibrine  ou  lallmmine  cuite 
qu*après  addition  d'un  acide. 

Les  diastases  oxydantes  et  réductrices  végétales  sont  nojnhreust^s. 

Les  oxydases  végétales,  oxydases  du  noircissement  du  cidre  (Linui^î,  du  la  coagu- 
lation de  la  laque  (Bertrand),  la  tyrositui^e,  do  lîKRTuvNr»,  déterminent  la  fixation  de 
Toxygène  sur  les  corps  en  présence  desquels  ils  se  trouvent  (Latex  du  Hhtts  sutxidanea 
ou  arbre  à  laqueK  La  iuccaiie  se  renconlre  dans  un  ^^rand  nombre  de  végétaux 
(Bbbtrand).  Userait  superilu  de  les  énumérer  tous;  il  y  en  a  probablement  partout  où 
la  cellule  respire. 

Le  philothion  se  rencontre  dan^  le  règne  végétal;  il  se  développe  dans  la  graine 
pendant  le  premier  acte  de  la  germination,  et  il  se  consomme  dans  les  phénomènes 
ultérieurs;  cette  apparition,  suivie  d'une  disparition,  son  action  sur  l'oxygène,  tout 
concourt  h  prouver  qull  joue  un  nMe  fondaraeniul  dans  la  gerniination  de  la  plante. 

Proenzymes  et  prodiastases.  —  Les  diastases  ne  paraissonl  pas  eiister  sous  leur 
forme  active  dans  les  tissus  glandulaires  qui  les  sécrètent.  Elles  semblent  exister  sous 
iine  forme  primitive,  dénuée  de  toute  activité  fermentative»  et  ne  se  transforment  en 
ferments  véritables  que  sous  Taction  d*un  milieu  favorable. 

La  première  diastase  sur  laquelle  une  telle  oriitçine  ait  été  entrevue  est  la  pepsine. 
LiNGLKY,  après  avoir  montré  que  le  produit  de  la  macération  de  la  muqueuse  de 
rcstooiac  de  porc  dans  l'acide  chlorbydrique  étendu*  ne  résiste  pasà  une  température  de 
37^  maintenue  une  minute,  après  neutralisation  et  avec  excès  de  soude,  a  étAjLdié  ce 


396 


FERMENTS     -    F  ERM  ENTATtONS. 


inêmL*  phénomfTie  sur  la  muquetHe  elle-même.  I.a  muqueuse  ^ou  des  extraits  aqtteui 
peuvent  Atrn  pendant  bnglentps  maintenus  à  3^"  eu  présence  d*un  exc^s  de  soude  sani 
perdre  de  leur  aclivili%  lorsqu'on  les  remet  en  milieu  acide.  La  pepsine  ne  se  trouverait 
ilonc  pas  au  même  état  dans  le  tissu  de  la  muqueuse  et  dans  la  roari^ralioti  de 
celte  muqueoae,  La  muqueuse  donueraît  naissance  à  de  la  propepsine  se  transformant 
ultérieurement  en  pepsine.  Fodwyssotsky  a  raontr'^,  d*auire  part*  qu'en  soumeltaat  de» 
extraits  filycérinés  de  muqueuse  stomacale  k  Faction  de  l'aoidechlorhydnque  pendanld^i 
(emps  différenlSt  on  fait  varier  dan*  des  proportions  considérables  la  puissance  digesHfe 
de  TextraiL  (Voy,  Estomac.  \\  b:1!*.  > 

Les  mêmes  faits  se  retrouvêjil  a  propos  de  l'étude  de  la  présure.  ÏIaii«aiist!Cï  a 
reconnu  que  toutes  les  muqueuses  j^iastriques  renferment  une  substance  solable  dam 
Teau  ne  coagulant  pas  ta  caséine,  substance  qui  n'est  donc  pas  du  ^«6,  mais  qui»  «oos 
rinduence  de  Tacide  chlorhydrique  à.  1  p.  100  ou  de  Tacide  lactique,  donne  rapidement  * 
du  ferment.  Boas  a  admis  Texistence  de  la  proprésure  comme  conséquence  d'une  diflH- 
reiice  de  résistance  aux  alcalis,  Z\i:heh,  prenant  un  exti'ait  glycérine  de  moqueuse  déport, 
constate  que  cet  extrait  coagule  le  lait  avec  des  vitesses  variables,  suivant  que  rextriil 
a  été  laissé  préalablement  pendant  H  beures  en  contact  avec  de  l'acide  chlorhydrique,  oti 
qu'on  le  fait  agir  immédiatement  sur  le  lait.  Il  s'est  donc  formé,  dans  le  deuxième  c-ii, 
de  la  pi-ésîire;  il  y  avait,  dans  Textrait,  de  la  proprésure.  On  a  difTérencié  de  raAme 
une  prûptasmatt^  du  (ibrin-ferment  (Schmidt).  Le  globule  blanc  renfermerait,  non  h 
plasmase,  mais  un  corps  susceptilde  d'en  fournir* 

Le  suc  pancréatique  semble  aussi  doué  d'une  activité  beaucoup  plus  grande  lorsqu*» 
la  macération  de  l*organe  a  été  etTectuée  â  une  température  très  légèrement  supérieur'» 
à  38°. 

fiREEN,  enJin,  a  fait  voir  que  l'action  de  certaines  radiations  lumineuses  avait  poor 
effet  d'augmenter  beaucoup  ta  puissance  diastasique  d'une  infusiou  d'orge  germée.  et  il 
en  a  condu  que  l'amylase  existait  en  un  état  primitif,  et  dilTérent,  dans  le  grain  d'orf^» 
Tenzyme  se  produisant  sous  rinlluence  de  certains  rayons  lumineux. 

Préparations  des  diaitasea.  —  11  ne  s'agit  pas  ici  de  l'isolement  ou  de  la  préparatiou 
d*unc  diastase  pure;  il  nous  suffira  d'indiquer  les  métbodes  généralement  employée* 
pour  préparer  des  liquides  ou  des  sotide^  jouissant  de  propriétés  diastasiques«  On  prul 
obtenir  les  diaslases  en  solution,  soit  dans  le  milieu  de  culture  d'un  microbe,  soil  dans  If 
Irquide  de  macération  d'un  organe^  soil  encore  dans  le  sérum  provenant  de  l'éf  lalemenl 
des  cellules  par  un  moyen  mécanique  quelconque,  avec  ou  sans  addition  d'eau.  Ou 
peut  les  précipiter  au  moyen  d'un  certain  nombre  de  réactifs,  soit  par  Talcoal,  dam 
lequel  la  plupart  des  diastases  sont  insolubles,  soit  par  entraînement  des  diastases  an 
moyen  de  précipités  spéciaux,  tels  que  le  phosphate  de  cbaux  (Cohnhkiii),  la  eliolesténûe 
(BftUCKK),  la  cellulose  nitrique  (Danilewskii. 

Enfin,  pour  un  p;rand  nombre  de  diastases*  on  étudie  simplement  les  propriétés  dia»- 
tasiques  des  liquides  naturels  teîs  qu'ils  les  possèdent.  Tel  est  le  cas  des  diastase*  qiï« 
renferme  le  sérum  «lanyuin. 

Lois  Kèoér&les  de  raction  des  diasiases.  —  L'étude  de  l'action  des  diastases 
comprend  :  1^  une  étude  pliysiologique  qualitative,  qui  comprend  l'analyse  des  condi- 
tions pbysiologiques  qui  entourent  tes  phénomènes  provoqués  par  un  ferment  solubl^: 
2°  une  étude  chimique  quantitative,  dans  laquelle  on  détermine  la  nature  des  ré^: 
lions  qui  se  passent  dans  la  fermentation,  la  formule  qui  y  correspond  et  les  conditions 
pbysiques  et  mécaniques  cpii  accoinpat'nent  le  pbénomêue, 

La  physiologie  des  ferments  peut,  selon  Dastae,  être  représentée  par  le  schéma 
suivant  : 

l*  Formation  intra-cellulaire  d'un  ztjmogène^  proferment ^  proenzyme,  contenant  de  II 
diastase, 

2*»  Transformation  du  profermeot  en  ferment,  par  l'action  de  substances  spéciales  ou 
de  conditions  de  milieu,  ngents  zymoplastiques, 

3**  Le  ferment  constitué,  les  milieux  ditrérenls  réagissent  sur  son  activité,  et  Toa  a  : 

a)  Agents  zyrao-excilateurs,  provoquant  ou  exaltant  l'activité  du  terment. 

6)  Agents  zymo-frénateurs,  ou  zymo-inhibiteurs  d'AniHUs,  entravant  ou  arrêtant  soe 
action  « 


iaMi 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


3^7 


c)  Ageutszymolyliques,  détruisant  le  ferment, 

Les  lois  mathématiques  qui  représentent  l'action  des  diastases  sont  des  plus  diftlciles 
à  éUbltr. 

L'intenrersion  du  sucre  est  le  phénom<^ne  de  choix  pour  l'étudier,  ét^nl  donnés,  d'une 
IHirtJe.s  corps  bîeudélinis  qui  constituent  les  cbanioiks  de  iari-actiou,  et»  d'autre  part»  la 
facilité  de  leurs  dosages. 

Bartu  a  montré  (1878)  que  iaetion  de  l'inverLine  était  jusqu^a  une  certaine  limite 
proportionnelle  au  temps;  l'inversion  serait  ei»  outre  â  peu  pr»'*^  proportiortnelle  à  ia 
quantité  dr  ferment.  î/activité  dépend  de  la  concentration  de  ta  solution  sucrée.  Avec 
0«%005  d'inverline,  au  bout  d*une  de  mi- heure,  B\nTU  a  obtenu  : 

Pour  uae  solution  ^ 


0,5  p. 

lUO  do  sucre.    . 

0,020  de  iiucre  mtei'veni 

l 

—   .    . 

rt.0i3           _             _ 

5 

—  .. 

0,ltH)           —             — 

in 



0,10*          —            — 

2li 

—  .   . 

0,083          —            — 

i»i  LLiv.\^s  et  TnoiiV^nN  ont  rechercbé  la  rapidité  de  l'aclion  de  la  sucrase  sur  le  sucre 
t,  en  déterminant  pour  chaque  température,  au  bout  de  t^mps  variables,  la  quan- 
d«  saccharose  intenerti.  Ils  ont  défini  aiusi  une  courba,  la  courbe  d'inversion, 
qoi  représente  une  logarithmique*,  lU  en  oui  coochi  que  rn.^tion  de  la  diastase  est  pro- 
portionnelle il  Kl  quantité  de  sucre  présent  daf»s  la  liqueur;  mais  Uuclaux,  opérant  sur 
la  sucrase,  et  Dubouhg,  sur  une  diastase  de  ruriiic.  ont  montré,  au  contraire,  que  raction 
de  la  diastase  était  constante  et  indépeudaiite  de  la  «|uanlité  de  sucre  mis  en  expérience; 
La  conclusion  de  0*  Sullivan  et  TnoMt*soN  est  donc  sans  doute  erronér. 

Le  ralentissement  de  la  vitesse  de  la  réaction  ne  dépend  donc  pas  de  la  diminution 
de  la  quantité  de  sucre  eneîipérience,  mais  d'une  action  inbibitrice  provenant  du  inîbeu 
même  en  fermentation.  Cette  action  inbibitricp  est  due  A  la  présence  des  produit?  de  la 
réaction.  Ces  produiU  ralentissent,  puis  arrêtent  complètement,  en  générai,  la  fermenta- 
tion, alors  qu'il  s'en  est  produit  une  certaine  quantité. 

Il  j  a  donc  là  équilibre  chimique,  traction  ne  pouvant  avoir  lieu  au  delà  d*une  certaine 
UiYiîLe,  Si  cette  limite  est  dépassée,  c'est  la  réaction  inveree  qui  se  produit;  l'acLion  des 
fermenta  solubles  correspondrait  donc  à  des  pht^-nomènes  réversibles.  C'est  ce  que  nous 
avons  vu  pluif  haut. 

l/actiou  irdiibitrice  des  produits  de  la  fermentation  ne  serait  pas,  d'oprèn  Dlxlvix, 
variable  proportionnellement  â  l^i  quantité  rnéme  de  ces  produits,  mais  au  rapport  eiis- 
tant  entre  celte  ifuantité  et  le  poids  total  de  sucre. 

Par  suite,  soit  S  la  i[uantité  de  saccbarose  tenu  en  dissolution  dans  ruiûtè  de  volume; 
X  la  quantité  de  fourre  interverti  au  bout  du  temps  ^  Au  début  de  la  fermentation,  alors 
qu'il  n'y  a  pas  de  produits  retardateurs,  la  quantité  de  sucre  interverti  est  proportion nelle 
an  temps. 

K  représente  par  mde  la  quantité  de  surre  interverti  dans  l'unité  de  temps.  Dans  de 
telles  conditions,  c'est  lu  constante  d'inversion.  C'est  cette  quantité  qui  diminue  en  fonc- 
tion du  rapport    .  K  est  donc  diminué  d'une  quantité  K  ^  .  et  rexpression  devient  : 


rfx  =  K(t_^)  fit. 


oa 


dx 


dl 

=  SIS-.: 

K 

t  ,          S 

ou«  en  intégrant  : 


Cette  formule  n'est  vraie  quo  pour  une  même  fermentation.  En  elfel,  d'une  fermenta- 
lîOQ  à  l'autre  on  doit,  pour  pouvoir  appliquer  la  formule,  faire  intervenir  un  coeflicient  n 
variable  avec  les  conditions  mêmes  de  température,  de  milieu  de  culture^  etc. 

La  formule  dans  ce  cas  devient  : 

Kïi      ! ,  S 


398 


FERMENTS  —    FERMENTATIONS. 


Victor  Henri  a  repris  cette  étude,  et  de  ses  expériences  il  a  conda  à  iioe  modifica- 
lion  profonde  dans  les  termes  de  la  formule,  qui  reste  néanmoins  logarithmique. 

Pour  V.  Henri,  l'étude  de  raclioii  de  riuverline,  de  rémuîsine  et  de  l'araylase  donnt? 
les  résultais  eipérinieiUaux  suivants  : 

1«*  Li  vitesse  d'inversion  du  saccharose  (nombre  de  grammes  invertis)  par  mtnato  est 
\aiiable  avec  la  concentration  du  sticcliarose,  toutes  choses  égales  d'aUleans,  Elle  cr< 
d'abord  jusqu'à  une  concentration  dérinormale,  et,  à  partir  de  ce  point,  reste  alors  iiié 
pendante;  il  eo  est  de  mi^me  pour  Tactioii  de  rémulaine  sar  la  salîcine  et  de  raoïTtâse 
sur  Tainidon  et  la  dextririe. 

tî**  La  vitesse  de  la  réaclion  est  proportionnelle  à  la  quantité  de  ferment. 

30  L*addition  du  sucre  interverti  ralentit  ta  vitesse  de  l'hydrolyse  du  saccharose,  el 
ce  ralentissement  est  surtout  dtii  au  lévulose.  Il  en  est  de  même  pour  la  transfonnatiori 
de  la  salicine  et  de  Tamidon,  dont  la  vitesse  est  ralentie  par  Faddltion  des  produits  sur 
les  fermentations. 

4'*  La  vitesse  de  Tin  version  du  saccharose  par  l'inverti  ne  est  plus  rapide  que  celle 
qui  est  provoquée  par  les  acides. 

La  vitesse  d'inversion  de  la  salicine  par  Téinulsine  est,  au  contraire,  plus  tente  que 
celle  produite  par  les  acides.  Enfin  la  vitesse  de  l'hydrolyse  par  l'amylase  est  très  voisii 
de  celle  que  produisent  les  acides, 

K  augmenterait  donc  d'une  faron  ré^lière,  et  l'expression  ^  doit  être  remplacée  p; 


d'où 


et,  en  intégrant 


'ïïl 


K,  (1  +i|). 


1 


K,  .t  +  , 


i^jLogS 


(S-x), 


et 


on; 


I,  dans  les  expériences  de  Tauteur,  est  très  voisin  de  I,  de  telle  sorte  que 

;-;f  =  K,(.  +  |)(8_.); 

2K,  =  i[Log^+I.og(l  +0], 
■tu       •  I      8  +  j? 


formule  qui  délinit  l'action  de  la  sucrase  eu  fonetioti  de  la  quantité  de  sucre  mise  en 
expérience,  et  de  la  quantité  de  sucre  inverti,  du  temps  et  d'une  comtante  (Vinversm, 
Cette  constatite  varierait  avec  la  concentration  eu  saccharose.  Le  produit  KiS  angmenU 
avec  S  pour  les  concentrations  faibles,  inférieures  à  ?»  p,  100,  reste  constant  de  5  è 
25  p.  iOO»  diminue  pour  les  concentrations  fortes,  supérieures  à  25  p,  IQO. 

BoDENSTEiN,  eu  étudiant  les  résultats  d'HeNRi  sur  1  invertine,  proposa  une  interpré- 
tation d  après  laquelle  ractivité  du  ferment  est  ralentie  par  le  saccharose  et  le  sucre 
interverti,  faction  inhibitrice  du  saccharose  étant  la  plus  forte. 

Soit  a  la  quantité  totale  de  saccharose;  x  celle  de  sucre  inverti;  {a  —  .c)  sera  la 
quantité  de  saccharose  non  encore  transformée,  et  les  deux  actions  inhibitrice  s  seroot  «1 
(a  —  u)  pour  le  saccharose  et  ru*  pour  le  glucose,  m  et  x  étant  deux  constantes. 

L'activité  du  ferment  est  donc  diminuée  dans  la  proportion  m  (a  —  n)  +  wa-.  De  toile 
sorte  qu'à  un  moment  donné  cette  activité  est  représentée  par 

F 
m  ta  —  71)  +  nx' 

La  vitesse  delà  réaction  est,  d'autre  part,  proportionnelle  :\  la  quantité  de  saccharose 
(<t  — a?).  De  telle  sorte  que  l'expression  de  cotte  vitesse  est  ; 

Tt ^  Kl  ^^g_„j^^^  («  - n). 


FERMENTS  —    FERMENTATIONS- 


399 


D*o(i  il  vient 


X  n  \og. 


i  —  xj 


Cette  formate  coirvient  pour  àm  soin  lions  variant  outre  les  concentralions  en  saccha- 
roie  deminorniate  (^l  décm4»rmale,  mais  no  convient  pas  pour  des  di!ul.ions  plus  faibles. 

V.  U£?4ii  a  alors  admh  ijiie  la  dia^slase  se  coiubiiiaiL  en  partie  au  corps  à  transformer, 
en  partie  aux  produite  de  la  fermentation,  et  restait  libre  enfin  pour  une  certaine 
proportion. 

Soit  la  quantité  de  diaslases,  a  la  quiiiUité  de  saccharose  initiale,  n  ïa  quantité  de 
glucose  transformé,  (<i  —  nj  la  quantité  de  saccharose  encore  inlact. 

Soit  a  la  quantité  de  ferment  qui  i^e  combine  avec  le  ^accliarose,  }  celle  qui  so  fixe 
sur  le*  produite  de  la  fcrmenlatîon,  y  ^^^^^  q^»  reste  libre.  Ces  combinaisons  se  faisant 
d'après  la  loi  de  Taction  des  masses,  on  a  par  suite 

* 

—  a  =  {a  —  «)  y 

t 


d'où 


«t. 


-Î*=^Y 


a  =  m  (fl  —  je)  y 


^      m  (rt  — X)  +  fia  +  i' 
On  peut  alors  admettre  que  c'est  : 

P  !%oit  ta  fractioii  non  combinée  7  du  ferment  qui  agit;  la  vitesse  est  alors  propor- 
tionnelle à  (a  — ;r)  et  a  y  et 

dj:  ^  K  y  (n  —  x) 

tii^  m  {a  —  x}  4-  Il  j  +  r 

â*  Soit,  au  contraire^  la  fraction  a  c«)mbinée  au  saccharose  non  encore  interverti»  La 
vitesse  de  la  réaction  est  donc  proporlionnelle  à  la  quantité  de  cette  combiuaisou  a. 

Ce  qui  conduit  encore  à  la  même  expri^ssioii  : 

dj:  _  K  y)  (a  —  «) 

dl       m  {a—  n)  +  "  J?  -f  l * 

V.  IIknri  a  alors  constata  IViactilude  de  cette  formule  eu  l'appliquant  an  dédoublement 
du  saccharose  par  Tinvertine,  de  la  salicine  par  Vémulsine.  Les  constantes  m  et  n  sont 
caractéristiques  du  Ferment,  des  conditions  de  te  mpérature  et  de  milieux.  K  reste  constant 
pendant  toute  la  durée  de  la  réaction. 

De  telles  considératiojis  ne  s'appliquent  qu'à  des  ferments  soîulïles  a;^MSsant  snr  des 
produits  en  dissolution  et  présentant  ainsi  en  tous  les  points  de  la  masse  un  contact 
ftarfaitemenl  intioie. 

Lorsqne  la  diastase  agit  sur  des  matières  solides^  son  action  ne  s'exerce  que  sur  des 
surfaces.  Si  donc  l'on  augmente  la  quantité  de  diaslase  par  unit»*  de  volume,  il  faut 
seulement,  dans  Taction  exercée,  considérer  l'ang'mentation  de  la  quantité  de  diastase 
par  surface. 

C'est  ainsi  f|ua  Doclvux  admet  que  la  loi  de  l*action  de  la  Irypsine  sur  l'albumine 
cuite  et  coagulée  répond  tbéoriquement  à  la  formule  suivante  ; 

l  et  r  étant  respectivement  les  longueurs  d'albumine  dissoute  dans  le  même  tempd 
par  des  solutions  de  diastases  dont  les  concentrations  sont  respectivement  l  et  i  x  n. 
l^  formule  peut  encore  s'écrire  : 

r*      fi« 

Les  cubes  des  longueurs  d'albumine  dissoutes  dans  le  même  temps  sont  proportionnels 
aux  carrés  des  concentrations  des  substances  diaslasiques. 


400  FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 

Inflaence  des  agents  chimiques.  —  Action  de  Tair  et  de  l'oxygène.  —  Cette 
action  est  variabU^  suivant  qu'on  Tétudi©  à  la  pression  <jrdiiiaire  ou  a  de  haulei 
pressions. 

P.Bert  a  montré  que  roxjfîAne  à  hanle  pression  afçit  sur  les  ferments  organisés  aasai 
bien  qne  sur  les  animaux»  tandis  t|u'îl  est  sans  itifluence  sur  les  ferments  soinbles  : 
ta  diasïase»  loin  d'ôtre  allérée  par  foiygène  h  hante  pressioi),  y  conserve  presque  indéfi- 
niment son  pouvoir,  tandis  qu'elle  le  perd  à  Tair  libre  ou  dans  TeaUjdès  le  deuxième  ou 
le  Iroisièrae  jour. 

L'air  exerce  une  influence  remarquable  sur  ta  coagulation  de  la  caséine  par  les  dit^^ 
stases  du  Baciilm  septicus  pittidui^  el  rie  la  hactéridie  charbonneuse  (Rogrb).  Dans  I^H 
deux  cas,  lorsqu'on  cultive  les  microbes  sur  du  lait  dans  des  tubes  à  essai,  il  y  a  coa^^^ 
tation.  Dans  des  ballons  trEiiL£MiEVEa  (liallons  triangulaires  à  fond  plat),   comme  il 
s'agit  de  couches  minces  très  aén'^es,  iî   ny  a  pas  (oagulalion,  mais   transformalioo  da 
lait  en  un   liquide  brun  rhocolat  f/4ide  renfermant  une  substance  visqueuse  IrèsdifÛci- 
lenient  llltrable  sur  papier.  Un  peut  observer^  Suivant  l'apport  variable  d'air,  tous  le* 
lype=^  intermédiaires  entre  ces  deux  exlr<>mes. 

On  peut  encore  déterminer  une  coagulation  plus  complète  en  cultivant  le  Badilus 
septicm  putidm  sur  du  lait  sous  une  couche  d'huile.  On  a  ainsi  une  coagulation  pi-esqoe 
totale  au  bout  de  quarante-huit  heures^  ce  que  montrent  les  chiffres  suivants  d'une  exp^. 
rience  de  Roger  : 

roiD« 

de  niAtJères  coagiilées 

p,  100  c.  c.  de  lait 

dans  (tes  culutre« 

àgéot  de  48  hcuret. 


Cultures  à  Tair  libre.  Grand  ballon  d'EnLENiiEVER .  0,868 

~  ^  Petit         ~  —  K662 

—  —  Tuïï^s :i,859 

Cultures  sous  huile. 4,028 

Lait  pur  (doaa^o  dé  casëine) ,  4JB8 

Si  l'on  .s*adres5e  à  des  cultures  plus  vieilles,  on  observe  une  diminution  considértlile 
dans  ces  cbitfres.  Il  y  a  di.^solutîon  alors  de  ta  caséine  coagulée  : 

d«  matières  coagulée* 

p.  100  c.  c,  dé  tait 

dan*  Jet  culture 

àgéefr  de  L  mois. 

jfruDoies. 
CuttiiiTS  :i  l'iiir  litifc.  Grand  hMm  d'ERLRNMKYRR.  0,7»R 

—  —  Fciit        ^  —  0,981 

—  —  Tuhes 2,13H 

Cuknivs  sous  huûe *.,.,.  2,872 

Pour  une  tonour  en  caséine  de  lail  pur 4,ISH 

Avec  la  tiaclL-ridie  charbonneuse,  tes  faits  sont  identiques»  mais  moins  nets,  tl  y  a 
sécrétion  de  diastase,  quelle  que  soil  ta  forme  du  vase;  mais,  quand  il  y  a  accès  d'air, 
il  y  a  évidemment  destruction  de  la  caséine.  L'acide  acétique  n'en  décèle  plus  au  bo«* 
de  quatante-huil  heures,  rjuelquelois  même  au  bout  de  vtn^'l-quatre  heures. 

Action  de  l'eau.  —  L'action  do  l'eau  se  ramène  en  général  à  la  simple  action  de  h 
dilution. 

La  diluliod  retarde  la  coaf^ulation  du  plasma  oïalaté;  mais,  si  ce  plasnia  renfernif 
une  certaine  proportion  de  leucocytes,  surtout  si  l'on  a  atFaire  à  du  sang  ordinaire  »oo 
oîcalaté^  il  y  a  mise  en  liberté  de  ferment  par  destruction  du  globule,  et  par  suite  ct>v 
centra/ion.  Ce  phénomène  a  lieu  jusqu'à  une  certaine  limite,  au  delà  de  laquelle  nur 
addition  d'eau  dilue  réellement  la  solution  de  plasmase  et  retarde  la  coagulation. 

Action  des  acides.  ^  K*eluaï!L  a  montré  que  des  doses  faibles  d'acides  déterminent 
sur  la  sucrase  une  action  variable  suivant  la  teneur  en  acidité  du  milieu. 

lî  y  a  tout  d'abord  accélération  dans  l'inveràion;  puis,  après  avoir  passé  par  un  maii- 
mum,  la  quantité  de  substance  intervertie  diminue,  pour  augmenter  enfin  une  deruière 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


40t 


I 


I 


[fols  quand  la  proportion  d'acîde  devient  assez  grande.  Ce  dernier  phénomène  est  dû  à 
ion  même  de  TaciJe.  Diaprés  ce  qui  précède,  il  y  aurait  par  conséquent  un  opti- 

faYortBanl  raction  des  diastases. 
Feanhacm  a  recherctiiî  quelle  est  la  dose  optimum  de  certains  acides  9ur  la  sucrase.  Ces 
^  doses  soni,  en  millionièmes  : 

Acide  sulfuriquo»  .  .  25 

—  oxalique.  .  ,  ,  no  —  IftÔ 

—  laririque.  .  *  .  l  OOa 

—  acétique.  .  .  ,  2  000 

—  succioiquf*.  ,  -  2  000 
-^  lactique.    ,  .  .  5  000 

Leyser»  puis  Kjeldahl.  ont  démontré  le  même  fait  pour  Tamylase,  BASwrTz  a  fait  ?oir 
que  la  sacharirication  par  la  diastaâe  est  activée  même  par  ractde  carbonique  :  la 
qoaiktité  de  sucre  fourni  dans  ces  conditions  est  plus  considérable  qu'elle  ne  le  serait 
en  1  absence  de  l'acide  carbonique.  L'acide  salicylique  se  montrerait  particulièrement 
actif,  d'après  Brown  et  Hsron« 

Mais  l'action  des  acîdeaa  été  particulièrement  iutérejïsante  à  étudier  sur  la  pepsine, 
les  oxydases  et  la  lipase. 

[ji  pepsine  agit  en  milieu  acide,  et  on  a  cherché  quelles  étaient  les  doses  les  plus 
favorisantes  pour  un  certain  nombre  d'acides.  A.  Petit,  enlre  autres,  a  umntré  que  les 
doses  optima  pour  la  pepsine  varient  de  3  à  6  railli^^mes  pour  les  acides  minùraux; 
elles  peuvent  atteindre  4  centièmes  pour  les  acides  organiques. 

La  iipase,  mettant  en  liberté  des  acides  par  saponification,  est,  par  cela  même, 
modifiée  d'une  façon  particulièrement  nette, 

Eti  laissant  conslant  le  temps  de  réaction  (trente  minutes i  avec  les  mêmes  propor- 
tions de  Klycérine  et  d*eau,  Hankiot  a  pu  rechercher  l'action  de  proportions  variables 
d'acide  isobutyrique  sur  l'acliou  synthétique  de  ta  lipase. 

Acidité  toUl« I  22 

—  disparue.   .   .   .  .   J    8,4 

—  ihsîwmie  p.  100.  .   .  i   tO 

La  lipase  o*a  donc  d'action  synthétique  que  dans  des  limites  bien  déterminées;  de 
plus*  la  quantité  p.  100  d'acide  cùmhiné  dans  un  temps  déterminé  diminue  k  mesure  que 
la  quantité  d'acide  augmente.  Ces  deux  faits  sont  la  conséquence  de  Taclion  inhibitrice 
des  arides  libres  sur  If  ferment  Irpasique. 

M.  H  wnroT  a  recherché  l'action  de  racirîe  acétique  sur  la  lipase,  et  il  a  constaté  qu*uue 
acidité  croissante  arrête  ractivité  de  la  liptise. 


ât» 

H6 

43 

50 

57 

6i 

72 

19  1 

m 

93 

11.6 

H.8 

15 

il.2 

14.4 

12,6 

15,8 

a 

85 

4 

39 

i» 

31 

2i 

2î» 

20 

22 

8 

tî 

4 

Nombre  de  goutiei  d'acide  acrylique  au  l  10* J    o 
Activjlé  lipasique  eorresponduritc.  .    .    ,    .   .|  11 


13.1 


1     1" 
1   11.3 


i3 
10,9 


20 


25 
5,5 


40 
0 


Il  en  a  conclu  que  la  îipase  s'onisaait  avec  Tacide  «n  formant  une  combinaison  înac- 
tive.  Si  l'on  attend  un  certain  temps,  on  voit  l'activité  lipastque  reparaître,  et  cela  au  bout 
d'un  temps  d'autant  plus  long  que  la  dose  d'acide  a  été  plus  fnrle. 

Dautres  acides  ont  été  aussi  étudiés  vis-à-vis  de  leur  action  sur  la  lipase  (Hanriot), 
Le  tableau  suivant  donne  l'activité  du  ferment  immédiatement  après  neutralisation,  et  un 
certain  temps  après  cette  neutralisation. 


1 

1 

ACTlVlTfe. 

SO*H* 

AiO*H 

HCl 

C«H»0* 

tJI*<»' 

(.:*(!  «o" 

Immédiatement,  .  ! 

Aprèi  2  h.  45.  .   . 

—     3  h.  45.  .   . 

! 
1 
0 

2 
I 
1 

l 
2 

0 
12 

Ô.5 
15 
15 

6 

21 
35 

U 

in 

18 

M.  llANniot  en  a  conclu  qu'un  ferment  atténué  par  une  action  chimique  peut  se  régé- 
nérer» et  revenir  à  son  aclivité  première,  de  sorte  que  l'action  de  la  lipase  sur  les  acides 


DICT.  D8  PBTrsiOLOam.   —   TOM«  VI. 


402 


FERMENTS   —    FERMENTATIONS. 


et  les  éLUcrs  semble  èlre  une  c^mbitiaisoii  chimique  régie  par  tes  lois  de  la  disso- 
eialion. 

LiNossiKR  .1  recherché  Tacttoti  des  acides  sur  les  oiydases  indirectes;  les  oxydaseï 
ALudiées  étaient  les  macérations  aqueuses  ou  glycérinées  de  certaÎDi  orgaaes^  et  lear 

activité  était  mesurée  p«r  le  volume  d*oxygène  défçagé* 


Volume  d'oxygène  dégtL^é  en  des  milieux  d  acidité  dlfréreota. 


le 

1 

y 
X 

s 

r; 

< 

i 

< 

a 

S       K 

ô 

«' 

6 

rj 

V 

*< 

^ 

"  -^a 

"        1 

et 

Thyroïde 

Aqu€U5o, 

u 

Rg,6a 

13 

12 

5 

0 

0 

1» 

(Mouton). 

Gljccrint'e. 

1l,t» 

02,4U 

12 

iO 

3,8 

0 

1> 

0 

Pancréas 

Aqueuse. 

(2,2 

84J2     1 

12.2 

7 

i 

0 

0 

0 

iVeauj. 

Oiycérinée. 

13 

*5,5S 

12 

10 

6 

0 

0 

D 

Foie 

Aqueuse. 

t2,ri 

îm,92 

12 

10 

8 

6 

3 

0 

(Porc). 

Glyoérinée. 

15 

97.40 

14 

12 

7 

a 

2,4 

d 

Ovaire     i . 

3,6 

24,30 

C* 

l\ 

II 

0 

0 

0 

L*oxydation  du  phénol  et  de  la  résorcine  par  lesoxydases  des  ebampignon5*est  empé- 

chée  ea  milieu  acide  {acide  arétique).  En  soluHon  lu^utre,  elle  est  très  lente;  en  milien 
légèrement  alcalin,  à  1,  2»  3  ou  4  p.  100  de  carbonate  de  soude,  il  y  a  rapidem^al 
oxydation,  et  une  solution  de  plii^nol  dans  ces  conditions  vire  au  rouge,  pais  au  noir; 
une  solution  de  résorcine  vire  au  rouf^e  avec  fluoreaceoce  verte  (HouaguELOT/.  L'addition 
d*un  acide  peut  favoriser  ou  enlraver  Toxydalion  par  le  ferment  oiydant  des  charapi* 
gnons  (BouROtTELOT}.  l/aniline,  corps  réducteur,  mis  en  conLacl  avec  des  quantités  croii- 
santes  d'acide  acéliqwe  en  solution  neutre  ?'oxyde  et  les  proportions  qui  conviennent  le 
mieux  à  Inaction  du  ferment  sont  1,  2»  4,  10  p.  KM)  d'acide  acétique,  La  quanti!**  i^ui 
paraît  optimum  est  4  p.  100*  A  2  p.  100,  la  n'-action  e^t  très  lente,  de  même  qu'eu  l^absence 
de  tout  a*lde:  à  Ti  p.  100,  il  n'y  a  pins  aucune  oxydation. 

Signalons  enfin  T action  de  facide  carbonique  sur  la  plasmase,  Matuieo  et  I'iiaix 
(1874)  avaient  cherché  ù  prouver  que  Tagent  de  la  coaf^ulalion  spontanée  da  san^  i^t^ 
Tacide  carbonique,  et  que  Tobstatie  à  cette  coagulation  in  vivo  résidait  dans  les  global?^ 
sanguins,  fixant  non  seulement  Toiiygène  du  sang^  mais  encore  facide  carboniqxie, 
CjLÉNABir  a  montré  que  Tacide  carbonique  ne  Jouait  aucun  nMejcar  du  sang  conserTé 
dans  la  ju^-iilaire  d'un  cheval  ne  se  coagule  pas  quand  on  le  sature  d'acide  carboniqii*?. 
Al.  Scîimidt  a  supposé  que  l'acide  carbonique  retarda  la  coagulation  du  sang. 

L'acide  carbonique  exerce,  au  contraire,  une  action  inverse  sur  la  coagulation  du 
plasma  oxalaté;  il  y  a  accélération. 

Action  des  alcalis.  —  ^EaNBACw  a  montré  sur  la  sucrase  â\isper(}iUus  que  la  neutrali- 
saliou  semble  arrêter  très  rapidement  l'action  diastasique;  puis  le  ferment  loi-m^ra?^ 
semble  se  détruire. 

Les  acides  et  les  alcalis  gênent  Tactton  de  la  trypsine,  La  digestion  trypsique  ne  p«ut 
commencer  que  dans  un  milieu  très  faiblement  acide  (renfermant,  d'après  KOaî^K,  5  t'*'^ 
d'un  acide  minéral,  Tacide  cblorbydrique,  par   exemple);   elle  croit    progressivem   . 
devient  optimum  pour  une  proportion  de  2  à  4  millièmes  jusqu'à  1  p.  100  de  carbonate  de 
soude;  elle  décroît  eusuite  pour  être  à  la  lin  arrêtée  complètement, 

Ebstein  et  MuLLEfl,  en  1875,  ont  étudié  l'action  des  acides  et  des  alcalis  sur  le  fermeiii 
inversif  du  foie.  Les  alcalis  retardent  la  transformation  du  glyco^ène;  les  acides  l'ir* 
rêtent  complètement,  et  en  solution  irès  étendue  la  retardent  encore  (acides  chlorbydriijti<^ 
snlfurique,  acétique  et  lactique). 


FERMENTS    —    F  ERM  ENTATIONS* 


j^m 


SacUon  du  milieu  a  une  grande  influeuce  sur  la  vitesse  de  coagulation  du  sang 
K^tui  et  Flobe?<co1, 

CV:*t  ainsi  que  le  plasma  peptoné,  légèrement  alcalin*  reste  indéfiniment  liquide^  tandis 
qu'il  cûa^ule  en  deux  heures  à  40^, alors  qu*il  est  neutralisé.  H  en  est  de  mémo  pour  leîi 
plasmas  renfermant  l  p.  I  iM}0  doxalate  Je  potasse,  pour  le  plasma  de  peptone  hépatique. 
LètMxoi?  a  fHadié  raclion  deç  alcalis  sur  les  fermentations  diastasiques  provoquées 
par  les  oxyda^jen  indirecte?.,  f.es  (|unntUéft  d'oxygène  dé^^agées  en  des  milieux  d'alcalt- 
ntié  viriable  sont  résumées  dans  le  tableau  suivant: 


I 


l 


I 


I 


É 

as 

< 

o 

5  i 

g1î 

c 

X 

X 

c 

X 

o 

s 

< 

m 

s  » 

§1 

- 

T* 

C 
r» 

•* 

o 

0 

o 

f4 

Thjrolde 

Aqueuse. 

14 

88,63 

13 

tt.6 

(1 

0 

0 

0 

(1 

{Mouton,, 

Glycérin*c, 

14,6 

ÎÏ2.40 

9 

1,6 

2 

n 

0 

II 

Q 

D 

Pancrt^as  ï  Aqueuse. 

12.2 

84,12 

I2,fi 

y,  4 

1 

0 

0 

0 

0 

0 

(Veau).     (  Olycériaé^. 

t3 

flr»,5g 

10,2 

t«.2 

9 

5 

te 

0 

0 

M 

Foie 

Aqueuse. 

12,6 

m.d2 

i2,4 

12,3 

12,2 

12.!l 

12  2 

12 

Q 

II 

(PûPC). 

Olyeérinée, 

15 

riM 

15 

^ 

M 

>' 

15 

II 

9 

1,(1 

Orair# 

N 

{Bf«bis).  ! 

Aqueuse. 

3,U 

1  24,3n 

2 

fi 

t» 

0 

n 

0 

a 

0 

AcUon  des  teli.  —  Les  sels  acides  ou  alcalins  ejcercenl  naturellement  la  même  action 

que  les  acides  ou  les  bases. 

Certains  sels  n*ont  aucune  action  sur  la  maltase;  d'autres,  au  contraire,  retardent 
son  action;  d'autres  euflu  arrêtent  coiiiplètemeul  la  fermentation*  €*est  ainsi  que 
IKmôiîRr*  a  montré  qu'en  solulion  au  i  tOO.  les  chlorures  de  sodium,  de  potassium. 
d'ammonium,  de  ralcium,  les  sulfates  de  soude,  de  magnésie,  d'ammoniaque,  de 
peroxyde  de  fer,  l'hyposullite  de  sonde,  Tiodure  de  potassium,  Témétique.  les  phosphates 
de  soude,  de  potass*?  *>t  d'ammoniaque  et  les  tartrates  des  mi^mes  bases  n'ont  aucune 
action.  Au  contraire,  k  la  nn'^me  dose,  le  chlorure,  le  sulfate  et  l'acétate  de  ri  ne,  le 
sulfate  ferreux,  le  sullale  de  cuivre,  les  trois  alnos,  les  acétates  de  plomb  et  de 
mercure,  etc.,  arrôlent  complf^ement  l'action  de  la  di?istase. 

ï/aclion  des  sels  est  parUculi<'M'emeiit  rem-'iiquable  sur  les  phénomènes  decoaf^ulatiou 
du  snng.  Hewsoî*,  eu  1770,  utilisa  le  premier  Tintluence  des  sels,  du  sel  marin  en  parti- 
culier, sur  la  coagulation  du  satig.  pour  séparer  globules  el  plasma*  D*aprè5  A*  tJ^uriEa, 
le  sel  marin  ajouté  h  la  dose  de  :>  p.  lOU  au  sang  de  boeuf  maintenu  à  8"  en  empêche  la 
coagulation.  Le  plasma  que  l'on  en  sépare  peut  être  coainulé  a  volonté  par  simple  addition 
d'eau.  Le  pyrophosphate  de  potassr?  possède  un  très  faible  pouvoir  aniicnagulant  (Dasthi 
et  Floresco).  Les  citrates  de  soude  et  de  magnésie,  à  la  dose  de  4  p.  IWO,  relardent  la 
coagulation  pendant  sept  à  vingt  minutes.  Les  tartrates  de  soude,  de  potasse  et  d'ammo- 
niaque, uexercent  presque  aucune  action  sur  la  coagulation  du  ^ang.  Les  larlratea  d*' 
soude  l'accélèrent  peut-^tre.  Les  sels  de  fer  empêchent  en  général  la  coagulation  du 
>ang  (DvsTRE  et  Floresco;.  Parmi  les  sels  acides  minéraux,  le  pymphosphate  de  fer,  en 
solution  dans  le  citrate  d  ammoniaque  à  la  dose  de  40  p.  lOO,  maintient  le  sang  liquide 
in  vitro. 

Le  tarlxate  de  fer,  employé  en  solution  à  la  proportion  de  V  p.  l  tJOO  de  sang,  empêche 
la  coagulation  in  vitro  après  quarante-huit  heures  :  à  la  dose  de  O^^fi  p.  100,  pendant 
vingt-cinq  minutes;  k  la  dose  de  0^,4  p.  100,  pendant  dix  minutes.  Le  tartrate  de  fer 
ammoniacal  employé  in  vitro  possêile  des  propriétés  encore  plus  anticoagulantes;  à  la 
dose  de  O^S  p.  1  Or>0^  le  sang  reste  encore  liiiuide  qaaton:e  heures;  in  rîvo,  à  la  dose  de 
0«%1  par  kilog.,  le  sang  reste  liquide  pendant  plusieurs  heures.  Le  peptouate  de  fer 
présente  des  propriétés  anticoagulantes  variables  avec  la  qualité  du  prodaîL  Uu  centi- 


404 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


mètre  cube  de  fieptonate  de  fer  laissant  0,154  d*exlrait  sec  empêche  la  coagutalioa  d** 
W  centiraètres  cubes  d'un  sang  de  chien  formant  normalement  caillot  en  nne  minale; 
le  sang  traité  était  encar.3  liquide  ([uamnte-liuit  heures  après;  in  viio,  Tactioa  ett 
analogue,  La  ferrine  de  DASTtiR  et  Flohesco,  sorLe  de  proléosate  ferriqae,  erapéche  à  Iréi 
faibles  doses  la  coagulalion  du  san?  in  vitro.  Dblezenne  a  montré  que  le  produit 
l'action  d'une  solution  de  ppptoiie  sur  le  foie,  ou  peptone  hépatique,  produit  riche  en 
e^l  un  aniicoagularit  remarquable. 

Les  décaleifiauls,  oxalates  »j{  fluorures  alcalins  (  Arthus  et  Images,  tH90),  s'opposeoJ 
ta  couf^ulation  du  sang  par  précipitaiioti  de  la  i^haus.  La  chaux  semble  en   efTet  abi 
lumenL  nécessaire  à  la  fibrine»  et  cette  question  de  la  présence  du  calcium  dan» 
fibrino  est  encore  à  Tétude.  (Voir,  pour  plus  de  détails,  les  articles  Coagulation,  Fibrine, 
Sang.) 

On  a  recherché  Taetion  des  sels  sur  la  coagulation  de  la  caséine.  LdacuKfi  a  montré 
que  tous  les  sfis,  jnéme  ceux  de  sodium  et  de  potassium,  agissent  sur  la  coagulation 
de  la  caséine  par  la  présure.  Le  potassium  a  une  action  plus  retardatrice  que  le  sodiam* 
surtout  aux  fortes  doses.  Les  alcalino-terreux  sont  accélérateurs.  Le  poids  moléculaire 
n'exerce  pasd*iiitluence  hien  neile, 

De  faibles  pioporlions  de  shIs  iie  s*oppnseîit  pas  k  la  digestion  peplique   en   mitif^H 
chlorhydiiqtje.  Ainsi,  du  chlorure  de  soilium  à  l,i  ou  2  p.  1QQ,  du  rblorh}drate  d*ammi^| 
niaqtie  a  celte  «ïénte  dose  ne  gênent  pas  laf«'rmentatiou  ;  mais  u«i  »^.xc^s  de  ces  substance! 
relarde  ou  même  arrête  la  digestion  (Dvstre;.  A  5  p,  100 Jl  y  a  déjà  ralentissement  par 
le  chlorure  de  sodium  ou  le  clilorbydraie  d'ammoniaque;  à  15  p.  100  pour  le  chlorure 
de  sodium,  et  à  2  p.  100  pour  le  chlorhydrate  d'ammoniaque,  la  digestion  e#i  tout  à  tèî^^m 
entravée.  Fkttt  a  montré  que  laoétate  et  le  pitospliale  de  soude,  le  lartrate  de  potass^f 
et  de  soude,  le  salicylate  de  soude»  le  bidiïorure  de  mercure,  retardent  et  empêchent  h 
digestion  gastrique. 

Il  y  a  donc  toute  une  série  d'actions  secondaires  exercées  par  les  sels  sur  les  actions 
diastasiqnes,  peut-être  même  sur  les  diastases  elles-mêmes,  quelquefois  sur  les  produits 
de  la  fermenlutioii. 

Action  dei  alcools.  —  Les  diaslases  sont  légèrenteiii  solubles,  et  d'une  façon  ?ahab] 
dans  TalcooL  En  1868,  Loscb  a  observé  que  te  liquide  provenant  de  la  Ollration  de  laptyj 
line  par  l'alcool  agissait  encore  sur  l'amidon,  KJtLOAiiL^en  1879,  a  montré  qne,  dans  uni 
liqueur  aïcoolique  à  11", 3  p.  100,  le  pouvoir  amyloîytique  existait  ♦'ncoi«%  bien  qu'il  fût 
réduit  de  moilié.  La  pepsine  est  aussi  soluble  dans  l'eau  alcoolisée  à  I>  p.  100  que  daas 
Teau  acidulée  et  dans  la  glycérin*^  (Petit:.  Ivlle  n'est  pas  complélement  insoluble  dans 
Tah-ool  à  95"  {BaruhtJ.  De  Jagew  a  constaté  que  la  plyalinc  précipitée  par  l'alcool  absolu 
laisse  un  liquide  qui  jouit  encore  di*  propriétés  amyloïyliques.  D'après  DAMUWîii 
ï'amylase  pancréatique  est  soluble  dans  l'alrool  à  4û^  insoluble  dans  Talcool  absolu.  La 
trypsine  pancréatique  y  serait  insoluble.  D'après  Dastee  la  trypsiiie  est,  au  contraire, 
sensildemeui  solulde  dans  Talcool  à  ïi'\  el  un  tel  milieu  n'empêche  pas  son  action  fer* 
raentesciblfi.  Guio.vAfio  a  indiqué  le  même  fait  pour  lu  myrosine,  soluble  el  acli¥e  encore 
dans  Talcoûl  à  00^.  L'émulsiiK",  au  contraire,  est  paralysée  dans  une  solution  alcoolique 
à  8^  (Boccuahûat).  D*a]iiés  Damrk,  racliou  d*^  l'alcool  sur  les  diaslases  irait  en  croissant 
dans  l'ordre  suivant  :  plyalme,  pepsine,  amylase  (pancréatique),  trypsine,  myrosinc. 
ferment  de  la  fiaultérine,  de  Sch\kkoass  el  Gi-iaocu. 

Dastrr  a  poursuivi  celte  étude  sur  les  ferments  digestifs  pris  à  Tétat  sec.  La  pcpsinr 
est,  dattsces  conditions,  entièrement  insoluble  dansTalcool.  Les  ferments  pancréatiques 
traité» -par  l'alcool  à  dilferents  degrés  ont  donné  à  cet  auteur  les  résultats  suivants  : 
la  lryp»iii«  est  sotuble  et  active  en  milieu  alcoolisé.  La  digestion  trypsique  peut  se  faire 
jusqu'à  15®  d'alcool,  avec  le  suc  pancréatique  du  porc;  et  jusqu'à  22**  pour  celui  du  chieo. 
La  trypsine  exerre  encore  son  action  dans  des  extraits  alcoolique?  allant  jusqu^À  M)  p,  lOO. 
A  parLir  de  ce  ftoint,  son  activité  se  raletUit,  de  40  à  55  p.  100,  où  il  n  y  a  presque  plui 
de  ferment  dissous.  I/amylase  pancréatique  est  encore  solubïe  jusqu'à  65  p.  (OC 
d'alcool,  et  la  digestion  amyloîytique  peut  s'accomplir  en  milieu  alcoolique  jusqu'à  ÎO* 
pour  le  porc,  t.es  ferments  du  sang  sont  extrêmement  sensibles  à  l'action  de  lalcool;  il 
y  a  insolubilité  tot^I*^  pour  le  librin-fermenl,  ta  diastase  du  sang,  la  protéase  du  sang. 

On  voit  donc  que  l'activilôdes  fcrmeuls  digestifs  diminue  beaucoup  plus  vite  que  leur 


bl^y 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS-  401$ 

soliihilité;  Tune  cesse  complètement  de  15  p  1(M>  Urypsine)  à  22  p.  <00  (amylose)»  tandis 
qu<»  l'autre  persiste  jusqu'à  50  et  6r»  p.  100. 

U^to^siicii  tt  poursuivi  Tétude  de  ractiori  d*^3  alcools  élhylique.  propylique,  bat^'liqu*? 
et  amylique  sur  la  pepsine,  la  li^^psine,  la  présure,  la  sucrase.  Tous  retardi^nt  ractioo 
du  ferm**nt,  et  cette  action  grandit  eu  raison  directe  du  poids  moléculaire  des  alcools. 
En  représentant  par  100  Taclion  ét^  h\  pep^ïne  pure,  celle  de  la  pepsine  en  présence  de 
ees  différents  alcools  (à  2  p*  (00)  peut  être  représentée  par  les  nombres  suivants. 


Pcpsinp  pure  *   .   .   . 

.     \m 

Alcool  étUyIique,    ,    . 

87 

—      propyliqtie  ,    . 

Tî» 

—      bulylîquc.   .    . 

T.I 

—      uimlique.  .   , 

Ul 

LiNOsaiBR,  pour  étudier  celte  action,  faisait  réapir  un  suc  gastrique  artificiel  addi- 
tionné de  2  p.  100  d'alcool  mv  de  petits  cylindres  d'albumine;  la  longueur  d'albumina 
dissoute  mesurait  Tintensité  deâ  actions  diastasîques. 

L'acliori  de  la  trypsine  était  étudiée  de  la  même  façon  :  or,  dans  ces  conditions,  les 
longueurs  d'albumine  dis^soule  étaient  : 


rrnlbumiue  di.H»outf 


Pepêijie. 

Tryp^ioe. 

S«n«  alcool   .... 

8»3 

8,2 

Alcool  élhylique  ,    .    . 

73 

7,b 

—      propyliquo    . 

7,2 

03 

—      burjlifiiu^ 

5,9 

S.9 

—      aniyhqii** 

2.fi 

f^*4 

!^o^>mH  n  d  pa;*  tloimé  de  nombres  exacts  pour  l'action  de  la  présure  :  il  a  constaté 
un  retard  dans  la  coai^îulalion  du  lait  d*Liulant  plus  marqué  que  le  poids  moléculaire  de 
Talcool  ajouté  était  plus  considérable. 

Enfin  radiûii  inbibitrice  des  akoob  sur  lasucrase  peutôtre  représentée  par  les  nombres 
suivants  : 

QVA."<TITK  I>ll   «veau  l.'fTRItVBItTt 

au  tioiic  itr  t  heures  à  4S*. 


Avec  t  p.  100 

Avec  4  p.  tÛO 

d'alocH^L 

d'alcool. 

2.12 

2.10 

1,82 

1,72 

î.in 

1.6!* 

IJO 

0,00 

1,50 

OJÎi 

i,7r. 

1,22 

Sucra  s  (?  pur«    .   . 
Alcool  méthyliciue  . 

—  êlhjflique  , 

—  propylique   , 

—  Hutjïique .    , 

Bien  que  les  chiffres  trouvés  pour  l'alcool  amylique  soient  un  peu  en  désaccord  avec 
la  théorie,  cela  ne  prouve  nullement  la  fausseté  de  cette  loi;  Talcool  amylique  est,  en 
effet,  peu  soluble  dans  Teau,  et  la  proportion  dissoute  était  loin  d'atteindre  2  p.  lOÔ  dans 
ces  expériences.  Les  derniers  chifTres  ne  sont  dont  pas  quantitativement  comparables 
aux  autres;  ils  indiquent  ï»eulement  pour  ralcool  amylique  une  très  grande  action  inhi* 
bitrice* 

E,  Laborde,  au  contraire,  a  cru  voir  que  la  digestion  gastrique  était  activée  par  lalcool 
raétbyiique  (dans  une  1res  faible  mesure)»  et  par  Talcool  isobutylïque  ;  retardée  par  les 
alcools  éthylique  et  propylique;  la  digestion  pancréatique  était  activée  par  les  akools 
méthylique  et  isobtityliquê;  relardée  par  les  alcools  étUylique  et  propylique,  E.  LAnonDB 
a  dosé  séparément  alburaose  et  peptone  produites  pour  100  d'albumine;  au  bout  de 
quatre  heures  pour  ta  pepsine,  el  de  trois  pour  la  trypsine,  (E.  Labohdr  ue  donne  pas  les 
chifTres  qull  a  obtenus  avec  les  ferments  sans  addition  d^alcooL) 


106 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


Âicooi  iï)éthyliqu« 

—  isobulyljque 

—  propylique 


il  2ù  p.  xm . 

â    3  —  . 

à  20  —  . 

il    5  —  . 

à  20  ^  , 

à    r»  --  , 

îi  20  -^  . 

à    5  -  , 


DIGESTION 


AlbuinoBc. 


10,30 
9,36 

13.46 
13,:1U 
10,80 
I0,9U 


Peptoiie, 


i3,05 

3H,»»0 

39,30 

54.31 

52 

45,10 

i6M 


DIGESTION 


AlUumose, 


6.40 
5.62 
7.64 
5.68 
B,80 
1,02 
7,»3 


PeptoQt 


66,or» 

56,63 

40,06 
46>62 
55.45 
24.48 
29M 


Action  des  anesthéiiques.  —  Les  aoeslhésîques  ti*ont,  en  gétiéraU  pas  d'action  sur  les 

ferments  solul»!es. 

MiîNTz  s'élait  allaché  à  rechercher  un  moyen  de  distinguer  les  fermentations  produit<*> 
par  des  ferme u (s  or^anisé^  de  celîea  qui  avaient  pour  origine  le>s  ferments  soluhles. 
avait  montré  que  le  chloroforine  empêche  toute  fermentation  concoraitanle  avec  la 
et  était  sans  inlJueiice  sur  les  fermenlations  dépendant  des  diastases.  Le  lait,  l'orii 
une  solution  de  sucre  de  canne  en  préseuc*-  de  craie  et  de  fromage  ne  fermenlent  pasfu 
présence  de  chloroforme;  la  chair  et  la  gélatine,  l'empois  d*amidon  ne  a*allèrent  pas 
dans  ces  conditions.  La  fermentation  alcoolique  des  sucres  en  présence  de  levure  de  bière 
est  arrêtée  par  du  chh^roforme. 

Les  fermentations  chimiques  ne  sont  pas  entravées  par  le  chloroforme  (A.  IICkti). 
L'orge  germée,  les  amandes  amères,  l'empois  d*amidon  en  contact  avec  de  la  salive»  la 
farine  de  graines  de  moutarde,  le  sucre  de  c^nne  mélangé  à  la  liqueur  de  levure  (iuver. 
tine)  fermentent  en  présence  c!e  Tanesthésique  dans  des  conditions  rigoureusenietil 
identiques  à  ce  qui  se  passe  en  Tabsence  de  tout  élémetït  anormal. 

Les  ferments  oxydants  conservent  leurs  propriétés  dans  les  solutions  chloroformées 
f»endant  plus  de  trois  mois  {Bolhûleum),  dans  les  solutiun*;  glycérinées  pendant  plus  d'uo^ 
année  rScuAEn»  Bour^lelot;.  Môme  exposé  à  la  lumière  dîlfuse  et  dans  un  vase  incom- 
plètemenl  rempli  Je  ferment  du  Laclarius  vclutmtts  ne  s'altère  pas  eu  solution  glycérine^?. 

Action  des  autîaeptlquoB.  -^  Les  antiseptiques,  le  formol  en  particulier,  relardenl  la 
coagulation  de  la  caséine  par  la  présure  (PoRTKvi\\rReL'i)ENREiCn);  même  la  présure  main- 
tenue longtemps  au  contact  dti  formol  devient  inactive.  Ce  m^me  corps  a  une  action 
particulière  sur  la  sucrase  dont  Tactivité  spécilique  est  amoindrie,  puis  supprimée  iLœw, 
Pûrtkvin;. 

Le  phénol,  au  contraire^  jusqu'à  des  solutions  concentrées  au  1/10^,  n'ererce  aucacK" 
influence  sur  l'action  du  ferment  îuversif  du  foie.  A  cette  concenlralion  il  empècbe  h 
transformation  du  glycogène  en  glucose  prohablemenl  en  coagulant  les  matières  aJ bu- 
mi  noide  (Ebsteia  et  Ml  LLcaJ. 

L'action  des  antiseptiques  ne  présente  donc  autun  caractère  général.  Elle  ne  dépend 
que  de  la  façon  dont  l'antiseptique  agit  sur  les  produits  en  fermentation.  Il  §embl« 
néanmoins  que  dans  certains  cas  ils  peuvent  attaquer  et  détruire  la  diastase. 

Influence  des  agents  physiques.  —  Action  dfl  la  chaleur.  —  L'influence  de  h 
température  sur  î^^s  phénomènes  diaslasiques  est  aussi  considérable  que  sur  les  phéno- 
mènes de  fermentation  microbienne.  Là  encore  on  retrouve  deux  périodes  : 

1^  Une  zone  pendant  laquelle  l'action  diaslasique,  de  nulle  qu'elle  était  à  de  IréibafSti 
températures,  va  en  croissant  de  plus  en  plus  rapidement  pour  atteindre  un  raaiiinum  : 
la  température  optimum  ; 

2*  A  partir  de  la  température  optimum  i!  y  a,  au  contraire,  décroissance  dans  TaclH^J 
vite  diasiasique  jusqu'à  une  température  particulière  où  le  ferment  est  détruit,  etfll^H 
Tact  ion  s'arrête  :  c'est  la  température  mortelle, 

La  détermination  de  ces  deux  points  n'est  pas  très  facile;  car  ils  sont  non  seulement 
variables  d'une  diastase  à  l'autre,  mais  variables  pour  des  diastases  ayant  le  même 


FERMENTS    —    FERMENTATIONS. 


effet  lioutefois  d'origine  ditférenlej,  Même  pour  uno  ditsiase  idenlique,  ils  varient  avec 
la  réaction  du  milieup  avec  la  durée  de  l'échauiïeraeDt,  etc. 

Eu  irénéraK  i-epetidanl,  la  température  optimum  varie  enlre  40'  i»l  50*^;  la  tempéra- 
iuns  mortelle,  autour  de  ^% 

L'inlluence  de  U  température  sur  la  fermentation  de  l'amidon  par  la  maltase  est 
êxtr<'*mi?nienl  scniible,  D'apr^8  0,  Sulljvan,  les  proporlioos  de  mailose  et  de  dextrine 
ablimvies  en  dix  minutes  seraient  suivant  les  températures  : 

Aa-deisou»dP  63*,        D«  01*  à  (Mv  De  M*  à  70*. 


I 
I 


p.  m. 

f».    100. 

^,  1M. 

lbUKo«ç.    ,    , 

67,85 

14,54 

17,4 

Deitrioê.    .    . 

32,15 

6S,4d 

8S.G 

Âu-deâsu».  Ja  maltase  est  détruite;  ces  résultats  sont  représentés  par  les  équations 
suivantes  (0.  Scujvan)  : 

Au-dessou»   île  65v    .  .     tC6H*oO«i)«  +  H«0=^C»»H««0»«  +  C«H«»0». 
De  68*  à  70- 4^t>H»»0"j3  +  1^0=  C»îH2^0i*  +  iOCnHoQ* 

C,-0,  Sullivan»  Brovvn  et  Herox,  Kjkhld.uil  ont  étudié  l'action  de  la  chaleur  sur 
Tamylase  pour  des  températures  t emprises  entre  OC*  et  sa  température  de  destruction. 
Us  ont  corislalé  que  Tamylase,  une  fois  portée  à  une  certaine  température,  ne  peut  plus 
produirif  une  quantité  de  sucre  supérieure  à  celle  qu'elle  produit  aui  l^mpt^ratures 
tnérnr«i  où  elle  a  été  portée,  et  cela,  quelles  que  soient  les  conditions  de  milieu  et  de 
température  dans  lesquelles  on  la  place. 

boTHgijetoT  a  démontré  que  la  ptyaline  salivai  re  s'affaiblit  aussi  quand  on  la  porte  à 
une  température  égale  ou  supérieure  à  o7<>.  Le  m^^me  auteur  a  aussi  prouvé  que  Tamy- 
lase  chauffée  ne  peut  pas  pousser  la  dégradation  de  la  molécule  amidon  aussi  loin  que 
Tamylase  non  affaiblie.  La  présence  ou  Tabsence  d'oxygène  n*inlluent  pas  sensiblemenl 
sur  l'anaiblissemenl  de  la  diastase. 

Bbown  et  Bkhon  d'abord,  puis  BouHOt^ELOT,  ont  cherché  en  outre  k  faire  admettre  la 
l'existence  de  plusieurs  dîastases  dans  Tamylase  de  Torge  germét\  chacune  d'elles 
étant  détruite  à  des  températures  de  plus  en  plus  élevée».  Bbown  el  Morris,  enfin, 
ont  démontré  que  la  lempéralure  à  partir  de  laquelle  la  diastase  commence  à  s'atténuer, 
15*  environ,  était  aussi  celle  à  parlir  de  laquelle  le  liqtiîde  diastasifère  commence  à  se 
coaguler.  PozBRsii  a  étudié  riniluence  de  la  température  sur  Tinvertine  de  la  levure 
de  bière.  Ce  ferment  soluble,  porté  à  une  température  supérieure  h  25*^,  puis  mis  en 
présence  de  50  c.  *\  de  saccharose  à  II  p.  100,  à  la  température  de  25**,  a  donné  les 
résultats  suivants  : 


I 


^1  IVTITi  1^T£8YE}ITII 
\v  not'ï  UU 

ÎNVKHTIMÎ  AYANT   Tt/tK  POUTf^E  A 

9  S* 

36' 

42* 

SO' 

66- 

30  iiiinule<^.    .    *    .    .    . 
l  heurp . 

1  h.  :i0  m,   ..... 

2  heure» 

2  !i,  30  m 

grauuiiicii, 
0J!)2 
0.409 
0,721 
1,000 
1,928 

l»,270 
0,:JiO 

nil27 
2^70 

0,317 
0,675 
1,800 
1,542 
2,480 

0,270 

0,500 
1.125 
l,45« 
1,3«4 

0,186 

0,251        ' 
0,000        ' 
1,148 
0,257 

L'intensité  du  ferment  est  donc  augmentée  cjiiand  on  l'a  porté  a  un  monient  donné 
pendant  quelques  instants  à  des  tenif^ératures  variant  entxe  2:i*  et  40".  La  température 
optimum  parait  être  voisine  de  40^';  rintansité  de  raclivilé  diastasique  décroît  à  parlir 
de  ce  point:  la  diastase  est  alors  atténuée.  Une  diastase,  soumise  pendant  quelquet 
inslanls  à  des  (empératures  croissantes,  reçoit  d'abord  une  influence  excilalrice,  puis  une 
inlluence  irdtibitrice.  Le  même  auteur  a  cherché  aussi  quelle  pouvait  être  Faction  sur 
finvertine  d'une  température  de  40^  supportée  pendant  des  temps  variables,  et  il  a 


408 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


montré  que,  quelle  que  soit  la  durée  delà  cbatiJTe,  l'intensité  du  ferment  reste  la  fuème. 
L'action  de  \a  chaleur  sur  rifivertine  est  donc  in^^taïUanéc,  et  n'eat  pas  modifiée  par  uue 
prolongation  de  séjour  à  Tétuve. 

De  mSme  que  sur  les  fermenU  Uydrolysants  et  sur  les  sucres,  la  température  a  une 
inflaence  considérahle  sur  la  lipase.  L'acllvilé  de  la  lipase  présente  an  oplimotii  vers  ^)* 
et  cesse  entre  65°  et  7(>«  (Hanuiot  et  Camus), 

Il  y  a  aussi  des  variations  importantes  dans  la  vilessede  coagulation  desalhuminoîdês 
avec  la  température.  La  température  optimum  dt-  coagulation  du  plasma  oxalaté  apré* 
addition  de  sel  de  calcium,  est,  d'aprt*^  AftiHLis,  de  iO»»  à  "iO^,  A  Sti  "  il  y  a  encore  coasçu- 
lation;  à  SS»*,  îl  n*y  a  plus  coagulation,  le  flbrinogène  étant  moditté  à  cette  température. 

Enflni  la  nature  même  d'une  diasiase  fait  varier  dans  de  grandes  proportions  la  tem- 
pérature optimum.  Les  pepsines  sont  dans  ce  ca^.  Elles  ont  en  effet,  suivant  leur  i 
^ine,  des  variations  eonsidérables  dans  la  valeur  de  leur  température  optimum  : 

;  35, 5ô*  Wnrrctt. 
Pepsine  d animaux  .iWDB  chaud.  ...   .         ^o-    H.i.i.ahst.«.  ~ 

{      SO"    Pbtit,  etc. 
Pepsine  d'tinînkiiuK  à  sang-froid  (timcliet).         iO"*     HoppK^SBViKa. 

Les  pepi^iues  des  vertébrés  supérieurs  agissent  à  une  température  tiède;  leur  action  i 
arrêtée  par  un  froid  de  O**,  et  m»^me  moindre»  ou  une  élévation  de  température  trop 
élevée.  Elles  agissent  encore  néanmoins  k  80*"  (Petit). 

Les  pepsines  des  animaux  à  sang  froid  ont  encore,  nu  contraire,  une  certaine  adJ?itÀ 
à  0*^.  Les  basses  températures  semblent  d'ailleurs  simplement  s*opposer  k  la  fermenta* 
lion  elle-même,  et  ne  pas  toucher  au  ferment. 

PijzKasRK  en  éludianl^Faction  de  la  très  basse  lompéralure  produite  par  i*évaporaUon 
de  Tair  liquide,  a  constaté  qu'il  n*y  avait  aucun  changement  dans  Inactivité  des  fermenté^ 
solubJes  qui  ont  pu  être  ainsi  traités;  c'est-à-dire,  ïa  présure,  U  diastase  salîiratrej 
sucrasf%  l'amylase,  l'irmlase,  la  trypsine  et  la  pepsine* 

Action  de  la  lumière.  —  Dowxrs  elBLouNTont  démontré  que  lessucrases  sont  détraites 
avec  U[ie  très  grande  rapidité  à  la  lumière  soiaire;  mais  il  faut  pour  cela  rinlerveotifl| 
de  Toxygéne;  dans  le  vide,  racLiun  destructrice.  D'autre  part,  (Jreen  a  montré  que  I 
lion  de  la  lumière  (rayons  rouges)  augmente  raciivité  diaslasique  des  solutions  de 
salive»  ce  qui  a  permis  à  ce  dernier  d'admettre  une  prodiaUa^e  que  la  lumière  dédou- 
blerai L 

Action  de  réleotricité.  —  Smirnow  a  étudié  Taclion  des  courants  continus  sur  les  toxines, 
et  il  a  obtenu  ainsi  une  atténuation  de  l'activité  physiologique  de  ces  sv*bstances,  Kblv.h 
est  arrivé  aux  mêmes  résultats.  D'Absonval  et  Cuahhi^t  ont  recherché  l'action  des  forces 
électriques  sur  les  toxines  bactériennes.  En  faisant  agir  le  courant  continu  avec  éfe<:- 
trolyse  sur  la  toxine  diplilérique  et  fur  la  toxine  pyocyanique,  ils  ont  vu  que  ces  deiu 
produits  ont  leur  virulence  profondément  atténuée. 

Si  l'on  a  fait  agir  sur  ces  mêmes  toxines  des  courants  continus  intermittents  k  haute 
fréquence»  on  observe*  là.  aussi»  une  atténuation,  et,  dans  ce  cas,  le  phénomène  a  aussi  bien 
lieu  au  pôle  positif  qu'au  pôle  négalif.  l/aclion  alténuatrice  n'est  pas  en  rapport  arec 
la  quantité  d'électricité  qui  traverse  les  toxines.  Les  toxines  ainsi  atténuées  par  celle 
méthode  deviendraient,  d'après  ces  auteurs,  vaccinantes.  Deux  animaux  témoins  morts 
sur  trois,  pour  deux  animaux  immunisés  morts  sur  quatre,  dans  le  cas  de  toxine  diplit^ 
rîtique  électrolysée  par  le  courant  continu;  deux  témoins  morts  sur  deux,  pour  Iroiu 
immunisés  survivants  sur  trois  dans  le  cas  de  toxine  pyocyanique.  D'après  Marïîkn, 
eoPm,  les  courants  continus  ou  alternatifs  de  basse  fréquence  détruisent  les  toxines  bat- 
tériennes  par  la  production  d'hypocblorites  et  de  chlore  au  sein  de  ces  toxines,  tandis 
que  les  courants  de  haute  fréquence  ne  détermineraient  aucun  cbangemenL 

Dosage  des  diastases.  -  Les  métbodes  de  dosage  desdiastascs  reposent  uniquement 
sur  le  fait  de  la  mesure  de  leur  activité;  on  détermine  quelle  est  dans  runité  de  temps  1& 
quantité  de  matières  dédoublées.  C'est  ainsi  que,  pour  la  lipase,  HAwaior  mesure  raciditf 
du  milieu  où  se  trouvent  en  contact  la  monobutyrine  et  le  sérum  sanguin.  On  détep 
mine  Tactivité  d'une  pepsine  en  mesurant  quelle  est  la  quantité  de  matières  alboim- 
noïdes  peptonisées  dans  l'unité  de  temps  (Mette,  Bwvcke,  Pktit,  etc.).  FI  en  est  de  même 


FERMENTS 


FERMENTATIONS. 


409 


I 
I 


I 


» 


pour  r&cUvIié  d'une  irypsine.  Eotio,  pour  déterminer  l'aclmté  d'une  prèsare,  on  mesu- 
rera qnelje  est  la  vitesse  avec  laquelle  il  y  a  coas^ulalion  d'une  certaine  quantité  de 
lait, 

Kôle  des  ferxuQntf  an  pathologie^  —  Depuis  l'époque  où  Dwatne  montra  que  la 
cause  du  charbon  était  le  bâtonnet  que  l'on  trouvait  dans  le  sang  des  animaux  infectés, 
le  rîile  des  microbes  en  pathologie  n'a  fait  que  s^élendre*  Il  est  devenu  prépondérant, 
presque  unique.  En  dehors  des  inloiications,  des  malformations  et  des  traumatismes» 
il  estf^eu  de  maladies  qiiî  ne  soient  microbiennes.  Or  les  microbes  n'agissent  sans  doute 
que  par  les  ferments  sotubles  qu'ils  produisent.  Ces  diastases  sécrélées  par  les  microbes 
font  vobines  des  loiines,  et  aucune  notion  chimique  précise  ne  peut  nous  les  faire  dis- 
tinguer, puisque  nous  ijfmorons  â  peu  prés  tout  sur  leur  composition. 

On  a  donc  pu  rapprocher  de  Taction  des  diantases  l'action  de  cerlaînes  toxines; 
la  toxine  tétaniq  *e  (Courmont  et  Doton),  les  toxines  du  venin  de  vipère  (Pbisalix  et 
BinTMANbtt  etc.  Ces  toxines, injectées  dans  le  sang,déterjninent  la  formation  de  substances 
antitoxiques,  et  d'imniunisines.  Le  venin  de  vijière,  par  exemple»  peut  être  considéra- 
blement atténué  par  la  chaleur,  mais  il  provoqut*  encore  la  formalioti  dans  le  sang  de 
l'animal    auquel    il    se    trouve    mélangé  de   rarililosine   du  venin  de   vipère   complet. 

^ons  avons  là  le  mécanisme  de5  immunisationa  contre  les  venins  et  les  toxines,  tra- 
vaux qui  ont  été  repris  par  CALMFTTr,FHi>ALii  *'l  Beuthaî^o,  etc.^  et  pour  Tétude  desquels 
nous  renvoyons  aux  articles  Immunisation,  Sérothérapie,  Toxinet. 

Bibliographie.  —  La  bit»tio;j;raf>hie  de  l'arlirle  Fenneots  et  Ferme n ta tiout  est  telle- 
ment vaste  qu'on  ne  petit  soucier  à  lu  donner  ici,  .Nous  n'indiquerons  donc  que  les 
ouvragi*s  <ç;énéraax,  d'autan l  plus  que.  pour  l*^s  détails,  on  devra  se  reporter  k  d'autres 
articltfs  du  Dictionnaire,  ntenlIonntS  ;Mf.ss/m. 

On  trouvera  des  résumés  analyliqttes  dans  les  deux  recueils  suivants  :  JtthresberkfU 
ubtr  iifc  Fortschintie  indci'  Lettre  ton  dir  GàftniniporQanismcn,  de  A.  Koca;  et  le  JaAres* 
bcricht  ûbet'  dit  VorUchritlf  in  dei*  tehrc  von  dtn  pnlhogaien  Mikroorgnnthmen,  urtifn^nemi 
Pilu  und  Pratoioen.de  HkinKWiTm  et  ÎAMiL.  Les  Annales  de  i'ïnstitut  Pasteur  d'une  part, 
et  d'autre  part  le  l'enirathtfilt  fur  Hnktcrwhfiie.Parasitenkundt  nnd  infiXlmtii-Krankheiien. 
i*  Abthfduftg : Mediiinjiytjiat,  !Uiktt*riotogie  und  tieri'iche  Parmitcnkundc,  T'  Abtht'ifuntj 
Atl*jemeinr  tandwirtschafiUche  terhuologi^cke  UahtcriolofiiCj  Garnngsph  y  biologie,  Pflanzen- 
pathotiMjie  utid  P/Ianzenachutz,  cotitiennenl,  outre  de  «lonibreuses  «nulyses,  des  travaux 
originaux  extrêmement  imporlants  qu'il  faudrait  citer  en  presque  totalité. 

Voici  seulement  quelques  indications  générales. 

AuLOi^r.  (S.i<  Lei  t'înts  I  vol.  in-8'%  Paris,  p,  Alcan,  1801,  38D  p.  —  hnmvs  et  HuBBR. 
Fermenté  noluhtes  et  ferments  fiijuré»  :A,  d.  P..  1892,  031-653).  —  Bf.cuAHï'.  Les  Microtymm, 
i  vol.  in-B*",  Paris,  J.-B.  Baîlliére,  1883.  —  Bocmquelut  (S.).  Les  Fetinentaiions,  \  voL  in-S». 
Pari*,  Sue.  d\'dit.  scientit,,  1803,  202  p.  —  BîcBNEii.  Ueber  zetlenfreie  Gâhrtiny  [ii^sterr, 
Cfiem,  Zeit.,  Wien.  1898,  i.  229-232),  —  Cuahrl\(A.).  Les  dé femes  natureUe»  de l* organisme, 
1  voK  in-8%  Paris,  Masson»  1898.  ~  Chaivrau  (A.).  Etude  des  ferment»  et  des  ninw  {As6, 
franc. pour  t*amncemenl  des  sciences,  1881,  Paris,  1882,  x,  il-3i).  —  Duclaux  (E.).  Fermeriez 
rt  mntadici,  1  vol.  in-8«,  Pnris,  Masson,  1882.  —  Dullaux  (E.).  Traité  de  microbiotùgie,  4  voL 
10-8**  Paris,  Masson,  190! .  —  Gayon.  De  la  fermentation  a kooUque  nvàr  te  Mueor  circinel- 
hUies  [A.  Chim.  et  Phy$.,  1878,  iiv,  258-288).  —  Ghrrn  (J.  H.).  Thr  soiubk  ferments  and 
fermenUdion,  in-8°,  Cambridge,  1899.  —  rrftCrzNBa  (P.).  Veher  Uildung  und  Au^scheidun:/ 
ion  Fermenten  {A.  f/.  K,  1877,  xvr,  iOîi-123;  1870,  xx,  39K-420).  —  Miller  (A.),  l>ic  Lehre 
ton  dcr  Fdulnùis,  1  vol.  in-8*»,  Hirschwald»  t879.  —  HopruAWN  (H,).  Vcber  dœi  Schickmt 
einiger  Fermente  im  Organismuf^  (A,  ff.  P.,  1887,  xli,  t48-l76).  —  Jacorson  (J.)*  Vntersu- 
chungcn  tlher  îésiiche  Fennente  [Z,  p.  C.  1891.  xvi.  340-369)*  —  Jôar.BwsEri.  Oie  MiAro- 
ot^anijtmen  der  Gârung$indmtrie,  in-8*,  Berlin,  t886  itrad.  franc.,  in-8**,  Paris,  t89S).  — 
Katsrr.  Lestemret  (Encgctopédie  Lèauté).  I  voLiu-12^,  Paris,  Masson  et  Gauthier- Viilars. 
200  p,  —  KriHiNK  (W.),  Erfahrungen  tmd  Bt-merkungeti  itber  Enzgnie  und  Fermente  {Vnters, 
a,d,phy^iol.  Institut,  d.  Univers.  Hcidctbirtj,  1877,  i,  291-324).  —  Ljstsh  (J.).  A  contri- 
bution ta  the  germ  theory  uf  putréfaction  and  ôther  fermentative  changes  and  tù  the  natural 
hiatory  of  tortdse  and  baeteria  {Tram,  Hou^  Soc.  of  Edinhurffh,  187ii,  xxvnj.  —  McTCKTirxoFP 
(E.),  Les  pùisom  cellutaires  {cytotûj^ines}  (Rer.  j/cn.  des  menées^  i9Utt  xni,  7-i5).  —  Metcuni- 
iOrr  (E.).   Vimmunité  dans  les  maladies  infcciicmes,  1  voL  ia-S*,  Paris,  Masson,  190i. 


410  FIBRINE. 

—  Nàgeli.  Veber  die  chemische  Zuzammensetzung  der  Hefe  (J.  f.  pt^act.  Cheniie,  xvii,  1878, 
403-428)  —  Nasse  (0.).  Untersuchungen  ùher  die  ungefômiten  Fermente  {A.  g.  P.,  1875,  xi, 
438-166).  — •  Pasteur  (L.).  Mémoire  sur  la  fermentation  alcoolique  (A.  Ckim.  et  Phys.,  1860, 
(3),  Lviii,  lir.  à  part,  Mallel-Bachelier,  106  p.).  ^  Pasteur  (L.).  Examen  critique  d'un  écrit 
posthume  de  Claude  Bernard  sur  la  fermentation ,  Paris,  Gaulhîei^Villars,  1879,  156  p.  — 
Pasteur  (L).  Mémoire  sur  la  fermentation  appelée  lactique  (A.  C,  (3),  ui,  1857,  tir.  à  part. 
Mallet-Bachelier,  15  p.,  1857).  —  Pasteur  (L.).  Études  sur  la  maladie  des  vers  à  soie,  2  vol. 
in-8'»,  Paris,  Gauthier- Villars,  1870.  —  Pugliese  (A.).  Ueber  den  Einfluss  der  Erwârmung 
aufdiastatische  Fermente  (A.  g.  P.,  1897,  lxix,  i  15-131).  —  Roger  (G.  H.).  Les  maladies 
infectieuses,  2  vol.  in-8°,  Paris,  Masson,  1902.  —  Schûtzenberger  (P.).  Les  Fermentations, 
Paris,  Alcaii,  1896.  —  Schwiening.  Ueber  fermentative  Processe  in  den  Organen  (A.  A,  P., 
1894,  cxxxvi,  444-481).  —  Tammen.  Die  Reactionen  der  ungefôi^nten  Fermente  (Z.  p,  C, 
1891,  XVI,  271-328).  —  Trouessart.  Les  microbes,  les  ferments  et  les  moisissures,  1  vol., 
Paris,  1886,  Alcan.  —  Woodhead  (Geruan  Sims).  Bactei'ia  and  their  produets,  1  vol.  in-12**, 
Londou,  Walter  Scott,  1891.  —  Wroblewski.  Gàhmng  ohne  Hefezellen  (C.  P.,  1898,  xii, 
697-701  ;  et  1899,  xiii,  284-298). 

AUG.   PERRET. 

FERRICYANURES.  —  Voyez  Cyanures. 

FERROCYANURES.  —  Voyez  Cyanures. 

FEUILLES.  —  Voyez  Chlorophylle, III,  639,  et  Respiration. 

FIBRINE.  —  Synonymie  (diaprés  Robin  et  Verdeil,  Chimie  anatomique,  iii,  199, 
1853)  :  Fibre  du  sang  (Malpighi).  Matièn^  fibreuse  du  sang  (Rouelle,  Bdcquet).  Lymphe 
coagulante  ou  coaguiable,  gluten  (Sénac,  Hunter).  Partie  flbrease  du  sang,  flbrioe 
(  Fourcroy).  Le  mot  fibrine  se  rencontre  pour  la  prennière  fois  dans  Extrait  des  06ser- 
vations,  etc.,  par  Chaptal,  lu  à  la  première  classe  de  l'Institut,  le  6  nivôse  an  V,  par  Four- 
cROY  (A.  Chim.,  Paris,  1795,  xxi,  290).  On  trouve  ensuite  le  mot  fibrine  dans  :  Fourcroy, 
Syst.  des  conn.  chim.,  an  IX,  ix,  i57. 

Définition.  —  Substance  albuminoîde  provenant  de  la  transformation  du  Ûbrinogène 
du  sang,  de  la  lymphe,  du  chyle  et  des  liquides  de  transsudation,  constituant  ordinaire- 
ment des  tractus  libreux,  incolores,  extensibles,  élastiques,  lévogyres,  décomposant  Feau 
oxygénée  en  produisant  une  vive  effervescence,  insoluble  dans  Teau  distillée,  difficile- 
ment attaquée  à  froid  par  les  solutions  salines  diluées,  passant  plus  facilement  en  solu- 
tion à  40^,  en  se  transformant  en  une  ou  plusieurs  globulines  solubles,  fournissant  éga- 
lement sous  l'influence  des  ferments  digestifs  ou  de  la  putréfaction,  comme  premiers 
produits  de  transformation,  deux  globulines  solubles.  La  librine  est  altérée,  coagulée  par 
la  chaleur,  et  ne  se  dissout  plus  alors  dans  les  solutions  salines;  elle  a  perdu  la  pro- 
priï^té  de  d<*coinposer  Teau  oxygénée.  Elle  est  aussi  coagulée  et  dénaturée  par  Faction 
de  Falcool,  du  formol  (Benedicenti,  .1.  P.,  1897,  219). 

Préparation.  —  On  reçoit  à  Tabattoir  le  sang  de  porc  (ou  d'un  autre  animal),  au 
moment  de  la  saignée,  dans  un  grand  cylindre,  et  on  le  bat  au  moyen  d'un  balai  de 
baguettes.  Les  flocons  et  les  fllainents  de  fibrine  sont  recueillis,  lavés  et  malaxés  sous 
un  courant  d'eau,  jusqu'à  ce  qu'ils  aient  perdu  leur  teinte  rosée.  On  peut  les  laver  à  froid 
avec  une  solution  saline  diluée,  pour  leur  enlever  la  paraglobuline  qu'ils  pourraient  con- 
tenir. Ils  renferment  toujours  une  assez  grande  quantité  de  leucocytes,  emprisonnés 
m«'cani«iuement.On  peut  laver  à  l'alcool  et  à  féther,  pour  enlever  la  lécithine,  les  graisses, 
etc.,  de  ces  leucocytes. 

Pour  avoir  de  la  flbrine  tout  à  fait  pure,  il  faudrait  prendre  du  plasma  sanguin» 
débarrassé  autant  que  possible  des  globules  blancs  par  Tappareil  à  force  centrifuge,  ou 
par  flitration,  ou,  mieux  encore,  une  solution  pure  de  librinogène,  et  la  traiter  par  do 
ferment  de  la  flbrine,  puis  recueillir  la  fibrine,  la  laver  à  l'eau,  à  la  solution  de  chlorure 
de  sodium,  à  l'éther,  etc. 

H  AMMARSTKN  recomniaudc  de  se  servir  de  sang  de  cheval.  On  recueille  le  sang  de  cheval 
dans  une  quantité  de  solution  saturée  de  chlorure  de  sodium,  telle  que  le  plasma  en  con- 


FIBRINE, 


4M 


I 
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tienne  environ  4  p«  lOÛ.  Go  atiend  le  dépdl  des  globules  rouges;  on  recueille  le  plasma 
ikoroageant;  on  le  débarrasse  des  leucocytes  par  filtration,  et  on  le  dilue  avec  de  l'eau  ri 
+  10*  :  par  le  battage  de  ce  mélange,  on  obtient  de  la  {Ibrine  d'asperl  tout  à  fait  nonnal 
(Haji]u19TKv,vI.  0.  p.,  XXX,  439,  1883).  C'est  avec  de  la  (il>iiiie  pure  préparée  de  cette  façon, 
qu'il  conviendrait  de  répéter  les  expériences  de  dissolution  et  de  digestion  de  la  fibrine 
qui  ont  fourni  des  résultats  si  divergents  entre  les  mains  de  différent»  physiologistes* 

On  peut  trouver  de  la  Obrine  à  Téiat  pathologique  dam  Tépaisseur  des  tissus,  ou  a 
U  surface  des  muqueuses,  des  séreuses,  etc. 

Bo«age.  -^  Procédé  de  Hoppr-Skyler  (Traité  d'Anal,  chm,  appU  à  la  Physiologie^  irad*^ 
1817,  434). 

30  à  40  centimètres  cubes  de  sao^'  sont  rei^us  directement  dans  un  petit  gobelet  cylin- 
drique, que  Ton  recouvre  immédiatement  d*une  chape  en  caoutchouc,  destinée  h  éviter 
révaporation  jusqu'au  moment  de  la  pesée.  A  travers  la  chape  passe  une  baguette  de 
baleine,  au  moyen  de  laquelle  on  déflhrine  le  sang  par  le  battage.  On  prolonge  le  battage 
pendant  au  moins  dix  minutes,  puis  ou  pèse  tout  rappareil.  Le  poids  du  sang  se  déduit 
par  dilTérence.  connaissant  le  poids  de  Tappareil  vide. 

On  dilue  le  s^iugavec  de  Teau,  en  ayant  soin  de  recueillir  tous  les  flocons  de  fibrine. 
On  les  lave  à  l'eau  jusqu'à  décoloration»  puis  on  les  porte  sur  un  petit  Hltre  taré;  on  lave 
sur  ce  filtre,  à  l'alcool  et  à  Téther,  on  dess»'che  à  Téluve  à  -{-  t  tO''  pendant  plusieurs  heures, 
et  Ton  pèse  entre  deux  verres  de  montre  après  refroidissement  dans  le  dessiccateur. 

On  a  à  défalquer  du  poids  trouvé,  celui  des  cendres,  que  Fou  détermine  par  incinéra- 
lîoQ  du  filtre  et  de  la  fibrine  dans  un  petit  creuset. 

Procédé  de  Dastke  {A.  de  P,,  i«\13,  ùim. 

On  reçoit  le  sang  dans  un  liai  on  taré  cou  tenant  une  douzaine  de  baguettes  d'éhonite 
de  2  à  3  centim^'tre?^  de  long  et  de  5  à  7  mtllimètres  de  diamètre;  on  bouche  et  l'on  agite 
fortement  pendant  une  dizaine  de  minutes.  On  liltre  ensuite  le  sang  sur  une  étamine 
très  fine  et  on  détache  facilement  la  fibrine  fixée  aux  baguettes  d'éhonite.  On  fait  un 
uouet  avec  ce  linge,  et  on  lave  sous  un  courant  d'eau  pendant  vingt-quatre  heures.  Le 
reste  comme  dans  le  procédé  de  Hopfk-Seyler. 

Dasthe  insiste  sur  le  fait  i[ue  la  tibrine  est  partielleinenl  sotuble  dans  le  sang  qui  lui 
a  donné  naissance.  Si  on  la  laisse  en  contact  avec  ce  sang,  la  perte  par  (ibrinuifise  pourra 
atteindre  3  à  6  p.  100  {A.  de  P.,  1893,  0*11), 

Dji^tre  a  décrit  égalera  eut  (.4.  de  P.,  I  89o,  58;»  i  un  appareil  permettant  de  préparer  et 
de  recueillir  la  Fibrine  du  sang  aseptiqiiemeut. 

Procédé  de  H\llibi]hton  \Textl*ùok  ûfehemicai  Physiûlogy,  1891,  234)  pour  restimatton 
comparative  de  la  tlbnne.  Pour  estimer  comparativement  la  fibriue  contenue  dtins  deux 
Liquides»  deux  échantillons  de  lluide  péricardique  par  exemple,  la  fibrine  est  recueillie 
et  colorée  au  moyen  de  «arniin,  puis  dissoute  à  40''  dans  la  même  quantité  de  suc  gas- 
trique. Le  carmin  passe  en  solution.  Le  liquide  le  plus  coloré  conespond  à  la  plus  grande 
(juantité  de  fibrine.  La  proportion  relative  de  fibrine  des  deux  liquides  s'obtient  en  cher- 
chant combien  il  faut  ajouter  d'eau  au  plus  coloré  des  deux  pour  qu'il  ait  la  même  teinte 
que  l'autié. 

HéBuUats  des  dosages  de  fibrine.  —  On  a  publié  dans  la  première  moitié  du 
Xix*^  siècle  un  grand  nombre  de  dosages  de  (ibrine  :  malheureusement  beaucoup  de 
ces  dosages  n'ont  pas  été  exécutés  d'après  des  méthodes  sufti^ainment  exactes. 

On  trouvera  dans  le  Traite  de  Chimie  anatomiiiue  de  Robin  et  VEHUKiL  (m,  200  et 
suiv,,  1853)*  un  grand  nombre  de  cbilfres  de  dosages  de  fibriue,  empruntés  aux  travaux 
de  Marchand  et  Colberg  {Arch.  Mtiîîet;  1838,  I'i9);  ISasse  {arL  Chylus  dans  UandWm 
der  PhysioL  de  IL  Wui^F.a,  1842.  r.  43  et  234);  Poûgialk  et  Marchejli  A.  C.);de  Millon  et 
Reiset  (1849,  S64);  Clément  [C.  H.  1851,  xxxi,  289) ;  Fu>KE(De  mnguine  veuae  lienatis,  1851  ; 
LiHMANN(/OMm.f,j)ra*LÇftemte,  1851,  111,205);  Pogg»ale(C\H.  1847,xxv,  198);  Andiul  et 
Gavaehct(C.  a.  1840,  n»  196, 1842  ;xiv,  fK)3  et  617. 1844;  xix,  1045);  Becquerel  et  Roûieb,  etc. 

Le  sang  veineux  de  fhomme  ou  de  la  femme  contient  en  moyenne  2,20  à  2,30  p, 
1000  de  fihrine  (Andral,  Heculeîiel  et  Hôiuer).  Les  chilTres  extrêmes  seraient  1,90  à 
2,80  p.  1000.  Il  y  aurait  un  peu  plus  de  tibrine  dans  le  sari^  artériel  que  dans  le  gang 
veineux;  celui  de  la  veine  porte  serait  pauvre  en  fibrine;  celui  de»  veines  sus-hépatiques 
en  CDD  tiendrait  fort  peu.  D'après  Lebmann,  il   n'en  contiendrait  pas  du  tout,  ou  seule- 


4ii 


FIBRINE. 


ment  des  traces.  Il  en  serait  de  môme  du  sang  de  la  veine  rénale,  d'après  Cl.  Bsbkaiû. 

Paulrsco  [Arch.  âc  Fhijsioi,,  181*7,  ix,  21)  acorjsLalé  que  l£t  diminution  de  la  coagulé- 
bililé  dû  san^'  des  veines  sus-hépatiques,  signalée  par  Lehuank,  ne  se  montrait  que  peu- 
dant  la  dff^'eslion»etqii*elle  ne  correspondait  pas  à  une  diminution  dans  te  taus  des  glo* 
bulineîi  du  sang. 

La  quatitilé  de  Jibrine  serait  la  ni^me  dans  les  deux  seies;  mais  pendant  ta  gros- 
sesse elle  s'élèverait  jusqu'à  3,5(»  (Bbcouekkl  et  Bodirb).  C'est  surtout  dans  les  Iroi^ 
derniers  mois  que  Ja  quantité  va  en  augmentant,  d'après  Andral  et  Gavarret.  La  fibrine 
apparaît  vers  le  quinzième  jour  de  la  vie  intra-utérine  cheï  les  fuetus  des  grands  mam- 
mifères. 

Le  sang  des  nouveau-n^s  contient  moins  de  fibrine  que  celui  des  adultes.  La  quantité 
subit  particulièrrment  une  augmentation  vers  Tàge  de  la  puberté.  Dans  le  sang  du  cor- 
don placenlaire,  Poggiale  a  trouvé  1,00  p.  i  000. 

Il  y  aurait  plus  de  fibrine  chez  l'homme  à  jenn  que  chez  celui  qui  se  trouve  dans  les 
conditions  normales  d'alimentation  ;  plus  de  librine  aussi  pendant  la  diète  animale  «lae 
durant  1*^  régime  végétal»  etc.  Cependant  il  y  a  généralement  plus  de  fibrine  dans  h 
sang  des  herbivores  (3  à  5  p,  1  000)  que  dau^  celui  des  carnivores  (2  p,  t  000)* 

Chez  l'homme,  la  quantité  de  fibrine  n'est  nyllement  en  rapport  avec  la  vigaeurd** 
la  coiistitnlion,  La  quantité  peut  au^^menter  uolabiement  (5,  6  el  7  p.  1  OOO)  dan«  Ict 
maladies  inflammatoires  argués  :  rhumatisme  articulaire  aigu,  pneumonie,  pleurésie. 
péritonife,  érisypèle,  etc. 

Dans  la  lymphe  el  le  chyle  de  Thonime,  il  y  aurait  3  à  4  p.  1  000  de  fibrine. 

On  Irouvera  également»  dans  le  Traite  de  Rom:^  et  Verdkil  [ni,  212),  des  indio 
lions  nombreuses  sur  la  rapidité  variable  avec  laquelle  le  sang  se  coagule  dans  diven 
circonslances  et  chez  divers  ftnimauv. 

Solubilité  de  la  Ûbrine  dans  les  solutions  salines.  —  tJn  grand  nombre  d'exp 
rimentateurs  ont  étudié  Taction  des  solutions  salines  sur  la  (Ibrine.  Malbeureusenifl 
ces  recherches  ont  toutes,  ou  presque  toutes,  élé  faites  avec  la  fibrine  impure  ordintin 
chargée  de  leucocytes  et  de  plaqtieites.  Les  résultats  sont  peu  concordants.  Il  sen 
intéressant  de  reprendre  ces  recherches  avec  de  ta  libriue  pure,  préparée  d'après  le  pro*" 
cédé  de  Hammamsten. 

De  Hakn  (cité  par  Fehii)  avait  constaté  la  solubilité  de  la  fibrine  dans  les  solutions^ 
salpêtre. 

ScriEioKaANTEL  fcité  par  Fermï}  U  vit  se  dissoudre  dans  le  sulfate  de  sodium  ;  Aii5od 
(cité  par  Permi)  obtint  le  même  résultat  en  employant  le  chlorhydrate  d*ammoniaqae. 

ScHERin  (^.  CAim.  ei  Phij^.,  xl,  !8>  cité  par  Pkrmi)  observa  que  la  fibrine  du  sanglé 
neui  est  soluble  dans  le  ntlrate  de  potassium»  que  la  fibrine  artérielle  est  insoluble, 
admit  aussi  que  îa  fibrine  du  sang  de  bœuf  est  difficilement  soluble. 

G*  ZiUKEftstANsf/Irr/i.  f.  ph/sioL  Heilkttnd^^,  \\  H-t-'i.  ÏHU),  et  vi,53,  18^7)  essaya  ta  diss© 
lution  de  la  fibrine  dans  une  solution  de  salptUre  à  G  p.  iOO,  el  constata  que  cellt»  du  Iweil 
et  dn  veau  est  insoluble  dans  ce  liquide,  que  la  libriue  arlèrielle  du  cheval  est  moril 
soluble  que  la  fibrine  veineuse,  que  la  solution  s'obtient  difficilement  avec  de  la  fibri» 
artérielle  de  l'homme,  etc.  Il  constata  aussi  que  la  dissolution  de  fibrine  a  les  mêmes 
propriétés  que  celle  d'albumine. 

Cl.  Febmi  (Z.  h.,  181H,  x,  229)  arriva  à  des  conclusions  analogues. 

Drms  {Essai  sut'  tWppîicndoit  (h  la  Chimie  à  t  Étude  tk  ta  Physiologie  du  Sanq.  Paris,  183H- 
1856-I8îi{>  et  Mi^moirc  mr  feSantj)  distingua  trois  variétés  de  fibi  ine  provenant  du  saog  6<* 
i*homme  :  1^  h  fibrine  concrète  modi^ee  ou  Olnine  ordinaire  du  sang  artériel  derhommt', 
insoluble  dans  les  solutions  salines;  2°  la  fibrine  concféte  pure  ou  librine  du  sang  veineuï 
de  l'homme,  inlégmlement  soluble  dans  lessolulionsde  chlorure  de  sodium;  3*^  la  fibrine 
concrète  glohuline,  qui»  dans  îa  solution  de  chlorure  de  sodium  à  10  p.  100»  gontle  et  forme 
une  masse  visqueuse,  Olof  11\mmarsten  (A»  ;/.  IK,  ïxx;  437»  1883)  a  constaté  des  dififérencis 
analogues.  D'après  lui,  la  librine  concrète  globuline  doit  ses  propriétés  à  ce  qu'elle  est 
mélangée  d'une  très  grande  quantité  de    leucocytes. 

Olof  Hamm^rsten  {Nova  Acta  Hegis;  Soc,  scteu,  Upmi.,  sér.  m.,  vol.  x,  t,  I87<>)  admi 
que  ta  fibrine  peut,  dans  certains  cas,  rester  dissoute  au  moment  de  sa  formation,  gr^ce 
à  sa  solubilité  dans  les  soltilîons  salines.  Si  Ton  ajoute,  dîr-il,  h  une  solution  pure  de 


FIBRINE. 


4td 


I 


I 


Ûbrinogène  sunisammenl  de  TitkO,  pour  que  la  coagulation  spontanée  ne  se  produise 
pas,  et  si  l'on  attend  deux  ou  trois  Jours,  on  obtiendra,  par  addition  d*iiri  égal  volume 
d'une  solution  siitorée  de  NaCU  mi  préciptt/^  formé  de  gros  flocons,  qui,  au  contact  de 
Tair  ou  de  Teau,  se  transforment  facderaenl  en  Jibrine,  L*expérif'iice  est  encore  plus 

t  démonstrative,  si,  au  bout  des  deux  jours,  on  mélange  la  solution  de  fibrine  avec  un 
grand  volume  d*eau  :  ii  se  précipite  un  corps  albuminoïde  qui  a  tous  ies  caractères  de  la 
fibrine.  l*a  substance  qui  était  en  dissolution  a  tous  les  caractères  de  la  fibrine  soluble 
de  DE!>n!^,  Heynsius,  Vax  dfji  Horst  et  Eichwild. 

pLiVsi  {Â.  g.,  P.  VII,  382,  i873;  ix,  442,  1874.  Voir  aussi  Kistiakowsky)  constata 
qoe  la  llbrioe  digérée  à  3IV>  à  40<*  avec  des  sotutions  salines  se  dissout  en  grande  partie 
et  asscï  rapidement,  tandis  qu'à,  froid  Textraclion  de  la  Obrine  par  de  grandes  quantités 
toujours  renouvelées  de  solutions  salines  loi  euKne  de  la  parafa lobuline, mais  ne  disant 
pas  U  fibrine.  Plôsz  eu  avait  conclu  que  la  fibrine  contient  une  substance  (un  ferment 
par  exemple)  qui  la  dissoul,  et  que  les  lavages  au  moyen  de  la  solution  saline  éloignent. 
Son  action  dissolvante  ne  s'exerce  que  si  on  laisse  la  Obrine  au  contact  d'une  seule  et 
même  portion  de  solution  saline.  lUniiARsTKN  (A.  (/.  P.,  xxx,  451,  1883)  et  Hermann  confir- 
mèrent le  fait,  mais  en  tentèrent  d*autres  oxplicalions. 

A.  Gactticr  (C.  /i.,  IS74,  227)  ilécrivit  la  dissolution  de  la  fibrine  dans  la  solution  de 
chlorure  de  sodium  à  10  p.  tlK).  La  solution  ainsi  olitenue  ofi"re  les  réactions  des  albu- 
minoides  :  elle  est  précipitée  par  M^'SO^  et  par  Facide  acétique  dilué,  se  coagule  par  les 

f  acides  minéraux,  par  la  cbaleur^  etc. 
La  solution  dialysée  et  évaporée  dans  le  vide  fournit  un  résidu  dont  la  solution  se 
iQagule  par  la  cbaleur  &  +  61**,  et  qui,  additionnée  d*aeides  minéraux,  se  précipite  par  le 
Mlkltmé  corrosiL 
R.  Dkitschmann  (A.  g.  P.,  xi,  .'iOlt,  1875)  trouva  qu*il  faut  uuf'  denû-heure  pour  dissoudre 
la  fibiin*^  du  rat  dans  une  solution  de  soude  h  Ti.   p.   lOlK),  trois  quarts  d'beure  k  une 
heure  pour  celle  du  cocbon  d'indf ,  du  poulft,  du   rnonlon,  du  canard,  du   pigeon  et  de 
Toie,  et  plusieurs  heures  pour  celles  du  chien,  du  cbal,  du  porc  et  de  riiornme. 
nom?<  et  Verdeil  (Chimie  anaL,  1853,  ni,  255),  Wubtz  et  Hoppe-Skyleb  (2.  p,  C,  H7), 
ainsi  que  Salrowski  (Z.  B.,  1880,  xxv,  92),  attribuaient  la  dissolution  de  la  fibrine  dons 
les  sotiitions  salines  à  la  putréfaction. 

Hujtk-Sevler  reconnut  dans  ces  soluliuns  la  présence  d'une  globuïine  se  coagulant  à 
une  température  supérieure  à  -f  0<)'\  précipi table  par  la  saturation  au  moyen  de 
NaO,  cm  par  la  dilittion  mi  moyen  dVau  distillée. 

Qa^trb  (*i.  d.  P.,  Ili9^,  9l*J)  démontra,  au  contraire,  la  dissolution  de  la  fibrine  dans 
les  solutions  salines  en  prenant  toutes  les  précautions  pour  exclure  tes  geriu6S  de  putré- 
faction «  ainsi  que  Faction  dissolvante  des  ferments  digestifs. 

Halukurton  (J.  P,  .vu,  1887,  150,  et  Textbook  ofchem,  Physiolmjy,  1801,  232)  montra  que 
la  température  de  coa^ulalion  de  la  globuïine  obteiïue  par  dissolution  île  la  fibrine  varie 
considérablement,  suivant  la  nature  et  le  degré  de  concentratioi  de  hi  >olutjon 
fiaJine  employée:  coagulation  à  tî0<>-65«  pour  la  solution  dans  le  chlorure  de  sodium  à 
10  p,  100;  coagulation  à  75'^  pour  la  solution  dans  le  sulfate  île  magnésium  ï\ 
5  p.  100.  La  solution  de  fibrine  dans  le  chlorure  de  sodiuîr*  ou  dans  le  ^tilfate  de 
magnésium,  privée  de  sels  par  dialyse,  puis  aildilionuée  d*un  peu  de  sel  pour  redis- 
soudre la  globuïine  qui  commence  à  se  précipiter,  fournit  un  liquide  qui  se  coa^uile  par 
la  chaleur  entre  73"  et  7:i". 

GnKR?«  (/,  P.,  vur,  1887)  montra  que  la  fibrine  de  mouton  ou  de  bœuf  est  soluble 
dans  une  solution  de  clilorure  de  sodium  k  j  ou  10  p.  100,  en  debors  de  tout 
ptiénomèoe  de  putréfaction  (exclue  par  la  basse  température,  voisine  de  0**,  et  par 
ta  concentration  des  solulions  employées).  Il  faut  un  temps  fort  long,  une  trentaine  de 
jours,  et  *in  renouvellement  journalitvr  du  dissolvant,  pour  obtenir  la  dissolution  con- 
plète.  La  fibrine  se  dissout  aussi,  quoique  plus  lentement,  dans  la  solution  de   NaCI   à 

tO,<i  p.  100;  elle  est  également  soîuble  dans  \mz  solution  saturée  de  sulfate  de  calcium. 
La  solution  de  fibrine;  dans  le  chlorure  de  sodium  contient  deux  globulines;  Tuim» 
est  soluble  daus  les  solutions  diluées  (1  p.  100)  de  chlorure  de  sodium,  et  se  coagule  par 
la  chaleur  à  +  o6»,  ne  se  précipite  pas  par  les  acides  faibles,  est  précipitée  par  le  ferro- 
cyanure  de  potassium  en  présence  d'une  goutte  d'acide  acétique  dilué  et  se  transforme 


4U 


FIBRINE. 


facilement  en  syntoiiine  et  albuminate  alcalin.  L'autre  glo  bu  Une  est  peu  soJuble  dans) 
Mihilion  de  NaGl  iv  l  p.  100,  se  coagule  vers  59«  h  eo^^est  précipitée  par  moins  de  0,4,  p.  1C 
deHCI,  se  priicipite  par  le  ferro-cyamire  de  potassiuna  à  *:oadilîon  que  la  réaction  soii 
fort^meol  acide,  se  transforme  facilemerU  en  albuminate  altmlin,  mais  non  en  sjrnlonioe* 

Ces  globuliiies  sont  intégralement  précipitée»  par  MgSO*»  incomplMenient  par  NaQ» 

Le  ferment  de  la  fibrine  ne  tran^ifarme  ()as  ces  global ines  en  fibrine. 

LiaiBOUHt;  {Z,  p,  (\,  xm,  18B9»  ^tTS)  admet  comme  GasEN  que  les  produits  de  la  < 
lu  lion  de  la  fibrine  dans  les  aolotions  salines  constituent  un  mélangée  de  deux^  globu- 
lines;  Tune  se  coaj^ulant  vers  55"^,  Tautre  entre  70<*  et  75°- 

Artiios  (A,  de  P.,  1893.  :t92)  constate  que  la  fibrine  se  dissout  lentement  de  lO*»  k  15% 
rapidement  et  abondamment  à  40°  dans  le  iiuorure  de  î^odium  en  solution  aqueuse  i 
i  p*  iOû.  Cette  soluLinn  a  une  action  antiseptique  marquée,  ce  qui  exclut  toute  interren- 
tiou  de  phénomènes  de  putréfaction. 

Artbus  a  const'ili*  également  que  les  solutions  de  librine,  cbaufîées  graduelïcraettl, 
fournissent  un  premier  coagulum  (le  plus  abondant)  vers  Îï5*;  puis  un  second  entre  70*  et 
75"*  11  admet  que  la  fibrine  se  dissout  comme  l(»lle  dans  les  solutions  salines,  et  qu'elle  se 
dédtiubleà  55**  en  une  globuline  qui  se  pn-ripile,«ten  une  seconde  ^lobulinequi  se  C4>aguk 
à  une  température  plus  élevée  (70"  à  Ta'*).  Le  phénomène  serait  comparable  au  dédouble- 
nient  par  i\k  cbateur  du  lîbrinogéue  admis  pur  Hahmarsten.  La  solution  de  ûbrine  coulient 
en  outre  des  peptones  et  des  propeptnnes. 

On  sait  depuis  longtemps  que  frbullittou  rend  la  fibrine  opaque,  cassante,  difficile  à 
attaquer  par  les  sucs  dif^estifs,  insoluble  dans  les  solutions  salines  diluées,  et  incapable 
de  décomposer  l*eau  oxygénée.  Daprés  Aaraus,  celle  coagulation  par  la  chaleur  de  U 
fibrine  se  fait  en  deux  stades.  Chauffée  à  50**,  la  fibrine  se  dédoublerait  en  deui  sub- 
stances :  l'une  coagulée,  devenue  insoluble  dans  le  fluorure  de  sodium  à  l  p,  100; l'autre, 
qui  conserverait  sa  solubilité  dans  les  solutions  satines,  (chauffée  à  75*»»  la  fibrine  sérail 
définitivement  coagulée,  et  deviendrait  totalemerit  insoluble  dans  le  fluorure  de  sodium. 

Ahtiius  range  la  fibrine  dans  ie  groupe  des  globutiues,  parce  que,  dit-iL  la  dissoluUon 
de  la  iibrine  dnns  tes  solution!?  salines  a  toutes  les  propriétés  des  i^toi'Ulines,  On  peut  lui 
objecter  que  le  liquide  que  fou  oblient  par  macération  de  la  fibrine  dans  une  solution 
saline  ne  peut  être  assimilé  à  une  vraie  dissolution  :  cette  prétendue  dissolution  est 
incapable  de  régénérer  la  llbriiie  dont  on  était  parti.  Les  gtobulines  qiii  s'y  trouvent  en 
solution  ont  dans  les  solutions  salines  une  solubilité  1res  dilTéreute  de  celle  de  la  fibrifle* 

Dasthe  {A.d.  P.,  iHU,  919;  C,  I\,  1894,  vni,  819;  C.  R.,  1895,  ex,  3«9-  A.  ±  ?., 
1894,  4tï4  et  9i8)  considère  au  contraire  le  [>hénomcue  de  la  dissolution  graduelle  de  la 
flbrine  dans  les  solutions  salines,  comme  amenant  une  altération  progressive  de  la  sub- 
stance, très  voisine  de  celle  que  produit  l'artian  des  ferments  digestifs.  Il  appelle  fatten- 
tion  sur  ridentifé  des  prodeiits  de  dh/ention  de  h  /ihrine  dam  les  saluHon»  salines  et  de 
ceux  de  la  digestitm  proprement  dite  de  cette  substance. 

ÛASTHB  a  constaté  égaltmient  que  ta  fibrine  se  dissout  à  la  longue  dans  les  solutions 
diluées  des  sels  neutres  (de  sodium,  d*ammonîum,  etc.)  à  un  degré  de  concentration  ana* 
logue  k  celui  qui'  ces  sels  présentent  dans  les  liquides  de  forganisme.  On  retrouve  dans 
la  dissolution  mie  globuline  se  coagulant  vers  55*'(a-/î6n>(//t)6u/me},  une  globuline  se  *o.i- 
gulaot  a  -h  75°  {p-fibroyltjhiitinG),  des  proléoses  et  des  traces  de  peptone. 

D'après  ïttrLor  (fterherches  inéditfis  qui  parallrout  dans  les  Mi^moircfi  de  VÀcudaïuf 
H.  de  Bdtjique],  la  dissolution  *ic  ia  lUiriue  dans  les  solutions  salines  serait  un  phéoo» 
mène  de  difiestion  enaymatique  (comparable  à  la  digestion  chloroformîqiie  de  Demts).  Les 
ferments  peptonisants  proviendraient  de  la  désagrégation  des  globules  blancs  empri- 
sonnés dans  le  caillot  de  fibrine.  La  dissolution  ne  s'obtiendrait  plus  si  Ton  opère  sur  de 
la  fibrine  pure,  exempte  de  leucocytes. 

La  ïibriue,  bouillie  avec  une  solution,  même  très  étendue,  de  choline  (1  à  2  p.  100), sa 
gonfle  fortement  et  finit  par  se  dissoudre;  la  solution  peut  être  filtrée.  Elle  se  précipite 
de  cette  solution  par  l'addition  d*une  quajïlité  considérable  de  chlorure  de  sodîtnir  et 
partes  acides;  mais  un  excès  d'acide  redissnut  le  précipité  {Bull,  Soc.  chim.^  de  Paris, 
1875,11,227). 

HAMUAasTEN  attribuc  la  dissolution  de  la  fibrine  en  partie  à  Taction  de  la  cholioe,  on 
ne  urine,  qui  provient  de  la  désagrégation  des  leucocytes. 


FIBRINE, 


4i: 


Lu  Ûbrine  »e  dissout  égalemeiil  dans  les  solutions  d*urée  (Pu.  Limboikg,  Z.  p.  C, 

Action  des  tiucs  digestifs  sur  la  Ûbrine.  —  ScfiWAX?(,  BhCxke  eL  IUeis^neh  avaient 
uot/'  t|ue  la  di^solulioii  Je  la  fibi  itb^  rnie  dans  le  ïïUC  gastrique  foiiriât  un  tjquide  qui, 
après  s«)paratioQ  du  préripitr  de  neutralisation,  donne  à  i'«Mm1iit]oii  des  llocons  abon- 
dants d'une  substance  albuminoîde  coagulée. 

Otto  (Z.  p.  C,  vin,  !2y,  1884)  constata  que  la  dissololion  de  la  librine  dans  Je  suc 
pancréatique  en  présence  dVtlier  (pour  exclure  la  putrt^factioDj  donne  naissance  a  de  la 
globuHne.  outre  de  la  propeptone,  de  la  peplone  et  de  l'antipeptone.  Cette  globuJine 
présente  les  mômes  caractères  de  solubilité  et  de  coaguîabilité  parla  cba!eurqtie  la  para- 
i^dobnliue,  Son  pouvoir  rotatotre  spécifique,  —  48^ J,  se  rapproche  de  celui  de  la  para- 
frlobuline  ( —  47°, 8,  d'après  L.  Fredericu). 

K.  llAsEeaoEK  {Z.  p.  (\,  xu  3'i8.  tS87)  reprit  ces  expériences  on  se  servant  de  fibrine 
fraîche  lavée  au  préalable  avec  une  solution  de  chbvrure  auimonique  à  1*2  p.  KiO  (afin  d'en- 
lever la  gtobuline  qpii  aurait  pu  adhérer  k  la  fibrine).  Il  constata  que  l'action  du  suc  gas- 
trique, aus«i  bien  que  celle  du  suc  pancréatique,  provoquait  comme  premier  stade  de  la 
digestion,  la  formatioUt  aux  dépens  de  la  librine,  de  deux  i^lobulines,  dont  le^  points  de 
coagulation  respectifs  (+  :i2"  à  IW'  et  -h  72^  à  T»**)  correspondaient  à  ceux  du  llbrinogène 
et  de  la  pardjLçlobuline,  Cependant  les  globutines  en  question  ne  peuvent  régénérer  la 
fibrine  quand  on  les  soumet  k  l'action  du  ferment  de  la  fi  farine.  La  librine  cuite  ne  donne 
pas  les  mêmes  produits. 

Les  stades  ultérieurs  de  la  digestion  gastiique  de  la  hbriiie  sont  :  syntonine  ou  albu- 
mine acide,  propeptone  ouaîbumose,  et  peptone  ;J,  MonLENFELti,  A,  </.  P.,  v»  381,  1872). 

HsnaiiAKxM  {Z.  p.  C,,xï,  508,  1887)  est  arrivr'.indépetidammeut  de  Ik^EunoKk,  au  même 
résultat  en  ce  qui  concerne  Taction  de  la  trvpsine,  Il  rfien  he  en  outre  à  identifier  les 
deux  islobtilines  au  moyen  de  leur  pouvotr  lulatnire  spéçiliqîie. 

NEUiiRiNTEft  {Z.  /!.,  xxiu,  :iLi9,  1887^  avait  admis  que  la  f^lobuline  qui  se  trouve  dans  les 
produits  de  la  digestion  pancrif'atique  provient  uniquement  de  la  dissolution  ordinaire 
dan:^  la  solution  saline  de  la  ^lobiiline  adbérant  mécaniquemenl  k  la  fibrine. 

M.  Abthus  et  A.  Ucher  (.4.  d,  t\,  t893,  45i)  admettent  que  les  globulines  retrouvées 
dans  les  produits  de  digestion  de  la  fibrine  proviennent  d'une  siuiple  diss^olulion  phy- 
sique de  la  fibrine  dans  les  solutions  de  protéose  ou  propeptnne  et  noîi  d'une  action  des 
ferments  digestifs. 

Nous  avons  vu  que  ÎJAsrHE  identifie  la  dissolution  de  ta  fibrine  dans  les  solutions 
salines  à  faction  des  sucs  dig'estil^. 

H^itttAASTEN  a  moiïtrê  que  le  résidu  delà  librine  insoluble  dans  le  suc  ^'astrtque,  et 
connu  sous  lenomde  dyspeptone,  ne  lui  appartient  pas  en  propre,  mais»  provient  des  leu- 
cocytes emprisonnés dant^  la  tiame  librineuse.  Si  fou  prépare  de  la  fibrine  pure  au  moyen 
de  plasma  filtré,  la  dissolution  dans  le  suc  gastrique  se  fait  intéjiralement,  sans  résidu 
insoluble, 

D  après  Dexys  (T.  P.,  lH8'.i,  ui,  :120,  aussi  dans  lit  CeiUde,  V  et  Vl,  1889).  Teau  chloro- 
formée ou  additionnée  dalcool  ou  de  pliéjioL  agirait  comme  les  sucs  digestifs,  pour 
dissoudre  et  transformer  la  librine  du  san^.  Dknys  admet  qu'il  se  forme,  dans  ce  cas. 
sous  finlîuence  du  cbloioforriie,  de  lalcool  ou  du  phénol,  un  ferment  analogue  aux  fer- 
ments digestifs*  Les  acides  empéclient  son  action. 

Ajoutons  que  la  plupart  des  expériences  classiques  sur  la  digestion  des  matières  albu- 
mÎDOides  par  le  sur  gastrique  et  par  le  suc  pancréatique  ont  été  exécutées  au  moyen  de 
fibrine  (iropure).  Les  aibumoseSt  étudiées  par  KOhne,  UoFMEtsTKn,  Pich,  etc.,  sont  des  filtrinQii€$  ♦ 
Oe  rat^me  la  peptone  de  VVitte  est  un  produit  de  digestion  obtenue  au  moyen  de  fibrine* 

La  digestion  de  la  fibrine  fournirait,  d'après  SiLitowsKi  et  Rexcu  (A.  A.  P.,  1890^ 
CLvm,  288),  au  moins  3,8  p,  tiK)  de  tyrosine. 

SulQliiJit^  dans  Tacide  chlorhydrlque.  —  C.  Fkrïi  (Z.  B  ,  ïxviii,  1801.  22'J^  a  cons- 
taté que  la  fibrine  de  porc  se  dissout  en  qaelqrw»  beucas- dans  Tacide  cblorhydrique  pur 
à  5  p.  lOoo,  La  dissolution  nest  guère  plus  rapide  dans  du  suc  gastrique  artillciel  pep- 
sine et  lïGl  :►  p,  lOiJOj.  La  fibrine  de  bo'tif  demande  plusieurs  jours  pour  se  dissoudre 
dans  l'acide  cblorhydrique  à  o  p.  KKNi. 

La  fibrine  dissoute  est  une  substance  aïbuminotde  qui  se  précipite  par  neutralisation. 


4f0 


FIBRINE. 


La  fibrine  dû  mouton  et  celle  du  cheval  se  classent  enlre  ceJle  Ûa  bœuf  et  celle  du 
porc^  au  poiut  de  vue  de  la  rapidité  de  leur  dissolution. 

La  libriiir^  cuite  est  peu  attaijuée.  La  dissolution  dans  l'acide  chtorhydri<nie  dilué  m 
peut  Ur^  altribut"^  à  Tacliim  de  petites  quantités  de  pepsine  *jui  seraient  restées  adàé- 
retiles  à  ia  librine,  car  le  séjour  de  la  Jibrine  duns  une  solution  de  saude  à  M)  p,  <O0, 
prolouf^é  pendant  dix  heures^ne  lui  enlève  pas  sa  solubilité  dans  HCL,  tandis  f|ue  la  pep- 
sine ne  peut  résister  â  ce  traitement. 

Action  de  reau  oxygénée  sur  la  Ûbrine.  —  Thênahd  (ÏVai*é  (k  Chimie  èlémeniamt^ 
ly  528,  O**  êd-,  18J4)  a  montré  que  l.i  tibrine  décompose  Teau  oxygénée  en  H*0  et  0»  en 
produisant  une  vive  eiïervescence  due  au  dégagement  de  Toxygène.  Une  le rapé rature  d« 
4-  70"  supprime  cette  propriété. 

D*après  BÉnnAai%  le  résidu  insoluble  du  traitement  de  la  fibrine  par  Tacide  chlorfay- 
drique  jouirait  de   la  mj'^nic  propriété,  mais  ta  perdrait  par  l*ôbutlition  (C.  H,*  XCIV\ 
1270- «281).  Ce  résidu  insoluljle  est  formé  en  partie  de  MicrozymaSy  auxquels  la  flbrioi 
devrait  de  décompoMer  l'eau  oxygénée  {C.  H  ,  LXIX.  713  et  C.  R„  XCIV,  1653). 

Th^nabd  croyait  que  la  fibrine  ne  subit  anr un  changement  par  son  contact  avec  Teaii 
oxygénée*  BÉcrtAiip  u  vu  que  30  grammes  de  tVbhne»  après  avoir  épuisé  leur  action  sur- 
Teau  oxygénée,  avaient  cédé  au  liqtiide  ♦►s^JG  de  subàtance  organique  :  la  (Ibrioe  avail^i 
perdu  la  propriété  de  fluidifier  l'aruidoti  et  de  décomposer  IPO-  (C*  !i. ,  XCIV,  925)* 

P.  Hkrt  et  Kegnard  {B.  /!.,  i882»  738)  constatent  que  la  fibrine^  rendue  inactive  par  fnon 
contact  avec  l'eau  oxygénée,  recouvre  par  des  lavages  à  Teau  la  propiiété  de  décoai- 
gloser  Teau  oxygénée.  On  peut  répéter  l'expérience  plusieurs  fois  avec  le  même  échtti* 
tillon,  mais  finalement  il  perd  son  activité. 

Si  Ton  mélange  de  la  fibrine  et  de  Teau  oxygénée,  la  décomposition  s'arrftle  alors 
qu'il  reste  encore  de  l'eau  oxygénée  d;ins  le  liquide.  Dans  ce  cas,  la  décomposition  Je 
Tcau  oiygénée  reprend  dés  que  Ton  ajoute  de  nouvelles  quantités  de  fibrine. 

La  biréfringence  de  la  fibrine  diaparalL  par  rébullilion  (Hkrmann). 

Les  filaments  de  Fibrine  conserveraient  leur  biréfringence  après  l'ébuilitioa  dans 
l'eau,  à  condition  d*é!ro  bouillies  à  I*état  d'extension.  —  0.  N\8se.  Znr  Anaf.  «.  P%«.  Af 
(juerg.  Muakeîsuhst.,  Leipzig»  1882,  VogeL  {BioL  CentmtbL,  1882,  2,  n<>  10). 

Dastre  {A,  P.,  1803»  7\ll  f  a  constaté  également  la  hiréfringence  de  la  fibrine. 

Composition  centésimale  de  la  fibrine.  —  Le  tableau  suivant  donne  en  partie, 
d'après  Si  HUiEiiEitERii  (J.  P.t  ï897,  xxxrx,  1).  la  compo!?ition  de  la  fibrine  d'après  les 
analyses  les  plus  dignes  de  confiance. 


I 
1 


Pîî<iVKN  ANCE, 


AUTKtrKs. 


fribrmed.  i,UMn...(   ,.,,  „„^  48,,  ^80, 

par  la  chaleur.  -  .|  /^,  xxn,  m,  1«8U). 
*VL  '         j  1    ,l>tJMA8   et  Cabours 

I.bn..e   du,a„î;  ,le|  ,  .i.  c. />.,  (31,18*2, 

divers  iniimTnilorcs.i  ...    ^qj.,  ^  ' 

\  IV,  éoo) 

Filjriue      de      bii^iifiROHUNG  {À,  C.  P, 


,    (sotifro).    ,    .    .    ,   , 

Fibrille  de  sang  de 

iMBUf.  ....... 

Fibi'iric   de  sang  de 

îinMlf ,     .     , 


1846,  Lvni,  301).  . 

KjSTlAKOWSKY(J,f/, 

p..  1874,  ix,  442). 
Mai.y    {A.     </      f\, 
1874,  586  elS88), 


0 

rr 

As 

8 

52,68 

6,82 

16,91 

1,10 

j2,4G 

6,83 

16,93 

1,24 

52,68 

o,m 

16,63 

1,32 

:î2,32 

7,07 

16,23 

L35| 

52,67 

6,98 

17,21 

FORMULES  CALCULÊBS 


C"*Ht«tAï«ûSon+  i  i;,H»0. 


4 


4 


La  librine  laisse  à  la  calciniiiiou  un  minime  résidu  de  cendres,,  dans  lesquelles  Vi«- 
r.How,  Brûcke  et  d'autres  ont  signalé  la  présence  constante  de  composés  de  calcium. 
A  «TU  us  consirlérait  le  calcium  comme  faisant  partie  intégrante  de  la  molécule  de  II 
fibrine,  et  avait  môme  admis  que  le  calcium  pouvait  être  remplacé  par  le  strontiaui. 
Hammarsten  a  montré  iju^il  s'agissait  d'impuretés  étrangères  à  la  molécule  de  fibrine. 


FIBRINE. 


iVi 


I 


I 


ranri  nombre  d'autie;*  analyses  de  fibrine  ont  élé  fiiites  avoc  des  prodi»its  in«»unî- 
simment  purifiés,  nolaniment  par  Mllî)e:r(1838).  SciiEREfii  I8tl).  ScHtossBEuci::»  ilSiÛ), 

Sc:oiiiEt>EBEii(i  adrnpt  pour  la  paraglobuliiie  la  formule  C*'"H*'-Az^**SO^  '.  Il  constale  que 
la  formule  d»^  la  fibrine  du  plusm^i  est  peu  diirn roule  de  celle  de  ïn  fibrine  du  xanQ,  Ccfto 
deniîère  suhsUnce  a  une  compcisîtion  iivLermédiaire  entre  celle  de  la,  fibrine  dtt  plmma 
(fibrinogênc  pur  coagulé)  et  celle  de  la  pura^tobuîtne,  ce  qui  correspondra  il  â  l'ancieone 
théorie  de  Sr.nicmT,  d'ap^^5  laquelle  lu  Qbrine  se  formerait  par  Tuoion  un  fibrinoifenr  et 
de  i^ghbuline  {toc,  cit.,  14). 

Hiii)f/\RSTEM  i'L  p.  r.»  IHy.i,  XXVIII, 08)  admet  à  présent  que  lors  de  la  cna^'iilation  par 
le  ferment  de  la  fibrine,  le  librinogi^ne  se  transforme  intégralemeiiL  en  fibrine,  mais 
qu*aiiG  partie  de  cette  fibrine  reste  en  solution.  Cette  partie  qui  reste  eu  sqIuUoj),  et  *]ui 
*ie  coagule  par  la  chaleur  à  -f  64'\  représeatr  faucienne  globuline  de  fibrine  un  intHue 
nut€or. 

FERMENT   DE    LA   FIBRINE.  -  THROMBINE    OE    SCHMIDT 
THBOMBASE    DE    DASTRE 

En  1836,  A.  Bucha.nak  découvrit  que  le  liquide  de  l'hydrocéle,  qui  ne  se  coagule  pus 
spontanément,  peut  fournir  un  at»onilanid6pôtde  fibrine  si  ou  radditionne  snit  do  sang, 
soit  des  filaments  fibrineux  provenant  du  lavage  à  l'eau  d*un  caillot  sanguin.  11  admit 
que  In  coagulation  s\fpère  alors  par  solidification  d'une  substance  aUmniinoïde  primiti- 
vement dissoute,  sous  Tinlluence  d*une  seconde  substance  fournie  par  le  caillot  de  llbrine- 
Il  montra  que  celle  seconde  substance  émane  des  globules  blancs,  el  compara  son  action 
à  celte  de  la  préaure  dans  lucaséillcation  du  lait  i  lS45j,  Le  caillot  pouvait  être  conservé  sous 
falcool  sans  perdre  son  activité.  BrrHANsx  trouva  ipii?  dînVrents  tissus  do  IVconomie 
jouissent  également  de  la  propriété  de  pruvoquer  la  coa^ialation.  Ces  travaux  de  Bycu.v- 
PfâN  avaient  été  peu  remarqués  et  étaient  oubliés,  lorsque  Alkx.  SntiMiuT  annonça  la  décou- 
verte du  ferment  de  la  fibrine  (1871).  A.  Scumïût  reconnut  que  la  transformation  du 
fibrino^^ène  en  fibrine  est  un  phénomène  de  fermentation,  et  que  le  ferment  qui  provoque 
la  coagulation  du  sang  dérive  des  globules  blancs,  La  plupart  des  ailleurs  qui  se  sont 
occupés  de  cette  question,  ont  admis  avec  Sciiuiot  que  le  ferment  dérive  de?*  éléments 
figurés  du  sang  autres  que  les  globules  rouges  !  leucocytes  ou  ptaqurtte^j.  Mais  un  grand 
nombre  font  jouer  un  n\le  tmportanl  ou  même  exclusil  aux  plaqut*ttes,  Nouîs  renvoyons 
pour  la  discussion  d^.'  celtt*  question  aux  arttrles  CûagutalioDp  Leucocyte,  Sang. 

Préparation.  —  l^rotéthUiW.  Scumiot  (1811 ,,  Le  sérum  de  sang  de  bœuf,  par  exemple. 
est  mélangé  avec  quinze  à  vingt  fois  sou  volume  d'alcool;  le  précipité  qui  se  forme  com- 
prend le  ferment  et  les  albuminoïdes  du  sérum;  on  le  conserve  sous  l'alcool  pendant  plu- 
sieurs mois,  ce  qui  permet  la  cuaguîation  des  albuminoïdes*  Le  précipité  est  recueilli, 
lavé  à  l'alcool  absolu,  déïfséché  au  desstccateurâ  facide  sulfurique,  et  pulvérisé.  Ka  Traitant 
celte  poudre  par  l'eau,  on  obLient  une  solution  fort  active  de  ferment,  qui  provoque  la 
Coagulation  du  liquide  péricardique  et  de  tous  les  liquides  qui  contiennent  du  fibrinogéne. 

procédé  de  I'iaiigee  (J,P.,  ISIl^-SO,  rt,  149).  Ou  ruélangL'  le  sang  delà  saignée  avec  huit 
à  dix  volumes  d'eau,  eu  ayant  soin  de  brasserie  mélange  pendaut  une  dizsdnes  de  mifiutes* 
La  coagulation  s'elfectue  fort  lentement.  Le  coagula  m  gélatineux  qui  se  sépare  après 
plusieurs  heures  est  reçu  dans  un  linge  de  toile,  et  exprimé  et  lavé  sous  un  courant  d'eau. 
Au  bout  de  peu  de  minutes,  on  recueille  une  masse  fibreuse  correspondant  à  ce  que 
Bcc:aÀNA>*a  appelé  le  caiîhjl  lavé  [washcd  blood  dot).  Ce  caiiht  tavè  traité  dir«.*ctement,  ou 
après  dessiccation  ù  rexsiccateur,  par  une  solution  de  chlorure  de  sodtuuL  iX  p.  100), 
fournit  une  solution  qui  provoque  la  coagulation, 

Proci-dê  de  S.  Lea  et  L  H-  tiREKN  (I88i)*  De  la  fibrine  ordinaire  obtenue  en  battant  le 
sang  dilué  est  traitée  par  la  solution  de  chlorure  de  sodium  à  H  p.  100,  et  fournit  une 
solution  aussi  active  que  celle  de  Gamgee. 

Procédé  de  Hamuarsten  (A.  g.  P.,  ïviïj,  8i»,  t878*.  On  sature  le  sérum  de  bceuf  par  MgSO* 
pour  précipiter  les  globulines,  on  dilue  le  filtrat  avec  de  l'eau,  et  on  ajoute,  tout  en 
remuant,  une  lessive  de  soude  très  diluée,  jusqu'à  ce  qu'on  obtietme  un  précipité  flocon- 

DICT.   DB  rUYSIOLOOlB.   —  TOM£    VI.  27 


IJ8 


FIBRINE. 


neux  assez  aboiidaiU  de  MgO^H'*,  Ce  précipité  est  lavé,  puis  dissous  dans  de  l'acide  ao 
tique,  jusqu'à  réaction  neutre,  et  punfté  de  sels  par  dialyse.  La  solution  est  riche 
fermeul  nu  cuuleiiatil  f>as  de  gkdiuliixe. 

Pour    obtenir    un    ferment   trtVs    pauvre    en    t:baux    (0,0004   à   0,0007  p,  1000  CaO], 
Hammab^tkn  lei'ornniande  de  traiter  au  préalable  te  sérum  par  un  oxalale  arant  de^ 
coaguler  par  riilcool. 

Procédé  dr  Pekëlhahing  (!891-9rii.  Un  pré^ipile  par  l'acide  acétique  la  solution 
ferment  de  IlAimAîisTEx,  ou" mieux  ou  dialyse  le  plasrua  saturé  de  MgSO^  et  privé 
globulines,  puis  on  précipite  par  Taeide  acétique.  On  peut  aussi  s*adress»er  directeme 
au  sérum,  le  diluer  avec  de  Teau  et  ajouter  une  petite  quanlilé  d'acide  acétique 
manière  à  redissoudre  la  plas  grande  partie  de  la  para|;lûbuline  qui  avait  été  précipité 
On  purilie  le  ferment  en  le  dissolvant  dans  de  l'eau  alcalinisée  et  en  le  précipitant  par" 
l'acide  aretique  diUié.  On  répète  pltisieuis  fois  de  suite  la  dissolution  et  la  précJpiLatioii. 
Propriétés  et  nature  du  ferment.  A.  Scïimidt  avait  constaté  que  le  ferment  de 
la  fibiine  pressente  les  propnétt^s  générales  communes  à  tous  les  fenueiils  sohible*» 
notamment  qn*il  perd  son  activité  quand  on  le  cbauffe  à  l'ôbullition  eu  solution  aqueuse, 
tandis  qu'à  sec  îl  supporte  la  température  de  -f  lOO**.  A.  Iîaiigek  trouva  qu'une  tempéra- 
ture de  M*'  à  ii8°  suffît  déjà  pour  l'altérer  (luand  il  est  humide.  Il  constata  aussi  que  la  solu- 
tion de  ferriicnt  contient  une  f^^lolmline  et  perd  son  activité  par  toutes  les  circonstanc 
qui  précipitent  ou  altèrent  celte  ^dobnliiie  :  dialyse,  saturation  par  M^SO*.  Scbmidt  avi 
observé  une  diminution  d'aelivilé  du  ferment  de  la  fibrine  par  dialyse,  tandis  que  Ham 
MARSTKN  n'avait  pas  constaté  d'affaiblissement  du  ferment  dans  les  mêmes  circonstance 
S.  Lka  et  H.  J.  GreevN  (1884)  fixi^rent  avecScuMioT  la  lempérature  à  laquelle  le  fermei^ 
perd  son  activité  aux  environs  de  +  70".  Dans  nn  premier  travaiU  W.  D*  Ualliburti 
(1898}  admit  que  le  ferment  de  la  fibrine  est  une  globuline,  identique  avec  la  substi 
appelée  par  lui  tflobuthie  celtidaire  des  eelfulei»  lyjnphatiques.  11  constata  que  les  proléidt 
(globulines)  extraites  des  cellules  lympbatiques  possèdent  k  un  degré  marqué  la  pr 
priélé  d'agir  comme  ferment  de  la  librine  dans  les  solutions  de  Ubrinogène.  Ultérieur* 
njent,  il  ae  rallia  auï  vues  de  Pekelharjno,  el  admit  avec  ce  dernier  que  le  ferment  délai 
fibrine  est  une  nucféo-protéide  (tSî^Ii), 

pEREUJAiiiNG  (1892)  formule  de  la  façon  suivante  le  résultat  de  ses  expériences  sur  It, 
ferment  de  la  fibrine  et  son  mode  d'action  : 

tt  Le  ferment  ipii  transforme  le  filirinogène  du  plasma  saufïnin  en  fibrine  se  forme  par' 
!a  combinaison  d'une  nucléo-proléide  (prothrombine  de  ScimniT)  fournie  par  la  mort  ûa 
éléments  organisés  incolores  du  sang,  avec  la  chaux  (ou  le  calcium)  qui  se  trouve  en  dis- 
solution dan^  te  plasma  sanguin. 

H  Des  nacléû-protéides  d'antre  origine*  provenant  des  cellules  du  thymus,  du  testicule, 
de  la  glande  mammaire  {ca^^iéine),  sont  également  capables  de  se  combiner  à  la  chaui  et 
de  fonctionner  comnie  ferment  de  la  fibrine. 

«  Après  avoir  cédé  au  flbrinogène  la  chaux  nécessaire  à  la  formation  de  la  libride,  le 
ferment  peut  se  régénérer, s'il  y  a  dans  ta  solution  des  sels  de  chaux  disponibles,  aux- 
quels la  nuctéo-protéide  peut  enlever  de  la  chaux.  Mais  celte  ré  f^'é  né  ration  est  liantét, 
attendu  rpie  la  nncléo-protéide  dissoute  se  décompose  facilement, 

H  Le  fejinent  devient  inactif  parla  chaleur,  a  la  température  a  laquelle  la  nucléo^alhu- 
mine  se  coajîiile»  Cette  température  de  coagulation  est  de  4-  *>o*  environ  pour  lauucléo- 
albunrine  des  leucocytes,  mais  elle  est  inlluencée  par  la  durée  plus  ou  moins  prolongé©! 
de  l 'échauffe  ment,  et  parla  présence  de  su  bslances  éti  an  gères,  notamment  de  sel  s.  La  tempe- 1 
rature  de  coagnialion  des  nucïéo-protéides  des   tissus  et  de  la  caséine  paraît  pluji  éleTév,, 
i  En  dehor!5  de  l'organisme,  lesddférentHs  nucléo-protéides  se  décomposent  facilement^] 
parlicu1i<^reiiient  en  préîîcnce  d'alcali  libre,  et  par  une  température  de  +60**  en  four 
sant,  d'une  part, de  la  nucléine  ou  ses  produits  de  dédoublement,  de  l'autre  de  Talbumose. 
«  L'oi'ganisme  vivant  possède,  à  des  degrés  dïveiiî  suivant  l'espiVe  anirnale,  la  propriété  | 
de  décomposer  de  la  même  façon  la  nacléo-proléide  ou  le  ferment  de  la  fibrine,  lorsqoe 
ces  corps  ont  pris  naissance  dans  le  sauj^,  ou  lorsqu'on  les  y  a  introduits  du  dehors- 
L'albumose  qui  devient  libre  en  ce  cas  peut  être  éliminée  par  la  voie  rénale. 

ti  Mais,  si  la  quantité  de  nucléo-protéide  ou  de  ferment  dépasse  une  certaine  limite  daos 
le  sang  circulant,  de  telle  sorte  que  les  forces  de  l'organisme  ne  suffisent  pas  à  décom- 


FIBRINE. 


*\9 


I 

r 


I 


poser  U  nueléoproiéide,  en  ce  ca^  celte  subâtance,  en  supposant  qu'elle  ne  soit  pas 
déjà  coinliinée  à  la  chaux,  pourra  absorber, la  chau^  du  plasma  et  provoquer  la  trans- 
formation du  fibrinoçène  du  plasma  en  llbriiie,  et,  comme  conséquence,  amener  lu  for- 
tnalion  de  coagulations  à  l'intérieur  d'un  nombre  pluiii  ou  moins  grand  de  vaisseaux»  » 

\ai  nucleo-proléïde  du  sing  parait  ^tre  identique  avec  le  fibrinogèoe  A  de  WooLoninoE* 
c*est-â-dir*e  avec  le  précipit»*  ^ranuleui  qui  se  forme  dans  le  plasma  de  peptone, 
lorsqu'on  le  refroidit  à  Û".  La  nudéo-protéide  eitraite  des  liâsusest  sans  doute  voisine  du 
librinogène  des  tissus  de  VVooldridck,  et  de  la  nucléo-histone  de  Lilienfëli»  et  Kosseu 

ScHMiDT  a  abandonné  l'idée  que  la  fibrine  rf^AuUerait  de  Taction  du  flbrinogtïne 
turUparaglDbutine.La  préglobuline.  provenant  de  lacyto^lobine  cellulaire,  se  décompo- 
serai el  fournirait  de  la  paraglobulijie;  la  pitï'a^lobuline  se  transformerait  r>n  Ubrtno- 
ghne  qui  lui-môme  deviendrait  fibrine.  La  llirombîne  jou»*rait  un  double  nMe*  Klle  pro- 
Toquerait  d'abord  la  formation  du  librinogèue  aux  dépens  de  la  paraglobuline;  puis 
transformerait  le  fibrinogène  eu  ftbrine. 

L^  plasma  ne  contiendrait  pas  de  préglobuline,  mais  seulement  de  la  para^lobuline« 
Quant  au  flbnnog^ue,  SciiMiDr  semble  admettre  qu'il  ne  préexiste  pas  dans  le  plasma 
sanguin,  mais  qu*il  se  forme  aux  dépens  de  la  paraglobiiline  au  moment  même  de  la  coa- 
gulation du  sang,  sous  Tînlluence  de  la  thrombine.  Cela  nous  parait  bien  hypotlièthique. 

Al.  Srjrîin»T,  dans  ses  dernières  publications,  admet  également  (pie  le  fermt^nt  de  la 
Ohnne  se  forme  aux  dépeiisd'un  pro/iTment  ioaclif  conbînu  dans  le  plasma,  <^t  auquel  il 
domie  le  nom  de  prothrombine.  La  prothrombine  du  t»lasma  se  transformerait  en  ferment, 
oa  thrombine,  sous  rinlluence  de  substances  de  nature  tiR'onuue> provenant  des  globules 
blancs,  les  uibj>tances  ziimo^ihistique^.  Liliknfeld  (189:î)  range  le  phosphate  de  potassium 
(KH'PO*)  parmi  les  substances  zymoplastiques.  Ajoutons  que  la  théorie  de  Pekjclhaeiing 
a  été  combattue  par  Lilienfeld  et  par  HAHMAasTEN,  Lilœnfrli>  (1895)  admet  avec  WooL- 
DRiDGE  que  le  ferment  de  la  fibrine  ne  joue  pas  de  nVle  actif  daus  la  coagulation  physio- 
logique du  sang.  Le  ferment  de  la  llbrine  serait  non  un  antécédent  de  la  coaï^ulation, 
mais  un  produit  secondaire  de  la  coagulation,  qui  ne  se  retrouverait  qu'à  la  Hn  de  la 
réaction. 

ll\tfii\[isTE!i  (1896,  1899^  ne  peut  admettre  que  fa  fibrine  résutte  de  l:i  combinaison 
du  fibrinogène  avec  la  chaux.  La  fibrine  peut  en  efiet  se  prépara'  au  moyen  de  liquides 
d'où  la  chaux  a  été  précipitée  par  un  oxalate.  Dans  certains  cas,  les  écbantiltous  de 
fibrine  obtenus  sont  si  pauvres  en  chaux  ,0,007  p.  100  CaO),  que  si  le  calcium  faisait 
partie  intégrante  de  la  molécule  de  fibrine,  cela  conduirait  à  assigner  à  la  fibrine  un 
poids  moléculaire  extravagant  (dépassant  800  000).  Pour  HAMMAasTe.s,  les  sels  de  chaux 
que  l'on  trouve  dans  les  cendres  de  la  (ibrine  représentent  de  simples  impuretés  (con- 
trairenient  à  ropiniou  d'AwTHDs),  —  Voir  les  travaux  d'AftTHUs  cites  plus  haut. 

HAMs*AKSTe,v  hésite  aussi  à  identifier  le  ferment  de  la  fibrine  avec  la  nudéoprotôide 
de  F*EiELH\RixG.  Il  est  tenté  d'adnieltre  qu<.'  le  ferment  représente  uut^  impureté  mélangée 
à  la  nucléoprotéide,  qui  elle-mi^me  serait  inactive. 

Quant  au  mode  d'action  des  ferments  coagulants  (présure  ou  ferment  de  la  fibrine), 
Ficï  {1889,  1891)  a  appelé  Tattention  sur  la  rapidité  pour  ainsi  dire  foudroyante  avec 
laquelle  les  ferments  coagulants,  notamment  la  présure,  provoquent  la  solidification  de 
masses  énormes  d'albuminoïdes  primitivement  dissous.  Il  lui  parait  difficile  d'ddmcttre 
que,  dans  ces  cas,  chaque  molécule  de  corps  fermentescible  ait  pu  subir  le  contact  direct 
d^ine  molécule  de  fermtint,  d'autant  plus  <[ae  la  solidification  du  corps  fermentescible 
doit  emprisonner  la  molécule  de  ferment  et  empêcher  son  action  ultérieure.  Fïce  a  émis 
ridée  que  la  coagulation,  déterminée  dans  une  partie  du  liquide  par  la  présence  et  le 
contact  direct  du  fermeul,  peut  ensuite  se  propager  de  proche  en  proche  à  travers  la 
substance  fermentescible  sans  contact  direct  du  ferment. 

Waltukr  (181)1}  il  démontré  fineiactitude  do  cette  hypothèse.  Ou  prend  un  vase  en  U» 
présentant  inférieure  ment  un  canal  étroit  faisant  communiquer  les  deux  branches  de  TO. 
Dans  Tune  des  branches  on  place  la  solution  coagulable  :  laiL  ou  solution  du  fibrinogène» 
dans  l'autre  la  solutioti  de  ferment^  pfésurc  ou  ferment  de  la  fibrine,  en  ayant  soin  de  ne 
pas  mélanger  les  liquides.  Si  fou  empôdie  ainsi  la  diffusion  du  ferment  dans  le  liquide 
;uUble,  celui-ci  ne  se  solidifie  que  dans  la  zone  i[ui  est  directement  en  contact  avec 
r>l6rmf>Dt. 


4Î0 


FIBRINE. 


f5< 

i 


Le  ferment  de  la  librine  ne  préexiste  piis  dans  le  sang  circulau!.  Il  ne  paraii 
exister  non  plus  dans  le  plasma  de  peptnno,  ni  dans  celui  d'exlrait  de  sangsue  (coni 
par  Oastïik).  Le  moyen  de  vérifiei  Texistence  du.  fermeni  dans  un  liquide  L-ODftisit«  à 
préparer  le  ferment  par  le'procédé  de  SctiMtOT.  et  d  essayer  l'aclivilé  de  la  prépamtiaii 
au  moyen  d*un  liquide  proplaslique,  nolaniiaent  au  moyen  du  plasma  au  sulfate  d*' 
magnésitim  convenablemenl  dilué. 

Le  plasma  de  sang  Uuoré  à  3  p.  lOQ  (sang  dans  lequel  on  a  suspendu  la  coagolatioa 
en  le  recevant  directement  dans  une  solution  de  llnorure  de  tjodium)  est»  d*après  Aftiac*, 
le  meilleur  réactif  du  ferment  de  la  Jibrine.  Ce  plasma  ne  eonlient  ni  cbans,  ni  nuclèo- 
proléide  :  il  ne  se  coa«^iik  que  ai  on  y  ajoute  le  ferment,  tandis  que  le  plasma  de  Jâuf 
oxatalé  ou  citralé  contient  le  proferment  inucléoprotéide);  il  suffît  d'ajouter  un  sel  de 
chaux  au  plasma  oxatati'  pour  y  provoquer  la  coagulation  {Journ,  Phi/sioL  ei  Path,  yen,. 
H,  887), 

Bîl>liographie.  —  Plusifuis  indiialions  bibliogropliiques  ont  èiè  données  an  coui> 
de  rarticîe.  (Voir  aussi  la  liste  l>(bUo^rapliique  des  arlictus  Coagulation^  Foie»  Ptpione  ei 
Sang.)—  Bijchanan  '  Andhrwl  (ki  tht*  euayutathn  of  ihe  bhod  tnui  olhrt-  fibriniferotif  liquida 
[Lond4}n  Med,  Gaz,,  9  a\ril  1«3G,  et  184Ii,  i,  [New  $er,],  617,  réimprimé  par  (Umci:!:  dam 
J,  P,,  iSVù'{%m,  II,  ib8-l63).  —  ScBMiDï  (AlkxO*  ^Yeue  Vntersuchungen  ûber  Fa^ienioffgf' 
rinnmig  {A.  jf/.  P.»  v(,  iia-ÎKiHi;  —  Ueber  die  Bcziefmng  der  Faserstoffgerinnung  zu  f/^-n 
kërpvrticîten  Eletncnte  des  Bhtes,  IL  Vebcr  die  Abstommuny  des  FibrinfennenU,  etc,  itbtd.t 
IH7.H»  xr,  r»r5-o77,i  pL);  —  Veber  die  Bczicftuttfj  dvs  Kothmlzes  zu  einifjcn   thicrischen 
mentatiompvocvs:>ch    [Ibid,^    i8*B,   xni,    93-140;,    —   Die   Lchre    t'Ort    den   fermentai 
GerimumQserschcinunijen   in    den   c iwinasar tiy ai    tkierischen   Korper/liii,)iigkeHen^  Ooj 
C.  Malliieseu,  1876,  iii-8,  l-tj2;  —  Z«r  Bhitkhn\  Leipzig,  Vof^^eL  18tl2.  —  Weitere  BdU 
zur  Hluîlehrt\  1895.   —  IIollktt  (A.).  Phijsiolotjie  de»  Btutea  und  der  lilutgerinnung^  ààtt^ 
H.  H.  d.  Phjsiol.,  1880,  jv,  in-8.  —  Birk    LldwjgJ.  Ban  Fibrinfermenl  in  lebcnden  Orga- 
nismen  {Biss.  itmiig,,  Dorpat,  1880).  —  Wooldhidge  (Leonari>).  Die  GennnunQ  des  Bluter, 
her,  i\  M.  V.  Fhey,  Leipzig.   18^1.  —  SuEntoAN  Lea  et  V.  R.  Grebn.  Some  noies  m  fkf 
fibriufcntmit  [L   /*,,   4884^  iv,  U88-38t>L  —   H^LUHiriTH»,    On  (he  nature  of  fibrinfermcnt 
(Ibid.,  I88H»  IX,  22\»-286).  —  UhLLmvhTos  ei  Buooie.  /.  P.,  xvii  et  xvm.  —  Bo;^.\k   Geou.k^ 
Veber  diis  Fibf  in  ferme  nt%  und  !^einc  Bezichumj  zitm  Organismua,  WurzburjLÇ,    188î>,  I-I2S. 

—  FicK  (A.).  Veber  die  WîrkmhjMtrl  der  Gerinnuugiifermenie  (A.  y.  P.,  1889,  XLV,  293-îîWu 

—  Zu  P,  Waltheii's  Abhandiung    Hdd.,  1891.  xux,  110»  111).  —  W'àLTHsa  (P.).  Veber  Piik* 
Théorie  der  Ldbwirkttng  und  Bîttl\ierinnung  {ïbid,^  1891,  iLViii,  529-536).  —  LAXScaESjUJi- 
ciKH  (1.).  Ueber  die  Wirkungsweise  der  Gerintinngsfermentc  {t\  P,,  1800,  iv,  3- 10).  —  Hat- 
chaft  (ioHN  Bekry).  An  iuxount  ûf  nome  e^rperimcntti  which  sAatt)  ihal  fl  brin  ferment  isab^m 
ftom  circiitatifig  btoo<i  {Jottrn.  of  Anat.  und  PhijjiioL,  1890,  xxn,    172-HIO).  —  Lka  (A.  S  I 
et  DtcKïNsuN  (VV.  L.).  Nuira  ou   Ihe  of  neiion  ttf  rettntn  atui  fibrinfrrment  (J.  /*.,  1890,  «, 
307-îlll).  —  HAMMEHscHLAti  (Alh.).  Ueber  die  Heziehuny  des  Fibrinfermenles  zur  Enl$t€hnnfj 
des  F.  {A,  F,  P.,  1890,  lïvji,  4l4-4f8}.   —  Fkrklharixc    (C.  A.).   Oier  de  Stoiiing  ^a^ 
bel  btoed,  Amsterdam»  1S92;    -  Unfers.  ûh.  dus  Fihrinfi'rmmL    VerhandL   d.  Kon.  Akui 
d,  Wetens,,  Amsterdam,  1892  et  189a;  —  Veber  die  Bezichung  des  Fibrinferinentca  am  dm 
Sérum  zum  Nucfeoproteiti  uekhe»  ans  dem  Btnîpîasma  zu  erhaiten  ist  (C.   P,»   1895.  ri. 
102-111).  —  Cabteluno  (P.k  Sulia  mUura  det  zimo'jt'no  del  (ibrino  femiento  del  v^/*/' 
{Areh.  ituL  di  viintca  tuedieu,  1H04.  n"3L  —  Haluuurio^.  Nucteo-proteids  [Schmifti\  f 
ferment)  {J.  P.  189."i»  xvni,  It06-318i.  ^  liAMOEE  ^Aethur).  Some  old  and  ne w  t' 

on  the  pbrin ferment  [Ibid,,  i879-!8H0,  ti,  145-1631  —  Hammahsten.  Veber  die  _/ 
der  lôsiichen  Hailisaize  fur  die  Fasermtoffiferinnung  (Z.  p.JC,  IH^Q,  xiii,  333);  Wettff< 
Heitmge  zur  Kenninvis  der  Fibrinbildung  (Z.  p.  f.»  1899,  xxvin»  98-M5).  —  LiLiKUftu». 
Uàmaluiog.  Vnters  {A,  P,,  18^2,  115,  167,  550;  1893,  560);  Ueber  Blutgerinnung  (Z.p»('.» 
1895»  XX,  88).  —  AnTiirs.  Recherche!^  aur  la  cotiifukuîon  du  sang  (0.  m.,  Paris,  18S>01.  — Ifl 
cofignîation  du  $nng  et  ies  i^els  de  chaux  {A.  P.,  1896»  ixvjii»  47-Ô7)*  —  R.  M.  IIou^l 
Tfie  action  of  cnîcinm^  strontium  and  barium  satts  in'preventing  coagulation  of  the  hM 
[J.  P.,  1806,  SIX,  3!Hi-:i71].  —  J,  Atbakaî^iu  et  J,  Carvallo.  Remarques  sur  le  fermeni  dt 
la  fibrine  f  etc.  (A.  de  P.»  1897,  u»  375,  384).  —  Il  astre,  Fibnne  de  battage  et  fibrine  di 
caillot  (B.  B.,  im2,  554);  La  digestion  mline  de  lu  fibrine  (A.  d.  P.,  1894,  vi.  919-929).  - 
Fibrinotyse  ;  digestion  de  la  fibrine  fraîche  par  Us  solutions  salinefi  faible»  (Ibid.t  1895,  tu. 


FIBRINOCÈNE, 


4il 


I 
I 


I 


I 


408-414).  —  Oasthb  et  FloebscOp  De  ia  méthode  fkn  plasma  a  Vetai  liquide  ùu  en  pùudre 
pùur  C^udt  du  fibrîn  ferment  (B,  B.,  1898,  22.  —  Maïllar».  Sur  une  fibrine  crhtatli%(*f 
[C.  /*.,  1891».  ex XVI II,  37:1-375).  —  KocHEL.  Kine  neuc  Méthode  ikt^  FibrinfiXrhunQ  {Venir,  /V 
nlhj.  Faih.  u,  pntH,  Ànnf.^  1899.  x,  7iy-757).  —  Ko«^slf.r  et  rFRippER.  Einencm  Mcthotlc  drr 
quantitaiiten  Fibrinhé^stimmung.  if\  f,  alig.  Med.^  18%,  xvii,  H- 14).  —  Pion.  Zur  Kmntnm 
rfff  peptinchrn  SiyttltunfjBprodukte  dt*^  Fibrine  (Z.  p.  C,  1899,  xiviri,  219-287).  —  Matbkwi^. 
The  oTi(fin  of  Fibrinogen  (Aw,  Jonnu  Pbt/swi,,  iHO'.i,  m,  53-85),  —  RsvR*  Ueber  Nachweis 
und  liestimnunQ  des  Fibrinogem.  {lUm^,,  Strashourg.  1898).  —  CAitrs  (L,).  Hechenhefi  sni 
in  librinolyxê  \C.  R.,  KlOi,  cx^xii,  2i:)-21H). 

LÉON    FREDEBICQ. 

FI  BRI  NOGEN  E.  —  iPt'opitrte,  Pla^minc  de  Denis.  i8a9)'(  ?  identique  ave«*  lu 
Thrombtmne  de  IjLii^NhELi»,  IHy5}. 

(Ê^nératcur  île  In  /Î6n ne,  existant,  chejs  tous  leî^  VertébréSi  a.  l'iUat  de  dissolivlion  clans 
le  pU^ïiua  du  sang,  de  la  lymphe,  du  cliyle  et  de  beaucoup  de  liquides  de  transsudalion. 
Le  llbrinogi''iic  est  une  gïabuline,  constituée  par  des  f^rumeaux  ou  des  flocons  incolores» 
insolubles  dans  l'eau  dislilU^e  et  les  solutions  saline*?  satutL^es,  ioluble  dans  les  solutions 
Hitines  dihires,  coagubV»  par  la  chaleur  vers  -f  r>*>^,  se  coagulant  spontané rnt^nt  en  four- 
nissant de  la  fibrine  sous  l'intluence  du  fermeiil  de  la  rihiint^  D'après  Hammarsten,  la 
coagulalioti  spontanée-  du  llhiinogène,  ainsi  que  la  coagulation  par  la  chaleur  à  +  56*» 
donne  naissance,  à  cùté  du  produit  insoluble  ifibriiieou  llbrinvi^ène  coagulé], à  uneglo- 
buliue  qui  reste  en  solution  et  qui  se  L^oajifule  par  la  chaleur  h  -f-  CA*^,  Le  librino^ènc 
semble  donc  dans  les  deux  cas  se  d*^doubler  en  deux  produits  :  Tnn  soluble,  Tautre  inso^ 
Uible  (IIammabste.n.  A.  g.  P..  xxri,  480). 

Dans  un  travail  récent  [Z.  p.  Ch.,  wvm,  HS,  1899),  Hammvr&tex  a  dontié  une  nouvelle 
interprétation  du  fait  précédent.  Le  |{hrino;;éne  serait  transformé  inl<Vfiraïeinent  en  fibrine 
par  le  ferment  coagulant;  mais  une  partie  de  celte  (Ibrine  resterait  en  solution.  Ham- 
14iistk:«  faiî  remarquer  que  la  température  de  +  tii",  à  laquelle  la  globuline  de  lîbrine 
se  coagnle.est  précisément  celle  à  laquelle  la  fibrine  eUe-m*'^mf^  se  coagule  par  la  chalcui 
Son  pouvoir  rotaloire  serait  ai  [D]  —  —  kW*  d'après  Hkrmann  {Z,  p*  C,  xi,  aOS).  Cette 
drlerminatioo  n'est  qu'approximative.  Mittelbach  fZ.  p.  Cm  xtx.  289),  expérimeatanlavec 
une  solution  pure  de  fibrinogène  de  cheval,  trouva  en  moyenne  «  [D]  ^^  —  oi'*,^.  CriAUEH 
fZ.  p,  C,  xxm,  74-80»  1897),  trouva  une  valeur  analogue  pour  le  fibrinogène  de  cheval 
et  seulement  —  36'\8pnur  celui  du  hceuf- 

La  composition  centésimale  est,  d'uprès  HAMiiiASTEN  (A,  f/.  P.,  xxn.  450):  G  :  52,93; 
U  :6,9;(Az  :  i6,  66;  S  :  1,25;0:  222fi. 

CiiA«E«  a  trouvé  des  valeurs  analogues  il,  p.  C.  xiin,  74  »  1897). 

Le  fibrinogène  est  un  peu  plus  riche  en  charbon,  hydrogène  et  oxygène  que  la  fibrine, 
Il  ne  contient  pas  de  calcium,  d'après  HauuarstExN.  Les  traces  de  calcium  qu'on  y  trouTc 
doivent  être  regardées  comme  des  impuretés  (Z.  p.  C,  xxir,  333, 1896  et  xxvm,  98,  1899), 
L'eipôrience  suivante  semble  prouver  que  le  fibrinogène  doit  être  considéré  comme 
préexistant  dans  le  plasma  sanguin,  alors  que  le  liquide  est  encore  contenu  dans  les  vais' 
seaui.  JVxlrais  la  veine  jugulaire  du  cheval,  je  ïa  lie  aux  deux  bouts  et  je  la  suspends 
verticalement,  de  manière  à  permettre  aux  glohules  de  s'accumuler  daus  sa  moitié  infé- 
rieure. J*isoIe  au  moyen  d'une  ligature  la  portion  supérieure  de  la  veine  ne  contenant 
que  du  plasma  transparent,  je  Tintroduis  dans  un  tube  de  verre  que  je  plonge  dans  un 
bain  dVau  chaude.  La  veine  peut  être  cliaulTée  jusqu'à  +  o5^,5  sans  que  le  plasma  se 
trouble  et  sans  qu'il  perde  ta  propriété  de  se  coaguler  spontanément  au  sortir  de  la  veine. 
Dès  que  Ton  atteint  i-  56",  le  liquide  se  trouble  par  la  formation  d'un  précipité  tlocon- 
neui  de  fibrinogène  :îl  perd  du  même  coup  la  faculté  de  se  coaguler  spontanément.  (Léox 
FBKDEBrco,  BulL  Acad.  de  Belg,,  et  Rech.  sur  ht  constit,  du  plmma  mnguin,  1878,  Ciand.) 
Hkwî>o>(  avait,  pirall-il,  au  siècle  dernier,  fait  une  expérience  analogue  (Hrwson  Work^^ 
editeit  by  GnUixer,  cité  par  Schafkr,  X  PJ. 

Origine  du  fibrinogène  du  sang^  —  D'après  M atiibws  (A m<?r.  lourn.  PAj/stoL,  m, 
53-85,  18991,  après  driibrination  totale,  le  fibrinogène  se  régénère  en  2-3  jours.  Il  se  for- 
merait principalement  daus  la  paroi  intestinale.  Le  sang  de  la  veine  mésentérique  est 
plus  riche  en  fibrinogène  que  le  sang  artérieL 


4123 


Préparation*  —  Pracédé  de  Haiuiabsten.  On  extrait  généralement  ïe  Ûbrinog 

du  pliisnm  en  sang  de  cheval.  Le  sskn^  de  cheval  est  reçu  au  moment  de  ta  saignée  i 
un  vase  cuiiliinanl  de  la  soluiian  snluiée  de  stilfate  de  ma;?nésuim  jusqu'au  quart  da 
hauteur,  ou  coiUenanl  une  quantité  de  sfjhitiua  saturée  de  NaCI,  telle  que  le  pksfS" 
sanguin  en  retdcrnte  après  mélange  4  p.  100  iGaltier).  On  sépare  le  plasma  surnageanl 
par  n^pos  et  décantation,  ou  au  moyen  de  l'appareil  à  force  ceutnltige.  On  le  déharrji>^, 
par  (iltratiun.  des  globules  blapca  qu'il  contient  eu  grand  nombre.  On  mélange  le 
plasma  avec  un  égal  volume  d*une  solution  saluréo  de  NaCl,  ce  qui  le  précipite,  maîi 
laisse  la  paragtobufine  en  soluUon^On  lave  le  précipité  an  moyen  d*une  solution  à  moiUf 
saturée  de  NaCl,  puis  on  le  redissout  dans  une  solution  de  NaCl  (6  à  S  p.  100)»  et  Tûa 
reprécîpile.  Ou  oh  tient  Hnalement  une  solution  pouvant  contenir  plus  de  i  p»  100  d« 
flbrînogéue. 

W,  Re\t.  [UisA.  Strasboury,  1898)  a  constiité  que,  si  l'on  ajoute  du  sulfate  ammonîqut 
à  une  solution  de  Uhrinogêiie,  cette  .substance  commence  à  se  précipiter  lorsque  le  liqmdf 
contient  t»T  à  1,9  p.  100  du  sel,  et  que  la  précipitation  est  complète  avec  2,5  à  â,8  p.  tW 
du  seL  II  a  proposé  de  préparer  le  flbcinogèue  en  mélangeant  10  volumes  de  plasma  avec 
un  volume  d'une  solution  saturée  de  suHate  ammonique» 

Ces  opérations  doivent  être  exécutées  assez  rapidement;  car  le  fîbrinogène  s'altfff 
facilenieut  et  perd  sa  solubilité  par  uu  contact  prolongé  avec  les  solutions  salines» 

L'ancien  procède  de  préparation  d  Alkx.  Scumidt  (1861-62),  consistant  à  diluer  U. 
plasma  avec  quinze  fois  son  volume  d'eau  froide  et  à  précipiter  la  pnraglobulme  par  un 
couratit  de  CO-,  à  liltrer,  à  diluer  davantage  et  ;i  précipiter  ensuite  le  ûhrimogène  par 
un  nouveau  courant  de  C0"%  fournit  un  produit  peu  abondant  et  impur. 

La  Ahrine  cristallisée  décrite  par  Maillaho  {Bidl,  Soc.  chim.t  Paru,  n*5,  i39,  ixi-iiui 
dans  le  sérum  ajittlipfitéri tiquer  ne  serait  autre  cbose  qu'un  mélange  de  aels  de  cakiont 
des  acides  gras,  d'après  S.  D/jebgowski  (Z.  j).  C,  xxvm.  65-72,  1899), 

Dosage.  —  Procédé  de  Léon  FnEOEBico. 

Hue  quantité  pesée  ou  mesurée  de  plasma  est  mélangée  avec  le  quart  de  son  volamr 
d*une  solution  saturée  de  sulfate  de  ma  L'Inès  iuin,  renfermée  dans  uo  tube,  et  soumise  pen- 
dant quelques  minutes  au  bain  d'eau  à  la  tenij>*'"rature  de  +  GO",  légèrement  supé- 
rieure à  celle  de  coagulation  do  fibrinogène.  Ou  recueille  les  grumeaux  de  librino^'éûf 
sur  un  petit  filtre  taré,  on  lave  à  Teau,  Talcoal  et  IVdber,  on  desséche  à  l'étuve  à  -h  HO*, 
et  fou  pèse  en  observant  les  précautions  usitées  dans  les  dosages  de  subsUiuces  albaioi- 
noïdes.  Ce  procédé  donne  pour  le  plasma  sanguin  un  poids  de  librtnogène  supérieur  au 
poidsde  llhrinequele  même  plasma  peut  fournir  (Ha  hmarste.n,  l876;LfeoN  Frkdeiico.  1877; 
M,  Arthi's  (A,  d.  P.,  f895,  5'i2).  On  a  fait  à  ce  procédé  Tobjection  que.  d'après  HAMaAiu- 
TEN,  le  fibrinogéne  se  dédoublait  à  -f  56'»  eu  une  substance  insoluble  (le  librinogéo* 
coagulé)  et  une  petite  quantité  d'une  seconde  globuline  coagulable  par  la  chaleur  a 
-h  65*,  Hayrm  considère  également  ce  procédé  comme  inexact  (B,  B,,  1895,  XLvi.  309l. 

La  thrombosine  de  Liliknfeld  serait  un  antécédent  non  du  librinogèiie,  mais  du  fibri- 
DOgèue  typique  d'après  Crambr  (tSî#7i  et  Hammarsten. 

Fhedehiksl  (1.  p.  r„  JSM,  XIX,  U3)  a  constaté  que  la  présence  de  paraglobulinie 
n'augioente  pas  le  poids  de  tlbrine  fourni  par  nu©  quantité  donnée  de  fibrinogèû* 
{contra  Alex.  Scuhidt). 

RiBLJooiiArBie.  Voir  la  bibliographie  des  articles  Coagulation  el  Fibrine. 

LÉON  FREDBRIGQ. 

FIBROINE.  —  Partie  essentielle  de  la  soie.  Par  sa  composition  centésimiilr 
(C=48.  Az=l6  à  18),  elle  rapproche  de  la  gélatine.  La  soie  en  contient  <î!î  p.  100.  Ont* 
prépare  en  dissolvant  les  graisses  par  le  savon  et  Téther,  et  les  sels  par  Teau.  Le  réiido, 
fibroïne  pure,  se  dissout  dans  HCI  et  est  précipité  par  ta  potasse  et  TalcooL  II  ne  coa- 
tient  pas  de  soufre.  C'est  la  ^hicome  de  Wkvl.  En  chaulTant  la  fibroïne  avec  SO*HU 
2?)  p.  ItH},  E.  Fjschek  et  A.  SiiTA  (Ciber  das  Fibroin  imd  den  LeimderSeidk^  Z.  p.  i\,  i^'^-t 
XXXV,  221-226)  ont  obtenu  des  acides  diamides,  et  de  Targinine.  La  tibroine  peut  donner 
aussi  un  i'orj»'^  que  TtscHEB  a  isolé  à  Tétat  de  pureté,  la  sértnc,  (CTl'O'Ax)  ;  100  grammes 
de  llbroïne  doiment  i^'fi  de  sériUf,  10  de  tyrosiue;  21  d'alanine  et  30  de  glycocoUe. 


FIÈVRE. 


m 


FIÈVRE*  —  La  fièvrt"  èsl  caractérisée  par  uue  exagération  des  processas  protéo- 
lyljque^  *^t  une  pertuibatïon  de  Tapparcil  régulateur  thermique  entraînant  presque 
ioujaurs  aoe  éléTalion  de  la  température. 

Cette  définition  suffit  pour  nous  permettre  de  distinguer  tr^s  nettement  l'hyper- 
Ihcrmi**  pure  et  simple  df*  l'iiypettliernue  fébrile.  Il  vti  de  soi  que  T^lévalion  de  la 
température  représente  le  symptôme  le  plus  fréquent,  W*  plus  marqué,  de  la  fièvre;  mais 
nous  ne  pouvons  négU/^er  actuelïenipnl.  les  pijrc:ritfi  apyretiques  dans  lesquelles  on  ren- 
contre Tensemble  des  syniptùmes  habituels  de  la  lièvre,  moins  Telévaliou  Iberttiitpie. 

Quant  au  plan  même  de  cet  article,  il  nous  a  paru  sufli^anlf  dans  un  hictioniiaire  d«' 
plijstologie,  dVxposer  les  faits  acquis  sur  les  modiiîcations  apportées  dans  forganisme 
par  le  syndrome  fébrile.  En  dehors  d'un  seul  point,  qui  nous  paraît  aujourdlmi 
nettement  établi,  Vactiiitc  exagérée  du processm protéotif tique,  il  n'existe  aucune  b>i  géné- 
rale applicable  k  la  fièvre.  Si  BofJiLLAno  pouvait  avec  raison  dire  à  s*^s  élèves  :  «i  Pour  le 
m«^dfM»in,  il  n*y  a  pas  de  pneumonie  ;  il  y  a  des  pneuriioniques  »»  ;  i)  est  encore  plus  juste  de 
dire  qu'il  n'y  a  pas  une  pèvrt',  mais  des  fîèirts,  ayant  des  orifLîines  multiples,  el  évoluant 
différemment  suivant  leur  étiologie  et  suivant  les  réactions  de  l'organisme  attaqué. 

Nou*  croyons  devoir»  au  conimenremenl  même  de  celte  étude,  citer  les  paroles 
•oivanles  de  BaiîGii,\Rn.  Elles  justifieront,  nous  l'espérons,  les  nombreuses  obscurités,  les 
contradictions  mêmes,  que  fon  trouvera  dans  les  pages  qui  suivant  :  */  La  fl»>vre  est  un 
phénomène  si  complexe  que  l'on  ne  sait  pas  toujours  si  tel  de  ses  éléments  appartient 
en  propre  à  l'état  fébrile,  ou  n'est  pas  plutôt  un  accident  spécial  h  la  maladie  qui 
engendre  la  fièvre.  Cette  incertitude  et  cette  complexcité  font  la  difficulté  d'un  problème 
qui  se  pose  chaque  jour,  et  que  nous  ne  savons  pas  en<'ore  résoudre  compïètenienl.  >- 
(05  Daeirineu  tif  la  fièvre.  Semaine  méd.,  1893,  117.)  «  Dans  Texanien  des  doctrines  pyré- 
ioi^ènes,  on  se  heurte  a  chaque  instant  à  des  cottirvidictions,  et  je  me  vois  réduit  à  cet  aveu 
humiliant  pour  un  professeur  de  pathologie  fj;énérale  :  je  ne  sais  pas  ce  que  c*eat  que  la 
fi^irre,  »  {Icçonii  sur  les  nuto-intoJ'irfîthJif,  !887.) 

S    I.    -    HISTORIQUE.    APERÇU    GÉNÉRAL 


Aatears  anciens.  —  Les  anciens,  n*ayant  ni  thernioiuMie.  ni  calorimètre,  ni 
sphygmographe,  n'ont  pu  étudier  d'une  façon  véritablement  scientifbjue  les  modifications 
de  la  température  et  celle  concomitante  du  pools,  tgnoranl^  d'autre  part,  les  phéno- 
mènes intimes  de  la  nutrition,  les  causes  de  la  chaleur  et  la  réfïulation  de  celle-ci,  ils 
ne  pouvaient  pénétrer  dans  le  mécanisme  des  phénomènes,  Ciîpendant,  au  point  de  vue 
clinique  ils  fonl  quantité  d'observation-^  importantes  et  intéressantes.  Ils  reconnaissent 
^ro^so  modo  les  intensités  diiïérentes  de  lu  lièvre,  et  ses  perturbations  générales.  La  plu- 
part de  ces  notions  cliniques  se  retrouvent  déjà  dans  rencyclopèdie  bippocratique, 

HippocrnU;,  —  Les  ouvrages  d«»  fencyclopéilie  hippocratique  les  plus  riches  en  rensei- 
gnements sur  les  fièvreg  sont  :  d'aboi  d,  les  Épidémie;!,  puis  ïe  Traitr  des  mnhtdie»  aîgu^n, 
les  Cooi^ues^les  [*rorfhétitiucs,\es  Aphorismei^t  etc. 

1**  Idécfi  pathogéniques.  A  Tépoque  où  vivait  Uippocbate^  deux  grandes  théories  se 
disputaient  les  esprits  :  1"  la  théorie,  purement  médicale,  des  quatre  humeurs,  qui  semble 
la  plus  ancienne  et  la  plus  répandue;  2"^  la  théorie  des  quatre  éléments  d^EurKOOcus, 
d*après  laquelle  la  flévro  résultait  d'une  altération  d'un  de  ces  quatre  éléments,  le 
pneuma.  On  retrouve  ces  deux  Ihéones  dans  l'encyclopédie  hippocratique.  Dans  le 
Itfre  des  Airs,  fauteur  attribue  toutes  les  lièvres  à  Tair  qui  est  renfermé  dans  le  corps, 
mais  dans  les  autres  ti  aités  il  n'est  parlé  que  des  altérations  des  humeurs  :  en  premier 
lîea,  de  la  bile,  puis  aussi  de  la  pituite  (mais  beaucoup  moins),  du  sang,  ou  à  fVcAaiif- 
fement  de  ces  trois  humeurs.  —  2*  Fièvres  symptomatiques  et  fitt^res  primitivefi.  Bien 
qu'HiPFH>caàTK  ne  se  soil  pas  proncmcé  d'une  façon  formelle,  il  est  facile  de  voir  qu'il 
considère  la  (iitvre,  tantôt  comme  un  symptôme,  tantôt  comme  une  maladie.  Ainsi ^  pour 
les  maladies  locales,  pour  des  lésions  chirurgicales,  telles  que  plaies,  fractures  (de  tète), 
il  dit  qu'elles  peuvent  s'accompagner  de  lièvre.  Dans  le  traité  des  .lirs,  il  dit  que  la  fièvre 
est  très  commune,  et  qu^elle  accompagne  d*habilude  f  inllammation,  A  côté  de  cela,  il 
décrit  comme  une  maladie  la  lièvre  phrénétique,  la  léthargie  (ûèrre  adynamique.l*  le*! 


in 


FIEVRE. 


Ilèfres  intermiUenles,  etc.  —  îï<*  Type  d>:  la  courbe.  Dans  le  livre  de  la  Naturr  de  fhow] 
on   distingue   les   fièvres   continues  et   les    fièvres   iotermittenles  (quotidienne,   lien 
quarte,  etc.)  —  4"  Aupeft  clinique.  Hn^pocRATE  distingue  romrae  aspects  syruptomatiqm 
de«  formes  aiaxiques  (phréiiésie),  adyDamiques  (léLliarf^^ie),  inflammaloires,  des  lièvn 
putrides,  des  Uèvves  peslilentielles^  bilieuses,  c.utatTha]ei<»(pitt]itaîre)*  11  sait  que  cerlatoi 
fièvres  sont  caraclérbées  par  une  hyperthennic  Liés  marquée  (fîfîvres  hrâlantes);  ma; 
chose  intiTessanle,  il  signale  des  fièvres  à  température  centrale  très  exagérée  et  d 
lesquelles  la  peau  ne  parait  pas  très  chaude^  si  Ton  s*en  lient  à  un  examen  soramain 
Les  dilFerents  troubles  respiratoires,  eircalatoires  fpouîs),  stoma*:aiix,  buccaux,  lanpii 
saburiale  (soif),  iiitesliuaux  (constipalio*»  ou  diarrhée),  urinaires  (polyurie  dans  certains 
cas,   urines  rouges,  chargées   ou    îdaoches],    etc.,   sont  déjà    bien  connus^  ainsi  que 
l'aspect  variable  que  peut  présenter  la  peau  (chaleur  variable,  chaleur  mordicante,  pe&a 
pâle  ou  rouge,  fièvres  rouges,  sueurs  variables,  chaudes  ou  froides,  ou,  au  contraire, 
sécheresse  absolue)»  tl  note  la  courbature,  la  céphalalgie,  rescitation  lég»*re  avec  uu« 
certaine  dépression;  dans  les  formes  graves,  il  décrit  Itien  le  délire  ataiiquc,  le  subdélj 
riura,  le  coma,  —  5**  Marche.  U  sait  que  les  fièvres  peuvRut  avoir  une  marcbe  aigué 
chronique.  —   iV  Pronostic,  Les    Prm'r he tiques ^    les  Prènotiotu  de   Coê,  les    Apfiorism\ 
indiquent  toute  une  série  de  symplAmes  tels  qu'état  de  la  langue,  état  des  forces,  dé li 
coma,  hoquet,  vomissements,  qui  permettent  de  prt'voir  Hssue  fatale.  —  7*»  TliérapeuUquf 
HippocuArE  varie  le  traitement  suivant  la  nalure  de  la  fièvre.  S'il  n*a  pas  de  iné^ici- 
ments  antifébriles,  il  reconnaît  comu*e  moyens  efficaces  pour  abaisser  l'byperlherniie 
1^  la  saignée;  2^*  les  boissons  froides  et  les  bains  froids;  3**  les  purgatifs  et  lestavemen' 
I'*  les  sudorifiques. 

Successeurs  immédiats  d*Hippoerate.  —  Leurs  œuvres  ont  été  perdues  ;  mais  Cri 
Gauen.  OeL!i;s  At.REUANCs»  OaJBASE,  jKtils,  permettent  de  combler  ces  lacunes*  Pboîi 
GORAs  admeUail  que  toute  fièvre  provieJit  de  la  putridiU  des  humeurs.  11  distinguait  df*4 
fièvres  pbrénéliques,  léthargiques,  enlériques,  ictérîques,  gastriques,  etc.  fléaoroiu 
admet  que  la  fièvre  résulte  d'une  altération  des  humeurs,  Érasistrate  admet  :  !•  que 
la  fièvre  se  relie  à  la  phlegmasie;  2"  qu'elle  résulte  comme  celle-ci  d'une  collision  de 
Tair  avec  le  sang,  c*est-à-dire  qu'elle  reconnaissait  nne  cause  hématrque.  C'est  là  un« 
première  ébauche  de  cette  ihéone  fameuse  qui  naîtra  sous  tant  de  foniies  et  de  noms 
différents.  Suivant  lui,  les  artères  renferment  d*^  Tair,  et  les  veines  du  sang,  ces  deui 
ordres  de  vaisseaux  se  touchant  par  leur  extrémité.  Si  le  sang  va  des  veines  dans  l'i 
artères,  la  maladie  commence;  si  le  sang  s'oppose  seulement  à  IVcoulement  du  pneuma, 
c'est  la  fièvre;  s'il  pénètre  dans  les  vaisseaux,  c'est  rinilammation. 

AscLÉeiADE  attribuait  la  fièvre  H  une  obstruction  des  pores  par  des  atomes  plus  ii 
tils  que  ceux  qui  forment  le  corps  humain;  il  luttait  contre  la  fièvre  à  l'aide  des  rooa^ 
Teroenls  communiqués  (litière  et  siège  suspendus,  secoués  d'une  façon  plus  ou  moi 
rythmique),  par  lea  lotions  et  les  bains,  dont  il  faisait  un  grand  emploi,  par  les  frictioi 
huileuses  et  le  massage;  il  admettait  que  la  lumière  a  le  plus  souvent  une  action  cal- 
mautç  et  antifébrile.  Celsb  distingue  iielteruent  :  l«  les  maladies  générales;  2«  les 
phlegmasies  locales,  qui,  du  reste,  peuvent  s'accompiigner  d'une  fièvre  secondaire;  U 
décrit  les  types  continus,  quotidiens,  tierces,  quartes,  éphémères,  les  fièvres,  qu'il  appelle 
lentes,  te  causus,  la  phrénésie,  la  léthargie,  les  fièvres  pestilentielles.  Arêtier,  le  pneo- 
matiste,  incrimine  naturellement  le  pneuma  ou  air  vital;  mais  il  s'est  occupé  presqu* 
exclusivement  du  causus  ou  fièvre  ardente,  dont  il  trace  un  tableau  imagé.  U  iam\ 
sur  les  jeux  bt  illants  et  rouges,  la  face  colorée,  la  langue  sèche  et  rugueuse,  la  chi 
leur  brûlante  à  rintérieur,  les  extrémité?^  froides,  Tagitation,  Tinsomnie,  les  pulsatioi 
fortes,  les  sueurs  énervantes  et  le  délire. 

Notons  que  tou^  ces  auteurs,  depuis  le  fameux  Traité  du  pouls  à' HÈROi^mL^,  ne  €om[ 
talent  plus  seulement  la  température,  comme  Hippogratf,  et  ses  successeurs  directs,  mtij 
encore  les  modillca lions  de  la  circulation  locale,  et  qu'ils  distinguaient  déjà  un  pool* 
bondissant,  faible,  irrégulier,  petit  et  dur,  etc. 

Les  méthodistes,  qui  faisaient  dépendre  la  maladie  d'un  resserrement  ou  d'une  dita- 
tation  anormate  des  pores  de  l'organisme,  admettent  que  la  fièvre  résulte  d*un  resserre* 
ment  des  pores  de  l'organisme  :  le  corps  deviendrait  meilleur  conducteur  de  la  cbaleiif 
interue»  et  celle-ci  arriverait  plus  facilement  à  la  main  de  Tobservateur,  en  même  temps 


iu« 

r^H 

(il*.      ] 


FIÈVRE. 


4^.% 


qu'il  i*cn  d^penlrait  moio*,  C*eftl  la  première  fois  que  Ton  voit  iiilerveiiir  la  deperdilion 
d<9  U  diaknr  ;ia  niveau  de  fa  surface  €Utani^e« 

Galien  perfeclifinrie  l'étude  du  pouls,  qu'il  roaiplique,  du  reste,  de  divisions  et  d*hypo- 
ihr^sf»  inutiles;  il  eu  fait  1**  ^rand  critérium  du  dia|^nust»r,  d*^  «orle  qu'ap^^s  lui  Tétudo 
du  pouln  va  tenir  hi  place  printipale  dans  iVlude  des  lièvres.  Il  sépare  nettemeul  les 
fièTtes  primitives  des  flèvrrs  serondair^^s  ou  phl^^iBfmasies  Jorah'îî;  les  premières  ne  snnt 
qu'au  Mumptôme  de  ririllanitnatiou  de  la  partie  malade;  aussi  doil-on  appeler  la 
rnalidir  du  nom  de  cette  inflamniatiim.  Il  dislinjîue  les  dévies  en  épbériièreâ,  hecliquet* 
el  putrides.  Il  y  a  Mevre  hertiqne  quand  U  cnuse  de  la  fièvre  réside  dans  le  cœur;  fièvre 
éphémère»  quand  le^  esprits  vitaux  sont  envaliis;  fièvre  putride,  quand  les  humeurs 
résultiïnt  des  fi«'^vres  continues 'qui  peuvent  êlre  rémittentes)  et  des  fièvres  intermittentes 
(quotidiennes,  tierces,  quartes,  etc.  .  La  fitnre  inleiniittenle  quolidienne  est  due  à  lai 
CDfruptiun  di*  ta  pituite;  tfi  tierce»  à  la  « onuptîon  de  lii  bile;  la  O^vre  quarte,  à.  celle  de 
r«trahiie*  l^  fièvre  sans  réiuîs^ion  esl  la  svïirope;  avec  rémission»  elle  s'appelle  ayneches. 

OnrDàsr  n'est  *]u'un  compilal*;ur;  mais  sa  compilation  oiïre  des  passades  bien  inU^- 
re^saoLs  empruntés  à  des  auleurs  antérieurs  el  qui  sans  lui  auraient  lUé  perdus.  Tel  est 
ce  pass«ge  tiré  de  IUtis,  o(ï  il  esl  insisté  sur  les  effets  hienfai^iants  que  peut  produire  la 
fièvre  êU  faisant  disparaître  des  catarrhes,  des  suppurations,  des  maladies  cutanées  ou 
orrveos»?*;  la  pratique  des  bains,  des  t>oisfons  froides,  des  lavements,  du  massage,  de> 
lotirons  huileuses  y  est  expos»'C  en  d*^tails* 

Arahrf^,  —  C'est  l'énorme  ouvrage,  connu  sous  le  nom  du  canon  ffAvicEiïNB,  qui 
nous  fournit  les  notions  des  plus  originales  el  les  plus  étendues  pour  cette  période.  t,a 
flèvfê  est  considére'e  comme  une  chabiur  anormale  (étranjfj'e)  allumée  dae^s  le  co'ur  el  se 
propageant  delà  dans  le  reste  de  l'organisme  par  le  pneuma  larlères), le  sanp  (veines). 
Celte  chaleur,  par  son  caractère  morbide,  bien  difiérent,  a  ce  point  de  vue,  de  la  chaleur 
amenée  par  la  fn ligue,  perturbe  les  fonctions  de  Torganiame.  FI  faut  distinguer,  à  Texcmple 
de<  Itrecs,  (es  lièvres  essentielles,  des  lièvres  symptomatiques  de  lésions  locales*  Quant 
à  la  classification,  Avicknne  trouve  oiseuses  les  discussions  auxquelles  on  s'était  livré 
avant  lui  sur  ce  sujet.  Aussi  se  born*^-t-i!  à  accepter  la  division  proposée  par  Tialikh 
(fièvreft  dues  au  pneuma,  au  canir,  auï  liunieurs).  Mais  cependant  il  nVst  pa^  un  simple 
copiste*  Ainsi  il  ajoute  aux  causes  humorales  relevées  par  (iALiEPî  (bile,  pituite,  alrabile), 
la  putréfaction  du  sang.  C*est  k  l'altération  de  ce  liquide  qu'il  rattache  les  formes  infiam- 
matoires  et  typhoidt-s.  [>*autre  part,  Avict\?rc  insiste  beaucoup  sur  les  idées  de  fermen- 
tation et  de  putréfaction,  qu'AHÉTKE  avait  déjà  esquissées,  ainsi  que  G\Li£pf.  H  compare 
certaines  maladies  f^énérales  à  un  véritable  empoisonnement.  La  métastase  est  te  plus 
iouvent  invoquée  comme  facteur  pathojçénique;  mais  .\vii:enne,  bon  observateur  et 
clinicien  expert,  a  ajouté  beaucoup  au  fond  commun  (voyez  notamment  ce  qu'il  dit  de 
1  et  de  la  phrénésie).  Enfin  il  a  beaucoup  insisté  sur  !a  notion  d 'épidémie  et  «le 
|lon  ijont  on  trouve*  du  reste,  déjà  des  éléments  importants  dans  les  auteurs 
grecs.  Parmi  les  agents  morbides  des  fièvres  putrides,  il  signale  les  eaux  corrompues, 
dont  UiriHicRATE  avait  déjà  brièvement  parlé. 

Mo^en  iige  et  RenaL^sancc.  —  Les  auteurs  do  moyen  âge,  tels  que  Goboon  {Lilium 
medicum)  et  Valescds  de  Tarenta  iPhitonium),  u**  font  qu'exposer  avec  beaucoup  d'érudi- 
tion le»  idées  de  Tépoque  des  lirecs  et  des  Arabes;  il  en  est  de  même  des  auteurs  du 
xvt'  siècle.  Fernêl,  PaospEa  Alpim  s,  Merclrialî,  Massaria,  ne  font  preuve  à  ce  sujet 
d'aucune  orifîinalité.  Il  en  est  de  même  de  Forestus,  qui  consacre  six  livres  de  son 
remarquable  recueil  d'observalions  à  l'étude  des  fièvres;  mais  les  histoires  de  malades 
qu'il  rapporte  illustrent  très  bien  les  idées  de  l'époque. 

îairochimistes,  —  Paracklse,  qui  fut  un  précurseur  du  îatrochimisme  de  Sylvios  i>i 
ui  Hot  et  de  Willis,  invoque  tantôt  les  troubles  de  l'arcbée,  tantôt  les  humeurs;  si  la 
bile  devient  toxique.  *''est  parce  qnVIle  s'est  chargée  de  produits  excrémentitiels  qui  lui 
conimuniquent  leurs  venins. 

SvLVius  DE  LA  Bon  admet  un  excès  d'Acieté,  ou  d'acidité  deshumeurSf  ce  qui  les  rend 
corrosives  et  engendre  la  fièvre;  c'est  tantôt  la  pituite,  tantôt  la  bile  qu'il  incrimine, 

WiLLis,  le  rival  de  Sylvius,  soutient  que  la  lièvre  ne  peut  résulter  que  d'une  elferve.s- 
cence  du  sang,  et  non  des  autres  humeurs^  qui  sont  sécrétées  par  lui.  Cette  elfervescencc 
résulte  de  la  combinaison  tumultueuse  des  cinq  grands  principes  du  san^,  c'est-à-dire  : 


436 


FIÈVRE. 


]v  soufre,  l*es|>rit,  le  sel,  la  terre  et  l'eau;  il  adiuel  que  lest  angines  et  les  pn^omoaie} 
qui  f**accompagnent  de  fièvres  putrides  graves  soqI  le  résultat  de  ces  flèvreA»  et  non  leur 
cause  productrice»  comme  on  radmettail  gétiuraîement.  Il  y  aurait  donc  une  Teritable 
liovre  pneumoniquo  à  détermination  locale  sur  ]e.  poumon. 

hftromtcanictrns.  —  l.a  découverte  de  la  circulalion  par  Harvky  avait  appelé  TaUen* 
lion  tles  médecin'*  sur  le  sang.  Aussi,  à  partir  de  lOlU),  voit-on  les  iatrochimisles  réceiil&, 
mais  surtout  la  nouvelle  secte  m<'*dtnale  des  iatromôcaniciens,  tenir  le  plus  grand  compte 
du  sang,  de  telle  sorte  i[u'j|s  reconnaissent  surtout  à  la  fièvre  une  cause  bématique. 
C*est  au  ralentissement,  à  la  con|:;est(on,  à  l'arrêt  et  à  la  coagulation  du  sang  qu*iîs  atlri- 
liuant  réclusion  de  la  fièvre;  la  lièvre  résulterait  de  la  viscosité  anormale  du  sanf^,  qui 
tend  h  en  ralentir  ou  môme  en  arrêter  le  cours.  Pour  expliquer  la  fièvre,  ils  in^iateut  sur 
les  frottements  et  les  chocs  qui  résultent  du  passage  dans  les  vaisseaux  d'un  san«r  plu» 
épais  ou  des  coagulations  (Baglivi),  Boehhavk  fait  jouer  un  grand  rôle  au  choc  des  globules 
rougCH  sur  les  parois,  mais  il  parle  aussi  de  fermentation,  d*aciditt%  c'est-à-diri*  qu'il  fait 
des  emprunts  aux  iatrocbimisles. 

Au  commencenït^iit  du  xix"  siècle  s'aflîrnie  la  tendance  à  placer  dans  une  altération 
p:»tliuloi;;i<iuo  des  tissus  ou  des  humeurs  les  causes  de  la  fièvre,  Si  Pjnel  hésite  à  douner 
une  dùlluition  do  la  fièvre,  Prost  est  plus  audacieux  :  <*  La  fièvre  est  un  trouble  de  li 
circulation  artérielle  causée  par  rexcitalion  directe  ou  sjmpalliique  du  système  à  sanjr 
rouge,  »  Elle  est  inllammatoire  et  ange ioté nique  quand  les  artères  sont  alTeetées*  Elit 
peut  aussi  résulter  d*'  Taltr^ration  des  nmqueush'S.  Les  fièvres  dépendent  d'une  allénitioD 
nmtérielle  des  organes.  C'est  cette  idée  qui  fait  déciire  à  Bobdeu  les  fièvres  stomaraJfJv 
abdominales,  hépatiques,  ete.  ÎÎhoL'ssvis  identifie  fièvre  et  mouveraent  fébrile;  toute*  lei 
fièvres  essentielles  ne  sont  que  des  jnouvements  fébriles  sympathiques  de  la  gastro- 
entérite,  et  tout  mouvement  fébrile  est  dû  à  une  infiammation.  L'école  or^anicienne,  aver 
BomLLAUD,  rattache  de  même  la  fièvre  à  rinflammation  du  lissu  vasculaire. 

Nous  arrivons  ainsi  à  Tépoque  véritablement  expérimentak',  où  les  tbéoiies  cherchent 
à  s'ajipuyer  sur  des  faits,  et  nous  résumerons  quelques-unes  de  ces  théories  célèbre*. 

Théories  modernes.  —  Théovir  ik  Tralbe.  — Pour  Tkalde,  l'élévation  de  l<fmpé- 
rature  dans  la  fièvre  résulte  essentietlenienl  de  la  diminution  des  perles  de  chaleur,  par 
suite  de  la  vaso-constriction  péri  (ibérique  entraînant  une  diminution  dans  la  radiatioQ 
thermique  et  dans  févapûralion.  «  Par  suite  de  Tinfiuence  que  la  cause  fébi'ifère  exeme 
sur  le  système  nerveux  vaso-moteur,  et  que  je  cousidèie  comme  irritante,  les  niusclw 
des  vaisseaux,  qui  sont  surtout  développés  dans  lesartérioles  et  les  plus  fins  ramus^JûJei 
artériels,  entrent  violemment  en  contraction.  Le  rétrécissement  de  la  lumière  du 
artères  qui  en  résulte  doit  avoir  un  double  elTet,  Il  y  a  diminution  de  la  quantité  dt 
sang  que  les  capillaires  reçoivent  en  un  temps  donné  du  système  aortique,  et  en  rném* 
terap,s  de  la  pression  qui  s'exerce  sur  la  face  interne  de  ces  petite  vaisseaux.  Dans  le» 
preuiiers  moments,  il  en  résulte,  indépendamment  de  l'apport  moins  grand  d*oxyi£t»oe 
aux  tissus,  un  refroidissement  du  satï^ï  par  le  transport  et  le  rayonnement  à  la  snrfact 
du  corps;  (*n  second  lieu,  une  diminution  de  l'élimination  de  la  liqueur  du  sang,  c'est4« 
dire  de  ce  liquide  qui,  sous  rinfiuence  de  la  pression  latérale  des  capillaires,  est  exprimé 
à  travers  les  parois  de  ces  vaisseaux,  et  qui  apporte  à  chaque  tissu  les  conditions  nfiOtA- 
saires  à  sa  vie.  La  diminution  de  rafllux  de  l'eau  aux  cellules  épithéliales  de  la  peau  et 
de  la  muqueuse  pulmonaire  est  suivie  nécessairement  d'une  diminution  de  révaporalioii 
par  ces  deux  surfaces,  d'où  une  nouvelle  cause  restrictive  du  refroidissement  du  corps 

Celte  hypothèse  est  confirmée  par  les  faits  que  nous  fournit  Tétude  du  frisson  f  ' 
Pendant  le  stade  de  froid,  la  turgescence  de  la  peau  et  du  tissu  cefiulaire  sous  i  r 
diminue;  les  mains,  les  pieds,  le  nez  sont  plus  froids  qu'à  rétatnomal;  les  petites  arlèrf's, 
accessibles  à  Tobservalion,  sont  rétréci  es.  Evidemment,  le  rétrécissement  des  arlèrcf 
n*apas,  pendant  le  frisson,  la  même  cause  que  dans  le  cas  où  nous  nous  exposons  à  no* 
basse  tempe  rature^  car  le  sang  iVnn  fébrjcitaut  est  encore  plus  chaud  dans  le  frissan 
qu'à  l'état  nnrmal.  et  l'infiuence  d'un  milieu  qui  atteint  à  peine  la  température  do  *an| 
artériel  suffit  déjà  à  dilater  les  artères  de  la  périphérie. 

On  ne  peut  faire  ici  que  deux  suppositions  :  ou  bien  la  cause  fébrifère  agit  d'ajie 
fa*;on  en  quelque  sorte  paralysante  sur  le  ca>ur,  et  détermine^  par  La  diminutioQ  df 
laffiux  du  sang  dans  le  système  aortique,  une  réaction  de  tous  les  vaisseaux,  et  atis^i 


FIÈVRE. 


ii7 


\ 

I 


I 


dei  trières  de  lisorracc;  ou  Ivif^u,  elle  produit,  par  rexcilation  du  sjrstème  nerveux 
vaso-moteur  une  coulraclioii  des  artères  de  petit  calibre  et  des  capillaires. 

Lu  première  hypothèse  a  contre  elle  la  différence  de  coloration  que  présente  un 
homme,  suivant  qu'il  est  en  proie  au  plus  fort  frissoti  ou  qu'il  est  évanoui;  puis,  et  sur- 
tout, le  d^gré  d*expansii;Q  qu'oUre  Tartère  jradiiile  d;in^  la  pression  fébrile.  Heste  donc 
seulement  la  supposition  que  la  cause  fébrifère  agît  d'une  façon  eicitante  sur  le  système 
nerveux  Taso-raol<*ur. 

Théorie  d€  LiEBERMEisTEB.  —  La  dépense  de  chaleur  cheï  le  fébriritaut  peut  être 
^eiilique  à  celle  de  Tbomme  sain»  quoiqu'elle  soit  souvent  au^^nnentée;  mais  la  diffL^rence 
^INside  surtout  dans  une  altération  de  l'appareil  régulateur  tbernjique.  L'homme  sain 
rèirte  son  «'quilibrt?  thermique  vers  37°;  le  frbriciUint  vers  30"  ou  40°.  IMongez  un  homme 
s&in  dans  un  bain  chaud,  il  maintietulra  sa  température  i\  31"»  nu  du  moins  la  ramènera 
rapidement  à  ce  niveau;  mettez  \m  féhricitant  ayant  JU**  dans  un  bain  chaud  ou  dans  un 
bain  froid,  il  reviendra  plus  ou  moins  rapidement  après  le  bain  à  sa  température  initiale. 
Théorie  de  Sinator*  —  La  fièvre  est  due  :  1°  à  une  exagération  de  production  de 
la  chaleur  tenant  k  une  augmentation  dans  la  combustion  des  matières  atbuminoides,  la 
©orobustion  des  substances  ternaires  ne  variant  pas  (d'où  accumulation  de  graisses  dans 
réconomie);  â'*  h  une  r«Henlion  de  clialeur  passagère  par  contraction  alternative  des 
artérioles  cutant^es.  Sexvtoh  ini^isle  beaucoup  sur  les  variations  de  Tétai  des  vaisseaux. 

Théorie  de  Claude  Bernard*  —  «  La  fièvre  n'est  que  l'exagération  des  phénomènes 
pliystologîques  de  combustion,  par  l'excitation  des  nerfs  qui  régissent  cet  ordre  de  phé- 
nomènes. »  Cl.  Bernard  se  prononce  résolument  contre  la  théorie  de  la  rétention  de  calo- 
rique ;  «  Nous  admettons  que  !a  chaleur  développée  cl  dégagée  pendant  toute  la  durée  de 
la  fîèiTe  est  supérieure  à  celle  que  fournirait  pendant  le  mémo  temps  le  même  animal 

imid  aux  mêmes  conditions,  la  lièvre  exceptée.  »>  Les  idées  de  Cl.  Behnahd  sur  le  r51e  du 

itème  nerveux  dans  la  fièvre  sont  cependant  assez  confuses.  C'est  ainsi  qu'il  conçoit 
r^lëvation  thermique  comme  provenant  :  lantât  d'une  paralysie  des  nerfs  du  grand 
sympathique,  ces  nerfs  étant  pour  lui  vaso-constricteurs  et  fiiguriûques;  tantôt  comme 
une  excitation  des  nerfs  <  alorillques  ou  vasii-diltitatcurs.  En  ce  qui  concerne  lu  «^nuse 
m^me  de  la  fièvre,  relevons  cette  opinion,  qui  semble  erronée,  que  la  lièvre  est  un  réllexe 
vasculaire;  elle  éclate  quand  on  enfonce  un  clou  dans  le  sabot  d'un  cheval.  Or  l'irri- 
tntinn  pathogéniquede  la  lièvre  est  transmise  par  les  nerfs,  puisqu'il  suffit  de  sectionner 
les  nerfs  de  la  patte  pour  empêcher  l'apparilion  de  la  fièvre.  Le  fait  expérimental  était 
mal  observé,  ainsi  qu^il  fui  prouvé  plus  tard. 

Les  conclusions  de  Cl.  Rkrnard  peuvent  se  résumer  ainsi  : 

I**  La  physiologie  nous  montre  dans  la  fièvre  des  troubles  de  nutrition»  caractérisés 
par  une  dénutrition  constante,  par  suite  d'une  cessation  d'action  des  nerfs  vaso-constric- 
teurs ou  frigorifiques,  et  d'une  suractivité  constante  des  nerfs  vaso-dilatateurs  ou  calo- 
ritiqucs. 

i^  La  pathologie  nous  montre,  dans  cet  excès  même  de  chaleur  produite,  un  empêche- 
ment à  rassimilation  ou  à  la  synthèse  nutritive,  et  une  source  de  dangers  dont  la  mort 
peut  être  le  résultat  plus  ou  moins  rapide. 

3''  C'est  contre  cette  persistance  de  Tétat  de  d*^ nutrition  ou  de  calorilication  due 
il  la  suractivité  des  vaso-dilatateurs  que  la  thérapeutique  doit  chercher  h  réagir,  soit  eu 
trouvant  un  moyen  de  mettre  en  jeu  le  système  nerveux  vaso-constricleur,  de  manièie  k 
ramener  le  froid  dans  le  milieu  intérieur,  soit  en  substituanl  à  l'action  nerveuse  physio- 
[logique  des  équivalents  physiques,  tels  que  les  réfrigérations  artificielles  extérieures  ou 
intérieures  du  milieu  sanguin. 

Il  est  juste  de  reconnaître  que  Claude  BeRNARUt  qui  a  émis  ces  opinions  dans  nés 
premiers  écrits,  ne  semble  pas  y  avoir  attaché  d'importance  fondamentale,  et  n'a  pas 
essayé  plus  lard  de  les  développer. 

Théorie  de  Marby,  —  Lorsqu'on  touche  la  main  d*un  fébricilant,  on  ta  trouve  brûlante, 
et  l'on  n'hésiterait  pas,  d'après  le  témoignage  des  sens,  à  déclarer  qu'elle  est  beaucoup 
plus  chaude  qu'a  l'élal  normal.  Mais,  pour  plus  de  rigueur  dans  l'expérimentation,  on 
emploie  le  thermomètre  alin  d'évaluer  raccroissemenl  de  chaleur  :  l'iustrumenl  signale 
quelques  degrés  de  plus  qu'A  l'état  normal.  .Mais,  dans  les  lièvres  les  plus  intenses,  on 
trouve  seulement  3  ou  4  degrés  d'augmeulatiou  de  la  température. 


HS 


FIÈVRE. 


Cette  discordance  entre  les  enscignemeiiLs  fournis  par  le  loucher  elles  îudicalioos du 
IhermoTTièlre  lient  en  ffrantle  partie  h  ce  que  la  main  et  l'instniment  ne  sont  pas  applt 
qués  taux  mêmes  r*ip:ions    du  corps.  Ou  explore  par  le  toucher  les  réf^ions  supedicieUi 
la  main,  les  lé^nmenîf^  des  membres  el  de  la  lace  du  malade,  tandis  qu'on  applique 
thermomètre  tantôt  sur  raisselle,  lanlil^l  ddns  les  cavités  naturelles  où  la  têinpérataj 
présente  une  II  xi  té  l>ien  plus  grande. 

Lclévation  de  la  température  sous  l'inlluencR  do  la  Ûèvre  consiste  hien  plutôt  en  un 
nivellement  de  la  temp«^rature  dans  lesdilléreuls  points  de  l'économie,  qu'en  unéchauf^i 
temenl  absolu.  11  se  produit,  sous  rinrtuence  de  la  fièvre,  un  efTet  analo^^ue  à  celui  doi 
a  parl<*  llurfTEB,  dans  ses  expériences  sur  le  nMe  de  rintlammation  pour  la  prodncti< 
de   la    chaleur*  eiFel  tout  physioloçiqufi,  qui  se  rattachait    à  la   rapidité   plus 
du  mouvement  du  saii;^.  La  chaleur  fébrile  est  assimilable  à  celle  qu'on  produit 
un  organe  par  la  section  des  nerfs  du  i^rand  sympathique;  seulement,  le  pbéni 
de  dilatation  des   vaisseaux  étant  pour   ainsi  dire   ^ënéialisé   dans  toute   Técoi 
r*''Chauilemejil  (jui  en  résulte  se  généralise  é^'alement  pour  toutes  les  répions  supei 
cielles  du  corps.  Mais  le  thermomètre,  lorsqu'on  le  plon^çe  dans  les  cavités  profondi 
accuse  une  élévation  réelle  de  température,  qui,  toute  faible  qu'elle  est,  u^en  mérite 
moins  d'attirer  fatleniion.  La  masse  du  san^^  s'est  donc  i^cbaufTée  de  quelques  dej 

Peut-on  expliquer  le  phénomène  par  la  plus  grande  rapidité  du  cours  du  sang? 

Clatoe  Bernard  a  prouvé  par  une  expérience  célèbre  que  îa  section  du  grand  symp«' 
iliique*n'écbaiiire  pas  seulement  Voreille  du  Japin  par  un  renouvellement  plus  rapide  da 
sang  qui  le  traverse,  mais  qu*ellp  amène  aussi  la  production  d'une  quantité  de  chaleur  un 
peu  plus  grande  qu*à  l'état  normaL  11  est  donc  naturel  d'admettre  que,  chez  le  fébricitant, 
Ja  rapidité  du  mouvement  circulatoire  produira  non  seulement  le  nivellement  dans  la  tem 
pérature,  mais  aussi  un  accroissement  dans  la  production  de  chaleur.  Quelque  léger  qi 
soit  cet  accroissement  dans  la  production  de  chaleur  sous  Tinfluence  de  la  fièvre, 
comprendra  qu'il  fvuisse  élever  la  température  centrale  d'une  manière  appréciable, 
I  on  lient  comple  des  obstacles  qu'on  apporte  à  la  déperdition  du  calorique  chez 
fébricitanls,  La  rapidité  de  ta  circulation  périphérique  refroidirait  probablement  bien 
vile  l'homme  qui  a  la  lièvre,  si  une  plus  ^rande  sensibilité  au  froid  ne  portail  le  maladi» 
à  se  couvrir  de  vêtements;  de  plus,  les  idées  qui  dirigent  la  thérapeutique  des  lièvre^ 
font  qu'en  général  on  dépasse  les  exigences  du  malade,  et  que,  lors  même  qu'il  désire 
un  peu  de  fi-aîcheur,  on  lui  impose  un  supplément  de  couvertures,  sarjs  compter  les  bois- 
sons chaudes  et  Tatmosphère  chaude  de  la  pièce  dans  laquelle  on  le  tient  enfenné. 
Ajoutons  que  la  peau  du  fébricilanl  est  sèche,  de  sorte  qu'il  n'a  plus,  dans  la  sécrétion 
et  révaporation  de  la  sueur,  les  moyens  habituels  dont  Thomme  normal  dispose  pour 
perdre  du  calorique  dans  les  milieux  à  température  élevée. 

En  résumé  :  l'augmentation  de  la  chaleur  dans  la  fièvre  porte  principalement  sur 
périphérie  du  corps.  Ce  qui  prouve  qu'elle  consiste  surtout  en  un  nivellement  de 
température,  sous  rinfluence  du  mouvetnent  plus  rapide  du  sang.  Toutefois  il  existe 
aussi  dans  la  fièvre  une  légère  augmentation  de  la  chaleur  centrale,  ce  qui  peut 
s'expliquer  par  une  augmentation  légère  de  ta  production  de  chaleur  quand  la  circula- 
lion  s'accélère,  mais  ce  qui  peut  tenir  en  grande  partie  à  la  suppression  presqiK 
complète  des  causes  de  refroidissement  chest  les  malades, 

Tht'ûrie  de  Mubfu.  —  La  fièvre  n*est  pas  produite  par  une  rétention  de  calorique,  mail^ 
par  une  augmentation  de  la  thermogénèse.  C'est  la  fa  caractéristique  de  la  IMorieda 
médecin  italien.  L*élévaiion  thermique  est  le  résultat  d'une  action  thermique^  action 
directe  de  la  substance  pyrélogène  sur  les  celluîes  de  Torganisme,  indépendammenl 
du  système  nerveux.  On  retrouve  cette  idée  dans  Vulpian  :  «  Nous  devons  admettre,  dit-il, 
que  les  causes  morbides  Jagenis  pyrélogenes)  peuvent  agir  aussi  sur  cette  substan( 
organisée,  y  modifier  les  processus  nutritifs  et  thermogènes,  d'une  façon  tout  à  fail 
directe»  et,  par  conséquent,  sans  l'intermédiaire  obli^^é  du  système  nerveux  »  iteœnsfiw 
k$  vaso-moteurs^  p.  ■265).  Les  expériences  sur  lesquelles  s'appuie  Muarï  sont  discutables: 
élévation  de  température  sur  un  chien  à  moelle  sectionnée  à  la  suite  d'injection  putride; 
refroidissement  plus  lent  d'un  chien  tué  pendant  rhyperthermie  par  infection,  comparl 
avec  un  chien  hyperthermique  par  la  mise  à  Tétuve,  et  tué  en  mémo  temps  que  le  premier. 

Nous  avons   exposé    très  sommairement  les   principales   théories    émises   d&os  la 


du 


i 


*' 


FIÈVRE. 


ii9 


cofide  moitié  duxix*  siècle  sur  la  iiene  et  son  mécanisme.  On  Irourera  plus  loin,  dans 
te  chapitre  traitant  des  causes  munies  de  la  fièvre,  les  idées  plus  récentes  l'omises  h  ce 
sujet,  notamment  le  rôle  des  centres  régutaleurs  thermiques. 

§    II.    —    PHÉNOMÈNES    THERMIQUES   DE    LA    FIÈVRE 

Oscillatîotift  de  la  température.  —  On  duit  tidraettre  que,  chez  l'homme  sain, 
les  oscjUalious  Uit'ïjniqucs  peuvent  s  eJTeiluer  entre  'W'  el  38'\  soit  une  divergence  de 
deux  degrés.  Mais  ce  sont  là  des  chiiïres  extrêmes  et  qui  ne  sont  pas  observés  dans  un 
CoiiTi  espace  de  tefnp»  sur  te  môme  individu.  Dans  les  conditions  normales,  la  variation 
yctémérienne  est  de  !  degré  envirou  :  Zû'^fi  k  4  heures  du  matin,  Zl^fi  ven»  cinq  heures 
itii  soir. 

Dans  la  fièvre,  ces  oscillations  peuvent  atteindre  des  amplitudes  considérables;  ou 
trouve,  par  exemple,  dans  la  raâme  journée,  des  différences  de  4  el  même  tî  degrés. 

En  laissant  de  côté,  pour  le  moment  du  nioiri^,  \*is  variations  de  température  chez  les 
byntériqiies,  variatioits  qui  délient  tonte  analyse,  il  est  iutéressant  de  noter  la  rapidité 
avec  laquelle  la  température  s'élève  dans  Torganisnie  féhricitanl. 

Le  type  fébrile  le  |^lus  caractéristique  est  certainement  celui  de  la  fièvre  inlermit* 
tente. 

LoRALX  a  étudié  la  marche  d*un  accès  en  prenant  simultané  ment  le  pouls  et  la  tempe- 
mture  des  différentes  parties  du  corps  :  rectum,  aisselle  et  bouche.  La  première  tempé- 
rature fut  prise  à  7  heures  du  matin»  avant  raccés,  pendant  l'i-tat  normal  :  37", i  (rectale) 
(chiffra  qui  indique  certamement  un  état  l'ébrile  débutant  .  La  période  de  frisson  éclata 
îmmédiutemenl^après,  à  8  h.  30;  en  moins  iFuue  heure  et  demie,  elle  atteignait  39'  et,  à 
10  heures,  40° ,8.  A  cette  température  correspond  un  stade  de  chaleur,  qui  persiste  pendant 
deux  heures;  puis  ta  température  accuse  une  légère  tendance  k  baisser  :  40*, 7,  à  midi> 
l^  stade  de  sueur  qui  survient  ensuite  s'accompagne  d'une  descente  lente  de  la  courbe, 
et,  à  G  heures  du  soir,  dernière  lecture,  elle  était  descendue  h  38^^,4. 

La  marche  des  trois  courbes  ttiermiques  suit  ici  une  marche  presque  parallèle. 


RKCrUM 

AISHELI.K. 

BOUCNK. 

heur.-t 

Siade  de  froid.  .... 

1 

3b,l 
37.8 

H    —    d«  chiilctir .    .    . 

1                ^" 
12 

4a,: 

40.3 

40.2 
4t> 

|r    —    de  sueur ,  ,  .   , 

l 

1 

38,8 

38 
37,2 

38 

I 


La  courbe  de  la  température  axillaire  indique  une  descente  assez  rapide,  pendant  le 
stade  de  sueur,  ce  qui  s'explique  par  le  froid  périphérique  produit  par  Ti^vaporation 
cutanée. 

Après  Taccès,  et  dans  rintervafle  des  crises,  la  température  rectale  restait  inférieure 
il  37".  Étant  donnée  Fubsence  de  toute  médication  antithermtque,  Lorain  insiste  sur 
IV  cette  sorte  de  réaction  en  dessous  qui  se  produit  dans  le  cours  des  maladies  aiiiUes 
fébriles  ». 

Dans  tes  lièvres  intermittentes,  la  poussée  thermique  peut  encore  être  plus  rapide. 
Dans  un  autre  cas  de  Loraln  (toc.  c<7,,  p.  18),  oti  la  lecture  du  thermomètre  était  faite 
tous  les  quarts  d*heure,  on  voit  la  température  monter  de  3"  en  moins  d'une  heure, 
passant  de  37*^8  à  40",1  en  une  demi-beure. 

Quant  à  la  corrélation  entre  la  température  centrale  (rectum)  et  la  température 
périphérique,  elle  se  montre  ici  assez,  accusée.  Au  début  de  Taccès,  l'écart  est  faible 
(37^.8,  rect.  ;  37^,  4,  axilL).  Pendant  le  stade  de  froid,  la  marche  est  rigoureusement 


AZQ 


FIÈVRE, 


parallèle,  mais, aussilôl  qu' apparaît  le  stade  de  chaleur,  l'èeart  s'accentue;  aa  momeo 
de  racmiS  on  note  ^,3;  40,7,  et,  pendant  le  stade  de  sueur,  Técart  augmente  encore  et^ 

dépasse  mônift  un  degré. 

Mais,  ^i  les  dmii  ahservotions  que  nous  venons  de  rapporter  peuvent  être  consirlérô^$ 
comme  ty  iniques  des  a€cès  de  fièvres  intertiiittentes,  on  note  parfois  des  courtes  absolu* 
meni  iibentintes.  Par  exemple,  un  antagonisme  complet  ciisle  enti^e  les  courbes  des  j 
te  rnptî  rat  tires  rectale  et  buccale.  Les  températures  buccale  et  axillaii^  montent  dans  le 
mt>me  niomenl  que  descend  la  tenipôralure  rectale;  puis  l'inverse  se  produit  après 
l'accès.  C'est  là  une  forme  qui  se  présente  surtout  av*»c  un  type  algide  très  acciintuéJ 
lY'cart  ma*cimtim  i'ImuI    de  fi  degrés  iSS**  rect.»  31»,8  bouche). 

Variations  thermiques  suÎTant  les  fièvres.  Stades  fébriles.  —  Au  point  de^ 
vue  des  variations  de  U  iempéralnre  on  a  distingué  plnsi<?urs  sortes  de  lièvres  :  les 
llt'vre^  légères»  les  fièvres  modéri^es,  les  fièvres  fortes.  Les  fièvres  /eyére<  sont  celles  où 
la  leropérature  ne  dépasse  pas  38*»,  .'ïS'^^â;  les  lièvres  modérera  sont  celles  qui  altci;,metil 
39*;  enfin,  les  lièvres  sont  fortes  lorsqu'elles  s'élèvent  à  M)<*.  A  partir  de  40*,  4i*  et  aa- 
dessus^  ou  a  les  fièvres  ht/perthcrmù]ues. 

Dans  le  cours  de  ces  dilTérentes  formes  de  fièvres,  on  a  constaté  des  oscillations  réga«i 
Ingres  de  la  température, 

Kn  deliors  de  la  lièvre»  ctiejr.  les  individus  sains,  la  température  est  toujours  plus 
basse  à  quatre  heures dii  matin  et  plus  élevée  à  «|uatre  lienres  du  soir. 

Dans  les  fièvres,  c'est  vers  cinq  heures  du  matin  que  le  thermomètre  descend  le  plos 
bas,  et  vers  six  heures  du  soir  qu'il  monte  le  plus  haut.  Toutefois  celte  régulation  subit  i 
de  nombreuses  variations  dans  le  cours  des  aîTections  fébriles,  sous  les  inllm^ïices  N 
plus  diverses:  absorption  de  méd»«amenl3»  changements  de  raliinentation. 

Si  fou  envisage  révolution  ^éof^rale  de  ces  fièvres,  on  les  disliu^'ue  en  typique^  M 
régulières,  el  Hti/ftifptf!Hf  ou  irré;ru!iéres. 

Les  fièvres  donl  révolution  est  luyjours  senilïlable  sont  eïles-roémes  divisées  ta 
fièvres  éphemèrea,  lièvres  rontinue^,  lièvrtis  intermittentes. 

On  appelle  fièvres  éphémères  les  lièvres  de  courte  durée,  comme  vinjçl-quatre 
heures  ou  deujt  jours.  Ces  fièvres  éphémères  ont  un  début  brusque  ;  la  température 
tilteint  son  maximum  après  quelques  heures.  Fuis,  dans  la  méuio  journée,  ou  le  lende- 
main, il  se  fail  un  retour  à  l'état  normal* 

Les  fièvres  contiimes  sont  des  fièvres  qui,  ayant  atteint  le  fastigium,  persistent  â  ce 
degré  pendant  assez  longtemps,  ainsi  <juf  cela  se  voit  dans  la  pneumonie.  Brosquement, 
le  malade  a  une  tempèiature  élevée;  pendant  que  les  sif^nes  iocaux  se  manifestent,  la 
température  reste  la  même;  cela  pendant  cinq^  sept,  huit  jours;  puis,  brusquement  aussi, 
il  se  fail  une  défervescence. 

Les  fièvres  intermittentes  ont  des  caractères  difTéreals;  elles  peuvent  apparaître  et 
disparaître  brusijuemenl.  La  température  monte  tout  k  coup;  le  lendemain  elle  red*»?- 
cend;  le  maïade,  pendant  toute  la  journée,  n'a  pas  de  lièvre;  ïe  sui lendemain,  là 
temptralure  remonte;  puis  le  lendemain  le  thermomètre  indique  l'état  normal,  et  ainsi 
de  suite.  Quelquefois  la  fièvre  est  tierce,  quand  il  y  a  un  jour  d'intervalle  sans  fièvre  : 
entre  deux  jours  d^^  fièvre.  LVautres  fois,  le  sujet  reste  deux  jours  sans  lièvre  :  c*«st  U 
fièvre  quarte,  avec  deux  jours  d'apyrexie.  C'est  seuleuïcnt  le  quatrième  jour  que  se 
produit  le  nouvel  aecès.  Enfin,  il  y  a  des  combinaisons  de  fièvres  intermittentes;  on  a 
ainsi  les  do  u  Ides  tierces,  les  doubles  quartes. 

Il  existe  d'autres  hôvresoù  la  température  n'est  pas  possible  à  prévoir;  elle  est  etsen- 
tiellenient  variable,  tant  comme  durée  que  comme  intensité  :  c'est  ce  qui  se  produit  dam 
la  pneumonie,  la  septicémie,  l/iuilividti  peut  avoir  un  fri-sson  violent,  une  poussée  de  lièvre 
intense;  puis  tout  rentre  dans  l'ordre  jusqu'à  ce  qu'une  nouvelle  poussée  se  produise* 

Il  y  a,  sans  doute,  dans  ces  cas,  accunmlalion  des  éléments  toxiques  qui  sont  tout 
d'un  coup  jetés  dans  la  circulation  et  qui  produisent  la  poussée  fébrile. 

Wu.NxuaucH  distingue  une  série  de  stades  dans  raccés  fébrile. 

Le  premier  stade,  pyro^éuétique,  comprend  la  période  d'ascension  ou  d*augmeutatioii, 
de  durée  essentiellement  variable.  Qaand  rélévation  thermique  se  fait  Icntemenl,  eo 
plusieurs  jours,  avec  uiie  courbe  oscillante,  comportant  une  certaine  rémissiou  le  matin, 
le  frisson  peut  manquer.  Quand,  au  contraire,  la  température  monte  brusquement  eu 


FIÈVRE. 


4HÎ 


I 


I 


I 


une  heure  ou  deux;  il  e&l  rare  que  ce  sympLOme  fasse  défaiil;  c'est  alors  que  la  sensa- 
tion de  froid  à  la  périphérie  est  Irès  inltinse. 

Dans  le  second  slade,  ou  fastiginm,  la  ronrbe  lliermicjue  atteint  son  niaximora;  ici 
encore  la  durée  est  très  vtiriablep  de  quelques  fieures  souvent,  de  quelques  minute«ï 
même;  dans  les  accès  palustnvs  elle  pput  pt-rsisler  plusieurs  Jours,  et  aussi  dans  les 
tjpes  dWs  continus  :  fièvre  typhoïde,  etc.  M  va  de  sot  c|u*il  s'agit  très  rarement  d'une 
courb*^  thermique  en  plateau  vrai.  Le  plus  souvent,  uîie  rémission  plus  ou  moins  marquée 
se  fait  le  malin,  la  température  maximum  s'ûl»serv;mt  alùiï»  dan:^  la  soirée* 

Sous  le  nom  de  stade  nmphiboU,  WuNDEauca  dei^rit  une  troisième  période,  caracté- 
risée par  une  irrétçularité  complète  dans  la  courbe  thermique,  et  qui  se  présente  quand 
la  maladie  se  prolonge  un  certain  temps;  ces  oscillations  indiquant  un  retour  ollensif  de 
nufection. 

Quand  la  maladie  se  termine  par  la  ^uérison,  la  température  s*abaîsse.  Mais  tantôt 
lise  produit  une  déferveacence  hru3i]ue,  le  thermomètre  revenant  en  vin^t-quatre  heures 
au  chilfre  normal,  et  même  au-dessous  :  tantôt  la  chute  se  fait  eu  hjus^  pur  oscillations 
graduellement  descendantr's,  la  tempi  rature  du  matin  étant  uormale, alors  que  l'altéra* 
tion  thermique  porte  uniquement  sur  la  température  du  soir. 

Itans  les  cas  où  la  mort  survient,  on  distingue  chez  rbomiue  un  stade  proarganique, 
et  un  stade  organique.  Le  premier  étant  essentiellement  byperthermique,  mais  avec  des 
osctUations  considérables;  quelquefois  même  la  dernière  ascension  est  pré^^édée  d'une 
rémission  trompeuse  de  quelques  heures,  et  même  de  t|uelques  Jours,  Quant  au  stade 
organique,  s'il  est  souvent  algide.  o]ï  doit  &ip[iialer  é;^alemeul  des  cas  où  l'élévation 
thermique  se  manifeste,  nonseylernent  jusqu'à  la  mort,  mais  même  après  Tarré  l  du  cœur. 
Chez  les  auimaui  qui  succombent  nux  infections  expérimeut/iles,  le  stade  proarga- 
nique est  presque  toujours  caractérisé  par  une  hypothermie  graduelle,  ta  température 
baissant  successivement  Jusqu'à  W*,  On  peut,  en  général,  admettre  que,  chez  eux,  l'état 
général  se  maintient  tant  <iue  la  fièvre  dure,  et  que  Tag^^ravation  des  symptL^me*^  concorde 
avec  la  chute  de  la  tem[iérature.  l^our  expliquer  cette  différence^  RoijEd  admet  que 
rorganisrae  de  Tanirnal  en  expérience  résiste  plus  longtemps  à  rinfeclion,  et  qu'il  peut 
atteindre  amsi  te  stade  de  coHapsus  algide,  qui  ut?  se  présente  que  très  rarement  chez 
l'homme,  parce  que  ce  dernier  ineuit  par  son  syst«'me  nerveux,  plus  sensible,  avant  de 
pouvoir  parcourir  le  cycle  conïplet. 

Le  frisson  fébrile,  —  Le  frisson  est  caractérisé  par  la  sensation  de  froid,  le  spasme 
des  vaisseaux  cutanés  et  le  tremblement  musculaire.  Le  frisson  peut  avoir  une  étiotogie 
très  variatde,  et  on  distingue  le  frisson  psychique  provoque  par  un  état  meulaï  parti- 
culier, le  frisson  réflexe  par  impriîssion  du  froid  sur  la  surface  cutdnée,  le  frisson 
d'orii^ine  central  par  refroidissement  des  centres,  et  le  frisson  fébrile*  (V.  Frisson. j 

Nous  ne  nous  occuperons  ici  que  du  frisson  fébrile,  Téliologie  de  ce  frisson  étant  en 
réalité  dilFérente  du  frisson  physiologique.  Le  frisson  fébrile  n'est  pas,  comme  le 
frisson  physiologique  (réflexe  ou  central),  un  effort  contre  le  refroidissement.  Il  se 
produit  quand  la  lempArature  centrale  est  élevée,  et  la  tecnpérature  périphérique  n'est 
généralement  pas  au-dessous  du  niveau  normal  quand  il  éclate.  Gava^het  a  très  bien 
décrit  la  marche  de  la  température  au  moment  du  frisson.  Avant  son  apparition,  les 
températures  axil taire  et  rectale  montent  lentement;  quand  Thorripilatiou  apparaît,  la 
température  rectale  monte  rapidement;  la  température  axiîlaire  tomhe  plus  rapidetnent 
encore,  l'écart  entre  les  ileux  pouvant  atteindre  jusqu'à  10*».  Quand  la  température 
centrale  est  très  élevée,  le  frisson  cesse  et  la  température  cutauée  remonte;  puis  lesdeui 
températures  commencent  à  baisser  parallèlement. 

Plusieurs  théories  ont  été  émises  pour  expliquer  le  frisson  fébrile. 
L'une  est  défendue  par  Con.vimiM,  Maecy,  Pi€i>t.  Pour  Cobnhbiu»  la  cause  initiale  réside 
dans  la  contraction  des  petits  vaisseaux  cutanés  provoquée  par  Tétévalion  brusque  de  la 
température  du  sang;  cette  contraction  entraîne  une  diminution  dans  la  radiation  ther- 
mique, et  c'est  cette  diminution  même  qui  provoque  eu  nous  la  sensation  fausse  de  froid. 
Cette  théorie  repose  sur  une  hypothèse  qui  est  loin  d'être  établie  :  l'élévation  de  la 
température  du  sang,  provoquant  la  contraction  des  capillaires  cutanés.  Maary  admet 
également  la  vaso-constriction  des  capillaires  périphériques,  la  sensation  de  froid 
résultant  du  refroidissement  de  ta  surface  cutanée. 


43^2 


FIÈVRE. 


One  seconde  théorie,  complèLeinent  opposée,  fut  exposée  par  BiLLROTit,  et  soutenue 
par  LoRAi^!,  Le  frisson  n'est  pas  liû  à  l'abaissement  de  la  température  cutanée,  inat5  |  j 
IV'levalion  Jirus^ue  de  la  leinpérature  centrale»  de  sorte  que   la  ditférencc  tlierroique 
entre  le  milieu  ambiant  et  le  milieu  organique  s'accenlue  rapidement- 

IJgbktti  reprend  la  théorie  de  Lotuvir»;  il  pose  en  principe  qu*un  chaiigemeot  de  1' 
dans  notre  température  interne  provoque  les  mêmes  réactions  iju'un  changement  dr  ÎO* 
dans  le  milieu  ambiant;  par  suite,  qut:\  si  â^m  la  lièvre  la  température  s'élève  bru^ue-  < 
ment  de  !n**,H  à  38*, Ji,  c/est  comnio  si  le  milieu  ambiant  passait  de  20"  à  0"*  Pour 
LJghetti,  le  frisson  se  rattache  essentiellement  k  ia  poussée  brn-^que  de  ta  température, 
et  non  il  une  action  des  a^'ents  psyi^bo^éne^^.  Il  invoque  en  faveur  de  cette  opinion  le$ 
observations  de  Fileane  et  d'HALLOPEAu.  qui,  utilisant  chez  des  fébricitants  les  antipyre- j 
tiques»  observent  ijue  le  frisson  reparait  chaque  fois  que,  Tellet  anlitherraique  dispa- 
raissant, la  température  remonte  brusquement. 

Le  rôle  étiologique  de^  agents  toxiquc^â  dans  l'apparition  du  frisson,  s'il  e&l   nié  poi' 
Ughbtti,  était  admis  déjà  par  Picot,  Billkoth  et  les  auteurs  classiques.   Pour  BoccîtàHD  I 
aussi,  les  poisons  sont  la  cause  essentielle  et  primitive  du  frisson.  Le  frisson  fébrile,  dit 
BorcHAtii),  est  le  résultat  dune  toxine  spéciale  qui  agit  »ur  les  centres;  cette  matière  pealj 
Hre  distincte   de  celh*  qui  produit  la  (ièvie  :   la  première  agirait  sur   les  centres  vaso* 
moteurs,  la  seconde  sur  le  centre  thi-rmugéiif^  La  tui^ine  produit  le  spasme  vasculaire;] 
rancmie  cutanée  entraîne  h*  refroidissement  et  la  sensation  de  froid»  et,  comme  cotisé^ j 
quence,  une  incitation  des  centres  muteurs,  d'où  le  tremblenienL 

Variations  calorimétriques.  —  Calorimétrie  directe.  —  Les  premières  recberd]çs| 
de  calorimélrie  directe  sur  Thuînme  lébricitanl  sont  duesà  LtEBERHKtsrKE,  qui  emplOTai(| 
la  méthode  des  bains  (voir  Caloriitiétrio,  n,  91»*,» l 

Un  exemple  peut  être  cité.  En  introduisant  un  fiévreux  de  39  ki  log  ranimes  "dans  le  j 
bain,  oo  constate  que  la  quantité  de  calories  cédées  à  Teau  est  de  172  OOO;  en  prenant  0,Sîj 
pour  coefficient  calorique  du  corps  humain,  on  devrait  trouver  un  abaissement  de  tempe* 
rature  de 


3»  X  o,8:i  ' 


:  5\3. 


Or  cet  abaissement  nVsl  que  de  2^\1.  L'écart  a  été  comblé  par  une  au  pigmentation  dit| 
production  égal«^  à  830x.'i9x3,2— 103,730» 

LiRBERMEisTER  emploie  des  bains  à  diverses  températures  et  obtient  d*is  résultats  trriJ 
différeids  suivant  la  jeinpérature  de  Tenu.  La  diïTérence  entre  la  quantité  de  chdeufj 
dég'agée  par  l'homme  sain  el  ïliornine  malade,  suivant  la  température  du  baiu»  s^atiénut  11 
mesure  que  les  bains  deviennent  plus  fruids. 

Diaprés  les  résultats  de  ses  expériences,  LieiiKUMEisTeit  admet  qu'un  fét>ricitant«  poufl 
conserver  sa  lempératun*,  doit  augmenter  sa  production  de  chaleur  ; 


Pour  !*  dr. 

2-  de. 

3-  de. 
4'  de. 


VI     — 

18      — 
24      ^ 


Ainsi,  d'après  lj£at:RMKi:^Teii,  l'augmeutation  dans  la  production  de  chaleur  cbei  1* 
lîévreux  suivrait  exactement  une  progression  arithmétique, 

Levden  utilise  le  procédé  de  la  calorimétrie  partielle.  Une  première  séné  dil 
recherches  faites,  ~  la  jambe  étant  mise  nue  dans  lappareil,  ^sur  Thomme  sain,  sor  lia  ' 
phtisique,  sur  un  typhique  et  sur  des  malades  atteints  de  febris  recurtens,  prouve  i[qv 
la  perle  de  chaleur  est  bieu  plus  forte  dans  la  lièvre  qu'à  Tétat  sain  :  â  4i>'%  cette  perte  peut  | 
être  près  du  double  de  la  quantité  normale.  La  quantité  perdue  n'est  pas  proportionadle  i 
à  la  température  fébriïc.  C'est  à  la  tJii  de  l'accès,  et  non  lors  du  mmmum  de  la  fièm,] 
que  cette  quantité  est  le  plus  considérable. 

Une  seconde  série  d'expériences  a  été  faite  ëur  le  membre  recouvert,  de  sorte  que  l»J 
pertes  répondent  à  des  conditions  normales.  Poiu  Thomme  sain,  le  calcul  montre  qu'<;n 
une  heure  la  perte  est  de  0,12  calories,  soit  pour  tout  le  corps,  en  -^4  heures,  2  Î4U00O  »- 
iories,  soit  44,3  calories  par  pouce  carré  de  la  surface.  Dans  la  fièvre  k  plus  intense,  la 


FIÈVRE. 


433 


perle  de  calorique  s'élèTc,  au  point  de  devenir  double  de  TéLat  normal;  la  perte  eal 
surtout  considérable  dans  le  stade  critique;  la  quantité  de  calorique  perdue  s'élève  à 
3  fois  la  normale. 

nosENTHAL  S  eiécuté  de  longues  et  patientes  recherches  calorimétriques  avec  le  calo- 
rifjiètre  à  air  plac^^  danii  ti«ie  ambiance  constatite.  Plus  que  tout  autre  physiolof^isie,  il 
défend  la  théorie  de  la  rétention  du  caloric|ue,  au  moins  pendant  le  slrtde  d'élévation 
Uii^rniique.  Dana  nue  série  de  trente  et  mie  recherches  failes  sur  un  mAiiie  lapin,  it 
trouve,  comme  moyenne  de  14  jours  apyrétiques,  un  chilTre  d<*  2  7tt4  calories,  et  pour 
10  jours  de  lièvre  2  729;  enlin»  dans  7  jours  intercalaires,  c*est-â-dire  pendant  lesquels 
la  lièvre  était  latente,  2  598.  D'apr^-s  ces  ehifTies  il  n'y  aurait  pas  de  dilTérences  sensibles 
entre  les  jours  d^apyreiie  et  de  pyrexie  franche, alors  que  pendant  la  (jériode  dlncuba- 
lion  la  rétention  de  calorique  serait  évidente  (?). 

Chejt  l'homme,  Hosenthal  n'a  pu  faire  que  des  mensurations  catorimétriques  locales 
k^nir  le  brasi.  U  reconnaît  tui-méme  rinsuriisance  de  celte  méthode.  Kn  outre,  il  est 
presque  impossible  d'étudier  le  début  de  la  fièvre,  à  moins  d'avoir  des  paludt*ens.  ce  qui 
n'était  pas  le  cas.  Chez  un  sujet,  où  il  put  cependant  faire  une  détermination  calorimé- 
trique locale  pendant  le  stade  d'élévation,  il  trouvai  o,8|  calories  alors  que,  peudanl  la 
défervascence,  il  constata  (,1Ô  calories.  Malgré  ces  difficultés,  il  maintient  ses  conclusions 
primitives  :  p*^ndant  le  stade  d'ascensioo,  l'émission  de  calorique  est  plus  faible  que 
pendant  le  htade  d'acmé,  et  surtout  que  pendant  h  stade  de  défervescence. 

May.  avec  le  calorimètre  d**  flunvKïi,  i^x  péri  mentant  sur  des  lapins,  admet  que  pen- 
dant le  premier  stade  rémission  de  calorique  oscille  autour  de  la  normale,  soit  en 
pluSf  soit  en  moins;  mais  dès  le  second  jour  raugmenlation  est  manifeste  :  cite  peut 
atteindre  31  p.  tOO  par  kilogramme. 

Les  rechenhes  de  Isaag  Ott,  poursuivies  avec  un  calorimètre  à  air,  soit  sur  des  ani* 
maux  rendus  f*.'bricitants  par  injections  d'albunmaes  ou  de  pus,  soit  sur  des  hommes 
atteints  de  pal udisjne,  aboutissent  aux  conclusious  déjà  connues  :  la  température  n'est  pas 
en  fonction  directe  de  la  thermogénèse.  Dans  le  premier  stade,  la  première  est  souvent 
diminuée  par  rapport  à  la  normale,  alors  qu'elle  est  augmentée  pendant  le»  stades 
suivants. 

Rbehl  et  Matthks  utilisenl  le  calorimètre  de  Kibner.  Ils  produisent  rbyperlhermie  k 
Taidc  d'injections  de  substances  diverses  :  solution  d'azolate  d'arj^ent  à  J  p.  100;  deuléro- 
albuuioses  obtenues  par  des  procédés  divers  de  digestion  pepsique,  cultures  du  Bacte- 
rium  coli,  de  pneumo-bacilles,  ou  d'un  Proto  oon  de  Pfkiffkr;  etc.  Pendant  la  période 
d'asiTension  tljermique,  on  note  pajfois  une  diminution  dans  la  perte  de  chaleur,  mais 
c*est  la  un  fait  exceptionnel,  et,  en  régie  générale,  il  y  a  une  légère  augmen- 
tation; lU  p,  100  en  moyenne,  mais  sans  qu'il  y  ait  parallélisme  entre  la  tempéra- 
ture et  la  thermogénèse.  Pendant  le  second  stade,  l'augmentation,  presque  constante, 
est  en  nioyenne  dans  le  rapport  de  119  à  lÙQ;  ce  rapport  pouvant  s'élever  jusqu'à 
10  p.  100. 

KAUf-'iiA.Nrv,  expérimentant  sur  un  chien  soumis  à  l'inanition  et  rendu  fébricitant  par 
injection  de  pus  pulrélié  dans  le  péritoine,  trouve  une  augmentalion  dans  la  radiation 
cnlorique  pendant  les  jours  de  lièvre,  sans  qu'il  y  ait  un  rapport  exact  entre  les  courbes 
thermométriques  et  calorimétriques.  Pendant  le  premier  jour  de  la  lièvre,  la  tempéra- 
ture rectale  atteignait  iO%l,  soit  i -^,5  au-dessus  de  la  normale,  et  Taninial  avait  produit  une 
augmentation  de  45  p.  100,  en  calories,  alors  que,  le  deuxième  jour,  avec  40", 6,  soit 
2»  au-dessus  de  la  normale,  Texcés  n'était  plus,  en  calories,  que  de  24,6  p.  100. 

La  perte  de  chaleur  se  fait  par  trois  voies  ;  conduction,  radiation,  évaporation.  S'il 
esl  bien  difficile  de  faire  la  part  des  deux  premiers  facteurs,  il  e'-t  plus  facile  de  rrcon- 
tiaitre  celle  du  troisiome,  et  les  auteurs  donnent  les  chiffres  moyens  suivants  ;  chilTreî* 
qui  concordent  avec  ceux  de  Neuelthad. 

p.  ioo 

4a  cbaieur  pcrduo 
p«r  évaporalkn. 


Lapin  nurmaL 


Cgba>' 


fébricitant, 
normiil.  . 
fébriciUui. 


16,6 
17.2 
15,6 
I5«;i 


PICT,    PE  PBYBIOLOOIB.   —  TOMB  VL 


434  FIÈVRE. 

Mai»  ce   sont  là  <ies  moyennes,  et,  si   Von  étadie  les  m(u:imn    et  les  minima7 
trouve  det*  ëcarU  considérables. 

Lapin    normal 24,3  8,8 

—      fébricïUut 23  »3  11,8 

Cohfiyf>  TiormaL  .    *   .   .    .  23,5  $,fl 

î>*fju  Ion  peut  conctiire  quf^  dans  la  fièvre  la  pruportionde  la  radiatioD  ihermitfusf 
ctvapoinlion  vai  la  même  que  dans  l%Hat  normal. 

On  voit  que  h*  rapport  enlre  la  clia!eiir  perdue  parévapoiation  el  celle  qui  est  perdu 
par  radiftlion  ne  varie  pas  ious  rintlaence  de  l'élat  fébrile. 

Celle  coïistaïice  dans  la  ré  parti  lion  des  dilTérentes  pertes  de  calorique  pendant  1 
période  f«  hrtle  conslitue  un  fait  très  important,  el  qtii  est  peut-être  c;irartéri*Lique  < 
lé  Ut  palliolo^iquc.  Si  l*on  compare,  en  efTet,  cette  constance  avec  rau;,*mentatiaa  reli 
tive  fornndidile  i|ue  Ton  trouve  chez  rindividu  sain,  luttant,  contre  l'élévation  Lberraiqu^ 
on  eî5l  friippi^  iJe  Ili  dillérence  :  UriîNEn»  sur  un  individu  travaillant,  calcule  que  la  perli 
par  évaponitiun  d'eau  peut  atleindi»^  87  p,  UXL  Wulpkht  arrive  auï  mêmes  coiiclu^iion 
IMalbeureuseiiieut  noui^  n'avons  pas  de  données  précises  sur  l'élimination  d'eau  chex  l^ 
malades  fcbriciUnls, 

La  qufistion  des  modifi^'ations  d*»^uilibre  entre  la  production  et  la  perte  de  chaleu 
doit  être  envisagée  suivant  les  diverses  périodes  de  l'accès  fébrile.  Pendant  le  premi« 
stad^,  correspondant  à  l'èlévalion  plus  ou  moins  rapide  de  la  température,  la  plupaii 
des  auteurs  s'accordent  à  reconnaître  qu'il  y  a  plutôt  rétention  de  calorique  (RosEXTUAt, 
NKBKLniAu*  KnKHL  et  Mattbks;.  La  vaso-ronstriclion,  qui  domine  à  ce  momeiit,  entrain 
une  diiniiuition  daiïs  la  radiation  et  dans  la  <  onduction  à  la  surface  du  corps.  J.  HosE.\TUid 
provoq«ie  la  llèvr*;  chez  des  lapins  par  l'inoculalion  de  crachats  tuberculeux,  de  pu 
laticêreux,  de  pyocyanine,  et,  chaque  fois,  il  note,  pendant  le  stade  d'ascension,  uni 
dimiïrution  dans  rémission  du  calorique,  enregistrée  avec  le  calorimètre  à  air. 

D'AR>nNVAL  et  OrvRFUNt  eu  injectant  de  la  tub»»rculine  k  des  lapins  ou  à  des  cabaya 
tuberculeux,  obtiennent  des  bypertliermies  très  marquées  avec  une  diminution  dans  1|| 
radiation  calorique.  Déjà,  en  1881,  [i'Ar5onval,  en  provoquant  un  état  fébrile  par  inj?c-^ 
lion  d'ammoniaque  ou  d'une  culture  charbonneuse,  constatait  que  la  radiation 
modifiait  peu,  alors  que  la  température  s'élevait  très  rapidement. 

Mais,  dans  le  second  slade  de  la  llévrep  alors  que  la  température  a  atteint  sou  maxif 
mum»  la  plupart  des   auteurs   qui  avaient  admis  la  théorie  de  Trausiv,  c'esil-à-dire  I^ 
rétention  de  calorique  pendant  le  premier  stade,  reconnaissent  que»  pendant  cette  périodfl 
seconde,  l'émission  de  calorique,  et,  par  suite,  la  production  de  clialeur  dépassent  le  chiffri^ 
normal.  Tout  concourt  alors  à  cette  perte  de  calorique  :  la  radiation,  la  conductiou  d«j 
la  peau,  et  surtout  révaporalion  aqueuse. 

Neheltuvu  estime  rau^^mentation  dans  la  perte  de  calorique  parévaporatiou  à  lôuçj 
17  p.  100  :  RuBNER,  WûLPKHT,  liST/.  altribueut  à  ce  dernier  facteur  le  rôle  le  plus  impor 
tant;  la  radiation  n'apporhuit  qu'un  faible  appoint  dans  la  lutte  contre  riiyperthermie*! 

Les  rei^hen  lies  de  Lanclois,  faites  avec  le  calorimètre  à  air  de  Ch.  Riciîet,  ont  parlèj 
presque  exclusivement  sur  des  enfants  en  pleine  période  fébrile  (broncho-pneumoniel* 
Or  il  a  pu  constater  que,  dans  ces  conditions,  il  existe  d'une  façon  générale  une  corrél»»| 
tion  directe  entre  la  thermo^^énèse  el  la  température;  raugmenlation  étant  de  lU  p,  iODI 
avec  38<*5;  de  12  p.  lUQ  à  3 9 "a,  et,  enfin,  de  l^i  n-  100  à  40" îi.  Toutefois  ou  peut  obsenTri 
des  faits  trt?s  divergents.  Ainsi,  chez  un  enfant  atteint  de  broucho-pneumonie  el  t?al 
incubation  de  rou^^eole,  le  maximum  de  radiation  est  atteint  avec  30*9;  et,  bien  que  Itj 
température  continue  à  monter  pour  atteindre  40<'3,  la  radiation  diminue  les  jours  sm-[ 
vants. 

D'autres  enfants,  avec  des'  températures  nettement  féliriles  de  39^,  fournissent  dei 
quantités  de  calories  inférieures  au  cliiffre  normal  d'enfants  bien  portants  de  môme  poid*, 
et  c'est  souvent  pendant  la  défervesceuce  que  le  cbiiïre  de  calories  s'élève.  Toute  cett# 
question  se  rattache  nécessairement  à  Tétat  des  vaisseaux.  HcroK^niAm  avait  montré  qoe 
les  vaso-moteurs  se  comportaient  dilTéremment  chez  le  sujet  sain  et  le  sujet  malade. 
L'excllation  d'un  nerf  périphérique  sur  un  sujet  normal  provoque  facilement  une  ddâ* 


FIÈVRE. 


435 


UUati  des  fabfteaux  et  un  abaissement  de  température;  tandis  que»  sur  ratiirnal  fi^bri- 
eitaol,  cette  excitation  ne  pi*ovoqtifï  ni  dilatation,  ni  abaissement  thermique.  Senatoii  a 
êgBh}meni  vu  que  l'itijeclionde  cultures  d«^  IV'rysipéledu  porc  à  des  lapins  détermine  uni' 
fiso-constrîction  des  vaisseaui^  de  l'oreille,  très  intense,  que  les  excitations  locales  u«* 
]pciiivaieol  effacer.  Maraoliaxo  a  signait*  dans  certaines  forraes  aigut^s  fébriles  chez 
riiomme  une  vaso-constriclion  qui  précède  réïévation  de  la  température. 

Khkhl  et  Matthe^  iusiâtent  buv  les  oscillations  rapides  dans   Tétat   de   la  surrnce 
radiante,  qui  peuvent  se  faire  pendant  la  période  de  fastigium. 

Pendant  le  troisième  stade,  ceïui  de  la  défervescence,  rémission  de  chaleure«>t  géné- 
ralement nccrue.  Le  ^tadc  de  sueur  critique»  la  vaso-dilatatioii«  que  Ton  constate  pendant 
cette  période,  sont  autant  de  signes  certains  qtie  la  déperdiUon  est  considérable»  et 
qu'elle  p*?ul  suffire  pour  expliquer  la  chute  de  la  température  centrale.  Malheujeuse- 
ment  nous  n*avons  ni  donnéos  précises»  ni  recherches  calorimétriques  directes  four- 
nissant des  chiffres  exacts  sur  lu  radi^ition  pendant  cette  période.  Sur  les  animaux,  cette 
chute  de  la  température  paraîl  due  principalement  îi  une  diminution  dans  les  processus 
chimique-^ î  mais  il  faut  tenir  compte  ici  des  différences  considérables  que  présentent  lu 
surface  nue  de  riiomme  et  celle  couverte  de  poils  des  animaux. 

liiisCNTiiAL  déclare  n*avoir  pu  couvenablemenl  observer  ce  stade  chez  les  animaux; 
mais,  quand  il  réussissait  h  provoquer  un  abaissement  thermique  notablf  par  les  anti-' 
pyfétiques.  il  constatait  une  très  forte  nui^mentatioo  dans  1  émission  de  chaleur. 

Pour  résumer  cette  série  d'observations,  on  peut,  en  totalisant  les  résultats  obtenu*»» 
dire  que,  pend?int  le  premier  stade,  ou  stade  d'ascension,  rémission  de  calorique  est 
souvent  inférieure  au  chiffre  normal;  que,  pendant  la  période  dVtat,  celte  émissiou  est 
AUfi^mentée,  sanij  quHl  y  ait  corrélation  exacte  entre  la  température  et  rauf^mentalion 
d'émission;  que,  pendant  la  période  de  défervesceuce,  rémission  atteint  son  maximum. 

Calorimètrie  indirecte.  Ghimisme  respiratoire.  —  On  a  cherché  depuis 
longtemps  les  variations  de  Téti  mi  nation  di*  Tiicide  carbonique  et  de  Tabsorption  d'oxy- 
gène dans  les  cas  pathologiques, 

Lbhua.nn,  en  i8SU,  décUraii  que  jamais,  dan**  aucune  maladie,  on  ne  trouvait  d'aug- 
mentation dans  l'acide  carbonique  exhalé;  mais,  onze  ans  plus  tard,  Lkyok.n  apportait 
une  conclusion  toute  opposée;  il  trouvait  une  augmentation  constante  du  CO*  dans 
la  fièvre,  et  il  aflîrmait  que  cette  augmentation  pouvait  atteindre  50  p.  100.  A  la  môme 
époque,  SiLUJAiXOKF,  rendant  rébricitants  îles  chiens  par  injection  de  substances  putrides, 
constatait  que  Texcrétion  de  €0"^  marchait  parallèlement  à  la  lempérature. 

LiKBGaxKrsT£H,  dans  ses  observations  sur  un  malade  atteint  de  lièvre  intei  mittente,  a 
trouvé  que  la  proporlioii  d'acide  carlionique  dans  Tair  expiré  avait  diminué.  Cette 
diminution  de  lû  p.  lÙO  environ  est  duc  a  la  plus  ^Tande  IVéquence  des  mouviMiient'* 
respiratoires;  la  quaiiliié  absulue  est  au  contraire  augmentée  de  2(1  à  Viù  p.  100.  Citon.*' 
une  de  ses  observations  faites  sur  un  homme  de  G 2  kilogr.  atteint  de  (iévre  tierce.  Len 
chilfres  indiquent  l'acide  carbonique  en  grammes  a4nffres  absolusi. 


IfMUHKS. 

PÉRIODE 

l>  K     'H  \l  f  1    R.         j 

APYHKXIK. 

PÉRIODE 

APYRKXIE. 

h      m 
1                 ^*^^^ 

1             i.Uf 

n     2,00 

Totaux.  .   . 

in-' 
20,7 

19,0 
18.7 

VIS 
15.0 

19,& 
47,H 
18,8 
17.3 

16.1 

iT.a 

16,0 
IM 

M,« 

5S.t 

73/; 

ftn.o 

Pendant  la  durée  de  l'observation  faite  dans  la  période  de  chaleur  (2  beures)t  la  tem- 
pérature s'était  élevée  de  3y  à  40*^.5, 

Dans  la  troisième  observation,  stade  de  sueur*  elle  avait  baissé  de  40  à  38^3  dans  tti 


436 


FIEVRE. 


même  laps  de  lemps  (2  heures)*  l/excrtHion  de  l'acide  carbonique  dans  la  pr«mîèréîj 
observalion  a  donc  augrnenté  de  3i  p-  100  sur  U  seconde  observation. 

Cette  augnienlatioïi  n'est  plus  que  de  20  p*  100  dans  les  deux  autres. 

LiRuiiîmgisTEH  avait  signalé  ce  fait  que  raugmenLatîoii  d'élimination  de  l*acide  carbo-1 
nique  prvct?d*^  l'au^menLation  de  la  température.  Il  l'expliquait  de  la  manière  suivante  :| 
Tcxcrétion  exagérée  de  CQ' correspond  bien  au  monienl  où  tes  combustions  augmenlcnt;! 
au  contraire  la  chaleur  périphérique  ost  forcément  en  retard;  car  il  faut  un  cer 
temps  pour  que  la  masse  du  corps  arrive  à  s*échautrer. 

TflAUBE  et  Se.nator  n*ont  pas  admis  cette  augmentation,  et  Sbiiatoii,  pour  expliquer  lesl 
résultats  de  Liedermeisteb,  émet  l'hypotlièse  suivante  :  Texcès  de  Go^  observé  serait  dA] 
essentiellement  à  l'activité  plus  grande  de    la  ventilation  pulmonaire  qui    balaierait 
ainsi  le  sang  veineux  ;  hypothèse  étrange,  et  contraire  à  tout  ce  que  nous  connaissons  sur 
les  lois  qui  président  à  la  ventilation  pulmonaire  et  à  t^hémalose. 

Il  est  vrai  qu  il  propose  une  autre  théorie  aussi  problématique.  L'acîde  ctrbontqae  i 
serait  exhaté  en  plus  f^rande  quantiie,  par  suite  d*une  aiidité  plus  grande  du  faog.  Rien  1 
ne  venait  appujer  cette  opinion  k  celte  époque,  et,  si,  depuis  lors,  il  parait  évidofit  que] 
Talcalinité  ilu  sang  (terme  pitiâ  convenable  que  t'îieidtté)  est,  en  efTet^  diminuée  daitsl 
les  maladies  fébriles,  cette  diminution,  très  faible,  ne  saurait  expliquer  la  quanlîlé  et  ïij 
persistance  de  l'acide  carboaiquo  exhalé. 

RErtNAiiD  confirme  les  recherche:^  de  Lieberueiï^ter.  Dans  une  première  séria  expert 
mentale,  il  provoijue  Thyperthermie  en  plaçant  les  cobayes  dans  une  atmosphère  sur-J 
chauiïée,  et  obtient  ainsi  des  tempénitures  de  il**. 

La  courbe  c'onstrutte  avec  les  six  expériences  citées  montre  que  rab<4orption  d« 
l'oxyi^ène  marche  avec  la  température,  suivant  une  courbe  parabolique,  que  Tacide  car- 
bonique éliminé  croit  progressivement  jusqu'à  38^  mais  qu*à  partir  de  ce  chilFre  Téli- | 

GO* 
mination  s'abaisse  plutôt,  de  sorte  que  le  quolieut  respiratoire  -j^  devient  très  faillie* 

Il  faut  donc  admettre  qu'une  partie  de  l'oxygène  absorbé  se  combîue,  dans  les  tempe- , 

ratures  fébriles,  autrenient  que  pour  faire  avec  le  carbone  de  Tacile  carbonique. 

Les  recherches  de  Kalmin  sur  les  lapins  recevant  des  cultures  diphléritiques  ou  pyocya-1 
niques,  de  Pakotchensky  sur  des  chiens,  conduisent  à  des  coïichisions  identiques.  L'hyper- 
thermie  peut  augmenter  Félimination  de  CO*  de  fiO  p.  100;  mais,  pendant  la  période  qui 
suit  Tinjection,  et  avant  Télévation  thermique^  on  observe  plul<^t  une  diminution  des 
échanges. 

Dans  rexpériencedfi  K^upuuiAN  déjà  citée,  k  propos  de  la  thernio^ênèse,  on  reli*oaire 
la  coutirmation  de  Texa^^ération  des  combustions  organiques  dans  la  fièvre. 

Il  y  a  une  relation  évideiile  entre  rau|»menlatioti  de  la  thermogénèse  et  les  ërhan^es 
respiratoires.  Ces  deux  q<ianlilés  cruissent  et  dérroissent  ensembl<\  Il  existe  surtout  nn 
parallélisme  et  une  proportionnalité  remarquables  entre  Taugmentaiton  de  Tabsorptionde 
l'oxygène  et  celle  de  la  production  de  chaleur.  Ainsi  l'absorption  deToxygéne  a  augtneaté  î 
de  47  et  t^  p.  100;  la  thermogénèse  a  augmenté  lespectivemenl  de  56  et  24.  6  p.  l()0, , 
c'est-à-dire  sensiblement  dans  les  mêmes  proportions. 

Ce  parallélisme  si  remarquable  entre  l'exagération  des  échanges  respiratoire*  et  celle  ' 
de  la  thermogénèse  pendant  hi  lièvre,  constitue  un  argument  nouveau  et  puissant  en 
faveur  de  la  doctrine  de  CiiAUVEAU,  d'après  laquelle  la  chaleur  produite  par  l'animal 
dérive  d*irn  processus  ctiimii[utï  d'oxyd;itiun  ou  d'une  simple  combustion  plus  ou  moio* 
complète  des  principes  immédiate  de  Torganisme.  H  prouve  également  que  pendant  U 
lièvre  les  phénomènes  intimes  de  la  nutrition,  comme  la  thermogenèse,  ne  sont  jiAS 
moditiés  dans  leur  nature,  mais  tout  .simplement  exagérés. 


FIÈVRE. 


437 


Ntitrltloii  %t  tbermogèQése  comparées  à  l'état  normal  et  à  Tètat  de  llèTre  oliex  le  otdeii 

en  abstinence 


y 

i  J^IURS 

ÉTAT 

TEMPÊRATCRK 

ÈCHANOK 

s    RKSPIRATOIREb 

(JIltDI 

m}  . 

de 

■-ï^ 

ILltlNINE 

PtODUITB 

™      dM 

^ 

l| 

dt*  lauiirml. 

C0« 

DKVGà.NB 

tJtîOTIK^T 

détruite. 

an 

ii^miw. 

h  ANIMAL, 

du  local. 

(ff'tTUÎTI; 

proffuif. 

absorï}(^ 

wpiritflir*. 

ttUrinrlrt, 

t.  .   .   . 

Normal. 

20%ri 

:m%ti 

3,37 

4.n 

l»,7:i 

a,  4118 

2i 

2.   .   .   . 

Fièvre. 

ai-.I) 

ilM 

4,75 

«,5C 

0.72 

0,837 

30,4 

3,    .   ,    - 

FiWre  . 

2!%5 

40Mi 

i,IiG 

5,67 

0,76 

0,88î> 

20 

4.   .    .    . 

Norroal. 

21* 

38\7 

'     3,4t) 

4,49 

o,7:s 

0,556 

21 

TvtlLEA!      IL 


AUGMKNTATIOX  P.  100 

SOT  «    r/ïSFLriiNrK   OK   LA   KrifTlS. 

l'*  jour  do  fièvre- 

2*  jour  de   flfvn*. 

Ethalation  d*acide  cnrbontquc 

Abiofpiion  d'oxyg^èoH  ,........,    . 

Drstrucûoo  tl'aibunûoe? 

1  Production  de»  chaleur.  ........... 

n 

p.    100 

4H 
47 

08 
45 

2^ 
26 
78 
24,0 

Tahleau  HI. 


JOURS 

et 
état  d9  ranima'. 

CHALEUR  PRODÇITK 

P4R    LA    FORMATION    I»IT    SI'CBK 

aux  déprçi!! 

ÇliALEUR 

TOTAI.K  PRODOrTK 

dufis  lo  foi©._ 

CHALEUR 

TOTALE  f*aol>UlTl 

parrantftial. 

RAPPORT 

[ti:    IJ^  CIIALKUH 

produite 

dau?*  W  foie 

ti  La 

chaleur  totale 

produite 

parl'aiiiDial. 

de  r&lbumino 
détruit». 

ûe  la  gra»fc*o 
brûlé**. 

f   Noimal.    .... 
g  FiiWrc.    .    .    .    . 

3  Fièvre.    .... 

4  Normal,   ,    .   .    . 

1,6 
2,7 

1,8 

8.0 
6,îi 

»,2 
12.2 
103 

R.3 

rat. 

21 
30,5 

2IÎ 
2i 

rai. 

dM 

U,*0 
0,41 
0,  39 

Sternubiig,  expthiriMfilani  mr  des  lapios,  dans  le  iaboraloire  de  Hosk.ntiial,  consltite 

»  également  que  au^menlation  de  l'excréliou  do  CO^suiL  une  marche  parallèle  à  laccrois- 
i^ment  de  la  tempéraltire. 
CoLASA?<Tr,  dans  ses  recherches  relatives  à  rinfluence  de  la  température  extérieure 
sur  les  échanges  organiques,  ayant  eu  l'occasion  di*  rencontrer  un  cjhave  fébricitaut, 
trouve  cijez  cet  animal,  pour  Télat  uormaL  9 t8d"0  absorbé  et  872  de  CO'* éliminé  parkiL 
et  par  heure^  el  pendant  la  lièvre  1 243  —      —  1202      —  — 

Le  quotient  respiraloire  passe  donc  de  i>,92  h  Q,M. 

Flnkler.  dans  le  laboratoire  de  pFUJ*iER,  poursuit  les  mêmes  recherches.  Il  opère  sur 
des  cobayes,  el  arrive  à  des  résultats  très  variables.  S*il  constate  une  élévation  du  taux 
de  r.O',  il  ne  peut  établir  aucune  relation  entre  cette  élévation  thermique»  la  tempéra- 
ture et  les  oxydations.  Il  fait  remarquer  qu'il  est  possible  qu*an  début  de  la  lièvre 


^38 


FIÈVRE. 


Taugraen Letton  des  oxydatiotis  soit  plus  énergique  que  pendant  la  période  de  flèv] 
continue. 

A.  LrLiENKKLn*  dans  le  laboialoire  de  Zumz,  étudie  les  <'xha»ïgP5  respiratoires  sur 
chien  tratJiéfitomisé,  la  fii'vre  étant  produite  par  une  injeclmn  de  rnacéralioii  de  foi 
Une  demi-heure  après  rinjection»  la  lempéralure  s'rlevaît  à  un  demr-degré.  Vn  quart 
d*lieure  Hprès  Tinjection,  les  écîianges  ga/.eux  au^^meiiLiient.  L'absorption  d'O  suit  U 
même  marche  que  réliinination  d©  CO*,  de  sorte  que  le  quotient  respiratoire  ne 
modilie  pas.  L'activité  des  échanges  augmente  de  75  p/lW. 

L*augnïentation  des  écliiiuf^es  se   produit  et  ne  maintient,  njôme  si  foii  a  éle^é 
température  de  Tanima!  par  an  bain  chaud,  avant  ïa  lièvre.  Chez  un  animal  fébricîtatit, 
la  différence  entre  sa  cbaUnn'  propre  et  celle  de  l'eau  chaude  est  lieaucoop  plus  j^randej 
que  chex  un  animal  normal,  si  la  température  du  rorps  reste  constante. 


iQt^l 


o. 

GO«. 

QUOTIJSÎST 

BB*I'IRATOIRP 

de  rmiimal. 

iJÏirÊRENrE 

det 
l«mpér*ttir6i 

du    bsin 
fX  de   r&ntnïat 

Avant  \n  îîèvre  ,.,.., 
l/4ci"hpure  après  riiycclion. 

2  beurras 

H  heures.  .**....,* 

528,5 
326 
378,7 
*  889 
902 
720 

390 
:i83 

654 

669 
523 

0,74 

(1,7a 

0.73 
t»J4 

t).73 

39,1  G 
39,20 
39,20 
39,2U 
38,20 
39.10 

L7 

2 

2»,6 

2,9 

i  heures.  ...*»...* 

MOVKN.VE 

4 


Les  recherches  de  Ivhals  ont  porl*i  sur  des  malades  atteints  de  pneumonie,  de  flèv; 
typhnïde,  d*ér}sipèle.  UH  le  d»^hut  de  la  lièvre  les  échanges  gazeux  étaient  nett«*meal 
augmentés,  raccroisscment  atteignant  en  moyetine  20  p,  100.  flans  deux  cas  seulement  dft] 
fièvre  typhoïde  prolongi^e,  avec  une  alimentation  très  mauvaise,  tes  échanges  ne  fv^éle- 
vt-rent  pas.  Chez  l'un  des  sujets  les  combustions  furent  éf^ales  à  celles  qy*on  avait 
observées  chez  le  mt^nie  individu  à  l'état  nûrn:ïaL  Chez  l'autre  l'absorption  d'oiygèna 
fut  à  peine  supérieure  à  celte  de  la  convalescence,  malgré  une  hypertherinie  très 
marquée.  Lœwy,  employant,  couime  Kwads  la  niétbode  Zuntz-Gf.ppert,  trouve  jusqu'à 
SO  p.  100  d'an|J5inentation  dans  les  échanges;  mais  aussi,  dans  quelques  c«s  d'hyper- 
thermies  intenses^  une  auf^mentation  très  faible.  En  pleine  période  d'acmé,  et  sur- 
tuul  au  début  de  la  descente  thermique^  la  consommation  d'oxygène  fut  parfois  Ironvée 
normale. 

Utilisant  la  léaclion  fébrile  de  la  tuberculine  chez  les  phthisiques,  Lckwy,  Kiur^, 
arrivent  k  des  résultats  concordants  :  huit  fois,  sur  douze  sujets,  ils  trouvent  une  aug^ 
nieutatton  de  8  à  22  p.  tOÛ  de  roxygêne  brûlé,  Télimination  de  CO^  étant  égalemeaf 
augmentée. Diuis  d'autres  cas,  malgré  Télévalion  de  température»  les  échanges  n'étaient 
pas  modifiés. 

En  fait, d'après  Kraus  et  Lœwy,  s'il  y  a  généralement  exagération  des  processus  chi- 
miques, il  n*y  a  pas  parallélisme  entre  la  courbe  thermique  et  celle  de  l'activité  des 
i^clianges-  L*exagéralion  se  manifeste  surtout  dans  la  période  initiale  de  la  fièvre,  et 
chez  les  sujets  à  ventilation  puhnonain'  intense,  Kitius  et  Lœwy  ont  tous  deux  une  teo- 
dance  à  admettre  que  l'augmentation  constatée  est  due  à  une  exagération  de  ractivil*^ 
muscitlaire  :  mouvements  respiratoires  plus  fréqueots,  frisson  ou  simple  exagération  du 
tonus  musculaire. 

L'étude  dy  quotient  respiratoire  permet  de  juger  la  qualité  des  combustions  orga- 
niques. Nous  devons  citer  les  travaux  de  REGNAaii,  FtNxx^Rp  LïLtCNFELU,  Kiuus»  A.  RoBi.i 

et  litSET. 

P.  Rkcnard  étudje  les  modifications  des  échanges  gazeux  dans  les  fièvres  de  différenli 
types,  et  il  établit  que  : 

1"*  Dans  les  lièvres  franches  et  les  inflammations  aiguës,  la  consommation  d'oxygèae 


« 

j 
i 

4 


FIÈVRE, 


i3f> 


angmentéep  et  Texhalation   de  1*adiie  carbontqno  également,  mais  dans  des  pro- 

CO- 
portions  moindres*  Le  quotient  respiratoire  -^  varie  entre  ()»'i  et  0,6;  au  lieu  de  0,8» 

chilTre  phy*tolo^if|Ue, 

*2°  Dans  les  Hèvres  tenles  hectlqnes,  les  combnsLions  sont  encore  augmetitées;  mais, 
dans  les  fièvres  franches,  Texlialation  de  CO*  est  moiodre  encore  par  rapport  à  Toxy* 
gène. 


>  D&ns  les  cachexies,  il  existe  une  diminution  dans  l'absorption  de  Voxfghne  et 
us  l'esbalatiou  de  Tacide  carbonique,  sans  modi tien tion  du  quotient  respiratoire. 

0^ 


===  0,7  et  0,9. 


r 

^^m  A.  Robin  et  Bixkt  ont  Tait  porter  leurs  recliercbes  sur  des  typhiqnes  :  leurs  conclusions 
né  sont  applicables  qu'à  cette  maladie,  et  ne  sauraif^nt  Atre  gén<5ralisées  sans  danger  aux 
autres  afîerlions  bypeitbemiisanles.  !<»  Dans  la  lirvre  typhoïde  commun**,  pendant  ta 
période  dVtat,  les  proportions  renlésimales  (FO-  consommé  et  de  CO-  produit  sont  légè- 
rement au-de«^snu?ï  de  la  normale.  Le  quotient  respiratoire  varie  peo,  mai**  Toxygènn 
ahsorh»''  par  ks  lissns  croît  sf^nsibletnent.  Quand  viont  la  convalescence^  VÙ^  consommé 
est  utitisé  presque  tout  entier  pour  la  formation  de  CO^  d'où  relèvemenl  du  t|notienl. 
2*  Dans  la  forme  grave,  suivie  de  guérison,  les  proportions  centésimales  de  CO'  et  de 
0*  sont  plus  faibles  que  dans  la  forme  bénigne;  au  contraire,  rabsorplion  de  l'O*  par  les 
tissus  augmente.  Le  quotient  re^ipiratoire  baisse*  Au  moment  de  ta  convulescence,  les 
échanges  se  règlent  et  s'exag-éreul;  0^  et  CO*  angmenlent  tous  deux,  et  le  quotient  se 
feU>ve,  3^  Dans  la  fièvre  typhoïde  à  i^sue  fatale,  il  faut  considi^rer  deux  périodes;  celle 
dans  laquelle  Torganisme  lutte  encore  avec  quelques  avantages,  et  celle  ùix  r<>rga- 
uisme  est  en  déroute.  La  première  période  elle-m^me  comprend  deux  phases;  Tune  (a) 
correspondant  à  la  pleine  activité  de  la  lutte;  Taulre  (b)  dan*  laquelle  l'organisme  pré- 
sente des  signes  de  défaillance,  a)  Dans  la  première  phase  de  la  période  de  bitte  en 
pleine  activité,  la  ventilation  s'accroît;  GO*  et  Décroissent  aussi  bien  dans  leurs  propor- 
tions centésimales  que  par  rapport  au  kilogramme*minute.  L'açUvilv-  chimique  auguïcntr 
donc  comme  l'activité  méeaiûque.  h]  Dans  la  deuiième  plias*»,  quand  apparaissent  les 
premiers  signes  de  défaillance,  la  proportion  centt^aimale  d'O-et  de  CO-  faiblit,  Tabsorp- 
lion  totale  de  0^  est  moins  considérable;  seules,  la  ventilation  et  une  production  totab* 
plus  grande  de  Consignaient  les  derniers  actes  de  la  résistance  organique.  Le  quotient 
s'élève  bien,  ce  qui  semble  correspondre  à  des  oxydations  plus  actives;  mais,  en  réalité, 
il  no  monte  que  parce  que  rabsorplion  de  0*  a  faibli,  et  c'est  cet  afTaiblissement,  com- 
paré à  l'auguientation  de  la  ventilation  et  de  l'excrétion  de  CO^,  qui  caractérise  ce  der- 
nier eiïort  d'une  activité  déjà:  vaincue,  c)  A  la  période  de  défaite,  les  écliangcs  t<jmhent  à 
des  chiffres  très  bas;  «  te  chimisme  n'indique  plus  aucune  trace  de  lutte,  puisque  la 
ventilation  i?lle-niéme  a  fnibti  ^^  Donc  «  l'activité  de,s  échanges  respiratoires  est  en  raison 
inverse  delà  gravité  de  la  maladie;  plus  la  fièvre  typhoïde  est  grave,  moins  les  échanges 
sont  élevés  *>, 

Quant  aux  rapports  qui  peuvent  exister  entre  la  température  et  les  échanges, 
A.  Robin  et  BiMETiléetarent  que,  dans  la  fièvre  typhoïde,  fi  des  températures  élevées  corres- 
pondent des  oxydations  respiruloires  abai^nées;  mais  ils  reconnaissent  qu'il  y  a  des  excep- 
tions, puisque  les  échanges  respiratoires  sont  moindres  avec  des  températures  moyennes 
qu'avec  des  températures  maximates. 

Krals  n'avait  pa-S  trouvé  que  le  quotient  respiratoire  fût  influencé  par  la  lièvre;  il 
serait  gênéralenienl  assez  abaissé,  mais  sans  tomber  cependant  beaucoup  au-dessous  de 
la  normale.  Lœvvy  donne  de.s  chiffrer  faibles,  mais  qui  ne  descendent  pas  au-dessous  de 
Op65.  Avec  Rikthus  nous  retrouvons  des  chilTres  concordant  avec  ceux  de  REONAnu. 
OAns  plusieurs  cas  le  quotient  descend  au-dessous  de  0,6,  et  m^me,  chex  des  chiens 
rendus  féhricitants  par  iujection  d'azotate  d'argent  dans  la  plèvre,  il  baisse  k  O/tk  L'abais- 
sement du  quotient  respiratoire  s'expliquerait  par  une  oxydation  incomplète  des  sub- 


440 


FÏÊVRE. 


stances  organiques,  entraînant  dans  rciri^aiiisme  une  accumulation  de  subalances  incom- 
plètenient  oxydées  (Hb«nahd).  l/étude  des  produits  élimmés  par  l'urine  nionlreri 
combien  cette  vue  pîiralt  jusliliée, 

^    III     -    PHÉNOMÈNES    CHIMIQUES    DE    LA    FIÈVRE 

Destruction  des  albuminoides,  —   La  lii^vre  est  caractérisée  essentiellement  par 

une  exagération  des  processus  prolêoïyUques;  r'est-à-dire  que  la  destruction  des  matière!» 
atbuminoides  chez  les  sujets  fùbricilants  e.st  plus  active  que  chez  les  sujets  apyrétiques» 
soumis  au  m^e  régime  atimentaire.Ou  conçoit  qu*il  est  nécessaire  d'ajouter  cette  dernière 
phrase,  car  les  f^bricitartls  sont  généralement  dans  un  état  de  régime  particulier»  le 
plus  souvent  voisin  de  Télat  d'inanition  :  et  qu'on  ne  saurait  donc  comparer,  au  point 
de  vue  du  déchet  protéolytique,  un  individa  recevant  une  ration  d*hydrales  de  carbone 
et  de  graisses,  qui  lui  permet  de  ménaj^er  ses  réserves  proléiques,  avec  un  malade 
réduit  aux  seules  réseivi*s  protéïques  de  ses  tissus. 

Ce  qu'on  peut  établir  d'une  façon  générale,  c'est  qu'on  trouve  dans  Turine  des  fébri- 
cîtants  plus  d'azote  que  ne  le  comportent  leur  nourriture  et  Jeur  état  nutritif. 

Les  auteurs  qui  se  sont  les  premiers  occupés  de  celte  question  ont  envis/igé  presque 
exclusivement  l'urée,  el,  dès  iStH,  W.  Mosi^  indiquait  qu'il  existait  une  étroite  relation 
entre  réliniination  de  Furée  et  la  courbe  thermique.  Leydbn,  Senator,  Usruh  ont  traité 
avec  détails  le  même  sujet. 

Le  problème  peut  se  résumer  en  quatre  questions  : 

1"  L'élimination  de  l'urée  est-elle  proportionnelle  à  la  courbe  thermicjnet 
2"  Existe-l-il,  peudant  la  fièvre,  une  nViention  des  corps  azotés  de  désassimilaliont 
3*»  l/élévation  thermique  précède-t-elle  ou  suit-elle  l'exagération  protéoly tique t 
4**  l/eiagéralion  protëolytique  permet-elle  d'expliquer  rhjperthermie? 
1»  l/excrélion  de  Turée  est  augmenter  pendant  la  fièvre,  mais  sans  qu'il  7  ait  parai* 
lélisme  entri^  la  quantité  ext  rétée  d'uiée  el  la  courbe  thermique.  L'excrétion  varie  avee 
les  maladies,  elle  est  plus  abondante  dans  les  fièvres  inlerniitlentes  que  dans  la  fièvre 
continue.  Dans  la  fièvre  typhojde,  par  eiemple»  on  trouve  un  jour  I2'f'^,;i  d'urée  avec 
39**6,  et,  le  surlendemain,  i7  grammes  avpi^  HH",  Pendant  la  crise,  réiiminatton  atteint 
souvent  son  maximum,  constiluant  l'élimination  uréique  épicritique, 

2**  La  rétention  variable  des  substances  azotées  de  déchets  explique,  mieux  qoe 
toute  autre  théorie,  les  jurandes  oscillations  de  Téliiuination  uréique.  Il  est  probable  que  c©$ 
variations  tiennent  surtout  à  des  dilTérences  dans  le  lavage  des  lissus  et  dans  le  fonction* 
nementdes  êmonctoires  rénaux.  Feut-*Hfe  également  y  a-t-iï  rélention  des  substance» 
azotées  dans  le  foie,  dont  les  fonctions  uréojioiéliqnes  sont  perturbées  par  le  syndrome 
fébrile. 

3**  L'élévation  thermique  précêde-t-elle  toujours  Télévation  de  rélimination  azotée? 
Notons  d'abord  que  rbyperthermie  provoquée  par  l'excès  de  la  ehaleur  extérieure  suflU 
pour  augmenter  considérablement  l'élimination  de  Tazote;  en  chaufTant  un  chien  à 
l'étuve,  Naunyn  a  vu  l'élimination  de  Furée,  qui  était  de  6,8  en  4  heures  à  la  température 
normale,  monter  après  l'hypertliermie  de  2,oî>  à  9»%7.  Mais^  dans  l'hypertbermie  fébrile^ 
il  n'en  est  probablement  pas  ainsi.  Dans  la  fièvre  intermittente,  SroNKY  Ringer  signale 
l'élévation  du  taux  de  Taisote  urinaire  avant  TasceJïsion  thermique,  et  il  en  cstde  même 
chez  les  chiens  de  NaCnyn,  rendus  fèbricitants  par  des  injections  de  pus.  Il  faut  ajouter 
cependant  *iue  les  lapins  de  M.w,  inoculés  avec  les  cultures  du  rouget  du  porc,  n'ont  pas 
présenté  d'hypereicrëlion  azotée  avant  Télévation  de  la  courbe  thermique. 

4^  Quant  k  l'explication  des  températures  fébriles  par  la  combustiou  exagérée  des 
substances  azotées,  elle  ne  saurait  être  admise-  Les  chiffres  d'urée  les  plus  élei'és  corres- 
pondant à  42  grammes  par  exemple,  soit  20  grammes  en  excès,  représentent  environ 
W  grammes  d'albuminofdes  comburés  en  2t  heures,  ou  'M^H  par  heure,  donuaul 
12  calories  au  maximum  pour  une  heure.  Ces  12  calories,  pour  un  homme  de  60  kilo- 
grammes, en  admettant  que  toute  la  chaleur'  disponibU'  5oit  utilisée  dans  Torganisme 
sans  régulation  ni  excès  de  déperdition,  ne  pourraient  amener  qu'une  élévation  de  0*^. 
Nous  devons  citer  les  auteurs  qui,  reprenant  l'opinion  de  Moss,  soutiennent,  contrai- 
rement à  l'opinion  de  Sknatoh,  Leyoex,  Unhuh,  que  Texcrélion  de  l'urée  est  en  fonction 
de  la  fièvre,  tels  Traube,  Jociima.nx,  Naumyx, 


I 


FIÈVRE. 


151 


^En  r»%iiUe,  liîs  expériences  de  Naunï.s  sur  leb  uliiens  montrent  simplement,  ce  qui  est 
hors  de  cuDlestalion,  que  la  quanlitf^  d'urée  excrétée  peut  douhter  sous  Tinlliience  de  la 
fiérre.  Dn  là  à  arfirraer  que  IVKcrétion  de  l'urée  mesure  la  HèvTe,  îJ  y  a  loin. 

SiXAT*»R»  dans  ses  recherches  expérimentales»  donne  les  chiffres  suivants,  pris  sur  un 
chien  a  jeun  rendu  fébricitant  par  finjectidn  de  substances  putrides. 


Ufée. 

Acide  carbooiqui*.  . 
Albominoides  brûlée 
Graisse»  brûlées. 


Ctl!K?< 

citrKX 

oormnl 

fébrîciunt. 

«rr 

«T. 

7,08 

V6 

67 

12 

21 

i2 

to 

tO,2 

Si   ta  combuistion   de  fa   graifise   n'a  pas   varié,  la  deslruclian  des  albujninoides  a 
logmenté   de  80  p.  iOO.  D*o»^  cette  conclusion  que,  pendant  la  (iévre,  l'organisme  s*ap- 
[^âvrit  en  albuminoîdes  et  s'enrichit  en  caisses. 

Si  le  fait  d'une  destruction  exagérée  des  matières  albuminoîdes  est  inconlesté»  il 

|A'en  est  plus  de  même  des  voies  et  moyens  dn  re  processus.  La  proléolyse  est-elle  sim- 

ipïement  exagérée,  ou  les  produits  do  dédoublement  de  la  molécule  albuminotde  sont-ils 

différents  à  Tétai  sain  et  k  Télat  fébrile?  L*étudi^  de%  variations  dfs  dilTérents  coeffliients 

urinaires  sous  rinfluence  de  l'étal  fébrile  ne  donne  pas  de  renseiiînements  bn^fi  probants. 

Mkhilk?*,  après  avoir  fait  remarquer  Ttufluence  prépondérante  de  Tétat  du  foie  sur  les 


j ariaUons  du  coefficient 


Az  uréique 


M' 

f 


,  admet  qup,  chez  les  sujets  ne  présentant  pas  d'alté- 

s  hépatiques  graves^  ce  coefficient  a  plutôt  une  tendance  à  s*éiever  avec  la  tempe- 
liure,  et  ipie.  vers  39<»>  on  trouve  fréqunmmp'nt  nn  rapport  de  0,95»  alors  qu'avant  la 
lie  on  notait  chezl^  même  sujet  (),HJ,  Il  est  vrai  que^  dans  un  cas  d'érylhème  infec- 
leux,  avec  W'\  le  mériie  auleur  trouve  un  rapport  extrêmement  bas»  0,62. 

D'après  quelques  auliurs.  la  lièvre  serait  caractérisée  par  l'apparition  dans  l'orga- 
nisme d'aJbumoses  (ScanMEN,  Hofmeisteh,  Kkehl)  provenant  d'une  destruction  partielle 
défi  molécules   albuininoïde^.  Ces   albumoses   étant    ensuite   agents    déterminants    de 
qiielt]ues  sympt^^tmes  fébriks,  Kreul  et  Mattjies  leur  font  jouer  un  nVIe  imporlanl  danb 
i  le  mécanisme  de  ta  fièvre.  On  trouve  en  elTet  celle  deuléroprotéose  non  seulemeni  dans 
les  fièvres  d'origine  bactérienne,  mais  aussi  dans  les  pyrexies  aseptiques^  comme  celle  qui 
P^st  déterminer*  par  des  injections  irritantes  d'iode  ou  de  nitrate  d'argent  dans  la  tunique 
fa^inale  pour  la  cure  de  rhydrocèle.  Lesditrérenles  modalités  df^s  tiévresj'actton  domi- 
nant** de  tels  ou  tels  symptômes,  s'eipli«|uerait'iit  par  la  formation  .ralbumoses  dilîé- 
, rentes;  mais  Sto&vis  émet  des  doutes  .^or  ce  nMe  si  imporlant  joué  par  des  alliumoses. 
Kaufmann,  d'après  les  chiffres  obtenus  sur  un  cliien  féhricilanl  {voyez  le  lableau  de  la 
page  437)»  soutient  que  le  mécanisme  de  destruction  des  albuminoîdes  est  identique  à 
l'état  sain  et  k  Tétat  fébrile,  et  que  cette  destruction  se  fait  suivant  la  théorie  de  Chai^- 
It3i  non    ]iar  clivage  hydrolytiquè  ;  mais  par  oxyilalion,  pour  donner  du  sucre. 
'  Destruction  dea  graisses  et  des  hydrates  de  carbone.  —  LiKFŒBMeisTRn  avait  pensé 
jue  la  destruction  des  j^raisses  est  accélérée  pendant  la  lièvre;  mais  Sk?(,vtor  a  posé  un 
principe  absolument  opposé.  L'organisme,  dil-iU  s'appauvrit  en  albuminoîde?  et  s'enricliil 
relativement  en  graisse,  ce  qui  est  prouvé  parla  dégénérescence  graissseuse  des  or^i^anes. 
Celte  diminution  relative  de  la  destruction  des  graisses  est  également  admise  par 
Krads  et  Lïwv.  qui  ont  expérimenté  sur  des  malades  soumis  à  des  injections  de  tuber- 

Ieuline.  On  peut,  disent -ils,  constater  quelquefois  une  légère  augmentation  dans  la  des- 
truction des  graisses;  mais  il  s'agirait,  d'après  eux,  de  câs  particuliers,  qui  peuvent 
aussi  bien  se  présenter  chez  les  sujets  sans  lièvre,  et  d'une  manière  générale  la  combus- 
tion des  graisses  chez  les  fébricitanls  serait  plutôt  diminuée.  May,  dans  ses  expériences 
sur  les  lapins  fébricitanls,  par  l'étude  comparative  des  échanges  gazeux,  de  l'éliniina- 
tion  azotée  et  des  mesures  calorimétriques,  se  range  à  l'avis  de  Sknator,  REONAnD,  au 
contraire,  s'apptiyant  sur  le  chiffre  très  bas  du  quotient  respiratoire  observé  chez  les 
malades  fébricitanls,  sur  Tobservation  clinique  qui  montre  les  fébricitanls  a'amaigrissant 
très  rapidement,  déclare  que  la  combustion  doit  se  faire,  eu  partie  tout  au  moins,  sur 


Ui  FIÈVRE. 

la  réset-ve  de  pruiluils  ronibustibles  qoi  coasUtueiii  les  graissas*  Samusls,  d&ns  rarticte 
cf  FièHre  »  de  la  Henlencyctopedie  d'EuLENBtnG,  admet  également  que  la  combostion  àm 
graisses  est  augmentée. 

ËQ  fait,  il  est  difiicile  d'admettre  pureineol  et  simplement  l'opinion  de  SeNJiToa.  Sa  iu 
fébricitarjls  présentent  parfois,  souvent  môme,  des  dé^^énerescences  graisseuse»,  îl  n'eu 
est  pas  moins?  vrai  qu'il  y  a  diâpariiion  des  réserves  graisseuses;  que  chei  IVnfant  etch^i 
la  femnir  il  suffit  de  quelques  jours^  de  rH''vre  pour  voir  diiparallre  le  pannicule  adip^'oii 
qui  assure  le  modelé  des  conlonrs.  D'autre  part,  les  oscillations  du  quotient  respiratoire 
peuvent  s'expliquer  en  admettant  pour  les  graisses  un  cycit;  réversible  ;  taot6t  les 
graisses  s'oxydent  en  grande  quantité,  d'où  abaissement  du  quotient  vers  0,5;  tantôt,  tn 
contraire,  des  graisses  se  forment  aux  dépens  des  albuminoides  et  des  traces  de  carbone 
disponible,  d'où  relèvt-menl  du  <|iiolipnt  vers  0,S* 

V,  Nooudkn  admet  que  dans  la  consomption  fébrile  deux  facteurs  entrent  en  jtu  : 
1**  Faction  desinictive  cara*^térisliquL"  du  processtjs  fébrile,  véritable  erapoisunnementdu 
protoplasma,  intéressant  uniquement  la  sulistauce  albuminoïde;  2**  les  eiTets  J'uue 
alimentation  ou  (ilutol  d'une  nutiilion  insuflisanttî  entrabiaut  rutilisation,  comme  sour&é 
d'énergie,  des  albuminoides,  des  ji^raisses  et  des  hydrales  de  carbone.  Ce»  derniers  ne 
sont  cités  que  pour  mémoire;  car  il  doit  en  exister  fort  peu  chex  le  fébricitant.  La  d»- 
Imclion  des  hydrates  de  carbone  est  certainement  accélérée  par  l'état  fébnl«î  :  Jedyço- 
gène  ne  peut  séjourner  dans  le  foie;  il  disparaît  trop  lapidemeut;  un  accès  de  Hèvre  siiffil 
pour  faire  tomber  ou  disparaître  le  sucre  des  dialiéliques.  May  a  montré  que,  si  l'on  fait 
ingérer  a  des  lapins  fébricitants  :i(J  grammes  de  sucre,  ce  dernier  est  bien  plus  rapide* 
ment  détruit  que  chez  les  lapins  normaux.  Fait  paradoxal  ;  les  muscles  des  preniiei^  Upioa 
seruieftt  plus  riches  en  j^lyi^ogèneque  les  muscles  des  animaux  sans  ûèvre,  0,20  p.  luOati 
lieu  de  ÛJ  2  p.  tOO.  Il  ne  faut  pas  oubher  que  dans  l'état  d'inanition  le  sucre  brûlé  provjail 
des  alhuniiuoïdes  ift  des  graisses  de  constitution. 

Perte  de  poids  dans  la  fièvre.  —  Le  fébricitaut  est  presque  toujours  en  état«  iiooB 
d'inanition,  tout  au  moins  d'tiypo-alimentalion;  il  faut  doue  tenir  compte  de  cette  cou- 
djtion  spéciale. 

LiEiiEUMFJSTER  étudie  avec  soin  cette «juestion. 

Dans  tes  maladies  cJironiques,  où  la  tlevre  ne  survient  que  par  périodes  éloigiïêeii 
comme  dans  la  ptitiste,  il  a  pu  constater  que  toute  poussée  fébrile  entraînait  une  au^ 
mentation  dans  la  perle  progressive  du  poids. 

Wkbeh  indique  pour  les  fébricilants  une  perte  de  30  a  44  grammes  par  jour,  alors  que 
les  individus  sains»  soumis  à  la  diète,  ne  perdaient  que  23  h  30  grammes*  WiCBsiCTi, 
étudiant  des  pneurnoniques,  trouve  une  perle  de  poids  qui  peut  atteindre  par  jûUf 
10  p.  1(K\  alors  que  ramaigrissemenl  dans  rabslineacc  complète  ne  dépasie  jm» 
12  p,  iOO  PETrKNKOFE»  el  Voit). 

La  perle  de  poids  chez  les  fébricitants,  la  conmmption  fébrile,  a  fait  l'objet  de  patieat^ 
et  nombreuses  recherches  de  Lkydkn.  Le  sujet  eu  expérience  était  couché  dans  un  lîtdii- 
posé  sur  une  bascule.  Les  ingesta  et  excréta  étaient  régulièrement  pesés.  Le  tabledii 
suivant  résume  ces  observatious  : 

PKRTK 

par  kilogr. 
el  par  lieuri'. 

Hypeiitierniie   (3fl  a   41").  I,0t> 

CvHo ,   .    .  1^20 

Stade  lipicritique.    .   .    .   ,  0,55 

Crise. 1,55 

GoDvalescencc.    .    ....  0,64 

lîtaL  apyré tique 0,73 

La  perte   de  poids    pendant  la  durée  de  la  maladie  indique  un   cbilTre  mov^ 
O'",^?  par  kilogramme  et  par  jour,  soit  une  augmentation  (dans  la  perle  du  por 
1  i  p,  100  environ  par  rapport  au  sujet  sain.  Il  est  u  noter  que  c'est  au  moment  de  ii 
crise  que  la  perle  du  poids  atteint  son  maximum. 

TiïAON,  étudiant  la  lièvre  chez  les  enfants,  trouve  que  pendant  la  période  d'ascension 
\r  poids  augmente  dans  les  deux  premiers  jours;  qu'il  en  est  de  même  quand,  au  c^on 
de  ta  h^vi'e  typboifde,  on  observe  «ne  nouvelle  ascension  thermique.  Pour  uu  enfant  de 


^1 


FIÈVRE- 


1(3 


P 


35  kîlogr.  cette  augnienlation  fut  de  3CK>  #?raniraes;  pour  u»  enfant  de  i:»  kiloçr.»  de 
iOO  grammes.  Tdaon  semble  admettre  que  cette  augmentation  a  lieu  par  rétention  d*eaa. 

Pendant  la  période  d'état,  avec  Tiuanition  et  la  diarrhée  qui  sont  la  règle  cher  les 
ty^pliiques,  la  perte  de  poids  esl  manifeste.  Enfin,  pendant  la  d ♦'•  ferve scène e,  la  perte  s'accé- 
lère même  quand  la  diarrhée  a  disparu  et  que  les  malades  s*alimentenl*  Dans  une  défer- 
tfieence  en  lysis,  de  dix  jours  ,40'*  û  37"r*)  une  liîle  de  12  ans  pasîîe  de  IG'^^'JOO  à 
U^*',700.  La  diminution  peut  êlre  encore  plus  rapide;  2''^,4O0  en  quatre  jours  pour 
un  sujet  de  34  kilogr.,  soit  un  douzième  du  poids.  Dan^  le  type  de  typhus  abortif,  où 
lia  courbe  thermique  tombe  brusquement,  les  sujets  perdent  jusqu'au  1/15  de  leur  poids 
fn  un  jour. 

Ces  observations  de  Lkydkn,  Botkj»,  Thaon»  sont  concordantes.  La  perle  de  poids  est 
itirlout  exaj^érée  pendant  la  défervescence,  et  elle  s'explique  par  le^i  oscillations  de 
Thydratation  des  tissus. 

FiNàLKR  étudie  comparativement  la  perte  de  poids  rhez  des  cobayes  en  inanition  el 
des  cobayes  noimaux.  Les  cobayes  fébricitanls  perdent  plus  de  poids  que  les  cobayes 
fkormaux;  en  tenant  compte  de  la  durée  de  rinanitionf  cette  perte  est  relativement  faible; 
divisant  la  perte  pour  cent  du  poids  de  Tanimal  par  ,1e  nombre  d'heures  de  jeûne,  il 
trouve  en  effet  les  chiffres  suivants  : 


PBKTK 

DB  lHni«M  p.    ItHÏ 

divisa 

pmr 

»  liffurrs. 

Heurts  «le  j0(iti«. 

Normaux. 

l't^lifidtAnt». 

24 

0,3T 

ti,4U 

4« 

0.34 

0,37 

im 

0,28 

(},29 

soutient  que  dans  la  fièvre  la  courbe  de  la  perte  de  poids  est  surtout  accentuée 
4)uand  la  température  s'abaisse,  alors  que,  si  riiypertliermie  ^e  maii^tient,  le  poids  du 
Lc<^rpâ  iiîsto  souvent  invariable  pendant  deux  ou  trois  jours.  Pendant  la  défervesL-ence,  et 
|tual^ré  l'alimentation  jErraduellement  donnée»  la  perte  de  poids  esl  1res  accentuée  ;  elle 
s'expliquerait,  d'après  Botkin,  par  un  lava^^e  plus  complet  de  l'or^^anisme,  les  malades 
absorbant  alors  piu^  de  liquides.  L'auteur  russe  fait  jouer  dans  la  perte  de  poids  un  rùle 
j  considérable  au  lavage  exercé  par  les  liquides  absorbés  :  c'est  ainsi  que  rhyperlliernjïe 
javec  grande  perte  de  poids  s'observerait  presque  exclusivement  dans  les  cas  de  coma 
lintrainant  la  diminution  ou  la  suppression  des  boissons.  Lessueursne  provoquent  qu'une 
perte  de  poids  très  passagère,  rapidement  compensée  par  Tabsorption  des  liquides;  la 
quantité  des  substances  solides  éliminées  par  la  peau  est  en  etîet  des  plus  négligeables. 
L*opitiîou  de  Bothin  peut  en  réalité  se  r^unier  ainsi.  Périude  fébrile  correspondant  à  un 
^iaiH  quo  relatif.  Période  de  défervescence  correspondant  a  une  jierte  de  poids  marquée. 
Cette  opinion  n'est  pas  adoptée  par  les  autres  observateurs,  qui,  comme  Le:ydei« 
L^déjà  cité,  admettent  tous  une  consomption  fébrile  :  Layto.x  et  Monnehet  posent  cette  loi* 
^npplicable  k  toutes  les  maladies  aiguës  pyrétiques  :  période  fébrile  ou  de  périt?  ; 
^Miériode  de  convalescence  ou  de  réparation:  la  perte  par  jour  dans  la  fièvre  typhoïde 
^■oscillant  entri^  lUO  et  40Q  grammes  (Mon.nehet  alimentait  .^es  typhiques). 
r  Pour  expliquer  ce   fait    signalé    autrefois    par   Leyi>kn,    mais    surtout   défendu  par 

BoTKiN»  que  la  perte  de  poids  ne  correspond  pas  au  moment  de  rhyperlbermie,  alors  que 
les  combustions  intùriêurfS  atteignent  à  ce  moment  leur  maximum,  on  a  fait  inter- 
venir un  mécanisme  spécial  :  la  rétention^  de  l'eau  dans  les  tissus.  Mallieureusemenl 
il  est  difficile  dYqablir  la  part  jouée  par  l'infection,  cause  de  la  fièvre  elle-même,  et 
^«eUe  du  syndrome  lièvre. 

Kheul  rappelle  que,  dans  les  maladies  à  type  essentiellement  cachectique  comme  le 
feancerf  on  constate  !>ouvent'ime  rétention  très  nette  de  Teau  dans  les  tissus. 

On  sait  que  dans  la  lièvre  la  quantité  d*urine  rendue  est  souvent  très  diminuée,  el 

|que  par  suite  la  concentration  atteint  son  maximum,  mais  nous  ne  connaissons  pas  net- 

jlemenl  quelle  est  la  part  du  poumon  et  de  la  peau  dans  Tévaporation  aqueuse  chez 

Iles  malades  atteints  de  tièvre.  Chez  les  animaux  rendus  fébricitants,  les  recherches  de 

Krehl,  Mattbes,  Xebeltuai',  tendraient  à  montrer  que  cette  perte  par  les  poumons  ut  la 

peau  présenterait  une  augmentation  absolue,  mais  que  le  rapport  entre  les  diJTérentei 


AU 


FIÈVRE. 


causes  de   dépr»rdilioii  reste   coustanL  H  est  juste  d*îJJouter  que  Fcii*Ra   arrivait  à  Ans 
conclusions  opposées  :  il  y  aurait  d^iprès  lui  diminution  relative  de  révaporation. 

Siè^e  de  rélév^aiîon  thermique  dans  la  fièvre.  —  Le  dosage  des  excréta  monlrr 
que  chez  le  febncitaal  l'or^'aïiisme  consomme  plus  âv  substances  que  dans  les  condi- 
tions ordinaires,  et  en  outre  que  ret  excès  de  destructiofi  porte»  sinon  excUisivemenl,  au 
oioiiia  pour  la  plus  grande  [lart,  sur  le^  matières  albumiiioides.  Mais  on  a  voulu  poof- 
suivre  le  problème  plus  avant,  et  chercher  si,  dans  les  pyrexies»  la  deslructioQ  portett 
plus  spécialement  sur  certains  tissus  ou  <:ertains  organes. 

Le  sang  a  été  incriminé.  On  trouvera  plus  loin  les  raisons  qui  permettent  dUnvoquer 
une  destruction  exagérée  de^  éléments  du  sanf^  :  diminution  du  nonihn'  des  globulcssel 
de  rhémogtobine^  apparition  dans  les  urines  el  dans  les  fèces  des  pigments  dérivé*  de 
rhémoftiobine,  atigmentation  de  l'excrétion  des  sels  potassiques,  diminution  corrfla- 
tive  des  sels  de  :<oude,  excrétion  de  la  lécithine.  (V,  Noorden,  Salkowsri,  etc.) 

Mais  ces  phénomènes,  qui  sont  loin  d'être  constants  dans  toutes  les  pyreiies,  el  qui 
ne  présentent  pas  de  corrélation  régulière  avec  la  conrb*?  Iberniique,  seraient  tib^iu- 
ment  insuriisants,  même  s'ils  étaient  toujours  au  maximum^  pour  expliquer  ïa  très  faible 
élévation  thermique, 

La  destruction  du  tissu  musculaire  est  autrement  importante,  l/atiiaigrissemefil  des 
muscles  est  incontestable,  même  si  on  le  compare  avec  l'amaigrissement  résultant  de  la 
simple  diminution  de  la  ration  alimentaire.  Aussi  Tazote  excrété  en  excès,  soit  sans 
forme  d'urée,  soit  sous  forme  d'autres  corps  azotés  plus  complexes»  provient-il  ccrtim^ 
ment  de  la  masse  musculaire.  La  production  d'énergie  calorique  par  le  muscle  dtuti  U 
fièvre  doit  donc  se  Taire  par  un  processus  chimique  iîilTcrent  de  la  prodtiotion  d'énergie 
dans  le  travail  musculaire,  puisque,  dans  ce  dernier  cas,  ce  sont  surtout  les  hydrates  d^ 
carbone  qui  entrent  en  jeu.  Rappelons  cependant  que,  pour  Kaupmann,  il  n'y  a  aucooe 
moditlcation  dans  la  nature  du  lra?ail  chimique. 

Une  preuve  du  rûle  des  muscles  comme  source  de  l'hypertherniie  fébrile  a  été  donziéi 
par  ZvTiTi.  Deux  lapins  reçoivent  la  même  dose  de  substance  pyrélogène:  mais  Tun  es( 
curarisé.  Alors  que,  sur  ranimai  ayant  conservé  le  tonus  de  ses  muscles,  on  note  ooe 
exagération  des  échanges  gazeux,  le  tapin  curaris''  n'indique  aucune  niodiûcation  daiij 
ses  échanges.  Nous  n'insistons  pas  sur  les  critiques  nombreuses  qui  furent  adressées  4 
cette  expérience. 

Hkïûrnhain  et  KoRNEft  démontrent  également  celte  exagération  des  processui  chi- 
miques dans  les  muscles  par  une  série  d'expériences,  où  ils  trouvent  la  température  dd 
sang  plus  élevée  dans  la  veine  crurale  que  dans  le  l'entricule  droit.  Pourtant  d'antf» 
recherches  nous  conduisent  à  admettre  que  c'est  dans  le  foie  et  dans  tes  glandes anD€ié«( 
au  tube  digestif  que  se  produil,  en  partie  loutî'au  moins,  l'exagération  des  combustior» 

En  187Q,  Jagobsun  et  Lkvob«,  en  utilisant  des  aiguises  tbermo-électriques.  trouv^renl 
que,cheii  les  chiens  rendus  fébricitanis  par  des  injections  de  pusjexcès  de  tempémlare 
du  foie  sur  celle  du  rectum  était  le  nvf^nse  que  chez  les  animaux  sains.  Albert,  en  profO- 
quant  la  lièvre  par  une  injection  d'amidon  en  émulsion,  trouve  que  le  sang?  des  vciiw» 
hépatiques  et  rénales  est  plus  chaud  que  le  sang  des  artères. 

D'Ahsonval  et  Cuarrin,  reprenant  les  expériences  de  Cl.  Bernvrd  avec  un  dispo- 
sitif plus  perfectionné,  qui   provoque  un  Iraumatisrne  moindre,  déterminent  la  topo- 
graphie calorique  des  cobayes  fébricitanis  (tuberculine,  mallèine).  La  température  Cffl- 
trate  était  mesurée   par  une  aiguille   introduite  directement  daivs   rnbdomen,  fautif 
aiguille  étant  plongée  directement  dans  les  autres  organes*  La  différence  de  températort 
des  divers  organes  par  rapport  a  celle  de  la  cavité  abdominale  prise  pour  terme  de  com- 
paraison', était  de  +  l"a  à  -h  'l""  pour  le  loje;  de  4-  O^'i ,   pour   la  rate;  de  —  0*7  ii  - 
i^'l,  pour  le  cerveau;  de  —  i°  à —  1^2»  pour  les  muscles.  Les  différences  scraientde 
même  ordre  que  celles  indiquées  par  Cl.  BEBNAarj,  mais  beaucoup  plus  fortes,  puisM^rt 
les  chiffres  de  Cl.  BKBNARti,  obtenus  autrement  il  est  vrai,  en  prenant  la  lempêrâturr 
dans  les  vaisseaux,  iiidiqueul  une  différence  entre  la  veine  porte  el  la  veine  bépati^fiif 
de  0^4  au  plus,  et  entre  la  veine  porte  et  l'aorte,  de  0"4  également.  D'Ahsonval  et  Ciufijn^ 
insistent  encore  sur  l'élévation  nolable  de  la  température  de  la  moelle  osseuse. 

Iro  {Z.B,,  1899,ixvui,H5),  au  laboratoire  de  Kronkcker,  constate*  chez  le  lapin  reo<ia 
bypertbermique  par  piqûre  du  cen^eau,  que  le  duodénum  est  plus  chaud  que  le  rectow: 


FIÈVRE. 


445 


Fîleo  cûuclut  que  le  duodénum  et  son  voisin  le  pancréas.  "  la  glande  la  plus  «^aergiquf* 
d«  l^ècoDomie  »«  d<!^vtiloppentp  consécutivement  i\  l'excitation  des  corps  opto-striés,  plus 
decbaleur  que  les  autrt*s  organe*^. 

LAPINE  conrirme  TobservaLion   d'ÎTo  en  la  pnVisaiit,   Dans    une   première  note»  il 

^sigOAle  même  ce  fait  curieux ,  que  lu  dilTérence  en  pins  de  la  tenipéralure  pancréatique 

n'existerait  que  chez  les  chiens  rendus  hypertherrniques  par  pi<iùre  c*^rébritle,  alors 

^u'oii  ne  la  retrouverait  pas  chex  les  chiens  réhricitauts  par  injection  de  toxine  Ivphique. 

[Mai«  dans  une  deuxième  note  il  déclare  avoir  retrouvé  beaucoup  plus  souvent  l'excès 

Mhcrmique  du  pancréas  aprè^  infecUon  cxpèrimenlale. 

Kbehl  et  Kratsc»  ont,  avec  la  méthode  des  aiguilles  thermo-électriques,  mesuré  la 

ITér^nce  thermique  entre  le  foie  et  le  sang  de  Taortet  prenant  à  dessein  Taorlts  cVst- 

jre  rendroit  où  le  sang  de   tout  l'organisme  est  réuni.  Chez  les  lapins  normaux  à 

j*iàn,  Texci-s  hépatique  oscillait  entre  OH  et  0°8;  chez  le^  lapins  fébricitants  (injection 

[d^  pneumocoque)  l'excès  pouvait  dépasser  tî  degrés  et  oscillait  entre  Q'*8  et  2".  D*ailleurs^ 

Liout  en  nîcOQnaissant  le  rote  prépondérant  du  foie,  Kiit:iiL  arrive  k  celte  conclusion  que 

(fexagéralion  des  processus  fébriles  a  lieu  dans  les  muscles,  le  foie,  la  rate,  le  rein  et 

également  dans  tous  les  organes. 

A»ONsoji?ï  el  Sachs  accordent  aux  glandes  de  Tintestin  un  rnle  secondaire;  les  muscles 

Jouant  l6  f<Me  prépondérant.  Ils  provoquent  l'iiyperthermie  chex  le  lapin  par  piqûre  du 

[iu,et  constatent  que  l'augmentation  de  température  est  de  î'^lj  dans  le  rectum,  de 

I  dans  les  muscles,  et  que  Télévation  thermique  musculaire  précède  relie  du  rectum. 

R!h^i  un  animal  féhricitanl,  le  curare  fait  tomber  la  température  beaucoup  plus  rapide- 

ftnent  que  cher  un  animal  normal.  Par  fraclions  de  dix  minul^'S,  la  chute  thermique  est 

trois  foi»  plus  rapide. 

KAtiPiiANx,  calculant  d'après  les  méthodes  de  Cbaovbau  le  rapport  de  la  chaleur  pro- 
Induite  dans  le  foie  ù  la  chaleur  lolale  produite  par  Tanimal,  trouve  que,  si  chez  Tanimal 
Inormal  le  foie  contribue  pour  39  p.  100  à  la  thermo^énése  générale,  dans  la  lièvre  celte 
[contribulion  s'élève  h  U  p.  100. 


I    IV. 


TROUBLES    DE    LA    RESPIRATION    ET    DE    LA    CIRCULATION 


L  il  c 
■ex{] 

P^adr 


Rythme  respiratoire  dans  les  fièvres-—  Les  moditkations  apportées  au  rythme 

j>iratoire  par  Tétai  fébrile  sont  fréquentes  et  importantes,  0  y  a  lieu  de  faire  immé- 
ritfttement  une  distinction  entre  deux  modes  respiratoires  parfois  confondus  :  la  polypnée 
[  et  la  dyspnée. 

La  polypnée  thermique  est  caraelé risée  par  un  rythme  respiratoire  d'une  rapidité 
[extrême,  pouvant  atteindre  jusqu'à  360  par  minute;  mais  ce  phénomène  n'est  pas  un 
I  phénomène  morbide.  C'est  nu  mécanisme  de  défense,  qui  entre  en  jeu,  ehe*  les  animaux 
r  tn  parfaite  santé,  quand  ils  sont  exposés  a  des  températures  trop  élevées. 

GoLDSTEi?<  le  premier  sii^nala  raccéléraliun  du  i  ythme  respiratoire  ch«z  b'S  chiens  dont 

^il  chaulTait  le  sang  carotidieu,  et  il  attribuait  cette  a  dyspnée  Ihermique  »,  suivant  son 

[pression,  k  un  éclmuffement  direct  des  centres  respiratoires  bulbaires.  Sm^KW»  tout  en 

'^ admettant  réchaullenienl  possible  des  centres,  montra  qu'il  y  avait  également  dyspnée 

thermique  par  excitation  pêriphériquep  les  terminaisons  nerveuses  cutanées  jouant  un 

»rôle  important.  Walcu  attribuait,  de  son  côté,  la  dyspnée  aux  effets  de  Fair  chauJ  ins- 
piré. Chez  des  lapins  placés  dans  des  caisses  très  chaudes  el  par  suite  en  pleine  poly- 
pnée, on  voyait  le  rythme  respiratoire  tomber  brusquement  quand  on  les  relirait  de  leur 
cage  chaude.  Ca.  HtCHEr,  dans  une  étude  1res  complète  de  ce  phénomène,  pour  lequel 
il  a  substitué  le  terme  de  polypnée  k  celui  de  dtjspnèe,  a  nellemenl  dJlfêiencié  la  polyp- 
.oée  d*ongine  centrale  de  la  polypnée  d'origine  réllexe  (voir  Chaleur,  Ill,l7j),eta  montré 
es  relations  avec  la  régulation   thermique.  Lasgloïs  a  montré  c[ue  la  polypnée   ther- 
nîque  de  Ch.  lltcuET  se  reneonirait  également  avec  toutes  ses  lois  chez  certains  animaux 
.sang  froid,  tels  que  les  sauriens  du  Sahara  :  ourane  et  varan. 

La  polypnée  thermique  ne  paraît  donc  pas  devoir  être  rangée  parmi  les  symptômes 
Ifespiratoires  de  la  tlévte.  Mais  il  n'en  est  pas  de  môme  de  la  dyspnée. 

La  dyspnée  pealafTecter  toutes  les  formes  :  accélération  du  type  respiratoire  normal, 
[ans  jamais   atteindre  le  type   polypnéique  vrai;  altération  dans  le  rythme,  soit  qu'il 


ue 


FIÈVRE. 


â'agîsse  de  l*étaMissernenl  do  périodes,  les  mcmv*^menls  respiratoires  restant  à  pea 
deaiéme  force  :  type  périiidiqoe  vrai,  soit  que  ces  mouvemenU  varient  en  intenjilé 
dant  les  pt^riodes,  suivant  une  progression  plus  ou  moins  régulière  :  type  CoETXB-îÏToiE^' 
L'accélération  simple  du  rythme  peut  trouver,  dans  quelques  cas,  son  explication  dans 
Taugmentation  des  échanges  gazeux.  La  respiration  dyspnèique  peut  avoir  des  origme» 
diverses  :  mécanique  (pleurésie  avec  épanchement»  hjdropneurao thorax,  météonim*?, 
con<^estiûD,  5plénisatii>n  du  poumon)  ou  toxique»  par  action  sur  les  centres  nerveux  (iré- 
?idanl  aut  mouvements  respiratoires, 

Klu'pkl^  étudiant  spécialement  la  potypnée  dans  les  nmladtes  fébriles*  airive  &  cette 
conclusion  que  le  nonibi'i»  patholo^'tque  des  respirations  »'st  habituelteinenl  sopérieur  à 
celui  des  pulsatiofis,  par  comparaison  naturellement  avec  le  rapport  physiologique.  On 
pourrait  exprimer  LHèvement  cetle  opinion  en  disant  que,  dan^  la  nèvre«  le  rap|iurl 

R 

-  tend  vers  Tunilé,  el  le  fait  est  surtout  évident  quand  les  causes  palhogéniquês  inté- 

ressent  plus  piirtientii^reraent  la  sphère  pulmonaire.  Klipprl  insiste  encore  sur  un  aulrp 
symplAnie.  La  palypoée  ne  suit  pas  la  même  marche  que  la  température,  I/Iiv^m-t- 
tliermiea  disparu, alors  que  japolypnée  et  la  tachycardie  persistent  encore  plusiearsjjoor». 
C'est  le  cd'ur  qui  ensuite  tend  à  revenir,  avant  l'appareil  respiratoire,  au  type  iionml 

Rapports  entre  la  température  et  le  pouls.  —  Sans  poser  de  chiffres  absolus,  os 
peut  admettre  i[ue,  sauf  exceplious,  ta  cli.ileur  et  le  pouls  suivent  de^  courbes  pand- 
lèles,  WoLFF  et  Viehordt  avaient  émis  la  loi  suivante  : 

M  Le  pouls  marche  parallMement  à  la  température;  les  couches  du  poub  cUan^i 
avec  la  températirre.  et  nn  peut,  d'après  la  température,  mesurer  la  fornie  de  la  courlnr 
du  pouls,  comme,  d*;iprès  celle-ci,  mesurer  la  hauteur  de  la  température.  >* 

Ce  parallélisme  est  loin  d'être  aussi  absolu  que  le  veulent  les  auteurs  allemands,  «t 
LiKtuvHMËisreii  est  pdus  exact  en  disant  que  ce  parallélisme  est  une  toi  générale,  mais 
une  loi  qui  comporte  de  nombreuses  exceptions.  Sur  280  observations,  il  a  pu  établir  Iff 
conditions  de  ce  parallélisme  ordinaire. 


Degr<^t.     Fuis. 

Depréa. 

FpIs. 

37,0    =   78 

40,0 

^    108 

37.3    -    64 

40,0 

—    iOλ 

38,0    —    91 

4!,0 

—  no 

38,5    —   94 

iL5 

—   Hft 

39,0   —   99 

42£,n 

—    137 

39,5    —    102 

LiF.DEKMSisTEH  a  mém*'  dûuné  une  formule  qui  permet  de  calculer  app  rosi  m  a  ti  ventent 

la  lempératcre  quand  on  connaît  le  nonibro  des  pulsations  : 


Puuls:-   8(1  +  S  ;T  — 37 


Tcinpér.ilure  — 


P^  2lft 

8 


Ces  chiffres  ne  correspondent  pas  tout  à  fiiit  à  ceux  que  donne  Loriin;  ou  peul 
udjaeltre,  dit-il,  que^si  37®, ."î  représentcul  la  température  rectale  à  Tétat  de  santé, et  IdU 
nombre  des  pulsations  dans  les  mêmes  conditions^  chaque  élévation  de  température  dti 
1  degré  se  traduira  par  une  augmentation  de  2;'»  pulsations.  On  obtient  ainsi  les  ûmt 
séries  ; 

Tclmpépatu^f^   .    .         37"5        38*5         39*5  40*5  4t»5 

Pulsaiions.   ...         70  9o  120  145  16U 

Ainsi,  pour  l'auteur  allemand,  k  une  élévation  de  température  de  1**  correspond  unr 
augmentation  de  8  contractions  cardiaques  en  excès  par  minute,  tandis  que  pour  Iùul\ 
il  faut  eu  compter  2t>. 

Jua>iE.NSE2>i  signale  chez  les  vieux  pneumoniques  des  températures  de  39'>,avec  uupuuL* 
tornbaut  au-dessous  de  40.  Dans  beaucoup  de  maladies  infectieuses  la  dissociation  dp^ 
deux  phénomènes  est  très  marquée. 

L*accélération  du  iîœur  a  pour  cause  deux  facteurs  :  1"»  l'élévation  de  tempéraiofï 
jénérale;  2"  l'action  des  toxines. 

Dans  rhypertherniie  expérimentale,  par  léteatiou  de  calorique»  le  cudur  s'aecéièit; 


FIÈVRE. 


AM 


1 
I 


l  en  est  de  même  quand  on  chauffe  directement  le  cœur  p&r  une  injection  dt^  liquide» 
hiiads  (AîMANASiu  et  Carvalu))* 

Les  toxines  pruv^nt  exercer  leur  action  par  deux  inécttiiisnies  difTêrenU,  en  provo* 
quant  soit  reicitation  du  svstéme  accélérateur^  soit  l^inhiUition  du  systèuie  modérateur 
vago-spiiial,  QufinL  auK  causes  mécaniques*  c'eâtà-dtre  aux  modifications  dans  la  résis- 
tance opposée  au  cours  du  sang-  dans  les  arlérioles,  c'est  un  facteur  l»icn  hypothéLique.  Si* 
«u  effet,  la  vaso* dilatation  q^ii  ne  |ii-oduil  pt'iidaut  le  stade  chaleur  pouvait  exjili^uer  à  la 
rigueur  l*acct*vléralion  du  rythme,  suivant  la  loi  de  riiuiformili*  du  travail  du  c<pur,  on 
devrait,  eu  tertu  de  la  mémo  lui,  obseï  ver  pendant  le  stadt*  du  frisson  un  ralenUssement 
ou  de  la  va$o-con5trîction.  La  meitleure  preuve  que  le  rythme  cardiaque  e'^i  surtout  sou- 
mis  à  l'action  dei  toxines  nitcrobiennes  ou  des  toxines  produit»'%  par  rorganisme,  c'est  la 
diBSocialioïi  si  fréquente  entre  tes  courbes  thermique  et  cardiaque»  Dans  la  Ilêvrr 
iypboide,  dans  la  pneumonie  franche,  on  observe  fréquemment  une  discordance  notable 
entre  les  deux  &ympt<^mes,  c^ostà-dire  de  fortes  osciïlattoiis  tliermométriques  avec  un 
rythme  cardiaque  li^taliounaire.  hans  la  méuingite^  c'est  moins  l'acttou  cUimique  géné- 
rale des  toxines  que  ractioo^  focalisée  sur  le  systénje  nerveux  central,  des  agH||t^  infectieux 
qui  explique  cntte  dissociation,  ^uand  les  lésions  portent  sur  la  région  bulbaire,  voisine 
de  Tori^âue  des  pneumogastriques,  l'excitation  de  cesi  noyaux  provoque  une  action  inbi- 
bîtrice  permanente  de  ces  nerfs  sur  le  co^ur*  et,  tandis  que  la  temp^^^ature  s'élève  au 
ddà  de  Vt^»  le  pouls  se  maintient  à  80,  quelquefois  môme  au-dessous  (J/kccoLin), 

Troubles  de  l'appareil  circulatoire  dans  la  fièvre^  —  Ùicrotisme.  —  Chez  les 
rébricitauty,  surtout  dans  la  tb>vre  tvfdioid"  e(  dans  le  rhumatisme  articulaire  aigu,  le  dicro- 
tisme  est  si  fréquent»  que  l'on  avait  été  lente  de  rousiilt-rer  comme  idenlicpies  les  termes 
de  pouls  fébrile  et  dw  pouls  dicrtite.  On  a  niArnecru  qu  *>ii  pouvait  évaluer  l'intensité  de  la 
ibèvre  d'après  le  déféré  du  dicrotisme.  Rifj.kl  a  combaitu  cette  idée,  en  inontianL  combien 
rjfteteurs  peuvent  intervenir  dans  !a  tonnatîon  de  celte  ondulation  secondaire.  En 
lé*  le  dicrotisme  se  rattache  surtout  â  la  difninutiou  de  la  tension  vasculaire,  vl 
toutes  les  opinions  sur  la  gravité  pronostique  du  dicrotisme  élevé  (Bol'u.laud)  reviennent 
à  dire  qu*il  y  a  lieu  de  craindre  dans  ce  ras  une  hypotension  progressive. 

Brtiitâ  de  souffles  cardioifuty.  —On  a  si«j;nalé  très  fréquemment  des  sonftles  cardiaques 
dans  la  plupart  des  maladies  fébriles  :  lièvre  lyphoide,  rhumatisme  articulaire  aigu,  iiévres 
éruptives.  Toutefois  ils  sont  loin  d*étre  constants,  et  ou  peut  dire  simplement  que  l'état 
fébrile  constitue  une  condition  favorable  à  leur  production*  Ces  souftles  se  rattache- 
raient, pour  quelques  auteurs  (Tan'iEB),  À  la  diminution  de  la  densité  du  ^^ang,  ijui  est 
fréquente  dans  les  maladies  fébriles. 

T/ou6/es  vaso-moteurs,  — *  La  première  expérience  démontraîit  les  mnditications 
des  vaso-moteurs  dans  la  lièvre  est  due  aScmpr.  Dès  1856»  à  Tépoque  même  de  la  décou- 
verte de  ces  nerfs,  sur  un  cliien  il  coupe  les  principaux  nerfs  d'un  membre,  constate 
après  la  cicatrisation  que  la  température  du  membre  opéré  est  supérieure  à  celte  du 
membre  sain,  mais  que  la  diîïérence  est  renversée  quand  on  provoque  une  poussée 
fébrile  par  injection  de  liquide  seplique  ou  irritation  d'une  séreuse.  Schu-k  explique  ces 
résultats  par  une  action  vaso-dilatatrice  produite  par  la  fièvre,  action  qui  ne  peut  se 
produire  sur  les  vaisseaux  du  membre  énervé.  Toutefois  il  proteste  contre  Topinion 
qui  lui  a  été  attribuée  par  quelques  auteurs,  d'une  théorie  néctviiqui  de  la  fièvre,  faisant 
dériver  les  phénomènes  de  la  calonlîcatlon  pendant  la  lièvre,  des  nerfs  et  surtout  des 
nerfs  vaso-dilatateurs,  h  11  m'a  toujours  paru  impossible  d'expliquer  la  température 
fébrile  au  moyen  d'une  acïion  positive  ou  négative  des  nerfs,  et  j'ai  tonjoiirs  été  con- 
vaincu que  sa  cause  doit  être  de  nature  chimique.  iHeciieU  dca  màmares  de  Siruirr,  L 
m.)  n 

Mais  VuLPrvr^t  répétant  l'expérience  cte  Sch!hk,  arrive  à  des  résultats  opposés.  Le 
membre  énervé  reste  plus  chaud  que  le  membre  inUict,  même  quand  la  température 
rectale  atteint  4r^4,  et  Vllhiax  explique  ce  fait  en  admellant  que  la  lièvre  provoque  bien 
une  certaine  dilatation  des  vaisseaux,  mais  que  celte  vaso-ddalalion  reste  inférieure  à 
la  dilatation  paralytique  de  l'autre  membre;  par  suitp,  le  sang  plus  chaud  qui  du  cœur 
est  lancé  dans  l'aorte,  chez  un  animal  fébricitant,  passe  en  plus  grande  abondance  par 
les  vaisseaux  des  orteils  quicorrespondent  aux  nerfs  sectionnés  que  dans  reui  de  Tautre 
membre  (Vulpian,  Ltrom  swr  ks  vaso-ntolcurH,  II,  263). 


448 


FIÈVRE, 


ScBirp,  dans  tous  les  cas,  ne  voyait  dans  la  vaso*molncité  qu'un  phénomène  consé- 
cuLif  à  riiypertlierraie:  au  coiilraire,  pour  M.irby  eL  Thaube,  les  vaso-raoleai-s  jouêut  !« 
rAle  important  dans  les  modjfkations  thermiques  fébriles.  Pour  Tralbk  ce  rrtle  est 
presque  essentiel  :  la  lenipéraLure  s'élève  parce  que  ta  vaso-coD^^triclion  pt^riphérique 
anit»ue  la  dirturuition  de  la  radiation  caloriifiie.  C'est  la  Ibéorie  pure  de  la  réteuLjon  de  calo- 
rique, PniiT  Mahey,  la  cousIricLion  n'est  qu'un  phénomène  secondaire,  consécutif  à  la  dilt- 
iatioïi  primitive.  C'est  du  moins  ce  qui  parail  rt^ssorLir  de  son  premier  mémoire  de  1853. 
(p.  H58).  Dans  l;i  (îèvie^  il  y  a  d'abord  une  dilatation  périphérique*  amenant  un  réchauf- 
fement de  la  supiîTlicie  cutanée;  puis  la  température  ambiante  plu^  froide,  en  ftgisi&nt 
sur  la  peau  à  température  plus  élevée,  détermine  par  voie  secondaire  la  constnctiou 
des  vaisseaux.  Cette  tîiéorie  a  été  reprise  en  i873  par  liAUMLBft,  alors  que  Marky  lui-même 
semble  devoir  rabandouuer,  puisqu'en  1885  {Sur  la  circuiation  du  mng)  il  s'étonne  que 
la  doctrine  vasculaire  de  la  fir'vre  soit  attribuée  à  Trauhiî,  alors  que  son  mémoire  est 
antérieur  n«  quelque  mois  au  travail  du  médecin  allemand. 

Lps  conceptions  de  Tralibe-Marev  reposaient  sur  robservatîon  du  stade  frisson,  maii 
non  sur  la  constatation  directe  de  l'état  des  artérioles.  Sei^ator  observe  directement  VtUl 
des  vaisseaux  de  Toreitle  cheiL  les  animaux  fébricitants,  et  ilconstate  que,  dans  l'acmé  de 
la  ûévre,  les  vaisseaux  de  la  peau  se  trouvent  lantnt  dans  ua  état  de  dilatation  parait* 
tique,  tantôt  dans  uit  état  de  constnction  tétanique,  et  qae  ces  deux  états  alternent 
Mara**uano,  avec  le  pléthysmographe  de  Mosso,  étudiant  les  phénomènes  circulatoirei 
fébriles  sur  Thomme» trouve  que  les  vaisseaux  cutanés  commencent  à  se  resserrer,  alors 
que  la  température  n'est  pas  augmentée;  a  mesure  que  la  constriction  s'accentue,  la 
température  commence  à  croître;  lorsque  la  coiistriction  a  atteint  son  maximum,  la 
température  atteint  également  le  sien;  puis,  quand  la  température  s'abaisse,  cet  abais- 
sement ent  précédé  d'une  dilatation  de*»  vaisseaux;  et,  quand  la  dilatation  des  vaisseaux 
cutanés  a  atteint  son  point  culminant,  le  chitTr^  tln^rniique  revient  au  niveau  normal, 
I.e  frisson  n^apparaît  que  lorsque  la  conslriclion  des  vaisseaux  est  dé|à  cainniencée;  Ici 
expériences  de  MAftAGLiANo  expliquent  alors  les  cas  de  Sidney  Ri?>i6eR,  dans  lesquels  Tappa- 
ritiun  du  fiisson  n^a  lieu  que  longtemps  après  le  début  de  l'ascension  thermique. 

Les  rétlexes  vasculaires  cutané;;,  que  l'on  observe  à  l'état  pbysiologitfiie  (exp.  de 
Browtj-Séiïuard  etTnoLo/ANy,  sont  loin  d'être  constants,  et  il  estdifljcile,  en  les  éludiaul 
par  les  métbodes  pîéthysmograpbiques  les  plus  sensibles,  d'en  déduire  des  conclusions 
fermf*s.  C'est  ainsi  que  Mauaguiano  et  Lussana,  ayant  tout  d'abord  étudié  ces  réilexe^chet 
rhomme  sain,  sont  amenés  à  dire  :  que  les  excitations  cutanées  ue  déterminent  pa* 
toujours  des  mouvements  réflexes  dans  tes  vaisseaux,  et  que  ces  réactions,  qnand  etlesM 
produisent,  sont  tantôt  vaso-constrictives,  Untôt  vaso-dilatatrices.  Chez  les  fébricîtaati, 
môme  incertitude,  car  les  réactions  vaso-coustrictives  dominent,  Rt  sont  souvent  précé^ 
dées  d'une  réaction  dilatatrice  très  fujçace.  Le  seul  fait  notable  est  que,  cliez  le  même 
individu,  les  réac lions  vasculaires  piraissent  plus  é liturgiques,  plus  promptes  et  plut 
durables  dan^  la  lièvre  que  dans  l'apyrexie.  Mais,  ajoutent  les  auteurs,  «  quelquefois  on 
peut  observer  le  fait  contraire  i>, 

La  circulation  capillaire  est  exagérée  pendant  la  période  d'hyperlbernii*^  franche. 
HALLmN  et  L\ioNt:L-LAVAsTiXE  démontrent  le  fait  par  une  expérience  très  simple*  Ik 
appuient  la  pulpe  du  pouce  sur  la  face  dorsale  du  premier  espace  interosseux  du  sqjêI 
pendant  trois  secondes,  et  noient  le  temps  pendant  lequel  la  place  pressée  reste  anéraitîe; 
or  la  tache  blanche  disparaît  vite  dans  les  maladies  fébriles,  sauf  si  le  cœur  est  profon 
dément  touché,  ou  si  les  artères  sont  sclérosées. 

SEiSATOii  s'est  proposé  de  rechercher  qtiel  est  l'état  des  vaisseaux  dans  le  frisson,  si 
c  est  une  dilatation  paralytique,  on  une  contraction  permanente  des  petites  artère-^ 
(FaAaXCK),  ou  une  contraction  périodiijue  changeant  suivant  le  temps  et  le  Heu.  Pour  cela, 
il  compare  l'état  des  vaisseaux  de  roretlle  ch«i£  un  lapin  albinos  à  L'état  de  santé  été 
l'état  fébrile.  Voici  le  résultat  de  ses  observations  : 

i"  Immédiatement  après  l'injeclion  de  la  matière  pyrogénélique  soas  la  peau  du  dos. 
il  se  produit  une  forte  contraction  de  tous  les  vaisseaux  de  T oreille,  et,  par  suite,  on* 
décoloration  et  un  refroîdissement  de  l'oreille,  auxquels  succèdent  bientôt  an  ou  plu- 
sieurs ntouvements  de  dilatation.  Mais  cette  contraction  a  aussi  lieu  après  une  émotioD 
quelconque,  par  exemple,  après  la  peur,  et  n'a  rien  de  spécial. 


FIÈVRE, 


U^ 


I 
I 

I 


I 

I 


p 


^  Longtemps  après  riojcclion,  quand  la  température  du  rectum  s*élève  de  l«  à  1°5 
«Q-dcssus  de  la  normale,  et  que  le  corps  de  Tanimal  est  échauffé,  on  voit  les  vaisseaui  de 
4*oreiUe  demeurer  souvent  resserrés  pendant  des  heures  enli»>resî,  et  plus  contractés  qu'iU 
4ie  te  sont  jamais  à  l'état  normal  ;  mais,  de  temps  en  temps,  lantdl  sans  cause,  tantôt 
sous  uue  intluence  extérieure,  ainsi  que  par  la  peur  ou  après  une  excitatiou  mécanique, 
^n  voit  survenir  des  alternatives  de  resserrement  et  de  dilatation  de  durée  considérable. 
3*  Après  plusieurs  jours  de  fièvre^  et  chez  les  animaux  très  fatigués,  les  dilatations 
deviennent  fort  rares,  courtes  et  peu  marquées* 

4*  Pendant  la  dilalalioii  des  vaisseaux,  on  peut  sentir  sur  le  tronc  aortique  des  puisa* 
«lions  très  accusées,  ce  qui  n'avait  pas  lieu  auparavant. 

5^  Les  deux  oreilles  ne  se  comportent  pas  toujours  de  la  même  manière. 
De  ces  faits  résulte  cette  notton,  que  l'auteur  considère  comme  nouvelle,  que  la  O^vre 
tie  donne  lieu  ni  à  une  paralysie,  ni  à  un  tétanos  permanent  des  vaisseaux.  11  faut  con- 
clure, avec  Heidrihiiain,  qu'il  y  a  des  circonstances  pathologiques  où  rexcitabilité  des 
vaisseaux,  notamment  celle  des  vaisseaux  de  la  peau,  est  très  surexcitée. 

Variation  de  la  tension  artérielle.  —  A  priori  il  sembla*  naturel  de  présumer 
^e  le  mouvement  fébrile,  dont  l'un  des  prmcipaui  caractères  est  une  accélération 
parfois  considérable  du  pouls,  ait  une  inûuence  notable  sur  la  pression  artérielle.  Mais 
«quelle  est  la  mesure  de  cette  influence,  et  dans  quel  îem  agit-elle?  C'est  là  uue  question 
di/Hcile  à  résoudre,  puisque  les  auteurs  sont  en  complet  désaccord. 

Zadec,  qui  fit  un  des  premiers  des  rechercheîY  sphygraomanométriques,  l'observation 
du  doigt  ayant  jusqu'ici  été  sente  utilisée,  arrive  à  cette  conclusion  :  «  Je  crois  avoir 
démontré  que  dans  la  Oôvre  la  pression  artérielle  augmente  d'un  tiers,  et  quelquefois 
m^me  de  moitié,  de  30  k  6(i  millimètres  en  plus.  » 

Aii.NH£iïi  :  «  Dans  la  fièvre  typhoïde,  l'auf^rnentation  de  pression  est  évidente;  elle  suit 
•iane  marche  f>arallèle  à  la  température  axillaire,  atteignant  son  maximum  pendant  te 
ffastigiam,  descendant  avec  la  défervesceiice.  Dan»  la  lièvre  récurrente»  le  maximum  de 
tension  est  atteint  pendant  le  paroxysme  de  la  lièvre,  et  descend  pendant  Tapyrexie, 
tnais  moins  rapidement  que  la  courbe  Ihermique.  » 

EcREftT  :  «  Les  processus  fébriles  aifçus  et  à  rapides  évolutions  s'accompagnent  d'une 
élévation  de  pression  très  nette;  on  retrouve  cette  élévation  dans  les  ûi'vres  de  longues 
durées,  mais  seulement  au  début.  » 

Pour  RiKGKL  et  Wet/.kl,  au  contraire,  il  y  a  antagonisme  complet  entre  la  pression  et 
la  leropérature  :  chaque  lois  que  la  température  s'élève,  la  pression  baisse,  et  elle 
ne  remonte  que  si  la  courbe  thermique  tend  à  la  normale.  En  outre,  les  données  du 
spbygmomanométre  coïncident  avec  les  oscillations  du  dicrotisme  données  par  les 
sphygmographes.  Bascii,  malgré  de  nombreuses  recherches,  déclare  nettement  que, 
si  l'on  pose  la  question  de  savoir  si  la  lièvre  augmente  ou  diminue  la  pression,  on  ne 
peut  répondre  ni  oui  ni  non.  Wjegvsb  déclare  qu'il  n^existe  aucune  corrélatmn  entre 
Jes  variations  de  la  pression  et  la  courbe  thermique,  et,  contrairemetit  à  Wetzel,  il  ne 
peut  retrouver  le  rapport  admis  par  celui-ci  entre  le  dicrolisme  et  la  chute  de  ta  tension 
-sanguine. 

PoTAiN,  dans   un  grand  nombre  d'observations  de  maladies  diiïérenles,  trouve  les 

moyennes  suivantes  :  dans  la  phtisie,  une  pression  de   12;  dans  la  lièvre  typhoïdetl3; 

-dans  le  rhumatisme  articulaire  aigu,  14;  dans  la  pneumonie^  15;  dans  l'embarras  gastrique 

fébrile,  15,1»;  alors  que  la  pression  normale  oseille  entre  16  et  17;  c'est  ce  dernier  cbi^re 

-que  Ton  observe  pendant  la  convalescence.  Mais,  si  les  maladies  fébriles  abaissent  en 

général  la  pression,  Pot.vin  fait  remarquer  que  dans  le  cours  même  de  la  maladie  on 

voit  les  élévations  rapides  de  la  tejnpérature  s'accompagner  d'une   élévation   plus  ou 

TDoins  forte  de  la  pression,  de  sorte  que  les  courbes  se  suivent,  non  d'une  façon  absolue, 

mais  en  général  à  peu  près  exactement;  et  dans  les  brusques  déferveseences  on  note  en 

même  temps  un  abaissement  de  la  pression.  On  peut  citer  deux  exemples  de  ces  faits, 

empruntes  à  Potain.  Un  homme  de  41  ans,  le  cinquième  jour  d'une  pneumonie,  a  40*2, 

IDO  pulsations  et  15  de  pression:  le  sixième  jour,  30*»,  108  pulsations  et  iZ  de  pression; le 

septième  jour,  défervesrence  et  37^2,  72  pulsations  et  13,3  de  pression.  Un  garçon  de 

IB  ans,  cinquième  jour  de  pneumonie  :  40*^92  pulsations  et  10  de  pression;  te  septième 

jour  la  température  tombe  à  37<*,  le  pouls  à  61  et  la  pression  à  8|3, 

DÏCT.   t>B  PHYSIOLOOIE,   —  TOMB  Vi.  29 


450 


FIÈVRE. 


Quand  la  défervescence  est  en  Itjsù^  la  chute  de  pression  sait  parfois  la  même  mar- 
che progressive. 

Deuï  fadeurs  antagonistes  entrent  en  jeu  ici':  d*Aine  part  rinfection,  qui  a  poar  effet 
de  diminuer  la  tension  san^iuine,  —  et,  dans  les  maladies  infectieuses,  ce  facteur  étant 
dorainaiil,  on  constate  un  abaissement;  —  d^autre'part  le  mouvement  fébrile  considéré 
en  lui-même,  qui  agirait  comme  hypertensenr.  Ce  dernier  effet  est  en  réalité  plutôt 
intermittent,  et  il  sera  d'autant  plus  marqué  que  la  tension  moyenne  de  la  période  morbide 
sera  inférieore  h  la  uormale. 

Vitease  du  courant  sanguin.  —  La  rapidité  de  la  circulation  est-elle  aug'meutèe 
pendant  la  fièvre?  Geppbrt  avait  émis  fhypotliése  qu'il  devait  eu  être  ainsi  ;  mais  VituotW 
avait  observé  qu'il  était  irrationnel  de  conclure  de  l'accélération  des  balleraenls  du 
cœur  à  l'accélération  de  la  vitesse  du  sang,  le  cœur  envoyant  une  quantité  de  liqo 
mo indice  à  cbaque  contraction. 

HuETER,  en  utilisant  le  Stromuhr  de  Ludwig,  a  trouvé,  en  effet,  que  chez  tes  animS 
fébricilants  la  vitesse  du  san^  dans  la  carotide  était  nettement  ralentie.  Ce  travaillai 
vivement  critiqué  par  Bern  au  point  de  vue  expérimental;  mais  sur  ce  point  spé 
nous  ne  connaissons  pas  d'autres  travaux. 

Toutefois  on  peut  poser  la  question  autrement  :  la  durée  totale  du  cycle  sang 
est^lle  modillée  pendant  la  fièvre? 

Hêhing^  à  Taide  de  sa  méthode»  trouve  que,  lorsque  le  pouls  est  très  accéléré,  il  y  a  un 
allongement  très  marqué  daus  la  durée  de  la  circulation.  Wolff,  avec  la  méthode  i 
Hebianj>[,  étudie  la  circulation  des  lapins  fébi'icitants.  Après  avoir  établi  que.  sur  un  lafj 
normal  de  2^,200»  ta  durée  de  la  drrututîon  est  de  5,t5  secondes,  il  trouve  chei  le  méû 
animal,  ayant  une  température  tie  40«5,iin  ralentissement  très  marqué,  soît  eo  moyeone 
7,3  secondes.  Toutefois  il  note  deux  cas  où,  malgré  une  température  de  40°4,  la  durée 
o*a  pas  été  modifiée  et  reste  à5.'j  secondes  :  il  déclare  qu'il  est  impossible  de  conclure  ^i 
te  ralentissement  observé  en  général  est  dû  à  rîofection  ou  à  l'élévatioa  de  la  tempé- 
rature, 

11  résulte  cependant  de  l'ensemble  de  ces  travaux  que  la  rapidité  de  la  cîrculatiou 
du  sang  parait  ralentie  pendant  la  fièvre, 

I   V.   ^  TROUBLES    DES    FONCTIONS    RÉNALES 

Meâlflcations  de  rurine  en  général*  Ouantlté  des  urines.  —  Dans  les  fié 

à  courtes  périodes,  dans  les  accès  de  îiévre  intermittente  par  exemple,  la  quantité 
urines  augmente  pendant  le  stade  du  frisson,  et  la  densité  diminue;  pendant  le  stade 
de  chaleur,  et  surtout  pendant  celui  de  sueur,  la  quantité  diminue  très  nettement Jt 
densité  augmente,  et  par  refroidissement  les  urines  laissent  déposer  un  précipité  plus  ou 
moins  abondant  d*u rates, 

Dans  les  lièvres  continues,  si  le  malade  boit  peu,  ou  tout  au  moins  absorbe  autant  de 
liquides  que  dans  les  conditions  ^de  santé,  la  quantité  des  urines  est  plutôt  diminuée. 
La  moyenne  oscille  entre  800  et  1  100  c.  c.  (hommes  adultes),  avec  un»^  derisilé  de  lOIU». 
Senatoh  admet  que,  dans  ces  cas,  un  tiers  seulement  de  l'eau  absorbée  est  éliminée  par 
le  rein,  alors  qïi'a  Tétat  normal  la  moitié  de  Feau  passe  par  cette  voie. 

La  diurèse  peut  encore  être  très  diminuée,  si  les  sueurs  sont  abondantes,  comme  dao» 
les  longues  crises  de  rhumatisme  articulaire,  ou  bien  encore  si  la  respiration  tend  au 
type  polypnéique.  Dans  ces  deux  cas,  lelimination  aqueuse  se  fait  néanmoins,  mais  cer- 
tains processus  fébriles  peuvent  se  compliquer  soit  d'aîfectîon  rénale,  soit  d'altération 
du  cirur,  et  alors  Teau  s'accumule  dans  rorf.,'anisme.  Mais  souvent»  par  suite  soit  de  !i 
soif  du  malade,  soit  d'une  thérapeutique  appropriée,  la  quantité  de  liquide  ingérée  p««t 
provoquer  une  éhmination  urinaire  considérable,  dépassant  de  beaucoup  le  chiffre  nor- 
mal; Turine  alors,  par  suite  de  sa  dilution,  perd  les  caractères  extérieurs  de  Tunne 
fébriïe,  et  peut  être  plus  claire  qu'à  Télat  de  santé. 

Chez  un  fébricitant  qui  boit  peu  et  dont  la  quantité  d'urine  se  maintient  au  chiflrr 
moyen  ou  le  dépasse,  il  faut  toujours  songer  soit  à  une  altération  du  rein  (mal  de  BwigïtI 
soit  au  diabète.  Avec  Tétai  fébrile  simple*  la  polyurie  disparaît,  alors  qu'elle  persiste  ciie; 
les  album inuriques. 


FIÈVRE. 


i51 


nand  la  tempéralore  s'abaiste,  penilant  le  stade  épicrilique,  on  observe  géaérale- 
'ment  une  grande  décharge  urinaire,  pouvant  dépasser  trois  à  quatre  litres  et  persistant 
I  pendant  plusieurs  jours,  quelquefois  même  une  semaine.  C'est  surtout  dans  lu  pneumonie 
H  dans  la  scarlatine  que  cette  abondante  diurèse  se  manifeste.  Cette  cri^e  urinaire  est 
Oioios  accusée  dans  la  fl^-vre  typhoïde,  mais  la  courbe  des  urines»  dans  cette  maladie, 
augmente  sensiblement  avant  la  chute  finale  de  la  tempérât ure^  et  elle  se  maintient  à 
un  taux  élevé  pendant  la  longue  convalescence. 

Dans  les  afTections  de  longue  durée,  s'accompagnant  de  poussées  fébriles  irrégu- 
li^res,  comme  dans  la  tuberculose  et  la  septicémie,  on  observe,  avec  de  grandes  variations, 
fklot^t  une  diminution  de  la  sécrétion  urinaire.  Vov  Nooiiden,  observant  deax  malades 
;  atteints  de  septicémie  chronique,  avec  des  oscillations  de  37^  h  39^,  a  constaté,  dans  une 
observation  qui  a  duré  cinq  jours,  que  la  quantité  d'urine  représentait  plus  de  la  moitié 
de  IVau  introduite  dans  l'organisme. 

ftllmination  des  éléments  normaux  azotés  de  ruHne  (Vrée,  \,  p.  440).  — 
éiÛdê  ttri'jue.  —  Les  travaux  sur  réliniination  de  l'acide  urique  dans  les  maladies 
fébriiessont  très  nombreux  :  malheureusement  les  procédés  de  dosage  sont  souvent  très 
défectueux.  BâBTELs  admet  que  pendant  la  fièvre  l'aeide  urique  augniente  d'une  façon 
constante  ei  surtout  par  rapport  à  l'urée  éliminée.  C'est  principalement  dans  la  période 
de  défervescence  que  cette  augmentation  se  manifeste  ;  il  y  aurait  alors  une  véritable 
décharge  urique.  B\htels  explique  ainsi  la  courbe  obtenue: l'acide  urique  est  le  résultat 
d'une  combustion  imparfaite;  or,  pendant  la  défervescence,  les  processus  d'oxydation 
sont  ralentis,  et  alors  l'acide  uriqne  se  forme  en  plus  grande  quantité. 

Les  analyses  de  Gsrdk*;  conlirment,  sinon  la  théorie  de  Babtels  très  discutée  aujour- 
d'hui* au  moins  les  variations  de  facide  urique. 

Pneumonie  croupale,  Itl  anst  doraat  5  joars  et  donnant  lie  a  à  une  b^pertberaile 
oscltlant  eatre  38*  et  40*^6. 


i  jours  do  fiovre.  .  .  ,  ,  , 
3  jours  de  déferTescence.  . 
9  jours  de  convalescence.  . 

Fièvro  tvphoïde,  15  an»  : 

Pendant  la  fli5vre,  19  joura 
Défervescence,    i  jours.  .   < 


4GU)B  uarQUB. 
Mtgreane. 


1,80 


m*   TOTAJL.. 


2,34 
2,01 


3,02 
3,15 


tra 

■         ain 


Le  dépôt  d'acide  urique  ou  d'urates  par  le  refroidissement  de  l'urine  ne  peut  donner 
qu'une  indication  très  relative^  le  précipité  étant  fonction  de  la  concentration  de  l'urine 
et  des  variations  des  autres  sels,  surtout  des  sels  phosphatiques. 

S*il  est  aujourd'hui  bien  établi  qu'il  se  produit  ordinairement  une  décharge  urîque 
au  moment  de  la  chute  de  température,  il  est  plus  difficile  d'afllrmer  les  modifications 
que  subit  l'élimination  de  cet  acide  pendant  la  période  fébrile  niêuie.  Les  oscillations 
constatées  sont  en  réalité  dans  les  limites  de  celles  qu'on  observe  à  l'état  normal*  Et  on  sait 
que  ces  oscillations  chez  l'bomme  sain  sont  d'une  g-rande  amplitude.  Scbeude  admet  que 
dans  les  fièvres  la  courbe  de  l'élimination  urique  suit  celle  de  l'urée,  Gkrdes,  vox  Nooboex 
trouvent  des  chilTres  très  contradictoires.  Chez  certains  sujets,  alors  que  l'urée  varie 
ormémenl  d'un  jour  sur  l'autre,  le  taux  de  l'acide  urique  ne  varie  presque  pas;  chez 
É'autres  on  observe  un  phénomène  inverse:  l'urée  oscille  peu,  et  l'acide  urique  varie  du 
simple  au  double  à  deux  jours  d*intervalle. 

Vo?t  NooBDENcile  l'exemple  suivant  : 


45i  FIÈVRE. 

Tuberculose  palmonalra  arec  hypertberinle  continoe  (38"9  II  40*).  Fille  de  21  ans. 


URINE. 

AZOTE. 

AZOTE 

DE   L'ACttiR    rHrQUB.    ' 

AZOTE    TOT4L, 

i"  jour 

2*  jour 

3*  jour.   ,    .   .    . 
4"  jour,    .... 

lOÛO 
î>50 

1U20 

12,2 
12 
11,8 
U 

6,28 
0,1S 
0,40 
0,42 

2,3 

3.4 
3 

HoBBACZEWBi  ayant  émis  l'opinion  q(ie  la  formalioo  de  Tacide  urique  a  liea  aux  dépens 
des  îeiïcocytes»  on  aurait  dû  trouver,  d'après  celle  théorie,  des  variations  împorUntes 
dans  (es  maladies  infectieuses  fébriles,  quand  elles  provoquent  uneleucocylose  variable. 
Or  JAtiscï!  indique^  précisément  dans  la  pneumonie»  maladie  essenliellemenL  leucocytaire, 
une  augmentalion  de  Tacide  urique  dans  le  sang,  alors  qae  dans  la  fîèvre  typhoide.  où 
ta  leucocytose  est  moins  accentuée,  le  sang  esl  pauvre  en  acide  urique. 

Baltalowosry  trouve  également  que  l'élimination  urtque  est  plus  forte  chez  le  pnca- 
monique  que  cbeï  le  typliiqiie,  pour  un  état  fébrile  analogue* 

Crèatine.  —La  créaline  est  augmentée  pendant  Tétat  fébrile  (Hofhann,  Muxr,  Schotte*!. 
Si  Ton  tient  compte  de  la  faible  alimetilation  en  viande  des  fébricitants»  cet  excès  petit 
s'expliquer  par  la  destruction  du  tissu  musculaire  du  sujet,  qui  présente  une  véritable 
autodigestion.  Pendant  la  convalescence,  Munk  signale  une  diminution  de  créatine.  et  il 
attribue  ce  fait  h  ce  que  les  albuminoïdes  absorbés  sont  utilisés  en  grande  partie  pour 
la  réfection  musculaire. 

L'élude  de  Féltminalion  créalinique,  faite  par  Baldi  sur  Succi  pendant  ses  trente  jou« 
de  jeune,  montre  que  le  rapport  entre  l'azote  total  et  l'azote  de  la  créatine  dansées 
conditions  reste  constant,  variant  de  12  À  15. 

Acide  hippurique.  —  L'acide  hippurique  est  toujours  en  quantité  très  faible  chei 
l'homme,  et  les  observations  sont  peu  probantes.  Mais  les  recherches  expérimentales 
faites  cheï  les  lapins  el  les  chiens  fébricitants  par  Anret*  cIWeil  conduisent  à  des  déduc- 
tions intéressantes.  On  sait  que,  quand  on  donne  à  un  herbivore  normal  de  l*acide  bea- 
zoïque,  ce  corps  s'élimine  par  les  orines  sous  forme  d'acide  hippuriqtie,  par  suite  de  m 
combinaison  avec  le  glycocolle;  el  en  outre,  d'après  Scbiiedkberg,  que,  contrairement  à 
ce  qui  se  passe  pour  les  autres  prodoits  éliminés  par  le  rein,  Tacide  hippurique  se  forme 
dans  la  glande  rénale  même.  Or,  chez  les  animaui  fébricitants,  Tacide  henzoïque  inj:^rè 
est  éliminé  sous  sa  forme  primitive.  On  [lourrait admettre,  il  est  vrai,  qae  leglycocolleei! 
détruit  pendant  le  processus  fébrile,  mais,  même  en  ajoutant  du  gljcocolle  à  ralimcn- 
talion,  la  synthèse  ne  se  fait  pas,  ou  se  fait  maL  On  peut  donc  conclure  de  ces  expériences 
que  Taclivité  spéciale  de  la  glande  rénale,  en  dehors  de  ses  fonctions  éliminatrice*, 
esl  altérée  pendant  le  stade  fébrile. 

Albuminurk,  —  L*albuminurie  est  assez  fréquente  dans  les  maladies  fébriles,  mais 
iurtout  dans  la  scarlatine;  77  p.  100;  rérysipèle,  67  p*  100;  la  pneuuiouie,  74  p,  <'*wi  f:. 
malaria,  75  p.  100  (HtJBE.NER). 

Généralement,  quand  il  n'y  a  pas  eu  de  lésions  permanentes  du  rein,  ralbumiue 
disparaît  dans  les  deux  ou  trois  jours  qui  suivent  le  fastîgium. 

L'albumine  de  Turine  est  un  mélange  des  deux  albumines  du  sang,  ta  sérumglobulioe 
el  la  sérumalburnine.  V.  Noorden  a  recherché  chez  dix  fébricitants  atteints  de  maladies 
diverses  la  proportion  de  ces  deux  proléides,  en  uli lisant  ta  méthode  de  Kandeh  et  Pohl 
De  ses  analyses  ou  ne  peut  tirer  aucune  déduction,  en  ce  qui  concerne  Tioftaence  de  11 

fièvre  sur  le  quotient  protéique  :  ■ .  .    ..     .  Dans  la  fièvre  typhoïde,  par  exemple,  il  troiiit 

tantôt  25  p.  100,  tantdt  5G  p.  100  de  glohuline.  Dans  la  pneumonie,  la  proportion  et 
glohuline  parait  cependant  atteindre  son  maximum,  S8-C9  p.  100.  Dans  la  pneumonia 
on  trouve  une  substance  précipilahle  par  l'acide  acétique  après  fi Itratlon  de  ïuriût 
chauffée  el  refroid ie^  et  qui  paraît  être  une  nucléo-albumine. 


FIÈVRE, 


45? 


» 


I 


L'albamintirie  5*a€compaf?nanl  trèa  fréquemment  de  la  présence  de  cylindres  hyalins 
<iaiis  Tnrine,  il  y  a  lieu  de  s»?  demander  si  elle  n*est  pas  consécutive  à  une  népbriîc 
l^rovoquée  par  les  Loxines  produiles  dans  le  cours  de  rinfection  pyrétogène.  Il  est  probable 
cepeudanl  que  deux  facteurs  peuvent  entrer  en  jeu  :  la  néphrite  toxique  et  les  troubles 
fm$o-nioteurs  liés  esseutiellement  À  la  fièvre. 

Albumostirie,  —  La  peplonurie  nu  albumosurie  se  rencontre  fréquemment  dans  la 
période  fébrile^  et  elle  paraît  liée  à  la  deslruclion  des  tissus  du  malade. 

La  pneumonie  croupale,  surtout  pendaut  la  période  de  résoliïlîon  de  l'exsudat  ou  pen- 
dant la  crise,  est  une  des  affections  où  on  rencontre  les  peptones  en  pïus  grande  abon- 
dance (N'acnyx).  On  trouve  également  la  peplonurie  dans  le  rhumatisme  articulaire  ai^u, 
quand  les  épancheraents  se  résorbent  rapidement;  dans  Térysipèle.  au  moment  où  Tin- 
fillration  de  la  peau  est  en  régres*iion.  Eniin,  partout  où  il  y  aune  suppuration  localisée, 
on  peut  rencontrer  la  peptonurie  :  pleurésie  purulente,  tuberculose,  ostéomyélite,  etc. 
Quand  le  diagnostic  d'un  foyer  purulent  est  nettement  posé,  et  que  la  peptonurie 
n'existe  pas,  on  est  autorisé  à  conclure  que  la  rt'^sorption  n*a  pas  lieu* 

Expérimentalement  cette  albumosurie  peut  tHre  obtenue  en  provoquant  une  destruc- 
tion rapide  des  tissus  par  l'intoxication  phosphorée. 

Pour  expliquer  la  peptonurie  observée  dans]le  cours  de  la  convalescence  de  la  Rèvre 
typhoïde,  on  a  évoqué  la  même  cause»  à  savoir  la  résorption  des  glandes  de  LtEBBRKCBN» 
hyperplasiées  pendant  le  cours  de  la  maladie.  Toutefois  une  seconde  hypothèse  a  été 
émise  par  Maixner,  et  elle  paraît  applicable  à  tous  les  cas  de  peplonurie  coexistant  avec 
une  altération  de  la  muqueuse  intestinale  :  la  pepione  des  urines  serait  d*origine  alimen- 
taire (peptonurie  enlérogêne;.  La  muqueuse  intestinale,  profondément  lésée,  aurait  perdu 
la  propriété  de  transformer  de  nouveau  les  peptones  du  contenu  intestinal  en  sérum- 
globuline  et  sérumalbumine,  et  les  peptones,  pénétrant  alors  dans  le  sang,  seraient 
éliminées  par  les  reins. 

Y  a-t-il  lieu  de  distinguer  parmi  len  produits  protéiques  qui  passent  dans  i*urine  les 
différents  corps  qui  se  forment  pendant  le  clivage^ de  la  molécole  aihuminoîde?  Bnuciiiî 
différenciait  ainsi  rbémialbumosurie  de  ta  peptonurie.  GREG0!ïA\T2et  Senator  ont  signalé 
chez  les  fébricîtants  une  substance  prot^'-ique  dans  les  urines,  soluhleà  chaud  et  se  pré- 
dpîtant  par  le  reFroi  disse  ment.  Von  Noordkn  pense  que  les  peptones  proprement  dites 
n'existent  que  très  rarement  dans  les  urines,  qu'il  n'y  a  pas  de  peplonurie,  mais , des 
albumosuries,  les  différents  produits  du  clivage  pouvant  se  rencontrer.  A  vrai  dire»  les 
données  actuelles  relatives  à  ces  corps  multiples,  et  sans  doute  très  instables,  ne  per- 
mettent pas  d'émettre  actuellement  des  opinions  arrêtées  sur  les  caractères  différenciels 
de  ces  albumosuries» 

Êliminaiion  des  corpa  aromatiques*  —  En  1881,  RRrECER]  signala  Télimination  de 
certains  corps  aromatiques  dans  les  fièvres,  telles  que  la  scarlatine,  la  diphtérie.  Par- 
tant de  ce  fait  que  ces  divers  corps,  phénols,  crésols,  se  forment  par  suite  des  processus 
de  la  putréfaction;  il  en  concluait  que  ces  maladies  devaient  être  considérées  comme 
des*maladies  de  putréfaction  :  Faulnhakmnkheiten.  Eu  admettant  cette  opinion,  on  peut 
cipiiquer  le  cycle  de  certaines  affections  par  le  rù\ù  de  ces  phénols,  qui,  s*accumulant 
dans  l'organisme,  arrivent  à  s'opposer  au  développement  des  germes  morbides,  d'où  la 
guérison  spotnanée. 

Haldane  a  repris  cette  question  en  18SS,  mais  il  s'est  borné  à  Tétnde  des  variations 
des  corps  su Ifo -conjugués  de  l'urine  dans  la  scarlatine ;f  il  fait  remarquer  que,  dans  la 
pyohémie  et  dans  la  dipht^'^rie,  il  peut  exister  des  foyers  purulents  qui  ne  permettent 
pas  de  conclure  à  rimportance  exclusive  du  processus  fébrile. 

Le  rapport  des  pbényl-sulfates  aux  sulfates  est,  d'après  Vin  der  Vklde>\  de  1/tO. 
Dans  la  scarlatine,  il  trouve  comme  chiffres  moyens  i/18.  soit  if  il  pendant  la  période 
d'hyperthermie,  et  i/2t  pendant  la  convalescence.  Il  y  a  donc  diminution  très  nette  de 
l'élimination  des  corps  aromatiques  pendant  la  fièvre  de  la  scarlatine,  La  diphtérie  donne 
i/t2,  soit  encore  une  diminution, 

Diazoreaclion,  —  La  diazoréaction  d'EuRUCU  consiste  en  une  belle  coloration  rouge 
que  prend  le  mélange  4  parties  égales  d*urine  et  du  réactif  d'EunucH  au  moment  où  l'on 
alcali nise  ce  mélange  avec  quelques  gouttes  d'ammoniaque*  Cette  coloration  est  due  à  la 
présence  de  corps  azotés  encore  mal  déterminés.  Tout  ce  que  l'on  peut  affirmer,  c*est 


454 


FIÈVRE, 


raire-    ! 


que  ceUe  réactton  n'a  pas  lieu  avec  les  urines  d*uri  sujet  normal,  alors  qu'elle  se  reo- 
contre  dans  beaucoup  de  cas  pathologiques  ;  la  substance  qui  produit  la  réaction  pou- 
vaul  provenir  de  la  décomposition  des  protéides  de  Forganisme,  ou,  d'après  Nïsscx,  df 
La  transformation  destoiînes  microbieones  dans  le  caiirs  de  rinfection. 

D'après  Germai^ï  Sée,  on  constate  souvent  la  réaction  d'EHftucu  dans  les  atreclioni 
fébriles  graves^  âans  que  cependant  elle  dépende  de  la  lièvre.  Elle  se  retrouve  çonstam 
menl  dans  la  rougeole,  la  fièvre  typboide,  alors  qu'elle  manque  constamment  dam  It 
pneumonie  et  la  diphti^rie.  Elle  est  variable  dans  les  autres  maladies  fébriles.  Contraire- 
ment  à  celto  opinion  de  Gehmaïn  Ske,  W  Noorden  donne  la  diazoré  action  coin  me 
fréquente  dans  la  pneumonie»  la  diplilérie,  la  scarlatint'. 

M*>me  contradiction  en  ce  qui  concerne  Tinfluence  de  la  température»  cliez  les  ti 
culeux  tout  au  moins.  Elle  seiait  nulle,  d'après  V.  Noorden,  alors  que  pour  d'autres 
teurs  la  diaioréaclion  coïnciderait  avec  la  poussée  fébrile.;Cette  réaction  est  surtout  utile 
dans  la  fièvre  typiioîde,  où  elle  serait  constante  du  sixième  au  dixième  jour  (RnriRa). 

Elle  permet  de  dilférencier  rapidement  la  lièvre  lypboïde  de  Tembarras  gastnqoe 
fébrile.  GERaAaoT  et  V.  Noordkn  insistent  sur  la  constance  de  cette  réaction  chez  tes 
tjphjques,  m^^ne  quand  ces  derniers  sont  apyrétiques.  D'après  V.  Noohden,  dans  tout  état 
morbide  généralisé  et  oii  le  diagnostic  est  en  suspens,  quand  oo  trouve  la  réaction 
d'EuRLicH,  on  doit  soupçonner  une  infection  typbitine. 

Ammoniaque.  —  La  quantité  d'ammoniaque  est  sensihlement'augnaeDtée  dans  le  coori 

des  fièvres  (Dlxhek,  Koppe,  Hallervorden,  Lelbe,  Bouland*  fiuupp.etcO- Au  lieu  du  chiiïrt 

j    /v*,  .^                             4  *                      t.  ^                  w              _*  Ai.  ammouiic4l 
moyen  de  0^,7  par  jour,  on  peut  trouver  jusqu  à  2  grammes.  Le  rapport ^ — , 

au  lieu  d'osciller  autour  de  5  p.  100,  atteint  de  10  à  12  p^lOO. 

Pendant  la  convalescence,  Tammoniaque  diniitmeraiti  d'apr**s  HALLERvoanEN,  et 
rait  au-dessous  du  cIiîfTre  normal;  ttuMPF,  au  contraire,  trouve  que  raugmenlationpci 
pendant  cette  période.  Cet  excès  d  ammoniaque  est  li^^  à  la  production  plus 
d'acides,  et  il  servirait  à  les  neutraliser  et  k  les  e:npAçher  de  soustraire  les  alcalis 
rorganisme.  Ruiipp^  ayant  alors  pensé  que  Tammûntaque  résultait  de  Taetion  directe  dei 
fermentations  microbiennes,  a  cherché  si  les  cultures  des  divers  agents  pathogènes 
fournissaient  une  quantité  appréciable  de  ce  corps,  11  est  arrivé  à  des  résultats  plutiït 
négatifs,  les  bacilles  du  choléra,  les  streptocoques  et  staphytocoques  seuls  donnant  u a 
peu  d'ammoniaque, 

ÉtlminatLon  des  corps  non  azotés.  —  Acéîùnurie,  —  L*acélone  n'existe  dan» 
l'urine  normale  qu'à  i  élat  de  traces  non  dosables,  soit  moins  d'un  centigramme  p4r 
24  heures.  Dans  la  Ûévre,  cette  quantité  est  sensiblement  augmentée.  Il  ne  parait  pi* 
toutefois  que  cet  eic»*s  soit  dû  à  Thyperthermie;  car  les  fièvres  types,  telle»  que  les 
fièvres  intermittentes,  donnent  bien  moins  d'acétone  que  les  fièvres  continues  (Jaucï)» 
D'après  ce  dernier  auteur,  on  trouverait,  dans  les  pneumonies  graves  surtout,  l'acétoat 
non  seulement  dans  Turine.  mais  aussi  dans  les  fèces  et  dans  l'air  expiré.  L*acétooe  *ê 
rencontre  du  reste  en  dehoi*»  de  la  pyrexie.  Von  Noorokn  indique  une  augmentation  et 
l'acétone  dans  les  cas  de  lièvre  typhoïde,  de  pneumonie,  d'angines  apyrétiques.  H  fiul 
remarquer  que,  d'après  Jaisch  et  Mi  llkr,  on  trouve  cette  substance  en  quantilé  apjjrê* 
ciable  chez  les  sujets  sains,  mais  à  Tétat  d'inanition,  et  que  les  malades  sont  précisénieat 
dans  ce  cas. 

Acide  diacétique.  —  L'acide  diacétique  a  été  signalé  dans  l'urine  des  fébricilanls  paf 
Jarsch;  sa  présence  aggraverait  le  diagnostic,  au  moins  chez  Tadulte,  car  cbei  l« 
enfants  la  diacéline  est  relativement  fréquente  (SrjjAcit,  Baginsky].  V"qn  Nooroeï  00 
pense  pas  que  la  diacétine  soit  si  rare  et  surtout  si  grave  chez  Tadulte;  elle  ne  sérail 
pas  liée  au  syndrome  fébrile  proprement  dit,  puisque  dans  les  maladies  chrooiqa». 
dans  la  phtisie  notamment,  elle  se  rencontre  assez  souvent,  aussi  bien  pendaal  If» 
périodes  apyrétiqnes  que  pendant  les  accès  fébriles.  C'estsurtout  l'état  d'inanition  proro- 
qué par  une  inappétence  complète  qui  inlluerait  sur  Texcrétion  de  l'acide  diacéliqae. 

Acides  gras,  —  Les  acides  gras  n'existent  pas  dans  rurine  normale,  ou  du  moins  Ifuf 
quantité  est  presque  impondérable,  puisque  le  chiffre  le  plus  élevé  signab.^  par  JAfciOî 
serait  de  0,008  par  jour.  Dans  les  infections  avec  lièvre  on  peut  constater  une  lipiiculane, 
l'acide  gras  pouvant  varier  suivant  les  cas,  Roiitansky,  chez  un  pneumonique,  trouve  0,50 


FIÈVRE. 


455 


I 


I 
I 


d'acides  gras  poor  Tingt-qualre  heures;  Jaicb,0»10  d'acide  acétique  dans  le  rhumatisme 
articulaire  aigu.  Vo\  Noohdkn  signale  de  Taeide  lactique  dans  rurine  d'un  typbique, 
QmaiU  à  rorigine  de  ces  acides*  elle  est  discutée;  elle  peut  provenir  de  riiUeslin,  par 
suite  de  troabies  dans  la  résorpltonp  ou  par  suite  de  perturbations  dans  le  cataboiisme 
des  tissus. 

Élimination  des  éléments  minéraux.  —  Chlorures*  —  L'éUmination  du  chlorure 
de  sodium  est  diminuée  pendant  la  période  d'augmeot  des  fièvres  en  grénéral;  il  faut 
toutefois  faire  une  exception  pour  les  fièvres  intermiltentes,  où  Ton  observe  un  pliéno- 
m(>De  inverse*  Rbdtejîbacheb,  tjni  avait  constaté  ie  premier  celte,  diminution  des  chlorures 
dans  le  cours  de  la  pueumonie,  avait  cm  qu'il  s'agissait  là  d'un  cas  spécial  à  cette 
aliection  et  Favait  raltaché  à  la  formation  de  Texsudat;  mais  celle  dimînulion,  qui  peut 
aller  jusqu'à  la  disparition  totale  du  NaCl  dans  les  urines,  fui  observée  ensuite  dans  les 
autres  états  fébriles  par  Jul.  Vogel,  Lîmhuh,  Trauëb,  BùuMJkNN. 

Traudb  pensait  que  les  chlorures  absorbés  ne  passaient  plus  par  les  reins. 

RoBMAN.'^  a  fait  l'étude  minuLieuse  de  cette  question.  Dans  la  pneumonie,  le  typhus 
exanthémalique.  la  rougeole»  il  constate  que  le  minimum  d'élimination  correspond  à 
Tacmé  de  la  courbe  thermique^  le  maximum  à  la  période  de  crise.  La  quantité  de  chlo- 
rures dans  les  fèces  est  normale;  il  s'agit  donc  bien  d'une  rétention,  pui^^que  les  chlo- 
rures sont  absorbés  par  l'inlestïn.  Aussi  Hohmann,  et  plus  tard  A*  Iîautieb,  expliqïient-ils 
c^tle  diminution  par  une  altération  des  échanges  intra^orgaiiiques.  Il  y  aurait,  au 
cours  de  la  lièvre,  rétention  des  corps  albuminoldes,  et  ceux-ci  retiennent  avec  eux  NaCI. 
(Il  s  agit  évidemment  de  KCl  et  non  de  NaGl  ;  mais  les  dosages  sont  généralement  évalués 
en  NaCl,  sans  que  Ton  difTérencie  les  deux  sels.) 

Cette  rétention  des  albuminoides  dans  le  cours  de  la  période  fébrile  est  loin  d'être 
démontrée,  et  Tfrray,  qui  constate  comme  Rohmann  la  diminution  des  chlorures,  se  rat- 
tache aune  antre  opinion.  Il  s'appuie  sur  un  fait  établi  par  LEYi>EN,que|  pendant  la  fièvre, 
l'eau  est  retenue  dans  Torganisme  :  les  tissus  deviennent  plus  riches  en  eau,  et  p<ir  suite 
retiennent  ptus  de  chlorures;  c'est  encore  la  même  opinion  que  nous  trouvons  défendue 
par  luuDEXHEiMER.  Kast  émet  une  autre  hypothèse,  surtout  applicable  au  cas  opposé, 
c'est-à-dire  à  la  fièvre  intermittente,  où  raugmentation  de  l'élimination  des  chlorures 
coïncide  avec  le  paroxysme  de  la  flt-vre.  Fendant  la  période  fébrile  il  y  a  destrurtian 
des  hématies,  et  mise  en  liberté  de  chlore,  Quand  il  y  a  formation  JVxsudat,  le  chlore 
est  retenu  dans  l'organisme;  maïs,  quand  ce  processus  fait  défaut»  il  doit  y  avoir  au 
coulraire  augmentation.  Tel  est  précisément  Le  cas  de  la  fièvre  in term illente* 

Ueaz,  Vogkl,  F»ânrel,  Korany,  Tehhav,  admettent  tous  une  augmentation  coïncidant 
avec  l'accès  :  cependant  Uulë  et  Gûssler  soutiennent  une  opinion  opposée. 

Mossé.  dans  la  période  de  convalescence  de  la  lièvre  iulermittente,  signale  une 
polyurie  accompagnée  d'une  élimination  énorme  des  chlorures,  jusqu'à  05  grammes  de 
NaCl  dans  les  vingt-quatre  heures. 

Hftii*Ptoci  et  V.  Cacclni  ont  fait  de  nombreux  dosages  méthodiques  chez  des  pala- 
diques  :  sur  37  cas,  Téliminalion  totale  des  chlorures  pendant  la  crise  a  été  augmentée 
22  fois,  diminuée  ou  simplement  non  moditiée  dans  les  autres  cas. 

L^aogmenlalion  de  Texcrétion  chlorurée  coïncide  le  plus  souvent  avec  Tau gmen ta- 
lion de  la  sécrétion  rénale;  elle  existerait  surtout  au  début,  et  s'expliquerait  par  la 
destruction  des  globules  rouges,  suivant  la  théorie  de  Kast,  et  par  Télévation  de  pression 
sanguine  au  moment  du  frisson,  ce  qui  entraîne  une  augmentation  de  la  sécrétion. 

Acide  siitfurique,  —  L'élimination  des  sulfates  suit  une  marche  parallèle  à  telle  de 
Taiote  :  elle  est  liée  à  la  destruction  des  albuminoides.  Toutefois  une  partie  du  soufre 
provenant  de  la  protéolyse  peut  être  imparfaitement  oxydé,  et  donner  des  combinaisons 
organiques  avec  les  phénols»  ainsi  que  nous  le  signalons  plus  haut. 

Potasse.  —  Augmentation  pendant  la  période  fébrile^  et  rétention  pendant  la  convales- 
cence, r/est-à-dire  au  moment  de  la  reconstitution  des  tissus  :  telle  est  la  conclusion  du 
travail  de  Salkowski. 

jici(/e  phmphorique.  —  Oscillations  très  variables»  même  en  tenant  compte  de  l'état 
de  nutrition  des  fébricitants.  Alors  que  les  uns  (Edlessex,  A.  Robin,  Grimm)  signalent  une 

pïQ- 


augmentation  sensible  dans  le  rapport 


Az 


de  Turine,  d'autres  auteurs  (RosexsteiNp 


456 


FIÈVRE. 


RosENFELD,  Prïbbaii,  CARfo)  IrouTént  une  diminution  pendanl  la  période  aignè  des  fièrxys 
infectieuses,  suivie  ensuite  d'une  décharge  phosphafuHque.  Il  y  aurait  donc  retenti  on  des 
phospbatesj  attribuahïe,  soit  à  une  altération  fonrlionnelle  du  filtre  rénal  (Fleiscberj, 
soit  à  une   byper-leucocjtoso  eiigeanl  une  certaine  quantité  de  phosphore  (EoLEssijiji, 

Tô^clté  urinaire  —  En  I88*i,  Bouchard  signala  dans  Turiiie  des  typhiques  It 
présence  d'alcaloïdes  en  quantité  apprédable.  En  1884^  R,  Lépixe  et  Aubeut  montraient 
que  dans  les  urines  fébriles  les  tnatièreii  toxîqui^s  de  nature  organique  augmentent 
«onsidérablemenl»  alors  que  les  poisons  minéraux  ne  subissent  pas  de  variations.  Let 
rechercbes  failes  sur  la  toiicité  des  urines  dans  les  maladies  infectieuse.^  tendent 
cependant  en  général  à  celte  conclusion  :  pendant  la  période  de  pyreiie,  la  toxicité 
urinaire  est  normale»  ou  faiblement  augmentée ;5  mais  elle  augmente  brusqoenient 
pendant  la  défervescence.  11  y  a  à  ce  moment  une  crise  [urotoxique  (AucHiel  Jo.^cEinr 
dans  la  Tariolei  MiZAtiD  dans  la  scarlatine»  Bouchard  dans  la  lièvre  typhoïde,  Rooic 
et  Lkmoine  dans  !a  (lèvre  inlennittente). 

Toute  lois,  alors  que  Mazaco  trouve  que  la  courbe  uratoxique  ne  s'élève  qu'après  U 
cliule  thermique  (dans  la  scarlatine),  Roger  (dans  la  pneumonie)  indique  que  cette  oriîe 
précède  souvent  la  defcrvescence  de  vingt-fjualre  heures.  Dans  plusieurs  cas  de  pneu- 
monie à  rechutes  successives,  Roger  signale  que  chaque  poussée  hyperthermique  coin- 
cidaiL  avec  une  chute  de  la  courbe  urotoxique.  La  décharge  urotoxique  ne  serait  pàs 
la  cause  de  la  défervescence,  mais  seulement  la  conséquence. 


§.  VI.  —  TROUBLES  DES  FONCTIONS  HËMATIÛUES 

Modlflcationfi  du  san^.  —  La  composition  chimique  du  sang  Tarie  généraleroenl 

peu  dans  les  lièvres  aigm*s.  La  densité  présente  des  oscillations  très  variables,  tantôt 
positives»  lanl«M  négatives.  Cl»  Bernard  signale  une  augmentation  de  la  densité,  qo'il 
attribue  à  la  perle  d'eau  par  évaporation  pulmonaire  ou  cutanée»  Celle  augmentation  est 
certainement  une  exception  ;  les  sujets  fébriles  compensent,  et  au  delà,  les  pertes  de 
l'eau  d*évaporation  par  la  quantité  de  liquide  qu'ils  absorbent,  et,  d'autre  part,  la  rési- 
stance du  sang  à  maintenir  son  équilibre  physique  et  chimique  est  telle,  que,  chcî 
des  chiens  rendus  hyperthermiqties  et  présentant  une  polypnée  intense ,  GAUTHELm'  et 
Langlois  ont  vu  que  la  densité  du  sang  n'augmentait  sensiblement  que  lorsque  ces 
animaux  avaient  perdu  II»  p.  1000  de  leur  poids  lolaL  L'augmentation  de  la  densité 
est  alors  en  moyenne  de  10  p»  iOQO,  c^est-à-dire  que  la  densité,  qui  est  primitivement 
de  H)00,  passe  linalement  à  1070.  Quand  la  déshydratation  générale  se  cootinue.  It 
résistance  du  sang  est  telle,  que  l'on  peut  constater  des  pertes  de  44  p.  1000,  sans  qa'alorf 
la  concentration  du  sang  augmente.  On  voit  donc  que  le  sang  prend  aux  tissus  Teau 
nécessaire  à  la  lutte  thermique,  en  maintenant  avec  la  plus  grande  énergie  sa  constitu- 
tion normale. 

Dans  les  dernières  périodes  d*une  fièvre  on  note  très  souvent  une  diminution  notable 
de  la  densité  du'sang.  V.  Nooh&en  signale,  en  effet,  que  Texlrait  sec  peut  alors  dimintier 
d'un  tiers,  celle  diminution  portant  sur  les  éléments  figurés.  Mais  le  fait  doit  surtout  être 
attribué  à  Tétat  de  jeÛue  où  se  trouvent  les  malades,  car  très  rapidement,  avec  la  reprise 
de  l'alimentation,  le  sang  récupère  ses  élémenls^'^Une  donnée  importante  et  qui  parut 
manquer  totalement,  serait  de  connaître  les  oscillations  de  la  quantité  de  sang  pendant 
la  durée  de  la  maladie.  Y.  Noordex  croît  qu'il  y  a  souvent  diminution  de  la  masst 
totale,  Nous  devons  rappeler  .seulement  que^  dans  les  [recherches  de  Lukjanoff  sur  les 
variations  de  la  quantité  de  sang  chez  les  lapins  soumis  à  finanition,  cet  auteur  a  can- 
slaté  que  le  rapport  entre  la  quantité  de  sang  et  le  poids  total  restait  constant,  soit,  pour 
le  lapin,  1;2L  11  est  probable  qu'il  doit  en  être  ainsi  pendant  les  périodes  d'amaigris- 
sement morbide. 

Les  oscillations  dans  ta  proportion  de  l'hémoglobine  sont  tellement  variables  qu'il  nt 
impossible  de  tirer  une  déduction  quelconque  des  cbilfres  cil»is  par  les  auteurs.  L'anéiaie 
caractérisée  f*ar  la  chute  du  nombre  des  hématies  et  la  diminution  de  rhémoglobioe  es! 
cependant  très  fréquenle, 

Y-a-t*il  destruction  exagérée  de  rhémoglobîne  pendant  te  stade  fébrile?  La  coostaU- 
îon  directe  d'une  variation  de  celte  substance  dans  le  sang  est  insunisante  poor  per- 


FIÈVRE. 


457 


I 
I 


» 


I 


I 
) 


mettre  une  déduction^  paisqa*on  ne  connaît  pas  les  oscillations  de  la  masse  sanguine  elle- 
métne. 

fi  faut  rechercher  dans  les  excréta  les  produits  de  décomposition  de  Thémoglobine,  le 
fer  et  les  pigments  biliaires.  La  recherche  dn  fer  dans  les  fèces,  attendu  que  les  urines 
n'en  reofermant  jamais  que  des  traces  â  peine  dosables,  présente  des  difficultés  telles, 
même  arec  les  méthodes  si  sensibles  de  LAprcgeE,  de  Jolles,  que  l'on  ne  peut  compter 
sur  des  résultats  probants.  Le  seraient-ils,  qu*tl  ftiudrait  encore  compter  sur  réiimination 
du  fer  par  les  autres  tissus  :  cheveui,  poils,  glandes  cutanées,  et  enûn  sur  la  rétention 
du  fer  dans  Torganisme  :  dans  le  foif^,  la  rate  et  les  autres  appareils  frlandulaires. 

La  transformation  du  pigment  hémof^lobine  en  pigments  biliaires  est  un  facteur 
pins  démonstratif  de  ta  destraction  de  Fliémo^'Iobine.  L'apparition  en  quantiti^  notable 
de  rbydrobilirubine  dans  les  urines  a  été  notée  par  nn  certain  nombre  d'auteurs;  en 
même  temps  les  matières  fécales  contiennent  des  quantités  sensibles  de  pigments 
biliaires  plus  ou  moins  transformés  (Gerhardt,  Viglkzio»  Ti^sier,  Hoppe-Seyler}. 

Toutefois  VoGEL,  qui  a  beaucoup  étudié  cette  question*  fait  remarquer  Timporlance  du 
dosage  simultané  de  t'bydrobilirubine  dans  l'urine  et  dans  les  fèces.  L'examen  purement 
rolorimétriqiie  de  Turiue  ne  saurait  donner  d'indic^itions  eiactes  sur  l'intensité  de  la 
destruction  du  pigment  sanguin.  La  concentration  de  fiirine  d'une  part,  mais  surtout 
Texistence  dans  Turine  d'autres  substances  colorantes  qui  n'c»ul  aucun  lien  d'origine 
avec  Thémoglobinef  condui raient  à  des  résultats  absolument  erronés. 

Dans  les  intoxications  expérimentales^  avec  élévation  de  température,  notamment 
après  les  injections  de  tubcrculine,  on  observe  une  élévation  très  forte  de  réiiminatîon 
totale  de  Thydrobilirubine  (HoprE-SEvtEa),  Kraus  signale  dans  le  sérum  des  fébricitants 
une  diminution  de  la  lécitbine,  ce  qui  s'explique  mal  avec  la  destruction  des  globules 
sanguins. 

La  cryoscopie  du  sang  a  donné  lieu,  depuis  quelques  années,  à  des  recherches 
importantes,  mais  il  est  difficile  encore  de  déterminer  quelles  sont  les  variatioDS 
apportées  dans  la  pression  osmotique  sanguine  par  le  processus  fébrile  lui-même, 
BousQCET  conclut  que  dans  les  maladies  fébriles  qui  ne  portent  pas  réeUement  atteinte 
à  rhématose,  Tabaisï^ement  du  point  de  congélation  est  amoindri  dans  la  malaria, 
rabaissement  du  point  de  congélation  est  maximum  immédiatement  avant  l'accès 
(—  0,621  pour  diminuer  ensuite  (—  0,511  au  point  culminant  et  —  O.^ig  après  raccès). 
Mais  dans  les  affections  fébriles  où  l'hématose  est  gênée,  comme  dans  la  pneumonie, 
la  tension  peut  atteindre  jusqu'il  0,78.  Il  suflU  de  faire  disparaître  la  cyanose  par  des 
inhalations  d'oxygène  pour  voir  s'abaisser  la  tension. 

Hématie».  -^  D'après  Uayeu,  les  bématoblastes  présenteraient  des  oscillations  trèa 
earaelêristiijues  dans  les  différents  stades  de  la  Ûèvre.  Pendant  la  période  d'état,  leur 
nombre  s'abaisserait,  pour  augmenter  rapidement  au  moment  de  la  défervescence.  Ce 
semt  là  «  un  fait  capital  et  constant  qui  conslilue  le  phénomène  le  plus  saillant  et  le  plus 
caractéristique  de  tous  ceux  que  la  numération  des  élémeuts  du  sang  peut  mettre  en 
évidence  •».  En  quararite^huit  heures  leur  nombre  peut  tripler,  passer  du  rapport  normal 
de  1/18,  à  celui  de  1/7;  le  numérateur  se  rapportant  aux  hématies.  C'est  en  général 
UD  ou  deux  jours  après  le  début  de  la  défervescence  que  se  produit  cette  augmentation  : 
après  avoir  atteint  un  maximum  pendant  le  cours  de  la  défervescence^  le  taux 
normal  est  retrouvé  vers  le  dixième  jour,  HAYt:u  considère  cette  poussée  hématoblastique 
comme  rindite  de  la  réfection  des  éléments  hénioglobigénes  du  sang,  et  comme  absolu- 
ment indépendante  de  l'alimentation,  la  poussée  précédant  la  reprise  de  cette  dernit're. 
Les  hématies,  toujours  diaprés  IIaveu,  diminueraient  pendant  la  période  d'élat.  Toute- 
fois leur  richesse  en  hémoglobine  ne  parait  p.is  diminuer  pendant  cette  période.  Les  deux 
courbes  du  nombre  des  globules  et  de  Tintensité  colorimétrique  varient  dans  le  même 
sens,  mais  peudaiit  la  période  de  convalescence  les  deux  courbes  s'écartent  brusquement. 
L'hématopoîèse  morphologique  se  faisant  plus  rapidement  que  l'hématopoièse  nbimiiiue^ 
on  constate  que  le  nombre  des  hématies  a  atteint,  mémn  dépasséson  chiffre  normal, 
alors  que  le  taux  de  riiémo^^lobine  est  encore  en  dessous. 

LeucoajteH.  —  Le  nombre  des  leuixicytes  peut  varier  extrêmement  dans  les  difFérents 
états  fébriles;  mais  il  faut  songer  aux  dilférentes  suppurations  qui  peuvent  coïncider  avec 
rélévatioQ  thermique.  Dans  la  pneumonie,  la  leucocylose  atteint  des  proportions  considé* 


FIÈVRE. 


i59 


F' 

rvU 


lement  aUribnée  à  la  plus  f^rande  quantité  diacides  eiiislanl  d&ns  le  saiig  et  déplaçant 
Tacide  carbonique  combiné  aux  alcalis  ou  même  aux  substances  protinques. 

Geppert  trouve  que  la  proportion  d*oxygène  ne  subit  pas  d'oscillations  pendant  la 
flèrre,  alors  que  l'acide  carbonique  est  en  décroissance,  quli  n'y  a  aucune  relation 
entre  le^  quaulités  d'acide  carboni*iue  éliminées  par  la  respiration  et  celles  qui  existent 
dans  le  sang.  La  diminution  de  la  leneur  en  CO^  ne  dépendrait,  d'après  lui,  que  de  la 
diminution  correspondante  de  falcalinité  du  sang.  Les  travaux  poursuivis  dans  le  labo- 
ratoire de  ScBKiEDEBKBG  sont  venus  conOrmer  celte  opinion.  Hess  et  Loghsinger»  au 
eontraire,  ne  voient  dans  la  diminution  de  l'acide  carbonique  que  Teffet  d'une  diminution 
des  processus  d'oxydation  dans  les  tissus  :  pourtant  leur  théorie,  admissible  dans  les 
ca^  d'intoxications  où  les  échanges  sont  diminués,  ne  l'est  plus  dans  la  (lèvre  où  ils 
sont,  au  contraire,  augmentés. 

Les  recberclies  de  Geppkrt,  confirmées  par  MrNSOwsKi,  montrent  que^  dans  la  fièvre 

tique,  la  teneur  ^en  CO-  du  sang  artériel  est  diminuée;  mais  que  ta  rapidité  du 
rythme  respiratoire  ne  saurait  être  incriminée.  Geppeht,  sans  faire  de  dosage  du  sang 
feineux,  et  en  partant  de  cette  opinion  que  la  rapidité  du  cours  du  sang  chez  led  fébri* 
citants  est  plutôt  accélérée,  conclut  que  le  sang  veineux  doit  être  également  plus  paurre 
en  CO^  Nous  avons  vu  que  toutefois  la  plus  grande  rapidité  de  la  circulation  dan»  les 
fièvres  est  loin  d'être  démontrée. 

MiNKOwsKi  [,se  ratlache  complètement  à  l'opinion  de  Schmiedeberg,  à  savoir  que  la 
diminution  de  GO^  est  due  à  une  diminution  de  1  alcalinité  du  san^,  provoquée  par  une 
production  d'acides  plus  grande.  Ace  propos,  il  rappelle  qu'il  a  trouvé  de  Tacide  lactique 
dans  le  sang  des  chiens  fébricitants.  Les  recherches  de  Miskowski  montrent  qu'il  n'y  a 
pas  de  parallélisme  entre  la  température  du  fébricitant  et  la  diminution  des  gaz  de  son 
sang.  Dans  certains  cas  d'hyper  thermie,  pour  une  élévation  de  l*^  on  peut  trouver  une 
diminution  de  CO-  oscillant  entre  5,3  p,  100  et  18, r»  p.  iOO.  Du  reste,  chez  les  animaux 
Injectés  avec  du  pus,  mais  plutôt  en  hypothermie  i38'^3,  chien)  la  diminution  de  CO*  est 
manifeste  également.[Ge  sont  donc  les  troubles  métaboliques  multiples,  et  la  diminution 
de  Talcaleseence,  non  Thyperthermie,  qui  cher  les  fébricitants  provoquent  l'appauvris- 
sement |en  ce.  Chei  les  animaux  échauITés,  peut-être  faut-il  faire  intervenir  d'autres 
causes  :  la  polypnée  avec  le  balayage  incessant  du  poumon,  le  travail  musculaire^  etc. 

Nous  donnons  ici  les  tableaux  classiques  de  Mathieu  et  Chbain,  mais  il  faut  se  rap- 
peler qu^il  s'agit  d'animaux  in  soles,  non  d'animaux  fébricitants. 

Sangr  artériel. 


CRIKNS  NORMAUX. 

CHIFNS  SOUMIS  A  L  INSOLATION.                       1 

Température . 
Rct  pi  râlions  . 
0..   ,   ,   .  •  . 
Az.    .    ,    .   •  , 
CD* 

39,6 
2S 
17 
1,98 
49,30 

39,8         ' 
16 

11.56 

2,04 

47,55 

40,4 

130 
18,37 
2 
43,95 

41 

200 
20,70 
2,49 
38,14 

42 
300 

25 
233 

17,85 

43 
20O 
11,79 
1,83 
14,15 

On  voit  que  l'acide  carbonique  est  fortement  diminué* 

Les  expériences  faites  sur  les  gaz  du  sang  veineux  montrent  également  que,  à  mesure 
que  la  température  propre  de  Tanimal  augmente,  la  proportion  de  CÛ*  décroît,  en  même 
temps  que  la  quantité  d'oxygène;  toutefois»  dans  les  expériences  où  l'hyperthermie  était 
produite  par  l'insolation,  au  bout  de  deux  ou  trois  heures,  quand  la  température  était 
revenue  à  la  normale,  on  constatait  une  élévation  très  marquée  de  la  quantité  de  CO' 


im 


FIÈVRE, 


S&Qg  velneitz. 


CHIENS  NORMAUX. 


Respi  râlions . 

0 

At 

CO* 


39,5 
22 
il 
2 


39 

18 

9,90 
2,2ÎÎ 

54,15 


CHIENS  INSOLES- 


ITflOLATtOM.  1  KKVRR   A^uAs.         3    ffSU*B  APVtti 


H. 4 

200 

2 

2 

39 


39,$ 
24 
4,25 
2,25 
73.75 


38,2 
16 

2.75 
2 
ti!,75 


Âicatescence  du  sang,  —  L*alcalesceoce  du  san^  s'abaisse  dans  la  fièvre.  Ces!  I*un  de* 
rares  points  qui  paraissent  nellement  acquis.  Les  difTérentes  méthodes  de  dosages,  soil 
par  analyse  des  izaz  (<iEppRKT,  MiNKOwsKif,  soit  par  des  îitrages  directs  (iAXSCH,  Ptii'E», 
DnoL'i.-vE)  sonl  venus  conlirmer  les  observations  de  Pflugkb,  de  Zontz,  de  SKr*ATOR* 

Il  faut  citer  les  résnllats  discordants  de  biwY,  de  Lihbeck  et  Steindler,  de  Stoacss 
Pour  eux  Tatcalinité  du  saoj^  augoventerait,  ou  varierait  sans  règle  précise,  dans  les 
maladies  fébriles.  Pour  la  majorité  des  auteurs,  l'aîcaliniié  du  sang  diminue  chez  lei 
piieumoniques,  k^s  érysipélateux.  Dans  la  fièvre  typhoïde  l'alcalmité  s*êlève  parfois  légè- 
rement au  début  de  la  maladie»  puis  subit  une  diminution  progressive  dans  la  suite.  Il 
en  serait  de  même  dans  les  fièvres  éruptives,  d'après  Dessisves,  Bere.vd  et  Pheïsich. 

Cette  diminution  de  la  réaction  alcaline  ne  parait  pas  due  à  uae  diminuUo» 
des  alcalis  du  sang;  nous  verrons  plus  loin  que  Tamnioniaque  est  souvent  aug- 
mentée, mais  elle  proviendrait  d'une  augmentation  des  acides  mis  en  liberté  par  la 
destruction  des  albtiminoides.  Bn  outre  des  acides  sulfiirique  et  phosphorique,  il  faut 
tenir  compte  ries  acides  organiques  les  plus  divers  :  formique,  acétique,  oxybutyrtqne^ 
lactique*  Van  Noorden  indique  une  diminution  de  l'alcalinité  telle  que  Ton  peut  neutra- 
liser le  sang  avec  40  railtigramraes  de  NaOll,  alors  que  le  sang  normal  exige  250  milH- 
grammes  environ. 

Toutefois  il  n'y  a  aucun  rapport  entre  eette  diminution  de  l'aîcalescence  et  ta  tem- 
pérature, les  deux  courbes  ayant  des  rapports  absolument  irréguliers.  Les  recherches  de 
W»TTio\vsRv,  poursuivies  sur  des  animaux  rendus  hyperthermiques  par  la  piqûre  du  cer* 
veau,  montrejjt  d'ailleurs  que  Télévation  pure  et  simple  de  la  température  reste  sans  effet 
sur  les  réactions  du  sang.  Chez  les  chiens  échaulîés  par  rayonnement  et  maintenus  pea» 
dant  plusieurs  heures  au-des«us  de  iO*",  G.vltrelet  et  Langlois  n'ont  observé  que  de» 
variations  insignillantes  de  la  réaction  sanguine, 

La  quantité  d'ammoniaque  varie  dans  des  proportions  diverses.  Wintbrberg,  qui  ehes.' 
Thorame  sain  trouve  dans  le  sang  veineux  des  chiffres  oscillant  entre  0  »«iutf»  ,ô  et  1»*^"*^  J 
pour  100  c.  c,  trouve  chez  les  fébncîtants  (érysipèle,  scarlatine,  pleurésie,  pneumûtiie) 
tanlét  une  augmentation  notable,  tantôt  une  diminulion;  mais  en  réalité,  chez  le  sujet 
sain,  ces  oscillations,  d'après  i'auteur,  varient  du  simple  au  double. 

Fibrine.  —  L'étude  de  la  fibrine,  qui  préoccupait  tant  les  anciens  cliniciens,  parait 
aujourd'hui  reléguée  au  second  plan.  Et  il  faut  remonter  à  Andral  (1844),  à  Wdnderlïcii 
(1845),  pour  trouver  des  observations  détaillées  sur  les  variations  de  la  fibrine  dans  le& 
différentes  affections  fébriles. 

Le  sang  d'un  individu  sain  renferme  tout  au  plus  0,4  de  fibrine  p.  10€.  Dans  un  cer- 
tain nombre  de  processus  fébriles,  ce  cliiffre  peut  atteindre   1,3  p.    100.  Deux  affection» 
pyrétiques  sont  surtout  accompagnées  d'une  hyperinose  ou  hyperflbrinose  considérable. 
Ce    sont  la   pneumonie  pneumococcique    franche  et  le  rhumatisme  articulaire  aigo, 
U'autre  pari,  dans  la  fièvre  typhoïde,  la  quantité  de  fibrine  reste  non  changée   et,  dans 
d'autres  affections  également  fébrile*,    comme   la   variole  hémorrhagique.    la   fibrine 
n'est  plus  que  dans  la  proportion  de  0,1  p.   100.  Les  causes  mêmes  de  ces  oscillalions 
dans  la  proportion  de  la  fibrine  sont  absolument  inconnues.  Il  nV  a  aucune  corrélation 
avec  la  tempe  rature  ^  et,  si  Ton  a  pu  noter  parfois  un  certain  rapport  entre  fa  leucocy- 
tose  et  l'byperinose,  on  ne  saurait,  devant  les  nombreux  cas   où  l'hyperleueocyiose  n» 


FJÈVRE. 


461 


I 


I 


I 


I 
I 


•Vceompa#(ne  nullemeot  de  Obrinogënèse  eiagérée  (septicémie  par  exemple)»  rechercher 
dias  la  destruction  exagérée  des  leucocytes,  et  la  mise  en  liberté  du  Obrin-ferment,  la 

eaose  de  ratxgraentatioii  de  la  fibrine  (GtLBeriT  et  FotmNrER).  Pour  Gilbert,  l'h^perinose, 
oUt  fluîvant  son  expression»  riiyperObrinose,  serait  un  moyen  de  défense  de  l'orgaaisme; 
la  fibrine  jouerait  un  n^le  purement  mécanique,  par  sa  précipitation  dans  te  poumon; 
notamment,  elle  enf»lûberait  les  ag^ents  microbiens,  les  immobiliserait,  les  livrant  ainsi 
aux   attaques  incessantes  des  phagocytes. 

Action  du  sang  mr  la  tempéyature.  —  Le  sang  d'un  animal  fébricitant  injecté  dans  le 
système  veineux  d'un  autre  animal  de  même  espèce  modifie  la  température  du  sujet 
injecté.  Mais  cette  influence  varie»  d'après  Roger,  suivant  les  conditions  opératoires, 
les  effets  étant  tantôt  bypothermisants,  ianlèt  au  contraire  hyperlhermisants.  Ainsi  le 
sang  artériol  injecté  dans  la  veine  d'un  lapin  â  la  dose  de  5  c.  c.  par  kilogramme  provoque 
une  légère  baisse  de  la  température,  baisse  qui  dépasse  rarement  0*,4,  et  qui  serait 
contestable  si  l'auteur  n'aflirmaît  que  ses  lapins  présentaient  une  con<^tance  de  tempé- 
rature que  nous  nliésiterons  pas  à  appeler  exci^pLioimelle.  Le  même  sang  artériel, 
défîbrinë  par  battage,  provoque  au  contraire  une  élévation  thermique,  oscillant  entre 
0^  et  t".  Celte  hyperlhermie  légère  persiste  deux  et  trois  heures.  Le  sérum  sanguin 
se  comporte  comme  le  sanj;  dtfibriné.  Cette  différence  dVtion  ne  saurait  être  attribuée 
au  Ûbrinogène  existant  dans  le  premier  cas,  et  absent  dans  te  secx^nd,  puisque  des 
solutions  riches  eu  fibrioogéne,  telles  que  le  liquide  pleurétique,  sont  byperlhermisantes  : 
il  eu  est  de  même  du  liquide  Je  l'iiydrocèle. 

UiYEM  avait  déjà  montré  que  le  Obrin- ferment  est  susceptible  d'élever  la  tempé- 
rature ;  mais  ce  facteur  ne  saurait  être  invoqué  seul,  puisque  le  sang  défibriné,  chaufTé 
à  Ù0°,  et  dans  lequel  le  ferment  est  nécessairement  détruit,  est  encore  nettement 
Ibermogène. 

11  faut  sans  nul  doute  chercher  la  cause  de  la  diiïérence  d'action  des  deux  sangs  en 
la  production  dans  le  sang  mori  ou  délibriné  d*une  série  de  subiàtances  ma!  définies, 
mises  en  liberté  ou  créées  par  la  destruction  des  leucocytes*  Le  sang  veineux  est 
presque  toujours  thermogène,  et,  dans  les  transfusions  sanguines  d*homme  à  homme, 
qui  sont  toujours  opérées  avec  du  sang  veineux,  on  note  constamment  rappariLion  de 
symptômes  fébriles  peu  de  temps  après  rinjection  :  frisson  et  élévation  de  1"  à  1^*5  de 
la  température  centrale.  L'élévation  thermique  est  d'ailleurs  toujours  très  variable  et 
échsppe  à  une  toi  quelconque.  La  quantité  de  sang  injectée  ne  paraît  pas  influer  sur 
la  marche  de  la  température  :  il  en  est  de  même  de  la  ualure  du  sang,  veineux  ou 
artérieL  Flien  ne  vient  êtat>lir  que  le  sang  sortant  de  ^tel  organe  soit  plus  hyperther- 
mUant  que  le  sang  de  tel  autre. 

Le  travail  musculaire,  qui  modifie  si  profondément  Je  sang,  exerce-t-il  une  iniluence 
sur  sa  valeur  thermogène?  Les  résultats  de  Roger  sont  bien  peu  concordants,  et  il  arrive 
Ûnalement  à  supposer  qu*il  eiiste  dans  le  sang  deux  substances,  ou  plus  exactement 
deux  groupes  de  substances;  les  unes  excitantes,  les  autres  inhibitrices  de  la  teuipéra- 
tare.  Si  le  sang  artériel  total  est  hypothermisant,  c'est  qu'il  perdrait  la  substance  lliermo- 
gène  pendaut  son  passage  dans  te  champ  pulmonaire.  Et  cette  hypothèse  se  conÛr- 
merait  par  ce  fait  que  l'eau  provenant  de  la  condensation  de  l'air  expiré  et  injectée  à  un 
animal  provoque  une  élévation  thermique  de  quelques  dixièmes*  Quant  à  la  substance 
hypothermisante,  elle  s'éliminerait  par  les  urines. 

En  se  basant  sur  ces  données,  rien  n'est  plus  facile  que  d'en  déduire  des  hypothèses 
pAthogéniques  originales.  L'élévation  de  température  constatée  pendant  Tasphyiie 
s'expliquera  parle  fait  que  la  substance  thermogène,  ne  pouvant  plus  s'éliminer  par  la 
voie  pulmonaire,  s'emmagasine  dans  le  sang.  Ne  pourrait-on  pas  expliquer  de  même 
certaines  hypertbermies  dans  les  affections  des  poumons?  Au  contraire,  les  abaissements 
thermiques  dans  Tu  ré  mie  trouveront  leur  justification  dans  rarrêt  de  Texcrétiou  de  la 
substance  tbermoly santé  par  le  rein. 

Le  sang  des  animaux  rendus  hypertliermiques  par  le  séjour  à  Tétuve  (41*6,  par 
exemple)»  provoque,  injecté  à  un  animal  sain,  même  à  de  faibles  doses,  une  légère 
élévation  de  température.  Au  contraire,  Tinjection  du  sang  des  animaux  fébricitauts 
vrais,  c*est-à-dire  intoxiqués  soit  par  des  cultures  virulentes,  soit  par  des  toxines,  est 
très  lariable,   et  il  ne  saurait   eu  être    autrement^   étant  données  les   innombrables 


462  FIÈVRE. 

modalités  des  agents  toxiques. Vincent  a  montré  qae  le  sang  des  cobayes  morts  d'hyper- 
thermie  injecté  à  de  jeunes  animaux  de  même  espèce  les  tue  en  quelques  jours*  en  pro-* 
voquanL  ua  amaigriaeeineBipiogreaftif  et  une  véritable  cachexie.  11  attribue  cette  action 
toxique  aax  produits  dérivés  de  la  destroeties  des  leucocytes,  la  leucolyse  étant  très 
intense>ux  hautes  températures.  Il  a  reconnu  dans  le  sang  dManimaax  sains,  à  jeun, 
soumis  à  l'hyperthermie,  la  présence  de  microbes  quand  la  température  all/Mgpait  42<». 
Les  agents  les  plus  fréquents  étaient  le  staphylocoque,  le  bacille  coli,  le  baciifo  aiéMa- 
térique,  etc.  Toutefois  ces  microbes  avaient  en  général  perdu  leur  virulence  quand  on 
les  inoculait  à  des  animaux  sains. 

Il  est  bon  d'éliminer  les  injections  de  cultures  virulentes  rendant  possible  le  transport 
des  agents  virulents  vivants  de  Tanimal  transfiiseur  à  l'animal  transfusé.  11  est  donc  de 
toute  nécessité  de  n'étudier  que  l'action  des  toxines,  dont  la  dilution  sera  certainement 
extrême  au  moment  de  la  transfusion. 

Roger  expérimente  avec  des  toxines  du  coli  bacille,  de  la  dysenterie,  obtenues  par 
stérilisation  des  cultures  à  l'aide  du  chloroforme.  Les  doses  injectées  aux  premiers  lapins 
varient  entre  20<^<'  et  0<»<>,025.  Le  temps  écoulé  entre  l'injection  et  la  prise  de  saug  oscille 
entre  10  minutes  et  20  heures,  la  quantité  de  sang  transfusé  étant  de  3  à  5  c.  c. 

Presque  constamment  on  note  chez  le  transfusé  une  élévation  thermique  qui  peut 
atteindre  2  et  même  3<>.  Néanmoins  les  résultats  ne  permettent  de  tirer  aucune  conclusion 
sur  l'action  thermogène  du  sang  des  fébricitants  ;  il  n'existe  aucune  corrélation  entre  la 
température  du  transfuseur  et  celle  du  transfusé;  et  les  fortes  hyperthermies  n'ont  été 
notées  que  dans  les  cas  où  les  doses  de  toxines  injectées  étaient  considérables,  20  ou 
48  c.  c.  On  est  donc  en  droit  de  se  demander  si,  dans  ces  cas,  l'élévation  de  la  courbe  du 
transfusé  n*a  pas  été  provoquée  par  une  quantité  suffisante  de  toxine  injectée,  présente 
flans  les  5 ce. de  sang  transfusé.  Cette  quantité  atteignant  0^^,66  peut  expliquer  l'hyper- 
thermie,  sans  qu'il  soit  nécessaire  de  faire  intervenir  l'apparition  dans  le  sang  du  trans- 
fuseur de  nouvelles  substances  thermogènes. 

§   VIL   —  TROUBLES    DIGESTIFS    ET   TROUBLES   SËCRËTOIRES 

Action  des  flèvres  sur  rappareil  digestif.  —  On  peut  admettre  d'une  manière 
générale  qu'il  y  a  diminution  des  sécrétions  du  tube  digestif  et  de  ses  annexes  pendant 
la  période  fébrile. 

Salive,  —  La  sensation  de  sécheresse  de  la  bouche  et  de  la  gorge,  si  fréquente  chez 
les  fébricitants,  la  soif  ardente  dont  ils  se  plaignent,  sont  autant  de  signes  d'une  dimi* 
nution  de  toutes  les  sécrétions  de  la  cavité  buccale. 

MossLER  signale  la  réaction  acide  de  la  salive  de  certains  fébricitants,  mais  il  n'est 
pas  prouvé  que  la  salive  soit  véritablement  sécrétée  acide,  et  qu'il  ne  s'agisse  pas,  ainsi 
que  le  suppose  Hoppe-Seyler,  de  quelque  influence  acidifiante  des  fermentations  buccales 
si  fréquentes  chez  les  malades.  Quant  à  l'opinion  de  Sticker,  que  celte  acidité  pourrait 
être  le  résultat  de  la  diminution  de  Talcalescence  du  sang,  elle  est  au  moins  probléma- 
tique ;  dans  tous  les  cas,  cette  cause  serait  exceptionnelle. 

L'action  de  la  salive  surjl 'amidon  est-elle  modifiée  pendant  la  période  fébrile?  Les 
recherches  de  Salkowski,  Harald,  Schlesinger,  Jawein,  Georges  Robin,  sont  peu  concor- 
dantes :  surtout  il  est  difficile  de  faire  la  part  de  la  fièvre  et  celle  de  l'infection.  Jaw'Ein, 
après  avoir  trouvé  que  la  quantité  normale  de  salive  sécrétée  pendant  une  demi-heure 
oscille  entre  io  et  25  c.  c.  (il  recueillait  purement  et  simplement  la  salive  collectée  sur  la 
langue),  estime  que,  dans  les  maladies  fébriles  légères,  la  quantité  de  salive  augmente, 
son  pouvoir  amylolytique  restant  identique.  Toutefois  le  rapport  de  la  quantité  de  fer- 
ment à  la  quantité  de  salive  serait  fréquemment  diminué. 

Dans  les  fièvres  graves,  la  salive  diminue;  mais  le  pouvoir  amylolytique  par  unité 
de  volume  augmente,  sans  que  cette  augmentation  puisse  compenser  la  diminution  de 
la  quantité  de  salive  sécrétée.  Dans  les  états  très  graves,  salive  et  pouvoir  amylolytique 
diminuent  d'autant  plus  que  l'état  du  sujet  est  plus  grave.  Enfin,  dans  les  états  aigus 
fébriles  et  prolongés,  la  quantité  reste  souvent  normale,  mais  le  pouvoir  amylolytique 
est  diminué. 


FIÈ;VRE.  -463 

Estùmac.  —  Les  fonctions  stomacales  subissent  le  plus  souvent  uûe  perturbation  notable 
au  cours  de  la  fièvre.  On  sait,  depuis  les  recherches  expérimentales  de  Manâssei.n  sur  les 
animaux,  que  le  suc  gastrique  perd  de  son  acidité  dans  les  états  fébriles.  Les  recherches 
faites  sur  l'homme  concordent  avec  les  expériences  faites  sur  les  animaux  (Hilobbrandt, 
Klkhperer,  0.  Briegbr,  Schely,  Gldcinzki);  cependant  l'acidité  ne  disparaît  pas  totale- 
ment, bien  qu'elle  soit  assez  diminuée  pour  gêner  beaucoup  l'action  du  suc  gastrique 
sur  les  aliments.  L'acide  chlorhydrique  dans  la  fièvre  semble  céder  le  pas  aux  acides 
organiques  qui  résultent  des  fermentations  ou  de  l'alimentation  elle-même.  Cependant, 
quand  il  y  a  beaucoup  de  sel  et  de  poivre  dans  les  aliments  azotés  (viande),  Yon  NooaoBir 
a  trouvé  une  acidité  évidente  dans  la  phthisie  aiguë,  la  pneumonie,  Térysipèle,  la  scar- 
latine. On  peut  en  conclure  que  les  condiments  excitants  peuvent  surmonter  la  torpeur 
sécrétoire  engendrée  par  la  fièvre. 

Contrairement  à  ce  qu'on  constate  pour  l'acide  chlorhydrique,  la  pepsine  est  toujours 
en  quantité  suffisante  dans  le  suc  gastrique.  Les  infections  aiguës  diminuent  presque 
toujours  l'acidité  (Gluzinski);  mais,  dans  les  infections  à  caractère  moins  rapide  (tuber- 
culose), cette  diminution  de  l'acidité  est  beaucoup  moins  marquée  (Hildebrandt,  Klem- 
PERER,  ScHEDTY,  0.  Brieger),  parfois  même  l'acidité  est  normale.  Toutefois  Detweiller 
pose  en  principe  que  chez  les  tuberculeux  Tacide  chlorhydrique  disparaît  quand  la 
température  dépasse  38^5.  U  y  a  donc  une  sorte  d'accoutumance  des  organes  de  la  sécré- 
tion gastrique  à  la  fièvre.  D* ailleurs  les  cas  individuels  sont  loin  d'être  identiques. 

D'autres  fonctions  stomacales  peuvent  aussi  être  troublées,  par  exemple  la  résorption 
stomacale,  notamment  pour  l'iode  (Sticker)  ;  cela  arrive  surtout  quand  le  mouvement 
fébrile  est  en  voie  d'accroissement;  l'élévation  de  la  température»  une  fois  atteinte,  a 
moins  d'importance. 

Les  fonctions  motrices  de  l'estomac  sont  peu  influencées,  et,  quand  on  donne  à  des 
ébricitants  un  repas  d'épreuve  (thé  et  pain),  on  trouve  l'estomac  complètement  vide, 
quand  l'exploration  stomacale  a  lieu  une  heure  après  le  repas. 

La  perte  de  l'appétit  est  la  règle  dans  toutes  les  maladies  fébriles,  même  quand  les 
troubles  gastriques  ne  sont  pas  suffisamment  accentués  pour  justifier  cette  anorexie. 
Y.  NooRDEN  pose  la  question  de  savoir  si  cet  état  vient  de  ce  que  l'estomac  «  cesse  d'être 
le  miroir  des  besoins  nutritifs  de  l'organisme  »?  Il  est  certain  que  cette  perte  d'appétit 
coïncide  précisément  avec  le  moment  où  les  pertes  sont  les  plus  intenses,  et  où  le 
besoin  d'alimentation  paraîtrait  le  plus  urgent.  On  peut  objecter,  il  est  vrai,  que,  l'orga- 
nisme se  défendant  mal  alors  contre  les  auto-intoxications,  la  perte  d'appétit  peut  être 
considérée  comme  un  moyen  de  défense. 

Foie.  —  Presque  tous  les  processus  fébriles  agissent  sur  le  foie;  à  l'autopsie  les 
cellules  hépatiques  montrent  des  traces  évidentes  de  dégénérescence  graisseuse,  plus  ou 
moins  accentuée  suivant  les  cas,  et  que  l'on  peut  regarder  en  grande  partie  comme 
indépendantes  du  degré  de  la  température  fébrile.  Il  semblerait  devoir  en  résulter  des 
changements  notables  dans  les  échanges  nutritifs,  et  cependant  les  résultats  consignés 
dans  les  nombreux  travaux  qui  ont  eu  lieu  à  ce  sujet  sont  presque  insignifiants.  On 
sait  cependant  qu'en  général  la  fièvre  perturbe  la  glycogénie  (Cl.  Bernard,  Manassein, 
Stolnikov),  mais  le  fait  est  encore  très  mal  étudié. 

BiDDER  et  ScHMiDT  oiit  VU  que  la  bile  diminuait  dans  les  accès  de  fièvre.  Pisenti 
a  trouvé  une  légère  diminution  de  la  quantité  de  bile  sécrétée,  avec  augmentation  de 
la  densité  et  de  la  viscosité/,  le  liquide  était  très  trouble  chez  des  animaux  auxquels  il 
avait  inoculé  la  septicémie. 

On  a  soutenu  que  l'hémoglobine  des^ globules  rouges,  lesquels  diminuent  beaucoup 
dans  les  maladies  infectieuses,  passait  dans  le  foie,  pour  y  être  transformée  en  bilirubine. 
Tarchanoff,  Gorodecki,  Stadelman  ont  constaté,  dans  leurs  recherches  sur  l'hémoglobi- 
némie  expérimentale,  que  la  bile  était  plus  dense  et  plus  visqueuse.  Il  est  donc  probable 
que  Pisenti  avait  affaire  à  une  destruction  active  des  globules  rouges,  ayant  amené 
cet  état  visqueux  et  trouble  de  la  bile  qu'il  a  signalé.  Malheureusement  cet  auteur  ne 
s'est  pas  préoccupé  de  fixer  le  chiffre  de  la  bilirubine  dans  le  liquide  biliaire  recueilli. 
L'état  visqueux  de  la  bile  en  relation  directe  avec  l'élat  trouble  des  cellules  hépatiques 
empoisonnées  vraisemblablement  par  les  toxines  (toxalbumines,  protéines  bacté- 
riennes, ptomaines),  doit  faire  prévoir  que,  quand  les  perturbations  des  cellules  glan- 


|7- 


-'^  '«    .    V 


464 


FIÈVRE. 


dulaires  augmentent,  ta  sécrétion  biliaire  doit  être  notablement  diniintiée  ou  mènie 
supprimée,  et  qu'il  en  résulte  de  Ticlére,  qui  n'est  qu'un  ictère  par  slagnalion.  Cela  do 
reste  n*a  lieu  que  dans  quelques  points  du4foie,  et  la  stagnation  Liliarre  eat  loin  de  se 
généraliser  à  l'organe  tout  entier* 

HinTz,  IValntx,  ScnLEica  avaient  cm  pouvoir  établir  un  parallélisme  entre  la  pro- 
duction de  t'urée  et  la  température.  Kaupp,  Bouchard,  A.  RoB*.t  se  sont  élevés  contre  celle 
opinion.  MsnKLETf,  au  L'ours  de  ses  études  sur  les  lésions  du  foie  dans  les  gastro*enténles 
et  les  autres  états  infectieux,  a  été  amené  à  conclure  que,  si  l'urée  s'élève  quelquefois  au 
cours  de  ta  fièvre,  le  plus  souvent  elle  a  tendance  à  s'abaisser.  Mais  ou  ne  saurait  de  ce 
fait  conclure  à  une  altération  de  la  fonction  uréopoïétique  du  foie,  car  les  sujets»  surloat 
dans  le  cas  de  gastro-entérite,  sont  à  une  diète  ai^olée  d'autant  plus  sévère  qoe  l'iufec- 
iion  est  plus  sérieuse. 

La  glycosurie  diinintie  ou  disparaît  même  chez  les  diabétiques  fébricitanis  (Lsmi^ 
Rayer,  Pavy),  Sexator  attribuait  cette  chute  de  ta  quantité  de  sucre  â  la  diminution  de 
l'alimentation  et  de  la  digestion  pendant  la  période  fébrile.  Celte  opinion  est  discutable» 
et  il  est  plus  probable  que  la  combustion  du  glycose  dans  le  sang  est  exagérée  par 
rhjperthermie*  Les  recherches  en  péri  m  entai  es  de  Gaglio  confirment  cette  hypothèse. 
Les  animaux  curarisés  présentent  fréquemment  du  glycose  dans  les  urines,  mais  a  ce 
moment  leur  température  est  toujours  basse.  Si  Ton  maintient  artiÛciellemeDl  leur  tem- 
pérature au  niveau  normal,  le  glycose  ne  se  montre  pas»  D'autre  part,  en  provoquant 
riijperthermie  par  la  mise  à  l'éLuve,  on  voit  alors  que  la  piqûre  du  quatrième  venin-  j 
cule  n'amène  plus  de  sucre  dans  les  urines.  Les  processus  glycogéniques  peuvent  étfi^J 
altérés,  il  est  vrai,  par  ces  modifications  thermiques;  toutefois  Gaglio  n'a  pas  trouvé  d^i 
différence  dans  la  teneur  eu  sucre  des  foies  des  animaux  hyperthermiqties  et  des 
animaux  normaux. 

Cl.  Bgrnaro  avait  déjà  signalé  Tinlluence  de  la  fièvre  sur  la  fonction  glyc^génique. 
HoppE-ScYLSR,  HALLiuaRTOx  couclueut  à  une  diminution  duglycogéne  dans  les  affectioui 
fébriles.  Manasseïm,  sur  des  lapins  fébricitanis,  trouve  une  diminution  énorme  du  glyco- 
gène,  quelquefois  même  une  disparition  totale. 

Mat  a  recherché  quelles  étaient  les  teneurs  respectives  en  glycogène  du  foie  des 
animauï  normaux  ou  fébrîcitants  auxquels^  on  fait  ingérer  des  hydrates  de  carbone 
(30  grammes  de  sucre  pour  un  lapin). 


Atiimaaz  «acriflés. 
15  heures  après.  . 

24  heures  a prêt.  . 


GLYOOOKKB  HÀPATIQÛR  VÙV%  100  OR.   OB   FOIE. 

PéliHcitaDtii. 


Normaux. 
18 


i    9M 

{  i2M 

5,73 


(  0,42 
(  2,71 


Sudation»  fébrile».  ^  Le  stade  de  sueur  est  surtout  marqué  dans  la  Qèvre  inter- 

niitlente.  Ou  trouvera  dans  IbppocRATE  une  série  d'aphorismes  sur  les  sueurs  critiqaes, 
qu'il  est  inutile  de  rapporter  ici  {Aphoï\,  &ect,  iv,  36,37,  38i. 

A  quel  moment  survient  la  sueur?  Il  est  impossible  de  préciser  une  température  où 
se  produit,  môme  pour  un  maïade   déterminé,  dans   le  cours  d'une  série    d'accès»  ta 
sudation.  11  est  souvent  difficile    de  délimiter  le  stade   chaleur  et  le    slade  sueur,  et 
on  voit  la  courbe  thermique  rectale  continuer  à  monter  quand  la  sudation  est  nette- 
ment établie.  On  ne  peut  donc  pas  admettre  l'opinion  de  L.  Du  Cazal  (.\rt.  s  Sueur,  » 
m,  Dicl.  ennjd.  des  se.  méd,)  que,  i*  dans  tous  les  cas,  la  sueur  ne  se  montre  que  lors- 
qu'on a  alfaire  à  une  défervesceoce  brusque  et,  même  dans  ces  cas,  la  température 
s'abaisse  avant  que  la  sueur  apparaisse  ».  Hirtz  est  plus  exact,  en  disant  que  la  sueur  n'e^l 
pas  le  signe  de  la  défervesceoce  :  elle  ne  la  produit  pas  :  elle  Fannonce.  Notons  que  h 
courbe  thermique  pendant  le  stade  de  sueur  peut  présenter  des  oscillations  étranire*. 
Alors  que  généralement  te  stade  de  sueur  s'accompagne  d'une  chute  de  la  tempéralare 
penphériqiie  plus  rapido  que  celle  de  la  température  centrale,  on  voit  des  cas  où  l'inverse 
se  produit.  La  température  rectale  baisse  quand  la  température  axillaire  monte.  On  peut 
expliquer  ces  faits  par  une  vaso-dilalatiou  cuUnée  brusque,  permettant  l'arrivée  d'un 
sang  îiépatique  très  cliaud. 


ÉÊ 


FIÈVRE. 


485 


I 


§  VIM.  -   LES    CAUSES    DE    LA    FIÈVRE 

Cliude  BenNABD  avait  cru  pouvoir  eipliqiier  la  lièvre  par  un  simple  réllexe  vascnlaire. 
La  (lèvre  éclate^  dit-il,  quand  on  enfonce  un  clon  dans  l**  sabot  du  cheval;  rirrilatian 

logéniqiie  de  la  ftévre  esl  transmise  [mv  tes  nerfîs,  et  il  sufÛt  d'énerver  au  préalable 
patte  poar  ne  pins  voir  Thyperthermie  suivre  l'enfoncement  du  clou.  L'erreur  de 
Claude  BERJiARDest  d'avoir  généralisé  trop  rapidement  sur  un  fait  ex  p»?  ri  me  niai,  La  fièvre 
par  irritation  locale  des  nerf»  ne  saurait  être  contestée,  mais  ce  processus  est  en  réalité 
tout  à  fait  rare,  et  c'est  à  d'autres  causes  qu'il  faut  faire  remonter  Tétiologie  des  pyrexteB 
durables. 

La  théorie  de  la  lésion  locale,  déjà  défendue  par  Galikn,  a  été  soutenue  par  beau- 
coup de  médecins;  Hunîbr»  Bukschet,  Becquerf.l,  Zcuueruann.  Tous  ces  auteurs,  cons- 
tatant qu*une  région  enflammée  est  plus  chaude  que  le  reste  du  corps,  et  que  la  circu- 
lation y  est  plus  active,  admettaient  que  te  sang  s*échau(Tait  dans  ce  foyer,  et  qu'il  en 
résultait  un  écbauffement  de  la  masse  totale.  Hais,  ri  Ton  calcule  la  petite  quantité  de 
calorique  qui  peut  être  emporté  par  le  (lot  sanguin  traversant  le  siège  de  rinllammation, 
on  s«rerid  compte  facilement  que.mAmedans  les  cas  extrêmes, l'excès  de  catortllcalion, 
dû  k  cette  senle  cause,  ne  pourrait  faire  monter  la  température  génitale  que  de  deux  ou 
trois  diiiènu'S  de  degrés;  et  pou  i  tant  une  simple  an  ^^ine  détermine  une  température  de  41*. 

llierarir&Qlsmes  et  leurs  sécrétions  pyrétogénea.  —  En  1864,  Weueb,  en  mon- 
trant que  la  fièvre  cor»séculive  au  traumalismo  est  due  à  la  résorption  de  substances 
putrides,  pyrétogènes,  fabriquées  dans  le  foyer,  jeta  la  première  base  de  la  théorie  pyre- 
tilgéoe  actuelle. 

Les  agents  pyrétogènes  sont  avant  tout  les  microrganismes.  Le  fait  est  aujourd'hui 
hors  de  conteste,  et,  s'il  est  vrai  que  les  (lèvres  aseptiques,  les  fièvres  nerveuses,  telles  qu»? 
les  concevait  t.^L.  Bernard,  ne  sauraient  être  niées,  nous  devons  surtout  chercher  dans  les 
poisons  produits  par  los  organi-smes  inférieurs  la  cause  des  pyrexies. 

Kn  disant  organismes  inférietirs  nous  restons  volontairement  dans  des  limites  très* 
larges;  les  bactéries  proprement  dites  :  bacilles,  microcoques,  etc.,  ne  sont  pas  les  seuls 
agents  rivants  pyrétogènes.  La  maladie  qui  constitue  le  type  par  excellence  de  la  fîèvre, 
la  rnatana,  est  due  à  un  ^organisme  plus  élevé,  plus  compliqué  que  la  bactérie.  La 
Tariole  également,  ainsi  que  tendent  h  le  montrer  les  recherches  deFcNCK.  Guahnieri^ 
IsiHGAMt,  a  pour  agent  actif  un  sporozoaire.  C'est  encore  un  organisme  de  cette  espèce, 
encore  mal  connu,  il  est  vrai,  qui  serait  l'agent  patbogène  de  la  fièvre  jaune. 

Mais,  si  ces  facteurs  vivants  sont  aujourd'hui  reconnus  sans  discussion,  il  n'en  est 
plus  de  même  du  mécanisme  par  lequel  ils  provoquent  le  syndrome  fébiite. 

On  sait  aujourd'hui,  depuis  les  premières  recherches  de  Salmo^;  et  Shith,  de  Ceâbri?!, 
de  HcFFER,  confirmées  par  de  nombreux  travaux,  que  les  bacilles  pyrétogènes  agissent 
par  leurs  produits  solubles,  que  les  cultures  stérilisées  sont  susceptibles  de  provoquer 
les  accès  fébriles  quand  elles  sont  introduites  dans  le  courant  sanguin.  D'autre  part,  la 
vitalité  du  microrganisme,  et  par  suite  son  activité  sécréloire,  paraît  subir  des  phases 
difTérentes,  et  certains  d'entre  eux  peuvent  vivre  a  l'état  de  vie  latente,  inclus  peut-être 
dans  les  cellules  de  l'organisme  pendant  une  certaine  période.  C'est  ainsi  que  l'étude 
bactériologique  de  la  lièvre  récurrente,  en  démontrant  l'existence  du  spirille  d'ÛBEniiEiBR 
dans  le  sang  des  malades,  au  seul  moment  des  accès  fébriles,  et  son  absence  dans  les 
intervalles  apyrétiques,  établit  que  les  alternances  du  cycle  morbide  de  cette  fièvre  sont 
liées  inlimement  aux  aUernances  de  l'activité  biologique  du  spirille. 

L'étude  des  rapports  de  la  biologie  des  hématozoaires  de  Laveran  et  de  la  pyrétolo- 
gie  du  paludisme  conduit  aux  mêmes  conclusions. 

Dans  la  pneumonie»  m>4ladie  cyclique  également,  le  pneumocoque  virulent  ne  se 
rencontre  qu'au  moment  de  la  poussée  fébrile,  et,  dès  le  début  de  la  défervescence,  la 
virulence  est  énormément  atténuée. 

Avant  d'exposer  le  peu  que  nous  savons  sur  la  nature  même  des  substances  pyréto- 
gènes, il  faut  faire  remarquer  que  les  sécrétions  des  inicrorganismes  ne  sont  pas  les 
senls  agents  capables  de  provoquer  Thyperthermie  fébrile,  que  les  extraits  d'organes,  non 
pas  seulement  d'organes  malades,  mats  de  tissus  parfaitement  sains,  ont  suftl  pour 
faire  apparaître  le  syndrome  fébrile  arec  toutes  aes  complications. 

mcT.  DR  poYjiTOLooii.  ^  TOUS  vr*  30 


im 


FIÈVRE. 


Sans  que  Ton  ait  pu  déterniiner  exactemenl  la  nature  de  l'agent  pyrétogène  dans  lei 
cultures  bactériennes»  beaucoup  d'auteurs  adrueltent  qu'il  s*agil  d*aiie  substance  ou  plu- 
tôt de  plusieurs  substances  albuminoîdes  (Buchneb,  KnEHL).  Mais  il  ne  faut  pas  oublier 
que  Ton  a  afTaire  ici  à  des  substances  agissant  à  dose  impondérable»  et  que  les  réac- 
tions des  matières  albuminoldes  obtenues  avec  les  produits  de  culture  purifiées  au  maxi- 
mum sont  peut-être  encore  dues  à  des  impuretés  accompagnaiit  la  substance  véritable- 
ment jtyrAiogène  (Bhieger  et  Bobr). 

Les  substances  solubks  bactérieanes  sont-elles  les  agents  directs  de  la  pyrexie,  ou 
agissent-elles  médiatement,  en  provoquant  dans  Torgarnsme  attaqué  des  réactions 
chimiques  difTérentes,  causes  secondes,  mais  alors  irumédiales,  du  syndrome  ft?brile?  Le 
fait  que  la  rnéme  culture  injectée  à  la  même  dose  sur  des  animaux  d'espèces  différeotes 
produira  toujours  des  efiets  différenls;  chez  les  uns  une  hypertbermie  nette,  chez  les 
autres  une  réelle  hypothermie,  plaiderait  en  faveur  de  cette  opinion. 

Les  faits  observt^s  sur  les  animaux  de  même  espèce  ou  sur  rhomme,  avec  desmalè* 
dies  ayant  une  seule  étiologie,  peuvent  encore  être  invoqués.  Ce  n'est  pas  la  substance  bac- 
térienne qui  serait  pyrétogène,  mais  b  réaction  même  de  forganlsme  vis-à-vis  de  cttte 
subsîauce.  Nous  aurons  plus  lard  à  revenir  sur  cette  question  à  propos  des 
pyrexies  apyrétîques,  et  également  en  traitant  du  sujet  si  coairoversé  de  l'unité  de  U 
Oèvre. 

Parmi  ces  produits  de  déssassimilatiou»  dérivaDt  d^  Forgaaisme  même,  deux  notun- 
ment  ont  été  mis  en  taiise  :  la  fibrine,  ou  plus  exactement  le  fibrin-ferment^  et  les  albo- 
moses.  Le  ferment  de  la  librine  a  principalement  été  incriminé  daiiâ  les  Uèvres  trauma* 
tiques  aseptiques.  On  observe  assez  fréqueninient^  apr*^s  des  r^^panchements  sangtuiis 
sans  communication  avec  rextérieur,  et  par  suite  absolument  aseptiques,  des  fièvres  d'un* 
certaine  durée Xes  fièvres  ont  été  attribuées  àla  mise  en  liberté  du  librin-ferment  cont€iio 
dans  les  leucocytes  de  Tépanchement  (Bëhgua.nn,  ângebea,  Ejjelqëro).  D'autre  part, 
un  certain  nombre  de  pyreiies  s'accompagnent  d'hyperleucocytoses  avec  hyperijiose, 
d'où  possibilité  de  mise  en  liberté  du  librio-fermeat.  Mais  ces  données  sont  très  bypo* 
tbéliques,  et,  en  tout  cas,  elles  ne  peuvent  s'appliquer  qu'à  des  faits  spéciaux  ;  \m 
pyrex i es  dans  lesquelles  ou  découvre  dans  le  sang  du  fibnu-fermeat  eu  liberté  ét&ul 
extrêmement  rares  (Hamheuschlai;), 

A  propos  du  sang  et  des.urînes,  U  a  été  question  déjà  de  l'existence  dans  ces  deux 
humeurs  de  deuléroproléoses.  Keeul  et  HatmeSi  ayant  découvert  de  Talbumose  chez  les 
fébricitants,  même  quand  la  pyrexie  n*était  par  d'origine  microbienne  (cure  de  TbyditK 
cèle  par  injection  de  teinture  d'iode  ou  de  nitrate  d'argent),  sont  portés  à  attribuer  à  ca 
albumoses  un  rôle  impôt  tant  dans  la  genèse  de  la  fièvre.  Cette  question  des  albumoseï 
prend  aux  yeux  de  Krehl  et  Matues  une  imporUnce  extrême,  puisqu'ils  vont  jusqu'à  con» 
cevoir  fespérance  de  trouver  dans  le  dédoublement  des  albuminoîde3,sous  Tmllueuce 
des  dîiïérentes  substances  pyrétogènesj'unilê  étiolo^îque  de  la  fièvre. 

ISons  rappellerons  ici  quelques  faits  qui  plaident  en  faveur  de  ce  rôle  des  albumosci^ 
Déjà  Bi  cfi.NEH,  le  premier,  en  discutant  la  spécificité  de  la  tuberculose  de  Kota  oonui^ 
agent  pyrétogéne,  montra  que  Ton  obtenait  des  élévations  thermiques  îdentiqueâ  pir 
riïjJ€clion  d'une  solution  de  caséine  de  gluten.  Spiegler,  en  injectant  une  série  de  sub- 
stances^ thiophène,  benzol,  acétone,  obtient  chtz  les  individus  atteints  de  lupus  des 
réactions  locales  identiques  à  celles  que  provoque  la  tubercuUnc*  Klkne  démonlre 
que  la  tuberculine  renferme  en  réalité  une  série  d  albumoses,  toutes  âusceptible$  4e 
provoquer  des  réactions  fébiîles,  Hahn  obtient  des  résultats  du  même  ordre. 

Matues  étudie  les  effets  des  albumoses  de  la  digestion  chez  les  animaux  sains  ou 
tuberculeux  et  trouve  les  réactions  identiques  à  celle  de  la  tuberculine. 

Krehl  isole,  d'une  culture  de  Buctenum  coîi,  une  albumose  nettement  pyrétogèoe, 

Haaciî  eipérimenle  sur  des  lapins  ;  il  provoque  une  réaction  fébrile  en  injecltiijî 
la  peau  une  solution  stérilisée  de  niiralt.'  d'ar;L;ent  ou  de  tcinluie  d'iode,  La  temp 
s'élève  en  ê  heures  de  39^,2  à  40**,3  en  moyenne.  Chez  les  animaux  alimenlés  on  trouve 
toujours  de  l'albumine  dans  les  urines;  leur  température  est  d'ailleurs  {>lus  élevée  qae 
chez  les  animaux  en  inanition.  Chez  ces  derniers  on  peut  déceler  la  présence  d'iUiu- 
mosea  dans  les  urines  par  la  réaction  du  biureL  Chex  l'homme»  l'injection  de  teialuif 
d'iode  dans  la  tunique  vaginale  comme  cure  de  Thydrocéle   provoque  une  rétclioe 


fïèvre; 


'#67 


1 

\ 


I 


&  ât*ceijtU(''e  ei  une  Albuniosurie  parallèle  avec  la  marche  de  la  t«*mpérQ(ure. 
Toutefois  IUack  n'ose  pa«  con<:lare  que  ralbumose  est  cause,  el  non  elTel,  de  la  fièvre. 

bAAC  Urr  étadie  raclion  pyrétopVrie  des  albumoses  et  des  peptonea»  La  Iherinoiyse 
eit  diminuée  dans  la  premi«>re  heure  qui  suit  rinjeclion  d'albutriose,  alors  que  la  If  mpé- 
rature  s'élève  rapidemeol»  Oaus  la  seconde  période,  dont  la  durée  est  variable,  il  y  a  à 
la  fois  augmentation  dfi  la  tiiermof^a*nèhe  et  de  la  Ihermolyac.  La  t^urarisAtiûii  de 
ranimai  empêche  Télévalion  Uieruiique.  Ott  (m  coud  ut  que  les  albumoses  provoquent 
la  Oèvrc  par  rinlerniédraire  d*i  système  iiervcut.  et  non  par  une  action  directe  sur  îes 
Usau§;  c'est  ta  répétition  de  Texpérieuce  de  Heidenbain  et  KoRNEa  avec  le  pus  comme 
agent  pyrétique. 

C*est  encore  du  côté  de?  produits  de  dédoublement  des  albnmmoîdes  qu'il  faut 
ébenïher  la  cause  des  poussées  fébriles  se  produisant  à  ta  suite  de  traumatisme,  sans 
lénon»  extérieures  et  saus  porte  d*entrée  pour  les  agents  virulents. 

La  fièvre  aseptique  a  été  beaucoup  discutée,  Webcr,  Hergua.nn,  VEftWBtrîL  ont  tait 
remarquer  qu'il  fallait  attribuer  nue  origine  infectieuse  à  la  plupart  des  fièvres  dites 
traunuitiques^  que  la  réunion  imnii-diale,  rabsence  de  suppuration,  ne  sauraient  suffire 
pour  aftlrmer  l'asepsie  absolue  du  champ  opératoire. 

Parmi  les  causes  invoquées, citons  seulement,  pour  mémoire  :l'inûuence  du  refroidis^ 
sèment  (Ërede);  de  la  chloroformisalion  (Hilliiotii). 

Il  faut  cependant  expliquer  certaines  formes  de  pyrexie  franche  sans  infectioa 
possible,  comme  dans  les  cas  de  fractures  sous-cut.mées.  F^mechon  allribue  le  mouve- 
ment fébrile  4  une  simple  exagération  des  phénomènes  nutritifs  qui  acconipaguenl  U 
formation  du  cal,  et  DEHtscHf  à  Tappui  de  cette  opinion,  observe  que  la  consolidation  est 
plus  rapide  dans  les  fraclnres  fébriles.  Vernsu il  et  MAuNouav  incriminent  des  lésions  arti- 
culaires concomitantes,  U  oiiste  donc  nécessairement  une  substance  pyréto^ène  d'ori^Mne 
non  microbienne.  Hillroth  avait  incriminé  la  ieucine.KouLER,  Eoelbkrg,  ExiiÊRER,  Hiefikl 
accusent  le  Ubrin-fermenl  mis  en  liberté  par  la  mort  des  leucocytes  dans  l«  san^  extra-» 
vaté*  VoLKMMViV  rejette  le  rûle  du  fibrin-fernient,  et  admet  Tinlluence  de  la  réabsorption 
dds  élèmpnls  anatomiques  privés  de  vie  par  le  traumatisme.  C'est  l'opinion  de  GANr.oLi»t| 
et  CouKifONT.  En  réunissant  des  observations  cliniques  et  des  faits  expérimentaux,  ces 
deux  auteurs  concluent  que  la  lièvre  trauraatique  a  pour  causf^  primitive  roblitératiort 
vasculatre  consécutive  au  traumatisme,  obliLéralion  qui  entraine  de^*  troubles  de  nutri** 
lioQ,des  nécrobio5es,d*où  apparition  de  substances  pyrétogènes  aniicrobiennes.  Ganuolpii 
et  CocHHONT  opèrent  sur  des  béliers  :  ils  posent  une  ligature  élastique  sur  les  bourses, 
provoquant  ainsi  sans  traumatisme  la  nécrobiose  de&  testicules;  la  lièvre  n'apparaSt  pa4 
les  jours  suivants,  alors  que  la  température  s'élève  brusquement  quand  on  enlève  \s 
lig'atnre.  Chez  Tanimal  ayant  !>nbi  le  bistourna^e  ordinaire,  la  lempérature  nvoute  dès  le 
premier  jour,  par  suite  de  la  résorption  immédiate  des  produits.  Les  extraits  aqueux  des 
testicules  nécrobiose^  provoquent  la  fièvre»  alors  que  les  extraits  des  tissus  sains  injectés 
dans  les  mêmes  conditions  sont  iaactifs.  La  substance  pjrétogène  est  donc  soluble  dans^ 
l'eau,  mais  non  dans  J'alcooL 

PiLLON  réussit  à  provoquer  des  hypnrlhermies  aseptiques  chez  les  animaux  tti 
provoquant  des  épanchemeuls  sanguins  intra*arti*'ulaires  ou  inlra-péritonéaux.  Puis,  en 
injectant  des  liquides  aseptiques  renfermant  des  globules  blancs  obtenus  par  centrifu- 
i;ation  du  sang  de  cheval  frais  et  oxalalé,  il  obtient  des  états  fébriles  d  aulanl  mieux 
marqués  que  l'intervalle  compris  entre  Fisolement  des  leucocytes  et  leur  injection  aux 
animaux  était  plus  considérable.  11  admet  que  les  leucocytes  vivants  ou  en  étal  de 
nécrobiose  y  donnent  naissance  à  des  substances  pjrétogênes  résorbées  par  le  système 
vftsculaire. 

Les  liquides  hémolytiques  provoquent  l'hyperthermie  par  suite  de  la  phagocytose/ 
Parmi  les  produits  pyrétogènes  résultant  de  la  destrucïion  des  globules  rouges,  il  faut 
ranger  rhémoglobiue;  car  une  solution  de  ce  corps  provoque,  par  injection,  une  hypers 
thermie  très  marquée  (Castellano,  Laurent,  Pillon)»  ' 

Jusqu'ici  il  a  été  surtout  question  de  substances  ajoutées  ou  fabriquées  dans  Torga- 
ni»me  et  susceptibles  de  provoquer  par  leur  accumulation  le  syndrome  fébrile.  Il  nouf 
faut  citer,  pour  terminer,  Topinion  de  Be.'ïcê  Jomcs,  qui  a  décrit  sous  le  nom  de  ^jwinof^ime 
une  substance  hypothétique,  existant  dans  le  sang  normal  et  disparaissant  pendant  la^ 


im 


FIÈVRE. 


fièTrc.  Bep*ce  Jonis  part  de  cette  idée  que  les  urines  fébriles  perdent  la  fIaon»scence  i 
Ton  trouve  dans  les  urines  normaJes.  Cette  substance,  h  rinverse  des  oxydase^,  que  Ton 
ignorait  à  cette  e'poque,  s'opposerait  aux  combustions  intersLîlieUes.  BoccaAtiD»  auijuel 
nous  empruntons  l^exposé  de  la  Ibéone  de  Beace  JoNKS^faît  remarquer  qu'il  a  en  effet 
rais  en  évidence  la  présence  dans  l'urine  cfune  subslance  hypalberroisante;  mais  il 
ajoute  qu'on  retrouve  souvent  cet  effet  bypotbermique  avec  les  urines  fébriles,  et  que, 
dans  la  polyurie,  il  n'y  a  pas  en  général  l'élévation  thermique  que  devrait  provoquer 
le  dépari  de  cette  anlifébrine.  Au  contraire* 

Rôle  du  aystëme  nerireux.  —  (jue  la  lièvre  soit  provoquée  le  plus  soaveat  par 
une  intoxication  de  Torfianisme, qu'il  s'agisse  de  toiines  microbiennes  ou  de  poisons  d'ori- 
gine cellulaire,  nous  n'en  avons  pas  moins  à  discuter  le  rAle  du  systt'me  nerveux.  Les 
auleurs  qui  admettent  une  action  directe  des  produits  pyrétogénes  sur  les  celtules  de 
rorgaiiisme  sont  peu  nombreux*  Murbi  est  le  représentant  le  plus  déclaré  de  cette 
théorie,  admise  partiellement  par  Vlxpian  et  reprise  par  Ugiiio*sov.  Quant  au  rNe  du 
système  nerveux^  il  est  interprété  difTéremment.  Happelons  la  conception  de  Cl.  BE&Hàio 
sur  les  [nerfs  frigorifiques  et  les  nerfs  caloriliques,  sur  la  paralysie  du  système  grand  sjnn- 
patique  [comme  facteur  essentiel  de  la  ïièvre.  Les  théories  de  Tracub,  de  M  are  y,  font  éui- 
lement  intervenir  le  système  nerveux,  puisque  c*est  par  son  intermédiaire  que  les  fais- 
seaux  cutanés  se  contractent,  d'où  la  diminution  de  la  radiation.  LiEseRUEf^TEH  pose  te 
principe  de  la  perturbation  du  système  régulateur  tbermique, 

La  première  expérience  mettant  en  évidence  le  rôle  du  système  nerveux  dans  k 
production  de  l'hyperthermie  est  due  à  Tscbeschichin  (Zur  Lehre  von  der  Ihierisekin 
Wârme;  A,  P*»  1866,  15i),  Il  vil  que  la  section  sus-bulbaire  au*dessous  du  pool  de 
Va  ROLE  provoquait  une  élévation  thermique  notable  (31l''4'42^6).  Mais  il  faut  remarquer 
que  l'animal  mourut  cinq  beures  après  l'opération  dans  des  convulsions  généralisé^;, 
et  ces  mouvements  musculaires  auraient  pu  à  eux  seuls  déterminer  rr^lévatioo  de  la 
température.  C'est  d'ailleurs  la  critique  que  fait  Lbwizri  ^Ueber  den  Einftuss  des  ScAnv* 
feimuren  Chininst  tmf  die  Tcmperatur  [Knd  Blutcircui.,  A.  A,  P.,  xlvu,  186^,  35âj  gai  ne 
put  réussir  à  retrouver  le  mouvement  fébrile  après  section  sus-bulbaire. 

En  IB7Û,  BfiU€K  et  GciNTHERf  dans  le  laboratoire  de  Heidcnhaiiv,  refont  23  sccUûns 
analogues  sur  des  lapins.  Dans  1 1  cas  le  thermomètre  monte;  dans  12,  il  reste  stalioniuirr 
ou  descend;  mais  ils  notent  qu'une  simple*  piqûre,  et  surtout  une  série  de  piqûres  répétées 
de  fa  région  du  pont  de  Varole  amènent  presque  fatalement  une  élévation.  ScajtAlil 
(1874)  montre  comment  on  obtient  à  volonté  par  la  piqûre  du  pont  de  Vahole,  et  d« 
pédoncules,  etc.,  des  oscillations  thermiques  positives  ou  négatives.  Si  ranimai  eit 
enveloppé  de  corps  mauvais  conducteurs,  la  température  s'élève;  elle  baisse,  au coïi* 
traire,  si  le  rayonnement  se  fait  librement. 

Toutes  les  expériences  précédentes  avaient  été  poursuivies  sur  des  lapins.  Wood[1880) 
les  répète  sur  des  chiens,  et  constate  l'agmentation  thermique  après  la  lésion  du  bord  infé- 
rieur du  pont  de  VAaOLE.  Il  reprend  l'opinion  de  TscaEscuirniN,  et  admet  que  ce  n'e<«t  pti 
reicitalion  d'un  centre  thermogénétique  qui  provoque  l'hyperthermie, mais  bien  la  d»- 
truclion  d'un  centre  modérateur. 

La  destruction  de  ta  zone  motrice  amènerait  l'hyperthermie,  parce  que  dans  C0Uf 
région  existeraient,  niin  pas  de  véritables  centres  thermo-régulateurs,  mais  tout  la 
moins  des  régions  exerçant  une  certaine  influence  Ihermo-modératrice  sur  les  ceutm 
thermiques  réels  placés  plus  bas  dans  la  protubérance.  Noos  retrouvons  la  même  opi- 
nion soutenue  par  Borai. 

Ce  centre  modérateur,  dont  la  destruction  ou  Tinhibition  laisseraient  les  centres  mf^ 
dullairea  livrés  à  eui-mômes,  et  qui  par  suite  accélérerait  les  combustioûs,  est  loin  d*£lif 
admis  par  tous. 

Déjà  Bhcck  et  Gunther  avaient  pensé  à  une  excitation  centrale  :  c'est  là  roplnionqur 
nous  retrouvons  avec  Frederick,  Ch*Richet,Ahonsoh.v  et  Sachs.  Cil  Rigbet«  en  piquaiillf 
cerveau^  ou  en  cautérisant  la  surface,  provoque  une  bypertbermie  avec  eiagératioa  des 
combustions  et  de  la  radiation  calorique*  ARONsoii:^  et  Sachs  localisent  ce  centre  byper- 
thermisant  entre  le  corps  strié  et  la  couche  optique.  Le  rôle  du  corps  strié  comme  centrf 
thermique  est  encore  défendu  par  Sawadohosrj  et  surtout  par  Hale  Wuite.  Les  expé* 
riences  de  F.  Guyon,  donnant  des  résultats  contradictoires,  ne  lui  permettent  d*a(ï\rmtj 


FIEVRE* 


469 


il«ocê  dé  centres  thermiques  lEitra-cérébraux.  Gi^hard  tes  admet,  mais  saos  pouToîr 
Irtner  s'ils  sont  inhibiteurs  ou  excitateurs,  el  la  déstgimtioD  qui  leur  convîeut  le  mieux 
estc^lle  de  régions  régulatrices  de  la  production  de  chaleur  animale,  Ch.  Riguet  recoa- 
K  naît  que  te  corps  strié  paraîl  apte  plus  que  les  autres  parties  de  rencéphale  à  déterminer 
■  Thyperthermie  réflexe;  maij,en  face  des  observations  de  Goltz  sur  sa  chienne  sans  cer- 
veau» de  CoaiN  et  A.  Van  Beneoe74  sur  les  pigeons  excérébrés,  comme  tous  ces  animaux 
•  consenrent  leurs  facultés  régulatrices,  ii  ajoute  que  les  centres  r<^gulateurs  de  la  chaleur 
n'eitsleot  pfis  dans  Tencéphale»  mais  dans  le  mésocéphale. 
REicDenT  admet  dans  les  centres  supérieurs  Texistcnce  de  centres  therrao-accélé râ- 
leurs ou  thermogêniques,  et  de  centres  thermo-inhibiteurs  ou  thermolytiques»  qui 
exerceraient  leur  action  sur  un  Iroisieuie  groupe  de  centreSi  le  centre  Lbermogénique 
général  ou  automatique.  Le  centre  thermogénétique  général  placé  dans  la  moelle  assure 
une  dépense  d'énergie  cbimique  à  peu  près  constante  par  son  action  automatique.  Mais  il 
esl  inlluencé  par  les  centres  thcrmogéniques  ou  thermoly tiques  disposés  dans  la  partie 
supérieure  de  l'aie  cérébro-spinal. 

La  résultante  de  Taction  de  ces  dilFérenU  centres  constitue  la  thermotaxie,  ou  régula- 
tion thermique.  Dans  la  Hèvre,  sous  fintluence,  soit  de  Texcitation  des  centres  thermo- 
lytiques,  soit  de  la  paralysie  des  centres  thermogéniques,  la  thermotaxie  est  troublée» et 
la  n'galation  se  fait  à  un  autre  niveau  (Cm.  Ricfiet).  C'est  la  reprise  de  la  théorie  de 
XiiilaiicisTcn*  Finkler  avait  déjà  écrit  :  La  îu-vre  est  une  névrose»  une  altération  morbide 
du  système  nerveux  régulateur  de  la  température,  Ahonsohn  conclut  de  même  :  la  flèvre 
est  produite  par  une  excitation  morbide  des  centres  thermique;*,  provoquant  Tactivité 

Itropho-niotrice  des  muscles  squelettiques  et  ceux  des  vaisseaux,  d'où  augmentation  de  la 
theriDogénése,  des  combustions  organiques^  et  moditîcations  de  la  thermolyse. 
M. 
iê 
sen 
du 


I    (X.    -    THÉRAPEUTIQUE    EXPÉRIMENTALE    DES    FIÈVRES 


I 


Doit-on  traiter  la  fièvre?  Cette  question  a  souvent  été  posée,  et  dans  le  dernier  congrès 

médecine  de  Paris  de  1900  elte  a  donné  lieu  à  de  très  intéressants  rapports  de  ILLéPtNB, 
jiB  SroRVis^et  ii  des  discussions  importante?,  La  question  est  cependant  mal  posée, en  ce 
sens  que  c'est  Thyperthermie  seule  que  Ton  a  en  vue  presque  toujours^  et  non  Fensemble 
du  processus  fébrile.  Mais  nous  pouvons  nous  demander  si  l'élévation  anormale  de  la 
température  dans  le  cours  des  maladies  est  un  sympl^ïme  favorable  ou  non,  si  l'on  doit 
toujours  combattre  rbyperthermie,  ou  plutôt  s'il  faut  réserver  les  ressources  de  Tantipy- 
rèse  &  quelques  cas  particuliers. 

La  médecine  antique  considérait  la  ûévre  comme  uneréaclion  salutaire  deTorganisme, 
Sans  remonter  à  l'école  de  Cos,  qui  déclare  que  la  fièvre  est  un  acte  qui  purifie,  ni  discuter 
las  opinions  d'HippocajvTE  ou  de  Gaue.v,  il  nous  sufllia  de  rappeler  quelques  opinions 
d'auteurs  moins  anciens.  Pour  Boerbave  elle  est  curalive,  même  curative  des  maladies 
antérieures,  parce  qu'elle  possède  mie  vertu  dépurative,  en  séparant,  comme  Ta  dit 
Stdcnbam,  les  parties  pures  des  parties  impures.  Uoll  affirme  qu'elle  est  médicatrice 
des  maladies  invétérées.  L'école  de  Montpellier,  avec  Dvmas, déclare  que  la  fièvre  est  un 
acte  salutaire  de  la  nature  qui  tend  i  la  conservation  du  corps.  Au  commencement  de 
ce  Siècle,  les  doctrines  de  Broussais  régnant  en  mallre,la  fièvre  n'est  plus  que  la  consé- 
quence de  la  phiegmasie  (BftoussAiii),ou  même  une  véritable  p!dogose(BooiLLAt'D),  et  l'in- 
tervention  médicatrice  doit  consister  uniquement  datis  la  saignée. 

Si  quelques  thérapeutes  avaient  déjà  songé  à,  utiliser  l'eau  froide  contre  Fhyper- 
thermie  [école  écossaise,  avec  Ccbie,  1750,  HoR.\en  Allemagne,  Ghannini  en  Italie),  c'est 
.seulement  dans  la  seconde  moitié  du  xix*  siècle  que  la  médication  antipyrétique  (prise 
comme  synonyme  d 'antithermique)  prend  une  importance  considérable  avec  Liebermeis* 
TER,  Le  grand  observateur  allemand  établit  que  l'élévation  thermique  provoque  l'excès 
de  désassiniilalion,  entraîne  la  consomption  fébrile,  et  par  suite  que,  dans  les  maladies 
aigttes,  le  danger  réside  dans  l'élévation  de  la  température. 

Les  pbysioîofîistes,  à  la  suite  d'études  expérimentales,  adoptent  ces  idées.  •<  C'est  contre 
la  chaleur  que  nous  devons  nous  armer,  et,  si  nous  parvenons  à  en  supprimer  les  causes  ou 
k  en  diminuer  les  effets,  nous  pouvons  à  juste  litre  noua  vanter  d'avoir  vaincu  la  fièvre,  » 
^Leçom  sur  la  Chaleur  animale,  Lei\  xxii,  p,  4i6.}  Notons  cependant,  dans  celte  phrase 


Itlf  t = "=■'- -IF^- 


470  FIÈVRE. 

de  Cl.  Bernard,  ces  mois  :  6(  nom  parvenons  à  en  supprinur  le$  cavses.  Ce  nVtl  donc  | 
uniquement   U    médication    s^'mplonialique,  mais   étiologique,   qu'eotreTOÎt  l'ilk 

^hvsioîoinsle. 

La  quinine,  •employée  à  haute  dose  pour  faire  tomber  -la  ipr 
TitilîsêeavaiU  les  travaux  de  LiEBERMCisTER.ûMoNNPRET,  i843;LEGRoui;. 
VoGTjWACnsMUTH,  etc.)  L'acide  salicvli^ue»aveo  ses  sels,  vînt  ajouter  son  action  grâce  à 
l'intluence  de  Sbkator.  Puis  la  chimie  apporta  uno  séri^  de  substances  capables  defirn» 
baisser  la  température,  et  ce  fiU  l'ère  des  innombrables  antipyrétiques  ;  aultpyrïne, 
kairStie,  etc. 

A  fôt^^  des  antîpyrétiqfues  chimiqnes,se  produit  la  recrydescence  de  la  méthode hTdm* 
thérapique.  Les  bains  froids,  institués  comme  traitement  m/ibodique  de  la  fi' ^  '  "uk 

par  Brano.  sont  introduits  en  France  par  tit^?ïARD»  Tripier,  lîoçvBnET,  M^iL  ,  li 

tendance  actuelle  est  une  réaction  contre  la  théorie  de  LiEïmRUEisTER-  Canta^i  dédarf 
que  la  fièvre  est  Texpression  du  combat  de  l'argauisme  contre  l'agent  morbide.  La  fièvrt 
est  la  réaction  générale  de  tout  le  corps  contre  les  altérations  que  Tai^enl  morbtde 
"provoque  dans  les  échanges  nutritirs  et  dans  la  masse  sanguioe,  et  celle  réaction  «t 
"one  condition  de  guérisou;  Uale  Whitr»  admettant  que  la  ilèvre  diminue  la  nruleno^ 
des  germes  et  active  la  phagocytose,  la  considère,  lui  aussi,  comme  une  réactiou  salo- 
taire  qu'il  est  dangereux  d*entraver. 

HoLCHARD  écrit  :  *<  N*étant  pas  certains  de  ce  qu*est  la  fî^vre,  nous  sommes  obligée  de 
renoncer  à  instituer  contre  elle  une  thérapeutique  palliogé nique,».  L'hyperthermie  nVst 
une  cause  de  danger,  ni  au  point  de  vue  des  lésions  anatomiques»  ni  au  point  de  voede 
la  dénutrition.  On  peut  dire  que  l'hyperthermiç  indi((ue  la  gravilé  de  ia  maladie;  mais 
ne  la  produit  pas.  v 

Stokvis,  chargé  de  rapporter  au  Congrès  de  médecine  de  Paris  de  1900  cette 
question  :  Doit-on  combattre  la  Mèvre?  répond  nettement  :  <»  Il  ne  faut  pas  la  combattre, 
hormis  les  cas  dans  lesquels  on  a  à  sa  disposition  des  médicaments  spécifiques  contrf 
des  nialadiei:^  infectieuses  spéciales,  et  hormis  ceux  dans  lesquels  une  hyperthcrmie 
excessive,  avec  des  sympll^^rles  alarmants  concomitants,  nous  force  à  intervenir.  Dan* 
tous  les  autres  cas,  il  faut  se  contenter  du  rôle  d'observateur  cliniqîie  minutieax  el  de 
Ihérapeutistc  expectant.  » 

Et  puisque  nous  avons  cité,'à  côté  des  mt-decinsde  Técofe  de  LiEOEniiErsTER,  Tatild- 
rtté  de  Cl.  Bernabd,  il  noos  semble  juste  d*ajouter  qup  IH-lCger  se  range  corn  pi  élément 
a  l'avis  de  ceux  qui  reconnaissent  à  la  tiévre  une  influence  salutaire  :  «  C'est  l'hyper- 
thermie  qui  rend  l'organisme  capable  d'oxyder  les  substances  nuisibles  et  b*s  ferroeiilf, 
et  qui  fait  ainsi  recouvrer  la  santé,  en  punllant  par  le  feu  :  Das  Pieber  ditrch  FfUfr 
reinigend  heiît.  {A.  g,  T.,  xiv,  513),  » 

Si  les  maîtres  que  nous  venons  de  citer  se  prononcent  en  général  contre  la  médi- 
cation autipyrëlique,  ils  reconnaissent  qu'il  faut  distinguer  entre  les  hyperpyrexies  et 
les  pyrexies  ordinaires;  qut?  les  premières  peuvent  constituer,  par  l'exagération  mém* 
des  désordres  que  produit  une  chaleur  centrale  excessive, un  danger  grave, qu'il  fant 
combattre  *[uand  me  me,  mais  la  balnéalion  reste  pour  presque  tons  le  traitement  dt 
choix,  BoucBARû  admet  cependant  que  pour  trois  maladies  pyréliques»  la  lièvre  typbofdr', 
la  scarlatine,  le  rhumatisme  cérébral,  les  médicaments  antipyrétiques  peuvent,  en  pro- 
voquant un  abaissement  thermique,  atténuer  certains  symptômes  morbides.  QoaoJ  h 
température  dt'-passe  40^,  la  thérapeutique  antipyrétique  se  justifie. 

Si  Bouchard,  tout  en  donnant  la  préférence  à  la  balnéalion,  accepte  p«>ur  dei  tu 
déterminés  quelques  agents  pharmacodynamiques,  CANTA^ft  est  beaucoup  plus  exclusif 
Il  rejette  coinjdùlement  ces  agents,  ne  voulant  pas  «  altérer  la  therniogen»>se  qui  esî 
essentielle  à  la  iniissance  de  réaction  organique  »j  et  il  n'admet  que  les  bain<>  fruid?, 
c*est-à-dire  la  soustraction  de  calorique  en  excès.  C'est  également  l'opiuiou  de  Hui 
Wbite,  de  ScuMtDT,  de  Kaï^t,  etc. 

Ajoutons  cependant  que,  dans  la  pratique,  les  antitherraiques  sont  journellement 
employés,  que  le  médecin  cherche  toujours  à  lutter  contre  la  poussée  fébrile  d 
que,  de  fait,  les  médicumentâ  désignés  sous  le  terme  d^antithermtqnes  analgé^^jup 
procurent  souvent  ai»x  malades  un  soulagement  réel.  Et  nous  ne  pouvons  mieux  faire  fip 
do  citer  ici  les  remarques  si  judicieuses  de  Li^hxe  dans  son  rapport  au  Congrès  de  19(1*. 


FtEVRE. 


47t 


I 
I 


4  Gardons-notis  d'un  entralnenieiit  irréUéchi;  ear  la  clinique  ne  nous  monire  pas  qne 
rhTp«rlhi»rmie  sort  favorable  aux  malades.  A  toot  médecin  observant  sans  parli  pris 
elle  donne,  au  contraire,  la  pi'enve  qu'il  est  presque  toujours  avantaiiem  de  modérer  la 
ûèrre.  Laisson^t  decAté  la  théorie  :  ce  qu'il  importe,  c'est  de  déterminer  cliniquement  le 
meilleur  traitement  des  malades  atteints  de  fièvre;  or  je  nie  qu'en  général  rexpectation 
soit  la  méthode  préférable,  »  Celte  opinion  a  été  défendue  de  nouveau  par  Jendrassik, 

Inflaenee  de  la  température  fébrile  sur  rinfeclion.  —  Pour  déterminer 
IHntlaence  de  la  température  fébrile  sur  la  marche  des  maladies  infeclieusest  plusieurs 
méthodes  ont  été  utilisées. 

!•  L'observation  clinique  portant  soit  sur  les  maladies  infectieuses  à  forme  apyrétique» 
soit  sur  \p9,  résultats  obtenus  avec  les  antipyrétiques  physiques  ou  médicanienleux.  On 
pourrait  in  multiplier  les  statistiques,  compnnir  le  tant  pour  cent  de  guérisoDS  suivant 
la  méthode  thérapeutique  utilisée.  Mais  on  sait  combien  sont  tn^rapeuses  ces  tlontiées, 
et  nous  renvoyons  aux  différents  ouvrages  de  miMecine;  car  nous  ne  pouvons  tirer 
aucune  conclusions  des  documents  réunis  sur  ce  sujet; 

2*  La  méthode  expérimentale  consistant  à  étudier  ractton  de  la  chaleur  sur  les 
inferobes  m  vitfo.  On  a  comparé  les  effets  observés  sur  des  animaux  préalablement 
infectes,  puis  rendus  h>Tperlbermiques,  soit  par  éehauflement  du  milieu  ambiant,  soit 
pat-  piqûre  du  cerveau.  Les  résultais  obtenus  sont,  comme  on  pouvait  s'y  attendre,  très 
disc<3  niante. 

Pour  soutenir  Tidée  de  l'action  lutélaire  de  l'hyperlbermie,  on  a  apporté  une  série 
d'observations  sur  Ijnfluence  nocive  des  températures  dites  fébriles  sur  Tactivité  dês 
microrjBranismes.  La  première  en  date  est  Tobservation  de  PAfîterïi  sur  Tatténiiation  de 
la  bactéridie  charbonneuse  par  le  chauffage  à  42'',  Kor.a  confirme  le  fait  en  montrant 
que  Top  li  mu  m  est  vers  .l^».  De  Simone  constate  qu'une  température^de  39  à  iO°  arrête  le 
développement  du  microbe  de  l'érysipéle.  Koch  montre  que  le  bacille  de  la  tuberculose 
se  développe  au  maximum  vers  37-38*»,  et  qu'au-dessus  les  cultures  sont  moins  vivantes, 
s'arrétant  à  42**.  Heidexrkich  observe  que  les  spirilles  de  la  lièvre  récurrente  perdent 
rapidement  leur  motililé  vers  SO**.  Bcîim  atténue  les  cultures  de  gonocoques  en  les 
maintenant  à  39'^  et  Finger  leur  fait  perdre  toute  virulence  pu  les  portant  h  ¥}"  pendant 
12  heures.  Le  diplocoque  de  Frieolaneier  est  arrélé  dans  son  développement  à  41*»,^ 
(PifpiîtcJ.  Le  pneumocoque  de  Fraet^kel  se  comporte  de  même  (Kleîïperer).  Babd  et 
P*  AcTBKRT  déclarejît  que  les  matières  fécales  des  fébricilants  ne  renferment  plus  que  le 
coli-hacille,  toutes  les  autres  bactéries  ayant  été  d»' truites  par  la  cliaîeur. 

Les  recherches  de  Mclle«  sur  la  résistance  du  bacille  typbique  sont  particulièrement 
înlëressantes,  puisque  la  question  de  la  médication  antitbermique  a  surtout  été  soulevée 
à  propos  de  la  fièvre  typhoïde.  Dans  les  cultures,  ïe  bacille  résiste  bien  jusqu'à  42"*,  e( 
c'est  «seulement  à  44 »  qu'il  tend  à  disparaître.  Toutefois  M uller  signale  ce  fait  intéressant 
que  le  développement  des  pénérations  successives  du  bacille  typhique  est  considéra- 
blement l'etardé  entre  37*^  et  40°  :  il  estime  à  16  p.  100  ce  retard,  soit  32  minutes  a  40»  et 
37  minutes  k  37*. 

UjcvEHRicHT,  commentant  les  résalt&ts  de  Mcller,  insiste  sur  Timportance  de  retle 
^broiére  obseiTation,  IJans  Tarsenal  thérapeutique,  il  n'existe,  dit-il,  aucun  moyen  qui 
permette  d'aider  forçait isme,  dans  sa  lutte  contre  Tin fcctton^ d'une  façon  aussi  gétiérale. 
et  dans  une  telle  proportion  de  Kî  p.  100. 

Toutes  ces  éludes  oui  lieu  sur  les  microbes  en  bouillon  de  culture  :  il  est  évident  que 
tout  autres  sont  les  conditions  de  ces  mêmes  agents  pathogènes  dans  Torganisme. 

Les  recherches  que  nous  allons  rapporter  ont  été  entreprises  sur  des  animaux 
hyperihermisants ,  les  uns  par  suite  de  leur  séjour  à  l'etuve —  ce  ne  sont  donc  pas 
des  fébricltants  vrais  —  les  autres  ayant  une  température  au-dessus  de  la  normale, 
soit  à  la  suite  d'une  infection  expérimentale»  soit  par  piqûre  des  centres  cérébraux. 

FiLEiiNBa  étudié  rinfection  érysipélateuse  chez  des  animaux  chauffés  ariificîeliement. 
Il  a  vu  que  le  mal  arrivait  beaucoup  plus  vite»  mais  qt^il  sv  cantonnait  bien  davantage  que 
normalement.  Il  nVuvaliissail  par  exemple  que  la  moitié  de  rorciltc,  et  le  microbe  dispa- 
raissait, au  bout  ilu  troisième  jour,  du  sang  du  lapin.  Chez  les  lapins  non  chauffés,  le  mal 
n'atteignait  sou  complet  développement  qu'au  bout  de  quatre  à  cinq  jours;  mais  toute 
K    Toreitle  était  prise  et  devenait  le  siège  d'un  fort  œdème,  et  le  microbe  ne  disparaissait 


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1 

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17-2 


FIÈVRE, 


qu'au  bout  de  dix  à  dauze  Jours.  Ches  des  lapius  qu'il  avait  maiotenus  dans  un  miliea 
refroidi  (étuve  à  glace),  Filehjse  ne  vit  aucun  microbe  se  développer  au  bout  de  trois  jourf  ; 
Diais,  quand  it  eut  retiré  les  animaux  (lapins)  de  I*éluve  à  glace,  ils  furent  pris  d'un 
érysîpMe  très  grave.  Les  expùriencesde  C^^ëinisse  parlant  dans  [e  même  sens;  il  lUJeeUit 
àes  cultures  de  staphylocoque;  puis  il  abaissait  la  température  des  animaux  par  desbadi* 
geonnages  au  gaîacaL  Or  ces  animaux  ainsi  refroidis  eurent  une  alTection  beaucoup  plus 
grave  que  les  animaux  témoins  ayant  subi  l'injection  de  staphylocoque*  et  n'ayant  pas 
été  badigeonnés  au  gatacol.  On  peut,  il  est  vrai,  dire  qu'en  diminuant  la  température  des 
animaux  on  diminue  leur  vitalité  par  rempoisonnement  avec  le  gajacol;mat5  CHBiNtàse  a 
réfuté  cette  objection  en  portant  les  animaux  ainsi  badigeonnés  dans  des  étuves  chaudes. 
Dès  lors  ces  animaux  badi^eoJinés  se  comportaient  comme  des  animaux  témoins.  HoviuBi, 
qui  a  étudié  rinlUience  de  la  température  sur  des  animaux  infectés  avec  de  la  salive, a  vu 
également  que  les  animaux  réchauffés  résistaient  mieux  que  les  autres,  tandis  qu*aii 
contraire  les  animaux  refroidis  avaient  des  affections  beaucoup  plus  graves.  Les  eipé» 
riences  de  VValthfr  avec  le  pneumoccoque  de  Frankel  parlent  dans  le  même  sens;  tes 
animaux  cbaulTés  ont  résisté  beaucoup  plus  longtemps,  et  d*autre  part  Wagner  a  injecté 
le  bacille  charbonneux  à  des  poules  qu'il  plongeait  ensuite  dans  Teau  froide  pour  les 
refroidir.  Or  ces  poules  avaient  des  infeclions  beaucoup  plus  graves  que  celles  qui 
n'avaient  pas  été  refroidi** s*  Dans  la  clinique  de  Senator,  Lœwy  et  HiCHTER  ont  fait  des 
recherches  qui  ont  donné  des  résultats  serablablesaux  précédents  en  pratiquant  la  piqûiv 
du  cerveau  suivant  la  méthode  de  Cu.  Biguet,  SAcuset  Ahonsohpi,  qui  donne  pendant  des 
semaines  une  température  de  42^.  On  pouvait,  chez  ces  animaux  ainsi  piqués*  observer 
<|ue  l'infection  par  te  choléra  des  poules,  par  la  pneumonie,  par  la  diphtérie,  subissait 
un  proloagement  de  durée  plus  ou  moins  notable*  Les  animaux  inoculés  avec  le  rouget 
des  porcs  étaient  plus  longtemps  malades  et  arrivaient  parfois  à  guérir.  Cet  auteurs  font 
du  reste  remarquer  avec  raison  que  Thyperthermie  n'entre  pas  en  jeu  seule  dam  cei 
guérisons,  et  que  la  phagocytose  doit  être  fréquemment  invoquée  :  ils  en  concluent  néan- 
moins que  félévaliou  de  température  peut  être  considérée  comme  un  moyen  de  défense 
que  la  thérapeutique  ferait  bien  d'invoquer.  Sirotiniv  a  injecté  aussi  deux  lapins  avec 
des  bacilles  typbiques,  et  il  a  vu  chez  celui  dont  ta  température  était  très  élevée,  que  la 
guérison  était  survenue,  tandis  que  chez  TautreiOÙ  la  température  avait  baissé»  la  mort 
survint.  Welch  a  vu  également  que  la  guérison  survenait  surtout  chez  les  animaux^qui 
ont  beaucoup  de  fièvre  immédiatement  après  Tinjectton.  KRiRGift  n*a  pas  trouvé  d'hyper- 
toxine  dans  une  Liilluie  maintenue  pendant  24  heures  à  39**. 

HiLOEBHASiiT  provL*que  la  fièvre  avec  des  ferments  hydrolysants>  tels  que  rinvertine- 
émulsine;  ranimai  qui  avait  une  température  de  41  <*  résistait,  alors  que  les  témoins 
mouraient  en  quelques  semaines. 

Kast  étudie  le  problème  par  une  autrejvoie  :  il  se  propose  de  chercher  quelle  e«t 
l'influence  exercée  par  Thyperthermie  sur  les  substances  protectrices  du  sérum  sanguin. 
Laissant  de  côté  les  alexines»  auxquelles  on  attribue  Taction  bactéricide  commune  da 
sérum,  il  étudie  plus  spécialement  les  substances  spécifiques,  Kast  utilise  la  méthode  de 
PrKiFFEH  etKoLtK  :  il  prend  du  sérum  de  chèvres  immunisées  contre  la  lièvre  typhoide,*?l 
l'injecte  à  des  animaux  infectés  par  des  cultures  virulentes.  Les  animaux  soumis  k  ujir 
hyperthermic  de  40*"  à  41"  furent  sauvés  par  une  dose  de  sérum  qui  se  montrait  rnactivc 
pour  les  animaux  injectés,  mais  laissés  ù  la  température  ordinaire. 

Bemascb  a  trouvé  que  les  variations  de  la  température  n'entraînaient  pas  de  raodiflca- 
ttons  dans  la  courbe  agglutinante,  et  que  les  antipyrétiques  étaient  aussi  sans  action. 

Hydrothérapie.  —  La  balnéalion  dans  les  cas  dliyperthermies  graves  est  n-coni- 
mandée  par  la  presque  unanimité  des  auteurs,  m^me  par  ceux  qui  rejettent  radir^l»- 
menl  les  anlilbermiques.  Elle  constitue,  pour  BaANO,  le  traitement  par  excellence  delà 
fièvre  typhoïde.  La  manière  de  donner  l'eau  froide  varie  avec  chaque  école  : 

1**  Le  premier  et  le  plus  simple  de  tous  ces  moyens  consiste  à  prendre  unegro»'- 
éponge  plongée  dans  de  Teau  à  12"  ou  t5«,  te  malade  étant  au  lit,  et  à  faire  des  lotion' 
par  tout  le  corps.  On  essuie  le  malade,  et  on  Tenveloppe  ensuite  dans  une  couvertiJfï' 
bien  sèche*  Ce  procédé  est  peu  employé; 

2^  La  méthode  de  Tkoussealt  est  également  abandonnée;  elle  consiste  k  placer  le 
malade  dans  une  baignoire  et  à  Tasperger  avec  de  Teau  froide; 


ÊÊÊÊÊi 


FIÈVRE.  473 

3«  Le  procédé  du  drap  mouillé  est  très  oftilé.  Un  drap  est  plonge  dans  de  l'eaa 
A  10*;  00  Texprifiie  et  on  en  enveloppe  le  malade,  qui  y  séjourne  pendant  io  ini- 
mités ; 

4*  La  méthode  de  Brano,  consiste  à  donner  des  bains  à  la  température  de  20*et.dûns 
les  états  graves,  à  celle  de  IS*,  dont  la  durée  est  de  15  minntes. Chaque  fois  que  la  tempé- 
rature dn  malade  d**passe  39*^,00  en  donne  un  toutes  les  trois  heures.  Il  est  donc  indis- 
pensable de  prendre  toutes  les  trois  heures  tes  température»  rectale  ou  vaj^inale.  î»ès 
après  le  bain,  quand  le  malade  est  recouché,  on  reprend  la  température  pourdétennitier 
J^infloence  exercée  sur  la  thermogénèse  ; 

5*  Enfin,  les  bains  tièdes,  niètliodo  très  employée  autrefois,  et  qui  est  reprise  par 
Bouchard.  Le  malade  est  placé  dans  un  bain  dont  la  température  est  de  2*»  inlérieure  à 
sa  température  propre;  on  Vy  laisse  séjourner  quelques  instants,  puis  on  abaisse  pro- 
gressivement la  tenipéralure  dn  bain  à  30".  On  donne  8  bains  analogues  par  jour. 

Comment  agit  le  bain  froid  dans  les  pyrexies?  La  soustraction  de  calorique  ne 
paraît  pas  être  le  mécanisme  utile  du  bain  froid.  On  sait^  en  effet,  que  le  bain  froid  pro- 
voque une  réaction  de  défense  de  l'organisme  telle  que  les  échanges  sont  considérable- 
ment auf^mentés.  Kernio,  dès  186Q,  avait  montré  qu'un  bain  à  28*^  double  l'activité 
des  échanges  chez  Thcimme  sain,  Liebkbmeister  a  prouvé  qu'il  en  était  de  m  t'orne  chez  le 
Çlbriciiant,  Tons  le^  travaux  à  cet  égard  concordent  ((Iildemeisteh,   Lbhmann»  Rœngu» 

L'inlUience  du  bain  froid  sur  la  courbe  thermique  est  tn>s  variable.  D'aprto 
LiKBSRiiEisTSR,  la  température  pendant  le  bain  (2B<')  reste  stationnai re,  ou  niéiiie  s'élève 
«ocore,  mais  elle  baisse  ensuite  graduellement  à  la  sortie  du  bain.  Aubert,  Segalas 
n'obtiennent  pas  des  courbes  analogues.  La  température  rectale ^  qui  s'élève  en  effet 
chez  Tbomme  sain  de  quelques  dixièmes  de  degrés  pendant  le  bain,  baisse  au  contraire 
graduellement  et  lentement  chez  le  fébricitant  (typhoique  ou  pneunionique),  la  courbe 
descendante  se  continuant  après  le  bain.  Quant  à  la  courbe  axillaire,  elle  est  identique 
chez  le  sujet  sain  et  chez  le  fébricitanl;  chute  brusque  pendant  le  bain,  ascension 
rapide  à  la  sortie.  D'après  Fiedler  et  Hartenstei.n,  une  demi -heure  après  le  bain,  et 
pendant  trois  quarts  d'heure,  la  température  de  Taisselle  était  plus  élevée  que  celle  du 
rectum,  fait  contredit  par  S^galas.  Cet  abaissement  thermique  central  const^cutif  au 
bain  est  obtenu,  d'après  Liebehmei&ter,  par  une  diminution  dans  les  combuslious 
organiques  ;  l'analyse  des  échanges  gazeux  iitdique  en  effet  une  diminution  dans  Féli- 
minalion  de  l'acide  carbonique. 

La  destruction  dQ^  albuuiinoîdes,  le  processus  le  plus  essentiel  de  la  fièvre,  est-elle 
modifiée  par  les  bains  froids?  Sassbtzki  conclut  à  une  diminution  dans  l'urée  excrétée, 
malgré  Tangmentation  des  urines.  Baïjer  etKcrssiCE  trouvent,  en  apparence  du  moins, des 
résultats  opposés  :  ils  donnent  des  bains  froids  h  leurs  fébricitants  tous  les  deux  jours, 
€t  c'est  le  jour  du  bain  que  rélimination  azotée  atteint  son  maximum;  mais  Sceilkich  a 
montré  que  réliminalion  de  Turée  ne  correspondait  pas  au  moment  de  la  destruction 
de  la  matière  protéique,  qu  il  y  avait  un  retard  pouvant  atteindre  24  heures,  et  qu'en 
fait  les  expériences  de  Bauer  et  Kc^siîe  pouvaient  être  interprétées  en  faveur  de  la 
diminution  de  la  protéolyse  sous  TinOuence  du  bain  froid. 

Le  bain  froid  agit  sur  le  système  nerveux  par  vuie  réilexe  cutanée  ;  le  tonus  artériel 
est  augmenté  (Wiihter.vit?,),  le  rythme  cardiaque  régularisé;  le  dicrolisme  disparaît.  La 
diurèse  est  considérablement  augmentée,  et  c'est  peut-être  là  le  facteur  essentiel-  Chez  le 
lyphoisant,  la  quantité  d'uritie  peut  passer  de  BOO  grammes  à  G  litres  en  24  heures  après 
le  bain  froid,  et  les  expériences  de  Roques  et  Weil  montrent  que  non  seulement  la 
sécrétion  urinaire  n'est  pas  plus  abondante,  mais  que  la  toxicité  de  l'urine  s^élève,  ce 
qui  prouve  qu'il  y  a  éli ni i nation  de  toxines. 

AJlmentatton  des  feb  ri  citants.  —  «  Quand  la  maladie  est  dans  sa  force,  la  diète 
la  plus  sévère  est  de  rigueur  (Hippoirate).  » 

M  L^inanilion  est  la  cause  de  mort  qui  marche  de  front  et  en  silence  avec  toute  mala- 
die dans  laquelle  l'alimentation  nVst  pas  à  Fétat  normal.  Elle  arrive  à  son  terme,  quel- 
quefois plus  ti>t,  quelquerois  plus  tard,  que  la  maladie  qu'elle  accompagne,  et  peut  ainsi 
devenir  une  maladie  principale,  la  où  elle  n'avait  été  |d'abord  qu'épiphénomène 
(Chossalj.  >i 


4M 


FrÈVRE. 


ser- 


Ces  deax  citatioB^  Mument  les  discussions  innombrables  qui  ool  lieu  eQ  mé> 
ciii6  sur  cette  quesUon  :'la  djététiqtie  d«tis  les  oialadies  fébriles. 

La  destruction  eiagérée  des  albuminoïdes  étant  aujourd'hai  admise  sans  eonteste, 
le  problème  doit  ^e  poser  ainsi  : 

Une  ati  me  niât  ion  azotée  f^eut^elle  contrebalaneer  la  destruction  exagérée  de  Taioie 
perdu? 

Une  alimentation  non  azotée  peut-elle  dîminuer  réliminatton  de  l'azote? 

Hfppert  et  BiKîiELL,  en  !80î>,  répondent  pur  la  négative  à  la  première  question.  Obser- 
rant  un  typhique,  ils  n'arrivent  Jamais  à  compenser  par  une  nourriture  azotée  le  déci 
protéique. 

L'élimination  de  l'urée  croissant  à  mesure  que  l'on  élevait  la  ration  azotée,  Iami 
MANSf  en  1871K  aboutit  aux  marnes  conclusions  :  chez  les  fébricitantSi  rapport  d^albniui 
noïdc*  favorise  Li  protéolyse. 

Au  contraire,  B A CTFR  etKuNSKLE  arrivent  à  des  résultais  opposés. lis  prescrirent  alti 
nativententâ  un  typhique  un  r^^ime  sans  azote,  puis  un  régime  riche  en  albuminold 
soupe,  œuf,  lait,  et  constatent  que  le  second  régime  protège  les  tissus  protéiques 
corps. 

Il  y  a  bien  augmentation  réelle  de  l'azote  éliminé;  mais^  si  l'on  tient  compte 
Tazote  ingéré^  on  remarque  que  la  désassimilalion  protèique  est  certainement  dimin 

PuTLNG,  étudiant  la  même  queslioji  cbez  les  enfants  scarlatineux,  conclut  que  souvenl 
ralimetitation  azotée  peut  contrebalancer,  ou  du  moins  atténuer  la  destruction  dtÈ  sub- 
stances protéiques, 

Getïmaïn  SIe  se  prononce  nettement  pour  ralimentation  azotée  des  fébricitants, 
MtiNK  et  ËwALD,  résumant  la  travaux  antérieurs,  concluent  dans  leur  traité  de  dî< 
tique  : 

i<  L'administration  des  albuminoîdes  aux  fébricitants  peut  déterminer  une  éparj 
de  cette  substance,  alors  même  que  la  perte  totale  en  aiote  s'élève,  par  suite  d'one  ai 
mentation  <ra/olc  dans  la  ration.  »» 

Kn  admettant  même  que  Taïi mentation  protèique  est  utile  au   point  de   tue  de 
compensation  de  la  perte  azotée,  un  certain  nombre  de  cliniciens  s'élèvent  contre  T; 
mentation  azotée.  Ils  supposent,  en  ©(Tel,  que  les  produits  de  dédoublement  des  albumi 
iioTdes  peuvent,  par  suite  de  l'état  du  tube  digestif,  devenir  vraiment  toxiques  :  aloi 
du  tube  digestif:  diminution  de  Tacide  cbïorbydrique;  absorption  plus  lente  despeptoni 
(Sanetzky  et  L'rFELMANN);  alTaiblissement  probable  du  rà\e  antitoxique  du  foif. 

Pour  éviter  les  aulo-intoxications^on  a  essayé  do  substituer,  en  partie  du  moins, am 
matières  protèique  s  des  bydrates  de  carbone.  Les  travaux  de  Mat  sur  les  animaux  fébrî 
citants  tendetît  à  montrer  qu'il  y  a  en  etfel  éparene  très  caraciérisée  de  l'azote  parl'iiH 
gestion  d'hydrates  de  carbone. 

En  d'autres  termes,  l'orjçranisme  des  fébricitants  se  comporte  à  ce  point  de  v 
comme  celui  des  sujets  sains;  May  va  plus  loin,  il  admettrait  volontiers  qne  la  destn 
tion  des  albuminoîdes  chez  le  fébricitant  en  inanition  résulle  du  besoin  en  hydrates 
carbone  de  l'organisme, 

llappelons  que.  pour  V.  NoonnEX,  la  deslnietion  de^  albuminoîdes  est  due  a  dei 
causes;  Tune,  c'est  l'aclion  immédiate  dos  pinsons  pyrétogènes  sur  le  protoplasraa; 
l'autre,  c'est  â  l'inanition  plus  ou  moins  relative  du  malade;  ringeslion  d'bydrates  d^ 
carbone  peut  agir  sur  la  seconde  cause,  non  sur  la  première. 

Vaquez,  récemment,  a  défendu  très  énergiquement  l'alimentation  oiotée,  mèmeehei 
les  typhiques. 

Lea  pyrexies  apyrétiqiies.  —  Une  étude  sur  la  fièvre  doit  comporter  nécessaire- 
ment un  exposé  sommaire  des  travaux  sur  les  pyrextes  apyrétiques.  Terme  paradoi^l 
évidemment,  mais  qui  est  aujourd'hui  adopté  par  les  cliniciens,  bien  que  Li-rrr^E  propose 
avec  plus  de  raison  de  leur  subsLituer  celui  de  pyrexie  athermique.  Certaines  afîeclion?. 
s'accompapînant  généralement  d'une  élévation  thermique  notable,  peuvent  dans  certain.* 
casévoluer  avec  tous  leurs  syndromes  ordinaires  Ja  température  seule  ne  s'élevantpw.ott 
môme  restant  au-dessous  de  la  normale  :  srarlatine  (Fiesslnokr),  Qèvre  tvphoide  (Valui. 
Gerloczy,  Wendlano,  Teissier),  grippe  (Potatn),  etc.  Il  est  bien  entendu  qu'il  ne  s'agrilp»* 
ici  de  fièvre  algide  avec  col  lapsus. 


IDX        I 


FrèvRÊ. 


m 


Ptusitur^  explications  ont  été  fourmes.  Dû  a  ioToqué  une  réaction  anonnale  des 
centrpfi  r^^mlatenrs  Iherniiqties.  Reicbert  disait  qu'il  y  a  e^caj^é ration  d'action  des 
centres  tbermolTtif|ues  sur  les  centre  thermogéniques;  mais  cette  réaction  ne  paraît 
devoir  se  produire  qoe  parce  que  les  poisons  p}Télogènes  sont  autres  dani»  ce  cas.  Pour 
CiiAitiii:^  et  Caenot,  il  y  aorait  dans  Torganisme  prédominance  des  substances  hvpother- 
misant^s.  TIs  citent  les  effets  différents  obtenus  avec  les  urines  de  deui  lyplioisants; 
r«n  avec  hyperlhermie,  Taulre  restant  au-dessous  de  38".  La  phase  <l'livpotliermie 
observée  chez  les  lapins  injectés  avec  les  urines  ctait  beaucoup  plus  forte  chex  le  sujet 
athermique.  J^Teissieh,  sans  nier  une  hyperproiluction  de  substances  liypolhermisantes, 
penche  plutôt  à  admettre  unf  rétention  de  ces  substance!»  par  suite  de  rirapermiJ^aLilité 
plus  ou  moins  complète  du  rein. 

Les  antipyrétiques.  —  Le  nombre  des  substances  utilisées  en  clinique  pour 
combattre  l'élévation  de  température  est  considérable,  et  it  serait  impossible  de  les 
étudier  spécialement.  Les  antipyrétiques  agissent  par  plusieurs  procédés,  il  en  est  qui 
s'uttaquent  à  la  cause  même  de  Tacc^s  fébrile.  Ce  sont  les  médicaments  spécillques» 
comme  la  quinine  pour  la  malaria,  l'acide  saïicyliquejpoiir  le  rhumatisme  et  peut-être 
aussi  contre  le  pneumocoque.  Rien  ne  démontre  mieux  les  effets  de  res  médicaments 
que  les  effets  variables  de  la  quinine  dans  les  fièvres  intermittentes.  Donitée  pendant 
l'accès,  même  par  la  vole  sous-cutanée,  la  quinine,  à  moins  d'employer  des  doses 
énormes,  toxiques  même,  inûue  peu  sur  la  température,  alors  qu*une  dose  beaucoup'plus 
faible,  administrée  avant  raccès,  prévient  ou  modère  tout  au  moins  la  poussée  fébrile. 
Dans  ce  dernier  cas.  la  quinine  a  agi  directement  sur  les  înfusoires.en  arrêtant  leur  vita- 
lité et  la  production  des  substances  pyrétogèues.  Dans  le  second  cas,  elle  s'est  montrée 
incapable  d'agir,  soit  sur  les  toiînes  produites,  soit  sur  les  centres  nerveux  intoiiqués. 

Peut-être  la  kairine  et  les  corps  analogues  de  la  série  quinolique  sont-ils,  sinon  des 
spécifiques,  au  moins  des  agents  bactéricides  ^énéraui  du  san^.  Dans  tous  les  cas,  ces 
substances  ne  sauraient  posséder  des  propriétés  antiseptiques  qu'à  des  doses  od  elles 
deviennent  toxiques  pour  le  sujet  traité,  La  plupart  des  antipyrétiques  introduits  par 
les  chimistes  sont  des  poisons  du  sang  (transformation  de  l'bémogiobine  en  métbémo- 
globine,  diminutiou  de  !ii  capacité  respiratoire,  allératioa  morphologique  des  globules) 
et  aussi  du  protoplasma  des  cellules,  C*est  en  diminuant  les  échanges,  et  par  suite  la 
réaction  de  Torganisme,  qu'ils  provoquent  !a  chute  de  la  température. 

Sous  la  direction  de  Kreml,  un  certain  nombre  de  travaux  importants  ont  été  publiés 
en  1899,  sur  rinfluence  des  antithermiques  sur  les  échanges,  Liepklt  arrive  à  cette  con- 
clusion que  la  quinine  ii  dose  moyenne  oe  modifie  ni  la  température  ni  les  oxy- 
dations, mais  qu'à  doses  plus  élevées  elle  peut  provoquer  des  perturbations  graves  dans 
la  tliermogénése.  SiûyLiNGER  soutient  qt^il  n'y  a  diminution  de  la  chaleur  produite  que 
par  suite  d*une  véritable  paralysie  neuro-musculaire, 

ËnOn^un  groupe  important  de  substances  ayant  pour  type  Vantipyrine  a  pu  être  dé- 
signé sous  le  terme  général  de  médicaments  antîî)y rétiques  analgéstques.  Eu  diminuant 
Télément  douleur,  on  conçoit  que  ces  substances  atténuent  rexcitabilité  exagérée  des 
eentres  nerveux,  et  par  suite  provoquent  une  chute  thermique.  Mais  il  faut  sans  doute 
Taire  intervenir  également  ici  un  autre  mécanisme.  >léme  quand  la  douleur  n'entre  pa* 
en  jeu,  que  le  système  nerveux,  en  apparence  du  moins, n^est  pas  dans  un  état  dhyper- 
excitation,  Tantipyrine  parait  agir  sur  les  centres  régulateurs,  sur  les  centres  thermo- 
taxiques.  Les  expériences  de  l**-J.  MAaTr:^,  de  Girard,  de  Gottliuw,  parlent  dans  ce  sens. 
Après  radministration  de  1  gramme  d*antipyrine  à  des  lapins,  la  piqûre  du  corps  strié 
ne  produit  plus  dliyperthermie.  Une  expérience  de  Gottlied  tend  k  établir  ie  méca- 
nisme de  ce  pouvoir  régulateur  de  Tantipyrine  sur  les  centres  cérébraux.  Sur  un  animal 
normal  Tautipyrine  augmente  la  déperdition  de  calorique  de  10  h  20  p.  100:  sur  uu 
lapin  rendu  hyperlhermique  par  piqûre  cérébrale,  cette  augmentation  peut  atteindre 
55  p,  100. 

BibUo^raphle.  —  FièTre  en  général.  —  Lassa  a.  Ueber  das  Fieber  dcr  Kallbbiter 
(A.  P.,  1875,  G:i3).  —  Herz  (M.)-  Ueber  das  Fieber  der  Ekmentdrorganismen  {Wim*  mcd» 
Presse,  1802,  XXX m,  :iî0'2n-2(.129).  —  Feil  (A.).  Fieberrersuche  an  Kttltblntern(p.  léna,  180S), 
--  KftEiiL  et  ScELBEfiR.  Wûntwlhonomit'  und  Gn,swecfiscl  poikih(hermcr  WirbvUhiere  unter 
dem  Einflusse  bacterieUer  Infectionm  {A.  P..  xl,  1897,  275), 


176 


FIÈVRE. 


h9§  pyr«ri8s  apyréiiqties.  —  Va  lux.  De  ta  forme  ambulatoire  ou  apyrétique  <£c] 
!a  fîrvve  (typhoïde  (Arcfu  (le  mcd.,  nov.  !873).  —  Fhantzel.  Ueber  schwere  imd  tifetrii 
Erkmnkungeu  an  îUoîfjphus  [ZeiHch.  /".  klin.  Med,,  n,  2),  —  Wendlano*  Zut  Kenntnùt  iks 
tubei'kuio^en  Yerlauf^iei  Typhus  abdoni,  (0,  Berliii^  1891),  —  Potain.  La  température  dam 
la  fîtHre  hjphoide  [Vnion  mëdicûlet  20  sept.  1891).  —  Fïksslngkr.  La  scartutine  apyrétiqm 
[Gaz,  mcd,  dr  Pnns,  4  mars  1893).  —  Or  riz.  Fit^vre  typhoïde  apyrétique  [D,  Paris,  lEMj. 
— *  Tem^îier  (i.).  Des  pyre.TÎcs  apy rétiques  {Sem.  medic,  1894,   197). 

Le»  antipyrétiques,  —  Binz.  On  (he  action  and  uses  of  antipyrctic  medidiui 
(Vlï^bitenifilioiu  Congr.,  Londres,  1881).  —  Fokkeb.  Bie  Wirknnf/  der  Anlipyretica  ft6i«i»), 

—  Dujaroi.n-Beaumetz.  LériNE.  Des  antipyrétiques  {Congrès  intemationat  de  thérapeutique^ 
Paris,  1889),  —  Ganta  ni.  Sur  fantipyrt^se  (Congrès  intettiaîional  de  Berlin,  1890).  —  Kast, 
Uim,  UwvEaaiGBT,  Jaksch.  Les  antipyrétiques  médicamenteux  {XIV''  Congrès  allemand  de 
médecine  interne,  Wiesbaden,  avril  1896»  Semaine  médicale,  1896, 145).  — Scîimiût.  LAtJoftûE, 
Nadias.  Les  tmtithermtques  analgésiques  (/!"  Congrès  français  de  médecine  interne,  Bor- 
deaux, août  1895.  in  Semaine  médicale,  189Ii,  364).  —  Ott  (L).  The  modem  antipyreticê 
{Ea^ton,  T.Sm  1892].  —  Siok\i<^.  Doit-on  combattre  la  /Im-e,"  (XÎÎI*  Congrès  internation^il 
de  médecine,  Paris,  1900).  ^  Lépine.  Doit-on  combattre  la  fièvre?  (XiW  Congrès  interna 
tional  de  médecinct  Paris,  1900),  — Jendeassiu.  Doit-on  traiter  la  fièvre?  {Revue  de  méd,^^ 
1901,  935.) 

Circulation.  —  Zimmermanx  (G.),  Die  Théorie  tkr  febrilen  Puhfrequeni  {Deutsche  Klin,^ 
1863.  413,  1864,  273,  293.  :iOr.-330p  336).—  Hïiter  (C).  Ueber  den  Kreislauf  und  die  Krm* 
îaufsstijrungen  in  der  Froschlunge,  Versuch  zur  Begrûndung  einer  mechani*cken  Fieberlehn 
{€.  W,,  i873,  xr,  65-81).  —  Mendel^ox,  On  the  rénal  circulation  during  fever  [Amer.  Journ^ 
Med.  Se,  1883,  LXXJLvr,  380-493  el  A.  A,  P.,  1885,  274-292).  —  Badmleh.  Ueber  das  Verbal* 
ten  der  Hautarterien  in  der  Fieberhitze  (C.  W,,  1873»  ir,  179).  —  Queirûlo.  Rech.  pléthyt- 
mogmphiques  sur  (a  fièvre  et  sur  la  cairine  (A.  î.  B,,  1884,  v,  224-226).  —  Maragua?*o 
(E.).  i  fenomeni  tascùlan  detla  febre  {Rif,  clin.,  xxviii,  349-378  et  A.  t.  B„  1889,  if,  193- 
204;  246-253).  —  Zadecr.  Die  Mcssung  des  BIutdrucke$  (Zeitsch,  /.  klin,  Med.,  u,  547, 
1881 1.  —  Basch.  Einige  Ergebnisse  der  Blutdruckmessung  [Zeiisch,  f.  klin.  Med.,  iiï,  TiSi, 
1881).  —  Wetzel  (A.),  Ueber  den  Btutdruck  im  Fieher  {Zeitêch.  f.  klin,  Med.,  1882,  v,  323- 
343 1.  —  Abnhrik.  Ueber  das  Verhalten  d^s  Wdrmeverlustes  der  Hautperspiration  und  des 
litutdruckes  bei  versrhiedmen  fieberhaften  Krankhciten  (Zeitsch.  f*  klin,  Med.^  1882,  \\ 
363-412).  —  WiEGAifDT.  Ueber  den  Einpuss  des  Fiebers  auf  den  arteriellen  Btutdruck 
(A.  P.,  XX,  1886,  126).  —  Reichma.nn.  Ueber  das  Verhutten  des  arteriellen  Blutdruckes  im 
Fieber  \D.  med.  Woch.^  1889,  xv,  784-787).  —  Mdskw  (R.).  Ueber  das  Verhalten  de$  Btut- 
druckes  un  Fieber  (D.  Arc  A.  f.  klin.  Med.,  1893,  411,  601,  606).  —  Potain.  La  pression  ûrit- 
rielîe  à  l'état  nm^td  et  pathologique,  Paris,  1902.  —  Iîebing.  Ueber  die  Schnelligkeit  des 
Bhittattfeu  [Vierordt^s  Arch.,  xu,  141»  lS;i3).  —  Berns.  Die  Ludwig*s  Stromuhr  und  Hueter*i 
Ficbt'rlheorie  (A.  A.  P.,  1877,  L%*x,  153- 171).  —  HetiMAiNN.  Zur  BeUimmung  der  Vmlaufzeii 
des  Blutes  (A.  g.  P,,  xxxiu,  169,  1884).  —  Wolff.  Ueber  die  UmlaufsgeschwindiykeU  dfl^j 
Blutes  im  Fieber  (A.  P.,  xix,  264.  1&85).* 

Théories  de  la  fièvre.  —  Hkide.^halx.  Das  Fieber  an  sich'und  das  nervôse  Fieber^  Bertioi 
1843.  -^  FtNRLEH.  Veber  das  Fieber  (A.  g.  P„  ixix,  89,  1862).  —  Traube.  Neue  Beitràge 
zur  Pieberlehre  (  Whm.  med.  Woch.,  1862,  ïir,37;o2, 193).  —  Wunderugh.  Das  Verhaltender 
Eigenwdrme  in  Krankheîtcn,  I.eipzif^.  1865.  —  Desno*.  De  Vélat  fébrile  (Théae  de  cancoun, 
Paria,  1865).  —  TscHRscHk.ni.>i.  Zur  Fieberlehre  (D.  Arch,  f.  klin.  Med,,  1867,  iJ,  S88,  602), 

—  niRTZ.  Essai  sur  la  fièvre  {D.  Strasbourg,  1870).  —  Silujaxoff.  Zur  Pieberlehre  (A.  A.  P., 
Uï,  327,  1870}.  —  Ljebebmeister.  Handt.  der  Path,  u.  Ther.  des  Fiebers  (Leipzig,  1873), 

—  CoLASANTi.  Ein  Beitrag  zur  Fieberlehre  (A.  g.  P.,  xiv,  92  et  125,  i876),  —  Cavallero  «l 
Riva  Rorci.  Contributo  allô  studio  del  processo  febbrile  (II.  ctinica,  Milano,  xxix,  641,  717), 

—  Albert.  Uêber  einige  Verhûltnme  der  Wdrme  an  fiebernden  Thiere  {Med,  J*ihrb.,  1882, 
376,  380;  et  Wien  med.  BL,  1882,  396,  399).  —  Tbaube.  Zur  Fieberlehre  {Ges.  Abh.,  m  G3T- 
679,  1871).  —  SiLL'JAXOFF.  Zur  Fieberlehre  [A.  A.  P.,  1871,  411,  327,  339),  —  Ukbermbis- 
TER.  Ueber  Wûrmereguîirung  und  Fieber  {Volkmann's  Samml.  klin,  Vartr,,  n*  19,  18711 
^-  Senator.  Unters.  ûber  den  fieberhaften  Process  {Berlin,  1873).  —  Zdmtz.  Die  neue$ten 
Arbeiten  ûber  Fieber  [FortAehr.  d.  Med,,  1883,  209).  —  SiMtscixi.  La  théorie  délia  fdtbre 
(Arch.  med.  itaL,  1883,  ii,  547-597),  —  FaEOEaîCO.  Fièvre  chez  le  lapin  {Bull.  Ac.  de  mé*i. 


I 
I 


FIÈVRE. 


177 


de  Belgique,  1S84,  xvin»  170-182).  —  Liebermfjster.  VorlesunQen  ûb,  spec,  Puth.  u  Ther.^ 
iri,  165.  1887,  — Charrîî*»  Sur  la  fièvre  {Journaî  de  pkarm.  et  de  ckfmie,  1890,  xxr,  67-76). 

—  V.  NoounKN.  Pathologie  des  SlojffwechseU,  Berlin,  t»!W3.  —  Krai<;.  «  Fieber  ».  In  Ergehn, 
ùber  AUyt-m.  Path.  tmd  PAys.,  1895.  —  Sahi  el.  ^  Piebcr**.  In  EuLENBrRc's  Heakncychpedie, 

—  CGHiTTf.  La  febbre:  Bxpositione  summaria  délie  atluati  conoscenze  sut  proce&so  febbriU 
(in-8*»  Milacû,  1893,  Iraduct. allemande  par  TKi:sf:HER,  léiia,  in-8*»  1895),  —  DR!^Bn.\:vET,Sur 
U  /lèiTf  (ArcA.  méd.  betgen,  1895,  vi,  217-289).  —  Unverhicht.  UeUr  dus  Picber  [SammL 
Jk/m.  Vùrtrage^  1896,  n'  159).  —  Lôvori.  Vorlesungen  ùber  aUgemeine Pathologie,  Die  Lehre 
rom  Fieber,  léna,  1897.  —  Lourrri,  Palhogenese  des  Fiebers  (Centr.  f.  ailg.  Poth.,  1898,  ii, 
671-676).  —  Rrebl.  Pnthotogi^che  Physioiogiet  Leipzig,  i898.  —  Bouchard.  Traité  de 
Pnthohgie  générale.  — fji'iNov  (L),  Oe  la  Fi>rre.  Tinitt  de  Pathologie  génèraley  m,  1908. 

—  Boncn.  tei  mtHadics  infectieusen,  2  vol.,  1902. 

tchanget.  —  Septator.  Zur  lehre  von  der  Eigenwdrme  und  de»  Ficher  (C,  W.,  1808.  vi^ 
708;  A.  A,  P.,  1869,  xlvi,  507-509;  C.  W.,  1871.  rx.  737-753;  1873.  xi,  84-86;  A,  g.  P,^ 
1876.  XIV,  448-450;  492-502).  —  Leyden.  Veb.  die  Heipiration  im  Fiebcr  (Beutsch.  Arch.  f, 
klin,  Med.^  vir,  r»36.  1870).  —  LiÊBKaiEisTKR.  Uebcr  die  Kohlenstiureproducten  im  h'teber, 
und  ihr  Yerhdltniss  zur  Wârmeproducîion  {0.  Arch.  f,  kUn.Med.,  187!,  vm,  153-2(>j),  -^ 
Wretheim.  Stoffwechsel  in  fteherhiften  Krankheitên  {Wien,  merL  Wcich.,  1878,  xxvni,  865,. 
915.  941.  Med,  lahrb,,  1881.  87-100;  1882,  420-447}.  -^  Werthkim  (G.).  Vnt€r$.  ul^r  den 
SiùffwethÈel  in  fieberhaften  KrankhciteH  {Wien.  Mcd,  Wùch.,  1878,  xxvin,  8G6,  015,  941).  — 
Rir.NARD.  Bei'herrhef  eoepér*  nur  les  variations  path.  des  combustions  resp,  D.  Paris.  1879.  — 
LicrnE.^  et  Franxil.  Ueba'  den  respiratori^ehen  Gamustauseh  im  Fieber  (.4.  A.  P.,  1879, 
LXXVi.  136-211).  —  ZiîNTz  (N.).  Veberden  Stoffneehsel  fiebernder  Thiere  (A.  P.,  1882,  115  el 
C.  W.^  1882,  XI,  561*563).  —  Lilie.ni-'eli>.  Vnltrs,  uber  den  Gasuecksel  fiebernder  Thiere 
(A.  g.  P.,  XXI II,  293,  1883).  —  SiManoiAsky.  Vnters,  uber  den  îhier,  Sto/fweehsel  unicr 
dem  Einflms  einer  erhôhten  Kf'n^pertemperûtur  {Z.  B.,  xxr,  i,  1885).  —  Lhnglois  fl*.).  De  la 
catorimètrie  chez  l'homme  (0.  Paiis,  1887).  —  Hosknthal.  Catorimetr,  VnlerHichungen  i  A.  P., 
1888,0.  —  liRAUS  (Fr.).  Ueb.  den  tespir.  Gasaustamch  im  Fieber  [leitschr,  f.  ktin.  Med.^ 
xvrt»  160,  1890).  —  Pipping.  Zur  Kenntmss  der  kindUchen  Stoffwevhset  bei  Fiehcr  [Skand. 
Arch,  fitr  Phifsiol.,  1890,  it,  89-133).  —  kLKMi'ERER.  Einwirkung  des  Koçh^a  chen  Ihilmittek 
auf  den  Stnfftrechscl  Tuberculùser  [Deuisch,  mcd.  Worh.,  1891,  W'  ITi).  —  Hihscufeld.  Stof- 
ftpeehselunters,  bei  Lungentubereuhfie  nach  Anwendunf/  dem  Koch'schen  Mitteh  {BerL  klin. 
Woch.,  1891,  n'*2).  —  Lœwv.  Wirkunff  der  Koch*schen  Fliisiiigkeit  an  f  den  Sto/fuechsel  de$ 
Menschen  {Bert.  klin,  Woch.^  1891,  93);  Sto/fwechseluHtersuchungen  im  Fieber  {A,  A.  P., 
cxxvi.  1891,  218).  ^  Oka.  Veber  die  Wirkung  des  Koch'scken  Miitels  au  f  die  Hespiration 
(D.  med,  Woch.,  1891,  n**  12).  —  Krals  (F.).  Veber  den  respiratorischen  Gasansfausch 
im  Fieber  [Zeitp:h.  f.  klin.  Med,,  1891,  xvni.  161-184).  —  RosirrruàL.  Bic  Warmeproduction 
im  Fieber  [Bert.  klin.  Woch.,  1891.  xxviii,  785-788);  Die  Wârmeproduciion  im  Ftebery  ein 
experimentelt  Beitrag  zur  Fieberlehre  [Fesis.  H.  Virchûw.,  1891,  i,  4 H -431 1.  *-  Charrin  et 
Langlob.  Les  variations  de  la  thermcgénêse  dans  la  maladie  pyoetjanique  [A,  de  P.»  1892), 

—  Mat.  Ùer  Stoffwechsct  im  Fiebm'.  Eseperimentetie  Untersuchiing  iZ.  B.,  I,  1893).  — 
Ht'B.%KR.  Die  Quelle  der  thie>i.Kh€n  Mûr  me  {Z.  B.,  73,  1893),  —  iNBBKLTHAU.  Calorimetr, 
Vntersuch.  am  Kaninchen  im  jieberhaften  Zustand  iZ.  B.,  1895.  xxxi,  293).  — RxiuN  et  Br.NET, 
Étude  clinique  sur  le  chimisme  respiratoire  {Arch.  génér,  de  médec,  juin,  oc  t.  1806).  — 
AatoiNG  et  Laula?«ié.  hUroduction  â  l'élude  des  troubles  de  la  thermogènèse  sous  ^influence 
des  ioxines  {A.  d.  P.,  1895).  —  Kaufmaxn.  influence  exercée  par  la  fièvre  sur  les  ai'tionn 
ehimiques  intraort/aniques  et  la  thermon^.nèse  [B,  B.,  1896,  ïci,  773-778;.  —  K\linlv.  C0%  Az» 
et  P*0'  dam  la  période  latente  de  la  fièvre  chez  les  lapins  {Centr.  f.  allg.  Path.^  1897,  vm, 
418-525).  --  RiGTHts.  Beùbarhtungen  uf^nr  den  Gaswechsel  kranker  Menschen  [A.  P.,  1900^ 
XLiv,  239}.  —  Jacquet.  Les  échanges  organiques  pendant  la  période  fébrile  et  la  conmkscence 
[Revue  critique,  Semaine  médicale,  1902,  281). 

Sang.  —  BocKXANN.  Veber  die  quantitative  Veriinderungen  der  Blutkôrperchen  im  Fieber 
(£).  .Arch.  f,  klin.  Med.,  1881,  xxxi,  481-51  j).  —  Baly  et  Nei^wo.  Osservazioni  quantitative 
sut  globuli  rossi  e  sut  ta  emoglobina  del  sangue  nel  periodo  febbrile  di  akune  mahUtte  (G.  d. 
r.  Ac.  di  Torino,  1882,  <>03-017).  —  Hateh.  Lerons  sur  le  sang.  Piiri»,  1882.  —  Hall\. 
Hsemoglobingehalt  des  Blutes,  und  quantitative  Verhâtlnisse  der  rothen  und  neissen  Biulkor- 
perchen  bei  acuten  fieberhaften  Krankheilen  (Zcitsch.  A  Ikilk.,  1883,  tO,  198,  251).  — 


i 


àl» 


FIEVRE. 


KoBLKmz.  Znr  KenntnUs  des  VerhaUensdcr  BiiltUrperchen  (Diss^Berïm,  1889).  —  H^iîscbt. 
Die  Znhhing  der  Ëiutk'irperchen  (Leipzig,  1891,  17V-188).  —  8trin,  îîâmatomeir.  Dii^n. 
zttr  KenntimA  des  Fiebers  {Centr,  /.  kUn,  Med.,  iB9%  4^5)-  —  Pizzini  el  Fornaca.  ModotU^ 
comportarsi  dette  piastrine  det  mangue  neUa  febbre  (Hif,  mid,^  1894,  x*  73!i),  —  Bousan 
Rechercher  cnjoscopkfues  sur  le  sérum  sanyidn  {D,  Paris,  18^<>9).  — Vij>igewx.  Leucolyae  pr 
diiiU  par  t*hypcr(hermie  expérimentale  {B*  B.,  1085,  1&02);  Recherches  sut  U  sannf  des  irittrl 
mmtx  morts  d' hyper tlarmie  (B,  fl.,  1086, 1002).  —  Gactrelet  (J,)  etl^NGLOis.  VariaiioMM  dc| 
ta  densité  du  snnij  pendant  la  polypnt'e  thermique  (B.  B*.  o  juillet  1902).  *^  pKLCiiEE*  Utb^i 
die  Geschwinditjkcit  der  Oxydât ionsprocesse  im  art.  Bltttstïom  (*i-  g.  P.,  i,  297,  18l>8  .  — t 
Zlîntz,  BeUr^z.  PhtjsioL  des  Btutcs  (Diss.  Bonn.,  1KG8);  tkber  den  Einfluss  der  Saur  en  au  f  dm  j 
Oase  des  Btutes  {A.  <j.P.,i,  360,  1868).  —  MAiurFA:  et  Urbain. Des  gaz  du  satvj  (A.  r/e  P,,  i¥»  ' 
447,  1872),  —  Gkppebt,  Die  Gase  des  artericUcn  Btutes  im  Fieber  [Zeitscht-  f-  hlin.  Med,^  i|, 
255,  1881)*  —  MiXKowsKi.  Ueb.  den  CO'^  Gehatt  des  arterieiten  Blutes  im  Fietfer  (A.  P.  P.J 
XIX,  209,  1885)»  —  Jarsco*  Ueb.  die  Atkatescenz  des  Btutes  in  Krankheiten  {Zeitschr.fAti 
Med,,  xirr,  3!j0,  1H87),  —  Krauss,  Ueb,  die  Atkalescenz  des  Blute»  bci  Krankiuîiten  \\'\l% 
Congr.  f,  innere  Med.,  1889,  427),  —  Peipkr.  Aikalîmetr.  UttierAuchunyen  des  Btutes  U4,  .1»' 
P.,  ex VI,  337,  1889),  —  Sciolla.  Di  atcune  modificaziom  chîmico-fisiche  det  sajiguein  t<im 
forme  morbose{Rif.  med,,  1890,  vi,  lo37),  —  Dhoms,  Hèmoalcalimélrie  {D,  Pans,  1892). 
RiGLEtt.  Bas  Sckiv.  der  Atknticiîdt  des  Geâammtbtutes  (Centralb,  f,  Bakt.,  xxx,  ii'»  22»  1002).! 

—  BaAxNDENBURG.  Ucber  Atkalescenz  des  Blutes  in  Krankhtiiten  (D,  med,  Woch*,  78,  t%H)2).| 
Causes.  —  Gangolphk  et  Cqurmunt.  Fièvre  comécutive  à  roblitératian  vtisculaire  tan 

intervention   micrùhienne  {Arch,   de  méd,  exp.,  1891,    504).  —  CHAsai^.   Les  substancu 
sotttUes  du  bacilic  pi/ocyanique  produisant  ta  fièvre  {€,  fi.»  1891,  cxin,  559).  —  Sossgowr 
et  Hildeurandt.  Ueber  einige  pi^relischc  Versuche  (A,  A,  P.»  1893,  cxxii,  3-5).  — *  Klum 
Brfahrtmgen  ûber  Atbmnosen  und  Peptûne{Z,  P*,  221,  1893).  —  BairciiARO.  Observât,  w/a-1 
tives  à  !a  fnhre  (Ass.  franc,  pour  t\a\  des  .Se,  1893,  xiiu  306-308}.  —  Roger.  Poîiiaij 
thermogène  des  urines  iB.  B,,  1893).  —  Bouchard.  Les  doctrines  de  la  fièvre  {Sem,  mct/ic^ 
1893,    H7-U9;    1894,   153-155).   -^  Do.^ath  et  Gara..    Fiebererregende  Bacterienproducti 
{Wien,  med.  Woche,  189i,  1342,  1383.  1423}.—  CflABRiji  et  Car.\ot.  Action  de  ta  biU  tt  i 
turine  sur  la  îhermogèuèse  (A.  d.  P.,  1894,  879).  ^  D'Arso.nval  et  Cqarain.  Influence  < 
êécrétûms  celltdaires  sur  ta  thermogènèse  (A.  de  P.,  1894,  683).  —  Rol^ssy,  Recherches  sur \ 
la  pyrétogénine  (B.  B.,  1895,  261,  318).  —  Oddi  (R.)*  Le  teoria  delta  fcbbre  in  rapporte  ta 
recenti  studi  di  (hiopatùtogia  sut  ricambio  materiate  e  sut  sistema  nervoso  (Gaii.  di  asp^i 
189H,  XV],  Ha3-tl55J.  —  Hous5Y.  Recherches  cliniques  et  expérimentales  sur  la  palhoy<tniê\ 
de  ta  (iêvre  (A.  de  P.,  1899,  355-370)  ;  HcdiercJies  sur  la  pyrétogénine  (B.  B.,  1895,  ii,  2GU 
264).  —  PiLLON.  Les  gîotfuies  blancs^  sécréteurs  rftf  substances  thermogènes  (B,  B,»  2^4,  2a 
373,  1896).  — Aronsokn.  Bas  Wesen  des  Fiebers  {B.  medic.  Wùch,,  1902,  77j.   —  ScaKïi 
ZLER  et  EwALD.  Beitrag  zur  Kenntniss  des  aseptischen  Fiebers  (Verh.  d,  d,   Ges.  ^  CAtr.| 
1896,  XXX,  436,  455).  —  Haace,  Beitrage  zur  experimentellen  Albumosurie  (A.  P.,  1897,  I75j 

—  Marin Esco.  Recherches  sur  les  lèiiojis  des  cenîri'S  nerveux  consécutives  à  t* hyper thermi$\ 
exptUimentate  el  à  ta  fièvre  {Revue  ncurot.,  1899,  vu,  3-11).  —  Fok?«aga  el  Michelï.  SuU 
febri  da  injezione  de  siero  fviiotogico  (A.  i,  B.^  (899,  xxxji^  87).  —  Hiluebrandt,  Zur  KcnHi-J 
niss  derptigstologischen  Wirkung  der  hydroltjtîschen  Fermente  (A.  A.  P.,  cxïi»  1).  —  Abunsoh|I 
el  Sachs.  Bîe  Beziehungen  des  Gekirns  za  Kûrperwdrtne  und  Fieber  (A.  A.  P.»  18Ji5,  xxxvti,  | 
167).  —  Cas  ATI.  Febbre  dit  aumentnta  nutriztonee  da  aumentato  ricambio  materiate  ^Bifcttf* 
glitore  medico^  1885.  xiiv,  89-92).  —  Girarj>  {R.),  Coatr.  à  Vvtude  de  r influence  du  cencûHi 
sur  la  chaleur  arunialc  et  sur  la  fièvre  [A.  de  P.,  1886,  xm,  281,  et  1888,  i,  312).  — BûUchamJ 
Leçons  sur  les  aulv-intoxicallons  dans  tes  mat'idies,  Paris,  1887;  Action  des  urines  sur  k  ' 
caîûrification  (A.  de  P.,   1889).  --  Ott  (K.j.   The  thermO'potypnœic  centre  iuid  tiiermotaju 
(The  jour n.  ofuervous  and  mental  diseuses ^  avril  1889).  —  CiiAHRiN.SMr  tes  élévations  thu'^ 
miques  d'origine  cctluhiire  (A.  P.,  1889,  683).  -—  Henrwëax.  Recherchée  sur  ta  puthoginiâ  , 
de  la  fleure  [Revue  de  médecine ^  1889,  905).  —  Haumersculag.   Ueber  die  Beziehung  dei 
Fibrinjferments  zur  Enîstehung  des  Fiebers  (A.  P.  P.,   1890,  xivii,  414-418).  —  Rovssï. 
Recherches  cliniques  et  expvritnentales  sur  l'i  pathogénie  de  la  flécre  (A*  de  P.,  1890,  3.'i5J. 

—  Mossû  lU.).  L<i  dottrina  detln  fcbbj'e  in  rapports  coi  eentri  termici  cerebrati:  studio  mlC 
àzione  degli  untipîrfticl  (.t.  i.  B.,  1890,  xui,  451-483).  —  Bixet.  Sur  utie  substance  tîitr- 
mogènede  rurine(C.  A.,  cxiii,  2ti7-,  1891/* 


FIÈVRE. 


4Î9 


T^mpérainre.  —  Gavamikt*  Hécherchea  .sur  ta  temiit-rature  dan$  la  ftèvre  inîermiiUnte 
(L'EjrperUnte,  1839).  —  Wlinderlicu.  De  la  têtnpératun*  dam  le»  malttdk$,  J87K—  VVedbu. 
Di$  condition-*  dr.  VeUvaiion  de  température  dans  la/ii-vre  (Û.  Paris,  (872).  — J\cooson(L.). 
Ue^r  die  Temperaturcertkeiltinti  im  Verlnuf  Heberkafîer  KtankheiteniA.  A,  !*.^  t8"S»LtT, 
520*ii27).  —  ScBi  LEix  (Wj.  Vefycr  dos  Verhâilnixa  der  peripheren  mr  centralen  Tctnperatiir 
im  Fieber  (A,  A.  P.,  1876,  LJCfi,  1^9).  —  RÊDiRD.  Traite  de  thermométrie  medicakt  Paits, 
181^5,  —  Chaï-urrs»  The  pyrejsia  of  th$  ^pecifif:  fcvers  trith  spécial  référence  to  the  dmly 
/Jtàctiêatvms  pf  lemperainreiGiaic.  mêd.  JotuTini,  iSW,  xixtv,  lO-2iL  —  Pot \t:i,  La  tempé- 
raiure  ilan^t  la  fièvre  typhoïde  [Union  médicale,  10  sept*  ISîM).  —  ScaxFFEii  (A.).  La  tempé- 
rature dans  la  fUrtre  (Àrch.  génèr,  de  mcd.,  1897,  i,  462-4'ÎO>* 

Tempéra  tare  locale,  —  Cl*  Bkhnard.  Leçons  sur  la  chaleur  animale,  !876,  181.  — 
K«>ii.viR,  Ikitrage  zur  Temperatur-Tupoffray^ic  [D.  Breslau,  1871).  —  Aronsôun.  Der  Ein- 
flttyi  det  Ziicktrstichs  auf  die  Temptraturen  dtê  Korptrinneni  nnd  imbefondere  der  Leber 
(iMiit,  med.  Woch.,  1884).  —  HosENni\L  (W.).  Thermo -ekhlri^he  Vntermckun^en  ûber 
die  Temperaiurvertheilvng  im  Fieber  {A,  P.,  SuppL,  1893,  217»  279).  —  U'AiiâONVÀL  et 
TopOf/raphie  calorifique  chez  les  animaux  fèbricitanU  ifi.  B.,  1890,  277-'279). 
Mia  et  Khatzch*  Vbcr  die  Orte  der  erhùhten  Wdmieproducikm  im  Fieber  [A,  A.  P.,  xu, 
1898»  185).  —  Lépi.'^e.  StÊt  la  pariicipatiof^  du  pancréas  à  la  thermagéMâe  {B,  B.^  1^9.  835 
et  94*»). 

Appareil  digetUl.  —  Salkowsu.  Zur  Kenntniss  des  palhol,  SpeivheU  (A.  A.  P., 
âë87),  —  STtcKEB.  DieBedeulung  des  Mundipeicheh  (Berlin.  1881^»  122).  —  Schlesingër.  Z. 
Mfnntnisn  der  diast,  Wirhung  des  mensck,  SpeicheLs  A.  A  P.,  xxv,  1891).  --Jawein.  Ktiu* 
PatKohgie  des  Speichels  (Wiûn.  med.  Presse,  avril  1892)»  —  Hobin  (G.i.  Variations  du 
pouvoir  amijloiy tique  dans  la  salwe  pathologique  (D.  Pari»,  1900).  —  SLi^assein  (W.). 
Versuche  uber  den  Magensaft  bei  fiebemden  und  acutamimiachen  Thiercn  [A.  A.  l\,  1872, 
Lv,  ;il3-455;  ibid,,  Lvr,  220- 247).  —  Eûingeh*  Unten.  zur  Physiohnie  und  Pnthnhffie  des 
MagêHë  (0.  Areh,  f,  klin,  Med^^  x%it,  îi5â,  1681).  —  Stol^ikoff.  lur  Lehre  ron  der 
Functi&n  des  Pancréas  im  Fieber  A.  A,  P..  1882»  xc»  389-442).  —  Glucinïiki.  Ueb,  dos 
Verhalten  des  Magensaftes  in  fieberhaften  Krankheiten  (0,  Arch.  f.  klin,  Med.,  XLH, 
481,  1888).  —  HiLDEBBANDT.  Zur  Kenntnis  der  Hagenverdauung  bei  Phtkimkem  (D.  med* 
Woch,,  1889,  n*  15),  —  Mehklen.  Sur  te»  fonctions  du  foie  et  du  rein  datis  les  gaétro» 
entériiis  (0.  Pari»,  iïKH).  —  Uoppe-Skylëii.  Veb.  die  Einwirkunn  de.<  Tuhn-cttUns  auf  die 
Gallenfarbstoffbildun*j  {A,  A*  P.,  cxtvin»  43,  1892),  —  Pvrox.  Influence  of  ferer  on  hepatk 
glycot/ËTUm  (Edimb,  Hof'p.  Hcports,,  1894,  ii,  72.  8H).  —  Tschehnoff.  Veber  Absorbirang 
der  Bette  durch  Erwachsene  und  Kintier  wdhrend  fieberhnfter  und  fieberfreier  Erkrankungen 
(A*  A,  P..  1884.  xcviir.  231-243).  —  Ulai*  Ueber  die  Wasnerretention  im  Fieber:  ein  Bei- 
trag  zur  Frage  itberdie  Bedeutung  der  Wusserzafuhr  und  der  Awtwaschtirtg  des  menschliehen 
Oryanismus  in  înfectionskrattkheiten  (FestiJi.  a,  Hollett.,  Ii^na,  1893,  113-150).  —  R!V\ 
Rocci  et  Cavalleko,  U  bilancio  detV  aqua  n<*i/(t  stati  f^bbrici  {Gazz.  mfd,  di  Torino,  1894» 
XLV,  7tU-767).  —  Ht*s;*Li>t.  ETperim.  Beilrage  zur  Frage  der  Ernâhrung  fiehtrnder  Krauken 
j(^A,  A.  P.,  LXtxjx,  95,  303,  1882).  —  Uffelmann.  Ernâhrung  des  ge^unden  und  kranken 
MeKSchen,  482,  1887.  «  Von  NoonoEPt.  Alkohol  ais  Sparmittei  fur  Etweiss  (Bert.  klin, 
Woch,,  1891,  u»  23). 

Unnei.  —  DHECB.^iRL.  In  IL  Handb,  der  Physiologie,  v,  î,  480,  1881.  —  Zllzer.  Unters. 
iiber  die  SemiolOfji*'  de»  tlarns  (Berlin,  IHHi).  —  Vjlliehs.  Sur  les  urines  pathohg,  (C.  Jl., 
c,  1246,  1885)- ~  Neubal^cb-Vogel.  lhirnanahjSf>  9"  édit.,  1890.  —  Ceccuerelli,  Ricerehe 
suite  crise  urinarie  in  alcune  matattie  fcbhriU  [Clin.  med.  itat,^  Milano,  1899»  xxxviri, 
33,  4i),  -^  MoRACïEwsw  (W.).  Veher  die  An&schetdufig  der  llarnbestnndtheile  bn  Fieber- 
bewegungen  [A.  A.  P.,  1899,  clv,  11-43).  —  Hiése.xfkld.  ffarnanatysen  bei  Febris  recurrens 
{IbkL,  XLvm,  130,  1869).  —  Pribram.  Studien  ûber  Febris  reeurrens  (Prfjg.  Vierfeljahs- 
scArt/(,  civ,  17lï,  1869).  —  Gripfjths.  PtOFmtines  extraites  den  urines  dam  quelques  maladies 
infeetiemes  (C.  H,,  cxjit,  656,  1892],  —  Khiegeb  et  Wassermann*  Deol>achlungen  ûbir  dos 
Auftreten  mn  Oxalbuminen  beim  Mensrhen  {Charité  Ann.,  xvii,  822»  1802).  —  Moos. 
Ueb^den  HarnHoff  und  NaCl  Qehalt  de^  Harnes  bei  versckiedeiien  Krankftf'iten  {Zeitschr,  f, 
rai^  Med,  N,  F.,  vu,  291,  i85S).  —  Anoeh^ox.  Researches  of  the  daity  excrétion  of  urea 
in  fevcr  [Edimb.  Journ,,  xi,  708,  1860).  —  Naunyv.  Ueber  dos  Verhalten  der  Uarnstof- 
fausscheidung  beim  Fieber  iBerl.  ktin.  Woch.,  1869,  42);  BeOrâge  iur  Fieberlekre  (A.  P., 


480 


FIÈVRE. 


(870,  150-119),  —  UwRUH.  Veber  die  Stkkstoffamcheidun^  bei  fkberhaften  Krankheitm  (A. 
A*  P..  XLViif,  227-294,  J8G9).  —  Nau.nyn.  Ueber  das  Ver  h.  der  HanistolTamscheidimQ  htim 
Ficher  [Bert.  kim.  Woch.,  1869,  42).  —  Scholtzen.  Ueb.  den  N.  Vmsatz  bei  Fetris^  reairreni 
{Chante  Arm.,  x\\  Vûli,  (869),  —  Petit  (P,  L.)*  Recherches  sur  te$  rel4itions  qui  peuvent  exii^ 
fer  etUi-e  rexcrétion  de  Vuree  et  ie  processus  fébrile  (D.  Paris,  1877).  —  Koch.  Veber  4ie 
Aufischeidimtj  des  Hamnloffs  (Z.  8.,  xix,  447,  1883).    —  Toubwier  (H*).  De&  variatiûn$  de 
Vurée  dan»  quelquei^  maladies  fébriles  (D.  Paris,  1885).  —  Wood  et  Mabshalx.  NùteoH  tke 
relation  behom  urea  and  fever  {X  intem,  med.  Cojtg.  Berlin,  1890,  n.  40-43)»  —  Bautiu, 
Unterti,  ùber  die  Ursachen  einer  (festeigeiien  Harnstiureausscheidung  (Deutsch.  Arch.  f.  klin, 
Med.»  T,  1,  IHOtji,  —  ('.A H 10,  Veb.  den  Einflusa  tfes  Fiebcrs  und  der  Inanition  auf  die  Am- 
scheidunif  der  Harnsaure,  etc.  (Gutlin^'en,  1888).  —  A.nrkp  et  Wejl.  L>6.  die  Aui^htidung 
der  Hippursâure  imd  Denursaure  ivâhrend  des  Fiehen  {Z,p,  C,  iv,  169,  1880).  —  Balûaxe. 
The  eliminatiojt  of  aromatir  bodies  in  fever  {J.  /^,  213,  1888).  —  Jacrscm.  Ueb*  Acetanunr 
und  Diaceturie  (Berlin^  1885).  —  Bvginsïiy.  Ucb,  Acetonurie  bei  Kindern  (Arch,  f.  Kinder- 
heilk.,  IX,  I,  1888).  ^  Kûl?,.  Beitrag  zitr  Kennîniss  der  actiten  B,  Oxybultermure  (Z,  B,, 
xxiii,  336,  1887}.  —  Mltnk.  Ueh,  Kreatin  und  Kreatinin  {Beuhche  Kiinik.,  1862,  300),  — 
HoKMANN.  Veb.  Kreatinin  im  norm,  u.  patkoL  Harn.  {A,  A.  P.,  xtvni,  358,  1869).  — Cii* 
PAGNOLLK.  Eine  Versuehsreihe  ûber  ulimentare  Glycosurie  im  Fieber{D,  Arch.  f.  À/tn,  Med, 
1898,  LX,  188,  220). —  Jakscu.  Uûb,  phytfioL  n.  pathoL  Lipncidurie  (Z.  p,  €.,  v,  536,  1 
—  RoBiTANSEY,  VcrhalteH  der  pûchtigen  Fettsaurcn  [Wien.  med,  Jahrb.,  1887,  205).  — 
GCR.  Veb.   des  Vorkommen  von  Pepton  im  Harn  (D,  Breslau,  i888).  —  NaoRDEît.  Ne\ 
Arbeiten  nber  Pepîonurie  {UerL  klin.  Woch.,  1893,  n*  3).  —  Hïrschi-elbt.  Ein  Beitrag 
Frnfje  dvr  Peptonuric  [D,   Dorpat,  18y2|.  —  Hubenkr.  Ueh.  Albuminurie  bei  Infecîi 
krankheitcn  [D.   Berlin,  1892).  —  Schultkss  (E,).  Die  Bezichungen  ziviêcken  Albuntùêurii 
und  Fieber  (D.  Areh,  f,  ktin.  Med,,  1896,  lvim,  325,  338).  -^  Musy  (A.  J.).  Hapj}orts  entrr 
la  lièvre  et  ralhumosurie  {E.  B.^  1898,  875-877).  —  Eschehicu.  Zur  dtagfwsi*   Bedeutunn 
der  Biazùrcacdon  {Deulsch.  med,  WocA.,  1883,  6j3).  —  Kurlich.  Ueh,  die  Sulfoditizobeniùl' 
réaction  {Deutsche  med.   WocL^  1884,  419);  Veb.  eine  neue  Hartiprobe  {Chanté  Am 
140.  1883).  —  RiviEa.   De  la  diazoréaction  (D,  Paris,  1898).  —  Cuantkmksse.  Traité 
médecine^  (2),  ii,   176.  —  Costk.  Delà  diazoréactifyn  dam  l'értpipèle  (O.  Paris.  1891^), 
Gehhahel.   De  la  diazoréaclion  dans  les  affcciiom  respirât,  {D*  Paris,  1901).  —  FtTBBBf^< 
Uebcr  den  absoiuten  und  rctaliven    Werth  der  SchuefeUâureausfuhr  durch  den  Harn  èM 
fieberhaften  Kranklteiten  i€.   H'..  1877,  xv,  805).  —  ZClzkr.  Ueber  die  Ausscfieidung  dit 
Phosphomaure  im  Vnn  heî  fiberkaften  Krankhdten  {Chia^ité  Annnkn,  1874,  673).  —  Zceliu. 
Ausscheidung  der  Phoshorsnurc  im  Vnn  bcifieberhaflen  Krankheiten  (Chanté  Ann.^  1876,  f, 
673,  688)* —  Dr.  Pieri,  Elimimizione  dd  fosforo  nelta  febbre  (H/r,  veneta  di  «c.  med.,  Wâ, 
xtiii,  101-126}.  —  Ceconï.  DelT  élimina zionc  del  fosforo  organico  in  condliioni  di  fehi 
elevata  e  di  grave  disonea  [Morgagni,  1898,  xl,  187-201).  —  EwALii.  Veber  den  Kohletua^ 
gehalt  des  Hantes  im  Fieber  (A.  P..  1873,  1).  —  Sgholz.  Ueber  den  Koklenstoffgehali 
Harnes  fiebernder Menschen  und  sein  VerhâUniss  zur  Sii*:kstoffauscheidung {A*  A. P., il.' 
1897).  —  Hoppe-Seyleh.  Ueb.  die  Ausscheidung  des  Urobilins  in  Krankheiten  (A,  A. 
cxîiv,  30,  1891).  —  Etevexi-n,  Hechtrchcs  sur  Vacidité  de  Vurine  à  l'état  ph}/sioL  et  dm$ 
fièvre  (D.  Lyon,  1884),  —  iNicolaidi.  Vacidité  urinaire  chez  l'homme  sain  et  chez  tes  malûdd 
(D.  Paris»  19O0),  —  Saleowsri.  Unters.  ùber  die  Ausscheidung  der  Alkalimhe  [A,  A.  P., 
un,  209,  1871).  —  RùHHAN.N.  Ueb,  Aus$cheidung  der  Chloride  im  Fieber  [Xeitsckr,  f,  khn, 
Med.^  r,  513,  18791.  —  Mosse.   Beeherches  sur  l'ej^crélion  urinaire  après  les  acce$  de  fievrt* 
inlennitîentes  (Hevue  tic  méd,,  1888),  —  Kast.   Ueber  Bezichungen  der  Cklùrauf^heiduny 
lum  Gesammtsio/fwechsel  (Z.  p.   C,  xu,  207,   1888).  —  Rem.  Picci  et  Caccini.  El  ncambio 
dei  vioruri  nelle  malattie  acute   fetrili  (Po/idittico,  1893-4,  564-o8t).  —  Terra  y.  Veber  die 
Veranderuny  des  ChlorstoffwechseU  bei  aculen  fehnlen  Erkrankungen  {Ztitsehr,  f.  klh, 
Med*,  1894,  346-371).  —  Roque  et  Lesioïne.  Tox.  urinaire  dans  rimpaludisme  {Ber\  de  Mtd„ 
4890,  920J,  —  Semmola.  Die  Toa^ieitai  des  Vtins,  deren  Diagnose,  Prognose  und  Thempie 
(Intem.  A/m.  Bundsch.,  1891,  n*  40).  —  Bi>giiE  el  VVeill.  De  rélimination  des  produU^^  im- 
ques  dms  la  fièvre  typhoide  (Bei\  de  Med.,  1891,  758).  —  Feltz.  Es$.  expér,  sur  le  pomoir 
toxique  des  urines  fébriles  \€.  R.,  1886,  g»ï,  880,  282).  —  Roger  et  Gaumb.  Toxicité  de  Cmne 
dans  ta  pneumonie  {Bec.  de  Mcd,,  1889), 

J  -P.  LANGLOIS. 


1 

4uni 
ûntrt 
itunu 


FILICIQUE  (Acide)    —    FLORAISON- 


4SI 


FILICIQUE  (Acide)  (C«*H**0'  ou  mieux  C»H«0«),  —  Corps  erisUillisable, 
lobld  dans  Téthor,  qu'on  eitrait  du  produit  élhéré  de  Texlraîl  de  racine  de  fougère 
'teâle.  Il  donne  avec  les  bases  des  sels  cnslallisables.  [1  est  probable  que  c'est  un  étlier 
butylique  de  la  naphtoqumune. 

D'après  Pollsson  Tacide  JlJicique  est  toxique  chez  le  lapin  à  la  dose  de  0'*'',50  en  un 
•  ou  deux  jours,  après  ingestion  stomacale,  Hullf,  dit  qu'un  homme  adulle,  après  ini^'es- 
tîon  de  l  gramme  d\icide  Ulicique,  a  de  \a  diarrhée,  des  nausées  et  un  malaise  général» 
mais  que  les  accidents  disparaissent  vite*  K\layama  et  Ojcamato,  professeurs  de  méde- 
cine léjiale  à  Tokyo,  ont  appelé  l'attention  sur  un  phénomène  remarquable  consécutif  à 
l'usage  d*acide  Ulicique»  c'est  à  savoir  one  atrophie  de  la  rétine,  avnc  c<*cité  complète. 
Masius  a  communiqué  des  faits  analogues  à  TAcadémie  de  médecine  de  Bruielles.  Chez 
l'homme  des  doses  répétées  fde  5  à  10  grammes  par  jour)  ont  amené  l'amanrose  ol 
des  symptômes  de  générale  intoxication.  Misris  a  pu  répéter  ces  phénomènes  d'empoi- 
sonnement chez  le  chien.  Sur  14  chiens  intoxiqués,  5  présentèrent  une  amaurose  notable, 
et  chez  deux  animaui  la  cécité  ne  disparut  pas  après  la  suppression  du  poison.  Il  a  suffi 
de  donner  des  doses  quotidiennes  de  5  à  20  centigrammes  par  kilogramme  «l'animal 
pour  amener  ce  résultat.  Van  Aubel  a  répété  les  expériences  de  Masius,  et  il  a  de  plus 
observé  les  accidents  déterminés  chez  des  grenouilles  placées  dans  de  l'eau  tenant  en 
^aspension  quelques  gouttes  d'essence  de  fougère  mAle.  li  admet  qu^  cette  substance  est 
^assex  analogue,  quant  à  ses  effets,  à  l'essence  de  térébenthine,  et  que,  chez  les  mammi* 
fères,  elle  produit  de  la  contraction  des  artères  de  la  rétine  par  excitation  du  grand 
sympathique.  A  dose  toxique,  sur  le  chien,  l'essence  de  fougère  produit  un  ralentisse- 
ment du  cceur,  avec  impuissance  des  mouvements  volontaires;  et  la  mort  survient  dans 
ie  coma.  Van  Aubel  admet  que  c>st  niï  poison  du  système  nerveux  central, 

D'aprr^  HiyEa)i{Bei(r*uje  zur  Kmntniss  der  Fiiixmitretjruppe,  A. P. P. ,1897.  XXXVIII,  35- 
58),  on  peut,  en  traitant  l'entrait  éthéré  de  fougères  par  la  magnésie,  extraire  un  corps  cris- 
Lallisable  que  Bokhsî  a  appelé  H'upitUne,  et  auquel  il  donne  pour  formule  C*^H^-0'.  L'as- 
pidine,àla  dose  de  *2  ou  3  milligrammes,  tue  les  grenouilles,  avec  des  convulsions  téta- 
niques. Elle  a  été  mortelle  sur  le  lapin,  en  injection  veineuse,  à  0>''%025  par  kil.  Plus  tard 
il  y  a  eu  des  convulsions  d'înlensîté  assez  médiocre,  la  mort  est  survenue  par  arrêt  res- 
piratoire. BoRtiM  a  encore  obtenu  d'autres  corps  voisin!  de  Taspidine  (G^^H-''OrJi^O*); 
l'acide  Jkvaspidtque  (C"H»0*);  l'albaspidiue  {C"H^"0'!;  riispidinol  iC'-ll«^tV)  ;  tous 
corps  voisins  de  l'acide  lîlicique  (C'^lî-O'^j  dont  certaine  n^nt  ils  dérivent.  9laiâ 
4'acide  Hlicique,  d'après  Boehst,  n'aurait  pas  les  propriété  physiologiques  et  théra- 
peu  tiques  des  extraits  de  fougères  et  do  Taspidine. 

Bil)liographie.  —  Vax  Aubkl.  Contrihulion  à  fétwle  de  ta  toxicité  de  h  fouyère  mdte 
(Bult,  de  tÀL\  de  médecine  dv  Belgique,  1895,  ii,  84l-8ïU).  —  Koukrt,  Sur  /es  pnncip€ê 
actifs  de  la  fowjère  mdk  (Soc.  des  natnr.  de  Dorpatt  déc,  1892).  —  Katayv^v  et  Okamato. 
Studien  ithev  die  Filix  Awiitrose  (Vkrtjahrsschr.  f.  ger,  Mtfti.,  1894).  —  Masili^.  Amtturos^ 
^ieique  {BulL  (/c  VAc.  de  mhiecinc  de  fîtî/f/ïVywf,  29  iuiii  1893)*  —  Poulsso.w  Veberdic  Foly- 
sUchum^durc  {Àrch,  /".  pharmak.,  mars  1895).  —  Rulle.  Eiu  Heitrag  zur  Kaintniss  einiijer 
Bandwunnmitlei  und  dereu  Anwendunij  (0.  m.,  Dorpat,  1807)» 

FISCIQUE  (Acide).  —  Entrait  parTalcool  de  F  i^c  ta  par  ietina,  il  cristallise 
en  petits  cristaux  rouge  brun. 

FISETINE  {C'*HIW)»  —  Combinaison  de  tanin  et  d'un  glucoside,  nûmmé 
fustine^  quon  trouve  dans  le  bois  de  fusiet.  L'acide  acétique  le  dédouble  en  ces  deux 
éléments.  L'acide  suifurique  étendu  dédouble  la  fuîsltne  en  liséline  et  un  sucre  qui  parait 
être  ri  30  du  Ici  te. 


FLORAISON.  —  La  floraison,  ou, comme  on  disait  autrefois,  la  lleuraison, 
st  la  biologie  des  Heurs,  surtout  considérées  dans  leurs  enveloppes  extérieures,  le  calice 
la  corolle.   L'étude  des  parties  centrales,   les  étamiiies  et  le   pistil,  conslitue  trois 
'autres  chapitres  de  la  biologie,  la  pollinisatiou,  la  fécondation  et  la  fructîQcatioiK 

Généralement  les  tleurs  apparaissent  aprè^  les  feuilles,  ou  plutôt  pendant  la  période 
-de  plus  grande  vigueur  de  celles-ci.  Les  exceptions  sont  assez    rares;   mais,  comme 

DICT,   DB   l'UYSlOLOaiR.    —  TOME   VU  31 


483 


FLORAISON. 


elles  sont  relatives  à  des  espèces  vutgaires,  elles  paraissent  beaucoup  pins  fréquea 
qu'elles  ne  le  sont  en  réalité.  Citons  particulièrement  le  pécher,  l'orme,  le  peuplû 
le  tussilage,  le  maf^nolier. 

Le?  pièces  constituant  les  fleurs  sont,  quand  elles  sont  jeunes,  rabattues  les  unes  sur 
les  autres  pour  constituer  ce  qu'on  appelle  le  bouton.  Quand  celui-ci  est  mûr,  le  calice  { 
la  corolle  se  rabattent  au  dehors,  de  manière  à  exposer  h  l'air  les  parties  centrales  :  c*i 
Vépanojmsement ,  qui  se  continue  jus qu*à  la  mort  de  la  fleur, 

La  durée  de  répanouissement  est  très  variable.  Il  est  des  Heurs  qui  ne  vivent  gn 
que  douze  heures  :  on  les  dit  alors  e^p/témi^rcg.  Les  unes  s'épanouissent  le  soir  et  meurent! 
malin  :  ce  sont  les  t^p/iêwètVes  noclumt's  (Belle-de-nuit*  Cereus).  Les  autres  s'épanoai^î 
le  matin  et  meurent  le  soir;  ce  sont  lea  éphèmê^rcs  diurnes  (Gestes.  Certains  Lins). 

Si  la  fleur  dure  phis  d'un  jour,  on  la  dit  vivace. 

Il  y  a  un  assez  ^l'and  nombre  de  plantes,  des  aibres  notamment,  où  les  Ûeurs 
déjà  formées,  du  moins  en  partie,  bien  avant  leur  épanouissement.  Elles  passent  alo 
FMver  enfermées  dans  des  bourgeons  dont  les  écailles  sont  garnies  de  poils  blancs  et 
cotonneux,  destinés  h  les  protèfçer  du  froid, 

L'âf^eoù  les  plantes  fleurissent  est  variable.  Les  herbes  fleurissent  la  première  anx] 
Les  platiles  bisannuelles,  îa  deuxième  année.  Les  arbrisseaux  et  les  arbres  co  mm  en  ceii 
généralement  à  fleurir  d*aulaut  plus  tard  que  leur  croissance  est  plus  lente,  etlourduré^ 
habituelle  plus  prolongée.  11  y  a  à  celte  régie  des  exceptions  i Ricin  d'Afrique;  Rosier  i 
Bengale;  Pin  des  Canaries!.  Lne  m<*nie  espèce  fleurit  plus  lût  dans  les  pays  chauds  i 
dans  les  régions  froides  ou  tempérées. 

Les  plantes  bien  nourries  ont  une  tendance  à  produire  peu  de  fleurs  et  plus  de  feuille 
Les  boutur^'s    tendent  k  fleurir   plus  UM  que  si  elles  étaient  restées    en  place.  D'ui 
manière  générale,  je  eroîs  que  Ton  peut  dire  que  tout  ce  qui  peut  faire  souËTrir 
piaule   (transplanlalion,  voyages,  traumatismesj    l'engage  â  fleurir  plus   vile   et  pli| 
abondamment. 

Les  plantes  k  fleurs  vivaces  fleurissent  généralement  Lous  les  ans  à  la  même  époq 
Cependant  il   n'est  pas  rare  de  voir  un  arbre,  qui  a  beaucoup  fleuri  et  fructtOé  i 
année,  ne  pas  fleurir  Tannée  suivante.  Par  contre,  on  voit  parfois  les  marronniers  d*In<le,^ 
qui  mènent  une  vie  misérable  dans  les  boulevards  de  Paris,  fleurir  plusieurs  fois  par 
au. 

La  tloraison    u  lieu  surtout  au  printempSi  et  d'autant  plus  tôt  que  celal^ci  est  pioi 
chaud.  Mais  elle  peat  avoir  lieu  à  diverses  autres  époques,  ce  qui  a  permis  aux  hoU 
nisles  àràmepoélique  de  faire  un  Calendrier  de  Flore,  Celui-ci  ^  nature  11  enieni,  est  variabi 
avec  les  régîpns,  et,  jusqu'à  une  certaine  limite,  avec  les  conditions  météorologiques  < 
l'année.  En  voici  un  exemple  ; 


Lauréole.  —    Noisetier,  ^ 


Janvier.  —  Peaplit^r  blanc.  —  Perce-neige. 

Février,    —    Anémone    hépatique.    *-    Daphiié    bois    gentil. 
Violette. 

Mars,  —   Am^mone  sylvie*  —  Giroflée  jaune,  —  Narcisse.  —  Primevère.  —  Amandier. 
Pêcher.  —  Abricotier. 

Avril.   —  Couronne   impériale.  -^   Jacinflie.  —  Lilas,  —    Pcliie?   pervenche.  ^   TuUp^,  - 
FrÔne.  —  Poîripr.  ^  Prunier*  —  Mari^onnier. 

Mai,  —  FilipeDdule*  ^  Iris.  —  Mu^çuel,  —  Pivoine.  —  Pommier,  —  Fraisier^ 

Juin.  —  Bleuet.  —  Nénuphar,  —  Nielle.  —  Pavot.  —  Pied  d'&louelte. 

Juillet.  —  C'itiilpa.   —   Chicorée  sauvage.  —  Laurier- rose.  —  Menthe.  —  Œillet. 

Août.  —  Oabamiue.  —  Laurier-lin.  —  Maj.':nulia.  —  M>rte.  —  Soibicuâe. 

Septernùt*e.  —  Cyclanien.  —  Colchique.  —  AnaarylHs  jaaae,  —  Lierre.  —  Hlctii, 

Octobre.  Aralia.  —  Chrysanthèmes.  —  Topinambour.  —  Aster. 

Novcmfii*€.  —  Anémone  du  Japon.  —  Ëphémérine.  —  Verveiue. 

Décembre.  —  EUébot-e  noir.  —  Lopézio. 

L'heure  à  laquelle  les  (leurs  s'épanouissent  varie  avec  les  espèces,  ce  ([di  a  pen 
de  faire  des  Horioges  de  Flore.  En  voici  une,  relative  ù  Paris,  en  été  : 


Entre  ^  et  4  heures  du  malin. 
—    4  cl  5      —      du    — 


Convohmlm  nil  et  sepium* 
Traffopogon,  —  IUntricarta  fuaveolens. 


FLOU  RE N s   (P.-M.-J.). 


4«!t 


Eotre  S  et  5  K.  f /t 

dit  in«(tn 

-    S 

et  6 

— 

du    — 

A        6  1 

^eure 

f.    ,   ^   ,   .   . 

Enlro  6 

<5t  T  heures.   .  , 

A        T 

■ — 

De      7 

— 

k  g 

—     .   .   , 

A      a 

__ 

Do      8 

— 

à  9 

—     .    .    , 

De      » 

— 

De      9 

— 

à  10 

—     ,    ,   . 

D<i    10 

_ 

à  II 

—    ... 

A      11 

— 

A      là 

— 

De      5 

«. 

à  6 

*«  du  soir. 

D^      6 

— 

à  7 

—       -^ 

De     1 

— 

h  8 

—      — 

10      *- 


Papawr  nudicauU,  —  Chitai'acées, 

Momordica  flaUiium,  —    Lafttuna  eommunis.  —   Çonvùivutuâ 

(rirMor. 
Ihfpijçhctrik  mnciihla,  —  Convoivutm  siciiltts, 

Serinpftar,  —  Laitues.  —  Cameiinex,  —  Prennntheâ  mumih, 
Mesembryanthemum    harhaium^     —    Spéculât  in     ftptatlurn.    — 

Cncumin  tmguria, 
Anoffallts  fr/viiftf. 
Solona  pî'ostrata* 
Caleuduta  arvenfif. 
GUictalê, 

Mêsem  bvya  n  th  em  um  n  ùdiftoru  m , 

Pou>'piet\  ^  OuUihotfatum  umheUaium.  —  TigHiUa  pavonm, 
Ficoïdei  [Le.  piu|>{a-l  de»), 
SiUne  noctiflora* 
Bflle  fie  nuit. 
Cereut  ffrandiflortis.  — Fi€oïdenocti/!oi'i>—  Mnothtra  letrapfera 

Convoltulm  purpuveus. 


Cest  la  lumière  qui  semble  surtout  agir  dans  Theuro  de  l'épanouîssemenl  des  fleurs, 

La  chalear  peut  faire  aussi  étaler  certaines  (leurs,  les  tulipes  par  exemple. 

Les  fleurs  respirent  activenienU  Au  moment  de  la  fécôJidatioji,  elles  semblent  [ité- 
senier  une  augmentation  de  tenipt^rtilure,  mais  mal  connue. 

Le  développement  des  (leurs  à  Tobscurité  a  été,  en  dernier  lieu,  étudié  par  L.  Bku- 
&ATGLe  [Àcad.  des  sciences,  18  mars  ItlOl).  Voici  les  conclusions  de  ce  travail  :  1  vA  l'ob- 
scurité, les  fleui^  éclosenl,  le  plus  souvent,  plus  tard  qu'en  pleine  lumière;  'i*  La  cou- 
leur des  llears  subil,  en  grénéral^  à  robscurité,  une  diminution  d*intensité  «jui  est  trt^s 
légère  pour  certaines  fleurs,  assez  sensible  pour  d*autres»  cl  qui,  pour  quelques-unes» 
|>ar exemple  iieliotroinum  petuviamtm  et  Tcurjium  fruticans,  peut  aller  jusqu*à  drcolora- 
lion  complètes"  Les  fleurs  développées  à  Fobscurité  présentent,  en  général, des  dimen- 
sions moindres  que  celles  des  fleurs  développées  à  la  lumière,  mais»  par  contre,  les  pédi- 
celles  sont  parfois  plus  développés;  4**  Le  poids  et  le  volume  des  lleurs  développées  à 
Tobscunté  sont  toujours  inférieurs  au  poids  et  au  volume  des  lleurs  développées  à  la 
lumière. 

HENRI   COUPIN. 

FLO U RE NS  ( Pierre-Marie- Jean),  né  à  Ttiézan(Héraull)Jel3avriI 
i7i)4,raort  à  Monlgeron  prés  de  Paiisje  0  décembre  1867,  a  été  le  premier  titulaire  de  la 
chaire  de  physiologie  comparée  au  Muséum.  Par  sou  enseignement  et  par  ses  écrits  il 

Ljl  exercé  une  très  tiiaude  intluence  sur  le  développement  de  la  physiologie  dans  la  pre- 
Iftière  moitié  du  xii''  siècle* 

De  situation  sociale  modeste»  Floubens  fut  élevé  par  un  prêtre  oratorien  qui  lui 
donna»  dans  une  humble  cure  desCêveunes,  les  premières  notions  des  sciences;  à  quinze 
ans  il  s'inscrivit  4  la  faculté  de  Montpellier;  il  n'avait  pas  vingt  ans  lorsque,  ses  études 
terminées,  il  partit  pour  Paris.  Recommandé  par  De  Candollk  à  Cuvïkr  qui  était  alon* 

fl'l'apogée  de  sa  réputation,  Klolrkns  fut  introduit  par  son  protecteur  dans  une  société 
d'élite;  il  connut  DKLAHiiREj  Ampère,  Lai'Lach,  Ara«io,  Geoffroy  Saint-lliLAiBK,  Biot, 
UuLONG,  PotssoNjiîAY-LL'ssAC,  DESTUTf  DE  Tracy,  etsut  couquérir  restinie  et  m^nie  Tamitié 
de  plusieurs  d'entre  ces  ^'rand^^  hommes;  cependant  ses  débuts  à  Paris  forent  difficiles 
à  d'autres  poiiits  de  vue  ;  il  écrivit  des  articles  de  revues,  organisa  des  conférences  pour 
gagner  sa  vie,  tout  en  continuant  ses  études  et  en  parachevant  sa  formation  intellec- 
tuelle* 

FLOuaRxs  possédait  de  précieux  dons  de  nature  :  w  Une  volonté  ferme,  orientée  dans  ses 
desseins  par  un  caractère  droit»  par  un  esprit  élevé,  secondée  par  une  heureuse  habileté 
et  *oulenue  par  un  grand  travail,  le  fit  arriver  à  la  renommée  qu'il  avait  rêvée  dès  sa 
jeunesse  *,  '»  Il  disposait  d'une  grande  vigueur  de  pensée;  tl  avait  du  style,  de  l'imagi- 


1.  Éloge  de  Plourrn$^  par  Claldb  BeKX^aD. 


êi 


FLOURENS  (P.M.-J.), 


Ai 

I 


nalion  el  «ne  r.îm  ir-itiable  clarté  dans  rexposition;  il  atilisa  ses  talenls  d'écrimin  ea 
cjllaboranlâ  de^reviifl-s  scientifiques;  en  1822  il  fil,  à  l'Athénée,  un  cours  public  sur  tes 
Sensalioiis.  A  Texem^ile  de  Mvgevdir,  il  expérimenta  sur  les  animaux;  de  1822  à  1828 
il  poursuivit  des  rncherclie>  sur  les  fondions  du  système  nerveux;  ses  premiers  travatit 
m^^rilerent  les  eacouragements  de  TAcadéniie  qui.  à  deui  reprises,  en  lS2i  et  en  l«25, 
lui  décerna  le  prit  Moxtvon. 

Appelé  en  18-28.  sur  k  recomtnaniialion  de  Cuvikr.  à  la  suppléance  de  la  chaire  â*aaa- 
tomie  au  Jardin  des  Plantes,  il  devint,  en  !83i,  titulaire  de  la  chaire  de  phjsiologie 
comparée  créée  au  Muséum  du  Jardin;  en  1813  il  succédait  à  Covier  au  secrétariat  de 
TAcadémie  des  science»;  enfin,  eu  183 j.  il  prenait  possession  de  la  chaire  d'histoire 
naturelle  des  corps  organisés  au  Collège  de  France. 

Certes  Plouren^  devait  un  succès  si  rapide  à  stî  quiUtés  personnelles;  mais  raniiiîé 
dontCuviER  l'avait  honoré  lui  était  venue  puissamment  en  aide, 

FLOURK^sne  dédai^^na point  de  faire  une  iricuriioti  diins  la  politique;  député  de  Bézien 
en  1838,  il  prit  place  dans  les  ran^çs  de  la  gauche,  nuis  ne  joua  qu*un  rôle  eifac^  4  la 
Chambre  * 

Rien  ne  démontre  mieux  la  haute  réputation  acquise  par  FLouaB.MS  que  son  électî<»a  à 
TAcadémie  française,  en  1840;  il  remporta,  en  cette  circonstance,  sur  un  concurrenl 
redoutable  :  Victor  Hutio,  On  trouve  dans  ta  Rcouc  dfii  Deue  xlfoAfJe»* (décembre  1840^  an 
écho  de  certaines  critiques  occasionnées  par  ce  triomphe  du  savant  sur  le  grand  poète. 
En  1818.  Floupem;*  devint  pair  de  France;  la  révolution  de  184S  lui  enleva  celte  fonction 
et  le  décida  à  se  retirer  de  la  vie  politique;  en  1850,  il  fut  représentant  de  l'Institut  ai 
conseil  supérieur  de  rinslructton  publique;  en  f85S,  membre  du  Conseil  manicipal 
du  Conseil  général  du  département  t!e  la  Seine. 

Après  cette  brillante  carrière,  comblé  d'bonieurs  dans  son  pays,  devenu  membre 
la  plupart  de*  Académifîs  et  des  Siiijété^  savante* d'Europ>  et  d'Am 'crique,  grand  oflioiei 
de  la  Lïgion  d'honneur,  Flolt.iev.*  abiadonm.  en  180t,  le  Secrétariat  de  fAcadémie  des 
sciences,  non  sans  avoir,  à  Tinstar  de  Cdvikh,  désig  lé  soi  successeur.  Il  se  retiras  ta 
campagne  après  avoir  ressenti  le*  premières  atteintes  d'une  paralysie  k  laquelle  it 
succomba  trois  ans  plus  tard. 

Flouhens  a  su  conquérir  pour  la  physiologie  le  droit  de  cité  qu'on  ne  lui  avait  pis 
accordé  encore  à  l'épaque  où  Mvoevdib  professait  ses  admirables  leçons  sur   les  phéa 
mènes  physiques  de  la  vie;  il  imposa,  grâce  à  ses  brillantes  démonstrations,  les  résultai 
obtenus  par  la  fn^th<Mle  eipérimentale;  il  fut  l'ennemi  des  conceptions  abstraites,  cl, 
lui-même  ne  sut  pas  toujours  s'en  défendre,  au  mrjins  faut-il  lui  recan naître  le   mérii 
d'avoir  toujours  cherché  à  les  appuyer  sur  rinlerpréiation  des  faits. 

Lorsque,  en  1^24,  Floqbkns  fit  connaître  ses  premières  recherches  sur  les  fouctioi 
du  cerveau  et  sur  le  rôle  du  cervelet  dans  la  coorlination  des  mouvements*  on  compi 
qu  un*?  voie  nouvelle  était  ouverte  désormais  dans  une  direction  qir^    nul  n'avail  »'nco( 
entrevue;  Ccvieh  pnt  dire  avcf!  raison  à  TAcadémie  que  '*  le  seul  fail  d^avoi^  ima^in^ 
(elles  expériences  était  un  trait  dri  génie  dtgoe  d'aimirat'on  »* 

La  postérité  a  conlirmé  un  jugem'înt  si  llatleur   :   Flourbns  apparaît  aujouni'htu 
comme  l'un  des  initiateurs  des  méthodes  qui  ont  permis  à  la  physiologie  de  so  coi 
stituer. 

Lablalion  partielle  ou  totale  des  hémisphères  cérébraux  chez  le  pigeon,  la  piqâf#j 
du  bulbe  et  la  découverle  du  «  nœui  vUal  »  sont  des  expériences  révélalrîce^  et  déci* 
sives,  grâce  auxquelles  dincontestables  progrès  ont  éti  réalisés  dans  un  des  domaines 
les  plus  obscurs  de  l'in/estigation  physiologique;  ces  expériences  appartiennent  entière- 
ment à  Flourk^^s,  et  c'e^t  avec  justice  qu'on  y  a  rattaché  son  nom*  On  peut  regretter 
pourtant  que  le  grand  physiologiste  sa  soit  arrêté  en  si  beau  chemin,  et  qu'au  lieu  do 
poursuivre  se^  expériences,  au  lieu  de  les  étendre,  comme  on  Ta  fait  depuis,  il  ait  pré- 
féré combattre  la  doctrine  des  localisations  cérébrales* 

Adversaire  résolu  du  système  de  Gall,  Flourbns  semble  avoir  interprété  les  résultats 
de  ses  propres  expériences  d'une  manière  trop  exclusive,  afin  de  pouvoir  les  opposera 
ce  qu*il  considérait  conim?  un^  mauvaise  philosophie,  «  Je  cite  souveiit  DE^CAH^e$,  dit 
il,  je  fais  plus,  je  lui  dédie  mon  livre,  —  J*écris  contre  une  mauvaise  philosophie  el  je 
rappelle  la  bonne...  Le  sens  intime  me  dit  que  je  suis  un,  et  Gall  veut  que  je  sois  mol- 


FLOU  RE  NS  (P,-M.-J.). 


i85 


liplé;  te  »ens  inlime  me  dit  que  je  suis  libre»  et  Gall  veut  qu*il  n'y  ail  poiot  de  liberté 

momie.  •• 

m  On  pent  retrancher,  dit  eiîcore  Flol'rens,  sotl  par  devant,  soîtpar  derrière,  soit  par  en 
haut,  soit  par  côté,  une  portion  assez  étendue  des  lobes  cérébraui  sans  que  leurs  fonc* 
tions  soient  perdoes  ;  une  portion  assez  restreinte  de  ces  lobes  suflll  à  leurs  fonctions... 
Hais,  U  d<^perdtlion  de  subntance  devenant  plus  considérable,  dès  qn*une  perception  est 
perdue,  toutes  le  sont;  dès  qu'une  faculté  disparaît»  toules  disparaissent,.,  il  n'y  a  donc 
poîiii  (le  sièges  divers  pour  les  diverses  facultés  ni  pour  les  diverses  perceptions.  La 
faculté  de  percevoir,  de  Juger,  de  vouloir  une  chose*  réside  dans  le  ui^nie  lieu  que 
celle  d'en  percevoir,  d*en  juger  ou  d'en  vouloir  une  autre.  » 

La  psycliolof^ne  de  Flolrens  lui  est  toute  personnelle;  certes, il  suit  pas  à  pas  l'expé- 
rience, mais  on  voit  qu'il  l'interprète  en  se  laissant  intluencer  par  ses  convictions  pbiloso* 
pbiques,  A  ta  fois  eipérimentateur  et  philosophe,  Flouk^ns  obéit  à  cette  tendance  à  la 
synthèse  qui  se  retrouve  dans  les  œuvres  de  plus  d'un  «avant  de  la  même  école,  oolam- 
meni  dans  celles  de  Blffon  et  de  CtTviER,  Il  a  comme  eux  des  vues  générales  et  larges, 
un  horizon  intellectuel  qu'il  ne  cherche  pas  à  restreindre,  et  qui  donne  à  l'ensemble  de  sîi 
doctrine  en  même  temps  une  incontestable  grandeur  et  un  défaut  de  précision. 

Irréprochable  lorsqu'il  expérimente,  Flol'hfns  est  trop  enthousiaste  par  nature  pour 
ne  pas  aller  au  delà  des  faits.  **  La  vie,  dit-  il,  est  un  principe  d'activité,  principe  com- 
plexe par  l'ensemble  des  forces  qui  ïe  composent,  simple  par  l'unité  même  du  na-ud 
f  ital  ot  il  réside.  «  Kl  ailleurs  :  «  Toute  pitrlie  tenant  à  ce  point  vit;  toute  partie  détachée 
df'  CB  point,  nieurL  (  île  ta  mison,  du  génk  et  de  ta  foiie^  p.  2" 3).  »> 

llans  toutes  les  questions  qui  ne  louchent  pas  aux  grands  problèmes  psychologiques, 
el  tant  qu'il  ne  s'agit  que  de  l'observation  des  phénomènes  organiques,  Flolrens  émet 
ées  jufj;ement3  d'une  «b^otue  correclioo  ;  ses  expériences  sur  la  régénération  des  os 
sont  typiques  à  ce  point  de  vue* 

FLocnKNs  a  professé  aussi  un  cours  d'ontologie;  mais,  en  cette  malière,  on  ne  peut 
dire  qu'il  ait  contribué  au  progrès  de  la  science;  dans  la  question  h\  disculée  alors  de 
rorigine  des  ôlres  et  de  la  fixité  des  espèces,  il  s*esl  ranpé  panni  les  adveri^aires  de  révo- 
lution, et  a  combattu  éner|?uiuement  les  théories  de  Lauarck,  de  Gëoffrov  Saint-Hilahir, 
de  Dabwjn.  Traitant  «  de  la  quantité  de  vie  sur  le  globe  »>,  il  affîrnje  que,  si  les  espèces 
se  perdent,  la  quantité  île  vie  reste  la  même.  «  Les  partisans  de  la  mutabilité  des 
e»p»-cef,  dit'tl,  n'ont  pour  eux  aucun  fait  :  depuis  Aristotk  le  règne  animal  est  resté  le 
même....  L'homme,  dit-il  encore,  n*a  nulle  espèce  voisine»  il  n*a  pas  d'espèce  consan- 
guine. »» 

Il  combat  lagéuéralion  spontanée,  la  préeiistence  des  êtres;  pour  lui  la  vie  ne  se  forme 
pas  ;  elle  continue  :  ce  que  nous  voyons^  ce  que  nous  louchons  des  corps  n'est  qu'une 
matière  dépositaire  passagère  des  forces  et  de  la  forme  qui  transmettra  ces  forces  el 
cette  forme  à  la  matière  nouvelle  el  lui  cédera  la  place.  Cette  rénovation  durera  autant 
que  la  vie.  Les  forces  qui  consli  tuent  l'être  et  maintiennent  la  formerions  ne  les  voyons  pas... 

Il  admet  avec  Cuvier  les  créations  successives  :  «Je  suis  persuadé,  dit- il,  que  l'avenir  du 
grand  problème  qui  nous  occupe  (une  création  unique  ou  des  créations  mulUples)  est 
tout  entifîr  dans  U  vue  ingénieuse  el  judicieuse  de  Cuvieh*  »  Et  il  raille  «  ce  bon  M.  de 
Lauarck  ». 

Floorens  paraît  avoir  eu  pour  les  hommes  de  science  en  général,  et  particulièrement 
pour  ceuji  d'entre  eux  qui  lui  avaient  rendu  quelque  service  ou  dont  il  approuvait  les  vues, 
une  bienveillance  qui  témoigne  de  la  générosité  de  ses  sentiments;  le  nombre  des  éloges 
historiques  donl  il  est  l'auleur,  la  manière  dont  il  défend  îes  opinions  de  Cuvier,  ïe  culte 
intime  qu'il  avait  voué  à  Bcffo.v,  s'expliquent  dans  une  certaine  mesure  par  un  enthou- 
siasme puisé  dans  les  élans  de  son  cœur;  il  est  juste  de  lui  en  tenir  compte.  Il  faut 
feconnaïtre  que,  même  dans  ceux  de  ses  ouvrages  où  il  professe  des  opinions  erronées^ 
il  y  a  des  séries  de  faits  bien  observés,  des  djscussions'du  plus  haut  intérêt,  et  surtout, 
jivec  un  grand  art  el  une  érudition  vraie,  une  science  profonde. 

Flolirkns  a,  le  premier,  démontré  l'action  anesthésiante  du  chloroforme.  Le  8  mars 
1847,  il  annon^'ait  k  TAcadémie  des  sciences  que  le  chloroforme  exerce  sur  les  animaux 
une  action  analogue  à  celle  de  réther,  mais  bien  plus  énergique  el  plus  rapide,  Flui'rki^s 
croyait  à  une  «  action  élective  »  de  Tanesthésique  sur  le  système  nerveux  central* 


480 


FLOURENS  (P.'M.'J,}. 


Les  doctrines  de  Flouiirt^s,  envisagées  dans  leureiisemble,  appartiennent  à  celte  ëpû< 
de  transition  ou  les  raisonfieriieuls  df»  l'école  n*ont  pas  désiirniê  devant  rexpériance, 
n'en  tîsl  pas  moins  un  des  toiidaleurs  de  ta  phy^iolojçie  el  de  la  psychologie  maderti< 

Blblioirraphie.  —  Cours  tk  phyuotogk  comparée.  De  rontoionie,  ou  étude  dei  ét\ 
leçons  rectieillies  et  vèdvjée»  par  Chakles  Roux,  vm,  184  pp*,  8,  Paris»  J,-B.  BaillJère,  1 

—  Mémoires  d'anatomie  et  de  phyaiolfjfj h'  comparées  contenant  des  recherches  f^ur  :  (•  le$ 
de  ta  stjmHrie  dam  le  règne  animal;  2"  le  mècanifimc  de  I'J  rumination;  3**  le  mecanitme 
la  respiration  dci>  poiaaona;  4^  les  rapporta  dea  ej'trémitéii  antérieure!^  et  pûi^tèrteur^ 
l'homme,  tes  quadrupt^des  et  les  oiseatac,  101  pp.,  4,  Paris.  J»-ïi.  Baillière,  184^.  —  Xouxel 
obx.  mr  fe parallèle  dei>  e.ntremité^dans  t homme  et  tes  quadrupèdes  {Ann.Sc.  nat.,  [ZooL 
1838,  35-41)*  —  Antdyse  de  ta  philosophie  anatomique^  où  t\m  considère  pttt^  particulh 
ment  tinflueticc  qn^aura  cet  ouvrage  mr  Vétat  actuel  d€  ta  physiologie  et  de  l'anatomie^  '2H 
8,  Paris,  Hécliet  jeune,  1819.  —  De  la  mutation  conlinuelte  H  de  ta  force  métaplasth 
(C.  il,  1850,  XLvni,  1000).  —  Observât,  sur  les  caractères  comtitutifii  de  V  espace  en  zim)Ui 
{Ann.  Se.  nat,,  [ZooL\,  1838,  ix,  302*307).  —  Rech,  mur  le$  communications  vasculaires  er 
ta  mère  et  te  fn'tUi^{Ann.  Se.  mit.,  [ZooL],  18:M,  5:i-Ô8;  C.  /t.,  1830,  nO-lTâ).  —  liech. 
la  structure  du  cordon  ombilical  et  mr  sa  continuité  aiec  te  /Vu^m.s  {Ann.  Se*  nat,  [Zool,]^ 
1835.  334-338;  C.  il.,1835,  (,  27-28;  180-182).  —  Note  sur  le  trou  ovale  et  sur  le  canal 
rlel  (C,  H.,  xïïvuî,  1834,   !07Vi).  —  (observations  pour  servir  à  l'histoire  natureite  de 
^aupe{Mém,  du  Mm.  dllist,  nal.,  xvit,  1828,  193-204).  —  Sur  deux  trufs  de  poule  qui 
sentent  quelques  circonstances  singtdi^res  (C,  /t.,  1835,  ï,  182-183).  —  Hech,  anatomi 
mr  le  corps  muqueujr  ou  appareil  pitj mental  de  la  peau  dans  t Indien  charrv^^  le  nègre  et 
mulâtre  (C.  il.,  1830,  \u,  029-7061.—  flech,  anat,  sur  la  manière  dont  Cépidertne  ^  rompt 
arec  les poitii  et  avec  les  oi/y/e*  {Ann.  Se.  nat,,[ZooL],  x,  1838,  343-348).  —  Rech.anat, 
le  corps  muqueiLv  de  ta  tangue  de  fhomme  et  dcfi  mammifères  {Ann*  Se.  naf.,  [Zooi/.  m, 
2iy-220;  (j.  H,,  tv,  1837,  445-451).  —  Hech.  anat,  sur  les  structures  comparée*  d^  la  iw^TOt  ^^ 
brane  cutanée  et  de  la  meiubraue  muqueuse  {Ann,  Se,  fuit,  [ZooL],  il,  1838,  239-246;  C.  A^^M 
1838,  VI.  262-268),  —  Des  membranes  muqueuses  gastrique  et  intestinale  (Ann,  Se.  nat.,^ 
\Zool.\  XI,  1839,  282-287;  C.  [{.,  vni,  1839,  833-837;  Ann.  Se.  nat.,[Zùol,],  1841.  %\u  349- 
3îi4;  C,  H.,  xiii.  1841,  093-9^*8^.  —  Nouvelles  recherches  sur  In  structure  comparée  de  lajiem 
humaine  (C.  il.,  1843,  xvii,  333-338).  —  Anatomie  générale  de  la  peau  et  des  membranes 
muqueuses  [Arch.  du  Mus.  d'hist.  nat.,  ni,  1843,  153-233).  —  Expériences  sur  le  mCrani^re 
du  mouvement  ou  battement  des  artères  fC.  R.,  1837,  iv,  103).  — Expér.  sur  la  force  de  cjh- 
traction  propre  des  veines  principales  dans  la  grenouillt  {Ann,  Se.  na/.,  xxviii,  1833,  ^5-71; 
Métn*  Ac.  Sc.^  xuî,  1835,  1-7).  — EÀypériences  sur  te  mécanisme  de  la  respiration  des  poistum 
{Ann»  Se,  «at.  xx,  1830,  5-25;  Mém.  Ac.  Se,  x.  1831,  53-72|*  —  Expér.  sur  le  mécûnimi 
de  la  rumination  {Ann.  Se.  naL,  1832,  xxvn,  34-57,  291-300:  Mém.  Ac.  Se.,  xii,  (833, â31- 
540).  —  Vomissement  dan*  les   Ruminants  \BulL   Soc.  philomathiquet   1833,   :i0-51  >  — 
Mémoires  sur  la  nimination.  Aelion  de  l%^mètique  sur  les  animaux  ruminants  [Ann.  Se.  noK, 
[ZooL  ,  1837,  viii,  50-î;8;  Mf*m.  Ac.Sc,  xvi,  1838,  llilM7V»).—  Note  sur  le  non-iomimcmenl 
du  ctieval  (A  un.  Se,  «ni.,  \Zooi.\  1848,  x,  145-152).  —  De  V  hibernât  ion  et  de  l'action  du 
froid  en  géntrat  sur  les  animaux  iBuUet.  des  se.  nat.^  xxiii,  1820,  104-107;  Edinb.  Joura, 
.Se,  1830,  1 1 1-122).  —  Cours  sur  la  génération,  l'ovotogie  et  Vembryolagie  (8,  lOO  p.,  Pam, 
Trinquart,  183C)  [Irad.  ail.  par  Bedhend,  Leipzig,  Kollmann,  1838],  —  Mém.  sur  k  pro- 
portion des  sexes  dans  tes  naissances  des  animaux,  vertèbres  \(\  B,,  1838,  vu,  î)48;  1839,  ti, 
338-346),  —  De  la  tongévite  humaine  et  de  la  quantité  de  vie  sur  le  globe,  3*  éd.,  264  pp., 
12,  Paris,  Garnier,  1850  (trad.  angl.  par  Charles  Martel  [T,  Peirj,  London,  H,  Baillièrf, 
1855).    —  De  la  quantité  de  vie  sur  le  globe  {Journ.  des  Savants,  1853,  325-333).  —  Fi^tt 
des  fonues  de  la  vie  ou  des  esprces  {ibid.t  406-417).  —  De  la  formation  de  la  vie  (ifri-f.,521- 
!i33).  —  Extrait  des  expériences  sur  la  régénération  des  os  (Ann.  Se.  nat.,  1830,  xi,  16M7J). 

—  Heeherehes  sur  le  devehppemenl  des  os  et  des  dents.  149  pp.,  12  pi.,  4,  Paris,  Gide,  lS4t 

—  Recherches  concernant  raciion  de  la  garance  sur  les  os  (C.  il.,  1840,  x,  143,  305;  18^1. 
xïi,  276).  —  Sur  les  dents  (ibid.,  1840,  x,  429).—  Lettre  sur  Taction  de  la  garance  sur  lis  o» 
(ibid.,  1842,  xiv,  280).  -^  Recherches  sur  le  développement  des  os  :  formation  et  rêsorptim 
des  couches  osseuses  {C.  H.,  1841,  xni,  671 1.  —  Formation  du  cal  {ibid.,  1841.  xni,  755).  - 
Rôle  de  la  membrane  mt*dutlaire  dans  la  formation  de  l'os  :  expériences  mécaniques  conar* 
nani  le  développement  des  os  en  groiseur  et  en  longueur  :  mécani&mt  de  la  reproduçti&n  an 


FLOURENS  (P.'M,-J,), 


4«7 


f 


I 


ibUL,  \Hî,  XV,  875),  ^Hecherche$  sur  la  farmathn  de^  os  (ibid.,  1844,  iix,  521). 

^nces  mr  ta  résorption  de  Tos  {ibid,^  <84»i,  xxi.  4S<),  —  lUsoï-ption  et 
rc.  nefi  des  tHes  des  os  {ihid,,  184.'t,  3ur,  1229)»  —  Ht'manjue»  à  l  occasion 

if'UM^  communication  de  M.  Largui  sur  l'extraction  sons-pêriosti^c  des  os  et  mr  leur  reproduv 
UOH  iibid.,  isn.  x\iv,  84^).  —  Note  sur  la  coloration  des  os  du  fœtus  par  faction  de  ia 
"iiwrr  mHéi^  à  la  nourriture  de  la  mère  (ibid.,  1861,  l.  101 0*  ti,  1061).  —  Théorie  ejcpéri- 
lie  de  h  formation  des  os,  viii,  104  pp.,  7  pK,  8,  Paris,  J.-B»  Kailiiérc,  1847,  —  Note 
la  durc'mi*fc  ou  périoste  intente  des  os  du  crdnc  \C.  fi.,  185ï>,  xlix»  22ri|.  —  Note  sur  le 
"périoste  diplttique  et  ^ur  le  r*Ue  qu'il  joue  dans  rocciusion  dc&  trou^  du  crdne  {ibid,^  8W). — 
liote  sur  te  développement  des  os  en  fomfueur  (C.  H,,  18l>l,  u».  180).  —  Sur  la  coloration  des 
i^  d*nnimauj:  nouveau-nés  par  la  simple  lactation  de  mères  à  la  nourriture  desquelles  on  a 
Wèêlé  de  la  garance  (C.  /i.,  1862,  liv,  «Ki).  —  Histoire  des  études  sur  k  cerveau  humain 
{Journal  des  Savants,  1862.  221-234;  406-417,  453-463).  —  Recherches  physiques  sur  les 
propriétéÉ  et  les  fonctions  du  sijstême  nei*veux  chez  tes  animaux  vertébrés  (Arch.  gén.  de  méd,^ 
II,  1823.  321-370J.  —  Nouvelles  e.vpér,  sur  le  syst.  nerveux  {ibid.,  viir,  182^,  422-426;  Mem. 
Acatt,  des  sciences  »  ix,  1830,  478-497) .  —  Recherches  eoîpcrimentate^  sMr  h-s  propriétés  et  les 
fonctions  du  système  nerveux^  dans  les  animaux  vertébrés^  xivi;  331  pp.,  H,  Paris,  Ci'evoL» 
1824;  2«  éd.,  xxvm,  516  pp.,  8,  Paris,  L-H,  Baillière,  1842.  —  Expériences  sur  le  Sfjstémc 
nerveux,  faisant  suite  aux  recherches  expcrimvntates  sur  les  propriétés  et  les  fonctions  du 
système  ncrreux  dans  les  animaux  vertébrés  (8,  ïv  et  53  pp.,  Paris,  Crevot,  *K2n).  —  Expêr* 
tMr  l'action  qu'exercent  certaines  substances  lorsqu'elles  sont  immédiatement  appliquées  sur 
les  différentes  parties  du  cerveau  {Ann,  Se.  nat.,  Jtxir»  1831,  337-345).  —  Considérât,  sur 
l'opération  du  trépan  et  sur  les  lésions  du  cerveau.  Action  mécanique  des  épanehements  céré- 
braux (Ann.  Se,  nat.,  1830,  xxi,  353-372;  iB3t,  xxij,  22:i-238;  Mcm.  Ac,  dcn  Se.,  1832,  xi, 
101-122,  369-391).  — Expériences  nouveUes  sur  V indépendance  rehtiic  des  fouet iuns  céré- 
brales \i\  /{.,  1801,  Lir,  673).  —  Expériences  sur  les  canaux  semi-circulaires  de  l'oreille  cfu^z 
ies  Oiseaux  tAnn.  d.  Se.  nat,,  xv,  1828,  113-124;  Mim.  de  VAc,  des  Se,,  ix,  1830,  455-466). 

—  Expériences  sur  les  canaux  semt-t-ircuhtires  de  i*oreiHe,chez  les  Mammifèrea  {Ann.des  se, 
nat,,  XVI,  1828,  5-t6;  xviir,  1829,  57-73;  Jff m.  Ac.  des  se,  ix,  1830,  467-477).  —  Hech,  sur 
tes  effets  de  la  coexistence  de  la  réplétion  de  Cestomac  arec  tes  hlessureni  de  Vencéphale  (Mém, 
de  l*Ac.  des  $c,,  1823).  —  Heaume  annlt/lique  dcA  observutions  de  Fréoéum:  Citvieh  sur  Vim- 
tinct  et  finie Uiijence  des  animaux^  1  vol.  16,  Paris,  Pilois,  IHtl.  —  Psycholo'jie  compmxe, 
1  vol.  12,  Paris,  1864,  Garnier,  —  fie  l'instinct  et  de  t'inteiiiifcnce  des  animaux  1  voj.  12, 
Paris,  (iarnier,  iH55.  —  Nouccdes  e.rpériett(cs  sur  les  deux  mouvements  du  cerrrau;  le  res- 
piratoire et  rartériel  {Ann.  Se.  nat.,  [ZooL],  xi,  1849,5-12).  —  lie  ta  phrenohgie  et  des 
études  vraies  sur  le  cerveau.  Paris,  liarnicr,  304  p.,  12, 1863  [trad.  angl,  par  Cli,  tle  Luceua, 
Meigs.,  Pbiladelpliie,  Hogaii  et  Thompson,  1846  ,  — Note  sur  la  curabilité  des  blessuresda 
cerveau  (C,  /!.,  1862,  lv,  60).  —  Des  abcès  du  cerveau  (ibid,,  745).  —  Note  sur  le  diagnostic 
des  apoplexies  à  l* occasion  d^une  lettre  de  M.  P^XLMA^'^î  sur  un  cervelet  pétrifié  (C,  /t.,  1860, 
tJ»  747)*  —  Note  sur  le  point  vital  de  la  moelle  allongée  (C.  H,,  18al,  xxxiii,  437).  —  Nou- 
veaux détails  sur  le  ntrvd  vital  du  lapin  {ibid.,  iHliH,  XLvii,  8O3'80o;  1859,  XLviii,  1 136-1 138). 

—  Detennination  du  wrud  vital  ou  point  premier  moteur  du  mécanisme  de  ta  respiration 
dans  les  Vertèbres  à  san>j  froid  (C.  ft.,  1862,  uv,  314).  —  E,F2}érien€es  sur  l'action  de  ta 
moelle  épinicrc  sur  la  circulation  {Ann,  Se,  nat,,  xvni,  1829,  271-274;  Mém.  Ac.  des  Se.,  x, 
1831,  625-628  L  —  Expériences  sur  la  réunion  ou  cicatrisation  des  plaies  de  la  moelle  epinière 
et  des  nerfs  {Ann.  Se.  uaL,  xtii,  1828, 1 13-122  «n  Mem.  Ac.  fies  ^c,  \irj,  1H35,  'J-IO).  —  Note 
sur  la  sensibilité  des  tendons  {C,  fl.,  1H56,  xliii,  630).  —  Sur  la  sen^ifnlité  de  la  dure-mére, 
des  ligaments  et  du  péTtosie  \ibiiL,  I8:i7,  xLiv,  801  ;.  —  Réponses  a  des  remaequ*'S  faites  par 
M.  Mai^kmjih  (i  Voccasion  de  la  découverte. du  siéfje  distinct  de  la  sensibilité  tt  de  ta  motricité 
(C.  W.,  1847,  XXIV,  258,  259,  316),  — ÉloQes  historiques,  las  dans  tes  séances  putAiques  de 
l'Académie  des  sciences,  2  vd),,  12,  Paris,  lianiier,  1856.  — Histoire  de  la  dccout  crie  de  la 
circulation  du  sang,  1  voL  12,  Paris,  J.-B.  Baillière,  1854,  vu,  216  pp.  [trad,  îtaL  par 
de  Martin  et  de  Luca,  Napoli,  1858;  trad,  anglaise  par  fieeve]  (Cincinnati,  Hichey,  1859) 

—  Histoire  des  travaux  et  des  idées  de  Buffon,  12,  Paris,  Garnit* r,  1855.  —  Analg^e  rai~ 
sonnée  des  travatixde  G.Ci-jvier,  précédée  de  son  élorje  historique,  12,  Paris,  J.-B.  Baillière, 
1841.  —  Fontenelle,  ou  de  la  philosophie  moderne  relativement  aux  sciences  physiqucé, 
Paris,  12,  Garniei',  1855.  —  Éloge  hisiorique  de  F,  M\oe?<die,  suivi  d'une  diacussion  sur 


488 


FLUORESCENCE. 


FLUOR.    —    FLUORURES. 


lei  (ilï*tfs  respectifs  de  Bell  et  de  Magendie  d  la  dilcouvcrte  des  fonctions  distinctes  des  radm 
de^  nerfs,  i  voL,  8,  Paris,  Garnîer,  1858,  174  pp.  —  Théorie  physioloi/ique  de  réthàrisati* 
{JonJih  des  Savants,  1847»  l<i:î*202).  —  Note  touchant  raction  de  diverses  substances  injec- 
téea  dan^  /es  artires  {€.  H,,  1S47,  \xï\\  90r>;  1849,  xxix,  37),  —  Note  touchant  raction 
Vèther  injecté  fliiji.s  les  artt-'rcs  {€.  H.,  Ï847.  xxiv»  340),  —  Noie  touchant  les  effets  de  fin/ia-' 
lution  de  Véther  sur  la  mocilc  épimère   C.  H.,  1847,  ïsiv,  161).  —  Sur  la  moelle  ailongée 
(lôtVi.,  242,  23^3).  —  Sur  les  centres  nei^veux  {ibid,,3kO),  —  Note  louchant  les  effets  de  t'ether 
chlorhydrique  chloré  sur  les  animaux  [C,  R.,  1851,  ixxir,  25).  —  Sur  la  di&tinction  entrt 
coma  produit  par  ta  mcnimjite  et  le  sommeil  que  produit  le  chloroforme  :  distinction  entre 
méninfjitc  et  rapoplexie  iC  H,,  18*13,  Lvr,  567).  —  Note  sur  l'infection  purulente  {C.H.é  *863, 
LVi,  241-244).  —  Observations  sur  quelques  maladies  des  Oiseaux  [Mém.Ac.des  Sc.,x,  i83l^ 

P.    HÊGER 

FLUORESCENCE.  —  Voyez  Lumière- 


G07-624). 


ée 

4 


FLUOR,  FLUORURES.  —  Le  lluor  (FJ)  est  un  corps  simple,  très  dil- 
(Kile  à  isoler  de  ses  cofiibiîiaisons,  k  cause  de  ses  affinités  énergiques.  Après  les  essais 
rëpétés  el  ptuâ  ou  moins  infructueux  de  Davy,  Knû\  et  quelques  autres.  Muissa^i  a  pu  le 
prépan^i  pur  par  réieflrolyse  h  basse  température  (1885).  C*est  un  gaz  coloré  en  jaune^ 
qui  attaque  le  verre  et  le  plaline.  Poids  alomique  :  19,03.  Point  d'ébullitîoii  du  tlaor 
liqui'rjt"  :  —  18:i"    Derisit^i  :  [.^iMl 

Les  (Itiorures  métalliques  sont  des  corps  généralement  solubles,  cristaUisables»  pooi 
l'étude  détaillée  desquels  nous  renvoyons  aux  traités  de  cbimie. 

Nous  étudierons  successivement  révolution  des  lluorures  dans  les  organismes;  el 
Taction  pharmacodyiiainique  et  tliérapeutique  des  lluorures  :  fixatïoii  el  assiniilalion  des 
lluorures. 

Fluor  et  fluorures  dans  les  organismes.  ^-  Le  Ouor  existe  dans  la  nature,  surtout 
à  1  etal  de  spatb  lluor  :  on  le  trouve  aussi  dans  quelques  minéraux.  U  en  existe  des 
quantités  faibles,  mais  non  négligeables,  dans  certaines  eaux  minérales  | Plombières,^ 
(lonlrexeville,  Yicby.  Néris,  lierez).  L'eau  de  mer  n'en  contient  que  des  traces  difficiles^ 
h  doser*  Il  est  probable  qu*îl  y  a  de  très  grandes  variétés  dans  la  teneur  en  fluor  det 
différents  sols* 

Dans  le  corps  des  animaux  le  iluor  existe  surtout  à  l'état  de  lluorure  de  calcium; dam 
les  os,  ainsi  que  Berzelii:?i  l'a  montré  le  premier,  et  notamment  dans  Témail  des  dents, 
MoflicHLM  icité  par  Radute\l:)  Ta  trouvé  dans  l'ivoire  fosaiJe;  Chevrbul  et  d*autres  cLi- 
mistes  lont  retrouvé  dans  les  os  fossiles.  Lassa ig?«k  (cité  par  Raeuteau)  en  aurait  trouvé 
jusqu'il  tO  p.  100  dans  tes  dents  d'un  Anoplotberium,  et  Leshann  (ihid.)  10  p.  100  daas 
les  côtes  d'un  Hydrarcbos.  ÎSicklès  l'a  trouvé  dans  le  sang  de  l'bomme  et  des  dirert- 
animaux,  ainsi  que  dans  la  bile,  rurine,  la  salive,  les  poils,  ralbumine  de  IVuf»  les» 
eaux  de  ramuios,  etc.  En  un  mot,  c'est  un  des  éléments  conslitutifs  de  rorgauisme 
vivant 

Voici,  d'après  Berzeuus  (cité  par  Habcteâu),  la  composition  des  os  eo  ûuorure  de 
calcium  pour  cent  parties  : 


Os  du  rhoiiïme»  » 
Éiriiiil  iÎl-  riiûmnic 
Us  de  bœuf*  .  .  . 
Émail  de   b<euf.   . 


griunmoi. 
2.00 

2,50 
4,00 


D'apns  pREissER  et  Girardi:^!,  il  y  eo  aurait  2,64  p.  IW  dans  la  défense  d'un  éléphant 
fossile,  et,  d*après  Marchami,  2,08  dans  le  fémur  d'un  cerf  (cités  par  Babuteau).  Tous  ces 
cbiffres  sont  manireslement  trop  élevés* 

En  elTel  Tamman  n'a  trouvé  que  des  traces  de  lluor  dans  la  coquille  de  l'œuf  de  poufer 
il  Y  eu  avait  un  peu  plus,  quoique  la  quantité  ne  fiH  pas  dosable  encore,  dans  le  blauc 
d'œuf  :  dans  le  vitellus  il  a  trouvé  pour  lUO  grammes  0,00114  de  fluor,  el  dans  le  cer- 
veau 0,00074;  dans  le  lait  de  vache,  0,D0O3. 

Lo  même  auteur  a  essayé  de  vériHer  l'assertion  de  Sa  ut  Hobtsmau,  que  des  plantes^ 


4 


I 


FLUOR,  ^  FLUORURES.  18^ 

f^ois  et  lupins,  ne  peuTcnt  paa  germer  dans  les  sots  complètement  dépourvus  de  lluor; 
mius  il  n*a  pas  pu  arriver  h  cetii>  d«>mc>aslration.  Il  a  seulement  constaté  que  la  u^rmi- 
iiatiun  ^e  fait  mal  dans  les  liquides  coutetiant  la  minime  quantité  de  0,1  de  Uuorure  de 
potassium  par  liire. 

liABRiKL  a  donné  une  étude  criliqut*  et  hibliojk'raphique  complète  de  la  teneur  des  o* 
en  fluor.  Il  rappelle  les  analyses  de  Zalf^ski,  qui,  évitant  lés  causes  d'erreur  des  analyses 
de  Betiituus,  PitEii^sER  et  Gibardin,  lesquels  dosai enl  le  lluor  par  diiïé renée,  a  trouv*5  let 
cliidres  ÈUÎTants*  bien  moindres  que  les  cliiiïres  donnés  plus  haut  {évaïuation  en  lluor)  : 


gr&mmMt 

Os  debœur. 0,300 

Os  humait!*   ...  0,220 

Os  de  torioc ..,..,..     0.204 

Émail  dcnUiiro  de  rhinocéros  fossile.   .   ,     0,284 


fil  u'jr  a  donc  pas  lieu  de  faire  une  difTérence  essentielle  entre  la  teneur  en  tloor  des 
o»  fossiles  ou  des  os  frais. 
A.Carnot  a  trouvé  des  cliilfres  encore  un'pcu  plus  faibles  que  Zalesri;  soit,  en  fluor,.. 
les  chiffres  suivants  : 

Corps   fie  fémur  (liommei     .  0J7 

Tête  de  lëmur    hniiimr^         .  0,18 

Fémur  de  bœuf.    .....  0,22 

Os  de  lamantin  moderne.       ,  0,31 

Fémur  d'éléphant  (de  Si;*m;,  0,24 

Dent  (l'clëphani  (dcnlloe)  .    .  I>;21 

Deal^d'êlù|iUa»l  Jivoiro),       .  (JJO 

Mais,  cunlruirement  à  Zaleski,  il  a  trouvé  des  proportion;^  considérables  de  (luordans 
les  Oïj  fossilisé.*»  ce  qu'il  altritme  avec  raison  k  des  infiltrations  lentes  de  Tos  fossile  par 
les  eaux  voisines  qui  contiennent  des  fluorures. 
l,es  quantités  de  lluor  trouvé  ont  Hé  : 

gramme». 

Oi  de  lamantin  (miocène) â,5î 

Os  de  !ama.iùtn  (Charlestown).  ,  .  ,  .  .  .1,03 
Défense  d.fc7f///<aj  meridionatU  {pUocètw  ,  2J1 
Défense  de  Mastodonte  (miocène).    ,   .    .    »       2, '19 

Gabsiel  a  trouvé  des  chiiïres  encore  plus  faibles  que  Zale^ski  et  que  Car.not  pour  la 
teneur  des  os  vivatits  en  lluor.  Il  adntL^t  que  le  maximum  est  de  0,1  p.  100,  et  que  le  plus 
souvent  la  proporlion  de  Êluor  ne  dépasse  pas  dans  le  tissu  osseux  0,05  p.   100,  Selon 
lui,  les  dents  et  l'i^mail  n'en  contiennent  pas  plu:<  que  les  os, 
K        Tu*  Wii^oN  donne  des  cbilîres  qui  se  i^approchent  de  ceux  de  Caenot  : 

m       u 


^rAminef. 
0«  de  veau 0,23 

Vertèbres  humaines 0,25 


Hakiis,  sous  la  direction  de  Tappener  et  Bra.vdl,  avec  des  méthodes  un  peu  dilîérenles 
que  les  méthodes  précédentes,  mais  dont  le  détail  ne  peut  pas  davantage  être  donné  ici, 
pense  que  les  cbiffres  indiqués  par  tous  les  auteurs  précédents  sont  trop  forts^  et  qu'il 
faut  admettre  les  chilTres  suivants,  ett  lluor  : 

^m  grammes. 

H  Os  de  veau ,   .   . 0,005 

^^^^^H  Os  de  bœuf ,    .    .  0,005 

^^^^^^  Os  de  porc 

^^^^^B  Os  de  lapin.   ...  0.022 

^^^^^K  Dents  de  veaux.   .    .  0,005 

^^^^^^  Dent»  d'hommes  .  0,003 

^^^VJ  Denis  de  porcc  ,  0,01  S 

^^^T'  Dents  de  chîcQS.   ,.,,,.  0,009 

■       Il  est  £ 
I  tulif,  mai 


Il  est  alors  amené  à  conclure  que  le  fluorure  de  calcium  n'est  pas  un  élément  coostî^ 
tulif,  mais  bien  un  élément  accidentel  du  tissu  osseux  ou  du  tissu  dentaire* 


4V»Û  FLUOR.    —    FLUORURES. 

En  Somme,  U  question  est  indécise  encore;  mais  il  me  semble  cUfficile  dd  coQBÎdéi 
iifi  élément  t|ui  existé  toujours  dans  ie  tissu  osseux  comme  un  élément  accessoire; 
les  Irataux  de  la  j>lu[>art  des  physiologistes  coutemporains  teudent  à  nous  faire  coa 
dérer  comme  très  imporUnleà  môme  de  très  faibles  quantités  pondérales  de  telle  ou  I 
substance. 

Je  tlois,  pour  terminer,  mentionner  uu  rae'raoire  excellent  de  BfiAXDLet  Tappkixwi  i 
ont  proc<^dé  par  uue  méthode  qui  diffère  notablement  d'une  simple  analyse  chimiqut 
its  ont  tl^abord  expérimenté  sur  deux  chiens,  cliez  lesquels  ils  injectaient  du  NaFl  s 
la  peau;  or  l'urine  ne  contenait  que  l/;>  du  NaFl  introduit  ainsi  dans  Torpanisme. 

Alors  ils  ni<*^lèrent  du  NaFl  aux  aliments  d'un  autre  chien  pesant^  le  1  férrier  18 
12750  grammes,  et,  le  16  novembre  1801,  122fK);  par  conséquent,  étant  resté  pendant^ 
long  temps  en  bon  état  de  sauté.  La  quantité  de  tluorure  ajouté  aux  aliments  a  été 
402,9:  la  quantité  éliminée  par  («surines et  les  fèces  a  été  de  3110,5.  Reste  donc  an  déOcit 
de  72^', 6,  La  quantité  quotidienne  de  NaFl  donné  per  on  n\  pas  dépassé  1  gramme,  elj 
varié  de  0,ii  à  1  gramme. 

Le  fluorure  de  calcium  fixé  par  Torganisme  a  été  alors  dosé,  et  des  chiffres  ont  i 
obtenus  qui  concoident  admirablement  avec  le  déficit  de  72,6  obtenu  par  différence;. 

grammes.  gramnet. 

750  Sang ,   .  0,14 

5  710  Muscle»,    ...  1.84 

,160  Foie 0,51 

1430  Penii 1.98 

2i\m  Os  et  canila^s,  *  Îi9»9* 

25  Deuu tU3 

64.61 
Ce  qui  donne  pour  les  tissus  desséchés  les  proportions  centésimales  suîvantesl 

Pour  100 

Sang,  .   ,    .    ,  0,12 

Muscles.  .    .    ,  0,13 

Foie 0.a9 

\em 0,a3 

Sf|uektte*    .    .  Ii,19 

Dessus 1,00 

Bbandl  et  Tappeiner  concluent  que  les  fluorures  ne  font  pas  partie  intégrante  i 
Forganisme  et,  quant  k  leur  fixation  dans  le  (issu  osseux,  ils  ont  noté  la  présence^ 
cristaux  visibles  an  microscope,  et  à  caractères  cristallog'raphiques  déterminés  et  ind 
cutables  (spath  lluor),  qui  remplissaient  les  canaux  de  IIavbhs. 

Enfin*  contrairement  à  une  assertion  souvent  émise,  l'émail  des  dents  cooteo 
moins  de  fiuur  que  la  racine  dentaire  :  et  la  dent  elîe-mémc,  moins  que  le  tis5U  ossé 
du  squelette. 

Il  nous  parait  qu*il  y  aurait  quelque  intérêt  à  reprendre  cette  hiborieuse  eipérien 
en  combinant  Falirnenlation  tluorée  avec  rhypochloruralion;  peut-être  verrait-on  ai^ 
menter  dans  ce  cas  les  proportions  de  CaFH  ou  de  NaFl  fixés  par  les  organes. 

Action  du  fluor  et  de  ses  composés  sur  les  org^anismes.  —  Nous  iravons  ; 
à  dire  de  notable  sur  Faction  du  tluor  libre,  qui  est  caustique  et  irrilanl»  mèmekûé 
très  faible»  D'après  Muissan,  il  est  danp;ereux  de  respirer  Fair  contenant  un  peu  de  flud 
car  ce  f;az  produit  facilement  une  violente  irritation  des  bronches,  et  une  anesthésic  i 
la  muqaeasr  nasale  qui  peut  durer  îiuit  ou  quinze  jours. 

L'acide  iluorhydrique  est  aussi  un  caustique  énergique;  on  Fa  employé,  comme  on  le 
verra  plus  loin,' en  inhalations  thérapeutiques;  Fair  qui  contient  i/10  000  d'acide  tlu«- ^ 
rhydrique  est  encore  respirable;   mais  il  semble  qu'à  dose  plus  forte  il  soit  offensif Jp 
Cependant,  comme  le  remarque  Scuiiltz,  on  peut  faire  vivre  des  chiens  dans  un  milicfl'' 
aérien  contenant  assez  de  H  FI  pour  troubler  le  verre. 

L'action  des  fluorures,  et  spécialement  desjïuorures  alcalins,  est  plus  intéressante! 
étudier. 

Ràblîteau  a. un  des  premiers  fait  des  expériences  méthodiques  sur  leur  action  \i%% 


FLUOR.   —    FLUORURES. 


'491 


Il  avait  été  précédé  par  Macjiiexb  qui  avait  conclu*  ua  peu  légère metil  peut-être^  de 
«]uetqyes  expériences,  que  IMngestion  répétée  de  fluorure  de  potassium  produit  des  goitres 
chez  les  chieos. 

Au  temps  où  Rabcteau  fai<^ait  ses  expériences,  on  ne  procédait  ifiie  d*une  manière 
assez  imparfaite  dans  la  détermination  de  Téquivalent  toxique  des  corps;  )o  poids  de 
lanîmal  expêrinienté  n'élait  pas  indiqué,  et  les  i|iianiitps  proportiontreUes  au  kilo- 
gramme de  poids  vif  restaient  par  conséquent  inconnues.  D'autre  part,  on  agiss^ait  avec 
<les  solutions  de  métaux  divers,  alors  que  l'action  J'on  sel  doit  toujours  porter,  si  l'on 
vent  analyser  IVlfct  du  radical  électro-négalif,  sur  un  sel  de  sodium  ;  les  sels  de  [lolassium» 
de  calcium,  etc. , étant  lous  plus  toxiques  que  les  selscorn*spondantsde  sudiuni.  Pourtant 
flAfiiTKAL'  put  constater  divers  faits  intéressant;*»  à  savoir  rinnocuilê  relative  du  lluorure 
de  sodium.  Un  cliieu  fde  15  kilogr.  [?')  reçut  i  gramme  de  fluorure  de  Na  en  injection 
intra-veiueuse,  H  sun'écut.  Vn  autre  chien  (de  W  kilogr,  i?j)  iugéra  27  grammes  de  N'aFl 
^n  dix  jours,  sans  Hre  incommodé*  Rabute.u'  lui-même  put  prendre,  sans  aueuu 
accident,  0^,23  de  NaFK  pcr  os. 

En  comparant,  sur  des  i^renouilles  et  des  salamandres,  les  elTeb  des  iliiorures,  chlo- 
rures, bromures,  lodures  de  sodium^  RABurEAV  a  pu  constater  que  les  lluoiures' d'un 
métal  sont  plus  actifs  que  les  autres  sels  de  ce  métal,  et  la  dilférence  a  été  considérable, 
|>Qisque  des  grenouilles  meurent  très  vite  (une  heure  ù  deux  heures  )  dans  des  solutions 
de  NaFI  à  1  p.  100,  tandis  qu'elles  vivent  presque  indéfiniment  dans  des  solutions  au 
ni<?me  titre  de  Nal,  Xafer,  NaCl»  etc. 

TAPPEt.xBR,  d'abord,  à  Munich;  puis,  presque  en  même  temps,  U.ScnuLz,  à  Greifswald. 
ont,  en  i88U,  poussé  un  peu  pi  us  loin  l'analyse  des  effets  des  fluorures. 

La  dose  toxique  piirait  l'être,  per  n«,  de  0,5  par  kilogramme  et,  par  injections  iutra- 
reineuse  ou  sous-oulanée,  de  0,15.  Les  etïels  principaux  «les  doses  actives,  niais  non 
mortelles,  consistent  en  une  salivation  intense,  déjà  notée  par  RAiiLTEAr\  éconlement  de 
Jarmes  (lacrymationf,  des  tremblements  et  des  frissons  très  intenses.  Ce  dernier 
phénomène  est  ti^s  marqué,  et  en  général  il  domine  U  scène  de  J*intoxicdtion.  Ces 
frissons  deviennent  quelquefois  épileptiformes,  et  on  observe  des  convulsions*  si  là'  dose 
<?5l  plus  fort^. 

Bn  outre,  i!  y  a  de>  vomissements,  de  la  diurèse,  un  aflaiblissemeut  notnble  de  la 
pression,  malgré  Tiritégrité  relative  de  la  fonction  cardiaiiue»  La  mort  parait  due  à  des 
troubles  progressifs  de  rinnervation  n-spiratoire. 

Les  lluorures,  et  spécialement  NaFl,  paraissent  donc  être  des  poisons  du  système 
nerveux  central,  produisant  de  la  dépression  psychique,  de  la  dépression  des  vaso- 
^coostricteurst  ralTaiblissement  du  centre  respiratoire,  tou<>  phénomènes  coïncidant  avec 
une  excitabilité  plus  grande  des  centres  moteurs  de  la  vie  animale»  qui  commandent  le 
frisson  et  les  convulsions  générales. 

Ces  expérience*,  pratiquées  sur  des  mammifères,  chats,  chiens,  lapins,  cobayes,  ont 
été  répétées  sur  des  «renouilles,  et  TAF'f'EiNFJi  a  pu  constater  aussi  des  frémissements 
flbrillaires  dans  les  muscles^  bientôt  suivis  d'une  paralysie  des  extrémités  motrices  termi* 
tiales,  analogue  à  celle  du  curoie.  A  doses  plus  furies,  tes  muselés  sont  intoxiqués,  et  la 
rigidité  cadavérique  survient  vite.  Le  creur  n*est  empoisonné  que  par  des  doses  relative- 
ment plus  forles.  On  a  aussi,  par  application  locale  du  Nal-'l  sur  les  nerfs  elles  muscles, 
des  eiïels  localisés  qui  dm  eut  a^seï  louiîtemps. 

On  constate  daus  l'urinf  l\MimiiKition  d*uiie  certaine  quaiitité  de  lluon  et  [tart'ois  en 
même  temps  il  existe  «m  peu  d'albuminurie. 

fJerDF.NKAr>  a  étudié  l'absorption  par  riutestiu  du  lluorure  de  sodium  injecté;  mais  les 
résultats  en  oui  été  assez  inconstants, 

Blaizot,  contriMant  les  observations  de  Tappeiner  et  Sciicltz,  a  constaté  que  la  dose 
toxique  par  kilo^sramme  de  lapin  est  voisine  de  0,1»  chtlTre  un  peu  plus  faible  que  ceux 
des  auteurs  alleumniJs 

Telles  soHt  Ips  observiitions  faites  sur  les  organismes  vivants.  Elles  prouveut  que, 
comme  la  ptu[iart  des  sabslances  toxiques,  les  lluorures  agissent  d'abord  sur  la  cellule 
nerveuse.  Le  fait  était  a  prktrt  presque  assuré*  Mais  il  ne  suffit  pas  d*établir  que  la  sen- 
sibilité de  la  cellule  nerveuse  est  plus  grande  que  celle  des  autres  cellules  vivantes  pour 
^e$  poison»;  il  faut  encore  déterminer  quels  groupes  de  cellules  nerveuses  sont  plu» 


( 


492 


FLUOR, 


FLUORURES. 


parlîculièrêment  atteuits.  Or  nous  ne  pouvons  pas  encore  préciser  en  toute  rigat 
est  certain  cepcndaulqiie  le  NaFI  n'est  ni  un  poison  cardiaque,  ni  unarïesthésicjac;  protË^ 
blement  c'est  sur  !es  exln^mités  terminales  des  nerfs  moteurs,  et  sur  les  centres  moleiirs 
de  la  nioelte  qu'il  ai; il  priintLi veinent. 

Action  de»  fluorures  sur  les  cellules  M  les  tissus.  —  Sur  les  organismes  rudi> 
mentaires  les  iluorures  agissent  plus  activemenl  que  les  autres  sels  lialoides  at  câlins.  Ce  fi 
a  été  bien  établi  par  Loew  et  par  Bororny.  Dans  des  solutions  à  2  p.  tOO  de  tluonire  de 
Na,  LoEwa  vu  njuuriren  vingt-quatre  heures  les  algues  (O^cî^/arm^  Chidopkora^  CEdogonium]^ 
et  il  range  les  tluorures  parmi  les  poisons  généraux  qui  Inent  les  organismes.  Les  bac- 
téries, dont  Tiiction  sera  étudiée  plus  loin,  sunl  intoxiquées  par  des  solutions  lluorurées 
de  même  conrent ration. 

GRtT7.seR  a  fait  des  éludes  très  intéressantes  relatives  à  Taction  que  les  lluorure*_ 
exercent  sar  les  nerfs.  Mftme  à   I   p,  100  ils  sont  des  excitants  énergiques;  mais  ceU 
excitabililé  esf  pasafj;t^re,  et  bientôt  te  neiT  meurt.  Il  est  remarquable  de  comparer  cet( 


fi^    to  i^  ^  ¥1  jo  m  m  m  m  im  m  rji  m  m  sm  ma  ////  hoi^.ut 
Nu  Fi      JVtif  Xtàit*  W^O 


Fio.  05.    —    Courbf*  -1<?  l'irritabilité  nr^rvetito   dans  Ipï  iQt<}]ùcutioD&  par   le  fluorure  [V)\  lo   bromtifft 
hodure  (t)  et  te  cbloruro  de    Na  (Ubutïnkb),  A   TAbciste  \n   tompi  cd  minalea.    A  rordonné»   ['«xcif 
bUité  du   Dorf  mesurée  par  la  distaict»  n^ceiKaîro  pour  rexcitAtioa  dt^a  bot>iAe8  du  chariot  dlndoctil 


action  k  celle  des  bronmres,  chlorures,  et  iodures,  qui  sont  relativement  peu  actifs.  Le 
figure  ci-jointe  pst  trèis  instructive  à  cet  égard.  Elle  montre  que,  si  la  durée  de  rînloxica- 
tion  nerveuse,  dans  des  solutions  de  titre  égaU  est  de  30  pour  les  fluorures;  elle  est  de 
55  pour  les  iodures,  120  pour  les  bromures,  et  140  pour  les  chlorures.  Ch.  Rigsbt,  eo 
comparant  dans  divers  f*roupes  d*étres  la  toiicitédes  iodures^  bromures  et  chlorures,  avait 
d'ailleurs  trouvé^  en  poids  moléculaire  toxique^  125  pour  les  chlorures,  1  H  pour  les  hi 
Qioreh  et  97  pour  les  iodures,  Les  chiiïres  de  GrCtzner  se  rapportent  aussi  aux  poî^ 
moléculaires. 

On  voit  que,  somme  toute»  le  fluor  paraît  être  le  plus  actif  physiologiqnement,  el 
conséquent  le  plus  toxique,  des  quatre  métalloïdes  de  la  même  famille  :  Huor^  iode»  brora  i- 
el  chlore^  combinés  au  sodium. 

Nous  irentrerons  pas  ici  dans  Télude  des  changements  que  produisent  des  solutlooi 
fluorées  aux  phénomènes  de  coagulation  du  sang  et  du  laît,  Artuus  avait  d'abord  pensé 
que,  si  les  lluornres,  comme  les  oialales,  empêchent  la  coagulation  du  sangria  caase  en 
est  à  la  préi  i|ntatioii  des  sels  de  calcium  nécessaires  à  la /ormation  d'un  coagulum 
(Voyez  Coagulatian,  m,  837}.  Mais  il  est  probable  que  la  question  est  plus  compteie,  el 
que  la  précipitation  des  sels  de  calcium  n'est  pas  la  cause  immédiate  de  l'action  anticoa- 
gulante des  tluorures  et  des  oxalates.  (Voyez  Fibrine,  vi,  31>5.) 

Action  antiseptique  des  fluorures*  —  LWtion  antiseptique  des  tluorures  e$t 
incontestable.  Parmi  les  premières  expériences  entreprises  à  cet  égard,  citons  celles  dt 
Chevv,  très  rudinienlaires  d'ailleurs,  qui  montra  qu'avec  desdosesde  1  p,2  500;  1  p.  3  000; 
i  p.  3  500  d'acide  lluorhydrique^  on  entrave  complètement  toute  fermentation  putridèr  de- 


FLUOR.    —    FLUORURES. 


40S 


viande,  de  lait  ou  d'urine.  Quant  aux  ûuorures,  il  faut  citer  d*abord  les  observations  de 
^ir  WtLUAii  TaoHPiOM  (citopatH^RARD,  Cornil,  Hanot),  qui  établit  eu  1887  la  vuLeur  anltsep* 
tique  des  solutions  contenant  des  tluornres  ou  des  fluosilicfiles.  ALvvao  A^BEnTo  avait 
lait  des  expériences  analogues,  un  peu  avant  W.  Thompson  [Braùl  medicoy  juillet  188T). 

Des  expériences  plus  préciîies  ont  été  faites  par  Viqdeiut  (1889)  h  Tinsti^ation  de 
ICocHcn.  Il  étudia  Taclion  du  fluorure  de  sodium  sur  divers  bacilles  pathogènes 
S.  coH^  B.  anthracis,  B.  pyocaneus,  B.  attreus^  etc.;  et  il  coiishita  r|ue,  tout  en  étant 
assez  antiseptique,  le  fluorure  de  sodium  Test  beaucoup  moins  que  les  sels  de  mercure. 
Pour  juger  de  raotisepticitt"'  de  ces  sels,  Viqlehat  mesurait  le  temps  nécessaire  pour  la 
mort  ée&  microbes  étudiés.  Il  vit  que  dans  une  solution  de  NaFl  h  ^i  p.  tOOO  beaucoup  de 
•ces  microbes  pouvaient  conserver  leur  vitalité  m^nie  avec  un  contact  de  plusieurs  jours, 
tandis  qoe  le  sublimé  les  tue  presque  lous,  en  cinq  mintites  de  contrict,  à  une  solution 
^u  millième, 

Ukwklk»;  a  constaté  qu'a  une  dose  de  1  p.  300  le  fluorure  de  sodium  arrête  la  fer- 
mentatiou  alcoolique,  et  que,  même  h  i  p,  4  000,  la  fermentation  de  b  Tôrala  cerevisim 
se  trouve  quelque  peu  raU^ntie.  La  pul réfaction  est  arrêtée  pour  lon^Hemps  h  des  doses 
ôa  i  p.  i\0(y.  Elle  est  ralenlie  à  I  p.  2il€0.  Des  milieux  de  culture  solide  où  le  fluorure  de 
sodium  est  dans  la  proportion  de  !  p.  200  demeurent  stériles;  et  à  I  p.  600  il  y  a  ralen- 
tissement* 

Les  expériences  de  t»oTTBHKCHT;  entreprises  sur  l'acide  fluorhydrique»  sont  moîtjs  pro- 
l*antes;  car  raclion  de  l'acide  se  surajoute  à  celle  du  radical  FI»  de  sorte  qu'il  est  di fa- 
cile de  séparer  le  rôle  de  l'acide  mméral  (en  tant  qu*actde)  et  le  rôle  du  radical  tluor 
<lan9  Teffet  antiseptique. 

TAPPEtxEn  ne  trouva  pus  une  très  grande  puissance  antiseptique  au  NaFI.  Dans  les 
tubes  de  gélatine,  si  le  sel  est  incorporé  a  la  dose  de  1  p*  l  000^  c'est  à  peine  si  l*on  peut 
Toir  une  légère  diminution  dans  l'activité  des  cultures  microbiennes  sur  cette  gélatine 
Huorée.  La  dose  de  5  p,  i  000  est  nécessaire  pour  qtfil  y  ait  arréL  Ko  solution,  pour  tuer 
les  bactéries,  il  faut  plusieurs  jours  d*une  solution  d  la  dose  énorme  de  2  \k  100.  Et  méme^ 
à  cette  dose,  les  spores  ne  son!  pas  enroie  délruiles. 

De  ces  divers  faits  on  peut  conclure  que  les  fluorures  alcalins  se  séparent  nettement 
des  autres  sels  haloîdes  alcalins,  et  qu*ils  sont  antiseptiques^  alors  que  ni  les  chlorures, 
ni  les  bromures,  ni  les  iodures  de  polassiuni  et  de  sodiuii»  ne  présentent  celle  propriété. 
Or»  comme  les  fluorures,  au  moins  îi  i  pour îiOO,  ne  précipitent  pris  Talbumine,  il  aV-nsuil 
qu'ils  ont  cet  avantage  de  conserver  des  liqueurs  à  Tabri  de  hi  pulréfarlion  sans  déter- 
miner de  coagulation  et  d'altération,  au  moins  apparente,  de*  albumindides.  Que  leur 
-action  antiseptique  soit  moindre  que  celle  des  sels  de  mercure  ou  de  cuivre,  cela  n*est 
fULs  douteux;  mais  tous  les  sels  des  métaux  lourds  ont  le  grand  inconvénient  de  pré- 
cipiter les  albumines,  de  sorte  que  les  fluorures  nous  apparaissent  comme  des  antisep- 
tiques minéraux  qui,  à  la  dose  de  i  p.  500,  ne  coagulent  pas  l'albuoiine  et  empêchent 
la  pulréracLion. 

Les  beaux  travaux  d'EFPHo.NT  ont  Iréi  bien  établi  celle  doulilc  action  :  d'une  part, 
innocuité  vis-a-vis  des  fermenU  solubles;  d'antre  part,  action  toxicjue  sur  les  fermeuta- 
lions  microbiennes.  Presque  en  même  temps  qu'EFFaoNT^  Aetrus  et  Huber  itïtroduisaienl 
dans  Tétude  de  la  chimie  physiologique  les  fluorures  alcalins  pour  réalifser  le  problème 
d^un  antiseptique  minéral  ne  coagulant  pas  l'albumine.  Effront  employait  surtout  le 
lÛQorure  d'ammonium;  Artiius  et  Hcbeb,  le  Iluorure  de  sodium;  mais  le*»  effets  sont 
identiques. 

Effroxt  a  d'abord  constaté  que  les  fluorures  sont  beaucoup  plus  actifs  en  solution 
acide  qu*en  solution  neutre,  ce  qu'on  ne  peut  guère,  croyons-nous,  expliquer  romme  il 
4e  fait»  en  supposant  le  déplacement  du  tluor  par  Facîde  de  la  liqueur;  car  if  n*est  pas 
d'acide  qui  puisse  déplacer  totalement  le  fluor  des  fluorures,  à  moins  qu'on  ne  suppose 
-que  l'acide  déplacé  se  combine  au  fluorure  non  décomposé  pour  donner  du  lluorhydrale 
de  fluorure.  En  somme,  ces  phénomènes,  correspondant  â  une  dissociation  partielle 
des  chlorures  et  des  lluorures,  donnent  naissance  à  un  peu  d'acide  cblorhydrique  libre, 
-ei  à  un  peu  d'acide  lluorhydrique  libre,  l'équilibre  entre  les  deux  acides  étant  déler- 
tniné  par  la  stabilité  des  deux  sels. 

Si  alors,  dans  une  liqueur  fermentescible    contenant  de  l'amidon,  on   ajoute  une 


491 


FLUOR, 


FLUORURES. 


certaine  quii(ilit<?  de  fluorure  li'aninioïHuivj*  on  n'enlraveni  niiUemeut  la  sa cchîiri fi catioo 
de  ramidoii;  mais  Ie>  rermeiitalioiis  lactique  et  butyrique  seront  arrêtées.  Non  seulemen 
le  lluorure  n'enipôfihe  jias  ractioïi  de  la  diaalase,  mais  encore  il  la  surexcite  et  augmenta 
son  pouvoir  saccliaritlant.  De  là  ce  double  avantage  d^augmenter  raction  diaatasique  el! 
d'arrêter  le  développement  des  ferments  nniaibles» 

L'n  autre  fait,  plus  important  peut-ôheau  point  de  vue  de  la  biologie  fçénérale,  a  été! 
mis  en  lumière  :  c'est  que,  lorsqu'on  cultive  des  levures  de  bière  dans  un  nûïieii  conlt^^J 
nant  des  cotnposés  du  tluor,  on  aboutit  lînalemenl  à  les  accoutumer  à  ces  antiseptiques  ' 
et  h  les  amener  à  un  état  tel  que  leurs  cellules  peuvent  résister  à  des  doses  de  lluor  quàd 
ne  supporteraient  pas  les  (emres  non  accoutnmées.  Celles-ci  perdraient  imniédialemeoK| 
leur  pouvoir  lermenL 

L'accoutumance  des  levures  à  Tantiseptiquâ  produit  un  grand  changement  dans  U 
vie  physiologique  de  la  cellule.  On  constate  qu'elle  devient  beaucoup  moins  apte  à  se 
reproduire.  Sa  multiplication  se  ralentit;  mais  en  même  temps  elle  acquiert  une  eial- 
talion  beaucoup  plus  prononcée  dann  son  pouvoir  ferment;  l'énergie  fermentescible  Ml 
fortement  aug-iiienlée.  Dans  un  travail  ultérieur  Effront  a  pu  en  effet  démontrer  que  k 
levures  accoutumées  af^issent  d'une  manière  un  peu  dllférente  des  levures  non  accoq 
tumées.  La  levure  accoutumée  au  fluorure  donne  plus  d'alcool,  transforme  plus  de  glu 
cose;  mais,  d'autre  part,  elle  donne  plus  de  glycérine  et  d'acide  succinique. 

Presque  en  même  temps  que  Effro.xt,  Arthus  et  Hçber  étudiaient  raction  des  êùh 
tions  de  Uuorures  sur  les  liquides  ûrgani*|ues  et  les  fermentations  par  les  fermenli 
O^urtSs  et  solubles.  Ils  ont  d'abord  vérifié  le  fait  signalé  plus  haut,  que  la  dose 
i  p.  tO<>  de  lïnorure  de  sodium  arn^'te  toute  putréfaction;  tons  les  liquides  organique 
sont  rentes  inaltérés  pendant  plusieurs  mois.  On  ne  peut  attribuer  cet  effet  antiseptiqu 
k  la  préciprtatÈon  des  sels  de  calcium;  car  l'oxalate  de  sodium  n'a  aucune  action  antisep 
tique,  el,  cependant,  il  précipite  tous  les  sels  de  calcium,  aussi  bien  que  le  fluorure  < 
sodium.  Il  arrive  même  que,  dans  des  liquides  très  riches  eu  calcinm,  la  dose  de  1  p.  10 
de  lluorure  de  Na  est  insufllsante;  car  une  partie  du  lluor  est  précipitée  à  Tétat  de  flu(i4 
rure  de  Ca.  Arthus  et  Huuer  indiquent  comme  dose  de  NaFl  empochant  les  altération 
fermentatîves  microbiennes  : 

l  p.  lui»  pour  la  plupart  des  liqueurs  animales; 

0,S  pour  l'urine; 

0,3  pour  la  fermentation  alcoolique; 

t>.8  pour  la  disparition  du  sucre  dans  les  transsudats  péritonéaux. 

I l'autre  par  t,  les  fermenta  solubles,  même  après  plusieurs  mois,  n'ont  pas  paru  atteinlj 
par  le  contact  avec  dessolulioos  lluorées  de  i  p.  iOû*  ïl  a  été'  constaté  par  Arthus  et  Hpbb 
que  ni  lemulsine^  ni  l'invertine,  ni  la  tjypsine  ne  perdent  leurs  propriétés. 

Cette  séparation  entre  les  fonctions  des  ferments  solubles,  non  atteints  par  le  pobûn 
el  des  cellules  vivantes,  très  sensibles  à  l'action  de  ce  même  poison,  a  permis  à  Artbuî 
et  llruEH  de  faire  quelques  expériences  instructives  pour  dissocier  dans  divers  phéno 
mènes  physiologiques  complexes  ce  qui  est  la  part  de  la  cellule  vivante  et  ce  qui  est  1 
pari  de  la  substance  solubte,  agissant  comme  élément  chimique. 

1^  Une  solution  de  saccharose  additionnée  de  levure  (en  milieu  tlnoré  à  K  p.  100)  nt 
produit  pas  d^alcool,  mais  amène  l'inversion  de  la  saccharose. 

2^  Le  sauf;  additionné,  au  sortit  de  l'artère ,  de  lluorure  de  Xa,  conserve  son  glycose^ 
Mais,  si  Taddilion  du  NaFt  se  fait  une  ou  deux  heures  après  que  le  sang"  est  sorti  de 
Tarière,  la  destruction  du  sucre  continue  à  s'elfectuer  dans  le   liquide  tluoré.  Donc  il 
formation  d'un  ferment  glycolytique  est  un  phénomène  vital,  que  le  NaFi  entrave;  maiaj 
une  fois  que  ce  ferment^a  été  sécrété,  son  action  sur  le  sucre  continue,  sans  que  le  NaF 
puisse  la  troubler. 

3^  Le  j^'lycogène  hépatique  est  transformé  en  sucre  dans  les  solalions  Ûuorées. 

V*  Les  proportions  de  0-  et  de  CD-  du  sang  ne  sont  pas  inodiliées  au  bout  de  plusieurs'' 
heures  quand  le  san^  a  été  additionné  de  NaFh 

5**  La  fonction  chlorophyllienne  des  plantes  est  supprimée  par  NaPl. 

Toutes  ces  expériences  extrêmement  intéressantes  ne  prouvent  pas  cependant  qoe  les 
phénomènes  appelés  vitaux  par  Authu.'^  ettltiuEU  ne  soient  pas  au  fond  de  véritables  ph* 
noiïiéues  chimiques;  ils  indi<(uent  seulement  qu'il  y  a   une  dilTérence  entre  certainel^ 


FLUOR.    --    FLUORURES.  4».^ 

foiiclian»  plas  délicates,  exigeant  peut^-ètre  aae  sorte  d'ÎDtégrïté  mofitliologiqoô  â» 
Ai  ceUu|t*t  et  d'autret  fonc lions  diimîques  indépendantes  de  toute  intaifprté  niorpiu»t9- 
g^iie,  cellulaire.  On  peut  appeler  litak  cette  fonclion  plus  délicate,  plus  complii^u4# 
p6ot-4trei  qni  nécessite  une  cellule  iiUacte;  ce  n'en  sera  pas  moins  esseutiellemeut  ita 
|ihénoniène  chimique,  et  le  mot  «  vital  )i  n'explique  lien.  1 

Pour  ne  pas  faire  d'hypothèse,  il  faudiait  alors  se  contenter  de  Jire  que  cerLaines 
fonctions  chimiques  sont  arrêtées^  et  dVmlres  non  arrêtées  par  le  lltiorure  de  sadiuni. 

En  touteaj,  il  8*agit  là  d*une  méthode  Irès  générale,  et  de  haute  valeur,  non  seulement 
au  point  de  tue  théorique,  mais  encore  au  point  de  vue  pratique,  pour  conserver  des 
liquides  organiques  sans  putréfaction  d'itne  part,  et^  d'autre  part,  sans  destruction  des 
feriiienla  solubles. 

Action  thérapeutique  des  fluorures.  Traitement  de  la  tuberculose.  —  L'actiob 
thértipenlique  des  lluorures  se  réduit  à  peu  près  au  traitement  de  la  luberculose. 

L'histoire  eu  est  assez  intéressante,  et  elle  a  été  bien  exposée  par  HénARD  etCon?Jit*Le 
point  de  départ  de  toutes  les  tentatives  de  traitement  de  la  tuberculose  pat*  Tacide  (luo- 
rhydrique  a  et*'*  l'oliservation,  faite  par  le  directeur  des  Compagnies  de  Baccarat  el  de  Saint- 
Louis;  que  les  ouvriers  graveurs  sur  verre,  travaillaut  dans  des  ateliers  où  sont  répandu^ 
d'abondantes  vapeurs  d'acide  Duorhydrique,  ne  sont  pas  atteints  par  la  phtisie,  et  nirnie 
guérissent  de  la  phtisie,  Hastien,  guiilé  par  ces  faits,  essaya  d'introduire  les  inhalatiatis 
Ouorhydriques  dans  le  traitement desatfections pulmonaires,  asthme,  coqueluche,  diphtvriè, 
tuberculose,  et  Cuarcot  cl  Boucuard  firent  quelques  recherches  dans  ce  sens,  qui  n'abou- 
tirent qu'à  des  résultats  douteux.  Mais,  en  i877,  H,  BERGinoN  appliqua  raélhodiquenient. 
H  avec  succès,  au  traitement  des  angines  diphtériques  les  inhalations  d*acide  lluorhy- 
driqite.  Enfin  Seileu»  en  1895,  signale  les  bons  eiïcls  de  ces  inhalations  dans  le  traitement 
de  la  phtisie.  En  nit^me  temps,  dans  le  service  de  Dliardln^Beaumetz,  Chkvy  étudia  la 
question  avec  plus  de  détails;  et  d'autres  auteurs,  Gaulipi,  Auuollewt,  II,  BIvutin*,  Trudeau, 
GiLUvRO,  IlÉHARD  et  CoR.XiL,  GoETz,  Gager,  publièrent  des  observations  favorables. 

La  médication  consiste  en  inhalations  d'un  air  chargé  de  vapeurs  d'acide  fluorby» 
drique.  L'air  barboUe  d.ins  un  vase  à  gutta-percha  rempli  d'une  solution  contenant 
300  grammes  d'eau  et  l'iO  grammes  diacide  tluorhydrique  coinniercial  {dissolution  & 
environ  4S  p.  100  d*acide  tluorhydrique  gazeux).  Les  mesures  précises  de  la- quantité  di 
ghz  tluorhydrique  mélangé  à  Tair  font  d'ailleurs  défaut.  Crcvy  et  Dl'jai\din-Braumetz 
estiment  que  la  proportion  doit  être  d'environ  i  j^ramnie  de  HFI  gazeux  pour  2t>  métrés 
cubes  d'air.  La  respiration  de  cet  air  lluorhyilrique  ri*est  pas  pénible  ;  il  y  a  quelques  pico*- 
iementâ  aux  yeux,  et  une  léf^ère  sensation  de  chaleur  à  la  poitrine/,  mais  on  s'y  habitue 
vite. 

Les  tuberculeux  soumis  à  ce  régime,  et  restant  uae  beure  par  jotir  dans  la  cabine  è 
inhalations,  présentent  au  bout  de  quelque  temps  une  amélioration  véritable.  L'appé* 
til  augmente;  le  poids  augmente;  la  toux  et  l'expectoration  diminuent;  surtout  la 
dyspnée  est  très  heureusement  modillée.  La  fièvre  persiste  souvent.  On  aurait  observé 
aussi  une  diminution  notable  du  nombre  des  bacilles  dans  les  crachats. 

GiLUAHD  donne  unestatislique  empruntée  à  divers  auteurs  qu*il  a  résumés,  et  d'aprèt 
laquelle,  sur  294  tuberculeux,  il  y  aurait  eu  21  stationnaires,  3"  aggravés,  24  morts, 
198  améliorés  et  4t  jf^uéris.  Mais  ces  statistiifues  de  la  tuberculose  ne  sont  ^uére 
probaules,  pour  beaucoup  de  raisons  trop  longues  à  rappeler  ici. 

rrailleurs,  tous  les  auteurs  n*ont  pas  été  d'accord  sur  la  valeur  thérapeutique  de 
l'acide  tluorhydrique  inhalé,  Chuqi'et  icité  par  Gilliakdi  et  Jaccocd  n'ont  obtenu  aucun 
succès. 

Il  faut  ajouter  que,  depuis  une  douzaine  d'années,  alors  que  vers  1888  de  nombreux 
travaux  paraissaient  sur  ce  sujet,  la  méthode  semble  abandonnée  à  peu  près  totalement, 
ce  qui  tlonne  à  supposer  que  les  résultats,  dans  l'ensemble,  ne  sont  pas  aussi  satisfaisants 
qu*on  l'avait  d'abord  espéré. 

Enlin,  il  n  a  pas  été  possible  de  guérir  des  animaux  rendus  tuberculeux  expérimenta* 
lement  par  des  inhalations fluorhydriques.  Dans  quelques  expériences, d'ailleurs. très  peu 
nombreuses,  <iftA?<cHKR  etCuAUTAao  ont  constaté  l'absolue  inefficacité  des  inhalatïonï^  sur 
des  lapins  rendus  tuberculeux,  Cest  là  un  fait  de  grande  importance;  car  l'appréciation 
de  la  valeur  d'une  thérapeutique  antituberculeuse  ne  peut  être  exacte  que  dans  la  luber* 


AU 


496 


FLUOR    —    FLUORURES. 


-culose  expérimentale;  en  cliniqtxe  bamaine  les  conditions  sont  si  compleies»  iejagemeiit 
si  difficile  à  porler  qu*il  faut  towjourà  s'en  rapporter  k  rexpénmentatton  qnaud  on  veul 
donner  une  conclusion  définitive. 

Il  est  évident  assurément,  comme  H*  Martin  d'abord,  puis  Grancher  et  Chactuh 
l'ont  bien  établi,  que  le  Ûnorure  de  sodium  atténue  à  doses  faibles  la  virulence  de# 
.bacilles  tuberculeuï,  el,  à  doses  fortes»  la  délruiL  Ce  n'est  qu'un  cas  particulier  de  l'ac- 
tion antiseptique  ^des  lluorures  et  des  acides  sur  les  ferments  ïlgurés*  Blême  û  lou 
admet,  avec  H.  Martin,  que  les  cultures  tuberculeuses  sont  retardées  quand  on  ajoute 
seulement  1  p,  15  000  d'acide  fluorhydriqne  du  commerce»  cela  ne  prouve  rien  quant 
â  la  valeur  tbérapeutique  de  ce  corps  dans  l'organisme  d'un  individu  lubercnleui* 

Toutefois,  dans  l'ensemble^  il  est  bon  de  noter  lesbenreux  effets,  cer lai nemenl conf- 
iâtes chez  quelques  malades,  des  inbalations  lluorhydriques,  et  il  serait  peut*^lre 
injuste  d'abandonner  complètement  celte  métbode,  au  moins  comme  raétbode  adjavinU 
-daiis  certains  cas.  D'autre  pari,  raclion  désinfectante,  antiseptique,  de  l'acide  tloorhy- 
drique  pourrait  être  utilisée  dans  des  conditions  particulières  à  déterminer.  LIocout^- 
nieut  de  ces  composés  du  (luor  sera  d'ailleurs  toujours  la  facilité  avec  laquelle  ils  atta- 
quent le  verre  et  les  récipients  métalliques, 

Quant  â  Taction  auliseplique  des  lluorures  et  de  HFl,  en  chirurgie,  elle  a  été  peu 
'étudiée.  QuÉsu  a  noté  quelques  bons  effets.  Mais  il  n'est  pas  probable,  vu  la  dose  élevée 
de  sel  nécessaire,  soit  10  ^Tammes  par  litre,  que  te  lluorure  de  sodium  puisse  rempla- 
cer les  autres  antiseptiques.  Blaizot  l'a  employé  dans  les  maladies  do  la  peau, 

lleste  à  savoir  qtielle  serait  Ja  valeur  du  lluorure  de  sodium  conrime  médicameat 
-interne.  On  a  pensé  à  le  donner  contre  les  fermentations  stomacales  anormales,  car  il 
,n*entiave  pas  Faction  de  la  pepsine*  Peut-être  aussi  des  doses  assez  élevées  se^aien^-cUe^ 
supportées  par  les  tuberculeux.  Même,  avec  une  bypocbloniratîon  coiicomiiaDle,  il  se 
ferait  sans  doute  une  plus  rapide  assimilation  eu  Uuor  par  Torganisme.  Il  nous  parait 
qu'où  atn  ait  le  droit  de  tenter  cette  élude,  légitimée  par  les  expériences  analogue»  dr 
-Cti,  RicHKT  et  Tot'LorsE  sur  l'action  des  bromures. 

Action  physiologique  de  quelques  composés  du  fluor  autres  que  les  llao- 
jrures  alcalines.  —  t.es  composés  du  Uuor  autres  que  les  Ouorures  alcalins  ont  été  fort 
-peu  étudiés. 

Alvaho  Aliikrto  a  étudié  le  Jluorure  de  bore  (BF^u  II  a  fait  respirer  des  animaux  el 
môme  des  malades  dans  des  milieux  contenant  des  vapeui's  de  lluorure  de  bore,  saib 
provoquer  d'accidents.  Mais  on  peut  à  bon  droit  douter  de  Teflicacité  du  fluorure  de  boff 
en  tant  que  corps  déterminé;  car  au  contact  de  l'eau  ce  gaz  se  décompose  immédiate- 
ment  en  acide  borique  et  en  acide  hydrolluoborique.  Heste  â  savoir  la  tolérance  de  Ton 
gauisme  pour  l'acide  bydrolluoboriqtie,  et  la  quantité  précise  de  cet  acide  qui  a  été  înbatée 
par  les  malades  d'ALVAHû  Alukrto. 

CoppoLA  a  étudié  à  un  autre  point  de  vue  les  lluobenzoates,  et  il  a  constaté  que  at% 
corps  «e  transforment  dans  rorganisme  en  tluobippurates;  comme  les  benzoales  en  hip- 
purates.  Cei  lluohippurates,  qu'on  peut  extraire  de  Turine,  donnent,  par  ébuUition  a^H 
net»  du  glycocolle  et  de  Tacide  lluobenzoîque. 

MoissAN  a  fait  quelques  eipérienees  sur  l'action  de  lluorure  d'étbjlc  i^C^H^F)  en  inhala- 
tions. 11  semble  que  ce  ^az  possède  de  faibles  propnétés  aneslbésiques,  quand  la  i]Ui.u- 
tilé  dans  Tair  inspiré  est  voisine  de  7  p.  100.  Mais,  à  celte  dose,  on  est  très  près  lic  U 
^ose  toxique,  de  sorte  que  la  zone  maniable  est  peu  étendue,  et  qu'il  n'y  a  pas  lieo  Je 
le  considérer  comme  un  bon  anesthésique.  L*intnxication  se  traduit  par  un  afTaiblisst- 
ment  de  la  motilité  du  train  postérieur,  avec  secousses  convulsives,  et  paralysie  de  in 
respiration» 

Bibliographie.  —  Fluor  dans  rorganitme.  Fluor  en  général.  —  Bemiiele!«.  Sitr  le 
phénomène  tfe  i'ah^orptiùn^  eu  ftartkulier  Vaccnt/mhiîion  de  fluorure  de  vakium,  de  vhaui 
et  de  phosphatt's  dans  les  os  fossiles  {Arck.  néeri.  tks  se,  phtjg,  et  uatHrelles,  1000.  ni,  236- 
272).  —  Bh.vndl  et  ÎAPi-KirïER,  Ueber  die  Ablagerung  der  Fiuorverèindunyen  im  fh-gammu^ 
nach  FtïUerumj  mii  FluormUriiim  (Z.B.,  ISîii,  x,  :il8'539).  —  Carles.  Fluor  des  eaux  i  " 
Néns'icî-Bains  [Journ.  P/iann.,  1898,  vi)i,  56G),  —  Cahnot  (Ad.).  Sur  le  dosat/e  du 
(C,  H.,  1892,  cxiv,  750)  ;  Recherche  du  fluor  dnns  tes  diff^i^rentes  variétés  de  phosphûta  t 
rels  {Ibid.f  1003);  liecherdte  du  fluor  dans  les  os  modernes  et  les  os  fossiles  (Ibid.,  118^^  et^ 


FLUOR. 


FLUORURES. 


497 


I 


I 


civ,  tWK  —  Gabrikl  (S.).  ChemiicKe  Untersuchimgen  ùl>er  die  Minemhtoffe  (1er  Kmchen 
tmd  Z^ihne  {Z.  p,  f'..  1894.  xviii,  257-34)2);  lur  Frmje  nach  dem  FhiortjehaU  der  Knocfien 
mmd  Itkhne  (Keîiàck,  an.  €hfm.,  1802,  x\%i,  522).  —  llARy>.  Bcitratj  ziir  Fluor  f  ru  ne  der  Zahn 
umi  hnnrhcm^rhcn  il,  B.,  ÏH^,  \\,  487-4981.  —  Horsfoud.  Ucbtr  dcn  Flnorffehait  tlf> 
m^enacklkhen  Gehirnes  {Lieb.  Ann.,  1869,  cxux,  202).  —  Uortsuar.  Vtber  das  Fluor  in  d*^r 
A^ckt  von  Lycopodium  rlaratttm  (Poqij,  Afin.,  1366,  cxj,  330);  Ikberdie  Notkwcndiùkcit  df:?*^ 
Liihnant  und  de^  Finorkalinma  zur  FntchtMtdHug  drr  Gerstc  {Jaurn,  pract,  Ç hernie,  1801* 
LHiuiv,  ilO).  —  I.KPiRRfiK  (Ch,).  Fluor  dam  quelques  eaux  minérales;  Gérez,  l*ortuf/al  (C  fL, 
I699«  cxirm»  (289).  —  Michel  (A.),  Ufitenmchuntjeu  ùber  den  Fluornehall  uormalen  imd 
^lÊrioier  Xakne  {IK  Mon.  f.Zakntmtk.,  1897,  xv,  232).  —  MiDOU;rù>;.  Fimrine  in  6ont'.s  [l'hiL 
Mag.,  1844.  xxv,  ii9;  et  Chem.  Soc,  1844,  u,  134).  —  Moissvn  (H.).  Le  fluor  et  ;ifs  cow- 
pùitéf,  1  roi.  in- a",  Paris,  Sleinlieil,  i900,  39Ô  {Bibl.  comptele  fies  travaitj:  sur  la  chimie  du 
fiuor  H  d€  ses  composés),  —  Nickles.  Présence  du  fluor  dam  le  »amj  {C,  fl.,  1850,  xliii,. 
88^). —  OsT.  Die  BesUmmunff  des  FL  in  Pflanzenaschen  (D.  chcm,  Gea.^  1893,  xxvi,  151- 
1S4).  — Pahmjcntiew.  Eaux  ménêTules  fluorées  (C.  H.,  1899,  utxviii,  IHJO  et  1409).  —  Pmipsox. 
Sur  un  bois  fosnle  contenant  du  fluf^r  {C.  R,,  1892,  cxv,  473),  —  Tamm4k.  Vebcr  dn^i  Vorkom- 
Wèendes  Fluors  in  Ônjanimen  [Z.  p.  C  1887,  xi»,  322-326).  —  Wilson  iTa.).  On  the  pre- 
*mce  of  fluorine  as  a  test  for  the  fossilization  of  animal  bones  {American  naturaliste,  1895, 

kcUan  sur  lei  organismes.  —  Bokoa^v  (0.),  Vergkichende  Sfudien  uber  die  Giftwirhunij 
t*€rt^chiedeut'r  chemischer  Suk^tunzen  bei  Algen  und  Infmorien  {A.  (/.P.,  Lxiv,  1896,270).  — 
Covi'OL\.TramtùrmazioHe  dcfjli  ucidi  puohenzfjici  ndl  or^anlmto  anirnaU  [Bull.  Soc,  Cfdm., 
1884,  xnt,  489).  —  CnfTZNEn  (R).  Veber  chefnisch:  Heiiunrj  von  motorisch^n  Plerven 
(À,  g.  P.,  1893,  LUI»  99).  —  HKtiïENH.viN  (R,).  Seue  Ver  suc  he  uber  die  Auf^auf/unn  im 
D^nndarm  (4.  g.  P.,  18^4,  lvi,  618).  —  Lazzaro.  Sultazionc  dei  fluorurîakalinineWorga- 
niitno  animale  {Sicilia  medica,  1891,  40^-411).  —  Lœw  lO.k  Satnrlidies  System  derGiftwir- 
kunfjen  (Munchen,  1893J.  —  M  s^v^Esk,  Eeperience  pour  dttenniner  r action  des  fluorurefi  sitr 
Ceconomie  ftnimale  [C,  fL,  xxxïx,  :î38  *4  60Û1.  —  Mnissw  (H.).  Rech,  sur  les  propritjh^s  nnes- 
thésîques  des  fluorures  d'ethyîe  et  de  mélhyte  {BulL  de  IWc,  de  midecine  de  Paris,  1890,  xxnr, 
296).  —  Raoiitrau  (A. -P. -A,].  Étude  ej'pèrimentate sur  les  effets  physiologiques  des  fluorures 
et  des  composés  m^Haltiques  en  fjenérat  {0.  Paris,  1867,  150).  —  UiniiKT  (Ch.).  Action  pAi/sto- 
logique  comparée  des  mHtiux  akalins  (Trai*.  da  lab.  de  Phijsioiotjie,  tt,  1893,  476).  — 
ScHrLz  (U.).  Unters.  uber  die  Wirkung  der  Fluormttriums  und  der  Flusssdure  (.4.  P.  P.. 
1889.  XXV,  326-147)»  —  Tapfkiner.  Zur  Kenntniss  der  Wirkung  des  Ftuornatriums  (A.  P.  P., 

1889,  \xv,  203-225). 

ActîOQ  anlisepljqtie.  —  Arthu:^  el  Huber.  Fermentations  litala  et  fermentations  chi- 
miques (C.  B.,  1892,  cxv,  839-841).  —  Arthlts  et  Hubeh.  Fermenta  solubtes  et  ferments 
figurés  (.4.  de  P.,  1892,  iv,  651-663).  —  Blajzot,  Toxicité  et  emploi  thérapeutique  du  fluo- 
rure de  sodium  {B.  B.,  1803,  316-318),  —  Ehi-roist  iLK  Action  de  t*acide  fluor  hydrique  sur 
tes  fermentât iotis  lactitpie  et  butijeique  (Moniteur  scientifique,  1890,  452);  Inf!ue7tce  de  tacide 
fluorhydrique  et  des  fluorures  sur  ta  comervation  des  diastoles  itbûL,  1895,  456  et  791);  De 
t'influence  de:i  composés  du  fluor  sur  tes  levures  de  bière  [C.  B.,  txviit.  1894,  1 421)- 1423); 
tnpumcc  des  fluorures  sur  ractivilé  et  raccroissement  de  la  levure  {B.Soc.  t-hint.,  1891,  v,  47C 
el731  ;  vi,786)  ;  Aff*o/i  des  fluorures  soluhle^^  sur  la  dtastase  {fbid.t  1891,  v,  I49j;.lcfwïn  de 
tacide  fluorhydrique  el  des  fluorures  dans  la  fermentation  des  matières  amylaeees  [tbid.,  189L 
V,  734\  —  HicwKLKK.  Beitrâffc  :.ur  Kenntniss  des  Flaornatrium^  [B.  med,  Woch,,  1890,  477). 
—  Marti Norrt.  Emploi  des  fluorurei  pour  la  conservation  des  vins  {Hei\  scient,,  1894,  (1), 
284).  —  Tappeinkr.  Zweite  Mitlheiluufj   ûber   die   Wirkunq  des  Fluornatrtum^  {A.  P-  P., 

1890,  xivii,  108).  —  VrQUKRAT.  Élude  comparaliie  sur  la  valeur  anii^ptique  des  solutions 
de  bHodurc,  de  bichlorure  de  mercure  et  de  fluosilivale  de  soude  (il nu.  de  micrographie ^  u, 
1889,  2t 9  et  275). 

Action  thérapeutique.  Action  antituberculeuse.  —  Alvaro  Alberto,  Les  composés  fluorés 
et,  en  particulier ^  le  fluorure  de  bore  dans  le  traitement  tle  ta  tuberculose  pulmonaire,  Paris, 
Doin,  1889,  90.  —  Auoollent  (J.).  Étude  critique  sur  femploi  de  l'acide  fluorhydrique  dans 
les  affections  putmonaires  (0.  Paris,  1888,  5j).  —  HrinetiJ.).  Becherches  sur  le  traitement 
de  lu  luberculûse  puîmonaire  par  les  inhalations  d'aeidt;  fluorhydrique  [D,  Paris,  1889)»  — 
Cbivy  (E.).  De  Vacifie  fluorhydrique  et  de  son  emphi  en  (h&apeutique  {D,  Paris,  1885,  81). 

DICT.    DE    PHYSIOKOOIK.    *^    TO»K  VI.  32 


im 


FŒTUS. 


^-MAHTtusCosTJk.  Nota  sobre  o  valor  thcrapeuUco  dûs  inf ,  sulfocarbonieas  e  das  inhoL  de  ac. 

flmrhytlrico  no  trat,  da  tubercuhsû  putm.  [ConareHO  B^zikiro   de   med,  e  cir.,  Hio  àt 

Janeiro.  188^).  —  Gàg«ii,   Fiuonvmêcrinhalationm  bei  Tuberkulose  der  Lunqen  \D.  med, 

Wo^h.,  1888,  n'*  âO).  — ^(jargjn.  Étude  mr  ia  valeur  du  iraitcmcnl  de  ta  tuberc,  pulmonain 

par  tea  inhaîattims  d^acidu  (tuorhydrique  {BulL  de  VAc,  de  mtid*jcine  de   Pnri^,  20  sept 

(gg7\    —  «iiLUABD  (H.).  Traitement  de  ta  tuberculose  pulmonaire  par  Lea  inhala tiom  d'aàdt 

fluorhydrique  {b.  Paris,  188B,  79),  —  Gcetz.  Note  sur  Inaction  de  Vacuie  (luur hydrique  dma 

le  traitement  de  la  tuberculose  pulmonaire  (Rei^*  méd.  d^  la  Suisse  romande,  1888,  n*H}.— 

riR\NrHEn  et  Cii  vutaud.  Infiuence  de$  vapeurs  d'acide  fluorhydrique  sur  les  bacilles  iubercuUug 

(B.   B,,  !888,  515-520).  —  Hérabd,   Cqhnil  el  Hanut.  La  ptUisie   pulmonaire  (2*  édit, 

1889,  768-783).  —  Qqkwu,  Sur  le  traitement  des  tubercutosea  locales  par  fe^  KoluHom  d*mdt 

puorhydrique  {Congrès  pour  Vétude  de  la  tuberculose,  l^sris,  1888»  618-61 Ô).  —  R^ittomn. 

HéÈUJHé  fitatinliqne  ttes  observations  de  phtiéû  pulmonaire  traitée  par  l^acide  /ltior%dHyir 

{Congrès  pour  l'ét,  de  la  Tuberculoiie,  Paris,  1888,  661-6Ô3K  —  Skileii.  Concret  de  Vâ$s,  fir, 

pour  Vavancement  des  sciences,  Nancy,  1886.  —  Trudeau  (E*  L*).  Uydro/luaric  aeid  os  a 

destf^tviive  agent  to  the  tubercle  baciilus  (Med,  Neas,,  1888,  liu  48*V|,  —  Waddkix.  (ht  tk 

pktjsiolotjical  and  médicinal  aciiou  of  hydrufluoric  acid  and  tlie  fluoride^  {Ind.  med*  Gm^ 

1883,  iviit,pftS8i>r»), 

CHARLES    RICHET. 

FOETUS.  —  ûri  confondra  dans  cet  article  la  physiologie  da  fœtas  et  celle d« 
l'emlnyuu.  Le  produit  de  la  conception  s*appelle  ftplus,  lorsqu'il  a  pris  Uis^tiiictenoeiit  là 
forme  de  Tespôce  a  laquelle  il  appailieîil  :  mais  la  démarcalion  entre  les  deux  eUta  de 
développemeiiL  un  se  base  sur  aucuii  caractère  précis,  analomique  ou  physioloj,'it|ue; 
puisque  aussi  bieu'daii»  l'espèce  humaine  Têtre  nouveau  prendle  nom  de  fœtus  dès  laib 
du  deuxième  mois  de  lajvie  inlra-atérine  pour  certains  auteurs,  à  la  fin  du  troisième 
mois  seulement  pour  d'autres.  Au  point  de  vue  physiologique,  chez  les  mammifèreà 
supérieurs,  Torgonisme  nouvellement  formé,  qu'it  soit  encore  à  ÎVtat  d'embr)*oTi  ou 
déjà  arrivé  a  la  période  ftctale,  se  nourri!  el  se  développe  aux  di'^pens  de  la  mère.  Cesl 
un  organisme  parasitaire*,  et.  ce  qui  nous  importe, c'est  de  suivre  rapparîtion,  la  succes- 
sion régulière,  les  progrès  des  grandes  fonctions  qui  tut  permettent  d'accomplir  et 
d'achever  son  évolution  intra-utérine,  jusqu'au  monit-nt  où  il  pourra  se  libérer  des 
attaches  maternelles. 

La  diversité  des  fonctions  qui  s'accusent  graduellement  chez  Tètre  nouveau  coires- 
pond  à  la  ditférenciation  graduelle  des  éléments  et  des  tissus  qui  le  composent  :  miii 
nous  ne  pourrons  nous  arrêter  aux  modificationi  morphologiques  des  organes  embryon* 
ua^ires;  et  nous  nous  bornerons  k  rappeler,  quand  il  en  sera  besoin,  qucdques  notioii 
indispensables. 

Depuis  quelques  années  une  nouvelle  branche  de  la  biologie  s'est  ci-éée,  et  a  prisim 
^rand  essor.  L.a  «^  bio mécanique  >'  {Entwtckclunysmechanik]  se  propose,  en  roodiflAnt 
eipérimenlalemenl  les  phénomènes  évolutifs,  de  voir  comment  Porganisme  en  forma- 
lion  réagit  aux  actions  modilicatives,  el  de  délermioer  par  h\  les  influences  auxqutUei 
l*cauf  oiiéit  pour  suivre  son  développement  normal.  Quel  que  soit  l'intérêt  de  cci 
recherches,  nous  ne  pouvons  leur  faire  une  grande  place;  comme  rinterventioa  expéri- 
mentale  s'exerce  surtout  tout  à  fait  au  début,  aux  premières  phases  du  développemeol, 
c'est  à  propos  de  la  segmentation  de  l'œuf  que  ces  4jueâtious  seraient  plus  utilemeat 
exposées. 

Mous  laisserons  aussi  de  côté,  autant  que  possible,  les  changements  que  subit  Torp- 
nisme  après  sa  sortie  de  PipuL  La  physiologie  du  nouveau-né  se  distingue  À  tant 
d'égards  de  celle  du  fœtus,  même  arrivé  à.  complète  maturité,  et  aussi  de  celle  de 
Padulte,  qu'elle  doit  être  traitée  séparément.  Enfin  nous  insisterons  plus  particulière* 
ment  sur  la  physiologie  du  fci'tus  de  mammifère  sans  négliger  cependant  les  ré&ailiti 
obtenus  cheï  les  ovipares.  11  n'est  pas  besoin  d'ajouter  que,  môtne  réduite  aux  h'milw 
que  nous  venons  de  tracer,  une  telle  étude  ne  peut  encore  être  que  fragmentaire,  dioi 
rêlat  actuel  de  la  science. 

I.  Ud  cas  de  parasitisme  oxpérimeDtaloment  réaliti^  consiste  à  Lransporl«r  ot  â  (Mire  détv- 
lopper  «up  une  lapîno  ortlioBire  uo  OBuf  fécondé  pris  surfine  lapine 'angora. 


FŒTUS. 


i9V 


CHAPITRE    PREMIER 


Circulation. 


I 


I*  Historique.  —  riALtE>j  counaissait  la  structure  do  cœur  fœtal,  i'oriflce  t|ui  a  été 
appelé  plas  Lard  trou  d«  Botal,  et  le  caoot  artériel;  mais  c'est  Harveit  qm  a  vu  l'usage 
dé  ces  parties. 

(UuKN  suppose  eu  elîel  qae  le  sang,  après  avoir  passé  de  la  veine  cavedaus  Toreillette 
droite^  puis  daus  roreillette  gauche  par  le  trou  ovale,  se  rend  au  poumon  par  la  vrine 
pulmonaire,  tl  admet  également  que  le  canal  artériel  sert  à  conduire  le  ran^,,  non  de 
Tartère  pulmonaire  dans  Taorte,  mais  de  1  aorte  dans  l'artère  pulmonaire,  et  de  là  dans 
le  poumon.  Le  trou  ovale  et  le  canal  artériel  sont  fjiits,  d'après  Galik\\  pour  que  le  sang 
aille  au  poumon  obez  le  fœtus  par  une  autre  voie  que  chez  radulte,  tandis  (ju^iis  s«iit 
faitt,  comme  Ta  montré  I1arvev%  pour  qu'ils  n^}'  aillent  pas  du  tout.  On  peul  voir  dans 
PLOUREfis  {Histoire  de  ta  découverte  de  la  circulation^  Paris,  lë54u  eomnieut  (rAUt^N  a 
accommodé  ces  données  fausses  à  sa  théorie  générale  de  la  «:ircu laiton,  avec  un  admi- 
rable esprit  de  suite  dans  l'erreur.  Chez  Tadulte»  le  poumon,  orf»aue  délicat,  a  besoin  de 
plus  de  sang  spiritueux  que  de  san?  veineux  ou  grossier,  à  l'inverse  de  tous  les  autrts 
organes  qui  ont  besoin  de  plus  de  sang  veineux  que  de  sang  spirttueui  :  aussi  tous 
les  autres  organes  reçoivent-ils  le  san^  spiritueux  par  des  arttMes  dont  les  tuniques 
danses  ifen  laissent  passer  que  la  pailie  la  plus  subtile,  et  le  sang  grossier  par  les 
Tticioa  dont  les  tuniques  minces  laissent  pa^^ser  fa^^ilement  ce  sang.  Le  poumon,  au 
ooniraire,  reroil  le  saug  spintueux,  qui  eit  le  sauf^  du  ventricule  gauche,  par  une  veine, 
on,  pour  parler  comme  Hauev,  par  une  artère  qui  a  les  minces  parois  d'une  veine,  Tart^re 
veineuse  (notre  veine  pulmonaire),  et  le  sang  veineux  par  une  artère  ou,  dans  le  langage 
de  GàUEN,  par  une  veine  qui  a  les  épaisses  tuniques  d'une  artère,  la  veine  artérieuse 
(notre  artère  pulmonaire).  {Il  faut  se  rappeler  que,  d'après  Galisn,  la  veine  pulmonaire 
ou  artère  veineuse  est  aussi  chargée  de  porter  du  sang  aux  poumons,  et  que  dans  la 
nomenclature  galénique  tous  leîi  vaisseaux  qui  partent  du  ventricule  ^au^lie  ou  y  abou- 
tiisent  sont  des  artèri?s,  ceux  qui  partent  du  ventricule  droit  soûl  des  veines.) 

Mais  chejt  le  fœtus  le  poumon  est  immobile  :  il  est,  comme  tous  les  autres  organes» 
épaiSf  grossier,  rouge,  et  il  n'a  pas  d'autres  besoins  qu'eux,  c'est-à-dire  qu^il  réclame 
comme  eux  beaucoup  de  sang  veineux  et  peu  de  sang  spiritueux.  Au*si  le  sang  spiri- 
tueux, au  lieu  de  lui  arriver  comme  chez  l'adulte  par  un  vaisseau  à  parois  minces,  c'est- 
à-dire  par  la  veine  pulmonaire,  lui  arrive-i-îl,  au  contraire,  par  Tarière  pulmonaire» 
gHLce  au  canal  artériel  qui  le  conduit  de  l'aorte  dans  cette  artère. 

Par  contre,  le  sang  veineux,  qui  arrive  au  poumon  chez  l'adulte  par  Tarière  puimo* 
naire,  lui  arrive  cbez  le  fœtus  par  la  veine  pulmonaire,  parce  que  chei  lui  la  nature  a 
percé  un  trou  qui  permet  à  ce  sang  de  se  rendre  directement  de  la  veine  cave  dans  la 
veine  pulmonaire. 

Ainsi  l'eiïet  du  canal  artériel  et  du  trou  ovale  est  préciséraeraent  d'intervertir  le  rWe 
des  deux  vaisseaux  donnant  k  la  veine  pulmonaire  le  rôle  de  l'artère  pulmonaire,  et  à 
l'artère  pulmonaire  le  rôle  de  la  veine. 

Parmi  les  anatomistes  du  xvi«  siècle,  Faclope  est  le  premier  qui  ait  vu  à  nouveau  le 
eanal  artériel;  V^:sale,  le  premier  qui  ait  vn  le  trou  ovale;  et  il  admire, dit  FtouaENs,  la 
manièf^  lumineuse  dout  G  a  lien  en  a  parlé,  Gepeudanl  cet  orifice  a  été  appelé  trou  de 
BoTAL,  bien  que  Bot  al,  qui  croyait  l'avoir  décrit  le  premier,  paraisse  avoir  ignoré  qu'il 
s'agissait  là  d'un  caractère  irorganisalion  fiBtale;  la  description  qu'il  en  a  donnée  a  trait» 
en  effet,  à  im  cas  de  perdus  Lance  anormale  du  trou  ovale  obez  un  adulte. 

Harviv  a  découvert  le  véritable  usage  de  ces  canaux,  auxquels  Galten  attribuait  un 
rôle  si  singulier.  Dans  les  lignes  suivantes,  il  résume  admirablement  le  mode  de  fonc- 
tionnement du  cœur  chez  le  fœtus,  h  Ces  faits  nous  font  comprendre  comment,  chez  le 
fœtus  humain...  les  contractions  du  cœur  chassent  le  sang  de  la  v«3ine  cave  dans  l'aorte 
par  les  deux  ventricules  à  la  fois.  Le  ventricule  droit,  recevant  le  sang  de  l'oreillette,  le 
dans  la  veine  artérieuse  et  dans  sa  continuation,  c'est-à-dire  dan»  le  canal  arté- 


500 


FŒTUS* 


s  là 

I 


1  iel,  de  sorte  que  le  sang  est  chassé  dans  Faorle.  En  même  temps,  le  Tcntricule 
reçoit  le  sang  qui  a  passé  de  la  veine  cave  dans  roreilîetle  gauche  par  le  Irou 
l/oreilletle  jçauclie  se  cantracle,el  le  ventricule  gauclie  par  sa  contraction  chasse  lesaag 
dans  relie  même  arlère  aorte.  Ainsi  chez  le  fœtus,  comme  les  poumons  n'agissent  pas  et 
ne  servent  pas  plus  que  s*ils  n'existaient  pas,  la  nature  fait  iisaj^e  des  deux  ventricules 
comme  d'un  seuï  pour  faire  circuler  le  sang».  {Mouvement  du  ca*ur  et  Circulation  du  fmij: 
traducLîoQ  par  Ch.  Richet,  p.  96.) 

Plus  loin^  après  avoir  montré  comment  le  ventricule  droit  est  pour  ainsi  direct  le  ser- 
viteur du  ventricule  gauche  -►,  qu'il  a  une  épaisseur  trois  fois  moindre,  Harvey  ajootiê  : 
te  Notons  qu'il  en  est  autrement  chez  Tembryon,  et  qu'il  n'y  a  pas  une  telle  différence 
entre  les  deux  ventricules  :  ils  sont  comme  deux  amandes  dans  un  noyau,  presque  égaui, 
et  le  cône  du  ventricule  droit  atteint  le  sommet  du  ventricule  gauche.  D'ailleurs,  chez  lei 
embrj'ons»  le  sang  ne  va  pas  traverser  les  poumons,  mais  passe  du  ventricule  droit  au  ven- 
tricule gauche.  Tous  deux  communiquent  par  le  trou  ovale  et  le  canal  artériel, ainsi 
que  nous  Favons  déjà  dit.  Ils  ont  tous  deux  pour  fonctions  de  ramener  le  sang  delà 
veine  cave  dans  la  grande  artèro  et  de  le  lancer  dans  tout  le  corps.  » 

Plus  d'un  demi'si^cle  plus  tard,  en  1G99,  lorsque  les  idées  de  HAnvRv  étaient  adoptét» 
presque  partout,  il  s'éleva  cependant  ^^ntre  Mérv  et  Diverney  une  discussion  fort  me 
sur  la  marche  que  suit  le  sang  du  cœur  du  fœtus,  Méhy  voulait  que  le  sang  allât  de  Toreil- 
letle  gauche  à  roreilïetleJîdroite  |par  le  trou  de  Botal.  Dcvkrnev  soutient  Topinion  dr 
BAitvcY  (Floitrens,  loc,  cit.)  qui  n'a  plus  dès  lors  rencontré  d'opposant. 

l^  démonstration  de  l'indépendance  de  la  circulation  du  fœtus  et  de  celle  de  là 
mère  est  de  date  assez  récente,  puisqu'elle  est  due  aux  travaux  de  BoxAMy,  Cosi% 
Robin,  etc.,  sur  fanatomic  placentaire.  Cependant  Robert  *  (Btillet.  de  la  Soc.  mcd, 
PaUt  janvier  t002)  a  trouvé  dans  un  livre  imprimé  ù  Leyde  en  1708,  et  écrit  par  Ji 
Palfv?(,  anatomiste  et  chirurgien  de  Gand  ijkîicription  auat.  des  parties  de  la  femme 
aervent  à  ht  génération),  la  doctrine  moderne  aussi  nettement  indiquée  qu'on  le  peut  «ra- 
haitcr.  Le  passage  vaut  la  peine  d'être  reproduit,  non  seulement  parce  que  Pilfiîi  va 
vu  juste  en  ce  qui  concerne  la  circulation  placentaire,  mais  aussi  parce  qu'il  y  avaocf 
des  idées  très  remarquables  sur  la  nutrition  du  IVrtus.  «  Les  artères  de  la  mère  et  les 
veines  de  Tenfant  ne  sont  pas  jointes  dans  le  placenta  par  une  commuuicaliou  ioimé* 
diate,  et  par  conséquent,  comme  la  mère  ne  reçoit  point  de  sang  de  Feu  faut,  aussi  Tenfiat 
n'en  reroil  point  de  la  mère.  Mais,  comme  le  sang  de  Tenfant  sort  par  les  artères  de 
Tombilic  pour  être  porté  au  placenta  et  qull  retourne  par  la  veine  ombilicale  dans  le 
foyer-  de  renfant  et  ensuite  au  ccrur  de  l'enfant,  aussi  le  sang  de  la  mère  est-il  porté 
parles  artères  de  la  matrice  dans  rarrière-faix  et  retourne  par  les  veines,  peudanl  que 
Je  chyle  est  séparé  par  les  glandes  du  placenta  et  qu*il  est  porté  au  fœtus  par  la  veine 
om]bili€ak%  où  il  se  mêle  avec  le  sang  qui  retourne  au  foyer  du  fu^us  et  ensuite  partout 
son  corps.  Ce  que  Ton  peut  démonlrfT  dans  la  dissection  analomique  par  le  moyeu  ûtî 
injections,  w  L'élaboration  des  matériaux  de  nutrition  du  fœtus  par  le  placenta  est  tré* 
clairement  exprimée  ici,  ainsi  que  dans  un  autre  écrit  de  Palfyn  sur  la  circulalïott 
du  sang  dans  le  fie  tus. 

2**  GcBur,  —  Noliona  anatomiçues.  —  Le  cœur  apparaît  dans  Tépaissêur  de  la 
antérieure  de  Finteslin  céphalique  r  chez  les  vertébrés  supérieurs,  sous  forme  de 
ébauches  distinctes  qui  se  rapprochent  et  se  soudent  sur  la  ligne  médiane  [bxw 
ll£NSEN,  His);  cheaî  les  amphibiens  (Vax  Iîauukke,  (ioiTE»  Bracqet)  et  cher  quelques  autre* 
groupes  de  vertébrés,  sous  forme  d'une  ébauche  impaire  et  médiane. 

Si,  avec  TouaNEUx  (Pr^ci.v  d'einbryolotjie},  on  prend  comme  type  rembo'on  de  lipio, 
on  constate  que,  vers  la  20r**  heure,  il  existe  de  chaque  côté  sur  les  parties  latérales  de 
rextrémitô  céphalique  un  rudiment  cardiaque,  sous  forme  d'un  tube  longitudinal  à  paroi 
endothéliale,  contenu  dans  un  épaississement  de  la  lame  libro-iutestinale  qui  ftit 
saillie  dans  la  cavité  du  cielome.  Inrérieuremeut  et  en  dehors,  ces  tubes  se  conljoa«nt 
avec  les  veines  omphalo-mésentériques,  on  viteîlines^qui,  également  situées  dansTépaii* 
seiir  de  la  lame  fibro-intestinale,  ramènent  à  l'embryon  le  sang  de  Taire  vascolaire.  Ui 


utriM  ™ 


t.  Cité  d*aprè»  le  journal  la  Chronique  médicale,  19Û2,  281. 

2.  Nous  aroas  reproduit  textuellement  :  mais  c'est  sans  doute  faye  et  non  foyer  qu'il  fASlfiif. 


FŒTUS. 


501 


I 


I 


nidîmoDts  c^rdiAques.  pnr  suite  du  rapproclienienl  des  replis  qai  tes  portent,  se  fusion- 
nent en  un  seul  lube  r**cevanl  par  son  eitréniilé  inférieure  les  dc-nx  veines  vitellinef. 
L*aiJot}gement  du  repli  cardiarjue  jusqu'aux  veines  omplsaLo-mésentériques,  la  soudure 
•deftdeox  nidîments  cardtaipios,  la  disparition  de  fa  cloison  interposée,  s'opèrent  chez  le 
lapin  dan^  l'espace  de  quelques  heures^  de  la  20^»*  h  la  210''. 

Puis  le  tube  cardiaque  primitivement  droit  sNnfléchil  a  cause  de  son  allongement 
rapide.  Lorsque  l'inflexion  est  lemiint^e,  le  ctrur  alTecle  la  forinp  d*un  S  courbé  dont  le 
coude  Tenlral  se   dirige  en  bas  et  à  droite,  le  i^oude  dorsal 
en  haut  et  à  gaucbe.  Le  tube  cardia qtie  ainsi  contourné  ne 
présente  plus  un  calibre  uniforme,  mais  on  remarque  sur 
sa  longueur  trois  tegments  séparés  par  des  portions  rétré* 
eîes.  L'un  de  ces  étranglements  est  le   canal  auriculaire 
qui  sépare   la    portion  veineuse  du  cœur,  dorsale  et  infé- 
rieare,  de  la   portion  artérielle,  ventrale  et  supérieure.  La 
portion  veineuse  ou  oreillettfî  primitive  communique  eu  bas 
avec  le  sinus  veineux,  La  branche  antérieure  du  tube  car- 
diaque présente  aussi  un  étranglement,  nioins'accusé  toute»         ^^^^^^^^if^    ^^7r^^-^ 
fois  que  le  canal  auriculaire;  c'est  le  détroit  de  llAtLEn,  qui       ^^^_lj  (L-tf^ 

sépare  le  ventricule  primitif  du  butbe  aortique,  lequel  fournit  ^ 

en  [haut  les  deux   aortes  primitives  ou  artères  vertéli raies 
sopérieures  (fig.  66  et  67). 

Au  cours  de  sou  développement,  le  ventricule  s'abaisse, 
tandis  que  roreillelle  remonte  en  arrière  de  lui  et  tend  fi  Be 
placer  dans  son  prolongement;  elle  subit  en  même  temps  un 
mouvement  de  torsion  en  vertu  duquel  l'embouchure  du 
sinus  feîneux  se  trouve  déplacé  li  droite.  Puis  a  lieu  le  cbii- 
aonnement  de  roreillette  qui  débute  chej£  Tembryon  humain 
^  au  cours  de  la  quatrième  semaine.  On  admet  généralement 
que  le  trou  de  Botal,  qui  fait  communiquer  les  deux  oreil- 
lettes pendant  toule  la  durée  de  lu  vie  intra-utérine,  résulte 
d'un  cloisonnement  incijj»Tplet  de  fa  cavité  auriculaire  primitive;  d'après  les  recherches 
de  BoRx,  rorilke  se  produirait  par  perforation  secondaire  de  la  cloison.  Quoi  qu'il  en 
soit,  le  bord  postérieur  de  rorifice,  concave  en  avant,  est  aminci  et  forme  la  valvule  du 
trou  ofale  :  le  bord  antérieur,  plus  épais,  constitue  la  valvule  de  Vjkossens.  La  valvule 

^^^H  Wto.  67.  ^  Tortioot  îueùrvmtioQ  et  cloîsoaiieineiki  Un  cœur. 

^^^C|  1,  8ulb#  anériot.  —  2,  Ventricalts.  —  3,  Or«ilteiUc,  —  B)  1,  Bulbe  artérieL  —  3 

H  »uriL'Ul*ire.  —  4,  Venlricule.  —  C)  t,  Oraitletie  droliû.  —  2,   VnuiruuU  droit.  —  3,  Hulbe    urt^noL  — 

'  4,  nroiU«tt4ï  gauobo.  —  b,  Sdlou  iQt*irv9tilnc\i[aïrt.  —  6,  Veatricalia  (d'aprûi  DiUiJËAit<}. 


^    ^ 


Fio,  06,  —  Le  cœiir  ca  v«i« 

do  dèvcloppemeai. 
Buibo  artériel.  —  ï.  Veatri- 
culot.  —  3,  Oreillc-ttes.  — 
4t  4t  Veîooi  omphaito-mé&i*iité- 
T\qti6%, —  5, S,  La»  d4ux  aortes 
vcDtralea  ou  aicoDdani«i.  — 
6,  6,  Les  deux,  aortes  donaloi 
ou  doscead&oite*  (d'aprèt  D»- 


(Jfeillelle,  >•  3.   CanuJ 


d'EusTACHE,  qui  se  trouve  à  rembouclmre  de  la  veine  cave  inférieure,  se  prolonge  du  bord 
inférieur  de  roriflce  veineux  jusqii*au  bord  antérieur  du  trou  de  Botal,  et  délimite  ainsi 
une  sorte  de  gouttière  par  laquelle  le  sang  de  la  veine  cave  inférieure  est  conduit  direc- 
tement dans  roreilletle  gauche  à  travers  le  trou  de  Hotal. 

Le  cloisonnemeni  du  ventricule  commence  peu  après  celui  de  roreilleUe,  vers  ïa  fin 
du  premier  mois,  et  est  complètement  achevé  au  déhui  de  la  huitième  semaine,  chez 
4'homme.  Endn  le  cluisonnement  du  butlie  aortique  le  divise  en  deux  cavités  :  Tune  au- 
térieure,  qui  forme  le  tronc  de  lartére  pulmonaire;  l'autre  postérieure,  aorte  ascendante- 

Nous  réunirons  ici  quelques  renseignements  empruntés,  pour  la  plupart  a  Tourneux, 


502 


FŒTUS. 


sur  les  premiers  rudiments  du  cœur  de  rerahryon  humain.  Chez  un  embnroii  de  GtâT  ' 
SpÊE,  de  1  millimètre  à  1"'"\5,  le  cœlom*?  iiitra-embryonnaire;  el  le  c<rur  tout  encore 
défaut.  Sur  des  œufs  de  quatorze  k  seue  jours  (longueur  de  lembryon  l'"**'.5Â  2**»',5j,  te 
cœur  est  apparu  entre  ta  tête  et  rinsertion  de  la  vésicule  orubiiicale.  Etkh:«od,  dan^  une 
obsen-ation  rrcenle  (Anaî,  Anzeig.t  iv,  189H-99»  181),  a  fourni  sur  les  stade*!  primitifs 
de  la  circulation  embryonnaire  des  données  encore  inconnues  jusqu'à  ce  jour*  Sur  un  œaf 
humain  Je  10  niîllimètrea  dont  l'emhryon  mesurait  {^^,'i  de  long  et  inoniraît  un  Misto* 
pore,  une  ligne  primitive,  nu  niêsodernie  non  clivé  dans  sa  partie  extra-embryonnaire  et 
un  pédicule  abdominal,  le  cœur  était  formé  par  une  double  ébauche  symétrique  k  cbcut 
sur  la  partie  antérieure  de  rorillce  omphalo-niésentérique,  avec  un  segment  médian 
commun  qui  donnait  naissance  à  un  cône  artériet  duquel  partaient  les  deux  aortes  primi- 
tives. Dans  deux  œufs  observés  par  Allrn  TH0ll^o^,  Ton  de  quatorze,  l'autre  d'environ  hoit 
jours^  te  cœur  était  visiblement  dessiné,  il  en  (ul  de  même  chez  l'amC  SH  de  Mis,  dont 
Fembryon  avait  une  lorijçueur  de  2*""\2,  et  était  A^é  d*environ  quatorze  jours;  mais  le 
CiPur  n'était  pas  encore  fermé,  et  il  existait  une  demi- gouttière  sur  chaque  partie 
opposée  (cité  par  PnEYKR,  PhfistoL  de  Vembfyon,  1887.  38 f. 

Sur  des  ii'ufs  de  seize  à  dix-huit  joufîi,  le  ca*ur  déjà  incurvé  est  composé  de  trûis 

sefzments  distincts  et  fait  saillie  entre 
l'extrémité  céphalique  el  le  sacvitd- 
lin.  Le  système  des  veioes  cardioalei 
est  constitué  :  les  vaisseaux  omphalo- 
mésentériques  sont  au  nombre  de  qua- 
tre, dont  deux  artères  et  deui  veinei. 
Sur  les  cEufs  de  dix-neuf  à  vingt  et 
un  jours  (longueur  de  l'embryon  3  i 
4  millimètres),  le   coeur,  encore  cou- 
tourné  en  S,  montre  plus  nettemetit 
ses  trots   segments    constitutifi,  Lei 
aortes    descendantes    se     réunissent 
au-dessus  de    Testomac   en   ud  seul 
tronc  qui  se   divise  au  niveau  de  U 
partie  inférieure  du  cloaque  en  deoi 
irlères  ombilicales.  Les  veines  des  annexes  se  fusionnent  entre  elles  de  chaque  aVté, 
puis  les  deux  troncs    communs    se  réunissent  pour   former  les   sinus  veineux  dans 
lesquels  viennent  s'ouvrir  imniédialement  les  deux  canaux  de  Cuvier. 

Chez  le  poulet,  le  mode  de  développement  du  ca'ur  est,  dans  ses  grands  Iraits,  le  même 
que  chez  les  mamuiifères;  il  suffira  d'indiquer  Tordre  suivant  lequel  se  succèdent  *ef 
principales  transformations.  L'or^^ane  apparaît  par  un  double  bourgeon  à  la  Un  do 
premier  jour,  puis  il  s'allonge  et  constltuejun  tube  droit  avec  Tébauche  à  son  extréiniti* 
antérieure  des  deux  arcs  aortiques  et  k  son  extrémité  postérieure  des  veines  omphalo* 
mésentériques  (fig.  68 1,  A  la  fin  du  deuxième  jour,  i!  s'incurve  et  se  segmente  comme  li» 
cceur  des  mammifères,  de  sorte  qu'à  h  lin  du  deuxième  jour  le  sang  veineux  se  teneur 
l'oreillette  VK  dans  le  ventricule  K  et  par  le  bulbe  aortique  dans  les  deux  aortes  primr 
tives  PA  [iig.  69). 

Le  troisième  jour,  le  sang  veineux  du  corps  de  Tembryon  se  déverse  dans  le  segmcni 
veineux  du  cœur  par  le  double  conduit  de  Cl'vîer  CD,  en  se  mêlant  au  s*ng  amen<^  par 
le  tronc  veineux  omplmto-mésenlérique  OMV  (Iig.  70). 

Le  quatrième  jour  intervient  la  veine  cave  inférieure  VHV.  et  le  segment  veineai 
reçoit  d'elle  le  sang  veineux  du  corps  ainsi  que  des  'canaux  de  Ccviua  CD,  en  outre  le  wcg 
des  veines  ombilicales  NV  et  des  veines  omphalo-mésenlénques  DSV  (llg.  71). 

Mouvements  du  cœur.  —A  Tùpoque  de  Habvey,  il  était  admis  que  le  cœur  de  Vemhtjùu 
de  mammifère  ne  cijmmeuraiL  à  4battre  qu'à  la  naissance,  bien  que  G%lie.n  eût  d^j 
connaissance  du  pouls  du  cordon  ombilical  :  même  Michel  Scrvet  le  considère  vMtm 
comme  immobile.  «  C'est  une  erreur,  dit  Hahvev,  de  rcf'ardei  le  cœur  de  lembryon 
comme  oii*ïf,  snns  a«-tion  etsans  nionvement.  xNc  voyons-nous  pas,  au  contraire,  âan&ki 
œufs  que  couvent  une  pouie,  et  sur  les  embryons  arrachés  de  l'utérus  de  certains  gm- 
maux,  le  cœur  se  mouvoir  comme  chez  les  adultes?  »  iXoc.  cit.,  97.- 


ÛiS.V 


PtO.68,  —  PA,  Aort<»s  primi- 
tives. ^  DSV,  Veities  VI  tel' 
lîn«sou  oTnpkialo-DQil^senté- 
riqtieti  (d'après  Preyhuu 


Fio.  fl».  —  VK.  Oreillolte. 
—  K,  Vantriculo.  —  AB, 
Bulbe  aottiqna  (d'tprts 


ÉÊÊm 


FŒTUS. 


50a 


Le  cœur,  eo  effet,  suivant  la  remarque  de  Cl.  Bernard,  apparaît  Comme  un  argane 
Atmnge  par  »oii  activité  exceptionnelle.  Alurs  que  dans  le  développement  du  corps  chaque 
CB'g&ne  n'entre  en  KéiK'ral  en  fondions  qu*après  avoir  achev*?  son  évolution  et  acquis  sa 
texture,  le  ca«ur  manifeste  son  activité  bien  longtemps  avant  de  posséder  sa  forme  ache- 
tée et  sa  structure  caructénstiqye. 

On  ne  peut  éUiblir  d'une]façoti  bien  nette  te  début'et  la  cause  de  La  première  systole; 
mais  il  est  probable  que  celle-ci  ne  survient  qu'après  la  soudure  complète  des  deux  p?ft- 
miers  rudimenls  du  cœur  et  non  avant.  Chez  le  lapin,  Bischoff  a  vu  le  cœur  se  contrat 
ter  le  neuvième  jour  qui  suivit  la  féconda  lion,  trois  heures  encore  après  Fablalion. 

1^  npiir  de  Teuibryon  humain  commence  à  battre  au  début  delà  troisième  semaine. 

Chez  le  poulet,  les  battemeols  sont  évident»  le  deuxi^^me  jour  de  rincubation,el»  en 
général,  dans  la  seconde  moitié  du  deuxième  jour.  Harvey  n'avait  constaté  qu*à  la  tin  du 
troisième  jour  lu  première  apparition  du  puncium  naiiens,  ^iTP^  ntvûyt^evT]  d'AuiâTOTK* 
Puis  Ualleh,  a  remarqué  les  premières  cotitractions  de  la  40**  à  la  al*  heure;  Von  Baer, 


/" 


AS 


4-j, 


J'K. 


CM 


s.r. 


Fio.  70.  —  CB.  Gamiut  do  CmntB.  — 
OMV.  Troac  vcinoux  ompha^Lo^më- 
fifDtériqijo  (d^aprèi  Phrtve). 


ViQ.  71.  —  UHV,  Veio«  eavo  iofémare.  —  NV,  Tronc 
coroitiuii  det  veîiKft»  ombiliulot,^  DS\\TroDc  commua 
dos  veines  omphalo-mt^^eatériqueii  (d'après  Prkyer). 


vars  la  On  du  deuxième  Jour  ;  Hkvak,  Prévost  et  Duua^^  vers  le  milieu  du  deuxième  jour. 

C'est  au  bout  de  trente- six  heures  que  la  plupart  des  observateurs,  y  compris 
PaEYEn,  ont  vu  le  cœur  du  poulet  commencer  à  battre.  Cependant  dans  les  cas  favorables 
on  a  pu  surprendre  pttis  M  ces  premières  systoles.  Laborde  {Gaz.  méd.  de  Pnris,  1878, 
Sft8)  et  Laveran  (T/m?  Lancel,  déc.  1878]  afllrment  qu'on  peut  voir  le  CLPurse  contracter  à 
partir  de  la  20"  heure;  Carphnter,  à  partir  de  la  27*". 

I>*aprè5  His,  les  contractions  se  succèdent  au  début  avec  la  même  régularité  quVUes 
auront  plus  lard:  il  altrihue  rirréffularilé  à  la  réfrigération.  D'après  Prevbr,  mAme  si 
on  maintient  l'organe  à  une  température  constante,  les  premiers  battements  ont  lieu 
néanmoins  k  des  inlervalles  inégaux;  ce  physiologiste  accorde  cependant  que,  dans  cer- 
tains iinifs,  ils  présentent  un  rythme  cniistant  et  régulier* 

Ce  qu'il  y  a  de  certain,  c'est  que  les  premières  contractions  s*ctablissent  et  ont  déjà 
Due  grande  énergie  à  une  époque  od  il  n'est  pas  encore  possible  de  trouver  dans  l'organe 
m  libres  musculaires,  ni  éléments  nerveux.  Les  parois,  lors  de  la  fusion  des  ébauches 
primitives,  sont  formées, comme  ila  été  dit, d'une  couche  endolhéliale  doublée  en  dehors 
d'une  couche  mésodermique,  c'est-â-dire  de  simples  cellules  non  différenciées.  D'ailleurs, 
d'après  His  junior,  les  cellules  nerveuses  ne  font  leur  apparition  dans  le  cœur  embryon- 
naire du  poulet  qu'au  sixième  jour,  onlre  l'aorte  et  t'arlère  pulmonaire;  chez  d'autres 
▼ortébrés  encore,  tlis  a  observé  que  la  fonction  cardiaque  précède  toujours  Tapparition 
das  ganglions  intrinsèques  du  cteur.  Chez  l'homme  lni-méme,ces  amas  nerveux  n'appa- 
raissent qu'à  la  qualriôn»e  semaine. 

D'après  Pueyer,  la  condition  nécessaire  pour  que  la  première  contraction  se  produise, 
c'est  la  préexistence  d'un  liquide  comparable  fiu  san^,  mais  encore  incolore^  une  sorte 


50i  FŒTUS. 

d'hémolymphe  qui  servirait  d'excitanl  à  la  membrane  endotliéliale.  Le  premier  moaTe- 
menl  du  contenu  des  vaisseaux  ne  serait  pas  produit  par  ractivité  cardiaque,  mais 
s^efTectuerait  avant  elle,  grâce  à  des  différences  de  température.  Prêter,  développant 
une  idée  déjà  émise  par  V.  Baer,  se  rend  compte  de  la  façon  suivante  de  ces  courants. 
Le  premier  rudiment  de  l'embryon  du  poulet  est  situé  à  la  partie  supérieure  de  l*œuf  ;  le 
ctiDur  vient  se  placer  tout  en  haut,  de  sorte  que,  si  réchauffement  produit  clés  courants, 
ceux-ci  doivent  se  diriger  principalement  dans  la  direction  du  cœur.  Le  liquide  contenu 
dans  les  vaisseaux  prend  donc  une  direction  centripète,  c'est-À-dire  qu'il  se  porte  vers  If" 
cœur;  quand  une  systole  survient,  il  prend  la  direction  centrifuge.  Le  premier  mouve- 
ment du  contenu  vasculaire  serait  donc  passif. 

Pour  démontrer  que  dans  les  premiers  jours  de  l'incubation  l'action  excitante  du 
liquide  nutritif  est  nécessaire  à  Tactivilé  cardiaque,  Preyer  invoque  les  expériences  de 
Wernigke.  Celui-ci  intercepta  chez  le  poulet,  au  troisième  ou  au  quatrième  jour,  l'arrivée 
du  sang  dans  le  cœur  par  section,  cautérisation  ou  compression  des  veines  omphalo- 
mésentériques  :  le  cœur  pâlissait,  ses  mouvements  devanaient  beaucoup  plus  rares,  et, 
quand  Torgane  n^i  recevait  plus  de  sang,  les  contractions  s'arrêtaient  tout  à  fait  au  bout 
de  quelques  minutes. 

Cependant  i  opinion  de  Preyed  se  concilie  difOcilement  avec  tout  ce  que  Ton  sait  de 
l'automatisme,  si  développé,  du  cœur,  et  du  cœur  embryonnaire  en  particulier.  11  est 
plus  probable  que  les  propriétés  rythmiques  de  l'organe  se  manilesteut  sans  cause  exci- 
tante extrinsèque  dès  que  les  éléments  cellulaires  qui  le  constituent  sont  arrivés  à  ce 
stade  de  leur  évolution  où  ils  sont  capables  de  réagir  aux  phénomènes  chimiques  dont 
ils  sont  eux-mêmes  le  siège.  Comme  le  fait  d'ailleurs  remarquer  PreyEr,  le  cœur  de 
l'embryon  à  un  stade  plus  avancé  continue  à  battre  longtemps  sans  le  secours  du  sang 
pourvu  qu'il  soit  maintenu  chaud.  On  peut  même,  comme  l'a  observé  Schemck,  détacher 
un  co^r  d'embryon  de  poulet,  le  diviser  en  segments  et  voir  chacun  de  ces  segments 
battre  plusieurs  minutes,  si  on  lui  conserve  sa  chaleur. 

La  vitalité  du  cœur  embryonnaire  persiste  longtemps.  Sur  un  embryon  humain  de 
trois  semaines  qui  avait  été  conservé  au  froid  dans  son  œuf  pendant  toute  la  nuit  entre 
deux  verres  de  montre,  Pfluger  a  vu  an  matin,  après  que  la  chambre  eût  été  chauffée, 
la  poche  cardiaque  déjà  incurvée  se  contracter  avec  des  pauses  de  vingt  à  trente  secondes; 
les  contractions  durèrent  pendant  plus  d'une  heure  pour  diminuer  graduellement  de  fré- 
quence (A.  g.  P.,  1877,  XXIV,  628).  Dans  un  œuf  extrait  de  l'utérus  d*une  chienne  qui  avait 
été  couverte  pour  la  dernière  fois  quinze  jours  avant  Textraction,  Bischofk  a  observé 
des  battements  du  cœur  séparés  par  de  larges  pauses,  quatre  heures  et  demie  après  l'abla- 
tion, bien  que  l'embryon  eût  été  plongé  dans  un  liquide  froid.  Rawitz,  chez  un  fœtus 
humain  de  trois  mois,  d'une  longueur  de  8  centimètres,  a  compté  20  pulsations  à  la 
minute  pendant  quatre  heures  après  l'ouverture  du  thorax.  Zuntz,  ayant  ouvert  un  fœtus 
do  six  semaines,  quinze  à  vingt  minutes  après  son  expulsion,  vit  que  le  cœur  conservait 
encore  une  grande  vitalité  pendant  près  d'une  heure.  Bischoff  aussi  a  vu  les  cœurs  de 
deux  embryons  de  cobaye,  l'un  de  seize  jours,  l'autre  de  dix-sept  jours,  battre,  le  pre- 
mier vingt-quatre  heures,  le  deuxième  quarante-huit  heures  après  que  l'œuf  eut  été 
enlevé  à  la  mère. 

L'auscultation  du  cœur  du  fœtus  humain,  encore  contenu  dans  la  cavité  utérine 
(Lejumeau  de  Ker(;aradec,  1822).  a  permis  d'évaluer  la  fréquence  de  ses  battements.  Le 
nombre  des  pulsations  est  en  moyenne  de  135(Nœ<;ele),  144(Durois),  136  à  14i  (Depaul), 
134  (Franckenhauseu),  140  (IIkcker),  Oauzats  {Arch,  de  TocoL,  187i>J  a  trouvé  comme  chiffres 
extrêmes  lOo  et  180,  Hohl  108  et  175. 

Kehher  a  compté,  chez  les  fœtus  de  brebis  et  de  vache,  120  à  142  pulsations;  de 
cliienno,  210  à  22 V;  de  chèvre,  170. 

Il  est  adnïis,  en  gén«'*ral,  que  les  mouvements  propres  du  fœtus  augmentent  la  fré- 
quence des  battements  du  cœur  qui  peut  s  élever  alors  à  180  et  au  delà,  ce  que  l'on 
attribue  à  l'accélération  du  cours  du  sang  dans  les  veines,  due  à  la  compression  de  ces 
vaisseaux  parles  muscles  contractés;  mais  l'iniluence  des  mouvements  musculaires  est 
sans  doute  plus  complexe,  comme  elle  l'est  aussi  après  la  naissance.  Chez  le  fœtus  qui 
reste  longtemps  tranquille,  on  observe  une  diminutionde  fréquence  qui  pourrait  être  due 
au  sommeil  (Houl),  de  même  que  le  cœur  se  ralentit  chez  le  nouveau-né  qui  dort.  Dao- 


FŒTUS. 


$W 


jtATs  eef>endaQt  n'a  observé  aucune  raodifioalian  des  rythmes  du  arur  sous  riniliienca 
des  monvemcnL^  du  firlus. 

On  a  beaucoup  discuté  »ur  les  rapports  entre  le  sexe  du  fielus  et  la  fréquence  habi- 
tuelle dos  pulsations.  D'après  Dadzats,  à  qui  l'on  doit  le  travail  peul-«5lre  Je  plus  com- 
plet sur  cette  question,  la  relation  se  vérifie  dans  la  plupart  des  cas,  lors*que  le  nonibri* 
des  pulsations  e^l  supérieur  à  14o  ou  inférieur  à  13!i;  au-dessous  de  135,,  il  annonce  en 
général  un  garçon,  au-dessus  de  I4;i  une  fille.  En  se  fondant  sur  cette  donnép,  et  en  laissant 
de  c^lé  les  cas  inlernïédiiiires.on  toinberait  juste  en  moyenne  7  fois  aurlO.  iMais,  comme 
il  naît  à  peu  près  aulanl  de  garçons  que  de  Ailes,  la  proportion  des  prédiclions  eiactes 
n'est  que  de  2/10^  plus  forte  que  celle  qu'on  peut  obtenir  en annon<;anl  le  sexe  au  hasard* 

On  sait  que  chez  Tadulte  k  fréqnenre  du  pouls  est  en  reîatiot*  avec  la  taiile,  qu'elle 
diminue  quand  la  taille  au^'mente.  Comme  les  enfants  du  sexe  féminin  sont  ordinairement 
moins  volumineux  que  ceux  du  sexe  masculin,  les  variations  de  fréquence  liées  au  sexe 
ne  seraient  qu*un  cas  parlicutier  des  variations  liées  à  la  taille,  Devillier^  affirmait  en 
effet  cjue,  plus  un  firtu<  est  lourd,  plus  la  fréquence  de  son  pouls  est  faible,  et  que  des 
fcrtns  IV^minins,  quand  ils  sont  grands  et  lourds,  peuvent  aussi  présenter  une  fréquence 
aussi  faibie  que  lesf*ptus  masculins.  Opendanl,  d'après  Dacïats,  le  rapport  entre  le  sexe 
et  le  nombre  des  pulsations  est  plus  constant  et  plus  manifeste  que  celiû  qui  existerait 
eulri*  le  poids  du  fœlu^  et  le  nombre. 

D'après  Gansr,  une  t'*léviitiûn  de  tenipénilure  de  0,1*  chex  la  mère  produit  une  aug- 
mentation de  3,2  pulsations  cliei  le  fa'lus  (Vù'ckow  et  Uinrh's  Jb.,  iKfll,  n,  573). 

Itelativement  à  Vàge,  la  fréquence  du  cu'ur  reste  la.  même  chez  le  ftelus  humain  du 
'Cinqutème  mois  jusqu'à  la  lin  de  la  4;e«^latit>n.  Par  contre»  chei  les  fintus  du  mouton  de 
1200  à  1500  jjranimes,  la.  fréquence  tlu  pouls  est  plus  j^-rande  que  chez  If îs  ftetus  arrivés  à 
maturité  de  3001)  grammes*  Chez  les  premiers,  elle  e?*t  comprise  entre  un  minimum  de 
il4  et  un  maximum  de  2!0;  chez  les  seconds,  entre  77  el  125;  chez  les  moutons  adultes, 
la  fréquence  est  de  60  à  80  (Gobnstein  et  lixjt]. 

Chez  Je  foHus  humain  on  observe  souvent  un  ralentissement  du  pouls  pendant  les  vio- 
lentes contractions  utérines*  I]  s'agit  très  probablement  d'une  excitation  des  origines 
bulbaires  du  nerf  vague*  Car,  si  le  nerf  modérateur  ne  fonctionne  pas  encore  chez  le  fœtus 
il  ne  s'ensuit  pas  que  son  centre  d*origine  ne  soit  pas  excitable» 

Les  contrai'lions  utérines  pourraient  d'ailleurT*  Texciter  de  différenles  façons,  soit 
parce  *[u'eiles  exercent  une  compression  sur  le  crâne  du  fietus,  soit  parce  qn'eiles  gênent 
la  circulation  placentaire  et  amènent  un  étal  asphyxique  du  sang,  soit  »ju'elles  com- 
priment la  surface  du  faqus,  et  par  conséquent  les  nerfs  cutanés  qui  deviendraient  ainsi 
le  point  de  départ  d'un  réflexe  modérateur.  C'est  la  deuxi«3me  opinion  qui  paraît  la  plus 
vraisemblable.  On  a  objecté,  il  est  vrai,  que  Texcitation  a&phyxique  devrait  réagir  aussi 
bien  sur  le  centre  respiratoire  bulbaire  que  sur  le  centre  modérateur  du  cœur.  Mais 
JiMRï  a  montré  que,  pour  l'aduUe,  si  l'on  interrompt  la  respiration  artificielle  chez 
un  animal  à  Ihorax  ouvert,  le  ralentiss*imenl  du  cu'ur  précède  la  dyspnée,  l*noEa 
a  obtenu  des  résullals  contraires  à  ceux  de  Tumv;  mais  on  peut  très  bien  admettre  que 
dieile  fri*lu5  le  centre  modérateur  est  plus  excitable  que  le  centre  respiratoire,  et  qu'il 
peut  être  ainsi  provoqué  à  l'activité  par  un  degré  de  veinosité  insuffisant  pour  agir  sur 
le  centre  bulbaiie  voisin.  D'ailleurs,  on  verra  aussi  qu'il  tulervienl  probablement  dans  ces 
coaditions  certains  mécaniisnies  protecteurs  qui  mettent  obstacle  aux  respirations  pré- 
maturées^ quand  cetle^-ci  tendent  à  se  produire. 

PisTALo/^.A  a  pu,  dans  une  grossesse  gémellaire  avec  présentation  transversale,  enre- 
-gistrer  le  graphique  des  pulsations.  Il  est  à  remarquer  que,  dans  ce  cas,  le  pouls  fmtal  ne 
s'est  pas  modilié  pendant  les  douleurs  [Virdtow  et  HirscfC^  /6.,  18U1). 

Chejt  le  poulet,  la  fréquence  du  cœur  a  été  trouvée  très  variable  au  début  de  l'incu- 
bation, Hemak  comptait  SLuilement  40  systoles  dans  une  minute;  Koeluko,  de  40  à  60; 
?.  Hakh  jusqu'à  KiO;  ces  grandes  ditrerences  tiennent  probablement  à  des  inégalités  de 
température.  Prkvkk  a  donné  un  tableau  réunissant  ses  nombreuses  numérations  cheï 
le  poulet.  Il  divise  lescasen  trois  catégories  :  l*  fréquence  faible,  au-dessous  de  liO  /^mini- 
mum 80,1  ;  2"  fréquence  moyenne,  de  120  à  150;  tl^  fréquence  grande,  au-dessus  de  150 
(maximum  iHt  i.  Le  nombre  des  pulsations  augmente  jusqu'au  cinquième  jour,  et  reste 
ensuite  stationnai rc. 


506 


FŒTUS. 


Lfs  propnét<!s  du  cœurembryonnaîie,  rinlluence  des  agents  thermiques,  électriques,. 
et  des  pf^i^ons.oni  été  étudiées  trop  complètement  dans  Particle  Cœur  de  ce  DictionDaii^ 
pour  qu'il  soit  nécessaire  d'y  revenin 

Nous  ne  parlerons  pas  ici  des  eipériences  qui  ont  été  faites  par  Solthann,  Anrep. 
TAncHANOFF,  Langewdorff,  E.  Mkykr,  sur  rinnervation  du  ca?or(voy.  article  BiUb€),  parce 
qu'elles  intéressent  la  physioloj^ie  du  nouveau-né.  Nous  pouvons  rappeler  cependanl 
c**lle3  cît«  ScuwARTz  et  de  Kehrrr.  Le  premier  a  constaté  que  chez  les  lapins,  immédiate* 
ment  après  la  naissance,  la  compression  du  crâne  produit  un  ralentissement  du  cœur, 
et  le  second  a  trouvé  que  cet  elFet  ne  se  produit  plus  si  Ton  sectionne  préalablement  le* 
pneunio-gaslriques.  Ou  peut  objecter,  il  est  vrai,  que  les  conditions  ne  sont  peut-être 
plus  leî»  mêmes  que  pendant  la  vie  intra-utérine. 

Cependant  Heinricjc^s  a  noté  que  l'excitation  du  pneumoicrastriqne  ralentit  ou  arrête  le 
coeur  chez  les  fœtus  de  chien  arrivés  à  maturité,  alors  que  la  circulation  placentaire  per- 
siste encore.  Le  nerf  modérateur  du  c^i^ur  serait  déjà  excitable,  bien  qu'il  ne  mani- 
feste pas  encore  son  uclivité  tonii]ije  fZ.  B.,  188*.*,  100). 

Par  contî-e,  chez  le  poulet,  d'après  Botta/^i,  reicilalion  électrique  du  vagne  n'a  aucun 
efTet  sur  la  fonction  motrice  du  ca*ur  pendant  toute  la  vie  embryonnaire.  Ce  n*esl  que 
quelques  heures  après  quo  le  poussin  est  sorti  de  ro*uf  que  de  fortes  excitations  appli- 
quées sur  le  nerf  arr^lent  le  cœur  en  diastole  [A.  ».  fi.»  1896,  xxvr,  462)* 

3**  Cours  du  sang  chez  le  foetus.  —  L'œut  des  mammifères  subissant  la  segmenta- 
tion totale,  chaque  élément  blastodermique  renferme  une  certaine  quantité  de  résenre 
rnitritive,  ou  deutoplasraa,  intimement  mélangée  au  protopUsma  pour  subveuirà  ses  pre- 
miers besoins.  Lorsque  les  réserves  nutritives  auront  été  épuisées,  le  g-erme  devra  cber^ 
cher,  en  dehors  de  la  substance  des  éléments  qui  le  composent,  les  matériaux  nécessaires 
à  son  évolution. 

Ces  matériaux,  il  les  trouve  d'abord  dans  le  contenu  du  sac  vilellin  ou  vésicule  ombi- 
licale :  mais,  tandis  que  chez  les  ovipares,  dont  la  segmentation  est  partielle,  ils  consti- 
tuent une  masse  considérable,  c'esl-à-dire  le  jaune,  qui  servira  à  la  nutrition  de  l'em- 
bryon  jusqu'au  moment  de  son  éclosîon,  chez  tes  mammifères,  ils  sont  représenté?  par 
la  faible  quantité  de  liquide  albumineux  qui  remplit  le  sac  vitellin. 

Ce  liquide  ne  pourra  donc  subvenir  longtemps  aux  besoins  de  l'embryon,  qai  devra 
alors  emprunter  directement  à  ror^'anisme  maternel  les  substances  nécessaires  à  soa 
développement,  et  la  circulation  allantoidienne,ou  placentaire,  se  substituera  à  la  circu- 
lation vitelline  comme  circulation  d'apport.  On  distingue  donc  deux  formes  de  cinrola- 
tion  chez  le  fœtus  :  l'^la  circulation  omphalo-mésentériquer  ou  première  circulation;  2*U 
circulatton  allant<jk1ienne,  placenta» i^e,  ou  deuxième  circulation. 

Première  circulation.  —  Les  premiers  vaisseaux  apparaissent  au  dehors  de  rébaocbe 
embryonnaire  dans  Taire  opaque  qui,  chez  les  mammifères,  se  transforme  en  aire  vascn- 
laire  dans  loute  sa  largeur,  el  de  là  envahit  le  reste  de  la  vésicule  ombilicale.  Ainsi 
on  voit  se  développer  dans  rèpaisseiir  des  parois  de  cette  vésicule,  dans  sa  lame  fihro- 
intestinale,  un  réseau  capillaire  qui  occupera  toutefois  une  étendue  plus  ou  moins  grande 
suivant  le  mammifère  envisagé.  Chez  l'iiomme,  les  carnassiers,  les  ruminants^  il  tapisse 
toute  la  surlaee  de  la  vésicule  ombilicale;  chez  le  lapin,  il  reste  limité  au  pourtour  de  la 
tache  embryonnaire,  dans  la  région  du  cœlome,  comme  chez  les  ovipares. 

Lorsque  le  réseau  vasculaire  a  atteint  son  complet  développement,  il  est  limité  exlé- 
rieuren»eut  par  un  vaisseau  annulaire,  désigné  sous  le  nom  de  sinus  lerminaL  A  ce  réseau 
aboutisseut  les  artères  omphalo-mcsentériques  qui  naissent  dans  le  corps  de  rembryoo 
des  aortes  descendantes.  Du  même  réseau  partent  deux  gros  troncs  veineux  qui,  rampant 
dans  ré|):nsst^ur  du  feuillet  fibro-intestinal,  vont  se  jeter  dans  rextrémilé  inférieure  du 
tube  cardiaque  :  ce  sont  les  veines  omphaïo-mésentériques  ou  vitellines.  On  décrit  ordî* 
nairement  deux  artères  et  deux  veines  de  ce  nom.  Mais  <■  il  résulte  des  recherches  de  vis 
BeNiciiEN  et  JcuN  sur  le  lapin,  Vialleto\'  sur  le  poulet,  qu'au  début  le  réseau  de  Taire  vascu- 
laire se  prolouç'e  à  Tintérieur  du  corps  de  Temhryon  dans  l'épaisseur  de  la  splanchno- 
pleure  jusqu'aux  aortes,  qui  représentent  en  quelque  sorte  la  limite  interne  de  ce  réseau. 
Les  aortes  se  trouvent  donc  à  l'origine  largement  anastomosées  avec  les  vaisseaux  de 
Taire  vasculaire.  Ces  anastomoses  diminuent  progressivement  de  nombre, et  au  dixième 
jour  il  ne  persiste  plus  cliex  le  lapin  qu'une  seule  artère  omphalo-mésentérique  prote- 


j 


FŒTUS. 


807 


naot  de  TaoTte  du  c6té  gauche  (fig.  Il),  €ette  artère  trairerse  tout  le  réseau  de  l'aire 
vasculaire  pour  se  jeter  directement  dans  Le  sians  terminal.  Cliez  l'homme  chacune  des 
aortes  deseendaiite^  donne  d'abord  naissance  à  une  artère  omphato-mésentérîque; 
mais,  vers  le  trente-cinquiùme  jonr»  celle  de  gauche  disparaît,  et  l'arlère  ompbalo-mésen- 
tértque  droite  contione  seule  à  alimenter  le  réseau  vasculaire  »  (ToimNEUx). 

Telle  est  la  circulation  qu'on  peut  appeler  avec  Tourneux  circulation  d%ipport  :  en 
mêiae  temps  se  développe  dans  le  corps  de  Tembryon  la  circulation  de  dùiribution,  qui 
traiMporte  aux  organes  les  matériaux  apportés  par  les  veines  omphalo-mésentcriques 
et  n^mène  an  cceur  le  san^  veineux.  De  Textrémit^  supérieure  du  tube  cardiaque,  c'est-à- 
dire  du  bulbe  artériel  ou  aoi tique, on  voit  partir  deux  troncs  art»^rielji,  les  aortes  primi- 
tives» Ces  aortes  s'élèvenl  d'abord  dans  la  paroi  antt-riiurp  de  rinlestin  céphalique 
jusqu'à  son  extrémité  supérieure»  aortes  ascendantes  ou  artères  vertébrales  supérieures  ; 
puis,  logées  dans  Tépaisseur  du  premier  arc  branchial,  élites  contournent  en  dehors  le 
eut  -  de  -  sac  supérieur 
de  Fintestin  (crosseê 
des  aortes),  se  placent 
à  ^  partie  postérieure 
et  desrendent  ainsi 
dans  toute  la  longueur 
de  Tem  bry on  entre Ten- 
doderme  et  le  tube  mé- 
dullaire (aortes  descen- 
dantes ou  vertébrales 
iuférieinvs).  De  la  sur- 
face des  deux  aortes 
primitives îsc  détachent 
de  nombreuses  arlé- 
ri  oies  qui  se  répandent 
daas  tout  le  corps  de 
Tembryon  et  vont  ali- 
menter le  réseau  capil- 
laire des  organes. 

Le  san^î  revient  au 
cœur  par  le  système  des 
vein  es  ca  r  d  i  n  al  es  ;  o  n 
désigne  ainsi  quatre 
troncs  veineux  longitu- 
dinaux, deux  supé- 
rieurs, veines  cardi- 
nales supérieures,  deux 
inférieurs,  veines  car- 
dinales inférieures.  Les  premiers  ramènent  le  sang  de  l'extrémité  céphalique,  les 
seconds  celui  de  l'extrémité  caudale.  En  regrard  de  l'extrémité  inférieure  du  c*pur,  tes 
deux  troncs  du  ra*^me  côté  se  fusionnent  entre  eux  et  donnent  ainsi  naissance  à  un 
canal  horizontal,  qui  va  se  jeter  dans  la  veine  omptialo-mésentérique  au  voisinage  de 
sa  terminaison;  les  deux  troncs  collecteurs  des  veines  cardinales  sont  connus  sous  le 
nom  de  canaux  de  Cuvieh. 

Ainsi  le  sang  chargé  des  principes  nutritifs  qui  revient  par  les  veines  omphalo- 
mésenlériques  est  lanc*^  par  les  contractions  du  coeur  dans  les  aortes  primitives,  qui  le 
conduisent  daiH  la  terminaison  caudale  de  l'embryon.  Mais  la  plus  grande  partie  de  ce 
sang  s'écoule  latéralement  par  les  artères  omphalo-mésentériques  et  quitte  l'embryon 
pour  passer  dans  le  sinus  terminal  et  le  réseau  capillaire  de  la  véî^icule  ombilicale,  et 
retourne  au  v*v\ir  par  ïes  veines  vitellines.  Il  est  probable,  comme  le  fait  remarquer 
PftirCRf  que  les  principes  nutritifs  apportés  par  ces  dernières  sont,  au  début,  partielle* 
ment  consommés  par  b^  lube  cardiaque  en  raison  de  raccroissement  rapide?  et  du  travail 
énergique  de  cet  organe!  de  sorlt"  qu'immédiatement  après  sa  sortie  du  c^i'ur  le  sang  a 
déjà  perdu  les  propriétés  du  sang  artériel  qu'il  avait  au  moment  de  son  enti-ée.  Durant 


Fil».  72.  —  CircutAtJoQ  ompbalo  méicutt^riquo  ftur  iu  mvd  dtt  laptn  d^ 
Îl5  hAdrc^A  (d'aprèa  TorRft»tix). 
1,  Ccear.  — 2,  2,  Aortos  primîtivê»»  *-  3,  Artèro  oin|ibalo-mét0uléri<)tie. — 
4,  Sînus  terminal.  ^  &,  S.  Veiii«B  ompliailo»iaé5«tiiériqot-\s.  —  6,  6,  Vtities 
cardinatâs  hO  J«tAiic  par  l«a  CAnatix  de  CuviBR  horif«ntAQX  dan»  Jes  vriAes 
ompha1o-méfteot<:iriqtio«. 


508 


FŒTUS. 


le  resle  de  son  trajet,  il  cédera  cependanl  encore  des  matériaux  et  de  l*oxygène.  et  aies 
ce  sera  du  sang  extrêmement  veineux  qui  circulera  dans  les  ramifications  des  artères  om* 
phalo-raésetitériques.  Il  faut  aj*juier  enllii  qu'au  sang  frais  ou  artériel  qui  revient  parle> 
veines  vitellines  vieat  se  joindre  le  sang  veineux  du  corps  de  rembryon  qui  revient 
par  les  veines  cardinales,  de  sorle  que  c'est  un  sang  mélangé  qui  est  lanc^  parle 
cœur  dîins  les  aortes  primitives. 

Deuiièm©  circiUaiion,  —  a*  Notions  nnatomiques,  —  Quand  les  réserves  de  la  fésîcQle 
ombilicale  sont  épuisées,  ce  qui  ai  rive  de  bonne  beure  chei  Tefubryon  de  majnroifèîe. 
celui-ci,  avons-nous  dit,  est  oblig**  de  puiser  h  une  autre  source.  H  se  met  en  rapport  aver 
la  muquetise  utérine  par 

le  cboriou  et  rallanloide,  m        A  ^        B 

el    alors    commence    la  ^- 

dêuxit^iiie  t'irculatian. 

L*alîanloi[li%  en  pous- 
sant dans  la  cavité  du 
«:fplt>ine  externe»  en- 
traîne les  extrémités  in- 
férieures des  ûeunL  aortes 
primitives  qui  se  rami- 
fient dans  l'épaisseur  de 
la  couiHie  mésodermique 
provenant  du  bourrelet 
allanloidien.  Les  extré- 
mités inférieures  des  aor- 
tes, entraînées  parti elle- 
menl  dans  les  ann+^xesde 
l'embryon,  cunstiluent 
les  artères  allantoldien- 
nes,  ombilicales  ou  pla- 
centaires. La  poussée  de 
rallantoîde  (fig.  li)  s'ef* 
feetue  cbez  le  lapîn  nu 
com  me  n  re  tnen  i  4  u  d  î  x  ir* 
mejour.  Vase  ni  a  ri  sët*  par 
lesvaissearuoinbiliianx, 
«lie  fournit  des  botïppes 
vasculaires  aux  villosités 
du  cliorion,  qui,  elles- 
.«énies,  sontenvelopp(?es 
parla  myqupuse  utérine 
DU  caduque-  Le  rrsean 
vasculaire  de  l'alianto- 
chorion,  c*est-à-dire  du 
fœtus,  se  trouve  ainsi  en- 
vironné par  le  réseau  vasculaire  de  la  mère.  On  verra  plus  loin  ce  qu*il  devient.  !,«> 
artères  onjbilicales  donnent  naissance  à  des  vaisseaux  qui  s'engagent  avec  la  couche 
mésodermique  superticielle  de  rallantoîde  dans  les  villosités  du  cboriou^où  ils  se  capil- 
larisenl.  He  ces  capillaires  partent  des  veines  qui  aboutissent  à  deux  gros  troncs»  ks 
veines  allantoïdienues  ombilicales  oti  placentaires,  lesqueHcs  pénétrent  à  l'intérieur  dn 
corps  de  l'embryon  par  !  on  vert  are  ombilic  aie  jet  vont  se  jeter  dans  les  veines  omplialo- 
aésentériquL-s  tuut  près  de  leur  abouchement  dans  le  sinus  veineux  du  cœur. 

Ces  dis posi lions  se  modifient  avec  le^développement  de  la  veine  porte  et  de  la  veine 
cave.  Le  foie  vient  s'interposer  entre  les  exlré mités  des  veines  vitellines  et  ombilicale}- 
Les  premières  accompagnent  le  tube  digestif  dans  son  trajet  au-dessous  du  foie»  tandis 
que  les  secondes,  contenues  dans  la  paroi  abdominale  ou  somatopleure,  passent  au-desms 
de  rébaucbe  Uépatique  pour  déhoucher  ensuite  avec  les  veines  vitellines  dans  le  sinus 
%'einenx]  du  cœur.  Les  veines  vitellines  se  ramitlent  dans  le  foie,  et  constituent  l'on 


Ffû.  Ta.  —  QtiAtr«  stades  siice«»ttr«  da  déToloppMueot  du  «jrttème  pocit 
veineux  chûx  l'embryon  bnm&iD  («n  grande  fkartlo  d*»pr6i  Hts).  L««  of^aae» 
recouverts  par  let  Ugnt%  ljaii«voraal«B  tout  cacbéf  par  la  foi©  iûgvtt 
empruntée  a  Todrnivx}. 

1,  CoQtûiir  dû  foio,  —  2»  Buodèmim*  —  3.  Sinu»  vainoux.  —  i,  i,  Veiuet  oca 
l»iljcales.  —  S,  5,  V<»inei  viK^Uioes  réunie*  en  B  et  ad  C  par  1©  «iou»  anav 
ïoire.  —  (V,  Veine  cave  aupérieure.  —  fl*.  Veine  coronaire.  —  7,  Veine  port*» 
—  8,  Ciiiial  voiûoux  d'AitAXTiui.  —  »,  9,  VoîQOS  bépati<|aea  alTéreutf^  — 
10,  10,  Veines  hépatiqne«  afléreoies. 


FŒTUS. 


f&09 


gine  da  fjsiémt  veinenz    hépatique,  ?eines  affér<?i)les,  on  reioe  portf»,  el  veines  at!é- 
tnUs,  Teines  sus^hépaliques  (fi^'.  73 1, 

Penddnl  un  corlaiû  temps,  le  sanp  veim  de  la  vésicule  ombilicale  pourra  ainsi  suivra 
fte  double  \foie  :  une  voie  directe,  celle  des  veines  vitellîiies  ;  une  voie  indirecte,  repré_ 
inlée  par  le  réseau  î^anguin  hépatique.  Mais  bientôt  la  portion  des  veines  vitellines 
comprise  enire  le»  veines  hépatiques  ^afférentes  et  efTérentes  s'atrophie,  el  tout  le  sang 
de  la  vésicule  ombilicale  traverse  le  système  porte.  Les  extrémités  supérieures  ou  car- 
diaques de»  veines  vitellines  reçoivent  les  veines  hépatiques  efTérentes.  Peu  après»  Tei- 
trèmité  cardiaque  de  la  veine  omphalo-mësentérique  droite  donne  naissance  par  un 
bourgeon  à  la  veine  cava  iuféneure  dont  les  veines  sus- hépatiques  ne  forment  bicnlôt 
plus  qu'un  prolongement. 

Les  veines  ombilicales  subissent    aussi    des   moditlcatious   importantes;   la  droite 
l'atrophie,  et  son  vestige  fournit  une  veine  épi  gastrique*  La  veine  gauche  envoie  une  bran- 
rche  qui  passe  au-dessous  du  foie,   et  va  s'anastomoser  avec  là  vein«  vi  tel  Une  devenue 


F»,  T4.  —  Œtirde  tO  à  95  jotirt.  Dévelop[iement  de 
rvoinÎQS.  origimo  do  ValliuDtotd*  (d'aprèB  Dkbikriui}. 
l^  Membrane  viiftlliue.  —  î^  MembraDe  léreuse  (chorion 
doni  Vù3  villo»ttés  ont  él^  roprésootées  dans  an  paint 
teul^meai  de  U  surface  de  Vamî}.  —  3,  Amnîos  iiportioB 
réfléehio  du  chorion  bla»todermîque).  —  4, 5. 6t  Embrjron. 
»  7,  Capuchon  oéphaIib)ue,  —  6,  Capuchon  caudal  di; 
taniaioB.  —  9,  Ombilic  amuiotique.  —  10,  Cavité  de  run- 
Bîo«.  —  Il«lot«stiEi,—  1?,  Condiiit  omphalo-mésenlérîque, 
—  13,  H,  YaiaMaux  onipbj|to-niésent^'Hi|UM  artorit  ao  ra- 
miflê^r  vers  ta  v6ucule  ombilicale.  —  15 v  16k  W^^njcuIo 
alhuitoTde  à  »«&  débuts.  —  17,  Cavité  amaio^horiate. 


FiG.  75.  —  Œuf  d'environ  IKjoars.  D^voloppeineat 
de  raUaiito-chorioli  (d'après  Dsmjtjuu), 

1,  Membrane  ▼itelUne  auropbiéo.  —  ï,  Cborioii' 
blanlodcrmique  (membrane  tëretiitit'l.  ^  3,  4,  5, 
Allajitûidr.  —  6,  Vaifiteaun  ombilicaux.  —  7, 
Atiacltp  de  raUantoKdo  h  l'adiiua  posterior 
(oura^ueu  —  9,  Ëmtirjron  avec  lO,  s%  portion 
C4^phali<iue  et  U,  «a  portion  caudale.  —  It 
Ainnios  désctntiai^  fermt**  —  13,  Cavik^  do  l'am- 
niu«v  —  U,  Int«atin.  —  15,  V(i*i!>iculo  ombilicale 
en  voie  de  régreasion» 


veine  porte,  co  qni  entraine  la  disparition  de  son  extrémité  cardiaque,  située  au-dessus 
du  foie.  A  ce  nmment  donc,  tout  le  sang  ctiarrié  pur  les  veiueâ  vitellines  el  ombilicales 
doit  traverser  le  réseau  sanguin  hf^palique. 

Un  peu  plus  tard,  et,  comme  si  cette  voie  n*était  pas  suffisanle,  Textrémité  de  la 
veine  ombilicale,  tout  en  restant  unie  à  la  veine  porte,  se  prolonge  Jusqu'à  la  veine 
cave  inférieure,  ou  plutôt  au  début  dans  la  veine  5;U5-b«'patique  d  roi  le,  par  un  canal 
qui  porte  le  nom  de  canal  veineux  d'ARANTUi?»  et  qui  restera  pmne'ahle  ju5qu*à  la  nais* 
sance  {Ûg.  73).  Le  san^'  des  veines  ombilicales,  c  est-à-dire  du  placenta,  sera  ainsi  conduit 
directement  à  la  veine  cave  inférieure;  mais  il  pourra  aussi  suivre  la  voie  collatérale 
du  système  porte. 

Après  avoir  étudié  la  disposition  de  ta  partie  intra-embryonnaire  des  vaisseaux  allau* 
toidiens»  il  convient  aussi  de  dire  comment  ils  se  comportent  dan»  leur  partie  eitra- 
cmbryonnaire,  L*allantoïde  recouverte,  comme  nous  Tavons  vu,  par  les  branches  el  les 
rameaux  des  vaisseaux  ombilicaux,  gaj^me  le  cœlome  exLra-embryonnaire  cavité  inter*^ 
amnio-choriale),  s'étale  à  la  face  interne  du  chorion  et  fournit  à  cette  membrane  ses  élé- 
ments vasculaires,  Le  cliorion  s'est  en  efTel  de  bonne  heure,  vers  la  fin  de  la  deuiième 
semaine,  ehez  Tembryon  humain,  couvert  de  villositès  qui  sont  bientôt  pénétrées  suivant 


pn^^ï^ 


510 


FŒTUS. 


leur  axe  par  des  prolongements  vasculaîrês  ûb  rallantaide  et  prend  alors  le  nom  d'aJ* 
lanto-chorion  (iîg.  74),  A  la   lin  dp  la  troisième   ou  an  commencement  Je  la  qualnèa 
semaine»  le  chorion  est  vasçulairfi  dans  toute  son  «tendue  (tlg.  75)* 

Dans  le  deuxit^me  mois,  k  la  cinquième  età  lasiiième  ^maioe,  les  vîllosités  sont  pltl 
allongées  et  rameuses,  et  s'engagent  par  quelques  prolongements  dans   le  tissu  de 
muqyetise  utérine  ou  caduque  :  le  roseau  vasculaire  de  l'allanlo-chorion  se  trouve  nIo 
enveloppé  par  le  réseau  vasculaire  de  la  mèi^e;  mais  dès  cette  époque  les  vlUoâités  so 
plus  nombreuses  et  plus  ramitlL^es^  leurs  adhérences  sont  plus  intimes  au  niveau  et  I 
région  de  la  muqueuse  uttVine  sur  laquelle  l'œuf  est  venu  primiliveraenl  slmplant 
et  où  le  placenta  coiuincnce  maintenant  à  se  dessiner  (fig.  76).  Celle  région  s'appelle  I 
caduque  sérotine  ou  membrane  intor-uléro-placentaire. 

Au  commencement  du  troisième  moisîtes  villosiiés  continuent  à  se  ramifier^  se  dé  f 
loppent  on  touffes  arborescentes  /chorion  loufîu^  ffond<mum)  au  contact  de  la  sérotine  i 

va  former  le  placenta  matemeljl 
tandis  qu'elles  constiluenl elles- 
mêmes  À  ce  niveau  le  placenl^j 
fœtal;  parcontre,  sur  le  rcsted^ 
chorion  qui  est  enveloppé  parla* 
caduqui-  réiîéchie,  elles  ont  poar 
la  plupart  cessé  d*étre  vascula 
res  (chorion  lisse,  l^t'c)  (ftg.  76)i 

On  pourrait   donc,   dapr 
pREYER,  distinguer  :  l«  la  cir 
culaUoQ  ciioriale  commença 
avec  la  formation  des  vaisseaux^ 
ombilicaux  (fin  de  la  troisième 
ou  commencement  de  la  qui 
trième  semaine);  2«  la  circula 
tîon    placentaire    commençaa 
avec  la  formation  du  placenttl 
(troisième  mois)* 

Ce   qui   vient   d*ètre  dit  *e 
rapporte  a  la  circulation  d'ap- 
port; nous  nVvons  pas  k  suivre 
dans  tous  ses  détails  le  déve- 
loppement du   système   vasca- 
laire    de     distribution.     Nous 
devons      cependanl      indiquer 
sommairement  comment  il  naît 
aux  dépens  du  système  de  dis- 
tribution de  la  première  circa- 
lalionel  se  substitue  à  ce  dernier. 
On  a  vu  que  le  système  artériel  comprend  primitivement  deux  aortes  émanées  du 
bulbe  artériel,  qui  parcourent  toute  la  longueur  du  corps  et  fournissent  avec  les  artères 
omphato-méseutériques  de  nombreuses  branches  pour  foutes  les  parties  du  corps  de 
rembryojri. 

On  assiste  d'abord  à  la  formation,  au  niveau  des  arcs  branchiaux,  d'anastomoses 
qui  unissent  la  branche  ventrale,  ou  artère  vertébrale  ascendante,  à  la  braochf 
dorsale,  ou  vertébrale  descendante  des  aortes  primitives  (fig.  77  et  78).  Ce  sont  les  arcs 
aor tiques,  au  nombre  de  cinq,  d'après  ïlATiiiiE,  de  sii,  d'après  Boas  et  autres;  les  crosses 
des  aortes  primitives  sont  considérées  comme  les  premiers  arcs,  droit  et  gauche,  eo 
comptant  de  haut  en  bas. 

CesL  de  cet  ensemble  d'arcs  que  naissent  les  gros  troncs  artériels  définitifs,  ainsi  que 
les  artères  de  la  léte  et  des  membres  supérieurs  (fig.  79).  Les  premiers,  deuxième  et 
cinquième  ares  disparaissent.  Les  artères  vertébrales  ascendante  et  desceadaule  donneal 
naissance  aux  carotides  externe  et  interne,  taudis  que  le  troisième  arc,  persistant  de 
chaque  cAté.  prolonge  la  carotide  interne  vers  l'externe, Le  quatrième  arc  donne  âdraito 


Fit».  7<S.  ^  Hv^  Cftdu(|u«  vraie.  —  c/«>  Cadoqne  sérotine  ou  mtmr 
braua  iutor-iitéro-placeii taire.  —  dr^  Cadiiquo  réfléchie.  -^  oA, 
Cborîoii.  —  nm,  Amaios»  —  ^,  V^skulti  ombilicale  et  loa  pédicule. 
—  at,  AlUntolde,  —  u,  YAifl^eaux  Oinbiljc&ux.  —  c,  Orifice»  éû% 


FŒTUS* 


511 


te  Irono  braduo-céphaliqoe,  à  gauche  la  crosse  de  Taorte  avec  la  carotide  commune  et 
Ja  iouft-claYière  gauche.  Le  sixième  arc  disparaît  dans  presque  loute  son  étendue,  ainsi  que 
ta  portion  descendante  de  Taorte  droite;  mais,  dans  sa  portion  interne,  il  l'orme  la  branche 
droite  de  t'artère  pulmonaire;  à  gauche,  le  sixième  arc  donne  la  branche  gauche  de 
l'ftrtiSre  pulmonaire,  et  le  caual  artériel  ou  canal  de  Bot  al,  qui  élablil  une  large  com- 
niuaication  entre  Tarière  pulmonaire  et  Taorie  descendante.  Entin  ^extrémité  supé* 
rieurc  du  bulbe  aorlique  «l'est  divisée  de  telle  sorte  que  son  segment  antérieur  forme  le 
iroDC  de  T^trlère  pulmonnire,  tandis  que  le  segment  postérieur  apparJiendra  au  système 
4iortique*  Tout  à  lait  au  dùbut  de  la  période  qui  correspond  à  la  circulation  aUanloi- 


^û.  7T.  -^  SyitèraM  artériel  et  T«tn«<ui 
prioitUfa.  ^  o*  n,  Voïdcs  omphAlo- 
fMW«Dtériqa«s.  —  C,  Caiur«  —  A*  Â, 
Aort«s  doruloa.  —  l,  Arca  aortic|iia«; 
1,  VeLae  eaf dinald  antérieura  ;  t),  V«iïi« 
cardinalo  pottérieun».  —  4,  Aorbe  dea* 
coodante.  —  5,  Arterat  omphalc^mé- 
«•etëfique*.  —  S.  Aono  cauttjito. —  7, 
T«  Art^rcn  ombiUcalM.  —  h,  8,  C^oaus 
d«  CDVisn  (d'aprôA  DaBiERaa). 


Fw.  1S.  -^  Sdièraa  da  Tapparvil  cardio-aortlqaa 
de  l'embryon. 
Los  tt  arcs  aortit|Ucft  «ont  compleit,  le  cœur  •«  dé- 
doubla eD  iiû«  oreilletto  (OJ  «t  uo  vûntricula  <V|'  ^ 
C«r,  Détruit  tétraoifl ornent)  Auriculci-veotriculairc. 
—  CèP,  Détroit  fétranglemeiit)  bulho-ventriculatrc 
(oDtro  ib  bulba  artériol  et  le  ventricule!.  —  Ap,  Artère 
ptiliiioiialr«»  —  \(iJ,  Aorte»  deteoudante*  droîie  et 
gauche.  —  a.  Aorte  alidotaioale»  —  Aufti,  Artère 
OMpbalO'tD^aeotèriqiitf  (d'aprf'V  DxaiRRat)* 


dienne,  les  deux  aortes  deiceiidaiites  se  sont  fusionnées  sur  la  ligne  médiane  an-dessous 
du  cteur  en  tin  caual  impair  et  médian,  puis  la  portion  de  Taorte  descendante  droite 
qui  s'étend  jusqu'au  point  de  fusion  des  deux  aortes  primitives  disparaît,  comme  il  a  été 
dit»  avec  les  cinquième  et  sixième  aortiques  droits.  Les  extrémités  inférit^ures,  non  fusion- 
nées, des  aortes  sont  devenues  les  artères  ombilicales.  Chea  l'embryon  humain  Ja  fusion 
des  deux  aortes  se  produit  du  dix-neuvième  au  vingt  et  unième  jour,  alors  que  Tembryou 
mesure  une  longueur  de  trois  à  quatre  millimètres;  ctiex  l'embryon  de  lapin  vers  la  deux 
cent  vingt-quatrième  heure.  Par  i^uite  de  la  soudure  dos  deux  aortes,  les  artères  vitelliues, 
qui  naissaient  isolément  de  chacun  de  ces  vaisseaux,  proviennent  maintenant  du  même 
canal.  Dans  la  suile  Tarière  vileltine  j^aucbe^  comme  nous  lavons  déjà  vu,  s'atrophie  et 
disparait;  le  tronc  persistant  de  l'artère  droUe  fournira  la  mésenlériquo  supérieure. 


512 


FŒTUS. 


Les  artères  du  bassin  e(  tl«s  membres  inférieurs,  arlères  iliaque  primitive,  interne  ff 
externe,  doiveul  être  considérées  comme  des  expansions  des  artère»  ombilicales; 
pins  lard   Tarière  ombilicale  ne  représente  plus    qu*une  branche  de    l*art»*re   liyp 
gastrique    et  s'y   implante,  non  loin    dn  point    où   celle-ci    se    détache    de    l'iltaq 
primitive. 

Le  déveioppoment  du  système  veineux  marche  de  pair  avec  celui  du  système  ;ir 
rieL  Quand  !a  druxii  me  circulation  commence  à  se  constituer,  le  cœor  se  continue  da 
sa  portion  auriculaire  avec  une  sorte  de  conllnent  appeté  le  siuus  veineui,  que  forment 
par  leur  r<!!nnion  si\  troncs,  les  canaux  de  Clvieh,  les  veines  omphalo-mésentériques  et 
les  veines  ombilicafes. 

Tous  les  gros  troncs  Teineux,  à  Teiception  de  la  veine  cave  inférieure,  dérivent  do 
système  veiïteux  du  début.  La  disposition  symétrique  des  canaux  de  Cuvier  et  des  veine» 
4mrdinates  persiste  loute  la  vie  chei  les  poissons.  Chex  les  reptiles,  les  oiseaux  et  oncer- 


rross5o«r^Drff 


hr.dr. 


^C*Troric4c  ext- 

f  1^    Jit.Carolicie  \nl. 


Cdrohdc  int.vtrs  IVxL 
-Caroti'de  primit. 
f-  -Sous-cUv.ttverffbn 


JfiL^ortt  d«sc* 


-  —  Canal  cirtêrî?! 
-aorte      ^ 


Aor^?    descend.  ■- 


FiG.  79.  —  Schéoiâ  do  U  trausforiniition  di>s  arcs   aoriiqaes  cbii*  rbomine,    A  droite,  oo   Toii  ïû 
vaicukiro  d'un  *.rc  aortuiue»  traireriant  Jet  arcs  branchiaux  (d'apr^i  DaBi£RK]f). 

tain  nombre  des  maromifcres,  les  deux  veines  caves  supérieures  dérivent  des  canail 
de  CuviEH.  Chez  les  m.imniilères,  le  canal  de  CuviEft  gauciie  perd  de  bonne  heure 
connexions  avec  tes  veines  cardinales  correspondantes;  ce  (jni  en  reste  forme  la  grande 
veine  coronaire.  Mais  la  disparitmn  de  la  veine  cave  supérieure  gauche  cit  précédée  Je 
la  formation  d'une  anastomose  entre  les  deux  veines  cardinales  supérieures  ou  veines 
jugulaires.  Celte  anastomose,  c'est  le  tronc  brachio-veineux  céphalique  gauche.  Le  Irooc 
brachio-céphaiique  droit  est  formé  par  la  portion  de  la  veine  jugulaire  droite  comprise 
entre  l'anastomose  et  la  veine  sous-claviére  droite,  branche  de  la  veine  cardinale  supé- 
rieure. 

Le  canal  de  Cuvma  droit,  c'est-à-dire  la  veine  cave  supérieure,  reçoit  la  veine  cardinale 
inférieure  droite  :  la  moitié  supérieure  de  cette  dernière  persiste  et  se  détache  do 
segment  inférieur  pour  former  la  grande  veine  azygos.  Le  segment  moyen  de  îa  veio 
cardinale  gauche  inférieure  persistant  après  la  disparition  de  la  veine  cave  sopérieuf 
gauche  constituera  la  petite  ajsygos,  qu'une  anastomose  réunira  à  la  grande. 

Ainsi  les  veines  cardinales  inférieures, qui  constituaient  primitivement, comme  eUesl 
font  toute  la  vie  chei  les  poissons,  les  veines  de  toute  la  partie  inféneure  du  tronc  ( 
l'embryon,  s'atrophient  partiellement;  elles  sont  alors  remt^lacées  par  une  veine 


FŒTUS. 


513 


ciouvelle  formation,  la  Teiiie  cave  inférieure.  Celle-ci  s'est  formée  de  deux  tronçons:  Tuu, 
«up^^rieur,  qui  »e  développe  de  haut  en  bas,  h  partir  du  sinus  veineux  du  cieur  :  Taulre, 
inférieur, constitué  par  la  portion  sous-réimle  persistante  de  la  veine  cardinale  droite.  Le 
4)remier  tronçon,  en  descendant,  vient  rejoindre  le  second  au  niveau  de  Tembouchure  des 
reines  rénales. 

he  sinus  veineux  disparaît  peu  à  peu  i embryon  humain  de  10  millimètres)  en  parti* 
cipant  À  la  constitution  de  Toreillelte  droite.  La  veine  cave  supérieure,  la  veine  cave 
inférieure  et  la  veine  coronaire  s'ouvrent  alors,  par  autant  d'orifices  distincts,  dans 
l'oreillette. 

L*oreillette  gauche  ne  reçoit  de  même  h  Torigine  qu'un  seul  conduit  assez  grêle,  îe 
Cronc  commun  des  quatre  veines  pulmonaires  :  dans  la  suite  du  développement,  ce 
tronc  est  absorbé  par  la  paroi  auriculaire,  de  la  m<^me  façon  que  le  sinus  veineux  par 
roreillfette  droite»  et  les  quatre  veines  pulmonaires  deboticlieront  alors,  par  groupes  de 
deux^  directement  dans  la  cavité  de  roreilletle, 

d.  Cours  du  sawj  pendant  ta  deuxième  circulation,  —  Les  caractères  particuliers  do  la 
circulation  placentaire  sont  :  1^  la  cx)mniuni- 
calion  des  deux  oreillettes  par  le  trou  de 
»Botal;  2**  la  communication  de  Tarteie  jjuI- 
monaire  avec  Taorte  descendante  par  le  canal 
-artériel;  3*  l'état  rudimentaire  de  la  circu- 
lation pulmonaire;  enfin  4^  le  mélan^^çe  du 
sanif  artériel  et  du  sang  veineux.  Pas  plus 
pendant  la  circulation  placentaire  que  pen- 
dant la  circulation  viteîline^  il  n'y  a  de  com- 
tnaoication  directe  entre  les  vaisseaux  ma- 
temels  et  des  vaisseaux  du  fa^tus. 

Du  placenta  le  sang  chargé  de  substances 
nutritives  et  d'ox^vgène  est  amené  au  corps 
du  fœtus  par  la  veine  ombilicale  persistante; 
arrivé  au  niveau  du  foie,  il  peut  suivre  deux 
voies  distinctes  :  la  voie  de  la  veine  porte  ou 
celle  du  canal  veineux  d'ARANTius,  c'est-à- 
dire  qu'une  partie  du  sang  passe  dirâctement 
-dans  la  veine  cave  inférieure,  tandis  que 
Tautre  va  se  distribuer  dans  le  foie  par  les 
veines  hépatiques  afférentes  en  se  mélangeant 
au  sang  que  la  veine  porte  ramène  de  Tin- 
-testin  et  de  la  rate. 

Tout  ce  sang',  en  di^finitive,  aboutît  à  la 
veine  cave  inférieure  au-dessus  du  foie.  Là  il 

se  mélange  avec  le  sang  veineux  qui  vient  de  la  moitié  inférieure  du  corps  du  fœtus, 
rein,  membres  inférieurs,  organes  pelviens»  et  est  conduit  à  l'oreillette  droite.  Mais,  au 
lieu  de  tomber  dans  le  ventricule  droit,  il  est  transporté  presque  en  totalité  vers  la 
cloison  interauriculaire  et  le  trou  de  Botal,  d'où  il  pénètre  dan*  Toreillette  gauche,  puis 
dans  le  ventricule  gauche  qui  le  lance  dans  Taorte.  Dans  roreillettejgauche,  il  s'est  mêlé 
à  une  très  petite  quantité  de  sang  veineux  venu  des  poumons. 

Le  sang  exclusivement  veineux  transporté  par  la  veine  cave  supérieure  passe,  lui, 
directement  de  ï'oreillette  droite  dans  le  ventricule  droit  en  raison  de  l'existence  de  la 
valvule  d'KusTACHi  qui  cloisonne  en  quelque  sorte  1  oreillette  en  deux  compartiments 
distincts  (fîg.  80).  Le  tubercule  décrit  par  Lower  sur  le  cœur  des  animaux  entre  les  ori- 
fices des  deux  veines  caves,  et  qui  servirait  à  séparer  l'un  de  Taulre  les  deux  courants 
rein  eux,  sf^mble  n'avoir  que  peu  d'importance  chez  le  fœtus  humain.  Une  très  faible 
j)artie  du  sauj^, chassée  par  le  ventricule  droit,  va  aux  poumons  par  les  branches  encore 
peu  développées  de  Tartére  pulmonaire;  la  presque-totalité  de  ce  sang  est  lancée  par 
l'intermédiaire  de  l'artère  pulmonaire  et  du  canal  artériel  dans  la  crosse  aurtique,  La 
séparation  entre  les  deux  courants  veineux  dans  l'oreillette  droite  n'est  sains  doute  pas 
absolue  :  mais^  en  résumé,  le  sang  qui  vient  ne  la  veine  cave  inférieure  vadirectemeutdaas 

DICT.    DK   PBYSIOLOQIB  —  TOMB  VI,  33 


Fio.  90.  -^  Cœur  d'uD  foetus  k  terme  va  par  si 
face  po8l*mure.  L»  paroi  poi»tôri«uro  de 
ror«iOo(t«  a  été  enlevée,  et  1&  velue  câve  lofé- 
rieuro  déjotéo  à  gauche  pour  mouiror  le  iron 
ovaIo  avec  9a  valvule  (d'aprèii  Tourxkux). 

1,  Valvule  du  trou  ovale.  —  2,  Valvule  d*KuB- 
TACBJ.  —  3,  Grande  veine  coronaire  avise  ta 
valvule  de  THEBisiufi.  —  4,  Veiae  cave  infé- 
rieure. —  5,  Veine  caTO  supérieure.  —  0,  0, 
VelQca  pulmonaires  droite».  —  7,  Auricul« 
droite.  —  (J,  Ventricule  droit.  —  9,  Veu  trie  aie 
g^auche.  —  10,  Aorte  (d'après  Tour.'vbux^. 


514 


FŒTUS. 


l'oreillette  gauclie  par  le  trou  de  Botai.  pour  être  lancé  daas  l'aorte  par  le  YdDincul» 
gauche,  tandis  que  le  sang  de  la  veine  cave  supérieure  est  envoyé  dani  cette  méi 
artère  par  le  ventricule  droit  à  travers  le  canal  artériel. 

Cependant,  les  deux  courants  ne  se  confondent  pas  même  dans  Taort^.  Comme 
artères  destinées  à  la  tt^te  et  aux  membres  supérieurs  ont  I eu r^'orîgi ne  au-dessus  du  poii 
d'abouchement  du  canal  artériel,  le  sang  purement  veineux  qui  vient  de  la  veine  cave 
supérieure  est  chassé  principalement  dans  l'aorte  descendante  par  le  ventricule  d 


I 


Cïrcukt 


PtQ.  81.  —  Schéma  do  Ia  circulatioa  fcct&le,  d'après  Pekvkr. 

(fig,  81  )«  Par  contre I  le  saup  qui  arrive  au  cœur  par  la  veine  cave  inférieure,  et  qat" 
renferme,  avons-nous  dit,  une  fortejproportion  de  sang  ptacentiire,  c'est-à-dire  héma- 
tose, est  en  grande  partie  lanc/;  par  le  ventricule  gauche  dans  les  vaisseaux  qui  nais&eût 
de  la  crosse  aortique,  c^est-i-dire  dan^ï  le  tronc  hrachio-céphalique,  carotide  primitive 
et  sous-elavière  gauche  :  une  faible  quantité  de  ce  sang  se  nit^le  au-dessous  de  raboo- 
chement  du  eafial  artériel  avec  celui  qui  est  envoyé  par  le  ventricule  droit  aux  parties 
inférieures  du  corps* 

Ceât  donc  du  sang  très  mélange,  provenant  pour  la  plus  grande  partie  du  ventricu 
droit,  et  en  faible  partie  du  ventriculfi  gauche,  qui  parcourt  les  dilTé rentes  branches  ( 


FŒTUS, 


515 


I 
I 


I 


rAort#  dtscendaato  et  les  organes  auxquels  elles  se  diâtribuenL  Sur  l'aorte  vient  se 
greffier  aussi  la  voie  collatérale  représentée  par  les  artères  ombilicales  qiti  conduisent 
ce  même  sang  au  placenta  :  il  est  à  remarquer  que  le  liquida  qui  relourne  ainsi  vers 
lo^ane  de  nutrition  pt  dMiéraatose  est,  il  est  vrai,  très  veineiis;  mais  il  Test  au  même 
degré»  et  pas  davantage,  que  celui  de  Taorte  descendante,  lequel  sert  cependant  à  nourrir 
tine  f^rande  partie  des  organes  du  fcetus  :  de  même,  il  renferme  encore  une  petite 
quantité  de  sang  artérialisé  qui  retourne  au  placenta,  sans  pront  ponr  le  fœtus. 

Ainsi  la  circulation  foHale  est  disposée  de  telle  sorte  que  le  sang  le  plus  veineux  est 
envoyé  par  le  ventricule  droit  à  la  plupart  des  organes  du  corps  et  au  placenta,  tandis 
que  le  sang  le  plus  artérialisé,  mais  toutefois  encore  mélangé,  est  lancé  par  le  ventri- 
cule gauche  dans  les  organes  c*^phaliques  qui  paraissent  avoir  besoin  pour  leur  dévelop- 
pement de  plus  d*oxygène  et  de  matériaux  nutritifs.  Comme  Ta  fait  remarquer  Harvey, 
ehei  le  firlus,  contrairement  à  ce  qui  est  cliez  radulie,  les  deux  ventricules  sont  utilisés 
par  la  circulation  f^énérale.  On  peut  ajouter  cependant  que,  chei  le  fœtus  aussi,  c'est  le 
▼entncule  droit  qui  est  plus  spécialement  chargé  d'envoyer  le  sang  le  plus  veineu:c  vers 
Torgane  de  T hématose. 

Au  point  de  vue  de  la  qualité  du  sang  qu'ils  reçoivent,  on  peut  diviser  les  organes  en 
quatre  catégories:  1<»  ie  foie;  2*  le  cœur,  la  tête  et  les  extrémités  supérieures;  3"*  le* 
extrémité*  inférieures,  les  organes  abdominaux  ;  4^  le  poumon.  De  tous  les  organes,  le 
foie  est  en  effet  celui  qui  reçoit  le  sang  le  plus  pur»  puisqu'il  lui  vient  directement  du  pla- 
centa; cependant,  il  s'y  ajoute  aussi  du  sang  exclusivement  veineux  de  Tintestin,  de  la 
rate,  du  pancréas  et  du  sang  de  Farté re  hépatique,  qui  est  déjà  très  mélangé.  Le  foie  se 
trouve  donc  vis-à-vis  des  matériaux  de  imlrîtion  dans  les  mêmes  relations  chez  le 
fœtus  qu'après  la  naissance,  c'est-a-dire  que  le  sang  qui  revient  des  surfaces  d'absorp- 
tion, le  traverse  en  grande  partie,  comme  le  traversera  après  la  naissance  celui  qui 
fient  de  la  cavité  digestive.  Après  le  foie,  les  organes  qui  reçoivent  le  sang  le  plus  arté- 
rialisé sont  la  tête  et  les  membres  thoraciques;  en  troisième  ligne,  il  faut  placer  les 
viscères  de  Tabdomen  et  les  membres  inférieurs.  «)n  s'explique  ainsi  que  le  développe- 
ment de  reitrémité  céphalique  soit  plus  précoce  que  celui  de  rextréraité  caudale.  Plus 
lard  les  rapports  changent,  et  la  partie  inférieure  du  corps  est  desservie  plus  favorable- 
ment; te  trou  ovale  devient  de  plus  en  plus  étroit,  ce  qui  permet  à  des  quantités  tou- 
jours plus  {grandes  du  san^^  de  la  veine  cave  inférieure,  c'est-à-dire  de  sang  plus  artéria- 
lisé, de  passer  dans  le  ventricule  droit  et  de  là  dans  Taoi  te  descendante. 

Au  point  de  vue  de  la  nature  du  sang  charrié  parles  principaux  vaisseaux  et  du  rôle 
de  ces  derniers,  ou  peut  dresser  le  tableau  suivant,  emprunté  en  partie  à  Ph^ver* 

t*  La  veine  onibiticale  amène  directement  le  sang  artériel  au  foie  et  par  le  canal 
d'ÂBAlvTius  à  la  veine  cave  inférieure, 

S"  Les  artères  ombilicales  ram*ment  dans  le  placenta  du  sang  veineux  avec  un  peu 
de  sang  artériel. 

3°  Le  trou  ovale  est  ouvert  pour  TaHlux  du  sang  (artérioso-veineui)  de  la  veine  cave 
inférieure  dans  roreillette  «auche. 

4'  Le  canal  artériel  porte  du  sang  veineux  avec  un  peu  de  sang  artériel  du  ventricule 
droit  dans  l'aorte. 

5<»  L'artère  pulmonaire  conduit  ce  même  sang,  mais  en  très  faible  quantité,  du  ven- 
tricule droit  dans  le  poumon, 

6°  Les  veines  pulmonairesVaniènent  â  roreillette  gauche  du  sang  exclusivement  vei- 
neux, mais  en  très  petite  quantité, 

7°  L'aorte  descendante  transporte  le  sang^des  deux  ventricules  du  cçeur>  le  plus  vei- 
neux et  le  plus  abondant  venu  du  ventricule  droit  par  le  canal  artériel,  le  plus  artériel 
venu  du  ventricule  gauche- 

8°  L*aorte  ascendante  porte  du  san<î  fortement  artérialisé,  mai»  mélangé  encore  à  du 
sang  veineux,  vers  la  tête  et  les  extrémités  supérieures, 

9"  La  veine  cave  inférieure  porte  dans  les  deux  oreillettes,  mais  surtout  dans  Toreil- 
lelle  gauche,  le  sang  veineux  de  la  partie  inférieure  du  corps  de  l'embryon  et  le  sang  arté* 
riel  du  placenta. 

10**  La  veine  cave  supérieure  ramène  du  sanj;  exclusivement  veineux  dans  Toreillette 
droite  et  le  ventricule  droit. 


516 


FŒTUS. 


Remarquons  pour  terrainer  que»  si  l'on  décrit  d'habilude  deux  formes  de  circalaliou 
chez  le  fœtus,  il  ne  f/iurtrait  pas  croire  que  ta  seconde  se  substitue  brusquement  k  U 
première  :  la  transformalion  se  fait  d'une  façon  *gradnelle,  et  la  circulation  omphalo- 
îuésenlêrique  persiste  pendant  quelque  temp?,  parallèlement  à  la  circulation  cfaorio-pîa* 
centaire,  ce  qui  est  évidemment  uue  ii^^aranlie  pour  Tembr^'on. 

Eu  ou'Te,  cïiez  IVmbryon  barnainjl  semble  que^conlrairemenlau  schéma  classiquf, 
la  circulation  choriale  soit  plus  avancée  dans  son  développement,  dès  les  premiers  stades» 
que  la  circulation  de  la  vésicule  ombilicale.  C'est  ce  qui  ressort  du  moins  de  la  descrip- 
tion donnée  par  Étrr^îod  de  Tembryon  de  1°^",3,  dont  il  a  déjà  été  question.  Du  «ror 
encore  double  partaient  deux  aortes  qui  devenaient  plus  loin  arliVes  chorio-plac^ntaires 
ou  ombilicales;  un  tronc  veineux  chorio-placentaire  unique,  future  veine  ombilicale,  pro- 
duit de  la  fusion  des  veines  de  retour,  longeait  la  marge  du  champ  etnbrvonuairv' 
pour  aller  au  cœur.  Il  y  avait  ainsi  un  cercle  sanguin  complet  qui,  parti  du  etpur  de 
l*embryorï,  passait  dans  le  pédicule  abdominal  pour  se  capillariser  au  cbnrioo  et  «u  futur 
placenta»  traversait  de  nouveau  le  pédicule  ombilical  pour  revenir  au  coeur  :  une  partie 
des  villosîtéâ  eboriales  étaient  déjà  canalisées  et  perméables.  Dans  la  partie  (mandate  de 
la  vésicule  vilelline  se  trouvait  un  vaisseau  que  Étehnod propose  d'appeler  anse  veiueim 
vitelline  :  cette  anse  s'abouchait  par  ses  deux  branches  dans  chacune  des  veines  cborio* 
placentaireâ  et  représentait  le  premier  vaisseau  de  retour  de  la  circulation  de  la  vé 
cule  vilelline.  Elle  serait  probablement  destinée,  d'après  Étkunod,  à  s^efTacer  pour  fai 
place  aux  veines  vitellines  classiques. 

A  partir  de  la  rupture  de  l'œuf,  quand  la  respiration  pulmonaire  commence,  la  i 
culation  et  la  distribution  du  san^  devieniieul  ce  que  nous  les  trouvons  chef  Tadulle; 
mais  l'étude  de  roblitération  du  canal  artériel,  du  trou  de  Botal,  et  des  vaisseaux  omk 
lîcaux  appartient  à  la  physiologie  du  nouveau-né. 

c)  Pre&sion  et  vite^^e  du  «diif/.    -  D'après  les  recherches  de  Cohsstein  et  Zuxtï,  la  pfl 
sion  moyenne  dans  rart^re  ombilicale  des  fœtus  de  mouton  non  à  terme  semble  aii_ 
me  nier  avec  l'âge,  comme  le  montre  le  tableau  suivant,  oè  nous  mettons  i  m  médiate  menr 
en  regard  le  chiffre  de  la  pression  dans  la  veine  ombilicale. 


POIBS 

PRESSION 
ca  mUVimhtTts». 

on  3:iLiiiiik.'Lr':^s. 

DR    PRS»^IO?> 

va  niiUsmt'trrs. 

1536 
1320 
1200 
1564 

39,3 
S0,5 
43/2 
51J 

16,4 

34,0 
29.0 
21.0 

22,n 

1Ô,5 
14,2 

30, t 

Chez  un  fiî'tus  à  maturité,  de  3  6Q0  grammes,  la  pression  dans  Tartère  ombilicale  était 
de  83,7,  la  pression  dans  U  veine  de  32,6  millimètres. 

La  saignée  a  produit  un  abaissement  momentané  de  la  pression»  qui  est  reftiuie 
cependaht  rapiilement,  au  bout  de  quelques  minutes,  au  niveau  primitif;  comme  l'adullf . 
le  ftptus  est  donc  capable  de  maintenir  sa  pression  à  son  degré  normal,  après  une  perU 
modérée  de  sang.  Alors  que  la  pression  artérielle  aileintchez  te  fœtus  la  moitié  h  peine  du 
chiffre  que  Ton  trouve  après  la  naissauce,  la  pression  veineuse  est,  par  contre,  beaucoup 
plus  élevée  chez  lui.  Le  chiffre  le  plus  bas  observé  dans  la  veine  ombilicale  a  été  de  16,* 
millimètres;  or  Jacodson  a  évalua  la  pression  dans  ta  veine  cruraTe  du  mouton  adulte  i 
11,4  millimètres,  et  dans  la  veine  cave  elle  doit  être  sensiblement  moindre.  Si  la  teosioo 
veineuse  est  plus  élevée  chez  le  fœtus,  c'^tà  cause  de  Tabsence  d'aspiration  thoraciqoe. 

U  autre  part,  la  faible  différence  entre  la  pression  artérielle  et  la  pression  vcinea^ 
implique  une  faible  force  impulsive  imprimée  au  courant  sanguin,  et  Ton  pourrail 
comparer  sous  ce  rapport  la  circulation  du  fmlus  à  celle  d'un  animal  adulte  auquel  on 
aurait  pratiqué  une  section  haute  de  la  moelle.  Oo  verra  plus  loin  les  dédaclions  qae 
Couv^TEiN  et  lusTi  out  tirées  de  cette  uotioa  au  point  de  vue  des  échanges  outritifs  «l 
de  la  sécrétion  rénale. 


FŒTUS* 


%tl 


HtniiioerT  {Areh.  de  TocoLt,  f  8T9,  vi»  57d),  dans  des  expériences  faites  de  10  à  15  secondes 
.après  lu  naissance,  a  trouvé  chez  l'enfant  nouveau-né  des  chiffres  qui  se  rapprochent  de 
«eux  qu'ont  obtenus  Cuh^steïx  el  ZtwTz  chez  le  fœtus  de  moiiton.  La  pression  moyenne 
était  dn  ùS^l  millimètres  dans  Tarière  ombilicale,  A^,û  raillinvètres  dans  la  veine.  Schuo 
fciMG  avait  trouvé  également  chex  le  iiouveau-né,  dans  les  premières  niinutes  qui  suivent 
la  naissance,  40  à  tjO  millimèties  daus  la  veine  ombilicale^  85  à  (00  millimètres  pendant 
les  contractions  utérines. 

CaBxsTEiN  et  ZuT^Tz  s*éjèvent  contre  Topinion  régnante  qui  veut  que  la  pression  aor- 
ticfue  baisse  au  moment  de  la  naissance,  dès  que  la  respiration  pulmonaire  commence. 
Il  est  vrai  que  raspiralion  du  sang  \'*2r^  le  poumon  doit  tendri^  ù  produire  un  abaisse- 
ment de  la  pression»  maïs  si,  en  mémi''  lemps,  il  arrive  dans  le  système  circulatoire  une 
quantité  supplémentaire  de  sang,  les  deux  effets  'peuvent  se  compenser,  et  c*est  ce  ijut 
airire.  La  masse  de  sang  qui  doit  lemplir  l'appareil  vasculaire  du  poumon  distendu 
|fcar  les  premières  inspiralions  est  moindre  que  celle  que  le  placenta  peut  founiir  en  ce 
moment  au  foetus.  UÉr.Ea  et  Spehl  ont»  en  effet>  évalué  la  quantité  de  sang  contenu  dans 
le  poumon,  chez  le  lapin,  au  1/12  ou  1/13  de  la  masse  totale  de  sang;  mais  l'apport  de 
sang  placentaire  est,  d'après  Coensteun  et  Zitntz,  équivalent  à  ce  chiffre,  et  chez  le  fœtus 
humain  il  peut  même  y  avoir^  lorsque  la  déplétion  du  placenta  est  complète,  un  accroîs- 
s<^menl  d'environ  1/3  de  la  masse  totale  du  sang.  De  là  aussi  Tavantage  de  la  ligature 
tjkrdive  du  cordon,  question  qui  ne  doit  pas  nous  occuper.  Signalons  seulement  que,  dans 
les  expéi  ieiices  de  Ribesiont,  la  pression  arténelle,  observée  immédiatement  après  TexpuU 
siondu  nouveau-né,  ne  se  niodilla  pas  quand  le  fœtus  restait  en  communication  avec  le* 
fllacenla,  tandis  qu'après  la  lifçature  prématurée  du  cordon  elle  baissasensiblcmeut,  de 
S4,8  millimètres  à  48  millimètre?,  sur  une  moyenne  de  huit  expériences.  Dans  ce  der- 
nier cas,  en  effet,  l'enfant  est  oblif^é  d'emprunter  à  sa  circulation  générale  la  masse  de 
sang  qui  doit  ren»plir  ses  vaisseaux  pulmonaires. 

La  disparition  du  poub  dans  les  artères  ombilicales  ne  doit  donc  pas  (*'tre  atlribuée 
à  rabaissement  de  la  pression  aortique,  mais  bien  à  la  cuntraclion  des  libres  circulaires 
de  la  paroi  vasculaire, contraction  qui  se  propage  dans  le  cordon  jusqu'à  rombilic,et  qui 
est  [telle  qu'une  pression ^de  lOQ  millimèlres  llg  ne  peut  faire  pénétrer  une  goutte  de 
liquide  dans  le  vaisseau. 

Les  mesures  de  la  vitesse  du  sang  ont  donné  à  Cohkstein  et  Zuwtz  des  résultais 
moîn^  concordants  que  celles  qui  concernent  la  pression  : 


POIDS 
^^l  l'animal. 

VAISSEAU. 

VITÏiSSE  KN  c 

KNlïMhTKKS  l'AK  SKlONDE. 

Masiima. 

Miniina.        j 

3  S()0 
t  i2Û 

12% 

Arlèrc» 
Veine. 

Artère. 
Art«^rc. 

n,Û794 
U.IUH! 

o,ai9 

0,143 

0,625 

» 
0,0555 

En  comparant  ces  cbr fifres  avec  les  cbitTres  classiques  de  Doc.iel,  on  trouve  que  dans 
Tarière  ombilicale  fa  vitesse  est  beaucoup  moins  grande  que  dans  les  vaisseaux  de  même 
calibre  de  l'animal  adulte.  Le  résultat  était  à  prévoir  après  que  les  déterminations  de  la 
pression  avaient  montré  que  la  dilTérence  de  tension  qui  pousi^e  le  sang  k  travers  les 
rûpiilaires  du  placenta  est  beaucoup  moindre  que  celle  qui  existe  cher  le  mammifère 
adulte  entre  le  sys^tème  artériel  et  le  système  veineux.  Quant  aux  grandes  variations  de 
la  vitesse  consignées  dans  le  tableau  ci-dessus,  il  faut  remarquer  qu'elles  se  montreul 
aussi  chez  Tadulle. 

d}  Déreloppemeni  sans  circutation.  —  Ctiei  des  poissons  marins,  Fundulus,  Lobd 
(A.  g.  P.,  1893,  Liv,  525)  a  vu,  après  suppression  de  l'activité  du  cnjur,  le  développement 
de  Tembryon  continuer  pendant  quatre  à  six  jours  environ,  près  de  la  moitié  de  la  durée 
de  la  vie  embryonnaire, 

La  durée  du  développement  de  Tembryoude  Funduius  est  d'environ  dou^e  à  quatorze 


518 


FŒTUS. 


jours.  Le  eceur  commence  à  battre  soixante  à  soixanle-du  heures  après  la  fécondation. 
Si  l'on  prend  des  embryons  âgés  de  quatre  à  six  jonrs^  et  si  on  les  naet  dans  de  l*eaû  de 
mer  additionnée  de  t^'.S  de  chlorure  de  potassium,  dans  Tespace  d'une  heare  au  maxi- 
mum, le  cœur  s'arrt^te,  et  l'animal  meurt.  Mais,  si  Ton  dépose  dans  la  môme  solution  des 
œufs  fécondés  depuis  une  demi- heure  environ,  ces  œuf»  se  développent  tout  à  fait  nor* 
malement,  et  les  embryons  restent  en  vie  cinq  à  six  jours. 

Dans  certains  cas,  on  peut  observer  cependant,  au  troisième  et  au  quatrième  jour,  des 
pulsations  excessivement  faillies  et  lentes  du  sinus  veineux»  mais  TactiviLé  du  cŒur  ne 
s'établit  pas  chez  tous  les  embryons,  et,  quand  elle  se  manifeste,  elle  ne  dure  pas  long- 
temps. Dans  aucun  cas^  les  mouvements  du  cceur  ne  purent  entretenir  la  circulation,  ee 
dont  il  fui  facile  de  s*assurer  sur  les  vaisseaux  du  sac  vitellin.  Le  système  circulatoire  ne 
s'en  développa  pas  moins,  et  cela  d'une  façon  complète,  par  conséquent  sans  circulatioo, 
sans  pression  intra-vasculaire  ;  on  trouvait  aussi  dans  les  gros  vaisseaux  des  amas  de 
globules  rouges.  La  seule  différence  présentée  par  ce»  vaisseaux  était  rirrégularilô  de 
leur  lumière. 

Dans  la  crainte  qu'un  vestige  de  circulation  n'eûtpu  échapper  à Texameu,  Lue»  eoiployi 
ensuite  des  solutions  plus  concentrées,  jusqu'à  5  grammes  de  KCl  p.  100;  il  ne  se  mani- 
festa plus  le  moindre  indice  d* activité  cardiaque;  et,  bien  que  des  embryons  âgés  àt 
quatre  jours  meurent  en  deux  minutes  dans  une  solution  de  KCl  à  3  p,  100,  le  développement 
normal  des  œufs  récemment  fécondés  se  poursuivit  de  trois  à  six  jours  dans  la  solutioQ 
à  5  p.  400,  Le  cu'ur  se  développa,  ainsi  que  le  système  vasculaire  typique  de  rembryoû 
et  celui  du  sac  vitellin.  L'évolution  de  Tembryon  était  cependant  notablement  ralentie, 
et  Tou  ne  put  s'assurer  que  de  Tétat  des  gros  vaisseaux  et  de  leurs  principales  ramiOea- 
lions;  les  irrégularités  dans  la  lumière  des  vaisseaux  furent  aussi  très  prononcées; 
néanmoins  ces  expériences  montrent  que  le  bourgeonnement  et  raccroi^semeot  des 
vaisseaux  sont  indépendants  de  la  pression  sanguine. 

Tous  les  autres  organes  du  poisson,  le  cerveau,  r*i'il,  roreille,  les  vertèbres  prîmitites, 
se  développèrent  normalement.  Lue  particularité,  cependant,  esta  signaler;  le  sac  vilelliu 
de  Fuîidulus  a  un  aspect  tigré  dû  à  des  chromatophores  qui  se  déplacent  et  vi#>^nnent  s  af*- 
pliquerà  la  surface  des  vaisseaux  sanguins  dont  ils  ne  peuvent  plus  ensuite  se  détacher: 
ils  perdent  leurs  mouvements  amibohles  pour  former  une  sorte  de  gaine  aux  paroii 
vasculaires.  Dans  les  animaux  chez  lesquels  la  circulation  ne  s'établit  pas,  les  chroma- 
iopbores  se  développent  comme  les  vaisseaux,  mais  ils  en  restent  indépendants  et  isoléi, 
comme  si,  dans  les  conditions  normales  de  la  circutation,  les  vaisseaux  exerçaient  sor  ces 
éléments  une  attraction  chimiotaclique  qui  les  force  à  s'f?taler  à  leur  surface. 

Un  autre  point  intéressant  pour  la  physiologie  du  myocarde,  c'est  la  toxicité  plos 
grande  du  KCl  à  mesure  que  l'erabryon  avance  en  âge.  Alors  qu'un  embryon  âgé  de  quatre 
à  six  jours  meurt  au  bout  d'une  heure  dans  une  solution  à  1,5  p.  100,  un  embryon  du 
mémo  âge,  qui  se  trouve  dès  le  début  du  développement  dans  cette  même  solution,  peut 
continuer  à  vivre,  et  son  cœur  manifester  des  traces  d'activité.  Il  est  possible  queEClsoil 
doutant  plus  toxique  pour  le  cœur  que  cet  organe  fournit  plus  de  travail  dans  l'unité 
de  temps,  et  que  certains  processus  chimiques  y  deviennent  plus  intenses.  Dans  un*? 
solution  de  0,5  p.  100,  Tembryon  peut  vivre  aussi  longtemps  que  le  coeur  n'a  pas  besoin 
de  fournir  beaucoup  du  travail;  mais,  dès  que  l'organe  est  obligé  de  fonctionner  ploj 
activement,  vers  l'époque  de  la  maturité,  il  meurt.  Peut-être  la  toxicité  de  KCl  e&t-elle 
due  au  développement  des  cellules  nerveuses  intra*cardiaques  spécialement  sensibles! 
l'action  des  sels  de  potassium  (Ch.  Richet). 


CHAPITRE   II 


Sang. 


Prévost  et  Duhas,  dans  leurs  observations  sur  la  formation  du  sang  chez  les  poulets, 
avaient  trouvé,  après  Hewson  toutefois,  que  pendant  les  premiers  jours  de  l'incubatiàn 
les  globules  rouges  du  sang  dilTéraient  par  leur  forme  et  leur  volume  de  ceux  de  Tanirail 
adulte.  Prévost,  ayant  ensuite  étendu  ces  recherches  aux  animaux  vivipares,  s'est  assuré 


FŒTUS. 


51» 


que«  chez  un  fœtus  de  clièvre  de  4  à  S  pouces,  les  globules  ont  uu  Yolnme  double  de 
oètui  de  la  chèvre  adulte  :  non  seulement  il  en  avait  conclu  à  rindêpendance  des  circu* 
latjons  maternelle  et  fœtale,  mais  il  ajoutait  ^  que  cette  difTéreoce  ne  se  conçoit  bien 
<|u*eu  supposant  que  rembryon  opeie  lui-même  et  pour  son  compte  la  sanguiflcaiion» 
«o  emploY^Lnt  des  malériaux  [fournis  par  la  mère  '*  {Ann,  des  Se.  nat.,  iv,  1824,  p.  99). 

Hématopolèae  embryonnaire.  Lieux  et  mode  de  développement  des  premiers  éléments. 
—  Ue  mode  de  défeloppemeiit  dei*  éléments  liguréa  du  'san^  est  aujourd'hui  assez  bien 
eonnu  dans  ses  grandes  iigties,  mais  beaucoup  de  faits  particuliers  restent  eucore  à 
étudier* 

Un  premier  point  sur  lequel  tous  les  auteors  sont  d*accord,  c'est  que  les  globules 
rouges  H  les  vaisseaux  primitifs  ont  la  m^me  origine  btastodermique.  Cest  en  dehors 
46  rébitucbe  embryonnaire  dans  la  région  postérieure  de  Taire  opaque  qu'apparaisseni 
les  premiers  vaisseaui  sanguins  des  mammifére<^,  au  huLtit'vme  jour  chez  rembryon  du 
lapin.  Maià^  pour  les  uris^  ToriginG  des  germet)  vascuUiires  est  mésodermique;  pour  les 
autres,  elle  est  endodermique.  La  plupart  des  auteurs  qui  ont  ëtudié  les  mammifères»  les 
oiseaux,  les  téléostéeus  (IIenneguy,  1888;  Van  dbr  Strïcht,  Bult.  de  rAcad.  roy,  de  Beig», 
1896,  336;  B.  B.,  1895,  181  ;  Laguesss,  Journ.  de/An,,  1890;  Swann  et  Brachet)  ont  sou* 
tenu  la  première  opiniou.  Ceux  qui  ont  étudié  tes  ampbibiens^  les  sélaciens  ont  soutenu 
la  seconde  (Rockert,  BaACHETf  Arcfu  (Vanat,  mkrosc.,  1898,  2^1).  Cependant  Math i as  Doval, 
ViALLKTON,  Renaut  {Traité  d'hisioL,  i,  785)  admettent  que  chez  le  poulet  aussi  les  premier» 
germes  des  vaisseaux  et  du  sang  sont  une  formation  endodermique,  et  pour  Matutas 
Dt7VAL  il  en  est  de  môme  chez  les  mammifères  [heiy.  acknt.,  1896,  2,  518).  S'il  est  vrai  que 
Tune  de  ces  opinions  soit  exacte  pour  certains  groupes,  la  seconde  pour  d'autres,  iL  y 
aurait  encore  h  se  demander  laquelle  des  deux  origines  est  primitive  dans  la  série. 
ZiiOLBi  inclioe  à  croire  que  c'est  Torigine  mésodermique»  se  basant  sur  ce  que»  chez  les 
ioTeriébrês,  sang  et  vaisseaux  proviennent  du  feuillet  moyen. 

Quoiqu^il  en  soit,  les  premiers  germes  vasculatres  qui  font  leur  apparition  dans  Taire 
Opaque  sont  formés  par  des  amas  de  cellules  qui  se  réunissent  entre  eux  pour  former 
un  réseau.  Des  éléments  qui  entrent  dans  !a  eom  position  de  ce  réseau^  les  pi  as  super- 
ficiels s*aplatissent  et  deviennent  cellules  endotbéliales,  les  plu»  profonds  se  transforment 
progressivement  en  hématies  embryonnaires  nucléées  ou  érythroMastes;  ceux-ci  sont 
particulièrement  abondants  aux  pointa  de  rencontre  de  plusieurs  cordons  vasculaires,  et 
y  forment  des  amas  appelés  îlots  sanguins  de  Wolff.  Bientôt  des  fissures  apparaissent 
à  l'intérieur  de  la  masse  cellulaire  des  cordons  pour  donner  naissance  à  la  cavité  vascu* 
faire,  taudis  que  tes  érytbroblastes  sisolent  les  uns  des  autres  et  deviennent  libres  dans 
une  faible  quaotité  de  liquide  albumineux  qui  se  produit  entre  eux. 

Cependant,  chez  le  Tntoii,  ce  sont  les  éléments  figurés  du  sang  qui  se  forment  d*abord 
dans  les  llols  sanguins  aux  dépens  des  cellules  endodermiqnes,  et  s'entourent  plus  tard 
•d'une  paroi  endothéliale  (Brachet). 

La  production  des  globules  rouges  primordiaux  a  donc  lieu  en  dehors  du  corps  de 
l'embryon  (stade  extra-embryonnaire).  Mais  des  vaisseaux  se  forment  bientôt  dans  le 
corps  même  de  Tembryon;  le  cœur  lui-même  représente,  tout  à  son  début,  comme  il  a 
été  dit  plus  haut,  un  simple  tube  endothéliaL  Toutefois  lors  de  sa  formation  les  cellules 
qui  vont  te  constituer  ne  produisent  pas  de  globules  sanguins,  de  sorte  que  le  cœur  ne 
renferme  d'abord  qu'un  liquide  transparent  sans  éléments  figurés;  ceux-ci  lui  arrivent 
-dès  que  s^étabiit  la  première  circulation  des  réseaux  vasculaires  périphériques  où  ils 
ont  pris  naissance.  Alors  les  globules  rouges,  entraînés  dans  le  courant  sanguin,  se 
multiplient  par  division,  et  cette  genèse  de  nouveaux  éléments  a  pour  siège  toutes  les 
ramifications  vasculaires  indistinctement. 

Cependant,  l'hémalopoièse,  qui  est  ainsi  devenue  intra-embryonnaire,  se  localise 
bientôt  dans  des  territoires  spéciaux,  surtout  dans  le  foie,  puis  dans  la  rate  et  la  moelle 
des  os.  Limportance  du  rôle  du  toie  avait  déjà  été  reconnue  par  Prévost  et  Duuas.  En  i845, 
FABaNER  décrit  le  premier  la  [multiplication  des  corpuscules  sanguins  dans  cet  organe. 
Puis  KoELURER,  Drummond,  Mjlxe-Edwakds  se  rallient  à  cette  manière  de  voir.  Neumann, 
surtout,  étudie  à  ce  point  de  vue  le  foie  de  Tembryon  humtwn  à  partir  du  troisième 
mois  de  la  vie  intra-utérine,  et  y  constate  la  présence  d'un  grand  nombre  de  cellules 
nucléées  faisant  défaut  dans  d'autres  territoires  vasculaires.  Ces  éléments  naissent  eux- 


5!20 


FŒTUS. 


mômes  dans  rintérieiir  de  grandes  celJules  formées  probablement  aux  dépens  d*4 
prolûplasmatiques  «^ui  doivent  «Hr**  considérés  comme  des  prolongements  iiuclé^s  déi 
paroi  des  vaisseaux  saiigiiii^js,  Foa  et  Salvioli,  puis  Kduorn,  suivent  de  pîus  prt-s  le  pr 
cessus  qui  conduit  à  la  formation  des  hématies  embryonnaires.  Nous  reproduî&ûns  ic 
d'après  Mathias  Uuval  [toc.  cit.),  la  description  donnée  par  Kdbob^,  Dans  une  premier 
phase»  sur  rembryoïi  de  mouton  dont  la  longueur  est  inféneure  à  3  centimètres,  ou  vol 
le5  noyaux  de  ces  bourf^eons  vasculaires,  appelés  encore  cellules  géantes,  donner  pi 
gemmation  une  série  de  noyaux  plus  petits»  sphériques»  autour  de  chacun  desquels  i 
condense  une  couche  de  protoplasme;  il  se  forme  ainsi  autant  de  petites  cellules  h\i^ 
lines  qui  s'individualisent,  puis  s'imprègnent  d'hémoglobine,  el  apparaissent  comme 
autant  de  jeunes  globules  rouges  nucléés.  Comme  le  bourgeon  vasciilaire  s'est  en  rn^cûf 
temps  crensi^  à  ce  niveau»  et  que  sa  cavité  s'est  mise  en  communication  avec  celle  du 
capillaire  dont  il  émane,  ces  jeunes  globules  rouges  se  trouvent  dans  cette  cavité»  c'e* 
à-dire  mêlés  aux  éléments  du  sang.  On  voit  donc  que  rélaboration  hémoglobique  a  don 
naissance  à  des  hématies  nucléées  encore  semblables  aui  hématies  embryonnaires,  c'esl 
à-dire  que  les  choses  se  sont  passées  dans  le  foie  à  peu  près  comme  dans  Taire  vasi 
laire,  lors  de  la  transformation  des  Ilots  de  Wolff. 

Mais  ce  n'est  là  qu'un  stade  de  transition   relativement  court;  dans  une  deuiièmf 
phase,  aprr^  que  Tembryon  a  atteint  3  centimètres,  les  noyaux  des  bourgeons  vasculaire^ 
ne  subissent   plus  de  gemniation.  Et  cependant  on  voit  encore  s'isoler  au  milieu 
protoplasnia  de  ces  bourgeons  des  corpuscules  sphériques  imprégnés  d'héraoglobia 
D'abord  peu  distincts  du   protoplasma  où  ils  prennent  naissance,   ces  corpuscules 
délimitent  de  plus  en  plus  nettement,  puis  s'isolent  et  acquièrent  leur  indépendance,  ( 
tombent  dans  la  cavité  vasculaire  k  l'état  d*hématies  non  nucléées,  caractéristiques  i 
sang  adnlte;  celles-ci   doivent  donc  leur  origine  à  un  processus  d'élaboration   iut 
cellulaire. 

En  résumé,  d'après  un  premier  groupe  d'histologistes  qui  décrivent  le  même  phéoo* 
mène  avec  quelques  variante»^  l'hématopoïèse  dans  le  foie  est  sous  la  dépendan*^ 
d'éléments  spéciaux,  dits  bourgeons  on  Ilots  vaso-formatifs,  celluïes  géantes,  mégacaryo- 
cytes,  et  le  processus  pourrait  être  considéré  comme  analogue  à  celui  que  Raxvïeb  i' 
observé  dans  les  cellules  vaso-formatives  des  taches  laiteuses  de  l'épiploon.  D'ailleurSi- 
d'après  Renact,  sur  une  multitude  de  point»,  des  centres  de  sanguificalion»  semblables  à* 
C6UX  du  foie,  s'établissent  par  suite  de  la  poussée  vaso-formative  qui  s'effectue  au  sein  du 
tissu  connectif  et  de  ses  dérivés,  dès  les  premiers  mois  de  la  vie  intra-utérine»  La  portioa 
de  répiploon,  par  exemple,  située  ejitre  la  grande  courbure  de  Teslomac  et  la  rat«,  esl 
un  de  ces  centres,  d'après  Melissenos,  dont  les  recherches  ont  porté  sur  TembryoD  4e 
chat  (ÀtiaL  Anzeig.,  18Ô9,  430). 

D'autres  hi&tologistes  dénient  au  contraire  aux  cellules  géantes  du  foie  toute  pan 
cipatiijn  à  la  formation  des  nouveaux  globules  sanguins.  Les  premiers  érythroblastes  i 
foie  dérivent  de  jeunes  globules  rouges  nucléés  existant  déjà  dans  te  sang  en  circulation 
en  d'autres  termes,  la  formation  d'érytbroblastes  nouveaux  ^e  fait  par  division  raito 
sique  d'éléments  préexistants  de  même  nature.  Vax  iier  Stricht  s'est  fait  le  défenseur  de 
celte  opitïion  (vlrcA.  de  BioL,  1891,  xi,  19)*.  C'est  le  réseau  capillaire  iijha-trabéculairei^M 
futur  réseau  intra-iobulaire,   qui  sert  de  subslratum  à  ta  multt[dicalion  des  ^tobalo^H 
rouges.  Dans  ce  réseau,  qui  peut  s'appeler  réseau  capillaire  hématopoîétiquer  les  éry- 
throblastes  sont  fixés,  restent  sur  place,  séparés  du  parenchyme  hépatique  par  uot 
paroi  endothéliale  :  les  globules  nouvellement  formés,  situés  au  voisinage  de  Taxe  du 
vaisseau,  sont  enlraînés  par  le  courant;  mais,  en  définitive,  aucun   élément  cellulaire  va 
étranger  au  sang  n'intervient  dans  leur  formation.  WÊ 

11  est  vrai,  dit  \sy  uia  Sthicfit,  que  les  cellules  géantes  apparaissent  dans  le  foieao 
moment  où  cet  organe  commence  à  coopérer  d'une  façon  active  à   la  production  des 
globules  rouges;  mais  ils  n'auraient  à  jouer  qu*un  rôle  destructeur  à  l'égard  des  noyatt 
érytbroblastiques  devenus  libres.  La  preuve,  c'est  que  ra[i  pari  lion  des  cellules  géaût< 
chez  les  embryons  des  mammifères  correspond  à  celle  dans  le  sang  de  globules  rougi 


I  m9 


i.  On  trouvera  dans  le  mémoire  de  Van  der  Stricht  uue  bibliographie  très  complète  dt  1» 
.question,  jusqueii  181H. 


des      f. 


FŒTUS. 


MV 


purCàits  &aiii  noyaux.  Une  nuire  preuve,  c'est  que,  d'après  Hirxoitt^Ot  les  ceitutes  ^éanles 
font  défaut  dan»  les  organes  hématopoïéliqucs  de  tous  les  verl»*brës  dont  les  filobiiles 
roages  conservent  leurs  noyaux.  Lesi  cellules  géantes  devraient  leur  origine  aux  leuco- 

I  blutes* 
Poar  Ba^cHBT  également,  chez  les  ampliibiens  urodèles,  niol  sanguin  primitif  qui  s^^ 
développe  dans  une  région  bien  déteriiiînée  de  l^hypoblaste  vitelliu  caudalemcnl  à 
rébaiiche  du  foie^  esL,  dans  <^e  groupe,  le  seul  lieu  de  formation  des  cellules  sanguines. 
Les  organes  dits  liématopoié tiques  ne  ménteraient  donc  ce  nom  que  parce  qu'ils  sont  le 
siège  d*ane  prolifération  active  d'éléments  sanguins  préexistants, 
L'ne  Iroisiénae  opiuiuu,  qui  peut  être  rapprochée  de  la  précédenle,  est  celle  qui  admet 
que  les  cellules  qui,  dans  les  organes  de  sanguification  donnent  naissance  aux  globules 
rougeSf  y  sont  arrivés  par  migration.  Ainsi,  d*après  Saxrr  {Aiiat.  Anzeig.,  1805,  355),  Ja 
forme  primordiale  des  gïobules  rouges  comme  des  globules  blancs  est  représentée  par 
des  éléments  mobiles  ou  cellules  migratrices,  distinctes  des  éléments  du  tissu  conjonctif, 
mais  ayant  probablement  ta  même  origine  que  les  vaisseaux  sanguins.  Ces  cellules 
peuvent,  par  division  directe  ou  par  mitose,  se  transformer  en  cellules  géaules. 
Les  cellules  migratrices  primitives,  de  même  que  les  éléments  uninucléés  qui  provien- 
nent à  leur  lourdes  cellules  géantes^  si?  divisent  continuellement  par  voie  de  caryocinèse 
ml  forment  les  globules  rouges.  Le  début  de  celte  Iransformation  se  mairifesle  par  la 

»  coloration  hémoglobique  du  corps  cellidaire'hyalin,  par  un  état  granuletix  plus  marqu^V 
du  noyaUt  par  la  perte  de  la  molilité  propre  do  réiénient;  le  processus  se  poursuit  par 
one  augmentation  sensible  du  volume  de  la  cellule  et  par  un   rapetissement  du  noyau. 

I  Les  cellules  migratrices  comme  les  cellules  géantes,  grâce  à  leur  molilité,  arrivent  dans 
toutes  les  régions  du  corps  par  la  voie  du  tissu  cellulaire  lûche  et  des  espaces  lyrnpha- 
Liqui^s,  en  partie  aussi  par  la  voie  de  la  circulation  :  la  transformation  des  cellules 
migratrices  en  cellules  géantes  semble  d'ailleurs  pouvoir  se  faire  partout.  Iilles  s'accu- 
mulent parLiculiér*^ment  dans  les  organes  hémalopoiétiques  de  Fembryon»  surtout  dans 
la  vésicule  ombilicale  et  le  foie;  en  pénétrant  entre  les  éléments  épithéliaux,  elles  lor-^ 
meut  des  espaces  sanguins  qui  entrent  ensuite  en  relation  avec  les  capillaires  en  voie 

Id'accroisspment.  D'autres  foyers  de  sanguitlcation  semblables  se  trouvent  dnns  le  tisso 
eellulairt*  sous-cutané  et  profond^  dans  les  rudiments  des  gariglioiis  lymphatiques,  etc. 
Les  organes  dont  la  fonction  bématopoié tique  ne  parait  pas  douteuse  sont  lu  ratt 
et  bi  moelle  osseuse;  cependant,  l'une  et  raulre  n'y  parlii^iperaient  cbey.  l  embryon 
humain  qu*A  partir  de  la  Un  du  troisième  mois,  d'après  Engkl  (Arch,  f.  mikrosk,  ÀJiat,, 
iMH,  LUI,  53).  L'hématopoièse  dans  la  rate  a  été  bien  étudiée  par  Lagcks?.e  chez  les 
poissons. 

►  Éléments  figurés  primodiaux.  —  D'après  le»  descriptions  de  L<>wit,  de  Denys,  de  Vam 
CEB  SmicHr,  on  peut  assigner  aux  globules  rouges  jeuues  ou  érythroblastesles  caractères 
suivants.  Le  protoplasma  de  ces  éléments,  d'abord  complèlement  incolore,  forme  une 
couche  mince  autour  du  noyau  et  se  charge  graduellement  d "hémoglobine;  le  noyau 
volumineux  est  arrondi,  et  sa  substance  chromatique,  trV-s  abondante,  est  disposée  en 
réseau  à  l'élat  de  repos;  le  corps  cellulaire  est  limité  par  une  membrane  bien  neltei 
d*après  Dhnî>.  Les  érylhroblastes  se  multiplient  très  activemeut,  non  pas  par  division 
directe,  comme  on  Ta  cru  longtemps,  mais  par  caiyocinèse;  a  leur  premier  stade,  ils  cor- 
retpondenl  aux  éléments  que  Koellikeh  a  décrits  depuis  longtemps  dans  le  foie  embryon- 

■  Daire  sous  le  nom  de  globules  sanguins  nucléês  incolores, 
D*aprés  Engkl  {toc.  cit.,  et  Arch.  /.  mikrû^k,  Anat.,  1805,  xuv),  les  globules  dei* 
premières  périodes embr>'onnaires,  qu'il  désigne  sous  le  nom  de  métrocytes,  sont  des  élé- 
ments sphériques,  deux  à  trois  fois  plus  grands  que  rbémalie  normale,  avec  un  noyaO' 
relativement  petit,  avec  un  protoplasma  qui  se  colore  fortement  par  les  substances  aci- 
des, cûmnie  les  globules  rouges.  Ces  éléments,  qui  sont  donc  déjà  chargés  dliémogîobinef- 
disparaissent  assez  rapidement,  et  on  trouve  à  leur  place  des  métrocytes  de  deuxième 
génération  qui  ne  se  distinguent  de  ceux  de  la  première  que  par  un  noyau  plus  petit 
où  l'on  ne  constate  plus  de  mitose.  Ces  premières  phases  ont  été  étudiées  par  E.xGKLches 

t,  la  Souris  et  le  poulet. 
Ctiez  Thomme^  où  ses  observations  ont  porté  sur  des  embryons  de  deux  à  six  mois,  il  a 
trouvé  également  des  métrocytes  de  deuxième  génération  jusque  vers  le  troisième  mois. 


522 


FŒTUS. 


«  fudi- 
rmdH 


Tu  ni  qae  le  san^  est  un  foyer  d'hématopoîèse,  les  métrocyles  semblent  po  avoir  st 
diviser  en  un  macrocyte,  c'est-à-dire  enjuî*  globule  rouge  folamineux  sans  noyau,  el  en 
normoblaste,  €*est-à~dire  en  un  globule  rouge  nitctéét  d'où  dérivera  rbéniatie  normale 
sans  noyau.  Vers  la  fm  du  iroislètne  mois  de  la  vie  intra-utérine  on  ne  trouve  (»los,  soii 
dans  le  sang,  soildans  les  organes  bémalopoiëtiques^  ni  métrocytes»  ni  macrocytes. 

A  côté  des  éléments  précédents  qui,  traités  par  le  mélange  d*Etiïiuc»,  sont  orangiéo* 
philes,  comme  rhémaiie  adulte,  on  en  trouve  d*aulres  qui  sont  fuchsinophiles,  les  nm 
avec  noyau  (normoblasLes  fucbsinophiles),  les  autres  sans  noygtu.  Les  norrooblastes  fuch- 
sinophiles  ont  un   noyau   plus   volumineux  qae  celui  des   orangéophiles,  et  dans 
organes  hématopoîéliques  ils  sont  souvenl  polynucléés. 

Dans  le  foie,  la  rate,  la  moelle  des  os»  ils  prédominent,  et  de  beaucoup,  sur  les  noi 
blastes  orangéophiles,  et,  comme  ils  ne  sont  pas  aptes  à  la  formation  d'hématies  non 
non  nucléées,  il  faut  en  conclure  que  les  globules  nucléés  hémoglobinifères  ont  encon 
une  autre  destination  que  celle  de  produire  des  érythrocytes.  On  verra  plus  loin  ce  qg'ilj 
deviennent,  d'après  Engel.  Toujours  est-il  que»  diaprés  cet  auteur,  le  Joie  contnbuerEÎt 
moins  à  la  produiction  des  globules  rouges  qu*à  celle  des  globules  blancs. 

Avec  les  progrés  du  développement,  le  nombre  de  globules  rouges  nucléés  dlmiDue 
chez  les  mammirères,  taudis  que  celui  des  globules  sans  noyau  augmente.  On  admet 
généralement  que  les  st^conds  dérivent  des  premiers.  Comment  se  produit  cette  trtiji- 
formation?  Quelques  auteurs  (Bokttcher,  Stricker,  etc.),  ont  soutenu  que  l'absence  do 
noyau  dans  rhématie  déllnitive  nVst  qu*apparentc;  mais  cette  opinion  a  trouvé  peude^ 
créance.  Pour  les  uns,  le  noyau  est  expulsé.  Hîndfleisch,  Fellner,  Mklïssbjsos  ont  observé 
directement  cette  expulsion.  Le  noyau  qui  a  quitté  le  corpuscule  sanguin  serait  détrait 
alors,  soit  dans  le  sang  lui-même,  soit  dans  certains  éléments  cellulaires,  par  exemple 
dans  les  cellules  géantes  du  foie  (Van  ûeeî  Strickt),  Pour  d'autres,  le  noyau  disparaît  p4f 
fusion  au  sein  du  protuplasma.  On  a  même  soutenu  (Giglio-Tos,  Sakbaroff,  Macallci« 
cités  par  Bogdonokf»  Fhifsiohg*  lusses  i,  J808.  41)  que  riiémoglobinese  forme  aui  dépeos 
de  la  substance  chromatique  du  noyau;  la  transformation  ne  serait  que  partielle  cbet 
les  animaux  dont  tes  hématies  restent  nucléées  chez  l'adulte»  mais  totale  chez  les  muii<* 
m  if  ères.  ^^ 

Pour  Engel,  il  est  vrai  qu'une  grande  partie  des  noyaux  des  érythroblaites  subtsa^^^ 
la  caryolyse;  d'autres,  cependant,  abandonnent  ta  cellule,  entourés  d'une  bordure  de  pî^^ 
toplasma  non  chargée  d'hémoglobine,  pour  continuer  leur  évolution,  de  telle  sorte  qu'aoi 
dépens  des  globules  rouges  nucléés,  il  se  produit  à  la  fois  une  hématie  sans  noyau  etnn 
leucocyte.  De  même  aussi,  le  protoplasma  hémoglobique  du  normoblaste  pourrait  subir 
laplasmolyse,  et  le  noyau  devenu  libre  se  développer  également  en  un  lymphocyte. 

Le  globule  rouge  privé  de  sou  noyau  peut  présenter  dès  cet  instant  tau»  les  carac- 
tères d'un  globule  rouge  parfait.  Le  plus  souvent  cependant  il  doit  encore  se  riiirger 
d'une  partie  ou  même  de  la  totalité  de  son  hémoglobine  (Va.\  i»kr  Stbicht). 

Les  globules  blancs  apparaissent  plus  lai:d  que  les  globules  rouges,  au  neuTÎème  joar, 
chez  Tembryon  de  lapin  (Tourneux).  L'élément  dont  ils  dérivent  a  été  désigné  sotts  k 
nom  de  leucohlaste.  LiJwiT,  qui  a  créé  cette  dénomination,  puis  Drnvs,  Van  heu  SmicsT 
ont  décrit  un  certain  nombre  de  caractères  qui  permettent  de  les  distinguer  des  érythro- 
blastes.  Contrairement  à  ces  derniers,  le  leucoblaste  présente  un  noyau  assez  petit  qii 
n'est  pas  toujours  arrondi,  mais  ovalaire  ou  en  bîssac,  et  situé  le  plus  souvent  excen^ 
que  ment;  la  substance  chromatique,  beaucoup  moins  abondante  que  dans  le  noyan  des 
érythroblastes,  est  disposée  en  amas  d  après  Lùwit,  en  réseau  d'après  Van  deh  Strtcbt.  Le 
protoplasma,  relativement  abondant  et  finement  granuleux,  est  doué  de  mouvements 
amihoïdes*  Tandis  (]ue  rérythroblaste  présente,  comme  nous  l'avons  vu,  une  membraoe 
bien  nette^  daus  le  leucoblaste  on  n'observe  à  la  périphérie  du  corps  cellulaire  qu'uae 
simple  condensation  du  proloplasma.  Lqwit  avait  admis  que  la  division  des  leucobltate* 
était  directe;  d'après  Flemming,  Denys,  Van  dkr  Stricht,  elle  se  fait  également  parcaryo- 
ciné se* 

La  gsnèse  des  globules  blancs  est  aussi  discutée  que  celle  des  globules  rouges*  Poor 
les  uns,  érythroblastes  et  leucoblastes  doivent  leur  origine  à  une  cellule  tnère  dout  le» 
produits  de  division  évoluent  chacun  de  son  côté,  soit  dans  le  sens  de  rérythroC3rte,  soit 
dans  te  sens  du  globule  blanc.  Pour  d'autres,  les  leucoblastes  auraient  une  origine  dii* 


FŒTUS. 


5âH 


I 

I 
I 
I 


I 


I 
I 


Itûcll^  :  d'après  M*  De  val,  les  premiers  globules  bUoes  pro?iet)nenl  d'éléments  mésoder- 

miques  arnîboîdeSt  de  eeltatcs  migratrices  situées  en  dehors  des  capillaires  embryon- 
naires, dans  lesquels  elles  pénètrent  en  traversant  leur  paroi  iloe,  eif.)- 

Les  globules  blancs  sont  nombreux  dans  le  foie  aux  premiers  stades  de  dévekippetjient, 
el  plus  nombreux  que  dans  le  sang  en  circulation  (Lùwît)»  Le  foie  jouerait  donc  un  rôle 
dans  la  genèse  de  ces  éléments,  mais  déjà,  chez  un  embryon  de  lapin  de  V6  millimètres»» 
ils  ne  sont  pas  plus  abondants  dans  le  foie  que  dans  le  sang.  Van  uer  Stricht  admet  éga- 
lement que  le  foie  exerce  une  influence  sur  la  multiplication  des  leucoblastes.  On  a  vu 
plus  baul  la  pari  impartante  qa'ËNGEL  attribue  à  cet  organe  dans  la  production  des  glo- 
bules blancs. 

Pour  Saxer,  les  foyers  de  formation  sont,  en  première  ligne,  le  thymus,  les  rudiments 
des  ganglions  lymphatiques  et  le  lissu  cellulaire  en  général.  Quant  aux  rapports  gêné- 
tiques  des  diverses  variétés  de  leucocytes,  il  est  encore  plus  difilcile  d'en  dire  quelque 
chose  de  précis. 

Volume  et  nombre  dea  globules  routes.  —  Hewson  (1773)  avait  déjà  remarqué 
que  chê£  le  poulet  observé  au  sixième  jour  de  rin^ubation  les  glubules  rouges  sont  plus 
gros  que  chez  fadulte  et  que  le  sanj^  d'un  embr)'on  de  vipère  comparé  à  i^etui  de  la 
mère  offrait  des  différences  de  même  ordre.  Puis  Dumas  et  Prévost.  R.  Wa^^nk»  (1838), 
GOLLivER  (1846),  Davy  (1847)  ont  étendu  ces  recherches  h  un  grand  nombre  de  vertébrés, 
et  RiscHOFF  à  l'embryon  humain  (Voir  Mu-ne-Edwaids.  Le^m  sur  la  physioL  et  famiL* 
camp,,  L  178). 

On  trouve  dans  le  mémoire  d*E.NGEL  {loc,  cU,)  les  données  suivantes,  relatives  aux 
dimensions  des  éléments  figurés  du  sang.  Chez  Tembryon  humain  de  8  centimètres, 
Agé  d*environ  trois  mois,  les  métrocytes  (dont  il  reste  4  h  6,  pour  tOO  globules  non  nucléés) 
ont  de  12  à  20  \t.  avec  un  noyau  de  3,;)  à  0  a;  les  petites  cellules  orangéophilcs  ont  de 
S  à  9  ;a  avec  un  noyau  de  même  dimension  que  les  métrocyles;  les  fuchsinophiles 
Ducléés  ont  de  7  à  8  p.  avec  yn  noyau  de  5  à  6  (j..  Le  plus  grand  diamètre  des  glo- 
bules non  nucléés  était,  chez  l'embryon  de  5  centimètres,  de  14  à  18  p.;  chez  celui  de 
it  centimètres,  de  12  à  14  }k;  chez  celui  de  IG  â  19  centimètres,  de  10  pi;  mais  la  majo- 
rité des  hématies  non  nucléées  avait  de  7  à  8  \l, 

IUtem  a  noté  que,  même  au  moment  de  la  naissance,  les  globules  rouges  sont,  sous  le 
lapport  de  leurs  dimensions^  beaucoup  plus  inégaux  que  chez  l'adulte,  ce  qui  du  reste 
avait  déjà  été  observé  par  Bischoff;  les  plus  grands  dépassent  les  grands  globules  de 
Tadulte*  de  même  que  les  plus  petits  sont  plus  petits  que  chez  ce  dernier*  Leur  diamètre 
varie  entre  3,1  et  10  jx  (Piîrier,  C.  W.,  1877,  1  404)  entre  3.25  el  10,2Ei  (Hayeii,  Ibùî.,  1877, 
Lxxxiv,  i  166).  Lorsque  les  enfants  viennent  au  monde  avant  terme,  les  grands  éléments 
sont  tellement  prédominants  que  la  valeur  globulaire  est  très  supérieure  à  la  normale 
(Voir  aussi  Di;pêbié.  Th.  P.,  1878). 

On  a  déjà  dit  plus  haut  que,  chez  ïes  mammifères,  le  nombre  des  globules  nucléés 
dioainue  progressivement  en  même  temps  que  celui  des  non  nucléés  augmente.  D'après 
LANDots  (T.  P,),  chez  Tembryon  humain,  il  n  existe  encore  à  la  quatrième  semaine  que  des 
éléments  nucléés;  vers  la  fin  du  deuxième  mois,  on  voit  apparaître  les  premiers  globules 
dépourvus  de  noyaux;  au  troisième  mois,  le  nombre  des  nucléés  ne  représente  plus  que 
le  quart  ou  le  huitième  de  la  totalité. 

Si  nous  nous  en  rapportons  aux  numérations  d'Erft;EL,  il  y  a,  chez  Tembryon  humain 
de  6  centimètres,  it  globules  rouges  sans  noyau  pour  1  globule  nuclêé;  chez  celui  de 
12  centimètres,  53  p.  1;  de  10  centimètres,  130  p,  1;  de  19  centimètres,  176  p.  1;  de 
23  centimètres,  120  p.  1  ;  de  27  centimètres,  200  p.  1.  En  comparant  les  chilTres  chez  les 
embryons  de  19  et  de  23  centimètres,  on  voit  qu'il  subsiste  chez  le  second  relativement 
plus  de  globules  à  noyaux  que  chez  le  premier,  parce  qu'il  peut  y  avoir  des  variations 
individuelles,  indépendantes  des  différences  d'âge. 

Dans  le  sang  du  foie,  il  y  avait  encore,  dans  les  premiers  stades,  un  nombre  consi- 
dérable de  globules  nucléés  :  leur  rapport  à  celui  des  globules  sans  noyaui  éLaitde  1 :  1/2 
chez  l'embryon  de  6  centimètres;  de  1  :  l  chez  celui  de  12  centimètres;  de  1  :  3  che« 
celui  de  16  centimètres;  de  1  :  u  chez  celui  de  19  centimètres. 

Dans  les  derniers  mois  de  la  ge^ilalion,  on  ne  trouve  plus  chez  le  fœtus  humain  des 
globules  rouges  à  noyau.  Us  disparaissent  cependant  un  peu  plus  tard,  dit  HayëKp  qu'on 


ùU 


FŒTUS. 


ne  te  croit  gériéralemeDl  :  il  en  subsiste  encore  quelques-uns  chez  les  fœtus  de  6  mois  et 
de  6  mois  1/2.  D'aprùs  les  chiffres  (I'Engel,  la  proportion  vers  cet  âge  serait  même  âsseî 
élevéep  puisque  diei  le  ft±4usde27  centiint^lresoti  compte  1  globule  oucléé  pour  "200  noo 
uucléés.  Au  19*  juor,  chez  l'eml^ryon  de  lapin,  il  y  a  encore  autant  de  globales  oocl^ 
que  de  plobuîes  sans  nojanx  (&!ATHT^s  Duval,  Le  placenta  des  rongeuis).  Les  mammi- 
fères de  laboratoire,  chien ^  lapin,  cochon  dinde,  difTèrent  de  l'homme  en  ce  que»  chez 
eux,  on  trouve  encore  normalement  quelques  glubules  rouges  à  noyau,  même  pendant 
les  premiers  jours  de  \n  vie  (Havem). 

En  ce  ([ni  concerne  le  cbiflVe  absolu  des  ji^lobules  rouges,  les  numérations  des  auteun 
concordent  à  peu  près  sur  ce  point,  que  la  richesse  globulaire  augmente  avec  Tâge  du 
ftrlus. 

Chez  Tembryon  de  '2:1  centime'- 1res  dont  le  cœur  ballait  encore,  Engel  a  compté 
3  300000  globules  par  millimétré  cube,  chillre  qui  représente  à  peu  près  les  deux  tiers 
du  chiffre  normal  chez  le  eiouveau-n<^.  Bktiie  (li<Sii.  Strasbourg,  18911  donne  les  chiffrei 
suivants  : 

FoMiis  dd   4   mois  1  :£,    .    .     3  410  000  ^labtdes 

—  5    —  .   .   ,    :j6a0  00u       — 

—  5    —    3;i.   ,   .     Viiiitùno       — 

Chez  deux  fœtus  de  sept  mois,  Cadet  (cité  par  ilAYgy)  trouve  ; 


nOMBItS 

TfOMDRIt 

V^LKVft 

de  iplobules  rouget. 

d'hématoblutas. 

gtobalaire. 

4  774  000 

ueooo 

1,45 

4  202  Oi»0 

205  000 

1.31 

On  voit  qu*â  sept  mois,  ajoute  Mayem,  le  nombre  des  globules  rouges  parait  moini 
élevé  quVi  lerme,  tandis  que  celui  des  hi^matoblastes  e»t  le  m(^n\e  que  dans  les  nai&saoces 
normales.  Ce  qui  frappe  ïe  plus,  c'est  l'éléviition  de  la  valeur  globulaire,  plus  grande  qne 
chez  radullp,  l,4i>  au  lieu  de  i. 

On  doil  a  CoH.NSTEi.N  et  Ivstt.  [A,  g.  P,,  xxxiv,  4884)  de  nombreuses  namé  rations  sur 
des  embryons  de  lapin,  de  cochon  d'Inde,  de  mouton,  de  chien*  De  ces  obserralions  qas 
ont  été  faites  soit  sur  des  embryons  de  nit^me  à^e  et  de  la  m^me  portée,  soit  sur  dei 
embryotis  d*àge  différejil  provenant  de  la  mtime  mère,  il  résulte  que  le  nombre  àt$ 
globules  est  très  faible  dans  les  premières  périodes  de  !a  vie  intra-otérine  et  qu*il  s'élète 
progressivement  avec  Tàge.  L'an^inentation  est  déjà  très  sensible  chez  des  fœtus  delà 
même  portée  extraits  à  cinq  ou  six  jours  d'inlenalle,  tandis  que,  chez  deux  petits  eitniilf 
en  même  Lemps>  il  n*y  a  que  des  différences  insîgiiilianles.  D'autre  part,  le  nombre  de* 
globules  rouges  n'atteint  pas  celui  de  la  mère;  l'écart  est  d'autant  plus  grand  que 
Tembryon  est  plus  jeune*  Ainsi,  pour  I  globule  de  ïa  mère,  il  y  a  chez  l'embryon  de 
0,0895  à  0.00  globules. 

Nous  reproduisons  quelques-uns  des  chilfres  du  tableau  inséré  dans  le  mémoire 

COHNSTKIN  et  ZUNTZ  : 


SUJETS  D'OBSERVATION. 

NOMBRE  DE  GU>BULE.S 
fAft  mu'. 

NOMBRK   DE  GLOBULE* 
de  la  in^rf». 

l.    Lapine  (uièr*}]   .»..**.... 

i2DO0OÛ 
376  000 

4  733  333 
420  000 
45G  000 
487  000 
464  000 

0,0890 

0,0965                  1 

a)  Fœtus  (0,5ftgr.  ;  l  ^  U  mm.). 

2»    Lapine  (mf>re), 

a)  Foetua  {l,28t  gr.;  1  ==  3  ciit.j, 
ù)  KtEtu5(l,:M>Cgr.).  ,,../, 

c)  Foetus   !,4Ugr.;l=3,5cmO- 

d)  Fœtus  \l,47t  gr.).    ,   .   .   ,   , 

6.    Lapina  (mère).  , 

5  000  000 
1  905  000 

OJSÎÏ 

0)  FcptusflOJâErr.  :1  =9cm).  . 

,    . 

EU 


FŒTUS. 


hî$ 


SCiCTS  D  OBSERVATION. 

NOMBRE  DE  GLOBULES 
vxK  nu". 

NOMBRE  DK  GLOBULES 

00   PŒTV»   l-OrR   1    OLOBULB 

tlf  la  nu^r<î, 

10*  Lapine  fmèri) •   .   , 

5  2m  ODO 
2  8ti0000 

0,48 

a)  Fcetus  (25  gr.) 

15.  Lipine  (mère) .   .   .   . 

a)  Fœttt»  [45,86  gr, -7  =  13,5  cm,) 

16,  Cobare  fmèrc) ,   , 

4650  000 

4  000  000 

4  2t0  000 

0,8i>0 

a]  Prpius  (25,59  gr.;  U  cm).  ,    . 
6}  Pii?ius  (34,18  gr.;  Il  cm.)..   . 

17,  Chienne  (mère),   .   , 

3  521 700                '                   0,83 
3  498  000                                    0,825 

5  300  000                                   0,71» 

i^tz           ^-™ 

8  305  555                                      A  siK 
715D000                 J                    *^***' 

a)  FiBinê  (I15,7lgr.;  IScm.)  .  , 

à)  rii?ti«  (117.08 gr.;  18  cm,)  .  , 

18,  BrebU  (merci* ,  . 

a\  PcRttift  (25  em.)..  ...... 

22.  Brebis  (mèr«).  .... 

a)  FoRtUfl  (1721  gr,  ;  5*  nm,}  ,   . 

i3.  Bi^biâ  (m^reU  ,......,., 

'    *                                       j 

9  3r»o  000                           0  g. 

7  850  000 

8  non  ooo              ^                .. ....                    1 

a)  Foetus  (3l>00gr.;60cm.).   ,    , 

8  sr»o  000 

,      ..       j 

TiETZE,  cbez  une  lapine  pleine,  a  compté '>3(î7  2tH)  globules  et,  chez  les  Iroi^  faillis 
qu'elle  po riait,  2  733  000  :  2  7C00O0  :  2  790000  :Virchoiv  et  Hîr$ch'$  J^„  1887,  I,  ri5j.  Chez 
la  mètne  espèce  animale,  sur  des  fœlus  de  4,5  h  11  centimètres  de  long,  Tscbîstovitsch 
et  YoçiKwiTSCH  [Ann.  de  l'htat,  l^asteur,  iOOl  j  ont  trouvé  i|ne  le  nombre  des  globules 
rouges  oscillait  entre  2!>I.t  000  et  4391  000  par  milliiiieire  cube,  îl  y  avait  dans  le  nombre 
de  484  à  2 Oit  globules  rouges  nucléés.Dans  ses  ntimérations  faites  sur  des  souris  et  des 
cobayes,  Brthe  trouve  inégalement,  comme  CmivsTRLs  et  Zuntz,  que  le  nombre  des  glo- 
bules rouges  augmente  progressivement  pendant  hi  vie  întra-utérine. 

Chez  le  poulet  aussi^  d'après  Ascarklu  {HemhÉnn^  J6.,  18y4i,  le  chilTre  de  ces  élé* 
ments  s'élève  régulièrenieut  pendant  rincubatton,  pour  passer  de  1  tl>2000  a4IQO0ÔO; 
on  observe  une  diminution  au  dix-neuvième  jour,  au  moment  où  la  respiration  allan- 
tûidiennA  cesse  et  où  la  respiration  pulmonaire  comnveDce, 

On  sait,  comme  l'avaient  déjà  montn'^  les  recherches  de  Dknis,  d'A.NOiuL  et  Gavarket, 
de  Del.^pù^d»  de  Poggiale,  confirmt'es  plus  tard  par  celles  de  Léplsc,  de  LitCBTCK- 
sTER.x,  etc.,  que  le  saug  dn  nouveau-né  chez  Thomme  et  chez  diverses  espèces  animales 
est  plus  concentré  que  celui  de  la  mère.  «  Le  nombre  des  globules  ronges  est  aussi 
élevé  au  niomont  de  la  naissance  que  chez  les  adultes  les  plus  vigoureux  elj  par  suile, 
toujours  notablement  i^upérieur  à  celui  des  globules  du  sang  de  la  mère  (IIayemj,  »  La 
moyenne  chez  17  enfants  a  été  de  5  368  000  globules  par  millimètre  cube  avec  un 
maximum  de  0  262OO4J  et  un  minimum  de  4  3iQQOO, 

Celte  augmentation  du  nombre  des  globules  rouges  tient,  au  moins  en  partie,  à  ce 

<fu*une  grande  quanlit«5  de  sang  piacenlaire  est  transfusée  en  quelque  sorle  au  fcetus»  au 

moment  de   la  naissance,  et  qu*à  la   suile  de   cette  tran fusion   Texcès  de  liquide   est 

bientôt  élimin*^  du  système  circulatoire,  tandis  que  les  éléments  figurés  du  sang  y  sont 

i-reienus.  Mais  cette  question,  comme  celle  de  l'inlluence  plus  ou  moins  tardive  de  la 

^ligature  du  cordon,  conceroe  la  physiologie  du  nouveau -né  et  non  celle  du  fictus. 

Nous  avons  toutefois  à  nous  demander  ici  si  la  concentration  plus  grande  du  sang 
I  observée  chez  le  nouveau -né  débute  déjà  vers  la  fin  de  la  vie  intra-utérine»  ou  si  elle  ne 
lépend  que  des  circonstances  inhérentes  k  l'expulsion  du  fœtus  et  des  modifica lions  que 
sobit  ion  organisme  aussitôt  après  la  naissance.  D'après  Cohnstein  et  ZyNTZ,  c'usl  cette 
deuxième  opluion  qull  faudrait  admettre,  puisque,  même  chez  le  fœtus  arrivé  à  matu- 
rité, la  richesse  globulaire  est  encore  sensiblement  au-dessous  de  celle  de  la  mère. 


SS3^ 


FŒTUS. 


En  outre«  pour  déterminer  l'innuence  que  peuvent  avoir,  sur  La  richease  du  %&ng 
globules,  les  phénomènes  qui  riccompa^nenl  et  suivent  la  naissance,  ces  phjsiologial 
ofit  praltqué  d6s  ivuméra lions  comparatives,  d'une  pari,  sur  des  foBlus  extraits  de  Tuté: 
el  examinés  immédiatement;  d'autre  part,  sur  des  fœtus  qu^on  a  laissé  respirer  pins  on 
moins  longtemps.  It  résulte  de  ces  expériences  que  chez  ïes  fcttus  qui  ont  respiré  le 
nombre  de  globules  est  plus  grand  que  chez  ceux  qui  n'ont  pas  respiré,  que  le  saujç  est 
plus  concentré  après  la  section  lardire  du  cordon  qu'après  la  section  précoce,  qu'il  est 
plus  concentré  chez  les  lapin»  nouveau-nés,  âgés  de  5  heures,  que  chez  les  petits  de  U 
môme  portée  dont  le  cordon  a  été  sectionné  tardivement  et  qu'on  a  sacrifiés  tout  aussitôt 
après  cette  section,  mais  que  toutefois,  si,  îi  heures  après  la  naissance,  le  nombre  des 
globules  rouges  du  nouveau-né  peut  atteindre  celui  de  la  mère,  il  ne  te  dépasse  pas.  Ce 
n'est  que  plus  tard,  entre  la  cinquième  et  la  dix-huitième  heure,  que  le  sang  du  nouveau- 
né  peut  être  plus  concentré  que  celui  de  la  mère,  à  la  condition  que  le  fœtus  soit  arrivé 
à  complète  maturité,  lors  de  son  expulsion. 

Cependant,  si  ces  conclusions  de  Cohkstkin  et  Zuntz  sont  exactes  en  ce  qui  concerne 
le  fœtus  de  lapin,  il  ne  semble  pas  qu'elles  doivent  s'étendre  à  tous  les  autres  mammi- 
fères; on  peut  remarquer  d'abord,  d'après  les  quelques  numérations  données  plus  haut» 
que,  chez  le  fœtus  humain^  déjà  dès  le  sixième  ou  le  septième  mois,  le  chiffre  des  globules 
ne  s'éloigne  pas  beaucoup  du  chiffre  normal  de  l'adulte.  Denis,  en  comparant  le  sau|; 
veineux  de  ia  mère  avec  le  sang  de  Fartère  ombilicale  du  fœtus  à  terme,  a  trouvé,  pour 
le  premier,  2t9  pour  i  000  de  matières  fixes,  avec  139,9  p,  1  DOO  de  globules  roages,  et. 
dans  le  second,  208,5  p.  1 OOO  de  résidu  fixe  avec  222  p,  1000  de  globules  rouges.  Po<. 
GiALE  conclut  aussi,  de  ses  analyses,  que  le  sang  du  nouveau -né  est  très  riche  en  glo 
butes.  D'après  Bmo:vE  et  GAanir^i,  chez  le  fœtus  humain  à  terme,  le  nombre  des  globutes 
rouges  est  de  0  500000  par  millimètre  cube,  beaucoup  plus  élevé  que  chez  la  mère,  et 
à  la  fin  de  la  grossesse  la  difTérei^ce  des  hématies  peut  être  de  2  millions  1/2  en  favi 
du  fi-Btus  [CenîraL  f.  inn.  Med.y  ix,  1099).  Sur  des  fœtus  de  cobaye  arrivés  presque  à 
lurité,  TscHrsTowiTScn  et  Yourewitsch  {îoc.  ci(.}  ont  trouvé  de  4îî6OO00  à  6  230  000 
bules,  sur  lesquels  tOO  k  906  éléments  nucléès.  Mais  ce  sont  surtout  les  déterminations 
d'hémoglobine  qui  teudent  pour  la  plupart  à  faire  admettre  quVn  règle  générale  le  sao|c 
iœlal,  au  terme  de  la  gestation,  est  plus  concentré  qtie  celui  de  la  mère. 

Quantité  d'hémog:lobine.  —  Qlmnquauu  {Chimie  p^ithol. ,  1B80,  2491  a  recueilli  lesan^ 
de  Tarière  ombilicale  pendant  les  dis  premières  secondesjqui  suivent  Texpulsiou  de 
l'enfant,  avant  que  celui-ci  ait  respiré,  et  le  sang  de  la  veine  ombilicale  immédiatemeot 
après  rexpulsion,  et  il  a  trouvé  que  l'un  et  l'autre  sont  plus  riches  en  hémoglobine  que 
celui  de  la  mère,  que  celui  de  l'artère  est  plus  riche  que  celui  de  la  veine.  Le  sang  de 
la  veine  ombilicale  en  renfermait  jusqu'à  11,97;  iO,riO;  10,9  p.  100;  celui  de  l'artère 
ombilicale  jusqu'à  12,5;  iU;  11,9;  11*45  p.  100.  Les  chiffres  suivants  se  rapportent  aax 
obt^ervations  dans  lesquelles  le  sang  de  l'artère  et  celui  de  la  veine  avaient  été  fournis 
pnr  le  même  fœtus  et  comparés  à  celui  de  la  mère. 


iules . 


1.  Foetus. { 
Mère.   . 
IL  Fœtus 
Mère. 


Veine.  .  . 

Arlére.  ,  , 

Veine .  .  . 

Artère.  .  . 


nKMOOLOmKK. 

9,57 
10,6 

7,91 

9,89 
11,20 

9.10 


MXTI^BRS   «OLTDIS 

dd  sànuai 

5,6 
8.0 

6,a 

6,5 


On  remarquera,  soit  dit  en  passant^  que,  si  le  sang  de  Tartère  ona^hiticale  est  plu» 
riche  en  hémoglobine  que  celui  de  la  veine ^  il  serait  par  contre,  d'après  Quinquaud, moins 
riche  en  matières  solides  du  sérum. 

CoNVERT  a  donné  pour  le  sang  du  placenta  des  cbifîres  supérieurs  encore  à  ceux  de 
Qclxquaud;  dans  un  cas,  où  la  mère  était  anémique  et  Tentant  faible,  la  proporlioa 
d'hémoglobine  s'élevait  chez  ce  dernier  à  14  p.  100;  dans  un  deuxième  cas,  où  la  mère 
et  Tenfant  étaient  bien  portants,  ju5qu*à  17,0  p.  100. 

HoEssLix  évalue  la  quantité  d'hémoglobine,  dans  le  bout  placentaire  du  cordon,  k 
ii,93  p.  100;  dans  le  bout  ftetal,  à  12,&9  p.  100,  avec  un  maximum  de  13^82  p.  100, 


FŒTUS. 


$Î7 


I 
I 
I 


I 
I 


WtSKKVAîfTt  trou?e  dans  le  san^'  dr  l'artère  ombiticale  plus  d^hémoglobine  que  dans 
celui  de  la  m(>re. 

L«i  quanlilé  de  malière  colaranle  Loritetiue  dans  le  sang  d'un  placenta  encore  chaud 
fut  de  12,^0  p.  IDO  dtifi^  une  détermination  de  Freyer,  tandis  que  le  même  observateur 
n'en  trouva  chez  les  femmes  enceinles  que  8  p.  100;  lO^fiî»  comme  moyenne  de  neuf  cas» 
H, 07  comme  maximum  et  13,33  comme  cas  exceptionnel. 

11  faut  encore  cUer.  parmi  les  auteurs  qui  sont  arrivés  à  des  résultais  semblables^ 
CATTA:«eo  {TL  Bdle,  18911,  BmoifE  et  TiArdiki  (Ioc,  cit,,)  Par  contre»  d'après  ScaEnENziss, 
rbémoglobine  du  sang  fa'tal  serait  à  celle  de  l'aduite  comme  76,8  :  100  [Maly's  Jb., 
xvr»,  Sn,  1889). 

Enfin»  KauGER  (4.  P.,  cvi,  1886)  a  trouvé  dans  le  bout  placentaire  de  la  veine  ombi- 
licale» avant  la  première  respiration,  10»r»2  p.  100  d'hémoglobine,  c'est-à-dire  une 
quantité  à  peu  près  équivalente  à  celle  de  la  femme  enceinte^  ii  Ton  admet  pour  celle- 
ci  le  chiiïre  de  Becouercl  et  RoDiin,  à  savoir  10,36  p.  100. 

L'ensemble  de  ces  données  aboutit  donc  à  la  conciliation  qu'à  la  (in  de  la  gestation» 
la  richesse  du  sang  fœtal  en  hémog-lobine  est  ou  égale  [ou  plus  g-énéralement  supérieuie 
À  celle  du  sang*  maternel  :  il  faut  ajouter  aussi  qu'elle  est  moindre  que  celle  du  sang  du 
oonveau-ué,  examiné  quelque  temps  apr^s  la  nois^ance. 

Les  chiffres  précédents  s'appliquent  au  fcetns  humain,  arrivé  à  maturité;  chez  les 
animaux,  Cohnstein  et  Zv^n  sont  arrivés  à  des  résultats  qui  concordent  avec  ceux  que 
leur  avait  donnés  la  numération  des  globules  rouges.  Antérieurement  déjà^  Zctvtz,  chez 
deui  fœtus  de  lapin,  n'avait  trouvé  que  3,5  p.  100  d'hémoglobine,  quantité  bien  inférieure 
par  conséquent  à  celle  de  l'animal  adulte  (.4.  g*  P,,  xiv,  622), 

Dans  les  expériences  que  ce  physiologiste  a  entreprises  plus  tard  en  collaboration 
avec  CoHNSTEiN,  et  qui  ont  porté,  comme  nous  l'avons  dit,  sur  diverses  espèces  animales^ 
U  teneur  du  sang  en  hémoglobine  s'est  toujours  trouvée  moindre  chez  le  fœtus  que 
ehei  la  mère,  sauf  dans  un  cas  où,  chez  une  brebis  à  terme,  la  différence  a  été  en  faveur 
da  fcptns.  Dans  tous  les  autres  cas,  le  sang  du  fœtus  était  plus  pauvre  en  hémoglobine,. 
comme  il  Tétait  aussi  en  globules  ronges,  te  nombre  des  hématies  et  la  richesse  en 
matière  colorante  se  modiûeni  d'aiJleurs  dans  le  même  sens  avec  les  progrès  du  déve- 
loppement, c'esl-à-dire  qu'ils  augmentent  Tun  et  l'antre.  Cependant,  ces  modiflcalions  ne 
sont  pas  proportionnelles,  parce  que  la  constilulion  des  globules  rouges  varie  avec  Tilge* 
En  effet,  dans  les  premiers  stades  embryonnaires,  les  hématies  sont  en  majorité  nucléées, 
et  renferment  par  conséquent,  à  cAté  de  rhémoglobine,  une  forte  proportion  d*autres 
substances;  mais,  par  contre,  le  diamètre  de  chaque  corpuscule  est  plus  grand  chez  le 
fœtus.  De  la  ronibiiiaison  de  ces  înlluences  antagonistes  il  résulte  que,  chez  le  fœtus,  on 
trouve  0,011»7,  et,  chez  la  mère,  0,Olîit  milligrammes  d'hémoglobine  pour  un  million  de 
globules,  c'est-à-dire  que  chaque  globule  contient  chez  le  fœtus  un  quart  d*hémoglobine 
en  plus  que  chez  la  mère. 

Les  premières  respirations  provoquent  une  nouvelle  et  brusque  augmentation  de  la 
quantité  d'hémoglobine,  qui  marche  parallèlement  à  celle  des  hématies,  et  qui  progresse 
encore  dans  les  premiers  stades  de  la  vie  intra-utérine,  et  c*est  alors  seulement,  d'après 
CDBNSTein  et  Zu?iTz,  que  la  quantité  d'hémoglobine  du  nouveau-né  dépasserait,  en  règle 
générale,  celle  de  la  mère. 

Les  observaltons  de  ces  deux  auteui^  se  rapportent  surtout  k  des  fœtus  de  lapin,  de 
mouton,  de  cochon  d'Inde;  une  seule  détermination  a  été  faite  sur  deux  fœtus  de  chien 
de  la  même  portée;  l'un,  du  poids  de  115  grammes,  mort  au  moment  do  son  extraction, 
contenait  9,05  p.  100  d'hémoglobine;  l'autre,  de  117  grammes,  auquel  on  avait  sectionné 
tardivement  le  cordon,  et  qui  avait  respiré  cinq  heures,  en  contenait  12,78  p.  100,  alors 
que  le  sang  de  la  mère  en  renfermait  12;32  p*  100. 

WmTERî^iTz  (Z.  p.  €,,  xxir,  440)  a  repris  ces  expériences  sur  des  fœtus  de  chien 
presque  à  terme,  dont  on  pratiquait  l'extraction  peu  avant  le  moment  présumé  de  la 
naissance,  et  dont  on  liait  immédiatement  le  cordon  :  le  plus  souvent^  le  sang  était  exa- 
miné  avant  que  le  fœtus  ertt  respiré.  Dans  tous  les  cas,  on  trouva  une  richesse  en  hémo- 
globine sensiblement  supérieure  à  celle  de  la  mère,  quoique  inférieure  k  celle  du  nou- 
veau-né. Ainsi,  par  exemple,  chez  la  mère,  le  sang  renfermait  10,19  p.  100  d'hémoglobine  ; 
chez  le  foetus,  17,36;  14,11  ;  13,97;  12,71  p.  100.  Dans  un  autre  cas,  chez  la  mère,  11,88; 


.Mî% 


FŒTUS. 


cbeziroi!»  fœtus,  i3,69;  13,59;  12,35  p.  100.  Panuh  avait  même  trouvé  que  la  proportion 
d'hémoglobine,  cbiï7.  le  «bien  nouveau-oé.  est  à  celle  du  sang  de  la  mère  comme  96  ou 
100  est  à  50  {A.  P.,  186i,  %%\x,  481), 

Chez  le  chat,  les  résullats  obtenus  par  Wjnterxïtz  furent  les  mêmes  que  chez  le  chieo; 
^maÎ5  il  s'agit  d'animaux  exdmini's  quelques  heures  après  la  naissance.  Par  eonlre,  même 
chez  des  lapins  nouveau*nés,  ki^é^A  de  douze  heures,  le  sang  n'était  pas  sensiblement  plai 
riche  en  héniofilobine  que  celui  de  la  mère. 

En  résumé,  il  est  ceitttin  f|ue,  chez  le  fœtus,  la  quantité  d'hémoglobine, comme  aosii 
le  nombre  de  globules  rouges,  augmente  progressivement  et  arrive  à  son  maximum  â  b 
lin  de  la  vie  intra-utérine î  il  y  a  lieu  d'admettre  également  qu'à  cette  dernière  péricKlr 
sa  proportion  att<'int  et  dépasse,  dans  certaines  espèces  animales,  celles  qu'on  trouve  dam 
le  sang  de  la  mère. 

On  s'explique  d'aiîlt'urs  renricbissement  graduel  du  sang  en  hémoglobine  et  en  kémi- 
lies  parce  que,  chez  le  fœtus,  la  formation  d'élémenU  nouveaux  l'emporte  sur  les  phéno- 
mènes de  destruction.  Nau?îvn  a  fait  encore  intervenir  une  autre  condition;  il  part  de  c« 
fait  que,  chez  les  dyspnéiques,  c'est-à-dire  chez  les  sujets  dont  les  échanges  respiralûirei 
sont  défectueux,  on  constaterait  un  excès  d'hémoglobine;  dû  à  ce  que  la  matière  coloranli 
fonctionnerait  moin*;  activement;  il  en  serait  de  même  chez  le  fœtus,  parce  que  chez 
aussi  les  échanges  sont  peu  intenses;  mais  celte  interprétation  repose  sur  des  do; 
discutables. 

Chez  l'embryon  de  poulet  ta  proportion  d*hémoglobine  augmente  aussi  avec 

(Ijebermann,  a,  g.  P*,  1888,  xliii,  iiKO.  Elle  est  au  onzième  jouj*,  par  rapport  au  poids  do 

corps,  comme  !  :  728,  au  vingt  et  unième  jour  comme  1  ;  421  ;  au  huitième  jour  après 

^réclosion  comme  \  :  2tL  LtEBERMAXPr  estime,  d'après  les  chilires  fournis  par  les  auieun^ 

qu'elle  est  chez  Toiseau  adulte  comme  1  :  440. 

En  ce  qui  concerne  les  caractères  de  rhémoglobine  fœtale  et  de  ses  dérivést  il  n'a  ries 
été  signalé  de  particulier.  Notons  seulement  que,  d'après  Ascarkllt,  on  n'obtiendrait  des 
cristaux  d'hémine  chez  le  poulet  qu'a  partir  du  treizième  jour  de  rincubation.  On  trou- 
vera plus  loin,  au  chapitre  relatif  à  ta  respiration,  ce  que  Ton  sait  sur  la  capacité  re^ 
piratoire  du  sang  fcetaL 

La  résistance  des  globules  rouges  est  plus  grande  chez  le  fœtus  que  chez  la  mfre; 
«n  etlet,  chez  le  fœtus  de  vache,  l'he'moglobine  ne  commence  à  se  déposer  dans  une  solu- 
tion de  ClNa  qu'à  un  titre  inférieur  (3,34  p.  lOCK)),  à  celui  qui  est  nécessaire  pour  lesaagde 
la  mère  (5,46  p.  1000)  [Zameh,  A,  i.  B  ,  18%,  xxv,  d8).  L.  Camcs  etGLEv  ont  trouvé  égalemeat 
que  les  globules  des  lapins  nouveau-nés  sont  beaucoup  plus  résistants  à  Taction  glolio- 
licide  du  sérum  d*anguille  que  ceux  de  l'adulte  (C,  /t.,  1897,  i3i,  et  Ann,de  VInsL  Pasteur. 
xm,  779,  1809), 

Globules  blancs,  —  E.\gel  n'a  trouvé  chez  le  fœtus  humain  de  6  centimètres  que 
de  globules  blancs  :  1  par  500  à  1  000  érytbrocytes;  les  formes  semblables  nui  iympi 
çytes  sont  les  plus  précoces  et  les  plus  nombreuses.  Chez  le  fœtus  de  23  cenli mètres, iî  a 
compté  40000  globules  blancs  par  millimèlre  cube,  soit  environ  i  pour  83  globules  routes; 
le  rapport  des  leucocytes  avec  granulaliiinî>  étant  aux  éléments  sans  granulations  cyron^e 
2:5,  Chez  le  fœtus  de  27  centimètres,  il  y  avait  1  globule  blanc  pour  90  érythrocyiw 
(5  lymphocytes  pour  4  polynucléaires).  Chez  3  fœtus  âgés  de  4  mois  1/2  à  5  mois  3/4, 
Bktbe  a  trouvé  respectivement  298B0;  17  030;  25  270  leucocytes,  par  millimètre  cube. 

Cependant  Havkm,  pour  deux  fœtus  un  peu  plus  âgés,  tous  deux  de  7  mois,  donue  des 
cbifTres  beaucoup  moins  élevés;  G  200  et  9  000  globules  blancs  par  millimètre  cube,  tandis 
j|ue  dans  les  quarante-huit  heures  qui  suivent  la  naissance,  on  en  compte  18  000. 

KrCgbh  (A.  A.  P,f  cvi,  1886)  a  trouvé,  comme  moyenne  de  deux  examens  pratiquai 
immédiatement  au  moment  de  la  naissance  :  15  387  leucocytes  par  millimètre  cobe, 
10  700  dans  l'un  des  cas,  et  dans  l'autre,  où  la  numération  des  globules  rougis  aîail 
été  faite  également  20  007  pour  6  120  000  érythrocyles,  soit  1  :  304. 

TscaisTOviTscu  et  Yourevitsch  ont  étudié,  chez  les  fœtus  de  lapin  et  de  cobaye,  les 

caractères  et  la  répartition  des  diverses  variétés  de  leucocytes.  Ils  en  distinguent  quatre 

espèces  :  t*  les  polynucléaires  à  granulations  pseudo-éosinophiles,  dont  les  noyaux  sout 

norabreujt  et  polymorphes.  Par  l'aspect  de  leurs  granulations,  ils  occupent  une  place 

.  intermédiaire  entre  les  neutrophiïes  et  les  ôosinophites  de  l'homme  :  ces  granulatiodé 


I 


FŒTUS.  5S9 

sont  plus  nombreuses  et  plus  grandes  que  celles  des  premiers,  plus  petites  que  celle»  des 
Sêoondâ.  Quelques-uns  possèdent  de  grrosses  granulations  et  ressemblent  tout  à  fait  à  de 
T^ritablet  éosinopbiles.  i^  Une  deuxième  variété  de  polynucléaires  ont  leurs  noyaux  mul- 
tiplfis  ou  polymorpliiM  comme  les  précédents,  mais  avec  un  protoplasroatoutà  fait  Irans- 
p&renl,  incolore  ou  légèrement  coloré  en  rose.  Ce  sont  des  formes  de  passage  au  troi- 
sième groupe.  3*»  Le  truisième  groupe  est  couatitué  pardeg-randsleucocytesmononucléaires 
&  grand  oo?ao  ovale  et  u  protoplasma  non  granuleux.  4'^  Enfin,  viennent  les  lymphocytes, 
p«tiU  leucocytes  à  noyau  rond,  facilement  colorable,  et  à  protoplasma  faiblement  ne- 
ciwé  sous  forme  d*une  couronne. 

Chez  des  fcelusde  lapin  de  4.5  à  1  f  centimètres,  pesant  de  24  à 40  grammes,  on  trouve 
202  à  î  WÎS  globules  blancs  par  millimètre  cube,  soit  : 

IK  100 

\*  Polynucléaires  pseudo-éosinopbiles  hvec  quelques  éosinophîlês.  41,3    à  62,7 

£*  Leucocytes  à  fornii:;  de  passage 2,9    à  it 

3*  Grands    mononucléaires.  ....                                               .   .  H, S    a  29 

i'  Lymphocytes .  43  à  5 

Cher  des  fœtus  de  cobaye  arrivés  presque  à  terme,  do  8,î  à  1 1  centimètres,  et  pesanl 
uée  17,2  à  40,5,  les  deux  auteur*,  russes  ont  trouvé  de  5ttA  î  587  globules  blancs  par  milli- 
mètre cuhe.  Mais,  t«*ndis  que  le  sang  des  fœtus  de  lapin  contient  en  majorité  des  poly- 
nucléaires pseudo-éosinopbiles,  celui  des  fcelus  de  cobaye  ne  présente  que  très  peu  de 
f  leucocytes  â  proloplasma  granuleux  :  ce  sont  les  lymphocytes  qui  sont  les  plus  nombreux  : 
p.  100 
1-*  grroupe.   .  .        0,7  îk    9,9 
2»   groupe ,   ,   .  0  ù    6.7 

^K  3*  groupe.       .        9.9  à  42.5 

H  4*  group« .  53,2  h  88,2 

rinf< 
daiil 


I 


I 

I 

I 


L'hyperleucocytoae  provoquée  chez  les  lenjelles  pleines,  lapines  ou  cobayes»  par 
rinfectiun  microbienne  ou  par  des  toxines,  n*a  pas  été  suivie  de  modifications  correspon- 
dantes dans  le  nombre  des  leucocytes  du  sang  fœtaL  La  maladie  de  la  uiére  n'a  pas  réagi 
non  plus  ïïUr  le  nombre  respectif  des  différentes  variétés  de  leucoi^yles  du  sang  du  f<ptus. 
Il  est  vrai  que  les  ficLus  des  lapines  infectées  donnaient  un  pourcentage  plus  considé- 
rable de  polynucléaires  pseudo-éosinopbiles  et  de  lymphocytes  que  les  fcetus  normaux; 
mais  la  différence  était  très  peu  marquée.  Le  nombre  de  globule«s  rouges  et  celui  des 
érylhrocytes  nucléés  ne  différait  pas  non  plus  de  celui  des  foîtus  normaux. 

On  pourrait  expliquer  Tabsence  de  réaction  de  la  part  du  f<rtus  en  admettant  que  les 
agents  d'infection  ne  passent  pas  dans  son  sang.  Une  explication  qui  parait  plus  plau- 
sible, d*aprés  Tschistowitsch  et  Yolrewitsch,  c'est  que  la  réaction  de  défense  fait  encore 
défaut  dans  le  sang  du  fœtus*  Le  petit  nombre  de  leucocytes  qu*on  y  trouve  doit  faire 
penser  que,  pendant  la  vie  intra-ulérine,  la  défense  pbngocylaire  est  peu  développée  et 
confiée  a  l'organisme  maternel  :  celle  propriété  se  uianifVsï»^rait  surtout  au  moment  de 
la  naissance.  En  effet,  le  nombre  de  leucocyles  augnieute  dés  le  premier  jour  de  la  nais- 
sance et  atteint  au  troisième  jour  le  chilTre  de  3  3^11  par  millimétré  cube;  l'augmentalion 
porte  surtout  sur  les  polynucléaires  pseudo-éosinophiles. 

Quantité  de  sang,  —  Chez  des  chiens  nouveau-nés,  Panlm  a  trouvé  que  la  pro- 
portion dt*  sang  était  de  6à  7  p.  10i>  du  poids  du  corps,  plus  exactement  0,061  à  0,u72  : 
che«  drs  chiens  de  7  ;*  8  semaines,  de  (},(>72  à  O,08S.  Zlmz,  le  premier,  a  évalué  chez  un 
fœtus  de  lapin,  avant  la  naissance,  la  quantité  de  sang,  et  a  trouvé  qu'elle  s'élevait  a 
12,9  p,  100  du  poids  du  corps,  sur  lesquels  9,04  p.  100  proviennent  de  Torganisme 
fœtal  lui-même  et  3,86  du  placenta  et  des  vaisseaux  du  cordon. 

Dans  les  expériences  de  Coh!V5tf.i;«  et  ZcnTz  {loc.  ctL),  les  résultats  varièrent  dans  des 

limites  assez  larges.  Chez  le  lapin,  on  trouva  comme  minimum  —,  comme  maximum 

r-j-j  du  poids  du  corps;  chez  le  cobaye»  le  chien,  le  mouton^  les  écarts  furent  moins 

g;rands  :  -  à  -^  *^^  poids  du  corps. 

Ces  chifTres  s'appliquent  à  la  proportion  de  sang  contenue  dans  le  corps  du  fa^lus.  Si 

OICT.    DR   raVSIOLOGIB.  *-  TOMR  VI.  34 


530 


FŒTUS. 


Ton  tient  compte  aussi  de  celle  que  renferme  le  placonta,  on  constate  qae  la  misse 
totale  de  sang  diminue  propûiiionneUpmcnL  au  poids  du  corps,  à  mesure  que  le  dévelofi- 
pement  avance.  D'autre  part,  U\  répartiUou  du  sang  entre  le  fœtus  et  le  placenta  vtrie 
avec  la  durée  de  la  gestation.  On  peut  disting^uer,  sous  ce  rapport,  trois  périodes:  dans 
ia  première,  tout  à  fait  au  début  de  la  vie  intra-utérine,  il  y  a  dans  le  placenta  une  pro- 
portion bien  plus  forie  de  sang  que  dans  le  fœtus  lui-même;  dans  une  deaitième  période, 
la  dilférence  tond  à  disparaître  ;  dans  une  troiâièrae  période,  h  fii'tus  renferme  plus  de 
sang  que  le  placenta.  Quelques  chiiïres,  empruntés  au  tableau  de  Cobnstbin  et  ZiMi, 
permettront  de  s*en  rendre  compte  :  les  déterminations  ont  été  faites  chez  le  lapin. 


V^iLUME 

■            -     —                          -        _ 

POIDS 

POIDS 

PU  SKtfr. 

VOLUME 

rlu 

du 

ne    PLkCRSTK 

pnr    rapport 
au  potds 
du  corps 

fûBlua 
oi  Je 

p.  im 

liL-   J 

dans  Iq 

lAKO 

dann  le 

OBSERVATIONS. 

liosptr&ttoii. 

Mom«ut  de  la  «ectioo  du  cordofi. 

PLACBKT4. 

dn  fœtus* 

du  paid^ 
du  [ijelui^. 

fœtiia. 

placenta. 

r- 

fff 

i>.  im 

p.     KKI. 

0,59 

2,01 

i  :  0.293 

22  2 

3,56 

IS.64 

Mort. 

\:1M 

!,7if» 

!  :  0,715 

«9,1 

4,3 

14,8 

Mort. 

1.413 

2,56lî 

i  :  0,55 

17,05 

5,25 

it.â 

Mort. 

6,01 

4,72 

i  :  1,£7 

14.3a 

5,78 

a.6 

Apnéiqne- 

11»38 

3.27 

1  :3,4 

13.7       1 

É.O 

TJ 

H«spiro  :  &  action  h&tîve  do  eofdoft. 

21,5 

iA 

1  :4,9 

7.44 

4.04 

3*4 

id. 

i0,59 

3,75 

\  :10,9 

0,6 

5.7 

0.9 

Respire  :  v^ction  tardiva  du  cordoiL 

*3,<î9 

3.5 

1  :  12,5 

6,!*a 

n,6 

1,27 

Rei«pir«  :  section   bàlive. 

45.8fS 

2,45 

1  :  18.7 

S,37 

7,3fi 

1,81 

Heipire'  :  «usction  tardtr«. 

1 

Ainsi,  tandis  que,  chez  le  fœtus  de  lapin  arrivé  à  maturité,  on  trouve  proportionocU 

lement  au  poids  du  corps  unç  quantité  totab>  de  sang  i^i  nival  en  te  à  celle  de  Tadulle,  soit 
environ  7  à  8  p,  100,  au  contraire,  nhf*z  les  lupins  de  0,6  à  1,4  gramme,  elle  s'élève  à 
1D,1  et  22  p.  100,  Seulement  cette  masse  de  sang  doit  traverser  non  seulement  le  corps 
du  fœtus*  mais  encore  le  placetita,  d'autant  plus  volumineui  que  le  fœtus  est  plus  petit; 
et  celui-ci  n'en  renferme,  au  début,  dans  son  corps  que  3,5  k  4  p.  100;  c'est-à-din 
que  dans  les  premiers  stades  du  développement  la  proportion  de  son  sauf;  est  moindre, 
par  rapport  au  poids  ducorps,  que  chez  l'animal  adulte,  à  cau-sede  la  répartition  inéflr»l« 
du  liquide  entre  te  fœtus  et  ïe  placenta, 

TiETZK  (Virehow  et  Hirscft*s  J6,,  1887,  i,  86)  a  évalué  aussi  la  quantité  de  sang  cbe 
des  fœtus  humains  d'environ  52;'i  h  1  380  grammes.  Il  a  trouvé  fi,0;  7,7  ;  13, <5;  7,2;  0,0  cen* 
tim^tres  cubes  pour  100  grammes  du  poids  du  corps,  c'est-à-dire  l/!5  à  1/10  du  poidi 
du  corps,  si  Ton  attribue  au  san^  fo/tal  un  poids  spécifique  de  1,050,  Sur  le  fœtus  humain 
à  terme,  chez  lequel  on  pratique  immédiatement  la  ligature  du  cordon,  la  proporliou 
de  sang  est  de  1/14  à  1/16  du  poids  du  corps,  diaprés  ScBiiCKmo;  dans  les  cas  de  ligatoif 
tardive,  la  proportion  est  comme  1  :  7;  1  :  10;  1  :  H.  Chez  les  fœtus  de  lapin  du  poi6 
de  5,6;  7,4,  7^6  grammes,  Tietze  a  trouvé  une  quantité  de  sang  équivalente  à  1/16  on 
a  1/14  du  poid.-^  du  rorps. 

Propriétés  physiques  et  chimiques  du  sang.  —  La  densité  du  sang  chez  1« 
fœtus  humain  k  terme  est  de  10.'îll,2,  très  voisine  par  conséquent  de  celle  de  Tadolte; 
celle  du  sérum  est  de  1022,9  (Schekenziss,  cité  par  ScBWfNCK,  ^4.  ç.  P,.  180^,  lxîiu,  W, 
Detni?  Ta  évaluée  dans  le  sang  total  des  artères  ombilicales  à  1  070  et  même  I  073,  et 
Panlu  dans  le  sang  de  jeunes  chiens,  immédiatement  après  la  naissance,  à  1  0^»3,69, 
Ju3qu*à  1  060,4,  Chez  des  fœtus  de  lapin,  Tietze  a  trouvé  pour  le  poids  spécitiqoe  du 
sang  1045  k  1046. 

Chez  un  fœtus  humain  de  23  centimètres,  l'ai  cali  ni  té  du  sang,  estimée  d*après  lamé, 
tbodede  b^w^-ZuMTZ,  était  de  426,4  milligrammes  îNaOH  p.  100,  chiffre  qui  est  à  la  limier 
inférieure  des  chiffres  normaux  chez  Tadulte,  compris  entre  420  et  553  niillÎLTanjrai: 
(£hgel). 


FŒTUS. 


531 


DiNis  a  troa?é,  dans  le  sang  de  Tarière  ombilicale  du  nouveau-né,  21), 85  p.  iOO  de 
Slida  sec  rPoGGULE, -24,00;  23,62;  27,63  p.  100  daas  le  bout  fœlal  du  cordon  et  2I,$3; 
S^5;  28,04  p.  100  dans  le  bout  placentaire  (C.  fl,,  i847,  xxv,  198). 

KaiCER  (toc.  c<f.],  qui  a  exaniioé  le  sang  fourni  par  rexirémilé  placentaire  do  cor- 
don avant  la  première  respiration»  n'a  pas  obtenu  des  chilTres  aussi  élevés /lue  PoiiGJALK. 
Dans  une  moyenne  de  dix  cas,  il  a  déterminé  un  résidu  sec  de  21,068  p,  100,  soit 
78,932  p.  100  d'eau.  La  richesse  du  sang  en  matériaux  solides  serait  donc  de  peu  supé- 
rieure à  ce  qu'elle  est  chez  la  mère,  si  l'on  admet  pour  celle-ci  le  chîJTre  de  Bëcouerel 
el  RoûiEB»  soit  80,16  p.  fOO  d'eau. 

D'nprt'sSFAMENi  (A.  i.B.,  i900,  xxitv,216)f  le  sang  fœtal  contient  en  moyenne  une  quan» 
litè  plu»  (grande  d'eau  que  le  sang  de  l'adulte*  Chez  ce  dernier  on  trouve  77,28  p.  100; 
cheî  le  fictus  78,S248  p.  100.  On  voit  que  ce  dernier  chiffre  concorde  avec  celui  de 
KjiOgcr,  et  que,  si  les  deux  auteurs  arrivent  à  des  conclusions  différentes  en  ce  qui  con- 
cerne la  richesse  comparée  du  ^SLUg  en  matériaux  solides  chez  le  fœtus  et  chez  Tadulte» 
cela  tient  à  ce  qu'ils  n'adopleot  pas  pour  ce  dernier  une  môme  moyenne.  Scherenziss, 
de  son  côté,  avait  trouvé  la  richesse  en  eau  égale  chez  le  fœtus  et  chez  Fadutte.  SpAii£!ti 
objecte  que  Scderenziss  n'a  fait  que  trois  expériences,  et  que  dans  deux  cas  sur  trois 
les  fœtus  étaient  du  sexe  masculin.  Le  sexe  aurait  nne  notable  inlkience;  les  fœtus  du 
sexe  masculin  renFerment  en  moyenne  2  p,  100  d'eau  en  moins  que  les  féminins.  Rap- 
pelons aussi  que,  d'après  Ouinol'al:d,  le  sérum^de  la  veine  ombilicale  serait  notablement 
plus  riche  en  matériaux  solides  que  celui  de  Tarière, 

La  proportion  de  substances  organiques  dans  le  sang  du  fcetas  masculin  est  de 
21,8797  p,  IIH);  dans  le  sang  des  fœtus  féminins  de  20,1 3r»4  p.  tOO  (Sfaïieni). 

La  quantité'  d'albuniine  et  de  matières  grasses  sefnble  être  à  peu  prt's  la  m^^me  chez 
le  nouveau-né  et  chez  radulte,  d'après  Pïiggialk. 

Monu«i;iA  a  démontré  la  pauvreté  en  glucose  du  sang  des  embryons  de  chi«^n,  de  chat, 
de  bu?i*f,  spécialement  dans  les  premiers  stades  do  développement.  Dans  le  sang  du 
fœtus  humain  recueilli  au  moment  de  la  naissance,  Cav^^zzani  a  cherché  plusieurs  fois 
4  doser  la  glucose,  mais  il  n'en  a  trouve  que  des  traces  {A,  i.  B.,  1895,  xxni,  140). 

La  présence  de  Turée  dans  te  saug  du  fœtus  a  été  signalée  par  Stas  (1850)  et  par 
Picard  (1856J*  Des  recherches  de  Jolyit  et  Lepour  (Gaz,  hebd,  des  Scméd.^  Bordeaux, 
1802,  407),  il  résulte  que  cette  substance  se  trouve  dans  le  sang  fœtal  dans  la  proportion 
de  0,283  p.  10<J0.  Cette  valeur  est  déduite  de  neuf  observations  dans  leisquelles  on  a  obtenu 
des  données  très  divergentes,  puisque  Técart  est  compris  entre  un  minimum  de  0,056 
el  un  maximum  de  1  p,  1000.  Gavazzani  et  Levi  {A.  i.  fi,,  1895,  xnu,  133)  ont  trouvé  une 
moyenne  de  0,215  p.  1000,  un  peu  inférieure  à  celle  de  Jolïet  et  Lefour,  avec  des 

dations  très  sensibles  entre 0,091  etO,îiH.  Il  n'existe  pas,  d'après  les  mêmes  auteurs, 

rapport  fue  de  la  quantité  d*urée  ni  avec  le  développement  du  fœtus,  ni  avec  sou 
sexe,  ni  avec  l'Age  de  la  mère,  ni  avec  la  richesse  en  urée  du  sang  maternel  qui,  recueilli 
directement  de  Futérus  apr^s  la  délivrance,  peut  renfermer  une  proportion  de  cette 
substance  double  de  celle  que  l'on  rencontre  chez  le  fietus. 

Le  sang  du  fœtus  est  noUblement  moins  riche  eu  fibrine  que  celui  de  la  mère;  la 
proportion  serait  de  2  :  7,  d'après  ScuERE-fziss  {Maly*s  Jb.,  1880,  xvm,  85),  Poggiale  a 
trouvé  dans  le  sanj^  placentaire  fourni  par  le  cordon  0,190,  et  Krûger  0,1200  p,  100, 
alors  que  Nasse  donne  pour  la  mère  0,382. 

SPAHEffi  a  signalé  la  présence  de  nuctéone  ou  acide  phosphocarnique  dans  le  sang 
fœtal  et  dans  le  placenta*  La  quantité  de  nuctéone  qui  se  trouve  dans  le  premier  est  en 
qu/intité  presque  double,  0,2106  p.  100,  de  celle  *]ui  se  trouve  dans  le  second.  Le  fœtns 
de  poids  plus  grand  possède  un  sang  plus  pauvre  en  nucléone;  les  fœtus  nés  prématu- 
rément eu  renferment  plus  que  ceux  qui  sont  nés  à  terme  (.4,  i.  B.,  1901,  xxxv,  389}. 

On  a  fait  aussi  quelques  recherches  sur  ta  présence  des  ferments  dans  le  sang  fœtal. 
BiAL  a  constaté  que  le  sang  du  nouveau-né  humain,  comme  celui  des  fœtus  de  bovidé 
ou  de  Iruie,  a  une  action  faible  ou  nulle  sur  raniidon  {A.  g.  P.,  1893,  liij,  164).  Gavvezani 
a  vu  au-^si  que  le  sang  du  nouveau-né  ne  contient  pas  de  ferment  amylolylique,  alors 
que  le  sang  de  hi  mt'^re  en  contient  toujours  une  certaine  quantité.  La  diastase  du  sang 
maternel  trouve  donc  dans  le  placenta  une  barri^^re  qu*elle  ne  peut  frauchir  {A.  i.  B., 


I 
I 

I 

I 

el  ur 
■    moyt 


I 


532 


FŒTUS. 


toujours  dans  le  ^ang  dn  fœtus  :  IIanriot  et  Clerc  ont  pa  l'y  caraclérîser  dès  Tâ^e  de 
cinq  mois,  chez  le  firtus  le  ^Uis  jeune  qu'ils  aient  pu  observer.  Cependant,  chez  l'enfant 
né  à  terme,  le  pouvoir  Hpasique  est  moindre  que  chez  ta  mère  (B.  B,,  idOl,  il89j.  Um 
l'existence  même  de  la  lipase  dans  le  sang  est  encore  sujette  à  contestation .  Biebrt  a 
trouvé  le  saug  des  ftelus  d  ovidés  el  de  bovidés  très  riche  en  raaltase  {B,  B.,  J900,  iOHO). 
Les  suhslunces  minérales  sont,  d'après  Sfamem,  en  proportion  un  peu  moindre  chez  le 
fœtus,  0,"4.H:i  p,  lOi),  qu«>  chez  Fadulte,  0*78fl  p,  100;  chez  le  fœtus  féminin  elle«  sont 
représentées  par  un  chiffre  légèrement  supérieur,  0,7401  p.  100,  à  celui  du  fœtus  mis- 
culin,  0,7081.  Le  m^^me  auteur  a  tiouvé  chez  le  fœtus  féminin  0,0202  p,  100  de  seb 
aolubles,  et 0,1 199  âa  sels  insolubles;  chez  le  fiiHua  masculin  0,j996  p.  100  des  premiers 
et  0J08;j  des  seconds. 

D'après  ScHËftENziss  (Joe.  cit.],  le  sang  f<Ptat  est  au  contraire  plus  riclte  en  sels  qae 
celui  de  radulle;  en  particulier.il  y  a  plus  de  sels  insolubles  dans  le  sang  total.  Le  séruni 
contient  aussi  plus  de  sels  iusalubles  et  de  chlorures  que  celui  de  Tadulte*  Le  sang^  fce- 
lal  est  encore  plus  riche  en  Nu,  par  contre  sensiblement  plus  pauvre  en  K  que  celai  de 
fadulte,  ce  qui  eoucoide  avec  les  expériences  de  Bunge,  d'après  lesquelles  l'embryon  de 
mammifère  est  plus  riche  en  CINa  que  Tanimal  nouveau-né,  qui  devient  de  plus  eu  plui 
pauvre  en  CINa  à  mesure  qu'il  avance  en  îîge.  La  somme  du  K  et  du  Na  non  cotabinét 
au  chlore  est  plus  petite  dans  le  san^^  fcttal  que  dans  celui  de  Tadulte»  Vkït  \Zeiiichr,[, 
Gebnrfsh.f  1900,  xl>i,  316)  a  trouvé  que,  pour  le  sang  des  foetus  à  la  naissance,  rakaitf^ 
ment  du  point  de  congélation  A  =  0,^79  ;  pour  le  sang  maternel  A=  — 0,551.  Le  ito^ 
fcelal  est  donc  isotoniquo  h  une  solution  de  CL\a  à  0,9^3  p.  100  le  sany  maternel  â  uoe 
solution  de  0,90î*  p.  iOO  el  la  tension  osmotique  du  premier  est  supérieure  à  celle  di 
second. 

La  teneur  en  fer  du  sau^'  de  fœtus  a  terme  est  de  0,038  à  0,0^28  p.  f  00  en  moyenne, 
de  O,04'22  p.  lOO,  diaprés  Kbigeb.  ISicloix  {IL  Jî,.  il»02»  ::»8;i)  trouve  également  que  la 
quantité  de  fer  dans  te  sang  du  nouveau-né  à  terme  oscille  autour  de  0,045  p.  100; 
chez  le  nouveau-né  avant  terme,  autour  de  0,047  p.  100;  chez  les  fœtus  morts  elniacérés^ 
la  quantité  de  fer  devient  moitié  de  la  proportion  normale. 

Coagulation.  ^  La  coagulation  du  sang  fo'lal  est  lente  et  incomplète.  Si  Ton  cnriiagf 
dans  son  ensemble  le  phénomène  de  la  coagulation  chez  les  vertébrés  adultes,  on  êst 
immédiatement  frappé  de  cette  particularité  que,  très  rapide  chez  les  mammîfèref» 
animaux  dont  les  globules  rongées  sont  dépourvus  de  noyaux,  la  prise  en  caillots  se  fait 
au  contraire  avec  une  extrême  lenteur  chez  tous  les  vertébrés  a  globules  nucl^é».  Ci 
fait  trouve  son  application  dans  la  physiologie  de  Tembryon.  Dklkzknxk  a  obsenré,  ea 
effet,  que  chez  les  embryons  de  mainniiferes  au  stade  de  développement  qui  corret pood 
à  rexistence  exclusive  rrhémalies  nucléées  dans  le  sanç,  la  coagulation  suit  le  rartne 
1>rocessus  que  chez  les  vertébrés  adultes  dont  les  globules  rouges  sont  pourvus  de  oojaui 
{B.  fî.,  1897,  o07). 

Cependant  il  est  à  remarquer  que  chez  les  vertébrés  ovipares,  dont  les  globule* 
rouges  restent  nucléës  pendant  toute  la  vie  emhrj'onnaire,  le  pouvoir  de  coaçuler  «t 
modifie  aussi  avec  l'âge  de  l'embryot»,  puisqu'il  ue  se  manifeste  qu'au  ijuiiiiiéme  jour 
de  rincubation  d'après  Boll,  au  douzième  jour  d'après  Ascarelli  qui  a  vu  un  véritaMe 
caillot  ne  se  former  même  que  vers  le  seizième  et  le  dix-septième  jour.  Mais  il  reslerail 
à  déterminer  si  cette  propriété  est  acquise  par  le  sang  lui-même  ou  si  ce  ne  sont  pas 
plutôt  les  tissus  <|ui,  k  une  certaine  phase  du  développement,  deviennent  aple^  à  provoquer 
la  coagulation  diaprés  te  mécanisme  étudié  par  Delezknne,  chez  les  ovipares  adultes* 

Les  renseignements  précis  sur  la  rapidité  et  les  caractères  de  la  coagulation  c1j« 
l'embryon  ne  sont  pas  nombreui.  Chez  le  fœtus  humain,  te  sang  présente,  au  momeul 
de  la  naissance,  d'après  KrOgeh,  une  grande  tendance  à  la  coagulation,  mais  celles 
9'opêre  lentement,  c*est-à-dire  qu'elle  commence  tôt  et  dure  longtemps.  Elle  déboleaa 
bout  de  30  à  70  secondes,  en  moyenne  au  bout  de  45  secondes,  et  dure  de  13^25"  à 
^\W\  en  moyenne  18^1". 

On  a  déjà  vu  plus  haut  que  la  Obrine  est  relativement  peu  abondante  dans  le  nnz 
firlal.  Mais,  d'après  Km  «iEB,  la  lenteur  de  ta  coagulation   dépend  d'une  résîMaiK''  : 
grande,  d*una  altérabitité  moindre  des  globules  blancs  qui  fournissent,  comme  un 
le  fibrin-fermeut. 


FŒTUS, 


533 


Pour  compléter  ce  chapitre  sur  (a  composilion  du  sang  fallait  nous  reproduisons;  le  ta- 
bleau donnant  d'après  KrCgsh  la  proportion  île  quelques-uns  des  éléments  qu'il  renferme, 
coraparalivenient  à  celle  qn'on  trouve  chez  la  femme  normale  ou  enceinte.  Les  chilTres 
qui  se  rapportent  à  cette  dernière  ont  été  empruntés  pour  la  plupart  à  Becquebel  et 
RoDtER.  NassEp  etc.  Nous  laissons  de  cAté  ce  qui  dans  ce  tableau  concerne  le  nouveau-né  : 


Fer 

Héîiïoglolime,  ,   .    .    . 

Fibrioti,    .   .    ............ 

Hémuties   par  nullimèti'o  cube  .    .    .    . 

Lc^ucocytea. 

Rapport  des  leucocytes  «ui  bématîcs 


Aoctnt. 


p.  lOÛ. 

0,0503 

11,03  ou  15,2! 

0,236 

4  384  708 

Variable. 

Variable. 


KEMXJE 

icNcKi:rrK 

(jQ  on  tTjivâiL 


P    ïofi. 

0,043r» 

t0,36  on  13,18 

0,382 

3.514  500 

13240 

I    :  270 


FOvTCS 

AU    UOMKKT 


p,  100 

0,04lâ 

10,52  ou  13,39» 

0.1200 

OlâOOOO 

15  387 
1  :  3015 


I 


I 
I 


L  La  qiiaiiiit*^  <l'hemog:1obi[QG  a  été  évalisAe  d'apr^^i  KAionour  en  fer  :  les  dc^us  chifircn  domiéB  dans 
!•  talil«ftQ  sp  rapportent  auJE  réaultati  da  calcul,  luivant  que  i'oa  a  aUopuv  pour  la  proportion  centésimale 
do  f«r  Ifl  chiffra  ittu«l  ou  caIuî  d«  ZixoFKsat. 

t.  Le  chtlfro  d«t  globalea  rodgei  danii  la  deuxième  colonno  eu  la  résultat  de  deux  uuinÂratiout  taUes 
par  KxrtoBR  tur  deux  fe^mnifoa  en  travail;  eolat  dei  globiile«  raugas  «lu  fteiu»,  le  résultat  d'une  «rulc  tiumi*- 
railioa;  crlxi  de^  ^lohulct  btancH,  la  moyenot?  de  deux  nuin^rati<»na. 


Le  tableau  suivant  est  dû  à  Schire:^zi?s 


PnlliS  SPÉCIFIQUE 

RÈSIIïLî  SKC  DANS 

ES 
S. 

HÈM 

<H\ 

luuinp:. 

t»U    tAKG. 

Dtr  i#.Ritiit. 

lUO  GRAMMES 

liK)  aRAMMItft 

de  sérum. 

d'hémaiio 

CHKZ 

laduïte. 

CHKZ 

le  fœtua. 

1059,2 

i022,9 

22,366 

7.071 

16,133 

L25 

Û,9C  * 

FIBRINE 
p,  100. 

SEI^  INSC 

»LDBLRS 

CHLOH 

E* 

E  p.    100 

Na  p.  Xùo 
Da  aAKo.      , 

SAKG. 

rKrl'm. 

SANO. 

K  Alt  en. 

0.1 191 

u/smi 

U,1439 

ij.3i:ii 

0,J859 

0,0831 

0,2241         ^ 

1.  C»  chiffres  repré»cut«oi  la  dchesae  relative  eu  matière  coloraate  ftxpriméo  oo  oaybÀmoglobiiie^  1 
d'aprèales  coefflcioau  d  oxiini  tion.                                                                                                                               1 

Toxicité  du  sang.  —  pAGA\r>  {A.  i.  B.»  1897,  xxvii,  440]  a  étudié  la  toxicité  du  san^ 
total.  Le  san^  des  embryons  de  chien,  depuis  le  milieu  de  la  vie  inlra-utérine  jusqu'à 
ta  maturité,  n'a  pas  d'action  globulicide  ni  spermaticide.  Son  action  toxique  à  Té^^'ard 
du  lapin  est  beaucoup  moindre  que  celle  du  sang  malerBel,  Le  pouvoir  globulicide 
se  manifeste  quelques  henres  après  la  naissance,  et  augmente  rapidement,  de  sorte 
qu'au  bout  de  buit  jours  environ  il  est  peut-^^tre  supérieur  à  celui  du  sang  niaterueh  Malgré 
cela,  un  mois  après  la  naissance,  la  toxicité  du  sang  du  cUien  à  l'égard  des  lapins  est 
encore  inférieure  à  celle  de^  animaux  adulte«i  parce  que  le  pouvoir  globulicide  et  le 
pouvoir  loxique  sont,  d'après  pAGAxo^clioses  distinctes.  Ainsi  les  substances  qui  confèrent 
au  sang  quelques-unes  de  ses  propriétés  toxiques  ne  passeraient  pas  du  sang  maternel 
au  sang  fœtal  ou  n'y  passent  qu'en  faible  quantité,  et  d'un  autre  côté,  Torganisnie 
&£tal  (rélaborerait  pas  ces  poisons  par  lui-même.  Cependant  If^iLUANE  et  Landstei.neb, 
comme  on  le  verra  dans  un  autre  chapitre,  ont  trouvé  au  sérum  fœtal  un  certain  pouvoir 
hématolytiquey  quoique  plus  faible  que  celui  du  sérum  maternel. 


Mé 


FŒTUS 


CHAPITRE    III 


Respiration, 


i"  Fœtus  de  mammifère.  Historique.  —  La  respiralîon  du  fœtus  a  été  eotreTue  pv 

Mayow  (1674)  bien  longtemps  avant  la  découverte  de  Toiygène.  BiAtow  afliriTiaJt,  eoefliet, 
que  le  placenta  a  rhez  le  îœin^  les  fondions  du  poumon,  en  ce  qu*U  laisse  arriver  parle 
cordon  ombilical  non  seulement  les  matériaux  de  nutrition^  maïs  encore  Tesprit  nitro^^y 
aérien,  et  il  comparait  avec  sagacité  Télat  apnéique  du  fœtus  à  celui  d'un  chien  quI^S 
avait  amené  à  l'état  d'apnée  par  la  transfusion  de  sang  artérieL  Ces  vues  ont  été  déve- 
loppées par  RoY  (1750)  (cité  par  Pembuey,  in  Tewt  Bmk  0/  PhysioL  de  Schafkb.  j,  731) 
dans  ce  passage  curieux  :  «  Le  sang  maternel  qui  arrive  aux  cotylédons  et  qui  baigne  W 
villosités  communique  par  leur  intermédiaire  au  sang  du  fœtus  Tair  dont  il  est  lut-roême 
imprégné,  de  même  que  Teau  qui  circule  autour  des  rayons  charnus  des  ouïes  des 
poissons  leur  apporte  l'air  qu'elle  contient,  n 

Le  premier  qui  a  indiqué  d'une  façon  précise  que  c'est  de'  Toxygène  qot  va 
constamment  du  placenta  au  fti^tud  et  que  celui-ci  asphyxie  s'il  ne  peut  receTOtr  Toxy- 
gêne  du  sang,  fut  Girtanneh,  en  1794  (PaKifER). 

Mais  Vésalë  déjà  avait  obtenu  par  une  expérience  simple  la  preuve  de  la  respiratii 
placentaire,  en  enlevant  à  une  chienne  00  à  une  truie  à  la  fm  de  la  gestation  un  fusrf 
dans  ses  enveloppes  intactes  et  en  voyant  le  fœtus  faire  des  mouvemeuls  respiratoire* 
par  lesquels  il  aspirait  l'eau  de  Tamnios,  Donc,  conclut-il,  Tembryon  séparé  de  la 
mère  et  maintenu  dans  Tiruf  à  l'abri  de  l'air  a  besoin  d'air.  Vénale  fit  même  la  contre^ 
épreuve  en  ce  qu'il  observa  un  second  fyr*tus  qui,  resté  en  relation  avec  le  placenta  dans 
le  corps  de  la  mère,  n'avait  pas  fait  la  moindre  tentative  de  respiration^  niais  com- 
mença h  respirer  dès  qu*il  fut  mis  à  nu  et  que  la  circulation  placentaire  eut  été 
eu  même  temps  interrompue* 

Par  contre,  IIoukkt  Whttt  (1751)  avait  déclaré  que  l'embryon  reçoit  le  pahuium  vitm 
par  le  cordon  et  que  le  besoin  de  respirer  n'existe  pas  chez  lui,  parce  qu'il  y  est  cooti- 
nuellement  satisfait.  Ce  raisonnement  a  été  reproduit  à  peu  près  sous  la  même  forme 
par  des  physiologistes  émînents,  tels  que  Mulleh,  Biscdoff»  Longet.  C'est  une  concep* 
tion  trop  étroite  et  incomplète  des  phénomènes  de  la  respiration  qui  leur  a  fait  nier 
reiistence  de  cette  fonction  chez  le  fœtus.  MuLusn  cependant  (De  respiratione  ftfiut, 
1823)  avait  d'abord  admis  une  respiration  placentaire,  mais  très  rudimentaire  ;  elle 
serait  semblable  à  celle  du  poisson,  qui  est  elle-même  à  [celle  de  l'homme  comme 
1  :  50  000,  ^ 

Mais  plus  lard,  dans  son  Traité  de  Phifswiogie  (1835),  il  déclare  que  le  passage  dir«^^| 
de»  sucs  nutritifs  de  la  mère  au  fœtus  rend  la  respiration  inutile.  Cétait  déjà  1^^ 
l'argument  de  IL  Wuytt  :  nous  allons  le  retrouver  avec  plus   de  développement  dans 

BlSCHOFF, 

Pour  RjscHOFF,  le  fœtus  se  comporte  comme  un  organe  maternel  :  c'est  la  mère  qui 
respire  pour  lui.  A  rabsence  de  respiration  correspond  aussi  Tabsence  de  chaleur  propre 
du  foîtus-  BiscnoFF  rappelait  à  ce  sujet  les  expériences  anciennes  de  Schctz  et  d'AcTSwarcn, 
qui  avaient  trouvé  la  température  des  fœtus  de  lapin,  mesurée  immédiatement  après  leur 
extraction,  inférieure  de  3"  Ft.  à  celle  de  la  mère.  LV autre  part,  ai  l'oblitération,  la  compres- 
sion  du  cordon  tuent  rapidement  le  fœtus,  ce  n'est  pas  par  asphyxie,  mais  parce  qu'il  eu 
résulte  une  pléthore  sanguine  du  fœtus  très  suffisante  pour  interrompre  le  fonctionae- 
ment  du  cœur  et  du  cerveau. 

Loxget(T.  p.,  m), après  avoirreproduitcet  argument,conclut  que  la  fonction  respiratoire 
u*existe  pas  chei  fembryou,  et  il  ajoute  :  «  Les  physiologistes  qui  ont  tant  agité  celte  que*- 
tîoD  auraient  dû,  avant  de  chercher  dans  le  fœtus  des  organes  respiratoires,  constater 
Texistence  d'une  respiration  et  la  nécessite  de  cette  fonction.  On  ne  peut  douter  qu'd* 
ne  se  soient  laissé  guider  par  de  fausses  analogies  entre  les  organes  des  embryons  d'oiseani  ,; 
et  les  organes  des  embryons  de  mammifères.  S'ils  avaient  rèttéchi  aux  conditions  d'ans- 


FŒTUS. 


53$ 


ience  de  ces  deroiers*  ih  auraient  reconnu  que  chez  eux  rabsûrplion  de  liquides  puisés 
d&ns  un  sang  qui  a  dejïi  respiré  rend  une  nouvelle  respiration  inutile...  Le  fœtus,  pour 
me  5ervir  de  Texpression  de  Biscyopr,  se  comporte  à  cet  égard  à  peu  près  comme  un 
orij^uie  de  la  mère  :  le»  organes  de  La  mère  ne  respirent  point  eux-mdraes,  et  néanmoins 
ib  ont  besoin  d*nn  sanff  qui  ait  respiré;  de  même  l'embryon,  sorte  d'organe  maternel» 
ne  respire  pas  lui-même,  mais  il  a  besoin  du  sang  artériel  de  la  mère,  du  sang  qui  a, 
respiré*  » 

Mais,  en  reprenant  le  raisonnement  de  Bischoff  et  de  Lqmget,  il  faudrait  précisément 
en  conclure  que  le  fix*tus  respire.  Nous  savons  maintenant  que  les  organes  de  la  mère 
respirent  cbacun  pour  son  compte,  et  il  devra  en  être  de  même  pour  le  fœtus.  D'ailleurs 
l'assiniitation  du  fa*tuâ  avec  un  organe  maternel  n*est  pas  exact  :  il  i^présente  un  orga- 
oîsme  greiïé  sur  l'organisme  maternel  avec  sa  circulation  propre  et  indépendaule,  de 
toile  sorte  que  le  sanf?  de  la  mère  qui  constitue  à  chacun  de  ses  organes  un  milieu  inté- 
rieur est  à  regard  da  fo'tus  un  milieu  extérieur. 

A  Tinverse  des  auteurs  précédents.  Litïmann,  à  la  même  époque  (Wagnefm  Handwôr- 
terbuch^  1840),  considère  déjà  le  placenta  comme  un  vrai  organe  respiratoire.  Celui-ci  ne 
se  comporte  pas,  dit- il,  comme  un  organe  de  la  mèra,  en  ce  sens  qu*il  ne  consomme 
pas  Toxygène  poor  sa  nutrition,  mais  qu'il  transmet  ce  gaz  au  fœtus  par  la  veine 
ombilicale* 

Cependant  Pfligeh,  en  1868  (A.  ^.  P.,  1,  ^l),  pouvait  dire  encore  qu'on  n*avait  aucune 
preuve  certaine  de  la  respiration  du  fœtus.  11  conclut  toutefois  à  l'existence  d'échanges 
gaxeux  entre  la  mère  et  le  fœtus,  particulièrement  d'après  ta  coloration  plus  foncée  que 
prend  le  san^  des  vaisseaux  ombilicaux,  quand  on  supprime  les  échanj^es  placentaires, 
et  plus  lard  il  proteste  avec  raison  iA.  g,  P.^  1875,  x,  171)  qu>n  lui  ait  fait  dire  que  le 
fœtus  ne  respire  pas  :  il  a  affirmé  seulement  que  sa  respiration  est  très  faible,  comparati- 
vement à  celle  de  Tadulte. 

Px*euveB  de  la  respiration  placentaire.  —  L'hématose  du  fœtus  est  prouvée  par 
trois  ordres  de  faits  :  1^  la  différence  de  coloration  entre  le  sang  de  l'artère  et  celui  de 
la  veine  ombilicale;  2^  Texamen  spectroscoptque  du  sang  des  vaisseaux  ombilicaux ï 
Z*  lanatyse  comparative  du  sang  de  ces  vaisseaux. 

ElUIMHT,    AlITE.NniKTH,   SCBliTZ,    HàLLER,    OsiAXDER,  BtCHAr,    MaCENÎJïE,   ScHWARTJt    avaieut 

trouvé  que  la  couleur  du  sang  tlait  la  môme  dans  les  artères  et  dans  la  veine  ombili- 
cale. Cependant  déjà  ScHKUL,  en  1798,  d'après  des  expériences  sur  les  animaux, avait  dit: 
«  Le  sang  artériel  du  fœtus  qui  a  été  soumis  &  Taction  du  placenta  et  qui  retourne  par 
la  Teine  ombilicale  est  d'un  rouge  un  peu  plus  vif  (tant  soit  peu)  que  le  san;^  veineux 
des  artères  ombilicales.  »  Toutefois,  comparé  avec  le  sang  des  adultes,  il  ne  paraissait 
pas  plus  rou^e  que  leur  sang  veineux. 

D'autres  observateurs  ont  signalé  également  une  faible  ditîérence  :  6oflN  chez  le  chien, 
Josaû  chez  le  cochon  et  le  cheval,  Hérissant,  Diest,  Uouocken,  Girtanner»  Baitoelocque, 
Carus  et  Bi^cHOFF  chez  Thonime,  1.  Muller  Favait  également  constatée  une  Ibis  chez  le 
mouton,  mais  il  ne  Ta  plus  rencontrée  ensuite  chez  le  lapin,  le  cochon  d'Inde,  le  chat. 
pFLiJûER  a  noté  que  la  couleur  du  sang  de  la  veine  ombilicale  est  rouge  brun  dans  les 
conditions  normales,  mais  qu*il  devient  noir  dans  Tasphyjiie. 

Le  fail  a  été  définitivement  établi  par  Zweifkl  {Arch,  f.  Crynssk.,  1876,  jx,  291).  Sur 
des  fœtus  de  lapin  extraits  avec  le  plus  grand  soin  de  la  cavité  abdominale,  de  façon 
à  éviter  les  troubles  de  la  circulation  uléro-placenlaire,  et  placés  ensuite  dans  un  bain 
chaud  d*eaii  salée,  cet  observateur  a  vu  très  distinctement  le  sang  de  la  veine  ombilicale 
rouge,  celui  de  l'artère  noir,  tant  que  la  mère  respirait  librement.  Quand  on  asphyxiait 
la  mère,  la  difTérence  commençait  à  a'elTacer  au  bout  de  trois  minutes,  et  après  3'25" 
elle  avait  complètement  disparu  :  elle  se  rétablissait  ensuite  si  Ton  permettait  de  nouveau 
à  la  mère  de  respirer  librement. 

La  dilTérence  de  couleur  du  sang  dans  la  veine  et  dans  les  artères  ombilicales  n*est 
cependanl  pas,  dit  PaE^YKa,  habituellement  aussi  grande  que  celle  qui  existe  entre  le 
sang  des  veines  et  celui  des  artères  pulmonaires  après  la  naissance.  Phibyer  a  pu  voir 
toutefois,  en  opérant  assez  vite,  un  premier  fœtus  de  cobaye  recevoir  du  placenta  mis 
à  nu  un  sang  rouge  vif  et  rendre  au  placenta  par  les  artères  ombilicales  un  sang  rouge 
sombre  et  faire  en  môme  temps  des  mouvements  respiratoires  irrégulier«.  Chez  un  autre 


UB 


FŒTUS. 


fœtus  de  cobaye,  il  a  observé  la  coloralion  rouge  vif  jusque  dans  le  caoal  d*A«A-xm3 
tandis  que  le  cteur  qui  battait  encore  vigoureusemeut  et  le  sang  s'écoulanl  du  fd 
paraissaient  d*un  rouge  sombre» 

L'absorption  d'oxygène  est  confirmée  f*ar  rexamen  spectroscopique.  Zwteifel,  cheil 
foetus  humain,  a  reconnu  la  présence  de  roxybémoglobine  dans  le  san^  des  Taisscan 
embilicaux,  quand  le  cordon  a^^ait  Hê  lié  avant  la  première  inspiralioo.  Preyeb 
que,  sous  sa  direction,  Albert  Scumidt  avait  ti-ouvé  déjà,  dH  1874,  dans  ie  sang  du  eu 
et  de  la  veine  ofubilicale  dembryons  de  cobaye  Q*ayant  pas  encore  respiré,  la  présent 
de  l'oxyhémoglobine. 

Hais  les  premières  évaluations  quantitatives  sont  dues  à 'Cohnstkin  et  Zu.\tz  {loc*  cU^ 
Ces  deux  physiob^îistes  ont  analysé  comparativement  le  sang  de  Tartère  et  de  la  veii 
ombilicale  an  point  de  vue  de  la  teneur  en  0  et  en  CO^. 

Chez  un  îœim  de  mouton  de  l  ol^o  grammes  et  de  53  centimètres  de  longueur,  YmâT 
lyse  donna  les  rL-siillats  suivants  : 


0. 

COK 

ArtiL'rc  ombilicale    . 
Veine           —         .    . 
Différence, .....,., 

p,    liXI 

6,69 
Moins  de   11,36 
Moins  de     4,67 

41.83 
41,12 

Il  est  à  remarquer  que,  dans  cette  expérience»  l'analyse  du  sang  de  la  veine  ombilic 
a  échoué;  le  chiffre  de  il,36  est  la  quantité  d'oiygène  que   ce  sang  a   absorbé  en! 
saturant  de  ce  gai,  par  agitation  avec  l'air.  La  teneur  du  sang  de  la  veine  en  0  tîoiT 
donc  être  inférieure  à  ce  chiffre. 

D'autres  analyses  où  le  sang  n'a  pas  été  retiré  simullaaéinenl  des  deux  vaisseaux 
ont  donné  des  résultats  suflisamment  concordants  avec  le  précédent.  Ainsi,  le  sang  de 
la  veine  onibilicale  ayant  été  recueilli  vingt-^5uatre  minutes  plus  tard  que  celui  de  l'ir- 
ière,  on  a  obtenu  : 


0. 

co*. 

1 

Ai'tùrt? ,   ,   .   ,    . 

p.  lUO, 

6.3 
4 

p.  100. 

47 

40,5 
«,5 

Veine.    .                      

Différence.                   .           ,    , 

Les  niodiïications  que  sutjit  le  sang  de  l'adulte  dans  le  poumon  étant  en  moyenue  ( 
8jto  p.  lïH>  pour  0,  de  i*/2  pour  CO^,  celles  que  subit  ie  sang  du  fœtus  dans  le  placeatf 
sont  donc  environ  moitié  moindres.  Butte  {B.  B.,  i8Ù3,  2Ï2)  a  trouvé  : 


0. 

oo*. 

Anèrti  ombUîeiile. 

Veine        — 
Diffrireocc 

4a,  t 

7,9 

Incidemment  CoH,xsrELN  et  Zistk  ont  nolé  que  le  sang  frétai   a  une  graode  aptitude 


FŒTUS, 


53  7 


I 


h  consommer  très  rapidement  l'oxygène  qu'il  conltenl,  alors  que  celle  propriété  n'est 
que  faiblement  développée  dan^  le  sang  de  fadulte  :  la  cause  en  est  probablemenl  à  la 
richesse  du  î*an??  fœtat  en  globules  rouges  iiucléés,  c'est-à-dire  en  éléments  ayant  encore 
la  iiirnîllcation  de  cellules  t*u  pleine  activité.  Aussi  ne  peut-on  considérer  comme  nor- 
males que  les  analyses  dans  lesquelles  le  san;i  a  été  immédiatement  introduit  dans  la 
pompe. 

Pour  se  faire  une  idée  de  la  saturation  relative  du  sang  firtal  en  0,  CoMssrEiN  et  Zuwtx 
ont  comparé  U  qtiaulilé  de  gaz  que  renferm*?  ce  sang  avec  celle  qu'il  peut  absorber 
lorsqu^il  en  est  saturé.  Voici  ce^  cliilTres   : 


I 

I 


TENKCU  BN  O 

TENEUR  EN  0 

Site  RATION 

DL-    «ANO. 

tm  lAXo  KiVTurjL 

ui.LATivr,  MN  o. 

1.  *oo. 

Arlère  ombilicale.    .        .    . 

i*,'t 

lli» 

Îi9 

Artère  ombibcâlc  j   ., 
Vcioc  ombilicale  ] 

►•me 

liPlUS.    ,     . 

2,3 
6,3 

14*9 
H,9 

16 
43 

C&pacitè  respiratoire.  —  La  capacité  respiratoire  est  le  volume  d'oxygène  fixé  par 
tOO  centimètres  cubes  de  sang.  Le  tableau  précédent  fournit  déjà  quelques  indication» 
sur  celle  valeur  i  elles  sont  plus  complètes  dans  le  suivant,  oii  Con>(STEi\  et  ZuxNtz  ont 
réuni  les  cbiffres  donnant  la  quantité  d'Q  absorbé  par  le  san^'  fu'tal  après  saturatioUp  et 
d'autre  part  la  quantité  dliénioglobine  que  ce  sang  contenait.  Le  cïiilTre  qui  exprime  la 
quantité  d*0  cbiniiquemeiH  combiiîée  est  obtenu  en  retranchant  de  la  quantité  totale 
d'O  mesurée  après  saturation  le  coefïlcient  d*absorption^  0,485  p.  U>0,  déterminé  par 


POIDS 

Df7    FSTTJl       1 

en  grammes 
imoutoo'i. 

LONGUEUR 
on 

QUANTITÉ  DO 

A  o"  kT   760 

ToUle. 

XYiiKNE  p.  100 

MILLlMJrrRES. 

QUANTITÉ 

l>'aÙUOCL06lKB 

eu  gr«fDnDi*4 
^iir  104  rc.  lit  ii9| 

NOMBRE 
DB  ce.   t>  0 

qoefllr*  î  frr. 
<|'liéaioglobine. 

Cûipbiiiàe 
chimiquement 

1535 

3  6ao 

1290 
1564 

39,3 

83,7 
43,2 
5f,l 

21,165 
H,»62 
14,12 

20,08(1 
11,317 
13,636        ' 

5,47 
11,6 
7,08 
6,235 

IdOYEMNB   . 

2,08 
13U9 
2,03 
î*,19 

.       2,03 

1  gramme  d'hémoglobine  foetale  llxe  donc  en  moyenne  2,03  d'O.  Cbe^  Tu  fie  des 
mères,  CoHNsTKi.s  et  Zuxtz  ont  trouvé  après  saturalion  16,172  d'O  et  une  teneur  en  bérao- 
globÎDe  de  7,3  p.  100,  soit  2,22  ce.  d'O*  pour  1  gramme  d'hémoglobine,  chinVe  qui 
concorde  sensiblement  avec  celui  que  Ton  a  obtenu  chez  le  fœtus.  Il  en  résulte  que,  rela- 
tÎTement  à  la  propriété  de  fijter  l'oxygène,  rhénioglobîne  firtale  est  identique  avec  celle 
de  Tadulle. 

NiaAici(fi,  B.,  1901,  120)  a  évalué  récemment  la  capacité  respiratoire  du  sang  chez  le 
fœtus  humain,  en  saturant  le  sang  par  CO,  puisqu'on  sait  que  le  même  volume  de  san^ 
fixe  le  même  volume  d'O  et  de  CO.  Chez  un  fœtus  de  6  mois  12  de  1320  grammes  la 
capacité  respiratoire  était  de  21,2;  cbei  un  groupe  de  fœtus  de  2000  à  2oOO  grammes 
(8  mois),  elle  était  eu  moyenne  de  22,2;  groupe  de  2500  i  3000  grammes  8  mois  1/2» 
tnoyenne  :  23,3  ;  groupe  de  3  000  à  3  500  à  terme,  moyenne  :  23,3  ;  groupe  de  3  500  à  400O 
grammes  &  terme,  moyenne  :  23,2,  Ainsi  la  capacité  respiratoire  moyenne  est  constant» 


(I)  Ces  chiffres  n*oiit  qu'une  valeur  relative. 


538 


FŒTUS. 


ou  à  peu  près»  et  le  sang  d'un  fœtus  de  6  mois  1/2,  pesant  i  320  grarames  est  caps 
de  fixer  autant  d'oxygène  que  c^hn  d'an  fœtus  à  terme  peâaiU  3  7îiO  gramanes. 

Cependant  sur  5  fœtus  avant  terme,  Jolyet  et  Lefour  ((oc.  cit.)  oat  troaré  la  capacité 
respiratoire  compriae  entre  li,4  et  19,3;  et  îl  semidait  qu'elle  fût  en  rapport  avec  i"l 
ou  le  poids  du  fœtus,  sauf,  dans  un  cas.  Aussi  Jolyet  et  Lkfour  n'osent-ils  pas  être  U 
affirmaiifs  à  eel  égard.  Chez  12  fœtus  à  terme  les  mômes  expérimentaUurs  ont  dél 
miné  une  capacité  respiratoire  moyenne  de  17,49,  avec  un  maximam  de  18,9  un  mi 
mum  de  10;  dans  un  cas,  pourtant  elle  ne  sMIevait  qu*à  13,4. 

D'après  Duuois  et  Regnard  (Ji.  if.,  1883,  171),  clieï  les  ftrtus  d'herbivores,  le  pouTCwr 
respiratoire  est  plus  considérable  «lue  chez  les  animaux  adultes  :  la  proportion  à'Ù 
fixée  a  été,  ch*?z  les  premiers,  de  14,50  p.  ïOO,  chez  les  seconds  de  10  à  12  p.  100- 

Mècanisme  de  la  respiration  placentaire.  —  Le  mécanisme  des  échanges  gaxeu 
au  niveau  du  placenta  parait  assez  simple,  et  l'on  ne  voit  pas  la  «  grosse  difficuil 
théorique  dont  parie  Prevër,  11  y  a  d'un  eôlé,  ditce  physiologiste,  de  rhémoglobine  o: 
gênée,  de  l'autre  côté  de  Thémoglobino  non  oxyg^énée  ou  très  peu  oxjgénée.  Pourquoi 
l'hémoglobine  oxygénée  de  la  mère  se  dissocie-l-elle,  et  cède-t-ello  son  0  à  l*hèiao- 
glohine  du  fii4us?  Pourquoi  dans  des  couditions  apparemment  semblable»  y  a-t-ilducAté 
de  la  mère  dissociation,  du  côlé  du  fn^lus  fixation  d*oxygène?Pour  répoudre  à  cette  que»- 
tiou  PitETRa  émet  Thypothèse  qu*i!  s'agit  d*une  action  de  masse;  comme  le  fœtus  possède 
relativement  plus  d'hémoglobine  dans  son  sang  que  la  mère,  une  prande  quantité 
d'hémoglobine  non  oiygénée  se  trouvant  séparée  par  une  membrane  perméable  d'uûe 
quantité  beaucoup  moindre  d'oxyliémoglobiiie,  lui  prend  une  partie  de  son  oxygéoe. 
En  réalité  Tabsorplion  de  t'oxygène  dans  le  placenta  est  fondée,  de  même  que  chn 
Tadulte,  sur  les  lois  de  la  dissociation  de  rhémoglobine  et  de  la  diffusion  des  gai,  comme 
l'ont  particulièrement  fait  ressorUr  Cûuhstein  et  Zcisr/  (.4.  |/,  P.,  xlii,  1888^  342).  A  la  tem- 
pérature du  corps  Toiybémoglûbine  abandonne  constamment  de  l'O  au  plasma»  t&ntqoe 
la  teneur  de  ce  dernier  en  0  se  maintient  au-dessous  d'une  certaine  limite,  limite 
sera  d'autant  plus  reculée  que  Tosybémoglobine  est  plus  près  de  sa  saturation.  Invci 
ment  l'hémoglobine  prend  de  l'O  au  milieu  oxygéné  qui  Tenloure»  jusqu^à  ce  que  1a  Un 
sion  de  dissociation  de  la  combinaison  formée  soit  en  équilibre  avec  la  tension  de  To: 
gène  dîï  milieu. 

Mais,  dans  le  sang  de  l'artère  ombilicale,  rhémoglobine  n'est  combinée  à  1*0  qu' 
faible  proportion;  tandis  que  dans  le  sang  des  artères  de  la  mère  elle  est  presque  f^\ 
rée*  Il  y  aura  donc  dans  le  plasma  du  sang  maternel  une  tension  d'O  plus  élevée  qoe 
dans  celui  de  l'artère  ombilicale,  et  en  verlu  des  lois  de  la  difîusion  ce  gaz  passera  cons- 
tamment du  milieu  où  la  tension  est  la  plus  forte  à  celui  où  elle  est  la  moindre,  c'e*l- 
à-dire  du  plasma  maternel  au  plasma  fœtal.  La  teosion  de  l'O  diminue  dâJis  le  plasini 
de  la  mère,  aui^mente  dans  celui  du  fœtus;  il  en  résulte  que  l'hémoglobine  de  la  mrtt 
pourra  sans  cesse  abaudonner  de  nouvelles  quantités  d'O  et  rhémoglobine  du  fœtJJs  cq 
prendre  sans  cesse  de  nouvelles  quantités  à  leurs  milieux  respectifs.  Si  les  couches  un- 
guines  restaient  assez  longtemps  immobiles  en  présence  Tune  de  l'autre,  il  s'établirait 
finalement  un  état  d'équilibre  tel  que  le  plasma  maternel  et  le  plasma  fœlaJ  auraient  b 
même  teneur  en  0  et  les  globules  rouîres  arriveraient  de  part  et  d'autre  à  ua  état  dr 
saturation  incomplète  correspondant  à  cette  teneur. 

Si  nous  supposons,  pour  nous  rapprocher  de  la  réalité,  que  le  sang  fœtal  reste  au 
repos,  tandis  que  le  sang  de  fa  mère  circule  avec  rapidité,  au  bout  de  quelque  temp* 
le  sang  du  fœtus  sera  arrivé  au  même  degré  de  saturation  que  le  sang  artériel  de  k 
mère.  Mais,  comme  le  sang  du  fœtus  se  renouvelle  incessamment,  Téquilibre  parfait  ot 
pourra  jamais  s'établir,  la  saturation  du  sang  de  la  veine  ombilicale  devra  toujours  être 
au-dessous  de  celle  du  sang  de  la  mère.  En  eUet  la  proportion  du  sang  fœtal  n*est  pAi 
négligeable  comparativement  à  celle  du  sang  maternel  i|ui  arrive  au  placenta  ;^ce  dernier 
s'appauvrit  donc  sensiblemeul  en  0,  et  dans  les  conditions  les  plus  favorables  le  saniç 
fu'lal  ne  peut  que  se  mettre  en  équilibre  avec  le  sang  maternel  plus  pauvre  en  0,  qui 
quitte  le  placenta.  En  second  lieu,  if  faut  tenir  compte  du  temps  que  met  le  gaz  à  pas^t 
des  globules  rouges  do  la  mère  à  ceux  du  fœtus,  à  travers  le  plasma  maternel,  les  parois 
tasculaires  et  le  plasma  fœtal. 

Pour  ces   raisons  la  saturation  du  sang  de  la  veine  ombilicale  sera  donc  toDJonn 


FŒTUS. 


SS» 


I 


I 


inférieure  h  celle  du  »ang  materneL  La  difTérence  devra  diminuer  dans  la  mesure  ob  la 
▼iti^sse  de  la  circulation  du  sanjî  fœtal  dans  Je  placenta  diminue  ou  dans  la  mesure  oii 
eelJe  du  sang  maternel  augmente.  Il  est  facile  de  prouver  expérimentalement  l'exactitude 
de  ces  déductions.  Comnst£u«  et  Zu^'r^,  eu  oblitérant  incomplètement  les  artères  orabili* 
cales  pour  ralentir  la  circulation  fcptale,  ont  vu  constamment  ta  veiue  ombilicale  prendre 
niiê  coloration  d'un  rouge  plus  vif.  Un  certain  degré  de  compression  du  cordon,  quelque- 
foi»  même  de  la  veine  ombilicale  seule,  peut  produire  ce  changement  de  coloration.  Oii 
arrÎTe  à  nu  résultat  semblable  en  comprimant  lu  région  occipitale  du  fœtus,  ce  qui  amène 
un  rainnlissement  du  cœur  par  excitation  des  pneumogastriques,  Cohnsteln  et  Zuntz  ont 
mAme  observé  une  fois  au  début  de  lasphyxie,  cbez  un  cobaye,  que  la  coloration  de  la 
veine  ombilicale  devenait  plus  claire,  à  cause  du  ralentissement  du  cœur.  On  trouvera 
plu!»  loin  une  application  de  ces  faits. 

On  verra  aussi  que  si,  dans  les  conditions  normale:^,  TO  passe  do  sang  maternel  au 
sang  foetal,  dans  certains  cas  il  suit  au  contraire  te  chemin  inverse. 

D'après  les  analyses  de  Counstei.x  et  Zqntz,  la  richesse  du  sang  en  CO*  s'est  trouvée^ 
remarquablement  éf3;a\e  pour  le  san^  maternel  et  pour  le  iang  fœtal.  11  faul  en  conclure 
que  grâce  à  la  diffusion  il  s'établit  entre  les  deux  sangs  un  équilibre  parfait  des  alcalis 
qui  fixent  C0-.  Signalons  encore  ici  que,  dans  le  sang  fœtal  s'écoulant  immédiatement 
après  la  naissance  du  bout  placentaire  du  cordon  sectiounëp  Niclodi  a  trouvé  en  moyenne 
(K*,il  d'oiyilc  de  carbone  (B.  B,,  191)1,  fiH).  Ce  gaz  n'est  sans  doute  pas  élaboré  par 
Torganisme»  mais  provient  probablement  de  Tair  atmosphérique  par  rinlermédiaire  de 
la  mère,  quoique  les  expériences  publiées  jusqu'à  présent  par  Nicloux  n'aient  pas  encore 
tranché  la  question. 

Intenaité  des  échangea  respiratoires.  —  C'est  une  question  encore  discutée  de 
savoir  quelle  est  l'ijUensilé  des  échanges  chez  le  fœtus,  si  elle  est  inférieure  à  celle  de 
Tadulte,  comme  Tadmettent  la  plupart  des  physiologistes,  ou  si  elle  lui  est  é^ale  et  même 
supérieure,  comme  le  soutiennent  quelques  auteurs.  Nous  reviendrons  sur  cette  discussion 
À  propos  de  la  nutrition  en  général,  nous  bornant  pour  le  moment  à  exposer  les  faits 
qui  ont  trait  aux  échanges  respiratoires.  Jusque  dans  ces  derniers  temps  les  seules  donnée» 
numériques  que  Ton  possédât  à  cet  égard  étaient  celles  de  Coonsteim  et  Zunts^,  dont  nous 
avons  reproduit  les  principales.  Les  deux  physiologistes  ont  d'ailleurs  pris  soin  de 
résumer  dans  un  travail  spécial  les  conclusions  auxquelles  ils  étaient  arrivés  (€,  P.,  iv, 
I8ÎJ.1,  571). 

lU  y  font  valoir  ;  1"  que  chez  le  fœtus  le  sang,  d'après  leurs  recherches,  est  à  la  fois 
moins  concentré,  c'est-à-dire  moins  riche  en  hémoglobine,  et  eu  quantité  moindre  que 
chez  Tadulte;  par  cotïséquenl  un  apport  plus  grand  d'O  ne  serait  possible  que  si  ta  vitesse 
du  sang  était  supérieure  à  celle  de  l'adulte  ;  mais  ils  Font  trouvée  notablement  inférieure. 
fin  outre,  ils  ont  couistaté,  comme  on  a  vu  plus  haut,  que  dans  Thématose  placentaire  la 
quantité  d'O  p»  tOO  absorbée  est  la  moitié  de  celle  qui  chei  radult«  est  absorbée  dan* 
le  poumon.  Pour  mesurer  la  consommation  totale  d'O,  ils  ont  fait  d'ailleurs  te  calcul  sui- 
Tant  (A,  g.  P.,  xxïiv).  Il  passe  dans  le  placenta,  d'après  leurs  déterminations,  0",6de  i^ang 
par  seconde,  chittre  maximum.  Comme  la  masse  totale  du  sang  du  fœtus  considéré^ 
pesant  environ  1300  grammes,  est  le  1/S  du  poids  du  corps»  soit  165  grammes,  il  fau- 
dra donc  un  peu  plus  de  quatre  minutes  pour  que  toute  la  masse  de  ce  sang  ait  traversé 
le  placenta.  Lorsque  100  centimètres  cubes  de  sang  ont  passé  par  le  placenta,  ce  qui 
demande  2  minutes  2/3,  le  fœtus  a  absorbé  4  centimètres  cubes  d'O,  puisque  telle  est  la 
diflérence  p.  100  entre  le  sang  de  Fartère  et  celui  de*la  veine  ombilicale.  Par  minute  il 
aurait  donc  absorbé  l""^, 5  c'est-à-dire  par  kilogramme  de  son  poids,  1*^*^,16,  Le  moutou 
adulte  a  besoin  en  moyenne,  d'apr*^s  les  estimations  de  Reiset,  de  5*^*^,8  par  kilogramme 
et  par  minute.  La  consommation  d'O  est  donc  environ  4  fois  moindre  chez  le  fœtus  que 
chez  la  mère. 

Si  Ton  prend  comme  mesure  de  la  vitesse  du  sang  non  plus  la  valeur  maximum,  mais 
la  valeur  minimum  qui  a  été  trouvée,  la  consommation  d'O  du  fœtus  serait  encore 
beaucoup  moindre,  soit  0*^3  par  kilogramme  et  par  minute.  La  consommation  d'O  che* 
un  fœtus  de  3t>00  grammes  arrivé  à  maturité  tient  le  milieu  entre  ces  deux  extrêmes  : 
elle  était,  d'après  un  calcul  semblable,  de  1  **,']{>  par  minute,  de  0*^^,49  par  ikilogramma 
et  par  minute»  c'est-à-dire  le  1/12  environ  de  ce  qu'elle  est  chez  Tadulte. 


UÙ 


FŒTUS. 


Cb.  Bohh  [Skand,  Arch,  f.  Pht/»ioL,  x,  1900,  413)  a  opposé  récemment  aux  expériencet 
de'^CkiUNSTBiN  et  de  Zuntz  un  certain  nombre  d'objections,  en  insistant  sur  les  cause 
•d*incet1iUide  que  diverses  diftinultés  opératoires  ont  introduites  dans  les  résultais  obleiiti 
En  oulre»  pourCn.  Huiir,  il  n^esl  pas  cerlatn  que  l'analyse  comparative  du  »ang  de  rartèij 
-et  de  la  veine  oml>ilicaltf  [juis^e  renseigner  sur  la  totalité  des  échanges  respiratoires  i 
fœtus.  Peut-être  Tartêre  ombilicale  transporte-t-elle  an  placenta  des  substances  rédac- 
trices qui  s*y  combinent  avec  t'O  du  sang  maternel,  tandis  que  CD*  formé  passe 
partiellement  ou  en  totalité  dans^Ie  sang  de  la  mère  :  alors  Ie«  échanges  qui  ont  lieu 
^ans  le  corps  de  rembryon  ne  représenteraient  qu'une  fraction  de  rechange  lotaL 

Ch.  Iîoiih  a  donc  employé  une  autre  méthode,  plus  sûre,  d'après  lui»  pour  évaluer  I 
totalité  des  édianges  gazeux  du  fœtus.  Il  recherche  comment  se  modifient  les  édiang 
chez   la  mrre   après  la  ligature  ou   ie  pincement  du  cordon   ombilical.  Eu   effet,  le 
^han^es  gazeux  du  fœtus,  qui  étaient  précédeoimenl  mesurés  en  même  temps  que  ceu 
de  la  mère,  sont  maintenant  exclus  de  ces  nouvelles  déterminations.   Une  femelle  < 
cobaye»  pleine,  est  anesthésiée  :  on  lui  fait  la  trachéotomie,  puis  la  laparotomie  :  ou  ploa§ 
Ja  partie  postérieure  du  corps  de  l'animal  dans  un  bain  de  la  solution  salée  physif 
logique  â  39°.  On  ouvre  l'utérus  au  thermocautère  en  un  point  où  il  ii*y  a  pas  d'insertii 
placentaire,  et  on  arrive  facilement  à  faire  tomber  dans  le  bain  un  embryon  envelopjl 
dans  ses  membranes  et  les   bords  du  la  plaie  abdominale  sont  rapprochés  par  ua 
fpince  à  pression.  On  fait  alors  une  série  de  déterminations  des  échanges  gazeux  de  II 
raére,  dont  chacun^  dure  en  général  dix  minutes.  A  un  moment  donné  on  lie  le  cordon 
pendant  qu'on  continue  à  mesurer  les  échanges  respiratoires  sans  qu'on  ait  besoin  d<* 
toucher  à  la  mère.  Les  modifications   de  la  respiration  produites  par  rexclusioo  des 
échangea  gazeux  du   fu^tus  seront  faciles  à  reconnaître  si,  auparavant,  lef  échanges 
respiratoires  de  la  mère  étaient  sensiblement  «ronstants.  Dans  quelques  cas,  au  lieu 
lier,  on  a  comprimé  le  cordon  avec  uue  pince  à  pression,  H  Tenlè veine [it  de  la  pin 
permettait  ainsi  une  expérience  de  contrôle  :  enfin  on  déterminait  le  poids  de  Tembry^ 
en  même  tenrps  que  celui  du  placenta  et  de  ses  membranes.  Voici  le  détail  d'une  de  i 
€Xjiérience8  : 

Cobaye  du  poids  de  \  096  grammes.  Opération  terminée  à  une  heure.  Trois  embry« 
qui  pèsent  107,5  :  le  poids  moyen  d'un  embryon  est  donc  33,8*  Température  du  b^ 
3î>,2.  Pendant  la  détermination  n°  4  des  échanges  respiratoires.  les  cordons  ombilvca 
sont  comprimés;  après  la  déiermination  n**  7  ils  sont  liés. 


BURÊE 

PENDANT 

DÉBUT 

do 

10  MIXLTSt, 

C0« 

NUMÉRO. 

de 

^   ^       ■ 

OBSERVATIONS. 

IVvflrifDCf. 

1  eipérif  oce. 
ta  mhmtKS. 

co 

éliminé 
f«n  ce 

O  •bsorbél 
en   ce. 

0* 

! 

1,40 

\iï 

88 

113 

0,78 

2 

1.5i 

10 

88 

lU 

0,77 

a 

2.2 

tu 

84) 

H3 

0,77 

4 

Xïl 

8 

76 

!02 

0,74 

ComprettioD  à  2  b.  i&. 

fi 

2,27 

iQ 

84 

ito 

0,76 

Ou  cesse  à  la  compres&ioa  kïh.n. 

6 

2,3î) 

10 

85 

tto 

0,77 

7 

2.50 

10 

84 

H3 

OJ* 

8 

3,3 

10 

73 

14H 

0,72 

Ligmture  k  3  fa.  1. 

9 

3.Î5 

lû 

72 

1U4 

o,()y 

Après  la  compression  du  cordon,  T^jiniination  de  CO*  a  diminné  de  10  centimètres 
cubes,  l'absorption  d'O  de  11  centimélres  cubes;  quand  la  compression  a  cessé,  lei 
échanges  sont  revenus  à  leur  grandeur  primitive;  puis  ils  diminuent  de  nouveau  eo 
dix  minutes  de  H  centimètres  cubes  de  CO*  et  de  12  centimètres  cubes  d*0,  après  (jue 
le  cordon  a  été  lié. 

La  part  de  Tembryon  dans  les  échanges  était  donc  en  moyenne  pendant  dix  miaot» 
^e  10"»û   de  CO*  et  de  H«,5  d'O, 


FŒTUS. 


54 1 


Par  kilogramme  et  par  heure  réiimîrratîon  de  CO'  est^  cbez  Tembryon»  de  5S6  centi* 
métrés  rubes;  et»  citez  la  mère,  de  4ri2. 

Cm.  Bonn  a  résumé  dans  le  lahleati  suivant  les  cbiGTres  qui  expriment  l'étitiiinattun 
comparée  de  CO*  chez  ta  mère  et  chez  l'embryon  : 


CO*  PAR  KILOGR.  KT  P.\H 

irKUUK  EN  Cil. 

P01DS£DE  L  EMBRYON. 

UhHV-. 

KMBriYON- 

16 

^m 

756 

24 

4S3 

250 

as 

452 

nm 

3i» 

41)8 

462 

fia 

478 

• 

m 

MOYI 

iSSK  , 

.    .      I*i2 

5«1» 

Les  échanges  i^'azeui  sont  donc  un  peo  plust^levéa  cbez  le  fœlus  que  che^  la  mère,  ow 
du  moins»  comme  l'écart  entre  les  moyennes  n'est  pas  très  iraportaut,  on  peut  dire  qu'Us 
sont  de  {rraiideur  à  peu  près  ogale  chez  Tun  et  chez  Taulre. 

Excitabilité  dea  centres  reapiratoires  et  respirations  prématurées,  —  Les 
centres  respiratoires  sont  au  repos  pendant  la  vie  iiitra-iitériue.  Ahlfkld  soulient 
cependant  que  le  firtus  exécote  dé|à  dans  rntérui  des  mouvements  rospijatoires  nuper- 
Ocicls,  Il  est  arrivé  à  cette  opinion  par  robservatitin  de  mouvements  rythmiques  ondu- 
laioires«  perçus  au  niveau  de  la  région  abdominale  de  la  plupart  des  femmes  â  lernie, 
se  produisant  environ  soixante  fois  par  minute  et  se  traduisant  par  des  ijraphiques 
analogues  aox  courbes  respiratoires  du  nouveau-né.  La  première  respiration  ne  serait 
donc  qu'une  première  respiration  profonde,  RUiVCE  {Àrch.  f,  Gynaek.,  18^4,  xlvi.  5i2)  a 
ob&enré  des  mouvements  semblables  à  ceux  que  décrit  Amlfeld,  mais  il  n*ose  sa 
proitonccr  sur  leur  sig-rrirn^alion.  Dans  ses  expériences  sur  les  animaux  il  n'a  jamais  rien 
observé  de  semblable. 

En  réalité  les  mouvements  respiratoires  prématurés  doivent  ôire  considérés  comme 
des  phénomènes  anormaux.  Le  ftetus  est  pendant  la  vie  inlra-ulérine  en  éiat  d'apnée, 
Haîâ  cette  apnée  ne  reconnaît  pas  la  même  cause  que  l'état  que  Ton  décrit  sous  ce  nom 
chez  l'adulte.  Elle  paraît  dépendre  de  la  faible  excitabilité  du  centre  respiratoire  plutôt 
que  de  la  composilinn  gazeuse  du  sang  du  firtiis.  CoH>fsTEiN  et  Zuntz  font  en  effet  remar- 
quer avec  raison  que  ïa  mt^me  composition  du  sang  qui  n'est  pat  capable  dlulerrompre 
Tapnée  du  fœtus  provoquerait  des  mouvements  respiratoires  énergiques  chez  l'animaJ 
adulte. 

L'apnée  est  [due,  comme  on  sail,  à  une  auf^mentation  de  la  quantité  d'O  du  saniird'après 

uns,  a  une  diminution  de  la  quantité  et  de  la  tensioo  de  CÙ^,  d*aprés  les  autres  ^ 
Mais  ni  Tune  ni  l'autre  de  ces  deux  causes  ne  peuvent  ôtre  invoquées  pour  expliquer 
l'apnée  intra-utérine  :  car,  d'une  part,  le  sang  du  fœtus  est  relativement  pauvre  en  0; 
d'autre  part,  les  analyses  do  Codnsteïn  et  Zuktz  ont  montré  qu'rl  est  aussi  riche  en 
CO'  que  celui  de  ta  mère.  Il  faut  donc  admettre  que  les  centres  respiratoires  du  fcetus  &oiU 
mains  excitabtes  que  ceux  de  la  mère* 

On  n'a  pas  eticore  une  idée  exacte  de  cette  différence  d'excitabilité,  si  l'on  se  borne  à 
coniparer  le  sang  de  la  veine  ombilicale  à  celui  du  san^'  artériel  d'un  animal  qni  respire 
à  Tair  :  il  faut  considérer  aussi  que  le  bulbe  rachidien  du  fœtus  ne  reçoit  le  sang  arté- 
rialisé  de  la  veine  ombilicale  qu'après  son  mélange  avec  le  sang  veineux  des  extrémités 
iaférieures  et  des  viscères  abdominaux.  Bien  que  rencéphale  reçoive  du  sanjç  plus  arté- 
rialisè  que  tes  autres  organes,  ce  sang  est,  comme  nous  Tavons  déjà  dit,  fortement  mélangé- 
CoB>STELN  et  ZiiNTZ  se  sont  assurés  directement  que  le  sang  de  la  carotide  du  fœtus»  ce 
qui  était  à  prévoir,  est  plus  foncé  i|ue  celui  de  la  veine  ombilicale. 

1*  Voir  Pai3»S]iicQ,  Bull,  de  t'Acad,  roy,  de  Belg,,  imù,  464^82. 


943 


FŒTUS. 


H  est  vrai  qu'outre  CO'-'  il  y  a  fl*autres  substances  excitantes  pour  le  centre  re<]>ini- 
toire;  ce  sorU  celles  qui  se  forment  pendant  le  travail  musculaire.  Mais  l'orgaolsiiie  du 
fu'tiis  ne  Jes  produit  qu'en  très  faible  quantité. 

Deuï  conditions  qui  eontribuent  à  déprimer  rexcilabilité  des  centres  respiratoires  soot 
U  pauvreté  relative  du  saiig^  en  0  et  ta  lenteur  de  la  circulation  chei  le  ftjetus.  L*ane  et 
l'autre  sont»  il  est  vrai,  chez  l'adulte  des  excitants  des  centres  respiratoires,  mai*  cllfts 
n'agissent  alors  que  temporairement.  Cohnstein  et  Zuxtz  admettent  que,  quand  cci 
influence»  s'eiercent  d'une  manière  permanente,  comme  chez  le  ftptus,  elles  contribuent 
à  maintenir  à  un  niveau  assez  bas  l'excitabifité  des  centres.  Ils  rappellent  que  d'après 
P.  Bert,  d'après  Fraenkel  et  Gepi'Eht,  pour  une  pression  de  4/3  d'atmosphère,  il  ne  se 
produit  paSf  en  règle  générat«\  de  dyspnée  sensible  et  Tanimal  parait  plutcVt  somnolent. 
D'un  autre  cCtté,  ils  reproduisent  chez  Tadulte  les  conditions  de  la  circulation  fœtale  eu 
mettant  une  artère  en  communication  avec  une  veine  pour  abaisser  la  pression  artérielle. 
élever  la  pression  veineuse,  et  ils  observent  alors  dans  certains  cas  une  diminutioD  pro* 
gressive  de  Tamplilude  respiratoire, 

CoH.NSTEiN  ef  ZuNiz  out  d'aîHeurs  montré  qu'immédiatement  après  la  naissance  Tei- 
citabilitè  des  centres  respiratoires  est  encore  beaucoup  moins  marquée  qu'elle  ne  l'est 
pins  tard,  Ils  se  servent,  comme  excitant*  de  CO-  mélangé  à  Tair  inspiré,  et  la  mei^nred^ 
Texcitabilité  est  fournie  par  rinteusité  de  la  ventilation  pulmonaire.  Or  radditton  de 
CO^  produit  un  renforcement  beaucoup  moins  marqué  de  l'amplitude  respiratoire»  an 
moment  de  la  naissance  que  dans  les  jouns  suivants. 

Cependant  rex^Mlabilité  des  centres  respiratoires  peut  être  réveillée  dans  certaine* 
circonstances  et  le  fn'tus  exécuter  des  mouvements  respiratoires  prématurés,  soit  qnlls 
aient  lieu  dans  Tnlérus  ou  hors  de  Tutêrus  dans  les  eaux  de  lamnios.  V^sale,  Wl^slov 
avaient  déjà  observé  ces  mouvements.  [S.vsse,  ayant  comprimé  Taorte  d'une  chienne  â  h 
tin  de  la  gestation,  vit  le  foetus  respirer  avec  elTurt,  quoiqu'il  fût  laissé  dans  la  cavité 
anmiotique. 

L*étude  de  la  cause  de  ces  respirations  prématurées  se  confond  avec  celle  de  la  cause 
de  la  première  respiration  chez  le  nouveau-né.  Ce  qui  interrompt  l'apnée  du  fœtus»  ce 
sont  les  trouble»  de  la  circulation  utéro-placentairCi  les  Iroubles  des  échanges  gazem 
entre  la  mère  et  le  f*rtus.  Preykr  a  soutenu,  par  contre,  que  reicitatioa  des  nerf»  de  U 
peau  peut  à  elle  seule  mettre  en  activité  le  centre  respiratoire.  Aucun  embryon.  dit-U 
n'est  en  état  d'exécuter  un   mouvement  respiratoire  prématuré,  ni  d'inspirer  de  V 
après  la  i  upture  de  l'ipuf,  s'il  n'a  pu  auparavant  répondre  à  une  excitation  réflexe  pi 
des  mouvements  des  membres.  En  d'autres  termes,  la  production  des  respiratinns  pi 
maturées.  comme  celle  des  premières  respirations  normales,  est  étroitement  liée  k  Te: 
labililè  réflexe, 

l/hypoth^se  que  la  première  inspiration  chez  le  nouveau-né  a  pour  point  de  dépj 
un  réïleie  cutané  peut  se  soutenir,  quoiqu'elle  n'ait  pas  été  vérifiée  par  t'expérieui 
On  comprend  plus  difikilement  comment  les  excitations  cutanées  interviennent  dans 
les  respirations  prématurées  qui  se  produisent  chez  le  fœtus  encore  enfermé  dans  les 
eaux  de  l'amnios  ou  dans  rutêrus  inlact.  Faever  fait  valoir,  il  est  vrai,  que  ce  gean 
d'excitation  ne  fait  pas  alors  défaut;  ta  pression  exercée  par  l'utérus  sur  la  surface  eotaoée 
du  fœtus,  les  frottements  de  ses  membres  entre  eux,  les  mouvements  6%  ta  mère,  seraieot'^^ 
des  causes  d'excitation  pour  les  terminaisons  des  nerfs  de  la  peau.  PaErEK  s'est  appayi^f 
surtout  sur  les  observations  où,  chez  des  ftrtus  de  cobaye  dont  il  avait  dégagé,  sous  l'eaa 
salée,  la  tête  ou  seulement  la  bouche  et  ïe  nez,  il  obtenait  un  mouvement  d'inspiration 
par  une  forte  excitation  cutanée,  telle  qu'une  piqûre  de  la  lèvre,  aloi^s  que  le  sang  de  ta 
veine  ombilicale  restait  cependant  d*un  rouge  vif  :  ce  qui  semblait  indiquer  que  la  cir- 
culation utéro-placen taire  n'^'tait  nullement  troublée* 

Mais  Engstr<Vm  {Skand.  Arch.  f,  Pht/sioL,  1891,  n,  i58),  qui  a  répété  e«f 
expériences  dans  le  laboratoire  et  en  présence  môme  de  Preybe,  n'a  pas  toujoun 
dans  les  mômes  conditions  obtenu  des  résultats  positifs.  D'autre  part,  la  coloration  rougt 
clair  de  la  veine  ombilicale  ne  prouve  pas  que  la  circulation  placentaire  soit  normale. 
ficNGE  avait  déjà  vu  que,  niAme  lorsque  le  cordon  était  compris  entre  deux  ligatures  el  U 
circulation  par  couséciuent  complètement  interrompue,  ta  dtiférence  de  coloratîoo  dei 
Taisseaux  ombilicaux  persistait  nettement  pendant  une  demi-heure.  Non  moins  démuo»- 


FŒTUS. 


UZ 


tralifês  iont  les  expériences  de  CoH.'^sTBiFf  et  Zdntz  dont  nous  avons  déjà  parlé,  et  d'après 
le$+|ue)le!^  la  coloration  plus  claire  de  la  veine  ombilicale  est  une  conséquence  du  ralen- 
lissement  de  la  circulation  fœtale.  Engstrùm  reconnaît»  lui  aussi,  que  la  persistance  de  la 
coloration  prouve  seulement  que  le  foetus  reçoit  encore  de  TO,  mais  non  que  Tapport 
d*0  et  la  respiration  placentaire  restent  normaux.  La  richesse  du  sang  en  0  pourrai! 
varier  sans  que  ces  variations  se  traduisant  par  des  différence»  appréciables  dans  la 
coloration  des  vaisseaux  ombilicaux. 

D*Qn  autre  côté,  alors  tnéme  que  le  sang  de  la  veine  ombilicale  est  plus  oxygéné,  il 
ne  faudrait  pas  en  conclure  que  le  fœtus  est  pour  cela  mieux  approvisionné  en  0  :  1a 
quantité  d*0  que  reçoit  le  centre  respiratoire  ne  dépend  pas  seulement  de  la  teneur  du 
sang  en  0,  maïs  aussi  de  la  quantité  de  sang  qu'il  reçoit;  de  sorte  que«  malgré  la  colo- 
ration rouge  clair  de  la  veine  ombilicale,  le  besoin  de  respirer  pourra  tenir  à  une  dimi- 
nution dans  l'activité  de  la  circulation  placentaire. 

RçwE,  CoHNSTEiN  et  ZuNTi  Ont  d'ailleurs  constaté  que,  chez  l'animal  sur  lequel  Preyeii 
a  expérimenté,  cbez  le  cobaye,  il  est  à  peu  près  impossible  d*arriver  au  foetus  sans  com- 
proniétlre  la  circulation  placentaire.  Ces  physiologistes  ont  alors  expérimenté  sur  la  bre- 
bis, chez  laquelle  le  décollement  du  placenta  n*est  pas  a  craindre  après  la  section  de 
rutérus.  Chez  une  femelle  à  terme  ils  ont  exposé  à  Tair  la  ti'^te  et  une  partie  de  Tavant- 
train  d'un  ftetus  :  le  pincement,  la  piqûre  de  la  peau,  le  chatouillement  du  pharynx  et 
de  la  muqueuse  nasale  ne  provoquaient  aucune  respiration.  Le  frrlus  fut  ensuite  extrait  en 
totalité  de  Taléruâ  et  coucli*;  sur  le  ventre  de  la  mère  sans  que  le  cordon  fût  tiraillé. 
Les  excitations  furent  continuées  encore  pendant  plusieurs  minutes;  même  les  iusuflla- 
iions  d'air  dans  les  fosses  nasales  n'eurent  aucun  effet  sur  la  respiration  ;  il  n'y  eut  que 
des  mouvements  rétlexes  <;énéraux.  Le  fœtus  suçait  ou  mordait  le  doigt  qu'oji  lui  introduis 
sait  dans  la  bouche  et  le  pharynx  :  souvent  îl  e\»''cutait  des  mouvements  spontanés  qui 
le  faisaient  changer  de  position.  Mais  presque  aussitôt  après  que  le  cordon  eut  été  lié,  le 
fcetus  se  mit  à  respirer. 

Ces  expériences  permettent  de  conclure  que  par  «^lles-mémes  les  excitations  cuta- 
nées ne  peuvent  provoquer  de  mouvements  respiratoires  tant  que  la  circulation  et  la 
Inspiration  placentaire  restent  intactes  :  elles  se  sont  montrées  impuissantes  même 
^ii&ns  quelques  cas  où  te  sang  de  la  veine  ombilicale  avait  pris  une  coloration  assez  foncée 
et  où  le  fœtu!»  répondait  à  chaque  excitation  par  des  réllexes  énergiques. 

BcNGR  {Arch,  f.  Gynsek,^  1804,  xlvi,  512)  a  répété  ces  expériences  avec  les  mêmes  résuU 
iats  chez  la  brebis,  Cohnstein  et  Zqntz  chez  le  lapin  et  même  chez  le  cochon  d*Inde.  Chez 
une  chienne  à  terme,  Hkinbicics  (Z,  D,,  \Hh9,  xxvi,  137)  met  à  nu  le  rnuseau  du  fœtus  et 
introduit  daus  les  fosses  nasales  un  mélange  d*eau  et  d*ammoniaque  à  parties  égales;  il 
te  produit  des  mouvements  réflexes  violents  des  muscles  de  la  face.  On  ouvre  la  bouche 
de  ranimai  et  on  instille  quelipies  ^^outtes  de  la  solution  dans  la  cavité  buccale  et  daus 
le  pbarynx.  L'animal  fait  des  mouvements  de  déglutition,  ouvre  et  ferme  la  bouche, 
tire  la  langue,  mais  ne  respire  point.  Ce  n'est  que  quand  on  trouble  la  circulation  pla- 
centaire en  retirant  le  kvins  de  l'd'uf  que  Ton  voit  la  respiration  commencer. 

Une  expérience  qui  sert  en  quelque  sorte  de  contre-épreuve  aux  précédentes  est  celle 
où  le  fœlus  succombe  k  l'asphyxie,  alors  que  les  membranes  sont  restées  intactes  et 
fait  cependant  d^s  mouvements  respiratoires,  bien  qu'il  n'ait  été  soumis  à  aucune  cxci- 
tmtion  cutanée.  Hungk,  Dupcv  (B.  Iî.,  18ftti,  16|,  Engstrom  ont  rapporté  des  observations 
de  ce  genre,  et  ce  d*Tnier  en  conclut  que  Tarrét  de  la  respiration  placentaire  peut  à  lui 
seul  provoquer  des  mouvements  respiratoires,  sans  le  concours  d'excitations  cutanées, 
contrairement  à  Topinion  de  Peever. 

Ainsi  qu'il  était  à  [uévoir,  des  respirations  prématurées  peuvent  se  produire  sans 
li'uubles  de  la  circulation  placentaire,  si  Ton  diminue  Tafllux  dti  sang  vers  la  moelle 
allongée  chez  le  fœtus  parla  ligature  des  carotides  (lÎEiNHicrus). D'après  FA,iNKKNHACsKA, 
ht  compression  de  la  tête  fœtale,  en  ameriant  un  ralentissement  du  cœur,  aurait  aussi 
des  effets  semblables  :  mais  il  ne  semble  pas  que  les  respirations  prématurées  soient 
dues  alors,  comme  le  p^nse  cet  auteur,  a  une  hématose  imparfaite,  mais,  d'après  les  con- 
sidérations exposées  plus  haut,  au  ralentissement  de  la  circulation  placentaire  et  fœtale, 
c'est-à-dire  àtine  irrigation  insuffisante  du  bulbe  par  un  sang  suffisamment  artérialisé, 
m  Quand  le  liiîlus  respire  ainsi  prématurément,  Teau  de  l'amnios  peut  être  absorbée 


I 


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FŒTUS. 


largement  jusque  dans  les  poumons^  comme  Test  l'air  après  la  nalssaoce.  BérxARD  liSISi, 

après  avoir  observé  les  mouvements  respiratoires  dans  Foeuf  intict,  serra  le  coa  du  fn^ 
tus  par  uneiforLe  ligalure,  ouvrit  la  trachée  et  y  trouva  un  liquide  analogue  à  l'eau  de 
Tamnios.  Lorsqu'un  liquide  coloré  avait  été  préalablement  injecté  dans  la  caWlé  amnio- 
tique, celui  que  contenaient  les  bronches  était  également  coloré.  Preyer,  après  avoir 
onTert  Tutérus  chez  des  cobayes,  injecta  une  solution  de  fuchsioe  dans  le  liquide  de 
Tamniûs  et  vit  que  non  seulement  les  lèvres,  la  langue,  le  pharynx  des  fœtus  qui  aTaient 
respiré  dans  Wvuï  intact  étaient  colorés  en  rouge,  mais  aussi  le  poumon,  ainsi  que 
Tes  to  mac. 

La  pénétration  de  Teau  de  l'amnîos  dans  les  poumons  amène  soevent,  après  noe 
dyspnée  intense, 'une  mort  rapide,  comme  Ta  vu  Pheyer  chez  des  ftetus  qu^l  eoleraltasseï 
lentement  à  la  mère  pour  leur  laisser  le  temps  de  dilater  prématurément  leur  thorax 
dans  Tieuf,  alors  que  des  fœtus  de  la  même  portée  respiraient  à  Pair  sans  difllculté,  si  l*oa 
avait  soin  de  les  extraire  assez  vile  pour  qu'ils  ne  pussent  exécuter  aucun  mouvemeat 
respiratoire  intra-utérin.  11  est  évident  ijne  la  cause  de  la  mort,  c'est  robstacle  apporté 
à  la  pénétration  de  l'air  parla  présence  du  liquide  amniotique  dans  les  voies  respiratoire?, 

Geyl  cependant  a  montré,  par  des  injections  colorées  chez  des  lapines  pleines»  que 
le  fcetus  peat  aspirer  Teaii  de  I*amnios  pendant  la  vie  intra-utérine  el  cependant  survivre, 
Il  est  probable,  ajoute  Preyer,  que  la  production  de  mouvements  respiratoires  préraat^i 
rês  avec  aspiration  de  l'eau  de  l^anmios,  même  chez  le  fœtus,  dans  les  derniers  mois^^f 
la  grossesse,  n'est  ni  aussi  rare  ni  aussi  dangereuse  qu'on  Tavait  crit  d*abord.  ^^ 

Il  peut  arriver  aussi  que,  malgré  la  gène  progressive  de  la  circulation  placentaire  et 
l'asphyxie  qui  en  résulte,  le  fœtus  encore  contenu  dans  l'œur  meurt  sans  avoir  respirr: 
c'est  ce  qu'a  observé  V,  Phkcschen  chez  le  chien,  Schultze,  Schrùdeh  et  d'autres  chez  le 
fcelus  humain  .Chez  des  lapins,  Pfligeh  et  Dobmen  {A.  y.  P.»  j,  8i)  ont  vu  aussi  que,  si  Ton 
enlève  le  fœtus  avec  le  placenta  sans  ouvrir  le  sac  ovulaire,  le  petit  peut  succomlier  sani 
avoir  respiré  on  bien  n'ext'cuter  que  quelques  rares  inspirations,  séparées  par  de  nom- 
breux întervallesi  tandis  qu'il  se  produit  des  mouvements  respiratoires  violents  qui 
transforment  bientôt  en  respirations  régulières  si  l'on  donne  accès  à  Tair  par  rincisM 
de  Tamnios. 

Au  premier  abord  l'absence  de  mouvements  respiratoires  dans  ces  condiiîans  seml 
venir  à  l'appui  de  la  théorie  de  Preyer  sur  la  nécessité  des  excitations  cutanées.  Um 
on  peut  faire  intei  venir  avec  Cohnstein  et  Zuntz  un  réHexe  inhibiteur  qui    empéth*'  !* 
mouvement  respiratoire,  dès  que  celui-ci  tend  à  se  produire,  et  cela  d'autant  plus  * 
ment  que  le  centre  respiratoire  est  moins  excitable  chez  le  fœlus.  Dès  que  le  liquida 
à  pénétrer  dans  les  fosses  nasales,  il  survient  un  réilexe  d'arrêt  semblable  à  celui  que 
l'on  observe  chez  un  animal  adulte  au  moment  où  on  le  plonge  dans  Teau  et  que  Tao 
appelle  le  rétlexe  de  submersion,  Cohnstein  et  Zumz  se  sont  assurés  que  rinhibition  rw- 
piratoire  est  plus  énergique  et  plus  durable  chez  le  nouveau-né  que  chez  l'adulte.  Od 
objectera  qu'il  est  diflicile  de  concevoir  qu'un  liquide,  dans  lequel  le  fœtus  est  ronstam- 
ment  plon«^'é,  puisse  être  un  eicilant  pour  ses  nerfs  de  sensibilité;  mais  il  faut  remar- 
quer que  c'est  rextrémité  seule  des  voies  respiratoires  qui  est  immerjjjée  dans  le  liquide, 
et  celui-ci  pourra  éveiller  un  réllexe,  s'il  pénétre  un  peu  plus  profondément,  appelé  pir 
l'aspiration  pulmonaire.  IlEiNHiaïus  a  voulu  vérilier  cette  théorie  en  rechercbaul  quelle 
induence  exerçait  sur  le  fœtus  récemment  extrait  du  sac  amniotique  ou  sur  le  nou- 
veau-né, l'immersion  de  la  léle  dans  l'eau  ou  le  passage  ininterrompu   d*un  courant 
d'eau  qui,  pénétrant  par  une  canule  œsophagienne,  ressortail  par  la  bouche  et  le  nei. 
On  constate  bien  qne^  dans  ces  conditions,  le  nombre  des  respirations  est  dijxiinué,  maii 
il  n'y  a  pas  arrêt  de  la  respiration. 

Il  n'en  est  pas  moins  possible  ifue  le  mécanisme  d'arrêt,  invoqué  par  Coh.nsteiji  et 
ZuNTz,  intervienne;  mais  il  est  évident  qu'il  n'est  pas  toujours  efficace,  puisque  le  fœtuj 
peut  respirer  dans  Tamuios  intact.  Il  est  vraisemblable  aussi  que,  si  certains  fœloa 
asphyxient  pour  ainsi  dire  silencieusement  sans  réagir  par  des  mouvements  respin* 
loires.  cela  tient  à  ce  que  cliez  eux  rexcilabilité  du  centre  respiratoire  est  encore  tom- 
bée plus  bas  que  chez  un  fœtus  normal,  de  sorte  i]ue  les  variations  dans  la  compositioo 
du  sang  deviennent  impuissantes  ù  la  niettre  en  jeu. 

La  section  des  centres  encéphaliques  supérieurs  (HisiNaicics.Z.  B.,  iê89,  xxvi,  18Ô| 


FŒTUS. 


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I 


I 


section  et  l'excilatîon  des  nerfs  pneumogastriques  ajtrissent  déjà  sur  le  centre  respira* 
toîrcs  dès  le  moment  de  la  naissance  et,  en  particulier,  Feicitation  du  bout  central  du 
nerf  peut  provoquer  un  arrôt  en  expiration  (Anoissoiix,  A.  P.,  4885,  267).  La  difliculté 
ou  rimpowibilité  d'obtenir  l'apnée  chez  le  nouveau-né  par  des  insufflations  pulmonaires 
prolongées  ne  doit  donc  pas  Ôlre  attribuée  à  ce  que  l'influence  iiihibitoiri*  des  fibres 
centripète»  du  pneumogastrique  n'est  pas  encore  développée.  Cette  question  appartient 
à  la  physiologie  du  nouveau-né  :  sigrnalons  cependant  tjue,  chez  des  fœtus  à  terme  qui 
Tenaient  d*Stre  eitraits  de  l'utérus»  Hbinricius  n^apas  obtenu  1  apuoe  en  injectant  par  la 
Teîne  ombilicale  ou  la  veine  jugulaii^  du  sang  saturé  d'O;  l'injectioa  produit,  au  con- 
traire, de  la  dyspnée. 

L  activité  des  centres  bulbaires  voisins  est-elle  associée  chez  le  fœtus  à  celle  do  rentt 
respiratoire t  La  question  est  surtout  intéressante  en  ce  qui  concerne  le  centre  de  ta 
déglutition.  Le  fœtus  exécute,  comme  on  sait,  de  fréquents  mouvements  de  déglutition; 
chex  l'adulte,  ceux-ci  s'accompaiH'uenl,  par  un  mécanisme  d'association  iiilercentrale,de 
mouvements  respiratoires.  S*il  en  est  de  même  chez  le  fœtus,  la  déglutition  Texpose  à 
aspirer  le  liquide  amniotique.  Mais  il  est  possible,  comme  le  pense  Mjlhckwald,  que  le 
centre  respiratoire,  en  raison  de  sa  faible  excitabilité,  ne  réponde  pas  encore  aux  exci- 
tations du  centre  de  la  déglutition,  ou  bien,  comme  le  suppose  Stei^er,  la  respiration 
dite  de  déglutition  a  vraiment  lieu,  mais  est  trop  faible  pour  distendre  le  poumon.  Il 
semble  cependant  plus  vraisemblable  que,  chez  le  foetus,  ces  associations  interceotrales 
ne  fonctionnent  pas  encore;  du  moins,  E.  Mevék  a  constaté  {A,  de  P.,  1893)  que  les  réac- 
tions du  centre  respiratoire  sur  le  centre  modérateur  du  cij»!ir,si  puissantes  chez  le  chien 
adulte,  ne  sont  pas  encore  appréciables  cliez  Tanimal  nouveau-né. 

L'activité  du  centre  respiratoire  résiste  souveoLâ  l'arrêt  de  la  circulation.  HEmmciira 
a  vu  parfois,  chez  des  fœtus  qui  venaient  de  naître  ou  qui  étaient  âgés  de  quebfues 
heures  et  auxquels  il  avait  enlevé  les  viscères  tboraciques  et  abdominaux,  la  respira- 
tion continuer,  à  de  rares  intervalles,  il  est  vrai,  pendant  une  quinzaine  ou  une  ving- 
taine de  uiinules. 

Asphyxie.  —  La  suppression  ou  les  troubles  des  échanges  gazeux  entre  la  mère  e| 
le  f»*îtus  amènent  l'asphyxie  du  fœtus.  Les  premières  manifestations  de  cet  état,  ce  sont 
les  respirations  prématurées  souvent  accompagnées  de  mouvements  généraux;  puis  la 
respiration  s'arrête,  tandis  que  le  co^ur  continue  à  battre  et  que  l'excitabilité  réïlexe  per- 
siste pendant  un  temps  plus  ou  moins  lon^. 

XwEiFEL  iloc,  cit,)  avait  trouvé  que,  si  l'on  asphyxie  la  mère  par  oblitération  de  la  tra- 
chée, les  phénomènes  de  Tasphyxie  évoluent  aussi  rapidement  chez  le  fœtus  que  chez 
Tadulte,  et  il  en  avait  conclu  k  une  consommation  très  active  d'O  pendant  la  vie  intra- 
utérine.  Mais  Zl:ntz  (A.  g.  P.,  1877»  xiv,  «lOoi  a  montré  que  les  résultats  obtenus  par  Zwkifel 
pouvaient  recevoir  une  autre  explication*  Quand  le  sang  maternel  s'est,  par  les  progrès  de 
Tasphyxie,  appauvri  en  0,  c'est  maintenant  te  sang  fœtal  qui  lui  en  cède  :  le  courant 
gazeux  change  de  direction,  eton  constate  en  effet  que  lesangdela  veineombiïicaledevient 
plus  foncé  que  «elui  des  artères.  Si,  pendant  que  la  mère  asphyxie,  ou  laisse  le  fœtus 
respirer  à  Tair,  la  différence  entre  les  deux  ordres  de  vaisseaux  se  prononce  encore 
davantage,  le  sang  des  artères  devenant  plus  clair  quand  la  respiration  pulmonaire  du 
fœtus  a  commencé.  On  peut  s'assurer  aussi,  de  la  même  façon,  qu'un  fragment  de  la  paroi 
utérine  réséqué  avec  le  placenta,  et  qui  n'est  plus  parcouru  par  le  sang  maternel»  enlève 
au  sang  fœtal  de  notables  proportions  d'O.  Ai^isi,  pendant  Tasphyxie  de  la  mère,  ce  n'est 
|»as  seulement  le  sang  maternel  qui  soustrait  de  TOau  fœtus,  mais  aussi  la  p;iroi  utérine 
elle-même,  et  d'autant  plus  qu'elle  se  contracte  activement  sous  rinfluence  même  de  la 
veinosité  du  sang. 

On  comprend  donc  que  le  fœtus  asphyxie  plus  rapidement  dans  ces  conditions,  puisque 
la  mère  non  seulement  ne  lui  fournit  plus  d'O,  mais  lui  en  emprunte.  C'est  pour  la 
même  raison,  d'après  Butte  (/oc.  cef.),  qu'à  la  suite  d'une  bémonbagie  considérable 
chez  la  mère,  le  fie  tus  succombe  avant  la  mère.  Au  contraire,  roblitération  des  vais- 
seaux omhiïicaux  e*t  beaucoup  plus  longtemps  supportée  par  le  fœtus  que  l'asphyxie 
de  la  mère  bien  qu'elle  empêche,  comme  celic^ci,  l'arrivée  de  Toiyjiténe;  mais,  par  suite 
de  la  suppression  des  échanges  placentaires,  le  fœtus  est  alors  seul  k  consommer  sa 
provision  d'G,  et  la  mère  ne  peut  plus  y  contribuer* 


DICT.    DE    RQYSlOLOaiE.    —    TOME    Vï. 


U 


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FŒTUS. 


C'est,  d'ailleurs,  un  fait  bien  connu  que  des  fœtus  ont  pu  être  extraits  ?i?anLs  un  \em^ 

plus  ou  moins  long-  après  b  tnort  de  la  mëre.pREYER  déclare  cependant  que,  même  ùànt 
les  cas  les  plus  favorables,  le  temps  qui  peut  s*écouler  depuis  le  deruier  mouvemeat 
d'inspiration  de  la  mère  jusqu*au  moment  de  la  délivrance  des  faHus  à  ïenne,  san»  que 
leur  aptilude  h  vivre  soit  abolie,  ne  se  compte  que  par  minutes.  Mais,  dans  rexpérienre 
même  qu'il  rapporte,  ou  voit  que,  huit  minutes  après  la  mort  de  la  mère,  empoisotmè« 
par  Tacide  cyanhydrique,  le  fœtus  exécutait  eucore  des  mouvements  actifs;  treiie 
minutes  après  rempoisoiinemenl,  on  ouvrit  Tabdomeu,  et  ou  constata  Tasphyxie  de  dem 
ftFlus  à  terme,  dont  aucun  ne  put  <^tie  rappelé  à  la  vie,  mais  dont  cependant  les  tctan 
bat! .lient  encore. 

D'autre  pari,  Hênricius,  après  avoir  tué  des  lapines  par  ouverture  des  carotides  et  l4»é 
leur  système  vascutaire  avec  une  solution  de  CLNa.  retira  de  l*uléru>,  au  bout  de  vingt  | 
vingt-cinq  minutes,  des  fœtus  qui,  après  leur  extraction,  se  mirent  à  respirer. 

La  résistance  à  Tasphyxie  des  f<ptus  séparés  de  leurs  mères  a  depuis  longtemps  frippe 
les  observateurs.  Haller  a  vu  de  jeunes  chiens  extraits  de  l'utérus  remuer  pendant  plu- 
sieurs heures  sans  respirer  :  il  a  maintenu  sous  Teau  pendant  une  demi-heure  un  de  ce? 
animaux  qui  continua  à  vivre,  PacNULtiER  a  réuni  quelques  observations  d'où  il  résulte 
qu'un  fij^tus  humain  de  4  mois,  né  dans  les  membranes  intactes^  peut  vivre  encore  Irob 
quarts  d'heure  dans  hs  eaux  de  Famnios,  ainsi  qu'on  le  reconnaît  a  se^  mouveraeiits 
rigoureux  et  variés.  Chez  un  fcrlus  de  iî  mois  1  /2,  qui  avait  fait  des  mouveraenls  pendant  tu 
quart  d'heure,  Toihdes  a  constaté  qu*il  n'existait  aucune  trace  de  respiration  IVutW  de 
Mvd.  it-g,,  40,  t8t»6).  Zu.vtz  a  également  rapporté  l'observation  d'un  fix*liis  de  4  mois  chef 
qui  il  se  produisit  encore  des  mouvements  vingt  minutes  après  qu*il  ^ûl  éi«  expulsé, 
enveloppé  de  ses  raembrane.>  *.  le  cœur  battait  encore  éueri:iquement  au  bout  d'une  heaw. 
Un  a  vu  au  chapitre  de  la  physiologie  du  cieur  fœtal  de  nombreux  exemples  de  sunie 
de  cet  organe. 

La  résistance  du  nouveau-né  à  l'asphyxie  n'est  donc  que  la  persistance  d'une  pro- 
priété de  l'âge  fœtal.  X  tjuoiest  due  cette  propriété?  Probablement  en  partie  à  ce  qut 
la  consommation  d'O  est  très  faible  chez  le  fœtus;  mais  elle  doit  tenir  surtout  à  ce  que 
les  ï issus  du  fœtus  résistent  à  une  privation  même  totale  d'O,  Il  y  a  donc  lieu  de  se 
demander  pourquoi  l'aspliyxie  évolue  dans  certains  cas  si  rapidement,  que  Phbicr  a  ptt 
écrire,  en  contradiction  avec  les  faits  précédents,  que  le  fœtus  ne  .survit  pas  à  um? 
asphyxie  passagère,  môme  d'une  durée  très  courte,  de  la  mère;  ce  qui  ind icj ut.*  d'une  façoit 
péremptoire,  ajoutc-t-il,  une  grande  dépendance  de  l'existence  dn  foetus  à  l'égard  de  II 
faible  quantité  d'O  qu'il  reçoit  de  la  mère, 

11  est  à  remarquer  que  IVxpérience  citée  par  Pabyer  à  l'appui  de  son  assertion  a'eit 
pas  très  démonstrative,  puisqu'elle  comporte  deux  parties,  Tune  avec  des  résultats  iié^»- 
lifs,  l'autre  avec  des  résultats  positifs,  peut-être  discutables.  [EdiL  franr.^  J37. i 

Néanmoins  il  semble  bien  que,  dans  certains  cas  où  le  brlus  asphyxie  pn  même  temps 
que  ia  mère,  il  meurt  assez  rapidement,  ijn  trouvera  sans  doute  que  les  expérienoei de 
ZuNTz  dont  il  !\  été  question  plus  bnut  nous  donnent  ta  clef  des  faits.  <je  ce  ^icnre,  L'cipli- 
cation  n'est  cependant  pas  tout  a  fait  satisfaisante.  Puisque  le  fœtus  partit  pootaîr 
vivre  pendant  quelque  temps  sans  0,  on  ne  voit  pas  pourquoi  il  succomberait  k  un» 
asphyxie  *(  d'une  durée  très  courte  de  la  mère  »,  lorsque  celle-ci  lui  emprunte  tme 
partie  de  son  0.  La  résistance  moindre  du  fœtus  dans  ces  conditions  tient  peut-être  n<m 
pas  tant  à  la  soustraction  de  ce  gaz  qu'à  sa  soustraction  trop  rapide.  Je  m'expliqaç  ; 
quand  le  fœtus  est  seul  à  dépenser  sa  provision  d'O,  ses  tissus  sont  mieux  pré  parcs,  pir 
suite  de  rappauvtissement  fjradudl,  a  supporter  ensuite  une  privation  totale  d'O, 
Cl.  Bernard  n'a-t-il  pas  montré  par  une  expérience  bien  connue  que,  même  chez  raiialln 
lorsque  laviciation  du  milieti  est  lente  et  progressive,  l'organisme  acquiert  une  certaiiif 
tolérance?  Si,  au  contraire,  la  continuation  des  échanj^es  galeux  au  niveau  du  placent» 
prive  rapidement  le  fœtus  de  son  oxygéue,  celle  accoutumance  n'a  pas  le  temps  de  «e 
faire.  It  est  vrai  que  iIhakpentier  et  BrixE  [Nouv,  Arch.  d*O0stètr,,  1888,  ni,  X^i9]  ont  ti 
que  même  la  désoxygénatioii  lente  du  sang  maternel  peut  tuer  les  firtus,  alors  i|U'U 
mère  survit,  mais  il  est  possible  que  sous  ri«illuence  de  l'asphyxie  lente  rorgaui»m« 
maternel  élabore  des  substances  toxique sjpour  le  fœtus. 

Un  cas  intéressant  d'asphyxie  fœtale  est  celle  qui  est  consécutive  à  T intoxication  de 


FŒTUS. 


m 


;>ar  Toxyde  da  carbone.  Lorsque  ce  gaz  a  chassé  VO  d»  sà&  combinaison  avec 
obine  du  sang  maternel,  celte-ct  ne  pourra  plus  apporter  d'O  aux  jsriohulcs  du 
fu'tus.  mais  elle  ne  pourra  pas  non  plus  leur  en  enlever,  pas  plus  quVlle  nVst  apte,  chez 
Tadoltc,  à  emprunter  TO  de  Taîr  au  niveau  dû  poumon.  D'ailleurs,  môme  si  toute  Th^ma- 
globine  de  hi  mère  n'a  pu  être  transformée  en  hémoglobine  oxycarbont'é,  la  présence  de 
CD  dans  le  sanp,  d'après  ue  Saint-.\L%rtin,  emp^klie  ou  rend  plus  difliLÛle  l'absorption  d'O 
par  Itî  reste  de  rhémoglobine  demeurée  disponible.  Donc,  à  supposer  iju»^  CO  oe  passe 
pas  dans  le  san^  du  fceluBf  celui-ci  se  trouvera  dans  les  mêmes  conditions  que  si  on  lui 
^Tttii  supprimé  l'apport  d'O  par  la  compression  des  vaisseaux  du  cordon. 

L«s  observations  d*Hor,YEs  ont  montré  que  le  fœtus  peut  survivre  lon^f^temps  à  cette 
d'asphyxie  (A,  y,  P.,  \v,  335 1.  Ainsi,  dans  l'une  de  ces  expériences,  l'extraction  d*un 
ifœtus  eut  lieu  neuf  minutes  après  la  mort  de  la  mère  :  le  fd'tus  contenu  dans  Ta^uf 
iiict  se  met  aussitôt  à  respirer;  puis  les  mouvements  spootanés  s'arrAtenl;  raais  par 
es  excitations  mécaniques  an  entretient  la  respiration  pendant  20  »0'  ;  plus  tard  on 
l'obtient  plus  que  des  mouvements  réflexes  de  la  tête  et  des  eitrémilés  ;  le  fœtus  a  s.ur- 
6cu  quarante-quatre  minutes, 

Un  autre  fœtus  remuait  encore  dans  les  membranes  ll'lO^'  aprc^s  que  la  mère  eut 
esse  de  respirer.  Extrait  après  18'35'^,  il  ne  respire  plus  ni  spontanémeul,  ni  par  exci- 
fttion   mécanique.  Les  mouvements   réflexes   persistent  encore  35  20  \  et  ont  disparu 
Hprès  42'2n". 

.Nous  avons  supposé  que  CO  n'agit  qu'en  rendant  les  globules  de  la  mère  impropres  à 
en-ir  de  vehii^ule  à  l'O;  il  y  a  lieu  de  se  demander  si  les  globules  du  fœtus  ne  sont  pas, 
eux  aussi,  intoxiqués,  IIogyes,  à  rexainen  specLroscopique,  n'a  pas  trouvé  CO  dans  le  sang 
lu  fcptus,  qui  de  plus  était  rouge  sombre  et  non  rouge  cerise.  Preyer,  dans  des  expériences 
lu  môme  frenre,  a  fait  des  observations  analogues. 

Il  est  certain  cependant  que  CO  peul  passer  de  la  mère  au  fœtus.  C'est  ce  qu'avaient 
'montré  déjà  Fehllng,  puis  Gbkh.vxt  et  Qufnqlal'd  (IL  D,,  1886,  î»02i,  (|ui  ont  aussi  con- 
staté que^  pour  un  mélan^^e  mort**!  de  CO  et  d'air  respiré  par  une  thienne  en  gestation, 
Lia  proportion  de  ce  gaz  était  ."sT  fois  mjjitidre  dans  le  sang  fo'tal  que  dans  te  sang  matenieL 
iTout  récemment  NicLorx  (iJ.  B.,  iiKM,  711  j  s'est  demandé  s'il  en  serait  de  tnénie  pour  des 
îélanges  dilués  de  CO  et  d'air,  et  dans  quelle  proportion  se  ferait  la  fixation» 
Voici  le  résultat  de  ses  expériooces  faites  sur  des  cobayes  : 


PROPORTION 

DUnÊE 

DE  LA    KESPlilATIOK. 

<>\YDK  DE  CAHU<»NE. 

<1aoi  l'air. 

l'Otrïi  li)OtM, 
dn  sang-  msUTi»**!. 

POUR  100  t,  c. 
do  ^an^'  f'ï^tnl. 

1  :  JftOOU.  ...... 

1  :    .^oao. ...... 

1  :    2S0O 

Il  :    lOOO 

U;      5011.  ...... 

■i-:      250.  .....  . 

■Y;      iôO 

Il:         5(1 

1   1  :          t') 

4ti.  ao 

50'  (mort) 
15'  fïîiort) 
.V  10'^ 

0,15 

1.45                 1 

2.7 

7 

12,4 
13J 
15,1 

16.2 

0.75 
1,45 
2,7 
6.8 
11,1 

3,73 

2.8 

t,7 

Ainsi,  pour  des  mélanges  d'air  et  d'oxyde  de  carbone  dont  la  proportion  varie  entre 
l/iOOO  et  l,,  ly  lïOO,  les  teneurs  des  deux  sangs  en  oxyde  de  carbone  sont  identiques.  Au 
'  dessous  de  11  OOO.  la  proportion  de  gaz  toxique  contenue  dans  le  san^  f»plal  devient  infé- 
rieure â  celle  qui  est  ^:ontenue  dans  le  sang  rnaterneUet  la  différence  va  eu  s'accejituant 
d*aulant  plus  tine  le  mrlanf:»;  mortel  est  respiré  moins  longtemps,  ce  qui  conlirme  les 
résultats  obîenus  par  ÇntuAiST  et  Quinol'aud. 

11  n'en  est  pas  moins  vrai  que  dans  les  expériences  de  Hogyes  les  globules  du  fu-tus 
I  Im-même  ont  dû  rester  à  peu  près  indemnes,  puisque,  d'après  le  tableau  ci-dessus,  pour 


54H 


FŒTUS. 


des  mélang-es  riches  en  gaz  toxique  et  ayant  amené  îa  tuorl  en  tio  temps  relatÎTemeut 
court,  la  quantité  de  CO  dans  le  sang  fœtal  est  très  faible  en  con^paraîson  de  relie  du 
saiic:  maternel  ;  or  dans  \ii  principale  observation  de  HotîYEs  la  mère  a  succombé  à  rialoij- 
caiiijn  en  i  30", 

Laspiiyxîe  contribue  aussi  puur  une  grande  part  à  la  mort  du  fœtus,  lors- 
qu'on sectionne  t  hez  la  mère  la  moelle  cervicale,  et  qu'on  détermine  ainsi  un  abai^inoenl 
considérable  de  sa  pression  artérielle,  comme  l'a  fait  Hc.vge  (A.  P.  P.,  x,  324,  1879  .  Pir 
suite  du  raUmtisâement  de  la  circulation  maternelle,  les  écbaoges  gazeux  placentaires 
sont  notablement  diminués.  Dans  les  expériences  de  Rcxge,  le  fœtus  mourait  quitiif  à 
trente  minutes  après  la  section  médullaire,  avec  des  ecchymoses  pulmonaires,  indico 
probables  de  respirations  prématurées. 

^administration  prolongée  du  chloroforme,  en  abaissant  suffisamment  la  pressioa, 
pourrait  amener  aussi  par  le  même  mécanisme  la  mort  du  fœtus,  alors  que  l&jnftt 
survit*  Il  faut  cependant  que  la  diminution  de  pression  soit  maintenue  pendant  u*^ 
longtemps.  En  tuant  rapidement  la  mère  par  le  chloroforme,  Bresl^iu,  Rckûé  ont  pn» 
quatre  à  cinq  minutes  après  sa  mort,  extraire  des  fœtus  parfaitement  vivant*,  Dan*  ooc 
expérience  de  Rn<GE,  un  f<ptus  fut  extrait  vivant  après  que  la  pression  eut  été  mm- 
tenue  pendant  douze  minâtes  au-dessous  de  30  millimètres,  tandis  qu'au  bout  de  viort 
minutes,  avec  le  même  abaissement  de  pression,  le  fœtus  avait  sacconibé.  Si  Ton  règlQ 
la  chloroformisation  de  sorte  que  Tanesthésie  soit  complète,  mais  que  la  pressioo  of 
baisse  que  d  un  tiers,  on  peut  à  volonté  prolonger  Tadministration  du  ebloroforme  laiti 
dauber  [>our  la  vie  du  frptus  (Rince). 

Poumon  et  thorax  avant  la  nalssanoe.  —  On  sait  qu'immédiatement  aprkfi 
première  respiration,  le  poumon  extrait  de  la  poitrine  emprisonne  une  certaine  quiolité 
dVir  que  l'élasticité  de  l'organe  ne  parvient  plus  à  en  chasser,  et  par  conséquent  il  sur. 
nage  si  on  le  plonge  dans  l'eau.  Avant  la  première  respiration  le  poumon  est  formé  d'm 
tissu  dense,  rouge  [brun,  privé  d'air;  et,  plongé  dans  Teau.  il  va  au  fond;  il  est  ditca 
état  d'aléleclasie,  ou  mieux,  suivant  Texpression  de  HEnMA:^.^.  en  état  d'anectasie. 

Chez  Tenfiint  qui  a  respiré,  le  poids  des  poumcHis  sérail,  d*après  Toubde.-^  foc.  dfJ,d* 
ItO  à  60  grammes  :  30  à  35  grammes  pour  le  poumon  droit,  20  à  25  pour  le  ganrbe.Gbtt 
le  mort-né  a  terme  il  serait  de  35  à  40  grammes  pour  les  deux  poumons.  Sappst  donne 
des  chilires  plus  élevés  :  60  à  05  grammes  pour  les  poumons  qui  n*ont  pas  respiré.  901 
i08  grammes  pour  ceux  qui  ont  respiré;  dans  le  premier  cas,  leur  poids  représente  li 
cinquantième  partie  du  poids  du  corps  (3  000  à  3  500  grarïimes),  dans  le  secondais  la 
Irenle-qualrième  partie  environ.  Il  n'est  pas  besoin  de  dire  que  cette  différence  lî«at4 
l'appel  de  sang  qui  se  fait  vers  le  poumon  qui  a  respiré.  Chez  Tenfant  mort-né  le  fraidi 
spécilique  est  de  iA't2  k  1,092  (moyenne  I,0ô8i;  chez  Tenfant  qui  a  respiré,  de  0,3514 
U,  624  (moyenne  i>,4i}0)»  d'après  Si^ppev. 

Chez  le  mort-né,  le  point  le  plus  haut  auquel  correspond  ta  voûte  du  diaphragme  i» 
trouve  entre  la  quatrième  et  la  cinquième  cijte;chez  le  nouveau-né  qui  a  respiré,  ce  point 
est  situé  entre  la  sixième  et  ta  septième  côte  (TocnDEs), 

Beknsteix  [A,  (f.  P.,  1878,  xvn,  6t7)  a  appelé  Tattention  sur  ce  fait,  dont  il  a  eosoite 
donné  la  dénioiistration  expérimentale  (*l.  g.  P.,  1S82,  xxvni,  2"20),  que,  chez  l'enfanl^jm 
n'a  pas  respiré,  Taspiratiûii  lln>racîque  nVxisle  pas.  Si  elle  existait,  il  pourrait  en  resnlkr 
une  aspir.'ition  du  ]ii[ui<lo  amniotique  vers  les  poumons  pendant  la  vie  inlra-utérinf,  tm 
au  surtir  de  l'utérus  une  pénétration  d*air  dans  les  voies  respiratoires,  même  chei  la 
enfant  qui  n'a  pas  respiré.  Cependant  Hehmann  et  Keller  (A.  j/.  P.,  xx,3C5)  ont  montré  qar, 
si  ffuelque  aspiration  thuracique  préexistait  à  la  naissance,  elle  ne  serait  pas  en  élatde 
déplisser  le  poumon,  parce  que  cet  organe  en  état  d'atélectasîe  oppose,  en  ratsoo  dr 
radhésion  et  de  raccolemenl  des  parois  bronchiques^  une  résistance  bien  plus  'j:  ' 
la  distension  qu'un  pùunion  déjà  rempli  d'air.  Il  faut  des  forces  plus  actives,  Ull 
développent  les  muscles  inspirateurs  ou  rinsufflation  pulmonaire,  pour  îolroduirT  litr 
dans  des  poumons  anectasiés. 

Mais,  en  réalité,  il  résulte  des  expériences  de  Hermaxn  (A.  g.  P.,  xxx,  1883,  276]  (jw, 
même  après  la  première  respiration,  Taspiration  thoracique  ou  vide  pleural  nViT-t"  r^M-i 
encore,  et  qu'elle  ne  se  développe  que  progressivement.  Sur  le  cadavre  d'un  enfa 
déjà  respiré,  le  poumon  remplit  encore  complètement  ta  cavité  thoracique,  ne  s  aiiûi^i^ 


-^m 


FŒTUS. 


519 


^ 


pas  quand  on  perfore  les  es^paces  intercostaux,  et  u'cxcrcc  donc  ap^^s  celle  perforation 
•uciinr  pression  (pression  de  Dondersi  sur  un  manomètre  introduit  dans  la  trachée. 
L*aspiratiu!i  pleurale  permanente  fait  donc  encore  défaut,  et  il  n'y  a  d'aspiraUun  qn*au 
moment  île  linspiration.  Par  conséquent  aussi,  Tair  dit  rcsidual  ne  co»nporle  encore 
€Ïïet  \t  nouveau-né  que  cette  fraction  du  contenu  f;azt*ux  du  pouiuun  qtu  rje  f^ent  pfus  en 
êtrtr  chassée  après  une  première  respiration,  et  que  11erm\>\  appelle  l*;iir  minimal  :  il  y 
miinqu»^  la  fraction  qui  plus  tard  sera  expulsée  par  le  collapsus  pulmonaire.  Hfrmann  a 
tiré  de  ces  particularités  des  déductions  intéressantes  pour  la  ventilation  pulmonaire 
chez  le  no«veau-né.  Bernstein  soutient  par  contre  que  Vaspiration  Ihoraciqiie  se  mani- 

»  leste  des  la  première  inspiration,  bien  qu'elle  s'exerce  alors  avec  moins  de  force  que 
plus  tard.  Mais  cette  discussion,  comme  celle  qui  concerne  te  mode  de  production  de  Tas- 
piration  thoracique,  sont  t'tranpèiçs  à  T histoire  de  U  vie  fœtal c. 

8^  Respiration  chez  les  embryons  d'ovipares.  Mlatorique.  —  AmsTOfE  :âavaît 
déjà  que»  si  l'on  approche  un  eruf  de  l'oreille  au  vingtième  jour  dt*  Tinculation,  on  peut 
,  entendre  le  poulet  piauler.  Par  conséquent  la  respiration  pulmonain'  ne  «rétablit  pas 
^^comnie  citez  les  mamniifères  au  moment  même  de  la  naissance*  mais  elle  est  antérieure 
^Ëà  Téclosion.  Mais  rien  n  indiquait  qu'il  y  eût  une  respiration  antérieure  à  la  reî^piration 
^■pulmonaire. 

"        Fabrice  d*Acquape?îdevti:  paraît  ^tre  le  premier  qui*  étudiant  le  développenient  du 
poulet,  fut  amené  à  parler  de  la  cavité  qui  se  produit  au  ^ros  hout  de  l'n'uf  pet*dant 

»J'incubation  et  qui  est  la  chambre  à  air*  Il  dit  très  neltenienl  qup  Taircontefiu  dan$  cette 
cavité  sert  à  la  respiration  de  Toiseau,  sans  d'ailleurs  prouver  son  assertion,  tout  en  ayant 
naturellement  sur  la  respiration  les  idées  inexactes  de  son  temps;  Haavey  n'a  rien  ajouté 
sur  ce  sujet  aux  vues  de  sou  maître.  Ce  fut  un  physiologiste  allemand  nommé  Hehl 
qui  analysa  les  gai  contenus  dans  la  rliambre  a  air  et  constata  que  ces  g-az  ne  sont  que 
^^4ie  Tair  atmosphérique  (171*6),  observation  fort  importante  pour  l'époque;  car  les  idées 
^■de  FAMBtcE  avaient  été  oubliées,  et  on  croyait  avec  FIuffon  que  les  ^9i  de  la  chambre  à 
~  air  sont  un  produit  de  la  fermentation  des  liquides  contenus  dans  l'ieuf.  lie  plus,  Heiil 

ajouta  ((ue  la  couleur  rouge  du  sang  de  l'embryon  dépend  de  l'oxygène,  et  que  le  passage 

e  l*ôxyf;ène  dans  le  san;.r  peut  se  faire  aussi  biej»  à  travers  les  membranes  qui  enferment 
ies  liquides  de  IVeuf  qu'à  travers  les  parois  des  vaisseaux  capillaires  des  poumons  où 
Pbïestlet  venait  de  le  démontrer* 

Toutefois  ce  dernier  fait  ne  fut  mis  complètement  en  éridence  qtie  par  BLrïiKNBAca, 

n  avait  bien  soupçonné  que  raïlantoide  du  poulet  est  un  organe  de  respiration;  mais  ce 

^Cait  n'était  pas  prouvé,  et  lesobseiTations  de  IIallkr  indiquaient  le  contraire*  î^i  rallantoîde 

stun  or^'ane  respiratoire,  le  san^  doit  être  plus  clair  dans  tes  veinesallantoïdietmes  que 

ans  les  deux  artères  qui  se  rendent  à  cet  organe.  Or,  d'après  Ualler,  Ios  artères  allan- 

Idiennes  contiennent  du  sang  rouge,  et  la  veine  allantoidienne  du  sançr  noir,  ce  qu'il 

cherche  à  expliquer  par  le  volume  plus  ^rand  de  la  veine  et  l'accumulation  plus  grande 

^es  globules  sanguins  dans  ce  dernier  vaisseau.  BlumenbacHp  partant  des  expériences  de 

HciiL,  prouva  que  ç*est  le  contraire  qui  devait  avoir  lieu  et  qui  a  lieu  en  effet;  qu'il  y  a 

entre  le  sang  des  veines  allautoidiennes  et  celui  des  artères  allantoîdiennes  une  ilifTé- 

rence  de  couleur  tout  à  fait  conforme  à  co  qu'exigeait  la  nouvelle  théorie  chimique  de  la 

respiration  (1805J.  Cn  physiologiste  anglais,  Paris  (ISlOj,  analysant  alors  le  gaz  de  la 

eliainhre  à  air,  constata,  comme  Hehl,  qu'il  ne  diffère  point  de  Tair  atmosphériqucp 

mais  aussi,  ce  que  Heul  n'avait  point  fait,  qu'après  vingt  jours  d'incubation  les  gaz  de  la 

chambre  à  air  contiennent  de  Tacide  carbonique. 

Ainsi  Hehl,  en  prouvant  que  le  gaz  de  la  chambre  à  air  est  de  l'air  atmosphérique, 
Blcvcxbach,  en  constatant  la  dilTérence  de  couleur  qui  existe  eulre  le  sang  de  ïa  veine 
allaotoïdienne  et  celui  des  artères  allantoifdienoes,  Pa^js,  en  reconnaissant  la  production 
d*acide  carbonique  dans  les  a^ufs  incubés,  avaient  si«;nalé  les  principaux  faits  qui  éta- 
lilissent  rexîsteiice  de  la  respiration  du  poulet  avant  rèclosion. 

Mais,  si  Temploi  de  métboiles  directes  avait  permis  de  constater  Pexistence  d'une 
respiration  embryonnaire  dans  le  poulet,  d'autres  méthodes  avaient  semblé  conduire  à 
des  résultais  contraires,  Vn  physicien  allemand,  Ermax,  avait  cru  trouver  que  le  dèvelop- 
ment  du  poulet  peut  s'effectuer  lorsqu'on  fait  incuber  les  œufs  dans  des  ga2  irrespirables. 
Mais  SciiwANN,  en  soumettant  à  l'incubation  des  umfs  olacés  dans  des  i^az  irrespirables 


550  FŒTUS. 

mais  non  toxiques,  tels  que  Fhydrofïène  et  Tazote,  établit  que  dans  ces  conditions  les 
embryons  ne  se  formenl  pas. 

ToutefûiâTScawANiN  ne  se  croit  pas  encore  en  mesure  de  conclure  à  la  uéeessîté  4*tra# 
resptralioû  pendant  toute  la  période  de  l'incubation.  Au  contraire,  il  a  admis  que  1*^ 
premiers  phénomènes  organog ioniques,  c'est-à-dire  la  formation  de  l'aire  li  i  1=  a 

la  séparation  des  feuillets  du  blastoderme,  peuvent  s'opérer  dans  l'azote  et  .  ;,j- 

gène  aussi  bien  que  dans  Tair  atmosphérique. 

Mais  DAREbTR»  k  qui  j'ai  emprunta  les  éléments  de  cet  bistorique»  fait  remanper 
(Ann,  des  Se,  nat,,  1861,  (^\lZool„  x\\  5)  que,  si  Ton  prend  les  chiffres  de  ScuwAîi?f,  il  y  4 
eu  dans  ses  expériences  des  phénomènes  respiratoires,  puisque  Tanalyse  indique  qae  le 
mélange  employé  n'était  pas  exempt  d'oxygène  et  que  d'autre  part  l'œuf  avait  produit  de 
Tacide  carbonique  en  quantité  tr»' s  appréciable.  ' 

Conditions  de  la  respiration  chez  1  embryon  d*oiseaa;  preuves  de  sa  néces- 
sité. —  Toutes  lis  tdjser^ations  démontrent  qu'il  existe  une  respiration  dans  r4j'uf  jé! 
le  moment  même  un  rincubation  met  en  mouvement  les  phénomènes  embryogéniques, 
que  cette  respiratiun,  d'abord  difftise,  puis  localisée  dans  Tappareil  de  la  circulation  ntei- 
line»  est  fort  peu  intense,  mais  qiie,  lorsque  rallantoïde  s'est  développé,  la  comboitjpia 
respiratoire  prend  une  activité  beaut!oup  plus  grande.  11  est,  d'ailleurs,  indispenstble 
que  la  circulation  allnntoïdienne  se  substitue  pour  cet  le  fonction  à  la  circulation  vit«l- 
line,  parce  que  la  vésicule  ombilicale,  diminuant  progressivement,  n'offre  plus  une  stir- 
face  respiratoire  sufUsantc.  l/allantolde  est  indiquée  au  4*^  jour  seulement,  et  deTen» 
va.^'cuîairej  à  la  fin  du  5*  jour  elle  forme  un  sac  qui  s'applique  d'abord  au  gros  boni  dt 
rtt'uf  et  qui  en  peu  de  temps  tapisse  entièrement  le  feuillet  interne  de  la  membn&e 
coquitlière,  de  sorte  que  les  échanges  gazeux  s'opèrent  entre  le  contenu  de  les  ut*- 
teaux  et  lair  extérieur  â  travers  les  pores  de  ta  coquille. 

Une  disposition  qui  favorise  ces  échanges,  c*est  l'existence  de  la  chambre  à  air.  Oo  <*il 
que  celle-ci  commence  à  se  former,  en  règle  générale,  d'abord  au  grosboutde  rcruf, immé- 
diatement après  la  ponte,  aussi  bien  dans  les  teufs  non  fécondés  que  dans  les  tnifs 
fécondés.  L'air  pénètre  à  travers  l'enveloppe  calcaire  et  le  feuillet  externe  de  la  mem- 
brane coquilltére,  et  la  cavité  qui  se  forme  entre  ce  feuillet  et  le  feuillet  interne  s'aœmîi 
sans  interruption  jusqu'à  la  Un  de  l'incubation,  qu'un  erabrj^on  se  développe  darw  IW 
ou  non. 

La  pénétration  de  Tair  est  hi  conséquence  naturelle  de  la  dimîaution  du  poids  dt  \ 
Ttjpuf  ;  car  Tceuf  qui  ne  se  développe  pas,  comme  celui  qui  se  développe,  perd  de  Teiu  é  j 
aussi  de  l'acide  carbonique;  par  conséquent,  étant  donné  la  rigidité  de  la  coque,  il  «<•  pro» 
duit,  bientôt  après  la  ponte,  dans  l'intérieur  de  l'iruf.  une  aspiration  qui  y  appelle  Tiif  i 
atmosphérique. 

U  est  intéressant  de  connaître  la  composition  des  gaz  de  la  chambre  à  air.  Du  c(f>  ' 
tain  nombre  d'expériences  avaient  amené  à  croire  qu'elle  renferme  plus  d'O  et  moïni 
d'Az  que  l'air  atmosphérique,  Biscîjoit  a  trouvé  dans  l'air  de  5  œufs  un  volume  d*0 
variant  entre  21,9  et  -24, :j  p.  lOn,  avec  une  moyenne  de  23,47.  Dlxtr  (i830i  a  trouva  d« 
chiffres  eucore  supérieurs:  25,20  et  2fV,77p.  100.  Pour  expliquer  ces  faits,  on  a  invoqué  l«& 
expériences  de  Graham  sur  la  diffusion  des  gaz,  d'après  lesquelles  Tair  atmoaphériqw 
qui  pénètre  dans  un  ballon  de  caoutchouc  rempli  de  CD-  renferme  plus  d*0  que  d'JU 
(pRËVER).  Cependant  BraxnELOT*  dans  des  analyses  reproduites  par  Daresie,  était  amvéi 
des  résultats  différents.  Sur  des  o^ufs  non  soumis  ù  rincubation  et  coosenrés  pendtn 
plusieurs  jours  avant  l'analyse,  réminent  chimiste  a  obtenu  : 

N*  1.  —  Volume  total  dxj  oaz  hbcueillt,  0  c.  c,  2, 

Sur  10  partiea. 

Oxygène ,   ,   ,     2,0 

Azôle , 8,0 

Acide  carbonique 0,0 

N»  2.   —   VOLtniK  TOTAL  DU   GK7,   RECUEtLU,    0,4- 

Oiygéne !,4 

Azote 8,6 

C0« 0,0 


FŒTUS^ 


$$t 


Sur  des  obuf»  soumb  à  riucubaUon  pendant  3  et  o  jours  îa  proportion  d'O  était  com- 
prise entre  1Î5  et  20,11  p.  iO(»;  la  proporlioo  d*Az  entre  19,'6  t*l  8:v  p.  ÏOÛ;  pas  de  CO^ 

Leîi  analyses  les  plus  récentes  sur  la  composition  des  ^nz  de  la  chambre  k  air  sont 
ducs  à  Ni  KNEu  (A»f*.pl892, 4*iT).  Cepbvsiolopiste  a  trouvé  dans  les  gaz  fournis  par  42  nnih 
de  poule,  non  soumis  k  rincubaUon,  et  Ages  de  queljues  semaines  ;  0  ^=:^  lïi,94; 
U  — 7^,97;  CO'  =  1,U*J  vol.  p.  HX);  dans  2  aHils  d*oie  couvés  pendant  16  jours,  mais  qui 
se  renfermaient  pas  d^embryon  :  0  =  iu,58  et  l9,Ha;  Az  ==  79,55  et  7H,62;  CO*  ^  0,87 
et  1,53  p,  lOtL  lU'F?iia  a  établi  que  la  vitesse  de  diffusion  des  gaz  à  travers  les  mem- 
branes de  l'u'ur  ne  se  comporte  pas  comme  le  veut  la  loi  de  Ghauam,  qu*el(e  n'est  pas 
inversement  proportionnelle  à  la  racine  carrée  de  leur  densité* 

Quoi  qu'il  en  soit,  la  chambre  à  air  est  donc  un  réservoir  à  oxygène  qui  joue  un  rôle 
important  dans  les  échange?  ;iazf'ux  de  Tembryùn.  Disons  tout  de  suite  qu'elle  est  encore 
d'une  ulilitr-  particulière  à  la  fonction  respiratoire  quand  lu  respiration  pulmonaire  s*est 
établie  dans  iNeuf  et  que  le  poulet  n'a  pas  encore  brisé  sa  coquille.  Cest  un  fait  connu, 
comme  nous  Tarons  déjà  signalé,  qu'on  peut  entendre  au  terme  de  rincubatiou  le  poulet 
piauler  sous  la  coquille  complètement  intacte  :  il  respire  alors  gr/lce  à  la  chambre  h  air. 
La  nécessité  de  la  respiration  pour  Ttruf  des  oiseaux,  avant  rétablissement  de  la  fonc- 
tion pulmonaire, a  été  d»*montrée  par  deux  méthodes  prîncipaies:  T'si  Tr^n  introduit  Tamf 
dans  des  milieux  irrespirables,  on  en  arrête  le  développement;  2^^  il  en  est  de  même,  si 
Ton  applique  à  sa  surface  un  vernis  qui  met  obstacle  aux  échanges  gazeux. 

SCHW4NN  a  prouvé,  contrairement  aux  assertions  d*EiiMAN,  que  les  o^ufs  de  poule  frai- 
chemcnt  fécondés  ne  se  développent  que  jusqu'à  la  15"  heure  dans  Tliydrogène;  qu'aprt^s 
avoir  été  soumis  pendant  3(3  heures  à  l'incubation  dans  Thydrûgéne,  ils  meurent,  même 
rtmis  dans  Tair;  que  cependant,  après  2^  heures  d'incubation  dans  ce  ^az,  ils  peuvent 
continuer  leur  développement  dans  Tair  atmosphérique.  Scbwann  avait  donc  cru  pouvoir 
admettre  qu'il  y  a  absence  de  respiration  dans  To^uf,  tout  k  fait  au  début  de  son  déve* 
loppemenl* 

On  pourrait  supposer  que  la  quantité  extrémeraenl  faible  dT*  nécessaire  dans  les 
premières  heures  de  la  vie  se  trouve  en  dissolution  dans  le  blanc  d'ceuf  ou  dans  le 
vitellus.  Mais  on  a  cléjà  vu  plus  haut  les  remarques  suggérées  à  Darestr  par  les  expé- 
riences de  ScHWANN.  D'ailleurs  S.  Bakoctninb  [à*  i.  B..  xxui,  420),  en  les  répétant  et  en 
prenant  les  pn^caulions  nécessaires  pour  que  l'espace  clo«  dans  lequel  était  contenu 
Tœuf  De  renfermai  plus  trace  d'oxygène,  n'a  observé  qu'exceptionnellement  des  traces 
de  développement  ;  il  ne  faut  donc  admettre  qu'avec  beaucoup  de  réserves,  dit  cet 
auteur,  Texistence  d'une  période  en  quelque  sorte  anaérobie  dans  les  15  premières 
heures  de  Tincubalion. 

Cependant  les  expériences  de  Barouninb,  comme  celles  de  Scaft-'ANN  lui-même, 
démontrent  que  pour  les  premiers  stades  du  développement  une  quantité  d'O  presque 
inappréciable  suflit,  Bakouxine  a  vu  dans  des  ivuh  tenus  sous  Teau  le  développement 
atteindre  à  peu  prés  ta  24*  heure.  Dans  une  atmosphère  d'Az,  si  pauvre  en  O  qu*un 
poussin  lécemnienl  éi  los  y  mourait  rapidement  et  i]ue  la  combustion  y  était  impossible, 
le  dével«ippenient  di^  Toeuf  put  commencer,  et  atteindre  la  48-  heure;  après  quoi  il  fut 
remisa  l'air,  et  l'embryon  continua  normalement  son  évolution.  Dans  cette  même  atmo- 
sphère d'Az,  le  cœur  d'un  embryon  de  A  jours  donna  des  pulsations  pendant  4  heures. 
On  peut  interrompre  complètement  Tabsorplion  d'O  en  tenant  les  embryons  sous 
l'huile  :  le  cceur,  dans  ces  cas,  continue  à  l>allre  un  temps  variable  suivant  ïàge  de 
Tembryon,  et,  alors  même  que  les  pulsations  ont  cessé,  si  Tou  remet  l'embryon  à  l'air, 
l'activilé  du  c*pur  se  réveille  de  nouveau.  Ces  derniers  faits,  d'ailleurs,  ne  prouvent 
qu'une  fois  de  plus  l'extraordinaire  résistance  du  cœur  embryonnaire  à  l'asphyxie.  Notons 
cependant  encore,  d'après  Bakoumne,  que  dans  les  premiers  stades  de  développement 
rembryon  de  poulet  tolère  très  bien  le  séjour  dans  une  atmosphère  d'oxydo  de  carbone. 
La  tolérance  pour  les  milieux  pauvres  en  0  cesse  brusquement  vers  le  0*  jour,  dès  que 
Fallantoïde  est  développée. 

Dans  ces  expériences,  où  IVuf  est  placé  expérimentalement  dans  des  conditions 
d'aération  insufllsante,  il  faut  naturellement  tenir  compte  des  dimensions  plus  ou  moins 
grandes  de  la  chambre  à  air,  qui  s^accroît  sans  cesse  à  partir  de  la  ponte.  Ainsi,  des 
CBufs  que  Lot  sel  a  mis  en  incubation  5  à  6  heures  après  la  ponte  dans  do  la  parafllne 
ont  forme  seulement  une  aire  embryonnaire.  Dans  d*autres  œufs  qu'il  a  mis  en  incuba- 


552 


FŒTUS, 


lion  dans  le  môme  milieu^  mais  24  heures  après  la  ponle*  le  développemeot  esl  allé 

jusqn*à  la  formation  de  la  \lg\ie  primitive.  Enfin  des  œufs  âgés  de  3  ou  4  jours^  pUoéi 
en  incubation  dans  de  Teau  distillée  ou  bouillie,  puis  recouverte  d'huile,  se  sonl  dite^ 
loppés  jusqu'à  formation  d©  la  gouttière  médullaire  (J*  de  CAnat.,  1900,  xxxvi,  4*18)* 

lue  aulreprfiuve  de  la  nécessité  des  échanges  gazeux  est  la  suivante  :  Si  l'on  chanlîe 
l'œuf  dans  une  petite  cloche  conlenant  de  l\iir  et  fermée,  la  fûrmatioii  d«^  Temlinoo  o*â 
pas  lieu,  ou  bieu  il  meurt  de  bonne  heure.  L'air  qui  entoure  immédiatemeul  l'œuf  cour^ 
ne  doit  pas  rester  stagnant  un  jour,  si  l'on  veut  que  Tembryon  se  développe  davaijU|« 
(Prêter). 

Les  expériences  de  vernissage  de  l'ieuf  ont  conduit  aux  mfimes  résultats*  Ldspbviif 
survient  rapidement  quand  le  vernis  ne  laisse  pas  pénétrer  dans  l'œuf  un  mtoimuo) 
d'O»  Déjà  Réausiur  (1728)  avait  observé  qu'an  vernis  qu'il  composait  avec  de  la  goronje 
laque  et  de  la  colophane  dissoutes  dans  l'alcoot  s'opposait  d%ine  manière  complète  au 
développement  dn  germe»  Oareste  a  constaté,  il  est  vrai,  que  le  procédé  de  BéJitMi'n  ot 
permet  pas,  contrairement  aux  assertions  de  ce  dernier,  d'atteindre  complètement  le 
but;  mais,  en  soumettant  a  l'incubation  artificielle  des  œufs  dont  la  coquille  avait  été 
frottée  d'huile  à  brûler  ordinaire,  il  empil^cba  l'embryon  d'arriver  h  formation,  panot 
que  l'huile  rend  l'œuf  imperméable  à  l'air  extérieur.  Lorsqu'il  employa  au  coutraif» 
certains  enduits,  tels  que  le  cirage,  le  collûdion  ou  le  méïanj:^e  de  Kéaijmuk,  il  vil,  alors 
même  que  Ta^uf  avait  été  verni  on  totalité,  le  travail  embryofîénique  conuiiencer,  maïs 
ne  durer  que  pendant  un  certain  temps  et  s'arrêter  nécessairement  et  comme  faUïernent 
à  une  époque  toujours  la  même,  après  rétablissement  de  la  circulation  viteUioe»  et 
avant  rétablissement  de  la  re^^piratiou  allantoïdienue. 

Mais  Dakeste  n'a  pas  conclu  de  là  qu'il  y  a  absence  complète  de  respiration  dans 
les  premiers  temps  du  travail  embr>'ogénjque  :  il  a  bien  vu,  au  contraire,  que  les  veraii 
employés  diminuaient  la  porosité  de  l'œuf,  mais  ne  la  supprimaient  pas,  et  qu'alors  t 
un  certain  moment  du  développement  la  quantité  d'air  qui  pouvait  p^^nétrpr  dercnail 
jnsuffisajite  pour  permeltre  à  l'embryon  de  continuer  son  évolution.  Ces  faits,  et  quel<|oc! 
autres  dont  il  sera  question  plus  loin,  semblent  conduire,  ajoute  Dareste,  à  soupronner 
rexislence  d'un  phénomène  physiologique  d'une  certaine  importance  :  c'est  que,  dans 
l'embryon  de  poulet,  la  respiration  qui  s'établit  dés  le  début  du  travail  embryogénique 
est  d'abord  très  faible  et  ne  commence  à  prendre  une  certaine  intensité  qu'après  h 
formation  de  rallanloïde»  Avec  Dareste,  S.  Barocni.ne  distingue  :  V*  mie  période  dt 
respiration  de  l'aire  vasculaire,  pendant  laquelle  la  consommation  de  l'O  est  très  pen 
abondante  et  d'autant  plus  faible  que  Tâge  de  l'embryon  est  moins  avancé;  2'  unt  - 
période  de  respiration  de  ralîantoide,  pendant  laquelle  les  besoins  respiratoires  sont 
à  peu  près  aussi  forts  qu'après  la  naissance,  et  la  résistance  à  Ttisphyxie  moindre. 
D'après  GiAcoii.Nr  {A,  i.  B.y  1895,  xxiir  ITl)»  qui  a  fait  ses  expériences  dans  l'air  rtréflé 
à  16  ou  17  cent.  Hg,  l'époque  à  laquelle  l'embryon  commence  à  avoir  besoin  d'une  plus 
grande  quantité  d*0  correspond  au  monjent  où  le  sang  apparaît  dans  les  tlots  de  Woin, 
c*est*^-dire  à  la  fin  du  \"  ou  au  commencement  du  2*  jour.  Dans  la  plupart  des  œufi 
soumis  à  riiieubalion  dans  Tair  raréllé  le  développement  commence  et  évolue  usah 
bien  le  l^^jour;  mais,  une  fois  que  les  principaux  rudiments  des  vaisseaux  commencent 
à  se  dessiner,  le  blastoderme  est  en  grande  partie  frappé  d*arrât.  La  diminution  dt 
pression  arrête  le  développement  en  empêchant  la  formation  du  sang  et  de  l'aire  vascu- 
laîre.  A  des  périodes  plus  avancées,  la  même  diminution  de  pression  tue  rapidement 
l'embryon  par  asphyxie. 

Les  vernissages  partiels  ont  aussi  permis  des  constatations  intéressantes.  BAUDanfo.n 
et  Martjx  SAIXT-A.NOE  avaient  déjà  trouvé  que,  si  la  partie  de  l'œuf  qui  correspond  à  U 
chambre  à  air  est  seule  vernissée,  la  mort  de  l'embryon  arrive  rapidement,  tandis  que^ 
dans  3  Oiuh  dont  toute  la  coquille  avait  été  vernissée,  sauf  au  niveau  de  la  chambre  à 
air.  le  développement  marcha  normal emenL  Dareste,  en  vernissant  le  gros  bout  de 
l'œuf,  celui  qui  correspond  à  la  chambre  à  air,  avant  le  développement  do  rallantoide, 
a  toujours  vu,  dans  les  cas  ou  le  développement  s'est  opéré,  l'allantoïde  venir  s'appliquer 
seulement  contre  la  partie  de  l'œuf  qui  n'était  point  veraie;  quand  il  vernissait  le  gros 
bout  de  rœufduîi*  au  S"  jour  du  l'iocubation,  à  l'époque  où  Tailantoîde  vient  s'appliquer 
contre  les  parois  membraneuses  de  la  chambre    à  air^  TembryoD  périssait  asphyxié; 


ÉH 


FŒTUS. 


S33 


I 


I 


I 


I 


enOtl,  quaod  il  vernissait  cette  tnéine  partîi?  lorsque  rallantoide  s'est  étendue  au-dessous 
de  la  co{|iiiile  sur  la  plus  grande  partie  de  sa  surface  interne,  l'eiribryDn  contimiait  à 
vivre.  Dans  d'autres  expériences,  Darestr,  ù  Texerople  de  Baudrimont  et  Martin  Saint- 
AfifiK,  a  verni  des  œufs  dans  une  moitié  de  leur  fMendue  parallèlement  à  leur  «i^rand 
axe  et  les  a  mis  en  încubalion  en  les  plaçant  de  telle  sorte  que  la  moitié  vernie  fût 
supérieure  chez  les  uns  et  inféiieure  chet  les  autres.  Quand  la  partie  vernie  était  placée 
en  dessus,  comme  le  germe  vient  toujours  s'appliquer  coï»tre  la  partie  supérieure  de 
Ttruf»  il  s*appliquaitdoDC  contre  une  partie  vernie,  et  se  trouvait  ainsi  dansdes  conditions 
analoiçues  à  celjes  qui  agissent  sur  le  gerrae  dans  les  o'ufs  vernis  en  totalité,  mais  non 
absolument  imperméables  à  Tair;  c'est-à-dire  que  le  germe  commenrait  à  se  déve- 
lopper» mais  pour  périr  à  l'épuque  fatale,  cVst-à-dire  après  rétablissement  de  la  circu- 
lation vitelline.  Au  contraire,  lorsque  la  moitié  de  l'œuf  non  vernie  était  placée  en  dessus, 
Tenibryon  s'est  complètement  développé,  mais  en  présentant  le  phénomène  curieux  du 
déplacement  de  Tallantoïde,  déjà  signalé  dans  des  circonstances  semblables  par  Baudri- 
mont et  Martix  Saint-Ange,  c*esl-à*dire  que  1  allanloide  ne  se  développe  alors  qu'à  moitié» 
il  ne  s^élend  que  dans  la  partie  non  vernissée  et  accessible  a  l'air.  îl  est  à  remarquer 
d'ailleurs  que  les  bonnes  poules  couveuses  retournent  journellement  leurs  œufs  pour 
qu'aucune  surface  de  Ton  ou  de  Tautre  ne  reste  longtemps  soustraile  a  Tair. 

Cependant,  d'après  PnEVEtt,  les  expériences  de  Dareste  ne  seraient  exactes  qu'en 
partie.  IK  sïng,  après  avoir  verni  le  i^ros  bout  de  loMjf  avec  de  la  laque,  a  vu  le  poulet 
normal  éclore  dans  la  couveuse,  sans  que  fallantoïde  se  distinguât  d'une  allanloide 
ordinaire.  Preyeh  dit  n'avoir  pu  constater  dans  aucun  cas  l'inégalité  de  développement 
et  d*eipansion  de  l'allantoïde  sur  des  œufs  partiellement  recouverts  de  laque  et  dans 
lesquels  ^e  sont  développés  des  poulets. 

Les  expériences  de  tiAUDniMONT  et  Martin  SAiNt-AxtiK,  celles  de  Darestg  sur  les  «pufs 
vernis  par  moitié,  ont  déjà  montré  qu'une  grande  partie  de  la  surface  de  l'œuf  peut-être 
soustraite  à  l'accès  de  Tair  sans  que  le  développement  soil  troublé.  Di  sing  et  Prêtêb 
ont  parsemé  la  surface  de  la  coquille  de  petits  Jilots  de  vernis  de  telle  sorte  que  plus 
d'un  tiers  et  même  plus  de  la  moitié  de  la  surface  fût  devenue  imperméable,  les  poulets 
s©  développèrent  normalement  jusqu'au  18"  et  au  19*  jour.  Dans  beaucoup  de  cas  ils 
sortirent  de  la  coquille  en  parfait  état  de  santé,  et  il  ne  fut  pas  possible  de  constater  avec 
certitude  des  anomalies  de  ratlanloîde.  Dans  un  *'as  même  l'embryon  se  développa 
normalement, avec  une  allantojde  normale. jusqu'au  l'J-  ou  au  2û«  jour,  l'œuf  ayant  été 
ainsi  recouvert  d'tlnts  de  laque  aux  deui  tiers.  Par  conséquent  la  perméabilité  de  la 
moitié  et  mAiiie  du  tiers  de  la  surface  de  Tœuf  suffit  aux  besoins  des  échanges  gazeux. 

Par  contre,  Gerlach  et  Kocn  (Rio/.  Centrabl,  1882,  fiSt)  ont  pu  produire  une  atrophie 
de  l'embryon  en  vernissant  l'œuf  efi  totalité,  moins  un  llotdei,  5à  1*  millimètres  de  dia- 
mètre pour  le  passag^e  de  l'air  à  proximité  ou  immédiatement  au  voisinage  du  disque 
germinalïf.  Au  bout  de  3  ou  4  jours  les  œufs  furent  retirés  de  l'étuve  :  les  embryons 
s'étaient  développés,  mais  iîs  n'avaient  pas  atteint  les  dimensions  correspondant  â  la 
période  de  l'évolution  où  ils  étaient  arrivés.  Le  retard  dans  la  croissance  et  le  dévelop- 
pement, le  nanisme  en  un  mot,  était  encore  plus  niarqpié,  en  même  temps  qu'il  se  produi- 
sait des  anomalies  et  des  monstruosités  lorsque  la  partie  perméable  à  l'aïr,  tout  eu 
n'ayant  qu'un  diamètre  de  6  millimètres,  ne  correspondait  plus  au  disque  ^^erminatil, 
mais  se  trouvait  à  ï  centimètre  plus  en  arrière'. 

Évaluation  quantilative  des  échanges  gazeur  chez  l'embryon  de  poulet.  — 
Les  premières  évaluations  de  ce  genre  se  sont  surtout  appuyées  sur  la  perte  de  poids 
que  Ttetir  subit  pendant  son  incubation.  Pekvost  et  Olmas  (Ann,  des  Se.  nnf.,  ïHt^,  47)  ont 
constaté  que  les  œufs  fécondés  ou  non  fécondés  éprouvent  à  peu  prés  la  même  perte  en 
poids  pendant  la  durée  ile  l'incubation  que  cette  perte  suit  dans  î'un  et  l'autre  cas  une 
progression  décroissante  à  dater  du  commencement  de  l'incubation  :  mais  elle  serait 
entièrement  due,  d'après  ces  auteurs,  à  Tévaporation  de  feau  ou  bien  a  des  altérations 
ctûmiques  indépendantes  de  l'évolution  du  fœtus,  puisqu'elle  est  en  rapport  avec  la  durée 
de  Tincubation  et  non  point  avec  le  développementplus  ou  moins  rapide  de  l'embryon. 


1.  Pour  l'iûfluence  des  vernisiages  parUcls,  voir  «ussi  Fer^  {B,  B,,  18^i>   Tii)  *t  Jfjurn,  de 
lAna(.,  J900.  210. 


554 


FŒTUS. 


En  incinérant  comparativement  des  waîs  frais  et  des  ceufs  coovés  à  terme,  Pmfosr 
et  DunAs  ont  trouvé  que  le  poids  de  la  matière  inoPgAnifjue  demeurait  'sensiblemHit  ^ 
rialilH  pendant  l'incubation,  tandis  qu'il  y  avait  une  perte  réelle  de  matière  or;;,';ini»| 
ils  affirniér<?nt  que  celle  perte  de  poids  provient  en  grande  partie  de  Teau  qui  ^  est  •  vi- 
porce,  que  le  rt*ste  est  dû  à  la  transformation  d'une  certaine  quantité  de  carbi»ne  en 
acide  carbonique. 

En  1847.  Bu'DHiiiowr  et  Mabtix  SAiYr-ANaK  (Ann,  de  Ch.  et  Phys,,  3'  série,  xxi.  \%) 
ont  institué  des  eipériences  destinées  à  résoudre  tous  les  éléments  du  problème  jiQ*é  et 
ftont  arrivés  aux  cancîusions  5uivanles,  Le  poids  des  œufs  diminue  peiidant  l'incubaiioo, 
L*air  respirable  contenant  une  certaine  quantité  d'humidité  et  une  lempt^rature  convi 
naldc  sont  indispensables  pour  que  l'incubation  ait  lieu.  Les  a>uf s  absorbent  de  Toxiçiêoè- 
pï  émettent  dans  le  môme  temps  de  l'eau,  du  gaz  carbonique»  de  Taiole  et  un  prcnloil 
sulfuré  iudélerminé.  La  perle  de  poids  des  œufs  est  toujours  inférieure  à  la  somme 
des  poids  de  iVau,  de  raxole  et  de  Tacide  carbonique  qu*ils  eibaleut;  cela  est  évidem* 
ment  dd  à  ce  qu'en  môme  temps  que  le  poids  des  ipufs  diminue  par  la  perte  de  ce? 
produits,  ils  absorbent  de  l'oxygène  qui  l'augmente*  Cet  oxygène  se  divise  en  deoi 
parties  :Vune  donnn  naissance  à  de  Tacide  carbonique  ;  une  autre  parlie  est  nbsorbt^r^ 
c'est-à-dire,  au  sens  des  deux  auteurs,  fixée,  ou  sert  à  produire  de  Peaa.  L'oi^'gt^ne 
cmployi*,  le  carlpt>ne  et  l'azote  sont  sensiblemL*nt  en  proportions  délinies  qui  pcuvrnt 
Mre  représentées  par  8  0  -f  C  -f  Az  lesquels  donui-nt  ^  Ù  -^  2C0^  H-  Az^  aulrenit^ut  dit 
la  moitié  seulement  de  Toxyf^ène  employé  se  trouve  dans  CO';  Tautre  moitié  est  tué* 
ou  se  combine  avec  Tbydrogénc  pour  produire  de  Feau;  il  y  a  moitié  moins  d*MùU 
excrété  que  d*acide  carbonique.  La  matière  grasse  diminue  dans  les  h'uTh  pendant  l'in- 
cubation en  ml^me  temps  que  la  matière  azotée  est  altérée  dans  sa  composition  la  plu* 
infinie,  ninsi  que  cela  est  démontré  par  le  décaçement  d'axote.  La  perte  de  poid*  d* 
rœnrpout  être  utilisée  pourcaJculer  Tévaporation  de  l'eau  d'après  ta  formule  :  perte  df 
poidîi  -^  poids  d'O  absorbé  ^=  somme  des  poids  de  carbone  brûlé,  de  Teau  et  de  Iziob; 
exbalés,  formule  où  la  quantité  d'eau  est  la  seule  inconnue,  les  autres  valeui*s  ayant  él^ 
déterminées  directemenL 

BAiMcÂnTNKfi  (1847)  est  le  premier  qui  ait  poursuivi  les  échanges  gazeux  du  I"au21* 
jour  de  rincubalion,  mais  chaque  jour  avec  un  o»uf  dilTérent.  La  consommation  d'O  et  U 
production  *le  CO*  ont  été  déterminées  jonrneïlemèiii  pour  les  24  heures.  BAtMâiiiTxri 
trouv(*  que  l'ii'uf  pl^ndant  toute  la  durée  de  l'incobation  produit  3/23  f^v,  ;i.03  litrei  de 
€0^  et  consomme  2,q2  gr.  (i,7B  litre)  d'O»  ce  qui  correspond  à  un  quotient  res[)initotfT 
de  0,93. 

U  faut  arriver  jusqu'à  Pott  et  Prever  iA.  ?;.  P.,  xxvn,  t882,  320;  Preyeb,  Fhfûolâf 
tEmbnjon,  1887,  lOtii  pour  trouver  de  nouvelles  recherches  sur  ce  sajet  :  celles  de  c«i 
physiologistes  no  portent  que  sur  la  production  de  CO*  et  l'élimination  d'eau.  Leur 
principale  objection  aux  travaux  de  leurs  devanciers  est  que  les  cpufs  non  fécondé* 
comme  les  leuls  fécondés  consomment  pendant  Tincubation  de  TO  et  exhalent  CO*  +  iPO 
et  qu'on  ne  pr^ut  déterminer  la  part  qui  revient  à  l'embryon  que  par  la  comparaisOD 
des  vab  urs  trouvées  dans  ces  deux  condition-^, 

Pott  et  1*rrvkb  ont  d'abord  fait  *ine  série  de  déterminations  coraparatî\'cs  sur  ti 
perte  de  poids  des  œufs  fécondés  ou  inréconds  soumis  a  rincubatioa,  et  des  uiofs  OOD 
couvés, 

t.a  diminution  totale  du  poids  en  2t  Jours  a  été  la  suivante  : 


et 


ŒUFS 

•tt  DRVKLOPPANT. 

ŒUFS                 ! 
su  is  DirsLqfP&ïiT  pa». 

ŒVFs              1 

P.   JOO 

Oraînmes. 

P.   HMJ 

Gramm«i.    ' 

P.  H« 

OraniTit"» 

Mîaimum.  .  .   .   . 

Maxiiimm 

Moyenne.    ,   .   ,    , 

IH,8 

2t,a 

t9.tl 

S,87 
10.27 

16,5 

8.18        1 
12,07        • 

2,95 
1,37 
3*7 

t. 40 

iM 

^ 


^rflMMI 


FŒTUS, 


5:>5 


Par  conséquenlf  les  cpufs  eu  incubation  perdaient  r^n  poids  plus  de  n  fois  autant  eu 
ti  jours  que  des  œnfs  non  couvés  laissés  à  la  température  de  ta  chambre  pendant  Tété. 
Par  contre  la  perle  de  poids  ne  permet  pas  de  reconnaître  si  IVuf  en  incuhation  renferme 
ou  non  lin  embryon.  Â  ta  chaleur  de  la  couveuse  les  œufs  féconds  ou  inf»^conds 
perdaient  en  21  jours  plus  de  7  grammes  et  moin^  de  f:i  grammes;  ceux  qui  se  déve- 
loppaient perdaient,  en  rè^le  générale,  quelques  décigramines  do  plus  que  ceux  qui  no 
se  développaient  pas;  cette  différence  toutefois  devient  seulement  manifeste  dans  la 
2*  seniaiue  d*^  riueubatiùn. 

En  résumé,  les  œufs  couvés,  féconds  ou  inféconds,  perdent  dans  le  courant  de  Tin- 
cubaliou  4/.*»  h  16  de  knir  poids  iniliaL  Ce  chilfre  paraît  sensiblement  constant;  car 
R^tutrn  a  trouvé  une  diminution  de  1/6;  Copinead,  de  1/7  à  1/6  au  bout  de  20  jours 
dlncobatton;  Che\tieul,  le  21^"  joor,  environ  1  '4;  Pboust,  16  p.  100;  Sacg,  17  p.  100. 

Dans  les  expériences  de  Porr  et  Pretteh,  la  perte  d*eau  et  rélimination  de  CO^  ont 
été  évaluées  directement;  la  consommatinu  d'O  déterminée  par  diiïérence  d'après  la 
formule  P  —  CO^  4-  H-0  —  0,  c'est-a-dire  la  perte  de  poids  P  est  égale  à  la  perte 
d'eau,  plus  l'exhalation  de  CO*,  moins  la  quantitt^  d'O  absorbée.  Les  conclusions  aux- 
quelles sont  arrivés  les  deux  physiologistes  peuvent  se  résumer  ainsi  qu'il  suit  :  Tout 
œuf  couvé  élimint^  CO-,  qu'il  renferrot'  ou  non  un  embryon,  et  dans  la  première  moitié 
de  l'incubation  réliminatiuri  de  fW  tout  comme  l'absorption  d'O  ne  dilTérent  pas  chez 
l'œuf  fécond  ou  infécond.  Mais  comme»  a  partir  de  la  On  de  la  t2«  semaine,  Tn^uf  qui 
se  développe  eihale  des  quantités  de  plus  en  plus  lerrandes  de  CO-,  particulièrement 
dans  la  dernière  semaine,  tandis  qne  Tiruf  couvé,  mais  infécond,  n'nn  élimine  guère 
plus  pfudant  t^e  temps  que  vers  le  13^  ou  le  14''  jour,  il  en  résulte  que  l'embryon 
lui-ménie  produit  CO-  lonu-temps  avant  l'établissement  de  la  respiratiotj  pulmonaire, 

La  difTérenre  s'élève  en  24  heures  entre  les  iFufs  féconds  et  inféconds,  le  poids 
mojen  de  l'imxf  étant  50  grammes  : 


mx  iri* 

t5* 

16- 

17- 

18' 

19* 

ti     tû 

25 

27 

44 

50 

52 

2n*      21*  jour  : 

52       70  centigramme»  de  CO^. 


C'est  dans  la  dernière  semaine  de  l'incubation  surtout  que  le  volume  de  CO's'accrott 
jonrneïlemenl.  De  même,  comme  du  début  à  la  lin  de  la  3*  ^emaïue  l'anif  non  fécondé 
consomme  uTie  quantité  moindre  d'oxygèneque  Tu'uf  fécondé,  il  en  résulte  que  Tembryon 
emprunte  de  ce  gaz  à  l'air. 

Outre  CO^,  Vœuî  de  poule,  qu'il  soit  fécondé  ou  non,  élimine  de  la  vapeur  d'eau.  Dans 
Tcpuf  en  voie  de  développement,  les  quantités  d'eau  éliminées  quotidiennement  sont,  â 
part  les  premiers  et  le»  derniers  jours  de  l'incubation,  équivalentes  aux  pertes  de  poids 
quotidiennes,  de  sorte  que,  ao  moins  pendant  la  durée  de  la  2*  semaine,  le  poids  do  CO' 
éliminé  par  jour  doit  être  le  même  que  celui  de  l'O  consommé.  Car,  dan^*  Tégalité 
P  (perte  de  poi.ls)  =  CO^-h  H-'O  — 0,  on  a  C0-=0,  si  P  =r  HMj. 

De  plus,  à  îa  lin  de  la  2"  semaine  de  l'incubation,  l'ietif  infécond  élimine  une 
quantité  d'eau  qui  augmente  continuellement,  et  qui  est  notablement  plus  grande  qur 
celte  qui  s'eihale  pendanlle  même  temps  de  l'œuf  en  voie  dedéveloppenienU  La  présence 
de  Tembryon  manifeste  donc  son  influence  en  ce  sens  qu'elle  détermine  une  diminution 
de  ta  perte  d'eau. 

L'œuf  contenant  un  embryon  perd  journellement,  de  la  première  semaine  jusqu'au 

milieu  de  la  dernière,  la  même  quantité  d'eau  et  cette  perte  d'eau  ne  provient  pas  de 

l'embryon;  elle  dépendrait  de  l'évaporalion  de  l'eau  de  l'œuf;  elle  ne  constitue  donc  pas 

.  un  facteur  de  la  respiration  de  l'ernhryon  :  celui-ci  absorberait  pIutM  de  Teau  jusqu'au 

commencement  de  la  respiration  pulmonaire. 

Les  recherches  les  plus  récentes  sur  la  valeur  des  échanges  gazeux  dans  l'embryon 
de  poulet  sont  dues  à  Ca.  Bohr  et  à  Hasseluach  {Shaud,  Arch,  f,  Physiot,^  i90i>,  x,  140;  et 
3H3)  et  ont  conduit  à  des  résultats  tout  dilTéienls.  Ces  physiologistes  ont  fait  la  critique 
détaillée  de  la  technique  de  leurs  devanciers,  et  de  plus  ils  ont  appelé  l'attention  sur 
Itine  cause  d'erreur  dont  on  n'avait  pas  encore  tenu  compte,  à  savoir  que  la  coquille 
de  l'œuf  contient  des  bicarbonates  et  dégage  par  conséquent  CO-,  lorsque  Tœuf  est 
introduit  dans  une  atmosphère  privée  de  ce  gaz.  Pour  éviter  cette  cause  d'erreur*  l'œuf  fat 


556 


FŒTUS. 


enfermé  pendant  quelques  jours  dans  une  atmosphère  privée  de  CO*,  et,  lorsque  IVlimina- 
Lion  de  ce  gaz  était  devenue  à  peu  près  nulle^  l'expérience  essentielle  commençait;  dans 
d'autres  cas  elle  débutait  immédiatement:  mais  comme  elle  se  poursuivait  peodaut 
plusieurs  jours  sur  un  même  truf,  et  que  l'on  évaluait  la  production  de  CO'  à  d^-s  inler- 
yalles  réguliers,  on  pouvait  facilement  reconnaître  quand  le  dégagement  de  GO'  par  k 
coquille  avait  cessé. 

Les  expériences  faites  sur  les  oeufs  non  fécondi^s  montn'rent,  contrairement  à  celles 
de  PoTT  et  PnEVEn,  que  le  contenu  mAmede  Fceuf  ne  produit  en  réalité  qu'une  quantité 
minime  de  O)-;  réliminatîon  de  ce  gîii  devient  insigniliante  au  bout  de  2  à  3  jours, 
une  fois  que  la  coquille  ne  dégage  plus  CO^. 

Pour  le^  (f  ufi  fécondés,  ou  observa  que  vers  le  2""  jour  la  production  de  CO^  lomlie 
à  un  minimum»  pour  dtfs  raisons  faciles  à  comprendre  d'après  ce  qui  vient  d'être  dit: 
elle  a  en  e(Tet  au  début  deux  sources,  Tune  dans  rembryon  lui-même.  Taulrc  dans  les 
processus  étrau^^ers  à  Tembryon  et  dont  l'inUuence  est  alors  prédominante;  mais  Tere 
le  2*^  on  3' jour  celle-ci  cesse  de  se  faire  sentir.  Après  ce  minimum  commenceraugmenta- 
tiou  régulière  de  la  quantité  de  gaz  étitriioée,  et  eu  outre  on  constate  que  du  9' au 
18*  jour  le  rapport  de  la  production  de  CO-  au  poids  de  l'embryon  est  à  peu  prèî 
constant. 

La  quantité  de  CO^  produite  par  un  œuf  sur  lequel  les  déterminations  furent  faites 
jour  par  jour  jusqu'au  21  ^  s'éleva  à  r>,939  grammes,  soit  3,022  litres.  Rapportée  au 
kilogramme  et  à  Theure,  Télimination  de  CO-  atteint  en  moyenne,  à  partir  du  8*  jour, 
le  cliilfre  de  718  ce,  c'est-à-dire  le  même  que  chez  l'oiseau  adulte,  si  l'on  se  reporte  aux 
expériences  de  Regmclt. 

Hasseldagb  a*  peu  après,  complété  ces  recherches  en  déterminant  rabsorption  d*0 
pour  la  comparer  à  la  production  de  C0%  Pour  les  lAîufs  inféconds,  çoDlrairement  encore 
aux  conclusions  de  Phever,  la  consommalion  d'O  est  insignifiante,  sinon  nulle.  L'œuf 
fécondé,  eiposé  avant  rincubation  à  la  température  de  13  à  IG*',  élimine  non  seulement  de 
Tacide  carbonique,  mais  aussi  de  roxyg*''ne,  et  absorbe  une  quantité  notable  d*azote. 
L'élimination  d'O  contitme  encore  pendant  quelques  heures  à  la  température  de  rincuba- 
tion. en  même  temps  qu*il  y  a  un  dégagement  relativement  coiisidérahle  d'Aï,  qui 
paraît  dépendre  des  échanges  nutritifs  de  l'embryon.  Le  dégagement  d'O  pendant  les 
premières  heures  de  Fincuhalinn  ne  prouve  pas  qu'il  n*y  a  pas  en  même  temps  l'onsom- 
malion  de  ce  gaz;  on  peut  supposer  que  les  processus  cliimii|ue3  qui  mettent  de  Ï'O  en 
liberté  et'qui  sont  peul-étie  les  mêmes  que  ceux  qui  produisent  le  dégagement  d'Aï 
sont  contemporains  d'autrr^s  plié rjom eues  qui  consomment  de  l'O.  A  la  tin  du 
t"'  jour,  c'est  l'absorption  d'O  qui  est  devenue  prédominante;  après  avoir  présenté  im 
minimum  au  3"  jour,  elle  augmente  ensuite  avec  une  grande  régulante,  comme  la 
productioo  de  C0^  Comme  celle-ci,  elle  cesse  d'augmenter  à  partir  du  il*  ou  du  18*  jour 
jusqu'à  Téclosion,  soit  parce  que  la  respiration  pulmonaire  commence  déjà  à  ce  moraeat 
et  met  fin  aux  échanges  allantoldiens,  soit  que  la  fonction  rénale  prenne  alors  une  part 
plus  active  aux  ^'changes. 

Le  tpiotient  respiratoire  est  peu  élevé  pendant  la  plus  grande  partie  de  la  vie 
embryonnaire  :  il  est  en  moyenne  de  0,Ij77  avec  des  oscillations  comprises  entre  0,(>06 
et  0,734.  Connaissant  ce  quotient,  on  peut  calculer  la  quantité  d'O  consommée  pendant 
toute  la  durée  de  la  vie  embryonnaire,  puis  que,  comme  nous  l'avons  vu,  la  quantité  de 
CO^  produite  par  un  seul  et  même  embryon  pendant  les  21  jours  d'incubation  s'élève 
à  3,022j  litres.  Si   l'on  admet  que  le  quotient  a  été  de  0,677  pendant    toute  la   durée 

3  02*^5 

de  rmcubûtioo,  la  consommation  totale 'd'O  de  cet  embryon  sera -^f-^^  =  4,4646  litres, 

0,677 

soit  6.384  grammes.  Le  poids  d'O  absorbé   est  donc  à   peu  prés  égal   au  poids  de  CO* 

éliminé,  et  la  perle  de  poids  pendant  Tinrubation  dépend  exclusivement  de  l^évaporatioQ 

d'eau.   De  ce  que  le  quotient  respiratoire  est  peu  élevé,  il  y  a  lieu  de  supposer  que 

les  échanges  chez  Tembryon  consistent  surtout  en  une  combustion  des  graisses;  cette 

hypothèse  concorde  avec  les  observations  de  Lieberiianx,  d'après  lesquelles  les  graisses 

du  vite! lus  diminuent  fortement  pendant  rincubation. 

Par  kilogramme  et  par  heure   la  quantité  de  CO^   produite  par  l'embryon  est  de 

<H8,ii  ce,  si  on  le  pèse  avec  les  annexes;  de  718  ce,  comme  il  a  déjà  été  dit,  sans  les 


41 


n 


^H  FŒTUS.  1^57 

nnneies.  En  résumé,  Télimination  de  CO*  chez  rembr}*on  de  poulet  n*est  que  de  peu 
inférieure  à  ce  qu'elle  est  chez  la  poule,  tandis  que  ta  consommalion  il'O  esl  un  pea 
plus  jurande- 
La  difTérence  des  résultats  obtenus  par  Porr  et  PriEvcn  d*une  part,  pur  Ch,  Bonn  H  par 
Ha^selbach  d'autre  part,  tient  surtout  à  ce  que  les  premiers  relranclient  cbaqut?  jour 
la  quantité  de  CO'  éliminée  à  la  température  d*iiïcuhalioii  par  un  «-af  non  fécondé  de 
la  quantité  éliminée  par  un  Œuf  fécondé  au  même  d^e,  Rohb  et  Hasselbach  montrent,  au 
rontraire,  que  Tteuf  peut  être  débarrassé  de  CO'  accumulé  dans  la  coquille,  de  telle  sorte 
que  rélimiualion  de  ce  jçaz  par  un  «ruf  ainsi  préparé,  puis  exposé  à  la  température  de 
l'incubation,  peut  être  attribuée  à  bon  droit  aux  seuls  échanges  gazeux  de  l'embryon. 

Ainsi  PûTT  et  PaRYEn  retranchent  21  fois,  de  la  quantité  de  CO^  produite  par 
Tcmbryon,  les  lOd  milligrammes  environ  de  ce  gaz  qui  n*ont  pas  leur  source  dans  les 
échan^»es  du  jeune  animal,  tandis  que  dans  les  expériences  de  Uobr  et  Hasselrach  cette 
soustraction  est  faite  une  fois  pour  toutes.  Preyer  résume  les  résultats  de  son  calcul 
pour  les  21  jours  de  Tincubation  dans  les  cbitfres  suivants,  applicables  à  deux  œuf^* 
Tun  fécondé,  l'autre  infécond,  d'un  poids  moyen  de  aO  grammes. 

p  II«0       CO»  o 

(Eufs  féconds.   .   .   ,     9,80=   7,90+6,13  —  4,25 
—    infocondf .   ,   ,     fl.2:î  =  10,26  +  2,ri0  —  3,51 

(On  a  indiqué  plus  haut  la  sip^nification  de  ces  formules.)  D'après  Preyer,  le  poids  de 
CO*  produit  par  l'embryon  est  donc  de  0,15  —  2.50  =  .'ï,OH  grammes  pour  les  21  jours 
de  rincubation»  tandis  qu'il  est  de  G  ^îrammes  environ,  d'après  Ck.  Bonn  et  Hasselrach, 
En  poursuivant  le  raisonnement  de  Pbëykr,  la  consommation  d'Ode  l'embryon  serait  donc 
4,25  —  3,51  =^0,74  grammes.  Si  Ton  voulait  utiliser  les  chiïTres  de  CO^et  d'O  ainsi  obte- 
nus pour  calculer  le  quotient  respiratoire,  on  trouverait  qu'il  s'élève  à  3»3M.  comme  le 
liait  remarquer  Hasselbach.  Enfin,  de  ce  que  IVenf  fét'ond  perd  iO,2G  ^7.90  =  2,36  f^rara- 
tmes  d'eau  en  moins  que  l'tetif  infécond,  Preyer  a  conclu,  comme  il  a  déjà  été  dit»  que 
Pembryon  n'exhale  pas  d*eau  et  qu  il  en  absorbe  au  contraire.  Mais,  pour  évaluer  à  ce 
point  de  vue  les  échanges  de  l'embryon,  objecte  encore  Has^elbach,  il  ne  suffit  pas 
de  connaître  ta  perte  en  eau  que  subit  Tiruf  dans  sa  totalité,  puisqu'on  ignore  abso- 
lument la  part  qu'y  prend  l'enibryun.  La  s>>ulc  conclusion  permise,  c'est  que  la  présence 
de  l'embryon  et  surtout  des  membranes  a  pour  conséquence  une  diminution  dans  la 
perte  en  eau  du  contenu  de  t'«euf  tout  entier;  il  serait  toujours  possible  qtie  l'embryon 
lui-même  continuât  h  éliminer  de  l'eau. 

On  a  fait  aussi  quelques  expériences  sur  la  respiration  de  l'œuf  dans  des  atmo- 
sphères suroxygénées.  BAULiRiiiûM  et  Martim  Saïnt-A.vge  ont  trouvé  alors  Tembryon 
rouge  ainsi  que  l'eau  de  l'amnios  et  rallantoîde.  Pott  et  Preyer  ont  fait  des  constata- 
tions semblables  et  ont  vu  que  la  coloration  rouge  du  liquide  amniotique  provenait  de 
l'hémoglobine  dissoute*  L*œuf  fécondé,  d'après  Putt,  élimine  plus  de  CO-  dans  l'oxygène 
pur  que  dans  fair,  tandis  que  Tceuf  non  fécondé  n'en  produit  pas  davantage.  D'après 
Hasselrach,  lelTet  d'une  atmosphère  suroxyi^énée  peut  se  traduire,  soit  par  une  aufç- 
mentation,  ^oit  par  une  diminution  des  échanges,  de  sorte  qu'une  diminution  de  la 
production  de  GO^  s'accompagne  d'une  augmentation  dans  la  consommation  d*0,  ou 
inversement;  dans  certains  ras  i(  y  a  eu  une  légtïre  augmentation  de  l'une  et  de  l'autre. 
L'élimination  comme  labsorplion  d'azote  observées  par  Hasselrach  ont  été  aussi 
parfois  beaucoup  plus  prononcées  que  dans  l'air  ordinaire*  Il  semble  que  l'embryon 
présente  une  résistance  individuelle  variable  à  l'irrilation  causée  par  l'air  suroiygéné, 
et  alors,  quand  la  résistance  est  insuffisanle,  il  y  a  diminution  momentanée  ou  durable 
des  échan^îes;  dans  ie  cas  contraire,  Toxy^^ène  tes  stimule  et  les  active. 

Respiration  des  embryons  d^amphibiens^  de  reptiles,  de  poissons.  —  Bau- 
DBiMONT  et  Martjiv  Saint-Ange  ont  montré  que  l'embryon  de  grenouille,  porté  dans  une 
eau  privée  d'air,  sous  une  cloche  sans  air,  périt  en  peu  de  jours;  de  même  dans  une 
eau  qui  ne  coTilenait  pas  d'O,  mais  CO^  en  abondance.  Preyer  a  constaté  qncn  main- 
tenant les  embryons  et  les  têtards  de  grenouille  dans  de  l'eau  chargée  d'O,  de  manière 
à  les  empêcher  de  respirer  dans  l'air  atmosphérique,  la  période  larvaire  et  la  respiration 
branchiale  peuvent  être  notablement  prolongées  chez  ces  animaux;  le  poumon  restait 


558 


FŒTUS- 


Irt'S  petit»  et  coatetiail  beaucoup  de  pijument  foocé.  Pheveb  a  fait  des  ot>Aar?aliot]S  do 
même  genre  sur  les  larves  de  salamandre  terrestre. 

La  production  de  CO^  par  les  œufs  fécondés  de  couleu?res  et  de  lézards  a  déjà'èt^] 
signalée  par  Baudhimom  et  Mabtln-  Saint-Ange,  et  ils  ajoutent  qu'on  doit  regarder  cefail 
comme  f^énural. 

Bataillon  [B.  B.,  t89»i,73t  )  a  pu  couduire  jusqu'à  l'éclosion  les  œufs  de  diverses^  espèces 
de  léléostéens  et  des  nuifs  d*amplnbiens  en  exposant  ses  pontes  sur  un  tamis  h  un  courant, 
d'air  saturé  dMiuraidité  et  enlretenu  par  la  pompe;  la  fonction  respiratoire  n'est  pas  troi 
blée  par  le ctiangement  de  milieu,  puisque  les  stades  du  développement  dans  lair  humidd 
et  dans  Teau  restent  rigoureusement  comparables.  Le  même  auteur  indique  une  mélbodê 
très  simple  i|ui  loi  a  donné  de  bons  lésuïtats  pour  les  déterminations  de  CO^.  11  s>j 
d^abord  assuré  que,  dans  une  eau  contenant  une  faible  quantité  de  baryte,  les  œufs  d'iui 
phibiens  comme  ceux  des  poissons  évoluent  normalement.  Ce  fait  acquis,  iJ  plaça  da] 
mie  quantité  délerniinée  de  liquide  titre  et  rougi  par  la  phtaléine  une  masse  connai' 
d'œufs;  le  temps  nécessaire  au  virage  donnait  la  mesure  de  l'activité  respiratoire.  Batail- 
lon a  ainsi  établi  ïes  courbes  d'élimination  de  CO-  pour  les  principales  phases  du  déve- 
loppement embryonnaire  des  espèces  considérées.  | 
LoEU  (.-l.  y.  P.,  1894, Lv,  tJHO:  ibid.,  1806,  lxu,  429)  a  recherché  Tinfluence  de  la  priva-' 
lion  d*0  sur  le  développement  des  œufs  de  poissons,  et  il  est  arrivé  à  des  résultais  dif- 
férenls  .suivant   les  espèces.  L'œuf  de  funduim  est  capable  de  se  développer  pendaul 
IH  heures  dans  un  milieu  sans  0  :  la  segmentation  a  lieu,  le  disque  germinalif  se  fomie,' 
puis  le  dévelnppement  s'arrête.  Dans  le  môme  milieu,  les  <eufs  âgés  de  24  heures  dont  le 
blastoderme  est  déjà  formé  continuent  leur  évolution  jusqu'à  ce  que  l'embryon  suit  ébau- 
ché, mais  le  développement  ne  va  pas  plus  loin.  Toutefois  la  sensibilité  de  Tembryon  po 
le  manque  d  0  augmente  avec  les  progrès  du  développement.  Un  œuf  fraîchement  fécoudi 
est    enciire    capable   de  se  développer  même  après   avoir  séjourné  4  jours  dans  ui 
milieu  sans  G,  paice  qu'il  n'y  a  encore  que  le  disque  germinatif  de  formé*  tandis  qu'oa 
neuf  dans  lequel  rembrvon  est  déjà  visible  y  meurt  au  bout  de  48  heures. 

Chez  les  (rufs  de  48  heures  .se  développant  normalement»  on  voit  apparaître  1«, 
pigment  et  le  système  circulatoire.  En  l'absence  d'O»  le  pigment  se  forme  encore,  niaiseï 
faible  quaJitité;  toutefois  le  systèmt-  circulatoire  ne  se  développe  pas,  et  déjà  au  boat  à 
32  heures  les  irufs  ont  perdu  leur  aptitude  à  se  développer.  Chez  les  œufs  normaux  de 
72  heures,  le  système  circulatoire  est  déjà  formé;  après  7  heures  de  si^our  dans  le 
milieu  non  oxygéné,  les  battements  du  comr  ne  sont  plus  perceptibles,  et  au  bout  de 
24  heures  l'embryon  n'est  plus  en  état  de  poursuivre  son  développement. 

Ainsi,  si  l'on  s*élait  borné  à  expérimenter  sur  Tu^uf  de  Fimdulwi  on  aurait  pu  en  con- 
clure que  la  segmentation  et  la  formation  de  l'embryon  sont  possibles  en  l'absence  d*0. 
Mais  celte  conclusion  ne  doit  pas  être  généralisée.  Loeu  a  constaté  en  effet  que  Tœuf  d* 
CrenfitatjrHn  jpoisson  osseux  marin)  n'est  pas  capable  de  se  segmenter  sans  O,  et  que,  si 
ses  sphères  de  segmentiilion  déjà  formées  sont  privées  d*0,  elles  subissent  des  modifi- 
cations de  structurt^  telles  qu'elles  perdent  leur  contour  et  se  fusionnent  en  une  masie 
unique.  M  est  probable  qu'il  s'agit  d'une  liquéfaction  et  d'une  dissolution  de  la  mem- 
brane ou  de  la  couche  superficielle  des  sphères  de  seginentation,  et  que  d'aulre  part 
rohstaclê  apporté  à  la  formation  de  cette  membrane  par  te  niauque  (1*0  est  aussi  la  cause 
du  défaut  de  segmentation. 

Ces  ditférences  de  sensibilité  vis-à-vis  du  manque  d'O  s'expliquent  par  ce  fait  que 
IVeuf  ib^  crénolabre,  dont  la  densité  est  plus  faible  que  celle  de  l'eau  de  mer,  se  développe 
à  la  surface  où  il  trouve  l'O  dont  il  a  besoin,  tandis  que  l'œuf  de  Fitndulii'i,  plus  dense 
va  au  fond,  et,  comme  son  développement  se  fait  ainsi  dans  un  milieu  où  la  ^juautité  d*0 
est  moindre,  il  ïnonire  une  inilépendance  plus  grande  vis-à-vis  de  la  privation  d'O. 

Ce  qui  «st  vrai  de  la  segmentation  Test  aussi  d'autres  manifestations  physiologiques, 
telle»  que  l'activité  du  cu^ur.  En  l'absence  d'O,  le  cœur  de  l'embryon  de  crénolabre 
s'arrête  brusquement,  tandis  que  le  cœur  de  ri^mliryon  de  Fnfidnius  continue  à  battre 
pendant  plusieurs  heures,  mais  sa  fréquence  diminue  progressivement,  et  île  120  environ 
à  ta  minute  elle  tombe  à  20  quand  tout  lYJ  a  disparu.  L'organe  peut  continuer  ainsi  k 
battre  pendant  10  heures  a  une  température  de  22*»  suivant  ce  rythme  ralenti  :  ce  qui 
tend  à  démontrer  que,  si  l'énergie  nécessaire  pour  celte  faible  fréquence  des  mouvement 


4 


FCETUS, 


!>59 


I 


I 


I  co^or  peut  être  fournie  par  des  phénomènes  autres  qne  les  oxydations^  celles-ci  cepen- 
îanl  fionl  nécessaires  pour  sub>'enir  à  un  travail  plus  considérable. 

Ces  observations  ont  suggéré  a  Loeb  des  considérations  intéressantes  sur  rinfluence 
do  manque  d*0.  Lorsqu'une  fonction  physiologique  n'e^l  plus  possible  sans  0^  on  f'st  porté 
4  croire  que  Torganisrae  ou  l'or^^ane  en  cause  ne  dispose  plus  de  réner>;ie  chimique 
Qèceft&aire,  mais,  si  l'on  remarque  que  la  transformation  dé  l't'ner|t;ie  chimique  en  travail 
physiologique  a  pour  intermédiaires  les  phénofnènes  moléculaires  dont  les  cellules  sont 
le  siège  létat  d'agrégation,  pression  osmolique,  tension  superlîcielle,  etc. j,  il  est  permis 
d^admeltn*  que  la  privation  d*0  a  amené  des  chang«*menls  dans  Tédiflce  moléculaire  de 
ta  cellule.  En  etlet,  de  telles  modilications  de  structure  s'observent  très  neltenieut  sur 
r«i»urde  crènolttbre,  tandis  qu'elles  font  dt'fauL  daris  relui  du  Funduhts^  demi  les  éJémeiits 
restent  distiucl^i,  ne  s#?  fusionnent  pas,  même  après  :;4  heures  de  séjour  dans  un  milieu 
pauvre  en  0. 11  est  probable  que,  si  le  cœur  de  Tembryon  de  crénolahre  s'arrête  brusque- 
ment, bien  que  la  soustraction  d'O  se  fasse  graduellement,  c'est  aussi  parce  qu'il  subit 
des  altérations  qui  empêchent  la  transformation  de  Ténergie  chimique  eu  travail  méca- 
nique. 

U*un  autre  côté,  si  la  sensibilité  de  Tembryon  de  Fundulus  au  manque  d'O  se  prononce 
à  mesure  qu'il  avance  en  Age,  c'est  sans  doute  parce  qu«i  les  cellules  qui  dérivent  des 
premières  sphères  de  segmentalion  sont  chimiquement  dillérentes  de  celles  qui  se 
^.fcrraent  plus  tard»  c'est-à-dire  qu'elles  s'allèrent  plus  fariiemeut  en  Tabseuce  d'O, 

L  artîon  de  CO-  est  qualitativement  et  quantitativement  différeutc  de  celle  du  manqu*; 
d'O  aussi  bien  a  l'égard  de  ru?uf  du  crénolabre  qu'à  l'é«;aid  de  Ta'uf  du  Fundulus.  Par 
tiemple,  alors  qne  ce  dernier  peut,  dans  un  milieu  non  oxygéné,  se  segmenter  et  garder 
ift  vitalilé  pendant  4  jours,  il  ne  présente  pas  trace  de  se|j;mentation,  si  on  le  soumet  à 
Vaclion  d'un  courant  de  CO^,  et  il  n'est  plus  apte  à  se  développer  après  qu'il  y  a  séjourné 
4  heures. 

S.i MASSA  {Année  Molo'j.^  1S06,  i95)  a  fait  quelques  recherches  du  mén»e  genre  sur  les 
MoÎM  de  grenouille.  Si  Ton  place  des  œufs  fécondés  de  Hana  temporaria,  nue  heure  envi- 
vM^lltfîés  la  fécondation,  partie  dans  de  l'hydrogène,  partie  dans  une  cloche  de  verre  où 
1*0  t  Mé  absorbé  par  l'acide  pyrogallique,  au  bout  de  4  jours  ils  se  trouvent  tous  au 
stade  blastula,  cumme  les  amh  témoins*  Setilemenl  cesuîufs  se  développent  un  peu  plus 
lentement  que  dans  l'eau  et  montrent  des  désorganisations,  par  exemple  des  spina 
hifidn.  Ceux  qui  se  trouvent  dans  t'hydrogène  sont  plus  fortement  modifiés  que  ceux 
qui  se  trouvent  dans  Az.  Dans  11  il  ne  se  développe  qu'un  œuf  sur  20,  qui  donne  des  larves 
normales:  dans  Ax,  iî  ou  4  sur  20,  L'inllneuce  d'H  est  donc  plus  nuisible  que  celle  de  Az,  Si 
par  contre  on  prend  des  œufs  îlgés  de  4  jours  et  arrivés  au  stade  blaslula,  et  qu'on  les 
expose  durant  20  heures  à  un  courant  d'H,  on  les  retrouve  encore  au  même  stade. 
Il  faut  donc  penser  que  l'œuf  de  Hami  Umpororia  n'est  insensible  au  manqu»:!  d'O  que 
dans  les  premières  heures.  L'action  de  CO-  est  différente  :  des  œufs  portés  ijpres  fécon- 
dation dans  CO*  ne  montrent  aucune  division,  ou  une  division  irréguliére;  après 
^  heures  de  séjour  dans  ce  gaz  ils  sont  tués.  Dans  roxyjtiéne  pur,  ils  sont  aussi  bien 
développés  au  bout  de  4  jours  que  les  *rufs  témoins.  Lue  pression  d'environ  00  cent,  Hg 
"  lerçaut  pendant  3  jours  n'occasionne  aucun  ralentissement  de  l'évolution. 


CIIAPITIIE   IV 

Nutrition. 


l**  Composition  chimique  du  fœtus.  —  I/étude  des  éléments  qui  constituent  Torga- 
nisme  du  fœtus  doit  précéder  celle  de  ses  échanges  nutritifs;  déjà  abordée  en  1858  par 
TON  BE/.OLD  qui  publiait  l'analyse  des  cendres  d'un  fœtus  de  5  mois,  par  Bïs^^hokf 
en  1863,  puis  par  Feuling  en  1877  {An^h.  f.  Gyndk.,  ir,  523),  elle  s'est  enrichie  dans  ces 
derniers  temps  de  notions  nouvelles.  Elle  a  été  reprise  en  effet  récemment  par  Iùacosa 


560 


FŒTUS. 


53S),  UcGOUNENo  (B.  B.,  1809,  337  et  S23;  Joum,  de  PkysioL,  1809,  703;  îWdL,  IMô.  1 
et  309;  Hevuc  fjenur.  des  Se.,  1901.  435). 

BiscHOFF  avait  trouvé  qu»i  le  corps  du  nouveau-né  conlient  6^,4  p.  100  d'eau  et  33,€  dt 
résidu  fixe,  alorîs  que  chez  Fadulte  on  admet  une  proportion  de  58,5  p-  lOOdVau.  Ftiruic 
donne,  pour  le  tu^las  liumain  à  terme*  25,  9  p.  iOô  d«?  malérianr  solides,  el  21»S5  poor 
le  fœtus  de  l*ipin. 

Voici  la  moyenne  de  trois  analyses  de  nouveau-nés  de  poids  presfpie  î  de  a  tique,  faites 
par  Camebër  et  Sûldneb  : 

Poidi  du  Xa&tTis.    .......  2685 

Kau   ,   ,   ,                                    .  1912 

Résidu  fixt'  113 

Matières  albuiiiinoidcs 308 

—  citracLives, 43 

—  grasses.                  ....  357 
Cendres   *    .   .    .                      .    .    ,  fi5 

100  grammes  de  fœtus  contîenneui  71,2  grammes  d*eau  et  28,8  de  résidu  fixe,  dont 
13,3  de  i^raisse  —  2,40  de  cendres  —  H, 5  d'albumine  et  pélaline  —  1,6  de  roatières 
extractives  (1,  92  d*Az),  Soit,  pour  100  grammes  de  résida  sec,  40,^  de  graisse  ^^  8,3  de 
cendres  —  40  d*albiinijne  et  f?élatine  —  5»5  de  matières  eitractives  1 6,66  d'Az}* 

Le  cadavre  d'un  de  ces  nouveau-nés  pesant  2616  grammes  contenait  4^4,2  grammes 
de  carbone,  64,1  d'hydrogène,  40,8  d'aiote,  soit  en  centièmes  : 

t>     100 

C=  .    .  .    16,5» 

H  _   .   .      2,45 

-    Az.    .   .   ,       1,78 

Les  déterminations  de  Fehling,  de  Michel  et  de  Hcgodnenq  ont  porté  sur  des  fiBlOi 
d'âge  dilféreut;  celles  de  Hugouneno  ne  visant  touterois  que  la  composition  raioértle  de 

rorgaiiiîjme  fœtal. 

Le  tableau  suivant  donne  l'ensemble  des  chiffres  établis  par  Michel  : 


POUR    J 

/ORGANISME 

TOTAL. 

AGE 
Dr  r'tTcs. 

POIDS 

FŒTUS 

SKC, 

■BL9 

C!. 

â2:oTE, 

TOTArX. 

CiiO. 

M  go. 

r*o*. 

fr»intue<i. 

grniiinir^. 

çrnrmnrv 

gTATumci. 

gt*mmmû. 

frsmiDnL 

^rUDlIMF*. 

rrmvMC 

2  inois  et  demi.   . 

n,8a  , 

IJ» 

(1,122 

t, 

n 

M 

» 

• 

3  à  4  mois.   .   .   . 

123,80 

12,6i 

1.384 

2,116 

0,586 

0,034 

0.616 

• 

5  motîr 

445 

5i.26 

5,881 

8,610 

2,«ni 

0,115 

2.862 

L07i 

5  mois 

448 

59,44 

6,228 

11,133 

3,342 

0.1  il 

3,773  1 

• 

6  mois 

672 

100,62 

11,048 

16,884 

5,715 

0,221 

5,598 

0 

7  mois 

1024 

156,30 

16,04)S 

23,416 

8,233 

o,3in 

8,077 

2,968 

A  terme*   *   .   .    . 

3335 

î028,3l> 

72,700 

112,489  1 

46,56.1  ! 

1,351 

42,768 

fi.tS! 

MiCHFiL  trouve,  d'accord  avec  Fehllng,  que  le  fœtus  est  d'autant  plus  riche  en  eau 
qu'il  est  moins  âgé  (94  p.  100  d'eau  environ  Ters  le  milieu  du  3"  mois,  et  69  p.  100 
chez  le  nouveau-né). 

Les  tableaux  de  Fêblino  montrent  que,  si  raugmentation  absoltie  du  poids  du  fœtus 
augmente  avei:  l'df^e,  cependant  la  croissance  rapportée  à  l'unité  de  poids  est  la  plus  forte 
au  4*^  mois,  époque  à  laquelle  le  fiirtus  augmente  tous  les  jours  de  0,178  pour  1  iirnnime 
de  son  poids;  puis  la  croissaace  relative  diminue^  de  sorte  que  dans  le  10'^  mois  (luoairei 
il  n'y  a  plus  pour  t  gramihe  qn*une  augmentation  de  0,lH5  gramme  par  jour. 

On  voit  par  les  chiffres  de  Mïcuel  que  la  quantité  d'azote  Hxée  par  le  fcetus  peadâot 
les  2  ou  3  derniers  mois  est  relativement  énorme,  soit  trois  fois  et  demie  environ  la 
quantité  flxée  pendant  les  7  premiers  mois.  La  quantité  d'azote  rapportée  à  lOOgrammei 


FŒTUS, 


56t 


fœtus  sec  varie  peu,  elle  décroll  de  1*2  à  9  p.  100  envlroo,  da  commencement  à  la  An 
grosses&e. 

Au  3**  mois,  le  fœtus,  d'après  Frhling,  cootieût  environ  5  p.  100  de  son  poids  de 
matières  protéiques,  le  nouveao-né  à  terme  !l»8  p*  iOO,  chliïre  qui  concorde  bien  avec 
celui  de  Caiier£R  et  Soldner.  L'assioiilation  quotidienne  d'allmmine  augmente,  cela  va 
sans  dire,  en  valeur  absolue  jusqu'au  moment  de  la  naissance»  puisquij  au  *"  mois  elie 
est  par  eiemple,  de  0,174  grajiime  et  au  îê*  mois  de  4,79.  Mais»  rapport^^e  â  l  gramme 
4u  poids  du  corps,  elle  est  au  4«  mois  de  0,0087,  au  iO"  mois  de  0,0022,  par  consé- 
quent quatre  fois  moindre. 

En  ce  qui  concerne  la  graisse,  il  n*en  n'est  plus  de  même»  Ft;tïUN*i  constate  d  al»ord 
que  vers  la  lin  du  cinquième  mois  il  n'y  a  encore  en  valeur  absolue  qu'un  j^'ramme  de 
graisse;  à  partir  de  ce  moment  se  produit  une  augmentation  rapide  des  matières  j^Tasses; 
mais  de  plus  rassimitation  quotidienne^  rapp^ntée  à  1  i^r.  du  pioid*  du  coi  ps  augmente 
constamment ,  de  sorte  qu'elle  est  au  cinquième  mois  de  0,UO(>0  et  au  dixième  mois  de 
0,0022.  (On  trouvera  les  tableau t  de  Febllx<i  dans  larlicle  F^tui  du  Dtct.  etu\) 

Maïs  ce  qui  ressort  plus  particulièrement  de  ces  données,  c'e*.t  que  t'est  en  somme 
(tendant  les  deux  derniers  mois  de  la  gestation  que  lorganisme  fœtal  lixe»  élabore  et 
constitue  les  deux  tiers  de  sa  masse  totale,  qu'il  s'agisse  des  matières  organiques  ou, 
comme  Tout  démontré  Hugoune-nu,  puis  MnmKL,  des  sels  minéraux. 

Voici  le  résultat  des  analyses  des  cendres  de   fa'tus,  dont  deux  à  terme,   ducs  à 

UUG0U?(ENQ. 


AGE 

DIT  r<KTfr«. 

SEXE. 

POIDS 

nu     KŒTDS. 

poin?^ 

i  mois  el  demi   .       .    ,    . 
S  moi* 

Feuarùîi. 

Id. 

îd. 

Id. 

Id. 

Id. 
Masculin. 

Id. 

0,522 
0,570 

o,8eo 

1,115 
1,285 
1,1165 

2.720 
3.300 

j;rauHnr*. 

li,0U24 
18,7I5V 
18,3572 
2»,  0743 
:i2.a78li 
aû,1705 
!^)8.755tj 

t06,ift:ju 

5  mois.  ,   .       

5  mois  à  5  mots  el  demi. 

5  mois  et  demi, 

6  mois 

A  t«ro]e.   j 

A  terme ,   .   .  , 

D*où  Ton  peut  déduire  :  1*^  Que  la  fixation  des  éléments  minéraux  par  r«?nïbryon,  peu 
marquée  au  début,  devient  très  active  à  la  lin;  2°  qu'au  cimrs  des  trois  der»»ieis  mois 
le  poids  global  des  sels  llxés  par  le  tcetus  est  environ  deux  fois  pluïi  considérable  que 
pendant  les  six  premiers  mois  de  la  gestation;  3^  qu'au  moment  de  lu  naissance  Tenfant 
de  poids  normal  a  soustrait  A  Torganisme  maternel  100  gr,  environ  de  ^els  minéraux. 

HuGoovENO  a  égaïem**nt  déterminé  chez  7  fœtus  la  statique  d*ensembte  de  tous  les 
éléments  minéraux  de  Torganisme  depuis  le  quatrième  mois  de  la  gesslation  jusqu'au 
ferme  de  la  grossesse,  en  rapportant  les  résultJits  des  analyses  soit  à  100  >j^ï'.  de  rendres, 
soit  à  1  kilog.  de  poids  vif;  un  troisième  tableau  donne  les  proportions  de  i:!jucuii  des 
éléments  minéraux  pour  l'organisme  tolal  des  fœtus  incinérés,  lletivuyaul  puur  ces 
tableaux  aux  méjnoires  originaux,  nous  nous  bornerons  h  reproduire  les  juinripales 
conclusions  qu'en  a  tirées  Tauteur. 

Si  toutes  les  substances  minérales  augm*inteut  au  cours  du  développement,  la  fixation 
a  cependant  lieu  éleclivement  :  Taccroissement  est  surtout  marqué  pour  la  chaux  et 
l'acide  phosphorique.  H  n'y  a  pas  fixation  par:illèle  de  Tacide  et  de  la  base  dans  les 
proportions  exigées  par  la  formule  jPO^V-Ca^:  l'orizanisnie  ne  fixe  pas  diieetement  le 
phoiiphate  de  chaux  tout  formé;  il  paraît  d'abord  assimiler  du  phosphore  orfianiqoe 
sans  doute  sous  forme  de  nucléine  et  de  lécitbine.  Il  emprunte  à  ces  composés  de  l'acide 
phosphorique,  qu'ultérieurement,  vers  la  lin  de  la  grossesse,  et  surtout  après  kumissanre 
il  neutralisera  par  de  la  chaux  peut-être  assimilée,  elle  aussi,  à  t'état  de  substance  orga- 
nique. Si  l'on  suppose  toute  la  chaux  à  l'état  de  phosphate  tricalcique,  il  reste  pendant 

Dirrr.   DE   PaV^TùLOOlE.    —   TOMM  VI.  3(j 


562 


FŒTUS. 


touL  le  cours  de  la  grossesse  un  excédent  d'acide  phosphorîque  non  saturé  par  U  chi 
et  probablement  a  l'étaL  organique, 

La  teneur  de^  cendres  en  potasse  et  en  soude  fournil  également  quelques  eompt* 
raisons  intéressantes.  C'est  d*abord  la  prédominance  de  la  soude  dont  la  proportion 
continue  h  s'élever  au  cours  do  développement  de  rembn'on,  mais  moins  rapidement 
q»ie  la  teneur  en  potasse,  Vers  le  milieu  de  la  gestation  on  trouve  plus  de  2  molf- 
culei5  de  soude  pour  I  de  potasse  :  à  la  lin  la  proportion  devient  I,  2  molécule  de  soude 
pour  1  de  potasse,  rapport  presque  équimolécutaire.  Comme  les  variations  du  cliiow 
sont  à  peu  près  parallèles  à  celles  de  la  soude,  on  jîeut  en  conclure  que  rorganisoie 
mile  d'abord  des  sels  de  soude,  puis  à  la  fin  des  sels  potassiques  de  préférence. 

La  prédominance  de  la  soude  tient  à  Tabondancc  relative  du  tissu  cartilagineux  dm 
le  fœtus,  le  cartilage  étant  très  riche  en  chlorure  de  sodium.  C'est  surtout  au  débat  et 
dans  la  période  mojenue  de  la  grossesse  que  le  fœtus  assimile  du  sel  pour  édilJer  se5 
cartilages.  Au  contraire,  la  potasse  prédominant  dans  le  globule  ronge  et  le  muscit  rtfié 
augmente  vers  la  lin  de  la  vie  intrà-ut«rine  :  sa  proportion  est  en  rapport  avec  le  degr^ 
du  développement. 

Si  maintenant  l'on  envisage  Tensemble  de  la  statique  minérale  du  fœtus  pend«^nt  !§§ 
six  derniers  mois  de  la  vie  embryonnaire»  on  conslale  d'abord  que,  si  l'on  fait  abstrac- 
tion des  bases  alcalines»  de  l'acide  phosphorique  et  de  la  chaux,  dont  les  variations  sont 
dues  à  la  genèse  des  globules  rouges  et  à  la  formation  du  tissu  osseux,  la  rompoAiUoii 
centésimale  des  cendres  varie  peu.  Vers  la  lin,  le  poids  total  des  cendres  augraeott 
beaucoup;  mais,  sauf  les  particularités  signalées  plus  haut,  les  rapports  des  éléments 
entre  eux  ne  subissent  pas  de  grandes  modifications. 

Quant  à  ralimentation  minérale,  ta  cellule  de  Tembryon  de  4  mois  a  donc  les  mêmei 
exigences  que  la  cellule  du  nouveau-né.  Au  cours  de  révolution  embryonnaire  le  nombrt 
des  cellules  augmente  î  mais  la  composition  du  squelette  minéral  ae  change  pas,  sad 
pour  les  sels  nécessaires  k  l'édification  de  deux  tissus  spéciaux,  le  sang  et  Tos. 

Une  autre  question  se  pose,  celle  du  rapport  entre  la  composition  minérale  de  l'or- 
ganisme global  et  la  composition  des  cendres  du  laiL  Blwûe  a  montré  que  pour  un 
certain  nombre  d'espèces  (chat,  chien,  lapin)  il  y  a  parallélisme  entre  la  compositioD 
minérale  de  Torganisme  et  celle  du  lait  maternel,  tandis  que  ce  parallélisme  ne  se  mani- 
feste à  aucun  degré  entre  les  sels  du  plasma  sanguin  et  ceux  du  lait,  La  cellule  épitbé* 
liale  de  la  glund^^  mammaire,  a  écrit  B^tngc,  prélève  sur  les  sels  nainéraux  du  plasmi 
toutes  les  substances  inorganiques  exactement  dans  la  proportion  où  elles  sont  néca- 
saires  au  nourrisson  pour  se  développer  et  constituer  Torganisme  de  ses  ascendajit^. 
Chez  Thomme,  comme  le  montre  Hugûlneno,  il  n'en  est  pas  de  même;  il  n'y  a  aucun 
rapport  dans  la  composition  quanlitiitive  entre  les  cendres  du  nouveau-né  et  celles  dn 
Lait  de  la  femme.  La  loi  de  Rungk,  vraie  cbez  les  petits  mammifères,  ne  s'applique  pasà 
Tbomnie.  SoLDXEriconlirjiie  sur  ce  point  Toplnion  de  Hugounenû  (2.  B.,  1002,  XLtv,  61 

Nous  ne  nous  sommes  pas  encore  occupé  j«squ*à présent  d*uue  question  important?, 
celle  de  la  richesse  en  fer  de  l'organisme  fœtal.  Huiîocwenq  a  trouvé  : 

Ago  du  fœtuâ.  F©"0». 
tr. 

4  mois  ;i  4  mois  et  demi*  .   »  .  0,060 

4  mois  ot  demi  h  5  mois.   .   •  .  0,061 

5  înoïi  k  5  mois  et  demi.    .   .   .  0,073 

6  mois.   ,   , 0,119 

6  mois   et  demi •   .  0.126 

A  terme 0,383 

A  terme .  0,421 


Ici  encore  apparaît  l'intensité  de  Tassimilation  pendant  les  trois  derniers  moif| 
néanmoins»  comme  la  même  loi  règle  la  llxation  des  autres  éléments  minéraux,  le  rapp^ 
du  fer  à  rensenible  des  cendres  reste  à  peu  près  constant  pendant  la  gestation.  La  qi 
tité  de  fer  contenue  dans  l'organisme  global  du  nouveau-né  est  de  0^*,38a  à  0^,4H, 
moyenne  Osr,40  Fe-0  ',  ce  qui  correspond  â  0*%28  de  fer  métallique,  La  quantité  de  fer 
Féconomie  est  plus  faible  qu'on  ne  le  croyait  autrefois  :  la  soustraction  de  fer  subie 
rorganî.*^me  maternel  au  bénéfice  de  l'embryon  ne  dépasse  guère  O«%30  de  méUl 


FŒTUS. 


.%63 


eonséqueut  répond  à  un  peu  moins  de   tOO  grammes  d*hémoglobine  humaine, 
M)ii  à  800  grammes  environ  de  sang  maternel. 

Il  est  intéressant  de  savoir  comment  ce  fer  est  ri*parti.  Combien  fait  partie  iolégranle 
dusang.  combien,  des  autres  tissus?  D'après  Bi'NtiE,  en  effet,  i**  jeun<^  animal  doit  posséder 
à  sa  naissance  la  réserve  de  fer  nécessaire  uux  premières  phases  de  son  développement; 
sa  nourriture  exclusive  au  début  de  la  vie  exlra-ulérîne.  le  lait»  ne  lui  fournissant  que 
des  quantités  insuffisantes  de  ce  mélaL  Ainsi,  chez  le  ïapin  nouvcau-îîé,  Hli^*;e  a  trouvé 
iê,*l  miUigrammes  de  fer  pour  100  grammes  du  poids  du  corps  el  3,2  milligrammes 
seulement  chex  un  animal  àg«'  de  24  jours. 

On  a  va  ensuite  que  les  ri^serves  de  fer  se  constituent  dans  le  foie.  Mais  il  semble 
qu'il  y  ait  sous  ce  rapport  une  distinction  à  faire  entre  les  espèces  animales.  Dans  le  foie 
des  chiens  nouveau-nés,  Zalesrt  a  établi  que  la  proportion  de  fer  dans  le  foie  est  de  4  à 
9  fois  supérieure  à  celle  de  l'animal  adulte;  de  mt^nie  Bcnge.  Lapicuue  (B.  B,,  1889,  el 
1895,  nO;  Th.  Faculté  des  Se.  de  Paris,  189*)  n  observé  également  que  cbez  le  chien  et  le 
lapin  nouveau-nés  il  y  a  ilans  le  tissu  hépatique  une  très  forte  proportion  dr  fer  qui 
diminue  très  rapidement  à  partir  de  la  naissance'.  Chez  les  chiens,  il  peut  y  avoir  des 
écarts  très  considi^rables  pour  de^  frrlusde  la  même  portée;  chez  le  lapin  le  phénomène 
est  à  la  fois  beaucoup  plus  marqué  et  plus  régulier.  Dans  les  analyses  de  Tzdescbi 
|i.  de  PhyfiioL,  1899,  xxix)  le  minimum  de  fer  trouvé  chez  les  fœtus  de  lapin  a  été  de  0,51 
p.  i  000;  te  maximum  0,94;  !a  moyenne  0»tj4  ;  c*est*à*dire  à  peu  prés  10  fois  supérieure 
k  la  teneur  en  fer  du  foie  des  lapins  adultes.  KrCgeu  a  obtenu  dos  résultats  semblables 
chez  des  fœtus  de  vache  dont  le  foie  s'est  montré  10  fois  plus  riche  en  fer  que  relui  de 
Tadulte  iitnal.  in  C.  P,,  ISOI,  283)  ;  la  teneur  t-n  fer  n*est  pas  dViillenrs  la  même  aux  dif- 
férentes périodes  de  la  /Lîestalion  :  elle  diminue  en  ççénéral  vers  la  lîti  de  la  première 
moitié  de  la  vie  fœtale,  auf^mente  de  nouveau  pendant  la  deuxième  moitié  pour  tomber 
rapidement  pendant  le  dernier  mois.  Voici  la  moyenne  dfn  délorminalions  de  IvRiriKn 
pour  les  fœtus  d'âge  diiïérenl  : 

Fcetos  loog  :  de  20  À  30  cent.  .1  de  30  à  40  I  40  à  50  f  50  à  fiO  |  60  à  70  1  70  â  80  1  80  à  100 
Pour  100  du  poids  sec:  0^,3586.1     0r,2l43     |  (}ï*,U02  1  0»M8H  |  0^,2900  |  0»%3092  I    0«^J809 


Le  fu*lus  humain  apporte-t-il  aussi  en  naissant  une  provision  de  fer  pour  subvenir  à 
*édineatiou  de  se<^  tissus  et  pour  parer  à  riusuftissnce  de  ce  métal  dans  te  lait  maternel? 
Hdgocmkiso  penche  vers  celte  opinion;  d'après  un  calcul  fondé  sur  des  données  qu'il  con- 
lîd^re  d'ailleurs  lui-même  comme  hypothétiques,  il  estime  qu'à  la  naissance  oOàGO  p.  100 
r^kl  fer  total  sont  à  l'état  d'hémoglobine,  le  reste  entrant  dans  la  composition  des  lisstjs 
ou  liquides  qui  contieimenl  beaucoup  moins  île  l'er  que  le  sang:  il  s'ensuivrait  que  la 
majeure  partie  du  fer  non  hémntique  serait  non  pas  h  Tétat  d'élérneriL  constitutif  des 
tissus^  mais  sous  forme  de  réserve  déposée  dans  tel  nu  tel  organe  (foie,  rate). 

Cependant  d'après  les  déterminations  de  LAriccof:  et^de  (jFtLLEMOMAT  (fi.  B-,  1897, 32), 
Tbomme  parait  rentrer  dans  la  catégorie  des  animaux  dont  le  foie  ne  contient  pas  de 
réserve  de  fer  à  la  naissance.  La  moyenne  étant  chez  l'homme  adulte  de  0,i:i  gr,  p.  1  000 
de  tissu  frais,  Lapicqur  a  trouvé  chez  un  fu^tus  masculin  mort  pendant  raccouchemenl 
0,17  |t:r.,  alors  que  cependant  Zaleskv  avait  obtenu  antérieurement  citez  un  nouveau-né 
0,30  K^  D'autre  partKfiùQEB  et  Levz  donnent  pour  le  fer  hépatique  de  l'adulte  0,0!i'>  p.  iùà 
et  pour  celui  du  nouveau-né  0,314  p.  ii)(i{l.  f*..  t89:j,  xxxu^Oti  et  400).  Les  recherches  de 
(iujLLEMOMAT  oulportésur  20  sujets  comprenant  H  fa^tusa  terme, 4  autres  de  8  mois  à  8  mois 
et  demi,  et  H  compris  entre  4  mois  et  demi  et  8  mois.  Sur  8  fœtus  à  terme,  la  moyenne  des 
teneurs  du  foie  en  fer  étant  de  0,2û  p.  1000,  soit,  0,25  pour  les  13  garçons  et  0,27  pour  le» 
3  filles,  la  moyenne  de  ces  8  sujets  était  donc  voisine  de  celle  de  l'homme  adulte  (0,23), 
IL  est  à  remarquer  qu'on  ne  trouve  pas  encore  à  la  naissance  la  ditférencc  sexuelle  que 
GuiLLEiiONAT  et  Lai'icouk  ont  observée  chez  l'adulte,  au  détriment  de  la  femme  :  le  chiffre 
0,â7  est,  en  elTet,  le  triple  de  celui  des  femmes  adultes  {50,09;.  Les  4  sujets  ayant  entre 
8  moiset8moiseldemi donnèrent  aussi  une  moyenne  dfi  0,J7.  Les 8 sujets  restants  pn^sen" 
iaienl  des  variations  très  grandes;  en  déllnitive  la  proportion  de  1er  dans  ïe  foie  du 
fiBtus  humain  n'a  aucun  rapport  avec  le  développement  de  Tembryon,  et  elle  est  tout  & 
faîl  irrégulière. 


1»64 


FŒTUS. 


Chiodera  (VmcHOw  et  Hmsca's,  J,  B.,  1801,  0  a  déterminé  chez  des  fcetas  €t  des  doo- 
veau-nès  la  teneur  du  foie  en  ferratinc  fnucléiiie  ferrugioeuse)  et  sa  rîcbease  en  fer.  Sur 
h  fœtus  il  ne  troîjva  cette  substance  qu'une  fois,  dans  la  proportion  de  0,12  p.  100  da 
poids  du  foie,  et  elle  contenait  1,43  p.  100  de  fer.  Cbez  des  nouveau-nés  qui  avaient  véeu 
quelt|ues  jours  il  la  trouva  constamment,  mais  en  moindre  quantité  que  ctiez  l'adulte,  et 
en  même  temps  elle  était  moins  riche  en  fer  (2  p.  ino  au  lieu  de.  Ti  à  6  p,  l()0). 

D'après  Westphale.n»  le  fer  serait  déposé  non  pas  dans  la  cellule  du  foie  f<ptal,  maià 
bien  dans  le  tissu  conjonctif  et  dans  la  paroi  des  vaisseaux:  ce  qui  paraît  peu  vraisem- 
blable. Le  foie  contiendrait  déjà  beaucoup  de  fer  au  moment  où  la  rate  D'en  contieat 
pas  encore.  Dans  l\  cas»  Westpualen  a  trouvé  un  riche  dépôt  de  fer  dans  l'épi thélium 
des  canaltcules  contournés  du  rein,  en  même  temps  que  dans  la  rate.  Il  5*agirait  proba* 
blement  d*un  état  pathologique  dans  lequel,  rbémoglobine  étant  déiniite  en  grande 
quantitt^,  le  rein  tend  à  débarrasser  le  sang  de  l'excès  de  fer  qu'il  contient  (Arch.  f, 
Gyn^k,,  1897,  !i3,  xxxij, 

Lapicque  a  moDtré  encore  que,  contrairement  au  foie,  la  rate  est,  chez  le  lapin  «i 
chez  le  chien,  pauvre  en  fer  au  moment  de  la  naissance.  Il  en  est  de  même  chez  lesfœUis 
de  vache  (Kroger)  et  chez  le  firtus  hymain.  Guilleuonat  a  trouvé  que  chez  les  8  f<plut|. 
terme  la  moyenne  était  de  0,16  (0,18  pour  les  5  garçons  —  0,H  pour  les  3  filles),  aioa 
que  chez  Tadulte,  elle  est  de  0,32  pour  Fhomme  et  0,23  pour  la  femme.  Les  4  sujet*  sol- 
vants de  8  mois  à  8  mois  et  demi  donnèrent  comme  moyenne  pour  la  rate  0.18. 

Krl'Gëh  et  Lensz  ont  étudié  les  proportions  de  calcitim,  de  soufre,  et  de  phosphort 
dans  les  cellules  hépatiques  aux  divers  âges  de  la  vie  chez  les  bovidés,  PeDdanlUvie 
fcetale  il  y  a  deux  niaxima  pour  la  teneur  du  foie  en  ciilcitim.  Le  premier  correspond  m 
cinquième,  le  deuxième  au  dixième  mois  de  la  gestation  ;  à  ces  époques  les  «î-^llolei 
hépatiques  contiennent  environ  4H  p,  100  de  calcium  en  plusque  celles  de  Ta nimal  adulte 
Pendant  la  vie  inlra*utérine  il  y  a  une  sorte  de  balancement  entre  la  richesse  en  fer  eiU 
ncbesse  en  calcium,  de  telle  sorte  qu'à  une  augmentation  de  la  teneur  ea  t3a  correspood 
une  diminution  de  la  teneur  en  Fe,  et  inversement.  On  pourrait  supposer  que  tous  les 
orf,'anes  de  renibryon  ne  se  développent  pas  ensemble  avec  la  même  régularité,  de 
sorte  qu'une  accumulation  de  fer  aurait  lieu  dans  les  cellules  hépatiques  quand  le  déie- 
loppemenl  du  système  osseux  prédomine,  et  avec  lui  la  consommation  de  calcium, 
tandis  qu'inversemenU  par  suite  des  progrés  de  Thématopoîèse  et  d'un  aiTél  relatif 
dans  la  formation  du  tissu  osseux,  le  fer  serait  consommé  en  quantité  plus  grand?,  et  le 
calcium  se  déposerait  dans  le  foie. 

La  richesse  du  foie  en  phosphore  est  plus  grande  chez  le  fœtus  que  chez  ranioul 
adulte,  et  elle  reste  à  peu  près  la  même  pendant  toute  la  durée  de  la  vie  intra-utérioe; 
immédiatement  après  la  naissance  elle  diminue.  La  teneur  en  soufre  est  approximati- 
vement la  même  aux  divers  aifes  de  la  vie. 

Chez  rhomme,  Khogeh  et  Lenz  ont  trouvé  pour  le  foie  du  nouveau-né  3,50  p.  lOOde 
soufre,  et  1,Ij4  de  phosphore,  tandis  que  chex  l'adulte  les  quantités  respectives  sont  î,38 
eti,2H  p.  180;  donc,  comme  chez  l'animal,  le  phosphore  est  en  plus  forte  proportion  qnt 
chez  Tadulte,  Mais,  tandis  que  la  quantité  de  isoufre  est  la  même  cbez  les  ruminants  â 
toutes  les  périotles  de  ta  vie,  elle  est  chez  Thomme  plus  élevée  à  la  naissance  qu'àTigt 
adulte. 

Chez  les  fœtus  de  bovidés,  la  richessse  de  la  rate  en  soufre  est  supérieure  à  celle  ik 
foie  d'environ  10  p.  100;  mais  après  la  naissance  elle  est  à  peu  près  égale  de  part  êl 
d'autre,  par  suite  d'une  diminution  dii  soufre  dans  les  cellules  de  fa  rate.  La  richesse  ^ 
phosphore  du  même  organe  est  la  plus  grande  chez  les  fœtus  de  30  à  00  r  en  tira,  de  loni; 
©telle  diminue  ensuite  progressivement  jusqu'à  la  naissance  :  au  moment  où  elle  alteiok 
son  maximum,  elle  dépasse  d'environ  39  p*  100  celle  du  foie,  lui  derieut  à  peu  prèséfJt 
chez  les  fti'tua  de  ^0  à  00  centimètres  de  long,  puis  inférieure  de  i<î  p.  100  eûTimB 
chez  les  f^rtus  de  HO  à  100  centimètres. 

2"  Ktttrition  de  TiBuf  avant  la  formation  du  placenta.  —  Quand  on  traite  ili 
la  nutrition  du  fœtus  des  mammifères,  on  n'envisage  en  général  que  celle  qdi  se  fait  pif 
l'intermédiaire  da  placentn.  Mais  il  y  a  heu  de  se  demander  aussi  où  l'œuf  et  Tembrroa 
trouvent  leur  nourritures  avant  rétablissement  de  la  circulation  placentaire. 

D'abord,  l'ovule  emporte  avec  lui  un  ensemble  de  granulations  graisseuses  et  albi»- 


FŒTUS. 


565 


minoîdês  qui  représentent  une  réserve  nutritive,  destinée  à  Ôlre  utilisée  dans  les  pre- 
mières phases  de  la  segmentation.  Van  Beneden  a  donné  k  celte  réserve  le  nom  de  deu^ 
topêâtma.  Le  protoplasma  proprem**nt  dit  el  le  deutoplasma  peuvent  être  mélangés 
bnirorniément  à  Tintérjeurdu  vtlelins.  Habituellement,  les  grains  deutoplaismiques  sont 
accu  m  H  lés  dans  la  zone  marginale,  comme  chez  la  brebis,  soit  au  contraire  dans  la  zone 
centrale  au  pourtour  du   noyau,  comme  cela  se  voit,  d'après  Nagel,  cUez  la  femme 

(TOCHNRUX,  loc.  Clf.,  25). 

La  lone  pcllucide  sert  aussi  probablement  d'aliment  à  Fœuf  ;  elle  renferme,  en  effet, 
des  éléments  cellulaires  en  dégénérescence  (cellules  du  follicule  d^  Graaf),  et  d*un  autre 
c6t»'  elb*  diminue  dVpaisseur,  au  fur  et  à  mesure  que  l'œuf  descend  dans  Toviducte. 

Un  deuxième  aliment  serait  constitué  par  une  couctie  de  substances  albuminoides 
qui  vient  ensuite  envelopper  rœuf.  C*est  ce  que  Hensr\  avait  appelé  le  prorhorion.  Cette 
couche»  très  épaisse  dans  Tœuf  des  monotrémes  et,  à  un  degré  moindre,  dans  celui  des 
marsupiaux,  a  été  retrouvée  chez  plusieurs  placentaires  et  en  particulier  cher  le  lapin»  le 
cHieii,  le  chat  :  elle  ne  Ta  pas  été  chez  d'autres,  tels  que  le  porc,  le  mouton,  la  chauve- 
souris.  Cit.  Bonnet  (1897)  Ta  de  nouveau  étudiée  chei  le  chat  et  chez  le  chien.  Il  a 
montré  qu'elle  provient  d*une  sécrétion  des  glandes  utérines.  Cette  couche  d\ilbumine 
est  couverte  de  touffes  villeuses,  qu'on  pourrait  prendre  a  priori  pour  les  villosilés  du 
chorion;  en  réalité  ce  sont  les  moules  des  conduits  excréteurs  des  glandes  nt^lrine», 
formés  *ous  Tinlluence  des  réactifs  par  la  Ci>agulation  du  produit  de  sécrétioiK  Jenrinson 
trouve  chez  les  souris  une  sécrélion  semblable,  qui  contient  des  substances  grasses  et 
probablement  aussi  des  matières  protéiqiies. 

Tout  au  début,  chaque  blaslomére  se  nourrit  par  lui-môme.  Lorsque  Tcruf  est 
devenu  un  blastocyste,  ce  sont  les  cellules  les  plus  supertiiielles  de  la  vésicule  qui 
puisent  dans  le  milieu  extérieur.  On  peut  considérer  Tensemble  de  ces  cellules  péri- 
phériques comme  formant  un  premier  organe  de  nutrition,  d'oii  le  nom  de  trophù- 
blaUe,  que  ieur  a  donné  Hijukecht.  Jenkinson  a  vu  chez  les  souris  que  les  cellules  du 
trophoblaste  ingèrent  par  phagocytose,  dissolvent  ensuite  par  digestion  intra-cellulaire, 
de  ta  graisse,  des  débris  de  cellules  et  des  corpuscules  sanguins,  lia  vu  également  «|uel- 
ques-unes  de  ces  cellules  grossir  énormément  et  se  creuser  de  lacunes  dans  lesquelles 
vient  circuler  le  sang  maternel;  les  grandes  cellules  renfermeraient  également  du  fer. 

Dans  unelroisiénie  période  les  villosilés  du  choriou  se  forment,  se  vasculartsent  et8*im- 
plauient  dans  la  muqueuse  utérine,  y  puisent  des  n*atériauï  de  mitrition.PALADrNo(^t.iMÏ., 
1890,  xin,  59;  ifnd.,  lOtïi,  xx%\,  4l>6)  a  bien  insisté  sur  le  rAle  nutritif  de  la  caduque  qui» 
dit-il,  a  une  bien  plus  haute  signincaliMu  que  celle  de  servir  d'enveloppe  protectrice  â 
l'embryon;  elle  doit  suppléer  dés  le  principe  au  manque  de  vitellus  nutritif  dans  l'œuf  des 
mammifères.  On  comprend,  en  effet,  que  les  villosités  choriales  puissent  absorber  direc- 
tement les  liquides  qui  transsudent  des  vaisseaux  de  la  muqueuse  utérine.  Mais  il 
semble  que  le  phénomène  soit  plus  complexe,  et  que  la  muqueuse  élabore^  4  son  contact 
avec  le  chorion,  un  liquide  d'une  nature  particulière.  Paladino,  qui  a  étudié  récemment 
le  mode  d*uniou  de  la  caduque  et  des  villos-ités  choriales  sur  un  embryon  humain  de 
qualrc  semaines  environ,  a  do[rné  du  contenu  des  espaces  inter^ilîeus  la  desiription 
suivante  :  il  se  présente,  dit-il,  sous  Taspect  de  masses  granuleuses  el  réticulées  reii- 
fermaiit  des  leucocytes  mononucléaires  et  polynucléaires  en  abondance,  quelques  héma- 
ties nucléées  (normoblasles};  des  éléments  épithéliaux  provenant  des  glandes  utérine» 
en  dégénérescence,  des  globules  jaunes  de  différentes  dimensions,  et  enfin  des  cellules 
jdurinucléaires,  (C,  «.  dt(  XfM*  ('om/rCs  inta-nat.  de  mcd.  Scct,  d'HistoL,  l'HK),  B7.)  Il 
s'agit  là,  en  somme,  d'une  uéoformalion  déciduale,  qui  jouerait  le  rôle  d'une  glande 
diffuse  ofi  viendi aient  puiser  les  villosités  choriales. 

Palaoijvo  insiste  sur  ce  point,  qu'il  ne  faut  pas  confondre  le  liquide  qu'il  a  décrit 
avec  ce  qu'on  appelle  le  lait  utérin;  on  ne  peut  cependant  s'empêcher  de  remarquer 

t qu'il  y  a  entre  l'un  el  l'autre  d'asseE  grandes  analogies.  Nous  aurons  à  revenir  sur  la 
nature  et  le  râle  du  lait  utérin  que  Ton  a  rencontré  aux  diverses  périodes  de  la  gesta- 
tion. Mais  c'est  ici  le  lieu  défaire  observer,  avec  Prenant  (Ê/em,  d'Emftrytd.,  18yi,  u  402), 
que  ce  mode  particulier  de  nutrition  aux  dépens  d*une  sécrétion  lactéiforrae  de  l'utérus 
ne  s'exerce  surtout  que  pendant  les  premiers  stades  de  la  vie  embryonnaire.  De  Taveu 
même  de  Bonnet,  qui  s'est  occupé  particulièrement  de  cette  question,  il  faut  pour  étu- 


l 
l 


I 


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FŒTUS. 


dier^le  lait  utériu,  s* adresser  h  des  stades  jeunes  du  développement.  Cependuoi,  MtnD 
iî  existe  encore  quand  le  plari^nta  est  formé  et  mÔme,  d'après  quelqaes-tms,  jusqu'il 
un  de  la  gestation,  une  étude  plus  compléle  de  ce   liquide  trouvera  mieux  sa  place 
plus  loiD. 

te  contenu   de   la    vésicule   ombilicale  est  aussi  utilisé  pour  la  nulrition  dai»| 
période  prépîacerilaire  du  développement  :  elle  ne  renferme  toutefois,  sauf  chei  les  Mon 
trèmes,  dont  l'œuf  est  niéroblaslique,qu*uo  peu  de  liquide  alhumineux  :  ce  liquide  pe 
parvenir  au  fœtus,  soit  directement  par  l'orifice  de  communication  rjui  réunit  la  cavi 
de  la  vésicule  ombilicale  à  celle  de  rintestiti,  soit»  ce  qui  est  plus  probable,  par  riuten 


Fto.  82.  *-  fitnbryoû  humain  do  ÎS  à  të  jours,  gTOKsî  «nvirou  six  totë  i;.^  ovrEi. 

O,  «il.  —  e^  oreilla.  ^  h,  cœur.  **-  o,  canal  de  Cuvikr.  —  f,  foio.  —  w,  corps  d«  WotFr*  ^-  m,  •»  ( 
'déchtrd.  —  c,  e^  cborioo  viUeux.  —  u,  alLanloidc,  —  y,  véaicule  ombilirale. 


diaii  e  des  veines-omphalû-mésentériques.  Hauber  a  décrit,  dans  le  contenu  du  sac  viteïliû 
d'unembryon  de  lapin,  des  formations  semblables  àcelles  qui  existent  dans  le  jaune  dWf 
de  la  poule,  c'est-à-dire  des  globules  volumineux  plus  ou  moins  finement  graualêux. 
sans  noyaux  et  amassés  au  voisinage  immédiat  de  répilhélîum  de  la  vésicule  ombili- 
cale. Quant  à  la  proveniince  des  matériaux  contenus  dans  le  sac  vitelliu  à  mesure  qu'il 
s'accroît,  les  éléments  en  sont  évidemment  empruntés  à  la  mère. 

La  vésicule  omblicale  se  réduit  peu  a  peu  chez  les  mammifères  et  au  bout  d*^ 
temps  plus  ou  moins  long  s*atrophie  complètement,  Mais  il  y  a,  cet  égard,  de  grandes 
différences  chez  les  divers  mammifères.  Il  en  est,  en  efTet,  tomme  les  marsupiaux,  c!i«i 
lesquels  la  v«^*ïeule  conserve  jusqu'à  la  naissance  une  importance  coDsidèrable.  Aiileim, 
comme  chez  tes  ron{j;eurs,  elle  s'accroît,  puis  décroît  leîitement.  D'autres  fois  enilû 
(ruminants),  elle  augmente  très  rapidement  de  volume  pour  s'atrophier  ensuite  toutauiii 
rapidement  (Prenant)  (Og,  82), 

Sur  IVeuf  humain  elle  atteint  son  plus  grand  développement  k  la  fin  du  deuxième  nioii 
et  mesure  alors  uu  diamètre  de  ù  h  iO  millimètres  avec  un  canal  vitelUn  long  de  25  mil* 


FŒTUS. 


Ul 


i 
I 


Umètrfs,  Elle  dimimie  ensuite  de  volume,  mais  ses  vestiges  persistent  ju^qu^au  moment 
de  la  naissance.  Le  canal  vitellin  s'oblitère  du  trente  cinquième  au  quarantième  jour; 
i*artâre  et  la  veine  omphalo-méseiitériques  persistent  plus  longtemps  que  le  canal 
(Touiiï4i:ux).  Cependani,  d'après  les  données  recueillies  par  Pheyer,  on  trouve  encore  à 
la  vésicule  au  quatrième  et  cinquième  mois  un  diamètre  de  7  à  li  millimètres. 

Lépithélium  du  sac  vitellin  présente  de  nombreuses  excavations  sig'nalées  par  Toun- 
tmuXf  et  que  GB.kf  Smee  assimile  à  de  véritables  glandes  dont  le  produit  de  sécrétion  se 
déverserait  dans  la  cavité  ombilicale  par  un  orifice  plus  ou  moins  rétréci.  Le  caractère 
glandulaire  de  la  vésicule  est  surtout  marqué,  d'après  Ciraf  Spêe,  vers  la  llu  de  la  troi- 
sième semaine  chez  l'embryon  humain,  et  il  est  tel  qu'on  pourrait  considérer  le  tissu 
dont  elle  est  formée  comme  Thomologue  du  lissu  hépatique  futur.  Sa  siluatîon  par  rap- 
port au  point  de  pénétration  du  san^  dans  le  corps  de  Tembryon,  la  présence  dans  son 
épaiiseur  de  cellules  ^^éantes  renfermant  des  corpuscules  analogues  aux  hématies  nu- 
déées  de  Tenibryon,  sa  régression  quand  le  foie  se  développe,  justi fieraient  cette  homo- 
logie  [Aiwit.  Anzeiger,  1896,  76). 

Mais,  en  déUnilive,  la  vésicule  ombilicale  n'a  qu'une  importance  secondaire  pour  la 
ouirilioD.  C'est  un  organe  qui  rappelle  Torigine  sauropsidienne  de  l'œuf  des  mammî* 
lères.  Celui-ci  perd  sou  vitellus;  car  il  peut  se  suffire  à  lui-même,  dès  qu'il  a  commencé 
à  se  développer  dans  l'utérus.  Trouvant  alors  dans  les  substances  sécrétées  par  les 
parois  ulérines  et  tirées  du  san;ï  malcrnel  une  source  nouvelle  et  inépuisable  de  maté- 
riaux nutritif»,  Tembryon  n'a  plus  besoin  de  l'appoint  vitellin.  Mais  les.  enveloppes  qui 
avaient  pris  naissance  sous  TinOuence  du  contenu  vitellin  primitif  se  sont  conservées  en 
s*aJaptant  à  la  nutrition  utérine  et  eu  se  niodilianl  en  conséquence. 

3""  La  nutrition  du  fœtus  après  la  formatioD  du  placenta.  —  a.  Les  surfaces 
â*écliange.  On  peut  délinir  le  placenta  on  organe  exlra-embryonnaire  qui  sert  aujc 
échanges  nutritifs  entre  la  mère  et  le  fcelus.  Le  parasitisme  profond  de  l'embryon  sur  la 
mère  se  caractérise  bien  par  la  formation  de  cet  organe  nourricier  et  fixateur.  Houssâys 
(La  forme  et  la  vie,  U^OO,  IQJ)  a  présenté  à  ce  sujet  des  considérations  intéressantes*. 
D'après  les  recherches  récentes,  dit  cet  auleur,  en  particulier  celles  de  HuuRECRT^de  Matbiâs 
DuvALj  de  Seogvmck  Minot,  u  on  peut  concevoir  un  placenta  tout  simplement  comme  une 
approche  des  tissus  embryonnaires  et  maternels  qui  par  leurs  surfaces  Tune  et  Tautre 
^ufrées  contractent  une  adhérence  capable  de  se  dégager  sans  rupture  et  donnent  lieu 
seulement  à  des  échanges  osmoliques  :  ce  sont  les  placentas  iodécidus;  soit  comme  une 
prolifération  de  certaines  régions  embryonnaires  qui  allaquent  la  paroi  utérine  mater- 
nelle» la  ilii^-èrent,  la  rongent  et  la  creus<^nL  d*  an  frac  tu  os  i  tés  profondes  pour  s*y  insinuer, 
et  constituer  avec  elle  en  quelque  manière  une  continuité  de  tissu  aussi  *^ompïète  que 
cela  peut  avoir  lieu  datts  une  cicatrice  ou  mieux  dans  une  greffe,  Tadhérence  ne  prenant 
fin  que  par  une  rupture  :  ce  sont  les  placentas  décidus  », 

Les  placentas  décidus  zouaires  (carnivores,  proboscidiens,  elc*)  ou  discoïdes  (rongeurs» 
chéiroptères,  insectivores,  primates)  sont  ceux  qui  fixent  le  plus  solidement  l*eiubryon  à 
la  mère,  et  la  façon  dont  ils  se  développent  montre  €^  un  haut  degré  le  caractère  para* 
sitaire  de  cette  fixation.  Si  Ton  prend  comme  type  le  développement  du  placenta  cheî 
le  lapin«  on  peut  y  distinguer,  avec  BImhus  Dl:val,  trois  périodes.  Dans  une  première 
période,  il  y  a  formation  de  ce  qu'on  a  appelé  Te  cto  placent  a,  dérivé  de  l'ecloderme  ovu 
laire.  Dans  la  région  où  le  premier  chorion  {chorion  amniogène  ou  séreuse  de  Von 
Bajîr)  touche  l'utérus,  sa  paroi  présente  la  structure  suivante  :  une  couche  cellulair 
profonde  extérieurement  doublée  par  une  couche  plasmodiale  (symplasle  placentaire 
de  Laulanié),  syncytium  ecto-placeutaire  d'HENRjciusj,  dans  laquelle  les  contours  cellu 
iaires  sont  indistincts.  Le  protoplasma  de  cette  plasmodie  attaque  à  la  façon  des  phago- 
cytes les  cellules  de  la  muqueuse  utérine.  Sous  l'intluence  de  cette  irritation,  celle-ci 
prolifère,  se  boursoulle  et  prend  FaspecL  mamelonné  :  on  appelle  celle  zone  le  cotylé- 
don mal*?rnel.  Au  niveau  d'elle,  le  chorion  de  la  muqueuse  s'est  notablement  épaissi,  et 
les  vaisseaux  sauKuins  se  sont  dilatés  en  sinus  dont  les  parois  se  trouvent  renforcées 
par  plusieurs  assises  de  cellules  globuleuses. 

Mais  la  couche  plasmodiale  attaque  et  digère  répithélium  utérin,  qu'elle  détruit  et 


l.  Voir  aussi  à  ce  iuj«l  un  exposé  instruciif  dans  LAULAKié,  Ê(ém,  de  t^hfjntoL,  u,  1902. 


568  FŒTUS. 

remplace  en  proliférant.  Elle  arrive  ainsi  jusqu'à  englober  les  capillaires  maternels 
dont  l'épithélium  finit  lui-même  par  disparaître  et  dont  le  sang  circule  alors  dans  des 
lacunes  que  M.  Duvâl  a  appelées  espaces  sangui-maternels,  limités  directement  par 
Tectoplacenta,  c'est-à-dire  que  le  sang  de  la  mère  coule  dans  la  substance  même  de 
l'embryon.  Telle  est  la  formation  de  Tectoplacenta. 

Dans  une  deuxième  période,  quand  Tallantoîde  s* est  développée  et  s*est  étalée  contre 
la  face  profonde  du  premier  chorion  qu'elle  transforme  en  chorion  vasculaire,  celui-ci 
bourgeonne  en  dehors  et  se  soulève  en  lames  vasculaires  qui  cloisonnent  la  masse  ecto- 
placentaire  ;  de  sorte  que  le  plasmode  se  trouve  maintenant  pénétré  par  deux  sortes  de 
cavités,  d'une  part  les  lacunes  san gui-maternelles  et,  d'autre  part,  les  capillaires  de 
l'embryon,  ayant  conservé  leur  tunique  endothéliale. 

Enfin,  dans  une  troisième  période,  la  paroi  plasmodiale,  qui  sépare  le  sang  maternel 
du  sang  fœtal,  se  résorbe  plus  ou  moins  complètement,  de  sorte  que  les  capillaires  fœtaux, 
sur  la  plus  grande  étendue  de  leur  surface,  sont  directement  en  contact  avec  le  sang 
maternel  dans  lequel  ils  baignent  à  nu. 

La  nature  et  la  disposition  des  tissus  qui  séparent  le  sang  maternel  et  le  sang 
fœtal  sont  d'ailleurs  absolument  différentes  dans  le  placenta  de  tel  animal,  compara- 
tivement au  placenta  de  tel  autre;  elles  peuvent  même  être  différentes,  comme  on 
vient  de  voir,  pour  un  même  animal,  suivant  qu'il  s'agit  de  la  première  ou  de  la 
deuxième  moitié  de  la  gestation.  La  description  qui  précède  s'applique  au  groupe 
des  rongeurs.  On  peut,  avec  Mathias  Duval  {Placenta  des  rongeurs,  617),  la  résumer 
en  quelques  traits  caractéristiques.  Dans  la  première  moitié  de  la  gestation,  le 
sang  maternel  remplit  des  lacunes  creusées  dans  une  vaste  formation  ectodermique 
d'origine  fœtale.  C'est  la  formation  ecloplacen taire,  sorte  d'épongé  dans  les  mailles  de 
laquelle  circule  le  sang  maternel,  éponge  qui  est  bientôt  pénétrée  par  les  capillaires 
fœtaux,  et,  lorsque  cette  pénétration  est  complète,  les  dispositions  sont  telles  que  le  sang 
fœtal  est  séparé  du  sang  maternel  seulement  par  deux  barrières,  la  barrière  du  capil- 
laire fœtal  el  une  couche  ectodermique.  Mais,  à  la  un  de  la  gestation,  les  éléments  ecto- 
dermiques  s'atrophient,  sont  résorbés,  et  ils  ne  persistent  plus  qu'à  l'état  de  noyaux  qui 
forment  une  couche  discontinue.  Il  n'y  a  donc  plus  alors  entre  les  deux  sangs  qu'une 
seule  couche  de  séparation  représentée  par  la  simple  et  mince  paroi  endothéliale  des 
capillaires  fœtaux.  Le  schéma  du  placenta  des  rongeurs  à  la  fin  de  la  gestation,  c'est 
un  chevelu  de  capillaires  plongeant  librement  dans  un  liquide. 

Chez  les  pachydermes  et  les  ruminants,  le  sang  fœtal  est  contenu  dans  des  capillaires; 
le  sang  maternel  l'est  également.  Entre  les  deux  systèmes  est  disposée  une  double 
couche  épilhéliale,  à  savoir  l'ectoderme  fœtal  et  l'épithélium  utérin.  Ces  dispositions 
persistent  jusqu'à  la  fin  de  la  gestation.  Donc,  chez  ces  animaux,  il  y  a  toujours  entre  le 
sang  maternel  et  le  sang  fœtal  une  quadruple  barrière,  à  savoir  les  deux  couches  des 
parois  capillaires  et  les  deux  couches  épithéliales. 

Plus  tard,  M.  Duval  a  montré  que  sur  le  placenta  des  carnassiers  l'envahissement  du 
chorion  et  l'englobenient  des  capillaires  maternels  par  la  couche  plasmodiale  de  l'ecto- 
placenta  s'opèrent  sensiblement  de  la  même  façon  que  chez  les  rongeurs.  La  seule  dif- 
férence observée,  c'est  que  les  vaisseaux  maternels  conservent  leur  revêtement  épithélial. 

Il  reste  à  examiner  les  dispositions  du  placenta  humain  ;  deux  tissus  d'origine  diffé- 
rente concourent  à  sa  formation  ;  l'un,  de  provenance  maternelle,  la  sérotine,  constitue 
le  placenta  maternel  ou  utérin;  l'autre,  de  provenance  fœtale,  la  membrane  choriale  avec 
ses  prolongements  villeux,  représente  le  placenta  fœtal.  Il  faut  noter  d'abord  que  le 
chorion  fœtal  est  revêtu,  à  sa  surface,  d'un  épithélium  divisé  en  deux  couches;  une,  pro- 
fonde, où  les  éléments  cellulaires  sont  nettement  délimités;  l'autre,  superficielle  où  les 
cellules  sont  fusionnées  en  une  masse  homogène  parsemée  de  noyaux  (couche  plasmo- 
diale). Au  niveau  de  la  sérotine,  ces  deux  couches  de  la  membrane  choriale  se  compor- 
tent de  la  façon  suivante.  La  couche  cellulaire  profonde  s'épaissit  irrégulièrement  et 
constitue  par  place  des  amas  cellulaires  qui  font  saillie  dans  les  lacs  sanguins  mater- 
nels :  la  couche  plasmodiale  se  modifie  profondément  de  son  côté,  et  se  transforme  en 
une  substance  jaunâtre  réfringente,  creusée  de  canalicules  anastomosés  et  montrant  çà 
et  là  des  éléments  cellulaires.  Cette  substance,  comparée  par  Koelliker  à  du  tissu  osseux 
mou,  est  connue  depuis  Langhans  sous  le  nom  de  fibtine  canalisée. 


FŒTUS. 


5a9 


» 


I 


I 


La  slrticturA  de  la  membrane  choriate  se  retrouve  dans  les  villosilés  placentaires,  pro- 
l^f^emeiits  qt&i  s'engagent  et  plongent  dans  les  lacs  sanguins  maternels,  en  partie  pour 
-f^'y  terminer  librement,  en  partie  pour  se  souder  au  tissu  du  placenta  maternel.  Cha- 
cune de  ces  villosilés  est  formée  d*un  axe  conjonctif  allantoîdien,  à  la  surface  duquel 
répitiiélium  choriaJ  est  étalé  en  forme  de  manchon,  fcî  repithéliuni  ne  se  comporte  pas 
de  la  ni^me  façon  qu*au  niveau  de  la  membrane  choriale  :  c'est  la  couche  cellulaire  pro* 
fonde  qui  disparaît,  tandis  que  la  couche  plasmodiale  persiste  et  constitue  à  elle  seule 
è  partir  du  quatrième  mois  le  revêtement  éplthélial  des  villosités;  cette  couche  n'est 
pas  «talée  régulièrement  au  pourtour  de  Taxe  conjonctif,  mais  elle  présente  des  épais- 
sisseroants  locaux  qui  s'alloogent,  se  rentleot  et  forment  des  bourgeons  arrondis,  appen- 
dus  par  un  pédicule  plus  ou  moins  grêle  à  la  surface  de  la  villosité  [bourgeons, 
appendices  épitb^lîauxK 

Chaque  villosilé  reçoit  une  branche  des  artères  ombilicales  qui  se  divise  autant  de 
fois  que  la  villosilé  elle-même.  Les  dernières  artérioles  se  résolvent  dans  les  différentes 
ramilieations  en  un  réseau  capillaire  superficiel,  placé  immédialement  au-dessous  de 
répithélium.  Les  veinules  émanées  de  ces  vaisseaux  se  réunissent  dans  le  tronc  de  la 
Tillosité  en  une  seule  veine  efférente. 

Les  espaces  intervilleux  remplis  par  le  sang  de  la  mère  représentant  un  système  de 
larges  excavations  irrégulières  communiquant  toutes  entre  elles.  D'après  Koelliker«  le 
courant  se  dirigerait,  de  la  partie  centrale  du  placenta  vers  les  bords  où  le  san^;  est 
recueilli»  dans  un  sinus  coronaire,  en  relation  avec  les  veines  utéro-placentaires.  Ce  sinus 
veineux  parait  constitué  par  les  espaces  sanj^uins  marginaux,  à  Finlérieur  desquels 
les  villosilés  n'onl  pas  bourgeonné. 

Les  parois  des  espaces  sanguins  ne  sont  tapissées  en  aucun  point  par  un  revêtement 
endolhélial  :  les  villosilés  plongent  donc  librement  dans  le  sang  maternel.  Comme 
dans  le  plar-enta  maternel  à  lerme,  il  n'existe  nulle  part  de  cdpillaires  intermédiaires 
aux  artères  et  aux  veines,  la  pliiparL  des  observateurs  admettent  aujourd'hui  que  les 
lacs  sanguins  ne  sont  autre  chose  que  ces  capillaires  eux-mêmes  propre ssivemeot  dis- 
tendus et  transformés  en  un  système  de  cavîLés  anfraclueus>es  dans  lesquelles  se  rami- 
fient les  expansions  villeuses  du  chorîon  fœtal,  après  avoir  en  quelque  sorte  érodé  la 
surface  muqueuse.  De  sorte  que,  comme  le  dit  Tourneux,  k  qui  nous  avons  emprunté  tes 
éléments  de  cette  description»  tout  permet  de  supposer  que  les  choses  ^e  passent  de  la 
même  façon  chez  l'homme  fiue  chez  les  rongeurs,  avec  cette  diflérence  peut-être  que 
chez  lui  les  phénomènes  de  destruction  du  tissu  ulérin  y  soiii  encore  plus  accusés.  Il 
y  a  cependant  une  distinction  à  établir  entre  le  placenta  des  rongeurs  et  celui  du  foetus 
tiumain,  puisque,  chez  ce  dernier,  les  villosilés  plongent,  il  est  vrai,  à  nu  dans  les  lacs 
sanguins  de  la  mère,  maïs  restent  recouvertes  jusqu'à  la  tin  d'un  revêtement  épithélial» 
c'esl-à-dire  de  la  couche  plasmodiale.  Le  sang  maternel  demeure  donc  séparé  du 
sang  fœtal  par  une  double  barrière,  cette  couche  plasmodiale  d'une  part  et  l'endothé- 
lium  du  réseau  capillaire  de  la  vîllosité,  d'autre  part. 

Notons  encore,  pour  terminer,  que,  si  chez  les  groupes  précédents  le  chorion  s'est 
doublé  de  rallanloïde  pour  former  le  placenta^  par  contre  chez  les  marsupiaux  il  se 
double  de  la  vésicule  ombilicale,  et,  au  lieu  d'un  placenta  et  d'un  chorion  allantoïdien, 
on  a  un  placenta  et  un  chorion  ombilical  (ompliafo-chorion), 

SpAMENl  {A,  i.  R,  iQDO,  ixxiv,  216;  ibid..  lOOi,  iixv,  371>j  a  étudié  la  romposition 
chimique  du  placenta  humain.  Le  tissu  placentaire  contient  83,iV7  p.  10(J  d'eau  :  il  est 
donc  au  nombre  de  ceux  qui  sont  le  plus  riches  en  eau,  ce  qui  tient  à  ce  qu'il  est  con- 
stitué en  grande  parlie  par  du  tissu  muqueux.  Les  substances  minérales  s'y  trouvent 
dans  la  proportion  de  0,80Sl  p.  ItiO,  par  conséquent  dans  le  même  rapport  que  dans  les 
autres  tissus,  malgré  la  richesse  du  placenta  en  eau. 

La  différence  de  seie  n'entraîne  pas  de  différence  notable  dans  la  composition  du 
placenta,  sauf  en  ce  qui  concerne  les  substances  minérales:  celles-ci  sont  en  plus  grande 
abondance  (0,8441  p.  U)ù)  dans  les  placentas  des  fuptus  féminins  que  dans  ceux  des  fietus 
masculins  \0^7997  p.  100).  La  quantité  plus  forte  de  matières  minérales  chez  les  fœtus 
féminins  est  toute  en  faveur  des  sels  solubles;  les  sels  insolubles  sont  prépondérant» 
chez  les  fœtus  masculins. 

SfAMK«i  a  constaté  que,  lorsque  la  proportion  des  sels  insolubles  du  résidu  inorga- 


S7D 


FŒTUS. 


nique  dti  tissu  placenLaîre  était  supérieure  à  10  p.  lÛO,  la  moyenoe  du  poids  des  fuïUis 
tUait  plus  élevée  de  30û  gramuies  environ  que  quand  la  praportion  était  inférieure  à  ce 
chifTre.  Dans  le  premier  cas  on  trouve  souvent  daus  le  placenta  des  concrétions  ealeiirti 
dont  la  présence  ne  trouble  pas,  par  couséqueut,  révolution  du  fœtus,  comme  on  Ta 
pensé,  mais  au  contraire  la  favorise.  Ces  faits  viendraient  appuyer  Thypothès^  que  le» 
sels  ininératïi  doivent  être  considérés  comme  les  facteurs  principaux  de  rabsorption, 
de  raftsiinîlaiion  et  de  la  désassimilation  des  matières  organiques. 

Gha.nuis  avait  constaté  la  présence  de  notables  quantités  d*acide  phosphocamique 
ou  nticléone  dans  le  placenta  humain.  Sfameni  a  fait  sur  ce  point  des  délermiaationi 
quantitatives  et  pour  le  sanj^  faUal  et  pour  le  placenta;  il  a  trouvé  dans  le  tissu  pltceiK 
taire  0,1180  p,  100  de  nucléone,  et  dans  le  sang  fœtal  0,21U6  p.  100,  c'esl-â-dire  un* 
quantité  presque  double. 

Le  sexe  du  fœtus^  le  poids  du  placenta  n'ont  pas  d  influence  sur  la  proportion  de  la 
nucléon^?, 

h,  La  nutrition  par  le  placenta.  —  Par  quel  mécanisme  et  sous  quelle  form«  l«â 
îïUbstances  nutritives  corileuues  dans  le  san^  de  la  mère  par?ienneat-<?lles  au  It^toftt 
L'absorption  placentaire  n'ahéit-elle  qu*aux  lois  physiques  de  la  diffusion  et  deToNDaM 
et  à  celles  de  lu  liltralion,  ou  bien  Tactivité  des  éléments  cellulaires,  interposés  enlre  1« 
î*anf;  maiernel  et  le  &ang  fti?lal,  intement-elle  pour  donner  au  transport  de  matièifi 
rinlensité  et  la  direction  nécessaires.  Si  Ton  tient  compte  des  dispositions  «natotDÏqiif» 
de  la  villosité^  du  moins  telles  qu'elles  se  présentent  dans  le  placenta  humaiu,  si  Ï'ûïï 
raisonne  par  analogie  en  se  reportant  an  mécanisme  de  labsorption  intestinale,  on  »ffi 
porté  à  croire  qu*aui  forces  physiques  viennent  se  joindre,  suivant  Texpression  d'En- 
i»ENUAi?4,  des  forces  physiologiques  pour  favoriser  le  passage  des  matières  nutrilirt»  k 
travers  le  placenta.  Il  est  encore  une  autre  manière  de  concevoir  le  rôle  du  revéteoieol 
cellulaire  de  la  villosilé  plttcenliiire  :  elle  représenterait  non  seulement  uu  organe  d'ab- 
sorption, mais  un  organe  de  digestion,  €*est-à^dire  qu'elle  ferait  subir  à  certaiaes  sub- 
stances les  transformations  nécessaires  pour  les  rendre  absorbabtes. 

Il  y  a  lieu  d'examiner,  à  ce  point  de  vue,  les  diverses  catégories  de  principes  qui 
doivent  servir  d'aliments  au  fœtus.  On  peut  considérer  comme  démontré  que  l'eau,  J« 
sels  solubles,  les  substances  facilement  dialysables,  telles  qiie  le  sucre,  passent  de  U 
mère  an  fœtus  en  vertu  des  seules  lois  de  la  diffusion.  Cependant  V.  Ott,  pour  qui  la  nu- 
Inlion  du  faHus  est  assurée  exclusivement  par  le  li*juide  amniotique,  a  soutenu  que  r«ao 
même  ne  traverse  pas  le  placenta,  {Arck.  f,  Gynmk,^  1886,  xxvn,  129.)  Cet  expérimeala- 
leur  comuienre  par  déterminer  chez  des  chiennes  et  des  lapines  pleines  la  teneur  Jq 
sanj^  en  eau  et  en  matériaux  solides;  puis  il  leur  soustrait  la  moitié  environ  de  leursaaj; 
pour  la  remplacer  par  une  quantité  équivalente  de  la  solution  physiologique  de  cbiûrurt 
de  sodium  (G  p.  I0t)û),  Vers  le  troisième  jour,  ou  après  un  inlervalb*  plus  lon^Bf  encow, 
il  extrait  les  fii'tus,  et  il  trouve  que  leur  sang  renferme  la  même  quantité  dWuqut*  celui 
de  la  mère  avant  l'injection,  tandis  que  chez  la  mère  il  existe  encore  un  état  pronoD'  - 
d'hydrémie.  Lïtins  d'autres  expériences  on  enlève  â  la  femelle  ses  fœtus,  les  uns  vingt- 
quatre  heures  avant,  les  autres  vingt-quatre  heures  après  rinjeclion  de  la  holuliou  salioe 
et  le  sang  a  la  même  composition  cheï  les  uns  que  chez  les  autres. 

Mais  CoiiNSfEiN  et  Zumtz  font  remarquer  {A.  */,  P.,  xur.  1888,  342)  que  dans  les  con- 
ditions de  cette  expérience  il  ne  s'établit  pas  de  courant  de  difl^usîon  du  sang  de  i^mért 
vers  ses  propres  tissus,  à  plus  forte  raison  vers  le  fœtus.  Ces  physiologistes  sont  am^r- 
d* ailleurs,  à  mettre  très  neltement  en  évidence  non  seulement  le  passage  de  Teau,  mti^ 
encore  celui  du  sucre  à  travers  le  placenta.  Ils  injectent  k  des  femelles  en  gestatîoo,  H»ii 
une  solution  de  chlorure  de  sodium  A  À  p.  100,  soit  une  solution  concentrée  de  gluco5«,çl 
déterminent  avant  et  apiès  1  injection  Tétat  de  dilution  du  sang  de  la  mère  et  du  safir 
fœtal  par  la  numération  des  globules  rouges  et  l'évaluation  de  sa  proportion  d'hémofiio- 
bme.  CoiiNsTEiN  et  ZuNTz  ont  obsené  de  la  sorte  que  la  concentration  du  sang  materael 
baisse  sensiblement  et  rapidement  après  rînjecliou  de  la  solution  de  clilorure  de  sodiiu» 
à  3  p.  100,  en  même  temps  que  celle  du  sang  fiptal  augmente  :  d'où  Ton  peut  conclure 
que  celui-ci  abandonne  de  l'eau  au  sanf,'  maiernel  et  qull  se  produit,  par  voie  de  diffo- 
sion,  entre  le  sang  du  hetus  et  celui  de  la  mère  un  échange  d  eau  aussi  rapide  qu*ealf» 
le  sang  de  la  mère  et  ses  propres  tissus. 


FŒTUS. 


671 


I      ce 


En  même  temps  que  le  san^  du  fœtus  perd  de  l'eau,  it  s^eurichit  soit  en  chlorure  de 

itiin,  soit  en  sucre.  Counstein  et  ZuNr7.  n'ont  pas  évalué  qQaQt.iiativemeul  Tau^jimen- 

Dn  du  sel  dans  le  mn^  fœtal  ;  mais  ils  ont  fait  cette  déterminai] ou  pour  le  sucre. 

Une  minute  déjk  après  la   fin  de  rinjeclion,  on  peut  reconnaître  que  dans  le  sang  du 

i/a'tus  la  richesse  en  sucre  a  notablement  augmenté  :  au  bout  d'une  heure,  elle  a  fortement 

idimiuué,  ainsi  que  la  conceniratîon,  tandis  que  dans  le  sang  maternel  la  proportion  de 

■HWB  %  baissé  également,  et  la  concentration  a  de  nouveau  augmenté. 

P^NlMNilpériences  ont  donc  démontré  pour  la  première  fois  avec  certitude  que  l'eau  et 

Icf  substances  solubles  passent  à  travers  le  placenta  dans  le  sang  fœtal.  Ces  échanges, 

comme  le  l'unt  remarquer  Coh^stein  el  Zuntz,  ont  loua  les  caractères  d'un  processus  de 

ii/Tusion.  Cependant  ces  physiologistes  ne  veulent  pas,  «ans  plus  ample  informé,  d^^duire 

Fde  l  que  les  substances  non  dilfusibles,  telles  que  ralliumineel  les  graisses,  parviennent 

au  fœtus  par  un  mécarièsme  semblable.  lisseraient  plutôt  portés  à  croire  que  le  placenta 

a  la  proprit^té  de  peptoniser  l'albumine,   pour  en   permettre  l'absorption*  La   nécessité 

d^unc  peptouisation  des  matières  proléiques  avait  déjà  et*'  antérieurement  soutenue  par 

fUMT.  1^.  fy.  P.,  XI v). 

Cette  opinion  a  récemment  trouvé  un  défenseur  dans  A-  Ascou  (Z.  p,  C„  1902, 
txxvi,  -408  ),  qui  a  étudié  le  passade  de  t'ai  bu  mine  de  la  mère  au  fu'lus  en  se  servant 
Tcomme  réactifs  de  sérums  prucipilants  spécifiques.  Cet  expérimentateur  a  trouvé  que, 
si  Von  injecte  à  des  femelles  en  gestation,  par  voie  sous-cutanée^  ditférentes  substances 
|Albumînoïdes,  il  est  facile  de  constater  par  ce  moyen  leur  présence  dans  le  sanj;  de  la 
aère,  el  souvent  aussi  dans  celui  du  fœtus;  mais  dans  tous  les  cas  il  y  a  une  JilTérence 
rés  prononcée  dans  rintensitéde  la  réaction  enlre  le  sang  de  la  mère  et  celui  dn  fœtus: 
iUe  est  toujours  beaucoup  plus  faible  dans  le  san;;  du  fœtus,  Si  ta  réaction  dans  le  sérum 
naternei  est  faible  ou  modérée,  le  qui  s'obtient  soit  en  injectant  de  faibles  quantités 
[*albumîne  sous  la  peau,  soit  en  faisant  ingérer  même  de  grandes  quantités  par  le  tube 
ligcstif,  la  réaction  fait  défaut  dans  te  sang  du  fa^lus.  De  même,  si  Ton  fait  ingérer  de 
Tovalbuniine  à  des  femmes  enceintes  ou  en  travail,  le  réactif  physiologiune  permet  de  la 
lettre  en  évidence  dans  le  sang  de  la  mère,  mais  non  dans  celui  du  fœtus.  Ce  qui  revient 
dire  que  dans  les  conditions  normales  l'albumine  ne  passe  pas  dans  te  san^  du  fœtus» 
au,  du  moins^  que  les  sut>staiices  que  pix-cipitent  tes  sérums  spécifiques  n'y  passent  pas. 
11  faut  donc  supposer  an  placenta  des  fonctions  digestives;  cette  manière  de  voir 
encorde  avec  cet  autre  fait  découvert  par  Ascou,  que  le  placenta  débaixassé  de  son 
sang  contient  un  ferment  protéolytique  i  ce  ferment  ai:il  à  peine  en  milieu  alcalin,  fai- 
Wement  en  milieu  neutre,  et  plus  activement  en  milieu  acide  ;  il  est  tzapable  de  digérer  la 
brtoe,  et  dans  cette  digestion  on  trouve  comme  produits  intermédiaires  des  albumoses 
I,  comme  produits  terminaux,  de  la  leucine,  de  la  tyrosine  et  des  bases  nucléiques.  Ce 
erment  existe  déjà  dans  le  plact^nta  à  des  stades  peu  avancés  du  développement. 
Il  est  vrai  que  les  peplones  diflusent  plus  facilement  que  l'altyumine  dont  elles 
dérivent  :  mais  peul-êtr©  leur  dilTusibilité  a4-elle  été  exagérée,  si  l'on  s'en  rapporte  aux 
~  tpériences  de  v.  Wittich  (H.  H.  v,  2,  290)  et  à  celles  de  Malv.  Toujours  est-il  que  Weh* 
aeiVER  et  Deleî&isnc  (B.  B.,  1895»  il»!;,  en  injeetanL  des  peptones  à  des  fenj  elles  pleines 
n'ont  pas  pu  rendre  incoagulable  le  sang  des  fo'tus.  Cette  eipérience,  comme  ou  verra 
^^lus  loin,  peut  recevoir  diverses  cxplicatinns,  el  elle  devrait  être  complétée  p»ar  la  re- 
^Biercbe  directe  des  peptones  dans  le  sang  du  fœtus;  mais  on  peut  néanmoins  en  con- 
^■lure  que  les  protéoses  ellès-niéraes  traversent  difficilement  le  placenta,  ou  du  moins 
Hkrès  lentement. 

~       Il  n*est  pas  probable  que  le  placenta  oppose  au  passage  des  albumines  contenues  dans 
Je  sang  maternel  un  obstacle  absolu,  et  leur  peptouisation  préalable  paraît  supertlue; 
Aie  suppose  d'ailleurs  que  te  même  épitliélium  de  ta  villostlé  placentaire  qui  est  chargé 
transformer  Talbuniine  en  peptone  transforme  ensuite  immédiatement  la  peplone  en 
llmmine  du  sérum,  puisque  la  peptone  est  un  principe  étranger  à  la  constitution  nor- 
►  du  Hang,  et  dont  rorganisme  se  débarrasse  quand  il  a  pénétré  directement  dans  ta 
Kiioa. 

ils  Talhumine,  dira-  t*on,  ne  traverse  pas  les  membranes»  11  faut  pourtant  bien  que 
les  matières  aLbuminoides  du  sérum  traversent  constamment  les  parois  des  vaisseaux 
pour  faurtiir  aux  besoins  des  éléments  extra-vasculaires.D^uu  autre  cOté,  puisque  J'étuda 


572 


FŒTUS. 


de  fabsorption  digestWe  nous  montre  que  des  malières  album inoîdes  non  Iransfor 
ni  peplonisées,  arrivent  dans  les  vaisseaux  sanfçuins  des  villoait^s  mtesUnales,  on  neroit 
pas  potirquoi  les  villosités  placentaires  qui  sont  plongées  directement  dans  Je  sang  ma- 
ternel ne  laisseraient  pas  passer  la  sérumalbymîne  et  la  sénimglobuïine  qui  y  sont  con- 
tenues. D'ailleurs,  aussi  bien  pour  l'absorption  intestinale  que  pour  rabsorpUoD  pUcea- 
taire,  on  est  obligé  jusqu'à  présent,  si  Ton  veut  expliquer  ces  faits,  de  faire  iuterreoir 
raclivité  vitale  des  olénienls  épithéliaux^ 

C*cst  surtout  le  passage  dn  la  graisse  qui  a  paru  le  plus  difficile  à  expliquer,  el  Ton 
s'accorde  généralement  à  admettre  que  le  fiDtus  la  fabrique  lui-même  aux  dépens  àm 
hydrales  de  carbone  et  des  matières  albumiiioîdes.  Comme  la  slructure  des  villosités^dil 
pRKVKfi,  elles  expériences  sur  le  passage  des  éléments  morphologiques  dusaugdelara^j>? 
au  fœtus  sont  cutt-goriquement  hosliles  à  la  migration  régulière  de  corpuscules  graissem 
à  Fétal  libre  dans  le  sang  du  fœtus,  on  ne  peut  que  regarder  corinnie  vraisemblable  use 
production  de  graisse  par  l'embryon  et  une  importation  de  celte  substance  par  les  lea- 
cocytes*  Celle  opinion  paraîtra  cependant  moins  vraisemblable  que  iie  le  croit  Piktpi. 
si  l'on  considère  quelle  iiche  réseiTe  de  substances  grasses  toutes  faites  la  u  ^ 
déposée  dans  Toeuf  des  oiseaux,  alors  que  rembryon  ne  peut  pas  les  recevoir  de  11 
et  bien  que  son  orf;anisnie  soit  tout  aussi  apte  que  celui  des  fœtus  de  mammifères  à  Iditt 
subir  aux  hydrates  de  carbone  et  aux  'substances  quaternaires  les  transformatia 
nécessaires, 

On  ne  peut  comprendre,  dit  encore  Preyer,  comment  la  graisse  doit  francbir  par  i 
fusion  répttbélium  du  cborîon  et  les  tuniques  des  vaisseaux.  Mais  on  ne  comprend 
mieux  commeitt  dans  Torganisme  adulte  elle  arrive  à  la  vésicule  adipeuse  qni  la  metl 
réserve.  Le  problème  de  la  pénétration  des  graisses  de  l'intestin  dans  le  système  an 
latoire  a  été  bien  souvent  agitée  et  il  continue  encore  à  Têtre;  mais  il  est  r- 
que  celui  du  passage  inverse,  du  sang  vers  les  tissus,  n'est  en  générarpas  m*. 
11  n*y  a  peul-ùtre  que  BuPicEqui  en  ait  proposé»  non  une  solution,  mais  un  essai  dexplt- 
cation,  en  ces  termes  :  si  les  globules  graisseux  peuvent  émigrer  à  travers  U  paroi 
intestinale,  pourquoi  ne  pourrraient-ils  pas  traverser  aussi  les  parois  des  capiliatres  t\ 
pénétrer  dans  les  organes  ?  Mais  alors,  peut-on  ajouter,  puisqu'ils  traversent  la  paroi 
intestinale  et  la  paroi  des  vaisseaux,  pourquoi  ne  pourraient-ils  pas  traverser  aossih 
paroi  des  villosités  placentaires  et  celle  de  leurs  capillaires? 

Cependanl»  pour  expliquer  le  passage  de  ta  graisse  en  nature  à  travers  las  raisseani, 
il  ne  serait  plus  permis  d'invoquer»  avec  Bcnge,  Texempie  de  Tabsorption  intestinale,  51) 
est  vrai,  comme  le  soutient  pFLur.EK,  que  celle-ci  exige  la  saponitication  préalable  des 
matières  grasses.  Mais,  si  fon  veut  admettre  que,  pour  sortir  des  vaisseaux,  elle*  otu 
besoin  aussi  d'être  dédoublées  par  uts  ft'rmenl  saponifiant,  leur  absorption  par  les  villo- 
sités placentaires  se  comprendra  encore  plus  facilement,  puisque  les  produits  de  dédoih 
blement  seront  des  substances  diiïusibles. 

M  faut  dire  toutefois  que  les  deux  seules  tentatives  expérimentales  qui,  à  nottt  con- 
naissance, aient  été  faites  sur  cette  question  ne  semblent  pas  favorables  à  ridécquelt 
trraisse  du  fcptus  provient  de  la  graisse  contenue  dans  Talimentation  de  la  mère. 

Ahlfeld  (cité  par  Schrkwe;  donne  à  une  femelle  pleine,  qu'il  a  laissée  d'abord  à  jean 
pendant  deux  ou  liois  jours,  une  certaine  quantité  de  lard.  Au  bout  de  douze  heures  *>d 
fait  une  saignée  à  l'animal;  puis  on  extrait  les  fœtus,  et  on  détermine  ainsi  la  propor- 
tion de  graisse  de  leur  sang.  Dans  le  sang  de  la  mère  ou  trouve  8,i  à  9,3  p.  100  d'eitriil 
éthéré  :  dans  le  sang  du  fœtus.  t>,5  à  t),84  p.  100.  Le  sang  de  la  mère  a  l'aspect  lactesceot, 
et  au  bout  d*un  quart  d'heure  it  laisse  surnager  une  épaisse  couche  crémeuse;  jiiaif, 
dans  le  sang  du  fœtus,  rien  de  pareil.  Ahlfeld  conclut  donc  que  même  les  plus  finn 
particules  graisseuses  ne  traversent  pas  le  placenta.  La  conclusion  ne  parait  cepeudâfli 
pas  absolument  justifiée,  puisqu'on  ne  sait  pas  quelle  était  la  proportion  de  grals?*^ 
dans  le  sang  du  fœtus  avant  rexpérience. 

Plus  probantes  sont  les  observations  de  Martin  Tuïbmiscu  (€.  P.,  (898^  SdOj,  .p^^  ^^ 
nourri  une  chienne  pendant  deux  portées  successives  avec  des  graisses  aussi  difréreDi» 


1.  Voir  cependant 
1902. 


H*  Friedenthal,  Ueùer  die  Permealnlitât  dei-   DarmmtndHng,  À.  D . 


FŒTUS, 


573 


I 


que  possible  et  a  déterminé  ensuite  la  composition  de  U  graisse  des  nouveau-nés*  Dans 
la  première  expérience  Thtemisch  a  employé  la  palrnine,  graisse  extraite  de  l'huile  de  coco, 
dont  rindice  d'iode  est  8;  dans  la  deuxième,  Fhuile  de  lin,  dont  Tindice  d'iode  est  180. 
L'esp^riance  a  commencé,  dans  les  deux  cas,  quelques  jours  après  que  la  chienne  avait 
été  couverte  et  «ans  qu'elle  eût  été  débarrassée  préalablement  des  réserves  graisseuses 
de  ses  tissns.  Il  s*est  trouvé  que  la  graisse  des  nouveau<nés  présentait  dans  les  deux  cas 
la  même  composition  au  point  de  vue  de  l'indice  d'iode,  composition  qui  était  donc 
indépendante  de  celle  de  la  graisse  qu'on  avait  fait  ingérer  à  la  mère  pendant  toute  la 
durée  de  la  gestation,  soit  sept  à  huit  semaines.  Donc  ta  graisse  du  fœtus  ne  provient 
pas  directement  de  la  graisse  alimentaire  de  la  mère  ou  en  faible  proportion  seulement. 
Mais,  comme  le  reconnaU  Tijikiijsch,  ta  question  reste  ouverte  de  savoir  si  le  fœtus  na 
lire  pas  sa  graisse  des  réserves  graisseuses  de  la  mère, 

La  seule  observation  que  l'on  puisse  citera  Tappui  de  Topinion,  que  le  fœtus  reçoit 
sa  graiise  toute  formée  de  la  mère,  est  due  à  0astbe.  Ce  physiologiste  a  constaté  {toc, 
ûit,)^  pendant  toute  la  durée  de  la  vie  embryonnaire,  la  présence  de  la  graisse  dans  les 
cellules  du  chorion*  et  même  dans  tes  cellules  de  la  parui  des  petits  vaisseaux,  sous  la 
forme  même  quelle  affectât  lorsque  dans  la  digestion  elle  traverse  J'épitbélium  iules- 
Linal,  c'est-à-dire  sous  la  forme  de   granulations. 

Quant  au  transport  de  la  graisse  et  même  de  Talbumine  par  les  globules  blancs,  il  ne 
parait  pas  devoir  être  admis»  puisque  iVxpérience  montre,  comme  ou  le  verra  en  un 
autre  chapitre,  que  ces  éléments  ne  franchissent  pas  le  placenta. 

Le  placenta  est  donc  certainement  un  organe  d'absorption  ;  peut-être,  d'après  quelques- 
uns,  un  organe  de  digestion;  rm  y  a  vu  également  un  organe  de  sécrétion.  Beaucoup 
d'aoteurs  ont  admis,  en  eiïet,  que  le  liquide  spécial  dont  nous  avons  déjà  parlé,  le  lait 
utérin,  élaboré  par  le  placenta,  nourrit  le  fcetus,  ou,  du  moins,  contribue  a  sa  nutrition. 
La  présence  de  ce  liquide  et  sa  signification  avaient  déjà  élé  indiquées  par  H  aller  dans 
cet  apophtegme  :  in  mmiiifiutibus  muni festum  fit  mutrem  iftlcr  et  fœtum,  non  f>anyuiuis  &ed 
lacth  ^&^'  commrrcinm.  Ce  n'est  plus  le  sang  qui  nourrit  le  fœtus,  c'est  un  lait,  c'est-à-dire 
une  sécrétion  de  la  mère.  ^  Le  placenta  maternel  est  une  mamelle,  une  ^Oande  sécrétant 
UDe  humeur  que  rVEEDJiAU  (1667)  appelait  te  biit  utérin,  que  Vieussens  confondait  avec  le 
lait  véritable;  que  Duveh^ev  (1835)  et  Eschriciit  (1837),  ont  considérée  comme  Thumeur 
des  glandes  utriculaires;  que  Fn>ho^T  et  M<irin,  ScuLOssoEaGEh  en  1855,  Spjëoeldbrg  et 
GiMGiE  en  1864  ont  isolée  et  analysée.   »  (r)ASTi4E0 

On  peut  exprimer  le  lait  utérin  des  cotylédons  placentaires  des  ruminants  sous  la 
forme  d'un  liquide  blîinc  ou  faibleraenl  rosé,  crémeux,  à  réaction  alcaline,  mais  deve- 
nant facilement  acide.  Sa  composition  est  la  suivante  :  matériaux  solides;  81,2  à  120,9 
p.  tOOO  ;  01,5  à  105,6  d'albumine;  10  de  giaisse  ;  :î  J  à  8,2  de  cendres  (Hammarstex,  Phy- 
BioL  Chemie,  1895,  373). 

L'origine  du  lait  utérin  a  été  diversement  comprise  par  les  auteurs.  Tandis  que  la 
plupart  ont  admis  qu'il  est  un  produit  des  glandes  utriculaires  de  la  maliii:e  (IUller, 
YoN  Baer,  BiscROFF,  SnvpEY,  J vssiNSEY  Glc.),oumême  de  la  totalité  de  la  surface  Je  l'épi- 
ihélium  utérin  (HEN^îïNii),  d'autres,  tels  queTuRNER,  Ercolam,  Homiti,  ont  petîsé,  Ercolapu 
T^urtout,  qu*il  était  di\  à  un  organe  sécréteur  nouveau  :  cet  organe  sécréteur,  rîéoformè» 
n'est  autre  que  le  derme  uliTiu  remanié  et  devenu  particulièrement  riche  en  grandes 
cellules. 

Quant  au  mode  de  formation  du  lait  utérin,  Ercolani  le  fait  naître  d'une  décomposition 
des  cellules  du  tissu  même  de  la  muqueuse  utérine,  Bojjnbt,  observant  dans  ce  liquide  une 
('•norme  quantité  de  globules  blancs,  en  attribue  la  production  à  ces  derniers  :  les  glo- 
bules blancs  fournis  par  les  vaisseaux  sanguins  de  lu  mère  émigreraient  k  travers  l'épi- 
Ihélium  de  la  muqueuse  et  des  glandes.  Tafa^i  considère  le  lait  utérin  comme  formé  par 
la  destruction  des  cellules  épitbéliales  de  la  muqueuse  et  des  glandes  utérines. 

Xous  avons  dê]h,  dit  que  le  lait  utérin  se  rencontre  surtout  dans  les  premiers  stades 
dudéveloppement;  cependant,  chez  les  ruminants  et  les  solipèdes,  il  persiste  encore  4  des 
stades  avancés,  11  est  probable  que  ce  mode  de  nutrition  au  moyen  d'un  liquide  spécial 
diminue  d^imporlance  au  fur  et  à  mesure  que  les  rapports  placentaires  se  compliquent 
et  se  perfectionnent^  puisque  le  lait  utérin  est  surtout  abondant  dans  les  gvuupes  infé- 
riears  indéciduates,  tandis  qu'il  se  réduit  beaucoup  ou  fait  mtïme  défaut  cbez  les  mam- 


574  FŒTUS. 

mifères  à  placenta  zonaire  et  discoïde,  quand  les  relations  vascalaires  entre  la  mère  et 
le  fœtus  deviennent  plus  intimes  (Prenant). 

Cependant  Hopmann  a  soutenu  que  le  fœtus  humain  tire  aussi  sa  nourriture  non 
seulement  du  sang  maternel,  mais  d'un  véritable  lait  utérin  qui  se  mêle  à  ce  sang.  Ce 
lait  serait  sécrété  par  la  sérotine  et  se  rencontrerait  jusque  dans  les  espaces  interviU 
leux,  de  sorte  que  les  villosités  placentaires  pourraient  y  puiser  directement. 

Wbrth,  par  contre  (Arch.  f.  Gynœk.,  xxii,  233),  trouve  que  les  globules  sphérîques 
décrits  par  Hoffmann  manquent  entièrement  dans  les  placentas  frais,  ou  n'y  existent 
qu'en  petite  quantité,  tandis  qu*ils  augmentent  de  nombre  quelques  heures  après  la 
naissance.  AVerth  les  a  vu  exsuder  des  villosités  et  les  considère  comme  des  gouttelettes 
albumineuses  éliminées  par  l'épithélium  chorial  mourant. 

C'est  ici  le  lieu  de  signaler  les  formations  que  l'on  a  décrites  récemment  comme  des 
produits  de  sécrétion  du  placenta.  Nattan-Larrier  (B.  B.,  1901,  1111)  rappelle  que 
Creighton  avait  déjà  dit  qu'en  divers  points  de  îa  portion  fœtale  du  placenta  les  cellules 
périvasculaires  se  transforment  en  se  fondant  en  une  sorte  d'humeur  aqueuse  qui  est 
absorbée  par  les  villosités  fœtales,  de  sorte  qu'on  peut  conserver,  ajoutait-il,  pour  le 
placenta  l'expression  d'organe  glandulaire.  Mais  Nattan-Larrier  constate  que  c'est 
dans  les  vaisseaux  maternels  que  Ton  trouve  des  boules  arrondies  et  colorées  en  gris, 
nées  du  plasmodium,  et  que  c'est  vers  l'organisme  de  la  mère  que  sont  portés  cas  pro- 
duits ((  de  la  sécrétion  interne  du  placenta  ». 

Letulle  {B.  B.,  1903)  a  signalé  dans  le  placenta  humain  normal  des  boules  ou  gout- 
telettes identiques  à  celles  décrites  par  Nattan-Larrier  et  Pinoy  dans  le  placenta  des 
cobayes;  elles  apparaissent  soit  ûxées  à  la  surface  de  l'épithélium  plasmodial,  soit 
flottante  dans  les  sinus  sanguins  au  milieu  de  globules  rouges.  11  s'agirait  d'une  matière 
albuminoïde  dont  il  est  malaisé  d'établir  les  caractères  ;  mais  ce  qui  est  certain,  c'est 
que  c'est  la  couche  épithéliale  plasmodiale  recouvrant  la  vtllosité  placentaire  qui  leur 
donne  naissance. 

A  quoi  servirait  cette  sécrétion  interne  du  placenta?  Nous  n'en  savons  rien.  On  verra 
cependant  plus  loin,  à  propos  des  échanges  entre  le  fœtus  de  la  mère,  quel  rôle  Kollxann 
a  attribué  aux  produits  de  ce  genre.  D'après  Pinoy  (B.  B.,  1903,6),  les  petites  boules 
du  placenta  normal  sont  entièrement  solubles  dans  l'acide  acétique,  ou  les  acides  forts 
étendus;  les  grosses  boules  y  sont  altérées  au  point  d'être  méconnaissables;  il  ne  reste 
le  plus  souvent  que  leur  contour  extérieur.  Ces  boules  doivent  être  considérées  non 
comme  une  sécrétion,  mais  comme  des  déchets  sarcodiques  rejetés  par  le  plasmode. 
Le  plasmode  est  l'équivalent  d'un  épithélium  qui  travaille  et  se  renouvelle  :  les  boules 
sont  constituées  par  du  plasmode  mort;  elles  sont  l'équivalent  de  cellules  desquammées. 

Au  même  ordre  de  faits  qui  vient  de  nous  occuper  il  faut  encore  rattacher  une  parti- 
cularité que  présente  le  placenta  annulaire  des  carnivores;  pendant  la  seconde  moitié 
de  la  gestation  ses  bords  présentent  dés  bandes  ou  bordures  vertes.  «  L'étude  du  déve- 
loppement montre  qu'au  niveau  des  bords  du  placenta  l'ectoderme  placentaire  et  la 
muqueuse  de  l'utérus  sont  séparés  primitivement  par  une  série  de  cavités  communiquant 
les  unes  avec  les  autres,  et  qu'à  l'intérieur  de  ces  cavités  le  sang  maternel  s'épanche  du 
22«  au  23"  jour  chez  la  chienne,  vers  le  milieu  de  la  gestation  chez  la  chatte  (Tournxux).  » 
Dans  ce  sinus  (sinus  latéral  ou  canal  godronné),  le  sang  extravasé  subit  une  série  de 
modifications.  «  Vers  la  fin  de  la  gestation  le  contenu  du  sinus  se  compose  de  globules 
rouges,  de  globules  blancs,  de  cristaux  d'hémoglobine,  de  granulations  brunes  et  d'une 
substance  colorante  verte,  sous  forme  de  grains  irréguliers.  »  Brachet  avait  déjà  com- 
paré cette  matière  colorante  à  celle  de  la  bile  ;  Mecrel  lui  avait  donné  le  nom  d'hémato- 
chlorine;  Cadiat  lui  a  trouvé  les  mêmes  réactions  qu'à  la  bilirubine,  et  ëtti  la  considère 
comme  identique  à  ce  pigment  (Mahj^s  J,  B.,  ii,  287).  Preyer  met  en  doute  cette  identité. 

II  est  probable  que  le  contenu  de  ce  sinus  est  absorbé,  puisqu'on  y  trouve  des  villo- 
sités choriales,  dont  la  surface  est  recouverte  de  grosses  cellules  épithéliales,  remplies 
de  globufes  rouges. 

c.  Rôle  du  liquide  amniotique  dans  la  nutrition.  —  Une  autre  source  d'alimen- 
tation pour  le  fœtus  serait,  d'après  nombre  d  auteurs,  le  liquide  amniotique.  11  n'est  pas 
douteux  que  ce  liquide  peut  être  ingéré  par  le  fœtus  une  fois  que  l'appareil  nerveux  et 
musculaire  qui  préside  aux  mouvements  de  déglutition  est  complètement  développé,  et 


FŒTUS.  575 

dans  les  premiers  stades  il  serait,  d*après  Prêter,  absorbé  par  la  peau.  Déjà  Harvby  et 
Hallbr  avaient  observé  que  les  embryons  de  poulet  dans  Tœuf  déglutissent  Teau  de 
Tamnios,  qu'on  peut  retrouver  dans  leur  estomac  en  quantité  plus  ou  moins  grande. 

Il  en  est  de  même  chez  Tembryon  de  mammifère  :  de  nombreux  faits  le  démontrent. 
C'est  ainsi  qu'on  trouve  constamment  dans  le  méconium  du  duvet  lanugineux  et  d'autres 
produits  de  desquammation  de  la  peau  du  fœtus,  ainsi  que  de  la  graisse  provenant  du 
vemix  caseosa.  Gr^pin  a  rencontré  dans  Testômac  de  fœtus  de  jument,  âgés  de  7  à 
8  mois,  des  fragments  de  corne  détachés  des  sabots,  ainsi  que  des  amas  de  poils.  Chez 
des  lapines  pleines,  auxquelles  Zontz  et  Wiener  ont  injecté  de  l'indigosulfate  de  soude, 
le  contenu  de  l'estomac  du  fœtus  était  coloré  en  bleu,  en  même  temps  que  Teau  de 
l'amnios,  à  l'exclusion  de  toutes  les  autres  parties  fœtales.  On  pourrait  multiplier  les 
exemples  de  ce  genre. 

On  a  quelquefois  considéré  les  mouvements  de  déglutition  du  fœtus  comme  des 
mouvements  anormaux  associés  à  des  mouvements  respiratoires  prématurés  et  provoqués 
par  des  troubles  de  la  circulation  utéro-placentaire.  Il  faut  plutôt  y  voir  un  acte  physio- 
logique normal.  Le  fœtus,  de  même  qu'il  meut  ses  membres,  exécute  sans  doute  des 
mouvements  d'ouverture  et  de  fermeture  de  la  bouche,  et  alors  le  liquide  amniotique, 
entrant  en  contact  avec  la  muqueuse  buccale,  provoque  des  mouvements  réflexes  de 
déglutition.  D'ailleurs,  de  même  que  la  succion  s'opère  instinctivement  chez  le  nouveau- 
né  immédiatement  après  la  naissance  et  pendant  le  travail  même  |de  l'accouchement, 
quand  un  corps  étranger  entre  en  contact  avec  la  bouche,  de  même  il  est  probable  qu'elle 
s'exerce  déjà  pendant  la  vie  intra-utérine.  Ahlfeld  a  observé,  à  l'exploration  de  la  paroi 
abdominale  chez  une  femme  enceinte,  de  petits  ébranlements  dont  il  a  pu  compter  H3 
en  huit  minutes,  et  qu'il  a  attribués  à  des  mouvements  de  succion  et  de  déglutition  du 
fœtus,  ce  qui  sembla  confirmé  par  le  fait  que  l'enfant  vint  au  monde  avec  un  pouce 
rouge  et  gonflé  et  se  mit  à  le  sucer  immédiatement  après  la  naissance.  Reurold  a  signalé 
un  cas  du  même  genre  et  considère  ces  ébranlements  de  la  paroi  abdominale  comme 
dus  à  des  mouvements  de  va-et-vient  de  la  main  que  suce  le  fœtus  (Virchow  ei  Hirschs* 
J.  B.,  1885, 1,  o3o). 

L'albumine  et  d'autres  principes  contenus  dans  le  liquide  amniotique,  le  sucre  par 
exemple,  peuvent  donc  être  déglutis  et  résorbés.  Les  expériences  de  Wiener  {Arch.' 
f,  Gynaek.  xxiii,  183)  montrent  en  effet  que  les  substances  introduites  dans  le  tube 
digestif  du  fœtus  sont  soumises  à  l'absorption.  Wiener  injecte  avec  une  sonde  œsopha- 
gienne du  lait  dilué  dans  l'estomac  d'un  fœtus:  au  bout  de  neuf  heures  environ  on  trouva 
des  gouttelettes  de  graisse  dans  les  villosités  intestinales.  Dans  une  autre  expérience  on 
injecta  du  ferrocyanure  de  potassium  dans  l'eau  de  l'amnios  ;  on  obtint  la  réaction  du 
bleu  de  Prusse  au  bout  de  deux  à  trois  heures  dans  les  parois  de  l'estomac,  de  l'intestin, 
dans  le  mésentère. 

Ajoutons  encore,  pour  n'avoir  plus  à  y  revenir,  que  de  l'huile  d'olive  injectée  dans 
la  cavité  péritonéale  fut  retrouvée  dans  les  vaisseaux  lymphatiques  du  diaphragme,  le 
canal  thoracique,  la  veine  cave  supérieure,  ce  qui  prouve  que  les  lymphatiques  généraux 
sont  déjà  en  état  d'absorber  chez  le  fœtus,  de  même  que  les  chylifères. 

Par  conséquent,  l'albumine  déglutie  et  résorbée  pourrait  être  utilisée  par  le  fœtus; 
mais  la  quantité  qu'on  en  trouve  dans  le  liquide  amniotique  est  vraiment  trop  faible 
pour  qu'elle  puisse  représenter  un  appoint  sérieux  dans  l'alimentation  du  fœtus.  D'un 
autre  côté,  il  n'est  pas  certain  que  cette  albumine  ne  provienne  pas  du  fœtus  lui- 
même.  On  peut  en  dire  autant  de  l'eau  de  l'amnios,  à  l'absorption  de  laquelle  Preyer 
attache  une  importance  considérable,  parce  que,  pense-t-il,  l'apport  de  l'eau  par  le  sang 
de  la  veine  ombilicale  serait  insuffisant  pour  répondre  aux  besoins  de  l'organisme  fœtal. 
Mais,  en  réalité,  il  est  difficile  de  savoir  si  le  fœtus  emprunte  plus  d'eau  à  la  cavité 
amniotique  qu'il  ne  lui  en  donne.  Le  rôle  du  liquide  amniotique  dans  la  nutrition  ne 
peut  être  en  définitive  que  tout  à  fait  secondaire,  si  toutefois  il  faut  lui  en  reconnaître 
un, et  la  source  la  plus  importante  des  matériaux  de  nutrition,  et  probablement  la  seule, 
c'est  le  placenta. 

d.  Transformation  chimique  des  substances  nutritives  dans  l'organisme 
fœtal  :  glycogëne.  —  L'orfjanisme  du  fœtus,  comme  celui  de  l'adulte,  doit  faire  subir 
aux  principes  nutritifs  qu'il  reçoit  des  modifications  et  des  remaniements  profonds. 


5T6 


FŒTUS. 


Avec  les  miiU^res  protëiques  qui  ne  lui  arrivent  sans  tloute  que  sous  forme  d*alk>QmÎÉ 
et  de  globtîlines,  i)  doit  reconstituer  celles  qui  entrent  dans  la  composition  de  ses  Ussos" 
avec  elles  il   doit  élaborer  toule  une  série  de  composés  spéciaux,  tels  que  rhémo^Jo- 
bine,  la  mucine,  la  matière  chondrogène,  qui  sont  autant  de  produits  de  synthèse,  ou 
encore  d'autre.*  corps  moins  complexes,  tels  l'élastine,  la  gélatine,  mais  dont  la  con^U- 
tution  s'éloigne  déjà  notablement  du  type  de  Talburaine  ordinaire. 

Nous  avons  déjà  discuté  la  question  de  savoir  si  la  graisse  est  fournie  direetemeot 
parle  sang  maternel  au  fœlu3,  ou  s'il  doit  la'fabriquer  lui-même;  il  est  probable  que 
î*uu  et  l*autre  mécanismes  concourent  à  la  production  des  substances  grasses  :  qoq» 
avons  seulement  tenu  à  montrer  qu'il  n*est  pas  permis  de  nier  a  priori  leur  passade  à 
travers  le  placenta* 

La  masbo  totale  de  graisse  est  chez  le  fœtus  humain,  d'après  Febli?«6  : 


Aux     4* 
De  0.45  à  0,37 


0.28  à  0,6 


6< 

0,1  à  1.9S 


2,S1  à  3,47 


8- 
4,U 


9- 
8.7 


10*  mou^ 
9a  p.  100 


Jusqu'à  la  fin  du  a*  mois  le  ffetus  ne  reçoit  ou  ne  produit  que  des  traces  de  grais» 
moins  qu'aux  premiers  stades  du  développement  elle  ne  soit  pas  encore  emcDagisio 
mais  uliiisée  immédiatement, 

P.ianoT  a  signalé  au  moment  de  la  naissance  dans  les  viscères  de  Thomme  et  des 
mammifères  une  abondante  diïTusion  de  granulations  graisseuses  ;  cet  étal  ^raisseti 
décroît  ensuite  rapidement.  Nataus  Guillot  a  trouvé  une  quantité  moyenne  d» 
12  p.  100  de  graisse  dans  les  poumons  de  l'enfant  qui  n*a  pas  respiré  et,  après  quelque» 
heures  ce  chiffre  est  tombé  à  6  p.  100  (cité  par  Dastre). 

Une  substance  abondamment  répandue  dans  l'or^^anisme  embryonnaire,  c*i 
matière  glycogène.  Comme  le  plasma  maternel  n'en  transporte  pas,  et  que  les  glob 
blancs  qui  en  contiennent  ne  traversent  pas  le  placenta,  cette  substance  ei>t  door  im 
produit  de  Factivité  des  tissus  fi±4aux.  lie  mt^me  que  chez  l'adulte,  elle  doit  donc  5«  for- 
mer aux  dépens  soit  des  hydrates  de  carbone,  soUdes  matières  albuminoides,  »oit  peut- 
être  aussi  aux  dépens  de  la  graisse* 

,  Les  recherches  de  Cl.  Beh.varo  (C.  R,  1859,  48-77;  ibid.,  673.  —  C.  iL  1871,  1î,  - 
Leçons  de  Phy$iûl.  ewpérim,,  1855,  i,  382.  Phénom,  de  la  rie,  1879,  n.  57)  ont  moQtrë 
que  la  fonction  glycogénique  est  d'abord  ditFuse  dans  de  nombreux  organes  et  tissoi 
de  Tembryon,  ainsi  que  dans  ses  annexes,  avant  de  se  localiser  définrtivement  dans  le 
foie. 

Pendant  les  premiers  temps  du  développement,  c'est  le  placenta  qui  est  desUnéi 
remplir  cette  fonction.  Chez  les  rongeurs  la  substance  friycogène  est  incluse  dan*  de» 
cellules  situées  entre  le  placenta  maternel  et  le  placenta  fœtal.  La  masse  qu  elles  formeot 
ne  présente  pas  le  même  développement  à  tous  les  âges;  elle  paraît  s'accroître  josepi'aii 
milieu  de  la  gestation,  pour  s  atrophier  ensuite  à  mesure  que  le  fœtus  approche  da 
moment  de  sa  naissance. 

Chez  les  carnivores,  c'est  à  la  périphérie  du  placenta  que  la  matière  giycogtne 
s'accumule,  pour  en  disparaître  t*nsuite,  à  mesure  que  le  foie  approche  de  sa  cansti- 
tution  complète. 

Chez  les  ruminants,  l'organe  glycogénique  est  constitué  à  l'état  embryonnaire  paf  c« 
quQ  Cl.  Behnard  a  désigné  sous  le  nom  de  plaques  amniotiques.  Ce  sont  des  amas  cellQ* 
laires  se  développant  d'abord  sur  la  face  interne  de  Famnios  et  pouvant  acquérir  une 
épaisseur  de  3  à  4  millimètres.  Elles  apparaissent  d'abord  sur  la  face  interne  de  ranutios, 
puis  recouvrent  le  cordon  ombilical  jusqu'à  une  ligne  de  démarcation  bien  nette  qai 
sépare  le  tégument  cutané  de  Tamnios.  Chez  Tembryon  de  vache,  ces  plaques  alteigaent 
leur  entier  développement  vers  le  sixième  mois  de  la  vie  intra-utérine,  puis  s'atrophient 
graduellement. 

Si  nous  passons  maintenant  au  corps  même  de  lembryon,  nous  voyons  que  la  matièrf 
glycogène  se  produit  dans  la  peau  et  dans  les  annexes  du  système  cutané.  Les  cellules 
de  Tépiderme  contiennent  des  granulations  qui  offrent  les  réactions  caractérisliqiws  : 
chei  le  IVl'Ius  de  veau,  de  mouton,  de  porc,  la  corne  des  pieds  se  comporte  de  mèmf; 
la  matière  glycogène  disparaît  de  l'appareil  tégumeniatre  vers  le  3*  et  le  4*  mois  de  Uw 


FŒTUS. 


577 


i 
I 


I 
I 


ÎQlra-uténoe  chez  U  veau.  Mac  Do?«nku.  (/.  de  la  Phys.^  1863,  553)  a  vu  de  même  que  la 
sobsiance  carnée  d  un  fœtus  de  vache  de  4  mois  fournissait  18  p.  100  de  glycogène. 
tandis  que  celle  def  pattes  d'un  fœlna  presque  à  terme  n*en  contenait  que  des  traces. 

Lis  surfaces  muqueuses  des  appareils  digestif,  respiratoire,  génital,  sont  aussi  recou- 
Teri#s  de  cellules  chargées  de  matière  glycogène.  Dans  le  tissu  pulmonaire  Je  résidu  sec 
-en  contiendrait,  d'après  Mac  Donnell,  pins  de  50  p*  I0€;  mais,  quand  ranimai  est  près 
de  naître,  elle  est  réduite  à  une  quantité  très  taible  ou  môme  a  disparu  complètement. 

Quoique  les  glandes  sativaires,  le  pancréas  ne  rtinfermeut  Jamais  de  matière  glyco- 
^De,  TépiUiélium  de  leurs  conduits  excréteurs  en  contient  presque  constamment.  Ainsi 
!•§  surfaces  limitantes  extérieures,  dit  Cl.  Bernard,  oiïrent  toutes  dans  leur  développe* 
naenl  embryogénique  le  caractère  d'être  fortement  chargées  de  matière  glycogène,  tandis 
que  la  surface  des  cavités  closes  des  séreuses,  les  glandes,  le  tissu  nerveux,  le  cerveau, 
U  moelle  éptnière,  le  tissu  osseux  s'en  sont  toujours  montrés  dépourvus.  Mac  Dofi{:vKLL  en 
A  trouvé  dans  le  tissu  cariitagineux  immédiatement  après  sou  apparition,  et  Ten  a  vu 
disparaître  pendant  le  cours  du  développement. 

Un  tissu  relativement  riche  en  matière  glycogènCp  c'est  le  tissu  musculaire,  surtout 
le  tissu  musculaire  strié.  Sur  8,30  à  11,75  de  résidu  sec,  il  contient  suivant  KiYge  de  0,8 
à  3,5  de  glycogène  ^Mai:  Donnell),  Cl,  Bernard.,  Mac  Dohnell,  Brauxis  (T.  P.,  1888,  1, 
lâO)  s'accordent  pour  reconnailre  que  celte  matif*re  diminue  très  notablement  dans  les 
muscles  vers  la  fin  de  la  vie  intra-utérine  ;  diaprés  Cl.  BeniNAiiD,  elle  disparaît  très  rapi- 
dement après  la  naissance  sous  l' influence  des  mouvements  respiratoires  et  autres.'  Il 
faut  donc  qu*il  s'en  reforme  plus  tard,  puisqu'on  trouve  de  la  matière  glycogène  dans  les 
muscles  de  Tadulte. 

Cette  substance  existe  aussi  dans  le  cœur  embryonnaire,  d*après  Ct.  Bernard  ;  mais 
Mac  Donnrll  n'y  a  trouvé  que  des  traces,  ce  qu'il  attribue  à  ce  que  Tactivité  de  cet  or- 
gane est  antérieure  à  celle  des  autres  muscles.  Sur  6  fœtus  de  chien  de  57  jours,  et 
sur  5  autres  firtus  de  cbien  plus  âgés,  examinés  par  Bkac;nis,  le  cœur  était  absolument 
dépourvu  de  glycogène  ;  tes  autres  muscles  n'en  contenaient  que  des  quantités  très 
léigëres,  à  l'exception  du  diaphragme  qui  en  contenait  un  peu  plus. 

Le  foie  enfin  se  comporte  d'une  manière  tout  à  fait  spéciale  en  ce  sens  que,  comme 
tous  les  autres  organes  glanduleux,  il  ne  renferme  pas  au  début  de  la  matière  glyco- 
f^ène,  mais  que,  vers  le  milieu  de  la  vie  intra-utérine,  il  commence  à  foncliouner  comme 
organe  glycogénique.  Alors  la  fonction  gtycogéntque  tend  à  disparaître  de  tous  les 
Autres  points  de  Torganisme  fu^tal  pour  se  localiser  dans  le  tissu  hépatique. 

ZwEiFLL  a  trouvé  du  glycogène  dans  le  foie  d*un  foetus  humain  de  4  mois.  V.  Wittich 
a  eu  occasion  d'examiner  le  foie  d'un  fœtus  de  5  à  6  mois  immédiatement  après  son 
expulsion  et  après  Tarrèt  des  battements  du  cœur.  Il  y  a  trouvé  0,24  p.  100  de  glycogène 
et  dans  les  muscles  0,0  p,  iOO  (H.  H.,  v,  II). 

ht  foie  est  donc,  au  début,  trt-s  pauvre  en  glycogène. 

Dans  le  foie  d'embryons  de  vat-*he  de  10,  (i,  21  centimètres  de  long,  Paschitin  n'en  t 
pas  trouvé;  chez  un  embryon  de  40  cenlimèires  il  n'en  a  trouvé  que  fort  peu.  Par  contre, 
HoppK-SEYLEn  dit  avoir  observé,  déjà  dans  les  premiers  rudiments  du  foie,  à  en  juger 
d'après  la  coloration  par  l'iode,  une  teneur  1res  forte  en  glycogène. 

Pour  le  foie  du  nouveau-nè  les  données  sontassez  discordantes.  Chez  un  chat  nouveau- 
né»  V.  Wittich  n'a  trouvé  que  0,22  p.  tOO  de  glycogène.  Salomon,  chez  un  enfant  de  4  kîlogr. 
obtint  d'un  foie  assez  petit  1,2  gr.  de  celte  matière,  et  d*un  foie  de  238  gr.  plus  di?  1 1  gr. 
Cependant  les  analyses  les  plus  récentes  donnent  pour  le  nouveau-né  des  chilTres  très 
élevés,  Deua.nt  (Z.  p.  C,  1887,  xi,  112)  a  trouvé  chez  des  chiens  nouveau-nés,  une 
heure  après  la  naissance,  11,389  p.  \ÙÙ^  mais  cette  proportion  diminue  déjà  dans  le» 
quelques  jours  qui  suivent  la  naissance.  BcrrK  fi.  fî.,  1894.  379)  est  arrivé  h  des  résultats 
semblables;  chez  une  chienne  pleine  à  terme,  il  a  trouvé  dans  le  foie  de  la  mère  0,40  gr. 
p.  100,  et  8,71  gr.  dans  ceux  des  ffptus.  On  voit  par  ces  chifi'res  que  la  proportion  de  gly- 
cogène est  non  seulement  très  élevée  chez  le  fœtus*  mais  très  faible  chez  la  mère  : 
elle  diminue  donc  considérablement  chez  cette  dernière,  à  l'époque  du  terme.  Par  contre, 
dans  la  même  expérience,  il  y  avait  chez  la  mère  1,40  gr.  p.  HXI  de  glucose,  et  chez  les 
fœtus  0,41  «r.  Buttg  a  trouvé,  en  effet,  que  le  glycogène  ne  se  comporte  pas  de  la  même 
manière  au  point  de  vue  de  sa  transformation  en  glucose  chez  Tanimal  nouveau-né  que 

OÏCT.   1>B   PHVSIOLOOJE.   —  TOME  VI.  37 


570  FŒTUS. 

chez  Tadulte*  Ainsi,  dans  un©  exfïéneuce,  il  sacrifle  4  pelits  chiens  quelques  heoq 
après  leur  naissance,  et  dose  le  f^Iucose  et  le  glycogèn©  de  leurs  foies  six  miautei  < 
quatre  heures  après  la  mort.  Voici  les  résultais  obteous  : 

Mornoot;  de  Voviémifm*        GivcfMe  Qljcoekn^ 

pr  loo.  p,  100, 

6  minutes  après  U  mort.  •     0,66  11,3 

4  heures  après  •,,,..     0,53  10.82 

Un  voit  encore  une  fois  que  la  quantité  de  glycogène  contenue  dans  le  foie  des  nm* 
veau-nés  est  bien  supérieure  à  celle  qui  existe  dans  celui  des  adnltes,  et,  de  plus,  queci 
glyc-ogène  est  beaucoup  plus  stable  que  cbez  ces  derniers.  En  effet,  au  bout  de  quatre 
heures,  il  n'a  disparu  qu'une  très  faible  quantité  de  glycogène,  et  il  ne  s'est  formé  qu'âne 
quantité  minime  Je  glucose;  la  transformation  se  fait  donc  chez  le  nouveau-né^  et  am$i 
chez,  le  fœtus,  avec  une  lenteur  extrême, 

C A vAzzAN ((.'!,  î.  /i,  1897,  xxuu  140)  a  conllrmé  l'observation  de  Bdtte,  que  dans  k  foie 
fœtal  il  ne  se  produit  que  peu  de  fj;lucose;  dans  15  gr,  de  foie  de  fœlus  arrÎTés  &  îi 
5*  semaine,  on  n'en  trouva  que  des  traces,  tandis  que  le  foie  delà  mère  en  contenatlO,^ 
p.  100. 

Il  faut  rapprocher  ce  fait  de  cet  autre,  signalé  par  Bïal  (A,  g.  P.,  1884,  lv,  434)  et  con- 
firmé par  Cavazzani,  que  le  sang  fœtal  est  pauvre  en  ferment  diastasique,  ou  n'en  ren- 
ferme pas.BiAL  a  montré  que  du  foie  de  chien,  laissé  pendant  cinq  heures  à  la  températort 
de  la  chambre  en  présence  de  20  à  25  ce,  du  sang  placentaire  du  nouveau-né  humiin, 
donne  moins  de  sucre  qu'en  présence  du  sang  de  ruminant  ou  de  chien  adulte.  Ainii 
î>0  ce.  d^une  solution  de  glycogène  à  1  p.  100  tonliennent  après  une  digestion  de 
cinq  heures  : 

Avec  5  ce.  de  sang  placeotaire.   .  .     0,1  p.  100  de  sacre. 

—  5  ce.  de  sang  de  hoTidé.   ,  .  >    0,2  — 

—  S  ec,  de  sang  de  chien  .  .  ,   .     0,25  ^ 

Dans  une  autre  expérience,  SO  ce,  d'une  solution  de  glycogène  h  1  p.  100  ont  ( 

Avec  5  ce,  dû  saog  du  nauvcau*né pas  de  sucre. 

—  5  ce.  dû  nan^  placentaire  .,.,..  0,06  p.  100. 

—  5  ce.  de  sang  de  bovidé 0,12      — 

—  5  ce,  de  sang  de  chien 0,28      — 

H  semble  logique  d'établir  un  rapprochement  entre  la  lenteur  delà  formation  desocre 
dans  le  foie  du  fœtus,  et  l'absence  ou  la  faible  quantité  de  ferment  diastasique  dans  sott 
sang,  si  Ton  admet  toutefois,  avec  la  majorité  des  auteurs,  que  la  production  de  gloeofc 
dans  le  foie  aux  dépens  du  glycogène  est  le  résultat  d'une  fermentation  diastasique  et 
que  le  ferment  amylolytique  du  foie  est  le  même  que  ce  ui  du  sang.  Cependant 
C.iVAzzANi,  qui,  avec  quelques  physiologistes^  pense  que  la  formation  du  glucose  dans  le 
foie  est  un  résultat  de  l'activité  de  la  cellule  hépatique,  soutient  que  cette  activité  est 
presque  nulle  pendant  la  vie  intra-utérine^  que  c'est  là  un  deuxième  mécanisme  qvi 
vient  s'ajouter  à  la  non  pénétration  de  Thémodiaslase  dans  l'organisme  fœtal  pour  metirç 
obstacle  à  la  ^accbanficatioii  du  glycogèoet  probablement  parce  que  le  glycose  ne  trouve 
pas  encore  son  emploi  dans  la  vie  fœtale. 

Quoi  qu'il  en  soit,  s'il  n*y  a  que  peu  de  sucre  formé  dans  le  foie  fœtal,  comme  Toiil 
constaté  Butte  et  CAVAZiANt,  il  doit  en  passer  peu  dans  le  sang  ;  c'est,  en  effet,  ce  qu'oui 
observé  MoHJGorA  et  Cvvazzani,  ainsi  que  nous  l'avons  déjA  signalé  à  propos  de  Tétuile 
du  sang  fœtal.  Cependant  Cohnstein  et  Zuxtz  mentionnent  incidemraeut  dans  leurs  eipé- 
riences  {ioc,  cit.)  que  la  teneur  du  sang  en  sucre  chez  des  fœtus  de  rhatte  et  de  cobaye 
était  «le  l»ri3»  de  1,-2:5  p,  1000,  c'est-à-dire  à  peu  près  la  même  que  chez  Tanimal  adulte. 

Cl,  BsR.'^iAHD  dit  également  que,  dans  les  quatre  ou  cinq  derniers  mois  de  la  vie  intra- 
utérine,  chez  les  veaux,  il  y  a  beaucoup  de  sucre  dans  le  foie  et  dans  le  sang  qui  en  îort, 
ce  qui  prouve  que  le  sucre  se  détruit  dans  le  torrent  de  la  circulation.  Il  faut  recon- 
naître cependant  qu'une  production  faible  et  limitée  de  glucose  est  plus  en  rapport  avec 
ridée  que  Ton  se  fait  généralement  du  peu  d'intensité  des  combustions  chez  le  fœtui. 

U  n'en  est  pas  moins  vrai  que  ces  combustions  existent,  aussi  restreintes  qu'oo  les 


I 


^  FŒTUS.  579 

suppoi^t  ^(>  puisque  le  glycogèue  est  nu  débat  abondauimcnt  répandu  dant  les  tissus  du 
ferlas  et  qu'il  j  disparatl  ensuite  progressive; ment  pour  ne  subsister  que  dans  le  foie,  il 
y  a  lieu  d'admettre  qu'il  a  été  utilisé  pour  ces  combustions,  ou  bien  encore  qu*il  a  servi 
en  pnrtie  À  faire  de  la  graisse.  Gl.  Bernard  voit  surtout  dans  le  glyoogène  embryonnaire 
ta  preuve  que  la  matière  amylacée,  chez  les  animaux  comme  chez  les  végcHaui,  est  indis- 
pensable à  la  synthèse  histologique,  et  que  sa  présence  dans  c»?rlain$  tissus  est  liée  à 
l'érolatiou  des  éléments  cellulaires  qui  les  composent. 

Enfin  «  si  le  glycogène  s'emmagasine  en  grandes  quantités  dans  le  toie  vers  la  Qn  de 
la  TÏe  intra-utérine,  c'est  sans  doute  pour  que  ces  resserves  puissent  fournir  au  surcroît 
énorme  de  dépenses  que  l'organisme  nouTeaunt'  va  avoir  à  supporter,  à  son  arrivée 
dans  le  monde  eiténeur,  ne  seraiL-ce  que  pour  le  maintien  de  sa  température. 

A  certaines  périodes  de  la  vie  fn^ale,  l'organisme  se  constitue  aussi  des  réserves  miné- 
rales (Dastrk).  Chei  les  ruminant»,  les  juments^  les  porcins,  on  voit  se  déposer  dans  la 
trame  conjonctive  du  chorion  des  plaques  blanchâtres  [plaques  cboriales)  formées  de 
phosphates  terreux  et  presque  exclusivement  de  phosphate  Irihasiqoe  avec  une  petite 
quantité  de  phosphate  de  magnésie.  Chez  le  mouton,  ce  dép(^t  de  phosphates  atteint  son 
maiimum  de  développement,  de  la  quatorzième  k  la  dix-septiéme  semaine  :  arrivée  à  ce 
summum,  la  produrtion  décline  très  rapidement,  et  il  n'en  reste  plus  que  des  traces  au 
terme  de  la  gestation.  Les  dépôts  phosphatés  disparaissent  du  cliorion  au  uioroenL  même 
où  le  travail  d'ossification  devient  le  plus  actif  dans  le  squelette  de  l'etnbryon»  et  où  par 
conséquent  les  matières  qui  les  composent  peuvent  trouver  leur  emploi.  Les  plaques 
cboriales  représentent  donc  une  sorte  de  réserve^  où  s'accumulent  les  substances  phos- 
phatées^ en  attendant  le  moiïjent  où  elles  seront  utilisées  par  l'embryon. 

e.  Réactiom  chimiques  (fam  i*orffani$me  ffital.  —  On  a  pu  voir  par  tout  ce  qui  pré- 
cède que  Ie5  réactions  qui  s'opèrent  dans  ror^^anisme  frrlal  sont  au  tond  les  mêmes  que 
celles  qui  s'ellectuent  dans  Torganisme  adulte.  Il  n'y  a  sans  doute  entre  les  unes  et  les 
autres  qu'une  dilîérence  de  degré.  C'est  surtout  en  ce  qui  concerne  les  réactions  d'oxy- 
dation ou  de  combustion  que  la  question  a  été  agitée  de  savoir  si  elles  ont  chez  lefrptus 
la  même  intensité  que  chez  Tadult^.  Pflitger  (.4,^/.  P.»  1867,  i,  61)a  réuni  les  arguments 
théoriques  qui  tendent  à  démontrer  qu'elles  n'ont  pas  besoin  d'être  bien  actives 
chez  le  fiptus.  L'éner^'ie  libérée  dans  les  réactions  en  cause  est  dépensée  sous  forme  de 
chaleur  et  de  travail  mécanique.  Or  il  est  vrai  que  la  température  du  fœtus  est  no  peu 
supérieure  à  celle  de  la  raére;  mais  cet  excès  de  température  n'eiige  pas  une  production 
bien  forte  de  chaleur,  puisque,  même  si  le  fœtus  ne  produisait  pas  de  chaleur,  sa  tempé- 
rature serait  encore  égale  à  celle  de  la  mère. 

D'autre  part,  la  plus  grande  partie  de  l'énergie  mise  en  liberté  par  les  combustions 
organiques  se  dépense  chez  Tadulte,  sous  forme  dechaieurrayonnée  et  d'eau  évaporée  â 
la  surface  du  corps  ;  le  fœtus  n'a  pas  à  subir  ces  pertes,  puisqu'il  est  plongé  dans  le 
liquide  amniotique  qui  est  à  la  même  température  que  lui  :  en  outre,  il  n*évapore  pas 
d'eau  par  les  poumons,  il  n'aâ  réchaulîer  ni  aliments  ni  boissons,  ni  air  inspiré.  Pfu  ger 
estime  que  les  perles  sont,  pendant  la  vie  intra-utérine»  inférieures  de  95  p.  KW»  à  re 
qu'elles  sont  après  la  naissance* 

11  n  y  a  guère  a  tenir  compte  que  des  dépenses  engagées  dans  le  travail  musculaire. 
Mais  le  plus  souvent  le  fœtus  dort;  il  se  meut  rarement,  et  ses  muscles  respiratoires  sont 
SDCore  inacLifs.  Les  mouvements  qu'il  exécute  s'accomplissent  sans  effort,  puisqu'ils  se 
font  dans  un  liquide  dont  le  poids  spécifique  est  à  peu  près  celui  de  son  corps.  Le  seul 
muscle  qui  travaille  peut-être  plus  activement  que  chez  l'adnïte,  c'est  le  cœur.  Enfin  il 
n'est  pas  démontré  qn^à  ce  travailsoit  attachée  une  consommation  dVjxygf^ne  libre,  puis- 
qu'on sait  que  les  contractions  musculaires  peuvent  être  alimentées  par  des  réactions  de 
■  dédoublement, 
Wiener,  tiussBnow,  et,  plus  récemment,  Cii.  Bonn,  ont  combattu  l'argumentation  de 
Pflu'^eb*  Wienrh  fait  valoir  que  le  travail  du  cœur  n'est  pas  négligeable,  parce  qne  chet 

Ile  ftptus  le  poids  et  le  volume  de  cet  organe  sont  proportionnellement  plus  grands 
que  chez  l'adulle.  comme  Ta  montré  W,  Miller*  Il  rappelle  également  une  observation 
de  CoHNSTEiN  et  Zi:nt/,,  qui  ont  vu  le  sang  de  la  veine  ombilicale  devenir  noir  sous  Tin* 
ûuence  des  mouvements  du  fœlus-  On  ne  tient  pas  compte,  ajoute  encore  Wïener,  —  et 
l'objection  a  été  reprise  par  Cm,  FIohr,  —  de  ce  que  le  foetus,  s*il  ne  perd  pas  de  chaleur, 


I 

I 

I 


580  FŒTUS. 

par  les  âarfaces  Légumentaires.est  exposé  à  une  déperdition  constanle  au  niveau  du  pla^ 

centa,  où  le  sans  maternel  et  le  sang  fœtaî  tendent  à  se  mettre  en  équilibre  de  tempéra- 
tare  par  une  larçe  surface  de  contact.  Enfin  Ch.  Bohh,  d'accord  avec  GusâEROw,émet  Tbypo, 
thèse  que  rénergie  libérée  par  les  combustions  trouve  peut-être  d'autres  emplois  dias 
Torganisme  fœtal  que  dans  !*organisme  aduïte,  et  qu'elle  est  utilisée  pour  raccroissemeiil 
et  rentrelien  des  tissus  nouvellement  formés.  Comme  argument  de  même  ordre^  ou  paur^ 
rait  aussi  ajouter  que  les  réactions  de  synthèse,  si  nombreuses,  qui  s'effectaent  peadaat  Je 
développement,  étant  endotbermiques,  c'est-à-dire  absorbant  de  la  chaleur,  doivent  forcé- 
ment emprunter  le  concours  d  une  énergie  étrangère  et  qu'elles  rempruntent  à  d  autrea 
réactions  simultanées,  exothermiques. 

Il  semblait  que  la  détermination  directe  de  la  graudeur  des  échanges  respiratoirei 
chez  le  fœtus  aurait  pu  trancher  le  différend.  Mais  on  a  vu  que,  si  les  analyses  deCoi(?îs- 
TXiN  et  ZuNTz  se  sont  montrées  favorables  à  Topinion  de  Pfluger»  celles  de  Cn,  Bohb  uot 
donné  des  résultats  tout  à  fait  opposés;  il  convient  donc  d'attendre,  avant  de  se  prononcer, 
de  nouveaux  docurnents  expérimentaux. 

Quoiqu'il  en  soit  des  deux  ordres  de  phénomî^nes  qui  caractérisent  la  nutrition,  I 
savoir  ïes  phénomènes  d'usure  et  de  destruction  vitales,  et  les  phénomènes  de  créalioi 
vitale  ou  synthèse  organique  (Cl.  Bernard),  ce  sont  évidemment  chez  le  fœtus  ces  der- 
niers qui  l'emportent,  et  de  beaucoup,  à  cause  de  la  puissance  de  multiplication  des  cd* 
Iules  embryonnaires,  de  ce  qu'on  pourrait  appeler  teur  énergie  de  développement. 

2°  Nutrition  de  Vmuî  d'oiseau.  -—  1"^  Composition  chimique  de  Vmvd,  —  Lœof 
comprend,  en  laissant  de  côté  la  coquille  et  les  membranes  :  l^  le  blauc  ou  alhoinea; 
2»  Je  vilellus. 

Chez  la  poule  le  blanc  présente  la  composition  suivante  : 

p.  100. 

Eau, 86,68 

Résidu  fixe 13,32 

AlbtuniiieB  ,    ,   . 12,27 

Eiti'actif. 0,38 

Sucre,   . 0.50 

Oraiflies.. .  Iracea 

Sels  minéraux 0,66 

Ces  derniers,  rapportés  à  100  parties  de  cendres,  se  répartissent  comme  suit  : 

p.  loo. 

Chlorure  de  potassium 41,29 

—           sodium 9,16 

Carbonate  do  soude,   .,.*..  23,14 

Soude.  .   ,\   .   . 12,50 

Poussa, ,  2,36 

Chaux., , 1,74 

MagQësîd l,GQ 

Oxyde  de  fer 0,44 

Anhydride  phosphorique 4,83 

—  autfurique 2,63 

—  silicique 0,43            (Hoooukknq^J 

l^L'éléraentle  plus  important  est  formé  par  les  matières  albumînoîdes.  On  en  distiogœ 
plusieurs  :  !•*  ovalbumine  oy  albumine  proprement  dite,  dont  nous  n  avons  pas  ici  à 
étudier  les  caraclères;  2^  une  globuline  (deux,  d'après  Cori.n  et  BÉaAan],  qui  serait  foistae 
de  la  sérumglobuline  (0,7!i  p.  iOO,  Dill^yeh);  Z^  une  substance  récemment  décrite  pv 
A.  GAunEK,  dite  ovofibrinogène,  analogue  au  fibrinogène  et  au  nijosinogèue.  apte  comme 
ces  substances  à  se  transformer  sous  les  inOuences  qui  favorisent  en  général  r«ctioo 
des  ferments  solubies  en  membranes  pseudo-organisées  (JB.  B.,  !902,  968)  ;  sa  proportiou 
est  de  1,5  p.  100;  4°  une  substance  ovo-mucoîde,  riche  en  soufre,  et  pauvre  en  aiote  qat 
founiil  par  èbullilion  avec  les  acides  dilués  un  sucre  réducteur. 

L'albumen  de  Tœuf  reuferme  encore,  mais  en  très  petites  quantités,  des  mabèm 
eitractives  azotées,  une  trace  d'urée,  des  corps  gras,  de  la  cholestérine,  des  savoo^,  m 


Éi^fÉMil 


FŒTUS.  581 

peu  de  glacose;  eailn  des  seU,  dont  le  potassium  et  le  chlore  conslituent  la  majeure 
partie, 

2*  Dans  le  viiellos  il  y  a  lieu  de  distinguer  :  a)  le  vitellus  blanc  ou  formateur;  b)  le 
vitellus  jaune  0(1  nutritif,  ou  jaune  proprement  dit.  —  a.  Le  vitellus  blanc,  ou  plutôt  la  cica- 
iricule.  dont  la^composilion  a  été  étudiée  par  L.  Liebermann  (A.  f/.  P.  1888.  îun,  71),  est 
constituée  principalement  par  des  matières  albuminoïdes  qui  sont  probablement  des 
globulines;  on  j  trouve  également  de  la  lécilhine.  du  potassium  et,  d'après  Cl.  BsiiNàBD, 
des  granulations  de  glycojir^ne;  6.  Tandis  que  le  blanc  d'œuf  est  un  dépôt  de  réserves 
nutritives  albuminoïdes,  c^est  dans  le  jaune  que  s'accumulent  les  corps  gras.  L'analyse 
suivante  est  due  à  Goblby  : 

p.  100, 

Kau » 51,49 

Résidu  fixe 48»5i 

Vitelline  et  autres  albumines.  .   .  15,7(> 

Corps  gras 21.30 

Cholesiérine .  0,44 

Lécithine 8,43 

Cèrébrine. ...  0,30 

Sucre,  pigments 0,53 

Sets  minéraux. It33 


Examiné  au  microscope,  le  jaune  se  montre  composé  de  sphérules  de  deux  espèces  : 
les  unes,  nchos  en  graisse  et  en  lipochrome  ou  lutétne  ;  les  autres,  petites,  transparentes, 
presque  incolores,  semi-cristallines  et  de  nature  albuminoïde,  qu'on  a  assimilées  k 
l'aleurone  des  semences  végétales. 

La  vilelline  est  une  substance  albuminoïde  romplexe  qui  oiïre  certains  caractères 
des  globulines,  mais  qui  est  actuellement  rangée  dans  la  classe  des  nucléo-albumines; 
elle  contient  constamment  de  la  lécilhine,  elilest  probable  qu'elle  lui  est  chimiquement 
combinée. 

En  soumettant  le  vitellus  à  l'action  du  suc  gastrique^  les  matières  albuminoides  sont 
transformées  en  peptones,  et  il  reste  une  nucléine  ferrugineuse,  rbématogène  de  Bungr, 
d'où  dérive  sans  doute  l'hémoglobine  de  Tembryon  {Chimie  6î"o/.,  1801,  édit,  fr.,  92). 

On  trouve  encore  dans  le  jaune  d'ceuf,  outre  la  vitelline  et  la  lécîthi[»e,  de  la  choies* 
lénne,des  graisses,  de  la  cèrébrine  et  du  protagon;  d'aprt*s  quelques  auteurs,  un  peu  de 
glucose. 

La  graisse  de  Vœuf  a  la  consistance  d'un  onguent  peu  épais,  et  consiste  en  un  mé- 
lange d'une  graiâse  solide  et  d'une  graisse  liquide,  La  partie  solide  est  formée  principa- 
lement de  tripalmiline  avec  un  peu  detnstèarîne.  Par  saponiûcation  de  la  partie  liquide 
ou  huile  d'œuf,  on  obtient  40  p.  IQO  d'acide  oléique,  38,04  p.  100  d'acide  palmitique  et 
ia,21  p.  100  d'acide  stéarique.  La  graisse  du  jaune  est  moins  riche  en  carbone  que  les 
autres  graisses  du  corps,  ce  qui  peut  tenir  à  la  présence  de  mono  ou  de  diglycérides,  ou 
bien  h  la  présence  d'an  acide  gras  pauvre  en  carbone  (Libbkbmaxxn). 

Le  résidu  salin  est  très  riche  en  acide  pbosphorique  (63,8  à  6^,7  p.  100  des  cendres  i 
on  y  trouve  12,21  à  13,28  de  chaux;  ^05  à  8,93  de  potasse;  5.12  à  6,57  de  soude; 
2,07  à  2,H  de  magnésie;  1,19  k  1,45  d  oxyde  de  fer,  et  0,55  à  1,40  de  silice. 

L'opuf  d'oiseau,  qui  se  développe  en  dehors  de  Torganisme  malernel,  apporte  donc 
aveclui  tous  les  éléments  nécessaires  à  l'évolution  du  jeune  *^tre.  Ou  y  trouve  d'abord 
une  abondante  réserve  de  matières  albuminoîdes  de  nature  diverse,  et  particulièrement 
dans  le  jaune  une  forte  proportion  de  combinaisons  albuminoîdes  phosphorées.  On 
trouve  de  plus  dans  le  jaune  des  nuclôines  et  de  la  lécilhine. 

KossEL  a  fait  remarquer  que  les  nucléines  du  vitellus,  comme  celles  du  lait,  ne  con- 
tiennent pas  de  bases  xanthiques  dans  leur  molécule,  tandis  que  celles  qui  srint  extraites 
de  cellules  possédant  une  substance  nucléaire  en  pleine  activité  vitale  en  contiennent. 
A  cette  différence  chimique  correspond  une  signiticîUion  physiologique  différente.  Les 
premières,  ou  paranucléines,  sont  des  substances  de  réserve  destinées  à  être  assimilées 
facilement  par  l'embryon;  la  présence  des  secondes,  ou  nucléines  vraies,  est  liée  par 
contre  à  l'activité  des  noyaux  cellulaires.  Ce  qui  prouve  reiactitude  de 'ces  déductions, 
€*eat  que  les  bases  xanthiques,  absentes  de  la  nucléine  de  l'aBaf,  se  trouvent  abondamment 


582  FŒTUS. 

dans  les  lissus  de  l'embryon,  où  leur  apparition  correspond  à  la  formation  de  nombreux 
noyaux,  c'est-à-dire  à  la  formation  de  nucléines  vraies.  D'ailleurs  la  richesse  des  organes 
en  nucléines  vraies  est  proportionnelle  à  leur  richesse  en  noyaux  cellulaires.  C'est  ainsi, 
pour  le  dire  en  passant,  que  le  tissu  musculaire  de  l'embryon  en  contient  beaucoup  plus 
que  celui  de  l'adulte  (Nolf,  Ann,  de  VInst.  Pasteur,  1898,  361). 

La  présence  de  la  lécithine  dans  le  jaune  mérite  aussi  une  mention  particnlièrey 
parce  que  cette  substance  semble  se  rencontrer  constamment  dans  toutes  les  cellules  en 
voie  de  développement,  et  activer  l'énergie  de  leur  croissance  et  de  leur  multiplication. 
Danilewski  (C.  a.,  déc.  1895)  a  montré  que  de  la  lécithine  ajoutée  dans  la  proportion  de 
1  pour  15  000  à  de  l'eau  où  se  trouve  du  frai  de  grenouille  hâte  étonnamment  la  crois- 
sance des  têtards.  Cette  influence  stimulante  d'une  intensité  inattendue  surpasse  de 
beaucoup  celle  d'une  nourriture  riche  en  albumine.  Si  l'on  considère  la  minime  quantité 
de  lécithine  contenue  dans  l'eau,  on  ne  peut  pas  croire  qu'elle  agisse  seulement  comme 
substance  nutritive  proprement  dite  :  elle  favoriserait  donc,  d'après  Dan ilewskt,  l'assimi- 
lation des  substances  nutritives  et  stimulerait  les  processus  de  multiplication  des  élé- 
ments cellulaires.  L'action  favorable  de  la  lécithine  sur  la  [nutrition  a  cependant  été 
contestée  par  Wildiers;  elle  a  été  confirmée  par  Desgrez  et  Ali-Zaky,  du  moins  pour- 
l'organisme  adulte. 

Si  nous  passons  maintenant  aux  hydrates  de  carbone  que  renferme  l'œuf,  nous 
remarquerons  qu'ils  ne  sont  pas  largement  représentés.  La  présence  de  matière  glyco- 
gène  est  niée  par  Cl.  Bernard  ;  Dareste  a  bien  signalé  dans  le  jaune  l'existence  de 
grains  d'amidon;  niais  Dastre  et  Morat  ont  montré  que  ces  grains  sont  uniquement 
formés  de  lécithines.  La  proportion  de  sucre  dans  l'œuf  est  faible,  3,80  p.  1000  (Cl.  Bsa- 
nard).  Il  ne  reste  plus  à  citer  que  l'ovomucoîde  qui  contient  dans  sa  molécule  un  sucre 
réducteur. 

Par  contre,  l'œuf  est  très  riche  en  matières  grasses  qui  doivent  avoir  une  grande 
importance  pour  les  phénomènes  nutritifs  et  respiratoires  de  l'embryon. 

Au  point  de  vue  des  substances  minérales,  l'absence  de  phosphates  préformés  est 
compensée  par  la  présence  des  combinaisons  phosphorées,  et  l'on  a  déjà  vu  plus  haut 
la  signification  de  l'hématogène  de  Bunge;  enfin  la  silice,  nécessaire  au  développement 
des  plumes,  se  trouve  également  dans  l'œuf. 

2^  Mode  d'absorption  des  rétenres  nutritives.  —  Les  réserves  nutritives  de  l'œuf  peuvent 
être  absorbées  par  les  vaisseaux  omphalo-mésentériques  et  allantoïdiens,  en  second  lieu 
le  contenu  du  sac  vitellus  peut  pénétrer  directement  dans  l'intestin  par  Torifice  de  com- 
munication entre  les  deux  cavités,  par  l'ombilic  intestinal.  Ce  dernier  mode  d'alimen- 
tation ne  parait  pas  douteux,  puisqu'on  a  trouvé  chez  quelques  oiseaux  des  parcelles  de 
vitellus  dans  l'intestin.  Schbnk  a  constaté,  chez  des  embryons  de  pigeons  de  2  à  3  jours, 
que  les  éléments  vitellins  pénètrent  non  seulement  dans  l'intestin  moyen  qui  est  encore 
en  ce  moment  en  large  communication  avec  la  vésicule  ombilicale,  mais  encore,  grâce 
aux  contractions  du  cœur,  dans  l'intestin  antérieur,  bien  que  l'ouverture  par  lequel  ce 
dernier  communique  avec  l'intestin  moyen  soit  relativement  petite.  Le  cœur  se  trouve, 
en  effet,  du  côté  ventral  de  l'intestin  antérieur,  auquel  il  est  relié  par  un  mésentère,  et 
ses  contractions  se  répercutent  sur  ce  segmcgpit  du  tube  digestif  dont  la  lumière  sera 
alternativement  élargie  et  rétrécie  par  les  mouvements  de  systole  et  de  diastole.  C'est 
ainsi  que  les  éléments  vitellins  pourraient  pénétrer  dans  l'intestin  antérieur,  être  main- 
tenus en  mouvement  et  même  liquéfiés  :  de  sorte  qu'à  une  époque  où  le  cœur  ne  contient 
pas  encore  de  sang,  ses  contractions  semblent  sei*vir  à  l'absorption  du  vitellus  {Année 
hioL,  1897).  Mais  ce  premier  mode  d'alimentation  ne  dure  pas  longtemps  ;  l'ombilic  intes- 
tinal, se  rétrécissant  de  plus  en  plus,  finit  par  se  fermer  complètement,  et  l'absorption 
du  contenu  du  vitellus  ne  peut  plus  se  faire  que  par  les  vaisseaux  omphalo-mésen- 
tériques. 

On  a  cru  pendant  longtemps  que  Tallantoïde  de  l'oiseau  ne  fonctionne  que  comme 
organe  respiratoire,  qu'elle  n'est,  suivant  l'expression  de  Baudrimont  et  Martin  Saint- 
Angb,  qu'un  demi-placenta.  Mais  les  recherches  de  Mathias  Duval  ont  montré  qu'elle  est 
véritablement  un  placenta  entier,  c'est-à-dire  qu'elle  sert  aussi  bien  à  l'absorption  des 
sucs  nutritifs  qu'à  celle  de  l'oxygène.  L'allantoïde,  suivant  la  face  interne  de  la  coquille 
vers  le  petit  bout  de  l'œuf,  arrive  à  former  un  sac  qui  renferme  la  masse  albumineuse 


FŒTUS. 


563 


• 


I 


I 

I 


iccumnlée  vers  ce  petit  bout,  et  farme  à  ce  niveau  un  9ac  dit  sac  placentoîde.  Ce  sac  est 
constitué  en  bas  et  sur  les  ciHés  par  rallanto-chorioiî,  en  haut  par  rorophalo-cborion,  et 
pousse  dans  la  masse  du  blanc  des  villoaités  choriales  qui  y  puisent  des  matériaux  un- 
Iritir^^  (Jotirn.  de  i'Anal,,  1884,  203).  L'organe  placentoîde  des  oiseaux  est  donc  un  organe 
respiratoire  par  sa  surface  extérieure,  un  organe  d'absorption  nutritive  par  sa  surface 
intérieure. 

La  pluj  grande  partie  du  jaune  persiste  encore  à  l'époque  qui  avoisine  l'éclosion, 
p&ree  que  la  circulation  omphalo-mésenlérique  se  réduit  de  plus  en  plus.  Immédiate- 
ment aTani  que  le  poulet  sorte  de  sa  coquille,  ce  qui  reste  du  sac  vilellin  rentre  dans  la 
cavité  abdominale.  Cliez  le  pig-eon,  à  la  naissance,  Phisalix  a  vu  que  le  sac  se  retrouve 
flottant  librement  dans  ralidomen.  On  ne  sait  pas  e^cactemeni  comment  se  fait  la 
résorption  de  son  contenu  après  la  naissance.  Sighcinei  (1900)  a  étudié  la  question  chez 
les  poissons  (voir  Loisel,  loc.  ciU).  Chez  divers  Poissons  Elasmobranches  (Musteliis  iwvis, 
Carcharias)^  on  sait  que  les  œufs,  au  lieu  d*élre  pondus  au  dehors,  se  développent  dans 
rntêrus  de  la  m^re;  quand  Tembryon  a  consommé  son  vitellus,  la  vésicule  ombilicale, 
très  vasculaire,  s'appliquo  sur  la  paroi  utérine,  également  très  vasculaire,  et  forme  un 
placenta  vitellin.  II  peut  y  avoir  mieux  encore  pour  quelques  espèces  (Alcooe)  :  t'em- 
bryon  vit  d'abord  sur  rabtnidant  viteilus  de  Tœuf,  et,  quand  celui-ci  est  absorbé,  le  sac 
Titellin  5*alrophie  au  lieu  Je  former  un  placenta;  il  ne  se  développe  pas  de  membranes 
enveloppantes,  de  sorte  que  Tembryon  se  trouve  entièrement  à  nu  dans  la  cavité  utérinc- 
Les  parois  de  cette  cavité  sécrètent  alors  un  liquide  gras  et  visqueux,  quelquefois  d'ap- 
parence crémeuse,  ayant  un  goût  douceâtre  :  ce  liquide  est  coagulable  par  la  chaleur, 
contient  de  Talbumine  et  de  la  graisse,  mais  pas  de  sucre.  Ce  lait  utérin  est  sans  doute 
absorbé  directement  par  Tembryon;  en  tout  cas,  on  Ta  trouvé  a  plusieurs  reprises,  non 
modifié,  dans  son  intestin. 

3<>  Transformaiiona  chimiques  de  l'cBuf  et  de  Fembryon  pendant  rincubaUon.  —  Les 
recherches  les  plus  coniplétes  sur  cette  question  sont  dues  à  L.  Liedkrmais.n,  (hr.  cit.). 
Comme  il  a  déjà  été  dit,  Tceuf  diminue  de  poids  surtout  par  la  perte  en  eau.  Mais  la 
résidu  fixe  du  contenu  de  Tteuf,  pris  dans  son  ensemble,  diminue  également,  pendant 
que  Tembryon  lui-même  devient  de  plus  en  plus  riche  en  albumine,  en  graisse  et  en 
substances  minérales. 

A  la  perte  de  poids  du  [résidu  fixe  total  de  Fceuf  participe  non  seulement  la  graisse, 
comme  ravalent  déjà  signalé  H.  Porj,  BaluriiiOxNT  et  Martip«  Saint* Ange,  mais  aussi 
raJbumineou,  du  moins,  des  substances  azotées.  Il  y  a  lieu  de  rappeler  que  Baudhîmont 
et  Martin  Sajnt*A.voe  avaient  aussi  noté  une  exhalation  d^a^ote  pendant  Tincubation. 

Le  résidu  fixe,  qui  est  de  1 1 ,460  grammes  pour  un  œuf  frais  de  49,7  grammes,  n'était 
ploSt  chez  un  poulet  à  maturité,  dont  Tœuf  frais  pesait  49,6,  que  de  7,rj38  grammes;  il  a 
donc  diminué  de  3,9*22  grammes,  c'est-à-dire  de  près  d'un  tiers.  Les  substances  s  ilnbles 
dans  l'éther  sont  tombées  de  5,40  grammes  à  2,72  grammes;  elles  ont  donc  diminué  de 
2,08  grammes;  c'est-à-dire  de  moitié  environ.  Les  substances  azotées  sont  réduites  de 
5,621  à  4,289  grammes,  soit  de  1,,322  gramme;  c'est-à-dire  à  peu  près  du  quart. 

L'analyse  élémentaire  comparative  du  résidu  sec  de  l'œuf  frais  et  de  celui  du  poulet 
à  maturité  a  donné  les  résultats  suivanis  : 


C=  . 
H=  .  . 
A»=.  . 

Cendre  s. 


RÉSIDU    SBC 
d'u^    œuf    frais 
du  poidi  moyeD  de  i9r, 


1,0804 
0,9258 
3,2691 

C»,U86 

ltJ605 


RÉSIDU    SEC 

D*(?M     POt-LUT     k     MATUSITA 

provenant  d'un  mrt( 
du  poidu  do  A9rA. 


0,69Ȕl 
0,%61 
t,6499 
0,5198 

7,5385 


584 

FŒTUS. 

PERTES   PENDANT  l'iNCDBATION 

TROUVÉES 

PAR  l'analtsb  Alémeictaike 

comparative. 

CALCULÉES 

d'aprbs   la   diminution 

de  l'extrait  éthéré  et  de  l'albumiae. 

c  —  .  .  . 

2,7606 
0.3837 
0,2297 
0,6192 

2,6828 

0,4111 

0,2064 

» 

H— 

At  — 

0  +  S  — 

Ainsi  rœuf  perd  un  peu  moins  de  la  moitié  de  son  carbone,  moins  da  tiers  de  son 
hydrogène,  un  quart  de  son  azote,  un  peu  plus  du  quart  d'O+S. 

La  proportion  des  matières  minérales  du  contenu  de  l'œuf  ne  se  modifie  pas  :  les  faibles 
différences  observées  tiennent  sans  doute  à  ce  que  d'un  œuf  à  l'autre  leur  quantité  esl 
variable.  On  s'était  demandé  si  les  éléments  de  la  coque  calcaire  peuvent  servir  à  la 
nutrition  de  l*embryon.  Roux  et  d'autres  avaient  répondu  affirmativement  à  cette  ques- 
tion, et  trouvé  qu'à  la  fin  de  l'incubation  le  contenu  de  l'œuf  renferme  sensiblement  plus 
de  calcium  et  de  magnésium  qu'au  commencement.  Mais  G.  Voit  a  déjà  vu  que  la  coquille 
dés  œufs  couvés  ne  contient  pas  moins  de  chaux  que  celle  des  œufs  frais.  R.  Pott  et 
Prêter,  dont  les  recherches  ont  porté  sur  un  plus  grand  nombre  d'œufs,  ont  pu  conclure 
avec  certitude  que  ni  la  quantité  de  chaux,  ni  la  quantité  de  phosphore  renfermées  dans 
le  contenu  de  l'œuf  et  dans  celui  de  la  coque  ne  sont  modifiées  par  l'incubation  et  la 
formation  de  l'embryon. 

LiEBERMANN  a  étudié  aussi  en  détail  les  transformations  chimiques  que  subit  l'orga- 
nisme embryonnaire  lui-même  dans  le  cours  du  développement.  Les  matériaux  solides 
augmentent  progressivement  aux  dépens  de  la  richesse  en  eau;  mais  les  substances 
minérales  ne  participent  que  peu  à  cette  augmentation,  et  de  plus  leur  quantité  ne 
s'élève  pas  proportionnellement  à  celle  des  matières  organiques.  En  effet,  leur  aug- 
mentation dépend  moins  de  la  quantité  que  de  la  qualité  des  tissus  ou  des  organes  qui  se 
développent,  puisque  parmi  ceux-ci  tous  n'ont  pas  le  même  besoin  de  matières  miné- 
rales. C'est  ainsi  qu'au  début  de  l'incubation  il  se  forme  d'abord  des  tissus  riches  en 
cendres,  plus  tard  d'autres  qui  sont  moins  riches,  et,  à  la  fin,  de  nouveau,  des  tissus  for* 
tement  minéralisés.  Dans  les  dernières  périodes  du  développement,  ce  sont  les  matières 
albuminoïdes  qui  augmentent  le  plus  rapidement,  puis  les  cendres;  la  graisse  ne  vient 
qu'au  dernier  rang. 

Les  déterminations  quantitatives  des  principes  constituants  de  l'embryon  ont  montré 
que  la  quantité  absolue  des  substances  solubles  dans  l'eau  augmente  avec  les  progrès  du 
développement;  mais  que  leur  quantité  relative,  c'est-à-dire  rapportée  aux  autres  prin- 
cipes fixes,  diminue;  leur  formation  a  donc  lieu  d'une  façon  continue,  mais  se  ralentit 
avec  les  progrès  du  développement.  La  quantité  de  substances  solubles  dans  l'alcool 
augmente  rapidement  ;  d'abord  inférieure  à  celle  des  substances  solubleâ  dans  l'eau, 
elle  la  dépasse  à  la  fin  de  l'incubation.  La  teneur  en  graisse,  très  faible  au  début,  encore 
peu  importante  au  quatorzième  jour,  s'élève  notablement  vers  le  moment  de  l'éclosion» 
Cependant  cette  augmentation  n'implique  pas  une  production  abondante  de  graisse  par 
l'embryon  lui-même;  elle  est  due,  pour  la  plus  grande  partie,  à  ce  que  le  reste  du 
vitellus  est  reçu  dans  la  cavité  abdominale  du  poulet.  La  quantité  absolue  de  matières- 
alburainoîdes  insolubles  dans  l'eau  augmente  progressivement;  mais  leur  proportion 
relative  ne  se  modifie  pas,  c'est-à-dire  que  leur  assimilation  est  régulière  et  constante. 

On  rencontre  de  bonne  heure  dans  le  poulet  des  produits  de  transformation  de 
l'albumine  ;  l'embryon  de  7  jours  contient  déjà  une  quantité  notable  d'une  substance 
analogue  à  la  kératine  ;  chez  l'embryon  de  6  jours  on  trouve  une  faible  proportion  d'oB 
corps  analogue  à  la  mucine,  qui  disparaît  ultérieurement.  Jusqu'au  dixième  jour  le  poulet 
ne  contient  pas  de  substance  collagène;  à  partir  du  quatorzième  jour  le  cartilage  fournit 
une  substance  qui  par  coction  dans  l'eau  donne  un  corps  analogue  à  la  chondrine;  on 


FŒTUS. 


S85 


n'obtient  de  la  gélatiDe  à  aucune  période  do  développements  Ljedkbmann  rappelle,  h  ce 
propos,  que  ni  Schwattk,  ni  Hoppe-Seyler  n*ont  pu  en  extraire  davantage  des  cartilages 
des  ftptus  de  truie  et  de  lapine. 

Le  phosphate  de  chaux  àes  os  de  remhryon  n  est  pas  une  substance  préformée  dans 
Fceaf  qui  serait  simplement  absorbée  parrorganisme  embryonnaire;  mais  les  matériaux 
en  sont  sans  doute  fournis^  pour  l'acide  phosphorique,  par  les  nucïéines  du  jaune;  pour 
la  chaux,  par  un  allmminate  calcaire. 

Au  point  de  vue  des  échanges  nuLrilîfs  de  Tembryon,  ce  qui  résulte  donc  des  recherches 
précédentes,  c'est  que  Tœuf  perd,  outre  de  Teau,  du  carbone»  de  Thydroj^ène,  de  fazole 
et  de  l'oxygène  dans  les  proportions  suivante;»,  si  on  prend  Tazote  comme  unii<'', 

(  12  C 
î  2,7  O 
(    1.6  H 


I 


€*est  la  graisse  et  l'albumine  qui  fournissent  aux  combustions  respiratoires,  mais 
surtout  la  graisse. 

Il  y  u  lieu  cependant  de  tenir  compte  dans  une  certaine  mesure  de  la  destruction  dy 
glucose  de  roîuf*  Cl.  Bernard  a  constaté  que  la  quantité  de  sucre  qui  esl,  au  premier 
jour»  de  3,80  p.  JOOO,  diminue  progressivement  jusqu'au  onzième  jour  (où  elle  n'est  plus 
que  de  0,S8)  pour  remonter  jusqu'aux  environs  de  son  niveau  primitif.  Il  y  a  donc  d*une 
part  une  deslroclîon  de  la  matière  sucrée  lié»*  à  la  nutrition  de  Tenibryon,  et  d  autre  part 
Wie  reconslittitiou  de  celte  matière.  La  formation  correspond  au  début  de  la  fonction 
glrcogénique. 

Dans  rincubatiou,  l'évolution  glycoRénique  part  de  la  cicatricule  pour  gagner  l'aire 
vasculaire  ;  on  voit  des  cellules  chargées  de  graine,  de  glycogéne  se  montrer  dans  le 
champ  envahi  par  les  vaisseaux  el  disposées  en  ama^^  le  long  du  trajet  des  veines  omphalo- 
mèsentériques  ;  au  huitième  jour  les  extrémités  de  ces  veines  forment  de  véritables  vîl- 
losités  glycogéniques  llollanl  dans  la  substance  du  jaune.  Cl.  Bervah»  fait  remarquer 
que  les  cellules  glycogéniques  se  rangent  plus  particulièrement  sur  le  trajet  des 
vaisseaux  qui  ramènent  h  l'embryon  le  sang  li^^malosé^  c'est-à-dire  des  veines  vitellines. 

Dans  Torganisnie  embryonnaire  lui-même,  la  ghcogénie  est  d'abord  diffuse  comme 
chét  le  fcrtus  de  mammif^^re  pour  se  condenser  également  à  un  rertain  moment  dans  le 
foie*  Vers  les  ciiiq  ou  six  derniers  jours  de  l'incubation  on  trouve  du  glycogène  dans 
le  foie  des  petits  poulets.  Cl.  Behnabd  n*a  pas  pu  mettre  en  évidence  ta  matière  glyco- 
gène dans  les  muscles  de  l'embryon  de  poulet.  Cependant,  d'après  0.  Meyeb  (cité  in 
Lehrb.  d,  physiol.  Chemie,  de  NtciiErsTEa,  i.  1^3),  il  y  a  di^jà  dès  le  deuxième  jour  du  gly- 
cogène dans  le  rudiment  du  ca-ur  ;  plus  tard  il  en  apparaît  aussi  dans  tes  plaques  mus- 
culaires naissantes,  dans  r^pithéliiim  intestinal,  dans  le  cerveau  et  la  moelle.  Mais  ce 
n'est  également  qu'au  quinzième  jour  que  0.  Me  ver  a  trouvé  un  dépôt  de  glycogène 
dans  le  foie,  dépôt  qui  augmente  ensuite  rapidement. 

Si  l'oji  considère  Tensemble  des  processus  chimiques  liés  &  l*incubation,  Tidée  s'im* 
pose  avec  force,  déclare  Liebebma-Nn,  qu'ils  sont  de  la  nature  des  fermentations  ;  et  on 
ne  trouve  rien  qui  s*oppose  à  cette  conception  :  ainsi  les  graisses,  avant  d'être  oiydée», 
sont  d'abord  di'doublées.  Un  certain  nombre  défaits  récemment  signalés  viennent  appuyer 
l'opinion  de  LiEDEftaïAMN.  Abelocs  et  Rtamnès  ont  trouv*^  dans  le  jaune  un  ferment  sapo- 
nifiant les  graisses  neutres;  J.  M L'LLKH  et  Maslwasia  (Z.  B»,  xxxix,  1900,  547)  y  ont  trouvé 
un  ferment  qui  transforme  l'amidon  en  dextrine  et  en  un  sucre,  qui  paraîtfitre  Tisomal- 
lose  :  reste  à  savoir  cependant  si  ce  ferment  est  utilisé  pendant  T incubation.  Endn^ 
c'esi  encore  sous  l'intluence  d'un  ferment  soluble  que,  d'après  A.  Gautier,  i'ovo-fibri- 
QOgêne  se  transforme  en  membrane  pseudo-organisée. 

I*  U  faut  remarquer  toutefois  que  la  cbondriae  est  aujourd'hui  considérée  comme  de  la 
géUtine, 


586  FŒTUS. 


CHAPITRE    V 

Passage  des  substances  diverses  de  la  mère  au  fcBtus 
et  du  fœtus  à  la  mère* 

I-  Passage  de  la  mère  au  fœtus.  —  A  défaut  d'observalions  assez  nombre  oses  et 

précises  sur  le  passage  des  matériaux  nutrilifs  de  la  mère  au  fiflus,  on  a  fait  un  jtnnd 
nombre  d'expériences  sur  le  passage  de  subslances  étrangères  à  l'organisme  uormal  et 
facilement  rt^coouaissables  à  l'analyse  chimique.  On  se  proposait,  par  cette  méthode, 
non  seulement  d'apporter  des  documents  à  la  question  des  échanges  de  matières  entre 
le  fœtus  et  Torganism*^  maternel,  mais  encore  d'étudier  la  provenance  du  liquide  am- 
niotiqtie  et  la  sécrétion  de  l'urine  chez  le  fœtus,  de  sorte  que  les  mêmes  faits  ont  pt 
recevoir  des  applications  variées»  ce  qui  en  complique  singulièrement  Texpo&é,  Notu 
nous  bornerons  dans  ce  chapitre  k  indiquer  les  principales  substances,  qui,  adminiitrces 
à  la  mère»  ont  été  retrouvées  soit  dans  les  tissus  du  fa- tus,  soit  dans  les  annexes  pU^ 
centa^  liquide  amniotique,  etc.),  soit  dans  les  uns  et  les  autres,  pour  retenir  plus  iué 
sur  les  conséquences  qu'on  a  tirées  de  ces  constatations. 

Mais  il  faut  remarquer,  d^s  a  présent,  qu^une  substance  qui  a  passé  dans  le  liquide 
amniotique  peut  provenir  directement  de  la  mère,  ou  avoir  traversé  d*abord  Toïi^isme 
du  fœtus,  soit  que  celm-ci  l'ait  éliminée  par  les  voies  nrinaires,  soit  qu'il  l'ail  laissée 
transsuder,  comme  l'ont  admis  quelques  auteurs,  par  les  vaisseaux  ombilicaux  ou  leurs 
ramifications  dans  les  annexes.  D'un  autre  cûté,  une  substance  qu'on  retrouve  cbei  It 
fœtus  peut  avoir  été  fournie  directement  par  te  sang  maternel  au  sang  fœtal  au  niveau 
du  placenta,  ou  bien  elle  peut  avoir  passé  d'abord  dans  le  liquide  amniotique  où  lefœtos 
Ta  déglutie*  Cependant,  quand  on  constate  sa  présence  dans  l'estomac,  ce  n'est  pai  tou- 
jours par  déglutition,  comme  ou  pourrait  le  croire,  qu'elle  y  est  arrivée.  Cbet  dis 
cochons  d'Inde,  des  lapines  non  arrivées  k  terme,  Krckb.nberg  {Centralb*  f.  GynadL,  iM^ 
vin,  337)  a  trouvé  qu'après  des  injections  sous-cutanées  d'iodure  de  potassium  la  riêctioft 
de  l'iode  faisait  défaut  dans  k  liquide  amniotique,  alors  qu'elle  était  très  pronoiicéf 
dans  Testomac  des  fœtus:  ceux-ci  avaient  donc  leçu  le  sel  par  la  voie  du  placeutaet 
l'avaient  éliminé  par  la  muqueuse  gastrique. 

Les  premières  expériences  faitesdans  le  but  de  rechercher  si  en  général  les  matièr«i 
étrangères  passent  de  la  mère  au  fœtus  seraient  dues,  d'après  Prêter,  à  A.-C.  MâfiB 
(1817).  Mais  Ualleh  cite  déjà  des  tentatives  de  cegenre  faites  par  Dettuf  ei 
Hertodt^  Maveb  injectait  dans  la  trachée  d'une  lapine  pleine  un  liquide  vert  composé 
d'un  mélange  d'indigo  et  de  teinture  de  safran  :  il  trouva  Teau  de  l'amnios  colorée  cd 
vert.  Testomae  et  l'intestin  presque  pleins  d'un  liquide  également  coloré  de  la  m^ine 
manière.  Cependant  ces  mêmes  expériences  ont  été  répétées  sans  succès  par  Prkti:*  sut 
deux  cobayes  à  terme,  qui  ont  succombé  cinq  minutes  après  Tinjection  du  mélange  dam 
la  trachée. 

Par  contre,  les  expériences  faîtes  par  Meyeh  avec  du  ferrocyanure  de  potassimn 
injecté  à  la  mère,  et  retrouve  dans  le  liquide  amniotique,  l'estomac,  les  reins^  It 
vessie  du  ftptus»  ont  été  confirmées  plus  lard,  en  tout  ou  en  partie,  par  d'antres  eipdi- 
mentateurs. 

Magenûte  (1817),  ayant  injecté  du  camphre  dans  les  veines  d'une  chienne  pleine,  dit 
avoir  nettement  perçu  Todenr  de  celte  substance  dans  le  sang  d'un  fœtus  extrait  au boat 
de  quinze  minutes. 

En  1844,  Edwahd  Beatty  sî^'oale  des  accidents  convulsifs  et  tétaniques  chez  le  nouveau!- 
né  h  la  suite  de  radministration  du  seigle  ergoté  à  la  mère  peu  avant  raccouchemPDt;il 


!♦  Cité  d'après  Schbewk.  Ûtker  die  Herkunft  de*  Fruekivmsferx  und  sctne  Hedeutung 
Frucht.  Inaug.  Disserl.,  lèna,  1896.  On  trouvera  dans  ce  travail  un  expose  historique  «:  ' 
des  recherches  taites  jiuïqu'à  cette  date  sur  la  proreuanco  du  liquide  ammotique  ;  de  ûaïubi^uî^a       j 
expériences  sur  le  passage  des  sabslsnces  de  la  mère  au  foetus  y  sont  également  citées. 


FŒTUS. 


S«7 


I 


I 


• 


I 


die  WtGHTB,  qui  a  obtenu  les  mêmes  elîets  chez  tes  animaux  en  leur  injectant  de  t'ergotine 
dans  It*  nang»  et  il  arrive  à  la  conclusion  que  ces  substances  ont  éù  être  amenées  au  ta^tuB 
par  la  veine  ombilicale. 

Alix  p^emi^^es  recherches  positives  laites  chez  l'homme  apparliennent  celles  de 
ScHA(TE\8Tii7f  et  Spakth  (18à>8)  qui,  ayant  administré  de  Tiodure  de  potassium  À  des 
femmes  syphilitiques  au  terme  de  la  grossesse,  en  retrouvèrent  une  fois  dans  le  méconmmi 
une  autre  fois  dans  le  méconium  et  Teau  de  Tamnio»  ;  par  contre,  ils  n'ont  pas  retrouvé 
le  mercurCi  dont  le  passapçe  a  cependant  été  constaté  plus  récemment. 

En  1860,  Flolirems  (C.  H.,  L,  itïlOi  présente  à  TAcadémie  des  sciences  les  os  d'un  fartas 
dont  la  mère  avait  été  soumise  h  un  régime  mélangé  de  garance  dans  les  quarante- 
cinq  derniers  jours  de  la  gestation.  Les  os  de  ce  fœtus  étaient  devenus  rouges,  du  plus 
beau  rouge,  et  d'une  manière  beaucoup  plus  complète  et  plus  uniforme»  dit  Flou- 
«tNS  que  lorsque  le  petit,  dès  qu'il  penl  manger,  e.st  soumis  au  régime  de  la  garance, 
«  tant  la  perméabilité  des  tissus  de  Tembryon  est  facilement  préparée  h  la  p<.^nétration 
du  saug  de  la  mère  ».  Les  dents  aussi  étaient  devenues  rouges.  Ni  le  périoste,  ni  le  carti- 
lage, ni  les  tendons  n*é talent  colorés.  Deux  des  fœtus  morts  se  sont  trouvés  également 
colorés;  trois  autres  étaient  vivants,  mais,  par  la  coloration  de  leurs  dents,  ou  pou- 
vait juger  de  la  coloration  de  leur  squelette* 

RiGHLNi  |[IS63],  à  la  suite  de  remploi  de  Tiodcforme  chez  la  mère,  signait^  la  présence 
de  l'iode  dans  te  liquide  amniotique.  En  1865  Clouet  étudie  le  passage  du  cuivre 
lie  la  mère  au  fœtus.  Puis  viennent  en  1872  les  premières  expériences  de  Gcs^erow, 
^j  ont  été  le  point  de  départ  de  toute  une  série  de  recherches,  toujours  à  peu 
près  conçues  sur  le  même  plan,  et  auxquelles  on  a  demandé  à  la  fois  des  rensei- 
gnements et  sur  la  grandeur  des  échanfçes  entre  la  mère  et  le  fœtus  et  sur  l'origine  du 
liquide  amniotique.  11  nous  paraît  préférable,  au  lien  de  continuer  à  suivre  l'ordre  chro* 
uologique^  de  passer  en  revue  les  principales  substances  qui  ont  été  étudiées  à  ces  points 
de  vue. 

Substances  minérales.  —  Gisserow  (ArcA.  f,  liynaek.,  m,  24i,  1872),  en  administrant 
de  rîodurf  dtf  pfAassium  à  des  femmes  enceintes,  n'a  obtenu  que  quelques  résultats  positifs. 
Sur  10  cas  dans  lesquels  Turine  du  nouveau-né  put  être  recueillie,  il  ne  trouva  Tiodure  qne 
quatre  fois.  Dans  12  cas  où  le  liquide  amniotique  fut  examiné,  ou  y  constata  aussi  quatre 
fois  la  réaction  caractéristique  :  deux  lois  elle  fut  assez  prononcée,  et  les  deux  autres  fois 
il  n^était  pas  certain  que  le  liquide  anmiolique  n'eftt  pas  été  mélangé  a  l'urine  mater» 
nelle,  qui  contenait  elle-même  de  Tiode.  (iltsserow  croyait  aussi  que  le  passag*^  de  TIK 
itait  extrêmement  lent  et  qu'il  faut  administrer  le  médicament  à  la  mère  au  moms 
quatorze  jours  avant  l'accouchement  pour  le  retrouver  chez  le  fœtas. 

liais,  en  perfectionnant  les  procédés  de  recherches,  dantres  expérimentateurs  furent 
plus  heureux.  Hunge  a  trouvé  Tiodure  deux  fois  sur  trois  dans  le  liquide  amniotique; 
de  même  dans  l'urine,  dans  le  seul  cas  ofj  celle-ci  peut  être  recueillie. 

KRUKENBERt;  (AtrJt.  f.  Giftiaek.,  1884,  xxn)est  arrivé  a  mettre  constamment  en  évidence 
IK  dans  les  cendres  du  liquide  amniotique  qu*il  obtenait  pur  par  ponction  des  mem- 
branes, après  avoir  donné  aux  femmes  en  travail  1*%  50  k  4^',50  du  seï,  de  une  heure  à 
qoatre  heures  auparavant. 

Haidlen,  dans  10  cas  on  IK  avait  été  donné  après  le  début  des  douleurs,  a  toujours 
trouvé  la  substance,  soit  rlirectemeni  dans  le  liquide  amniotique,  soit  dans  ses  cendres, 
en  même  temps  que  l'urine  donnait  toujours  également  une  forte  réaction.  Dans  2  cas 
où  l'enfant  vint  au  monde  trois  heures  après  l'administration  d*IK,  tandis  que  le  liquide 
amniotique  avait  été  évacué  déjà,  au  bout  de  quinze  minutes  chez  l'une  des  femmes,  au 
bout  d'une  lieure  chez  Taulre,  rexamen  du  liquide  anmiotique  donna  un  résultat  négatif; 
celui  de  la  première  urine  du  nouveau-né  un  résultat  positif*  Dans  8  cas  où  l'ingestion 
du  médicament  avait  été  suspendue  cinq  jours  avant  la  naissance  ou  trois  jours  avant 
le  début  des  douleurs,  le  liquide  amniotique*  comme  l'urine,  ne  donna  que  des  résultats 
fiëgatifs,  bien  que  la  mère  eût  pris  de  l*iodure  pendant  un  mois.  Dans  â  ras  cependant 
où  Tenfant  vint  an  monde  six  et  quatre  jours  après  qu'on  eût  cessé  de  faire  prendre 
riodure,  îe  liquide  amniotique  donna  une  fois  une  réaction  nette,  une  autre  fois  une 
réaction  faible;  Turine  un  résultat  positif  chez  le  premier  enfant,  négatif  chez  le 
second. 


i 


588  FŒTUS. 

Même  à  la  dose  de  25  centigrammes,  d'après  Porak  {Joum,  de  Thérapeut,,  1877  et  i878), 
l'iodure  passe  constamment  dans  l'urine  du  nouveau-né  :  à  plus  forte  raison  lorsque  la 
dose  est  supérieure.  Il  faut  plus  d'une  demi-beure  pour  que  la  substance  ait  trayersé  le 
placenta;  à  quarante  minutes  d'intervalle,  on  trouve  toujours  la  réaction  dans  l'urine 
de  l'enfant. 

Si  nous  passons  maintenant  aux  expériences  instituées  chez  les  animaux,  nous  voyons 
que  d'abord  Gusserow  (loc.  cit.)  n'a  pu  retrouver,  ni  dans  le  liquide  amniotique,  ni  dans 
l'urine  des  fœtus  de  cobayes  ou  de  lapines,  la  teinture  d'iode  qu'il  injectait  dans  l'estomac 
des  mères.  Par  contre,  Krukenbbrg  (loc,  cit.),  en  injectant  sous  la  peau  16^',50  d'IK  à  des 
lapines  à  terme  qu'on  sacrifiait  au  bout  d'une  heure  et  demie,  a  obtenu  constam- 
ment la  réaction  caractéristique  dans  le  liquide  amniotique,  même  sans  avoir  besoin  de 
concentrer  les  liquides;  il  a  trouvé  également  la  substance,  mais  en  faible  quantité,  dans 
les  reins  incinérés,  des  fœtus.  Mais  ces  mêmes  expériences,  répétées  sur  7  lapines, 
dix  jours  avant  la  (in  de  la  gestation,  ne  donnèrent  pas  les  mêmes  résultats  :  le  liquide 
amniotique  ne  contenait  pas,  en  règle  générale,  d'iodure,  ou  n'en  contenait  que  des  traces, 
tandis  que  les  fœtus,  incinérés  en  totalité,  donnaient  une  faible  réaction.  Kauxenberg 
arrive  donc  à  cette  conclusion,  à  laquelle  était  déjà  arrivé  Wiener,  que  chez  le  lapin  les 
substances  se  retrouvent  dans  le  liquide  amniotique  lorsqu'elles  sont  injectées  à  la  mère 
à  la  fm  de  la  gestation,  mais  non  quand  elles  le  sont  dans  ses  premières  périodes.  Cet 
auteur  admet  que  chez  les  femelles  à  terme  il  s'est  produit  une  altération  des  mem- 
branes ovulaires  qui  les  rend  plus  perméables,  et  permet  ainsi  à  l'iodure  de  passer  dans 
le  liquide  amniotique. 

Plus  tard  Krukbnbekg  {Arch.  f.  Gynaek.,  1885,  xxv;,  258)  chercha  à  montrer  en  effet  à 
quel  point  la  différence  dans  la  structure  et  la  disposition  des  membranes,  suivant  les 
espèces  animales,  influe  sur  le  passage  des  substances  dans  le  liquide  amniotique.  C'est 
ainsi  que  chez  le  cobaye,  en  raison  de  l'inversion  des  feuillets  germinatifs,  la  réaction 
de  l'iode  s'observera  de  bonne  heure  dans  l'espace  compris  entre  le  chorion  et  l'aronios, 
à  une  époque  où  elle  fait  encore  défaut  dans  ce  même  espace  chez  le  lapin;  d'ailleurs, 
chez  le  cobaye  comme  chez  le  lapin,  ce  n'est  qu'à  la  Gn  de  la  gestation  qu'on  la  trouve 
constamment  et  nettement  dans  le  liquide  amniotique,  et  pour  la  même  raison,  c'est-à- 
dire  à  cause  des  modiGcations  subies  par  les  membranes.  Par  contre,  chez  le  chat  et  le 
chien,  même  à  la  un  de  la  gestation,  non  seulement  les  couches  extérieures  à  l'amnios, 
mais  encore  le  contenu  de  l'amnios,  ne  donnent  que  rarement  et  faiblement  la  réaction; 
celle-ci  serait  cependant  très  nette,  chez  les  mêmes  espèces  animales,  dans  le  liquide 
de  l'estomac,  et  par  conséquent  ici  encore  ce  ne  sont  pas  les  mouvements  de  déglu- 
tition qui  ont  pu  introduire  l'iodure  dans  le  tube  digestif. 

Le  bromure  ih  potassium  passe  lentement  (Porak);  on  le  trouve  dans  l'urine  du 
nouveau-né  seulement  lorsque  l'administration  en  a  été  faite  deux  heures  et  demie  avant 
l'accouchement,  et  il  passe  en  petites  quantités,  puisqu'il  en  faut  donner  de  très  fortes 
doses  à  la  mère  pour  en  constater  des  traces. 

Le  chlorate  de  potassium  passe  très  vite,  de  sorte  qu'on  le  retrouve  ordinairement  dans 
l'urine  du  nouveau-né  après  dix  minutes  d'administration  ;  c'est  la  substance  dont  le  pas- 
sage s'effectuait  le  plus  rapidement  à  travers  le  placenta  parmi  celles  qui  ont  été  expé- 
rimentées par  Porak. 

La  même  auteur  a  trouvé  que  Vazotate  de  potassium  met  plus  de  quarante  minutes  à 
passer  ;  après  une  heure,  surtout  après  une  heure  vingt  minutes,  il  passe  constamment 
lorsque  la  dose  est  suffisante. 

Dans  ses  expériences  sur  les  animaux,  lapins,  cobayes,  chats,  A.  Plottier  (Maly's 
J&.,  1898,  489)  a  trouvé  le  chlorate  de  K,  le  bromure  de  K,  le  chlorure  de  lithium  dans 
les  tissus  du  fœtus  et  dans  le  liquide  amniotique,  mais  non  le  bromure  de  strontium. 

MiURA  (A.  A.  P.,  1884,  xcvi^  54)  a  introduit  dans  l'estomac  de  lapines  et  de  cobayes, 
à  terme,  laissées  préalablement  à  jeun  pendant  deux  jours,  de  petites  quantités  d'huile 
phosphorée.  Au  bout  de  quelque  temps,  les  animaux  ayant  été  sacrifiés,  on  trouva 
que  les  lésions  anatomo-pathologiques  étaient  exactement  les  mêmes  chez  le  fœtus 
que  chez  la  mère  ;  le  foie  était  le  plus  fortement  stéatosé  ;  l'estomac  présentait  les  alté- 
rations de  la  gastro-adénite  ;  les  muscles,  le  cœur  et  les  reins  étaient  atteints  de  dégé- 
nérescence graisseuse,  mais  à  un  degré  moins  prononcé  que  chez  la  mère. 


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FŒTUS.  5K9 

PoiAK  (Nomettei  Arch,  d^Obitétr,,  iSH,  130  el  173)»  dans  des  condilions  semblables, 
fi  obsenré  la  aléatosedu  foie  chez  les  foelus  comme  chex  la  mère;  mais  les  recherches  du 
phosphore  dans  les  tissas  des  petils  son!  restées  négatives.  Par  contre,  Bokri  (Maiy'i 
Jh,,  1S99,  420)  a  relroiivé  au  boni  de  qupl<|ues  heures,  dans  le  sang  du  fielus,  le  phos- 
phore administré  4  des  lapines  et  à  des  cobayes  pleines»  ta  rapidité  du  passage  ne  per- 
IQctidonc  pas  d'accepter  ropiiiion  de  SinroEtt  d'après  laquelle  il  faudrait  IVipliquer  par 
des  altérations  et  des  ruptures  des  vaisseaux  placentaires,  puisqu'au  mnmant  où  l'on 
constate  la  présence  du  phosphore  chez  le  fœtuSi  les  lésions  anatomiques  n  ont  pas 
eiieore  eu  le  temps  de  se  produire. 

Le  passage  de  IVir^enic,  d'après  les  expériences  d'ARCAWGBLls  faites  îiur  des  chiens 
et  des  cobayes  (Virtihow  et  Hinch^s  i6.,  189i,  i.  521),  a  lieu  aussi  bien  dans  les  intoxi- 
cations aiguës  que  dans  les  chroniques,  et  semble  plus  facile  dans  les  premières 
périodes  de  la  gestation  ;  en  général,  celle-ci  est  interrompue  par  Tarent  toxique,  mais 
elle  peut  cependant  suivre  son  cours  norm.iL  Porak  {loc.  cii,)  a  également  expérimenté 
sur  des  cobayes  ;  dans  3  cas  où  la  mère  avait  absorbé  de  3  milligrammes  à  6  centi' 
grammes  d'arséniate  de  soude^  en  un  temps  qui  a  varié  de  4  à  7  jours,  les  examens  chi- 
miques du  fœtus  sont  restés  négatifs.  Ce  n'est  que  dans  une  observation  où  Tanimal avait 
absorbé  plus  de  26  cenligrammeï*  en  39  jours  que  le  résultat  a  été  positif.  L'arsenic 
traverserait  donc  dinicilement  le  placenUi,  et  Porak  a  trouvé  de  plus  que  chez  le  fœtus, 
c'est  la  peau  qui  est  Torgane  électif  d'accumulation  de  la  substance  toxique,  alors  que 
c'est  le  foie  chez  la  mère. 

Glockt  parait  être  le  premier  qui  ait  étudié  le  passage  du  ciarrede  la  mère  au  fœtus. 
Il  a  administré  ù  des  chatte^i  en  gestation  du  sous-acétate  de  cuivre.  Dajis  une  première 
série  d'expériencesjl  retrouve  le  poison  dans  tout  le  corps  du  fœtus.  Dans  uue  deuxième 
sériet  il  compare  les  quantités  de  poison  accumulées  dans  le  foie  du  ftetus  et  dans  un 
l^oidségal  de  chair  musculaire,  et  constate  qu'elles  sont  égales  de  part  et  d'autre.  Il  en 
conclut:  l'^  qu'il  est  facile  de  retrouver  dans  le  produit  de  la  conception  les  «substances 
qui  ont  occasionné  fempoisonneiuent  chez  la  mère  ;  2»  que  Tageut  toxiquf*  ne  se 
localise  pas  chez  le  fœtus  dans  certains  organes  de  préférence  à  d'autres,  par  exemple, 
dans  le  foie,  mais  qu'il  se  répand  dans  tout  l'organisme, 

PeiLLipPEAUx  (B.  B.,  1879,  227)  a  répété  celle  expérience  ;  il  a  fait  prendre  à  une 
lapine  pleine,  tous  les  jours,  pendant  toute  la  durée  de  la  gestalioii,  2  grammes  d'acé- 
tate de  i^uivre  mêlés  à  sa  nourriture.  L'animal  se  porta  bien,  engraissa  même,  et  mit 
bas,  le  32*  jour,  iO  petits  qui  pesaient  ensemble  500  grammes.  Incinérés  dans  un  créa* 
set  de  platine,  ils  contenaient  5  milligrammes  de  cuivre  métallique,  »oit  un  demi-milli* 
grtmme  par  chaque  fœtus. 

PoaAX  a,  de  son  cdté,  constaté  nettement  le  passage  du  cuivre*  Dans  un  cas  où  il  a 
donné  du  sulfate  de  cuivre,  il  n*a  trouvé  le  métal  que  dans  le  foie  des  petits.  A  la  suite 
de  l'intoxication  par  le  carbonate  de  cuivre,  il  la  trouvé  dans  le  foie,  dans  le  sjstèmcner- 
veux  central,  et  il'une  façon  plus  constante  dans  la  peau.  La  diffusioii  du  poison  est 
donc  plus  étendue,  comme  l'avait  déjà  dilCLOUBT,  chez  les  petits  que  chez  la  mère,  ponr 
laquelle  il  s'accumule  de  préférence  dans  le  foie.  En  outre,  la  totalité  du  cuivre  recueilli 
chez  tous  les  petits  de  la  même  portée  a  dépassé  la  quantité  accumulée  chez  la  mère« 
Dans  un  seul  cas  où  l'on  a  cherché  le  cuivre  dans  le  placentap  on  l'y  a  constaté  mani- 
festement. 

Balii  et  SALiGsa  ont  publié  aussi  une  observation  intéressante  d'intoxication  des  fœtus 
par  le  cuivre  (C.  P.,  1896,  752).  Vue  grande  chienne  pleine  reçut,  du  2  mai  au  25  juin» 
tous  les  jours,  i5  centigrammes  de  sulfate  de  cuivre  mêlés  à  ses  aliments.  £lte  mit 
bas  le  10  juin,  sans  qu'elle  parût  avoir  été  incommodée  par  le  poison.  Un  premier  petit 
fut  tué  le  1 1  juin  :  il  n'y  avait  pas  de  cuivre  dans  ses  reins;  par  contre,  dans  le  foie  il  j 
en  avait  des  quantités  pondérables,  00024  p.  100.  Dans  rintervalle  du  27  juin  au  4  |uillet, 
les  autres  petits  moururent.  A  la  naissance  ils  Ji'avaient  rien  présente  d'anormal  ;  mais 
bientôt,  lorsque  la  mère  eut  du  lait  en  quantité  suffisante,  ils  vinrent  mal  et  augmen* 
tèrent  h  peine  de  poids  ;  à  3  semaines  et  demie,  ils  étaient  à  peine  plus  grands  qu'immé- 
diatement après  la  naissance,  et  paraissaient  très  faibles.  Environ  10  jours  après  la 
naissance  ils  furent  pris  de  convulsions,  qui  devinrent  de  plus  en  plus  violentes  jusqu'à 
la  mort.  Les  petits  ont  encore  dû^prendre  du  cuivre  avec  le  lait  de  la  mère,  car,  dans  le 


590 


FŒTUS, 


"1 


foie  du  petit,  mort  le  dernier,  on  trouva  0,0031  p.  100  de  cuivre,  c'esl-à-dire  plus 
chez  le  hoq veau-né  sacritlé  immédiatement. 

Comme  le  cuîvrei  le  phmb  passe  cûristatrimeût  k  travers  ie  placenta,  et  fte  difli 
davarttii^e  chei  tefcelus  fiuecliejî  la  mère  (PoRAii).  Taudis  qu'on  le  trouve  chez  les  petits 
en  proportion  âensiblemeut  égale  dans  le  foie»  le  système  nerveux  central,  et  U  péta 
chez  la  mère^  c^est  surtout  le  foie^  et  à  un  moindre  degré  la  peau,  qui  est  organe  éh 
tif  d'accumulation. 

RoBOL5K[  (1884)  eu  injectant  sous  la  peau  à  des  lapines  pleines,  sait  une  solution  de 
sublim»^^  soit  du  cyanate  ou  du  peptonate  de  mercure,  a  pu  retrouver  dans  tous  les  cas  U> 
métal  chez  tp%  fœtus.  A  la  suite  de  frictions  d'onguent  mercuriel,  pratiquées  peadant 
quelque  temp?  chez  deux  femmes  syphilitiques,  il  a  constate  une  fois  la  présence  du 
mercure  dans  le  roéconium,  une  autre  fois  dans  Turine  du  nouveau-né  et  dans  le 
sang  du  cordon  ombilical.  A.  PLorrrER  a  trouvé  également  chez  le  fœtus,  maiî 
non  dans  le  liquide  amniotique,  le  mercure  injecté  aux  mères  sous  la  forme 
pep tonale. 

MiRTO  (1899),  en  employant  le  sublimé  chez  des  chiennes  et  des  lapines,  a  pu  coi 
tamnienl  mettre  en  évidence  le  mercure  dans  les  fcetus  et  dans  le   placenta.  Dans 
expérienc'^s  de  Pubak  faites  sur  des  cobayes^  l'examen  des  organes  des  fœtus  a  dom 
par  couti  e,  des  résultats  négatifs»  tandis  que  la  présence  du  mercure  dans  le  placenta 
été  constatée  neltement.  Porak  admet  que,  si  le  mercure  ne  passe  pas,  c'est  à  cause  d^ 
sa  grande  affinité  pour  le  placenta* 

Strassmann  (A.  P.,  Supp!.^  1890,  95)  a  voulu  s'assurer  si  les  contra  dictions  entre 
expériences  de  Mirto  et  celles  de  Pqfiar  ne  tenaient  pas  à  la  différence  des  espèces 
maies,  mais  les  résultats  furent  les  mômes  chez  les  souris,  les  cobayes,  les  lapins 
les  chiens.  Après  les  intoxications  aigui^s  par  de  fortes  doses  de  sublinaé,  cet  aotéi 
constamment  trouvé  le  mercure  chez  ces  fœtus  ;  quelquefois,  il  est  vrai,  en  faible  proj 
tion,  mais  il  n'a  pu  le  déceler  dans  rinloxicatiou  lente,  par  de  petites  doses  répétée; 
probablement  parce  qu'il  passe  en  quantité  minime. 

Substances  organiques*  —  Bbnicke  est  le  premier  (1876)  qui  ait  employé  Yoddf 
salicylique  :  il  eu  donnait  i^^bO  à  *2  grammes  à  des  femmes  en  travail,  dès  le  dél 
des  douleurs.  Les  nouveau-nés  étaient  calbétérisés,  et,  au  moyen  du  perchlorore 
fer,  on  cherchait  la  présence  de  Tacide  salicylique  dans  leur  urine,  ainsi  que  dans  o 
de  la  mère  et,  en  outre ^  dans  le  liquide  amniotique.  Oaus  17  cas,  où  Teufant  vint 
monde  au  moins  2  heures  après  l'administration  du  médicament,  sa  première  urtse 
donna  la  réaction  ;  dans  II  cas  la  vessie  était  vide,  mais  ta  réaction  se  trouva  daji^ 
l'urine  recueillie  au  bout  de 2  heures  ;  dans  2  cas  où  Tenfant  fut  expulsé  40  et  8n  minuli^ 
après  Tingestion  de  la  substance  par  la  mère,  il  n'y  eut  pas  de  réaction  dans  la  ^«rc- 
mière  urine,  mais  bien  dans  la  seconde  ;  dans  2  cas  où  la  naissance  survint  au  bout  de 
10  et  15  minutes,  l'urine  de  l'enfant  ne  donna  pas  la  réaction;  enOn,  dans  un  cas  oè 
raccouchement  eut  lieu  au  bout  de  26  heures,  il  n'y  eut  d'acide  salicylique  ni  dans 
l'urine  de  l'enfant  ni  dans  celle  de  la  mère.  Dans  les  cas  où  le  liquide  amniotique  ] 
être  recueilli  pur  de  tout  mélange,  Bemckg  ne  trouva  pas  trace  de  la  substance. 

Fin  répétant  ces  expériences,  Rltnge  (1877i   n*obt(nt  d'abord  que  2  résultats  posil 
sur  19;  lorsqu'il  rechercha  Tacide  salicylique  dans  le  liquide  amniotique.  Mais  plus 
au  lieu  d'ajouter  directement  le  perchtorure  de  fer  à  Teau  de  Tamnios,  il  se  déb 
de  l'albumine  en  acîdulaut  le  liquide  et  en  ragîtantavec  de  Pétlier,  et  après  évapoml 
la  réaction  réussit  5  fois  sur  8. 

ZwEiFFx  {Aixh.fAhpinek,,  1877,  xii,  235)  a  cherché  à  montrer  par  l'exemple  du  iatk^- 
tate  de  sowte  combien  est  faible  la  quantité  de  substafice  qui  parvient  au  fœtus*  Ui 
expériences  dont  voici  le  résumé  ont  été  faites  sur  des  femmes  en  travail  .• 

!<•  3  grammes  de  salicylate,  43  minutes  avant  raccoucliement.  Urine  de  Teofaot  : 
résultat  négatif  ; 

2°  3  grammes,  4  heures  avant  raccouchement.  Urine  de  Tenfant  :  résultat  posii 
Sang  placentaire,  0  «^  IXIOj  {pour  30  grammes  de  sang)  ; 

3^  3    grammes,    1    h.  iO   avant    raccouchement    Vessie   vide.    Safl^  du.  cunloii 
0,000937  grammes; 

4<*  Moins  de  0,0*X)2  grammes; 


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FŒTUS. 


591 


I 


5*  3  grammes,  5  beures  et  on  quart  avant  raccouchement.  Sang  (ilac^ntaire  : 
0,00157  (jKJur  i3t%14  de  saug). 

Ces  eipériences  montrent  que»  dans  les  recherches  qui  portent  sur  le  liquide  amnio- 
tique, on  ne  peut  pas  toujours  s'attendre  à  des  résultats  positifs  ;  car,  si  Zm-EircL  diluait 
la  quantité  d'acide  saircylique,  trouvée  dans  30  grammes  de  sang,  avec  une  égale 
quantité  d*eau,  la  réaction  caractéristique  cessait  d*étre  appréciable.  On  s'explique  donc 
qu*elle  puisse  faire  défaut  dans  le  liquide  amniotique,  où  la  substance  doit  se  trouver  à 
un  étal  de  dilution  très  grande,  même  si  le  fœtus  a  évacué  à  différentes  reprises  des 
quantités  d'acide  salirjlique  équivalentes  à  celles  qui  se  rencontrent  dans  Turine. 
immédiatement  après  la  naissance. 

A  la  même  époque,  Fehling  [Arch.  f,  Gynaek.,  1877,  12,  ÎJ23)  publie  des  expériences, 
faites  sur  des  lapines,  dans  lesquelles  la  recherche  du  salicylate^  et  aussi  du  ferroeyanure 
de  potassium  chez  le  fi^tus,  ne  lui  ont  donné  que  des  résultats  négatifs,  pour  faire  voir 
précisément  que  de  tels  résultats  peuvent  souvent  être  prévus,  d'aprt*s  la  miniiue  quan- 
filé  de  Mubstance  qui  traverse  te  placenta.  Mais,  en  administrant  ces  mêmes  composés  à 
des  femmes  à  terme,  il  les  retrouva  constamment  chez  le  foetus,  quand  ta  mère  avait 
pris  le  médicament  au  moins  pendant  un  joui.  Dans  ce  travail,  Ff.hu^io  ne  fournit  pas 
d'indications  sur  le  contenu  du  liquide  amniotique.  Plus  tard  {Arch*  /,  Gynaek.^ 
1879,  II v,  221),  cet  auteur  a  donné  dans  3  cas,  pendant  28,  32,  33  jours.  43'^',4, 
63"*,6,  S6  grammes  de  salicylate  de  soude  à  des  femmes  enceintes;  raccouchemetil  eut 
lieu  3  heures  et  demie,  H  heures,  et  27  heures  et  demie  après  t'admtnistration  de  la  der- 
nière dose.  Deux  fois  sur  trois  la  réaction  fit  défaut  dans  te  liquide  amniotique  ;  dans  le 
troisième  cas  elle  s'y  trouva,  mais  faiblement.  Dans  2  cas  où  Furine  fut  examinée,  elle 
donna  la  réaction.  Par  contre,  Dielb  {Virchùw  vi  Hirsch's  Jb.^  1892,  i,  86j  a  obtenu  des 
résultats  conformes  à  ceux  de  RrNOE',  en  donnant  de  Tacide  salicylique  tantôt  quelques 
heures  et  tantôt  quelques  jours  avant  raccouclienienl,  it  Ta  retrouvé  7  fois  sur  0  dans 
les  eaux  de  t'amnios. 

En  ce  qui  concerne  le  passage  de  Tacide  satîcylique  dans  l'urine  du  nouveau-né,  on 
voit  que  tous  les  auteurs  sont  d*accord,  Porak  avait  déjà  dit  qu'à  la  dose  de  40  centi- 
grammes l'acide  salicylique  et  le  salicylate  de  soude  peuvent  y  passer  en  20  minutes  ; 
qu'au  delà  de  30  minutes,  et  à  une  dose  supérieure  à  40  centigrammes,  ils  y  passent 
constamment. 

Une  substance  qui  a  souvent  été  utilisée,  c'est  te  ferrocifanure  de  K,  Noua  avons  déjà 
tignalé  plus  haut  les  expériences  de  M  vyer.  Dans  17  cas  où  Feqllng  a  donné  ce  com- 
posé à  des  femmes  en  travail,  ît  n'a  pu  le  mettre  en  évidence  dans  le  liquide  amnio- 
tique que  ti^jis  fois  ;  la  première  urine  du  nouveau-né  ne  donnait  pas  la  réaction,  mais 
la  seconde  la  donnait. 

Le  passage  du  prussiate  jaune,  d'après  Pohar,  se  fait  assez  lentement  ;  it  peut  s'ac- 
complir en  trois  quarts  d'heure  à  1  heure  et  demie:  c'est  surtout  lorsque  l'administra- 
tion a  eu  lieu  depuis  plus  de  quatre  heures  qu'on  le  retrouve  presque  constamment 
dans  l'urine  du  nouveau-né;  mais  il  passe  en  petite  quantité. 

Bar  {Tk.  P.,  1881)  injecte  dans  une  veine  utérine  d'une  lapine  sor  le  point  de  mettre 
bas  60  gouttes  d'une  solution  de  ferrocyanure  de  potassium  h  I  p.  im),  et  tue  l'animât 
au  bout  de  3(1  minutes.  En  traitant  te  liquide  amniotique  de  tous  tes  <eufs  par  une  solu* 
lion  de  sulfate  de  fer,  il  y  fait  apparaître  ta  coloration  bleue  ;  la  membrane  de  Tarn- 
nios  s'est  aussi  colorée  fortement  par  l'adjonction  d'un  sel  de  fer  :  l'estomac  était 
distendti  par  du  liquide  qui  donna  également  la  réaction.  Mais  on  ne  put  ta  pro- 
duire dans  les  reins  d'aucun  des  fœtus.  Chez  l'un  d'eux,  la  vessie  contenait  quelques 
gouttes  d'une  urine  claire,  qui,  traitée  par  le  sel  de  fer,  ne  donna  aucune  réaction. 
C'est-à-dire  qu  en  résumé  la  substance  avait  passé  dans  le  liquide  amniotique,  et  non 
dans  les  fœtus,  en  faisant  abstraction  du  contenu  de  l'estomac  où  elle  avait  pénétré  par 
la  déglutition. 

Zuwz  {A.  g.  P.,  1878.  xvi,  548)  a  injecté  dans  la  veine  jugulaire  de  lapines  pleines, 
dans  l'espace  d'une  heure,  30  à  40  ce,  d'une  solution  saturée  à  froid  de  sutflntfitfotfite 
de  soude.  11  a  trouvé  au  bout  de  ce  temps  le  liquide  amniotique  teinté  légèrement  en 
Weu,  à  peu  prés  comme  la  sérosité  péritouéale  de  ta  mère,  moins  fortement  cependant. 
tandis  que  les  quelques  gouttes  d'urine  que  renfermait  parfois  ta  vessie  du  fiKus,  ue 


sn 


FŒTUS. 


pré«en(aien^  pas  trace  de  eoli>raUon.  Celle-ci  fabait  défaut  ëgalemeat  dans  les  orgmts 
fœtaux»  foie  ol  rein  :  le  contenu  de  t^eslomac  seul  présentait  quelquefois  use  teinls 
bleue»  semblable  h  relie  du  li(|ijide  amniotique* 

\Vik:*eh  iAnh.  /,  G^wt-k,,  18S4,  x\iii»  183)  a  répété  ces  expériences  en  liant  prêt, 
lablement  le»  vaisseaux  rénaux  de  la  mère  pour  empêcher  la  substance  ÎQJdclée  de 
^'éliminer  par  Turine.  Ici  encore  les  fœtus  ne  renfermaient  pas  trace  de  matière  eoliw 
rante,  et  au  microscope  on  ne  put  en  déceler  dans  le  rein*  11  n'y  arait  que  restomacet 
les  parties  supérieures  de  T intestin  dont  le  contenu  était  coloré  en  bleu.  Cepeodaal,  si 
tes  animaux  étalent  encore  dans  la  premî^^e  moitié  de  la  gestation,  Tindigotalc  de 
soude  ne  passait  pas  dans  le  liquide  unitiiotique»  au  il  n'en  pu-^saiL  que  des  trar#i. 
WtïN'gR  ajoute  encore  que  la  quantité  de  matière  colorante  qui  se  mélange  au  contenu 
de  Tamnios  ne  paraît  dépendre  iiî  de  la  quantité  de  liquide  injectée  à  ]a  mère,  ni  iu 
temps  écoulé  jusqu'au  moment  de  sa  mort  ;  la  coloration,  quoique  manifeste,  était  taa 
jours  faible. 

SicAR»  et  Mkhcike  (fl.  B.,  1898,  63)  ont  eniplojé  chez  des  femmes  à  terme  le  Moi 
de  TniHhylene,  en  injections  sous-cutanées,  à  la  dose  de  Q<',0."»,  de  3  minutes  à 
22  heures  avant  raccouchement.  Le  temps  minimum  nécessaire  pour  le  passage  du  li]«a 
dans  l'urine  a  paru  osciller  entre  1  heure  20  et  i  heure  30.  l/urine  des  DOUveiQ-Déi 
colorait  le  linge  durant  2  à  3  jours  après  raccouchement.  Dans  6  cas  où  ces  expèrimeii- 
tateurs  ontpueiaminer  le  liquide  amniotique,  clair  et  sans  trace  de  méconium^  tlsa'joat 
trouvé  ni  coloration  directe,  ni  chroraogèoe.  Chez  une  cobaye  pleine,  les  résoltatt 
furent  également  négatifs. 

GussEHOw  {Arch.  f,  GyntrU,,  1878,  xni,  56)  a  donné  à  des  femmes  en  travail  de  2  à 
5  heures  avant  l'accouchement  du  btnzoate  de  soude  à  la  dose  de  1  gramme  â  i^^ 
et  a  trouvé  dans  le  liquide  amniotique,  et  dans  Turine  du  nouireau-né,  de  Tadd»  bifipa' 
rique,  mais  non  de  Tacide  henzoïque.  Duaasssx  {Arch.  /L  Gynwk.t  1888^  xxxn,  339)  a  répéta 
ces  expériences  avec  les  mêmes  résuUats,  et  a  réfuté,  comme  on  le  verra  plas  loi»,  4 
propos  de  la  provenance  du  liquide  amnîotiqtie,  les  arguments  opposés  aux  cooclusioai 
de  GcssEBOw. 

ScBALLER  {ArcL  f.  Gynœk.,  1899,  Lvn,  566|  a  eu  recours  à  l'emploi  de  la  pA/orAi- 
zine.  On  sait  qu'à  la  suite  de  ringestion  de  cette  substance  on  voit  apparaître  de  k 
glycosurie,  tandis  que  la  quantité  de  sucre  dans  le  sang  n'augmente  pas. 

Si  donc,  apr^s  administration  de  phlorhizine  à  la  mère,  on  trouve  du  sucre  dans 
l'urine  de  reniant .  c'est  que  la  phlorhizine  a  traversé  le  placenta.  El  eu  cffel,  dans 
26  cas  où  elle  avait  été  donnée  moins  de  48  heure?  avant  l'accouchement,  i  urine  da 
nouveau-né  renfermait  du  sucre  ;  mais,  dans  5  cas  où  il  s*était  écoalé  au  miuioiuiii 
48  heures,  au  maximum  28  jours  avant  laccoucheraent,  elle  n'en  contenait  pas.  Scaotin 
admet  que  dans  ces  derniers  cas  la  phlorhizine  retourne  peu  à  peu,  par  i 'intermédiaire 
du  placenta,  dans  le  sang  maternel,  parce  qti'avant  la  fin  de  la  gestation  le  rein  teUl 
n*est  pas  encore  apte  h  la  transformer  et  à  féliminer»  Dans  le  liquide  amniotique,  oa 
ne  trouva  du  sucre  que  très  rarement,  ou  toujours  en  faible  quantité*.  Nous  aoroni 
Toccasion  de  revenir  sur  la  signitication  attribuée  à  ces  expériences  et  sur  leur  discas- 
sion.  Chez  les  femmes  diabétiques,  le  mcre  peut  aussi  passer  en  nature  du  san^deU 
mère  dans  le  liquide  amniotique.  Luowig  (Mah/ê  Jb,,  1896,  159),  Hossa»  y  ont  troutéj 
Tun,  0,3;  l'autre,  0,345  p.  KK)  de  glucose. 

ZwKiFBL  (Arc/i.  f.  Gyn^k,  1877,  xu,  235)  a  démontré  le  passage  rapide  du  chlorofm 
du  sang  de  la  mère  en  travail  dans  le  sang  du  cordon.  Par  conséquent,  dans  les  i 
chements  où  Ton  a  recours  au  sommeil  cbloroformique,  l'enfant  participe  à  Tiuloxiea- ' 
tion  chloroforraique  :  mais  on  a  déjà  vu  que  l'anesthésie  peut  se  prolonger  loogtemps 
sans  inconvénient  pour  le  fœtus,  si  rabaissement  de  la  pression  sanguine  n'est  pas  trop 
considérable.  Poaak  n'a  pu  déceler  le  chloroforme  dans  le  sang  fœtal,  mais  il  a  c^ostabé 
ta  présence  dans  l'urine  du  nouveau-né  trois  quarts  d'heure  après  que  la  chloroformiii' 
tion  eut  été  entreprise. 

Le  chloral  donné  en  lavement  à  la  mère  ralentit  au  bout  de  5  à  IQ  minutes  le  poob 
du  fœtus  (KôUDASsow). 

D'après  Pete»  Miller,  du  bromure  d'éthijle  est  eipîré  par  Tenfaiit  au  moment  de  11 
naissance^  quand  la  femme  en  travail  en  a  inspiré  une  grande  quantité. 


ag  de  U 
troav6^J 

>a«eQ«H 


à 


FŒTUS. 


MS 


I 


I 


A.  Purrrfxn  a  déjà  signalé  le  passage  de  l'alcool  dans  le  TcBlas  et  le  liquide  aninioii- 
cfue.  Plus  récerDinent,  N!Cloui(B.  B.,  1899,  980)  a  montré  que  les  teneurs  du  sang  en 
alcool  de  la  mère  et  du  îcaias  sont  très  voisines.  Lorsque  les  r|uantîiés  d'alcoot  ingé» 
rées  sont  trop  petites  pour  que  lalcool  puisse  Hre  dosé  dans  le  sang  du  fœtus,  la  com- 
paraison de  la  teneur  en  alcool  des  tissus  du  fœtus  avec  la  teneur  en  alcool  des  foies 
maternels  est  instructive  en  ce  que  les  cbilFres  sont  à  peu  près  identiques.  On  voit  que^ 
pour  petite  que  soit  la  dose  d'alcool  ingéré,  1/2  c,  c,  par  kilogramme,  elle  est  suffisante 
pour  faire  apparaître  Talcool  dans  l'organisme  fcetal.  Chez  une  femme  eu  travail,  on  fit 
prendre  1  heure  avant  raccouchement  une  potion  de  Toi>r>,  et  tout  de  suite  après  Ter 
pulsion  on  recueillit,  venant  du  bout  placentaire  du  cordon,  20  à  50  [grammes  de  sang 
fœtal;  on  y  trouva  de  ralcool. 

PoaAK  a  reconnu  très  nettement  lodeur  de  violette  dans  f  urine  du  nouveau-né  quand 
OQ  avait  administré  à  la  femme  en  travail  de  l'essence  de  térébenthine ,  Par  contre,  il  n*y  a 
pas  perçu  Todeur  fétide  caractéristique  quund  la  mère  avait  mangé  des  asperges  pendant 
le  travail. 

Le'ntifatc  de  quinine  passe  lentement  à  travers  le  placenta,  puisque  sa  présence  n'est 
décelée  d*une  façon  constante  dans  Turine  du  nouveau-né  que  lorsque  l'administration 
a  pHicédé  de  1  tieure  et  demie  raccoucliement.  Le  passage  s'observe  encore  lorsqu'on  ne 
donne  que  50  centigrammes^  et  même  moins  (Fobar).  Plottïts»  chea  les  anîmauiL  n'a  pas 
trouvé  la  substance  dans  le  liquide  amniotique, 

La  santonine,  d'après  Porar,  passe  constamment  lorsqu'on  en  donne  'SO  à  50  centi- 
grammes à  la  mère,  45  minutes  avant  raccouchement. 

Waltkr,  qui  a  empoisonné  des  femelles  presque  à  terme  avec  du  nitrate  de  stnjchninet 
de  V  acétate  de  morphine^  de  la  réiairine,  du  curare^  àeVerQotine,  n*a  pu  rei*  on  naître  dans 
aucun  cas  ces  poisons  dans  le  sang  du  foetus.  Peut-étre,  comme  le  fait  remarquer  Preyeb^ 
le  temps  écoulé  entre  rinjection  du  poison  et  l'extraction  du  fœtus  était-il  trop  court.  Il 
est  vrai  que  Feuling,  qui  a  injecté  de  très  fortes  doses  de  curare  à  des  cïiiennes  et  à  des 
lapines  pleines,  a  vu  aussi  que  les  fœtus  avaient  encore  des  mouvements  très  vifs,  alors 
i^e  la  mère  était  fortement  curarisée  {Arch,  f.  Gjfn3Bk.,  *876,  ix,  313).  Mais  comme,  d*après 
les  observations  de  PiiEVEU  et  de  SoLTMANPf,  il  faut  une  grande  quantité  de  curarine  ou  de 
curare  pour  abolir  la  moUlité  du  fœtus,  il  est  possible  que  ces  substances  passent,  mais 
en  proportion  trop  faible.  Toujours  est- il  que  le  passage  de  la  morphine  (et  aussi  de 
Vuntipijrine)  a  été  constatée  par  Plottier. 

PoRAK  dit  avoir  arquis  dans  plusieurs  cas  la  certitude  que  les  petits  étaient  sous  Tin- 
floence  de  Tatropine  administrée  à  leur  mère  avant  la  naissance.  Preyer  est  plus  explicite  : 
un  quart  dlieure  après  Finjection  d'un  centimètre  cube  d'une  solution  de  sulfate  d'atro- 
pine à  1  p.  li>0  sous  la  peau  d'une  femelle  de  cobaye  à  la  lin  de  la  gestation,  ce  physio- 
logiste a  observé  que  le  premier  fœtus  extrait  présentait  des  pupilles  dilatées  ;  de  même 
les  trois  autres,  extraits  dans  les  W  minutes  suivantes.  Dans  un  cas  où  chez  une  femme 
on  avait  injecté,  3  heures  avant  raccouchement,  2  milligrammes  d'atropine,  l'enfant  avait 
des  pupilles  dilatées,  qui  ne  réagissaient  pas  à  la  lumière. 

Plottier  a  retrouvé  Vacide  phénique  chez  le  fœtus  et  dans  le  liquide  amniotique. 

Après  avoir  fait  ingérer  à  une  chienne  pleine  0»'",20  à^anidnc  par  kilogramme, 
WiETHSiHER  et  Meveu  n'ont  pu  constater  au  bout  de  7  heures,  ni  dans  le  sang  du  cordon» 
ni  dans  celui  du  cœur  ou  du  foie  des  fœtus,  le  spectre  caractéristique  de  la  méthémo- 
globine  :  le  résultat  fut  le  même  après  Teniploi  de  la  mêtatoluidine ;  par  conséquent  ni 
celle-ci  ni  l'aniline  ne  traversent  le  placenta  {A.  de  P.,  1890,  193)* 

Charpentier  et  Botte  (Arch.  nouv.  irohslétrique,  1887,  ii,  397),  en  injectant  de  Vurée  à 
des  femelles  pleines,  soit  en  une  fois  à  dose  massive,  soit  à  doses  successives  pendant 
8  à  10  jours,  oot  trouv<'  que  l'urée  s'accumule  dans  les  tissus  fœtaux,  que  la  proportion 
peut  y  être  même  plus  forte  que  dans  les  tissus  maternels  et  que  le  foetus  succombe 
avant  la  mère.  Comme  la  cause  de  sa  mort  ne  peut  s'expliquer  ni  par  un  abaissement 
de  la  pression  artérielle  de  la  mère,  ni  par  une  diminution  de  l'oiygène  de  son  sang,  il 
faut  Tattribuer  k  une  intoîtication  directe  par  lurée.  L'a^'cumuiation  de  la  âuhstance 
dans  les  tissus  du  Tci-tus  serait  due  aussi  bien  à  son  arrivée  dans  le  sang  fœtal  qu'à  l'im» 
possibilité  de  son  élimination,  le  sang  de  la  mère  en  étant  surchargé. 

Le   tableau  suivant  donne    le   résumé    de    ces   expériences  en    ce   qui   concerne 

DICT.   DB  PEYStOLOQIB.    ^  TOUE    VI.  28 


51U 


FCETU3 


le  dosage  de  Turée  dans  Je  sang  et  les  tissus  de  la  mère  ainsi  que  dans  la  mas»  do 
fœlas  : 

Urée  eontemifi  dans  100  grammes  : 


M^:ke, 

FŒTl'>          1 

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£      § 

|!î| 

315^ 

t<   ♦-  -Si    c 

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à 

il 

5 

1"  eiemple  d'intoxication  ai^rue,    . 
1"  exemple  d'intoiiciition  lente.   . 
2*        -                -                ^    .    , 

(3,020 
iTHoycone) 

0,098    1 

M 

0,048 
0,07fi 

H 

n 

0,030 
1  moyenne) 

0,05  i 

0,012 

(moyc*n]i6) 

0,i»4i 

^^1 

Fris  {Arch.f.  (hjnxk.,  1894,  xlvt,  147)  est  arrivé  à  des  résultats  semblables.  Après  11a- 
jectioii  de  fortes  doses  d'urôe,  6  à  16  grammes,  kde^  lapines  pleines,  les  tissus  du  lirltts» 
au  lieu  de  L^<^^lM  p,  U>i>,  chiiïre  noimaU  en  contenaient  dans  divers  cas  0,385, 0,003, 0^!^ 
et  jusqu'à  0,857  p.  \00.  Feis  admet  également  que  Tarée  est  pour  le  foetus  un  poÎMiû 
anqiiel  il  résiste  moins  longtemps  que  la  mère;  mais  cette  substance,  m^'Hie  à  fortes 
doses,  ne  provoque  pas  de  coiitraclions  utérines. 

Matières  albuminoTdes.  —  WEBTHïrrMER  et  MeYKRont  observé  que  la  ntéthéfuoghhim 
en  solution  dans  le  sang  maternel  ne  passe  pas  dans  le  sang  fœtal  [A,  de  P,,  18^1,  i04), 
niors  qu'elle  Iraversp  facilement  le  Jlïtre  rénal,  puisque  dans  ces  conditiuUi  tiptti' 
mentales  rurine  de  la  mère  en  contient  en  notable  proportion  :  le  filtre  placeiitaii^  ^'op- 
pose à  sou  passage*  Le  spectroscope  montre  en  eiïet  Tabsence  de  la  mélhémo^lobine 
dans  le  saug  du  fti-tus. 

Nous  avons  mentionné  en  un  autre  endroit  que,  d'après  AscoLi^  le  placenta  met  obets. 
cle  plus  ou  motus  complètement  au  passaji^e  de  l'albumine.  Déjà  WgBTBEiitEit  et  Dsl»- 
ZBNiVE  avaient  montré  que  la  peptone^  injectée  à  une  cliienue  pleine,  ii*empèche  pas  U 
coagulation  du  sang  des  fœtus,  tandis  qu'elle  rend  incoa^ulable*  comme  on  sait,  le  ft2i| 
de  la  mère.  On  ne  peut  i^ependant  pas  rigoureusement  conclure  de  ce  fait  que  la  peptoM 
elle-même  soit  arrêtée?  par  le  placenta.  Il  est  possible  qu'elle  passe»  mais  que  le  foie  ou 
se  forme  la  substance  anti-coagulanle,  ou  bien  que  les  leucocytes  aux  dépens  de^qutli 
elle  se  forme  ne  réagissent  encore  à  l'action  de  Ja  peptone  pendant  la  vie  inlra-utt^ 
rine.  Mais,  d'un  autie  aùié,  Wertfieimer  et  Delo.bnne  ont  constaté  aussi  que  Vertrmtà 
santfsuef  qui  empêche,  par  lui-nn^me  et  sans  aucun  intermédiaire,  c*est-à-dire  in  rtlw. 
la  coa^'utation,  n*(]  pas  rendu  incoagulable  le  sang  du  fœtus,  quand  on  rinjectail  k  It 
mère.  F*ar  coitséqueut.  ou  bien  le  placenta  arrête  ou  modille  les  substances  aoti-cM* 
g  niantes,  ou  bien  it  les  laisse  passer  avec  une  lenteur  telle  et  en  si  faibles  proportio»* 
qu'elles  n'ont  plus  d'action  sur  le  sang  ftelaU 

Charrln  et  Delà  MA  RE  {H.  B.,  1901,  77Sl  ont  publié  des  expériences  qui  sont  eu  qodijiîf 
sorte  la  contre-partie  des  précédentes.  En  injectant  du  mucus  dilué  dans  la  circulsuoo 
cheï  des  lapines  pleines,  ils  ne  sont  pas  parvenus  à  produire  la  coagulation  du  san^  <ia 
fœtus,  alors  que  che?.  la  mère  le  contenu  vasculaire  se  prenait  en  masse.  Comme  ces 
expérimentateurs  ont  opère  avec  assez  de  lenteur;  comme  d'autre  part,  m  vitro,  le  janjc 
fœtal  subit  Taction  anticoagulante  de  ce  principe^  ils  se  demandent  si  le  placeala  a'iu- 
tervienl  pas  d'une  façon  active  pour  s'opposer  à  cette  inlluence  du  mucus  sur  ta  cOà%n- 
lalion  du  san^'. 

Éléments  morphologiques  et  poudres  insolubles.  —  Il  est  absolument  certufi 
que  les  hématies  de  la  rnèn!  et  celles  du  fielus  restent  toujours  indèpendanlês  les  03f* 
des  autres.  Mais  on  peu!  se  demander  si  les  leucocytes,  en  vertu  de  leurs  mouTemeat* 
amiboïdes,  n'arrivent  pas  à  franchir  la  barrière  placentaire.  S.i^nger  (-4rcA.  /•  GfjnrL, 
1B88,  XXXI,  161}  a  fait  remarquer  que  la  pathologie  réalise  une  expérience  qui  rri     ' 


FŒTUS. 


595 


r 


à  cette  question,  quand  elte  nous  montre  qne  le  fœtus  d*uDe  mère  leucémique  ne  de- 
vient pas  leucémique;  le  sang  du  placenta  ffptal,  des  vaisseaux  ombilicaux,  celui  du 
fœtus  lui-môme  n'ont  aucun  earaclère  anormal.  Tchistowitsch  et  Yodr^witsch  {hc,  cit.), 
ont  implicitement  confirmé  cette  observation  par  le  fait  que  l'tiyperleucocytose  de  la 
mère  provoquée  par  les  infections  ou  les  intoxic^iUons  bactériennes  ne  retentit  pas  sur 
le  fœtus. 

La  question  da  passage  des  sub^^tancos  pulvérulentes  à  travers  le  placenta  est,  dans 
une  certaine  mesure,  li^e  à  la  précédente»  parce  qu'on  a  supposé  que  c'est  incorporées 
aux  globules  blancs  qu'elles  peuvent  pénétrer  dans  la  circulation  fœtale.  Ce  mécanisme 
ne  peut  donc  ^Ire  admis,  et»  si  les  poudres  insolubles  passent,  ce  ne  sera  que  par  une 
véritable  effraction. 

Le  cinabre  est  le  corps  avec  lequel  on  a  le  plus  souvent  expérimenté.  Reit/,.  en  Tin- 
jectânl  à  des  lapines  pleines,  Ta  retrouvé  dans  le  placenta*  dans  \e^  caillots  du  cci'ur  du 
icetUN,  dans  les  vaisseaux  de  la  pie-mère,  Caspahv,  Pebls  sont  également  arrivés  à  des 
résultats  positifs.  Il  n'en  n'est  pas  de  même  de  Hofman^  et  Langermaxs;  il  est  vrai  que 
ces  auteurs  ne  rapportent  qu'une  seule  observation  :  ils  injectaient  des  grains  de  cinabre 
dans  une  veine  du  cou  ou  de  l  oreille  à  des  animaux  qu'ils  sacrifiaient  au  bout  d'un  temps 
variatde  ;  parmi  ces  derniers  se  trouvait  une  femelle  qui  fut  tuée  89  jours  après  l'injec- 
tioa,  alors  qu'elle  était  presque  à  terme:  on  ne  put  déceler  la  présence  du  cinabre  ni 
dans  Tutérus,  ni  dans  le  foitus.  De  môme  Maaik  Miaoï'OLiiKY  {A.  P.,  1885,  !()«),  qui  a  fait 
avec  la  même  substance  toute  une  série  d'expériences^  l'a  vainement  recbercbé  dans  Tor- 
ganisroe  fœtal. 

FsHLiXG,  TuicRFKLDER,  AuLFKLD,  Malvoz  {Ànn,  de  rtnntiiut  P*istew\  1«88,  121)  ont  em- 
ployé sans  succès  reiicrede  Chine»  Parcontre^  Pbbls,  Pyle  ( Firc/ion?  ef  Hirsch's.Jb.  i88S), 
ont  tous  deu^  injecté  ruUramarine  avec  des  résultats  positifs.  Dans  les  expériences  de  ce 
dernier,  sur  61  cas,  46  fois  les  tissus  du  foetus  étaient  pirsemésde  grains  bleuâtres.  .Mars, 
qui  a  utilisé  des  pigments  divers,  ainsi  que  dos  microrganismes,  a  trouvé  \',\  fois  sur 
iS  les  corps  étrangers  dans  le  sang  même  du  fij4us  ;  il  insiste  sur  la  nécessité,  pour 
réussir  dans  cet  examen,  d'y  procéder  au  plus  tôt  5  minutes,  au  plus  lard  5  heures 
après  rinjection.  parce  qu*au  bout  de  ce  temps  les  corps  étrangers  sont  déjà  sortis  des 
vaisseaux  pour  se  fixer  dans  les  organes.  KncRKNBERG,  à  son  tour  {Arch.  f.  (itjni^k,^ 
1887,  XXXI,  3tl),  a  injecté  dans  le  bout  cential  de  Tartère  crurale  de  femelles  pleines  un 
précipité  fraîchement  préparé  de  sulfate  de  baryte,  mais  sans  succès;  il  n*a  pas  été  plus 
heureux  en  employant  le  [kidUtt.^  prodigiostts.  Eu  définitive,  le  passage  des  substances 
pulvérulentes  est  un  phénomène  incunstaiit,  mais  possible* 

Microrganismes,  toxines;  substances  agglutinantes,  défense  du  fcetna.  — 
Bien  que  ce  chapitre  soit  pluttU  du  domaine  de  la  pathologie  que  de  la  physiolu;;ie*  il  se 
rattache  trop  intimement  aux  précédenls,  pour  ne  pas  faire  l'objet  d'un  exposé  som- 
On  a  cru  pendant  longtemps  que  les  microrganismes  ne  franchissent  pas  le  pla- 
En  iHlJH,  Bratell  avait  constaté  que  le  sang  d'un  embryon  dont  la  mire  est 
inorte  du  charbon  ne  transmet  pas  ta  maladie.  Vn  peu  plu*?  tard,  en  1867»  Davalve, 
après  avoir  inoculé  le  charbon  à  un  cobaye  qui  portail  un  betus  presque  à  terme, 
observa  que  le  sang  de  ce  ftElus  était  tout  à  fait  exempt  de  tllaments  du  sau^  de  rate, 
tandis  que  celui  de  la  mère  et  celui  du  placenta  en  contenaient  par  myriades.  Ces  obser- 
vations furent  encore  conTirmées  par  Bôllinger,  en  1H7  6,  qui  avait  conclu,  avec  Da  vaine, 
que  le  placenta  constitue  un  appareil  de  liîtration  physiologique  dont  n'approche  aucun 
filtre  arlitlciel. 

Mais  Stradss  et  CBAMBEaLANO  [B.  B.,  iHH2,  t\83  et  804),  qui  avaient,  dans  une  première 
série  de  recherches,  adopté  sans  restriclions  rexactitude  de  la  loi  de  Bracell-Davainb, 
en  ce  qui  concerne  la  bactéridie  charbonneuse,  trouvèrent  bientôt  que  le  placenta  n'est 
pas  pour  eîle  une  barrière  infranchissable* 

D*ailleurs,  déjà  en  IH8I,  Arloixo,  Cornevin  et  Thomas  (C.  W.,  xai,  730)  avaient  rais 
en  éTÎdence  chez  2  fœlus  de  brebis  mortes  du  charbon  symptomatique,  les  bactéries 
ca'*actéristtques  de  cette  maladie.  SrRàoss  et  Chahhkhlano  voient,  en  outre,  que  le  cho- 
léra des  poules,  le  vibrion  septique  peuvent  se  transmettre  de  la  mère  an  fcetus. 

Les  recherches  ultérieures  ont  démontré  qui!  en  est  de  même  pour  beaucoup  d'autres 
microrganismes,  probablement  pour  tous,  pour  le  staphylocoque,  le  streptocoque,  le 


i 


596 


FŒTUS. 


bacille  coli  (Chambkrland),  le   streptocoque  de  rér}^9ipèle  (Lkbedbff),  le  bacille  de  li. 

morve  (Lôffler)»  ïe  bacille  d'EBEBTH  [Chantemcssk  et  Widal,  Euerth,  Neohauss  et  aalr«i) 
le  bacille  du  choléra  (Tïzzoni  et  Cattawi),  le  diplocoque  delà  pneumonie  (Nkttkh),  lebacille 
pyocyatiique  (Ciiarrîn),  le  bacille  de  la  tuberculose  (Johne,  Malvoz  et  Bouvieb,  MAPruea) 
{CeniraUK  f.  atlg.  Pathot.,  1894),  le  spirille  de  la  fièvre  récurrente  (Spïtz,  Albrecht),  On 
peut  dire  qu'il  n'y  a  pas  de  maladie  infectieuse  qui  ne  puisse  être  transmise  de  la  m^re 
au  fiBtus  *. 

Mais,  pour  que  le  placenta  se  laisse  traverser  partes  microbes,  il  faut  que  Ie»fiUoiilé# 
soient  le  siège  d^altéralions  de  structure,  comme  l*a  montré  Malvoz  (toc.  cU,}.  Cet  expé> 
rimentatear  constate  d'abord  que  des  microbes  non  patbogènes»  tels  que  le  mierorocan 
prodigto^us,  injectés  à  la  mère*  ne  se  retrouvent  pas  dans  Torganisme  fœtal.  Il  inocule  i 
des  lapines  pleines  le  bacille  du  charbon,  et  avec  les  tissus  de  leurs  32  fuetus,  it  enie- 
rocnce  163  tubes  on  placiues  de  culture;  sur  ce  nombre  4  tubes  seulement  donuenl  la 
culture  caractéristique*  S'il  inocule,  par  contre,  à  des  lapines  le  choléra  des  poalê*^ 
toujours  dans  les  tissus  du  fœtus  il  retrouve  le  microbe. 

C*èst  qu'en  effet  les  placentas  provenant  de  ces  lapines  montrent  des  hémorrha§iei 
reconnaissables  même  k  l'œil  nu^  tandis  que  ceux  des  lapines  charbonneuses  ^ne  préî^- 
taient  pas  de  lésions  du  même  genre,  DVutre  part,  alors  que  chez  les  lapines  les  badUet 
du  charbon  ne  passent  au  fœtus  qu'en  très  petite  quantité  et  dans  la  rainorilé  des  cas^ 
chez  le  cobaye  ils  passent  plus  régulièrement,  parce  que^  chez  cet  animal,  les  lésions 
placentaires  sont  plus  fréquentes. 

Les  produits  microbiens  sol u blés  qui  circulent  dans  le  sang  maternel  semblent  devoir 
rencontrer  moins  de  difficultés  à  traverser  les  parois  des  villosités;  et  de  fait,  learrôli 
dans  les  intoxications  intra-utérines,  comme  dans  la  f^^enése  des  tares  pathologiquef  da 
rejeton,  ne  paraît  pas  douteux»  En  revanche,  la  réaction  de  Torganisme  fu*tal  &  ces 
sécrétioos  bacillaires  est  sans  doute  une  des  conditions  de  rimmunilé  qu'il  Ac^jniert 
parfois.  Il  est  permis  de  penser  aussi  que  les  substances  auxquelles  sont  dus  et  Tétat 
bactéricide  et  les  propriétés  an ti toxiques  des  humeurs  chez  la  m»Vre  frandiiâseatf 
elles  aussi r  le  placentap  c'est-à-dire  que  l'immunité  peut  provenir  de  Tsctioa  de  ce^ 
matières  déversées  par  le  sang  maternel.  Il  e^t  possible  enfin  qu'elle  soit  pom*  lîoe  ptri 
la  conséquence  de  la  transmission  des  attributs  cellulaires  des  {générateurs  à  leon 
rejetons,  en  d*autres  termes  de  la  transmission  héréditaire  d'un  caractère  acquis.  Méffle^ 
quand  le  mâle  seul  est  vacciné  (contre  le  bacille  pyocyauique),  on  peut  voir,  dans  des 
cas,  en  réalité  asse^  rares,  Timmunité  transmise  aux  descendants  (CuARaiN  etGLET.  A.6.» 
ISOl,  809;  A,  de  P,,  1893,  16;  tbid.,  1894,  l;  Chabrin,  Jonm,  de  Physiol.,  igf»9,  n). 

Cependant  le  mécanisme  de  la  transmission  héréditaire  de  l'immunité  est  encore  bico 
controversé.  Wehnicse,  cherchant  a  savoir  si  c^est  le  mà!e  ou  la  femelle  imrauniséi^ 
rontre  la  dijihtérîe  qui  transmet  Timmunité  à  la  progéniture,  a  trouvé,  contrairement  a 
CsARRin  et  Gley,  que  cette  propriété  n'appartient  qu'a  la  mère.  Euaucu  a  été  conduite 
la  même  conclusion  en  étudiant  chez  l3s  souris  blanrhes  la  transmission  de  rimnitioité 
vis'à-vis  du  tétanos,  de  la  riciiie,  de  Tabrine.  Vaillari»  confirma  les  expérirnnei 
d'EHRLicB  pour  le  tétanos  et  démontra  quil  en  est  de  même  non  seulement  en  ce  qnt 
concerne  Timmunité  vis-à-vis  des  toiines,  mais  encore  vis-à-vis  des  microbes. 

DziËRCowsRi  [Avch.  des  se,  bviL,  St.  Pétersb.,  1001,  viii,  212  et  4-29),  qui  a  employé  poor 
ses  expériences  des  chevaux  immunisés  contre  la  diphtérie,  a  trouvé  à  son  tour  que  \es 
conditions  de  la  transmission  sont  plus  favorables  du  côté  de  la  mère  que  du  côté  da 
père.  1/ovule,  baigné  dans  le  liquide  des  vésicules  de  GRAAFqui  contient  presque  aatmt 
d'antitoxine  que  le  sérum  sanguin  a  toutes  facilités  pour  acquérir  Timmunité,  tandis 
que  le  spermatozoïde  se  développe  dans  un  milieu  qui  en  contient  relativement  pea. 

Il  est  probable  aussi  que  dans  les  premières  périodes  du  développement  les  hnmeart 
de  la  muqueuse  utérine  qui  renferment  des  quantités  considérables  d'antitoxine  soat 
capables  de  conférer  l'immunité  à  l'œuf  qui  s'est  greffe  sur  cette  membrane.  Mars,  lUJt 
fois  que  le  placenta  est  formé,  il  ne  laisserait  passer  ni  toxine  ni  antitoxine  :  aussi,  hk»n 
que  TcKuf  et  Tenibryon  soient  très  fortement  immunisés  dans  les  premières  semaines  d* 
la  vie,  rimmunitê  baisse  notablement  au  cours  de  la  vie  fœtale  lorsque  rapparitîon  du 

1.  On  trouvera  dans  Scbuewe  [hc,  cit.)  une  longue  énumératioa  d'observaûooft  do  C4>  gcnte. 


I 


FŒTUS.  597 

plae«Dla  arrête  rîmniunisi&lion.  Touteroîs  le  liquide  Jamniotique,  dëglutl  par  le  fiFtus, 
peut  avoir  une  certaine  action  inimunisaiite,  très  faible  il  est  vrai,  puisqu  il  contient  Torr 
peu  d'antitoxine. 

Dans  une  autre  aérie  d'expériences  faitt's  sur  les  ceufa  de  poule,  Dziergqwsiî»  trouve  que 
l*antitoxine  peut  passer  dans  le  jaune  et  du  jaune  dans  rembyou.  11  conclut  eu  définitive 
de  l'ensemble  de  ses  recherches  que  rimmunité  héréditaire  ne  dépend  pas  de  ce  que  la 
<^llule  embryonnaire  acquiert  par  hérédité  la  propriété  d'élaborer  rantiloxiiie,  mais  de 
ce  qu'tlne  partie  de  Tanlitoxine  a  pu  passer  du  san^  maternel  dans  le  fœtus  pendant  la 
période  embryonnaire.  L'immunité  n'est  pas  une  immunité  active  transmise  par  la  mère; 
c'est  une  immunité  passive,  qui  ne  résulte  pas  de  Tactivilé  des  éléments  cellulaires  de 
Kenfant. 

RoMESy  soutenant  sur  ce  point  les  idées  de  BEnRj?iûf  s'accorde  avec  Dzikki^owski  pour 
admettre  que  la  transmission  du  pouvoir  antitdiique  de  la  mère  au  fcetus  trouve  un 
obstacle  dans  le  placenta.  Ransom  avait  observé  que  le  sérum  d'un  poulain  issu  d*une 
jument  immunisée  contre  le  bacille  de  Nicolaikr  est  doué  du  pouvoir  antiloiique.  Pour 
Romi,  cette  antitoxicité  est  due  à  des  hémorrbagies  placentaires  ayant  permis  le  mélange 
des  sangs  maternel  et  foetal  ;  car  la  molécule  antitoxique  du  sérum  e^^t  unie  à  une  protéine 
incapable  de  traverser  les  membranes  animales.  Il  le  prouve  parTexemple  d'une  jument 
pleine  immunisée  contre  ta  diphtérie;  le  sérum  de  son  poulain  n'avait  aucun  pouvoir 
«ntitoxtque  à  ta  naissance,  et  ne  l'a  acquis  que  par  rallailement.  La  transmission  se 
ferait  très  rarement  par  la  voie  placentaire  {Anal,  in  J.de  FhysioL  et  de  Faih,  j/tv*.,  1902, 
229). 

Cependant  Beclèrr,  Chambon,  Ménaro,  Jousskt  et  Coulomb  ont  cm  pouvoir  caractériser 
4a  substance  antivirufeuLe,  qui  par  son  passage  à  travers  k  placenta  confère  à  l'enfant 
l'immunité  vaccinale.  Cette  substance  contenue  dans  le  sérum  de  sujets  vaccinés  a  surtout 
pour  propriété  d'exercer  m  vitro  une  action  telle  sur  le  vaccin  que  celui-ci,  après  y  avoir 
baigné,  cesse  d'être  inoculé  avec  succès,  et  ne  produit  plus  ou  presque  plus  de  réaclion 
locale*  La  transmission  intra-utérine  de  l'immunité  vaccinale  s'observe  exclusivement 
parmi  les  femmes  dont  le  sang  antivirulent  à  Tégard  du  vaccin  a  transmis  ses  propriétés 
antivirulentes  au  sang  du  faHus,  quel  que  soit  d'ailleurs  le  moment  où  la  mère  a  été 
'vaccinée,  alors  mt'iite  que  sa  dernière  vaccination  remoole  à  la  première  enfance. 

Mais  ici  encore,  iï  faut  remarquer  que  Timmunisation  du  fœtus  par  la  vaccination  de 
«a  mère  pendant  la  gestation  est  un  phénomène  exc<^ptionneL  si  bien  que  sa  réalité 
même  est  contestée.  Les  auteurs  que  nous  venons  de  citer  reconnaissent  d'ailleurs  que 
la  transmission  intra-utérine  de  rimmunité  vaccinale  ne  s'observe  pas  chez  toutes  les 
femmes  en  possession  de  cette  immunité,  mais  seulement  chex  un  petit  nombre  d'entre 
^lles:  d'autre  part,  même  parmi  les  nouveau-nés  dont  le  sang  se  montre  antivirul*^nl,  il 
en  est  qu'on  peut  inoculer  avec  succès.  Gast  et  Wolpf  vont  plus  loin,  puisqu'ils  soutien- 
nent que  le  fielus  ne  participe  jamais  à  rimmunisation  de  la  mère.  Dans  un  travail 
récent  Palu  {Arck.  f,  Gtfnwk.,  1901,  Lin^  :U8)  amre  à  la  même  conclusion,  d'après  le 
résultat  d'opérations  pratiquées  sur  cjuarante-trois  femmes  et  leurs  enfants;  aucun  de 
ces  derniers  ne  s'est  montré  réfractaire  à  Tinoculation,  bien  que  leurs  mères  eussent  été 
Taccinées  avec  succès  pendant  la  g-rossesse.  Cependant,  chez  cinq  de  ces  enfants  deux 
YMccinalions,  et  chez  un  autre  quatre  vaccinations  successives  furent  nécessaires,  L*in* 
fluence  de  Tinoculation  maternelle  ne  s'est  traduite  que  par  une  réaction  locale  moins 
tive  et  un  développement  plus  lent  des  pustules  vaccinales. 

Par  contre,  la  transmission  au  fœtus  des  propriétés  agglutinantes  acquises  par  le  sang 
•de  la  mère  au  cours  des  infections  pathologiques  ou  expérimentales  a  été  démontrée 
récemment  par  des  exemples  déjà  asseï  nombreux.  Acuakd  et  Lanmelonguk  {B.  fî.,  1897, 
25S),  en  inoculant  des  femelles  de  cobaye  par  le  Proteus,  ont  trouvé  la  réaction  ai^gluti- 
Dante  dans  le  san/L'  du  foetus  et  du  liquide  amniotique,  plus  fort  même  parfois  dans  ce 
dernier.  Achard  et  BENSAur*K  ont  observé  un  fait  analogue  dans  l'infection  cholérique  : 
une  femelle  de  cobaye,  soumise  depuis  trois  mois  et  demi  aux  inoculations,  et  dont  le 
sang  possédait  un  pouvoir  agglutinant  intense,  mit  bas  deux  petits.  Ton  mort  né,  l'autre 
vivant;  le  sang  de  tous  deux  donna  fortement  la  réaction,  et  celui  du  petit,  qui  survécut,  la 
donna  pendant  trois  semaines*  Widal  et  SicAaa  ont  obtenu  des  résullats  positifs  chez 
let  nouveau-nés  d'une  lapine  inoculée  avec  le  bacille  d'EsKara. 


i 


598 


FCETUS. 


Des  faîls  du  m^me  genre  ont  été  signalés,  dans  le  cours  ou  à  la  suite  de  la  HhtÈ 

typhoïde,  par  Chambbelent  et  Puilippiî,  Mossiê  et  Dauïiic,  (B,  B.,  1897,  238),  Mo^âi  çl 
Fraenrel  [Soc,  mî-tt  des  hèpiî.,  1800,  iO),  ÉtiKpmE  (B.  JB.,  189ï>.  860),  Zaenoeblé  iUunch. 
îtteiL  Wochcmch.,  1000,  890)*  Il  résulte  de  r.es  observations  que,  quatid  la  mère  est 
atteinte  de  dotiiiéîientérie,  la  réaction  afJtglutînanle  peut  se  rencontrer  soil  chez  le  fœtus, 
soit  clieï  le  nouveau-né  h  terme,  et  dans  ce  li^rnier  cas  elle  s\ittêniie  progressi^emcnl 
après  b  naissance  ;  elle  s'est  montrée,  eu  règle  gënérale,  sensiblement  plus  faible  ebtz 
Tentaut  que  chez  la  mère,  Etienne  seul  a  constaté  le  contraire,  et  il  a  trouvé,  en  outre, 
que  le  liquide  amniotique  avait,  comme  le  sang  du  fœtus,  un  pouvoir  agglutinant  supé^ 
rieur  à  celai  au  sang  de  la  nit-re.  Dans  ces  divers  cas  la  propriété  agglutinante  du  sang 
fiiHal  ne  pouvait  être  attribuée  à  une  infection  ébertbienne,  par  effraction  du  ptacenta, 
puisqu'on  a  pu  établir  que  les  bacilles  n'avaient  pas  envahi  Torgatiisme  fœtal.  H  fftat 
donc  admettre  que  le  placenta  a  laissé  filtrer  soit  les  matières  agglutinantes  conUooc» 
dans  le  sang  materne],  soit  des  matières  ag gl u lin og eues,  auquel  cas  le  f<rtus  aumil  |iro- 
duit  Tagglutinine  pour  son  propre  compte. 

A  ces  faits  positifs  viennent  cependant  s'en  opposer  quelques  autres  négatifs»  enre- 
gistrés soitcliei  ranimai  i  AcuABoetBExsAUDE)  soit  en  pathologie  humaine  (Ëtikntci,  Cmik 
RiN  et  Afebt,  h.  il,  1806,  H04),  On  a  supposé  que  l'intensité  plus  ou  moins  grande  d& 
pouvoir  agglutinant  du  sang  maternel  (Acoaiid),  la  durée  pendant  laquelle  les  matière» 
agglutinantes  imprègnent  te  placenta  sont  des  conditions  qui  favorisent  la  transmissioo 
au  fietus  ;  si  la  mort,  ou  l  avortement,  arrive  trop  vite,  le  placenta  n*aura  pas  été  assa 
longtemps  au  contact  de  ces  substances  (iïossÉ  et  Fkaenkel).  D'après  Schchacbeh  {tmûL 
in  Journ,  de  P%.sï'o/.  et  de  Puth,  gèn.,  1901,  850),  les  agglutinines  typhiques  ne  se  trans- 
mettent pas  généralement  au  fœtus  quand  la  fiôvre  typhoïde  est  survenue  pendant  Ji 
première  moitié  de  la  grossesse  ;  ce  n*esl  que  si  l'infection  se  produit  dans  les  demien 
mois  de  la  gestation. 

Une  observation  récente  de  Cmarrin  et  Moussu  (Sem,  mé^K,  1002,  413)  montre  que  les 
cytotûxines  peuvent  traverser  le  placenta.  A  une  chèvre  en  cours  de  gestation,  ces  eipé- 
rimentateurs  ont  injecté  par  voie  sous-cutanée  des  doses  variables  d'èmulsions  b«:f»a- 
tiques.  Depuis  seize  jours,  lanimal  n'avait  rien  reçu  lorsqu'elle  mit  bas  un  unique  che- 
vreau à  terme,  mort  en  naissant.  Or.  exempt  de  tout  microbe,  ce  chevreau  avait  taui»feâ 
organes  raacroscopîquement  sains,  sauf  le  foie  réduit  en  bouillie. 

Si  l'on  considère  les  moyens  de  défense  que  l'organisme  fcelal  oppose  par  lui-méiiit 
aux  infections  et  aux  intoxications  bactériennes,  ils  semblent  assez  précaires.  On  ad^jà 
vu  que,  d  après  Tchïstowitscï!  et  Yourewitsch,  il  n'aurait  pas  la  ressource  de  rhrp'H»*»^- 
cocytose,  Halbanb  et  L.inosteiner  constatent  également  (Munch,  med,  ^\ 
1902,  473)  que  le  pouvoir  hémolytiqiie  du  sérum  fœtal,  son  pouvoir  a^,- 
l'égard  des  globules  rouges,  son  pouvoir  bactéricide  à  l'égard  des  vibrions  du  cbolêa, 
son  pouvoir  antitryplique,  sont  inférieurs  à  ceux  du  sérum  de  la  mère.  La  présenc* 
d'une  quantité  moindre  de  substances  actives  dans  le  sérum  du  nouveau-né  împliquertil 
donc  une  résistance  moindre  à  l'égard  des  infections, 

La  véritable  défense  du  foilus,  c'est  le  placenta,  défense  efÛcace  contre  les  micrw- 
ganismes,  tant  que  l'organe  a  conservé  son  intégrité  de  structure,  moins  efficace  pi?iil- 
étre  contre  les  lo.xines.  Gependaut,  il  ne.  suOit  paSpàce  qu'il  semble,  que  des  toiines  cir* 
culent  dans  le  t^ang  mriternel  pour  qu'elles  fassent  sentir  leurs  etfetâ  au  fœtus  :  celiii-d 
reste  souvent  absolument  indemne.  Les  produits  microbiens,  en  effet,  doivent,  en  Itor 
qualité  de  matières  albuminoîdes,  traverser  difficilement  le  placenta,  et  sans  doute,  dtai 
bon  nombre  de  cas,  elles  passent  assez  lentement  pour  que  les  moyens  de  défense  <io 
fœtus  restent  suffisants  à  leur  égard.  Il  est  probabbi  que  le  passage  des  toxines  à  dô« 
massive  a  bosoin  d'être  facilité  par  des  conditions  adjuvantes  encore  mal  détenn! 
il  est  permis  de  supposer,  par  «exemple,  que,  très  abondantes  dans  le  sang  m.* 
elles  arrivent  à  modifier  la  perméabilité  du  plasmode  et  des  capillaires  de  la  vilïositL*;de 
méJTie  quVMi  a  dû  expliquer  raclîon  de  certaines  substances  Ijmphagogues,  telles  (jn^ 
les  peplones,  l'extrait  de  muscles  d'écrevisse,  avec  lesquelles  les  toxines  oui  de  TanaW 
gie,  par  une  augmentation  de  la  perméabilité  de  l'endothélium  vasculaire. 

On  s'est  demandé  aussi  si  le  tissu  placentaire  n'était  pas  capable  de  modifier  fti 
d'atténuer  la  toxicité  de  certains  produits.  Qn^lques  essais  faits  dans  ce  sens  par  Chamui 


I 


FŒTUS. 


599 


et  DKtAiiAiit  iloe.  eii.),  en  mellant  en  contact  la  niroline  et  la  toiiue  diphtérique  aveo 
le  délivre,  n*onl  donné  que  des  résaliats.  négatifs  pour  ralcatoîde.  peu  concluaolî»  pour 
lato^nr. 

Dans  le  inAme  ordre  d*idées,  notons  encore  que,  dans  Tœuf  des  obeaux,  raltmniine  ue 
sert  pas  seulcmenl  à  nourrir  IVmbryon,  maisauf^si,  d'apri^^s  Fi,  Wuhtx  i  ISUO).  k  le  protéger 
r.onUf  renvjihissemeïit  des  microh^is,  Cet  expérimentateur  a  constat»'*  que  Talburneu, 
mai»  l'albumen  d'un  a»uf  vivant  seulement,  possède  une  action  bactéricide  très  éner- 
gique. Oa  prélève  le  blanc  d'un  œuf  de  poule,  et  on  le  répartit  dans  des  tubes  à  essai 
stArileSt  à  raison  d'un  eenlimètre  cube  par  tube  ;  on  ensemence  ensuite  chacun  de  ces 
tubes  avec  de  très  faibles  quantités  d'une  culture  de  divers  microrganismes,  bactéri- 
dte  d«  DAVAtNE,  spirille  du  ciioléra,  microbe  du  choléra  des  poules.  Tous  ces  ïnicrobet» 
sont  tués  dans  I  albumine  au  bout  d'un  temps  qui  varie  d\mc  k  plusieurs  heures. 
D'autres  fiavants,  Maffltuci,  Hlirppe,  en  inoculaitl  de$  riticrohes  patbogènes  directement 
dans  l'albumine  de  Toeuf  à  travers  la  coquille,  avaient  toujoui^  observé,  au  eontrairej  un 
développement  plus  ou  moins  rapide.  Mais  R.  Wdhtz  fait  remarquer  qu'une  dose  détermi- 
née de  blanc  d'œuf  ne  peut  tuer  qu'un  nonïbre  déterminé  de  microbes,  Maffuccï  et 
Ht'Eï*pe  avaient  ensemencé  des  quantités  relativement  ^'randes  de  microrganismes 
(cilé«  pnr  LoHiL  :  La  défense  dé  tœuf,  Joum,  de  rAnat.,  1000,  ixnvi,  338.) 

t/albtimine  pure  est,  d'ailleurs,  pour  beaucoup  de  microbes  un  mauvais  terrain  de 
culture,  ainsi  que  beaucoup  de  liquides  alUuniineux  (DtiCLAux.  Ann.  hut.  Pmteur, 
1888,  tu  %éï]. 

IL  Passage  de  Bubstances  du  fœtus  k  la  mèrep  —  Si  les  matériaux  nutritifs  et 
autres  passent  iri^a  activement  du  lu  mère  au  liLaus,  il  semble  cependaut  vraisemblable 
a  pnori  que  des  échanges  peuvent  s'établir  en  sens  inverse,  c'est-à-dire  du  fcetus  à  la 
mère.  MacéRhiue  avait  affirmé,  il  est  vrai,  que  les  injections  de  poisons  violents  dans  les 
vai«»seaux  ombilicaux  vers  le  placenta  n'exercent  aucune  action  sur  la  mère;  mais 
expérimentalement  Savory  a  le  premier  démontré  que  des  substances  toxiques  peuvent 
passer  de  Tori^arnsrae  foïtal  dans  la  circulation  maternelle.  En  injectant  de  Tacétate  de 
stiTTchnine  à  deux  fœtus  de  rhienne,  par  f'xempb?,  il  provoqua  chez,  la  mûre  des  convul- 
sions tétaniques  <[ui  se  manifestèrent  au  bout  de  neuf  minutes  et  se  terminèrent  par  la 
mort  au  bout  de  vingt-huit  minutes.  Il  répéta  l'expérience  avec  des  résultats  à  peu  près 
semblables  sur  d'autres  cmimaux,  chatte,  lapine. 

SAVoriT  retirait  le  ftetus  de  ses  membranes  en  le  laissant  en  communicatiou  avec  la 
mère  par  le  cordon  ombilicul,  puis  le  remettait  en  place  ^4  recousait  la  plaie  abdominale. 
Ses  observations  furent  condrmées  par  liussRHow  (Arcft,  f,  Gyiiwk.,  1878,  xni,  5t>)  et  par 
Pheykr.  liLT^smftow  opérait  in  ^itu^  injectait  la  solution  au  moyen  de  la  seringue  de 
Phavaz  sur  une  partie  de  la  peau  mise  à  nu  et  fermait  aussitôt  la  plaie  avec  une  pince  h 
pression*  Quand  le  foetus  avait  reçu  de  0K^,i)2a  à  (K'^^Oo  de  strychninei  les  convulsions  se 
produisaient  constararaont  chez  la  mère,  et  se  montraient  au  plus  t<Vt  vingt  a  vin|y;t-cinq 
minutes  après  rinjection.  Dans  un  cas  ou  les  trois  fœtus  avaient  reçu  chacun  Ô«S5,  elles 
commencèrent  déjà  au  bout  de  onxe  minutes  et»  une  autre  fois  o(i  un  seul  fœtus  avait 
reçu  la  même  dose,  au  bout  de  quatorze  minutes. 

L*îs  expériences  de  Preykr  sont  intéressantes  en  ce  qu'elles  montrent  avec  quelle  rapi- 
dité certaines  substance.s  faciîement  dilTusibles  sont  transportées  du  fœtus  à  la  mère.  Il 
injecta  0^«,2  d'une  solution  d'acide  prussique  à  l^  p.  100  dans  le  membre  arïtérieur  d'un 
fœtus  de  cobaye  ;  au  bout  de  deui  minutes,  la  mère  avait  des  convulsions  et  de  la  dys- 
pnée,  et  au  bout  de  quatre  miimtes  elle  ne  respirait  plus.  Dans  un  autre  cas  où,  il  injecta 

k2  c.  e.  de  la  même  solution,  les  accidents  ronvulsifs  débutèrent  chez  la  mère  au  bout 
d*tine  demi-unnute. 

Avec  la  nicotine,  les  résultats  furent  éf^alemenl  positifs»  mais  peuprononcés.etlamère 
survécut.  Une  dose  de  enracine  capable  d*amener  la  paralysie  en  dix  minutes  et  la  mort 

»en  un  quart  d'ht-ure^injeclée  â  un  fœtus  de  cobaye  presque  à  terme,  ne  détermina  chesla 
mèiff^  un  affaiblissement  de  la  motilité  qu'au  bout  de  cinquante-deux  minutes,  et  la  para* 
lysie  totale  qu'au  bout  de  une  heure  vingt.  D'autres  expériences  faites  avec  la  curarine 

I montrèrent  que  la  rapidité  de  la  résorption  dépend  de  la  quantité  et  du  degré  de  con- 
CéntralioTt  de  la  substance  injectée.  Il  est  à  noter  cependant  que,  d'après  Pheyeh,  les 
femelles  en  gestation  sont  un  peu  moins  sensibles  a  l'action  de  la  curarine  que  les 


■^ 


600 


FŒTUS. 


femelles  non  pleines  et  sartoiit  que  le§  mâles;  celle  observatioD  a  élé  conûrméft  ptr 
Delezenne^ 

Chari*entïeii  et  Butte»  en  notant  que,  lorsque  le  sang  malemel  est  surchargé  denrée, 
celte  substance  s'accumule  dans  les  tissus  fœtaux,  où,  d'après  eux,  elle  serait  retenue^oot 
admis  implicitement  le  passage  fœto-maternel  ;  maïs  riuterprèlation  du  fait  lui-même 
est  discu  table. 

Par  contre  il  n^eat  pas  douteux,  et  il  suffu  de  le  rappeler  ici,  que,  lorsque  par  ïes 
progrès  de  l'asphyxie  le  san;^  maternel  s'appauvrit  en  oxygène,  les  échanges  gajecu 
arrivent  à  se  faire  en  sens  inverse  de  leur  direction  normale  (Zlinti). 

Des  expériences  démoiistratives  ont  été  faites  récemment  par  Laiînois  et  Bruu  (Lyoi 
tnédic,^  1898,  lxxxvii,  323],  par  Baron  et  Castaignr  (Arch,  de  méd,  e;jpfr.^  189S,  ,093),  ptr 
GuiNARD  et  HocjiwKtKEft  {J.  (h  Pftya.  et  de  Path.  gén,,  1899,  456). 

Lannois  et  Briaiî  ont  injecté  h  des  fœtus  de  cobaye  et  de  lapine  du  salicylate  de  soud 
de  l'iodure  de  potassium,  et  du  bleu  de  méthylène,  et  ont  obtenu  les  résultats  auivanîfl 

Salicylate  de  soude  (4  expériences):  3  résultats  positifs  (présence  du  sel  dans  Turine 
de  la  mère  au  bout  d'une  heure  ou  sel  dans  le  rein  seulement,  après  cinquante  minutes], 
i  résultat  négatif  après  une  heure  ; 

lodure»  3  expériences:  2  résultats  négatifs:  1  positif  [sel  dans  le  sang  seulement 
après  une  heure  cinq)  ; 

Bleu  de  méthylène  (6  expériences):  t  résultat  négatif  après  une  heure;  5  résolub 
positifs;  mais  au  bout  de  deux  heures  on  n*a  encore  que  du  chromogèoe  dans  t'uriDe,  et 
ce  n'est  qu'au  bout  de  plusieurs  heures,  six  à  sept,  qu'où  a  la  coloration  franche. 

D'après  Lannois  et  BRrAU  le  passa^je  a  lieu  plus  rapidement  chez  les  fœtus  À  lermeque 
chez  ceux  qui  sont  moijis  avancés,  et  il  faut  en  règle  générale  un  temps  assez  long  pour 
qu*il  se  produise,  puisqu'au  bout  d'une  heure  rexpérieuce  est  eocor*^  négative.  Mai*. 
d*après  Baron  et  Castaicne,  ces  conclusions  fondées  sur  l'emploi  du  bleu  de  méthylène  ne 
sont  pas  justifiées,  parce  que  les  expériences  faites  sur  les  animaux  de  laboratoire  o/ûnt 
pas  permis  d'établir  les  lois  précises  de  son  élimination.  Ces  derniers  expértmenlalears, 
en  injectant  de  l'iodure  de  potassium  à  des  fœtus  de  cobaye,  Tont  retrouvé  dans  Viirine 
de  la  mère  au  bout  de  quarante  minutes  en  moyenne,  et  déjà  an  bout  de  trente  minute? 
chez  une  femelle  encore  loin  du  terme,  ce  qui  est  en  contradiction  avec  les  ohserralions 
de  Lannois  et  Briac.  Ils  ont,  eu  outre,  injecté  du  bîeu  de  méthylène  sons  la  peau  ducria^ 
d'un  fœtus  humain  au  début  du  travail,  et  ils  ont  déjà  pu  déceler  la  matière  colorante 
dans  l'urine  de  la  mère  après  une  demi-heure,  au  moyen  du  chloroforme. 

Un  fait  qui  ressort  implicite  m  enl  des  expériences  de  Lannoïs  et  Briac,  très  nettement 
des  expériences  de  Baron  et  Castaigne,  c*est  que  la  substance  ne  se  retroufe  pas  daos 
l'urine  de  la  mère,  toutes  les  fois  que  le  fœtus  est  mort  ou  qu'il  meurt  du  fait  de  Tinjec- 
tion.  C'est  surtout  pour  vérifier  ce  point  que  Guiwahd  et  HocH\\^LKEn  ont  entrepris  leurs 
recherches.  Ces  auteurs  se  sont  servis  du  rouge  de  Cazeneuve  (rosaniline  Irisulfonateile 
soude),  en  solution  à  t  p.  100,  substance  très  facilement  dilTusîble,  absolument  jnof- 
fensive,  facile  à  déceler  dans  les  urines  ou  dans  le  sérum  sanguin,  et  avec  laquelle  il  n'yt 
pas  lieu  de  tenir  compte  des  chromo^ènes,  puisque  la  rosaniline  n'en  produit  pas.  Gui^ar» 
et  HocawELRFJi  arrivent  aux  conclusions  suivantes  :  lorsque  le  fœtus  est  vivant,  et  q'«1 
pas  troublé  dans  ses  fonctions  normales,  le  rouge  passe  très  facilement,  parfois  très  rapi- 
dément,  et  se  trouve  dans  les  urines  de  la  mère  et  même  dans  son  sang;  quatre  eip^ 
riences  donnèrentdes  résultats  positifs  :  dans  un  cas  déjà  on  put  obtenir  au  bout  de  fingl- 
cinq  minutes  la  réaction  caractéristique    dans  t'urine  de  la  mère,  presque  à  terme. 

Une  condition  indispensable  k  ce  passage,  c'est  que  la  circulation  fœtale  ne  soit  pAS 
entravée  ni  suspendue.  Toute  injection  du  rouge  ou  d'un  poison  tel  que  la  strychnine oq 
Taconitine  dans  un  fœtus  mort  ou  dont  la  mort  a  été  provoquée  par  arrêt  du  cœur,  m 
moyeu  de  la  strophantine,  est  négative  dans  ses  résultats.  La  mort  du  fœtus  suspend 
invariablement  les  échanges  fœto-muternels  et  le  passage  des  substances  solubles  du 
petit  à  la  mère.  Ainsi,  par  exemple,  dans  un  cas  où  les  fœtus  élaîent  morts,  non  seulement 
le  rouge  n*a  pas  passé,  mais  la  mère  a  conservé  sans  accidents  des  petits  cadavres  aoi- 
quels  on  avait  injecté  un  total  de  0»^017  de  strychnine  et  0«%0024  d*aconîtine. 

1,  Le  Lilre  seul  de  Ja  communication  a  été  pubhé  {BulL  méd,  du  Nord,  1895,  117), 


FŒTUS. 


601 


I 


I 
I 

I 


I 


On  s'explique  ainsi  que  la  mort  du  fœUts  puisse  faire  cesser  divers  acciUenls  de  la 
grossesse  et  ootammerit  les  crises  éclamptiques  :  Tétatde  la  mère  s*ainéLioreraiL,  parce 
qu'elle  oe  reçoit  plus  du  ftetus  des  prodiiilsi  loiîques. 

En  elFet,  Cbahri.n  {A<lc  P.,  I89S,  703),  en  injectant  au  ftrtus  des  toxines  di phtisiques, 
a  constaté  chez  la  mère  les  signes  caractéristiques  de  Tintoxication;  Inexpérience  faite  avec 
la  toxine  pyocyanique  a  montré  la  possibilité  d'accroître  parFintermédiaire  d^i  fœtus  la 
résistance  de  la  mère  aux  agents  itifeclieux.  On  comprend  ainsi  comment  il  peut  arriver 
qu'au  travers  du  placenta  les  virus  ou  quelquefois  les  germes  vivants  atteignent  les  tissus 
de  la  génératrice.  Tout  peut  se  réduireàune  Légère  iuffîction,  à  une  intoxication  minime» 
attribuable  aux  faibles  proportions  de  principes  microbiens  que  te  placenta  a  laissé 
fllirer.  Cetle  atteinte  ébauchée  suffit  à  augmenter  la  résisUince  delà  mère,  et  on  s'expli- 
que de  la  sorte  comxnenl  un  rejeton  syptiilitique  est  impuissant  à  contaminer  la  généra- 
trice, en  apparence  saine,  et  contamine  au  contraire  une  nourrice  non  syphilitique  (loi  de 
Colles);  que  cependant,  diantre  part,  cette  mère  qui  parait  indemne  ne  peut  être  infectée 
par  inoculation  directe. 

Les  échanges  firto-maternels  permettent  aussi  de  se  rf^ndre  compte  dans  une  cer- 
taine mesure  des  phénomènes  dits  de  telégoniet  c'est-à-dire  de  rinfluence  exercée  par 
un  premier  père  sur  tes  rejetons  issus  de  fécomlations  ultérieures  provoquées  par  d'au- 
tres générateurs,  et  telle  que  ces  rejetons  portent  encore  en  quelque  sorte,  par  quelques- 
uns  de  leurs  caractères,  Tempreinte  du  premier  procréateur  On  suppose  que  tes  produits 
déversés  par  le  fœtus  dans  Torganisme  maternel  en  modifient  les  attributs  cellulaires. 
KoLLMANN  [Z.  B.^  Stippl.^  1901  f  i)  a  cherché  â  appuyer  cette  théorie  de  la  télégonie  sur 
les  considérations  suivantes.  Dans  les  premiers  mois  répitliélium  du  chorion  est  doué 
d'une  ^'rande  activité.  Il  émet  des  renflements  et  des  bourgeons  qui  fournissent  des  cel- 
lules géantes.  Tous  ces  bourgeons  se  composent  de  protoplasma  nucléaire  et  internu- 
cléaire qui  est  confondu  dans  le  syncytium  ou  plasmode  de  Tépithélium  des  villosités. 
Cet  épithélium  provient  de  rectoderme  primitif^  et,  en  dernier  ressort,  des  sphères  de 
segmentation  et  contiennent,  par  conséquent,  du  plasma  germinatif.  Une  certaine  quan- 
tité de  cellules  géantes  et  autres  parties  du  plasmode  d'origine  eclodermique  qui 
plongent,  comme  ou  sait,  directement  dans  le  sang  maternel  y  sont  dissoutes,  et  con- 
tribuent probablement  à  provoquer  1*^  pliénomène  de  la  lélégonie,  par  Tinlermédiaire 
du  plasma  germinatif  qu'elles  renferment.  Ces  bourf^eons  ^;t  ces  renllements  ne  sont 
peut-être  autre  chose,  soit  dit  en  passant,  que  les  boules  placentaires  dérrites  par  le% 
auteurs  français,  fi  dont  il  a  déjà  été  question. 

On  ^a  aussi  avancé  que,  vers  la  lin  de  la  gestation,  toute  Turée  produite  par  le  fu  tus 
et  d'autres  produits  eicrémentittcls  ^LiEDiiE,  Hasse),  ne  pouvant  plus  être  élintinés  par 
l'organisme  de  la  mère,  s'accumulent  dans  son  sang,  excitent  les  centres  moteurs  de 
rutérus  et  deviennent  ainsi  la  cause  du  travail  d'eipulsion.  Mais  c'est  une  hypothèse  que 
rien  ne  justifie. 

Une  autre  question  qui  est  connexe  de  celle  des  éebauges  fœto-maternels,  mais  qui  ne 
doit  cependant  pas  être  confondue  avec  elle,  est  celle  de  savoir  si  les  substances  conte- 
nues ou  injectées  dans  la  cavité  amniotique  sont  résorbées  par  l'organisme  maternel  ou 
si.  suivant  l'expression  de  Bah,  l'amnios  est  un  sac  fermé  qui  reçoit  toujours  sans  rien 
donner,  «jussiaow  est  le  premier  qui  ait  cherché  à  félucider.  Il  injecte  de  fortes  doses  de 
strychnine.  5  centigrammes,  dans  la  cavité  de  l'amnios.  Dans  7  cas  il  n'y  eut  pas  d'acci- 
dents convulsifs  chei  la  mère,  au  bout  de  trente  à  quarante-cinq  minutes;  tandis  que,  si 
après  cet  intervalle  on  évacuait  le  contenu  de  l'œufdans  la  cavité  péritonéalc  de  la  mère, 
celle-ci  était  prise»  an  boni  de  trois  minutes^  de  convulsions  violent*'s.  Daus  3  cas  cepen- 
dant, chez  des  animanx  presque  k  terme,  les  effets  de  Tintoxication  se  montrèrent  sur  la 
mère  au  bout  de  vingt  minutes.  I^ussebow  avait  conclu  de  là  que  le  passage  de  l'amnios 
à  la  mère  est  presque  nul. 

Phbyer.  dans  sa  critique  de  ces  expériences  de  Gusskrow,  fait  remarquer  que  l'in- 
succès pouvait  être  dû  soit  k  Femploi  simultané  du  chloroforme  qui  affaiblit  l'action 
de  la  strychnine»  soit  à  la  faible  dose  de  substance  toxique  injectée,  soit  encore  dans 
certains  cas  au  jeune  âge  des  fœtus,  qui  ne  présentaient  pas  une  surface  d'absorption 
suflisante.  Toujours  est-il  qu'il  y  a  à  retenir  des  observations  de  Gusserow  3  cas  positifs. 
Bientôt  après  Bar,  qui  n*a  fait  que  deux  expériences  du  même  genre,  réussit  dans  les 


aoî 


FŒTUS. 


deux  cas.  Dans  le  premier,  il  injecte  dans  la  cavité  amniotique  d'une  UfMne  îa  | 
d'une  soluliou  contenant  10  centip:rammes  de  sulfate  de  strychnine;  «près  d 
minutes,  Ja  mère  présente  des  crises  létaniformes.  Dans  une  deuiiéme  expéfifoet, 
rinjecLion  de  ïa  rnAme  dose  de  strychnine  dans  Tamnios  provoque  à  la  vingtième  nioBt^ 
des  convulsions  violentes  qui  durent  deux  minutes  pour  reprendre  eosaite.  A  ta  ?in^- 
quatrième  minute,  t'animai  fut  sacrifié  :  tous  les  petits  étaient  vivanls,  sauf  <»tm  tlim 
rœuf  duquel  rinjertion  avait  été  faite. 

Bar  se  demande  quelle  est  la  voie  suivie  par  le  poison  pour  arriver  à  la  m^re*  et  t) 
ne  lui  semble  pas  ni''cessaire  que  le  fostus  ait  dû  absorber  le  poîsoD  pour  le  renvi»Ti?f 
par  la  voie  du  placenta, 

Tœbnghen  (fî.  a.,  Ateh.  de  TomL,  1888,  4:>3)  a  étudié   plus  en  détail  ce  cAt^  d^J 
question.   Il    constate   d'abord    que    l'iodure    de  potassium,  injecté    à  la  dose  de  if 
2  grammes  dans  la  cavité  de  ramiiios  é^nw^  lapine,  passe  dans  l'arine   de  la  inè 
ijue  le  temps  nécessaire  au  phénomène  est  en  moyenne  de  45  minutes  :  le  passade  i| 
d*ailleurs,  qu'il  s'agisse  de  lapines  à  terme  ou  à  une  époque  motus  avancée  de  la  ftté 
tion.  Rappelons  que,  pour  le  passage  en  sens  inverse.  Krukenbebg  est  au  contraire  \ 
à  des  résultais  variables  avec  Tàge  du  fa'lu&.  Quoi  qu'il  en  soit,  Tceio(Gre.n  s'est  att^oj 
surtout  à  dtHerminer  les  voies  de  la  résorption.  La  substance  doit-elle  passer  par  IV 
nanisme  du  fœlus  pour  être  transportée  dans  la  circulation  maternelle?  L'absonition i 
riodure  par  Testomac  du  fœlus  n'est  pas  douteuse,  mais  cette  absorption  n'est  pasias^ 
active  pour  contribuer  essentiellement  aux  échanges  entre  le  liquide  amniotique  etJ 
mère.  Pour  Tormuler  cette  conclusion,  Tœrngre.n  s'appuie  sur  ce  fait  que^  si  ron  inje 
directemeiit  llodure  de  potassium  dans  l'estomac  du  ftetus,  ce  uVst  qu'après  1  h© 
%i  minutes  qu'il   se  retrouve  dans   Turine  de   la  mère,  tandis  que  dans  les  iiifectj 
intra-aniniotiques  il  nefaut  pas  plusde  V^î  minutes.  Mais  la  substance  passe-t-elleparl 
membranes,  nu  le  placenta  possède-t-il  la  faculté  de  Tabsorber  directement  dans  Teauj 
Tamnios?  Pour  répondre  à  ces  dernières  questions,  Tcerncre^s  a  analysé  à  part  les/iqniiil 
amniotiques,  les  organes  du  fœtus  ffoie  et  rein),  les  placentas  et  les  membranes,  fli 
trouvé  de  Tiode  : 

1°  Chez  les  fœtus  retirés  des  œufs  injectés;  dans  leurs  placentas,  dans  leurs  ra« 
bran es  ; 

2°  Dans  les  liquides  amniotiques  provenant  des  œufs  où  on  n'avait  pas  fait  d'iajil 
tion  :  dans  les  fœtus  de  ce&  derniers  œufs  (des  traces)  ;  dans  leurs  placentas  (quaulj 
appréciable)  ; 

Mais,  3**  dans  les  membranes  de  ces  derniers  œufs,  l'iode  faisait  absolument  défaiiL 

Parmi  b^s  résultats  de  ces  analyses,  les  uns  intéressent  le  mécanisme  de  la  résorp- 
tion des  substances  contenues  dans  Tamnios  ;  les  autres,  celui  de  leur  passade  de  la 
mère  au  fœtus.  De  la  présence  de  l'iode  dans  les  membranes  et  dans  le  placentt  des 
œufs  injectés,  Tœrngren  conclut  que  celles-là  comme  celui-ci  contribuent  à  Tabsorptiau 
du  liquide  amniotique.  Si»  d'antre  part,  l'iode  se  trouve  dans  le  placenta  et  dans  li» 
liquide  amniotique  des  œufs  non  injectés  en  quantité  appréciable,  en  minime  propor- 
tion dans  tes  f(*Hus  de  ces  mêmes  œufs,  alors  qu'il  nVn  exisle  pas  trace  dans  leurs  mem- 
branes, cola  dépend,  d'après  Tœb.noren,  de  ce  que  le  placenta  par  sa  face  fœtale  Uisée 
Iranssuder  directement  dans  l'eau  de  Tamnios  une  partie  du  contenu  de  ses  vaisscattx, 
de  telle  sorte  que  la  veine  ombilicale  et,  par  conséquent,  l'organisme  fœtal  en  rece»root 
moins.  T<krngrkn  conclut  donc  que  les  substances  solubles  contenues  dans  le  sang  de  la 
mère  passeni  dans  l'eau  de  l'amnios,  non  par  les  membranes,  comme  le  soulietineot 
beaucoup  d'auteurs,  mais  par  le  placenta,  sans  traverser  toutefois  l'organisme  du  ' 

Pour  en  revenir  à  la  résorption  du  liquide  amniotique,  on  peut  encore  citer  qi. 
expériences  de   IIaidle-v  et  de  Dlthb^skn  îloc.  cit.)  qui  la  prouvent,  moins  direc; 
cependant  que  celles  que  nous  avon;?  signalées  Jusqu'à  présent.  Quand  Hviole.n  » 
d*admininistrer  Tiodure  de  potassium  aux  femmes  enceintes,  5  jours  avant  TaccouclK^ 
meni;  DiTRHs.^EN,  IVide  benzoîque  52  heures  avant  la  naissance  de  Tenl'ant,  ils  ne  retrou- 
vaient plus  dans  le  liquide  amniotique,  soit  Tiodure,  soit  l'acide  hippurique.  Et,  comme 
il  est  certain  que  tout  le  liquide  qui  se  trouvait  dans  l'amnios  au  moment  de  l'i   - 
tion  de  la  substance  par  la  mère  n'a  pu  être,  en  un  si  court  espace  de  temps,  rer 
par  du  liquide  nouveau,  quelque  actifs  que  Ton  suppose  les  mouvements  de  dé^luli 


^^^ 


FŒTUS- 


lion  du  fostas,  il  faut  admetlri"  que  riodure  ou  racide  hippurique  ont  repassé  daii^  la 
circulation  iualernelïe.  En  sorte  que  DunnssEx,  qui  nie  toute  transsudation  de  dehors  en 
dedans  vers  la  en  vite  de  l'amniosp  est  obligé  de  reconimltre  qu'elle  peul  se  faire  en  sens 
inverse. 

Baron  et  Castaigme  ont  repris  cette  question  dans  leur  travail  (hc.  cii,).  Ils  ont 
ttijecté  de  Tiodure  de  potassium  dans  le  liquide  amniotique  de  plusieurs  cobayes  et 
d'une  chienne,  et  ils  ont  constaté  à  nouveau  que  le  sel  passe  dans  la  nirt^ulation  mater- 
nelle  ;  seulement  le  passag^e  est  lent,  et  il  faut  au  moins  deux  heures  pour  retrouver  la 
sabstance  dans  les  urines  de  ia  mère,  alors  que,  injectée  directement  au  fetus,  elîe  y 
passe,  comme  on  Ta  vu,  au  bout  de  40  minutes.  Il  faut  croire  que  la  rapidité  du  passage 
▼arie  avec  l'espèce  animale,  puisque  T(KfLX*iUKN  à  la  suite  de  ses  injections  intra-amno- 
Uques  avait  retrouvé  Tiodure  dans  l'urine  de  la  m^re,  après  45  minutes. 

D'apnVs  Guinaro  [B.  il.,  1809^  27).  il  faudrait  encore  faire  intervenir  une  autre  condl* 
tîoo,  c'est  la  période  du  développement  :  dans  la  dernit»re  période  de  la  grossesse,  l'am- 
iiiv>s  absorbe  difticilement  et  très  lentement, labsorption  paraissant  d*autant  plus  rapide 
qui*  la  gestation  est  moins  avancée. 

MoissKNKY,  qui  a  expérimenté  sur  la  femelle  de  cobaye  avec  le  rouge  de  Cazbneuvk 
{Écho  mèd,  d**  Lt/tm,  1900,  33),  aconllrmé  sur  ce  point  l*opinion  de  GcrxAno,  Ainsi,  pour 
un  fœtus  de  21  grammes,  la  réaction  de  la  rosaniline  dans  Turine  de  la  mère  n'a  rom- 
mencé  à  être  caractéristique  qu7i  partir  de  la  3*  heure  après  l'injection.  Pour  ua  fœtus 
de  18  grammes  la  réaction  a  commencé  à  se  majiifester  une  heure  et  demie  À  deux 
heures  après  rinjection.  Les  urines  de  cobaye  portant  des  fœtus  du  poids  de  80  grammes 
environ  n'ont  présenté  aucune  réaction  positive,  même  au  bout  d'un  temps  assez  long, 
S  à  10  heures.  Ainsi,  la  perméabilité  de  la  memi>rane  amniotique  diminue  à  mesure 
que  U'-  terme  de  la  gestation  approche.  H  est  remarquable  que,  pour  la  perméabilité  en 
sens  inv*.'rse,  Krurenberg  et  Wie.\kr  sont  an  ivés  à  des  r«?sultats  absolument  opposés. 

Les  expériences  de  Moisseney  ont  porté  encore  sur  un  autre  point.  Baron  et  Cas- 
TAiGNE  avaient  trouvé  qu'après  la  mort  du  fœtus  la  substance  injectée  dans  Tamnios  ne 
passe  plus  dans  la  circulation  maternelle.  Moisseney  a  constaté  an  contraire  que,  quand 
on  a  tué  le  ftetus  par  la  strophaotine,  le  rouge  passe  encore,  sous  la  réserve  toutefois 
que  la  gestation  soit  peu  avancée.  Dans  les  deux  cas  de  ce  genre  où  les  fœtus  étaient 
jeunes,  la  réaction  a  été  très  caraclérii^Hque  dès  la  4'*  heure.  Dans  les  autres  cas  où  les 
IbHus  étaient  à^ès,  la  réaction  a  été  négative,  Ain^i  la  niort  du  foetus  n'a  pas  sur  le  pas- 

Pîs  substances  injectées  dans  t'amnios  l'influence  remarquable  qu'elle  a  sur  le 
5  des  produits  injectées  au  fœtus,  réserve  faite  pour  les  fœtus  Agés. 


CllAlMTUt:   Vil 


Sécrétions  et  excrétions  du  fœtus. 


Liquide  amniotique.  —  CaracièreB  physitiuâs  et  chimiques;  quantité,  —  Dans  les 
premiers  mois  de  la  grossesse  le  liquide  amniotique  est  clair  et  transparent  comme  de 
ia  sérosité;  mais  vers  la  tin  de  la  gestation  il  devient  le  plus  souvent  blanchâtre  ou  jau» 
ndtre  par  suite  de  son  mélange  avec  des  fragments  de  mati»*re  sébacée  sécrétée  par  la 
peau  du  fœtus.  Il  a  une  odeur  fade;  sa  saveur  est  légèrement  saléCt  sa  réaction  est  neutre 
et  faiblement  alcaline.  Comme  éléments  anatomiques  on  y  trouve  des  cellules  épider- 
mîques,  et  même,  d*aprè.s  Ch,  Hobin  {Traité  des  humeurs^  909),  <les  cellules  épithéliales  de 
la  vessie  et  du  rein,  quelques  leucocytes;  il  contient  aussi  des  poils  de  duvet, 

La  quanlitu  de  liquide  amniotique  est  variable;  il  est  peu  abondant  au  début  de  la 
gestation;  mais  à  p-irtix  du  2^  mois  il  augmente  d'une  façon  notable.  Le  poids  du  foetus 
et  celui  du  liquide  sont,  d'après  TAtiNtER  et  Qiantrecil  (Traité  //e?ç  Accouchements^  1888, 
I»  371),  h  peu  près  les  rm^mes  vers  le  milieu  de  la  grossesse;  mais,  à  partir  de  |cdtt© 
époque,  le  poids  du  fœtus  est  plus  considérable  et  devient,  au  terme  de  la  grossesse, 
cinq  à  six  fois  plus  grand  que  celui  du  liquide  amniotique^  qui  ne  s'élève  guère  au  delÀ 


I 


Mi 


FŒTUS. 


de  îîCM)  grammes.  Aussi  i  on  peut  dire,  d'après  les  auleurs  que  nous  venons  de  citer,  que 
les  eaux  de  l'amnioiî  augmentent  d^une  façon  absolue  jusqu'à  la  flo  de  la  grossesse; 
mais  qui:%  relativement  au  ftetus,  elles  augmentent  dans  la  première  moitié  et  diminuent 
dans  la  deoxièrtie.  Du  reste,  au  moment  de  racrouchement,  il  peut  y  avoir  de  graodes 
variatiotis  suivant  les  sujets,  puisque  parfois  on  ne  trouve  que  quelques  grammes  seu- 
lement, et  que,  d*autre  part,  Fehling  donne  comme  chiffre  moyen  6B0  ce.;  Lewso.^, 
821  grammes;  et  Gasnneb,  1  730  grammes.  Hobin  a  trouvé  09  ce*  dans  un  œuf  dont  Fem- 
bryon  était  tong  de  18  millimètres,  et  25  ce*  dans  un  œuf  contenant  un  embryon  longue 
-8»'^S5  [lac.  cit.). 

Les  auleurs  ne  sont  d'ailleurs  pas  d'accord  sur  les  proportions  relatives  do  liqoj 
amniotique  aux   différentes   périodes   de  la  vie  fœtale.  Tarme»  et  CnANTHRuiL,  Bau- 
OELOcoiE,  CAPUfto.v,  Plavfair,  Bar  (foc.  Ci/.),  Gassner»  Fehung  admettent  que  Ja  quan- 
tité de  liquide  ne  cesse  de  s'accroître  d'une  manière  absolue  jusqn'â  la  ÛD  de  U  gro»- 
sesse.  Par  contre,  Carl  Ukws  pense  qu'au  7^  mois  la  quantité  de  liquide    amnîotiqut^ 
est  double  de  celle  qu'on  trouve  au  moment  de  l'accouchement.  D'après  Cajipaka, 
quantité  atteint  son  maximum  du  \'r  au  ù"  mois  ;  à  la  lîn  de  la  g^rossesse  elle  est  rédu 
de  moitié  ;  tel  est  aussi  Tavis  de   Litzhann   et  de   Scanzoni.  De  môme  encore,  d'api 
Kœllikkr  ' Tmité dEmhrf^oL)^  Tôorneux  [toc,  ciL}^  Kamdois  (T.  P.),  la  quantité  e^i  d'envîroo 
i  kilogramme  à  1,500  kilogrammes  vers  le  milieu  de  la  grossesse^  et  de  500  grammes  i 
Ja  fin.  Il  serait  cependant  assez  important  de  savoir  exactement  à  quelle  période  de  i« 
gestation  le  liquide  est  produit  le  plus  abondamment,  parce  qu'il  ne  paraît  pas  av^ 
la  même  origine  à  des  époques  différeules* 

D'aprèâ  Bar,  et  contrairement  à  Gassner,  il  n'y  a  pas  de  rapport  direct  entre  le  poii 
de  la  mère  et  la  quantité  de  liquide  amniotique.  Suivant  Fehling,  finiluence  de  la  lon- 
gueur du  cordon  ombilical  eei  manifeste  :  la  résistanfe  qui  existe  dans  un  canal  ^Uût 
proportionnelle  à  la  longueur  de  ce  canal,  plus  long  est  le  cordon,  et  plus  grande  sen 
Ja  pression  à  laquelle  sera  soumise  le  liquide  circulant  dans  les  vaisseaux  ombîljeaoi, 
de  borte  que,  d'après  la  théorie  de  Pehunc;,  ce  liquide  Iranssude  dans  la  gélatine  de 
Wharton,  et  de  là  dans  le  liquide  amniotique*  La  résistance  devient  encore  plus  forte,  s'il 
y  a  des  circulaires  du  cordon.  Bar  n'accepte  pas  les  conclusions  de  FeeLrNG;  Haidlbîi  d^ 
môme  n'a  pas  trouvé  que  la  quantité  de  liquide  amniotique  fût  inlluencée  par  là  lon- 
gueur du  cordon,  ni  par  le  poids  du  fuîtus  ni  par  celui  du  placenta  {Ai*ch.  f,  Gyn^A., 
i88S,  XXV,  40)* 

Le  poids  spe'ciflque  est  de  1.0005  à  1,007  (Levison),  de  l,O0G9  à  1,009  (Pftocoowma); 
de  1,0122  à  la  vingtième  semaine,  d'après  ce  dernier, 

Fehung  a  trouvé  dans  le  liquide  amniotique  1,07  gr.  h  1,60  gr,  de  résidu  sec  et  0,J 
â  0,88  p.  100  de  cendres;  Prockownick,   l,a  à  1,8  gr.  de  résidu   sec   et  0^39  à  0,50 
p*  iOO  de  matières  inorganiques  vers  la  fin  de  Ja  grossesse* 

Nous  empruntons  à  Laubling  {Encychp,  chim,)  les  trois  analyses  ci-dessous  daei 
Wayl  et  à  SiEWERT  : 


lAU- 

an- 

I 

si 

r  là 

i™ 


PRINCIPES 

COMSTITUTIPS. 

WEYL. 

SÏEWBRT. 

7*  MOIS, 

î*^  MOIi. 

Densité.              

1,007 
988,15 
6,S5 

*» 

traces. 

3,50 

haccs. 

0,1    ♦ 

non  dosés. 

non  doeëe. 

1.008 
988,22 

3,65 

s 
u-ftcet, 

2,37              ' 

0,2 
non  dosés* 
non  doiëe. 

1,011          ] 

Eau  ,  ,    ,   .   *   

yS".,S8 

îlatièros  minérales 

Oraisses , 

7*037 
0,277 

Acide  lacriquc 

Serine , 

Albumine 

Vilclline 

6J34 

Mucin« 

Allanloïdes 

Urée.    . .' 

0,352 

FŒTUS. 


60S 


I 


Un  principe  imporiaiit  du  liquide  amnîntiqufï,  c'est  l'urée;  mais  les  chiffres  donnés 
par  les  aulears  sont  exlrémement  Tariables.  D*après  les  évaluations  de  Fehling,  sur 
15  fœtus,  l'eau  de  Tamnios  à  la  sixième  semaine  contenait  0,006  gr.  p.  100  d'urée;  chez 
un  nouveau^néf  0,0083  gr.  ;  dans  7  cas,  de  0,02ft  à  0,048  gr,,  et,  dans  4  cas  de  0,051  à 
0,081  gr.  ;  dans  le  neuvième  mois»  0^030  gr.,  dans  le  diiième  mois,  0,045.  Les  chiffres  sui- 
▼anls  ie  rapportent  Ions  à  la  fin  de  la  grossesse  :  0,38  gr.  p.  iOO  (Funki);  0,05  gr.  [Lm- 
MAHff-CoLBEni;) ;  0,34  et  0,42  gr.  (Maiewsri)  ;  0,035  gr.  (BeA^LE);  OJ  gr.  (Tschehnow);  0,37  gr. 
(SpiEOELVKRrO  ;  0,035  gr.  (Siewkrt);  0,42  gr.  et  dans  les  cas  d'hydramnios  de  0,085  à 
0,1«»4  gr.  (Wt>'CRÉL);  de  0,14  à  0,35  gr.  (GussEaow)  ;  de  0,0267  à  0.035  (pBicAnD);  de  0,0155 
h  0,034  (Prochownick)  (Arch.  f,  Gynaek,,  n,  304).  L*analyse  la  plus  récente  est  celle  de 
ScnôFCDORF  (A,  g*  P.,  L\iv,  324),  qui  a  trouvé  au  moment  de  l^accouchement  dans  deiti 
analyses  0,0604  gr.  et  O»04i4  gr.  p.  100,  c'est-à-dire  une  quantité  d'urée  égale  à  celle  du 
sang  ou  du  lait  humain. 

D'après  PnocHowNicK,  le  liquide  amniotique  renferme  de  l'urée  à  toutes  les  périodes 
de  la  gestation  à  partir  de  la  sixième  semaine;  h  ce  moment  sa  quantité  est  de 
0,0166  gr,  p.  100.  Dans  quelques  analyses  cependant  on  a  noté  l'absence  de  l'urée,  sur* 
tout  dans  les  première^)  phases  de  la  grossesse;  on  a  fait  remarquer  que  la  substance 
peut  avoir  disparu  par  résorption. 

On  a  signah^  la  présence  de  la  créatine  et  de  la  créatinine  (Scserea,  HoarN  et  Verdbil)* 
du  lactate  de  soude  (Vogt,  Beg»auld}. 

Il  n'y  a  pas  de  gtucose  dans  le  liquide  amniotique  de  Thomme,  d  après  Majbw«ïki; 
c'est  ce  qui  parait  résulter  aussi  des  expériences  de  Schalleb.  TscatRNow  y  a  cependant 
constaté  ce  principe  (cité  par  Kœlliker)»  D'après  Hobin  {loc,yit,),  le  glucose  disparaît  dans 
le  liquide  amniotique  des  œufs  humains  avant  la  tîn  de  la  première  moitié  de  la 
gestation. 

Au  début,  Teau  de  Tamnios  ne  parait  contenir  que  peu  ou  pas  d'albumine.  Quand 
elle  en  contient  beaucoup,  c/est  que  le  placenta  est  déjà  formé  (Preyek).  Chei  le  ÎŒïns 
humain,  la  proportion  d'albumine  parait  diminuer  avec  Tàge,  si  Ton  s'en  rapporte  au 
tableau  suivant  de  Vogt  et  Scheher  : 


3*    MOIS. 

4*    MOIS, 

B-    MOIS. 

ë*    Mi>[3. 

10-    MOIS. 

Eau.    . , 

983,47 

7.28 

9,iS 

979,tj 

!0.77 

3,69 

6,09 

975,84 
7,65 
7,21 
9,25 

990,29 
6,67 
0,34       i 
2,70 

991,71 
0,82 
0,60 
7,06 

Albumine  et  mucine  ,   .   . 

Citrait 

Sels .,.,,. 

PaocHOWNiCK  a  trouvé  dans  le  deuxième  mois  de  0,43  à  0,85  gr.  ;  dans  le  cinquième 
mois,  7.1  gr,  p.  1000  d'albumine.  Au  moment  de  la  naissance,  Feïiling  a  trouvé  de  0,5*.* 
à  2,5  gr.  p.  1000;  SpiEr.ELBERi;,  1,4  gr.  Dni>RftLEiN  {Arch,  f.  Gyn^k,,  1890,  xxxvii),  de 
1,54  à  6,10  gr.,  en  moyenne  3,48  gr.  p.  1000. 

Mouron  et  Sculagdexhaufex  {C,  /I.  1882,  xcv)  ont  constaté  la  présence  de  ptomatnes 
en  faible  proportion  dans  Teau  de  l'amnios.  Se^ator  y  a  trouvé  3  fois  sur  5  des  composés 
sulfoconjugués  (Z.  p.  C.,  1884,  xuv). 

Le  principal  élément  minéral,  le  chlorure  de  sodium^  ne  présente  pas  de  grandes 
variations;  sa  quantité  oscille  entre  0,57  et  0,66  p.  100;  elle  est  notablemenl  supérieure 
à  celle  que  Ton  trouve  dans  l'urine  du  nouveau-né.  D'après  J.  Veit  (toc.  ctf.),  le  point  de 
eangélatian  du  liquide  amniotique  est  moins  bas  que  celui  du  sang  fœtal  el  du  sang 
maternel.  A  =  —  0.4%  en  moyenne,  et  In  liquide  serait  ainsi  isotonique  à  une  solution 
de  ClNa  de  0,818  p.  iOO.  Bodsouet  a  trouvé  une  fois  A^  —  0,51  et  pour  un  fœtus 
macéré,  A  ===  —  0,585. 

Le  liquide  amniotique  des  fœtus  d*herbivore  a  été  souvent  étudié,  plus  récemment 
par  DouEBLEïx  (hccit.).  D'après  cet  auteur,  chez  le  veau,  la  quantît»*du  liquide  augmente 
d*abord  avec^le  développemeut  du  fœtus;  maiîîi,  à  partir  du  mHieu  de  la  grossesse,  elle 
diminue  constamment.  La  diminution  est  non  seulement  relative,  par  rapport  au  poids 


600 


FŒTUS- 


du  fœtus,  mais  absolue.  Le  liquide  n*esl  plus  formé  dans  les  mêmes  proporlioos  à  la  fin 
de  la  gestation  qirau  débuU  sa  production  est  alors  raleotie  ou  mAme  arrêtée* 

Dans  la  premicTe  moitié  'de  la  gestation^  les  eauit  de  Tamuios  ne  contJeancnt  qoe 
irèh  peu  d'albumine,  de  42  à  86  miiligr.  par  100  ce.  Une  augmentation  de  la  quantité  d'*l- 
buniine  coïncide  dans  fa  deuxième  moitié  de  la  gestation  avec  la  diminution  de  ta  quan- 
lilf^  de  liquide  et  s'éli>ve  alors  de  t>,124  à  0,455  gr.  p.  lOO*  Majewski  avait  également 
trouvé  que  dans  cette  période  la  richet^se  en  matériaux  solides  est  plus  grande.  Comni'* 
à  ce  moment  la  production  du  liquide  amniotique  diminue  ou  môme  cesse,  la  rirhcve 
en  albumine  ne  peut  pas  s'expliquer  en  admettant  qu'il  se  forme  un  liquide  plus  ttch 
en  albumine;  il  faut  plutôt  conclure  que  les  eaux  deFamnios  se  concentrent  parrésor 
lion  du  liquide;  ce  (jui  doit  le  faire  supposer  encore,  c*est  que  le  contenu  de  l'ammoi' 
devient  alors  visqueux,  filant,  et  contient  de  nombreux  grumeaux. 

La  ptus  grande  quantité  de  li(]uide  amniotique  trouvée  par  Do0EBLEii<(  fut  de  43Sn  c*:. 
avec  0^060  inr.  p.  100  d'albumine,  soit  en  tout  2,592  gr.  L*estomac  du  fœtus  qui  pêfr 
1  800  gr.  renfermait  tOO   ce.  de  liquide  amniotique.  En  supposant  m^me  que  le  fofia 
déglutisse  plusieurs  fois  par  jour  une  pareille  quantité  de  liquide,  la  proportion  d'aibo 
mine  y  est  trop  faible  pour  tiu'on  puisse  lui  attribuer  une  valeur  nutritive.  Comme  la 
production  de  liquide  est  à  peu  piès  nulle  vers  la  lin  de  la  gestation^  ces  2,5^2  gr.  d*a 
buinine  représentent  d'ailleurs  toute  la  provision  disponible. 

L'aujzmentalion  de  l'azote  total  trouvé  par  Dudeblein  dans  la  deuxième  moitié  de  1 
gestation  tenait  uniquement  à  Tangnientation  de  Talbumine.  [.'azote  non  albuniîDOld 
n'augmente  pas  et  n*oscille  dans  le  cours  du  développement  que  dans  des  limites  I 
étroites,  entre  20  et  33  milligr.  pour  tÛO  ce,  valeurs  qui  correspondent  à  celles  qo 
Ton  trouve  dans  le  sérum  san^^uin. 

Pour  ce  qui  concerne  les  matières  minérales,  la  teneur  en  Cl  est  à  peu  près  la  roén 
k  toutes  les  périodes  du  développement.  Elle  varie  entre  0,300  et  0,407  gr,  ;  elJo  est  dùu 
en  moyenne  de  0,358  gr.  soit  ÙJtHH  ^r.  de  ClNa  p.  tOO.  La  richesse  en  Cl  est  -^ 
du  sérum  sanguin,  qui  chez  te  %*eau  en  contient  0,325  gr.  De  même  que  Cl,  >'.i 
dans  le  liquide  amniotique  à  peu  prés  le  même  chiffre  que  dans  le  sérum  sanf^m,  loit 
0,367  gr.  en  moyenne.  Na  :  K  comme  1  :  0J6.  Ca  ne  se  trouve  qu'à  l'état  de  traces:  fa 
quantité  varie  de  6  à  23  raitligr.  pour  100  ce;  Mg  est  encore  en  quantité  plus  faible, 
Ca  :  M  g  comme  i  :  0,271. 

BoDERLEJN  conclut  douc  que  le  liquide  amniotique  du  veau  doit,  en  raison  de  m  com- 
position, i^tre  considéré  comme  un  produit  de  Iranssudation  du  sang;  ce  qni  le  déronnîrf, 
c'est  que  sa  composition  reste  à  peu  prés  identique  aux  différentes  périodes  du  dévelu^»- 
pement,  et,  d*autre  part,  c'est  que  sa  teneur  en  Cl  et  ClNa  correspond  à  celle  du  sérum 
sanguin,  alors  que  K,  Ca,  M  g  ne  s'y  trouvent  qu'à  l'état  de  traces,  encore  comme 
dans  le  sérum. 

D'après  Lanlje  également,  hi  proportion  centésimale  des  sels  aolubles  ci  insolubles 
reste  à  peu  près  la  même  pendant  tonte  la  durée  de  la  gestation  dans  le  liquide  amoio- 
tique  de  veau;  mais  ni  la  quantité  de  liquide,  ni  la  proportion  de  résidu  sec,  ni  la  ricbeuf 
en  albumine  et  en  substances  exlractives  ne  sont  dans  un  rapport  déterminé  avec  l'âge 
du  fortns  {Virchow  et  Hirsch's  Jh.,  1802.  i,  100), 

Le  liquide  amniotique  contient  du  glucose  dans  les  premiers  temps  de  la  vie  em* 
br)'onnaire  chez  les  herbivores  ;Cl.  Berxahd,  Liquides  de  torganismey  u»  406).  Le  sucre  dis- 
paraît chez  le  veau  vers  le  cinquième  on  siiiénie  mois  de  la  vie  intra-utérine,  à  la  même 
époque  où  il  disparaît  également  de  rallantoïde  et  de  l'urine.  Cl.  Ber.-^ard  insiste  sar 
cette  particularité  remarquable,  c'est  que  le  sucre  existe  dans  les  liquides  du  f<Hus 
lorsque  le  foie  n*en  t:ontient  pas,  ce  qui  lui  suppose  une  autre  source,  et  qu'au  moment 
où  le  foie  produit  du  sucre,  ces  liquides  perdent  peu  à  peu  celui  qu'elles  renfermaicuL 
Des  observations  analogues  ont  été  faites  par  Cl.  Bbrj^ard,  non  seulement  cliez  les  veaux, 
les  lapins,  mais  aussi  chez  les  carnivores. 

Cependant,  d'après  les  analyses  du  liquide  amniotique  faites  par  Bastrs  chez  le  mou- 
ton (TA,  de  la  Fttc,  dei  sciences,  Paris,  1876),  la  proportion  de  sucre  y  augmente  d'une 
manière  continue,  si  bien  qu'à  la  fin  du  troisième  ou  quatrième  mois  elle  est  le  tri|)k 
de  ce  qu'elle  était  à  la  On  du  premier:  I  pour  loOO  dans  les  premières  semaines,  de  34 
3,7  p,  ltHX>  dans  les  dernières. 


FŒTUS, 


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ORIGINE    ET    ROLE    DU    LIQUIDE    AMNIOTiayE 


^^^^^  liquide  est- il  «le  prox^nance  fœtale  ou  nialeriielle?  Sert- il  à  ta  nulrition  et  h  !'*tc- 

^Bproissement  du  ftrtus?  Ces  deux  que^tion^,  dont  la  seconde  nous  a  déjà  occupé,  noni, 

^^pans  une  certaine  mesure,  connexes.  Si  en  eîïei  le  liquide  est  fourni  excluîsivemeiit  imv 

^ftt  fii*tus,  il  ne  doit  pas  servira  la  nutrition*  puisqn'il  n'y  a  aucun  bénéfice  pour  le  fu'tu-^ 

à  te  noorrirde  matériaux  qu'il  a  lui-nii^me  élaborés,  à  s'alimenter  en  quelqyf*  î^orte  aux 

dépens  de  sa  propre  substance^  Si,  au  coiïlraire,  le  liquide  est  d'origine  maternelle»  il 

pourra  contribuer  à  la  nulrilion  du  fœtus,  à  la  condition  toutefois  que  l'analyse  cbi- 

mique  permette  de  lui  reconnaître  les  qualités  requises  à  cet  elTeL  L'une  et  Tautre  do 

ces  opinions  ont  de  tout  temps  trouvé  des  partisans  (pour  rhistorique,  voir  S»jhrbwk, 

loc.  cii.;  BrscHOFK.  Traité  du  développement  de  r homme*  Trad.  fran*\  par  Jourimn,  iSKl, 

,       491'u  et  la  discussion,  aussi  vieille  que  la  connaissance  tni^me  du  liquide  umniotîquf , 

Il      est  ouvert©  encore  aujourd'hui.  Nous  passerons  en  revue  les  arg-umeiits  qui  ont  et***  invo- 

!      qués  de  part  et  d'autre,  mais  h  partir  du  moment  seulement  où  la  question  eî<t  entrée 

il      dans  la  phase  expérimenlale. 

I  A.  Origine  fœtale  du  liquide  amniotique.  ^  P  II  est  un  produit  de  lécrétioa  dei 

I  organes  orinaires  du  fatus.  —  Gusseaow,  qui  a  inaujETuré  la  sërie  des  recherches  expé- 
rimentales destinétis  à  i^*lucider  la  provenance  du  liquide  amniotique^  a  trouvé,  comme 
il  a  déjà  été  dit,  que  Ttodure  de  potassium,  adminislré  à  ta  mère,  peut  passer  dans  ce 
liquide  ainsi  que  dans  l*urine,  et  qu*il  n^existe  jamais  dans  le  premier  quand  il  fait 
I  défaut  dans  la  seconde;  il  en  a  conclu  c[ue  dans  les  derniers  temps  de  la  gestation  du 
moins  l'urine  du  fœtus  est  évacuée  dans  le  liquide  amniotique,  mais  non  cependant 
d'une  façon  régulière.  Benigke,  peu  après»  a  combattu  Topinion  de  GusstRow  par^^e  que  en 
donnant  de  Tacide  salicylique  à  des  femmes  en  travail  il  n'avait  retrouvé  cette  subs- 
I       lance  que  dans  Turine  de  l'enfant  et  non  dans  le  liquide  amniotique.  Mais  Zweifkl  et 

IIl'Xue  ont  démontré  que  l'acide  salicylique  passe  dans  l'une  et  dan»?  l'autre, 
'  KiL'K£XfiERt;  s'est  élevé  aussi  contre  tes  conclusions  de  Gussehow,  d'apriVs  ses  expé- 

nences  sur  les  animaux*  En  opérant  sur  des  lapiiies  à  terme,  auxquelles  il  injectait  IK, 
I       il  a  constaté  que  la  réaction  de  l'iode  est  très  prononcée  dans  te  liquide  amniotique, 
'       tandis  qu'elle  est  très  p«^n  marquée  et  souvent  absente  dans  les  organes  et  les  reins  du 
I      fœtus;  par  conséquent,  Piodure  contenu  dans  le  liquide  amniotique  n'a  pu  provenir  de 
rarine.  Cependant,  ajoute  KniKENBEiiG,  on  n'aurait  pas  encore  pu  déduire  de  ces  expé- 
riences que  Taciivité  du  rein  fietal  est  peu  développée^  parce  qu'il  serait  possible  que 
Tiodure  ne  passe  pas  en  quantité  appréciable  dans   l'organisme  fœtal  lui-même.  Mais 
plus  tartl  cet  auteur  a  constaté  que  l'iodure  arrive  directement  en  notables  proportions, 
de  la  mère  au  fœtus,  puisqu'on  en  trouve  dans  l'estomac  des  animaux  à  une  certaine 
période  du  développement,  sans  qu'il  y  en  ait  dans  le  liquide  amniotique  :  it  admet  donc 
que  chez  le  fœtus  le  rein  ne  fonctionne  pas  encore* 

Il  faut  rappeler  cependant  ici  que  Porai,  11%ii»len,  ont  toujours  trouvé  l'iode  dans 
Turine  du  nouveau-né  quand  la  femme  en  travail  recevait  de  Tiodure.  D'ailleurs  Km:- 
KK.SBERG  lui-même  a  trouvé,  dans  un  certain  nombre  de  cas,  l'iodure  dans  les  reins  et 
dans  Turine  des  fœtus  de  lapines;  mais  il  soutient  que  ceui-cî  étaient  alors  dans  des 
conditions  anormales,  en  état  d*aspfiyxie,  ou  bien  que,  comme  leur  cceur  continuait  à 
battre  quelque  temps  après  leur  extraction,  Turine  n'était  déjà  plus  une  urine  fœtale, 
mais  une  urine  de  nouveau-né. 

DcBas?EN  a  objecté  aussi  aux  expériences  de  KaL£E>B£Ri«  que,  s'il  a  trouvé  Tiodure 
dans  le  liquide  amniotiq«e,et  non  dans  les  reins  incinérés»  c'est  sans  doute  parce  que  ce 
sel  provoque  le  rein  à  une  activité  exagérée,  et  que  cet  organe  le  rejette  alors  rapidement 
I      dans  la  cavité  de  l'amnios. 

'  Pour  démontrer  le  défaut  de  fonctionnement  du  rem  chez  le  fmtus,  KarEgxBfi^'  in* 

'      yoqne  encore  un  autre  argument  tiré  des  différences  observées  che^  diverse»  espèces 

I      animales,  et  que  nous  avons  déjà  signalées.  Tandis  que  chez  les  lapmes  et  les  cobayes 

le  liquide  amniotique  à  la  (In  de  la  gestation  donne  une  forte  réaction  d'iode,  chez  les 

chiennes  et  les  chattes  il  la  donne  rarement  et  toujours  faiblement.  Si  le  rem  fœtal  était 

ITàntatlement  la  source  de  l'iodure  trouvé  dans  le  liquide  amniotique,  dît  Kivci^kxbebo, 
I 


i^m 


FŒTUS. 


on  ne  s'expliquerait  pas  pourquoi  les  TubLus  de  ebîenne  ou  de  chaLte  n'élimioeraîent  pts 
aussi  bien  celle  substiince  que  ceux  de  lapines  ou  de  cobayes  ,  tandis  que  l'on  serâd 
mieux  compte  de  la  ditTérence  des  résultats  observés,  si  Ton  admet  que  l'Iodure  fuite 
directement  des  vaisseaux:  maternels  dans  le  liquide  amniotique,  et  que  la  facîtité  de  et 
passage  varie  suivant  les  espèces  animales  avec  la  strncture  et,  par  suite,  avec  le  degré 
de  perméabilité  df^s  membranes  fœtales.  Ces  reclie robes  comparatives  lar  des  ammam 
différents  ne  paraissent  pas  avoir^été  reprises  depuis  Krokenberg. 

On  put  croire  que  la  question  avait  fait  un  pas  décisif,  quand  GussEitow*  admintstraul 
du  benzoate  de  soude  à  des  femme?  en  travail^  trouva  3e  lacide  hippurique  et  non  de 
l'acide  benzotque  dans  le  liquide  amniotique  et  dans  Turine  des  nouveau-nés.  BuKOtet 
ScBMiEDEBEiiG  Ont  d^montfé,  comme  on  sait,  que  la  transformation  de  Tacide  benzoftfttt 
eniacide  hippurique  se  fait  dans  1<*  rein.  Gcsserow  pouvait  donc  conclure  :  !*»  que  le  rein 
du  fœtus  a  les  mt^lnes  propriétés  que  le  rein  de  radulle,  puisqu'il  est  capable  d'opéror 
celle  transformation;  2°  que  le  fœtus  évacue  son  urine  dans  le  liquide  amniotique,  piiifr* 
que  ce  dernier  contient  de  l'acide  hippurique.  Si, d'autre  part^  il  y  avait  un  échange  adit 
entre  le  sang  maternel,  ou  fu^tal,  et  le  liquide  amniotique,  et  si  celui-ci  représentait  m 
produit  de  iranssiidation  de  Tun  ou  de  Vautre  sang,  on  devrait  toujours  y  trouver  de 
Tacide  benzoique.  Or  dans  les  eaux  de  Tamnios  on  ne  trouve  jamais  que  de  laddi 
hippuitque. 

Mais  AutFixii  objecta  que  les  expériences  de  Bunge  et  Schmiedeberg  faites  sur  lechieo 
ne  donnent  pas  les  mêmes  résultats  chez  tous  les  animaux;  que,  d'ailleurs,  s*il  est  vfiî 
que,  chez  le  chien,  la  transformation  de  l'acide  benzoïque  se  fait  dans  le  rein,  lesangqai 
revient  de  relor^'ane  contientcependant  de  l'acide  hippurique;  par  conséquent  cet  acide 
trouvé  dans  le  liquideamniotique  et  dans  l'urine  du  fœtus  pourrait  provenir  directement 
comme  tel  de  l'organisme  maternel,  sans  que  l'organisme  fœtal  ait  pris  aucune  part  à»4 
production.  Rien  ne  dit,  ajoute  encore  Aotr^Ln,  que  k  transformation  n*a  pas  lieu  dans 
te  placenta»  organe  à  fonctions  cojnplexes  qui,  chez  le  fœtus,  assume  pent-ètre  le  rA/e 
du  rein,  Enlin  il  fait  remarquer  que  toutes  les  expériences  de  Gl'ssbrow  ont  été  faites 
sûr  des  femmes  eu  travail,  de  sorte  que,  mi^me  en  laissant  de  côté  les  objectioos  pré- 
cédentes, on  serait  en  droit  de  soutenir  que  le  fœtus  ne  commence  à  uriner  que  pendj 
le  travail,  et  que  Turine  avec  l'acide  hippurique  qu'elle  renferme  n*a  été  éliminée  qi 
ce  moment 

H  y  a  cependant  dans  les  expériences  d«  GusïifiHow  un  fait  auquel   les  ar^menti 
d'ÀBLFELD  ne  répondent  pas  :  c'est  l'absence  d'acide  benzoîque  dans  le  liquide  amoî 
tique.  Si  eu  elTetce  liquide  était  un  produit  de  transsudation  du  sang  maternel,  il  de' 
comme  celui-ci  contenir  de  Tacide  benzoîque.  Mais  KatiiLENBERG  se  deo)ande  si,  pai 
qu'on  ne  l'y  trouve  pas,  il  est  bien  certain  qu'il  n'y  existe  pas,  et  si  la  présence 
petites  quantités  d'acide   benzoîque  n'est  pas  plus  difficile  à  reconnaître  que  celle  dt 
l'acide  hippurique. 

Pour  répondis  à  ces  objections,  et  particulièrement  à  colles  d'AuLFELo,  OaHassev  a 
répété  les  expériences  de  Gosserow.  11  a  voulu  s'assurer  surtout,  en  donnant  à  des  femmes 
enceintes  ou  en  travail  du  benzoale  de  soude  (plus  du  glycocolle),  si  [c'est  de  Tacid* 
benzoîque  seulement,  ou  en  même  temps,  comme  a  pu  le  soutenir  non  sans  raiwo 
Ahlfelo,  de  Tacide  hippurique  qu*on  trouve  dans  le  sang  de  la  mère,  et  de  plus  si  Tacidt 
benzoîque  passe  dans  le  sang  fœtal  à  Tétat  naturel  ou  à  l'état  d'acide  hippurique.  Il  a 
examiné  à  cet  effet,  d'une  part  le  sang  de  rhématome  rétro-placentaire,  c'est-à-dire  k 
gang  de  la  mère  et,  d'autre  part,  celui  de  la  veine  ombilicale  ;  mais  lés  résultats  ont  été 
négatifs,  tant  au  point  de  vue  de  l'acide  benzoîque  que  de  Tacide  hippurique,  ce  que 
DuHKssEN  attribue,  avec  Salrowski,  à  la  rapide  élimination  de  l'acide  benzoîque  par  le» 
reins  de  la  mère.  Par  contre,  dans  6  cas,  il  a  trouvé  des  quantités  notables  diacide  bec- 
zoique  dans  le  placenta,  et  vraisemblablement  dans  le  placenta  fœtal,  sans  aucune  trac« 
d'acide  hippurique.  La  présence  de  l'acide  benzoîque  dans  le  placenta  a  pu  être  mise  en 
évidence  5  heures  et  demie  encore  après  l'administration  de  la  substance  :  ce  qui,  eu 
opposition  avec  sa  rapide  disparition  du  sang  tend  à  montrer  que  le  (litre  placentaire 
retient  plus  ou  moins  longtemps  les  substances  qui  le  traversent  pour  ne  les  laisser 
passer  que  lentement»  Toujours  est-il  que.  d'après  Duhrssbn,  c'est  uniquement  â  Tétit 
d'acide  benzoîque, que  cet  acide  arrive  au  fœtus  et  uniquement  par  le  placenta;  en  effet 


■^ 

lenti     , 
»ai^| 


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FŒTUS. 


609 


I 


Tabsence  d'acide  henzouine  dans  le  liquide  amniotique  exclut  la  poss^ibililé  du  passage 
par  cette  dernii^re  voie. 

Dans  l'urine  fœtale,  comme  dans  te  liquide  amniotique^  Duhbssen,  de  même  que 
GussEBOW.ne  trouve  qtie  de  l'acide  hippurique,  el  nou  de  l'acide  benzoique,  L'aciiJe  hippu* 
rique  apparaît  déjà  dans  l'urine  du  fœliis  i  heure»  !  Iteureel  demie,  2  heures  après  l'in* 
gestion d'a€id*?benzûîque  parla  mère;  il  se  montre  plus  tard  et  moins  coiisïamment  dans 
le  liquide  amniotique  que  dans  l'urine  de  l'enfanL  Les  expériences  de  Ddhrsskn  confir- 
ment donc  entièrement  les  conclusions  de  Gusserow,  à  savoir  que  les  reins  fonctionnent 
déjà  vers  la  fin  de  la  vie  intra-utérine  commfi  après  la  naissance^  puisqu'avec  le  glyco- 
colle  et  l'acide  benzoîque  ils  font  la  synthèse  de  l'acide  hippurique.  Si  Ton  ne  trouve  pas 
dans  tous  les  cas  ce  corps  dans  le  liquide  amniotique,  c'est  que  le  fa-lus  nV  évacue  pas 
son  urine  d'une  façon  constante.  Si,  au  contraire,  comme  le  soutient  Ajilpeld,  Tacide 
hippurique  transsudatt  directement  du  sang  maternel  dans  le  liquide  amniotique^  il 
devrait  toujours  yAtre  présent.  EnOn,  de  ce  qu'on  ne  trouve  pas  d'acide  benzoîque  dans 
ce  liquide,  il  faut  en  déduire  que  celui-ci  ne  peut  être  fourni  par  la  mère,  puisque  les 
vaisseaux  maternels  n'y  laissent  pas  transsuder  Tacido  benscoîque  qu'ils  contiennent.  Ce 
n'est  pas  seulement  dans  les  derniers  jours  de  la  grossesse  que  le  liquide  amniotique  ne 
doit  pas  être  considéré  comme  un  transsudat  d'origine  maternelle;  car^  diinsdeux  cas, 
ni  au  huitième  ni  au  quatrième  mois  le  liquide  amniotique  ne  contenait  de  l'acide 
benzoîque  (ni  de  l'acide  hippurique). 

Duhussen  peu'^ait  ainsi  avoir  démontré  que  dans  la  deuxième  moitié  de  la  gestation 
le  rein  du  fœtus  fonctionne  déjA  régulièrement,  que  le  liquide  amniotique  formé  pendant 
cette  période  n'est  autre  chose  que  de  l'urine  fœtule»  et  qu'il  ne  peut  provenir  de  la  mère. 
Maïs  les  expériences  plus  récentes  de  Scuallur  ont  encore  une  fois  abouti  à  des  con- 
clusions tout  opposées.  Cet  auteur  s'est  adressé,  comme  on  l'a  déjà  vu,  à  une  substance, 
la  phtorhizine»  qui  olTre  cette  analogie  avec  l'acide  benzoîque  de  ne  pas  être  éliminée  en 
nature  par  le  rein,  mais  qui  jouit  de  la  propriété  d'éveiller  dans  cet  organe  une  forme 
particulière  d  activité,  ilont  la  conséquence  est  la  glycosurie  sans  glycémie.  Si  donc  on 
fait  prendre  ù  des  femmes  enceintes  ou  en  travail  de  la  phlorhizine,  celle-ci  passera 
dans  le  sang  du  t<etus,  et»  si  sou  rein  fonctionne  déjà  comme  celui  de  l'adulte»  on  devra 
trouver  du  sucre  dans  son  urine.  Si,  d'autre  part,  le  liquide  amniotique  est  constitué 
exclusivement  ou  principalement  par  l'urine  du  fuetus,  il  contiendra  une  proportion  de 
«ocre  en  rapport  avec  celle  qui  est  contenue  dans  l'urine,  et  ainsi  la  richesse  du  liquide 
amniotique  en  sucre  mesurera  en  quelque  sorte  l'activité  du  rein  fœtal.  Le  sucre  en 
effet  ne  pourra  provenir  ni  du  sang  maternel,  ni  du  sang  roelal  puisque  la  teneur  du  sang 
en  sucre  est  plutôt  diminuée  dans  le  diabète  phlorhiziuique. 

En  faisant  prendre  à  des  femmes  enceintes  de  fortes  doses  de  phlorhizine,  con- 
tinuées jusqu'au  moment  de  la  parturition  (30  grammes  en  dix*buit  Jours,  32  grammes 
en  onze  jours,  69  grammes  en  vingt-trois  jours,  66  gr.  en  23  jours,  etc.).  Sch4LLer  dans 
iô  cas  n'a  pas  trouvé  dans  le  liquide  amniotique  trace  de  sucre:  6  cas  seulement  furent 
positifs,  mais  avec  des  quantités  de  sucre  très  tai blés  f 0,004;  0,0072;  O,0076;O,0lî  0.01'25; 
0,017a  0,02  grammes  p,  iOO).  Dans  ces  6  cas,  it  y  adonc  eu  réellement  évacuation  d'urine 
dans  le  liquide  amniotique;  mais  la  faible  proportion  de  sucre  doit  faire  admettre  que 
l'urine  n'a  été  sécrétée  que  pendant  te  travail,  sauf  peut-être  dans  le  dernier  cas  où  les 
Ofi%  »•"  p.  100  ont  sans  doute  été  éliminés  dans  les  derniers  jours  de  la  grossesse. 

tScMALLEK  a  fait  d'autres  expériences  du  même  genre  pour  rechercher  si  le  firtus  peut 
évacuer  son  urine  dans  le  liquide  amniotique  à  des  périodes  moins  avancées  de  la  gros- 
sesse. A  cet  etfet,  il  donna  la  pblorhiïine  en  grande  quantité  à  partir  du  huitième  n*ois, 
pendant  une  période  plus  ou  moins  longue,  et  eut  soin  d'en  suspendre  l'administration 
plus  ou  moins  longtemps  avant  raccouchement,  de  onze  heures  à  vingt-buit  jours  avant. 
Dans  les  8  cas  de  ce  genre,  it  ne  trouva  pas  non  plus  de  sucre  dans  le  liquide  amniotique. 
On  pouvait  se  demander,  il  est  vrai,  si  dans  ces  conditions  le  sucre  n'avait  pas  été  de 
nouveau  résorbé  par  les  vaisseaux  maternels.  Mais  Scoalleu  s'est  assuré  par  des*  expé- 
riences sur  les  animaus  qu'on  retrouvait  dans  tetiquide  amniotique  le  sucre  qu'on  y  avait 
injecté,  alors  que  sa  proportion  centésimale  était  44  fois  moindre  que  celle  du  sanj;;,  con- 
dition très  favorable  iVsa  résorption.  11  faut  ajouter  que  ScHALLfcn  n'a  attendu  au  maxi-  , 
Imum  que  six  heures  pour  procéder  à  la  recherche  du  sucre  injecté  dans  le  liquide 
OICT.  OB  PBYSÏOLOOtK.  —  TQMl  VI.  39 



I 


I 


I 

I 

I 


6iÛ 


FŒTUS. 


aumiolu^ue  :  il  conclut  cependant  que^  ât  une  résorption  a  lieu,  elle  doit  se  faire  irèâ  leu* 
tement,  D'autre  part  il  n'^st  pas  admissible  que  les  motivements  de  déglatUion  se  rép*?- 
lent  assez  fréquemment  pour  faire  disparaître  le  sucre  conteDU  dans  le  liquide  iiunio- 
tique.  Si  donc  on  ne  l'y  houve  pas  quelque  temps  après  que  Tona  suspendu  IVmploidek 
phlorliijLine,  ce  n'est  pas  parce  que  le  sucre  a  disparu,  mais  parce  qu'il  a  y  eijsuil  a 
aucun  moment.  Dans  les  avortemeuts  au  quatrième  et  au  sixième  roois  I  Je 

phlorbizine  ne  fut  pas  suivie  non  plus  de  Tapparitiondu  sucre  dans  le»  eaux  <  **. 

Ëalia  quelques  expériences  sur  des  chiennes  à  terme  donnèrent  des  résaUats  élé- 
ment négatifs. 

Par  contre,  ainsi  que  nous  Tavons  déjà  signalé,  il  y  avait  du  sucre  dans  Vurine  du 
nouveau-né,  dans  tous  les  cas  oii  îa  phlorbizine  avait  étédonnée  /noiosde  quarante-hàil 
heures  avant  l*accoucheme»ït;  donnée  plus  tûl,  elle  ne  provoquait  pas  de  glyco*urie, 
ScHALLBR  arrive  donc  à  la  conclusion,  que  Tévacuation  de  l'urine  dans  le  liquide  i" 
K{ue  est  un  fait  exceptionnel,  m/*jne  à  la  dernière  période  de  la  gestation;  que,  - 
Ûeu  quelquefois,  cVst  nu  peu  avant  ou  pendant  le  travail;  que  in/^me  dans  ces  cas  <?Uein? 
peut  preudre  qu'une  part  très  faible  à  la  production  du  liquide  amoiatique.  D*un  aulri^ 
cùiè^  comme  le  sucre  fait  défaut  dans  Tu  ri  ne  du  nouveau-né,  si  la  mère  a  reçu  la  pW»- 
rhizine  plus  de  quorante-bnit  heures  avant  racconchementp  il  faut  en  déduire  que  te  rou 
du  firtits  ne  fonctionne  pas  encore  ;  ce  sont  les  contractions  préparantes  on  le  IriTail 
même  qui  mettent  en  jeu  son  activité,  en  troublant  la  circulation  placentaire  et  eu  ânw- 
nant,  r.bez  le  fœtus,  un  certain  degré  d*asph3'xie. 

Mais  la  nïèlhode  de  Scwallkr  pr»"^le  aussi,  à  notre  avis»  le  flanc  à  la  critique.  Ce  û'eit 
pas  seulement  raclivité  du  rein  fœtal  qu'elle  met  en  cause,  c'est  la  question  de  la  glyco- 
genèse  embryonnaire  tout  entière.  Le  mécanisme  du  diabète  phlorbizinique  est  tel  qu'iu 
far  et  à  mesure  que  l'épithélium  rénal  extrait  lesucre  contenu  dans  le  sang  pour  rèliaji- 
ner,  ou,  si  Ton  veut,  k  mesure  qull  le  laisse  passer,  il  doit  s'en  former  de  nouvelle^  qatzi- 
tités.  soit  aux  dépens  des  malènaux  hydroi^arbonés,  soit  aux  dépe^^  des  matières  pit>- 
téiques.  Et  devant  les  résultais  négatifs  de  Tinjeclion  de  la  pblorhiiîne  à  U  m*r^  m 
lieu  de  conclure  que  le  rein  du  fŒ»tu8  n'est  pas  encore  apte  à  réagir  à  ruction  ùv. 
side,  on  est  aussi  bien  en  droit  de  se  demander  si  la  ^lycogéaèse  embryonnaire  ^ 
active  ponr  permelire  rm  diabète  phlorbizinique  de  se  produire,  ou  si  le  mode  particulier 
de  glycogéuèse  qui,  d'après  certaines  théories,  donne  lieu  à  cette  forme  de  diabète eiule 
déjà  dans  la  vie  intra-utérine.  La  première  question  est  d'autant  plus  légitime  qœ  la 
fabrication  du  sucre  par  l'organisme  fœtal  parait  très  restreinte,  si  Ton  s*en  rapporte 
aux  recherches  de  Cavazzani  et  de  Butte.  D^autre  part,  d'après  Loewi  (4*  P.  F*,  u»«i, 
427\  répilhélium  des  tubes  contournés  sous  Tinfluence  de  la  pblorhiune,  libère  b»  mm 
du  sang  d'une  combinaison  dans  lequel  il  serait  normalement  engagé  :  il  resie  à  54nnr 
si  cette  combinaison  existe  chez  le  firtus. 

Il  est  à  remarquer,  d'ailleurs,  que  ïa  quantité  de  sucre  trouvée  par  Sciiallu  ika* 
l'urine  du  nouveau-né  a  toujours  été  assez  faible,  de  0  gr.  là  0,5  p*  100,  en  moveimf 
de  0,33  p.  100,  dans  la  masse  totale  du  liquide  fournie  par  les  2  à  4  premières  étacua- 
tions  après  la  naissance*  En  suivant  Tauteur  dans  son  argutnentation,  on  pourrait  iloae 
admettre  qup,  si  le  sucre  apparaît  dans  l'urine  pendant  les  dernières  heures  de  la  j^e^-u- 
tion,  ce  n*est  pas  parce  que  les  troubles  de  la  circulation  placentaire  éveillent  ratUvjU' 
da  rein,  mais  parce  que  les  phénomènes  asphyxiques»  qui  en  résultent  ont  pour  con*f- 
quenre  une  augmentation  de  la  glycogénèse,  et  que  la  glycosurie  devient  alors  possii*k 

Arijumnifs  tirés  dt'  fa  marrhe  de  ht  sécrétion  urinaîre  chez  le  nour eau-né.  —  Eeiïico, 
PoBAt,  Fehling  ont  fait  valoir  contre  l'opinion  de  Gusserow  que  les  substance!  èlraogrr^ 
administrées  à  la  mère,  qui  passent  dans  t  urine  du  fœ4.us,  se  trouvent  toujours  e»<}tuii- 
lité  plus  forte  dans  la  deuxième  et  la  troisième  urines  recueillies  après  la  n* 
dans  la  première;  que  dans  celle-t*i  elles  maïjqnent  parfois,  et  que  leur  élijrj 
plus  longtemps  aussi  chez  le  nouveau-né  que  ch*^£  la  mère.  Tandis  que  par  exenjpi^ 
cylate  de  soude  a  disparu  deTurinedela  mère  au  bout  de  vingt-quatre  à  trente-six  b« 
ne  disparaît  de  celle  de  T  enfant  qu'après  trois  ou  quatre  jours  (Benicke).  Schallbb  afail,iiir 
la  durée  de  réliminaliondu  sucre  chez  le  nouveau-né,  des  observations  semblables. Si  vru- 
ment  le  rein  fonctionnait  activement  pendant  la  vie  intra-utérine,  ditFEHUî<G,  le^siibslanos 
données  à  la  mère,  à  doses  répétées,  devraient  se  trouver  en  plus  forte  proportion  dajiâ 


FŒTUS. 


61  i 


l 


U  première  urine  que  dans  les  sui?aiites;  mais,  puisque  c'est  le  contraire  qu'on  observe, 
ei  que  leur  élimination  réclame  plus  de  temps  chez  le  nouveau-né  que  chez  Tadulte, 
eela  prouve  que  la  sécrétion  urinaire  ne  s'établit  vraiment  i^u'après  la  naissance.  Duuai»* 
MW  souHentf  par  contre,  que,  si  l'acide  benisoïque  est  administré  à  la  mère  assez  long* 
lainps  avant  Taccouchement,  la  miction  inlra-ulérine  élimine  la  totalité  de  Facide  hippu- 
riqne,  de  sorle  que,  dans  Furine  évacoc^e  immédiatement  après  la  naissance*  on  n'en 
trouve  plu»,  ou  on  n'en  Irouve  que  des  traces.  Mais  ïe&  observations  contraires  sont  Irop 
nombreuses  pour  pouvoir  être  contestées. 

WiENEN  (Àrrhiv  f,  (i*/nxk.  1881,  xvij,  24)  y  répond  en  faisant  remarquer  que,  suivant 
lea  observations  de  Martin  et  Rugb,  la  première  urine  du  nouveau-né  est  naturellement 
plus  diluét*  et  moins  riche  en  matériaux  solides  que  les  suivantes;  si  celles-ci  sont  plus 
concentrées^  cV'st  parce  qu'il  s'établit  après  la  naissance  une  évaporation  active  par  la 
peau  et  par  les  poumons,  laquelle,  jusqu'alors,  n'existait  pas,  et,  Texcrétion  d'eau  par  les 
reins  étant  devenue  moindre,  la  concentration  de  Turine  augmente-  D'un  autre  côté,  il  est 
possible  aussi,  comme  le  veut  Klahroth  (cité  par  Schbewe},  quft  réiiminalion  de  la  sub- 
stance étrangère  se  fasse,  tant  que  dure  la  vie  intra-utérine,  h  la  fi>is  par  le  placenta  et 
par  les  reins,  tandis  qu'après  la  naissance  elle  ne  peut  se  faire  que  par  les  reins  seule- 
ment. Krïfin  Pheïiih  admet  que  la  première  urine  n'est  déjà  plus  de  l'urine  fœtale;  elle  n'est 
sécrétée  en  partie  ou  peut-Atre  en  totalité  qu'après  rétablissement  delà  respiration  pul- 
monaire, c'ect-à-dire  apri'S  la  rapide  diminution  de  la  pression  dans  Taorle  et  dans  les 
artèfêB  rénales  :  de  sorte  que  l'absence  de  la  substance  étrangère  dans  la  première 
urine»  sa  présence  dans  la  deuxième  et  la  troisième  urines  peuvent  forl  bien  dépendre  du 
trouble  de  jla  fonction  rénale  durant  la  naissance,  trouble  dû  à  la  diminution  de  rapi- 
dité du  courant  sanguin  dans  les  reins,  quand  diminue  la  pression  artérielle.  Cependant 
ta  baisse  de  pression,  qui,  d'après  Pheteb,  serait  liée  à  rétablissement  de  la  respiratian 
pulmonaire^  est  discutable  (voir  p.  Ml).  Par  contre,  les  remarque»  de  WrENER  méritent 
d*ôtre  prises  en  considération. 

Arguments  tiret  de  h  composUhn  tin  liquide  amniotique,  —  La  composition  de  ce 
liquide  n'a  pas  fourni  de  renseignements  précis  sur  ses  relations  avec  la  sécrétion  uri- 
naire. PaocHOWNir.K  était,  il  est  vrai,  arrivé  à  ce  résultat  que  chez  le  fcrlus  humain  le 
liquide  amniotique  contient  en  tout  temps  de  Turée  à  partir  de  la  sixième*  semaine»  que 
celte  substance  est  excrétée  en  partie  par  ïa  p*^au,  en  partie  par  le  rein  du  fit'tus,  et  que 
sa  quantité,  dans  le  dernier  tiers  de  la  grossesse,  est  proportionnelle  àïa  longueur  et  au 
poids  du  fœtus.  Mais  Fehum;  a  pu  soutenir,  de  son  côté,  que  la  richesse  du  liquide  a  m* 
niotiqtie  ^n  urée  ne  correspond  nullement  au  degré  du  développement  du  fa4us,  qu'elle 
est  excessivement  variable»  et  qu*ell©  présente  en  définitive  les  mêmes  variations  que 
celles  des  (raussudats  séreux, 

DoDERLEiN,  cependant,  a  cherché  de  nouveau,  dans  les  analyses  des  liquides  amniotique 
etallantoïdîen  du  veau,  un  moyen  d'élucider  la  source  et  la  signiticalion  de  ces  humeurs. 
Ses  recht^rches,  dont  nous  avons  rendu  compte,  l'ont  amené  à  celte  conclusion,  que  le 
liquide  amniotique  eî>t  un  produit  de  Iranssudation  du  sang  maternel,  tandis  que  le 
liquide  atlanlnîdien  n*est  atitre  chose  que  de  l'urine  firtale  sécrété^  dès  le  début  du 
4éf*ioppemflnt.  Chez  le  UHu%  humain/cheï  lequel  le  produit  de  sécrétion  du  rein  ne  peut 
s'accamtiier  dans  un  réservoir  particulier,  puisque  la  vésicule  allantoïde  n'existe  pas,  le 
liquide  amniotique  aurait  donc  une  double  origine,  et  serait  le  mélange  d'un  Inmssudat 
séreux,  probablement  d'origine  maternelle,  et  de  l'urine  fœtale.  On  n'a  pas  manqué  d'ob- 
jecter qu<^  les  résultais  obtenus  chez  le  veau  ne  sont  pas  applicabb^s  à  rhornnie. 

Arffumi'utii  tirvs  des  vonditions  tic  ia  circuliiiitm  rvnatf  ehcz  le  ffvtu^,  —  t^es  rouditions 
ont  été  considérées  depuis  longtemps  comme  peu  compatibles  avec  un  fonctionnemeut 
régulier  du  rein.  Ahlfeld  avait  déjà  émis  l'idée  que  probablement  la  pression aclérielle 
était  trop  faible  chez  le  fœtus  pour  que  la  sécrétion  urinaire  puisse  avoir  quelque  acti-. 
vite.  WiENRR  (/oc.  eit^)  avait  pu  répondre  que  ta  valeur  de  la  pression  artérietle  chejc  le 
fœtus  n'était  pas  connue,  que  d'ailleurs  la  sécrétion  dépendait  plus  de  la  vitesse  de  la 
circulation  que  de  la  valeur  de  la  pression  dans  le  glomérule  :  il  invoquait,  en  elTet, 
Texpérience  de  Hëidenhain,  d'après  laquelïe  la  ligature  des  veines  rénales  empêche  la 
sécrétion,  bien  qu'elle  augmente  la  pression  dans  le  glomérule.  Mais  Cohxstiiî»  et  Zdntz, 
(A.  i/-  P.,  xxxrv,  220)  ont  apporté  à  l'opinion d'AuLFiLU  l'appui  de  l'expérimentation.  On  sait 


i 


*iH 


FŒTUS. 


i|ue  la  sécr^lion  d'urine  s^arréte  lorsque  la  pression  artérielle  loinbe  à  30  ou  40  milliQ}. 
Hg  ;  OTp  chf^t  le  fœtus,  elle  ne  dépasse  pa$  de  beaucoup  ces  cbinres,  si  Ton  so  mt 

détermioations  de  ces  physiologistes  ;  en  onlre»  et  ceci  répond  à  la  deuxtèfnt-  '  i  dr 

WiEXER,  la  pression  veineuse  est  relativement  élevée,  de  sorte  que  la  différence  «^ntre  la 
pression  artériolle  et  la  pression  veineuse,  qui  est  chei  Fadulle  d'au  moins  100  miUioL 
Hg,,  varie  chez  les  fœtus,  dans  les  quelques  déterminations  qui  ont  été  faites,  entre  U,2 
et  oKi  millim.  Les  conditions  de  la  circulation  sont  donc  aussi  défavorables  que  posnhte 
h  rétiihlissenient  cFune  sécrétion  régulière,  tant  soit  peu  active.  Ces  conclusions  ne  noms 
paraissent  cependant  pas  devoir  être  acceptées  sans  réserves.  H  est  vrai  que  dans  IVxpé- 
rience  de  Hfjiîe>haïn  l'augmentation  de  la  pression  veineuse  amène  un  arrêt  de  la  sé- 
crétion ;  mais  c'est  parce  que  la  stase  sangnine  a  comme  conséquence  une  compression 
des  canalicules  urinifères*  Par  contre,  une  élévation  modérée  de  la  pression  dans  Its 
vaisseaux  elTérents  du  rein,  telle  qu^elle  a  été  observée  par  Cohnstklx  et  Zuntz,  s'tcc4>TO* 
pagnera  d'une  élévation  correspondante^ dans  les  capillaires  du  glomérule,  qui  semble 
véritablement  devoir  favoriser  le  processus  de  flllration.  D'un  autre  côté,  cependant.lt 
pression  artérielle  est  basse;  mais  ici  il  y  a  d'abord  une  distinction  à  faire  :  dans  lei 
dernières  sentainesde  la  gestation,  la  pression  atteint  un  chiffre  assez  élevé,  comme  le 
reconnaissent  Cûhnstein  et  Zuntz,  pour  que  la  sécrétion  urinaire  puisse  s'établir  avec 
régularité;  à  des  périodes  moins  avancées  du  développement,  elle  oscille  dans  len  expé- 
riences de  ces  physiologistes  entre  39,3  et  îit,l  millim.;  sans  doute,  ces  valeurs  *flii! 
faibles,  mais  elles  sont  encore  à  la  limite  où  la  sécrétion  est  possible.  Si  Ton  conaid^ 
enfin  que  le  rein  du  fœtus,  comme  nous  le  verrons,  laisse  souvent,  peut-être  coostan- 
ment,  passer  Talbumine,  on  peut  se  demander  si  les  conditions  de  la  tlltration  sont  1^ 
mêmes  pour  lui  que  pour  celui  de  Tadulte.  Quoi  qu'il  en  soit,  ce  qui  est  démontré eipéri- 
menlalpment,  «Vst  que,  ^ei^  la  On  de  la  gestation,  ce  n'est  pas  le  niveau  de  U  presstoo 
qui  peut  mettre  obstacle  h  la  sécrétion  urinaire. 

Il  n'est  donr;  pas  légitime  d*ad mettre,  avec  quelques  auteurs,  que  la  pression  îirté- 
rieîle  n'atteint  une  valeur  sufûsantc  compatible  avec  le  fonctionnement  du  remquepen* 
dant  le  travail,  parce  qu'alors  elle  augmente  sous  l'influence  de  la  compression  dafcetui 
par  les  contractions  utérines  et  les  troubles  de  la  circulation  utéro-placentaire,  et  qut 
l'urine  trouvée  dans  la  vessie  du  nouveau-né  commence  à  s'y  accumuler  seulement,  loît 
un  peu  avanî,  S(.it  pendant  la  parturitîon  même.  Les  causes  invoquées  seraient  plulM 
favorables  à  l'évacuation  du  contenu  vésical  qu'au  processas  de  la  sécrétion*  LVtat  *ul>- 
asphyxiqne  du  fiiilus  lié  à  la  gêne  de  la  circulation  placeiitaire  doit  s'accompagner,  il  eft 
vrai,  d'une  augmentation  de  pression.  Mais  il  ne  faut  pas  oublier  que  celle-ci  dépend, 
dans  ces  conditions,  du  resserrement  des  vaisseaux  abdominaux,  c'est-à-dire  d'une  dimf* 
nution  dans  l'activité  de  la  circulation  rénale;  si  l'on  ajoute  gu'en  ménne  temps  lecmrr 
foetal  est  en  outre  ralenti,  il  paraîtra  plus  vraisemblable  que  la  fonction  du  rein  doitie 
trouver  défavorablement  inilucncée  par  les  phénomènes  du  travail. 

WiENEii  ad'aiilenis  montré  que  la  vessie  du  fietus  pouvait  contenir  de  Turine  sans  que 
le  travail  ait  commencé.  Une  femme  en  état  de  grossesse  avancée  mourut  d*hèmorrhi|Brif 
h  la  suite  d*nne  rupture  de  varices  :  du  côté  de  Tulérus  on  ne  trouva  aucun  indice  ti*uîi 
comniencenient  rie  travail;  dans  la  vessie  du  fœtus  il  y  avait  10  ce.  d'urine. 

Aiyitmenh  (ires  rfes  maîfoi'mations  des  voies  urinaires.  —  Parmi  les  preuves  les  plas 
importanies  de  Taclivité  du  rein  pendant  la  vie  intra-utérine  on  peut  confipter  les  £iil» 
téralologiques  ou  pathologiques  d'oblitération  des  voies  urinaires.  Déjà  PoRTAL,en  IfTt, 
avait  constaté  uue  distension  de  la  vessie  du  fœtus  à  la  suite  d'un  rëirécisseaienl  éé 
Turéthre,  et  il  en  avait  conclu  que  le  fœtus  urine,  EsGUïiM  (1881;  a  affirmé  que  la  fonni* 
tiou  de  l'urine  coïjinien^'ait  silremeot  ù  la  fin  du  quatrième  ou  au  commencement  éa 
cinqiîièine  mois,  parce  qii'jt  avait  trouvé,  h  diverses  reprises,  la  vessie  et  les  bassinet* 
remplis  d'urine  et  distendus,  dans  les  cas  d'oblitération  des  voies  urinaires«  au  pomi 
que  la  distension  pouvait  être  une  cause  de  dystocie.  Billard  et  Kïng  ont  vu  des  ruptorf* 
.de  la  vessie  produites  par  l'imperforation  de  Turéthre. 

ScHAFFER'fcité  par  ScimEWE),  dans  un  cas  d'atrésie  de  rurèthre»  a  trouvé,  aodeaiièiit^ 
mois  de  la  vie  mîra-utérine,  chez  un  fœtus  de  9  centim.  5  de  long»  et  pesant  ?iO  _■ 
vessie  distendue  sous  forme  d'une  petite  poche.  Par  contre,  comme  Ta  fait  i-^id.: 
Viacuow,  si  Toblitéralion  porte  sur  les  papilles  rénales,  ïa  vessie  est  ratatinée  et  vide 


ik^Hft 


FŒTUS. 


«ita 


I 


La  qaaDtiiéde  liituide  que  renfermenl  la  vessie  et  les  urelères  chez  des  firius  altemts 
de  mdformatîons  de  rurèlhre  et  âgés  de  quelques  mots  ou  à  terme  est  assez  variable. 
Ole  s*est  élevée  ju&qu'à  un  litre  dans  une  observalion  de  grossesse  gémellaire  arrivée  au 
MpUème  mois  et  où  cliez  Tun  desftrttis  Furèthie  manquait  (Moaiuu),  Mais  en  moyenne 
on  trouve  150  ce,  de  liquide  (Salllxc;br,  Bah)»  et  les  reins  présentent  les  iêsions  caracté- 
ristiques  de  Thydrooéphrose.  Chez  un  enfant  pesant  3  880  gr,,  Bmv  {loc.  ciL)  a  retiré  deî^ 
iiret«!res  et  de  la  vessie  300  çr.  de  liquide  qui  renfermait  de  Turée.  On  peut  même  sou* 
tenir  avec  cet  auteur  que  les  lîiO  ou  200  ^r,  de  liquide  que  l'on  rencontre  habitnelleraenl 
dans  ces  cas  ne  repi^sentenl  pas  toute  la  masse  d'urine  que  peut  sécréter  le  fa*tuâ  peu- 
dant  (a  vie  intra-utérine»  puisque  le  champ  de  la  sécrétion  se  restreint  de  plus  en  plus,  à 
la  suite  de  la  compression  et  de  la  désorganisation  du  parenchyme  rénal. 

On  a  objecté  que  ces  faits  sont  sans  valeur:  1<^ parce  que  des  cas  de  mûllurmalion  ne 
peuvent  servir  à  prouver  un  fait  physiologique;  2^  parce  que  le  liquide  contenu  dans  les 
Toies  urinaires  n'a  pas  la  constitution  de  Turine;  3*^  parce  que  la  quantité  de  litjuide 
amniotique  n'est  pas  diminuée  dans  ces  conditions.  Mais  on  ne  voit  vraiment  pas  com- 
ment et  pourquoi  une  quantité  considérable  de  liquide  s'accumulerait  dans  la  vessie  et 
les  uretères,  derrière  un  obstacle  siégeant  dans  rurëthrei  si  le  rein  ne  le  fournissait  pas. 
En  second  lieu,  de  nombreuses  analyses  duesàPaoïsr,  Fhec;*;»,  Joay,  Doiihx,  Bah,  signalent 
dans  le  liquide  la  présence  de  Purée,  celle  de  l'albumine,  une  fois  celle  de  l'acide 
urique.  Il  ne  parait  pas  cependant  qu*on  ait  cherché  à  évaluer  lu  proportion  d'urée  qui 
y  «si  contenue;  du  moins  les  indications  données  par  Ba»  sur  ces  analyses  ne  nous  ren- 
seignent pas  à  cet  é^'ard.  1/analyse,  sans  doute  la  plus  complète,  d'une  urme  recueillie 
dans  une  vessie  fœtale  à  la  suite  de  malformation  est  due  à  Panzeh  [Zeitsehr,  f.  Heiik,^ 
1902,  ixin,  79).  Le  réservoir  urinaire  renfermait  210  ce.  de  liquide,  dont  ta  réaction 
était  neutre  et  la  densité  de  1008  :  ou  y  trouva  des  traces  d*albumine  coa^ulable;  mais 
pas  de  sucie»  pas  d  acétone  ni  indican*  La  teneur  en  azole  total  f"tail  de  0,08  grammes 
par  litre,  en  urée  <le  0,36  grammes,  en  acide  urique  de  0,21  grammes  :  pas  de  créati- 
nine,  mais  une  certaine  quantité  d*allantoïne.  D'après  (jussebow,  la  quantité  de  liquide 
aimiioiique  serait  faible  dans  les  cas  d'oblitération  de  TurèLlire. 

Les  auteurs  qui  se  refusent  à  admettre  la  sécrétion  urinaire  intra-utérine  font  valoir 
de  leur  côté,  avec  Aiilfelo,  les  observations  de  fœtus  qui  manquent  complète  meut  d'appa- 
reil urinaire,  et  qui  arrivent  cependant  à  maturité;  chez  ces  monstres,  qui  peuvent  ne 
présenter  aucune  autre  anomalie  (voir  Wf.^tphalen,  Iùc.  cit.),  les  principes  constitutifs  de 
4*arine  doivent  donc  être  éliminés  par  ïe  placenta  et,dViulre  part,  le  liquide  amniotique  ne 
fait  pas  toujours  défauL  Rissman  (cité  par  Scu aller)  a  également  signalé  un  cas  de  ce 
^enre  dans  lequel  un  enfant  pesant  1500  grammes  fut  expulsé  vivant  maigri*  Tabsencc 
de»  reins.  Ces  faits  prouvent,  il  est  vrai,  que  la  fonction  rénale  n'est  pas  indispensable 
âu  fœtus  pour  qu'il  se  développe  et  même  arrive  4  maturité;  mais  on  n'est  pas  autorisé 
à  en  déduire  que  chez  le  foîtus  normal  le  rein  est  inactif;  on  comprend,  en  *:^lVel,  que 
<heï  ces  monstres  il  puisse  être  suppléé  par  d'autres  organes,  et  particulièrement  par  le 
placenta. 

I>e  plus,  en  même  temps  que  Tabsence  des  reins,  on  a  noté  parfois  celle  du  liquide 
amniotique;  enfin  on  n'a  pas  encore  démontré  que,  quand  celui-ci  existe  dans  ces  con- 
ditions, il  a  la  même  composition  que  le  liquide  normal.  L'émission  de  l'urine  dans 
Jamnios  est  etn:t»re  prouvée  par  ces  observations  de  grossesse  gémellaire  (Schatz;  dans 
lesquelles,  l'un  des  fu;Lus  étant  plongé  dans  une  quantité  considérable  de  liquide  amnio- 
tique, et  laulre  dans  une  quantité  très  faible,  les  reins  elle  cœur  du  premier  avaient  une 
fois  et  demie  le  poids  des  mêmes  organes  du  second  :  l'hydranmios  devait  donc  être  la 
conséquence  de  ractivité  exagérée  des  reins.  Strassmann  (A.  D.,  SuppL.  1899)  a  signalé 
récemment  un  cas  semblable,  et  appelé  surtout  rattention  sur  Thypertrophie  de  la  vessie 
du  ftrtus  contenu  dans  l'oeuf  atteint  d'hydraranios,  hypertrophie  qui  Jie  pouvait  être  que 
fonctionnelle,  puisque  l'urétlire  était  tout  à  fait  perméable.  Il  faut  ajouter  cependant 
que  chez  ces  fœtus  les  conditions  de  la  circulation  sont  anormales^  qu'il  y  a  chez  eux 
surcharge  sanguine  et  augmentation  de  la  pres^sion. 

■  2"  L«  liquide  amniotique  est  un  produit  de  iranasudation  dei  vaisseaux  ou  de  la  p^tu 

■  du  fCBiui.  —  La  première  de  ces  deux  opinions  a  trouvé  surtout  un  appui  dans  les  faits 
I     signalés  par  JUiNOBLciH  (1809)  qui  a  décrit  sur  la  face  fœtale  du  placenta,  dans  la  coucbe 


I 


614 


FŒTUS. 


membraneuse  imiiiédiatement  accolée  à  la  face  profonde  de  Tamnios,  uq  i*és«aii  capH* 
laire  sanguin  en  communication  directe  avec  les  vaisseaux  ombilicaux*  Jcri^oBLuni,  t^ 
est  arrivé  à  injecter  ce  réseau,  considère  que  c'est  par  son  intermédiaire  que  le  fœtus 
laisse  tr^issuder  le  liquide  amniotique.  C'est  donc  dans  la  couche  interposée  entre  Tmo- 
nios  et  le  placenta  et  qui  se  poursuit  au  delà  du  placenta  entre  le  chorion  et  raiimiuf, 
que  se  trouve  le  siège  de  la  transsudation.  Waldeyer  (cité  par  Bar)  a  constaté  aasii  la 
présence  de  vaisseaux  si  mieux,  accolé  ia  contre  la  face  profonde  de  ramnios,  gorg6ii 
sang,  et  ayant  un  diamètre  suffisant  pour  qu'il  fût  possible  de  recoDiiaîLre  leur  eiisl 
à  Tœil  nu.  Bar  lui-même  n'a  trouvé  à  la  face  profonde  de  Tamnios  qu'un  réseau  veîneai 
fourni  par  les  rameaux  de  la  veine  ombilicale. 

Le  réseau  décrit  par  Jonuhlute  e,  d'après  la  plupart  des  auteurs,  une  évolution  spé- 
ciale.  Ce  n'est  que  pendant  la  première  moitié  de  la  grossesse  que  les  vaisseaux  sangotos 
qui  le  constituent  sont  perméables  au  sanfj;  ;  mais  dans  le  milieu  de  l«i  jEçrossesie  ces 
vaisseaux  s'atrophient,  et  au  moment  de  l'accouchement  les  vasa  propria  ont  dispcnt 
Leur  persistance  jusf|u'â  la  fin  de  la  f^estalion  serait  une  cause  J*hydramnio3,  En  rét- 
lité,  d'après  Jungblcth,  ils  existeraient  encore  aux  8«,  9*  et  10"  mois  (lunaire)  louteo 
s'oblitéranl  graduellement,  et  ils  fonctionnent  encore  activement  aux  S"*,  6*  et  !•  mois; 
les  quelques  capillaires  qui  persistent  jusqu'à  la  un  de  la  grossesse  continueraieot  1 
servir  a  la  production  du  liquide  amniotique   (ArcA.  f»   GynR^k,,  1872,  iv,  354). 

L'amnios  lut- même  n'est  pas  vasculaire  ;  cependant  ïes  dissections  de  Peyhot  et  celki 
de  Gampknon  semblent  démontrer  qu*au  moins  chez  certains  animaux,  porc,  brebis,  che- 
val, il  possède  des  vaisseaux  propres*  Wissorsii  a  pu  suivre  le  développement  des  vais- 
seaux sanguins  de  TâniTiios  du  lapin  et  y  constater  Fexistenne  de  cellules  vasoformativei 
(TAANiEri  et  ChaxVtreltil).  Toutefois  Bah  n'a  Jamais  vu  de  vaisseaux  dans  l'amnîosdu  lapïji. 

VVïr^cxLER  (Ârch,  f.  (hjtimk.*  iv,  238)  a  décrit  un  réseau  de  canal icules  Ijmphatiqties 
auxquels  i!  fait  jouer  le  même  r6le  que  Jungbluth  à  ses  vaisseaux  sangoias.  Ces  G«nali< 
cules  s'ouvriraient  librement  dans  la  cavité  de  Tcauf  (comme  les  canalicules  lymphatiques 
qu'on  a  décrits  sur  le  centre  tendineux  du  diaphragme,  communiquent  avec  la  cavité 
pénton*^ale)  et  pouvaient  être  poursuivis,  d'autre  part,  jusqu'à  la  couche  épithélia^e  dd 
chorion.  11  trouva  très  fréquemment  les  canalicules  reliés  aux  vaisseaux  de  différent 
calibre,  artères  et  veines,  particulièrement  aux  premières;  il  les  vit  aussi  reltésaQi  vaif- 
seaux  du  cordon  ombilical^  et  c'est  précisément  dans  la  gelée  du  cordon  et  dans  la  por- 
tion placenlaire  du  chorion  qu*il  chercha  le  siège  principal  de  la  sécrétion  de  Teau  de 
l'amnios,  après  l'atrophie  du  réseau  de  Jungblotb.  PnsYca  croit  aussi  à  l'existence  de  c*5 
canalicules,  surtout  dans  le  cordon,  et  leur  attribue  le  m*>me  rôle  que  VVincklkr. 

D'après  Cu.  Hoblx,  dans  les  premiers  temps  du  développement,  le  liquide  amniotiqoi 
est  fourni  par  Tamnios  emprutitant  les  malériaux  nécessaires  aux  capillaires  des  ot^^n 
vasculaires  qui  le  tapissent,  tt^ls  que  le  chorion  allantoîdien,  c'est-à-dire  à  des  vaîsse&ax 
du  fœtus. 

FeuLiMG  a  émis  l'hypothèse  qu'une  partie  de  Teau  de  Tamnios  provient  directemeut 
des  vaisseaux  ombilicaux.  ïl  a  vu  que,  si  l'on  injecte  dans  un  cordon  ombilical  ime  so- 
lution de  salicylale  de  soude,  et  qu*on  le  plong-e  dans  un  verre  rempli  de  liquide 
amniotique,  on  trouve  au  bout  d'une  heure  le  salicylate  de  soude  dans  ce  liquide.  Dans 
d'autres  cas,  il  distendit  la  veine  ombilicale  par  de  l'eau,  et  au  bout  de  six  à  douM 
heures  il  put  reconnaître  que  le  liquide  dans  lequel  le  cordon  était  plongé  conte* 
nuit  des  matières  albuminoides,  et  particulièrement  de  la  jnucine  provenant  du  cordoo. 

Pour  prouver  que  le  salirylate  de  soude  passe  déjà  pendant  la  vie  des  vaisseaux dtt 
cordon  dans  la  gëlatiiH»  de  Wjiahton^  il  prit  un  cordon  ombilical  provenant  d'une  femOM 
qui  avait  reçu  avant  Taccouchenient  du  salicylate  de  soude,  le  débarrassa  du  san;?  qaH 
contenait  par  compression  et  lavage;  puis  il  injecta  de  l'eau  tiède  dans  le  cordon,  qui  fat 
ploof4é  é(;'alement  dans  feau  tiède.  Au  bout  de  huit  a  douze  heures,  il  trouva  de  l'acidé 
salicylique  dans  le  liquide  extérieur.  Comme  les  vaisseaux  avaient  été  vidés  préaJafeltH 
ment,  il  faut  conclure,  dit  Fehijng^  que  Tacide  salicylique  ne  peut  provenir  que  deli 
gélatine  de  Wahrtûn,  où  il  avait  déjà  pénétré  pendant  la  vie. 

Bah  a  vu  aussi  que  sous  une  certaine  pression  les  parties  liquides  contenues  dans  U 
veine  ombilicale  peuvent  transsuder  dans  la  cavité  amniotique^  mais  que  f^ous  unepns- 
sion  égale  elles  ne  traussudent  pas  â  travers  tes  parois  des  artères  ombilicales. 


FŒTUS.  eu 

KnuiCfBua  a  obteuu  des  résultais  semblables  h  cent  de  Fehumg  en  rpinplissatït 
qoelqcie  temps  après  ta  naissance  une  parité  du  cordon  par  de  Tiodiire  de  potassium  ; 
mais  il  soiiUent  qu^ils  ne  sont  applteables  quïi  des  tissus  morts,  à  des  vaisst^aux  dans 
l(!tf{ueb  la  circulation  a  cessé.  En  injectant  immédiatement  après  la  naissance  dans  le 
placonla  une  solation  dUodure  de  potassium,  et  en  suspendant  une  anse  du  cordoti  daaa 
un  vase  rempli  d'eau  salée  où  elle  resta  Jusqu'à  ce  que  la  veine  ombilicale  fût  dégorgée, 
il  ne  trouva  point  trace  d'iodure  dans  la  solution  saline,  bien  que  Turine  de  Tenfant  don- 
Qài  une  forte  réaction. 

Ce  n*est  d'ailleurs  pas  un  processus  pliysiolo^ii|ue  habituel  que  celui  de  la  prodoc* 
lion  d*une  humeur  normale  par  une  transsudation  à  travers  les  parois  de  gros  troncs 
vascul aires.  Ce  sont  las  réseaux  capillaires  qui  Hoiit  te  sié^e  ordinaire  de  ce  phénomène» 
et  les  capillaires  font  défaut  dans  le  cordon*  du  moins  chez  le  ftj^tus  humain. 

ScHEnea  (1852),  paisScHUTz(IB74)ontpluspartîculièrementsoiUenuquela  formation  du 
liquide  amniotique  est  une  fonction  de  toute  la  surface  cutanée  du  fuHus^  Gcssinow,  Wib- 
ptEt  ont  également  admis  celle  origine  pour  les  premières  phases  du  développement.  On 
a  fait  taloir  qu'au  début  la  peau  du  fœtus  est  encore  très  perméable,  à  cause  dfi  dévelop- 
pement incomplet  de  la  couche  épidermique»  et  qu'elle  est  eu  mérne  temps  extrêmement 
vasculaire.  On  a  voulu  aussi  faire  intervenir  la  sécrétion  sudorale;  mais  toujours  est-il 
qu'en  raison  de  rapparition  tardive  des  glandes  sudoripares  ce  n'est  qu'au  cinquième 
mois  qu'elles  pourraient  participer  à  la  pro<luction  du  liquide  amniotique,  si  toutefois  elles 
fonctionnent  vraiment  pendant  la  vie  intra-utérine,  re  qui  ne  parait  pas  vraisemblable. 

B.  Qri^ae  ma  ternelle  du  liquide  ananiotique.  —  Il  ne  parait  pas  douteux  que 
Torganisme  maternel  ne  participe  à  la  formation  du  liquide  amniotique.  Comme  nous 
rivons  vu»  les  expériences  de  Zuntz  et  de  Wienkr,  celles  de  Khukenbkbo,  de  Bar,  ont 
montré  que  l'indigo -sulfate  de  soude,  le  ferrocyanure  de  potassium,  Fiodure  de  potas- 
sium peuvent  pa.nser  du  sang  maternel  dans  le  liquide  amniotique  sans  traverser  l'or- 
ganisme fœtal,  du  moins  chez  les  lapins.  t*our  montrer  encore  plus  sùmment  que  la 
circulation  fœtale  n'avait  pu  servir  d'intermédiaire  au  passage  de  la  substance»  Zcntz  a 
tué  pn^alablemenl  le  ftPlus  eu  lui  injectant  au  moyen  d  une  seringue  de  l'aw/^z,  à  tra- 
vers la  paroi  utérine,  une  «ohition  de  potasse  pour  arrét<?r  le  coîur;  quand  il  injecta 
ensuite  A  la  mère  te  sulfate  d'indigo,  le  liquide  amniotique  l'ut  néanmoins  trouvé  coloré. 

On  peul  rapprocher  de  cette  expérience  le  cas  suivant  dû  a  Haiolkn.  Chez  un  enfant 
macéré,  né  d'une  mère  syphilitique  à  laquelle  on  avait  administré  de  l'iodure  de  potas- 
sium, on  trouva  la  réaction  de  l'ioiie  dans  le  liquide  amniotique,  ur»e  heure  après  Tad- 
ministratjon  du  médicament.  L'enfant  étant  mort  depuis  longtemps,  l'iodure  avait  dû 
passer  directement  du  sang  maternel  dans  le  liquide  amniotique'. 

NicLOUx  a  montré  {H.  H.,  1902,  754)  que  l'alcool  introduit  dans  l'esli^mac  de  cobayes 
pleines  peut  être  mis  en  évidence  dans  le  liquide  amniotique  cinq  rninules  après  la  fin 
de  Tini^estion  ;  d*autre  part,  le.s  quantités  d'alcool  dans  le  sang  maternel  et  dans  le 
liquide  amniotique  augmentent  avec  le  temps,  dans  les  mêmes  proportions,  pour  une 
quantité  d'alcool  ingéré  ;  faits  qui,  d'après  NicIvOL'x,  plaident  en  faveur  du  passage  direct 
de  la  substance  à  travers  les  membranes. 

Je  rappellerai  aussi  que,  diaprés  WtENRn,  confirmé  sur  ce  point  par  Krltkbnbbrg,  la 
substance  injectée  k  la  mère  ne  passe  dans  le  liquide  amniotique  (jue  vers  la  fin  de  la 
gestation.  L'expérience  faite  chez  la  lapine  au  début  de  la  gestation  ne  réussit  pa^. 
D'après  Wieseh,  il  ne  peut  encore  rien  arriver  à  ce  moment  du  san^  maternel  dans  le 
liquide  amniotique,  parce  que,  d'une  part,  le  chorion  et  la  caduque  ne  sont  encore  que 
Iftchement  unis,  et  que,  d'autre  part,  le  chorion  n'est  pas  encore  accolé  à  l'amnios.  Le 
liquide  amniotique  ne  pourrait  dans  ces  conditions  être  fourni  par  la  mère.  Il  serait 
donc  formé  exclusivement  par  l'embryon,  aussi  longtemps  que  ses  enveloppes  ne  sont  pas 
en  contact  intime  avec  les  tissus  maternels  et  que  le  placenta  n'est  pas  développé.  D*après 
KRUfiEXBERti,  au  contraire,  la  différence  des  résultats  dépendrait,  comme  il  a  déjà  été  dit, 
du  degré  de  perméabilité  des  membranes  fcetales,  d'autant  plus  prononcée  que  la  gesta- 
tion est  plus  avancée. 

On  a  encore  invoqué  en  faveur  de  rorigine  maternelle  du  liquide  amniotique  les  cas 
on  l'hydramnios  coïncide  avec  de  l'œdème  et  de  l'ascile  chez  la  mère  :  inais  rbydrémie 
maternelle  pourrait  s'accompagner  d'hydtémie  fœtale. 


61G 


FŒTUS 


Quels  sont  les  vaisseaux  de  la  mère  qui  concourent  k  la'prodaetioa  du  Uqaide  amoio* 
tique?  Les  auteurs  ne  sont  pas  explicites  à  cet  égard.  D*après  ScANzaNi*  c*e%i  le  ftlicefilt 

maternel  qui  fournit  le  liquide;  suivant  Ahlfeld,  au  drbut,  ce  soat  les  vaisseaux d«  la 
caduque  rétîécïiie  qui  le  laissent  transsuder  à  travers  le  tissu  lilche  du  chorion  dans  U 
cavité  amniotique.  Il  faudrait  aussi,  dit  KttLLiEER,  penser  aux  i  iches  réseaux  vascuUirts 
de  la  caduque  vraie;  car,  à  partir  du  moment  où  les  deux  caduques  s'accolent  ToDe à 
Taulre,  ces  réseaux  se  trouvent  dans  une  situation  très  favorable  pour  remplir  ce  rôle. 
Ces  deux  caduques  sont  accolées  Tune  à  l'autre  à  partir  du  cinquième  mois.  Mais  li 
caduque  réfléchie  est  au  milieu  de  la  grossesse  entièrement  dépourvue  de  raisseaui  ; 
KiELURER  n>n  a  renconlré  que  jusqu'à  la  dix*sepliôme  semaine. 

C-  Résultats  acquis. —  Lorsqu'on  a  passé  eu  revue  ce  qui  a  été  fait  et  écrit  surkprv* 
venance  du  liquide  amniotique,  on  ne  peut  guère  que  répéter  encore  aujourd'hui  ce^ 
disait  Bar  en  1883  :  «  Si  des  faits  intéressante  ont  été  signalés  en  grand  nombre,  $i  lai 
expériences  les  plus  ingénieuses  oui  été  iustituées,  les  couclusions  générales  qut;  loa  a 
cru  pouvoir  émettre  sont  touti's  plus  ou  moins  sujettes  à  contestation,  et  la  question  d« 
l'origine  du  liquide  amniotique  n'est  guère  moins  obscure  qu'il  y  a  vingt  ans.  bien  qae 
nous  ayioDS  à  notre  disposition  une  quantité  plus  considérable  de  documents,  i 

Un  fait  qu'on  peut  considérer  cependant  comme  établi,  c'est  que  la  mère  ainsi  quel* 
fœtus  prennent  part  à  la  formation  du  liquide  anmiotiquc.  Expérimentalement,  la 
ticipation  de  la  mère  est  démonlrée  surtout  par  les  observations  de  Zu.ntz,  de 
NEtt  et  de  NicLOux,  auxquelles  il  faut  ajouter  celles  de  Kucilrxbero  et  de  Tosuiao^ 
quoique  ces  dernières  prêtent  peut-être  à  discussion,  puisque  l'organisme  fœlaJ  coDtè- 
nait  au^si  des  traces  de  la  substance  trouvée  dans  le  liquide  amniotique. 

En  ce  qui  concerne  la  sécrétion  et  Texcrélion  de  Turine  chez  le  fœtus,  il  est  à  remar» 
quer  que  l'expérimentation,  rjui  semblait  devoir  donner  la  solution  du  problème,  a  coq- 
duit  à  des  résultats  absolument  contr;idictoires,  parce  que  précisément  les  méthodes  les 
plus  ingénieuses  qu'on  a  imaf^inées  pour  le  résoudre  y  ont  introduit  elles-raémei  d«s 
facteurs  encore  mal  connus.  C'est  ainsi  qu'on  a  pu  objecter  â  Gcssebow  que  V  '  '  u- 
hque  circule  dt^jà  dans  le  san;^  maternel,  et  Scuallkr  ne  paraît  pas  s*étre  laiss  it 

par  les  expériences  de  Ddmhsse^î,  puisqu'il  reprend  encore  pour  son  comple  ct^Ue  objrû* 
lion  déjà  soulevée  par  Ablfeld.  On  a  vu  plus  haut  les  réllexions  qu'à  leur  tour  suggerenl 
les  résultats  obtenus  par  Scualler  ;  pour  les  appliquer  en  toute  certitude  à  la  quejUoii 
en  litige,  il  faudrait»  à  ce  qu*il  nous  semble,  que  les  conditions  de  la  glycogènie  imUàt 
fussent  mieux  connues. 

Par  contre,  un  argument  de  DunnssE^s  qui  nous  parait  garder  toute  sa  valeor,  ttat 
qu'on  n'en  aura  pas  démontré  l'inexactitude,  c'est  la  présence,  dans  le  placenta,  de  YàcaU 
benzoïqne  seul,  à  Texclusion  de  l'acide  hippurique,  et,  puisque  ce  dernier  corps  se  Iroûfe 
par  contre  dans  le  liquhb?  amniolique,  il  a  donc  dû  se  former  dans  Tor^atiisme  et  ^rii- 
semblablement  dans  le  rein  ftital.  Mais  l'une  det»  preuves  les  plus  importantes  en  fa» cuf 
de  l'activité  de  cet  organe'  et  de  l'évacuation  de  Turine  dans  la  cavité  de  Tammos,  c'e^l 
l'accumulation  de  liquide  derrière  un  urèthre  oblitéré  :  on  ne  peut  méconnaître  la  [por- 
tée de  ce  fait,  bien  qu'il  ait  pour  cause  une  malformation.  La  proportion  d'urée  ij«« 
renferme  parfois,  d'après  certaines  analyses,  le  liquide  amniotique  et  qui  est  beaocoup 
plus  «^levée  que  celle  d'un  simple  transsudiit  séreux,  parle  aussi  dans  le  même  «riii 
L'argument  de  Doderlejx,  quoique  indirect,  ne  peut  cependant  pas  être  néiîlîff^:  y*jii- 
que,  chez  certaines  espèces,  l'urine  est  sécrétée  en  telle  abondance  qu'elle  rci 
cule  ailantoïde,  quand  celle-ci  existe,  faut-il  admettre  qu'elle  cesse  de  se  yn  -i 

les  fœtus  qui  n'ont  pas  de  poche  distincte  pour  la  recevoir  ?Cela  u'esl  pas  vraisemblable, 
et  il  y  u  lieu  de  croire  qu'elle  se  raétauge  alors  au  liquide  amniotique.  Et  même  la  part 
que  prend  la  sécrétion  urinaire  à  la  formation  de  ce  dernier  doit  être  assez  imparUato, 
si  l'on  en  juge  par  la  quantité  de  liquide  trouvée  dans  la  vessie  et  les  uretî^res  àlasaili 
d'une  imperforation  de  Turéthre. 

Il  est  difficile  de  dire  si  d'une  façon  générale  l'apport  maternel  est  plus  considénl^le 
que  l'apport  fœtaL  ou  inversement,  et  si  l'un  ou  l'autre  prédomine  aux  dilTé rentes  périod» 
de  k  gestation,  La  physiologie  comparée,  qui  nous  apprend  que  les  embryons  otiparts 
{oiseaux»  reptiles)  ont  une  cavité  amniotique  remplie  de  liquide,  bien  qu'ils  se  dèî^ 
loppenl  en  dehors  de  la  mère,  tend  à  faire  croire  que  Tembryon  a  une  part  préponde 


ÉinÉ^U 


FŒTUS. 


617 


ftnte  dans  la  production  de  ce  liquide.  Phsyer  objecte^  il  esl  vrai,  «[ue  dans  Tceuf  de 
oulê  ffAlcherneivt  pondu  se  trouve  déjà  toute  l'eau  que  contiendra  Tembryon  arrivé  à 
maturité,  el  que  c'est  aux  dépens  de  cette  eau  que  se  forme  le  liquide  amniotique;  mais 
ce  raisonnement  est  purement  spécieuse  et  pourrait  s'appliquer  a  tous  les  matëriaui 
élaborés  directement  par  Teinbryon  d'oiseau,  puisque,  en  dernier  ressort,  tous  les  élé- 
ments qui  entrent  dans  leur  constitution,  à  part  Toxygène,  proviennent  de  la  mère. 

En  ce  qui  concerne  le  mode  de  formation  du  liquide  amniotique  aux  différeoteâ 
phases  de  la  gestation,  Preyer  admet  que.  si  les  membranes  de  ropuf,  les  vaisseaux  de 
JuNGBLure  et  peut-être  aussi  les  reins  du  fœtus  sont  nécessaires  pour  une  sécrétion 
abondante  de  leau  de  Taranios»  les  premières  le  sont  davantage  dans  les  stades  du 
début,  les  vaaa  propria  après  la  formation  du  placenta,  les  reins  dans  la  {dernière 
période  du  développement  seulement. 

Pour  ce  qui  est  des  membranes,  cette  opinion  ne  concorde  pas  avec  les  résultats  des 

[e:xpériences  faites  chez  les  animaux,  puisque,  d'après  Wiknek  el  KnLKENbEac,  dans  les  pre- 
mières périodes  de  la  gestation,  les  enveloppes  frptales  ne  laissent  pas  passer  dans  le 
liquide  amniotique  les  substances  injectées  à  la  mère.  D  autre  part,  comme  c'est  vers  la 
flu  qu'elle!»  deviennent  le  plus  perméables,  et  qu'en  même  temps  le  fonctionnement  du  rein 
devient  sans  doute  de  plus  en  plus  actif  avec  les  proférés  du  développement/,  il  semble 
que  les  eaux  de  Famnios  doivent  être  produites  d'autant  plus  abondamment  que  la  ges* 
tation  est  plus  avancée  :  on  a  vu,  en  elTcl,  que  certains  auteurs  sonlienuenL  qu'il  en  est 
ainsi  ;  mais  un  plus  grand  nombre  admet  que  la  proportion  absolue  de  liquide  diminue 
À  partir  du  milieu  de  la  grossesse.  Il  serait  donc  intéressant  d'être  fixé  sur  ce  point. 
C'est  surtout  quand  il  s'agit  d'expliquerl'origine  du  liquide  amniotique  pendant  les  pre- 
mières périodes  delà  gestation  que  les  données  positives  font  défaut,  et  on  en  est  réduit  aux 
diverses  bvpotbèses  que  nous  avons  énnmérées:  cependant,  si  Ton  doit  faire  uncboîx  entre 
les  unes  et  les  autres,  il  ne  faut  pas  oublier  que  les  résullats  expérimentaux  ne  parlent 
^pa$  en  faveur  d'une  participation  précoce  de  la  mère  à  la  formation  du  tiquide.  On  peut 
Alors  faire  intervenir  une  transsudation  qui  aurait  f»on  siège  soit  dans  les  vaisseaux  de  la 
peau  de  Tembryon,  soit  dans  les  vaisseaux  orapbalo-mésentériques,  soit  dans  le  cborion 

allantoJdien,  et  plus  tard  dans  les  vaisseaux  de  lo\r.Bî.uTu  ou  dans  chux  du  cordon  ombi- 
lical; mais  il  faut  reconnailre  qu'on  n'a  aucune  preuve  directe  ou  certaine  du  rule  de 
toutes  ces  parties.  Par  contre,  il  ne  parait  pas  douteux  qu'à  ces  stades  primitifs  le  corps 
de  WoLFP  fonctionne,  et  qu'il  déverse  ses  produits  de  sécrétion  dans  la  cavité  de  Tam- 
nios.  On   y  reviendra  plus  loin  à  propos  de  l'urine  fœtale. 

XJsutje^  du  tiqitidt'  nttmioiufue.  —  Pendant  le  premier  mois  de  la  vie  ijitra  utérine, 
chez  Thomme,  ramnios  est  intimement  appliqué  à  ta  surface  du  corps  de  Tembryon  ;  ce 
D  est  qu*au  deux iî^ me  mois  (Tourneux),  à  la  Un  du  premier  mois  (Phevêh)  qu'on  constate 
l*apparïtion  d*une  sérosité  qui  distend  progressivement  la  paroi  de  l'amnios  et  la  refoule 
contre  le  cborion.  Par  conséquent  le  développement  de  Tembryon  a  pu  se  poursuivre 
un  mois  et  au  delà  satts  que  le  liquide  amniotique  ait  eu  à  contribuer  à  sa  nutritiou  el 
à  son  accroissement.  Une  fois  formée,  l'eau  de  l'amnios  n'est  pas  destinée  davantage  à 
servir,  quoi  qu'on  en  ail  dit,  d'aliment  à  rembryou;  il  ne  remplit  qu'un  rôle  de  protec- 
tion, en  favorisant  les  mouvements  actifs  du  ftetus,  en  le  mettant  a  l'abri  des  chocs 
extéritîurs  ;  il  facilite  aussi  l'expansion  uniforme  de  la  matrice  et  ccmcnurt  à  la  dilata- 
tion de  To ri  lice  utérin  penda[»l  la  parturition,  Uvbestb  a  montré  que  chez  le  poulet 
l'absence  ou  la  diminution  considérable  de  liquide  amniotique,  ainsi  que  les  anomalies 
dans  la  formation  de  Tamnios,  amènent  des  arrêts  de  développement  derembrjon  (voir 
Amnioij, 

II.  tJrine,  Fonctions  du  rein  et  du  corps  de  WolIT.  —  L'activité  du  rein  n'ap- 
paraît pas  comme  uïie  fonction  absolument  nt^ces&aire  petidant  la  vie  intra-utérine  :  les 
produits  dedésassimilation  qui  seformentdans  l'organisme  fœtal  pourraient  être  éliminés 
dans  les  échanges  placentaires;  d'autre  part,  le  nVle  que  joue  le  rein  chez  l'adulte  dans  la 
régulation  de  la  pression  sanguine  et  probablement  aussi  dans  celle  de  la  tension  osmo- 
tique  du  plasma  sanguin  pourrait  être  également  rempli  chez  le  fuHus  par  le  placenta, 

1.  11  faut  rappeler  co pendant  ici  que,  diapré»  les  expériences  de  Sicjuui  et  MEnciaa  ftur  réUmi- 
nation  du  bli>u  de  mêtliyU-ne,  le  liquide  anmiotique  ne  recevrait  plus  les  produits  d'éxcréiion  âfi 
rein  ftj^iûl,  aux  d«ruier«  temps  de  la  rie  intra-utenue. 


0Î8 


FŒTUS. 


OOQS     I 

i 

mies    ^ 


•M 


CepeDdanl  il  existe  uu  ensemble  de  preuves  asseï  fortes  en  faveur  d*ane  séci^i 
uriaaire  inLi'a-utériae  :  nous  les  avons  énumérées^dans  le  précédent  chapitre^  et  ooQS 
n'y  reviendrons  pas,  sinon  pour  les  compléter  sur  quelques  points. 

n  y  a  ïieu  surtout  de  signaïer  les  expériences  de  \Vik?«eh  (A.  f.  Gynmk,,  188^,  ixiu,  i 
Chez  des  lapines  pleines  cet  auteur  a  injecté»  à  travers  la  paroi  abdominale,  de  rîndij 
sulfate  de  soude  sous  la  peau  de  la  ré|S[ion  dorsale  du  fœtus  :  au  bout  de  vingt  ttiiool 
répittiêlium  dos  tubes  contournés  tHait  fortement  coloré  en  bleu,  tandis  que  les  glomémles 
restaient  incol*Dres;  c'est  ce  qui  se  produit  aussi,  comme  on  sait,  chez  l'adulte  :  Tei 
rience  réussit  déjàchez  uti  fœtus  de4<"entimètres  Ta  de  lon^^.  Ou^'^^^^s  tieures  aprè*  1*1 
jection,  ou  trouvait  aussi  furiue  colorée  eu  bleu,  et  le  liquide  amniotique  présentait 
même  coloration.  Ctiez  le  ftrtus  de  chien  il  y  eut  même  déjà»  après  iringi-cinq  minâtes, 
li  ou  4  gouttes  d'urine  bleue  dans  la  vessie. 

L'injection  de  |];lyrérîne  dilu45e  sous  la  peau  de»  fœtus  encore  contenus  dajis  Ttraf  i 
produit  au  bout  d'une  heure  à  une  heure  et  demie  de  l'héraoglobinurie»  comme  Uc»- 
siNGKB  l'avait  constaté  chez  l'animât  adulte;  les  canaticules  urinaires  du  rein  du  fcBtos. 
ainsi  que  les  bassinets,  étaient  remplis  de  niasses  d*hémog^lobine;  souvent  on  trouva,  dani 
ta  vessie,  de  l'urine  fortement  colorée  en  rouge  :  dans  plusieurs  cas,  te  lifpiide  anmi^ 
tique  et  le  liquide  allanloldieu  présentaient  la  même  coloration. 

Bar  (loc.  cit.)  a  répété  ces  exp+^riences  eu  employant  le  ferrocyaimre  de  poiasûl 
et  déjà,  au  bout  de  quatre  minutes,  quelques  gouttes  d*unne  contenues  dajis  la 
donnaient  la  réacliotj  du  bleu  de  Prusse. 

VViENKR  a  aussi  injecté  la  solution  de  ferrocyanure^  non  plus   au  foetus»  mais  daai  h 
liquide  amniotique,  et  a  retrouvé  la  substance  au  bout  de   deux  heures   et  d^roie 
Turine  du  IVilus;  celui-ci  avait  dég-hUi  le  ferrocyanure,  dont  ta  présence  put  être  démoi^ 
Iréo  dans  les  parois  de  l'estomac  et  de  l'intestin,  dans  le  mésentère,  comme  aussi 
îa  peau  et  le  rein. 

On  a  objecté,  avec  quelque  raison»  à  ces  expériences  qu'elles  prouvent  Sieulement  que 
le  rein  fu'tal  est  déjà  en  état  de  fonctionner  comme  chez  l'adulte,  et  non  qu*tl  toiic- 
tionne  réellement,  et  que  rinjection  d'une  certaine  quantité  de  liquide  au  fœtus  troable 
les  conditions  de  la  circulation;  cette  dernière  objection  cependant  u'esl  plus  valable  poar 
les  cas  où  Tinjeclion  a  été  faite  dans  le  liquide  amniotique. 

D'ailleurs  on  a  trouvé  trop  souvent  de  l'urine  dans  la  vessie  des  enfan  ts  et  des  AUimi 
nouveau-nés  pour  qu'on  puisse  nier  quVUe  soit  sécrétée  pendant  la  vie  intj'a-uléni 
Cette  sécrétion  n'a  pas  eu  lieu  po&{  parium;  car  dans  beaucoup  d'observations  on  a 
soin  de  pratiquer  le  cathélérisme  aussitôt  après  la  naissance*  Kn  outre,  on  a  vu  son 
aussi  des  enfants  émettre  une  assex  grande  quantité  d'urine,  soit  immédialemeol  api 
la  naissance,  soit  déjà  avant  la  sortie  de  la  téte^  dans  les  cas  de  présentation  pelviemiii 

11  n'est  pas  vraisemblable^  comme  nous  lavons  déjà  dit,  que  l'uriae  trouvée  dans  li 
vessie  du  nouveau-né  soit  la  première  manifestation  de  l'activité  du  rein  qui  s'éveillerait 
seulement  sous  Tinlluence  du  travail  de  raccoucheinent.  L*observation  de  WiK<ia  rap* 
portée  dans  le  prcccdent  chapitre  suffirait  à  le  prouver,  Prever  a  vu  aussi  la  vessie  com- 
plètement remplie  chez  les  embryons  de  cobaye  extraits  rapidement  d©  Tatérus  et  déca- 
pités aussitôt;  cliez  d'autres  espèces  animales  on  a  souvent  fait  des  constatations  woh 
blables.  DoHiiN  a  noté,  en  outre,  que  la  vessie  renferme  d'autant  moins  d'urine  cliei  k 
nouveau-né  que  le  travail  a  été  plus  prolongé,  ce  qui  tend  à  démontrer  que  celui-ci 
favorise  l'émission  d'urine,  plutAl  que  sa  production. 

Les  grandes  variations  dans  la  quantité  d'urine,  trouvée  immédiatement  après  la 
naissance,  dépendent  probablemeïit  de  ce  que  le  fœtus  a  évacué  ou  non  le  cotjt«»rm  dr 
sa  vessie  dans  t'amnios,  avant  son  expulsion.  D'ailleurs,  chez  les  feetus  de  mammif^n^s. 
extraits  rapidement  de  rutérus,  la  vessie  contient  é^'aïement  tantôt  peo  ou  point,  tantôt 
beaucoup  d'urine,  et  Ton  ne  peut  guère  expliquer  ces  différences  qu'en  admettant  ont 
évuacuation  intermittente. 

Il  est  probable  que  Tunue  commence  à  se  former  de  bonne  heure.  Ce  n'est  qu  a  partii 
du  cinquième  mois  que  la  constitution  du  rein  se  rapproche  sensiblement  de  celle  àé 
Tadulte;  mais,  comme  les  tubes  unnifères  apparaissent  k  la  fin  du  deuxième  mois,  elles 
premiers  corpuscules  de  Malpigbi  dès  le  commencement  du  troisième  mois  (TocRîfxtnil» 
il  est  probable  qu'a  partir  de  ce  moment  déjà  le  rein  commence  à  fonctionner. 


FŒTUS.  619 

Toujours  esl-U  que  Naûel  a  trouvé,  quatre  fois,  chez  des  fœtus  humains  de  ^  à  i  mois, 
mesuraut  6^8  à  12  centimètres  de  Jou/l;  de  la  tète  au  coccyx,  la  vessie  sous  la  forme  d*une 
vésicule  transparente  de  la  grosseur  d'un  haricot,  remplie  d'un  liquide  clair;  cbe2ooar> 
autres  embryons  du  même  âge,  la  vessie  était  vide  [Arch,  /".  Gynmk,^  1889,  xxxv,  î'ài), 

KftuiENBKRG^dans  la  première  urine  d'un  fœtus  né  prématurément  et  pesant  l''^  830,  a 
pu  mettre  en  évidemre  Tiodure  de  poiassiuni  administré  à  la  mère, 

(Ihez  le  uouveau-né,  dans  75  cas,  Dohrn  a  trouvé  de  ruriiie  dans  la  vessie  69  fois  p.  100; 
la  quantité  d'urine  a  été  eu  moyenne  de  7",6,  ie  maximum  de  23  ce.  Dans  8  cas  d*HoF- 
HEiKH  \A.  A,  P,,  1882,  Lxxxfi,  493)  les  chiffres  étaient  compris  entre  1,5  et  24 ce.  avec  une 
moyenne  de  9^*,9,  Sca aller  {toc.  ciY.),  chez  24  nouveau-nés,  a  trouvé  la  vessie  vide 
10  fois,  soit  dans  ta  proportion  de  41  p>  fOO;  dans  4  cas  on  ne  recueillit  que  quelques 
gouttes  d'urine;  dans  les  10  autres  cas  la  moyenne  était  de  4*'*',9, 

L'nrine  du  nouveau-né  est  très  pîlle,  et,  d*après  Hofuejer,  presque  claire  comme  de 
Teau.  La  densité  est  en  moyenne  de  1009  à  1010  d'après  les  uns,  de  i 002,8  d'après 
DoHRN  (minimum  1001,8;  maximum  lÔOGj.Ce  dernier  a  trouvé  une  densité  de  1012  chez 
un  enfant  mort-né  avant  terme.  Cependant  chez  un  autre  fœtus  humain  de  8  à  ^  mois 
mort-né,  dont  l'urine  fut  analysée  par  Lïruermann,  le  poids  spécifique  n*ètait  que  de  1003. 
ViRCHow  a  trouvé  l'urine  du  fu»tus  acide;  dansîe  dernier  cas  que  je  viens  de  meulion- 
ner,  elle  était  neutre.  Chez  le  nouveau-né,  sur  les  7a  ras  de  Doiibn  elle  était  acide  73  fois 
p.  100»  neutre  23  fois  p.  100  et  alcaline  4  fois  p.  100.  Hofmeier  l'n  trouvée  7foisacide 
sur  8,  une  fois  neutre.  L'urine  conte^me  dau^  la  vessie  des  embryons  de  cobaye  récem- 
ment enlevés  de  Tutérus  était  toujour;^  acide,  dans  les  observations  de  Preybr. 

La  première  urine  du  nouveau-né  humain  bien  portant  et  l'urine  des  enfants  mort* 
oés  ne  contiennent  qu'environ  0,5  à  0,6  de  résidu  s»?c  el  0,24  à  0,27  de  cendres.  Dans  une 
analyse  de  Hoppe-Seyler,  la  proportion  d'éléments  solides  n*a  pas  dépassé  0,34  p.  100. 
Cependant,  dans  Turine  du  premier  jour,  la  teneur  en  eau  a  varié,  dans  4  cas,  rapportés 
par  d*auLrcs  atileurs,  entre  '.»H,0.^i  et  99,62  p.  100,  et  dans  un  cas  elle  ne  s'est  élevée  qu'à 
95J2p.  100. 

HomKiËR  a  trouvé  0,245  p.  100  d'urée  immédiatement  après  la  naissance  (moyenne  de 
5  casj;  0,360  dans  les  douze  premières  heures,  el  0,921  dans  le^  douze  heures  suivantes. 
Dans  10  cas^  de  Doorn,  les  chilfres  ont  varié  de  0,14  à  0.83  p.  100  pour  l'urine  rei^ueilUe 
immédiatement  après  la  naissance.  Dans  celle  du  premier  jour,  Mahtln  et  ItrcE,  BiK- 
DCHMAMN  ont  déterminé  on  maximum  de  1,6637  p.  100,  un  minimum  de  0,06.  Sjûqvist 
(Ifafj^*»  J6.,  xxxni,  245),  a  trouvé  chez  le  nouveau-né,  avant  la  période  des  infarctus 
rénaux,  une  moyenne  de  0,50  grammes  pour  100  ce.  et  l'urée  ne  représentait  que  74,5 
p.  100  de  Tazote  total.  Chez  le  frrlus  mort-né  de  LiEBEiiMAN:^,  la  proportion  d'urée  était 
de  0,111  p.  100,  et  la  vessie  contenait  16,2  d'urine.  Je  ne  rappelle  que  pour  mémoire 
le  cas  de  Gi'ï^serow,  dans  lequel  Wislicenus  aurait  trouvé  6,00  p.  \ùi\  d'urée;  il  y  a  proba- 
blement là  une  faute  d'impression. 

L'acide  uriquepeut  être  sécrété  en  quantiténotable,  du  moins  dans  les  stades  avancés 
du  développement.  On  a  constaté  presi^ue  régulièrement  ce  corps  inmiédiatement  après 
la  naissance,  WoHLER  (1846)  a  trouvé  chez  un  fœtus  mort-néavant  terme  un  calcul  d'acide 
urique.  Dans  l'urine  d'un  fcetus  à  terme,  mort  à  la  suite  d'un  accouchement  laborieui,  Vir- 
CHow  a  trouvé  des  sédiments  d'urate  d'ammoniaque.  Dans  Turine  recueillie  immédiate- 
ment après  l'ouverture  de  la  vessie,  chez  des  embryons  de  cobaye,  Preyer  a  constaté  régu- 
lièrement la  présence  d'acide  urtque.  Gcssehow  a  trouvé  également  des  cristaux  d'acide 
unque  chez  un  enfant  mort  pendant  TaccouchemenL  Dans  les  analyses  de  Sj+jqvist,  la 
proportion  d  acide  urique  était,  avant  la  période  des  infarctus,  de  0,082  grammes  pour 
100  ce.  et  représenlait  7,9  p,  iOO  de  l'azote  total.  On  sait  que  chez  le  nouveau-né  il  se  forme 
presque  constamment,  vers  le  deuxième  jour,  des  dépAts  d'acide  urique  dans  les  reins.  Ces 
infarctus  uraliques  n'ont  été  observés  qu*exceptionnelïement  chez  le  fœtus;  cependant, 
Martïn,  HooiiEWEG,  ScHWARTz,  HuDiN  et  0 vR  i/oc.  cit,)  en  ont  rapporté  des  exemples, 

La  quantité  de  chlorure  de  sodium  a  été  de  0,18  p.  100  dans  une  observation  de  Wis- 
licenl:s  et  GussEROw  chez  un  fœtus  inorl-né,  de  0,2  p.  100  chez  le  fœtus  de  Liebermann; 
dans  les  76  cas  de  Dohrn  elle  a  varié  chez  le  nouveau-né  entre  0,02  et  0,3  p-  100*  Cette 
grande  différence  entre  les  inuiima  elles  maxîma  dépend  probablement,  comme  l'admet 
pREYEH,  de  la  proportion  de  sel  contenu  dans  les  aliments  de  la  mère  avant  Taccouche- 


( 


€S€ 


FŒTUS. 


ment.  Riige  et  Mab-ffm  ont  établi  que  la  première  urine  est  moins  concealréc  et  pîus 
pauvre  en  sels  que  la  seconde,  dont  k  composition  se  restent  de  rinllttencc  de  l^érapo* 
ration  pulnioiiaJre  et  cutance. 

Senator  (Z.  p.  C,  1880,  iv,  1)  s*esl  demandé  si  les  principes  qui  dans  rurîiie  déhfCQ 
après  ïa   naissance,  des  produits  de  la  patréfacHon  iuteslinaJe^  exisleot  déjà  chez 
nouveau-ne  qui  n'a  pas  encore  été  alimenté,  It  a  trouvé  des  composés  su)ro-conju^u4 
dans  les  7  cas  où  il  les  a  cherchés,  et  2  fois  sur  5  le  phénol  et  le  crésol  ;  par  contre,  tli 
pas  trouvé  d'indican.   D'après  Preyeh,  on  aurait  cependant  constaté  la  présence  de 
corps  [dans  furine  an  nouveau-né.  Les  susbstances  phénoliques  ne  peuvent  provenir  de 
l'intestin  du  fœtus,  puisque  le  méconium  ne  contient  ni  indol  ni  phénol.  11  faudrait  do 
supposer  que  les  composés  sulfo-conjugués  passent  directement  du  sang  de  ta  mé 
dans  celui  du  fœtus,  puis  dans  son  urine.  Cependant  dans  l'analyse  de  Liebeiuhn]?  ( 
ii'n  pas  trouvé  d'acide  sulfnrique,  et  fauteur  insiste  sur  cette  absence  complète  de 
fales.  Ajoutons  aussi  que  *laus  ce  dernier  cas  les  terres  alcaline»  faisaient  égale 
défaut,  l/aride  phosphorique  put  élre  mis  en  évidence. 

l/albnmine  paraît  éLre  un  élément  fréquent,  et  même,  d'après  Vrncuow,  à  peu  pH 
constant  dans  l'urine  du  fœtus  liumain.  Les  recherches  de  Rjbbert  (A,  A.  P-,iS9k,%c%'i 
S27)  tendent  à  conllrmer  Topinion  de  Ynicuow.  Chez  des  enfants  et  des  lapins  notivea 
nés  la  proportion  d'albumine  était  si  forte  que  l'urine  qui  se  trouvait  dans  les  bassii 
coagnlait  en  masse.  Il  y  aurait  clic:^  le  nouveau-né  une  desquanitnation  épithéltale 
glomérule  et  des  canalicules  urinifères,  analogue  à  celle  qui  se  produit  à  la  surface  < 
tégument  externe  et  qui  serait  liée  à  une  régénération  physiologique  de  répithéliom. 

Dans  de  nombreuses  observations  sur  des  embryons  de  diverses  espèces  animale 
RiBBEHT  a  coiistaté  également  que  les  gloraérules  elles  tubes  contournés  élaient  danstoa 
les  cas,  sauf  une  eiception  chez  un  embryon  de  porc,  remplis  d*albuniine.  Cette  sub- 
stance était  d'autant  ptus  abondante  que  Tembryon  était  plus  jeune.  Hibbeut  admet  donc 
qu'il  se  fait  pendant  la  vie  inlra-ulérlne  une  transsudation  continuelle  du  plasma  san- 
guin à  travers  les  parois  vasculaires,  probablemenl  parce  que  les  glomérales  sonleacott 
incomplètement  développés  et  incapables  de  s'opposer  au  passaj^e  de  ralbumine. 

Il  faut  remarquer  cependant  que  la  richesse  de  l'urine  en  albumine  ne  correspondiit 
pasà  celle  des  reins. Cbexancun  embryon  de  porc  on  n'en  trouva  trace.  Chez  2embryoni 
de  vache,  l'aclion  de  la  cbaleur  et  de  l'acide  nitrique  provoqua  à  peine  un  trouble,  t\m 
2  autres  un  précipité  abondant.  Chez  un  veau  long  de  aO  centiraètres  environ,  la  ve 
contenait  une  grande  quantité  d'urine  avec  des  traces  d^'albumine.Chez  un  fœtus  deuio 
ton,  le  résultat  fut  négatif;  enfin  che^  plusieurs  fœtus  de  lapin  presque  à  terme  la  pn 
portion  d'albumine  était  modérée.  Chez  les  jeunes  embryons,  par  contre,  on  obtenait  i 
coagulum  massif  dans  la  vessie  et  les  reins,  en  exposant,  il  est  vrai,  directement 
orj-^anes  à  l'action  de  la  chaleur.  Hibbert  pense  que,  si  chez  les  embryons  plusAfjés  larichejj 
de  l'urine  en  albumine  ne  répond  pas  à  celle  des  reins,  c'est  qu'une  partie  de  la  i 
stance  est  résorbée  dans  les  canalicules  contournés. 

On  verra  plus  loin  que  l'étude  de  la  composition  du  liquide  allantoîdien  cbei  le  ftan 
a  conduit  de  même  Dùderlkin  k  conirlure  que  l'albuminurie  est  chei  le  fuàtus  un  phéo 
mène  physiologique. 

L'albuminurie  du  nouveau-né  ne  serait  donc  que  la  continuation  de  celle  du  fœlO 
HoFMKiETfi,  en  eïfet,  sur  22  cas,  n'a  trouvé  qu'une  fois  l'urine  non  albumineuse;  elle  l'éU 
constamment   dans  les  observations  de  Scmwartz,  faites  sur  des  enfants  mort*nés,  P|| 
contre,  Martin  et  Huge  n'ont  trouve  souvent  l'albumine  qu'à  l'état  de  traces  dans  Turin 
du  premier  jour.  Dohhn  n'en  a  point  trouvé  du  tout  dans  62  p.  100  de  ses  75  cas;  dad| 
23  p.  100  ii  j  en  avait  des  traces,  dans  0  p.  100  des  quantités  appréciables,  dans  6  p.  (0 
il  y  avait   beaucoup.   .Uissi  Dohrn   ronsidére-t-il  que  la  présence  de   l'albumine  daas 
Turine  des  enfantin  moi  t-nés  est  un  phénomène  cadavérique.   Martin  et  Ruge  ont, 
elTet,  montré  qu'à  la  suite  duo  séjour  prolonj^é  dans  la  vessie  il  peut  se  mêler  à  rorio 
de  Talbumine  provenant  des  parois.  Quoi  qu'il  en  soit  du  nouveau^né,   il  semble  bien," 
d'après  les  obs>^rvations  de  Rïubebt  et  île  Duderlin,  que  l'élimination  d'albumine  par  le 
rein  fœtal  soit  un  fait  normal. 

Cl.  n^aNÀuD  a  constaté  aussi   que  l'urine  du   f(jBtus  contient   du   sucre  pendant  uoe 
période  très  limitée  de  la  vie  intra-utérine,  c'est-à-ilire  jusqu'au  moment  oii  la  matière 


FŒTUS. 


6f! 


sQcrée  se  développe  dans  le  foie;  à  parlir  de  cette  époque,  à  plut  forte  raison  au  moment 
de  U  naissance,  on  ne  trouve  plus  de  sucre  dans  Turine,  ni  chez  le  fœtus  humain»  ni  chei 
les  animaux  (Le^*.  de  pftysioL  expérim,,  t$j4«  ii,  39.1)« 

La  loiicité  de  !*urine  du  nouveau-né  est  beaucoup  moindre  que  celle  de  l'aduîte  :  il 
en  faut  de  80  à  140  ce.  au  lieu  de  40  à  60  par  kilogramme  d'animal,  pour  amener  ta  mort 
(CiuRRiN  B.  B.,  1897,  581).  Mais  il  s*agit  dans  ces  observalions  de  nouveau-nés  déjà 
alimentés. 

Au  début  de  la  vie  embryonnaire,  alors  que  le  rein  n'eiisle  pas  encore» ses  fonction* 
sont  remplies  par  le  corps  de  Wolff*  Jacoûson  déjà  avait  montré  que  chez  les  oiseaux 
cet  organe  sécrète  de  Tacide  urique,  J,  Mcllrh  et  Bischoff  ont  trouvé  que  chez  d'autres 
animaux  encore  il  fournit  un  liquide  analogue  à  Tunne.  Mm4LKowicz  a  fait  remarquer 
aussi  que  cbe2  les  anamniotes  le  rein  primitif  fonctionne  comme  organe  d'excrétion  pen- 
dant toute  la  vie. 

Les  études  auatomiques  de  Nagel  {Arch,  f.  Gynmk,,  I88Î*»  xxxv,  I3t),  et  surtout  celles 
de  Nicolas  (Journal  intern,  tVAnat,  ïWèX,  vin),  les  recherches  expérimentales  de  Sophie 
Baiou.nine  (A.  ï.  lî.,  1897,  xxir!,530)  ont  montré  que  le  corps  de  Wolff  fonctionne  réellement 
dès  son  apparition.  NAr,RL  conclut  de  ses  observations  que  sa  sécrétion  contribue  â  la  for- 
mation du  liquide  amniotique.  Nicolas  a  pu  saisir  sur  le  fait  rélaboratîon  du  produitformè 
par  répiibétîum  des  canalicules  du  rein  primitif  et  son  passage  dans  la  lumit^re  du  tube; 
la  subï^taoce  élaborée  sort  de  la  cellule  sous  furme  de  fines  gouttelettes  ou  bien  d'une 
boule  volumineuse  rlaire.Ce  travail  s'opère  constammeiU  même  chez  des  embryons  très 
jeunes^  cbei  lesquels  le  corps  de  Wqlff  n'a  pas  encore  atteint  sou  complet  développe- 
ment; il  doit  favoriser  dans  une  large  mesure  la  destruction  progressive  de  Torgane  et 
être  Tun  des  agents  tes  plus  actifs  de  sa  disparition, 

D'après  Loisel.  les  canalicules  wolfQens  élaborent  aussi  dans  leur  bordure  épittiéliale 
des  substances  graisseuses;  des  granulationsde  cette  nature  avaient  déjà  été  signalées  par 
Nicolas  et  Lagije>se,  Chez  un  embryon  de  canard,  Lotsel  a  trouvé  également  une  sécré- 
tion se  colorant  en  vert  par  le  bleu  de  Unxa  et  formant  parfois  bouchon  dans  la  lumière 
des  canalicules  (fter.  gêner,  des  Sciences,  1902,  1147). 

S.  Baioumni  est  parvenu  à  injerier  du  sulfate  d'indigo  à  des  embryons  de  poulets, 
soit  dans  l'aorte  dorsalei  soit  môme  dans  les  vaisseaux  omphalo-mésenlériques,  et  a  cons- 
taté que  Taptitude  à  la  sécrélion  est  peut-être  moins  grande  dans  les  épitliéliums  wol- 
ffiens  que  dans  les  épilhéliunrs  réoaux  proprement  dits;  mais  qu'elle  existe  indubitable- 
ment tiés  le  commencement  de  l'évolution  embryonnaire.  Dans  les  reins  primitifs,  comme 
dans  les  reins  adultes,  l'indigo-carmin  est  sécrété  seulement  par  répilhélium  des  canali- 
cules et  non  par  celui  des  nloméniles. 

Chez  le  fu4us  humain,  la  régression  du  corps  de  Wolfp  commence  k  la  On  du  deuxième 
mois»  et  alors  le  rein  le  supplée;  mais  le  rein  primitif  n*est  pas  encore  devenu  inapte  à 
fonctionner,  et  les  deux  organes,  suivant  k  remarque  de  Nagel,  unissent  encore  leur 
activité.  Cet  état  existe  d'ailleurs  cher  les  reptiles,  quelque  temps  encore  après  la  vie 
embryonnaire  (Bbal::\)* 

IIL  Liquide  allantoïdlen.  —  Ce  liquide  n'existe  pas,  distinct,  chez  le  fœtuS' 
humain,  puisque  chez  lui  l  extrémité  dislale  du  canal  allaiitoidien  ne  se  renÛe  en  vési- 
cule qu'exceptionnellement;  que  celle  vésicule,  quand  elle  existe»  est  d'ailleurs  peu 
développée  et  disparaît  rapidement.  L^  liquide  allantoidien  a  été  surtout  étudié  chez  les 
ruminants,  les  pachydermes,  etc.  Ini-olore  et  transparent  au  début,  il  prend  ensuite  un© 
teinte  ambrée,  puis  jaune  brunâtre.  Sa  réaction  est  alcaline  :  sa  densité  est  de  lOtO  vers 
le  milieu  de  la  vie  fœtale,  de  1020  vers  la  Un.  Il  renferme,  d'après  Ce»  Roblv  (îoc*  ciY.), 
des  carbonates  terreux  et  alcalins,  du  chlorure  de  sodium,  du  sulfate  de  soude,  des  phos- 
phates de  Na,  Ca,  Mg,  du  tactate-de  soude,  de  l'albumine,  de  la  mucine,  de  furée,  de 
l'allantoïne,  du  glucose. 

Nous  suivrons  plus  particulièrement  l'étude  que  Dodbrlein  a  faite  de  ce  liquide  chea 
le  veau.  Chez  cet  animal  la  quantité  absolue  de  liquide  s'élève  continuellemenl  du  début 
de  la  gestation  à  la  fin,  de  sorte  que,  chez  les  fœtus  les  plus  âgés,  on  en  trouve  jusque 
ô  litres  et  demi;  mais  proportionnellement  au  poids  du  fœtus  elle  diminue  dans  les 
derniers  stades  du  développement.  De  même  Dartre  (toe,  cit.)  a  constaté  que,  chez  le- 
mouton,  dans  une  première  période  qui  se  termine  vers  la  sixième  semaine,  la  quantité 


6âi 


FŒTUS. 


de  liquide  est  considérable  rdativcment  au  poids  du  foetas.  Dans  une  deuxième  pério4 
qui  se  termine  vers  la  fjii  du  (fuatrième  mois,  la  proporlioti  s*ahaisse  graduelleroen 
Dans  la  Iroisiènie  période,  qui  fiomprend  le  dernier  mois»  le  poids  du  fœloa  e^i  5up/«r 
au  poids  du  liquide  allanloîdien. 

Ce  liquide  contient  à  toutes  ies  périodes  du  développement  de  l'albomine,  el  toujoun 
DOiablement  plus  que  le  liquide  amniotique  ;  la  proportion  de  cette   substance  ^'éléf 
progressivement  jusqu^à  atteindre  le  chiITre  de  l,J75  p.  JOO  (Doderlein).  D*aprea  Iknu 
(hc,  cit.),  elle  présente  des  variations  très  prononcées  et  tout  à  fait  irréi^ulières»  ' 
SAIGNE  avait  déjà  signalé  Talbumine  (1821).  Majewsri  n'en  avait  point  trouvé.  î>Ar 
par  contre,  déclare  tenir  pour  certain  que  le  liquide  allantoldiên  en  renfeniie  toujoa 
Dôdeulëin  explique  les  résultats  né^'atifs  de  Majewski,  parce  que  le  procédé  emplo 
ne  permeitiiit  pas  de  précipiter  l'albumine  du  liquide  allantoidie». 

Uallantoine  a  été  di^cou verte,  comme  on  sait,  dans  le  liquide  allantoïdien  da  ve 
LassAiG.sE  ne  ïy  a  pas  trouvée  cbez  les  fœtus  de  junient.  IIastre  n'est  pas  arrivé  a  l&( 
ractériser  chez  le  mouton,  de  sorte  que,  si  elle  existe  cbei  cet  animal,  ce  ne  peut  é 
qu'en  quantité  très  fatble,  et  son  existence  dans  le  liquide  allanloidien  ne  paraît 
avoir  un  caractère  de  généralité»  (Pour  ta  constitution  et  les  propriétés  de  cette  su 
stance,  voir  AllaniaïneL 

Majew^ki  et  Dastke  ont  trouvé  de  0,2  à  0,6  gr.  d'urée  p.  100;  Tacide  uriqua  n'a  pi» 
pu  être  mis  en  évidence  parÛASTRE.  Hemar  (in  Lanoois,  T.  P.|  a  signalé  la  présencf  dea 
urates  d*ammoniaq«e  et  de  soude  (probablement  chez  le  poulet). 

Le  liquide  allantoïdien,  d'après  les  analyses  de  Dodehlein,  contient  à  toutes  les  périodes 
plus  dénote  total  que  le  liquide  amniotique;  Falbumine  en  représente  naturellerofei 
une  grande  partie;  mais  cependant  fa/^ote  non  albuminoîde augmente  aussi  vers  la  fin  ( 
ta  gestation.  Ainsi  sur  0,429  p.  100  âWz  total  il  y  a,  à  ce  moment,  0.220  d*aiote  alba 
niinoide  et  0,209  d'azote  non  aîbuminoïde. 

Il  y  a  toujours  dans  1p  liquide  allantoïdien  du  veau  moins  de  chlore  que  < 
liquide  amniotique.  Les  chiffres  oscilieut  entre  0,103  et  0,1^6  gr.  p.  100,  et  n'ançîïïf 
pas  avi^c  les  proprés  du  développement.  Si  l'on  compare  sous  ce  rapport  la  «  ' 
du  liquide  avec  celle  de  Turine  du  veau  nouveau-né^  qui  n'a  pas  encore  reçu  il 
on  trouve  pour  cette  dernière  0,149  de  Cl,  soit  0,244  de  CINa  p.  100,  ce  qui  équivaut  à 
peu  près  à  la  quantité  contenue  dans  le  liquide  allantoïdien.  Celui-ci  est  également  tU 
moitié  moins  riche  en  Na-'D  que  le  liquide  amniotique  :  il  en  contient  de  0,HO  à  0.2*jT, 
en  moyenne  0,1 1>3  p,  100  :  de  même  dans  l'urine  du  veau  nouveau-né  on  n*cn  trouTf 
que  0,066.  Par  contre  KH),  le  principe  minéral  le  plus  important  dans  Turinedu  nouveau- 
né,  puisque  celle-ci  en  rcntemie  0,30a  p.  100,  asgnenlB aussi  daoA  le  liquide  allantoïdien 
avec  le  développem*'nt  du  ftrtus  ;de  0,081  à  0,154  gr*  p.  HX>),  et  pour  des  fioitsa  ém  mhag 
âge  on  obtient  des  cliifTres  sensiblement  concordants.  Na  :  K  comme  1,  0,^7.  La  propi 
tton  de  Ca  est  de  4  à  26  milligr.  p.  100;  la  quantité  de  Mg  est  de  49  milligr.  en  mojenoe, 
relativement  élevée  vers  le  milieu  delà  gestation  et  semble  diminuer  vers  la  lin  de  la  gea* 
taliou,  comme  si  cette  substance  était  alors  retenue  pour  la  formation  des  os*  Ca  :  M^ 
comme  l  :  :i,2ri,  Ici  encore  s'accuse  une  diirérence  notable  avec  le  liquide  amniotique. 
Ces  diHermifiations  permettent,  suivant  Dooerleix,  des  conclusions  certaines  sur  U 
provenance  du  liquide  allantoïdien*  l/aoalyse  des  cendres  indique  qu'à  toutes  les  périodes 
de  la  vie  fœtale  il  le  faut  considérer  comme  de  Turine  fœtale,  et  que  celle-ci  est  sécrété* 
et  évacuée  dès  le  début  du  développement. 

La  comparaison  avec  le  liquide  amniotique  montre  aussi  qae  les  deux  liquides  ne 
sont  pas  de  même  nature,  et  que  déjà  chez  les  plus  jeunes  fœtus  la  ditTéreoce  est  bien 
nette.  Ainsi  chez  un  fci-tus  de  3(iO  gr.  la  proportion  de  Cl  est  dans  le  liquide  amniotique 
de  OMh  p.  1(M>;  dans  le  liquide  allanloidien  de  0,149  p.  100.  Comme  autre  preuve  tlt 
Toriginc  de  ce  dernier,  U  faut  signaler  sa  teneur  en  K  et  en  Mg,  qui  concordtî  avec  c^Hf 
de  Turine  de  Tanimal  nouveau-né. 

Le  liquide  allanloidien,  en  raison  de  la  forte  proportion  d*albuinine  qu'il  contient, 
pourrait  avoir  une  véritable  valeur  nutritive;  mais  il  est  à  remarquer  que  le  fœtus  M 
peut  pas  puiser  dans  ce  liquide,  La  présence  de  ralburaine  doit  faire  conclure  que  le 
rein  fœtal  sécrète  normalement  une  urine  aJbumineuse. 

L'augmentation  de  la  quantité  d'albumine  avec  le  développement  du  fii*lus  monlrc 


m^ÊÊ 


FŒTUS. 


«23 


que  dans  Ibb  derniers  stadt^s  ruriiie  est  sécrétée  plus  coucen(rée,  ce  qu'indique  aussi 
l'augmenta  tien  progresiïive  du  potassium.  Elle  ne  p«ut  pas  tenir  à  ta  ii^sorplion  de  Peau, 
puisque  la  quantité  abâolue  de  liquide  allantoïdien  s'élève  constainfiient  juâqu^à  la  (ïu, 
et  d'une  façoa  très  sensible.  Ainsi  Falbumine  du  liquide  allant oïdieu  proviendrait  du 
rein,  qui  chez  le  foetus  la  laisse  passer  dans  aon  produit  de  sécrétiou-  Chez  le  veau  nou* 
Teau-nét  on  trouve  également  l'urine  aibu mineuse,  mais  déjà  à  un  moindre  degré  que 
pendant  la  vie  intra-utérine.  Chea^  un  fœtus  de  1  350  gr.,  §ur  lequel  ta  vessie  renfermait 
iO  ce,  de  liquide»  Talcool  précipita  0,33  p.  iOO  d'albumine;  dans  l'urine  d*un  veau 
noUT6AU-né  il  n'y  en  avait  que  OJâ  p,  100. 

Le  fftere  est  en  proportion  plus  forte  dans  le  liquide  allantoïdien  que  dans  le  liquide 
amniotique;  il  a,  d*après  Cl.  BernarDp  le  même  sort  dans  les  deux  liquides,  c'est-à*dire 
qu'il  disparaît  quand  se  développe  ta  fonction  ^lyco^énique  du  foie.  Cependant,  d'après 
Dartre,  la  teneur  du  liquide  allantoïdien  en  sucre  varie  peu  ches  le  mouton  dans  le  cours 
de  la  gestation;  elle  est  de  2,4  à  4,4  p.  1000. 

Chês  le  cheval,  on  trouve  parfois  dans  le  liquide  allantoïdien  des  corps  aplatis  sphé- 
riquesou  ovoïdes,  d'une  lo^i^ueur  de  12  à  13  centimètres,  connus  sons  le  nom  d'ity^po- 
mânes.  Ces  corps,  d'une  couleur  jaunâtre,  dérivent  du  chorion  allandoïdien  par  bour- 
geonnement suivi  d'étranglement.  Leur  partie  centrale,  recouverte  par  une  enveloppe  de 
provenance  allantoïdienne,  se  compose  d'une  masse  pâteuse  sans  structure  déterminée, 
dant*  laquelle  on  rencontre  des  sels  divers,  dont  quelques-uns  à  l'état  cristallin  ioxatate 
de  cbaui,  pbospbate  aminoniaco-magnésien,  des  corps  gras,  et,  en  proportion  assez  con- 
sidérable, des  substances  azotées  i;Tolr:^kci), 

En  définitive,  la  plupart  des  auteurs  considèrent  le  liquide  allantoïdien  comme  un 
produit  d'excrétion  des  corps  de  Wollf  d'abord,  du  rein  dérinitif  plus  lard;  et  celle  opi- 
nion est  confirmée  par  les  analyses  de  DonEaLEiN.  Cependant  Bischoff,  et  avec  lui  Dastre, 
pensent  que  la  quantité  du  liquide  allantoïdien  est  trop  considérable  pour  provenir  ex- 
clusivement de  cette  source.  Môme,  d'après  Biscmoff,  le  liquide  sciait  d'origine 
maternelle. 

IV,  —  Contenu  de  l^lnteatin.  Méconlum.  —  Le  développement  des  ferments  diges- 
tifs étant  traité  d/ins  d'autres  aiiicîes  de  ce  Dictionnaire  (Voy.  EatomaCt  Intestin,  Pan- 
créas, Salive),  on  ne  s'occupera  que  de  l'étude  du  niéconium.  Le  nom  de  méconiuin  a 
été  donné,  par  analogie  de  couleur  et  de  consistance  avec  le  suc  de  pavot,  aux  matières 
qui  s'accumulent  dan^  les  intestins  du  fcetus,  à  compter  de  la  Sn  du  troisième  mois  de 
la  gestation,  et  que  t'enfatit  rend  immédiatement  après  sa  naissance. 

Le  confenu  de  rinlestin  est  visqueux,  grisâtre,  entièrement  composé  de  mucus  et 
d'épitbélium  jusqu'à  la  fin  du  troisième  mois.  A  partir  de  cette  époque,  il  commence  à 
être  légèrement  teinté  en  jaune  par  la  bile  vers  le  haut  de  l'intestin  ^'tV-le,  Zweifel  a  pu, 
en  effet,  caractériser  les  pigment*  et  les  acides  biliaires  dans  rinlestin  d'un  fœlus  détroit 
mois  {Arrh,  f,  fiynwL^  1875,  vu,  4'*4).  llEKNit;  a  trouvé  du  méconium  d'un  jaune  clair  chez 
un  embryon  humain  de  H  centimètres,  à  la  première  moitié  du  quatrième  mois.  Duqua- 
trième  au  sixième  mois  la  coloration  devient  plus  prononcée,  mais  ne  dépasse  pas  encore 
la  valvule  iléo-cœcale  {Robin,  Traité  des  humeurs,  î}44).  Au  septième  mois  la  plupart  des 
observateurs  ont  trouvé  le  gros  intestin  complètement  rempli,  et  du  septième  au  neu- 
vième mois  le  méconium  est  déjà  semblable  à  peu  de  chose  près  k  ce  qu'il  est  après  la 
naissance. 

Il  forme  une  sorte  de  pâte  homogène,  visqueuse,  d'un  brun  parfois  presque  noir;  ordi- 
nairement sans  odeur  ou  d'une  odeur  fade.  Le  méconium  est  constitué  essenliellemenl 
par  des  débris  épithéliaux,  par  de  la  bile  épaissie,  et  parquelqueséléments  provenant  du 
liquide  amniotique  dégluti,  et  dont  Tun  des  plus  caractéristiques  est  lepoilde  duvet;  il 
y  entre  probablement  aussi  un  peu  de  suc  pancréatique  (Cl.  BEnNAnDj  et  de  suc  intestinal. 

Au  microscope,  on  y  trouve  des  granulations  graisseuses,  des  cellules  cylindriques  de 
l'intestin,  tantôt  isolées,  tantôt  réunies  en  lambeaux;  mais  aussi  des  produits  de  des- 
quammationde  ta  peau,  venus  avec  le  liquide  amiitutique,  ou  bien  des  cellules  épitbéltales 
pavimenleuses,  provenant  de  la  partie  supérieure  du  lube  digestif  et  entraînées  par  les 
mouvements  de  déglutition;  tous  ces  éléments  sont  colorés  en  jaune  verdûtre.  Des  cris- 

■  taux  de  cholestérine  se  rencontrent  régulièrement  dans  le  méconium  à  partir  du  cin- 

■  quiéme  mois. 


I 
I 

I 
I 


I 


» 


eu  FŒTUS. 

Un  de  ses  caraetôres  les  phis  iiil^ressaiits,  c'est  la  présence  de  cristaux  de  bilinibme, 
D'aprèâCu.  Ranm,  la  matière  coloraule  delà  hi  le  se  montre  dans  le  mécooiunisous  lafomie 
de  granules  ou  de  grumeaux  quelqtie(ijîs  globuleux» ovoïdes  le  plus  souvent,  ou  polyédri- 
ques k  angles  arrondis  :ils  sont  remarquables  par  leur  couleur  d'un  beau  varl,  lors<jti'îlf 
sont  vus  par  lumit^te  Iransmise  sous  le  micrnsnope.  Leur  diamètre  est  de  5  à  30  et  m^me 
40  fi  ;  mais  la  plupart  ont  10  à  20  [l.  En  réalité;  Zweifel  a  constaté  que  c'est  à  l'étal  de 
cristaujt  rhonïboédriques  que  se  rencontre  le  pigment  biliaire  dans  le  mécooiura.  L'em- 
ploi de  l'acide  nitrique  permet  de  constater  swr  ces  cristaux  placés  sous  le  raicroscope 
tous  les  changements  de  couleur  qu'il  détermine  dans  la  matière  colorante  de  ta  bde. 
Zweifel  a  trouvé  encore  des  cristaux  réunis  en  gerbe  qu'il  considère  comme  de  l'acide 
stéarique.  Un  mucus  Iranspareot,  tenace,  lineraenl  strié,  tient  en  suspension  tous  eu 
éléments. 

Le  mécotiium  contient  72  à  80  de  résidu  fixe  et  28  à  20  d'eau.  Dkvr  a  iroaTé  7i,7 
d^eau,  234,6  de  mucine  et  d'épittiélium,  0,7  de  cholestérine  et  de  margariae. 

Les  analyses  suivantes  sont  dues  à  Zweifel  : 

I  ri  m 

Eau  p.   100 79,18  80,45  — 

Maléri&ux  fixes 20, 2â  if>,55  — 

Cholestérine 0,797  —  — 

Graisse 0,772  —  — 

Substances  minérales  ....      0,978  0,87  fl,238 


Ce  qui  caractérise  le  mécomum  et  le  distingue  des  matières  fécales  de  traduite,  c'est 
la  présence  d*une  forte  proportion  de  matériaux  de  la  bile  non  transformés,  .iiûsi  le 
inéconiam  donne  la  réaction  de  G«eun,  ce  que  ne  font  pas  les  fèces  ordinaires;  parcootre, 
il  ne  contient  pas  d'bydrobilirubine.  Ce  principe  est,  en  effet,  considéré  comme  résullat 
d'une  action  réductrice  exercée  dans  l'intestin  par  l'hydrogène  naissant  sur  la  biliru* 
bine.  Mais,  comme  les  processus  de  fermentation  qui  donnent  naissance  aux  gai  deTiu- 
leslin  n'existent  pas»  encore,  la  bilirubine  du  fœtus  reste  inaltérée.  Le  mécomum  esl 
d'ailleurs  assez  riche  en  bilirubine  pour  que,  chez  le  veau,  il  ait  fourni  à  Hoppe-Situli 
jusqu'à  1  p*  Î(H}  de  ce  pigment;  la  biliverdine  y  est  également  abondante  ;  il  y  existe 
encore  une  matière  colorante  qui  présente  deux  bandes  d'absorplion  :  l'une  à  gaucbecl 
près  de  D;  l'autre  plus  large,  et  plus  foncée  entre  D  et  E  (Gamgee,  FhysiohQ^  Ckemiftry, 
t893,  M,  461). 

La  saveur  fade  que  possède  le  méconiura  au  lieu  de  l'amertume  caractéristique  deU 
bile  avait  fait  croire  que  les  acides  biliaires  y  font  défaut;  mais  Zweifel  y  a  démontré 
avec  certitude  la  présence  de  l'acide  taurocholique. 

La  graisse  provient  en  grande  partie  de  l'enduit  sébacé  ou  vemix  caseosa  de  la  p^au. 

Des  analyses  de  Zweifel  il  résulle  encore  que  le  méconiura  ne  contient  ni  aJbuniine, 
ni  peptone,  ni  sucre, ni  leucîne,ni  iyrosine, ni  acide  lactique, ni  acide  acétique;  maiâde^i 
acides  stéaiique,  palniitique.  oléique,  des  traces  d'acide  formique  et  peut-être  an^i 
d'acides  propionique  et  bu  lyrique. 

L'absence  de  fermentations  microbiennes  dans  l'intestin  du  fœtus  pouvait  faire  pré* 
voir  qu'on  n^y  trouverait  pas  des  produits  de  décomposition  des  matières  albuminoîdef, 
tels  que  Tindol  et  le  phénol  :  c'est»  en  eJTet,  ce  qu'ont  constaté  Senator  (/oc*  ciL\  «t 
Bagin^kv.  Les  substances  minérales  du  méconiiim  consistent  en  sulfates  de  chaux  et  de 
magnésie,  chlorures  de  sodium  et  de  potassium.  Zweifel  a  trouvé  dans  les  cendres  de 
1,7  à  3,4  p,  100  de  phosphates. 

GuiLLEuûNAT  (fi.  fi.,  {99d,  330)  a  obtenu  chez  sixfcetus  humains  les  chiffres  saivants: 


du  mâcoDium. 

4  mois 1,70 

5  —      5 

5    —       .    .   .  .   ,  11 

A  terme 30 

A  terme 'M 

A  terme 24 


de  fer. 

traces  nettes, 
tri&ces. 
Oa»»28 

0"»,65 
0-»,37 
0-».4» 


FŒTUS. 


6SS 


I 

I 

I 


I 


Comme  te  fait  remarquer  GtjjLLEHQKATi  rintérét  de  ces  petites  quanlilés  de  fer  excré- 
léeg  pendant  la  vie  embryonnaire  par  riiilèstin  et  Tensemble  des  glandes  digcstlves  est 
qu'elles  représentent  évidemment  un  produit  de  désintégra tinu  physiologique»  le  fer  ali- 
mentaire étant  eiclu. 

L  absence  de  microbes  et  de  fermentations  niicrohiennes  dans  l'intestin  du  fœtus  a 
pour  conséquence,  comme  nous  Tavons  déjà  dit,  l'absence  de  pai.  Le  canal  intestinal  du 
fcBtci^n'en  contient  jamais;  leur  présence  dans  l'intestin  du  cadavre  d'un  nouveau-né,  qui 
n*e^l  pas  encore  en  état  de  décomposition,  serait  aussi  importante  d*aprés  Breslau,  au 
point  de  vue  médico-légal,  que  celle  de  l'air  dans  te  poumon.  Elle  prouve  que  Tenfant 
u  respiré  et  que  de  Tair  atmosphérique  a  pôn^^tré  dans  le  tube  dige&tif  par  déglutition. 
Les  premières  huiles  d'air  arrivent  dans  Testomac  avec  la  salive  avalée,  avant  même 
que  Tenfaut  ait  pris  aucune  nourriture.  Les  germes  des  microrganismes  sont  ainsi 
întroduits  dans  le  tube  digestif,  et  donnent  alors  lieu  à  la  formation  de  ga^  produit;^  par 
la  fermentation.  Mais  ce  n'est  que  de  Tair  atmosphérique  qu*on  trouve  au  début  dans  le 
canal  intestinal  du  nouveau-né,  après  rélahlistement  de  la  respiration  pulmonaire,  et 
sa  quantité  augmente  avec  le  nombre  des  inspirations. 

Autres  sécrètionii.  —  On  a  fait  jouer  autrefois  un  rôle  important  aux  sécrétions 
cutanées  de  lembryon»  puisqu'on  considérait  la  sueur  comme  rélément  principal  de  Teau 
de  l'amnios  ;  il  y  a,  au  contraire,  tout  lieu  de  croire  qu'une  sécrétion  qui  sert  tout  spécia- 
lement à  la  régulation  de  la  température  n'ciiste  pas  encore  chez  le  fti'tus»  puisqu'elle 
serait  chez  lui  sans  but. 

L'enduit  qui  recouvre  la  peau  du  nouveau-né  est  un  mélange  de  matière  sébacée  et 
de  cellules  épidermiques  macérées  renfermant  47,3  p.  lOQ  de  graisse»  et  très  riche,  parait- 
il,  en  cholestérine. 

Pai*oii  les  sécrétions  internes  il  n'y  a  guère  que  la  fonction  glycogénique  qui  ait  pu 
être  étudiée,  chez  le  fœtus;  il  en  a  été  question  ailleurs.  Notons  cependant  que  la  subs- 
tance vaso- tonique  des  capsules  surrénales  existe  déjà  chez  fembryon  de  mouton,  après 
la  première  moitié  de  la  gestation  (Langlois  etRusxs,  B,  B.,  1899,  140J. 


CHAPITRE  VI 
Chaleur  produite   par   le   fœtus. 


I 


avons  déjà  eu  occasion  d'aborder  cette  question  au  chapitre  de  la  nutrition, 
ctérise  très  bien  les  conditions  dans   lesquelles  se  trouve  à  cet  égard  le  foetus, 
disant  avec  Cii^  RicuRr  (Art.  Chaleur)  que,  renfermé  dans  l'utérus,  enceinte  k  chaleur 
stanle,  il  en  prend  la  température,  mais  y  ajoute  quelque  peu  de  sa  température 
propre.  Tous  les  observateurs  s*accordent,  en  effet,  k  reconnaître  que  la  température  du 
fœtus  est  supérieure  à  celle  de  la  mère.   Le  fait  a  ét«i  signalé  pour  la  première  fois  par 
H.  Ro*,ER  [Arch,  génér,  de  Méd.,  1K44,  v,  273),  qui^  dans  deux  expériences  faites  immé- 
diatement après  Tespulsion  du  fœtus,  a  trouvé  37*^715  et  3<j,75%  pour  la  température  axil- 
laire;  dans  le  premier  cas  la  température  de  la  mère  était  inférieure  d'un  degré,  dans  le 
seoond  d*un  demi-degré  à  c»^lle  de  l'enfant. 

Mais  H.  Rouen  s'était  demandé  si  ce  n'est  pas  la  chaleur  utérine,  communiquée  à  l'en- 
fant et  conservée  par  lui  pendant  les  premiers  instants  de  la  vie  indépendante,  qui  serait 
la  cause  de  cet  excès  de  température.  Pins  tard,  Anuhal  {€.  H.,  1870,  lxï,  H2j)  a  recueilli 
quelques  faits  qui  semblaient  montrer  qu'elfectivement  «  la  chaleur  en  excès  de  Tenfant 
ne  lui  appartient  pas,  mais  lui  eât  donnée  par  le  milieu  qu'il  vient  de  quitter,  c  est-à- 
dire  par  l'utérus  i».  Des  observations  d'ANORAL  il  résulterait  que  la  température  axillaire 
deTenrant,  sensiblement  plus  élevée  quVile  ne  le  sera  plus  tard,  suit  une  ascension  pro- 

["  onnelle  à  celle  de  la  température  utérine,  lui  étant  d'ailleurs  constamment  un  peu 
ieure,  ce  qui  contirme  i 'opinion  que  le  degré  de  la  première  «st  lié  a  celui  de  la 
ide.  Il  est  donc  probable,  ajoute  Anuhal,  que  c'est  de  l'utérus  que  vient  cet  excès  de 
eur. 


DÏCT*   DB  rHTSIOLOOIB,   —  TOME  VI. 


40 


6i6 


FŒTUS. 


Mai»  les  observations  d'ÂNûRAL  ae  doivent  être  considérées  que  comme  des  c^  ptr« 
ticulion  qui  dérogent  à  la  règle  générale,  BAEaRXSpauNQ  (1851)  et  Veït,  en  comparant  la 
lempératun^  du  iiouvcaa'né  à  ta  température  de  Tntéruâ  immédiatement  après  ia  naî^^ 
sauce,  ont  trouvé  que  douze  fois  la  première   était   plus  élevée  que    la  âeeonde,  lu'q^H 
fois  seulement  elle  lut  était  égale,  et  deux  fois  inférieure. 

ÙBÈ  mesures  de  ScuiFBa  (1863)  il  ressort  que  la  moyenne  de  23  cas  fat  de  37*8  pocf  la 
température  rectale  des  eEÏaaifl  nouveau-nés,  immédiatement  avant  la  section  da  cof- 
doui  et  37^5  pour  le  vagin  de  ta  raèrep  immédiatement  après  la  délivrance;  il  y  eut,  par 
conséquent,  un  écart  de  0,3  en  faveur  de  l'enfant. 

Chez  un  enfant  qui  veuait  de  naître,  Schrôder  (1866)  a  trouvé  pour  le  rectum  3^4â, 
tandii  que  rutérus  avait  une  température  de  'S%^%f  trois  à  dix  minutes  après  Taccot- 
chemeut.  Dans  85  naissances  normales,  WuftSTEa  a  constaté  entre  la  température  du  vagia 
de  la  méte  et  la  température  rectale  de  Tenfant  un  écart  moyen  de  0,2  en  faveur  delà 
seconde. 

On  a  aussi  mh  à  profit  les  présentations  de  la  face  et  du  siège  pour  mieoi  étuàm 
les  didérences  de  température  entre  la  mère  et  le  fœtus  (Sommer,  Albxikff).  Bien  qae 
température  de  1  utérus  s'élève  dans  ces  accouchements  laborieux  sous  rintluence 
contractions  utérines,  ceîle  du  fœtus  lui  reste  tant  soit  peu  supérieure.  Dans  un  traTiîl 
récent  Vïcaaelu  [A.  i.  B.,  1899,  ixxir,  65),  qui  a  fait  ses  mensurations  avant  que  li 
fût  engagée  dans  le  bassin,  a  trouvé   que   la   température   fœtale   dépassait   touj( 
de  0,2,  et  même  plus,  celle  que  l'utérus  avait  présentée  au  même  moment.  Dans  deui 
où  Tauleur  prit  la  température  du  liquide  amniotique^  celle-ci  se  montra  de  très 
supérieure  à  celle  qui  avait  été  observée  un  peu  auparavant  dans  Tutérus,  moins  élev< 
ce[iendant  que  celle  du  fœtus.  Vicarelu  insiste  aussi   sur   ce  point  que,  pour  avoir 
Téritable  température  de  Tutérus,  il  faut  la  prendre  avant  la  rupture   des  membranes, 
parce  que,  après  lécoulement  des  eaux,  le  thermomètre  donuera  plutôt  la  températurt 
du  fœtus  que  celle  de  Tutérus  ;  aussi  la  plupart  des  auteurs  ont-ils  donné  pour  cette  der* 
ni  ère  des  chiffres  trop  forts. 

Nous  avons  déjà  dit  que  le  fœtus,  en  raison  de  son  excès  de  températuref  doit  céder 
de  la  chaleur  au  sang  maternel  au  niveau  du  placenta  :  il  en  cède  peut-être  égalemeat 
à  la  paroi  utérine  par  l'intermédiaire  du  liquide  amniotique.  Aussi  a-t-on  trouvé  eotr? 
l'utérus  gravide  et  le  vagin  une  différence  de  Cr,i3  à  0",11>  en  faveur  du  premier,  laadiî 
qu'entre  Tulérus  non  gravide  et  le  vajf^in  il  n*y  a  pas  de  différence.  Cependant  l'eicés  de 
température  de  Tutérus  gravide  sur  le  vaglu  pourrait  tenir  aussi  à  ce  que  le  premier  de 
ces  deux  organes  est  échauffé  par  une  masse  de  sang  plus  considérable. 

Toujours  ost'il  que,   d'après  Cohnstein,  on  pourrait  se  senûr  du  thermomètre  paor 
savoir  si  le  fœtus  est  vivant  ou  mort.  Si  Ton  introduit  le  thermomètre  entra  la  paroi  uté- 
rine et  Tœuf,  et  s*tl  indique  une  température  plus  basse  que  celle  du  vagin,  ou  ég«alei 
celle-ci.  il  y  a  lieu  de  diagnosliquer  la  mort  du  fœtus.  pEaLLxo,  contrôlant  Tutilitr  pra- 
tique de  la  proposition  de  Cohnsïelx,  trouva  en  effet  égalité  de  température  de  rul^m» 
et  du  vagin,  dans  10  cas,  avant  Texpulsion  d\m   fœtus   macéré.  Les  évaluations  ^tes 
quand  le  fœtus  vivait  donnaient,  par  contre,  des  différences  de  D'épis;  0^2;  0,25 ;  0,3  eo 
faveur  de  l'utérus.  Vjcarelu  rapporte  aussi  que  par  deux  fois,  dans  ses  expériences,  oo  eut 
le  soupçon,  qui  devint  ensuite  certitude,  que  le  fœtus  était  mort  ou  souffrant  dans  l'utéi 
parce  qu'on  avait  constaté  que  la  température  de  Tutérus  était  égale    k  celle  do  vagii 
dans  Tnn  de  ces  cas  aussi,  la  température  rectale  du  fœtus  déjà  mort  était  la  même  qi 
celle  qu'on  avait  rencontrée  chez  la  mère.  En  effet,  le  fœtus  mort,  ne  représentant  pli 
une  source  de  chaleur,  arrive  à  prendre  la  température  du  milieu,  à  la  manière  des  coi 
inertes. 

Quant  à  la  valeur  absolue  de  la  température  de  l'enfant  prise  dans  le  rectum,  imroédift- 
tement  après  la  naissance,  B\aE>spRU.NG  a  trouvé,  dans  37  cas»  en  moyenne  37'8  arec  im^ 
maximum  d^  M'^  et  un  minimunj  de  36*  (t^;  Sch.cfbr,  dans  30  cas,  immédiatement  &| 
la  sectkan  du  cordon,  Sô^'T,  avec  un  maximum  de  SQ"*!  ;  Wurstbr,  dans  85  cas,  le  plo» 
souvent  après  la  section  du  cordon»  une  moyenne  de  37<*5,  avec  un  maximam  d€3t^ 
(cités  par  Preveu). 

Chez  des  femelles  de  cobayes.  Prêter  a  observé  que  le  fœtus  encore  dans  l'utérus  m 
refroidit  plus  lentement  que  la  mère,  quaad  par  un  moyen  quelconque  on  abaiMe  II 


FŒTUS. 


Ûfl 


I 


température  de  cette  dernière,  La  différence  peut  être  de  plus  d'iui  degré  lorsque  le 
refroidUsement  est  lent,  et  atteindre  jusqu'à  2'*  2  lorsqu'il  est  rapide.  Ces  expériences 
Codent  aussi  à  démoïilrer  que  le  f«i4us  est  par  lui-même  uae  source  de  chaleur. 
r  ^  Influence  des  variations  de  température  de  la  mère  sur  le  fœtas.  —  Hohl 
avait  déjà  constaté,  eu  1833»  que  la  fréquence  du  ctrur  de  rembryoïi  augmente  avec  la 
température  de  la  mère  et  diminue  lorsqu'elle  »*abaisse.  Puis  Kamin^^ki  a  observé  que^  si 
la  ten>pèralure  de  la  mère  atteignait  42  à  42**5,  et  qu'elle  se  maintenait  un  cerUin  temps, 
l'enfant  mourait.  L'hyperthermie  du  falu»  doit  effectivement  être  toujours  supérieure 
à  celle  de  la  mère,  puisque  à  la  chaleur  que  lui  communique  sa  mère  il  joint  la  sienne 
propre. 

RuNGR  (^trc/i*  f,  Gynjek.f  1877,  su,  16]  a  repris  cette  question  expérimentalement.  Il  a 
vu  que,  si  uoe  lapine  pleine^  introduite  dans  une  étuve  à  air  chaud,  est  tuée  rapidement 
par  la  chaleur,  tous  les  fœtus  sont  trouvés  morts,  si  on  les  extrait  immédiatement  après 
qu*elle  a  cessé  de  respirer.  Si  Te x traction  est  faite  un  peu  avant  la  mort  de  la  mère, 
pendant  la  période  convulsive,  le  plus  ^rand  nombre  des  fintus  ont  également  déjà  suc- 
coinbé.  Lorsque  ta  température  vaginale  se  mainlienl  pendant  vingt  à  trenle  minutes 
entre  40,5  et  42,5,  rhyperthermie  tue  encore  les  petits.  Hunor,  en  résumé,  concluait  dt 
068  expériences  que  la  limite  à  partir  de  laquelle  Thyperlbermie  est  capable  de  tuer  se 
trouve  vers  40*  5,  et  que  la  mort  dti  r<i4us  ^e  produira  d'autant  plus  vile  et  d'auUnt  plus 
sûrement  que  cette  limite  aura  été  davantage  dépassée  et  t|ue  félévation  de  la  tempé- 
rature aura  été  maintenue  plus  longtemps.  Par  contre,  un  fœtus  put  supporter  pendant 
1  h.  55^uue  température  de  ^9^8  à  41**. 

DoLéars  (li,  B.,  1883,  508)  a  montré  que  tes  lonclusionâ  de  Runge  ne  pouvaient  être 
acceptées.  Des  lapines  pleines,  ayant  en  moyenne  une  tempi'^rature  normale  de  38  à  31*% 
placées  eu  liberté  dans  une  étuve  spacieuse  dont  la  température  intérieure  ne  dépasse 
pas  35  à  37*^,  peuvent  acquérir  au  bout  d'un  temps  variable  un  excès  thermique  de  1  à 
3*,  et  leur  température  s'élever  à  42*5,  sans  avoir  à  souffrir  du  coup  de  chaleur.  Or  des 
femelles  chauffées  dans  ces  conditious  Jusqu'à 42,5  et  plus  de  température  anale,  l^nite- 
ment  et  pendant  loujtçtemps,  plusieurs  fois  par  jour  et  plusieurs  jours  de  suite,  mettent 
bas  des  petits  vivants,  La  lapine  peut  même  être  surchauffée  jusqu'à  43«  de  tempéraLure 
rectale  et  survivre»  ainsi  que  ses  petits,  lorsque  Texpérlence  est  très  courte  et  arrêtée  à 
temps. 

Les  expériences  de  PaEVER  prouvent  aussi  la  résistance  des  fœtus  à  IVUévation  de  la 
température.  Si  Ton  plonge  des  femelles  de  cobaye  dans  un  bain  chaud  dont  on  élève 
projarressivem^nt  la  lempératuie,  les  fa*tus  pt^uveul  impunément  atteindre  une  tempéra- 
ture propre  de  plus  de  42^,  et  la  supporter  pendant  dix  minutes  au  mt£>ins. 

Ronge,  plus  lard  (,trr/i.  f,  Gyna^k.,  1885,  xiv,  il),  reprend  les  expériences  de  Dolkius  et 
reconnaît  elfectivemeni  que,  si  l'on  réchauffe  lentement  la  m^re,aulieu  d*élever  brusque- 
ment sa  température,  l'hyperthermie  peut  être  maintenue  pendant  des  heures  entre 
41  et  42**  5  sans  que  les  petits  succombent.  Rltxge  prétend  cependant  que,  tout  en  éle- 
vant progressivement  la  température  de  la  mère,  si  on  la  maintient  pendant  des  heures 
entre  42, o  et  43,5,  les  fa^tus  succombent,  sans  fjue  la  mère  soit  en  danger  immédiat. 
Quoi  qu'il  en  soit^  il  est  certain  que,  si  l'hyperthermie  de  la  mère  se  produit  lentement. 
des  températures  très  élevées  peuvent  être  supportées  pendant  longtemps,  sans  préju- 
dice, par  le  f^^tus. 

PaETER  a  fait  quelques  expériences  chej!  les  cobayes  sur  les  conséquences  du  refroi* 
dissenient  de  la  inére.  Il  a  vu  que  fa  température  du  fmtus  dans  Tutérus  peut  bais- 
ser de  plus  de  *>"  dans  l'espace  d'une  demi-heure  sans  qu'il  paraisse  eu  souffrir,  et 
qu'elle  remonte  ensuite  en  peu  de  minutes  de  plusieurs  degrés  dans  un  bain  chaud.  La 
rapidité  avec  laquelle  tes  embryons  se  refroidissent  et  se  réchautfent  prouve  que  les 
^écani.^mes  régulateurs  de  la  cfraleur  tv^  fonctionnent  pas  encore. 
,  Température  de  l'embryon  de  poulet.  —  BAEaE^^scRU.HG,  comparant  la  tempéra- 
ture des  (uufs  en  voie  de  développement  à  lelle  des  a»ufs  morts,  a  trouvé  dans  tous  les 
cas  les  premiers  plus  *"hauds  que  ies  seconds  :  la  différence  était  en  moyemi<»  de  0,33- 
Kn  outre,  dans  neuf  cas  sur  onze,  l'ipuf  vivant  était  plus  chaud  que  l'air  de  la  couveuse, 

I tandis  que  l'œuf  mort  a  été  six  fois  plus  froid,  cinq  fois  plus  chaud.  Dans  un  cas  où  la 
tentpérature  de  la  couveuse  tomba  à  33,02,  celle  de  iwtit  mort  s'abaissa  à  33  02,  celle 



I 
I 


628  FŒTUS. 

de  l'œuf  vivant  à  34*87  seulement  :  on  était  au  quatrième  pour  de  l'incubation.  De  ces 
mesures,  qui  ont  été  faites  entre  le  troisième  et  le  dixième  jour  de  l'incubation,  il  résulte 
que  déjà,  à  cette  époque,  l'embryon  de  poulet  produit  probablement  une  faible  quantité 
de  chaleur.  La  production! est  plus  grande  dans  les  derniers  stades  du  développement; 
h  ce  moment  les  œufs  contenant  un  embryon  vivant  peuvent  se  distinguer  même  à  la 
main,  par  leur  température,  des  œufs  non  développés  ou  de  ceux  dans  lesquels  l'embryon 
est  mort  depuis  longtemps. 

Pembrêy  (J.  p.,  1895,  xviii,  361)  a  suivi,  chez  le  poulet,  le  développement  graduel  du  pou- 
voir régulateur  de  la  température.  Au  début  l'embryon  répond  aux  variations  de  la 
température  extérieure  comme  un  animal  à  sang  froid;  le  refroidissement  produit  une 
diminution  ;  réchauffement,  une  augmentation  des  échanges  respiratoires.  A  la  On  de 
l'incubation,  vers  le  vingtième  et  le  vingt  et  unième  jour,  il  y  a  un  stade  intermédiaire, 
pendant  lequel  les  modifications  de  la  température  n'ont  pas  d'effet  appréciable.  Enfin, 
quand  le  poulet  est  éclos,  et  qu'il  est  vigoureux,  il  réagit  comme  un  animal  à  sang  chaud, 
c'est-à-dire  qu'il  répond  à  l'abaissement  de  la  température  par  une  production  plus 
forte  de  C0«. 

L'influence  qu'exerce  la  température  sur  le  développement  des  embryons  d'ovipares 
a  fait,  dans  ces  dernières  années  surtout,  l'objet  de  nombreux  travaux.  Disons  seulement 
qu'il  y  a  pour  l'œuf  de  poule  un  optimum  compris  entre  38  et  40®,  au-dessus  et  [au-dessous 
duquel  le  développement  donne  naissance  à  des  produits  monstrueux.  Au-dessous  de  30 
à  28<*  (35  d'après  Rauber);  au-dessus  de  43  à  45<>  le  développement  ne  se  fait  plus.  D'après 
Prêter,  ce  chiffre  de  45<>  est  trop  élevé,  et  une  température  de  42*  même  n'est  pas  sup- 
portée pendant  longtemps,  surtout  à  la  Un  de  l'incubation.  Les  limites  entre  lesquelles 
les  œufs  peuvent  se  développer  sont  donc  relativement  restreintes  ;  néanmoins  ils  peuvent 
supporter  impunément,  soit  avant,  soit  pendant  l'incubation,  des  écarts  de  température 
très  grands.  Harvey  constata  le  premier  que  l'œuf  de  poule  peut,  vers  la  fin  du  troisième 
jour,  descendre  de  la  chaleur  d'incubation  à  la  température  ambiante  et  continuer  en- 
suite à  se  développer  sous  l'influence  du  réchauffement.  Des  variations  même  considé- 
rables de  la  température  ne  troublent  en  rien  le  développement  des  œufs  d*oiseaax,  lors- 
qu'elles ne  durent  pas  longtemps,  el  d'ailleurs  les  oiseaux  qui  couvent  abandonnent  par 
moment  leurs  nids.  Preybr  a  laissé  pendant  des  heures  la  couveuse  se  refroidir  à  32*  et 
35*  et  se  réchauffer  jusqu'à  43  sans  préjudice  pour  l'embryon.  Dareste  (cité  par  Loiscl, 
La  défense  de  Vœuf.  Joum.  de  l*An,  et  de  la  Phys,,  1900)  a  montré  (1891)  que  des  œuCs  de 
poule  retirés  de  la  couveuse  au  début  de  l'incubation  pouvaient  être  placés  plusieurs 
jours  ou  plusieurs  heures  à  la  température  de  10*,  2*  et  i*  sans  être  tués.  Le  développe- 
ment s'arrêtait  pendant  tout  ce  temps,  mais  il  reprenait  sa  marche  normale  quand  les 
œufs  étaient  replacés  dans  la  couveuse.  Colasanti  (1875)  a  vu  se  développer  normalement 
des  œufs  qui  avaient  été  refroidis  pendant  2  heures  jusqu'à  —  4*,  ou  pendant  une  demi- 
heure  environ  jusqu'à  —  7*  et—  iO*. 


CHAPITRE  VII 
Motiiitè  et  sensibilité  du  fœtus. 


Contractilité  des  muscles  de  l'embryon.  —  Soltmann,  E.  Meyer  {A,  P.,  1894)  ont 
étudié  le  mode  de  réaction  des  muscles  striés  du  nouveau-né  à  l'excitation  électrique. 
La  durée  plus  longue  de  la  secousse  élémentaire,  et  par  suite  le  nombre  relativement 
restreint  d'interruptions  du  courant  nécessaires  pour  produire  le  tétanos  complet, 
l'apparition  extrêmement  rapide  de  la  fatigue,  tels  sont  les  caractères  principaux  qui 
dï^inguent  la  contraction  des  muscles  striés  du  nouveau-né  de  celle  de  l'animal 
adulte. 

Il  n'y  a  que  peu  de  recherches  faites  sur  les  propriétés  du  muscle  avant  la  naissance 
et  pondant  la  vie  embryonnaire.  Bichat  avait  trouvé  que  l'excitation  mécanique  et  élec- 
trique des  embryons  de  cobaye  provoque  des  mouvements  avec  d'autant  plus  de  difB- 


FŒTUS. 


699 


I 

I 
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I 


culte  qu'ils  sont  plus  jeunes,  ce  qui  est  parfaitement  exact,  ajoute  Preyer.  Hiceiat  ti 
sif^alé  aussi  l'ext'mclion  étonnamment  rapide  de  rexciiabiiité  motrice,  après  que  l'em- 
bryon A  été  séparé  de  ta  mcre.  Plus  le  ftelus  est  proche  de  sa'maturité»  et  plus  longtemps 
en  efîet,  d'après  pB^reR,  persiste  Pexcitabilité,  alors  que  chez  te  fœtus  plus  jeune  elle 
s'éteint  immédiatement. 

Récemment,  G.  Wkiss  (Joiirfi.f/ePAyfto/.,i899,  655)  s'est  proposé  d'étudier  les  rapports 
<pii  existent  entre  les  propriétés  du  muscle  et  son  évolution histologique^  défaire  la  part 
d«  ce  qui  revient  au  sarcoplasraa  et  à  la  fibrille  difTérenciée.  Ces  expériences  ont  porté 
sur  des  musclfis  d'embryons  de  grenouille  et  d'axoloti;  en  suivant  ces  organes  dans  le 
cours  de  leur  développement,  voici  ce  qu'on  observe.  Au  début,  alors  qu'il  n'y  a  pas 
encore  de  tlbrilles,  et  que  c'est  au  sarcoplasma  seul  qu'il  faut  attribuer  tous  les  mouve- 
ments,  ceux-ci  sont  lents  et  automatiques.  Chaque  fois  que  l'on  fait  une  excitation  queU 
conque,  il  se  produit  le  même  mouvement,  qui  n'a  aucune  relation  avec  la  grandeur  de 
rexcitatlon,  ni  avec  fendroit  oii  elle  a  été  produite  :  on  n'a  fait  qtie  déclancber  le  mou- 
vement. Ainsi  une  petite  larve  d'axolotl,  ?^ans  cause  extérieure  apparente  ou  sous  Tinfluence 
d'un  attouchement,  s'incurve  lentement;  sa  tète  et  sa  queue  quittent  le  fond  du  cristal- 
Usoir  et  elle  forme  un  anneau  plus^  ou  moins  aplali  :  elle  s'étend  ensuite  avec  une  égale 
lenteur  pour  reprendre  sa  position  primitive.  Si  on  l'excite  ovec  une  onde  électrique 
unique  en  mettant  les  électrodes  dans  une  positron  axiale,  on  pourrait  s'attendre  à  f  oir« 
au  moment  du  passage  de  Tonde,  l'embryon  se  raccourcir  plus  ou  moins,  si  tout  son 
appareil  moteur  était  également  excité.  Il  n'en  est  rien  :  après  la  décharge  l'embryon 
fait  un  mouvement  absoltiment  identique  à  celui  qu'il  exécute  spontanément  ou  sous 
rintluence  d'une  excitation  mécanique.  Même  résultat  avec  l'excitation  unipolaire.  Le 
passade  du  courant  induit  à  oscillaliojis  plus  ou  moins  fréquentes  semble  simplement 
accélérer  les  mouvements  automatiques  de  l'embryon;  il  n'y  a  aucune  analogie  avec  ce 
que  l'on  constale  dans  la  télanisation  des  muscles  striés.  Des  coupes  au  travers  des  em- 
bryons de  cet  âge  montrent  qu'il  n'y  a  encore  aacun  vestige  de  fibrilles. 

Lorsque  le  muscle  est  uniquement  composé  de  Jibrilles,  ou  plutût  quand  ces  fibrilles 
ont  pris  une  part  prépondérante  à  sa  structure,  le  muscle  est  excitable  localement,  et 
répond  par  une  petite  secousse  brève  à  chaque  excitation;  l'amplitude  de  la  secousse 
croît  alors  avec  la  grandeur  de  Texcitation. 

Lorsqu'on  prend  un  état  intermédiaire,  on  voit  se  produire  une  superposition  de  deux 
effets,  la  lîbrille  donnant,  si  l'on  prend  un  courant  périodique,  une  série  de  petites 
secousses  en  escalier;  le  protoplasma  changeant  de  forme  plus  lentement  que  la  tibrilley 
et  jouant  dans  le  muscle  un  rôle  de  soiUien  intérieur  pour  permettre  aux  secousses  suc- 
cessives de  produire  un  raccourcissement  de  plus  eu  plus  grand. 

Cher  le  poulet,  Preyër  a  observé  que,  même  après  la  manifestation  des  premiers  mou- 
vements de  fenibryon,  les  excitationâ  les  plus  fortes,  électriques  on  mécainque?*,  directes 
ou  indirectes»  ne  provoi|ijent  pas  encore  de  contractions  manifestes.  Mais,  à  partir  du 
cinquième  jour  augmente  retcitabilité  électrique  directe  du  tissu  contractile,  et  le  neu- 
Tième  jour  on  peut  obtenir  par  eicitation  du  dos  Textenaion  des  quatre  membres,  mais 
non  encore  leur  tétanisation.  Ce  uGii  que  te  quinzième  jour  qu'on  arrive  à  tétaniser  les 
muscles  des  pattes  et  des  ailes.  Et  même  alors  ils  se  montrent  encore  paresseux  à  l'exci- 
tation électrique,  comme  des  muscles  fatigués  d'iinimaux  adultes. 

G,  Wkiss  a  continué  sur  certains  points  re^î  observations  de  Pheyeh.  Il  a  constaté  en 
effet  que  dans  une  première  phase  à  laquelle  existent  déjà  les  mouvements  automa- 
tiques de  l'embryon  de  poulet,  ces  mouvements,  à  l'inverse  de  ce  qui  se  passe  pendant 
la  phase  correspondante  chez  la  grenouille  et  l'axolotl,  ne  peuvent  être  provoqués  par 
de»  excitations  artificielles,  ce  qui  tient  peut-être  seulement,  d'après  Weiss,  à  une  diffi- 
cnlté  de  technique. 

Dans  la  phase  suivante,  qui  commence  à  peu  près  avec  le  sixième  jour  del'inmbation, 
on  voit  apparaître  l'excitabilité  éteclrique  :  le  muscle  répond  par  une  secousse  ({u'il  est 
facile  de  localiser.  Comme  chez  la  grenouille  et  Taxototl,  l'apparition  de  la  secousse 
coïncide  avec  l'apparition  de  la  fibrille  différenciée. 

Il  est  intéressant  de  rapprocher  le  développement  des  propriétés  de  l'appareil  élec- 
trique de  celui  de  la  contractilité.  A.  Morbau  a  eu  l'occasion  d'examiner  de  jeunes  tor- 
pilles tirées  de  l'utérus,  qui  étaient  déjà  capables  de  donner  dus  décharges  très  notables. 


630  FŒTUS. 

Maia,  d'après  Babughin  (cité  par  PRBYBR),les  embryons  de  la  torpille,  tant  qu'ils  ne  sontpat 
pigmentés  et  tant  que  la  vésicule  ombilicale  demeure  yisible,  ne  produisent  pas  de 
décharge,  bien  qu'à  cette  époque  ils  se  meuvent  vivement  depuis  longtemps  déjà.  Ce 
n'est  que  quand  le  vitellus  est  résorbé  qu'il  est  possible  de  constater  la  décharge  an 
moyen  de  la  patte  galvanoscopique.  Alors  on  peut  reconnaître  aussi  le  réseau  nerveux 
de  l'appareil  électrique. 

Il  faut  une  forte  dose  de  curare  pour  paralyser  les  mouvements  du  fœtus,  et  l'empoi» 
sonnement  est  plus  lent  à  se  produire.  Dans  une  expérience  de  Prxysr,  un  fœtus  de  lapin, 
presque  à  terme,  enlevé  de  l'utérus,  ne  demeura  sans  mouvement  qu'au  bout  de  17  mi- 
nutes à  la  suite  de  l'injection  d'une  solution  de  curare,  tandis  qu*un  lapin  adulte  fut 
paralysé  au  bout  de  5  minutes  avec  une  dose  moins  forte  de  la  même  solution.  Il 
semble  donc  que,  même  peu  de  temps  avant  la  naissance,  la  connexion  entre  les  fibres 
nerveuses  et  musculaires  n'est  pas  encore  entièrement  établie. 

On  a  soutenu  que  les  muscles  du  fœtus  ne  sont  pas  susceptibles  de  se  rigidifier  après 
la  mort.  Les  observations  faites  sur  les  animaux  prouvent  que  cette  opinion  est  erronée. 
Preyer  a  vu  souvent  la  rigidité  cadavérique  s'établir  chez  les  embryons  de  cobaye  aussi 
bien  dans  l'utérus  qu'après  leur  extraction.  Le  fœtus  humain  peut  aussi  devenir  rigide 
dans  la  cavité  utérine  (Dagincourt,  Th.  P.,  1880).  Il  reste  cependant  à  savoir  à  quel  stade 
de  développement  du  tissu  musculaire  celui-ci  acquiert  la  propriété  de  subir  la  rigidité 
cadavérique.  Les  observations  de  Dagincourt  ne  se  rapportent  qu'à  des  fœtus  à  terme  ou 
arrivés  au  huitième  mois.  On  a  souvent  affirmé,  dit  Prêter,  que  chez  le  fœtus  humain 
la  rigidité  musculaire  ne  peut  se  produire  avant  le  septième  mois,  mais  cela  demeure 
très  douteux.  Tourdes  a  signalé  en  effet  un  cas  où  elle  aurait  été  observée  sur  deux 
jumeaux  de  cinq  mois. 

En  ce  qui  concerne  les  fibres  lisses,  celles  des  parois  vasculaires  réagissent  161  à 
l'excitant  électrique.  Vulpian  a  observé  les  contractions  des  vaisseaux  veineux  allantoî- 
diens  dans  les  cinq  ou  six  derniers  jours  de  l'incubation. 

La  contractilité  de  l'intestin  de  l'embryon  a  été  étudiée  par  Prêter,  qui  a  pu  provoquer 
des  contractions,  tant  des  fibres  circulaires  que  des  fibres  longitudinales,  en  employant 
les  excitants  électriques,  mécaniques  ou  chimiques.  D'autre  part,  en  injectant  du  bleu 
d'aniline  dans  le  pharynx,  il  a  trouvé  au  bout  de  seize  heures  la  matière  colorante  dans 
l'estomac  et  dans  tout  l'intestin  grêle  jusqu'à  5  millimètres  au-dessus  du  cœcum.  Les  expé- 
riences de  Wiener,  dans  lesquelles  du  lait  injecté  dans  l'estomac  du  fœtus  se  retrouva 
^u  bout  de  9  heures  dans  les  vaisseaux  chylifères,  démontrent  ainsi  les  mouvements  pé- 
ristaltiques  de  l'intestin  fœtal.  C'est  d'ailleurs  grâce  à  ces  mouvements  que  le  méconium 
emplit  progressivement  tout  le  canal  intestinal.  Il  n'est  pas  douteux  cependant  que  le 
péristaltisme  de  l'estomac  et  de  l'intestin  ne  s'effectue  avec  une  grande  lenteur.  Ce  n*est 
que  dans  certaines  conditions  anormales  qu'il  s'exagère,  et  alors  le  méconium  est 
expulsé  prématurément  dans  les  eaux  de  l'amnios. 

La  présence  du  méconium  dans  le  liquide  amniotique,  quand  il  s'agit  de  présentations 
autres  que  les  présentations  du  siège,est  généralement  considérée  comme  un  symptôme 
grave  qui  prouverait  que  le  fœtus  souffre,  qu'il  asphyxie,  et  que  le  sphincter  anal  est 
paralysé.  Rossa  (Arch,  f.  Gynœk.,  1894,  xlvi,  303)  s'est  élevé  contre  cette  opinion  :  il  a 
observé  que  78  fois  sur  100  le  méconium  est  évacué  prématurément  sans  que  le  nou- 
veau-né présente  aucun  indice  d'asphyxie.  Rossa  admet  que  les  mouvements  péristal- 
Uqued  peuvent  s'exagérer  sous  l'influence  de  toute  autre  cause  que  l'asphyxie.  Porak  et 
Ronge  ont  constaté  en  effet  que  souvent,  après  l'administratiou  de  la  quinine  à  la  mère, 
il  se  produit  une  évacuation  prématurée  du  méconium,  sans  que  le  fœtus  souffre  et  sans 
que  les  mouvements  du  cœur  se  modifient. 

0.  Flœl  [A,  g.  P.,  1885,  xxxv,  157)  a  étudié  l'influence  des  sels  de  potassium  et  de 
sodium  sur  les  fibres  lisses  de  la  paroi  intestinale  de  l'embryon.  Nothnagbl  a  montré  que 
l'application  d'un  cristal  de  chlorure  de  sodium  sur  l'intestin  de  l'animal  adulte  produit 
une  striction  en  anneau,  non  pas  au  point  excité,  mais  immédiatement  au-dessus,  tandis 
que  les  sels  de  potassium  agissent  sur  le  point  excité  lui-même.  Notbnagsl  pense  que  las 
5els  de  potassium  irritent  directement  le  muscle,  tandis  que  les  sels  de  sodium  exercent 
leur  action  par  l'intermédiaire  des  plexus  nerveux.  Flœl  a  observé  que  chez  les  embryons 
ou  les  nouveau-nés  les  sels  de  potassium  agissent  comme  chez'l'animal  adulte;  mais  que 


FŒTUS- 


631 


I 


I 


I 
I 

I 

I 


en 


lês  sels  de  sodium  ou  bien  n'agissent  pas  du  lotit  ou  agissent  comme  les  sels  de  potas* 
tinm,  mais  phi*  faiblement.  La  réaction  spécifique  de  la  musculature  de  TintesUn  à 
VégRTÛ  des  sels  de  sodium  ne  se  manifeste  que  tout  à  fait  à  la  tin  de  la  vie  embryon- 
naire, ou  seulement  après  la  naissance.  En  outre,  c'est  seulement  quand  elle  s'est  déve- 
toppée  que  Tintestin  devient  apte  à  exéciiterlesmouvementsvermiculaires  qu'on  observe 
après  U  mort  :  les  deux  propriétés  sont  donc  intimement  liées  Tune  à  Taulre.  Ces  exfïé- 
lienees  tendent  à  prouver  que  les  plexus  nerveui  de  la  paroi  inleï^iinale  ne  réagissent  pas 
encore  pendant  la  vie  embryonnaire  aux  excitants  appropriés,  tandis  que  la  fibre  muscu- 
laire elle-mi^me  répond  déjà. 

Kxcitabilité  des  centres  nerveux.  —  Soltmann  avait  irouvê  que»  cbez  le  cbieu  et 
lapin  nouveau-nés,  l'excitation  de  la  zone  motrice  du  cerveau  n'a  pas  encore  d'elTet,  et 
IfUe  son  ablation  ne  provoque  aucun  trouble  de  ta  locomotion  jusqu'au  dixième  jour. 
Plu»  tard  il  a  observé  également  qu'au  moment  de  la  naissance  les  hémisphères  n'ont 
pas  encore,  chez  ces  animauï,  d'action  modératrice  sur  les  réftexes. 

TABnHAXOPF  (fîertie  tte  mciL,  1878,  721)  eut  l'idée  d'examiner,  «u  point  de  vue  du 
foncliomiF'ment  des  «Montres  corticaux,  des  animaux  tels  que  tes  codions  d'I(ide«  qui,  à 
rinverse  du  chien  et  du  lapin,  naissent  avec  les  yeux  ouverts  et  dont  la  locomotion  est 
parfaite  d'emblée.  Ce  physiologiste  put  constater  que  chez  eux  la  zone  motrice  était 
excitahle,  non  seulement  h  la  naissance,  mais  m^me  pendant  les  derniers  jours  de  la 
m  intra-utérine,  et  aussi  que  l'intluence  modératrice  exercée  par  les  hémisplières  sur 
les  réflexes  médullaires  existe  déjà.  Bbchtrrkw  (cité  par  La\doîs,  T.  P.)  a  obtenu  dea 
résultats  semblables  chez  le  veau,  le  poulain  nouveau-né. 

ù'oiï  it  résulterait  que,  dans  les  espèces  animales  chez  lesquelles  les  fonctions  motrices 
et  sensorielles  sont  bien  développées  au  moment  de  la  naissance,  les  centres  moteurs 
corticaux  sont  excitables  et  qu'ils  ne  le  sont  pas  chez  celles  où  ces  foncLîons  sont  impar- 
faites. C'est  en  effet  ce  qu'on  enseigne  communément.  Mais  la  distinction  paraît  trop 
absolue.  Lkmoini  (TA.  P.,  18S0)  a  vu,  contrairement  à  Soltmann,  que,  chez  les  chiens  et  les 
chats  nouveau-nés,  l'excitation  de  la  zone  motrice  est  déjà  efQcace.  Marcacc»»  qui  a  opéré 
sur  six  petits  chiens  extraits  de  l'utérûs  un  peu  avant  terme,  deux  chiens  et  deux  chats 
d'un  ou  deux  jours,  a  obtenu  également  des  résultats  positifs  dans  tous  les  cas  [A,  ».  B., 
1882,  161],  Ces  animaux  étaient  chloroformés,  et  chez  ceux  qui  n'étaient  pas  encore  à 
terme  il  était  nécesiaire  d'enfoncer  légèrement  les  électrodes  dans  Ja  substance  céré- 
brale. Paneth  (à.  g.  P.,  xxxvti,  202)  a  expérimenté  sur  des  animaux  non  anesthésiés,  et  a 
apporté  de  nouveaux  faits  conOrmatifs  de  ceux  de  Marcacci  et  de  Lemoine.  (Pour  Texposé 
des  recherches  de  Flechsig  sur  I©  développement  des  voies  conductrices,  voir  Cenreau.) 

L'excitabilité  directe  de  la  moelle  est  déjà  développée  avant  la  naissance.  Chez  des 
embryons  de  lapins  extraits  de  l'utérus  à  une  époque  rapprochée  du  terme,  l'excitation 
de  la  moelle  'dorsale  par  un  courant  induit  très  fort  produit  une  extension  convulsive 
de  ranimai,  et  une  inspiration  tétanique  (Prêter).  Des  embryons  de  cobaye  enlevés  de 
Tutérus  en  état  d'asphyxie, tel  qu'aucun  moyen  ne  pouvait  plus  provoquer  de  mouvement 
respiratoire,  répondirent  également  par  un  tétanos  des  membres  postérieurs  à  la  faradi- 
salion  de  la  moelle  dorsale;  ce  n'est  pas  seulement  Texcitabilité  directe,  mais  aussi  Texci- 
labilité  réilexe  qui  persistait,  malgré  l'asphyxie. 

Cependant  le  fœtus  eiige.  pour  Aire  tétanisé,  une  excitation  très  puissante.  Les  suh- 
etances  convulsivantes,  même  les  plus  actives»  ne  sont  pas  encore  efticaces.  Sur  quarante 
et  un  fcplus  (lapins,  chiens,  chats)  auxquels  tiussEROw  {toc.  cit.)  a  fait  des  injections  de 
strychnine,  alors  qu'ils  étaient  encore  dans  Tutérus,  aucun  n'a  eu  de  convulsions.  On 
pourrait  supposer  qae  c'est  l'apnée  du  fœtus  qui  y  met  obstacle,  puisqu'on  sait  que  l'apnée 
diminue  rexcitahilité  des  centres  nerveux.  Mais,  nous  favons  dit,  tapnée  du  fœtus  n'a 
pas  les  mAmes  causes  que  l'apnée  de  l'adulte,  et  d  un  auti^  côlé  Gusskrow,  qui  a  injecté 
à  quarante-sept  foetus  presque  à  ternie  Oi^'^O^j  à  0*^%15  de  strychnine  après  la  ligature 
du  cordon  et  rétablissement  de  la  respiration  pulmonaire,  n'a  observé  de  convulsions 
manifestes  que  dans  un  seul  cas.  Chez  quelques-uns  de  ces  animaux,  il  se  produisait 
cependant  quelques  contractions  tétaniques»  mais  non  de  vraies  convulsions.  L'acide 
prussique  ne  provoque  pas  davantage,  chez  les  fœtus,  de  manifestations  convulsives  (Pri- 
yxr).  Dans  un  cas  cependant  ofi  Bvr  {toc,  cit.)  a  injecté  dans  le  liquide  ara  niotique  che» 
une  lapine  20  gouttes  d'une  solution  contenant  10  centigrammes  de  sulfate  de  strychnine» 


631 


FŒTUS. 


le  fcetas  contena  dans  est  œuf  fut  trouvé  mort,  la  télé  rortemeot  étendue  en  arrière,  en 

opisihotUonos. 

Le  système  nerveux  n'exerce  aucune  inlluence,  pendant  une  rerlaine  période  de 
Tontogenèse»  sur  le  développement  des  différents  organes.  Schàfeh  a  enlevé  à  des  Unes 
d'ampliibies  tout  rencéphale  avec  la  région  qui  le  reoferme^  mais  en  respectant  U  por- 
tion de  la  télé  <[ui  appartient  à  (^appareil  digestif,  pour  que  la  nutrilion  ne  fui  pas 
entravée.  L'une  des  larves  était  mourante  au  bout  de  six  jours]:  une  autre,  dont  la  motlle 
a^Uongée  avait  été  respectée  était  encore  bien  portante  onze  jours  après  l'opération  ion 
put  constater  en  la  comparant  à  une  autre  larve  de  contrôle,  que  tous  ses  orsiû'î* 
s'étaient  développés  uormalemenL  Ainsi  Tabïation  de  l'encéphale  ainsi  que  desor^aoe* 
sensoriels  céphaliques  ne  modilie  en  rien  l'évolution  ontogénique  de  Torganisme  :  U 
différoncialioii  niorpiiologique  qui  caractérise  le  développement  larvaire  des  Amphihieni 
n'est  aucuïMMn  *nl  placée  sous  la  dépendance  fonctionnelle  du  système  nerveux  cetiLnl 
{Année  biol..  mm,  281). 

On  sait  d'ailleurs  que,  même  chez  les  vertébrés  supérieurs»  le  développement  se  poll^ 
suit  dans  des  conditions  semblables,  puisque  les  anencéphales  peuvent  être  rais  au  monti-? 
à  terme  el  vivants  :  sans  cerveau  ni  cervelet,  ils  remuent  leurs  menabres:  ils  pemeal 
aussi  respirer,  dit  Preyer,  quand  la  moelle  allongée  existe;  il  est  vraisemblable. ajoute- 
rons-nous, qu*ils  peuvent  respirer  môme  quand  elle  n'existe  pas.  pourvu  que  la  moelle 
cervicale  soit  intacte.  Enfin  les  fœtus  à  terme  sans  cerveau  et  sans  moelle  cervicale» 
peuvent  naître  vivants,  mais  non  respirer. 

Mouvements  et  sensibilité  du  fcBtus.  —  Les  mouvements  actifs  du  fœtus  hamaio 
débutent  prohablement  vers  la  Ô**  ou  la  7«  semaine  (Prkyer).  On  professe  d'ailleurs  en 
obstétrique  qu'ils  peuvent  être  perçus  par  Toreilie  à  partir  de  la  lïn  du  troisième  moii 
de  la  grossesse.  L'application  d'un  corps  froid  sur  la  paroi  abdominale  de  la  mère  ne 
parait  pas,  d'après  la  plupart  des  auteurs,  avoir  de  riniluence  sur  ces  mouvements;  iii^ 
peuvent  s'exagérer  par  contre  à  la  suite  d'une  forte  hémorrbagie  de  la  mère  (KcstSîacLl  : 
ces  convulsions  intra-utérines  sont  provoquées  par  l'oxygénation  insuftîsaute  du  smç 
fœtal,  consécutive  à  l'abaissement  de  la  pression  artérielle  cbez  la  mère.  Depaul  rapporte 
cependant  qu'une  femme  qui.  dans  trois  grossesses  successives,  s'était  fait  pratiquer  une 
saignée  tomba  cbaque  fois  dans  un  évanouissement  profond,  et  qu'à  partir  de  cemomeot 
les  mouvements  du  fielus  ne  furent  plus  appréciables:  les  trois  fois»  il  naquit  au  bout 
d'un  certain  temps  un  fœtus  mort.  Mais  ce  sont  là  des  faiU  exceptionnels. 

Cbez  les  fœtus  de  mammifères,  les  mouvements  actifs  et  leurs  caractères  peTiteot 
être  étudiés  plus  facilement;  chez  eux.  on  les  provoque  facilement  par  voie  réflexe.  <»l 
on  constate  aussi  qu'ils  deviennent  beaucoup  plus  vifs,  si  Ton  soustrait  à  la  mère  du  mm 
en  quantité  sufltsante. 

Quand  on  ouvre  Tutérus  dans  un  bain  de  la  solution  physiologique,  on  voit,  àtrafers 
les  minces  memliranes,  le  fœtus  de  cobaye  presque  à  terme  exécuter  à  un  faible  attou- 
chement des  inouvements  rétlexes  bien  coordonnés.  L'amnios  étant  intact,  on  peut  tnènif 
voir  le  fœtus,  h  la^uite  d'un  tiraillement  d*un  poil  tactile,  exécuter  avec  la  patte  antérieur!^ 
du  même  côté  un  mouvement  comme  pour  se  gratter:  c'est  déjà  une  réaction  de  défen«^ 
Ou  a  déjà  dit  que  ces  actions  réflexes  peuvent  être  inhibées  par  une  excitation  d*onjj!j'^ 
centralCi  cérébrale;  elles  peuvent  l'être  aussi  par  une  excitation  périphérique.  Ainti 
chez  le  cobaye  nouveau-né  on  expulsé  avant  terme^  le  pavillon  de  l'oreille  se  raeul  arec 
force  chaque  fois  qu'un  bruit  un  peu  intense  éclate  :  mais,  si  Ton  pinre  fortement  la  pea» 
de  la  nuque,  le  réilexe  auriculaire  ne  se  produit  plus,  ou  il  est  très  faible. 

Les  mouv^ements  actifs  du  fœtus  sont  donc  principalement  des  mouvements  réfleiw; 
mais  ils  sont  sans  doute  aussi  en  partie  automatiques»  c*esl-à-dire  dus  à  des  excitatinos^ 
non  périphérifpies,  mais  internes,  dont  la  cause  échappe^  parmi  lesquelles  pourtant  il  (àui 
compter  les  modilications  qualitatives  et  quantitatives  des  bumeurs  interstitielles.  Tou- 
jours est-il  que  tout  à  fait  au  début  ils  ne  semblent  pas  avoir  une  origine  rétlexc.  puis- 
qu'au  moment  où  Tembryon  exécute  déjà  des  mouvements  spontanés,  il  n*est  pas  encore 
sensible,  diaprés  Preyeu,  aux  excitations  externes,  aux  excitations  cutanées. 

Chez  le  poulet,  les  mouvements  aclifscommencent  dans  la  première  moitié  du  cinquième 
jour  :  Tembiyon  allonge  tantôt  la  moitié  antérieure,  tantôt  la  moitié  postérieure  ducorps,  05 
bien  il  se  recourbe  en  arc  en  rapprochant  les  extrémités  céphalique  et  câudale.  En  niénie 


FŒTUS, 


i\n 


I 


I 

I 


I 


I 


iit^^lllféLablii  un  mouyement  de  va  At  vient  particulier  à  i*embryon  d'oiseau  et  dû  à  la 
cootnictilite  deramoios.  L'erabryon,  parson  mouvement  propre,  excite  mécaniquement  un 
bout  du  sac  coDtractile  dans  lequel  il  Hotte;  la  région  eicitée  le  repousse  vers  la  paroi 
opposée  de  la  poche  amniotique,  laquelle,  sr  contractant  à  son  tour,  renvoie  Fembryan 
dans  la  direction  première, t^t  ainside suite.  Qo  compte  ainsi  8  osciltations  en  une  demi- 
minute.  Ce  mouvement  de  t»alancenient  dure  jusque  vers  le  douzième  jour;  à  partir  de 
ce  moment  il  diminue^  et  dans  les  derniers  jours  iî  ne  se  manifeste  plus  parce  que  la 
cavUé  amniotique  n'est  plus  assez  spacieuse  pour  lui  permettre  des'eïënutpr.  Ce  balan- 
cement est  doue  pour  le  fœtus  un  mouvement  passif^  qu'un  premier  mouvement  actif  met 
en  branle;c*estramniosqui  y  joue  le  rûle  véritablement  actif;  cette  membrane  paraît  d'ail- 
leurs n'être  contractile  que  cbei  les  oiseaux  et  non  chez  les  mammifères  (voir  Amnios). 

On  observe  aussi,  à  partir  du  quatrième  Jour,  des  mouvements  pendulaires  purement 
passifs  dans  les  extrémités  céphalique  et  caudale  de  Tembryon;  ils  sont  dus  aux  pulsa- 
tions cardiaques  avec  lesquelles  ils  sont  synchrones. 

Quant  aux  mouvements  actifs  de  Tenibryou  de  poulet,  ils  prennent  à  partir  du  cin- 
quième jour  les  caractères  les  plus  variés,  que  PaBYBaa  minutteusemenl  décrits.  Le  seul 
point  à  relever,  c'est  que,  si  des  mouvements  spontanés  existent  des  le  cinquième  jour,  les 
mouvements  réflexes  ne  peuvent  cependant  élre  provoqués  que  vers  le  dixième  ou 
ontième  jour. 

Leicitabililé  des  nerfs  sensibles  de  la  peau  chez  le  fœtus  est  démontrée  par  les  réac- 
tions réflexes  «jue  provoquent  les  fortes  excitations  électriques»  mécaniques»  chimiques 
ou  thermiques,  La  sensibilité  culanée  se  développe  surtout  vers  la  tin  de  la  vie  intra- 
utérine  ;  mais,  même  à  ce  moment,  il  s*écoule  toujours  un  temps  assez  long  entre  la  sti- 
mulation et  la  réponse. 

Les  fa'lua  de  cobaye  et  de  lapine  extraits  de  l'ulérus  un  peu  avant  ternie  paraissent 
déjà  sensibles  a  la  douleur»  car  ces  animaux  poussent  des  cris  forts  et  prolongés»  si  Ton 
excite  les  nerfs  cutanés  par  une  piqûre,  une  brûlure,  ou  de  fortes  décharges  d*iiiduction- 

Nous  avons  déjà  signalé,  d'après  Preyer,  que  la  sensibilité  de  l'embnr^on  apparaît  plus 
tard  que  la  mobilité,  de  sorte  que  les  premiers  mouvements  actifs  du  fir*tus  ne  peuvent 
être  attribués  à  des  excitations  périphériques.  On  peut  se  demander  toutefois  si  dans  les 
premiers  stades  la  sensibililé  culanée  fail  vraiment  défaut,  ou  si  plutôt  les  moyens  usuels 
n'arrivent  pas  à  la  mettre  en  éveiL 

In  fait  iuLéressant  noté  par  Pabyer,  c'est  que  raneathésiechloroformique  s'obiientplna 
diflicilement  et  disparaît  plus  rapidement  que  chez  l'animal  après  la  naissance.  Mar- 
Cacci  {lo€,  cit)  a  incidemment  fait  la  même  observation.  L'action  plus  faible  des  agents 
anestbésiques  sur  les  centres  nerveux  de  l'embryon  tient  probablement  À  ce  que  ceux-ci 
sont  encore  incomplètement  développés  et,  surtout,  à  ce  que  ïeur  conslitutic-n  chimique 
diCTère  de  celle  de  l'animal  adulte.  Toujours  est-il  que,  d'après  Bo^rb  et  Witkovvsry  (cités 
par  Damlkwsky),  le  cerveau  de  l'embryon  contient  relativement  peu  de  lécithine  (et  en 
revanche  plus  de  nucléine)  etque^  à  mesure  qu'il  s*accroit,  sa  teneur  en  lécithine  et  en  pro- 
tagon  augmente.  Or  la  richesse  des  éléments  nerveux  en  substances  grasses  est,  d'après 
certaines  théories,  «ne  condition  de  leur  impressionnabilité  à  Taction  des  anesthésiqaes. 

On  a  fait  aussi  quelques  essais  sur  rexcitabtiité  des  nerfs  sensoriels  avant  la  naissance^ 
et  on  a  pu  con  s  ta  1er  qu'un  frrtus  avant  terme  réa|<it  déjà»  par  des  manifestations  motrices 
variées,  aux  impressions  gustatives  et  lumineuses,  et  non  aux  impressions  olfactives  et 
auditives.  Mais,  si  le  développement  des  fonctions  setisorielles  après  la  naissance  est  un 
chapitre  inléressaut  de  physiologie  psychologique',  la  question  est  sans  intérêt,  quand  il 
s'agit  de  la  vieembryonnaire,  puisque  le  fcetusest  soustrait  dans  l'utérus  à  toute  excitation 
externe  autre  que  quelques  impressions  tactiles.  C'est  donc  avec  raison  qu'on  a  pu  dire 
^ue  le  f*Rtns,  habituellement,  dort,  puisque  Tétat  de  veille  n*est  entretenu  que  par  les 
excitations  extérieures  (expérience  de  Strumpkll  et  autres). 

Nous  avons  dû  renoncer  h  étudier  dans  cet  article  rinfluence  des  agents  physiques 
et  chimiques  sur  la  nutrition  et  le  développement  de  l'embryon;  à  montrer  Tapplicatiou 
qu'on  a  faite  des  résultats  expérimentaux  à  des  théories  générales  de  rontogénèse,  parce 

i.  Voir  à  Tarticle  Cerveau  lea  expérience»  de  Stbîner,  Rabalmann,  Kniits,  ainsi  que  Pretsr^ 
L'âme  de  l'enfant    Biblioth.  de  philos,  contemporaine). 


TT" 


CSi 


FOIE- 


que  les  recherches  entreprises  dans  celte  dii  edîoti  pendant  tes  dernières  aDiiéei  m  i 

ienemeni  miiïtipliées  que  la  tâche  eût  été  trop  lourde. 

Pour  les  tableaux  de  croissance  de  l'embryon,  voiries  ouvrages  suivants  : 

Embryon  humain  :  PRBnEii,  Physiologie  spéciale  dt  l'embryont  1887»  —  Pixaud,  Ar 
Piftus  an  Bict,  enc,  d.  se,  méd. 

Embryons  de  jument,  vache,  brebis,  chèvre,  traie,  chatte,  chienne  :  Tabteaun  deGcai 
dans  Colin.  Traité  de  physiologie  comparée  (Us  animaux,  1873;  ou  dans  Lbye»  Analon 
comparée  dca  animaux  domestiques,  871,  565. 

Embryon  de  cobaye  :  Arb.  des  Kieter  physiolog,  înstit.,  1868»  et  Prbyer  {loe.  eti). 

Embryon  de  poulet  :  Tableaux  de  Falcr  dans  Touvrage  de  Prevsb.  —  Bôbji  et  Hiséa 
BALCH  [Skand.  Arch,  f,  Physiol,,  1900,  149  et  353). 

Nous  n'avoQiv  donné  dans  te  courant  de  cet  article'qne  tes  indications  bibliographiqiti 
des  auteurs  que  nous  avons  consultés.  Pour  ceux  qui  sont  cités  de  seconde  main,  on  tfonren  ' 
les  renseigiienients  nécessaires  dans  les  ouvrages  ou  mémoires  auxquels  nous  renvoyons, 

E.   WERTHEIMEil 

FOIE'. 

g  1.  —  DES  FONCTIONS  DU  FOIE  EH  GÉNÉRAL 

Le  foie  est  un  des  organes  les  plus  iniportanls  de  Téconomie  animale.  D'une  pirl] 
est  très  volumineux;  car  il  représente  de  2  à  ■$■  p»  100  du  poids  total  du  corps.  D*aiiti 
part  fl  existe  dans  tous  les  organismes^  les  plus  compliqués  comme  les  plus  mdimtd 
taires»  et,  dés  les  premières  périodes  de  la  vie  embryonnaire»  qu'il  s'agisse  d'an  ^ti 
simple  ou  d^n  Tire  supérieur,  il  apparaît  déjA,  de  sorte  que  son  importance  est  aua 
f^rande  dans  la  phylogénèse  que  dans  TontogéDèse  des  êtres. 

On  ne  peut  supprimer  complètement  la  fonction  hépatique  sans  entraîner  très  rapi- 
dement la  mort.  Si  certains  animaux  peuvent  vivre  quelques  heures ,  même  vingt- 
quatre  heures  même  quelques  jours  (Batraciens), sans  foie,  c'est  que  la  foiictioa  hépa- 
tique n^est  pas  indispensable  immédiatement  à  la  vie,  comme  celle  du  cœur  ou  du 
bulbe,  et  que  l'empoisonnement  dû  au  défaut  de  fonction  hépatique  peut  être  plus  on 
moins  aigu,  plus  ou  moins  rapide,  suivant  l'intensité  des  combustions  organiques.  Il 
faut  d'ailleurs  se  rappeler  que  la  mort  de  Torganisrae,  cbez  les  êtres  inférieurs,  n'efl 
jamais  soudaine  pour  les  tissus,  et  que  le  cœur,  le  Lulbe  et  le  sang  peuvent  être  enlevés 
à  des  grenouilles  ^ans  déterminer  la  mort  immédiate.  De  même  des  grenouilles  sans  foie 
peuvent,  à  des  températures  basses,  présenter  encore  pendant  quelques  Jours  Tappareoc^ 
de  la  vie,  comme  des  grenouilles  sans  cœur,  sans  buthe,  et  sans  fiqaide  sanguin. 

La  fonction  du  foie  est  complexe.  Il  a  un  rôle  mécanique  dans  la  régulation  de  U 
circulation  veineuse;  il  a  une  action  digestive  par  récouleinent  excrétoire  du  hquide 
biliaire  qui  agit  sur  les  aliments;  il  a  une  fonction  pifjmcntuiref  très  obscure  encore;  tli 
peut-élre  une  action  fiématopoietiquef  comme  formateur  de  globules.  Mais  ces  direrseï 
fonctions  sont  relalivement  accessoires»  Le  foie  est  surtout,  et  presque  uniquement,  (u 
organe  chimique  de  transformation  des  matériaux  du  sang.  Il  est,  pour  employer  ujie 
expression  un  peu  vulgaire,  le  grand  chimiste  de  réconomie. 

Celte  fonction  chimique  est  certainement  des  plus  compliquées,  et  on  peut  Tenvisa^cr 
â  divers  points  de  vue,  également  essentiels. 

i°  Comme  les  opérations  chimiques  qti'il  accomplit  sont  très  intenses»  et  que,  ciea 
l'animal,  le  plus  souvent  les  réactions  chimiques  sont  exothermiques,  il  est  un  gnnd 
producteur  de  chaleur.  Producteur  dechateur/û  est  par  ceïa  méme^  dans  une  mesure qoe 
nous  connaissons  assez  mal,  régulateur  de  chaleur ^  puisque  aussi  bien  tous  les  processus 
chimiques,  hépatiques  ou  autres,  des  êtres  vivants  sont  réglés  par  le  système  nerT*?ui, 
De  même  que  les  nerfs  excités  transforment  dans  les  muscles  le  sucre  en  CO*  et  H^>t 
de  même  dans  le  foie  Texct talion  nerveuse  lUe  H^O  sur  le  glycogène  et  permet  &o 
glycose  ainsi  formé  de  servir  à  la  contraction  musculaire  et  à  la  production  de  chaleur 

2«    L'autre    opération  chimique  du   foie,  non  moins  importante,  est  de   fixer  des 

1.  Voyei  le  «ommAire  à  la  un  de  rarticJe. 


FOIE. 


635 


I 
I 


I 


matières  ternaires,  b^rdrates  de  carbuue.  et  éTentuellemeut  matières  grasses,  pour  nccu- 
muler  ces  réserves  de  force  nécessaires  à  Torganisme.  L'alimeniaLîon  introduit  des 
sources  ehîmiques  d'énergie  à  des  moments  1res  distants  et  irréguJiers.  Le  foie  intervient 
poor  (tierces  sobslances  nulritiTes,  et  en  permettre  à  un  moment  le  déversement  dans  la 
circulation;  c'est  donc  un  régulateur  de  la  nutrition,  et  l'organe  essentiel  des  réserve» 
nutriiiveê.  On  peut  dire  que  nous  nous  nourrissons  sur  notre  foie.  Cette  action  nutritive 
d'assimilation  est  si  intense  que  la  plus  grande  partie  de  Turée  produite  par  le  dédou- 
blement âe&  matières  protéiques  provient  d*opéralions  chimiques  qui  se  sont  eïTec- 
tuées  dans  le  foie.  Mais,  pour  que  cette  transformation  se  fasse  pleinement»  malgré  ta 
lenteur  des  phénomènes  chimiques  et  la  rapidité  du  cours  du  sang,  il  faut  que  les 
matières  qui  doivenf  être  transformées  passent  et  repassent  dans  le  foie.  Ces  passages 
suecesaifs  constituent  la  circulation  enléro-hépatiqtie.  La  bile  sécrétée  est  absorbée  dans 
rinteslini  et  revient  au  foie  pour  y  subir  de  nouvelles  transformations.  Grâce  à  la  bile 
qu'il  sécrète,  le  foie  reçoit  incessamment  des  niaténatix  d'assimilation  et  de  nutrition; 
car  cette  bile  sécrétée  lui  revient  incessamment,  et  y  est  transformée  en  produits  ultimes, 
déOnitifSf  sinon  la  première  fois,  au  moins  après  uue  série  de  passages  dans  son  tissu. 

3^  Le  foie  est  un  organe  aniitoxique.  Non  seulement  il  arrête  les  poisons  introduits 
par  l'alimentation  dans  la  circulation  porlale,  mais  encore  il  opère  des  dédoublement» 
multiples  (inconnus  encore)  sur  les  substances  chimiques  que  crée  la  combustion  de  nos 
organes.  Les  antitoxines  que  nous  produisons  sans  cesse  sont  sans  cesse  détruiteis  par  le 
foie  et  transformées  en  substances  non  toxiques.  IJammoniaque,  si  toxique,  est  changée 
en  urée  inofTensive,  et  il  en  est  probablement  de  même  pour  d'autres  produits  nocifs, 
qui,  après  qu'ils  ont  subi  l'action  du  foie,  deviennent  tout  à  fait  innocenti<i,  constituant 
de  l'acide  lactique,  de  l'urée,  de  l'eau,  de  l'acide  carbonique,  toutes  substances  dont  la 
toxicité  est  nulle.  Une  partie  de  ces  produits  élaborés  par  te  foie  passe  dans  le  sang; 
une  autre  dans  la  bile;  et  les  parties  biliaires  incomplètement  transformées  sont  reprises 
par  l'intestin  et  restituées  au  foie  qui  les  élabore  définitivement, 

Voilà  donc  les  trois  [grandes  fonctions  chimiqyes  du  foie.  Il  déverso  du  sucre  dans 
le  San (4,  en  produisant  do  la  chaleur,  et  en  permettant  aux  muscles  d'en  produire,  11 
accumule  les  réserves  nutritives  sous  la  forme  d'amidon  facib^meiit  saccharissable,  et 
permet  à  l'organisme,  par  le  lent  ou  fe  rapide  écoulement  de  ces  réserves,  do  suffire 
au  dégagement  d'énergie  nécessaire  tantôt  au  travail  musculaire,  tantôt  à  la  nutrition, 
de  sorte  que  l'aninial  qui  a  un  foie  n'est  jamais  en  état  d'inanition  véritable.  Enïln  il  est 
antitoxique,  et  protège  l'organisme  contre  les  poisons  venus  de  l'inlestin  (toxines  étran- 
gères, ou  les  poisons  venus  de  Tor^anisme,  autotoxines)  qui,  les  une>  et  les  autres, 
après  l'élaboration  hépatique,  deviennent  inofîensives. 

L'agent  de  toutes  ces  transformations,  c'est  la  cellule  hépatique.  Toutes  ses  réactions 
sont  connexes,  si  étroitement  unies,  qu'on  ne  peut  les  dissocier,  de  telle  sorte  que,  par  une 
synergie  dont  les  êtres  vivants  nous  donnent  si  souvent  l'étonnant  exemple,  la  fonction 
antitoxique  est  en  même  temps  une  accumulation  de  réserves  nutritives,  une  source  de 
chaleur  et  une  sécrétion  digestive. 

11  n'y  a  donc  pas  lieu  de  séparer  la  glande  biliaire  de  la  glande  glycogéniquef  ni  de 
la  glande  antîtoxique,  ni  de  ta  glande  tbermogène  ni  de  la  glande  hématopoiétique.Tout 
cela  est  confondu  dans  des  phénomènes  chimiques  communs;  l'harmonie  des  transfor* 
mations  intra-hépatiques,  de  ralbtimîne,  de  la  graisse,  du  sucre  et  des  antres  prodoits, 
ôst  un  complexus  qui»  au  point  de  vue  didactique*  doit  être  dissocié,  à  la  condition 
qu'on  sache  bien  que  cette  dissociation  n'existe  pas  en  re'alité,  et  que  le  même  phéno- 
mène chimique  est  à  la  fois  antitoxique,  exothermique  et  assimilaleur. 

D'ailleurs,  il  faut  bien  te  reconnaître,  malgré  dlmportants  travaux,  les  fonctions 
chimiques  du  foie  sont  encore  très  obscures,  et  on  peut  dire  que  c'est  une  des  régions 
its  plus  ténébreuses  de  la  physiologie. 

$   IL  —   HISTORIQUE 

L'historique  de  la  fonction  du  foie  est  irésctiurt;  car  ce  n'est  que  depuis  Claitok 
BEimAaD  que  son  étude  a  été  faite  méthodiquement. 

Cependant,  dès  la  plus  haute  antiquité,  le  foie  était  considéré  comme  un  organe  de 


636 


FOtE, 


souveraine  importance.  G\uen,  le  seul  physîoloçiste  des  temps  anciens,  conceTâit 
foie  comme  le  centre  des  veines  du  corps.  D'apivs  lui,  les  alimetiU  arrivent  aa  foi<^  j 
la  veine  porle  :  là  ils  subissent  une  coction  vérilabïe  qui  les  transforme,   le  ian» 
mentaire  est  élaboré  dans  le  foie,  lequel  en  sépare  une  partie  destin»5e  à  être  rejeU 
eif!r^menl  qui  est  la  bile,  i/aulre  partie  des  aliments  se  distribue  d'nne  part  aa  cώ 
la  veine  rave  supérieure,'' d'antre  part  au  corps  et  aux  diverses  partie*  de  Torganba 
par  la  veine  cave  inférieure» 

Ainsi,  d'après  Galien  et  tous  ceux  qui  Tout  suivi,  le  foie  est  an  appareil  annexe  del 
digestion  et  jouant  un  rôle  fondamental  dans  TeUboration  des  aliments  et  dans  I*hén)ft- 
topoîèse,  ou  la  sanguification.  comme  on  disaîL  alors. 

Mais  la  découverle  des  chylifêres  et  des  lympïiatiques,  ainsi   que  de  )&  circulatl 
gên^^rale,  vint  rbanger  la  direction  des  idées  (1620-1670).  D'une  part  Har\^y  prou 
que  dans  la  circulation  le  sang  qui  passe  par  le  foie  va  au  cœur  droit,  fans  revenir  | 
les  veines  directement  dans  les  tissus;  d'autre  part  Aselli,  Pecqukt,   Bartboun. 
TAcur,  RuDiîECK  montrèrent  que   le  chyîe  résultant  de  la  digestion  ne  passe  pas  pari 
foie,  mais  retourne  directement  au-dessus  du  foie  dans  la  veine  sous-claviére,  sans  i 
rélaboration  hépatique  soit  nécessaire.   Ce   fut  le   renversement  de  la  domination 
foie,  Dans  l'ivresse  de  son  triomphe,  Barthôun  déclara  le  foie  déchu  de  sa  puissance,  j 
il  publia  un  livre  où  furent  célébrées  îes  obsèques  définitives  de  riofortuné  viscère  | 
imsis  ïijmphalkis;  hepatk  despiyata  causa;  t'xsequia  epitaphium). 

Pourtant  RARTyouN  lui-même  attribuait  au  foie  un  rôle  sanguiflcateur  considèrali 
«  Le  foie»  dit-il  dans  son  traité  d'anatomie^  fait  le  sang  du  chyle  attiré  par  les  veto 
mésaraïques  dann  les  rameaux  de  la  veine  porte  comme  dans  son  propre  îaboratoij 
Le  parenchyme  du  foie  n'est  pas  seulement^  comme  quelques-uns  estiment, l'appuy  et  1 
soutien  des  vaisseaux,  mais  aussi  la  cause  efficiente  de  la  sanguiBcation.  Or  le  foye  j 
ensemble  avec  ïe  sang  fesprit  naturel...  Le  foye  est  le  véritable  lieu  où  se  fait  la  ^n^ 
fic^lion,  et  le  parenchyme  du  foye  change  la  matière  sur  laquelle  elle  travaille  (cVsH 
dire  les  aliments  à  Tétat  de  chyme  qui  viennent  par  la  veine  porte)  en  une  substance  qd 
porte  la  couleur  rouge  du  foye.  Celte  qualité  active  delà  chair  du  foye  pénètre  facileme 
la  tunique  des  racines  de  la  veine  porte,  parce  qu'elle  esl  tellement  déliée  en  cet  endn 
qu'une  partie  du  sang  coule  par  les  pores  dans  la  substance  du  foye  pour  sa  noarritull 
le  reste  va  se  rendre  par  des  anastomoses  dans  les  racines  de  la  veine  cave  où  le 
s'élabore  el.se  perfectionne  davantage.  Indépendant  la  bile  est  séparée  du  sang  pari 
rejetions  qui  aboutissent  à  la  vessie  du  bel  et  au  méat  cholédoque.  »  (G.  Bahtsou?*. /a 
tuliom  analomiques,  trad,  franc.,  Paris,  Hénault,  1647.  104  et  105.) 

A  la  même  époque  à  peu  pn'^s,  GLii^o?î  [Ânatomia  he^iaiis,  Amsterdam,  Warberg,  iÔ 
s'exprime  ainsi  sur  les  fonctions  du  foie,  auxquelles  il  consacre  de  nombreux  chapiti 
(xxxvn  i  xLv|  :  «  La  bile  est  un  liquide  excrémentîtieî  que  le  sang  sépare  du  foie:  ell 
sang  ne  doit  pénétrer  dans  la  veine  cave  et  la  circulation  générale  qu'après  que  lef  prio* 
cipes  sulfureux  et  amers  qui  y  sont  contenus  ont  été  introduits  dans  la  bile,  et  par  1^ 
éliminé>.  hicirço  ratum  esto  hepatis  intt'fpi  offmum  ess^c,  sanguinem  impurum  per  porU 
affluent em  evcipere.bilcm  ab  eo  secemere,  nUidumque  jam  factum  in  cavatn  reducere  [XtiïJ 

Un  siècle  plus  tard,  l'opinion  des  physiologistes  n'avait  pas  changé.  Bordbnavc  [Bmi 
sur  la  physiologie,  1777,  ii,  S6\  n*atlribue  au  foie  d'autre  fonction  que  la  sécrétion  de  li 
bile.  Haller  (Eiementa  ph/sioîogiw,  vi^  1777,  p.  64 fi)  consacre  un  chapitre  aux  fourtîojii 
du  foie  [Hepatts  utiliiates)  et  ne  lui  attribue,  outre  la  fonction  biliaire»  qu'un  rôle  de  sus- 
tentation du  diaphragme,  tout  en  s'étonnanl  qu'un  organe  si  volumineux,  et  eiistcat 
dans  toutes  les  espèces  animales,  ait  une  fonction  si  restreinte.  Alors,  cherchant  quel 
peut  être  le  rôle  du  foie,  il  n'en  trouve  pas  d'autre  que  celui  de  modérateur  du  cours  du 
saug  :  m  êanguinis  impeiv  diminulio. 

Le  seul  point  discuté  alors,  et  naturellement  sans  expériences  à  Tappui,  uniquement 
fondé  sur  de^  inductions  anatoraiques,  était  de  savoir  si  la  bile  sécrétée  vient  du  san^  deU 
veine  porte,  ou  du  sang  de  l'artère  hépatique.  Hallkr  et  Huroenave,  sans  preuve?,  admet- 
taient qu'elle  pnjvieol  du  sang  porte;  BicuAr  (1801)  pensait  que  Tartère  hépatique  j«?rl 
à  la  sécrétion  de  la  bile.  Mage?«die  (18'2!>,  Précis  de  physiologie^  n,  466)  ne  prend  ^t^ 
parti,  et  déclare  les  deux  opinions  également  dénuées  de  preuves,  D'ailleui'^  il  ne  seniblo 
pas  songera  une  fonction  du  foie  autre  que  ta  sécrétion  biliaire*  Enfin,  Buadacu  (1837i, 


V  FOIE.  6^7 

dans  son  grand  traité  de  phyâtologie,  ne  parle  que  de  la  bile«  et»  s^il  s^occupe  du  foie,  c'est 
pour  en  donner,  d*uue  manière  d^ailleurs  fort  imparfaite^  la  structure  ûnataniique.  Dam 
le  précieux  traita  de  physiologie  de  J.  Mîlleu  (1845,  u,  121), on  ne  trouve  que  ces  paroles; 
«  Le  sang  est  débarrassé  par  le  foie  d'un  excès  de  graisse  et  de  luaténaux  carbonés  et 
hydrogénés,  tandis  que  le?  reins  le  dépouiNent  d'un  excès  de  substances  aïolées*  Les 
ponmons  et  le  foie  peuvent  être  compar*^s  Tun  à  l'autre  sous  ce  point  de  vue  que  tous 
deui  entraînent  au  dehors  des  produits  caibonés.  le  premier  u  Tétai  brûlé»  l'antre  à  Télat 
de  combustible,  n  Mais  c'étaient  là  des  comparaisons  plus  littéraires  que  scietitiflques. 

En  réalité  les  fonctions  du  foie  ne  commencent  à  être  connues  qu'après  les  admirables 
découTertes  de  CLAuae  Bbrxaaû. 

Nous  n'avons  pas  à  Tex poser  ici,  car  elle  sera  développée  plus  lard  à  l'article  Glyco- 
génèiei  avec  tous  les  développements  qu'elle  comporte*  Il  nous  suOira  de  mentionner  les 
troi*  faiU  fondamentaux  établis  par  CLAUoa  Bkhxard. 

1*  Le  Itssu  du  foie  est  la  source  normale  du  sucre  du  sang,  indépendante  de  ralimen- 
iation;  car  le  5^an^  qui  sort  du  foie  par  les  veines  hépatiques  est  plus  riche  en  sucre  que 
celoi  qui  y  entre  par  la  veine  porte  (i84y). 

2"  Le  foie  contient  une  substance  qui  donne  du  sucre,  môme  après  la  mort  (1855),  et 
cette  substance,  qu'on  peut  isoler,  est  le  ^lycogène,  ou  amidon  aninial  (ISÎiO). 

3*>  L*excitation  de  certaines  réj^ions  du  système  nerveux,  et  spécialement  la  piqilre 
du  quatrième  ventricule,  produit  une  sécrétion  abondante  de  sucre  au  moyen  d'une  action 
qui  le  transmet  au  foie  par  les  nerfs  hépatiques  (185*7). 

Telles  sont  les  trois  grandes  découvertes  de  Claudr  BKRNAnOf  qui  établirent  hieu  le 
rôle  du  foie.  Ainsi  était  comblée  la  grave  lacune  qui  n^avaît  pas  échappé  à  la  sagacité  de 
Haller  :  disproportion  entre  la  fonction  biliaire  et  l'énorme  prépondérance,  évidente, 
du  foie  dans  les  phénomèn*fS  biolofîiques. 

L'inipulsion  était  donnée  à  l'étude  de  la  physiologie  hépatique,  et  alors  successive- 
ment furent  faites  des  constatations  importantes»  quoique  elles  soient  assurément 
accessoires  en  comparaison  de  la  graude  découverte  de  la  glycogénèse  hépatique  :  et  je 
les  mentionnerai  rapidement. 

1«  Le  rôle  du  foie  dans  la  formation  de  l'urée  (Meissner,  1864),  comuïe  le  prouvent 
les  circulations  arlilicielles  (Cyo.n,  1870),  par  transformation  des  sels  ammoniacaux 
(ScHHôDCH,  1885),  et  Texistence  dans  le  foie  d'un  ferment  uropoiétique,  diastase  soluble 
(Ca.  BicHËT,  i806). 

2**  Le  rôle  du  foie  dans  la  nutrition  chez  les  oiseaux  (transformation  d'ammoniaque 
en  acide  urique)  (Minkowski,  i883). 

3^  L'action  anti toxique  du  foie  (SaHrrp,  1856). 

4^  Le  rôle  du  foie  dans  la  transformation  des  produits  de  la  digestion  (Fistule  d'EcK, 
^E?<cxi,  Pawlow,  1894). 

5<^  L'action  anticoagulante  du  foie  à  la  suite  d  injections  întra-veineuses  de  peptone 
(Conte  JE  AN,  1897:. 

«»*  Le  rôle  du  foie  dans  la  fixation  du  fer  (Dastre  et  Floresco,  1897). 
7^  La  circulation  entéro-hépatique  de  la  bile  (ScHiFP«  1857), 

go  La  proportion  pondérale  du  foie  avec  l'étendue  de  la  surface  cutanée,  autrement 
dit  avec  la  radiation  caïonque  (Ck.  Hicbet,  1893)* 

Tous  ces  faits,  et  d'autres  encore,  qui  seront  exposés  au  cours  de  cet  nriicle,  ne 
doivent  pas,  si  intéressants  qu'ils  soient,  nous  faire  illusion  sur  l'étendue  de  nos  conuais- 
sances  relativement  à  la  fonction  du  foie.  11  est  certain  que  bien  des  faits  nous  échappent 
encore,  et  que  les  transformations  chimiques  accomplies  par  la  cellule  hépatique,  pendant 
la  digestion,  ou  en  dehors  de  l'état  de  digestion^  ne  nous  sont  encore  que  très  imparfai- 
iement  connues. 

§  HL   -   RÉSUMÉ  ANATOMIÛUE 

ÉVOLUTION    PHYLOGÊNIQUE    ET    ONTOGÉNIQUE    DU    FOIE 

I 

Le  foie  est  une  glande  volumineuse,  qui,  chez  l'homme  et  les  mammifères,  est 
placée  à  la  partie  supérieure  du  péritoine,  immédiatement  au-dessus  du  diaphragme.  Il 
est  enveloppé  d'une  membrane  résistante  tibreuse,  la  capsule  de  Glbson*  Sa  forme  est 


L 


6i0 


FOIE. 


d'ailleurs  chez  le  chien).  Un  a&se^.  grand  nombre  des  chiens  dont  la  pesée  du  foie  i  été 
faite  par  nous  avaient  été  sacrifiés  par  Liémonhagie,  ce  ijni  tend  jtWidenmïenl  à  dimi* 
fiuer  quelque  peu  le  poids  du  foie  pesé  (Voir  Trtw.  du  Laborat.^  1893.  ii,  381). 

En  procédant  ainsi,  j*ai  pu  déterminer  pour  les  proportions  pondérales  dn  foie  uae 
loi  qui  n'avait  pas  été  soupçonnée,  à  savoir  que,  cheï  des  animaux  de  même  espèce  ii 
quantité  de  foie  est  proporlioniieïleù  félendue  de  la  surface, 

Voici  le  tableau  donnant  la  moyenne  des  mensurations.  Il  s'agit  de  120.  poids  àe  foie 
sur  des  chiens  pris  adultes,  en  tout  cas  n^étanl  plus  à  la  mameUe;  allant  de  44  kitiji 
à  3  kilos.  La  plupart  de  ces  mensurations  ont  été  faites  par  nous.  Quelques  autres  imt 
été  prises  dans  des  mémoires  de  Majsouvbieh,  de  Colin,  de  Falcr,  de  Moos,  de  Pavt, 
il'AFANASsrEK*p  et  de  KCxz.  i'élimine  seulement  une  observation  de  Pavtt  dans  laquelle 
le  foie  était  d'un  volume  anormal»  190  grammes  pour  un  chien  de  8  kilos. 

Le  sexe  paraît  être  sans  influenre  :  il  y  a  8  fois  plus  dû  chiens  que  de  chiennes  àim 
les  animaux  dont  le  loie  a  été  pesé. 

Le  poids  maximum  du  foie  (poids  absolu)  a  été  de  1  210  grammes  pour  on  cbiea  dt 
35  kiliigranimes.  Le  maximum  (relatif  au  poids  du  corps)  a  été,  sur  un  chien  toherculetîi« 
de  1114  ^'ranimes  de  foie  (stc)  pour  11  kilogrammes  de  poids  vif,  soit  10  p.  100  du  poith 
du  corps.  Le  tableau  suivant  résume  ces  120  observations. 


NOMBRE 

t>*0BnRVATl01CS. 

MOYENNE 

BKfl  IKtlDS 

du  chieo. 

KCART 

SNTRIÏ 

lo  max,  et  lo  jsÎD, 

du  poid» 

de  rariiiiiaJ> 

l>OU»S 

DU   fOIB 

par  100  grammes 
d'&nim&L 

POID.S 

DO  Fom 

'par  déc.  carré, 

de  surface. 

da  foi» 
(AD  kiiogr.r 
(lloycûop), 

13 

1                     *^ 

r           19 

31 

26  .îi 
20,6 
16,5 
12,8 

5,35 
16 

De  30      k  44 
De  23,5  k  29 
De  n;5  il  25 
De  15      à  17 

D6  ii,â  h  i4,n 

De    7,5  k  11 
De    3,0  à    7 

Do    3      à  44 

2,21 
2,19 
2,63 
2,75 
3.21 
3,61 
4,24 

2,80 

6,5 

6,0              1 

6,5 

6,4 

6,7 
6,1 

80d 

5S0      ; 

540 
435 
412 
:i40 

^0 

Au  contraire,  la  rate  ne  semble  pas  suivre  la  même  loi  de  proporlionnaiité  aTec  la 
surface  du  corps,  et  elle  parait  bien  nettement  conserver  un  rapport  iav^ariable  arec 
Funiié  de  poids  de  corps,  ce  qui  entraîne  naturellement  une  dimiDulion  reUlire  da 
poids  de  la  rate  par  rapport  à  la  surface,  il  mesure  que  Tanimal  devient  plus  petil. 

Poids  du  foie  dautres  mamnalfëres.  —  Pour  les  chats,  voici  les  résultats  d» 
75  mensurations,  dues  en  grande  partie  à  Boehm  et  Hoffhanj^  {A*  P,  P.,  1878,  vui,  2^2^ 


POIDS 

POIDS 

POÎDS  ËK  GRAMMES  l>U  FOIE   CHATbL     f 

NOMBRE 

MklL.   BT  AUX. 

MOTBX    DU    COAPa 

■ 

D'oBSBRVATiaNS. 

Absolu. 

par 

par 

de   raiiira^j]. 

en  in^ammei. 

<}éc.  carré. 

UKi   gr&mtD«i. 

5 

De  1230  Â  1430 

1,337 

46 

3,35 

}»4S 

8 

De  1620  à  2004 

2,000         ; 

72,3 

3,60 

3,fô 

15 

De  2200  à  2460 

2,300 

78,1 

4 

3,3 

12 

De  2500  A  2650 

2.57a 

77 

3,75 

Î.75 

13 

De  2700  4  2620 

2,777 

88,4 

4 

3,15 

9 

Dû  2  900  à  âl20 

3,021 

40.8 

3»&5 

3,02 

8 

De  3210  k  3830 

3,170 

119,5 

4.45 

3.ai 

:> 

De  3910  à  4685 

4,170 

137.4 

4,78 

3,30 

Moy.  des  ;  75 

L ^ 

2,ti70 

4 

3,2i       1 

FOIE. 


liit 


Chez  le  lapin,  nous  avons  TQ  inensuratroii^,  doQt  20  duos  à  Mâcha  y  {A.  P.  T.,  1888,  xtx, 
mU):  les  autres  à  Nas-k,  Ialck,  Lai^koue,  Muos,  HiuuEti  et  Scîisjii>t*  Voit  et  njoi-mt^inL' 


-    ■       = 

M»)iiriHK 

poiiis 

MAll.  ET  XIff. 

4a  corfM 

POIDS 

I40YKN!I. 

ininiS  CN  0  RAM  MRS  D1 

^  FOIK. 
l>Ar  100  ^. 

AWOn                   d.^c'TIrrc. 

1 

1 

18 

n 

H 

79 

De     10G  ù  107g 
De  1125  à  nB4) 
De  1  4iîÛ  ;i  1  liOO 

Dt;  16^0  il  inm 

Dif  1823  ;i  2100 

955 

1  :i:io 

1  7il) 
1  îiflil 

ir, 
r;N 
un 

*i7.H 
77 

4,lft 

4,i:. 

4.00 
4,20 
1.45 

4.25 

4*72 

3,90 
3,92 

4.05 

4.20 

1,431J 

t»0,2 

CohatjfH  ir«  ffrainmfs\ 

U 

15          ' 

De    295  k     44:1 
De     450  U     719 

384 
S32 

1t*,R 

(.40 

19 

HQidOHn  [eti  kihgi.). 

1 

21 

20  i 

»• 

33 

88 
72 

i3fi 
1  U70 
1  lUl 
1  ^m 

4,80 
5.90 
5.4S 
n,4S 

5, «3 

1  ,H0 
l.titi 
1.42 

\  U90 

/V/rr4  ^^rt  kllofp',. 

27 
60 

«> 

8.» 

un 
9i 

1  :u» 
1  lin 

G, .7 

1,64 
i,47 

1,53 

1  t«o 

Hœufi    rn  kihtji\\ 

3 

n 

L    ' 

- 

41  n                 !îr»âo 
fiKU                    7  uoo 

0 

9.4 

9,1 

!,:»7 

t. 31 

1.17 

Voici  mainlenant  les  poids  du  foie  de  quelques  autres  animauiL  : 


POIDS  MOYEN 


Wiih^  m:  FojK 


Âltsolii. 


par 


par 
100  grammes. 


yi. 
SOI 
400 


51 


20 

74>0 
680 
635 


Chei'ut. 

6,020 
5,225 

Lion, 
2,UU0 

488 

Hérisson. 

28,ti 
33,0 
17,5 


1.3 


♦.0 

2,5 


3,7 
4.8 
2.8 

6,7 


D1CT.    HE  PtrtBiOLOÛtB.   —   TOHE   VI 


41 


biâ 


FOIE, 


POIDS  MOYEN 

DB  l'animal. 

POIDS  DU  FOIE                                  1 

Absolu. 

par 
déc.  carré. 

100 

par 
grammea. 

Marmotte. 

1,083 
1,083 

i> 

36,2 
33,9 

Lièvre. 

" 

3.3 
3,1 

3.422            1 

» 

1        13r.,0 
Souris, 

1                >               1 

4,0 

5»%6            1 

De  4",45  à  6«',60    | 

0.29              1 
Hats. 

o,8:i         1 

.-•,1 

261 

De  140  à  375 

13,27 

2,9 

r.,1 

D'après  Maurel  les  poulets  au-dessous  de  8CK)  grammes  ont  un  foie  de  25,62  (soit 
3«»'%4  p.  100  du  poids).  Au-dessus  de  1100  grammes  le  poids  du  foie  est  de  35,12  (soit 
â,88  p.  100  du  poids  total).  Les  pigeons  au-dessous  de  350  grammes  ont  un  foie  de  10,73 
fsoit  3,59  p.  100);  et  au-dessus  de  400  grammes  le  poids  du  foie  est  de  IS^Sll  (soit 
à»',l  p.  100). 

Maurbl  (1903)  admet  la  proportionnalité  du  foie  à  la  surface,  et  ses  conclusions  à  cet 
égard  sont  identiques  à  celles  que  j'avais  formulées;  mais  les  chiffres  qu'il  donne  ne 
ressemblent  pas  aux  miens,  car  sa  formule  pour  calculer  la  surface  n'est  pas  la  même. 

Au  lieu  d'adopter,  dans  la  formule  rigoureusement  exacte  K  Y/pîf  pour  K  la  yaleur  11,3 
déterminée  expérimentalement  par  Mbeh,  il  prend  très  arbitrairement  la  constante  K 
=  7,35,  ce  qui  le  conduit  à  des  chiffres  différents.  Il  faut  donc  ,  pour  avoir  an  chiffre 
comparable  aux  chiffres  classiques  de  la  mesure  de  la  surface,  faire  une  correction  aux 
chiffres  de  Maurbl;  c'est-à-dire  diviser  par  1,5  les  chiffres  qu'il  fournit.  Alors  la  concor- 
dance devient  très  exacte.  Voici  le  tableau  (ainsi  modifié)  de  Maurbl  : 

Poids  du  foie  par  décimètre  carré  de  tnrlaoe. 

A  nimauj'  j'euneê, 

Cobayoa  do  350  à  450  grammes 2,70 

Lapina  do  moins  de  1  400  grammes.  .   .   .  4,60 

Hérissons  de  moins  de  500  grammes..   .   .  4,05 

Poulets  de  moins  de  800  grammes.    .   .   .  2,65 

Pigeons  de  moins  de  350  grammes 2,50 

Chiens  de  4  à  10  kilogrammes 5,80 

Chiens  de  4  kilogrammes 7,60 

Animatix  adultes. 

Cobayes  de  800  à  900  grammes 2,85 

Lapins  au-dessus  de  1 800  grammes.  .   .   .  4,50 

Hérissons  au-dessus  de  750  grammes .    .    .  4,25 

Poulets  de  plus  de  1 100  grammes 2,60 

Pigeons  de  plus  de  400  grammes 2,25 

Chiens  de  30  à  40  kilogrammes 6,60 

Chiens  de  40  kilogrammes 6,50 


On  voit  qu'alors,  pour  les  lapins  et  les  chiens,  les  poids  deviennent  identiques  à  ( 
que  nous  avons  donnés  plus  haut. 

Maurbl  conclut  avec  raison  de  ces  données  que  chez  les  animaux  d'âge  différent  il  j 
a  ta  même  quantité  de  foie  pour  l'unité  de  surface. 


FOIE. 


<>4^ 


Poids  du  foie  ches  i'homme.  —  Voici,  d'après  ïvs  ehilfres  de  VibuorutiAuo/.  baten 
kmnd  Tabelient  léna,  1893,  21), les  proporiions  du  foie  chej£  renfunt  et  lad u lie  aux  divers 


AOK. 

POIDS 
DU  ootn. 

POIDS 
Dtr  roie. 

l'OUR  t  KÏL 

UU    CUftPft, 

rjiicl  poid»  do  foieT 

Pour 

1    t*àc.    CARRÉ 

quel  poUi»  da  foie? 

kiL 

g"-. 

»f' 

^' 

1"  jour 

3,2 

I4t.l 

44,3 

5,45 

€•    ïi»oi«  .    . 

7.0 

i»i»o 

27J 

4,38 

l"  Aimée  . 

y,o 

333,0             1 

37,0 

6,30 

f      - 

n,:i 

428 

37,H 

7,10 

1  '•  ~  • 

1K2 

588 

*1.* 

8,15 

B    T      -     . 

HM 

677 

35.6 

7,80 

1  <0*      —    . 

24,5 

836 

33,â 

8,35 

.   lî**  - 

iB3 

880                , 

30.3 

7,10 

^■»*'   - 

3S.(> 

tt88 

32,0 

8,70 

iii- 

63,0 

1810 

27,5 

9,65 

On  voit  par  ce  tableau  que,  d*one  manière,  il  est  vrai,  assez  irrégolière,  le  poids  du 
foie  par  rapport  à  la  surface  va  en  croissant  avec  l'âge»  mai»  qu'il  va  au  contraire  eu 
décroissant  par  lapporl  à  limité  de  poids. 

Celle  croissance  du  foie  par  rapport  a  la  surface  est  remarquahle,  car  elle  semble  en 


10 

S 
8 

7 
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1 

"^ 

1 

- 

o  1    ^3^3âj3^iouiii3iéiS^àijt8^£o^  tz^3^à  tS  1 

p  ^or  tocgr,  d^  p&ùùf. 


Fia.  81.  —  Pruportioai  dii  faif»  cliex  rbomme  par  kilogramcuf* 
«t  p&r  ^arfftCfi  aux  difTéreou  âges. 

cootradiction  avec  cet  autre  fait  constaté  plus  haut,  que  le  puids  du  foie  reste  piopor- 
tionnel  à  la  surface,  à  mesure  que  Tanimal  augmente  de  poids.  Mais  la  contradiction 
n'est  qu*appareiite,  et  elle  conduit  à  une  intéressante  conclusion. 

Puisque  cheK  des  animauj:  adultes^  de  poids  variable  et  de  même  espèce,  comme  chex 
le  chien,  il  y  a  nu  Foied'autanî  plus  gros  (relativement  au  poids)  que  l'animal  est  plus  petit, 
il  devrait  en  être  de  m^me  chez  l'homme  aux  divers  âges;  elles  jeunes  enfants  devraietil 
avoir  proporlionnellemeiit  un  foie  plus  gros  que  les  adultes;  car  ils  sont  de  poids  et  de 
surfaces  moindres  que  l'adultes.  S'il  n'en  est  pas  ainsi,  c'est  que  chez  eux  les  fonctions 


644 


FOIE. 


hépatiques  sont  moins  importantes  que  chez  l'adulte;  les  opérations  chimiques  moins 
actives,  et  alors  le  volume  relatif  du  foie,  qui  se  conforme  aux  exigences  physiologiques, 
est  moindre  chez  eux  que  chez  l'adulte.  A  moins  toutefois,  ce  qui  est  à  la  rigueur  possible, 
que  l'activité  de  la  cellule  hépatique  soit  pour  un  même  poids  de  tissu  plus  grande  chez 
eux  que  chez  l'adulle.  Mais  cette  supposition  n'est  pas  très  vraisemblable,  et  il  faut  plutôt 
admettre  une  intensité  moindre  des  fonctions  hépatiques  cli^z  l'enfant  que  chez  Tadnlte. 
Si,  ainsi  que  nous  l'avons  fait  pour  les  chiens,  nous  comparons  chez  les  enfants  et 
adultes  hommes  le  poids  de  la  rate  au  poids  du  corps,  nous  voyons  que,  comme  chez 
les  chiens,  qu'il  s'agisse  d'an  adulte  ou  d'un  enfant,  le  poids  de  la  rate  est  assez  exacte- 
ment proportionnel  au  poids  du  corps,  soit  pour  100  grammes  de  poids  vif  : 


1  mois.  . 
6  mois.  . 

1  an.  .   . 

2  ans  .   . 
4  ans  .   . 


0,29 
0,23 
0,23 
0,34 
0,38 


7  ans. 
10  mois 
15  aas. 
20—  . 


0..32 
0,33 
0,33 
0.31 
0,25 


Les  chiffres  que  nous  venons  de  donner  sont  empruntés  à  Vierordt;  mais  noosen 
avons  nous-môme  relevé  d'autres  d'après  divers  auteurs  (Ch.  Richbt.  Poids  du  cerveau, 
du  foie  et  de  larate  chez  Vhomme,  Trav.  du  Laborat.,  1893,  m,  154,  n»  xLvin},  en  particulier 
d'après  Boyd  (Tables  of  the  weight  of  the  human  body.  Philosoph.  Transact.,  28  févr.  4861, 
241-262). 

Nous  pouvons,  d'après  ces  chiffres,  construire  le  tableau  suivant  : 


POIDS 

POIDS 

POIDS  MOYK.N        1 

POIDS  MOYEN 

NOMBRE 

MOYKN 

ABSOLU  MOYEN. 

PAR  OBC 

CARBK. 

VAR   UK)  GRAIUIBII 

da  poids  vif. 

DOBSKRVATIONS. 

du  corps 

en  grammes. 

Foie. 

Rat«. 

Foie. 

Rate. 

Foie. 

Rate. 

168 

3,190 

153 

11,7 

6,35 

0,48 

4,80 

0,37 

153 

5,680 

276 

26,1 

7,75 

0,73 

4,85 

0,46 

58 

8,810 

420 

41 

8,78 

0,86 

4,82 

0,49 

49 

11,460 

547 

49,4 

9,61 

0,87 

4,75 

0,41 

38 

18,320 

855 

79 

10,99 

1,02 

4,70 

0,47 

719 

37,800 

1326 

139 

10,50 

1,10 

3,50 

0,37 

205 

42,500 

1363 

192 

10,00 

1,40 

3,50 

0,45 

470 

47,000 

1532 

158 

10,50 

1,08 

3,35 

0,34 

80 

51,300 

1570 

188 

10,10 

1,21 

3,05 

0,37 

47 

56,900 

1680 

219 

10,20 

1,33 

2,95 

0.37 

29 

63,100 

1726 

261 

9,75 

1,47 

2,75 

0,41 

16 

67,300 

1861 

346 

10,01 

1,87 

2,75 

0,51 

24 

73,200 

1901 

366 

9,70 

1,36 

2,60 

0,37 

5 

89,000 

2101 

391 

9,40 

1.30 

2,35 

0,44 

Ce  tableau  nous  montrera  la  même  loi  que  le  tableau  construit  d'après  les  données 
de  Vierordt,  à  savoir  que  la  quantité  de  foie  par  rapport  à  l'unité  de  surface  va  en  (gran- 
dissant de  l'enfant  à  l'adulte,  ce  qui  est  en  contradiction  apparente  avec  la  loi  trouvée 
pour  des  chiens  adultes  de  poids  très  divers,  que  la  quantité  de  foie  pour  l'unité  de  sur- 
face ne  se  modifle  pas,  que  l'animal  soit  grand  ou  pelil. 

Nous  le  répétons,  cette  contradiction  ne  s'explique  que  si  l'on  admet  soit  une  inten- 
sité plus  grande  des  actions  hépatiques  chez  l'adulte  que  chez  l'enfant,  soit,  ce  qui  me 
parait  moins  plausible,  l'aclivité  plus  grande  d'un  même  poids  de  tissu  hépatique  chei 
l'enfant  que  chez  l'adulte. 

En  tous  cas,  ce  qui  est  bien  reraarquiible,  c'est  ce  fait,  que  j'ai  été  le  premier  à  éta- 
blir, que  le  poids  de  la  rate  est  proportionnel  au  poids  du  corpsj  tandis  que  le  foie  Test  à 
la  surface  du  corps. 


FOIE.  un 

De  tous  e«»  chiffres  nous  pouvons  dresser  le  t.ihlean  snivant  seini-schi'-maliiiue)  : 


AMMAi  \, 

POIDS  MOVKN    1 

DU   COllt'K, 

roiD.s 

rotas  DU  vrnE,              1 

»*Alt    DHC.    CARHl^. 

t*OV^  ]00  ORAXIMBC^^ 

Souris   .    ,            *    *    ,    «    , 

5,G 

460 

Li:iO 

2,670 

a,190             1 

î»,00l> 
20.000 
3K,000 

ri6,uoo 

«4,000 

1           HH.OOO 

92,000 

525,000 

0,29 

i;i»25 

60J 
97 
153 
310 
540 
1  'MB 
1  tî8« 
l  07O 

G  âSO 

O.fi'i 

2, m 

2,83 
i,20 

\,m 
ei.sr, 

6.8 

ï(î.5 
10,2 
5J0 

6,30 
'>.tO 

5.1 
5.1 
4,1 
4,2 

:ï,2S 

4.80 
2,«>3 

3.no 
2,9ri 

1.66 
1,4fï 

t.n:; 

1.31 

Rats  ..,..,. 

CoKayp*   , , 

Lapine.                           .    . 
Chais  .                           .   . 
Hommes  .                     .    . 
Chiens.                      ... 
Chien*.               .    .    ,    ,  . 
Hciinfuc5       ..... 
Hommc!^  .                    ,  . 
-Mouton»                         . 
Moutons                           .    . 
Pofr*.                            .    .    . 

De  ce  tableau  on  peut  déduire  diverses  coiisrquenees  ioléressautes, 

La  première,  c*esi  qoe,  en  prenant  la  proporlionnalité  à  la  surface,  IMiomme  est  de 
lous  les  auimaui  celui  qui  a  la  plus  crainte  qiiaritilé  de  tissu  li*îpatiqQe.  Il  est  possible, 
et  niéHie  très  piobabJe,  cjae  cela  tient  k  la  plus  grande  quîinlitr  de  chaleur  qull  est 
forcé  de  pruduire,  élar^t  df>rii>*'^  qu'il  e^t  animal  à  peau  nue,  dépourvue  de  fourrure,  et 
par  consé'^ucnl  avt?c  »ine  irradiation  très  active. 

Ainsi,  pour  eompiirei  îles  individws  de  poids  sensiMemeul  <^^al,  des  chats  pesant  en 
moyenne  2''^«^G70  ont  t  granimeâ  de  foie,  par  déc.  carré,  taudis  que  des  enfants  de 
3  kilo;rr*immes  ont  0*^*,3H  par  déc.  rarré.  Des  moutons  de  <j4  kilogrammes  ont  .'>*f*,90, 
taudis  que  des  hommes  de  Îi6  kilo^rranuiies  ont  li>*fS2  par  décimètre  ciiré.  Des  chiens 
de  M  kiloprammes  ont  rj«^f,:i.  tandis  que  des  hommes  de  38  kilogrammes  ont  10«VV  f»ar 
décimètre  carré. 

Et  naturellement  retle  diïFérence  se  relrouve»  très  marquée  aussi,  dans  ta  propor- 
tion du  foie  au  poids  total  du  corps. 


nnîis  DU  foïIl  e.n  cîhammkk. 

l-Ml     UUi    tïRAMMKS. 

l'AR    Ï>I-.C.    CARfl^.. 

l'haU  de  2\670  , 

Hv>ttimoa  de  3^,190.    . 

Chiens  de  2Q\% 

Homme*   de  18  kilos 

Chiens  de  36   kdoi 

Hommes  di?  38  kilos 

Moutons  de  64  kilos. 

Hommes  diifi3kilo«.    .    .    .   .   ,   . 

3.25 
4,80 

2.63 
4,70 

2.21 

3.50 

\M 
2,75 

6,35 

fi.50 
10,99 

6,50 
1D,50 

5,90 
9,75 

C*estlà  un  premier  fait  qui  paraît  important  à  constater. 

Le  second  fait,  c/estque  la  proportion  de  tissu  hépatique,  à  mesure  qu'il  s'agit  d*ani. 
maux  plos  gros»  va  en  croissant  assez  régulièrement  par  rapport  à  Tunité  de  surface, 
et  eu  diminuant  par  rapport  à  ruuité  de  poids,  si  bien  que  la  moyenne  reste  sensible- 
ment constante. 


(i«fi 


FOIE. 


ANIMAUX 

POÎDS 

DU    COaAVB. 

rmns  i»u  F* me. 

par 
«Jé«?.  carre. 

paj- 
100  eranime*. 

MctjrasF         ' 

RaU,    ,    .    . 

260 
ifïO 

1  500 

2  fi  70 
20  OOJ) 

t>4  000           1 
D2  00» 
525  0[}U 

2,90 
2,83 
4;20 
V,00 
6,5 

5;yo 
ti,:io 

9.40 

5,1 

4.S 

3.25 
2,63 
1,6(1 
1,53 
l,3i 

4*0 
4,2 

3,« 

Cobayttj  > 

Lapins.    ,                     ,   . 

Chais    .                          .    . 

Chiona.    .    . 

Moutons 

Porc»  .    . 

Bœufs  .    .    , 

Tout  se  passe  comme  si  le  foie  était  par  moitié  proportionnel  â  la  surface,  el 
TQoilié  proportionnel  au  poids. 

Oji  voit  enfin  que,  chez  tes  aniiuaux  divers,  il  y  a  d'assez  grandes  difTéreoces.  k\ 
paraîi-il  essentiel  d'étudier  avec  plus  de  détails  ces  proportions  pondérales  du  foie  e 
le  t'iiien, 

Proportionn  alité  du  foie  à  la  surface  chez  les  aniinausc  de  même  e«pèc«. 
C*esl  surtout  chez  le^i  chiens  que  Toliservation  est  fructueuse;  car  il  existe  des  chi^ 
lie  tailles  très  rliilérentes,  ce  qui  permet  des  comparaisons. 

Keprenous  alors  le  tableau  ci-dessus,  en  prenant  des  moyennes  qui  diminueront  l#s 
écarts;  nous  aurons  : 


MOYENNE  DES  POIDS 

l'OlDS  DU  FHlK                                     1 

PAR   l>KC.   CARU]^. 

du  corps. 

(2S,              :ït 

(30;                 18,5 

1     i3i;                  lt,0 

(3!)                   5,3 

6,25 

6,75 
6,70 

2.20 
a,44 

I 


Ou  peut  donc  dire  que  U^  foie  est  1res  sensiblement  proportionnel  à  la  sarfacf  da 
corps,  et  qu'il  ne  Test  pas  du  tout  au  poids  du  cor(ïs. 

Or  il  est  important  de  rattacher  cette  proporlioimalité  à  la  radiation  calorique  de 
l'animal.  L'animal  produit  d*antani  plus  de  elialeur,  pour  se  maintenir  à  un  iiiv«Én 
thermique  constant,  qull  irradio  plus  de  chaleur.  Cette  irradiation  est  futiCtiOQ  de  U 
surface  (et  comme  étendue  de  surface,  et  comme  nature  de  surface);  de  sorte  qae^chei 
les  auimaujt  dont  le  foie  n'irradie  pas  de  la  même  manière,  la  proportion  de  tissu  l»<fp«- 
tique  n'est  pas  identique.  Chea;  rtiomnje,  qui  a  la  peau  nue  et  qui  par  conséqueiil  pM 
heaucoup  de  chaleur  par  irradiation,  il  y  a,  comme  nous  rav«ms  vu  (en  ne  compari^H 
<ine  des  individus  do  poids  à  peu  prrs  identiques),  It  grammes  de  foie  par  dt'ciin»'l^^| 
carré,  au  lieu  de  6,5  chez  le  chien.  Cheit  des  chats,  pourvus  d'une  fourrure  épaisse  I* 
proportion  du  tissu  hépatique  avec  ta  surface  est  encore  moins  forte  que  ctiez  le  chien, 

Chez  iï  chats  de  4^*', ;iiKj  (moyenne}  la  proportion  a  été  de  4tf%8,  par  décimètre  CAfnf, 
a*ors  que,  chez  5  chiens  de  4'«*^',:>0û (moyenne),  la  proportion  a  été  par  décimètre  carré  d* 
f|f^5. 

Chez  4  moutons  de  23  l*ilo|Lîranimes,  presque  aussi  bien  pourvus  en  fourrure  qflf 
les  chats,  la  proportion  a  élé  de  t,HO,  alors  que,  chez  32  chiens  de  23»^*,:->,  elle  a  ét«  6^ 

Mail,  chez  une  même  espèce  animale,  la  quantité  de  tissu  hépatique  esl  asseï  eiicle- 


FOIE. 


Hi7 


roenl  paraUèle  à  la  surface,  et  si.  arpc  l^s  Irès  peliU  chiens,  elle  paraît  quelque  fitîu 
diminuer,  c'est  que  |>rob.jblera<*rit  la  mesure  des  surfaces  d*après  la  formule  de  Mkeii 
tiuu!i  donne  des  chilTies  un  peu  faibles  pour  des  animaux  très  peliis*  l/écart  pour  le 
|»oids  est  de  2^20  à  4,24;  c>st'à-dire  du  simple  au  double^  l/écarl  pour  les  surfaces  iTest 
que  de  6,25  à  6,70.  c'esl-â-dire  d'un  diiiAme. 

Poids  du  foie  des  poissons.  —  H  faut  comparer  À  ces  chiîfres  ceui  que  j'ai  pris  sur 
les  poissons  cartila^^ineux  (B.  Jï.,  18»H,  780),  cliitlVcs  trop  peu  nombreu:t  pour  une  cou- 


I 


•  *qualc5i  de  I  i»ÛO  graaiiite^,  » 
l  t'ou.'itpLtc  ûfi  4  055  gi'iiuinn'S  . 
!   congre  de  3  010  grnmmc»  •  , 


pot  R 

I(K)  grunincs 
5,8 


clttsion  formelle,  mars  qui  prouvent  que  par  rapport  au  poids  la.  proportion  de  foîe  chez 
Im  poissons  n'est  pas  très  dilTérente  de  ce  qu'elle  est  chez  les  mammifères.  Quant  a  la 
proportion  k  la  surface,  la  forme  des  poissons  efi  tellement  différente  de  celle  des 
mammifères  qu'on  ne  peut  faire  à  ce  sujet  de  tapprocbemejit  utile. 

Autres  causes  des  variations  du  poids  du  foie.  —  D'après  Mahhel,  Fait  me  n* 
talion  exercerait  une  influence  considérable  snr  le  vol u nu*  du  foie.  Mais  il  me  semble 
que  ses  arguments,  pour  démontrer  rette  proposition»  ne  sonl  pas  recevables;  car  il  no 
iiont  pas  compte,  au  moins  drins  nu  premier  travail,  anlérieur  h  son  mémoire  de  1U02« 
sof  If  rapport  du  foie  aver  la  surface,  de  la  proporlionnalité  du  foie  à  la  surface.  Or  il 
n'est  pas  possible  de  supposer  que  pour  les  rhicns  adultes,  gros  ou  petits,  ralîmentatioii 
ne  soit  pas,  en  moyenne,  identique.  Cependant  leur  fuie  varie  avec  la  taille.  Que  ks 
adultes  aient  toujours  une  proportion  de  foie  moindre,  par  kilogramme  de  poids  vif, 
que  les  jeuneî*,  il  n*en  faut  pas  cberclier  d'antre  eau>e  qu'une  surface  différente,  moindre 
pour  l'unité  de  prtids,  à  mesure  que  l'animal  grandit.  Quant  à  la  dilTi^rence  entre  le 
chien  et  le  lapin  (de  poid^  ^g^ili'  ee  n  eBt  pas  une  question  d'étendue,  mais  de  qualité  de 
surface;  car  les  chai-?,  dont  la  nourriture  est  tout  aussi  animate  que  celle  des  chiens, 
ont  un  foie  plus  petit  par  déi\  carré)  que  les  chiens;  ce  qui  s'explique  bien  par  leur 
fourrure  plus  épaisse  et  mieux  protectrice.  Reste  donc,  pour  étayer  l'upinion  de  E. 
Maurel,  uniquement  la  ditFérence  entre  le  hérisson,  insectivore,  et  le  lapin,  herbivore  : 
ce  qui  n'est  gui^re  démonstratif.  Il  est  vrai  que  Miihkl  a  remarqué  ([ue  des  lapins 
nourm  avec  du  fromage  cmt  un  foie  plus  gros  <]<je  les  lapins  nourris  avec  de  l'herbe 
(4,1  pour  les  lapins  nourris  au  fromage j  et  2,7^i  pour  les  hipins  nourris  à  l'herbe).  Mais 
là  encore  les  expériences  (10)  sont  trop  peu  nomlneusen,  et  on  pourrait  tout  aussi  bien 
iocri miner  la  graisse  du  fromage  que  les  matières  azotées. 

Enfin  les  oiseaux,  granivores,  ne  peuvent  être  considérés  comme  étant  plm  herbi^ 
w)re»(?»  que  les  herbivores  eux-mêmes;  ib  ont  rependant,  d'après  MAtJaEL,  un  foie  plus 
petit  par  l'unité  du  poids.  De  fait  ta  ditTérence  entre  T herbivore  et  lo  Carnivore  n'est 
notable  que  pour  la  digestion  intestinale;  car  au  point  de  vue  de  l'assimilation,  qui  fait 
suite  h  la  dif^estîoii  intestinale,  une  fois  que  les  produits!  de  la  digestion  intestinale  ot»t 
passé  dans  la  circulation  portale  et  dans  le  foie,  herbivores,  j^ranivores  et  carnivores  se 
ressemblent  trop  pour  qu'il  y  ait  une  diJTérenciation  profonde  à  établir.  La  seuïe  dé- 
monstration expérimentale  rigoureuse  serait  de  nourrir  une  dizaine  de  chiens  avec  de  la 
viande,  une  dizaine  de  ihieris  avec  du  pain  et  du  sucret  el  de  chercher  an  houl  de  quel- 
ques mois  s'il  y  a  une  différence  daris  le  poids  du  foie  de  ces  deux  lolfï  de  chiens.  Or  je 
I  n'ai  pas  pu  constater,  cheT:  des  animaux,  il  est  vrai,  tuberculeux,  que  Tahmentation  trén 
dilîérente  d.ins  les  divers  cas  observés  ait  entraîné  une  dilférence  dans  le  poids  du  foie. 
Tout  comple  fait,  il  ne  semble  pas  que  l'alimentai  ion  modifie  le  volume  du  foie. 

Les  conditions  pathologiques,  au  contraire,  le  font  varier  énormémeuL  Les  cirrhoses, 
les  hypertrophies,  les  dégénérescences  graisseuses  ou  autres,  de  cause  infectieuse  ou 
toxique,  exercent  une  inlluence  énorme  sur  îe  volume  du  foie.  Mais  il  s'agit  alors  de  ci'l- 
lules  hépatiques  altérées,  et  Taugmcntation  de  volume  n'a  peut-être  aucun  rapport  avec 

Iune  fonction  plus  intense. 
Conclusions.  —  Il  est  assurément  regrettable  que  iles  mesures  plu»  nombreuses 



I 


^ 


ÛiS 


FOJE, 


n'aient  [las  été  piises,  sur  les  yiseauTç,5ur  les  Replile5,  sur  les  inveriébrêis  même;  ar 
elles  condmraienl  certainemenl  à  des  constatations  iiiléressantes.  Chez  les  cbev&ui  h 
les  bœufs,  et  les  animaux  de  très  grand o  taille,  les  docainents  ne  sont  pas  aussi  aboo- 
dants  qu*i!s  pourraieiit  l'être.  Sur  beaucoup  d'auimaux  on  ne  possède  qu'un  tm  dent 
cbitTres,  ce  qui  est  cêrlainement  insuffisant  l*our  un  assez  jçrand  «omhre  d^aiiire5,  ou 
n*a  n»Ônie  pas  un  seul  diliïre. 

Peut-être  enfin  conviendrait-il  de  prendre  comnio  tenue  de  comparaiâoo,  au  lieu  du 
jujuls  total  do  corps,  un  organe  dont  le  poids  serait  relativement  peu  variable,  tommf 
le  coeur.  Il  semble  qu'il  y  ail  la  une  étude  rructueuse  à  entreprendre. 

En  tout  cas,  ce  qui  se  dégage  des  faits  établis  ici  sur  le  poids  et  le  volume  du  foie» 
c'est  la  proportionnalité;  en  premier  lieu,  à  Tétendue  de  la  surface;  en  second  lien,  in 
raractêre  de  cetle  surfaee. 

On  comprendra  sans  peine  la  portée  de  ces  deux  grandes  lois,  qui  semblent  primor- 
diales>  La  surface  d'un  animal  est  un  élément  plus  imporlJïnl  qu<»son  poids,  b'^ibord  U 
surface  indique  la  quantité  de  cbaleur  irradiée  et,  par  conséquent,  irénergie  dé^ét. 
Et  comme  féquilibre  entre  le  dégagement  d'énergie  et  la  production  dVuergie  doit 
être  eonstamment  maintenu,  c*e3t  la  surface  [comme  étendue»  et  comme  qualité;  «pii  î* 
régler  la  production  d'énergie  cbez  Têlre  vivanl  (homéotherme)-  Aussi  bien  ai-je  pu 
démontrer  que  toute  la  production  d'énerqie  de  l'boméotlierme  (radiation  calonqui, 
absorption  d^oxygeuE?,  corisommalion  d'aliments,  production  de  ("tt'i  était  fonction  tkU 
surface.  Le  foie,  qui,  par  ses  fonctions  <  bimiques  portant  à  la  fois  sur  le  ;:lyco^éne,  b 
graisse  et  les  matières  azati'-es,  est  un  ^^rand  producteur  d'énergies  chimiquef,  se 
conforme  à  celle  loi  générale;  et  il  a  un  ilévefopperaent  prô[iortionnel  à  l'uott^de 
surface.  t)n  peut  admettre, en  eiret,que  l'activité  du  foie  est  exactement  proporUonoeH* 
à  son  volume.  Donc  le  volume  [du  foie  doit  être  et  est  réeîlenaent  en  rapport  arw 
rétendue  de  la  surface  cutanée  de  l'organisme. 

A  un  autre  point  de  vue,  tout  dilféreut,  la  surface  joue  un  rtVIe  considérable, et  iJofi 
ce  n'est  plus  seulement  chez-  les  buméollieruïes,  mais  cbez  tous  les  êtres.  C'e»t  |nr 
rétendue  de  la  Jîurface  que  l'être  esl  en  rapport  avec  le  monde  extérieur.  Les  mîii 
péripliériitues  qui  se  dishibnrnt  à  la  surface  ont  dune  une  importance  propoH.iotJDellcâ 
la  surface^  et  les  centres  Mervèu.>c^  qui  sont  le  point  de  convergence  de  tous  eus  o«fff 
supertîciels,  représentent  un  loyer  d'autant  plus  actif  que  ces  rayons  convergents  saal 
plus  abondants. 

Par  srm  rôle  de  distributeur  jou  déperditeur)  d'énergie,  comme  par  son  nMe  decol- 
Ii  fleur  des  excitations  extérieures,  la  surface  régie  l'intensité  de  vie  de  TanimaL 


§    V,    -    COMPOSITION    CHIMIQUE    DU    FOIE. 


Propriétés  chimiques  générales  du  foie,  Métbode  d'exameti.  —  (  'étude  de  It 

composition  cbimique  du  foie  est  plus  ilifficile  que  celle  de  tout  autre  organe,  à  caoîf  de 
la  grande  quantité  dusan^*  qu'ilcontient.  La  mesure  précise  de  la  quantité  du  saugeoû- 
tenue  daus  le  foie  n'est  pas  donnée  par  les  auteurs  qui  se  sont  occupés  de  la  quanlilé 
du  sang  contenue  dans  les  organes.  La  seule  indication  que  j'aie  pu  trouver  est  celle  de 
Bame  (cité  par  Viëroeiut»  An.  Datai,  18U3,  128)  qui  dit  que«  cbez  le  lapin^un  quart  da  II 
masse  totale  du  sang  se  trouve  dans  le  foie  {24a  2Ù  p ,  lOOj.  Il  s'ensuivrait  que  ?ur  uncluta 
de  IQ  kilogrammes  il  y  aurait  220  grammes  de  sang  environ  dans  le  foie.  SI  invraisem- 
blable que  soit  ce  chiffre,  il  ne  doit  pas  nous  étonner;  car,  en  fait,  les  pesées  dafeie 
donnent  des  chiffres  très  dilTérents,  et  les  différences  sur  des  chiens  normaux  et  de  méfie 
taille  tiennent  en  partie  sans  doute  aux  différences  dans  la  quantité  de  sang  qui  resteoi 
qui  ne  reste  pas  dans  le  foie.  Ces  ditTérences  sont  probablement  liées  au  genre  de  mort; 
et  chex  les  chiens  ou  les  lapins  tués  par  hémorrbagie,  le  foie  doit  paraître  moias  volo' 
mineux,  par  suite  d'une  notable  diminution  dans  les  quantités  de  san^  qu'il  coaticoL 
t*ar  exemple,  sur  deux  cbiens  de  fû^sfe^o,  j'ai  trouvé,  sur  l'un,  uu  foie  pef^Jit 
no  grammes;  sur  Tautre,  un  foie  pesant  415  granïmes. 

De  là  une  première  difllculté.  Pant-il^  pour  étudier  le  foie,  Tétudier  avec  le  sangipi'il 
contient,  ou  aprèg  avoir  fait  ïe  lavage  du  foie?  Quelque  inconvénient  qu'il  y  aîLàctr 


FOIE. 


<i4^ 


tains  potiils  de  tuc,  à  faire  passer  une  grande  masse  liituide  dans  le  tissu  du  foie,  il  me 
par«ll  que  les  inconvénients  sont  encore  moindres  que  si  l'on  étudie  le  Foie  avec  la  urnude 
m.i*ie  de  sang  (jif  il  contient,  masse  (jui,  dans  rerlains  cas,  (>eul  Mre  é;;alp  au  fxjîds  mi^nie 
du  f«ïie.  On  fera  donc  passer  par  la  Teine  porlf»,  avec  nn*^  prei^îiion  atusi  faible  que  pos- 
î»iMe.  mais  suffisante  pour  qu'il  v  ail  écoolemenl  :  0",30  /»  0*,^O  dp  hauteur,  un  courant 
d'eftuc1îargéede7  grammes  par  litre  d<?  NaClà  une  température  de  37*etiviron,  et  onu'ar- 
ri^tera quand  récDulement  de  liquide  par  le*  v>'inos  sus-hépatiques  sera  picsi|uc  incolore* 

4  vrai  dire,  le  plus  souvenl  les  fiuleurs  qui  ont  fnit  l'étude  cljîmiijue  du  foie 
irimliquent  pas  s*iU  ont  opén>  sur  un  foie  contenant  encore  du  sang  ou  stir  un  foie  lavé. 
Il  faut  en  excepter  'âkllski,  qui  dT^crit  avec  soin  les  moyens  de  laver  te  foie  t:iO  litres 
dVau  pour  un  foie  de  cheval\  Le  mieux,  d*après  lui,  est  de  faire  rbydroloniie  sur  l'ani- 
mal vivant.  Il  emplovail  de  I  eau  sucrcp,  isoionique  au  sérum,  et  prenait  >oin  de  vider 
autant  que  possible  les  conduits  biliaires  de  la  bile  qni  y  était  contenue. 

Quoi  ifu'il  en  soit,  le  tissu  du  foie  est,  comme  \e  sang  lui-m/^mc,  ff^;;êrenient  alcalin. 
Il  devifint,  quelques  heures  après  la  nM»rl»  plus  ferme  (prau  moiiienl  de  la  mort,  comme 
s  il  sVqi*îrait  dans  son  tissu  une  sorte  de  ri^'idilé  €adavén«|ue.  Il  est  probable  qu'il  y  a 
coatfuîntion  d'une  niali»^re  albuminoîde  plus  ou  niuiiis  an;iloj2oe  à  la  joyosiine,  niais  assu- 
rémrnl  non  identique  (Pui-^/  .  D'apirs  Higahi,  qui  a  bien  élodii^  la  eomposilion  du  foie 
en  albuminoides,  celle  rigidité  ne  serait  pas  due  à  la  coa;;uUlion  spontanée  de  la  sub- 
stance qu'il  appelle  la  n/tosinc  (Voir  plus  loin,  p*  65ô),  substance  qui  cependant  peut  se 
coaguler  spontanémenL 

En  tout  cas,  cette  acidiRcation  est  asseas  rapide.  (Est-ce  par  formation  d'acide  lacUque? 
H*ujwrnTo>i  itS^âi  a  «mntré  rinlluefice  de  la  température  sur  celte  acidillcalion  après 
la  mort. 

Temps  nèceas&lr«  pour  raclette. 


TEMPKHVTritK  AMBIANTH 
(IS-    ' 

BAIN    A 

10- 

Foicf  de  l:q>iti 
Foîtf  de  lâpin  . 

Foie  de  chai. 

Foio  de  chat.  ...... 

*M\  itiiniiles. 
Plus  do  2  heures. 
Pbis  de  2  heures. 
Pbii  de  2  heures. 

un  m  in  II  tes. 
65         — 
90        — 

Le  foie  conlienl  de  IVau,  des  si*is  rtiinéraux,  des  hydmles  de  carbi>ne,  des  graisses  et 
savons,  des  matières  azotées  cristallisables,  et  des  matières  azotées  albuminoides.  ^ous 
étudierons  séparément  ces  diverses  substance*. 

Eau  «t  sels  minéraux  du  foie.  —  La  proportion  dVau  dans  le  tissu  hépatique  a 
élé  donnée  anciermenicnl  par  IbiiaA  (|R4l*)  (pour  luOO  parties  , 


I 


PEMMR. 

HOMMK. 

J»iKU>f, 

iKiii . 

VI.AU. 

t'HKVRRtUI., 

PiOKOTC. 

Eau. 

7fi3,t 
223,1^0 

764,1 
238,3 

700 
2îM 

719,2 

280,2 

72H.0 
272,0 

7i«.6 
27t,l 

7t9,7 

28a,a 

Blaiières  âoliden  .    .    . 

ÛiûTMÂTSN  a  donrn''  tes  cbilfres  suivants  : 




HOMMK 

58  »n9. 

HOMME 
!»8  ftZIS. 

TCOtVKJkU 

VIKUX 

elilen. 

JKU.Mi 

chien. 

LAPÏ3*. 

DTUaOKO\, 

(àKt'K. 

Eau  .    .    .   .    ,    .    .    . 
Maiiérei  solides,  .    . 

7i0.3 
259,7 

H25,t 
tl4,î» 

632,8 
3fi7,2  ' 

792,7 
201, a  , 

439,5 

818,2 
tHl,S 

18M» 
217,t 

ti$0 


FOIE. 


VoLiHANX  (cité  par  Virhohot,  Àmt.  ùuten  und  Tahelim,  lH03^i51)  a  trouvé  ^H  d'eau 
rhf^z  un  boni  me  de  iî2  kil. 

r^ans  des  foies  pathologiques  (oirrliosn  et  squirrlier,  Hifin\,  Ffutaicas  et  Folwabczkt 
(cités  par  Gordp^Bfisane/.,  1N89)  ont  Irouvé  "50,9;  802,0;  783,3;  T31,î>;  7iO,a;T7M; 
753^7;  HQ1,H  d'eau  dans  milïe  parties» 

On  peat,  avec  OiUTMAr<N,  déduire  de  ces  chiffres  que  la  proportion  d*eau  daas  le  Uwo 
hépatique»  comme  d*mJleïirs  dans  la  plupart  des  tissas^  va  en  diminuant  avec  l'i^, 
pour  passer  de  823  *het  le  (nouveau -né  à  G.'iO  environ  chez  les  animaux  Agés. 

La  moyenne  de  la  ^troportion  d'eau  e^t  d'environ  725»  sur  les  foies  normaux.  Sur  lei, 
huit  foies  pathologiques  dont  nous  doTinoni^  plus  haut  l'analyse»  elle  a  été  de  760  gramme 
ce  qui  est  une  difle rence  minime.  On  peut  donc  admetlre  le  chiffre  moyen  de  7*25  gt  amil 
chiffre  qui  se  rapproche  singulièrement  des  proportions  d*eau  qu'on  trouve  dans  le« 
et  dans  les  muscles. 

Zaleskï  (1886),  dans  tes  nombreuses  recherches  faites  jiar  lui  poordo««er  le  fer  du  foit^j 
a  trouvé»  en  prenant  de  grandes  précatilions  pour  le  lavage  dtr  foie»  les  proportions  8tt 
vat»les  de  matieret?  solides  el  d'eau; 


t^liien. 

Chien , 

Chien 

i'hevnl.    .    ,   .   ,   , 

Cheval.    .    , 

Chien  nouveau* né.  ,    .        , 
Lîijrni.  .... 
Hérisson  .    , 

Hérisson 

Fœtus  de  veau.  .,,♦., 
Kcrevisse  (48  siijcU).   ,   .    . 

Mu^leU '   .   . 

Mustelu 

l'Ci'Ureuil  .    ,    . 

Li<^vrc  .,,...-.,. 

Lièvre *   ,   ,    .    . 

{'"■ptiift  humain  de  8  mois. 
Honniie  ani^uïe,.*  .  .  .  . 
HtMOtnc    «liali^lo^,     .     .    ,    . 


MATlf-'lIKH  80U0IS* 

fujnr  I0û<t  paniet. 
1  i3»6 

rrsA 

223.2 
I8i,5 
i89,0 
tSM 

07,8 
172,4 
223,8 
2U7»8 
223,6 
!45»1 
IU»7 
221,9 
207,0 
2i0,8 


L:i  moyt^nue    de  ces  mensurations  donne   environ  t83  parties   solides    pour  mill^ 
l^'raniraes  de  foie»  chîÛVe  plus  faihie  que  celui  donné  plu-*  haut. 

Hefftkr  (1890,1  donne  les  jiroportions  suivantes  pour  des  foies  de  lapin  i  moyenne  »k 
!;i  dosages). 

726,6 


Knu 

Maûôrci  solides  j 


273  »4 


CheK  12  lapins  empoisonnés  avec  le  phospïiore  les  proportions  ont  été  : 


Eau.  ...... 

Mal,ièri*H   solidiL^s  , 


7H2.5 
237.5 


I 


Pkhls  cité  pat  BuTTAz/i,  4-04)  a  trouvé  sur  Thonime,  pour  mille  patiies,  de  Î07  i 
iOS  grammes  de  mali^res  solides. 

Enfin  LuRJANuw  (1889)  a  compare  les  proportions  d'eau  des  divers  tissas  chez  ile> 
pi^'eons. 


Matières  solides  poiir  1000 

roin. 

»*-X*i. 

L  ERVK  AU. 

uvmch%i. 

10  pigeoLift  nmles  .  .    ,   .    , 
fO  pij;eons  feraellps 

Élal 

25R»4 
256.2 

232,  i 
226,5 

200,6 
196.3 

257,8 
215.0 

FOIE, 


({51 


M&tléres  solJdes  pour  1  000  i9uitr\ 


10  pipi^  -.,.     ;;.jicS.     ♦ 

10  pigeons  femelle». 


Dam  t  manition. 


273.4 

282/J 


22  LU 


CBmVBAU» 


HDaCLK  8. 


202,1 
201,8 


2as,o 


C€s  chîiïrea  prouvent  que,  dans  l'inaïiition,  il  se  rait  une  certaine  déshydratation  du 
tûi«»  et  qu'elk  esl  plus  iiilense  que  dans  le  sang,  le  cervean  et  l^s  musclsî*. 

Bu  tout  cas,  le  cbiiïre  moyen  de  20  ri  25  p.  tOO  de  matières  solides  dans  le  foie  paraît  Aire 
Lien  établi.  C'est  autour  de  cette  moyenne  que  peuvent  osciller  tes  ditférences  indi- 
viduelles. 

Quant  auï  seb  minérntix  roulenus  dans  W.  foie,  ils  ont  été  délerminés  par  Oidtmamn. 
La  profvoilion  a  élt*  la  suivante  : 


MOHMIt 

If  OMM  ^ 

d9  &8  ans. 

VtKO-l-K 

LAI*IX. 

rliii!a 

cbita. 

r-*TCH<»iaN. 

cAimu 

11.0,1 

io,(»a 

0,08 

7.18 

8,ii 

8.% 

1,39 

!-,!'•      1 

1.T.4      1 

La  moyenne  e^l  donc  très  voiîsine  de  fU  p.  MiOQ  :  comme  d'iiilleurs  pour  la  plupart 
des  tissus  ou  des  liquides  de  t'ori^'anisme. 

Les  proportions  de  ces  divt;rses  matières  minérales  sont  les  suivanles,  d'après  Oiot- 
UAsn.  Nous  les  rapproe lierons  des  matières  contenues  dans  la  cliair  muscalairo  iGuhl'ï'- 
BesANRz,  ât7). 


p 

S^ls  do  Fol?   nur  100  parties  de  cendres  , 

■ 

FO 

rtJAlK. 

Hoill|Q«. 

Uicul 

\  <^ati 

\ 

(Olî»T3klA>S  . 

ninTMAXT*. 

<\t\i:/.r.H  . 

Stak» fl   . 

fPotafi5e 

2ri.23 

3i,72 

r,,n 

34,40 

V     rSoude.    , 

u,r»i 

11.27 

M 

2,35 

■       1  Mu^néiie, 

0  20 

l>,07 

:i,:il 

1,45 

■       1  Chîiui .    . 

:t,61 

o,aa 

1.7.1 

1.29 

t  f'hiorc,    . 

2,58 

1,21 

iM 

it 

P«u- 

50, IK 

42,7:; 

:u.:m 

48,13 

SO*H*. 

0.ÎI2 

ft,i*i 

.i,:t7 

» 

Silice   .    ,        . 

0,27 

0.1  s 

2,07 

0,81 

Ojivdn  de  »«îr.    . 

2,7* 

M 

i> 

MiiO,        , 

0.10 

« 

*i 

CuO. 

O,0j           I 

5,45 

W 

., 

PhO.                       

DM           ' 

1 

**                                 i 

14 

On  voit  nettemenl  par  la  que  le  phosphate  de  potasse  représente  à  lui  tout  seul  les 
ilrois  riuart"^  des  sels  inorganiques  du  foie,  aussi  bien  que  pour  la  cliair  niusculaire,  les 
l^obules  rouges  du  sang  et  le  cerveau. 

La  détermination  plus  esacte  de  ta  chaux  contenue  dans  le  foie  &  été  faite  par  Kiif  geh 


dss 


FOÏE. 


(1894).  Ses  dosages  portejit  sur  97  foies  ûf  veaux  et  de  bœufs  de  divers  A^es*  Le  Ubtea 
suivant  ^/^H^lr^e  ses  recherches,  poiiaiit  sur  le  calcium,  le  fer»  le  phosphore  el  le  fioufn 
Mais  il    faut  reuiarquer  que  ses  l'hilTres  se  rapportent  à   mille  grammes  de  matièr^^ 
solides.  Or  les  infilir'res  suiides  ne  conslituent  que  le  quart  du  tissu  hépatique   Si  donc 
on  voulait  rapporter  les  rhifîres  .-lu  faie  imVme,  il  faudrait  les  prendre  quatre  fois  pim 
faihics. 


Mliièraajc  du  Fote  (pour  1  000  parties  de  substances  sècbes). 


Fn»tus  de  *20  n  30  rfntimrli'f**. 


^ 

de 

:i0  k 

40 

— 

de 

40  û 

5« 

— 

dti 

50  à 

(iO 



itc 

6Û  :i 

11) 

— 

dr 

7Ù  à 

8U 

— 

Û*^ 

80  à 

iOO 

V#?aui 

d'i 

no 

SPmnin 

— 

de  deux 

— 

— 

de 

trois 

— 

— 

de. 

qurjtr*        — 

Veaux 

plus  à'^é3  .... 

«,38 

0.81 
0,88 
0,61 
0,78 
1.01 

ï»23 

(1,71 


Fe. 


3,5Î> 
3,14 
1,40 
1,81 
2,94i 

3,oy 

1.81 

1.80 
0,80 
0,15 
0,32 
0,:f6 


1,75 
1.74 
1,71 

1,7:1 
i.e5 

1.6î> 

1.72 

14.li 
I3,«l 


18.« 
17.8 
IM 
tt,l 
17,5 

n.ft 


*       .: 
/ 


Il  constale  ainsi  qu'il  semble  j avoir  un  certain  antnponisme,  ou  plutôt  un  certain  balao- 
comi^nl,  dans  ta  teneur  du  foie  en  i^alciuiii  ou  en  fer.  Ce  qui  est  bien  (T^^vid^^nt,  c'est  qne  Je 
calcium  a  uu  maximum  au  mouTent  de  la  iiais^am^e,  et  qu'à  partir  de  celte  époque  >a 
proporlioti  dans  le  foie  va  en  diminuant  jusqu'à  Tâge  adulte. 

Nencki  et  SiîiANOvsiit  avaient  ûoiîé  le  chlore  du  foie,  el  trouvé  une  proportion  de  CJ 
extrêmement  faihie.soit  0/23  p.  1 000  en  moyenne  (0, 14;  0,24  ;  0.26;  0,22;  0,39).  Maiâ,  dans 
des  expériences  faites  avec  P.  LAMiLors,  j*ai  Irouvr  des  quantités  de  Cl  bien  plus  fortci 
{ï[  est  vrai  que  le  foie  n'avait  pas  été  lavé).  Les  i|uantités  ont  été  de  2, .302;  2,138;  2.0i1; 
2,008;  1,6lt;  1,029;  1.9:i3;  2,217;  eu  moyenne  i.tt82.  Chez  les  chiens  morts  d'hémar- 
rhagie  la  quanlité  de  Cl  a  été  plus  faihie;  c'cst-a-dire  de  1,331  en  moyenne,  avec  an 
maximum  de  1,.HH8,  et  un  minimum  de  l,14*î.  Dans  un  foie  lavé,  et  traversé  par  un  cou- 
rant d*eau  5ucrée,  la  proportion  de  Cl  n'était  plus  que  de  0,388,  ce  qui  peut  faire  sup- 
poser qu'une  partie  du  CI  trouvé  dans  îe  foie  des  chiens  normaux  non  exsangues  était 
due  au  sauj?  contenu  dans  le  foie.  Il  nous  parait  donc  assez  vraisemblable  que  cVst  It 
non-lavawii  du  foie,  dans  nos  expériences,  qui  explique  la  grande  dirférence  'de  1,1>8  à 
0,23]  entre  les  chiffres  de  Nem:ki  et  les  UiMres,  Chex  des  chiens  à  j*Hin,  moits  dliémar- 
rha^ie,  la  proportion  de  Cl  a  été  la  même  que  chez  des  chiens  alimentés,  soit  de  1.33 
p.  100.  Chex  des  chiens  ayant  reçu  une  alimentation  très  pauvre  en  NaCI,  le  Cl  dn  foie 
n'était  plus  que  de  1,054.  Ciiez  des  chiens  nourris  avec  un  excès  de  NaCl,  le  chlore  dti 
foie  était  de  l,i71,  c*e^t-à-dire  très  voisin  de  la  normale  (P.  Laxglois  et  On.  Ricarr. 
De  ta  proportion  dm  ehforure.i  dan^i  les  liquides  de  l'orgmiisme.  Trav.  du  Luh,  r/c  pAyflfi- 
hgie,  1002,  V,  159-178). 

Le  phospliore  et  le  soufre  ne  se  trouvent  pas  intégraîeraent  à  l'état  de  combiri; 
inorjL^aniques,  de  sorte  qu'il  e^t  absolunaent  impossible  d'affirmer  qu*il  s'ag^it  là  m. 
ment  de  sulfates  et  de  phosphates  minéraux. 

Uuoi  qu'il  en  soit  île  la  nature  ar;j;aiiique  ou  inorganique  du  soufre  et  du  phosphore 
du  foie,  d'après  KnroER,  la  proportion  de  soufre  est  à  peu  près  invariable  à  tous  les 
âges,  tandis  que  celle  du  phosphore  ne  chan^^e  guère  pendant  la  période  fœt&le.  mttf 
va  en  diminuant  notahlemeut  à  partir  du  moment  de  la  naissance. 

Eu  comparant  le  tissu  spléuique  au  tissu  hépatique,  Krimikh  trouve  les  chiffres  suiranU» 
pour  1000  grammes  de  matières  solides. 


FOJE. 


e53 


SOUFRE. 

PlIOSt 

•HORE. 

! 

roir. 

n  A  T  K          i 

.,.,, 

Pofttus  de  80  à  100 
Ucpufs      . 

cenLimt'tr**.  .    .    ,    . 

n,2 

1H.3 

12,9 

15,9 
18/2 
12/. 
13,7 

Enlin  il  donoe  les  chilTres  suivaoU  de  soufre,  de  ptiospliorti  et  de  fer  chez  l'homnie 
adulte  et  le  nouveau-nê  [pour  1 IKJO  grammes  de  malières  solides). 


SOU  PRB. 

PHOSPHORE. 

FER. 

S  individus  (donl  unn  feminf 

de  23  H  70  ans. 

i  nouToau-ni^«   . 

2M 
35,6 

11.8 
15,4 

0,88 
3J4 

Beaucoup  de  travail  i  ont  Hr  eiUn^pris  à  l'cfTet  de  connaHie  les  f>ropi>rtions  de  fer 
contenu  dans  le  foie.  Et  le  fait  rpmarqu.ible  découvert  par  Iijs  nombreux  ailleurs  qui 
onl  poursuivi  cette  questioin  c'est  qtie  le  f»*r  est  très  abondjint  eliei  les  fwtus  et  qu'il  va 
ensuite  en  diuiiiinaiit  avec  Tâj^ie.  Mais  ri  s'agit  là  d'une  étude  toulc  spéciuli*  qui  ii  61^^ 
Iracée  à  l'arLicle  Fer,  auquel  nous  reiivovous. 

Qurint  aui  divers  méUuK  étrangers,  zinc,  cuivre,  arsenic,  plomb,  mercure,  argent,  il 
t'en  trouve  souvent  dans  te  foie;  mais  leur  origine  est  facile  à  expliquer.  Le  foie  a,  ainsi 
que  nous  le  verrons  plus  tard»  la  propriété  de  reienir  dans  son  tissu  les  malifres,  miné- 
rales on  organiques, tqui  sont  élraugères  à  rorgauîsme.  Alors,  dans  le  cas  d'ingestion  de 
plomb,  d'arseuic,  de  cuivre^  ces  corps  vont  se  loratiser  dans  le  foie  plutôt  que  dans  tout 
autre  tissu. 

Hydrates  de  carbone,  glycose,  ^lycogéne.  Ferments  dlastasiqttea.  —  L'étude 
des  liydjates  de  carbone  couleiiu»  dans  le  foie  est  Irop  inlîmemeni  liée  a  ta  luiictitm  gly- 
COgéiuque  pour  que  nnus  r^ibordions  icL  Nous  renvoyons  donc  à  l'article  GlycogénQ. 

Matières  grasses  du  foie.  —  Les  matières  grasses  du  foie  représenlfut,  d*apriîs 
BtbRA»  de  18  à  lîB  p.  (  <nm  chez  i*homme;  de  23  à  53  p.  1  (M»0  chei  les  divers  animaux. 

Mais  ces  cKiiïrrs  ne  signilienl  rien  de  bien  précis;  car  le  plus  souvent  le  dosage  se 
fait  parla  quaulilé  de  substance  qui  se  dissout  dans  Téther.  Or  Tétber  dissout  la  cboles- 
tèrine,  la  lécithine,  la  jécorine,  toîites  substances  qui  sont  bien  différentes  entre  elles, 
et  dilférentea  surtout  des  acides  |*ras  ou  des  graisses. 

Sur  des  greunuilles  ayant  reçu,  les  unes  de  la  peptone,  les  autres  du  sucre,  les  autres 

de  l'eau,  Stulxikow  (1887)  a  trouvu  les  proportîoji^  suivantes  (par   iOW  grammes  de 

grenouille). 

mpTo.MB  suças  oBàisaH 

ClKilrstcrine.  ......  0,22  traces  0.05 

Lecitbiac  .*.-....  0,51  Iracea  0,06 

Gruhaca.  . M2  0,8«  0J« 

ToTVL. 1,13  0,89  0.87 

Comme  le  poids  de  ces  foies  est,  pour  1000  grammes  de  grenouille,  de  30  grammes 
environ»  ces  cbîtîres  sont  à  diviser  par  0.03;  ce  qui  donne  en  matière  grasse  totale 
environ  25  à  30  grammes  p.  lOÛO  de  foie. 

Certains  poissons   conlieunent  une  bten  plus  grande  quantité  de  matières  grasses 

buile  de  foie  de  morue).  Ces  corps  ont  fait  l'objet  d'études  toutes  spéciales,  entreprises 

surtout  au  point  do  vue  pUarmacologique.  On  ne  peut  d'ailleurs  de  ces  études  tirer 

aucune  conclusion  rigoureuse;  car  les  huiles  de  foie  de  morue  (comme  les  huiles  prove- 


d54 


FOIE. 


liant  d'autres  pol«»80iii)  se  préparent  en  faisant  feimenler  et  pourrir  les   foi«9.  11  est 

assez  regrettable  qii*il  n'y  ait  pas  d'étude  niétliodiqne  faite  sur  les  foies  frai.^de  pcM&$uns 
et  sur  les  g-raisses  i[nï\s  contiennent. 

Les  matières  grasses  du  foie  varient  énormément  avec  les  ditTérenles  condiJioas  plif- 
siologiques.  On  sait  que  dans  rerapoisonnement  par  le  phosphore  le  foie  devient  grais- 
seux (voir  Phosphore.  Arsftnic  et  Foi«.  Avtion  du  foie  s«r  les  gmissi^a^  vt,  G79).  Mais, 
nièrne  à  Télat  nninial,  i'âHriienlation  exerce  une  influence  ronsidéfable  sur  la  teneur  du 
foie  en  graisses.  Dans  Tinanilion  complète  il  n'y  a  presque  plus  de  matières  grasses 
hépatiques.  Au  contraire,  si  Talimentation  est  riche  en  graisser,  ou  même  en  hydratet 
de  carbone,  le  foie  se  charge  de  graisses.  Dans  les  foies  gras  des  oies  alimentées  d'une 
manière  toute  spéciale  et  surabondante,  la  proportion  de  graisse  atteint  parfois  17  pour 
lOO  (Garnie»,  689).  En  même!  temps  que  la  graisse  augmente»  les  cellules  hépatique 
s'atrophie nt,  et  la  sécrétion  biliaire  diminue  iH"»i'PE-SK\LEn}. 

Mkissneh  (cité  par  Oarxier;  dit  que  chez  les  poules*,  au  moment  de  la  ponte  des  œufs, 
il  y  a  plus  de  graisse  dans  le  foie;  les  poules  qui  ne  pondent  pas  ont  moins  de  graiss*. 
Heu  conclut  que  le  foie^  pendant  la  ponle^  est  une  réserve  destinée  à  fournir  la  matière 
grasse  du  jaune  de  Tu^uf.  D'ailleurs,  à  Tépoque  de  la  lactation»  chez  les  mammifères»  1« 
foie  des  femelles  est  toujours  riche  en  graisse,  ce  qui  concourt  à  faire  adraetlr**  que  le 
foie  est  un  des  organes  qui  forment  la  graisse  du  lait^  ainsi  que  la  graisse  du  i^iteltui 
(Voy*  Fof'maiion  degraii^ifedtui'i  k  foie^  p.  680). 

La  structure  cliimique  du  foie  est  donc,  au  point  de  vue  de  la  graisse  comme  au  poinl 
dé  vue  des  autres  substances,  en  rapport  étroit  avec  sa  fonction. 

Matières  aHiuminoIdes  diu  foie,  —  D'une  manière  très  incomplète,  la  proportion 
de»  albuminoïdes  du  foie  a  été  indiquée  il  y  a  longtemps  par  Bibra,  qui  détermina  de 
la  manière  suivaule,  avec  les  dénominations  défectueuses  d'albumine  solublo  et  de  glu- 
tine  (Gonrp  Bksank/,  2tii),  les  matières  protéiques  de  foie. 

Sur  1000  parties. 


MOYKNNE 

DB  fttX   INDIVIDUS 

2  BŒUFS 

VEAU, 

(liBVREUIL. 

P1G802I. 

humaiui. 

uoxEn?iti. 

Atbiimiop 

2:;j 

II!, 9 

19.0 

3â,2 

n.7 

GUttiat?. 

42.4 

m,\ 

n.2 

41,7 

43,4 

TOTAI 

67^ 

827o 

66^ 

73.9 

6t,t 

11  est  d'autant  pins  difficile  de  doser  la  proportion  des  matières  alhominoîdes  que,  si 
Ton  fait,  comme  cela  est  absolument  nécessaire  pour  éliminer  le  sang,  le  lavage  du  foie, 
on  enlève  par  ce  lavage  des  quantités  notables  de  substances  qui  précipitent  abondam- 
ment pdv  la  chaleur  el  les  acides,  même  quand  il  n'y  a  plus  de  coloration  pir  le  sang. 

Plosx  d*abord  (1873),  puis  llALLiiiimTON  (I8&12),  se  sont  occupés  de  la  délerminaiion 
plus  précise  des  vaiiétés  de  substances  proléii|ues  du  foie. 

Plosz  a  étudié  le  foie  dans  le  laboratoire  de  Ki  wr^Ed^après  la  méthode  de  KC'BNspoar 
ta  préparation  du  plasma  musculaire.  En  traitant  la  pulpe  du  foie,  tamisée  à  travers  un 
nouet  de  linge,  par  une  solution  de  iNaCl  à  7, 5  p.  tOOD,  on  a  une  masse  qui  pea  à  peu 
s'éclaîrcit.  Les  cellules  se  déposent  au  fond  du  vase,  et  on  peut  recueillir  à  la  surface 
uu  liquida  4|iii  llltre  tacitement  et  qui  contient  : 

a,  une  albumine  fvlafr coagule  à  45"^, 

^.  une  alhumiiiË  qui  se  coagule.è75^  ta  qièi  aérait  une  combinaison  de  nuetéîue  et 
d'albumiae. 

Quant  aux  cellules  hépatiques,  elles  contiennent  une  albumine  qui  se  coagule  à  73», 
de  ia  nucléine  et  de  la  caséine,  ou  du  moins  uu  corps  soluble  dans  les  carbonates  alca- 
lins. Ce  corps,  une  fois  dissous  ainsi,  présente  tous  les  caractères  de  la  caséine  ou  de 
ratcali-albumine,  encore  qo^îl  diCTère  de  la  caséine  avant  TacUon  des  alcali nspax  la  difii- 


FOIE.  H5S 

ctttté  avec  laquelle  it  se  di<>§out  dans  ce  réacUt  l*ar  rensenibte  de  ces  caniclères  il 
parait  tr^s  aDaloj^ue  à  la  ^lobuliue  coagulée* 

En  prenant  def^  cellules  hépatiques  tnijehes,  Plo»z  a  pu  pr^S parer  un  plasma  lièpa- 
Itqoc  analogue  au  plasma  musculaire  de  KOimk;  mais  ce  plasma  n'abandonne  jamais,  par 
coaifulation  »pontant*ç,  de  myo^im^ 

IUluiiurton  a  distingué  les  alUuruiuoide»  du  foie  d'après  la  lempéralure  de  coagit- 
latioiL  11  ï^épare  par  ces  roagulations  Tractionuées  qualre  alhiimrnes* 

l  coagula IjIc  de  43  à  SU* 

%         ^         âe  56  à  (>0- 

3  -  de  68  à  70- 

do  70  k  72- 

l,a  dernière  est  Ms  peu  abonda!»!*?;  les  autres  sonlen  «[uantité  notable, 

L*albumine  est  probablement  une  globuline.  Eîle  préripite  totalement  par  un  excès 
de  !^uirate  de  maf^nésiuni.  llALLii^nnTON  l'appelle  hépato^j^iobuline. 

1,a  seconde  pn^cipile  au^si  en  lotalîlé  par  le  sulTale  de  m'i^nésium  :  elle  laisse  après 
digesUon  un  résidu  de  imcléine  très  riche  en  phospbore.  C'est  rbepato-nucleo-aJbuniine 
il»'^45  de  pbosphore  pour  (00  prannups  de  substance  sèche)»  Elle  se  dissout  dans  une 
>olation  de  carbonate  de  sodium  au  cenlième. 

L'albomine  est  une  bépato*^'lobul*ne  sans  nucléiue  et  sans  pbosphore;  elle  ne  préci- 
pite pas  totalement  par  une  solution  saturée  de  NaCL  HALLun^nroN  Tappelle  bépato- 
globuline  ^. 

E.  BrijAitT  a  étudié  le  liquide  obtenu  par  broyage  et  macération  du  fnteavec  de  Teau 
distillée.  Pour  que  ce  liquide  ne  passe  pas  Irouble  par  le  papier,  il  ajoute  une  petite 
quantité  de  CrHNa-  et  de  SO*Mg  ;  le  précipité  de  SO*Mg  entraîne  mécaniquement  tes 
granulations  hépaLii|ues,  et  le  liquide  Jlltre  clair.  Par  l'acide  acétique  faible,  ce  liquide 
précipite.  Hi<.aut  appetle  cytôsine  ce  précipité  qui  lesle  sur  le  filtre.  Dans  une  solutioti 
pauvre  en  sels  la  cytosine  préripite  même  par  un  courant  de  C0*«  Celte  cjtosine  se  re- 
dissout dans  une  solution  de  N'aCl  à  I  p.  100,  dans  les  alcalis  et  dans  les  acules  miné- 
raux (excepté  Tncide  ni  trique  V  Eu  solution  salée  elle  précipite  par  le  sulfate  d'ammo- 
niaque, mais  ne  précipite  pas  un  excès  de  >'aCL  Elle  se  coagule  par  la  chaleur.  BhiART  ne 
peut  pas  rattacher  la  cytosiiie  à  une  quelconque  des  albumines  hépatiques  étudiées  pai 
HALUOiîRTON,  et  il  pense  «pie  c'est  nue  sybatance  intermédiaire  entre  les  caséines  et  les 
globulines;  elle  se  dilTérencie  des  caséines  en  ce  qu'elle  se  coagule  par  la  chaleur,  et 
des  globulioes  en  ce  qu'elle  n'est  pas  précipitée  totalement  par  le  sulfate  de  magnésium. 
Outre  celte  cytosine»  BtGART  a  obteini  d'autres  albuminoides  qu'il  appelle  celtutine»^  et 
qui  diffèrent  de  la  rytosine  parce  qu'elles  ne  sont  pas  précipitées  par  l'acide  acétique 
dilué*  Leur  constitution  comme  espèces  chimiqueïs  distinctes  est  encore  très  incertaine. 

D'après  lUttiBiaroN*  on  ne  trouve  dans  le  foie  ni  peptone,  ni  albumose,  ni  pepsine, 
ni  myosioCf  ni  mucine  ù'i  condition  qu'on  prenne  les  cellules  hépatiques  débarrassées  de 
la  trame  conjonctive),  ni  Obrin-ferment. 

KatippK-nR  a  trouvé  une  substance  qu*il  appelle  c//fïïw  qui  ne  se  dissout  dans  les  solu- 
tions alcfili nés  qu'à  l'ébullilion.  Il  assigne  à  ce  corps  (cytin«  hépatique,  un  peu  différente 
de  la  cytine  des  gan/i;lions  lymphatiques)  la  composition  suivante  :  C=55»0,  H^TgOV, 

A  ?rai  dire,  ce  sont  là  des  données  assez  empiriques  qui  ne  fournissent  guère  de  ren- 
seignements inléressants  au  point  de  vue  du  métabolisme  dans  le  foie.  11  est  cependanl 
assez  remarquable  de  voir  que  la  serine,  l'albumine  et  la  caséin*^  manquent  a  peu 
prés  totalement.  La  grande] quantité  de  nticléine  pbosphorée  est  aussi  intéressante  à 
noter. 

Il  est  probable,  d'après  les  reclierches  de  Zaleski,  qu'une  matière  albuminoîde  spé- 
ciale, combinée  au  fer,  et  analogue  aux  nucléines^  existe  dans  le  foie,  Zalksiii  l'appelle 
hépatin*^.  Bunce,  ScDMitCDeeKRG,  Va  y  et  d'autres  auteurs  ont  préparé  encore  une  autre 
nucléine  ferrugineuse,  ou  ferra(htt\  qui  a  été  étudiée  à  Ftr. 

M&tièrea  azotées  du  foie  non  albuminoides.  —  1"^  Mntiéres  pho^phorécu*  —  Le 
foie  contient  des  corps  azotés  pbospliorés,  et  tout  d'abord  de  lalécithine. 

HerpTER  (1891)  a  dosé  avec  soin  la  lécitbine  dans  le  foie  des  lapins  à  l'état  normal  **t 


656  FOIE. 

après  intoxication  phosphorée.  Il  a  calculé  la  proportion  de  lécithine  d'après  la  quantité 
de  phosphore,  et  il  admet  que  ce  calcul  est  exact  ;  car  dans  l'extrait  alcoolo-éthéré  il  n'y 
a  pas  trace  de  soufre,  ce  qui  indique  l'absence  de  jécorine.  Sur  treize  lapins  normaux 
la  proportion  de  lécithine  a  été  en  poids  absolu  de  ie^,38  en  moyenne  pour  des  lapins 
de  poids  moyen  de  1  740  grammes.  Chez  un  chien  de  9700  grammes;  il  y  avait  9(^,  471 
de  lécithine;  el  chez  un  chat  de  2600  grammes,  2f^'',150. 

La  proportion  de  lécithine  pour  1000  grammes  de  foie  a  été  chez  ces  quinze  animaux 
de  21KM.  Le  genre  d'alimentation  ne  semble  pas  exercer  d'intluence;  mais  l'inanition 
fait  diminuer  notablement  la  lécithine.  Si  Ton  met  à  part  deux  lapins  morts  d'inanition, 
dont  le  foie  contenait  ld<^%l  et  13^'',9  de  lécithine,  les  treize  autres  foies  normaux 
donnent  une  moyenne  de  2i5%8  (max.  30ï',7) 

Chez  les  lapins  intoxiqués  par  le  phosphore,  la  lécithine  diminue  en  valeur  absolue 
el  en  valeur  relative.  Douze  lapins  intoxiqués  n'avaient  plus  que  lii^',  3  de  lécithine  pour 
1000  grammes  de  foie. 

Chez  Thomme,  Heffter  a  dosé  la  lécithine  dans  trois  cas  où  il  y  avait  eu  empoison- 
nement parle  phosphore,  et  il  a  trouvé  158^,6  par  kilogramme  de  foie.  Chez  un  criminel 
il  a  trouvé  21  grammes,  et,  chez  un  phtisique,  très  amaigri,  11^^,1,  état  qu'il  compare  à 
l'état  d'inanition. 

On  peut  donc,  d'après  lui,  admettre  une  proportion  normale  de  20  grammes  de  léci- 
thine par  kilogramme,  en  chiffres  ronds,  dans  le  tissu  du  foie. 

Mais  ce  chiffre  est  peut  être  un  peu  fort,  car  0.  Balthazard  a  dosé  la  lécithine  en  dé- 
terminant la  quantité  d'acide  phosphorique  que  donne  l'extrait  éthéré,  c'est-à-dire  le  mé- 
lange de  graisses  et  de  lécithine.  Il  a  trouvé,  dans  les  foies  normaux,  pour  1 000  grammes, 
8,5  chez  le  cobaye;  13,  chez  le  lapin;  12,8  dans  le  foie  d'un  homme  mort  d'accident. 
Contrairement  à  Heffter,  il  a  vu  que  l'inanition,  au  lieu  de  diminuer  la  proportion  de 
lécithine,  l'augmente  notablement:  2o  grammes  au  lieu  de  13  grammes.  Tous  les  résul- 
tats qu'il  obtient  sont  différents  de  ceux  de  Heffter;  car,  d'après  lui,  dans  l'intoxiraiion 
phosphorée,  comme  dans  l'infection  typhique  expérimentale,  la  proportion  de  lécithine 
augmente;  dans  un  cas  de  tuberculose,  chez  l'homme  il  y  avait  jusqu'à  43<^%1  p.  iOO  de 
lécithine.  Ce  foie  pesait  1  950  grammes  et  renfermait  323  p.  100  de  graisse  et  431  p,  100 
de  lécithine.  Dans  les  foies  gras  d'oies  les  valeurs  de  lécithine  sont  plus  élevées  encore. 
Dans  un  cas  la  proportion  de  lécithine  était  de  229  p.  100  avec  540  p.  100  de  graisse.  Il 
admet  que  la  dégénérescence  graisseuse  du  foie  s'accomplit  en  deux  stades,  un  premier 
stade,  formation  de  lécithine;  et  un  second  stade,  transformation  de  ces  lécithines  en 
graisses.  La  formation  de  lécithine  serait  due  à  la  transformation  des  matières  albumi- 
noîdes  de  la  cellule  hépatique. 

Drechsel  (1886)  a  découvert  dans  le  foie  du  cheval  une  autre  substance  phosphorée 
et  azotée.  C'est  la yécorine,  pour  laquelle  il  propose  la  formule 

Ci06H«8«AzSSP>O*6. 

C'est  une  matière  soluble  dans  l'eau  et  dans  l'éther,  décomposée  à  chaud  par  les 
acides  minéraux  avec  production  d'acidr^  stcarique.  Elle  réduit  la  liqueur  cupro- 
potassique.  Drbcusel  (1896)  a  retrouvé  la  jécorine  dans  le  foie  du  dauphin. 

L'étude  de  la  jécorine  a  été  faite  aussi  par  Baldi  (1887).  Il  l'a  retrouvée  dans  le  foie  du 
chien,  du  lapin,  dans  la  rate  de  bœuf,  dans  le  sang  et  le  tissu  musculaire  du  cheval, 
dans  le  cerveau  humain.  Il  suppose  qu'elle  accompagne  la  lécithine  à  laquelle  elle  res- 
semble par  beaucoup  de  caractères,  et  qu'il  existe  plusieurs  variétés  de  jécorine  (jécorine 
de  la  rate,  différente  de  la  jécorine  du  foie),  comme  il  y  a  plusieurs  variétés  de  lécithine. 

Les  propriétés  réductrices  de  la  jécorine  ont  fait  penser  à  Manassb  (1895)  qu'elle 
pouvait  donner,  par  décomposition  avec  la  baryte,  un  sucre,  ce  qu'il  a  vériÛé.  Elle  donne 
aussi  par  l'ébullilion  avec  la  baryte  des  acides  gras,  de  la  choline,  et  de  l'acide  glycëro- 
phosphorique.  Le  sucre  formé  est  probablement  du  glycose  (Voir  aussi  Jacobsen.  Reduci- 
rende  Subslanzen  des  Blutes.  C.  P.,  1892,  368,  370). 

2.  Matières  non  phofipkorées,  —  Les  proportions  d'urée  et  d'acide  urique  du  foie  sont 
assez  variables,  faibles  d'ailleurs.  Cett>i  étude  sera  faite  avec  plus  de  détails  au  chapitre 
relatif  à  la  fonction  u ré opoïé tique  du  foie. 

Quant  aux  autres  substances  azotées  cristalli sables,  elles  ne  sont  dans  le  foie  normal 


FOIE. 


617 


I 


I 


I 


qu'eu  toule  pi^lilequaulilé.  Alue.v  (cité  par  (Uhmrr.ô^T)  a  trouvé  0,24  de  jrmiîh i ne  iiRn%\e 
foie  d«»  l«arui,  Brîkger  (îôiVi,  66i)  a  trouvé  la  nt'uritiim,  C^H^*A2*;  la  sapnne  (CH'-Az;;  et 
la  ^  methyttéfnttitéthfjièndiamîfic,  Grandin  [ihid.^  ùH)  a  Iruuvé  une  base  crislullisablp 
(C*H**Aï*)«  qu'il  ïipi>elle  ht  tjt^rnntine^  corps  qui  paraît  faire  défaut  dans  l'*\ge  avattcé. 
DnECiïSEL(1H9G)  atrouvéde  lu  cysfinr.  Kossel  {cité  parBoTTAzzi,  4-04)»  Irouvé,  sur  iOOOgrain- 
miïifs  de  sybslaiice  sèche,  l»H7d*^  guanino;  1,21  de  ïanLhine;  1,34  dMiypoïanthîne. 

Mai>  ïl  ïiR  paraît  pas  probable  ipi'on  [-uisse  attribuer  û  ces  substances  un  rôle  bieu 
aclit  Tout  fait  penser,  au  crmtraire,  que  ce  sont  des  produit*  non  couslitutifs  du  fuie. 
Quand  ou  fait  le  titrage  et  la  détenuîualion  des  malérîau^t  d*uu  oi'>;anOp  uatureMemetit 
on  y  dose  les  produits  qui  y  sont  corilenus,  mAme  ce  nie  qui  résulte  ut  des  opérations 
cbinitqiies  intiMTompues  Le  Foie,  pris  au  luornent  où  il  fait  ses  actions  chimiques^  doit 
contenir  les  produits  de  son  activité,  de  sorte  que  les  corps  azotes  cristatlisables  qu'on 
trouve  drtus  b'  foie  doivent  être  con^id»*^rés  comine  matériaux  de  di^sas^imilation  plutôt 
que  rijuime  nialériau*  de  constitution  du  tissu  hépatique* 

DaiiH  les  fiiie>  pathologiques  (cirrhose,  atrophie  di|§:ue,  cancer,  etc.\  on  trouve  d'autres 
sulislatice^  azotées  encore,  leuciiie,  tyrosine^  acides  lactique  et  paralaciîque,  inosite,  fh\.  ; 
DiHJs  l'histoire  chimique  de  ces  foi»  j  malades  est  très  im^omplète  encore.  Un  fait  semble 
se  dé^a;'er,  ciîst  que  les  produits  inleruiedtaires  sont  plus  abondants  qu'à  l'état  normal, 
comme  si  le  l\>io  ronbide  ne  pouvait  pas  transformer  en  urce  ces  divers  produits  azotés, 
détiv^s  de  la  transformation  des  rnilières  albuminoides  dans  Tintimit^  des  tissus,  et 
avec  Ies^|ue1^  b*  ioie  probiiblemerit  fabriqua?  de  furée* 

Autres  substances  contenues  dans  le  foie.  —  Le  fuie  contient  sans  doute  aussi 
d'autr.'S  su  »stano  s  dites  ejtlraclives,  fermants  divers,  auxquels  il  doit  beaucoup  de  se§ 
prupdéléîi  pliy»iob»^tqu»^**el<'J*iniiquei.  Le  foie,  en  elTet,  contient  des  substances  toxiques 
qui  coafîulent  k  san;;  dans  les  vaisseaux  (voir  T(U*rctl(*  du  foie^  p,  661).  H  contient  des 
ferments  diastaMqnes  multiples  et  à  fonctions  compliquées^  antipexines,  oxydases,  elc, 
Mai^  on  fie  p»Mit  ^ui^re  étudi^^r  res  substiinee*  chimiques  que  par  les  elTets  qu'elles  pro- 
dnis*Mit  sur  l'orjfanisme.  Klles  n'ont  été  ni  déterminées,  ni  isolées.  Il  en  sera  parlé  dans 
les  divers  chapitres  spéciaux  de  physioloirie  du  foie. 

Quani  au  loi*»  des  invertébrés»  il  conlietît  quelques  autres  substances  dont  l'élude 
sera  t'iite  a  la  physiologie  comparée  du  foie. 

Bibliographie  des  chap.  I  à  V.  —  1K49.  —  Bibha,  Chemische  Fntymcîde  uher  die 
Leber, 

18:i7,  —  S<iawAn/K\B\cii.  Ucber  den  Kupfergehali  der  mm^chikhen  Lcber  \Yeth.  phy<i, 
med.  Gcs,  lu  Wurtzburt/,  vu,  19), 

iS*H. — ScuoTTiN.  Vtber  einitje  kûnslikhe  Umwitndtunfj^ipritdtiktc  dmrh  die  Leber  [Àrcft. 
f,  phtfn.  Hei'L,  tu  ^36-3:i4).  —  Oîlitmann.  Die  anorgamachc  Be^ianihtheitt'  der  Lcber, 
Wurtjtburi^.  —  THUon^HUii,  XatUhic  oxide  in  îhe  human  L.  {Med.  Times  ttnd  Gaz.^  xvn,  57<t» 

\Kt\h  —  Fluggk.  Zur  Vfu:mie  der  Leber,  bcsondcrs  in  patholû*jischer  liinsirhî  {Metmra- 
biiien,  iv,  17-20). 

JH7I.  —  Stki-ken,  U^'ber  Grôfise  von  Leber  nul  MHz  {Jahrb.  f.  Kinderkrank.t  v,  47-62). 

|st:1.  —  p.  Plos/,.  Ueber  die  ciwei.^Sftrlîifen  Subaianzen  der  l.  leite  {À.  {y.  P.,  vi», 
37i-30tL 

1875.  —  Konk-il-Yasxopolsrk  Ikber  die  Fermeniaiion  der  Leber  und  Bildunavon  Indol 
{A,  g.  P.,  ïiL  78-H(»:i. 

1880.  —  liiiBUP-BKSANEï.  Traité  de  Ckimk  physiologique  (Trad.  franco  il,  208-221), 

I8«:j.  —  SuH»naT-,HL*iti-HKiM.  Ueber  da$   Vorkommen  von  Choksterin  in  der  Kithmikh. 

{H^^,  —  tKO.  Fettbiidang  imd  FcUtrftmpùrt  bei  PhùsphorMùxkationen  (Z,  p*  C,  ix, 
460-49OK  —  Stakgk  (0.  Àrcft.  f,  kUn,  Med,,  xxxv,  481). 

ISm,  —  DftKcusEL.  Ueber  etn^n  neuen  ^rJiwefd-und  pho$phf>rhaUiQen  Be&tfind$theU  der 
Leber  [Journ,  d,  pmcU  Chem,  xxxm,  425-432)*  —  ZàLESfti,  Siudien  ûber  die  Leber  (Z.  p.  C*, 
X.  4:>:K502  rt  %t\,  274). 

1887.  —  U.  BvLOi  Eini*j€  Bcohnchlnngcn  ûber  die  Verbreitim*j  des  Jecorins,  im  îkierii- 
chen  i^npinismu^  {À,  R,  SuppL,  100- 108^  —  Stolnikow.  Vorgdnye  in  den  Leberz^elkn, 
ifts6€WiWcr^  bel  d^r  Ph^tsphorvergifnmg  (A.  P.,  SuppL,  1-25).  —  W,  WjssoaowiTSCB.  Die 
Gewinnang  der  Hiirfmiure  am  der  kiimtikh  durchbtHîeien  Leber  {A,  P.,  SuppL,  ^l-9d). 

PICT.    DE    Pt!¥SruLOO*E.    —   TOUS   VL  *^ 


6d8  FOIE. 

1888.  —  Dastre  (A.).  Recherches  sur  les  ferments  du  foie  (A.  de  P.,  69). 

1889.  —  Gautier  (A.)  et  Mourgues.  Sur  les  alcaloïdes  de  Vkuile  de  foie  de  morue  (BulL 
Soc.  chim,  de  Paris,  lu,  243-238).  —  Luijanow.  Oeber  den  Gehalt  der  Organe  und  Qewebe 
an  Wasser  und  festen  BeslandtheUen  bei  hungernden  und  dwstenden  Tauben  m  verglekh 
mit  den  beiùglichen  Gehalt  bei  normalen  Tauben  (Z.  p.  C,  xiii,  339*351). 

i890.  —  Grandis  (Acc.  dei  Lincei,  vi,  213  et  220).  —  Guillbmonat  (A.)  et  LAPicQrE  (L.^. 
Teneur  en  fer  du  foie  et  de  la  rate  chez  l'homme  (A.  de  P.,  (5),  viii,  1896,  843-856).  — 
HEPPrBR.  Dos  Lecithin  in  der  L.  und  sein  Verhalten  bei  der  Phosphorvergiftung  (A.  P.  P., 
xxvrii,  97-112).  —  Mairet  et  Virks.  Propriétés  coagulât rices  et  propriétés  toxiques  du  foie 
(C.  R.,  8196,  cxxiFf,  1076-1078). 

1891.  —  LiNZEN.  Ueber  den  Gehalt  der  L/zellen  des  Menschen  an  Phosphor,  Schwefel 
und  Eisen  {Diss.  Do^pa^.  —  Voy.  Krugbr).  —  Knuppfper.  '^Ueber  den  unlôslichen  Grundstof 
der  Lymphdrûsen  und  L.  telle  (D.  Dorpat  et  Jb.  P.,  xx,  319-320). 

1892.  —  Garnibr.  Tissus  et  Organes,  (EncycL  chimique  de  Prémy  ix,  2«  sect., 
2«  fasc,  662-701).  —  Halliburton.  The  proteids  of  kidney  und  liver  cells  (J.  P.,  xiii, 
806-846). 

1893.  —  Salkowski.  Ueber  die  Abspaltung  reduzirend^r  Substanzen  aus  der  Eiioeisskôr" 
pern  der  L.  (C,  W.,  n*»  52). 

1894.  —  Krûger  (F.).  Ueber  den  Schwefel  und  Phosphorgehalt  der  Leber  und  Milzzellen 
in  verschiedenen  Lebensaltern  (Z.  B.,  xvi,  400-412).  —  Marfori.  De  la  ferratine  (A.  t.  B.. 
XVI,  66-75). 

1895.  —  KrOger.  Ueber  den  Calciumgeh'ilt  der  Leberzellen  der  Hindes  in  seinen  vers- 
chiedenen Entwickelungsstadien  (Z.  B.  xiii.  392).  —  Jacobsen  (A.).  Ueber  die  in  Aether 
lôslichen  reducirenden  Substanzen  des  Blutes  und  der  Leber  (Skandin.  Arch,  f,  PhysioL, 
VI,  262-272).  —  l*APiCQUE  (L.).  Quantité  de  fer  contenu  dans  le  foie  et  la  rate  d*un  fœtus 
humain  normal  à  terme  (B.  B.,  39-41).  —  Manasse  (P.).  Ueber  zuckerabspnltende  phos- 
phorhaltige  Korper  in  Leber  und  Nebenniet^en  (Z.  p.  C,  xx,  578-485).  —  Nepveu  (G.).  Utili- 
sation du  liquide  des  pièces  histologiques,  spécialement  du  foie,  pour  la  recherche  de 
lindol  el  de  Vindican  (B.  B.,  xlvii,  305-30fi).  —  Staehl.  Der  Eisengehalt  in  Leber  und 
MHz  nach  verschiedenen  Krankheiten  (A.  A.  P.,  lxxxv,  26-48). 

1Ô96.  —  Drechsel  (E.).  Beitràge  sur  Chemie  einiger  Seethiere  (Z.  B.,  xv,  85-107). 

1897.  —  Abelous  (J.-E.)  et  G.  Billard.  De  l'action  anticoagulante  du  foie  des  crustacés 
(B.  B.,  Paris  (10),  iv,  991-993).  De  l'action  du  suc  hépatique  d*écrevisse  sur  la  circulation 
(1078-1080).  —  Folli  (F.).  La  ferratinadel  fegato  nel  feto  e  nel  neonato  {Gaz,  Osp.  Milano, 
XVIII,  1049-1053).  —  Gilbert,  Carnot  et  Choay.  Sur  la  préparation  des  extraits  hépaJtiqws 
(B.  B.,  (10),  IV,  1028-1030).  —  Martz  (F.).  Étude  chimique  sur  les  matières  grasses  du  foie 
(Union  pharm,,  xxxviii,  385-389).  —  Paton  (D.  N.).  On  the  fats  of  the  liver  (BrU.  Assoc. 
for  the  advancem.  of  science,  1894,  804-805).  —  Kretz  (R.).  Ueber  dos  Vorkommen  von 
Hàmosiderin  in  der  Leber  (Centralbl,  allg.  Path,  path,  Anat.,  viii,  620-622).  —  Yenturou 
(R.).  Ricerche  sperimentale  sulla  ferratina  e  sul  ferro  del  fegato  nel  digiuno  (Rie.  sper,  Lab, 
Bohgna,  xii,  19). 

1898.  —  Floresco  (N.).  Recherches  sur  les  matières  colorantes  du  foie  et  de  la  bile  et  sur 
le  fer  hépatique  (Th,  de  la  Fac.  des  Se,  Paris,  Steinheil).  —  Seegen.  Ueber  ein  in  der 
L,  neben  Zuckerund  Glycogen  vorhandenes  Kohlhydrat  {C.  P.,  xii,  505-515). 

1899.  —  BiRG.  Uber  dos  Jecorin  (C.  P.,  xii,  208-213).  —  F.  Bottazzi.  Chmiea  fisiologica 
(II,  401-426). 

1900.  -V  BiGART.  Recherches  sut*  les  albumines 'd&  la  cellule  hépatique.  B.  in,,  Paris, 
45  p.  —  Jacob  Y.  Ueber  der  Aldéhyde  oxydirende  Ferment  der  L.  und  Nebenniere  (Z.  p.  C, 
1900,  XXX,  135-148). 

1901.  —  Beccari  (L).  Sur  les  composés  organiques  de  fer  du  fuie  {A.  t.  B.,  117-136). 

—  Bvlthazard  (V.)  Les  lécithines  du  foie  à  l'état  normal  et  pathologique  (B.  B.,  922-924). 

—  Les  lécithines  des  foies  gras  d'oies  (ibid.,  1067-1068).  —  Li^pi.ne  (R.)  et  Bonlud.  Sur  la 
présence  d'acide  glycosurique  dans  le  foie  post  mortem  (B.  B.,  1041-1043).  —  Sur  la  pré- 
sence  de  maltose  dans  le  foie  post  mortem  [ibid.,  1961-1062).  —  Slowtzoff.  Ueber  die  Bin- 
dung  des  Hg  und  As  durch  die  L.  {Beitr,  z.  Chem.  u.  PhysioL,  i,  281-288).  —  Zktnbk.  Ueber 
die  Bildung  des  von  der  menschlichen  L.  nach  Arseneinnahme  festgehaltenen  Arsens.  (C. 
P..  XV,  405-408). 


FOIE. 


ti59 


1902.  —  NoÉ.  Rapport  eompftmtif  du  ponli  lU»  oifjtme^  au  paitU  Mai  chti  le  Hérisson  é 
Vètai  normal  et  aprê»  inattition  \B.  B,,  M 00- H 08 1,  r 

4903.  —  Mu'REL,  Htipport,  du  poifts  du  fne  an  poul%  toîùl  de  t*aftimal  (ô.  B.t  43-iîî).  — ' 
Bapport  du  poids  du  foie  n  tn  iurface  tUVanimal  [ibid.,  iri-4«). 


î  VI 


TEMPÉRATURE    OU    FOIE. 


I 


Claude  Bernaku  a  Ir  premier  bien  l'tabli  que  le  foir  est  l'organe  le  plu^  4:liuail  4e 
toute  récanomie,  et  que  la  température  maximum  du  sang  est  dans  les  veine»  s^s- 
hépatiques  (I8S6)  :  a  Lv  sang  qui  s'échappe  des  veines  hépatiques,  djsait-il,  résumant 
en  i>*76  ses  travaux  de  185G,  est  plus  chaud  que  celui  qui  a  pénéliV^  par  la  veine  poitej 
il  est  le  (dus  chaud  de  toute  l'éconoroie.  La  glande  lit-patiquo  est  le  v<'ii table  fc>y«*ç 
calorique,  si  Ton  doit  donner  ce  nom  au  centre  ortjaniqiie  le  plus  cliaud  d<jnl  te  calo^ 
rïque  paraît  rayonner  sur  toutes  les  parties  voisines,  »  VX  W  <  rtt,  conime  prouvant  cette 
augmentation  de  la  températurt*  du  sang  dnn»  le  loiCtles  «.'xpériences  suivantes  : 


1           VKINK  PtmTE. 

VEINES 

ftD«>HlCt>AtIQLr|iS. 

bIPKÉRENCB 

40.1 

iO.9 
40.9 

^o,^ 

^0,3 
H^O.2 

Toutefois,  en  consultant  les  expériences  mêmes  de  Cl.  Bernari»,  on  constate  que  les 

^lestins,  le  duodénum,  l'estomac,  ont  une  temprrature  notablement  pins  élevée  qnr 

Je  du/oîe,  comm^dan^i  Teipérience  ci-jointe,  quLHi  peut  presque  prendre  pour  typ«  ; 


*\9\iTé^, 

Carotide  « 

:iij.;j 

Ai>rte. 

i0,U 

Veinfi  porto 

m, 2 

VVitUî»  hèp:ilique<4.    , 

lOJ 

Dtiodénum   ,    .    .    . 

tl.ï 

Cl.  Bernard  lui-même  dit  (p.  t4ft)  :  **  Un  grand  nombre  d'éprriuves  nousouL  consLam- 
nient  dofiAé  ces  résultats.  Toujours  nous  avons  trouvé  Tintestin  plus  chaud  que  les 
gros  vaï^seaui.  n  '  " 

Il  n'en  reste  pas  moins  élubli  que  le!»  action!»  chimiques  intra-hépatiques  élèvent  ta 
température  du  saniî,  de  telle  sorte  que  le  sanjç  des  veines  sus-hépaliques  est  le  sang  le 
plus  chaud  de  l'arjî-inisme  —  à  Tetception  du  sing  des  veines  mésaraîques,  —  parce  que 
la  production  jiolable  de  chaleur  n'est  pas  'compensée,  à  cause  de  la  situation  profonde 
du  foie,  par  une  irradiation  correspondante  de  chaleur. 

Les  travauî  de  Gt.  Bkbjîaro,  dïv^nus  classiques,  ont  été  confirmés  par  de  nombreùi 
physiologistes,  HEnîE.\'uviN,  Iacobso:*  et  Leyoen»  et  parde  très  intéressantes  observations 
de  R.  Dubois.  Ahonssohn  ©L  Sachs  {A,  g.  P.,  xïxvii,  2V6)  ont  vu  que,  dans  la  fièvre  t^ue 
j'avais  appelée  tlèvre  traumatiiiue  nerveuse  (piqiïre  du  cerveau  chez  les  lapins),  la  tem- 
pérature s'élèvo  partout,  mais  surtout  dans  le  foie:4'2'%7  dans  le  foie,  contre  4l^H  dans  le 
rectum.  * 

Depuis  Cl.  BEn^ARD»  si  Ton  excepte  un  travail  de  Wavmouth  Reid,  qui  n*a  pu  trouver 
d'élévation  de  la  température  hépatique  par  l'excitation  des  nerfs  du  foi*^,  et  une  courte 
note  de  J.^Lefèvue»  il  faut  flurlout  se  rapporter  aux  importants  travaux  de  CliVAîazAWi  qui 
a  étudié  ta  qu<^stion  à  diverses  reprises  avec  beaucoup  de  soin. 

J.  Lekèvre  a  vérifié  sur  un  porc  de  16  kib>s  que  l«^  foie  était  plus  chaud  (4-0^,0)  que 
les  autres  parties  du  corps  (Rectuni  :  3*>»j.  Muscles  :  37").  Le  foi^î  Berefroidt-ssail  molufi 
vite  que  les  antres  parties  du  corps,  si  ranimai  était  soumis  au  refroidissement  par 


ma 


FOIE. 


l*iramersian  dain  un  bani  de  :i'';et  m<^me,  au  début  de  rîinmersion,  la  lempAratiiT^ 
hépatique  5*èlevMit  de  f)*,4;  montant  à  iP,3.  ce  qui  constitue  la  phase  tberinrt 
initiale,  que  Tanleur  admet  comme  consliluant  le   premier   phénomène  cur  , 

rimmurpion  dans  IVan  froide. 

Les  belles  expérien^^es  de  fl.  Dcdois  montrent  t>ieu  la  part  prépondérante  du  foie  k  It 
tliermogénêse.  Si  en  eiïel,  chez  une  marmotte  en  état  d'hibernation»  et  à  temprriituni 
basao  par  conséquetil.  on  riii  la  ligature  des  vaisseaux  carolidiens  ou  de  rarlére  hépa- 
liquCr  ou  de  fartèt'e  splénique,  ou  des  artères  mésenlériquesi,  ou  de  Tartère  rénale,  an 
ne  trouble  guère  le  récbaun'ement  de  Tanimaï,  Au  contraircp  le  réchaulTement  n'a  plut 
lieu  si  la  veine  porte  est  liée,  surtout  si  les  veines  sus-hépaliques  sont  liées  au-dessui*  du 
foie.  Donc  la  cause  principale,  presque  unique,  du  réchauffement  d«?  l'animal  *erâiJ 
dans  les  combustions  intra-hèpatiques  pour  tesqrieltes  la  circutalion  portale  est  mdi^- 
pensahle*  La  transfusion  du  san;^  de  la  veine  porte  dans  ta  veine  cave  produit  les  mémea 
effets  que  la  ligature  ileja  veine  porte,  ce  qui  démontre  encore  la  riécessilé  de  la  circii- 
Jatiou  porto*bépulique  pour  le  rérbauirenienl  de  Tanimal  hibernant. 

La  mesuri!  prise  isol^^nient  de  la  lenipéralare  du  foie  permet  aussi  de  reconaaitr* 
directement  Timpoi  tance  de  cet  organe  pour  le  réchauffemenL  Ainsi,  dans  une  expé. 
rience,  au  d»'but,  entre  le  rectum  et  le  b^ie,  il  n'y  avait  que  S^'l  de  ditré renée»  Trois 
heures  après  bî  début  du  réchaulfement,  la  dilTéience  était  de  14**.  Dans  tous  les  ca* 
observés  le  foie  s'est  (rcbauiïê  le  premier,  et  il  s'est  refroidi  le  dernier. 

Ainsi,  d'après  H.  Duma,  le  foie  est  cliez  les  animaux  hibernants  Torgane  essentiel  du 
réchauffement.  Bien  entendu,  cette  action  est  soumise  à  Finlhii  nerveux,  La  dcstnictîoa 
des  nerfs  sympatbri|nes  Jflu  système  porte,  comme  celle  des  ganglions  semi-lanaircs, 
produit  le  nn'^me  effet  que  ta  ligature  de  la  veine  porte,  La  destruction  du  c4îrTMii 
moyen  {quatn*'^me  ventricule,  qui  es^t  le  centre  de  ces  nerfs,  empêche  les  pliénomènes  dt 
rt'cbauffement  et  de  réveil  île  se  produire, 

(I.\VA7/AM  s'est  proposé  de  résoudre  une  question  importante  :  celle  de  savoir  si 
réchauffement  hépatique  est  produit  par  une  combustion  intra-cellulaire  dans  les 
cellutes  hépatîque:^,  on  bien  sanguine  dans  le  san^.  Ko  comparant  avec  des  thermcH 
mèires  Bapdix  [très  délicats,  donnant  le  centième  de  degré,  les  températures  du  tissu 
hépatique  et  du  san^  hépatique,  il  a  d'abord  trouvé  de  minimes  différences,  tanUM  dans 
un  sens,  taidôl  dans  rautre,  ce  qui  ne  pernjettait  pas  de  conclure.  Il  a  upéré  sur  d«s 
foies  séparés  du  corps,  et  constaramenl  trouvé  qi»e  le  sang,  au  sortir  du  foie,  était  on 
peu  plus  chaud  qu'à  l'enlrée,  ce  qui  prouve,  ainsi  que  beaueonp  d*aulre^  fails  coutdr- 
dants  t  que  les  phénomènes  chimiques  du  foie  se  continuent  quelque  lemps  encore  post 

Ce  qui  est  particulièrement  intéressant,  c*est  que  certains  poisons,  mélangés  att 
sang',  abolissent  cette  aptitude  du  sang  intra-hépatique  à  s'échauffer  en  passant  daus  le 
foie.  Ainsi  le  chloral,qui  û*^il  sur  les  cetlules  nerveuses ;le  curare, (jui  paralyse  probablf» 
ment  les  terminaisons  nerveuses;  le  violet  de  métbyle.qui  empoisonne  les  protoplasma> 
cellulaires, empéclient  le  sang  de  se  réchauffer  dans  le  fote;  maisTetTet  n'est  paslemémt* 
selon  qu'on  a^t  sur  le  foie  *i>  rii:^o,  ou  sur  le  foie  séparé  du  corps.  Dan.s  ce  dernier  «is 
U  uy  a  que  le  violet  de  méthyle  qui  abolisse  la  thermogénèse  hépatique  post  mortem.  If 
curare  et  Tulropine  n*out  pas  cet  effet  inhibiteur  poi<l  mortt;mf  alors  qu'il  l'ont  penJaut- 
la  vie.  Au  contraire,  la  cocaïne,  Li  nicotine,  le  laudanum^  les  sets  biliaires,  ne  chançf^at 
rion  a  la  thermogénèse  du  foie. 

.  t/excitation  électrique  des  nerfs  qui  se  rendent  au  foie,  et  spéciatemeat  des  ncrfi 
vagues,  augmente  ies  phénomènes  chimiques  hépatiques,  et  par  conséquent  la  tempë- 
raitire  du  sang  qui  sort  du  foie.  1/asphyxie,  taquelle  équivaut  à  une  excitation  des  nerfs 
Vague^i  a  le  même  effet  tbermogénétique.  L'asphyxie  aigué  détermine  une  élévation 
rapide  de  O",!,  et  môme  0",-i,  pendant  que  la  température  du  rectuon  est  statioimaire, 
ou  même  baisse. 

Dans  une  dernière  série  de  très  délicates  expériences,  CAVAzzAwr  a  enfin  bien  établi 
que  cette  hyperlhcrmie  hépatique  coïncidait  non  avec  une  diminution,  m  ai  25  a  vee  âne 
-lugmentatiou  dans  la  production  du  glyeose;  que,  par  conséquent,  le  phénomène  Iher- 
nii^ïue  observé  était,  selon  loutc  vraisemblance,  dû  à  rhydratatioo  du  glycogène,  qai,  en 
tiiant  une  molécule  d'eau,  produit  de  la  ciialëur,  Cette  action  thermique,  mUoencéepâr 


FOIE. 


mi 


les  nerfi.et  spéei&lenient  par  tes  filet!  cenirifa^es  du  pneumogastrique,  disparaît  quand 
les  nerfs  sont  paraisses  (atropine  el  curare  ,  nu  quand  (e  c^^toplasnia  est  détruit  (vio- 
let de  méthyle). 

Avec  le  suffate  de  quinine,  injcclî:  k  dose  morlelîe,  si  Ton  cntfein.^nL  la  circulation 
arlillcîeïïf»  dans  le  foie,  on  trouve  que  la  production  de  sucre  est  très  notablement 
diminuée  (0,o5ti  p.  HH>  an  lieu  de  0,060  p.  \i)0,  état  normal)*  CaVa/zi^i  en  conclut  quo  le 
poison  a  une  action  inlnlnloire  sur  la  IransFormation  dr*  glycogèno  en  sucre,  et  qoe»  en 
même  Lenips,  la  température  n^ausniente  pas,  aprt'S  la  mort,  ain*>i  que  cela  se  produit 
quand  il  nV  a  pas  d*empoï9onnemenL  préalable  de  la  cellitle  hépatjquo. 

!>e  toules  ces  cxpéiiencc^  ^e  dégagent  4  vide  ru  ment  des  ion*-'lus.ions  générales  Irès 
imporlanles  :  la  première*  c*est  qye  le  rhimisme  hépatique  est  uue  des  sotirces  actives 
de  la  chaleur  auiniale;  hi  î^econde,  c'est  que  ce  chimisme  est  inltuencè  par  l'action  ner- 
ireuse,  qui  semble  afiir  directement  sur  le  protoplasma  hépatique;  la  troisième,  c'est 
iju'une  des  réactions  essentielles,  et  probablement  In  plus  rapide  et  in  pTus  facile,  de  ces 
actions  chimiques  inlra-hép.itiques,  c'est  la  transformation  du  ^lycogène  en  glucose. 
^Jue  d*aotres  actions  concomitantes  on  indé[iendantes  interviennent,  cela  ne  cban^^'e  rien 
au  phénomène  principal,  qui  est  la  production  dani»  le  foie  de  sucre,  par  hydratation  du 
gtycogène,  phénomène  exothermique,  soumis  directement  a  Finlluence  nerveuse, 

.  VII     -  TOXICITÉ    DU   FOIE.    OPOTHÈRAPIE   HÉPATIQUE. 


Effeli  des  injecUont  d«i  liquides  hépatiquei.  —  Les  effets  prodnils  par  les  injections  de 
sels  biliaires,  décrits  a  Tarlicle  Bile,  n'ont  qu'une  très  éloignée  ressemblance  avec  les 
elTets  des  injections  de  tissu  hépati(|ue  réduit  en  pulf^e,  ou  dissous  dans  des  liquides 
iipproprîés  *. 

11  s*agit  là  d'expéiieuces  toutes  récr^ntes,  dont  l'interprélalion  est  encore  assez  obscure, 

FoA  et  PtLLAc.vM,  dans  leurs  expériences  de  1883  entreprises  a  relTet  d'étudier  le  fer- 
ïuent  llbrînogéue,  exuniinaient  comparativement  les  ityet.tions  fail«'s  avec  de  la  pulpe 
des  divers  tissus,  et  ils  constataient  qto'  finjection  iiilraveineuse  de  ces  solutions  de 
tissus  n*est  pas  très  toxique  (sauf  la  dissolution  de  tissu  hépatique;. 

Des  expériences  analogues,  plus  nombreuses  et  plus  méthodiques,  furent  faites  posté- 
rieurement avec  lapuliie  du  tissu  béjuatique,  par  divers  auteurs,  surtout  Gilufjit  vi  CÎarkOt, 
d*uoe  partpièlMnrr  et  ViEKs,  de  l'autre.  Nous  les  exposerons  d'abord;  puis  nous  donnerons 
les  résultats  obtenus  par  AtiKLors  et  HiLLAaoavec  la  pulpe  hépatique  des  écrevisses;otpar 
Di:lm.k.\\b  l't  quelques  autres  physiologistes  avec  le  sérum  d^^s  animaux  ayant  reçu  des 
injections  de  tissu  hépatique. 

On  peut  obtenir  l'extrait  hépatique  aqueux  simplement  en  soamettant  le  foie  pulpe 
à  faction  de  l'eau,  avei:  addition  de  cliloroforme  pour  empéi:her  les  fermentations  micro- 
biennes. Cet  extrait»  quand  il  est  concentré,  IHire  dilTicilement;  toutefois,  tsur  du  papier 
Chardin,  avec  la  trompe,  on  Unit  par  obtenir  un  liquide  louelie,  ojtalescent,  se  coagulant 
en  masse  par  la  clialeur»  quand  l'eau  a  été  ajootée  au  foie  en  |iroportion  inférieure  à 
HO  p.  ïm. 

1,  Je  citerai  poyr  eiémuiit-,  d'après  Lvmoïjreux  (D.  PaHs,  I8î»8  ,dc  curieui  paséa|îe«  de  Djo*i* 
roRTDR  !,ti'ad.  franc.,  finv  Martin  Matuék,  Lyan,  t'iîîO,  :  «»l^e  foye  de  l'asttic  mangé  ii  joûii  aid«  nu 
mal  caduc,  l'on  dû  qiit^  le  foye  du  Imtic,  ni:iii|i7<'  par  cent  qui  sont  passion ri*)z  du  mal  caduc,  les 
fait  soudîiin  (ombev  au  pacoxisme»  Le  toye  de*  porcs  sangliers  l'éduiL  eu  pou<he  et  beu  avec  du 
tin  tct'l  aux  nioréures  des  scrponls  el  des  volatilles.,.  L'on  estime  qu«  lo  foye  du  chion  onrafî«S 
iiijin^ti  rosti  par  ctni\  qui  sont  mords  leur  as^eurc  de  Ja  crninle  de  l*caue,  etc..  -  l>uii»  un  auire 
ouvriji^e  :  Lt*  t/rami  thirmr  ou  fti<pi^nuitreet  auddtjtmre  Utnt  gmerai  tin**  spécial  ou  particulier  Htfs 
v^neitf.sxeTvtms  a  la  sa  nié  du  rorps  hu/ntau ,  ffrescée  en  hitin  p<îe  Jean  JACQims  Vrcker,  el  drpitti 
fnîct  fmncoif  ri  enrichi  d'annotations  pnr  Jban  nu  Val  Colojrue,  I62<i)  on  lit  !  «  Ceux  qui  vcukni 
hiCM  pivparer  h'»  foyr*  dr*  crissons  et  autres  unimaui  firenm-iit  surlt^ut  gardt.'  qu'ih  no  «oyeni 
point  par  Itop  aag^z  avant  que  ilo  les  tuer;  et  après  leur  avoir  tire  le  toye  hors  du  corpt,  tl»  1-3 
laTcnL  fort  avec  du  Wn  vin  *it  l'enrfrmeni  dans  an  TaiascaiJ  propre  pour  le  faini  seicUer  au  four; 
pum  l'on  retirent  avant  qu*d  ae  puisse  bruster  et  te  serrent  dan»  des  vaisseaux  de  verrtj  en  lieu  sec, 
parmi  des  feuilles  d'abMnthr  snc  eu  il  se  peut  garder  im  an*  Il  est  hon  d'en  prendre^  <?n  brcuTagc 
sitec  du  Tin  aijrre  contre  le*  maladies  des  reins,  riiydropisie,  les  convulsions^  lu  k^pre  cl  pour 
arrettfr  le  ftux  dr%  viscorei.  »• 


FOIE. 


Ce  liquida  précipite  abaitdaninieiiL  par  Talcool;  après  l'addition  d'alcool,  à  froide  il 
•!»t  encore  trouble,  el  ce  trouble  est  dft  au  glycogène  qui  passe  à  havers  les  filtres. 

On  peut  aussi  prépan^r  drs  extraits  glycérinéa  des  extraits  peptiques,  dans  lesquels 
ée  la  pepsine, ou  mieux  de  la  papaîne.onl  rendu  sotubles  des  produits  albuniinoïdes  pn- 
jmilivement  insolubles, 

il  est  bien  évident  que  relirait  alcoolique  (après  évapomtiou  de  raleool)  et  Teilriil 
aqueuï  cbaufTé  à  IMbullitiou  (après  flllration)  ne  contiennent  plus  de  globuHnes  ni  d'albu- 
mines; et  leur  toxicité  se  trouvi*  alors  trt'S  notablement  diminuée.  La  ?raie  toxicité  do 
foie  ne  peut  iMre  connue  que  si  le  liquide  bépatique  est  injecté  avant  préci  pi  talion  det 
aChujniuoïtles  par  l'alcool  ou  par  la  chaleur. 

D*après  MAntET  el  Vjrks,  le  liquide  hépatique  lue  immédiatement  un  lapin  de  t  kilo- 
gramme, à  la  dose  de  G0«%5.  Avec  des  doseif  plus  faibles,  de  8  grammes  a  35  grammes, 
j!  y  a  eu  toujours  mort  de  raniin<al;  mais  la  mort  n'a  pas  été  instantanée.  Elle  s'est  pro* 
fliiite  au  bout  d'une  heure  environ.  A  Taulopsie,  on  constate,  comme  phénomène  essen* 
liel,  une  vascularisalion  intense  de  tout  l'appareil  digeslif.  L'esloniac,  le  gros  et  le  petil 
Ânteatin<  le  mésenlère  el  les  parois  abdominales  sont  silloïinés  do  vaisseaux.  Tout  k 
péritoiue  semble  porter  la  trace  d'une  congestion  viscérale  très  intense.  C'est  cetl^ 
même. lésion  que  j'ai  trouv/e  porlée  a  son  maximum  d  ioteusité  cliez  les  animaui 
ayant  reçu  des  injections  intra-veineuses^  soit  de  sérum  musculaire,  soit  dn  poi*>oa  det 
tentacules  des  Actinies*  Les  ifTets  de  ces  poisons  ressemblent  beaucoup  à  ceux  ém 
injections  de  tissu  hépatique,  noiamment  par  ce  caracl«''re  essentiel,  la  coo^esttoa 
viscéro-abdominale. 

Màirkt  et  ViRKs  ont  aussi  signalé  de  la  somnolence,  une  dépression  générale,  du 
tnyosis;  souvent  des  phénomènes  demi-convulsifs,  c'est-à-dire  une  phase  d*agitatian, 
succédant  à  la  phase  de  dépression,  pendant  laquelle  il  y  a  une  course  précipitée,  sani 
reconnaissance  des  obstacles;  puis  un  arrêt  brusque,  l/animal  tombe  :  la  t^te  se  rejette 
eu  arriére,  et,  après  quelques  mouvements  convulsifs,  la  mort  survient  en  opislothonos 
aigu  ;  tous  phénomènes  indiiiuanl  qu'il  y  a  un  arrêt  de  la  circulation  bulbo-eneépbaJiqac, 
probablement  un  arrêt  du  cœur,  par  formation  d'un  caillot,  que  ce  eaillol  soit  dans  \t 
cœur,  ou  dans  les  carolides,  ou  même  dans  les  fîrosses  veines  du  cœur. 

Mairët  el  VjFtES  ont  alors  songé  à  étudier  les  elîetsdu  lissu  hépatique  après  ébnllitioii 
et  séparation  des  matières  albnminoïdes  précipitées  par  réballition,  et  ils  ont  tu  qae 
le  liquide  liltré,  après  ébullitioo  à  100«,  possède  encore  des  propriétés  toxiques,  ou  peu 
amoindries,  caraclénsées  par  la  congestion  intense  de  loul  le  système  dif^'estif,  par  U 
diarrhée»  et  par  rafTaiblissement  g#*néral  de  Torganisme  :  tous  symptômes  dus  à  IV- 
tion  d'une  toxine,  très  voisine  certainement  de  celle  que  nous  avons  trouvée  dan«  le 
sérum  musculaire  du  bieuf  et  dans  les  tentacules  des  Actniies,  car  les  pbénoménp* 
paraissent  à  peu  près  iden tiques. 

Quant  aux  actions  coagulalrices  du  foie,  elles  sont  dues  à  des  ferments  que  dé* 
Iruit  la  chaleur  el  dont  la  nature  i^sl  voisine  des  diaslases.  Est-ce  le  tlbrin-fermcnl  d^ 

SCHMIDT? 

La  conclusion  est  donc  qu^^  le  foie  possède  à  la  fois  des  propriétés  coagulantes 
(diastases  détruites  h  GO'^j  et  des  juoprièlés  toxiques  (toxines  non  détruites  &  400*»;. 

Sur  l'homme  normal,  les  résultats  obtenus  par  Mairet  et  Vikes  n'ont  pas  été  très  net*- 
{1  y  a  eu  une  légère  hypothermie,  si  légère,  qu'elle  est  peut-être  due  à  une  antre  cause 
que  Finjection  même;  une  augmentation  faible  de  l'urine  émise,  un  peu  plus  d 'uré« 
excrétée,  en  tout  cas,  des  phénomènes  peu  accentués. 

GiLBEar  et  Caunot  ont  surtout  étudié  riuflnence  de  Topothérapie  hépatique  sar  l« 
glycosurie.  Dann  une  expérience,  il  s'agissait  de  la  glycosurie  expérimentale  par  piqûre 
du  plancher  du  qualrièmc  ventrirule.  Le  lapin  qui  reçut  l'extrait  hépatique  ne  rendit  pas 
de  sucre,  taïidis  qufS  l'autre  lapin,  egalemenl  piqué  au  plancher  du  quatrième  ventricule, 
en  rendit  O^^â^î.  Mais  la  série  des  plus  noml>reuses  expériences  comprend  des  lapini 
rendus  glycosuriques  par  rinjeclion  directe  du  glycose  dans  les  veines.  Soit  la  quaatiUi 
de  glycose  jujcclée  égale  k  100;  la  proportion  de  glycose  rendue  par  les  urines  sera 
toujours  inférieure,  de  20,  ou  30,  ou  VO»  ou  r»0.  Appelons  H  ce  rapport,  (jttuERT  et€\R.voT 
ont  établi  qii*il  est  devenu  bien  moindre  quand  l'animal  a  reçu,  un  peu  avant  riiyectiaa 
é%  glycose,  une  injection  de  tissu  hépatique. 


FOIE.  m\ 

R  chtt  hê  lapins  oormAui.   .       .                                        3S,1) 

R    —  —            ayant  reçu  irxirau  11' iKiiii|ue  aqueiiï,       H,9 

R    —  —                     —        J'extrait  alcool  ique.    .    .    ,       22,1 

R    —  l'ex irait  plyct*no«4               ,28 

R     ~  -        Tcttrail  salé i8,l 

l^  moyenne  de  H  chez  les  lapins  ay&iil  reçu  des  extraits  hi^'patiques  est  de  i4p9,  au 
heu  de  38, U  chez  les  lapins  ordinaires.  Cottime  éléinenl  de  comparaison,  tes  ei traits 
pincréatirjues  ont  donnr  des  rapports  très  variables»  de  SI  à  fO;  et  les  extraits  de 
muscles,  36;  soit  à  peu  prf*s  le  rapport  moyen  normd,  L'associaliou  de  Texlrait  pancréa- 
tique à  i  eitraii  bépatique  semble  avoir  des  résultats  très  favorables,  et  augmenter  la 
réeepljfilé  dé  l'or^ainsme  au  glycose. 

Sur  l'hoiurne  normal  GiLD^nT  el  CAnt<fi>T  ont  aussi  fart  quelques  expérences*  L'extrait 
de  foie  était  donné,  soit  en  lavement, soiten  ingestion  gaiilrjque.  Administré  en  lavement. 
il  semhfe  avoir  diminué  notablement  la  glycosurie  alimentaire  déterminée  par  Tiogeslion 
d'une  grande  quantité  de  glycose. 

Mais  e*est  surtout  dans  les  cas  de  diabùte  que  Textrait  bépaliqut%  administré  par  la 
voie  gastrique,  a  été  étudié  par  Gilbkrt  et  Carnot.  Sur  25  cas  il  y  eut  {H  fois  des  résultats 
favorables,  diminution  ou  suppression  de  la  glycosurie.  Dans  trois  de  ces  18  cas,  il  y  eut 
même,  sous  t*influence  de  ropothérapîe  bépatique,  ressatiou  complète  de  ta  glycosurie. 
Trois  faits  analogues  avaient  été  antérieureuienl,  en  décembre  1895,  signalés  par 
JoussiT. 

Pourtant  LiNOSstKn,  dans  deux  cas  de  diabète,  na  obtenu  de  Topothêrapie  bépa* 
tique  ancun  résultat  favorable. 

L'extrait  hépatique,  en  ingestion  stomacale,  semble  avoir  en  tout  cas  un  effet  mani- 
feste sur  la  sécrétion  urinairc,  vi  il  y  a  toujours  une  élimination  plus  abondante  d'urée 
(Vidal,  Giluert  et  CAHhoTi. 

Assurément  le  mécanisme  de  celte  action  du  tissu  dépatique  inséré  contre  la  {Ljlyco* 
surie  demeure  ent'ore  tout  à  fait  inconnu.  Il  nlmportciil  pas  moins  de  constater  le  fait. 
Les  observations  chimiques  ultérieures  apprendront  dans  qu«^ts  c^s  on  peut  on  non 
espérer  voir  s'amender  la  glycosurie,  et  il  ne  semble  pas,  vu  l'impossibilité  de  reproduire 
le  diabète  constitutionnel  sur  les  animaux,  que  la  solution  de  la  question  relève  essen- 
tiellement de  la  physiologie  eipérimentale* 

LVpotliérapie  hépatique  a  été  aussi  employée  dans  quelques  autres  atTections,  sans 
grand  succès,  à  ce  qu'il  semble,  sauf  dnns  les  hémorrba^ies.  Cependant  GapEKT  el 
Caenot  admettent  que  dans  les  maladies  du  foie  elle  a  eu  une  influence  lieureuse,  dans 
quelques  cas  de  cirrhose,  peut-èlre  dans  la  goutte.  Dans  Lictère  tes  elfets  semblent 
favorables,  et,  en  tout  étal  de  cause,  qu'il  s'agisse  de  l'état  normal  ou  de  l'étal  patho- 
logique, l'ingestion  hépatique  augmente  la  sécrétion  biliaire,  peut-être  parce  que  les 
sels  biliair^^s,  qui  sont  les  meillt*urs  ctjola(:,'o*»ues,  se  trouvent  encore  en  notable  quantité 
mélangés  à  la  pulpe  hépatique.  MornAs  dit  qu'associée  au  régime  lacté  l'opotliérapie 
hépatique  semble  avoir  donf»é  à  Vidal  (de  Blidali)  quelques  résultats  favorables,  et  à 
lui-même  non  un^  j^uérisou^  mais  l'amendement  de  quelques  symplôin'  s, 

Abelous  et  Billard  ont  étudié  les  elTels  du  suc  hépalique  de  l'écrevis*e  en  inj**ction 
intra-veineuse,  et  ils  lui  ont  trouvé  des  propriétés  anticoagulantes  stir  lesquelles  nous 
n'avons  pas  à  insister  ici.  (V*  plus  loin,  p.  073.) 

Dans  un  tout  autre  ordre  d'idées,  mentionnons  les  intéressantes  rerhercbes  de 
Dklkzknmk.  11  a  injecté  une  émulsion  de  foie  de  chien  dan;^  le  pe'riioinc  des  eanardsipuis» 
reprenant  le  sang  el  le  sérum  de  ces  canards,  il  a  conslaté  que  le  sérum  de  ces  canards 
injectés  était  devenu  cytolytique,  et  spécialement  hépato-cytolytique.  A  la  dose  de  2  à 
4  grammes  par  kilogramme  d'animal,  c'est-à-dire  à  une  dose  à  peu  près  doulde  de  la 
dose  normalement  toxique,  il  jiroduit  une  mort  rapide,  parfois  en  quinze  ou  vingt  heures, 
avec  les  symptômes  de  rinsuflisance  hépatique,  notamment  au  point  de  vue  urologique. 
On  constate  une  dimioution  considérable  du  taux  de  l'urén,  ot  une  augmentation 
parallèle  des  substances  azotées  non  colloïdes  autres  qui»  l'urée.  Les  lésions  sont 
strictement  limitées  au  foie.  Ou  peut  rendre  tes  chiens  réfracta  ire*  à  l'action  hépatoly  tique 
de  ce  sérum  en  leur  en  injectant  des  doses  faibles  et  progressivement  croissantes.  Il  se 
produit  donc  probablement  une   antihépatolysine  analogue  aux  antibémoly^ine,  anti- 


ê«4 


FOIE. 


spermolysine  et  autres  anticorps»  doiit  Bori>et,  Kurlicii  et  Metcuxïkoff  onl^  dans  d« 

méinorables  Iravaux,  éiablt  l'existence. 

Bibliographie  des  chap.  VI  et  VII,  —  Aîielolis  et  BiLL\RD.  tk  l'actifm  anti^^fiQu* 

lantv  du  F,  des  Cra^tmés.  De  fartion  du  suc  hppati^jue  d'Écreimc  tiur  la  circulation  (B.  B„ 
1897»  991  et  M>78;  t898,  86  et  212).  —  Berthr  (E.).  Traitement  des  hémoptysie»  fu6er- 
culeuses  pnr  ropolfiérapie  hépatique  {fK  Paris,  i898»  66  p.},  —  Billaru  'G.|.  De  fattiônéi 
iuc  hcjttttit^ite  dr&  Cru<^tacês  stér  Ut  circulation  et  la  coagulation  du  nang  \D.  Toulouse,  \%%^ 
88  p,)'  —  Dklezknne.  Mît*  ^suentiei  de^  UucoeifteB  dans  la  production  desi  liquidée  finticua^ju 
lanU  par  le  foie  isolé  [B.  B.,  «H98,  Soi-IKll^);  Sérum  andhépittique  .C.  IL.  i^OO,  CXXXIJI 
4*27-429).  —  C\vA7-ZA.Ni.  Surja  tempcruture  du  foie  {Trav,  du  La  h.  de  Phya.  de  Turin,  18'Aj, 
1»  1).  —  La  iemperatura  del  F,  dunmle  la  i^hiusma  dci  mi  rasi  Httuguiifni  (Att,  d.  Att.  di 
Perrara,  1898),  —  UUeriori  ricerche  sulln  termogeneù  epatkhe  (i6û/,,  4  juîu  1890).  —  Action 
du  curare,  de  tatropitie^  du  violet  de  methyle  sur  lu  thermoyénèse  et  aur  la  qlycogtnèu  t 
le  foie  {A.  f.  t.,  IMH,  xxviji,  284-306),  —  Sur  mie  aptitude  spéciale  du  foie  à  rétame \ 
violet  de  méthyi€{A.  t.  B,,  IROG.  xxvj,  27):  Sur  la  température  du  F.  {A.  i,  B.,  189»,  isii 
M-35];  Hech.  uitérieure^  sur  ht  thennotjêui'iie  hépatique  [Ibid.,  1900,  xxxin,  41 H  4?*!': 
temp,  du  foie  durant  tu  fermeture  des  vaisseaux  sanguine  {Ibid,,  18U9^  xxx,  1'» 
ait  influenza  drl  chinino  ^utlu  gtivoyenef^t  e  -iulia  termogeneù  del  F, (Ace,  di  St\  j  M 

di  Fetrara^juMi,  1899V.  —  Culiik  Bkhsahd.  Uech.  €J:périm.  sur  la  température  animale  €, 
H.,  18  JioiH  et  t;'i  sept.  lHiï6);  Lerons  sur  len  propriHesi  physioL  et  les  altérât^  patholfuj^  det 
liquides  de  Vurganisme  {\Hl)9,  i.  îiO-164);  Leçons  mr  ta  chaleur  animale  |1876,  ni>-l»4|.— 
Dubois  (R.).  Htysioloyie  comparée  <le  ta  marmotte^  Paris,  Masson,  1896.  —  InfUienet  du  F. 
sur  le  rt-ckfiu/femcHl  automatique  de  la  marmotte  [B.  B,^  1803,  23r>i;  Sur  V infUience  dkt  9^ 
thne  na*vcux  atjdominal  et  défi  muscles  thoraciques  sur  le  réchauffement  de  la  marmfdte 
[B.  B.^  tH9i,  I72-I74i;  Variations  du  *jtyiOiiène  du  foie  et  du  sucre,  du  sang  et  du  foie  data 
l'état  de  veille  et  dans  tetat  de  torpeur  chez  la  mtirmùttc  et  de  Vinflueme  dea  nerfs  pneu- 
mogastriques et  sympathiques  sur  le  sucre  du  sang  et  du  foie  pendant  le  pttssaqe  de  la  br- 
peur  à  Vetat  de  veitle  {Itnd.,  219-220).  —  ^'oA  et  pEtLACAPii.  Sur  k  ferment  fH^riHogint  et 
sur  tes  itcl ions  toxiques  exercées  par  quelques  organes  frais  (A.  i,  B.,  iv,  1883,  S6-63],  ^ 
Galliahd.  (Juerison  d'une  cirrhose  atrophique  du  foie  soumise  in  extremis  à  Vop'dheraptf 
hépatique  [Huit,  et  Mém.  soc.  méd.  de  Hopit.,  1903,  (3],  xx,  81-82),  —  Gérard  (E.)-  ^nr  k 
dédoublement  d^'s  gluçosifies  par  l' extra* t  aqueux  d\ttgffnes  animaux  {B.  B.,  1901,  99-100 

—  GiLHKRT  ET  ('ahnot.  Notc  prètiminutre  sur  fopothérapit  hépatique  {B,  ii.,   189**. 
Acti**n  des  extraits  hépatiques  sur  ta  glycosurie  occasimuwe  par  rinjection  intra-i  c 

de  glycose  {Wid.,  1081);  Aet.  des  extraits  hépatiques  mr  la  glycoaurie  alimentaire  [Ihià., 
1H2);  Sur  la  glycosurie  toxique  et  la  glycosurie  nerveuse  expérimentales  (/6wi  »  iîi^};  Ik 
Vopothérapic  hépatique  dans  le  diabète  sucré  {Sem.  méd.,  19  mai  1897).  —  Gilbert.  Cauvut 
et  Ciiovy.  Sur  ta  préparation  des  extraits  hépatiques  {B,  fî.,  1897,  fU2H).  —  GfLREHT  et 
Cabnut.  Opotherapic  hepafitiue  dans  les  hémorrhfitfies  {B,  8,*  1897,  445);  Rapport*  fpii 
existent  entre  tes  quantités  de  gtycose  absurtn^  et  élimine  iV}id.,  189H,  'A3i)\;  Cai*ses  influen- 
çant le  rapport  d\diminat*on  du  glucose  {IhkLt  332J;  [>e  ropothèrapie  Ihérapeutique  fon- 
dée sur  Vempkii  des  extraits  d^organes  animaux  {Collection  iJritzmann*  Uasson,  1898).  — 
Jyus9ET.  Opothérapie  hépatique  [B,  B.^  iHM,  961).  —  Lamouiieux  (F.l  Opothérapie  hépa- 
tique duns  te  diabète  aucré  (D.  Paris,  1898,  00  p.)^  ^  Lefèvre  (J.).  Topographie  thermiipu 
du  pùrc  dans  nn  bain  de  50  minutes  entre  4  ef  9  degrés.  Excitation  thermogénétique  initiale 
du  F.  (Jî.  B.,  1808,  300-302).  —  Linossieii  (G.J.  Note  sur  deux  cas  de  diabète  traites  nims 
résultai  acre  k  foie  cm  et  f  extrait  du  foie  {Lyon  médicut^  12  mars  1H99).  —  MAtnET  el  Vtnr- 
Action  phjsiûL  de  Vextruit  de  F.  sur  l'homme  sain  [À.  d.  P.,  1897,  3oi-3f>2;  78:1-:sh. 
B.  J3.^  1807,  437-430);  To.ricité  du  F,  Son  degré  et  ses  car  acte 'r  s  i  B.  B.,   lHa<s  1071-1073, 

—  Mou  BAS,  De  ta  curabilité  de  la  cirrhose  alcocdique,  en  particulier  par  l'opothcrapii  hrpa* 
tique  (D.  Pari**,  1901).  —  Vit*AL  (E.).  L'hépatothérapie  dans  la  cirrhose  atrophique  (B.  fî., 
1896,  960).  —  \A  AYiiouTH  Beid.  Note  on  tke  question  of  heat  production  in  gland$  upon  exei- 
tation  oftheir  nerves  (/.  P.,  1895,  xviif,  pp.  xxxi-xxxuiu 


FOIE. 


m$ 


fi  vin    -  INNERVATION   DU  FOIE. 


Rétuini  anatomique.  —  Le  îole  reroil  dilT/'renU  nerfs;  totilefois  ces  nerrs  ne  ftont 
pas  Iri^s  volumineux,  relativement  aui  grandes  dimensions  de  Tor^ane  innervé.  Il  est 
probable  que  les  nerf^  sensilifs  sont  pen  abondunU.et  ijue  la  plnpmt  des  nerfs  du  foie 
•ont  gliindiilaire'^  (>iVr*^lfnrs^,  oti  troidiiques,  ou  vaso-niotenrs. 

Le  pneumopasli'ique  ^anclR*  si*  t**nnine  eii  ninieiiiîx  r|ui,  après  avoir  contourné  lu 
face  anléneurp  de  restoma'',  passent  d.iiis  le  petit  rpiplonn  gaslro-liépalîf]ue  par  où  ils 
unirent  dans  le  foip.  Le  pUtînmoea^^Uiiine  droit  se  jotie  dans  le  fçanglion  semi-lunaire, 
terjuel  envoie  de  nonibreiix  lileU  an  loie,  Lt*  foie  reçoit  aussi  à  sa  face  convexe  des 
fllels  du  nerf  phréioijup  droit.  Le  phrt'»nique  f;aucbe  envoie  un  rameau  iraporlanl  au 
gaujîlion  semi-lunaire,  Knlhi  les  phriini<^ues  droil  el  ffoucUe  se  termint*nt  p-ir  un  plexus 
diaplirafîmatiqne,  Icipiel  revoit  aussi  des  lïb^ls  d*i  plexus  co^îiaque,  el  il  se  trouve  là 
un  i^an^lion  i^*an^*liou  pliréî»ique  de  Liscbka)  qui  donne  des  rameaux  au  ligament 
coionttiie  et  hu  ple^tos  soïwiie.  Mais  la  plut»art  des  nerfs  du  foie  viennent  du  plexus 
co'liaqne  qui  donno  les  deux  pb'xus  hépatiques;  Ttin,  anN^rieur,  entourant  Tarière 
hépatique;  Taolje,  postérieur,  suiviint  le  trajet  de  la  veine  porle;  tou;^  deux  apportant 
au  foie  les  filets  du  sympathique  ah  lominat,  par  I  inlerniediaîie  des  ganglions  sunri- 
lunaires  qui  eonslilucnt  leur  point  de«dépar(. 

Ainsi  le  foie  reçoit  des  filets  des  racines  rachidienues  (nerfs  phréniïjue^j,  tics 
racines  crâniennes  f nerfs  pneumogastriques»,  et  du  i^rand  sympathique  (ganglions  semi- 
lunaires  [plexus  solaire  ,  Ln  oulre,  comme  le  ganglion  semi-lunaire  reroit  la  termi- 
naison do  grand  splanclinique,  il  se  trouve  qiie  le  foii*  est  innervé,  en  lin  décompte,  par 
lt?s  l"»  r»"  paires  cervicales  (fdirénique)  el  le^  "';  H".  1K,  Ur  ganglions  thoracjqut^i  (grand 
*planehnii|ue);  il  y  a  donc  une  vaste  étendue  de  Taxe  encéphalo-médullaire  i|ui  se 
trouve  direclement  en  rapport  avec  le  foie. 

Voici  comment  s^exprinie  Arnozan  (DkL  enajcL^ Xri,  Glyeolnjmîe»  181*3,  ii,  (4),  383)  : 
«  Du  cou  ù  la  région  loinltaire,  le  sympathique  eil  étendu  paralfèlen»ent  à  la  moelle  qui 
î>ar  chaque  nerf  racliiilien  lui  envoie  un  on  deux  filets  radiculaires  \rtinii  communictiHies}.., 
Des  six  derniiMS  dorsaux  naisse  ut  sept  a  huit  filets  qui  se  groupes  il  eu  deux  nerfs,  nerfs 
splanchniqner,  lesquels  vont  ^i  perdre  dans  le  plexus  solaire,  el  c'est  de  ce  deinier  que 
naissent  les  plexis  nei  veux  qui  le  long  des  vaisseaux  vont  innerver  le  foie.  ïlans  ce 
réseau,  aucune  disst.'Clion  ne  saurait  découvrir  le  trajet  d'un  lilet  nerveux,  et  c'est 
rexperinientalion  physiologique  seule  qui  peut  nous  dire  a  quelle  hauteur  les  nerfs  du 
foie  iïortenl  de  la  moelle  pour  se  jel^r  dans  lesyrapalhiiiue,  à  quelle  hauteur  ils  quittent 
le  sympathique  ponr  rejeter  dans  les  plexus,  n 

Quant  à  la  terni itiai son  des  nerfs  dans  le  foii\  il  est  presque  impossible  d'eu  donner 
une  deserfption  certaine»  Pfli  ok a  a  vu  les  neiTs  se  terminer  directement  dans  les  cellules 
hépatiques,  et  son  opinion  ne  seinlde  pas  avoir  été  sérieusement  contredite,  quoique 
KonouKoFF  n'ait  pas  pu  retrouver  ces  tcrininarsons  glandulaires.  Eu  tout  cas  il  existe  un 
riche  réseau  de  tihriltps  nerveuses  suiviiiit  les  capillaires  et  formant,  après  avoir  quille 
les  capillaires,  des  plexus  nerveux  intra-Iol>ula(res.  BEftRLEY  insiste  aussi  sur  le  déve- 
lofqiement  de  ce  réseau  névro-vasculaire  et  névro-lHliaire.  Les  nerfs,  d'après  lui,  se 
termineraient  par  de  petils  renllemenls  inlerposés  enlie  tes  élémenls  cellutain's. 

D'une  manière  géuérale,  ou  petit  donc  dire  que  la  terminaison  des  nerfs  dans  le  foie 
est  assex  mal  connue. 

Fonctions  des  nerfs  du  foie.  —  Il  n'est  pas  possitiie  de  séparer  l'innervalioii  du  foie^ 
«»tudiée  au  point  de  vue  physiotogiipie,  des  diveises  fonciions  du  foie»  sécrétion  biliaire, 
IheriTiogénese,  glycogénèse,  circulation,  etc.  Au^si  le  c  ha  pi  lie  consacré  à  cette  étude  ne 
peut-il  élre  que  très  court,  pour  ne  pas  faire  double  eni[doi  avec  les  articles  Bile, 
Diabète  et  Glycogénèse. 

a.  Sensibilité  du  foie.  --  La  sen>^ibilité  du  foie  est  certaine;  maïs  elle  est  tout  à  fait 
différente  à  Tétai  noiiual  et  à  l'état  palliologique.  A  l'état  normal,  le  foie  est  peu  sensible, 
tandis  qu'à  l'état  pathologique  la  sensibilité  devient  extrême,  sinoo  dans  le  tissu  Itépa* 
tiqu<',  au  moins  dans  les  voies  hihaires,  comme  l'aitestent  les  douleurs  extriVuiement 
vives,  avec  irradiations  dans  l'épaule  droite,  dans  le  membre  antérieur  drtnt  et  dans  les 


rr 


êêê 


FOIE. 


Lombes,  qu*Du  constale  au  cours  tFune  colique  bépalique;  mais  le  tissu  même  du  foie 
n'est  pas  très  sensible  à  la  douleur.  Des  injeclions  faites  directement  dans  le  lis*u  hép 
tique  chez  des  animauï  sains  provoquent  peu  de  réactions  de  défense.  El  ch«  1« 
malades  les  tumeurs,  mt^nie  volumineuses,  du  foie  sont  généralement  assez  tnd 
lentes,  quand  il  n  y  a  pas  de  propagatiou  aux  nerfs  du  bile  du  foie  et  des  foies  biliaires' 

Quant  aux  rétiexes  dont  le  foie  est  le  point  de  départ,  à  pari  le  réflexe  glyco-form** 
teur  que  nous  examinerous  plus  loin,  ils  n'ont  été  guère  étudiés  par  les  physiologiste 
Les  médecins  oui  eu  Toccasion  de  décrire  les  phénomènes  complexes  qui  résultent  i 
Texcitation  pathologique,  traumafique,  des  voies  biliaires.  Le  calcul  biliaire  détermiq 
non  seulement  des  douleurs  ti es  vives,  niais  encore  des  rétlexes  très  intenses  (vomi& 
mënts,  diarrhée,  lênesme  rectal,  syncopes,  sueurs  profuses,  etc.),  tous  phénoniè 
indiquant  la  mise  eu  jeu  des  centres  nerveux  bulbaires,  par  IVxcitation  des  nerfs  da 
voies  biliaires.  Les  recherches  de  Simanowossi  (cité  par  Hogkr)  ont  montré  qu'on  pouvAit 
reproduire  chez  le  chien,  par  excitation  de  la  vésicule,  la  plupart  des  accidents  réûexes 
qui  surviennent  chez  Thomme  dans  la  colique  hépatique,  à  savoir  les  troubles  cardiaquet 
(arythmie),  les  vomissements,  les  troubles  respiratoires,  Télévation  de  la  températurf 
rectale  analogue  à  la  tlêvre  hépalalgiqutr,  l'augmentation  de  la  pression  sanguine  iii  les 
pneumogastriques  sont  inlactsl,  et  même  des  paralysies  consécutives  prolongées* 

p.  Nerfi  Taso-moleurt  un  faîe.  —  Le  foie  possède  des  nerfi*  vaso-URiteurs  très  puissaoti, 
et,  sous  rintltience  de  leur  inhibition,  sou  volunniïchange  dans  des  proportions  runsidé- 
nibles.  La  circulation  y  est  ralentie  ou  accélérée;  il  se  congestionne  ou  s'anémie.  Ce» 
faits  importants,  sur  lesquels  Vulpivn,  en  1858,  a  appelé  un  des  premiers  Tatteution, 
ont  été  étudiés  par  quelques  auteurs;  c'est  surtout  Fb.  Francs  et  Hallion  qui  ont  fait 
l'analyse  métliodique  des  conditions  vaso-motrices  qui  règlent  la  cirrufatioQ  dans  le  foie. 

La  premit^re  ex|*licatiou  qui  ail  été  donnée  de  la  glycosurie  consécutive  h  la  piqrtre  du 
quatrième  ventricule  a  été  que  cette  piqûre  détermine  une  congestion  paralytique  des 
vaisseaux  hépatiques.  Mai-»  ou  se  contenlatt  d'étudier  les  changements  de  coloralioo 
du  tissu  du  fuie,  prorédé  îiiommaire  ou  indirect,  qui  n'éclairait  guère  la  question,  ainsi 
que  le  font  remarquer  Fn.  Feiancx  et  Halljon.  (C'est  aux  mémoires  de  Fa.  Franck  et 
Hallio.v  que  nous  emprunlons  tous  les  faits  ci-dessuus  exposés,  relatifs  à  rinnervalioa 
vaso-motrice  du  foie.) 

Cyow  et  Alalïoi  I'  procédèrent  plus  métliodiquemeul.  Ils  prirent  la  pression  de  Tar* 
1ère  hépatique  et  étudièrent  les  changements  de  coloration  du  foie;  ils  admirent,  ait 
suite  de  leurs  recherches,  que  c'est  dans  Fannesu  de  VtEus««K.\s  que  se  Iroaveul  les  nerfs 
vaso-moteurs  (constricteurs  du  foie). 

CAVAZzvpit  et  M.^NCA  ont  étudié  la  circulation  hépatique  et  l'influence  des  nerfs  pir 
une  antre  méthode  :  ils  ont  raesnré  le  débit  du  liquide  travei-sanl  le  foie,  et  rechenhé 
les  intlueuf  es  nerveuses  qui  modifient  ce  débit.  Ils  ont  conclu  île  leurs  rcrhf^rches  qui» 
le  sympathique  firovoque  la  contraction  des  vaisseaux  hépatiques,  mais  que  le  nerfvagiM 
est  ditatatetir  des  ViUsseanx. 

Fkani/hs-Fran+ik  et  Halluix  ont  étudié  avec  une  précision  beauroup  plus  grande  Hn- 
nervation  vaso-motrice  du  foie.  Eu  etfel,  ils  ont  pu  mesurer  les  ehangetnents  de  volume 
du  foie  (pléthy^mographie),  en  saisissant  le  lol>e  gauche  hépatique  (chez  le  Upin 
entro  deux  nieukbranes  exploratrices  dont  la  dilatation  traduisait  les  chaagemenls  Je 
volume  liépatiques.  En  même  temps  étaient  prises  les  pressions  de  rartére  hépatique 
et  de  la  veine  porte. 

En  éliminant  les  inlluences  rétlexef,  qui,  si  elles  nVlaient  pas  eomplélemenl  suppn* 
raées  par  In  section  des  rameaux  conimuniquanls  du  sympathique,  induiraient  en  erreur, 
on  voit  que  les  véritables  excitations  centriTuges  vaso-constrictrices  directes  corameiiciînt. 
dans  le  cordon  sympathique  abdominal,  â  partir  de  la  f»''  et  de  la  7''  côte.  Les  vaso-mo» 
teurs  hépati(|ues  fournis  au  symjiathique  par  la  moelle  dorsale  desrendeni  dans  la  cliaÎD^ 
pour  s'en  détacher  en  presque  totalité  au  niveau  du  grand  splancUuique.  La  priucipàle 
origine  de  ce  nerf  se  fait  au  niveau  du  dernier  rameau  communiquant  dorsal.  Les  effet* 
de  vaso-constriclion  obtenus  par  divers  auteurs,  en  particulier  par  Cyon  et  AnDOKf,  [^t 
Texcitation  du  sympathique  cervical  et  di*  t*anueau  de  V»elssrns  sont,  d'aj»rt?s  Fii^n 
FflAxcK  et  ïÎALUov,  surtout  iles  elTels  indirect?i,  rétlexes,  centripètes.  Eu  effet,  Texcii - 
canirifuge  dj  nerf  vertébral,  qui,  che?,  l'animal  intact,  produit  une  conslricUoa  hépa- 


m 


FOIE. 


6tJT 


Ka  produit  plus  lorsque  les 


iquûDls  dorsaux  supé* 


_     alor 
■    hép 


I 


I 


I 

I 


Uque  très  nelte, 

rieurs  ont  été  sectionnés. 

11  est  important  de  noter  que  ces  elîels  vaso-constricleurs  du  grand  splaochniqtie  por- 
lent  aussi  bien  sur  les  branches  artéi  ielles  que  sur  les  branches  veineuses,  aussi  bien  sur 
les  capillaires  de  l'artère  ticpatique  que  sur  les  capillaires  de  la  veine  porte.  Aussi  la 
compression  de  l'un  ou  de  Tautre  de  ces  vaisseaui  n*empôche-t-eUe  pas  feffel  vaso-cons- 
iHcleur  de  se  produire. 

Quant  aux  effets  réflexes,  le  foie  est  «easible  k  toute  excitation  de  la  sensibilité  géué* 
raie.  Les  excitations  des  nerf^^  de  sensibilité  générale  et  du  grand  sympathique  provoquent 
toujours  la  vaso-constriction  rélkxe  :  celles  des  nerfs  st^nsiblcs,  vijicéraui  en  venant  du 
pneumogastrique  ne  la  provoquent  que  dan»  de  rares  ciicunslanccs,  car  Telffit  observé 
alors  est  plus  sauvent  une  vaso-ililalation.  En  même  temps  que  cette  vaso-dilatatioti 
hépatique,  on  observe  une  va  so-con  strict  ion  de  la  périphérie  cutanée. 

Quoiqu'il  y  ail  une  ct»rlaine  indépendance  entre  les  variations  de  volume  des  divers 

ères  abdominaux  sous  Finfluence  d'une  excitation  nerveuse*  cependant,  en  général,  les 
faUse&ux  de  la  rate,  du  foie,  du  ]mncréas  et  de  Tinlestîn  se  conli  actent  en  même  temps;  en 
même  temps  aussi  il  se  fait,  sinon  toujours,  du  moins  le  plus  souvent,  une  vaso-dilata* 
lion  musculaire  et  cutanée  qui  compense  les  efTets  de  Thypertension  aortique  coinci* 
dant  avec  le  rétrécissemeiil  ihn  vaisseaux  abdominaux. 

En  outre,  quand  une  substance  toxique,  comme  la  nicotine  par  exemple,  arrive  au 
contact  du  tissu  hépatique,  elle  provo(|ue  le  resserrement  dus  vaisseaux  hépatiques,  tantôt 
de  la  veine  porte,  tanlôt  de  l^artrre  bépalique,  comme  pour  Ikriliter  la  fixation  des 
poisons  dans  le  tissu  du  Toie. 

^.  Fonctioni  hépatiques  du  nerf  pneumogaiihque.  —  Depuis  Claudel  Bernard  raclinn 
soit  centrij»ète,  soit  centrifuge  du  nerf  vague  sur  la  «-lycogénése  a  été  l'objet  de  divers 
travaux  que  nous  résumerons  brièvement  (V.  aussi  BiabèU  et  (vlycogèD*;. 

11  faut  distinguer  dans  Taction  du  nerf  vague  son  rôle  centrifuge  et  son  nMe 
centripète. 

Pour  le  rôle  centrifuge  (moteur  ou  sécréteurj»  Clacuk  Bkbnabu  ayant  montré  que  la 
section  des  pneumogastriques  abolit  la  fonction  glycogénique,  on  avait  pensé  que  le  nerf 
vague  agissait  comme  nerf  centrifuge;  mais,  Jusqu*à  une  époque  relativement  récente, 
on  n'en  avait  pas  eu  la  démonstration,  Bien  f>lus,  on  prouvait  que  d'autres  nerfs  trans- 
mettent au  foie  IVxcitatïon  glyeoso-formatrire  de  la  piqûre  du  4*  ventricule,  l*ourlant  ce 
n^était  jias  une  raison  de  nier  l'inlluence  ilu  nerf  de  la  X*  paire.  Les  premiers,  Ahtiiaco 
et  Hutte  signalèrent  ce  fait  intéressant  que  l'excitation  du  bout  périphérique  du  nerf 
ragiie  par  l'injection  de  poudres  irritantes,  qui  provoquent  une  névrite  tente»  produit  de 
la  glycosurie.  Dans  quatre  expériences  concordaules,  Butik  vit  que  ta  quantité  de  ^ly- 
.cose  produite  parle  foie  était  normalement  de  0,1>2H  (en  moyenne),  tandis  qu'elle  s'éle- 
vait à  0,120,  c  est-à-dire  quatre  fois  davantage,  après  éîectrisation  du  bout  périphérique 
du  nerf  vague.  Ces  rbiffres  se  rapportent  à  100  grammes  de  sanf^  et  donnent  la  dilTé- 
rence  de  sucre  entre  le  sang  de  la  vtrine  porte  et  le  sang  des  veines  sus-liépatiques. 

Butte  rapproche  ce  fait  de  l'observation  classique  de  Claude  BER.fHA!*&,  qu'il  a 
d  ailleurs  cônllrmée,  que  les  animaux  dont  le  nerf  vague  a  été  coupé,  et  qui  meurent  de 
cette  double  vagotomïe,  n'ont  plus  de  glycose  ni  de  glycogène  daus  leur  foie.  Cependant 
le  fait  a  été  contesté  par  Levene,  qui  a  trouvé  du  sucre  dans  te  foJe  et  dans  te  sang  de 
trois  chiens  qui  avaient  subi  la  vagotomie. 

Levenë  croit  pourtant  avoir  dé  m  oui  ré  par  Texcitation  directe  du  bout  périphérique 
du  nerf  vague  le  rôle  de  rinnervaiion  dans  la  production  de  sucre.  Il  lui  a  semblé  que 
la  production  de  sucre  au^^mentait,  comme  dans  les  eipériences  de  Butte;  et  ses  chittres 

blent  mset  démonstratifs  :  t^Ot  sans  excitation;  1,86  après  excilalion;  et,  cbex  des 
animaux  à  jeun  :  I.Oîï  sans  excitation;  et  â,tl  après  excitation.  La  proportion  de  glyco- 
gène,  d'ailleurs  bien  moins  facile  à  doser^  n'a  pas  été  modifiée. 

D'après  Mobat  et  Olifoitut,  les  phénomènes  sont  plus  complexes;  et  le  nerf  vague  con- 
tiendrait h  la  fois  des  filets  stimulateurs  et  des  filets  inhibiteurs  de  la  fonction  glyco- 
poiétique  ;  de  même  qu'il  contient  des  tïtets  accélérateurs  du  copur»  à  côté  des  (II  et  s  modé- 
rateurs, plus  puissants.  Quant  au  nei  f  spïauchnique^  il  stimulerait  toujoui-s  la  fonction. 
MoiAT  et  iluroDiiT  concluent  en  disant  :  L'action  centrifuge  du  vague  sur  la  glycogénèse 


FOIE. 


^st  dépresfïive»  iiihibittice;  celte  action  paraît  être  la  i*ègle. quand  ou  a  pris  tain,  ifâiit 

reicitation  du  vague,  de  cou|>er  les  deux  *>jjlanchiïujues  et  de  détourner  du  foie  les  riti. 
tations  qui  pourraient  lui  arriver  piir  celte  voie...  mais  celte  action  du  vague  peat  j|ti*^j 
s*exerccr  dans  le  sens  d'une  aufimeulation  de  ta  sétTétiun  glycosique  du  foie.  Les  faiU 
leur  manquent  pour  d<iterininer  les  conditions  précises  dans  lesquelles  le  vague,  an  lieu 
d'être  intiibiteur,  ainsi  qu'il  est  en  général,  est,  comme  le  nerf  splanchniqtie.  stimula- 
teur de  la  fonction  gîycosique. 

BonuTTAU  admet  auissi  que  la  fonction  du  nerf  vague  est  une  sorte  d'action  régulatrice. 

Les  expériences  de  IL  Duiiots,  sur  les  conditions  de  rédiaulTemcnl  des  tnarmottesrfl 
état  rriiibernation,  se  ratlacUeut  très  étroitement  h  cette  question  des  nerfs  du  foie:  etl 
tl  semble  Lien  prouvé  que  les  |iliênoraèné5  de  réchautteinent   soient  dus  aux   a*:ti< 
chimiques  iiitra-hépatiques.  H.  Di;iiois  a  vu  que  la  section  des  pneumogastrique*  d 
Fabdoinen  déterminait  de  rbyperp;lycémie,  tandis  que  la  section  des  sympathiques  abdl 
miiiaux  et  des  spinnchniques  difïiinnait  beaucoup  la  fornialion  de  sucre. 

En  résumé,  le  rôle  du  nerf  de  la  X"  paire,  comme  excitateur  centrifuge  de  la  sécrétiQii 
^^lycosique,  est  encore  inrertain;  et  provisoirement  il  paraîtra  saj^e  d'admettre  l'opi* 
nioii  d*j  MririvT  ei  DuFoyftT,  qu'il  tend  plutôt  à  inbiber  la  sécrétion  qu*a  la  provoquer. 

11  est  d'ailleurs  inutile  de  rappeler  que  le  diabète  d'origine  nerveuse  par  piqûre  du 
qualriénie  ventricule  n'est  pas  eniptî^cbé  par  la  section  des  pneumojL;astrique5,  que  par 
conséquent  l'action  centrifuge  dont  le  bulbe  [uqué  est  le  point  de  d^'part  ne  se  transmrt 
pas  par  les  nerfs  vaj^ues,  niais  cerlaini*ment  par  d'autres  ttlets  nerveux. 

Uuant  i  l'action  centripète  du  nerf  vague»  elle  ne  parait  pas  douteuse;  Ci*AiTDt  &ba- 
NAKi>t  ayant  coupé  les  nerfs  vag-ues  au  cou,  vil  la  formaiioti  de  sucre  s'arrêter;  mats.siU 
section  était  faite  d.ins  l'abdomen,  la  producijon  de  sucre  ♦continuai L  Donc  il  y  a  comme 
une  stimulation  normale  des  terminaisons  du  pneumogastrique  dans  le  poumon,  destinH 
A  maintenir  uti  dévi^rseinent  régulier  du  sucre  dans  le  sang*  D*autre  part,  l'excitatiou 
du  bout  *' entrai  a  donné  Je  la^îycéniie.  Mais,  comme  toutes  les  excitations  nervetisessoDt 
plus  ou  moins  capables  de  provoquer  celte  glycémie,  on  ne  peut  vraiment  pas  altrilnjei 
un  rôle  spécifique  formel  au  pneumogaslrique,  comme  stimulant  de  secrétiou  n 
Sans  doute,  par  suite  de  son  escitaliilité  propre,  peut-être  aussi  par  les  relations  d  »  uvn 
voisinage  entre  sou  centre  et  le  centre  des  nerfs  sécréteurs,  il  a  une  action  préponde* 
raotesui  la  jinidurtioti  de  sucre;  mais  cetlo  aclion  n'est  ni  e%clnsive,ni  sp<''t:ilique. 

l.  Action  du  nerf  iplanchniqiae  sur  la  formation  de  sucre.  —  L'action  du  nerf  splui- 
cbniqite  esl  njoins  douteuse;  et  cependant  clic  a  provoqué  de  nombreusi'S  controverse*. 
D'abord  la  simple  se«:tion  n'a  pas  donrnt  do  résultats  concordanis.  ViLeiAN,  qui  résuindii 
en  IBTS  les  résultats  t^blenus.  et  Lafpont,  en  1880,  ne  concluent  pas  d'une  manièrv 
formelle.  Ko  cllet,  si,  d'une  part»  Claude  Berî^abd  a  vu  que  la  section  des  nerfs  splan- 
cbniques  enjpécbe  la  piqûre  du  quatrième  ventricule  de  prodtiire  de  la  glycosurie, 
d'autre  part  ïtK  iinAKFË  et  Sluiff  ont  vu  que  la  section  des  nerfs  splanchniques  petit* 
par  elle-môine,  déterminer  de  la  tilyrosurie. 

Ce(ieiidanl»  d'une  nianiért'  ;jénérale,  Cvon  ef  ALAooFt-,  comme  Clai'I»R  Bernaru,  conini* 
Lafkom,  coniuift  la  plupart  des  auteurs  contemporains»  admettent  qu'il  ne  peut  y  avoir 
gtyi^osurie  expérinirnlale  qu'avec  riufégnté  des  nerfs  splancbniques;que  par  conséquenl 
l'intluence,  quelle  qu'elle  soit,  des  centres  nerveux  passe  par  ces  nerfs  pour  se  traiïf- 
mettre  au  foie. 

Mokat  et  Dii^ouar  fournissent  sur  ce  point  des  expériences  précises.  Le  diab^t 
asphyxique  di\  a  la  glycosurie  que  détermine  Texci talion  a;$phyxîque  du  bulbe  cesse  de 
se  produire  iiprèû  la  section  des  grands  splancbtîiques.  D'autre  part,  rexciiation  de  rei 
nerfs  leur  a  donné  constamment  un  accroissement  notable  de  la  formation  du  sucre,  fî 
bien  que  l'etTel  glyco-sécréteur  des  splancbniiiues  ne  leur  paraît  absolument  pas  dou- 
teux, ils  font  alors  remarquer  que  cette  e-VCitation  nerveuse,  qui  amène  la  forniatioùde 
sucre,  coïncide  souvent  avec  une  vaso-constriction  li^patique,  de  sorte  que  les  deux  plif- 
ménes  sont  indépendants.  Vlxpian  avait  déjà  remarqué  que  Teicitation  des  spian- 
cbniqoesne  modilie  pas  la  circulation  dans  le  foie.  Morat  et  Durocnr  disent  qu'en  géoéfil 
la  circulation  est  ralentie  par  l'excitation  de  ces  nerfs,  et,  comme  conclusion  génértie» 
que  les  deux  pbénoménes,  l'un  sécrétoire  et  faulre  circulatoire,  tantôt  s  accom- 
pagnent,   tanlùt    se     suivent,    tan  lût     s'ajoutent,    et     tantdl    s'inversent  :    ils    »out 


1 


FOIE, 


m^ 


donc  en  somnie  sans  connexion  nécessaire,  et  gouvernés  chacun  par  leurs  nerfs  propre* 

P'aîllpiirs,  ils  out  po  montrer  dired<*nient  rinUiience  de  rexcilation  norveuse  iiidé- 
pendante  dt*  tout  pliénouiène  circulatoire.  Lf*  foie  est  séparé  en  deux  parties  :  l*une  cotl- 
»efve  ses  nerfs;  Tuntre  est  *;omplètement  is(il*^e.  Puis  on  fait  la  ligature  de  l'aorte  et  celle 
de  la  veine  porte,  ce  qui  interrompt  toute  circulation,  et  alors  on  excite  la  moelle  par 
une  série  de  petites  asphyiies  répétées  :  dans  ces  conditions  le  glycogèue  diminue  dans 
le  lobr  soumis  k  l'excitation  par  rapport  A  Tautre  qui  nti  reçoit  pas  d'iolliieuce  nerveuse. 
Sait  la  (]uantité  de  glyco^ène  égale  à  IOi>  dans  le  lot>e  excité»  elle  a  été  (moyenne  de 
10  expériences  assex  concordantes)  de  1S3  dans  le  lobe  ^non  excité.  Or  retlo  di^pm-ition 
du  ^lycofçëne  ne  peut  être  qu'une  Irausformalion  en  j:lycose,  et  celte  expérience  f}ruuviï 
nettement  que  le  f;raud  splanclmique  est  un  nerf  t;lyco-sécnHeiir,  lequel,  indépeudatn- 
ment  de  toute  action  vaso-motrice,  transforme  le  glyco^rrie  en  glyco*ie. 

Des  démonsirationa  analogues  ont  été  depuis  longtemps  faites  pour  la  glande  sali- 
Tiiire.  On  a  pu  les  gAnéraliser  h  l'estomac,  aux  i^landes  suJorales  :  il  e^t  donc  tout  natu- 
rel que  cette  loi  de  physiologie  générale,  qui  domine  l'Iiistoire  des  actions  glandulaires, 
s'appliqui?  nus^i  au  ft:iie.  La  sécrétion  eit  une  fonction  glaudulaire  soumise  à  feieitation 
ll«rveu*e  propre,  ind«''pendaute  des  actions  vaso-motrices. 

(juant  à  la  voie  par  laquelle  se  transnieltentaux  nerfs  splanchniques,  nerfs  réellement 
excito-sérrélt'Urs,  les  e.teitatitms  de  la  moelle  et  du  bulbe  qui  déterminent  la  glycémie, 
M.  l.it^ï^ONT  a  montré  que  c'étaient  tes  trois  premières  paires  rachidienntjs  dorsales. 
ï,or?*que  ces  trots  racines  sont  sectionnées^  on  ne  peut  plus  provoquer  la  f;lycosiirie  par 
ptqAre  du  quatrième  Tcntricufe,  C'est  la  voie  centrifuge  de  l'excitation  médullaire. 

Mfii'^t  dans  sou  important  travail,  ricbe  de  faits  expérimentaux  et  de  docuraenU  biblio- 
grapbiques,  M.  I^A^Faxr  me  paraît  faire  une  part  beaucoup  trop  large  aux  pbénornènes 
vaso-moteurs.  Il  semble  bien,  contrairement  à  ce  que  croit  M,  Lvffoxt.  que  raclivité 
plus  ou  moins  grande  de  la  circulation  bépatique  ne  cbange  rien  au  phénomène  essen- 
tiel de  la  sécre'lion  de  glycose  par  excitation  nerveuse,  et  (|ue  les  vaso- dilatations  ac- 
tives ou  paralytiques  du  foie  ne  sont  pas  la  cause  déterminante  de  la  glycémie.  Qu'il  y 
ait  concomitance  des  phénomènes,  i:ela  n'est  pas  douteux,  mais  très  probablement  il  y 
a  indépendance  entre  la  sécrétion  hépatique  et  les  conditions  circulatoires. 

Kn  tout  *'as,  quelque  positives  que  soient  les  expériences  de  I^afj-oxt  sur  le  rÔle  des 
trois  premirres  dorsales  comme  voies  centrifuges,  elles  n^'inlirment  nullement  les  autres 
expérience:^,  notamment  celles  d'ËCKiiAitui  ipii  vit  apparaître  la  glycosurie  après  section 
du  sympathique  cervical,  et  après  l'ahlation  du  ijanglion  cervic^il  inférieur.  Il  est  vrai 
«|ue  cette  expérience  d'ËcnHAnuT  peut  s'expliquer  aussi  bien  par  un  etTel  centripète  que 
par  un  efïet  rentrifuge.  ll'après  tout  ce  que  nous  savons  sur  le  rôle  des  excitations  ner- 
veuses viscérales  dans  la  production  du  iliabète,  il  n'est  rien  de  surprenant  à  ce  que  la 
section  du  grand  sympathique  an  cou  a>;isse  comme  un  stimulant  rellexe. 

î.  Action  du  plexus  cœtiaque,  du  ganglion  aemî-lDnairi  et  d«t  plexus  nerveux  du  foie. 
—  Les  etTels  de  Te  limitation  de  ces  nerfs  équivalent  à  ceux  de  Texci  talion  du  grand  îsplan- 
chnique,  et  elles  eiercent  une  action  imuïédiale  sur  la  sécrétion  de  sucre.  Les  recher- 
clies  très  précises  de  A.  Cav  \x/ani,  dans  le  laboratoire  de  Strkani,  ont  bien  établi  ce  fait 
fondamental.  Voici  cinq  expériences  dansjesquelles  il  y  a  eu  excitation  du  plexus  cœ- 
iiaque,  et  qui  ont  donné  les  chiffres  suivants  : 


tnFFt^RENCE 

OLYC*»nteNK  «/o 

OIAX'OSE  0/u                   1 

Ol.fO(KiRNB. 

OLYcori. 

AVâNT 

L*»XCITATI0K. 

APUB» 

L'KlCtTATlOîf. 

4VAIIT 
L'iXriTATlOïf, 

i/iwcrrATfoîf. 

-1,1111 

-h  o,:i8 

2.ims 

i,Èhl 

o,5:iU 

O.Î>30 

—  D.7M 

-h  0.048 

l.75t 

0.9»^ 

(1.281 

0.329 

—  0,Mt 

-h  0,281 

s,5:to 

1,96» 

^JU 

o.*5n 

—  O,a02 

+  Û,IJ6H 

1,6T0 

0,718 

0.08t 

0Ji9 

-  l,6« 

—  I,0t»ï 

-f  o,at7 

2,577 

2,301 

i»577 

0,523 

0.833 
0,53;^ 

0.322 

d70 


FOIE, 


Saus  entrer  dans  le  mécanisme  même  de  celle  Lraoâformalion  (V.  Gljcogéne  .  nou^ 
devons  assur^ti^ent  conclnre  de  ces  expériences,  comme  de  celles  de  Mobat  et  de  DrioruT, 
que  raclivité  nerveuse  transforme  en  f^iyçose  le  gljcogène  de  la  cellule  b«^pali'iue. 

[I  semble  d'ailleurs,  |mur  des  jaisons  qui,  quoique  théoriques,  nVo  sont  pas  moins 
imporlaiiLes,  qu'il  ne  piu^sse  en  iHre  autrement.  Si  le  glyco^éne  était  immédiatement,  an 
for  et  à  mesure  de  hul  formation  dans  Je  foie,  transformé  en  ^Mycose,  il  ti'y  aurait  jamais 
de  glycogène  accumulé  dans  le  foie.  11  faut  donc  que  rhydratation  du  glycogêcie  pmsn 
§e  faire  à  certains  moments,  sous  riniluence  d'une  stimulation  spéciale,  qui  est  ceik  du 
système  nerveux,  niïn  que  le  déversemeal  du  gtycose  dans  le  sang  se  conforme  aoi 
besoins  p^énéraux  de  rorganisme. 

On  peut  supposer^  par  conséquent,  que  In  diastase  qui  préside  à  cette  hydratalioa  du 
glycogène  pour  en  faire  du  sucre,  n'exisle  pas  à  l'état  normal,  ou  n'existe  qu'iMi  propoi^ 
rions  très  faibles;  mais  qrie,  sous  l'influence  de  la  stimulation  nerveuse,  rétlexe  ou  céq- 
trale.  elle  devient  subitement  plus  abondante.  Tout  se  passe  comme  s*il  existait  1109 
prodiaifiase,  qui  par  TacUon  nerveuse  se  changerait  en  diastase  active.  L*abseoce  d'O  dan» 
le  sang,  ou  le  00^  du  sang,  ou  la  contraction  active  des  muscles  seraient  les  incïtatifMII 
centrales  ou  réilexes  qui  détermineraient  la  production  de  celte  di&sta&e,  cbangeutU 
prodiastase  inactive  en  une  diastase  active. 

Par  une  auLre  métbod<\  qui  semble  moins  certaine,  Cavaj^anj  a  constaté  l*actiou  dts 
ncifs  sur  fe  foie.  Il  a  vu,  apr*!s  rexcitation  du  plexus  co'lia«[ue  cbez  le  chien,  se  produire 
des  altérations  hi^Lo-morpholoinques  de  la  cellule  hépatique.  Akanassieff,  d'une  part,et 
Lauoijsse,  de  Tautre.  avaient  constaté  des  fails  analogues.  Le  rôle  des  nerfs  cœliaqttei 
dans  la  vie    et  la  puissance  sécréloire  de  la  cellule  hépatique  est  donc  bien  déroootl^, 

l/exci talion  du  pli'xus  cu'liaqiie  n'est  pas  la  seule  méthode  dont  nous  dispostonv 
pour  juger  de  son  ariion.    L'ablation  et  la  destruction  de  ce  plexus  ont  été  fait^  ptr 
iieaucoup  d*auleur4,  mais  elles  ne  donnent  pas  de  résultats  aussi  nets  que  Feicilatiôn, 
VoLKHANN,  Pixcus,  Lamansky  ont  observé  des  troubles  divers»  très  graves,   consécutif! à 
la  lésion  de  ces  nerfs  importants;  diarrhées,  péritonites,  con;L;estions  paralytiques  dt 
l'intestin;  mais  en  général  ils  n'ont  guère  porté  leur  attention  sur  les  pliénomènes  hépt- 
tiques.  Cependant  Munk   et  Klebs  (cités  par  Luârkci  ob:$ervèrenl  de  la  glycosurie  aprn 
Tablation,  totale  nu  partielle,  du  plexus.  LusTki,  opérant  d.m.s  de  meilleures  conditions 
iranlisepsie,  a  trouvé,  chez  des  chiens  et  des  lapins  dont  Je  pteius  cueUa^tte  a.  i 
détruit,  de  notables  quantités  d'acétune  dans  les  urines,  et  il  admiit  qu'an  peut 
quer  Tacétonurie  expérimentale  par  les  lésions  du  plexus,  Souvent,  mais  non  toi 
il  y  a  une  glycosurie  concomitJinte.  l*ans  quelques  cas  c*jtte  acélonurie  guérit,  et  1  •. 
se  rétablit  si  bien  que  Llstig  conclut  qt»e  le  plexus  iirl laque  n'est  pas  absolument  indii^ 
pensable  à  la  vie,  et  que  la  fonction  de  ces  nerfs  peut  être  remplacée  par  d'autres  nert 
Conclusion  qui  paraît  assez  lémérairu;  car,  malgré  une  grandi*  habileté  upératoire,iU 
difticile  d'être  assuré  qu'on  a  détruit  tout  le  plexus  ciPÎiaque.  D'ailleurs  Viola  a  coiit4 
les  expériences  de  LusTitf,  et  racélonurie  observée  ne  lui  a  paru   nullement  spécifiq 
d*une  lésion  du  plexus. 

D'après    H.    Dubois,  la  sc^ction   des   ganglions   semi-lunaires,   ou    même   d'un  icul 
ganglion  semi-lunaire,  empêche  réchauffement  delà  marmotte  refroidie,  c'est^ù-dtrê.i 
d'autres  termes,  elle  suspend  les  actions  chimiques  du  foie  qui  sont  la  cause  prinàji 
de  réchauffemenl. 

D'après   tk>NoiiE,  chez  des  lapins   qui  purent  rester  vivants  plusieurs  jours 
Textirpatiou  du  ganglion  c^iiaque,  il  y  eut  une  diminution  considérable  de  ta  prodtictia 
d'urée  :  en  nié  tue  temps  on  put  constater  des  hémorrhagîes  dans  le  tissu  hépatiqoê/ 
hémorrhagies  interstitielles  que  Bonoue  attribue  à  un  trouble  de   la    circulation  dans)*? 
loie.  Il  tend  à  penser  que  c'est  par  perversion  de  Faction  vaso-raolricefou  trophit^ae)  qii« 
se  produisent  ces  lésions. 

L'extirpation  des  ganglions  et  du  plexus  t^œliaque  diminue  certainement  la  r«ti- 
tance  du  foie  aux  causes  de  destruction  et  d'altération.  Bomome  constate  que  les  chieas 
dont  les  plexus  cu^Uaques  ont  été  détruits  en  grande  partie  ou  en  totalité  (?)  surrivent 
bien,  mais  que  l'injection  de  tubercuiiue  ou  de  poudres  inertes  dans  le  fuie  prO'luit 
chez  eux  une  sorte  de  cirrhose  expérimentale  aiguë,  alors  que  chez  les  chiens  nor- 
inaui  cette  même  îj\jectioii  est  sans  effet.  Tout  se  passe  comme  si  la  section  des  mrU 


FOIE.  ûl\ 

aT4Îl  abotî  la  force  de  résistance  de  la  cellule  aux  IrautatUsnies.  Bonomb  atirait  aussi 
observé  que  cheR  les  cirrhotiqu^s  il  y  a  toujours  qtieïijue  lésion  plus  ou  moins  grave 
dea  ifanglioris  du  ple\us  cœliaque,  de  sorte  qu'il  teiid  à  considérer  le  cirrhose  comme  un 
lirttable  phénomène  Irophique  dû  t  une  altération  de  rinflut  nerveux  anr  la  cellule 
èa  foie. 

Ile  toutes  ces  expériences,  à  quelques  points  de  vue  démonslralives,  à  d'autres  points 
de  vue  assez  imparfaites,  il  résulte  que  ta  fonctio:!  sécrétoire  glycosiqtie  du  foie  est  sou- 
mise à  Taction  rierveuse  du  splanchnique  et  des  ganglions  du  sympiilliique  La  section 
de  ces  nerfs,  quand  elle  est  complète,  abolit  la  sécrétion;  et  leur  eicitaliou  la  stimule. 
Mais  les  voies  ceiiLrifuges  sont-eli*!s  muiliples?  et  quelles  sont-elles  exaclenient  ?  Quel 
est  le  rôle  précis  du  ganglion  semi^unaire  ?  l!lst*il  un  simple  organe  de  transmiâ^ion  ?  Ou 
a*t*ii  quelque  pouvoir  autonome?  Voilà  ce  qui  n'est  pas  déterminé  encore.  On  ne  doit 
d*ailleurs  pas  oublier  que^  m^me  en  Tabsenc**  de  toute  stimulation  nerveuse,  le  glyco- 
gène  est  transformé  en  sucre,  dans  le  foie  enlevé  du  corps  ;  par  conséquent,  il  est  probable 
que  la  vie  de  la  cellule  hépatique  se  continue  aprt^s  la  mort^  même  en  Tabsence  du  sys- 
tème m*rveux  stimulateur.  Probablement  aussi  »'lle  ne  peut  persister  longtemps  sans  sys- 
If^me  nerveux,  et«  si  la  section  des  nerfs  hépatiques  abolit  la  fonction  glytrosique  a  la 
lon^^ue,  il  est  possible  qu'au  début  il  y  ait  un  trouble  notable,  qui  puisse  induire  le 
pbystologisLe  en  erreur.  En  tout  cas,  la  fonction  glycogénique  est  refilée  par  des  nerfs 
sécréteurs.  Elle  ne  fait  donc  pas  exception  aus  autres  sécrétions  organiqneis,  et  elle  est 
soumise  aux  inOuences  psychiques,  réflexes  ou  autres,  que  lui  transmettent  les  nerfs 
sympathiques  et  rachidieos. 

i;.  Action  du  tjiiènie  nerTaux  central  et  phi  nom  6a  et  réflexet  de  la  sécrétîoD  glyco- 
tiqiit.  —  Nous  n'étudierorîs  pas  ici  les  condiLions,  établies  par  Claltoe  BeaNvau  dans  son 
expérience  fondamentale  de  L:i  piqûre  du  quatrième  ventrii'.ule,  d'après  lesqtielle&  la 
glycosurie  et  la  glycémie  d'origine  nerveuse  se  produisent,  ce  phénonn-ne  important 
devant  être  exposé  à  l'article  Glycog eue. 

Rappelons  seulementque,  de  même  qu'il  y  a  un  diabète  d'oriiîrine  centrale,  il  y  a  aussi 
an  diabète  d'orîgme  réllexe;  par  exemple,  après  l'excitation  du  bout  central  du  nerf 
vague  [Cl.  Bkr.xard),  ou  après  la  seclion  du  sciatique  (Schiff»  Klhne),  ou  après  l'asphyxie 
iDasthe),  ou  après  des  excitations  du  sympathique  cervical  (Pkyr\nï}»  du  nerf  dépres- 
*eur  de  Cyon  (Kilemnk),  ou  des  autres  parties  du  système  nerveux  central  (Schiff). 

Tous  ces  fdils,  très  probanis  et  très  nombreux,  montrent  bien  que,  comme  toutes  le» 
sécrélioiis,  la  sécrétion  du  sucre  par  le  foie  est  soumise  à  rintluence  soit  directe,  soit 
réÛexe  des  centres  nerveux.  Cette  preuve  est  tellement  puisî^ante  qu'il  y  a  lieu  de  se 
demander  si  les  diabètes  d'origine  toxique  ne  sont  pas  en  réalité  des  diabètes  d'origine 
nerveuse;  autrement  dil,  on  peut  hésitera  admettre  que  les  substances  toxiques  agissent 
directement  5ur  la  cellub^  hépatique;  peuUétre  agissent-elles  indirectement,  par  une 
action  primitive  sur  la  cellide  nerveuse  qui  alors  va  exciter  la  glande. 

Quant  au3;  jdiénomènes  pathologiques  et  au  diabète  essentiel,  dans  ses  relations  avec 
le  système  nerv<«ux,  nous  n'avons  pas  à  nous  en  occuper  ici  (voy.  Diabète,  ar,  804  et  suiv,, 
et  Glyco genèse). 

0.  Action  des  nerfs  sur  le  système  blliairi»  la  formation  ai  rexcréUon  de  la  bils.  —  OIte 
élude  a  été  faile  à  Tarliclc  fille  in,  l.'eZ  et  154). 

Conclusions.^  Eu  résumé,  nous  voyons  que,  malgré  Texiguïté  relative  des  nerfs  hépa- 
tiques, le  foie  est,  comme  tous  les  organes,  sounils  à  rinllnence  du  système  nerveux, 
d*abord  pour  sa  circulation  par  les  vaso-moteurs;  puis,  pour  des  phénomènes  chimiques, 
par  ses  nerfs  sécréteurs.  Qu'il  y  ait  des  uerfs  trophiques  différents  des  sécréteurs  et  des 
vaso-moteurs,  cela  est  probable,  mais  non  piouvé  encore.  Eu  tout  cas,  à  côté  de  ces 
trois  ordres  de  nerf^  r.enirifuges,  il  3*  a  des  nerfs  centripètes,  de  sensibilité  consciente, 
surtout  de  sensibilité  excito-motrice,  nerfs  par  lesquels  le  foie  se  met  en  rapport  avec 
le  reste  de  rappareil  organique* 

Le  foyer  nerveux  central  excitateur  de  cette  sécrétion  est  dans  le  bulbe,  et  toute 
stimulation  directe  ou  rèllexe  de  ce  centre  glycoso-formaleur  amènera  la  glycémie.  Que 
ce  soient  les  origines  du  nerf  vague  excité  par  l'inspiration,  ou  par  l*asphyxie  bulbaire, 
que  ce  soit  iVlber  injecté  dans  le  foie  eicilant  les  terminaisons  sensitives  intra-hépa- 
tiques,  que  ce  soit  la  stimulation  de  tout  autre  nerf  périphérique  agissant  par  voie 


e7d 


FOJE. 


réitexe,  peu  importe;  tl  !»*agit  toujours  d*une  excilaLion  bulbaire.  Cette  escitatioti,  p^r. 

tant  du  tmibe»  coïnciilaut  peut-être  avec  une  inbihittoii  qui  se  transmet  par  les  neii  ~ 
vagues,  ciiemino  par  Us  trois  premières  paires  dorsalesi  pour  aboutir  au  sympalhiqu 
à  la  chaîne  abdominale  et  spéL-iab^metit  au  splancliiiique,  lequel  se  di^stribuc  nu  ^ntck 
gUon  se  mi -lunaire  et  au  plexus  solaire*   Les  n^rh  du   plexus  solaire,  à  la  fois  v«sd^ 
moteurs  et  sécréteurs,  se  teriiiineiil  pur  les  (deitis  hépatiques  dune  le  foie,  el  14  iU 
agiss<mt  tiireclement  sur  la  vie  cliimique  de  lu  cellnlp  hépatique. 

Bibliogpraphie.  —  Innervation  et  autres  phénomènes  fonctionnels.  —  BARGHttiM(A:i, 
Condacîihiliift  tkt  F,  milo  sfato  vh^o  comparatu  a  qnvtt*t  dei  F.  neito  slaio  cadmericf*  U. 
Cottg.  tjim.  d.  Ai^s*  mtd.  itat.^  Sieua,  4  81>.l,  171).  —  BAHBErr.  Cari  man  or  any  other  anmai 
exht  whitkout  a  L  [Virg.  mcd.  \t*mlkiy,  1875,  u,  871).  —  B/^yi.\c  (J.).  l>e  la  valeur  de  k 
glgc'tmrie  atimctittûrt'  dans  le  dhnfuostic  de  f  in.^uf/imnce  hépatique  {B.  fl.,  1897,  luô5*!06ftl, 

—  Bo.xoUË.  Ùe  quelifues  ultémli^ms  du  F*  à  la  smla  de  l'e.Ttirp'dion  du  ganglion  ariinque 
{A,  t*  B.,  1892,  xvM,  2:4-28:î).  Suifimportanza  dcUe  allernzhni  dtl  plessuâ  celi»tco  ndla 
cirr/t<jsi  rpaticaddVuomo  e  netUt  citrkosi  sperimenlalc  ([iîcercke  di  fisioloyia  perel  m*  An* 
niven.  di  P,  ALiiEaiOM,  8'\  llolo^ne,  1001,  loUtltO).  —  Bubuttau  (H.).  Weiti^tt  Erfahrungtn 
ùhcr  die  Bcziehimg  dtr  iW  vatjm  zur  Athmung  uud  Vvrdnuung  {A.  g.  P.,  1897,  LV»,  39u  — 
tliaiKii  (C).  Exp.  Untt'Vfi,  ùber  den  Ort  dcr  Hesorptkm  in  derL.  {D.  Tubiupeti»  liH>l;  A.  y. 
P-,  l'iKJl,  Lxxxm,  241-352).  —  Butte  (L,),  Action  du  nerf  pneumogastrique  sur  ht  ftmctiou 
gUjOHjéniquc  du  foie  {H.  /*.,  189i-,  166  169).  —  £,7*'^'*  de  lu  section  des  nerfs  vagufs  mr  tafùut- 
tionghjeogèniijHC  du  foie  ilMd.,  734-73H),  —  Cavazzani  (K.).  Uebcf  die  Veranderungn  der 
Leberzt'lkn  wnhrend  der  Heizumj  des  Hexits  cœliaeus  (A,  g.  P.,  1874,  Lvii,  ISi-lHI*)» — 
C.wAiZAM  (A.  hL  E.).  Sidlu  fonzitmc  glicoi/enica  dei  fegato  \Ann,  di  Ckimira  e  di  f*trmn* 
cologin^  mars  IH^f,  in  Lavori  dei  Lab,  dtd  l^rof,  Stefani,  iv,  1893-1 8î»4^  —  Cava3UU?i!  et 
MA?«t;A  (li.s  Viiertûre  contribittfj  tdlo  siitditt  detta  innervazit^ne  d^l  F.  e  nervi  imÂty-maUm 
diiC  arieria  epaticn  i  L/jto,  dei  Lab,  dtl  Prof,  Stefuni,  P/i-iiva,  J8S)5»  v).  —  FruAiiAiia, 
Hislor.  de  h  pfujsiuhgie  du  F.  [Vu.  méd,  du  Camtla,  1H79,  viii.  289-300).  —  FuELTEtiia. 
The  L.  as  an  organ  of  élimination  of  c*vpfiîi'  utae  vtemcnttf  {Medieine,  Détroit*  189-3,  t'% 

—  Gaulis  (A.).  D*e  gencktechtlidten  Uuterschiede  in  der  L.  des  Frosuhen  (A.  g,  P.,  <90i, 
utiiiv,  1-5).  —  GiRAKB  ^H.).  Vebtsr  die  ptstmortttle  Znekerhildang  in  dt^r  Lebrr  (A.  y.  P., 
!887,  XLi,  294-302J.  —  Hugounenq  et  Doïu.n.  tiech.  .sur  /■*  désintégra  lion  du  ti'fsu  fiéftaluim 
dans  U  foie  st^paté  de  l'ùripmi$mc  (B.  /!..  18119.  BlH;  A,  de  P.,  1899,  u  UI7).  —  KCi-  î 
Ueitrngezur  Lehre  vum  kûn$ilicken  IHaMes  \  K  g.  P.,  IHHI,  xxiv,  9  *-10o),  — l-A.iior>- 
Contribittitm  û  t  étude  des  modificHtioas  morphufogiques  de  la  vellute  hépatique  pen  ' 
j^ècrétion  (A.  B.,  1H87,  vu,  182).  —  laFfONi  (M.).  Uedierche^  mr  la  glgrosurie  roii- 
dans  seK  rapports  nvee  le  mgstèmc  nciTeme  {D,  Pans.  1880),  —  1.eve?ie.  Ùie  zuchertd  frwk 
Vunction  des  N.  vagua  {il  P.,  aoiit  1894).  —  Litstig  (A.)  Sar  Is  effets  *U  fejctirpation  du 
plexm  cœfiaque  {A.  //.  *.,  1889,  xii,  43  81).  —  MAUatiL.  De  i influence  d'un  régime  furtemifd 
(fzoté  chez  tes  herbti^ores  sur  rmigmvntat.  du  V'dutne  du  F.  (IL  H,,  1884,  G46-6i8:i.  — -  Moï- 
TUOfli(A.).  Azione  délia  vorrente  eleltrira  sulla  glicogrnesi  epattea  (Ace.  r/,  Se,,  fijn,  et  malt' 
maU  di  Ntip'dit  juîd^  1901),  —  i\Ior\t  et  l)i  fouht.  Les  nerfs  glyco-secréteur»  (A.  d.  P., 
1894,  371-:180),  —  PKLt  r.EH  jE.)  Ueber  die  Ablnùoji  fkeit  dt^r  L.  von  dem  Nerven^ystm 
(A.  g.  P.,  1869.  n,  4:^9-475  et  iv,  1871,  o0'5;j.l  ^  Stkfpo  (A.).  Ueher  Grosse  vnn  L  uni 
ètiiz  (Jahrb,  f,  Kind^f  1871,  v^  47-6â).  —  Viola  ((i,).  Sur  la  prétendue  acét^nmie  |«ro- 
duite  par  rexportalfon  du  ptexm  emtinque  (A.  ».  fl,,  1892,  xviï,  336).  —  Vdlpuïi.  Sur  fat 
effets  dea  excitatûtus  protuitCH  directement  sur  l^  foie  et  tes  reins  (0.  B.,  18  «8,  5-IÛ|»  — 
W^:BTiieiMËR  H  Lep^ge.  Sur  feu  v^ti'S  d'aùsorption  des  pig^nents  daris  le  foir  ^A,  il.  P., 
(897^  363-:n4},  —  We.>kneii.  Urber  die  VolumoerhàUnisne  der  L,  und  der  Lungen  in  dm 
Vcrschiedenen  Lebe usait ern  [D.  Marburg*  1879>. 

g.  IK.  —  ACTION   DU   FOIC  SUR   LES  MATIÈRES  ALB  U  M I  KOI  DES. 

L'action  du  foie  sur  les  matières  ulbumiuoî  les  «^^t  très  complexe  et  a^se£  iti»!  r.iiiinur 
Nous  pimvoiis  l'envisager  à  divers  points  d**  vae,  Nous  rés-rverons  pour  uu  fliafulrc 
spécial  (1^  XI.  p.  6B2)  l'action  uréopLiïétiqu<^  du  l'oie,  et  la  Iransfarniatioa  de»  uiatieffi 
azolée^  non  aliiumiij«ndes. 

a.  Action  dïi  foie  iiir  la  coagulatian  ûu  sang.  —  Cette  élude  ayant  déjà  été  faite  l 


FOIE. 


67:i 


I 


Tarticte  CoAgulatioD  (m,  831-8:>lt),  nouâ  n'avons  k  y  revenir  que  pour  indiquer  quelques- 
uns  des  faits  plus  récemnient  élabtb. 

On  sait  que  Coxtrjra?c  avait  montré  que,  lorsque  le  sang  peptonisé  passe  par  le  foiCi 
Je  foie  lui  communique  la  propi iété  d'5tie  incoa^ulable.  Le  prupeplone  lia  presque  pai 
de  pouvoir  anlîcoagulani  in  vitm,  ou  sur  un  animal  dont  la  fonction  hépatique  est  sup- 
primée.  Tout  se  passse  comme  si  le  foie,  stiniule  par  la  p*^plone,  versait  daus  le  sanguin* 
flubiiance  auticoagulante.  Cette  belie  expérience,  reprise  par  Glky  l't  Pachon  et  par 
Dsiinmiit,  a  été  solidement  et  irréfutablemt^nt  démontrée,  Sriao  et  Elun^ieh  ont  prouvé 
que  sur  des  oies,  dont  le  foie  a  été  enlevé  et  qui  cependant  peuvent  vivre  ainsi  pendant 
qu^dque  temps  ^'injection  de  peptone  ne  rend  pas  le  sang  incoajculable.  HiDACTadémonïré 
par  une  ingénieuse  expérience  cette  propriété  du  foie  de  verser,  sous  l'ioiluence  de  la 
peptone^  une  substance  coaf^ulante.  Utilisant  ce  fait  découvert  par  C^vaxzani  que  le  violet 
de  métbyle  injecté  par  la  veine  porte  se  fixe  sur  les  cellules  hépatiques,  et  les  rend 
incapables  de  produire  leurs  opéralious  chimiques  coutumiéres»  Uibadt  a  vu  que  les 
animaux  (l'hiens)  ayant  reçu  ainsi  cette  injection  de  violet  de  niélhyte  gardaient  la 
coaçulabilité  de  leur  sang,  malgré  des  injections  de  fortes  doses  de  peptone* 

Dastre  et  FLORE^coont  appelé  plasma  de pepîone  hf^patique  le  plusina  bépatique  résul- 
tant de  la  macération  ilu  foie  d'un  animal  qui  a  re«2u  une  injection  de  peptonc.  Ce 
plasma  de  peptone  hépalique,  s'il  est  vrai,  comme  tout  ht  fait  penser»  que  lu  fonction 
anticoagulante  de  la  peptone  soit  due  à  Taction  du  foie,  conliendrtiit  la  substance  anii- 
coagulante  que  Dastre  et  Floresco  ont  appelée  agent  zymo-frénateur^  ïa  coagulation  du 
sang  étant  due  à  une  zymase,  et  le  plasma  de  piptoue  bépatique  infiibant  Taclion  de 
celle  zymase.  Stuno  et  EujN"<iKH  avaient  montré  que  celte  aubstani.e  conserve  ses  pro- 
priétés, mï^me  après  ébullilion  à  lOU".  OxsraK  et  VuMn:<iAt  prennent  le  foie  d'un  chien 
qui  a  subi  une  injc<Hion  de  peptone  et  le  dig'Tent  par  la  papaîfie,  Ce  produit  bouilli  pro- 
duit Tarrét  de  la  coagulation  du  foie  in  n/ro  exactemenl  comme  le  plasma  de  propeplone 
hépatique.  Mais  si,  au  lieu  d'employer  ie  li(|uido  bouilli,  on  remploie  t^Vl  quel,  on  constate 
qu'il  accélère  la  coagulation  in  vitro  et  in  vivo.  On  peut  donc  croire  qu'il  y  a,  dans  le 
produit  de  ta  digestion  papaînique,  à  côté  de  Tagent  ïymo-frénateur  hépatique  (substance 
anticoagulante  du  foie)  un  agent  antagojiiste  (zymo-accélérateur)  qui  y  ejti*terait  comme 
dans  d'autres  extraits  d'organes  (VVouldridoks  LVbullition  serait  le  moyen  de  séparer 
ces  deux  agents. 

I^:  MoAP  et  Pachon  ont  fait  remarquer  que  la  production  de  Tagent  zymo-frénateur 
(que,  pour  simplilier,  nous  appellerons -in^ijje-rwe)  est  liée  à  rintégiitéde  la  cellule  hépa- 
tique; car  la  peptone  bruyée  avec  le  foie  extrait  du  corps  ne  la  fournit  pas,  alors  qu'elle 
se  forme  par  injection  de  peptone  dans  le  sang, 

Rillaud  a  fait,  sous  la  direction  d'AnELous  et  en  collaboration  avec  lui,  une  série  de 
travaux  méthodiques  sur  les  elTels  anticoagulants  du  foie  des  crustacés.  IkibKxuAiN  avait 
montré  que  le  sérum  musculaire  des  crustacés  relarde  et  même  empêche  la  coa^uïalion 
du  sanir.  Billard  a  vu  que  le  suc  hépatique  des  crustacés  a  la  même  action  :  tri  vitro  le  sue 
hépal  «que  agit  sur  la  coagulation  (antipexine  directe]  ;  mais,  s*il  pst  inif>€té  dans  les  veines 
d'un  animal  (chien  ou  lapin)*  les  efTt^ts  sont  encore  plus  nets  à  plus  faible  dose.  Us  ne  se 
produisent  pas  si  te  sang  ne  circule  pas  dans  le  foie  ;  par  conséquent,  le  mécanisme  est 
!e  môme  que  pour  la  peptone.  C*est  le  foie  qui  sous  l'inlluence  (indirecte)  du  suc  hépa- 
tique sécrète  une  antipexine. 

La  substance  qui  agit  ainsi  directement  sur  le  foie  n'est  pas  détruite  par  la  chaleur 
(100*),  ni  par  Talcool.  L'alcool  donne  un  précipité  qui  e^i  actif,  et  qui  se  redissout  ilans 
Teau  salée.  C'est  rantipexine  directe.  Au  contraire,  rantipejtine  in  lirecte,  qui  n'agit 
qu'après  avoir  passé  par  le  foie»  n'est  pas  précipitée  par  TalcooL  H  y  a  donc,  selon  toute 
apparence,  deux  sortes  de  substances  qui  arrêtent  la  coagulation  :  les  unes  agissent 
directement  comme  zymofiénatrices  du  iibrin-ferment;  les  autres  agissent  médîatement 
en  provoquant  Taction  anticoagulante  du  foie. 

Dklbzkn-ne  montreqae  la  propriété  de  déterminer  une  antipexine  dans  le  foie  est  com- 
mune h  beaucoup  d'autres  substances  que  la  peptone.  Le  sérum  d*auguille,  les  muscle» 
d'éerevisse,  les  extraits  d'organes  contiennent  tous  ces  antipexines  indirecte*.  Les  venins 
de  spfpent,  les  toxalbumoses  végétales (liciue,  abrine),  lesloxinesdu  staphylocoF|ue  et  du 

Ibacillus  pyocanique  ont  aussi  cette  action.  Mais,  d  après  lui,  ces  corps  u'agi raient  pas 
mcT,  &■  ravsioLoatK.  —  tomb  vi.  «U 


I 
I 


mi 


FOIE- 


ilirectemmitsur  le  foîe.  Ce  serait  par  l^interniédîaire  des  leucocytes.  Ils  aniêQenUeael 
une  leucocytoljse  énergique,  de  sorte  que  les  agents  aalicoagulants  «e  seraieat.dâj 
lui,  aoticoagulaiils  que  parci?  qu'ils  sont  leucolyliques.  Aussi  bien  le*  produits  de 
ngrégaLiou  des  globtjle»  blancs  (histones  et  cytoglu bines)  seraient-ilsà  la  fois  p«iiqtiei  et 
iuUipexiques;  et,  si  le  foie  parait  a^ir»  c*est  parce  qu'il  orrôte  les  substances  quihâtentU 
coagulation  et  laisse  passer  les  autres.  .  . 

Mais,  sL  ingénieuse  que  soit  cette  théorie,  elle  est  diTlicile  à  soutenir;  car,  ain^lqae 
Va  fait  remarquer  AnTiiLT s,  nombre  de  substances,  voire  m^me  l'eau  distillée,  sont  leaco- 
lytiques,  et  cependant  elles  ne  provoqueiit  dans  le  foie  aucune  formation  d'aotipeiioe.  U 
-est  certain  que  les  phénomènes  sont  bien  plus  couaplexes  que  nous  ne  le  supposons;  cir 
une  injection  première  de  peptone  donne  rimnxunité  (au  point  de  vue  de  TanUpeiie] 
contre  une  seconde  injection  de  peptone  ;  mais  ne  protège  pas  contre  d'autres  aciîooi 
antipexiques.  Il  faudrait  donc  admettre  autant  d'antipexiques  qu'il  y  a  de  corps  différeiita 
(extrait  de  sangsue^  sérum  irau^uille,  venin  de  vipère,  foie  de  crustacés,  extraits  àtt* 
mouleSf  etc.);  ce  qui  n'est  pas  absurde  assurément,  inai^  ce  qui  rendrai!  cette  chimie 
physiologique  singulièrement  compliqu^^e,  et  presque  inabordable. 

En  tout  cas,  ce  qui  est  évident,  c'est  qu'à  côté  de  la  substance  anticoagulante  du  foie 
(aiitipexine  indirecte)  il  existe  une  substance  coagulante. 

WooLDBiDt;K,  BucuANAN,  ¥o\  cl  Pkllacl\m,  et,  avec  pïus  de  précision,  Contkjba:i,  oui 
montré  cetle  action  zymo-acL*élératrice  des  extraits  d'orjiçanes,  et  notamment  de  r«itrait 
liépatique.  On  pouvait  donc  supposer  a  priori  que  ces  extraits  sont  toxiques  parce  qulb 
bâtent  la  coagulation  et  déterminent  des  thrombus  dans  les  vaisseaux.  De  fait,  c'est  U 
contraire  qui  s'observe,  et  la  mort  survient  avec  un  sang  incoagulable.  Comment  expli- 
quer celle  anomalie  apparente? 

WooumujtiK  a  essayé  de  l'expliquer  par  une  différence  de  dose.  A  dose  faible,  le  saaf 
est  incua^'ulable;  à  dose  forte,  au  contraire,  il  se  fait  des  thrombus;  mais  cette  explicttion 
ne  peut  être  considérée  comme  valable;  car  la  peptone,  par  exemple»  rend  le  sin^ 
d'autant  plus  incoagulnble  qu'elle  est  injectée  en  plus  grande  quantité.  A  vrai  dii 
on  ne  peut  comparer  l'injection  de-  peptone  à  l'injecUon  d'extrait  hépatique,  beaucoi 
plus  complexe. 

\\\  H.  Thoupson,  dans  un  très  bon  travail,  a  montré  que  les  dilTérentes  peptones  ne 
sont  pas  identiques.  Les  antlpeptones  (tryptones)  activent  la  coagulation,  tandis  que  U 
peptone  vraie  (puriûee)  la  retarde,  à  des  doses  variant  entre  0,2  et  0,iN>5  par  kilo. 

Tous  ces  faiis,  encore  mal  expliqués  et  assez  disparates,  semblent  établir  que  le  (bie 
possède  simuUant^raent  des  pexines  et  des  antipexines.  Que  les  pexines  (ou  zyma-accé- 
tôratrices)  existent  dans  le  foie  normal,  cela  n'est  pas  douteux,  U  est  moins  certain  quil 
existe  des  antipexines  (ou  zyrao-inkibitrices),  exception  faite  du  foie  des  crustacés.  Entoot 
cas,  sous  rinfluence  de  certains  stimulauts,  soit  directement,  soit  par  l'intermédiairt 
des  produits  de  désagrégation  des  leucocytes, le  foie  donne  naissance  à  des  antipexines 
et  ii  les  produiten  quantités  si  considérables  queractivité  des  pexines  est  alors  tout  à  fiit 
annihilée. 

Toute  cette  étude  physiologique  est  d'ailleurs  encore  fort  obscure,  et  ce  n'est  pas 
l'action  du  l'oie  sur  la  production  de  llbrine  qui  contribue  a  Téclaircir, 

Anciennement  Lehma.nn  avait  constaté,  dans  des  expériences  classiques  et  reprcv- 
duites  pnr  tous  les  auteurs,  que  le  sang  des  veines  sus-hépatiques  ne  contient  pi3 
de  llbrine.  et  en  tout  cas  beaucoup  moins  que  le  san^  de  la  veine-porte,  qui  en  a  de 4  à 
îi  p.  n)t>D. 

Ce  fut  aussi  l'opinion  de  Cl.  Berna  an  qui  cofistata  cependant  que  le  sang  sus-hépa- 
tique, privé  de  tVbrine,  reste  coagulable,  et  que  par  conséquent  les  deux  phénomènes 
»Qnl  indépendants  fun  de  Tautre.  Mais  cette  diminution  de  fibrine  daos  le  san^*  sit^ 
hépatique  a  été  contestée  par  divers  auteurs*  par  Paulesco,  par  Gou?i,  par  Matrbws,  par 
Béclard,  de  sorte  que  rien  n'est  plus  discordant  que  l'opinion  des  physiologistes  sur  U 
teneur  en  fibrine  du  sang  des  veines  sns-hépatiques,  soit  ù  Tétat  de  jeûne,  soit  pendant 
la  digestion.  (iiLiiKni  et  Carnot,  reprenant  cette  expérience,  admettent  que  la  fibrine  tilai- 
menteuse  manque  dans  les  veines  sus-hépatiques,  mais  qu'il  y  a  néanmoins  de  la  fibrioe, 
qui  se  coai^'ule  en  petits  crains*  11  n'existe  f^as,  disent-ils,  identité  absolue  entre  le  pbé- 
:Uoméne  même  de  la  coagujatlon  et  la  forraalion  des  Olaments  dje  fibrino  (i-oy,  Tiliria*  . 


Il 


FOJE- 


*i75 


I 


E&Uce  à  la  desirucUcn  de  fîbrint>gène  dans  le  foie  qu'e»t  due  cette  dimioulîon  de  ta 
fibrine V  Dasthb,  en  faisant  la  détlbrination  successive  du  sang,  admet  que  le  foie  est, 
conarne  le  rein,  un  orgaoe  destructeur  de  tîbrinogène.  Mathews,  sans  avoir  fait  d'expè* 
rience  sur  le  foie^  accepte  cette  opinion  provisoireiiient,  et  conclut  que  le  librinogène 
vient  de  t'intestîn,  et  probablement  des  leucocytes  el  gan^diona  lymphatiques  de  rintestin» 
En  rabsenced*ob.servations  plus  précises,  il  semble  plus  rationnel  de  rester,  avec  Gilbert 
«t  Caaïvot,  dans  le  doute  scientiEique,  relativement  au  rôle  du  foie  dans  ta  production  ou 
destruction  du  fihrinog'ene,  tout  en  regardant  comme  plus  vraisemblable  que  le  fibnno-» 
gène  se  détruit  en  passant  dans  le  foie. 

11  est  d'ailleurs  difikile  de  voir  le  lien  qui  réuïrit  celte  destruction  du  librino- 
gèoe  (très  hypothétique)  avec  les  phénomènes  de  pexie  et  d  antîpexie  étudiés  plus  haut. 

p>  Action  sur  lei  matièrei  album inol des .  —  Il  reste  peu  de  chose  à  dire  de  Taction  du 
foie  sur  les  matières  albuminoïdes,  si  Ton  élimine  d'une  part  Taclion  sur  la  tibrine* 
d'autre  part  celle  de  la  coagulation  du  sang;  et  surtout  si  l'on  traite  à  part,  comme  on 
le  Te[  ra  plus  loin,  raction  uropoiélique  du  foie. 

Pour  Talbumine  comme  pour  les  toxines,  pour  les  matières  grasses  et  peuf-élre  pour 
les  matières  sucrées,  le  foie  a  la*propriété  de  garder  et  de  retenir  dans  son  tissu  les  élé- 
ments chimiques  qui  ne  font  pas  partie  de  ta  constitution  normale  du  sang;  c*est-à-djre^ 
en  somme,  les  matériaux  de  la  digestion.  Au  moment  où  la  digestion  introduit  des  pep- 
iones  dans  le  sang,  ces  peptones  de  la  digestion,  qui  ne  sont  sans  doute  que  partiellement 
transformées  en  albumine  et  serine,  sont  retenues  par  le  foie,  l/expérience  directe  a  été 
faite  par  injection  de  peptone*  En  même  temps  que  le  sang  peptonisé  a  la  propriété  de 
faire  produire  une  antipexine  par  le  foie,  la  peptone  est  arrêtée  dans  le  foie.  Selon  toute 
apparence,  au  moment  de  la  digestion,  il  n*y  a  que  1res  peu  de  peptone  qui  passe  dans 
la  circulation;  car  la  peptone  est  presque  intégralement  transformée  en  albumine;  en 
tout  cas,  celte  petite  quantité  de  peptone,  qui  écluippe  à  Taction  déshydratante  de  la 
muqueuse  intestinale  et  des  lymphatiques  inteslinaux,  est  retenue  par  le  foie.  BotrcHARn 
et  RooEE  ont  montré  que  le  foie  transforme  la  peptone  en  albumine  parfaite.  «  Si 
en  effet  on  injecte,  dit  Hogbr,  de  la  peptone  par  une  branche  de  la  veine  porte,  on  ne 
trouva  dans  Turine  ni  peptone  ni  albumine;  si  Tinjeclion  est  pratiquée  par  une  veine 
périphérique,  il  se  produit  de  la  peptonurie  et  de  raLbuminurie;  une  partie  de  la  pep^ 
tone  peut  donc  se  transformer,  en  dehors  du  foie,  en  une  albumine  qui  n'est  pas  assi* 
milable.  Ce  résultat,  contredit  par  BouLeNctER,  Dcr^AïKa,  Deros,  cadre  pourtant  avec 
d'autres  expériences.  Ptosz  et  GyBUGyAî,  au  moyen  de  circulations  artiflcielles,  ont  cons- 
taté que  les  peptones  disparaissent  en  traversant  certains  tissus  ou  certaines  glandes, 
notamment  le  foiu;  reste  k  savoir  si  elles  se  transforment  en  albumine,  comme  cela  est 
[irobable,  ou  en  sucre,  comme  le  soutient  Sekoen»  ou  en  matière  flbrinogène»  comme  le 
pensent  Aiithaud  et  Bmi;,..  Si  l'on  juge  par  la  fréquence  des  albuminuries  et  des  peptih- 
ntinV.v,  uu  cours  des  affections  hépatiques,  on  est  porté  à  conclure  que  le  r6le  du  foie  sur 
ces  difrérentes  substances  mériterait  d'être  mieux  étudié  ;  seulement  on  se  heurte  à  des 
difficultés  techniques  considérables.  » 

L'action  du  foie  sur  les  albumines  non  normales  du  sang  ressemble  à  celle  du  foie 
sur  les  peptones.  Claude  Brr«a«i*,  ayant  injecté  de  l'albumine  d'reuf  dans  la  veine  jugu- 
laire, la  retrouve  dans  l'urine.  Mais,  si  cette  albumine  est  injectée  dans  la  veine  porte, 
etie  ne  reparaît  pas  dans  l'urine.  Donc  elle  a  été  retenue,  ou  ptutÔl  assimilée  après 
4xansforniation,  par  le  foie. 

Bouchard  (cité  par  Roger)  a  constaté  un  fait  très  analogue  après  injection  intra-veineuse 
de  caséine.  Injectée  dans  le  sang  général,  cette  caséine  reparaît  dans  l'urine;  mais,  si  elle 
est  injectée  par  la  veine  porte,  on  retrouve  de  Talbumine  dans  l'urine,  et  non  plus  de 
da  caséine,  comme  si  le  foie  avait  transformé  la  caséine  en  albumine,  mais  en  une  albu- 
mine imparfaite  qui  n'est  pas  assimilable.  C'est  une  expérience  qui  aurait  assurément 
besoin  d'élre  vérifiée.  Quant  à  la  transformation  de  l'albumine  en  sucre  ou  en  graisse, 
nous  renvoyons  à  l'article  Gtycogéiièsa,  ainsi  qu'au  ehapître  relatif  à  la  formation  des 
matières  grasses  dans  le  foie  i  p,  675). 

Tf.  Autre»  fonctioui  chimiquei,  —  Le  foie  a  encore  d'autres  fonctions  chimiques,  mais 
elles  sont  vraiment  bien  inconnues;  cependant  nous  pouvons  admettre  qu'elles  sont 
très  importantes,  même  si  Ton  élimine  l'action  glycogênique  et  la  sécrétion  biliaire. 


676  FOIE. 

D'après  Poulet  (cité  par  Roger),  le  sang  porte  renferme  un  tartrate,  qui  dans  le  foîe 
se  transforme  en  hémocitrate,  lequel  jouerait  an  rôle  capital  dans  la  respiration;  car, 
au  niveau  du  poumon,  il  régénérerait  de  l'acide  tartrique. 

Wyssokovitch  a  constaté  que  le  sang  passant  à  travers  le  foie  se  chargeait  d'acide 
lactique,  qu'il  s'agisse  de  sang  artériel  ou  de  sang  veineux.  Soit  x  la  quantité  d'acide 
lactique  contenu  dans  le  sang  avant  son  passage  (circulation  artificielle)  dans  le  foie, 
après  passage  cette  quantité  a  été  en  milligrammes  de  a;  +  16  +  68  +  9  +  44  +  B7  +  38 
-h  77  +  39  +  33.  Ce  fait  semble  être  en  contradiction  avec  l'observation  classique  de 
MiNROwsKi  que  les  oies  dont  le  foie  a  été  enlevé  ont  une  grande  quantité  d'acide  lactique 
dans  les  urines. 

Nous  ne  parlerons  pas  ici  des  modifications  graves  de  la  nutrition,  déterminées  ;par 
les  maladies  du  foie  (acétonurie,  indicanurie,  etc.);  car  il  s'agit  là  de  phénomènes 
plus  compliqués  encore  que  les  phénomènes  normaux,  et  on  n'explique  pas  obscwrum 
per  obscurius. 

BibliograplUe  du  §  IX.  —  Arthus  (M.).  Influence  des  macérations  d'organes  mr  la 
vitesse  de  la  coagulation  du  sang  de  chienj  in  vitro  (B,  B.,  4902,  436-137).  —  Billard  (B.).  De 
l'joction  du  suc  hépatique  des  crustacés  sur  la  circulation  et  la  coagulation  du  sang  (0.  Tou- 
louse, 4898).  —  Dastre  (Â.).  A  propos  de  la  recherche  des  ferments  endo-cellulaires  par  la 
dialyse  chloroformique  (B.  B.,  1901,  171-173).  —  Dastre  et  Floresco.  Méthode  de  la 
digestion  papainique  pour  épuisement  des  tissus  en  général  et  Visolement  de  quelqttes  fer- 
ments et  agents  zymo-excitateurs  ou  frénateurs  en  particulier  (B.  B.,  1898,  20-22);  De  la 
méthode  des  plasmas  à  Vétat  liquide  ou  en  poudre  pour  Vétude  du  fibrin-ferment  (thrombase) 
(/6td.,  22-24).  —  Delizenne  (G.).  Le  leucocyte  joue  un  rôle  essentiel  dans  la  production  des 
liquides  anticoagulants  par  le  foie  isolé  (B.  B.,  4898,  354-356);  Rôle  respectif  du  foie  et  des 
leucocytes  dans  l'action  des  agents  anticoagulants  [Ibid,,  357-359);  Action  du  sérum  d^ an- 
guille et  des  extraits  d'organes  sur  la  coagulation  du  sang  (A.  d.  P.,  1897,  646-660).  — 
FiQUBT  (E.).  Action  des  albumoses  et  des  peptones  en  injections  intra-vasculaires  (C.  A.,  1897, 
cxxiv,  1371-1374  et  B.  B..  4897,  459).  —  Lebas  (G.).  Recherches  sur  Vimmunité  contre 
Vaction  anticoagulante  des  injections  intra-vasculaires  de  propeptones  (D.  Paris,  1897).  — 
LjipiNE(R.).  De  ta  formation  du  sucre  aux  dépens  des  matières  albuminoides  (Glycogénie  sans 
glycogène)  (Sem,  méd.,  43  déc.  1899).  —  Matbkws  (A.).  The  origin  of  fibrinogen  (Am. 
Journ.  of  Physiology,  m,  1899,  53-84).  —  Pick  et  Spiro.  Ueber  gerinnungshemmende  Agen- 
tienim  Organismus  hôherer  Wiebelthiere  (Z.  p.  C\,  1900,  xxxi,  235-281).  —  Ribaut  (H.). 
Action  du  violet  de  méthyle  sur  la  fonction  anticoagulante  du  foie  (B.  B.,  1901, 442-443).  — 
Spiro  (K.)  et  Ellinger;  (A.).  Der  Antagonismus  gerinnungsbefôrdernder  und  gerinnungs- 
hemmender  Stoffe  im  Blute,  und  die  sogenannte  Pepton-lmmunitat  (Z.  p.  C,  1897,  zxui, 
121-160).  —  Thompson  (W.  H.).  Tfie  physiological  effects  of  peptone  when  injected  into  the 
circulation  (J.  P.,  1899,  xxiv,  374-410). 

Pour  les  travaux  antérieurs  voir  Coagulation,  m. 


§  XI.  —  FONCTIONS   ADIPOQËNE    ET   ADIPOLYTIQUE    DU    FOIE. 

Le  foie  acertainementune  double  action  manifeste  sur  les  graisses;  il  contribue  à  leor 
formation  et  à  leur  destruction.  Nous  allons  examiner  successivement  les  points  suivants  : 

A.  Fixation  des  graisses  du  sang  et  de  l'alimentation  dans  le  foie. 

B.  Formation  de  graisses  dans  le  foie  aux  dépens  des  hydrates  de  carbone  et  aux 
dépens  des  albuminoides. 

C.  Destruction  des  graisses  dans  le  foie  et  transformation  en  sucres  et  en  autres 
substances. 

A.  Fixation  des  graisses  du  sang  et  digestion  dans  le. foie.  —  La  méthode 
la  plus  simple  pour  résoudre  cette  question  parait  être  la  méthode  ancienne,  celle 
qu'avait  adoptée  Simon,  en  1840,  dans  des  expériences  classiques,  à  savoir  l'analjse 
comparée  du  sang  de  la  veine  porte  et  du  sang  des  veines  sas-hépatiques.  Lbhjian?! 
(cité  par  Cl.  Bernard,  PhysioL  expér,,  j.  146)  avait  trouvé  sur  des  chevaux 0,04  de  graisse 
dans  le  sang  de  la  veine  porte,  et  0,0005  dans  le  sang  des  veines  sus-hépatiques. 


H  Otte  méthode,  employée  par  Dhoï^dûkf  sur  quatre  cbîens  eo  digestion,  lui  a  donné 

H    les  résultaU  suivants,  qui  semblent  extrèmenient  nets  : 


I 


I 


FOIE. 


«77 


POUR  100  ORAlfMKS  DE  SkHO,                            | 

MOTVKItK  M»  1T  KSI>ÉRimCKl.                                           Il 

Chol«9tériti«. 

LécithiOD. 

Grattset. 

Sang  de  la  veine  porte.   .... 
—    d«s  ruines  sus-bép&tiquf s.  . 

0,097 

0,110 
0,241 

0,504 
0,0S4 

C*?ite  expérience,  quoiqu'elle  soit  cooteslée  par  Fuitjr.E  il'unti  part  et  par  Paton  de 
l*aulre,  semble  pourta^tt  proiiver  que  les  graisses  de  la  digestion  passetit  au  moins  par- 
UellcnieDi  dans  la  veinfi  porte  (souii  forme  de  savons?)  et  que  dans  le  foie  elles  y 
subissent  une  transformation;  peut-Ôtre  ut|e  liiation,  peut-être  en  partie  une  dissocia- 
lion,  devenant  cliolesténne  et  likithine  qui  passent  dans  le  sang  des  veines  hépatiques. 

Maisfeipérience  a  été  faite  d'une  manière  plus  simple  et,  à  ce  qu'il  parait,  plus  con- 
cluante, par  d'autres  auteurs. 

L  MuNEf  injectant  des  savons  dans  une  veine  périphérique,  voit  que  la  dose  toxique 
(sur  le  lapin)  est  d'environ  OJO  par  kilogramme.  Miiis^si  rmjeclionest  faite  par  la  veine 
porte,  le  savon  cesse  alors  d*étre  aussi  toxique,  et  il  en  faut  environ  0,4  ou  D,r>  pour 
amener  la  mort.  Par  conséquent,  le  sel  gras  de  soude  a  été  retenu  par  le  foie.  Peu 
importe  qu'on  appelle  ce  phénomène  accumulation  de  graisse  dans  le  foie,  ou  action 
anlitoxique  du  foie,  le  résultat  e^i  le  même  :  c'est  la  lUation  des  matières  grasses  dans 
le  tissu  hépatique. 

Lkdedkff  a  expérimenté  sur  un  chien  en  inanition  :  il  lui  a  donné  à  manger  exclu- 
ai veillent  de  la  graisse,  ce  qui  n'a  pas  empêché  l'animal  de  mourir.  Son  foie,  de 
210  grammes,  contenait  une  quantité  énorme  de  graisse,  41, t>.  Par  conséquent,  la  graisse 
de  raJimeiitation  s'était  accumulée  dans  le  foie. 

Salomo^t  (cité  par  Lkuedeff)  a  vu,  chez  des  lapins  nourris  avec  de  Thuile  d'olive,  la 
graisse  s'accumuler  dans  le  foie. 

GiLBEar  et  Carnot  ont  fait  sur  ce  mt^mf»  sujet  des  eipériences  décisives. 

Ils  injectaient  par  la  veine  porte,  chez  dei^  lapins,  des  cobayes  et  des  chiens,  une  cer- 
taine quantité  d^huile  nnement  émulsionnée.  Sur  les  animaui  ainsi  injectés  et  sacrillés 
en  série,  de  quelques  minutes  à  quelques  jours  après  i'injeclion,  on  pouvait  voir  que  le 
foie  était  graisseux*  huiieux,  laissant  écouler,  quand  on  le  coupait,  un  liquide  gras,  iden* 
tique  à  ta  graisse  injectée  ;  la  conclusion  formelle  est  donc  que  la  graisse  avait  été  rete- 
nue par  le  foie.  En  injectant  du  tait  par  une  veine  mésaraîque,  on  constate  que  la  coupe 
du  foie  laisse  écouler  un  liquide  blanc  contenant  les  graisses  émulsionnées  du  lait.  Si 
Ton  regarde  ces  foies  au  microscope,  on  voit  que  les  cellules  hépatiques  contiennent 
quantité  de  gouttelettes  graisseuses  qui  se  colorent  en  noir  par  Tacide  o^miqne.  Quant 
aux  capillaires,  ils  sont  remplis  de  gouttes  graisseuses  qui  sont  appliquées  aux  parois 
des  capillaires;  quelques-unes  ont  même  pénétré  dans  les  cellules  endoihéliales. 
Cette  localisation  cellulaire  dure  quelques  jours.  Vers  te  dixième  jour  toute  graisse  a 
disparu. 

(tiLDERT  et  CAniXOT  out  aussi  refait  avec  les  savons  rexpérience  de  Murfs,  et  constaté, 
comme  lui,  que  les  savons  injeiHés  par  la  veine  porte  sont  pris  par  la  cellule  hépatique. 

Plus  récemment,  Carnot  et  M*^*  Dkflanorr,  étudiant  celle  llxation  de  graisses  dans  le 
foie  —  c*est  ce  qu'ils  appellent  la  fonction  adipopexique,  —  ont  fait  ingérer  a  des  cobayes 
différents  corps  gras,  beurre,  huile  de  foie  de  morue,  huile  de  pied  de  ba-uf,  huile  végé* 
taie,  et  ont  constaté  que  les  quantités  de  graisses  Tixées  dans  le  foie  sous  la  forme,  soit 
de  graisses  neutres,  soit  de  savons,  élaient  assez  variables.  Les  huiles  animales,  et  no* 
taniment  les  matières  grasses  du  lait  et  de  beurre,  sont  filées  en  plus  grandes  propor* 
tions  que  les  huiles  végétales.  Il  est  possible  que  cette  fliation  soit  en  rapport  avec 
Tussimilation  même  des  graisses  {B.  fî.,  1902,  iaf4-13l6). 


U  est  donc  impossible  de  nier  ie  tdle  da  foie  dans  la  fixation,  temporaire  an  noo.  dei 

graisses  de  l'alimentation.  Sans  donner,  il  e.hi  vrai,  à  ce  qQ*il  semble,  d'expérimetitaliâ 
directe  à  rappui,  Cl.  Bernard  avait  dit  ;  «*  Si  Ton  pousse  une  injection  de  graiftse  dansl 
veine  porte,  elle  ne  passe  que  trèsdiflicilement  dans  les  veines  sus-bépatiqaes  et  se  fiie 
dans  le  tissu  du  foie.  »  Il  est  certain  que,  dans  la  digestion  normale  des  matières  alimeu- 
t aires  djargées  de  grai^îses,  les  graisses  ne  passent  qu'en  petite  quantité  par  les  veioi^s. 
La  pliipart  des  nialières  grasses  suivent  les  chyliféres,  mais  les  savons  peufent  passer 
par  les  veines,  et  il  y  a  sans  doute  des  matières  grasseii  qui  échappent  aux  chyliféres, 

Expt^rimentalemenl  on  peut  injecter  des  graisses  dans  la  veine  porte.  D.-N.  Patoîi  a 
fait  quelques  expiviicnoes  sur  ce  point.  D'abord,  par  la  composition  [en  graisse]  du  foiiî 
déjeunes  lapins  nonveaii*nés^  d'une  même  portée,  il  constata  que  ralimentalion  stuh 
conslammenl  augmentait  la  quanlité  de  i^raisse  du  foie.  Quatre  jeunes  lapins  i^nt  mis  4 
rinaniiîon  ou  à  urie  nourriture  sans  graisse.  Le  quatrième  lapin  est,  au  contraire, 
Houiri  avec  du  lait  et  de  la  crème.  Chez  celui-là  il  y  a  un  extraclif  éihéré  de  fl,^ 
p.  100  :  chez,  les  trois  autres  lapins  Textractif  éthéré  est  de  4,93,  Sur  quatre  lapins,  dool 
deux  furent  noiirns  avec  du  bil,  deoi  avec  une  olimentfttton  végétale,  l'eattractif  a  dooaé 
en  moyenne  4,\>5>  pour  les  lapins  nouiris  au  lail,  4»4I  pour  les  lapins  nourris  iver  des 
lierbes.  Sur  deux  aulres  lapins,  Ton  fut  nourri  avec  du  lait;  il  y  avait  6,03  p,  100  d*ei- 
trnil  éthéré  dans  le  foie;  l'autre,  en  inanition  pendant  quarante-huit  heures,  o*avail 
que  4,Ô3. 

Ho6C»FELD  a  montré  (sur  des  chiens  recevant  de  la  pblorîdzine)  qu'il  nj  avait  d'accQ- 
mulation  de  graisse  dans  te  foie  que  si  Ton  donnait  aux  animaux  une  alimentation  grai»- 
iîeuse.On  retrouve  dans  le  foie  la  nature  même  de  la  graisse  qui  a  servi  d'aliuieot  (huiJe 
de  la  noix  de  coco],  de  sorte  que  certainement  cette  graisse  a  été  déposée  dans  le  foie  «t 
provient  directement  de  raliment.  Si  alors  on  interrompt  l'alimentation  grasse,  on  loil 
cette  graisse,  déposée  en  f;ranulations  dans  les  cellules,  disparaître  en  peu  de  jours,  pont 
servir  à  la  ronsommalion  or^^anique. 

11  serciil  intéressant  de  faire  quelques  recherches  sur  la  manière  dont  S€  oomporlêiit 
les  oies  nourries  de  manière  que  leur  foie  devienne  gras.  Mais  les  physiologiîiles.  comme 
LsDftnsFF  et  Fohsteh,  n'ont  pas  pu  réaliser  cet  engraissement  du  foie  que  les  industriels 
obtiennent  facilement,  sans  que  des  détails  nous  soient  donnés  sur  les  procédés  mis  eo 
usage,  de  sorte  que  Lebeiiekp  suppose,  à  tort  sans  doule,  qu'on  ajoute  aux  aJimeuls  des 
oies,  dont  les  foies  sont  destinés  à  foni  nir  des  foies  gros,  de  petites  quantités  d'arsemc 
ou  d*antimoine  (1883). 

En  lout  ca^t,  il  est  d*observation  rerlaîne  que,  pour  développer  des  foies  adipettx  (foifs 
gras  des  oiesi,  une  alimentation  grasse  est  Irt^s  efficace.  Sans  doute  on  ne  les  noonît 
pas  imiiiuemejit  avec  de  la  graisse,  niais  encore  avec  des  féculents  et  des  albumines^  éû 
sorte  qu'on  ne  peut  pas  conclure  rigoureusenrerj!  que  la  graisse  qui  s'accumule  daof  le 
foie  provient  exclusivement  de  la  grai«;se  de  ralinienlation. 

U  est  probable  que  cette  graisse  accumulée  ainsi  dans  te  foie  disparaît  peu  h  p 
f*Aro\  admet  (Exp.  47,  p.  197j  qu'au  bout  de  trois  jours  d'inanition  cette  grai*^se,  di«i 
l'e  l«pin  en  iuatiition.  a  disparu  {i,25  p,  tO€  au  H'HI  de  0,1,  avant  Tinanitton).  Tonlrfo«> 
cette  disparition  de  la  graisse  est  très  variable.  Chez  les  animaui  à  sang  froïd,  elt*?  *ê 
fail  sans  doute  ties  lenleinent.  Le  foie  des  poissons^  qui  contient  de  grandes  quantités  de 
graisse,  en  contrt^nl  encore»  même  après  de  longues  périodes  d'inanition.  Chez  toos  les 
grands  squales  vivant  au  large  que  j'ai  pu  observer  (une  diraioe  environ],  Testomac  étiit 
presque  totalement  dépourvu  d'aliments,  et  cependant  le  foie  était  encore  graissetif, 
comme  si  la  graiîvse  accumulée  par  le  foie  servait  ii  la  nulritioo  de  l'animal  pendant  If^ 
temps  probablement  très  prolongés  des  jeilnes  forcés  auxquels  il  est  soumif^^ne  poovaat 
tJ-ouver  de  proies  à  sa  disposition.  De  même  les  saumons,  à  une  certaine  éptKjue  de  leur 
existence,  quand  ils  peuvent  trouver  de  la  nourriture,  ont  un  foie  très  gras;  et,  aprèi 
cette  période  d'alimentation  facile,  quand  le  moment  arrive  où  Tatintent  leur  fait 
^iéfaut,  leur  foie  s'appauvrit  en*  graisse,  déversant  cunslatnnient  des  matériaui  de  r^w^ 
bUstîon-p  de  manière  à  constituer  une  sorte  d'alimentation  intérieure,  qui  remplace  Viù^- 
irteintation  exiérieure  impossible.  ïl  en  est  de  même  du  foie  des  animaux  hibernant*, 
ifûoique  ilb  tifent-une  glande  hibernale  ;  V.  Gratues).  Et  chez  eux^  pendant  le  sommeil 
biberiial,  la  graisse,  comme   le  glyco|féne,  va  disparais  sa  ut  du  Tdie  f^^ur  rémpliccr 


ÉlMIlItaJ 


FOIE, 


«79 


I 


I 
I 


I 


l'ftlkdÉiiUtiah  qui  ait  impossthle,  et  produire  la  petite  quantité  de  chaleur  nécessaire. 

t«  foie  nous  apparaît  donc  eu  premier  lieu  comme  un  organe  accumulateur  des  gnii&se». 
Xôus  ebereherons  plus  loin  8*iï  n'a  pas  en  outre  un  rôle  fomiateur  de»  graisses;  mais  son 
rCtïç  dans  l'accumulation  des  graisses  est  loiil  à  fait  évident. 

Ajoutons  que»  puur  admettre  celte  foncUon,  il  n'est  pas  indispensable  de  supposer  le 
passage  des  graisses  de  la  digestion  par  la  veine  porte.  Si  les  graisses  passent  en  partie 
par  les  chylifères  pour  Hre  déversées  dans  le  système  veineux  général,  elles  repasseront 
de  nouveau  (par  Tartére  hépatique  et  la  veine  porte  elle-mt^mel  sans  être  intégralement 
coD5omn|t^es  dans  le  foie;  de  sorte  que  le  passage  par  les  chylifères'de  la  majeure  partie 
des  i^raisses  ne  contredit  nullement  le  tait  de  la  lixation  et  de  l'accumulatton  des  graisses 
alimentaires  dans  la  cellule  hèpalique. 

B.  FormattoQ  de  graisses  dans  I0  foie.  —  a.  Aux  dépens  des  matièret  aîbuminoides, 
—  Non  seulement  le  foie  fixe  les  graisses  du  sang  et  de  la  digestion;  mais  encore  il 
transforme  d'autres  éléments  nutritifs  en  graisses. 

Le  fait  que  les  graisses  se  furmeiildans  le  foie  est  d'abord  démontré  directement  par 
les  intoiicîitions  aiguës  du  foie.  C'est  nne  question  qui  a  préoccupé  depuis  longtemps 
le**  médei^ijis  physiologj?^tes  que  de  savoir  le  mécanisme  des  rapides  dégénérescences 
graisseuses  du  foie,  (l/hiï* torique  est  complètement  présenté  par  A.  Lebedeff.) 

Deux  hypothèses,  en  tout  cas,  sont  en  présence  :  la  première,  c'est  que  la  graisse  se 
forme  dans  la  cellule  hépatique  aux  dépens  des  albuminoïdes  dn  foie:  c'est  rhypothése 
soutenue  par  Hauer.  L'autre  liypotlièse,  c'est  que  la  graisse  de  Torganisinp  vient  s'accu- 
nmler.  dans  le  foie.  Telle  est  l'opinion  de  Lebbdkpf. 

Bauieii,  en  effet,  a  remarqué  qu'après  l'intoxication  phosphorée  il  y  a  un  excès  notable 
dans  la  production  d'urée*  (Dans  un  cas  entre  autres,  un  chien,  qui  rendait  en  moyenne 
13  grammes  d'urée,  a  rendu,  le  quatrième  jour  de  fintoxicalion  phosphorée,  42*'8  d'urée. j 
Eu  même  temps  la  consommation  d'oxygène  a  diminué;  et  ces  deux  phénomènes  coïn- 
cident avec  la  stéatose  hépatique. 

Mais  Lebkdeff  n'admet  nullement  celle  hypothèse  de  Bacer,  D'abord,  en  dehors  de 
toute  stéatose  viscérale,  laugmenlation  de  l'uréopotèse  va  de  pair  avec  ta  diminution 
des  combustions  respiratoires.  Ensuite  on  ne  saurait  expliquer  l'énorme  production  de 
graisse  par  une  stéatose  de  l'albumine  îiépatiqtje.  (Dans  un  cas,  chez  l'homme,  nn  foie 
de  1530  grammes  contenait  4H()  grammes  de  «graisse.)  Enlln  rien  ne  serait  moins  certain 
que  la  transformation  di/  l'albumine  en  graisse.  1  Bemarqtions  que  sur  ce  point  la  position 
négative  de  Lebkdefp  n'est  pas  admissible;  car  la  ff*rmation  de  graisse  aux  dépens  des 
matières  protéiques  n'est  guère  douteuse.)  Quoi  qn'ilien  soit,  d'après  Lebboefk,  la  graisse 
s'accumule  dans  le  foie,  non  parce  qu'elle  y  est  formée,  mais  parce  qu  elle  y  est  trans- 
portée, venant  des  or^^anes  gras  de  l'organisnïc;  de  sorte  que  le  phosphore  est  un  poisoa 
stéatosant  le  foie,  non  pas  directement  mais  bien  indirectement,  parce  qu'il  produit  des 
graisses  dans  l'organisme  et  que  le  foie  arrête  ces  graisses  qui  circulent.  En  effet,  en 
dormant  à  un  chien  de  riunle  de  lin,  puis,  quelques  Jours  après,  du  phosphore,  il  a 
retrouvé  dans  le  foie  très  gras  de  l'animal  mort  d'inloxicalion  phosphorée,  des  graisses 
constituées  en  majeure  partie  (4/^»';  par  de  Thuile  de  tin. 

Lko  a,  dans  un  très  bon  travail,  essayé  de  concilier  les  deux  opinions,  11  monli*e 
d'abord  que,  par  le  phosphore,  la  production  de  graisse  augmente  dans  l'organisme 
tutal,  et  non  seulement  dans  le  foie.  Sur  deux  jeunes  cobayes  dont  l'un  fut  empoisonné 
par  le  phospliore,  la  graisse  totale  fut  dosée  après  cinq  jours  d'inanition,  La  grnisse  du 
cobaye  phospliore  repn'^sentait  5,8  p.  tOO  du  poids  du  corps,  tandis  que  la  i^raisse  du 
cobaye  normal  ne  représentait  que  3,03  p.  100,  c'est-à-dire  moitié  moins.  Sur  des  ^^e* 
nouilles,  animaux  A  s^ing  froid,  pour  lesqnels  nne  diminution  des  oxydations  par  te  phos- 
phore ne  peut  être  invoquée,  l'auf^^mentation  des  graisses  hépatiques  après  ringestîon  de 
phosphore  a  été  de  10  p.  lOfl.  Donc  il  y  a  eu  une  production  augmentée  des  graisses» 
D'autre  part,  comuic  cette  stéatose  hépatique  coïncide  avec  une  grande  augmentation 
du  poids  du  foie,  d'autant  plus  surprenante  qu'il  s'a;iit  d'animaux  inanîliés»  on  est  forcé 
d'admettre  qu'il  y  a  eu,  comme  le  pense  Lriiei>eff,  transport  des  graisses  de  l'organisme 
dans  le  foie»  et  par  conséquent  infiltration  graisseuse.  Quant  à  la  nature  ménie  de  ces 
matières  grasses,  Leo  admet  que  la  lécithine  n'y  joue  aucun  nMe,  et  qu'il  ne  s'en  forme 
pas  dans  la  dégénérescence  graisseuse  phosphorée. 


680 


FOIE. 


C^RNaT  et  Albarry  ont  constaté  aussi  qy*il  n*y  avait  pas  de  lécitbine  dans  \ts  stti 
du  foie.  Au  contraire,  d'après  Stolnikoff,  sur  de»  grenouilles  empoisonnées  par  le  plioi 
phore»  la  proportion  de  lécithine  est  d'environ  50  p.  100  dans  la  i^Taisse»  tandis  que  d< 
la  graisse  des  grenouilles  normales  elîe  n'est  que  de  U)  p.  iOO, 

Ces  fails  sont  d'ordre  palhologique  ou  loxicologique,  mais  il  est  étident  qu'ils 
s'appliquent  à  la  physiologie  normale.  Si  le  phosphore  (el,  u  un  moindre  degré,  rarsetiir, 
rantimoine,  Falcool  et  les  toiunes  irifeclieuses)  détermine  la  stéalose  du  foie,  ce  ne  peut 
être  que  par  l'exagération  d'un  processus  organique  normaK  Prouver  que  le  foie  des 
animaux  phosphorisé*  fabrique  de  la  graisse  awjt  dépens  de  l'albumine,  c'est  par  ceU 
même  rendre  très  vraisemblable  que  le  foie  des  animaux  normaux  fabrique  aussi  de  U 
graisse  aux  dépens  de  ralbumine.  Et  celle  probabilité  n'est  guère  diminuée  par  les  expé- 
riences de  N.  Paton,  qui  n'a  pas  pu  constater  l'aui^menlation  des  graisses  dans  te  foie 
apr^s  une  alimentation  exclusivement  albumijioïde» 
D'aulres  preuves,  eu  elfti,  peuvent  être  invoquées. 
O'Rbord  ou  sait  que»  che£  les  femelles  eu  lactation,  le  foie  se  charge  de  gouttelettes 
graisseuses  (Sinéty).  Cette  graisse,  identique  c^  la  graisse  du  lait,  est  tout  à  fait  dilTérenie 
des  autres  graisses  du  corps  (Lkbruefi  I;  cm  ne  peuldonc  dans  ce  cas  supposer  un  Iranf- 
porl  des  graisses  de  l'organisme.  C'est  une  mmvelle  matière  grasse,  qui  n'existe  pas  d«ùi 
le  t'ang  on  les  lissus,  el  qui  par  conséquent  est  formée  iti  situ  dans  la  cellule  hépatique. 

Est-ce  aux  dépens  du  glycogène  ou  aux  dépens  des  matières  protéiques?  La  quesli^ 
est  difficile  à  décider.  Toujours  est-il  que  les  cliniciens  savent  que  dans  les  cas  d'insi 
fisanco  hépaliqiie  rallailemenl  est  impossible,  et  qu'il  n'y  a  pas  de  sécrétion  lactée. 

'*  Pendant  la  vie  utérine,  et  aussitôt  après  la  naissance,  disent  Carnot  et  GitseaT  (p.  iX\], 
le  foie  est  normalement  surcliargé  de  graisse.  11  en  est  aitisi  chez  le  cobaye,  el  aussi  chex 
l'homme.  A  cette  période  il  est  aussi  surchargé  de  glyca^éne:  toutes  les  réserves  ali- 
mentaires sont  donc  prévues  dans  le  foie  pour  assarer  la  vie,  si  défectueuse,  des  premier* 
jonrs.  Le  glycogène  est  surtout  péri-sus-hénuLique,  et  la  graisse  péri-portale  iN 
LAimiKH).  Dans  les  quelques  joui*s  qui  suivent  la  naissance,  la  graisse  disparaît  en; 
ment,  et  Je  foie  devient  encore  plus  riche  en  glycogène,  M  semble  y  avoir  une  corrélation 
étroite  entre  l'activité  de  la  cellule  hépatique,  caractérisée  histologiquemenl  par  la  réac- 
tion erga^toplasinique  et  l'accu  mutation,  à  son  niveau,  des  réserves  glycagéoiqiies  et 
graisseuses,  m 

Ctiez  les  poissons  il  y  a,  comme  uous  t'avons  dit,  un  foie  chargé  de  graisses»  et  aussi 
chez  les  mollusques.  Or  les  uns  el  les  aulres  ont  une  nourriture  presque  eiclasivemen 
aKolée.  J'ar  conî^équent  il  est  nécessaire  d*admettre  un  foie  lipopoîélique^  formant  de* 
graisses  aux  dépens  de  l'albumine,  »oil  directement,  soit  indirecte  ment  après  Iraasfor- 
mation  de  l'albumine  en  glycogène. 

En  tout  cas,  la  transformation  de  l'albumine  en  graisses,  sans  que  nous  paissioos 
entrer  ici  dans  ta  discussion  de  cet  important  chapitre  de  la  physiologie  générale,  panit 
vraiment  démontrée,  malgré  les  exagéraiious  de  Votr,  et  il  serait  t>iea  iovraisemblable 
que  le  foie  ne  fût  pas  un  des  principaux  organes  chargés  d'opérer  cette  mutation.  Les 
larves  des  vers,  qui  n'ont  (pie  des  proléides,  se  chargent  de  graisses.  Le  muscle  mort  ^ 
charge  d'adipocire;  la  caséine  du  fromage  se  transforme  en  matières  grasses;  il  est  pro- 
bable que  te  protoplasma  de  la  cellule  hépatique  est  capable  de  subir  la  même  transfor- 
mai ion,  qui  semble  vraiment  être  générale. 

L'opération  chimique,  qui  la  produit,  peut  être  facilement  mise  en  formules;  maisoB 
formules  n*ont  pas  grande  valeur,  tant  qu'elles  ne  s'appuient  pas  sur  des  expériences 
directes,  et  nous  Jious  en  abstiendrons. 

[3.  Formation  tUs  tj misses  dans  le  foie  aux  dûpens  des  hydrater  de  carbone,  —  La  l] 
formalion  des  hydrates  de  carbone  en  matières  grasses  est  tout  aussi  probatile  —  pour 
ne  pas  dire  certaine  —  que  celle  des  matières  albuminoïdes  eu  graisses. 

(Test  une  grande  loi  de  physiologie  générale  que  rengraissenient  des  animaux  peut  se 
faire  aux  dépens  des  matières  féculentes  ingérées.  Mais  en  réalité  la  question  est  un  pea 
plus  complexe,  et  il  s'agit  de  savoir  :  T*  si  cette  Iransfurraatîon  des  }nialières  gnftseï 
en  hydrates  de  carbone  est  directe  ou  par  l'intermédiaire  de  ralbumine;  2*  si  le  siènt 
essentiel  de  celte  transformation  est  dans  le  foie. 

Comme  il  y  a  toujours  assez  de  matières  protéiques  dans  le  sang  pour  sufGre  à  ou 


FOIE, 


681 


I 


I 

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I 


I 


transfomialion  en  matières  grasses,  on  ne  peut  démontrer  directement  ce  passage  des 
féculents  en  graisses;  mais  on  en  peut  trouver  une  preuve  indirecte  en  étudiant  les 
édianges  respiratoires  qui  succèdent  immédialernent  h  une  alimentation  très  riche  en 
hjdrales  de  carbone.  H\nr»ot  et  €h.  Ricmet  ont  vu,  en  etfel,  qu'après  une  abondante  iiiges- 
lîan  de  sucre  le  quotient  respiratoire  allait  rapidement  en  croissant  jusqu'à  i'unité» 
et  môme  arrivait  à  la  dépasser  quelque  peu.  Or  il  faut  bien  admettre  que,  m^me  alors, 
U  combustion  des  malirres  prolétques  n'a  pas  complètement  cessé,  et  que  cette  combus- 
tion comporte  comme  quotient  respiratoire  0»6,  Donc  la  transformation  des  sucres  n'est 
plus  une  simple  combustion;  car  alors  on  trouverait  un  chiffre  loujours  inférieur  àt 
pour  le  quotient  respiratoire;  la  combustion  complète  des  sucres  donnant  le  quotient  i  ; 
et  la  combustion  des  protéides  n^étant  pas  arrêtée.  Si  Von  trouve  I,  et  jnéme  1,!,  et  même 
l»2,  c'est  qu'une  partie  des  sucres  formant  de  la  graisse  donne  de  l'acide  carbonique,  de 
Teau  et  de  la  graisse,  suivant  TéquaLion  schématique  suivante  : 

A  vrai  dire,  ce  n'est  là  qu'une  induction,  et  la  preuve  directe  manque  encore;  mais, 
lotit  compte  fait,  cette  tran.sformatioii  des  hydrates  de  carbojie  en  graisses  est  en  tel 
accord  avec  toutes  les  données  expérimentales  de  la  physiologie  animale  et  de  la  phy- 
siologie végétale  et  agricole  qu'on  ne  peut  se  refuser  à  l'admettre. 

Heste  à  savoir  si  c^est  dans  le  foie  que  celte  tran.sformation  a  lieu,  s'il  y  a  une  action 
fermeritative  quelconque»  intra-hépatique,  donnant  de  la  graisse  aux  dépens  du  sucre. 

LAiff^LKï  (cité  par  ScHAFER,  T.  Bookof  Physiot.,  t,935),  observant  le  foie  des  i^îrenouilles 
d'été  et  des  grenouilles  d'hiver,  remarque  qu'en  hiver  le  plycopène  s'accumule  dans 
la  cellule  hépatique,  en  même  temps  que  la  graisse,  et  qu'au  printemps  ces  deux  sub- 
stances disparaissent  en  même  temps  tout  à  fait  parallèlement,  ce  qui  indique  le  con- 
traire de  Id  mutation  d'une  »le  ces  substances  dans  l'autre,  N.  Paton  atioutit  aux  mêmes 
conclusions  :  sur  des  lapins,  des  chats,  des  moutons  dont  on  dosait  simultanfîment  dans  le 
foie  le  glycogene  et  la  graisse,  on  n'a  pu  trouver  quelque  function  vicariante  dans  le^i 
rapports  de  ces  deux  éléments.  Cependant  dUmportantes  expériencesdc  Patox  paraissent 
prouver  d'une  part  qu'une  alimentation  rïcbe  en  sucre  augmente  les  graisses  du  foie 
(mais  les  rhilTres  ne  sont  (las  IrAs  concluants);  d'autre  pari,  qu'il  y  a  une  augmentation 
des  acides  gras  du  foie  au  monu-nt  ou  le  glycogène  disparaît.  Sur  deux  lapins  à  jeun 
depuis  soixante -douze  el  quarante -trois  beui-es,  ta  proportion  de  j^lvcoj^ïêne  n'était  que 
de  0,60  etO,i:i  ;  et  la  proportion  de  g-ruisse  de  4,30  et  de  5.15  p»  tOO  du  foie.  Deux  lapins 
normalement  nourris  avaient  '2.68  et  5,t>5  de  gly€Of(ène;  et  2,17  el  2,07  de  |,'raisse.  Après 
▼ingt-quatre  heures  d'inanition,  sur  d'autres  lapins  de  même  portée,  le  gly^:og^ne  était 
de  2»î>3,  et  de  ^,00;  el  les  graisses  de  3»34  et  1,60,  ce  qui  peut  se  résumer  dans  le 
tableau  suivant,  qui  donne  les  moyennes. 

OI>-cogèD<*i       GrftiMo. 

Lapîuâ   normaux 4,t6  2,12 

Lapins   iuanitioii,  de  24  heures.    .    .         2,%  2^17 

Lftpins  inanition,  de  12  heures.    .    ,        0*40  4,7T 

Or  il  n'est  pas  vraisemblable  qu'il  s'agit  d'un  transport  de  graisse,  car  jamais  chez 
tes  animaux  en  inanition  le  sérum  ne  devient  laclesceut;  il  est  bien  plus  rationnel  d'ad- 
mettre une  transformation  in  situ  du  gtycogfene  eu  graisse. 

Il  faut  tenir  compte  aussi  d'un  fait  signalé  par  Natta:4  LARRrRR,  et  qui  semble  en 
opposition  directe  avec  les  expériences  de  Paton,  à  savoir  que,  dans  les  premiers  jours 
de  la  naissance,  le  foie,  très  gras,  du  nouveau-né  perd  rapidement  sa  graisse,  à  laquelle 
«mble  succéder»  avec  la  même  localisation  dans  la  celluli»  hêpalique,  une  accumulation 
de  glycogène. 

Sekgen  a  essayé  de  prouver  que  le  foie  augmente  en  glyco^t'^ne,  après  une  alimen- 
tation grasse.  En  mettant  un  fragment  de  foie  en  présence  de  graisse  et  d'un  peu  de 
sang»  H  a  vu  se  former  du  sucre  dans  le  mt^lange;  mais  cette  expérience,  ainsi  que 
disent  avec  raison  (tiLUKHT  et  CAa.vOT,  mériterait  d'être  confirmée. 

Môtne  s*il  était  prouvé  que  le  glycogène  se  forme  aux  dépens  de  ï a  graisse*  ainsi  que 
l'admettent  Boucharo  et  Desurt^.  pour  les  muscles  (et  non  pour  le  foie),  cela  ne  prouverait 
aucunement  que  Topération  inverse  n'est  pas  possible,  el  une  même  réversibilité  de  cette 


m 


FOIE. 


t^,li(m  chimique  es^^  dans  «ne  certaine  mesure,  rraisemblable.  kiml  bîen  serioiu-nous 
|«ïilé  d'admeUre  que  les  deux  traiisforraalions  peuvent  avoir  lieu,  selon  le*  intln 
nerveuses,  dans  la  cellule  hépatique*  Bans  certains  cas,  le  glycogèn^  devient  |^  . 
dans  d'autres  cas,  la  graisse  se  ir^insforfiie  en  ^lycogène.  Mais  assurément  le  pa^^^a^e 
éu'  gljToi^ène  en  graisse  est  bien  mieux  démontré  que  ïe  passage  de  graisse  en  giyco- 
giuie,  Il  est  diftîcile  do  contester  celle  formation  de  graisses  aui  dépens  de^  féculenti, 
et  môme  de  douter  que  celte  formation  ait  lieu  dans  le  foie.  Au  contraire,  la  formatioû 
de  glycogt'ne  aux  dépens  de  la  graisse  est  bien  plus  douteuse  (V<  Glycogénèse,  Huiri- 
tion,  Graisies). 

En  somme,  toute  cette  question  de  la  formation  des  graisses  dans  le  foie  est  loin  d*èlre 
(iqlaircie.  Kt  la  d»fricull<^  est  plus  prninde  encore  sHl  s* agit  de  déterminer  la  natorede» 
ffraîssen  formée:^.  (V.  Graisses.)  Quelle  e&l  la  part  du  foie  dans  la  formation  de  la  léci- 
Ihine?  Y  a-t-il  une  fonction  ptiospliorique  du  foie  comme  il  y  a  une  fonction  ferratiqae. 
fixation  du  phosphore  sur  les  pioléides?  La  glycérine,  qui  augmente  le  glycogène  hépa- 
tique, conlrihue^l-elle  k  la  formation  de  graisses  par  Tuiiion  aux  acides  gras  du  foie! 
Au  dédoublement  des  graisses  dans  l'inlestin  peut-on  admettre  que  vient  succéder  leur 
synth^;<ie  dans  le  foie  (combinaison  des  savons  avec  la  glycérine  pour  reformer  dci 
graisses  neutres)?  ce  sont  \k  des  questions  non  résolues  encore,  et  que  nous  noai 
i'ontentons  d'indiquer,  ne  fût-ce  que  pour  appeler  Tattefïtion  sur  ce  r**>le  prépondéraat 
du  foie  dans  la  lormaiion  des  uraisses. 

C.  DestructiOD  et  traBaformation  des  graisses  dans  le  foie,  —  La  transfor- 
mation et  rassinjilation  des  matières  grasses  du  foie  sont  peut-être  plus  obscures  encore 
que  leur  formation.  Il  est  évident  que  cette  graiss»?  qui  s'amasse  dans  le  foie,  fh« 
certains  animaux^  est  destinée  à  suppléer  h  la  nutrition  de  Tanimal  en  l'absence  d'une 
alimentation  sufilsante.  Mais  comment  s'opère  celte  désassimîlatton  de  la  graisse? 

Si  la  graisse  du  foie  était  versée  dans  la  circulation  générale  par  les  veines  sus-hépt- 
liquu^,  on  verrait  alors,  au  moins  dans  l'état  de  jeûne,  le  sang  des  reines  hépatique! 
plus  riche  en  graisse  que  le  sang  de  la  veifie  porte*  Mais,  en  réalité,  c'est  le  contraire  qui 
a-été  observé,  comme  semblent  le  montrer  les  expériences  dt*  Drosdoff,  rapportées  plus 
kaut.  En  tout  cas,  si  la  graisse  du  foie  passe  dans  le  sang,  ce  ne  peut  être  qo'en  très 
minimes  quantités,  impossibles  à  déterminer  par  l'analyse. 

(il  Indirectement  on  n'arrive  pas  davantage  k  préciser  cette  destruction  des  graisssi. 
On  sait  seulement  que  la  graisse  peut  passer  dans  la  bile  (Viacaow,  cité  par  Rdgh), 
HosE^^iîKFn;  a  montré  qu*uïie  partie  des  éléments  gras  d*un  repas  riche  en  graisse  passai! 
dans  ta  bile,  faisant  une  î^orte  de  vernis  protecteur  sur  les  parois  de  la  vésicule  btUaire, 
Gilbert  et  Gaexot  ont  trouvé  après  injection  veineuse  d*huile  émulsioimêe,  chez  le  cbi«;n^ 
l€ï>  parois  de  la  vésicule  infiltrées  de  graisse,  et  la  bile  elle-même  riche  en  matières 
grasses,  D'après  ces  auteurs,  si  Tingestron  d'huile  donne  d'asse7.  bons  résultats  comme 
traileuipnt  de  la  lithiase  biliaire,  c'est  qu'il  se  fait  «me  éliniinalion  d'huile  par  la  bile,  et 
qup  la  graisse  agit  alors  mécanîquemtMrt  en  lacilitant  le  glissement  du  calcul. 

Mais  ce  passage  de  la  graisse  dans  la  bile  est  un  pliénoméne  qui  n'est  presque  pai 
normal;  en  tout  cas  il  tw  se  présente  que  dans  le  cas  tout  à  fait  particulier  d'une  alimen- 
tiition  très  riehe  en  giaisses.  Kl  d'ailleurs  cette  graisse  de  la  bile,  déversée  dans  finleî- 
tia^doit  assun^mt?nl  revenir  de  nouveau  par  les  chylifères  dans  la  circulation  générale, 
sinon  en  total it<:*,  au  moins  en  grande  partie;  la  stercorine,  Texcrétine  et  la  cholestérinî 
passent  dans  les  matières  fécales;  mais  les  autres  graisses  sont  reprises  par  les  vaisseâui 
sanguins  et  lymphatiques  de  l'intestin. 

m!! La  graisse  amassée  dans  le  foie  doit  donc  disparaître  autrement  que  par  l'excréliûii 
biliaire;  et  alors  deux  hypothèses  se  piésentent  :  ou  la  graisse  est  transformée  in  fitu 
dans  la  cellule  hépatique,  ou  elle  passe  à  l'élal  de  graisse  dans  la  circulation  générale. 
r  l*a  transformation  des  graisses  dans  la  cellule  hépatique  n'est  pas  un  phénomène  bien 
certain.  Seêgen  a  essayé  de  prouver  que  la  graisse  pouvait  donner  naissance  au  ghrci*- 
géne*  «iiLBERT  et  CAttNor  citent  CuArvKAU,  Hltmpf,  Comejean,  Babtoou  et  ^CHijaATi  comme 
favorables  à  cette  opijiion,  tandis  que  Buuchah»  et  Desgrez  admettent,  d'ailteui-s  sanê 
ppeuves  directes,  qUe  s*iï  y  a  transformation  en  glycogêne  dans  les  muscles  il  n*y  ea  a 
paiS  dans  te  foie.  Au  demeurant  nous  ne  pouvons  aborder  ici  la  quoslion  qui  sera  traitée 
avecidélaiis  à  rartlcle  Glycogénèse. 


FOtE. 


683 


I 
I 


Il  ike  paifnlt  pas  très  probable,  ea  tout  t^as,  qae  le  foie,  qui  relient  les  graiBses  de  ia 
cligeslk>n»  sojt  charf^  de  la  foïicLîoo  inverse,  c'est-à-dire  du  dévei-semeiil  des  graisse* 
daoàlesang,  à  TéUt  de  graisses.  Sans  doule  la  cellule  hépatique  préside  elle-même  k 
rutilisaUon  de  la  graisse,  en  faisanl  du  glycogène,  el  peut-être  d'autceâ  produit»^  pltiii 
facilement  oxydables  que  la  graisse.  Uais  il  n*y  a  pas  d^expérieuces  directes  qui  pejS 
mettent  de  résoudre  la  quesliou* 

Conclaaiûns.  —  Si  maintenaiil,  résumant  ce  chapitre,  no*is  essayooî?  d'en  déduire 
quelques  conclusions  précises,  nous  voyous  :  i°  que  le  foie  accumule  cerlaînement  tes 
l^Taisses  qui  .«K^nl  eu  excès  dan;»  le  sang  de  la  veine  porte;  *1"  très  certaioemeut  aussi  qu*il 
traBsfonne  les  hydrates  de  carbone  en  graisse;  3**  que  probablement  il  fait  de  la  graisse 
avec  les  itiati^res  azotées,  soit  directement,  soit  par  Tintermédiaire  des  hydrates  de 
carbone;  4<»  que  peut-être  il  aceomplil  l'opération  inverse,  transrormant  les  graisses  en 
liydratei  de  carbone. 

liais  il  s'agit  là  de  fait?  iricamplets,  obscurs  el  assez  incertains,  de  sorte  qn^on  con- 
çoit très  bien  que  révolution  des  malièies  grasses  hépatiques  puisse  devenir,  à  la 
<Uite  de  qu^^lqui^s  expériences  ûïiprévues,  un  tout  ntHivejiu  chapitre  de  la  physiologie. 

Bibliog:raphie,  —  Diverses  fondions  chimiques  du  Foie.  —  Atn\zo  et  AriTUEN  (E.). 
Veber  die  Wirkung  tkr  L.  zelk  mtf  dtu  Ihtmùt/iobiu  i  &.  Dorpat,  1889,  et  C.  W.,  f889,  867). 
—  Asr.oLi  (tî*)-  Veber  dk  Sleihtmj  der  L,  im  yuf'kimtùffwecfinet  {A.  g.  P.,  18M,  utin, 
34(^-352).  —  Bauir  (J.;.  Uefjer  die  Eiweùi$$êfS€tznmj  bei  PhosphorvergiftuiKj  {Z.  B.,  1878, 
XIV,  527),  —  Btf:[>iînUANN  et  Moftitz  (P.).  Leèer  tin  cellutosetostmfea  Enzym  im  L,  sucre* 
f/er  Schneckc  {À.  f/.  P*,  1808,  Lxxm,  210} ;  Veber  die  Funciimi  der  sogenannten  L*  der  Mol- 
iusken  (J6*V/.,  1890,  txxv,  1-86^.  —  Boucharu  et  Df.s4;iiEz.  Sur  la  tratiuffiirmation  de  la 
{irai,<êe  m  giycogène  dans  Vûnjmii^me  {A,  d,  phjii.  et  de  pat  h.  gcn,^  1000,  237-242).  — 
Bhowu:/..  Wie  und  in  wekher  Form  uird  den  L.  icUen  tinmoylobin  zugefûlirt'/  {liutL 
intem,  Ac.  des  se.  Crtuoiie,  18ïn,  2tti-220.  —  L.  Ta  mus  et  Gley.  A  propos  dti  rôle  du  F* 
dans  ta  production  d'une  sithatance  anticofujutaute  iJL  ff.,  1808,  1  H  i.  —  (Iviius  (L.).  înH,  de 
ta  dessiccation  et  des  haute»  temp,  sur  le  plasma  ht^patique  de  piptone  (fi,  B.,  i807,  1087- 
1088).  —  Chab<:ot.  Fonction  désasuimiiatrice  du  foie,  Hetation  rntre  lu  altérai  ions  du  foiâ 
e/  ti^  modificat,  du  taua:  de  l'urée  (Progrès  médical,  1876,  iv,  408,  428 1.  —  CtiABr^H  (J.  J.), 
On  thc  iiourceA  ond  ihe  escreîion  of  carbonic  acid  al  the  L,  [J*  Anat,  and  Physif^t.^  1884, 
%\%,  lti6-170).  —  ChURHrx,  Hem.  aur  faetion  protectrice  du  F.  à  propoâ  de  !a  communi- 
ration  de  M.  Duxtre  sur  la  fonction  apcjrijgeniiiue  de  cet  oiffane  (R.  fî.,  1898,  280).  — 
Da*5T«k  et  Klohesco.  Le  foit\  organe  pifimentaire  chez  les  trrlebre:s  [C,  K,,  1808^  cxivii, 
032-034),  —  Dasthk.  Li  chhrophijikdu  f.  rhcz  len  MoUnsques  (J,  P.,  1800,  f,  IH).  — 
Dastiik  (a,}.  Hcchevchea  sur  les  fciynents  i  A,  d.  P.,  1888,  69-78),  — -  1)ele/.enne.  Le  leucs- 
cyte  joue  un  rék  esaenliel  dans  la  production  des  liquides  miticoagulants  par  te  F.  isoié 
(fl.  B.»  1898,  334).  Infl,  rle$  injcct.  aurcemvcs  et  simuitonéeJi  de  bÛe  et  de  pepione  sur  ta 
toagulation  du  sang  {B.  B.,  ISOS.  427).  Formation  d*une  êub^timcc  antlcoagul^întc  par  èe 
F,  en  présence  de  la  pepîonc  [C.  R.,  180iî,  cïxîi.  1072- i075).  Hèle  respectif  du  foie  et  dm 
tcucocgles.  dau&  raclion  dca  affents  anticoaguhints  [li.  B.,  1808,  3:i7-:i:iOj,  Formation  d*une 
substance  anikoagnîante  par  ci7\^ntotion  artifîcieUe  de  pepione  à  travers  le  foie  {A,  d.  P*, 
180ti,  Vnr,  tKi,'}-<ï68).  Hôk  du  F.  dans  raclion  anticùtiguhinte  d*'s  extraits  d'orgaties  [IL  B,, 
1807,  228-229);  Mo*k  d*ftction  di*^  serum^  antiieucoey tairez  jiwr  la  cou^jutaiion  du  $anq 
{C,  /î,,1000,  cxxx,  448tî-l491).  —  Dhfj  hskl  (E.),  Beitritgc  lur  Ctternie  einiger  Serthiere 
(3S.  B.,  18116,  XV,  85-107)*  Veber  tku  Vorkùmmen  r,on  Cgstin  und  Xonthîn  in  der  Pferde* 
kber  {Â,  P.,  1801,  243-247),  —  Drosdoff  (W,).  Vvrgkichende  themLsche  AnaUjsen  des 
Bhite$  der  rena  porUi  und  der  icnm  hepnticie  iZ,  p.  C-,  1877»  »,  233!.  -^  Eves  (F,).  Somt 
e:tperiments  on  the  t,  ferment  J,  P.,  1884,  v,  312-351),  The  ej:crementitial  function  of 
the  L.  d^fewted  he/urr,  tind  pramulgated  in  1840,  advanced  ond  chimiul  as  original  in 
1870  {Nashrilk  Sourn.  med.  and  murg.,  1870,  vi,  2il-245),  —  ïuk  (W,),  Veber  einen  fjH 
der  Einu'irknnij  isotirter  Letterzelkn  auf  Ihimofffobin  oder  Eiwei^s  entstchendcn  liarnsto/f 
ahnliehen  Kmpcr  [D.  Dmpat,  1801;  V.  P.,  1891.  308-300).  —  Flixt,  Eirp,  res,  into  a  nm» 
ixeretôry  fonction  of  the  L*  comiisting  in  the  remonal  of  ckokslirine  from  the  Idood,  and 
fis  discharge  from  thc  body  in  the  form  of  iitercorine  {Americ.  Journ.  M*-d.  Se,  1862,  303- 
365,  et  Internat.  Med,  Congr^  Phitad.,  1877,  489-502),  *-  Flî  *;iii:*  Veber  den  Nachweii  (fes 
\  foffUkxhseh  in  der  L,  il.  /î.,  1877,  xni,  133-171),  —  Foa  et  Salviou,  Vematopoicsl  epativSa 


084 


FOIE. 


net  prima  mese  di  vUa  estra-uterina  {Eiv,  sp^  di  freniatria,  (880,  vi.  80).  —  Gaittih  {h.\ 

et  MoURGOBs,  Sur  les  alcaloïdes  de  Vhuikdc  foie  de  morue  {B,  Soc.  rhim.,  I8W,  ui,  2U* 
238).  —  Gïlukbt  et  Carnût.  Les  fondions  hépaiiqmn,  1  voL  in*12.  Paris,  Niiud,  lîHli.  — 
Gilbert  et  Weil  (E.).  indimmme^  symptôme  de  Cimuffinaure  liépatique  \B.  fî..  18M,  M- 
347).  —  Glky  et  Pacuon.  Rech,  concernant  ^influence  du  F.  mr  Vaction  nnticooQulanie de^ 
injections  intraveineuses  de  pepione  (A.  d.  P.,  189IJ,  715*723).  —  Glet.  A  propos  dt  it 
liguiure  des  lymphatiques  du  foie  sur  raction  anticonQutante  de  la  peptone  {B.  B.,  ISH^k 
663-667].  —  Glky  el  Pachon.  Influence  du  F,  mr  racliun  onlicoof/ulanfe  de  la  p€pi9^^Ê 
{C.  h.,  IS96,  Gxxîi,  1229-1232);  Rôle  du  F.  dans  iaction  anticoagulante  de  la  pq)toi^^ 
{Ibid,,  189Ii,  cxxi,  383-38j;  tt  B.  B.,  18911,  741-743).  —  Grandis  (V.).  Reeh^  ehâm.  ë 
phjisiolog,  sur  les  cristaux  contenus  dtms  le  noyau  des  cellules  hcpatiqueg  (A,  i.  R, 
ISgO,  x\v,  384-409  et  1889,  xti,  137-151  et  267-273).  —  Kalliuchtoî^.  The  proteids  ofgid 
nq/  and  L.  celh  (J.  P  .  1892,  xiu,  800-846).  —  Hakot  (V.).  Bopportf  de  ImUêUn  et  du 
foie  en  pathologie.  Congr,  pane,  de  méd.  Bordeaux,  1895,  117  p.  *—  IIarley.  L.  uml  GaiU 
wiihretxd  dauemden  Verschlusse^  van  GaUen  und  Brmtgangea  (A.  P.*  1893,  291-304).  — 
lÎARToaH  et  ScHUMM,  Zur  Frfifjc  der  Zuckerbîldung  aus  Fett  (A,  P,  P.,  1900,  xuv,  ii-45).— 
Hkfktkr*  Dos  Lecithin  in  dcr  L.  und  sein  Verhalten  bei  d^r  PhoiphonerQÎftung  (A.  V*  P., 
xiviir,  H9f,  97-1 13),  —  Hklieh.  Sur  le  pouvoir  rrducteur  des  tissut»,  foie  et  pancréas  (C.  t., 
1899,  cixviii,  319).  —  Hrrter  ol  Wakkman.  The  action  of  hcpatic,  rénal  and  other  cilli 
on  phénol  anl  indol  under  normal  and  patholtiyicid  vondittons  {Journ.  of  ejrp,med.,\$99^ 
XV,  307).  — H«FF*iAN?î  (.>\).  Einige  Beobmhtungcn  betrcffend  die  Function  der  L*  imdMiU' 
leikn  {D,  liorpat,  1800  et  C,  W.,  1890,  iv,  417-421).  —  Jacobv.  Veber  die  Oxydationifcr 
mente  der  L.  (À.  A.  P,,  1899.  rtvii,  23:i).  —  Kausch.  Gehalt  L.  und  Galle  an  ChoUmrm 
nnter  path,  Verhilltuissen  (D.  SLrastvourjç,  1891),  —  Kleiw  (J.)*  Ein  Bcitrag  zur  FunclioRéer 
L,  lelkn  [D.Dorpat,  1889  et  f.  P.,  181*0,  jv,  417-421).  —  Koukol  YAiiNOPOLSEr.  Ueber  die 
Fa^ientation  der  L*  und  Biidung  von  Indol,  [A.  g.  P.,  1875,  xii,  78-86).  —  E^ioptftm. 
Veber  dcn  untôsiichenGmndstoff  der  LyinphdrùMn  und  L.  zette  [D.  Dorpal,  1891  tlJb.  I*„ 
1891,  xît, 319-320).  —  Rijuauko  (A.).  Einige  Beobacht,  uber  die  L.  des  Fluanneunauge^  fr.P, 
1898,  xii,  381-384).  —  I.angley.  Preltminary  accùunt  of  the  structure  of  the  celh  uf  the  L 
and  the  changes  which  take  place  in  them  inlo  various  conditions  {Proc,  Boy.  SoCt  18S2, 
ixxtv,  20*26).  Ort  vatiaitons  in  the  distribution  of  fat  in  ifte  L,  celU  of  tfie  frog.  {Proc.  Bcr^. 
Soc,  1885,  xxxtx,  234-238),  —  Lafevre.  De  la  régénération  hépatique  u  la  suite  d'inj€ctinn$ 
d\mde  phénique  (D,  Montpellier,  1889).  —  Leiiedepf  ^A.).  Woraus  bildct  sich  dos  Fett  in 
Foiien  der  okutcn  FeUbildung  {A.  g.  P.,  xxxr,  1883,  il).— Le  Moap  et  Pachon  (V.).  DtU 
réaction  hépatique  d  ta  propeptone.  Action  vitale  et  non  fermentative  (B.  i*.,  1898,  365- 
368).  —  Léo,  Fcttbihtun*j  uwl  Feittransport  hci  Fhospfiori/doxication  {Z.  p.  C,  1884,  ti, 
469-490).  —  LvGU.  Die  Toxicilûl  der  Gaik  vor  und  nach  der  Ligatur  der  Vena  porim  [¥o- 
lesch.  Vnters.  Naîurl.,  1897,  xvi,  295-383).  —  Macario.  Une  nouvelle  tonction  du  F.  (JVîCf 
médical,  1877,  tt,  184-190).  —  Maiiviçai*-  The  hepatic  $ifstems  in  animaU;  an  apparatin 
for  prcrenting  the  animal  ceUsfrom  being  coatedbtj  cettuloaeand  fixed  {Edfmh.  Med.  Jaum., 
1868,  XIV,  131-140).  The  normal  product  of  hcptttir  action  {îbid.  1871,,  xvii,  128,  227).  — 
Marri.//  F.  svelrna  il  sangue  proveuientc  delt*  intestino?  Consider,  critiche  {Bif.  medm, 
1894,  2i 2-253).  --  MATTKM:*TOf:H,  Formvt'rànderungen  der  rotken  Blutkàrpereken  bei  dtr 
ocuten  getben  l,  atrophie  {Wien,  med.  XVoch.,  1876,  xxvi.  381,  909.  —  Molescuott.  Neue 
Unters.  ûberdas  Verkaltniss  der  L.  zur  Menge  des  ansf/eathmeten  CO^  (ll"»i?iii.  mif«f.  Wach, 
1853,  iji,  161).  Vers,  zur  Bestimmung  der  Holle  wekhe  L*  und  MHz  bei  der  Hûckhildm^ 
$pielen  (A.  A.  P.,  1853,  v,  56-72).  Neuc  Bt^ùbacht.  ùberdie  Beziehung  der  L.  zu  den  farbtgin 
Blulkùrperchen  (Wien,  med.  Woch.,  lHri3,  209).  —  Mowtuori  (A.).  Sur  Vimpartance  du  F. 
dam  ia  production  du  dtabvle  pancréatique  (A.  i.  fî.,  1896,  xxv,  122-125)*  Sulta  Imifof- 
zione  dêi  grossi  in  zucchero  del  fegato  {Ace.  d.  Se.  Fisic.  Maternât*   di  Sapoli,  féf.  ei 

—  Mdnk  (J.).  Ueber  die  Wirkung  der  Seifenim  Thierkbrper  (A,  P.,  1890,  SuppL,  U6-141). 

—  Parrot.  Noie  sur  la  sti^atose  viscêiniie  que  l'on  obseiTe  à  l*état  physiologique  ckei  quel^wt 
animaux  {A.  de  P.,  1871,  iv,  27-40).  —  Patq:^  (D.  N.)  et  Eaton.  On  a  melhod  ûf  €$imê- 
ting  the  interférence  with  the  hepatic  mctabolism  produced  by  drugs  (J.  P.,  1901,  ivi,  l*i4- 
172).  On  the  rekitionship  of  the  i,  to  fais  (J.  P.,  1896,  xix,  167-217),  Prclim.  Rtp,  m  Oie 
influence  of  hepatic  stimulants  on  the  composition  of  the  urine  and  on  the  blood  corpiudn 
{Brit,  med,  Jaum.,  1885,  (21).  152).  —  Paulesgû  (N.).  Bech.  sur  la  €ùagulabilitê4u  m^ 


mm^U 


FOIE. 


ma 


I 


h^at\qu€  {A:  d.  ?,,  1897,  2i-28).  —  Favv*  The  influence  ùf  diet  on  the  L.  (Gny'È  Ho$p, 
Rep,^  (858,  rv,  31S-344).  —  PBHUiLtKUx,  Rech,  du  fermnit  amffhly tique  dam  le  h\  (0.  B., 
l90t.}i-33),  —  Qin?<QOu;D.  Note  mr  la  fonction  amt/hif/titjue  du  fuie  (Monii,  Scient.,  i876, 
VI,  1251*1257);  Reproduction  cirrt/lc*  de  la  dénutrition,  Èjiénalement  dans  le  foie  (B.  H,,  1879, 
IV,  I£-I5).  —  RoiiEH,  l'hjfiiotogie  normale  et  pathologique  du  foie  {i  voL  i2*  Paris. 
Il  assoit  et  Gaulhier  Villars).  —  Hosenfeld  (G,)*  Ihbcr  Phlùridiinuirkung€n{VeTh.  de  Congt. 
f.  innere  Med.,  <893,  3:i\»-3ti0).  —  Rose.nhkrg  (S.),  Ueber  die  Beziehmtffen  zwischen  Galli 
und  Hippursâureliilduntj  im  ihieristihen  Otfjanismus  {C.  f*  innere  Med.,  49(H,  ïxii,  G1*6-6'J8). 
—  HcMPf.  EiweismmRatz  und  Zuckerau^seheidung  {D.  med,  Worh,,  JÎIOO,  639-042).—  S,\iTo 
et  Katscyama*  Beitrage  zur  Kenntnm  dtr  MUchuâHrebildung  im  thierischen  Organinmu^  beim 
Sauerstoffmunucl  {Z.p,  C,  IÎH)I,  214-230).  —  Scbeber.  Chemkche  Untermchung  von  fliiU, 
Harn,  Gnile,  MHz,  und  L.  fret  açuten  gtlbcn  Atrophie  der  L.iVerh.  derphys,  med.  ÏVm.  in 
Wùrtzburg,  1858,  vin,  28i)*  —  ScHciTHi.N  (K.K  Ueber  einige  knnsttiche  Vmwandtungspro^ 
duktedurrh  die  L.  (Arch.  f.  phf$iot.  Heilk.,  1858,  ii,  33G-354).  —  Seegen  (J.).  Ùie  Vors- 
tufen  der  Zuekerbitdung  in  der  L,  {À,  l\,  1900,  292-307).  —  Steinhaus,  Ueber  die  Folgen 
des  dtmernden  Verschlus^es  des  Ductus  chotedochius  {A.  P.  P,,  4891,  xxvui,  433).  —  Tiïudi- 
aiUM.  Xanlhic  oxide  in  the  human  L,  {Med.  Times  and  Gaz.,  1858,  xvii,  570),  —  Werthbimkr, 

■  Sur  f^Hminalion  par  te  F.  de  la  matière  colorante  verte  des  végétaux  (A.  d.  P.,  1893,  122- 

■  130).  —  WERTMKiMERet  Î.EPAGK.  Sur  les  voîes  d'absorption  des  pigments  dam  te  F.  {A,  d.  P,, 
1897,  363-374);  Sur  la  rcsoiT)tion  et  têHmination  de  la  bilirubine  (ibid.,  1808,  384-345).  — 

^ William  et  Smith,  Zur  Kennlniss  der  Schwefehaurehildung  in  Organismus  (A.  g.  P.,  ly, 
542;  Lvii,  418).  --  Witticij.  Ueber  dus  L.  Ferment  (A.  g.  P.,  1873,  vit,  28-3-i). 


I 


I 


§  XIL  —    FQBMATfON    DE    UURÈE    PAR    LE    FOIE, 


Aperça  général  sur  la,  fanctloii  urèoporétlque  du  foie.  Historique.  —  De 
nombreuses  expériences,  depuis  Phkvost  et  Dl:mas  (J823),  ont  établi  que  l'urée  ne  se 
forme  pns  dans  le  rein,  mais  dan^  d'autres  parties  de  rorgantsme.  Bien  que  combattue  à 
diverses  reprises,  celte  opinion  n'a  pas  cessé  de  ré^^ner  dans  la  science,  et  à  Ttieure 
actuelle  elle  e^^t  eticore,  avec  raison  suivant  nous,  délinitivement  acceptée. 

Mais  ce  li'est  pas  ici  le  lieu  de  rapporter  IVnsemble  des  faits  qui  donnent  la  preuve 
de  la  non-production  de  Turée  par  le  rein  (v.  Rein,  0rine,  Urée). 

Nous  regarderons  donc  comme  établi  par  Pwevost  etOuMAs,  Picard,  GhébanTjSchbodkii, 
et  bien  d'autres  auleiirs^  que  l'urée  est  en  plus  grande  quantité  dans  le  sang  artériel 
rénal  que  dans  le  san^  veineux  rënaL  Si  cette  expérience  si  simple,  qui  coosisle  à  doser 
comparativement  Turée  du  sang  dans  ces  deux  vaisseaux  ne  réussit  pas  à  donner  des 
chilTres  qui  entraînent  toujours  la  conviction,  c'est  que  les  diJTérences  ne  portent  que  sur 
des  fractions  extrêmement  petites,  Adrnetlons  qu'un  cbien  de  10  kilogrammes  produise 
8  grammes  d*urée  par  jour;  la  quantité  de  sang  qui  existe  dans  ses  reins  est  égale  à 
peu  près  au  25»  de  son  san^  total;  soit,  en  su|>posant  tOOO  grammes  de  sang  et  une 
révolution  totale  de  sang  égale  à  un  quart  de  minuits ^  environ  160  grammes  de  sang 
par  minule,  ce  qui  représente  10  litres  de  sang  par  heure,  soit,  en  vingt-quatre  heures, 
240  litres»  La  dilution  de  8  grammes  en  240  litres  équivaut  à  0,03  par  litre;  ce  chiffre 
de  0,03  représentant  la  différence  par  litre  entre  le  sang  veineux  et  le  sang  artériel  du 
rein,  il  s'ensuit  que,  si  l'on  opère  sur  50  centimètres  cubes  de  sang,  on  a  à  trouver  en 
poids  absolo  une  différence  de  0^^,0011),  différence  qui  n'est  guère  accessible  k  Tana- 
lyse,  étant  données  les  difficultés  techniques  considérables  pour  extraire  et  doser  (à 
Pétat  de  pureté  suflisante)  Turée  du  liquide  sanguin, 

Toutefois  les  preuves  indirectes,  à  défaut  d'une  preuve  directe  formelle,  établissent 
formellement  la  formation  d*urée  par  les  divers  tissus,  et  en  particulier  par  le  foie. 

Pbevost  et  Dumas  avaient,  dit-on,  trouvé  que  les  urines  de  nialades  atteints  d'hépa- 
tite chronique  contiennent  peu  ou  point  d'urée;  ce  qui  semblerait  tivoir  prouvé  k  ces 
auteurs  que  les  fonctions  du  foie  sont  nécessaires  à  la  formation  de  t'urêe.  Mais  Erocah- 
DEL,  qui  a  fait  une  excellente  étude  historique  de  la  question»  n'a  pas  pu  retrouver  <  e 
passage  dans  le  mémoire  de  Prévost  et  Dumas: d'ailleurs  les  deux  illustres  physiologistes 
n'ont  pas  insisté  sur  cette  fonction  du  foie. 


FOIE. 


6B7 


d'ajouter  que  celle  métliode  donnerait,  d'après  Ciusscvant  [comm.  inédite),  des  rétultaU 
trop  faiblps,  et  que,  dans  les  liquides  c»rganiques«  la  perte  d'urée  peut  s*éleTer  À  ^ 
|).  100.  D'aprè»  SctifioDEa  cependant^  la  perte  ne  dépasse  pa5  2  p.  1CK>. 

Quoi  qu'il  en  soit  de  l'exactitude  de  cette  méthode  analytique  de  dosage»  ScuRùDEn  a 
fait  des  circulation  â  arti  Ile  telles  de  sang  normal  et  de  ^ang  chargé  de  carbonate  d*atïi*^ 
moniaque  à  travers  les  reins,  les  muscles,  le  foie.  Or,  quand  le  pas^sage  ite  faisaii  dans 
les  reins  ou  les  muscles,  les  dilTérences  d'urée  ne  dépassaient  pas  les  limites  des  erreurt 
e^cpérîmeniales. 

Oftéft  poom  1000  os.  pn  s>^o 


r 


Avâut. 
Après. 


0.402 
0.396 


0,t40 
0,131 


0,312 


Mats,  si  l'on  faisait  passer  dans  le  foie  du  san^  chargé  de  carbonate  d*ammoniaque, 
alors  on  constatai L  la  formation  d*urée  en  proportions  très  notables. 


Avant 

0,462 

0,538 

0,193 

0,499 

0,418 

Après 

0,812 

ÎMl 

0,r»99 

0,120 

f,35ï 

S  heures  opr^s. . 

1,25» 

Par  conséquent,  il  est  éyident  que  le  sang,  par  le  passage  dans  le  foie,  produit  de 
l'urée.  Il  semble  aussi  que  ce  soit  par  translbrroation  du  carbonate  d'ammoniaque  en 
urée;  mais  nous  n^insisterons  pas  actuellement  sur  les  origines  mAmes  de  cette  urée*  Nous 
nous  contentons  en  ce  moment  de  prouver  qu'il  semble  s'en  produire  dans  le  sanm  par 
passage  dans  le  foie. 

J'ai  modifié  cette  expérience,  et  j'ai  pu  la  rendre,  semble-t-il,  pîus  décisive*  en  opé- 
rant non  sur  un  foie  soumis  à  la  circulation  artilldelle.  mais  sur  un  foie  lavé,  comme 
dans  rexpérience  célèbre  de  Claudk  Hkrxahd  sur  la  formalion  de  glycog^ne  dans  le  foie. 

Si  l'on  prend  le  foie  d*un  chien  bien  portant,  et  si  l'on  établit  un  courant  d'eau  légè- 
rement salée,  à  6  grammes  de  NaCl  par  litre,  passant  par  ta  veine  porte  et  sortant  par 
les  veine»  su.H-liépallques,  on  prive  à  peu  près  complètement  le  foi(^  de  tout  le  sang  qu'il 
contenait.  Que  si  alors  on  dose  l'urée  qui  reste  dans  le  tissu  hépatique,  on  constate  que 
la  proportion  d'urée  est  d'environ  0^:^  par  kilogramme  de  foie,  c*est-à-dire  une  quantité 
très  faible* 

Voici  comment  je  procédais  pour  doser  cette  urée.  Le  foie  très  bien  lavé  était  préala- 
blement haché;  puis  le  tout  était  porté  à  rébullition  :  et  les  parties  insolubles  étaient 
épuisées  deux  on  trois  fois  par  de  petites  quantités  d'eau,  de  manière  que  toutes  tes 
parties  solubles  fussent  dissoutes.  Le  liquide  était  ensuite  traité  par  une  grande  masse 
d'alcool;  puis  filtré.  Le  résidu  alcoolique  était  évaporé  avec  précaution  en  ayant  soin 
que  la  tempiTature  ne  dépassât  pas  ÎO*»;  pais  épuisé  à  deux  ou  trois  reprises  avec  un 
mélange  à  parties  égales  d'alcotd  absolu  et  d'éther.  Ce  liquide»  ÛUré  et  évaporé,  était 
repris  de  nouveau  par  Talcool  absolu,  concentréi  puis  additionné  de  baryte,  et  laissé  pen- 
dant vingt-quatre  heures  dans  le  vjde  en  présence  d'acide,  sulfurique  de  manière  que  toute 
irace  d'ammoniaque  ait  disparu.  L'urée  était  alors  dosée  par  rhypobroiuite  de  soude, 
soit  par  la  mensuration  de  l'azote  dégagé,  soit  par  la  mesure  (avec  le  protocblorure 
d'étain)  de  la  quantité  d'hypobromile  consommée. 

Ce  chiffre  de  U,â  par  kilogramme  esta  peu  prés  conforme  à  celui  qu*ont  admis  divers 
auteurs.  Booaiiito  (cité  par  BaouAtioBL,  10)  donne  0,2Q2  par  kilogramme;  Mêissneii  a 
trouvé  0,!SI  par  kilogramme;  Munk  a  trouvé  0,39,0,65,  0,20;  en  moyenne,  0,34.  (Ibèhant, 
et  QuiNOUAL^a,  0,21,  dans  le  foie  d'un  chien  à  jeun,  etO,4i3  dans  le  foie  d*un  chien  en  diges- 
tion. Quant  aux  chiffres  de  Picarû  (1877),  ils  sont  tout  à  fait  erronés.  Par  des  méthodes 
précises,  (iorruEB,  en  dosant  Turéedu  foie,  a  trouvé  par  kilogramme  des  chiffres  variant 
de  0,044  à  0,25, 

Or  il  se  trouve  que,  si  l'on  laisse  ce  foie  de  chien  à  fétuve,  en  éliminant  autant  qua 
possible  les  fermentations  microbiennes;  ta  formation  d'urée  continue  après  la  mort, 
sans  qu'on  puisse  faire  intervenir  une  circulation  quelconque  par  le  sang  chargé  de  carbo- 
nate d'ammoniaque  ou  d'oxygène.  Le  seul  fait  de  la  vie  des  cellules  hépatiquesi  conti- 
nuant après  la  mort  de  l'individu,  produit  de  Turée  en  quantité  appréciable. 


68«  FOIE. 

J'ai  montré  ainsi  que  le  foie,  trempé  dans  de  la  paraffitie  k  ÎQÙ*  f>our  délruirt  ïh 
germes  extérieurs,  puis  abandonné  à  lui-même  ù.  rétuve  à  3K"  pendant  quatre  heures  eoii- 
ron,  se  charge  d'urée  :  ulors,  au  lieu  de  0,2  p,  1000,  ou  trouve  0,8  p.  IDOU. 

On  ne  peut  invoquer  ractioo  de  ferments  microbiens;  car  les  ferments  prodoct^ors 
d'un-e  sont  rares,  et  d'ailleurs  le  foie  avait  été  lavé  par  de  Teau  stérilisée.  Entiu,  Timmer» 
sion  dans  la  paraffine  à  100*"  avait  produit  une  stérilisalion  siuperficielle  suffisante  pouf 
empêcher  pendant  queïqtt«is  heures  Tintervention  des  microbes  de  l'air,  en  grande  partie 
dr*truits* 

Cette  expérience  éUb lissait  donc  nettement  le  fait  de  la  formation  d'urée  par  le  foi« 
après  la  mort,  parallèle  à  la  formation  de  ^lycogène  après  la  mort. 

Kn  poussant  Texpi^rience  plus  loin,  j'ai  pu  prouver  que  cette  formatioa  d*urée  éttit 
due  à  la  présence  d'un  ferment  soluhle,  rfia^siave  uréopoiétique. 

Voici  par  quels  procédés  on  peut  arr  iver  à  cette  démonstration. 

Si  Ton  lïroie  et  réduit  en  bouillie  un  foie  lavé  et  privé  de  sang^,  et  si  on  l'additiODaf 
lie  son  poids  d'eau  (contenant  5  ^'ranimes  de  lluorure  de  sodium  par  litre  pour  empêcher 
les  fermentations  microbiennesi,  on  peut  obtenir  par  filtration  à  la  trompe  sur  du  papier 
mire  très^ros  un  liquide  que  j'appellerai  iiquidc  hépatique  ^  Ce  liquide  est  alors  additionné  df 
trois  fois  son  voltime  d'alcocd.  Le  [irécipité,  desséché  â  Tessoreuse»  est  mis  en  contact  avec 
trois  fois  son  volume  d'eau  iluorée  pendant  24  heujes.  Le  liquide  llltré  cootieot  Ja  dias- 
tase  urêopoïetique  en  nrème  temps  que  la  diastase  glycogénolytique- 

En  ettei,  ce  liquide  tîltré  diastasiqne»  mis  en  contact  avec  le  liquide  hépatique  bûmlli, 
provoque  la  formation  d*urée. 

Voici  les  chiffres  ^moyenne)  résultant  de  nombi'euses  expériences  : 

Liquide  hépatique  bouiUi  avec  dîastase  noo  bouiOiG.  .   .  0,2til 

—  —      avec  diastaie  bouillie.   .    ,   .  0,2Î6 

Différence  eu  faTour  de  la  diiisus--  non  uuurin  0,Ûôt 

Liquide  hépatique  uoq  bouilli  avec  disi^tase  non  boudUo. û,U6 

—  —  avec  diastati^  bouiliio ,    ,    ,        0.45Î 

Diâ'c'rence  en  faveur  de  k  diasta^e  non  bouillie.   .        Q,\tH 

Il  est  certain  que  ces  chiffres  sont  faibles  et  ne  dépassent  que  très  peu  les  erreors 

expérimentales^  mais»  comme  les  difTêrences  sont  toujours  dans  le  môme  sens,  elle* 
îious  autorisent  à  conclure  qu'il  y  a  un  ferment  s<jluble  dans  le  foie  qui  transforme  eo 
urée  certains  corps,  faisant  partie  de  la  cellule  hépatique  elle  môme. 

évidemment,  quand  on  op^re  avec  le  foie  intact,  ou  même  avec  le  foie  broyé  et  rédoii 
en  pulpe,  on  obtient  des  chiffres  plus  forts  que  lorsque  Ton  opère  avec  la  diastase  soluhle. 
car  les  précipïlations  par  l'alcool,  les  dissolutions  par  Teau  et  les  Oltrations  diminaent 
forcément  en  très  grandes  proportions  les  activités  des  ferments.  Mais  il  ii*en  est  yu 
moins  certain  que,  quoique  en  faible  quantité,  cette  diaslase  existe  dans  les  liquides»  (iltrés 
et  traités  de  la  manière  indiquée  ci -dessus. 

Reprenant  à  d'autres  points  de  vue  cette  étude,  Scuwarz  (Î  898)  a  retrouvé  cettt 
notable  augmentation  de  Furée  dans  le  foie  après  la  mort.  Il  a  constaté  pour  le  foit 
au  moment  de  la  mort  1,26^5  parkilogr,,  et  après  4  heures  à  40"*  à  Tétiivc  l,5U7;  l.W; 
1,580;  1,748,  Ni  l'ammoniaque  ajoutée,  Jii  roianiine, ni  Tacideoiamique  n  ont  augmeaU 
la  proportion  d'urée  formée. 

Enfin,  dans  des  recherches  entreprises  avec  A.  Chassevant,  nous  avons  encor*^  m 
l'urée  augmenter  dans  le  liquide  hépatique  filtré  (additionné  de  chloro forme)  ; 

Au  moment  de  la  morl.    .    .       0,016  0,021 

48  heures  après «ÏJIS  0,222 

Ainsi  cette  nouvelle  série  d'expériences  montre  hien  que  la  formation  d'urée  danslt 
foie  est  due  à  la  présence  d'un  ferment  soluble  qui  transforme  en  urée  certaines  sub- 
stances. 

Cette  formation  d'urée  dans  le  foiepost  m'triem  a  été  cependant,  depuis  mon  tipé- 
rience  de  181*4,  Tobjet  de  quelques  contestations  et  critiques  iutiSressanles.  Le  procédé 
de  la  digestion  du  foie  par  lui-même  (que  Salrowskï  eu  189!  avait  inauguré,  et  qu'il 
avait  appelé  autolyse) ^si  été  soumis  à  de  nombreuses  investigaUana^ 


FOIE. 


689 


I 


fioTTLiift,  011  189S,  reprenant  Tiiuto digestion  dti  foîe,  a  Irouvt^  que  le  foie,  dans  un 
milieu  aseptique  n  4f>".  produisait  nn  corps  soluble  dans  l'alcool  «bsolti  H  l*élher.  ne 
prt^cipUanl  p-is  par  Tacidn  phosp|jolong>liqne^  mais  précipitant  par  le  nilralc  raercu- 
rïque,  et  pnr  i'onséqu»^i»t  Ires  prohalilement  de  Tarée, 

On  ;i  vu  qtte  ScHWAaz  tétait  arrivé  aux  meniez  conclusions*  11  a  constaté  que  1  kilo* 
gramme  de  rnie  pouvait  donner  en  quatre  heures  (en  muyeiuie)  0,367  d'urée,  dans  des 
conrlition^  n^'oureuses  d'asepsie.  Mais  if  dosait  Ttirée  par  la  mûlhodede  HôiiNEaSjOQViST, 
ce  qui  ne  dontif^  pas  la  preuve  absolue  il'une  augmentation  d'urée  (car  il  est  des  com- 
btuais»ns  HUtres  que  Tammoniaque  solubles  dan«i  l'i'dher). 

0.  toîwi  a  rnpris  la  question  avec  beaucoup  do  «oin^  et  bien  établi  qu'il  se  produit 
une  substance  arolre  spéciale  par  Taction  d'un  ferment  soluble  contenu  dans  le  foie;  que 
celte  sub'^Uiice  donne  de  i*azol»^  avec  riiypohrofnile  de  sodium,  n'est  pas  de  Tammo- 
niaque,  *e  dissout  dans  ralt*ool  et  Tétlier,  ne  prfîcipite  pas  par  Tacide  phosphotnngstique, 
et  se  précîpile  p.ir  le  nitrate  mercuriqu*^.  Pourtant  ce  corps  ne  serait  pas  de  l'urée, 
ear  il  ne  cristallise  pas  par  Taddilion  d'acide  nitrique  ou  d*acide  o^^alique;  mais  il 
serait  plulôl  nu  acide  ainidé  Ir^s  voisin  de  Ttirée,  et,  en  tout  cas,  dérivant  du  içlyco- 
colle;  car  l'nddilfoii  de  glycocolle  eu  augmente  nutablemenL  la  quantité,  tandis  que 
rac«Hale  d'ammonium  est  sans  elfet. 

M.  JvcoiiL  .1  fait  ta  coiislalation  d'un  aulre  intéressant  phénomène  :  le  llssu  b^^pa- 
iiquf*  jiban donné  ta  tui-mArne  donne  [eu  «éliminant  par  un  antiseptique,  el,  dans  le  ca» 
pn^s^^nt,  par  le  t»duoL  toute  action  mii'njbienue)  des  quantités  croissantes  d'azote  se 
déjîafî<*ant  par  la  coction  avec  MgÔ. 

En  vimçt  jours  les  quantités  (en  poids  d'aiote)  ont  été  dans  vingt  (laçons  contenaiit 
des  quautilt's  identiques  de  liquide  h«;patiqne  : 


l"joiir.  .   . 

ûji(î!:{ 

Le 

H*  jour.    .    . 

ûj)flr»fl 

2*    — 

«,(J035 

12*    —  -    .    . 

0,0045 

»•    — 

i}.m:n 

13-    —  .   .   . 

o,oo4n 

4*    —  .   .   . 

{i,i>i»a7 

U-    —  .    .    , 

0,OOIS 

*»•     — * 

o.itditi 

15-     —  .   .   , 

o.ooiri 

«•    —  .    ,   . 

n.ûoio 

te*  —  .  .  . 

0,0058 

T    -  ,    .    . 

0,€0i6 

IT   —  .  .  . 

,  ù,(m9 

8-    -  ,    .    . 

0,(I01»Î 

18*    —  -  .   . 

0.005'9 

9*     —   .    .   . 

0.(1(07 

20»     -^  .    .    . 

0,0007 

10*     -  ,   .    , 

0pt»u47 

Quoique  une  partie  de  cet  azote  soit  due  à  l'urée  ("ÏK  Jacobi  l'attribue  à  rammoniaque 

pour  iiUf'  p;utiM  (m[ioriante;  car  il  a  fait  directement  dans  d'autres  expériences»  en 
d«»saut  ramnioniaipie  par  l;i  niétbtide  de  SrjiyïS(NG,  la  preuve  qu'il  s'agissait,  sinon 
totalem^'ut.  au  rnoins  en  irrande  partie,  d'ammoniaque.  11  en  conclut,  s  appuyant  sur 
les  obsi'rvaiiuns  autérieures  de  SiLRowsni  et  de  Blondi,  qu'il  y  a  dans  te  foie  une  sorte 
d'autodi^rstinri,  de  ternieut  proléid\liqye  qui  ne  digère  pas  toutes  les  albumines,  mais 
seiileuioiit  «[ii»dqiies-unes,  et  qui  les  transforme  en  produits  azotés  solubles,  diiïérents 
des  albumines,  et  plus  avances  m-^fue  i|iie  les  produits  de  la  digestion  tryptique,  non 
seulement  b-ni^ine»  lyro>ine,  ^dvcocolle,  mais  eîicore  ammoniaque  et  peut-être  urée. 
L'urée  elle-oiV^ine  semble  ^tre  transformée  partiellement  en  aranioniaque.  Quoique  il 
soit  asî^i'î  pi»u  vra»>e.'nUlable  que  ce  pbénom^ne  de  production  d'ammoniaque  aux 
déppus  de  r«rôe  ait  lieu  iVi  vwo,  il  faut  admettre  qu'il  se  produit  dans  Tautolyse  du  foie. 

HiTiiOU^n-VQ  et  lïavo.v  ont  par  la  même  méthode  d'autolyse  étudié  les  phénomènes 
chimiques  tpii  s*^  p.i'^scnt  dans  le  foie  séparé  du  corps.  Ils  ont  noté  l'augmentation  de 
tenritie,  *d  une  léut're  dimirintirm  des  acides  gras. 

Voici  les  chifTre^  qu'ils  donnent  ; 


Èluve  {{2  heures). 
T*»nioini,  .   ,   »   ,   . 


ÉLiiTc  (3  jours). 


EXTRAIT 

ALCOOLIQUE 
12,2152 

6,2S51 

I8,16d5 
5,05«3 


EXTRAIT 

3,1630 
3,441» 

4,2784 
3,5889 


'L'augmentation  est  donc  considérable  dans  ce  tissu  séparé  du  corps, 

nr'T     T»S   PiJtSLOLOOlE.    —   TOME    Vï. 


44 


690  FOIE- 

J'ai  pu  coiJstaLer  tout  récemment  un  autre  fait  intéressant,  relatif  ft  celt«  imoffoir- 

in;»tioii  pîir  atitolva^  Jet»  albumîiioïdfîs  hépatiques  {Def  firmnifx  protcolytiques  çt  de  Fa^o- 
Igse  du  foiL\  B,  fi,,  'J3  mai  {invA,  Ga6  058),  A  cet  elTet,  j'ai  Lraîté  la  hauillie  hipalnjiK^ 
toute  fraîche  d'un  chien»  par  un  vohime  éjîal  d*uae  solution  de  Ûuorurft  de  sodium 
à  6  gr.  p.  loti  Dansces  conditions,  toute  action  microbieime  est  absolument  sappnm«. 
Le  liquide  filtré  a  été  séparé  en  deux  portions.  Les  purtions  A^  que  omis  appdlcrom, 
pour  simplifiMT»  Foie  cnit,  ont  «Hé  coagulées  à  l'autorUve  par  une  température  de  1  lO*.  Le$ 
autres  portions  H  or>t  été  mises  à  l'éluve,  à  3H'\  sans  avoir  suhi  l*aclion  de  la  cbalfur 
Nous  les  tippelleronH,  poui  simpîitipr,  Fok  crti.  L'albumine  »ie  ces  deux  porlitm»  a  i*(è 
dosée  par  pesée.  Le  liquida  comi^uI*^  par  la  chaufl'e  dans  Tautoclave  à  110°  a  ét^  Iraîlé 
ensuite  par  trois  fois  son  vohniïe  d'alcool  ù  90  degrés;  et  le  tout  a  été  mis  sur  un  U\in 
taré,  piïis,  après  illtration.  le  filtre  avec  le  prôci^ilé  û  éiv  pesé.  Jessi^ohé  à  lOiP,  liai 
néeessûjre  de  déduire  du  poids  du  précipité  le  poids  des  cendres,  obtenu  parcalrination, 
à  cause  de  rinsolnbiUté  relative  du  llunrure  de  sodium  dans  TalcooL 

Les  chiffres  trouvés  montrent  neltement  qu'il  y  a  dans  le  foie  des  ferments  prot^o- 
lytiqûes;  «olubles,  digérant  les  albumines  hépatiques.  Cetle  expérience  es!  différente  de 
iVxpériejict^  de  Saljvûwpkj  et  de  celle  de5  auteurs  cités  plus  haut;  car  il  s'agit,  dans  Cfllei 
que  je, rapporte  ici,  de  liquide  hépatique  dissous,  ayant  fHtré,  et  non  de  cc^Hules  bt^pi- 
tiques  intactes.  * 

Pour  ino 

Poids  d'*lliuxniQe 

d'&lbumiod  du  foio  (:uit 

coagulalile.  ont  dispAru. 

Exp.  1.  j  !:°!« -^"'^ f^,  \  26.9 

•^         (   Foie  cru 2.32  ) 

"■"P'  -  (   Voit-  cru 2,10  (  •*' 

Eip.X  {  î,""!»'^'^' ?■•■»  i  10 

*■         \  Foie  cru.  .    ,    .    .    .  3,15  | 

Dans  cette  exp,  3  les  cendres  n'ont  pas  été  dosées;  ce  qui  donnerait,  en  supposant  H'3 
de  cendres  : 

,  Foie  cuit 2»25  j  ,« 

*  Foie  cru 1,90  \     ' 


Si    la   digisstion   est    prolongée,    les   quantités   d'albumine  dissoute    augmentent. 
(^3tp.  iV.) 

'.Mb.        48  h.  90  h.      7  jourt.  IIJQQTI. 

Foie  cuit t  .06         0.!>9  1,22         g. 11         0,*» 

Foie  cm, .  0,7^         0,71*  0.77         U,45        0,3^ 


Pour  100  d'albtiuuiic  du  loie  cuit  '>ni  disparir. 


32 


20 


37 


37 


La  moyenne  générale  de  ces  expériences  donne  32  p.  100  d*albuniiiie  ayant  disparu, 
sans  doute  transformée  par  les  ferments  solubles  du  foie  en  matières  azotées  non  coaini' 
laides  par  la  clialeur  et  TalcooL  , 

Or  le  fait  remarquable,  c'est  que  les  autres  albumines,  par  exemple  les  albumiwfà 
du  sérum  musculaire,  ou  les  albumines  hépatiques,  après  qu'elles  ont  été  coagulée^,  fif 
subissent  pas  cette  dissolution. 

En  effet,  si  Ton  a  mélangé  à  ce  liquide  hépatique  des  proportions  variables  d« 
sérum  muscolaire,  on  ne  change  pas  les  quantités  d*aïbuinine  dissoute. 

D'autre  pari,  en  mélangeant  50  centimètres  cubes  de  bouillie  hépatique  (Oltrét  '■l 
crue)  avec  50  centimètres  cubes  tle  bouillie  hépatique  (filtrée  et  cuite),  après  liltratioin 
on  trouve  des  nombres  qui  se  rapprochent  absolument  des  nombres  qu'on  eût  dû  troQTCf, 
si  Ton  n'avait  eu  alfa  ire  qu*au  liquide  hépatique  cru. 


Foie  cuit 

Foie  cru*. .   , 

Mèl.  à  parties  égales  de  lu^e  cuit  et  de  loïc  cru. 


24  11. 
1J6 
0,72 
0,91 


0,87 


96  h. 
1,22 

0,77 
0,12 


7  jottrs.  14)oan 

0,71  0,S3 

0,45  0^35 

0«54  0,49* 


FOIE.  1)91 

A  sapposer  ^m  VnWianûne  caliê  ii*aifc*pas  éié  iratisforinée,  od  eùi  dû  Iroavt^r  dnm 
\t  fn^tange  h  pari i os  légales  de  foie. cuit  al  d€  fois  cru  : 

0,19  a,S9  DM  0«^H  U.r^îJ 

*  ♦ 

tJt  qui  donne  les  différeiices  jiiiiiirnes  de  : 

H  faut  donc  admeUre  qur  ces  ftvrmotiU  pmtéolyliques  solubles  du  foie  soi iihi lisent 
Jfis  matière!*  albumiduîde!^  du  foie»  mais  «;elle«-là  si^ulemenL  el  qu'eUcs  sont  incapables 
i^igir  sur  les  autres  atbtimirieâ. 

C'est  là  un  fait  très  génùnil.  «'fi.iquf^  lissa  t-ontient  de**  feraionts  inlra-cellulairi*» 
etflables  de  dig**rer  son  propre  tissu  ♦•(.  non  de  dig«'rer  les  autres  tissus.  Autrement  dit, 
il  y  a  dans  chaque  cellate  un  ferment  antoprotèol^tiq^f.*  qui  parait  èl^e  absolument  spé- 
cifique. 

Dans  celte  même  expérience  Turée  a  àié  égalenjeut  dosée  (par^Je  procédé  de  Moea;^RR 
el  Sjoqvist,  encoio  que  nous  n'ignorions  pas  qpc  la  mi-'lhode  Ji'esjt  pas  irréprochablo). 
Im  iiquide  évaporé  avec  précaution  a  été  repris  par  un  mêlante  d*éther  et  d'«I«^ool  ;  ôt 
U'ffoiution  élhéroralcooiique  a  été  Lraitée  par  une  dissolution  aquense  dejiaryle  t^t  de 
chlorure  de  baryum  qui  précipite  toutes  les  matières  axoLées,  sauf  run^e  et  Fiiunno- 
iiiaiiue,  L'aminoniaqUH  a  été  éliminée  par  la  lufignési*^;  et  ruréo  a  été  dosée  en  déter- 
minant la  quantité  d'azote  par  la  méthode  de  Kjiîluaiil..,  , 

Bans  rex  péri  en  ce  et-dessus  indtqi^eles  quantités  d'urée  onl  é|.é  (ptifir  1  000  i^ramme^ 
de  foie)  :  .  *      ^      /. 

34  h.  48  b*  9«  fa    ,  7  jnui'i.  tl  juun<. 

Poiecra.. 0,^3  '     «,10  1,37  îM  1,80 

Foie  cuil 0,30  O.'iS  0,00  0,15  ÙM 

Mélange  de  fuit»  cru  et  de  foie  cait.        0,60  .  0.43  O.IKI  0,«3  I M      * 

Dani  tous  les  cas,  il  y  a  eu  un  notable  excédent  de  l'urée  dii  foie  i:rn  Miir  Tnrée  dn 
foie  cuit. 

2\  lieutTs,  ,  l,Oa 

48  heui'«s,  0,25 

m  heure»,  0,17     . 

7  jours*  .       ,   -    ,       .  0,^5 

14  jours. 1,00 

Mais  il  est  iinpossible  de  trouver  une  autre  relation  entre  les  quantités  d'albumine 
ayant  disparu  et  la  quantité  d'urée  formée,  car,  dans  Lclte  même  expérience,  U's  quan- 
iités  d'albumine  trouvées  eu  eicès  pour  i  000  grammes  de  foîe/daus  le  foie  cuit,  ont  été  : 


24  heures.  .  ,  .  , 

U 

48  houres.     .  . 

â,o 

96  heures. 

4,5 

7  jours.  . 

2,6 

Y\  jours,  .  ,  ,  .  . 

4,« 

I 


Il  s*agit  là  assurétnent  d'un  processus  très  compteie,  et  peut-être,  avant  de  passer  à 
rétat  d'uré^i  l'albumine  pas3e-t*elle  par  une  série  d'étapes  intermédiaires,  qui,  dans  ce 
foie  soumis  à  l'autolyse,  ne  .sont  achevées  qu*au  bout  d'un  assez  long  temps. 

Des  9u]>a^aiiees  qui  se  trauaformeut  en  urée  dans  le  foie,  y-  Toutes  le^  expé^ 
rienjce»  relatées  plus  haut  prouvent  qu'il  y  a  formation  d'urée  dau'*  le  foie;  mais,  dans 
lout  co  que  nous  avons  dit  jusqu'ici^  nous  n'avons  pas  abordé  la  question  de  savoir  aux 
(tëpeus  do  quelles  substances  azotées  se  fait  celte  formation  d'urée. 

ties  cipérieuces  innombrables  prouvent  que  ralimentation  par  des  maliéres  albu- 
ininoides  fait  croître  Teicrétiou  de  l'urée,  Oa  peut  même  soutenir  que  la  presque  tula- 
lité  des  matières  proléiques  ÎDgérëes  et  assimilées  est  rejetée  à  l'état  d'urée,  En, faisant 
la  proportion  de  l'azote  éliminé  et  de  l'ait o te  inséré,  on  constate  que,  pour  Jiso  parties 


*)9S 


FOIE. 


4 


d*axole,  les  4/3»  sait  80  p.  100,  sont  excrétés  en  urée;  86  p.  100  d'après  Pflligk  ogIKlii». 
THKU,  11  s'agit  de  savoir  par  quel  procédé  se  fait  ce  possage  de  la  motécole  d'albumine  À 

Télat  de  molécule  d'urt  e> 

Tout  d*abord  il  paraît  probable  que  ce  n'est  pas  par  im  phénomène  d'oxydati 
mais  bien  par  des  processus  d'bydratalïon  et  de  réduction.  A.  Gautier  a  insisté  sur 
formation  anaérobie  de  Turée,  démontrée  par  mon  expérience  du  foie  trempé  dans  4f 
la  parafline  qui  eonlinue  à  faire  de  l'urée.  U  donne  la  formule  générale  suivante,  Iréi 
Spb«^malique. 

Alhitfittnrv  Eau.  Ur^.  Ol^oiiéKtvmarirLFior.       <j))<iH>g:«M. 

+  4S0»H*  +  iSCO» 

Acide  Acîd* 

l/albumiue  en  présence  de  l'eau  donnerait  donc  de  Turée^  de  là  gTai:îS€,  du  glycogiae, 
de  l'acide  sulfureux  f*t  de  Tacrde  carboniqui\ 

Mais  cette  étjuation  ne  rend  pas  compte  des  termes  intermédiaires»  et  d'ailleurs,  dan 
aiirune  des  eipéneuces  relatées  plus  haut,  on  n'est  arrivé  à  prouver  que  dan«i  le  Jbie 
l*albnmine  dnnne  par  hydratation  de  Turée  :  la  formule  indiquée  plus  hanl  e^l  ooê 
formule  indirecte,  vraisemblable  d'après  les  donrtées  générales  de  la  nutrition;  mais  oo 
sait  qu'en  pbysialogie,  plus  encore  jieut-être  que  dans  toute  auti-e  science,  les  preitt» 
directes  ont  nue  importance  prêpondéranle. 

Or  les  preuves  directes  de  la  transformation  d'albumine  en  urée  font  à  peu  pm 
défaut.  Si  i'on  fait  dans  le  foie  pa%ser  du  sang  dépourvu  de  carbonate  d  ammoataqup, 
nu  du  sang  d'un  animal  à  jeun,  quoique  ce  san^  soit  très  riche  en  albuminoîdes,  if  n'j 
a  pas,  d'après  SctinutiKB,  formation   de  quantités  appréciables  d'urée.  Par    conséqueM^ 
l'albumine  du  sang  ne  suffirait  pas  à  produire  de  l'urée.  ^H 

Ainsi  donc  les  expériences  faites  in  vitro  ou  avec  le  foie  lavé  tendraient  à  prouver  qije  ' 
les  albumines  du  sang  de  l'aïiimal  à  jeun  ne  se  transforment  pas  en  urée  dans  le  foi**.  Il 
serait  certainement  peu  ju^iliOé  d'en  conclure  que  cette  transformation  n'a  pas  lieu  pea- 
daut  la  vie.  On  sait  en  ellet  que  rUez  les  animaux  inanitiés  depuis  longtemps,  depuis 
quinzet  vinf;t,  trente^  quarante  jours,  il  y  a  encore  formation  d'urée  en  quantité  notable. 
Il  y  a  donc  production  d'urée  aux  dépens  de  Talbumine  du  sang.  Mais  cette  rormatiao 
s'opère-t-elle  dans  le  foie  ? 

Les  belles  oxpériences  de  Hahn,   Masses,   Nencki  et  Pawlow  (1892)  ont  fourni 
documents  importfints  sur  ce  point.  Ces  physiologistes  ont  pu  aJioucher  la  veine  poi 
avec  la  veine  cavp  inférieure  de  manière  à  empêcher  le  passage  du  sang  veineux  portl 
dans  Le  foie.  Dans  quelques  cas  ils  ont  à  cette  opération  ajouté  la  ligature  de  l'artère  hé] 
tiquei  de  sorte  que,  dans  ces  conditions,  le  sang  ne  circulait  plus  du  tout  dans  le  foie 
du  moins  ît  n'en  passait  que  des  quantités  extrêmement  faibles]. 

Nous  reviendrons  plus  lu  in  sur  cette  expérience  fondamentale.  Il  nous  sufllrt  à 
présent  d'établir  que,  malgré  la  suppression  de  toute  circulation  hépatique,  il  y  a  po 
encore  production  d'urée.  In  cliien  (p.  45î)  a  donné  en  seize  heures  0*î'',283  d'urée;  no 
autre,  en  treize  heures,  2s^Ii7;  un  autre,  en  quatorze  heures,  S^"",!.!. 

Donc,  sur  les  chiens  op<^rés  de  la  fistule  d'KcK,  soit  après  ligature  de  l'artère  tépi* 
tique,  soit  après  ablation  du  foie,  l'urée  se  formait  encore,  quoique  en  bien  moindre  quan- 
tité, de  Jsorte  qu'il  est  difficile  de  nier  qu'il  se  produise  encore  de  !*urée  dans  Tori^* 
nisme  lorsque  la  fonction  du  foie  est  supprimée.  D  est  permis  d'adopter  celte  conclusina 
ijuand  on  voil(p.463i  un  cïiien,  sans  irrigation  sanguine  hépatique,  produire  en  20  heures 
i'^'.iS  d'urée.  Par  conséquent,  à  supposer  qu'il  ne  s'agisse  pas  d'urée  existant  déjà  dans 
le  sang  et  éliminée  consécutivement  à  Topération;  à  supposer  que  la  vessie  ait  été  m 
préalable  complètement  vidée  et  que  Turine  recueillie  ne  soit  pas  Turine  du  fond  de  U 
vessie,  des  bassinets  et  des  uretères;  à  supposer  aussi  que  la  ligature  de  l'artère  hépa* 
tique  ait  supprimé  toute  la  circulation  du  foie,  toutes  objections  auxquelles  par  les  pro* 
cédés  employés  les  expérimentateurs  ont  répondu,  il  paraît  prouvé  qu'il  peut  y  avoir 
formation  d'urée  dans  l'organisme  indépendamment  du  foie. 

Mais  assurément  cette  production  d'urée  est  extrêmement  faible,  comme  chei  1« 
oiseaux  la  production  d  acide  urique,  quand  te  foie  a  été  euleYé. 


FOIE* 


tji*3 


I 


MiMEOwsii  a  montré  que,  landls  que  les  aies  à  Tétat  normal  âliminenl  de  i  à  4,  H 
cl*iicîde  urique  parjour«  selon  raliirienialion;  elles  éliniinent  seulement  0,5  a  0,25  quand 
on  a  estirpé  le  foie;  de  sorte  que  l'aLlatîon|dn  foie  a  pour  conséquence^  chez  les  oieti 
la  presque  totale  suppression  de  IVxcréLion  azotée  sous  forme  d'acide  nrique. 

D'autre  pari,  d'après  SciiùMioRiT,  qui  a  fait  dans  le  laboratoire  de  Pplucer  de  très 
nombreuses  expériences,  avec  des  dosages  très  exacts  d'urée,  le  tissu  bépatiqub  des 
chiens  à  jeun  est  incapable  de  donner  de  Turée  quand  on  fait  traverser  le  foie  par  du 
smng  ^â  jeun).  Dans  un  cas,  que  je  prends  au  hasard  parmi  beancoup  d'autres,  le  sang 
conlenaîi  avant  son  passage  dans  le  foie  0,6i80  d'urée  par  litre.  Après  qu'il  etrl  fait 
cinq  passages  dajjs  le  foie,  sa  teneur  en  urée  a'élevait  à  0;6331;  c'est-à-dire  qu'elle  ne 
s*étail  pas  modifiée. 

De  ces  faits  il  ressort  deux  conclusions^ assez  probables;  la  première,  c'est  qu'il  y  a 
production  d*nne  certaine  quanlilé  d'urée,  mais  d'une  quantité  très  faible,  indépen* 
dammenl  du  foie.  C'est  la  conclusion  à  laquelle  arrivent  Neiscri,  Pswlow  et  Zaleski  (iSDrj, 
p,  224).  La  seconde^  c'est  que  le  foie  est  incapable  de  former  directement  de  î'urée  aux 
dépens  êes  matière»  alburainoîdes. 

11  faut  ajouter  à  ces  expériences  les  recherches  de  Pokiff  qui  a  montré  (1880)  que 
Vurée  s'accumule  en  plus  grande  quantité  dans  le  fuie  que  dans  tout  autre  organe, 
lorsque  les  leitis  ont  été  enlevés  ou  que  les  ot étires  ont  été  liés.  Déjà  (Îschecolen  (1871 
avait  constaté  que  le  san^  ducirur,  chez  des  chiens  népbroiomisést  contient,  vingt  heures 
après  Topéralion,  0«'J4  d'urée  par  litre,  tandis  que  le  foie  en  «oTUient  ls',24-  par  kilo- 
gramme. Dans  un  autre  cas,  après  quarante  heures,  le  sang  contenait  o^'^27  d'urée,  et  le 
foie  4*%20.  Keprenatit  ces  faits,  et  Texpérience  de  Gamgee  qui  trouve  constamment  plus 
d'urée  dans  le  sang  des  veines  sus-hépatiques  que  dans  le  sang  delà  carotide,  Popoff  con- 
clut que  le  foie  est  bien  un  formateur  d'urée,  bin  eOTet,  en  liant  les  uretères  d'un  chien, 
il  trouva  au  moment  de  la  mort,  qui  survint  au  troisième  jour,  14S'',D  d'urée  dans  le  foiej 
clïiiïre  considérable,  le  plus  fort  de  tous  ceui  que  nous  avions  eu  jiisqu  ici  i  mentionner. 
Sur  un  autre  chien»  mort  le  troisième  jour,  après  ligature  des  uretères,  il  trouve  dans  le 
foie  3"f^77,  dans  le  muscle  S^^^^Gi,  dans  le  san^'  0k%56'J.  La  li|:;ature  des  artères  rénales 
donne  aussi  le  même  rô*^iLillar:  au  troisième  jour  de  la  mort.  2'^%74 dans  le  foie;  t^%7(i  dans  les 
muscles;  08',27  dans  le  cerveau.  Oppler  (cité  par  Popoff)  a  trouvé  enfin  doivs  l'urémie  2  tir. 
(en  nitrate  d*urée)  par  kilogramme,  dans  le  foie,  et  seulement  0«%25  dans  le  san^.  de  sorte 
qu'il  semble  bien  prouvé  que  l'accumulation  d'urée  se  fait  dans  le  foie,  beaucoup  plus 
que  dans  les  autres  organes,  quand  l'excrétion  rénale  ne  peut  plus  se  faire.  Ce  n*est  pas 
une  preuvf-  absolue;  c'est  seulement  une  présomption,  pour  établir  que  le  foie  joue  un  rûle 
fondamental  dans  la  production  de  Turée* 

Formation  de  Turèe  par  le  foie  aux  dépens  de  Tammoniaque.  —  Des  eipéi  iences 
déjà  anciennes  ont  mr»ntié  que  les  sels  ankinoniacaox  ingérés  dans  l'organisme  étaient 
éliminés  k  l'état  d'urée  (voir  àminomaque,  r,  418).  L'observation  n'est  pas  très  nette  quand 
l'ammoniaque  est  donnée  sous  forme  de  sel  ammoniacal  à  acide  minéral  (chlorure, 
sulfate)*  Mais,  quand  on  administre  des  citrates,  tarlrates,  malates,  ou  acétates  d'ammo- 
nium, les  proportions  d'urée  excrétée  augment»?nt,  et  les  urines  ne  contiennent  pas 
plus  d'ammoniaque  que  dans  ralimeiitalion  ordinaire  (Kniehiru). 

U  s'ensuit  que  l'ammoniaque  se  transforme  dans  l'organisme  en  urée.  Est-ce  par  une 
combinaison  avec  l'acide  cyanique?  SalivOwhkl  n'avail  pas  pu  résoudre  la  question;  mais 
des  expériences  ultérieures  permettent  aujourd'hui  de  connaUre  par  quel  mécanisme 
Fammoniaque  donne  de  l'urée. 

En  elTeL,  Schhudkr  a  d'abord  montré  que  le  passage  du  sauf;  chargé  de  carbonate 
d*<immoniaque  k  travers  le  foie  donnait  de  l'urée,  commes'it  se  faisaituuc  déshydratation 
du  carbonate  d'ammonium. 

Voici  le  résultat  de  ces  expériences  faites  avec  du  sang  chargé  de  carbonate  d'ammo- 
niaque : 

_ 


I 


Circulation  dans  le  itin, 

UmSK  PAR  LITitC. 

Avant.   ,   .  0,402 

Après.   . 


0,390 


un 


FOIE. 


fiyruffffioti  dans  lai  muscle**  ' 


Avrnil  , 
Avani. 


OJiO 

o,î:n 


0,372 


Cétxu!athn  dans  k  fuie. 
Avanf.        .         0,452  *>,53R  0,236  0,418 

Apn-,    .   .         u,!il2  l,;i53  U,i>91l  l,3ol 

Ainsi.  Oans  le  foie  seulemerilt  mais  fum  dans  les  muscles  ni  dans  les  reins,  le  carbo- 
imle  d'annnotiiaquo  se  IransforrnaiL  en  urfe.  Si  d'autre  part  ou  fait  passer  dans  le  foie 
du  sang  dépourvu  de  sel  ammoniacal,  on  ne  fait  pas  croître  la  quantité  d'urée. 

Quant  au  sang  des  animaux  en  digestion,  il  se  comporte  comme  le  sang  chargé  de 
carboï>ale  (ou  de  formiale)  d'auiuK^nium. 

ScmiNiioRiT  a  corHlrméces  résulUits,  et  y  a  ajouté  une  donnée  nouvelle  Jl  a  vu  cfuelesani; 
d'un  animal  àjeun,  s'il  passe  dans  le  Ibie  d'un  animal  en  pleine  digestion,  s'enricliitenur^t» 

Avant.    .    .  0,3161  0,5159  0,3^^429 

Après..    .    .  iK70fit  0Jâ29  0,7122 

y'aulre  part,  si  Ton  failcirculerle  sangd^m  anHitalaltmenLé  aveojde  la  viande  danslefoU 
d'un  animal  en  itianition.il  semble  que  cesang«au  Heu  de  s'enrichir,  s^appauvrisseenurfer 

n  conclut  alors  de  ses  recherches  qiïe  la  teneur  du  sang  en  utée  dépend  de  Téttlde 
nutrition  de  Tanimal;  que,  pendant  la  digestion,  il  y  a  un  minimum  de  0,3iS,  et  un 
niaximnm  de  l/j29;  et  que  très  probablement  cette  urée  provient  d'une  opératton  clii- 
mique  qu*on  peut  di5doubler  en  deux  périodes  :  l*'  it  se  Tait  des  prodiiits  de  destroctioii 
de  la  molf^cule  d'albumine  dans  îes  lissus  (en  grande  partie  dt^  ratnmoniaque);  2'' cw 
produits  sont  par  le  foie  transformés  en  urée. 

Mabfoîu  (1803)  a  montré  que  le  lactate  d'ammonium  injecté  à  des  chiens,  à  la  dosé 
de  0,1  à  0/15  ptir  kilof^Tamme  et  par  heure,  était  intégralement  transformé  en  uré** 
Sâlomon  a  pu  établir  le  même  fait  chez  des  moutons  et  des  chiens  pour  le  carbooiti 
d'ammonitim*  LoaitEa  et  Buchhicim  (cités  par  ScHvFEa,  T,  of  FhysioL,  i,  907)  ont  pemartfié 
que  le  citrate  d'ammonium  injecté  se  tran^iforme  nn  urée*  tandis  que  le  citrate  de  potasit 
donne  une  nrifie  alcaline,  tîar  il  se  fait  du  carhonate  de  potassium  qui  passe  dans  Tunoet 
tandis  que  le  carbonate  d'ammoniaque  formé  par  IVixydalion  du  citrate  ne  donne  qa<? 
de  l'urée.  f>  après  KKOEa  et  Voir,  l'acétate  d'ammonium  se  transforme  en  urée.  Pour  \i> 
chlorhydrate  d'ammoniaque  ot  pfobablemeîil  les  sels  ammoniacaux  à  acide  minéral^  la 
choses  sont  un  peu  diUérentes.  Chez  les  herbivores  (lapins)  auxquels  on  donne  (fa 
chlorhydrate  d'AiH',  l'A»H^  reparaît  entièrement  sous  forme  d^urée,  tandis  que  chez  fas 
cMirnivores  (homme  et  chien)  une  partie  île  TAzH'  passe  dans  les  urines  sons  forme  de  î^H 
ammoniaciiL  BiNiiE  pense  que  dans  ce  cas  le  soulre  oxydé  des  prott'itles  donne  dtîl'acide 
sulfuiique  qui  fait  du  sullate  d'A7jl\  alors  que  chez  les  herbivores  Texc^s  de  CO  liH  fjiil 
du  carbonate  d'Azîl^  qui  se  chan^-'e  en  urôo  dans  le  foie.  D'ailleurs,  par  le  pa5tsji^e  de 
sels  aiamoniacaui  dans  le  foie  soumis  j\  la  circulation  artilicielle,  le  ctilorure,  le  snlfilî 
ne  sont  pas  transformés,  tandis  que  le  lacate,  racélate,  le  tartrate,  le  carbonate  se  clioû' 
genl  en  urée.  Chez  les  «biens  à  jeun  iFedkii]  tool  le  Azlî*tM  ingéré  pass<^  dans  l«;s  urinei. 

Les  admirables  Iravaui  de  Neng&i  el  Paulow  nous  font  connaître  la  nature  dcswls 
annnoniacaux  ainsi  transformés,  en  même  temps  que,  par  toute  une  série  de  preuve*  ith 
fortes,  ib  élablisseiit  i[ue  la  fonction  fondamenlale  du  loie  est  de  faire  de  Turée  et  de 
détruire  l'ammoniaque. 

Si  Ton  dose  ramnioniaque  de  Furine  d'un  rhien  ayant  subi  ropération  d'Eci,  c'e»t-4- 
dire  l'abouchement  de  la  veine  cave  avec  la  veine  porte,  on  trouve  que  les  proportions 
*rammoniaque  ont  augmenté  èfïotméraeitt  par  rappoi  1  à  Turée  :  dans  certains  casTafcMc, 
de  Tammoniaque  représentait  20  p.  100  de  l'azote  total;  alors  qu'à   l'étui  normal  ellf 
ne  forme  guère  que  2,  3,  4,  p.  100.  Ceux  des  chiens  opérés  qui  survivent  ne  supportent 


FOIE. 


6n 


pas  aans  élre  iatoxlqués  les  plus  pelîtes  doses  d'ammoniaque,  et,  aussitôt  aprè»  Tm^cs* 

lion  et  la  tîiResliofi  de  viande,  ils  présoutent  tous  les  sytnpU^in^^s  de  rempoisrinnpmeat 
par  len  sels  amniornacaux»  ijtioique  avec  e|uel*jue6  légères  jnydilieations  du  compleius 
syniplomatique,  ronvuJsionîî»  vr>rriisserô*^iits,  aneslhé^ie,  conni,  amaurose. 

Bitn  plus,  il  parait  prouvé  que  la  digcetion  di.^  la  viande  introduit  dans  le  sysUme 
circutiiloire  dos  substances  toxiques  amnioniacales  *ai  analogues  h  Tammoriiaque,  et  qu* 
lie  peuvent  plus,  parle  Toiei  être  transformées  en  urée,  de  sorte  que  ralimenlntion  avec 
la  viftHflt'  pri»voque  tous  les  symplôjni\s  d'un  empoisonnement  par  ramnionirique.  \e.ncki* 
Pawldw  et  ZALk:sKt  en  déduisent  cette  conclusion  *jue  le  foie  des  animaux  carnivores 
pré!»erve  tacessaïuent  Torganisme  de  rintoiîcatton  aminoniacidr. 

En  chercbant  la  sut>stance,  voisi^je  de  l'ammoniaque,  qui  peut  donner  soit  de  Tammo- 
nîaque  dans  les  tisî^us,  soit  de  l'ui  ée  dans  le  foie,  ils  ont  été  amenés  à  trouver  que  c'était 
racide  carbamique.  et  eu  eiîet  IIrkchsel  n'a  lrouv«5  que  de  l'acide  carbamique  et  non  de 
raniiiioniaque,  dans  le  sang.  Il  donne  la  formule  suivant»'  m"'  ''■''ililil  les  conditions  de 
transformation  di^  carbamate  d'aniiuonium  en  urée  : 

C«rlkkm«tp 
4  «m(iiotiis<]ac. 


Les  eipi^rienres  faites  sur  les  poissons  sélaciens  par  Schrùder  ne  sont  pas  faciles  à 
interprêler.  Il  a  vu  sur  SajIHum  rntutua  qno  Tablaiion  du  foie,  qui  permet  encore  jusqu'à 
70  heures  de  vie,  n'ebl  pas  suivie  d'une  ditninution  dans  l'urée  des  muscles.  Mais  il 
j  a  lieu  de  faire  des  réserves  sur  la  conclusion  à  tirer  de  cette  observation;  car  la  fonc- 
tion uréopoîétiquû  du  foie  est  probablement  très  variable  dans  les  divers  groupes  ani- 
maux*  **t  il  parait  difficile  de  conclure  des  Sélaciens  aux  Mammifères;  car  cbez  les  Séla- 
ciens tous  It^s  ïissuî*  Nonl  imprégnés  d'uréf*. 

Divers  auteurs  ont  repris  Télude  de  la  suppression  de  la  fonction  hépatique  par 
rabourhenient  de  la  leine  cave  avec  la  veirre  porte  (fistule  d'Ecu);  vi  an  [umi  dire  que, 
d'une  mfini<^ie  j^'ï^nérale,  ils  n'ont  pas  appoité  beaucoup  de  faits  nouveaux  aux  donnê^'s 
fournies  par  les  physiologistes  ru-^ses  qui  ont  les  premiers  pratiqué  cette  opération. 

D'atjord  on  a  cLerché  à  rendre  plus  facile  l'opération  de  la  fistule  d'Ecit,  qui  est 
laborieuse,  délicate,,  et  qui»  même  lorsiju'elle  est  très  habilement  exécutée,  entrainep 
dans  les  deui  tiers  des  cas,  la  mort  de  ranimai,  Qlkirolo  a  préféré,  après  ligature  du 
Irojtc  de  la  veine  porte,  faire  aboutir  la  portion  périphéiique  de  la  veine  porte  (bout 
intestinal)  h  une  canule  de  verre,  laquelle  mène  le  sang  dans  la  veina  cave  inférieure. 
Cette  niétbode,  pour  le  détail  de  laquelle  nous  renvoyons  au  mémoire  ori^ittal,  a  été 
employée  par  Mai.naxjmi,  puis  par  Biiîi»L  et  Wjntkhbkro.  Elle  présente  un  sérieux  incitu- 
vénieol,  au«juel  d'ailleurs  on  peut  remédier,  cV»st  que  rabouclieinent  de  la  veine  porte 
avec  la  veine  cave  se  fait  assez  loin  du  hiïe  du  foie,  plus  près  de  Tinleslin  que  du  foie,  de 
sorte  que  la  veine  pancréatico-dnodénule,  qui  est  relativement  impmtanle  et  volumi- 
neuse, ronliuue  à  déverser  du  san^'  dans  le  Iryor  de  la  veine  porte  et  dans  le  foie. 
Aussi  faut-il  absolument  lier  la  veine  pancréatico-duodénale,  si  l'on  a  fait  abouehcr 
(loin  du  bile  de  foie)  la  veine  porte  avec  la  veine  cave  (Proc.  de  QukiholoJ. 

iNbncki  et  Paulôw,  dans  une  communication  ultérieure,  ont  essayé  d'extirper  totale- 
ment le  foie  (181*7)  après  avoir  abouché  la  veine  porte  avec  la  veine  cave.  ï^es  animaux 
ainsi  opérés  ne  survivent  que  quelque*  heures;  mais  c'est  a^^sea  pour  qu'on  constate  une 
augmentation  de  l'ammoniaque  du  sang,  et  une  légère  diminution  de  l'urée  du  sang* 
Parallèlement  on  trouve  que  ta  quantité  d'azote  excrété  et  contenu  dans  l'urine  se 
trouve  dans  les  proportions  suivantes  : 


Azotf:  china niE 

TfJfT^L  =  iW\. 

'                                 ExPÈUIBÎtClÈ  1. 

AVAWT 
L'ofÈkATlOîf. 

I/OPKRATIOX 

—  BLiïNnontactil.  *    , 

—  résiduel.*       ,    . 

i,3i 

9.23 

4,41 
2i,Û0 

^m 


FOIE. 


EXPÉRIENCE  IL 


Azote  uréique, .   .   , 

—  Ammoniacal. , 

—  résiduel..    ,   , 


8f,5 
1^,4 


i2.e 

21.4 
36,0 


Ces  eipériences  établissent  donc  que,  in^nie  sans  foie.  îl  coiitÎDue  à  $e  former  de 
l'urée.  Ce  qui  est  d'ailleurs  ronflrnii^  par  d'autres  expériences,  notamment  celï*^*  de 
ScHÔNDOftFF,  i]m  a  vu  qu'il  y  avait  de  Turée  dans  les  muscles  piusque  dans  le  san^;,  et  pr 
Kaofmann,  qui,  cliercliant  la  teneur  des  tissus  en  urée,  alrouv/^  (pour  100)  0,03â  da^nsle 
sans,  iMO*J  dans  le  foie»  0,086  dans  le  cerveau,  et  0.062  dans  la  raie  {chiffras  d^ailleurs 
probablement  1res  forts). 

MÛNZER,  ayant  objecté  qu'une  partie  de  Tammoniaque^dans  les  cas  de  cirrhose  bépa- 
tique  et  d'atrophie  aiguë  du  foie,  pouvait  f^lre  éliminée  par  le  poumon  à  l'étal  gaieui. 
Sala  SRI  N  a  recherché  sur  les  chiens  à  fistule  d'EcK  si  réel  leur  eut  il  ne  se  trouvait  pas 
quelques  petites  parcelles  d'ammoniaque  dans  les  pax  expirés,  et  il  n'est  arrivé  qu  Â  d^ 
conclusfons  néj^atives.  D'ailleurs  Salaskin  confirme  l'augmentation  d'AxH*  daos  Ici 
tissus,  notamment  dans  le  sang  et  dans  le  cerveau, 

Fujpi'i  a  Irouvé  de  grandes  irregularitt^s  dans  les  résullats  que  lut  ont  donDés  des 
chiens  à  fistule  d'EcK.  Quelquefois  dps  accidents  survenaient  après  îng^eslîoo  de  (natièrpj 
hjdrocarbonéês;  quelquefois,  niéme  après  lUf^estion  de  viande,  il  n'y  avait  pas  dVfTfts 
toxiques.  Cependant»  après  ingestion  d'extraits  de  viî^nde,  toujours  l'azute  résiduel  a 
augmenté  dans  l'urine  (dans  un  cas  24  p.  100  de  l'azote  total). 

L'acide  urirpre  de  Tu  ri  ne  augmente  en  proportion  double  et  triple.  Les  deux  seuls 
faits  constants,  c'est  qu'il  se  produit  nne  glyt:osurie  alimenlaire,  phénomène  qui  n'est 
rien  moins  que  caractéristique,  et  que  la  Iransformalion  des  matières  albumiDoidesen 
urée  devient  très  inconjplele.  Il  y  a  toujours  moins  d'urée,  alors  que  le  surplus  de 
Taiole  est  tantôt  en  ammoniaque,  tantôt  en  aïtole  irsidueL 

Kiuppt,  comme  la  plupart  des  physiologistes  qui  ont  étudié  celle  question,  admi^t 
que,  si  Tarière  hépatique  est  conservée,  elle  peut  encore,  quoique  d'une  manière  très 
précaire,  suffire  au  bon  fonctionnement  du  foie.  Mais,  pour  t|ue  celle  circulation  [ar 
l'artère  hépatique  suffise,  il  ne  faut  pas  qu'il  y  ait  surcharge  alimentaiie;  caralor*la 
transformation  en  urée  des  produits  azotés  de  la  digestion  (ammoniaque  et  autres  acid^f 
amidés)  ne  peut  plus  s'opérer  dans  des  conditions  satisfaisantes. 

Pour  justifier  la  théorie  de  NEiNCRi  et  Pawlmff,  que  la  mort  des  animaux  à  fîslulc  d*Ea, 
parle  fait  de  la  digestion  de  viande,  ou  par  le  seul  développement  des  accidents  consé- 
cutifs non  infectieux^  était  due  à  rempoisonneinent  par  rauiinoniaque^  un  point  essen- 
tiel restait  à  étabtir,  l'i  savoir  la  dose  exactement  toxique  de  t'ammouîaque. 

BiRDi.  et  \Vi\T£RBEBG  ont  fait  à  ce  sujet  de  nombreuses  recherches,  et  ils  ont  d'abord 
constaté  que,  si  la  quantité  ilammoniaque  i|ui  se  trotive  dans  le  sang*  ne  dépasse  pas 
t'"^'",  74  d*A7Jl^  pour  KM)  grammes,  soit  par  litre  0«\OI74,  on  ne  voit  survenir  auciui 
phénomène  toxique.  Il  ne  s'agit  pas  évidemment  de  la  dose  d'ammoniaque  injectée, 
mais  seulement  de  la  dose  d'ammoniaque  qui  existe  dans  le  sang^  ;  car  très  rapidemeiil 
sur  un  animal  les  sels  ammoniacaux,  disparaissent  de  la  circulation,  soit  que  le  foie  les 
tran^^forme,  soit  que  le  rein  les  élimine,  soit  que  fammoniaque  dilTuse  dans  les  tissux 
Dans  le  tableau  VI  (p.  t77]  ils  indiquent  avec  quelle  rapidité  disparaît  l'ammoniaque  «lu 
sang.  La  moyenne,  qui  était  de  4""^'",  082  (pour  !00  grammes  de  sang),  une  demi-heure 
après,  n'était  plus  que  de  !"«%  :iOtj  pour  190  grammes  de  sang).  Après  avoir  constaté  que 
l'injection  d'une  solution  d'un  sel  ammoniacal  par  la  veine  porte  équivaut  à  Finjectionde 
la  même  quantité  par  une  veine  périphérique  quelconque,  ils  ont  cherché  à  voir  ce  que 
devenait  l'ammoniaque  injectée  dans  le  sang  d'un  chien  à  fistule  d'EcK  (ils  opéraient  rn 
modifiant  légèrement  le  procédé  de  Qiieirouj).  Ils  ont  vu  constamment  que  l'amaio- 
niaque  est  moins  rapidement  éliminée  chex  les  chiens  à  fistule  d'txK,  Toutes  condilion» 
égales  d'ailleurs  dans  la  quantité  et  la  rapiilité  des  injections,  faites  sur  le  même  chien 
à  quelques  jours  de  distance,  ils  ont  Irouvé  : 

AMMO?(IAQDB    KM    IIITXJORAMUKS 

dans  100  ce.  de  s^og. 


Chien  norniftl. 

Même  chiea  à  Qsiule  d*Eck* 


2,98 
2,95 


3,20 
7,08 


5,0t 


4,37 
5,75 


2,86 
7,:il 


FOIE-  6H7 

l«es  r^suUaU  ont  été  plus  nets  encore  quand  Tartère  hépatique  était  liée, 

AmH*  KN    lULLltiRAMUBt 
flui»  lÛO  ce.  d<»  tAnfC, 

Chien  normal  5.22  i%:i4  0.18  4,a3 

et  li^Hture  de  Tarière  hô-  (  8,09  gji         4^1  4,33 

fi^liquo .    .    ) 

tl  est  à  remarquer  qu'une  demi-Iicure  après^  malgré  la  suppressioEt  de  la  cirrulatiou 
h^^patique,  Tamnioniaque  du  saitg  avait  notablomenlditiiinué.et  n'éUtt  plus  que  de  1.63; 
5,21)  ;  1,08  ;  l,6î.L  Ce  qui  prouve  que  le  foie  n'est  pas  le  seul  organe  qui  puisse  éliminer 
l'ammoniaque  ou  le  détruire. 

BiEDL  et  WiNTURDERG  onL  olois  pssavr^  de  sufiprimer  ki  fonction  du  foie  par  injecUons 
caustiques  dans  le  canal  cholédoque  (acide  sulfurique  au  trentième).  Dans  ces  conditions 
Ic5  chiens  survivent  trois  ou  quatre  jours,  et  le  Joie  est  dès  le  début  profondément  altéré. 
Mais  les  animaui  ainsi  opérés  ne  meurent  ni  avec  des  convulsions,  ni  avec  ïes  symp- 
tânics  d'antmonihi-mio  :  on  n\ibserv<'  qu'un  coma  profçressif,  L*aïiimoniaque  injectée 
dans  le  sang  n'est  pas  plu^  mal  supportée  par  ces  chiens  sans  foie  lâ  foie  détruit  par 
Tacide  î)Ulfori(|uei  que  par  de^  chiens  normaux.  Les  tleuic  auteurs  en  concluent  qu*il 
est  alors  impossible  d^alliibner  la  mort  à  un  empoisonnement  par  l'ammoniaque. 

Pour  juger  la  quesLion  de  nouveati,  ^p.wc;^iï  et  Zalesri  ont  repris  Télude  de  la  quîin- 
lité  d'ammoniaque  contenu  dans  le  foie. 

La  distillation  des  extraits  animaiii  dans  le  vide  avec  un  lait  de  chaux  avait  été 
employée  par  Nkmcki  et  Zaleski  dans  leurs  premières  recberches.  Mais  Bield  et  Wintich- 
BiHG  ont,  depuis  lorà  (lOOl),  démontré  que  la  quantité  d'ammoninque  obtenue  par  ce  pro- 
cédé dépendait  de  ta  concentration  de  la  liqueur.  Nkxcki  et  Zalesiii  ont  olors  proposé  de 
remplarer  le  lail  de  cbaux  par  un  ^'tand  excèi  d'uiyde  de  magnésium,  ce  qui  a  de 
grand.s  tivatitag^s,  car  l'excès  de  magnésie  n'eutraine  pas  de  dédoublement  des  proléides 
eu  ammoniaque.  La  quantité  d'AzH^  trouvée  dans  100  grammes  de  foie  a  été  (moyenne 
de  Vil  expériences),  cher,  les  chiens  cjï  état  d'alimentation»  de  0+^'  ,02327  ;  ce  chiffre  est  bien 
plus  considérable  que  la  proportion  de  Tammoniaque  du  sanj^,  O.OOOi  pour  100  parties. 
Cliez  les  chiens  à  jeun  (4  observations)  ramuiouiaque  a  été  *^ti  faible  quantité  :  0,0i7^il 
au  premier  jour  de  jeiïnc;  0,007  au  cinquième  jour;  et  0,(*10  au  huitième  Jour.  Au  con- 
traire, l'atnmiHiiaque  augmente  dans  les  autres  tissris  des  animaux  qui  jeûnent.  Le 
tableau  suivant  indique  ces  dilTé renées: 

AMMOKIAQCK   (AzEl^j    BS  MILLlGa*lllUl« 

pogr  ÎOQ  fï^r«mmet. 

J^ûno  du  Jfûn*  du 

Sang  veineux  (iliaque) nM  t^M  .  .   . 

Sang  artériel Û.H  ojiî  ... 

Sang  de  la  veine  porte  l,8r>  |,*'J  .  .   , 

Foie 23.27  n;it  l.Ol 

Muscle» 12,94  U,3I>  .  .   . 

Muqiieuie  «loujacalu.  HH.^0  29,0ÎÎ  21,C5 

C^rireau IL95  fijfï  ,   ,   •• 

Muqueuse  ijitcaÛHiile '4i*M  11,72  16.1H 

Ainsi,  de  ces  faits,  qui  complètent  et  confirment  leurs  expériences  antérieures,  les 
physiologistes  russes  peuvent-ils  avec,  raison  conclure,  contre  Bikiil  el  Wir^TtwBERG,  que 
Je  rôle  du  foie  comme  orpane  destructeur  de  Tan^moniaque  apparaît  en  toute  évidence. 

En  effet,  d'abord  et  avant  tout,  il  y  a  toujours  une  différence  notable  entre  le  sang 
de  la  veine  porte  et  le  san^»  des  autres  tissus  (sanj:  veineux  général  on  sang  artérieli 
quant  à  leur  teneur  en  ammoniaque.  l*ar  conséquent,  il  est  absolument  nécessaire  que 
le  foie  transforme  cette  ammoniaque,  puisque  aussi  bien  le  foie  seul  peut  intervenir 
pour  la  détruire^ 

D'autre  part,  le  grand  excès  d'ammoniaque  qui  se  trouve  dans  la  muqueuse  stomacale 
et  la  muqueuse  mteslînale  au  moment  de  la  digestion  indique  en  toute  évidence  qu'il  se 


"^TT" 


§98 


FOrE/ 


fait  pendant  la  dige&tion  de  grandes  quantités  d  ammoniaque,  laquelki  est  enlTAioè^^ 
par  la  veine  parle  dans  le  foie,  el  y  esl  dèUuile. 

D'ailleurs,  fiuoiiiuo  1res  peu  de  travaux  aient  été  entrepris  à  ce  sujet,  tt  c*t  pr^Mil? 
que  la  rornialion  d'ammoniaque  ou  de  corps  amidés  pendant  Ja  digestion  ej^t  uta 
importante,  A.  Hihscmler  a  montré  (I886J  que  pendant  la  digestion  panrréatique  de  U 
fibrine  il  se  faisait  un  peu  d'AzH^;  et  Zu^r/  a  Ironvé  de  même  que  pendant  la  digestion 
pepLique  la  production  d'Â?,H^  n*éUiit  pas  négligeable.  Au  bout  de  cinq  ou  six  jours  dt 
digeî>iion  artificielle,  l'Az  de  l'ammontaqtte  représentait  2  p.  100  de  î^azute  total  des 
matières  prôtéiques.  U  est  vrai,  que,  dans  celle  expérience,  Zvsn  ne  résout  pas  U  qu^v 
lion  de  savoir  s*il  s*af^it  d'ammoniaque,  ou  d'acides  nionoamidés  donnant  d*-  !':îmmn* 
niaque  par  ébullîtion  avec  la  magiiéîsie.  Comme  jadis  P.  SiiufiTZKMiKKôEB  et  ■  j 

menl  Uaussmanv  ont  montré  que   raininoniaque   est  un   produit   de  dédoifi  :: 

l'alburôine;  il  n'est  pas  surprenant  que  re  corps  ^e  produise  dans  la  digeslioft*  c'est* 
à'dire  en  somme  dun:^  le  dédoublement  des  matières  protéiques. 
'  On  n'a  pas  précisé  davantage  celle  formation  d'ammoniaque  dans  la  digestion,  et 
c'est  une  lacune  as^ez  regrettable,  car  il  est  évident  que  la  formation  dans  la  digettloii 
j|<astro-intestinale d'une  ^irande  quantité  d*timmonJaque  expliquerait  très  bien  etlat^ntur 
considérable  en  AzH^  du  sang  de  la  vrine  porle,  et  la  formation  d*urée  au  moment  delà 
digestion I  et  les  accidents  de  toxémic  {iinmoniacîde  qu'on  observe  après  digestioa  àé 
viande  chrz  les  chiens  k  lislule  d'EcK, 

La  naluip  des  alinienls  modihe  beaucoup  la  Leneiir  du  sanj?  en  ammoniaque.  Vaid 
en  effet,  d'après  un  tablrau  donné  par  Aiithus  (ii^L^m.  de  Fhjiioioffie,  i902.  H14],  les  pr©. 
portions  d'Aîtll^  dans  les  tissus,  chez  le  chien  : 


Sang  ;iftëneL 

IjjftoiUou, 

No urrituro  carDé». 

FAlfi  «1  kit. 

t   .   .   ,    • 

0,38 

1,5 

(fUOJ?.) 

?  7 

Siing  veineux 

général  . 

«I 

1,5 

(moyO 

SaÙ^  VelQCLlX 

porie  .    ,    ,    . 

♦» 

4>9 

(inoy.) 

m 

Snng  veineux 

?us-hép  II  tique. , 

>l 

l.i 

(moy.J 

• 

Lyuiphr^.  - 

U 

0.57 

« 

Foie  .       . 

i:^ 

U 

1,6 

PancrrHï^ 

6,0 

10»6 

».l 

Rate. 

4,6 

H,8 

^1 

Muscle  > 

'» 

!9,4 

1U 

Cerveau.  .   . 

M 

lOJ 

S.8 

Rein».    .    ,    . 

M 

ia,a 

12,3 

Poujuon:^  .    , 

21,5 

17 

(œoy.) 

a 

MinpU'U*e  {fâsiriquc  .    , 

16,0 

Cfmit'uu  gastrique.  .... 

H 

le.î» 

(moy,J 

3,1 

Muqueuse  intestinale  .    .   .    . 

J0.2 

31,2 

9.1 

Contenu  inlestinal 

T) 

35,1 

29.0 

On  noiera  la  grande  dllférence  au  point  de  vue  de  ranimoniaque  entre  le  snog  veinrui 
porte  el  le  sang  veineux  sus-liépalique,  lequel  esL  identique,  k  ce  poiiil  de  vue,  au  saag 
artériel  et  au  sang  veineux  général;  ce  qni  prouve  bien  qu'il  va  destruction  de  ["ammc^ 
niaque  dans  le  foie.  On  peut  tfonstiitcr  aussi  qu'a|)reâ  une  alimentation  carnéo  it  r  a* 
partout,  mais  snrlfntt  dans  la  muqueuse  gastrique^  beaucoup  plus  d'AzH*  qu'après  ati« 
alinienlalion  do  pain  et  de  lait. 

Mais  les  physiologisles  de  Saint-Pétersbourg,  qui  ont  fait  cette  expérience,  ne  sop* 
posent  pas  que  celle  duimoniaque  suit  due  aux  décomposilions  des  protéides'pat*  l^sfer- 
ipenb  di^Cî^tils.  En  i^llel,  UH^me  après  un  repas  fictif  (expérience  de  Paulovv),  c*e4t*i-dirr 
quand  les  aliments,  au  lieu  de  passer  dans  restonmc,  provoquent  simplement  Ia  stvré- 
tion  gastrique  par  voie  rcUexe  psychique»  on  cotislale  que  la  muqut*use  gastrique  eit 
encore  très  ridie  en  ammoniaque  42, ii,  ctimnie  la  muqueuse  intestinale  i,2>,0)  H  le  foie 
|3t,il).  Ainsi  donc  cfi  serait  la  ^liniu talion  névro-sécrétoire  qui  aniasserait  de  raiiiriii'>- 
niaque  dans  les  muqueuses  digcsLiv^es»  non  la  digestion  ménie  des  proléides.  Il  ri 
toutefois  de  faire  rernaïquer  que  ces  dosages  ont  été  faits  par  la  méthode  de  la  dnuii-- 
tion  avec  CaO,  qui  donne  de  moins  exacts  résultais  que  la  distillation  avec  MgO. 

Cependant  Tazole  éliminé  par  les  urines  augmente  p{«r  le  fail  môme  du  repai  Qclil 


FOIE, 


«<*«» 


Chien, 

Homitié. 

0.608 

0,875 

0,414 

r),64iï 

0,266 

0,400 

foninie  fct  kt  séeréliona  gaslHque,  pancréatique  et  ioleilHiale  provoquaient  l*augmfnïa- 
tion  d(?  l'^ate  urinai re* 

Enfin  la  teneur  des  urines  en  ammoniaque  augniente  noLablcmenl  ^vpr  \n  r*''>/\mf* 
rarné,  comme  rindique  ïe  tableau  suÎTant  (Artiius,  /oc.  ci7«,  522)  t 

mille.  ... 
•3-.      végétal  pùi 

Ce  fnil  dômunlre  biei)  que^  quelle  que  soit  l'impoi  tance  de  la  fonction  hépatique  pour 
U  trar^sfornialion  dv  ranirnonraque  en  urée,  elte  n'est  pas  absolument  saftlsante,  puisque» 
dans  le  cas  d'un  régime  carné  pur,  malgré  Tinti^gn lé  de  l'appareil  hépatique,  il  y  a  àan^ 
le  sang  excès  d'ammoniaque,  qui  est  alors  élimiisée  par  les  urines. 

11  est  d'ailleurs  den  condition*  dans  lesquelles  ou  peut  diminuer  la  transformation  de 
4'animnnJuque  en  ui-^e*  11  semble,  en  effet,  aini^i  que  nous  t'avons  indiqué  [dus  baiit,  que 
la  fonction  uropoïétiqae  du  foie  sur  Tacnfiianiaque  ne  s*exeree  qu'aux  dépens  des  f»eli 
ammoniacaux  à  radical  acide  organique  i  l.ictate,  ou  tartrate  ou  acétate,  et  snitout  carbo- 
nate), de  sorte  que,  si  l'on  donne  des  acides  minéraux,  cbîorbydrique  ou  sulfurique,  qui 
forment  avec  Tarn  mon  ia  que  des  sels  à  radical  aciile  mincraï,  on  soustrait  alors  à  la  for- 
mation en  urée  une  certaine  quantité  d^ammoniaque,  laquelle  est  alors  ('diminée  bous  1^ 
forme  de  sel  ammoniacal  dans  les  urines.  Un  individu,  qui  normalement  élimine  en  cinq 
jours  4J'jO  d'AïH\  prend  pendant  les  cinq  jours  suivants  la  mt>me  nourriture,  nvec  en  plus 
2f'',NI  de  ItCL  et  alors  il  élimine  par  les  urines  G^MUi  d*A/Jl\au  lieu  de  4'-'M:i9.  Un  chien 
qui  élimine  de  0,438  à  O.iiîri  d'A/.ll*  dans  les  urines,  re^-oit  4  grammes  d'acide  sulfuriq  je  :  il 
élimine  0,776  d*AzIi^  Il  reçoit  7  f;ra  m  mes  d'acide  sulfurique;il  éliinine  alors  ts'',ii70d*AzH\ 

Tous  ces  faits  établissent  bien  ie  mécanisme  des  transformations  de  l'ammoniaque 
dans  le  foie.  Klles  sont  vraisemblablement  identiques  chez  les  herbivores  et  les  carnl- 
fores.  I^  seule  diiïérence,  c'est  que  cbeales  herliivorcs  il  y  a  un  grand  excès  de  sels  alca- 
lins (oxalal«-s,  citrates,  tarlrateSp  nialates,  acétales  de  potasse  et  de  soudtO  qui  donnent 
par  oxydation  des  carbonates  de  potasse  et  de  sotide,  lesquels  avec  les  sels  ammoniacaux 
fournissent  du  carbonate  d*ammoniaque,  étape  probablement  nécessaire  pour  la  forma- 
tion d'urée  dans  le  foie  aux  dépens  de  AstII'. 

Il  y  a  donc  là  une  double  défense  de  ror;,Mnisme  (Arthus).  D'une  part»  contre  les 
acides  l'organisme  se  défend  en  saturant  les  acides  par  Tammoniaque  et  en  faisant  des 
sels  ammoniacaux  à  radical  acide  minéral  (AzH^Cl;  (AkH^^J-^SO*;,  qui  sont  éliminés  par 
Turine;  d'autre  part,  coijtre  l'ammoniaque,  qui  est  lantrit  saturée  parles  acides  minéraux^ 
lanlî^ti  s'il  y  a  exc*ïs  d'alcali,  changée  en  carbonate  d'ammonium,  lequel  est  ensuite  trans- 
formé en  urée  dans  le  fme, 

Reinarquorts  enlin,  quoiqu'il  sagiss^de  calculs  exlrêmemenl  hypothétiques,  que^ si  la 
diftérence  entre  le  sang  porte  et  le  tan?  sus-hépatique  est  de  3"«,*î  pour  KHI  grammes^ 
soit  de  O'^*^.0;i'>  par  litre,  celte  difTérence  explique  tant  bien  que  mal  la  quantité  d'urée 
excrétée  par  un  chien  de  iO  kilogrammes  en  vin^^t-qnnlre  heures.  En  elTet  0»^%03:i  d'AzH* 
équivalent  k  DK^06U  d'urée.  Or  on  admet  K(Kï  grammes  de  sanp,  dont  un  quart  est  dans 
le  foie,  soit  2Q(>  grammes,  et  pour  chaque  révolution  totale  du  sang  une  demi-minutfe 
environ,  soit  400  grammes  par  minute  dans  le  foie  :  ce  qui  fait  par  heure  24  litres  dé 
ftang  :  et  le  chifTre  total  de  Turée  calcule'e  ainsi,  en  supposant  bien  entendu  que  tout  1^ 
déficit  de  l'ammoniaque,  dan^  la  veine  sus-hépatique,  est  remplacé  par  de  l'uiée,  seriiit 
alors,  pour  Îi7*»  litr+*î>  de  ^an^^  de  ;i4,*iG  d'urée,  rliîlTre  très  forl,  mais  assez  proche 
cependant  du  chilïrequ*on  trouve  chez  les  chieïis  abondamment  et  exclusivement  nourris 
de  viande,  pour  que  ce  calcul  très  approximatif  puisse  être  provisoirement  adopté. 

Quant  aux  expériences  de  Biedi,  et  Wintebhkbg,  d'après  lesquelles  la  destruction  du 
foie  (par  injection  d'acide  sulfurique  dans  le  cholédoque)  n'eniraînerait  pas,  comme  chci 
les  cbii^ns  a  Ostule  d'Ecii,  une  rapide  intoxication  ammoniacale,  il  Jie  faut  peut-éfre  pas 
y  ajouter  très  grande  importance,  car  les  deuxïnélîiodes  d'élimination  de  la  fonction  liépa- 
Uque  sont  trop  dissemldaldes  pour  qu'on  en  [luis^r  diiduire  conclusion  de  Pune  a  l'autre. 
B         Tleste  alors  ce  fait  que,  après  injection  d'un  sel  ammoniacal,  on  voit  très  rapide- 

I 


I 


700  ^^ir  FOIE. 

ment  cheE  les  chiens  normaux  disparaître  Tammoniaque  du  saog,  et  saus  sympliVmi^i 
graves,  alors  que  chez  les  atiimam  à  fislnl*?  d'Kcit  los  symptômes  d'inloxicalîon  aliiaMn- 
taire  sont  graves  et  tenaces,  pour  des  quantités  certainement  moins  grandes  d'ammrh 
niaque,  dans  le  cas  d  alinîenlation  carnée,  que  dans  rinjection  intra-veincuse  eipén- 
mentale  d'un  seï  ammoniacaL  HacoDVNSKi,  Salaskiive  elZ.iLKSRi  essayent  d'expliquer  ceîU 
différence  en  supposant  que  le  rein  des  animaux  à  fistule  d'Eci  fonctionne  moins  bita 
que  îe  rein  des  chiens  normaux;  mais  cette  explication,  quoique  plau^^ible^  nesl  pas 
très  satisfaisante. 

Kn  résumé,  malg^ré  les  incertitudes  qui  subsistent  encore,  dans  ce  point  Lr*'s  l» 
de  la  chimie  ptiysiologiqîie  gr^néiale,  certains  faits  demeoreni  pourtant  incontes! 
d  abord»  c'est  que  par  la  suppression  de  la  fonction  hépalique  la  fonclion  uréopoirti/ju* 
esl,  sinon  supprimée  totale niejit,  au  moins  profondément  altérée.  Certes  le  foie  n'est 
pas  le  seul  organe  qui  fasse  de  Furée;  mais  c*esl  probablement  celai  qui  en  fait  i« 
plus.  Peut-être  le  tbie  n*êsl-il  pas  le  seul  organe  qui  dr^truise  Tammoniaque^  mais  c'tfl 
prohablement  celui  qui  le  détruit  le  plus  vite  et  le  mieux, 

Amsi  que  nous  le  disions  à  propos  des  fonctions  chimiques  du  foie  en  général^  elle* 
sont  très  obscures;  et  la  fonction  uréopoiétique  n'est  pas  moins  obscure  que  les  aulr?î. 
Mats,  malgré  celte  obscurité,  elle  semble  maintenant  déJinitivement  prouvée* 

Formation  d'urée  aux  dépens  d^antres  substances  que  rajmnonlaqiie,  — 
D'autres  corps  que  fammoniaque  peuvent  encore  donner  de  Turée  dans  le  foie,  etc'e^ 
en  premier  lieu  Tacitle  u  ri  que. 

Ne.n<:iii  et  Pawlow  avaient  nettement  constaté  un  accroissement  d*acide  urique  apn^ 
ropéralitiii  d*EcK.  Si  Ton  fait  la  Qstftle  d*EcK  sans  pratiquer  la  ligature  de  Tarière  hépa- 
tique, dans  les  premiers  moments  qui  suivent  Topéralion  la  quantité  diacide  onqne 
augmente  en  proportions  très  notables  : 

ATanl  ropérfttion.   ......       0,065 

-  -^      a,oni 

-  —  0,0243 

Après  ropératiuii .  0»i05T 

.    —  —        .....  0.277 

-  -         .......  0J602 


puis  peu  à  peu  le  taux  de  l'acide  urique  revient  à  la  normale,  sauf  dans  les  cas  ou  ^ê 
présentent  des  accidents  d'iidoxicalion.  On  a  trouvé  alors,  dans  un  c^s,  jusqu'à  0,3îî 
d  acide  urique.  Filu-i  j  a  eunslaté  aussi  une  augmentation  considérable  de  l'acide  unqiie 
chex  des  chiens  à  lislule  d'KcK. 

Si  Tartere  hépatique  est  liée»  en  même  temps  que  la  veine  porte  esl  abouchée  à  It 
vt!ine  cave,  iî  y  a  toujours  augmentation  notable  d'acide  urique. 

En  mettant  en  contact,  avec  le  liquide  hépatique  frais,  par  conséquent  eu  élimioant 
toute  formation  cellulaire  protoplasmique  et  en  ne  prenant  que  des  liquides  diastasiquei. 
à  ferme itts  soluhleSt  éludes  solutions  bien  lilréesd'urale  de  soude,  qûus  avons,  avec  Cais- 
SEVANT,  trouvé  que  l'acide  urique  diminuait,  en  même  temps  que  l'ur»':o  augmentait.  Au 
bout  de  quarante  huit  heures,  à  Téluvc,  en  présence  du  chloroforme,  mis  pour  éviter 
toute  fermentation  microbienne,  il  y  a  eu  diminution  de  0,034  diacide  urique  et  augiuen* 
talion  de  0,103  d'urée  dai^s  un  cas  et  de  0,201  dans  un  autre,  ce  qui  semblerait  prouver, 
autant  que  l'on  peut  en  conclure  de  celte  seule  expérience,  que,  outre  Tacide  uri^pe» 
il  est  d'autres  substances  encore  pour  former  de  l'urée,  par  l'action  des  fermenta  hépa- 
tiques solubtes.  Dans  notre  expérience,  ui  l'ammoniaque  ni  les  fiiatières  albuminoidf*» 
n'ont  diminué  de  quantité;  ce  sont  dom:  sans  doute  d'autres  substances  azotées  cristil- 
li  sables. 

Le  rôle  du  foie  dans  cette  destruction  de  l'acide  urique  en  urée  n'est  donc  pas 
douteux  (quoique  ScHRiJiJEft  ait  constaté, ^d'après  A.  GALiiEHt  766).  que  le  sang  pâsanl 
dans  le  foie  se  charge  d'acide  urique). 

Chez  les  oiseaux,  la  fonction  du  foie  paraît  être  bien  différente.  Minkowski  a  fait  lor 
ce  sujet  de  très  belles  expériences.  Si  1  on  enlève  le  foie  des  oies,  on  peut  les  garder 
parfois  vingt  heures  en  vie,  et  on  voit  alors  l'aramoniaque  augmenter,  en  même  tempt 


FOIE, 


701 


que  facide  urique  rliminue.  Les  proportions  de  Tum m o iliaque  à  Tazolo  total  ont  été  clies 
des  oies  pri?cti8  de  foie  r 


Ammoniaque 


0,81Û 
0,549 


0,309 
0.214 


0,310 

o,n* 


0,392 

0,â3« 


raes  I 
chiffres  qui  indiquent  que  l'ammoniaque  repri^enle  alors  6^  p,  JOO  de  Fazole  éliminé, 
tandis  qu'à  Félal  normal  cette  proportion  o'est  que  de  iH  p.  100.  DaiUpurîî,  antérieure- 
ment, les  recherche!^  de  SranoDEa  (1878)  avaient  établi  qu<*,  si  Ton  nourrit  des  oiseaux 
en  mélangeant  des  seb  ammoniacaux  à  If^ur  nourriture,  la  proportion  d*acide  urique 
excrété  augmente,  tout  comme»  d'après  KNEamu,  chez  les  mammifères,  la  proportion 
d'urine» 

Nous  somme*  donc  en  présence  de  deux  fa  ils  dont  la  rontradiclion  apparente  est  très 
oelle»  Chei  les  mammifères  l'ablatinn  du  foie  entraîne  un  excédent  d'acide  urique,  comme 

Isi  l'acide  urique  était  détruit  par  le  foie.  Chez  les  oiseaux  l'ablation  de  foie  entraîne  une 
diminution  d'acide  tirique,  comme  si  l'acide  urique  était  formé  par  le  foie, 
i'ai  fait  une  expérience  qui  prouve  directement  cette  différence  remarquable,  fon- 
daraentale^  entre  le  foie  des  mammifères  et  le  foie  des  oiseaux  (1898).  En  faisant  macérer 
un  foie  de  canard  avec  une  solution  d'urate  de  soude  contenaiit  0,0^0  d'acide  urique, 
après  vingt-quatre  heures  d'étuve,  j'ai  retrouvé  exactement  la  même  quanlité  d'acide 
urique,  Q,(J9't  et  0,085.  Mais,  si  c'est  un  foie  de  chien  qui  a  été  mi?*  â  l'étuve  avec  urate 
de  soude,  après  vinj^-quatre  heures  Tacide  urique  a  complètement  disparu,  et  on  ne 
retrouve  plus  que  0,003  (au  lieu  de  0,000)  d'acide  urique.  Celle  expérience  est  trè^  im- 
portante, car  elle  établit  bien,  par  des  expériences  in  vitro:  1"  que  le  foie  des  mammi* 
fères,  pur  un  ferment  soluble,  transforme  l'acide  urique  ;  2"  que  le  foie  des  oiseaux 
n'agit  pas  sur  Taride  urique. 

A  tous  les  points  de  vue  le  contrasie  entre  le  foie  des  mammifères  et  le  foie  des 
oiseaux  est  saisissant.   Kn  effet,  Meveu  (1877),  puis  Ckco  et  Salxowski  (cités  par  Min- 

IiowsKi),  ont  vu  que  l'urée  ctiez  les  oiseaux  se  change  en  acide  urique,  tandis  que  chez 
les  mammifères  c'est  l'inverse  qu'on  observe»  MLNfawsKi  a  montré  que,  cheK  les  oies 
privées  de  foie,  l'urée  ingérée  n'était,  pas  plus  que  l'ammoniaque,  transformée  en  acide 
urique  dans  ror^anisme  quand  le  foie  n'était  plus  là*  Donc  c'est  bien  le  foie  qui  fail 
de  l'acide  urique  avec  l'urée. 
Les  expériences  de  Mi.nkowsri  ont,  en  outre,  rendu  très  probable  que  la  synthèse  de 
l'acide  uriqtie  aux  dépens  de  l'urée  se  fait  par  (Ixation  d'acide  lactique  sur  Turée.  Il 
y  aurait  alors cliezles  oiseaux  deux  étapes datjs  la  formation  de  Tacide  urîque;  d'abord, 
dans  leurs  tissus,  comme  dans  les  tissus  des  mammifères,  formation  d'ammoniaque  qui 
se  transformerait  eti  urée  dans  le  foie  : 


ï 


^o<aÎhÎ-Ka:Îi'+^«^^ 


\Aï 


pois  formation  d'acide  urique  par  llxalion  dVide  lactique  sur  l'urée,  en  présence  de 
l'oxygène  : 

(COAxSH*)»  +  C3H<0a  +  0  =  C5H*A«*0a  +  (H»0)> 


et  c'est  encore  dans  le  foie  que  se  ferait  cette  réaction* 

C'est  une  réaction  tout  à  fait  analogue  A  la  synthèse  de  l'acide  urique  aux  dépens  de 
l'urée  (lIoBBvczKWsKip  1886)  chauffée  avec  de  la  trichlorolactamide. 


CaCl» 


OH-t-(CO/ 


OH 


.ASH2 


=  AiH'Cl  +  HCH2H»0+C=H*Ai'0a 


Poursuivant  les  recherches  de  Mi.vkowski,  Lano  a  cherché  à  se  rendre  compte  des 
différentes  formes  que  revêt  Taiole  éliminé  chez  les  oies,  selon  qu'elles  ont  ou  non  leur 
fonction  hépatique  intacte.  On  ^pare  l'azote  de  Turinê  eu  trois  parties^  par  la  melhode 

de  pKAV.NDLgR  : 


702  FOIE. 

a.  Azote  qui  se  dégage  de  la  magnésie':  c'est  presque  entièrement  AzH^. 

^.  Azote  qui,  après  élimination  de  AzH^  par  la  magnésie,  précipite  par  l'acide  phos^ 
photungstique  :  c'est  presque  entièrement  llacide  urique. 

7.  Azote  qui  reste  après  élimination  de  Tacide  urique  et  de  AzH'  (urée  et  créaline). 

Et  on  a  alors  sur  les  oies  à  l'état  normal  les  chifîres  suivants  pour  Tazole  urinaire 
(moyenne  de  trois  expériences)  ; 

Pour  100  parties  Pour  100  parties 

d'urine'  d'azote    uhoaire. 

A20te  total. 0,321  100 

a      —     de  AzHî 0,079  24.3 

6,     1-^   de  l'acide  urique..  .   .,  ..  .   ....,.,.             .  Môî»  :»  .:  .     .  60,24   ; 

y      —    de  l'urée  et  des  acides  monoamidés.               0,056  15,5 

f 
Mais«  après  ablation  du  foie,  les  produits  sont  difTérents.  Si  l'animal  survit  plus  de 
dix  heures,  et  si  on  ne  lui  a  pas  donné  du  carbonate  de  soude,  on  a  les  chiffres  suivants: 


Pour  100 

d'azote  urinaire. 

Azote  a.    . 

67,8 

—     6.   . 

6.6 

—     ï-  . 

2o,& 

Ce  qui  démontre,  comme  l'avait  si  bien  dit  Minkowski,  que  l'azole  est  alors  élimmé 
sous  forme  d'ammoniaque,  au  lieu  de  l'être  sous  forme  d'acide  urique. 

D'ailleors,  si  l'on  donne  à  ces  oies  sans  foie  du  carbonate  de  soude,  une  partie  plui 
grande  d'àto te  est  transformée  en  acide  orique;  une  partie  moins  grande  en  ammo-^ 
niaque,  comme  si  le  premier  besoin  de  l'organisme  était  de  sat\irer  les  excès  d^acidf 
par  un  alcali  quelconque,  soude  ou  ammoniaque,  interprétation  qui  n'est  vraiment 
qu'un  expédient  mnémotechnique,  et  non  une  explication  rationnelle. 

K.  KowALESKi' et  Salaskine  ont  donné  une  forme  très  élégante  à  Pexpér'ience  dé 
MiNxows^i.  lis  ont  fait  passer  du  sang  défibriné  d'oie  à  travers  le  foie' d'une  oie,  enleva 
du  corps,  et  ils  ont  pu  constater  que  dans  ce  sang  il  se  produisait  des  quantités 'appré- 
ciables d'acide  urique. 


PASSAGES  DU  8ANO 

dans  le  foie. 

AOIDB 

dans   100  grai 

URIQi: 

mmes 

de    sa^R. 

5.    . 
15.    . 
25.    . 

0,0144 
0,0184 
0,0201 

Il 
0,0150 
0.0210 
'0,6220 

En  ajoutant  au  sang  du  lactate  d'ammoniaque,  on  voit  augmenter  énormément  celle 
production  d'acide  urique. 


PASSAGES  DU  SANQ 

•   dans  le  foie. 

ACIDE    URIQUE 

dans  100  grammes  de 

»»ng 

5..    . 
15..    . 
25..    . 

I                     11 
0,0164            0,0122 
0,0262            0,0181 
0,0415'         0,0270 

III 
0.0151 
0,0169 
0,0219 

L'acide  lactique  ne  semble  pas  nécessaire  à  cette  production  d'acide  urique,  peut- 
être  parce  que  d'autres  substances  peuvent  fournir  de  l'acide  lactique  à  l'organisme.  En 
ajoutant  de  l'arginine  au  sang,  on  fait  croître  presque  autant  (|ue  par  addition  de  lac- 
tate d'ammoniaque  les  proportions  de  l'acide  urique  du  sang. 

En  tout  cas,  le  foie  des  mammifères  serait  dépourvu  de  cette  fonction  uréopoîélique; 
il  aurait  même  une  fonction  toute  différente,  c'est  dé  faire  passer  l'acide  Qrique  à  4'étjii 
d'urée  par  le  dédoublement  (en  iwide  kctiqne?)  de  lajnolécule  d'acide  uriqde%  •  • 

Pourtant  les  observations  physiologiques  sont  bien  positives,  et  elleâ  ont- fonatlle» 


FOIE.  703 

ment  proayé  qu'il  y  a  une  transformation  d'acide  urique  en  urée  dans  le  foie  des  mains- 
roifères  (par  un  ferment  soluble).  et  d'arée  en  acide  urique  dans  le  foie  des  oiseaux. 
Etant  donnée  crette  puissance  de  transformation  de  l'acide  urique  en  urée  dans  le  foie, 
il  me  parait  difficile  qu'il  n'y  ait  pas  quelque  liaison  causale  entre  la  diathèse  urique 
et  les  maladies  du  foie. 

Les  observations  pathologiques  sont  loin  de  donner  à  cet  égard  des  notions  satisfai- 
santes, et  elles  sont  trop  contradictoires  pour  qu'on  puisse,  dans  les  affections  du  foie, 
établir  nettement,  de  par  les  analyses  d'urine,  que  Tacide  urique  augmente  ou  diminue 
quand  l'urée  augmente  ou  diminue. 

Cependant,  d'une  manière  générale,  il  semble  que  la  diminution  dans  le  taux  de 
l'urée  coïncide  avec  une  diminution  dans  le  taux  de  l'acide  urique. 

Mais  ce  fait,  s'il  était  bien  prouvé,  ce  qui  n'est  pas  le  cas,  serait  loin  d'avoir  de  l'im- 
portance; car  une  quantité  relativement  considérable  d'acide  urique,  s'il  fallait  admettre 
qu'il  se  dédouble  en  acide  lactique  et  urée,  ne  produirait  qu'une  quantité  insignifiante 
d'urée,  échappant  presque  à  l'analyse,  puisque  la  quantité,  vraiment  colossale,  de  1,68 
d'acide  urique  en  vingt-quatre  heures  ne  fournirait  que  0,6  d'urée.  Par  conséquent,  il 
n'y  aurait  à  tenir  compte,  dans  ces  observations,  que  du  chiffre  de  l'acide  urique,  sans 
s'occuper  de  la  plus  ou  moins  grande  quantité  d'urée.  Gr  il  parait  bien  que,  dans  les 
maladies  du  foie,  la  quantité  d'acid'ï  urique  est  parfois  énormément  augmentée.  Hanot 
(cité  par  Genkvoix)  rapporte  un  cas  de  cirrhose  hypertrophique  où  la  quantité  moyenne 
d'urée  n'était  que  de  6  grammes,  mais  où  la  quantité  des  urates  était  considérable. 

On  peut  donc  admettre  provisoirement  que  lafonctiôn  du  foie  consiste  à  transformer 
en  urée,  non  seulement  les  sels  ammoniacaux,  mais  encore  les  urates.  Si  l'on  introduit 
des  urates  dans  l'alimentation,  une  partie  de  l'acide  urique  est  éliminée  à  l'état  d'urée 
par  les  urines  (Zabelin,  C.  Voit,  1877). 

Sur  la  transformation  dans  le  foie  en  urée  des  autres  corps  amidés,  nous  avons 
quelques  documents,  bien  incomplets  encore.  L.  Schwartz  a  étudié  l'acide  oxamique, 
qui,  injecté  sous  la  peau,  augmente  la  production  d'urée;  mais  il  n'a  pu  constater,  en  le 
mélangeant  au  tissu  hépatique  broyé,  d'augmentation  dans  l'urée  produite  après  la  mortw 
De  même  chez  les  oies  Minkowski  a  vu  que  l'asparagine,'  la  leucine,  le  glycocolle  conti- 
nuaient à  êtr«  dans  les  tissus  transformés  en  ammoniaque,  même  quand  le  foite  avait  étë 
enlevé.  Lœwi  a  montré  que  le  glycocdlle  était  transformé,  sinon  en  urée,  du  nioins  eu 
un  corps  très  voisin. 

D'après  Salas^ink  (18fl9),  l'acide  aspartique  en  solution  dans  le  sérum  se  transforme 
en  urée  lorsqu'on  le  fait  circuler  artificiellement  dans  le  foie.'  Dans  une  expérîen(5e,  la 
proportion  d'urée  était  primitivement  de  0,036  sur  100  c.  c.  de  feang.  Après  la  seizième 
circulation,  elle  était  de  0,0617  (soit  une  augmentation  de  51  p.  100).  Le  glycocolle  et  la 
leucine  se  comportent  comme  l'acide  aspartique.  Avec  le  glycocolle  l'augmentation  a 
été,  en  urée,  de  65,7;  73,8;  7i,9;  146,2  p.  100  d'urée  primitive.  Avec  la  leucine,  elle  a 
été  de  18,6;  90,3;  55,5  p.  iOO  d'urée  primitive. 

Observations  pathologiques  et  autres  expériences  relatives  à  la  formation 
d'aréé  dans  le  foie.  —  Les  faits  pathologiques,  presque  avec  autant  de  netteté  que 
les  expériences  de  physiologie,  démontrent  que  le  foie  est  le  principal  appareil  formateur 
de  l'urée. 

Dans  l'ictère  grave,  affection  Caractérisée  anatomiquement  par  une  atrophie  aiguë 
du  foie,  la  diminution  de  l'urée  est  telle  que  parfois  il  n'y  en  a  plus  que  des  traces 
(Frbrichs,  cité  par  BaodAROBL).  En  même  temps  que  l'Urée  est  absente,  on  trouve  des 
qn  intités  considérables  de  leucine  et  de  tyrosine.  Harley  (1890,  i92)  dit  qu'au  début  de 
la  mala  lie  il  y  a  augmentation  d'urée,  (lar  suite  de  la  désintégration  des  éléments  azotés 
du  foie  lui-ro^me,  mais  que,  plus  tard,  à  mesure  que  la  proportion  de  tissu  hépatique 
diminue,  la  quantité  d'urée  produite  va  en  diminuant. 

Dans  la  stéatose  phosphorée  du  foie,  soit  accidentelle,  soit  expérimentale,  il  y  a  éga- 
lement abaissement  énorme  du  taux  de  l'urée. 

ScHULi%EN  et  RiEss  (cités  par  Brouardel)  disent  que  la  prof)ortion  d'urée,  dans  un  cas 
d'empoisonnement  par  le  phosphore,  était  tombée  au  minimum  (?),  et  que  l'uréé  fetait 
remplacée,  non  par  de  la  kucine  et  de  la  tyrosine,  mais  par  un  corps  analogue  aux  pep- 
tone»  (?)^  P.  Brouardel,  en  injectant,  de  l'huile  phosphorée  à  des  chiens,  a  vu  les  prbpor- 


70i  FOIE. 

tions  de  l'urée  diminuer  énormément,  et  tomber,  dans  un  cas,  de  32  grammes  à  29; 
puis  18,  puis  4»%6  par  jour.  Dans  une  autre  expérience,  voici  les  résultats  : 

URBB  MOYKNNB 

par  24  heares. 

Ayant  l'injection 30,9  )  ».  o 

19,7  J  '*'' 

!'•  injection 8,5  |  .  « , 

24,9  !  **•' 

2*  injection 22,4  )  05  7 

3*  injection 4,8 

—  15,9 

—  7.2 

4"  injection 12,8 

—  17,0 

5*  injection 14,2 


9,3 
14,9 


z    :::::::  ,^-^  |  ".3 

-  11,4       / 

Dans  une  observation  de  pseudo-ictère  grave,  due  à  Bouchard,  la  proportion  d'urée, 
chez  un  hommes  de  60  ans,  est  tombée  à  0,50  par  vingt-quatre  heure's. 

Nous  croyons  devoir  donner  ici  les  conclusions  de  l'important  travail  de  Brouardel, 
pour  les  autres  affections  du  foie. 

«  Dans  ï hépatite  suppurée^  l'urée  augmente  au  début;  elle  diminue  quand  l'abcès  a 
détruit  une  grande  partie  du  foie,  bien  que  cette  lésion  soit  accompagnée  de  fièvre. 
Dans  la  lithiase  biliaire,  ayant  pour  conséquence  l'oblitération  du  canal  cholédoque  et 
l'atrophie  des  lobules  hépatiques,  l'urée  diminue  de  quantité.  Cette  diminution  semble 
encore  plus  notable  pendant  la  crise  de  colique  hépatique;  il  en  serait  de  même  dans  la 
fièvre  intermittente  hépatique.  Dans  la  cirrhose  atrophique  ou  hypertrophique,  la  quantité 
d'urée  éliminée  est  représentée  par  un  chiffre  extrêmement  faible,  même  lorsque  le 
malade  continue  à  se  nourrir.  Dans  les  maladies  du  cœur,  le  développement  du  foie  car' 
diaque  entraîne  une  diminution  considérable  de  la  sécrétion  de  l'urée.  Dans  la  dégénères^ 
cence  graisseuse  du  foie,  qui  survient  chez  les  phtisiques  et  les  malades  atteints  de 
suppurations  osseuses,  la  quantité  d'urée  excrétée  tombe  à  des  chiffres  très  peu  élevés. 
Dans  les  affections  chroniques  du  foie,  cancer^  kyste  hydalique,  la  destruction  d'une  por- 
tion considérable  de  la  substance  hépatique  entraîne  une  diminution  correspondaole 
dans  la  quantité  d'urée  sécrétée.  Dans  la  congestion  du  foie,  la  suractivité  de  la  circu- 
lation hépatique  se  traduit  par  une  augmentation  de  la  quantité  d'urée  éliminée.  Dans 
la  colique  de  plomb,  le  foie  se  rétracte,  et  l'urée  diminue;  dès  que  la  colique  est  terminée, 
le  foie  revient  à  son  volume  normal,  et  l'urée  augmente.  Dans  la  glycosurie  passagère, 
l'urée  augmente  pendant  qu'existe  cette  glycosurie,  ou  au  moment  de  sa  disparition.  Dans 
le  diabète,  la  quantité  d'urée  atteint  parfois  un  chiffre  plus  élevé  que  dans  toute  autre 
maladie.  Une  similitude  si  remarquable  dans  les  variations  de  ces  deux  phénomènes 
n'autorise-t-elle  pas  à  se  demander  s'il  n'y  a  pas  communauté  dans  leurs  origines?  » 

S'il  est  vrai  que  Turée  soit  produite  dans  le  foie  par  une  transformation  de  l'ammo- 
niaque, il  s'ensuivrait  que,  chez  les  malades  atteints  de  cirrhose  atrophique,  l'ainmo* 
niaque  ingérée  devrait  se  trouver  à  l'état  de  sel  ammoniacal  dans  les  urines.  Wbintradd 
n'a  pas  craint  de  faire  cette  expérience  sur  des  malades  (1892),  et  il  a  constaté  que, 
malgré  la  destruction  presque  totale  du  foie,  constatée  à  l'autopsie,  l'élimination 
d'ammoniaque  par  les  urines  n'augmentait  pas,  quoiqu'on  administrât  aux  malades 
jusque  à  9  grammes  d'ammoniaque  (p.  34). 

Cette  question  a  été  aussi  traitée  par  Mûnzer  dans  un  travail  riche  en  indications 
bibliographiques  (1894).  Il  a  vu,  comme  Weintraud,  que,  chez  les  malades  atteints  de 
cirrhose  hypertrophique,  la  transformation  de  l'ammoniaque  ingérée  se  faisait  à  peu 
près  comme  chez  les  individus  normaux,  et  il  arrive  à  cette  conclusion,  bien  différente 
de  celle  de  tous  les  auteurs  cités  plus  haut,  sauf  Weintraud,  que  la  fonction  uréopoïé- 
tique  du  foie  n'est  pas  suffisamment  démontrée  {dièse  Annahme  der  hamstoffbildendê 


FOIE. 


705 


Funcditn  der  Ubir  Ut  bisker  nicht  gemgend  bewiesen).  Tout  au  moins  fandraît-il  alors 
admetlre  que  la  destruction  totale  de  toutes  les  cellules  hépalïf|ues  est  nécessaire  pour 
que  la  Iranaforniatian  de  l'ainraoniaque  en  urée  et  la  l'ormatiou  de  Fur^c  soient 
supprimées.  Si,  dans  Tintoïicalion  plioïiphort'e,  la  proportion  (Vammoniaque  eicrétée 
est  considfjtabÏH  (ENasLKKw),  c'est  parce  que^  toutes  les  foi^  que  les  urines  sont  très  fof-, 
tement  acides,  il  y  a  excrétion  plus  abondante  d*ammoriiaque,  .   ^ 

Le  tait  que  les  sels  d*ammoniurn  se  transforma' tit  en  urée  dans  roif^anisme  a  é\é 
contredit  aussi,  pour  ifaulres  raisons,  par  AxK.Ni^KLr>  ii88if,i.  Kn  donnant  i  riionime  ou 
AU  lapin  en  état  d'équilibre  azoté  des  quantit/^s  variables  de  laclate  d'amnionitim,  il  a 
vu  croître  énormément  la  quantité  d*urée  éliminée;  et  raccroissement  était  tiors  de  toute 
proportion  avec  la  quantité  d'azote  introduittî  à  l'état  d*ammoniaque-  Ainsi  un  homme, 
qui  avait  pris  seulement  2  t^ramnses  de  tartrate  d*ammonium  correspondant  à  rK»'/222 
d'azote,  rendit  en  cvcédent d'urée  ty»«\HO,  quantité  correspondant  ù  y'^"",24  d'azote,  sait 
40  fois  |iluï«  d'azote  que  l'azote  ammoniacal  ingéré.  Notons  en  passant  qu'AxRXKeLU  n'a 
pu  voir  de  destruction  d*ammoniaqne  par  le  ï'oie  post  mortem. 

Il  est  diiricile  de  contester  l'exactitude  des  oliservalions  d'AxKXFELO.  Pourtant» 
Kkieuëm  avait  tri  s  nettement  établi  qu'en  inj^^éranl  4  grammes  de  clilorbydrate  d'ammo- 
niaque, les  9;  10  de  Tazote  ainsi  introduit  reparaissaient  dans  les  urines  sous  forme 
d'eicédent  d^irée. 

M  ne  parait  pas  cependant  que  tons  les  faits  rapportés  ptus  baut  dans  riiistoire  pby- 
liolo^iquc  de  la  ionclion  uréopoîé-liqne  du  foie  doivent  «Hre  passés  sous  silence  par  les 
patbologistes,  d'autant  plus  que  Stadfxmann  (18SM),  chez  des  malades  atteints  iralfectiorr 
hépatique,  a  vu  croître  en  quantité  absolue,  et  surtout  relativement  à  l'urée,  Tammo- 
niaque  de  l'urine.  Ka\vit7,<ky  a  fait  la  même  consLalation,  quoique  celle  au;^mcntatïO0 
d'amnïoniaqye  lui  paraisse  trop  faible  pour  admettre  que  le  foie  est  le  seul  organe 
chargé  de  le  transformer  en  urée  i;i88A>i.  Il  ne  faut  pas  oublier  qu'avant  ces  auteuj*s,  et 
même  avant  qoe  Scart»MJK«  eiH  fait  ses  mémoraideseiperiences,  HALLKïtvoRDK?j  avait  trouvé 
dans  l'urine  d'un  individu  atteint  de  cirrhose  jusque  à  2»''^H  d'ammoniaque  par  jour. 

Il  ne  semble  donc  pas  que  les  faits,  assez  coîtfus,  de  Minzrr  et  de  Weinthalo,  puissent 
ébranler  i'opinioncomumne  que  le  foie  est  le  principal  producteur  d'urée,  et  qu'il  trant* 
forme  rammoniar|iie  en  urée. 

D'ailleui^»  les  extirpations  du  foie  ont  semblé  prouver  que,  lorsqu'on  l'ait  la  sup- 
pression d'une  plus  uu  moins  grande  [»ortion  du  tissu  bépatique,  la  quantité  d'urée  est 
diminuée.  Cela  a  été  bien  établi  par  Mkisteh  (189IJ-  Il  esl  vrai  que.  quelque  temps  après, 
la  proportion  normale  d'urée  revient.  MC.nzeb  en  cnnclul  que  par  coni^équeut  ce  n'est 
pas  le  foie  qui  forme  Turée,  conclusion  qui  me  semble  inadmissible;  car  rien  n'est  plu» 
rationnel  que  la  suppléance,  parle  tissu  hépatique  conservé,  des  portions  de  tissu  hépa- 
tique  qui  ont  été  dèlniiles.  Quant  aui  observations  de  E.  Pjck  (1893)  qui  a  injecté  dû 
l'acide  sulfurique  dans  le  canal  cholédoque  pour  détruire  le  foie,  elles  ne  portent  |{uère 
que  sur  les  troubles  analomiques  et  hislolo^'iques  consécutifs  h  cette  injection,  et  il  n'a 
pas  recherché  les  causes  delà  morl,  ni  dosé  les  quantités  d'aramoniaquô  ou  d'urée  for- 
mées après  la  suppression  loiique  de  la  tbnctiori  hépatique. 

Mitme  sans  qu'il  y  ait  la  crise  violente  convulsive  qui  emporte  souvent  l'animal 
opéré  de  la  fistule  d'KcK  quelques  jours  après  l'opération,  ou  qui  survient  presque  fata- 
lement si  ou  lui  donne  un  repas  abondant  de  viande,  on  voil  souvent  chez  les  chiens  à 
Fistule  d'ICcK  des  accidents  to\i*jues,  qui  sont  peut  être  atlribuahles,  malgré  l'opinion  con* 
traire  de  ÏIw3l  et  Wintkuhkiic,  à  une  sorte  d'ammoniémie  chronique.  Les  animaux 
deviennent  somnolents  ou  alaxiques;  leur  démarche  est  titubante;  ils  sont  à  un  certain 
degré  aneslbésiquûs  et  insensibles.  Mais  peu  ù  peu  ces  troubles  s'amendent,  et  le  chien 
revient  à  la  vie  normale.  Quelquefois  cependant  il  en  est  qui,  un  mois  ou  deux  apré^ 
l'opération,  mai^Missent  et  Unissent  |)ar  mourir  (Filippi'l  La  cécité  et  Tanalgésie  sont 
d'ailleurs  des  sy  m  pliâmes  de  l'empoisomietnent  par  l'acide  carbonique  plutdl  que  par 
l'ammoniaque  qui^  avant  de  produire  des  convulsions,  donne  de  l'agitation  et  une  exa- 
gération des  réllexes*  Mais  ce  sont  là  des  mesures  de  différenciation  assez  délicates,  et 
il  est  bien  vraisejnblable  que  la  suppression  de  la  fonction  hépatique  doit  entraîner 
^  d'autres  troubles  toxiques  que  l'intoxicalLon  ammoniacale.  A  vrai  dire,  ces  substances 
B      toxiques,  autres  que  Tammoniaque,  ne  sont  pas  connues* 

^K  DICT.    DK    PHT8lOl.0OtK' —  TOME   VI.  iS 


706 


FOIE. 


En  mémo  temps  qu'on  a  éludiê  les  eflfets  de  la  sappression  de  la  foncliou  bt'paliijtje, 
on  a  essayé  de  voir  le*  effets  de  rejtcilalion  de  celte  fonction.  Sur  des  maUdes 
alieinli^  de  cirrhose,  Sigrist  (1H80),  reprenant  quelques  expériem^es  de  Stouxiroff.  4 
pratiqué  IVlecIrisalion  à\i  foie.  Il  a  tibtenu  des  au^raentaiions  d*arëe  f^i  formidabl^^ 
qui!  me  paraît  diflicilc  de  ne  pas  croire  à  quelque  erreur  expérimentale.  Par  eiempl*», 
un  malflde»  dont  le  foie  avait  éiv  faradisé,  a  eu  68  grammes  d*urèe  en  vingt-quatre  heurfi 
(!)  lin  autre  fi8^',82fî).  Dans  ce  dernier  cas  il  s  agissait  d'un  individu  presque  normal, 
atteint  seulement  de  c^Lirrhe  ga:>tf  ique.  En  moyenne.  d*après  Sigrist,  IVleclrisatioo  da 
foie  augmente  de  15  grammes  l*excrôtion  quotidienne  d*urée;  ce  qnt  est  1res  peu  ttaj- 
semlilable.  D*ailleurs  S\in«;kii  (cité  par  I'aton)  n'a  pas  pu,  sur  cinq  individus  hîen  por- 
ianUt  retrouvnr  r.ette  au^menlatiun  d'urt^e  que  SiGRifT  cr»3yait  avoir  vue. 

Lf  mi^mc  aiîleur  a  au'^si  prrtendu  que  IVIeelrisation  de  la  peau  voisine  du  foie 
mente  beaucoup  la  quanlilé  d'urôe*  Mai»  il  n»*  semble  pas  que  C(*s  expériences  m. 
d'élre  retenues.  (Iukhant  cl  Mislawski  ont  directemenl  ^lectrisè  la  foie  et  recueilli  le 
san^  des  veines  qui  vit*unent  du  foie.  Or,  dans  ces  conditions,  ils  ont  pu  constater  qof 
l'excitatîon  électrique  du  foie  est  absolument  sans  elîet  âur  la  teneur  en  urée  du  saaç 
des  veifiL's  li>paliqnes. 

Par  IVutirpalion  do  portions  plus  ou  moins  grandes  de  tissu  hépatique  on  peut, 
avonS'UOUN  dit,  d'afo-As  xMfjstkh,  cliao^^er  la  proporlinn  totale  d'nr^^e  excrétée;  mais 
razoledos  matières  extraclives  autros  qu«  Turée  diminue  moins  vite  que  l'urine»  de  î»orlc 
que.  t'ipcLs  l'ûldiitiun  d*uiic  notable  partie  du  foie»  le  rapport  entre  Tazote  uréique  et 
ra/.otç  total  f'sl  des  ilimîJMnV.  A  parlir  du  ciuquienïe  jour,  p»*u  à  peu  ces  troubles  du 
niélabolisnnî  a/ailt?  s'amend*ait  et,  vers  le  qtûiuièmc  jour,  il  y  a  retour  à  Tètal  normal. 
(Voy.  le  laldeou  d«'  In  p,  72L) 

Ainsi  les  expériences  d*ablalton  du  foie  ronrirmenl  de  tout  point  ce  que  nouâ  afoos 
dit  sur  te  r^le  uri>poièliquo  du  foie.  Les  produite  azotés  divers,  non  anuiniinoîdes,  ètiat 
détruite  en  moin'*  grande  proportion,  s'aci^umulent  dans  le  sang  et  passent  dans  rmêe. 
Il  çembU'  qtie  l'analyse  cofnplôt'^  rle^  nulières  extraclives,  contenues  dans  t'urine  de$ 
malades  chi*zqiij  lafonciion  liépatiqu^^a  élt^pîir  la  cirrhose  alroplnqnc  ai^ûe  brusquement 
supprimée,  dcvr.iil  donner  de  précieux  renseignements.  Mais  ces  anulyse^i  d^unne  sûot 
le  plus  souvent  fort  insurii'iaotws;  et,daiis  ïe>  plus  récen's  traité*  de  iiiédecino,  il  est  scit* 
lemenL  dit  que  Turine  est  surchargée  de  malii^res  extractives,  leucine»  tyrosine,  xanthin^ 
hypoxanthiue,  créatinc  on  grande  quantité,  acide  lactique,  substances  analogues  &« 
peptones.  Ce  sont  là  des  données  peu  précises. 

Le  point  le  plus  obscur  de  toute  cette  question  de  la  Irans^'umialion  des  malif-r^ 
aîotécs  est  de  savoir  h  quel  degré  elle  est  spéciale  au  foie. 

Que  le  fi>ie  Iraiisforme  Tammoniaque  en  urée,  cela  tj'est  pas  douteux.  Il  n*esl 
douteus  non  pîm^  depuis  les  eiperiences  de  Salhowski»  de  Schulzbn  t*t  Nemcki,  de  Sa. 
iiîN,  de  L(E\v¥  cl  d  autres,  que  Tasparagin©,  l'acide  aspartique,  Targinine,   le  glycocoll^ 
la  leucine,  et  les  acides  aniidés,  se  transfonniîul  en   urée  dans  rarg^auiscne.  il  eU 
probable,  certain  même,  que  celte  transformation  s'opère  dans  le  foie;  mais  il  est  imp 
sible  d'aflirmei  que  ces  transformations  chimiques  ont  lieu  ej;c/ti8ivc!nirnt   dans  le  fuit 
Au  contraire,  il  est  vraisemblable  que  ce  sont  des  propriétés  générales  de  la  vie  cellolaictl 
communes  à  tous  les  |>rolopIasmas  vivants,  et  que  le  loie  n'a  à  cet  égard  qu*une  spéctlî,  ' 
cité  très  relative.  L'expérience  de  ScijurEUKttKHO  sur  ta  formation   de  l*arid**  bippuhqof 
dans  le  rein  tendrait  â   faire  admettre  que  d'autres  tissus  que  1»?   tissa    *  soni 

capables  de  synthèses,  de  déilouhleraents  et  de  transformations  des  pro«Ji;  1  le^dr 

1  *assi m  i  l.il ion  a ^oiée . 

Formation  de  Turée  aux  dépens  de  rhèmoglobine.  —  Une  autre  bypotbf^^c  i 
été  soutenue*  qui  mériterait  d'être  plus  étudiée  qu'elle  ne  l*a  été  encore,  cest  que  fttitf 
du  foie  provient  de  la  destruction  de  rhémoglohine  du  saug.  Cette  opinion  &'tp^i« 
sur  certaines  expériences  posîti\fes,  fort  ingénieuses,  de  Nuiîl  Paton.  Ce  physiologisU  i 
montré  que  les  substances  qui  dissolvent  les  globules,  Tacide  pyrogaUîque,  les  acidï^j 
biliaires,  la  toluyléne-dianiine,  font  crollre  en  quantité  notable  l'excrétion  biliaii^,  amë- 
mentent  la  quantité  d'urée  di^  Lurine,  et  diminuent  le  nombre  des  f^lobules  sangoin* 
Ces  trois  phénomènes,  d'après  lui,  seraient  le  résultat  d'un  même  et  unique  phéno- 
mène, destruction  de  rtiémoglobino  des  globules,  dont  les  produits  seraient  :  bilirubine 


FOIE. 


707 


[(2  moL);  urée  '150  mol);  glycog*iae  (32  mol.);  UO^  [tù  mot.),  d  après  la  Jéi^ompositioii 
de  deux  molécules  d'hériioj^'lobiae. 


I 

I 


H  admet  que  .)  gramme:»  d*héma;L;lobiite  peuvent  donner  eo  se  dôdaublaul  el  s'oxydaal 
1  gramme  d*urée,  Noeu  Pato:^  a  étudié  aussi  d*:uilres  ï?iib5Lancfiîi  cliohigogues,  par 
exemple,  le  salicylateot  le  bcrizoate  de  soude,  et  ïo  ^iulilinié,  et  il  a  vu  ijue  Técoulrmeut 
de  bile  plus  abomhtnt  s'augmente  toujours  d'utie  ptuduciioii  plus  ahondaïiie  d'urée*  Le 
plus  souvent  faeide  uH»|ue  sécriHè  va  on  di*iiiiuiaijl,  à  mesure  que  la  i(uautité  d*urée 
form<5e  est  plus  grande. 

De  ces  n'cherches  l'vrùN  conclut  :  1**  La  destruction  des  globules  sanguins  est  un  sti- 
mulant de  la  si^t'rélion  biliaifie  ; 

2*  Li  pruduirlion  de  l'urée  est  accrue  p.ir  Li  d^slructton  des  ;jltibuleâ  Siinfîulns; 

3»  La  siciètion  biliaire  et  la  production  de  Turùe  sont  doux  pbcuomènes  liés  directe- 
ment  fuu  à  l'autre,  et  coïncidant  itvcc  la  desLrucUoii  de^  hùmalies; 

4"  L* action  cholagogue  des!»  salieylatei  et  benzoatcîi  da  soude,  de  la  cokbicine,  d'i 
sublime,  de  l^acide  pyrogaUîf|uef  de  la  toluylène*diaminc,  {iuasi  bien  que  leur  influeuce 
dans  raciTuisseuïent  d»?  la  pioductiou  de  Turée,  est  due,  au  moins  pour  une  fj;rande 
part,  à  leur  actiuu  liéuiolytu|ue  directe. 

On  p>?ut,  ce  semble,  acccpler,  ne  fftUrc  que  provisoirement  et  partit^lleraent,  celte 
théu^i^^  df*  P\niN,  d*aulant  plu-*  quVlle  n'inllrnie  nuIieniLS'it  riiuLre  tl»âorie,  celle  de  la 
(onnatioti  Je  l'urne  aux  di^pens  de  rammoniaque  qui  vicnl  des  pruduils  de  la  di^esltôtL 

Rapports  de  la  fonction  urèopoîé tique  du  foiis  avec  la  sécrétion  biliaire 
#t  la  fonction  glycogénique.  —  On  peut  admettre  que  toutes  le**  manileslations  de 
racLtvité  du  foie  sont  solidaires,  et  qu*elles  ne  doivent  pas.  sinon  pour  l'élude  didicliquCp 
être  séparées  les  unes  des  autres.  La  fui  uution  de  ïnvèv  doit  don-:  coïncider  avec  d'autres 
fonctions  hépatiques,  maii  il  y  a  à  cet  égard  plutôt  des  présomptions  que  des  preuves 
rigoureuses. 

D*abord,  pour  ce  qui  est  de  la  fonction  biliaire,  il  parait  bien  détnoiitré  que  la  forma- 
tion d'acides  biliaires  eéi  liée  k  la  déc^mpoi^ition  de  rinhnoglobine,  et  k  la  dissolution 
des  globules  rouges.  Au  moins  cela  est-il  rendu  évident  |)otir  la  production  du  pif^inenl 
biliaire,  la  bilirubine,  dérivunl  de  l' h»- mâtine  de  l'liL'mo;^lulniïe  (V,  Bile,  n,  tH9).  Toutes 
actions  pbysiolo«îiques  décomposant  les  globules  rouges  vont  accroître  la  quantité  de 
bilirubine  f'diminée  par  la  bile,  et  la  formation  du  pigment  biliaire  se  fait  aux  dépens  du 
piliçmont  sanguin.  Dans  cette  transforuMlion  de  i'béniof;lobine,  très  probablement  la 
globuline  devient  de  Turéc.  W.  Ftcn,  on  mettant  de  riiénio^lobine  en  contact  avec  la 
t^ouilKe  bépaLique, a  obtenu  un  corps  qui  est  très  voisin  de  l'urée,  et  qui  tien  dilTère  que 
par  des  caractères  secondaires  (soluble  dans  Talcool  absolu,  préripitant  par  Tacide 
oxalique^  mais  non  par  l'aciiie  nitrique).  Nou^  avons  vu  que,  d'après  N.  Paton,  toutes 
les  subslnuoes  qui  détruisent  le  globule  rouj^e,  en  particulier  Tacidc  pyrof^allique,  font 
croître  eti  nu* me  temps  la  sécrétion  biliaire  et  l'efcrétion  d'urée,  l/origine  de  Tacide 
cholalique,  radical  prulable  des  acides  glycocholiqiie  ei  taurocholîijuc,  est  encore  trop 
obscure  pour  qu'on  puisse  cbercber  comm^nit  la  molécule  dalburnintî  fournit  ces  acides 
et  l'urée;  mais,  d'autre  pari,  l'acide  ;:lycocboli<iue  donne  dans  l'intestin  du  glycocoUe, 
lequel  est  certaioeraent  par  le  foit%  soit  dirociernent,  soit  après  être  devenu  carbonate 
d'ammoniaque,  iran^lormë  en  urée.  Aussi  bien  la  sécrétion  biliaire  peut-elle,  précisé- 
ment par  son  acide  glycocbolique,  être  regardée  comme  une  des  sources  de  la  produc* 
tiou  d'urée.  It  est  vrai  que  culte  considératiuu  ne  s*applique  qu'aux:  animaux  dont  la  bile 
cootient  de  l'acide  f^lycficbolirjue.  Sur  le  cbittn  il  faut  admettre  que  Tacide  taurocbolique 
subirait  une  fermentation  analogue. 

La  présence  de  la  cUolestérine  dans  la  bile  est  aussi  une  preuve  de  la  destruction 
du  it<lobule  rouge  par  le  foie.  Il  y  aurait  doms,  on  niôme  temps  que  production  de  bili- 
rubine, de  cboleslérine,  et  d*acides  biliaires,  deslruclion  d'bémogiubtne  et  formation 
d'urée. 

La  glycogénèse  est  aussi  une  foucUon  concomitante  de  la  produclion  d'urée.  La 
fonction  antitoxtque  du  foie  sur  l'ammoniaque  et  les  corps  homologues  est  étroitement 


708  FOIE. 

liée  à  la  fonction  glycogénique.  Roger  a  prouvé  que,  chaque  fois  que  le  glycogène 
a  disparu  du  foie,  par  cela  même  le  foie  cesse  d'agir  sur  les  matières  toxiques  qu'il  doit 
arrêter  ou  transformer.  Il  en  est  ainsi  chez  les  animaux  soumis  à  l'inanition,  chez  ceux 
dont  le  glycogène  a  disparu  par  suite  de  la  ligature  du  canal  cholédoque,  ou  de  la  section 
des  pneumogastriques,  ou  au  cours  de  l'empoisonnement  par  le  phosphore.  Si  Ton  stimule 
le  foie  en  injectant  de  Télher  dans  une  branche  de  la  veine  porte,  on  voit  s'exalter  son 
rôle  protecteur  (Roger).  A.  Gautier  a  donné  la  formule  suivante,  très  schématique  évi- 
demment, qui  établit  une  relation  entre  i'uréopolèse  et  la  glycogénèse  : 

4  C^»  H*»«Az»80"  +  68  H80  =  36  COAz«H* 
Albamine.  Urée. 

+    3  C»5H»o*0«      +      12C«HiOO»      -,-  4  SO*H« 
OUottéaroBiargarine.         Glycogène. 

+  15  COî 

Il  est  vraisemblable,  en  tout  cas,  que  cette  formation  de  glycogène  d*nne  part,  et  d'urée 
de  l'autre,  n'est  pas  un  phénomène  d'oxydation;  car  d'abord  in  vitro,  sans  oxygène,  on 
peut  reproduire  tout  on  partie  de  ces  actions  chimiques,  et  d'autre  part  le  sang  qui 
arrive  au  foie,  et  qui  a  le  rôle  le  plus  important,  par  sa  qualité  et  sa  quantité,  dans  ces 
actions  chimiques,  c'est  le  sang  veineux  porte,  pauvre  en  oxygène^ 

La  Nature,  a  dit  H.  Milns  Edwards,  avare  de  moyens,  est  prodigue  de  résultats.  Dans  le- 
cas  dont  il  s'agit,  nous  avons  un  bon  exemple  de  cette  économie  de  forces.  L'action  anti- 
toxique, qui  est  à  coup  sûr  une  des  fonctions  les  plus  importantes  du  foie,  est  accom- 
pagnée de  calorification,  et  d'accumulation  de  réserves  alimentaires  (glycogène  et 
graisse),  de  sorte  que  la  même  opération  chimique  détruit  dès  poisons  (Az  H'  et  corps 
similaires),  accumule  du  glycogène  et  de  la  graisse,  et  dégage  de  la  chaleur.  Nous  n'en 
savons  pas  assez  pour  préciser  les  termes  de  l'équation  chimique,  équation  peut-être 
simple,  quoique  probablement  très  complexe,  qui  intervient  alors;  mais  nous  pouvons 
pourtant  en  tracer  résolument,  comme  nous  avons  essayé  de  le  faire  dans  les  pages  qui 
précèdent,  les  lignes  principales. 

Conclusions  sur  le  F61e  aréopolètique  du  foie.  —  Si  nous  résumons  les  faits 
exposés  plus  haut,  nous  voyons  qu'à  côté  de  certaines  expériences  dont  les  conclosions 
sont  douteuses,  nous  avons  bon  nombre  d'expériences  dont  les  résultats  sont  positifs. 

i^  La  suppression  fonctionnelle  totale,  ou  même  partielle,  du  foie,  soit  par  extirpation, 
soit  par  interruption  de  la  circulation,  soit  par  stéatose  toxique,  soit  par  cirrhose  atro- 
phique,  entraîne  soudain  un  abaissement  énorme  dans  l'uréopoïèse. 

2<»  La  circulation  à  travers  le  foie  d'un  sang  chargé  d'ammoniaque  montre  que  le 
sang  se  charge  d'urée.  Pareillement,  chez  les  animaux  privés  de  foie,  il  se  fait  une  intoxi- 
cation ammoniacale,  et  l'ammoniaque  n'est  plus,  comme  à  l'état  normal,  transformée 
en  urée. 

2^  La  preuve  directe  que  le  foie  transforme  en  urée  des  substances  autres  que  l'ammo- 
niaque, l'acide  urique,  et  quelques  acides  amidés,  pour  probable  que  soit  cette  trans- 
formation, n'a  pas  été  donnée  encore.  Il  est  possible  que  l'hémoglobine  soit  transformée^ 
par  le  foie  en  urée. 

4<*  C'est  par  un  ferment  soluble,  contenu  dans  les  cellules  hépatiques,  et  qui  agit* 
sans  intervention  de  l'oxygène,  que  se  fait  cette  formation  d'urée. 

o^  L'évolution  des  matières  azotées  dans  l'organisme  parait  consister  en  deux  phé- 
nomènes essentiels  :  d'une  part,  dans  les  cellules  générales  de  l'organisme,  il  se  fait  aux 
dépens  des  matières  protéiques  une  incessante  production  de  corps  azotés  divers,  glyco- 
colle,  leucine,  tyrosne,  aaparagine,  arginine,  xanthine;  lesquels  aboutissent  finalement  i- 
l'ammoniaque  et  à  l'acide  carbamique,  corps  toxiques;  d'autre  part,  il  s'opère  une  inces- 
sante transformation  de  ces  corps  azotés  ou  ammoniacaux  en  urée,  substance  non  toxi- 
que. Le  rôle  antitoxique  du  foie  se  confond  ici  avec  son  rôle  uréopoiétique. 

6<*  Chez  les  oiseaux  le  foie  ne  transforme  pas  l'acide  urique  en  urée  ;  il  semble  avoir 
plutôt  une  fonction  inverse. 

1^  11  est  d'ailleurs  possible  que  la  transformation  de  l'ammoniaque  en  urée  marche  de- 
pair  avec  la  transformation  des  corps  azotés  cristallisables  solubles  en  ammoniaque.  K 
mesure  que  celte  ammoniaque  est  formée,  dans  le  foie  lui-même  ou  dans  l'appareil 


FOIE. 


709 


I 


digtâtif  par  un  ferment  A;  elle  est  traiisJormée  en  urée  ptir  ua  ferment  6;  ou,  sinon  en 
urée*  au  moins  en  des  corps  trùs  voisins. 

8«  Le  rôle  de  ralbumine  et  de  l*bémo>;lobine  dans  ces  actions  chimiques  aboutissant 
il  la  formation  d'urée  est  encore  tout  à  fait  inr^onriu. 

Bibliographie.  —  4866,  —  Mki8!?.ner»  l'rspnttoj  <Uè  Harmtoffs  im  Harn  der  SàUf^e- 
ikiere  {Ztitsch,  f,  rat,  Med,,  xjtxi,  231), 

I8T0.  —  E.  DE  Cyon,  Dk  UMuntf  tUs  Hiimsto/f>i  in  der  Leber  (C.  Wm  n»  37  elCffùiCs 
GiBommU  pfiy&iûL  Arbeilen,  [Icriin,  inm,  lîS2-i8:j.  IhkL,  Nachtrau,  iOtVi. 

1871.  —  GscjiEïitLEN,  Studien  ûbtr  den  Vnprimij  de*  tîarnsto/fcfi  im  TA ûrAw/'p^r  (Leipzig). 

1871,  —  ScauLTZEN  et  Riess  (2.  B.,  va,  63). 

1875.  —  BoLCHARDAT.  D€  la  Glycoaurie  {P%frh,  1875,  xl,  note  8).  —  Mdnk  (I),  Veber  die 
Ham^(offfiiidiuti/  in  der  Lehei\  ein  ej^erimenteita*  Beitrag  znr  F  rage  der  Hanuto/funUr- 
sucfiufiQ  in  Btut  imd  Parenchymen  (A,  'J*  P*.  n.  lOO-iiâj. 

4876,  ~  liENEvniï  (J.).  E^sai  sur  iea  varhtionH  de  l'urde  et  de  Cacide  niiquc  dans  te.< 
maladies  dit  foie  ift.  in.,  Paris,  in-8,  107:* 

1877.  —  IJAOL'ARDEL  (P.).  Lurée  et  k  foie^  mriatiùnê  de  la  quantité  de  l'urée  étiminH 
éam  ki  a/fectiom  du  foie  [A.  d.  P,)<  —  Martin  (A-).  De$  rapports  drr  t*uree  avec  le  foie  (O* 
ifi..  Paris).  —  P;  Picard.  liecherches  mr  Vuréç  (B.  B., 4! 3-416).  —  E,  SaujiOwskl  Ueber  dtn 
Voryany  der  Harnatoff'hUduntf  im  Thierkùrjia'  und  den  Einflu$ii  der  Ammoniaksalze  auf  den- 
Hlhen  (Z.  p.  C,  i,  i-59).  —  Voir  [C),  Bemf:rkimg  uber  dk  Umwandtung  mm  HmTistiurt 
im  Uitnistoff  im  K"rpa  des  Htindes  [Z.  B.,  xin,  :>30-:i3*2}. 

1878»  —  (iAUGEE.  The  formation  of  urea  btj  the  Hver  {Brit*  mcd,  Jotun,,  (2)»  731),  — 
PiCAiiD.  £,f  foie  n'est  pas  te  seul  Heu  producteur  de  Curée  ilt,  B„  2:i6-238).  —  Schmiehebebc. 
Ueber  dûs  VerfmltHig.s  des  Ammotiiuh  und  d^r  prim/uen  Monaminbftsen  lur  Harnslopjiiduwj 
im  Thierhôrper  iA,  P.  l\,  vjii,  1-14)*  —  W,  ScBBoDEn.  Leber  dk  Verwandîunij  dc6  Ammo- 
niaks  in  Harnsàure  im  Orgamimus  de$  Huhnf^  [Z.  p,  C,  n,  228*2 fO), 

1879.  —  Musse  (A.;i.  Élude  sur  IHaère  î/rave  (IL  in,.  Paris).  —  Hknflkt  (Gj.  Héte  du 
foie  datu  la  production  de  turée  [D.  in.,  Paris).  —  Roster.  Vinfluenza  dei  fegato  nella  fur- 
maiione  ddV  ureu,  dimostmta  dtiita  chimka  patoloffiralSperîmcnfale,  187*J,  xliv,  KV.K  22a). 
—  STouxiiiOFF.  Die  Scfiutmkungen  dc$  Harmioff'ifehnth  iki(  Vrins  in  Foige  von  Rcizung 
éfr  Leber  durch  den  ctectrischen  Strom  {Pet.  nml,  Woch.,  \\\  408).  —  Valmont  (F.). 
Études  sur  les  causes  de  la  variation  de  turèe  dans  quelques  maladies  du  foie  [D,  in,f 
Paris). 

1880.  ^  AuottiUïER  (P.).  Quelques  considérations  sur  Purée  et  ses  variations  dam  lu 
eijrhose  (/>.  m.,  Paris).  —  Anoerson.  On  the  partial  mettibotism  by  the  tirer,  of  leucin^ 
and  lyrosin  intù  urea  (Med.  Chir,  Transaci.t  xl\\  245-5:15  et  Brit.  med,  Jouni,,  1880,  (1), 
589),  —  Hallervûkde.\\  Vcber  Ausscheidung  von  Ammoniak  im  Urin  bei  pathologiêcfiefi 
Zustùnden  (A.  P.  P.,  xn,  237).   —  Hl'me  (T.),   The  liver  nud  ils   urea   forming   fumiion 

'  {Indian  med.  Gaz,,  xv,  68).  —  Popokf.  Ueber  die  Folgen  der  Unterbindung  der  Ureteren 
und  der  Nierenarterkn  bei  Thieren  in  luzammenhany  mil  einiyen  anderen  pathologischen 
Prozessen  {A.  A.  P.,   1880,  lxsïiî,  40-89).  —  Si^^iust.  Ueber  den  Einflms  dca  Eleetrmrem 

^der  Leber  auf  die  Harnsloffamsckeidung  (Pet.  med.  WocA.,  v,  93-96|. 

1881.  ^  Hoppê-Seylew.  l^eber  den  Harnstoff  in  der  Leber  (2.  p.  C.»  v,  349).  —  Saenger. 
»Veberdi€  Hurn^(offaiL^scheidunif[ntich  Elecîi^isirung  der  Leber  [IK  in,,  G<Hlingen). 

1882.  —  Gaglio  (G.)*  Ricerche  sperimcntali  dnye rv ire  alla  Jeoria  delf  ureafjenesi  epatica 
.{SperimenUde,  trpri/f,  4).  —  Scbhôoek.  Uber  die Bildungaalalle  des  llarnstoffsiA.  P.P.,  1882, 

XV.  364-402). 

1883.  —  Stadelman-n.  Ueber  JSlolfwechselanomalien  bei  einxlnen  Lebererkrankungen 
{D.  Arch.  f,  kîin.  Med,,  xxxui,  526). 

1884.  — Gréiîant  et  QcixYouauo,  Formation  de  l'urée  pendant  la  digestion  des  alimenti 
aiotés  (B.  B.,  559,  560).  —  Salomun.   Ueber  die  Verthtilung  der  Amnioniak^aize  im  (hie- 

-Tïi^ien  Organismus  und  ûber  den  Ort  der  Harnstoffbildun'j    A.  A,  P.,  lxxix,   149). 

1885.  —  Cleghorn.  Whcre  rs  urea  formed'^  [Indian  med.  Gaz,^  xx,  176.) 

1886.  —  HiR^CHLER  (A.).  Bildimg  ton  Ammoniak  bei  der  Pancreasverdanung  von  Fibrin, 
(Z,  p.  C.y  X,  302-307). —  Mlnkowski.  Ueber  den  Einfluss  der  Leberexsiirpatiùu  auf  den 
Stoffwechsel  (A,  P.  P.,  xxr,  41-87).  —  Noël  Paton.  0/î  the  nature  of  the  relationskip  of 

xurea  formatitm  to  bile  sécrétion  (Brit,  med,  Journ.,  tir.  à  part.  Aberdecn  Univcrsitg  press. 


710  FOIE. 

Extr.  fr.ihe  Physiological  Laboratoi^  of  Edinhurgh  University,  26  p.).  {Jôum.  of  Anat. 
and  Physiology), 

1887.  •—  Grkhant  et  Mislawski.  Vexcitation  du  foie  par  Vélcctriciié  augmente-t-elle  la 
quantité  d'uree  contenue  dans  le  sang?  (C.  R.)  —  Wissokovitch.  Die  Geuinnung  der  Mil- 
chsàure  aus  der  kùnstlich  durchbluteten  L.  [A,  P.,  SuppL  91-100). 

1888.  —  Paton  (N.).  Nature  ofthe  relatiomhip  ofurea  formation  to  bile  sécrétion  {Brit. 
med,  Joum.y  78). 

1889.  —  AxENFELD.  Sur  la  transformation  des  sels  d'ammonium  en  urée  dans  Vorgn- 
nisme  (A.  i.  B.,  xi,  133-142).  —  Coppola  (F.).  Sull*  origine  delV  urea  nell  orfjanismo  ani- 
male [Ann,di  chim,  e  di  farmacia,  x,  3-10).  —  Pawitssky.  Ueber  den  Sticksto/fumsatz  lei 
Lebercin'hose,  sowie  nber  den  Ammoniakychalt  und  den  Aciditdtsgrad  des  Harns  bei 
derselben  Krankheit  (D.  Arch.  f.  Afin.  Med,,  xlv,  1889,  429).  —  Schrodkr.  Ueber  die 
Hamsto/fbildung  der  Haifische(Z.p,  C,  xiv,  576-598). 

1890.  —  Harley.  Traité  des  maladies  du  foie  (Trad.  franc.,  Paris,  in-8). 

1891.  —  FicK.  Ueber  einen  bei  der  Einwirkung  isolirtes  Leberzellen  auf  Bùmoglobin 
oder  Eiweiss  entstehenden  harnstoffàhnlichen  Kôrper  [C.  P.,  1891,  308-309).  — Herringham 
et  Davies.  On  the  excrétion  of  uric  acid,  uredy  and  ammonia,  with  a  scheme  of  curre^ 
(J.  P.,  XII,  475-477).  —  Meister.  Ueber  die  Régénération  der  Lebei'drùse  narh  Entfernung 
gaiizer  Lappen  und  liber  die  Betheiligung  der  Leber  an  der  Hamstoffbildung  (Centrbl.  f. 
allg.  Path.  u.  path.  Anat.^  ii,  23).  —  Salkowski.  Ueber  die  Autodigestion  der  Organe 
(Zeitsch.  f,  klin,  Med.y  —  Festschr,  zu  Leyden's  Jubilaeum,  90). 

1892.  —  Hahn  (M.),  Masskn  (V.),  Nencki  (M.)  et  Pawlow  (J.).  La  fistule  d'Eck  de  la 
reine  cave  inférieure  et  de  la  veine  porte,  et  ses  conséquences  pour  Vorganisme  [Arch,  d*s 
sciences  biologiques,  i,  401-494). 

.  1893.  —  PiCK  (E.).  Versuche  nber  functionnelle  Ausschaltung  der  Leber  bei  Saugethiereti 
(A.  P.  P.,  XXXII,  382-401).  -—  Weintradd  (W.).  Vnters.  ùberden  Stickstoffumsatz  bei  Leber- 
Cirrhose  (A.  P.  P.,  xxxi,  30-39). 

1894.  —  Kaufmann  (M.).  Recherches  sur  le  lieu  de  la  formation  de  Vurée  dans  l'orga- 
nisme des  animaux  (A.  d.  P. y  1894,  vi,  531-545).  —  MCnzer  et  WiNTERBERCr.  Die  harns- 
toffbildende  Function  der  Leber.  Sticksto/fwechsel  bei  Lebererkrankungen  [A.  P.  P.,  xxxiu, 
164-197).  —  Nencki  (M.),  Pawlow  (J.  P.)  et  Zaleski  (J.).  Ueber  den  Ammoniakgehalt  (M 
Blutes  und  der  Organe  und  die  Hamstoffbildung  bei  den  Sâugethieren  (A.  P.  P..  xxxvn,  26. 
51  et  Arc/i.  des  se.  biolog.y  iv,  197-224).  —  Ch.  Richet.  De  la  formation  d'urée  dans  le  foie 
après  la  mort  {C.  R.,  cxviii,  1124-1128;  et  B.  «.,  368-369).  —  De  la  diastaae  uréopoictique. 
(Ibid.,  525-528). 

1895.  — GoTTLiEB.  Ilarnstoffgehalt  der  L.  [Centrbl.  f.  d.  Krankh.  der  HarnorganeyWy  480  . 

1897.  —  Chassevant  (A.)  et  Richet  (Ch.)'  Des  ferments  solubles  uréopoiétiques  du  foie 
(8.  B.y  1897,  743-744).  — GArTiER(A.).  Leçons  de  chimie  biologique,  2«  édit..  m.  —  Nencki 
et  Paulow  (J.  P.).  Contribution  à  la  question  du  lieu  où  se  forme  Curée  chez  les  mammifères 
(Arch.  Se.  biol.  de  St-Pétersb.,  v,  n°»  2  et  3,  163-176).  —  Gi.m  Gi.no.  Uropoiesi  e  faradizza- 
zione  del  fegato  [Ri forma  med.,  m,  676-678). 

1898.  — CiiASjiEVANTet  Richet  (Gh.).  Absence  du  ferment  uréopo'iétique  dans  le  foie  dei 
oiseaux.  [B.  B.,  962-963).  —  Doyo.x  et  Dufourt.  Contribution  à  V  étude  de  la  ligature  de 
Vartère  hépatique  et  de  ht  veine  porte  au  point  de  vue  de  la  survie  et  des  variations  du 
rapport  azoturique  (B.  B.,  419-420).  —  Halsay  (J.  T.).  Ueber  die  Vorstufen  des  Harnstoffei 
(Z.  p.  C,  xxvi,  32:;-336).  —  Lœwi  (0.).  Ueber  das  Hamstoffbildende  Fetment  der  Leber  iZ. 
p.  C,  xxviii,  511-522).  —  Salaskix  (S.).  Ueber  das  Ammoiiiak  in  physiologischer  Hinsirht 
und  die  Rolle  der  Leber  im  Stoffirechsel  sticktoffhaltiger  Substanzen  (Z.  p.  C.  xxv,  449-491  . 

—  Salaskin  (S.).  Ueber  die  Bildung  von  Harnstoff  in  der  Leber  der  Sàugethiere  aits  Amido- 
sduren  der  Fettreihe  [Z.  p.  C,  xxv,  128-151).  [Le  physiologiste  russe,  i,  75-77).  —  Schwarz 
(L.).  Ucher  Bildung  von  Harnstoff  aus  Oxaminsnure  im  Thierkôrper  (A.  P.  P.,  xli,  60-74^ 

—  Spitzer.  Welterc  Beobachtuwjen  nber  die  oxydât ive  ^yirkungen  der  Gexvebe  [A,  g.  P., 
Lxxxi,  596-603). 

1899.  —  GoTTLiEH.  Ueber  die  quantitative  Bestimmitng  des  Harnstoffes  in  den  Geweben 
und  der  Harnstoffgehalt  der  L.  (A.  P.  P.,  xlii,  238-249;.  —  Zuntz.  Ueber  den  quantita- 
/t>>n  Verlauf  der  ptptisrhrn  Eiwelssspdltwhj  (Z.  p.  T.,  xxviii,  132*173  . 

1900.  —  GiLEWiTscii.    Zur  Fragc   wirh  dem  Chemismus  der  ritalen    HarnstofpMung 


FOIE. 


m 


{'£,  p.  £7.,  XX3E,  523*;>32).  —  Jacoby.  Ucber  die  fertnentative  Kiwcm^paUuny  and  Ammo^ 
niakhildung  in  der  L.  {Ihid.,  140-174).  —  Vebei-  die  tiezichm^  dcr  L  umi  BlKtverànderunuen 
bit  Phoiphorvergiflung  zur  Atdotyse  {Ibid,^  174-182),  —  Lang»  Vebt^r  die  Stickstoffmi'^schei' 
dung  nitch  Leberex^tirpaiion  iZ.  p.  T.,  xxxir»  320-340),  —  Skla^kis  et  Zalesk^.  Vcber  den 
E'mfluH  der  LebereJrtirpniion  anf  </<*/  Sto/pivcittM'l  hei  llunden  {Z*  p,  C,«  %t\x,  .'il7»522J* 

1901.  —  BiÊDL  et  WiwTEMiiERO.  HcitnHje  zur  Lehre  vm  der  AmmomakenliiifUnden  Fuhc- 
iion  der  L  \A.  q,  !\,  LXKxvrii,  i 40-200).  —  Cûi:x,è.t.  AtUrations  du  foie  consécutives  auj: 
injecliotta  répétées  d*urée  (B.  B.,  H4!-il43j,  —  Kowalesky  et  Salaskin.  Vcber  dte  Hitdun^ 
von  Ham&nure  in  der  L.  der  V^gel  {Z,  p,  C,  xxiiti,  210-222).  —  Mkrrlen,  Hech.  aur  Veta 
fonctionnel  du  foie  dans  la  ymlro-entMle  des  jiunes  enfanls  par  V étude  des  cueflicients 
urinnirei  B.  B,t  130-132).  —  NK^f.Ki  et  Zalesru  Veber  die  dc»timmunif  der  AzfP  m  thie- 
rifchen  Fïfmigkeiten  (Z.p.  C,  xxviu.  1 92-209).  —  Pato.x  (N.)  et  Easo.n  (J.j,  Ou  n  wethod  of 
esttmaliwj  the  interférence  with  the  hepatic  metnboUsm  pr^dvced  by  drny$  (J.  f^.,  xxvi 
lt)<i-i72). 

i!*02.  —  Vous  \0.].  Eine  neue  Méthode  zur  Bebtitnmwi'j  der  Ammoniaks  in  Harne  und 
anderm  thieriichen  Flussigkciten  {Z.p»  €.,  xxxvii,  IGl-170)»  —  Friei»m*\tual.  Veber  /îe^toï-jî- 
lions  vermche  nnch  Auaschciduny  der  L.  mitteh  Vebc'rfnhruny  des  Blutes  der  Vena  cuva  in 
ferior  unterhatb  der  Nitremencn  [A,  P.,  1902,  I4«î-i46lp  —  liûHO0tX!>KY,  Sala^kïn  et 
Zalcssi.  Veber  die  Vertheiluny  dn  AzH^  im  Btuie  und  den  Organcn  normaler  and  hungern- 
der  Hunde  (Z.  p.  C,  xxxv,  2^0-203).  —  Jacobv  (M.).  Vber  die  Htîrmtoffbiiduny  im  Orga^ 
nismm  \  Ergebnisse  der  Physiologie,  i,  u  îi32'îir»4).  —  Kowalusky  (K,)  et  SALA^^iiiN  fS.),  Vebei* 
den  Ammonitik  und  MikhsuuregehaU  im  Itarne  ion  Gitmen  nnler  venschiedenen  Vfrh(dtnis$€ 
(Z.  p.  (l,  XXXV,  552-568;.  —  Nobkcocrt  «'t  BiuAiiT.  Influence  des  injecliam  intra-portale^  de 
naphtol  sur  certaines  fonctions  hépidi^uen  iJ^,  /*.♦  HOI-l*03j.  —  SKRJ!:t;K.  ^ur  la  teneur  en 
urée  de  chaque  lobe  du  foie  en  rapport  avec  lc%  phnseni  de  la  diyeêtion  [Bj  B.,  1902,  200- 
202).  —  Taylor  (A.-E/>.  Viber  dan  Vorkommen  wu  Spattungsproduklcn  der  EiweisskÔrper 

der  denenerirten  L.  (Z.  p,  C,  \xxiv,  Î>80-$84l  —  Wieniui  (H.).  Die  Uanm'iure  [Ergebni&ae 
[der  Phyûoiogie,  i,  i,  5.^5-050). 

§  Itni     —   LIGATURE    DE    LA   VEINE    PORTE.    DE    UARTËRE    HÉPATIQUE, 
DU    CANAL    CHOLÉDOQUE.    ABLATION    DU    FOIE. 

Nous  éludierons  ilatis  ce  chapitre  reflet  de^  opéialiot*«  quVfi  peut  praliquer  sur  le 
foie  à  TeiTet  ilV'lu<nei' exfMH'iineiitahMiienl  les  fonctions  rie  rel  or^Miie. 

I,  Ligature  de  la  veine  porter.  Ligature  de  Tarière  bèp^atique.  —  L.i  ligature 
ie  la  veiii*/  |tuiie  ;idem  oiTeis  aljsolumrnl  disllncls  qui  toncouronl  ii  j<m«?ner  rapidement 
via  moit  de  t'atitmal  (inammitV«re>  quiind  la  li^'ature  a  été  faite  brtis«|uemeijt  :  à  savoir, 
d'une  part»  l^airt^t  de  la  circulation  abdominale;  d'autre  part»  la  cessalÎLin  ou  tuut  au 
moins  la  dimiiiulioii  considérnhie  de  toutes  les  foiiclions  hépatiques.  Nous  allons  exa- 
miner suicessivetnenl  ces  ileiix  ellets. 

Effets  de  la  itgnttwe  d*'  ht  veine  porte  f^ur  ht  srrrt'tion  biliaire. —  Glis5on,  d*aptt^s  LQ^GET 
(T.  l\,  ti,  284  ,  admeltail  que  lasécréliou  Uiliîiirc  se  laisailaux  d»^p**nsde  la  veine  porle; 
et  Malpkjîu  aurait  coiiî^latt%  après  ligature  de  l'artère  liépalique,  que  la  hiîe  coriliime  à 
èlre  sécréU'è  llKinKMiAiN  n'a  pu  iclnMiver  dans  les  ouvraç«>^  de  Maiimgui  l'ifïdicalioti  de 
cette  expérience;.  Kn  tout  cas,  frappés  par  le  volume  cunsiidénible  de  la  veine  porte. 
et  prenant  en  considéralioii  les  cas  dans  lesquels  robUtéralion  de  ce  vaisseau  enlraî- 
naît  des  accidents  graves,  les  médecins  tendaient  Iquh  h  admettre»  vers  la  lin  du 
xvuî"  siècle,  que  la  veine  porte  est  le  vrai  vaisseau  nourricier  du  foie.  Hichat  cependant 
s*ûpposa  à  cette  opinion  commune.  Partant  de  cette  idée  générale,  vraie  en  principe» 
quo  le  sang  artériel  oxyiçéné  est  seul  capable  d'apporter  rélément  nutritif  aux  tissus,  il 
déclare  impossible  que  la  veine  porte  nourrisse  le  Foie,  et  il  attribue  à  Tarière  hépatique 
teule  le  rôle  de  vaiïiseau  nourricier  du  loie. 

En  1828  SmON  (de  Metz)  lit  sur  des  pigeons  la  ligature  taat*U  de  l'artère  hépatique, 
tantôt  de  la  veine  porte;  et  il  constata  par  cette  double  expérience  que  la  sécrétion 
biliaire  s*arréte  quand  la  veine  porte  est  liée»  mais  qu'elle  continue  encore  quand 
Tartére  bépalique  e»t  liée,  lî  fit  au^si  Taulre  expérience  qu'on  a  si  souvent  répétée 
depuis,   la  ligature  des  canaux  biliaires,  et  il  vit  qu'après  ligature  de  ces  canaux  la 


712 


FOIE. 


sécrétion  de  bile  continue;  maiâ,  comme  l'i'coulemenl  de  bîie  ne  peut  plus  se  faire,  It 
liquide  sè«Tété  s'amasse  dans  le  foie  qui  se  coloie  en  vert,  et  ne  tarde  pas  à  être  résorW, 
de  sorte  qu'il  apparaît  dans  la  circulation  et  dans  les  urines. 

Ckiez  les  mainrnilères,  Ork  fît,  <^n  l8îïG,  des  eipéiiences  imporf-antes  el  ra«Hhodiques. 
fïi.xTBAC,  a3ant  observé  que  la  sikrétion  biliaire  ii*avait  pas  éU*  interrompue  chei  des 
malades  dont  le  tronc  veineux  portai  t'iait  oblitère,  pria  Ohé  de  faire  des  exp'^rieaeef 
sur  ce  sujel.  La  ligalnre  totale  el  immédiate  de  la  veine  porte,  faile  à  des  cbiens,  amcia 
en  moins  d'une  heure  la  mort  de  ces  animaux.  De  même  les  chiens  inonmrent  aa99jviti| 
quand  on  provoqua  par  îlnjeclion  de  percblorure  de  fer  la  formatioii  d'un  caillot  d&iit| 
la  veine  porte.  Alors,  cliercbant  un  autre  proL-V-dé,  Oré  passa  sous  la  veine  un  û\  f\\i%t 
laissait  au  detiors.  En  le  tirant  graduellement  i pendant  quelques  jours)  on  détermiaiitT 
roblitéraliou  leote  de   la  veine  porte.   Kinalement,  quoique  la  veine  tùl   par  uu  cailloi 
devenue  imperméable,  les  ebiens  se  rétablissaient,  et  la  sécrétion  biliaire  ftontiuittit,, 
Oaé  en  concluait  que  c'est  l'artère  bépaliqiie  qui  fournit  les  éléments  de  la  bile. 

Mais  celte  conclusion  n*est  pas  absolument  justifiée,  car  il  peut  se  faire  elmémeJ 
certainement  il  se  fail  des  cireulalions  collatérales  qui  permettent  une  certaine  quantité! 
de  sang  veineux  intestinal  de  passer  encore  dans  le  foie.  (L*histonque  de  la  questioul 
est  ma^stralement  exposé  par  Schjif.  Uefitr  iht^  Verhnltnhs  der  Lcbercirulfjtion  iwGalkih^ 
bitdung,  Hec.  de  mân.  phy^stotoff.,  Lausanne,  t80H,  \\\  ;i:i0-2i7.) 

C'est  ScHiFF  qui  le  premier  a  fait  sur  ce  sujet  important  des  expériences  vrairaeq 
décisives  (1862).  Il  opérait  sur  des  cbats,  anhual  classique  pour  les  recUfrches  sur 
sécrétion  biliaire.  D* abord  il  constata  que  la  ligature  de  l'artère  hépatique  est  saufl 
inlhieuce  sur  la  quantité  et  la  qualité  dejlrile  sécrét«'e.  Deux  heures  et  Lbrmie  après  It 
li(j;ature  totale  de  Tartère,  les  chats  opérés  sécrétaient  autant  de  bile  qac  les  chats  nor- 
maux. Au  contraire,  si  la  liffature  totale  el  immédiate  de  la  veine  porte  était  pratiquée, j 
dans  llieure  qui  suivait  l'opération  (et  les  aninninx  ne  survivaient  pas  plus  louf^tempsif  i 
n'y  avait  plus  de  sécrétion  biliaire*  (La  plus  longue  dutée  de  survie  a  été  de  c*nquiiiita*1 
quatre  minutt;s.j  Des  ebiens  ont  survécu  de  une  heure  quinze  miuatea  à  deux  heures.] 
Mais  il  n'y  avait  pas  davantage  de  bile  sécnlée. 

La  conclusion  générale,  cV-st  que  la  vt-ine  porte  fournit  à  la  bile  ses  éléments. 

Ces  expérience»  de  Scuikf  ont  été  répétées  pjr  Hôhhig,  SdiMULfeYiTCH,  A<P,  «rêcdâ 
résultais  sensiblement  identiques. 

Hutnuc.  a  vu  que  la  compression  de  la  veine  porte  arrête  presque  complètement  1 
formation  de  la  bile,  tandis  que  la  compression  de  rartére  hépatique  est  sans  efîcL  U' 
compression  simultanée  des  deux  vaisseaux  arrête  toute  sécrétion,  La  ligature  de  11 
Tcine  cave  ralentit  quelque  peu  la  serré  lion,  de  sorte  qnon  ne  doit  pas  admettre  qoe 
celte  sécrétion  est  fonction  d'une  pression  trop  forte  tlans  les  vaisseaux.  Comme,  d'autre 
part,  les  excitations  nerveuses,  soit  reiitrales,  soit  pérîpliériques  (centrifuges  ou  centripète 
réOexes),  sont  à  peu  prés  inefficaces^  Hùuîui-  en  conclut  que  la  sécrétion  de  biledépeod 
et  de  la  quantité  et  de  la  qualité  du  san^qui  passe  dans  le  foie.  (Il  eû,t  été  plus  rationnel 
de  parler  de  l'état  de  la  cellule  hépatique.) 

ScHMCLEVîTcu  et  LuowiG  oiil  pratiqué  la  circulalion  arlifieielle  dans  le  foie,  el  ils  ont 
vu  un  éfoulemeul  biliaire  i?i  se  produire  par  les  vaisseaux  cboléd^»ques, 

Asp,  pour  éviter  la  mort  rapide  que  produit  la  ligature  de  la  veine  porte,  ne  bit  la 
ligature  que  d'une  des  branches,  et  il  ne  recueille  que  la  bile  de  l.i  portion  hépaUqti 
ainsi  anémiée.  Il  voit  alors  que  la  sécrétion,  si  rartère  hépatique  est  intacte,  est 
notablement  diminuée,  mais  non  abolie.  Inversement  il  y  a  une  légère  dimlnulion  < 
sécrétion  après  ligature  de  Tarière,  de  sorte  que  la  fonction  biliaire  parait  dépendre  i 
la  fois  du  sang  des  deux  vaisseaux,  et  dans  la  proportion  même  du  calibre  différent  < 
l'un  et  de  Taulrc;  c'est-à-dire  beaucoup  plus  de  la  veine  porte  que  de  l'artère  hépatique. 

Cependant  Cohnheim  et  Littex  ont  vu  des  nécroses  se  produire  dans  l«  foie  apfès 
ligature  de  rartére  hépatique.  Cette  expérience,  faite  sur  les  pigeons,  ne  donne  pas  les 
mêmes  résultats;  car  Stolmkoff  (18821  n'a  jamais  constaté,  apr^«  lif^atnre  de  l'artôn! 
hépatique,  le  moindre  firocessus  nécrobiolique  dans  le  foie,  Doyon  et  Dcpount,  en  fai- 
sant sur  le  chien  des  Jigatuies  multiples  des  branches  de  Tartère  hépatique  de  manie 
à  supprimer  toutes  les  anastomoses,  ont  vu  survenir  la  partielle  nécrose  du  foie^  comn 
CoHsiém  el  LiTTEN. 


FOJE. 


713 


I 
I 


I 


I 


Causa  de  la  mort  après  ta  Ufjatttre  delà  veim  porie^  —  Pour  expliquer  la  mort  après 
la  ligature  de  la  velue  porte,  oo  ne  peut  donc  invoquer  \à  suppression  de  la  sécrétion 
biliaire  ;  d*abord  pnrce  que  cetle-ei  n'est  pas  totatenient  supprimée,  ensuite  parce  que  toute 
la  bile  sécrétée  en  une  heure  (et  m<^me  eu  dix  heur^^s)  n*a  pas  .d'eiïet  toxîtjue  mortel. 
Restent  ators  deui  causes  po^^ibles  tour  à  tour  invoquées  par  les  divers  physiologistes 
la  perturbation  mécanique  (circulatoire)  al  la  perturbation  chimique. 

Rappelons  hrièvemenl  Ws  symplùnies  consécutif'^  A^  la  lipature  de  la  veine  porte.  Les 
lapine  ne  survivent  pas  plus  de  trois  quarts  d*heurp  ;  les  chat^  ne  survirent  pas  plus 
il'une  heure;  les  chiens  ne  survivent  pas  plus  de  deui  heures  iSc«ikf),  quelquefois 
trois  heures  (Hogehi.  Mais  ce  sont  la  des  termes  ♦l'xïrème.'î,  et  le  ptus  souvent  au  bout 
dVne  demi-heure  (chat  et  lapioi,  ou  d'une  heure  (chien,  Taninjal  est  mort  ou  mourant. 

Chez  les  oiseaux,  les  conditions  chimiques  et  mécaniques  (système  porte  rénal; 
mnastomose  de  Jacorson;  étant  tout  à  fait  difTérentes,  ta  survie  est  beaucoup  plus  lougue 
^doQze  et  même  vingt  heuresi. 

Le  sjnjplôme  dominant  ehei  les  chats  et  les  chiens,  c'est  un  étal  de  dépression  g6ié- 
rale  qui  ressemble  beaucoup,  dit  Scani',  à  celui  que  produit  Tinjection  d'une  substance 
narcotique  très  oclive,  La  pression  artêi  ielle  s'abaisse,  jusque  à  devenir  presque  nulle  : 
mais  elle  s<^  relève  si  Ton  l'ait  la  compression  de  Tartérç  aorte,  sans  que  cependant  les 
phénomènes  de  narcotisation  et  d'insensibilité  diminuent,  La  section  des  va^mes  n'aug- 
mente plus  la  fréquence  du  ca^ur.  Quoique  la  fréquence  du  cu'ur  ailen^'énéral  augmenté, 
«lie  n'est  pas  beaucoup  plus  f^randequ'à  Tétul  normal.  La  température  ne  subit  presque 
pas  de  moditlcatious.  Quaut  a  l'excrétion  rénale,  elle  est  complètement  supprimée. 

On  a  supposé  d'abord  que  ces  pliénumènes  étaient  dus  â  la  diminution  de  la  pres- 
sion san^^uine  par  suite  de  l'aftlux  du  5ang  dans  le  systènn'  intestinaL  Et  en  etiet,  à  l*au- 
topiie  on  trouve  les  intestius  el  le  péritoine  ^îorpjés  de  sanjtr.  On  a  alors  comparé  la 
mort  des  animaux  à  veine  porte  liée  à  la  mort  des  animaux  que  tue  une  anémie  céré- 
brale ai^uê.  Mais  ScHiiT  déclare  que  c'est  une  théorie  mort  m^c^  car  dans  Tanémie  céré- 
brale on  observe  une  augmentation  dVxcitabililé  qui  va  parfois  jusqu^aux  convulsions, 
sans  qu\>n  puisse  observer,  chez  les  animaux  âjfoie  enlevé,  d'autre  phénomène  qu'une 
diminution  rapide  et  progressive  de  Texcitabiltte'. 

En  tout  cas,  le  système  circulatoire  intestinal  des  animaux  qui  meurent  après  liga- 
ture de  la  veine  porte  est  tellement  gorgé  de  saug,  qull  est  bien  difficile  de  ne  pas  attri- 
buer quelque  it^lluence  à  cette  congestion  intense  du  train  postérieur,  qui  doit  être  accom- 
pagnée d'une  anémie  considérable  de  la  tète  et  des  parties  autérieures. 

Cependant  TAi-rBtNgR,  dans  le  laboratoire  de  Liiuwiti,  lit  sur  le  lapin  des  expériences 
qui  semblèrent  prouver  que  la  con^^estion  n'est  pas  réellement  aussi  intense  qu'elle 
parait  Tétre  au  premier  abord.  En  dosaut  la  quantité  de  sang  accumulée  dans  le  système 
inleslioal  après  ligature  de  la  veine  porte,  il  trouva  que  la  masse  de  ce  sang,  pour  ainsi 
dire  soustrait  à  la  circulation  générale,  était  de  10, 2  p.  100  de  la  totalité  du  sang.  Or 
une  hémorrhagie  équivalente  n'entraîne  pas  la  mort.  De  plus,  après  ligature  de  la  veine 
porte,  la  pression  artérielle  baisse  immédiatement,  ce  qui  prouve  que  cette  diminution 
de  pression  n'est  pas  due  au  lentaftlux  de  âang  (sans  issue  possible)  dans  la  sphère  des 
branches  d'origine  de  la  veine  port#.  Enfin,  en  comparant  rabaissement  de  pression  arté- 
rielle dans  îe  cas  de  ligature  de  la  veine  porte,  ou  dans  le  cas  d'hémorrbagie,  on  voit 
qu'une  perte  de  sang  de  3  p.  ItX)  du  poids  du  corps  (par  hémorrhagie)  ne  fait  pas  des- 
cendre la  pression,  tandis  que  la  ligature  de  la  veine  porte,  qui  abaisse  la  pression,  ne 
peut  jamais  déterminer  la  soustraction  d'une  égale  quantité  de  liquide  sanguin. 

Four  toutes  ces  raisons,  TAPPËiNsn  conclut  que  la  ligature  de  la  veine  porte  ne  tue 
pas  par  anémie  encéphalique. 

Quelque  fortes  que  soient  les  raisons  invoquées  par  Scan  f  et  Tappeixeh,  C.istaigne  et 
Bendeh  ont  fait  une  très  intéressante  étude  qui  les  a  conduits  à  des  résultats  absolument 
opposés,  qu'accepte  L.  GnuvEiLinER  dans  sa  thèse  inaugurale,  en  rapportant  les  expé- 
riences de  Castaione  et  Bendeh. 

L^expérience  fondamentale  sur  laquelle  ces  deux  physiologistes  appuient  leur  opinion 
est  la  suivante,  La  ligature  de  la  veine  porte  tue  en  une  heure  et  demie  ou  deux  heures 
les  chiens.  Si  Ton  fait  simultanément  la  ligature  de  l'aorte  (au-dessus  du  tronc  ctBliaque)^ 
on  aggrave  évidemment  les  effets  de  rinsurfisauce  hépatique.  Et  pourtant  les  chiens  dont 


714  FOIE. 

Tarière  aorte  est  liée  succombent  plus  tardivement  que  les  chiens  normaux  à  la  liga- 
ture du  tronc  de  la  veine  porte.  Donc  ce  n*est  pas  par  accumulation  de  poisons  hépa- 
tiques, ou  non  destruction  de  poisons  par  le  foie,  que  la  mort  survient,  puisque  la  liga- 
ture de  Taorte,  qui  augmente  les  phénomènes  d'insuffisance  hépatique,  prolonge  la  vie. 
(Voir  entre  autres  Texp.  xi,  p.  51  de  Cruveilhier,  où  la  vie  s'est  prolongée  3"35',  après 
ligature  de  Taorte  et  de  la  veine  porte.)  Remarquons  que  la  ligature  de  Taorle  à  elle 
seule  suffit  pour  tuer  un  chien  en  quelques  heures. 

Toute  cette  série  d'expériences  est  très  positive,  et  paraît  bien  démontrer  que  l'accu- 
mulation de  san^'  dans  le  système  intestinal  est  sinon  la  cause  absolue  de  la  mort,  au 
moins  une  cause  adjuvante. 

Quant  aux  expériences  dans  lesquelles  il  y  a  eu  injection  de  sérum  ou  de  sang,  elles 
sont  moins  décisives;  car,  malgré  ces  injections,  la  mort  survient  encore  assez  vite. 

L'autre  hypothèse  pour  expliquer  la  mort,  ce  serait  la  présence  d'une  substance 
toxique,  substance  que  le  foie  serait  chargé,  à  Tétat  normal,  dé  détruire.  Par  suite  de 
la  suppression  de  la  circulation,  cette  fonction  hépatique  serait  supprimée,  et  le  poison, 
non  détruit,  s'accumulerait  dans  l'organisme. 

Les  expériences  de  PAwi.owet  Nencki,  sur  lesquelles  nous  avons  donné  précédemment 
(v.  p.  694)  beaucoup  de  détails,  ne  permettent  guère  d'accepter  cette  opinion;  car 
l'abouchement  de  la  veine  porte  dans  la  veine  cave,  avec  ligature  de  l'artère  hépatique, 
n'amène  pas  une  mort  aussi  rapide  que  la  ligature  brusque  de  la  veine  porte,  puisque 
les  animaux,  même  dans  les  cas  les  plus  défavorables,  peuvent  survivre  quelques  heures, 
et  que,  dans  certains  cas,  si  l'on  prend  pour  les  alimenter  les  précautions  nécessaires, 
ils  survivent  indéfiniment.  Cependant  la  fistule  d'EcK  équivaut  à  une  suppression 
complète  de  la  circulation  hépatique.  La  suppression  de  la  circulation  hépatique  n'est 
donc  pas  en  soi  mortelle.  La  seule  différence  entre  l'opération  d'EcK  et  la  ligature  de  la 
veine  porte,  c'est  que  dans  le  premier  cas  la  circulation  intestinale  n'est  pas  entravée, 
tandis  que  dans  le  second  cas  il  y  a  accumulation  de  sang  au-dessus  de  la  ligature  dans 
tout  le  système  intestinal.  Mais,  au  point  de  vue  de  la  destruction  des  poisons  par  le 
foie,  les  conditions  sont  identiques. 

Il  semble  doue  nécessaire  d'admettre  au  moins  une  théorie  mixte.  Qu'il  y  ait,  par  suite 
de  la  suppression  des  fonctions  hépatiques,  accumulation  de  substances  toxiques  (pour 
le  système  nerveux)  dans  le  sang,  cela  est  probable;  mais  cette  intoxication  serait  insuf- 
fisante pour  amener  aussi  rapidement  la  mort,  s'il  n'y  avait  pas  simultanément  un  trouble 
considérable  dans  les  phénomènes  mécaniques  de  la  circulation.  A  vrai  dire,  l'explication 
mécanique  est  en  général  défectueuse  pour  rendre  compte  des  troubles  morbides;  mais, 
dans  le  cas  présent,  il  faut  reconnaître  que  cette  interruption  de  la  circulation  portale, 
cette  stase  sanguine  abdominale,  si  elle  n'est  pas  la  cause  unique  (ce  qui  est  presque 
admissible,  d'ailleurs)  est  au  moins  la  cause  adjuvante,  dans  une  très  large  mesure. 
Toutefois,  il  ne  s'agit  sans  doute  pas  d'une  action  purement  mécanique;  car  la  stase 
veineuse  intestinale  peut  agir  par  une  sorte  d'intoxication.  Rien  n'empêche  de  supposer 
que  la  ligature  de  la  veine  porte  entraine  une  sorte  d'intoxication  réno-intestinale, 
marchant  de  pair  avec  l'intoxication  hépatique,  et  la  compliquant  ^Tavement.  Autrement 
dit,  lorsque  nous  parlons  des  troubles  déterminés  par  l'arrêt  de  la  circulation  portale, 
nous  ne  prétendons  pas  que  ces  troubles  soient  uniquement  mécaniques;  car  le  ralen- 
tissement énorme  des  circulations  intestinale,  splénique,  gastrique,  rénale,  diminue 
les  échanges  de  ces  organes  essentiels,  et  par  conséquent  ce  doit  être  une  cause  d'in- 
toxication très  active.  Lier  la  veine  porte,  ce  n'est  pas  seulement  supprimer  la  fonction 
hépatique,  c'est  encore  suspendre  presque  complètement  la  fonction  de  l'intestin,  de 
l'estomac,  de  la  rate,  et  môme,  dans  une  certaine  mesure,  la  fonction  du  rein. 

C'est  il  une  conclusion  assez  analogue  qu'était  arrivé  Netter.  Mais  nous  proposons  de 
la  modifier  lég«''rement  et  d'admettre  que  ce  n'est  pas  par  l'accumulation  de  poisons  in- 
testinaux que  la  ligature  de  la  veine  porto  est  funeste,  car,  ainsi  que  le  fait  remarquer 
avec  raison  Roger,  il  no  peut  y  avoir  pénéli  ation  de  ces  poisons  dans  la  circulation.  C'est 
un  autre  mécanisme  qui  entre  en  jeu.  Les  poisons  normaux  de  tout  l'organisme,  et  du 
sang  lui-même,  ne  sont  plus  détruits  par  l'intestin  (et  le  rein).  Ce  ne  sont  pas  les  poisons 
intestinaux  qui  s'accumulent,  c'est  la  fonction dé[)uratrice  del'intestin  qui  estsuppriméo. 

En  tout  cas,  le  contraste  entre  la  ligature  de  la  veine  porte  et  la  ligature  de  l'artère 


FOIE. 


Jl& 


I 


hépatique  est  saisîssanL  Après  que  l'artère  hépatique  a  été  liée,  la  bite  confintie  à  être 
sëcr^lëe,  et,  après  un  raleutissement  qui  dure  peu  de  temps,  elle  reprefid  son  cours  noi- 
mat.  Les  seuls  troubles  fonctionnels  sont  les  phénomènes  de  n^crobiose  observés  dans 
le  foie;  encore  ne  sont-ils  pas  constiinls. 

E.  flLEY  et  V.  Pachon,  en  liant  le^  IjmphaUquea  du  foie,  ont  constaté  que  le  foie  perd 
quelques-unes  de  ses  propriétés,  notamment  son  aptitude  a  rendre  le  sang  incoagulable 
après  injection  de  peplone.  Mais  il  es^t  assez  difficile  de  savoir  exactement  quelle  est,  en 
celte  expérience  assez  délicate,  la  part  du  traumalisnje  et  des  Irouhïes  neiveux  réflexes. 

II.  Ligature  des  canaux  cholédoques.  —  Les  effets  de  la  ligature  des  canaux 
biliaires  ont  Tiè  décrits  k  rarticle  Bile  lu,  190-200)  au  point  de  vue  de  la  rt'sorplion  de 
la  bile  formée. 

Nous  avons  à  étudier  ici  les  etTels  produits  sur  la  fonction  hépatique  et  s\ii  l'orga- 
nisme en  général  par  l'interruption  de  la  circulation  biliaire. 

Fait  essentiel  :  les  animaux  survivent  très  longtemps,  même  sans  qu'on  puisse  invoquer 
la  régénération  des  canaux  liés  et  te  rélablissemenl  de  la  circulation  biJiairc.  En  prenant 
la  précaution  de  lier  le  canal  thoracique»  comme  font  fait  KiFf>;nATH,  puis  \\  Hahley,  il 
n'y  a  presque  plus  de  résorption  toxique  de  la  biîe»  et  les  symptùmes  d'intoxication  sont 
réduits  à  leur  minimum.  Aussi  certains  animaux  peuvent-ils  survivre  dix^sept  jours  k  la 
ligature  du  cholédoque.  Cette  longue  durée  contraste  avec  la  rapidité  des  accidents  qui 
saivent  la  hgature  de  la  veine  [torte.  Dans  ce  cas  la  survie  se  compte  par  quartl  d'heure, 
et  dans  l'autre  (ligature  du  cholédoque j  par  jours, 

r/est  sans  doute  parce  que  Tablât  ion  du  foie  erapf>che  les  substances  toxiques  d'être 
détruites,  tandis  quti  la  ligature  des  canaux  biliaires  n'entraîne  Tabsorption  que  des 
produits  déjà  rendus  presque  inoO'ensifs.  Autrement  dit  encore,  la  bile  est  un  élément 
moins  toxique  que  les  produits  qui  lui  ont  donné  naissance. 

Legg,  W^mcii,  Kco  et  FREniriH  ont  établi  qu'après  ligature  du  cholédoque  la  teneur 
du  foie  en  glycogène  diminue  beaucoup.  Si  la  piqiire  du  ventricule  bulbaire  ne  provoque 
plus  alors  de  glycosurie  {Legg),  ce  n*est  pas  que  le  ferment  glycopuîé tique  ait  disparu» 
c'est  qu'il  nV  a  plus  suffisamment  de  glycoj^'^ne  dans  le  foie  (Kcxz  et  Fmehichsï.  W»t- 
TiCH  a  ronsLité,  an  contraire,  de  la  jt^lycosurie. 

Quant  à  la  durée  de  la  vie,  chez  le  cobaye,  qui  est  généralenieut  pris  comme  sujet 
d'expérience  dans  ce  cas,  Charcot  et  Gombault  ont  noté  une  fois  une  survie  de  vingt-irols 
jours;  Belocssow  a  vu  une  survie  de  dix-huit  jours.  STiiMiAtis»  dans  drx-buit  opérations,  a 
noté  une  fois  dix  jours,  avec  une  moyenne  de  six  jours.  Chamuahd  admet  une  durée  de 
Irois  A  sept  jours,  ce  qui  est  tout  à  fait  eu  rapport  avec  les  conclusioos  de  Steishaos. 

IIablry,  chez  le  chien,  a  trouvé  une  fois  dix-huit  jours,  et  dans  les  antres  cas  de  trois 
à  sept  jours.  Mais  ses  expériences  ne  sont  pas  comparables,  à  cause  de  la  ligature  conco- 
mitante du  canal  thoracique. 

Sur  tes  ^Tenouilles  dont  le  cholédoque  avait  été  lie,  Laeousse  n'a  pas  observé  de  lésions 
hépatiques.  M  ne  dit  pas  combien  de  temps  elles  survivaient  À  l'opération.  Il  est  probable 
que  la  survie  est  longue. 

La  plupart  des  auteurs  se  sont  occupés  surtout  —  presque  exclusivement  —  des 
lésions  bistologjques  déterminées  dans  le  foie  par  l*accumulation  de  la  bile  dans  le» 
origines  biliaires,  avec  une  augmentation  considèrale  de  ia  pression.  Les  lésions  chro- 
niques sotit  caractérisées  par  une  prolifération  du  tissu  conjonclif,  une  sort^»  d'hépatite 
•  interslilielle,  de  cirrhose  qui  évoluerait  peut-être  dans  le  sens  d'une  cirrhose  totale, 
nettement  caraclérisée,  si  les  accidents  toxiques  mortels  n^arrêtaient  pas  l'évolution  de 
la  maladie.  Les  lésions  aiguës  sont  une  dégénérescence  nécrotique  du  lobule  de  foie; 
.qui  se  désagrège,  avec  destruction  du  protoplasma  cellulaire.  C'est  la  pénétration  dans 
le  sang  de  ces  produits  toxiques  de  désassirailation  cellulaire,  qui,  sans  doute,  entraine 
la  mort  après  ligature  des  canaux. 

Il  semble,  en  eiïet,  que  la  bile  soit  toxique  pour  les  divers  tissus,  et  plus  spécialement 
pour  le  tissu  hépatique,  de  sorte  que  tes  mêmes  produits  biliaires  qui,  après  la  hgature 

Idu  canal  ctiolédoque,  s'accumulent  dans  le  tissu  du  foie  et  sont  aptes  à  en  déterminer 
promptement  la  nécrose,  sont  aussi  très  nocifs  pour  répilhélium  rénal.  Aussi  les  ani- 
maux à  conduits  biliaires  liés  meurent-ib  par  suppression  de  la  fonction  rénale  (albumi- 
nurie et  anurie)  presque  autant  que  par  suppression  de  ta  fouction  hépatique. 


716  FOIE. 

III.  Ablation  du  foie.  —  Chez  les  Batraciens,  l'extirpation  du  foie  peat  se  faire  sans 
déterminer  la  mort  immédiate,  ainsi  que  Tont  montré  des  expériences  andennes  de 
MoLEscHOTT.  Nebelthau  a  essayé  d'analyser  les  changements  du  métabolisme  organique 
consécutif  à  labiation  du  foie  chez  les  grenouilles.  H  a  d'abord  recueilli  pendant  neof 
semaines  l'urine  de  600  Rana  esculenta.  Il  obtint  dix  litres  et  demi  d'un  liquide  riche  en 
urée.  Puis  il  extirpa  le  foie  à  431  grenouilles  :  les  animaux  survivent  de  trois  à  sept  jours. 
Pendant  ce  temps  ils  sécrètent  269 1*^''  d'une  urine  qui  ne  contient  pas  durée.  Le  réiido 
«ec,  au  lieu  de  0,106,  est  de  0,140;  et  l'ammoniaque  s'élève  de  0,0054  à  0,0122  p.  100. 
Avec  261  grenouilles  de  Hongrie,  privées  de  foie,  Nebelthau  recueille  7800**  d'urine. 
Le  résidu  sec  est  de  0,2809  p.  100  et  contient  0,0154  d'ammoniaque.  Dans  cette  deuxième 
expérience  l'urine  renfermait  une  substance  qui  donna  0,1279  d'un  sel  de  zinc  cristal- 
lisé, lévogyre,  se  colorant  en  jaune  par  le  perchlorure  de  fer.  L'auteur  pense  que  c'est 
de  l'acide  lactique  ;  mais  il  se  montre  plus  réser\'é  que  ne  l'avait  été  Marcuse,  qui,  dans 
les  mêmes  conditions,  avait  trouvé  dans  l'urine  une  substance  qu'il  caractérisa  seulémeot 
parla  méthode  d'UppEuiANN  (coloration  jaune  avec  le  perchlorure  de  fer).  (Voy.  Rogei, 
loc.  eit.f  p.  158). 

Cette  expérience  de  l'ablation  du  foie  aux  grenouilles  a  été  reprise  par  Gilbbit  et 
€ar.\ot  d'ilne  manière  très  intéressante  (loc.  cit,,  p.  228).  Si,  au  lieu  d'enlever  simplement 
le  foie,  on  l'abandonne  dans  la  cavité  péritonéale,  l'organe,  quoique  séparé  de  ses  con- 
nexions normales,  et  complètement  réséqué,  est  peu  à  peu  résorbé  par  le  péritoine,  et 
la  survie  de  l'animal  est  plus  longue  que  si  le  foie  avait  été,  après  sa  résection,  rejeté 
au  dehors.  Il  y  a  là,  dit  P.  Carnot,  une  indication  sur  l'utilité  de  l'opothérapie  hépatique. 
Roger  a  montré  aussi  que  la  survie  des  grenouilles  est  plus  longue  quand  on  les 
place,  après  l'opération  d'hépatectomie,  dans  de  l'eau  courante,  de  manière  à  mettre 
l'animal  dans  de  bonnes  conditions  d'aération. 

Pour  les  oiseaux,  nous  avons  rapporté] plus  haut  les  expériences  de  Minkowsei,  qui 
enlève  le  foie  à  des  oies  très  grasses,  et  les  voit  survivre  vingt  heures  environ,  parfois 
même  plus  longtemps. 

Chez  les  mammifères  la  survie  est  beaucoup  moins  longue;  les  chiens,  les  chats,  les 
cobayes,  ne  survivent  que  rarement  phis  d'une  heure. 

Mais  l'expérience  est  tout  particulièrement  intéressante  quand  il  s'agit  d'animaux 
tiyant  déjà  subi  l'opération  de  la  fisctule  d'EcE.  Alors  il  n'y  a  plus  les  troubles  circulatoires 
mécaniques  immédiats,  puisque  aussi  bien  la  circulation  hépatique  a  été  à  peu  près 
totalement  supprimée  par  l'opération  antécédente;  et  la  survie  à  l'ablation  totale  da 
foie  faite  dans  ces  conditions  peut  être  de  quelques  jours  (Pawlow  et  Nencki).  L'animal 
succombe  avec  des  phénomènes  d'intoxication  lente  rappelant  en  partie  la  symptomato- 
iogie  de  l'ictère  grave  (P.  Carnot).  Cette  expérience  montre  bien  que,  si  importante  que 
soit  la  fonction  du  foie,  l'arrêt  de  cette  fonction,  s'il  n'est  pas  brusque,  n'est  pas  cependant 
de  nature  à  suspendre  immédiatement  les  phénomènes  de  la  vie. 

L'ablation  incomplète  du  foie  n'entraîne  pas  la  mort,  quand  une  partie  de  l'organe, 
même  minime,  1/4  ou  i/6  même,  d'après  Ponfjck,  a  été  conservée.  La  question  sera 
étudiée  plus  loin  à  propos  des  régénérations  du  foie  (v.  p.  720). 

Ligature  des  yaitteanz  hépatiques.  —  Arthadd  et  Botte.  Action  de  la  ligatttre  de  far- 
tire  hépatique  sur  la  fonction  glycogénique  du  F,  (A.  d.  P.,  1890,  168-176).  —  Bbtz  (W.). 
Veber  den  Blulstrom  in  der  L,,  imbesondere  den  in  dej,  L.  arterie  [Zeitsch,  f,  rat,  Med., 
1863,  xvni,  44-60).  —  Bielea  V.  Karltren.  Ueber  die  Vereinigung  der  unteren  Hohtceme 
mit  der  Pfortader  (A.  P.  P.,  1900,  xlv,  121-127).  —  Billard  et  Cavaué.  Les  branches 
hépatiques  de  Vartère  cystique  chez  le  chien  (B,  B,,  1900,  lu,  511-513).  —  Bisso.  Die  Toxi- 
citât  des  Harnes  vor  und  nach  der  Unterbindung  der  Vena  porta  (Molesch,  Unters,  s.  Nat„ 
1896,  XVI,  90-130).  —  Castaigne  (J.)  et  Bender  (X.).  Étude  exp.  sur  les  causes  de  mort  après 
ligature  brusque  de  la  veine  porte  (Arch.  de  méd,  exp,,  1899,  xi,  751-786).  —  Cavazzani. 
Esperienze  di  circolazione  artificiaU  nel  F.  Contnbuto  alla  idrauliea  dei  vasi  epatiei  (Lab. 
delprof.  Stefani,  Padova,  1895,  v);  (A.  i.  B.,  1896,  xxv,  135-144).  —  Chassagkk  (G.  A.). 
Ligature  de  la  veine  porte;  persistance  de  la  sécrétion  biliaire  (D.  Strasbourg,  1860).  — 
Cruveilhier  (L.).  Sur  les  causes  de  la  mort  après  la  ligature  brusque  de  la  veine  pwrte  {D. 
Paris,  1900).  —  DoYON  et  Dufourt.  Contrib.  à  Vétude  des  effets  de  la  ligature  de  Vartèrt 
hépatique  et  de  la  veine  porte  aux  points  de  vue  de  la  survie  et  des  variations  du  rapport 


FOfE. 


7n 


azoiurique  (fî*  B.,  1898,  419-420).  —  Dominich,  Obsentit*  expérim.  sur  la  ligature  de  V artère 
hépatique  {A,  i,  B.,  1891,  iv[,  28).  —  Dt'JAHRrKR  etCASTAicMî.  Altèi-atiùm  du  F.  consécutives 
a  la  ligature  de  Vari,  hépatique  \BulL  et  Mém.  de  ta  Soc*  anat.  de  Faris^  i80î>,  329).  — 
Eawi>C5.  Oblitération  de  la  teine  porte  {fK  Paris,  t880,  120  p.).  —  Gad  (J.).  Studicn  nber 
Biiiehungen  des  Blut$trom$  in  der  Ffmiader  zum  Blutshom  in  der  Leberarterie  {D.  Berlin, 
1873).  -   GiLflRnt  et  Garni er.  L' hypertension  porinle  et  thypertenutùn  art^rielk  dam  la  vii- 
rkoêe  atrophiquc  (Presse  médïc.»  janvier  ISU^l  —  Ti,  IIasio  et  M.  LonnABDJ.  Des  altern- 
ons du$yiii.  nerveujf  central  thez  les  chiem  opérèa  de  la  fistule  d'Erk.     Bibt.  nnnl,,  VMH, 
X,  83-18)*  —  H  A  UN,  Mai^scn,  Nenck»  et  Pawlow.  Die  Ecti^aeh*'  Fis  tel  utischen  der  unie  r  en 
Hohtvene  und  der  Pfortader  und  ihre  Folgen  fur  den  Organismus  (A.  P.  P.,  1893»  xxxn^ 
161-210)*  —  Li-^ssANA.  Sulla  pivcola  eircolaziom  enlero  epatica  e  sut  circido  vefle.<so  epato- 
renak  (Sperimmtate,  1872,  xxx,  337*358);  Suit*  azione  depuratoria  d€l  F.  (Giom.  intem, 
d*  $c,  med,,  1879,  i.  561-581).  -^  Magd(asiini  (R.)-  ^^  modification  de^  t^ehanges  azotés- 
ctprès  l'abouchement  de  la  veine  porte  avec  la  veine  cave  infci^ieurr  {A.  »,  B.»  1896»  xxvi,, 
66-83).  —  MossKLSiAXN  et  Liênaux.  Sur  la  cause  de  la  mort  nprèa  ta  ligature  de  lu  veine 
porte  (Bruxelles,  1885,  cités  par  BiîAfNis,  T.  /*.)*  —  NEriER.  Conséquences  de  ht  ligature 
de  la  veine  porte  {Anih.  gén.  de  medec.^  1884).  —  Nicolaîdes.  Bech.  sur  te  nombre  des  glo^ 
bulet  rougei  dans  les  vaisseaux  du  F.  {A.  d.  P.,  1882»  531*535).  —  Pawlow.  Sur  une  modi- 
fieation  dans  l'opérât,  de  la  fistule  d'EcK,  entre  la  veine  porte  et  In  veine  cave  inférieure 
(Arch.  d.  se.  biolog,,  (893,  n,  581-585).  —  Ql'eir*jlu  (G.  8,).  Vn  nuovo  melodù  per  la  nu- 
nione  délie  vene;  mita  immimone  délia  vcna  porta  ne  lin  vcnn  cava  inferiore  {Cron,  d,  clin, 
med.  di  Getiovn,  1893,  411-U6).  —  Ratto.xk  el  Mo\dj?*k  Sulta  circolazione  del  snngue  nel  F, 
(Arch.  p,  L  êc,  med,j  xiii,  1889,  1  !.  —  Rosapully.  Hech.  théor.  et  e.Tpù\  sur  les  cnitses  et  le 
mécanisme  de  ta  circulation  du  ftne  (/>.  Paris,  1873).  —  Scuikf  (M.).  Uijature  de  ta  veine 
porte  {Hev,  méd.  de  la  Suisse  rom.,  i,  38-43).  —  Suc  une  nomelîe  fonction  du  foie  et  Veffet 
de  la  ligature  de  la  veine  porte  iHecneil  des  Mém.  phgsiolog.^  Lausanne,  1898,  iv,  419-124), 
—  Ligature  de  la  veine  porte  {Ibid,^  425-427*  —  Schult/..  Der  Lebewiprozess  des  Pfortader, 
$y$tems  in  Bezichung  auf  die  sogenannten  Stockungeu  des  Bluteft  im  Vnterleibe  {J,  d,  pracf, 
Heilk.,  1837,  Lxxxvi,  3-23).  —  Sereck.  Contribut.  à  t'élude  de  la  circulation  du  satig  porte 
dans  le  foie  et  deii  localisations  lobnirex  hépatiques  fJ.  de  méd,  de  Borârauj:,  1901,   271- 
275;  291-295;  312-311],  —  Sïîiojs  (de  Metzu  E^cprien^es  sur  la  aévrétîon  de  tn  bile  {Jowm. 
des  progrt^sdesscet  institutions  médicales,  1878,  vir,  215).  —  Stolwikoff.  fLrperimente  nher 
eine  îemporâre  Verbindung  der  Venu  porix  mit  der  Venu  jugularis  externa  (Pet,  med. 
Woeh.,  1880,  V,  426)»  —  Die  Stette  c*  bepaticarum  im  L.  und  gesammten  Kreislaufe  (A.  g. 
P.,  1882,  XX vm,  255-286).  —  Tai'peixkr.  Ueber  den  Xustand  des  Biutstroms  nnrl*  Untcrbin- 
dung  der  Pfortnder.  (Arb,  a.  tt,  phgsiol.  Anstatt  zu  Leipzifj,  1873»  vir»  11-64). 

Ligature  des  canaux  biliaîrei.  —  Alonzo  (G.).  Suite  aiterazioni  dei  reni  e  dd  F,  eonse- 
guenti  atta  legatura  dc{  doKo  coledoco  [Hif.  med.,  sept.,  1893,  "n'*'  202-293-204.  tir.  à  p.» 
69  p,).  —  Asis  Zur  Anatomk  und  Physiologie  der  L,  [Arb.  a.  d,phi/sioL  Amtalt  zu  Leipziff, 
1874,  vjii,  124-158).  —  Belol'ssoff.  Ueber  die  Folgen  der  Unterbindtin<j  de<i  Duct us  choie- 
dochrn  (A.  P.  P..  1881,  iiv,  200-2(1).  —  Retz.  Ueber  den  Blutstrom  in  der  L.  insbesondere 
den  in  der  L.  artcrie  {Zeitsch.  f,  rat,  Med.,  1863,  xvrti,  44-60).  —  Canaus  (P.).  Sulle  con^e- 
guenze  delta  ligatura  del  dotfo  coledoco  {Ace.  med.  di  Tomio,  1885,  xxxm»  477),  —  Cuav- 
BABD.  Contribut.  à  Cétude  des  lésions  histfd,  du  foie  consécutives  a  ta  iigattire  du  canal 
cholédoque:  altérât,  des  cellules  hépatiques  (A.  d.  P.,  1877,  7 J 8-763).  —  Charcot  et  Gom- 
BAULT.  Note  sur  les  altérations  du  foie  consécutives  â  la  ligature  du  camd  cholédoque  (A.  d. 
P.,  1876,  272).  —  CoHXHEm  et  Littex.  Ueber  Circutationstorunfien  in  der  L.  (A.  A.  P.^ 
Lxvii,  153-165).  —  FOA  et  Salvioli.  Hieerche  analomiche  e  sperimentaii  mlla  paîologia 
del  Fegato  (Arch,  p.  l.  se,  m^d.,  1878,  ii),  —  Harlky.  L.  und  Galle  wâhrend  dnuernden 
Verschlusses  von  Galten  und  Brustunnges  iA,  P.*  1893,  291-304)*  —  Heidenhain  (H*),  Wel- 
ches  Blutifefâss  interhdlt  die  G idkmib sonder ung  [H.  llb.,  v,  1883»  236-2V0).  —  Homkîï  (E.). 
Effets  de  la  ligature  des  canaui;  biliaires  sur  les  infections  biliaires  (en  suédoifi)  {Finska  lâk, 
sâltsk.,  1894,  xxxvj,  517-552).  —  Kratkow*  Ueber  den  Einfluss  der  Unterbindung  des  gai- 
lengauges  mtf  den  Sto/fwechset  im  thierischcn  Organismm  (t_\  W.t  1891,  932).  —  Kufferath. 
Ueber  die  Ahtresenheit  der  Gatlensnuren  im  Blute  nacb  dem  Verschiuss  de»  Gatlen  und  der 
Mikhbrusîgange^  {A,  t\,  1880,  92-9»^.  —  Kul/  et  Frericih.  Ueber  den  Einfltiss  der  Unter- 
bindung des  Duciui  chi^edochufi  auf  den  Glycogenrjehalt  der  L,  (.4*  g.  P.,  1876,  xiiif  460* 


^Èà 


718  FOIE. 

458).  —  Lahousse.  Recherches  expérimentales  sur  l'influence  exercée  par  la  structure  du 
foie  par  la  ligature  du  canal  cholédoque  (Arch.  de  DioL,  1887,  vu,  187-206).  —  Legg 
(Wirham).  Ueber  die  Folgen  des  Diabetesstiches  nach  dem  Zuzchnûren  der  Gallengdnge  {À. 
P,  P.,  1874,  II,  384).  —  Lemann  (W.).  ÏJeber  Lebenerûnderungen  rutch  Unterbindung  des 
Ductus  choledochiU  (D.  in,,  Giessen,  1893).  —  Leyden.  Beitràge  zur  Pathologie  des  Ictenis 
(Berlin,  1866).  —  Ldgli.  Die  Toxicitdt  der  Galle  vor  und  nach  der  Ligatur  der  Venu  portx 
(Molesch,  Unters.  NaturL,  1897,  xvi,  29rj-383).  —  MaiNGelsdohf.  Ueber  bilidre  Lebcrcirrhose 
{D.  Arch,  f.  klin.  Med.,  1881,  xxxi).  —  Mayer.  Ueber  Veiànderungen  des  Leberparenchyms 
bei  dauerndem  Verschluss  des  Duclus  choleéochus  (Med,  Jahrb,,  Wien,  1872).  —  Nasse.  Ueber 
Expérimente  an  der  Leber  und  den  Gallenicegen  (Arch,  f,  klin.  Chir,,  1894,  xlviii,  88o- 
893).  —  Ori^.  Influence  de  l'oblitération  de  la  veine  pwte  sur  la  sécrétion  de  la  bile  et  sur  la 
fonction  glycogénique  du  foie  (C.  H.,  1856.  xliii,  463  el  xuv,  706).  —  Pice.  Zar  Kennt- 
niss  der  Lebervcrànderungen  nach  Unterbindung  des[Ductus  ehokdochus  (Zeitsch,  f.  Heilk,, 
1890,  xi).  —  PopOFF  (L.).  Ueber  die  natiirliche  pathologische  Infection  der  Gallengânge 
und  einige  andere^  nach  der  Unterbindung  des  Ductus  choledochus  bei  Thiereti  beobachtete 
pathologische  Erscheinungen  (A.  A.  P.,  lxxxi,  1880,  524-552).  —  ROhrig.  Experimentelle 
Untersuchungen  ùber  die  Physiologie  der  Gallenabsonderung  {Jb.  P.,  1873,  (2),  4Q3-494).  — 
RosENBERG  (S.).  Zur  Kritik  der  angeblichen  Régénération  des  Ductus  choledochus  (A.  P,,  1896, 
191).  —  Sachse  (A.  W.).  Ueber  Résorption  der  Nahrung  bei  Verschluss  des  Gallenbèasen- 
ganges  (D.  in.,  Berlin,  189i).  —  Simmonds.  Ueber  chronische  interstitielle  Erkrankungeik 
der  Leber  (Deut,  Arch,  f.  klin,  Med.,  1880,  xxvii).  —  Steinhaus  (J.).  Ueber  die  Fulyen  des 
dauernden  Vcrschlusses  des  Duclus  choledochus  (A.  P.  P.,  1890,  xxviii,  432-449).  —  Tobias 
(C).  Sur  l'absorption  par  les  voies  biliaires  (Arch,  de  BioL,  1895,  xiv,  285-292).  —  Wittich. 
Zur  Stalik  des  Leberglycoyens  [C,  W.,  1875,  113). 

CHARLES   RIGHBT. 

§   XIV.    —    FONCTION    BILIAIRE    DU    FOIE. 
(Voy.  Bile,  ii,  144-209.) 

§  XV.   -   FONCTION   GLYCOGÉNIQUE. 
(Voy.  (tlycogène.) 

§  XVI.    -    FONCTION    HÉMATOPOIËTIQUE. 
(Voy.  Sang.) 

i$   XVII.    —    FONCTION    FERRATIQUE  DU    FOIE. 
(Voy.  Fer,  vi,  2(59-304.) 

i$.    XVIII.    —    RÉGÉNÉRATION.   CICATRISATION, 
EXTIRPATIONS    PARTIELLES    DU    FOIE. 

Régénération.  —  Dans  certains  groupes  zoologiques  la  régénération  de  seftoieots 
<iu  corps  après  section  est  d'observation  vulgaire.  Une  pince  d'écrevisse,  de  crabe  ou  de 
homard,  violemment  amputée,  se  reproduit  à  brève  échéance;  de  même  une  patte  de 
triton,  la  queue  d'un  lézard,  les  najçeoires  de  certains  poissons,  les  tentacules  et  les 
yeux  de  Tescargot,  la  tête  de  la  limace,  les  pattes  de  diverses  espèces  d'insectes,  etc. 
Plus  on  descend  dans  l'échelle  des  êtres,  plus  la  régénération  est  facile,  surtout  si  l'ani- 
mal est  jeune;  quand  on  s'élève,  cotte  capacité  de  régénération  segmentaire  fait  défaut. 
Chez  Toiseau,  chez  le  mamrnifèro,  les  grosses  pertes  de  substance  restent  aci{uises;  elles 
se  terminent  par  un  moignon;  une  cicatrice  obture  la  plaie. 

Sans  doute,  chez  tous  les  êtres,  il  se  produit  une  incessante  rénovation  cellulaire  qui 
assure  la  continuité  du  tourbillon  vital;  ces  phénomènes  de  régénération  physiologique 
s'accentuent  à  certaines  époques  de  la  vie  :  la  mue  des  volailles,  (a  perte  et  la  repousse 


FOIE- 


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de  la  ramure  da  c^rf  en  sont  des  exemples.  Grâce  a  celte  lendance  aux  réfiarations  spon- 
tanées, nos  organes  conservenl  leur  inlégrit45  aiifitomique  et  peuvent  récupérer  leur 
consiiluUoii  norctiale,  malgré  Fusure  iiihéretitc  u  leur  ruMcliotiiieinr'ut  et  piirfois  malgré 
leur*  adulk^raiinns  patholo^îiquciï.  Unis  lous  Ich  oj  ganes  n'ont  pas,  a  leaticoup  près,  les 
mêmes  facullt's  lit»  rèparuliun  :  un  neurout*  lésé  dans  ses  expaiisions  périphériques  tend 
à  retrouver  aa  slruclure;  frappt^  à  inortdan.s  son  corps  cellulaire,  îl  e&t  irrémédiablement 
perdu,  et  ne  peut  ^Ire  que  sofiplée  ù  dislance.  \iu  fa»(,  les  régénéralions  proprenienl  dites 
ti 'in  1ère  s*»' ni  chez  l'Iioinmc  et  chex  les  niiimmifères  que  certuijjs  tissus;  elles  sont 
le  plus  souvent  aiibordonnécs  a  rexisLenivc  et  h  l'inté^rilé  d'une  cou»:lie  dilp  matri- 
cielle cjui  foinnit  d(»s  (^lïuli's  de  rt»n!plin:onienl.  I.'évîdemenl  d*uri  os  nboulira  a  la 
repouî^Si'  sur  pUcir  d'un  r**  mHiveuu,  si  (r*  pirioste  a  «^lé  «iparj^né  ou  loul  au  moins  ménagé; 
celte  grande  loi»  formuléf»  par  Dujjiïikl  en  1781*,  devienne  si  If^r.ondL*  entre  les  mains 
d*Ou.if:n,  domine  la  chiiurt>iv  osseuse.  Lut'  injure  faite  k  la  surtaee  de  la  peau,  telle 
qu'une  plaie  traumatique,  brAlure,  ulci'^rc  qurlconqne,  pourra  ^Ire  suivie  d\^pidermistt- 
lîon  de  la  pt'He  de  substance^  si  le  corps  muqueux  de  Maupiueii  a  conservé  sa  vitalité  et 
«i  sa  nuliîtion  est  assurée  par  les  papiltrs  sous-jacenle^;  sii»on  la  folulion  de  continuité 
sera  *'oniblée  par  une  cicalrict*  librt'UMiS  â  moiiis  (|n*on  n'ait  eu  recours  h  une  greffe. 

l/ûptHodi^  à  réparer  les  p»?rles  vaiie  énorni^mienl  avec  Td^e.  avec  la  nature  des  sys- 
tèmes i4  des  tissus  fiivisa^és.  L^liypergénrs*'  coujimrilivo-Vîi?*cutaire  rrpréspule  la  tnoda- 
tité  la  plus  active  d«)  léfiaïahoti,  dépa^ïsanl  parfais  le  but,  inliUrant  comme  d'un  tissu 
parasite  le  parenchyme  dont  Télé  ment  noble  a  soofTcrI,  faisant  sailhr  les  cicatrices  en 
cbéloîdes.  Les  revêtements  épitbéliaux  et  endolhéliuux  se  reforment  aussi,  quand  ils 
ont  subi  une  atteint»^  supcrOciefle,  et  assurent  ainsi,  dans  umï  grande  mesure»  l*intégnlé 
de  surface  de  nos  cavités,  barrières  protecLrices  cotrlre  les  a^îciil>  infeclioux  el  toxiques. 

11  est  des  ca^^  où,  sous  riniluent*e  d'incitalions  ericote  mal  délerminées,  la  multipli- 
ealion  régénératrice  des  cellules  n*'  se  liiiutc  pas  à  la  trslitutiu  mi  intcffrnm  de  l'organe 
maladi';  elle  dépasse  les  bornes  assignées  par  la  conformatuHi  aoalomique  régulière; 
dès  lors  trn  uéopUsme  se  développe. 

Certains  organes  très  vulnérables  et  très  exposés,  comme  le  fuie,  nVut  pas  do  cellules 
malricieltea  de  remptacement  diirércnciées,  h  Tétai  pbysiotogique.  Normalement,  toutes 
les  «cellules  bépalîqucs  ont  une  même  valeur  morpbologlqae  et  concourent  avec  la  niéine 
activité  au  travail  glandulaire,  .\lais  les  cellules  du  foie  ont  sur  celles  d'autres  organes, 
les  éléments  nerveux,  pai"  exemple,  l'avanLige  de  pouvuir  se  multiplier,  lorsque  des  cas 
pathologiques  oïd  mis  à  mut  beaucoup  d'entre  elles,  et  cela  au  prtjrata  îles  exigences  de 
la  fonction,  à  la  condition  bien  entendu  tpie  les  iufluences  nocives  n'aient  pas  irréraédia- 
Llemeiit  r<*mproniis  leur  vitalité.  Les  cotlules  é[nthéliales  des  canalicules  biliaires  sont 
égaleuicnt  douées  d'aptitudes  prolifératives.  Les  enseignements  de  rejtpérimentation  el 
<lw  ranat<imi(ï  patliolo*j;ique  vont  nous  donner  la  preuve  de  ces  assertmns. 

Cicatrisatiou  et  résection  du  foie.  —  Le  mode  de  gué  ri  son  dt*:^  pluies  r^pf^rimentales 
du  foie  a  suscité  de  nomîireus  's  recherches.  Ou  pensa  tout  d'uburd  que  le  tissu  conjonctif 
faisait  les  frais  de  !a  réparation,  soit  dircclemont,  soit  secondairement  à  l'évolution 
libreuse  des  infiltrations  leucocyliques  de  bi  plaie,  soit  encore  en  vertu  d'une  uïétupîasie 
ijes  cellules  hépatiques  qui,  se  nmltipliani  au  niseuu  île  la  perte  do  substance,  seraient 
devenues  cellules  indifférentes  el  ensuite  cellules  connectives. 

Âiï  premier  groupe  de  travaux  sont   attachés  les  noms  de  IIolu,   Kostrr,  Joseph^ 

IIUTTK.>IBRKN\ER,   MaYEH,   FrŒLICH,   UwKRSIi*,  TjLLIIANUS,   BufAUM,  etC. 

En  I88t,  I'etho.xk  parle  le  premier  de  régénération  du  foje. 

En  I88J,  (jLicK  fait  chez  les  animaux  la  résection  partielle  du  b*ie  et  iirnve  aux 
conclusions  suivantes  :  1"  On  peut  enlever  chex  les  lapins  un  tiers  du  foie  sans  nuire  â 
l*antmal;2<^  L'ablation  des  deux  tiers  du  foie  dans  une  seule  séance  cause  la  mort  au 
bout  de  quatre  â  cinq  jours. 

En  188:1,  TizzoM  pratique  des  incisions  de  3  à  10  milliraMres  darjs  la  profondeur  du 
foie  du  lapin.  L'hémorrbagie  cède  à  la  compression.  La  plaie,  comblée  par  du  lissa  con- 
jonctif blcbe,  ne  tarde  pas  à  être  envahie  par  des  productions  cylindriques,  contournées, 
ramifiées,  renllées  en  masstie  aux  extrémités,  formées  par  la  juxUiposilion  de  cellules  à 
protopla.sma  granuleux  coutonant  du  pigment  biliaire;  ces  formations  rappellent  les 
cylindres  hépatiques  de  Hrïak  du  foie  embryonnaire;  ultérieurement  les  cellules  qui 


7^0 


FOIE. 


les  composent  s'individualiseat  et  ne  se  différencient  pas  de  cetles  du  foie  nonn&l. 
Parmi  ces  cylindres  de  cellules  hépatique»,  il  en  est  qui  suLiçisent  ane  sorte  de  elJTA^t 
trabéculaire;  d'aulres,  cernés  par  le  tissu  conjonctif  ambinnl,  %*^  creusent  d'une  lumirre 
centrale,  tout  en  restant  en  rapport  direct  ;ivec  ïes  précédents  :  ce  sont  des  Déo-canaliruhi 
biliaires.  La  capsule  de  Gli-^îHon  ne  parlicipe  an  processus  de  régénération  qu'en  couln- 
buanl  à  la  genèse  des  vaisseaux.  Ces  cylindres  cellulaires  proviennent  «le  la  inultipliMÙon 
rapide  des  cellules  hi'^paliques  qui  bordent  la  plaie.  La  rénovation  est  définitivement 
accomplie  lorsque  la  solution  de  continuité  eal  remplacée  par  do  lîssu  hépatique  normal, 
orienté  suivant  les  tralt^cules  préexistantes,  âe  conTondaQl  avec  elles;  parfois  mèinelViu- 
bérance  de  la  ré^^nêraUon  est  lelle  que  le  foie  csl  trouvé  augmenté  de  volume  tprei 
rexpérience.  Sur  un  chien  dont  le  foie  avait  été  mutilé  au  cours  d'une  laparotomie,  Ttziic»ii 
constata^  dix  mois  après,  que  la  ré^^énénition  élait  oûm|>lète. 

CoLTccii  dans  une  série  de  treize  expériences,  incise  le  foie,  résèque  des  serments  ée 
diverses  grandeurs,  supprime  ia  lolalilé  d*iin  lobe.  l*eux  de  ces  Animaux  eurent  oae 
cicatrice  fibreuse; dix,  une  régénération  totale  du  foie;  un,  une  régénération  partielle.il 
fait  dériver  les  vaisseaux  néofonnés  el  les  cellules  hépatiques  nouvelles  des  leucocyte 
immigrés  dans  la  plaie. 

CmioNA,  tiniFUM.  L*iJiBTrï,  Hojiurci,  Clkmenti  confirment  ces  résultats  en  opérant  ^r 
le  chien  et  sur  le  lapin.  Ils  rallachent  \es  cellules  brpaliques  régénérées  aux  cellult* 
hépatiques  préexistantes. 

Canalis  enlève  nseptiquement  à  des  lapius,  à  des  cobayes  et  à  des  chiens  des  se|f- 
menis  cunéiformes  de  deux  nu  trois  renlimétres  de  parenchyme  hépatique;  il  satun; 
et  colludit*nne  la  ligne  d'incision  et  sacrilie  leaaniniuuxà  des  intervalles  variant  de  «iem 
à  cent  vin^t  jours.  Les  lèvres  de  k  plaie  mortifiées  se  réparent  tout  d*abord;  un  ti«u 
bourgeonnant  émerg^^e  de  la  profondeur  de  ta  surface  de  seclion.  Les  proliférations  ttin- 
jonctives  des  espaces  portes  et  du  tissu  connectif  interlobulaire  —  qui  conlriboent  pouï 
une  lar;,^e  part  k  obturer  la  brèche  —  servent  de  soutien  à  des  néo-caoalicuïes  biliairti 
et  à  des  cylindres  de  cellules  bépaliques  issues  par  karyokinèse  des  épithéliums  bilîtirei 
el  des  cellules  du  Toie  au  pourtour  de  la  plaie*  il  y  a  hyperplasie  plati>t  que  régéoén- 
lion  véritable. 

En  1880,  MixivowsKr  recli»^rche  les  «^iïets  de  Textirpalion  du  foie  sur  les  échanges  de 
matières  et  sur  rexcrétion  urinaire  d'acide  lactique. 

LuKJAXow  (1890)  étudie  l'influence  exercée  sur  la  fonction  biliaire  par  les  résectioni 
partielles  du  foie. 

On  commencatt  doncà  connaître  le  mode  de  réparation  dos  blessures  du  foie  lonqve 
PoNKicK  se  demanda,  en  I88ÏÏ,  ce  que  deviendrait  la  fonction  hépatique  si  l'on  rédaisajt 
considérablement  le  volume  de  Torgane.  f^es  chiens  et  des  lapiuii  subirent  rablttion 
d'un  quart  de  leur  foie  sans  que  leur  existence  fût  compromise;  d'autres  lapins  suné- 
curent  plusieurs  mois  à  l*exiirpatinn  d'une  moitié;  quand  on  supprimait  les  trois  qatrls 
du  foie,  la  mort  survenait  généralement  en  quelques  jours.  Néanmoins,  même  daosct 
dernier  cas,  quelques  animaux  survivent  r  trois,  appartenant  à  cette  catégorie,  ont 
résisté.  Plus  tard,  quand  on  les  sacrifie,  on  constate  que  le  foie  a  repris  —  el  au  delà 
—  son  volume  et  son  poids  normaux,  même  dans  un  laps  de  temps  très  court,  endeui 
ou  Irois  semaines.  Béjà,  au  bout  de  cinq  jours,  la  régénération  peut  atteindre  80  p,  100. 
Après  quatre  à  cinq  semaines,  lorsqu'on  a  enlevé  le  quart,  la  moitié  et  jusqu'aux  trois 
quarts  du  foie  on  voit  le  segment  épari^iné  a'hypertrophîer  au  point  de  tripler  de  volome. 
Trente  heures  après  l'opération,  les  cellules  sont  eu  voie  de  multiplicatioQ.  Au  septiène 
juur,  les  phénomènes  de  division  cellulaire  sont  le  plus  marqués  :  les  cellules  néoforméet 
dépassant  en  nombre  ïes  anciennes;  du  vingtième  au  vingt-cinquième  jour,  ils  décroisj<BL 
mais  persistent  jusqu'au  trentième  jour;  au  bout  de  deux  mois,  le  poids  primitif  est 
atteint  ou  même  dépassé  :  dans  un  cas,  par  exemple,  l'ablation  de  82  grammes  de  fwe 
fut  suivie  d'une  reproduction  de  102  grammes  de  tissu  hépatique.  Aiosi,  la  partie  du  foia 
respectée  par  la  section  est  le  siège  d'une  prolifération  active  des  cellules  hépatiques; 
les  lobules  ont  conservé  leur  structure,  mais  leurs  dimenssons  ont  quadruplé;  on  dislingut 
à  leur  périphérie  les  cellules  jeunes  émanées  des  anciennes.  Les  canalicnles  biliaire»  se 
sont  également  accnis  par  hyperplasie  de  leur  revêtement  épilhélial. 

Von  Mfistkh  opine  dans  le  même  sens.  Les  animaux  (chiens,  lapins  el  rats)  peurvnl 


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46 


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FOIE. 


survivre  à  la  perle  de  la  moitié,  des  trois  quarts,  des  quatre  câaqfoièmes  de  leur  foie», 
La  n^génératiou  consécutive  aux  grosses  mutilations  partielle»  est  d'autant  plus  rapide 
que  l'animal  est  plus  jeune  et  plus  vigouieux;  elle  est  entier t:  le  deuxiêrae  mois  qui 
suit  la  section  (quaraule-cinq  à  soixante  jourî*)  :  il  s'agit  d'une  sorte  d'Iiypertrophie com- 
pensatrice des  lobules  restants  (jui  deviennent  trois  à  quatre  fois  plus  volumineux  que  de» 
lobules  noimauï,  au  pnint  d*ètre  facilement  visibles  à  l'rpil  nu.  Ce  sont  les  cellules  de  li 
péripliexie  des  lobules  qui  prolifèrent,  et  cela  dés  le  premier  jour  ;  leurs  noyaux  sont  trb 
ebromatiques;  le  corps  proloplasmique  est  exubérant;  ces  cellules  forment  des  trivéei 
qui  pénètrent  ensuite  dans  Fintiraitt''  des  lobules  et  compriment  les  cellales  centrales. 
Le  début  de  la  régénération  est  précédé  par  un  stade  d'byperémie.  Les  é pi tbéliums biliaire» 
et  les  endolbeliums  vasculaires  participent  à  la  régénération. 

V.  MKtsTKR  invoque  à  Tappui  de  la  réalité  de^ce  processus  de  régénération  du  foie  le 
retour  de  la  fonction  bépalique  daus  toute  sa  plénitude  marchant  de  pair  avec  la  néi>- 
formation  de  rorgane.  Ainsi,  cbez  des  lapins  en  équilibre  azoté.  Tablation  des  trois  quart* 
du  foie  était  si  bien  tolérée  que.  dès  le  deuxième  jour,  TaUmentation  se  faisait  romoif 
auparavatit.  Immédiatement  après  l'opération^  Tazote  excrété,  l'urée,  le  rapport  de  Vtuti*' 
de  Turée  â  l'azote  total  diminuent-  par  contre,  l'azote  résiduel  et  le  rapport  de  cet  axote 
àTasiute  total  aui^mentent.  L'urée  baisse  proportionueliement  à  l'augmentation  de  Véioli^ 
résidueL  Le  taux  de  la  diminution  de  l'urée  est  en  rapport  direct  avec  la  quantité  .!<» 
pareiicbyme  hépatique  enlevé;  la  baisse  est  très  considérable  dans  rexlirpation  tolde. 
Dans  les  résectious  partielles,  l'urée  s'élève,  après  la  baisse  qui  suit  Topération,  panl- 
lèlemeuL  aux  progrès  de  la  régénération  du  foie. 

En  reproduisant  le  tableau  d'une  des  expériences  de  von  Mej^ter^  tableau  que  uoui 
empruntons  au  travail  de  A.  Ver  Eecke  sur  l'hypoazoturie^  nous  ferons  ressortir  te  luut 
intérêt  de  ses  recherches. (V.  le  tableau  de  la  page  721.) 

En  résumé,  les  recherches  de  Ponfïcil  et  de  vo.n  Meisteb  sur  le  chien,  le  lapin  et  l« 
rat  ont  démontré  que  ces  animaux  peuvent  subir  Tablation  d'une  très  grande  partie  da 
foie  sans  que  la  mort  s'ensuive.  Ou  enlève  ainsi,  en  une  seule  séance,  la  moitié  du  foie 
et  jusqu'aux  sept  huitièmes  en  plusieurs  fois. 

Très  peu  de  temps  après  Topération,  le  foie  augmente  de  volume;  parfois,  ao  bout 
de  trente-six  tieures,  le  poids  initial  de  l'organe  a  été  récupéré.  Sans  doute,  les  phétio- 
raènes  con^^estifs  qui  précédent  le  début  de  la  régénération  ne  sont  pas  étrangers  k  cette 
hypertrophie  si  précoce.  La  réjk'énératiou  n'équivaut  nullement  à  une  nouvelle  formation 
de  lobules;  elle  consiste  en  une  hyperplasie  des  cellules  hépatiques  se  faisant  aux  dépens 
des  cellules  de  la  périphérie  des  lobules  préexistants  ;  aussi  ces  lobultis  acquièreat-iU 
des  dimensions  démesurées. 

Les  cellules  uéoformées,  volumineuses,  bourrées  de  granulations  biliaires,  cenlrèei 
par  un  noyau  très  chromatique  ou  même  en  karyokinèse,  pénètrent  peu  ii  peu  dAns 
l'intimité  des  lobules  et  compriment  devant  elles  les  cellules  anciennes  centro-Iobulaires. 

Flo-:ck  I  18Î*4)  arrive  aux  m*?mes  résultats.  II  note  l'hyperémie  prémonitoire  porLiat 
sur  le  système  porte  intra-hépatiquet  Thypertrophie  et  la  division  par  karyokinèse  Je* 
cellules  de  la  périphérie  des  lobules  et  des  épithétiunis  canaliculaires;  il  cooetol  & 
Tabsence  de  ïobules  uéoformés  m  toto^ 

En  1897,  UmstAXN  publie  également  un  travail  sur  la  résection  du  foie  et  sei  mtei. 

LÉON-Z.  Kah.n  a  pratiqué  au  thermocautère  sur  des  lapins  Textirpatian  du  lob»» 
gauche  el  de  la  moitié  du  lobe  droit  du  foie.  Au  huitième  jour,  il  a  constaté  une  conges- 
tion intense  des  vaisseîiux  iulertrabéculaires,  surtout  au  voisinage  de  la  veine  centrale; 
une  hypertrophie  des  cellules  hépatiques  avec  étal  clair  de  leur  protoplasma,  mullipli- 
cité  ou  karyokinèse  des  noyaux^  et  cela  surtout  à  la  périphérie  des  lobules.  Au  seizièm** 
jour,  ce  qui  frappe,  à  la  première  inspeclion  du  foie,  c'est  l'augmentation  de  volume 
que  présentent  ses  éléments,  comparés  à  ceux  de  la  portion  enlevée.  Chaque  lobule  es* 
le  double  d'un  lobule  normal.  On  distingue  nettement  deux  régions,  comme  dans    le 


1,  L'exUrpaiion  du  fiîi^  ne  permet  une  survie  de  phia  dxin  jour  que  chez  les  anima^ui  dom  itâ 
vaisseaux  porte  ot  c.ivc  soiu  unis  par  ries  anasiomos^s  (Batraciens,  Oisciius).  Chex  les  Mâmmi- 
fèrt*s,  les  comiiiiuns  sont  Jiff^reute^  (voir  plus  haut,  ju  715)* 


FOIE. 


7Î5 


I 


prtmier  cas  :  la  rég'ion  périphérique»  qui  occupe  les  deux  tiers  du  lobule,  est  formée  de 
cellules  claires  à  protoplasma  ûneinetit  grafiuleux;  elles  renfermenl  presque  toujours 
deux  noyaux.  U  existe  peu  de  (Igures  de  karjokin^se,  sauf  sur  (a  limite  de  la  zone 
centrale.  Celle-ci  est  constituée  par  des  cellules  sombres,  à  protopfasma  très  granu- 
leux, h  noyau  1res  coloré;  il  j  a  ta  au^si  quelques  rares  cellules  claires.  Bref  ces  expé* 
riences  concordent  avec  celles  des  auteurs  précédents,  et  Z.  Kabn  insiste  avec  Hanot  sur 
ce  fait,  que  le  processus  de  regénération  suit  roidination  lobulaire  préexistante. 

ConxrL  et  P.  Carnot  ont  beaucoup  expérimenté  sur  le  mode  de  cicatrisation  et  de 
réparatiou  des  perles  de  substance  du  foie.  Nous  résumerons  leurs  reclierches  d'après 
Texposé  qu'en  a  fait  fuu  d'eux  dans  son  litre  sur  tes  Regfué'aimns  d'organtê. 

Quand  oti  fait  une  plaie  linéaire  dans  la  profondeur  du  foie  d'un  chien,  les  lèvres  de 
U  plaie  s'agglutinent,  de  la  fibrine  s'interpofant  entre  elles.  Le  foie  se  mortifie,  dès  le 
début,  dans  ta  xone  de  bordure^  ce  qui  est  dû  en  grande  partie  à  Tinterruption  den 
voies  nutritives.  Autour  de  la  zone  superficiellement  mortilîée  on  remarque  des  lésions 
de  dégénérescence  vaeuolaire  ou  graisseuse,  des  figures  de  division  nucléaire,  dea 
phénomènes  de  congesLion  et  de  vaso-dilatatiou  parfois  considérable.  Loin  de  la  plaie 
on  peut  constater  que  les  cellules  hépatiques  prolifèrent.  Dans  Thiatus  de  la  plaie,  tantôt 
la  Ubrine  disparaît,  et  des  ponts  de  cellules  hépatiques  comblent  la  perte  de  substance; 
tantôt  la  fibrine  s'organise  en  tissu  fibreux  de  cicatrice. 

Si  Ton  ri!^sèque  un  segment  de  foie,  la  moitié  d'un  lobe,  par  exemple,  après  hémo- 
stase  à  la  gélatine,  au  bout  Jde  quelques  jours  l'organe  a  repris  son  volume  normal  sans 
qu'il  y  ait  eu,  à  pro|M'cment  parler,  rég*5nératiu(*  de  la  partie  réséqut^e,  ainsi  que  le 
démontrent  des  points  de  repère  laissés  en  place.  Il  s'est  produit  une  hyperplasie,  une 
augmenliilion  difTuse,  compensatrice,  de  la  part  de:*  lobules  hépatiques  épargnés  par  la 
résection.  La  plaie  est  ou  bien  devenue  adhérente  au  grand  épiploon  par  Tin tormédi aire 
d  un  coagulum  librineux  dissocié  par  des  cellules  endoihéliales  a  prolongement^  anasto- 
mosés et  par  des  llbrttles  conjonctives  entre  croisées;  eUe  est  comblée  peu  à  peu  par 
une  cicatrice  fibreuse  :  ou  bien  elle  reste  libre:  un  caillot  librineux  l'obture,  traversé 
par  des  cellules  conjonctives  ramifiées  et  étroitement  utties  qui  pr«jsident  à  son  organi- 
sation et  à  sa  vaseutarisation.  Kn  dehors ^de  la  plaie  les  cellules  hépatiques  prolifèrent, 
mais  leur  multiplication   **st  impuissante  à  combler  la  perte  de  substance. 

Mêmes  résultats  quand  on  di^tache  à  rempurte-piéce  des  «cylindres  de  tissu  liépatique  : 
«  Le  plus  souvent,  le  creux  du  cylindre  se  remplii^saîl  immédiatement  de  sang  qui  bientôt 
se  coagulait.  Les  filaments  de  fibrine  entre-croisés  servaient  i  rascension.  à  la  llxalion, 
puis  à  la  nutrition  des  cellules  conjonctives  à  prolonî^eraents  anastojnosés.  Ultérieure- 
ment on  obtenaif  du  tissu  fibreux  rétracté  qui  diminuait  les  dimensions  de  ta  plaie, 
sans  parvenir  h  la  faire  disparaître,  et  qui  constituai!,  longtemps  après,  une  cicatrice 
étoilée.  Il  y  avait  é^çalement,  du  cûté  du  foie,  une  tendance  prol itéra tive  assez  marquée. 
Si  Ton  laissait  en  place  le  cylindre  de  foie  privé  de  connexions  et  de  vascularisation,  il  se 
produisait  le  plus  souvent  une  mortification  hépatique  de  ce  cylindre,  et  ultérieurement 
une  cic^itrice  fibreuse.  Pourtant  certains  îlots  hépatiques  et  certains  canaux  biliaires 
subsistaient  indemnes,  nourris  par  imbibitiim,  présentant  souvent  des  cellules  considé* 
râbles,  généralement  désorbltées,  à  plusieurs  noyaux  ou  ©n  multiplication  active.  La 
circulation,  diins  *es  cas,  est  rapidement  rétablie  par  les  nouveaux  vaisseaux  qui 
s'établissent  dans  la  fibrine,  circulairement  autour  du  cylindre  en  le  rattachant  au  reste 
du  foie.  *> 

CoRML  et  Carnot  n'ont  obtenu  qu'une^icatrisation  fibreuse  plus  rapide  lorsqu'ils  ont 
bourré  la  plaie  de  divers  corps  nutritifs  -^  fibrine,  jaune  dVeuf,  éponge  imbibée  de 
sang,  de  gélatine,  d'albumine  —  espérant  obtenir  par  hypernulrilion  cellulaire  une 
régénération  plus  intense  des  éléments  épilhéliaux.  Voici  commeni  ils  s'expriment  sur 
ce  point  :  *'  Si  nous  bourrons  une  plaie  hépatique  avec  de  la  fibrine  préparée  aseptique- 
ment,  nous  la  voyons  très  rapidement  pénétrée  par  des  cellules  conjonctives  à  grands 
prolongements  anastomosés  et,  dès  le  troisième  jour  iplus  tôt,  par  conséquent,  que  dans  le 
processus  normal),  par  de  nombreux  vaisseaux.  Une  organisation  conjonctive  se  fait 
d'une  façon  précoce.  Mais  nous  n'obtenons,  en  tant  que  régénération  hépatique,  aucun 
autre  phénomène  que  la  faible  prolifération  nucléaire  et  cellulaire,  vers  les  troisième  et 
quatrième  jours,  au  voisinage  des  lèvres  de  la  plaie,  avec  multiplication  plus  active  des 


ri" 


m  FOIE. 

•épilliétiums  canaliculaîres.  Quand  on  a  bouché  la  plaie  avec  uae  éponge  imbibée  d'uut 
des  substances  nutnLlves  énumérêes  pEtis  haut»  on  ne  modifie  f;uèra  la  marcbe  àt  U 
proliféralîon  épilbéliale.  Au  bout  d'un  cerlain  temps,  les  travées  de  Téponge  sonleatuo- 
rées  de  ^rafides  cellules  géantes  contenant  parfois  une  vJni?Laine  de  noyaux.  Elles  »oni 
résorbées  peu  ù  peu,  et  on  n*en  trouve  plus  trace  au  bout  de  deux  mois.  Dans  le  lis^u 
■conjouetif  de  la  cicatrice  (activée  surtout  par  la  fibrine  et  par  le  jaune  d'œufl,  on  note  U 
présence,  à  une  assez  grande  dislance  des  bords  de  la  plaie,  de  gros  canaux  biîiairt?s. 
Ces  canaux  se  trouvent  isolés»  au  milieu  du  tissu  libreux,  par  la  dégénérescence  «t  U 
dîfpariiiou  du  parencb3^nie  bépaliqye  voisin.  P.  Cahnot  Uit  eepeudaat  observer,  saui 
a'arréler  à  cette  conclusion,  que  peut-être  la  cicatrisattou  fibreuse  ainsi  obtenue  fs\ 
ult^rieuremenl  modelée  et  pénétrée  par  des  bourgeons  bèpatiques;  il  ne  croit  pâ>. 
Jusqu'à  plus  ample  informé^  qu'il  en  soit  ainsi,  car  ses  examens  ont  porté  sur  des  organ^v 
réséqués  depuis  deux  mois  :  «  La  cicatrice  se  rétracte,  dit-il,  mais  elle  ne  s'bépatise  pat  ; 
el  la  compensation  se  fait  d'une  façon  dilFuse»  par  hyperplasie  trabéculaire,  à  la  pén- 
phérie  des  lobules;  elle  se  fait  aussi  et  aurlout,  par  prolifération  épithéliale  des  caaili- 
eu  les  biliaires,  dans  toute  Téleudue  du  parenchyme  liépaliqtie.  >» 

Notons  que  ces  expériences  de  Cornil  et  Carnôt  ont  été  faites  sur  des  chiens,  laotlis 
que  celles  de  Ponfcr  ont  eu  en  grande  partie  pour  objet  le  lapin;  c'est  peut-être  U 
Texplication  des  divergences  dans  les  résultats, 

La  cbirurgie  du  foie  s'est  inspirée  de  ces  expériences,  ainsi  qu'on  la  Jugera  à  la  lectorr 
des  mémoires  de  Michel  Kocsnctzoff  et  Jules  Pknsky  (1896),  de  TKaarEB  et  Auvray  (18ÎW  , 
de  ArvnAY  (1897). 

L'élude  des  gteffen  du  foie  peut-elle  nous  renseigner  sur  les  processus  de  règénéralkaî 

FltnnFJiT  opérait  ainsi  :  de  petits  morceaux  de  foie  prélevés  sur  le  vivant  étaieot 
déposés  à  la  surface  d*un  ganglion  lympbatique  d'un  animal  de  même  espèce  ou  même 
d'espèce  dilTcrente.  Si  ces  particules  de  foie  contracLaieut  des  adhérences  à  leur 
substratum,  elles  restaient  parfois  des  semaines  sans  subir  de  moditlcation.  Fuis  da  Ùsstt 
conjonctif  se  développait  dans  les  iulerslices  des  cellules  hépatiques  du  segment  L'mfT 
qui  étaient  comme  dissociées;  le  protoplasma  de  ces  cellules  linissait  par  se  désa^-r  . 

Les  canaux  biliaires  du  débris  hépatique  se  comportaient  différemment  :  leur  ctoii- 
sance  s*accusait;  ils  poussaient  parfois  des  ramifications;  or  on  suit  que  la  régénériUon 
du  foie  se  fait,  en  grande  partie,  aux  dépens  de  Tépithélium  des   canalicules  biliaires* 

€\RNOT  a  greiré  des  cellules  hépatiques  sur  Tépiploon  préalablement  eutlaramé;  il 
a  observé  une  proliféralion  cellulaire,  se  disposant  anatomiquement  sous  une  forme  lit^ 
différente  de  celle  du  lobule  sanguin  ou  biliaire  :  «  Les  cellules  sont  tout  d'abord  prw- 
sées  les  unes  contre  les  autres»  rappelant  les  bourgeons  embryonnaires;  elles  se  dispoiMt 
finalement  en  nodules,  rappelant  révniution  nodulaire  bien  connue  dans  certatnei 
lésions  du  foie,  parfois  même  révolution  adénomateuse.  »» 

Altérations  du  foie  coniôcutives  aux  intoxicatioiis.  —  Zieglbr  et  Obolonssi,  tu  iobii* 
quant  par  le  pbospliortî  des  lapins  et  des  chiens,  ont  déterminé  des  lésions  àà^hà* 
ratives  du  foie;  ces  ïésions  étaient  suivies  de  phénomènes  réaclionnels»  niultiphcjln''n 
des  endothéliums  vascul aires,  des  cellules  du  tissu  conjonctif  interlobulaire,  des  épiUiè- 
liums  des  voies  biliaires;  en  dernier  lieu,  les  cellules  hépatiques,  qui  présentaient  des 
images  mitosiques,  participaient  à  ce  travail  de  réparation. 

PohWYs-sozKi  a,  de  son  (n\U\  eu  recours  au  phosphore  et  k  rarsenic.  Les  Ilots  de  oécm*^ 
hépatique  produits  par  raction  du  poison  étaient  circouscrils  et  progressivement  rem- 
placés par  du  tissu  conjonctif  et  par  des  néo-caaaïicules  biliaires.  On  trouve  aupr^î»  d*'^ 
lèvres  de  la  partie  réséquée  de  nombreuses  ligures  dekaryokinèse  dans  les  cellules  îi  ;»> 
tiques  et  dans  les  celiules  cubiques  des  voies  biliaires;  ces  dernières  cellules  couLii- 
bueraient  à  la  régénération  d*^s  cellules  hépatiques  proprement  dites. 

^Ai'EVBE  a  étudié,  en  1H81K  les  phénomènes  de  régénération  du  foie  consécutifs  am 
nécroses  provoquées  dans  la  glande  chez  le  chien  par  finjection  de  solutions  phéaiquéev 
Le  cytoplasma  des  cellules  hép.'itiques  et  de  répilhélium  des  voies  biliaires  se  mortilie 
au  contact  du  poison;  les  noyaux  nus  se  multiplient,  et  le  long  de  travées  directrice? 
de  nature  conjonctive  (mais  qui  ne  seraient  pas  ïst^us  du  tissu  conneclif  préexîîiaol^ 
s'échelonnent  des  cordons  cellulaires  néofoi  niés  qui  s'entoureraient  peu  à  peu  de  protô» 
plasma  et  reconstitueraient  des  cellules  hépatiques. 


^ÊÊk 


FOfE.  7?îi 

Dci^rs  et  STUBBe  ont  injecté  dans  les  roies  biliaires  du  chien  de  l*acide  aeétiqae  ditiié  ; 
tU  ont  constaté,  après  l'expérience,  une  forte  diminution  de  rcxcrt'Uon  de  Tnrée  chez 
ces  animaux. 

LiEBLEi?îa  infusé  de  Tacide  sulfurique  dilué  dnns  le  canal  cholêdoijue  de  chiens;  il  a 
déterminé  des  nécrose»  massives  du  foie.  Dans  tes  conditions,  r^xciétion  d*acide  urique 
augmente;  de  Tacide  carbamique  apparuU  dans  rurine(?).  Les  rapporls  de  Tanimoniaque 
urinairc  à  Tazote  total  et  â  Tazotp  de  l'uré€*  ne  sont  modillés  (augmentation  de  l 'ammo- 
niaque] que  pendant  l'agonie  des  animaux  qui  lonibent  dans  le  conju. 

Le  CoimtrR  a  repris  les  [expériences  de  I^apeyrk  sur  le  lapin.  Le  foie  l'tait  mis  à 
découvert  aseptiquement.  L aiguille  de  la  seringue  à  injeciiod  pêntl'trait  en  plein  puren- 
yne«  à  quelques  millimètres  de  profondeur  et  un  peu  obtiquementen  haut  :  u  On  faisait 
ouler  deux  ou  trui?»  gouttes  de  liquide  facîde  phéniqne  pur)  et  l'on  retirait  brusque- 
ment l'instrument  en  ayant  soin  de  le  renqdacer  par  un  tani]>on  d'ouate  stérilisée,  pour 
absorber  l'excès  d'acide.  Le  tissu  blancliis'iait  immédiatement  au  point  piqué,  marquant 
ainsi  un  repère  facile  à  reconnaître  à  Tautopsie.  » 

Les  suites  opératoires*  bien  surveillées,  ont  été  satisfaisantes.  Seize  lapins  de  l  HOO  à 
2OO0  grammes  ont  été  opérés  de  la  sorte.  Jusqu'au  quinzième  jour  un  en  sacriJiait  un 
tous  les  deux  jours;  du  quinzième  jour  au  cjuararitième  les  autopsies  u^étaient  faites  que 
de  trois  en  trois  jours.  Le  foie  préleva  à  Taulopsie  était  Tobjet  d'un  examen  histologique 
minutieux.  Voici  le^  résultats  obtenus  par  Le  Col-teur,  dont  la  thèse  a  été  faite  sous  la 
direction  de  B,  Aucuk  :  ««  A  la  suite  des  injections  intra-hépati(|ues  d'acide  phénique,  on 
observe  deux  processus  dilTérents  :  un  processus  nécrolique  et  un  processus  réparateur. 

«  Le  processus  nécrotique  se  produit  d'emblée  et  consiste  dans  des  lésions  cellulaires 
allant  depuis  la  mort  pure  et  simple  des  cellules,  avec  disposition  vacuolaire  du  proto* 
pbsma  et  perte,  pour  le  noyau,  de  ses  éïectivités  colorantes,  jusqu'à  la  désagrégation 
complète  des  travées  tiépatiques  se  traduisanl  par  un  élat  lacunaire  du  tissu.  Le  pro- 
cessiis  réparateur  consiste  dans  une  néoformation  conjonctive  qui  débute  très  rapide- 
ment au  niveau  des  cellules  endothcliales  Jes  capillaires  sanguins  iutertrabêculaires  et 
des  cellules  lixes  du  tissu  conjonctif,  et  qui  arrive  h  constituer  un  vérit/ible  anneau 
ûbreux  autour  du  foyer  de  nécrose.  De  cet  aniieau  se  Jètaclient  des  travées  de  même 
nature  qui  pénètrent  dans  ce  foyer  en  suivant  les  espaces  ou  les  vestiges  d'espaces  inter- 
trabéculaires  et  arrivent  ainsi  dans  les  cavités  lacunaires  dont  il  est  creusé-  Là  le  tissu 
conjonctif  se  développe  plus  farilement»  fait  disparaître  les  cloisons  qui  séparent  les 
lacunes  et  constilue  de  la  surte  de  gros  bourgeons  conjonctil's  dnns  Tépaîsseur  du  bloc 
nécrosé.  Attaqué  tout  à  la  fois  sur  sa  périphérie  et  dans  ses  parties  centrales,  ce  bloc 
diminue  progressivement:  il  arriverait  vrat.«*:'mbîabîement  à  disparaître,  bien  que  cette 
disparition  n'ait  pas  été  constatée,  fii  ce  n'est  Jans  les  cas  île  lésions  très  limitées.  Dans 
les  lésions  plus  étendues»  il  persistait  encore  au  quarantième  jour* 

u  A  la  périphérie  de  Tanneau  fibreux,  les  cellules  hépatiques  présentent  par  places  dea 
traces  indéniables  d'un  processus  irritattf,  caractérisé  par  l'existence  de  quelques  figures 
karyokînétiques  et  surtout  par  la  présence  de  deux  noyaux  dans  presque  tous  les 
éléments  et^tlulaires. 

La  régénération  hépatique  ne  joue  donc  aucun  rôledans  la  réparalion  des  lésions  déter- 
minées par  l'acide  phénique.ll  s'agit  purement  et  simplement  d*une  cicatrice  fibreuse.  *» 

RégénératioD  du  foie  dans  les  conditionB  pathologiques.  Hypertrophie  compentairica. 
—  Les  modifications  du  foie  d'ordre  dégénératif  produites  par  la  tiaitture  de  iartvre 
hépatique  (Janso>),  du  canal  chotMoque  (Charcot,  GoiiBAirLT,  Foa  et  Salvioli)  suscitent 
également  une  réaction  régénératrice  de  la  part  des  cellules  hépatiques  qui  présentent 
des  figures  de  karyobinêse  et  se  multiplient;  les  épilhéiiums  des  voies  biliaires  jouent 
aussi  un  r5le  actif  dans  la  régénération. 

GouGET,  après  ligature  du  cholédoque  chez  le  chien,  le  lapin,  le  cobaye,  a  vu  le  tiâsu 
de  régénération  affecter  un  groupement  en  nodules  formés  par  des  couches  cellulaires 
concentriques,  comme  dans  les  hépatites  nodulaires  paludéennes,  tuberculeuses,  syphi- 
litiques. EîiRHARDT  a  lié  séparément  chaque  branche  (k  bifurcation  de  ta  veine  porte:  il  s'est 
produit  chaque  fois  une  alrophie  du  !obe  correspondant  avec  formation  d'ascite;  Tautre 
lobe  s'hypertrophie  consécutivement.  Remarquons,  en  passant*  que  cette  expérience 
corrobore  les  assertions  de  Gléxabd»  Siraud,  Serégé,  relatives  à  l'indépendance  fonction- 


7«6  FOIE. 

nelle  et  anatomique  des  deux  lobes  du  foie,  assertions  basées  sur  des  observations  cli- 
niques et  histologiques  et  sur  de  nombreuses  expériences  de  laboratoire.  Ces  derniers 
auteurs  ont  montré,  en  effet,  que  le  lobe  gauche  et  le  lobe  carré  paraissent  être  en  rap- 
port avec  la  digestion  gastrique  :  le  courant  de  la  veine  splénique  s'y  épuise;  le  lobe 
droit  et  le  lobe  de  Spieobl,  irrigués  par  le  courant  de  la  grande  mésaraique,  sont  en  rap- 
port avec  la  digestion  pancréatique  et  intestinale. 

Les  données  de  la  pathologie  concordent  avec  ces  constatations;  une  altération  exclu- 
sivement limitée  du  lobe  gauche  est  subordonnée  à  un  trouble  dans  la  sphère  des  origines 
de  la  veine  splénique;  une  modification  pathologique  du  lobe  droit  trouve  son  expli- 
cation dans  un  processus  morbide  aux  sources  de  la  grande  mésaraîque.  Ici  aussi  le  lobe 
opposé  à  la  lésion  pourra  présenter  une  hypertrophie  compensatrice  comme  dans  les  cas, 
signalés  plus  loin,  de  kyste  hydatique  du  foie.  L'observation  clinique  el  anatomo-patho- 
logique  et  la  médecine  expérimentale  ont  contribué  à  établir  sur  des  bases  indiscuta- 
bles, et  la  vulnérabilité  de  la  cellule  hépatique  et  son  aptitude  à  se  régénérer. 

Au  cours  d'un  grand  nombre  d'affections  hépatiques,  on  a  l'occasion  d'enregistrer,  à 
côté  des  lésions  dégénératives,  des  modifications  d'ordre  irritatif  :  la  cellule  du  foie 
témoigne  par  ses  figures  de  division]  karyokinétique  de  l'effort  que  fait  l'organe  pour 
conserver  son  plein  fonctionnement.  Souvent  cet  effort  de  régénération  aboutit  à  l'hyper- 
trophie compensatrice.  Un  kyste  hydatique  se  développe-t-il  dans  l'épaisseur  du  foie,  les 
pertes  que  subit  le  parenchyme  de  ce  chef  sont  compensées,  surtout  dans  le  lobe  opposé, 
oar  une  néoformalion  de  cellules  qui  maintiennent  l'organe  à  la  hauteur  de  sa  tAcbe 
^ysiologique. 

Cette  hypertrophie  compensatrice  a  été  depuis  lonlemps  remarquée  dans  les  cas  de  kyste 
hydatique  de  cet  organe.  On  la  trouve  déjà  mentionnée  ,  en  1880,  dans  une  observation  de 
JosiAs;  Rbboul  et  Vaquez,  Paul  Tissier,  Marius  Polaillon  en  rapportent  aussi  des 
exemples  à  la*  Société  anatomique  de  Paris,  sans  qu'on  puisse  encore  décider  s'il  y  a 
compensation  par  hypertrophie  des  cellules  préexistantes,  ou  si  l'on  est  en  présence  d'une 
néoformation.  Max  Durig  constate  également  cette  hypertrophie  dans  dix-sept  cas  de 
kyste  hydatique. 

PoNFiCK  étudie  au  microscope  ces  hypertrophies  compensatrices  dans  six  cas  de  kyste 
hydatique  du  foie.  Il  montre  que  ces  processus  de  régénération  sont  comparables  à  ceux 
qui  succèdent  aux  résections  expérimentales,  sauf  que,  chez  l'homme,  «  la  néoformation 
est  irrégulière,  ne  ressemble  pas  au  reste  du  parenchyme  respecté,  n'en  a  pas  la  dispo- 
sition radiée;  les  cellules  se  rangent  sans  ordre,  plus  souvent  serrées  les  unes  contre  les 
autres,  formant  des  travées  plus  ou  moins  sinueuses.  Les  cellules  hépatiques  situées  à 
la  périphérie  de  l'acinus  sont  plus  petites  quà  l'état  normal;  leur  forme  est  souvent 
modifiée  »  (L.  Z.  Kahn). 

Hanot  a  publié  de  son  côté  deux  exemples  d'hypertrophie  compensatrice  dans  le 
kyste  hydatique. 

Dans  un  cas  publié  par  Chauffard,  en  1896,  le  foie  débarrassé  du  kyste  pesait 
2600  grammes;  le  lobe  gauche,  à  lui  seul  (le  kyste  occupait  le  lobe  droit},  pesait 
\  205  grammes,  presque  autant  que  la  totalité  du  foie  normal.  L'examen  histologique 
ne  laissai!  .lucun  doute  sur  la  régénération  compensatrice. 

L.  Z.  k\HN  apporte  au  débat  quatre  observations  personnelles;  il  constate  l'augmen- 
tation de  volume  parfois  double,  par  rapport  à  la  normale,  des  travées  hépatiques,  la 
tendance  des  cellules  à  former  des  nodules  composés  de  plusieurs  couches  circulaires 
et  concentriques;  au  centre  de  ces  nodules  existe  tantôt  un  espace  porte,  tantôt  une 
veine  sus-hépatique;  çà  et  là  on  voit  des  figures  de  karyokinèse  dans  les  cellules  hépa- 
tiques. Le  tissu  conjonctif  contient  de  nombreuses  cellules  embryonnaires  avec  quelques 
cellules  plates.  Les  néo-canalicules  biliaires  sont  en  petite  quantité.  De  ces  faits 
L.  Z.  Kahn  tire  au  point  de  vue  pronostique  la  déduction  suivante  :  «  Le  lobe  gauche 
hypertrophié  suffit  à  l'accomplissement  régulier  de  la  fonction  hépatique.  »  Nous  le 
savons,  ajoute-t-il,  par  tous  les  moyens  d'investigation  que  la  clinique,  aidée  de  la 
ohimie,  nous  fournit  sur  l'état  de  la  cellule  (taux  de  l'urée  normal,  absence  de  glyco- 
surie alimentaire  et  d'urobilinurie,  etc.).  De  plus  l'hypertrophie  compensatrice  du  lobe 
gauche  fera  penser  le  clinicien  qui  le  constate,  à  la  possibilité  d'un  kyste  hydatique  du 
foie  dans  le  lobe  droit. 


FOIE, 


757 


I 


Rbineckb  a  publié  une  observation  de  ce  genre;  il  y  avait  hypertrophie  fompensa- 
trice  avec  formations  noduTaires, 

Dès  lors  on  rechercha  systématiquement,  dans  toutes  les  affections  du  fale,  les  phéno- 
mènes de  régénération.  Ha^ot  a  eu  !e  grand  mérite  de  montrer  Timportance  de  cet 
phénomènes  qui  dominent  le  pronostic,  en  matière  de  pathologie  hépatique.  Même  dans 
les  ras  on  la  lésion  paraît  être  massive^  dans  la'cirrhose  de  Laknnec,  dans  l'iclère  grave, 
les  tendances  r*'génératnces  se  révèlent  à  robservation  microscopique. 

Voici  ce  que  nous  enseigne  Tétude  de  la  cirrhose  de  LaKjinec  et  de  ses  variétés,  envi- 
sagées à  ce  point  de  vue. 

Dans  la  cirrhoa^;  atrophique  de  Laënnec,  l'examen  attentif  de:^  coupes  hîstoto|riques  met 
parfois  sous  les  yeux  de  Tobservateur  des  segments  de  foie  dans  lesquels  la  dégénéres- 
cence graisseuse  n*a  pa^s  détruit  toutes  les  cellules  hépatiques;  celles  qui  persistent 
témoignent  par  leur  hyperplasie  de  l'effort  qu*a  fait  Torgane  pour  persister  et  pour 
s'accroître.  Cet  eiïort  k  peine  indiqué  dans  ce  type  morbide  iMANïcvTiDEl  s'accuse  et 
lievient  prédominant  dans  fa  forme  dite  hypertrophique,  en  vertu  d'une  sorte  d'idiosyn- 
crasie  originelle  de  la  cellule  hépatique  (IIaxot),  qui  la  fait  résister  et  réagir  plus  vivement 
que  dans  ta  cirrhose  vulgaire. 

Ce  processus  de  multiplication  cellulaire  est  particulièrement  marcjué  au  niveau  des 
cellules  épithéliales  des  canalicules  biliaires,  ainsi  qu*il  résulte  des  recherches  de 
Bhouow-^ri,  Prus»  l^iioLMOGOROw,  PïCK,  BiELOLMïw  et  RurpeRT. 

H.^NOT  et  Gilbert  ont  décrit,  en  I8î>0»  Iti  eirrhme  akoQtiq ne  hyper iropkiquc  dans  laquelle ^ 
par  suite  de  phénomènes  de  régénération  compensant  les  pertes  subies  par  le  foie,  on 
voit  les  symptômes  d'insuffisance  hépatique  —  glycosurie  alimentaire,,  hypoazolurie, 
urobilinurie,  oli^urin,  hyperloxicité  urinaire  —constatés  au  début  de  ratTection,  s'atté* 
nuer  et  disparaître.  Le  n*ot  de  Las^IcjuRi  cité  par  Z.  Kahn  :  «  Dans  rhistoire  pathologique 
de  la  cirrhose  alcoolique  le  pronostic  est  lié  non  pas  au  parenchyme  disparu,  mais  à 
celui  qui  reste,  i>  se  justifie  donc  tout  ù  fait.  Tantôt  Thypertrophie  est  diffuse;  le  foie  pèse 
2à  3  kilos;  son  bord  est  mousse;  sa  surface  f^ris-jaunâtre  est  finement  mamelonnée. 
Tanttit  riiypertrophie  porte  sur  un  segment,  d'où  une  voussure  de  l'organe,  ce  qui,  lors  de 
retameu  cliniqui»,  pourrait  en  imposer  pour  un  kyste  hydatique.  Dans  tous  les  cas,  la 
sclérose  est,  comme  dans  la  lorme  commune  atrophique,  annulaire  et  périveineuse. 
L'augmentation  de  volume  totale  ou  partielle  est  due  à  rhypertrophie  et  à  la  multîpli* 
cation  de  celles,  parmi  les  cellules  hépatiques,  qui  ont  été  relativement  épargnées  par 
iiéatose;  il  en  résnite  des  Irahécules  nouvelles,  montrant  des  mitoses,  non  radiées  à 
Finstar  des  trahécules  normales,  mais  tubuiées,  ou  encore  ramassées  en  nodules  qm 
sont  formés  de  séries  cellulaires  concentriques.  Cette  disposition  anatoiuique  rappelle 
l'hépatite  nodulaire  des  paludéens  de  KEL^caet  Kienkh,  celle  des  tubercuîeuî  (Sabouejk) 
et  des  syphilitiques;  elle  nippelle  aussi  Thypertrophie  compensatrice,  telle  qu'on  la 
constate  dans  les  kystes  hydatiques  du  foie  et  dans  la  cirrhose  hypertrophique  biliaire  ; 
$11  y  a  eu,  de  ce  chef,  surproduction  de  cellules  hépatiques»  ces  cellules  n^ont  pu  édifier 
des  groupements  lohulaires  nouveaux,  avec  ordination  radiée,  autour  d'une  veine 
ce n  tra I e  s u  s- h  é pa  1  i  qu e . 

Le!A  cirrhoses  fîvf'c  ndénomes  représentent  un  degré  encore  plus  élevé  de  régénération; 
mais  il  est  exceptionnel  que  ces  productions  adéuomateuses  restent  vivaces  au  point  que 
«  Thyperplasie  épithéliale  confine  à  ia  néoplasie  >►  (Ghacpfahd);  des  conditions  défavo- 
rables inhérentes  k  une  irrigation  défectueuse  du  foie,  à  la  persistance  dans  Torganisrae 
des  causes  morhiiiques,  entraînent  la  déchéance  des  adénomes;  l'hépatite  nodulaire 
graisseuse  de»  tuberculeux  est  un  exemple  typique  de  régénération  impuissante. 

Cmaofpahd  a  mis  en  regard  de  révolution  cliniiiue  et  du  pronostic  des  modalités  de 
cirrhose  les  divers  types  de  régénération  du  foie.  Dana  la  forme  atrophique  de  LaI^xnbc, 
dans  la  cirrhose  hypertrophique  graisseuse  de  IIltinel  et  SAiioraiN,  l'hypertrophie  com- 
pensatrice est  trop  rudimentaire  ou  trop  compromise  pour  înlluer  sur  le  cours  de  la 
maladie  qui  se  dénoue  plus  ou  moins  vite.  Les  troubles  mécaniques  dans  la  circulation 
porte  et  Tinsufflsance  hépatique  représentent  les  principaux  facteurs  de  gravité.  La 
cirrhose  hypertrophique  biliaire  (maladie  de  HAJfOT),grâceà  l'hypertrophie  compensatrice 
qui  prend  le  pas  sur  les  lésions  dégénératives,  a  une  évolution  très  lente;  mais  les  par- 
ties incessamment  en  régénération  ne  restent  pas  vivaees;  la  persistance  du  primum 


728  FOIE. 

movens  pathologique  les  achemine  vers  la  nécrose;  de  plus  le  foie  est  à  la  merci  d'infec* 
tions  microbiennes  nouvelles;  la  mort  s'ensuit  par  ictère  grave  secondaire.  Par  contre^ 
dans  la  cirrhose  alcoolique  hypertrophique  de  Hanot  et  Gilbert,  l'augmentation  de  volume 
de  l'organe  assure  la  fonction;  il  en  résulte  des  survies  très  longues,  et  même,  si  tout» 
autre  influence  morbide  générale  a  disparu,  si  le  malade  consent  à  suivre  les  prescrip* 
tions  d'une  hygiène  des  plus  sévères  et  à  ne  plus  boire  de  boissons  fermentées,  de  véri- 
tables guérisous,  au  regard  du  clinicien,  sinon  à  celui  de  l'anatomo-pathologiste.  11  nous 
a  été  donné  d'observer  et  de  suivre  deux  cas  de  cet  ordre. 

On  peut  aller  plus  loin  encore  «  et  dire  que  Vhypertrophie  cùmpensatrice  est  une  loi 
générale  en  pathologie  hépatique.  Dans  les  lésions  les  plus  diverses,  aiguës  et  chroniques, 
pour  peu  que  la  destruction  du  parenchyme  ne  soit  pas  immédiate  et  définitive,  ou 
trouve  des  îlots,  des  foyers  d'hypertrophie  cellulaire,  évoluant  le  plus  souvent  aux  con- 
fins des  espaces  porto-biliaires,  c'est-à-dire  dans  les  régions  du  lobule  où  l'apport 
nutritif  est  le  plus  direct  et  la  vitalité  la  plus  grande. 

«  Quand  ces  foyers  hyperplasiques  ont  un  développement  très  actif,  les  extrémités  des 
trabécules  hypertrophiées  se  tassent  au  contact  des  lobules  voisins,  sont  refoulées, 
aplaties,  et  finissent  par  encapsuler  le  nodule.  Ce  sont  des  figures  de  ce  genre  qui  ont 
été  vues  et  décrites  par  Sabourin  sous  le  nom  d'hépatites  nodulaires,  de  foyer  d'hyper- 
trophie nodulaire  (Chauffard).  » 

L'intervention  de  ces  phénomènes  de  régénération  a  été  signalée  dans  la  plupart  des 
afTections  du  foie;  citons,  en  outre  de  celles  que  nous  avons  déjà  passées  en  revue  :  les 
hépatites  syphilitiques,  paludéennes,  le  foie  cardiaque  (Médbr,  Auché),  le  cancer  (Flœck), 
les  intoxications  à  localisations  prédominantes  dans  le  foie  (Pilliet),  les  infections  suppu- 
ratives  des  voies  biliaireS;  l'ictère  par  rétention  avec  angiocholite  dû  à  un  carcinome  de 
Festomac  et  du  duodénum  (Ruppert),  la  cirrhose  mixte  (Sabrazès),  les  abcès,  etc. 

Nous  nous  sommes  renseignés  auprès  de  Kartulis  (d'Alexandrie)  sur  la  réparation 
des  pertes  de  substance  dans  Y  abcès  du  foie  opéi^é  :  la  cavité  abcédée  se  comble  de  tissm 
fibreux  et,  tout  autour,  on  constate  des  phénomènes  d'hyperplasie  compensatrice  avec  for- 
mation de  néo-canalicules  biliaires.  Dans  les  cas  très  rares  de  guérison  spontanée  la  cica- 
trice fibreuse  qui  se  substitue  à  la  cavité  est  très  pigmentée  à  la  périphérie,  parsemée 
de  zones  caséo-calcaires  au  centre. 

Dans  la  Bilharziay  parfois  l'hépatite,  au  lieu  d*étre  atrophique,  est  hypertrophique  et 
nodulaire,  témoignant  de  phénomènes  de  régénération  (Kartulis). 

La  vitalité  du  foie  se  réveille  également  dans  les  hépatites  graves,  telles  que  celles 
qui  aboutissent  à  Vatrophie  jaune  aiguë.  Mais  la  mort  du  malade  coupe  court  au  pro- 
cessus de  régénération.  On  a  cité  cependant  quelques  exemples  de  retour  des  foncUoos 
hépatiques  avec  guérison  définitive. 

Dans  les  formes  subaiguës,  l'autopsie  éclaire  le  mécanisme  de  la  réaction  du  foie.  Alt 
Bey  Ibrahim  a  publié,  en  1901,  un  travail  important  sur  cette  catégorie  de  faits;  nous 
allons  y  puiser  la  plupart  des  éléments  de  cet  exposé.  Nous  renvoyons  à  ce  travail  pour 
les  indications  bibliographiques  relatives  à  ce  sujet. 

WiRsiNG  a  rassemblé  15  cas,  empruntés  à  divers  auteurs,  d'ictère  grave  prolongé,  et 
les  a  envisagés  sous  le  rapport  des  tendances  régénératrices. 

Aly  Bey  Ibrahim  a  de  son  côté  relaté  une  observation  semblable  qui  lui  a  fourni 
l'occasion  d'un  examen  anatomo- pathologique  détaillé. 

Dans  un  cas  d'ictère  grave  symptomatique  d'une  intoxication  phosphorée,  Hedderioi 
fit  des  mensurations  en  série  de  la  matité  hépatique  qui  lui  donnèrent  les  résultats 
suivants  : 

5*  jour  de  la  maladie.   .   .       10    —  9  —  8  centimètres. 
6*—  —       ...        7—6  —  4  — 

9*-  —        ...        6—3  —  3  — 

13-    —  _       ...       "7,5  —  5  —  4  — 

14«—  —        ...        9—7  —  6  — 

L'auteur  conclut  à  une  régénération  active. 

GiANTURCo  et  Stampacchia,  Pick,  Ribbert  insistent  aussi,  en  relatant  des  cas  d'intoxi- 
cation phosphorée,  sur  les  phénomènes  de  régénération  qui  se  manifestent  à  la  périphérie 
des  foyers  de  nécrose. 


FOIE. 


n^ 


Aly  Bey  Ibhabii  synlhétise  dans  soo  travail  les  acquisitions  les  plas  récentes  sur  le 

mode  de  régénération  du  foie  dans  Tictère  grave.  Trois  facteurs  interviennent  :  la  multi- 
plication des  cellules  \  hépatiques  préexistantes  et  des  épithéliums  des  canalicule» 
bîii&ires  interlobulaires;  la  prolifération  du  tissu  ronjonctif  interstitiel.  Laprédominancf 
de  chacun  de  ces  divers  factetirs  s*observe  dans  tels  ou  tels  cas. 

Après  la  résection  nous  avons  vu  que  la  réparation  coniporlait  surtout  une  surpro- 
duction de  cellules  hépatiques  nouvelles  développées  aux  dépens  des  anciennes. 

Dans  Tatrophie  jaune  aiguë,  ce  mode  de  régénération  n*a  qu*uni*  importance  secondaire 
par  rapport  ù  la  néoformation  des  épitliéliums  biliaires.  Cela  s'explique^  d'après  Medkr, 
parce  que,  dans  les  grandes  résections,  si  le  foie  a  perdu  une  grande  partie  de  son 
par**nctiyme,  les  cellule»  épargnées  couijervent  néanmoins  louto  leur  vitalité  et  leur 
aptitude  à  se  reproduire.  Par  contre,  dans  Falropbie  jaune  aiguë,  la  plupart  des  cellules 
ont  été  mises  en  souffrance  par  la  cause  morbide;  elles  sont  ou  bien  complètement 
détruites,  ou  bien  stéatosées  ou  tout  au  moins  en  état  de  tuméfaction  trouble.  Incapacité 
de  régénération  de  semblables  cellules  se  trouve  par  suite  très  compromise.  Les  cellules 
épithéliaJes  des  voies  biliaires  sont  bien  moins  intéressées,  ainsi  que  le  démontre 
Texamen  microscopique  :  çà  et  laces  cellules  ont  disparu:  quelques-unes  sont  granuto- 
graisseuses  ou  en  tuméfaction  trouble;  mais  beaucoup  restent  intactes  et  présideront  h 
la  régénération  des  cellules  du  parenchyme.  On  comprend  qu'il  en  soit  ainsi,  si  Ton  se 
rappelle  que  les  cellules  de  revi^lement  des  voies  biliaires  sont  très  voisines,  au  point 
de  vue  pbylogénélique  et  physiologique,  des  cellules  hépatiques, 

L*iiïtervention  de  tissu  conjonclif  n'a  rien  de  spécifique;  il  réagît  comme  il  le  fait 
dans  toute  inllammation  qui  ne  se  limite  pas  seulement  à  Télémeul  noble. 

Une  réaction  exajtfiTée  du  tissu  conjonctif  aboutit  à  la  cirrhose,  c'est-à-dire  à  la 
substitution  d*une  lésion  à  une  autre;  tandis  qu'une  prolifération  suffisante  desépithé- 
liums  biliaires  et  des  cellules  hépatiques  est  capable  d'assurer  une  j^uérison  complète. 
Ajoutons  que,  dans  l'ictère  grave  très  prolongé  et  en  quelque  aorte  chronique,  ta  réaction 
coujonctive  peut  manquer* 

Aly  Bëv  Iurahim  envisage  ces  divers  Pactetirs  de  régénération. 

La  muitipticatton  des  cellules  hépatiques  est  prouvée  par  la  constatation  de 
nombreuses  figures  de  karyokinèse,  ainsi  que  Tont  vu  M^Dt:»,  Me.  Phadyan,  Mac  Callusi, 
SiaoBE. 

Beaucoup  d'observateurs  mentionnent  l'hypertrophie  des  acini  [Lewitzry  et 
BnoDOwsKr,  Van  Hahen,  Xorman);  Ips  cellules  centro-acineuses,  épargnées  dans  une 
certaine  mesure,  augmentées  de  nombre,  mais  plus  petites,  ont  deux  ou  plusieurs 
noyaux,  ce  qui  est  un  indice  de  leur  prolifération.  Voilà  donc  un  processus  d^accroisse- 
ment  des  acini  grâce  auquel  le  foie  retrouve  son  volume  et  ses  fonctions.  A  vrai  dire,  il 
est  tout  h  fait  exceptionnel  que  la  néoformatioti  des  cellules  hépatiques,  dans  l'ictère 
grave  subaigu,  l'emporte  sur  celle  des  épilhéJiums  biliaires.  Kn  règle  générale,  le  travail- 
de  réparalioo  s'eiïectue,  dans  l'atrophie  jaune  aiguô  du  foie,  aux  dépens  des  cellules 
cubiques  qui  révèlent  les  voies  biliaires  intertobulaires;  ces  cellules  changent  d'aspect, 
deviennent  polymorphes,  entrent  en  karyokinèse  (MKDKa  et  SxBiiBE),  Ce  dernier  décou- 
vrît une  mitose  à  la  jonction  d'un  canalicule  interlobulaire  et  d*uu  néo-canalicule  biliaire, 
preuve  de  leur  filial  ion.  Ces  néo-canal  icu  les  abondent;  leur  accumulation  ne  saurait 
s'expliquer  par  un  simple  rapprochemejït,  les  ponts  de  parenchyme  intermédiaires  s'élant 
pour  ainsi  dire  etfondrés  au  cours  de  la  maladie  (Hlava,  Me.  Phadyan,  Mac  Callum).  Ces 
néo-canaliculessout  le  fait  d*une  prolifération  des  épithéliuras  biliaire». 

Stroiie,  MEDrji,  HiRScuaERG,  Marchand,  Alv  Bey  Ibrahim  ont  insisté  sur  ce  mode  de  régé- 
nération que  nous  avons  nous-mème  constaté  dans  un  cas  de  cirrhose  mixte  complexe, 
à  évolution  rapide  avec  infection  biliaire.  Dans  noire  observation  nous  avons  vu  nette- 
ment des  néocanalicules  biliaires  se  difTérencier  eu  trabécules  de    cellules  hépatiques. 

Sans  doute  ce  stade  de  transition  des  cellules  canaliculaires  aux  cellules  hépatiques 
échappe  te  plus  souvent  :  la  survie  trop  courte  ne  permet  pas  celte  dilTéreuciation.  Bans 
le  cas  de  Marchand,  où  la  réalité  en  put  être  établie,  Tictère  grave  dura  six  mois;  dans 
celui  de  Sthode,  quatre  semaines ^  dans  celui  d'Au  Bet  Ibrahim  dix  semaines;  dans  notre 
observation  trois  mois. 

En  dehors  des  constatations  anatomo-pathologiques  la  rétrocession  des  phénomènes 


730 


FOIE. 


d'insuffisance  hépatique»  raugmentation  de  Tolume  du  foie  plaidenl  eo  f«?Éar  d'une 
?érital)Ie  régênératioD* 

AÎDsi»  mt^me  dans  les  cas  où  le  parenchyme  est  profondément  dégénéré,  la  teoiUftoe 
à  la  régénération  se  révèle  à  l*observat.€ur. 

Cbeit  Panimal,  après  les  résections  expérimentales,  les  cellules  hépatiques  te  inclti- 
plieot  et  se  placent  dans  la  continuité  des  trabécules  préexistantes,  d'oCi  Thypertn^phie 
parfois  considérable  des  lobules.  Le  tissu  ronjonctif,  les  canalicules  biliaires»  le*  capil- 
laires  sanguins  participent  à  la  réparation  dans  une  large  mesure* 

Chez  rhomme»  dans  les  affections  du  foie  les  plus  diverses,  les  cellules  néoforméei  n 
disposent  en  nodules  plus  ou  moins  volumineux,  bombant  à  la  surfac-e  du  foie  :  etlei 
peuvent  même,  dans  les  cas  où  est  réalisé  l'adénome,  se  juxtaposer  en  productiônt 
tabulées  rappelant  les  cylindres  embryonnaires  de  Hf.mak. 

Dans  ces  deux  groupes  de  faits,  si  la  ré^'énération  du  foie  assure  à  nouveau  rîntégrill 
du  fonctionnement  liépatique,  «  celle  régénération  fonctionnelle  ne  correspond  pasàtse 
régénération  morphologique,  »?t  ni  la  forme  lolmire  ni  la  forme  lobnlaire  du  foie  ne  tout 
restituées  ».  11  ne  se  fait  pas  de  nouveaux  lobules»  ajoutent  Gilbert  et  C\aNOT,  maijtf 
nombre  des  cellules  augmente  dans  les  anciens  de  façon  à  mettre  en  batterie  une  mémi 
quantité  d'unités  actives  sécrétante».  La  régéuéraliou  du  foie  se  fait  donc  par  hyper- 
trophie et  hyperptasie  diffuses;  le  poids  Onal  de  la  f;Iande  est  égal  au  poids  inîlial,  mm 
la  partie  réséquée  ne  se  reproduit  pas  à  proprement  parler.  Le  retour  au  fonctionoe- 
ment  physiologique  intégral  n'exige  donc  qu'une  chose  :  Fintégrité  de  la  cellule  hé] 
tique,  quelle  iiue  soit  sa  position  anaiomique. 

Bibliographie.  —  Excision.  Régénération  et  ablation  du  Foie.  —  Al  y  Ret  iBuadT 
Zur  Kenntnm  der  akuten  *jtlhen  Lcherntr^*phit\  in>ihcsondet'e*der  dabei  beobnchtetrn  Hegiu- 
ra(iomvorgnn(/e  {Mùnch,  mcd.  Woch.^  n"'  20,  21»  1901).  —  Auché  (B.).  Régénération  du  F. 
iJonrn,  de  med.  de  Bi^rdeauc,  1901»  xxw,  t48'ir«0).  —  Auvray.  Étude  exp.  *iur  la  réatUên 
du  F,  ihez  f'homme  et  leA  animaux  {Rn\  de  CAiV.»  1897, 3t vu,  319-331)-  —  Bufaunï.  Sttlf 
ahcesso  tranmaiico  dtd  fegato  (Lu  Spermentate^  1878).  —  Borkbh.  Exp»  UnteriiuchHng  uJbef 
den  On  detr  Résorption  in  der  L,  (A.  g^  l\,  1901»  LX.x3tui,  241-352),  —  Cawaus.  Contnbuiim 
à  la  patholo(jîe  expérimentale  du  lisut  ht'patique  {Internat,  Monntsckrift  fur  Anat,  wid 
HistoL,  in,  1880),  —  Carnut  iP.).  t^reffes  du  foie,  m  HiLBEar  (A,)  «?t  Carnot  (P.).  Lestmè' 
tiom  hépatiques,  i^aris,  t902. —  IjARNOt  (P.).  Les  rt'ffènérations  d'organes  {P^ris^  i89t),  — 
CflARCOT  et  Goî^UALiLT.  Notes  sur  /e.<r  nîli^ratiom  consécutives  à  la  ligature  du  cannt  chûU^ 
doque  {A,  dr  P,,  18761.  —  Cual'ffabd.  Vn  cas  de  mort  rapide  après  ponction  exploratria 
d'un  ky&te  hydatique  du  foie  (Semaine  Médicale,  8  juillet  t8t>6);  Forriie»  climqm^  de^ 
cirrhoses  du  foie  (Comptes-rendm  du  Xf/"  Confjrës  inlernationai  de  Médecine,  Moscou,  13^7,. 

—  Choleogorow.  Ueher  chron,  inte^^tinale  Erkrankung  der  L.,  Moscou,  1886.  —  Catti- 
LANi  (S.).  ÎHlorno  aUa  retfeneraztonc  deUo  iesiuto  epattco  {Gazz,.  d,  Oap.  Milana,  l^i, 
XV,  273-278).  —  CoLrcci.  Hech.  exp^etpalh,  mr  l'hypertrophie  et  ta  régénération  partieiledn 
foie  (A.  i.  /î.«  1883,  irr,  270-275^.  —  Cowona  (A.).  Sntia  rigeneraziane  parziale  tUl  fegoU; 
noie  sperimentali  (A nu.  univ,  di  med.  e  di  chir.,  1884,  crxxvn,  401-434).  —  Cixie^ti. 
Exf:iériençe$  de  résection  du  foie  sur  des  Mem  {Ri forma  Medica,  i890u  —  Corsil  el 
Cahnot  (P.).  De  la  cieatrisûlion  den  plaies  du  foie  {Semaine  médicale^  n**  55,  I89êi,  — 
Denys  et  Stubbe  {Centralld,  f,  adg.  und  path,  Anat»  iv,  1893;  Êtudel^ur  l^achtdk 
eholémie  expérimentale  (La  Celîule,  ix,  1893}.  ^  Duair,  (Mai),  Veber  die  vicoi'iende  H\ 
trophie  der  L.  bei  Leberer ht nococcus  {Hènch.,  L,  F.  Lebmann,  1892).  —  EeciiE  (A.L  L'i 
poazoturie^  sa  conception  actuelk  et  sa  valeur  comme  signe  de  V insiuffi^nnre  hépati 
(Congri's  français  de  Médecine,  sixième  session,  Toulouse,  1902).  —  EaMUARc» 
médecim'  de  Berlin,  Analysé  in  Semnitie  Médicale,  16  avril  1902). --  FuEcit.  [te  / 
€t  delà  néoformation  de  ta  substance  du  foie{Arch.  fur  klin,  Med,^  iv,  397,  18t*4;.  —  Fatel 
Salvioli.  Ricerchc  anat.  e  sperim,  sulta  patois  deJ  fegato  (Arch,  p,  L  se.  nied,^  1878-1^79). 

—  Glknaud  et  GiRAUD.  Sur  les  modifications  de  Vaspect  physique  et  des  rapports  du  fnk 
cadavérique  par  les  injections  aqueuses  dans  les  veines  de  cet  organe  (1895)»  —  GouGtr.Bv 
t influence  des  maladies  du  foie  sur  Velat  des  reifvs  [Th.  de  Paris,  189li).  —  Glîci,  VîUf 
die  Bedeutung  physiot.  chir.  Expérimente  an  der  L.  (Arc/i.  A  klin,  Chir,^  18H3,  ïjhi,  130. 
145).  —  GHnpiM  iL,),  Studio  sperim.  sulla  rigeneraziane  parzialc  del  F.  [Arch.p^llC 
med,,  1883,  vu,  281-290:  A.i.  B„  1884,  v,  97-105)*  —  Hanot.  ComidèrnHons  gén^aleim 


1 


FOIE. 


731 


I 


la  cirrhose  alcûoUque  [Semaine  médicale,  1893);  Considération  u^ntraks  $ur  les  maladies 
pfùgre$êiv€i  {Bullet,  médical,  1895);  De  Chyperplask  compensatrice.  De  la  régénération 
du  foie  (Presêe  médicale,  i895i;  De  rhyperplasie  compensatrice  dam  h  tirrkùit  alcoolique 
h^pettfophiqm  (Bulletin  delà  Soeiéie  médicale  de*  hôpitaux»  1896),  —  Hanoi  et  GtLavAT, 
Ik  la  citrhoie  alcoolique  hypertrophique  (Soc.  méd.  ties  hépiîatu:^  Paris,  l8tM)),  —  Hctttrn- 
BRCTtffKi.  IJeber  die  Gtnetm^erwnderung,  in  der  entzîAnd,  Leber  [Arch,  f.  micr,  Armf.i  v, 
!869  el  Studien  am  H.  Imtitut  f,  exp,  l*uth,  von  Stricker,  1869).  —  Janson.  Altérations  du 
foie  consécutives  a  la  ligature  de  Varli're  hépatique  {Sordi&k,  med,  Àrki,,  3sxvr-34}.  — 
Joseph,  Leber  die  Binft,  chemischer  itnd  mecanischer  Hei^c  auf  das  Letur  geicebe  (Uis». 
inaufj.  Berlin,  1808)*  —  JosrAi*.  Ky^te  hydatique  du  foie  [Soc.  anat,,  mai  1890]-  —  Kah« 
(L.  Z.).  Études  sur  la  régénération  du  F,  dam  les  états  'pathol(i\/iques  {[>.  Paris,  !897, 
i02  p.).  —  Kartl'Uî^  {Communication  écrite  perêonnellc),  —  Kklstji  el  Kiener.  Maladies  des 
pays  chauds  (Paris,  !889).  —  Koster.  Vntersuch,  uber  die  Enti^und.  und  Eiter.in  iler  Leber 
(C,  W*,  1868).  —  KotsxKTZOFP  (Michel)  et  Pensky  (Julrs).  Ètuden  clinique»  et  expérimentales 
sur  la  chirurgie  du  foie.  Sur  la  résection  partielle  du  foie  \  Revue  de  chirurgie,  !K96)»  — 
;.  Du  processus  histolùfjique  que  développent  tes  lésions  mrplttjues  du  f*ie  produite*i 
^fèt iltfectionfi  inlrnparenchymatcuscs  diacide  phénique  [ThCiie  de  Montpellier,  février  1889). 
—  Li  CouTEUR.  Héparatiuns  des  pertes  de  substance  du  foie  {Travaux  du  Uibor,  d^anaî, 
path.  Tht'se  de  Bordeaux,  1901),  —  Lirbleix.  Die  Stickstoffausicheidung  nach  Leleiver^dung 
heim  Saugethier  {A.  P.  l\,  xxxrii,  1894).  —  Lu&janow.  Ueber  den  EinftuAS  parîieller  L. 
Excision  auf  die  Gallenabsonderung  (A.  A.  P,,  1890»  iv,  485).  —  Mkisteb  i\\'K  Vebtr  die 
Begenerntion  der  Leberdrttsc  nach  Entfcrnung  ganzer  Lappen  uml  nber  die  Beteiligung 
dct  Liber  an  der  Unnistoffbitdunif  iCeninttbi.  f,  altg.  Path,,  1891.  ii,  901 1;  Rekreation  des 
lAbet' gewebea  narh  Abtrugung  ganzer  Lebertappen  \Ziegtcfs  Beitrnge,  lo,  1894);  tJefter 
die  Vrrnrhe  der  Mikhi^tmrenuîischeidung  nach  der  L,  Extirpation  {A,  P.  P.,  1893 1.  —  Mix- 
KOw^Ki.  Ueber  den  Einflms  der  L.  extirpation  auf  den  Stoffncchsel  [A,  P.  P,,  1880,  xxi, 
-41-87).  {Ueber  die  Vnutche  dtr  Mitchsàureausscheidung  nach  der  L  e.t'Stitpatitm  (A.  P.  P., 
1893,  xjxt,  214-221).  -  Morgan  (Thomas  Uu.\r,  Régénération.  New  York,  1901 1.  — 
Pétrone  (Angelou  La  rcgcnerazione  del  fcgato  e  det  remt  (Il  .Uorgagni,  1881)»  —  Pick 
(E,).  Versuche  ûber  functionnelte  Aus&chaltung  der  L*  bci  Snuyethiercn  [A.  P,  P,,  1893, 
XWli,  382-401).  —  P*>NFii:h.  t^eber  Lebercxtirpation  (Jahrcab,  d,  Schlea.  CmCS,  f.  vaî*  Kull,, 
1889,  Brcsiau,  1880,  xvj|,75);  Ueber  die  Ffdyen  eiFier  ffteihveistu  Entfemiing  der  L,  (Ibid.^ 

1889,  Breslaij,  1890,  xvii,38);  i'cbcr  Rekrrnti'm  der  Leber*  {VerLd,  X  infern,  Kongt,  Berlin, 

1890,  I,  3,  ia»>,i  ;  Ueber  Hekreaiion  der  Leber  beim  Menschen  {Fest»(:hrift  det  Aa^^iistentcn  fur 
Virchow,  Berlin  f  1891);  Ueber  die  Vorgânge  welchc  sich  ira  innerv,  der  txbcr  nacH 
Ausrottung  défi  grôaseren  Teiles  der  Drûse  enlwickdn  (66.  Naturforscher  Versammlunq  zu 
Wien,  1894,  Hefer,  in  Centratbi  f,  nllff,  Path.,  1894,  840);  Expérimente  lie  Bcitrdge  zur 
Pathologie  der  Leber  (A.  A.  P..  cxvm,  1889;  cxix,  1890  ;  cxxxmh,  Supplément,  1895).  — 
Ponwts»ozRi,  Ueber  tinii/e  noch  nivht  beachriebene  pathotogische  Vcninderunuen  in  der 
Leber  bei  akuter  Phosphor  und  Arsenikrcrgiftung  iKieu\  188H);  Ueber  die  Hegenerntion 
der  Leber,  der  Siere^  der  Speichet'Meibùmjichen  fhuisen  unter  pafhotogisrhen  Bediugungen 
{FortBchritte  der  Medizin,  lit,  630);  ExperimentcUe  Untersurhungtn  Uber  die  liegenerution 
de*  Lebergewebes  (Uegler's  Bcitrûge,  j,  188^).  —  Polxjiillûn  (M.].  Enorme  kgste  htjduiiqtte 
non  stqtpure  (Soc,  Anal.,  mai  1890).  —  Pbi:s  [Bulletin  de  In  Soc,  anat.,  juin  1888).  — 
Reroul  et  Vaùuez.  Kyaie  hijdatique  {Sdc.  amtt.,  juin  1888).  —  riimiEHT  llJ.).  Beitrnge  zur 
kompatmlorischen  Hypertrophie  und  zur  licgenerutiôn  {Arch,  f,  Enîiv.'tneeh.f  t»  1894j;  Ueber 
Ver^derungen  tramptanlierier  Genebe  (Arc A.  f.  Entu^-mech.,  vi,  J897),  —  Robaccu  La 
sutura  elaniica  del  fegato  i  fit  forma  mcdicn,  1HH9).  —  Sabourin.  Hépatite  parench/mateuse 
(A.  de  P.,  novembre  1880).  —  Sabmazes  iObserratiom  inéditea).  **  Siîuegê,  Étude  sur 
lUndépcndance  analomique  et  phyf^cdogique  des  lobes  du  foie  [V!"  Congres  français  de 
Médecine  de  Toulouse,  1902).  —  TKRRrE»  (F.)  et  Auvray  (M.).  Les  traumutismes  du  foie 
et  des  voies  biliaires  {Rtxue  tfe  Chirurgie^  1890).  ~  Tillmawus.  Exper.  und  anat.  Untersuch» 
ûber  Wunden  der  Leber  und  Siere  (A.  A.  P.,  Lx^vru,  1879).  —  Ti/.zo.vi.  Studio  sperimentale 
sulla  regencrazitme  parziale  e  sulla  neofonnazione  del  fegato  {Arch,  per  le  se.  med,,  Turin. 
VII,  1883-84);  Études  expcrimentaks  sur  la  régénération  partielle  et  ta  néoformaHon  du  foie 
(A*  I,  B..  il,  1883,  267-270).  —  L'gbetti*  Sulla  reparazione  dette  kzioui  interne  del  fegato 
{Giom,  intem,  d,  scieme  Med,,  Naples»  188j).  —  Ullmaîïn  (E..J  Uebei'  L.  Resection  {Wien, 


732 


FOIE. 


mt'd.  Wotfft*,  1897,  2177L  —  Uzwersri.  Zur  Prage  ùher  die  traum,  LebermU,  (A   a    f 
Lxiir»  1885).  —  WiRsiNG  [E.].  Akute  getbc  Leberatrophie  mit   gùmligem  Amgmu  (tt'ûri. 
iurrj,  1892). 

Action  des  poisons  «ur  le  Foie.  —  Afanasiepf*  Vehm*  anat,  Verànd.  der  L,  vukrmd 
venrhicdene  ThntiijkeUzustâmte  (A  y.  P„  1882»  xxx,  38j  436).  —  RjORisieî*.  Bie  Wtrbi| 
der  Streptococcen  und  ihrer  Toxine  auf  dit  L,  [Beitr,  z,  pa(h,  Anat,  u,  z.  allg,  Fath,,  IW, 
XXV,  1*7),  —  FeRRàMNL  Delhi  ipertermift  da  peptone  e  deirazionc  nniu'jonistica  deWalrvpiu 
in  rapporto  alh  gticonecretione  epatica  :  rie,  sper.  {Morgagni,  !'i>01,  xtiii,  479).  —  Hl'isot. 
Veber  experimentelle  Puretichgmrei'nHderuni/en  der  L.  (A.  P,  P..  181>9,  xui,  4^),  —  KjJttMs. 
Exp,  Unters*  ûbcr  die  Wirknng  des  Atcoholslauf  L.  und  Nieren  \BeHr.  z.  path,  Xnm., 
i890,  IX,  349).  —  LAPicgUE  (L.).  Jùj-ine  diphihmque  ci  F.  (H.  B,,  «896,  252-254.  337-^. 

—  Lo  Monaco.  EffeU  de  Vempoùionnement  tent  par  le  phiksphore  sur  récliantje  ttnitfnd 
{A.  t.  B.,  1897,  xxvm.  201-205).  -  Marzcabsei.  Ueber  mikrosc.  Veranderungen  inéerU 
nach  injectioniwn  Seife  odcr  Zuckertmungen  in  die  Pfortader  [Ak,  d,  Wûs.^  Kf^akau,  IW, 
333-33d).  —  MoRTï^BjMA.  I'e6er  das  Vorkotumen  der  Mitschaure  im  tierischen  Organimmim 
Berûcksichtigunfj  der  Arsvfnerfjifïimif  (A.  f\  l\,  xlhi,  217).  —  Nasse.  Ueber  einige  Vimhii- 
denheiten  im  Verhaltcn  des  L.  kunucrnder  und  'jefuUerier  Thiere  (Arc h,  d.  Ver,  f.  ifui, 
Heiik.,  1860,  i.  7(>-98).  —  Nfximann  iA.).  Ueber  dtn  Einfluss  von  Gifien  auf  die  Gr^ue  é^r 
L.  zellcn  {b.  Berliu,  1888  et  />.  mcd.  2ciL,  1889.  7Ï4}.  —  Pilliet  iA.  H.).  Sur  fexi^mi 
simuitanée  ite  zones  diffi'tentes  d'activité  sôcrétoire  dam  le  F.  [B.  B,,  1895.  xlvu,  779-7îi, 

—  Deaiructîon  cj'perijn.  de^  ceiîule^  hépatiques  {B,  B„  1893,  502-503)-  —  Ha^som.  iMIk 
influmce  of  gii/cerine  on  the  L.  (J.  P.,  1887,  vni  99-116).  —  Schmacs  (H.)-  Ueber  doA  fv* 
halten  osmirten  Fetles  in  der  L.  bci  Phosphorierijiftung  und  membranartige  Biidungen  ni 
Feîttropfcn  [Mùnch.  med.  Woch.,  1897.  1463-1465).  —  Trolldenieb.  Die  Wirkungen  dn 
Cu  auf  £.  und  Niere  (Arch,  f.  nisa.  u,  prakt.  ThierfuilL,  1890,  xxiu,  301).  —  Veiii»ciiiA,1 
Sur  une  infiUiatian  spéciale  des  éléments  parenchymateux  du  F,  dans  diiei^es  conàiiMmi 
expêrimenîukii  {Arch .  (ieplutrmacodynamie,  1895.  h.  47-95).  —  Yam*mk.  Ueber  die  L.  atr^kk 
nach  Vergifimvj  dttrch  Ph(jiîphor(Wini.  A/ïjl  Woch,,  1801.  507).  (Voir  *--i»T/io.ie  alcoolî( 
dans  les  Trailôs  de  mëdeoine). 

SABRAZÈS. 


§    XrX,—    ACTION    PROTECTRICE    DU    FOIE. 

Placé  comme  uno  barrière  sur  le  irajel  du  saag  proveaaut  de  rinlesiiD,  le  foie  pos- 
sède la  propriété  de  retenir  un  grand  nombre  d'éléments  figurés  et  de  substances  s^k- 
bles.  U  peut  les  emmagasiner,  les  laisser  partir  peu  à  peu,  par  peliles  quantités  iooffeo- 
siTes;  les  éliminer  par  la  bile,  ou  enûn  leur  faire  subir  des  modiGcatious  plus  ou  100101- 
profondes»  Pour  mettre  un  peu  d'ordre  dans  notre  exposé,  nous  étudiermiâ  succeaiii^- 
ment  ractîon  du  foie  sur  les  matières  minérales,  sur  les  poisons  organiques,  d*ori|iac 
animale,  vitstlale  ou  microbienne,  et  sur  les  particules  solides. 

Action  du  foie  sur  les  substancei  mineralea.  —  L'action  du  foie  sur  le^  ïuIh 
stances  niïjiérales  se  réduit  à  une  simple  accumulation  dans  le  parenchyme  ou  à  ujm  éli- 
mination par  la  bile. 

Cetle  action  d*arriH,  indiquée  parOariLA,  bien  étudiée  par  Cl,  Rebnari»,  llo^^ER,  Pdmiu 
Melsens,  ne  s'e,\erce  pas  iudiiréremmeut  sur  toutes  les  substances  minérales.  Les  sdide 
potasse  ou  de  soude  ne  semblent  pas  arr«^lés  par  le  foie.  Nous  avons  constaté  que  II 
toxicité  du  chlorure  de  potassium,  du  chlorure  ou  du  lactate  de  sodium  est  exactemesl 
la  même,  que  le  sel  soit  introduit  par  une  veine  périphérique  ou  par  un  rameau  dek 
veine  pot  te.  Ces  expériences  négatives  otit  leur  intérêt,  car  elles  Justilient  la  inèl 
elles  donnent  une  valeur  aux  expérieuces,  démontrant  que  certaines  substances 
une  partie  de  leur  toxicité  en  traversant  le  foie. 

Il  résulte, au  contraire,  des  recherches  de  Cl.  BER.NAR0,MosLEn,  Lussa.xà.  que  leiselsde 
fer,  de  manganèse,  d'antimoine,  d'argent,  de  zinc»  de  plomb,  de  cuivre  ou  de  roemiii 
sont  arrêtés  par  le  foie  et  se  retrouvenl  dans  la  biïe*  Il  en  est  de  même  des  sels  de  cad- 
mium (.\lAflFONi)  et  de  bismuth  i Brick). 

Les  sels  de  fer  ont  servi  à  d'assez  intéressantes  recherches.  Paûa^uxzi,  en  atiUsaiU  le 


FOIE, 


733 


€ftrat6|  a  relroavé  cette  substance  dans  )a  bile,  qaand  rinjeclion  était  poussée  par  uue 
veine  mésaT&î<|ue.  Etudiant  avec  nous  le  laclate  de  protoiyde  de  fer,  Boitchahd  a 
^)onstaté  que  la  toiicité  de  ce  sel  est  de  0^^  4  par  kilogramme  quand  rinjection  est 
poutsée  par  une  veine  périphérique,  1J6  quand  elle  est  faite  par  un  rameau  de  la  veine 
porte. En  examinant  la  bile,  nou<ï  avons  trouvé  des  traces  de  sel  ferreux;  mais  la  quan- 
tité en  était  minime,  et  l'élimination  n'expliquait  pas  la  diminution  de  toxicité.  Un  calcul 
très  simple  démontre,  en  elTet,  que  le  ùO  p.  100  de  la  dose  injectée  ont  été  retenus  par  le 
foie.  Ce  chiffre  cadre  avec  celui  qu*a  obtenu  G')TTLIeb.  Diaprés  cet  auteur,  50  à  70  p,  100 
des  sels  de  fer  restent  dans  le  l'oie  ;  ils  y  séjourneni  de  vingt  à  trente  jours,  puis  s'élimi- 
nent peu  à  peu,  non  par  lu  bile,  mais  par  le  ^ros  intestin» 

Les  sels  de  cuivre,  de  plomb,  de  men^ure,  s'emmagasinent  ép^alement  dans  le  foie,  et 
fiaiient  en  quantité  plus  ou  moins  considérable  dans  la  bile.  On  retrouve  encore  dans 
eette  sécrétion  Tiodure  de  potassium,  qai  sV  montre desix  à  huit  heures  après  son  admi- 
nistration (Cl,  Bernahd,  Mohler,  Lussana,  Peîpeh).  L'arsenic  s'accumule  dans  le  foie,  mais 
ne  passe  pas  dans  la  bile  (Mosleh,  Melsf.ns). 

Il  était  intéressant  de  rechercher  sous  quelle  forme  se  trouvent  les  matière»  miné* 
nUes  qui  restent  dans  le  foie.  Le  fer  y  séjournerait,  d'après  Gottlieb,  Jacobt,  ^^alesey,  à 
Tétai  d'un  hydrate  ferrique  ou  d'un  composé  orfa^anique.  Le  mercure,  d'après  Slowtzoff* 
est  fixé  par  les  gtobulinesde  Torgane  ;  au  contraire  Tarsenic  se  porte  sur  le  stroma  et  s'unit 
aux  nucléines.  La  première  combinaison  est  inslable;  la  deuxième  est  très  solide:  après 
traitement  de  l'organe  par  la  pepsine  chlorbydrique,  on  obtient  un  précipité  denucléine 
arsenicale. 

Alimination  par  la  bile  des  composés  organiques,  —  ta  bile  n*élimtne  pas 
^ulement  des  sels  minéraux,  on  y  retrouve  un  grand  nombre  de  composés  organique», 
comme  le  salicylate  de  soude,  le  ferroryanure  et  le  sulfocyanure  de  potassium  (PEti>Bn, 
BocLEvet  CoLLN),  l'acide  pbénique^  la  térébenthine.  On  peut  y  déceler  des  traces  de  strych- 
nine Uacqceïî),  de  curarine  (Lissana  i,  de  caféine  (STBAtJcH);  mais  on  n'y  retrouve  ni  la  nico- 
line,  uî  la  quinine.  Ce  sont  surtout  les  matières  coloranlt's  qui  ont  été  utilisées  4  ce  point 
4e  vue.  CHRZ0NS2czEwskY,qui  s'est  attaché  à  Tétudede  la  que^^tion,  a  constaté  que  certaines 
couleurs  ne  passent  pas  dans  la  bile  :  ce  sonl  le  carminate  d'ammoniaque,  le  bleu  de 
Berlin,  le  bleu  d'aniline;  parmi  celles  qui  viennent  teinter  la  sécrétion,  nous  ciierons 
t'indigo-carmin,  l'indigo-sulfate  de  soude,  le  rouge  d'aniline.  Il  faut  ajouter  le  bien  de 
méthylène  (CflARHis),  la  chlorophylle  (Wehtueimer),  la  matière  colorante  de  la  rhubarbe 
(Heidenhaln)»  les  pigments  du  sang  et  de  la  bile.  Nous  ne  reprendrons  pas  la  théuiie  de 
ScHiFF  sur  la  circulation  entéro-bépatique  du  pigment  biliaire.  On  trouvera  à  rarlicle 
Bile  un  exposé  de  la  question  (n,  1441 

Action  du  foie  sur  !«»  alcaloïdes  d'origine  Tègètale.  —  En  1877,  Schiff  an- 
nonça que  le  foie  est  capable  d'arrêter  et  de  transformer  certains  alcaloïdes  notamment 
la  nicotine.  Quelques  mois  plus  lard,  un  de  ses  élèves,  Lautenbach,  confirmait  celte décou 
verte  et  constatait  que  îe  foie  neutralise  Thyoscyamine  et  le  venin  du  cobra,  tandis  qu'il 
reste  sans  ai  lion  sur  le  curare,  l'acide  prussique  et  Talropine. 

Avant  ces  auteurs,  en  1873,  Hégeb,  en  faisant  passer  pur  des  foies  préparés  pour  la 
Circulation  artiticielte  du  sérum  contenant  de  la  nicotine,  availreconnu  que  le  sang  des 
veines  sus-hépatiques  ne  présentait  plus  l'odeur  si  caractéristique  de  cet  alcaloïde.  L'au- 
teur revint  sur  ces  faits  en  1877,  et  établit  par  des  expériences  de  circulation  arlificielle 
que  le  foie  retient,  dans  la  proportion  de  25  à  riO  p,  100,  les  alcaloïdes  qui  le  traversent, 
tandis  que  les  poumons  les  laissent  passer  et  que  les  muscles  n'en  arrêtent  que  des 
quantités  minimes.  En  1880,  nn  de  ses  élèves,  V.  Jacques,  en  étudiant  l'action  des  alca- 
loïdes sur  la  pression  sanguine,  constata  que,  lorsque  l'injection  est  poussée  par  la  veine 
porte,  il  faut,  pour  produire  le  même  effet,  introduire  deux  fois  plus  de  poison  que 
lorsqu'on  emploie  les  veines  périphériques.  ll^fiER  et  Jacqiîbs  expliquèrent  ces  résultats 
par  une  dllFusion  de  ralcatoule;  raction  d'arrél  du  foie  ne  serait  qu'un  cas  particulier 

I d'une  propriété  générale  appartenant  à  tous  les  tissus. 
Si  les  interprétations  difb^^aient,  les  faits   eui-mèmes  étaient  mis  en  doute.  Rewé, 
au  laboratoire  de  Beaunis  et,  plus  tard,  Cbouppe  et  Pinbt,  au  laboratoire  de  VrLPUN, 
déniaient  au  foie  toute  action  sur  les  alcaloïdes. 
Aujourd*bui  de  nombreux  travaux  ont  mis  hors  de  conteste  l'action  du  foie  sur  les 


I 


734  FOIE. 

poisons.  Les  aulears  ont  eu  recours  à  des  méthodes  diflSrenUs  qae  nous  ramëneroDs  à 
quatre  principales  : 

i»  On  peut  étudier  comparativement  la  marche  de  l'intoxicaiioQ  chez  un  animal 
normal  et  chez  un  animal  dont  ou  a  supprimé  l'action  do  foie,  soit  en  extirpant  la 
viscère  (batracien),  soit  en  liant  la  veine  porte  (chien,  cobaye)  ou,  ce  qui  est  préférable» 
en  établissant  une  fistule  porto-cave  (chien). 

2<>  On  peut  empoisoimer  un  animal  et  rechercher  le  poison  dans  les  viscères  et  les 
tissus  soit  par  un  dosage  chimique,  soit  en  déterminant  la  toxicité  des  extraits. 

3°  On  peut  étudier  la  toxicité  du  liquide  chargé  d'alcaloïdes  qu'on  a  fait  passer  dans 
un  foie  préparé  pour  la  circulation  artificielle. 

4<*  On  peut  injecter  comparativement  le  poison  par  une  veine  périphérique  et  par 
une  veine  intestinale. 

Si  Ton  emploie  cette  dernière  méthode,  qui  donne  de  bons  résultats,  il  faut  avoir  soio 
de  diluer  la  substance  en  tenant  compte  de  son  équivalent  toxique  :  autrement  dit,  la 
dose  reconnue  mortelle,  quand  on  Tinjecte  dans  une  veine  périphérique,  devra  être  con- 
tenue dans  10  ou  20  ce.  de  liquide,  et  celui-ci  devra  être  introduit  peu  à  peu  et  très  len- 
tement. C'est  pour  avoir  négligé  ces  précautions  que  plusieurs  expérimentateurs  n'ont 
pas  réussi  à  mettre  en  évidence  Faction  protectrice  du  foie.  Qu'il  s'agisse  des  poisons  oa 
qu'il  s'agisse  du  sucre,  cette  glande  laisse  passer  les  solutions  concentrées.  Nous  avons 
montré,  par  exemple,  que  le  foie  ne  modifie  pas  Ja  toxicité  d'une  solution  de  nicotine  à 
0,5  p.  100;  que  Tinjection  soit  faite  par  une  veine  ^périphérique  ou  par  un  rameau  de 
la  veine  porte,  la  dose  mortelle  est  la  même  ;  elle  oscille  autour  de  0<r'',005.  Mais,  si  l'on 
emploie  une  dilution  à  0,05  pour  100,  les  résultats  sont  Lien  différents  :  pour  tuer  1  kilo- 
gramme d'animal,  il  faut  introduire  0,007  par  une  veine  périphérique,  0,014  par  une 
veine  intestinale. 

La  plupart  des  expérimentateurs  qui  ont  étudié  l'action  du  foie  sur  les  alcaloïdes  ont, 
à  l'exemple  de  Héger  et  de  Schiff,  utilisé  la  nicotine. 

Nous  avons  fait  un  certain  nombre  de  recherches  avec  cet  alcaloïde.  Opérant  d'abord 
sur  des  grenouilles,  nous  avons  étudié  l'efTet  de  l'intoxication  sur  des  animaux  normaux 
et  sur  des  animaux  dont  on  avait  extirpé  le  foie.  Cette  opération  permet,  comme  on  sait, 
une  survie  de  quelques  jours  et  même,  si  les  animaux  sont  maintenus  dans  l'eau  courante, 
une  survie  de  plusieurs  semaines.  Or,  en  injectant  dans  le  sac  lymphatique  postérieur 
une  solution  à  5  p.  1  000,  nous  avons  constaté  que  la  dose  mortelle  est  de  34  mg.  (par 
kilog.)  pour  une  grenouille  normale,  et  de  8  pour  une  grenouille  privée  de  foie.  Si  l'on 
fait  la  ligature  des  vaisseaux  rénaux,  on  provoque,  comme  l'a  montré  Schiff,  nue  con- 
gestion et  une  suractivité  de  la  glande  hépatique  :  dès  lors  une  dose  de  36  mg.  reste  sans 
effet.  Enfin,  quand  la  nicotine  a  été  triturée  avec  le  foie,  il  faut  en  injecter  100  mg.  pour 
amener  la  mort. 

En  opérant  sur  des  lapins  on  obtient  des  résultats  semblables.  La  dose  mortelle  étant 
de  7  mg.  par  kilo,  quand  on  pousse  par  une  veine  périphérique  une  dilution  à  5  p.  1000, 
il  faut,  pour  tuer  l'animal,  introduire  14,9  par  une  veine  mésaraîque;  ou  bien  injecter 
par  une  veine  périphérique  une  dose  correspondant  à  14  ou  15  mg.  quand  le  poison  a 
passé  au  préalable  à  travers  un  foie  préparé  pour  la  circulation  artificielle,  ou  quand  il  a 
été  trituré  avec  un  fragment  de  tissu  hépatique. 

Les  résultats  que  nous  avons  obtenus  nous  ont  valu  un  certain  nombre  de  critiques. 
Chouppe  et  PiNET  ont  soutenu  que  le  foie  est  sans  action  sur  la  strychnine.  Les  faits 
négatifs  rapportés  par  ces  auteurs  tiennent  simplement  à  ce  qu'ils  employaient  des  solu- 
tions trop  concentrées.  Depuis  longtemps,  Dragendorff  avait  montré  que  la  strychnine 
s'accumulait  dans  le  foie.  Héger  avait  établi,  par  la  méthode  des  circulations  artificieUes, 
que  cette  glande  retenait  la  moitié  de  la  quantité  de  poison  qui  la  traversait.  Ayant  em- 
poisonné des  cobayes  avec  de  la  strychnine,  nous  n'avons  pas  trouvé  trace  du  poison 
dans  le  sang.  Mais  nous  avons  constaté  que  le  foie  en  renferme,  à  poids  égal,  dix  fois 
plus  que  les  muscles.  Nous  avons  poursuivi  enfin  quelques  recherches  sur  des  grenouîfies, 
les  unes  normales,  les  autres  privées  de  foie.  Le  poison  a  été  introduit  sous  la  peau  ou 
par  le  tube  digestif:  dans  les  deux  cas,  l'action  du  foie  a  été  manifeste.  Mais  nous  avons 
reconnu,  en  même  temps,  que  la  strychnine  agit  un  peu  plus  énergiquement  quand, 
chez  lies  grenouilles  saines,  on  la  fait  pénétrer  par  le  tissu  sous-cutané;  au  contraire, 


FOiE. 


735 


chei  les  grenouilles  privées  de  roîe«  le  poison  est  plus  rapidemcol  mortel  quand  on  i'in< 
trodnît  par  Je  lubo  digesUrCe  fait  nous  semble  de  nature  à  modiÛer  les  idées  courariteb 
ior  rabsorplion.  Pour  ne  parler  que  de  la  strychnine,  nous  rappellerons  que  Cl.  Bsn^fAiiD 
pensait  que  cet  akaloîdepde  mémeque  le  curare,  ît^abî^orbe  mieux  sous  la  peau  que  liaus 
le  tube  digestif.  L*aetion  du  foie  qui  vient  troubler  i'étude  comparative,  en  apparences! 
«tmple,  ne  permet  pas  d'accepter  sans  réserve  une  telle  opinion. 

L'action  du  foie,  qui  est  également  manifeste  pour  la  quinine,  la  morphine,  la  co- 
caïne, ne  s'eiterce  pas  indistinctement  sur  tous  tes  alcaloïdes.  Elle  varie  aussi  suivant 
les  espèces  animales.  C'est  ainsi  que,  d'après  Hkger,  le  foie  de  la  ^Tenouille  a^it  ëner- 
giquement  sur  rhyoscyamine  ;  le  foie  du  lapin  n'a  que  peu  d*inlluence  sur  cet  alcaloïde; 
le  foie  du  cobaye  n'en  a  pas  du  tout. 

Avec  l'atropine,  les  résultats  ont  été  assez  discordants.  Cependant  les  recherclies 
de  KoTTLiA»  semblent  démonstratives;  en  opérant  sur  des  chiens  auxquels  on  avait 
pratiqué  la  fistule  d'Eck,cet  auteur  a  bien  mis  enévideme  Facliondu  foie  sur  ce  poison. 
Les  alcaloïdes  s'enuna^asinenl-îls  simplement  dans  le  foie  ou  y  subissent-ils  une 
transformation?  C'est  à  cette  deuxième  conception  que  se  rangèrent  Schii-t  et  Lactk>> 
BACH.  Ce  dernier  auleur  soutient  que  la  nicotine  renferme  deux  poisons:  l'un,  qui  ne 
serait  pas  retenu  par  le  foie,  diUerminerait  des  symptùmeîs  d'alaxie;  l'autre  est  une  suJï- 
Stance  tétanisante  que  la  glande  détiuirait.Cette  conception  iw  semble  guère  admbsible. 
Mais  la  tbrone  de  SrnrKr  paraît  exacte.  C'est  ce  qui  résulte  des  intéressantes  recherches 
de  Veauooi^EN.  De  l'hyoscyamine  est  triturée  avec  un  foie  de  is'renouille;  après  ce  traite- 

I  tnent  Talialoide  perd  son  pouvoir  mydriaLique.  Il  y  a  donc  nioditication  du  poison;  et  celle 
modification  résulte  d'une  sotte  do  digestion  attribuable  à  un  ferment  qui  perd  ses  pro- 
priétés cfuand  on  le  chauffe  à  70".  Il  est  inutile  d'insister  sur  l'importance  de  ce  résultat 
qui  semble  éclairer  d'un  jour  tout  nouveau  le  mode  d'action  du  foie  sur  les  alcaloïdes. 

Action  du  foie  sur  les  divers  poisons  org^aniques  et  sur  les  produits  micro-* 
biens.  —  L'acliou  piolet-trice  du  loie,  si  elle  ne  &'exer<;ait  que  sur  les  poisons  introduits 
accidentellemenl  dans  Torg-anisme,  n'aurait  qu'une  importance  relative.  Ce  serait  une 
fonction  inlermiltente,  n'ayant  Toccasion  de  se  manifester  que  d'une  façon  exceplion- 
nelle.  Il  n'en  est  rien,  en  réalité,  car  le  foie  agit  sur  les  nombreuses  substances  toxiques 

^  que  renferment  les  aliments  et  sur  celles  qui  se  f*n*ment  conslammenl  dans  l'organisme, 

^  »oit  par  suite  de  la  vie  cellulaire,  soil  par  suite  des  fermentations  et  des  putréfactions 
intestinales. 

Nous  n'insisterons  pas  sur  les  modifications  que  le  foie  fait  subir  aux  produits  de  la 

lîdésassimilalion.  Il  contribue  à  les  transfojmer  pu  uî'ée.  c'est-à-dire  en  une  substance 
inoffensive.  et  même  utile,  puisqu'elle  sert  à  assurer  la  sécrétinn  rénale.  Il  agit  de  même 
sur  le  carbonate,  le  carbaniate  dammoniaque  et,  «l'une  façon  i^'énéraïe»  sur  les  sels 
ammoniacaux  à  acide  ocj^janique  :  it  les  retient,  les  emmagasine  et  les  transftinne  éça- 

tietnenl  en  urée.  I^n  produisant  ainsi  un  diurétique  physiologique,  le  foie  se  trouve  être 

Ije  collaborateur  du  rein  dans  la  dépuration  organique   ;  il  exerce  donc   une  double 

[action  protectrice. 

Parmi  les  poisons  d'origine  alimentaire,  il  faut  mettre   en   première  ligne  T^lcool. 

'  nioFFfirat  i\  montré  qu'on  augmente  un  peu  la  sensibilité  de  la  grenouille  à  l'alcool  et 
lui  extirpant  le  cerveau,  beaucoup  en  lui  extirpant  le  foie.  Si  Ton  retire  ces  deux  organes, 
des  doses  qui  ne  produisent  aucun  accident  chez  une  greoauiUe  saine,  amèneront  une 
mort  rapide. 

il  Si  Tacélone  et  la  glycérine  traversent  librement  le  foie»  les  sa  vous  y  perdent  leur  toxi- 
cité (MljXKI. 
Les  produits  de  putréfaction  y  sont  profondément  modiflés  :  Tindol  et  le  phénol  s*y 
»ulfo-conjut;uent  et  donnent  naissance  à  de  Tindoxyl  et  a  du  phé ny l-stilfate,  c'est-à-dire 
à  des  corps  peu  toxiques,  L*hvdrogène  sulfuré  y  est  également  en  grande  partie  neutra- 
lisé, 
A  côté  de  ces  substances  bien  délinies  qui  se  produisent  dans  un  grand  nombre  de 
putréfactions,  à  l'intérieur  ou  en  deliors  de  l'organisme,  on  place  des  substances  fort 
actives  rentrant  dans  le  groupe  des  alcaloïdes.  Si  on  les  étudie  en  bloc,  comme  nous 
l'avons  fait  en  1887,  c'est-à-dire  si  on  les  extrait  au  moyen  de  l'alcool  ou  de  l'étUer,  on 
constate  que   le  foie  est  capable  de  les  arrêter  et  de  les  neutraliser.  L'extrait  alcoolique 


mw-^. 


♦  "%' 


?36 


FOIE* 


^e  matières  pourries,  débarrassé  de  potasse  et  d'ammoniaque^  pord  la  maitiéde  utoti* 
cité  quand  on  lui  fait  LraFerserle  foie.Le  résulLat  est  analogue  quand  o a  emploie  Teitraii 
4\\  contenu  intf'stinal. 

Actuellement  rattention  est  détournée  des  poisons  putrides.  Les  importaales  décoQ* 
^vertes  (aucliant  hs  toxines  produites  par  les  bactéries  pathogènes  oot  dirigé  les  étudei 
daoî<  un  autre  sens. 

Ou  avait  cru  tout  d'ahord  que  ces  toxines  étaient  de  nature  alcaloidîqtie.  Aussi,  von- 
(ant  étudier  leur  action  et  désirant  employer  ïes  substances  telles  qu'elles  se  troQTeol 


SUBSTANCES  INJECTÉES. 


Chlorure  de  potassium-.   .   , 
—       de  f^odium,   .... 

i«a€tal<!  do  «iouiie.    ..... 

Salicylait'  di?  §oude.    .... 

Laclale  de  protoxydc  d«î  fer. 
AlUtiminale  do  cuirre.    .   .    , 

Nicotine*    .    » ,    , 

Sulfate  neutre  d'atropioc.«   . 

Cui'iire.  , 

Sullavinato  de  t]iiîulne*  .   .   , 


Sulfate  de  iîtrjclininc ! 


Cocaïne  **..., 

Chlorhydrate  de  inorphioo  . 
Anlipyrine*  .,.,,,.. 
Biacératioi]  de  di^'irale  .   ,   , 
Digilalino.  ,    ,    . 
Alcool.   ... 

Acétooe 

Glycérine.  . 

Naphtût  a  *........    . 

Naphtol  p  ' 

Produits    de    ilédoulilemcnt 

ralburiiine  *...,.. 
Chlùi'hydriitw  d'ammorûiique,    . 
Carbonate  d*imirnoniaque. .    . 
Lacinte  d'itmiuoniaquo,  .   ,   .    . 

Matières    pourries   (extp,   alcoo 
lique)'J 


de 


Maii«>ros   tyjihiquos  sextr.  alcoo- 

Toxine»  du  colibacille  do  k  dy- 
senlérie.  ,*.,,.,../ 


TITRE 
ceotésinial 

il  en 
saluijoii». 


«,55 

fû 

10 
4 
1 

1,81 
0.5 
0.05 
OJI 
0,025 
0,23 
0.025 
0,001 
t 
t 
5 

4,t5 
0,02 

20 

20 

20 
I 
1 

1 

i.5 

100 
4680 


DOSE  HaRT^U.K 

VkK  KlLr>€IRA\iax  ;    iNJICCnOît     PAR 


V    firri{ilii^rîquc<, 


0,18 

5.n 

2,41» 

U.9 

0^4 

0,4 

O^OOfil 

0,001 

0,041 

0,0024 

0.00 

0,00028 

0,00016 

0,011^ 

0,33 

o,m 

1.4 

0,0031 

1.77 

10 
0,13 

0,08 

1,13 
0,39 
0,24 
0,6a 
22,83 

111 
9,83 

vu 
401 

0.5 


V ,  portç- 


0.1B 

$M 

2,90 

1,19 

0,81 
0,0048 

o,ou 

0,192 

0,0066 

o.ie 

0.0013 

o.oao3 

0.042 
0,6» 
0,95 
1,6 

o^ooai 

9.44 
6,95 

o,ta 

0,12 
0,t2 

o,a4 

0.4 

i,i3 

54,2 

ou 

216 
21,14 

991 


RAPPORT 


1.6 

2.9 
2 

3 

2,7* 
2,^ 
2,6» 

ue» 

2.14 
l.i 


1,2) 

l.TI 
2,3Ô 

2,13 

4'' 


1.  Expérîoncos  moalranl  FiruporUiiicç  do  U  ditutioo. 

2.  D  apr^»  Jacqubk  cli««  lo  ehîoo. 

3.  L«  dose  qui  a  traverié  le  fate  ae  proilatt  aucun  tronUe. 

4.  D'après  Glbt  et  Bon  du  Val. 
8.  D  aprùB  Gley  et  Capital. 

fl.  D'aprè&  MAxniovtTcu. 

7.  D'après  Bouchas d. 

8.  Produiia  obtenu»  oa  ionoiatiaiit  ralhuuiino  à  ua  rhauillige  eo  vmao  clos  ftu  contact  de  la  bafjtfr 

9.  LuxtraJi  alcoolique  ^d<^barrasKé  de  potasse)  de  400  grammes  do  Tiaade  pourrie  avait  était  r»«i* 
dan."*  100  ceotimètre^  cabes  d'eau. 

10.  Extrait  aïc»ùliqiin  (sans  potaise)  de  4  OSO  gnnimcs  de  matières  féealea  typhiane*.  Msti*  4ii* 
lc>0  centimètres  cubes  d'eau.  '■— ^  r*- 

11.  La  dose  qni  a  rra versé  le  foie  produit  seal^mecii  uuo  diarrhée  passa^rêre. 


FOIE. 


m 


dans  ror^nisme  malade,  avons-nous  utilisé  les  extraits  de  malières  lyphiques,  Deé 
expériences,  faites  avec  Legry,  nous  ont  nionlrt^  que  le  fnie  est  sans  action  sur  les 
^extraits  aqueux,  tandis  qu'il  neutralise  les  extraits  hydro-alcooliques. 

Depuis  l'époque  où  nous  avons  fait  ces  recherches,  il  a  été  démontré  que  les  alca- 
loïde* microbiens  ne  représentent  pas  le  poison  véritable.  Ce  sont  des  dérivés.  On  admet 
que  les  produil4  primaires  sont  des  molécules  protéiques  complexes,  renfermant  un 
radical  alcaloïdique.  Celui-ci  est  mis  eu  liberté  pendant  les  manipulations.  La  molécule 
primitive  est  tellement  instable  qu'on  ne  peut  arriver  à  Tobteuir  à  félat  de  pureté.  Il 
faut  donc  opérer  avec  les  cultures  microbiennes  sans  chercher  à  eu  extraire  un  prin- 
cipe défini. 

Les  premières  recherches  entreprises  dans  cette  voie  sont  dues  à  Camkba  p£STANAqui 
attribue  au  foie  une  certaine  action  protectrice.  Les  expériences  de  Teissik«  et  GuiNARa, 
poursuivies  avec  les  toxines  diphtérique  et  pneumohacillaire,  conduisent  à  une  con- 
clusion diamétralement  opposée  :  le  foie  n*exerce  sur  ce  poison  aucune  action  protec- 
trice; souvent  môme,  surtout  cb ex  le  chien,  la  toxine,  en  traversant  le  foie,  devient 
plus  énergique. 

E.  FoA,  qui  a  repris  la  questioni  constate,  avec  la  toxine  typhique^  que  ce  sont  les 

animaux  injectés  par  la  veine  porte  qui  succombent  les  premiers.  Avec  lajtoxine  diphlé* 

rique,  Teiïet  est  diïlérent  :  le  foie  exerce  contre  ce  poison  une  légère  action  protectrice. 

|Ce  dernier  résultat  ne   cadre  pas  avec  les    expériences   de  TEtsstER  et  Glm.vahd.   Peut- 

lêtre  faut-il  ailribu^^r  la  contradiction  k  la  complexité  des  poisons  microbiens  et  à  leur 

itariabilité.  Eu  tout  cas  nos  eipénences  ont  été  négatives.  La  toxine  diphtérique  a  eu  le 

même  pouvoir  toxique,  qu'on  l'introduisit  par  une  veine  périphérique  ou  par  une  veine 

intestinale^  ou  qu'on  Tinjectàt  après  une  circulation  artilkîelle  longtemps  prolongét  à 

L  travers  le  foie. 

Les  animaux  injectés  par  fa  veine  porte  succombant  souvent  les  premiers*  on  peut  se 
demander  ai  l'arrivée  soudaine  d'une  grande  quantité  de  poison  dans  le  foie  n'altère  pas 
le  parenchyme  hépatique.  On  conçoit  qu'elle  puisse  ainsi  précipiter  la  terminaison  fatale. 
Celte  idée  trouve  une  conllrmation  dans  les  recherches  que  nous  avons  poursuivies  avec 
le  bacille  de  Tentérile  dysentérifonne. 

Le  foie  arrête  et  détruit  ce  microbe  quand  on  injecte  dans  la  veine  porte  une  culture 
datant  de  quelques  heures;  c'est  qu'à  ce  moment  le  milieu  ne  renferme  pas  ou  presque 
pas  de  toxine.  Si  Ton  utilise  une  culture  ancienne,  le  résultat  est  bien  dilTérent,  les  ani- 
maux  inoculés  par  la  veine  porte  succombent  en  même  temps  que  les  témoins  injectés 
par  une  veine  périphérique,  souvent  même  avanteux.  La  toxine  a  supprimé  faction  pro- 
lectrice contre  les  éléments  figurés  ;  loin  d'être  détruite  par  le  foie,  elle  annihile  l'ia- 
fluence  de  cette  glande;  elle  exerce  une  action  inhibitoire. 

Cependant  il  ne  faut  pas  se  bâter  de  généraliser  ces  résultats  négiitifs,  La  toxine  du 
colibacille  dysentérique  est  neutralisée  par  le  foie.  Tandis  qu*un  demi-centimètre  cube. 
Injecté  dans  les  veines  périphériques  d'un  lapin,  le  tue  en  deux  ou  trois  jours^  une  dose 
quatre  fois  plus  forle,  introduite  par  la  veine  porte,  détermine  simplement  de  la  diarrhée* 
Si  l'on  administre  des  quantités  considérables,  le  foie  ne  sera  pluscapablede  sauver  rani- 
mai: mais  il  prolongera  son  existence.  Ou  injecte  à  deux  lapins 20  ce.  d'une  toxine 
légèrement  allai blie  :  l'un,  pesant  tB*23  ^ramm^;^,  reçoit  le  liquide  par  une  veine  périphé- 
rique; il  succombe  dans  le  colïapsus  au  bout  de  7  heures  et  demie;  l'autre,  pesant 
1815  grammes,  reçoit  le  poison  par  la  veine  porte;  il  survit  quatre  jours. 

Résumé.  — Pour  qu*nn  puisse  se  rendre  compte  de  l'action  du  foie  sur  les  poisons, 
tious  avons  réuni  dans  im  tableau  (v.  plus  haut)  les  résultats  obtenus  en  injectant  com- 
parativement les  substances  toïiques  par  une  veine  périphérique  et  par  un  rameau  de  Ja 
veine  porte  ;  sauf  indication  contraire,  toutes  le^  expériences  nous  sont  personnelles. 

Variations  de  ractlon  protectrice  du  foie.  —  Il  ne  suffît  pas  de  constater  que  le 
foie  est  capable  d'arrêter  et  de  transformer  diverses  substances  toxiques.  Il  faut 
rechercher  euOTre  ce  que  devient  cette  action  au  cours  des  divers  états  physiologiques 
ou  pathologiques. 

Or  de  nombreuses  expériences  nous  ont  fait  voir  que  l'action  protectrice  du  fuie  varie 
parallèlement  k  sa  richesse  glyi^ogénique.  G* est  ce  qu'on  peut  déjà  démontrer  en  mettant 
des  animaux  à  Tinanilion.  La  dose  mortelle»  quand  riujectiou  est  poussée  par  les  veines 

DÏÛT.    DK   eavSIOLOUlE,    —  TOJIB   VI.  47 


us 


FOIE. 


pénpbënqoes,  Tarie  peu  ou  est  lëgèremeTit  augmentée.  Au  contraire,  déjà  an  baal 
vingt-qualre  beures,  raclion  du  foie  est  <1iminuée;  au  bout  de  trois   ou  quatre  jour 
quand  ie  foie  ne  contient  plus  «le  glyco^'<>rie,  elle  est  abolie.  Voici  quelques  cbifTrei?  *\^ 
ilieroni  les  idées  à  cet  t\eard*  11  â*ajjit  d'exjn^riences  personnelles  faites  sur  des  lapins. 


SUBSTANCE 

INTRODUITIE. 

ÉTAT 

DR   L'aKIMAL.               I 

DOSK  MORTEL!. E 

KAPP'jftT     [ 

par  T«iae& 
périphériques. 

par  veine 

port*». 

SulfoviDale  de  quinine.    . 

—          d  atropine   .   .  ^ 

1  Nicotine 

Bien  nourri 
24  11.  iuanilioa. 

Bien  nourri 
£6  li.  inanition. 

Bien  nourri 
72  b»  iaaniuon. 

0,06 

0,078 

0.041 

0,04î> 

«,0U7 

0.0O72         ' 

aj6 

n.09f 
«.192 
0,1  aB 

o.ou 

0,l)l>76 

2M     ; 
1.16 

3 

U5 

Ces  i't*suUais  uuu»  semblent  Je  iiaiure  à  éclairer  ceilains  faitt*  anciens.  On  a  qùU 
depuis  longtemps  que  les  animaux  sont  plus  facilement  intoxiqués  par  la  Toie  diffestifi 
quand  ils  sont  à  jeun  que  lorsqu'ils  sont  en  digestion/,Les  mêmes  différences  no  s'olse 
vaut  pas  quand  on  emploie  la  voie  sous-cutanée»  on  en  conclut   à  une  suractivité^ 
Tabsorption  intestinale.  Ne  sembie-t-ïl  pas  plus  juste  diovoquer  une  modification  daQ| 
l'action  du  foie?  On  peut  expliquer  »'galement  par  un  trouble  hépatique  raugmentalioi 
lie  ta  toxicité  urinai re  au  cours  de  l'abstinence  ou  à  la  suite  du  surmenage  (BoucBâu 

Nous  avons  étudié  encore  rinlluence  d'autres  causes  qui  diminuent  la  teneur  eu  ^l| 
co^ène  :  Tasphysie,  k  section  des  pneumogastriques,  riutoxication  phosphorée,  la  lig 
lure  du  canal  cholédoque. 

Dans  tous  les  cas,  nou.?  avons  reconnu^soit  en  pratiquant  des  iDJeciions  par  la  veiji 
portej  soit  en  recherchant  sur  des  grenouilles  la  toxicilé  du  liquide  obtenu  en  iTïliiran 
la  nicotine  avec  des  morceaux  de  foie,  que  faction  protectrice  diminue  ou  disparaît  ftjil 
même  temps  que  le  glycogene.  Le  parallélisme  est  presque  parfait , 

L*étude  du  foie  chez  le  fœtus  coulirme  encore  la  loi  que  nous  avons  essayé  d'éUblirJ 
Le  foie  du  fuetus  à  terme  est  riche  en  glycogène  et  neutralise  les  poisons.  Le  foie  de&j 
embryons  reste   sans   action.  Dans  une   de  nos  expériences  nous  avons    sacrillé  an» 
femelle  de  cobaye.  Le  foie  de  la  mère  neutralisa  la  nicotine.  Le  foie  des  embryon*»,  qiùii 
ne  contenait  pas  encore  de  glycogône,  n'eut  aucune  inlluenca.  Le  placenta  n'a^t  p^s 
davantage. 

Si  Ton  excite  la  glycogénie,  par  exemple  en  injectant  de  l'éther  par  la  reioe  porte^onJ 
voit  parallèlement  augmenter  l'action  du  foie  :  c'est  la  contre-partie  des  expériencfjJ 
précédentes.  Enfin  si,  opérant  sur  des  animaux  qui  ont  jeûné,  an  injecte  dans  la  veiiin] 
porte  un  mélange  d'alcaloïde  et  de  glycose,  le  foie  récupère  une  partie  de  son  aclion.uJ 
résultat  est  d'ailleurs  assez  inconstant,  ce  qui  tient  à  la  complexité  de  rexpérieuee,  cif 
le  jeûne  produit  suivant  Tétat  antérieur  du  sujet  des  effets  bien  différeuls.  Mais,  si  roui 
fait  ingérer,  trois  heures  avant  Texpériencei  une  dose  suffisante  de  glycose,  le  résultat  [ 
sera  beaucoirp  plus  net.  Le  foie  se  charge  de  glycogène  et,  de  nouveau,  devient  apU  à  , 
arrêter  les  jjoisons. 

On  peut  véritiei  tous  ces  résultats  par  un  procédé  très  simple.  Il  sufOt  dlnjecterà 
des  lapins  une  solution  bien  titrée  d'hydrogène  sulfuré  et  de  recherclier  à  quel  momeat 
le  poison  passe  dans  Tair  expiré*  Le  foie  normal  retient  de  grandes  quantités  de  cette 
substance,  comme  on  peut  s*en  convaincre  en  pratiquant  des  injections  comparatiT«i 
par  les  veines  périphériques  et  par  la  veine  porte. Or,  en  faisant  une  série  d'expériencti 
sur  de>*  animaux  dont  les  uns  sont  Jiormaux,  dont  les  autres  ont  été  soumis  à  rinanitiou 
ou  à  racMûu  du  phosphore,  on  constate^que  l'hydrogène^  sulfuré  passe  d'autant  plus  vit* 
dans  i'dir  expiré  que  la  fonction  glyco^énique  est  plus  profondément  atteinte.  L'emploi 
de  l'bydrogène  sulfuré  permet  d'explorer  le  foi-i  sans  vivisection  préalable  :  il  suffit 
d'introduire  fa  solution  dans  le  rectum. 

La  méthode  que  nous  venons  d'indiqu^^r^et  quenous  avons  étudiée  avec  fiAa.Msa,  d^- 


FOIE. 


739 


peut  s'ippUquer  à  l'hooimû.  Quelle  que  sort  la  dose  d'hydrogène  sulfuré  qui  ait  été 
iDlroduîle  dans  le  rectum»  jamais  il  ne  s'en  élimine  par  le  potimûii  une  quantité  appré- 
ciable* 

Tous  les  faits  que  nous  venons  de  rapporter  rioui  semblent  concordants  :  ila  per- 
mettent de  conclure  que  l'action  du  foie  sur  lea  poisons  varie  parallèlement  à  la  fonction 
glycog^nique. 

Comment  comprendre  cette  relation?  On  peut  supposer  que  le  glycogène  est  un 
simple  témoin  de  l'activité  glandulaire  on  peut  admettre  qu'il  sert  à  former  des  combi- 
naisons peu  toxiques,  Cette  dernière  idée  seiubtc  trouver  une  di^monstratiou  dans  les 
recherches  récentes  de  Teissier.  D'après  cet  auteur»  la  nicotine,  mise  en  contact  avec 
le  giycogène,  perd  une  partie  de  sa  toxicité.  Mais  le  sulfate  de  strychnine  n'est  pas 
modillé  dans  les  mêmes  conditions.  Enfin  la  loxine  diphtérique  devient  plus  active. 

Il  serait  intéressant  de  reprendre  ce  côté  de  la  question.  Quelle  que  soit  d'ailleurs 
l'interprétation,  le  fait  subsiste,  et  comporte  un  certain  nombre  de  déductions  intéressant 
également  la  physiologie  et  la  palholo|^ie» 

Action  du  foie  sur  les  microbes.  —  Les  microbes  charriés  par  la  veine  porte 
s'arrêtent  dans  les  capillaires  hépatiques.  Or  le  foie  a  la  propriété  de  détruire  certaines 
espèces  microbienn^^s.  Il  protège  ainsi  rorganiame  coutre  rinfection. 

Pour  mettre  cette  actiim  en  évidence,  on  peut  avoir  recours  k  une  des  méthodes  qui 
ser\*ent  ii  démontrer  raciion  du  foie  sur  les  poisons.  On  injecte  comparativement  la 
culture  par  une  veine  périphérique  et  par  un  rameau  de  la  veine  porte.  Mais  il  est 
certaines  précautions  qu'on  ne  doit  pas  négliger.  Il  ne  faut  pas  qu'une  trace  de  culture 
passe  à  côté  du  vaisseau  ;  il  se  produirait,  dans  ce  cas,  un  foyer  microbien  dont  l'évolu- 
tion fausserait  complètement  les  résultats.  On  aura  recours,  d'autre  part,  à  des  cultures 
de  virulence  moyenne,  ou  bien  on  les  diluera  dans  certaines  proportions,  car  Tarrivée 
d'une  trop  grande  quantité  de  microbes  virulents  pourrait  fausser  complètement  les 
résultats.  ïl  faudra  se  rappeler  enûn^  comme  nom  Tavons  déjà  établi,  que  les  effets 
peuvent  être  complètement  modiûés  par  la  présence  dans  la  culture  de  toxines 
microbiennes. 

Il  est  facile  de  démontrer  que  le  foie  arrête  et  détruit  la  bactéridie  charbonneuse. 
Dans  une  de  nos  expériences,  une  dose  de  t/8  de  miltimèlre  cube  injectée  dans  une  veine 
périphérique»  tua  un  lapin  de  23ia  grammes  en  trente*trois  heures.  Une  dose  de  8  mil- 
limèires  cubes,  introduite  par  un  vaisseau  porte,  ne  provoqua  aucun  trouble  chez  un 
lapin  de  191S  grammes.  Autrement  dit,  une  quantité  de  bacilles  charbonneux,  B4  fois 
supérieure  à  celle  qui  Lue  par  les  veines  péripliériqueSi  est  complètement  annihilée  par 
le  foie. 

traction  protectrice  du  foie  est  également  ^manifeste  quand  on  étudie  le  staphylo- 
coque doré;  elle  ett  seulement  moins  intense  :  le  foie  neutralise  H  doses  morielïes. 

Au  contraire,  le  foie  est  sans  action  sur  le  streptocoque  qui  trouve  dans  sou  paren- 
chyme un  excellent  milieu  de  culture. 

Les  résultats  obtenus  avec  le  colib:icillo  varient  suivant  les  échantillons  qu^on 
emploie.  Le  foie  n'a  paï^  d'action  sur  certains,  taudis  qu'il  agit  sur  d'autres.  Il  exerce 
uue  destruction  marquée  sur  le  colibacille  de  la  dysenlprie,  du  moins  si  les  cultures 
sont  récentes;  au  bout  duu  certain  temps  les  bouillons  contiennent  des  toxines 
qu'annhile  Taclion  du  foie. 

Pour  donner  plus  de  généralité  à  nos  recherches,  nous  avons  fait  quelques  expé* 
riences  avec  VOiffntm  (jlhictins,  et  nous  avons  constaté  encore  que  le  foie  arrête  et 
détruit  ce  parasite  avec  une  grande  énergie. 

Il  serait  facile  de  discuter  lou^ueraent  le  mécanisme  de  la  protection  exercée  par 
le  foie.  Évidemment  deux  hypothôsei  se  présentent  k  Tesprit  :  ou  bien  les  microbes  fixés 
par  une  adhérence  moléculaire  subissent  l'intluence  des  liquides  nocifs  sécrétés  par 
les  ceîtules  hépatiques;  ou  bien  ils  sont  englobés  et  d»^truits  par  des  phagocytes.  C'est 
généralement  aux  cellules  endothéliales  qu'on  attribue  ce  rûle.  Wkrioo  les  a  vues  se 
gOQtler,  faire  saUlie  dius  l'iuténeur  des  vaisseaux;  elles  envoient  des  prolongements 
qui  englobent  les  microbes.  E.j  opérant  sur  des  grenouilles  et  des  poissons»  .Mesnil  a 
observé  également  u-i  englobe  meut  de  la  bactéridie  charbonneuse  par  Les  cellules 
endothéliales. 


740  FOIE. 

Lexaire  a  constaté,  à  ce  sujet,  quelques  faits  intéressants.  En  injectant  à  des 
animaux  un  échantillon  de  colibacille  peu  virulent,  il  a  vu  que  les  microbes  sont 
rapidement  saisis  par  les  cellules  endothéliales;  ils  sont  tellement  bien  fixés  qu'un 
lavage  énergique  et  prolongé  d'un  des  lobes  ne  parvient  pas  à  les  entraîner.  Au  bout  de 
quatre  heures  ils  sont  détruits.  Si  Ton  utilise  un  échantillon  très  virulent,  la  phagocy- 
tose des  cellules  endothéliales  du  foie  est  insutûsante,  et  les  colibacilles  rentrent  dans 
la  circulation,  où  ils  ne  tardent  pas  à  pulluler. 

Enfin,  quand  la  résistance  des  animaux  a  été  augmentée  par  un  sérum  préventif, 
ies  cellules  endothéliales  exercent  une  action  énergique,  même  sur  les  colibacilles  viru- 
lents. 

Variations  de  raetion  du  foie  sur  les  microbes,  —  Gomme  l'action  sur  les  poisons, 
i* action  du  foie  sur  les  microbes  varie  dans  diverses  conditions  physiologiques  ou  patho- 
logiques; elle  s'affaiblit  au  cours  de  Tinanition,  mais  elle  n'a  pas  encore  complètement 
disparu  après  deux  ou  trois  jours  de  je(\ne. 

Les  substances  hydrocarbonées, comme  le  glycose;  les  modificateurs  de  la  fonction 
glycogénique,  comme  l'éther,  exercent  une  influence  bien  différente  suivant  la  dose 
qu'on  emploie.  De  petites  quantités  augmentent  l'action  du  foie;  des  quantités  élevées  la 
diminuent  ou  la  suppriment. 

Enfin,  les  poisons  microbiens  ont  pour  effet  d'annihiler  Faction  du  foie;  les  cultures 
stérilisées  du  Bacillus  prodigiosus  ont  notamment  le  pouvoir  de  supprimer  Faction 
protectrice  de  la  glande.  Ce  résultat  explique  peut-être,  au  moins  en  partie,  le  méca- 
nisme si  complexe  des  associations  microbiennes. 

Fonctions  cyto-pezique  et  fl^ranulo-pexique.  —  Ce  ne  sont  pas  seulement  les 
microbes  que  le  foie  peut  arrêter,  ce  sont  également  les  cellules  animales.  Eu  face  de 
la  fonction  bactério-pexique,  ou  peut  donc  admettre,  avec  Gilbert  et  Carnot,  une 
fonction  cyto-pexique.  Le  meilleur  exemple  nous  est  fourni  par  l'étude  des  cancers 
secondaires  du  foie.  Gomme  l'ont  bien  montré  Hanot  et  Gilbert,  les  cellules  néoptasiques 
s'arrêtent  dans  les  capillaires,  à  la  périphérie  des  lobules  ;  elles  s'y  détruisent  ou  s'y 
gonflent  pour  donner  naissance  à  des  noyAux  secondaires. 

Le  foie  exerce  également  une  action  d'arrêt  sur  les  hématies,  sur  celles  qui  pro- 
viennent d'un  animal  d'espèce  différente  ou  sur  celles  de  l'individu  lui-même  quand 
«lies  sont  altérées  ou  fragmentées  (Kuppbr).  Il  arrête  encore  les  parasites  animaux  et 
notamment  les  germes  d'hydatides  qui  ont,  comme  on  sait,  une  prédilection  marquée 
pour  le  foie.  Enfin  il  retient  les  diverses  granulations  que  peut  charrier  la  veine  porte. 
Gette  fonction  granulo-pexique,  manifeste  dans  le  paludisme,  a  été  étudiée  avec  soin 
par  P.  Carnot.  On  injecte  dans  les  veines,  à  un  certain  nombre  de  lapins,  des  granulations 
mélaniques  en  suspension  dans  de  l'eau  salée.  En  sacrifiant  les  animaux  à  des  jours 
successifs,  P.  Garnot  constate  que  le  pigment  est  saisi  par  les  endothéliums;  puis  il  passe 
dans  les  cellules  hépatiques  et  s'y  détruit.  Des  faits  analogues  s'observent  avec  les 
pigments  ferrugineux,  et  notamment  avec  le  pigment  ocre. 

Avec  les  matières  grasses,  Gilbert  et  Garnot  ont  obtenu  des  résultats  semblables: 
les  gouttelettes  graisseuses  sont  retenues  par  les  capillaires,  et  elles  passent  par  les 
cellules  endothéliales  pour  arriver  aux  cellules  hépatiques  où  elles  disparaissent  en  Son 
10  jours. 

FonctioD  antitoxique.  —  Baltus  (E.).  Conlribut.  à  V étude  de  la  localisation  des  alcaloïdes 
dans  le  foie{J,  d,  se,  méd,  de  Lille,  1884,  vi,  233-250).  —  Buts  (E.).  Contribution  à  faction 
distinetivc  exercée  par  le  F.  sur  certains  alcaloïdes  {Ann,  Soc,  Roy,  d.  se,  méd,  et  nat.  de 
Bruxelles,  1895,  iv,  73-88).  —  Capitan  et  Gley.  De  la  toxicité  de  Vantipyrine  suivant  les 
voies  d'introduction  (B.  B.,  1887,  703).  — Gavazzani.  Sur  une  aptitude  spéciale  du  foie  à 
retenir  le  violet  de  méthyle  (A.  i.  B.,  1896,  xxvi,  27-32).  —  Ghouppb  et  Gley.  Action  du  F, 
sur  la  cocaïne  (B.  B.,  1891,  638).  —  Chouppe  et  Pinef.  Note  sur  la  dose  mortelle  de  strych- 
nine par  injection  intra-artérielle  (B.  B.,  1897,  574).  —  Eon  du  Val  (H.).  Rech.  sur  Vaction 
anHtas^ue  du  foie  sur  la  cocaïne.  Emploi  de  la  cocaïne  à  ^intérieur  (D.  Paris,  1891, 48  p.). 
—  FRAsin.  Note  on  the  antivenomous  and  antitoxic  qualities  of  the  bile  of  serpents  and  of 
other  animais  (Brit.  med.  Journ,,  1897,  59oj.  —  Gley.  Action  du  P,  sur  la  cocaïne  (B.  B„ 
f  891,  560).  —  Herzen.  Di  una  nuova  fanzione  del  F,  di  M,  Schi/f  et  B,  Lautenbach  (Impar 
ziale,  1877,  xvii,  463-466).  —Jacques  (V.).  Essai  sur  la  localisation  des  alcaloïdes  dans  le  foie 


FOIE.  TIf 

(D,  Bruxelles,  1880).  —  Eotljar.  Contribut.  a  Cétude  du  f^te  du  F.  comme  organe  dtfenHf 
contre  len  mb^tance$  toxiques  {Àrch,  d,  se.  tnoL,  (894,  ït,  587*631).  —  Ladtwibach.  On  a 
new  furtction  of  the  L.  (PAi7.  med.  Time^,  1876»  vu,  387-3H).  —  Pktronk  (G.  A.),  hech,  exp. 
fur  te  rate  protecteur  du  F.  contre  quelques  akahïdeg  chez  les  animaux  jeunes  et  adultes 
(Ann,  de  med,  et  de  ckir.  infant.,  Ï90f>,  iv,  702-802)/—  Queirolo.  Sur  la  fonction  pro- 
tectrice du  F,  contre  les  intoxieations  intestinalts  {A.  i,  IL,  1895,  xxiii,  28îi).  —  Roger  (il.) 
et  Gauntcr  (M.)  Sur  un  procédé  jyermettant  de  déterminer  Vetat  fonctiHunel  du  F,  (B.  B. 
1898,  7fi-715):  Influence  du  jeune  et  de  Valimentul.  sur  ie  rtUe  protecteur  du  F.  {Ibid.^ 
!890i  âOft),  —  RocRR*  De  quelques  conditions  qui  modifient  l'action  du  F.  sur  le$  microbes 
{3.  B„  1898,  943-946);  Nouvelle/i  rcch.  mr  le  nHe  du  F,  dans  les  infections  {Ibid.,  1899, 
781 1;  Action  du  foie  sur  les  poisons  (D.  Paris»  1894,  230  p*).  ~  Schupfer  (F.).  Vaction  pro- 
îidrice  du  F.  contre  les  alcaloïdes  {A.  î,  B,,  1895,  xxtii,  285),  —  ÎErssifiR  et  Gitinaro. 
Agfft^vation  des  effets  de  certaines  toxines  microtjUnnes  par  leur  plissage  tiam  le  P.  (C.  H,, 
1895,  cxjï,  223-220);  A  propos  des  accidents  consécutifs  à  rinjection  des  toxines  dans  ta 
veine  porte  [D.  B.,  1896,  333-335);  Effets  de  la  mfilléine  après  injection  dans  k  système 
porte  {Ibid.,  335-337).  —  Zagaku  Sur  la  fonction  antitoxique  du  F.  [A.  i.  B.,  1895,  ixin, 
285). 

S  XX.    -PHYSIOLOGIE    PATHOLOGIQUE    ET    PATHOLOGIE    GÉNÉRALE. 

La  situation  topographique  du  foie,  ses  rapports,  d'an  côté  avec  la  paroi  tboraco- 
abdominale  et  de  l'autre  avec  des  organes  fri'quemroent  lé^és,  la  connexion  que  S69 
nombreux  vaisseaux  H  ses  voies  d*excrétion  établissent  avec  les  diverses  parties  de  l'or- 
Ranisnie  sufJisent  k  expliquer  la  fréquence  de  ses  lésions. 

Sans  vouloir  entreprendre  l'étude  des  alTections  hépatiques,  nous  devons  nous  arrôler 
un  instant  sur  diverses  questions  ressortissant  à  la  physiologie  pathologique  età  la  patho- 
logie générale  du  foie. 

Étioloe^îe  et  pattiogènîe.  —  11  est  fréqueoL  d'observer  des  troubles  et  des  lésions 
du  foie  relevant  de  causes  mécaniques  ;  parmi  celles-ci  ïes  unes  agissent  extérieurement, 
à  travers  la  paroi:  tels  sont  les  corsels  et  les  ceintures;  les  autres  sont  nées  dans  l'inté- 
rieur niênïe  du  corps,  comme  les  tumeurs  ou  les  hypertrophies  des  organes. 

Plus  importantes  sont  les  lésions  d'origine  vasculaire/La  veine  porte  charrie  fréquem- 
ment des  substances  :solubles  capables  d'adultérer  le  parenchyme  hépatique,  des  para- 
sites, des  bactéries  ou  des  cellules  cancéreuses  capables  de  s'y  greller  et  d'y  pulluler. 
Ces  éléments,  solubïes  ou  Ûgurés,  proviennent  parfois  de  la  circulation  générale,  plus 
souvent  des  deux  grands  organes  dont  le  sang  veineux  traverse  le  foie,  la  rate  et  le 
tractus  gastra-intestinal.  I^a  coexistence  des  altérations  hépatique  et  splénique  avait  été 
remarquée  depuis  longtemps.  Mais  on  avait  admis  que  les  lésions  du  foie  étaient  primi- 
tives et  que,  par  les  troubles  circulatoires  qu'elles  suscitaienl,  elles  déterminaient  un 
engorgement  de  la  rate.  Aujourd'hui  on  tend  à  renverser  la  Ûliatîon,  au  moins  pour 
un  certain  nombre  de  cas.  La  rate,  fréquemment  atteinte  au  cours  des  maladies 
et  notamment  des  infections,  est  sauvent  le  siège  de  lésions  chroniques,  qui,  à  un 
moment  donné,  retentiront  sur  le  foie  et  y  susciteront  des  altérations  plus  ou  moin* 
profondes. 

Plus  souvent  que  la  rate,  le  tube  digestif  réagit  sur  le  foie.  Les  substances  ingérées, 
les  aliments  fermentes  ou  putrélîés,  contiennent  ou  abandonnent  des  substances  toxi- 
ques. Si  le  foie  est  capable  de  les  arrêter  et  de  les  transformer,  trop  souvent  il  subit  leur 
influence  norive.  Nous  avons  à  peine  besoin  de  rappeler  la  fréquence  des  abcès,  des. 
dégénérescences  et  des  scléroses  du  foie  d'origine  intestinale^ 

L*artère  hépatique  joue  un  rôle  moins  important  en  pathologie.  Par  contre,  Tinlluence 
des  veines  sns  hépatiques  est  considérable.  Il  s'y  produit  souvent,  même  à  Tétat  normaU 
des  reflux  qui  nous  expliquent  le  mécanisme  de  certaines  embolies  rétrogrades  et  nous 
rendent  compte  du  développement,  autour  des  ramifications  sus-hépatiques,  de  certains 
abcès  pyétniqnes.  C'est  surtout  quand  survient  un  obstacle  à  la  circulation  veineuse^ 
notamment  dans  le  cas  d'insultisance  Iricuspidieune,  qu'on  voit  se  développer,  autour 
■     des  vaisseaux  sus-hépatiqueS|  des  lésions  qu'explique  la  stase  sanguine. 


74S  FOIE. 

Les  voies  biliaires  sont  fréquemment  atteintes  ;  elles  peuvent  être  envahies  par  des 
microbes  remontant  du  tube  digestif,  être  comprimées  ou  obstruées  par  des  productions 
morbides  développées  autour  d'elles  ou  à  leur  intérieur. 

Le  système  nerveux  doit  évidemment  agir  tantôt  sur  les  cellules,  tantôt  sur  les  vais- 
seaux, tantôt  sur  les  voies  biliaires.  Cette  dernière  éventualité  semble  la  plus  fréquente. 
L'ictère  émotif  en  est  le  type  clinique  le  mieux  connu. 

Si  les  lésions  des  divers  organes  retentissent  facilement  sur  le  foie,  réciproquement 
les  troubles  ou  les  altérations  du  foie  retentissent  facilement  sur  les  autres  parties  de 
l'organisme. 

En  s'hypertrophiant,ye  foie  peut  comprimer  les  parties  voisines,  gêner  l'expansion  des 
poumons,  le  fonctionnement  du  cœur  et  du  tube  digestif.  Les  troubles  de  la  circulation 
portale  ont  un  contre-coup  sur  la  circulation  des  veines  périphériques  et  des  veines  abdo- 
minales; les  modifications  de  la  sécrétion  biliaire  ont  pour  résultat  le  développement 
d'accidents  intestinaux  :  enfln  les  troubles  des  fonctions  glycogénique,  uropoiétique,  antito- 
xique, entraînent  des  modiûcations  de  la  nutrition  générale  ou  amènent  une  entrave  au 
jeu  régulier  de  certains  organes,  et  notamment  des  reins.  Si  l'on  tient  compte  encore  des 
manifestations  d'ordre  réflexe  qui  ont  pour  point  de  départ  une  lésion  hépatique,  on 
comprendra  avec  quelle  fréquence  et  avec  quelle  facilité  les  affections  du  foie  provo- 
quent une  série  de  troubles  et  d'altérations  dans  les  parties  les  plus  éloignées  de  l'éco- 
nomie. 

Action  des  poisons  sur  le  foie.  —  Si  le  foie  est  capable  d'arrêter  et  de  modifier  un 
grand  nombre  de  substances  toxiques,  il  est  fréquent,  en  revanche,  d'observer  des 
lésions  hépatiques  provoquées  par  les  poisons  auto-ou  exogènes.  On  a  cru  pendant 
longtemps  que  parmi  ces  poisons  les  uns  provoquaient  des  dégénérescences  cellulaires,le8 
autres  de  la  sclérose.  Les  travaux  modernes  semblent  renverser  cette  conception.  Toutes 
les  substances  toxiques  portent  d'abord  leur  influence  sur  l'élément  noble,  c'est-à-dire 
le  plus  sensible,  sur  la  cellule  hépatique:  ils  en  provoquent  la  dégénérescence.  Le  travail 
de  sclérose  est  un  processus  secondaire  :  il  représente,  en  quelque  sorte,  un  moyen  de 
réparation  ;  il  assure  la  cicatrisation  des  lésions.  Le  tissu  fibreux  remplace  les  vides 
laissés  par  la  mort  des  cellules.  Ce  qui  prouve  la  réalité  de  cette  conception,  c'est  que  la 
même  substance  produit,  suivant  les  conditions  dans  lesquelles  elle  agit,  des  efiets 
différents.  Le  phosphore,  comme  l'alcool,  amène  la  dégénérescence  graisseuse  ou  la 
cirrhose  ;  la  différence  des  résultats  s'explique  par  une  différence  dans  les  doses  intro- 
duites ou  dans  l'état  du  sujet.  Pour  que  la  réaction  fibreuse  se  développe,  il  faut  donner 
le  poison  à  doses  minimes,  fréquemment  répétées,  et  opérer  sur  des  animaux  résistants. 
Si  les  individus  intoxiqués  sont  affaiblis,  s'ils  sont  mal  nourris  ou  placés  dans  de  mau- 
vaises conditions  hygiéniques,  le  processus  réactionnel  fait  défaut,  la  stéatose  l'emporte. 
L'évolution  est  analogue,  qu'on  étudie  le  phosphore,  l'arsenic,  l'antimoine,  l'iodoforme 
ou  l'oxyde  de  carbone. 

L'alcool  et  les  boissons  alcooliques  méritent  évidemment  de  fixer  l'attention  et  on 
conçoit  que  leur  étude  ait  donné  lieu  à  un  certain  nombre  de  recherches  expérimen- 
tales. 

Pour  avoir  des  résultats  acceptables,  il  est  indispensable,  comme  l'a  montré  A.  LiFFrm, 
de  faire  avaler  aux  animaux  les  boissons  alcooliques  en  les  mélangeant  aux  aliments. 
Si  l'on  utilise  une  sonde,  comme  l'ont  fait  Straus  et  Blocq,  on  provoque  des  lésions  gas- 
triques qui  faussent  complètement  les  résultats,  car  elles  suffisent,  à  elles  seules,  i 
produire  des  lésions  du  foie.  Eu  faisant  ingérer  à  des  animaux  pendant  un  temps  qui  a 
varié  de  9  semaines  à  io  mois,  du  vin,  de  l'alcool  ou  de  l'absintbe  mélangés  à  du  son 
Lappittr  a  provoqué  des  lésions  et  des  atrophies  cellulaires.  Jamais  il  n'a  obtenu  de 
sclérose.  Sabourin  a  observé  une  stéatose  péri-sushépatique.  Strassman.n,  Richt» 
signalent  également  la  stéatose;  mais  ce  dernier  auteur  a  reconnu  que  des  doses 
minimes  longtemps  répétées  finissent  par  provoquer  la  sclérose. 

Parmi  les  autres  substances  sclérogènes,  on  peut  citer  le  plomb.  Potain  a  décrit  une 
cirrhose  atrophique  saturnine,  souvent  curable,  dont  les  expériences  de  Laffitte  démon- 
trent la  réalité.  Lancereaux,  Welgh  nous  ont  fait  connaître  une  cirrhose  anthracosique. 
On  sait  enfin  que  Lancereacx  a  voulu  faire  jouer  un  grand  rôle  au  sulfate  acide  de 
potasse  dans  le  développement  des  cirrhoses  alcooliques. 


^■F  FOIE.  719 

Les  venins  des  serpents  et  des  scorpions  consUluent  des  poisons  sléatosants,  ils  pro* 
voquent  dans  le  foie  la  dégénérescence  graii>seuae  et  la  nécrose  des  cellules,  et  dëlermiT 
nent  la  vaso-dilalation  et  la  dislocation  des  tiabécules  hépatiques. 

Il  est  fréquent  d'observer  la  dégénérescence  graisseuse  au  cours  des  diverses  maladies 
infectieuses.  Les  toxines  microbiennes  amènent,  en  efTet.  de  la  stéalose,  et,  comme 
!e«  autres  poisons,  elles  produiront,  suivant  leur  nature,  leur  do!^e  ou  l'état  du  sujet,  des 
effets  variables.  Cne  même  toxine  provoque  la  congestion.  la  thrombose  vas«:uiaire,  les 
dégéoérescences  dilfuses  ou  en  foyers,  la  sclérose,  La  divernité  des  résultats  dépend 
bien  plus  de  Tétat  du  sujet  intoxiqué  que  de  la  nature  du  poison. 

Dans  ces  dernières  années  est  née  la  question  si  Imporlaute  des  sérums  eytolytiques. 
DiLEZE.vNC  en  a  transporté  Tétude  dans  le  domaine  de  la  pliysioloi^ie  hépatique.  Il  injecte 
à  des  canards  des  extraits  préparés  avec  du  foie  de  chien.  Le  sérum  de  ces  animaux 
devient  hépatolytique  :  Tiujection  d*une  dose  de  2  à  4  ce.  par  kilugramme  provoque  chez 
le  chien  une  atrophie  jaune  aiguë  du  foie»  et  fait  périr  l*aoimal  au  milieu  de  troubles 
rappelant  ceux  de  l'iclêre  grave* 

Les  relations  vasculaires  qui  unissent  le  tractus  gastro-intestinal  à  la  glande 
hépatique  rendent  compte  de  la  fréquence  des  It^sions  du  foie  dans  les  affections  diges- 
tives . 

D&ns  un  grand  nombre  de  cas  on  petit  incrîmtner  Tusage  d'aliments  toxiques  ou 
avariés. 

Skgers  a  appelé  l'attention  sur  la  fréquence  de  la  cirrhose  chez  les  habitants  de  la 
Terre  de  Feu  qui  consomment  des  quantités  considérables  de  moules:  ces  mollusques 
contiennent  une  substance  toxique  qui  s*accumule  dans  le  foie. 

Labus  des  épices  et  du  piment  provoque  des  lésions  hépatiques,  comme  Vont 
démontré  les  expériences  que  Pr.NOzn  a  faites  sur  des  chiens  et  des  lapins.  Les  extraits 
de  viandes  pourries  ou  de  mais  putréfié  ont  aussi  la  propriété  de  produire  de  la 
sclérose  (Rafsco). 

Les  états  dyspeptiques,  les  troubles  gastriques  ou  intestinaux  retentissent  facilement 
sur  le  foie.  Bouchahd  a  longuement  insisté  sur  la  fréquence  de  Thypertrophie  hépa- 
tique chez  tous  les  individus  dont  le  tube  digestif  fonctionne  m aL  Pendant  longtemps  le 
foie  semble  être  le  siège  de  phénomènes  congestifs,  survenant  et  rétrocédant  assez  vite, 
La  glande  augmente  de  volume  pour  se  rétracter  ensuite,  méritant  ainsi  te  nom  de 
n  foie  en  accordéon  ^  que  lui  a  donné  Hanot.  A  la  longue  la  sclérose  se  développe,  et 
cette  cirrhuse,  dont  Bcod  et  surtout  Hanot  ont  démontré  la  réalité,  semble  due  principa* 
lementauz  acides  qui  se  produisent  dans  le  tube  digestif.  Bon  a  mis  en  évidence  raclion 
stéatosante  et  sclérogène  des  acides  gras, et  notamment  de  l'acide  butyrique,  de  l'acide 
lactique  et  surtout  de  t*acide  acétique. 

De  Vkiêre  d'ùrif/im  toxique*  —  Parmi  les  substances  toxiques  que  nous  avons  citées, 
un  grand  nombre  sont  capables  de  provoquer  de  Tictère.  On  s^est  demandé  naturellement 
par  quel  mécanisme  elles  agissent. 

Il  faut  placer,  en  tête  de  la  tiste,  le  phosphore,'r'arscniCi  et  notammeut  Thydrogène 
arsénié  dont  Tinlluence  ressort  de  nombreuses  expériences.  On  a  observé  assez  souvent 
Tictère  après  l'administration  de  la  santonine,  de  la  lactophénine,de  l'extrait  éthéré  de 
fougère  mâle,  après  Tiogestion  de  la  morille  rouge,  à  la  suite  des  empoisonnements  par 
l'aniline  ou  le  naphtol,  et  après  les  piqûres  venimeuses.  Les  substances  volatiles  semblent 
jouer,  à  ce  point  de  vue,  un  rôle  important.  On  a  cité  des  cas  d'ictère  à  la  suite  de  Tanes- 
tbésie  cîiloToformique;  chez  des  individus  qui  avaient  été  exposés  à  des  émanations  de 
viandes  putréfiées,  chez  les  tanneurs  et  les  égou tiers,  chez  des  ouvriers  qui  avaient  curé 
des  ruisseaux  et  remué  de  la  vase. 

Il  est  possible  qu'une  même  explication  pathogénique  ne  puisse  convenir  à  tous  les 
cas.  Cependant  les  ictères  toxiques  semblent  dus,  le  plus  souvent,  à  rhématolyse.  Des 
globuli\s  rouges  sont  détruits  par  le  poison.  Or  l'expérience  démontre  que  riotroduction 
soit  dans  Tinlestin,  soit  sous  la  peau,  soit  dans  les  veines,  d'une  certaine  quantité  de  sang 
dé  fibrine  ou  d'hémoglobine  a  pour  elTet  de  rendre  la  bile  plus  épaisse;  le  pigment  aug- 
mente, et  sa  production  exagérée  a  pour  conséquence  son  passage  dans  le  sang.  Le» 
expériences  de  ScaniE&EBtBG,  Afanassiew,  Staoelman.n,  poursuivies  avec  la  toluylène- 
diaraine,  démontrent  que  le  mécanisme  est  le  même  dans  ces  empoisonuemeats.  H  se 


L 


744  FOIE. 

produit  une  dissolution  des  hématies,  puis  la  bile  devient  plus  épaisse,  et  un  ictère  pléio- 
cbromiquese  développe.  Le  pigment  passe  dans  Turine  au  bout  de  15  ou  20  heures,  les 
acides  biliaires  apparaissent  plus  tardivement  de  la  22*  à  la  48*  heure.  1^  foie  est 
indispensable  à  la  production  de  l'ictère.  La  transformation  de  l'hémoglobine  en  biliru- 
bine ne  peut  se  faire  en  dehors  de  son  intervention.  Stern,  Minkowski  et  Nauntn  font 
parfaitement  démontré.  En  opérant  sur  des  canards  empoisonnés  par  l'hydrogène  arsé- 
nié, on  constate  que  l'ictère  provoqué  par  le  poison  disparaît  dès  qu'on  a  lié  le  canal 
cholédoque  et  les  vaisseaux  sus-hépatiques  :  très  rapidement  le  sérum  et  l'urine  cessent 
de  contenir  des  pigments. 

Les  troubles  morbides  d'oriflrine  hépatique.  —  Pour  mettre  un  peu  d'ordre  dans 
l'exposé  des  troubles  morbides  d'origine  hépatique,  nous  allons  étudier  successivement, 
à  l'exemple  de  Gilbert  et  Garnot,  les  troubles  des  fonctions  sanguines,  des  fonctions  ali* 
mentaires,  des  fonctions  antitoxiques,  des  fonctions  biliaires. 

Troubles  des  ^fonctions  sanguines.  —  Les  lésions  hépatiques  provoquent  fréquemment 
des  modifications  de  la  circulation  sanguine,  c'est  ce  qui  a  lieu  notamment  dans  la  cir* 
rhose  atrophique.  Il  en  résulte  une  augmentation  de  la  pression  portale,qui  a  pour  con- 
séquence l'ascite,  le  développement  de  la  circulation  sous-cutanée  abdominale,  la  con- 
gestion de  la  rate,  les  hémorrhoîdes,  les  varices  œsophagiennes,  la  congestion  de  l'inteslinr 
l'opsiurie  (Gilbert  et  Lereboullet),  c'est-à-dire  le  retard  de  l'élimination  aqueuse  de 
l'urine. 

L'hypertension  portale  amène  forcément  une  hypotension  sus-hépatique  qui  se  tra- 
duit par  l'hypotension  artérielle,  la  tachycardie  et  l'oligurie  (Gilbert  et  Garnieb). 

En  môme  temps  qu'il  représente  un  important  centre  vascnlaire,  le  foie  joue  uu  rôle 
dans  la  formation  des  ferments  coagulants  et  anti-coagulants  du  sang.  Aussi  ses  affec- 
tions entraînent-elles  fréquemment  le  développement  d'hémorragies  telles  que  l'épistaxis, 
les  hématémèses,  les  hémoptysies,  le  purpura. 

Aux  fonctions  hématopoîétiques,on  peut  rattacher  la  fonction  martiale  du  foie.  H  se 
produit  dans  cette  glande  des  accumulations  du  fer  provenant  de  la  destruction  des 
globules  ou  inséré  avec  les  aliments.  11  est  bon  de  rappeler,  À  ce  propos,  que  la  biliru- 
bine ne  contient  pas  de  fer,  et  que,  par  conséquent,  dans  la  transformation  du  pigment 
sanguin  en  pigment  biliaire,  une  certaine  quantité  de  ce  mêlai,  mise  en  liberté,  doit 
rester  dans  le  foie,  contribuer  à  la  formation  de  nouvelle  hémoglobine  et  jouer  un  rôle 
dans  les  échanges  organiques  dont  la  cellule  hépatique  est  le  siège. 

Le  fer  entre  aussi  dans  la  constitution  de  pigments  qui,  à  l'état  pathologique,  s'ae- 
cumulent  dans  le  foie.  G'est  ce  qui  a  lieu  dans  le  paludisme  et  dans  certaines  cirrhoses 
que  leur  coloration  spéciale  a  fait  désigner  sous  le  nom  de  pig mentaires.  Il  est  intéres- 
sant de  remarquer  que,  dans  ce  dernier  cas,  la  cellule  hépatique  est  en  hyperfonction- 
nement  :  elle  sécrète  plus  de  sucre  et  plus  d'urée  (Gilbert,  Gastaignb  et  Lbrbbodllet). 

Troubles  des  fonctions  alimentaires,  —  Le  foie  agit  sur  les  substances  alimentaires  par 
deux  procédés  différents.  La  sécrétion  de  la  bile  sert  à  la  digestion  de  certaines  sub- 
stances, et  notamment  des  graisses;  d'un  autre  côté,  les  cellules  ont  la  propriété  de  faire 
une  deuxième  digestion  et  de  compléter  la  transformation  des  substances  qu'amène  la 
veine  porte. 

Quand  la  bile  ne  se  déverse  plus  dans  l'intestin,  les  matières  fécales  deviennent 
grasses,  de  couleur  mastic,  d'odeur  fétide.  A  un  degré  moindre,  la  sécrétion  continue; 
mais  l'élaboration  se  fait  mal  :  les  graisses  ne  sont  plus  digérées  et  le  malade  éprouve 
souvent  le  dégoût  des  matières  grasses. 

Les  troubles  survenus  dans  l'action  exercée  par  le  foie  sur  les  hydrates  de  carbone 
se  traduisent  par  la  glycosurie  alimentaire,  dont  on  admet  actuellement  deux  variétés,, 
l'une  par  insuffisance  hépatique  :  c'est  une  glycosurie  intermittente  survenant  après 
les  repas  riches  en  féculents  ou  après  l'ingestion  de  sucre;  l'autre  est  due  à  la  surac- 
tivité des  transformations  organiques  :  c'est  le  plus  souvent  un  diabète  avec  glycosurie 
abondante. 

On  utilise  fréquemment  en  clinique  l'épreuve  de  la  glycosurie  alimentaire;  le  foie 
malade  ne  peut  arrêter  le  sucre  ingéré.  Pour  réussir  l'expérience,  c'est-à-dire  pour 
avoir  des  résultats  valables,  il  faut  donner  à  jeun  100  grammes  de  lévulose  (Fxrranim)  t 
le  foie  normal  doit  retenir  cette  quantité  de  sucre. 


FOIE, 


I 


On  connnlt  moins  les  modiflcalions  que  subissent  dans  le  foie  les  substances 
axotées.  On  a  cependant  décrit  des  albuminuries  el  des  peptonuries  d'origine  hépatique* 

Troublée  (les  fonêtions  antitoxiques,  —  On  peut  meltre  en  évidence  les  troubles  des 
fondions  antiloxiqoes  du  foie  par  Tétude  de  la  toxicité  urinaire.  On  peut  encore  recher- 
cher comment  se  tait  le  passage  de  sobslances  faciles  à  déceter  dans  Tan  ne,  ou  dans 
Tair  expiré.  C'est  ainsi  qn'on  obtient  d'excellents  résultats  cheï  les  animaux,  en  utilisant 
l'hydrogène  sulfuré.  Mais  celte  méthode  n'est  pas  applicaJjle  à  l*tiomme;  l'bjdrogène 
sulfuré  introduit  m^nie  à  dose  élevée  ne  peut  être  décelé  dans  Tair  expiré.  Il  faut  donc, 
en  paUiologie  humaine^  utiliser  des  substances  qui  sMliminent  par  Turine  :  on  a  proposé 
l'injection  som^-cutanée  de  bleu  de  méthylène.  La  décharge,  dans  les  cas  de  troubles 
hépatiques,  se  ferait  par  saccades,  d'une  façon  intermittente  (Chauffard).  Mais  ce  résultat 
est  contredit  par  iltLEEnr. 

GitBEHTel  Weil  attachent  de  l'importance  à  Tindicanurie,  qui  constituerait  sourentun 
des  premiers  signes  de  rinsumsance  hépatique,  et  serait  suivie  plus  tard  de  glycosurie 
alimentaire  et  d'urobilinurie. 

La  valeur  séméiologique  de  l'urobilinurie  est  très  discutée.  G.  Hayeu  en  fait  un  eicel- 
lent  signe  d-altération  hépatique  :  l'urobiline  est, diaprés  cet  auteur,  le  pigment  du  foie 
malade.  Bien  que  ses  conclusions  aient  été  vivement  attaquées^  le«  observations  clini- 
ques indiquent  très  nettement  un  rapport  entre  les  lésions  du  foie  et  rurobilinurie.  Au 
point  de  vue  du  pronosliu»  rurobilinurie  a  une  certaine  importance:  elle  permet,  même 
après  guérison  de  cet  état  morbide  transi toirt,  d*incriminer  une  lésion  persistante  du 
foie  (GinoùE.  Chauffa  h»), 

L'înfîueiice  du  foie  sur  les  produits  excrémentitieli  se  traduit  par  une  diminution  de 
Turée  urinai re  et  par  une  augmentation  des  produits  moins  avancés  dt  désassimilation, 
comme  Tammoniaque,  les  arides  ami  dés.  Aussi  le  coeflicietit  azolurique  est-il  nettement 
ababsé:  au  lieu  de  82  à  95  p.  100,  qui  est  le  chitTre  normal^  on  trouve  de  19  k  71  (Van 
Nooroen)  et  môme  67  (Bacht)  et  44  (A.  Fr.enkel). 

Troubles  des  fonctions  biltairea.  —  Les  troubles  de  fa  fonction  biliaire  peuvent 
porter  sur  Texcrétion  ou  la  sécrétion.  Dans  le  premier  cas,  par  suite  d*un  f^bslacle  méca- 
nique ou  d'un  spasme  réflexe,  la  bile  au  lieu  de  se  déverser  dans  l'intestin,  passe  dans  lo 
sang:  rietère  se  produit,  s'accompagnanl,  si  Tobslruction  est  complète,  de  décoloration 
des  matières. 

Les  troubles  de  la  sécrétion  sont  caractérisés  par  de  l'hypercholie,  de  j'hypocholie  ou 
de  Tachulie,  Souvent  se  produit  une  sécrétion  dépourvue  de  pigment,  c*est  l'acholie  pig- 
mentai re  de  Hanot. 

Modifications  de  Ttirine  dans  les  cas  de  troubles  hépatiques.  —  G^est  en  étu- 
diant Turine  qu'on  peut  avoir  les  meilleures  notion;^  sur  l'état  des  cellules  hépatiques.  Le 
dosage  de  l'urée  et  de  Tapote  total»  la  recherche  des  acides  amidés,  des  pigments  nor- 
meauxde  la  bile  ou  des  pigments  moditîés,derindicanurie,de  la  glycosurie  alimentaire» 
et  l'étude  delà  toxiiitéurinaire,  voilà  les  principaux  moyens  auxquels  on  devra  s'adresser. 
Reste  à  savoir  si  les  résultats  obtenus  par  les  divers  procédés  sont  concordants. 

On  est  tenté  de  l'admettre  a  prt on",  puisque  les  diverses  fonctions  du  foie  sont  enquel- 
que  sorte  solidaires^  qu'elles  subissent  des  modifications  simultanées  et  parallèles.  Les 
recherches  de  Wirricu,  Dasirs  et  Aainus,  Klein,  Hoffmann  démontrent  les  relations  qui 
existent  entre  les  fonctions  glycog-énique  etblligénique.  Les  travaux  de  Schmidt  et  de  ses 
élèves,  Antiiei^  en  particulier,  ont  fuit  voir  que  le  foie  n*sgit  sur  l'hémoglobine  qu^  lorsque 
ses  cellules  contiennent  du  f^lycogéne.  Les  expériences  de  Noël  Paton  établissent,  d^autre 
part,  que  l'uropoiése  est  solidaire  delabiligénie.  Enfin  nous  avons  essayé  de  monlrer  que 
l'action  du  foîe  sur  les  poisons  varie  parallèlement  àta  richesse  gtycogénique  de  cet  organe. 
Ainsi,  être  renseigné  sur  une  fonction,  c'est  être  renseigné  sur  les  autres.  La  physio- 
logie le  démontre;  el  la  clinique  établit  la  même  relation  en  nous  faisant  voir  qne  I« 
toxicité  urinaire  est  généralement  augmentée  quand  existe  de  la  glycosurie  alimentaire* 
Cependant,  dans  certains  cas,  malgré  une  altération  profonde  des  cellules  hépati- 
ques, la  toxicité  de  I*urine  peut  être  normale  ou  diminuée;  dans  ce  cas,  les  poisons 
s'accumulent  dans  rorganisme,  pour  être  rejetés  brusquement,  au  niomeat  de  la  guéri - 
son.  II  se  produit  ainsi  une  crise  urotoxique:  c'est  ce  qui  a  lieu  notamment  dans  let 
ictères  infectieux. 


746  FOIE. 

Insuffisance  hépatique.  —  Il  est  facile  de  saisir  Timportance,  en  médecine,  des 
notions  nouvelles  que  nous  possédons  sur  le  rôle  protecteur  du  foie. 

Nombre  des  manifestations  cliniques  qui  surviennent  au  cours  des  affections  hépati- 
ques, s'expliquent  par  une  auto-intoxication;  elles  sontcomparablesàcellesqu'on  observe 
dans  l'urémie.  Dans  ces  deux  cas,  en  effet,  nous  relevons  l'hypothermie,  la  tempéra- 
ture centrale  pouvant  tomber  à  35  ou  34»;  les  hémorragies  multiples,  les  troubles 
dyspnéiques,  les  manifestations  nerveuses,  les  accidents  comateux,  que  la  saignée  peut 
faire  disparaître.  Enrm,de  môme  qu'il  existe  une  folie  brightique,il  existe  une  folie  hépa- 
tique, dont  la  clinique  avait  démontré  l'existence  et  dont  l'expérimentation  prouve  la 
réalité.Sur  des  chiens  auxquels  ils  avaient  pratiqué  la  fistule  porto-cave,  Pawlow  et 
Massen  ont  observé  des  troubles  fort  curieux.  Les  animaux,  primitivement  doux  et 
obéissants,  devenaient  méchants  et  entêtés  :  dans  quelques  cas,  ils  étaient  tellement 
furieux  qu'ils  ne  laissaient  même  pas  approcher  le  garçon  chargé  de  leur  apporter  la 
nourriture.  D'autres  marchaient  continuellement,  montaient  aux  murs,  rongeaient  tout 
ce  qu'ils  trouvaient,  puis  étaient  pris  de  convulsions  cloniques  et  tétaniques.  A  la  suite  de 
ces  attaques  ils  conservaient  une  démarche  chancelante  on  ataxique  ;  parfois  ils  deve- 
naient momentanément  aveugles  ou  analgésiques. 

On  connaît  depuis  longtemps  un  syndrome  spécial  qu'on  a  décrit  en  clinique,  sous  le 
nom  d*ictère  grave.  Les  interprélations  pathogéniques  n'ont  pas  manqué.  Il  semble  facile 
aujourd'hui  d'expliquer  le  mécanisme  des  accidents.  Gomme  on  l'a  dit  assez  judicieuse- 
ment, l'ictère  grave  est  au  foie  ce  que  l'asystolie  est  aucGeur,ce  que  l'urémie  est  au  rein. 
C'est  un  ensemble  de  troubles  morbides  dus  à  une  insuffisance  des  cellules  hépatiques; 
les  poisons,  qui  sont  introduits  ou  formés  dans  l'organisme,  ne  sont  plus  détruits  on 
transformés,  il  en  résulte  une  auto-intoxication  dont  les  effets  funestes  sont  retardés 
grâce  À  l'activité  vicariante  du  rein.  Mais  tôt  ou  tard,  le  filtre  rénal,  par  suite  de 
l'excès  de  travail  qui  lui  est  imposé,  finit  par  être  lésé  à  son  tour.  Si  les  troubles 
hépatiques  se  prolongent,  l'insuffisance  rénale  achèvera  la  défaite  de  l'organisme  qui 
succombera  aux  progrès  de  l'intoxication. 

Au-dessou9  de  la  grande  insuffisance  hépatique,  ou  anhépatiet  on  peut  placer  l'in- 
suffisance relative,  Vhypohépatie  (Gilbert),  souvent  compatible  avec  un  état  de  santé 
assez  bon.  C'est  par  un  examen  attentif  du  malade  qu'on  décèlera  les  troubles  caractéris- 
tiques: l'urine  contient  un  peu  de  pigment  anormal,  un  excès  d'urobiline,  ou  bien  elle 
renferme  de  l'indican.  D'autre  part,  par  l'ingestion  de  sucre  on  provoque  de  la  glyco- 
surie alimentaire,  ou  bien  on  constate  une  diminution  dans  le  rapport  azoturique,  parfois 
une  augmentation  de  la  toxicité  urinaire. 

Hyperhèpatie  et  parhépatie.  ~  En  face  de  l'insuffisance  hépatique,  il  faut  ouvrir 
un  chapitre  à  l'étude  de  l'hyperfonctionnement  morbide  du  foie.^L'hyperhépatie  se  tra- 
duit par  de  l'hyperbiligénie,  de  Thypercholie,  comme  dans  la  cirrhose  hyportrophiqae 
biliaire  de  Hanot,  par  de  l'hyperazoturie,  et  enfin  par  une  hyperglycémie  avec  glyco- 
surie considérable. 

Quant  à  la  parhépatie,  il  est  impossible  actuellement  d'en  tracer  la  physionomie  di- 
nique  :  tout  se  borne  à  l'étude,  à  peine  ébauchée,  des  pigments modifiésqu'on  peut  trouver 
dans  le  sang  ou  dans  lés  urines  au  cours  des  diverses  maladies  qui  retentissent  sur  le 
foie. 

6.-H.  ROGER. 

§  XXL  -  CIRCULATION   HÉPATIQUE. 

Notions  anatomiques.  —  Le  foie  reçoit  ses  vaisseaux  de  deux  sources  :  1^  de  l'ar- 
tère hépatique;  2»  de  la  veine  porte.  La  première  est  destinée  à  sa  nutrition;  la  seconde 
lui  apporte  les  matériaux  sur  lesquels  s'exerce  son  activité  fonctionnelle,  au  profit  de 
l'organisme  tout  entier.  A  rencontre  du  poumon,  qui  possède  aussi  une  double  circu- 
lation, le  foie  n'a  pour  deux  systèmes  afférents  qu'un  seul  système  efTérent  :  celui  des 
veines  sus-hépatiques;  une  fois  que  le  sang  de  l'artère  est  devenu  veineux,  il  peut  em- 
prunter comme  voie  de  retour,  celle  du  sang  de  la  veine  porte.  Il  y  a  aussi  quelques 
réserves  k  faire  à  la  distinction  établie,  au  point  de  vue  physiologique,  entre  les  deux 


FOIE. 


•47 


vat»s#aui  :  s'il  parait  prouvé  que  la  veine  porto  est  eiclusiveraent  dévolue  à  la  circu- 
lalion  fonclionneUe,  et  qu'elle  ne  peut  à  elle  seule  fassurer  la  vitalité  de  l'organe  et 
empêcher  sa  nécrose,  par  contre  l'artère  hépatique  n'est  pas  qu'un  vaisseau  nourricier, 
puisqu'elle  cûDtribue  k  entretenir  les  fonctions  biliaire,  glyco^'énique  (Aiithauo  et  Bitte), 
uropoïétique  (Qoïox  et  DupouitT).  Le  rôle  respectif  des  deux  vaisseaux  a  d'ailleurs  dCg,ï 
été  étudié  dans  d'autres  chapitres  de  cet  article»  et  nousjn'avons  à  nous  occuper  ici  que 
des  conditions  mécaniques  de  la  circulation  du  foie. 

Artère  hépatique.  —  L'artère  lièpatique,  née  du  tronc  cteliaque.se  divise  au  niveau  du 
hile  du  foie  en  deux  branches,  dout  la  droite  est  la  plus  volumineuse  :  ellfs  s'engagent 
dans  les  gaines  fournies  par  la  capsule  de  Gu^;>on,  suivent  le  tnéme  trajet  que  les 
branches  correspondantes  de  la  veine  porte,  se'di visant  et  se  subdivisant  comme  ceïle*ci. 

Avant  de  pénétrer  dans  le  foie,  l'artère  fournil  :  !»  la  pylorique;  2*  la  gastro-duodé- 
oale,  qui  se  divise  elle-même  en  gastro-épiploïque  droite,  ana^^lomosée  avec  la  gastro- 
épiploique  gauche,  branche  de  la  splénique,  et  en  pancréaticû-duodéuale,  anastomosée 
avec  la  mésenlérique  sypérieure,  11  en  résulte  que,  si  on  lie  lartère  hépatique  avant 
l'émergence  de  la  gaslro-duodénale,  l*>  foie  sera  encore  largement  approvisionné  de  sang 
artériel.  C'est  un  argument  que  l'on  a  pu  opposer  à  Scbipf  quand  ce  physiologiste  est 
venu  soutenir  que  même  ta  ligature  des  trois  branches  àe  l'artért^  cœliaque  n'empêche 
pas  la  sécrétion  biliaire  de  continuer,  et  que  celle-ci  peut  être  entretenue  excïusi- 
vtnMIit  par  la  veine  porte,  ce  qui  est  d'ailleurs  parfaitement  exact-  C'est  encore 
ce  mémo  argument  qu'AnTHArn  et  Butje,  puis  Dovon  et  Dltourt,  ont  invoqué  pour  expli- 
quer comment  certains  expérimentateurs  ont  vu  les  animaux  survivre  indéliniment  à 
la  ligature  de  Variire  hépatique,  alors  que  celte  opération  doit,  si  elle  est  bien  faite, 
amener  fatalement  ta  mort  en  quelques  jour*.  De  Dominjci»  est  arrivé,  il  est  vrai,  à  des 
résultats  difTérenta  de  ceux  des  physiologistes  français,  même  quand  il  avait  soin  de  lier 
Tarte re  hépatique  après  Témeri^ence  de  ta  gastro-duodénate.  Mais,  pour  âupprimer  tout 
afilux  artériel,  il  convient,  comme  l'ant  fait  remarquer  Doyon  et  Dufourt,  de  lier  aussi  la 
pylorique. 

La  dernière  collatérale  fournie  par  l'artère  hépatique  avant  de  pénétrer  dans  le  foie 
est  l'artère  cystiqup.  Cavaué  et  Pari^,  puis  C.walié  et  Billaho  ont  montré  que  chei 
rbonime  et  divers  animaux  le  territoire  de  distribution  de  celte  arière  n'est  pas  limité 
à  la  vésicule  biliaire,  mais  qu'elle  fournit  aussi  des  rameaux  cystico-bépa tiques  qui 
irriguent  la  portion  avoisinante  du  foie,  el  s'y  anastomosent  avec  des  ramifications  de 
Tartrre hépatique ;d'aulresramiOcations artérielles  hépatiques  passent  à  leur  lour  dufoie 
sur  la  vésicule,  vaisseaux  hépatico-cystiques.  Grâce  à  ces  deux  groupes  d'anastomoses, 
la  circulaliim  de  la  vésicule  el  celle  du  foie  sont,  jusqu'à  un  certain  point,  solidaires. 

Les  rameaux  fournis  par  Tarière  hépatique  dans  Tintérieur  du  foie  peuvent  être 
divisés  en  :  1»  rameaux  vasculaires;  2**  rameaux  des  conduits  biliaires;  S"*  rameaux  per- 
forants ou  superOcieb;  4'^  rameaux  mterlobulaires  ou  parenchymateux,  (Il  nous  aparu 
préférable  de  ne  pas  employer  la  dénomination  de  rameaux  cafisulaii  es,  que  certains 
an  leurs  appliquent  aux  rameaux  1^  et  t'  réunis,  les  autres  aux  rameaux  3".) 

Les  rameaux  vasculaires  sont  destinés  aux  organes  contenus  dam  la  capsule  de 
Gliston,  c'est-à-dire  que  ce  sont  des  vasa-vasorum  pour  les  branches  de  division  de  la 
veine  porte,  et  pour  celtes  de  l'artère  hépatique  elle-même,  ainsi  que  des  vaisseaux 
nourriciers  pour  la  capsule;  d'autres  ramtlications  du  même  genre  vont  aux  veines  sus- 
hépatiques. 

Une  place  à  part  doit  être  faîte  aux  rameaux  des  conduits  biliaires,  qui  eo  reçoivent 
un  SI  grand  nombre,  qu'après  une  bonne  injection  leurs  parois  en  sont  entièremenl 
couvertes,  et  se  colorent  aussi  vivement  que  l'artère. 

Les  rameaux  superficiels  ou  perforants  sont  ceux  qui,  en  cerlaius  endroits,  passent 
entre  les  lobules  du  foie  pour  émerger  à  la  surface  de  l'organe,  et  constituer,  sous  soo 
enveloppe  fibreuse,  un  réseau  à  larges  mailles;  ils  se  terminent  en  partie  dans  cette 
enveloppe,  en  partie  dans  les  lobules  sous-jacents. 

Les  rameaux  interlobai rcs  accompagnent  les  veines  de  même  nom.  Comme  ces  der- 
nières, elles  se  divisent  dan'^  les  espaces  inlertobulaires  en  quatre  ou  rinq  rameaux  qui 
pénétrent  dans  les  lobules  voisins  et  s'y  terminent  dans  ta  zone  toute  superllcielte  du 
lobule.  Celui-ci  reçoit  donr,  en  petite  quantité,  il  est  vrai,  du  sang  artériel. 


748  FOIE. 

La  participation  directe  des  ramuscules  artériels  à  la  vàscalarisation  du  lobule  n'est 
pas  admise  par  tous  les  auteurs.  Le  mode  de  terminaison  des  veinules  qui  font  suite 
au  réseau  capillaire  fourni  par  l'artère  hépatique  aux  vaisseaux  sanguins  et  aux 
conduits  biliaires  est  également  un  sDget  de  discussion.  Ces  deux  points  doivent  être 
examinés  avec  quelques  détails,  en  raison  du  double  intérêt  physiologique  et  patholo- 
gique qu'ils  présentent. 

Gbrzonszczbwsky  avait  soutenu  que  le  réseau  capillaire  du  lobule  est  composé  d'une 
zone  centrale  provenant  de  l'artère  hépatique  et  d'une  zone  périphérique  fournie  par  la 
veine  porte.  En  injectant  du  carmin  d'indigo  à  l'animal  vivant,  il  avait  trouvé  la  matière 
colorante  au  centre  du  lobule,  quand  il  liait  la  veine  porte;  À  sa  périphérie,  quand  il 
liait  l'artère  hépatique.  Cohnheiii  et  Littbn  reprirent  cette  étude,  en  se  servant  du  même 
procédé  que  Gbrzonszczkwskt  :  ils  virent  qu'après  l'oblitération  de  l'artère,  la  veine  porte 
transportait  encore  la  substance  colorante  dans  l'acinus  tout  entier;  les  résultats 
contraires  obtenus  par  leur  devancier  étaient  dus  à  ce  qu'il  avait  injecté  une  quantité 
insuffisante  de  matière  colorante,  qui  s'était  donc  localisée  à  la  périphérie  du  lobule. 
Si,  d'autre  part,  le  centre  du  lobule  se  colore  encore  après  la  ligature  de  la  veine  porte^ 
il  faut  l'attribuer,  d'après  Gobnheiii  et  Litte^n,  au  reflux  du  sang  qai  se  fait  de  la  veine 
cave  vers  les  veines  sus-hépatiques  :  car  la  réplétion  de  la  zone  centrale  s'observe 
encore,  si  l'on  a  lié  à  la  fois  l'artère  hépatique  et  la  veine  porte. 

Pour  GoHNHBiM  et  Litten,  le  réseau  capillaire  de  l'acinus  appartient  donc  tout  entier 
au  système  de  la  veine  porte.  En  outre,  le  sang  de  l'artère  hépatique,  devenu  veineux, 
n'arriverait  au  lobule  que  par  voie  indirecte  :  du  réseau  capillaire  fourni  par  l'artère  aoi 
vaisseaux  sanguins  et  aux  canaux  biliaires,  partent  des  veines  qui  portent  le  même  nom 
que  les  artérioles  correspondantes,  veines  vasculaires  et  veines  biliaires,  et  qui  vont 
s'aboucher  dans  les  rameaux  interiobulaires  de  la  veine  porte.  G'est  ce  qu'on  a  appeîé 
les  racines  internes  ou  hépatiques  de  la  veine  porte,  que  connaissait  déjà  FKaaiui*  et 
que  KiBRXAN  a  étudiées  plus  complètement. 

La  même  manière  de  voir  a,  été  soutenue  par  Hbioenhain,  qui  la  résume  en  ce» 
termes  :  «  Les  rameaux  de  la  veine  porte  déversent  leur  sang  dans  le  réseau  capillaire 
du  lobule  directement,  les  rameaux  de  l'artère  indirectement.  Geux-ci  alimentent  l'eii- 
veloppe  séreuse  du  foie,  la  vésicule  biliaire,  les  canaux  biliaires,  les  grosses  divisions  de 
la  veine  porte  (comme  vasa  vasorum),  et  le  tissu  conjonctif.  Le  sang  qui  revient  de  ce» 
parties  est  recueilli  par  des  veines  qui  débouchent,  en  tant  que  racines  internes  de  la 
veine  porte,  dans  les  rameaux  interiobulaires,  pour  arriver,  par  leur  intermédiaire,  a» 
réseau  capillaire  intralobulaire.  Ge  n'est  qu'en  certains  points  que  le  réseau  capillaire 
de  l'artère  communique  directement  avec  celui  de  la  veine  porte,  sans  que  des  trooc» 
veineux  collecteurs  soient  intercalés  entre  eux.  Mais  nulle  part  le  sang  artériel  ne  pénitrt 
directement,  comme  on  Va  souvent  soutenu  autrefois,  par  des  rameaux  artériels  dans  U 
système  capillaire  des  lobules,  sans  avoir  traversé  un  réseau  capillaire  nutritifs  c'est-à-dire 
sans  avoir  servi  déjà  à  la  nutrition  d'autres  organes.  » 

On  prévoit  quelles  sont  les  conséquences  que  l'on  a  cru  pouvoir  tirer  de  ces  disposi- 
sions  au  point  de  vue  physiologique.  Lorsque,  après  la  ligature  de  la  veine  porte,  la  sécré- 
tion biliaire,  par  exemple,  continue,  il  ne  faut  pas  conclure  de  là,  dit  Asp,  et  avec  loi 
Hbidsnhain,  que  le  sang  artériel  soit  apte  à  entretenir  cette  sécrétion;  car  le  sang  de 
l'artère  hépatique  est  devenu  veineux  avant  qu'il  parvienne  au  lobule  par  l'intermédiaire 
des  ramiûcations  interiobulaires  de  la  veine  porte. 

Les  choses  se  passeraient  de  même  dans  ces  cas  de  malformation  où  la  sécrétion 
biliaire  persiste,  bien  que  la  veine  porte  débouche  directement  dans  la  veine  cave  sans 
traverser  le  foie.  Dans  ces  observations,  on  a  trouvé  des  veines  interiobulaires  perméable» 
qui  représentaient  des  branches  de  division  de  la  veine  ombilicale  oblitérée.  Les  rameaux 
interiobulaires  de  rarlère  étaient  très  développés,  et  leur  sang,  dit  Hbiobnhain,  s'était 
manifestement  déversé  dans  les  rameaux  veineux  interlobaires,  de  sorte  que  les  lobule» 
hépatiques  étaient  suffisamment  pourvus  de  sang  veineux. 

Le  même  raisonnement  peut  s'appliquer  à  toutes  les  autres  fonctions  du  foie  aux* 
quelles  participe  l'artère  hépatique.  Il  serait  possible,  en  effet,  que  ce  vaisseau  n'inter- 
vint dans  l'activité  fonctionnelle  de  l'organe  que  par  cette  fraction  de  son  sang,  la  plus 
importante  d'ailleurs,  qui  s'est  transformée  en  sang  veineux  avant  d'aborder  le  lobule. 


FOIE.  7i» 

Mais  il  n'est  pas  permis  d'être  arflrmatîtâcet  égards  puisque  rartère  hépatique,  contrai- 
rement à  l'opinion  de  HEiDB.MBAiNt  fournit  directement  à  l'acînus  du  sang  oxygéné  qui 
n'e^t  sans  doute  pas  destiné  exclusivement  h  sa  nutrition. 

L*eiistence  de  ces  ramuscuïes  artériels  destinés  à  la  périphérie  du  lobale  a  toujours 
été  admise  par  Koklliker,  parSAPPEY,  et  en  général  par  les  anatomistes  français;  il  y  a 
quelques  annf^es^  RATTorfs  et  Mo.vdini  Tont  confirmée  par  des  preuves  nouvelles, 

$ur  an  autre  point  encore,  la  description  de  Coeivheisi  et  Litte.v.  et  de  Hkidenbain  doit 
être  rectifiée*  Ces  auteurs  ont  exagéré  Timporlance  et  le  nombre  des  racines  internes  de 
la  veine  porte. Lama jorilé  des  veinules  vasculaires  et  biliaires,  loin  de  s'ouvrir  dans  les 
ramifications  interlobulairesde  cette  veine,  forme  un  système  indépendant  et  se  décharge 
au  moyen  de  troncs  propres  dans  les  capiMaires  des  lobules.  C'est  ce  qui  résulte  des 
recherches  de  Ratto.vk  et  M(JNDmr  '.  C'est  ce  i[u*a  soutenu  depuis  longtemps  Sappey,  qui  a 
ranf^é  cet  ensemble  de  petites  veinules  dans  son  troisième  groupe  de  veines  portes 
accessoires,  veines  qui  se  ramifient  directement  dans  la  glande,  S.vppky  est  rn»}rae  encore 
allé  plus  loin  que  les  auteurs  italiens,  puisqu'il  n*admet  pas  qu'il  y  ail  des  racines  internes 
de  la  veine  porte  :  »  Kiernan  s'était  mépris,  dit-il,  en  pensant  que  ces  veinules  allaient  se 
jeter  dans  les  dernières  divisions  de  la  veine  porte  hépatique.  t> 

L'ensemble  de  ces  dispositions  permet  au.ssi  de  comprendre  une  particularité  qui  a 
frappé  les  patholo^istes,  à  savoir  la  rareté  des  infarctus  du  foie,  bien  que  les  divisions  de 
la  veine  afTé rente  du  foie  se  comportent  comme  des  artères  terminales,  c'est-à-dire  ne 
s'anastomosenl  pas  entre  elles.  On  a  beau  injecter,  d'après  Cou.NHFaM,  des  particules  solides 
dans  la  mésaralque  et  provoquer  rohliiération  d'un  grand  nombre  de  branches  de  la 
veine  porte,  on  ne  détermine  pas  d'infarctus  du  foie.  Counheim  et  Litten  pensaient  que 
dans  ces  cas,  de  mt^me  qu'après  l'oblitération  totale  du  tronc  vasculaire,  les  racines 
intra'hf5patiquG3  de  la  veine  porte  sufQseui  à  entretenir  la  circulation  des  lobules,  lors- 
que li^s  veines  interlobutaires  sont  restées  perméables,  Miiis  HArroNg  et  Mondimî  font 
remarqut^r  que,  si  le  san^  arrivait  alors  aux  tobules  exclusivement  par  cette  voie,  on 
devrait  t^onstater  de  la  nécrose  du  tissu  h<^patique  quand  les  dernières  divisions  de  la 
veine  porte  sont  elles-mêmes  oblitérées.  Comme  c'est  le  contraire  qu'on  observe,  il  faut 
en  conclure  que  firrigation  sanguine  persiste,  gr4ce  au  système  des  veines  vasculaire  s 
et  biliaires  indépendant  de  celui  de  la  veine  porte,  mais  plutôt  encore  grâce  aux  ramus- 
cuïes que  l'artère  fournît  directement  aux  a  ci  ni. 

Outre  farlère  hépatique,  le  foie  reçoit  encore  quelques  artérioles  accessoires,  venues 
de  la  coronaire  stomachique,  de  la  pylorique,  des  mammaires  internes,  des  diaphragma- 
tiques  inférieures. 

Veine  porte.  —  La  veine  porte,  formée  par  la  réunion  de  veines  volumineuses,  la 
grande  mésaraïque,  la  splénique  et  lu  petite  mésaraîque,  amène  au  foie  le  sang  de  toute 
la  partie  sous-diaphrugmatique  du  tube  digestif,  de  la  rate,  du  pancréas  et  des  nombreux 
gainglions  lymphatiques  de  l'abdomen. 

Comme  collatéraîes,  le  tronc  du  vaisseau  reçoit  la  veine  coro  naire  stomachique,  la 
pancréatico-duodénale,  quelquefois  la  veine  cyslique.  La  disposition  de  la  pancréatico- 
duodéuale  mérite  d'attirer  fattention  au  point  de  vue  opératoire.  Cheï  le  cbien,  elle  peut 
se  jeter  à  un  niveau  variable  dans  le  tronc  principal,  quelquefois  1res  près  du  point  où 
celui-ci  s'enfonce  dans  le  foie,  et,  ai  Ton  vient  alors  à  pratiquer  la  ligature  de  la  veine 
porte,  il  arrive  qu'on  place  le  fil  au-dessous  du  point  oh  elle  s'n boucha.  Le  vaisseau  e&l 
assez  volumineux  pour  permettra  au  sang  ac^^umulé  dans  le  tractus  intestinal  de  se 
déverser  encore  en  partie  dans  le  foie,  ce  qui  fausse  absolument  les  résultats  de  Texpé- 
rience  (Cm  vejluieh). 

En  atteigtïant  le  hile,  le  tronc  de  la  veine  porte  se  partage  en  deux  branches  qui  se 
dirigent;  l'une  à  droite,  fautre  à  gauch3,et  qui  s'écartent  sous  un  angle  si  ouvert  qu'elles 
semblent  former  un  seul  et  même  conduit,  horizontalement  couché  dans  le  sillon  Irans- 
verse,et  désigné  sous  le  nom  de  sinus  de  la  veine  porte»  La  branche  droite,  plus  courte 
et  plus  volumineuse,  reçoit,  dans  la  plupart  des  cas^  la  veine  cjstique  qui  se  Jette  aussi 

!.  Ces  auteurs  nient  cep«ndftQt  rexlstence  des  vasa  vasorum  fournis  par  l'artère  hépatique,  el 
par  conséquence  aussi  colle  des  veines  vasculairea;  mais  il  p&rftU  peu  vraisemblable  que  les 
parois  des  branches  de  la  veiae  porte  el  celles  de  rarière  elle -même  soieui  dépourvues  de  vaii< 
«eaux  nourriciers. 


750  FOIE. 

quelquefois  dans  le  tronc  de  la  veine  porte.  La  branche  gauche  reçoit  quelquefois  la 
veine  pylorique,  et  donne  attache,  par  son  extrémité  gauche,  en  avant  au  cordon  fibreux 
de  la  veine  ombilicale,  en  arrière  au  cordon  fibreux  du  canal  veineux. 

Chacune  de  ces  branches  se  ramifie  dans  le  foie  À  la  manière  des  artères.  Leurs  divi- 
sions successives  parcourent  les  canaux  que  leur  présente  la  capsule  de  Glisso^c,  accom- 
pagnées par  Tartère  hépatique  et  les  conduits  biliaires  :  il  y  a  ane  veine  pour  une  artère, 
la  veine  étant  dix  fois  plus  grosse  que  l'artère  (Gharpt).  Indépendamment  de  leurs 
rameaux  progressivement  décroissants,  qui  naissent  suivant  le  type  dichotomique,  les 
branches  portes  fournissent  aussi  par  leurs  parties  latérales  un  certain  nombre  de 
ramuscules  de  difl'érent  calibre;  elles  sont  terminales  comme  les  artères  de  certains 
organes,  rein,  rate,  poumons,  c'est-à-dire  qu'elles  sont  indépendantes  les  unes  des 
autres  et  ne  s'anastomosent  pas  entre  elles. 

Les  dernières  ramifications  de  la  veine  porte  viennent  se  placer  dans  les  espaces  de 
KiERNATT,  où  elles  prennent  le  nom  de  veines  interlobulaires.  —  Ces  veines,  au  cours  de 
leur  trajet,  s'engagent  dans  les  fissures  de  KiBRXAif  et  s'y  anastomosent  avec  les  veines 
interlobulaires  voisines  de  façon  à  former  tout  autour  de  chaque  lobule  un  réseau 
périlobulaire.  En  général,  chaque  lobule  reçoit  des  branches  veineuses  de  4  ou  5  vais- 
seaux interlobulaires,  et  chaque  veine  interlobulaire  se  distribue  à  4  ou  5  lobules  dis> 
tincts.  Du  réseau  périlobulaire  partent  des  rameaux  extrêmement  courts  qui  pénètrent 
dans  le  lobule  et  s'y  résolvent  presque  inlmédiatement  en  de  nombreux  capillaires. 

Capillaires,  —  Ils  traversent  le  lobule  de  la  périphérie  au  centre,  à  la  manière  de 
rayons  (capillaires  radiés),  pour  converger  vers  la  veine  centrale,  intralobulaire,  qui 
devient  ainsi  le  tronc  collecteur  d'un  système  de  veines  interlobulaires;  les  capillaires 
dont  le  diamètre  est  de  il  à  13  \l  s'anastomosent  en  un  réseau  dont  les  mailles  logeât 
en  général  2  ou  3  cellules  hépatiques,  (une  seule  cellule,  chex  le  lapin).  .Comme  les 
capillaires,  chez  la  plupart  des  mammifères,  s'unissent  de  lobule  à  lobule,  la  circulation 
de  l'organe  est  assurée  d'une  façon  plus  parfaite,  malgré  le  type  terminal  des  branches 
de  division  de  la  veine  porte. 

La  paroi  de  ces  vaisseaux  ne  présente  pas  de  cellules  endothéliales  différenciées  ;  elle 
est  uniquement  constituée  par  une  lame  granuleuse  continue,  particulièrement  mince 
et  délicate,  et  parsemée  de  noyaux  :  ceux-ci,  allongés  suivant  le  grand  axe  du  capillaire, 
font  dans  la  lumière  du  canal  une  saillie  très  appréciable.  Ces  particularités,  qui  rapel- 
lent  celles  des  endothéliums  vasculaires  du  fœtus,  ont  amené  RANviBB,qui  les  a  décrites,à 
conclure  que  les  capillaires  du  foie  sont  restés  à  l'état  embryonnaire,  comme  on  l'observe 
aussi  dans  les  villosités  intestinales  et  les  glomérules  du  rein. 

D'après  Kuppfer,  les  noyaux  des  capillaires,  avec  le  protoplasma  granuleux  qui  les 
entoure,  appartiennent  à  ces  éléments  que  l'on  connaît  depuis  longtemps  sous  le  nom  de 
cellules  étoilées  du  foie,  et  que  l'on  avait  considérés  soit  comme  des  cellules  conjonctives, 
soit  comme  des  cellules  nerveuses;  cet  endothélium  possède  à  un  haut  degré  le  pouvoir 
phagocytaire  :  il  incorpore  les  corps  étrangers,  particulièrement  les  globules  rouges  du 
sang  et  leurs  débris.  C'est  une  des  formes  sous  laquelle  se  manifeste  le  rôle  protecteur 
du  foie  (fonctions  granulo-pexique,  cyto-pexique,  etc.  Voir  plus  haut,  p.  740). 

Le  caractère  embryonnaire  des  capillaires  hépatiques  implique  aussi  une  grande 
perméabilité  de  leurs  parois,  ce  qui  doit  faciliter  les  échanges  osmotiques;  les  propriétés 
de  ces  vaisseaux  se  sont  adaptées  à  la  valeur  de  la  pression  sanguine,  en  ce  sens  qu'une 
pression  normalement  très  faible  est  compensée  par  une  perméabilité  plus  grande  des 
parois  vasculaires.  Celte  perméabilité  a,  en  particulier,  des  conséquences  intéressantes 
au  point  de  vue  de  la  transsudation  des  matières  protéiqnes.  Si  l'on  classe  sous  ce  rap- 
port les  capillaires  de  diverses  régions  du  corps,  ce  sont  ceux  du  foie  qui  occupent  le 
premier  rang,  puis  viennent  ceux  de  l'intestin,  et  en  dernier  lieu  ceux  des  membres.  En 
effet,  la  lymphe  des  membres  ne  contient  que  2  à  3  p.  100  de  substances  albuminoide^. 
celle  de  l'intestin  en  contient  4  à  6p.  100,  et  celle  du  foie  6  à  8  p.  100,  quantité  à  peu  près 
égale  à  celle  du  plasma  sanguin  (Starli.ng).  Comme  la  lymphe  sert  d'intermédiaire  entre 
le  sang  et  les  tissus,  les  cellules  hépatiques  ont  donc  à  leur  disposition  un  liquide  riche 
en  albumines.  D'autre  part, comme  la  lymphe  du  foie  et  le  sang  du  foie  présentent  à  peu 
près  le  même  degré  de  concentration,  leur  pression  osmotique,  en  tant  qu'elle  dépend 
des  matières  protéiques,  sera  à  peu  près  égale  de  part  et  d'autre;  le  liquide  transsudé 


FOIE. 


731 


I 


de  tendance  à  renlrer  dans  les  vaisseaux  sanguins,  d'où  il  résulte  que  Je  foie 
ne  qMi  produit  la  pltis  grande  quantiït'-  de  lymphe  (Starlipïg). 
Vdnes  aus-fiépiitique^,  —  La  circulation  de  départ  se  Fait  par  les  veines  sus-hepatiques» 
dont  les  origines  occupent  le  centre  du  lobule  sous  la  forme  d'un  vaisseau  collecteur  des 
capillaires  de  l*ilot  bépalique.  Les  veines  intra-Eobutaires  s'abouchent  à  angle  droit  vers 
la  base  du  lobule  daus  des  veines  plus  volumineuses,  les  veines  sublobulairesde  Kiernan. 
qui  se  réunissent  à  leur  tour  pour  former  des  troncs  d'un  diamètre  de  plus  en  plus  grand, 
jusqu*à  ce  que  se  constituent  les  veines  sus-hépatiques, qui  se  dirigent  vers  le  bord  posté- 
rieur du  foie  pour  s'ouvrir  dans  la  veine  eave  inférieure.  On  distingue  :  1^  les  petites 
veines  sus-hépatiques  qui  naissent  des  lobules  voisins  de  la  veine  cave,  et  qui,  au  nombre 
de  20  environ,  sont  irréiïulièrement  distribuées  le  long  de  la  gouttière  du  foie  qui  reçoit 
oe  vaisseau;  2^  les  grandes  veines  sus-hépatiques, en  général  au  nombre  de  deux  ;  Tune, 
droite, plus  volumineuse,  qui  reçoit  ses  racines  du  lobe  droit  et  quelquefois  du  lobule  de 
Spiegel;  Taulre,  gauche,  qui  reçoit  les  veines  du  lobe  gauche,  du  lobe  carré  et  générale- 
ment du  lobule  de  Spiegel« 

Les  parois  des  veines  hépatiques  adhèrent  au  tissa  do  foie,  de  sorte  que,  dans  let 
troupes  que  Ton  pratique  sur  Torgane, elles  restent  béantes,  alors  que  les  branches  portes 
au  contraire,  lâchement  unies  h  la  capsule  de  Glisson,  s'affaissent  quand  on  les  coupe. 
Structure  et  rulvides  df&  reineia  afférentes  cl  effércntes,  —  L'épaisseur  de  la  paroi  du 
tronc  porte  est  d'un  demi-millimètre  ;  la  tunique  musculaire  atteint  une  épaisseur  de 
!58  [A  (Kôlureb).  La  veine  porte  est  comprise  dans  le  deuxième  groupe  d'EpKHTH,  c'est- 
à-dire  dans  le  groupe  de  veines  qui  possèdent  deux  couches  de  fibres  musculaires,  une 
interne  circulaire,  une  externe  longitudinale.  Les  caracti^res  essentiels  sont  les  mêmes 
chez  l'homme,  le  chien,  le  lapin,  le  rat.  Dans  tous  ces  animaux,  la  ttmique  intr^rne  est 
réduite  à  une  simple  couche  de  cellules  «judolbéliales  qui  reposent  sar  un  réseau  élas- 
tique dont  les  principales  travées  alfectent  une  direction  perpendiculaire  à  celle  du  vais- 
seau. SucHARD  a  montré  que  Torientation  de  Vendothéliom  varie  avec  la  direction  des 
fibres  musculaires  et  avec  la  forme  que  présente  le  vaisseau  au  moment  de  lear  contrac- 
tion; c'est  ainsi  par  exemple  que  chez  le  rat,  comme  les  libres  longitudinales  l'emportent 
sur  les  transversales,  les  cellules  de  Tendothélitim  sont  allongées,  non  plus  suivant  Taxe 
du  vaisseau,  mais  perpendiculairement  à  cet  axe. 

Chei  le  chien*  Koeppe  divise  le  territoire  de  la  veine  porte,  au  point  de  vue  de  la 
structure,  en  trots  segments  :  i*»  le  tronc  de  la  veine  et  se»  principales  branches  qui  ont 
une  double  couche  musculaire  et  sont  dépourvues  de  valvules;  2*  les  veines  intestinales, 
longues  et  courtes,  qui  possèdent  des  valvules  et  qui  ont  une  forte  couche  transversale 
interne  avec  peu  de  libres  longitudinales  externes;  3°  un  territoire  sans  valvules  et  sans 
muscles,  le  réseau  sous-muqueux.  Si  Ton  poursuit  la  veine  porte  dans  Tinlérieur  du 
foie,  les  branches  de  division  gardent  une  épaisse  couche  de  fibres  longitudinales  et  se 
dépouillent  peu  à  peu  de  leurs  fibres  annulaires.  Ainsi,  tandis  que  dans  le  tronc  de  la 
v^ine  porte  les  deux  coucher  musculaires  sont  également  développées,  vers  Tintestin  c'est 
la  couche  circulairep  dans  le  foie  c'est  la  couche  longitudinale  qui  prédomine. 

On  voit  aussi  «jue,  contrairement  aux  données  classiques,  les  origines  intestinales  de 
la  veine  porte  sont  munies  de  valvules.  Il  est  vrai  que  celles-ci  font  défaut  dans  le  tronc 
de  la  veine  porte  et  *les  grosses  branches,  a  Hyrtl  dit  que,  parmi  tous  les  animaux  qu'il 
a  examinés,  le  rat  est  le  seul  qui  possède  dans  le  tronc  porte  une  valvule  d'ailleurs  remar- 
quable ;  mais  il  faut  faire  une  exception  pour  les  petites  branches  viscérales»  On  a 
constaté  des  valvules  che^  le  cheval,  le  porc,  certains  singes.  Les  carnassiers  et  les  rumi- 
nants possèdent  des  valvules  de  tout  le  système  gastro-splénique  (Hocrstetixr)*  C'est 
»ebei  le  chien  qu'elles  sont  les  plus  fortes  et  les  plus  suffisantes;  c'est  également  étiez  cet 
animal  que  Bryant  et  Korppe  les  ont  constatées  dans  les  veines  du  gros  et  du  petit 
intestin.  Ces  valvules  sont  paires  et  siègent  de  préférence  sur  les  petites  veines  au  point 
ou  elles  s'appliquent  sur  le  viscère  et  oii  elles  s'ouvrent  dans  les  arcades  veineuses 
marginales;  on  peut  compter  jusqu'à  9  paires  valvulaires  sur  un  territoire  de  7  milli- 
mètres. (CHAHPYf.  »  Elles  existent  également  chez  l'enfant  nouveau-né  ;  mais  elles  dispa- 
raissent rapidement  par  atrophie,  et  on  ne  les  retrouve  qu'en  petit  nombre  chez 
traduite. 
Les  parois  des  grandes  veines  sus-hépatiques  sont  plus  minces  que  celles  de  la  veine 


I 


752  FOIE. 

porte  et  mesarent  360  (i;  elles  possèdent  également  une  forte  tuniqae  musculaire  à 
double  couche,  longitudinale  externe  et  circulaire  interne.  CSependant,  ches  Thomme,  la 
tunique  musculaire  est  relativement  peu  épaisse  ;  chez  le  cochon,  elle  est  déjà  très  accu- 
sée ;  chez  le  cheval  et  le  bœuf  elle  atteint  une  épaisseur  de  3  à  4  millimètres  (Sappit). 
L'ensemble  des  veines  efférentes  est  généralement  considéré  comme  dépourvu  de  val- 
vules. Toute/ois  Ghauvbau  et  Arloing  décrivent  des  valvules  incomplètes  aux  orifices 
des  veines  sus-hépatiques  chez  les  solipèdes.  Même,  d'après  Donnbl,  on  trouve  de  grandes 
et  fortes  valvules  sur  les  troncs  et  les  branches  de  ces^  veines  chez  diverses  espèces  ani- 
males. Le  fœtus  humain  en  posséderait  également,  tandis  que  chez  l'homme  adulte  elles 
ont  à  peu  près  disparu. 

Veines  portes  accessoires  :  Communications  de  la  veine  porte  avec  le  système  veineux 
général,  —  Indépendamment  du  sang  que  lui  amène  la  veine  porte,  le  foie  en  reçoit 
«ncore  de  certaines  veinules  qui  se  réunissent  pour  former  un  tronc  qui  se  ramifie 
^ans  la  glande,  de  sorte  qu'elles  constituent  autant  de  petites  veines  portes,  appelées 
veines  portes  accessoires.  Après  Toblitération  du  tronc  porte,  ces  veinules  laissent  donc 
«ncore  arriver  au  foie  une  certaine  quantité  de  sang;  d'autre  part,  dans  les  mêmes  con- 
ditions d'imperméabilité  de  ce  vaisseau,  quelques-unes  de  ces  veinules  permettent  au 
sang  de  la  veine  porte  de  se  déverser  dans  la  circulation  générale. 

Sappby  a  divisé  les  veines  portes  accessoires  en  5  groupes.  Le  premier  groupe,  situé 
dans  i'épiploon  gastro-hépatique,  comprend  plusieurs  veinules  qui  proviennent,  soit  de 
la  petite  courbure  de  l'estomac,  soit  de  I'épiploon  lui-môme.  Elles  viennent  se  jeter  dans 
les  lobules  qui  limitent  en  avant  et  en  arrière  le  sillon  transverse  du  foie;  quelquefois 
la  veine  pylorique  fait  partie  de  ce  groupe. 

Le  deuxième  groupe  est  formé  par  12  ou  15  veinules  qui  de  la  vésicule  biliaire  se 
rendent  aux  lobules  hépatiques  voisins. 

Le  troisième  groupe,  ou  groupe  de  veinules  nourricières,  comprend  tout  cet  ensemble 
de  veinules  fort  petites  qui,  naissant  des  parois  mêmes  de  la  veine  porte,  de  l'artère  hépa- 
tique et  des  conduits  biliaires,  viennent  se  ramifier  dans  les  lobules  du  voisinage,  après 
avoir  traversé  la  capsule  de  Glisson.  11  a  déjà  été  question  de  ce  groupe  à  propos  de  la 
distribution  de  l'artère  hépatique;  on  a  vu  que  le  mode  de  terminaison  de  ces  veinules 
nourricières  est  bien,  d'après  les  recherches  plus  récentes,  celui  que  leur  avait  assigné 
■Sappet,  au  moins  pour  la  grande  majorité  d'entre  elles;  ce  n'est  qu'un  petit  nombre  de 
•ces  vaisseaux  qui  constitue  les  racines  internes  de  la  veine  porte. 

Le  quatrième  groupe  est  formé  de  veinules  très  grêles  qui  prennent  naissance  à  la 
face  inférieure  du  diaphragme  et  descendant  vers  le  foie  en  suivant  le  ligament  suspen- 
seur.  Toutes  ces  veines  cependant  ne  se  rendent  pas  au  foie,  quelques-unes  suivent  oo 
trajet  ascendant  et  se  jettent  adns  les  veines  diaphragmatiques  inférieures.  Ace  groupe 
il  faut  en  rattacher  un  autre,  décrit  par  Galori  en  1880,  et  situé  dans  le  ligament  coro- 
naire; ces  veinules  rappellent  exactement  celles  qui  cheminent  entre  les  deux  feuillets 
du  ligament  suspenseur,  c'est-à-dire  que  les  unes  se  jettent  dans  le  diaphragme,  les 
autres  se  rendent  au  foie  (Mariau). 

Le  cinquième  groupe,  groupe  parombilical,  est  le  plus  important;  il  est  composé  de 
veines  qui  se  portent  de  la  partie  sus-ombilicale  de  la  paroi  antérieure  de  l'abdomeo 
ers  le  sillon  longitudinal  du  foie.  Situées  dans  la  partie  inrérleure  du  ligament  suspen- 
seur, elles  suivent  le  cordon  fibreux  de  la  veine  ombilicale,  dont  elles  sont  les  satellites, 
«t  qui  leur  sert  pour  ainsi  dire  de  support.  Les  unes  vont  se  jeter  dans  lesjlobules  hépa- 
tiques du  sillon  longitudinal  et  mériteraient  en  réalité  seules  dans  ce  groupe  le  nom 
de  veines  portes  accessoires.  Les  autres  aboutissent,  en  efi'et,  soit  à  Tembouchure  de  la 
veine  ombilicale  qui  reste  toujours  perméable  sur  une  étendue  de  12  à  15  millimètres» 
soit  à  la  branche  gauche  de  la  veine  porte;  elles  représentent  par  conséquent  des  racines 
de  la  veine  porte,  mais  racines  pariétales  et  non  plus  viscérales.  Parmi  elles  la  plus 
grosse  et  la  plus  constante  a  reçu  le  nom  de  veine  parombilicale  ou  adombilicale  (Schiff), 
tandis  qu'on  réserve  le  nom  de  petites  veines  parombilicales  aux  autres  veinules  du 
groupe. 

Ge  qu'il  est  important  de  noter,  c'est  que  deux  des  groupes  de  Sappet,  le  quatrième  et 
le  cinquième,  proviennent  exclusivement  de  l'enceinte  abdominale  (diaphragme  et  paroi 
ventrale  antérieure),  où  elles  entrent  en  relation,  d'uns  part  avec  les  radicules  des  veines 


FOIE. 


7Si 


I 


thoraciqQes  et  mammaires  luternes,  tributaires  de  la  veine  cave  supéneure,  d'aatre 
part  avec  les  veines  épigaatriques  et  sou  s -cutané  es  abdomioales,  Iribtitaires  de  la  veine 
cave  inférieure;  elles  établissent  ainsi»  entre  le  système  porte  et  le  système  veineux 
général,  des  commnnicalion:^  multiples  qui  dans  certains  cas  peuvent  prendre  un  grand 
développement.  La  principale  de  ces  voies  anastomotiques  est  représentée  parle  cinquième 
groupe.  Dans  les  conditions  normales,  fa  circulation  s'y  fait  de  la  périphérii?  au  Poîe; 
elles  sont  en  effet  munies  de  valvules  qui  regardent  cet  organe.  Mais^  quand  la  veine 
porte  est  oblitérée,  le  rellux  force  les  valvules,  et  le  sang  circule  en  sens  iaveise»  du  foie 
à  la  paroi  abdominale,  surtout  vers  les  veines  épîgastriques  qui  l'amènent  dans  la  veine 
iliaque  cï terne. 

Le  rôle  que  joue  la  veine  ombilicale  dans  rétablissement  de  cette  circulation  dériva- 
live  a  été  fort  discuté,  D'aprôs  Sappry,  tous  les  faits  invoqués  pour  démontrer  la  persis- 
tance de  cette  veine,  doivent  être  considérés  comme  autant  d'exemples  de  la  dilatation 
de  Tune  des  veinules  comprises  dans  le  ligament  suspensenr,  de  celle  que  Ton  a  nommée 
depuis  la  grande  veine  parombilicale;  lorsque  ce  vaisseau  est  anormalement  distendu, 
il  représente  si  bien  p^r  son  calibre,  sa  situation,  sa  direction,  la  veine  ombilicale  qu'il 
a  été  pris  pour  celte  dernière,  restée  cependant  imperméable. 

Par  contre,  BATMiiAaTEN  aurait  constaté.  5a  fois  sur  60,  au  centre  du  cordon  de  la  veine 
ombilicale,  un  canal  ayant  t>  à  10  centimètres  de  long,  tapissé  d'un  endothélium  et  con- 
tenant du  sang.  Normalement,  ce  canal  est  parcouru  pendant  la  vie  par  du  san;^'  qui 
va  au  foie  et  qui  lui  est  apporté  par  des  branobes  collatérales,  c'est-à-dire  par  les  veines 
parombilicales.  La  grande  veine  parombilicale  ne  serait  autre  cbose  que  la  veine  signalée 
par  RfHow  chez  le  fœtus,  et  qui  coiïtinue  à  se  développer  après  la  vie  intra-utérine. 
BrHow  (1838)  avait,  enelTet  décrit,  comme  un  fait  constant  cbez  le  nouveau-né  l'existence 
d'an  petit  tronc  veineux  qui  naît  des  veines  épigaslriqués,  et  qui,  apréi  avoir  cheminé 
quelque  teni|w  sur  la  paroi  abdominale,  vient  s'ouvrir  dans  la  veine  ombilicale  près  de 
son  entrée  dans  le  foie.  Dans  un  tiers  ou  un  quart  des  cas,  la  veine  de  BuKOW,  devenue 
la  grande  veine  pat  ombilicale,  au  lieu  de  se  jater  dans  la  veine  ombilicale,  se  jette  direc* 
loment  dans  le  sinus  porle,  et  te  canal  ocnbilical  ne  reçoit  plus  que  les  petites  veines 
accessoires*  C'est  de  la  persistance  du  canal  ombilical  et  de  sa  lar^'eur  orijyinelle  que 
dépendrait  l'importance  de  la  circulation  collatérale  an  niveau  de  Tombilic  dans  les  cas 
de  cirrbose. 

Vau  Robin,  de  son  côté,  s'accordait  avec  Saitby  pour  nier  la  perméabilité  de  la  veine 
ombilicale  chez  laiulte,  sanfà  son  ©mboucbure:  en  outre,  de  ses  injections  chez  le  nouveau- 
né,  il  a  conclu  que  dans  son  trajet  le  long  des  parois  abdominales  et  jusqu'au  bile  du  foie, 
celle  veine  ne  reçoit  aucune  branche  des  vaisseaux  de  la  paroi,  contrairement  à  Bcnow, 

WRaTHEiMEn  a  trouvé»  corami  Bicmoarten,  dans  le  cordon  de  la  veine  ombilicale,  une 
cavité  remplie  de  sang,  mais  a  fois  sur  16  seulement;  l'orillce  mesure  14  à  t  5  de  milli- 
mètre, et  se  dilate  dans  les  casde  cirrhose;  mais  ce  n'est  pas  la  lumière  de  la  veine  ombi- 
licale qui  est  re.^tée  perméable;  l'onlice  appartient  à  une  veine  de  nouvelle  formation, 
développée  au  centre  du  bjuclio:i  de  tissu  conjonctif  qui  a  oblitéré  la  veine  ombilicale* 
WtRTHEiiiEK  a  désigné  cette  veinule  sous  le  nom  de  veinn,  centro-ombilicale  par  opposi- 
tion à  la  veine  parombilicale.  Il  a  pu  injecter  aussi  5  fois  sur  li  la  veine  de  Bufiow  cheJt 
le  Douveau-né  à  terme;  mais  il  est  d'avis  que  ce  vaisseau  partage  le  sort  du  tronc  dans 
lequel  il  se  jette,  c'est-à-dire  qu'il  s'oblil*>re  avec  la  veine  ombilicale  elle-;néme.  Eu 
résum'i,  les  veines  que  Ton  trouve  au  centre  et  à  la  périphérie  du  cordon  de 
celte  veine  n'auraient  aucune  relation  généalogique  directe  avec  le  système  de  la  veine 
aîlantoidiênne. 

Le  dernier  auteur  qui  s'est  occupé  de  la  question,  MjintAU,e9t  arrivé  à  des  conclusions 
qni  se  rapprochent  sen^ibleuient  de  celles  de  Wërtheiveh.  .\Ueiau  a  trouvé  que,  22  fois 
sur  40,  le  bout  hépatique  de  la  veine  ombilicalel  aisse  écoulerdusang  à  la  coupe,  etTorifice 
représente  l'ouverture  d'une  veinule  centrale,  par  l'intermédiaire  de  laquelle  on  peut  injec- 
ter le  groupe  des  veinules  paronibilicales.  Dan-»  d'autres  cas,  il  reste  une  cavité  qui  semble 
représenter  l'ancietme  lumière  de  la  veine  ombilicale;  mais  cette  veine  ne  donne  pas  de 
sang  à  la  coupe,  t;t,  si  Von  fait  une  injection  dans  son  oritice,  le  vaisseau  se  remplit  jusqu'à 
sa  réflexion  sur  la  paroi  abdominale,  sans  que  jamais  rinjeclion  envahisse  les  veinules 
du  5*  groupe  ou  celles  de  la  paroi  abdominale. 

01CT»  t>i  pavsiOLooiK.  —  Toaie  vu  êi^ 


lU  FOIE. 

D'après  TexÀmen  microscopiqae  de  ces  yaîsseaux  fait  par  Vialleton,  tantôt  le  canal 
plein  de  saog  a  paru  n'être  qne  la  veine  ombilicale  elle-même;  tantôt  la  disposition  de 
la  veinule  était  bien  telle  que  Ta  décrite  Werthsimbr;  tantôt  une  simple  fente  indiquait 
l'existence  d'une  lumière,  et  des  coupes  de  vaisseaux  se  montraient  çà  et  là  dans  le 
champ  de  la  préparation.  Les  injections  de  Mariau  lui  ont  montré  également  que  le 
réseau  veineux  abdominal  afférent  à  la  veine  ombilicale  n'existe  plus  à  la  naissance,  ce 
qui  revient  à  dire  que  ce  vaisseau  ne  peut  plus  servir  de  voie  collatérale. 

Malgré  l'autonomie  de  son  territoire,  le  système  porte,  comme  on  vient  de  voir,  n'est 
donc  pas  absolument  fermé  ;  mais,  en  dehors  des  anastomoses  qui  l'unissent  au  système 
cave,  au  niveau  de  la  paroi  abdominale  antérieure,  il  entre  encore  en  relation  avec  lui  : 
i^  par  des  anastomoses  œsophagiennes;  2°  par  des  anastomoses  rectales;  3°  par  des  anas- 
tomoses péritonéales  ou  système  de  Retzius. 

Au  niveau  du  cardia,  les  radicules  de  la  coronaire  stomachique  s'anastomosent 
avec  les  veines  diaphragmatiques  inférieures,  tributaires  de  la  veine  cave  inférieure,  et  les 
veînes  œsophagiennes,  tributaires  de  l'azygos.  La  veine  splénique  entre  aussi  normale- 
ment en  rapport  dans  le  voisinage  de  la  queue  du  pancréas  avec  les  branches  radiculaires 
de  l'azygos  (Luschea). 

L'existence  des  communications  avec  l'azygos  a  été  démontrée  expérimentalement 
chez  le  chien  par  Mall.  Ce  physiologiste  lie,  d'une  part,  le  tronc  de  la  veine  porte  ;  d'autre 
part,  Faorte  et  la  veine  cave  inférieure  immédiatement  au-dessus  du  foie.  Les  artères 
intestinales  ne  reçoivent  plus  de  sang,  mais  les  grosses  branches  et  le  tronc  de  la  veine 
porte  en  sont  encore  remplis.  Si  l'on  vient  alors  à  exciter  le  splanchnique,  la  constriction 
des  vaisseaux  portes,  qui  reçoivent  de  ce  nerf  des  filets  vaso-moteurs,  produit  une  augmen- 
tation notable  de  la  pression  carotidienne.  11  est  facile  de  voir,  d'après  les  conditions 
de  l'expérience,  que  ce  sang  n'a  pu  passer  de  la  veine  porte  dans  la  circulation  générale 
que  par  l'intermédiaire  de  l'azygos  et  de  la  veine  cave  supérieure. 

Mariau  a  signalé  aussi  l'existence  de  nombreuses  veinules  qui  partent  de  la  face  posté- 
rieure de  l'estomac,  gagnent  la  région  du  c^dia,  puis  passent  sur  le  diaphragme  pour  se 
jeter  dans  les  veines  capsulaires  et  rénales. 

A  l'autre  extrémité  du  tube  digestif,  les  veines  hémorroïdales  supérieures,  origines 
de  la  petite  mésaraique,  communiquent  d'une  part  avee  les  hémorroïdales  inférieures, 
branches  de  la  honteuse  interne  et  les  hémorroïdales  moyennes,  branches  de  Thypogas- 
trique.  Cette  dernière  anastomose  est  peut-être  la  plus  considérable  de  toutes  les  anas- 
tomoses porto-caves  :  c'est  une  voie  de  communication  relativement  large. 

Enfin,  en  divers  points  de  la  paroi  abdominale,  des  radicules  des  veines  mésen- 
tériques  s'unissent  à  des  veines  du  péritoine  pariétal  qui  vont  se  jeter  elles- 
mêmes  dans  quelque  veine  tributaire  de  la  veine  cave  inférieure,  telle  que  capsulaire, 
spermatique,  rénale,  etc.  C'est  ce  qu'on  a  appelé  le  système  de  Retzius,  qui  est  surtout 
développé  dans  les  points  où  le  tube  intestinal  est  rapproché  de  la  paroi  abdominale  posté- 
rieure, et  où  il  repose  sur  elle  sans  interposition  de  péritoine  (duodénum,  côlon  lombaire 
ascendant  et  descendant).  Tuffier  et  Lejars  ont  décrit  des  anastomoses  porto-rënales 
directes,  c'est-à-dire  des  canaux  veineux  qui  se  rendent  directement  d'une  veine  colique 
ù  la  veine  rénale.  Cl.  Bernard  avait  déjà  appelé  l'attention  sur  ces  communications. 
«  Lorsque  chez  les  mammifères  on  a  détruit  la  veine  porte,  il  se  produit  des  anasto- 
moses constantes  avec  la  veine  rénale.  »  Ces  anastomoses,  Cl.  Bernard  tendait  même  à 
les  considérer  comme  l'équivalent  du  système  de  Jacobson  des  oiseaux  et  des  vertébrés 
inférieurs. 

L'ëpiploon  peut  aussi  servir  à  établir  des  relations  entre  le  système  porte  et  les  veines 
caves.  Dans  un  cas,  rapporté  par  Doyon,  où  des  lésions  consécutives  à  la  ligature  du  canal 
cholédoque  avaient^  entravé  la  circulation  veineuse  hépatique,  et  où  l'épiploon  avait  été 
accidentellement  compris  par  une  suture  entre  les  lèvres  de  la  plaie  abdominale,  on  put 
constater  l'apparition  d'un  riche  réseau  d'anastomoses  réunissant  par  l'intermédiaire 
du  repli  péritonéal  le  système  de  la  veine  porte  avec  les  fémorales  et  les  axillaires.  En 
cas  d'ascite  par  cirrhose  du  foie,  il  peut  donc  être  avantageux,  comme  l'ont  d'ailleurs  fait 
(les  chirurgiens,  de  fixer  l'épiploon  dans  la  paroi  abdominale. 

D'une  manière  générale,  les  anastomoses  du  système  porte  avec  le  système  cave  ne 
siègent  que  sur  de  petits  vaisseaux,  et  n'ont  qu'une  fonction  physiologique  insignifiante  : 


FOIE. 


755 


I 
I 


elles  n'acquièrent  leur  împ<>rtanc3  que  dans  les  cas  d'obstacle  k  la  circalalion  hépalique. 
Cl.  BiRNAUO  a  décrit  chez  le  cheval  des  communications  directes  entre  la  veine  porte  et 
la  veine  cave  inférieure  »  par  rintermôdiaire  de  petits  rarauscîiles  qui  vont  déboucher 
dans  ce  dernier  vaisseau  au  niveau  de  la  gouttière  du  foie  destinée  à  le  loger  :  on  les 
rencontrerait  aussi  chez  des  animaux  autres  que  le  cheval,  et  même  chez  Tliomme;  mais 
elles  sont  plus  variables  et  moins  dt^veloppées.  D*après  Sappey,  c'est  à  tort  qye  ces  anasto- 
moses ont  été  mises  en  doute  par  quelques  observateurs  chez  le  cheval;  cependautCHAC- 
vtAU  et  Arloing  ne  croient  pas  qu'il  y  ait  des  voies  directes  chez  les  animaux  domestiques. 

Chezrhomme,  Sappey»  Cvlori,  CrtAnnY  le  sont  vainement  cherchées,  SinouaiN  soutient, 
au  contraire,  que  les  veines  sus-hépatiques  reçoivent  un  certain  nombre  de  rameaux  qui 
proviennent  directement  des  branches  glissoniennes  de  la  veine  porta  sans  passer  par  le 
jobnie,  veines  porto-sus-hépaliques. 

iDdèpendance  de  la  circulation  des  deux  lobes  du  foie.  —  GlAnard  et  Sinvct» 
avaient  observé  que,  si  Ton  injecte  de  Teau  dans  une  des  branches  de  la  veine  porte,  la 
branche  droite,  par  exemple,  le  lobe  droit  augmente  de  volume,  devient  turg^escent, 
tandis  que  le  lobf*  gauche  reste  llasque  et  mou.  Les  vaisseaux  communiquent  donc  entre 
eux  dans  le  même  lobe,  mats  non  d*un  lobe  à  l'autre.  Skhkgk  a  repris  et  complété  ces 
expériences,  et  est  arrivé  aux  mêmes  résuttals.  Si  Ton  injecte  dans  la  brani^he  gatiche 
Ue  bifurcation  de  la  veine  porte  600  c,  c.  d*une  solution  aqueuse  de  bleu  de  méthylène, 
la  ligne  de  démarcation  des  deux  territoires  vaseulaires  examinée  sur  la  surface  convexe 
est  absolument  nette;  elle  repnSsente  une  ligne  s'étendant  de  Tincisure  biUaire  à  Tem- 
bouchure  des  veines  sns-hëpatîqaes;  la  ligne  obliquement  sinueuse  délimite  une  partie 
du  lobe  carré  et  laisse  intact  le  lobe  de  Spik<;el.  Sur  une  cotipe  transversale  la  ligne  de 
démarcation  est  «ncore  bien  plus  nette;  l'un  des  lobes  est  entièrement  bleu,  l'autre  a  sa 
teinte  normale. 

Il  existe  la  mt^me  indépendance  entr+!  les  territoires  donnant  naissance  aux  veines 
«us-hépatiqties.  En  injectant  dans  la  veine  issue  du  lobe  droit  une  solution  ]de  bleu  de 
méthylène,  le  lobe  droit  en  entier,  avec  le  lobe  de  SPiEr,EL,  se  gonfle  et  se  durcit, 
alors  que  le  lobe  gauche  et  le  lobe  carré  restent  llasques  et  incolores, 

Sétéoiî.  est  encore  allé  plus  loin  :  il  a  cherché  à  démontrer  que  le  sang  porte  n'est  pas 
homogène,  qu'il  existe  dans  la  veine  porte  deux  courants  sanguins»  orientés^;  l'un,  de  la 
grande  mt^saraïque  vers  le  lobe  droit  du  foie;  Tautre,  de  la  splénique  et  de  la  petite 
raésaraïque  vers  le  lobe  gauche,  courants  qui  restent  distincts  dan»?  le  tronc  commun  de 
la  veine  ;  telles  deux  rivières  qui,  ayant  une  couleur,  une  densité,  des  propriétés  spéciales, 
conservent  encore  leur  individualité  quelque  temps  après  leur  réunion. 

En  efTetn,  apr^^s  l'injection  d'une  très  petite  quantité  d*encre  de  Chine  dans  une  veine 
d'origine  de  la  grande  mésenléri«îue,  SnaK^iiS  n'a  trouvé  les  particules  de  la  matière 
injectée  que  dans  le  lobe  droit,  et  uniquement  dans  ce  lobe.  En  répétant  Texpérience  sur 
nne  veine  d'origine  de  la  splénique,  on  a  conslaté  la  présence  de  iVncre  de  Chine  eiclu- 
sivement  dans  le  lobe  gauche.  Les  ré??uîtats  ont  été  les  mêmes  ch'^z  l*^s  chiens  et  les 
lapins.  Ainsi  il  semble  que  le  sang  des  deux  veines,  grande  mésentérique  d'une  part  et 
splénique  de  l'autre,  Tje  se  mélangent  pas  dans  le  parcours  commun  de  la  veine  porte  vers 
le  foie. 

Les  observations  cliniques  concordent  avec  les  résultats  de  Teipérience  :  une  lésion 
primitive  du  territoire  intestinal,  qui  donne  naissance  à  la  grande  mésentérique,  s*accom* 
pagne  d'une  lésion  ser.ondaire  du  lobe  droit  du  foie;  une  lésion  primitive  du  territoire 
de  la  splénique  et  de  la  petito  m^^senlérique,  d'une  lésion  secondaire  du  lobe  giuche. 

Mécanisme  de  la  circalation  hépatique.  Pression  et  vitesse  du  sang.  —  La 
veine  porte  eî^t  comprise  entfiî  deux  systèmes  capillaires;  à  rintérieur  du  foie  la  fdus 
grande  partie  du  sang  de  l'artère  hépatique  est  reçue  dans  de  petits  troncs  veineux  qui 
représentent  eux-mômes  de*  veines  portes  mina:*cules;  le  système  de  Tartère  hépatique 
et  celui  de  la  veine  porte  sont  enchevêtrés  Tun  dans  l'autre;  de  là.  pour  la  circulation  du 
foie  des  conditions  complexes,  dont  quelques-unes  sont  encore  imparfaitement  coormes. 

Les  principales  influences  auxquelles  est  soumise  la  circulation  porte  sont  :  {'*  ta  vU 
a  tertjo,  qui  dépond  non  seulement  de  la  pression  artérielle  générale,  mais  encore  de  la 
facilité  plus  ou  moins  granie  avec  laquelle  le  réseau  artériel  des  viscères  abdominaux 


756  FOIE. 

impulsive  les  capillaires  hépatiques;  3<>  les  variations  du  vide  pleural  et  de  la  pression 
abdominale;  4<>  Tétat  de  tonicité  des  parois  veineuses  elles-mêmes. 

L* action  combinée  de  la  vis  a  tergOf  des  résistances  capillaires  dans  le  foie,  de  la 
pression  abdominale  positive  entretient  dans  la  veine  porte  une  pression  d*environ  7  mil- 
limètres de  mercure.  D'après  Rosapelly,  ce  chiffre  serait  un  minimum,  et  la  pression 
constante  s'élèverait  souvent  à  15  ou  môme  20  millimètres;  en  réalité,  la  moyenne  ne 
dépasse  guère  7  millimètres,  d'après  les  données  de  différents  expêrimentateurs,'et  aussi 
d'après  nos  propres  observations.  Mais,  dans  les  veines  sus-hépatiques,  la  pression 
constante  s'élève  à  peine  au-dessus  de  la  ligne  du  0  et  devient  souvent  négative,  grâce  à 
l'aspiration  pleurale  qui  s'exerce  avec  d'autant  plus  d'efficacité  sur  les  veines  eCTérentes 
du  foie  que  ces  vaisseaux  sont  maintenus  béants  par  leur  adhérence  au  tissu  hépatique, 
elqu^elles  viennent  s'ouvrir  dans  la  veine  cave  en  un  point  où  celle-ci  adhère  elle-même 
au  centre  phrénique  du  diaphragme.  La  différence  de  pression  entre  la  veine  porte  et  les 
veines  sus-hépatiques,  qui  est  donc  d'environ  5  à  6  millimètres  de  mercure,  suffit  à  assurer 
la  circulation  du  sang  à  travers  le  foie. 

Mais  la  progression  du  liquide  est  encore  facilitée  par  diverses  influences,  dont  la 
plus  importante  est  celle  de  la  respiration.  Les  mouvements  respiratoires  font  varier  la 
pression  en  sens  inverse  dans  les  veines  sus-hépatiques  et  dans  la  veine  porte.  L'abais- 
sement du  diaphragme  qui  agrandit  la  cavité  thoracique  pendant  l'inspiration  et  renforce 
le  vide  thoracique,  diminue  en  même  temps  la  capacité  de  l'abdomen  en  comprimant 
les  organes  et  les  vaisseaux  qui  y  sont  contenus.  Or  les  veines  sus-hépatiques  obéissent 
à  l'influence  thoracique,  la  veine  porte  à  l'influence  abdominale,  c'est-à-dire  qu'à  l'inspira- 
tion, la  pression  diminue  dans  les  premières,  augmente  dans  la  seconde;  c'est  l'inverse  à 
l'expiration. 

On  doit  à  Rosapelly  une  étude  complète  de  ces  variations.  Dans  les  veines  sus-hépa- 
tiques où  la  pression  moyenne  est  toujours,  comme  nous  l'avons  dit,  très  faible,  les 
marima  ne  s'élèvent  pas  au-dessus  de  3  à  4  millimètres,  les  minima  varient  entre  -h  1 
et  — 7  à  —  8.  On  peut  d'ailleurs,  à  ce  point  de  vue,  distinguer,  d'après  Rosapelly,  deux 
types  de  tracés  :  ou  bien  la  courbe  reste  toujours  au-dessus  de  0,  c'est-à-dire  que  la 
pression,  quoique  peu  élevée,  reste  positive  aux  deux  temps  de  la  respiration  ;  ou  bien  les 
oscillations  sont  plus  considérables,  et  les  minima  descendent  bien  au-dessous  de  0,  iodi- 
quant  ainsi  une  pression  négative  intermittente.  Dans  les  cas  d'obstacle  à  l'inspiration, 
la  courbe  dénote  à  chaque  inspiration  une  pression  négative  plus  prononcée  encore,  en 
même  temps  qu'il  se  fait  un  abaissement  notable  de  la  pression  constante,  le  tracé  restant 
presque  toujours  au-dessous  de  la  ligne  du  0. 

Par  contre,  dans  la  veine  porte,  si  la  pression  est,  par  exemple,  de  7  millimètres, elle 
montera  pendant  Tinspiration  à  9  ou  14  millimètres,  suivant  que  l'inspiration  est  plus 
ou  moins  forte.  Lorsqu'on  apporte  un  obstacle  à  l'entrée  de  l'air  dans  la  poitrine,  la 
pression  dans  la  veine  porte  n'est  pas  sensiblement  modifiée;  mais,  lorsqu'on  gêne  l'expi- 
ration, elle  s'élève  à  une  hauteur  de  22  ou  32  millimètres. 

Il  est  à  noter  que  dans  la  veine  cave  abdominale,  même  au-dessous  du  foie,  les. modi- 
fications de  pression  liées  à  la  respiration  ne  sont  pas  les  mAmes  que  dans  la  veine  porte: 
elles  suivent  les  variations  de  la  pression  pleurale,  et  non  celles  de  la  pression  abdomi- 
nale. S'il  en  est  autrement  pour  la  veine  porte,  c'est  que  le  réseau  capillaire  du  foie 
empêche  l'aspiration  thoracique  de  se  propager  à  ce  vaisseau. 

On  admet  généralement  qu'au  moment  de  l'inspiration  le  sang,  qui  est  appelé  vers  les 
veines  sus-hépatiques  par  le  renforcement  du  vide  pleural,  y  est  en  même  temps  refoulé 
par  la  poussée  abdominalequi  s'exerce  sur  la  veine  porte.  Mais  il  est  possible  que  les  effets 
de  cette  poussée  soient  plus  que  contrebalancés  par  l'augmentation  des  résistances  due  à  la 
compression  du  foie,  et  que  l'inspiration  soit  plutôt  une  gêne  pour  la  circulation  dans  le  tronc 
porte.  Ce  qui  est  certain,  c'est  que  la  déplétion  veineuse  du  foie  lui-même  est  facilitée 
à  chaque  inspiration  par  l'action  à  la  fois  aspirante  et  foulante  du  mécanisme  respiratoire. 

C!omme  autres  causes  adjuvantes  de  la  circulation  porte,  il  faut  signaler  les  con- 
tractions de  l'intestin,  et  surtout  celles  de  la  rate.  L'intestin,  dansses  mouvements  péris- 
taltiques,  expulse  le  sang  contenu  dans  l'épaisseur  de  ses  parois  :  ici  apparaît  l'utilité  des 
valvules  qu'on  a  signalées  dans  les  petites  veines,  le  long  du  bord  adhérent  du  viscère; 
elles  s'opposent  au  reflux  du  saug  quand  l'intestin  rentre  au  repos. 


FOIE, 


757 


Plus  imporianU  paraissent  être  les  effets  des  contractions  de  la  raie.  Chaque  fois  que 
-tel  organe  revient  sur  lui-méine,  il  exprime  une  partie  de  son  saniî  dans  la  veine  porte. 
Ce»  relations  entre  la  circulation  du  foie  et  celle  de  la  rate  sont  connues  depuis  long- 
temps; IdALOWicz  et  Pal  les  ont  étudiées  avec  plu»  de  précision  ;  plus  récemment  François 
Fbangk  et  Ballion  les  ont  enreju'istrées  au  moyen  de  la  méthode  pltHhjsmographique. 
Sur  les  courbes  publiées  par  ces  physiologistes,  on  voit  que^  pendant  Tercilation  du 
splanchnique^  le  volume  du  foie  (énervé,  if  e.^t  vrai,  au  niveau  du  hile)  augmente,  en  même 
temp-^  que  le  volume  de  la  rate  diminue.  Comme  les  contractions  de  la  rate  se  succèdent 
normalement  à  itjtervalles  assez  réguliers,  cet  organe  agît  en  quelque  sorte  sur  la  circu- 
lation  porte  à  la  manière  d'un  cceur  périphérique. 

Ba\lis*  et  Starling  ont  cherché  à  déterminer  comment  ^e  modille  la  pression  dans  les 
capillaires  hépatiques  sous  rinlluence  de  divers  facteurs»  nerveux  ou  mécaniques  :  il  ne 
sera  question  ici  que  de  ces  derniers.  Le  principe  de  la  méthode  consiste  A  juger  de  la 
pression  dans  le  réseau  capillaire  du  foie  d*après  les  valeurs  respectives  de  ta  pression 
dans  le  vaisseau  afférent,  la  veine  porte^  et  dans  les  vaisseaux  efTérents,  c'est«à*dire  les 
feines  sus-hépatiques  ou  plutôt  la  veine  cave  inférieure. 

A  la  suite  de  roblitération  de  Taorle  tboracique,  la  pression  diminue  dans  la  veine 
porte;  mais  elle  ne  se  modifie  pas  ou  même  elle  s'élève  légèrement  dans  la  veine  cave,  à 
cause  de  l'obstacle  que  la  conipr^^ssion  de  Tarte re  apporte  à  la  déplétion  du  cœur, 
Coratne  la  pression  dans  les  capillaires,  d*après  Batliss  et  Stabling,  dépend  plus  direc- 
tement de  la  pression  dans  le  vaisseau  efférent  que  de  celle  ilu  vaisseau  alférent,  ces 
physiologistes  en  corjcluent  qu'elle  a  gardé  sa  valeur  normale  et  quVlle  peut  même 
avoir  faiblement  augmenté,  malgré  la  chute  de  pression  dans  la  veine  porte. 

L^obstruction  de  la  veine  cave  au-dessus  du  diaphragme  aura  évidemment  comme 
effet  une  élévation  simultanée  de  pression  dans  le  segment  sous-diaphragmalique  de 
cette  veine  ainsi  que  dans  la  veine  porte  et,  par  suite,  aussi  dans  les  capillaires  hépatiques. 

Si  l'on  provoque  un  état  de  pléthore  hydrémique  en  injectant  à  un  animal  500  c.  c* 
de  la  solution  physiologique  de  chlorure  de  sodium,  on  détermine  une  forte  augmentation 
de  pression,  et  dans  la  veine  cave  et  dans  la  veine  porte.  Ainsi,  par  exemple,  dans  ce 
dernier  vaisseau,  la  colonne  manomélrique  s'élève  de  08  k  320  millimètres  (solution  de 
sullfale  de  magnésie  d'une  densité  de  1046)  pnur  tomber  ensuite  lentement  à  194  [milli- 
mètres. Dans  la  veine  c^ve,  elle  monte  de  33  millimètres  à  24a  pour  s'abaisser  un  peu  plus 
tard  &  120.  Par  conséquent,  la  pression  dans  les  capillaires  hépatiques  sera  fortement 
augmentée;  et,  comme  Ja  pression  dans  la  veine  porte  s^éb'ive  relativement  plus  haut 
<|ue  dans  la  veine  cave,  il  en  résulte  que  la  vitesse  du  courant  sanguin  à  travers  le  foie 
sera  accrue;  l'hyperémie  est  active,  non  passive.  L'intérêt  de  ces  observations  réside 
dans  les  conséquences  qu'on  en  a  déduites  au  point  de  vue  du  mécanisme  de  la  produc- 
tion de  la  lymphe  par  le  Ifoie. 

Les  actions  nerveuses  ont  aussi  une  inlluence  considérable  sur  la  circulation  hépa- 
tique.  Elles  ne  se  bornent  pas,  comme  on  Ta  cru  pendant  longtemps,  à  modifier  les 
résistances  dans  le  Lerriloire  des  artères  viscérales  tributaires  de  la  veine  porte;  mais 
on  sait  aujourd'hui  qu'elles  s'exercent  directement  par  Tintermédiaire  des  splanchniques 
sur  les  vaisseaux  du  système  porte  qui  ne  possèdent  leur  épaisse  musculature  que  pour 
répondre  plus  activement  à  ce  mode  d*excitation.  Aussi  les  variations  de  calibre  de  la 
veine  porte  et  de  ses  branches  ont-elles  une  large  part  dans  les  variations  de  vitesse  et 
de  pression  du  courant  sanguin.  Mais,  l'innervation  vaso-motrice  du  foie  ayant  déjà  fait 
Tobjet  d'une  étude  spéciale,  on  n'y  reviendra  pas  ici.  Notons  seuletnent  dans  cet  ordre 
de  faits  que,  pendant  la  période  dif^i^stive,  la  pression  constante  dans  la  veine  porte  est 
plus  forte  que  chez  ranima!  à  jeun,  et  est  comprise  entre  iO  et  24  millimètres  (Uosapelly)  ; 
les  artères  du  tractus  intestinal  sont  alors  le  siège  d'une  dilatation  active,  et  laissent 
passer  dans  la  veine  porte  une  plus  grande  quantité  de  sang. 

Chez  le  fœtus,  les  conditions  mécaniques  de  la  circulation  hépatique  ue  sont  plus  les 
mêmes  que  chez  l'adulte,  puisque  le  mécanisme  respiratoire  n'est  pour  rien  dans  la  progrès, 
sion  du  sang,  et  que  la  vtJia  tergo  intervient  seule,  ou  du  minns  n*a  plus  d'aulre  aide  que  Tas- 
piration  propre  au  cœur  lui-même.  Il  est  intéressant  de  voir  ce  qui  sapasse  dans  le  domaine 
du  système  porte  au  moment  de  ia  naissance.  Pendant  la  vie  intra-ulénne,  la  pression 
Teineuse  est  très  élevée,  de  16^4  à  34  millimètres,  dans  la  veine  ombilicale  (voir  Fottut) 


758  FOIE. 

et  d'une  valeur  sans  doute  à  peine  moindre  dans  les  veines  sus-hépatiques  el  la  veiat 
cave.  Dès  les  premières  inspirations,  la  pression  dans  les  veines  sus-hépatiques,  d'après 
GoHNSTEiN  et  ZuNTz,  doll  subir  brusquement  un  abaissement  considérable  et  tomber  aa 
voisinage  de  0,  sous  rinlluence  du  vide  pleural.  C'est  à  ces  changements  de  pression 
dans  les  veines  effé rentes  que  ces  physiologistes  ont  cru  pouvoir  attribuer  l'ictère  des 
nouveau-nés,  parce  qu'une  partie  du  contenu  des  canaux  biliaires  tend  à  pénétrer  dans 
les  veines  intra-lobulaires  ou  dans  les  voies  lymphatiques,  qui  sont  soumises,  elles  aussi, 
à  une  chute  de  pression  semblable.  En  réalité,  il  n'en  est  pas  tout  à  fait  ainsi  ;  Hebmaioi 
a  montré  que  l'aspiration  pleurale  constante  ne  s'établit  pas  brusquement  dès  les  pre- 
mières inspirations,  mais  se  manifeste,  au  contraire,  progressivement  dans  les  jours  qoi 
suivent  la  naissance.  Il  faut  donc  déduire  de  là  que  l'élasticité  pulmonaire  n'exerce  paf 
encore  au  début  une  succion  permanente  sur  les  gros  vaisseaux  contenus  dans  le 
médiastin,  et  que  l'appel  du  sang  veineux  vers  le  thorax  ne  se  fait  que  par  intermittence 
à  chaque  inspiration.il  est  possible  que  ces  premières  aspirations,  en  facilitant  la  déplé- 
tion  des  veines  sus-hépatiques,  tendent  à  y  attirer  la  bile  :  mais  le  mode  d'action  de 
l'appareil  respiratoire  serait  alors  quelque  peu  différent  de  celui  qu*ont  admis  Cobnstiuc 
et  Za.NTz. 

On  a  encore  invoqué,  pour  expliquer  l'ictère  des  nouveau-nés,  rabaissement  de  pres- 
sion qui  se  produit  dans  la  veine  porte  parla  cessation  du  courant  de  la  veine  ombilicale 
(Fherichs).  D* après  une  autre  théorie,  soutenue  par  Quinolb  et  reprise  plus  récemment 
par  ScHREiBEB,  c'est  la  perméabilité  du  canal  veineux  d'ÀRANTius  qu'il  faut  incriminer. 
A  l'état  normal,  la  bile  résorbée  dans  l'intestin  ne  dépasserait  pas  le  foie  et  retournerait 
ensuite  à  l'intestin  (circulation  entéro-hépatique  de  la  bile)  ;  si  le  canal  d'ÀBAinrius  est 
resté  perméable,  une  partie  de  ce  liquide  résorbé  passerait  directement  dans  la  circu- 
lation générale  et  jrait  imprégner  les  tissus.  Il  n'est  d'ailleurs  pas  certain  que  l'ictère 
des  nouveau-nés  doive  être  attribué  aux  modifications  que  subit  la  circulation  hépatique 
au  moment  de  la  naissance. 

La  vitesse  du  cours  du  sang  dans  le  foie  a  été  évaluée  par  Rosaprllt  et  par  FlOggi 
d'après  des  méthodes  un  peu  différeutes.  Rosapelly  injecte  dans  la  veine  porte  SO  cen- 
tigrammes à  1  gramme  d'une  solution  de  ferrocyanure  de  potassium  au  1/4  et  détermine 
le  moment  où  la  substance  commence  et  celui  où  elle  cesse  d'apparaître  dans  les  veines 
sus-hépatiques.  Dans  les  conditions  normales  de  la  circulation  et  de  la  respiration,  c'est 
en  moyenne  vers  la  huitième  seconde  que  le  prussiate  fait  son  apparition  dans  les  vaisseaux 
afférents  :  c'est  au  bout  d'une  minute  environ  qu'il  disparaît.  Les  parties  du  réactif  qui 
sont  arrivées  les  premières,  c'esi-à-dire  au  bout  de  huit  secondes,  sont  celles  qui  ont 
suivi  le  plus  court  trajet  ;  celles  qui  sont  arrivées  les  dernières,  après  une  minuta,  ont 
suivi  le  trajet  le  plus  long.  Rosapelly  détermine  approximativement  la  longueur  des 
deux  trajets,'et  trouve  que  le  plus  court  est  d'environ  5  centimètres,  et  le  plus  long  d'en- 
viron 25  centimètres.  Ainsi  le  réactif  traverse  en  huit  secondes  un  trajet  de  4  centimètres 
et  en  soixante  secondes  un  trajet  de  25  centimètres,  ce  qui  indique  que  le  cours  du  sang 
se  fait  avec  une  vitesse  de  4  à  5  millimètres  par  seconde. 

Flûgge  injecte  à  un  chien  du  ferrocyanure  de  potassium  dans  une  veine  crurale  et 
recueille  le  sang  de  l'artère  crurale  pour  déterminer  la  durée  totale  de  la  circulation.  Au 
bout  de  quelques  jours,  on  injecte  au  même  animal  le  réactif  dans  une  veine  de  Tintestin, 
et  on  recueille  également  le  sang  par  l'artère  crurale.  On  peut  admettre,  sans  grande 
erreur,  que  la  distance  de  la  veine  intestinale  et  de  la  veine  crurale  au  cœur  est  à  pei 
près  égale;  le  ferrocyanure  aura  donc  à  parcourir  dans  la  deuxième  expérience  le  même 
trajet  que  dans  la  première,  plus  la  voie  du  réseau  capillaire  hépatique.  La  différence 
entre  les  résultats  des  deux  expériences  donnera  donc  le  temps  que  met  le  sel  injecté 
à  traverser  ce  réseau.  Chez  un  chien  de  20  kilogrammes,  la  durée  de  la  circulation  de  la 
veine  crurale  à  l'artère  crurale  fut  de  dix-sept  secondes;  d'une  veine  de  l'estomac  à 
l'artère  crurale,  de  trente-trois  secondes  :  la  différence,  soit  seize  secondes,  indique  approxi- 
mativement la  durée  de  la  circulation  à  travers  le  foie. 

Influence  réciproque  des  courants  artériel  et  veineux.  —  Les  rapports  intimes  des  dei^ 
nières  ramifications  de  la  veine  porte  et  de  l'artère  hépatique  dans  les  espaces  et  les 
fissures  de  Kiernan,  l'intrication  des  deux  systèmes  dans  l'intérieur  même  du  lobule 
font  prévoir  que  la  circulation  dans  l'un  des  vaisseaux  doit  être  influencée  par  le  degré 


FOIE,  7» 

d&  répléiion  et  de  tension  de  l'aulre.  La  prévisioa  a  été  conûrmée  par  les  expériences 
de  Bm  el  de  Gad,  qui  ont  fait  passer  à  travers  Tarière  hépatique  et  la  veine  porte  ;  le 
premier,  une  sotutioiide  ^omnie;  le  second,  une  solution  decblorure  de  sodium  à  ^  p,  IGOO» 
et  ont  dél«*rriiîne  le  débit  dans  l'an  des  vaisseaux,  pendant  que  Tautre  restait  vide  ou 
était  également  traversé  par  un  courant  de  liquide.  Bet/,  a  trouvé  ainsi  que  la  circula- 
Ion  dans  la  veine  fait  obstacle  à  la  circulation  dans  Tarière,  et  Gad,  que  la  circulation 
dans  l'artère  fait  obstacle  à  la  circulation  dans  la  veine*  1^  réplélion  des  canaux  biliaires 
diminue  aussi,  d'après  BErr,,  Fécoulement  par  la  veine.  La  ^éne  apporté*?  à  i'ëcuutenient 
de  la  bile  pourrait  même  entraver  la  circulation  au  point  de  déterminer  parfois  de 
l'ascite,  el  de  Tliypertrophie  de  la  rate  (Maragliano,  cité  par  Rogeh), 

Plus  récemment,  Cavazzani  a  constaté  également  que,  quand  du  liquide  circule  en 
même  temps  dans  les  deux  territoires  yasculaires.  le  débit  total  est  moindre  que  la 
somme  des  débits  de  cbaque  territoire  pris  isolément.  D'après  ce  physiologiste,  et  confor- 
mément aux  données  de  Gad,  ce  n'est  pas  le  courant  veineux  qui  porte  un  préjudice 
sensible  au  courant  artériel;  c*est  au  détriment  de  la  veine  porte  que  dans  ces  circula- 
tions simultanées  se  fait  la  diminution  de  récoulemeut.  Cwazzam  s'est  enc-ore  demandé 
si  les  Vtiriatious  de  pression  dans  les  deux  vaisseaux  influent  sur  cette  diminution  :  Télé' 
Tation  de  la  pression  dans  la  veiue  porte  n'a  pa^  ilonné  lieu  k  ce  point  de  vue  à  des  effets 
constants;  par  contre,  Taugmentation  de  la  pression  artérielle  tend  à  mettre  obstacle  au 
passage  du  liquide  qui  circule  à  travers  le  foie,  et  spécialement  du  liquide  qui  passe  par 
la  veine  porte. 

Cependant  Rosapklly^  qui  avait  déjà  abordé  cette  question,  avait  obtenu  des  résultats 
contradictoires  de  ceux  des  auteurs  précédents  :  il  avait  trouvé  que  l'écouleinent  simul- 
tané par  les  deux  vaisseaux  est  un  peu  plus  considérable  que  la  somme  de  leurs  écoule- 
ments successifs  :  diaprés  Japellt,  il  le  serait  mÔme  beaucoup  plus.  Les  observations  de 
Gad,  Bbtz  et  Cavazzani  s'expliquent  mieux  que  ces  dernières. 

En  ce  qui  cont:erne  la  part  respective  que  prennent  Tarière  et  la  veine  à  rirrigation 
du  foie,  il  semble  évident,  si  l'on  tieiiL  compte  de  la  ditTérence  de  capacité  des  deux  sys- 
tèmes, que  celte  de|la  veine  doit  être  de  beaucoup  prépondérante.  Ce  qui  pourrait,  jusqu'à 
tin  certain  point»  compenser  cette  inégalité,  c'est  la  pression  plus  forte  à  laquelle  est 
umis  le  sang  de  Tartère.et  qui  pourrait  être  la  cause  d*uï»e  vitesse  plus  grande  dans 
ce  vaisseau.  Mais  il  ne  faut  pas  oublier  que^  d'autre  part,  le  courant  artériel  rencontre  des 
résistances  plus  fortes,  puisqu'il  doit  traverser  un  double  réseau  capillaire.  Rosapellt  a 
observé  en  edet  que»  si  Ton  Fait  passer  du  liquide  par  la  veine  porte,  U  faut,  pour  arrêter 
l'écoulement,  que  la  conlre-presston  dans  les  veines  sus-hépatiques  soit  élevée  presque 
au  niveau  de  la  pression  dans  la  veine  porte,  tandis  qu'il  suflit  pour  arrêter  Técoukinenl 
par  Tartère.que  lapression  dans  les  veines  sus-bépatitiues  soit  de  six  à  dix  fois  moindre 
que  ctVlle  dt?  l'artère.  Cette  plus  forte  résistance  dans  le  réseau  de  l'arlére  doit  donc  dimi- 
nuer la  vitesse  du  courant  dans  ce  vaisseau,  malgré  la  pression  élevée  qui  y  rè^me.  Tou- 
jours est'il  que,  dans  les  expériences  de  Bktz  (cité  par  HE!DE^'HAlN),  la  canalisation 
veineuse  donnait  un  débit  de  ût  et  même  de  ùl  fois  supérieur  à  la  canalisation  arté- 
rielle, la  pression  à  1  orifice  d  afflux  étant  la  même  dans  les  deux  systèmes,  c'est-à-dire  de 
400  millimèlres  (solution  de  gomme).  Même  quand  la  pression  était  portée  à  830  milli- 
mètres dans  l'artère,  récoulement  par  la  veine  porte  tétait  encore  48  fois  phis  grand. 

Cependant  Fjl  Kkancx  et  Hallîox  ont  vu  que  la  compression  de  Fartère  hépatique 
produit  sur  le  volume  du  foie  un  effet  très  marqué  et  qui  paraît  même  excessif/eu  égard 
;iu  petit  calibre  du  vaisseau.  L'importance  du  débit  sanguin  de  l'artère  doit  être  assex 
grande,  puisque  la  décompression  du  vaisseau  amène  une  chute  sensible  de  la  pressiou 
aortîque,  d'environ  10  millimètres. 

Mais  ce  qui  peut  paraître  paradoxal,  c'est  que  la  compression  de  la  veine  porte, 
malgré  l'importance  de  la  diminution  de  la  masse  de  sang  hépatique  qu'elle  entraîne» 
produit  une  réduction  de  volume  du  foie  toujours  beaucoup  moindre  que  la  compression 
de  l'artère  hépatique.  Cette  dilTérence  tient,  d*après  Fit.  FaA^iCit  et  Haluon,  à  ce  que  le 
tissu  du  foie  reste  tendu  par  la  pression  artérielle,  et  ne  s'affaisse  pas  dans  la  mesure  de 
la  diminution  de  l'apport  veineux  qu'il  subit.  Cette  explication  ne  paraît  pas  très  satis- 
faisante, puisque  la  compression  de  la  veine  porte  est  suivie  d'une  chute  importante  de  la 
pression  aortique.  H  est  probable  que,  si  le  foie  ne  diminue  que  faiblement  de  volume 


fi      ce 

I       rèj 


im  FOIE. 

pendant  Toblitéralion  de  la  veine,  c'est  que,  par  suite  de  i*abaîsseroent  de  pression  dan 
la  yeine  porte  il  se  fait  un  reflux  de  la  veine  cave  vers  le  foie,  reflux  d'ailleurs  expéri- 
mentalement démontré,  comme  on  le  verra  plus  loin. 

Il  résulte  encore  des  expériences  de  circulation  artificielle  à  travers  le  foie  qu6,nor- 
-malement,  le  courant  artériel  s'engage  dans  les  veines  su^-hépatiques  et  n'a  pas  de 
tendance  à  refluer  vers  la  veine  porte.  Un  fait  curieux,  dit  Rosapbllt,  c'est  que  le  liquide 
qui  passe  par  l'artère  sous  une  pression  de  8  à  10  cent,  de  Ug  s'écoule  exclusivement  par 
les  veines  sus-hépatiques  et  non  par  la  veine  porte,  les  deux  veines  étant  ouvertes. 
Il  ne  s'écoule  par  la  veine  porte  que  quelques  gouttes  de  liquide  qui  proviennent  de 
rimbibition,  et  dont  la  quantité  n'augmente  pas  quand  la  pression  dans  l'artère  est 
augmentée  et  l'écoulement  par  les  veines  sus-hépatiques  plus  considérable.  Gavazza.xi 
a  fait  des  observations  semblables,  ce  qui  le  porte  même  à  croire  qu'il  doit  y  avoir  4 
l'embouchure  des  ramifications  de  l'artère  dans  les  veines  sus-hépatiques  une  disposition 
qui  favorise  l'écoulement  vers  le  cœur  et  fait  obstacle  à  l'écoulement  rétrograde  vers  les 
origines  de  la  veine  porte.  D'un  autre  côté,  cependant,  la  communication  de  l'artère 
avec  la  veine  porte  est  facile  ;  le  liquide  reflue  dans  cette  veine  quand  elle  n'est  soumise 
à  aucune  pression,  dès  que  dans  les  veines  sus-hépatiques  fermées  la  pression  s'est 
élevée  à  2  ou  3  centimètres  d'eau.  La  régurgitation  du  liquide  par  la  veine  porte 
ouverte  égale  l'écoulement  ordinaire  par  les  veines  sus-hépatiques,  alors  que  la  pression 
dans  ces  veines  n'est  pas  supérieure  à  10  centimètres.  Mais,  si  l'on  permet  à  l'écoulement 
de  se  faire  par  les  veines  sus-hépatiques,  le  liquide  injecté  reprend  sa  voie  ordinaire,  et 
rien  ne  passe  plus  par  la  veine  porte. 

Courant  rétrograde  de  la  veine  cave  vers  le  foie,  —  Le  foie  peut  encore  recevoir  da 
^ang,  alors  que  tous  ses  vaisseaux  afférents  sont  liés.  Gohnheim  et  Litten,  comme  on  a  va 
plus  haut,  ont  déjà  expliqué  certains  résultats  expérimentaux  observés  à  la  suite  de 
la  ligature  de  ces  vaisseaux  par  le  reflux  qui  se  fait  de  la  veine  cave  vers  le  foie.  Le  fait 
n'avait  pas  échappé  à  l'attention  de  Cl.  Bernard,  qui,  dans  ses  Leçons  sur  le  diabète,  est 
très  explicite  à  cet  égard.  Cl.  Bernard  note  qu'après  la  ligature  de  la  veine  porte  le 
foie  n'est  pas  du  tout  exsangue,  mais  qu'il  reçoit  «  par  ,les  veines  sus-hépatiques  »  du 
sang  qui  vient  refluer  jusque  dans  le  tronçon  de  la  veine  porte  au-dessus  du  point 
d'oblitération. 

«  En  faisant  une  coupe  transversale  d'un  lobe  du  foie  de  l'animal  mort,  mais  dont  le 
cœur  battait  encore,  on  voyait  les  battements  de  l'oreillette  droite'pousser,  k  chaque  con- 
traction, du  sang  qui  jaillissait  par  les  rameaux  des  veines  hépatiques  coupées.  »> 

(c  Quand  on  divise  en  travers  un  lobe  du  foie  sur  un  animal  vivant  dont  la  veine  porte 
n'a  pas  été  liée,  on  voit  an  moment  des  mouvemements  de  la  respiration  le  sang  jaillir 
par  les  ouvertures  béantes  des  veines  et  rentrer  en  attirant  de  l'air  à  chaque  inspiration, 
de  façon  que  l'animal  meurt  bientôt  par  entrée  de  l'air  dans  le  cœur.  » 

Au  résumé,  pour  Cl.  Bernard,  ta  circulation  du  foie  est  telle  «  qu'il  y  a  une  sorte  de 
reflux  oscillatoire  perpétuel  entre  le  sang  de  la  veine  porte  et  des  veines  sus-hépatiques  n, 
et,  la  veine  porte  étant  oblitérée,  le  sang 'peut  parfaitement  entrer  dans  le  foie  par  les 
veines  efférentes. 

Stolnikow  a  consacré  à  cette  question  toute  une  série  d'expériences.  Ce  physiolo- 
giste pratique  chez  des  chiens  la  flstule  d'EcK.  Les  animaux  survivent  de  trois  à  six  jours, 
et  à  l'autopsie  le  foie  a  son  volume  normal  :  il  est  plein  de  sang  et  ne  montre  aucune  dif- 
férence d'avec  un  organe  dont  les  vaisseaux  sont  restés  intacts. 

Chez  d'autres  animaux,  à  la  flstule  porto-cave  on  joint  la  ligature  de  l'artère;  ces 
chiens  vivent  de  trente-huit  heures  à  quatre  jours  :  ici  eucore  le  foie  a  ses  dimensions 
normales  et  contient  du  sang. 

Dans  une  troisième  série  d'expériences,  après  avoir  fait  la  flstule  d'Ëcs,  on  lie  tooi 
les  organes  qui  pénètrent  dans  le  bile  du  foie,  y  compris  les  lymphatiques.  Deux  à 
quatre  heures  après,  onlnjecte  dans  la  veine  jugulaire  une  solution  d'aniline,  et  au  bout 
de  cinq  à  quinze  minutes  on  tue  l'animal.  On  voit  que  le  foie  est  coloré  comme  si  on 
l'avait  injecté  parles  veines  sus-hépatiques;  les  veines  centrales  du  lobule  sont  forte- 
ment colorées,  la  coloration  diminue  vers  la  périphérie,  qui  elle-même  est  incolore. 

Stolnirow  attribue  le  reflux  aux  variations  de  pression  produites  par  la  respiration  et 
les  mouvements  du  cœur  dans  la  veine  cave,  et  il  conclut,  comme  l'avait  déjà  fait  Cl.  Bo 


FOIE. 


Wl 


5A1ID,  qu'il  doit  s'opérer.  Ultime  dans  les  cooditions  normales,  quand  les  vaisseaux  du  foie 
sont  restés  perméables.  Il  en  fournit  la  démonstralion  parl*exp<^rience  suivante.  On  fait 
passer  du  sangdéribriné  dans  la  veine  porte,  sous  une  pression  de  30  à  40  millimèlres  Hg, 
et  dans  l'artère  hépatique  sous  une  pression  de  183  millinaètres,  pour  se  placera  peu  près 
dans  tes  conditions  physiologiques  de  lu  circulai  ion  hépatique.  On  injecte  une  solution 
d'aniline  dans  la  veine  crurale  :  si  Ton  fait  alorsune  plaie  dans  un  lobe  du  foie,  on  voit 
que  la  surface  de  section  laisse  écouler  alternativement  du  sang  défibriné  et  du  sang 
coloré  par  l'aniline.  Sur  des  fragments  du  foie  extirpés  a  ranimai  encore  vivant  on  put 
constater  au  microscope  que  te  tohule  était  fortement  coloré  par  Taniline  autour  de  la 
veine  centrale  el  incolore  à  la  périphérie.  Si  Ton  avait  lié  préalatilemenL  une  veine  sus- 
hépatique,  il  n'y  avait  pas  trace  de  matière  colorante  dans  le  territoire  correspondant, 
tandis  que  le  reste  du  foie  était  coloré.  Par  conséquent,  le  retlux  veineux  se  produil^ 
alors  même  que  Tartère  hépatique  et  la  veine  porte  sont  parcourues  par  du  sang  sous 
pression,  et  il  serait  même  plus  prononcé  que  dans  les  expériences  otL  ces  vaisseauxsoni 
tiés. 

Notons  aussi  que/d'après  Stolwuow,  le  courant  sanguin  rétrograde  sufiît  pour  assurer 
la  nutrition  du  foie;  la  nécrose  ne  se  produirait  dans  un  segment  de  l'organe  que  si  Ton  a 
lié  la  veine  sus -hépatique  qui  y  a  ses  origines.  Cet  auteur  est  ainsi  en  contradiction  avec 
les  physiologistes  qui  font  de  l'artère  hépatique  le  vaisseau  nourricier  exclusif  du  foie* 
Mais  Massen  et  Pawlow  sont  arrivés  à  des  résultats  différents  de  ceux  de  Stolnikow. 
Dans  les  cas  où  la  ligature  de  l'artère  hépatique  était  combinée  à  la  fistule  d'ËcK,  et  alors 
même  que  Fartère  gastro-duodénale  était  respectée,  la  mort  survenait  au  bout  de  douze 
à  quarante  heures,  el  le  foie  présentait  les  altérations  de  la  gangrène. 

Quantité  du  san^  du  foie  :  action  régulatrice  de  r«rgane  sur  la  circulatlozi 
générale.  —  Brown-Séouabd,  eu  se  basant  d'une  part  sur  la  quantité  de  sang  lancée 
parle  ventricule  gauche  à  chaque  systole^  et,  d'autre  part,  sur  le  rapport  des  surfaces  de 
ôectiondu  tronc  cœliaque,  des  artères  mésentériques  supérieure  et  inférieure  à  la  surface 
de  section  de  Taorte,  a  estimé  que  chez  Thomme  il  passe  par  te  foie  1076  kilogrammes 
de  sang  en  24  heures.  Ftu^r.E  a  évalué  la  quantité  de  sang  qui  traverse  le  foie  en  un 
temps  donné  d'après  les  considérations  suivantes.  Si  l'on  recueille  le  sang  que  laisse 
écouler  l'organe  après  la  mort,  on  obtient  une  masse  de  liquide  qui  équivaut  au  minimum 
à  20  p.  100  du  poids  du  foie;  le  poids  du  foie  équivaut  lui-même  à  3,oÛ  p.  100  du  poids 
du  corps.  Chez  un  chien  de  20  kilogrammes^  cet  organe  contient  donc  140  grammes 
de  sang.  Ces  1 W)  grammes  traversent  le  foie  en  seize  secondes,  durée  de  la  circulation 
hépatique,  d'après  les  déterminations  de  Fllgge,  chez  un  chien  de  cette  taille;  ce  qui  fait 
500  grammes  de  sang  par  minute,  720  kilogrammes  en  vingt-quatre  heures. 

lliioENHAiN  calcule  qu'un  chieo  de  8  kilogrammes  contient  013  grammes  de  sang,  que 
la  durée  totale  de  la  circulation  est  de  treize  secondes,  que  le  poids  du  foie  est  au 

poids  du  corps  ::  ^,  Si  Ton  admet  que  la  masse  du  sang  est  uniformément  répartie  dans 

tout  te  corps,  il  passera  en  treize  secondes  dans  le  foie  -^  ^  22  grammes,  c'est-à-dire 

en  vingt-quatre  heures  un  peu  plus  de  146  kilogrammes. 

Seegen^  chez  trois  animaux  de  taille  différente,  a  déterminé  directement  la  quantité 
de  sang  qui  s'écoule  par  la  veine  splénique  après  qu'on  a  lié  le  tronc  de  la  veine  porte, 
et  il  a  trouvé  :  1*  chex  un  chien  de  7  kilogrammes  une  vitesse  d'écoulement  de  1  ec. 
par  seconde,  soit  tTl»  litres  en  vinglnjuatre  heures  (chiïTre  qui  se  rapproche  de  celui 
que  Heidevhain  a  établi  par  le  calcul);  2'*  chez  un  cliien  de  10  kilogrammes,  233  litres  en 
vingt-quatre  heures;  chez  un  chien  de  40  kilogrammes,  433  litres  eu  vingt-quatre  heures. 
Ces  chiffres  se  rapportent  à  la  période  de  pleine  activité  digestive,  les  expériences  ayant 
été  toutes  faites  trois  heures  après  un  dernier  repas  de  viande.  Pplugbb  a  objecté  aux 
déterminations  de  Skbgen  qu'elles  ont  été  faites  après  ouverture  de  l'abdomen,  et  que 
cette  opération  doit  nécessairement  modiller  les  conditions  de  la  circulation  hépatique. 
Les  chiffres  donnés  par  les  divers  auteurs  n'ont  évidemment  qu'une  valeur  très  approxi- 
mative, mais  ils  permettent  néanmoins  déjuger  du  degré^d*activilé  de  celte  circulation. 

De  même,  en  étudiant  Tintluence  du  système  porte  sur  la  répartition  du  sang,  Mall  a 
constaté  que  le  rétrécissement  des  vaisseaux  abdominaux  produit  par  rexcitation  du  nerf 


765  FOIE. 

splanchnîque  peut  déplacer  une  quantité  de  liquide  qui  va  de  3  à  27  p,  100  de  sa  masse 
totale,  celie-ci  étant  évaluée  à  7  p.  100  du  poids  du  corps. 

On  peut  déjà  se  rendre  compte  de  la  distension  dont  le  foie  est  susceptible  par  des 
observations  faites  sur  le  cadavre.  «  Tous  ceux  qui  ont  eu  à  pratiquer  des  lavages  du  foie 
savent  combien,  sous  une  pression  relativement  faible,  on  peut  emmagasiner  d'eau  dans 
cet  organe  en  produisant  une  véritable  érection  du  tissu  hépatique...  Monnehbt  a  montré 
qu'un  foie  de  1600  grammes  tombe  après  évacuation  du  sang  et  lavage  à  1269  grammes» 
pour  s'élever  au  poids  de  2523  grammes  à  la  suite  d'une  injection  forte,  mais  incapable 
de  déterminer  des  ruptures  vasculaires.  Bru.nton,  et  plus  récemment  GliSnard  et  Sirauo» 
ont  confirmé  ces  résultats  (Gilbrrt  et  Garnot,  Les  fonctions  hépatiques),  » 

On  comprend  donc  que  le  foie  puisse  jouer  le  rôle  d'un  réservoir,  qui,  annexé  au  sys- 
tème veineux,  est  destiné  à  recevoir  l'excès  de  liquide  qui  à  certains  moments  pénètre 
dans  la  circulation,  ainsi  qu'à  épargner  au  cœur  droit  un  travail  trop  considérable. 

Dans  leurs  expériences  de  lavage  du  sang,  Dastrs  et  Lots  ont  appelé  l'attention  sur 
l'imprégnation  du  foie  et  la  dilatation  des  vaisseaux  hépatiques  par  le  liquide  qui  s'es 
accumulé  dans  [l'organisme.  Le  foie  contribuerait  ainsi  pour  sa  part  à  l'équilibre  de  la 
pression  artérielle. 

A  la  même  époque,  Johansson  et  Tibgerstedt  signalaient  des  faits  semblables,  et  mon- 
traient que  le  foie  intervient  pour  garantir  le  cœur  droit  d'un  afQux  exagéré  du  liquide 
injecté  dont  il  soustrait  une  quantité  notable  à  la  circulation  générale.  A  la  suite  de  trans- 
fusions de  solutions  salines  ou  de  sang,  ces  physiologistes  ont  trouvé  que  le  foie  était 
devenu  dur  comme  une  planche,  et  qu'à  la  coupe  il  laissait  écouler  du,  liquide  en  aboo* 
dance. 

Le  foie  est  appelé  constamment  a  exercer  sa  fonction  de  régulateur  de  la  circulation^ 
puisqu'il  se  trouve  sur  le  triyet  centripète  de  vaisseaux  qui  ont  à  absorber  dans  le 
tube  digestif  des  quantités  souvent  considérables  de  liquide. 

Mais  cette  même  action  se  manifeste  encore  sous  une  forme  |diflfèrente,  en  ce  sens 
que  le  foie  sert  de  diverticulum  aux  courants  rétrogades  de  la  veine  cave  inférieure, 
lorsque  le  cœur  droit  est  astreint  à  un  surcroît  de  travail,  et  qu'il  ne  suffit  plus  à  la 
tâche.  G'est  ce  que  montrent  bien  quelques-unes  des  expériences  de  Stolnixow.  ,Les 
chiens  auxquels  ce  physiologiste  avait  pratiqué  la  fistule  d'Ecx  survivaient,  en  moyenne, 
six  jours  ;  mais,  lorsqu'il  enlevait  en  même  temps  le  foie  lui-même,  les  animaux  mouraient 
au  bout  de  six  heures.  Immédiatement  après  l'opération,  la  fréquence  du  pouls  se  main- 
tenait à  110,  la  pression  artérielle  à  16  ou  17  centimètres;  puis,  au  bout  d'une  demi- 
heure,  l'une  et  l'autre  commençaient  à  baisser  graduellement  jusqu'à  la  mort.  A 
l'autopsie,  le  cœur  était  dilaté  au  plus  haut  degré,  et  avait  Taspect  du  «  cor  bovinum  « 
classique  ;  les  grosses  veines  étaient  fortement  distendues. 

L'expérience  ne  dilTère  de  la  fistule  d'EcK  ordinaire  que  par  fabsence  du  foie;  dans 
Tun  et  l'autre  cas,  le  courant  centripète  de  la  veine  porte  ne  peut  plus  évidemment 
passer  par  cet  organe.  Mais,  tant  que  le  foie  est  intact,  il  laisse  le  sang  s'accumuler  dans 
son  intérieur  par  l'intermédiaire  des  veines  sus-hépatiques,  et  empêche  ainsi  la  tension 
de  s'élever  trop  haut  dans  la  veine  cave;  il  paraît  donc  représenter  un  mécanisme 
indispensable  à  la  régulation  du  travail  du  cœur,  puisque  son  absence  produit  rapi- 
dement la  mort  avec  tous  les  signes  de  l'asystolie. 

Le  foie  offre  ainsi,  en  diverses  circonstances,  un  refuge  à  l'excès  du  sang  qui  reflue 
de  la  veine  cave.  A  une  phase  de  l'asphyxie,  on  voit  les  ventricules  se  distendre,  et 
l'insuffisance  auriculo-ventriculaire  se  produire.  A  ce  moment,  les  reflux  veineux  déter- 
minent un  engorgement  du  foie  qui  se  manifeste  par  une  énorme  augmentation  de 
volume,  avec  pulsations  de  reflux.  On  reproduit  ainsi  le  tableau  clinique  du  foie  distendu 
par  la  régurgitation  tricuspidienne  (François- Franck  et  Hallion).  Ges  phénomènes, 
doivent  correspondre  au  moment  où  le  cœur,  déjà  affaibli,  ne  peut  plus  lutter  efficacement 
contre  l'augmentation  des  résistances  périphériques  due  à  l'action  excitante  du  sang 
noir. 

u  Les  cliniciens  savent  à  quelles  variations  de  volume  parfois  considérables  sont 
exposés  les  foies  cardiaques,  en  sorte  que  la  valvule  tricuspide  constitue,  pour  ainsi  direj, 
la  valvule  du  foie,  et  que  pour  les  cœurs  forcés  l'ensemble  des  veines  hépatiques  devient 
une  annexe  de  l'oreillette  droite.  La  valvule  tricuspide  une  fois  forcée,  et  le  foie  devenu. 


FOIE, 


Ta 


I 


puhatile,  certains  symptdtiies  de  l'asystolie,  tels  que  la  dyspnée,  diminuent  très  nola^ 
biement,  It*  t'oie  serrant  là  eiicare,  mais  h  rebours,  de  régulateur  vis-à-vis  du  courant 
rétrograde  qui  s'établit  alors  (Gildert  et  Caknot).  h 

Le  foie  se  comporte  également  comme  un  réservoir  pour  le  sang  veineux  dans  refTort 
prolongé  qui  relient,  comme  on  sait,  ce  liquide  a  l'entrée  du  thorax.  Cheî  cerlains  mam* 
miferes  adaptés  à  la  vie  aquatique,  chei  lesquels  les  arr<^ts  prolon^'és  de  la  respiration, 
pendant  le  plonger»  s'accompagnent  nécessairemenl  de  stase  veineuse,  des  dispositions 
anatomiques  spéciales  viennent  en  aide  à  cette  fonction  du  foie  :  c'est  ainsi  que  chei  le 
phoque, le  dauphin,  la  veinecave  inférieure  présente  de  vastes  dilatations  anipullaires, 
ou  sinus,  entre  l'emboucbure  des  veines  6Us-hépa tiques  et  Toritlce  du  diaphragme, 

BiMiographie.  —  Une  partie  de  la  bibliof^raphie  des  travaux  cités  a  déjà  été  faite 
dans  d'autres  chapitres  (Voir  surtout  Ligature  des  vaieieaux  du  foie)  :  nous  n'aurons 
donc  qu'à  la  compléter.  —  Traités  d'anaîomie  de  Sai»i»by,  Poihïer,  Testut,  De81xrre.  — 
Cl.  Bernahd.  Le^,  sur  te^  Hquideii  de  Corganisme,  1859,  ii,  195,  —  CoHMiEisi  et  Litten.  Vehet 
Circulnlionsstôrungm'jin  der  Leber.  (A,  A*  P,,  1876,  lxvii,  t.i3).  —  E,  WEaTHEiMF.B,  Recherches 
sur  la  veine  embii.  (J,  de  VAnat.  1886,  %xu).  —  Ratto«b  et  Mondink  Sur  la  circulation  du 
i»ang  dam  te  foie  (A.  >.  B.,  1888,  ix,  13;  ibid.,  1889,  xn,  156).  —  ECoefte,  Miiskein  und 
Ktappen  in  den  Wurzetn  der  Ffortader  (A.  /\»  Suppi.,  1890,  174).  —  Ma  nue.  Recherche:^ 
anatomiques  sur  ta  veine  porte  (0.  Lyon,  1893).  —  Cavaué  et  Pabis*  Branehea  hépatiques 
de  Vartére  cyclique  {B.  B.,  19tî0,  454;  *6i^.,  55).  —  Saboueiin,  Le$  communicttUons  porto-sus* 
hépatiques  directes  datm  te  foie  humain  {Rei\  de  médecme,  t900,  xx»  74).  —  Suchard, 
Structure  du  tronc  de  ta  veint-  porte  {B,  B.,  1901,  192  et  300).  —  Doyon,  Ana^itomoief^ 
entre  k  si/istrme  porte  et  le  sijstéme  des  reines  caves  (B.  B.,  1901,  812). 

Ônowpî-SéoL'AUD.  Joum,  de  la  Physiot.t  1858,  I,  298.  —  Hosm^elly.  Recherches  théoriques 
et  ej^périmentaieii  sur  les  causer  et  te  mécanisme  de  ia  circulation  du  foie  |D.  P.,  1873).  — 
Flugge,  Ueber  den  Nachweis  des  Stoffwechnel^  in  der  Leher  (Z.  B.,  1877,  xjii.  30}.  —  Cl, 
BKREfAiiD*  Leçons  sur  le  diabète^  1877,340. —  Heidenuain.  Bie  Oallenabsonderung  {H.  H.,  v. 
*—  CoBxsTBiN  et  ZuNTZ.  Vntersuchunffen  uber  dos  Btut,  den  Krcislauf  und  die  Athmung 
b/eim  Sttûf/cthier  Fabius  {A.  g.  P.,  1884,  xxxiv,  173;  ibid.^  1886,  \xxix,  12t)).  ^  QuixcRE. 
Ueber  die  EnntehungGelhucht  Neugeborener  (A.  P.  P.,  1885»  xii,  34), —  Iraj-Owicz  et  Pal. 
Ueber  die  Kreislaufsverhfiltnisse  in  den  Unterteibsùrgunen  WVien.  med.  Presse,  analys,  in 
Virchow  et  Hirsch's  J.  B.,  1887,  î,  194).—  Sbegen.  Zucker  im  Blute  \A.  g.  P.,  1884,  xxxiv, 
412).  —  Joiiansso:^  et  TiEGEasTEûT.  Gegenseitige  Bcziehungen  des  Herzens  und  der  Gefûsse 
(Skand,  A.  f.  Bhg&iol,,  1889,  i,  395).  —  Dastbe  et  Loye.  Nouvelles  rechercher  mr  rinjertion 
de  Veau  salée  dam  li?s  vaisseaux  sanguins  {A.  de  P.,  1889,  2ri3).  —  Pflugbr.  Einige  Erkid' 
rungen  (A.  g.  P.,  1891,  l,  330).  Zweite  Anlwort  {ibid,,  41  ô).  —  Mall.  Eittfluss  ttes  Systems 
der  Venu  port;v  auf  die  VertheUung  des  Blutes  (A.  P.,  1802,  409).  —  Bayliss  et  Stahlixc. 
Obsermtiom  on  venous  pressurea  and  thcir  retationship  to  aipiiianj  pressures  i  J.  P.,  1894, 
Kvi,  159).  —  STAUtrNG,  The  influence  of  mechanical  facton  of  Lymph  Production  ijbid.f 
1894,  xvj,  224).  —  Gafazzanl  Expériences  de  circubttlon  ditm  te  foie  (A.  i,  fjt.,  1896,  XI v, 
13.1].  —  Colasamti.  Fonction  proteetnce  du  foie  [A.  ï-  B.,  1805,  xxv[,  ^i.  —  SÉRéat. 
Cùntribulion  à  t'étude  de  la  circulation  du  sang  porte  dans  le  foie  (Journ.  de  nchL  de  Bof' 
deaux,{mi,tli}. 

i   XXI[I.  —  BÈSOBPTIDN    ET   ABSORPTION    DANS   LE    FOIE. 

Les  substantes  produites  dans  te  foie  passent  pour  la  plupart  dans  le  système  circu- 
latoire, les  unes,  comme  te  surre,  pour  être  utilisées  par  tes  diiTérenls  tissus,  les  aulref» 
comme  l'urée,  pour  ùtre  transportées  vers  les  émouctoires  appropriés.  Les  matériaux  de 
La  bile  doivent,  au  contraire,  être  éliminés  par  te  foie  lui-même.  Mais  dans  certaines 
conditions  its  sont  ré:âorbés  sur  place,  et  pénètrent,  eux  au!ïsi,dans  I  appareil  de  la  circu- 
lation, Ce  sont  les  voies  et  le  lieu  de  cette  résorption  que  nous  étudions  ici,  ainsi  que 
Tabsorption  de  cerUiines  substances  introduites  expérimentalement  dans  les  canaux 
biliaires, 

Hèsorption  de  la  bile.  --  La  résorption  de  ta  bile  est,  en  règle  générale,  un  fait 
anormal.  Cependant^  chez  les  chiens,  l'urine  renferme  souvent,  h  Tétat  physiologique»  des 


L 


764  FOIE. 

pigments  biliaires  qui  doivent  provenir  du  foie,  puisqu'ils  sont  accompagnés  des  acides 
biliaires  (Naunyn,  Arck.  f.  An.  u.  PhysioL,  1868,  430).  Mais  habituellement  le  passage 
d'une  quantité  appréciable  de  bile  dans  le  sang  résuite  d'un  obstacle  à  son  éiracuaiion; 
pour  que  la  résorption  se  produise,  il  suffit  que  la  pression  dans  les  voies  biliaires  devienne 
quelque  peu  supérieure  à  la  pression  normale  de  la  bile.  H  y  a  donc  lieu  de  déterminer 
d'abord  la  valeur  de  cette  pression. 

Chez  le  cochon  d'Inde,  Friedlândeb  et  Basgh  (ArcA.  f,  Anat.  u.  PhysioL  ^  1860,  659) 
l'ont  évaluée  à  environ  200  millimètres  (184  à  212  millimètres).  Chez  le  chien,  nous  l'avons 
trouvée  habituellement  comprise  entre  20  et  25  centimètres,  c'est-à-dire  que  la  bile 
s'élève  à  cette  hauteur  dans  un  tube  vertical  introduit  dans  le  canal  cholédoque.  La 
colonne  reste  stationnaire  lorsqu'il  s'est  établi  un  état  d'équilibre  entre^la  résorption  et 
la  sécrétion,  autrement  dit  quand  dans  Tanilé  de  temps  il  y  a  autant  de  bile  entraînée 
par  la  circulation  qu'il  en  est  produit  par  les  cellules  hépatiques.  Les  chiffres  précé- 
dents ont  été  obtenus  alors  que  le  bout  hépatique  du  canal  cholédoque  était  lié  sur  la 
canule.  Mais,  pour  avoir  la  valeur  exacte  de  la  pression  normale,  il  est  préférable, 
comme  Ta  fait  Burker  (A.  g.  P.,  lxxxiii,  1901,  241),  d'introduire  dans  le  canal  une  canule 
en  T  qui  par  sa  branche  horizontale  permette  l'écoulement  de  la  bile  vers  l'intestin, 
tandis  que  sa  branche  verticale  sert  comme  d'habitude  de  manomètre  :  la  colonne  liquide 
ne  s'élève  pas  alors  au-delà  de  75  à  80  millimètres  chez  le  lapin.  Cette  faible  pression 
«xplique  comment  une  concentration  plus  grande  de  la  bile  peut  à  elle  seule  empêcher 
le  passage  de  ce  liquide  des  capillaires  biliaires  vers  les  canaux  interlobulaires  :  c'est  ce 
qu'a  observé  Stadelhann  chez  des  animaux  empoisonnés  par  la  toluylène-diamine,  l'hy- 
drogène phosphore,  etc.,  chez  lesquels  une  fistule  de  la  vésicule  ne  laissait  pas  écouler 
une  goutte  de  liquide,  bien  que  les  capillaires  biliaires  fussent  distendus  outre  mesure, 
et  qu'il  se  produisit  un  ictère  intense. 

Il  suffît  donc  d'une  pression  peu  élevée  pour  provoquer  la  résorption  de  la  bile. 
Cependant,  lorsqu'il  existe  un  obstacle  à  son  évacuation,  la  présence  des  pigments  dans 
l'urine  et  les  autres  signes  de  l'ictère  ne  se  manifestent  qu'au  bout  de  quelque  temps. 
D'après  Frericus,  il  faudrait  au  moins  attendre  vingt-huit  à  trente  heures;  il  y  aurait  pour 
VuLPiAN  quelque  exagération  dans  ces  chitfres  (Cours  de  la  faculté  de  Méd.^  1874,  127). 
AuDiGK  (D.  P.,  1874)  dit  en  effet  avoir  obtenu  la  réaction  de  Gheun  dans  l'urine  trois  ou 
quatre  heures  après  l'occlusion  du  cholédoque.  Cependant  Afanassiew  (Zeitschr,  f,  klin. 
Med,,  1896,  vi,  290)  considère  comme  des  cas  d'apparition  précoce  de  l'ictère,  ceux  dans 
lesquels  il  est  arrivé,  par  certains  artifices  expérimentaux,  à  déceler  la  présence  des 
pigments  dans  l'urine,  au  bout  de  vingt-quatre  heures. 

Voies  de  la  résorption,  —  Quelle  est  la  voie  suivie  par  la  bile  lorsqu'elle  s'introduit 
dans  la  circulation? Est-ce  celle  des  vaisseaux  sanguins? Est- ce  celle  des  lymphatiques? 
Il  est  curieux  de  noter  que  cette  question  a  passé  par  des  phases  bien  diverses.  A 
l'époque  où  Tiedemann  et  Gmelin  publiaient  leurs  célèbres  expériences  sur  la  digestion, 
on  admettait,  sans  doute  sous  l'influence  des  travaux  de  Magendie,  que  les  veines  sus- 
hépatiques  él^ent  la  seule  voie  ouverte  à  la  bile  résorbée.  Tiedemann  et  Gmeun  com- 
battent cette  manière  de  voir  comme  trop  exclusive.  «  Les  résultats  de  nos  expériences 
sur  la  ligature  du  canal  cholédoque  confirment,  disent  ces  physiologistes,  les  observa- 
tions déjà  faites  par  Peyer  et  Reveruorst,  et  renouvelées  par  Cruikshane,  Mascagni,  Sok- 
MERiNG  et  Saunders  sur  la  résorption  de  la  bile  par  les  vaisseaux  lymphatiques  :  elles  ' 
doivent  faire  rejeter  l'opinion  nouvelle  qui  nie  l'absorption  de  la  bile  par  ces  vaisseaux 
(Die  Verdauung  nach  Versuchen,  1827,  ii,  40).  » 

De  nos  jours,  une  thèse,  qui  est  précisément  l'opposée  de  celle  qu'avaient  réfutée  Tie- 
demann et  Gmelin,  a  prévalu  :  les  lymphatiques  seraient  seuls  chargés  de  transporter  dans 
la  circulation  les  matériaux  de  la  bile.  Cette  thèse  se  fonde  en  effet  sur  une  série  de 
travaux  dus  à  divers  expérimentateurs,  et  tous  confirmatifs  les  uns  des  autres. 

C'est  d'abord  Fleischl  qui,  après  avoir  lié  le  canal  cholédoque,  recueille  la  lymphe 
par  une  fistule  du  canal  thoracique,  et  la  trouve  chargée  des  principes  de  la  bile,  tandis 
que  le  sang  retiré  à  l'animal  cinq  heures  après  le  début  de  l'expérience  n'en  renferme  pat 
trace.  Il  pose  donc  en  principe  «  que  la  bile,  lorsque  ses  voies  d'excrétion  naturelles 
sont  obstruées,  passe  dans  les  lymphatiques  du  foie,  et  de  là  dans  le  sang  par  la  voie 
exclusive  du  canal  thoracique  »  (Ber.  d.  sachs.  Ges.  d.  Wiss,,  Leipzig,  1874,  42). 


FOIE. 


79$ 


Ku^fKEL,  un  peu  plus  tard  (Ibid,,  1875,  i32},  appuie  ces  conclosbns  sur  des  dosages 
d'acideft  biliaires  dans  la  lymphe,  après  ligature  du  cholédoque,  sans  qu*i[  ail  loutefois 
recherché  ces  acides  dans  le  sang.  Mais  Kirt^tERATH  {A.  P.,  1880,  92)  lie  systématiquement 
dans  un  même  temps  Je  ranal  cholédoque  et  Je  canal  thoraciqae  et  trouve  que  les  acides 
biliaires  ne  peuvent  arriver  dans  la  circulation  que  si  la  voie  lymphatique  leur  est 
ouverte.  Flbj^chl  avait  déjà  afllrmé  que  lorsqiie,  après  ligature  du  cholédoque,  le  canal 
thoracique  est  oblitéré  accidentellement  par  un  caillot,  la  bile  ne  passe  paâ  dans  le  san^;. 

KurmuTH  sacritiait  ses  animaux  au  bout  de  deuit  heures  et  demie.  Rliis  tard,  Vacguax 
HarlET  (il.  p.,  1893,  *29i)  étudie  à  nouveau  les  effets  de  la  ligature  simultanée  du  cholé- 
doque et  du'canal  thoracique  ;  mais  il  suit  les  chiens  opérés  pendant  des  jours  el  des 
semaines  et  arrive  encore  à  des  conclusions  conformes  à  celles  de  ses  prédécesseurs 
(Voir  Articte  Bile,  i».  199). 

Dans  Tarticlt'  auquel  nous  renvoyons,  Dastre  émet  Tavis  que  V,  ll\nLBY  a  outrepassé 
la  siguillcation  de  ses  expériences  en  considérant  qu'elles  démunirent  le  rôle  exclusif 
du  système  lymphatique.  11  n'en  est  pas  moins  vrai  que  ce  sont  elles  qui  ont  peut-être 
le  plus  conti  ihué  k  affermir  cette  opinion.  D*un  autre  côié^  Dastre  ne  pouvait  opposer  de 
fîiits  expéi  (mentaux  aux  conclusions  de  V.  H.^rl^t,  et  au  surplus  les  observations  de 
FLfii!*CHL,  KnNkEL  et  KuFFERATu  gardaient  toute  leur  valeur. 

Il  est  vrai  que  LépiNK  et  Aobert,  en  1885  (B.  B.,  767),  avaient  déjà  signalé  la  résorption 
u  éveuluelle  »  de  la  bile  par  les  vaisseaux  sanguins,  Kn  soumettant  te  contenu  des  voies 
biliaires  à  une  forte  pression,  2  mètres  d'eau^  ces  expérimentateurs  avaient  trouvé  que  le 
sanf^  des  v«?ines  hépatiques  renferme  immédiatement  après  une  forte  proportion 
d'acides  bi liait  es.  Mais  on  peut  objecter  que,  dans  cette  expérience»  la  bile  est  soumise  k 
une  pression  énorme^  qu'elle  n'aura  jamais  à  supporter  après  l'occlusion  du  cholédoque, 
puisque,  à  la  suite  de  cette  opération,  elle  ne  s'élève  |;;aëre  au  delà  de  27  à  30  centimètres 
dans  ce  canal*  Or  I1eidenha(.n  a  fait  remarquer  que,  si  Ton  dépasse  par  trop  la  pression 
nécessaire  à  la  résorption,  il  se  produit  des  déchirures,  des  ex travasatio us  (Sfud.  d.  pA*/- 
sioi.  îmtUut^t  BrcshiUt  tv,  233). 

Par  contre,  Wertukîïeh  et  Lepage  ont  montré,  par  une  série  d'expériences  systéma* 
tiques,  que  les  vaisseaux  aan^'uins  prennent  normalement  et  constamment  une  part  très 
active  à  la  résorption^des  fragments  biliaires,  alors  que  la  pression  exercée  sur  les  voies 
biliaires  n'est  pas  sensiblemtînl  supérieure  à  celle  que  l'on  observe  dans  le  cholédoque 
après  son  oblitération. 

1*^  Che£  un  chiea  curarisé  ou  chloralisé,  on  introduit  une  canule  dans  le  canal  thora- 
cique, et  on  reçoit  la  lymphe  qui  s'en  écoule;  pour  plus  de  précaution  on  lie  encore  le 
conlluent  lymphatique  du  côté  droit.  [D'autre  part,  on  isole  le  canal  hépatique  droit  ;  on 
y  fait  pênéirer  de  la  bile  de  bti*uf  ou  de  mouton  sous  une  preîiâion  juste  suffisante  pour 
amener  la  résorption  de  ce  liquide.  Les  autres  lobes  du  foie  continuent  a  rûiiclionner 
normalement,  et  on  recueille  leur'produit  de  sécrétion  au  moyen  d*uue  canule,  intro- 
duite le  plus  habituellement  dans  le  canal  hépatique  gauche,  quelquefois  dans  la  vésicule 
biliaire. 

Le  but  de  l'expérience  est  donc  de  faire  résorber  la  bile  étrangère  par  une  portion  du 
foie,  el  de  rechercher  si  elle  apparaît  ou  non  dans  la  bile  sécrétée  par  les  autres  lobes 
hépatiques,  alors  quelle  ne  peut  plus  être  déversée  dans  le  sang  par  les  voies  lympha- 
tiques. Au  bout  de  quaraiîte-cinq  minutes,  quelquefois  déjà  au  bout  d'une  demi-heure, 
le  spectre  caraeléH*^ tique  de  la  bile  étrangère  de  la  cholohé mâtine  commence  à  se 
montrer  dans  la  bile  recueillie*  Le  pigmant  a  donc  été  résorbé  dans  les  lobei  droits  du 
foie  par  la  voie  exclusive  des  vaisseaux  sanguins,  et,  après  avoir  passé  dans  le  courant 
de  ta  circulation,  il  a  été  rejeté  p:ir  les  parties  du  foie  qui  peuvent  continuer  à  éliminer 
leur  produit  de  sécrétion. 

Pour  que  ces  conclusions  soient  justifiées,  il  faut  évidemment  qu'il  n'y  ait  aucune 
communication  directe  entre  le  canal  hépatique  droit  par  où  se  ftiit  Tinjection  de  bile 
étrangère  et  le  canal  hépatique  gauche  par  où  Ton  recueille  la  bile  de  l'animal  en  expé- 
rience; après  que  celui-ci  a  été  sacrillé,  on  s'assure  eu  effet,  par  des  injections  de  sultln- 
digotate  de  soude,  que  ces  communications  n'existent  pas.  Alors  que  les  lobes  droita 
sUnjectent  parfaitement  en  bleu  par  le  canal  hépatique  droit,  il  ne  passe  pas  trace  de  la 
matière  colorante  dans  le  canal  hépatique 'gauche  ni  dans  le  lobe  correspondant,  .\otoas 


766  FOIE. 

en  passant  que  Wertheimer  et  Lepagb  ont  ainsi  démontré  incidemment^  et  avant  SéRict, 
rindépendance  de  la  circulation  biliaire  dans  les  divers  lobes  du  foie  (B.  B.,  1896,  951  ; 
A.  de  P..  4897,  363). 

2?  La  résorption  des  matières  colorantes  de  Ja  bile  par  les  vaisseaux  sanguins  était 
donc  prouvée;  mais  la  démonstration  ne  portait  que  sur  un  pigment  spécial,  la  cholobé- 
mâtine,  particulier  à  la  bile  des  herbivores;  il  était  bonde  l'étendre  au  pigment  normal, 
à  la  bilirubine. 

L'expérience  est  plus  simple  que  la  précédente,  et  par  cela  même  peut-être  plus  con- 
vaincante. Une  canule  est  introduite  dans  le  canal  cholédoque,  afln  de  faire  résorber  par 
le  foie  une  solution  alcaline  de  bilirubine;  le  col  de  la  vésicule  est  préalablement  lié  pour 
empêcher  le  liquide  injecté  d'aller  distendre  ce  réservoir;  la  résorption  se  fait  sous  une 
pression  de  30,  quelquefois  de  35  centimètres.  Deux  canules  placées,  l'une  dans  le  canal 
thoracique,  l'autre  dans  la  vessie,  servent  à  recueillir  la  lymphe  et  l'urine.  L'examen  de  ce 
dernier  liquide  permettra  de  décider  si  la  bilirubine  passe  dans  le  sang,  bien  qu'elle  oe 
puisse  plus  y  être  amenée  par  la  voie  du  courant  lymphatique.  La  présence  du  pigment 
dans  l'urine  se  caractérisait  soit  par  la  réaction  de  Giielin,  soit  parcelle  de  Maréchal  et 
Robin,  soit  par  celle  de  Salkowski,  souvent  par  les  deux  méthodes  combinées.  On  pat 
constater  ainsi  que,  trois  à  quatre  heures  après  le  début  de  l'injection  de  bilirubine, 
Turine  était  devenue  franchement  ictérique,  et  même  la  réaction  de  Gmelin  se  manifes- 
tait souvent  plus  tôt  encore. 

Mais  les  lymphatiques  prennent  aussi  part  à  la  résorption.  Très  rapidement,  la  lymphe 
qu'on  recueille  par  la  fistule  thoracique  change  de  teinte,  et  la  coloration  particulière 
qu'elle  prend  suffit  pour  y  dénoter  la  présence  du  pigment,  qu'on  y  décèle  facileroeut 
par  la  réaction  appropriée.  Ce  fait  d'ailleurs  n'était  pas  en  contestation  ;  ce  que  l'ex- 
périence démontrait  une  fois  de  plus,  c'était  la  participation  des  vaisseaux  sanguins  à  la 
résorption  de  la  bile  (A.  de  P.  1898,  334). 

3<>  Enfin  Wertheimer  et  Lepage  ont,  chez  30  chiens,  pratiqué  la  ligature  simultanée 
du  canal  cholédoque  et  du  canal  thoracique,  et  dans  aucun  cas  ils  n'ont  constaté  des 
faits  semblables  à  ceux  qu'avait  observés  Harley,  c'est-à-dire  l'absence  totale  de 
l'ictère  ou  un  retard  prolongé  dans  son  apparition.  Le  pigment  s'est  montré  dans 
Turine  à  peu  près  dans  les  mêmes  délais  que  si  l'on  avait  lié  le  cholédoque  seul.  L'en- 
semble de  ces  dernières  expériences  n'a  été  publié  qu'en  4899,  (Journal  fie  Phy$.  259); 
mais  déjà  en  1896  {B.  B.,  930)  Wertheimer  et  Lepage  avaient  signalé  que,  chez  6  chiens 
auxquels  ils  avaient  lié  à  la  fois  les  deux  canaux,  ils  avaient  déterminé  constamment 
de  l'ictère.  Entre  temps,  d'autres  expérimentateurs  étaient  arrivés  de  leur  côté  aux 
mêmes  résultats.  Qceirolo  et  Benvenuti  [La  Riforma  medica,  1898,  p.  259  et  Sem.  inédic, 
octobre  1898),  ayant  répété  l'expérience  de  V.  Harley  concluent  que  l'occlusion  simul- 
tanée du  canol  cholédoque  et  du  canal  thoracique  n'empêche  pas  la  manifestation  de 
l'ictère  :  que  l'occlusion  du  canal  thoracique  ne  modifie  ni  ne  fait  disparaître  [l'ictère 
produit  par  l'occlusion  du  cholédoque  :  que  dans  l'ictère  par  rétention,  l'absorption  de 
la  bile  dans  le  foie  est  due  pour  la  plus  grande  part  au  système  veineux  intrahépatique. 
Gerhardt  iVerh,  des  io  Congr,  der  innere  Medic,,  Wiesbaden,  1898,  cité  par  K.  Burkbr 
hc.cit.y)  trouve  également  que,  à  la  suite  des  opérations  de  V.  Harley,  l'ictère  apparaît 
très  régulièrement,  et  que,  chez  les  animaux  auxquels  on  les  pratique,  l'urine  devient 
«  aussi  rapidement  et  aussi  fortement  ictérique  que  chez  ceux  dont  le  canal  thoracique 
est  resté  libre  ».  Cependant,  d'après  Gbrhardt,  quand  la  voie  lymphatique  demeure 
ouverte,  c'est  elle  qu'il  faut  considérer  comme  la  voie  normale  suivie  par  la  bile.  Celte 
concession  faite  à  la  doctrine  classique  n'est  pas  fondée,  puisque,  dans  les  expériences  de 
Wertheimer  et  Lepage,  la  cholohématine  ou  la  bilirubine  sont  résorbées  dans  le  foie  par 
les  vaisseaux  sanguins,  alors  que  le  canal  thoracique  est  absolument  libre. 

4»  S'il  fallait  une  dernière  preuve  que  le  système  lymphatique  n'est  pas  la  voie  exclu- 
sive de  résorption  de  la  bile, on  la  trouverait  dans  les  faits  suivants.  L'ictère,  si  commun 
chez  le  chien  au  point  qu'on  pourrait  l'appeler  physiologique,  est,  comme  l'a  montré 
Nau.nyn,  un  ictère  par  résorption.  Si  l'opinion  courante  était  exacte,  une  urine  qui  con- 
tient normalement  du  pigment  biliaire  devra  cesser  de  donner  laréaction  de  Gmblin  après 
qu'on  aura  lié  le  canal  thoracique.  Il  n'en  est  rien  :  le  pigment  ne  disparaît  pas.  Dubois 
Écho  méd.  du  Nord,  1898j  a  publié  quelques  expériences  de  ce  genre.  Après  Jigature  du 


FOIE. 


767 


I canal  lymphatique,  it  a  receeillî  Turine,  dans  un  cas  pendant  quinze  heares,  dan^  un 
autre  fi^ndant  vingt-deux  heures;  les  réactions  des  pi  i^ments  biliaires  persistaient  toujours 
cominc  au  début.  Si  l'on  %mi  pendant  plusieurs  jours  des  animaux  opérés  de  la  même 
manière,  Turine  continue  à  être  iciériquo  tantôt  d'une  façon  persistance,  tautdl  avec  dei 
interniptions»  comme  cela  arrive  d'ailleurs  chez  Tanimal  intact. 

Cette  dernière  série  d'expériences  est  bien  faite  pour  démontrer  non  seulement  que 
les  vaisseaux  sanguins  ne  sont  pas  étrangers  à  ïa  résorption  de  la  bile,  mais  qu'au  con- 
traire ils  y  jouent  très  probablement  le  rôle  principal.  L^  quantité  de  bile  résorbée  chez 
le  chien  à  Tétat  physiologique  est  peu  considérable^  puisque  sa  présence  dans  Turine  ne 
s'accompagne  d'aucune  autre  manifestation  de  TicltTe,  et  cependanl  cette  faible  propor- 
tion lie  matériaux  biliaires  passe  exclusivement,  après  la  ligature  du  canal  thoracique, 
par  lesi  veines  sus-hépatiques. 

Substances  diverses  absorbées  dans  les  voies  biliaires.  —  HEmE;%uAiN  a  montré 
que,  si  Ton  fait  pénétrer  sous  une  certaine  pression  du  sulfo-indigotate  de  soude  dans  le 
cholédoque,  on  peut  reproduire  en  quelque  sorte  le  tableau  de  Ticlére  par  résorption,  si 
ce  n>st  qu'au  lien  de  la  teinte  jaune,  les  muqueuses,  le  tégument  et  l'urine  ont  pris  une 
coloration  bleue.  WERiHEriiER  et  Lepa<îb  ont  prouvé  que  le  rôle  principal  dans  la  résorp- 
tion de  l'indigo  revient  incontestablement  aux  vaisseaux  sanjEroins.  L'expérience  est  faite 
chez  un  chien  morphine  et  chloroformé.  On  met  en  communication  une  solution  de  la 
matière  colorante  bleue  avec  le  cholédoque,  sous  une  pression  d'environ  30  cnnltm^tres: 
on  recueille  Torine  dans  Tun  des  uretères  et  la  lymphe  dans  le  canal  thoracique.  On 
constate  que  l'urine  se  *"olore  en  bleu  dix  à  quinze  minutes  avant  que  la  lymphe  iiil  changé 
de  teinte.  Le  pigment  a  donc  passé  dans  le  sang,  et  a  été  éliminé  par  le  rein  à  un  moment 
où  la  lymphe  n'en  renfermait  pas  de  trace  appréciable.  Si  d'ailleurs  on  cesse  dès  lors 
de  laisser  pénétrer  TindïMO  dans  le  cholédoque,  la  lymphe  restera  incolore  fB.B.,  1806, 
1077). 

C.  ToBiAS  a  vu  aussi  que  la  ligature  du  canal  thoracique  ne  supprime  pas  l'absorption 
du  ferrocyanure  de  sodium,  de  la  strychnine,  de  Talropine  h  la  surface  des  conduits 
biliaires.  L'iodure  de  sodium  ne  passerait  ni  dans  le  sang,  ni  dans  les  vides  lymphati- 
ques, c'est-à-dire  qu'il  ne  serait  pas  absorbé  en  quantité  appréciable  dans  ces  conduits* 
Rn  rapprochant  ses  résultats  positifs  de  ceux  qu'a  obtenus  11  a  elle  y,  dont  il  considère  l'opi- 
nion comme  démontrée,  C.  Tobias  conclut  que  la  voie  par  laquelle  se  fait  l'absorption 
à  la  surface  des  canaux  biliaires  semble  d itérer  suivant  la  nature  de  la  substance  ab- 
sorbée {Trar.  Lah.  rfe  Frkmhic^,   1803*^5,  v,  97). 

Si  l'on  introduit  du  lait  dans  le  camd  cholédoque  sous  une  pression  suflisante,  au  bout 
de  peu  de  temps,  les  lynqihatiques  du  hile  et  les  ganglions  correspondants  apparaissent 
fortement  colorés  en  blane.  Le  fait  a  été  signalé  par  K.  Bcrker,  qui  y  voit  la  preuve  que 
les  lymphatiques  prennent  une  part  active  aux  phénomènes  de  résorption;  mais,  pour 
prouver  que  cette  observation  ne  peut  avoir  une  portée  générale,  il  suftit  de  rappeler  ce 
qui  se  passe  pour  le  sulfate  dlndigo. 

BuHKKR  a  encore  fait  absorber  diverses  substances  par  le  canal  cholédoque,  mais  sans 
se  préoccuper  des  voies  qu'elles  suivent.  La  solution  physiologique  de  CLNa  est  absorbée 
très  activement  ;  pour  un  accroisse menl  de  pression  de  1,5,  \p^  quantités  résorbées  sont 
quarante  fois  plus  grandes.  La  résorption  s'exerce  d'une  façon  inégale  sur  les  diiîérenles 
substances  ;  modérément  sur  le  sangja  peptone,  l'urèe,  le  filycocholate  de  soude;  faible- 
ment sur  la  solution  de  bilirubine;  très  fortement  sur  la  solution  de  glucose.  La  résorp- 
tion de  bile  diluée  et  de  glycocholale  de  soude  détermine  des  lésions  intenses  du 
parenrhyme  hépatique, 

Liftt  fff  h  résorption.  —  D'après  Heidenualn,  la  résorption  de  la  bile  ou  de  toute  autre 
solution  introduite  dans  le  canal  cholédoque  se  fait  dans  les  espaces  inlerlobulaires.  Le 
liquide  aurait  donc  à  traverser  réi'ithélium  cylindrique  et  la  paroi  propre  des  canaux 
biliaires  pour  arriver  dans  les  vaisseau.v  san^'uins  ou  lymphatiques.  Le  siège  de  la  résorp- 
tion, dit  Heioe:^hain,  ne  se  confond  pas  avec  celui  de  la  sécrétion  :  celle-ci  a  lieu  dans 
rintérieur  du  lobule,  celle-là  dans  les  canaux  biliaires  intertohulaires, 

Le  principal  argumenlp  et,  à  vrai  dire,  le  seul  argument  direct  sur  lequel  sVst  appuyé 
ce  physiologiste,  est  le  suivant  ;  si  Ton  fait  résorber  à  un  animal  de  Tindigo-sulfate  de 
soude,  on  ne  retrouve  la  matière  colorante  que  dans  les  conduits  interlobulaires,  et  non 


768  FOIE. 

dans  les  capillaires  biliaires,  alors  même  qu'il  en  a  passé  dans  la  circulation  une  quan- 
tité telle  que  les  tissus  sont  fortement  colorés  en  bleu.  Par  conséquent  la  sécrétion  a 
dû  continuer  dans  l'intérieur  du  lobule  pendant  que  la  résorption  s'effectuait  en  dehors 
de  lui.  On  s'explique  aussi  de  la  sorte  que,  si  après  une  résorption  prolongée  d'indigo, 
on  permet  à  la  bile  de  s'écouler  de  nouveau  librement  au  dehors,  elle  reprend  très 
rapidement  sa  couleur  naturelle.  Si  cependant,  à  la  suite  d'une  rétention  durable  de 
la  bile,  on  trouve  les  cellules  hépatiques  teintes  en  jaune,  c'est  que  le  produit  de  sécrétion 
a  filtré  secondairement  de  l'extérieur  du  lobule  vers  son  intérieur. 

Mais  le  fait  sur  lequel  repose  l'argumentation  de  Hbidenha.in  n'a  pas  été  confirmé  par 
K.  BOrker.  En  modifiant  la  technique,  cet  expérimentateur  a  observé  qu'à  la  suite  de  la 
résorption  du  sulfate  d'indigo  par  le  cholédoque,  les  capillaires  biliaires  intra-lobulaires 
se  remplissent  de  matière  colorante,  principalement  à  la  périphérie  du  lobule. 

Notons  encore  que,  d'après  VircHow  (A.  A,  P.,1857,xi,  574),  l'épithélium  des  canaux 
biliaires  absorbe  activement  la  graisse  et  reprend  par  conséquent  une  partie  de  cette 
substance  à  la  bile,  qui  en  contient  normalement  une  certaine  quantité. 

E.   WERTHEIMER. 
§  XXIII.-  PHYSIOLOGIE  COMPARÉE  DU  FOIE. 

SOMMAIRE.  —  I.  Introduction.  —  Notions  aaatomiqaes.  -*  II.  Fonction  pigmentaire  do 
foie.  —  II.  Fonction  martiale.  —  III.  Fonction  adipogéniqne.  —  I?.  Fonction  digestive  : 
Hépato-pancréat.  —  Y.  Autres  fonctions. 

I.  —  Introduction.  Notions  anatomiquei. 

1.  DéfiDition.  —  Le  foie,  reyétement  épithélial.  —  2.  Cœlentérés.  —  3.  Vers.  —  4.  Arthropodes. 
Crustacés.  Arachnides.  —  5.  Mollusques...  a.  Brachiopodes.  à.  Lamellibranches,  c.  Gastéro- 
podes, d,  Gymnobranches.  e.  Céphalopodes.  —  6.  Vertébrés.  —  7.  Développement  embryogé- 
uique  du  foie  chez  les  yertébrës.  —  8.  Variations  anatomiques  du  foie.  —  9.  Constitution  du 
foie.  Lobule  vasculaire.  Lobule  glandulaire.  —  10.  Cellule  hépatique.  —  11.  Pancréas. 

i .  Définitions.  —  Définition  anatomique,  —  Le  foie  est  une  «  annexe  de  l'intestiu 
moyen  ».  —  Les  anatomistes  enseignent  que  le  foie  a  une  existence  très  générale. 
C'est  un  organe  qui,  envisagé  au  point  de  vue  morphogénique,  se  confond  d'abord 
avec  l'intestin,  puis  s'en  sépare  graduellement.  A  cet  égard,  le  développement  phylogé* 
nique  répèle  le  développement  ontogénique. 

A  l'état  de  première  ébauche,  le  foie  existe  simplement  sous  la  forme  d'un  revête- 
ment épithélial  du  tube  digestif,  distinct  par  sa  couleur  et  ses  caractères  hislologiques; 
c'est  ce  qui  arrive  chez  beaucoup  de  cœlentérés,  chez  beaucoup  de  vers  et  chez  les 
insectes. 

Ce  revêtement  se  précise  et  se  limite  dans  une  portion  plus  ou  moins  distincte  de 
l'intestin  moyen.  Plus  lard,  le  revêtement  se  circonscrit  dans  une  dépression  ou  diverti- 
cule  du  canal  intestinal  :  le  foie  présente  ainsi  un  premier  degré  d'indépendance. 

Par  un  nouveau  progrès,  ce  diverticule  se  divise  et  se  subdivise  en  tubes  glandulaires 
qui  restent  tantôt  plus  ou  moins  distincts  ou  qui,  d'autres  fois,  se  conglomèrent  enfin  en 
un  organe  compact.  L'organe  alors  a  atteint  uni  haut  degré  de  différenciation  :  c'est 
le  foie  tubulé  des  invertébrés  et  de  quelques  vertébrés. 

Enfin,  les  éléments  perdent  leur  caractère  d'acinis  tubulés  :  ce  sont  des  cordons 
pleins  (cylindres  de  Remak)  qui  s'anastomosent.  On  a  le  foie  massif  ou  lobule  des  verté- 
brés supérieurs. 

«  La  différenciation  du  foie  aboutit  à  sa  séparation  graduelle  de  l'intestin,  séparation 
poussée  finalement  à  tel  degré,  que  l'organe  n'est  plus  relié  au  tube  digestif  que  par  son 
conduit  excréteur  (Gegenbaur).  »  C'est  ce  qui  se  produit  chez  les  mollusques  supérieurs 
et  chez  les  vertébrés  supérieurs. 

Définition  histologique.  —  Les  cellules  hépatiques  sont  des  cellules  de  répithélium 
intestinal  différenciées.  La  différenciation  consiste  en  ce  que  le  protoplasma  est  granu- 
leux et  que  ses  granulations  sont  de  trois  espèces  :  les  unes  formées  d'un  pigment 
jaune  brun  :  ce  sont  celles-là  qui  caractérisent  optiquement  l'organe;  les  antres  sont 
des  gouttelettes  graisseuses  (Leydig)  ;  les  dernières  sont  glycogéniques. 


FOIE. 


Tet 


Dé/lnition  phyêioiogique,  —  Le  caractère  le  plus  général  du  foie  est  danc  d'ôtre  un 
organe  pigmeoté  H  chargé  de  réserves  de  graisse  el  de  glycogèoe. 
E^xaminons  maiutenanl  brièvemenl  les  dllTéreots  groupes* 

2.  Rayonnes,  --  A.  Êchinodermes.  —  Chez  les  Oargins  le  foie  commence  à  se  mon- 
Irer  commr  uti  épaissî^isement  de  rinteslin  moyen  dans  lequel  les  cellules  oïTrent  les 
caractères  d*»»  cellules  hépatiques. 

Chez  les  Astéries^  resLomac  envoie  des  appendices  dans  les  bras;  sur  ceux-ci  »e 
grttJTent  des  ccpcums  tuhulés,  dispos«:s  en  grappe,  qui  sont  de  véritables  glandes  bépa- 
Itques  et  qui  remplissent  toute  la  cavité  virtuelle  du  bras.  —  il  s'y  produit  une  sécrë- 
lion  :  les  aliments  solides  n*y  péaèlrent  point,  —  Les  cellules  hépatiques  sont  des 
cellules  cylindriques  exirêmemeut  longues, 

Caslenli^réfi.  —  Clîex  un  grand  nombre  de  Cœlentérés,  on  observe,  dans  la  cavité  élai-gie 
en  euUde-sac  qui  constitue  l'estomac»  un  revêtement  épithéltal  distingué  par  sa 
coloration,  en  général  jaune  ou  brune.  Les  cellules  colorées,  pigmentaires,  sont 
réparties  assez  également  chez  les  Polypes  hydraires»  Elles  sont  distribuées  en  séries 
longitudinales  dans  la  plupart  des  cas  :  chez  les  Anthozoaires  et  les  Méduses,  ces  séries 
longitudinales  sont  disposées  sur  des  replis  saillants  de  la  paroi  stomacale.  Chez  les 
Siphonopbores,  ou,  pour  parler  plus  exactement,  chez  les  individus  nourriciers  des 
Siphonophores.ces  lignes  longiludinales  forment  bourrelet  au  fond  de  la  cavité  digea- 
tive.  Parmi  ces  SiphonophoreSp  les  VfieUide&[Vele{la]  présentent  une  disposition  remar- 
quable en  ce  que  ce  sont  les  dernières  ramiflcations  gastriques  qui  deviennent  hépa- 
tiques et  forment  un  foie  développé;  le  revêtement  épithélial  pigmentaire,  au  lieu 
d'être  placé  dans  la  cavité  gastro-intestinale  elle-même,  existe  dans  une  grande  partie 
des  conduits  gastro-vasculaires  qui  y  prennent  origine  (Kuluhbr),  Une  partie  de  ces 
canaux  est  tapissée  de  cellules  contenant  des  granulations  de  couleur  jaune  brunâtre, 
tandis  que  plus  loin  les  conduits  sont  tout  à  fait  incolores.  Ce  seraient  ik  des  canaux 
biiiaires.  Si  cette  attribution  est  eiacte,  le  foie^  chez  ces  animaux,  offrirait  un  degré 
de  diiïerenciation  assez  élevé,  puisqu^il  serait  constitué  par  des  canaux  s*ouvrant  par 
des  ouvertures  en  forme  de  fente  dans  restomac  central. 


3.  Ver».  —  Les  anatomistes  considèrent  également  comme  un  foie  rudimentatre  le 
revêtement  de  cellules  pigmentées  qui  existe  dans  la  partie  moyenne  de  l'intestin,  chez 
beaucoup  d'animaux  appartenant  au  groupe  des  Vers,  Leur  caractère  granuleux  et  leur 
coloration  les  font  considérer  comme  jouissant  de  propriétés  sécrétmtes.  Celte  disposi- 
tion âe  montre  chez  les  Bryozoaires;  elle  est  très  apparente  chez  les  Hotifères. 

Cbez  les  Annélides  à  tube  digestif  fortement  ramifié  (Aphrodites),  c'est-à-dire  dont  la 
partie  moyenne  de  l'intestin  présente  des  appendices  cœcaux  bien  développés,  on  voit 
ces  appendices  se  rétrécir,  s'allonger  et  présenter  le  revêtement  pigmentaire  biliaire» 
r/cst  un  commencement  de  différenciation,  les  conduits  hépatiques  venant  s*ouvnr 
dans  l'intestin  moyen* 

Chez  les  Tuniders,  on  retrouve  les  deux  mêmes  états  du  fuie.  Chez  les  Ascidies  sim- 
ples, chez  V Âppendkulûrîa^  l'intestin  médian  est  revêtu  d'une  couche  de  cellules  glan- 
dulaires colorées,  regardées  comme  hépatiques.  Dans  les  Ascidies  composées,  chez  les 
Amât^niciufn,  et  aussi  chez  les  Botrylloîdes,  le  revêtement  hépatique  est  disposé  dans  une 
série  de  cfpcums.  Chez  les  Salpes^  il  y  a  un  appendice  de  ce  gt?nre,  simple  et  quelquefois 
double,  aboutissant  au  voisinage  de  la  cavité  gastrique,  qui  est  également  considéré 
comme  un  foie. 

Chez  les  Vers  plats,  la  dilîérenciation  se  produit  de  la  même  manière.  Les  ramiBca- 
tions  du  canal  intestinal  de  beaucoup  de  Trématodes  sont  tapissées  de  l'éplthélium 
coloré  considéré  comme  hépatique.  Chez  les  Planaires,  ce  sont  les  extrémités  seulement 
de  ces  ramifications  qui  seraient  biliaires. 

4.  Arthropodes.  —  A.  Crustacés,  —  Première  forme,  —  Chez  les  Crustacés  inférieurs 

î)  y  a  dans  Tintestin  moyen  un  revêtement  de  cellules  colorées,  pigmentaires,  chargées 
de  globules  graisseux,  considérées  comme  bépatiques. 

Les  Crustacés  de  tous  les  ordres  présentent  des  appendices  ca^jaui  qui  s'ouvrent 

DICT.   I>K   PaVSlOLOdlB.    -^   TOUS   VI,  49 


770  FOIE. 

soit  dans  l'estomac  —  glandes  gaitro-hépatiques  des  entomostracés,  —  soit  au  commen- 
cement de  l'intestin  moyen  —  gltmdes  képaUhpffloriquei  des  malàcostracës.  —  Ce  n'est 
que  chez  les  formes  les  plus  inférieures  (Gopépodes)  que  cet  appendice  est  unique  et 
médian.  D*ordinaire,  la  disposition  la  plus  simple  est  celle  de  deaz  courts  diverticules 
—  cœcums  simples  des  Daphnides.  —  Ces  dÎTerticules  subissent  chez  d'autres  espèces 
une  complication.  Us  se  multiplient,  formant  deux  on  plusieurs  paires,  et  s'allongent 
considérablement.  D'autres  fois,  ils  se  ramifient  en  arborescences.  Les  culs-de-sac  ter- 
minaux prennent  le  caractère  glandulaire  :  ce  sont  alors  de  véritables  foies.  On  peut 
constater  chez  les  Phyllopodes  tous  les  degrés  de  différenciation ,  depuis  une  simple 
expansion  de  la  paroi  intestinale,  jusqu'à  une  gfande  tubulée  richement  développée. 
Ce  terme  extrême  est  atteint  chez  les  Apus  et  les  Limnadia,  —  Chez  les  Décapodes,  la 
disposition  est  la  môme  :  les  tubes  ramifiés  forment  des  groupes  en  forme  de  toulTes 
compactes  qui  remplissent  le  céphalo-tborax.  Les  tubes  glandulaires ,  en  nombre  consi- 
dérable, s'ouvrent  les  uns  dans  les  autres,  et  finalement  dans  un  canal  commun  latéral 
au  pylore.  Ces  organes,  colorés  en  jaune  brun,  constituent  des  foies  véritables.  Lorsqu'on 
en  suit  le  développement  diez  les  Décapodes,  on  les  voit  naître  de  deux  simples  dila- 
tations de  l'intestin  moyen; et  c'est  cette  observation  qui  permet  de  rattacher  le  foie 
d'un  Crustacé  élevé,  comme  l'Ëcrevisse,  aux  cœcums  permanents  des  Crustacés  inférieurs. 
Les  tubes  sont  formés  d'une  fine  membrane  tapissée  d'un  épithélium  sécréteur  où  Tod 
peut  distinguer  deux  espèces  de  cellsles,  ceiluteg-ferments  (Wbbeb)  et  cellules  hépatiques^ 
riches  en  graisse.  Chez  les  Crustacés  décapodes  on  attribue  à  cet  organe  des  fonctions 
multiples  :  digestive,  absorbante,  excrétive,  martiale,  gljcogénique,'  d'arrêt  pour  cer- 
taines substances,  anticoagulante,  etc. 

2*  foirme,  —  Le  foie  existe  eooore  sous  une  autre  forme  chez  d'autres  animait  de  ce 
groupe.  Les  diverticules  tapissés  de  cellules  biliaires,  au  lieu  de  se  concentrer  en  deux 
touflfes  de  tubes,  s'abouchant  au  début  de  l'intestin  moyen,  forment  un  plus  grand  nom- 
bre de  touffes  échelonnées  le  long  de  cet  intestin.  On  trouve  ainsi  des  touffes  glandu- 
laires ramifiées,  colorées  en  jaune,  vert  ou  brun,  et  disposées  par  paires,  deux,  quatre 
ou  six,  chez  les  Isopodes.  De  même,  chez  les  Stomapodes,  il  y  a  dix  paires  de  touffes 
biliaires  à  structure  [lobée.  Ces  organes,  ces  pseudo-foies,  sont  évidemment  des  forma- 
tions analogues  aux  précédentes. 

B.  ArachniAes.  —  Dans  ce  groupe,  les  organes  hépatiques  se  présentent  comme  daus 
le  second  groupe  des  Crustacés.  Les  cœcums  antérieurs  de  l'intestin  moyen  gardent 
généralement  la  forme  de  poches,  de  diverticules.  On  les  désigne  comme  des  caecums  de 
Vestomae,  Les  touffes  postérieures  sont  les  véritid>les  organes  hépatiques  ;  elles  débou- 
chent, non  plus  au  commencement,  mais  vers  la  fin  de  l'intestin  moyen;  il  y  en  a  trois 
paires  chez  les  Araignées  et  cinq  paires  chez  les  Scorpions. 

La  masse  hépatique  des  Arachnides  remplit  une  grande  partie  de  la  cavité  abdomi- 
nale et  pousse  des  prolongements  qui  s'insinuent  entre  les  autres  organes  de  cette 
cavité,  organes  circulatoires  ou  sexuels. 

C.  Myriapcdei  et  Insectes.  —  Les  appendices  de  l'intestin  moyen  font  défaut.  11  est 
difficile  de  trouver  aucun  organe  qui  puisse  être  identifié  au  foie. 

5.  MollaBqaes.  —  L'intestin  moyen  présente,  chez  les  Mollusques,  des  annexes  dif- 
férenciés qui  constituent  un  foie  souvent  volumineux  et  bien  caractérisé.  On  y  retrouve 
la  disposition  générale  :  diverticules  pairs  de  l'intestin  moyen,  pouvant  quelquefois  être 
fusionnés  en  nn  diverticule  impair;  ce  ou  ces  diverticules,  prolongés  en  tubes  plus  ou 
moins  ramifiés,  sont  tapissés  d'un  épithélium  pigmenté,  de  coloration  plus  ou  moins  vive, 
considéré  comme  sécréteur.  —  Au  point  de  vue  physiologique,  le  foie  est  un  organe  qui 
cumule  les  fonctions  digestives  (hépato-pancréas),  avec  le  rôle  de  réserve  générale  (gly- 
cogène  et  graisse). 

A.  Chez  les  Brachiopoiles  à  charnière,  le  foie  forme  deux  masses  latérales  entourant 
l'estomac  et  y  débouchant  par  plusieurs  orifices.  Chez  les  Brachiopodes  sans  charnière, 
le  foie  prend  moins  d'extension  :  il  est  formé  de  tubes  ramifiés  aboutissant  dans  la  dila- 
tation gastrique  par  de  nombreux  orifices  (Crania), ou  par  un  seul  résultant  de  la  fusi<»n 
des  précédents  {Linguta), 

B.  Chez  les  LameUibranckes,  le  foie  forme,  à  la  base  du  pied,  une  masse  (glande  en 


FOIE. 


Vï 


grappe)  eulourant  le  tube  digestif  sur  une  asseï  graode  portion  de  soti  pan  ours  .  elle 
«ftt  composée  de  plusieurs  lobes  aboutissant  par  plusieurs  orifices  dans  la  dilal^ition 
gaâiriqiie.  —  Notons  que  le  foie  contiaole  des  rapports  intimes  avec  la  glande  jjfénitale 
placée  è  son  contact^  par  exemple  dans  un  rppli  du  manteau  {Mt/tiius^  Cardium), 

Les  tubuli  glandulaires  présentent  trois  espèces  de  cellules  :  des  cellules  catcairex 
{Kaiktêlien)  excrétrices  de  la  chaux  abondamment  introduite  par  ralimentalîon  végétale; 
en  second  lieu  des  cellaîcs  nutritives  {NâhrzêUen)  surchargées  de  réserves  adipeuses  ou 
glycog<^niquef  ;  enOn  des  cettules  ferments  à  petites  granulations  colorables  (safranopliiles). 

C*  Chez  tes  Gaêiéropùde^,  le  développement  n*est  pas  moindre.  Le  fore  forme  chez  les 
Gastéropodes  à  coquille  la  plus  grande  partie  de  la  masse  viscérale  cachée  dans  la 
coquille.  Cette  masse  est  divisée  en  lobes  (quatre,  ordinairement).  Elle  entoura  Tintes^ 
lin  sur  une  étendue  plu»  ou  moins  grande  :  elle  déverse  le  produit  de  la  sécrétion  (li- 
quide hépatique )  dans  la  première  partie  de  Tintestin  moyens  par  un  nombre  variable 
d'orifices,  en  rapport  avec  le  nombre  des  lobes,  quelquefois  par  un  seul.  La  glande  her- 
maphrodite est  logée  dans  le  foie,  —  Chez  les  Gastéropodes  pulnionés.  le  foie  présente 
quatre  espèces  de  cellules  :  i^  des  ccUuiefi  cfikatrt's  {Katkzellen)  riches  en  phosphate  de 
rhaux  et  en  rapport  avec  ralimentation  d'une  part  et  la  formation  de  la  coquillf^  d'autre 
part;  ces  cellules  sont  grandes  (Barfurth);  i'^  des  cellules  képatifjues  {Leberz/ellen)^  cylin- 
driques, claires,  surchargées  de  graisse,  de  glycof^ène;  3°  des  cellules  à  vacuoles^  Ferment' 
zt'Hen  de  Barfubth,  Sccref::ci/e^è  de  BiEDKRiiANN  et  MoRtTz,  qui  sécrètent  les  sues  digestifs; 
4'*  des  cellules  petites,  à  concrétions  jaune  pâle  (cellules  cyanophiles  de  Cuénot)  qui 
llxent  momentanément  tes  matières  colorantes  des  aliments,  et  particulièrement  la 
cliloiophyHe  (Dastre).  —  Le  nombre  des  lobes  est  très  grand  chez  les  Ptéropodes  :  le  foie 
s'y  résout  en  un  grand  nombre  de  petits  caecums,  isolés  ou  réunis  en  masse  compacte 
déhouchaiïi  quelquefois  par  tant  d'orifices  que  la  paroi  stomacale  ressemblée  un  crible, 

D.  Chei  les  Gt/mnoijranche»,  les  cœcums  s'élargissent  encore;  ils  forment  de  véri- 
tables diverticules,  analogues  à  ce  que  nous  avons  déjà  rencontré  chez  quelques  Annélides. 
Le  foie  des  Éolidiens,  par  exemple,  est  formé  d'un  diverticule  assez  considérable  de  l'in- 
testin* pourvu,  des  deux  côtés,  d'appendices  Ct-pcaux  qui  traversent  la  cavité  du  corps  et 
pénétrent  dans  les  cirrhcs  dorsaux,  en  s'y  ramifiant  plus  ou  moins.  Ce  sont  c<^s  parties 
ramifiées  qui  se  distinguent  par  le  caractère  et  la  couleur  de  leur  revêtement  i*pithéliaL 
Dans  un  foie  de  ce  genre,  il  est  difficile  de  dire  où  commence  le  foie  et  où  finit  Tinlf^slin, 
les  particules  alimentaires  pouvant  souvent  pénétrer  assez  loin  dans  ces  conduits.  Nous 
venons  de  signaler  l'analogie  de  cet  organe  avec  celui  des  Vers,  des  Trématodes  et  des 
Planaires  :  il  y  a  pourtant  une  dilTérence,  que  Gk^evracr  a  considérée  comme  très  im- 
portante au  point  de  vue  auatomique  :  c'est  que  le  foie  de  FËolidien  se  forme  par  les  rami* 
lications  d'un  diverticule  préalablement  séparé  de  l'intestin,  et  constitué  déj.^  comme 
organe  distinct,  tandis  que,  dans  I13  cas  des  Vers,  il  s'agit  des  ramillcations  de  Tinteslin 
lui-même. 

E.  Cbe^  les  Céphalopodes ^  ^e  foie  est  une  masse  glandulaire  très  apparente,  compacte, 
ou  divisée  en  quelques  lobes  (deux,  quatre)  entourant  plus  ou  moins  To^sophage  ou  Tia- 
testin,et  débouchant  dans  la  première  partie  de  l'intestin  moyen  par  deux  canaux  excré- 
teur*?, lémoins  de  la  dualité  primitivt!  de  rorgane.  On  a  signalé  une  dilîérence  plus  ou 
moins  nette  entre  la  structure  de  certains  lobules  qui  débouchent  directement  dans  les 
conduits  excréteurs  [lobtilea  pancréatique^^  pseitdo*pancréas)  et  celle  des  lobules  di'hou- 
ch^int  dans  les  parties  plus  profondes  (revêtement  hépatique,  biliaire,  foie). 

Un  a  essayé  «l'établir  une  distinction  du  même  genre  chez  les  Gastéropodes.  Celte 
distinction  tend  à  faire  considérer  le  foie  de  ces  animaux  comme  l'équivalentp  au 
point  de  vue  auatomique,  comme  il  l'est  au  point  de  vue  physiologique,  à  la  fois,  de 
l'organe  hépatique  et  du  pancréas  fusionnés  des  animaux  supérieurs. 


d.  Vertébrés,  —  Les  annexes  de  Vintestin  moyen  chez  les  Vertébrés  supérieurs  sorties 
organes  glandulaires  de  rintestin  grêle.  Ceux  qui  débouchent  dans  la  première  partie 

(duodénum;  sont  le  foie  et  le  pancréas. 

Chez  TAmphioxus  on  trouve  le  premier  début  de  ces  dispositions.  Le  foie  est  repré- 
senté par  un  diverticule  de  la  première  partie  de  l'intestin  moyen,  sorte  de  ca?cum  ou 
cul-de-sac  dirigé  en  avant  et  tapissé  d'un  épîtliélium  de  cellules  cylindriques  à  cils 


772  FOIE. 

yibralils  colorées  en  vert.  —  Ou  remarquera  que  cet  état  permanent  chez  l'Amphioxus 
se  confond  avec  l'état  transitoire  sous  lequel  se  montre  la  première  ébauche  du  foie 
pendant  le  développement  embryogéniqne  de  tous  les  Vertébrés. 

Le  foie  des  Vertébrés  offre  deux  types  :  le  type  tubiUaire,  qui  se  rencontre  chez  les 
Poissons,  les  Batraciens,  les  Reptiles  et  les  Oiseaux — et  le  type  lobulaire,  qui  appartient 
aux  Mammifères.  Il  y  a  de  nombreux  passages  de  l'un  à  l'autre. 

Les  anatomistes  distinguent  dans  le  foie  des  Vertébrés  deux  espèces  d'éléments  for- 
mateurs :i^  les  canaux  hépato -biliaires  constituant,  par  leur  ensemble,  une  glande  excré- 
trice :  ils  sont  formés  d'une  mince  paroi  propre  tapÎHsée  de  cellules  cylindriques  claires  ; 
2^  les  cylindres  de  Remak,  sortes  de  canaux  virtuels  à  lumière  très  étroite  et  irrègnlière, 
formés  d'un  amas  de  cellules  hépatiques^  celles-ci  à  protoplasma  spongieux,  farci  de  gra- 
nulations gljcogéniques  et  graisseuses. 

Chez  les  Mammifères,  l'élément  du  foie  est  essentiellement  le  cylindre  de  Rbmak, 
auquel  font  suite  les  canaux  hépato-biiiaires.  L'organe  se  décompose  en  lobules,  amas 
de  cellules  hépatiques,  de  1  millimètre  de  diamètre,  entourés  des  canaux  biliaires  et  des 
vaisseaux  porte  et  hépatiques  et  pénétrés  par  les  vaisseaux  sus-hépatiques. 

7.  Développement  embryogènique  du  foie  ches  les  Vertébrés.  —  Le  foie  est, 
chez  l'embryon  du  Fertébré,  l'organe  glandulaire  le  premier  formé  et  le  plus  volumineux, 
parmi  ceux  qui  sont  permanents.  Il  a  une  double  origine  :  Intestinale  et  vasculaire. 

Son  origine  intestinale  est  un  diverticule  du  tube  digestif.  Chez  l'Amphioxus,  ce  diver- 
ticule  simple,  non  ramifié,  se  montre  immédiatement  en  arrière  de  la  région  respira- 
toire, et  se  dirige  en  aérant  et  du  côté  gauche  du  corps. 

Chez  les  autres  Vertébrés,  c'est  encore,  au  début,  un  diverticule  ventral  du  duodénum. 
Plusieurs  alternatives  peuvent  se  présenter  :  le  diverticule,  d'abord  simple,  se  divise 
ensuite  en  deux,  chez  les  Élasmobranches  et  chez  les  Amphibiens;  le  diverticule  est 
double  dès  son  apparition  et  formé  de  deux  parties  d'ailleurs  inégales,  chez  les  Oiseaux  ; 
enfin  le  diverticule,  d'abord  unique,  se  complique  par  l'apparition  ultérieure  d'un 
second  diverticule,  comme  chez  le  lapin  (Kôllikbr).  —  Cette  évagination  (diverticule 
hépatique  primaire  formé  par  l'hypoblaste)  pénètre  dans  un  épaisissement  spécial  du 
mésoblaste  splanchnique. 

Le  bourgeon  en  question,  simple  ou  double,  embrasse  le  tronc  de  la  veine  omphalo- 
mésentérique,  se  divise  en  branches  qui  se  subdivisent  elles-mêmes  indéfiniment  en 
cylindres,  unis  en  réseau,  qui  formeront  l'ensemble  des  voies  biliaires.  La  question  est  de 
savoir  si  ces  subdivisions,  ces  masses  de  cellules  hépatiques,  sont  des  cylindres  pleins 
(cylindres  de  Rimak),  comme  cela  parait  avoir  lieu  chez  les  Oiseaux  (Remax)  et  chez  le 
lapin  (Rôllixbr)  ou  si  ce  sont  des  canalicules  creux,  à  lumière  de  plus  en  plus  rétrécie, 
comme  il  semble  que  ce  soit  le  fait  chez  les  Élasmobranches,  chez  les  Amphibiens,  et 
chez  quelques  Mammifères  (canaux  hépato-biliaires). 

L'origine  vasculaire  du  foie  résulte  de  ce  que,  tandis  qu'a  lien  le  bourgeonnement  du 
diverticule  hépatique,  d'autre  part  la  veine  omphalo-mésentérique  bourgeonne  à  son 
tour.  Ses  rameaux  pénètrent  le  réseau  précédent  et  y  forment  un  double  système  de 
voies  sanguines  :  un  système  de  vaisseaux  afférents  (système  de  la  veine  porte),  qui  se 
ramifie  par  dichotomie  descendante,  et  un  système  de  vaisseaux  afférents  qui  se  collecte 
par  dichotomie  ascendante  (système  de  la  veine  sus-hépatique).  A  cet  égard,  le  foie 
constitue  une  glande  vasculaire  sanguine  de  disposition  tout  à  fait  spéciale. 

On  a  résumé  de  la  manière  suivante  les  différents  stades  de  l'embryogénie  du  foie 
(Th.  Shorb,  Lkwis  Jones)  : 

P  Le  foie  est  un  diverticule  de  l'intestin,  simple  glande  tubulaire  limitée  par  un  endo- 
derme sécréteur  modifié.  C'est  le  cas  de  l'Amphioxus  et  de  tous  les  vertébrés  au  début. 

20  Subdivision  des  cellules  endodermiques  à  l'extrémité  du  diverticule,  de  manière  à 
former  une  masse  solide.  Cette  masse  est  traversée  de  canalicules  pour  l'écoulement  de 
la  sécrétion  dans  le  tube  primitif  transformé  en  canal  excréteur  (canaux  hépato-biliaires). 

3<»  Multiplication  ultérieure  des  cellules  et  pénétration  des  vaisseaux  sanguins  qui  la 
divisent  en  colonnes  solides  (cylindres  de  Remak),  ces  colonnes  étant  en  quelque  sorte 
drainées  par  un  système  de  canaux  biliaires  intercellulaires.  Cet  état  est  celui  du  foie  de 
la  Lamproie. 


FOIE. 


774 


4*  PénélralLon  plus  complète  des  vaisseaux  sanguins  entre  les  colonnes  précédente^. 
Celles-ci  forment  alors  un  réseau  de  cylindres  composés  de  cellules  hépatiques*  les  cel- 
lules <*taiit  d'ailleurs  disposées  de  manière  ù  former  une  couche  unique  autotir  des  capil- 
laires biliaires.  Tel  est  Tétat  permanent  des  Poissous,  Amphibiens  et  HepLiles.  C'est  lii 
condition  transiloîre  des  MammiFères  pendant  leur  développement, 

5"  Enfin,  pénétration  encore  plus  complète  des  vaisseaux  sanguins  qui  s'iasîuuent 
entre  les  éléments  des  cylindres  cellulaires  précédents.  De  plus»  les  capillaires  sanj^uîns 
s'arrangent  d'une  manière  particulière;  ils  se  rassemblent  en  petits  groupes  qui  abou- 
tissent cbaciui  par  un  afltuent  unique  dans  les  veinules  efTérentes  (sus-hépatiques).  Chacun 
de  ces  petits  groupes  de  tissu  hépatique  conslilue  un  lobule  hépatique.  C'est  le  cas  des 
Mammifères  adultes. 


8.  Vnriations  a.n atomiques  du  foie.  —  Le  développement  progressif  de  ces  deux 
réseaux,  hépatique  et  vasculaire,  constituera  le  foie  de  l'adulte. 

Les  deux  moitiés  originaires  du  foie  ne  restent  séparées  que  cheiles  derniers  Poissons, 
chez  les  Myxines.  Partout  ailleurs  elles  constituent  un  organe  unique,  volumineux,  plu» 
ou  moins  distinctement  divisé  en  lobes.  Quelquefois  la  masse  est  indivise  :  cela  a  lieu 
cheï  quelques  Poissions  osseux,  chez  le  Petromyzon  et  chez  les  Serpents.  D'autres  fois,  it 
y  a  deux  lobes  (Sélaciens»  autres  Poissons  osseux),  Crocodiles,  Tortues;  Tindication  des 
deux  lobes  subsiste  chez  les  Oiseaux  et  chez  les  rnammilères,  la  lobulalion  multiple  qui 
se  montre  chez  les  Carnivores,  les  Rongeurs,  chez  quelques  Marsupiaux  et  chez  les  Singes, 
laissant  apercevoir  parfaitenienl  la  division  mitiale  en  deux  lobes  fondamentaux. 

Lii  forme  du  foie  varie  chez  les  différents  animaux,  sans  que  ces  variations  aient 
beaucoup  d'intérêt.  Chez  les  Mammilcres  on  y  distingue  deux  lobes  principaux,  eux- 
mêmes  plus  ou  moins  subdivisés  en  lobes  secondaires.  Chez  l'homme,  il  y  a  un  lobe  droit, 
un  lobe  gauche«elàla  base  deux  petits  lobes  complémentaires,  le  lobe  carré,  le  lobule  de 
SriEGEL.  Chez  les  singes,  le  lobe  droit  est  divisé  en  quatre^  le  lobe  gaurhe  en  deux, Chez 
le  chien,  il  y  a  cinq  divisions  :  le  lobe  droit  principal  portant  la  vésicule;  le  lobe  droit 
complémenlairejte  lobe  gauche  divisé  e»i  trois  :  principal, courplémentaire* accessoire. 

Chez  certains  Rongeurs  {Capromys  Founucrit  il  y  a  uf»e  multitude  de  petits  lobules. 
Chez  tes  Itu minants  (mouton],  les  divisions  sont  peu  marquées. 

Chez  les  Oiseaux  le  foie  est  volumineux.  Il  l'est  chez  les  Gallinacés  et  surtout  chez  les 
Palmipèdes.  Chez  ceux-ci,  le  foie  est  divisé  en  deux  lobes  presque  égaux  :  le  gauche  pré- 
sente un  commencement  de  division  par  une  scissure  (coq). 

Chez  les  Reptile^!  et  tes  Batraciens,  le  foie  présenle  des  divisions  marginales.  Les  gre- 
nouilles ont  un  organe  hépatique  à  deux  lebes;  chez  les  Ophidiens,  l*organeest  cylindriqii** 
et  compact. 

Chez  les  poissons,  la  variété  est  poussée  très  loin.  Les  uns  possèdent  un  foie  en  une 
seule  masse  (Saumon,  Brochet,  Anginlle);  chez  d'autres,  il  est  Irèî*  divisé  (Carpe).  Nous 
n'avons  pas  à  nous  occuper  de  ces  particularités. 

Quant  aux  variations  de  Tappareil  biliaire,  nous  renvoyons  pour  leur  description  à 
Tarticle  Bile  du  présent  Dictionnaire. 

ij.  Constitution  du  foie.  I#oboleTasciilalpe.  Lobule  irlaudulaire.  —Noos  n'avons 
qu'à  rappeler,  à  propos  de  la  conception  philosophiq«ie  de  l'analomie  du  foie,  tes  rensei- 
gnements déjà  donnés  h  propos  de  la  bile. 

Chez  l'adulte,  le  foie  constitue  un  organe  complexe  dans  lequel  on  distingue  trois 
objets  :  un  réseau  biliaire,  arbre  biliaire;  un  riche  retenu  capillaire  en  uMilles  à  dispo- 
sition particulière;  une  masse  de  cellules  spéciales  comblant  les  vides  des  deux  réseaux 
prét:édenls,  les  leitulcs  hépatiques,  élément  fondamental  dont  l'activité  résume  les  diffé- 
rentes  activités  de  l'organe  lui-même.  L'pnsemlde  est  enveloppé  dans  la  lunique  propre 
du  foie  ou  capsule  de  Çlissos  (16Ij4)  d'où  partent  des  cbûsons  qui  divisent  la  masse  eu 
pai  ties  plus  ou  moins  distinctes,  lobules  hépatiques* 

Nous  n'avons  pas  à  dire  ici  les  deux  manières  dont  on  décompose  la  masse  hépatique 
pour  faire  comprendre  la  disposition  réciproque  de  ses  parties  constituantes.  On  peut  la 
grouper  autour  des  veines  Hm'hépntifjties,  les  lobules  étant  alors  des  grains  (polyédriques 
par  pression  réciproque)  appendus  par  une  petite  veine  alTérentc  (veine  intralobulaire)  à 


774  FOIE. 

l'axe  de  la  grappe,  qui  est  la  veiiiule  sus-hépatique.  C'est  la  théorie  du  foie  iobulaire,  ou 
du  lobule  vasculaire.  Ou  bien,  on  peut  imaginer  la  masse  hépatique  groupée  autour 
des  conduits  biliaires,  avec  lesquels  cheminent  les  branches  de  l'artère  hépatique,  de  la 
veine  porte  et  les  nerfs.  Seulement  l'arbre  biliaire  ne  se  termine  point  par  des  dilata- 
tions des  acini  sécréteurs,  comme  dans  les  véritables  glandes  tubulaires  ;  il  se  termine 
par  un  chevelu  de  branches  gréle^  qui  plongent  dans  la  masse  des  cellules  hépatiques 
qui  lui  sont  appendnes  (Théorie  du  foie  glande  tubulaire,  ou  du  lobule  glandulaire). 

On  remarquera  que,  suivant  que  l'on  considère  tel  ou  tel  animal,  le  porc,  par  exemple, 
ou  le  chien,  l'une  ou  l'autre  des  deux  conceptions  rend  mieux  compte  des  faits  observés. 

Le  seul  point  qui  importe  ici,  c'est  de  faire  remarquer  qu'en  déûnitive  les  canalicules 
biliaires  ne  finissent  pas  en  extrémités  closes,  à  parois  propres,  indépendantes  des  cel- 
lules hépatiques.  Leurs  ramifications  d'origine  sont  de  simples  interstices  canalicules 
entre  les  cellules  hépatiques  continues.  Ces  interstices  ne  sont  pas  irréguliers;  ils  sont 
disposés  systématiquement,  et  forment  un  premier  réseau,  réseau  intralobtUaire,  consti- 
tué par  de  petits  canaux  cylindriques  de  1  (i  à  2  (i,  sans  paroi  propre,  réseau  dont  les 
mailles  enveloppent  chaque  cellule  hépatique.  Ces  mailles  polygonales,  forcément  iso- 
diamétrales aux  cellules  hépatiques,  aboutissent  à  un  réseau  extérieur  placé  dans  les 
espaces  et  fissures  de  Kiebnan,  c'est-à-dire  dans  les  intervalles  qui  séparent  les  masses 
des  lobules  et  non  plus  à  l'intérieur  de  ceux-ci.  C'est  là  un  reseau  interlobulairey  pré- 
sentant nettement  une  paroi  propre.  Celle-ci  est  formée  :  i^  d'une  tunique  lamineuse; 
2<>  de  la  mefnbrana  propria;  3<>  d'un  revêtement  d'épithélium  prismatique  régulier.  Ces 
canalicules  interhépatiques  se  déchargent  dans  des  canaux  de  plus  en  plus  volumineux, 
et  finalement  dans  le  canal  hépatique,  qui  prend  le  nom  de  canal  cholédoque  au  point  de 
son  trajet  d'où  se  détache  de  lui  l'embranchement  canal  cystiquCf  qui  aboutit  à  la  vésicale 
biliaire.  Le  cholédoque  continue  son  trajet  vers  le  duodénum,  oCi  il  aboutit  dans  l'am- 
poule de  Vater. 

10.  Cellule  hépatique.  —  L'organisme  élémentaire  du  foie  est  la  cellule  hépatique. 
Ces  cellules  occupent  les  mailles  du  réseau  capillaire  du  lobule  dont  elles  reproduisent 
la  disposition.  Ce  sont  des  blocs,  polyédriques  par  pression  réciproque,  à  nombre  de 
facettes  variable,  d'un  diamètre  moyen  oscillant  entre  18  |jl  et  26  {t.  Les  faces  portent 
l'empreinte  des  capillaires  sanguins  et  des  canalicules  biliaires  ultimes,  sous  forme  de 
gouttière  complétée  en  canal  par  la  gouttière  de  la  cellule  contiguë.  La  cellule  hépa- 
tique n'a  pas  d'enveloppe  :  une  couche  de  protoplasma  condensé  à  la  périphérie  en 
tient  lieu  :  de  celle-ci  partent  des  travées  protoplasmiques»  très  anastomosées  entre 
elles  en  un  réseau  qui  aboutit  au  noyau,  ou  ducnoins  à  l'enveloppe  protoplasmique  du 
noyau.  Celui-ci  est  volumineux,  9  {i.  Dans  les  mailles  du  réseau  protoplasmique  s'amasse 
le  glycogène  ;  dans  les  travées  du  réseau  lui-même  on  trouve  deux  espèces  de  granula- 
tions :  i^  des  granulations  graisseuses  y  surtout  abondantes  au  moment  de  la  digestion  des 
graisses  et  pendant  la  lactation;  2<'  des  granulations  pigmentaires  biliaires,  jaunes  ou 
brunes,  rares. 

Nous  avons  dit  que  la  glande  appelée  foie  chez  les  Invertébrés  représente  plus  ou  moins 
exactement  Teusemble  des  annexes  de  l'intestin  moyen  des  Vertébrés,  c'est-à-dire  nom- 
mément le  foie  et  le  pancréas,  dont  il  faut  dire  un  mot. 

11.  Pancréas.  —  Le  pancréas,  glande  salivaire  abdominale,  existe  chez  la  plupart 
des  Vertébrés.  11  parait  faire  défaut  chez  quelques  Cyclostomes  et  quelques  Téléostéens, 
et  être  très  réduit  chez  la  plupart  des  Poissons  osseux  et  chez  le  Petromyzon.  C'est  une 
glande  en  grappe,  ordinairement  formée  de  lobes  nombreux.  Chez  les  Amphibiens,  les 
Reptiles  et  les  Oiseaux,  ces  lobes  sont  rassemblés  en  une  masse  compacte.  Chez  les  Mam- 
mifères, la  disposition  varie;  tantôt  la  glande  est  compacte  (homme,  chien,  etc.);  tantôt 
divisée  en  lobes  plus  ou  moins  distincts;  tantôt  elle  est  formée  d'Ilots  disséminés  dans 
l'épaisseur  du  mésentère  (lapin). 

Quoi  qu'il  en  soit,  à  partir  des  Oiseaux,  le  pancréas  est  placé  dans  l'anse  du  duodé- 
num. Il  présente  quelquefois  deux  conduits  excréteurs  (Tortues,  Crocodiles,  Oiseaux, 
quelques  Mammifères),  dont  l'un  est  ordinairement  (mais  pas  toujours)  uni  au  conduit 
hépato-enléhque. 


FOIE. 


77» 


L'étade  bistologique  du  |>ancréaâ  dt  de  ses  rap[iarU  avec  le  foie  a  été  singulièrement 
éetairée»  eo  ces  derajère>  aimées,  par  les  études  de  Li^GOKssR*  Nous  n'avoas  pai^  à  en 
parler  iei«  bien  qae  tes  résultats  ne  soient  pas  sans  importance  au  poiat  de  vae  des  rap- 
port* physiologiques  da  pancréas  avec  le  faie,  particulièrement  au  point  de  ?ue  de  la 
Tonction  glycogénique. 

tl  sufQt  ici  de  rappeler,  à  propos  de  la  coafusiou  des  deux  glandes,  si  générale  élus 
les  Invertébrés,  les  traits  principaux  du  développement  embryoj^énique  du  pancféia 
cheï  le^  Craniotes.  Il  apparaît  k  peu  près  à  la  môme  époque  que  le  foie,  sous  la  forme 
d*un  bourji^eon  creux  de  la  paroi  dorsale  de  rintestia*  presque  en  face  du  bourgeon 
hépatique,  mais  cependant  un  peu  plus  bas.  tl  prend  bientôt,  chex  les  Ëlasmobrancbe^ 
et  chez  les  Mammifères,  la  forme  d'un  entonnoir  renversé  qui  se  transforme  ulténen- 
rement  en  conduit  excréteur,  tandis  que  de  nombreuses  divisions  diverticulées  de  cette 
cavité  s'allonjj[eront  et  s^avanceront  daus  le  mésentère  (mésoblaste  âpbnchnîque)dout  le 
rôle  est  passif.  La  glande  primitive  se  divise  quelquefois  en  deux  lobes,  ainsi  que  sou 
conduit;  c'est  ce  qui  a  lieu  chez  le  lapin.  D'autres  fois,  un  autre  diverticule  pareil  an 
premier  sVlève  du  tube  digestif  et  forrn**  une  seconde  glande  bieutAt  fusionnée  avec  la 
pn^mii'Te;  el  «:'est  ce  qui  a  lieu  chez  les  Oiseaui. 

U.  —  Fonction  pîgm  eu  taira  du  foia. 

t2«  Lumiôrf  que  la  phvsiolofîe  compara  fournit  à  l'ctude  de;*  fondions  du  foie  en  général. 

§  !.  Pj^mcnt'4  lîépaiiques  ftt  pt^çmfiats  bili&iiies.  —  13.  Caractéws  de  coloration  du  foi*.  Pi|piienls 
h<^p^tique!i.  —  14,  Bile  ei  sécréiioii  hëpalique.  Ptgmtïnift  aécréloire*  et  pigmentm  biliairMk  — 
tS.  Ëxi:9tonod  plus  ù\î  moio*  générale  des  pigtneatâ  biliAÎi^es,  —  16.  Rapport  dea  pigmniiU 
hépatiques  àvec  les  pigments  btJiairet. 

,î  2.  Pilîraeiïts  hépatiques  dw  Vertébrés.  Ferrinc  el  choléchrome.  —  17.  Méthode»  pour  llsole- 
ineot  des  pigmenU.  Lftrm^  du  foie.  Digestion  pap^lnique.  —  18.  Propriétés  et  caraeléres  du 
pigmeai  hèpalii^ne  aqueux.  Ferrixie.  —  19,  Propriété»  et  caraictëre*  do  pigment  hépatique 
chioroformique  ou  chotéchrorne.  —  20.  Autres  Vertébrés.  —  21.  Conclitsion». 

S  3.  Ptgfnents  hépatiques  chei  iee  Invertébré».  —  22.  Simphflcation  de  la  recherche.  Macération 
hépatique.  —  23.  *^ru«tlAcés.  —  24.  Molluique»  c^iphalupode».  —  25.  Lamellibraochej.  — 
26.  (rasrén>podes.  —  27.  Conclusion  i^ènrrale.  —  2S,  Orii^ine  de  h  chlarophyllc  du  foi<». 

\^.  Lumière  «fue  la  phymiolo^le  comparée  fonmit  À  Tètiide  des  fonctioDS 
du  foie  en  général.  — Le  foie  est  un  organe  dont  le  fonclintinement  est  très  complexe. 
On  ne  le  t:onnait  que  d'une  manière  insunisanief  et  chei  les  Vertébrés  supérieurs  seule- 
ment. Nos  connaissances  se  barnent  d'ailleurs  à  des  traits  isolés,  des  épisodes  partiels  de 
son  activité.  On  les  étudie  à  part  comme  des  actes  indépendants  les  uns  des  autres.  Il 
est  possible*  au  contraire,  qu'ils  soient  liés  entre  eux»  et  qu*ils  aient  les  aspects  divers 
de  Tactivité  une  et  indivisible  de  la  cellule  hépatifpie.  On  di*tînffue  itono.  et  l'on  expose 
en  aulanl  de  chapitres  séparés,  comme  si  elles  étaient  indf'ppndantes  les  une,*!  défi 
autres,  re  que  Ton  appelle  les  diverses  fonrtiont  du  foie.  Mais  il  est  entendu  que  ce  pro- 
cédé n'est  qu'un  artifice  nécessité  par  Timperfectlon  de  nos  connaissances  et  le  besoin  de 
mettre  un  ordre  provisoire  dans  Texpos^é  des  faits  que  nous  possédons.  Sons  le  bénéfice 
de  ces  n^serves^  on  peut  donc  distinguer,  ainsi  que  la  dit  plus  haut  Ch,  Richst,  les  fooc* 
lions  suivantes  :  la  fonction  gl y coijùiique,  p-àr  laquelle' le  foie  règle  la  quantité  de  sucre  du 
sang  et  utilise  les  matériaux  digérés; ou  les  réserves  de  manière  à  permettre  cette  régu- 
lation; la  fonction  pifjinentaire:  la  fonction  anliloxique.  Ce  sont  Là  les  trois  aspects  prin- 
cipaux de  son  activité.  Mais  on  peut  mentionner  encore  —  et  c'est  surtout  la  physiologie 
comparée  qui  conduit  4  ces  notions  —  une  fonction  martiale  et  une  fonction  adipogé- 
nique.  Et,  enfin,  on  peut  envisager  aussi  comme  des  manifestations  de  son  rôle»  Vexcré- 
(ion  biliaire:  faction  digesîive  de  Ja  bile;  raetion  ihtntnoifènique  du  foie;  %on  râle  méca- 
nique dans  ta  rétfuliHioin  delà  circulation  veineuse;  son  action  hémaiotftique  ;  son  aeîiviU 
uropoiètique,  son  activité  absorbante,  --  étant  bien  entendu  que  cette  éuumérûtion  n*a. 
eomme  il  a  été  bien  dit  dans  Tarticle  précédent^  qn^un  caractère  provisoire  et  purement 
didactique. 

Lorsque  l'on  examine  les  animaux  autres  que  les  Mammifères,  a  propos  desquels  ont 
été  acquises  presque  toutes  les  notions  que  Ton  possède,  on  doit  se  demander  quelles 
sont  les  lumières  que  fournit  leur  étude  à  nos  connaissances  sur  les  fonctions  du  foie  en 
général. 


776  FOIE. 

Pour  répondre  à  cette  question ,  il  faut  remarquer  que,  si  le  foie  est  défini  anato- 
miquement  :  l'ensemble  des  annexes  on  la  principale  annexe  de  l'intestin  moyen,  il 
est,  en  réalité,  caractérisé  par  un  revêtement  de  cellules  épithéliales,  colorées,  pigmen- 
taires,  qu'on  suppose  sécréter  un  liquide  rejeté  par  Tintestin  (sécrétion  hépatique,  bile). 
Ainsi  le  foie  des  Invertébrés  est  défini,  en  fait,  comme  celui  des  Vertébrés  eux-mêmes,  par 
la  fonction  biliaire,  et  comme  organe  pigmentaire.  Aussi  ne  sera-t-on  pas  étonné  que  nous 
commencions  l'histoire  de  la  physiologie  comparée  du  foie  par  l'exposé  de  sa  fonction 
pigmentaire. 

On  a  vu  précédemment  que  le  foie,  tel  que  le  caractérise  l'anatomie  comparée,  est 
un  organe  pigmenté  (cellules  chargées  de  pigment)  et  qui  fournit  une  sécrétion  pigmentée 
(la  bile  ou  sécrétion  hépatique  externe). 

Le  caractère  de  pigmentation  est-il  général  pour  l'organe,  et  général  pour  sa  sécrétion? 
Si  oui,  quels  sont  ces  pigments?  quel  est  leur  rôle?  Telles  sont  les  questions  qui  se 
posent  et  qui  ont  été  examinées  par  Dastre  et  Floresco,  dans  leurs  Recherches  sur  les 
matières  colorantes  du  foie  et  de  la  bile  en  1898. 

§  1.  —  Pigments  hépatiques  et  pigments  biliaires. 

13.  Caractères  de  coloration  du  foie.  Pigments  hépatiques.  —  L'organe  hépa- 
tique  (foie,  hépato-pancréas),  envisagé  dans  l'ensemble  du  règne  animal,  présente  des 
variétés  considérables  au  point  de  vue  anatomique.  Chez  tous  les  animaux  pourtant  il  offre 
le  caractère  d'être  coloré,  pigmenté;  et  sa  couleur,  partout  au  moins  où  l'organe  est  bien 
caractérisé,  c'est-à-dire  chez  les  Vertébrés,  les  Mollusques  et  les  Crustacés  est  jatm^  brun, 
ou  exceptionnellement  vert  brun.  Cependant,  chez  les  très  jeunes  Mammifères,  le  foie 
peut  être  très  peu  coloré,  et  il  fonce  de  plus  en  plus  avec  l'Âge.  Nous  appelons  pigments 
hépatiques  les  matières  qui  colorent  ainsi  le  tissu  du  foie.  Les  pigments  hépatiques 
chez  les  jeunes  animaux  sont  souvent  peu  développés.  C'est  ainsi  que,  chez  les  très  jeunes 
chiens  et  lapins,  le  foie  après  l'opération  du  lavage  est  tout  à  fait  clair;  il  n'est  pas  pig- 
menté, ou  il  l'est  peu.  Cependant  le  pigment  y  existe,  car  la  simple  dessication  du  Ussa 
entraîne  le  foncementde  couleur,  et  l'on  peut  alors  retirer  du  tissu  des  principes  colorants 
habituels  aux  animaux  plus  avancés  en  Âge.  On  pourrait  peut-être  traduire  cette  diffé- 
rence en  supposant  que  les  pigments  du  tissu  hépatique  sont  d'abord  à  l'état  de  propig^ 
ments  incolores;  qu'ils  restent  ainsi  quelque  temps  chez  les  très  jeunes  animaux.  L'effet 
que  produit  la  dessiccation  du  tissu  (avec  ou  sans  fixation  d'oxygène)  est  d'y  faire  appa- 
raître la  couleur  :  sur  le  foie  vivant,  l'âge  amènerait  le  même  résultat. 

Ajoutons  enfin  que,  chez  l'homme,  chez  le  chien  et  probablement  chez  d'autres  ani- 
maux, l'âge  amène  une  coloration  de  plus  en  plus  sombre  du  foie,  due  probablement  à 
une  production,  plus  ou  moins  anormale,  de  matière  mélanique. 

La  sécrétion  de  l'organe  hépatique  est,  elle  aussi,  habituellement  colorée;  mais  il 
n'est  pas  certain  [qu'elle  le  soit  toujours.  Quelques  auteurs  même  (Bungb,  par  exemple) 
admettent  à  tort  qu'elle  ne  l'est  jamais  chez  les  invertébrés.  On  peut,  en  tout  cas,  oppo* 
ser  la  constance  des  pigments  hépatiques  à  l'inconstance  relative  des  pigments  secrétaires. 

14.  Bile  et  sécrétion  hépatique.  Pigments  sècrétoires.  Pi^pnents  biliaix'es.  — 

Chez  les  Vertébrés,  les  pigments  sècrétoires  sont  nommés  pigments  biliaires,  parce  que 
la  sécrétion  hépatique  externe  y  prend  le  nom  de  bile.  Les  deux  mots  y  sont  pleinement 
synonymes. 

La  synonymie  est-elle  plus  générale,  et  peut-on  toujours,  chez  tous  les  animaux 
désigner  par  le  nom  de  bile,  la  sécrétion  du  foie  déversée  dans  l'intestin  ? 

Chez  les  Vertftrés,  la  sécrétion  hépatique  (externe)  est  caractérisée  par  deux  espèces 
de  composés  :  les  pigments  biliaires  (bilirubine  et  dérivés)  et  les  acides  biliaires  (glyco- 
cholique,  taurocholique  et  dérivés).  De  ces  deux  éléments,  le  dernier  seul  est  caractéris- 
tique au  point  de  permettre  de  dire  que  tout  liquide  naturel  qui  le  présente  est  de  la 
bile.  En  effet,  les  pigments  biliaires,  bilirubine,  biliverdine,  dérivent  de  la  matière  colo- 
rante du  sang,  l'hémoglobine,  et  ils  peuvent  se  trouver  en  conséquence  dans  divers  tis- 
sus ou  divers  organes  à  la  suite  d'extravasations  sanguines.  Au  contraire,  les  acides 
biliaires  ne  préexistent  pas  dans  le  sang  et  ne  se  trouvent  nulle  part  ailleurs  que  dans  la 


FOÏE.  777 

sécrétion  da  foie.  II  résulte  de  là  que  la  sécrétion bépalique,  la  6)le,  est  caractérisée,  chez 
les  Vertébrés,  par  les  acides  biliaires  <jae  met  en  évidcnr©  la  réaction  connue  de  Pkitenrofer. 

D'après  cela,  la  sécrétion  de  l*ori?ane  hépatique  chez  les  Invertébrés,  chez  les  Mol- 
lusques, chez  les  Crustacés,  tie  mériterait  pas  le  nom  de  bile;  car.  à  notre  conoaissance» 
on  n'a  jamais  rencontré  â^acide.^  biliaires  chez  les  Invertébrés  dont  on  a  pu  se  procurer 
la  sécrétion  hépatique.  Celle-ci  n'en  présente  pas  à  la  fois  les  deux  caractères,  à  savoir  : 
le  goût  amer  et  la  réaction  de  Pkttknroker.  Les  bilef^  d't^crevisse  et  de  crabe,  qui  sont 
plut  ou  moins  amères,  ue  donnent  pas  la  réaction  de  Pettenkofkr.  Les  essais  de  Krukkx- 
fiER4;,de  Mac-Mlfnn,  et  les  nôtres  concordent  à  cet  éfçard.  Jusqu'à  nouvel  ordre,  les  acides 
biliaires  constituent  donc  un  élément  de  la  sécrétion  du  foie,  spécial  aui  Vertébrés;  ils 
en  sont  un  élément  signalétique. 

Mais  il  est  clair  que,  si  l'on  veut  réserver  le  nom  de  bile  aux  seules  sécrétions  qui  le 
possèdent,  on  rompra  gratuitement  les  analogies  entre  les  Vertébrés  et  les  Invertébrés, 
analofçies  qui  sont  non  seulement  anatomiques,  mais  physiologiques,  et  que  mettent  en 
lumière  précisément  les  r<^cherches  de  D^stre  et  Fldbesco,  sur  Ja  fonction  pigmenlaire  et 
sur  la  fonction  martiale  du  foie  chez  tous  les  animaux. 

Il  Faut,  pour  respecter  ces  anal«igics,  faire  passer  au  second  plan  les  acidei  biliaires, 
et  employer  les  mêmes  mots  hite  et  pi^fments  biliaires  pour  dési^'ner  chez  tous  les  ani- 
maux le  liquide  excrélé  par  le  foie  et  les  pigments  qtit  le  colorent. 

15.  Existence  plus  ou  moins  efé  aéra  le  des  pigments  biliaires. — ^Une  opinion 
commune  veut  que  la  bile  soit  incolore  chez  les  lirverlêbiés  (Mollusques,  Arthropodes), 
et,  en  général,  chez  tous  les  aniuiaux  dont  le  sang  ne  contient  pas  d'hémoglobine 
(Amphioius),  Cette  opinion  est  la  conséquenoe  de  la  théorie  qui  fait  dérivei',  chez  les 
Vertébrés,  la  matière  colorante  de  la  bile  de  celle  du  sang.  Hu.Noe,  comme  nous  l'avons 
déjà  fait  rtim arquer,  a  donné  une  expression  très  catégorique  à  cette  manière  de  voir. 
Mais  elle  est  pourtant  contraire  aux  faits.  On  connaît  des  exemples  très  nets  de  hiie  colorée 
chez  les  Invertébrés;  le  pluscaraclénstique  est  celui  de  l'escargot.  Mais  il  y  en  a  beaucoup 
d'autres  chez  les  Mollusques  et  les  Crustacés,  saus  parler  ici  des  Vers  comme  Stpko^ 
nostoma,  Spirof/mphis^  etc.,  dont  les  diverlicules  hépato-entériques  sont  remplis  d*un 
liquide  nettement  teinté*  Ce  qui  fait  que  cette  teinte  échappe  souvent  à  l'observateur, 
c'est  que  la  sécrètiou  est  peu  abondante,  et  d'ailleurs  masquée  par  les  alimenb  qui  rem- 
plissent le  tube  digeslit  Si  l'on  pouvait  recueillir  la  sécrétion  hépatique  en  plus  grande 
«bondance  et  mieux  isolée,  on  la  trouverait  généralement  colorée. 


I 
I 
I 
I 


16.  Rapport  des  pig^ments  hépatiques  avec  les  pigments  biliaires.  —  Les 
pigments  du  tissu  hépatique  ne  sont  pas  nécessairement  dépendants  de  ceux  qui  colorent 
Ja  bile.  Chez  le^  Vertébrés,  par  exemple,  les  pigments  biliaires  sont  assez  bien  connus. 
[V.  article  Bile  et  Tétude  de  IU>the  et  Floresco  sur  les  pi^'nients  biliaires  {Archives  de 
Physiologie,  1897,  p.  725. )J  Nous  allons  faire  connaître  ici  le  peu  que  l'on  sait  des  pigments 
hépatiques.  Nous  verrons  que  ces  deux  espèces  de  pigments  sont  ditfèrents.  Ils  n'ont 
en  commun  qu'un  lien  bien  fragile,  c'est  le  caractère  spectroseopique  d'offrir  un  spectre 
continu. 

Cette  indépendance  est  en  rapport  avec  une  particularité  qui  mérite  d*être  mise  en 
lumière.  r/psL  à  savoir  que  la  séciétion  du  foie  ne  peutélre  obtenue  par  macération  de 
Torgane»  H  y  a  chez  tes  Vertébrés  des  glandes  dont  ta  macération  reproduit  les  traits 
essentiels  de  la  sécrétion  :  telles  le  pancréas,  les  glandes  gastriques,  etc.  Le  fme  et  le 
rein  ne  sont  pas  de  ce  nombre.  Leurs  macérations  ne  donnent  ni  la  bile,  ni  l'urine. 
Hais  ces  macérations  (sous  certains  arlitices)  fournissent  précisément  les  pigments  hépa- 
tiques. Ces  pigments  sont  ici  sans  rapport  avec  les  pigments  biliaires  par  le  fait  même  que 
la  macération  est  sans  rapport  avec  la  bile. 

Chez  les  Invertébrés,  au  contraire,  la  macération  du  foie  (hépato-pancréas  en  tubes) 
fournit  une  liqueur  très  analogue  à  la  bile;  aussi  les  pigments  hépatiques  sont-ils  (par- 
tiellement, tout  au  moins)  identiques  aux  pigments  bifiaires.  C'est  cette  analogie  intime 
de  la  macération  avec  la  sécrétion  même  qu'ont  admise  implicitement,  et  peut*êtri> 
d'une  façon  trop  absolue,  les  quelques  observateurs  qui  ont,  avant  nous,  traité  de  la  bile 
chez  les  Invertébrés,  Sorby,  KRUKBNBEaG  et  Mac  Muss. 


778  FOIE. 

L'étude  systématique  des  pigments  hépatiques  chez  les  Vertébrés  et  chez  les  Inver* 
tébrés  comporte  les  poiats  suivants  :  Préparation  et  isolement  relatif  de  ces  pigments  ; 
—  leurs  propriétés  spectroscopiques  et  autres  ;  —  leur  teneur  eu  fer  ;  —  leurs  rapports  avec 
les  pigments  sanguins  et  les  pigments  biliaires. 

§  2.  —  Pigments  hépatiques  des  Vertébrés:  ferrine  et  choUchrome. 

Les  pigments  hépatiques  chez  les  Vertébrés  ont  été  étudiés  au  point  de  vue  histolo* 
gique  ou  microchimique  par  les  anatomistes.  Us  out  signalé  ces  pigments  dans  le  proto* 
plasme  de  la  cellule  du  foie,  sous  deux  états  :  i^  k  Tétat  diffus;  2f*  et  surtout  à  Tétai  de 
granulations  protoplasmiques,  donnant  plus  ou  moins  exactement  les  réactions  micro- 
chimiques du  fer  faiblement  lié,  par  exemple  la  réaction  empirique  de  rhémaloxyline 
(A.  B.  Magallum).  Dans  le  noyau  (chromatioe)  le  fer  serait  engagé  sous  une  autre  forme. 

Ces  notions,  intéressantes  à  beaucoup  d'égard,  sont  insuffisantes.  Il  fallait  chercher 
à  obtenir  directement  les  matières  colorantes  du  foie  chez  les  Vertébrés  des  différentes 
classes.  C'est  ce  qu'ont  essayé  quelques  physiologistes,  Dastrb,  Florksgo,  et  d'autres  à 
leur  suite. 

17.  Méthodes  pour  risolement  des  pi^^ments.  Lavage  du  foie.  DiflrestioB 
papaînique.  —  Le  foie  des  Vertébrés  adultes  présente  une  teinte  variant  du  rouge  bran 
au  rouge  acajou.  —  Cette  teinte  résuite  d'un  mélange  de  la  couleur  propre  du  tissa 
hépatique  avec  la  couleur  du  sang  qui  l'imprègne.  La  première  chose  à  faire  est  de  se 
débarrasser  du  sang  par  une  opération  bien  connue  :  le  lavage  du  foie  avec  la  solution 
physiologique  de  NaCl.  A  mesure  que  le  sang  disparaît,  la  couleur  de  l'organe  s'éclaîrcit, 
et  le  tissu  prend  une  teinte  fauve  quelquefois  très  claire  (jeunes  animaux).  Cette  coulear 
est  due  précisément  aux  pigments  hépatiques  qui  imprègnent  et  teignent  les  éléments 
anatomiques. 

Ces  pigments  sont  au  nombre  de  deux,  ou  plutôt  ils  forment  deux  catégories.  —  Une 
des  catégories  est  soluble  dans  l'eau  (saline  ou  alcaline),  ou,  ce  qui  revient  au  même, 
elle  est  incorporée  à  des  substances  solubles  dans  l'eau.  Dastrb  et  Floresgo  les  appellent 
pigments  aqueux.  —  L'autre  catégorie  est  soluble  dans  le  chloroforme  et  Talcool  {pig- 
ment chloroformique).  Mais  ni  l'un  ni  l'autre  ne  peuvent  être  obtenus  par  l'action  directe 
de  ces  dissolvants  sur  le  tissu  hépatique.  Ces  pigments  sont  incorporés  au  contenu  cellu- 
laire. U  faut  détruire  isolément  chaque  cellule  pour  en  faire  sortir  le  pigment  cherché. 
L'un  des  moyens  employés  pour  cet  objet  par  Dastrb  est  de  soumettre  le  tissu  du  foie 
lavé  à  la  digestion  papaînique  poussée  seulement  jusqu'à  dissolution.  Cette  opération,  qui 
s'accomplit  en  milieu  neutre,  est  peu  altérante  pour  les  substances  qu*on  veut  obtenir. 

On  a  ainsi  une  liqueur  colorée  en  jaune  rouge  et  un  dépôt. 

U  résulte  de  là  que,  dans  la  destruction  de  la  cellule  hépatique,  il  y  a  eu  mise  en 
liberté  d'un  pigment  soluble  dans  le  milieu  neutre  de  la  digestion  (peptones,  sucre,  etc.);; 
et,  d'autre  part,  un  pigment  insoluble  reste  attaché  au  dépôt  solide.  —  Ce  dernier,  de 
couleur  gris  cendre,  devient  brun  rouge  par  dessiccation  à  l'air.  Traité  par  le  chloro- 
forme, il  prend  une  couleur  jaune  qui,  par  concentration,  passe  à  l'orangé,  puis  au  rouge. 

On  a  ainsi  les  deux  pigments  :  le  pigment  hépatique  aqueux,  ou  ferrine^  et  le  pigment 
hépatique  chloroformique,  ou  choléchrome  (Dastrb). 

Les  deux  pigments  ainsi  obtenus  préexistent  bien  dans  le  tissu  hépatique,  et  ne  soot 
pas  le  produit  artificiel  du  traitement.  En  effet,  au  lieu  de  soumettre  le  tissu  hépatique  à 
la  digestion  pour  lui  enlever  les  pigments,  on  peut  les  extraire  directement  après  un 
simple  broiement  mécanique,  et  reconnaître  leurs  propriétés.  —  L'extraction  est  seu- 
lement moins  complète,  et  le  rendement  moins  avantageux. 

18.  Propriétés  et  caractères  du  ferment  hépatiqae  aqueux.  —  Le  pigment 
hépatique  aqueux  qui  est  en  solution  dans  la  liqueur  de  digestion  papaînique,  et  qu'on 
peut  obtenir  encore  du  foie  broyé  par  l'action  d'un  alcali  faible  est  un  mélange  d'une 
substance  appelée  ferrine  (Dastrb),  et  de  nucléo-albumines  ferrugineuses.  —  U  n'a  pas 
encore  été  isolé  entièrement. 

Celte  liqueur  colorée  a  été  soumise  à  l'action  de  divers  agents,  acides,  alcalis,  oxy- 


FOIE. 


77!) 


dants  etc.,  chaleur,  lumière,  vide.  ^  li  suflira  de  signaler  trois  particylarîtés  de  ces 
actions. 

La  première  est  relative  à  Tactiou  sur  Veau  oxygénée.  —  L'eau  oxygénée,  à  peu  près 
neutre,  est  décomposée  violemment  par  la  lii^ueur  hépatique  (de  digestion  papaïnique) 
f'omme  parla  bile  ella-même  (Dastri).  SiTona  fait  bouillir  la  liqueuti  elle  cesse  de  décom- 
poser Teau  oxy^îénée, 

I*e  second  point  est  relatif  h  Taction  de  la  lumit^re.  Le  spectre  d'absorption  n*î  pré- 
sente pas  de  bande»  isolées  :  il  oiïre  seulement  deux  plages  sombres  aux  deux  extrémités* 
rouge  et  violette. 

Le  troisième  point  est  relatif  à  la  composilion  e!iiniii|ue  de  ce  pigment. 

Le  pigment  liépatique  aqueux  est  riche  en  fer;  le  pigment  chloroforinique  n'en  con- 
tient pas.  Si,  au  moyen  de  la  méthode  au  sulfocyanale,  on  analyse  le  fer  contenu  dans 
10  grammes  de  tissu  frais  de  foie  lavé, on  trouve  1"/™*^,10,  par  exemple.  Si  l'on  prépare  le 
pigment  aqueux  au  moyen  d'un  autre  échantillon  identique,  de  10  grammes  de  tissu 
frais,  on  trouve  sensihlemeut  le  même  nombre.  —  Tout  le  fer  du  foie^  en  d'autres  termes, 
passe  dan^  le  liquide  papal^uique.  Autrement  dit  encore:  Le  pigment  aqueiLc^  ohienu  en 
nùlution  par  la  dii/cstion  papainique  du  foie,  contient  à  peu  pré»  tout  It*  fer  du  foie.  Laijuan* 
tité  qui  submte  dam  le  rétiidu  de  celte  digestion  est  insignifiante,  —  Si  l'on  tîltre  sur  le  char- 
boo  animal  la  solution  de  pigment  hépatique  aqueux,  obtenue  par  quelque  procédé  que 
et  soit,  la  liqueur  passe  décolorée  ;  le  charbon  relient  à  la  fois  la  couleur  et  le  fer.  Le 
lien  est  lout  à  fait  étroiL  entre  la  substance  ferrugineuse  et  la  matière  colorante.  Le  pig- 
ment hépatique  aqueux  est  la  matière  ferrugineuse  elle-même  du  foie.  Le  métal  est  lié, 
dans  ce  pigment,  k  une  matière  organique  (probablement  voisine  des  protéoses).  La 
liaison  n'est  pas  farte  au  point  de  dissimuler  les  réactions  du  fer.  En  sulution  légèrement 
alcaline,  ammoniacale  par  exemple,  la  liqueur  précipite  en  etfet,  rapidement  jmr  le 
sulfure  d'ammonium.  Elle  donne  le  précipité  de  bleu  de  Prusse  par  l'addition  de  ferro- 
cyanure  après  aoidiUcation  par  l'acide  chioihydrique.  —  Enlin,  elle  est  soluble  dans  le 
réactif  de  Bcnoe  (alcool  à  0:i%  !K)  vol.,  IICI  à  2ri  p.  100.  10  vol.). 

Ainsi  la  solution  de  pigment  hépatique  contient  du  fer  faiblement  lié  à  une  substance 
organiquf?.  Elle  se  rapproche  à  cet  égard  de  la  ferrafine  de  MARFoaJ  et  ScHiïJttJEBtiHCr,  Elle 
s'en  distingue  puui'tard,  parce  quVIle  est  plus  sensible  aux  réactifs  salins  du  fer,  qu'elle 
est  soluble  dans  une  faible  quantité  d'acide»  et  non  pas  seulement  dans  un  grand  excès, 
comme  la  ferraline.  —  Ces  analogie.*^  et  ces  diiïérences  sonl,  en  quelque  sorte,  résumées 
dans  le  nom  de  ferrine  attribué  à  cette  substance  par  Dastre  et  Flohesco.  —  La  ferrifie 
(combinaison  d'une  matière  organique  de  nature  protéosibue  avec  le  fer)  est  l'étal  naturel, 
dans  le  foie  vivant»  du  pi^'inent  hépatique  a^jneux.  —  A  c^tte  ferrine  s'ajoute  une  petite 
quantité  de  nncléo-albumiues  ferrugineuses.  ~  CeM  ce  mélange  de  ferrine  et  d'une 
faible  pr>rtion  de  nucléo-albumine  ferrugineuse  qi^ii  consldue  le  pigment  aqueui  du  foie. 


V},  Propriétés  et  caractères  du  pigment  hépatique  clilorûformique  ou  cho- 
léchrome.  —  Ou  obtient  ce  pigment  en  traitant,  soit  par  l'alcool,  soit  par  le  chloroforme. 
le  résidu  sec  de  la  digestion  papaînique  du  foie  lavé,  ou  encore  K\ poudre  de  foie  séché, 
épuisée  par  la  solution  faible  de  carbonate  de  soude  et  séchée  de  nouveau. 

On  a  éludip  sur  celte  litjueur  raction  des  divers  réactifs.  O^^lqoes  particularités  mé- 
ritent d'être  signalées.  Elles  rapproclienl  le  pigment  hépatique  à  la  fois  des  lipochromes 
et  lutéiaes  d'une  part,  et  des  pigments  biliaires  d'autre  part. 

Les  voici  : 

1«  Ut  eouteur,  —  Les  solutions  ont  des  teintes  variant  du  Jaune  au  rouge  suivant  ta 
concentration.  Les  ïipochromes,  de  même,  sont  nuancées  dans  la  gamme  jaune  rouge 
du  spectre. 

2**  Solubitiié,  pareille  meut  dans  le  chloroforme,  la  benzine;  insolubilité  dans  l'éther, 
conformément  à  ce  qui  arrive  pour  les  pigments  biliaires,  mais  contrairement  à  la  plu- 
part des  lipochromes, 

3^  Les  procédéB  d'ortjdation  ou  de  déshydrntation  qui  font  passer  les  lipochromes 
comme  les  pigmentîj  biliaires  à  la  gamme  verte  et  bleue,  sont  sans  elTet  sur  le  pigment 
hépatique  du  foie,  ou  du  moins  agissent  sur  lui  en  le  poussant  au  rouge,  vers  la  partie 
la  moins  réfringente  du  spectre.  Par  exemple,  une  solution  alcoolique  d'iode,  agissant  sur 


780  FOIE. 

une  solution  alcoolique  du  pigment  hépatique,  renforce  sa  couleur.  Si  Ton  est  parti 
d'une  concentration  faible  (couleur  jaune),  la  solution  passe  au  rouge. 

4<>  Les  procédés  de  réduction  (courant  d'hydrogène  sulfuré)  ramènent  à  l'état  ini- 
tial le  pigment  oxydé;  la  même  chose  a  lieu  avec  les  pigments  biliaires. 

50  Le  spectre  d'absorption  est  le  même  que  pour  les  lipochromes  et  les  pigments 
biliaires,  en  ce  sens  qu'il  n'offre  pas  de  bandes  limitées,  mais  seulement  deux  plages 
sombres  extrêmes;  l'une  dans  le  rouge,  l'autre  dans  le  violet  spectral. 

Ces  propriétés  montrent  les  rapports  et  les  différences  qui  existent  entre  le  second 
pigment  hépatique  d'une  part,  et  les  lipochromes  et  pigments  biliaires  d'autre  part  — 
Ce  sont  ces  affinités  et  ces  différences  que  Dâstrb  et  Florbsco  ont  prétendu  exprimer 
par  le  nom  de  choUchrome^  qu'ils  ont  attribué  à  ce  pigment. 

20.  Autres  Vertébrés.  —  Les  résultats  typiques  que  l'on  vient  d'indiquer,  ont  été 
obtenus  sur  les  Mammifères,  chien,  lapin,  etc.  —  Ils  ont  été  vérifiés  chez  les  Reptiles 
(Lézards,  Tortues,  etc.)  ;  chez  les  Batraciens  (Grenouilles,  Tritons,  Salamandres)  chez  les 
Poissons  (Carpes,  Tanches,  etc.).  Partout  les  faits  ont  été  trouvés  concordants  ils  prennent 
aussi  un  véritable  caractère  de  généralité. 

21.  Conclusions.  —  Le  foie,  chez  tous  les  vertébrés,  doit  sa  couleur  k  deux  caté- 
gories de  matières  colorantes,  qui  se  distinguent  de  prime  abord  par  leur  solubilité,  à 
savoir  :  A.  les  pigments  aqueux;   B.  les  pigments  chloroformiques, 

A.  Ferrine.  Pigments  aqueux.  Les  trois  caractères  distinctifs  des  pigments  aqueux  sont: 
la  solubilité,  la  richesse  en  fer,  le  spectre  continu,  —  1*  Solubilité.  Les  pigments  aqueux  sont 
solubles  dans  l'eau  légèrement  alcalinisée  par  la  soude  ou  par  le  carbonate  de  soude,  et 
dans  la  liqueur  neutre  de  digestion  papaînique,  ce  qui  fournit  deux  moyens  de  les  obtenir. 
Ils  sont  insolubles  dans  le  chloroforme  et  dans  l'alcool.  Leur  couleur  varie  dans  la 
gamme  du  jaune  au  rouge.  Ils  sont  toujours  ferrugineux,  et  contiennent  à  peu  près  tout 
le  fer  du  foie. 

Ils  sont  constitués  par  un  composé  ferrugineux  que  nous  appelons  ferrine,  mélangé 
d'une  petite  quantité  de  nucléo-albuminoïdes  ferrugineux  ; 

2P  Richesse  en  fer.  La  ferrine  s'obtient  in  légalement  par  la  digestion  papalniqoe  du 
foie  frais  :  c'est  un  composé  organo-métallique  très  voisin  de  la  ferratine  de  Marfoii 
et  ScuMiBDEBBRG,  mais  s'en  distinguant  en  ce  que  le  fer  y  est  moins  dissimulé  que  dans 
celle-ci.  Les  réactions  avec  le  ferrocyanure  de  potassium  et  le  sulfhydrate  d'ammoniaque 
sont  plus  rapides  à  se  produire.  La  ferrine  est  une  combinaison  encore  plus  voisine  que 
la  ferratine  de  la  forme  saline  ou  minérale  du  fer;  elle  contient  de  l'hydrate  ferriqae 
combiné  à  un  albuminoîde  ayant  les  caractères  des  protéoses.  —  Il  est  vraisemblable  que 
le  fer  peut  y  exister  alternativement  à  l'état  ferreux  et  à  l'état  ferrique. 

3<>  Spectre.  Le  pigment  aqueux,  ferrugineux,  examiné  au  spectroscope,  donne  un 
spectre  continu,  sans  bandes  d'absorption,  qui  s'éteint  aux  deux  extrémités  quand  la 
concentration  augmente. 

B.  Pigment  alcoolO'Çhloroformique.  —  Le  second  pigment  est  soluble  dans  le  chloro- 
forme, moins  soluble  dans  l'alcool;  il  est  peu  soluble  dans  l'éther,  insoluble  dans  l'eau. 
11  est  intermédiaire  par  ses  caractères  aux  lipochromes  et  aux  pigments  biliaires.  Nous 
l'avons  nommé  choléchrome. 

On  l'obtient  en  traitant  le  résidu  de  la  digestion  papaînique,  ou  directement  la  poudre 
de  foie  séché. 

Il  ne  contient  pas  de  fer.  Il  n'est  pas  attaqué  par  la  digestion  papaînique. 

§  3.  —  Pigments  hépatiques  chez  les  Invertébrés. 

22.  Simplification  de  la  recherche.  Macération  hépatique.  — La  recherche  des 
pigments  hépatiques  se  trouve  simplifiée  chez  les  Invertébrés  pour  deux  raisons  qui 
n'existent  pas  chez  les  Vertébrés. 

La  première,  c'est  que,  chez  le  plus  grand  nombre  de  ces  animaux,  le  sang  est  peu  ou 
point  coloré,  de  telle  sorte  qu'il  n'y  a  pas  à  craindre  que  la  couleur  du  foie  soit  dissi- 
mulée ou  compliquée  par  celle  du  sang.  Dès  lors,  il  n'est  pas  nécessaire  de  se  débar* 


FOIE. 


781 


rasser  du  sang  par  le  lavage  préalable  da  foie,  opération  qui,  d'ailleurs,  serait  le  plus 
liouveni  impraticable. 

Cest  seulemenl  chez  les  Invertébrés  dont  le  sang  est  fortemeDt  pigmeatét  qu*il  y 
a,  à  cet  égard,  des  précautions  à  prendre. 

La  seconde  espèce  de  simplittcation  que  présentent  les  Invertébrés  tient  h  la  possibU 
bilitè  d'obtenir  facilement  les  pigments  du  foie  par  macération  de  Torgane  dons  Peau 
saline.  Cette  macération  qui^chez  les  Vertébrés,  n'avait  aucun  rapport  apparent  avec  la 
êécrétion  bUiairc,  ici,  au  contraire,  offre  les  plus  grandes  analogies  avec  elle;  elle  lui  est 
sensiblement  identique.  H  résulte  de  là  que  les  pigments  fiépati(]iucs  se  confondent  en 
partie  avec  les  pigments  hiliairc»,  ce  qui  n^avait  pas  lieu  chez  les  Vertébrés. 

La  question  des  pigments  hépatiques  bénéficie  donc,  chez  les  Invertébrés,  des  études 
faites  sur  les  pigments  biliaires  par  un  certain  nombre  d  auteurs,  Sokby,  ERcicEFfBRRii. 
IIàc-Mun;«  et  d'autres.  D^srnc  et  Floacsco  ont  étudié  particutierement  les  pigments 
hépatiques  chez  les  Invertébrés  qui  possèdent  un  foie  distinct.  le«î  Mollusques  et  les 
Crostacés. 

i3.  Gpnfltacés.  —  t^hei  les  Crustacés  qui  ont  été  examinés  (Écrevisses,  Crabes, 
Homards)  on  retrouve  les  deux  mêmes  pigments  que  chez  les  Vertébrés,  à  savoir  la 
fenine  et  ïe  choléchrome. 

Les  préparations  et  les  propriétés  sont  les  mêmes.  La  superposition  des  faits  est 
frappante. 

MoHusqnea,  --  On  a  étudié  des  représentants  des  trob  classes  :  Gastéropodes^  Lamel^ 
iihmnches^  Céphalopodes, 


I 


24.  Céphalopodes.  —  Les  Ccphaiopodes  présentent  un  foie  volumineux,  de  couleur 
jaune  ou  brune.  Chez  les  Décapodes  ce  foie  est  formé  de  deux  lobes  et  pourvu  de  deux 
canaux  excréteurs  débouchant  dans  le  sac  py torique.  Chez  les  Octopodes,  il  y  a  encore 
deux  conduits  excréteurs,  mais  la  masse  est  indivise;  il  n*y  a  qu'un  lobe*  Au  poinl  de 
vue  des  pigments,  il  est  permis  do  distinguer  deux  types. 

Le  premier  t^^pe  est  représenté  par  la  Seiche.  Les  pigments  hépatiques  y  sont  Les» 
mêmes  qu*^  chez  les  Vertébrés.  Ou  extrait  facilement  le  foie  en  évitant  lout  contact 
avec  les  pigments  de  la  poche  ii  encre.  On  peut  en  retirer  les  pigments  soit  en  le  sou- 
me liant  à  la  digestion  papainique,  soit  en  opérant  sur  la  poudre  de  foie  séché  dans  le 
vide  au-dessus  de  l'acide  sulfurique.  On  obtient  une  liqueur  jaune  qui  renferme  le  pig- 
ment aqueux.  Celui-ci  est  insoluble  dans  le  chloroforme  :  il  est  riche  en  fer  :  il  donne 
un  spectre  continu  ;  il  olfre  tous  les  caractères  de  la  ferrine.Le  pigment  chîoroforraique 
s'obtient  au  moyen  de  la  poudre  de  foie  séché  ou  au  moyen  du  résidu  de  la  digestion 
papaïnique.  La  couleur  ei^t  franchement  Jaune  :  elle  passe  au  rouge ^  si  la  coacentratiou 
est  sufiisante.  Il  a  Ions  les  caractères  du  choléchrome. 

Le  second  type  dei  Céphalopodes,  au  point  de  vue  des  pigments  hépatiques,  est  oïTert 
par  le  Poulpe.  Le  foie  est  de  couleur  brune.  On  en  extrait  un  pigment  aqueux  qui  a 
les  mêmes  caractères  qu'il  présente  chez  les  Vertébrés,  chez  les  Crustacés  et  chez  la 
Seiche;  il  est  riche  en  fer;  c'est  la  ferrine. 

Quant  au  pigment  chloniformique,  préparé  comme  celui  de  la  seiche  il  présenta  une 
couleur  fauve  plus  ou  moins  prononcée.  Au  speclrosrope  il  offre  un  spectre  très  remar» 
quable  et  qui  se  retrouvera  chez  le  Lamelli branche  et  leCastêropode.  C'est  un  spectre  à 
quatre  bandes;  l'une  caractéristique, très  noire, dans  le  rouge:  une  seconde,  très  faible, 
dans  Torangé  :  une  troisième  dans  le  vert  (la  seconde  au  point  de  vue  de  la  netteté)  ; 
une  quatrième,  également  dans  le  vert  (elle  est  la  troisième  dans  Tordre  de  la  netteté). 
Ce  spectre  s'observe  bien  avec  la  solution  alcool -chloroforme,  ou  avec  l'alcool  seuL  Ce 
spectre  &  quatre  bandes  est  analogue  à  celui  de  la  chlorophylle.  Nous  appelons  k  cause 
de  cela  pigment  chlorophylloïde  ou  xanlhophylloida  ce  pigment  qui  remplace  ici  le 
choléchronie. 

En  résumé  il  y  a,  chez  les  Céphalopodes  un  type  (Seiche |  présentant  les  pigments 
hépatiques  des  Vertébrés  et  des  Crustacés  (ferrine  et  choléchrome)  et  un  autre  type 
(Poulpe)  présentant  la  ferrine  et  un  pigment  chtorophjiloide  ou  hépaîQ'Chtorophyik. 


782  -  FOIE. 

25.  Lamellibranches.  —  Le  foie  des  Lamellibranches  est  une  masse  brunâtre,  placée 
à  la  base  du  pied.  11  entoure  le  tube  digestif.  Il  contracte  des  rapports  intimes  avec  les 
glandes  génitales  placées  dans  un  repli  du  manteau.  11  débouche  dans  la  cavité  gastrique 
par  deux  conduits  excréteurs,  aboutissants  des  tabules  glandulaires  réunis  en  masse 
compacte.  Les  cellules  de  revêtement  sont  de  trois  espèces  :  des  cellules  calcaires  {Kalk- 
zellen),  des  cellules  nutrilives  (Nàkrzellen)  et  enfin  des  cellules  ferments. 

Au  point  de  vue  des  pigments,  on  a  examiné  diverses  variétés  d*Hnitres,  les  Moules,  les 
Pectens  et  les  Anodontes.  On  y  a  retrouvé  les  mêmes  faits  que  chez  les  Céphalopodes.  H 
y  a  deux  types  : 

Le  premier  type,  celui  de  l'Anodonte,  rentre  dans  le  plan  général.  Il  possède  le 
pigment  aqueux  ferrugineux,  sorte  de  protéosate  de  fer,  la  ferrine  et  le  pigment  chloro- 
formique  à  spectre  continu,  le  choléchrome.  —  C'est  une  complète  analogie  avec  les 
Vertébrés,  les  Crustacés  et  une  partie  des  Céphalopodes. 

Le  second  groupe  de  Lamellibranches  comprenant  les  Huîtres,  Moules,  Pectens,  se 
comporte  comme  le  second  groupe  de  céphalopodes.  Il  présente  un  foie  dont  la  coulenr 
est  jaune  verdàtre.  Les  pigments  de  ce  foie  sont  la  ferrine  ordinaire  et  VhépatO'CfUorO' 
phyllc  dont  la  solution  alcoolo-chloroformique  plus  ou  moins  colorée  en  vert  présente  ie 
spectre  caractéristique  à  quatre  bandes,  analogue  à  celui  de  la  chlorophylle. 

26.  Gastéropodes.  —  Le  foie  des  Gastéropodes  est  une  glande  énorme,  divisée  en 
quatre  lobes,  qui  occupe  la  presque  totalité  du  sac  viscéral  :  sa  couleur  est  brunâtre.  On 
a  distingué,  dans  le  revêtement  des  tubes  glandulaires,  au  moins  chez  les  Gastéropodes 
pulmonés,  les  trois  espèces  de  cellules  des  Lamellibranches,  mais  avec  quelques  varié- 
tés; ce  sont  :  P  les  grandes  cellules  calcaires  à  phosphate  de  chaux  (Kalkzellen).  2<*  les 
cellules  hépatiques  (Leberzellen  de  Barfurth)  :  elles  présentent  des  granulations  petites 
jaunâtres,  qui  leur  ont  valu  de  Fhekzel  le  nom  de  Kôrnerzellen.  Bioeriiann  et  Moritz, 
d'après  une  de  leurs  fonctions  nouvellement  aperçues,  les  ont  nommées  cellules  absor- 
bantes (Resorptionzellen),  3<>  La  troisième  espèce,  celle  des  cellules  excrétrices  ou  celtulen 
ferments,  présente  des  vacuoles;  ou  des  concrétions  incolores  ou  d'un  jaune  très  pâle  : 
de  là,  deux  variétés,  la  première,  constituée  par  les  cellules  à  grosses  vacuoles  (fer- 
mentzellen  de  Barfurth,  Secretzellen  de  Bidbrmann  et  Moritz)  et  la  seconde,  comprenaut 
les  cellules  à  concrétions  incolores  (cellules  cyanophiles  de  CuInot)  qui  retiennent 
momentanément,  puis  rejettent  les  matières  colorantes  injectées  à  ranimai. 

Au  point  de  vue  des  pigments,  on  a  examiné  les  Hélix,  les  Buccins,  les  Planorbes. 

Les  escargots  sont  des  animaux  de  choix  pour  ces  études,  et  cela  pour  deux  raisons  :  la 
première, c'est  qu'on  peut  se  les  procurer  à  profusion  et  en  tout  temps;  la  seconde,  c'est 
que,  en  même  temps  que  le  foie,  on  peut  recueillir  en  abondance  la  sécrétion  hépatique, 
ce  qui  permet  de  comparer  les  pigments  de  l'organe  aux  pigments  de  la  sécrétion. 

Pigments  hépatiques  de  Vescargot,  Préparation,  Caractères,  —  Le  foie,  facile  à  apercevoir 
quand  on  a  enlevé  la  coquille,  est  plus  ou  moins  fortement  coloré  :  tantôt  brun  foncé, 
tantôt  jaune  clair.  11  est  volumineux  :  il  représente  en  poids  le  1/5  du  poids  du  corps,  ce 
qui  est  une  proportion  considérable. 

On  peut  enlever  les  foies  d'un  grand  nombre  d'animaux,  les  dessécher  dans  l'exsicca- 
teur  au-dessus  de  Tacide  sulfurique,  traiter  une  portion  par  l'alcool  et  le  chloroforme  et 
l'autre  par  la  digestion  papaïnique  ou  par  une  liqueur  légèrement  alcali nisée.  On  obtient 
ainsi  deux  pigments;  Tun  aqueux,  ferrugineux,  dont  les  solutions  se  laissent  enlever  par 
le  charbon  animal  leur  matière  colorante  et  leur  fer;  l'autre chloroformique,  dépourvu  de 
fer,  insoluble  dans  l'eau  et  dans  l'éther,  soluble  dans  Talcool. 

Il  semblerait  a  priori  que  l'on  eût  ici  les  deux  mêmes  pigments  que  chez  les  Ver- 
tébrés :  ferrine  et  choléchrome;  mais  Texamen  spectroscopique  nous  détrompe.  Le 
pigment  aqueux  présente  un  spectre  à  deux  bandes  étroites,  dans  le  vert,  entre  D  et 
F;  ce  n'est  donc  pas  la  ferrine.  Le  pigment  chloroformique  montre  le  spectre  remar- 
quable à  quatre  bandes  déjà  aperçu  chez  le  Poulpe  et  la  plupart  des  Lamellibranches. 
Krukenberg,  en  1881,  n'a  vu  que  la  première  de  ces  bandes  :  les  autres  lui  ont  paru 
inconstantes.  Mac  Munn  a  considéré  les  deux  dernières  comme  étrangères  aux  deux 
précédentes,  et  appartenant  à  ce  que  nous  avons  appelé  le  pigment  aqueux.  Tel  n'est 
pas  Tavis  de  Dastrb  et  Floresgo.  Ces  auteurs  ont  constaté  que  les  quatre  bandes  appar- 


FOIE. 


7R3 


tienaent  au  même  pif^nienl*,  et  celui-ci  n'est  aulre  qoe  [9.  chlorophplie.  On  ailfiiet  donc 
que  le  pigment  alcoolo-chloroformiqiie  du  foie  chei  Tescargol  comme  chez  d'Oyfrcu, 
Mytiius,  Pecten^  Octùpui  est  conslîlué  par  Ene  variété  do  cborophyïle,  enUrO'ChlorophylU 
de  Hac-Munn^  hépatO'ChhrophyUe  de  Dasthk  et  Florksgo. 

Quant  au  pigment  aqueux  à  deux  bandes,  riche  en  fer,  il  est  très  analogue,  sous  tous 
les  rapports^  à  celui  que  Ton  retfou?e  dans  la  sécrétion  Ijépaliquu  du  même  animal,  et 
qu*^  SoRBY,  en  187t3,  et  Mi€-MuvN,  en  1883»  ont  identifié  à  i'hémaline  rrduite* 

En  résumé,  chez  les  Gastéropodes  pulmoiiés  (escargot),  le  pigment  aqueux  ferrugi- 
IMux  est  constitué  non  plus  par  la  ferrinc,  qui  avait  existé  partout  jusqu'à  présent,  mais 
|Mir  un  dén?é  de  Thémogloliine,  Thématitie  réduite  on  p$eiido^hémo€hrornoifèu€^  —  fait 
remarquable»  étant  donné  que  rhémoRlobine  n'existe  pas  chez  ces  animaux. 

La  sécrétion  hépatique  de  l'escargot  qui  peut  être  recueillie  en  abondance,  grâce  h 
un  artifice  1res  simple,  présente  exactement  le»  mômes  caractères;  de  sorte  qu'il  est 
permis  d'identifier  la  sécrétion  à  la  macération  du  tissu  du  foie. 

Quant  au  pigment  alcoolo-cblororormique,  il  est  coofltitué  par  VhépatO'Chtof'Ophylle 
(spectre  à  quatre  bandes). 


27.  Conclusion  générale.  —  Au  point  de  vue  des  pifïnienls  du  tissu  hépatique, 
l'analogie  est  complète  dans  toute  la  série  animale*  Les  analomistes  ont  donc  eu  raison, 
d*dprès  cela,d'idejitifler  et  de  nommer  du  même  nom  l'organe  souvent  très  divers  qui 
est  ta  principale  ou  l'unique  annexe  de  fintestin  moyen* 

Le  foie  présente  partout  les  in^^rnes  pigments,  la  terrine  et  le  cholechrome.  C'est  la 
traduction  précise  de  ce  fait  d'observation  universelle  que,  chez  tous  les  animaux,  le  foie 
présente  sensiblement  la  môin©  coloration  dans  la  gamme  du  jaune  au  brun  rouge. 

Cette  loi  d'identité  ne  comporte  que  deux  exceptions,  dont  Tune  est,  d'ailleurs, 
purement  apparente.  V'oici  les  caractt^res  généraux  de  ces  deux  pigments  : 

A.  —  Le  premier  pigment  (pigment  aqueux,  ferrine)  est  soluble  dans  l'eau  légèrement 
aicaline  ou  chargée  de  substances  salines  et  organiques.  Il  s'obtient  cbe2  tous  les  ani- 
maux par  les  mêmes  procédés  d'extraction  (digestion  papaînique,  macération  alca- 
line, etc.);  il  existe  dans  la  sécrétion  du  foie  comme  dans  son  tisi^u,  contrairement  au 
dire  des  auteurs^  qui,  comme  Hqpf-e-Sevler  et  G.  Bunge,  ont  cru  la  sécrétion  hépatique 
incolore  chez  les  animaux  privés  d'hémoglobine  ;  il  esjt  riche  en  fer* 

La  seule  exception  est  présentée  par  îcs  Gastéropodes  pulmonés  (escargots)  qui,  au 
lieu  de  ferriiie,  possèdent  une  sorte  d'hémaline  réduite,  le  pseudo-hémmhromogène  de 
SoRBY  et  Mac-Ml\nn,  plus  ricbe  encore  en  fer  que  la  Terrine,  et  olFrant  un  spectre  à  deux 
bandes,  11  faut  noter  que  ce  corps  appartient  à  la  série  de  l'hémoglobine,  qui  cependant 
fait  elte-méme  défaut  chez  ces  animaux. 

B.  -^  Le  second  pigment  universel  est  le  cholechrome.  Il  est  soluble  dans  l'alcool  et 
le  cbloroforme.  Il  s*obtient  en  traitant  par  ces  dissolvants  le  tissu  sec*  H  n'existe  pas 
dans  la  sécrétion.  Il  est  intermédiaire  aux  lipochromes  et  aux  pigments  biliaires.  Il  est 
abondant  chez  certains  animaux,  en  particulier  chez  ceux  dont  le  foie  est  riche  en 
graisse,  ce  qui  peut  lenir  à  Tespèce  (Homard),  mais  aussi  aux  conditions  physiologiques 
(altinentation  abondante).  11  est  rare  chez  les  animaux  à  foie  maigre,  inanitiés. 

Le  second  pigment  est  masqué  dans  la  plupart  des  cas,  et  relégué  au  second  plan 
par  un  pigment  très  répandu,  abondant,  à  caractères  tranchés,  qui  n'est  aulre  chose 
qu'une  chlorophylle,  ou  mieux  une  xantbopliylle*  Celui-ci  présente  un  spectre  caracté- 
ristique h  quatre  bandes,  dont  la  première,  dans  le  rouge,  au  contact  de  B,  est  tout 
à  fait  distinclive*  Il  n'a  pas  été  rencontré  chez  les  Crustacés^  dont  le  foie  est  ci^-^s  et 
contient  te  cholechrome  en  assez  forte  proportion;  mais  00  le  trouve  chez  la  pruparl 
des  Mollusques.  Il  y  a  donc  chez  ces  animaux  une  c)ilorophylIe  ^hépatique»  hépatochlo* 
rophylk  ou  encore  hépatûûcaïtthophylk. 

28.  Origine  de  rhèpato-chloFophylle.  —  Quant  à  rorigine  de  cette  hépato^canthO' 
j) /il/ ^/c, elle  soulevé  le  problème  général  de  la  chlorophylle  animale.  Le  pigment  chloro- 
phyllien est-il  propre  à  Torganisme  animal  ;  lui  esl-il,  au  contraire,  étranger  et  de  pro- 
venance extérieure,  végétale  et  alimentaire?  Nos  expériences  concluent  dans  ce  der- 
nier sens.  En  supprimant  toute  alimentation  chtorophyllée  pendant  uo  temps  suffisant 


784  FOIE. 

(un  an)  chez  Tescargot,  nous  avons  fait  disparaître  du  foie  le  pigment  chlorophyllien, 
tout  en  laissant  subsister  le  pigment  choléchrome.  En  remettant  ces  animaux  au  régime 
ordinaire  chlorophylle,  ils  ne  tardent  pas  à  récupérer  le  pigment  chlorophyllien. 

Malgré  ses  analogies  chimiques  avec  les  pigmenls  biliaires,  malgré  sa  conservation 
pendant  le  jeûne  hibernal,  la  chlorophylle  hépatique  n'est  pas  un  produit  animal  :  c'est 
une  chlorophylle  végétale,  venant  des  aliments,  Axée  seulement  et  conservée  d'une 
façon  remarquable  dans  le  tissu  hépatique. 

Cette  faculté  du  foie  de  retenir  avec  persistance  la  chlorophylle  végétale,  sans  la 
laisser  passer  dans  la  sécrétion,  mérite  d'être  spécialement  remarquée,  à  cause  de  soo 
énergie  et  de  sa  persistance. 

Il  faut  noter  que  la  disparition  du  pigment  chlorophylloïde  s'accompagne,  dans  les 
expériences  précédentes,  d'une  diminution  très  sensible  du  pigment  choléchrome,  comme 
si  l'association  des  deux  pigments  n'était  pas  purement  accidentelle,  mais  avait  un  fon- 
dement chimique  ou  physiologique  '. 

III.  —  Fonction  martiale  du  foie. 

Définition.  —  Présence  du  fer  dans  les  êtres  vivants.  —  29.  Les  deux  catégories  de  com- 
posés du  fer.  Fer  salin  ou  minéral.  Fer  organique  ou  dissimulé.  —  30.  Existence  d'une 
catégorie  intermédiaire.  ~  31.  Série  des  composés  biologiques  du  fer.  —  32.  Existence  dans 
le  foie  du  fer  faiblement  lié. 

§  I.  Fer  du  foie  chez  les  Vertébrés,  —  33.  Importance  du  fer  hépatique.  —  34.  Distribution  du 
fer  dans  Torganisme  des  Vertébrés.  —  35.  Cycle  du  fer.  —  36.  Abondance  du  fer  dans  le  foie. 
—  37.  Existence  du  fer  dans  la  bile.  —  38.  Ëtat  du  fer  dans  le  foie  k  Tëtat  physiologique. 
Pigment  aqueux.  Ferrine.—  39.  Les  mutations  du  fer  hépatique.  Le  foie  comme  réserve  de  fer. 

§  II.  Fer  du  foie  chez  les  Invertébrés.  —  40.  Rôle  général  du  fer  hépatique.  —  41.  Résultats  expé- 
rimentaux. Mollusques.  Crustacés.  —  42.  Conclusion.  Fonction  martiale. 

§  III.  Hypothèse  sur  la  nature  intime  de  la  fonction  martiale  du  foie.  —  43.  Activité  des  oxyda- 
tions dans  le  .foie.  ~-  44.  Rôle  du  fer  comme  agent  d'oxydation.  —  45.  La  fonction  martiale 
est  une  fonction  d'oxydation. 

Définition.  —  Les  relations  remarquables  du  foie  avec  le  glycogène  et  avec  le  gly- 
cose  ont  été  établies  par  Claude  Bernard,  et  exprimées  par  le  nom  universellement 
adopté  de  fonction  glycogénique  du  foie.  On  pourrait  peut-être  exprimer  par  le  nom  de 
fonction  ferrugineuse  ou  fonction  martiale  {Mars,  Martis,  nom  du  fer  en  latin)  les  rela- 
tions, très  remarquables  aussi,  qui  existent  entre  le  foie  et  le  fer  de  l'organisme.  C*est 
dans  ce  sens  que  Dastrb  a  créé  ce  nom  de  fonction  martiale  pour  désigner  les  rapports 
physiologiques  intimes  et  étroits  de  Vorgane  hépatique  aoeo  le  fer,  c'est-à-dire  avec  celai 
des  corps  simples  métalliques  qui  est  le  plus  essenliel  à  l'économie. 

Présence  du  fer  dans  les  êtres  vivants.  —  L.e  fer  est  un  des  éléments  essentiels 
des  organismes  vivants,  un  de  leurs  constituants  chimiques,  comme  il  est  aussi  un  des 
éléments  les  plus  universels  de  Técorce  terrestre.  Une  faible  quantité  de  fer  est  indis- 
pensable aux  végétaux.  De  môme  pour  les  animaux.  On  a  eu  l'idée  de  son  importance 
chez  les  Vertébrés  à  partir  du  jour  où  l'on  a  su  qu'il  était  partie  intégrante  et  constitu- 
tive de  l'hémoglobine,  c'est-à-dire  du  sang.  Mais  ce  n'était  là  qu'une  partie  de  son  rôle 
qui  était  dévoilée  ;  son  action  dans  le  foie  restait  à  découvrir,  comme  on  avait  dévoilé 
son  intervention  dans  le  sang. 

Dans  le  sang,  le  fer  n'existe  point  sous  sa  forme  saline,  minérale,  reconnaissable 
par  les  réactions  chimiqdes  du  sulfhydrate  d'ammoniaque  et  du  ferrocyanore  de  potas- 

l.  Nous  avons  examiné,  dans  Tétude  qui  précède,  les  pigments  généraux  et  constants  du  foie. 
Nous  avons  dà  laisser  de  côté  les  pigments  plus  ou  moins  accidentels  qui  peuvent  y  exister. 

En  ce  qui  concerne  le  foie  dos  laYertébrés,  on  peut  y  trouver,  k  l'état  d'accident  plus  ou 
moins  régulier,  dos  pigments  accessoires,  par  exemple  la  tétronérythrine,  chez  les  CrosUcés,  aux 
époques  de  la  mue. 

En  ce  qui  concerne  les  Vertébrés,  il  semble,  d'après  certaines  observations,  que  leur  foie 
acquière  un  pigment  noir  qui  s'accrott  avec  l'âge.  Ce  pigment  serait  en  relation  avec  Tabsorption 
par  le  foie  de  Thémoglobine  dissoute.  Tout  au  moins  s'accroit-il  considérablement  à  la  suite 
d'injections  intra-veineuses  d'hémoglobine.  Le  foie,  alors,  devient  noir.  A  Tétat  normal,  le  même 
phénomène  doit  pouvoir  se  produire  à  quelque  degré,  par  suite  de  la  destruction  des  globales 
rouges.  Mais  ce  pigment  ne  semble  exister  ni  chez  l'animal  très  jeune,  ni  ches  l'albinos. 


FOtE-  788 

sium  acide  (bleu  de  Prusse).  Il  est  dk$imuU'  dans  le  composé  organique,  l'hémoglobine» 
et  il  i»sL  uécessaire  de  détruire  ce  composé  —  par  calcinatioûp  par  exemple  —  pour  y 
déceler  le  fer. 

20.  I«e8  deux  cftiéforlefi  de  composas  du  fer.  ^  Fet'  salin  ou  mrn^fral.  Fer  arga* 
niipie  ou  dissimult*. 

D'UEie  foçoQ  générale,  ou  a  iidniis,  depiiiâ  les  lUudes  de  Blt.m^e  et  de  ses  élèves,  (^e 
le  fer  peut  être  engigé  ddJis  les  tissus  f^ous  deux  formes»  sous  deux  états  qui  sont  dilTé- 
rents  quant  à  leurs  propriétés  chimiques  et  quant  à  leurs  propriétés  physiologiques*  On 
a  opposé  ces  deux  catégories  Tuoe  à  Taulie»  et  l'usage  s^est  introduit  de  les  désigner 
par  les  nouîs  de  fer  snlin  ou  minéral  pour  Tuue,  et  de  fer  arganique  ou  ttisiimulé  pour 
lantre. 

i*  l^a  première  catégorie  {fer  salin^  fer  minéral^  f^r  'ton  atimentaire)  comprend  les 
composés  salins*  sels  ferriques  et  ferreux  à  acide  minéral  ou  organique* 

Au  point  iÏK  vue  chimique,  ils  se  rt^counaissent':  en  premier  lieu,  à  ce  qu*il3  présentent 
le&  réaclioas  classiques  des  sels  de  f<*r  avec  le  sulfhydrate  d'ammoniaque,  les  ferro- 
cyanure  et  ferri-cyanure  de  potassium  ;  en  second  lieu,  à  ce  qu'ils  réalisent  le  phénomène 
de  la  combustion  ietiic  des  matières  organiqueSi  par  un  jeu  alternatif  de  dégagement 
d'oxygène  et  d'absorplion  d'oxygène  qui  les  fait  passer  de  l'état  feirique  à  l'étal  ferreux, 
et  inversemeuL 

Au  point  de  vue  physiologique,  des  recherches  préliminaires  da  Bc.nge  et  de  son 
école  (Socm,  1881)  ont  paru  établir  entre  les  deux  catégories  d*?  composés  ferrugineux 
une  différence  importante.  Les  composés  salins  ferru^'ineux  ne  seraient  pas  absorbahles 
par  rinteslin  chez  les  mammifères;  ils  seraient  doue  inutiles  à  ralimenlatioa.  Au 
contraire,  les  composés  de  la  seconde  catégorie  seraient  absorbés  et,  conséquemment, 
alimentaires . 

2«  La  seconde  catégorie  {fer  QTqaniquc^  fnr  dissimulé^  fer  atimentairc)  comprend,  en 
première  ligne»  rhémoglobine;  puis  des  composés  que  li.  Bungk  a  conlrihué  à  faire 
connaître  :  les  nucléo-albumines  ferrugineuse»,  abondantes  dans  le  Jaune  d'u^uf,  d'oil  a 
été  extraite  la  principale,  Vhéîfialogfne, 

Au  point  de  vue  chimique,  le  fer  est  dissimulé  dans  ces  composés;  les  réactions  du 
groupe  précédent  sont  négatives,  t^n  solution  légèrement  alcaline  ou  ammoniacale,  ils 
ne  précipitent  point  par  le  sulfure  d'ammonium.  L^addition  de  ferrocyanure  de  potas- 
sium avec  aciditication  par  Tacide  chlorhydrique  ne  donne  point  h*  précipité  de  bleu 
de  Prusse,  Us  ne  se  dissolvent  point  daeis  l'acide  cblorhydiique  alcoolique,  ou,  s'ils  se 
dissolvent,  ils  ne  donnent  point  ensuite  la  réaction  du  ferrocyanure. 

Au  point  de  vue  physiologique,  ces  composés  seraient  absorbés  par  Tintcstin,  et 
constitueraient  le  fa  uiinœntntrc.  Il  faut  ajouter  que  ces  nucléo-albumines  ferrugineuses 
existent,  en  général,  dans  le  noyau  des  cellules,  dans  la  cbromatîne  nucléaire.  On 
comprend  par  là  que  toutes  les  substances  empruutées  au  règne  animal  ou  au  régne 
végétal,  et  les  aliments,  en  conséquence,  en  renferment  une  forte  proportion.  C'est  ceLl^ 
proportion  qui  suffirait  aox  besoins  des  organismes, 

30.  Ex^istence  d'une  catégorie  Intermédiaire.  —  Cette  division  est  trop  net- 
tement tranchée.  Elle  est  fondée,  au  point  de  vue  chimique,  sur  ce  que  les  composés  de  la 
première  catégorie  présentent  les  réactions  classique»  des  sels  de  fer.à  savoir  :  i*»en  solu- 
tion légèrement  alcaline,  légèrement  ammoniacale,  ils  précipitent  rapidement  parle  sulfure 
d'ammonium;  2"  si  l'on  aciditie  par  Tacide  chlorhydrique  et  que  Ton  ajoute  ensuite  du 
ferrocyanure  de  potassium,,  on  obtient  le  précipité  de  bleu  de  Prus.ne  ;  3^  ces  subalance» 
sont  soluhlcs  dans  le  réactif  de  Bunge, c'est-à-dire  dans  l'acide  chlorhydrique  alcoolique 
(00  vol.  d'alcool,  10  vol.  de  UGl  à  25  p.  100). 

Au  point  de  vue  physiologique»  ils  seraient  ahsorbables  et  alimentaires. 

Inversement,  les  composés  da  la  deuxième  catégorie  {fer  organique)  ne  donnent  point 
ces  réactions. 

C'est  là  une  distinction  trop  absolue.  La  réalité  n*est  pas  si  nette: dans  la  plupart  des 
cas  où  la  réaction  signalétique  du  fer  n'a  pas  lieu  immatiatanent ,  elle  se  produit  tardive- 
ment ;e\\e  est  plus  ou  moins  leute^  et  plus  ou  moins  complète.  En  d'autres  termes,  il  y  a  de» 
m*:T;  DR  pavâioLooiE.  —  tome  vï.  50 


786  FOIE. 

degrés  dans  la  liaison  du  fer.  Suivant  que  le  métal  est  lié  plus  oti  moins  fortement  à  la 
matière  organique,  l'effet  est  plus  ou  moins  rapide.  L'édifice  organique  dans  lequel  le 
fer  est  engagé  peut  résister,  dans  le  premier  moment,  à  l'acide  chlorhydrique  ;  mais  il  en 
subit  l'action  prolongée,  et  se  désagrège  progressivement  en  libérant  le  métal.  Il  y  a,  en 
un  mot,  une  troisième  catégorie  de  composés,  intermédiaires  aux  deux  précédentes,  ou 
plutôt  il  y  a  toutes  les  transitions  des  premiers  aux  seconds. 

C'est  précisément  à  cette  catégorie  intermédiaire  qu'appartiennent  les  composés  fer- 
rugineux du  foie,  la  ferrine  et  les  nucléinates  ferreux. 

31,  Série  des  composés  biologiques  du  fer.  —  En  résumé,  les  composés  biolo- 
giques du  fer  forment  une  série  ménagée,  ininterrompue. 

La  série  commence  à  Chématine,  qui  est  la  combinaison  où  le  fer  est  le  plus  fortement 
Hé,  dissimulé  au  plus  baut  degré.  Elle  se  continue  par  les  nucléo-albumines  ferrugineuses, 
dont  Vhématogène  du  jaune  d'œuf  préparé  par  Bonge  est  un  des  types  le  plus  stables; 
puis  vient  la  ferratine  de  Marfori  et  Sghmiedbbbrg,  encore  appelée  ferro-albumine  ou 
albuminate  de  fer,  où  le  fer  est  moins  fortement  lié,  qui  précipite  lentement  de  ses 
solutions  dans  les  alcalis  ou  carbonates  alcalins  étendus  par  le  sulfure  d'ammonium,  qoi 
est  soluble  dans  l'acide  chlorbydrique  alcoolique  (réactif  de  BuNGB),et  qui  donne  lentement 
la  réaction  du  bleu  de  Prusse  avec  le  ferrocyanure. 

La  ferrine  de  Dastrb  et  Floresco  vient  ensuite.  Les  réactions  avec  le  sulfhydrate  d'am- 
moniaque et  le  ferrocyanure  acidifié  ne  se  produisent  pas  immédiatement  (fer  lié),  mais 
n'ont  pas  besoin  d'un  long  délai  pour  s'accomplir.  Elle  est  soluble  dans  l'acide  chlorhy- 
drique alcoolique.  Elle  est  donc  déjà  très  proche  de  l'état  salin  du  fer,  et  permet,  comme 
celui-ci,  la  combustion  lente  des  matières  organiques.  La  ferrine  est  la  substance  qui 
donne  au  foie  sa  couleur  plus  ou  moins  foncée  :  c'est  un  pigment  hépatique.  C'est  un 
protéosate  de  fer. 

Après  la  ferrine,  on  trouve  des  peptones  ferrugineuses  et  de  véritables  sels  ferreux  à 
acides  faibles,  tels  que  les  nucléinates  ferreux,  les  acides^lbuminates  ferreux,  11  faut 
signaler,  parmi  ceux-ci,  le  paranucléinate  de  fer,  étudié  par  Salkowski  (triferrine)  et 
l'amidalbuminate  de  fer.  Vient  ensuite  le  carbonate  ferreux;  puis,  des  oxydes  engagés 
de  diverses  manières  et  liés  faiblement  au  substratum  organique  (rubigine,  hémosldè- 
rine);  le  cacodylate  de  fer;  et  enfin  des  sels  ferriques  à  acides  forts. 

En  résumé,  &  partir  des  nucléo-albumines  ferrugineuses,  les  composés  organiques 
du  fer,  et  particulièrement  ceux  du  foie  (ferrines)  participent  aux  propriétés  chimiques 
du  fer  salin, et  nommément  à  la  plus  importante  d'entre  elles,  à  savoir  de  permettre  à 
froid  l'oxydation  lente  des  composés  organiques  en  dehors  et  au  dedans  de  l'être  vivant. 

32.  Existence  dans  le  foie  du  fer  faiblement  lié.  —  Les  études  de  Dastrb  et 
Floresco  (1897)  ont  montré  l'existence  générale  du  fer  dans  le  foie  de  tous  les  animaux. 
Le  fer  y  existe  sous  des  formes  qui  sont  précisément  comparables  aux  composés  ferreux 
et  feiTiques,  telle  la  ferrine  hépatique. 

On  ne  connaissait  point  chez  les  Vertébrés  d'autres  organes  ou  tissus  que  le  sang  qui 
continssent  du  fer  en  proportions  notables.  Du  moins,  ceux  qui  en  fournissaient  à 
l'analyse  d'appréciables  quantités,  comme  le  foie  et  la  rate,  puis  les  muscles,  passaient 
pour  le  recevoir  du  sang,  sous  la  forme  compliquée  où  il  y  existe  (hémoglobine,  héroa^ 
tine)  ;  ou  sous  la  forme  d'une  combinaison  organique  tout  aussi  dissimulée  et  aussi 
impropre  au  jeu  de  bascule  des  oxydations  successives,  qui  constituent  ce  que  l'on 
appelle  la  combustion  lente. 

En  réalité,  la  présence  du  fer  dans  le  foie  est  un  fait  constant,  universel,  indépendant 
du  fait  de  son  existence  dans  le  sang.  La  forme  sous  laquelle  il  y  existe  est  one  forme 
chimiquement  voisine  de  la  forme  saline.  Et  comme,  d'autre  part,  le  foie  est  abondam-* 
ment  irrigué  par  le  sang  qui  charrie  l'oxygène  comburant^  on  peut  dire  que  toutes  les 
conditions  nécessaires  à  la  production  de  la  combustion  lente  se  trouvent  rassemblées 
dans  le  foie.  On  ne  peut  douter  qu'elle  ne  s'y  accomplisse. 

C'est  donc  là  une  fonction  nouvelle  qu'il  faut  assigner  à  l'organe  hépatique.  C*est 
cette  fonction  qui  a  été  désignée  par  Dastrb  du  nom  de  fonetion  mariiaU.  La  fonction 
matiiaie  du  foie  exprime  les  rapports  de  fait  existant  entre  le  métal  fer  et  Vargûne  hipom 


FOIS.  m 

tique,  U  est  vraisemblable  (lu'elle  consiste  en  un  mécanmne  d'ù^datbn  lent$  où  U  fsr  êert 
de  véhicule  à  Voxygint  comburant,  coiiforiuément  au  type  imaginé  par  Lavoisieh  poQr  la 
granile  nK^orité  des  actions  cliimiques  de  l'organtsme  vivant. 

U  faut   maintenant   exposer  les  faits  d  eipérience   dont  on    vient    d'indiquer   ia 
cnuclasion* 

§  1.  —  Fer  du  foie  chez  lea  Invertéhrés, 
Le  foie  joue,  par  rapport  au  fer,  un  réte  exceptionnellement  important. 

33.  Importance  du  fer  hépatique.  —  Chez  tes  Vertébrés,  llrapor lance  du  fer 

hépatique  a  ^té  méconnue  jusqu*.^  Bin«;e  (1885).  Ce  savant  a  aperçu  une  partie  du  rMe 
qui  ïui  est  dévûlu.  [1  a  montré  que  le  foie  était  une  réserve  de  fer  pour  le  jeune  mam- 
mifère pendant  La  période  de  1  alimentation  Uctée.  t.e  fait  est  vrai;  mais  ce  n'est 
qu'une  partie  de  la  vérilé.  On  a  i*'tat>li,  en  eiïet,  que  le  foie  est  une  réserve  de  fer, 
non  seulement  cbez  le  mammifère  et  pendant  raîlaitement,  mais  chez  tous  les  animaux 
el  pendant  toute  la  durée  de  la  vie  (ÛASTas  et  Flohesco). 

Le  rôle  du  fer  hépatique  est  donc  pluâ  étendu  qu'on  ne  Tavait  cru.  Il  est,  de  plus, 
d'une  autre  nature  que  ne  pouvaient  le  faire  supposer  les  étodea  exécutées  sur  les  Verté- 
brés supérieurs.  Chez  ces  animaui»  en  elfet,  le  lissa  ferrugineux  par  excellence,  c'est  te 
sang»  te  sang  ronpe  à  hémoglobine.  On  dut  penser  que  la  présence  du  fer  dans  le  foie 
était  la  conséquence  de  sa  présence  dans  le  sang,  que  le  fer  hépatique  était  la  source  et 
l'aboutissant  du  fer  hématique.  La  provision  du  métal  que  les  analyses  de  BuruGE  révé- 
laient dans  te  foie  du  jeune  mammifère  en  lactation  était,  selon  celle  manière  de  voir^ 
expliquée  par  la  nécessité  du  pourvoira  la  formation  du  sang,  le  lait  alimentaire  n'appor- 
tant pas  de  fer  en  quantité  suftisanle  pour  cela.  Uuand  on  sut,  ^râce  à  Qltii^cke,  Kunkel, 
^LRsxi,  Nasse»  I^^nghaus,  L,4PicguB  etÂuscaca,  qu  un  dépôt  de  fer  se  produit  dans  le  foie 
quand,  dan^  les  vaisseaux  sanguins,  l'hémoglobine  abandonne  les  globules^  on  dut  consi- 
dérer  le  dépAt  du  métal  comme  une  suite  delà  destruction  du  san;?.  Formation  du  san^, 
destruction  du  sang,  telles  élaient  les  opérations  d'où  provenait  ou  auxquelles  pouî-voyait 
le  fer  du  foie;  telles  étaient  ses  fondions, 

C«  n'est  là,  en  réalité,  qu'une  fonction  accidentelle,  secondaire»  du  fer  hépalique,  La 
propriété  de  fixer  îe  fer  est  une  propiiété  universelle  de  la  cellule  hépatique,  propriété 
qui  a  une  raison  d'être  indépendante  de  la  constitution  du  sang,  et  qui  est  aussi  bien 
développée  et  même  mieux  développée  chez  les  animaux  qui  août  point  de  fer  dans  le 
sang,  que  chez  ceux  qui  en  ont  (Dastrb). 

34.  BistrlliQtioii  du  fer  dans  rorganisnae  des  Vertébrés.  —  Tous  les  tissus  con- 
tiennent du  fer;  mais  il  n'y  en  a  que  trois  qui  en  cunlieunenl  en  proportions  notables  : 
le  sang,  le  foie,  les  musc  tes*  C'est  le  sang  qui  est  le  plus  riche  à  cet  égard.  —  En 
dix-milliémes  du  poids  du  tissu  frais,  on  a  les  chilîres  suivants  : 

Sang  z=  3  (i  gramme  de  sang  contient  0""*,5).—  Fuie  =;àla  naissance, 4;  chez  Tadulte» 
1,5.  —  Musclea  —  0,2. 

Ce  sont  là  des  chiffres  moyens  qui  peuvent  c'prouver  des  variations  assez  considé- 
rables suivant  Tanimal,  et  suivant  les  circonstances.  Ainsi,  pour  le  sang,  la  teneur  peul 
varier  de  2  à  6  dix-millièmes;  pour  le  foie,  à  îa  naissance,  de  I  à  16;  chez  fadulte,  en 
eoadïlion  physiologique,  de  t),4à  2a  :  mais  le  chiffre  le  plus  habituel  est  voisin  de  2.  Pour 
les  mnsctes,  d'après  les  déterminatitms  de  Schmey  {1903),  le  chiffre  moyen  oscille  autour 
deO;:i  [homme,  0,79;  cerf,  0,69;  bœuf,  t»,60;  «lievai,  u,(îj  ;  lièvre,  0,59;  canard,  0,57; 
chèvre,  0,ol;  chien,  0^48;  oie,  0,4«î  mouton,  0,43;  porc,  0,4->,  chat, 0,40;  poulet,  0,33  ; 
chevreuil,  0,27;  lapin,  0,12].  Le  cœur  est  le  muscle  le  plus  riche  en  fer.ScHMEY  a  trouvé 
les  chiffres  suivants:  cheval,  1,09;  bœuf,  0,79;  porc,  0,00;  chèvre,  0,59  et  0,30, 

Les  analyses  faites  chez  un  même  animal  (porc)  ont  donné  :  pour  le  «ang  3  dix- 
millièmes;  pour  le  foie,  2,12;  pour  les  muscles,  0,4;  chez  un  chien,  4  pourlesanf;; 
%fi  pour  le  foie;  0,48  pour  les  muscles. 

U  semble,  d'après  lea  analyses  faites  jusqu'ici,  que  la  teneur  en  fer  du  sang  et  d^ 
muscles  est  assez  Oxe;  elle  varie  peu  par  Talimentation.  Au  contraire,  ta  teneur  du  foie 


788  FOIE. 

peut  éprouver  des  oscillations  assez  fortes,  qui  révèlent  l'aptitude  d'absorption  et 
rafûnité  spéciale  de  la  cellule  hépatique  pour  le  fer.  Salkowski  et  Schmet,  par  ralimenta- 
tioii  à  la  triferrine  (parauucléinate  de  fer),  ont  fait  varier  l'encaisse  ferrugineux  du  foie 
du  simple  au  triple,  taudis  que  la  teneur  des  muscles  ne  variait  que  de  0,16  à  0,21, 
c'est-à-dire  d'une  manière  à  peu  près  insignifiante. 

11  faut  noter  que  la  muqueuse  de  l'intestin  peut  contenir  du  fer,  à  certains  moments, 
en  proportions  assez  notables.  C'est  du  fer  en  voie  d'absorption.  La  cellule  épithéliale 
des  villosilés  intestinales  peut  absorber  le  composé  ferrugineux  à  l'état  de  particules  et  loi 
livrer  passage  dans  les  chyliféres,  où  les  globules  blancs  les  englobent  et  les  conduisent 
au  foie.  Cette  absorption  est  plus  ou  moins  abondante  selon  les  composés  du  fer  qui 
sont  ingérés  :  mais  elle  paraît  assez  générale.  Cette  règle  infirme  l'opinion  qui  a  régné 
jusqu'à  ces  dernières  années.  On  croyait,  d'après  les  expériences  de  Hamburger  (1878- 
1880),  que  les  composés  du  fer  n'éprouvaient  dans  l'intestin  qu'une  absorption  insigni- 
fiante. Cet  expérimentateur,  en  effet,  après  avoir  administré  un  composé  ferrugineux, 
n'observait  pas  d'excrétion  accrue  dans  l'urine,  ni  dans  la  bile,  et  il  retrouvait 
dans  les  fèces  une  quantité  de  fer  égale,  à  peu  de  cbose  près,  à  celle  qui  avait  été  intro- 
duite. 11  concluait,  de  là,  à  une  absorption  insignifiante.  —  Bongb  (1885)  renchérit 
sur  cette  interprétation  :  il  admit  une  absorption  nulle  pour  les  composés  minéraux 
du  fer,  mais  une  absorption  réelle  pour  certains  composés  organiques  (fer  organique, 
hématogène). 

35.  Cycle  du  fer.  —  Aujourd'hui,  les  expériences  de  Hamburger  doivent  recevoir  une 
autre  interprétation.  Le  fer  est  absorbé  dans  l'intestin  grêle  (par  les  follicules  isolés  et 
les  plaques  de  Peter),  et  excrété  par  le  gros  intestin.  Le  fait  que  presque  tout  le  fer 
ingéré  se  retrouve  dans  les  excréments,  s'explique  tout  aussi  bien  par  l'excrétion  que 
par  la  non-absorption.  De  plus,  cette  explication  se  trouve  en  accord  avec  les  constata- 
tions microchimiques  de  Hochaus  et  Quincke  (1890),  de  Magallum  (1894), de  Gaule  (1896), de 
Hoffmann,  de  H.  Hôber  (1903)  et  C.  Fuchs.  Ces  derniers  ont  affirmé  que  l'absorption  do 
fer  était  intra-épithéliale,  tandis  que  les  autres  métaux  ne  traversent  la  paroi  de  l'in- 
testin qu'en  passant  entre  les  cellules  épithéliales.  —  L'explication  qui  consiste  à 
admettre  une  absorption  et  une  excrétion  continueUes  concorde  encore  avec  les  obser- 
vations de  SMiRSKi,qui  trouve  le  fer  à  l'étal  de  fines  particules  dans  l'épilhélium  duodénal, 
où  elles  augmentent  par  une  alimentation  riche  en  fer,  et  d'où  elles  disparaissent  par 
une  alimentation  pauvre;  avec  les  faits  de  ABDERHALOEN,qui,à  la  suite  d'une  alimentation 
par  le  fer  minéral  ou  organique,  trouve  les  mêmes  réactions  microchimiques  du  fer 
dans  le  duodénum,  les  follicules  isolés  de  l'intej^tin  grêle,  les  plaques  de  Pbybr,  et  plus 
tard,  à  une  phase  ultérieure,  dans  le  cœcum. 

On  peut  interpréter  tous  ces  faits  de  la  manière  suivante.  Le  fer  est  continuelle- 
ment absorbé  dans  l'intestin  grêle  (particulièrement  lorsqu'il  est  à  l'état  de  composé 
organique,  protéosique  ou  nucléiniqiie)  ;  il  est  vraisemblable  qu'il  est  transporté  par 
les  globules  blancs  dans  tous  les  organes;  il  est  particulièrement  fixé  par  les  cellules 
hépatiques  dans  le  foie,  où  il  intervient  pour  favoriser  les  oxydations  organiques  (par 
oxydases  ou  par  actions  directes).  L'excès  est  continuellement  excrété  par  l'urine  (en  très 
faible  proportion);  par  la  bile  (en  proportion  plus  grande),  mais  surtout  par  l'intestin, 
spécialement  le  gros  intestin.  Cette  élimination  se  fait  par  sécrétion,  par  desquama- 
tion, et,  dans  les  cas  urgents, par  transport  leucocytaire.' Elle  est  de  nature  excrémenti- 
tielle,  c'est-à-dire  que  le  fer  est  rejeté  après  avoir  été  fixé  dans  les  tissus  (tissu  hépa- 
tique), indépendamment  de  l'absorption  actuelle  (Dastre). 

Il  résulte  de  là,  en  définitive,  que  le  fer  a  dans  l'organisme  des  animaux  une  évolu- 
tion, un  cycle  de  transformations,  dont  le  stade  principal  a  lieu  dans  le  foie.  La  cellule 
hépatique  a  la  propriété  de  fixer  le  fer,  comme  elle  fixe  les  pigments  (chlorophylle),  les 
hydrates  de  carbone  et  les  graisses.  Le  fer  joue  son  rôle  dans  les  épérations  chimiques 
du  foie  (oxydations  organiques). 

36.  Abondance  du  fer  dans  le  foie.  ~  11  a  été  publié  un  assez  grand  nombre 
do  dosages  du  fer  dans  le  foie,  débarrassé,  bien  entendu,  de  son  sang,  lavé  à  Tean  phy- 
siologique. Le  résultat  le  plus  général  de  ces  analyses  est  d'établir  l'abondance  du  fer 


FOIE. 


7^9 


dans  le  foie.  On  Irotivera  à  l'artide  F«r  de  ce  hiciianuaire  (Vt,  2S7)  le»  cbittras  rournis 
par  le&  analy^^es  de  KrCger,  Zalkski,  LAPicgui,  SALKom^^si^  Scjihky. 

État  phyxiohgique*  —  Chez  les  chiens,  à  la  naissance,  la  qtxanlité  du  fer  s'exprime  par 
le  cIiilTre  i«3  (dix-millièmes  du  poids  frais  du  foîe  non  lavé};  chez  le  chien  aduUeile 
chilîre  moyen  est  1,5. 

Lapina  :  jeunes. o»35,  adultes»  0,W;  Èmtfa  :  à  la  naisf^nce,  9 ;adulte9. 0,0; Pores.*  1,9; 
Hérmons  :  5;  Ecureuih  :  8;  Canards  :  3, S;  Homme  :  à  la  naissance,  3,3  ;  adultes,  2^3. 

A  retat  pathologiquct  il  y  a  des  cas  où  le  fer  augmente  en  proporti<-ms  considérables 
(diarrhée  chronique,  anémie  pernicï<?uâe,  typhus,  diabète,  cirrkoiie  pigmunUnre  de  Hanot 
et  CiiArFFAHiï).  Il  y  a  alors  des  juirauuUtians  jaune  orangé  {einenhnttitje  Komer),  qui 
forment  un  hydrate  ferrique  (2Fe^0\  3H^0/  cruhiginc  de  Lapig^ok  et  Auscher,  dont 
d*ailleurs  les  lieux  d'élfffc lion  sont  la  rate  et  les  ganglions  lymphatiques,  et  qui  ne  passe 
que  secondairement  dans  le  foie. 

37.  Bxlateitce  du  fer  dans  la  bile.  —  La  hile  élimine  du  fer.  Elle  en  contient 
normalement  a  un  état  inconnu  (phosphate  de  fer?].  Les  chiffres  de  Lkiucann  (1853)^ 
de  lluf'i'E'SKYLKR,  de  \vsg  (1871),  de  Klixcilel  (187Ô)  d'Ivn  Novj  (1890),  de  E.  \V.  Ha«- 
uunuKR  (1884),  sont  trop  élèves.  Dastrk  a  fourni  le  chiiïre  de  0"»,090  excrétés  en  24  heures 
par  un  kilogramme  d'animal  (chien),  Anselï  11892)  a  abaissé  le  chiiïre  à  0»»,03H.  iWj^l 
une  quantité  minime.  Celte  qu^ntiLi*  parait  indépendante  du  régime. 

Le  fait  de  1" excrétion  du  fer  par  la  sécrétion  hépatique  est  général  (DAsiat:  et  Flohesco). 
Ces  auteurs  ont  recueilli  la  sécrétion  du  foie  chez  Tescargot,  et  y  ont  constaté  une  quan- 
tité de  fer  supérieure  k  celle  de  la  bile  vésiculairc  des  mammifères. 

Au  résumé,  Ut  htie  contient  du  fer.  EUe  est  unfi  voie  uniiersetie  trélimination  du  fer  chez 
iom  Us  animaux-, 

38.  État  du  fer  dans  le  foie  à  Tétat  physlolo^que.  —  Pigmmt  (iqueiu:  :  fer- 
rine.  —  Le  fer  se  présente  dans  le  f*^ie  ii  l'état  de  pigment  on  de  propigment;  c'est-à-dire 
que  les  composés  rerriigineui  du  foie  sont  colorés  (pigments), ou  que,  étrint  incolores, 
ils  sont  susceptibles  de  se  transformer  en  proiluits  colorés  sous  certaines  influences,  les 
unes  artificielles  (dessiccation  à  103*^;  digestion  papamiqoe;  digestion  gastrique),  lei 
autres  naturelles. 

Le  fait  est  démontré  par  les  expériences  de  Dastrk  et  Florksco  (Arch,  de  P%ir.,1898, 
219),  Elles  démontrent  que  tout  le  fer  du  foie  f,<if  cotitcmt  dan»  un  imjmcnî  qui  peut 
être  ejcirait  des  ceUtde$  lit'ptitiques  par  certains  ariffiref^,  et  qui  est  d'ailleurs  soUihle  \lana 
l'eau  léj^èremeni  saline. 

Vfïp  étude  ultérieure  a  montré  que  ce  pigment  a^jucux  est  en  réalité  un  mélange 
d'une  petite  quantité  de  nuciéines  ferrugineuses ,  et  d'une  quantité  prépondérante  de  la 
substance  appelée /irrrme  par  Dastre  et  Flore^co.  Celle-ci  est  un  composé  organométal- 
lique,  sorte  d'albuminos»i  ferrugineuse;  c'est  un  protéosate  de  fer  analogue  à  la  ferra- 
tine  de  Mahfori  et  ScuuiEDEiiEEti,  qui«  elle,  est  un  albuminate  de  fer.  Ses  traits  dislinctifs 
sont  au  nombre  de  trois:  1*  ïa solubilité  dans  Teau  légèrement alcalinisée par  la  soude  ou 
le  carbonate  de  soude,  dans  la  liqueur  neutre  de  digestion  opérée  par  la  papaîne,  dans 
de  petites  quantités  d'acides;  Tinsolubilité  dans  l'alcool  et  dans  le  chloroforme:  2°  la 
richesse  en  /er;c*estun  composé  ferrugineux,  et  il  contient  à  peu  près  tout  le  fer  du  foie; 
enfin,  3"  le  caractère  spechoscopique,  la  couleur  variant,  suivant  la  concentration, 
dans  la  gamme  du  jaune  au  rouge.  Au  spectroscope,elle  donne  un  spectre  continu.  ï^ans 
bandes  d'absorption,  qui  s*éteint  progressivement  par  les  deux  extrémités  rouge  et  vio- 
lette, lorsque  la  concentration  augmente. 

Le  fer  du  foie,  en  résumé,  est  surtout  Axé  dans  des  pigments  ou  des  pr^-pigments 
composés  de  fenine  (protéosate  de  fer),  mélangés  d'une  petite  quantité  de  nuctèines  ou  de 
nucléO'ittbumines  fernufinc uses, On  voit  par  là  que  dans  le  foie,  comme  d*ail leurs  dans  le 
sang,  la  présence  du  fer  est  liée  à  la  présence  d'un  pigment. 


39.  Lds  mutatloua  du  fèr  hépatique.  Le  foie  comme  réserve  de  fer.  —  Les 

tmitations  du  fer  dans  k  foie  sont  en  général  liées  à  des  mutations  inverses  dans  les  autres 
organes  et  tissus  [sang],  L*étude'des  variations  et  de  l'évolution  du  fer  à  l'état  physiolo- 


790  Ï^ÔIE. 

gique  et  à  l'état  pathologique  montre  qae  le  foie  constitue  une  réserve  destinée  &  régu- 
lariser la  répartition  du  fer  dans  l'économie  et  à  subvenir  &  la  disette  et  aux  besoins 
du  reste  de  l'organisme,  et  particulièrement  du  sang,  chet  les  Vertébrés.  On  remar- 
quera que  le  foie  se  comporte  d'une  manière  analogue  en  ce  qui  concerne  le  glycogène 
et  la  graisse. 

C'est  la  conclusion  que  nous  tirons  de  toutes  les  analyses  méritant  confiance  (de 
Langhaus,  QuiNCKE,  Nassb,  Zaleski,  Bungb  et  Lapicoob). 

Au  moment  de  la  naissance,  le  foie  est  riche  en  fer  :  puis  sa  teneur  va  en  diminuant 
progressivement  (Zaleski,  Bonge);  elle  atteintjassez  rapidement  un  minimum  (Lapicqui)i 
dont  le  moment  coïncide  avec  la  période  de  croissance  la  plus  active  (veau,  trois  mois;  — 
chevreau,  5  semaines;  —  chien,  trois  mois).  Dans  ces  circonstances,  le  fer  disparu  du 
foie  se  retrouve  dans  le  sang,  dont  la  masse  augmente  beaucoSp  plus  rapidement  que 
celle  du  foie,  organe  à  croissance  lente.  Le  fer  du  foie  s'est  donc  comporté  comme  une 
réserve  pour  le  sang. 

Inversement,  le  sang  peut  servir  à  reconstituer  la  réserve  du  foie.  Une  circonstance 
pathologique,  qui  ne  saurait  être  que  l'amplification  d'une  condition  normale,  le  montre 
bien.  C'est  le  cas  où  l'hémoglobine  du  globule  rouge  se  dissout  dans  le  sang  (Quinc», 
i880,  Glœveke,  1883).  Lorsque  l'on  introduit  de  l'hémoglobine  dans  le  sang,  celle-ci  est 
détruite  par  le  foie,  qui  en  emmagasine  le  fer  à  l'état  de  ferrine  et  nucléine  ferrugineuse. 
Sa  pigmentation  augmente  de  ce  chef,  et  aussi  par  suite  du  dépôt  d*un  autre  pigment 
indéterminé  (Lapicque),  non  ferrugineux,  probablement  le  choléchrome  (Dastre^- 

La  réserve  hépatique  du  fer  est,  dans  une  certaine  mesure,  indépendante  de  Fespèce 
d'alimentation  (comme  la  réserve  glycogénique).  Un  jeûne  de  quinze  jours  ne  la  fait 
point  varier  (Lapicque).  Mais  Salrowsri  a  vu  qu'en  recourant  à  des  aliments  ferrugineux 
appropriés,  tels  que  le  paranucléinate  de  fer,  on  pouvait  faire  tripler,  en  dix  jours,  la 
teneur  du  foie  en  fer.  On  arrive  à  des  résultats  analogues  avec  l'amidalbuminate  de  fer 
et  la  ferratine.  Les  autres  organes  contenant  un  peu  de  fer,  les  muscles,  par  exemple, 
augmentent  aussi  leur  teneur,  mais  dans  des  proportions  faibles  (Schmey). 

Les  mutations  du  fer  dans  le  foie  sont  lentes,  et  la  teneur  ne  descend  pas  au-dessous 
d'une  valeur  moyenne.  C'est  une  nouvelle  preuve  que  le  fer  hépatique  | n'est  pas  un 
élément  accidentel,  et  que  sa  présence  dans  le  foie  n'est  pas  la  simple  conséquence 
de  son  existence  banale  dans  le  milieu  extérieur. 

Le  fer  ne  reste  pas  fixé,  immobilisé  dans  le  foie,  à  la  façon  d'un  corps  étranger,  et 
comme  il  arrive  pour  d'autres  métaux.  Il  est  continuellement  éliminé  ;  très  faiblement 
par  l'urine,  un  peu  plus  par  la  bile,  mais,  et  suKout,  par  la  muqueuse  intestinale 
(A.  Mater,  Stockmann  et  Grieg,  Fr.  Voit,  1892,  Lapicque,  1897).  Le  fait  dé  l'élimination 
excrémentitielle  du  fer  par  l'intestin  a  été  mis  hors  de  doute  par  un  ensemble  de  preuves 
que  Ton  trouvera  indiquées  à  l'article  Fer,  page  297,  et  dues  à  A.  Mayer  (1850),  Stock- 
MANN  et  Grieg,  Dietl  (1875),  Gottlieb  (1891),  Socin,  Buchheim  et  Mayer,  Fr.  Voit  (1892), 
Magallum  (1894),  Hall,.  Hoffmann,  Smirski,  Abderhalden,  Guillemonat  (1899). — Chez 
l'homme,  la  quantité  quotidiennement  éliminée  est  d'environ  31  milligrammes  par 
24  heures,  dont  1  milligramme  par  l'urine,  5  par  la  bile  et  25  par  les  fèces.  Cette  élimi- 
nation est  indépendante  de  l'absorption  alimentaire  Elle  est  excrémentitielle.  Un  ensemble 
de  mécanismes  physiologiques  règle  donc  le  mouvement  du  fer  dans  l'organisme. 

S  2.  —  Fer  du  foie  chez  les  Invertébrés. 

40.  R6Ie  général  du  ifer  hépatique.  —  C'est  surtout  l'étude  des  Invertébrés  qui  a 
permis  de  comprendre  le  rôle  général  du  foie  comme  régulateur  du  fer  de  l'organisme. 

Les  études  antérieures  sur  les  Vertébrés  montraient  seulement  le  rôle  du  foie  par 
rapport  au  fer  du  sang,  et  non  point  par  rapport  au  fer  de  l'organisme  entier.  C'était  on 
fait  particulier,  résultant  de  cette  circonstance  spéciale,  non  universelle,  à  savoir  l'exis- 

i.  On  a  TU  (Fer,  291  j  que,  lorsqu'il  y  a  destruction  violente  d'une  grande  quantité  de  globules 
oux-mémes,  en  totalité,  le  foie  se  charge  encore  de  for,  mais  sons  une  forme  décidément  anormale 
(ruàiginede  Lapicqub  et  Auscher).  C'estun  composé  organique,  faiblement  lié,  d*hydrate(«i^qiie 
(2  Fe«  0*j3H«  0).  Il  correspond  à  VhémqHdérine  de  Nbumann,  à  Vhépatine  de  Zaleski. 


FOïE. 


791 


tence  du  fer  dans  1  hëmoglobiae  du  saog  des  Vertébrés*  La  présence  elles  mutations  du 
fer  hépaUqueaemblaienl  lices  uniquement  à  la  vie  du  sang,  du  sang  rouge,  k  rHémoylo- 
bine  ferrogineose  ;  les  mutations  du  fer  hépatique  étaient  la  contre-partie  ilf>s  muta- 
tions du  fer  du  sang»  Le  foie  apparaissait  comme  un  dépôt  pour  le  fer  du  -lang,  qui  ae 
détroit  dans  cet  organe  [héraûtolyse  hépatiquei;  comme  une  réserve  de  fer  pour  le 
sang  qui  s'y  forme  (bématopoi*^se  hi'patîque).  C'est  cette  concepLion,  appuyée  ourles  faits 
tout  à  l^heure  rappetés.  qui  constitue  la  théorie  de  la  sidàrosc  ou  ihcoric  hcmatiqtic  du 
fer  du  fùie^  imaginée  par  Qcixckk  de  1877  à  1880. 

Celte  doctrine  n'était  qu'un  premier  pas  dans  la  Toie  de  ta  vént<5.  Si  en  elîct 
le  fer  du  foie  était  uniquement  commandé  par  les  mutations  du  sang  rouge  il  hémo* 
globine,  on  ne  devrait  point  retrouver  ce  métal  dans  le  foie  des  Invertébrés,  qui 
n'ont  point  de  sang  rtiu^^e  bémoglobinique  et  feiTugineux. 

Or  on  ly  retrouve.  Ou  revoit  chez  les  Invertébrés  les  mêmes  faits  que  chez  les  mam- 
mifères, et  on  tes  revoit  plus  nets,  plus  clairs,  dégagés  de  la  complication  que  crée,  chez 
ceux*ci,  Texistence  du  fer  dans  le  sang.  Le  fer  existe  dans  le  foie,  avec  autant  et  même 
plus  d*ahondance  et  de  constance  que  chez  les  Vertébrés,  C'est  donc  la  preuve  que  te  fer 
hépatique  n'est  pas  lié  uniquement,  ni  même  principaleoient,  à  la  vï«»  du  «sang,  aux 
mutations  du  fer  héraoglobinique,  qu'il aun  rôle  différent  et  plus  général- 


■: 


41. Résultats  expérimentaux.  Mollusques.  Crustacés.^  Chez  les  Mollusques  if 
les  Crustacés  Torgane  hépatique  est  assez  bien  limiléet  assez  distinct  pour  pouvoir  ôtrr- 
isolé  et  étudié.  De  plus,  le  sang  de  ces  animaux  et  des  Invertébrés»  en  général,  ne  con- 
tient pas  de  fer.  Ce  métal  y  est  souvent  remplacé  par  le  cuivre  (hémocyanine).  En  outre, 
il  n'y  a  point  de  représentant  de  la  rate,  autre  organe  qui  chez  les  Vertébrés  est  riche 
en  fer.  L'organe  hépatique  jouit  donc,  a  Tégard  du  fer  d'une  situation  privilégiée, 
exceptionnelle. 

Voici  le  résumé  des  faits  indiqués  par  Dastrk  et  FLORESCi>. 

I*  Le  foie  est  Torgane  ferrugineux  par  excellence,  ïl  est  mieux  spécialisera  cet  égard, 
que  le  foie  des  Vertébrés  supérieurs,  puisqu'il  est  le  seul  organe  chargé  de  fer.  An  con- 
traire, chez  les  mammifères,  par  exemple,  le  tissu  ferrugineux  par  excellence  est  le  sang 
I  gramme  de  sang  sec  contient  0™«%5  de  fer)  et  la  rate  est  fréquemment  plus  riche  que 
le  foie.  Ici,  il  n*y  a  point  de  rate,  et  le  sang  ne  contient  pas  de  f<*r  :  k  la  place,  il 
renferme  do  enivre  (hémocyanine). 

Chez  les  Crustacés  (homard,  langouste,  écrevisse)  il  n'y  a  de  fer  en  quantité 
appréciable  que  dans  le  foie.  Chez  li^s  Céphalopodes  (poulpe,  seiche,  calmar)  le  foie 
contient  vingt-ciniï  foi^  plus  de  fer,  à  poids  égal,  que  le  reste  du  corps.  Chez  les 
Mollusques  lamellibranches  (huîtres,  coquilles  de  Saint-Jacqties,  mouler»)  le  foie 
contient  de  quatre  à  six  fois  plus  de  fer  que  le  reste  du  corps.  Méflie  résultai  chez  les 
Gastéropodes. 

â^  La  teneur  en  fer  du  foie  n*est  pas  un  fait  accidentel  en  rapport  avec  la  présence 
du  fer  dins  le  milieu  ambiant.  Elle  est,  au  contraire,  indépendante  des  circonstances 
extérieures.  Elle  ne  suit  pas  les  variations  de  richesse  en  fer  du  milieu  ambiant;  elle 
n*est  pas  iolkiencée  davantage  par  les  variations  les  plus  étendues  du  fer  alimentaiie 
(jeune,  hibernation)-  Elle  Test,  au  contraire,  par  les  conditions  physiologiques  qui  ta 
font  varier  entre  des  limites  assez  écartées. 


42.  Conclusion.  Fonction  martiale.  —  La  faculté  de  fîxation  élective  que  le  foie 
possède  pour  le  fer,  il  ne  la  possède  point  pour  d'autres  métaux,  au  mén»e  degré.  Par 
exemple,  il  ne  la  manifeste  pas  normalement  pour  le  cuivre.  Le  sang  de  beaucoup  d'In- 
vertébrés, Mollusques  et  Crustacés,  est  riche  eu  cuivre  (hémocyanine).  Chex  eux  iô  foie 
n'en  contient  pas  sensiblement  (Dastbb). 

Le  fer  qui  s'accumule  dans  le  foie  de  l'Invertébré  n*y  est  cependant  pas  immobilisé. 
Il  se  dépense  et  se  renouvelle.  Il  se  dépense  par  la  sécrétion  biliaire  (chez  rescargot  la 
sécrétion  hépatique  est  aussi  riche  en  fer  excrété  que  la  bile  des  mammifères),  sécrétion 
qui  Tentralne  au  dehors;  il  est  dépensé  aussi  par  la  constitution  de  la  coquille  (escar- 
got) qui  en  contient  des  quantités  notables;  peut-être  par  la  constitution  des  oeufs,  Il 
se  renouvelle   par   l'apport   du  sang.  Le  foie  prend    au   san^  du    Mollusque  l'infime 


792  -FOIE. 

quantité  de  fer  que  celui-ci  charrie,  quantité  qui  est  inappréciable,  en  fait»  dans  les 
conditions  normales,  et  qui  ne  devient  appréciable  dans  le  foie  qu'à  la  suite  de  sod 
accumulation.  Au  contraire,  le  même  foie  refuse  le  cuivre,  qui  existe  dans  le  sang  en 
quantité  notable. 

On  voit  par  là  que  le  foie  se  distingue  des  autres  organes,  au  point  de  vue  du  fer, 
comme  le  fer  se  distingue  des  autres  métaux  an  point  de  vue  du  foie. 

Le  tissu  hépatique  a,  beaucoup  plus  énergiquemeat  que  les  autres  tissus,  la  faculté  de 
fixer  le  fer  circulant.  Il  possède  la  propriété  universelle  (Vertébrés,  Invertébrés)  de  rete- 
nir le  fer,  comme  il  possède  déjà  (Vertébrés)  la  propriété  de  retenir  les  hydrates  de  car- 
bone pour-former  la  réserve  de  glycogène.  La  cellule  hépatique  se  distingue  des  autres 
éléments  cellulaires  par  le  degré  de  son  avidité  pour  les  composés  ferrugineux  charriés 
normalement  par  le  sang  :  elle  se  décharge  par  la  sécrétion  hépatique  (bile)  qu'elle 
produit. 

De  plus,  le  fer  est  fixé  dans  le  foie  de  la  plupart  des  Invertébrés,  précisément  sous  It 
même  forme  (pigment  aqueux^  fenine,  nucléines  ferrugineuses)  que  chez  les  Vertébrés. 
C'est  seulement  chez  les  Gastéropodes  pulmonés  que  le  fer  est  fixé  sous  une  forme  un 
peu  diflférente. 

Cette  universalité  du  fer  hépatique  ;  l'identité  de  forme  (ferrine)  sous  laquelle  il  se 
présente  chez  tous  les  animaux;  son  indépendance  relative  des  contingences  alimen- 
taires; son  élimination  continuelle  par  la  bile  et  l'intestin,  et  son  rétablissement  conti- 
nuel, tels  sont  les  faits  fondamentaux  de  la  fonction  ferrugineuse  ou  martiale  du  foie. 

§  3.  —  Hypothèse  relative  à  la  raison  d'être  de  la  fonction  martiale  du  foie. 

Nous  avons  fait  connaître,  dans  ce  qui  précède,  l'ensemble  des  faits  positifs  qui  con- 
stituent les  relations  universelles  du  foie  avec  le  métal  fer.  On  peut  les  désigner,  pour 
en  éviter  la  longue  énumération,  par  le  nom  commode  de  Fonction  martiale^  comme  on 
désigne  du  nom  commode  de  Fonction  glycogénique  l'ensemble  des  faits  qui  constituent 
les  relations  du  foie  avec  le  sucre  du  sang. 

C'est  ici  que  finit  la  science  positive  actuelle.  Peut-on  aller  plus  loin?  Peut-on  péné- 
trer la  raison  intime  qui  fait  que,  d'un  bout  à  l'autre  du  règne  animal,  le  fer  se  trouve 
étroitement  lié  à  l'organe  hépatique?  On  le  peut,  à  la  condition  de  sortir  des  /aits,  et  de 
proposer  une  hypothèse  d'accord  avec  eux. 

Voici  cette  hypothèse  (Dastrb)  : 

43.  Activité  des  oxydations  dans  le  foie.  —  Le  rôle  du  fer  serait  de  favoriser  les 
combustions  organiques  qui  s'accomplissent  dans  le  foie. 

i^  On  peut  admettre,  d'une  façon  générale,  que  le  foie  est  un  des  organes  où  les  com- 
bustions organiques  sont  le  plus  intenses  et  le  plus  continues,  bien  qu'il  reçoive  un 
sang  relativement  peu  oxygéné. 

L^ensemble  des  réactions  qui  s'accomplissent  dans  le  foie  est  exothermique.  Il  s'y 
produit  un  dégagement  de  chaleur  considérable  et  continu;  c'est  au  sortir  du  foie 
que  le  sang  est  le  plus  chaud  ;  le  foie  est  l'organe  dont  la  température  est  la  plus 
élevée.  Laissant  de  côté  les  dédoublements,  dont  la  part  ne  s'élèverait  au  maximum 
qu'à  i/7  (d'après  A.  Gautier  lui-même,  qui  a  appelé  l'attention  sur  leur  importance), 
on  peut  inférer  de  cette  condition  thermique  du  foie  que  les  oxydations  y  sont  prépon- 
dérantes. 

On  est  confirmé  dans  cette  conclusion  par  des  observations  accessoires.  L'acide  carlK>- 
nique  et  l'eau  sont  les  témoins  d'oxydations  poussées  à  leur  terme.  Or  l'acide  carbo- 
nique est  formé  abondamment  dans  le  foie;  car,  en  outre  de  l'acide  carbonique  qui 
passe  dans  le  sang,  il  y  en  a  en  quantité  considérable  dans  la  bile,  à  l'état  libre  ou  à 
l'état  de  carbonates  (au  total  56  ce.  i  pour  100cc.de  bile,  d*après  Pflûgir).  Une  partie 
même  de  l'eau  de  la  bile  semble  provenir  des  combustions  hépatiques,  et  non  pas  seule- 
ment de  la  simple  filtration  de  celle  qui  est  contenue  dans  le  sang;  car  la  pression  dans 
les  canaux  biliaires  dépasse  la  pression  du  sang  afférent  (veine  porte).  Enfin,  le  défaut 
presque  absolu  d'oxygène  dans  la  bile,  qui  est  l'un  des  produits  dû  l'activité  hépatique 


FOIE.  793 

(0,2  pour  iOOcc.de  bile), semble  indiquer  aussi  que  cette  activité  coïncide  avec  une  con- 
sommation d'oxygène  poussée  très  loin. 

La  présence  du  sang  oxygéné  est  indispensable  au  fonctionnement  du  foie.  Contrai- 
rement à  ce  qu'avaient  cru  plusieurs  physiologistes,  mais  conformément  à  ce  qu'avaient 
affirmé  Gohnhbim  et  Litten  (1876),  il  a  été  démontré  (DoTONet  Dufourt,  1898)  que  la  sup- 
pression du  sang  oxygéné  entraîne  la  nécrose  du  foia  et  la  mort'  de  Tanimal  ;  et  d'autre 
part  que  la  diminution  de  cet  apport  fait  baisser  le  quotient  de  Turée  à  l'azote  total. 
Gela  établit  la  nécessité  de  la  présence  de  l'oxygène. 

La  masse  du  foie  est  en  rapport  avec  la  production  de  chaleur  dans  l'organisme  et 
spécialement  avec  l'absorption  d'oxygène.  Ch.  Richet  pèse  le  foie  de  diflèrents  animaux, 
et  il  constate  que  la  courbe  des  poids  du  foie  suit  exactement  celle  de  la  surface  du 
corps,  et  celle  de  l'absorption  d'oxygène. 

Le  tissu  hépatique  jouit  d'un  pouvoir  d'oxydation  considérable.  Si  l'on  classe  les 
tissas  d'après  l'activité  de  leur  action  décomposante  par  rapport  à  Teau  oxygénée, 
comme  l'a  fait  W.  Spitzer,  le  foie  vient  en  tête  après  le  sang  et  la  rate,  tandis  que 
les  muscles  sont  au  septième  rang.  D'après  la  capacité  d'oxydation  de  l'aldéhyde  sali- 
cyliqne,  le  foie  arrive  au  second  rang  (Abelous  et  Biârnès),  ou  même  au  premier 
.  (Salkowski).  Cette  constatation  du  pouvoir  oxydant  du  tissu  hépatique  par  A.  Jaquet, 
Salkowski,  Abelous  et  Biarnès,  SpiTzsa^  Portier,  a  conduit  les  auteurs  à  l'idée  d'une 
ovydase  hépatique. 

Les  transformations  des  pigments  biliaires  dans  le  foie  lui-même  ont  conduit  d'autres 
auteurs  (Dastre)  à  la  même  idée  d'une  oxydase  hépatique  passant  dans  la  bile  {Rech.  sur 
(es  matières  colorantes  du  foie  et  de  la  M/e,  1898,  63). 

Enfin,  G.  Bertrand  a  montré  le  lien  étroit  qui  unit  quelques  oxydases  au  manganèse. 
On  peut  donc  supposer  dans  le  foie  le  pouvoir  oxydant  lié  au  fer,  voisin  par  ses  pro- 
priétés du  manganèse. 

Ces  arguments  et  d'autres  justifient  suffisamment  la  supposition  d'une  activité  d'oxy- 
daUaH  fkoUMe  dans  le  foie. 

44.  Rôle  da  fer  comme  agent  d^ozydation.  —  D'autre  part,  en  général,  les  chi- 
mistes ont  établi  que  le  fer  est  un  agent  oxydant  pour  les  matières  organiques. 

En  présence  des  matières  organiques,  l'oxyde  ferrique  Fe^O'.SH'O,  qui  existe  dans  les 
tissus,  cède  son  oxygène  et  passe  à  l'état  d'oxyde  ferreux;  celui-ci,  base  assez  forte,  se 
combine  aux  acides  même  faibles,  acide  carbonique,  acidalbumine,  acide  nucléinique,  et 
donne  des  aibnminates  et  nucléinates  ferreux  et  du  carbonate  ferreux  GO'Fe,  lequel  est 
soluble  dans  l'eau  chargée  de  GO'.  On  peut  donc  avoir  des  sels  ferreux,  du  carbonate 
ferreux,  de  l'oxyde  ferreux. 

Or,  au  contact  de  l'oxygène  du  sang,  comme  de  l'oxygène  de  l'air,  les  sels  ferreux  se 
transforment  spontanément  en  sels  ferriques;  l'oxyde  ferreux  devient  Fe'0^.3HK);  si 
l'acide  est  faible  (acide  carbonique,  acidalbumine,  acide  nucléinique)  le  sel  ferrique 
(carbonate,  albuminate,  nucléinate)  se  scinde,  l'acide  (carbonique)  devient  libre  parce 
que  la  base  elle-même  (oxyde  ferrique)  est  faible  et  Ton  a  finalement  de  l'oxyde  ferrique 
libre  Fe«0'.3H*0. 

On  se  trouve  ainsi  r-amené  au  point  de  départ  du  cycle,  et  l'opération  peut  recom- 
mencer indéfiniment;  cette  opération  se  résume  en  ceci,  que  le  fer  a  servi  à  fixer  de 
l'oxygène  sur  la  matière  organique,  c'est-à-dire  qu'il  a  participé  à  la  combustion 
organique.  Le  rôle  du  fer  se  résume  donc  à  celui  de  convoyeur,  de  transporteur 
d'oxygène. 

45«  La  fonction  mat*tiale  est  ane  fonction  d'oxydation.  —  Si  nous  rapprochons 
maintenant  ces  deux  catégories  défaits,  d'une  part  ra6on(/ance  des  oxydations  dans  te 
foie^  de  l'autre,  le  rôle  oxydant  du  fer,  leur  relation  devient  évidente.  La  fonction  du  fer 
hépatique,  faiblement  lié,  voisin  du  fer  salin  (ferrine)  serait  d'activer  les  combustions 
organiques.  .      "■ 

La  fonction  martiale  du  foie  est  une  fonction  d'oxydation:  A  cet  égard  le  foie  ne  possé- 
derait qu'à  un  degré  plus  éminent  une  propriété  universelle  des  tissus,  de  fixer  le  fer  et 
de  l'employer  à  leurs  oxydations.  . 


794  FOIE. 


I?.  —  Fonction  8dipo-hépatiq[n«. 

§^I.  Fonction  adipo-hépatiqae  chez  les  Vertébrés.  II.  Fonction  adipo -hépatique  chez  les  Inrerté- 
brés.  —  III.  Circonstances  qai  influencent  l'activité  adipo-hëpatique. 

46.  Caractère  adipogènique  de  la  cellule  du  foie,  en  général.  —  La  cellule  hépa* 
tique  a  la  propriété  de  se  charger  de  graisse.  C'est  là  un  de  ses  caractères  disiinctifs,  an 
n^ême  titre  que  la  propriété  de  se  charger  de  pigment,  de  glycogène  ou  de  fer.  —  Cette 
propriété  de  se  charger  de  graisse  est  un  trait  universel  de  la  cellule  du  foie.  U  appaiv 
tient  à  tous  les  animaux,  supérieurs  ou  inférieurs.  Mais  il  est  plus  frappant  et  pins  net 
chez  certains  Invertébrés,  parce  qu'il  y  est  presque  exclusif  au  tissu  du  foie.  —  C'est  ce 
qui  arrive,  par  exemple,  chez  les  Crustacés  (Dastre,  Davbfii&re)  où  le  foie  peut  être  le 
seul  tissu  graisseux. 

Les  faits  que  nous  allons  rappeler  le  résumeront  dans  les  traits  suivants  qui  définissent 
la  fonction  adipogénique  du  foie  dans  toute  l'étendue  du  règne  animal  : 

La  cellule  hépatique  possède  Its  propriétés  \  i^  de  fixer  fes  graisses  qui  lui  sont  amenéa 
du  dehors  {aUmentation) ;  2®  de  fixer  les  graisses  qui  viennent  des  autres  organes  (réserves); 
3^  de  produire  des  graisses  aux  dépens  des  hydrat^-iie  carbone  venant  du  dehors  ou  du  dedans 
(aliments  ou  réserves)  et  probablement  aussi  aux  dépens  des  albuminoides  (aliments  ou 
réserves), 

La  réserve  hépatique  sert  aux  opérations  chimiques  du  foie  et  aussi  aux  besoins  en 
graisse  des  autres  organes  (organes  génitaux j  œufs,  etc.)  auxquels  la  graisse  est  distribuée 
au  moment  opportun, 

^\,  —  Fonction  adipo-hépatique  chez  les  Vertébrés. 

47.  Présence  de  la  graisse  dans  le  foie  des  Vertébrés.  —  48.  Diverses  formes  de  la  surcharge 
graisseuse,  graisse  d'infiltration,  graisse  de  formation. — 49.  Fixation  des  graisses  parle  foie  : 
a.  Graisses  alimentaires  ;  6,  Graisses  venant  des  organes. — 50.  Formation  des  graisses  du  foie 
aux  dépens  des  hydrates  do  carbone  (aliments  et  réserves).  —  M.  Formation  des  graisses  aux 
dépens  des  albuminoides.  —  52.  Nature  des  graisses  déposées  dans  le  foie.  Lécithines. 

47.  Présence  de  la  graisse  dans  le  foie  des  Vertébrés.  —  La  simple  observation, 
(corroborée  par  les  études  histologiques,  microchimiques  et  chimiques  montre,  dans  le 
^e  des  Vertébrés,  un  organe  riche  en  graisse.  Cette  richesse  peut  être  poussée  très  loin 
chez  des  oiseaux  comme  les  oies  ou  lés  canards  soumis  à  un  régime  spécial.  Les 
Romains  savaient  engraisser  les  oies  et  préparer  des  foies  gras,  en  utilisant  cettQ  faculté 
du  foie  de  se  charger  de  graisse.  Une  industrie  alimentaire  est  fondée  sur  elle. 

Chez  le  chien  normal,  la  graisse  du  foie  représente,  en  moyenne,  iO  p.  100  du  poids 
sec  de  Torgane.  -^  Chez  les  femelles  en  gestation  le  foie  se  remplit  de  graisse»  sons 
forme  de  fines  granulations  dans  les  cellules  hépatiques.  —  Chez  les  femelles  en  lactation, 
il  y  a  également  de  nombreuses  granulations  graisseuses  dans  le  foie  (de  Sin^y)  et  cette 
graisse  est  identique  à  celle  du  lait  et  différente  des  autres  graisses  du  corps  (Lcbeobpf, 
1883).  — Chez  les  fœtus,  le  foie  est  égalemôùt  inUlCré  de  graisse  :  chel  le  foetus  du  poulet 
on  retrouve  dans  le  foie  une  partie  de  la  gfaisse  du  jaune,  dans  les  derniers  Jours  qni 
précèdent  l'éclosion.  —  Chez  le  jeune  animal,  à  la  naissance,  on  observe  une  abondante 
provision  graisseuse  (Carnot  et  Gilbert,  Nathan-Larribr).  Chez  les  poissons,  la  quantité 
de  graisse  peut  être  très  considérable.  A  certains  moments,  à  l'automne,  on  peut  trou- 
ver dans  le  foie  des  morues  {Gadus  œglifius)  une  proportion  de  graisse  qui  atteint 
90  p.  100  du  poids  sec  de  l'organe.  Les  poissons  cartilagineux,  raies,  roussettes,  four- 
nissent aussi  beaucoup  de  graisse  hépatique  (huile  de  squale).  Cette  surcharge  grais- 
seuse persiste  encore  après  d'assez  longue»  périodes  d'inanition. 

Chez  les  Vertébrés  le  foie  n'est  pas  le  seul  organe  riche  en  graisse.  La  formation  de 
la  graisse  n'est  pas  centralisée;  elle  est  diffuse.  Elle  se  rencontre  dans  le  tissu  cellulaire 
sous-cutané  et  dans  certaines  régions  d^élection;  dans  l'épiplooli,  dans  la  moelle  des  os, 
dans  le  tissu  adipeux.  On  constate,  au  contraire,  que, chez  certains  Invertébrés,  If. graisse 
semble  se  localiser  dans  le  foie  et  dans  un  très  petit  nombre  d'autres  organes*  La 


FOIE, 


7»îî 


foficlioo  adipO'hépaUque  prend  a.lors  un  degré  de  clarté  e(  de  simplicité  qu'elle 
point  chez  les  Vertébrés  (Dastbe). 


na 


I 


l 


4^«  Diverses  formes  de  la  surcharge  graisseuse.  ~  Qraisses  d'inflltratloii . 
Graisses  de  formatioii.  —  La  graisse  qmse  renconlredans  les  éléments  cellulaires  du 
foie,  comme  celle  qui  existe  dans  les  autres  cellules  de  ror^aaisme.  peut  avoir  deux 
origines.  Eu  premier  lieu,  elle  peut  être  formée  sur  place,  physiolof^iquement  ou  patho- 
logiquement,  c'est  alors  la  graisiie  de  formation.  En  second  lieu,  ellv  peut  provenir  du 
dehors,  et  s'être  fixée,  s'être  iniittrée  dans  la  cellule;  c'est  alors  la  graisse  din/iUrfition, 

11  u'est  pas  douteux  que  dans  te  tissu  adipeux  les  cellules  se  chariDtent  d'une  matière 
crasse,  giaisse  neutre,  née  sur  place,  qui  est  un  produit  de  formation  :  de  même,  les 
cellules  de  la  gaine  myéliniqne  des  nerfs  se  remplissent  d'une  substame,  la  myéline, 
en  grande  partie  formée  de  graisses  phosphorées»  qui  sont  encore  un  produit  de  forma- 
tion locale.  —  DVutre  part,  la  graisse  qui  se  rencontre  dans  les  cellules  épîtliéliales  de 
rintesliji,  pendant  la  digestion,  est  un  produit  d'inlillralion  :  c'est  la  substance  grasse 
des  aliments  absorbée  et  fixée  momentanément.  On  discute  seulement  sur  la  question 
de  siivoir  si  celte  matière  grasse  importi^c  Ta  été  avec  ou  sans  saponillcalion  préalable. 

La  question  qui  se  pose  ici  pour  le  foie  est  de  savoir  h  laquelle  des  deux  catégories 
appartient  la  surcharge  graisseuse  qu'on  y  observe.  >'ous  allons  voir  qu'elle  appartient 
aux  deux,  11  y  en  a  des  deux  espèces;  de  formation  et  û*inptvalion.  La  seconde  source 
parait  de  beaucoup  plus  abondante  :  certains  auteurs  (Lebedkfp,  Li'sana)  la  considèrent 
comme  eiclusive  dans  rétat  physiologique  :  c'est  un  point  encore  litigieux. 

Il  n*est  pas  douteux»  et  Ton  va  en  donner  les  preuves,  qu'une  partie,  sinon  la  totalité^ 
de  la  graisse  hépatique  est  bien  de  la  graisse  fVinfiltmti07i.  Elle  peut  avoir  deux  prove-» 
nanees  :  ce  peut  être  celle  même  de?^  aliments  gras  qui  ont  été  digérés  et  versés  k  Tétat 
de  graisses  neutres  dans  le  sang  :  le  foie  les  arrête  et  les  (ixe  pour  un  t*^mps;  —  en 
second  lieu,  elle  peut  élre,  tout  aussi  bien,  celle  des  tissus  gras  de  l'économie,  et  du 
tissu  adipeux  proprement  dit,  qui  à  un  certain  moment  est  mobiltf^ée»  déversée  dans 
le  sang,  et  de  même  arn  tée  et  fixée  par  ta  cellule  hépatique,  tresl  de  cette  manière  que 
quelques  auteurs^  Leukdeff  (18^4),  Cavaz2a  (1903),  comprennent  le  Toie  gras  de  l'intox i- 
ration  par  le  phosphore. 

Quant  à  la  ijrimac  de  formnlton^  il  semble  bien  qu*elle  ait  aussi  sa  part  dans  la  sur- 
charge hépatique*  Dans  cette  catéirorîe,  comme  dans  la  précédente,  on  peut  distinguer 
deux  variétés,  que  nous  avons  désignées  par  les  noms  de  grainse  de  formation  phyùo' 
logique  (bonne  graisse)  et  de  ffràisse  de  formation  pathdogique  (mauvaise  graisse,  sléatose, 
dégénérescence  graisseuse).  L'existence  de  celte  dernière  n'est  pas  douteuse,  en  général  : 
la  dégénérescence  graisseuse  est  un  processus  universel  Je  mortification  des  cellules  : 
la  cellule  hépalique  ne  saarail  échapper  à  cette  règle*  —  La  graisse  de  formation physio' 
têffique  est  celle  qui  s*engendre  au  sein  de  la  cellule  aux  dépens  des  malénaux  hydro- 
êarbonés  ou  album inoïdes  qui  y  sont  amenés  du  deliors  ou  ijui  y  sont  ârjk  en  réserve  : 
nous  ne  croyons  pas  possible  de  nier  qu'une  fraction  de  la  surcharge  hépatique  ait  cette 
origine,  fraction  plus  ou  moins  grande  suivant  les  *!as. 

Ces  deux  variétés,  physiologique  et  pathologique,  ne  sauraient  d'ailleurs  être  con- 
fondues, bien  que  le  processus  de  leur  formation  soit  certainement  le  môme.  Un 
caractère  extrinsèque  les  dislmguera.  La  graisse  de  formation  phy^iolofiique  est  déposée 
dans  une  cellule  saine,  dont  le  noyau  est  intact  :  elle-même  est  une  réserve  utilisable. 
—  La  graisse  de  formation  pathologique  est  déposée  dans  une  cellule  dégénérée  dont 
le  noyau  est  atteint  :  elle  semble  à  peu  près  inutilisable. 

La  fonction  adipo-hépatique  a  été  étudiée  d'abord  chez  les  Vertébrés.  On  trouvera, 
plus  haut,  dans  ie  travail  de  Cu.  Rjchbt^  l'exposé  de  nos  connaissances  à  cet  égard*  — 
On  remarquera  que  les  conclusions  du  chapitre  consacré  à  Texamen  de  la  question  ehex 
les  animaux  supérieurs  sont  presque  littéralement  identiques  à  celles  dans  lesquelles  nous 
résumons  ci-après  {n°*  49-52)  les  enseignements  de  la  physiologie  comparée  sur  cet  objet. 

Nous  n'avons  qu'à  rappeler  brièvement  les  faits  principaux* 


4V.  Graisses  d'infiltratioii.  —  Fixation  des  graisses  par  le  foie.  —  A*  Fixation 

des  Qraiases  de  r  alimentât  ion,  —  Magk.ndik,  ayant  introduit  une  très  grande  quantité  de 


796  FOIE. 

matières  grasses  (beurre)  dans  la  ration  d'un  chien,  vit  augmenter  dans  des  proportions 
considérables  le  dépôt  adipeux  des  tissus  et  aussi  ia  graisse  du  foie.  Cette  influence  de 
l'alimentation  grasse  sur  la  teneur  en  graisses  du  foie  a  été  confirmée  par  Bidokr  et 
ScHMiDT,  et  par  beaucoup  d'autres  expérimentateurs. 

Claudb  Bernard  fit  une  constatation  plus  directe  :  il  s'assura,  par  expérience,  que 
le  foie  retient  la  plus  grande  partie  des  graisses  introduites  par  la  veine  porte. 
RosENPBLD  (1893),  allant  plus  loin,  a  décelé, dans  l'organe  même,  l'espèce  particulière  de 
matière  grasse  injectée  dans  le  réseau  veineux  aflférent.  —  D'autres  auteurs,  parmi  les- 
quels Gilbert  et  Garnot,  ont  retrouvé,  de  même,  une  surcharge  graisseuse  de  la  cellule 
hépatique  après  injection  de  graisses  émulsionnées  dans  les  veines  de  l'intestin.  Cette 
surcharge  peut  disparaître  rapidement. 

B.  Fixation  des  graisses  venant  des  organes.  —  Le  foie  peut  aussi  accumuler  des  graisses 
venant  des  autres  organes  et  tissus  et  particulièrement  du  tissu  adipeux.  Ces  substances 
grasses,  dans  cerf  ai  nés  circonstances,  sont  mobilisées  et  versées  dans  le  sang.  Le  foie  les 
retient.  L'expérience  caractéristique  de  Lbbboeff  a  montré  que  Tintoxication  par  le  phos- 
phore avait  fait  passer  dans  le  foie  une  graisse  spéciale,  l'huile  de  lin,  préalablement 
accumulée  dans  l'organisme  de  l'animal  par  une  alimentation  prolongée. 

Généralement  chaque  animal  a  sa  graisse  propre,  caractérisée  par  des  proportions 
déterminées  des  graisses  neutres,  triolèine,  tripalmitine,  thstéarine.Par  exemple,  chez  le 
cMen  normal,  la  graisse  contient  70  d'oléine  et  30  de  palmitine  et  stéarine.  Si  l'on  fait 
ingérer  à  des  chiens  amaigris  par  le  jeûne  une  graisse  différente,  riche  en  huile,  par 
exemple  de  l'huile  de  lin  ou  de  navette,  il  se  fixera  dans  les  tissus  une  graisse  plus  riche 
en  oléine  qu'à  l'ordinaire,  contenant,  par  exemple  87  p.  100  d'oléine  au  lieu  de  70p.i00, 
et  13  p.  100  de  tristéarine  et  de  tripalmitine  au  lieu  de  30  p.  100.  En  même  temps,  et 
comme  conséquence,  cette  graisse  sera  fluide  aux  basses  températures  au  lieu  de  le 
devenir  seulement  à  20"  comme  la  graisse  ordinaire  de  chien.  A  la  longue,  les  propor- 
tions ordinaires  se  rétabliront,  et  la  graisse  de  l'animal  reprendra  sa  composition 
normale. 

A  un  chien  surchargé  ainsi  de  graisse  oléique  anormale,  Lbbbdeff  donne  du  phos- 
phore, et  il  voit  s'accumuler  dans  le  foie  de  la  graisse  oléique.  La  graisse  hépatique, 
cette  fois,  provient  donc  bien,  au  moins  en  partie,  des  tissus. 

50.  Graisses  de  formation.  —  Formation  des  graisses  du  foie  aux  dépens 
des  liydrates  de  oarbone  (aliments  on  réserves).  —  Cette  formation  est  reudue 
vraisemblable  par  l'observation  vulgaire  qui  reconnaît  l'alimentation  par  les  féculents 
comme  une  cause  d'engraissement.  Elle  est  démontrée  par  deux  sortes  d'expériences. 

Dans  le  premier  type,  on  provoque  l'engraissement  chez  les  animant  (faisant  partie 
d'un  lot  avec  témoins)  au  moyen  d'un  régime  riche  en  hydrates  de  carbone,  mais  trop 
pauvre  en  protéiques  et  graisses  pour  que  la  néo-formation  graisseuse  puisse  être  mise 
au  compte  des  graisses  absorbées  ou  des  albuminoîdes  détruits.  —  Dans  le  second  type 
d'expériences,  on  fixe  le  bilan  des  échanges  chez  des  animaux,  nourris  comme  les  pré- 
cédents et  engraissés  comme  eux,  on  calcule  la  quantité  de  graisses  absorbées  et  le  car- 
bone correspondant,  la  quantité  de  protéiques  décomposés  et  le  carbone  correspondanL 
La  quantité  de  carbone  retenue  dans  l'organisme  est  plus  grande  que  la  somme  de  ces 
carbones  d'origine  protéique  et  grasse  :  la  différence  provient  nécessairement  des  hydrates 
de  carbone  alimentaires,  et,  si  elle  est  supérieure  à  celle  qui  peut  exister  dans  l'orga- 
nisme à  l'état  de  glycogène  et  de  sucre,  c'est  la  preuve  qu'elle  y  existe  À  l'état  dégraisse, 
et  qu'en  conséquence  les  hydrates  de  carbone  ont  fourni  la  matière  première  des  graisses. 
—  Tel  est,  en  effet,  l'enseignement  de  l'expérience. 

Cette  transformation  des  hydrates  de  carbone  en  graisse,  démontrée  pour  l'ensemble 
de  l'organisme,  a  ses  conditions  les  plus  favorables  précisément  dans  le  foie. 

51.  Formation  des  graisses  aax  dépens  des  albaminoXdes.  —  Cette  for- 
mation est  vraisemblable;  mais  elle  n'a  pas  reçu  de  démonstration  rigoureuse  et  à  Tabri 
de  tout  reproche.  On  a  essayé  de  la  manifester  dans  deux  espèces  d'expériences. 

Dans  le  premier  type,  on  provoque  artificiellement  la  dégénérescence  graisseuse  du 
foie  (stéatose)  par  une  condition  pathologique  (intoxication  par  le  phosphore,  Tarser 


FOIE- 


7**7 


nie, etc.),  chez  un  animal  privé  autant  que  possible  de  ^Tobses  et  (Thydrale^  de  earboue, 
et  on  constate  une  surcharge  graisseuse  âupérieureà  la  quaaUté  de  graisses  et  d*hydrates 
de  carbone  pouirant  préexister  dans  Torgaiiisme.  —  Dans  te  second  type^  on  donne  à 
ranimai  une  atimentaliou  riche  en  protéiques  et  pauvre  en  graisses  et  en  hydrates  de 
oirbone,  et  on  constate  une  fiiation  de  prodoits  ternaires  supérieure  à  la  quantité 
d'bydrates  de  carbone  qui  peut  exister  dans  Tùrganisme  et  à  ta  quantité  introduite.  — 
J^ft  résultats  de  ces  expériences  sojH  encore  controversés,  quoique  leur  orientation  géné- 
rale soit  en  faveur  d'une  Iransformalion  des  protéiques  en  graisses. 


52.  Nature  des  graisses  déposées  dans  le  foie.  Léclthines.  —  DAsmi-:  et  Mohaî 
(1874-1879)  ont  constaté,  dans  des  cas  d'empoisonnement  expérimental  par  le  phosphore, 
à  un  certain  stade  de  rempoisonnement,  la  présence  dans  le  foie  d'une  assez  grande 
quantité  de  iecithine  (graisse  phosphorée)»  lécithine  qui  était  indûment  comptée  comme 
graisse  ordinaire  à  l'eiamen  microscopique.  La  dégénérescence  graisseuse  était,  en 
même  temps»  une  dépénérescence  lécithique.  De  plus,  cet  état  de  choses,  qui  correa- 
pondait  h  la  première  période  des  empoisonnements,  semble  se  modifier;  la  graisse 
ordinaire  augmente,  et  la  lécithine  diminue. 

Dans  d*autres  circonstances,  les  m«nnes  auteurs  ont  trouvé  des  faits  analogues.  Le 
foie  gras  du  canard  s'e^t  montré  riche  en  lécithine.  Certaines  dégénérescences  patholo* 
giques  (rein  gras  de  la  néphrite  mixte)  ont  fourni  également  beaucoup  de  lécithine. 

Le  fait  fondamental  a  été  vérillé,  Lkpine  et  Evmo.n net  (1882)  ont  trouvé  dans  certaines 
parties  d'un  foie  i^jras  lulierculeux  la  proportion  considérable  de  31  de  lécithine  pour  IQO 
de  tissu  gras,  et  dans  les  urines  une  quantité  nolalile  d'acide  phospho-glycérique,  pro-» 
venant  delà  saponilîcation  de  la  lé«ilhine.  Iîoxau*^  et  Soi\ichew<ky  ont  fait  des  consta- 
tations analogues.  Depuis  lors,  Balthazard  {B.  B,^  1901)  a  conïirmé  le  fait  de  la  dégéné- 
rescence  lécithique,  particulièrement  dans  les  foies  gras.  Par  exemple,  che^  une  oie 
^?éo  au  maïs  cuit,  le  foie,  pesant  850  ji^rammes,  a  fourni  22,9  p.  100  de  b^cithines  sur 
un  total  de  p-raisses  de  ,54  p.  100  {extrait  alcooto-éthéré).  —  Dans  un  autre  cas  Je  foie, 
pesant  1 IGO  grammes,  les  lécitliines  fornmienl8/J  p.  100  de  la  totalité  des  graisses  (extrait 
alcool O'étbéré  r  HO  p,  100). 

On  ne  peut  douter  qu'il  n'y  ait  des  conditions  dans  lesquelles  l'activité  adipogénique 
du  foie  engendre  ou  tixe  les  graisses  phosphorées  (lécitbines)^  et  d'auties  où  elle 
engendre  des  graisses  simples. 

D'autre  part,  la  décomposition  des  lécithines  par  saponilîcation  ou  autrement  donnanl 
naissance  aux  graisses,  il  aurait  été  possible  que  la  dégénérescence  lécithique  fiU  le  pre- 
mier stade  de  la  stéatose,  pour  toute  la  graisse  de  formation.  C'est  l'hypothèse  qui 
expliquerait  le  mieux  les  résultats  analytiques  obtenus  par  II  astrk  dans  le  cas  d  empoison- 
nement par  te  phosphore. 

Mais  le  problème  est  beaucoup  plus  compliqué  qu'il  ne  parait,  et  celte  complication 
explique  les  contradictions  des  auteurs.  On  a  vu  (n*  48)  qu'il  y  a  lieu  de  distinguer  deux 
espèces  de  surchaige  graisseuse  des  cellules  :  Tune  physiologique  (bonne  graisse);  Tautre 
pathologique  (mauvaise  graisse)*  Ce  qui  les  distingue  d'abord,  c'est  un  caractère  extrin- 
sèque. Est  réputée  physiologique,  c'est-à-dire  est  quai i liée  Té6enL%  la  surcharge  de  la 
cellule,  lorsqu'elle  ne  s'accompagne  point  d*une  altération  du  noyau,  lequel  garde  son 
volume  et  son  aspect  sain  :  est  réputée  pathologique  (dé^^énérescence,  stéatosej  l'accu- 
mulation intra-cellulaire  de  graisse,  lorsqu'elle  s'accompagne  d'une  altération  du  noyau 
qui  témoigne  de  la  déchéance  de  la  imtritîon. 

D'autre  part,  la  surcharge  physiologique  [réserve de  graisse)  peut  avoir  deux  sources: 
c'est  de  la  grame  d'hifUttation,  c'est-à-dire  qui  vient  des  aliments  ou  des  tissus  (tissu 
adipeux);  ou  bien,  c'est  de  la  graiase  de  formation,  c'est-à-dire  fabriquée  sur  place,  aux 
dépens  des  hydrates  de  carbone  ou  des  atbuminoîdes  du  protoplasme.  11  est  cïair  que 
c'est  seulement  dans  ce  dernier  cas^  c'est-à-dire  dans  le  cas  de  formation  de  graisse  au 
moyen  des  album inoïdes.  qu'il  peut  être  question  de  la  lécithine  comme  stade  intermé- 
diaire. Il  faudrait  donc,  pour  résoudre  cette  importante  question  du  processus  de  la 
dégénérescence  graisseuse,  c'est-à-dire  pour  connaître  les  états  iutermédiain's  entre  la 

I substance  alhuminoîde  et  la  graisse  proprement  dite  et  savoir  si  la  lécitbine  est  l'un 
de  ces  stades,  il  faudrait  avoir  des  moyens  sûrs  de  provoquer  cette  espèce  déformation 


I 


( 


I 


798  FOIE, 

grais^ttse  intra-celliilaire.  Or  on  ne  connaît  pas  de  moyen  sûr  d'obtenir  ce  résultat, 
et,  à  parler  vrai,  les  auteurs  n'ont,  à  ma  connaissance  au  moins,  pas  même  cherché  à 
l'obtenir.  La  dégénérescence  par  le  phosphore  n'est  point>  hic  et  nyne,  par  elle-néme  et 
sans  autres  précautions,  ce  moyen.  L'expérience  de  Lbbbdbpf  (n<>  49)  montre  qu'une 
partie  an  moins,  et  la  plus  grande,  de  la  surcharge  adipeuse  du  foie  dans  l'intoxi*- 
cation  phosphorique  est  de  la  graisse  d'infiltration,  et  non  point  de  la  graisse  de  formor 
tUm.  Cavazza  (C.  P.,  1903,  310)  va  plus  loin;  il  admet  qu'elle  est  tout  entière  de  la 
graisse  d'infiltration  ;  que  rien  ne  prouve  la  production  des  graisses  aux  dépens  des 
albuminoîdes.  On  ne  s'étonnera  point,  dans  ces  conditions,  que  certains  auteurs 
n'aient  point  trouvé  le  stade  lécithique.  Leo  (4884)  n'a  pas  trouvé  de  lécithine  dans  le 
foie  graisseux  de.  l'intoxicalion  phospborée.  G.  Luskna  (4903,  C.  P.,  p.  311)  en  a  trouvé 
une  quantité  qui  oscille  entre  les  limites  physiologiques,  aussi  bien  dans  les  cas  de  sur* 
charge  graisseuse  commençante  (gonflement,  trouble  des  cellules)  que  dans  les  cas  plus 
avancés.  L'expérience  de  Dastre  (intoxication  phospborée  d'un  animal  amaigri  et 
dégraissé  par  un  long  jeûne)  devra  être  reprise,  si  l'on  veut  une  solution  décisive  de  ce 
problème  des  stades  intermédiaires  de  la  formation  endo-cellulaire  des  substances 
grasses.  —  En  tous  cas,  il  n'est  pas  douteux  que,  dans  beaucoup  de  cas,  ainsi  que  l'ont 
vu  Dastre  et  Morat,  Lêpine,  Balthazaro,  il  n'y  ait  une  véritable  surcharge  lécitbique 
des  tissus. 

§  II.  —  Fonction  adipo-hépatique  chez  les  Invertébrés. 

53.  Localifation  de  la  graisse  dans  le  foie  des  Crustacés.  —  54.  Ponction  adipogéoique.  —  55. 
Variations  saisonnières  de  la  graisse  hépatique  en  rapport  avec  la  formation  des  produits 
génitaux.  ^  56.  Existence  générale  de  la  graisse  dans  le  foie  des  Invertébrés.  Rapports  de 
la  glande  hépatique  avec  la  glande  génitale.  —  a.  Êchinodermes.  •—  [p.  Mollusques  lamel- 
libranches. —  Y.  Mollusques  gastéropodes.  —  6.  Mollusques  céphalopodes.  —  57.  Origine  de 
la  graisse  du  foie  des  Invertébrés,  graisse  d'infiltration;  —  graisse  de  formation. 

On  retrouve,  chez  les  Invertébrés,  les  mêmes  faits  que  nous  venons  de  voir  chez  les 
Vertébrés,  mais,  comme  nous  l'avons  dit,  avec  plus  de  simplicité  et  de  clarté.  La  forma- 
tion adipeuse  y  est,  en  général,  beaucoup  moins  diffuse.  Il  est  certains  de  ces  animaux 
chez  qui  Ton  ne  trouve  de  graisse  que  dans  le  foie. 

53.  Itocalisation  de  la  ipralsse  dans  le  foie  ches  les  Crustacés.  —  Les  Crus- 
tacés offrent  un  bon  exemple  de  ces  espèces  à  fonction  adipeuse  concentrée  dans  le 
foie.  Dastre  (B.  B.,  1890,  412)  a  signalé  chez  ces  animaux,  d'une  part  l'extrême  rareté 
de  la  graisse  dans  les  tissus;  d'autre  part  son  extrême  abondance  dans  le  foie.  La 
graisse,  à  première  vue,  parait  faire  défaut  dans  les  organes  :  les  dépôts  adipeux  sont 
absents.  —  L'examen  microscopique  et  les  réactions  microchimiques  confirment  cette 
impression.  On  peut  faire  un  grand  nombre  de  préparations  des  muscles,  des  parois 
digestives,  du  tissu  conjonctif  interposé  sans  rencontrer,  non  seulement  des  cellules 
adipeuses,  mais  des  corpuscules  graisseux  ou  de  la  graisse  infiltrée.  Davenièrb  et  Pozaasxi, 
M'^*  DRFLAf^DRB,  out  fait  les  mêmes  constatations. 

Dans  leurs  recherches  sur  l'absorption  des  graisses  alimentaires  chez  les  Crustacés, 
W.  Hardy  et  W.  Mac  Dougall  en  1893  et  L.  Coi^NOT  en  4895  avaient  constaté  des  faits  en 
rapport  avec  ceux-là.  L.  CuéNox  avait  vu,  par  exemple,  que  la  graisee  était  absoii>ée,au 
niveau  du  foie,  et  sur  une  certaine  étendue  du  tube  digestif.  Le  revêtement  épithélial 
montre,  pendant  quelques  jours,  après  un  repas  de  graisses,  des  granulations  graisseuses 
qui  disparaissent  ensuite  sans  qu'on  les  retrouve  ailleurs.  Il  semble  bien  qu'elles  doivent 
être  utilisées,  dédoublées  ou  détruites  sur  place. 

Par  compensation,  il  y  a  abondance  de  graisses  dans  le  foie.  —  Chez  le  homard,  la 
matière  grasse  est  si  abondante  qu'elle  rend  impossible  la  déshydratation  complète  de 
l'organe.  On  ne  peut  pas  obtenir,  par  dessiccation  dans  le  vide  auniesaus  de  l'acide  sul< 
furique  puis  à  Tétuve  à  100«,  la  matière  sèche,  pulvérisable,  que  l'on  obtient  avec  1^ 
autres  organes  et  en  particulier  avec  les  foies  des  autres  aninaux.  Un  foie  de  bomard. 
pesant  63  grammes  à  l'état  frais,  pesait  encore  27  grammes  après  avoir  été  réduit  ea 
bouillie  et  soumis  à  l'action  du  vide  suif uri que.  Cette  matière  grasse  hépatique  se^t^de 
support  à  une  petite  quantité  du  pigment  soluble  dans  le  chloroforme  appelé  ckolécknmô 


FOIE. 


799 


I 


(Dahtke).  Qiei  d'autres  Grastacés»  l'ècrerisse,  par  exemple,  cette  matière  huileuse 
eèt  mains  abondante;  elle  nVmptkhe  pas  la  dessiccation  de  l'oTffaoe.  Elle  est  cependant 
encore  en  proportions  très  appréciables,  et  elle  sert  encore  de  support  à  une  assert 
grande  quantité  dn  pigment  tièpatique,  le  cbolécbrome. 

54.  IPonctlon  adipd^ènlque.  —  Cette  espèce  de  localisatton  de  la  matière  mirasse 
est  cûmpatit)le  avec  des  variations  plus  on  moins  i^tendues  dans  sa  quantité  suivant  des 
conditions  dont  on  pénètre  déjà  quelques-unes.  Elle  ne  saurait  être,,  d'autre  part,  tout 
à  fait  absolue,  car  on  ^ait  que  les  produits  de  la  g-énérationt particulièrement  les  œufs, 
contiennent  des  matières  grasses  empruntées  à  Torganisme  ei  par  conséquent  au  foie. 
Il  y  a  donc  une  espèce  de  balancement  entre  le  foie  et  un  petit  nombre  d'organes  (envi- 
sagés à  révoque  de  leur  activittij  ;  quant  à  la  distribution  des  graisses,  i<  Ou  pourrait 
rapprocher  la  ï  iobesse  de  l*organe  hépatique  en  graisse,  de  sa  richesse  en  glycogône 
opposée  «également  à  la  pauvreté  relativt^  de  la  ptuparl  des  autres  organes  (sauf  des  mus- 
cles) et  poser  les  londementâ  d'un  parallélisme  entre  ces  deux  catégories  de  matériaux 
de  Torganisnie,  les  hydrates  de  carbone,  et  les  graisses.»  11  y  a  une  fonction  adipogénique, 
comme  il  y  a  une  fonction  glycogénique  {B,  D,,  i9Qi,  412). 

Davkmbue,  sous  la  direction  de  Dastre,  a  exécuté  des  analyses  précises.  Il  a  opéré 
bur  les  Crustacés  conimuns  Carcinm  mœnas,  Patinurus  ruigaris,  Cancer  paguruStHomaruSt, 
ÀBtacus  fluviatitis,  etc.  Il  faisait  deux  parts  des  organes  :  le  foie  d'un  càté^  tous  les 
autres  d'un  autre  côté.  Après  avoir  desséché  les  deux  lots  dans  le  vide  sulfunque^  il 
les  soumettait  â  répuisement  par  l'élher  dans  l'appareil  Soxhlet  modilié.  Le  lésultala  étt' 
constant.  Dans  18  expériences»  Tensemble  des  tissus  n'a  formé  que  des  traces  de  graisse  ; 
au  contraire,  le  foie  en  a  donné  des  quantités  notables.  Chez  le  tourteau,  par  exemple, 
0  grammes  de  foie  desséché  contenaient  2^^^^  de  graisse;  chez  la  langouste J a  méme^ 
quantité  de  foie  a  fourni  'i^^Oi. 

r>5.  Variations  Baisonnlères  de  la  graisse  hépatique  eu  rapport  avec  la 
formation  des  produits  génitaux.  —  M""  Deflv.ndre  \Thêse  de  la  F  m.  dcî  Science  s» 
Paris,  1903)  a  n*pris  cette  question.  Cet  auteur  a  suivi  les  variations  de  la  gi  ai&se  tiépa- 
tique  au  cour»  des  saisons,  Chei  réorevisse  comme  chez  les  Décapodes,  en  ^-^ônéral,  le 
foie  forme  deux  grossi-s  masses  glandulaires,  de  couleur  jaunàlre,  réunies  par  une  bande 
de  tissu  commun.  Chacune  est  un  amas  de  tubes  glandulaires  déboucbauti  en  lin  de 
compte,  dans  un  canal  unique,  ouvert  dans  la  région  pyloriquc.  Les  «^ellules  épithélia- 
les  de  ces  tubes  sont  de  trois  espèces  :  i^çdluien  hépatiques  proprement  dites  à  granula- 
tions graisseuses  et  Klycogéniquos;  2<»  ceiiutes  excrétrices  k  vacuoles  géantes  dont  le  con- 
tenu est  coloré  en  vertr  3*  ceHuies  ferments  (Webkr)  à  ^Tanulations  colorables  pai- 
l'éosine.  —  On  peut  suivre  sur  les  premières,  grice  à  l'acide  osmique,  les  variations 
saisonnières  de  la  tjraisse  hépatique. 

La  graisse  commence  à  devenir  appréciable  au  mois  de  mars  ;  en  avril  elle  est  très 
abondante,  le^s  cellules  hépatiques  sont  farcies  de  f^t  anutations.  Une  analyse  faite  à  ce 
moment  donne  :  pour  i¥\^)i  de  tissu  hépatique  frais,  2*\M  de  tissu  sec,  1k\30  de 
graisse  etO^K*  de  lécithine.  —  A  partir  d'avril  la  proportion  se  maintient  ou  diminue. 
En  octobre  on  constate  une  mobilisation  de  la  graisse  dans  les  lacunes  inlra-acmeuses^ 
et  vers  l'ovaire  et  les  ovules.  En  novembre  ta  graisse  est  très  diminuée  :  une  analyse 
donne  :  foie  frais  12*^,89;  foie  sec,  3»ï',4;  graisse,  t)«%5.  En  janvier  et  février  elle  a  à 
peu  prés  disparu. 

Chez  les  autres  Crustacés,  on  observe  des  variations  dans  le  même  sens,  mais. 
moins  marquées. 

56.  Existence  générale  de  la  caisse  dans  le  foie  des  Invertébrés. 
Rapports  de  la  glande  bôpatique  avec  la  glande  génitale.  -—  L'examen  microsco- 
pique ou  microchimique  [ac.  osmique]  permet  de  reconnaître  la  présence  des  granula- 
tions graisseuses  dans  les  cellules  hépatiques  et  d'en  suivre  les  variations.  M""^  Deflandeie 
a  repris  ces  constatations  dans  les  dilTérents  groupes  d'Invertébrés. 

Cet  auteur  s*esl  attaché,  dans  son  travail,  à  mettre  en  lumière  chez  tous  ces  animaux 
les  rapports  de  contiguïté  ou  d'intricatiou  de  la  glande  hépatique  et  des  glandes  géni* 


800  FOIE. 

taies.  Dans  beaucoup  de  cas,  il  existe  des  commanications  lacunaires  entre  les  deux 
organes,  et  celles-ci  permettent  le  passage  des  réserves  hépatiques,  et  particulièrement 
des  graisses,  de  la  cellule  du  foie  dans  les  œufs  et  autres  produits  de  la  génération. 

a.  Échinodermes.  —  Chez  les  oursins,  où  le  foie  se  montre  k  Tétat  d'ébauche,  comme 
im  épaississement  de  rintestin  moyen,  les  cellnles  hépatiques  se  distinguent  des  cellules 
intestinales  par  leur  protoplasma  granuleux,  à  granulations  de  pigment  jaune  bliin,  et 
à  gouttelettes  graisseuses.  (Letdig,  Giard.) 

Chez  les  astéries  les  dernières  ramifications  de  la  cavité  digestive  dans  Tintérieur 
des  bras  sont  hépatiques.  Les  aliments  solides  n'y  pénétrent  point  :  elles  produisent  une 
sécrétion.  Les  cellules  hépatiques  sont  cylindriques,  très  longues.  Elles  sont  chargées 
de  pigment  et  de  graisse  dans  la  période  qui  précède  le  développement  des  glandes 
génitales  (En  août,  chez  Asterias  rvhens,  Dbflandrb). 

Les  glandes  génitales  occupent  l'épaisseur  des  bras  :  elles  sont  contiguës  aux  rami- 
fications hépatiques  :  quand  elles  se  développent,  celles-ci  s'atrophient  :  leur  accroisse- 
ment se  fait  aux  dépens  de  la  glande  hépatique  et  de  ses  réserves  de  graisse. 

p.  Mollusques  lamellibranches,  -^  Le  foie  y  constitue  une  réserve  de  chaux,  de  fer, 
de  glycogène  et  de  graisse.  On  a  indiqué  plus  haut  la  disposition  de  cet  organe,  grosse 
masse  brunâtre  à  la  base  du  pied,  constituée  par  des  tubuli  glandulaires,  tapissée  de 
trois  espèces  de  cellules,  cellules  fermenis,  cellules  calcaires  et  cellules  hépatiques 
vraies  contenant  des  réserves  de  graisse. 

Chez  les  moules,  on  constate  que  ces  réserves  graisseuses,  peu  abondantes  en  mars, 
augmentent  de  quantité  pendant  l'été,  diminuent  en  septembre,  et  sont  très  réduites  en 
hiver.  Les  glandes  génitales  sont  placées  dans  un  repli  du  manteau,  elles  sont  voi- 
sines du  foie;  il  y  a  ititrication  des  tissus  des  deux  organes.  Le  développement  des 
glandes  génitales  correspond  précisément  à  la  décharge  des  réserves  graisseuses  du  foie. 

Chez  les  huîtres,  mêmes  observations.  L'ovulation  a  lieu  de  juin  à  septembre.  Avant 
la  période  de  reproduction,  en  avril,  la  graisse  hépatique  est  abondante  :  elle  diminue 
pendant  cette  période;  plus  tard,  de  novembre  à  mars,  elle  est  épuisée. 

Des  faits  analogues  ont  été  signalés  par  Dbflandrb  dans  beaucoup  d'espèces,  Pec- 
ten  jacobœuSf  Cardium  edii/e,  etc. 

y.  Mollusques  gastéropodes.  —  Chez  les  Gastéropodes,  la  glande  hermaphrodite  est  logée 
dans  le  foie,  dont  le  développement  est  considérable.  I^s  cellules  du  foie  sont  de  trois 
espèces,  cellules-ferments,  cellules  calcaires,  cellules  hépatiques  :  ces  dernières  contenant 
(es  granulations  chlorophylloïdes  de  Dastre  et  les  réserves  graisseuses  et  glycogéniques. 

Chez  Hélix  pomatia^  la  quantité  de  graisse  est  abondante.  Une  analyse  a  donné  : 
Eau,  82  0/0;  graisse,  3,46,  lécithine,  0,67.  —  Il  est  remarquable  que  les  réserves  adi- 
peuses durent  peu  de  temps,  en  mai  et  juin.  —  Chez  la  limace  (Limax  cinereus)  la  sur- 
charge graisseuse  n'est  appréciable  qu'en  février  et  en  mars.  —  Chez  tous  les  autres 
Gastéropodes  examinés  par  Dbflandrb,  Planorbes,  Chitons,  Patelles,  Troques,  Littorines, 
on  observe  le  même  balancement  déjà  signalé  entre  les  surcharges  graisseuses  et  léci- 
thiques  du  foie  et  celles  de  l'ovaire. 

B.  Mollusques  céphalopodes.  —  Le  foie,  comme  il  a  été  dit  plus  habt,  est  riche  en 
substances  grasses  qui  semblent  s'y  élaborer  progressivement. 

57.  Oriffiile  de  la  ipraisse  du  foie  des  Invertébrés.  Graisse  dUnflltratios. 
Graisse  de  formation.  —  On  doit  se  poser,  à  propos  de  cette  surcharge  graisseuse 
du  foie  des  Crustacés  et  des  Mollusques,  les  mêmes  questions  que  soulevait  la  sur- 
charge graisseuse  des  animaux  supérieurs.  Quelle  en  est  l'origine?  Quel  en  est  le  rdie? 

Les  réponses  à  ces  questions  sont  les  mêmes  pour  les  deux  groupes  d'animaux.  Il  y 
a  une  partie  de  la  graisse  qui  est  importée  en  nature  :  il  y  en  a  une  autre  qui  est  formée 
sur  place. 

i^  11  n'y  a  pas  de  doute  que  les  Mollusques  (exp.  de  Bibobrmann  sur  les  escargots) 
peuvent  fixer  les  graisses  alimentaires;  en  outre,  ils  peuvent  former  de  la  graisse  aux 
dépens  des  hydrates  de  carbone  de  l'alimention. 

La  fixation  de  f^Taisse  (alimentaire  et  réserve)  est  démontrée  en  donnant  à  un  escar- 
got, préalablement  soumis  au  jeûne,  un  mélange  de  lait  et  de  crème  qu'il  absorbe  abon- 
damment. On  n'en  trouve  dans  aucun  organe  (examen  microscopique  à  rosmium),  ni 


FOIE. 


SCI 


bientôt  ni  loiiï^temps  apr^.  Au  contraire,  on  en  irouT6  de  grandes  qtianLités«  dès  les 
premières  liciires,  dans  le  foie  iidana  les  cellules  absorbanles  et  calcairesu  Ces  graisses  y 
sont  arrivées  à  i*6lat  «libéré  de  glycérine  et  acides  gras  (Eip.  d'absorption  de  graisse 
colorée  avec  le  Soudan  et  Tulkanoai, 

2**  Kormatîuu  aux  dépens  des  hydr^iles  de  carbone. 

On  alimente  un  escargot  exclusivement  de  pain.  Son  foie  se  charge  de  gîycog^ne;  il 
ue  charge  aussi  iJe  j^raissc,  tout  aulant  «jtje  celui  qui  a  reçu  une  ration  ririje  en  graisse. 
Le  jeûne  fait  dis[>araître  lenfemerit  ce  dépôt  graisseui.  Il  faut  deux  h  quatre  semaine» 
pour  eu  libérer,  d*abord  les  cellules  absorbantes»  puis  les  cellules  calcaire!*. 

Quant  au  rôle  que  remplit  la  graisse  hépatique,  il  est  le  ra«>rae  que  chez  les  Vertébrés. 
t'ne  partie  est  probablement  consommée  sur  place  parles  combustions  organiques  :  une 
autre  partie  est  certainement  destinée  à  répondre  aux  besoins  des  autres  parties  de  Tor- 
ganlsme,  et  particulièrement  des  glandes  géuitales. 

§  UL  —  Circomtances  qui  influencent  ^activité  adipù-hépatique. 

5S,  Influcnnc  âù  ralîiiiontatîon.  —  50.  Influencé  det  conditioas  tli«rmi(iaes.  —  60.  Intluence 
de   l'actÎTite  jîéniiale. 

L'existence  de  la  graisse  dans  le  foie  est  un  fait  très  général,  en  rapport  avec  les  con- 
ditions extérieures  de  Torganisme,  et  aussi  avec  les  besoins  des  organes.  Elle  a  donc 
une  fonction  dans  la  vie  de  Tensenible  de  l'organisme.  L'activité  de  cette  fonction  est 
en  rapport  avec  des  cirronslances  physiologiques  diverses,  avec  ralimentatiàn,  avec  les 
conditions  thermiques,  avec  la  fonction  g^'nilale. 

58.  Influence  de  r&Iimentation.  —  Il  a  été  montré  plus  haut  que  le  foie  fixait  let 
graisses  alimentaires.  Il  airét»î  une  [>artie  des  graisses  qui  viennent  de  Tintestin»  — 
immédiatement  si  ces  graisses  sont  artificiellemenl  introduites  d>ins  la  veine  porte 
(exp.  de  Cl.  1ïhb\ari>,  I.khedkkf,  etc.),  —  plus  lenlemeni,  en  huit  â  dix  heures»  par 
exemple^si  elles  suivent  la  voie  normale  d'absorption,  vaisseaux  lymphatiques  et  sang  di^ 
la  circulation  générale.  —  Cette  surcharge  est  passagère  :  le  foie  se  dégage  sans  doute 
progressivement  au  profit  des  tissus  qui  peuvent  emmagasiner  ta  graisse. 

Cerlaineh  fermes  d'alimentation  igava^e  des  oies  et  des  canards)  au  moyen  d'ali- 
ments riches  en  hydrates  de  carbone,  maïs  cuit,  par  exemple,  donnent  lien  par  formation 
indirecte  à  un  dép<>t  dégraisses  hépatiques  (graisses  ordinaires  et  graisses  phusplioréesi. 

La  diète  et  le  jeûne  peuvent  diminuer  considérablement  la  proportion  de  la  réserve 
hépatique  :  mats  ils  ne  la  font  pas  disparaître  entièrement,  à  in<jins  d'être  poussés  très 
loin. 


51).  Influence  des  conditions  thermiques.— Les  conditions  thermiques  intérieures 
ont  une  intluence  qui  se  résume  dans  cette  règle,  qu'il  y  a  prédominance  de  la  fonction 
otiipofjt'nitiue  du  foie  chez  les  anitnaux  à  sang  froid  (invertébrés»  poissons)  et,  au  contraire, 
prédominance  de  la  fonetion  tjtycogmtque  chez  les  animaux  à  sang  chaud.  Mais  ce  n'est  \k 
qu'une  loi  de  iréquenee,  comportant  de  nombreuses  exceptions. 

On  peut  dire,  sous  k  bénéfice  des  nii'mes  réserves,  que  la  surcharge  graisseuse  do 
foie  se  montre,  chez  beaucoup  d'Invertébrés,  en  rapport  avec  la  saison  froide. 

60.  Infliience  de  Tact i vite  génitale.  —  Dek^la.xdue  a  mis  en  lumière  ce  rapport 
chez  beaucoup  d'Invertébrés.  Il  est  favorisé  par  le  rapprochement,  et  même  i'intricatiou 
habituelle  des  deux  espèces  de  glande?,  hépatique  et  génitale;  par  Texis^tence  d'un  sy**- 
tème  lacunaire  commun  (fui  permet  le  passage  direct  de  la  graisse  du  l'oie  à  la  glande 
reproductrice.  La  graisse  hépaliqut!  est  abondante  chez  la  plupart  de  ces  aniiuaux  au 
moment  qui  précède  lu  rejirodui  lion,  Les  glandes  génitales  m;\les  et  femelles  ou  herma- 
phrodites, au  moment  de  leur  activité,  ont,  en  effet,  une  réserve  graisseuse,  qui  se 
retrouve  aussi  dans  ftêuf. 

On  a  observé,  chez  les  Vertébrés,  des  faits  qui  sont  analogues.  —  Chez  les  poissons, 
commenta  morue,  qui  pundent  d'une  manière  échelonnée  des  milliers  d'œufs,  le  foîo 
pOKràde^une  abondante  réserve, à  peu  près  permanente.  —  Il  y  ades  conditions  analogues 

DICT.    1>1   fQYSJOLOOlE.    —  TOME  Vï.  51 


802  FOIE. 

chez  les  batraciens,  chez  les  serpents,  chez  les  oiseaux.  —  Chez  les  mammifères  eux- 
mêmes,  au  milieu  de  toutes  les  influences  qui  agissent  sur  Tadipogénie  hépatique,  on 
peut. reconnaître  Tintluence  de  l'activité  de  la  reproduction.  Le  foie  se  charge  de  graisse 
chez  la  femelle  pendant  la  gestation,  pendant  l'allaitement  ;  chez  le  mâle,  pendant  Ja 
période  que  précède  la  spermatogéuèse;  chez  le  fœtus,  pendant  la  vie  intra-utérine. 

V.  —  Fonction  digestive  du  foie.  Hépato-pancréas. 

61.  Fonction  pancréatique  du  l'oie  des  Invertébrés.  —  62.  Échinodermes.  —  63.  Vers.  —  64.  Mol- 
lusques. —  A.  Diastase  amvlolilique  du  foie.  —  B.  Ferments  digestifs  des  sucres.  Sucruse. 
Maltasc.  —  C.  Diastase  cellulosique.  Cytase.  —  0.  Diastases  protéolytiqucs.  —  E.  Dia<tase  de 
graisses.  Lipase.  —  65.  Arthropodes.  —  A.  Crustacés.  —  B,  Arachnides  et  myriapodes. 

61.  Fonction  pancréatique  du  foie  des  Invertébrés.  —  On  a  dit  (voir  u^  6i  que 
le  foie  des  Invertébrés  représentait  Tensemble  des  annexes  de  Tintestin  moyen.  Il  équi- 
vaut, par  conséquent,  au  foie  et  au  pancréas  des  Vertébrés.  Au  point  de  vue  morphogé- 
nique,  c'est  un  hépato-pancréas.  —  C'est  aussi  un  hépato-pancréas  au  point  de  vue  phy- 
siologique; c'est-à-dire  qu'il  cumule  les  fonctions  du  foie  proprement  dit  avec  celles  du 
pancréas.  Celles-ci  sont  les  fonctions  digestives  essentielles  :  elles  consistent  dans  la  pro- 
duction des  diastases  ou  ferments  qui  digèrent  les  matières  protéiques,  les  matières 
amylacées,  les  sucres  et  les  graisses  :  ferments  protéolytiques  (trypsine  rendue  active 
par  l'entéro-kinase),  ferments  amylolytiques  (amylase),  ferments  saccharolytiques(iover- 
tine  ou  sucrase,  maltase),  ferments  adipolytiques  (lipase). 

On  a  retrouvé  précisément  ces  ferments,  et  d'autres,  voisins  de  ceux-là  (cytase),dans 
la  sécrétion  hépatique  des  Invertébrés,  et  dans  le  tissu  hépatique  lui-même. 

Chez  les  Vertébrés  la  séparation  des  fonctions  hépatiques  proprement  dites  et  des 
fonctions  digestives  est  faite  à  peu  près  complètement  :  les  unes  appartiennent  au  foie, 
les  autres  au  pancréas.  Nous  disons  à  peu  prèSy  et  seulement  à  peu  près,  pour  deux 
raisons  :  parce  que  la  bile  intervient  encore  un  peu,  mais  seulement  d*une  manière 
accessoire,  dans  la  digestion  des  graisses  chez  les  Vertébrés  supérieurs,  et  parce  que  le 
pancréas  devient  moins  distinct  chez  les  Vertébrés  inférieurs. 

Cette  différenciation  n'est  pas  du  tout  faite  chez  les  invertébrés.  C'est  à  peine  si,  chez 
les  céphalopodes,  on  distingue,  depuis  Vir.ELius(l881)  des  glandes  acino-tubuleuses,  tan- 
tôt incluses  dans  le  parenchyme  hépatique,  et  s'en  distinguant  pourtant,  tantôt  dévelop- 
pées dans  l'épaisseur  des  conduits  hépatiques,  et  représentant  le  premier  degré  de  la 
différenciation  pancréatique  (lobules  pancréatiques,  pseudo-pancréas).  Ailleurs  cette  dis- 
tinction s'efface,  et  l'organe  hépatique  absorbe  l'organe  pancréatique. 

L*examen  des  différents  groupes  d'Invertébrés  fournit  la  justification  de  celte  mani^'i-e 
de  voir. 

62.  Échinodermes.  —  On  a  vu  que  dans  plusieurs  classes  d'Échinodermes  on  distin- 
guait des  organes  représentant  !e  foie. 

Chez  les  Astéries  on  a  assimilé  à  un  foie  les  caecums  tubulairesqui  sont  appendus  aux 
prolongements  de  l'intestin  moyen  dans  la  cavité  des  bras.  Ces  cœcums  contiennent  une 
liqueur  jaunâtre.  Ils  sont  considérés  comme  des  organes  de  sécrétion  (fo^e)  et  aussi 
d'absorption  (Milnb  Edwards.  1879).  Ils  auraient  aussi  la  signiQcation  d'un  paticréas;  car 
on  y  a  trouvé  une  diastase  (trypsine)  capable  de  digérer  les  substances  protéiques 
(ChiFFiTHs,i892;  Chapeaux,  1893;  STONE,t897).  Cependant  ce  ferment  ne  serait  pas  borné 
aux  prolongements  caecaux;  on  le  trouverait  encore  ailleurs  —  et  d'autre  part  KRL'RE>BEHi. 
prétend  que  ces  cipcums  se  sont  montrés  incapables  de  digérer  de  la  fibrine  colorée  (1882). 
—  Enfin,  0.  Cohnheim  (1901)  y  aurait  trouvé  une  diastase  saccharifiante,  et  un  ferment 
inversif.  On  ne  voit  pas  bien  le  rôle  digestif  de  cos  deux  ferments  chez  des  animaux  à 
alimentation  purement  Carnivore.  Aussi  0.  Cohnheim  attribue-t-il  à  la  diastase  amylo- 
lylique  une  action  surle  glycogène  de  réserve  intra-organique. 

Chez  les  Holothuries,  Jourdan  (1883^  a  trouvé  l'estomac  rempli  d'une  liqueur  jau- 
nâtre, amère  au  goôt,  provenant  des  cellules  glandulaires  de  la  paroi.  Celles-ci  sont  assi- 
milables à  un  foie.  Ou  y  a  signalé  la  diastase  amylolytique,  capable  de  changer  l'amidon 


FOIE. 


803 


en  mal tose,  ferment  qui  a  ici  sa  place,  puisque  ces  animaux  ont  une  altmenULiou  régé- 
Uie.  —  Le  fermenf  iuversif  y  aurait  aussi  son  utilité. 

Ces  animaux  peuvent,  d'autre  part,  utiliser  le  sucre  de  |j;lucose.  0.  CoaiNnstn  \i9Q{}  a 
vu  tlisparaitre  en  partie  le  sucre  de  glucose  introduit  dans  ïe  milieu  où  vivait  une  Holo» 
tlniiie.  —  Enfin  on  reconnaît  dans  le  suc  en  question  Texislence  de  la  diastase  protéo- 
lytîque  (in-psine),  —  La  digestion  des  graisses  est,  pour  une  part,  l'eiïel  d'une  Itpase 
esistant  dans  la  liqueur  intestinale,  et,  pour  une  autre  part,  le  résultat  de  Tlntervention 
des  cellule  amœliocylcs. 

63.  Vers.  —  Le  foie  est  représenté  chez  certains  Vers  par  les  appendices  c^i'caui 
.*  vésicules  hépatiques  »  de  J'iutosUa.  C'est  le  cas  des  Apbrodiles.  Les  organes  en  ques- 
tion sont  sécréteurs  et  absorbants. 

Us  sécrètent  une  dia^ïlase  capable  de  différer  I  albumine.  Kburenberg  (1882)  a  recueilli 
le  liquide  (sécrétion  hépatique)  de  ces  appendices  cwcaux,  chez  Aphrodite  ttcuteata^  en 
isolant  patiemment  cliacun  d'eux  par  une  ligature.  Avec  un  grand  nombre  de  ces 
aoimaui,  il  a  obtenu  l.'îO  grammes  de  liquide  de  bile.  Cette  sécrétion  digérait  entière- 
ment Talbumine  en  solution  neutre,  alcaline,  ou  même  légèrement  acide. C'est  la  preuve 
de  Tel  i  sien  ce  de  la  diasljise  trypsine. 

La  trypsine  d'ailleurs  a  été  signalée  dès  1878  par  L,  Fbedehico  cbez  ?fereis  pctagica  et 
chez  les  Chétopodes  {Spironraphk  Spaitanzanii  cl  Arcnkola  pUcatonim), 

Li*s  appendices  caecaux  étaieul  considérés  par  les  auteurs  anciens  comme  destinés 
h  multiplier  la  surface  d'absorpti<»n.  KRCKt-NBEaci,  en  signalant  leur  activité  sécrétante, 
a  pens*''  ([ue  celle  faculté  excluait  rubsorption*  J.  Il,  Dahiiulx  (IOOO)  dit  que  les  matières 
alimentaires  n*y  pénètrent  pas;  mais  Smi  (1900)  prétend,  au  contraire,  y  avoir  fré- 
quemment trouvé  des  débris  alimentaires. 

Enfin,  chez  certains  vers  qui  se  nourrissent  de  feuille*  mortes  (Lombrics),  on  a  admis 
(Ch.  Dahïvix.  1881)  une  faeullé  de  digérer  la  cellulose  (ferment  cellulosique,  cytase).  Bm- 
OKRMASN,  comme  on  va  le  voir,a  démontré  positivement  rexisteuce  de  celte  diastase spé- 
ciale chez  les  mollusques. 

On  admet  également,  chez  ces  animaux,  rexistence  plus  ou  moins  abondante  du  fer- 
ment amylolytique. 

Oi.  Mollusques.  —  C'est  surtout  chez  les  mollusques,  où  le  foie  présente  quelquefois 
un  énorme  d»''veîoppemenl  (il  peut  atteindre  1/5  du  poids  du  corps  chex  lescargolj^que 
la  fimctiim  dige*itive  du  foie  a  été  bre<ï  mise  en  lumière,  et  que  Torî/ane  uïérile  véritable- 
ment le  nom  «rhépato-pancréas-  On  a  retrouvé,  en  clfet,  dans  la  sécrétion  liépatique  ou 
dans  le  tissu  lui-même  les  principales  dia^tases  digestives. 

A.  Diastasc  uintjlolijtique  du  fuie.  —  Le  foie  des  mollusques  lécnHe  une  diaslase 
amylolytique  capable  de  transformer  TamiJon  en  mallo?e«  CtAUOE  BKiiXARD  (1855-1856) 
avait  déjà  reconnu  au  suc  intestinal  des  mollusques  de  différents  groupes  fhuUre»  limace, 
calmarj,  entre  autres  propriétés  eelle  de  transformer  l'amidoii.  Liiov  FREitEftiCij,  en  1878, 
signalait  nettement,  dans  le  foie  de  TArion  et  de  l'Octopu?  la  présence  d'une  diastase 
amylolytique.  Km  rexukrg,  ii  la  même  »''poque,  faisait  une  observation  analogue. 

Mais  la  question  se  compliquait,  en  outre,  de  savoir  si  cette  diastase  appartenait  au 
lissu  ou  à  la  sécrétion,  si  elle  était  digestive,  c'esi-à-dire  destinée  à  agir  sur  les  ali- 
meuts  amylacés,  ou  méhtlodique,  c'est-à-dire  destinée  à  agir  sur  la  n-servo  du  glyco- 
gène  hépatique.  De  plus,  on  observait  de  Ki'^i'^^b*^  variations  quant  à  l'abondance  du 
ferment  chez  certains  de  ces  animaux  (Gastéropodes  marins,  Kri;kknbeug). 

Le  premier  point  —  présence  de  la  diastase  dans  le  tissu  même  du  foie  —  se  rattache 
à  Tétude  de  la  fonction  |;îlycogénique,  KHiKeNBERo  (1880)  assignait  au  ferment  diasla- 
sique  qu'il  trouvait  dans  le  foie  des  Casléropodes  pulmonés  iHelit ,  Arion)  la  fonction 
de  saccbarilier  le  ^dycogéne  de  eet  organe.  Ylxg  en  1888  a  reconnu  à  Teitrait  de  tissu 
du  foie  la  même  propriété  soccbaritlanle  qu'au  suc  gastro-intestinal. 

Le  travail  décisif  sur  ce  sujet  est  di\  a  FlouitoiTELoi  (1881*1882).  Opérant  sur  b's  Cépha- 
lopodes {OctopiLs]  cet  auteur  isolait  les  conduits  hépatiques,  et  les  préparait  de  manière 
h  leeueillir  la  sécrétion.  Celle-ci  saccharillait  rapidement  Tempois  d'amidon  en  four- 
nissant deladeïtrine  et  du  raaltose.  —  Enfin, en  1898,  BiKDKiiîiANN  et  Mobitz  montrèrent 


1 


80i  FOIE. 

que  le  suc  gastro-inteslinal  des  escargots  soumis  à  un  jeûue  prolongé  contient  une  dias- 
tdse  amylolyliqne  énergique. 

B.  Ferments  digestifs  des  sucres,  Maltase,  Sucrase  ou  ferment  invcr^if,  —  Les  premierei 
recherches  (Boumourlot),  exécutées  sur  les  Ci^phalopodes,  n'avaient  point  permis  de 
reconnaître  l'existence  des  ferments  digestifs  des  sucres.  On  ne  trouvait  pas  de  mal- 
taso  capable  de  transformer  le  maltose  en  glucose,  et  Ton  pouvait  supposer  que  le 
maltost'  était  donc  absorbé  et  utilisé  sous  sa  forme  actuelle.  On  ne  trouvait  pas  non 
plus  de  sucrase  ou  d'invertine  pour  interrertir  et  changer  en  glucose  la  saccharose  au 
cas  où  celle-ci  se  rencontre  dans  les  aliments.  Mais,  plus  récemment,  Biedermvnn  et 
MoRiTz  ont  trouve  dans  le  suc  hépato-intestinal  des  escargots  le  fermcntînvei^sif. 

C.  Diastasc  crllulosique.  Cytase,  —  La  sécrétion  hépatique  de  certains  Mollusques 
contient  un  feraient  cellulosique  [cytase)  qui  y  a  été  découvert  par  Biedermann  et 
MoR»Tz  (1808). 

Ces  auteurs  ont  fuit  la  curieuse  observation  que  le  suc  gastro-intestinal  de  Tescargot 
agit  avec  une  énergie  remarquable  sur  les  épaisses  membranes  cellulaires  de  l'endos- 
perme  des  dattes,  qu'elle  dissout  les  réserves  cellulosiques  résistantes  des  légumineuses, 
des  graines  de  lupin,  des  grains  de  café,  de  l'endosperme  du  Tropaeolum,  Si  Ton  fait 
une  coupe  mince  de  grain  de  blé  et  qu'on  la  plonge  dans  la  solution  hépatique  du  mol- 
lusque, on  observe  une  dissolution  des  membranes  cellulaires  qui  précède  l'attaque 
appréciable  des  graines  d'amidon  inclus.  —  L'action  est  à  peu  près  nulle  sur  le  colon  et 
le  papier.  La  cellulose  des  membranes  anatomiques  différerait  de  la  cellulose  pure  pré- 
paré  (0.  V.  Furth). 

L'action  se  produit  encore  en  milieux  légèrement  acides  ou  alcalins  :  elle  diminae 
quand  la  température  s'abaisse  ou  que  la  concentration  s'affaiblit. 

Le  ferment  cellulosique  se  détruit  rapidement  dans  le  suc  qui  a  séjourné  quelque 
temps  dans  l'intestin  :  il  n'est  actif  que  dans  le  suc  frais. 

L'action  est  une  hydrolyse  analogue  à  celle  que  produiraient  les  acides  étendus  à 
ébullition.  Ces  produits  varient,  on  le  sait,  avec  la  nature  de  la  cellulose  considérée. 

La  cellulose  des  raves  donne  des  hexoseset  des  pentoses;  la  cellulose  des  noyaux  d»* 
datle  dunne  le  niannose,  mais  point  de  pentoses;  Thémicellulose  du  fromeni  donne  une 
abondance  de  pentoses  ;  la  cellulose  de  réserve  du  grain  de  café  donne  du  mannose  et 
du  galactose.  Ë.  Muller  (1901)  a  confirmé  ces  résultats. 

D.  Diastases  protrotij tiques,  —  Le  foie  des  mollusques  sécrète  les  diastases  capable^ 
de  digérer  les  aibnminoïdos,  la  pepsine  et  la  trypsine, 

^  Les  Céphalopodes  possèdent  un  pancréas  accolé  au  foie  ou  niché  dans  celui-ci  i  Yiiie- 
Lius,  1881).  C'est  une  glandule,  tantôt  tubuleuse,  tantôt  acineuse,  qui  existt*  chez  tous 
les  Décapodes,  accolée  aux  conduits  hépatiques.  Elle  est  constituée  quelquefois  par  de-^ 
glandes  développées  dans  l'épaisseur  des  conduits.  Chez  les  Octopodes,  la  glandulf 
pancréatique  est  incluse  dans  le  parenchyme  hépatique.  Son  rôle  serait  de  sécifler 
un  liquide  actif.  Bouiiquelot  considère  (1882)  le  liquide  digestif  de  l'intestin  comme 
un  mélange  de  la  sécrétion  du  foie  et  de  celle  de  ce  «  pancréas  «. 

Ce  liquide  contient  une  diastase  analogue  à  la  pepsine  et  une  autre  analogue  à  la 
trypsine.  Il  y  a  quelque  incertitude  relativement  à  l'existence  prédominante  ou  exclusive 
de  l'un  ou  l'autre  de  ces  ferments  ou  des  deux  simultanément. 

Pall  Hf,kt(18G7)  avait  noté  la  pepsine  dans  la  sécrétion  hépatique  de  la  seiche  qu'il 
trouvait  toujours  acide.  Lkon  Fredericq  lf87S)  put  extraire  du  tissu  hépatique  des  sucs 
artificiels  capables  de  digérer  les  uns  en  milieu  aci  le  (pepsine),  les  autres  v\\  milieu 
neulie  ou  légèrement  alcalins  (trypsine).  La  sécrétion  naturelle  du  foie,  recueillie  par 
l'isolement  et  la  fistule  d'un  conduit  hépatique  chez  VOctopus,  manifeste  l'existence  de 
la  trypsine.  Les  auteurs  trouvent  au  suc  intestinal  des  réactions  difTérentes  chez  un 
inéroe  animal,  la  Seiche  par  exemple.  Paul  Bert  et  L.  FanuKRiog  le  trouvent  toujours 
acide;  fÎRin-iTiis,  toujours  alcalin. 

Chez  quelques  lamellibranches,  moule,  mye  des  sables,  le  liquide  hépatique  di^'ère 
la  fibrine  aussi  bien  en  milieu  acide  qu'en  milieu  alcalin  (pepsine  et  trypsine'.  Chez. 4rioii 
Tufttsle  suc  intestinal,  comme  celui  du  foie,  ne  digère  qu'en  milieu  alcalin  :  trypsine 
seule  ,  d'après  FREhERico,  en  milieu  acide,  d'après  liRiFFiins.  La  pepsine  parait  beau- 
coup plus  répandue  que  la  trypsine. 


FOIE. 


805 


I 


Les  reclierchês  de  Bikokiujann  et  MoaiTz  (1898-1890)  faites  avec  le  plus  grand  soin,  et 
dans  les  circonstances  les  plus  variées  sur  les  Gastéropodes  pulmonés  {llctu-,  Um(u\ 
ArîôH}  ont  conduit  ii  ce  r^^iultat  inatlcndti,  que  ta  sécrélioti  hépatique,  isolée»  fraicbe, 
pure,  digère  les  hydrates  de  carbone,  tuais  n*excrce  aucune  action  sur  les  albuminoîdes. 
Des  flocons  de  fibrine,  après  un  jour  à  Tetuve,  sont  inaltérés.  D'autre  part,  l'allmmine 
administrée  à  riinîmal  on  solution  est  parfaitemenl  (Wgtîrée  :  on  n'en  retrouve  point 
trace  dans  les  excrétuents;  l'albamifie  solide  est  parlietlement  digérée.  Il  semlde  que  ces 
faits  ne  soient  explicables  que  pnr  Thypothèse  de  Texistence  d*uue  kinase  intestinale 
(ÎIaî^tiik). 

E*  Bimtase  fU$  gmis$€tt*  Lipase.  —  Le  foie  des  Mollusques  sécrèle  une  lipase  très 
adiré, 

Cu  Bernard  (1856)  avait  constaté  que  le  sac  'acide  de  l'estomac  des  Mollusques 
(holi\lo,  Limnx,  Osîrxa]  pouvait  d<'dtiubler  les  graisses.  Gbïffiths  (i888j  a  vérifié  qu*'  la 
sécrétion  hépatique  dos  Céphalopodes  et  celle  de  la  Patelb?  étaient  capables  d*émulsiûu- 
ner  et  de  dédoubler  les  matières  grasseie.  BiEbEniiANN  et  Moritz  (1899)  ont  trouva  dans 
la  sécrétion  hi'patique  des  escargots  un  fernientjlipasique  énergique.  L^absorption  est 
précédée  d'un  dédoublement  de  la  substance  :  elle  est  suivie  d*une  reconstitniion  ée 
celle-ci.  Il  est  remarquable  que  ces  opérations  ne  s'accomplissent  que  dans  le  foie  :  on 
ne  trouve  jamais  de  graisse  absr^rbée  dans  fépithéliumde  l'estomac  ei  deTinlestin,  mais 
ieulenient  daos  cr-Iui  du  revél*'nient  bépati4jue. 

05. Arthropodes.  —A.  Crmtuces,  —  On  a  indiqué  plus  haut  la  variété  anatomiqae 
du  foie  chez  les  divers  Crustacés,  depuis  les  diverticules  ou  c.TCurns  iiépaliques  des 
Daphnies  jusqu'à  la  grosse  glande  qui  remplit  le  céphalothorax  des  Dét^apodes.  On  a 
indiqué,  au  point  de  vue  hîslùlogique,  Texistence  dans  les  tubuli  de  la  glande  de  deux 
espèces  de  rel Iules  que  M.  Webeh  (1880)  a  distinguées  en  vettuU^  hépatique»  (Ubcrzcllen) 
pigmentées,  et  cettule;^  fermentai  sécrétant  un  liquide  clair  vésiculeux. 

Le  foie  des  Crustacés  décapodes  se  décharge  par  deux  conduits  excréteurs  débou- 
chant immédiatement  au-dessous  de  rcstomac,  et  la  sécrétion  hépatique  se  répand 
dans  cet  organe.  Celui-ci,  d*Rtllenrs,  est  revêtu  d'une  membrane  chitifieusc  l't  ne  sécrèle 
pas  de  liquide.  La  liqueur  hépatique  recueillie  dans  lestoraac  contient  les  diastasei 
aniylolytiqne^i  et  protéolytiques.  .  * 

La  S'^ciélion  du  foie  de  Técrevisse,  du  homard,  a  été  étudiée  par  Stamati  (1888i  au 
moyen  de  la  lislule  opérée  sur  ces  animaux  (procédé  de  Da>tiiki.  Ce  snc  est  alcalin, 
trairemcnt  à  ce  qu  avaient  dit  Hoi'pe-Skycek  (187G)  et  Kruiïenbkro  1878.  Ce  liquide 
anifeste  des  propriétés  protéolytiques  et  atnyloly tiques;  il  agit  sur  les  graisses.  Les 
extraits  aqueux  du  foie  ont  ces  mêmes  propriétés,  déjà  vues  par  Kr^kenbebo  (1878),  par 
Cattaneo  (188"u 

On  a  discuté  sur  la  nature  des  ferments  protéolytiques  :  ce  seraient  lautôt  de  U 
pepsine  agissant  en  milieu  acide,  tantôt  la  trypsioe  agissant  en  milieu  alcalin.  A  défaut 
de  celte  bypoïbèse,  il  faudrait  admettre  qu'il  s  agit  d'une  trypsme  particulière  pouvant 
agir  plus  ou  moins  efticacemerït  en  présence  d'un  léger  excès  d'acide  ou  enfin  qu'tl 
s'agit  d'une  protéolyse  s'accomplissant  dans  des  conditions  dilTérenles  de  celles  des 
vertébrés  supérieurs. 

L'activiti'   dtgestive  du  suc  hépatique  sur  les  albuminoîdes  n'est  pas  douteuse.  La 
fibrine  est  digérée  rapidement  ;  l'albumine  coagulée  Test  lentement  li  la  température  ordi- 
naire. L'effet  est  accéléré  à  ta  température  de  l'étuve. 
L'activité  amjlolytique  a  été  constatée  également. 

L'activité  cellulolylique  a  été  reconnue  aussi  cliez  Técrevissif,  (ï.ir  BrEr>EK«\.NN  et 
Moritz  (cylasc).  L'utilité  de  ces  deux  fermetils,  amjlase  et  cytase,  s'explique  par  ce  fait, 
qu*ù  défaut  de  nourriture  animale  Técre visse  se  nourrit  fort  bien  de  végétaux*  * 

li  faut  noter,  incidemment,  t[ae  la  sécrétion  hépatique  contient  une  substanco  qutii 
une  aclion  auticoagulanle,  lorsqu'elle  est  injectée  â  un  maïuHiirère,  , 

B,  Ara€hni<k$  tt  imfriapoih'^.  —  l^es  Arachnides  ont  un  tube  digestif  droit  à  trois 
parties  :  intestin  antérieur  à  oesophage  court»  suivi  d*une  dilatation  stomacale:  intestin 
moyen,  qui  reçoit  des  diverticules  ou  cœcums  abondamment  ramltlés  dont  Tensemlde 
peut  être  considéré  comme  un  foie.  L'intestin  terminai  présente  des  tubes  de  Malim^ui 
tirinaires» 


806  FOIE. 

C'est  rensembledesdiverticules  oucn?cuins  de  rintesliii  moyen,  encore  désigné  par  le 
nom  de  glande  abdominale  on  foie,  qui  joue  le  rôle  capital  dans  la  digestion.  La  sécrétion 
est  un  liquide  jaunâtre,  à  réaction  légèrement  acide,  qui  jouit  de  propriétés  protéo- 
lytiques  énergiques  :  il  contient  aussi  une  diaslase  amylolytique,  et  une  lipase  pour  la 
saponification  des  graisses.  Ce  sont  les  propriétés  d'un  pancréas  (Plateau,  1877  ;  A.  Grif- 
FITHS,  1892). 

La  disposition  est  sensiblement  analogue  chez  les  Myriapodes.  La  sécrétion  est  à 
réaction  légèrement  alcaline.  Les  diaslases  digestives,  protéolytiques  sont  actives  ;  les 
diastases  amyloiytiques  moins  énergiques.  L'intestin  moyen  paraît  ainsi  alTecté  h  la 
digestion.  Nous  allons  voir  qu'il  Test  aussi  à  l'absorption. 

VL  —  Fonction  d'absorption  alimentaire. 

66.  Le  foie  organe  d'al)Sorption  alimentaire  chez  les  Invertébrés.  —  67.  Absorption  alimentaire 
chez  les  Vers.  —  68.  Fonction  d'absorption  du  foie  chez  les  Mollusques. Expériences  de  Bieder- 
MANN.  —  69.  Absorption  hépatique  chez  les  Crustacés.  —  70.  Absorption  hépatique  chez  K-s 
Ai-achnides  elles  Myriapodes. 

66.  Le  foie  org^ane  d'absorption  alimentaire  chez  les  Invertébrés.  —  Chez 
beaucoup  d'Invertébrés,  c'est  au  foie  qu'est  dévolue  la  plus  importante  des  fonctions 
qu'exerce  l'intestin  des  animaux  supérieurs;  à  savoir,  l'absorption  alimentaire.  Ces  ani- 
maux ont  souvent  un  intestin  qui  présente  peu  de  développement  superficiel,  qui  est 
court  et  sans  circonvolutions;  de  plus,  son  revêtement  peut  être  imperméabilisé  en 
grande  partie  par  un  dépôt  chilineux,  comme  il  arrive  chez  les  Crustacés.  Bref,  la  sur- 
face absorbante  risquerait  d'être  insuffisante  pour  l'absorption.  L'intervention  du  foie 
pare  à  cet  inconvénient. 

Chez  beaucoup  de  Mollusques,  le  foie  n'est  pas  seulement  un  organe  accessoire 
de  l'absorption:  il  en  est  l'instrument  principal.  Et  l'intestin,  contrairement  à  lopinion 
commune,  ne  jouerait  dans  cet  acte  qu'un  rôle  insignifiant. 

Même  chose  chez  les  Crustacés.  On  peut  admettre  qu'il  en  est  de  même  chez  les  Vers. 

67.  Absorption  alimentaire  chez  les  Vers.  —  Chez  les  Vers,  cependant,  la  ques- 
tion a  été  très  discutée.  Le  foie  de  ces  animaux  est  constitué,  comme  nous  l'avons  dit, 
par  des  appendices  ou  caecums  intestinaux.  On  a  d'abord  pensé  que  l'office  de  ces  tubes 
caecaux  était  de  multiplier  la  surface  absorbante  de  l'intestin.  On  n'aperçut  que  plus 
tard  leur  activité  sécrétrice.  Krukenbero,  en  1882,  mit  en  lumière  ce  rôle  sécréteur  et 
il  le  jugea  incompatible  avec  le  rôle  absorbanL  II  crut  qu'un  organe  ne  pouvait  être,  a 
la  fois,  sécréteur  et  absorbant.  Il  nia,  en  particulier,  la  faculté  d'absorption  chez  les 
grandes  Annélides,  les  Aphrodites  (A.  Aculeata),  Confirmant  cette  interprétation, 
J.-G.  Darboux,  en  1902,  n'a  pas  va  de  granulations  alimentaires  dans  le  fond  des  culs- 
de-sac  hépatiques  de  ces  animaux.  D'autre  part,  Setti,  au  contraire,  a  aperçu  ces  granu- 
lations (1002).  D'ailleurs  on  ne  peut  admettre,  par  voie  de  généralisation,  que  la  solution 
apportée  par  Biedermann,  Saint-Hilâire  et  Cuénot  dans  le  cas  des  Mollusques  et  des 
Crustacés  s'applique  aux  Vers. 

68.  Fonction  d*absorption  du  foie  chez  les  Mollusques.  Expériences  de 
Biedermann.  —  Le  foie,  chez  beaucoup  de  Mollusques,  sert  à  l'absorption.  Les  zoolo- 
gistes ont  prétendu  distinguer  ce  qui  est  une  ramification  hépatique  de  l'intestin  de  ce 
qui  est  un  simple  diverticulc,par  ce  caractère  que  les  aliments  ne  pénètrent  point  dans 
le  conduit  hépatique,  et  qu'il  no  peut  y  avoir  d'absorption.  C'est  là  une  erreur  qui  ne 
peut  plus  se  soutenir.  Déjà  Barfurth,  en  1883,  avait  exprimé  l'idée  que  le  chyme 
pénétrait  normalement  dans  les  voies  hépatiques.  Biedermann  et  Moritz  (1899;  en  ont 
donné  la  preuvo. 

La  pénétration  de  la  masse  alimentaire  dans  les'conduits  hépatiques  se  démontre  de 
la  manière  suivante.  En  nourrissant  des  escargots  avec  de  la  bouillie  d'amidon,  on 
observe  que  la  masse  d'excréments  reproduit  la  forme  du  canal  digestif,  et  qu'elle  est 
recouverte  de  boudins  plus  fins,  englués  d'une  couche  de  mucus  et  moulés  sur  les  canaux 
excréteurs  du  foie.  —  Une  bouillie  de  farine  pénètre  non  seulement  dans  les  conduits 


FOrE, 


SOÎ 


exL*réleurs  principaux,  mais  dans  le»  liiluili  secondaires, où  une  coupe  peul  la  déceler. — 
AprtîS  un  sêjnur  plus  ou  moins  proloug»^  d.ins  les  profondeurs  du  foie,  la  masâfî  non 
digérée  e^t  expulsée  par  le  rnouvemenl  de  rèpitliélium  vihr*ilile  qui  tapisse  les  londuits 
hépatiques.  De  plus,  le  tissu  du  foie  «^st  conlracriïe  et  contient  des  muscles  dans  les 
divers  tubuli,  miLscles  qui  permetlenl  la  dilatation  et  la  conlraclion  de  ces  conduits. 

L'absorption  dès  produils  do  la  di«t*stion  a  été  constatf'e,  au  moins  en  eequ»  concerna 
les  matières  proléiques,  de  In  manière  suivante  : 

On  nourrit  un  escargot  avet*  un  mélange  de  farine  et  d'albumine  llnement  divisée  et 
coinréo  par  le  carmin.  On  retrouve  dans  les  canaux  ln^patiques  des  (grains  d'amidon, 
mais  point  d'albumine,  celle-ci  a  élt'  digérée  et  absorbée,  et  l'on  en  a  la  piéuve  en 
retrouvant  dans  quelques  tubuli  acineux  les  cellules  de  revêlement  colorées  en  rou^^e 
(ctliules  h^patiijues  de  Barfurth,  reUules  absorbantes  de  Bikokrmann). 

H  Le  contenu  liquide  de  la  dilatation  gastrique  et  des  parties  voisines  de  rintesLin 
est  ponsî^é  donc  dans  le  foie  et  s'y  résorbe  en  partie;  le  reste  est  refoulé  dans  la  cavité 
gai^lro-inlpstinale  pour  ^^tre  renvoyé  de  nouveau  au  foie.  Le  mt>me  va-et-vient  recom- 
m^^nct*  jusqn  a  ce  «jue  la  plus  grande  [lartie  du  cliyme  ait  été  absorbée.  »  Le  foie,  selon 
celte  manier*'  tie  vi*ir,  serait  non  p/ïs  seulement  un  organe  accessoire  de  Tabsorption, 
mais  son  instrument  principal,  et  1  intestin,  contrairement  à  l'opinion  commune,  ne 
Joueruit  dans  cet  acte  qu'un  rôle  à  peu  près  nul.  La  dilatation  décrite  par  <ivRTKNALTKii 
(187  j),  sous  le  nom  île  c;i;c;i  m /serait  destinée  à  pousser  le  liquide  dans  le  foie,  et  à  rejeter 
dans  rintestin  les  particules  solides. 

lïASTRE  a  fdit  remarquer  que  ce  mf>iiveraenl  de  va-et-vient  du  cbyme,  du  foie  à 
Tintestin  et  de  rinlestin  au  foie,  peul  Ôtre  considéré  comme  le  rudiment  de  la  circula- 
tion hépato-intestinab'  qui  existe  chez  tes  Vertébrés,  et  qui  ramène  continuellement  au 
foie  la  bile  ou  les  éléujents  de  la  bile  conlinuflllement  déversée  dans  l'intestin. 

La  manière  de  voir  de  Bikdekiïann  et  Moritz  a  encore  l'avantage  de  rapprocher  du 
foie  des  Gastéropodes  pulinonés,  les  c^e^um^  intestinaux  des  Gastéropodes  marins, 
Molii,  Tethtp,  etc. 


1 

I 


ti9.  Absorptioii  hépatique  chez  les  Crustacés,  —  La  parlie  du  tube  di-^eitif 
réservée  à  rabsorplion  semlile  éttv?  très  réduite  chez  les  Crustacés,  [vuisque  son  étendue 
totale  f?st  minime  et  que  d'ailleuis  il  est  recouvert  sur  une  paj  tie  de  son  trajet  (estomac) 
d'une  couche  ebilineusfl  peu  favorable  h  labsorplion,  l^e  foie  fournit  au  contraire  cl  par 
compensation  une  surface  ahsotbanle  considérable. 

On  a  cotistaté  cette  absorption  en  faisant  ingérer  à  dilTerents  crustacés  des  aliments 
colorés  avec  la  fuchsine;  ou,  encore,  en  introduisant  du  blanc  de  méthylène  ou  de  l'in- 
digo carmin  ou  du  vert  de  mélhjle,  par  injection  (C.  de  SAiNi-thLiiBE,  1892  et  CcéxOT, 
1895).  On  voit  que  la  matière  colorante  se  localise  dans  le  foie^où  Tenlrulne  un  courant 
absorbant,  dû  vraisemblablement  au  jeu  du  réseau  musculaire  qui  entoure  les  conduits 
hépatiques.  Au  contraire,  le  reste  du  tube  digestif  irest  point  coloré.  —  D'ailleurs,  en  in- 
jeclaitt  un  colorant  didusible,  comme  la  vésuvine,  dans  un  segment  d'intestin  de  fée  re- 
visse, on  «je  constate  pas  de  dilTusion,  preuve  «fuil  n'y  a  pas  en  d'absoi  [Uiou.  Il  n'y  a 
pas  davanla/^e  de  diffusion  des  peplones.  Le  foie  parait  îe  seul  orf^'ane  d'absorption  (luur 
ces  subslauces. 

Mais  il  ne  Test  pas,  d'une  façon  absolue  pour  toute»  les  substances.  W.  Hardy  et  W, 
Mac  Dou*i.\LL  en  1893,  et  L.  Cl'knot  en  ^1895  ont  constaté,  en  effet»  que  l'absorpliou  des 
paisses  se  fait,  en  outre  du  foie,  par  une  partie  de  Tintestin  juoyen;  chez  certaines 
pèces,  telles  que  les  Pagurides,  cette  partie  absorbante  représente  les  deux  tiers  du 
Iractus  intestinal  ;  chez  d'autres,  comme  Ashicus  et  Gahleaj  elle  ne  constitui:  qu'un 
vingtième  de  la  longueur  totale. 


70.  Absorption  |^hèpatique  chez  les  Arachnides  et  les  Myriapodes.  —  Chez 
ces  animaux  encore,  l'absorption  parait  litnitée  à  l'intestin  moyen  et  Â  ses  appendices 
liépatiques  qui  en  muttiplient  considérablcmenL  la  surface. 


808  FOIE. 

VI.  —  Fonctions  diveries. 

71.  Fonction  hépatique  d*accamalation  calcaire.  — Le  foie  de  beaucoup  d'in- 
vertébrés accumule,  dans  des  cellules  spéciales,  des  sels  calcaires  (phosphate  de  chaux). 

Chez  les  Mollusques  gastéropodes  {Arion,  Hélix),  Barfurth  a  distingué  (1880-1885) 
dans  le  re vêlement  épithélial  des  follicules  hépatiques  des  cellules  calcaires  {Kalkzellen) 
à  côté  des  cellules  à  ferments  (Fermentzellen)  et  des  cellules  hépatiques  proprement  dites 
(Leberzellen),  celles-ci  plus  particulièrement  excrétrices.  Les  cellules  calcaires  contien- 
nent des  granulations  résistantes  vis-à-vis  de  la  plupart  des  dissolvants  habituels, et  don- 
nent les  réactions  du  phosphate  de  chaux  (d*après  Barfurth).  Il  faut  noter  que  l'on 
trouve  aussi,  dans  le  foie  de  ces  animaux,  du  carbonate  de  chaux,  mais  celui-ci  est 
déposé  dans  les  parois  vasculaires  do  l'organe,  et  non  point  dans  des  cellules.  —  Le 
foie  des  escargots  a  fourni  une  quantité  de  matière  minérale  qui  varie  de  25  p.  iC^O  à 
10,  5  p.  iOO.  -—  Une  partie  du  phosphate  de  chaux  du  foie  est  utilisée,  au  moment  de 
l'hibernation,  à  former  Tépiphragme  par  lequel  l'animal  ferme  sa  coquille  :  aussi 
trouve-t-on  les  cellules  hépatiques  riches  en  sel  calcaire  pendant  l'été,  pauvres  à  la  lin 
de  l'automne,  lorsque  se  forme  l'épiphragme.  —  Cette  réserve  hépatique  est  encore  uti- 
lisée à  la  réparation  de  la  coquille,  lorsque  celle-ci  a  subi  des  pertes  de  substance; 
mais,  dans  ce  cas  le  phosphate  disparaît  bientôt  de  la  coquille  qui  ne  contient  en  général 
que  du  carbonate  de  chaux.  Son  rôle  a  été  provisoire. 

Il  semble  ici  que  le  foie  ait  accaparé  encore  une  fonction  qui  est  une  fonction  de 
Tépithélium  intestinal  et  peut-être  de  Tépithélium  en  général.  L'intestin  chez  beaucoup 
d'espèces  animales,  par  exemple  chez  les  Crustacés,  produit  des  dépôts  calcaires  (60  p.  100 
de  carbonate,  18  p.  100  de  phosphate)  entre  Tépithélium  chitinogène  et  la  chitine.  Les 
gastrolitheà  (pierres)  de  l'écrevisse  sont  des  productions  de  ce  genre. 

72.  Antres  activités  de  la  cellule  hépatique.  —  1^  On  a  vu  que  chez  les  Veri*'brés 
le  foie  est  le  lieu  de  la  transformation  synthétique  en  taurine  du  soufre  neutre  prove- 
nant de  la  destruction  de  la  molécule  albuminoïde  ;  l'aride  sulfurique  et  l'ammoniaque 
provenant  tous  deux' directement  de  cette  destruction  s'unissent  à  l'intérieur  de  la  cellule 
hépatique  pour  former  synthétiquement  la  taurine.  Celle-ci  participe  à  la  constitution 
de  la  bile  (acide  taurocholique)  :  elle  est  jetée  dans  l'intestin  avec  celle-ci,  puis  reprise 
par  absorption  après  dédoublement  de  facide  taurocholique,  et  enfin  éliminée  avec 
l'urine. 

2^  La  décomposition  protéique,  qui  est  le  phénomène  continuel  de  la  vie  protoplas- 
mique,  fournit  entre  autres  produits  trois  ordres  de  composés  :  des  acides  aniidés.  de 
l'acide  urique  et  de  l'ammoniaque,  tous  nocifs  considérés  isolément.  L'organisme  se 
défend  contre  ces  produits  de  diverses  manières,  mais  principalement  par  l'activité  du 
foie. 

La  cellule  hépatique,  comme  on  l'a  démontré  dans  ces  dernières  années,  a  la  faculté 
de  -transformer,  par  synthèse,  les  acides  amidés,  les  urates,  les  composés  ammoniacaux 
carbonates  et  sels  ammoniacaux)  on  urée  qui  est  une  substance  inerte,  inoffensive,  éli- 
minable  par  le  rein.  Elle  seule  peut  faire  de  l'urée  au  moyen  de  ces  déchets  nuisibles. 
Sans  doute,  toute  l'urée  n'est  pas  formée  ainsi  dans  le  foie.  Une  partie  de  cette  substance 
a  une  autre  source  ;  elle  provient  directement  de  la  destruction  sur  place  des  matériaux 
albuminoïdes  des  divers  tissus*  et,  en  particulier,  des  muscles.  On  voit  toutefois  que  la 
cellule  hépatique  a  un  rôle  considérable  dans  celte  défense  de  Torganisnie  contre  les 
poisons  provenant  de  la  désintégration  continuelle  des  substances  protéiques. 

VII.  —  Fonctions  du  foie  en  général. 

73.  Fonctions  univcrsellog  du  foie  :  Fonctions  spéciales.  Manière  de  les  rattacher  les  unes  aux 
autres.  — 74.  Les  quatre  fonctions  de  rintestin  inoyea.  —  76.  Les  fonctions  du  foie  sous  les 
divt?rs  aspects  des  activités  de  l'intestin  moyen. 

73.  Fonctions    universelles  du  foie.  Fonctions    spéciales.  Manière   de    les 
rattacher  les  unes  aux  autres.  —  Si  l'on  veut  indiquer  les  fonctions  multiples  du  foie 


FOIE. 


gft» 


que  Taiialys^  physiologique  a  faiL  suceesâivt^meiiL  roniiattre,  il  faul  se  livrer  U  ime  éim- 
mértttiori.  n  faudra  ensuite  faire  un  clA^senient.  Ou  pourra  dir^tiuguer  îles  fi>nctions 
universelles,  c'est-à-dire  qui  appartiennent  à  l'organe  hépatique  ch^t  tous  les  animaux, 
et  (lea  Tonctiou^^  spéciale*,  qui  apparlienncut  à  cet  or^'ane  chez  des  groupes  plus  oa 
moins  éteudu'î  du  règne  animal, 

l*armi  les  fondions  universelles  du  foie, c'est-à-dire  qui  s'observent  cher  tous  les  ani- 
maux chez  lesquels  Tor^ane  se  montre  plus  ou  moin-*  netlement  constitué,  on  peut 
uurniii'T:  la  fonction  ^iycogi^nique,  la  fonction  adipo-lié|i4(»qiieJa  fonctiott  pigmentaire, 
la  fonction  martiale.  Toutes  aboutissent  tt  ta  mise  en  réserve,  daus  le  foie,  de  maté- 
riaux divers,  hydrates  de  carbone,  ;;raisses,  protéique^,  composés  ferrugineux  :  qui 
ont  un  rôle  utile  à  jouer  dans  les  échanges  matériels  de  Torg^anisme;  ou  encore,  k 
l'arrêt  de  matériaux  qui  pourraient  exercer  une  action  nuisible.  Le  foie  est  ainsi  un 
entreptVt  général  pour  l'organisme.  Organe  d'arrêt,  de  mtse  en  réserve,  voilà  son  carac* 
tère  principal.  It  est  aussi  un  organe  dVxcrétion;  mais  celle-ci  prend  des  formes 
variables  avec  les  diverses  classcb  d'animaux. 

La  seconde  catégorie  est  oeil»?  des  fon*  lions  spéciales,  La  fonction  digeslive  est  la 
première  à  signaler.  Elle  appartient  à  un  faible  degré  au  foie  des  Vertébrés  supérieurs; 
elle  est  très  développée  chei  les  Mollusques  et  les  tirustacés.  —  La  fonclion  d'absorption 
alimentaire  est  dans  le  même  cas.  —  Si  c'est  une  fonction  générale  du  foio  d'être  un 
organe  de  mise  en  réserve,  il  y  a  quelques-uns  de  ces  matériaux  de  réserve  qui  sonl 
spéciaux  À  tel  ou  tel  groupe  zoologiqua  :  par  exemple  la  mise  en  réserve  du  phosphate 
de  chaux  chez  les  Mollusques.  De  même,  si  la  fonction  d'excrétion  est  i^énéraU%  les 
formes  (|u'eïle  revêt  sont  spéciales  à  telle  ou  telle  classe  d'animaux.  Far  exemple  le 
foie  ttes  mammifères  a  la  faculté  de  transformer  les  sels  ammoniacaux,  déchets  nui- 
sibles du  foncUoiniement  organique,  en  urée  inotTeasive.  Chez  les  oiseaux  et  les  reptiles 
ce  n'est  pins  furée,  c'est  l'acide  urique,  qui  est  Je  terme  de  ce  changement. 

Il  est  possible  —et  peut-élre  non  inutile  —  de  rattacher  les  unes  aux  autres  ces  fonctions 
si  diverses  et  si  multiples  du  foie.  Au  lien  d*en  faire  Tétnde  isolée  el  la  sèche  énuméra- 
tiûu,  on  peut  établir  entre  elles  une  sorte  de  lien  originel.  Il  suffit,  pour  cela^  de  re- 
mouler  à  l'origine  embryogéniqne  du  foie,  dépendance  et  annexe  de  l^intestin  moyen, 
et  de  considérer  tes  diverses  fonctions  de  cet  intestin.  Ce  sont  ces  aciivilés  fondamen- 
tales du  revêtement  épithélial  de  l'intestin  «pii  se  retrouvent  dans  l'organe  hépatique 
plus  ou  moi  us  drvelopf*ées,  spécialisées  ou  niênie  déformées. 

74.  Les  quatre  fonctions  de  llntestin  moyen,  —  Le  foie  n'e^t  aulie  chose 
qu'une  annexe  de  l'intestin  nioyen,  une  portion  plus  ou  moins  diirérenciée  de  cet 
inle-^tin.  On  [leut  admettre  (ju'il  en  conserve,  en  principe,  toutes  les  aplitudes  fonc* 
lionelles  ;  et  qu'il  en  développe  toutefois  certaines  au  détriment  des  autres.  Chez  les 
VVrlébrés  il  ne  retient  qu'une  partie  de;»  allribuis  intestinaux  :  chet  les  luverlébrés  il  les 
accapare  tous. 

Les  activités  fonctionnelles  de  l'inteslin  moyeu  sont  au  nombre  de  quatre  :  l"  la 
fabrication  des  ferments  digestifs  qui  solubiliseut  et  rendent  absorbabks  les  diverses 
catégories  d'éléments,  hydrates  de  carbone,  sucres,  graisses,  substances  protéiques; 
2**  l'absorption  de  la  masse  alimentaire  transformée,  digérée  ;  3*^  la  faculté  d'imprimer 
à  celte  ma^se  de  nouvelles  rnodilicalions,  d'ordre  chimique,  dans  le  temps  où  elle  tra- 
verse la  paroi.  C'est  la  tianï^niutation  chimique  corrélative  de  l'ahsorption  ;  4^  enlîn, 
l'excrétion  de  certaines  substances. 

Ces  quatre  formes  d'activité,  l'intestin  ne  les  exerce  par  tontes  an  même  degré:  il 
peut  en  déléguer'  quelques-unes  parlieilenienl  ou  presque  totalement  à  des  organes 
annexes  auxijuels  il  a  donné  naissance,  tels  que  le  loîe  et  le  panci  éas.  ^ 


CheK  les  Vertébrés  supérieurs  l'élaboration  des  ferments  digestifs  est  réservée  à  l'an- 
nexe [lancréatique  qui  produit  les  ferments,  araylase,  lipase,  trypsine.  L'élaboration 
chimiijne  des  produits  digérés  et  absorbés  est  réservée  au  l'oie  ;  l'excrétion  e>t  partagée 
entre  le  foie  et  Tinlestin  ;  rintestin  conserve  à  un  degré  éminent  la  faculté  d'absorp- 
tion :  il  est  préposé  à  T introduction  du  chyme  dans  les  vaisseaux  sanguins  et  chyliféres. 
C'est  là  que  la  division  du  travail  est  poussée  à  son  point  extrême.  La  surface  intestinale 


810  FOIE. 

semble  n'avoir  plus  qu'une  seule  de  ses  quatre  facultés  originelles.  Néanmoins,  la  dé- 
possession n  est  pas  complète  en  ce  qui  concerne  les  trois  autres  facultés. 

L'intestin  absorbant  du  mammifère  est  encore  digestif:  le  pancréas  n'a  pas  accaparé 
toute  la  fabrication  des  ferments  alimentaires.  L'intestin  produit  Tinvertine,  par 
exemple,  ou  sucraso  qui  transforme  le  sucre  de  saccharose  en  dextrose  et  lévulose;  la 
lactase,  qui  transforme  le  sucre  de  lait  en  glucose  et  galactose  (Weinland,  Portier,  etc.  i; 
Tentéro-kinase,  qui  vivifie  le  suc  pancréatique  et  lui  confère  la  faculté  de  digérer  les 
matières  albumiuoïdes. 

Cet  intestin  absorbant  du  mammifère  exerce  sur  les  matières  absorbées,  pendant 
qu'elles  traversent  sa  paroi,  une  action  chimique  transformatrice,  une  dénaluralion 
véritable.  Le  passage  de  l'aliment  digéré  à  travers  le  revêtement  épithélial  n'est  pas 
une  simple  fiUration  qui  respecterait  la  nature  de  la  substance  transitante.  On  a  pu  le 
croire  jusqu'à  une  date  récente  :  mais  cette  vue  est  maintenant  contredite.  On  sait  que 
l'absorption  des  graisses  saponifiées  s'accompagne  d'une  restitution  de  la  graisse 
neutre,  et  que  cette  synthèse  est  exécutée  dans  la  cellule  épithéliale  de  la  muqueuse. 
L'absorption  des  matières  protéiques  en  fournit  un  autre  exemple  :  les  peptones  absor- 
bées ne  se  retrouvent  point  dans  le  sang.  Elles  ont  subi  une  transformation  contempo- 
raine de  l'absorption  et  qui  est  due,  sans  doute,  h  l'intervention  de  l'crepsine  de  Cohniieii. 

Enfin  l'intestin  du  mammifère  est  aussi  un  organe  d'excrétion.  On  sait  (d«;  façon 
certaine,  depuis  l'expérience  de  l'anse  séquestrée  en  anneau  de  L.  Hermann)  que  l'intestin 
sécrète  des  produits  aboudants  qui  forment  la  plus  grande  partie  des  fèces.  La  masse 
des  excréments,  dans  le  cas  d'alimentation  modérée,  n'est  pas  constituée,  comme  on  le 
croyait,  par  les  résidus  échappés  à  la  digestion  :  c'est  un  produit  d'excrétion  intestinale. 

75.  Les  fonctions  du  foie  sous  les  divers  aspects  des  activités  de  rintestin 
moyen.  —  On  peut  rattacher  les  activités  multiples  du  foie  à  ces  activités  primordiales 
et  originelles  de  l'intestin.  —  Chez  les  Invertébrés,  le  foie  retient  et,  dans  certaines 
classes  il  accapare  la  faculté  digestive  de  l'intestin  qui  ne  possède  plus  celle-ci  qu'à  un 
degré  insignifiant.  De  même,  il  retient  et  il  accapare  la  faculté  d'absorption  de  l'intestin, 
comme  on  l'a  vu  plus  haut  (06).  Chez  tous  les  animaux  il  manifeste,  à  un  degré  plus 
ou  moins  manqué,  la  faculté  d'excrétion,  et  la  sécrétion  hépatique  est  un  liquide 
excrémentitiel.  Enfin,  chez  tous,  le  foie  montre,  et,  cette  fois,  à  un  degré  éminent,  la 
faculté  de  transmutation  chimique  que  l'intestin  possède  et  qu'il  exerce  sur  les  matières 
absorbées  pendant  qu'elles  traversent  sa  paroi.  Seulement  cette  faculté  d'élaboration 
chimique  des  aliments  digérés  atteint  dans  l'annexe  hépatique  un  degré  d'ampleur 
considérable.  Elle  devient  son  caractère  principal.  Le  foie,  par  là,  se  trouve  être  par 
excellence  un  organe  de  transformations,  d'opérations  métaboliques,  un  laboratoire 
chimique  de  grande  importance.  Le  terme  ordinaire  de  ces  opérations  chimiques  est  la 
mise  en  réserve,  dans  l'organe  hépatique,  de  substances  accumulées,  de  véritables  pro- 
visions d'hydrates  de  carbone,  de  graisses,  de  substances  protéiques,  de  fer,  de  phos- 
phate de  chaux,  etc.,  tous  matériaux  utiles  aux  échanges  de  l'organisme.  (^  fonction 
adipogénique,  la  fonction  martiale,  la  fonction  glycogénique  sont  des  aspects  particu- 
liers de  cette  activité  transmutatrice  dont  nous  avons*aperçu  l'origine  dans  ia  transfor- 
mation que  l'intestin  est  capable  d'imprimer  aux  matières  absorbées. 

Il  sera  traité  à  part,  à  l'article  Glycogéne,  de  la  fonction  glycogénique  du  foie.  — 
Nous  ne  dirons  rien  des  fonctions  d'excrétion,  qui  sont  encore  assez  peu  connues,  au 
point  de  vue  de  la  physiologie  comparée. 

70.  Facultés  chimiques  multiples  de  la  cellule  hépatique.  —  Le  foie  cumule, 
ainsi  qu'on  le  voit  par  ce  qui  précède,  un  grand  nombre  de  fonctions  diverses,  d'ordre 
chimique.  Dans  la  société  de  cellules  qui  constitue  l'économie,  les  cellules  hépatiques 
sont  des  agents  à  aptitudes  multiples.  L'organe  hépatique  est  l'un  des  premiers  formés  : 
ses  éléments  analomiques  ronservent  les  activités  multiples  des  éléments  dont  la  diffé- 
renciation est  peu  marquée.  La  cellule  hépatique  est  propre  à  un  grand  nombre  de 
besognes  chimiques.  Elle  contribue  à  des  analyses  et  à  des  synthèses  dont  peut-être 
on  pourrait  trouver  l'origine  dans  les  [>ropriéti's  fondamentales  des  cellules  intestinales, 
capables,  primitivement,  de  toutes  les  élaboralions  alimentaires.  Le  foie  est  le  siège,  en 
outre,  des  opérations  chimiques  d'un  grand  nombre  de  synthèses.  On  vient  de  citer  celle 


FOIE, 


811 


dt  la  taurine,  celle  ii(*  l'ur^-e.  Ilsuffil  derappelerla  formalîon  synl)ii5 tique  du  glyco^j'me, 
dt^  g^niîsses.  G'eit  là  une  facutlé  qui  v$i  marquée  chez  tous  les  organismes  infi^rleurs» 

Eu  dilf/Ti?nri»'s.  Les  cf*lluîcs  h#?ii4tiques  semlilent  n'avoir  d'émulés,  dans  colle  aptitude 
%  syiilbèses  chîmiqnt's  c-t  aux  (lestruclïons   préalables,  que  les  Icucoryles,  arlisaus 
d^uiie  caste  inféneure,  encore  plusaclifs. 

A,  CASTRE. 

Blbliograplii^  (!}.  —  BinFunTH  iD.).  Der  pho^ihormurÊ  Kalk  der  Gastropodenleber 
{Biol,  Centtatbl.,  i8S»,  m,  435).  —  BjRïikhsian.n  et  Morjtz.  Heitnhje  mtr  vt^njtekkenden 
Physiologie  der  Verdaunnif,  Veber  die  Punction  der  ^oQentinnteH  Lcber  der  Moîlnsken 
(A.  tf.  P.,  1899,  Lxxv,  1-85).  Uiber  ein  celtutosdôsendtfi  Enzym  im  Lebersecret  der  Schnecke 
(ibid.,  Lxxrii,  211)-2H7).  —  BosrNELu  fE,}.  1/  ferrù  netie  vanc  operate  di  asporlazionf.  dei 
ffgaio;  RiiK  spa\  (BulLd,  se,  med,,  Bolopna,  1901,  lit).  —  %orT\i/A  (F.).  Cunirihxdlom 
à  tft  Phy&iologie  compank  de  la  digestion,  La  glande  digrraute  [hèpato-pancrewi)  de 
CAplt/sin  timarina  {A*  i\B.,  1901,  xxxv, 318-330), —  BotJn<jtiiiLOT.  Hech,  »ur  lea  phèn,  de  la 
digestion  chez  le&  MoUu^queji  céphalopodes  {Arch.  de  Zoot,  exp.,  iii,  1885|u  —  Cohniikiîi  (OJ, 
Weitere  Ver&uchc  ûber  Èiweissresnrption,  Yetsnche  an  Octopoden,  (Z.  />,  C,  1902,  xxxv, 
396-416]»  Der  Mechaniamu^  der  barmrcsorpHon  bei  den  (kJopoden  [ibid.,  417-418).  —  Cvt- 
NOT  (L.),  Études  physiologiques  Bur  les  GaUéropode$  puhnonè^  (Areh,  de  BioLt  Liège, 
1S92,  12,  58  p.j.  —  liAHitoui  iCi.).  Recherches  sur  lei  Aphrodiiiens  {BulL  soc,  Fr*  Belg^t 
19(K1,  XX XI II,  1-274).  —  Dasthe.  Hépttriition  dcA  matières  grm&es  chez  te^  Crmtaccs  [B,  B., 
1901.  412-414);  —  La  Chlorophylle  du  Foie  chez  les  SSollu^quea  {Journ.  de  l*hyjiiol.  et  de 
pathot.  gen,t  1800,  1,  111);  —  Fùto:li07imarliale  du  foie  chez  les  Vertébrés  et  les  Incertrhréit 
(CjR.cxxvi,  1808,  376-379).  —  Recherchai  sur  lea  fennents  du  foie  [A,  d.  P.,  1888,  69-78), 

—  Dastre  et  FLOi\B?<«io.  Le  foie,  organe  pigmentairc  chez  tes  Vertèbrêfi  \C,  H.,  1H08,  txxvn, 
932-934).  —  Contribut.  à  r^tudc  des  chityrophylles  animales.  Chlorophylle  du  foie  desInveT' 
tébrés  (C,  /l..  1809,  cxxvin,  398-400).  —  DflE«:asEL.  Bdiniife  mr  Chemie  einiger  Scelhière 
{Z.  C.J80G,  XV,  85-107).  —  EivaigrEs  (P.),  Il  fegalo  dei  ntollmchi  e  le  ««ic  funzùmi  {Alitth. 
«.  d.  zooL  Station  zu  NeapeL  lOOl,  xv,  281-407).—  Filiim'I.  Rie,  sperim,  mlln  femitina 
{Ac.  med.di  Torino^  1805,  XLiit,  258-264).  —  Fij^chkr  {V.\,  Hech.sur  la  morphologie  du  foie 
d€S  Gastéropodes  {ButL  scieniif,  de  France  et  de  Bchjique,  1892»  x.mv,.  —  Flokksco  N.), 
fiecA,  sur  les  matières  colorantes  du  Foie  et  de  la  Bile  et  sur  le  fer  hépatique  (Th,  d,  L  Fae, 
des  sciencea.  Paris,  1898,  Slcinheil,  137  p.).  —  Folli.  La  ferrntina  dei  fcgato  net  feto  e  net 
neonato  {Haccogiitorc  medico,  1897,  xstiv,  245-257),  —  Fbf.dericq  (L.).  La  digestion  dei 
maiieres albuminoides  chez  quelques  Imertébi^es  \Arch,d€zooLexp.,\^lS,\i]),  —  Frknzel(J,). 
tJcbcr  die  sogeuanntm  Knikzetien  der  ihtsirop^Hlenleher  [BioL  CentralbL,  1884,  m,  323);  — 
Uikrographie  der  Mitteldarmdnise  der  Molhtsken  iSova  acta,  xlviii,  1888).  —  Gartenai^er 
(H.U*).  Veher  den  Davmkanal  einiffureinhi^intischerGa'^tropodeniDis^.in,  Strasbourg,  1873). 

—  Gaule  (Aliuk).  Die  geuihlechtlichen  Vaterschiede  in  der  Leber  de^  Frosches  (A.  g.  1*., 
190i,  Lxxxiv,  1-5).  —  Henze  iM.).  Cebcrlden  Kupfergehatt  der  Cephnlopodadcber  {Z.  p,  C.. 
1001,  xïXfii,  417-425;,'* —  Karsten  IlL).  Disquisitio  inikrosçop,  et  cJiimi^m  hepntis  ac  bilii 
a^'ustaceorum  et  moUuscorum  {Novn  Acta^  xxr,  i,  293).  —  Krukenueui^.  Verdauungsorgane 
bei  den  Cephalupodcn^  tiostropoden^  und  Lamcttibranchia  (Lab.  de  physiot,  de  Ueidelberg^ 
1878,11,  402)/ — lielicorubin  und  Leber pigmente  von  llelix  pomatia  {VergL  physiot,  Stwlien^ 
1882,  If,  63).  —  KuuABRO  'Al.}.  Einige  Beobnchinngm  itber  die  Leber  des  Fiussneuwinges 
(C.  ?,,  XII,  1808,380-381  ),  —  LAGressE.  Foncrcas  intra-hèpatiquechez  h-s  Poissons  (B.  fl.,  1801, 
145;  —  C.  R..  lH9i,c\ii,  440).—  Uobua.nn  {P.\.Einige  Beohuchtungen  âber  die  vevdannng 
der  Kvhkhytlrate  bel  Aplysien  (f.  /*.,  %i\\,  1899,  4îî5)-  —  Schlbmm.  De  hepate  ac  bite  crusia- 
ceorum  et  mollu<corum  (Diss.  Berlin,  1844).  —  Vay  (F.).  Veber  den  Ferratin  und  Eisen* 
gehait  der  Lcber  il.  p,  C,  1895,  xx,  377-402).  —  Venturoli  iB.).  Riv.  sperimentale  sulla 
fcrraiina  c  suf  ft^rro  de  fcgato  nel  diqiuno  (flic,  sp.  Lab.  Botogna,  1897,  xn,  190  p,).  — 
ViGiÊu  (PiEKHE).  l^s  Pyrénosomes  {Pitrasomes)  tians  Us  cellules  de  la  gUindc  digcstive  de 
CécrevissriC.  fl.  Ass,  Anat.,  1001  140-I4G).—  Yung  (Ë.).  Contribut.  ci  l* histoire phy^iiologigue 
de  V escargot  (Bruxelles,  4'»,  (887);  —  La\dhjestion gastrique  chez  les  Poissons  (Rev,  sçicntif.f 
1899,  XI,  65-74).  —  liEGLEh  (H.  E*).  Die  Entwicktung  von  Cgelas  eornea  [Zeitsch,  f,  uin. 
ZooL,  xu,  551). 

1 .  A  consulter  aussi  la  bibliographie  des  autres  chapitres  de  Farlielo  Foîe. 


815  FONCINE. 

Sommaire  del'articU  «  Foie  ».  —  §.  Fonctions  en  général,  634.  —  S lï- Historique.  633.  —  îi  III.  Ré- 
sumé anatomiquc.  Évolution  phylogcnique  ctontogcniquc,63".  — §IV.  Poids,  639.  — S  V.  Ci»in- 
posiUon  chimique,  648.  —  Bibliographie  des  g  I  à  V,  657.  —  §  VI.  Température.  63».  —S  VU. 
Toxicité  du  foie,  oj^othérapic  hépatique,  661.  —  S  VIII.  Innervation,  663.  —  Biblio<;raphi«*, 
672.  —  S  IX.  Action  du  foie  sur  les  matières  albuminoïdes,  672.— §  X.  Fonctions  adipogën^  '•t 
adipolytiquc,  673.  —  Bibliographie  des  fonctions- chimiques,  682.  —  jîXI.  Formation  de  l'up-e, 
687.  —  Bibliographie,  700.  —  §  XII.  Ligature  de  la  veine  porte,  de  l'artère  hépatique,  du  canjl 
cholédoque.  Ablation  du  foie,  711.  —  Bibliographie,  716.  —  .Ç  XIII.  Fonction  biliaire  .voy. 
Bile).  —  S  XIV.  Fonction  glycogénique  (voy.  Glycogène).  —  S  XV.  Fonction  hémato[M»iétique 
(voy.  Sang\  —  §  XVI.  Fonction  ferratiquc  (voy.  Fer).  —  §  XVII.  Régénération,  l'icatrisation. 
Kxtirpations  partielles.  718.  —  Bibliographie,  729.  —  8  XIX.  Action  protectrice,  731.  — 
Bibliographie,  740.  —  S  XX.  Physiologie  pathologique  et  pathologie  générale,  741.  —  §  XXI, 
Circulation  hépatique,  746.  —  §XXII.  Résorption  et  absorption  dans  le  foie,  763.  —  îj  XXIII. 
Physiologie  comparée,  768.  —  I.  Introduction.  Notions  préliminaire.^,  708.  —  II.  Fonction  jng- 
mentaire,713.  — III.  Fonction  martiale,  784.  — IV.  Fonction  adipo-hépatiquc,79i.—  V.  Fonnion 
digestivc.  Ilépato-pancréas,  802. —  VI.  Fonction  d'absorption  alimentaire,  800.  —  VII.  Fon-- 
tions  diverses,  807.  —  VIII.  Fonctions  du  foie  en  général,  808.  —  Bibliographie,  811. 

FONGINE.  —  Braconnot  a  désigné  sous  ce  nom  la  substance  qui  reste  comme 
résidu  lorsqu'on  exprime  les  champignons  et  qu'on  les  traite  successivement  par  feau, 
l'alcool  et  les  alcalis  étendus.  L'analyse  immédiate  des  champignons  a, en  elTet,  donné  à 
BracoiNnot  d'abord,  puis  à  Vau^cklin  et  à  Schrader,  un  cei  tain  nombre  de  substances 
parmi  lesquelles  des  sucres,  des  graisses,  des  albumines,  des  matières  extractives  et 
enfin  la  fongine.La  proportion  de  cette  substance  aurait  été  pour  quelques  champignons, 
d'après  ces  auteurs. 

Holetus  juglnndis  {Bhaco'ssot).  7,6  p.  100 

Roietus  laricis  (BvcuoLz) .  .   .    .         30,6      — 

Ilelvella  milra  (Scurader).    .    .        39,6      — 

La  fongine  est  décritecomme  une  substanceblancheoublanc  jaunâtre,  fibreuse,  molle, 
alors  qu'elle  est  humide,  peu  élastique,  d'une  saveur  fade.  C'est  une  matière  azotée  brû- 
lant à  l'air,  se  transformant  par  ébullition  avec  l'acide  chlorhydrique  en  matièro  géla- 
tineuse soluble  et  précipitable  parles  alcalis.  La  potasse  concentrée,  au  contraire,  dissnnl 
lentement  la  fongine  eu  la  transformant  en  une  masse  savonneuse  qui  ptécipitc  par  les 
arides. 

Brandes  obtint  une  substance  analogue  en  broyant  lestremclles,  comprimant  la  masse 
dans  du  papier,  épuisant  le  produit  par  l'alcool,  Télher,  les  acides  étendus,  les  alcalis, 
lavant  et  séchant  le  résidu.  C'est  alors  une  pellicule  translucide  qui  se  gontle  au  contact 
de  l'eau  en  se  transformant  en  gelée  ;  les  cendres  renferment  beaucoup  de  phosphate  de 
chaux.  Frksiy  admit  que  le  résidu  insoluble  renfermant  de  Tazote  était  un  composé 
spécial  qu'il  appelle  métacellulose  et  qui  fut  désigné  plus  tard  par  De  Bary  sous  le  nom 
de  Pilzcellulose  (cellulose  des  champignons)  et  par  Tscuirsch  sous  le  nom  de  mycine. 
D'autre  part,  d'après  Hicuter,  la  membrane  cellulaire  des  champignons  renfermerait  de 
la  cellulose. 

(iiLsoN,  qui  avait  obtenu  par  analyse  microchimique  dans  la  membrane  cellulaire 
vé^vtale  des  fuîmes  cristnllities  attribuables  à  fainidon,  n'avait  pu  néanmoins  IfS 
retrouver  dans  celle  des  champignons  Mucor  lulyaris,  Thammudium  vulyari\  Atjttrirui 
campestris,  et  cela  en  employant  la  méthod»?  que  Sciiultze  avait  proposée  et  employée 
pour  préparer  la  cellulose  ({ui  entre  dans  la  constitution  de  la  membrane  vég«HaIe.  II 
a  donc  tenté  de  reclierclier  la  nature  même  du  squelette  cellulaire  des  champignons,  de 
la  fongine  de  Braco.n.not.  Gilson  traite  les  champignons  [Agaricus  campeslris,  Mmtita  inus- 
caria,  Polyporus  officinalis  et  P.fumosus;  liutnela.  Ihletus,  Claviceps  purpur ea,  itic, }  débités 
en  morceaux  par  la  soude  caustique  diluée,  par  l'acide  sulfurique  dilué  à  lebullition, 
par  l'alcool  et  enfin  par  Téther. 

La  fongine  ainsi  pré|)arée  est  un  produit  blanc  devenant  dur,  compact  et  à  aspect 
corné  par  dessiccation.  Cett«^  fontaine  répond  à  peu  près  à  la  composition  de  la  chitin«% 
dont  elle  pos>ùde  d'ailleurs  les  propri»Hés  :  insolubilité  dans  tous  les  dissolvants,  sauf 
dans  les  acides  cuncentrés;  par  l'acide  chlorhydrique  concentré  et  chaud,  elle  donne, 
conjme  la  chitine,  du  chlorhydrate  de  glucosamine.  Chauffée  à  18*  en  présence  de 
pula^te,  elle  donne  de  la  mycusine. 


FORMALD-HYDE. 


sa 


D^aulraparl,  Wi.xfsaiTKix  t  trouvé  de  la  chtUne  daos  de  tr^i  nombreui  cbain  pignons. 
Enfin  G,  TANRin-  a  repris  Ti^lude  de  la  forigine  et.  eu  parliculier,  CêJle  de  la  fongine  d\is- 
perijillus.  Il  Iriiite  pour  cela  le  mycélium  de  la  plante  par  Teau,  ralcuol,  TéUier,  la  soude 
4  S  p.  iOO  froide,  l'acide  sulCiirique  à  chaud  h   2  p.  ILK*, 

Ainsi  préparée,  la  foni^ine  dWspenjilUi,^  semble  renfermer  nn  peu  moins  de  carbone 
et  d'azote  que  la  chitine;  chnntféc  à  [nO**  en  présence  d'acide  chlorhydrique  fumant  o« 
À  170®  en  présence  de  potasse  causlîqne,  elle  donne  du  chlorhydrate  de  glucosamine  et 
de  la  chitosane  comme  la  chitine  d'Articulés,  mais  en  moindre  proportion  ;  de  plus, 
après  trarlemeut  par  l'acide  sulforique  étendu^  'a  fijuii^îne  d'Âspergillu^,  traitée  par  la 
soude  froide  U  i.Vi  p.  100.  abanduune  au  liquide  une  subi^tance  qui  s'y  dissout  et  en  est 
précipitée  par  les  acides  sous  la  forme  d'une  niasse  gélatineuse.  Le  produit  insoluble 
dans  la  soude  répond  à  ta  composition  de  la  chitine,  ainsi  que  le  montrent  les  chilTres 
suivants  : 


C. 
H. 
A«. 


H,  30 


45,16  îi  i6J0 
6,18  il     éM 


D'après  TA^nitr,  VAapergiUus  renferme  !.*>  p.  tOO  de  chitine.  Les  autres  champignons 
•ur  lesquels  cet  auteur  a  expérimenté.  Ctnricepsi  purpurea^  Boktns  edutis^  Futt/porus  offi- 
çiiiit/iA% traités  de  la  même  façon, donnent  unproduil  analogue,  mais  beaucoup  plus  impur, 
et  qui  ne  renferme  pas  plus  de  50  p.  !00  de  chitine.  Seul,  VAspergiltus  donne  dans  ces 
conditions  de  la  chitine  pure  identique  a  la  chitine  de  crabes.  Cette  chitine  est  absente 
de  la  levure  de  bière. 

La  partie  soluble  dans  les  alcalis  caustiques  après  traitement  prolongé  par  l'acide 
sulfurique  ou  chlorhydrique  étendu  et  chaud  est  un  hydrate  de  carbone  que  Ton  préci- 
pite de  sa  solution  sodiquo  par  Tacide  sulfurique  à  1,5  p.  iOlK  On  lave  sur  le  tlllre,  et 
on  fait  sécher  si  le  produit  prnvicnt  île  la  ievure,  de  Y ÀnpcrfiiUwi  ou  de  l'ergot. 

Dans  le  cas  du  cèpe  et  de  Tagiiric  blanc  la  solution  alcaline  doit  être  aciditlée  par 
r«cide  acétique  en  présence  de  quelques  volumes  d*alcûol  k  95"*.  Le  précipilé  est  lavé 
avec  de  falcool  h  60*. 

Les  hydr.itesde  carbone  que  l'on  obtient  dans  ces  conditions  ont  à  peu  près  la  for- 
mule de  la  cellulose;  ils  sont  insolubles  dans  l'eau  et  le  réactif  de  Scjiweit/er;  G»  Tan- 
RET  les  a  désignés  sous  le  nom  de  font/osen.  Ils  renferment  des  traces  d'azote  provenant 
probablement  d*une  impureté  eutralnée.  Par  hydrolyse,  en  présence  des  acides,  ils  ne 
donnent  que  du  f5'lucose. 

Les  fongoses  enûn  se  combinent  ;i  Tanhydride  acétique  pnur  donner  des  éthers  acé- 
tiques, et  à  la  potasse  potir  donner  des  sels. 

La  fongine  est  donc  formée:  1^  d'une  proportion  de  chitine'  variable  a%'ec  le  champi- 
gnon considéré;  2'^  dliydrales  de  carbone  ou  fon;;oses,  donnant  naissance  par  hydrata- 
tion à  du  glucose.  Les  Saccharomycvs  ne  renferment  pas  de  chitine  et  seulement  des 
fongoses. 

Blblio^aphle.  —  Beiu^lius.  Traité  de  chimie^  VI,  1832,  130  et  247.  —  iTscpiRScii. 
An*jeu(mdtti*flfinzenanatomit'.  —  S<:urL7E,  Stsigeii  et  Maxwell.  ZurTAcmie  des  Ffianzen- 
i^llmembiane  {t,  p.  C  xiv,  iStiO,  22*)},  —  ScHULiè:,  Jd,  (J6»d.  iv.  1892,  38lVi.  —  titLsox. 
La  compo:iition  chimiifW  de  ta  membrane  ctîiuhire  vé<jctate  {La  Ctthtte,  tft93,  ix,  17 l  — 
GiLsow.  liechiTches  rhimiqttes  mur  hi  membrane  içîhdaire  dea  Champignons  \  La  Ct^tiulc,  1803, 
311,  5  et^Sj.  —  GiLSON.  he  la  présence  de  la  chitine  diins  la  membrane  celluiairc  \C.  /L, 
I89S,  cii^  1  000),  —  C.  TANREr.  Hetherches  sur  tes  <:htimpi'jnons  [HutL  Soc.  Chnn,,  IH1*7. 
I.  921). 

AOG.    PERRET 


FORMALDÈHYDE.  —  Ce  corps  est  encore  assez  souvent  désigné  soui 
les  noms  de  Mcthnnal  d'iutjde  de  méthylène,  aldéhyde  formique,  aldéhyde  méthylique, 
Hydmre  de  formule,  formtdine,  ou  simplement  formol.  Cette  dernière  expression  dèsigae 
néanmoins  pluti\t  la  solution  aqueuse  à  40  p.  ÎOj  de  ce  corps,  solution  qui  constitue  le 


814  FORMALDEHYDE. 

produit  commercial.  Il  est  désigné  dans  la  nomenclature  de  Genève  sous  le  nom  de 
méthanal.  Il  constitue  en  effet  le  dérivé  aldéhydique  du  méthane,  et  répond  à  la  for- 
mule CH^O,  ou,  en  formule  développée  : 

S>c=o. 

fU  possède  donc  le  groupement  fonctionnel  aldéhydique  CO  — U  et  constitue  ainsi  le 
plus  simple  des  composés  de  cette  nature,  puisque  ce  groupement  fonctionnel  est 
simplement  lié  à  un  atome  d'hydrogène.  Il  peut  et  il  doit  être  considéré  soit  comme 
le  produit  d'oxydation  incomplète  de  l'alcool  méthylique,  soit  comme  le  produit  de 
réduction  de  l'acide  formique.  L'aldéhyde  mélhylique  a  été  découvert  en  1868  parHoFFM.'LN.**t 
dans  les  produits  d'alcool  méthylique  que  l'on  fait  passer  sur  une  spirale  de  platine. 

État  naturel.  —  L'existence  de  l'aldéhyde  formique  dans  la  végétation  a  été  assez 
vivement  discutée.  Heintz  a  montré  que  le  liquide  obtenu  par  expression  des  parties 
vertes  des  végétaux  après  neutralisation  préalable  par  le  carbonate  de  soude  donne  à 
la  distillation  de  l'aldéhyde  formique.  Reinke  n'a  pu  obtenir  aucune  réduction  avec  des 
liquides  provenant  de  plantes  sans  chlorophylle  et  traitées  de  la  même  façon.  Loew  el 
BoKOKNY  ont  cependant  montré  que  des  cellules  de  Spirogyra  sans  chlorophylle  rédui- 
saient des  solutions  alcalines  de  nitrate  d'argent,  au  1/  iOOOOO*^. 

L'existence  d'aldéhyde  formique  dans  le  règne  végétal  semble  néanmoins  bien 
établie;  peut-être,  d'ailleurs,  cette  existence  n'est-elle  que  transitoire,  le  méthanal 
Jouissant  de  la  propriété  de  se  condenser  avec  la  plus  grande  facilité  pour  donner  nais- 
sance a  un  très  grand  nombre  de  composés.  Nous  verrons,  d'ailleurs,  plus  loin  le 
rôle  si  important  que  doit  jouer  le  méthanal  dans  l'élaboration  des  tissus  de  la  plante. 

Synthèse  de  Taldèhyde  formique.  —  Étant  donnée  sa  constitution  extrêmement 
simple,  les  synthèses  de  l'aldéhyde  formique  sont  relativement  simples  et  nombreuses. 
Elles  permettent  —  pour  la  synthèse  totale  à  partir  des  éléments  —  des  comi>osés 
beaucoup  plus  complexes,  tels  que  les  sucreé  et  les  amidons,  produits  de  condensation 
du  méthanal. 

L'aldéhyde  formique  se  produit  synthétiquemcnt  : 

10  Par  le  simple  passage  d'un  mélange  d'oxyde  de  carbone  et  d'hydrogène  sur  la 
mousse  de  platine  (Jolin). 

2<»  Par  Taelion  de  la  décharge  obscure  sur  un  mélange  d'hydrogène  et  d'acide  carbo- 
nique (Brooie); 

3°  L'acide  carbonique  peut  enfin  donner  naissance  à  de  l'aldéhyde  formique,  eu 
présence  des  sels  d'uranium  réagissant  sur  Teau  et  sous  l'influence  de  la  lumière 
(Bach). 

n02H-IIiO  =  HCOH  +  ()2. 

Etant  donnée  l'action  particulière  de  la  lumière  dans  cette  réaction,  on  peut 
admettre  facilement  que  celte  réaction  se  produit  dans  l'organisme  végétal  et  quVlle 
est  peut-i^tre  corrélative  de  la  fonction  chlorophyllienne  ; 

4"  Un  mélange  d'éthylène  et  d'oxygène  chauffé  à  iOC»  donne  naissance  à  de  l'aUléhyde 
formique,  à  condition  toutefois  que  Téthylènc  soit  en  excès  (Schutzenberi.er;. 

Préparations.  —  Un  certain  nombre  de  produits  organiques  donnent  naissance  eu 
se  décomposant  à  de  l'aldéhyde  formique;  tels  sont,  par  exemple,  le  Ibrniiate  d»; 
méthyle  et  l'acide  éthylylycolique.  ^ 

Leur  combustion  incomplète  donne  aussi  naissance  à  de  l'aldéhyde  formique;  tel 
ost  le  cas  de  l'azotate  d'éthyle  iPiiATtzzi}  el  surtout  celui  de  l'alcool  méthylique  JHuff- 
m\nn).  (^e  dernier  est  le  mode  de  préparation  actuellement  employé. 

Leur  électrolybe  en  produit  aussi  une  certaine  proportion'.  Il  est,  dans  ce  «•a^, 
mélangé  surtout  à  de  l'oxyde  de  carbone  et  à  de  l'acide  carbonique. 

La  foimaldéhyde  se  produit  en  abondance  quand  on  détermine  la  combustion 
incomplète  de  l'alcool  mélliylique  en  vapeurs  eu  présence  de  l'air,  au  contact  d'une 
*i[iiialc  de  platine  portée  à  l'iiicanilescence. 

La  riialcur  fournie  par  la  réaction  est  ^^uflisante  pour  maintenir  au  rouge  le  métal 


FORMALDÉHYDE. 


Bt  la  réacltou  se  poursuit  d'elle-même.  Le  phénomène  est  connu  «lepuis  fort  longtemps, 
mais  c'esl  Hopfuanv  qui  a  montre  dans  les  gaz  produits  l'existence  d*un  corps  parti- 
culier :  la  form aldéhyde.  Un  courafit  d'air  cliar^'é  de  vapeurs  de  mélhanal  passait  sur 
des  fils  de  platine  au  rou^e  somltre  dans  un  tube  de  même  mélaL 

Viï  certain  nombre  de  modificaliou?  ont  été  apportées  successivement  à  la  méthode 
d'HoKFiiAWN.  KAiiLtioFF  remplace  le  tube  et  les  lils  de  platine  par  un  tube  de  verre  vert 
el  de  lainianle  platinée;  Tollens  emploie  du  platine  dans  un  tul>e  de  verre  vert.  Tous 
deux  échauffent  le  premier  ballon  récepteur  et  refroidissent  le  second.  Lovv  fait  passer 
par  aspiration  un  courant  d*air  sur  une  spinile   de  cuivre    oxydée   supernciellemenL 

Les  plus  petits  détails  injluent  dVîlleurs  sur  te  rendement,  «pi  peut  ^'abais^er  Jusqu'/i 
Atre  nul;  les  explosions  sont  possibles,  surtoul  dans  le  ballûu  lécepleur. 

TaiLLAT  a  remplacé  le  tubt^  de  verre  pur  un  lube  de  cuivre,  et  il  a  obvié  aux  incon- 
vénients du  danger  d'explosion  et  à  la  difliculté  de  pouvoir  oxyder  beaucoup  d'atcoot 
à  la  fois  en  remplaçant  le  courant  d'air  par  un  jet  conique  de  vapeurs  alcooliques, 
1/alcool  niéthylique  chaufTé  sous  pression  s'échappe  par  un  petit  orifice  et  se  trouve 
prtijetê  contre  les  substances  «uydantes.  Le  dûn;;er  d'explosion  est  ainsi  évité,  puisqu'il 
y  a  iolulion  de  conlinnil*^  entre  le  récipient  d^aleool  et  le  corps  incandescent;  la  pulvé- 
risation permet  en  méni*'  temps  de  soumettre  a  Toxydation  une  quantité  d'alcool  beau- 
coup plus  grande  que  renlraîiiement  par  Tair, 

Dans  ce  }*d  conique  de  vapeurs  alcooliques,  la  proportion  d'air  mélangé  à  l'alcool 
augmente  au  fui  et  a  mesure  que  la  base  du  «:i>ne  s'élargit,  c'est-à-dire  à  mesure  que 
a  dîs/ance  augmente  depuis  te  sommet  du  ç5ne.  H  y  a  donc,  par  suite,  une  zone 
optimum,  dans  laquelle  le  mélange  d'alcool  et  d'air  se  trouve  dans  les  meilleures  condi- 
lions  d'oxydation,  oxydation  qui  est  provoquée  par  la  présence  d'un  corps  poreux  porté 
au  louge. 

On  peut,  pDur  cela,  au  lieu  de  platine  ou  de  cuivre,  employer  du  charbon  de  cornue, 
du  coke*  etc.,  juxt^po^er  m»'*me  le  coke  avec  îe  cuivre. 

l/alcoo!  métbylique  cbaufTé  sous  pression  s'échappe  de  Textiémité  d'une  lame 
lIO^i^l«^tale,  et  le  jet  alcoolique  s'engage  daus  un  tube  en  cuivre  rouge  à  extrémité 
coinque.  Les  vapeurs,  après  leur  passage  sur  le  corps  poreux,  sont  condensées,  et  on 
obtient  ainsi  un  mélange  d'eau,  d'alcool  méthylique,  d'aldéhyde  formique,  ainsi  que  des 
traces  d'acide  forinique  et  d'acide  acétique,  Nous  ne  décrirons  pas  les  diiïérents  modèles 
des  appareils  qui  ont  été  rlablis  sur  ces  principes. 

Armand  Gaitiêr,  enfin,  prépare  l'aldéhyde  formique  en  faisant  passer  l'alcool 
métliylique  en  vapeur  dans  un  tube  horizonlal  <  baulfé  daus  un  bain  de  soufre  fondu. 

La  préparatiiui  de  la  formaldéhyde  pure  gazeuse  se  fait  facilement  par  simple 
décompositfoii  par  la  <  haleur  de  son  produit  de  condensation,  le  trio^ymélhylène. 

Propriétés  physiques.  —  La  formaldéhyde  est  un  gaz  incolore,  d*une  odeur 
piquante  et  suifocante,  extrêmement  désagréable»  Il  se  liquétie  dans  un  mélange  d'acide 
carbonique  en  neige  et  d'élher,  en  donnant  naissance  k  un  liquide  incolore,  très 
mobife,  bouillant  h  tiO^  (KuKULéi.  l/aïdéhyde  formique  est  soluble  dans  l'eau,  et  les 
solutions  aqueuses  de  formaldéhyde  constituent  le  produit  commercial  désigné  sous  le 
nom  de  formol,  fornialine,  etc.  La  teneur  du  produit  commercial  est  d'environ 
4n  p.  100.  mais  on  peut  pousser  la  concentration  des  solutions  un  peu  plus  loin,  vi  aller 
jusqu'à  obtenir  des  liqueurs  contenant  52  p.  iDO  du  produit  actif.  Si  l'on  cherche  ù 
obtenir  une  concentration  plus  grande,  la  formaldéhyde  ne  se  conserve  pas  et  se 
transforme  en  «u  produit  de  polymérisation  de  trioxy méthylène. 

Produits  de  polymérisation.  —  L'aldéhyde  formique,  comme  toutes  les  aldéhydes, 
possède  la  propriété  de  se  polymériser  et  de  donner  naissance  h  des  produits  de 
condensutioii  divers. 

Par  Condensation  de  la  solution  a4jueuse  de  formaldéhyde ,  il  se  produit  une 
substance  solide,  blanche,  de  consistance  savonneuse,  soluble  dans  l'eau  bouillante,  et 
se  séparant  par  refroidissement  en  llocons  bbncs.  Celte  matière,  désignée  sous  le  nom 
de  pijmfornmiifrhydc,  reufernie  environ  70  p.  ItM)  de  formaldéhyde.  Pour  DELFj'tKHHK,  celte 
paraformaldéiiyde  serait  un  hydrate  CH^OJFO,  Loseiaxx  a  obtenu  un  produit  analogue 
en  traitant  ce  même  produit  par  Tab-ool  et  1  élber. 

La  concentration  a  froid  sur  l'acide  sulfuriquc  de  formaline  donne  naissance  à  des 


816  FORMALDÉHYDE. 

flocons  blancs,  solubles  dans  l'eau,  qui  correspondraient  à  la  formule  (CH*0*    déter- 
minée immédiatement  par  la  cryoscopie. 

Le  trioxyméthylène  est  le  polymère  le  plus  connu.  Les  deux  composés  que  nous  venons 
de  signaler  lui  donnent  eux-mêmes  naissance,  soit  qu'on  les  abandonne  à  eax-méme«, 
soit  qu'on  les  chaufTe  doucement. 

La  formaldéhyde  liquide,  lorsqu'elle  s'échauffe  légèrement  au-dessus  de  son  point 
d'ébullition,  donne  ainsi  naissance  au  trioxyméthylène.  Si  la  température  $*élève,  la 
transformation  se  produit  avec  explosion  (Kerulé). 

Le  trioxyméthylène  répondrait  à  la  formule  (CHO)^  ou  mieux,  d'après  Loseckan.n.  k 
la  formule  (GH*0)^  :elle  serait  alors  un  hexaoxy méthylène.  II  est  insoluble  dans  tous  les 
dissolvants,  alcool  et  éther,  et  ne  se  dissout  dans  l'eau  qu'à  chaud  et  en  se  transfor- 
mant en  aldéhyde  formique.  Il  fond  à  ilO^  environ,  mais  il  se  volatilise  déjà  au-dessous 
de  100<^  en  régénérant  Taldéhyde  formique. 

En  revanche,  Pralezzi  a  obtenu  un  trioxyméthylène  cristallisé  (CH^O]'  sol ub le  dans 
l'eau,  l'alcool  et  i'éther  en  chauffant  en  tube  scellé  à  115*^,  avec  une  trace  d'acide  sulfu* 
rique  concentré,  de  l'aldéhyde  formique.  Cette  substance  fond  à  60*  el  se  volatilise  :  sa 
densité  de  vapeur  correspond  bien  à  (CH*0)^;  il  est  donc  probable  que  le  triozyméthylèoe 
a  une  formule  beaucoup  plus  complexe. 

Enfin,  il  est  un  dernier  produit  de  polymérisation  de  l'aldéhyde  formique  qui  pré- 
sente un  très  grand  intérêt  :  c'est  le  forniose,  de  Lorw,  ou  l'acrose  de  Fiscoer. 

BouTLRROFF,  en  traitant  le  niéthanal  par  la  baryte,  obtient  en  même  temps  que  do 
formiate  de  baryte  un  produit  dont  la  formule  pouvait  se  rapporter  à  C'H*<K)^  et  qu'il 
désigne  sous  le  nom  de  méthylènitane.  C'est  le  premier  hydrate  de  carbone  obtenu 
synthétiquement  en  partant  de  l'aldéhyde  formique.  Il  est  stable  et  ne  peut  plus 
régénérer  le  corps  initial. 

Lœw,  traitant  par  exci'^s  de  chaux  une  solution  à  3  p.  100  de  méthanal  dans  l'eau, 
constata  au  bout  de  quelques  jours  la  disparition  de  l'odeur  particulière  de  la  formal- 
déhyde. Le  liquide  filtré  réduit  la  liqueur  de  Feuling  à  l'ébuUition  :  on  précipite  dans 
les  liqueurs  brutes  l'excès  de  chaux  par  l'acide  oxalique;  on  évapore  et  on  reprend  par 
l'alcool  :  il  reste  du  formiate  de  chaux  insoluble  et  on  trouve  en  dissolution  dans  Talcool 
un  sucre  spécial,  le  formose,  formant  un  sirop  incolore,  à  saveur  fortement  sucrée, 
brunissant  quand  on  le  chauffe  avec  la  potasse,  réduisant  à  l'ébuUition  la  liqueur  de 
Fehu.ng,  précipitant  par  le  sous-acétate  de  plomb  ammoniacal  et  Talcoolal  de  baryte, 
donnant  avec  le  chlorure  de  sodium  une  combinaison  cristalline;  traité  par  la  phényl- 
hydrazine,  il  donne  en  solution  acétique  une  combinaison  cristalline  ;  mais  le  sucre  ainsi 
obtenu  ne  fermente  pas  par  la  levure,  il  ne  peut  donner  naissance  à  de  l'amidon,  lorsqu'il 
est  absorbé  par  une  feuille  vivante. 

Le  formose  ainsi  préparé  est  un  mélange;  car  Fischer  a  montré  que  la  combinaison 
pouvait  être  dédoublée  avec  la  phénythydrazine. 

Plusieurs  produits, au  moins  trois  d'entre  eux,  répondent  à  la  formule  et  aux  propriétés 
des  azones  des  sucres;  en  particulier  l'une  d'entre  elles  a  pu  être  identifiée  avec  la 
phénylacroazone ;  donc,  le  formose  renferme  une  certaine  proportion  d'acrose  formé 
directement  aux  dépens  de  l'aldéhyde  formique. 

L'acrose  de  Fischer  se  forme  encore  plus  facilement  et  en  plus  grande  quantité. 
ainsi  que  l'a  montré  Loew,  en  substituant  à  la  chaux  de  la  magnésie  et  du  sulfate  de 
magnt'sie.  Le  formose  ainsi  obtenu  est  surtout  formé  d'acrose;  il  fermente  directe- 
ment sous  l'influepce  de  la  levure  de  bière  en  produisant  de  l'alcool  et  de  Tacide 
carbonique. 

L'acrose  donne  naissance,  ainsi  que  l'a  montré  Fischer»  à  la  série  des  sacres  en  O 
(Voir  Glycose),  puis  par  condensation  aux  polyglycosides,aux  dextrines,aux  amidons,  etc. 

Propriétés  chimiques.  —  Étant  donnée  sa  fonction,  Taldéhyde  formique  peut 
donner  facilement  naissance  à  des  processus  de  réduction.  Elle  se  transforme  alors 
soit  en  acide  formique,  soit  en  acide  carbonique,  lorsque  Toxydatiou  est  poussée  plus 
loin. 

L'eau  ne  réagit  pas  sur  l'aldéhydo  formique  elle-mômo,  mais  agit  sur  le  trioxymé- 
tlivltMie. 

D'après  TuLLE.Ns,  ce  trioxyméthylène  traité  par  l'eau  à  chaud  repiend  sa  forme  soluble. 


1 


FORMALDEHYDE- 


Ml 


D*après  ÛsLK.riNE,  clmuiïr  à  200'»  en  Uibes  scellés  pendant  sii  heures,  ei»  présence 
«l'e&u«  le  Uioxymrtliylèiie  donne  naissance  à  de  l'acide  formique  et  da  [iiélbaijal* 

2HC0H  +    H*0  =  HCO'H   4:       CH^OH 
MiHbsnal  Acida  formiqiii*  Méthanal 

f^ar  une  réaclioa  plas  profonde  on  a  de  Tacide  carbonique  et  dn  mulhanat. 
3HC0H  +  H?0  =  c:u*  4-  2CH>  OU 

L'aldéhyde  formique  donne  naissance  a  un  certain  nombre  de  dérivés  qui,  sotl  an 
point  de  vue  chimique»  soit  au  point  de  vue  pharmaceulique,  ont  un  certain  intérêt. 

L*aldf^hyde  formique  peut  être  considérée  comme  Tanhydride  d'un  glycoï,  le  jjlycol 
méthyléûique. 

H\      /OH 
H  /-^NdH* 
Lilycoï  mtHhyUniquc 


S>c=o 


Aldéhyde  formiqu« 

Ce  corps  n*existe  pas,  maiâ  on  conuatt,  en  revanche,  des  élhers  oxydes, 

H\^/OR 
H/^\OR* 

que  l'on  désigne  sous  te  nom  de  fotmoh.  Ce  sont  des  liquides  incolores,  peu  soluhtcs  ou 
insolubles  dans  l'eau,  solublt^s  dan*î  l'alcool,  possédant  mie  odeur  agréable  de  fruit.  Le 
prt^nier  terme  eii  est  le  dïmélhyirormol. 

H\     /OCH' 
H/'^NOCH"' 

L*aldéhyde  formique  peut  se  combiner  avec  uit  certain  nombre  d'aldéhydes  et  d*acé* 

(ones  pour  donner  alors  naissance  k  des  ak^oots  polyatom»qu*:s  (Tollep^s).  Celte  conden- 

[  sation   peut  s'elFectuer  à  la  température  ordinaire  si  on  laisse  l'aldéliyde  en  contact  un 

temps  suffisant,  quelquefois  plusieurs   mois,  avec  un  lait  de  cUaux«   très  dilué.  Ou  tor- 

mine  la  réaction  au  bain-marie. 

C'est  ainsi  que  la  combinaison  de  la  formaldéhyde  avec  l'aldéhyde  acétique  donne 
naissance  à  la  pentaérythrite. 

C^iCHJOHj*. 

L'aldéhyde  formique  se  combine  à  l'ammoniaque  avec  élimination  d'eau,  en  donnant 
naissance  à  de  l'hexaméthylène  tétramine  (Boutleiioff),  corps  bien  cristRlIisé,  soluble 
dans  Teau,  l'alcool  et  le  chloroforme. 

A  52°  les  sotubilités  sont»  d'après  Deliîplxe  : 

p.  100 

Dans  V&au 81,3 

Daa»  l'AÏcool  rtlisulu 3,22 

Dans  le  clilorotai-mc ....,,      **,UU 

L*heiaméthyièn»  tétramine  est  pfesque  insoluble  dans  rétber.  Elle  répond  probable- 
ment k  la  formule  C*'H**AzSsnsceptible  de  donner  paiévaporation  d'une  solution  aqueuse 
un  hydr;jte  bien  ciistaltisé  C4l«'Az*  61P0* 

Xous  n'entrerons  pas  dans  la  description  des  difTcrents  dérivés  de  l'hexaméthylène 
tétramine,  dont  l'étude,  purenierit  chimique,  est  Irailét»  avec  détails  dans  les  ouvrages 
de  chimie* 

Par  l'action  de  l'hydrogène  sulfurti  sur  la  f«jrmaldébyde,  on  peut  obtenir  des  produits 
sulfurés  analogues  aux  produits  de  condensation  de  la  formaldéhyde  elleniènie;  tels 
sont  la  ti'ithiûforuialdéhyde  G^H"S%  la  mélatbiùf->rnialdéb>de  (C'H'S'j';  etc. 

L'aldéhyde  forniicjue,  entin,  peut  réagir  sur  les  umines  grasses  et  aromatiques  pour 
donner  naissance  k  un  grand  nombre  de  dériréà. 


DICT,    DE    l'UtlIOLOOlK.    —  TOMC   VI, 


5â 


818  FORMALDÉHYDE. 

La  foitnopyrine,  ou  méthylène  diantipyrine,est  la  combinaison  de  Taldéhyde,  ou  diao- 
tipyrine  méthane  formique  avec  l'antipyrine  (G.  Pallizubi).  Cette  formopyrine  répond  i 
la  formule 

C«Hs 

Az  Az  — C«H6 

CH3  — Az        CO  CO      Az— CH» 

CH3  —  C  =    C  —  CH2  —  C  =  C  —  CH3 

Elle  donne  avec  Tiode  un  dérivé  tétraiodé  et  avec  les  dipbénols  en  présence  d'acide 
sulfiirique  un  certain  nombre]  de  dérivés,  combinaisons  de  la  formopyrine  avec  les 
diphénols  sulfoconjugués;  pyrocatéchine,  hydroquinone,  résorcine. 

L'aldéhyde  formique,  en  solution  aqueuse  à  60  p.  100,  mise  en  présence  d*une  solu- 
tion concentrée  d'hydrogène,  donne  naissance  à  la  formalagine 

précipité  blanc  que  Ton  peut  laver  à  l'eau,  à  l'alcool,  à  l'éther  (Pulvermachbr). 

Aiction  sur  les  matières  albuminoîdes.  —  Les  matières  albuminoîdes,  Talbumine 
de  blanc  d'œuf,  par  exemple,  se  combinent  avec  la  formaldéhyde  pour  donner  naissance 
à  des  produits  insolubles  dans  l'eau  et  dans  la  plupart  des  réactifs.  Trillat  a  ainsi  montré 
que  Talbumine  de  blanc  d'œuf  non  diluée  dans  de  l'eau,  exposée  aux  vapeurs  de  formol, 
se  transforme  en  dix  jours  en  une  masse  vitreuse  extrêmement  dure.  Le  sérum  traité 
par  quelques  gouttes  de  formaline  ne  coagule  plus  par  la  chaleur.  Une  solution  à  parties 
égales  d'eau  et  de  gélatine  se  prend  instantanément  par  l'action  de  quelques  gouttes  de 
formol  en  une  masse  transparente  et  insoluble. 

Elle  est  restée  néanmoins  transparente.  Mise  en  contact  avec  de  l'eau,  elle  se  gonlJe. 
et  son  volume  peut  devenir  cinq  ou  six  fois  plus  grand  ;  elle  est  alors  très  friable  et  se 
pulvérise  sous  le  doigt;  complètement  insoluble  dans  Teau,  même  à  l'ébullition,  dans 
l'acide  acétique,  l'eau  de  chlore,  l'eau  de  brome,  l'alcool,  l'ammoniaque  et  le  carbonate 
de  soude,  même  concentré. 

La  myosine  est  Insolubilisée  également  par  la  formaldéhyde.  Les  peptones  aussi 
donnent  aussi  des  combinaisons  spéciales  avec  la  formaldéhyde.  Les  réactions  qui  se 
passent  ainsi  comportent  probablement  un  mécanisme  analogue  à  celui  qui  se  passe 
avec  les  aminés  grasses  ou  aromatiques  ;  il  y  a  élimination  d'eau  et  fixation  de  CH*. 

L'étude  de  l'action  de  la  formaldéhyde  sur  les  matières  albuminoîdes.  en  raison  même 
de  l'importance  que  joue  le  formol  au  point  de  vue  antiseptique,  a  été  reprise  par  ub 
certain  nombre  de  savants. 

D'apK's  Mosso  et  P.voLKTTf,  la  formaline  diluée  et  ajoutée  à  l'albumen  d'œuf  produit 
un  trouble  et  empêche  la  coagulation  ultérieure  de  l'albumine  par  la  chaleur.  L'oe 
coagulation  partielle  peut  néanmoins  encore  avoir  lieu  quand  la  formaline  n'est  ajoutée 
qu'à  la  dose  de  l  cenlimètre  cube  pour  300  d  albumen.  Un  blanc  d'œuf  battu,  soit  avec 
deux  parties  d'eau,  soit  avec  deux  parties  de  sérum  physiologique,  ne  se  coagule  pas 
non  plus  en  présence  de  formaline  ;  OK'",0001  de  formaline  dissoute  dans  1  centimètre 
cube  d'eau  ajoutée  ù  5  centimètres  cubes  de  la  solution  d'albumen  d'œuf  dans  de  l'oau 
s'oppose  encore  sensiblement  à  la  coagulation.  Cette  dose  est  portée  à  O'^'^.OOo  dan^  le 
cas  d'une' dilution  dans  le  sérum  physiologique. 

L'empêchement  est  beaucoup  plus  marqué,  si  l'on  laisse  l'albumen  d'œuf  en  conta  t 
prolongé  avec  la  formaline. 

Cii.  Lepikkhe,  enlii),  a  recherché  lactioii  de  l'aldéhyde  formique  sur  les  produits  de 
la  digestion  des  albuminoîdes,  cl,  par  ce  moyen,  il  a  été  amené  à  admettre  que  Taction 
de  la  formaldéhyde  sur  les  albumin<>ses  est  un  phénomène  de  condensation  et  de  dés- 
hydratation  simultanées,  avec  lixation  de  groupes  CH^.  L'action  sur  ces  produits  de  la 
dif:estion  est  la  suivante  : 

i"  Les  protoalbuminoses  sont  insolubilisées  par  la  formaldéhyde  à  chaud;  le  pivci- 


FORMALDÈHYDE. 


81ÎÏ 


pilé  est  insolablo  dan»  IVou  chaude,  insoluble  dans  NaCI  à  10  p.  1(H)«  inâoluMe  dans 
Na^CO'. 

2"  iJL  fofiïialdéhyde  exerce  sur  les  deut^ro-afbîimoses  uneaclion  variabli»  suivant  leur 
nature;  \es  premiers  termes  de  poids  mol (''cul aire  plus  élevé  sont  insolubilisés;  les 
dtrniers,  les  plus  voisins  des  peptcmes,  .^ont  tout  d'abord  trausforra^'S  en  proto-albnmi- 
ûoseiy  et  ce  n*est  que  les  produits  ainsi  obtenus  qui  sont  à  leur  tour  insolubilisés. 

S"»  Les  peptones  vraies  sont  tout  d'abord  transformées  en  deutéro*»  puis  en  proto- 
albuminoses. 

Les  produits  ainsi  insolubilisés  ou  transformés  conservent  les  caractères  des  matières 
protéiques;  ils  sont  insolubles  dans  Teau  froide  ou  ehaude;  mais  ils  se  dissolvent  en 
s'bydrûtantf  quand  on  les  a  soumis  pt>udant  une  heure  ou  deux  à  l'action  de  la  chaleur 
lOQS  pression  à  Tanloclave.  Ils  tendent  ilans  ce  cas  h  régénérer  falbuminoîdc  primitif. 

U  y  a  donc  là  une  sorte  de  régression  progressive  des  peptones  et  des  albumoses 
vert  les  aibuminoides  vrais. 

La  combinaison  de  la  formaldéhyde  avec  les  albumtnoîdes  s'elTeclaerait»  d'après 
TaîLLAT,  par  un  processus  analogue  à  celui  de  la  combinaison  avec  les  aminés  grasses  ou 
aromatiques.  Il  y  aurait  Gxation  d'un  groupement  CU^  avec  élimination  d'eau. 


RAïH»  +  CH4  0  =  H»0  +  RAx  =  CH** 


l'ne  très  petite  quantité  de  formaldéhyde  sufSt  dans  cette  hypothèse  à  immobiliser 
et  à  insiVlubiliser  une  très  grande  quanUté  d  albumine^  étant  donné  le  poids  moléculaire 
de  raitmmine,  énorm?^  par  rapport  à  celuj  de  Taldéhyde,  6  500  à  32. 

Action  sur  les  dtastases.  —  l/aldébyile  formique  réagit  sur  les  ferments  sokibles; 
c'est  ainsi  qui!  la  diastase  en  dissolution  a  i  p.  lOO^aprèn  traitement  par  la  formaldéhyde, 
ne  ijoaftule  plus  par  rèbullition,  ne  brunit  plus  par  Facide  sulfurique.  Le  réactif  de 
MiU/»K  donne  une  coloration  jaune^  au  lieu  d'une  coloration  rose. 

De  même,  la  peptone  traitée  par  la  formaldéhyde  ne  'donne  plus  de  coloration  vio« 
lette  avei*  Tacide  sulfurique,  et  le  réaclif  de  Millo:v  a  son  action  modidée  d'une  façon 
identique  à  celle  de  la  diasLase  (Trillat). 

Les  actions  de  fermentation  ««ont  elles-mêmes  modifiées.  Cependant  la  diastase  et  la 
ïvmase  ne  sont  pas  altérées  par  l'atdéhyde  formique  au  1/20000*. 

Poitevin  a  montré  que  l'aldéhyde  formique  ajoutée  au  lail  lelarde  sa  coagulation  par 
la  présure.  Ainsi,  si  l'on  représente  par  R  le  rapport  qui  existe  entre  les  temps  de  coagu- 
lation du  lait  témoin  et  du  lait  traité,  on  voit  que  ce  nombre  devient  très  grand  pour 
des  quantités  relativement  faibles  de  formol  ajouté  au  lait. 


TSXra  DK  COAOtTtATlOH 

ronMor. 

du  lait  UmolD 

ea  grnmmoa 

en  iaiaut«i. 

jjw  litre. 

R 

19 

1 

2 

0,§ 

1,1 

2T              i 

t.o 

-^ 

3,4 

— 

0.8 

un 

m 

t,2 

tr^â  grand, 

1.0 

— 

Si  la  quantité  de  présure  augmente,  les  doses  nécessaires  pour  empêcher  la  coagu- 
lation s^élèvent. 

Lœw  a  recherché  Tiiction  du  formol  stir  te^  suciases  en  mesitraut  la  quantité  de  sucre 
détruit  par  une  leclure  au  polariraètre.  D'après  Puttevjn^  l'aldéhyde  formique  modilîe 
te  pouvoir  rotatoire  des  sucres  et  Ton  ne  peut»  par  suite,  se  servir  de  cette  méLbode. 
Par  réduction  avec  la  liqueur  de  FkHUNii,  Pottevin  a  montré  que  le  formol  ralentissaït 
te  déd*jultlement  du  sm:cliaro?e. 


820  FORM  ALDEHYDE. 

R  IDEAL  et  FouL^TON  Ont  recherché  l'action  de  l'aldéhyde  formique  sar  les  ferxnenU 
de  la  digestion.  Les  résultats  qu'ils  ont  obtenus  sont  : 

DIGESTION  SALIVAIRE  DE  L* AMIDON 


PROPORTION  DB  FORIIAUMB 

(soIatioQ  de  formol 

BFFBT 

à  40  p.  100). 

reUrdant. 

p.  100 

1  pour  100  000 

0,2 

1     —      50  000 

4,0 

1     —      10  000 

11,0 

DIGESTION   DE  L  AMIDON 

ACTION   RETARDANTS  SUR  LA  DIGESTION  PAR 


PROPORTION 

de  formalioe. 

1  pour  100  000 
1     —      50  000 
1     —      10  000 

la  xymine. 

p.  100 

3.6 

8.2 

8,5 

le  sac  pancrëatiqae. 
p.  100 
13,0 
16,0 
16,7 

L'action  de  l'aldéhyde  formique  sur  la  digestion  protéolytique  peut  être  résaniée  de 
la  façon  suivante  : 

DIGESTION   PAR  LA    PEPSINE  DE  TISSU   MUSCULAIRE 


PROPORTION 

ACTION 

de  formaline. 

retardatrice. 

p.  100. 

1  :    50  000 

2,6 

8,6 

1  :  100  000  après  24  heures  de  conUct.   .   .   . 

1  :    50  000          —          —          —           .... 

8,7 

1  :    10  000          —          —          —           .  .    .   . 

12,6 

DIGESTION   PAR   LE   SUC   PANCREATIQUE  DE  LA 

CASÉINE 

PROPORTION 

ACTION 

de  formaline. 

retardatrice. 

p,  100 

1  :    50000 0,3 

l  :  100  000  après  20  heures  de  couuct 5,4 

l  :    50  000  —  —  —  5,9 

1  :    10  000  —  —         —  8,6 

L'action  du  formol  sur  les  ferments  est  donc  une  action  retardatrice,  ralentissante, 
provenant  peut-être  d'une  destruction  partielle  ou  d'une  modification  de  la  substance 
active. 

Action  sur  les  ferments  organisés.  —  Le  formol  jouit  de  propriétés  iufertili- 
santes  très  énergiques.  Liebreich  montra  un  des  premiers  ses  propriétés  antiseptiques 
et  tannantes.  Pohl  compara  à  ce  point  de  vue  son  action  à  celle  de  l'alcool  méthylique. 
DuBiEP,  Berlioz,  Jean,  Duclaux  étudièrent  les  propriétés  toxiques  de  la  formaldéhyde 
sur  la  cellule  végétale  vivante.  Lœw  avait  montré  sa  toxicité  vis-à-vis  de  l'organisne 
végétal.  BucHNER  et  Ségale  observèrent  que  la  formaldéhyde  en  vapeur  s'opposait  ma 
développement  des  cultures  sur  plaques  de  gélatine.  Aux  doses  de  1/20  000  et  iDêrae 
de  l/oOOOO,  elle  s'oppose  aux  fermentations  lactiques  el  butyriques  du  lait  (Trillat; 
Béchamp).  Sur  le  moût  de  bière,  l'action  est  moins  énergique/ mais  néanmoins  le  for- 
mol y  arrêta  le  développement  de  ces  ferments  à  la  dose  de  l/iOOOO.  Laction  sur  le 
Mycoderma  aceli  est  identique  (Tr[llat).  Le  formol  en  vapeur  jouit  des  mêmes  propriétés. 
La  levure  de  bière,  au  contraire,  semble  réussir  beaucoup  mieux,  et  la  fermentation 
.se  poursuit,  par  exemple,  ,daiis  un  moût  de  riz  ordipaire  additionné  de   ^/.^0D0  de 


FORMALDEHYDE, 


8ât 


formol  et  gaccharifié  par  du  malt  veH.  La  fermenlalion  était  déterminée  par  de  la 
l(*vure  misi^  en  suspensinn  avec,  une  solution  de  formol  A  1/3  000;  le  rendement  en 
alcool  était  le  même  qu'avec  la  levure  de  formoL 

PonscOM  a  montré  que  les  cellules  semblent  sVmparer  des  antiseptiques.  C'est  ainsi 
qu'une  quantitt^  massive  de  levure  mise  en  présence  de  moût  formolisé  parait  fixer  une 
certaine  proportion  d'aldéhyde,  puisque  le  liquide  filtré  en  renferme  une  quantité  in- 
comparablement plus  faible  qu'avant  rensemencement. 

Mosnoet  pAOLKrTi  ont  établi  que  la  formaliae  (solution  de  mélbanal  à  40  p.  lOO) 
comniençail  à  ralenfir  la  fermentation  ammoniacale  k  la  dose  de  1/2O0O0.  :  elle  l'arrête 
complètement  à  la  dose  de  I   4  000. 

Voici,  d'après  Thillat,  le  résultat  des  expériences  effeclaées  en  vue  de  déterminer 
l'actioD  du  formol  sur  les  ferments  organisés. 

Bacillm  anthracis.  —  Ralentissement  ou  développement  de  la  culture  i  la  dose  de 
i/60000^  Thillat. 

Infertilisalion  des  bouillons  à  fa  dose  de  1/50 000".  Tihll^t. 

Infertilisation  des  bouillons  A  la  dose  de  1/20000'.  Anowsoiv. 

La  solution  à  t/1000'  tue  la  bactérie  cbarbonneuse  après  un  quart  d'heure  de  contact. 

Staul. 

Bacilk  trFMHh.  —  Dose  infertilîsante  :  O*f%0r»  p.  1/1000".  Bkbuo^* 

Ralentissement  k  la  dose  de  f/20  \H}Ù%  ScriiiiDT. 

la  solution  au  1  750*  tue  les  germes  après  un  quart  d'heure.  Aro.nson. 

Bacttrium  coii  commune.  —  Les  bouillons  sont  in  fertilisés  à  la  dose  do  Of%03 
p»  i/IOM?.  Bbruoz. 

Dose  infcrti lisante:  1; "20 000"*  .ScuiimT* 

Bacittca  de  la  drcompositwn.  —  Ralentissement  1res  marqué  de  la  décomposition  du 
jus  de  viande  à  la  dose  de  l  50  000",  Trillat. 

Arrêt  complet  de  la  décomposition  À  la  dose  de  l/'2*iO()0*.  TittLLAX. 

Ralentissement  complet  de   k  décomposition   à   la  dose  de    1/400000", 

WoRTMANN, 

Les  bactéries  sont  tuées  à  la  dose  de  1/riOOOO.  WoitritANN. 

Stophtitocoidi^  pyogenes  auvem.  —  La  solution  au  1/7!>0*  tue  les  germes  après  un 
quart  d'heure.  Stahl. 

Les  bouillons  restent  stériles  à  la  dose  de  t/20  000*  Sciimiot. 

BaeiUes  iaUvairei  (?).  —  A  la  dose  de  l/llOOOO*',  les  bouillons  restent  clairs. 

TnitLAT. 

La  solution  au  1/1000"  tue  les  bactéries  en  deux  beures.  Trillat. 

Bai'iites  di'<i  eaiLc  d'cgout  (?).  —  A  la  dose  de  1/20000*,  le  formol  slérihse  les  champs 
de  culture.  Twillat. 

A  la  dose  de  1/1000%  la  solution  tue  les  germes  après  quelques  heures,  ^ 

Tbillat. 
Sporei  de  la  terre  (le  jardin  ('?).  —  La  solution  à  1/1 OOO"  les  tue  après  une  heure. 

TBJLL\r. 

La  solution  au  t/7oO**  les  tue  après  un  quart  d'heure,  Tbillat. 

Petneiltium  et  jUpergittus.  —  Infertilisation  au  liquide  Raulin  à  la  dose  de  t/10000*. 

Trillat. 

Lé  Bavittus  ituhatîs  semble  être»  d'aprrs  M  (quel»  Tespèce  la  plus  résistante. 

L'action  microbicide  serait,  au  contraire,  d'après  Brcck  et  VANDERLtNuEN,  faible  et 
inconstante.  L'n  contact  prolongé  pendant  Irenle-cinq  minutes  avei*  une  solution  de 
formol  à  '*  p.  100  n'altérerait  pas  la  vitalité  des  spores  du  charbon  ;  il  n'est  pas  sûrement 
mortel  pour  le  Bmterhtm  voti;  mais  il  ralentit  la  roproductiou  des  bacilles  de  la  diphtérie 
et  de  la  fièvre  typhoïde,  etc. 

La  formaldéhyde  à  Télat  de  vapeur  jouît  aussi  de  propriétés  antiseptiques,  et  le 
tableau  ci-dessous  résume  l'action  de  ces  vapeurs  sur  les  ferments  et  les  microbes. 

Bat  itlus  mithrdcis,  —  La  bactérie  charbonneuse  est  tuée  en  vingt  minutes  par  un 
courant  d'air  ayant  traversé  une  solution  ào  p.   100.  Berlioz,  Tru-lat. 

.  —  Infertilisation  des  bouillons  de  culture  sous  une  cloche  contenant  de  Tair  faiblû- 
uient  imprégné  de  formol.  6erlioz,  Trillat. 


825  FORMALDÉHYDE. 

Stnphylococcus  pyog,  aureus,  —  Deslruction  de  la  bactérie  lorsque  l'air  ambiant 
contient  en  vol.  2,5  p.  100  de  formol.  Stahl. 

Bacille  cCEherth,  —  Est  lue  après  vingt-cinq  minutes  d'exposition  à  un  courant  d'air 
ayant  traversé  une  solution  de  formol  à  5  p.  100.  Berlioz,  Trillat. 

Est  tué  après  vingt  minutes  d'exposition  à  un  air  contenant  2,5  p.  100  de  formol. 

Stahl. 

Spores  de  la  terre  végétale,  —  Destruction  complète  sous  une  cloche  contenant  des 
traces  impondérables  de  formol.  Trill.vt. 

Même  effet,  lorsque  l'air  contient  en  vol.  2,r>  p.  100  de  formol.  Trillat. 

Bacilles  salivaires,  —  Stérilisation  complète  des  bacilles  de  la  bouche  par  un  courant 
d'air  ayant  traversé  dix  minutes  une  solution  de  formol  à  5  p.  100.         Berlioz,  Trillat. 

Bacilles  du  choléra  asiatique,  —  Est  tué  lorsque  l'air  ambiant  contient  2,5  p.  100  de 
formol  en  volume.  Stahl. 

Bacilles  du  jus  de  viande,  —  Infertilisation  sous  une  cloche  contenant  des  traces 
impondérables  de  formol.  Trillat. 

Le  bouillon  ne  se  décompose  pas  quand  l'air  ambiant  contient  1/50000^  de  formol. 

Trillvt. 

Micrococcus  prodigiosus,  —  Comme  pour  le  choléra  asiatique.  Stahl. 

StapfujL  aureus,  —  Bac.  pyocyaneus,  —  B.  anthracis,  —  B,  d^Eberth,  —  Les  réinocu- 
lalions  restent  stériles,  à  condition  que  la  dilution  du  formol  ait- été  au  maiimum  de 
1  p.  100,  et  le  temps  d'exposition  de  quatre  heures.  Schmiut. 

Ferm.  lactique,  —  P.  butyrique.  —  Arrêt  de  la  fermentation  lorsque  l'air  ambiant 
contient  1/20000''  de  formol.  Trillat. 

Pénicillium,  —  Aspergillus  niger,  —  Moisissures,  —  Les  liquides  ensemencés  par  ces 
germes  restent  clairs  lorsque  l'air  ambiant  contient  1/20000*  de  formol.  Trillat. 

Les  expériences  de  divers  auteurs,  et  surtout  de  Miquel  et  de  Pottevin,  ont  été  pour- 
suivies principalement  dans  le  but  de  déterminer  son  action  antiseptique  sur  les  poo- 
sières  et  au  point  de  vue  des  injections.  Un  grand  nombre  de  recherches  ont  en  outre 
été  effectuées  pour  rechercher  la  puissance  de  pénétration  des  vapeurs  d'aldébfde  for- 
mique;  mais  cette  étude,  ainsi  que  la  précédente,  rentre  complètement  dans  les  appli- 
cations du  formol  à  l'hygiène. 

Toxicité  de  la  formaidéhyde.  —  Mosso  et  Paolette  ont  pu  faire  vivre  un  jour 
des  grenouilles  dans  de  Teau  formolée  à  i  p.  4000;  mais  la  mort  est  rapide  dans  de  l'eaa 
à  5  p.  100.  La  formaline  agit  sur  le  cœur  de  la  grenouille  en  produisant  une  diminution 
de  la  fréquence  des  contractions.  Quelques  gouttes  de  formaline  pure  arrêtent  les  mou- 
vements du  cœur  (Mosso  et  Paoletti). 

Une  grenouille  moyenne  succombe  en  une  à  deux  heures  à  Tinjeclion  sous-culanée 
de  2  milligrammes  de  formaline,  soit  0(<^<',0003  de  formaidéhyde  (De  Buck  et  Vandis- 
linden). 

Il  semble  que  la  toxicité  du  formol  soit,  d'après  les  auteurs,  plus  grande  pour  les  ani- 
maux à  sang  froid  que  pour  les  animaux  à  sang  chaud.  Chez  le  chien,  en  injection 
hypodermique,  ils  ont  déterminé  la  mort  au  bout  de  vingt-quatre  heures  à  la  dose  de 
1  ce.  de  formaline  par  kilogramme,  soit  0,i  environ  par  kilogramme.  Mosso  et  Paoletti 
ont  déterminé  sa  toxicité  pour  les  injections  hypodermiques.  A  0,88  par  kilogramme,  mort 
en  vin^t-quatre  heures;  à  0,55,  mort  au  bout  de  quelques  jours. 

Par  la  voieintrapéritonéale,  chez  le  chien,  la  dose  toxique,  d'après  Mosso  et  Paoletti, 
est  de  icc.  de  formaline  par  kilogramme  avec  mort  immédiate.  Avec  0",05  la  mort  sur- 
vient au  bout  de  vingt-quatre  heures. 

L'injection  intra-péritonéale  amène  chez  le  chien  des  vomissements,  le  rétrécisse- 
mont  de  la  pupille,  de  l'abattement,  de  la  salivation,  de  l'insensibilité.  Si  la  quantité 
injectée  est  assez  élevée,  la  mort  survient  rapidement  avec  arrêt  de  la  respiration,  con- 
vulsions, abolition  de  la  sensibilité  et  des  réflexes.  A  Tautopsie,  le  cœur  est  en  systole, 
les  anses  intestinales  contractées  et  pales,  le  foie  hyperhémique. 

Si  la  dose  est  moins  élevée,  le  chien  survit  jusqu'au  lendemain,  et  meurt  insensible» 
avec  une  pupille  très  dilatée,  un  pouls  imperceptible,  une  température  de  36^  A  l'au- 
topsie, on  trouve  dans  la  cavité  abdominale  un  |ainas  séro-sanguinolent  de  250  cc« 
Le  réseau  veineux  de  Tépiplooii,  de  l'intestin  et  de  l'estomac  est  fortement  hyperhémié. 


FORM  ALDÉHYDE. 


833 


k 


Il  en  e*t  de  même  du  foie  et  de  la  pie-mère»  Le^  muqueuses  stomacales  et  intesti- 
mies  sont  enflammées  avec  xones  ulcéreuses* 

P«r  la  voie  slomaculc,  oq  a  de  même  apparition  de  phénomènes  convulsifs,  perte  de 
Inconscience  et  de  la  sensibilité,  salivallon»  etc.  OJ  par  kilograniroe  d^^  forraaline  en 
solution  k  1  p,  100,  Irrite  les  parois  de  l'estomac  et  amène  Je  vomissement.  Une  dose 
trois  fois  plus  faible,  en  solution  h  0,»  p.  iOO,  ne  produit  plus  le  vomissement.  EnTm» 
administrée  à  Jeun  i  ta  dose  de  0,5  par  kilogramme  en  solution  àO,a  p.  tOO,  la  forma- 
line  est  rapidemeul  absorbée  par  l'estomac,  et  exerce  une  forte  action  sur  le  systùm*' 
nerveux  ceniral,  de  manière  à  produire  de  fortes  convulsions,  salivation,  anesthnsie 
Par  la  voie  hypodermique  apparaissent  surtout  des  phénomènes  de  dépression 
marquée;  une  diminution,  mais  presque  jamais  une  abolition  de  la  sensibilité.  Apri'S 
rinjection  de  formaiîne,  la  pression  artérielle  s'élève;  la  respiration  s'accélère,  puis  se 
ralentit  et  devient  irrïî'gulière.  A  dose  toxique»  la  pression  ne  larde  pas  à  diminuer,  le 
pouls  se  fait  petit  el  fréquent;  la  respiraliLm  s'accélère.  Le  sang  est  extrêmement  eoagu- 
iable,  et  le  sérum  ronge.  Dans  la  période  pr^  mortem,  la  pression  est  très  diminuée,  la 
respiration,  lente  et  irrégulirre;  le  sang  est  noir  et  se  coagule  sous  la  canule. 

Les  conséquences  de  Tintroduction  du  formol  dons  l'organisme  par  la  voie  stoma- 
cale ont  été  étudiées  particulièrement  au  point  de  vue  de  la  toxicité  possible  des  produits 
alimentaires  conservés  par  le  formol.  C'est  aîni^i  que  Ridkal  et  Foulerton  ont  essayé 
l'action  du  lait  formolé  sur  trois  jeunes  chats^  un  lajùn»  deux  cobayes;  les  jeunes  chats 
Agés  de  trois  mois  et  les  cobayes  avaient  paru  particulièrement  propres  à  ces  expé- 
riences. AsMETs  a  repris  ces  expériences  sur  des  chats  Agés  de  trois  et  qualre  semaines. 
Le  lait  formolé  à  la  dose  de  1/30 OOO*'  était  déjà  toxique.  Au  bout  de  la  quatrième  se- 
maine,  sur  cinq  animaux,  trois  avaient  succombé,  et  c'étaient  les  animaux  les  pluA 
jeunes  qui  s'étaient  montrés  le  plus  sensibles  à  Taction  du  formol. 

Chez  l'homme,  les  pilules  de  triformol  ou  trio xy méthylène  additionné  de  substances 
inertes  provoquent  quelquefois  des  vomissements,  troublent  l'appétit,  et  sont,  en 
général,  mal  supportées.  Les  lavements  d'huile  formolée  sont  également  douloureux 
(Berlioz). 

L'injection  sous-cutanée  de  formol  présente  aussi  des  effets  spéciaux. 
Les  animaux  meurent  cachectiques  en  quelques  semaines  avec  0B%2a  par  kilogramme 
sous  la  peau,  0^''*,03  par  kilogramme  dans  les  veines.  Il  y  a  sclérose  du  tissu  conjonctif 
sous-cutané,  surtout  dans  les  régions  inguinale  et  axillaire  (Pottevi.n].  Il  se  produit»  sous 
l'influence  d'injections  répétées  de  formol,  des  nécroses  de  la  peau. 

n'a  prés  Berlio?.  et  Thillat,  rinjection  sous-cutanée  à  des  cobayes  de  (^',:iù  et  0«^6Ô 
par  kilogramme  n'est  pas  mortelle.  La  dose  de  Û'î'';80  Test  assez  rapidement  :  la  dose  de 
0«',38  est  inactive  sur  le  lapin.  On  doit  remarquer  que  les  urines  des  animaux  .ayant 
reçu  des  doses  analogues  de  formol  sont  devenues  imputrescibles. 

D'après  Aao.'^soN,  au  contraire,  la  dose  mortelle  pour  le  lapin  serait  de  0*?'",24. 
D'après  DE  BucK  et  Va^derllxde^,  la  formule  de  la  solution  de  formaldébyde  à  40  p.  10U 
en  injection  sous-cutanée  serait  de  t  ce.  à  1,5  ce.  par  kilogramme,  s6ît  4  à  7  déci- 
grammes  de  fonnaîdéhyde,  chiffre  qui  so  rapproche  de  celui  de  BEaLroz  et  Triixat* 
Pour  le  cbien,  la  dose  de  4  décigrammes  par  kilogramme  est  mortelle  en  vingt- 
quatre  heures. 

Sur  Thomme,  rinjection  intra- musculaire  de  formol  émulsionné  dans  Thuile  ou  la 
vaseline,  est  très  douloureuse  et  produit  souvent  des  abcès. 

En  injection  intra-veineuse  la  mort  est  immédiate  chez  le  lapin  à  la  dose  de  4  centi- 
grammes par  kilogramme  (Fottevin),  de  9  centigrammes  (Beklioz  et  Trillat);  pour  le 
chien,  à  la  dose  de  7  centigrammes  par  kilogramme  (Berlioz  et  Thillat). 

L'action  du  formol  agissant  par  les  voies  respiratoires  a  été  étudiée  par  Mosso  et 
pAOLBTTi  d'une  part,  par  Rebuoz  et  Triluat  d'autre  part. 

Les  vapeurs  de  formaline  sont  très  toxiques.  Sur  quelques  rats  exposés  par  Mosso  ei 
Paleotti  à  Taction  de  ces  vapeurs,  dans  une  caisse,  très  peu  survécurent.  Au  bout  ûr 
deux  heures  de  séjour  la  mort  survient  avec  des  signes  d'inllammation  pulmonaire  et  un^ 
extravasation  de  sérum  dans  la  cavité  pleurale. 

Pour  Behlioz  etTiiiLtAT,  les  vapeurs  de  formol  ne  deviennent  toxiques  que  lorsqu'elles 
sont  respirées  en  grande  quantité  pendant  plusieurs  heures.  Un  cobaye  exposé  dans  uno 


«24  FORM  ALDÉHYDE. 

caisse  aux  vapeurs  se  dégageant  d'une  solution  de  formol  à  40  p.  100  est  mort  en  trois 
jours.  Un  second  cobaye,  exposé  seize  heures  par  jour  au  courant  d'air  traversant  U 
solution  de  formol  à  5  p.  iOO,  est  mort  pareillement  au  bout  de  trois  jours.  D'aprèi 
PoTTEVFN  un  cobaye  exposé  pendant  quelques  heures  aux  rapeurs  de  formol  meurt  n 
quelques  jours. 

Sur  Thomme  on  a  fait  respirer  des  inhalations  d'air  ayant  barboté  dans  une  solotion 
de  formol,  à  des  phtisiques  ou  dans  des  cas  de  coryzas  ou  de  trac héo-bronchi tes  aigoës. 
Ces  inhalations  ont  pour  effet  de  diminuer  la  purulence  des  crachats  et  la  toux. 

Le  traitement  des  empoisonnements  par  le  formol  parait  être  l'emploi  des  seU 
ammoniacaux.  C'est  ainsi  qu'ANDRé,  dans  un  cas  d'empoisonnement  par  le  formol, a 
administré  l'esprit  de  Mindererus.  Les  réactions  qui  se  passent  sont  alors  les  suivantes: 
si  l'on  agite  Tesprit  de  Mindererus  neutre  avec  du  formol  neutralisé,  puis  avec  de  la 
magnésie,  et  si  l'on  filtre,  on  observe  l'apparition  d'une  réaction  fortement  acide.  Le  for- 
mol se  combine  à  Tammoniaque  en  donnant  de  rhexaméthylènamine;  celle-ci  se  con- 
duit comme  base  monoatomique.  Dans  le  cas  de  l'acétate  d'ammoniaque,  il  y  a  miseeo 
liberté  de  trois  molécules  d'acide  acétique  pour  une  combinée  à  rhexaméthylènamine. 

6HCOH  +  4CH3C02AzH*  =  C«H»3A2*CO«CH3  +  3CH»CO«H  +  6H40.      . 

Pour  saturer  une  quantité  déterminée  de  formol,  il  faiA  environ  'trois  fois  son  poids 
d'esprit  de  Mindererus. 

Action  sur  les  tissus.  —  Le  sang  artériel  recueilli  en  présence  de  petites  quantités 
de  formaline  se  coagule  immédiatement  (Mosso  et  Paoletti).  Le  caillot,  plus  ou  moins 
sombre  suivant  la  proportion  de  méthanal,  adhère  fortement  aux  parois  de  l'éprouvette, 
ne  se  détache  pas,  et  ne  donne  pas  de  sérum.  0,001  de  formaline  donne  encore  lien  à 
cet  effet;  avec  0,0001  il  y  a  formation  d'un  caillot  normal,  mais  le  sérum  est  coloré  par 
de  l'hémoglobine.  Le  sang  des  animaux  qui  ont  reçu  du  formol  présente  les  mêmes 
propriétés.  D*aulre  part,  J.  Dariès  a  remarqué  que  le  sang  mélangé  avec  une  solution 
isotonique  de  chlorure  de  sodium  additionné  d'aldéhyde  formique  laisse  déposer  tu 
fond  du  verre  la.  masse  des  globules.  G.  Marcana  a  appliqué  cette  propriété  à  la  sé(ti- 
meutation  du  sang.  On  obtient  une  sédimentation  excellente  en  mélangeant  le  sang 
avec  du  sérum  Malassez  (solution  aqueuse  de  sulfate  de  soude  de  densité  1  020)  addi- 
tionné de  iO  h  15  p.  100  de  formol.  La  chute  des  globules  débute  quelques  minutes 
après  le  mélange  du  s{ing;  la  sédimentation  est  complète  au  bout  de  yingt-quatre  heures. 

Lachi  et  Dell' Isola  ont  montré  que  la  formaline  dissout  la  substance  fondamentale 
connective  interposée  aux  cellules  musculaires  lisses  et  aux  fibres  striées,  que  c'est  an 
excellent  fixateur  et  durcisseur  des  épithéliums  et  du  tissu  nerveux. 

L'action  durcissante  exercée  par  le  formol  sur  les  différents  organes  (Blux)  est  bien 
.connue,  et  en  permet  une  conservation  commode.  Mais  l'action  sur  chaque  tissu  semble 
un  peu  variable. 

Mosso  et  Paoletti  ont  étudié  l'action  du  formol  sur  les  vaisseaux  du  rein  au  moyen 
d'une  circulation  artificielle  dans  un  organe  récemment  détaché  du  corps.  La  formaline 
mélangée  au  sang,  de  façon  à  donner  une  solution  à  1  p.  100,  exerce  une  action  con- 
s|rictive,  telle  que  la  lumière  des  vaisseaux  est  rétrécie  de  moitié,  et  que  son  action  per- 
siste, alors  même  que  Ton  fait  repasser  du  sang  normal  dans  l'organe.  Une  nonvelle 
circulation  de  sang  empoisonné  amène  une  nouvelle  contraction  de  l'organe. 

Avec  des  solutions  cinq  fois  plus  diluées,  l'action  constrictive  est  beaucoup  moins 
marquée;  mais  est  encore  manifeste. 

L<^  formol,  d'après  E.  Lépi.nois,  en  solution  à  i  p.  100,  ne  semble  pas  modifier  la 
composition  chimique  du  corps  thyroïde,  au  moins  en  ce  qui  concerne  des  matières 
ajbuminoïdes  iodées;  il  y  a  néanmoins  une  certaine  diminution  de  leur  solubilité  dans 
l'eau  pure  et  saléo.  La  digestion  de  la  glande  est  encore  facile.  Ce  fait  présente  un  cer- 
tain intérêt,  car  la  solution  de  formaldéhyde  à  1  p.  fOO  est  conservatrice,  et  les  glandes 
thyroïdes  de  mouton  sont,  dans  ces  conditions,  maintenues  fraîches  et  inallérabies 
même  sous  forme  de  pulpe  fine.  On  peut  môme  empêcher  complètement  la  dessiccation 
de  la  glande  par  l'addition  au  liquide  d'une  petite  proportion  de  glycérine. 

Kiifin  l'aldéhyde  formique  exerce   une  action  marquée  au  'point  de  vue  analomo- 


FORMALDEHYDE, 

pathologique  sur  le  foie,  le  rein,  l'esloitiar,  la  raie  el  les  capsules  surrt'nales  [A,  H,  Fillikt)* 
Le  rein  est  très  forlement  congestionné,  surtout  au  niveau  des  gloniérules;  il  y  a  en 
m^me  temps  vacuolisation  â^s  celkles  des  tubes  contournés.  Elles  sont  gonflées,  rem- 
plies de  vacuoles  claires,  et  la  lumière  des  tubes  se  trouve  obturée.  Dans  le  foie,  il  y  a 
d*abord  congestion,  et  Torgane  présente  Taspect  dn  foie  cardiaque.  Les  cellules  com- 
prises dans  les  foyers  de  congestion  pêri-sushépalique  sont  souvent  vacuoK'es,  et  ello-* 
montrent  de  très  nombreuses  fi^'ures  de  division  nucléaire.  Le  cœur  présenle  des  ail» 
r&tloDs  de  la  fibre  avec  de  la  myocardite  segmen taire.  Dans  IVstoniac,  il  y  a  augmenta- 
tion et  altération  des  cellules  bordantes»  congestion  des  villosités  stomacales  et  duodé- 
nales.  Dans  les  capsules  surrénales  et  la  rate  il  y  a  Lransforrnalinn  pigmentain?  des  g\o^ 
bules  rouges  du  sang,  et  tellement  accentuée  que  les  coupes  de  ces  organes  se  montrent 
semées  de  blocs  de  pigments.  Il  n*y  a  presque  Jamais  dans  aucun  organe  nécrose  totale 
des  cellules. 

Rôle  cte  Faldéhyde  formique  dans  la  biologie  vég^étale,  —  IUrykr  avait  émis 
le  premier  IVjpiiuun  que  Faldéhyde  métliyiique  était  le  point  de  départ  de  la  synthéï^e 
naturelle  de  tous  les  principes  immédiats. 

VVcRTz  disait  déjà  en  187-2,  à  propos  de  la  condensation  de  Taldébyde  ordinaire  et  do 
la  formation  d'aldol  :  <♦  Dans  la  formalit>n  du  glucose  et  des  composés  analogues  par  les 
procédés  de  ta  nature,  les  aldéhydes  jouent  probablement  uu  rôle  important,  en  raison 
de  la  tendance  que  montre  le  groupe  aldéliydique  COU  à  former  de  Foxhydride,  et  par 
suite  k  Oxer  ï'bydrogène  et  le  carbone  d'une  autre  molécule,  i^appelle  Tallention  sur  ce 
nouveau  mode  de  syiiltit'se  orgauique.  On  conçoit  d'ailleurs  que  la  plus  simpïe  des 
aldéhydes,  Taldébyde  formique  H. COI!,  puisse  prendre  naissance  dans  les  procédés  de  la 
végétation  par  la  réduction  partielle  d'une  molécule  d'eau  et  d'une  molécule  d'acide 
carbonique  : 

co*^n»o  =  cH»04  03» 


I 


et  que  la  condensation  de  plusieurs  molécules  d'aldéhyde  formique  puisse  donner 
naissance  à  des  hydrates  de  carbone,  à  la  fois  atcools  et  aldéhydes,  au  même  titre  et  par 
le  même  procédé  que  la  condensation  de  deux  molécules  d*aldéhyde  ordinaire  produit 
de  t  aldoL  » 

Nous  avons  vu  que  Lœw  avait  réussi  à  produire  la  synthèse  du  formose  par  con- 
densation de  la  furmaïdéhyde. 

ToLLENs  ne  réussit  pas  à  transformer  la  formose  en  acide  lévulinique,  et  refusa  par 
suite  d'en  faire  un  corps  analogue  aux  sucres  réducteurs  naturels.  Woiimkr  constata 
que  le  formose  ne  pouvait  donner  naissance  a  de  l'amidon,  lorsqu'il  est  introduit  dans 
une  feuille  vivanle^ct  refusa,  lui  aussi,  d'adm«*tlre  le  même  fait.  Enlln  on  pouvait  faire  et 
on  fit  h  cette  théorie  une  objection  peut-i'Lre  plu*  grave,  la  toxicité  même  pour  lo 
parenchyme  végétal  de  l'aldéhyde  formique.  Maii  celle  toxicité  n'inlervieiit  que  s*il  y 
a  des  doses  appréciables  de  formaïdéhydi',  el  on  peut  et  on  doit  admettre  que  ce  terme 
de  passage  mslable  se  modiOe  aussitôt  qu'il  est  formé»  Or  Lœw,  Bokorny,  PruNG^iiEiM  ont 
montré  ({ue  ce  plasma  vivant  avait  la  propriété  de  réduire  les  sels  d  argent,  ce  qui 
semble  bien  prouver  Texistence  de  petites  quantités  de  produits  aldéïiydiques.  D'autre 
part,  FiscuEft  a  identifié  le  formose  avec  Ti-acrose,  produit  de  polymérisation  de  l'acx^o- 
léiue.  Le  iji bromure  d'acroléiue  eu  présence  de  baryte  donne  ri-acrose  et  du  bromure 
de  baryum  : 

2C^ H*  0 Bi-a  +  2 Ba  (OH/  ^  2 Ba  Brt  4-  C»ll "2  0». 

Le  glycérose,  mélange  d  aldéhyde  glycérique  CH^OH  —  CIIOII  —  COH  el  de  dioxyacé- 
lone  CH'Oli  —  CO  ™CH'Oït,  produit  d'oxydatiun  de  la  ^dvcérine  en  présence  du  noir  de 
platine  ou  du  brome  en  solution  alcaline,  donne  aussi  par  polymérisation  IVacrose  : 


2CaH»0>=C*H»»0*. 


L'*-acrose  est  une  lévulose  inaclîve,  qui  peut  être  dédoublée  par  les  ferments  de 

levure  de  bière  par  exemple,  en  lévulose  lévogyre,qui  existe  dans  la  nature,  et  en  lévu- 
lose  dextrogyre.  Le  lévulose   ordinaire  disparaît   dans  la   fermentation,   le  lévulose 


826  FORMALDÊHYDE, 

dextrof^yre  resle  dans  la  liqueur.  L*a-acrose  resle  donc  une  lévulose  ioactive  par  com- 
pensation. Elle  se  transforme  facilement  en  un  alcool  hexavalent  Vacrite,  inactif  à  la 
lumière  polarisée  sous  Tiniluence  de  Thydrogène  naissant. 

L'acrite  n'est  autre  qu'une  mannite  inactive,  car  Toxydation  du  produit  ainsi  obtenu 
donne  naissance  à  une  mannose  inactive;  par  compensation  et  dédoublable  en  une  maD- 
nose  dextrogyre,  identique  à  la  mannose  naturelle,  et  en  une  mannose  lévogyre  pouTanl 
donner  naissance  chacune  à  une  mannite  dextrogyre,  identique  à  la  mannite  naturelle, 
et  à  une  mannite  lévogyre.  Enfin  Toxydation  par  le  brome  de  la  mannite  inaclive  de 
synthèse  donne  naissance  à  un  acide  mannouique  inactif,  ou  acide  racémomannonique, 
que  Ton  peut  dédoubler  par  cristallisation  des  sels  de  strychnine  ou  de  morphine  eu 
deux  nouveaux  acides,  les  acides  mannoniques  droit  et  gauche. 

L'acide  mannonique  droit  peut  être  transformé  par  la  chaleur  en  acide  glucosiqae, 
lequel,  hydrogéné  par  l'amalgame  de  sodium,  donne  de  la  glycose  ordinaire.  On  a  ainsi 
tous  les  stades  de  transformation  de  Taldéhyde  formique  jusqu'au  glucose.  Des  consi- 
dérations analogues  conduisent  aux  sucres  en  G'. 

La  mannoheptose  de  synthèse  C'H**0'  de  Fiscjier  donne  par  réduction  un  alcool 
heptavalent,  G^H*^0^  la  mannoheptite,  identique  à  la  perséite  de  Maqcenne  retirée  des 
fruits  du  Laurus  persea.  Ces  considérations  conduisent  donc  à  la  notion  des  synthèses 
dans  la  plante.  Le  point  de  départ  semble  être  Thydrate  carbonique  CO  (OHy*.  car  il  ne 
se  fait  point  d'amidon  dans  une  atmosphère  dépourvue  de  gaz*CO^.  Il  y  a  formation 
sous  Tinfluence  de  la  lumière  d'aldéhyde  formique  et  d'oxygène,  et  consécutivement 
d'alcool  mélhyiique,  dont  la  présence  est  presque  universelle';  Maouenne  ayant  extrait 
des  feuilles  vertes  des  différentes  espèces  végétales  de  l'alcool  méthylique  par  simple 
distillation  avec  de  Teau. 

Les  condensations  ultérieures  de  l'aldéhyde  formique  conduisent  aux  dérivés  glycé- 
riques.  érjthriques,  sucresenC  G*  C",elc.,  tandis  qu'il  se  produit  des  phénomènes  d'hy- 
drogénation et  de  deshydratation  donnant  naissance  dans  les  organes  foliacés  à  la  gly- 
cérine et  aux  alcools  plurivalenU,  aux  gommes,  aux  amidons,  aux  polysaccharides. 

Par  exemple,  l'hydrogène  naissant  nécessaire  à  la  formation  de  glycérine 

3CH20  +  H2  =  C»H«05 

peut  provenir  du  dédoublement  fermentatif  du  sucre  sous  l'action  du  ferment  butyriqae 
par  exemple  : 

C«Hi«0«=C*H«0«  +  2C0«  +  H*. 

L'action  rentre  alors  dans  le  mécanisme  des  actions  chlorophylliennes.  D'après 
A.  Gautier,  la  chlorophylle  verte,  soumise  à  l'action  de  l'hydrogène  naissant,  se  décolore 
et  donne  naissance  à  de  la  chlorophylle  blanche  se  recolorant  plus  tard  à  Tair.  En  outre, 
dans  les  cellules  chlorophylliennes  on  doit  admettre  la  décomposition  de  l'eau.  La 
chlorophylle  verte  décompose  l'eau,  fixe  Thydrogène  en  devenant  blanche,  et  dégage  de 
l'oxygène. 

La  réduction  de  l'hydrate  carbonique  par  l'hydrogène  naissant,  chlorophylle  bIanch^ 
donne  naissance  à  de  l'acide  formique,  puis  à  de  l'aldéhyde  formique 


Nous  avons  donc  un  cycle  qui  se  renouvelle  constamment. 

La  formation  des  gommes,  des  polysaccharidos,  se  produit  par  de  simples  déshydra- 
tations partielles.  Il  est  en  de  môme  de  la  formation  de  cellulose  et  d'amidon. 

Des  filaments  de  Spirogyra  dépourvus  de  leur  amidon  par  un  séjour  d'un  à  trois  jours 
dans  TobscuriLé  à  une  température  chaude,  sont  exposés  à  l'action  de  la  lumière  solaire 
directe.  Ils  accumulent  alors  très  rapidement  des  matières  amylacées;  au  bout  d'une 
demi-heure  il  y  en  a  déjà  une  grande  quantité.  Dans  la  lumière  diffuse,  la  production 
est  beaucoup  moins  rapide  (Detuer). 


FORMALDEHYDE. 


Hn 


TiiAC!^  a  con^^taté,  nu  microscope,  au  Uoui  de  cinq  luiiiulej^  la  formation  d'Amidon 
sous  l'induence  do  U  lumière  solaire  dans  les  filaments  de  S/Jirof/yra  corn  pi  èti^ni  eut  privés 
auparavant  d<?  cette  substance.  Br*iionNy,  enfin,  a  montri^  que  le  mélhylal  i!ll-iOCir,i  *, 
aussi  bien  que  lalrool  m»?tiïylique,  ouun  sucre  fermenlescible,  permet  la  production  de 
Tamidon  dans  les  fllamenis  de'Spirogyre, 

Il  semble  donc  bien  que  l'origiiin  même  de  ces  substances  très  complexes  soit  le 
f?roupen)C'nt  (^H'U. 

Ln  furmiition  de  corps  aromatiques  peut  encore,  d'après  A.  Gwtieï^  s'expliquer  par 
des  considéraliuns  afialognes.  C'est  ainsi  que  la  formation  de  pliloroglucine  peut  i^tre 
railacliée  4  la  déshydratation  du  glucose  déjà  formé  aux  dépens  de  l'aldéhyde  formique 

Phloroglucïûe. 

L'alizarine  dériverait  d'un  polymère  de  Taldéhyde  formique  par  déshydratation» 

ilCHsO  — lOH*ù^C<*H»0*. 

Alinrioa* 

Il  m  serait  de  nu^me  d'un  certiiin  nombre  d'alcools  aromatiques,  la  salie i ne  ou 
rarbutine  par  exemple  ; 

S&ltcino. 
Arbuiine. 

Une  autre  destinée  do  l'aldéhyde  formique  dans  les  végétaux  serait,  d'après  Dilkim-ve, 
son  dédoublement  possible  sous  l'action  de  Teau.  Celte  actiotr,  comme  nous  l'avons  vu, 
donne  naissance  4  de  l'acide  formique  et  à  du  raéthanal  :1e  dédoublement  du  miHhanal 
expliquerait  donc  la  présence  fréquente  de  ces  deux  corps  dans  la  série  vé||étale. 

En  outre,  son  dédoublement  possible  en  acide  carbonique  et  alcool  méthyliquc 
pourrait  expliquer  la  présence  presque  universelle,  reconnue  par  MAguENS'»-:,  de  ce  der- 
nier norps  dans  les  feuilles. 

La  dernière  conséquence  est  l'apport  d'un  excès  d*hydrogène  avec  élimination  d'acide 
carbonique  : 

3(CH*0î  =  CO»  +  2(C  +  H2  0  +  Haj. 

L*^  végélal  rtMiferme  donc,  par  rapport  à  an  hydrate  de  carbone,  un  excès  d'hydrogène. 
Snimr.-îiNij  avait  posé  le  problème  en  ce^  termes  :  «  Je  ne  comprends  pas  comment  dans 
la  plante  entière,  véritable  intégrale  de  tous  les  gains  ou  pertes  provenant  de  la  nutri- 
tion ou  de  la  dé^Hitrition,  l'hydrogène  l'emporte,  ^n  équivalence,  sur  Toxygènc. 

En  effet,  quand  la  respiration  et  la  fonction  chlorophyllienne  travaillent  ensemble, 
Tbyilrogène  est  iixé  avec  son  équivalent  d'oiygéne^  ei»  quand  la  respiraliûii  seule  fonc- 
tionne, il  n'y  auniJl  pa>  de  perte  d'oxygène  ;  ia  plarrle  au  contraire  en  gagnerait. 

\ii  ne  semble-l-ii  pas  que  la  manière  la  plus  simple  d'expliquer  Texcès  d'hydrogène 
dans  la  plante  entit^re  soit  d*ddmettre  qu'au  cours  des  réactions  internes  entre  les  corps 
assimilés,  il  sl-  produit  quelques  corps  volatils  plus  riches  eu  oxyg<!^ne  qu'en  hydrogène 
que  la  planle  élimine.  El  est  raisonnable  de  pensert|Ue  ce  corps  est  simplement  de  Tacido 
Cdrlunûque. 

Wiih  HoNNtER  et  Maxgi:y  ont  montré  que  le  volume  d*ozygène  dégagé  par  Tassimila- 
tîûu  est  supérieur  â  celui  que  renferme  l'acide  carbonique  décomposé.  De  telle  sorte  que 
le  corps  prévu  par  Scmuiisinu  serait  bien  pJuIôt  Toxygène  lui-même.  Cet  oxygènei  d'après 
Delkhxe,  aurait  son  origine  même  ilaus  Taldéliyde  formique,  et,  d'après  lui,  Taction  clilo- 
nqihyllienne  se  passerait  de  la  façon  suivante  : 


ou  au  total 


(3CH*0  ^  H*0] +aO«^  (C0*  + 2CH*0i  4-0», 

2C0î^  ll|tO  =  £CH*04^0^ 

4  ToU  6  vol. 


828  FOR  M  ALDEHYDE, 

L'alcool  methylique  provenant  de  Taldéhyde  formiqae  peut  aussi,  à  TéUt  naissant, 
se  méthyler  facilement.  Plôehl,  Brochet  et  Cauderei  ont  montré  la  formation  à  chaud 
de  méthylaraine  avec  dégagement  de  CO*  par  l'action  de  Tjildéhyde  formique  sur  \ti  sels 
ammoniacaux.  C'est  peut-être  là  Torigine,  non  seulement  des  mélhylamines  végétales» 
mais  aussi  de  certaines  bases  azotées  complexes. 

L'aldéhyde  métbylique  contribuerait  à  la  formation  des  substances  azotées  de  la 
plante  par  réduction  des  nitrates  (Gautier), 

2Az03H  +  5CHi0  =  2CAzH  +  3C0*+5H«O, 

avec  formation  d'acide  cyanhydrique,  dont  l'existence  est  bien  démontrée  dans  la  planic. 

D'autre  part,  Berthelot  et  Andrk  ont  montré  que  la  réduction  la  pins  énergique  des 
azotates  avait  lien  dans  les  feuilles. 

D'autre  part,  d'après  A.  Gautier,  l'aldéhyde  formique  réagit  sur  les  nitrates  et  lesni- 
trites  avec  formation  d'un  groupe  AzH,  qui,  fixant  de  l'eau,  donne  de  l'hydroxy lamine. 
L'hydroxylamine  en  présence  d'aldéhyde  formique  donne  naissance  à  de  la  formaldoiime 
CH^  =  AzOH,  qui  se  transforme  très  facilement  en  formiamide  COH — AzH*.  L'acide 
cyanhydrique,  anhydride  de  cette  formiamide,  en  est  le  résultat  définitif.' 

Bach  a  cherché  à  démontrer  expérimentalement  que  la  formaldoxirae  est  le  premier 
terme  quaternaire  de  la  réduction  de  l'acide  azolique  par  l'aldéhyde  formique. 

Il  a  pu  obtenir  ce  produit  par  réduction  h  froid  de  l'acide  azoteux  par  l'aldéhyde 
formique. 

Enfin,  d'après  Pringsheim,  l'acide  cyanhydrique  proviendrait  de  la  déshydratation  da 
formiate  d'ammonium, 

HCOH  +  0  =  HCO»H, 

HC02H+AzH3  =  HC02AzHS 

HC0«AzH*=:HCAz  +  2H»0. 

Les  chaînons  CAzH  et  CH^O  peuvent  s'unir  avec  la  plus  grande  facilité,  et  on  peut  en 
déduire  la  formation  des  groupements  : 

H    H    I  H     H 

Il  II  11 

=  C-ArH  — C     C    C  — AzH-C  — C  — AzH  —  C  — C  =  Azn, 

i       I      I       '  Il  II 

OH  OH  OH  OH 

4ont  les  chaînons  G  =  AzH  peuvent  se  transformer  facilement  en  groupements  oxydés. 
On  est  ainsi  conduit  à  la  synthèse  générale  des  albuminoïdes. 

..    L'aldéhyde  formique  et  le  groupement  CAzH  peuvent  donc  être  l'origine  unique  des 
matières  protéiques,  avec  formation  connexe  d'acides  organiques (Brdnnlbr,  A.  GAurreii). 

66CHâO  +  i7CAzH  =  C62H«03Azi7025  +  5C*H*0«  +  5C«H«0*-4-CO«-h8H«0. 

Albumine.  Acide  Acido 

Formule  glyoolique.       oxalique. 

de  LiRBBRKHUN. 

Réactions.  —  Recherches  et  dosage  de  Taldéhyde  formique.  —  La  formaldé- 
hyde  possède  un  certain  nombre  de  réactions  colorées  qui  permettent  de  déceler  sa 
présence  dans  un  certain  nombre  de  circonstances.  En  particulier  on  s*est  attaché  à 
trouver  des  méthodes  commodes  permettant  de  la  reconnaître  dans  les  denrées  alimen- 
taires dans  le  lait  en  particulier. 

La  fuchsine  décolorée  par  l'acide  sulfureux  est  colorée  à  nouveau  par  la  fornialdéhyde. 
C'est  le  réactif  de  Schikf  que  Ton  a  modifié  de  différentes  façons  dans  le  procédé  de 
préparation  et  dans  les  préparations  des  substances  employées.  On  doit  le  préparer, 
d'après  Mohler,  de  la  façon  suivante  : 

ce. 

Eau  distillée 1000 

Bisulfite  de  soude 100 

Solution  aqueuse  de  fuchsine  à  1  p.  100..        130 
Acide  sulfurique  à  66  p.  100 15 


FORMALDEHYDE. 


8id 


Le  réactif  da  Gato»  ©mplové  pour  recoonattre  les  aldéhydes  dans  les  alcools  se  com- 

posail  de  : 

te. 

mm 


Soluttan  atjueLjsf»  ^»>  iuchîiiiiQ  à  l  p.  JUU. 

Biatilfllo  do  soude  i  30«  B 

Aciic  chlorhydriquc  pur  et  coneentré.  . 


20 
10 


Dans  le  cas  particulipr  de  ta  recherche  du  rormol,  Al.  Leep  emploie,  pour  les  rurint^s 
proportions  d'eaa  et  d*acïde  chlorhydrique,  uii'  qoanlité  moilié  mniiidre  de  bisulllte. 
Avec  ce  réacUr,  d*ap^^!i  Al,  Leei',  la  recherche  do  laldéhyde  formique  dans  le  luit  doit 
se  faire  de  la  façon  suivante  :  100  centimètres  cubes  de  laîL  sont  distillés  datis  un  ballon 
de  4  titre?,  d'une  tellt?  capacité  ù  cause  des  mousses  attondantes  que  jnoduit  la  cai^uîue. 
On  recueille  alors  les  15  ou  20  premiers  centimètres  cubes  qui  passent  a  la  distillation,  el 
on  soumet  alors  ce  distillât  h  l'action  de  la  fuchsine  sulfureuse.  On  verse  le  bisuliite  dans 
la  solution  de  fuchsine;  au  bout  d'une  heure  environ,  quand  la  décoloration  est  à  peu 
prfs  complète,  on  ajoute  l'acide  chlorhydrique.  Le  réactif  doit  être  coo&ervé  en  llacons 
bien  bouchés. 

Le  disUllat  d'un  lait  formolé  à  la  dose  de  un  cinq  cent  millième  donne,  au  bout  de 
quelques  minutes,  par  l'addition  de  ce  réactif,  une  coloration  ronge  violette  inteiise. 
M^me  à  la  dose  de  I  uiillionièrae  on  aurait  encore  une  coloration  nette* 

On  peut  aussi  rechercher  le  formol  dans  le  lait  sans  distillation  préalable.  Denigês 
applique  encore  ainsi  la  réaction  de  Schifp.  O^i  verse  directement  le  bisulfite  de  rosani- 
line  dans  le  lail  à  essayer.  Les  laits  non  altérés  par  le  formol  recolorcnt  ce  réactif  au 
bout  d*un  certain  temps.  Si  alors  on  verse  dans  la  solution  ainsi  recoloréo  quehfues 
{ioutles  d'acide  chlorhydrique,  le  tout  redevient  blanc;  mais  il  se  développe  en  présence 
du  formol  une  coloration  bleue.  Quand  il  n*y  a  que  de  très  faibles  proportions  de  formol, 
le  temps  nécessaire  h  Tapparition  de  la  teinte  bleue  exige  huit  à  douze  heures^  et  Teniploi 
du  rudclif  de  iiAYON. 

JonissRN  a  indiqué  aussi  la  phloroglucîne  comme  réactif  du  formol.  Una  solution  de 
phloroglucine  à  un  cent  millième  donnt?  en  milieu  alcalin,  dans  un  lait  formolé,  une 
coloration  rose  saumon  fu^'ace,  tandis  qu'en  présence  de  lait  pur  ou  ne  perçoit  qu*une 
teinte  blanc  verdàlre  semi-lransparenle.  Pour  faire  la  réaction,  on  verse  dans  25  ce.  de 
lait,  iO  ce.  environ  de  la  sohition  de  phloroglucine  à  un  cent  millième,  et,  après  agita- 
lion,  5  à  10  €c.  d'une  lessive  de  potasse  au  tiers.  La  réaction  est  échiLante  avec  un  cent 
millième  de  formol;  elle  est  nette  à  la  dose  de  uu  cinq  cent  millième;  elle  est  encore 
sensible  au  millionième. 

D'autres  réactions  ont  encore  été  proposées»  et  peuvent  être  employées  ;  c'est  ainsi 
que  l'aîdéliyde  formique  donne  avec  la  créosote  une  coloration  violette,  tandis  qu'avec 
Taldéhyde  acétique  on  a  une  coloration  rouge  cramoisi. 

La  méthode  de  Hebner  consiste  dans  l'a«:tion  de  l'acide  sulfunque  tégèrement  ferru- 
gineux, en  présence  de  lait,  sur  Taldéhyde  forniique.  On  obtient  une  teinte  bleue  spéci- 
fiqne  du  formol.  On  peut  remplacer  le  lait  par  une  solution  de  peptone. 

Une  parcelle  de  chlorhydrate  de  morphine  additionnée  d'une  dî/.aine  de  gouttes  de 
SO*H-  concentré  et  mise  en  présence  de  traces  de  formol,  donne  une  magnifique  colora- 
tion pourpre  viraut  au  hïeu  indigo  (Joiussen). 

Tfiillai  a  proposé  Toïydution  du  tétraméthyldiamidodiphényl méthane  par  le  bioxyde 
de  plomb  et  l'acide  acétique,  qui  donne  naissance  à  une  coloration  bleue  intense 
résultant  de  la  formation  de  l'hydrol  correspondant.  On  verse  0,5  ce.  de  diméthylaui- 
line  dans  la  dissolution  à  essayer,  et  on  l'agite  vivement  après  l'avoir  acidulée  par 
quelques  gouttes  d'acide  sulfuriqtie.  L'aldéhyde  formique,  s'il  s'en  trouve,  se  combine 
facilement  à  la  diméthylaniline,  si  l'un  chauffe  le  liquide  pendant  une  demi-heure  au 
bain-niarie.  Après  ravoir  rendu  alcîilin  par  la  soude,  on  h-  porte  à  rèballition  Jusqu'à 
ce  que  l'odeur  de  la  diniélbylaniline  ait  complètement  disparu;  ou  filtre,  on  lave  et  on 
étale  le  filtre  au  fond  d'une  petite  capsule  en  porcelaine  :  on  l'arrose  avec  quelques 
ftouttes  d'acide  acétique,  et  on  y  projette  uae  très  petite  quantité  de  bioxyde  de  plomb 
linement  pulvérisé.  S'il  se  développe  une  coloration  bleue,  c'est  l'indice  de  la  présence 
du  formol  dans  le  liquide  essayé. 
,     TaiLLAT  a  aussi  proposé  la  forraatiou  de  ranhydroformahléhydaniline  C*H*  —  Az  =  CH*. 


830  FORM  ALDEHYDE. 

Celle  combinaison  se  fait  facilement  en  solution  aqueuse  étendue.  On  dissout  donc 
3  grammes  d*aniline  dans  un  litre  d'eau  distillée.  Dans  un  tube  à  essai,  on  mélange 
20  ce.  du  liquide  à  essayer,  et  on  neutralise.  En  présence  de  Taldébyde  formique,  il  se 
forme  après  plusieurs  heures  un  nuage  blanc  très  léger.  Cette  réaction  est  très  sen- 
sible; elle  permet,  d'après  Tauteur,  de  déceler  la  formaldéhyde  dans  une  dissolution 
au  vingt  millième;  mais,  dans  ce  cas,  il  faut  plusieurs  Jours  pour  que  le  trouble  appa- 
raisse. Cette  réaction  est  commune  aussi  à  Taldéhyde  acétique,  et  ne  peut  par  con- 
séquent pas  servir  pour  reconûailre  Tun  en  présence  de  l'autre. 

F.  Jean  emploie  pour  rechercher  le  formol  dans  les  matières  alimentaires,  dans  le 
lait  par  exemple,  la  plupart  des  réactions  que  nous  venons  d'indiquer.  100  ce.  de  lait 
sont  addilionm'^s  de  4  à  5  gouttes  d'acide  sulfurique,  et  chauffés  à  70<>  pendant 
dix  minutes  ;  les  albuminoïdes  étant  ainsi  coagulés,  on  place  le  tout  dans  un  ballon 
de  300  ce.  avec  un  excès  de  sulfate  de  soude  sec  en  poudre.  Le  ballon  est  rac- 
cordé à  un  réfrigérant,  et  on  distille;  l'aldéhyde  formique,  s'il  y  en  a,  passe  dans  les 
50  premiers  centimètres  cubes  du  distillât.  ■  On  le  caractérise  alors  de  la  façon 
suivante  : 

10  Coloration  rouge  groseille  avec  la  fuchsine  décolorée  par  l'acide  sulfureux,  virant 
au  violet  rougeâtre  par  addition  de  quelques  gouttes  d'acide  chlorbydrique. 

2^  Trouble  laiteux  par  agitation  avec  l'eau  d'aniline. 

3^  Précipité  jaune  rougeâtre  virant  au  brun  noirâtre  par  le  réactif  de  Nesslbr. 

4»  Trouble  laiteux  avec  une  solution  de  chlorhydrate  de  phénylhydi azine  donnant 
une  coloration  bleue  par  addition  de  nitroprussiate  de  soude  et  de  lessive  de  soude 
(Réaction  de  Cavali). 

0°  On  peut  encore  contrôler  ces  résultats  par  la  réaction  de  Tbillat. 

Dans  le  cas  de  la  viande  on  doit  broyer  préalablement  le  produit  avec  de  l'eau  aci- 
dulée sulfurique,eton  soumet  alors  le  produit  dans  les  mêmes  conditions  à  la  distillation 
en  présence  du  sulfate  de  soude.  Malheureusement  la  recherche  de  la  formaldéhyde 
dans  les  substances  alimentaires  est  souvent  fort  difflcile  ;  car  elle  forme  des  combinaisons 
stables  et  difficilement  dédoublables  avec  les  albuminoïdes. 

Le  dosage  peut  s'efTectuer  de  difTérentes  façons  : 

i<*  On  détermine  la  ({uaiitité  d'ammoniaque  nécessaire  pour  transformer  le  méthenal 
en  hexamétliylèneamiue.  On  verse  dans  la  solution  à  titrer  une  quantité  connue  d'am- 
moniaque et  on  en  détermine  l'excès  alcalimélriquement, 

Dans  ces  conditions,  deux  causes  d'erreurs  interviennent;  l'acidité  primitive  du  formol 
est  négligée;  il  en  est  de  même  de  la  réaction  alcaline  de . l'hexaméthylcneaniine. 
Trillat  a  modifié  le  procédé  de  la  façon  suivante  :  on  dose  préalablement  l'acidité  d'un»- 
quantité  connue  de  la  solution  au  moyen  de  la  soude  normale  en  se  servant  de  la  phta- 
léine  du  phénol  comme  indicateur.  On  prend  alors  iO  centimètres  cubes  de  la  solution  À 
titrer  que  l'on  verse  dans  un  ballon  avec  un  excès  d'eau  et  une  quantité  déterminée 
d'ammoniaque.  On  chasse  l'excès  d'ammoniaque  par  un  courant  de  vapeur  d'eau  et  on 
le  reçoit  dans  de  l'eau  dont  on  détermine  l'alcalinité  par  un  dosage  volumétrique;  on 
a  la  quantité  d'ammoniaque  combinée  par  différence  avec  la  quantité  totale  ajoutée,  en 
ayant  soin  toutefois  de  tenir  compte  de  l'acidité  primitive  de  la  solution.  L'équation  sui- 
vante permet  de  calculer  le  rapport  dans  lequel  se  fait  la  combinaison; 

6CH^O  +  4AzH3=  CH2;.6Az*+6H«0. 

Dans  ce  procédé,  il  y  a  encore  une  petite  quantité  d'hexaméthylèneamine  eniraiuéo 
par  distillation. 

PoriEViN,  à  la  solution  d'aldéhyde  à  titrer,  ajoute  en  grand  excès  une  quantité  d'ammo- 
niaque connue  et  abandonne  ce  mélange  '2t  heures  à  la  température  ordinaire.  On  dose 
l'ammoniaque  à  la  phénolphtaIéine;puis,  quand  la  coloration  rouge  a  disparu,  on  ajoute 
du  méthyloiang(;  et  un  vire  au  rouge  franc.  On  a  ainsi  l'alcalinité  totale  du  liquide.  Dans 
ces  conditions,  c't»st  l'ammoniaque  qui  «/si  saturée  la  première,  et  l'alcalinité  totale 
n'est  pas  gOnée  par  la  présence  du  sel  ammoniacal  formé.  Les  virages  sont  difficiles 
néanmoins  à  saisir:  on  doit  s'arrêter  à  une  teinte  encore  légèrement  rosée  de  la 
phtaléine,  et  on  a  un  chiffre  approché  par  défaut;  on  doit  aller  jusqu'au  rouge  franc, 


FORMALDÈHYDE, 


831 


el   on   a  alors   uti  chîiïie   par  excès   de  la  qiiaDtité    totale   d^&lcatî   de   la   liqueur* 

Un  aura  i»ar  \f^  calcul  soivarU  deui  vatoars  pour  la  quantrté  de  formaldéhjdc,  Tune 
approchée  par  défaut,  et  l'autre  par  excès* 

Soil  a,  le  volume  d'acide  Litre  nécessaire  pour  saturer  rammoniaque  amplovée  diml- 
oaé  de  celui  qui  correspond  à  Tacidîté  propre  de  la  solution  essayée. 

6,  le  volume  qui  produit  le  virage  à  la  phlalt^ine. 

Cf  le  volume  qui  produit  ie  virajsre  au  mélhyl-tiran^e. 

pf  le  poids  d'ainmoQÎaque  saturé  par  Texcés  du  volume  d'acide» 

P,  le  poids  de  forraaidéhyde  trouvé, 

Tbiixat  a  aussi  proposé  de  peser  le  précipité  formé  par  l^anhydroformaldéliydaiilfiii. 
dans  des  conditions  analogues  à  celles  que  nous  avons  indiquées  pour  la  recberrhe. 

Enfin  C,  NKLTtoEîiii  a  proposé  comme  moyen  de  dosage  de  l'aldéhyde  formique  ïe  para- 
dihydrazinobiphényle  : 

A«H«-AiH:— (41C«H*(1) 

AiH'— AzH— (i)C«H*(l) 

qui  donne  pour  cela  une  hydrazooe  de  formule  : 

CH«^A2-AzH  — (4  C<HMl) 


bien  cristalligHeen  aiguilles  jaunes  très  fines,  insoluble  dans  ralcool,  la  benzine, iPéther, 
Je  siiïfure  de  carbone  et  le  chloroforme,  eic*,  fondant  mal  vers  220^  et  se  décoraposani 
À  2fO**,  La  formation  de  ce  précipité  est  une  réaction  très  sensible  de  la  formaldéhyde. 
Le  dosage  doit  se  faire  à  la  température  de  oO"*€>U*^;  on  précipite  le  liquide  renfermanl 
raldèbyde  formiqup  par  le  réactif  en  âoUition  à  Tétat  de  cblorliydrate,  on  lave  à 
Fulcool  et  rplber  absolu,  on  sècbe  et  on  pè&e.  La  solution  de  formol  à  duser  doit  être 
asseï  étendue  :l  p.  lonO  au  moins).  Entln  elle  peut  rcnl'ermer  d'autres  aldéhydes;  la 
précipilatiou  doit  alors  se  produire  en  présence  de  2  volumes  d'alcool  mtHhyliqoe  qui 
mainlieinient  en  dissolution  toules  les  autres  hydrazones. 

Bibiiog^raphle.  —  Pour  la  partie  chimique  consulter  :  Dici.  de  chimie  pure  et  apitti' 
quée  df  WunTZ.  i,  1403;  1»^  SuppL,  835;  2*  Stippl,,  iv,  ^74,  où  Ton  trouvera  une  biblio- 
graphie  très  compléle  des  mémoires  publiés  sur  ce  sujet. 

Action  sur  les  albumlnoîdes.  —  IIkuuoz  et  Thillat,  C,  ft,,  cxv,  290.  —  Tbillat.  Muni- 
leur  scientifique,  juillet  1892.  —  Mo^so  et  P^olktti.  A,  i,  B.,  xxiv,  321.  —  LËf*iKiiag*  B,  B., 
1800,  236;  €.  IL,  cxxvni,  730. 

Action  sur  les  diastaset.  —  Pottbvix^  Annales  ifc  ('Institut  Pasteur,  lHf)4.  —  Hideal  H 
FotriLKSTiiN.  Puhîie  lic'tUh,  1809,  S3H. 

Aetioii  iur  les  fermenti  orfanlsé».  —  Pazall^^t.  D, Paris,  188j.  —  Latuah.  Biit.  med. 
JourmK  l«8G,  iLi,  ti29,  ~  Pjnet.  D.  Lyon,  1807.  -  Trïllat.  €.  H..3t)  mai  1892.  — 
REnLio/  el  ïinLL\T.  (\  a.,  (•'  aoiM  1802,  —  Berlioz,  BnlLde  h  SocMe  iha\  de  Pam,  1892, 
—  S<aiMiTi>.  Sociélr  médicale  de  ^Jîs^  mars  1^*05,  —  LtKBfiKicH.  Thcmp.  Monnisch.^  avril 
igfys.  —  MiQUEL.  Ànnnles  de  minogruphie,  1804  et  180^*.  —  Pottkvjx,  Annuttii  de  t*lnititHt 
Pasteur,  1805.  —  DuctAUX.  Annaka  de  i'imtitut  Pa&tmr,  1802,  503,  —  Bororxy*  A.  g.  P,, 

LXVI,    114. 

Toncité.  —  r>e  Bltr  et  VANOERLiffOEN.  Arm.  Soe,  méd.  de  Gand.  1803,lxxii,  Ht>5;  Arch. 
de  méd,  exp,,  1895,  va,  76.  —  Bboj^son.  Berl.  kiin,  Woch.,  1802,  n**  30.  —  Annett.  JLanc«L 
1800,  (;2),  1284.  —  André.  J.  de  pharm.  et  de  chimie,  1890,  x,  10.  ^BocE.  Ind.  med.  Jauf' 
nal,  1800,  xvm.   122.  —  Zoax.  Mnnch).  ined.   Woch.,  1000,  xlviï,  158H. 

Action  sur  les  tissus-  —  Blum.  àtùnch.  mcd.  Woch.,  180:{,  ii"  30,  3*Z,  36.  —  Marcano. 
ArcA.  de  méd.  exp.,  1890|  xi,  434;  B.  B,,  10t)0,  317.  —  LocHi  el  Dell'Isola.  Monii.  soc- 


K  832  FORMOL. 

l'-^  47a/.,  fasc.  i,  1895.  —  Léplnois.  Journal  de  pharm.  ei  de  chimie^  1899,  ix,  76.  —  Piunn. 

?-  B.  B.,  1895,  641. 

^  Rôle  de  raldéhyde  formique  dam  la  biologie  ▼égétale.  —  Bayee.  D.  chem.  Ces.,  ui,  6a. 

_-  WuRTz.  C.  R.,  1872,  Lxxiv,  1361.  —  Boollkbon.  Annales  de  Chimie,  cxx,  293.  —  Loiv. 
Jouimal  fur  prakt.  Chemie,  xxxiri,  321  ;  xxxiv,  54;  D.  ckem.  Ges.t  xxi,  276,  xxii,  470.  — 
ToLLENs,  ibid,,  xv,  1629;  xvi,  917;  xix,  2133.  —  J.  Sachs.  Vorlesungen  ûber  P/tenifli- 
physiologie,  Leipzig.  1887.  —  Mayer.  Lehrbuch  der  agrik.  Chemie,  Heidelberg,  1876.— 
Lœw  et  BoKORNY.  Ber.  d,  deutsch.  bot.  Gesellschaft,  ix,  103.  —  Fischer.  D.  chem.  Gu., 
1890,  xxiii,  370,  2114;  Journal  de  chimie  et  de  pharmacie,  1860,  xxii,  376.  —  DimnL 
Manuel  technique  de  physiologie  végétale,  traduit  par  H.  Micheelst  Paris,  1890,  43.  — 
G.  BoNNiKR  et  Mangin.  C.  B.,  1885,  c,  1303.—  DuLépiNR.  Bull,  Soc.  Chim.,  1876,  xv,  997.^ 
ScHLŒsiNG.  c.  H.,  1885,  c,  1234.  —  Ploehl.  D.  chem.  Ges,,  1889,  xxi,  2117.  —  Bochel  e( 
Camll's.  Bull.  Soc.  Chim.,  1893,  xiii,  392.  —  Bach.  C.  H.,  1896,  cxxii,  1499.  —  A.GAcnn. 
La  chimie  des  plantes  {Revue  scientifique,  16  février  1877;  Bu//.  Soc.  Chim.,  1884,  fui,  141). 

—  Brunner.  d.  chem.  Gfs.,ix,  984.—  Brunnbr  et  Chuard.  Bm//. Soc. CAim.,  1894,  xii,126.— 
Maquenne.  La  synthèse  des  sucres.  {Revue  générale  des  sciences^  1890,  i,  164). —  Iai  synthâe 
des  hydrates  de  carbone  {Annales  agronomiques,  1890,  xvi,  220). 

Recherche  et  dosage.  —  Trcllat.  C.  H.,  24  avril  1893.  —  Gayon.  C.  B.,  1877,  cr,  1181 

—  JouHNY.  Journal  de  pharmacie  de  Liège,  iv,  Ï29.  —  Urbain.  Bull.  Soc.  Chim.,  1896, 
XV,  455.  —  Jean.  RevUe  de  chimie  industrielle,  1899,  x,  33.  —  C.  Dœuberg.  D.  chem. 
Ges.,  XXXII,  1961. 

AUG.    PERRET. 

FORMOL.  —  Hygiène.  —  C'est  en  1894  que  Miquel  fit  connaître  les  pro- 
priétés  microbicidesde  Taldébyde  formique.  Les  résultats  obtenus  par  Miquel  et  ses  col- 
laborateurs firent  espérer  que  Ton  possédait  enfin  Tantiseptique  rêvé,  facile  à  maoier, 
relativement  économique,  et  ne  détériorant  pas  les  objets  soumis  à  la  désinfection. 

L'action  bactéricide  des  solutions  d'aldéhyde  formique  ne  saurait  être  contestée,  et, 
dans  l'article  de  A.  Perret  ci-dessus,  on  a  vu  que,  d'une  manière  générale,  la  plupart  des 
micro-organismes  étaient  tués  quand  le  milieu  atteignait  à  peine  1  p.  1000,  exception 
fuite  pour  Bacillus  sublilis,  et  qu'avec  des  doses  beaucoup  plus  faibles,  soit  1/50000,  le 
développement  de  ces  agents  se  trouvait  arrêté  (voy.  plus  haut,  p.  820). 

Cette  dernière  observation  intéresse  particulièrement  l'hygiène,  et  on  a  songé  immé* 
diatement  à  utiliser  ces  propriétés  infertilisantes  de  Taldéhyde  formique  dans  la  conser- 
vation des  denrées  alimentaires.  Nous  aurons  à  y  revenir. 

'  L'emploi  des  solutions  de  formol  comme  agent  de  désinfection  est  en  réalité  assez 
limité.  Ce  sont  surtout  les  propriétés  de  l'aldéhyde  utilisée  sous  forme  Je  vapeur  ou  de 
gaz  qui  ont  été  l'objet  de  nombreuses  applications. 

Dans  une  étude  critique  sur  la  désinfection  par  l'aldéhyde  formique,  A.  J.  Uartu 
fait  remarquer  que  l'usage  des  pulvérisations  et  des  lavages  avec  la  solution  de  formai- 
déhyde  n'a  pu  être  pratiqué  par  suite  des  inconvénients  qu'il  présente  pour  les  désiofec- 
teurs.  L'aldéhyde  formique,  même  en  solution  diluée,  exerce  une.action  irritante  sur  les 
muqueuses,  principalement  sur  les  muqueuses  de  l'appareil  visuel.  Il  ajoutait  cependant 
qu'il  serait  intéressant  de  trouver  un  procédé  permettant  l'utilisation  des  solutions  de 
formol. 

L'année  suivante,  en  1900,  Macrensie  publiait  son  procédé.  Il  pulvérisait,  à  l'aide 
d*un  pulvérisateur  déjà  utilisé  en  Angleterre  pour  les  autres  solutions  antiseptiques, 
r  «  equifex  Spraycr  »,  un  liquide  renfermant  par  litre  d'eau  23  ce.  de  formaline  com- 
merciale, et  une  même  quantité  de  glycérine.  Malgré  2000  désinfections  faites  par  ce 
procédé,  Mackensie  n'avait  rien  remarqué  de  nocif  chez  les  désinfecteurs. 

Ce  procédé  a  été  repris  en  1901  par  Dopter,  au  Val-de-Grâce,  à  la  suite  de  recherches 
scientifiques  poursuivies  sous  la  direction  de  Vajllard. 

La  glycérine,  qui  avait  le  grand  inconvénient  de  retarder  la  dessiccation,  fnl  sup- 
primée, et  DopTEH  utilisa  une  solution  aqueuse  à  24  p.  1000  de  formaline  commerciale.  La 
pulvérisation  était  pratiquée  pendant  un  laps  de  temps  variable,  de  10  minutes  à 
40  secondes,  soit  sur  des  papiers  imbibés  de  cultures  pures,  soit  sur  des  papiers  ou  des 


FORMOL. 


Hls  de  soie  injpré^ii»'S  de  st?lles  lypbiques,  d'exsutlals  diphtéiiliques,  on  de  cracirals 
luben  ûleux  dcssëch^î*.  Il  r^sultp  de  l'ensemble  îles  r*^eUeii:hes  de  laboratoire  ijue  U 
destrucltan  des  germes  éldil  complète*  si  1*011  avait  soin  de  laisser  sVcauler  ^  heures 
après  la  pulvérisation. 

Dans  les  locaaif  on  utilisait  un  pulv<frisateiir  t>pe  GcNesTB  et  Hertscuer,  la  &alle 
restait  ierrat'^e  24  heures,  La  désinfection  n'était  pas  absolue,  un  certain  nombre  de 
moisissures  résistaient,  B,  subtitU  et  divers  genres  de  StnphphcoccuSf  mais  le  nombre 
des  colonies  était  !>iin;4tilii*remenl  diminué,  et  les  résult*its  turent  assez  satisfaisants 
pour  décider  rauioritê  militaire  à  faire  aimi  désinfecter  Tïtcole  polytechnique^  soit 
4Hiït>Ô  mMre.<  cubes.  Le  procédé  est  trè^  économique,  25  ceiUimes  de  formaline  pour 
iOO  millimètres  cubes,  et  les  désinfecteurs  no  sont  pas  incommodés. 

C'est  toutefois  soua  forme  de  gaz  que  le  formot  a  surtout  été  employé.  Les  recherches 
de  TatLLAT,  HtL^uoi,  ayaut  montré  que  l'air  chargé  de  vapeur  de  formol  à  3  p.  iOO  au 
plus  tue  rapidement  (20  a  25  minutes)  la  hnctéridie  chaibunneuse,  le  bacille 
d'KnrnTn,  etc.,  de  nombreuses  tentatives  de  désinfection  des  locaux  furent  tentées 
depuis  i HtrV  Jusqu*ii  nos  jours. 

Appareils  formogènes.  —  Les  procédés  préconisés  pour  produire  de  grandes 
quantités  de  vapeur  de  lormol  sont  innombrables. 

Une  des  diTiicullés  à  vaincre  réside  dans  la  nécessité  d'écarter  la  polymérisation  de 
ce  corps.  On  a  vu  dansTarticle  précédent  que  l'aldéhyde  formique,  sous  Tintluence  delà 
chaleur,  possède  une  eitrême  tendance  à  former  deux  polymères,  la  paraformaldéhyde 
et  le  trîoxymétbyléne.  Cn  troisième  polymère,  le  formose  ou  Lacrose,  beaucoup  plus 
difncih**  il  produire,  n'intéresse  pas  l'byfiiénisle* 

Les  deux  premiers  polymères  se  rencontrent  toujours  dans  la  solution  de  formaline 
commerciale,  dite  à  40  p.  100,  Or  ces  deux  corps  n'ont  pas  de  propriétés  désinfectantes  : 
il  faut  donc  éviter  leur  formation  ou  provoquer  leur  dédoublemenl,  s'ils  préexistent. 

Le  premier  procédé,  indiqué  par  HomAN\x  en  1808, et  rnnsistanL  à  obtenir  de  l'aldéhyde 
for  mi  que  par  foxy  dation  de  vapeur  d'alcool  métbylique  brûlant  au  contact  d'une  lame 
criblée  ou  d*une  spire  de  platrne,  portée  au  rouge  a  dû  être  abandonné.  Les  lampes  de 
THtLL.iT,  ToLLKSs,  Kkauss,  FIei:sler,  Hoffmann,  SrAiCLize,  etc.,  ne  fournissent  pas  de» 
quantités  de  formaldéhyde  suffisantes:  elles  ont  en  outre  le  grand  inconvénient  de  déga- 
ger de  l'oxyde  de  carbone.  Cet  inconvénient  est  surtout  à  signaler,  pour  remploi  spécial 
auquel  sont  réservées  actuellement  les  lampes  rormog+>nes.  Ces  appareils,  généralement 
très  réduite,  ne  sont  plus  guère  utilisés  ipte  comme  désodorisants,  lis  restent  allumés 
dans  des  pièces  occupées  et  non  ventilées,  et,  si  elles  détruiseni  des  vapeurs  odorantes 
désagréables,  mais  inotfensives,  elles  les  remplacent  par  l'oxyde  de  carboïie  inodore^ 
mais  toxique. 

TniLLAT  a  préconisé  un  autre  procédé  :  Tautoclave  formogéne.  Une  solution  de  for- 
tnochlorol  (mélange  de  1  litre  de  formaline  commerciale  et  de  200  firammes  de  chlorure 
de  calcium,  devant  avoir  une  densité  de  1  200)  est  vaporisée  dans  un  autoclave  sous  une 
pression  de  .3  à  \  atmosphères.  A  celle  pression  les  polymères  ne  peuvent  se  former,  et 
ceux  qui  préxistenl  dans  la  formalme  commercjale  sont  dédoublés. 

OH*eFiH\NN  et  BosENBBBG  Utilisent  \Uoltin,  solution  de  35  p.  100  de  formaldéhyde  et 
de  5  p.  iOO  de  menthol  dans  ralcool  métbylique.  L'addilion  du  menlhol  aurait  pour 
elfet  d'atténuer  l'odeur  désagréable  du  formol,  de  provoquer  la  formation  de  méthylal. 
tout  en  empêchant  la  polymérisation  du  fermoL   La  vaporisation  se  fait  sous  pression, 

l.lhtzin  a  un  grave  inconvénient  pratique  :  elle  coûte  beaucoup  plus  cher  que  le  for- 
mochloral. 

A\E.\scuY,  SciiEVfNi.,  utilisent  les  polymères  solides  :  paraformaldéhyde  et  trioiymé- 
Ihylène,  qui  peuvent  étie  conrprimés  en  paitilles  de  un  gramme.  Des  lampes  diverses^ 
W*/yica,  Hscidapt  assurent  la  combustion  et  le  dédoublement  des  polymères.  Les  Kurbo- 
fonnat-Glûhbtuçkf  de  Krell  et  Elb  ne  sont  qu'une  modilicalion  commerciale  du  procédé 

SCHEVIM*, 

BocHET  dissocie  les  polymères  solides  sous  Tiniluence  d'un  courant  d'atr  chauffé  h 
180",  Kn  .\ngleterre,  on  utilise  VAlfarmanl'Lamp,  qui  brûle  de  la  paraldébyde  avec  l'aide 
d'alcool  métbylique. 

Waltbr  et  Si;yLossMA>'x  pulvérisent,  à  Taide  d'un  courant  de  vapeur  d'eau,  uti  mélange 

DICT,    DE   FHYSIOLOCUC  -^  TOitK   Vl.  &3 


832  FORMOL. 

4ial.,  fasc.  1,  1895.  —  LMplnois.  Journal  de  phann.  ei  de  chimie^  1809,  ix,  76.  —  Pilliet. 
B.  B.,  1895,  641. 

R61e  de  l'aldéhyde  formique  dam  la  biologie  végétale.  —  Bayer.  D.  chem.  Ges.,  iir,  63. 
•—  WuHTz.  C.  R.,  1872,  Lxxiv,  1361.  —  Boullebon.  Annales  de  Chimie,  cxx,  295.  —  Lobw. 
Journal  fur  prakt,  Chcmie,  xxxiii,  32i  ;  xxxiv,  54;  D.  chem,  Ges,,  xxi,  276,  xxii,  470.  — 
ToLLKNs,  ibid.,  xv,  1629;  xvi,  917;  xix,  2133.  —  J.  Sachs.  Vorlesungen  ùber  Pflanien' 
physiologie,  Leipzig,  1887.  —  Mayer.  Lehrbuch  der  agrik.  Chemie,  Heidelberg,  1876.  — 
Lœw  et  BoKORNY.  Ber.  d.  deutsch.  bot.  Gesellschaft,  ix,  103.  —  Fischer.  D.  chem.  Ges., 
1890,  xxiii,  370,  2114;  Journal  de  chimie  et  de  pharmacie,  1860,  xxn,  376.  —  Dctthee. 
Manuel  technique  de  physiologie  végétale,  traduit  par  H.  Micheels,  Paris,  1890,  43.  — 
G.  BoNNiER  et  Mangin.  C.  H.,  1885,  c,  1303.—  Pelèpine.  Bull,  Soc.  Chim.,  1876,  xv,  997.  — 
ScHLŒsiNG.  c.  R.,  1885,  c,  1234.  —  Ploehl.  D.  chem.  Ges.,  1889,  xxi,  2117.  —  Bochel  e( 
Camlus.  Bull.  Soc.  Chim.,  1895,  xiii,  392.  —  Bach.  C.  R.,  1896,  cxxii,  1499.  —A.Gautier. 
La  chimie  des  plantes  {Revue  scientifique,  16  février  1877;  Bull.  Soc.  Chim.,  1884,  tui,  U\]. 

—  Brun.ner.  d.  chem.  Ges.,ix,  984. —  Brunner  et  Chuard.  Bull. Soc. Chim.,  \H9i,  xii,  126.— 
Maquenne.  La  synthèse  des  sucres.  (Revue  générale  des  sciences,  1890,  i,  164). —  La  synthèse 
des  hydrates  de  carbone  (Annales  agronomiques,  1890,  xvi,  220). 

Recherche  et  dosage.  —  Trjllat.  C.  R.,  24  avril  1895.  —  Gayow.  C.  R.,  1877,  cv,  1182. 

—  JouHNY.  Journal  de  phaiiTiacie  de  Liège,  iv,  129.  —  Urbain.  Bull.  Soc.  Chim.,  1896, 
XV,  455.  —  Jean.  RevUe  de  chimie  industrielle,  1899,  x,  33.  —  G.  Dœubebg.  D.  chem. 
Ges.,  XXXII,  1961. 

AUG.   PERRET. 

FORMOL.  —  Hyi^ène.  —  C'est  en  1894  que  Miquel  fit  connaître  les  pro- 
priétés niicrobicides  de  l'aldéhyde  formique.  Les  résultats  obtenus  par  Miquel  et  ses  col- 
laborateurs firent  espérer  que  l'on  possédait  enfin  l'antiseptique  rêvé,  facile  h  manier, 
relativement  économique,  et  ne  détériorant  pas  les  objets  soumis  à  la  désinfection. 

L'action  bactéricide  des  solutions  d'aldéhyde  formique  ne  saurait  être  contestée,  et, 
dans  l'article  de  A.  Perret  ci-dessus,  on  a  vu  que,  d'une  manière  générale,  la  plupart  des 
micro-organismes  étaient  lues  quand  le  milieu  atteignait  à  peine  1  p.  1000,  exception 
faite  pour  Bacillus  subtilis,  et  qu'avec  des  doses  beaucoup  plus  faibles,  soit  1/50  000,  le 
développement  de  ces  agents  se  trouvait  arrêté  (voy.  plus  haut,  p.  820). 

Cette  dernière  observation  intéresse  particulièrement  Thygiéne,  et  on  a  songé  immé- 
diatement à  utiliser  ces  propriétés  infertilisantes  de  l'aldéhyde  formique  dans  la  conser- 
vation des  denrées  alimentaires.  Nous  aurons  à  y  revenir. 

L'emploi  des  solutions  de  formol  comme  agent  de  désinfection  est  en  réalité  assez 
Timité.  Ce  sont  surtout  les  propriétés  de  l'aldéhyde  utilisée  sous  forme  Je  vapeur  ou  de 
gaz  qui  ont  été  l'objet  de  nombreuses  applications. 

Dans  une  étude  critique  sur  la  désinfection  par  l'aldéhyde  formique,  A.  J.  Martin 
fait  remarquer  que  l'usage  des  pulvérisations  et  des  lavages  avec  la  solution  de  formal- 
déhyde  n'a  pu  être  pratiqué  par  suite  des  inconvénients  qu'il  présente  pour  les  désinfec- 
teurs.  L'aldéhyde  formique,  môme  en  solution  diluée,  exerce  une.action  irritante  sur  les 
muqueuses,  principalement  sur  les  muqueuses  de  Tappareil  visuel.  II  ajoutait  cependant 
qu'il  serait  intéressant  de  trouver  un  procédé  permettant  l'utilisation  des  solutions  de 
formol. 

L'année  suivante,  en  1900,  Mackensie  publiait  son  procédé.  Il  pulvérisait,  à  l'aide 
d'un  pulvérisateur  déjà  utilisé  en  Angleterre  pour  les  autres  solutions  antiseptiques, 
r  «  equifex  Spraycr  »,  un  liquide  renfermant  par  litre  d'eau  25  ce.  de  formaline  com- 
merciale, et  une  même  quantité  de  glycérine.  Malgré  2000  désinfections  faites  par  ce 
procédé,  Mackensie  n'avait  rien  remarqué  de  nocif  chez  les  désinfecteurs. 

Ce  proct'dé  a  été  repris  en  1901  par  Doi»ter,  au  Val-de-GrAce,  à  la  suite  de  recherches 
scientifiques  poursuivies  sous  la  direction  de  Vaillard. 

La  glycéiine,  qui  avait  le  grand  inconvénient  de  retarder  la  dessiccation,  fut  sup- 
primée, et  DopTER  utilisa  une  solution  aqueuse  à  24  p.  lOOUde  formaline  commerciale.  La 
pulvérisation  était  pratiquée  pendant  un  laps  de  temps  variable,  de  10  minutes  à 
40  secondes,  soit  sur  des  papiers  imbibés  de  cultures  pures,  soit  sur  des  papiers  ou  des 


FORMOL.  83;* 

fils  de  soie  imprégnas  de  selles  lyphiques,  d'exsudals  diphlériliques,  ou  de  crachats 
tuberculeux  desséchés.  H  résulte  de  Fensemble  des  reclierches  de  laboratoire  que  la 
destruction  des  germes  était  complète,  si  l'on  avait  soin  de  laisser  sVcouler  24  heures 
après  la  pulvérisation. 

Dans  les  locaux,  on  utilisait  un  i>ulvérisateur  type  Gexeste  et  Hehtscher,  la  salle 
restait  fermée  24  heures.  La  désinfection  n'était  pas  absolue,  un  certain  nombre  de 
moisissures  résistaient,  B.  subtilis  et  divers  genres  de  Staphytococcua,  mais  le  nombre 
des  colonies  était  singulièrement  diminué,  et  les  résultats  furent  assez  satisfaisants 
pour  décider  l'autorité  militaire  à  faire  ainsi  désinfecter  l'Kcole  polytechnique,  soit 
48000  mètres  cubes.  Le  procédé  est  très  économique,  25  centimes  de  formaline  pour 
100  millimètres  cubes,  et  les  désinfecteurs  ne  sont  pas  incommodés. 

C'est  toutefois  sous  forme  de  gaz  que  le  formol  a  surtout  été  employé.  Les  recherches 
de  Trillat,  Bkrlio/,  ayant  montré  que  lair  chargé  de  vapeur  de  formol  à  3  p.  100  au 
plus  tue  rapidement  (20  à  25  minutes)  la  bactéridie  chaibonneuse,  le  bacille 
d'EuERTn,  etc.,  de  nombreuses  tentatives  de  désinfection  des  locaux  furent  tentées 
depuis  1894  jusqu'à  nos  jours. 

Appareils  formog^ènes.  —  Les  procédés  préconisés  pour  produire  de  grandes 
quantités  de  vapeur  de  formol  sont  innombrables. 

Une  des  difficultés  à  vaincre  réside  dans  la  nécessité  d'écarter  la  polymérisation  de 
ce  corps.  On  a  vu  dans  l'article  précédent  que  l'aldéhyde  formique,  sous  rinflnence  delà 
chaleur,  possède  une  extrême  tendance  à  former  deux  polymères,  la  paraformaldéhyde 
et  le  trioxyméthyléne.  Un  troisième  polymère,  le  formose  ou  l'acrose,  beaucoup  plus 
difficile  à  produire,  n'intéresse  pas  l'hygiéniste. 

Les  deux  premiers  polymères  se  rencontrent  toujours  dans  la  solution  de  formaline 
commerciale,  dite  à  40  p.  100.  Or  ces  deux  corps  n'ont  pas  de  propriétés  désinfectantes  : 
il  faut  donc  éviter  leur  formation  ou  provoquer  leur  dédoublement,  s'ils  préexistent. 

Le  premier  procédé,  indiqué  par  Hofmann  en  1868,  et  consistant  à  obtenir  de  l'aldéhyde 
formique  par  l'oxydation  de  vapeur  d  alcool  mélhylique  brûlant  au  contact  d'une  lame 
criblée  ou  d'une  spire  de  platine,  portée  au  rouge  a  dCJ  être  abandonné.  Les  lampes  de 
Trillat,  ïollens,  Krauss,  Beusler,  Hoffmann,  Sj.hultze,  etc.,  ne  fournissent  pas  des 
quantités  de  formaldéhyde  suffisantes  :  elles  ont  en  outre  le  grand  inconvénient  de  déga- 
ger de  l'oxyde  de  carbone.  Cet  inconvénient  est  surtout  à  signaler,  pour  l'emploi  spécial 
auquel  sont  réservées  actuellement  les  lampes  formogènes.  Ces  appareils,  généralement 
très  réduits,  ne  sont  plus  guère  utilisés  que  comme  désodorisants.  Ils  restent  allumés 
dans  des  pièces  occupées  et  non  ventilées,  et,  si  elles  détruisent  des  vapeurs  odorantes 
désagréables,  mais  inoll'ensives,  elles  les  remplacent  par  l'oxyde  de  carbone  inodore, 
mais  toxique. 

Tru-lat  a  préconisé  un  autre  procédé  :  l'autoclave  formogène.  Une  solution  de  for- 
mochlorol  î  mélange  de  1  litro  de  formaline  commerciale  et  de  200  grammes  de  chlorure 
de  calcium,  devant  avoir  une  densité  de  1  200)  est  vaporisée  dans  un  autoclave  sous  une 
pression  de  3  à  4  atmosphères.  A  cette  pression  les  polymères  ne  peuvent  se  former,  el 
ceux  qui  préxislenl  dans  la  formaline  commerciale  sont  dédoublés. 

Oppermann  et  Rosenberg  utilisent  VHoIzin,  solution  de  35  p.  100  de  formaldéhyde  ei 
de  5  p.  100  de  menthol  dans  l'alcool  méthylique.  L'addition  du  menthol  aurail  p&ur 
effet  d'atténuer  l'odeur  désagréable  du  formol,  de  provoquer  la  formation  de  mêlbylâJ. 
lout  on  empêchant  la  polymérisation  du  fcrmol.  La  vaporisation  se  fait  sous  jê^ssjo^. 

\:Holzin  a  un  grave  inconvénient  pratique  :  elle  coûte  beaucoup  plas  cher  fse  >  *ic- 
mochloral. 

AvBNscHY,  SciiEviNc,  Utilisent  les  polymères  solides  :  paraformaJdéfcyap  f-:  tnrarmr- 
thylène,  qui  peuvent  être  comprimés  en  pastilles  de  on  gramme.  Ok  ianov»  aTur^n, 
H'Mfica,  Esculap,  assurent  la  combustion  et  le  dédooblemeol  de»  iwiyiiièwC  Iie^  <«*^"- 
foi-mal-Glnhblocks  de  Krkll  et  Elb  ne  sont  qu'une  modificitioa  Ofdnmir.uBir  di  Pi^'=^'* 

Se  H  E  VI. N  G. 

BocHKT  dissocie  les  polymères  solides  sons  llnûëemce  ^nc  .-:Mr«»  •^' 
180°.  Ku  Angleterre,  on  utilise  V Alfarmant-Lamp.  qwi  hrtte  dr  mmmm^^  '•' 
d'alcool  méthylique. 

Walter  cl  ScHLossMA.NN  pulvérisenl,  i  l'ëidt  d  as  i 

DICT.    Dli   PHY8I0L00IE  -^  TOME  XI. 


t 


834  FORMOL. 

de  formaline  et  de  glycérine  (10  p.  100)  qu'ils  désignent  sous  le  nom  de  glycoformoL  La 
glycérine  empêcherait  la  polymérisation.  Prausnitz,  Pelsuschy  emploient  des  procédés 
analogues. 

Flïggb,  laissant  de  cùté  tous  les  appareils  compliqués,  déclare  que  le  mieux  est  dp 
vaporiser  simplement  dans  un  récipient  à  fond  plat  et  à  grande  surface  de  chauffe,  fermé 
par  un  couvercle  muni  d'une  étroite  ouverture,  une  solution  diluée  de  formalint^  com- 
merciale. Si  Ton  opère  avec  une  dilution  suffisante,  de  telle  sorte  que  la  concentration 
ne  dépasse  jamais  40  p.  100,  il  n'y  a  pas  à  redouter  la  polymérisation  du  formol. 

Mode  d'action  de  l'aldéhyde  formique. —  Si  l'on  fait  le  dosage  de  l'aldéhyde  for- 
mique  dans  une  pièce  soumise  à  la  désinfection,  on  constate  que  l'on  ne  trouve  plus 
dans  la  pièce,  une  heure  après  l'opération,  que  le  cinquième  environ  de  l'aldéhyde  éva- 
porée (VoN  Brunn,  Peerenbboom). 

Von  Brunn  explique  cette  disparition  du  gaz  par  une  condensation  sur  les  parois. 
RuBNER  et  Peerendroom  rejettent  le  simple  processus  de  condensation;  il  y  aane  absorp- 
tion, surtout  par  certains  corps,  tout  à  fait  spéciale.  C'est  ainsi  que  si  l'on  fait  arriver 
(le  ta  formaldéhyde  a  Tétat  de  gaz  sec  sur  des  substances,  telles  que  la  laine  même 
portée  à  ioO'>,  l'absorption  est  telle  qu'il  suffit  d'une  mince  couche  de  laine,  pour  qu'un 
second  échantillon  placé  au-dessous  n'en  reçoive  aucune  trace.  Si  la  température  est  plus 
basse,  il  y  a  à  la  fois  condensation  et  absorption,  et  un  gramme  de  laine  peut  retenir 
ainsi  40  milligrammes  de  formaldéhyde. 

Cette  facilité  d'absorption  de  la  plupart  des  tissus  explique  le  peu  d'efficacité  de  la 
formaldéhyde  en  profondeur,  et,  d'après  Ruhner,  la  précaution  de  soumettre  les  objets  à 
un  vide  préalable  avant  de  faire  agir  les  gaz  désinfectants  ne  serait  d'aucune  utilité, 
puisque  ce  n'est  pas  la  résistance  opposée  à  la  diffusion  par  l'air  qui  constituerait  l'ob*»- 
taclc  essentiel,  mais  le  pouvoir  absorbant  des  tissus  eux-mêmes. 

L'influence  de  rhumidité  de  l'air  sur  la  puissance  d'action  de  la  formaldéhyde  est 
admise  par  pres<]ue  tous  les  expérimentateurs.  Aussi  Peerenbroom  et  Ruhner  considèrent- 
ils  que  ce  n'est  pas  à  l'état  gazeux,  mais  à  l'état  de  solution  que  l'aldéhyde  exerce  son 
action  destructive  des  bactéries.  Il  n*y  a  pas  de  véritables  combinaisons  de  l'eau  avec 
l'aldt'hyde,  mais  une  absorption  de  l'eau  par  l'aldéhyde,  et, d'après  Rubner,  il  existerait 
pour  une  température  déterminée,  un  optimum  d'humidité  qu'il  est  inutile,  nuisible 
même  de  dépasser.  L'hygiéniste  allemand  prétend  d'ailleurs  que  cet  optimum  est  dans 
la  pratique  à  peu  près  impossible  à  réaliser. 

Nous  avons  dit  que  la  plupart  des  auteurs  déclaraient  que  la  désinfection  était 
d'autant  plus  active  que  l'air  renfermait  une  certaine  quantité  de  vapeur  d'eau  (Gemuno, 
Czaplewski,  Pkerenbroom,  Hammerl,  Kermal'.ner). 

Il  faut  signaler  l'opinion  contraire,  soutenue  par  Trillat,  Abba,  Rondelli,  Syuanski. 

D'après  ces  derniers,  opérant  avec  les  procédés  Trillat,  Scherlng.  etc.,  les  résultats 
seraient  d'autant  meilleurs  que  l'air  du  local  serait  plus  sec.  Avant  eux  Trillat  avait 
déclaré  que  la  présence  de  feuu  ralentit  faction  antiseptique  du  formol  proportionnel- 
lement au  degré  de  l'humidité. 

La  quantité  d'aldéhyde  formique  qn'il  est  nécessaire  de  déverser  dans  les  locaux  i 
désinfecter  est  encore  mal  déterminée.  Nous  trouvons  les  chififres  suivants,  pris  dans 
des  mémoires  divers. 

Par  mètre  culx». 

Aldéhyde 

formique.  Eau. 

«r.  gr. 

Pi-ucédé  Trillat 3  5 

—  Schering 3  i,5 

—  Scblossmann-Linquer 9  V,4 

—  Flugge 2,5  30 

Van  Ermenge.v:  indique  comme  minimum  250  grammes  d'aldéhyde  formique  par 
1(^0  mètres  cubes  avec  une  quantité  d'eau  de  300  à  oOO  grammes  au  moins,  pour  opérer 
on  sept  heures.  Si  l'on  veut  une  désinfection  plus  rapide,  en  quatre  heures  par  exemple, 
il  faut  doubler  les  chiffres. 


FORMUL- 


AS 


En  se  basant  sur  ces  donnée,  Va?c  EnMRXOEff  donne  les  indications  pratiques  sui- 
vantes : 

Pour  une  pièce  de  l(>0  mèLrcs  cubes  à  désinfecter  en  sept  heures,  avec  Tautoctave 
Tbillat»  évaporer  3  litres  d'eau  additionnés  à  î  lilre  de  fermochloral.  —  Avec  la  lampe 
ScMERrrta,  UîO  grammes  de  paraforme  et  380  grammes  d'eau.  Avec  la  fornialine,  800  centi- 
mètres cubes  de  la  solution  commerciale  avec  3  litres  d'eau* 

La  température  de  la  pièce  où  se  fait  la  désitifeclioii  joue  un  riMe  très  important. 
Dès  iH'Jî  PoTTKViN  indiquait  que  réh'vation  de  Ta  temp/'rature  augmentait  consid^- 
blement  le  pouvoir  bactéricide  du  formoL  Dès  que  la  température  dépasse  35**,  écrivait- 
il,  les  vapeurs  du  foimol»  même  sèches,  sont  douées  d'une  énergie  qui  les  rend  pré- 
cieuses pour  la  désinfection» 

Au-dessous  de  Jo'*.  quel  que  soit 'le  procédé  utilisé  et  le  degré  d'humidité»  la  désin* 
fection  se  fait  mal.  En  hiver,  il  est  donc  nécessaire  de  porter  la  température  de  la  pièce 
h  2o"  ou  30".  D'après  Mayer  et  Wolpeut,  l'inOuence  de  la  température  est  supérieure  à 
celle  de  Thuniidité  :  c'est  ainsi  que,  par  30**  et  avec  un  étal  hygrométriquo  voisin  de  40 
p.  100,  li's  résultats  sont  supérieurs  h  ceux  qu'on  ohlient  vers  0«  eu  milieu  saturé  diî 
vapeur  d'eau, 

Désodorisatîon  des  vapeurs  de  formol.  —  Après  avoir  laissé  les  pièces  herméti- 
quement closes  pendant  sept  heures,  on  peut  se  contenter  d'assurer  une  veulilalîon 
énergique  en  établissant  des  courants  d'air.  Mais  dans  ces  conditions  l'odeur  pénètraule 
du  lormol  et  son  action  caustique  et  irritante  sur  les  muqueuses  persiste  longtemps, 
plus  de  vingt- quatre  heures  généraleracnl. 

Pour  {jouvoir  utiliser  rapidement  la  pièce  désinfectée,  on  utilise  la  propriété  â**  l'um- 
nioniaqiie  de  transformer  l'aldéhyde  furmiqueen  une  combinaison  inactive  et  inodore  : 
rhexamélhyïènetétrammonïum, 

FlCggb  conseille  par  HM}  mètres  cubes  Tévaporalion  de  800  centimètres  cubes  d*unc 
solution  d'ammoniaque  à  25  p*  lOQ.  Cette  évaporation  demande  vingt  minutes.  On  attend 
30  minutes  encore  pour  qvie  la  combinaison  entre  le  fomïol  et  l'ammoniaque  soit  corn- 
plcle.  ]l  suffit  alors  d'ouvrir  les  fenAtrea  pourrendre  la  pièce  habitable  immédiatement. 
Contrôle  du  pouvoir  pénétrant.  —  Pour  éitidier  la  pénètraliou  des  vapeurs  de 
formo)»  plusieurs  méthodes  ont  été  piéparées.  De  Bois  Saint-Sévemin  etPÉLïssiEH  utilisent 
la  propriété  qu'a  la  fermaldébyde  de  transformer  la  fuchsine  en  matière  colorante 
bleue;  ils  préparent  des  blocs  de  gélatine  colorée  en  rose  par  la  fuchsine,  et  les  placent 
au  centre  des  objets  soumis  à  la  désinfeclion.  A  la  fin  de  PopèratioUiOu  voitsi  les  vapeurs 
d'aldéhyde  formique  ont  bleui  la  surface  ou  la  profondeur  du  bloc  de  f^èlaline.  Caluettb 
part  d'une  autre  propriété  du  formol  :  celle  de  coaguler  les  matières  alhuminoïdes.  Il 
colore,  avec  uncoloratït  soîuble  dans  l'eau,  une  solution  albuminoïde  du  sérum  sangum 
par  exemple,  puis  le  dessèche  au-dessous  de  *io*^.  On  oblîcnl  ainsi  des  paillettes  roug-es, 
qui,  traitées  par  l'eau,  donuent  très  rafiidement  un  liquide  coloré.  Si  ces  paillettes  ont 
été  exposées  aux  vapeurs  de  formul,  la  dissolution  ne  se  fait  plus,  et  le  liquide  reste 
incolon\  C'est  la  une  mélhode  très  commode  et  très  sûre.  Ajoutons  que  les  deux  pro- 
cédés ont  donné  presque  toujours  des  résultats  identiques  et  peu  favorables  au  pouvoir 
pénétrant  des  vapeurs  d'abléhyile  formique. 

Désinfections  superficielles.  —  Quel  est  leptiuvoir  désinfectant  de  l'aldéhyde  for- 
mique  employée  sous  forme  de  vapeur? 

Comme  désinfectant  de  surface,  l'action  de  la  formaldébyde  est  incontestable»  quel 
que  9oit  le  procédé  de  production,  si  la  quantité  d'aldéhyde  produite  est  sufHsanle,  ainsi 
que  le  déféré  hygrométrique.  Les  fils  de  soie,  les  morceaux  d'étoiïes  infectés  de  cul* 
tures  de  Stanhi/lococais  mirem  ou  de  BarUlHS  prodigto^uHt  bacille  de  Locffler^  d'EiiERTU, 
1^  voire  les  spores  charbonneuses  furent  presque  toujours  stérilisés.  Les  plus  résistants 
H  paraissent  Ôtre  :  Baciliwi  ^ufjUlU,  bacille  du  tétanos,  bacille  de  l'œdème  malin,  qui  ne 
V     furent  pas  détruit  s. 

H  Mais^si  Taldébyde  formîque  est  un  admirable  désinfectant  de  surface,  il  n*en  est  plus 

H      de  même  quand  il  s'agit  de  la  désinfection  plus  profonde  des  objets  protégés. 
H  Ainsi  dans  les  expériences  de  Fllcqe,  les  vapeurs  de  formol,  quel  que  soit  le  procédé 

H     employé,  ont  toujours  été  incapables   de  stériliser  des  crachats,  du   pus,    des  fausses 
H     membranes  à  l'état  frais  ou  desséché,   quand  ces  produits  étaient  en  couche  plus  ou 


836  FORMOL. 

moins  épaisse  et  surtout  lorsqu'ils  imprégnaient  des  corps  poreux,  des  vêlements,  des 
literies.  Les  cultures  virulentes  sont  restées  intactes,  quand  elles  étaient  placées  dansU 
poche  intérieure  d'un  vêtement,  d{ins  une  manche  retournée,  sons  le  rcA-ers  d'on  col 
d'habit,  entre  quelques  doubles  d'étoffe,  entre  les  fissures  d'un  plancher,  au  fond  d'en 
tiroir  incomplètement  tiré,  ou  derrière  un  meuble,  sous  un  lit  rapproché  do  mur. 

Abba  et  HoNDELr.1,  Du  Bois  Saint-Skverin  et  Pélissier,  Rubner  et  tant  d'autres  arrirent 
à  des  conclusions  identiques.  Les  premiers  auteurs  se  montrent  encore  plus  séTères, 
lorsqu'ils  concluent  qu'en  dehors  des  surfaces  planes,  comme  le  verre,  les  meubles 
vernissés,  l'action  dé  la  formaldéhyde  est  insuffisante  :  elle  doit  être  rejetée  «  partout  où 
il  y  a  de  la  poussière  visible  à  l'u'il  nu  ». 

A  côté  de  ces  expériences,  dont  les  conclusions  sont  peu  favorables  à  rutilisatioo  de 
l'aldéhyde  formique,  il  faut  citer  quelques  travaux  aboutissant  à  des  résultats  opposés. 
Fairbanks,  utilisant  les  pastilles  de  Avkxsoun  Scherixg,  fournissant  9^^,  50  d'aldéhyde 
par  mètre  cube,  a  trouvé,  après  25  heures  d'action,  que  les  bacilles  diphtériques  et 
typhiques,  ainsi  que  les  staphylocoques,  étaient  tués,  bien  qu'ils  fussent  eo?eloppës 
par  des  chiffons  ou  cachés  entre  des  matelas.  Le  bacille  du  charbon,  même  protégé  par 
des  chiffons,  fut  tué;  il  n'en  fut  pas  de  même  quand  il  était  protégé  par  l'épaisseur  d'an 
matelas. 

Dans  d'autres  expériences,  le  même  auteur  n'eut  pas  des  résultats  aussi  encoara- 
geants.  Hinz,  en  vaporisant  du  formochloral  avec  l'autoclave,  obtient  la  désinfection 
complète  des  vêtements  :  les  spores  charbonneuses  elles-mêmes  n'auraient  pas  résisté. 
RosiLZKY  réussit  à  tuer  les  bacilles  de  la  diphtérie  et  des  staphylocoques  après  9  heures 
de  contact  avec  40  grammes  de  formaldéhyde  par  mètre  cube  ;  et  encore  le  Bacteritiik 
coU  avait  résisté  à  celte  dose  formidable. 

LuBBERT,  en  saturant  au  préalable  les  objets  avec  de  la  vapeur  d'eau,  puis  en  envoyant 
de  la  formaldéhyde  à  la. 'dose  de  4  grammes  par  mètre  cube,obtient  de  bons  résultats. 

Une  curieuse  observation  de  Gehrre  montre  le  peu  de  puissance  diffusible  du  formol. 
Des  cultures  sur  agar,  en  couche  inclinée,  n'étaient  stérilisées  que  sur  une  longueur  de 
3  à  4  centimètres  à  partir  de  Torifice  du  tube  qui  les  contenait,  alors  que  ces  tube» 
étaient  exposés  ouverts  dans  le  local  où  l'on  dégageait  les  vapeurs  de  formol;  ces 
vapeurs  n'avaient  point  pénétré  au  fond  des  tubes,  l'air  enfermé  suffîsant  pour  opposer 
un  obstacle  à  la  diffusion. 

Ajoutons  cependant  que,  si  l'on  pratique  en  même  temps  des  pulvérisations  d'eau  4 
l'aide  d'un  spray,  les  tubes  placés  dans  la  même  position  que  précédemment  sont  sté- 
rilisés (Czaplenski). 

Pour  favoriser  la  pénétration  des  vapeurs  de  formol  dans  les  objets  épais:  matelas, 
vêtements,  un  certain  nombre  d'inventeurs  ont  préconisé  des  étuves  formogènes.  Le  ride 
relatif  préalablement  fait^  puis  la  génération  d'une  grande  quantité  de  formol  soos 
pression  même  légère  devait  assurer  la  désinfection  en  profondeur. 

Les  expériences  de  Dunbord  et  Muschold,  pour  l'office  sanitaire  impérial  aUemaod. 
de  Merkel,  etc.,  ne  donnèrent  que  des  résultats  fort  peu  encourageants.  Ruetscb  el 
Rahbaud  n'obtinrent  la  stérilisation  des  tests  protégés  qu'en  multipliant  les  opérations 
sur  une  même  série  d'objets. 

Des  expériences  plus  récentes  semblent  cependant  donner  de  meilleurs  résullat. 
Ainsi  VoGKs,  en  envoyant  des  vapeurs  de  formol  dans  un  autoclave  où  un  vide  de  75  cen- 
timètres de  Hg,  avait  été  effectué,  a  obtenu,  en  moins  de  quarante  minutes,  la  destroi.'- 
lion  des  agents  pathogènes  :  charbon,  fièvre  typhoïde  et  staphylocoques,  bien  que  les ff^f; 
fussent  protégés  par  des  étoiles. 

Dans  tous  les  cas,  les  étuves  formogènes  ne  répondraient  qu'à  une  indication  très 
localisée;  la  désinfection  des  vêtements  et  matelas,  telle  qu'elle  est  pratiquée  aujourd'hui 
avec  les  étuves  à  vapeur  iluente  ou  sous  pression. 

Il  faut  ajouter  que,  d'après  les  recherches  d'ABBA  et  Rondelli,  les  taches  de  sang  et 
de  pus  restent  fixées  d  une  façon  indélébile  sur  les  étoffes  soumises  aux  vapeurs  de 
formol. 

Conclusions.  —  L'aldéhyde  formique  est  un  désinfectant  de  surface  :  son  pouvoir  de 
pénétration  est  nul,  quand  il  est  utilisé  dans  une  pièce.  Avec  les  étuves  formogènes, 
permettant  de  faire  varier  successivement  la  pression  dans  le  sens  positif  et  dans  le 


FORMOL. 


«17 


^ 


sens  n^^atif,  il  peut  «loiiner  quelques  résultat»,  i|iiaicnie  toujours  incerhiins.  Fti^cr.K 
acceptait  la  désinfection  des  pièces  par  les  vapeurs  d  aldehydo  pour  la  diphtérie,  lii 
scarlatine,  la  luheicnlose  pulmonaire,  loul  en  réclamant,  pour  un»*  partie  des  objet.* 
contaminés,  une  drsinfention  plus  sAre;  mais  il  rejetait  ledit  procédi^  pour  la  (lèvre 
typhoïde,  k»  choléra,  la  dysenterie, 

Mal;;re  tantes  les  letitalives  Tûites,  on  peut  anirmer  que  le  formol  n'a  pas  justifié 
les  esp<''ranres  qu'avaient  fait  naître  les  premières  expériences. 

Bibliographie  ^  — ^  Ab»a.  SuUa  dctunfeziontf  de*jli  amùieuti  colla  formaldeùie  {Itiv, 
dlgiene  e  San^  FubL,  f8i»9,  910).  —  A  on  a  et  Ro^cdrlll  Bfi«  F,  untt  die  ô/fentltche  DetiinfektiùH 
(Z,  f.  f/f/f/iVne,  xxvti,  40);  —  La  F,  nci  êermzi  di  iitzinfezhne  ifi,  d'igiene  e  San,  f^ubi,, 
!H07,  361;  i8lKl,  418:  —  {Ghmate  délia  «,  Soc.  KaL  dluien,,  lt«)Ou  -  Allan  et  Caiiiu, 
E^erimcnU  with  *ja^mts  disinfertants  (Brit,  mcd,  Journ.f  1898,  423).  —  AiinNsuN.  Vrher 
fiie  anti^cidiichen  Eigcnhchafleti  des  potymeiiêirten  F.  {MHnch,  med,  Wochrn&ch.t  1894, 
2S9).  —  Ucber  eine  nem  Méthode  lur  Drsinft^ktion  von  *jtofisercfi  Mumcn  mitl*Hi>  F. 
{Zcitich,  f,  tlj/gicn,  1897,  nJtv,  1Ô8).  —  Ascou.  Sut  poUre  dûinMl^fde  délia  F.  {Giorn, 
iUlla  tL  Sor.  îtaL  dlgien^  16,  n*»  7).  —  Baronxe.  La  F,  c  la  dcùnftzione  dtQli  ambicnti^ 
Glko formai  e  igazolo  (Ann.  dthjiene  spcrim,,  1809,  405).  —  Berlioz.  fUude  aur  h  F. 
{Daupkim-  medic,,  1m02)*  —  Bus5  et  Novy,  Action  of  P,  on  enzymes  {Jùum,  of  exp»  niid.^ 
1899,  n°  tu  —  Du  Uo\^  Saixt-Skveri?*  et  Bf^xErON.  tlf»pport  lur  Ivn  f'j^p4Ticnce%  de  denin- 
fcction  avec  k  formacùlone  (Àich,  de  méd,  ttatale,  1899,  401).  —  el  PÊLiîjsrKft.  Eiperiencea 
de  desinfection  au  moyen  du  F.  \Àrck.  de  fnéd,  navale^  1H99,  321 1.  —  Buse.  E.s,<flts  de 
d^mifection  par  les  rupeun  de  F.  (procédé  Thillat)  t  Aw«,  de  l'imt*  Fastenr,  18U(i,  299).  — 
BaocBET.  Sur  ta  produçiittn  du  F.naicum  pur  (C*  /ï.,  1896,  201).  —  V.  But  nn.  F-DisinfektiùH 
dwch  Vcrdumpfitnif  verdutimten  F.  (Z*  A  %fy.i  1899,  2i)tJ.  —  BRL'*^?iF,T.  Contribution  n 
Vttude  du  F.  i\K  Paris,  189(»1.  —  BrncitiiAiiD.  Zfiei  Heitrufje  zur  Kenntnkt  de^  F.  Wirkuntf 
{Cenit'iihL  f,  HakL,  xvitr,  257).  —  Caubikk  et  Brochet.  Apjmreil  }mtr  ta  produetion  du  F. 
{Ann.  ile  micrographie,  1894,  10).  —  Déf^infection  des  loratiJC  par  le  F.  iAnn,  dt*  miçroifraphic, 
1895,  89).  —  C/.\r'LewsRL  Veber  Wohnttnfjs-deHinft'ktiùn  mit  F.  [Xtànch^  mrd,  Wovhenseh,^ 

1898,  1300;    CentratbL    f.    allg,    Geifundheilf^pf!.,  1900  ;    Samt.    Ikwogt.  Worhemchr., 

1899,  43);  —  Zeitachr.  f,  prak,  Aerzte,  1902,  n'^  6).  —  Diti:oi>XNé*  l'eber  Wohmoifj^- 
dei^infektion  mit  F.  {Apothekerzttj.,  \H*^S,  n"*  (î).  —  Ucbcr  die  ïksinfekdon  mittels  Korbo- 
formo Uj t ti h b iocka  [M un fik,  m ed .  Wotthensc A . ,  1 900 ,  n ,  42 ) .  —  Vrber  t fie  H yd rofo rm o l  De» in- 
fektion  [Dte  sirzth.  Praxis,  1901,  n.  2).  —  llorrEn.  Sur  la  désinfection  des  locaux  par  la 
pulvériitation  d'une  mtution  de  F.  {Revue  d'hyuiene,  1902,  131).  —  Dott.  F.  atA  Besinflcicn^ 
{Ncw-^York  Med,  Journ.^  1897).  —  Du  Bois  SAjjsT-SfcVEnr^  et  PtxrssiEK,  Expérienvei  corn- 
parativt\i  de  démtferjion  par  te  F.  {Arch,  de  mèd,  narale,  1899,  321).  —  Dunhah  cl 
Mlschoiji,  Vntemuchunfjen  àher  dus  Dcsinfektionvcrfahren  {Arljcil,  a,  d.  kais.  Ges}tnd» 
Ami.,  1898,  114).—  Eifnucii.  her  F*  zur  Kùnscrvirwuj  rtm  yahrunt/amitteln  iD,  Witrzburg, 
1898).  —  Enocm.  Eint*  ncue  ïïesinfektionsmcthode  vrnnUteht  F.  \lh/g^  HnndscUau,  1899, 
1274),  —  V.  Eumengen,  La  désinfection  par  le  F.  J^itlL  du  sert,  dtf  santé  et  deVhyg.  *le 
B^Ufique,  1899,  23).  —  et  Sugy.  ïiechercMs  mr  la  valeur  du  F.  romme  dt'sinfectani  iArck. 
de  Pharm.t  1874,  ij*  —  Erne.  7Air  ikurtheilung  der  ïkUnfektion  mit  Karboformolglâhblock^ 
(Mùnch,  med.,  Wochensch^,  1900,  IfiGïV).  —  Faihbasks.  l'ntersuchungen  nt/er  Zimmer- 
dcsmfeklioa  mit  F,  \Centraib,  f.  Bûkt.,  xxih,  21-80-138-089).  —  Fayollat,  Essata  de 
désinfection  par  te^  vapeurs  de  F.  {D.  Lyon,  189"!  .  —  Fl-ICK.  Hanmiie^  tnfektiomversnche 
mit  dem  Lijitjncrschen  Apparate  [Cvntr.  f*  llakt,^  xxvi,  67).  —  Ein  Kontrolverutch 
zur  Gtykoformnl  untl  comhimrte  Faraformaîdehtjd^Dt'uinfektion  [Centr,  f,  Bakt,,  xxvin, 
044).  —  FLtiGGE.  Die  Wohnung&desinfektion  mil  F.  {Zcit^ehr.  f,  Hfjg.,  1878,  270).  — 
FouRNiKR.  Recherches  sur  la  déain fcction  par  le  F.  {(\  /L,  18*Kï,  195).  —  Folky.  Bechrreheji 
iur  la  valeur  comparative  de  quelques  agents  dêêinftctants  \  D.  Ljfon,  1895).  — 
Frkymuth.  Choiera  ~  Dcsinfektionversuche  mit  F.  (flcut^che  mfd,  \Vochenscfn\,  189i. 
649).  —  FiuE^MAXN.  Zur  Fta^fcdcr  Zimmerde^infiîktion  mit  F.  i Deutsche  med.  Wochen^chr,, 
1899,  818.  —  FoMK*  Sur  la  valeur  de  la  dénufectinn  par  Vautnr.latr  Trillat  (Jaurn, 
de  Bruxelles,  1897,  n.  43).  —  (jALiuKJiT.  De  (a  démifectiun  par  les  vapeurs  de  F.» 
[D,   Montpellier,    I8ytj)*    —     GeiiUNt».    Desinfektion&versuche    mit   der    neuen    Méthode 


!.  F  —  Formol  ou  les  terui^s  synonyniiqiies. 


838  FORMOL. 

d'jr  Fabrik  Sghering  (MUnchen  med,  Wochenschr.,  1897,  1439).  —  Gehree.  Yer- 
suche  iiber  die  desinfektorische  Wirkung  der  ScHKMSc/schen  Apparat  (Deutsche  mei. 
Wochenschr.,  1898,  242).  —  Gerson.  Veber  Desinfektion  mit  F,  (D.  Wursburg,  1895,.- 
Gozi.Ni.  Sidla  disinfezionc  dcijli  ambienti  mediante  la  F.  (Policlinica,  1899,  n<»  6.  l90o. 
129  .  —  Hammkr  et  Feitler.  Ueber  die  elektive  Wirkung  des  F.  auf  Miizbraudbanlku 
[Centralb.f,  Barkt,,  xxiv,  349).  —  Hâmmerl  et  Kermauner.  Zur  Desinfektion  Wirkung  dis 
F,  (Mnnch.  med.  Woch.,  1898,  1493).  —  Hess.  F.  ah  Desinfckdonsmittel  (D.  Marhura. 
1898).  —  HiNz.  Untersuchungen  zur  Fraye  der  Verwentibarkeit  des  F.  zur  Desinfektim  ron 
Kleidiingsstucken  und  von  Wohnraûmen  (D.  Kiel,  1900).  —  Kanth.vck.  The  disi/ifcrtm 
of  the  rooms  by  F.  {Lancet),  1898).  —  Kaup,  Die  Wohnungsdesinfektion  [durch  F.  ;Wi>n. 
med,  Wochen.,  1899,  nO"  42-44).  —  Kermbktschieff.  Le  F.  ei  la  désinfection  des  locaiu 
(D.  Paris,  1899).  —  Kotzine.  Recherches  sur  le  pouroir  désinfectant  de  la  P.  (Traxavx  «/u 
lab,  municipal  de  Moscou,  1900,  900).  —  Lehmaxn.  Vorlaufige  Mittheilungen  Hl»er  di* 
Desinfektion  von  Kleidern  mit  F.  {Afùnch.  med.  Wochens.,  1893,  597).  —  I.ewin.  V^btr 
die  desinficirenden  Eigenschaften  des  F.  [Deutsch.  med.  Woch.^  1895,  238).  —  Lion. 
Vntcrsuchungen  ùber  dem  Kcimgehalt  und  die  Desinfektion  (D.  Wûrzburg,  1896 .  — 
Li  iiBERT.  Veber  die  Wohnungsdesinfektionmit  F.  (Deutsche  milit.  arzt,  Zeitsch.,  1901,  .W. 

—  L«EB.  Ein  neuer  Beitrag  zur  F.,  specielt  in  der  Urologie  (Mûnch.  med.  Woch.,  l'KH, 
1839).  —  Mackenzie.  Méthodes  of  disinfection  {Public  Health.,  1900,  438-593).  —  MAin.\. 
La  désinfection  par  le  F.  [Revue  d'hygiène,  1899,  G 13).  —  Mayer.  Ueber  die  Desinfektion;^- 
wirkung  durch  Gemisch  von  Wasserdampfmit  F.bei  niedrigemDampfdruck[Hyy,RuttdsdchaH 
1903,  281).  —  et  Wolpert.  Beitrage  zur  Wohliungsdesinfektion  durch.,  F.  (Ilyg.  Rund- 
schau, 1901,  153).  —  Zur  Rolle  der  Lufttemperatur  bei  der  F.  Desinfektion  [Hyg.  Rund- 
schau, 1901,  390).  —  Men(;arinï.  Azione  anticritog arnica,  dei  vapori  fU  F.  [Bol.  de  tvj- 
iizie  agr.,  1899,  n.  39).  —  Merkel.  Ein  Desinfektionsversuch  mitlels  des  TrillatV^ 
Apparûtes  und  des  Vakuum.  {Mnnch.  med.  Woch.,  1898, 1484).  —  Miquel.  De  In  désinfec- 
tion des  poussières  sèches  des  appartements  (Ann.  de  Microg.,  1894,  257-621  ;  4895,  GOy.  — 
Neisser.    Ueber  die  F.  (H  y  g  ien.  Rundschau,  1899,  {22k),  —Nicole  (Nonnatuiie  MêfiicnU, 

1897,  118).  —  NiEMA.NN.  Zur  Desinfektion  von  Wohnraûmen  mitlels  F.  [Deutsch.  mtd. 
Woch.,  1896,  747).  —  Novy  et  Wente.  The  disinfection  of  rooms  (Neio-York  med.  .>Viw. 
1898).  —  NowACK.  Ueber  die  F.  desinfektion  nach  Flûgge  (Hygien.  Rundschau,  1899, 91) . 

—  Pare  et  Guerard.  Desinfektion  mit  F.  (Philad.  med.  Journ.,  1898).  —  PEERENBt>3îi. 
Zwn  Verhalten  des  F.  im  geschlossenem  Raum  (Hyg.  Rundschau,  1898,  769).  —  Petrus^bey. 
Vorstchritte  in  der  Wohnungsdesinfektion  durch  Vei'wendung  von  P.[Ge8undheit,i%^9,\\.  1  : 

—  et  HiNz.  Ueber  Desinfektion  von  Kleidungsstùcken  mittels  strômenden  F.  iDeutî^.K 
med.  Wochenschr.,  1898,  527).  — Pfdhl.  Untersuchungen  iiber  die  Verwefidbarkeit  des  F. 
gases  zur  Desinfektion  grOsserer  Rdume  [Zeitschr.,  f.  Hyg.,  xxii,   339;  u.  xxxiv,  283j.  — 

—  7Air  keimtôdtenden  Wirksamkeit  des  neuen  LiKGVEK*schen  Desinfektionsapparait* 
(Hygien.  Rundschau,  1898,  1129).  —  Beitrag  Praxis  der  F.  zur  Desinfektion  im  Felit 
(Dndsche  milit,  arzt.  Zeitschr.,  1899,  0).  —  Philipp.  Ueber  die  Desinfektiùn  ton 
Wohnraûmen  durch  F.  {Mûnch.  med.  Wochenschr.,  1894,  926).  —  PiTo:f.  ftflpj)orf$Mr 
la  désinfection  par  le  chloroformai  (Arch.  de  méd.  navale,  1897,  414).  —  Prausmtz. 
Ueber  ein  ein  fâches  Verfahren  der  Wohnwigsdesinfektion  mit  F.  {Mûnch,  med.  Wochew.. 
1899,  3).  —  De  Uechter.  Du  pouvoir  pénétrant  du  F.  [Ann.  de  Vlnst.  Paateurj  1898,  4i7 . 

—  Heicbembach.  Versuche  ùber  F.  Desinfektion  von  Eisenbahnwdyen  {Zeitseh.  f.  Hyj.. 
XXXIX,  428).  —  Reiscuane.n.  Untersuchungen  ùber  die  Brauchbarkeit  verschiedener 
Verfahren  zur  Ausfùhrung  der  Wohnungsdesinfektion  mit  F.  (Hygien,  Rundschau,  1903. 
57G-036).  —  Reiss.  Ueber  F.  Desinfektion  (D.  Wûrzburg,  1899).  —  Rosenberg.  Veber 
Wirkungen  des  F.,  in  bûcher  nicht  bekannten  Lôsungen  [Deutsche  med.  Wochens,,  1806, 
626;.  —  Ueber  die  Wirkungen  des  F.  im  Holzin  und  Sterform  (Zeitsch,  f,  Hygien,,  xiiv, 
488;.  —  Houx  et  Trillat.  Essais  de  désinfection  par  les  vapeurs  de  F.  (Ann,  de  Vlnst. 
Pasteur,  1896,  283).  — Uubner  et  PEERENBROOM.Be//?%c  zur  Théorie  und  Pr€u;i$  der  F.  [Hya. 
Ruwlschau,  1899»   215).  —  Sculossmann.  Desinfektion   mit    F,    [Berlin,   klin,   Wochemch. 

1898,  550). ÏAir  Fraye  der  Raumdesinfektion  vermittels  F.  {Mûnch,  med,  Woehenseh., 

1898,  16tO).  —  SiîHMiDT.  Ueber  dte  desodoriscnde  Wirkung  des  F,  (Pharmakot.  Ztg.  1894, 
0>.  —  Schneider.  Zur  Desinfcktionswirkung  des  Glycoformols  (Arch,  f,  Ilyg.,  xxxvi,  12T'. 

—  Ueber  Wohnungsdesinfektion  mit  Giiscn  (Wien.  med,  Wochensch,,  1899,  n''»  24  et  23. 


POSTER   (sir  Mlchael).  —  FOURMILLEMENT,  839 

—  Scli«)^TRLtï,  Vtbên  dm  ScnLOî4syAN'«cAeH  Disinfekiiùn$apparûi  und  das  Gi^cofonnat, 
[OeuUche  maL  VVocAtfn.çcA.,  18Û8,  642).  —  ScacuBaRQ.  tur  Trchnik  dtr  Vniersufikunff 
Ui  der  F.  desinfekiion  {[huUche  med^  Wochcmch.f  IBÎ^S,  STi).  —  Si»aAHLE.  F*  di$infection 
If»  a  vacuum  room  iPublic  hmlth,,  1899,  n,  2H).  ^*  Stri  vgn*  Beslimmimg  de^  fiir 
Desinfektionszwcch'  mitteU  Lampen  oder  durch  FormaHn  resp.  Hahin  erzewjtfu  F.  {Z^ihchr. 
/.  HyU',  ixv.  357;.  —  Strehl.  Heiiràgr  zttr  Dt\sitifektiomkrfif(  dcfi  F.  {Ccntmbt.  f,  Haht., 
XIX,  785J.  —  SrnAiVfKi.  Vebir  die  Desinfektion  von  Wohnrnumen  mit  F.  rcrmittehi  de» 
Autoklaven  und  der  Scubim su* schen  lampe.  **  .F^êctdtip"'  (ZeiUchr.  f.  Uuth^  xxviii,  *22U).— 
SïitoNs.  The  dmnfeciiûn  of  book$  and  othcr  articles  by  atram  {The  Hrii,  med.  Journ.^ 
189'**,  ri88).  —  Thovas  el  vax  Houtcm,  De  ijhjkoforrmd  dciinfeciie  {Nederl,  Tijdschr.  voor 
G€nee*k.,  1899*  922).  —  Thomson,  F.  Nnchwciss  in  der  Milch  und  desun  Werth  cr/ii  Can- 
sen^irunfj^mind  iCAewi.  Newi,  1895,  247).  —  Tipi-el.  Veber  die  F.  Desodorisntion  (^nnch, 
moL  Wocfwn^ctir,,  1898,  {180|, — Trillat*  Transformation  de  la  solution  de  F.  en  va- 
peurs pour  ta  drûnfecliùn,  1800»  122).  —  La  F\  et  sei  applicatiom  pour  la  dt^^infecthn 
des  locauM  contaminer  (Paris,  1896)  (Cane).  —  et  ÎIeruoz.  SUr  Us  proiiriétéa  des 
vapeurs  du  F.  (t\  fi.,  1892»  290).  —  Vaillard  et  Lemuïnb.  Sur  la  désinfection  par  le^  va- 
peurs de  F.  {Ànn.  de  l'Institut  Pahtettr,  1896,  481).  —  Vooel.  Uebcr  F.  Desinfektion  zur 
[Mfinch.  med,  Woch.,  1900,  556j.  —  Vogrs.  Znr  Frage  der  Antvendun{f  de»  F.  yases 
tk^infekiion  \CenfralbL  f,  Bakl,  xxxii,  314).  —  X^altrr.  Zwr  Bedeutuna  des  Ftjrmalim. 
rup.  als  De^infektionsmitiet  (Z.  f,  Hyg,,  xxï,  421).  —  WEiTEREnE.  Vntenuchunfjen  ùber 
F.  ak  Bcsinfektiommiltel  i  Z.  f,  %f/.,  xxvi,  454).  —  ScuLOaâMAXN.  Uvber  cine  ncne 
Méthode  der  Staltde$infektion  (Z^itschr.  f,  Thiermcdicin.t  u.  4).  —  Veber  cine  neue 
Méthode  der  Desinfektion  [Journ.  f,  pmkt,  Chemie,  1898,  lvii»  173  et  liH).  —  Ueber 
neue  Verwendun^fsarten  des  F.  dehyd<  zu  Zwecken  der  Wohnunysdcsinfektion  {Mûnch, 
med.  Woeh.,  1899,  Ui3iJ*t367).  —  Wiebrr,  Desinfektion  durch  F.  dùmpfe  (Zeitsçhr.,  f. 
tned,  Beamte,  1897,  46).  —  Wixtgex.  Die  Beêtimmunfj  des  F.  tjehaltes  der  Lu  fi  {Hygien. 
hundichau,  1899,  753  el  1173).  —  Zabx.  Ucber  Wohnunfjsdesinfektion  (Vereimbl.  der, 
Pfalzcr  Aerzte,  1899,  n.  9  et  10).  — Zexo.m  et  CotiGi.  Hicerckc  comparaiiiesui  metkodi 
Tritiid,  SchlosAmann  e  Flùgge  per  la  desinfezione  deuli  Ambienti  con  la  F.  (Giornale 
délia  R.  Soc.  Ualiana  dli/lene,  1899,  n.  9J, 

J.-R  LAN  G  LOI  S. 

FOSTER   (sir    Michael),    physiologiste  anglais,  professeur  ù  Caaibridge 
(1834). 

A  text  book  of  Physiology  {!'  édiL),  Loadon  et  New  \ovk*Marmillan,  1897.  1252  p.  — 
Abstract  ofan  addresson  the  queëtion  why  should  médical  studenU  %tudy  phyuiotogy  (Lancet, 
1889,  (2),  lS-Z),  —  Masters  o/*  If  edicme:  Clac  de  Bernard  {8'^  Loiidon,  Fisher  Unwin,  1899, 
^45  p.).  —  (Kn  coll. avec  Langley)  A  course  of  clementary  praciicat  Physiology,  7«^édil.(par 
Lan'gley  et  Shore)  Loudon  et  New  York,  Macraillan,  1899,  406  ^.{irad.  franc,  par  Prieiie, 
Paris,  Doiru  iii-8'\  1886,4^43  p.);  (en  coll,  avec  UxhFovB^—Emhruologieitra'i.  /'fy/i*'\,in-8«, 
Pariïi,  lleinwald,  1877)  —  TAe  coagulatiim  of  hlood  {Nat.  iiist.  Reriew,  t\\  1864, 157-187).— 
On  somc  pinnts  of  the  epithelium  of  the  frog's  ihroat  (Journ,ùfAnat.,  ni,  1809,394400).— 
Noie  on  the  action  of  the  interrupted  current  on  the  ventricle  of  the  frog'ê  hearî  {Joum.  of 
Anat.,  m,  1869,  400-40 1).^ On ÏAc  cffects  of  a  ijradual  ri$e  of  température  on  reflex  actions 
in  the  froQ  {Journ.  ofAuat.,  viu,  1874,  45-54),— Somee^ecls  of  upas  antiar  on  the  frog^s 
heart  [Journ,  An.  PhysioL,  x,  1870.  586-:i9Sr  et  Cambridge  P/if/sw/.  Labor,  Studies.  1870» 
i(,  107-115;.  — (Ea  colLavecDEw.  S^ith)  Ôh  the  hehariouii  of  the  hearts  of  MoUashs  under 
the  influence  of  clectric  currents  (J,  Roy.  .Soc.  Proc,  xxm,  1875.  318-343).  —  The  cfferU 
ofihe  comiant  current  on  the  heart  {Journ,  An,  PkyâioL,  1876.  x,  735-771).—  Die  Mu^ikeln 
und  Nenen  de$  Herzens  bci  einigen  Mottmken  {Arch,  micr,  Awtt,,  1877,  xtv,  317-321), — 
On  $ome  conditions  of  reflex  action  \CamMdge  PhiL  Soc,  Prac,  u,  1876,  309-310).  — 
Ueber  einen  besonderen  Ftdl  von  HemmungTiwirktm*jen  (A,  g.  P.,  v,  1872,  191-195). 

FOURMILLEMENT,  —  Voyez  Sensibilité. 

FRAGARINE-  —  FRAGARIANINE,  —  D'après  Pmp^s,  on  peut 
extraire  de  la  racine  du  fraisier  un  ^lycoside  (fragarianine),  qui,  par  Tactioa  de  BCL, 


840     FRACARINE.  —  FRANÇOIS-FRANCK  (Char les- Albert). 

donne  du  glucose  et  une  matière  rouge  amorphe,  fragarine  (DicL  Wortz.  Suppi. 
Il,  337). 

FRANÇOIS-FRANCK  (Charles-Albert),.professeur  au  Coiitge  de 

France '.  Membre  de  l'Académie  de  Médecine. 

I.  -^  Cœur,  cardiographie,  circulation.  Méthode  graphique. 

Physioloyie  des  mouvements  du  cœur  (0.  B.,  1877,  374-375).  —  Rech,  sur  les  chantje- 
ments  de  volume  du  cœur  dans  leurs  rapports  avec  la  réplétion  et  le  débit  ventriadaire 
{Trav.  M.f  iii,  i877,  187-249).  — Rech,  sur  ^influence  que  les  variations  de  la  pression 
intracranienne  et  intracardiaque  exercent  sur  le  rythme  des  battements  du  cœur  (Trav.  M., 
ni,  1877,  273-292).  —  Compression  du  cœur  à  l'intérieur  du  péricarde.  Déductions  appli- 
cables  à  la  théorie  des' épanchements  péricardiques  chez  Chomme  (Trav,  M,,  m,  1877,  107- 
122). .—  Rech.  sur  les  intermittences  du  poids  et  sur  les  troubles  cardiaques  qui  les  déter- 
minent (Trav,  If.,  1877,  m,  63-9o).  Du  retard  réel  et  du  retard  apparent  du  pouls  dam 
l* insuffisance  aortique  et  dans  l'anévrysme  de  l'aorte,  avec  ou  sans  insuffisance  aortique  ;  du 
ralentissement  de  Voreillette  gauche  jusque  dans  la  carotide,  chez  les  malades  atteints  d'in- 
suffisance aortique  (B.  É,  1878,  115-117).  —  Influences  respiratoires  exagérées  déterminant 
le  pouls  dit  paradoxal  (B,  B.,  1878,  342-344).  —  Sur  les  doubles  battements  des  anévrytmes 
intra-tfioraciques  (B,  B.,1878,  387-388).  — (En  coll.  avec  BourS'Ikïl)  Sur  quelques  signes  dif- 
férentiels^ des  tumeurs  pulsatiles  de  V abdomen  (Ibid,,  336-337).  —  Diagnostic  des  anévrysmes 
de  VaoHe abdominale  (B,  B.,  1879,  276-277).  —  Mesure  de  la  vitesse  du  sang  dans  les  artères 
et  les  veines  (Journ,  de  l'An,  et  de  la  PhysioL,  mars  1880).  —  Reproduction  artificielle  des 
phénomènes  circulatoires  (Gaz.  hebd,,  1881,  501).  —  Transmmion  de  l'aspiration  thoracique 
jusqu'aux  canaux  veineux  du  crâne  par  C intermédiaire  des  veines  vertébrales  (B.  B.,  1881, 
198-201).  —  Notes  sur  quelques  phénomènes  de  la  circulation  inira-cardiaque  étudies  chez 
la  grenouille  avec  un  double  myographe  du  cœur  (Trav,  M.,  iv,  1880,  406-412).  —  Mesure 
des  tumeurs  aiu'vrysmales  faisant  saillie  à  l'extérieur  (B.  B.,  1882,  751-755).  —  Effets  atpi- 
ratifs  de  la  diastole  vent ricula ire.  Schéma  du  pouls  veineux  (B,  B.,  1882,  62-70).  —  Méca- 
nisme du  pouls  veineux  jugulaire  normal  (B.  B.,  1882,  47-53).  —  Appareils  employés  pour 
Vétude  du  pouls  veineux  jugulaire  chez  l'homme  et  les  animaux  (Sphymograpke  veineux } 
(ibid, y  111-H3).  —  Sur  quelques-unes  des  conditions  qui  règlent  la  circulation  veineuse  à 
l'intérieur  du  canal  rachidien  (B.  B.,  1882,  229-233).  —  Congestion  veineuse  encéphalique 
dans  l'anémie  artérielle  par  arrêt  du  cœur  (B.  B.,  1882,  223-229).  —  Lestons  valvulaires 
expérimentales  du  cœur.  Essai  de  transmission  héréditaires  des  affections  cardiaques  (B.  B., 
1882,  450-454).  —  Part  importante  qui  revient  au  muscle  cardiaque  dans  la  production  des 
insuffisances  trieuspidiennes  transitoires  (B.  B.,  1882,  8894).  —  Production  artificielle  d'in- 
suffisance tricuspidienne,  mitrale,  aortique,  chez  le  chien  (ibid,,  188-111).  —  Augmenta- 
tion de  force  du  cœur  et  ressetrement  des  vaisseaux  contractiles  dans  l'insuffisance  aortique. 
Conséquences  qui  en  résultent  pour  la  pression  artérielle  et  la  production  du  pouls  capillaire 
visible  (B.  B.,  1883,  379-384).  —  Diminution  du  retard  du  pouls  dans  l'insuffisance  aortique 
(faits  cliniques  et  expérimentaux)  (B.  B.,  1883,  31-37).  —  Effets  des  changements  de  la 
pression  intra-péricardique  sur  la  circulation  veineuse  des  ventricules  du  cœur  à  l'état  nor- 
mal et  dans  quelques  conditions  pathologiques  (B,  B.,  1883,  216-222).  —  Lésion  congénitale 
du  cœur  chez  un  chien  de  deux  ans  (B.  B.,  1885,  174-176).  —  Diagnostic  physique  des 
anévrysmes  de  l'aorte  et  des  grosses  artères  (B.  B.,  1886,  1-8).  —  Opérations  pratiqures 
sur  les  valvules  du  cœur  (Ac.  Méd,  de  Paris,  2  févr.  1886).  —  Essai  sur  le  mode  de  produc- 
tion des  souffles  artériels  en  général  et  du  double  souffle  crural  en  particulier  (A,  d.  P.,  1889, 
659-666).  —  Notes  sur  différentes  formes  du  pouls  veineux  périphérique  (B.  B.,  1889,  603- 
000'.  —  Analyse  d'un  cas  de  pulsations  de  la  veine  saphène,  sans  insuffisance  tricuspidicnne 
(B.  B  ,  1889,  0!8-62l).  —  Variations  de  la  cite^ise  du  sang  dans  les  veines  sous  l'influence 
de  la  systole  de  l'orciUelte  droite  [A.  d.  P.,  1890,  346-354).  —  Nouvelles  rech.  sur  les  effett 

\.  Nous  donnons  ici  l'indicaiion  de  ses  principaux  travaux.  Trav.  M,  signifie  Travaux  du  laUo- 
raioire  de  M.  Makey  ^\  vol.  8o.  Pari»,  Masson}. 


FRANÇOÏS-FRANCK  (Charles-Albert). 


Ul 


de  la  ^&toU  dtê  omlietteh  mr  la  pression  ventricuhire  et  artérielle  {À»  d.  P*t  iHl>0.  1^03- 
410).  —  Application  du  procédé  de  cardiographie  volnmétriqtie  auriculo-vcntriatlaire  à 
Cctude  de  faction  cardiotoniijue  de^  nerfs  accciàatcnr^  du  lœur  [À.  d,  /'.,  1800»  HiO-B22). 

—  Notcâ  de  V'chniriue  opératoire  ci  fjraphique  pour  Vèîudc  du  rrrur  mis  à  nu  chez  tea 
Mummiférc^  {À,d,  P.,  1802,  I05-M8,  et  t K9 1.760-7 74 u  —  Nutea  du  technique  pour  iVu^ïfo* 
ration  graphique  du  cœur  mifi  à  nu  chez  tes  Mammifères  {A.  d.  P.,  iHOl>  75â-77ï)*  —  Ai)pH- 
cation  de  ta  méthode  dea  ampouttH  cùujuyueea  a  t'ftude  de  ta  prension  intraeardiaiiue  arté- 
ridte  et  veine  une  ^  à  ta  reeherche  de  la  force  maxima  du  cœur  et  a  V  examen  den  effets  de  ta 
contractilité  bronchique  (A,  d,  P,,  1893,  8.i-l>'i)»  —  Action  de  ta  dii/itate  et  des  dtuitalines 
êur  te  cœur  (iii  Clinique  médicale  de  ta  Charité^  1894,  i  vol.  m-8^).  —  Critique  de  la  théorie 
de  Vhémiâtplole  dau%  tin^uflisance  mitrate  [OLierc,  cliniques  et  expcrimoitalea)  {A.  d.  P,, 
i80o»  545-554).  —  Communication  arténo-veincuse  eorpérimentale  {B,  B.,  1896,  150-153). 

—  t^éfenses  de  Conjanisme  contre  les  variations  anonnales  de  la  pre&sion  artériel  le  [Buli- 
Ac.  de  med.  de  l'aris^  juin  18%j,  —  Assimilation  de  faction  produite  fur  le  cwur  par  Iv^ 
poiSQWi  systolifjues  et  parles  excitations  artificielles  directes  du  mijocardc  [B.  lï.,  1897»  III- 
114).  —  Accidents  causés  par  ta  compression  du  cœur  dan»  le  péricarde  {Bfi,  iSOT,  *n-o;  . 

II.  —  Ectopîes  cardiaques* 

Sur  un  cas  d*ectopie  congénitale  du  ca'ur^  avec  éveutration  au  nireau  de  Vombitic.  Sifjnes 
extérieurs.  Examen  fjraphique  {H.  B.,  1877,  340-342).  —  Rech,  sur  un  cas d\'Ctopie  con- 
génitale du  cœur  observé  chez,  une  femme  de  vingt-quatre  ans  \Jrax\  M.^  m,  1877»  312- 
3â7),  —  xVowin  rech,  sur  un  cas  d*€c tapie  cardiaque  {ectocardie)  pour  servir  à  f étude  du 
poids  jugulaire  normal  et  d\me  tariété  du  bruit  de  qatap  (A.  d.  P.,  1889»  70-87),  —  iVau- 
velles  rech.  sur  un  cas  d^ectopie  congénitale  du  cctur  [U.  B.,  1886,  765-768). 

ni,  —  Réflexes  cardiaques,  réflexes  respiratoires.  Innervatioii  du  cœur. 

Effets  des  excitations  des;  nerfs  sernihlrs  sur  le  cœurt  la  respiration  et  ta  circulation 
artérielle  (Trat\  M.,  il,  lH76,22l-288j.—  Étude exp,  et  critique  de  Vapnèe  et  du  phtwtmCnc 
d^  Che^ne-Stokes  {Journ.  de  l*An,  et  de  ta  PhysioL,  1877,  545-570).  —  Note  mr  les  effets 
C'trdiaques  et  vascutaires  du  choc  cérébral  {Trui\  M.,  nr,  1877,  :iO3-309).  —Action  vas- 
cataire  comparée  des  anesthésiques  et  du  nttrite  d'amylc  (fL  B.,  1879,  137-139).  *—  Sur  les 
effets  des  excitatioHfi  simultanées  et  successives  appliquées  aux  nerfs  accélérateurs  du 
cmur  [B.  B*,  1H79.  270-272}.  —  Ligature  et  contusion  du  pneumogastrique.  Néerotome 
électrique,  llestitution  des  fonctions  d'un  nerf  comprimé  (B.  B.,  1879,  293*296),  —  Sur  tes 
nerfs  accélcratatrs  du  c^rur  cl  sur  leurs  intcrfàencefi  avec  la  nerfs  modérateurs  B.  fl.» 
1879,  257-261).  —  Nerfs  sensibles  du  poumon.  Troubles  respiratoires  et  circulatoires  pro- 
duits par  tes  inhalations  de  vapeurs  irritantes  dam  le  poumon  lui-même  {B.  B.,  1879,  311- 
314)*  —  Sur  V  innervai  ion  des  vaisseaux  des  poumons  et  sur  les  effets  produits  dans  la  circu^ 
lation  intracardinquc  et  aortique  par  (e  resserrement  de  ces  vaisseaux  [B,  B.*  1880.  231-234). 

—  Bech.  sur  les  effets  protluitA  par  l'excitation  du  bout  central  flu  pneumogastrique  et  de 
>e.<  branches  sur  la  respiration,  le  cour  et  les  vaisseaux  \B.  B.  iv,  1880,  281-38<»)-  —  Heeh, 
sur  quelques  poinàs  de  finnerraiton  accétvratrice  du  cœur  [Trav.  M.,  1880^  iv,  73-98).  — 
Sur  te  degré  d'indépendance  de  la  portion  bulbaire  du  nerf  spinal  par  rapport  au  nerf 
pneumogastrique  cl  sur  la  part  qui  revient  à  chacun  de  ces  deux  nerfs  dans  l'innervation  mo- 
tU'ratrice  du  cœur  (fî.  B.,  1881,  78-82).  —  Comparaison  des  effets  produits  sur  les^  oreillettes 
et  les  ventricules  du  cœur  par  rexcitatton  du  pnrumogastrique  {B.  B.,  1881»  1Q8-Il0j.  — 
Serfs  sensibles  du  ca'ur  (nerfs  presseurs).  Réactions  vaso-motrices  coustrictives  et  cardiaques 
accétératrices  produites  par  Us  irritations  endo-aortitiues  et  intra-cardi4nques  {B.  /!.,  1883, 
399'4Ô3).  —  Sur  fattcnuntiim  ou  la  disparition  complète  des  arrêts  réflexes  du  ca^ur  pendant 
Vanesthésie  confirmée  légutièrc  par  te  chloroforme  et  l'ether.  S^jncope  respiratoire  dans 
fanesthesic  mixte  par  U-  chloroforme  et  lu  morphine  {B,  B.,  1882.  255-259).  —  /Ict/i,  an 
sujet  de  In  note  de  M,  Licon  sur  la  présence  de  fibres  modératrices  du  cœur  dam  la  branche 
interne  du  spinal  {B.  B,  1885,  755-757).  —  Hem.  sur  une  note  de  M.  Laffont  relatives  aux 
effets  différents  produits  sur  ta  pression  vasculaire  et  les  battements  du  cœur  par  les  excita- 
tions des  deux  nerfs  vaguer  (11.  /i.,  1880,   2I4-21ol  —  Contr.  à  f élude exp.  dn  névroses 


1 


842  FRANÇOIS-FRANCK  (Charles-Albert). 

réflexes  â* origine  nasale  (A,  d.  P.,  1889,  538-556).  —  Rech,  exp,  sur  le  dyspnées  réflexes 
d'origine  cardio-aorlique  {A.d.  P.,  1890,  508-518).  — flecA.  exp.  sur  les  spasmes  bronchique 
et  vasO'puhnonaire  dans  les  irritations  cardio-aortiques  (A.  d.  P.,  1898,  546-557).  - 
Ti'oubles  respiratoires  et  circulatoires  dans  Canesthesie  chloroformique  [Ac.  méd.  de  Paris, 
^g90).  —  Rech,  exp,  sur  ratonie  cardiaque  produite  par  le  nerf  pneumo-gastrique  :  introduc- 
tion à  V étude  clinique  des  cardiopathies  avec  dilatation  du  cœur  (A.  d.  P.,  1891,  478-488;. 

Rcch,   exp.   sur  Vaction   cardiaque    antitonique  systolique  du   nerf  pneumoyastrique 

{Ibid.,  575-585).  —  Et.  crit.  et  exp.  de  la  vaso-constriction  pulmonaire  réflexe  [A.  d.  V., 
1896,  178-205). 

IV.  —  Nerfs  vaso-moteurs.  Volume  des  organes.  Grand  sympathique. 

Du  volume  des  organes  dans  ses  rapports  avec  la  circulation  du  sang  (Trav.  M.,  187U, 
,j^  I-G3).  —  Rech.  sur  Vanatomie  et  la  physiologie  d4is  nerfs  vasculaires  d^  la  tête  {Trav. 
M.,  !,  1876,  165-215  et  279-337).  —  (En  coll.  avec  Brissaud)  Inscription  des  mouvements 
d'ecpànsion  et  de  retrait  du  cerveau  chez  une  femme  présentant  une  vaste  perte  de  substnnve 
du  pariétal  gauche  {Trav.  .V.,  m,  1877,  137-153).  —  Sur  Vindépendance  relative  des  cirrw 
latiou'i  périphériques  {B.  B.,  1878,  317-319).  —  Contractilité  des  vaisseaux  capillaires  vrais 
{Gaz.  hebd.,  30  janv.  et  6  févr.  1880).  —  Inscription  des  pulsations  totalisées  des  petits  vais- 
seaux  d*u)ie  région  circonscrite  de  la  peau  (B.  B.,  1881,  211-213).  —  Contr.  à  Vétude  de 
Vinnervation  vaso-dilatatrice  de  la  muqueuse  nasale  (A.  (/.  P.,  1889,  691-701).  —  Étude 
du  pouls  total  des  extrémités  au  moyen  d*un  sphygmographe  volumétrique  (A.  d.  P.,  18fK). 
118-132!.  —  Étude  des  vaso-dilalations  passives.  Applications  à  la  recherche  des  vaso- 
dilatations actives  (A.  d.  P..  1893,  729-739).  —  Rech.  sur  l'innervation  vaso-motrice  du 
pénis  (B.  B.,  1894,  740-743).  —  Réch.  sur  l'innervation  vaso-motrice  du  pénis  (A.  d.  P.. 
1895,  122-153).  —  Nouv.  rech.  sur  Vaction  vaso-constrictive  pulmonaire  du  grand  sympa- 
thique (A.  d.  P.,  1895,  744-758  et  816-830).  —  (En  coll.  avec  Hallion)  Innervation  va^io- 
motrice  du  pancréas  (B.  B.,  1896,  561-563).  —  (En  coll.  avec  Hallion]  Rech.  exp.  sur 
Vinnervation  vaso-constrictive  du  foie  (A.  d.  P.,  1896,  908-936)  —  Rech.  exp.  exécutées  à 
Vaide  d'un  nouvel  appareil  volumétrique  sur  Vinnervation  vaso-motrice  (fe  Vintestin  {Ibid., 
478-508).  — (En  collab.  avec  Hallion)  Effets  de  V excitation  directe,  réflexe  et  centrale  de^ 
nerfs  vaso-moteurs  mésen ter iques  étudies  avec  un  nouvel  appareil  volumétrique  (B.  B.^i896. 
147-149);  Trajet  cervical  et  crânien  des  filets  sensibles  du  cordon  cervical  du  grand  sympa- 
thique {Arch.  de  Phys.  et  de  Path.  gén.,  i,  1899,  753-756).  —  Rech.  sur  la  sensibilit»- 
directe  de  Vappareil  sympathique  cervico-thoracique  {Journ.  de  physiol.  et  de  path.  gén. 
724-738,  1, 1899).  — Anatomie  et  Physiologie  du  nerf  vertébral  ;  étude  d'ensemble  {Cinquan- 
tenaire de  la  Soc.  de  Riologie,  1899,  76-86).  —  Anatomie  du  nerf  vertébral  chez  Vhomme  et 
les  mammifères  {Journ.  de  la  Physiol.  et  de  Path.  gén.,  i,  1899,  1 176-1 185J.—  Le  nerf  ver- 
tébral comme  nerf  sensible  et  moteur  {Ibid.,  1202-1212).  — Critique  de  la  théorie  vaso- 
motrice  des  émotions  {Congr.  int.  des  se.  méd.  Physiologie.  Paris,  1900). 

V.  —  Cerveau. 

Leçons  sur  les  fonctions  motrices  du  cerveau^  1  vol.  in-8^,  Paris,  Masson,  1887.  —  (En 
coll.  avec  A.  Pitres)  Des  dégénérations  secondaires  de  la  moelle  épinière  consécutives  à 
V ablation  du  gyrus  sigmofde  chez  le  chien  (B.  B.,  1880,  67-73).  —  Sur  la  transmission  a 
la  surface  externe  de  la  peau  du  crâne  des  variations  de  la  température  des  couches  superfi- 
cielles du  cei^eau  (B.  B.,  1880,  217-221).  —  Rech.  sur  la  rapidité  des  réactions  motrices 
réflexes  et  cérébrales  et  sur  les  influences  qui  le  font  varier  {Mém.  Soc.  BioL,  1888,  17-26). 
—  Influence  des  excitations  du  cerveau  sur  les  principales  fonctions  organiques  (/6id.,  27- 
43;.  —  (En  coll.  avec  A.  Pitbes)  Rech.  graphiques  sur  les  mouvements  simples  et  sur  les 
convulsions  provoquées  par  les  excitations  du  cerveau  {Trav.  if.,  iv,  1880,  412-447;.  — 
Suppression  des  accès  épileptiformcs  d'origine  corticale  par  la  réfrigération  de  la  zone  motrice 
du  cerveau  chez  le  chien  (B.  B.,  1883,  223-229).  —  Action  paralysante  locale  de  la  cocaïne 
sur  les  ucrfs  et  les  centres  nerveiLv.  Appl.  à  la  technique  expérimentale  (A.  d.  P.,  1892, 
562-:i76\ 


FRANCULINE.  —  FREDERICQ  (Léon). 


84S 


IL  —  Diven. 

De  la  di$so€iatiOH  de$  filet»  irido-dilatateun  et  d^a  nerfn  vascnUiire^  au'd€ssu&  du  gan* 
gUon  Cftxkai  supéncur  (B.  B,,  1878,  2U-24r>;.  —{tu  coll.  avec  Ar«oz,^n)  Hôte  de  Vas- 
piration  Ihorat'iqun  et  p^mmife  au  cardia  des  matitrca  fitomacahé  pendant  te  vomi^isement 
{B,  B,»  1879,  âT 7-279).  —  Trajet  des  fibres  iriflo-ditatatrices  et  va>U'mo triceps  carotidiennes 
au  niveau  de  t anneau  de  Vieus$ens  (B.  B,,  IHIO»  246-241» i.  —  Hech.  $ur  tes  neifs  dilata- 
teurs de  ta  pupilie  [Trav,  M.,  iv,  188o,  1*72).  —  Note  »tir  un  appareil  pour  la  rompre»^ 
fion  et  in  decomprcaaion  graduées  des  nerfs  [fi.  £1.,  1880,  86-8Si»  — Manomètre  à  tnercui*€ 
inscriptmr  modifié  (B,  B.,  1H«0,  i27-13M).  — *  Note  sur  un  double  matiùmêtrc  cnretjistreur  é 
mercure^  et  sur  le  dispositif  pour  Vinacriptvm  de  ta  premon  et  autres  phénomènes  [B»  B., 
1883.  388-398).  —  Manomètre  à  mercure  insa-iptenr  modifié  {Trnt\  M„  1880,  i\%  i49-i82,u 
—  Note  éur  quetquct'  rhnitats  d'expériences  de  réfrigération  artificielle,  médiate,  pro- 
greisiie  :  !•  Courbe  iTatiaisiiement  de  la  tempérûture  profonde  ;  2"^  Comparainon  des  icmp&a^ 
tures  super ficictle  et  profonde;  S*"  État  de  la  cireHlntion  et  de  lAnneriation  modaatriee  du 
CŒur  (B.  B,,  1883,  108-HTj.  —  Topographie  yénerale  des  appareiU  nerveux  ocuto-pupii^ 
laire  et  accélérateur  du  cœur.  Application  à  la  théorie  du  gaiire  ejcopht  ha  Unique  {fi.  B.  1881, 

FRANCULINE  C-'IFW),  —  Glucoside  qu'on  extrail  de  l'écorce  de  bour* 
diiiiie.  En  k  ULsant  btjuillir  avec  IICI,  on  obtient  de  Tacide  frangulique  (C**H*0*)  qui  est- 
probiiblemeiïL  identique  à  l'^niodinc  de  la  rhubarbe  \Dict.  \\\  SuppL,  2,  338). 

FR  AX ETl  N  E  (C'**H*0=^).  —  Substance  qu'on  exlrail du  frêne.  Elle  se  rapprocbo 
tie  la  dapbnétine  et  de  l'esculétîne. 

FREDERICQ  (Léon),  n^-  à  r.aud  le  U  août  ISol.  Professeur  de  physio- 
logie à  riniversité  de  Liège  il8Ty,. 


Physiologie  comparée, 

Autotomie.  —  Amputation  des  pattes  fmr  mouvement  rèpej:e  chez  le  crabe  (A.  B.,  1882, 
Itl,  230).  —  Sur  Vautntomie  ou  mutilation  par  voie  réflcj^c  comme  moifcn  de  défense  chez.  le$ 
anirnauj-  {Arc h.  ZooL  e.rp.f  1881,  i,  (2i,  413).  —  Nouvelles  recherches  sur  r autotomie  chez 
le  crabe  (A.  B,,  1802;  Mcm.  Acad.  Belfj,,  XLViK—  Veber  AutotonmiÀ,  g.P,,  1801,  l,  600}. 

—  Sur  la  rupture  de  la  queue  chez  forrrj  {Bull*  Acad,  Helif,,  1882,  iv,  209).  —  Autres 
articksi  sur  l'autùlomic  dans  DtdL  At\  Beb/.,  xxvi,  758,  el  Hevue  sctentif.fi'd  iiov.  188<5  et 

n»ai  1887. 

Hémocyanine  et  fonctioii  respiratoire  du  lang.  —  i<ur  t'hémoctfâmne^  substance  nouvelle 
du  sang  de  poulpe  [C,  H.,  1878»  lxxxvu,  1»%  et  18y2,  çxv,  61).  — ^ur  la  conservation  de 
Vhànoajanine  à  V abri  de  l*air{BulL  Amd.  Uety.,  xx,  582;  ArcA.  de  zoot.  ea:p*,  1891,  124). 

-  Diffanion  of  copper  in  the  animai  kingdom  {Nature^  19  fév.  1880),  —  Sang  du  homard 
{BulL  Acad.  Bdg,,  187t>,  xLvti,  409).  —  Stïmj  des  insecte:^  {BulL  Acad.  Belg.,  1881,  ï,  487). 

—  Sang  et  respiration  du  ver  à  soie  {T7'ar.  du  labQr,^  i803-l80o,  v,  i96K  —  La  respiration 
de  t'oiifg^U''  dans  ta  serin  animale  {Herue  scientif.f  1881). 

Sang  et  milieu  extérieur.  —  Inpuence  du  miiteu  extérieur  sur  la  composition  satine  du 
snng  de  quelques  animaux  aquatiques  [BulL  Acad.Belg.,  1882,  w,  209  et  dans  Livre  JubiL 
Soc.  méfi.  Gand,  1884).—  Sur  la  physiologie  de  la  branchie {BulL  Acad.  Belg.,  xx,  580;  Arek, 
dezooL  exp.,  1891,  118).  —  La  physiologie  de  la  branchie  et  la  pression  o^motique  du  tang 
de  fécrevissc  {Trav.  du  tabor,,  vi,  1901,  Gt,  aussi  dans  Livre  Jubit, de  \\s  BAj4aEKK,1899). 

—  Sur  h  pei^iéitbititè  de  la  membrane  branchiale  [Butt,  Amd.  Belg.,  lÛOI»  ùH}.  —  Sur  lu 
cômentraiion  moléculaire  dea  liquider  cl  des  solides  de  l'otyanisme  des  animaux  aquatiques 
(ibid,,  1901,  428).  —  Absence  d%ibsorption  cutanée  chez  les  Coléoptères  aquatiques  {ibid.,  1882 , 
IV,  209}. 

Musclea  et  nerf».  —  Sur  la  contraction  des  muscles  striés  de  rhtjdrLtphile  {BulL  Acadn 
Betg.,  I H76,  xLi,  (2),  583).  —  Physiologie  des  muscles  et  des  nerfs  du  homard  [en  coUab.avec 
G-  Vandeveloe)  (f6ïVf.,  1879,  xi.vu,  (2),  77t  ;  A.  B.,  1880,  i,  Ij.  —  Vitesse  de  transmission 


84i  FREDERICQ  (Léon). 

de  V excitation  motrice  dans  les  nerfs  du  homard  (C.  H.,  1888,  xi:i,  239;  Arch.  zool.  cjrp., 
VIII,  ol3;  Bull,  Soc.  méd.  Gand,  1879).  —  Contribution  à  l'étuile  des  Échinides  (Arch.  zooL 
ea^p.,  1876,  v,  429;  C,  H.,  6  et  13  nov.  1876,  lxxxiii,  860  et  908).  —  Sur  la  fonction  cïtro- 
matique  chez  le  poidpe  (C.  «.,  1878,  lxxxviu,  1042).  —  Sur  Vinnervation  respiratoire  chez  te 
poulpe  (C.  R.,  1879,  lxxxyïii,  346). 

Autres  fonctions.  —  Sur  la  physiologie  du  poulpe  commun  {Arch.  zool.  exp.,  1878,  vu, 
Vy'SO;  BulL  Acad.  Belg,,  1878,  xlvi,  (2),  710).  —  La  digestion  des  albuminoides  chez  queUpits 
invertébrés  (Arch.  zool.  exp.,  1878,  vu,  391;  Bull.  Acad.  Belg.,  1878,  xlvi,  (2),  213). 

La  lutte  pour  V existence  chez  les  animaux  marins,  Paris,  1889,  8°. 

Physiologie. 

Sang.  —  De  Cexistence  dans  le  plasma  sanguin  d'une  substance  albuminoïde  se  coagulant 
à  -f  56<»  {Ann.  soc.  méd.  Gand,  1877;  Arch.  zool.  exp.,  vi,  xiv).  — Recherches  sur  la  consti- 
tution du  plasma  sanguin  (Diss.  Gand,  1878).  —  Recherches  sur  la  coagulation  du  sang 
(Bull.  Acad.  Belg.,  1877,  xuv,  (2),  56). 

Sur  le  dosage  des  substances  albuminoides  du  sérum  sanguin  par  circumpolarisation 
(Bull.  Acad.  Belg.,  1880,  l,  (2),  25).  —  Recherches  sur  les  substances  albuminoides  du  sérum 
sanguin  (A.  B.,  1880,  i,  457).  —  Le  pouvoir  rotatoire  de  Valbumine  du  sang  de  chien  (Ibid., 
1881,  II,  379;  Bull.  Acad.  Belg.,  1881,  ii,  (3),  110).  —  Sur  le  pouvoir  rotatoire  des  substances 
albuminoides  du  sérum  sanguin  et  leur  dosage  par  circumpolarisation  {C.R.,  1881,  xciii,  463). 

—  Ueber  die  Gerinnung  von  Eiweiss  durch  Hitze  {C.  P.,  1890).  ~  Note  sur  une  propriété 
optique  nouvelle  du  sang  des  mammifères  (Ann.  Soc.  méd.  Gand,  1877).  —  Sur  la  conserva- 
tion de  Vox\f}iémoglobinc  à  Vabri  des  germes  atmosphériques  (A.  B.,  1890;  BulL  Acad.  Belg., 
XX,  231). 

Cas  dn  sang  et  respiration.  —  Sur  la  répartition  de  Vacide  carbonique  du  sang  entre  les 
globules  rouges  (t  le  sérum  (C.  R.,  1877,  lxxxiv,  661).  —  Sur  le  dosage  de  Vacide  carbo- 
nique dans  le  sérum  sanguin  (Ibid.,  lxxxv,  79).  —  Sur  la  tension  des  gaz  du  sang  artériel 
et  la  théorie  des  échanges  gazeux  de  ta  respiration  pulmonaire  [A.  B.,  1893,  xiv,  105).  — 
Ueber  die  Tension  des  Sauerstoffes  im  arteriellen  Peptonblut  bei  ErhOhuny  derselhen  in  der 
eingeathmelen  Luft  (C.  P.,  1894,  viii,  34).  —  L'augmentation  de  la  tension  de  l'oxygène  du 
sang  peut-elle  produire  Vapnée  (A.  B.,  1895,  xiv,  120)?  —  Sur  la  cause  de  l'apnée  {A.  B., 
XVII,  o61).  —  Le  rôle  du  sang  dans  la  régulation  des  mouvements  respiratoires  (A.  B.,  1892; 
Bull.  acad.  méd.  Belg.,  1892).  —  Sur  la  circulation  céphalique  croisée  ou  échange  de  saw/ 
carotidien  entre  deux  animaux  [A.  B.,  1890;  Bull.  Acad.  Belg.,  xiii  (3),  417).  —  Influence 
des  variations  de  la  composition  centésimale  de  Vair  sur  rintensité  des  échnnges  respiratoires 
{Livre  jubil.  soc.  méd.  Gand,  188t;  C.  B.,  188i,  xcix,  1124). 

Sur  la  théorie  de  Vinnervation  respiratoire  (Bull.  Acad.  Belg.,  1879,  xlvii,  (2),  41 3i.  — 
Expériences  sur  Vinnervation  respiratoire  (A.  P.,  Suppl.  Festscfinft,  1883,  51).  —  Erci- 
talion  du  pneumogastrique  chez  le  lapin  empoisonne  par  CO'  {A.  B.,  1884,  v,  375i. 

Circulation.  Cœur.  —  Sur  la  nature  de  la  systole  verUriculaire  (Ann.  Soc.  mcdico-chir. 
de  Liège,  juillet  1886).  —  Sur  la  physiologie  du  cœur  chez  le  chien  (BuU.  Acad.  Belg.,  xii, 
661).  —  Sur  les  phénomènes  électriques  de  la  systole  venir iculaire  chez  le  chien  {Ibid.^  xiii, 
t*35).  —  Sur  le  tracé  cardiographique  et  la  nature  de  la  systole  ventriculaire  (lôici.,  xiii,  711;. 

—  La  pulsation  du  cœur  chez  le  chien  {A.  B.,  1887).  —  Inscription  du  choc  du  cœur  au 
moyen  de  la  sonde  œsophagienne  (A.  B.,  1886,  vu).  —  Cinq  notes  sur  la  pidsation  cardiaque 
inC.  P.,  avril  1888,  déc.  1891,  juillet  1892  et  fév.  1894.  —  Sur  les  pulsations  de  ia 
veine  cave  supérieure  et  des  oreillettes  du  cœur  (BulL  Acad.  Belg.,  1901,  126). 

Vaisseaux.  —  De  l'influence  de  la  respiration  sur  la  circulation.  —  1.  Sur  les  oscillations 
respiratoires  de  la  pression  artérielle  chez  le  chien.  —  2.  Sur  les  oscillations  de  la  pression 
sanguine  dites  périodes  de  Traube-Hering.  —  3.  Lascension  inspiratoire  de  la  pression  caro- 
tidienne  chez  le  chien.  —  4.  Sur  le  ralentissement  du  rythme  cardiaque  pendant  l'expiration. 
Sur  le  pouls  veineux  physiologique  [Bull.  Acad.  Belg.,  1881,  (3).  513,  626;  1882,  iir  :3.i. 
:il,  117;  XI,  (3;>,  61  ;  .1.  B.,  1882,  m,  55  et  1890).—  Was  soll  man  unter  denNamen  Traibe- 
llERi.\r.*5c/tc'  Wellen  verstehcn  (A.  B..  1887,  351).  —  Procédé  opératoire  nouveau  pour 
^'étude  phyMologique  des  organes  thoraciqucs  [A.  B.,  1885,  vt,  ni).  —  Sur  l'existence  d'un 
rythme  automatique  commun  à  plusieurs  centres  nerveux  de  la  moelle  allongée  (C.  B.,  1882, 


FREDêRÎCQ  (Léon)-  —  FRISSON. 

%c\\',  92).  —  Sur  la  dtBCordance  entre  les  v,i,na(ion&  re^piratoinâ  de$  presmrng  intra-caroti' 
diennê  et  êntra-thoracique  {€.  R,*  IBBi,  xciv,  i4l  ).  —  Versrhluns  der  iii>r  Kopf&chiaQadern 
beim  Kaninchen  ohnc  Ki:5fitAt;L-TEXNRR*se/ie  Krampfe  [C.  Ph,,  2'^  déc.  1804).  —  De  l'action 
phjsiolùyique  dea  mmlractionâ  sanguinefi  (Mém.  Arnd,  miHL  Be/g*»  1896J,  —  Cùntributton 
tt  l'élude  dû  la  fiHre  ti^aumnt tque  chez  U  ckien.  Note  ai/r  la  (itHre  chez  le  lapin  {BulL  Acad. 
m^d,  BeUj.,  «882  et  I88li,  —  Monvemcntii  du  cerveau  (A,  B.,  I88H,  lij  el  103). 

Chaleur  atûmalB.  —  Sur  la  régulation  «/t*  ta  iemiteratuve  diez  It's  animaux  a  sang  chaud 
(A.  B,,  IH82,  m,  68,'i).  —  Nervcnsysiem  und  Wàiineprodaktiùn(A.  g,/*.,sxiviii,  291).  —  La 
courte  diurne  de  ta  température  d€$  centres  jm^veux  mdoripares  fonctionnatU  ftoua  Vinfluence 
de  la  chalear  [À,  13.,  ivii,  .'HT).  —  Sur  quelques  procèdi^a  nourcau.v  de  préparation  de$ 
pièces  anatomiquea  seehes,  [Bull,  Acad.  Belgique,  }%un  187Ô).  —  [»€  Vinnocuité  du  contact 
prolongé  de  rair  ntmofiph trique  avec  le  péritoine  sain  {Bull.  Soc.  m^d.  Gand*  \H1Ù), 

Attiref  fonctions.  —  iJanànie  expérimentale  comme  procédé  de  dissociation  de^  pro' 
piiéten  motrices  et  sensitiies  de  la  moelle  épiniere  [Bult^Acad,  Belg.,  xviu,  51;  A.B.»  ISÎM)). 
—  Une  nouvelle  fonction  de  la  salive  [Liv,  juhiL  Soc,  mêd,  Gand,  1884).  —  Myographe 
{A,  6.,  1882,  i»j,  273).  —  Un  nouret  uréomètre  {Livre  jubii  Soc.  Biologie,  1899).  —  Sur 
la  signification  physioloffique  du  sel  de  cuisine  (Livre  jubil,  van  BAitsEKis,  1890). 

Exercices  pratique  a  de  physiologie,  1891.  ^Manipulations  de  Physiologie,  1892.  —  ÉU^ 
ments  de  Physiologie  humaine  fen  collab.  avec  M,  Noël),  4*  éd,,  1897.  —  Travaux  du 
tahoratoire^  i  à  vt  (i8H:i-19rM;,  reproduisant  une  parlie  des  mémoires  cilés  plos  hiiul.  — 
Notice  $ur  le  deuxième  congrès  international  de  Physiologie,  Lièjçe,  1892.  —  TiïKODOftK 
ScriWANN,  1884.  Annuaire  Acad.  Bdg,  et  Revue  scientifique. 


FRISSO  N,  —  Le  fi'isson  est  un  tremblement^  involontaire,  convubif,  rvllimique. 
de  la  pliil»ait  des  muscles  striés  de  l'organisme,  accompagné  d*yne  sensation  de  froid. 

On  ne  le  confondra  donc  pas  avec  le  tremblement  qui  n*est  qu'une  contrailiun  mus- 
culaire spasmodique  el  rythmi*]ue  plus  ou  moins  localisée,  remplaçant  la  *:ootractiori 
musculaire  harmonique  de  IVlal  normal.  Pourtant  on  poutdéfmir  Le  frisson  un  tremble- 
ment généralisé,  dont  la  cause  première  n'est  pas,  comme  dans  le  tremblement  simple, 
une  incitation  volontaire»  mais  une  incilatioti  organique  soustraite  à  la  volonté. 

En  deUors  àv  «^aelques»  observations  séméiologiques,  d'ailleurs  assez  peu  intéressantes, 
faites  par  Ici^  anciens  médecins  sur  le  frisson  fébrile,  très  peo  de  recherches  ont  été 
faites  sur  le  frisson.  Je  crois  donc  pouvoir  me  rapporter  surtout  au  mémoire  que  j'ai 
consacré  au  frissoti  :  Le  fri^ison  coifune  appareil  de  régulation  thermique  (A.  d.  P.,  1893, 
312-326  et  Trai\  du  LaU.  de  Phy.sioL,  nu  1893).  Voye»  auasî  G.  Bosai.  Nota  di  grafica  del 
brivido  {(lazz.  dcfjii  Ospcdafi,  n"*  12:î,  1901). 

Des  diverses  variétés  de  frisson.  Gl&ssiflcatiûn.  —  Le  frisson  est  dû,  selon 
toute  évidence,  à  une  excitation  bulbo-méduUaire,  laquelle  commande  alors  aus^ilAt  la 
contraction  convulsive  et  rythmique  de  tous  les  muscles  de  Torganisme.  A  ce  compte 
tous  les  frissons  ne  reconnaissent  que  la  même  et  unique  cause. 

Mais  cette  incitation  médullaire  peut  t>Lre  provoquée  par  divers  stîmulanls. 

En  premier  lieu  il  y  a  les  frissons  psychiques,  c'est-à-dire  ceux  dont  la  cause  est  un 
phénomène  psychique. 

En  second  lieu,  les  frisaonn  to.riques^  dans  lesquels  un  poison  quelconque,  agissant 
sur  les  centres  nerveux,  va  produire  la  convulsion  générale  en  forme  de  frisson. 

En  troisième  lieu,  le  frisson  thermique,  âéierminè  par  un  changeïnent  de  température, 
soit  de  l'organisme  lui-même,  soit  du  milieu  ambiant. 

Frisson  psychique.  —  C'est  un  fait  d'observation  vulgaire,  que  la  peur  fait  trembler. 
Dans  ce  cas  le  tremblement  et  le  frisson  se  ressemblent  beaucoup.  On  raconte  que  Baîlly, 
allant  à  l'échafaud,  frisson oait  :  m  Tu  trembles  de  peur,  lâche,  nlui  dit  un  misérable  quel- 
conque... —  «  Non,^dit*tl,c'estde  froid.  »De  fait  il  est  impossible  de  distinguer  le  frisson 
que  produit  le  froid,  et  celui  que  provoque  la  frayeur.  Claquement  des  dents,  mouve- 
ments rythmiques  de  tous  les  muscles,  horripllation,  etc.,  tout  est  identique. 

Sur  les  animaux  on  observe  le  frisson  psychique.  Les  cavaliers  savent  que  souvent, 
devant  un  objet  qui  les  elTraye,  les  chevaux  sont  saisis  par  un  tremblement  convulsif. 
Les  physiologistes  ont  tous  constaté  le  frisson  des  chiens  qu'on  met  sur  la  table  de  vtvt* 


8i6  FRISSON. 

section.  Il  y  a  à  cet  égard  de  très  grandes  différences  individuelles,  et  ce  sont  en  fj^énéral 
les  chiens  les  plus  intelligents  qui  frissonnent  le  plus.  Les  très  jeunes  chiens  ne  tremblent 
jamais.  Au  contraire,  les  vieux  chiens,  spécialement  les  chiens  à  long  poil,  tels  que 
caniches  et  barbets,  sont  plus  portés  à  frissonner  que  les  autres.  Alors  ils  se  débattent 
peu  et  tremblent  de  tous  leurs  membres  sans  aboyer,  sans  gémir,  mais  non  parfois  $ans 
avoir  envie  de  mordre.  C*est  surtout  s'ils  ont  déjà  subi  une  opération  qu'ils  soni 
effrayés.  Alors  ils  sont  presque  paralysés  par  la  peur;  et  celte  demi-paralysie  coïncide 
avec  un  tremblement  général. 

Je  ne  sais  si  d'autres  animaux  peuvent  trembler  de  peur.  Cela  est  très  probable.  Pour- 
tant je  ne  connais  rien  d'analogue  sur  les  lapins  et  les  cobayes.  Quelquefois*  les  lapins 
attachés  frissonnent;  mais  c'est  un  frisson  thermique,  car  dans  ces  cas-là  toujours  la 
température  organique  est  au-dessous  de  la  normale.  Et  quant  aux  oiseaux,  si  Ton  prend 
dans  la  main  un  oiseau,  sa  frayeur  se  caractérise  par  une  respiration  précipitée  avec  une 
fréquence  extrême  des  mouvements  du  cœur;  mais  je  ne  me  souviens  pas  de  les  avoir 
vus  frissonner. 

Une  variété  intéressante  de  ce  frisson  psychique,  c'est  le  sentiment  d*horreur  que 
nous  fait  éprouver  telle  ou  telle  émotion.  Par  exemple,  l'odeur  ou  la  vue  d'un  objet  répu- 
gnant amènent,  en  niéme  temps  que  le  dégoût,  un  frisson  convulsif,  qui,  partant  de  U 
nuque,  court  le  long  du  dos,  et  nous  secoue  d'un  tremblement  coiïvulsif,  involontaire  et 
passager.  Le  plus  souvent  ce  frisson  est  accompagné  d'une  sorte  d'érection  des  muscles 
de  la  peau  ou  d*/iorripilation.  Un  récit  émouvant,  ou  la  lecture  de  tel  ou  tel  passage 
sublime  ou  héroïque,  peuvent  aussi  provoquer  ce  phénomène.  Frisson  de  dégoût,  fris- 
son de  peur,  et  peut-être  aussi  frisson  d'admiration,  ou  d'enthousiasme  :  c'est  toujours 
un  frisson  uniquement  psychique,  et,  quoiqu'il  s'agisse  làd'un  véritable  frisson,  ce  frisson 
-pécial  diffère  un  peu  des  autres,  en  ce  qu'il  est  très  passager.  C'est  plutôt  une  rapide 
et  fugitive  convulsion  qu'un  frissonnement  prolongé. 

En  dernière  analyse, ces  divers  frissons  relèvent  de  la  môme  cause;  c'est-à-dire,  pro- 
bablement, d'une  excitation  très  forte  du  système  nerveux  psychique  qui  retentit  immé- 
diatement sur  le  bulbe  et  la  moelle. 

On  reniarquera,  en  effet,  que  la  sensation  de  froid  et  de  frisson  précède  de  quelques 
fractions  de  seconde  la  contraction  musculaire  convulsive. 

Frissons  toxiques.  —  Le  frisson  toxique  typique  est  le  frisson  fébrile;  car  il  est 
impossible  d'attribuer  à  un  phénomène  thermique  le  grand  frisson  de  la  fièvre.  En  effet, 
comme  Gavarret  l'a  montré  le  premier  dans  une  mémorable  observation,  c'est  au 
moment  où  la  température  est  très  élevée,  quelquefois  de  40®  et  de  41<»,  que  survient  k 
frisson;  et  la  sensation  de  froid,  éprouvée  par  le  malade  qui  fiissonne,  n'est  aucunement 
en  rapport  avec  sa  température  organique.  D'ailleurs,  dans  nombre  d'affections  hyper- 
thermiques  non  infectieuses,  il  n'y  a  pas  de  frisson. 

C'est  dans  les  fièvres  les  plus  infectieuses  que  le  frisson  toxique  est  le  plus  marqu^^, 
dans  la  fièvre  intermittente  notamment,  ou  dans  l'infection  urineuse,  ou  dans  la  septi- 
cémie; il  semble  donc  être  dans  une  certaine  relation  avec  le  degré  d'intoxication  de 
l'individu. 

C'est  à  ces  notions  assez  rudimentaires  que  se  réduisent  nos  connaissances  sur  le 
frisson  toxique.  Expérimentalement,  sans  que  des  recherches  méthodiques  aient  élé 
faites,  on  n'en  sait  pas  davantage.  D'ailleurs,  rien  n'est  plus  difficile  que  de  provoquer 
par  l'injection  de  telles  ou  telles  substances  des  phénomènes  analogues  à  ceux  de  la 
fièvre.  Quant  aux  substances  minéiales  ou  aux  alcaloïdes  organiques,  ils  ne  déter- 
minent jamais  le  frisson,  quelle  que  soit  la  dose  à  laquelle  on  les  injecte.  En  réalité  la 
lièvre,  avec  frisson,  n'existe  que  rarement  chez  les  animaux.  Pourtant,  d'après  Chac- 
VEAU  {Comm,  oraie),  l'injection  intra-veineusc  de  liquides  septiques  provoque  chez  les 
ruminants  un  violent  frisson,  sans  que  la  température  propre  de  l'animal  ait  changé. 

Le  mécanisme  de  ce  frisson  toxique  nous  est  encore  inconnu.  Par  analogie  nous 
pouvons  supposer  qu'il  s'agit  d'une  excitation  bulbaire  forte  mettant  en  jeu  les  appareils 
musculaires;  et  il  est  vraisemblable  que  c'est  l'excitation  par  le  poison  de  ces  centres 
qui  détermine  le  frisson,  comme  l'excitation  de  certains  centres  par  des  poisons  convul- 
sivanls  détermine  la  convulsion.  Convulsion  ou  frisson  ne  sont,  en  effet,  que  deux  moda- 
lités très  voisines  d'un  même  phénomène  excito-moteur  des  centres. 


FRISSON. 


Bscaraclèreî»  de  ce  frisson  toxjtjue  sont  bien  couuus  de  Ions.  Ils  ne  iiunileîU  pas  de 
description  spéciale.  Notons  seulement  la  prédilection  de  rexciUtion  pour  les  muscles 
iiiA^licateurs,  si  bien  que  le  malade  vtaqnt'  ttes  dents.  Dans  tous  les  fris.sons  il  en  est  de 
m**me;  la  frayeur  comme  le  froid  font  trembler  tous  les  muscles,  mais  toujours  de  pré- 
férence les  muscles  masticateurs. 

Enlln  il  y  a  tous  les  degrés  «le  frisson  :  depuis  le  léger  malaise  d'une  OèvTe  légère, 
dans  lequel  il  y  a  sensation  de  froid  (saii!*  abaissement  réel  de  température)  avec  une 
petite  horripilatiou,  jusqu'au  grand  frisson  de  la  septicémie,  de  la  H^vto  iiilermittente  ou 
de  la  pneumonie,  dans  lequel  le  malade  tremble  avec  tant  de  force  tjae  le  ht  en  est  ébranlé. 

Frissons  tbermiqaes,  —  A.  Dtatinciion  du  trisiou  thermique  réilexe  et  du  trUson 
thermique  central.  —  Il  y  a  lieu  de  Taire  pour  le  frisson  lu  rinîmi^  distinction  que  j'ai 
établie  pour  ta  polypnée  thermique  et  pouj'  la  sudation  Ibermiquc.  Eu  elTet,  detn  cas 
peuvent  se  présenter  :  l**  la  température  organique  ne  se  njodiOe  pas,  et  des  excitations 
p«5riphériqueâ  déterminent  un  frisson  réflexe;  t''  les  actes  réflexes  étant  abolis,  il  y  a 
abaissement  de  la  température  organique,  et  frisson  de  cause  centrale. 

Pour  que  la  température  de  Tanimal  soit  réglée  à  un  niveau  conveuaLle,  au  niveau 
normal,  ce  sont  d'abord  les  actions  réilexes  qui  a^L^issent,  Et  le  plus  souvent  elles  suf- 
fisent. Que  l'on  entre  dans  une  étuve  k  fio**.  avant  que  la  température  du  corps  ait  nionlt*, 
il  y  a  sudation  (chez  fhomme)  et  polypnée  (chez  le  chien)  précisément  pour  que  la 
tempéruture  du  corps  ne  s'élève  pa5.  Mais  si,  pour  telle  ou  telle  cause,  ce  mécanisme 
régulateur  n*a  pas  sofli,  un  auti'e  appareil  intervient  pour  produire  la  polypnée  ou  la 
«udation  ;  c'est  l'appareil  bulbo-mcdullaire,  sensible  à  une  élévation  de  sa  propre  tem- 
pératur*^,  et  réagissant  par  la  polypnée  et  la  sudation  contre  cet  excès  thermique. 

H.  Frisson  réflexe.  —  Nous  dirons  qu'un  frisson  est  réllexe  quand  il  est  provoqué  par 
une  causti  périphériijue,  etfju'il  n'y  a  pas  de  chan^çeraent  dans  la  température  même  de 
ranimai. 

Le  plus  souvent  l'excitation  au  frisson, c*est  le  froid.  Ainsi  on  frissonne  quand  on  sort 
brusquement  d*une  chambre  chaude  pour  entrer  dans  un  milieu  froid;  on  frissonne 
quandf  an  sortir  du  bain,  il  y  a  refroidissement  intense  de  la  peau  par  évaporation  de 
Peau  qui  nous  mouille. 

Il  ne  parait  pas  que  le  frisson  produit  par  le  contact  de  l'eau  trop  froide  ou  par  le 
bain  froid"  coïncide  avec  on  abaissement  notable  de  la  température  organique  (Lei-èviik). 
En  tout  cas  ai  abaissement  est  trop  failde  pour  être  considéré  comme  la  cause  déter- 
minante de  ce  frisson,  à  moins  qu'on  ne  suppose,  ce  qui  est  peut-être  vrai»  une  extréu>e 
sensibilité  des  contres  nerveux  aux  variations  de  leur  température  propre.  Pourtant, 
si  Ton  réfléchit  que  le  frisson  survient  immédiatement,  sans  que  l'organisme  ait  eu  le 
temps  de  se  refroidir,  et  dés  le  début  de  l'immersion,  on  sera  tenté  de  dire  que  fa 
réponse  rapide  indique  que  c'est  un  phénontene  réflexe^  et  non  un  phénomène  dû  à  un 
changement  de  la  température  organique. 

Le  frisson  réflexe  se  retrouve  chez  les  animaux,  et  en  particulier  chez  les  chiens.  Mais 
nn  peut  Tobserver  aussi  très  bien  chez  les  lapins,  les  cobayes,  les  pigeons,  qui  sont 
soumis  au  froid. 

A  la  vérité,  sur  les  grands  chiens  couverts  d'une  épaisse  fourrure,  on  ne  le  voit  que 
rart'mentî  mais,  sur  les  petits  chiens  ou  sur  les  chiens  à  poil  ras,  on  l'observe  pour  ainsi 
dire  constamment.  Que  si  Ton  re^;arde  un  de  ces  petits  chiens  à  poil  ras  qui  ne  pèsent 
que  2  ou  3  kilogrammes,  ou  les  verra  en  hiver,  et  même  parfois  en  été,  trembler  et  fris- 
sonner sans  cesse,  mais  surtout  si  on  les  attache  de  manière  à  les  erap<^cher  de  courir 
et  de  remuer*  La  température  de  Tanimal  n'est  cependant  pas,  ainsi  que  je  m'en  suis 
.jiouvent  assuré,  inféricuie  à  la  température  normale;  mais  c'est  le  moyen  qu'il  emploie 
'•pour  se  réchauffer,  et  c*est  prérisérnent  par  le  fait  de  ce  frisson  qu*il  a  une  température 
normale. 

Le  contraste  est  saisissant  entre  la  manière  d'être  des  gros  chiens  à  longs  poils  et  des 
petits  chiens  à  poil  ras*  Les  gros  chiens,  dès  qu'ils  font  quelques  mouvements  muscu- 
laires, deviennent  haletants  et  polypnéiques,  tandis  que  les  petits  chiens  sont  toujours 
tremblants.  C'est  que  les  uns  perdent  peu  de  chaleur,  et  ont  toujours  besoin  de  se  refroi- 
dir, alors  tjue  les  petits  chiens  perdent  beaucoup  de  chaleur,  et  ont  toujours  besoin  de 
se  réchauffer. 


84«  FRISSON. 

II  faut  remarquer  aussi  que  It^  frisson  réilexe  peut  se  produire  pendant  le  sommeil. 
En  elfot,  les  petits  et  jeunes  chiens,  si  disposés  au  frisson,  étant  endormis,  conlinuent 
à  frissonner.  C'est  un  fait  d'observation  vulgaire,  et  facile  à  véritier.  On  sait  d'ailleurs 
que  le  sommeil  n'abolit  pas  les  réllexes,  et  qu'alors  ils  sont  même  parfois  exagérés. 

L'observation  du  frisson  réilexe  dans  des  conditions  expérimentales  déterminées  e>t 
assez  délicate  et  sujette  à  bien  des  irrégularités.  Ainsi,  le  plus  souvent,  un  chien  altachr, 
au  lieu  de  frissonner,  se  débattra,  s'agitera;  et  ces  mouvements  vont  le  réchaaffer,  si 
bien  que  presque  toujours  la  température  d'un  chien  attaché  s'élève,  au  lieu  de  diminuer, 
par  le  fait  seul  de  sa  lutte  contre  les  liens  qui  l'enserrent. 

Comme,  d'ailleurs,  il  est  probable  que,  si  les  causes  du  frisson  réflexe  et  du  frisson 
central  sont  différentes,  les  effets  sont  les  mêmes,  et  les  conséquences  physiologiques 
identiques,  j'ai  préféré  porter  mon  attention  surtout  sur  le  frisson  central,  plus  facile  à 
étudier. 

C.  Frisson  central.  —  Si  l'on  attache  un  chien  sur  la  table  d'expérience,  et  notam- 
ment un  petit  chien,  on  le  voit  souvent  trembler  et  frissonner  ;  mais,  pour  s'assurer  qu'il 
ne  s'agit  |>as  de  frisson  psychique,  ni  de  frisson  réflexe,  il  faut  le  chloraliser  fortement. 
Alors  son  frisson  cesse  complèloment,  et  il  est,  avec  une  dose  suffisante  de  chloral,  en 
pleine  résolution  musculaire.  En  même  temps  sa  température  s'abaisse. 

Mais,  quand  sa  température  est  arrivée  aux  environs  de  'A2^  ou  32*,  un  nouvetu 
phénomène  apparaît;  c'est  le  frisson. 

D'abord  ce  frisson  n'est  pas  un  tremblement  total,  général,  qui  prend  tous  lesroascles 
de  l'organisme  pour  les  secouer  par  de  violentes  contractions  ;  c'est  une  légère  modifi- 
cation du  rythme  respiratoire. 

Chaque  inspiration  s'accompagne  d'une  sorte  de  contraction  des  muscles  du  corps, 
muscles  du  cou,  du  tronc,  des  membres  antérieurs,  des  membres  postérieurs,  qui  ne  ser- 
vent ni  les  uns  ni  les  autres  à  la  ventilation  pulmonaire.  Chaque  fois  que  l'animal  ins- 
pire, il  contracte  les  muscles  de  son  corps,  et  la  môme  stimulation  des  centres  nerreux 
qui  a  pour  efTet  une  inspiration  va  déterminer  une  contraction  d'ensemble,  une  sorte  de 
convulsion  passagère,  dans  les  muscles  non  respiratoires. 

Par  le  fait  de  ce  commencement  de  frisson,  la  température,  qui  baissait,  cesse  de 
baisser.  Elle  reste  à  peu  prrs  stationnaire,  eteu  inérne  temps  les  inspirations  qui  accom- 
pagnent le  frisson  deviennent  de  plus  en  plus  fortes  ;  puis,  même  sans  que  l'animal  se 
réveille,  elles  se  prolongent  de  plus  en  plus,  fînissant  par  empiéter  sur  toute  la  période 
qui  sépare  deux  inspirations,  quoiqu'elles  gardent  toujours  une  intensité  plus  grande  au 
moment  de  l'effort  inspiraloire. 

Enfin,  à  une  période  un  peu  plus  avancée,  c'est  un  véritable  frisson,  et  alors  la  tem- 
pérature remonte,  et  l'animal,  encore  très  engourdi,  se  réveille  peu  ù  peu.  Mais  jusque- 
là  il  dormait  :  et  sa  température  était  déjà  remontée,  alors  que  nul  phénomène  d'acti- 
vité musculaire,  en  dehors  de  ce  frisson,  ne  s'était  encore  produit. 

On  voit  d'abord  par  là  que  le  frisson  suffit  pour  relever  la  température  ;  car  on  ne 
peut  invoquer  aucune  autre  cause  pour  expliquer  que  la  température  non  seulement 
cesse  de  baisser;  mais  même  se  relève. 

La  cause  de  ce  frisson,  c'est,  selon  toute  vraisemblance,  l'abaissement  de  température 
des  centres  nerveux.  De  même  que  réchauffement  de  ces  centres  détermine  la  polypné**, 
de  môme  leur  refroidissement  détermine  le  frisson;  car  le  bulbe,  qui  est  le  régulateur 
thermique,  réagit  au  froid  par  le  frisson,  qui  produit  de  la  chaleur,  et  réagit  à  la  chaleur 
par  la  polypnéc  (ou  la  sudation)  qui  produit  du  froid. 

Ayant  déterminé  exactement  le  degré  thermique  (4i<'7}  auquel  se  produit  chez  le 
chien  la  polypnée  de  cause  centrale,  j'eusse  désiré  déterminer  de  même  le  degré  ther- 
mique auquel  se  produit  le  frisson  de  cause  centrale.  Mais  une  difficalté  s'est  présentée, 
qui  ma  paru  presque  impossible  à  résoudre:  c'est  qu'il  faut  chloraliser  ou  chloraloser 
les  chiens  pour  déterminer  chez  eux  l'abaissement  thermique  nécessaire.  Alors,  comme 
ces  frissuns  modifient,  proportionnellement  à  leur  dose,  l'excitabilité  bulbaire,  on  com- 
prend que  le  frisson  commencera  plus  ou  moins  tôt,  et  sera  plus  ou  moins  intense. 
srlon  que  l'intoxication  sera  plus  ou  moins  profonde.  Quand  la  dose  de  chloral  est  très 
forte,  à  la  limite  de  la  dose  mortelle,  à  peu  près  O'^'^V.*»  par  kilogramme,  il  n'y  a  plus 
de  fn>>un,  ni  réilexe,  ni  central. 


FRJSSON- 


U9 


l*our  voir  apparaître  le  frisson  aux  environs  île  34\i1  faut  une  dose  de  cbloral  voisioè 
de  0«%3. 

D^ailleurs,  ïe  chloraïose  estmieaic  adaplê  pçul-<^lre  à  cette  expérience  que  le  cliloral: 
lar  rexcitabiJilé^médullaire  est  beaucoup  moins  diniinu<^e. 


8 

S 
.12 

3 


^  r 


2    Ê 
2    S 


ÏK  Phénomènes  chimiques  et  échanges  gazeux  respiratoireadanale  frisson  therisique^  — 
J*ui  cherché  à  savoir  ce  que  deveiiHJcnt  les  éclianges  chez  le^  animaux  rrissonnauls. 

Il  eût  été  désirable  d'eïpérimt^nler  sur  les  chiens  non  chloialisé:),  mais  alors  h\  (Vissan 
est  trèî»  intermiltent  el  irrégulier;  de  sorte  que  cela  ne  pennet  aucune  conclusioiu  11  a 

DICT-    Di;   HIY310L001E  —  TOME   VI.  (ît 


«50  FRISSON. 

donc  falla  comparer  entre  eux  des  chiens  chloralisés  ;  et  parmi  ceax-là  ceux  qui  frisson- 
nent et  ceux  qui  ne  frissonnent  pas. 

Voici  la  comparaison  (pour  le  CO'  en  poids  par  kilogramme  et  par  heure)  chex  les 
uns  et  les  autres.  Gomme  ces  chiens  étaient  de  différentes  lailles,  et  que  le  CO^  excrété 
par  kilogramme  est  inversement  proportionnel  à  la  taille,  on  a  mis  en  face  du  chiffre 
obtenu  le  chifTre  théorique  se  rapportant  à  la  quantité  de  GO^  excrété  normalement 
par  des  chiens  de  même  poids,  d'après  le  tableau  demi-schématique  'que  j*ai  dressé 
dans  un  travail  antérieur  {Trav,  du  Lab.,  i89o,  1,532). 


CO*  du  < 

:hien  chloralisé. 

CO*    (oD    grammes; 

C0«  du  chien  normal. 

Le  chien  normal  ayant  100. 

Chiens  chloralisés. 

grammes. 

1.    .    .     0,234 

1,250 

20 

2.    .    .     0,450 

1,185 

38 

3.   .    .     0,187 

1.300 

1 

4.    .    .     0,288 

1,260 

43 

Quelque  disparates  que  soient  ces  quatre  expériences,  elles  peuvent  cependant  com- 
porter une  moyenne:  soit,  si  le  chien  est  profondément  chloralisé,  100  étant  la  normale 
du  CO^  excrété  à  l'état  de  veille;  cette  quantité  sera  sensiblement  de  25  pendant  la  chlo- 
ralisation  sans  frisson. 

Mais,  si  le  chien  frissonne,  la  quantité  de  CO^  croît  beaucoup.  Voici  six  expériences 
daos  lesquelles,  pour  des  chiens  de  10  kilogrammes,  chez  qui  par  conséquent  le  poids 
de  CO'^  par  kilogramme  et  par  heure  était  de  i8',250,  le  CO*  excrété  a  été  : 

0,630;  0,3i2;  0.688 

0,875;  1.203;  0,645 

Ces  chiffres  nous  donnent  une  moyenne  de  0,72;  ce  qui  fait,  en  rapportant  à  100  le  CO' 
de  l'état  normal,  un  chiffre  de  58  p.  100^.  Donc,  dans  le  frisson  de  l'animal  chloralisé.  la 
quantité  de  CO*  s'est  élevée;  mais  elle  n'est  pas  encore  aussi  forte  que  la  quantité  de  CO- 
normalement  excrétée.  11  faut  donc,  conséquence  assez  importante,  p6ur  qu'un  chien 
chloralisé  puisse  se  réchauffer,  qu'il  frissonne  avec  une  très  grande  force. 

Dans  un  cas  de  frisson  violent  la  production  a  dépassé  beaucoup  la  moyenne.  Elle  a 
ét«'"  de  iP%9o  au  lieu  de  1^^,25.  Alors  on  voyait,  en  même  temps  que  le  frisson  et  le  taux 
croissant  du  CO*  excrété,  s'élever  la  température  du  chien,  et  on  assistait  ainsi  à  la 
démonstration  formelle  de  la  corrélation  très  simple  qui  unit  ces  trois  phénomènes,. 
contraction  musculaire,  combustion  du  carbone  et  réchauffement  du  corps. 

Le  quotient  respiratoire  tend  aussi  à  s'élever,  ce  qui  est  l'indice  d'une  combustion  des 
hydrates  de  carbone,  qui  brûlent  dans  le  muscle.  Mais  la  différence  est  assez  faible. 


Pendant  et 

Kxpéricucos. 

Avant  le  frisson. 

après 

1  lo  frisson, 

1 

0,70 

0,84 

2 

0,55 

0,63 

3 

0.77 

0,79 

i 

0,87 

0,84 

5 

0,74 

0,69 

6 

0,75 

0,81 

Moyenne.  . 

.   .    .         0,73 

0,77 

Une  expérience  intéressante  établit  une  analogie  évidente  entre  les  conditions  de  la 
polypnée  thermique  et  celles  du  frisson  thermique.  En  effet,  comme  je  l'ai  montré  jadis, 
si  Foxygénation  du  sang  qui  irrigue  le  bulbe  n'est  pas  parfaite,  il  n'y  a  pas  de  polypnée 
thermique.  Ce  phénomène  de  régulation  respiratoire  ne  peut  avoir  lieu  que  si  la  fonction 
chimique  respiratoire  est  complètement  satisfaite.  De  même  pour  le  frisson  thermique. 
Si  Ton  commence  à  asphyxier  un  chien  qui  frissonne,  au  moment  où  Tasphyxie  com- 
mence à  s'établir,  ce  qui  est  rendu  manifeste  par  la  coloration  violacée  de  la  langue,  le 
frisson  cesse,  et  il  ne  reparait  que  lorsque  quelques  inspirations  d*air  pur  auront  rétabli  la 
teneur  normale  du  sang  en  gaz  oxygène  et  anhydride  carbonique.  Ainsi  la  cessation  du 
frisson  était  bien  dne  au  phénomène  chimique  de  l'asphyxie,  et  il  n'y  a  de  frisson  ther- 


FRISSON. 


051 


miqtie,  comme  il  ny  a  de  potypiiée  Uiermiqoe,  que  si  U  fonction  fondamentale  de  la  ne, 
c'est-à-dire  la  saturation  du  sang  en  oxygène,  est  complè-lenieiit  satisfaite  (Cn*  BictiKT. 
D€B  phénomènes  chimiques  du  fmaon,  B.  B,,  1S93.  33-35). 

Dan»  ses  expériences  sur  le  ri'chaufTement  des  animaux  hibernants,  R.  Dl'bojs  u 
observé  des  tremblements  nmsrnïaires  corrélatifs  à  Télévation  de  la  température  primi* 
tivement  basse  {Sur  le  fviê^on  mmathiire  :h€z  Vanimal  qui  se  réchauffe  automatiquçment, 
B.  /?.»  1B^4»  115-117.  Ch,  HicHET.  Le  frisson  musculaire  comme  procédé  thcimogéne,  ibiii., 
18H»  151).  Mais  il  ne  pense  pas  qu'il  s'agisse  là  d'an  procédé  de  réchautTemenL  KncfTel, 
comme  il  le  dit  lui-même,  ces  trémulations  ne  ressemblent  pas  au  grelottement  du 
cbien»  du  lapin  ou  de  Thomme  qui  ont  froid:  ce  sont  des  trémulations  locaîisées,  inter- 
mittentes, dues  ppul-êire  à  la  circulation  d'un  sang  plus  chaud  ou  différemment  oxy- 
géné. Pom  lui  le  mécanisme  du  récliauffement  de  la  marmotte  consiste  dans  les  phéno- 
mènes chimiques  inlm-hépatiques  dont  il  a  démontré  la  réalité^  et  non  dans  le  frisaou. 
11  me  parait  cependant  que,  si  ces  trémulations  sont  impuissantes  à  réchauffer  l'hiber- 
nant, on  ne  peut  les  comparer  aiii  grands  frissons  des  animaui  non  hibernants  qui  se 
réchaulTent  :  et  rien  ne  nous  autorise  à  assimiler  les  faibles  trémulations  Jibrillaires  de 
lamarmoite  im  voie  de  réchauffement  au  vrai  frisson  du  chien  refroidi.  J'admets  d'ailleurs 
comme  parfaitement  plausible  que  le  procédé  de  réchautTement  n*est  pas  unique,  et  il 
me  paraît  légitime  de  supposer  que,  parallèlement  à  l'activité  croissante  du  foie  dans 
ses  combustions  chimiques,  iJ  n*y  aurait  aussi,  concourant  au  même  but,  la  contraction 
généralisée  de  tous  les  muscles  de  l'organisme. 

Le  frisson  thermique  nous  apparaît  donc  comme  le  procédé  que  la  nature  a  employé 
pour  ohlenirlerécbautFement  autiîinatique  involontaire  des  animaux  refroidis.  Le  plus 
souvenl  le  frisson  rt'tlexe  suffit.  «  Lorsque  le  corps,  dilL.  FREi>ERiCQ  {Arch,  de  BioL,  1882, 
m,  7ri9},  est  exposé  au  froid,  on  ressent  un  certain  dej;îré  de  raideur  dans  tous  les  mus- 
cles du  corps;  ceHe-ci  se  lie  intimement  au  Ireniblemént  invotonlaire  qui  survient  pnr 
voie  réflexe  lorsque  Taction  du  froid  est  poussée  plus  loin,  La  lension  augmente,  et  finit 
par  "^e  transformer  en  un  tremhlement  intermillent.  ■>  Mais  que  ce  frisson  rétlexe  soit 
insuffisant,  alurs  les  centres  eux-mêmes  réagiss^^nt;  car  ils  sont  excités  par  l'abaissement 
lie  leur  température  propre,  et  l'animal  frissonne,  parce  que  ses  centres  nerveux  refroi- 
dis comniiindent  des  contractions  musculaires  généralisées,  de  mantt'i^  à  faire  de  la 
chaleur  et  â  produire  la  lpn»pérature  (|ui  h^ur  est  nécf'ssair«\ 

Du  frisson  envisagé  au  point  de  vue  de  son  mécanisme.  —  L  ne  des  caracté- 
ristiques du  frisson,  lorsqu'il  est  à  ses  débuts,  c*est  d'accompagner  les  inspirations,  et 
de  cesser  à  peu  près  complètement  dans  l'expiration  et  dans  les  pauses  respiratoires,  Lr 
faitaune  certaine  importance,  au  point  de  vue  de  la  cause  qui  détermine  le  frisson.  Il  est 
en  effet  permis  de  supposer  que  dans  le  rytlime  respiratoire  il  y  a  une  période  de  plus 
grande  excitabilité,  qui  se  traduit  par  rincitalion  inspiratoire,  et  une  période  de  moindre 
excitabilité  qui  succède  à  la  phase  d'excitation  excito-molrice  de  la  respiration.  Si  donc 
l'animal  frissonne  pendant  riiispiration,  c'est  qn*à  ce  moment  les  centres  encéphalo- 
raédullaires  sont  dans  un  état  d*excitabîlité  accrue. 

Les  excitations  réllexes  modifient  le  frisson  en  agissant  sur  les  centres  nerveux  qui 
commandent  aux  muscles.  SI  &  un  chien  refroidi  et  frissonnant  on  fait  une  aspersion 
d'eau  chaude,  on  arrêtera  soudain  tout  tremblement.  Il  est  clair  que  ce  n'est  pas  le 
réchaulTcnient  qui  a  agi  ;  car  la  température  rectale,  à  la  suite  de  cette  passagère 
aspersion  d*eau  chaude,  jfa  pas  été  sensiblement  modifiée,  et,  tout  de  suite  après,  le 
frisson  reparaît,  comme  précédemment  {Voy.  la  fig,  3,  p,  319  de  mon  mémoire). 

On  ^ait  qu'il  en  est  de  même  pour  la  polypnée  thermique.  Des  excitations  rétîexes  la 
modifient,  quand  elle  n'est  pas  trop  intense:  une  eicilation  douloureuse,  par  exemple, 
ou  une  déglutition. 

De  même  aussi  tes  incitations  volontaires  peuvent  modilier  le  frisson.  Boebi  donne 
un  graphique  de  frisson  pris  sur  un  malade  atteint  de  fièvre  quarte  (fig.  7,  trace  32)  oti 
on  voit  le  frisson  complétemenl  arrêté,  pour  quelques  secondes  tout  au  moins,  par  la 
volonté.  De  sorte  que  le  frisson,  commandé  parles  centres  bulbaires,  peut  être  certaine- 
ment arrêté  ou  diminué  par  les  incitations  réflexes  de  la  périphérie  sensible,  ou  les  inci- 
tations volontaires  de  la  périphérie  cérébrale, 

J*ai  pu  montrer,  par  une  expérience  très  simple,  que  le  frisson  est  bien  un  phénomène 


852  FROID.  —   FRUCTIFICATION. 

bulbaire.  En  effet,  sur  un  chien  chloralisé  et  fiissonnant.j'ai  coupé  la  moelle  épinière  au 
niveau  de  la  première  vertèbre  dorsale.  La  respiration  a  continué  ;  mais  le  frisson  acessé 
subitement,  et,  au  bout  de  quelques  minutes,  on  a  pu  constater,  dans  les  muscles  du  cou 
animés  par  des  nerfs  dont  Torigine  est  supérieure  à  la  septième  cervicale,  que  le  frémis- 
sement n'en  avait  pas  disparu,  et  qu'il  continuait  à  se  faire  d'une  manière  rythmique. 

Il  était  très  intéressant  de  mesurer  la  fréquence  des  contractions  musculaires  du 
frisson.  C'est  une  recherche  très  facile,  et  il  suffit  d'inscrire  les  contractions  sur  un  cylin- 
dre enregistreur  en  les  chronographiant.  J'ai  trouvé  sur  le  lapin  et  le  chien  des  chiffres 
variant  entre  iO  et  12  par  seconde,  ce  qui  coïncide  absolument  avec  la  période  propre  de 
la  contraction  du  système  nerveux  (A.  Broca  et  Ch.  Richet.  Période  réfraclaire  duns  les 
centres  nerveux.  Trav,  du  Làh.,  1902,  v,  128).  Ce  chiffre  coïncide  avec  le  nombre  maxi- 
mum des  contractions  volontaires  pouvant  être  exécutées  par  seconde,  qu'il  s'agisse  du 
bulbe  ou  de  l'écorce  cérébrale.  Il  semble  donc  que  la  période  des  centres  nerveux  soit  la 
même,  c'est-à-dire  de  0",i  environ.  D'autre  part  Herringham,  étudiant  les  tremblements 
pathologiques  {On  muscular  tremor.  J,  P.,  1896,  xi,  481)  a  trouvé  un  rythme  de  0,  10,  11, 
12  par  seconde;  et  BoERi,dans  ses  études  sur  le  frisson  des  malades,  a  trouvé  des  chiffres 
variant  entre  8  et  12  par  seconde. 

CHARLES  RICHET. 

FROID.  —  Voyez  Chaleur,  m,  8i. 

FRUCTI FICATION.  —  Pendantque  les  ovules  se  transforment  en  graines, 
les  parois  du  pistil  éprouvent  des  modifications  qui  le  font  transformer  en  fruit  :  c'est 
le  phénomène  de  la  fructification.  X  ce  point  de  vue  purement  physiologique,  les  fruits 
peuvent  se  grouper  naturellement  en  deux  catégories  : 

1°  Les  fniits  seca  ou  les  parois  des  carpelles  ne  s'accroissent  que  jusqu'au  moment 
où  les  graines  parachèvent  leur  maturité.  A  parlir  de  ce  moment,  les  matières  nutri- 
tives y  contenues  émigrent  dans  les  graines  ou  dans  le  reste  de  la  plante,  en  même  temps 
que  les  parois  se  dessèchent.  Dès  lors,  les  uns  s'ouvrent  (capsules,  gousses,  siliques,  etc.), 
les  autres  restent  telles  quelles  et  tombent  avec  la  graine,  à  laquelle  ils  constituent  une 
enveloppe  protectrice  (Akènes,  etc.). 

Le  mécanisme  du  dessèchement  [des  parois  est  encore  mal  connu  et  mériterait  de 
nouvelles  recherches,  tant  au  point  de  vue  anatomique  qu'au  point  de  vue  de  la  phy- 
siologie et  de  la  chimie.  On  sait  seulement  que,  dans  certains  pédoncules,  il  se  produit 
un  tissu  cicatriciel  comme  ceux  des  pétioles  au  moment  de  la  chute  des  feuilles. 

Le  procédé  par  lequel  s'ouvrent  les  capsules  est  mieux  connu,  grâce  aux  recherches 
de  Leclerc  du  Sablon  (Thèse  de  Paris,  1884). 

11  résulte  de  ses  études  que  les  deux  propositions  suivantes  suffisent  pour  expliquer 
tous  les  cas  de  déhisi-ence  qu'on  observe  sur  les  fruits  secs  :  1°  Les  fibres  lignifiées 
se  contractent  moins  dans  le  sens  de  leur  longueur  que  dans  une  direction  perpendicu- 
laire; 2«  Des  éléments  cellulaires  de  forme  quelconque  lignifiés  se  contractent  d'autant 
plus,  toutes  choses  égales  d'ailleurs,  que  leur  parois  sont  plus  épaisses. 

La  structure  des  fruits  déhiscents  fournit  de  nombreuses  vérifications  de  ces  propo. 
sitions,  qu'on  peut  d'ailleurs  démontrer  expérimentalement.  Dans  un  copeau  de  bois 
mince  ethomogène  taillé  perpendiculairement  à  la  direction  des  fibres,  on  découpe  deux 
rectangles  plans  de  même  dimension,  la  direction  des  libres  étant  parallèle  au  petit  côté 
de  l'un  et  au  grand  côté  de  l'autre;  on  les  imbibe  d'eau  séparément,  puis  on  les  colle 
l'un  contre  l'autre,  de  façon  qu'ils  coïncident  dans  toute  leur  étendue  et  que  les  fibres 
de  l'un  soient. dans  une  direction  perpendiculaire  aux  fibres  de  l'autre;  on  les  laisse 
ensuite  se  dess^'clier.  On  voit  alors  le  système,  d'abord  plan,  se  recourber  de  telle  manière 
que  la  partie  convexe  présenta  ses  fibres  parallèles  à  la  ligne  de  plus  grande  courbure. 

Un  plan  passant  par  cette  ligne  coupe  donc  les  fibres  de  la  partie  annexe  parallè- 
lement à  leur  direction  et  celles  de  la  partie  concave  perpendiculairement. 

C'est,  en  général,  suivant  le  sjrand  cùté  du  rectangle  qu'on  observe  la  courbure  ;  mais 
il  ost  évident  qu'elle  a  les  mômes  raisons  de  se  produire  suivant  le  petit  côte.  Le  même 
copeau  peut  même  présenter  à  la  fois  les  deux  courbures,  autant  que  sa  forme  primitive 
peut  lui  permettre  de  le  faire  sans  se  déchirer,  hji  l'on  rend  au  copeau  l'eau  qu'il  a  perdue, 


FRUCTIFICATION. 


8S3 


¥ 


il  se  redressera,  el  on  pourra,  en  l*liiimecUut  et  le  desséchant  alteruativeinenl,  le  faire 
se  recourber  ou  se  redresser  autant  de  fois  qu'on  voudra. 

La  seconde  proposition,  énoncée  plus  haut,  est  siisceptibje  d'une  démonstration  ana- 
logue :  on  prend  deux  copeaux  de  boi^  dont  Tun  est  composé  de  cellules  h  parois  plus 
i^paisses  que  l'autre  et,  autant  que  possible,  semblables  d'ailleurs  :  on  \ef>  laisse  -'iutbi- 
lier  d'eau,  puis  on  len  colle  l'un  contre  l'autre,  de  façon  à  les  faire  coïncider  daus  toute 
leur  retendue. 

En  laissant  le  système  des  deui  copeaux  se  dessécher,  on  les  voit  se  recourber,  et 
c*est  celui  qui  renferme  les  cellules  aux  parois  b?9  plus  épaisses  qui  se  trouve  sur  la  face 
concave,  et  qui,  par  conséquent,  s'est  contracté  le  plus.  Il  va  sans  dire  qu'en  reprenant 
la  quantité  dVau  qu'ils  ont  perdue,  cescopeaux  se  dilatent  comme  ils  s'étaient  contractés 
en  se  deâsécbanl  el  reprennent  leur  forme  primitive.  On  peut  donc  conclure  que  les  cel- 
lules se  contractent  d^autant  plus  par  la  dessiccation  que  leurs  parois  sont  plus  épaisses* 
n  est  assciediKieile  de  se  procurer  des»  copeaux  remplissant  les  conditions  nécessaires. 
Le  meilleur  moyen  consisle  à  choisir  un  arbre,  tel  que  le  Frêne  où  le  Mûrier,  où  les  élé- 
ments li;»neui  formés  en  automne  soienl  plus  petits  et  à  parois  beaucoup  plus  épaisses 
que  ceux  formés  au  prinlemps.  On  fait  avec  un  raicrolome  une  coupe  transversale  d'une 
assez  grande  étendue,  et  c'est  daus  cette  coupe,  présentant  plusieurs  couches  annuelles, 
qu'on  peut  découper  des  copeaux  formés  uniquement  d*éli*men!^  à  parois  minres  ou  à 
parois  épaisses.  Si  Ton  prenait  des  copeaux  sur  des  arbres  dilTérents,  il  serait  à  craindre 
que  la  structure  ou  la  composition  ebimique  du  bois  ne  fût  pas  la  môme  dans  les  deux 
copeaux.  On  ne  saurai!  alors  s'il  faul  attribuer  la  ditTérence  de  conlraclion  a  la  dîiïérence 
d'épaisseur  des  parois  ou  à  une  autre  cause. 

Dans  sa  thèse,  Leclerc  du  Saulon  indique  un  certain  nombre  d'expériences  faites 
pour  montrer  que  la  débiscence  des  fruits  secs  est  produite  par  la  dessiccation. 

Le;^  prolongements  fibreux  qui  surmontent  chaque  carpelle  de  ÏErodium  peuvent, 
mieux  que  tout  anlre  exemple,  montrer  cette  influence  de  rhuniidilé  sur  la  déhiscenoe* 
Os  prolon'îenients,  on  le  sait,  s'enroulent  en  spirale  d'une  façon  assez  complexe;  si  on 
les  plonge  dans  de  Teau  on  dans  une  almosphère  saturée  d'bumîditéron  les  voit  aussitôt 
se  dérouler  et  reprendre  la  forme  primitive;  si  on  les  laisse  se  dessécher,  ils  s'enroulent 
de  nouveau.  On  peut  recommencer  l'expérience  aussi  simvent  qu'on  vent  avec  le  raôm& 
carpelli'  sans  que  les  liumeclations  et  les  dessiccations  alternatives  fassent  rien  perdre  de 
leurs  propriétés  aux  tissus.  Il  n'est  pas  nécessaire,  pour  que  reipérience  réussisse, 
d'opérer  sur  un  fruit  récemment  ouvert;  un  filet  tïKrodium  enrouir-  depuis  plusieurs 
années  peut  encore  se  dérouler  en  reprenant  la  quantité  d'eau  suffisante.  Dans  ce  cas,  il 
est  bon  d'employer  de  l'eau  chaude  :  le  résultat  est  obtenu  beaucoup  plus  promptemenL 
Pour  humecter  les  tissus  et  empêcher  amsi  la  débiscence,  on  peut  remplacer  Teau 
par  d'autres  liquides,  des  acides,  des  bast^sou  même  de  l'ai cooL  Mais,  si  l'on  met  dans  la 
glycérine  un  fruit  non  encore  ouvert,  on  voit  la  déhiscence  se  produire  comme  (par  la 
dessiccation.  Si  l'action  se  prolonge,  cette  inïluence  de  la  glycérine  semble  en  quelque 
sorte  changer  de  sens  :  le  fruit  se  ferme  peu  à  peu  et  reste  délinilivenient  fermé  si  les 
circonstances  restent  les  mêmes.  Ces  tleux  résultats  successifs,  et  en  apparence  contra- 
dictoiresp  peuvent  s'expliquer  facilement  par  la  double  i^ropriété  qu'a  la  glycérine  d*élre 
avide  d'eau  et  d'avoir  un  faible  pouvoir  d'imhibilion.  En  elîet,  si  Ton  plonge  un  fruit 
imbibé  d'eau  dans  la  glycérine,  l'eau  des  tissus  est  d'abord  absorbée  par  la  glycérine  sans 
être  remplacée  par  un  autre  liquide;  l'elTet  produit  est  donc  le  niéme  qoe  si  l'on  dessé- 
chait le  fruit.  Mais,  au  bout  d'un  certain  temps,  la  glycérine  mêlée  à  l'eau  imbibe  peu  à 
peu  les  parois  des  cellules,  et  le  fruit,  de  nouveau  humecté  de  liquide,  se  referme. 

Une  des  principales  causes  qui  activent  la  dessiccation  du  fruit  est  l'élévation  de  tem- 
pérature. Cest  en  effet  pendant  Tété- et  au  moment  te  plus  chaud  de  la  journée  que  les 
fruits  s'ouvrent  le  plus  fréquemment.  On  peut  d'ailleurs,  en  approchant  un  fruit  d'une 
source  quelconque  de  chtiluur,  provoquer  la  déhisLenci^  ou  l'augmenter  lorsqu'elle  s'est 
déjà  produite.  L'expérience  est  surtout  frappante  avec  des  capsules  de  ricin  ou  d'euphorbe 
qui  s'ouvrent  avec  explosion  lorsqu'on  les  porte  à  une  température  sufhsamment  élevée. 
Il  est  difficile  de  préciser  la  température  nécessaire  a  la  déhiscence  d'un  certain  fruit; 
car  cette  déhiscence  dépend,  comme  nous  le  verrons,  de  bien  d'autres  circonstances 
qu'il  est  impossible  d'apprécier  avec  exactitude. 


su  FRUCTIFICATION. 

On  peut  se  rendre  compte  de  cette  influence  de  la  chaleur  sur  l'ouverture  des  fruits, 
en  remarquant  que  l'élévation  de  température  favorise  Tévaporation  de  Teau  renfermée 
dans  les  tissus,  et  par  conséquent  active  la  dessiccation  ;  mais  la  chaleur  a-t-elle  sur  la 
déhiscence  une  action  propre  indépendante  du  dessèchement  qu'elle  produit?  on  ne 
peut  le  conclure  des  expériences  que  j'ai  citées,  où  les  fruits  s'ouvraient  sous  l'action  de 
la  chaleur,  car  on  ne  sait  pas  si  l'on  doit  attribuer  le  résultat  obtenu  seulement  au  dess  *} 
chement  produit  par  la  chaleur,  ou  en  partie  à  la  chaleur  elle-même. 

Le  meilleur  moyen  d'isoler, ces  deux  causes  consiste  à  opérer  à  des  températures 
différentes,  sans  changer  l'humidité  du  fruit.  Pour  être  certain  qu'en  changeant  la  tem- 
pérature, on  ne  change  pas  aussi  la  quantité  d'eau  renfermée  dans  les  tissus,  il  est  com- 
mode de  n'observer  que  des  fruits  complètement  desséchés  ou  plongés  dans  l'eau. 

Dans  une  première  série  d'expériences  on  mettra  donc  des  fruits  déhiscents  dans  de 
l'eau  à  des  températures  différentes.  Si,  par  exemple,  on  met  dans  de  Teau  bouillante 
une  valve  de  Spartiumjunceum,  elle  se  déroule  rapidement,  et  reste  immobile  lorsqu'elle 
a  atteint  une  certaine  position  limite. 

Transportée  dans  de  l'eau  à  zéro,  cette  valve  éprouve  un  léger  changement  de  forme  * 
elle  commence  à  s'enrouler  comme  si  elle  se  desséchait;  mais  ce  mouvement  est  faible 
et  il  faut  une  certaine  attention  pour  l'apercevoir.  Les  fruits  d'Erodium  peuvent  donner 
des  résultats  analogues;  le  fllet  qui  surmonte  chaque  carpelle  est  un  peu  moins  recourbé 
dans  Teau  chaude  que  dans  l'eau  froide. 

Il  résulte  de  ces  expériences  que  Taction  de  la  chaleur,  lorsqu'elle  est  isolée,  tend  à 
empêcher  la  déhiscence.  On  peut  cependant  supposer  que  les  tissus  ont  un  pouvoir 
d'imbibition  plus  fort  dans  l'eau  chaude  que  dans  l'eau  froide,  et  que  c'est  à  une  perte 
d'eau  qu'on  doit  attribuer  le  commencement  d'enroulement  qu'éprouvent  les  fruits  dans 
l'eau  froide. 

L'expérience  suivante,  faite  sur  un  fruit  complètement  desséché,  est  à  l'abri  de  cette 
objection.  On  flxe  sur  un  morceau  de  liège  ou  tout  autre  support  un  carpelle  à*Erodium, 
de  façon  à  pouvoir  en  suivre  facilement  les  mouvements;  on  met  le  tout  sous  une  cloche 
bien  fermée  dont  l'atmosphère  est  desséchée  avec  de  la  chaux.  Le  carpelle  perd  alors 
presque  toute  l'eau  qu'il  contenait  et  acquiert  une  certaine  forme  qui  reste  la  même  tant 
que  la  température  ne  change  pas.  Si  l'on  élève  la  température,  l'enroulement  diminue; 
il  augmente,  au  contraire,  si  l'on  produit  un  refroidissement.  L'action  de  la  chaleur, 
complètement  isolée  dans  cette  expérience,  est  donc  la  même  que  celle  de  Thumidité, 
c'est-à-dire  contraire  à  la  déhiscence. 

Nous  avons  vu  que  dans  la  nature  il  n'en  était  pas  ainsi  :  les  fruits  s'ouvrent  sous 
l'influence  de  la  chaleur;  c'est  que  l'action  propre  d'une  élévation  de  température  est 
beaucoup  plus  faible  que  l'action  indirecte  qu'elle  exerce  en  desséchant  les  tissus,  et  c'est 
seulement  le  résultat  de  ce  dessèchement  qu'on  observe  dans  la  nature. 

11  était  facile  de  prévoir  qu'une  élévation  de  température  produirait  le  même  effet 
qu'une  augmentation  d'humidité.  En  effet,  les  mesures  qui  ont  été  faites  sur  la  dilatation 
des  tissus  végétaux  sous  l'action  de  la  chaleur  montrent  que  celte  dilatation  se  produit, 
notamment  pour  ce  (jui  concerne  les  fibres,  suivant  les  mêmes  lois  que  la  dilatation 
résultant  de  l'imbibition. 

Si  une  cellule  à  parois  épaisses  se  contracte  plus  qu'une  cellule  à  parois  minces,  il 
en  sera  de  même  des  parties  de  cellules  qui  se  contracteront  d'autant  plus  qu'elles 
seront  plus  épaisses.  Si  donc,  dans  une  assise  de  cellules,  l'épiderme  extérieur  d'un 
fruit,  par  exemple  la  partie  externe  des  parois,  est  plus  épais  que  la  partie  interne, 
la  partie  externe  se  contractera  davantage  en  se  desséchant  et  se  trouvera  sur  la  face 
concave  de  l'assise  recourbée. 

Tous  ces  résultats  ne  s'appliquent  qu'aux  éléments  lignifiés  qui,  par  leur  consistance 
et  leur  rigidité,  se  prêtent  le  mieux  aux  expériences.  Les  tissus  non  ligniflés  renferment 
en  général  beaucoup  plus  d'eau  et  se  contractent  beaucoup  plus  par  la  dessiccation. 
Mais,  comme  leur  consistance  est  faible,  ils  peuvent  se  déchirer  ou  se  mouler  sur  les 
parties  plus  dures  dont  ils  suivent  les  mouvements,  loin  de  les  diriger. 

Les  exemples  sont  nombreux  qui  viennent  à  l'appui  de  cette  manière  de  voir. 

Sur  une  capsule  de  Ricin  desséchée,  on  voit  en  effet  la  couche  de  parenchyme  mon, 
qui  recouvre  la  partie  ligneuse,  séparée  en  six  bandes  étroites  qui  couvrent  à  peine  la 


FRUCTIFICATION. 


85& 


I 


tuoitit*  de  ta  surface  du  fruit.  La  plupart  du  lemps  ce  dêchiremeDl  ne  96  produit  pas, 
grâce  â  Tadliéreuce  des  tissus  voisins.  La  couche  de  parenchyme,  dont  ta  contraction 
tangentïelle  est  ainsi  g^née,  dimiaue  en  revanche  d*épaj*wur  d'une  façon  trt^s  notable. 
C'est  ce  qu'oa  peut  observer  aur  la  plupart  des  capsules,  telles  que  celles  de  la  Scrofulaire» 
de  VAntirrhiniimt  etc. 

2*  Dans  les  fruits  chamm  le!*  parois  des  carpelles  s'accroissent  jusqu'au  moment  où 
te  fruit  tombe  et  se  remplissent  de  matières  nutritives,  de  sucres  en  particulier,  Mênwî 
après,  ceti  parois  éprouvent  des  modifications  chimiques  qui  en  constituent  la  a  nialu- 
ralion  »,  Les  ptiénomènes  qui  accompagoenl  celte  dernière  ont  été  étudiés  en  dernier  lieu 
par  GeaiiEH  \  Thèse  de  Paris,  26  juin  JSÔT), 

Dans  ses  recherches  sur  la  respiration  des  fruits»  OKaKER  a  adopté  la  méthode  de 
l'uir  conliné-  Mais,  comme  les  fruits  doivent  si>jonrncr  souvent  plusieurs  mois  dans  les 
appareils  et  que  ces  derniers  sont  soumis  k  de  fréquents  déplacements,  il  a  dû  chercher 
à  b«s  simplifier  le  plus  possible,  tout  en  leui  donnant  le  tnaiimum  do  solidité  et  à  éviter 
Tinlluence  probable  des  vapeurs  mercurielles. 

n  Un  tlacon  cylindrique  en  verrre  à  large  ouverture  est  fermé  par  un  bouchon  de 
liège  que  Ton  a  maintenu  longtemps  dans  la  paraffine  fondue;  celle-ci  obture  les  pores 
du  bouchon  et  la  chaleur  à  laquelle  le  liège  se  trouve  soumis  dans  le  bain  de  paraffine 
est  suffisante  pour  le  stériliser. 

i*  Le  bouchon  présente  trois  ouvertures.  Dans  Lune  est  engagé  un  thermomètre  des- 
Une  à  indiquer  la  température  de  ratmosphère  du  llacon. 

«  A  travers  la  seconde  passe  un  tube  de  verre  sVnfonçant  jusqu*à  la  moitié  de  la 
hauleur  du  tlacon^  recourbé  à  angle  droit  à  sa  partie  supérieure  et  présentant  dans  la 
branche  horizontale  un  élranglement  contre  lequel  vient  buter  un  tampon  de  ouate; son 
eilrémité  libre  est  coiffée  d*un  tube  de  caoutchouc  pouvant  être  fermé  au  moyeu  d'une 
baguette  de  verre  pleine.  La  troisième  ouverture  porte  un  tube  recourbé  comme  le  pré« 
cèdent,  mais  dont  la  branche  verticale  dépasse  à  peine  la  surface  inférieure  dti  bouchon; 
la  branche  hoii/^ontale  du  tube  est  munie  d'un  robinet  à  trois  voies  qui  permet  de  le 
faire  communiquer,  soit  avec  un  manomètre  à  mesure,  soit  avec  le  tube  horizontal  qui 
porte,  lui  aussi»  un  étranglement  et  un  tampon  d'ouate.  Pour  éviter  Taclion  des  vapeurs 
mercurielles,  nous  avons  pris  la  précaution  de  recouvrir  d'ooe  mince  couche  d'eau  la 
surface  a  de  la  colonne  mercurielle. 

ii  Les  deux  tubes  et  le  thermomètre  sont  stérihsés  à  rauloclave  et  enfoncés  dans  le 
bouchon  au  moment  où  celui-ci  est  relire  de  la  paraffine,  et  l'ensemble  est  placé  chaud 
encore  sur  le  llacon  stérilisé.  Dans  ce  dernier,  se  trouve  déjà  le  fruit  lavé  à  l'eau  boriquée, 
puis  h  Teau  stérilisée,  ainsi  qu'un  petit  tube  contenant  quelques  centimètres  cubes  d'ettu 
destinée  à  maintenir  ratmosphère  constamment  saturée  d'humidité, 

«  Le  bouchon  est  enfoncé  suffisamment  pour  former  avec  le  Imrd  du  llacon  une  cuvette 
que  l'on  remplit  de  paraffine  fondue,  en  même  temps  que  l'on  établit  un  vide  partiel 
dans  Tappareil,  de  façon  à  faire  pénétrer  celte  sni^stance  dans  les  interstices  qui  peuvent 
exister. 

«  Aux  températures  de  20**,  30*,  33*  auxquelles  nous  avons  opéré»  il  ne  se  produit  pas 
de  lissures  dans  la  paraffine,  et  le  manomètre  nous  a  toujours  montré  que  la  fermeture 
de  nos  appareils  restait  parfaite  pendant  toute  la  durée  de  l'expérience. 

«  Mais,  pour  les  expériences  faites  à  0%  il  n'en  est  pas  ainsi|  et  nous  avons  dû  recourir 
alors  au  bouchon  de  caoutchouc. 

t<  Le  tube  C  du  llacon  ainsi  préparé  est  alors  mi»  en  communication  avec  une  trompe 
À  eau,  le  robinet  â  trois  voies  d  étant  disposé  de  telle  façon  que  l'air  extérieur  puisse 
pénétrer  par  les  tubes  Cet  D  dans  le  llacon  et  en  renouveler  l'atmosphère. 

•*  On  sépare  ensuite  l'appareil  de  la  trompe;  on  ferme  le  luhe  C  au  moyen  de  ta  baguette 
de  verre,  puis  on  oriente  le  robinet  d  de  façon  à  intercepter  la  communication  entre 
fair  extérieur  et  l'atmosphère  du  flacon  et  h  l'établir  entre  cette  dernière  et  le  mano- 
mètre. L'appareil  est  alors  prêt  à  être  placé  à  l'étuve. 

«  Prises  de  gax.  —  Chaque  fois  qu'il  est  nécessaire,  pour  analyser  l'atmosphère  du 
flacon^  d'en  prélever  un  échantillon,  nous  mettons  le  tube  en  communication  avec  Tap* 
pareil  semblable  à  celui  qwi  a  servi  dans  les  [expériences  de  f».  Bon:nier  et  Mancin.  Le 
fonctionnement  de  cet  appareil  est  trop  connu  pour  que  nous  y  insistions  davantage. 


856  FRUCTIFICATION. 

«  Si  Talmosphère  inlernc  des  plantes  ordinaires  est  assez  réduite,  et  si  les  dimension:» 
do  leurs  lacunes  sont  assez  fortes  pour  que  le  mélange  mécanique  de  celte  amospbèn* 
avec  Tair  confiné  ne  modifie  pas  sensiblement  la  composition,  comme  l'ont  établi  los 
savants  précédents,  il  n'en  est  pas  de  môme  pour  les  fruits  dont  Tatmospb^^re  internt- 
est  beaucoup  plus  développée.  Il  faudrait  donc,  avant  chaque  prise  de  gaz,  efTectuer  un 
brassage  avec  l'appareil  qui  sert  à  prélever  les  échantillons,  pour  amener  le  mélange 
de  l'air  contenu  dans  les  fruits  avec  Tair  confiné  qui  les  entoure.  Mais  l'épaisseur  con- 
sidérable des  fruits,  les  faibles  dimensions  de  leurs  méats  intercellulaires,  font  que  c^ 
mélange  est  impossible  à  réaliser  d'une  façon  parfaite.  Aussi  avons-nous  dû  tourner  la 
difficulté  de  la  .façon  suivante  : 

«  Supposons  que  nous  venions  d'effectuer,  sans  brassage  mécanique  préalable,  l'ana- 
lyse (\)  de  l'air  confiné  après  un  certain  temps  de  respiration  du  fruit.  Nous  renouve- 
lons cet  air,  et  en  efTectuons  ensuite  l'analyse  (B),  le  tout  assez  rapidement  pour  que, 
pendant  ce  court  intervalle  de  temps,  les  gaz  internes  du  fruit  n'aient  pas  pu  difTuser 
sensiblement  à  l'extérieur.  Le  fruit  est  alors  remis  à  l'étuve.  Au  bout  d'un  temps  de  res- 
piration tel  que  que  la  composition  de  l'air  confiné  soit  redevenue  à  peu  près  ce  qu'elle 
était  lors  de  l'analyse  (A),  nous  efi'ectuons  une  troisième  analyse  (C). 

<  A  ce  moment  la  composition  des  gaz  contenus  dans  le  fruit  est  sensiblement  la  m^me 
qu'au  moment  de  l'analyse  A,  et,  nar  suite,  de  l'analyse  B,  c'est-à-dire  qu'au  début  de  la 
nouvelle  expérience.  Nous  pouvons  donc  admettre  que  les  volumes  de  gaz  carbonique 
déf2:agé  et  d'oxygène  absorbé  indiqués  par  la  comparaison  des  analyses  G  et  B  sont  bion 
(  eux  qui  résultent  de  la  respiration  du  fruit  dans  l'intervalle  de  temps  compris  entre  ce> 
deux  anal3'ses. 

u  Cette  façon  d'opérer  pn*sente  les  avantages  suivants  : 

u  \**  Les  opérations  sont  beaucoup  simplifiées; 

«  2"  Nous  n'avons  pas,  dans  la  détermination  des  échanges  gazeux  qui  se  produisent 
entre  les  fruits  et  l'atmosphère  confinée,  à  tenir  compte  des  fiaz  contenus  dans  les  méats 
intercellulaires  et  dissous  dans  le  suc  des  fruits,  puisque  leurs  volumes  sont  les  mêmes 
au  début  et  à  la  fin  de  Texpérience.  —  Nous  évitons  donc  de  ce  chef  une  grande  incer- 
titude sur  l'évaluation  de  ces  volumes,  évaluation  que  nous  serions  obligé  de  faire,  si 
nous  employions  le  brassage  mécanique.  « 

Voici  les  conclusions  auxquelles  arrive  Gerber  : 

«  1.  Contrairement  à  ce  que  l'on  observe  dans  la  respiration  des  plantes  ordinaires, 
les  fruits  charnus  sucrés  dégagent,  à  certaines  phases  de  leur  développement,  un  volume 
de  gaz  carbonique  supérieur  au  volume  d'oxygène  qu'ils  absorbent  dans  le  même  temp>. 
et  présentent,  par  suite,  un  quotient  respiratoire  supérieur  à  Tunité. 

«  II.  Ge  quotient  respiratoire  spécial  a  une  origine  et  des  allures  différentes  suivant  le 
degré  de  la  maturation  des  fruits  et  les  principes  chimiques  que  ceux-ci  contiennent. 
Nous  sommes  ainsi  amené  à  distinguer  deux  catégories  de  quotients  supérieurs  a 
l'unité. 

«  Les  uns  sont  dus  à  la  présence  des  acides  :  ce  sont  les  quotientfi  d'acides.  Les  autres 
sont  dus  à  rinsuffisanc<>  de  la  quantité  d'air  qui  parvient  aux  cellules  et  à  la  production 
d'alcool  qui  en  est  la  conséquence  :  ce  sont  les  quotients  de  fermentation, 

u  III.  Les  quotiniis  d\tcidrs  se  présentent  toutes  les  fois  que  les  fruits  qui  contiennent 
des  acides  :  citrique,  tartrique,  malique,  etc.,  se  trouvent  à  une  température  supérieure 
à  un  certain  degré. 

'<  La  limite  inférieure  à  partir  de  laquelle  se  manifeste  le  quotient  d'acides  est  assez 
éhîvée  (30®)  pour  les  fruits  acides  tartrique  et  citrique;  elle  est  moins  élevée  '  ir»"  environ 
pour  les  fruits  à  acide  malique. 

<v  II  est  à  remarquer  qu'on  obtient  les  mêmes  quotients  supérieurs  à  l'unité,  lorsqu'on 
cultive  des  moisissures,  telles  que  Sterimatocystis  nif/ra,  sur  des  solutions  ne  contenant 
que  les  acides  précéd»'nts.  Il  est  ainsi  prouvé  que  l'élévation  du  quotient  respiratoire 
si^'iialé  plus  haut  dans  les  fruits  acides  est  due  à  la  présence  de  ces  acides. 

«<  Mais,  en  plus  de  celle  expérience  et  pour  nous  placer  dans  des  conditions  tout  à  fait 
comparables  à  celles  que  présentent  les  fruits,  nous  avous  cultivé  le  même  champignon 
dans  des  solutions  contenant  un  mélange  de  sucre  et  d'acide.  Or,  dans  ce  cas,  nous 
avo:is  trouvé  les  mêmes  quotients  supérieurs  à  l'unité  que  dans  les  fruits  acides  et  le 


FRUCTtFrCATrON. 


85T 


même  écart  entre  les  lim  îles  iciférîenre^  de  le  m  pé  rature  où  apparaî&seut,  pour  les  di  (Té* 
reoU  acidei»  les  quotieots  supérieurs  k  Tunité, 

«  Les  quotients  d'ncîdes  se  rencontrent  «'gaiement  cheiles  {ïlantes  crasses.  Gela  nous 
permet  do  lapproclier  leur  respîralîfm  de  celle  des  fruits  acides  et  d*opposer  ces  deux 

respimlions  a  celles  des  plantes  ordinaires. 

4  IV.  Les  quotients  de  fermentation  se  produisent  lotîtes  les  Toit  que  l'oiygène  de 
l'aLmosplifre  n'arrive^  pins  aux  cellules  en  quantité  suffisante  pour  fournir  réoergie 
nécessaire  à  raclivité  vitale. 

*«  Ce  manque  d'oxygène  est  drt  à  (a  production  de  pocline;  cette  production,  d'une 
part^  est  accompa^'oée  d*une  augmenlation  de  Inactivité  cellulaire  et,  d'autt'e  part,  elle 
détermine  une  diminution  dans  l'apport  de  l^oxy^ène  aux  cellules  par  suite  de  l'occlu- 
sion des  méats  interccttuluires  par  le  gotiûement  de  la  pectine. 

*t  Nous  avons  constaté  qoe  rajipantion  du  quotient  de  fermen talion  n*a  lîcu  que 
lorsque  le  tanin  a  disparu  entièrement,  et  ceci  concorde  avec  l'tiutre  fait  que  nous 
avons  également  observé,  k  savoir  que  le  phénomène  dit  de  la  transforum  lion  de  la  pec- 
tose  en  pectine  ne  se  produit  qiiaprrs  la  disparition  de  ce  tanin.  Les  relations  que 
nous  avofïs  établies  entre  la  formation  de  la  pectine  et  Tapparilion  du  quotient  de  fer- 
mentation nous  ont  permis  de  démontrer  que  les  fruits,  an  contact  de  Foxygône  de 
Tair,  se  trouvent,  de  par  cette  formation,  placés  dans  les  mômes  conditions  que  tes 
fruils  privés  d'oxygène  par  Lkcbartier  et  Bellany,  et  qa*ila  se  comportent  de  la  même 
façon. 

"  V.  Le  quùUent  de  fermentation  diffère  du  quotient  d'acides  : 

«  I*  ParTépoque  a  laquelle  on  le  constate.  —  Chez  les  fruits  cueillis  avant  la  maturité, 
il  se  maiiifesteà  la  lui  de  la  maturation,  tandis  que  le  quotientd'acides apparaît  au  début; 

«2*  Par  la  température  miniroa  a  laquelle  il  se  manifeste.  —  On  Tobserve  aux  tempé- 
ratures basses,  nir^me  0**,  cliez  les  fruits  qui  présentent  encore  à  celte  température  une 
respiration  assez  forte  pour  avoir  besoin  d*une  quantité  notable  d'oxygène,  tandis  que 
le  quotient  d'acides  n'apparaît  guère,  même  pour  ces  fruits,  quàSO-'; 

«  3<*  Par  sa  valeur.  —  Cette  valeur  est  souvent  jsupérieure  à  3,  tandis  que  le  quotient 
d'acides  est  toujours  inféneur  k  2  et  généralement  plus  petit  que  1,H0; 

«  4'*  Par  rjnlensité  respiratoire  correspondante*.  ^  La  quantité  de  gaz  oxygène  absorbée 
parle  fruit,  t[uand  r*n  constate  le  quotient  dû  fermentation,  est  bien  moins  forte  qu'avant  son 
apparition,  tandis  qui^  cette  quantité  est  bien  plus  forte  quand  c'est  le  quotient  d'acides 
qui  se  manifeste; 

H  T^^  Par  les  modiliirations  (ju'il  éprouve  sous  l'influence  du  sectionnement.  —  Le  sec- 
tionnement diminu»^  léj^érement  sa  valeur  et  augmente  à  peine  l'intensité  respiratoire 
correspondante,  tandis  qu'il  élève  considérablement  le  quotient  d'acides  en  même  temp> 
que  rintensité  respiratoire  s'accroli  fortement; 

aù'^  Par  leschanji;ements  diinii(iuesqui  se  produisent  dans  le  fruit,  —  Le  quotient  de 
Icrnienlalion  indique  la  formation  dalcool  et  assez  souvent  d'acides  volatils.  On  ne  con- 
state rien  d'analoifue  dans  les  fruits  olFrant  le  quotient  d"acide>. 

ir  Modi^cations  que  les  fruils  éprouvent  pendant  la  maturation.  —  Indiquons 
maintenant  les  mndirrcattons  cbimiques  ijul  se  produisent  dans  les  fruits  au  cours  des 
phénomènes  respiratoires  dont  nous  venons  de  montrer  les  variations. 

Ces  moditlcations  aiïecfent  :  1**  les  acides;  2^  les  tannins  ,  3"  l'amidon;,  4^  les  ma- 
tières sucrées. 

H  L  Les  acides  des  fruits  sont  partiellement  utilisés  h  la  formation  d'tiydrates  de  car- 
bone. 

i«  Cette  réaction  sa  produit  chaque  fois  que  Ton  observe  le  quotient  d'acides,  quelle 
que  soit  sa  valeur^  celle-ci  étant,  comme  nous  l'avons  dit,  toujours  supérieure  à  Tunité* 

u  Nous  avons  établi  ce  fait  tlo  la  fa^on  suivante  : 

9  l«  Les  moisissures  cultivées  sur  un  milieu  nutritif  ne  contenant  que  des  acides  forment 
des  hydrates  de  carbone  (myiélium).  En  même  temps»  elles  présentent  un  quotient 
respiratoire  supérieur  au  quotient  que  Ton  obtiendrait  en  oxydant  complètement  la  mo- 
lécule des  acides». 

«  Donc  un  quotient  supérieur  au  quotient  d'oxydation  complète  des  acides  indique  la 
formation  des  hydrates  de  carbone. 


858  FRUCTIFICATION. 

«  Or  les  moisissures  cultivées  sur  un  milieu  nutritif  conleuant  un  mélange  de  sucre  el 
diacides,  ainsi  que  les  fruits  acides,  présentent,  tant  qu'il  existe  une  assez  grande  quan- 
tité d'acides  et  que  la  température  est  assez  élevée,  un  quotient  supérieur  au  quotient 
d*oxydation  complète  des  acides;  donc  il  se  forme  dans  ces  conditions  des  hydrates  de 
carbone  aux  dépens  des  acides  des  fruitsJ 

«  Il  est  certain  que  cette  formation  se  produit  encore  dans  les  cultures  des  moisissures 
et  dans  les  fruits  contenant  une  très  faible  quantité  d'acides  et  une  grande  quantité  de 
sucre;  mais,  la  combustion  du  sucre  qui  se  produit  avec  un  quotient  au  plus  égal  à  l'unité 
étant  considérable  par  rapport  à  celle  des  acides,  le  quotient  très  élevé  de  formation  des 
hydrates  de  carbone  aux  dépens  des  acides  est  fortement  abaissé  par  cette  combustion 
et,  par  suite,  le  quotient  observé  est  inférieur  au  quotient  d'oxydation  complète  des 
acides. 

«  2^  Dans  les  pommes  cueillies,  nous  avons  constaté  que  la  quantité  de  substance 
sucrée  qui  se  forme  aux  températures  élevées  est  supérieure  à  la  quantité  d'amidon  et  de 
l'acide  disparus. 

«H.  Le  ^antn  disparaît  dans  les  fruits  par  oxydation  complète,  sans  former  d*h  y  d  rates 
de  carbone.  Ainsi  se  trouve  démontrée  l'opinion  émise  par  Chatin  sur  la  transformation 
du  tanin  dans  les  plantes.  Les  deux  faits  suivants  établissent  cette  oxydation  : 

.  «  {^  Alors  que  le  quotient  respiratoire  que  présente  \e  Sterig ma tocystis  nigr a  cultivé  sur 
une  solution  contenant  du  tanin  de  la  noix  de  galle  (tanin  formé  de  sucre  et  d*éther 
digallique)  et  y  produisant  des  hydrates  de  carbone  aux  dépens  de  cette  substance,  est 
toujours  supérieur  à  l'unité,  quelle  que  soit  la  température,  le  quotient  respiratoire  des 
fruits  non  acides  contenant  simplement  du  tanin  et  du  sucre  est  constamment  inférieur 
à  l'unité,  jusqu'à  la  disparition  complète  de  ce  tannin. 

«  2<>  La  disparition  du  tanin  dans  les  fruits  voisins  de  la  maturité  n'est  pas  accom- 
pagnée d'une  augmentation  de  la  matière  sucrée. 

«  IIL  Vamidon  se  transforme  en  matière  sucrée  dans  le  cours  de  la  maturation.  Cette 
conclusion  est  démontrée  par  les  dosages  de  ces  deux  sortes  d'hydrate  de  carbone  faits 
à  divers  moments  de  la  maturation  desL  pommes,  après  qu'elles  ont  été  séparées  de  l'arbre. 
Nous  avons  ainsi  confirmé  les  résultats  des  recherches  de  Bcignet  et  Corenwinder  sur 
les  bananes  et  celles  de  Lindet  sur  les  pommes. 

«  IV.  Les  matières  sucrf^es,  en  même  temps  qu  elles  se  forment  aux  dépens  de  l'ami- 
don et  probablement  aussi  des  acides,  disparaissent  en  partie  par  oxydation. 

«  En  outre,  dans  les  fruits  qui  présentent  le  quotient  de  fermentation  à  la  Qn  de  la 
maturation,  ces  substances  sucrées  se  transforment  partiellement  en  alcools  et  acides 
volatils.  Il  en  résulte  des  éthers  qui  constituent  le  parfum  des  ces  fruits. 

«  Puisque  les  acides  et  le  tanin  disparaissent  rapidement  aux  températures  élevées, 
onpeuthâter  la  maturation  des  fruits  charnus  sucrés  contenant  soit  des  acides  (pommes, 
raisins,  oranges),  soit  des  tanins  (kakis),  soit  un  mélauge  de  ces  deux  sortes  de  sub- 
stance (sorbes,  nèfles,  poires,  etc.),  en  les  exposant  aux  températures  élevées. 

9  D'autre  part,  on  peut  retarder  la  maturation  des  fruits  contenant  beaucoup  d'acides, 
et  dont  la  respiration  ne  présente  pas  de  période  de  fermentation  (certaines  pommes, 
raisins,  cerises,  oranges,  etc.)  en  les  exposant  à  des  températures  voisines  de  0®,  puisque* 
aux  basses  températures,  les  acides  ne  sont  pas  comburés. 

a  Par  contre,  les  fruits  contenant  du  tanin  et  qui  présentent  à  la  fin  de  la  maturation 
un  quotient  de  fermentation  (sorbes,  nèfle,  kakis,  etc.),  ne  peuvent  pas  être  conservés 
beaucoup  plus  longtemps  aux  basses  températures  qu'aux  températures  élevées,  parce 
que  le  tanin  est  brûlé  aussi  bien  à  Tune  qu'à  l'autre  température.  Aussitôt  après  sa 
disparition,  se  produit  la  transformation  de  la  pectose  en  pectine,  et,  par  suite,  apparaît 
la  période  de  fermentation,  et  le  fruit  blettit. 

«  Enfin,  la  nécessité  d'une  température  élevée  pour  la  combustion  des  acides  tartriquc 
et  citrique,  la  possibilité  d'oxydation  de  l'acide  malique  aux  basses  températures, 
expliquent  pourquoi  les  pommes,  les  sorbes,  les  nèfles  et  autres  fruits  qui  contiennent 
de  l'acide  malique  mûrissent  sous  des  climats  froids,  tandis  que  les  raisins  et  les  oranges 
exigent  des  climats  plus  chauds  ;  elles  expliquent  également  pourquoi  les  fruits  à  acide 
malique  (pommes,  sorbes,  nèfles,  etc.)  mûrissent  après  leur  séparation  de  l'arbre  dans 
des  fruitiers  dont  la  température  est  peu  élevée,  tandis  que  les  raisins  et  surtout  les 


FUCOSE.  —  FULGURATION. 


859 


oranges  et  autres  fruits  cl*Aaranciac.ées  mûrisseflt  diflcilement  dans  ces  conditions. 
Cependant,  en  élevant  suffi^mment  la  température»  les  fruit»  à  acides  citrique  et 
larlriquo  achèvi-nt  leur  maturation  en  fruitier.  »» 

Bibliographie,  —  Hild^urand  [Jakrbùcher  fur  wi$».  Bot,,  !873).  —  STEmsuiXCi 
{Unter^uchuitjen  uber  die  analomiscken  Urmcken  des  Amspringens  dev  Fntchtt\  Bonn.,  IR73). 
—  Lkclkwci  nu  Sablon.  Rechercher  $ur  ta  déhiacence  des  fruits  à  pèncarpc  sec  {Thèse  d*f  ta 
Far,  des  H\d^  Pnrhi,  1 884,  eiAntt.den  «**.  nat*  liot,)»  — ('orvEncMEL.  Mémoire  sur  la  maturation 
dc$  fruits  (Ànn,  d*'  Chimie,  1K31).  ^  Kb^.iiy.  Mémoire  «îwr  la  maturation  des  fmits  (,i*C*» 
\%k%).  —  bGEMMOtîiz  Yersuchc  mit  Ppanicn.  l^et  lU  1786).  — CABotiBs.  Sur  la  respiration 
de6  fruité  {(l  il.  Acad.  dei^  jrc,  lviii,  1804  et  Butt.  Soc.  chim.,  i,  1864),  —  Cuvri^f,  Étude 
$ur  la  rc%piration  défi  fruits  (C,  H.,  LVnit  1804).  —  Saintpiebbe  et  Magkie.n,  Recherches 
e:tpérimentaks  sur  la  maturation  du  rainn  t  Annales  agronomv^ues,  1878,  iv),  -^  Lcoiartieb 
cl  BiLLAUY.  Étude  sur  les  gaz  produite  par  left  fruits  \C.  H,,  ^ix,  I86*.0;  Note  sur  la  fermen- 
tation des  fruit$  [C.  R.,  %]%,  18(i9j;  Oe  la  fermentation  des  fntila  (C,  fl.,  lxxv,  1872);  De 
ia  fermentation  de*  pommes  et  des  poirea  (C.  H.,  lxiiï,  1874)  ;  De  la  fermentation  dea  fntita 
(C.  /(.,  Lxxxi»  187.*i}.  —  RjccivBDi,  Compo  aition  chimiijue  de  la  banane  à  différente  degrés  dé 
maturation  [C.  H.,  xcv,  1882).  —  Lindet.  Recherche»  sur  le  développement  et  la  nmturaîion 
de  ia  pomme  a  cidre  (Ann,  agron.t  t894,  xi}*  —  KAU^ai.  Hechvrchefi  sur  la  maturation  deê 
potnmes  [Landwirth.  Jahrbuchcr,  xxO,  —  Geiukr.  Recherches  sur  la  maturation  des  fruits 
charnus  (D.  P..  1897  et  Ann,dessc.  nat,Bot/j,  —  Rjvièrr  (Ch.).JUï  datte  ^ans  noyau  iBulL  de 
la  Soc,  nationale  d'acclimatation  de  France ^  mars  iiHH). 

HENRI   COUPIN. 

FUCOSE  ;4>lï"0'').  —  Sucre  mélhylpentose  isomère  de  la  rbamnose  qu'on 
extrait  des  algues  marines.  Il  réduit  la  liqueur  cupro~|jotassïque.  Son  pouvoir  de  rota- 
tion (à  gauche)  +  75*'i?6. 

FULGURATION.  —  t. es  troubles  graves  produits  par  lY'lectricitè  sur  l'or- 
ganisnie  peuvent  être  occasionnés  soit  par  les  décharges  d'un  condensateur  fulyura- 
liow),  »oit  par  les  courants  électriques  iélectrocuUon). 

CHAPITRE   PREMIEH 


Fulguration. 

Nous  avons  à  considérer  :  f*  les  effets  produits  par  la  foudre;  2°  les  expériences  de 
laboratoire. 

M    -   FOUDRE. 

Condiiious  mèièOFotogiques.  —  Nous  ne  pouvons  étudier  ici  los  conditions  métécK 
rologiques  qui  donnent  orij^ine  à  la  foudre,  Uu'il  me  suffise  de  rappeler  que  l'air  est 
ordinairement  êlectrisé  positivement  par  rapport  au  soK  La  diÉTérence  (mire  Tétut  élec- 
trique de  Tair  et  celui  du  sol  varie  d'un  jour  à  Fautre  avec  la  saison  et  le  temps;  elle 
augmente  à  mesure  (]u'oî»  s'élève.  Elle  peut  arriver  pendant  des  périodes  d^orafje  k 
800j  lÛOO,  2000,  môme  3IKK)  volts  par  mètre.  iNous  pouvons  donc  avoir  dans^  certain» 
moments  entre  une  surface  d'air  à  3  000  mètres  et  le  s*jI  une  différence  de  potentiel  de 
9  millions  de  volts.  -\lai.^  ces  dtlTérences  de  potentiel  par  mètre  de  hauteur  variejit  beau- 
coup suivant  la  forme  du  terrain,  la  saillie  des  objets,  etc.;  c'est  ce  qui  eiplique  pour- 
quoi les  montagnes  et  les  arbres  sont  plus  exposés  à  la  foudre. 

Nous  savons  que  la  foudre  est  produite  par  le  rétablissement  brusque  de  l'équilibre 
électrique  de  Tatmosphère  en  un  point  déterminé.  L'énorme  différence  de  potentiel 
entre  le  sol  et  les  nuages  nous  explique  la  puissance  de  destruction  de  la  foudre.  Ce  qui 
frappe  immédiatement  en  lisant  la  relation  de  la  majorité  des  accidents  produits  par 
la  foudre  sur  Tbomme  et  les  animaux,  c'est  le  peu  de  gravité  des  lésions  mécaniques. 
On  ne  peut  expliquer  ce  fait  qu'en  admettant  que  l'homme  et  les  animaux  ne  sont 
frappés  le  plus  souvent  que  par  une  décharge  latérale.  En  effet,  l'éclair  principal  en 


860  FULGURATION. 

s'approchant  des  objets  du  sol  se  partage  en  un  nombre  plus  ou  moins  grand  d'éclairs 
secondaires,  comme  il  est  bien  démontré  par  les  observations  de  Colla  don  (i)  sur  les 
arbres.  Le  plus  souvent  les  feuilles  d'un  arbre  frappé  par  la  foudre  ne  présentent  aucune 
lésion.  C'est  la  dissémination  de  la  puissance  électrique  qui  peut  seule  rendre  compte 
de  rinnocuité  d*un  violent  coup  de  foudre  sur  les  feuilles. 

Les  effets  de  la  foudre  sur  l'homme,  les  animaux,  les  plantes,  etc.,  ont  fait  Tobjet 
d'une  quantité  innombrable  d'observations,  de  communications,  d'articles  disséminés 
dans  un  grand  nombre  de  journaux  ou  de  société»  savantes.  Ces  diverses  publications 
s'attachent  souvent  à  décrire  les  bizarreries  de  la  foudre,  mais  se  ressemblent  générale- 
ment quant  aux  effets  essentiels  produits  par  la  décharge  atmosphérique  sur  les 
organismes. 

Plusieurs  auteurs  ont  essayé  de  recueillir  ces  documents  éparpillés.  Il  faut  citer  entre 
autres  Sestier  (2),  qui  a  consacré  plusieurs  années  de  sa  vie  à  cette  œuvre  ;  Boudin  (3.>, 
Vincent  (4),  Bœllmann  (5),  Pélissié  (6),  etc. 

Les  lésions  produites  par  la  foudre  sont  décrites  en  détail  dans  le  livre  de  Sestiea  ; 
nous  ne  ferons  que  les  passer  rapidement  en  revue. 

Lésions  extérieures.  —  Les  lésions  extérieures  produites  par  la  foudre  sur 
l'homme  et  les  animaux  sont  variables  quant  à  leur  étendue,  leur  profondeur,  leur 
aspect,  etc.  Elles  sont  dues  soit  à  des  actions  mécaniques,  soit  à  des  actions  caloriûques 
de  la  foudre. 

Les  lésions  les  plus  fréquentes  sont  constituées  par  des  bnUures;  brûlures  des  poils 
seuls  ou  bien  intéressant  la  peau.  Les  brûlures  de  la  peau  varient  beaucoup  en  étendue 
et  en  profondeur.  On  observe  quelquefois  un  simple  érjthème,  d'autres  fois  des  eschares, 
rarement  des  phlyctènes.  Ces  brûlures  peuvent  avoir  la  forme  de  sillons,  de  points,  d<^ 
plaques  La  forme  de  sillons  est  la  plus  fréquente.  Ces  lésions  n'attaquent  généralement 
que  Tépiderme;  mais  le  derme  tout  entier  peut  être  atteint.  Laguérison  de  ces  brûlures 
est  quelquefois  difficile  et  lente. 

Il  faut  citer  ensuite  des  colorations  différentes  de  la  peau,  dues  le  plus  souvent  h  des 
ecchymoses.  Dans  quelques  cas  les  parties  colorées  présentent  l'aspect  d'images  arbo- 
rescentes, de  fleurs,  de  feuilles,  etc.;  on  leur  a  donné  le  nom  de  figures  ou  fleurs  lir 
LiCHTENBERG.  Elles  sont  colorées  en  rouge,  forment  une  légère  saillie  et  sont  parfois  le 
siège  d'une  vive  douleur;  elles  s'efTacent  généralement  en  quelques  heures.  Ces  images 
doivent  évidemment  être  attribuées  à  des  phénomènes  vaso-moteurs  de  la  peau,  et 
l'aspect  arborescent  est  probablement  dû  au  mode  de  diffusion  de  l'électricité  à  la  sur- 
face de  la  peau  [Macray  ("7)]. 

On  a  observé  dans  quelques  cas  rares  des  lésions  plus  graves,  tels  que  morceaux  de 
peau  enlevés,  pavillons  d'oreille  arrachés,  fractures  du  crâne  ou  des  membres,  etc. 

Il  n'existe  pas  toujours  de  relation  entre  les  lésions  extérieures  et  les  suites  de 
l'accident.  On  a  constaté  des  cas  de  mort  avec  absence  complète  de  lésions  extérieures 
et  des  cas  de  survie  avec  des  lésions  graves.  Sur  H9  observations  de  mort  par  la  foudre, 
analysées  par  Sestier,  on  trouve  qu'il  n'y  avait  aucune  lésion  externe  dans  un  sixième 
des  cas;  dans  un  tiers  des  cas  les  lésions  étaient  très  légères,  comme  brûlures  des  poils, 
érythèmes  limités,  ecchymoses,  etc. 

Système  nerveux.  —  On  peut  distinguer  les  effets  immédiats  et  les  effets  plus  ou 
moins  éloifçnés.  Au  moment  où  la  foudre  tombe,  les  personnes  soumises  au  choc  élec- 
trique peuvent  perdre  immédiatement  connaissance  ou  bien  éprouver  dos  sensations 
variables.  La  perte  de  connaissance  est  quelquefois  très  passagère;  dans  d'autres  cas, elle 
dure  quelques  minutes  ou  quelques  heures;  il  est  très  rare  qu'elle  se  prolonge  pendant 
une  journée  ou  davantage.  Les  foudroyés  qui  reviennent  à  eux  déclarent  ne  se  rappeler 
de  rien  et  n'avoir  ressenti  aucune  douleur;  la  perte  de  connaissance  est  donc  iostao- 
tanée.  Il  faut  pourtant  faire  une  exception  pour  les  cas  de  foudre  en  globe.  Dans  ce  genre 
de  fulguration,  la  victime  peut  voir  le  globe  lumineux  et  avoir  l'impression  d'être  frap- 
pée avant  de  perdre  connaissance.  En  sortant  de  leur  état  de  stupeur,  les  foudroyés 
éprouvent  parfois  des  mouvements  conrulsifa  de  formes  diverses  :  tremblements, 
secousses  musculaires  isolées,  et  m«^me  de  violentes  attaques  de  convulsions  cloniques 
f;/MUM".'iIisf'es.  D'autres  fois  ce  sont  des  contractures  musculaires  limitées  à  quelques 
muscles,  à  tout  un  membre,  etc. 


FULGURATION. 


861 


K 


Plus  tréqueril»  sûnt  les  ca§  de  pûralysie^  qui  portent  sur  la  sensibilité  et  la  niotî* 
\\U%  La  paralysie  est  inMaolanée,  c'esl-à-dire  qij'eUr*  exlsto  d<^jà  lorsque  In  persafiue 
foudroyée  reprend  connaissance;  en  outre,  à  ce  nioini>tit.  elle  est  déjà  à  àon  acmé,  elln 
n*A  aninuo  lendiiiice  û  »*iiggraver.  On  n'a  jamais  observé  la  paralysie  Je  la  vessie  et  du 
rectum,  ce  «pii  montnr'rait  que  ces  paralysies  sont  dues  à  des  troubles  périphériques.  [,ii 
paralysie  est  surtout  prononcée  dtms  le^  parties  du  corps  frappées  par  la  foudre,  elli» 
alTei'le  plus  souvent  les  menîlir**^  inférieur*^  que  les  roerabrcs  supérieurs,  ce  qui  s'eiplique 
facilement»  car  Télectricité  doit  traverser  les  membres  inférieurs  poeir  rejoindre  Ii»  sol. 
ta  monoplégie  est  la  forme  la  plus  fiéqueiite.Ces  troubles  de  lu  inotilité  el  de  la  sensi- 
ilité  sont  le  plus  souvent  de  courte  durée.  Sur  28  cas  recueillis  par  SKsTiEn,  la  paralysie 
fi'a  pa^  dépassé  viof^Uquatre  heures  dans  it  cas.  Trois  fuis  seulement  elle  a  duré  de 
deux  ii  trois  mois* 

Les  cas  d'hystéro-lrauniatisme  dus  à  ta  foudre  paraissent  être  rares.  L'observation 
de  Notuxai.el  (H)  et  celle  de  CuvRCar  {*J]  sont  bien  connues  dans  la  littérature. 

Dans  la  majorité  des  ras  de  fulguration,  les  personnes  qui  reviennent  à  elle^» 
n'éprouvent  que  do  la  faiblesse,  des  bourdomiemenls d'oreille,  desétourdissenienlii,  etc.; 
lonâ  ces  troubles  se  dissipent  g«'^nératement  avec  une  osscz  grando  rapidité.  La  forme 
passagère  de  tous  ces  phénomènes  (convulsions,  contractures,  paralysies*  anesthéMes] 
nous  nionire  d'une  manière  évideiile  qu'il  s'agit  toujours  de  désordres  fonctionnels  et 
non  de  lésions  auatomiques  des  centres  nerveux* 

Les  sensatiotis  éprouvées  au  moment  de  la  cbuLe  de  la  foudre  (lorsqu'il  iï*y  a  pas 
perte  de  connaissanoei  sont  de  différente  nature.  La  plus  fréquente  est  la  commution  : 
les  personnes  ressentent  une  forte  secousse  dans  tout  le  corps,  qui  souvent  les  fait  tom- 
ber à  terre.  On  a  signalé  des  sensations  de  brAlure,  de  choc  ou  de  pression  sui'  certaines 
parties  du  oorp'?,  etc. 

Effets  «ur  la  circulation  et  la  respiration.  —  11  est  naturellement  impossible  do 
^  dire  d'une  manière  précise  quel  est  Tétat  du  co*ur  chez  Thomme  au  moment  de  la 
chute  de  la  foudre.  On  peut  se  demander  ^i  la  jirrte  de  connaissance  est  due  a  un  arrêt 
luùmenlané  du  cirur  produit  par  l'excitation  du  centre  du  nerf  pneumogastrique.  Les 
expérionces  sur  les  animaux  montrent  que  cet  ariét  est  de  très  courte  durée;  il  est  donc 
probable  que  la  cessation  des  battements  du  otrur  ne  joue  qu*un  rôle  secondaire. 

Ln  phénomène  qu'on  a  souvent  constaté,  c'est  le  gonllement  des  veines  dans  les 
régions  qui  viennent  de  subir  la  décharge  de  la  foudre;  les  vaisseaux,  dont  la  tonicité 
est  diminuée  se  laissent  distendre  par  le  sang.  Cette  vaso-dilatation  localisée  donne  lieu 
dans  quelques  cas,  comme  nous  Tavons  vu,  aux  f^ures  de  Licijte.xderg. 

Les  héniorrhagies  sont  fréquentes  cher  les  foudroyés;  mais  elles  ne  sont  {m^  abon* 
danles,  et  n*ont  jamois  occasionné  ta  mort.  Ou  a  observé  des  hémorrha|j;ies  par  les 
oreilles,  par  le  nez,  par  la  bouche,  etc. 

Les  foudroyés  présentent  souvent,  au  moment  de  raccident,  un  état  de  coDapsus  avec 
refroidisse  ment  des  extrémités  qui  peut  durer  plusieurs  heures.  Le  pouls  eU  petit,  faci- 
ement  dépressible,  le  plus  souvent  d*une  remarquable  lenteur,  parfois  au^ai  intennit- 
MnL  A  cet  état  de  dépression  succède,  après  un  temps  variable,  une  réaction  plus  ou 
moins  vive  et  prolongée.  Le  pouls  est  alors  fréquent,  dur  et  plein.  La  température  de  la 
peau  sWléve  et  une  sueur  copieuse  inonde  parfois  le  malade. 

La  respiration  présente  aussi  des  troubles.  l>ans  les  cas  légers,  les  victimes  peuvent 
éprouver  de  la  difliculté  à  respirer  avec  une  sensatiûji  de  constriction  épiga^tnque.  Dans 
les  cas  plus  graves,  lorsqut?  le  foudroyé  revient  k  la  vie,  la  respiration  est  lente,  sterto- 
r«use,  irrépuliêre.  On  a  rarement  constaté  des  hémorrbagies  pulmonaires  on  hronchiques, 
ou  des  inllammations  des  voies  aériennes. 

Effets  sur  les  org&ues  de  digestlOQ  et  de  sécrétion.  —  On  a  cité  la  difficulté  et 
même  l'impossibilité  d'avaler  attribuées  à  un  î^pasnîe  convulsif  des  muscles  du  pharynx. 
On  a  ôbsi'rvé  des  voniin^enienls  généralenïenl  de  courte  durée,  mais  qui  parfois  se  renou- 
vellent; des  gastralgies  plus  ou  moms  persistantes;  des  dyspepsies,  etc.  La  foudre  a 
sionné  dans  quelques  cas  une  diminution  de  la  tonicité  des  parois  intestinales,  avec 
oduction  de  tyntpaoile  abdominale.  On  a  aussi  constaté  une  exagération  des  mouve- 
ments pénslalliaues  de  l'intestin,  de  manière  que  ceux-ci  devenaient  visibles  à  IVeil  nu; 
on  peut  du  reste  provoquer  experimenlalemenl  ce  phénomène  chez  les  animaux  soumis 


862  FULGURATION. 

à  des  décharges  électriques.  La  foudre  produit  souvent  chez  ceux  qu'elle  atteint  de  la 
diarrhée,  des  évacuations  involontaires  d'urine  et  de  matières  fécales.  On  a  remarqué 
dans  quelques  cas  de  la  polyurie,  dans  d'autres  de  l'anurie;  l'hématurie  a  été  observée 
très  rarement. 

La  foudre  exerce  parfois  une  action  sur  la  grossesse  :  on  cite  des  cas  où  la  fulgura- 
tion directe  ou  à  distance,  ou  même  la  frayeur  causée  par  les  coups  de  tonnerre,  ont  pro- 
voqué Tavortement  ;  d'autres  fois,  par  contre,  des  femmes  ont  été  frappées  gravement 
par  la  foudre,  sans  que  cela  eût  aucune  influence  fatale  sur  le  développement  du  fœtus. 

Organes  des  sens.  —  Les  effets  de  la  foudre  sur  l'appareil  de  la  vision  sont  nom- 
breux et  variés.  On  a  constaté  des  douleurs  très  vives  passagères,  une  ophtalmie  super- 
ficielle, de  la  photopbobie,  des  contractions  spasmodiques  des  paupières, de  l'amaurose, 
de  rhémyopie.  L'opacité  de  la  cornée  est  rare  ;  on  a  noté  par  contre  plusieurs  cas  de 
cataracte. 

L'appareil  de  l'audition  est  aussi  souvent  affecté.  Les  personnes  près  desquelles  la 
foudre  vient  de  tomber  éprouvent  des  bourdonnements,  des  bruissements,  des  tinte- 
ments qui  se  dissipent  en  général  rapidement.  Quelquefois  les  foudroyés  perdent  l'ouïe 
pendant  un  certain  temps  ;  mais  on  n'a  pas  constaté  de  cas  de  surdité  permanente.  La 
rupture  de  la  membrane  du  tympan,  contrairement  à  ce  qu'on  pourrait  croire,  est  plutôt 
rare. 

Les  personnes  atteintes  par  la  foudre  ressentent  parfois  une  saveur  d'ozone  dans  U 
bouche  et  dans  la  gorge  qui  dure  quelques  heures  ou  davantage. 

Atat  des  cadavres.  Autopsies.  —  Un  des  effets  remarquables  de  la  foudre  est  de 
laisser  quelquefois  l'homme  ou  l'animal  dans  l'attitude  qu'il  avait  au  moment  de  l'acci- 
dent. On  cite  môme  deux  cas  dans  lesquels  l'homme  à  cheval  resta  en  selle  après  avoir 
été  tué  par  la  foudre,  tandis  que  l'animal  continuait  à  marcher.  Pour  comprendre  ce 
phénomène,  il  faut  admettre  la  production  pour  ainsi  dire  instantanée  de  la  rigidité 
cadavérique  de  tous  les  muscles  du  corps,  ou  du  moins  d'un  groupe  de  muscles. 

D'après  quelques  auteursl,  a  rigidité  cadavérique  manquerait  chez  les  foudroyés,  mais 
elle  a  été  observée  dans  un  grand  nombre  de  cas.  Les  expériences  de  fulguration  chei 
les  animaux  nous  renseignent,  du  reste,  sur  les  modalités  de  la  production  de  la  rigidité 
cadavérique  dans  ce  genre  de  mort. 

L'irritabilité  musculaire  disparaît  probablement  très  vite  chez  l'homme  tué  par  la 
foudre,  mais  il  n'existe  aucune  recherche  directe. 

La  putréfaction  des  cadavres  après  la  fulguration  est  ordinairement  rapide. 

Les  lésions  constatées  à  l'autopsie  sont  généralement  celles  de  l'asphyxie  et  ne  sont 
pas  constantes.  Les  poumons  sont  souvent  hyperémiés  et  quelquefois  œdématiés.  Les 
cavités  du  cœur  offrent  toutes  les  variétés  possibles  de  vacuité  ou  de  distension.  On  a 
signalé  quelques  cas  de  rupture  du  cœur.  Le  sang  est  noir  et  liquide.  L'estomac  et  le« 
intestins  sont  en  général  distendus  par  des  gaz.  Le  foie  et  la  rate  sont  hyperémiés. 

Le  cerveau  et  les  méninges  peuvent  être  absolument  normaux.  On  remarque  souvent 
une  hyperémie  de  la  pie-mère.  La  moelle  épinière,  dans  le  petit  nombre  de  cas  où  elle 
a  été  examinée,  a  été  trouvée  normale,  sans  déchirure  ni  ramollissement  ;  ses  membranes 
étaient  parfois  le  siège  d'une  injection  vasculaire  plus  ou  moins  marquée. 

Quant  à  l'examen  microscopique  des  centres  nerveux,  on  comprend  que  les  cadavres 
des  foudroyés  n'offrent  pas  un  sujet  d'étude  bien  appropriée,  car  on  ne  peut  se  les  pr^ 
curer  que  longtemps  après  la  mort.  Nous  en  parlerons  à  propos  des  expériences  sur  les 
animaux. 

Atat  de  mort  apparente.  —  Nous  avons  vu  qu'un  des  phénomènes  les  plus 
fréquents  qui  se  produisent  chez  les  foudroyés  est  la  perte  de  connaissance.  On  a  cité 
plusieurs  cas  où  des  personnes,  chez  lesquelles  les  mouvements  respiratoires  étaient 
arrêtés  et  le  pouls  paraissait  manquer,  sont  revenues  ù  la  vie.  SESTiEaa  analysé  21  obser- 
vations semblables,  mais  dans  aucun  cas  on  n'a  ausculté  le  cœur. 

Le  mécanisme  de  la  mort  sera  discuté  à  propos  de  la  fulguration  expérimentale.  Qu'il 
me  suffise  de  dire  ici  que,  lorsque  la  foudre  produit  la  mort,  celle-ci  est  presque  tou- 
jours immédiate.  Sur  354  observations  analysées  par  Sestier,  la  mort  a  été  immédiate 
dans  340  cas,  et  dans  la  majorité  des  autres  14  cas  les  victimes  ont  succombé  aux  suites 
des  graves  lésions  produites  par  la  foudre)  brûlures  étendues,  fractures,  etc.-. 


FULGURATION. 


sn3 


PrûDostlc.  — '  Pour  savoir  dans  quelle  proportion  les  victimes  de  la  foudre  ont  sur- 
■^ou  succomb«%  il  faudrait  connaître  le  nombre  ciact  de  toutes  le*,  personnes  fou- 
— ^es.  Ce  relevé  n*a  pas  été  fait,  et  il  est  impossible  k  faire.  SxsTisa  a  recueilli  les 
observations  faites  sur  601  personnes  atteintes  dîrectenient  par  la  foudre:  351  oui  sur- 
vécu, et  250  ont  succombé  ;  la  mortalité  a  donc  été  de  4t  p.  100* 

Le  danger  des  coups  de  foudre  diJTêre  suivant  la  région  du  corps  frappée.  Les  coups 
de  foudre  qui  nattci«nenl  que  tes  membres  ne  sont  presque  jamais  mortels;  ceux 
qui  frappL'ût  la  tétt*  sont  les  plus  dangereux.  Ces  observalioas  sont  conlîrmées  par 
rexpérimentation, 


Ml 


FULGURATION    EXPÉRIMENTALE. 


Historique.  —  Les  auteurs  i]ui  ont  fait  quelques  expériences  sur  les  animaux  avec 
les  dccbar|s*eî»  de  la  bouteille  de  Leyde  sont  assez  nombreux,  surtout  à  la  lin  du  iviu'  siècle 
et  au  commeticcment  du  xixv  On  trouve  de  courtes  citations  dans  plusieurs  traités  de 
physique  de  Tèpoque;  on  lit,  par  exemple,  qu'une  forte  décharge  a  tué  une  souris, 
étourdi  un  lapin;  mais  il  n'est  rapporté  aucun  détail  préciis*  Nous  ne  citerons  que  lei? 
auteurs  principaux. 

C'est  Phie^tley  <  IO)  qui»  en  t7fi<»,  lll  le  premier  des  recherches  un  peu  étendues  sur  la 
mort  par  le*^  décharges  électriques:  il  lue  des  rats  et  des  chats  et  constate  déjà  que  la 
mort  a  lieu  sans  lésions  appréciables»  Les  expériences  de  Prlice  FoNTA^îA  (M)  furent 
beaucoup  plus  détaillées, et  cet  auteur  décrit  mieux  les  symptômes  présentés  par  les  ani' 
maux  soumis  aux  décharj^es  de  la  bouteille  d*-  Leyde.  11  trouva  qu'en  ouvrant  le  thorax, 
peu  de  temps  après  la  mort,  le  coeur  était  arrêté;  il  conclut  que  rélecirîcité,  comme  la 
fouiJre»  tue  par  l'abolition  dt?  Texcit^ibilil»*'  musculaire.  Marat  (12),  k^  célèbre  démaf^opue. 
dit  avoir  fait  des  expériences  sur  la  fulguration,  et  il  rapporte  les  i  ésultats  de  ses  recherches 
dans  un  Mémoire  présenté  à  TAcadémie  des  sciences  de  Rouen,  qui  fut  couronné.  La 
description  de  ses  expériences  est  la  reproduction  presque  toujours  littérale  du  chapitre 
du  livre  de  Priestlct  sur  le  m^me  sujet. 

TaoosTWYK  et  Krayenhofi- |13j  firent  des  expériences  assez  nombreuses  sur  des  lapins. 
Ils  eurent  le  inérile  de  mojilrerqne  les  décharges  d'une  batterie  ont  des  elTets  diiïérents 
suivant  le  Heu  d'application,  et  qu'elles  sont  plus  dangereuses  si  le  choc  frappe  les  parties 
supérieures  dn  sysiéme  cérébro-spinaL 

La  mort  par  les  décharges  électriques  n'a  donné  lieu  h  aucun  travail  suivi  dans  la 
premitTre  moitié  du  xix*  siècle.  Les  expériences  de  Touhluîs  et  Berti^  (1  ♦)  et  de  Highabd- 
SON  (15)  ne  foornissent  pas  de  nouvelles  données.  Dechambre  (16)  lit»  à  Toccasion  de  la 
publication  de  Tarlicle  Pulynration  de  son  Dictionnaire  encijclopMiqtte,  une  série  de 
recherches  sur  plusieurs  espèces  animales.  C*est  le  preuner  auteur  qui  inscrit  la  pression 
artérielle  (chei^.  les  chiens],  et  qui  ^tient  compte  non  seulement  de  la  capacité  du  conden- 
sateur mais  aussi»  bien  que  d'une  matière  approximative,  de  la  différence  de  potentiel 
existant  entre  les  deux  armatures.  D'Arsonval  (17), dans  une  courte  note,  dît  que  la  mort 
par  les  décharg^es  électriques  peut  avoir  lieu  par  deux  mécanismes  ditrérents.  Lorsque 
l'éneri^'ie  de  la  décharge  localiâée  au  bulbe  e^i  suflisante  (3  kîlogrammetres  environ),  la 
mort  est  irrémédiable  par  suite  de  l'altération  mécanique  du  bulbe.  Si  la  décharge  n'a 
pas,  au  contraire,  Ténergie  voulue,  elle  afïit  en  excitant  le  bulbe  et  en  produisant  dej» 
phénomènes  d'inhibition  respiratoire»  d'inhibition  du  co^ur,  d'arrêt  des  échanges,  etc- 
Nous  verrons  que  cette  distinction  de  d'Arso^val  ne  peut  pas  être  admise.  Prévost  et 
Battelu  (i8i  oui  éludié  les  efTets  produits  par  les  décharges  électriques  sur  les  ani- 
maux, en  déterminant  les  conditions  physiques  des  expériences»  ce  qui  permet  d'ohtenir 
des  résultats  coîrqiarables. 

Dispositif  pour  obtenir  des  décharges  de  capacité  et  de  potentiel  connus. 
—  Prévost  et  BAriELLi  ont  employé  dans  leurs  expériences  l'appareil  représenté  par  la 
Rgure  H(k  Les  condensileurs  étaient  constitués  pai'  de  grandes  plaques  de  verre»  recou- 
vertes sur  leurs  deux  surfaces  de  papier  d  étain;  ces  plaques  étaient  disposées  en  série. 
Le  condensateur  était  chargé  par  une  grosse  bobine  de  Rihmroukk;  mais  naturellement 
on  peut  se  servir  aussi  d'une  puissante  machine  électro-statique.  Tour  charger  le  con- 
densateur à  des  potentiels  élevés  avec  la  bobine  de  Rubmkorff,  il  faut  interrompre  un 


864 


FULGURATION. 


des  conducteurs  qui  réuDis.Hent  une  des  armatures  du  condensateur  avec  le  pôle  respectif 
de  la  bobiue.  Celle  interruption  est  faite  à  l'aide  du  spin thé ro mètre  D.  Chaque  armature 
du  condensateur  est  réunie  au  moyen  d'uu  conducteur  métallique  à  une  sphère  en  laiton 
d'un  diamètre  de  2  centimètres.  La  distance  entre  les  deux  sphères  S  et  S'  est  variable 
à  volonté.  C'est  entre  ces  sphères  que  rétincelle  éclate,  lorsque  la  difTérence  de  potentiel 
entre  les  deux  armatures  atteint  une  valeur  suffisante.  L'animal,  représenté  dans  la 
iigure  par  le  rectangle  Â,  est  placé  dans  le  circuit  qui  relie  une  des  armatures  avec  la 
sphère  mobile;  il  est  attaché  sur  une  table  isolée. 

La  capacité  du  condensateur  a  été  mesurée  dans  les  expériences  de  Prévost  et  Bat- 
TKLLi  au  moyen  d'un  galvanomètre  balistique.  Le  potentiel  a  été  calculé  en  mesurant 
d'une  manière  exacte  la  distance  explosive  entre  les  deux  sphères  S  et  S*.  Les  valeurs 
du  potentiel  correspondant  aux  distances  explosives  (longueur  de  l'étincelle)  entre  deux 
conducteurs  métalliques  ont  été  données  par  les  physiciens. 

Au  moyen  de  ce  dispositif  il  est  facile  de  calculer  soit  la  quantité  d'électricité  Q,  soit 


FiG.  80.  —    Dispusitit  pour  obtenir  dos  décharges  de  capacité  ot  de  potentiel  connus. 

D,  spinthérom^itro:  C.  condensateur;  SS*  aphèros  métalliques  de  2  contimètros  de  diamètre 
dont  Tune,  S\  est  mobile;  (/«.distance  explosive:  A,  animal. 

l'énergie  électrique  W,  auxquelles  lanimal  est  soumis  à  chaque  décharge  du  conden- 
sateur. En  effet,  la  quantité  d'électricité  Q  est  donnée  par  la  formule  : 

Q  =  CV. 

où  C  est  la  capacité  du  condensateur  et  V  le  potentiel.  Si  Ton  exprime  C  en  microfarads  et 
V  en  volts,  la  quantité  Q  sera  exprimée  en  microcoulombs. 

L'énergie  électrique  W  de  la  décharge  est  donnée  par  la  formule 

W  ^  V,  CV2. 


où  C  est  la  capacité  et  V  le  potentiel.  Si  l'on  exprime  C  en  farads  et  V  en  volts,  réner:ne 
W  sera  exprimée  en  joules.  Et  si  l'on  veut  transformer  les  joules  en  unité  de  travail  ou 
kilugrammètres,  il  suffit  de  considérer  que  :  I  joule  =  0»*'f«»,102. 

Influence  de  la  quantité  d'électricité  et  de  Ténergie  de  la  décharge  dans 
les  effets  de  la  fulguration.  —  11  résulte  des  nombreuses  expériences  faites  par  Pré- 
vost et  Battllli  (ibid.)  sur  des  chais,  des  lapins,  .des  cobayes,  que  les  effets  mortels 
d'une  décharge  électrique  sur  un  animal  ne  sont  pas  en  rapport  avec  la  quantité  0  d'élec- 
tricité (jui  passe  par  le  corps  de  l'animal,  mais  avec  l'énerf^ie  W  de  la  décharge.  Eu 
«l'autres  termes,  les  elfrls  mortels  sont  pro])orlionnels  entre  certaines  limites  à  la  capa- 
riiû  du  conderiisatenr  et  au  carré  du  potentiel.  On  peut  chanirer  à  volonté  entre  ces  limites 


FULGURATION. 


865 


soit  la  capacité,  soH  le  polenliel,  pourvu  qui^  la  valeur  do  VV  ne  chnnge  pas,  el  on  a,  loutes 
les  autres  condilioDS  restant  égales,  les  mi^mcs  rcsaUnls. 

j*ai  dit  :  entre  certaines  limites,  parce  que,  si  les  différences  entre  les  capacilét* 
employées  sont  trop  grandes,  on  change  considéralilenieot  la  durée  du  llux  éleclrique. 
En  outre,  on  sait»  par  les  expériences  de  Hoobwgc  (19)  et  d'autres,  qti'au-dessous 
d'un  cerUun  potunttel  les  décharges  restent  inefOcaces,  quelle  que  soit  la  capacilé  du 
condensateur. 

Cybulski  et  ZANfËTowsKi  (iô),  ainsi  que  d*autres  auteurs,  avaient  déjà  Irouvt!  que  le  fac- 
teur iniportant  pour  la  production  de  reicilation  nerveuse,  c'est  Ténergie  de  la 
décharge. 

Il  ne  faut  pas  oublier  que,  si  la  dillérence  de  potentiel  entie  deux  conducteurs  sphé- 
riques  augmente  pi*esque  proportionnellement  à  !a  lonfiueurde  rétincellepour  de  petites 
distances  explosives  (jusqu'à  10  ou  i2  millimètres),  il  n'en  est  plus  do  même  pour  des  dis- 
lancçs  explosives  plus  élevées.  Ainsi»  d*après  Mascaht  et  JotjBBMT  (21),  le  potentiel  coires- 
pondant  k  la  distance  explosive  de  I  centimètre  sérail  de  4S6O0  volts;  celui  d'une  distance 
de  2  centimètres  =erait  de  64800,  et  celui  d'une  dislance  de  4  centimètres  serait  de  7G80O 
volts.  On  devait  donr  s'attendre,  dans  les  expèrii^uces  de  fulgii ration,  h  ve  que,  dans  la 
production  des  eirels  mortels  sur  les  animaux,  la  longueur  de  Télincelle  ait  jusqu'à  une 
certaine  limite  (15  milliuièlres  environ)  beaucoup  plus  dlmportance  que  la  capacité,  car 
les  e {Te là  mortels  sont  proportionnels  k  la  capacité  et  au  carré  du  polenlieL  Mais  au- 
dessus  de  cette  limite  rau^menlalion  de  la  capacité  devait  prc'senter  au  moins  autant 
d'importance  que  raugmentation  do  la  longueur  de  l'étincelle,  car  les  valeurs  du  polen- 
ttel  ne  s'élèvent  pa»  proporlionnellenienl  h  la  dislance  explosive. 

Les  expériences  de  Piievost  et  Battelli  ont  conlirmé  ces  prévision!*.  Il  en  résulte  quep 
pour  obtenir  urte  décharge  énergique  il  est  d  abord  beaucoup  plus  avantageux  d'aug- 
menter la  dislance  explosive;  mais  ao  delà  de  15  millimètres  environ  i!  est  préférable 
d'augmenler  la  capacité  du  condensateur. 

Autres  conditions  ptiysiques.  —  I/inversion  des  piMes  n'a  pas  d'iiiUuence  appré- 
ciable sur  les  effets  mortels  de  la  décharge  électrique.  On  obtient  le  même  effet,  par 
exemple,  en  plaçant  l'électrode  qui  conmiuuique  avec  larmature  chargée  d'électricité 
positive  dans  la  bouche,  et  l'autre  dans  le  rectum,  ou  vice  vet'sa.  La  durée  de  la  décharge 
doit  avoir  une  très  grande  importance  pour  les  résultats  de  ta  fulguration,  comme  il 
résulte  des  expériences  sur  l'excitation  des  nerfs;  mais  on  n'a  pas  fait,  à  ma  connaissance, 
de  recherches  comparatives  au  point  de  vue  que  nous  traitons  ici. 

La  localisation  de  Ténerfiie  de  la  décharge,  c'est-à-dire  la  densité  éleclrique,  dans- 
tel  ou  tel  organe  a  naturellement  une  grande  influence  sur  les  effets  de  la  fulguration, 
ce  qui  avait  déjà  été  constaté  par  Troostwyr  et  Kbayenhofk.  1/énergiede  la  décharge  est 
d'abord  maiîuium  au  niveau  d'applicatio^t  des  électrodes;  elle  est  ensuite  plus  grande  sur 
lu  ligne  qui  réunit  les  ètecinides  que  dans  les  points  qui  se  IfLiuverjt  placés  eu  dehors  de 
cette  ligne.  Plus  les  [laî  ties  du  i  orps  sont  éloignées  de  cetle  ligne,  moins  ctinsidérabtcs 
seront  les  effets  produits  par  la  décharge  sur  ces  parties.  Lorsqu'un  veut  oblenir  des 
résultais  comparables,  il  faut  donc  placer  les  électrodes  dans  la  même  position.  L'influence 
de  la  localisation  de  l'énergie  de  la  décharj^e  explique  aussi  le  fait  que  les  animaux  de 
petite  tatUc  sont  tués  beaucoup  plus  facilement  que  ceux  de  grande  taille.  Il  est  superflu 
de  dire  que  les  effets  de  décharges  ayant  la  même  énergie  ne  seront  pas  identiques,  si 
la  résistance  éleclrique  de  l'animal  présente  des  différences  considérables.  En  effet,  le 
changement  de  résistance  fait  varier  la  durée  de  la  décharge, 

Ènerg^ie  nécessaire  pour  arrêter  coroplèteinent  la  respiration  chez  diiFérents 
animauic,  ■-  Prévost  et  lÏArTEUJ  ont  constalé  que  l  arrêt  ciunpiet  de  la  respiration  a 
lieu  avec  une  constance  remarquable  lorsque  l'on  atteint  une  certaine  énergie,  qui  est 
approximativement  la  même  pour  des  animaux  de  la  même  espèce  el  du  même  poids.  Il 
faul  remarquer  que  dans  le  travail  de  ces  auteurs  il  s'est  glissé  une  erreur  de  calcul.  A 
la  suite  d'une  transposition  de  virgule  les  valeurs  données  pour  la  capacité  et  par  con- 
séquent pour  l'énergie  (en  joules)  sont  dix  fois  plus  grandes  quelles  devraient  être.  Ici 
nous  donnons  les  chiffres  corrigés. 

En  appliquant  les  électrodes  constituées  par  deux  petits  cylindres  métalliques  dans 
la  bouche  et  le  rectum,  la  respiration  est  complètement  arrêtée,  lorsque  l'énergie  de  la 

UlCT.  r>E    r'llVSlOLO«IE,   —  Ttl.MB  VI,  5o 


866  FULGURATION. 

décharge  alteint  une  certaine  valeur.  Pour  les  cobayes  de  2^  grammes,  cette  éneigie 
peut  être  fixée  à  13  joules  environ.  Pour  les  cobayes  de  350  grammes,  à  25  joules.  Pour 
les  cobayes  de  500  grammes,  à  40  joules.  Pour  les  lapins  de  1  200  grammes,  à  35  joules. 
Pour  les  lapins  de  2000  grammes,  à  90  joules.  Ces  chiffres  sont  naturellement  approxi- 
matifs. Ils  montrent  toutefois  d*une  manière  assez  nette  que  les  jeunes  animaux  sont 
plus  sensibles  que  les  adultes  à  l'action  délétère  des  décharges  électriques.  En  effet,  cbei 
des  animaux  de  la  même  espèce  l'énergie  électrique  nécessaire  pour  arrêter  la  respira- 
tion augmente  (Pune  manière  plus  considérable  que  la  taille  de  l'animal. 

Les  décharges  les  plus  fortes  (100  joules)  que  Prévost  et  Batelu  pouvaient  obtenir 
dans  leurs  expériences  n'étaient  pas  suffisantes  pour  produire  la  mort  d'un  chien  même 
avec  deux  ou  trois  décharges.  Toutefois,  après  deux  ou  trois  chocs  électriques  d'une 
énergie  de  100  joules  environ  se  succédant  à  un  intervalle  de  quelques  secondes, 
les  électrodes  étant  placées  dans  la  bouche  et  le  rectum,  la  respiration  s'arrête 
pendant  une  minute  ou  davantage  chez  des  chiens  de  taille  moyenne;  puis  elle  se 
rétablit  et  devient  peu  à  peu  normale.  Quatre  décharges  rapprochées  ayant  chacune 
une  énergie  de  100  joules  ne  suffisent  pas  pour  arrêter  la  respiration  d'une  manière 
définitive. 

Si  nous  voulions  appliquer  ces  résultats  à  l'homme,  nous  devrions  conclure  que  les 
décharges  des  plus  grands  condensateurs  qui  puissent  exister  dans  les  laboratoires  ne 
présentent  aucun  danger  pour  la  vie  des  expérimentateurs.  Ce  qu'on  écrit  couramment 
dans  les  traités  de  physique  sur  le  danger  des  décharges  de  grandes  bouteilles  de  Leyde 
est  tout  à  fait  exagéré. 

Système  nerveux.  —  Les  centres  nerveux  paraissent  excités  par  des  décharges  peu 
énergiques,  et  ils  sont  au  contraire  inhibés  jusqu'à  perte  complète  et  déûnitive  de  leurs 
fonctions  par  des  décharges  ayant  l'énergie  nécessaire. 

Chez  des  lapins  de  2  kilos  environ,  soumis  à  une  seule  décharge,  et  en  plaçant  le» 
électrodes  dans  la  bouche  etle  rectum,  on  observe  les  effets  suivants  (Prévost  etBATTELLn  : 
Avec  une  énergie  de  7  joules  environ,  on  n'obtient  qu'une  seule  contraction  musculaire 
générale  au  moment  de  la  décharge.  On  ne  constate  aucun  effet  appréciable,  ni  du  cAté 
de  la  respiration,  ni  du  côté  de  la  sensibilité  ou  du  mouvement.  Lorsqu'on  atteint  une 
énergie  de  17  joules  environ,  le  système  nerveux  commence  à  être  atteint.  Dés  qu'il 
reçoit  la  décharge,  l'animal  tombe  sur  le  flanc,  et  préseule,  pendant  quelques  secondes, 
des  convulsions  cloniques  pendant  lesquelles  il  respire  déjà.  Les  convulsions  cessées,  le 
lapin  reste  légèrement  prostré;  la  respiration  est  accélérée  et  les  réflexes  conservés.  Si 
l'on  augmente  encore  l'énergie  de  la  décharge,  en  la  portant  par  exemple  à  25  joules,  les 
convulsions  cloniques  sont  généralement  remplacées  par  des  convulsions  toniques  éner- 
giques pendant  lesquelles  l'animal  est  incapable  de  respirer.  A  la  cessation  des  convul^ 
sions,  la  respiration  se  rétablit  le  plus  souvent. 

Lorsqu'on  atteint  une  énergie  de  55  joules  environ,  l'animal  tombe  comme  foudroyé, 
et  il  reste  pendant  quelques  secondes  en  résolution  complète.  Il  a  ensuite  un  accès  de 
convulsions  cloniques  pendant  lesquelles  souvent  la  respiration,  qui  est  superficielle, 
reprend  déjà.  Le  semorium  est  inhibé;  mais  les  réflexes  existent  encore,  et  peu  à  peu 
ranimai  revient  à  l'état  normal  :  au  bout  de  quelques  minutes  il  se  tient  sur  ses 
pattes. 

Si  la  décharge  possède  une  énergie  encore  plus  élevée,  77  joules  environ,  l'inhibition 
du  système  nerveux  est  encore  plus  grande  et  plus  prolongée,  et  l'on  peut  même  obser- 
ver déjà  la  mort  par  arrAt  complot  de  la  respiration. 

Finalement,  en  soumettant  le  lapina  unt^  décharge  d'une  énergie^de  95  joules,  l'inhi- 
bition du  système  nerveux  est  complète.  Aprt's  la  contraction  musculaire  générale  qui 
se  produit  toujours  au  moment  de  la  décharge,  l'animal  tombe  absolument  foudroyé;  il 
ne  fait  plus  aucun  mouvement  des  membros;  les  réflexes  sont  abolis,  il  n'y  a  aucun 
mouvement  respiratoire.  Le  cu'ur  batencon'  avec  énergie.  Si  Ton  abandonne  l'animal  à 
lui-même,  il  rneurt  faute  de  respiration;  si  Ion  pratique  la  respiration  artificielle,  l'in- 
hiliilion  du  système  nerveux  central  disparaît  peu  à  peu,  la  respiration  naturelle  se  i^ta- 
]>lit.  ot  le  lapin,  après  un  laps  de  temps  assez  long,  reprend  la  sensibilité  et  les  mouve- 
ni»Mils  volontaires. 

L?s  effets  qu'une  décharge  électrique  unique  produit  sur  les  centres  nerveux  d'no 


FULGURATION. 


8t>7 


pia  (le  2  kilos,  les  électrode»  étant  placées  dans  la  bouctie  et  le  rcctuin,  peuvent  être 
résomés  dans  le  tableau  suîvjint  ; 


J^NËRGIE 

UK    JOULlfl 

REbPlBATKON 

CONVULSIONS 

RÉE'LEXE^» 

7 

il 

95 

Nomialf», 

Polj'jinëe. 

Dyspnée, 

Su|»crâcielk. 

Abolie, 

flanquera, 
Cloniques. 
Toniques. 
Cloniqaes  f&ibies, 
Manquent. 

Normaux. 
Normaux.             ' 

AOkibli^. 
Abolis. 

On  voit  ainsi  qu'à  mesure  que  Ténergie  augmente  les  centres  nerveux  sont  d'abord 
eicilés  (polypnée,  convulsions),  puis  con)plètenient  inhibas. 

Lorsque,  au  lieu  d'une  seule  décharge,  on  soumet  Tanimal  à  plusieurs  décharges  d'unt) 
énerf^ie  inoyenne,  et  faites  k  quelques  secondes  dltilervalle,  les  ellets  produits  sur  les 
centres  nerveux  sont  semblables  â  ceux  que  Tou  vient  d'exposer.  Toniefois  la  somme 
d*énergie  dépensée  dans  plnsieurs  décharf^es  produit  des  elTets  moins  dangereux  qui" 
lorsque  cette  énergie  a  été  dépensée  eu  une  seule  décharge, 

A  lautopsie,  les  centres  nerveux  ne  présenleat  aucune  lésion  macroscopique 
caractéristique. 

Cliex  les  co6rtytfîî  ractiun  des  décharges  électriques  sur  les  centres  nerveux  est  tout  t 
fait  semblable  à  celle  qu*on  observe  chez  le  lapin;  maison  obtient  naturellement  les 
mî^mes  effets  avec  des  de'charge»  ayant  une  énergie  plus  faible.  Toutefois  chez  les 
cobayes  les  attaques  convulsives  déterminées  par  une  déchar^'e  dV-nergie  appropriée 
sont  beaucoup  moins  accentuées  que  chez  le  lapin.  Les  chiem  présentent  les  m^mcs 
phénomènes,  l'oe  seule  décharge  de  tOO  joules  ne  produit  ni  arrêt  de  ta  respiration,  ui 
convulsions,  lorsque  les  électrodes  sont  placées  dans  la  bouche  et  le  rectum.  Quatre 
décharges  de  100  joules  faites  à  quelques  secondes  d'intervalle  ne  suspandent  pas  encore 
la  respiration  d'une  manii'Te  définitive.  Mais,  si  Ton  applique  une  élorlrode  sur  la  mem- 
brane occipito-atloidieniH'.  l'autre  électrode  étant  placée  dans  le  rectum,  une  décharge 
de  40  joules  environ  provoque  un  accès  de  convulsions  Ioniques  qui  durent  plusieurs 
secondes.  Une  déchar£;e  de  100  joules  arrêta  la  respiration  d'une  manière  définitive  chez 
un  chien  de  5  ou  1^  kilos. 

D'après  Dklh aubre  i  /.  c),  les  décharges  produiraient  une  excitation  du  sympathique, 
suivie  d'une  paralysie.  Immédiatement  après  la  décharge  on  aurait  une  constriction  de 
la  pupille,  el  une  vaso-conslriction  des  vaisseaux  de  l'oreille  [chez  le  lapin)  suivie  d'un^ 
dilatation  de  la  pupille  et  des  vais.seftux  de  Toreille. 

Effets  sur  le  cœur.  —  L'action  des  décharges  électriques  sur  le  cœur  est  variable 
suivant  rênergie  de  la  décharge  et  suivant  la  localisation  de  cette  énergie.  Avec  \a 
même  décharge  on  pourra  avoir  des  elTets  bien  dilférents,  selon  qu'on  applique  une  élec- 
trode directement  sur  le  cœur  mis  à  nu,  ou  qu'on  plare  les  électrodes  à  la  surface  dv  la 
peau. 

Prévost  et  Battelli  ont  étudié  chez  le  cobaye  [**%  efTets  des  décharges  sur  le  ctpur  de 
l'animal  intact  [ibid,)^  et  chez  le  chien  et  le  la[Mn  les  pfTets  sur  le  cœur  mis  à  nu  (22)* 

Chez  de  jeunes  cobayes  de  2i\Q  grammes  environ,  soumis  à  une  seule  défliargi-%  en 
plaçant  les  électrodes  dans  la  bouche  et  le  rectum,  on  obtient  les  résultats  suivants  : 

Si  l'énergie  de  la  décharge  atteint  8  joules  environ,  on  constate  à  Touverlure  du 
thorax,  faite  immédialement»  ijue  les  oreillettes  et  les  ventricules  haltcnt  normalement. 
Avec  une  énergie  de  14  joules  les  oreillettes  sont  arrêtées  eu  diastole  ;  les  ventricules 
ballent  encore  avec  énergie.  En  élevant  Ténergie  de  la  décharge  à  3V  joules,  le3  ventri- 
cules battent  encore,  mais  faible  ment,  ce  qui  est  dû  en  partie  à  la  paralysie  du  système 
vaso-moteur,  car  le  coîurest  vide  de  sang.  Avec  une  énergie  de  l'i  joules  les  battements 
des  ventricules  persisterkt»  mais  excessivement  faibles.  Enfin,  lorsqu  on  élevé  I  énergie  de 
la  décharge  à  100  joules,  on  constate  que  le  c*rur  est  cumplètenient  immobile.  Les  ven» 
tricules,  surtout  le  gauche,  sont  en  rigidité  musculaire. 


8()8  FULGURATION. 

Les  phénomènes  que  Ton  observe  lorsqu'on  applique  une  électrode  sur  le  cœur  mis  à 
nu  sont  semblables  à  ceux  que  nous  venons  de  décrire.  Dans  les  expériences  de  Prévost 
et  Battelli,  faites  chez  le  lapin,  une  électrode  constituée  par  un  disque  de  13  millimètres 
de  diamètre  était  placée  sur  la  face  antérieure  des  ventricules  au  niveau  de  l'union  de 
leurs  deux  tiers  supérieurs  avec  leur  tiers  inférieur.  Une  décharge  ayant  une  énergie  de 
4  joules  environ  arrête  les  oreillettes  en  diastole  pendant  plusieurs  secondes;  les  ven- 
tricules battent  bien.  Avec  une  décharge  de  9  joules  les  oreillettes  sont  arrêtées  pendant 
plusieurs  minutes;  les  ventricules  se  contractent  encore  énergiquement.  Une  décharge  de 
25  joules  rend  les  battements  du  cœur  faibles  ;  le  myocarde  est  rigide  au  niveau  de  l'ap- 
plication de  l'électrode.  Finalement  une  décharge  de  70  joules  immobilise  complètement 
le  cœur,  qui  devient  rigide  en  entier.  Chez  le  chien  on  observe  la  même  série  de  phéno- 
mènes; mais  il  faut  employer  des  décharges  plus  fortes. 

Nous  voyons  ainsi  qu'à  mesure  qu'on  élève  fénergie  de  la  décharge  on  constate  suc- 
cessivement :  arrêt  des  oreillettes  en  diastole,  aflaiblissement  des  contractions  ventricu- 
laires,  rigidité  musculaire  au  point  d'application  de  l'électrode  (dans  le  cas  d'application 
directe  sur  le  cœur),  rigidité  totale  du  cœur. 

Une  seule  décharge,  qu'elle  soit  appliquée  à  la  surface  de  la  peau  ou  directement 
sur  le  cœur  mis  à  nu,  et  quelle  que  soit  son  énergie,  provoque  rarement  l'apparition  des 

trémulations  fibrillaires  des  ven- 
tricules. On  n'a  constaté  ces  der- 
nières que  dans  quelques  cas  chez 
le  cobaye.  Au  contraire,  plusieurs 
décharges  énergiques,  de  80  joules 
par  exemple,  faites  à  quelques 
secondes  d'intervalle,  déterminent 
l'arrêt  du  cœur  en  trémulations 
fibrillaires    persistantes    chez    le 

Fio.  M.  —  Effet  d'une  décharge  peu  énergique  sur  la  cnien. 

pression  artérielle,  Deux  phénomènes  intéressants 

Lapin  de  2  000  grammes.  K,  décharge  électrique,  7  joules.  SOUt   eUCOrC   à  signaler.  Le   cœur. 

qui  est  en  trémulations  fibrillaires, 
reprend  son  rythme  lorsqu'on  le  soumet  à  une  décharge  électrique  appropriée.  Le 
cœur  devient  incxcitable  au  niveau  de  l'application  de  l'électrode. 

Pour  faire  cesser  les  trémulations  fibrillaires  du  cœur,  on  applique  une  décharge  de 
2o  joules  environ  chez  les  chiens  de  moyenne  taille,  une  électrode  étant  placée  directe- 
ment sur  le  cœur  mis  à  nu.  Pour  que  l'expérience  rriississe,  il  faut  que  les  trémulations 
soient  bien  énergiques  (Voir  Électrocution,  p.  874). 

(Jn  très  fort  courant  induit  appliqué  sur  le  point  du  cœur  qui  était  recouvert  par 
l'électrode  au  moment  de  la  décharge  ne  modifie  pas  le  rythme  cardiaque.  Toutefois  cet 
état  d'inexcitabilité  est  passager.  Après  un  temps,  variable  suivant  l'énergie  île  la 
décharge,  l'électrisation  du  point  qui  était  inexcitable  produit  d'abord  une  accélération 
des  battements  du  cœur,  et  finalement  l'apparition  des  trémulations  fibrillaires. 

Effets  sur  la  pression  artérielle.— L'action  des  déch  arges  électriques  sur  la  pression 
sanguine  varie  avec  l'énergie  de  la  décharge,  le  point  d'application  des  électrodes,  etc. 

Chez  le  lapin,  en  plaçant  les  électrodes  dans  la  bouche  et  le  rectum,  on  peut  constater 
les  faits  suivants.  Une  décharge  électrique  peu  énergique  détermine  le  plus  souvent  une 
chute  très  passagère  de  la  pression,  comme  on  peut  le  voir  dans  la  figure  88.  La  pression 
ne  tarde  pas  à  remonter  après  cette  chute  momentanée,  et  elle  atteint  un  niveau  supé- 
rieur à  celui  qu'elle  otfrait  avant  la]déchai*ge.  D'après  Dech ambre,  la  chute  passagère  de 
la  pression  serait  due  à  l'excitation  du  bulbe  par  la  décharge;  elle  n'aurait  plus  lieu 
après  la  section  des  nerfs  pneumogastriques.  Lorsque  la  décharge  atteint  une  énergie 
plus  forte,  de  55  joules  par  exemple,  la  pression  monte  immédiatement  sans  descente 
préalable,  et  reste  au-dessus  de  la  normale  pendant  une  demi-minute  ou  davantage.  Il 
en  est  de  môme  si  Ton  augmente  encore  l'énergie  en  la  portant  à  95  joules  par  exemple. 
On  n*a  pas  fait  de  recherches  pour  savoir  si  cette  élévation  de  pression  est  due  exclusi- 
vement à  une  action  directe  sur  le  cœur  et  les  vaisseaux,  ou  bien  si  le  centre  vaso- 
moteur  lui-même  est  excité. 


FULGURATION. 


m^ 


Nous  avons  tu  plus  haut  que  ta  respimiion  est  coroplèlemcnL  arrêtée  chez  un  Japîn 
soumis  à  une  déchaige  de  Oj  joules*  Or  nous  consLatons  ici  qu'avec  la  iiit^jnedechurçe  la 
pression  s'élève  et  reste  au-dessus  de  la  normale  pendant  plusieurs  secondes;  elle  des- 
cend ensuite  peu  à  peu  a  Tabscisse  à  cause  de  l'asphyxie. Si  Ton  entreltenl  la  respiration 

artdiciellep  la  pi*ession  reste  élevée. 

Dans  leurs  eipériences  Prévost  et  Battelli  ne  pouvaient  pas  obtenir  de  décharges 
ayant  une  énerg^ie  supérieure  à  100  joules;  ils  ne  pouvaient  donc  pas  étudier  reïFct  de 
décijarires  plus  fortes  sur  la  pression  du  lapin.  Ces  auteurs  ont  d*"i  se  limiter  à  rechercher 
rat'lion  de  plusieurs  déchar^^'es  se  succédant  à  quelques  secondes  d'inlervalte  en  même 
lemps  (pfon  pratifjuait  la  respiration  artificielle.  Sons  Tinlluenre  de  3  on  i  décharges  de 
Kin  joules  les  battenienls  du  cœur  deviennent  de  plus  en  plus  fajble*<^  et  lu  pression  Unit 
par  tomber  à  l^abscisse.  Le  système  vascubire  périphérique  est  aussi  atteint  par  ces 
fortes  décharges  succesi»ives*  En  effet»  on  couslate  qu'après  quelques  décharges  le  cœur 
est  totalement  vide  de  -«^ang,  ce  qui  est  Tindice  d'une  paralysie  vaso-motrice.  Il  est  rare 
d*observer  chez  le  lapin  rapparition  des  trénuitalions  fibrillaires  souî*  l'intluence  de  ces 
fortes  décharges  successives. 

Chez  les  chiens  de  petite  et  de  moyenne  taille,  eu  plaçant  les  électrodes  dans  la 
bouche  et  le  rectum,  une  décharge  de  100  joules  produit  une  élévation  considérable  de 
la     pression,    qui     descend 

peu    à  peu  et  reprend  son  fNt^\i 

niveau  normal  (ftg-  89). 
Lorsqu'on  soumet  ranimai 
i  plusieurs  décharfijes  se 
succédant  à  quelques  se- 
condes d'intervalle,  ou  voit 
que  la  pression  nïonle  à 
un  niveau  très  élevé,  et 
que  cette  élévation  se 
maintient  pendant  quelques 
d*Vharges.  Mais  le  plu-«  sou- 
vent, h  la  quatrième  ou  à  la  cinquième  décharge,  on  voit  la  pression  tomber  tout  h 
coup  h  l'abscisse,  et  y  rester  d'une  manière  définitive  (lig.  90). 

Si  Ton  ouvre  rapidemenf  le  thorax, on  constate  que  les  ventricules  pressentent  des  tré- 
rnuîations  ribrillairt-s,  tandis  que  les  oreillelïes  conlinuent  à  battre. 

Ces  trémulations  (ibrillaires  sont  délinitives,  et  môme,  en  prolongeant  le  massaae  ilu 


i  i   I   i    i  i   i    ^  i   i   i  t   »    i  é   ,   à    i  i    t  t   1    i  l  i    ,  1  i  J 


Flia.  60.  —  E0ets  il'uue  décharge  èoergiqtto  <nr  ïm.  prossion  «rtéHelliï. 
Cttlen  de  BUHi  grtaam^t.  K,  décharge  etectriquo  de  9S  joul»i. 


Fui.   m,  -^   Effets   lio   plusieurs  dceh«rges    ^nergiiinos    mi^pmrliécs. 
Chiemio  do  7  Xilogmitiinos.  K,  dédâArg«8  éleclri4aes  d«  T7  jouI^b. 


cœur  pendant  plusieurs  minulea,  en  entretenant  en  même  temps  la  respiration  artili- 
cielle,  les  contractions  rythmiques  des  ventricules  ne  se  rétablissent  pas. 

Des  décharges  appliquées  directement  sur  le  cti?ur,  de  façon  que  la  densité  élec- 
trique «oit  considérable  dans  cet  organe,  produisent  des  elFi-ts  semblables  chez,  le 
chien-  Une  seule  dt'-cbarge,  quelle  que  soit  son  énergie,  ne  détermine  jamais  l'apparition 
des  trémulations  librillaires.  Au  contraire,  avec  trois  ou  quatre  décharges  peu  fortes, 
de  'i  joules  par  exemple,  chez  un  chien  de  petite  taille,  on  provocjne  des  trémulations 
(ibrillaires  persistantes.  On  voit  ainsi  q»ril  faut  qu*îl  y  ait  mmmalioti  des  effets  de  plu- 
sieurs décharges  successives  pour  que  les  venlricules  soient  pris  de  trémulations. 


870  FULGURATION. 

D'après  ces  expériences  il  faudrait  conclure  que  la  mort  de  l'homme  dans  les  cas  de 
fulguration  n'est  pas  due  à  Tarrêt  du  cœur  en  trémulations  Qbrîllaires,  contrairement  à 
a  qui  arrive  dans  les  accidents  de  Tiiidustrie  électrique. 

Appareil  respiratoire. — Nous  avons  déjà  indiqué  plus  haut  l'action  des  décharges 
sur  le  centre  respiratoire.  Il  faut  encore  considérer  quelques  phénomènes  du  côté  des 
poumons. 

Sous  rinfîuence  des  décharges,  les  poumons  peuvent  présenter  des  troubles  circula- 
toires, à  savoir  congestion  considérable,  œdème,  ecchymoses  sous-pleurales,  etc.  (Deciiaii- 
BRE,  ibid.).  Ces  troubles  sont  beaucoup  plus  accentués  chez  le  lapin,  et  surtout  chez  le 
cobaye  que  chez  le  chien.  Chez  les  cobayes  une  décharge  peu  énergique  occasionne 
souvent  la  mort  au  bout  de  quelques  minutes  par  ces  troubles  pulmonaires.  En  outre, 
lorsque  l'énergie  de  la  décharge  est  suffisante,  on  constate  une  diminution  plus  ou 
moins  considérable  de  Vélasticité  pulmonaire.  Les  poumons  ne  se  laissent  insuffler 
qu'avec  difficulté  et  sont  peu  rétractiles.  Ce  phénomène  est  surtout  très  marqué  chez  les 
jeunes  cobayes,  chez  lesquels  on  peut  le  déterminer  déjà  avec  une  décharge  peu  éner- 
^'ique,  insuffisante  pour  inhiber  le  centre  respiratoire.  La  perte  d'élasticité  pulmonaire 
n'est  pas  seulement  due  à  des  troubles  circulatoires,  car  elle  se  produit  aussi  chez  un 
cobaye  tué  par  la  saignée  et  soumis  à  une  décharge  énergique. 

Système  neuro-musculaire.  —  L'influence  des  décharges  énergiques  sur  les  nerfs 
a  été  peu  étudiée.  Notiin\gel  (L  c.)  a  fait  des  expériences  sur  des  lapins.  11  a  constaté 
qu'en  plaçant  une  électrode  dans  le  voisinage  d'un  tronc  nerveux  la  décharge  diminue 
l'excitabilité  du  nerf. 

Lorsque  les  électrodes  étaient  placées  au  niveau  du  nerf  sciatique  et  du  nerf  crural, 
on  obtenait  une  paralysie  motrice  passagère  de  la  jambe.  Notbnagbl  a  observé  qu'on 
produit  facilement  une  anesthésie  passagère  du  pied  ou  de  la  queue  en  appliquant  une 
électrode  sur  ces  parties.  Les  décharges  électriques  employées  par  Notunagel  étaient 
peu  énergiques. 

Troostwyk.  et  Krayeniioff  (/.  c.)  avaient  remarqué  qu'en  plaçant  les  électrodes  sur  les 
deux  membres  postérieurs  d'un  lapin  on  obtient  une  paralysie  passagère  de  ces  membres, 
si  la  décharge  est  forte. 

Nous  avons  vu  que,  lorsqu'on  soumet  un  jeune  cobaye  de  250  grammes  à  une 
décharge  de  100  joules  environ,  les  électrodes  étant  placées  dans  la  bouche  et  le  rectum, 
le  cœur  est  complètement  arrêté,  et  les  ventricules,  surtout  le  gauche,  sont  contractés, 
rigides. 

Les  intestins  et  l'estomac  sont  aussi,  dans  ce  cas,  immobiles,  et  ne  se  contractent 
plus,  môme  en  employant  un  courant  induit  très  énergique.  Les  muscles  lisses  de  Tin- 
testin  ont  donc  perdu  leur  excitabilité. 

Par  contre,  le  diaphragme  reste  encore  excitable,  et  se  contracte  énergiquement,  soit 
qu'on  l'électrise  directement,  soit  qu'on  le  fasse  par  l'intermédiaire  du  nerf  phrénique. 
Les  muscles  du  tronc  et  des  membres  restent  de  même  encore  bien  excitables.  L'arrêt 
de  la  respiration  sous  l'influence  de  fortes  décharges  n'est  donc  pas  dû  à  une  perte  de 
la  contractilité  musculaire. 

On  peut  toutefois  abolir  l'excitabilité  d'un  muscle  avec  une  décharge  peu  énergique, 
si  la  densité  électrique  est  considérable  dans  ce  muscle.  Ainsi,  si  l'on  applique  une  élec- 
trode constituée  par  un  petit  disque  métallique  de  8  millimètres  de  diamètre  sur  le 
muscle-gastrocnémieu  dénudé  d'un  gros  cochon  d'Inde,  et  qu'on  place  l'autre  électrode 
dans  le  rectum,  on  peut  observer  les  faits  suivants.  Une  décharge  de  un  dixième  de 
joule  ne  modifie  pas  l'excitabilité  du  muscle.  Avec  une  décharge  de  un  tiers  de  joule,  on 
constate  que  le  muscle  est  d'abord  excitable  dans  toute  son  étendue;  après  quelques 
secondes  la  partie  sur  laquelle  était  appliquée  l'électrode  devient  inexcitable,  tandis  que 
le  reste  du  muscle  conserve  son  excitabilité.  Après  une  décharge  d'un  joule,  le  muscle 
ne  reste  excitable  que  pendant  trois  ou  quatre  secondes;  il  devient  ensuite  tout  entier 
inexcitable  pour  revenir  à  l'état  normal  an  bout  de  plusieurs  minutes.  Avec  une  décharge 
de  4  joules,  le  gastrocnémien  perd  presque  immédiatement  son  excitabilité  et  bientôt 
tous  les  muscles  du  membre  ne  se  contractent  plus,  même  en  employant  un  courant 
induit  énergique.  Toute  la  patte  est  rigide;  les  muscles  du  membre  opposé,  ainsi  que 
ceux  du  tronc,  gardent  leur  contractilité.  Après  plusieurs  minutes,  les  muscles  de  la 


FULGURATION. 


871 


euisse  reprennent  leur  excitabilité;  le  gastrocnémien  reste  rigide  pendant  une  heure  on 
dataDlûge. 

Nous  voyons  ainsi  que,  lorsque  la  densité  électrique  est  considérable,  les  muscles 
sont  vile  pris  de  rigidtl«%  et  d'autant  plus  rapidement  que  celte  densité  est  plus  grande, 

La  rigidité  du  rausde  n'est  pas  permanente;  rexcitabilïli*  revienr  d*aulanl  plus  vile 
que  rénergie  de  la  décharge  e*t  moins  élevée. 

Par  ces  décharges  bien  limitées,  on  peut,  chrome  nous  venons  de  le  dire,  rendre  rigide 
une  partie  du  muscle*  tandis  que  le  reste  conserve  ton  excitabilité.  En  outre,  les  points 
rigides  sont  non  seulement  devenus  inexcilables;  mais  ils  ont  ausf^i  perdu  la  propriiHr 
de  transmettre  Teicitatlon  aux  parties  voisiufîs  du  muscle.  Nous  avons  conslalé  le  même 
phénomène  sur  le  cœur  soumis  à  un^urte  décharge. 

Dans  plusieurs  cas  de  mort  par  la  fondre  la  rigidité  cadavérique  a  été  rapide.  On  ne 
peut  loiilefoi^  pas  admettre  l'opinion  de  Brown-Smjcabd  (23  i,  que  la  rigidité  est  toujours 
instantanée  et  qu'elle  cesse  aussi  presque  iramédial^menl.  D*apn>3  ce  que  nous  venons 
de  direi  la  rigidité  cadavérique  dans  les  cas  de  riilguraLion  sera  très  rapide  si  la  densité 
électrique  dans  Torganisme  a  été  considérable-  En  outre,  la  rigidité  s'établira  pins  vile 
dans  hi  partie  du  corps  qui  a  été  directement  frappée  par  la  foudre. 

Effets  sur  le  san^.  —  I/étude  de  Taclion  des  décharges  d'un  condensateur  sur  le 
sang  est  duc  à  Rollktf,  qui,  déji  en  1862  (24),  constate  que  le  sang  sorti  des  vaisseaux 
est  Itiqué  lorsqu*il  est  soumis  à  ces  décharges.  En  1863  (25),  Rollett  étudie  le  phénomène 
de  plus  près;  et  en  4864  (20}  il  donne  une  description  détaillée  des  changements  que 
présentent  les  globules  rouges  examinés  au  microscope.  Le  iaquage  du  sang  défibriné 
des  mammifères  est  observé  en  plaçant  le  sang  dans  de  petite  tubes  ou  dans  des  con- 
ducteurs prismatiques,  et  en  l'exposant  aux  décharges  d'une  bouteille  de  Lktde  avec  une 
distanre  explosive  de  plusieurs  millimètres,  L*hématolyse  se  fait  d'abord  dans  le  voisî- 
niijue  des  électrodes,  puis  peu  h  peu  sur  toute  hi  li;j;ne  qui  réunit  les  électrodes. 

Pour  IVxamen  microscopique  Rollett  emploie,  au  contraire,  une  distance  explosive 
faible  (un  millimètre  tout  au  plusi;  une  gonlte  de  sang  dilué  est  placée  sur  le  porte-objet 
g;irni  de  deux  feuilles  de  papier  d*étain,  et  on  recouvre  avec  une  lamelle.  Sous  riolluem^e 
des  décharges  les  globules  rouges  des  mammifères  revêtent  successivement  la  forme  de 
rosette,  de  mûre,  de  pomme  épineuse,  de  sphère  cotorée;  finalement  la  couleur  de  la 
sphère  dispardît,  et  on  observe  un  cercle  pale  à  contours  peu  nets  que  Hollktt  appelle 
ombre  Sfhtftlc).  Les  globules  de  grenouilles  passent  également  par  plusieurs  stades;  leur 
noyau  apparaît  nualement  entouré  d'un  cercle  peu  net,  où  la  substance  coloi-anle  a 
disparu.  Les  globules  de  grenouilles  sont  beaucoup  plus  résistants  k  faction  des  décharges 
que  lôs  globules  de  mammifères,  Rollctt  constate  qu*on  ne  peut  expliquer  d'une 
nu'tniere  sattslatsantc  ces  différentes  transformations.  )1  lui  parait,  par  exemplet  difficile 
d'admettre  qu'elles  soient  un  acte  vital  des  globules,  une  contraction  produite  par  une 
exritation  énergique,  car  les  globules  conservés  pendant  des  mois  hors  de  l^organîsme 
présentent  les  mêmes  changements  sous  Taction  des  décharges, 

Nr.eiiAN?<  (27)  avait  constaté  que  le  courant  d'une  bobine  d*induclion  peut  produire 
les  modifications  dans  la  forme  des  globules  et  Tliématolyse  obtenues  par  Rollktt  au 
moyen  des  décharges.  Herminn  (28),  en  précisant  les  résultats  de  lexpérience  de  ÎSeumatîx, 
arrive  à  la  conclusion  que  Thématotyse  par  l'électricité  est  due  uniquement  à  réchauf- 
fement de  la  couche  de  sang, 

RoLLCTT  (29)  répond  que  le  sang  soumis  aux  décharges  ne  subit  qu*une  élévation  de 
température  de  quelques  degrés,  et  il  met  hors  de  doute,  au  moyen  d'expériences  variées, 
que  rhéniatotyse  est  bien  due  à  Faction  directe  des  décharges  du  condensateur, et  non  h 
récIiaulTemenl  du  sang  sous  l'action  de  ces  décharges. 

Dans  ses  dernières  expériences,  Rollett  emploie  un  condensateur  composé  de  six 
éléments  possédant  ensemble  une  capacité  de  0,01  nncrofarad,  et  il  choisit  une  distance 
explosive  de  un  centimètre,  con-espondant  à  un  potentiel  de  2(1000  volts  environ.  Chaque 
décharge  avutl  ainsi  une  énergie  de  3^38  joules.  Or,  pour  laquer  une  colonne  de  sang 
ayant  une  hauteur  de  44  millimètres  et  un  diamètre  de  H  millimètres  environ,  il  fallait 
20  a  23  décharges.  Nous  avons  vu  qu'une  seule  décharge  possédant  une  énergie  de 
4  joules  rt'ud  inexeitubles  et  rigides  les  muscles  de  toute  la  patte  d'un  cobaye  adulte,  en 
appliquant  les  êlectiodes  sur  le  gastrocnémieu  el  dans  le  rectum.  Il  en  résulte  qu'on 


872  FULGURATION. 

produit  la  rigidité  musculaire  avec  une  décharge  ayant  une  énergie  beaucoup  plus  faible 
que  celle  qui  est  nécessaire  pour  laquer  le  sang.  Par  conséquent,  le  saog  renfermé  dans 
les  vaisseaux  d'un  animal  soumis  à  une  forte  décharge  ne  sera  pas  encore  laqué  lorsijue 
les  muscles  seront  déjà  rigides.  L'hématolyse  ne  joue  donc  aucun  rôle  dans  le  méca- 
nisme de  la  mort  par  fulguration.  Du  reste,  les  animaux  soumis  aux  décharges  d'an 
condensateur,  ou  l'homme  frappé  par  la  foudre,  ne  présentent  pas  d'hématurie. 

Expériences  sur  les  animaux  à  sang  ft*oid.  —  Ces  recherches  sont  peu  nom- 
breuses. Priestley  (/.  c.)  a  fait  quelques  expériences  sur  des  grenouilles,  et  il  a  trouvé 
que  ces  animaux  offrent  une  grande  résistance  à  l'action  des  décharges.  Une  décharge 
suffîsanle  pour  tuer  un  chat  ne  tue  pas  une  grenouille.  Celle-ci  reste  plusieurs  minutes 
immobile,  mais  se  rétablit  peu  à  peu.  D'après  Fon-mna  (/.  c),  au  contraire,  les  grenouille?, 
es  anguilles,  etc.,  meurent  aussi  facilement  que  les  animaux  à  sang  chaud  ;  les  tortues 
résistent  davantage.  Cet  auteur  trouvait  le  cœur  immobile  chez  les  grenouilles,  mais  se 
contractant  sous  l'action  d'excitations  mécaniques. 

Antopsie.  Examens  microscopiques.  —  Si  l'on  fait  Taotopsie  d'un  animal  tué  par 
une  ou  plusieurs  décharges,  on  ne  trouve  le  plus  souvent  aucune  lésion  macroscopique 
caractéristique,  comme  l'ont  observé  la  plupart  des  auteurs  (Priestley,  Fonta.na. 
Deghaiibre,  etc.).  On  peut  pourtant  signaler  dans  quelques  cas  l'existence  de  troubles 
circulatoires  dans  les  poumons  :  congestion,  œdème,  ecchymoses  sous-pleurales,  beaucoup 
plus  accentués,  comme  nous  l'avons  dit  plus  haut,  chez  les  petits  animaux. 

Les  autopsies  des  personnes  tuées  par  la  foudre  sont  aussi  le  plus  souvent  négatives, 
comme  nous  l'avons  vu. 

Les  organes  d'animaux  tués  par  des  décharges  d'un  condensateur  n'ont  jamais  été 
soumis,  à  ma  connaissance,  à  des  recherches  microscopiques.  Jellineck  (30)  a  fait 
l'examen  histologique  de  deux  personnes  tuées  par  la  foudre,  et  il  a  trouvé  que  les 
cellules  nerveuses  de  l'axe  cérébro-spinal  présentent  des  lésions  que  d'autres  auteurs 
ont  rencontrées  dans  les  cas  d'électrocution.  11  y  aurait  déformation  du  corps  cellulaire 
et  des  prolongements,  formation  de  vacuoles,  dissolution  de  la  substance  chroma- 
tique, etc.  En  outre,  Jellineck  aurait  constaté  la  présence  de  quelques  foyers  microsco- 
piques d'hémorrhagies  capillaires.  Autour  de  ces  foyers  hémorrhagiques  la  substance 
nerveuse.est  refoulée  et  déchirée. 

J'ai  soumis  (recherches  inédites)  huit  cobayes  très  jeunes  à  des  décharges  électriques 
ayant  une  énergie  de  10  à  50  joules,  les  électrodes  étant  placées  dans  la  bouche  et  le 
rectum.  Ces  animaux  sont  morts  sans  faire  un  seul  mouvement  respiratoire.  Le  cerveau 
et  la  moelle  ont  été  préparés  d'après  la  méthode  de  Golgi  et  d'après  celle  de  Nissl. 
Quelques  cellules  nerveuses  ont  présenté  les  altérations  citées  plus  haut;  mais  j'ai  trouvé 
des  lésions  semblables  chez  des  cobayes  témoins  tués  par  la  saignée,  et  il  ne  m'a  pas 
semblé  qu*elles  fussent  plus  nombreuses  chez  ceux  tués  par  les  décharges  électriques 
que  chez  les  animaux  témoins.  Je  n'ai  pas  observé  les  foyers  hémorragiques  dont  parle 
Jeluneck. 

Mécanisme  de  la  mort  dans  la  falffuration  expérimentale.  —  D'après  ce  que 
nous  venons  de  dire,  le.  mécanisme  de  la  mort  peut  être  différent  suivant  que  l'animal 
est  soumis  à  une  seule,  ou  à  plusieurs  décharges  successives.  Lorsqu'on  applique  une 
seule  décharge,  les  électrodes  étant  placées  sur  la  tète  et  les  membres  postérieurs,  ce  sont 
d'abord  les  centres  nerveux  qui  sont  profondément  atteints  dans  leurs  fonctions.  Nous 
pouvons  ainsi  avoir  un  animal  qui  est  tué  par  l'arrêt  définitif  de  la  respiration,  alors 
que  son  cœur  se  contracte  encore  énergiquement.  Il  suffit,  dans  ce  cas,  de  pratiquer  la 
respiration  artillcielle  pour  sauver  l'animal.  Si  la  décharge  est  encore  plus  énergique,  le 
cœur  est  atteint  à  son  tour;  il  présente  des  contractions  très  faibles,  ou  bien  il  est 
complètement  immobile.  La  respiration  artificielle  devient  alors  inefficace  pour  rappeler 
l'animal  à  la  vie.  En  tout  cas,  il  s'agit  toujours  d'une  action  directe  de  la  décharge  sur 
les  organes  dont  elle  diminue  ou  annihile  les  fonctions,  et  on  ne  peut  pas  admettre 
l'opinion  de  d'ARso.wAL,  d'après  laquelle  la  mort  peut  aussi  avoir  lieu  par  une  inhibition 
indirecte  dQ  la  respiration,  du  cœur,  des  échanges,  produite  par  Vexcitation  du  bulbe. 

Chez  les  petits  animaux^  une  décharge  peu  énergique  peut  provoquer  la  mort  par 
œdème  aigu  des  poumons,  pendant  que  les  centres  nerveux  ne  présentent  pas  encore  de 
troubles  graves.  Enfin,  chez  les  cobayes  adultes,  on  peut  avoir  la  mort  par  l'apparition  de 


FULGURATION. 


87  S 


liémixlalions  fibriHaires  avec  une  décharge  peu  énergique^  insuf Osante  pour  arrêter  la 
I  espi ration  d'une  manière  définitive,  Mais  ce  cas  est  rare. 

Uoe  série  de  décharges  se  succédant  rapidement  loe  le  pfus  souvent  les  ctiieiis  par  la 
paralysie  du  ctrur  en  trérnulalions  fibriHaires  persistantes,  avant  quo  la  respiration  w* 
soit  abolie  d*une  manière  définitive.  Dan»  quelques  cas,  les  Irêniuîations  fibrillaires  man- 
quent :  le  chien  meurt  alors  par  Tarn^t  de  la  respiration  avant  que  le  cœur  ne  soit  pro- 
fondeuïenl  atteint.  Cbez  le  lapin,  les  décharges  successives  produisent  rarement  furrél 
du  rcHur  en  trémulalions  flbrillaires;  la  mort  a  lieu  par  arrAt  de  la  respiration. 

Le  phénomène  qui  prédomine  est  donc  Tinhibition  des  centre»  nerveux;  c^est  Fiiboli- 
tiiin  de  la  fonction  de  ces  centres  qui  est  généralement  la  cause  première  de  ïa  mon 
chez  les  ai>îniaux  soumis  k  la  décharge  d'un  condensaleur.  (Comment  expliquer  cette 
tnhUntlou?  quelles  sont  les  modil]cattons  que  subit  la  cellute  nerveuse?  Nous  ne  pouvon> 
que  constater  notre  igtmtauce  à  ce  sujet. 

Jellinfxk  (/.  c)  attribue  les  troubles  dans  les  tondions  des  centres  nerveuse  ;\  de> 
désordres  oriffinîques,  et  surtout  aus;  hémorragies  capillaires,  ce  qui  avait  déjà  été  admis 
précédemment  par  d*aulres  auteurs  (voir  Ëtectrocution,  p,  874).  Otle  opinion  ne  peut 
pas  être  soutenue  ;car  les  animaiu  soumis  à  des  décliarges  éuer^siques,  et  rhomme,  frappé 
par  ta  foudre,  se  rétablissent  tr«''S  rapidement,  î»*ils  ne  sont  pas  tués  sur  le  coup.  D*autrQ 
part,  la  respiration  artificielle  réussite  sauver  un  animal,  chez  lequel  e  :œur  n'est  pas 
dangereusement  atteint.  Les  troubles  sont  donc  fonctionnels,  et  non  organiques. 

Wrown-Siî^juard  (31)  admet,  ce  qui  avait  déjà  été  énoncé  par  Uuntru,  que  la  mort  par 
la  foudre  s'explique  par  le  fait  que,  la  décharge  électrique  étant  une  cause  d'excitation 
extrêmement  puissante,  elle  détermine  la  dépense  de  toute  la  quantité  de  force  nerveuse, 
musi-'ulaire,  etc.,  que  possède  l'économie.  Cette  hypothèse  est  peut-être  vraie;  mais 
toutefois  elle  s'accorde  difficilement  avec  ce  qu'on  observe  sur  les  muscles  et  dans  le 
sang.  ?Jous  avons  vu  que  les  muscles,  frappés  par  de  fortes  déchar^^es,  gardent  leur  exci- 
tabilité jusqu'au  moment  où  ils  deviennent  rif^ides;  la  perte  de  la  contractililé  muscu- 
laii'ti  paraît  donc  liée  à  un  changement  ilatis  la  constitution  moléculaire  du  muscle» 
et  non  à  un  épuisement  de  son  énergie.  Les  globules  rouges  deviennent  sphériquea 
et  perdent  leur  hémoglobine  lorsque  le  sang  est  soumis  aux  décharges  (expériences  de 
Rollktt);  il  serait  diftkile  d'adntellre  que  ces  moditications  sont  dues  à  repuisement  de 
l'énergie  spéciale  qui  fixe  l'ht^moglobine  sur  le  stroma  (ou  endosome)  globulaire. 

Il  est  donc  probable  que  les  (roubles  dans  les  fonctions  des  centres  nerveux ^  sons 
rinfluence  des  décharges  du  condensateur,  sont  dus  à  un  changement  dans  la  coni^titution 
moléculaire  de  leurs  cellule-^  nerveuses,  comme  cola  paraît  être  le  cas  pour  les  muscles 
et  pour  les  globules  rouges.  Mais  nous  ignorons  e^i  quoi  cotisisleot  ces  modifications. 

Mécanisme  de  la  mort  dans  les  cas  de  fulguration  chex  riiomme.  —  En  nous 
basant  sur  le:>  rr-sullals  expérinienlaux  et  sortes  relations  des  accidents  mortels  produits 
par  la  foudre,  nous  devons  conclure  que  probablement  la  mort  peut  avoir  lieu  de  deux 
manières  différentes  :  1"  la  moi  t  e^l  due  à  l'intiibition  profojide  des  centres  neneux  et 
surtout  du  centre  respiratoire,  le  coîur  continuant  à  battre  avec  énergie;  2*  la  mort 
est  due  en  même  temf»s  à  l'inhibition  des  centres  nerveux  et  à  l'anêt  ou  à  la  faiblesse 
du  cteur.  Ces  différentes  tiendront  à  l'énergie  de  la  décharge  qui  a  frappé  la  Tictime- 

rVous  avons  dit,  en  parlant  de  la  foudre,  que  l'homme  foudroyé  n'est  soumis  qu'à  une 
petite  partie  de  Ténergie  électrique  totale  qui  constitue  l'éclair. 

Or,  si  la  décïiarge  que  l'homme  reçoit  est  peu  énergique,  il  y  a  simple  commotion, 
une  secousse  plus  ou  moins  violente  sans  gravité.  Si  l'énergie  de  la  décharge  est  plus 
considérable,  il  y  a  perle  de  connaissance,  sanS  que  la  respiration  soit  arrêtée;  la  victime 
se  rétablira  d'elle-même,  et  la  conscience  reviendra  ajirès  un  temps  variable.  Lorsque  la 
décharge  est  encore  plus  énergique»  il  se  produit  une  inhibition  profonde  du  centre 
respiratoire»  mais  le  cœur  se  corj tracte  encore  avec  force;  dans  ce  cas,  la  respiration  arli- 
cielle  et  d'autres  secours  administrés  à  temps  pourront  sauver  la  personne  foudroyée. 
Finalement,  si  l'énergie  de  la  décharge  est  encore  plus  élevée,  le  cœur  est  aussi  profon- 
dément atteint  dans  ses  fomlions;  la  victime  est  alors  irrémédiobtement  perdue.  Des 
décharges  ayant  une  grande  énergie  pourront,  eu  outre,  produire  une  rigidité  musculaire 
.  presque  immédiate,  surtout  dans  les  membres  inférieurs  où  ïa  densité  électrique  est 

r 


874  FULGURATION. 

Il  est  superflu  d'ajouter  que  dans  les  cas  très  rares  où  il  y  a  des  délabrements  méca- 
niques graves,  comme  fracture  du  crâne,  déchirure  d'organes  essentiels  à  la  Tie,  etc., 
la  mort  s'explique  par  ces  lésions. 

Traitement.  —  Nous  ne  parlerons  ici  que  des  secours  à  donner  aux  foudroyés  en 
état  de  mort  apparente.  Les  autres  accidents  présentent,  du  reste,  très  rarement  une 
réelle  gravité.  Si  la  respiration  n'est  pas  abolie,  la  victime  peut  rester  sans  connaissance 
pendant  un  temps  plus  ou  moins  long;  mais  la  conscience  finit  toujours  par  revenir 
après  un  jour  ou  deux  au  plus  lard.  Les  autres  troubles  variés  qui  peuvent  se  manifester 
n'ont  rien  de  caractéristique  et  seront  traités  comme  d'habitude. 

On  a  proposé  un  grand  nombre  de  procédés  pour  ramener  les  foudroyés  à  la  vie. 
L'étude  du  mécanisme  de  la  mort  par  la  foudre  nous  indique  que  le  moyen  le  plus  cfû- 
cace  consiste  évidemment  à  pratiquer  la  respiration  artificielle,  qui  pourra  réussir  à 
ramener  la  victime  à  la  vie,  si  le  cœur  continue  à  battre.  Il  y  a,  en  effet,  une  certaine 
analogie  entre  un  foudroyé  qui  se  trouve  en  état  de  mort  apparente  et  un  asphyxié.  Dèî» 
que  la  respiration  spontanée  est  rétablie,  on  cherchera  À  ramener  la  conscience  chez  la 
victime,  par  les  moyens  habituels,  tels  qu'excitation  des  voies  aériennes  au  moyen  de 
vapeurs  irritantes,  frictions,  effusions  froides,  etc. 

Les  procédés  employés  pour  pratiquer  la  respiration  artiOcielle  ont  été  exposés  à 
l'article  Asphyxie.  Je  dois  dire  toutefois  que  je  n'attribue  aucune  efficacité  aux  tractions 
rythmées  de  la  langue,  ce  qui  m'a  été  démontré  par  les  expériences  que  j'ai  faites  sur 
les  animaux  (chiens  et  lapins)  asphyxiés.  Il  faut  empêcher  que  la  base  de  la  langue 
puisse  tomber  sur  la  glotte  et  l'obstruer.  Pour  éviter  cet  accident,  il  suffit  de  tirer  la 
langue  hors  de  la  bouche  ;  il  est  inutile  d'y  exercer  des  tractions  rythmées. 


CHAPITUE    H 
Èlectrocution. 

Sous  le  nom  d'élcctrocution  nous  comprenons  tous  les  troubles  produits  par  les  cou- 
rants électriques  sur  l'orf^Mnisme. 

IVous  avons  à  étudier  l'action  :  1^  des  courants  alternatifs;  2^  des  courants  continus; 
3^  des  courants  des  bobines  d'induction. 

Nous  commencerons  par  nous  occuper  des  courants  alternatifs  et  continus,  qui,  au  point 
de  vue  auquel  nous  nous  plaçons  ici,  provoquent  des  troubles  en  grande  partie  sembla- 
bles. L'étude  des  effets  produits  par  ces  courants  comprend  les  résultats  des  recherches 
expérimentales  sur  les  animaux,  les  faits  observés  dans  l'Alectrocution  des  criminels  en 
Amérique,  la  relation  des  accidents  occasionnés  par  les  courants  industriels.  Les  cou- 
rants qu'on  emploie  dans  les  expériences  sur  les  animaux  sont  les  mêmes  que  ceux  qui 
déterminent  les  accidents  de  l'industrie  électrique  chez  l'homme.  Par  conséquent,  les 
résultats  obtenus  chez  les  animaux  et  les  observations  recueillies  chez  l'homme  présen- 
tent dans  l'éleclrocutiou  beaucoup  plus  d'analogie  que  dans  la  fulguration,  où  nos  moyens 
expérimentaux  sont  loin  d'atteindre  la  puissance  d'action  de  la  foudre. 

§  I.  -  EXPÉRIENCES    SUR  LES  ANIMAUX. 

Nous  venons  de  dire  que  les  troubles  produits  par  les  courants  alternatifs  et  par  les 
courants  continus  sont  en  grande  partie  semblables.  Nous  commencerons  par  faire 
l'historique  général  des  travaux  qui  ont  trait  à  ces  deux  espèces  de  courants;  nous  étu* 
(lierons  ensuite  les  effets  des  courants  alternatifs  qui  sont  mieux  connus,  et  finalement 
nous  parlerons  de  quel({ues  particularités  qui  se  rapportent  aux  courants  continus. 

Historique.  —  Le  premier  qui  a  fait  des  expériences  d'élcctrocution  sur  les  animaux 
a  été  (ORANGE  (32j.  11  soumet  des  chiens  à  des  courants  continus  de  800  volts  eofiron, 
et  il  ronslate  leur  mort  immédiate,  qu'il  attribue  à  des  lésions  bulbaires,  consistant 
surtout  dans  la  formation  d'hémorragies  capillaires.  Ces  lésions  du  bulbe  déterminent. 


FULGURATION. 


RTS 


d*aprè9  GnAi«f;E,  la  c«ssaUoii  de  la  respîraUou,  et  en  mèoie  temps  rurrét  du  ctpur  par 
eicîtalion  du  ceulre  du  neiTpneumoga<*tHque. 

D'Aii>o.>(VAt  n  publié  une  série  de  commun! rations  à  la  Société  de" Biologie  et  à  TAca* 
demie  des  sciences;  les  rétfultats  sont  résumés  dntis  uni'  note  à  l'Académie  des  Scieneed 
du  i  avril  1887  (33),  Le  courant  continu  d*une  \*ï\f  de  420  volts  n'amène  la  mort  que  par 
des  interruptions  fréquente»  et  Inng^temps  prolongées  du  couranl.  Le  courant  d'une 
dynamo  à  courant  continu  n'est  dnn^^crpuï  que  par  sou  exLra-comaul  de  rupture*  Le 
coiinmt  d'une  dynamo  k  courant  allernalif  n'entraîne  la  mort  qu'au-dessus  de  (20  volts. 
Le  courant  des  dynamos  lue  par  action  rt''n«'Tie  ou  indirecte,  c'est-à-dire  (»ar  excilntion 
du  bulbf,  en  pruduisanl  des  phénomènes  d'inhibition  respiratoiret  d*inbibition  du  cirur, 
d'arrél  de^  *'M:baii|B'es»elc*  D'Ah^^onval  eipliqnoil  ainsi  la  mort  due  aui  courants  électri» 
qurs  par  les  idées  bien  connues  de  RHOW?(^SKoi;AHr»  sur  Tinhibilion  et  la  dyiiamo^énie. 
En  applif|uaiit  ces  données  à  l'homme,  d'Ahso?(VAL  concluait  que  les  courynts  iudustrieb 
tuent  jr  plus  souvent  par  arrêt  respiratoire,  et,  par  conséquent,  la  respiration  iirtilicîplle, 
pratiquée  a  temps,  a  grande  cbunr(?  de  rappeler  les  électrocutés  à  la  vie.  Il  avait  lui- 
luAme  réussi  dans  la  plupart  de  ses  expériences  à  ramener  à  la  vie  les  animaux  élcclro- 
cuté?»  en  n^ant  de  ce  moyen.  Xoiis  verrons  que  plusieurs  des  idées  émises  par  d'AusOiXVAL 
sont  inexactes,  ou  ne  sont  û|qd«cables  qu'a  quelques  cas  particuliers. 

En  tS89,  BnowN,  Kën.mëly  et  Petkr'^on  (3ij  ont  fait  des  expériences  sur  des  cbions, 
un  cheval  l't  deux  veaux  en  enipluyant  généralement  des  courants  alternatifs,  et  dans 
quelques  rares  cas  un  courant  continu.  Le  courant  alternatif  présentait  des  tonsions 
variant  tuitre  100  et  BOO  volts;  quand  il  fut  appliqué  pendant  au  moins  une  SL*conde^ 
il  pf  oduisiï  toujours  la  morl  iuslanianée.  Le  courant  continu  ne  fui  pas  toujours  mor- 
h'L  Les  expériences  avaient  été  instituées  dans  le  but  d'étudier  l'application  de  Télec- 
trocnlion  nux  criminels;  mais  ces  auleurs  ne  cherchèrent  pas  à  se  rendre  compte  du 
mécanisme  qui  avait  occa^iionné  la  mort. 

En  1890,  Tatuh  (35),  à  la  suite  d'expériences  nombreuses  sur  des  chiens  soumis  a 
l'action  de  courants  alternatifs  et  continus,  conclut  que  les  nerfs  et  les  muscles  restent 
excitables»  que  le  san^  ne  présente  aucune  modilicalion,  que  la  mort  csi  surloul  due  k 
l'arrêt  du  cirur,  qu*â  l'autopsie  on  ne  trouve  aucune  lésicm  constante,  Vn  couriinl  faible 
peut  arrtiter  le  cu'ur,  sfius  trouble  apparent  de  la  respiration;  un  courant  de  un  ampère 
peut  arrêter  le  cœur  et  la  respiration  en  même  temps.  Après  la  section  des  vagues  ou 
t'udmiiustratiou  de  l'alropine,  Tarrél  du  cœur  a  lieu  comm*'  chez  Tanimat  à  pneumo* 
gastriques  intacts.  Tatcm  conclut  que  riiibibition  des  centres  extrinsèques  du  cœur  ne 
joue  aucun  rôle  :  il  s'agit  d  une  action  directe  du  courant  sur  cet  organe.  Mais  il  ne  sait 
pas  comment  expliquer  cette  action,  et  il  dit  qu'il  lui  semble  que  le  courant  agit  plutôt 
sur  le  myocarde.  Tatcm  n'indicjue  pas  dans  son  travail  quel  était  le  voltage  du  courant 
quil  employait. 

BiHAUD  (UÔ),  dans  trois  expérit^nces  faites  sur  des  la[>ins,  ç«tnstata  qu'avec  un  courant 
atternalif  de2;iO«t  volts  il  fallait  douze  secondes  pour  déterminer  Tarrêt  du  ca*ur. 

DoiîLïN  (37)  a  émis  l'opinion  tpie  l'action  du  courant  altère,  en  premier  lieu,  le  sang, 
et  que  les  lésions  du  système  nerveux  seraient  consécutives  à  cette  altération.  Mais  ces 
prétendues  alléralions  du  sang  n'ont  jamais  pu  être  constatées,  de  sorte  que  Topinion 
de  DouLiN  n'est  partagée  par  aucun  auteur. 

Kratter  (38)  u  fait  un  certain  nombre  d'expériences  sur  diverses  espèces  animales 
(rats,  cobayes,  lapins,  chiens,)  en  se  servant  de  couranls  alternatifs,  et  il  conclut  que 
la  mort  est  due  à  la  paralysie  du  centre  respiratoire  et  à  l'asphyxie  qui  en  est  la  consé- 
quence. Kratter  signale,  comme  facteurs  importants  de  la  mort,  la  durée  du  conctact 
el  Tespèce  animale  ;  les  cochons  d'Inde  et  les  lapins  résistent  mieux  au  choc  électrique 
que  les  chiens.  Krattkr  n'expérimenta  sur  les  rats  qu'avec  une  faible  tension  1 100  volts) 
et  constata  qu'un  contact  de  trente  secondes  était  nécessaire  pour  les  tuer*  Chez  les 
autres  animaux,  il  emploie  den  tensions  élevées  (i  500  ou  i  ^Zù  volts),  et  il  trouve  géné- 
ralement que  le  cœur  bat.  sauf  chez  un  chien  (1  500  voltsi,  mais  il  uSnsiste.pas  sur 
cette  dernière  expérience,  Krattek  inscrit  ta  pression  artérielle  chez  trois  lapins 
(1500  volts);  il  montre  que  la  pression  subit  d'abord  une  élévation  considérable  qui  est 
suivie  d'une  chute  mumenianée«  Dans  les  cas  où  ta  respiration  ne  se  rétablit  pas,  la 
pression  ne  larde  pas  k  tomber  à  zéro,  et  le  cieur  cesse  de  battre.  A  l'autopsidi  il  ne 


876  FULGURATION. 

trouve  pas  de  lésions  constantes  ;  les  cellules  nerveuses  ne  présentent  aucun  change 
ment  appréciable  à  l'examen  microscopique;  elles  doivent  donc  sul)ir  des  changements 
moléculaires  qui  suspendent  leur  fonction. 

Oliver  et  Bolam  (39),  en  expérimentant  sur  des  chiens  et  des  lapins,  sont  arrivés  à 
des  conclusions  analogues  à  celles  de  Tatum.  Un  courant  alternatif  de  200  volts  arrête 
immédiatement  le  coeur,  tandis  que  la  respiration  continue,  fait  que  Ton  constate  bien 
dans  les  tracés  publiés  par  ces  auteurs. 

CoRRAOo  (40)  a  soumis  des  chiens  à  l'action  de  courants  continus  à  haute  tension 
(au-dessus  de  I  000  volts)  et  il  a  constaté  que,  môme  avec  des  contacts  de  très  court*» 
durée,  ces  animaux  succombent  immédiatement.  La  respiration  et  le  cœur  sont  para- 
lys«''s  dès  le  premier  instant.  Corrado  n'insiste  pas  sur  le  mécanisme  de  la  mort. 

Prévost  et  Battelli  (41  et  42)  trouvent  que  les  courants  &  basse  tension  produi>*.M)l 
l'apparition  des  trémulations  fibrillaires  du  cœur,  phénomène  qui  n'a  plus  lieu  lors- 
qu'on emploie  des  courants  à  haute  tension.  Les  courants  à  haute  tension  inhibent,  par 
contre,  les  centres  nerveux.  Ces  auteurs  ont  ainsi  expliqué  la  cause  des  différences 
entre  les  résultats  obtenus  par  les  expérimentateurs  précédents.  Au  moyen  de  plusieurs 
centaines  d'expériences  faites  chez  diverses  espèces  animales,  Prévost  et  Battelli  déter- 
minent le  mécanisme  de  la  mort  par  les  courants  électriques  et  précisent  les  conditions 
expérimentales. 

CuNNLNGiiAM  (43)  coustale  aussi  que  la  mort  chez  le  chien  est  due  à  Tapparition  des 
trémulations  fibrillaires  du  cœur. Il  trouve  que  les  trémulations  sont  également  pro- 
duites par  des  courants  à  haute  tension,  mais  les  courants  à  haute  tension  dont  s'est 
servi  Cunningham  ne  pouvaient  fournir  qu'une  faible  intensité;  ce  n'étaient  donc  pas  des 
courants  industriels, 

Jellineck  a  publié  récemment  une  nombreuse  série  de  travaux,  qui  sont  souvent  la 
répétition  l'un  de  l'autre  (44).  11  n'y  a  dans  ces  travaux  presque  aucun  fait  nouveau,  el 
Jellineck  parait  ignorer  la  plus  grande  partie  des  résultats  auxquels  sont  arrivés  les 
auteurs  qui  l'ont  précédé  dans  cette  voie. 

Arloing  (54)  a  fait  quelques  expériences  sur  les  chevaux  et  il  conclut  que  l'opinion 
courante,  d'après  laquelle  ces  animaux  sont  très  sensibles  à  l'action  du  courant,  est 
exagérée. 

A.  Gourant  alternatif.  —  Je  ne  parlerai  que  de  l'action  des  courants  alternatifs  indus- 
triels qui  peuvent  donner  un  débit  considérable,  de  sorte  que  l'animal  est  traversé 
par  un  courant  ayant  une  intensité  (en  ampères)  égale  au  potentiel  (en  volts)  divisé 
par  la  résistance  électrique  du  corps  (en  ohms).  On  aurait  des  résultats  bien  différents 
si  le  courant  ne  pouvait  fournir  qu'un  débit  peu  élevé,  de  quelques  milliampères 
par  exemple. 

J'ajoute  que,  lorsque  je  dis  courant  alternatif  tout  court,  j'entends  parler  d'un  cou- 
rant alternatif  possédant  une  fréquence  de  50  périodes  environ.  Je  reviendrai  plus  loin 
sur  l'influence  du  nombre  des  périodes. 

Mécanisme  de  la  mort.  —  Nous  avons  vu  dans  l'historique  que  les  avis  étaient 
partagés  sur  la  cause  de  la  mort  dans  Télectrocution.  Pour  les  uns,  d'ARSoNVAL,  Birud, 
Kratter,  la  mort  était  due  à  une  inhibition  des  centres  nerveux,  et  surtout  du  centre  re>- 
piratoire;  l'animal  mourait  asphyxié.  Pour  les  autres,  Tatum,  Oliver  et  Bol.\m,  la  mort 
était  produite  par  une  paralysie  du  cœur,  le  système  nerveux  perdant  ses  fonctions  à  la 
suite  de  l'arrôt  de  la  circulation. 

Les  expériences  de  Prévost  et  Battelli  ont  montré  que  les  courants  électriques  peu- 
vent tuer,  soit  par  le  premier  mécanisme  (inhibition  des  centres  nerveux),  soit  par  le 
second  (arrêt  du  cœur),  suivant  les  conditions  expérimentales  dans  lesquelles  on  se  place. 
D'une  mani(>re  générale,  les  courants  à  haute  tension  produisent  la  mort  par  un  méca- 
nisme tout  autre  que  les  courants  à  basse  tension. 

Les  courants  à  haute  tension  (courant  alternatif  de  1200  volts  et  au-dessus,  une  élec- 
trode étant  placée  sur  la  tête,  l'autre  sur  les  jambes,  avec  bons  contacts)  tuent  par  inhi- 
bition des  centres  nerveux.  Tous  les  animaux  sont  tués  d'une  manière  semblable  par  en 
courant  à  haute  tension,  et  la  mort  a  lieu  par  l'arrêt  de  la  respiration.  Le  cœur  continue 
à  battre  avec  énergie  et  ne  s'arrête. qu'à  la  suite  de  lasphyxie.  Les  courants  ù  basse 


FULGURATION» 


87T 


tension  (ne  dépassant  pas  120  volts  environ,  le  courant  allant  de  la  tête  aux  pieds  avec 
bons  conlacl^j  tuent,  au  nnnlraire,  en  produi^^ant  l'arrêt  dn  cœur,  tandis  que  les  centres 
nerveux  sont  peu  affectes  et  l'antniat  continue  h  respirer  pendant  quelque  temps 
encore, 

Prévost  et  Batteuli  ont  montré  que  cetarrél  du  cœur  est  produit  parrapparition  des 
trémutaiiom  ftbrittnires  du  c^rur.  Pendant  le  passage  do  courant  à  basse  tension,  le  ccrur 
est  pris  de  Irémulations  cbev;  tous  Je^  animaux.  Lorsijire  (e  courant  est  iulerrompu*  les 
oreilleltes  reprennent  leur  rythme  normal,  mais  li^s  ventricules  restent  en  Irémulations 
fibriHair*»s  chez  reiiaiiies  espèces  animales  (chien»  rhat;,tandiH  qu'ils  r**couvront  leur 
rythme  chez  d'antres  i  rais).  Chez  le  cobaye  adulte»  tes  Irémulalions  librillaires  sont  le 
plus  souvent  persistantes;  chez  le  lapin,  elles  sont  le  plus  souvent  passa^çèrps. 

Les  Irémulations  provoqui^es  par  les  courants  industriels  se  comportent  donc,  quant 
à  leur  persistance,  de  la  même  manière  que  lorsqu'eMea  sont  délei minées  par  rélectri- 
salion  directe  du  cceur  au  moyen  du  courant  d'une  bobine  d*induclioD. 

Il  sVnsuit  que  les  chiens  et  les  chats  soumis  au  passage  d*un  couran  a  basse 
tension  m^^urent  loujourJï,  car  la  paralysie  du  cfpur  est  chez  eux  définitive;  les  cochons 
d'Inde  adultes  meurent  le  plus  souvent,  mais  pas  toujours;  les  lapins  meurent  rarement; 
Us  rats  ne  nieureut  jamais,  à  la  condition  toutefois  que  le  contact  ne  soit  pas  proloni^té 
au  delà  de  quelques  secondes. 

Entre  ces  deui  divisions  de  courants  à  efTet  complètement  dîjrèrent,  courant  h  haute 
tension  et  courant  a  basse  tension,  prennent  place  les  courants  a  tension  moyenne  (cou- 
rants alternatifs  de  240  ;i  GOO  volts,  se  dirîiçeant  de  la  tôle  aui  pieds,  bons  contacts).  Ces 
courants  produisent  chez,  le  chien  la  paralysie  du  c<i;iir  en  trèmutations  flbritlaires  et 
Tiurêt  souvent  absolu  de  la  respir.ition. 

Détermination  de  quelques  conditions  physiques  expérimentales.  Voltage, 
intensité,  densité  du  courant.  —  Avant  d'étudier  plus  en  dotail  les  efTets  des  courants 
industriels  sur  Torganisme,  je  crois  utile,  pour  la  facilité  de  la  description,  d'exposer 
rapidement  quelques  conditions  physiques  expérimentales. 

Jusqu'ici,  nous  avons  caractérisé  les  courants  surtout  d'après  leur  vol ta^^e.  Nous  avons 
parlé  des  courants  h  haute,  moyenne  et  basse  tension.  Mndicntiou  du  voltage  est  naturel- 
lement la  plus  importante  h  considérer,  car  c'est  îa  dilTérence  de  [lolf^ntiel  qui  produit  le 
Courant;  mais  il  faut  aussi  tenir  compte  d'autres  notions,  surtout  de  celles  de  llnlensilé 
et  de  la  densité.  Les  courants  des  grosses  bobines  d'inducliou  possèdent  une  tension 
énorme,  et  pourtant  ils  ue  déterminent  pas  d'accidents  graves,  parce  que  leur  intensité 
est  trop  faible. 

I/intensilê  a  donc  une  grande  importance  dans  la  produclîon  des  accidents  causés 
par  rétecLrocution,  Pour  calculer  rinlensité,  il  faut,  tétant  donn*/  le  potentiel,  connaître, 
comoie  on  le  sait,  la  lésistance. 

H  ne  sufiit  pas  d'évaluer  l'iiiteiisilé  totale  rpje  possède  le  courant  en  traversant  le 
corps  de  ranimai.  Ce  <jui  est  plus  important  .'i  établir,  c'est  la  densité  électjique  dans 
chaque  organe,  c'est-à-dire  Tintensité  dans  l'unité  de  surface  de  l'organe  qu'on  examine. 

Au  point  de  vue  pratique,  la  densité  électrique  dans  un  organe  est  déterminée  Joutes 
les  autres  conditions  restant  égales,  par  les  points  d'application  des  électrodes  et 
par  la  taille  de  TanimaL  La  densité  est  d'abord  maxima  aux  points  d'application  des 
électrodes.  Si  Ton  considère  les  autres  parties  du  corps,  la  plus  grand©  densité  se  trouve 
dans  l'espace  intrapolaire,  c'est-à-dire  dans  les  parties  du  corps  qui  sont  sur  la  ligne 
qui  réuni!  les  électrodes.  La  densité  diminuera  dans  le  trajet  extrapolaîre  à  mesure  qu'un 
5*éloignera  des  électro<les. 

Chez  les  petits  animaux,  la  densité  est  plus  considérable  que  chez  les  gros,  si  l'in- 
tensité du  courant  est  la  ni^me.  C'est  pour  cette  raison  que  l'on  inhibe  beaucoup  plus 
facilement  les  cenires  nerveux  d'un  rat  que  ceux  d'un  lapin. 

Tous  les  troubles  que  produit  un  courant  électrique  industriel  dans  les  différents 
organes  semblent  être  proportionnels  h  la  densité  que  possède  ce  courant  en  les  tra- 
versant. 11  est  malbeuifusement  impossible  d'exprimer  par  des  chiflires  !u  densité  du 
courant  dans  tel  ou  tel  organe  chez  l'animal  vivant.  Au  point  de  vue  pratique,  on  aura 
déterminé  celle  densité  en  indiquant  rinlensité  du  courant,  le  point  d'application  des 
électrodes  et  la  taille  de  l'animal. 


878  FULGURATIOr*. 

La  durée  du  contact  a  aussi  une  grande  influence  sur  les  effets  du  courant.  Novt  y 
reviendrons  plus  tard. 

Effets  sur  le  cœur.  —  Prévost  et  Battelli  ont  démontré,  comme  je  l'ai  déjà  dil, 
que  les  courants  alternatifs  à  basse  tension  arrêtent  le  cœur  en  trémulations  fibrillaires 
et  que,  par  contre,  les  courants  à  haute  tension  ne  produisent  pas  ce  phénomène.  Pour 
mieux  préciser,  nous  devons  dire  que  le  cœur  est  pris  de  trémulations  lorsque  la  den- 
sité du  courant  qui  le  traverse  est  faible;  les  trémulations  n'apparaissent  pas  si  la  den- 
sité du  courant  dans  le  cœur  est  élevée.  Ainsi  un  courant  alternatif  de  240  volts  arrête 
le  cœur  d'un  chien  en  trémulations  fibrillaires,  si  Ton  place  les  électrodes  dans  la  bouche 
et  le  rectum  ;  en  appliquant,  au  contraire,  une  électrode  directement  sur  le  cœur  mis  à 
nu,  les  trémulations  n'apparaissent  pas,  comme  Battelli  Ta  démontré  (45). 

Lorsque  la  densité  du  courant  est  élevée  dans  le  cœur,  celui-ci  s'arrête  en  diastole 
pendant  le  passage  du  courant.  11  est  difficile  de  s'en  rendre  compte  en  employant  les 
courants  à  haute  tension,  mais  on  peut  aisément  constater  le  phénomène  en  se  servant 
d'un  courant  de  240  volts  appliqué  directement  sur  le  cœur  d'un  chien,  chez  lequel  on 
entretient  la  respiration  artificielle  [Battelli  (46)].  Pendant  tout  le  passage  du  courant, 
les  oreillettes  et  les  ventricules  restent  immobiles,  diastoles.  A  la  rupture  du  courant, 
les  ventricules  reprennent  immédiatement  leurs  battements  si  le  contact  n'a  pas  été 
prolongé  au  delà  de  4  ou  5  secondes.  Si  le  contact  a  duré  10  ou  15  secondes,  les  ven- 
tricules restent  encore  généralement  quelques  secondes  en  diastole  avant  de  se  remettre 
à  battre.  Leurs  contractions  sont  alors  beaucoup  plus  fréquentes  qu'à  l'état  normal  ; 
l'excitation  du  bout  périphérique  du  nerf  pneumogastrique  par  un  courant  induit  ne 
les  arrête  pas,  mais  cette  paralysie  du  nerf  vague  est  momentanée  ;  elle  ne  dure  que 
<iuelques  minutes.  Les  oreillettes  restent  souvent  diastolées  pendant  quelque  temps, 
surtout  si  la  durée  du  contact  a  été  un  peu  prolongée;  puis  elles  recommencent  à  battre. 
Dans  les  mêmes  conditions,  un  courant  de  120  volts  provoque  chez  le  chien  l'apparition 
des  trémulations  fibrillaires  qui  se  manifestent  déjà  pendant  le  passage  du  courant  et 
qui  persistent  après  la  rupture  du  contact.  Par  conséquent,  dans  ce  cas,  le  cœur  du 
chien  ne  reprend  pas  ses  battements. 

Chez  plusieurs  chiens  soumis  au  passage  d'un  courant  à  haute  tension  (2  400  ou 
4800  volts,  électrodes  bouche  et  rectum),  Prévost  et  Battelli  (41)  ont  observé  une  autre 
modification  dans  le  rythme  du  cœur.  En  ouvrant  le  thorax  immédiatement  après 
l'électrisatiou,  ces  auteurs  ont  constaté  que  les  contractions  des  oreillettes  n'étaient  pas 
suspendues,  mais  qu'elles  suivaient  celles  des  ventricules.  La  contraction  du  cœur 
paraissait  débuter  à  la  pointe  du  ventricule  et  se  propager  de  là  à  la  base  et  aux 
oreillettes.  Après  plusieurs  secondes,  le  rythme  normal  se  rétablissait. 

Ces  différents  effets  du  courant  sur  le  cœur  s'observent  chez  tous  les  mammifères, 
mais  le  voltage  nécessaire  pour  provoquer  soit  les  trémulations  fibrillaires,  soit  l'arrêt 
du  cœur  en  diastole,  variera  suivant  la  taille  de  l'animal,  et  suivant  le  point  d'application 
des  électrodes. 

Les  courants  alternatifs  à  haute  tension  (2  400  volts,  par  exemple),  appliqués  de  la 
tête  aux  pieds,  ont,  en  outre,  la  propriété  remarquable  de  faire  réapparaître  les  contrac- 
tions rythmiques  dans  un  cœur  pris  de  trémulations  fibrillaires  persistantes  [Prévost 
et  Battelli  (41  )j.  On  peut  obtenir  le  même  effet  chez  le  chien  avec  un  courant  alternatif 
de  240  volts,  en  plaçant  une  électrode  sur  le  cœur  [Battelli  (45)].  Au  moment  où  on 
établit  le  contact,  on  constate  «lue  les  trémulations  fibrillaires  cessent;  le  cœur  devient 
immobile,  diastole,  et,  dès  qu'on  interrompt  le  courant,  les  ventricules  reprennent 
ordinairement  leur  rythme,  si  Ton  a  suivi  cerlaines  dispositions  spéciales. 

En  outre,  l'énergie  des  contractions  ventriculaires  n'est  pas  affaiblie  lorsque  le  cœur 
recommence  à  battre  après  avoir  été  arrêté  en  diastole  par  un  courant  ayant  une  densité 
élevée,  comme  dans  le  cas  que  nous  venons  de  citer.  Toutefois,  si  la  densité  devenait 
trop  grande,  les  battements  du  cceur  seraient  affaiblis  ou  même  complètement  arrêtés,  et 
les  ventricules  deviendraient  rapiilemenl  rigides.  On  obtient  ce  résultat,  par  exemple,  en 
appliquant  chez  un  rat  une  électrode  sur  le  cœur  mis  à  nu  (l'autre  électrode  étant  placée 
dans  le  rectum)  et  en  employant  un  courant  de  240  volts  prolongé  pendant  trois  ou 
<|ualre  secondes. 

L'explication  de  ces  actions  variées  du  courant  sur  le  cœur  est  difficile.  Elle  est  liée 


FULGURATrON, 


ft7î» 


à  la  eonnmissanee  de  la  DaLure  icitîme  des  trëronlation»  Obriltaires  et  du  ryihniê  dn  cœur 

que  nons  ignorons  ^n  grande  partie. 

Ji^  vais  donner  quelques  chiffres  relatifs  aux  voilages  qu'il  Taut  employer  pour  obtenir 
les  différents  elTels  sur  le  coîur. 

En  plaçant  une  électrode  sur  le  cœur  du  chien  mis  à  nu  et  Faotre  électrode  dnns  le 
rectum,  on  observe  déjà  lapparition  des  trémulalions  librillaires  avec  une  tension  do 
Ji  volts  (je  n'ai  pas  essayé  un  voltage  inférieurs  Un  courant  de  420  volts  produit  encor*' 
les  trémulations.  Tn  courant  de  240  volts  arrête  le  cœur  en  diastole. 

En  plaçant  une  électrode  dans  la  bouche  et  l'autre  dans  le  rectum  ou  sur  les  cuisses 
rasées  et  mouillées  (résisltuice  de  300  otuns  environ  chez  le  chien,  de  000  chez  le  lapin» 
de  800  chei  le  cobaye,  de  i  100  chez  le  rat),  ou  obtient  les  résultats  suivants.  Tn  courant 
de  45  à  25  YoltSf  prolonj^é  pendant  une  seconde,  fait  apparaître  les  trémulations  Pibril- 
laires  rhex  tous  les  animaux.  Un  courant  de  fi(>0  volts  produit  encore  les  trémulations 
chez  le  chien  et  le  lapin  :  il  ne  les  provoque  plus  diez  le  rat  et  le  cobaye.  Finalement, 
avec  un  courant  de  l  200  volts,  le  cœur  du  chien  et  du  lapin  est  arrêté  en  diastole  pen- 
dant la  durée  de  rélectrisation,  puis  les  ventricules  reprennent  leurs  battements,  tandis 


Mi-à^ 


-Jk-J-  I  i   I    k  i  t  jL  à   É 


À   '    --.— «^ 


Oit— 


Fio.  1*2.  —   Ktfpts  .J'un  roiirant  •.Itcrnaiif  à  ImMo  icnnion  chM  le  Upiti. 
E,  électritAtio»,  20  voItH.  —  TrAmulnUoDS  vetitriculftire*  paa^gérei. 


Fm.  01,  —  Ktfot*!  4'uii  conraut  alt^niAtlif  à  basse  lensioD  ch«z  le  ehi«D«  ^  Chien  do  9  kîlot. 

!  Bl«i*irodeM  (boucbo,  ouliseï  et  rectum).  —  Prension  «rténeUê. 

É,  électrîfuitiuo,  40  vottt.  —  TrémuUtioDt  veDinculaire«  pertifUmles, 

que,  le  plus  souvent,  les  oretllelle?^  restent  quelque  temps  diastolées,  surtout  chez  le 
lapin,  Le3  courants  de  2400  ou  48t>0  volts  produisent  les  munies  effets. 

Les  chiffres  qne  je  viens  de  donner  ne  sont  valables  que  dans  les  cas  où  le  courant 
xade  la  liHc  aux  pii^ds,  et  lorsque  les  résistances  électiiques  sont  celles  indiquées. 

Effets  SUT  la  pression  artérielle.  —  La  courbe  de  la  pression  artérielle  cheit  les 
animaux  électrocutés  sui- 
vra avant  tout  les  modifi- 
cations qui  auront  lieu 
dans  le  rythme  du  cœur. 

Un  courant  de  5  à  10 
VùUs  allant  de  la  tCte  aux 
pieds  ne  produit  pas 
d'effet  notable,  sauf  une 
éb'vation  très  pa8saf;èrede 
la  pression.  Mais  lorsqu^on 
atteint  une  tension  de  20 

h  30  volts,  le  tracé  change.  Apr*'s  avoir  présenté  une  élévation  très  passagère  à  la 
fermeture  du  courant»  la  pression  baisse  rapidemenl  et  descend  peu  a  peu  à  fabscisse, 
ce  qui  est  dû  A  l'apparition  des  trémulations  librillaires  du  cu-ur.  Chez  le  chien,  la 
pression  ne  se  reb^ve  plus  (Og.  01 1,  et  Tanimal  meurt. Chez  le  lapin, au  contraire,  dans 
le  plus  grand  nombre  des  cas»  la  pression  se  relève  après  un  temps  plus  ou  moins  lon^j; 
(ftg.  02)  et  r«nimal  se  rétablit. 

Un  courant  de  000  volts  produit  encore  les  mêmes  effets  sur  la  pression  chez  le 

I chien,  et  souvent  aussi  chez  le  lapiiu 
Mais  le  trace  est  compléteuietit  différent  lorsque  le  courant  atteint  une  tension  de 
1  200  volts.  A  la  fermeture  du  courant,  la  pression  subit  une  forte  élévation,  et,  malgré 
farriH  du  cœur  en  diastole^  elle  ne  descend   pas,  «  cause  de  la  violente  contraction  de 


8S0 


FULGURATION. 


cœur  est  rapide.  Avec  des  courants  de  2400  ou  de  4800  volts,  on  obtient  des  tracés  ana- 
logues (flg.  93).  Si  la  respiration  se  rétablit,  la  pression  revient  peu  à  peu  à  la 
normale  pour  y  demeurer.  Si  la  respiration  ne  se  rétablit  pas,  la  pression,  après  être 
restée  élevée  pendant  quelque  temps,  baisse  progressivement  jusqu'à  l'abscisse  (Ûg.  9i). 
comme  dans  les  cas  de  mort  par  asphyxie. 

Nous  avons  dit  que  les  trémulations  fibrillaires  des  ventricules  peuvent  être  abolies 


V 


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Fio.  93.—  Effet  d'ao  courant  allomatifà  haute  tension.  —  Chien  adulte.  ~  Électrodes  (tête  et  coissea». 
Ë,  éloctrisation,4800  volts.  —  Pression  artérielle. 

et  remplacées  par  des  contractions  rythmiques  en  soumettant  l'animal  au  passage  d'un 
courant  à  haute  tension.  On  voit  alors  la  pression  artérielle,  qui  était  tombée  h  cause 
de  la  paralysie  du  cœur,  s'élever  au-dessus  de  la  normale  et  s'y  maintenir  pendant  plu- 
sieurs secondes  (fig.  95). 

Système  nerveux.  —  D'une  manière  générale,  nous  pouvons  répéter  ce  que  nous 


Vu,.  94.  —  Effet  d'un  courant  alternatif  à  hante  tension  un  peu  prolongé.  —  Chien  adulte. 

Electrode»  (tête  et  cuisses).  —  Pression  artérielle. 
E,  électrisation,  2  400  volts  ;  chute  do  la  pression  consécutive  A  l'arrêt  de  la  respiration. 

avons  dit  ù  propos  de  la  fulguration.  Les  centres  nerveux 4)araissent  excités  lorsque  la 
densité  du  courant  qui  les  traverse  est  peu  élevée  ;  ils  sont,  par  contre,  de  plus  en  plus 
inhibés  à  mesure  que  cette  densité  augmente.  A  parité  des  autres  conditions  (volUge, 
points  d'application  des  électrodes,  etc.),  la  densité  du  courant  est  d'autant  plus  élevée 
que  la  taille  de  l'animal  est  plus  petite  et  par  conséquent  les  troubles  nerveux  sont 


Ki(..95.  —  Eflct  d'un  courant  alternatif  à  basse  tension  suivi  d'un  courant  A  haute  tension. 

Chienne  de  9  kilos.  —  Electrodes  (bouche,  cuinsos  et  rectuoD). 

K,  électrisation,  20  volts.  --  Trémulations  veutriculaires.  —  E',  électrisation,  4  800  volts.  —  Rétablissement 

des  battements  du  cœur.  —  Pression  artérielle. 

beaucoup  plus  graves  chez  les  petits  animaux  que  chez  les  gros.  La  durée  du  contact  joue 
aussi  un  rôle  considérable;  plus  le  contact  est  prolongé,  plus  grave  est  l'inhibition  des 


FULGURATION. 


SSI 


» 


f 
I 


cenlrcs  nerveux»  Il  ne  faul  pas,  en  outre,  oublier  que  raelimi  directe  du  courant  stu-  les 
centres  nerveux  i!st  in  compliquée  y^^r  les  pbéJïomènes  qui  out  lieu  ilu  côté  du  cii'ur. 

En  pla4;aiit  une  éleolrode  dans  ia.  bouche  ou  sur  la  léte,  el  l'autre  dans  le  rectum  ou 
sur  les  cuisses  rasées  et  mouillées»  on  ne  constate  aucun  pfTet  roniarriuablo,  sauf  des 
tnanifestalions  de  douleur,  avec  un  courant  de  5  volts  prolongé  pendant, deux  secondes. 
Dans  !r*s  mrines  conditions,  un  courant  de  12  ou  15  voUs  provoque  toujours,  divt  !c  rat, 
le  cobaye  *^l  te  lapin,  raf^purition  d'un  Ir'rtanos  giSnéralinr,  qui  dure  phisioiir^  si'condes, 
Peu  à  peu,  1,1  contraction  tonique  fait  place  a  de.«  corivulsîons  clotiiques;  prfid.int  tj«5- 
quelies  la  rospiiation  se  rétablit  déjà,  i'.bei  le  chien,  un  i^.onniiitd*^  15  vults  ne  si*flU  pas» 
en  général»  pour  faire  apparaître  les  convulsions  ;  il  faut  pour  ceLi  atteindre  20  voUs 
environ. 

Lorsque  la  tension  est  do  liO  volts,  les  convulsions  toniques  îj^ont  plus  enerciquis  et 
plus  prolongé*îs,  pouvant  durer  trente  secondes  ou  davantage;  elles  sont  remplacées  par 
les  convulsions  cloniques.  Les  réilexes  (palpébral,  cornéfn,  palellaire,  eicj  per!*istenL 
La  respiration  spontanée  se  rétatdit  citez  tous  les  animaux,  mats  elle  cesse  bientôt  si 
le  co'ur  est  arrMéen  trémulalions  ilbrîllaires. 

Chez  les  petils  animaux  (rat  et  cobaye),  un  courant  de  2i<>  volts  produit  déjà  une 
inhibition  assez  profiinde  des  centres  nerveux,  si  le  conta  et  est  prolon^ré  pcnd^mt  tiois 
ou  quatie  secondes.  Cette  inhibition  se  manifeste  pur  Tabsence  de  convulsions,  par  la 
résolution  musculaire  complète,  par  la  prostration  générale,  par  la  perte  de  la  sensihi* 
lité  et  des  réfiexes,  el  par  Fariét  plus  ou  moins  prolongé  de  la  respiration,  Toulerois  ces 
animaux  Unissent  par  se  rétablir.  Si  le  contact  est  de  plus  courte  durée,  une  demi- 
seconde  par  exemple,  on  observe  encore  le  tétanos  généralisé  à  la  rupture  du  courant, 
Vn  *  ourant  de  i'M)  volts  prolongé  pendant  une  ou  deux  secondes  arrête  dédnilivcment 
la  respiration  chez  le  rat;  on  obtient  le  même  résultat  chez  le  cobaye  avec  une  tension 
de  1200  voHs.  L*iahibition  des  centres  nerveux  est  si  grave,  que  la  rcspiralion  arlifl- 
cielle  ne  suftit  pas  toujours  fiour  rappeler  faninial  h  la  vie. 

Chez  le  lapin,  un  courant  de  600  voll>  doit  être  prolongé  au  motus  pendant 
15  secondes  pour  arrêter  la  respiration  d'unis  manière  définitive  ;  à  240  volts,  ïe  centre 
respiratoire  est  encore  moins  atteint.  Avec  un  couraiilde  de  l  2U0  ou  de  l  80D  volts,  un 
contact  de  deux  secondes  sufiit  te  plus  souvent  pour  suspendre  délînitivement  la  respi- 
ration ;  on  obtient  le  même  résultat  en  employant  un  rourant  de  2  iOO  volls  pendant 
une  secondi^  ou  un  courant  de  V8LHJ  volts  p»vnJaut  une  fraction  de  seconde.  La  sensihi- 
lité  générale  est  abolie  ;  les  convulsions  manquent  ou  sont  très  faibles.  La  re>(>iration 
arlilîcieUe  réussit  souvent  à  sauver  les  animaux,  mais  pas  toujouis.  Si  l'animal  résiste 
au  choc  électrique^  il  se  rétablit  peu  à  peu  après  une  phase  d'alTaiblissemént  général  el 
d'insenaibilité. 

Chez  le  cbien,  un  courant  de  240  ou  de  600  volts,  prolongé  pendant  une  ou  deux 
secondes,  provoque  une  crise  de  tétanos  généralisé  ;  mais  lorsque  les  convulsions  ont 
cessé,  on  ne  constate  aucun  mouvement  respiratoire,  surtout  avec  le  courant  iJe 
i'iOO  volts.  Les  courants  â  tension  moyenne  f2iO  à  000  voltsi  produisent  donc  chez  bî 
chien  un  arrêt  simultané  du  cteur  el  de  la  respiration.  Nous  avons  déjà  dit  que  cet  arrêt 
delà  respiration  par  les  courants  a  tension  moyenne  s'explique  par  le  fait  que  le  centre 
respiratoire  est  atteint  en  même  temps  par  le  choc  électrique  et  par  le  manque  de 
ehrculation. 

Un  courant  de  1  200  volts  prolongé  pendant  cinq  secondes  ne  suffit  pas  pour  arrêter 
la  respiration  d'une  manière  définitive  chez  un  chien  de  moyenne  Liille;  l'animal  se 
rétaî*lit  petià  pRU.  Un  courant  de  2  400  volts  su>pend  en  général  déHnitivemeEit  la  respi- 
ration bi  la  durée  da  contact  est  de  deux  oti  truis  secondes,  et  on  obtient  le  nn^me  résul- 
tat avec  un  courant  de  4  800  volts  [prolongé  pendant  une  ou  ileux  secondes,  La  ciisc  de 
convulsions  est  d'autant  plus  accusée  que  le  contact  est  plus  court.  Avec  les  courants  de 
â  400  et  4  800  volts,  les  convulsions  manquent  et  on  observe  une  inhibition  conjplMedu 
système  nerveux,  si  Télectrisation  dure  plus  d*une  seconde;  la  sensibilité  disparaît,  les 
réilexes  sont  abolis.  Si  Ton  pratique  alors  la  respiration  arliQcielle,  l'animal  so  réiablit 
peu  d  peu  et  on  constate  qu'après  quelques  minutes  la  sensibilité  et  les  réflexes  ont  repris 
leur  étatnormaL 

Nous  pouvons  résumer  dans  le  tableau  suivant  les  eflels  produits  sur  le  cœur  et  les 

mCT.    DE  PnVSÎOLOOlE,   —  TOME  VI.  5^ 


882 


FULGURATION. 


rentres  nerveux  chez  le  chien,  par  le  passage  du  courant  alternatif  prolonfj;é  pendant 
une  ou  deux  secondes,  en  supposant  que  les  électrodes  sont  placées  dans  la  boache  et  le 
rectum  (résistance  de  300  ohms  environ). 


VOLTS 

COEUR 

RESPIRATION 

CONVULSIONS 

RÉSULTAT 

20-120 

240-«00 

1200 

2  4U0 

48*10 

Arrête. 
Arrêté. 

Bat. 

Bat. 

Bat. 

Respire. 
Arrêtée. 
Continu*^. 
Continue  ou 
arrêtée. 
Arrêtêo. 

Violentes. 

Moin-?  énergiquos. 

Energiques.' 

Manquent. 

[Manquent. 

Mort  par  le  ronir, 

Mort  par  le  Cfpiir. 

Survit. 

Survie  ou  mort 

par  la  respiration. 

Mort  par  \.i       | 

respiration. 

Les  effets  dékHt.*res  du  courant  sur  les  centres  nerveux  peuvent  être  augmentés  par 
l'élévation  de  la  température  du  corps,  qui  devient  considérable  lorsqu'on  emploie  un 
courant  à  haute  tension,  prolongé  pendant  quelques  secondes.  Mais,  si  la  durée  du  con- 
tact n'est  ((ue  dune  fraction  de  seconde,  la  température  rectale  n'augmente  pas  d'une 
manière  sensible. 

Influence  de  la  résistance  électrique  et  du  point  d'application  des  élec- 
trodes. —  Les  chiffres  donnés  jusqu'ici,  relatifs  aux  voltages  nécessaires  pour  produire 
los  difîérenls  effets  sur  le  cœur  et  lescenlres  nerveux,  ne  sont  applicables  qu'aux  cas  où 
la  résistance  électrique  était  celle  que  nous  avons  indiquée,  et  où  le  courant  allait  de  la 
tôte  aux  pie.ls.  Les  résultats  seront  bien  différents  si  on  change  l'une  ou  l'autre  de  ces 
conditions,  et  il  est  facile  de  comprendre  que  nous  pouvons  avoir  ici  un  nombre  illi- 
mité de  variélés.  Lorsqu'on  augmente  la  résistance,  il  sera  nécessaire  d'élever  aussi  le 
potenliel  pour  obtenir  la  même  intensité,  et  par  conséquent  les  mêmes  elTets.  En  outre, 
si  on  a  une  grande  résistance,  les  courants  à  haute  tension  appliqués  de  la  tête  aux 
pieds,  atriront  comme  des  courants  à  moyenne  ou  à  basse  tension,  et  le  cœur  du  chien 
sera  |)aralysé  en  trémulations  (ibrillaires.  Un  chien  qui  aura  résisté  au  passage  d'un 
courant  de  2  iOO  voll»*,  lorsque  la  résistance  du  corps  était  de  300  ohms,  sera  tué  par  ce 
même  courant  si  la  résistance  devient  plus  grande,  de  3  000  ohms  par  exemple. 

Les  valeurs  delà  résistance  varient  surtout  d'après  la  nature  du  contact  entre  le  corps 
de  ranimai  oîi  de  l'homme  d'un  côté,  et  le  conducteur  électrique, de  l'antre.  La  plupart 
des  conditions  (|ui  ont  une  influence  sur  la  nature  du  contact  sont  bien  faciles  à  con- 
cevoir forme  rî  étendue  des  électrodes,  étal  d'humidité  de  la  peau,  épaisseur  de  la 
couche  cornée  do  l'épiderme,  présence  des  poils,  etc.). 

Mai>  il  y  a,  en  outre,  une  circonstance  (|ui  modifie  sensiblement  les  valeurs  de  la 
résistance,  «-t  (|ui  a  une  grande  imporlance  dans  les  accidents  de  l'industrie  électrique; 
je  veux  i-arler  des  brûlures  causées  par  les  courants  à  voltage  élevé.  Dans  l'énorme 
majorité  des  a-riihMils  électriques  graves,  il  se  produit  au  point  de  contact  entre  le  corps 
et  le  1)1  du  conducteur  une  brûlure  (|ui  est  plus  ou  moins  profonde  et  étendue  suivant 
le  volta/ïe,  la  durée  du  contact,  etc.  La  peau  est  immédiatement  desséchée  et  carbo- 
nisée; il  en  lé-iuite  une  augmentation  considérable  de  la  résistance.  Il  est  facile  de  se 
r«'ndre  compte  de  ce  fait  par  l'expéiiencc.  On  met  en  série  sur  le  même  circuit  di* 
2*0  volts  un  animal  et  une  lampe  électrique.  Les  électrodes  placées  sur  l'animal  sont 
constituées  par  un  laige  tampon  disposé  «levant  le  pubis  rasé  et  mouillé,  et  par  un  ûl 
métallique  aiqdiqué  sur  une  jambe  rasée.  Dès  qu'on  ferme  le  courant,  la  lampe  élec- 
trique s'alluni'?  et  hrille  d'un  vif  éclat;  puis,  au  bout  d'une  seconde  et  demie  environ,  elle 
s'éteint.  Je  n'ai  pas  pu  faire  l'expérience  avec  un  voltage  supérieur  à  240  volLs  mais  il 
est  évident  «|u'avec  une  tension  plus  élevée  la  carbonisation  de  la  peau  doit  être  beau- 
coup plu>  raiiid»\  et  l'augmentation  d«'  la  lésistance,  par  conséquent,  plus  immédiate. 
r.ettc  production  des  brûlures  expliquerait  l'issue  non  mortelle  d'accidents  déterminés 
par  dcrs  couraiits  à  haute  tension;  j'y  reviendrai  en  parlant  de  la  mort  par  rélcclricité 
chez  riiunnne. 


FULGURATION. 


883 


Les  points  (rapplication  de^  électrodes  ont  aussi  une  grande  iuRuence  sur  les  résul- 
tats de  réiecirocution.  En  t^lTel,  en  i^bungeant  ces  points  d'application,  on  change  aussi 
la  densité  du  courant  qui  traverse  le  cœur  et  tes  centres  nerveux.  Si  Ton  place,  par 
exemple,  les  électrodes  sur  les  cAt^^s  du  thorax  an  niveau  du  cœur,  un  courant  k  basse 
tension  y  provoc|ue  les  trômulations  flbrillair*^»,  mais  n'atteint  pas  les  centres  morveux- 
En  employant  dans  ces  conditions  un  couraul  de  30  à  40  volts  chez  un  chien,  on  voit 
que  i*aninial  se  sauve  en  poussant  des  cris;  puis,  au  bout  de  quidques  secondes,  il 
ch-inrede,  tombe  sur  le  cÔlé  tout  en  conlinuanl  à  respirer,  ai  finnlenienl  il  meurt.  Si. 
par  contre,  on  applique  une  électrode  dans  la  bouuhe  et  Fautre  sur  la  nuque,  ce  sont 
les  centres  nerveux  qui  sont  atteints,  et  le  cœur  continue  à  battre  lorscju'on  n*a  pas  fait 
usa«e  d*un  courant  k  tension  trop  élevée. 

Quand  les  électrodes  sont  placées  sur  les  deux  jambes  postérieures,  on  peut,  chez  un 
chien,  employer  tin  courant  de  I  200  volts  sans  que  ni  le  coeur,  ni  les  centres  nerveux  ne 
pr«'si'nf*'nl  de  trouble;^  ajiprèciables. 

Inâuence  de  la  durée  du  contact.  —  Toutes  les  autres  conditions  étant  égales,  la 
dur^H'  du  contact  peut  naturellement  faire  varier  les  elTeta  du  courant, 

Pour  tixer  un  peu  les  idées  sur  Timporlance  de  la  durée  du  contact,  je  diviserai  celte 
durée  e*n  trois  caté^'ories  :  1<»  elle  est  d'une  fraction  de  seconde;  2*  elle  est  d'une  seconde  ; 
3*  elle  est  supérieure  à  une  seconde. 

!•  La  durée  est  d'une  fraction  de  seconde,  —  Le  counint  continu  qui  possède  un  vol- 
tage suflisant  pour  arrêter  Je  cieiir  en  Irémulalious  fibrillaires  (par  exemple,  che^  un 
chien,  un  courant  de  40«>  vults  allant  de  la  t*^te  aux  pi«ds  avec  de  bons  contacts),  produit 
déj/i  cet  effet  lorsque  la  durée  du  contact  est  de  1 ,  il)  de  seconde,  c  est-à-dire  le  temps 
de  fermer  et  d'ouvrir  rapidement  le  courant  au  tnoyen  d'une  manette. 

Le  courant  allernatif  ne  présente  pas  la  mi'*me  constance.  Prévost  et  R\rTÉLLï  ont 
trouvé  que,  dans  quelques  cas,  un  courant  alternatif  de  120  ou  de  240  volts  allant  de  la 
tête  aux  pieds,  a  paralysé  le  cceur  du  chien  lorsque  le  contact  a  été  de  1/3  ou  de  1/4  de 
seconde.  Dan*^  d*autres  cas  (et  ce  furent  les  plus  fréquents)-^  où  les  autres  conditions 
étaient  tout  k  fait  identiques,  it  a  fallu  un  contact  de  1  /  2  seconde  ou  n»éme  d*uue  sei  onde 
entière.  On  n*a  pas  pu  établir  la  cause  de  ces  difîérences  de  résultai. 

Les  fonctions  du  système  nerveux  sont,  an  conlraire,  profondément  atteintes  par  des 
duréesjde  contact  tr^s  courtes.  Ainsi,  si  Ton  fait  passer  ctiez  un  chien  pendant  1/12  de 
seconde,  un  courant  allernalif  de  2iO  volts  île  la  t(\te  aux  pieds  avec  de  bons  contacts, 
ranimai  lonibf?  en  convulsions  toniques  et  la  respiration  s'arrête  pendant  plusieurs 
secondes  (de  *iO  à  40  secondes),  la  respiration  reprend  ensuite,  mais  Tanimai  reste  pen- 
dant quelques  instants  sans  connaissance,  dans  un  état  comateux.  Il  revient  peu  k  peu 
a  lui,  puis  il  se  relève  et,  au  bout  de  quelques  minutes,  il  parait  complètement  rétabli. 

t>tte  expi^rience  est  particulièrement  intéressante,  parce  qu'elle  peut  nous  donner 
Texplicition  des  phénomènes  observés  dans  quelques  accidents  de  l'industrie  électrique. 
Nous  y  reviendrons  plus  tard  en  parlant  de  Thomme.  C'est  probablement  à  cette  pro- 
priété ([ue  possède  W  canir  d^exif^^er  une  certaine  durée  de  contact  pour  «Hre  pris  de 
trémutations  librillaires  qu*il  faut  attribuer  Tabsence  de  ces  trémulalions  lors  de  Tappli- 
cation  de  la  décharge  énergique  d'un  condensateur, 

2*  La  durée  est  d*une  seconde.  —  Dans  ce  cas,  le  cœur  est  toujours  arrêté  en  trémula- 
lions Tibrillaires  si  le  courant  présente  les  conditions  voulues  pour  produire  ce  phétio- 
mène, 

:i"  La  durée  esi  de  plusieurs  secondes,  —  Les  troubles  nerveux  deviennent  toujours 
plus  graves;  les  courants  à  haute  tension  peuvent  couïplètemenl inhiber  les  centres ner- 
veux,  et  la  respiration  peut  s'arrêter  d'une  manière  délinitive,  comme  nous  l'avons  dit 
plus  haut. 

Influence  du  nombre  des  périodes.  —  l/inlluence  de  la  fréquence  du  courant 
alternatif  sur  les  troubles  du  cœur  et  des  centres  nerveux  a  été  étudiée  par  Prévost  et 
Battêlli  (47),  qui  ont  expérimenté  sur  des  chiens.  Ces  auteurs  ont  trouvé  que  ce  sont 
les  courants  ayant  une  fréquence  de  lîiO  périodes  à  la  seconde  qui  produisent  les  effets 
mortels  avec  un  voltage  minimum.  Non  seulement  le  cœur  est  plus  facilement  arrêté  en 
trémulalions  librillaires,  mais  le;?  centres  nerveux  sont  aussi  plus  profondément  inhibés. 
Ainsi  un  courant  de  15  À  20  volls  (électrodes  à  la  bouche  et  au  rectum,  contact  de 


884 


FULGURATION. 


4  secondes)  détermine  en  même  temps  Tarrêt  [du  cœur  et  de  la  respiration,  s'il  possède 
une  fréquence  de  150  périodes,  tandis  qu'avec  une  fréquence  de  50  périodes  on  observe 
un  certain  nombre  de  mouvements  respiratoires  avant  la  mort. 

Prévost  et  Battelli  ont  dressé  des  courbes  représentant  l'influence  que  le  nombre  des 
périodes  exerce  sur  le  voltage  nécessaire  pour  obtenir  la  mort  par  paralysie  du  cœur. 
Dans  ces  courbes,  le  nombre  des  périodes  est  placé  sur  la  ligne  des  abscisses  et  la  ten- 
sion en  volts  sur  celle  des  ordonnées.  Les  petites  sphères  indiquent  la  mort  de  Fanimal. 
En  employant  des  courants  de  9  à  200  périodes,  on  a  obtenu  la  courbe  représentée  par 
la  flg.  90.  Cette  figure  montre  qu'avec  les  courants  dont  le  nombre  des  périodes  a  été 
de  13  et  de  20,  on  a  dû  atteindre  une  tension  de  25  volts  au  minimum  pour  produire  la 
paralysie  du  cœur.  Avec  les  courants  de  30  à  150  périodes  le  voltage  nécessaire  pour 


40 

3S-I 

30 

25-i 

20 


10'20'30'  40'50'hI        U 


IN 


Fio.  96.  —  Tensions  (ordonuées)  ayant  occasionné  la  mort,  avec  des  périodes  (abscisse)  variant  de  13  à  200. 


arrêter  le  cœur  a  oscillé  de  15  à  25  volts.  Ces  oscillations  doivent  être  probablement 
attribuées  à  des  susceptibilités  individuelles  des  animaux  en  expérience.  Toutefois,  c*est 
avec  le  courant  de  150  périodes  qu'on  a  observé  la  paralysie  du  cœur  avec  le  voltage 
minimum  de  15  volts  de  la  façon  la  plus  constante.  A  partir  de  150  périodes  la  tension 
a  dû  être  sensiblement  augmentée  pour  provoqueras  trémulations fibrillaires  du  cœur 
et  la  mort. 

En  employant  des  courants  alternatifs  de  150  à  1720  périodes,  on  a  obtenu  la  courbe 
représentée  par  la  fig.  97.  Le  voltage  doit  être  élevé,  à  mesure  que  la  fréquence  aug- 
mente pour  déterminer  la  paralysie  du  cœur.  Or,  dans  l'industrie,  les  courants  alterna- 
tifs ont  précisément  une  fréquence  variant  entre  30  et  150  périodes;  cette  fréquence  est, 
comme  nous  venons  de  le  dire,  la  plus  favorable  pour  produire  les  effets  mortels.  Si  les 
courants  alternatifs  industriels  possédaient  une  fréquence  supérieure  à  400  périodes,  ils 
deviendraient  moins  dangereux  que  les  courants  continus. 

Dans  toutes  ces  expériences,  les  électrodes  ont  été  placées  dans  la  bouche  et  le  rec- 
tum, et  la  durée  du  contact  a  été  de  quatre  secondes. 

Le  nombre  des  périodes  a  une  influence  moins  marquée  sur  Texcitation  des  centi^s 
nerveux,  se  manifestant  par  les  crises  de  convulsions,  que  sur  le  cœur.  Ainsi  les  courants 
à  périodicité  très  élevée  (1720  périodes)  provoquent  une  crise  de  convulsions  toniques, 
dos  que  la  tension  est  élevée  à  30  ou  40  volts. 


FULGURATION. 


88» 


»- 


ta  diminution  des  effets  mortels  présentée  par  les  courants  de  fréquence  élevée  ne 
pout  pas  Aire  due  à  une  répartition  saperHcielle  plus  grande  des  courants.  On  doit,  au 
contraire,  l'attribuer  à  une  propriété  physiolojLfique  des  tissus»  qui  présentent  un 
maximum  de  réaction  à  une  fréquence  optimum,  lï  est  bien  connu^  d*aulre  part,  que  l'or- 
^*anisme  peut  être  traversé  par  des  courants  à  haute  fréquence  (courants  de  Ti:sL.\)8ans 
manifester  aucune  ivaction  appréciable,  rnénie  lorsque  l'intensité  ilu  courant  est  consi- 
dérablement élevée  (un  ampère,  par  exemple).  Toutefois,  Hordjeu  et  Leconte  (48)  ont 
réu5<;i  à  tuer  des  animaux  de  petite  taille  (lapins,  cobayes,  rats)  en  Jes  fai«.ânt  traverser 
pendant  plusieurs  secondes  par  un  courant  de  Tesla  avec  une  întenslté  de  îîOO  mîHiam- 
pères;  maiâ  ces  effets  doivent  être  attribués  à  des  phénomènes  calorifiques. 

Ces  résultats  des  expériences  de  Paevost  et  Dattelli  s'accordent  à  peu  près  avec  les 


900  iOOO   1100  1200   1300  1400  ViOO   1600   1700 


M2D0    SilO 


S'OO   600     700  8IHI 


Fio.  97,  —  Tension  (ordonoét)  mjADt  o«o&sloiiDé  la  mort,  avec  den  périodes  («IjscJaM)  varimat  de  ISO 

à  1  TÏO. 


observations  de  \\  kRiE«.  Cet  auteur  a  trouvé  que  la  fréquence  optimum  pour  rexcitatîon 
des  nerfs  moteurs  avec  le  courant  alternatif  est  de  tOO  périodes,  D'Akî^osval  avait,  au 
contraire,  constaté  que  le  maximum  irexcilalion  neuro-musculaire  s'obtient  avec  une 
rètjuence  de  I  2IiO  à  2oO(J  périuiles. 

Considérations  sur  l'énergie  électrique  employée  dans  rélectrocution  et 
dans  la  fulguration.  —  iNous  avons  vu,  en  étudiant  la  ful^îuratiou,  que  pour  arrêter 
complctement  la  respiration  chez  un  lapin  de  deux  kilos,  il  faut  <iue  la  décharge  du 
condensateur  ait  une  énerjiçie  de  iOO  joules  environ  (les  électrodes  étant  placées  dans  la 
la  bouche  et  le  rectums  Dans  les  mêmes  conditions  de  contact  (résistance  de  t\W)  ahm> 
environ),  un  courant  de  1200  volts  doit  être  prolongé  pendanJ  trois  ou  quatre  secondes 
pour  produire  d'une  manière  certaine  Tarrél  déOnilif  de  la  respiration  chez  le  lapin. 
En  négligeant  les  modifications  de  la  résistance  dues  au  passa^îc  du  courant,  l'inten- 
sité électrique  dans  le  corps  de  l'animal  est  de  deux  ampères  environ  ;  le  lapin  est  donc 
soumis  à  une  puissance  de  2  400  watts  pendant  trois  ou  quatre  secondes,  c'est-à-dire  à  un 
total  de  "î  204)  à  ^600  watts,  Je  rappelle  qu'un  watt  représente  l'énergie  d'un  joule  mi^e 
en  liberté  dans  une  seconde.  Il  en  résulte  que,  pour  arrêter  la  respiration  chez  le  lapin 
avec  le  courant  de  1  200  voïts,  on  a  employé  une  énergie  de  7  200  à  9  60i'  joules. 

L'énergie  dépensée  pour  produire  une  inhibition  profonde  des  centres  nerveux  est 
donc  beaucoup  plus  élevée  dans  l'étectrocution  que  daus  la  fulguration.  Cette  diiïérence 


886  FULGURATION. 

doit  être  attribuée  au  fait  que  la  durée  de  la  décharge  d*un  condensateur  est 
extrêmement  courte;  toute  l'énergie  est  dépensée  pendant  une  petite  fraction  de 
seconde.  Du  reste,  dans  Télectrocution,  nous  observons  aussi  que,  pour  une  somme 
donnée  d'énergie,  les  efTcts  déiélères  du  courant  sur  les  centres  uerveux  sont  d'autant 
plus  accentués  que  cette  quantité  d'énergie  a  été  employée  dans  un  espace  de  temps 
plus  court. 

Effets  sur  le  sa,ng  et  sur  le  système  neuro-musculaire.  —  Les  elTets  du  cou- 
rant alternatif  sur  le  sang  ont  été  peu  étudiés.  Toutefois  le  sang  ne  parait  subir  aucune 
modification  appréciable  ni  chez  les  animaux,  comme  Ta  montré  Tatcm  (/.  c),  ni  chez 
les  criminels  électrocutés  en  Amérique. 

Tous  les  auteurs  ont  constaté  que  les  nerfs  moteurs  et  les  muscles  sont  excilabb's 
immédiatement  après  la  mort  chez  les  animaux  tués  par  le  passage  du  courant.  Les 
muscles  traversés  par  un  courant  de  très  grande  densité  perdent  leur  excitabilité/,  mais 
il  est  difficile  de  décider  si  cela  est  dû  à  l'action  directe  de  l'électricité,  ou  bien  à  la 
forte  élévation  de  température  qui  se  produit. 

Animaux  à.  asing  froid.  —  Les  grenouilles  résistent  un  peu  plus  que  les  mammi- 
fères à  l'action  du  courant.  Une  grenouille  de  50  grammes  n'est  pas  tuée  par  un  courant 
de  240  volts,  prolonge!  pendant  huit  secondes,  les  électrodes  étant  placées  dans  la 
bouche  et  sur  les  cuisses.  L'animal  est  complètement  inhibé,  les  réllexes  sont  aboli< 
pendant  vingt  minutes  ou  davantage,  mais  peu  à  peu  la  grenouille  se  rétablit.  11  est 
pourtant  difficile  d'admettre  l'exactitude  des  résultats  obtenus  par  Jellineck  (/.  c.)  qui  a 
soumis  des  grenouilles  au  passage  d'un  courant  alternatif  de  3000  volts  pendant  plu- 
sieurs secondes  sans  réussir  à  les  tuer.  Or,  dans  ces  conditions,  les  grenouilles  auraient 
dû  mourir  à  cause  de  la  forte  élévation  de  la  température. 

Autopsies;  examens  microscopiques.  —  Les  organes  des  animaux  tués  jiar 
l'action  du  courant  ne  présentent  à  l'autopsie  aucune  lésion  constante  et  caractéristique. 
On  observe  souvent  une  congestion  des  poumons,  des  méninges,  du  cerveau,  etc.  1^ 
sang  est  noir  et  tluide  comme  dans  tous  les  cas  d'asphyxie  aiguë.  Les  points  d'application 
des  électrodes,  quand  ils  ne  sont  pas  étendus,  offrent,  surtout  dans  les  cas  de  haut  vol- 
tage et  de  contact  un  peu  prolongé,  des  lésions  locales,  des  brûlures  plus  on  moins  pro- 
fondes que  l'on  peut  éviter  en  étendant  les  surfaces  de  contact. 

Le  cœur  présente  une  rif^idité  rapide,  lorsque  l'animal  est  mort  par  la  paralysie  de 
cet  or<j;ane  en  lrt'*muhitions  fibrillaires.  Ainsi  chez  les  chiens  tués  par  un  courant  à  busse 
tension,  les  ventricules,  et  surtout  le  gauche,  sont  dt'jà  rigides  vingt  ou  vingt-cinq 
minutes  aprèt^  la  mort. 

L*examon  microscopique  des  centres  nerveux  a  été  fait  par  plusieurs  auteurs;  les  avis 
sont  partagés.  Corrado  (/.  c.)  trouve  des  déformations  diverses  et  très  appréciables  des 
cellules  nerveus^'S  chez  les  chiens  tués  par  les  courants  continus  à  liante  tension  (720  à 
217:»  voltsj.  CoRRAho  a  observé  des  érosions  ou  déchirures  du  corps  cellulaire;  une  sorte 
de  dissolution  de  la  substance  chromatique  qui  prend  un  aspect  pulvérulent;  une  vacuo- 
lisation  très  prononcée  du  contenu  cellulaire;  le  noyau  tend  à  se  porter  vers  la  périphérie; 
les  prolongements  sont  souvent  fragmentés,  variqueux,  etc.  Qcerto.n  (49)  remarque  que 
ces  altérations  se  rencontrent  dans  tous  les  cas  où  les  cellules  nerveuses  sont  soumises  â 
de  fortes  excitations,  et  que,  par  conséquent,  elles  n'ont  aucune  spécificité.  Jellinbck  :3ni 
a  constaté,  dans  les  centres  nerveux,  des  altérations  analogues  à  celles  qu'il  a  observées 
chez  les  foudroyés,  c'est-à-dire  les  déformations  cellulaires  décrites  par  Corrado,  et  en 
outre,  des  hémorragies  capillaires  auxquelles  il  attribue  en  grande  partie  les  accidents 
et  la  mort  par  l'électricité. 

Par  contre  Kratter  (/.  c.)  n'a  remarqué  aucune  modification  morphologique  des 
cellules  nerveuses.  Bordier  et  Piéry  (50)  sont  arrivés  au  même  résultat  négatif.  Ils  ont 
tué  des  cobayes  par  un  courant  continu  de  120  volts,  prolongé  pendant  une  minute  ou 
davantage,  et  ils  ont  trouvé  que  les  cellules  nerveuses  étaient  normales.  D'après  Bordier 
et  PiKRY,  ce  fait  peut  être  rapproché  des  résultats  négatifs  dans  les  intoxications  aurai- 
guës  ;  l'organisme  n'a  pas  le  temps  de  réagir. 

Les  altérations  que  produit  l'électricité  dans  les  cellules  nerveuses  ont  été  aussi 
étudiées  en  employant  les  courants  des  bobines  d'induction.  Mais,  dans  la  plus  grande 
partie  de  ces  recherches,  les  auteurs  se  sont  servis  de  courants  faibles  dans  le  but 


FULGURATION. 


Ml 


d'examiner  plutôt  Veiïet  de  fexcitalion  oa  de  la  fatigue  quo  l'acliou  de  l'élcclrjoit^.  (Voir 
Tarticle  Fatigue.) 

Traitement;  rappel  k  la  vie  des  animaux  électrocutés.  —  \j^  tnécaiiisme  de  fa 
mort  par  l'actioa  du  courant  étant  variable,  les  moyen»  de  traitement  devront  changer 
suivant  les  cas. 

Lorsque  la  mort  est  due  h  rinbibition  des  centres  ner?eux,  on  fera  la  respiration 
artificielle,  qui,  pralîquéfi  ù  temps,  sera  efficace  si  les  troubles  nerveux  ne  sont  pas 
trop  graves,  un  réussira,  par  «exemple»  à  sauver  le  plus  souvent  un  chien  soumis  au  pa*i- 
sage  d'un  courant  de  i8lX>  volU  (i-leclrodes,  bouche  et  rectum)  prolongé  pendant  une 
ou  detit  secondes.  Mais,  si  la  mort  est  caasée  par  la  paralysie  du  cœur  on  trémuLitions 
fibrillaires  définitives,  la  respiration  arlificielle  ne  peut  être  d'aucune  uliliré.  Dans  ce 
ca)*,  il  faut  rétablir  les  contractums  cardiaques.  Nuus  avons  vu  que  Prévost  et  Battelli  ont 
démontré  que  les  courants  à  haute  ttînsion  ofTreut  la  propriété  de  faire  cesser  lej*  trému- 
lations  flbrillaires;  en  les  employant,  on  peut  sauver  des  chiens  qui  auraient  éi^  perdus 
à  cause  de  ta  paralysie  du  cœur.  Mai?  pour  que  ce  moyen  rt^ussisse.  il  Tint  appliquer  le 
courant  à  haute  tension  15  à  20  secondes  après  Tarrèt  du  ccpur;  si  Ton  altend  plu9  long- 
temps, les  ventricules  ne  reprennent  pas  leur  rythme. 

On  peut  toutefois  rappeler  à  la  vie  des  cbit^ns  dont  le  cœur  est  paralysé  depuis  plu- 
sieurs minutes.  Pour  y  parvenir,  il  faut  d'abord  pratiquer  dei*.  compressions  rythmique* 
du  ca'ur  mis  à  nu,  en  entretenant  en  même  temps  la  respiration  arlificielle.  C'e.st  Scejri-- 
{'M)  qui  a  le  premier,  en  (874,  employé  ce  procédé  dans  le  but  de  ranimer  les  chiens 
dont  le  crrtir  avait  été  paralysé  pendant  la  chloroformisation.  Mais,  si  la  mélho*lc  de 
ScMiF^  peut  servir  dans  quelques  cas  de  mort  par  le  chloroforme,  elle  est  insuftlsanle 
lorsque  la  mort  est  due  au  passage  d'un  courant  ;\  basse  tension.  Lorsqu'on  ouvre  le 
thorax  quelques  miuules  après  la  mort  chez  un  chien  tué  de  cette  manit're,  r»n  trouve 
que  li's  venlricules  s^irit  immobiles,  les  oreillettes  pouvanl  biillre  ou  étant  déjà  arrêtées. 
Si  fnu  prali*ïoe  alors  les  compressions  rythmiques  du  cœur  en  faisant  en  nn'^nie  temps  la 
respiralit>n  artificielle,  on  constate  que  les  ventricules  présentent  bientôt  des  héniula- 
tions  fibrillaires  faibles,  qui  s'accentuent  de  plus  on  plus,  tandis  que  les  oreillettes  battent. 
Ces  trémulations  sont  persistantes  ;  on  peut  continuer  le  massage  du  cu'ur  pendant  um^ 
heure  ou  davantajtre  sans  que  les  venlricule^  reprennent  leur  rythme.  Mais  si,  au  mt>ment 
où  les  trémulatious  sont  bien  énergiques,  on  applique  sur  le  cœur  une  forte  décharge 
électrii]ue,  on  mieux  encore,  si  l'on  fait  passer  un  courant  alternatif  de  240  volU,  une 
éleclnide  ékml  placée  sur  les  ventricules,  on  obtient  le  rétablissement  du  rythme  du 
cœur  j  Battelu  45)].  On  suture  alors  la  plaie  du  thorax,  et,  si  l'on  a  pris  des  prccau- 
tions  antiseptiques  suffisantes,  on  peut  garder  l'animal  en  vie  pendant  plusieurs  jours. 

Si,  après  la  mort  par  les  courants  à  basse  tension,  on  altend  plus  de  15  ou  2U  minutes 
avant  de  procéder  aux  compressions  du  cœur,  on  ne  peut  plus  rétablir  les  battements 
des  ventricules,  parce  que  ceux-ci  sont  déjà  rii^ides,  coniuie  nous  l'avons  dit  pins  haut, 
H  n*en  est  pas  de  même  dans  les  cas  de  mort  par  asphyxie  ou  par  le  chlûrotorme,  lu 
ri(.:idité  des  ventricules  étant  alors  généralement  plus  tardive.  Pans  i.V2)  a  f.iit  uji  grand 
nombre  d'expériences  sur  des  chiens  en  eniployanl  lu  méthode  de  S*:witF.  Cet  auteur, 
ne  coimaissanl  pas  le  procédé  pour  faire  cesser  les  trémulations  librillaires,  ne  réussit 
que  très  rarement  à  rappeler  à  la  vie  les  chiens  tués  parles  courants  électriques,  tandis 
qu'il  eut  plus  de  succès  dans  les  cas  de  mort  par  asphyxie  ou  par  le  chloroforme. 

B.  Courant  continu.  —  Les  troubles  produits  par  le  courant  continu  sont  analogues 
dans  leurs  crandes  lignes  à  ceux  que  nous  venons  d'étudier  avec  les  courants  alternatifs. 
M  mécanisme  de  la  mort  est  le  même,  comme  Tout  montré  Piievost  et  Battelli  (42).  Les 
courants  continus  a  basse  tension  paralysent  le  cieur  en  trémulations  fibrillaires,  et  ne 
sont,  par  conséquent,  mortels  que  pour  les  animaux  chez  lesquels  ces  trémulations  sont 
persistantes.  Les  courants  continus  à  haute  tension  tuent  tous  les  animaux  par  irihibitiou 
des  centres  nerveux. 

Les  effets  sur  le  cœur  el  sur  le  système  nerveux  peuvent  être  obtenus  aussi  bien 
avec  les  courants  fournis  par  des  dynamos  qu'avec  ceux  provenant  des  piles  à  faible  résis- 
tance interne  (éléments  de  Bunsen,  accumulateurs,  etc.).  L'opinion  de  i>*Arsonval  i/.  c), 
d'après  laquelle  les  courants  continus  ne  sont  dangereux  que  par  rextra-courant  de 
rupture,  ne  saurait  donc  dire  admise. 


888 


FULGURATION. 


La  plus  grande  partie  des  considérations  que  nous  avons  faites  en  parlant  du  courant 
alternatif  sont  aussi  applicables  au  courant  continu.  Nous  n'y  reviendrons  pas  et  nous 
allons  exposer  les  principales  différences  existant  entre  ces  deux  espèces  de  courant. 

Effets  sur  le  cœur.  —  En  plaçant  les  électrodes  dans  la  bouche  et  le  rectum,  la 
paralysie  du  cœur  chez  le  chien  a  lieu  lorsque  le  courant  continu  atteint  une  tension  de 
50  à  80  volts.  En  se  basant  sur  leurs  expériences,  Prévost  et  Battklli  (47)  ont  dressé  la 
courbe  représentée  par  la  figure  98.  Les  petites  sphères  indiquent  la  mort  de  l'animal. 
Cette  courbe  montre  que,  dans  les  mêmes  conditions,  le  courant^  continu  doit  posséder 
un  voltage  minimum  trois  ou  quatre  fois  supérieur  à  celui  d*un  courant  alternatif  de  40 
à  ir»0  périodes  pour  pouvoir  arrêter  le  cœur.  Dès  que  la  fréquence  atteint  400  périodes. 


•  a  «  a  a  p 


Km.  08.  —  Tensions  (ordonnée)  ayant  causé  la  mort  avec  des  périodes  (abscisse)  variant  de  0 

(courant  continu)  à  420. 

C,  mort  par  le  courant  continu.  —  A,  morts  par  les  courants  alternatifs. 


le  courant  alternatif  doit,  au  contraire,  avoir  un  voltage  minimum  supérieur  à  celui  du 
courant  continu  pour  produire  le  même  résultat. 

Il  résulte  des  expériences  de  Cohrado  (/.  c.)  qu'un  courant  continu  de  2175  volts, 
appliqué  de  la  tête  au  sacrum,  paralyse  encore  le  chien.  On  n'a  pas  fait  d'expériences 
avec  une  tension  plus  élevée,  et  on  ne  sait  pas  à  quel  voltage  le  courant  continu,  allant 
de  la  tête  aux  pieds,  ne  provoque  plus  l'apparition  des  trémulations  fibrillaires. 

Chez  les  autres  mammifères  (lapins,  cobayes,  rats)  le  courant  continu  doit  aussi, 
d'après  Prévost  et  Battblli,  atteindre  une  tension  de  oO  volts  au  minimum  pour  déter- 
miner les  trémulations,  lorsqu'on  place  les  électrodes  dans  la  bouche  et  le  rectum.  Ni 
la  secoussse  de  fermeture,  ni  celle  de  rupture  ne  sont  nécessaires  pour  paralyser  le 
cœur,  si  la  tension  du  courant  est  suffisamment  élevée  (100  volts  par  exemple)  ;  mais,  à 
faible  voltage  (70  volts  pour  les  chiens),  les  trémulations  ventriculaires  sont  quelquefois 
produites  par  la  secousse  de  rupture,  car  le  cœur  continue  souvent  à  battre  pendant  le 
passage  du  courant  et  se  paralyse  seulement  lorsque  celui-ci  est  interrompu  (Ûg.  99). 
En  outre,  avec  des  courants  à  tension  élevée  (550  volts),  la  secousse  de  rupture  fait 
rebatlre,  chez  les  cobayes,  les  ventricules  qui  étaient  en  trémulations  pendant  le  passage 
du  courant.  Si  Ton  supprime  la  secousse  de  rupture,  les  trémulations  continuent  chez 


FULGURATION. 


8«9 


cet  aiûinal.  L^s  ureilleltes  sont  arrêtées  eti  ilmstole  pendant  quelques  miimtos  chez  le 
cobaye  et  le  rat  «oumis  au  courant  de  550  volts,  lorsque  le  contact  dare  une  ou  deux 
secondes. 

Noii§  voyons  donc  qoe  le  ca»ur  esl  moins  inlluencé  par  Je  courant  continu  que  parle 
coiiratit  alterritttîf  A  fnnjnenre  normale  flOà  l?>0  [lériodi's).  ToutefoiSt  le  couraul  continu 
ft  voltage  élevé  parait  provoquer  lûuj<*ors  les  trémulutions  fibnllaires,  ini>me  si  Ja  durée 
duconiati  a  M  très  courte,  un  dixième  de  secondes  par  exemple,  ce  qui  n'est  pas  le  cas 
pour  le  courant  alternatif,  le<|uel  exigée  un  conta<4  un  peu  plus  prolonge* 

Syatème  nerveux.  —  Le^  plirnamènes  d'excitation  des  centres  nerveux  (convulsions) 
sont  produits  moins  facilement  par  les  courants  continus  que  par  les  courants  alternatifs. 
Au  contraire,  les  pliénomènes  dinhihition  paraissent  un  peu  plus  accentués  avec  les 
courants  continus. 

Il  résulte  des  expériences  de  Pabvo§t  et  B\ttelu  que,  chez  le  chien,  le  lapin,  lecobaye, 
le  rat,  on  courant  continu  doit  avoir  une  tension  minimum  de  r»0  volts  pour  provoquer 
une  crise  de  convulsions  généralisées  peu  énergiques,  Ihs  électrodes  étant  placées  dans 
ta  bouche  et  te  rectum  (contact  de  deux  ou  trois  seconde"»).  Il  faut  atteindre  une  tension 


^  *  >  *  '  «  ^  «  ■  t  j  I  i  I  I  I  I  1 I 


Pni,  09.  —  Kffct  dti  coarant  d'une  pUe.  —  Chienne  d»  S  kWoM,  —  Êloctrodos  (bouche  et  mttuii). 
B,  électriflmtion  ftvsc  te  itQitr»ot  d'une  pile,  UO  volta.  —  Trémulaficyn»  k  la  ruptar»  «lu  couraul, 

de  lOO  volts  environ  pour  obtenir  des  convulsions  toniques  bien  accentuées  et  durant 
plusieurs  secondes.  Or  nous  avons  vu  que  le  courant  atterncitif,  dans  les  mêmes  conili* 
lions,  détermine  déjà  la  crise  de  convulsions  avec  une  tension  de  15  volts. 

Les  convulsions  ne  se  manifestent  plus  lorsque  la  densité  du  courant  dans  les  centres 
nerveux  est  élevée,  et  la  durée  du  contact  un  peu  prolongée,  .\insi,  chez  le  cobaye  et  la 
rat  soumis  pendant  dfïux  secondes  au  passage  d*un  courant  continu  de  350  volts,  les 
électrodes  étant  appliquées  dans  la  bouche  et  le  rectum,  on  observe  que  les  muscles  se 
relâchent  immédiatement,  dès  qu*on  înlorrompt  lo  contact. 

La  respiration  se  rétablît  directement  à  la  cessation  îles  convulsions  toniques,  si  l'on 
a  employé  un  courant  à  basse  tension.  A  mesure  qu'on  élève  le  voltage,  le  centre  res- 
piratoire est  plus  profondément  atteint. 

En  plaçant  les  «électrodes  dans  la  houebe  etlerectum,  nu  courant  continu  de550  volts 
tue  un  rat  par  arrêt  détlnitîfde  la  respiration,  si  la  durée  du  contact  est  d'une  seconde  ; 
et  no  cobaye,  si  cette  durée  est  de  deux  secondes.  Le  môme  courant,  prolongé  pendant 
une  ou  deux  secondesi  ne  tue  pas  un  lapin;  mais  l'animal  parait  se  rétablir  plus  lenle- 
ment  et  reste  plus  long^temps  insensible  et  affaissé,  que  s'il  avait  été  traversé  par  un 
courant  alternatif  de  même  voltage  et  dans  des  conditions  identiques*  Chez  le  chien,  il 
est  difllcile  de  bien  observer  cette  inhibition  plus  profonde  des  centres  nerveux  par  le 
courant  continu,  à  cause  de  l'arri^t  délinitif  du  coîur. 

On  n*a  pas  recherché  si  l'action  inhibitrice  du  courant  continu  sur  les  fonctions  ner- 
veuses est  due  en  partie  k  des  pliénomènes  éîectrolytiques. 

l/inversion  des  pôles  n*a  aucune  intluence  appréciable  sur  les  troubles  constatés  dans 
les  fonctions  du  cceur  ou  des  centres  nerveux* 

C.  Courant  des  bobines  d'induction.  —  Le  courant  des  bobines  dHnduction  appliqué 
à  un  animal  produit  des  troubles  beaucoup  moins  graves  que  le  courant  alternatif  ou  le 
courant  continu t 


890  FULGURATION. 

RiCHARDSON  (15)  a  employé  dans  ses  expériences  une  grosse  bobine  de  Rubmromff  qui 
donnait  une  étincelle  d'une  longueur  de  72  centimètres.  Les  animaux  (pigeons,  lapins, 
crapauds)  soumis  à  des  chocs  isolés  de  cette  bobine  n*ont  jamais  présenté  de  troubles 
bien  appréciables,  quelle  que  fût  la  partie  du  corps  sur  laquelle  on  appliquât  les  élec- 
trodes. Lorsque  les  chocs  d'induction  étaient  fréquents,  il  en  résultait  un  tétanos  des 
muscles  respiratoires  et  Tanimal  mourait  d'asphyxie  si  le  passage  du  courant  était  suf- 
fisamment prolongé.  En  outre,  on  produit  une  anesthésie  qui  peut  durer  plusieurs  mi- 
nutes. RicHAKDsoN  interprèle  cette  immunité  des  animaux  aux  chocs  d'induction,  en 
admettant  que  le  courant  passe  à  la  surface  du  corps  et  ne  pénètre  pas  dans  l'intérieur. 

Grange  (32)  constate  aussi  qu'on  peut  soumettre  des  chiens  au  passage  du  courant 
d'une  bobine  de  Ruhmkorff  pendant  15  à  45  secondes  sans  occasionner  la  mort.  D'Arson- 
VAL  signale  que  l'extra-courant  est  plus  dangereux  que  le  courant  de  la  bobine  secon- 
daire, surtout  si  l'on  associe  un  condensateur. 

Battelli  (53)  a  fait  une  étude  systématique  des  effets  produits  par  les  courants  des 
bohines  d'induction. 

Il  est  difficile  de  mesurer  les  différents  éléments  du  courant  induit  (intensité,  ten- 
sion, etc.),  et,  du  reste,  ces  éléments  changent  à  la  rupture  et  à  la  fermeture  du  courant 
primaire,  etc.  En  outre,  les  données  qu'on  pourrait  tirer  de  ces  mesures  n'ont  pas  d'ap- 
plication générale,  mais  varient  de  cas  à  cas,  d'appareil  à  appareil,  etc. 

En  se  plaçant  à  un  point  de  vue  pratique,  on  peut  étudier  les  effets  mortels  produit^ 
par  des  bobines  de  différentes  grandeurs.  Battelli  a  employé  les  courants  d'une  grosse 
bobine  (étincelle  de  45  centimètres),  d'une  bobine  moyenne  (étincelle  de  15  centimètre^) 
et  des  chariots  de  du  Bois-Revmond. 

Gourants  des  bobines  de  fi^rande  et  de  moyenne  candeur.  —  Nous  étudie- 
rons d'abord  le  courant  secondaire,  fourni  par  la  bobine  secondaire;  ensuite,  Vextra-cm- 
rant  fourni  par  la  bobine  primaire. 

Le  courant  secoidairv  se  montre  peu  délétère  pour  des  animaux  d'une  certaine  taille, 
comme  les  chiens.  Le  système  nerveux  aussi  bien  que  le  cœur  présentent  une  résistance 
considérable  à  l'action  de  ces  courants. 

Pendant  le  passage  du  courant,  la  respiration  cesse  complètement,  et  tous  les  muscles 
entrent  eu  tétanos,  si  les  éU-ctrodes  sont  placées  sur  la  tête  et  sur  les  membres  posté- 
rieurs ;  mais,  si  les  électrodes  sont  appliquées  sur  les  côtés  du  thorax,  il  n'y  a  qu'un  nombre 
limité  de  muscles  qui  soient  tétanisés,  et  la  respiration  continue  pendant  l'électrisalion. 
La  respiration  ne  s'arrête  pas  non  plus  si  on  place  les  électrodes  sur  les  côtés  de  la 
nuque,  ce  qui  est  une  nouvelle  preuve  que  le  centre  respiratoire  est  peu  affecté  par  ce 
courant.  Quant  au  cœur,  il  s'accélère  généralement  pendant  le  passage  du  courant;  mais 
il  est  très  rare  d'observer  l'apparition  des  trémulations  fibrillaires  chez  le  chien.  Sa 
pression  artérielle  subit  une  élévation  considérable,  due  surtout  au  tétanos  généralisé. 

A  la  rupture  du  courant,  on  n'observe  jamais  de  convulsions,  quelle  que  soit  la  durer» 
du  contact;  dès  que  l'on  suspend  l'électrisation,  le  tétanos  cesse  et  les  muscles  se  rehi- 
chenL  La  respiration  reprend  tout  de  suite  après  l'arrêt  du  courant,  sauf  dans  les  cas 
d'électrisation  trop  prolongée.  Les  animaux  se  remettent  complètement  et  rapidement, 
même  dans  les  cas  de  contacts  de  longue  durée  et  répétés. 

Pour  tuer  un  chien  il  faut  prolonger  le  contact  pendant  deux  minutes  ou  deux  mi- 
nutes et  demie  environ,  les  électrodes  étant  placées  dans  la  bouche  et  le  rectum.  Une 
électrisation  d'une  minute  et  demie  n'est  pas  suffisante  pour  mettre  la  vie  de  l'animal 
<Mi  danger.  La  mort  occasionnée  par  cette  électrisation  prolongée  a  lieu  par  arrêt  de  la 
respiration,  et  non  par  paralysie  du  cœur  qui  continue  à  battre.  La  cessation  de  la  res- 
piration est  due  à  l'asphyxie  résultant  du  tétanos  qui  envahit  tous  les  muscles  plutôt 
qu'à  une  action  directe  du  courant  sur  le  centre  respiratoire.  En  effet,  si,  pendant  qu'on 
électrise  l'animal,  on  pratique  la  respiration  artificielle,  on  peut  faire  passer  le  courant 
pendant  vingt  minutes  sans  amener  la  mort  du  chien.  On  doit  observer  cependant  qu'il 
ne  s'agit  pas  d'une  asphyxie  simple,  il  s'y  ajoute  aussi  un  effet  délétère  sur  le  centre 
respiratoire  car  l'arrêt  de  la  respiration  que  provoque  l'asphyxie  simple  (occlusion  de  la 
glotte)  n'a  jamais  lieu  chez  le  chien  avant  cinq  minutes  environ  d'asphyxie. 

Si,  au  lieu  de  placer  directement  les  électrodes  sur  le  corps  de  l'animal,  on  faitéclater 
l'étincelle  entre  une  électrode  et  un  point  du  corps,  on  obtient  les  mêmes  effets 


FULGURATION. 


891 


En  »pp1it|uant  une  éleclrorie  s^ur  le  ccrtir  mis  ii  un,  on  détermine  Tappaiition  des 
irémul-ilioNs  filirillaires  persistantes.  Le  courant  «les  grosses  bobines  d*itiduclion  agit 
ilonc.à  fe  point  de  vue»  comme  le  courant  ordinaire  du  chariot  <!e  j>l:  rk>i>  Beyhond. 

Chez  le  lapin  le  courant  secondaire  de»  gros»e5  bobines  produit  des  eiïels  analogues 
à  ceux  qne  nous  venons  d'exposer  pour  le  chien.  La  mort  a  lieu  sî  l'on  prolonge  Télec- 
Irisation  pendant  une  minute  et  demie  environ. 

Chex  les  petits  animaux  irobayes  et  rats),  l'action  délétère  de  ce  courant  des  grosses 
boîvines  de  Rhhmrorfk  est  pfus  accusée.  Nous  constatons  d'abord  que  le  avuT  est  arrêté 
en  trétnulations  fibrillairns,  qui  cessent  comran  d'habitude  chez  le  rat  dès  qu'on  inlei*- 
ronipt  le  courant,  taudis  quelles  sont  souvent  persistantp**  ctiez  le  colvaye  bien  adulte. 
Nous  avons  vu  qne  chez  lo  chien  et  le  lapin  le  cœur  continue  h  battre  pendant  le  pas- 
sage du  courant.  Celte  di tir rence  e^t  due  A  In  taille  de  l'animal;  chez  les  petits  animaux, 
Ja  densité  du  courant  étant  plu*  fçrande,  le  cnnir  est  traversé  par  un  courant  ayant  une 
intensité  suffisante  pour  provoquer  Tapparîtion  des  trémulations  librîllaires. 

Les  fonctions  des  centres  nerveux  sont  aussi  plus  g^ravement  atteintes  chez  tes  pelitss 
animaux  que  chez  le  ctiien  ou  le  lapin.  L'ne  électrisation  d'ane  minute  sufOt  pour  ame- 
ner la  mort  dniz  le  cobaye  et  le  rat. 

Lcrtra-rourattif  des  grosses  bobines  de  Rithukobff  produit  des  effets  beaucoup  plus 
l^raves  que  ceux  observés  avec  le  courant  secondaire,  surtout  si  l'on  fournit  la  bobine 
d*uu  condensateur»  comme  Tavail  dé\k  indiqué  o*.Ar50nvaL.  En  plaçant  les  électrodes  sur 
\a  iMe  et  les  membres  postérieurs,  t'extra-courant  détermine  des  troubles  assez  considé- 
rables, Hoitdii  cMé  des  centres  nerveux,  soit  du  cAté  du  cœur. 

Les  ti  onbies  dans  les  fonctions  des  centres  nerveux  s*^  manifestent  surtout  par  uno 
crise  de  convulsions  violenles,  Ioniques  d'abord,  puis  cloniques.  Pendant  la  crise  de  con- 
vulsions toniques  la  respiration  est  arr^Mée  ;  elle  i-epreud  soit  pendant  la  période  des 
convulsions  cloniques,  soit  après  la  cessation  de  ces  convulsions.  Dans  les  expériences 
faites  par  lÎATTtiLLi  avec  ses  deux  bobines,  h^s  couvidsians  apparurent  ch^z  h-  chi^n,  aussi 
bien  quand  le  primaire  était  ronmi  d**  condensateur  »pie  lorsqu'il  en  était  dépourvu* 

Le  cœur  est  souvent  pris  de  Irém nia! ions  fibrillaires  par  le  passage  de  t'extra-cou- 
rant^ lorsque  le  condensateur  est  inséré  dans  le  primaire,  en  plaçant  les  électrodes  dans 
la  bouche  et  le  n'Clnm.  Rattkllï  n'a  jamais  vu  chft  le  chien  le  crrur  s'arrêter  en  trému- 
lations  lorsqu'il  n'y  avait  pas  de  condensaU'ur.  On  comprend  facilement  que  ces  etTets 
peuvent  changer  avec  les  variations  des  dilTérents  éléments  (capacité  du  condensatenr, 
niiuibre  des  accurnulaleuis,  fréquence  des  inlerrnjtlions,  etc.),  maison  peut  dire,  d'uni* 
manière  générale,  que  rextra-couraiit  provoque  plus  facilement  rap[*arition  des  trému- 
lalions  flbrillaires  du  cœur  (orsque  la  bobine  est  pourvue  de  condensateur. 

La  pression  artérielle  présente  une  forte  élévation  pendant  le  passage  du  courant,  et 
pendant  lyute  ta  durée  des  convulsions,  sauf  dans  le  cas  où  le  cœur  est  pris  de  trémn- 
lations  fibrillaires. 

Ctiejj  l«?  lapin,  le  cobaye,  le  rat,  l'extra-courant  produit,  de  même  que  cheï  le  chien, 
des  convulsions  violentes  toniques  et  clonique'*  lorsqu'on  applique  les  électrodes  dans 
la  bouche  et  le  rectum*  U's  tréinulations  librillaires  apparaissent  plus  facilement  que 
ehez  le  cbien,  ce  qui  s'explique  par  la  taille  plus  petite  de  ces  animaux. 

Gourant  des  chariots  de  du  Bois-Reymonil.  —  Dans  ses  expériences,  Battell 
s'est  servi  de  cliariots  de  du  Bois-Revmond  de  plusieurs  modèles.  Le  courant  primaire 
était  fourni  par  des  éléments  Lti'NstN,  et  les  mouvements  de  l'interrupteur  étaient  indé- 
pendants du  courant  qni  traversait  la  bobine. 

Les  troubles  produits  par  un  fort  courant  du  chariot  de  uu  Buis-Reymond  sont  encore 
plus  prononcés  que  ceux  que  Ton  obtient  avec  reTtira-courant  des  grosses  bobines.  Du 
côté  du  ctpur  apparaissent  les  trénmlations  JibrilUires;  du  côté  des  centres  nerveux,  on 
observe  surtout  les  convulsions,  et  Tarrét  plus  ou  moins  prolongé  de  la  respiration. 

Pour  qne  ces  troubles  se  produisent,  il  faut  d'abord  que  la  force  do  courant  atteigne 
un  certain  degré,  et  qu'en  outre  la  fréquence  soit  assex  élevée.  Ainsi,  chez  le  chien, 
pour  provoquer  les  trémuïations  (ibrillaires  du  coeur  et,  par  conséquent,  la  mort  avec  le 
courant  secondaire,  il  faut,  en  plaçant  tes  électrodes  dans  la  bouche  et  le  rectum, 
mettre  dan»  le  courant  primaire  It)  éléments  Bunsen  lorsqu'on  a  20  intinruptions  à  la 
seconde,  la  bobine  secondaire  recouvrant  entièrement  la  primaire.  Les  crises  convul- 


i 


892  FULGURATION. 

sives  sont  déterminées  par  un  courant  moins  fort,  ou  à  fréquence  moins  élevée.  Avec 
ces  courants,  la  respiration  n'est  jamais  complètement  arrêtée,  u  moins  d'un  contact 
très  prolongé  ;  elle  ne  cesse  qu'à  la  suite  de  Tarrèt  du  cœur. 

Les  mêmes  constatations  peuvent  être  faites  chez  le  lapin,  le  cobaye  ou  le  rat.  En 
augmentant  peu  à  peu  la  force  du  courant  secondaire  ou  bien  le  nombre  des  interrup- 
tions,  on  commence  d'abord  à  voir  apparaître  les  convulsions,  puis  les  trémulations 
flbrillaires  se  produisent. 

La  force  du  courant  minima  nécessaire  pour  provoquer  soit  les  convulsions,  soit  los 
trémulations  flbrillaires,  est  d'autant  plus  faible  que  la  taille  de  l'animal  est  plus  petite. 
Ainsi,  chez  un  cobaye,  en  plaçant  les  électrodes  dans  la  bouche  et  le  rectum,  un  courant 
secondaire  occasionne  déjà  une  crise  de  convulsions  toniques  énergiques  lorsqu'on 
insère  dans  le  courant  primaire  une  pile  de  deux  éléments  Bunsen,  avec  une  fréquence 
de  20  interruptions  à  la  seconde.  Dans  les  mêmes  conditions,  le  cœur  du  cobaye  est 
arrêté  en  trémulations  fibrillaires  dès  que  le  courant  primaire  est  actionné  par  quatre 
ou  cinq  éléments  Bunsen. 

La  force  du  courant  peut  naturellement  être  augmentée  ou  diminuée  dans  le  chariot 
de  DU  Bois-Reymond  par  le  déplacement  du  secondaire  sur  le  primaire.  Les  exemples 
rapportés  plus  haut  s'appliquent  au  cas  où  la  bobine  secondaire  recouvre  complète- 
ment la  primaire.  Si  on  éloigne  les  bobines,  il  faudrait  augmenter  ou  bien  le  nombre 
des  éléments  de  la  pile  dans  le  courant  primaire,  ou  bien  la  fréquence  des  interruptions 
pour  obtenir  le  même  résultat. 

L* extra-courant  d'un  chariot  de  du  Bois-Reymond,  privé  de  condensateur,  produit  des 
effets  moins  marqués  que  le  courant  secondaire.  Ainsi,  pour  amener  la  paralysie  du 
cœur  chez  le  chien  avec  l'extra-courant,  il  faut  employer  15  éléments  Bonskn  environ, 
lorsque  le  nombre  des  interruptions  est  do  20  à  la  seconde.  L'action  moins  prononcée 
de  l'extra-courant  dans  ce  cas  peut  être  attribuée  au  fait  qu'il  possède  un  potentiel 
beaucoup  moins  élevé  que  le  courant  induit. 

Le  changement  du  point  d'application  des  électrodes  fait  complètement  varier  les 
résultats,  parce  qu'on  modifie  la  densité  du  courant  dans  les  différents  organes.  Nous 
pourrions  répéter  ici  ce  que  nous  avons  dit  à  ce  propos,  en  parlant  des  courants  alter- 
natifs. 

Application  des  résoltats  précédents  à  l'homme.  —  Si,  à  présent,  nous  voulons 
appliquer  à  Vhomme  ces  résultats  obtenus  chez  les  animaux  avec  les  courants  des 
bobines  d'induction,  nous  devons  conclure  que  ces  sortes  de  courants  ne  peuvent  pas, 
dans  là  pratique,  être  considérés  comme  dangereux. 

En  effet,  nous  avons  mi  que  les  courants  des  grandes  bobines  ne  tuent  les  chiens 
que  par  une  électrisation  très  prolongée,  en  produisant  l'asphyxie  par  le  tétanos  des 
muscles  respiratoires.  Il  faudrait  donc,  pour  causer  la  mort  d'un  homme,  que  celui-ci 
fût  soumis  au  courant  d'une  grande  bobihc  pendant  deux  minutes  au  minimum,  condi- 
tion qui  ne  peut  naturellement  se  réaliser  que  dans  des  circonstances  très  exception- 
nelles, et  qui,  du  reste,  ne  s'est  jamais  produite. 

Le  courant  secondaire  des  petites  bobines  ou  Fextra-courant  peuvent  tuer,  comme 
nous  l'avons  vu,  les  chiens  par  paralysie  du  cœur  en  trémulations  flbrillaires,  et  ils 
peuvent,  en  outre,  produire  des  troubles  graves  dans  les  fonctions  des  centres  nerveux. 
Mais,  pour  que  ces  phénomènes  aient  lieu,  il  faut  que  les  contacts  des  électrodes  soient 
bons,  et  que  de  plus  le  courant  soit  dirigé  de  la  tête  aux  pieds.  Or  l'ensemble  de  ces 
conditions  ne  peut  guère  se  réaliser  chez  l'homme  qui  manie  le  courant  induit  dans  un 
but  scientifique  ou  autre. 

Du  reste,  pour  produire  la  mort  de  Thomme,  le  courant  induit  des  petites  bobines 
devrait  être  beaucoup  plus  énergique  que  celui  que  nous  avons  employé  pour  occasion- 
ner la  mort  des  chiens,  à  cause  de  la  taille  plus  grande  de  l'homme. 

Une  personne  qui  est  accidentellement  parcourue  par  les  courants  les  plus  éner- 
giques des  bobines  d'induction  ressent  une  douleur  extrêmement  vive,  mais,  sauf  dans 
des  cas  tout  à  fait  exceptionnels,  elle  ne  court,  je  le  répète,  aucun  risque  d*être  tuée 
par  ces  courants.  André  Broca  (59)  a  décrit  les  symptômes  obser>'és  sur  lui-même,  ayant 
été  soumis  accidentellement  au  courant  du  secondaire  d'une  grosse  bobine  de  Ruhmkorf»  . 
Bruga  serrait  daniS  ses  mains  deux  larges  électrodes,  et  le  contact  dura  deux  ou  trois 


FULGURATION.  893 

secondes.  Il  fut  jeté  à  terre  par  un  tétanos  musculaire  généralisé  et  perdit  bientôt  con- 
naissance; mais  il  revint  immédiatement  à  lui  dès  que  le  courant  fut  interrompu.  Les 
bras  étaient  complètement  paralysés,  hyperémiés,  offrant  une  hyperesthésie  au  froid. 
Tous  ces  troubles  se  dissipèrent  rapidement.  Dans  la  nuit,  A.  Broca  constata  une 
arythmie  cardiaque  ;  le  lendemain,  il  ne  restait  plus  qu'une  forte  courbature. 

Interprétation  de  rinnocnité  du  courant  des  bobines  d^induction. —  Comn^ent 
expliquer  l'innocuité  de  ces  courants,  et  surtout  du  courant  secondaire  des  grosses 
bobines  d'induction,  qui  pourtant  est  bien  redouté  par  les  expérimentateurs  à  cause  de 
la  violente  douleur  qu'il  provoque?  Il  faut  d'abord  remarquer  que  la  douleur  parait  due 
essentiellement  à  une  contraction  très  énergique  des  muscles,  plutôt  qu'à  Texcilation 
des  nerfs  sensitifs  de  la  peau.  La  sensation  qu'on  éprouve  Iqrqu'ou  est  soumis  au  courant 
des  grosses  bobines  ressemble  à  celle  qu'on  ressent  dans  les  muscles  pris  de  crampe 
douloureuse. 

Pour  expliquer  l'innocuité  de  ces  courants,  nous  pouvons  supposer,  ou  que  le  cou- 
rant, étant  oscillatoire,  passe  à  la  surface  du  corps  en  n'intéressant  que  faiblement  les 
organes  situés  profondément  (opinion  de  Richardson),  ou  bien  qu'il  pénètre  bien  dans  la 
profondeur  des  tissus,  mais  que  son  intensité  est  trop  faible  pour  produire  des  effets 
délétères. 

La  première  hypothèse  est  déjà  difdcile  à  admettre  lorsque  l'on  a  égard  au  tétanos 
intense  qui  se  manifeste  dans  tous  les  muscles  du  corps  traversé  par  le  courant.  Pour 
mettre  mieux  en  évidence  l'impossibilité  de  cette  hypothèse,  BATTELua  ouvert  le  thorax 
chez  des  chiens  et  a  soulevé  le  cœur  à  la  surface.  Si  l'innocuité  du  courant  provenait 
de  ce  qu'il  passe  à  la  surface  du  corps,  il  devrait,  lorsqu'on  soulève  le  cœur  à  la  surface, 
le  traverser  et  le  paralyser  en  provoquant  des  Irémulalions  fibrillaires.  Or  le  cœur 
continue  à  battre. 

La  seconde  hypothèse,  d'après  laquelle  le  courant  secondaire  des  grandes  bobines 
de  RuHBiRORFF  uc  produit  pas  d'effets  graves  à  cause  de  la  faible  intensité,  parait  la  plus 
probable.  En  effet,  soit  l'extra-courant  des  grosses  bobines,  soit  un  fort  courant  d'un 
chariot  de  du  Bois-Reymond,  qui  présentent  une  intensité  beaucoup  plus  grande  que  le 
courant  secondaire  des  grosses  bobines,  produisent  aussi  des  effets  beaucoup  plus  gra- 
ves. De  même  l'extra-courant  est  plus  dangereux  lorsque  la  bobine  est  pourvue  d'un 
condensateur,  parce  que,  dans  ce  cas,  les  décharges  du  primaire  possèdent  une  intensité 
plus  élevée  que  celle  qu'on  a  lorsque  la  bobine  est  privée  de  condensateur.  Les  petits 
animaux,  comme  le  rat^  sont  tués  beaucoup  plus  facilement  que  le  chien  par  le  courant 
des  grosses  bobines;  résultat  qui  doit  être  attribué  à  ce  que,  la  section  du  corps  du  rat 
ayant  une  petite  surface,  la  densité  du  courant  traversant  l'animal  est  beaucoup  plus 
grande  que  chez  le  chien.  Enfm,  en  plaçant  une  électrode  directement  sur  le  cœur  mis 
à  nu,  on  provoque  immédiatement  des  trémulations  fibrillaires  avec  le  courant  secon- 
daire des  grosses  bobines;  dans  ces  conditions,  la  densité  du  courant  est  suffisamment 
élevée  au  point  d'application  pour  que  le  cœur  soit  alors  pris  de  trémulations. 

§  M.   —   ËLECTROCUTION    DES    CRIMINELS    EN    AMÉRIQUE. 

Les  renseignements  que  nous  possédons  sur  les  électrocutions  des  criminels  en 
Amérique  nous  proviennent  soit  de  rapports  officiels,  soit  d'articles  de  journaux  médi- 
caux ou  techniques.  Je  me  suis,  en  outre,  procuré  des  informations  privées  de  personnes 
ayant  assisté  aux  exécutions  et  aux  autopsies. 

Dispositif  employé.  ~  Le  dispositif  des  électrocutions  est  bien  coimu.  Le  condamné 
est  (\xé  sur  une  chaise  à  Taide  de  courroies.  Les  électrodes  sont  constituées  par  de 
larges  éponges,  mouillées  par  des  solutions  salines;  elles  sont  placées,  l'une  sur  le  som- 
met de  la  tête  ou  sur  le  front,  l'autre  sur  un  mollet.  Lorsqu'on  fait  plusieurs  applica- 
tions du  courant,  les  éponges  sont  mouillées  pendant  les  interruptions  du  contact. 

On  a  toujours  employé  un  courant  alternatif  industriel,  c'est-à-dire  un  courant  pou- 
vant débiter  plusieurs  ampères  sous  un  voltage  élevé.  Lafréc^uence  varie  entre  des  limites 
restreintes.  Dans  le  pénitencier  de  l'État  d'Ohio,  le  courant  présente  130  périodes 
onviron  à  la  seconde  [Bennett  (oo)].  La  durée  du  contact  a  varié  de  10  à  30  secondes 
environ  dans  les  premières  électrocutions. 


894  FULGURATION. 

Quant  au  voilage,  on  a  modifié  la  manière  de  procéder  dans  ces  dernières  années. 
Dans  les  premières  électrocutions,  on  se  senrait  uniquement  de  courants  à  haute  tension 
(1  500  à  2000  volts).  Un  contact  peu  prolongé  n'étant  pas  suffisant  pour  tuer  le  condamné 
d'une  manière  détinitive,  on  était  obligé  de  continuer  rélectrisation  pendant  plusieurs 
secondes,  ce  qui  amenait  une  forte  élévation  de  température  de  la  peau  et  surtout  de 
l'éponge  au  niveau  des  électrodes.  On  voyait  apparaître  une  fumée  plus  ou  moins  intens*% 
et  l'impression  des  assistants  était  fort  désagréable.  Pour  éviter  les  brûlures,  et  main- 
tenir en  même  temps  le  condamné  sous  Tinfluence  prolongée  du  courant,  on  procèded« 
la  manière  suivante  depuis  l'année  1899. 

On  commence  par  soumettre  le  criminel  au-  passage  d'un  courant  à  haute  tension 
(1700  à  2000  volls)  pendant  sept  secondes  environ,  puis  le  voltage  est  abaissé  k  200  ou 
400  volts,  et  ce  dernier  courant  est  appliqué  pendant  30  secondes  ou  davantage.  On  inter- 
rompt alors  le  courant  pour  examiner  le  patient;  d'autres  fois,  on  élève  de  nouveau  le  vol- 
tage à  1600  ou  1800  volts  pendant  cinq  ou  six  secondes.  Si  le  patient  fait  encore  des 
mouvements  respiratoires,  ce  qui  est  généralement  le  cas,  on  recommence  l'opération, 
en  appliquant  lecourantà  haute  tension,  suivi  de  celui  à  basse  tension.  De  cette  manière 
on  évite  les  élévations  trop  fortes  de  température. 

L'intensité  du  courant  qui  traverse  le  corps  du  condamné  varie  naturellement  avec 
le  voltage.  Lorsque  la  tension  est  de  li>00  à  1800  volts,  l'intensité  est' de  7  à  10  ampères. 
Dans  les  «'leclrocutions  plus  récentes,  où,  aprèsl'application  du  courant  à  haut  voltage, 
on  emploie  un  courant  de  400  volts,  l'intensité  est  de  2  à  3  ampères  pendant  le  passage 
de  ce  dernier.  La  résistance  du  corps  dans  les  conditions  de  l'électrocution  serait  ainsi 
de  lt)0  il  200  ohms  environ.  Mac  DoxNald  a  constaté  que  l'électrisation  avec  un  voltafio 
si  élevé  fait  considérablement  baisser  la  résistance  jusqu'à  arriver  aux  valeurs  que  nous 
venons  d'indiquer. 

Phénomènes  observés  dans  les  premières  électrocutions.  —  Les  informations 
précises  que  nous  possédons  sur  les  premières  électrocutions  sont  dues  surtout  à  Mal 
Donald.  Ces  renseignements  sont  exposés  soit  dans  une  brochure  (36)  publiée  pour  combaltre 
l'exagération  des  descriptions  sensationnelles  des  journaux  politiques,  soit  dans  les  rela- 
tions adressées  au  directeur  de  la  prison.  Ces  relations  sont  rapportées  in  extenso  dans 
la  thèse  de  Bikaud  (/.  c),  Rennett  (/.  c.)  a  aussi  publié  la  description  de  quelques  élec- 
trocutions. 

Dès  que  le  courant  est  fermé,  tous  les  muscles  du  corps  entrent  naturellement  dans 
un  tétanos  violent;  les  courroies  craquent  sous  l'effort  musculaire.  Benxett  dit  avoir 
observé  une  courte  inspiration  spasmodique,  due  évidemment  à  la  contraction  du  dia- 
phragme. Le  tétanos  général  dure  pendant  tout  le  passage  du  courant.  A  la  rupture  du 
contact  la  résolution  musculaire  est  immédiate  et  complète.  Il  n'y  a  donc  pas  de  crises 
convulsives  après  la  cessation  du  courant.  Jusqu'ici  l'analogie  avec  ce  que  nous  constalonfi 
chez  les  animaux  est  complète.  La  crise  violente  de  convulsions  toniques,  qu'on  observe 
après  une  éieclrisation  de  courte  durée,  fait  défaut,  au  contraire,  lorsqu'ona  appliqué  un 
courant  à  haute  tension  pendant  quelques  secondes.  Les  centres  nerveux  ont  subi  une 
inhibition  très  profonde,  et  les  convulsions  manquent. 

Comment  se  comportent  la  respiration  et  le  cœur  après  la  rupture  du  courant *?  Pour 
la  respiration,  il  n'y  a  aucun  doute:  elle  se  rétablit  peu  h  peu,  quelques  secondes  après  la 
rupture  du  contact.  Ainsi,  après  la  première  électrocution,  où  le  condamné  Kemmler  fut 
soumis  au  passage  du  courant  pendant  17  secondes,  Mac  Donald  constata  l'apparition  de 
légers  mouvements  spasmodiques  de  la  poitrine  au  bout  d'une  demi-minute  environ 
après  la  rupture  du  contact.  La  respiration  spontanée  se  rétablissait.  Bennett  a  aussi 
observé  qu'il  y  a  des  mouvements  respiratoires  après  l'interruption  du  courant.  Un«* 
seule  application  n'a  jamais  suffi  pour  arrêter  la  respiration  d'une  manière  déflnilive. 
Pour  arriver  à  ce  résultat,  on  a  dû  le  plus  souvent  faire  trois  électrisations ;  dans  quel- 
ques cas,  quatre;  et  (juelquefois,  même,  cinq  (Bennett). 

Quant  au  cœur  on  a  souvent  constaté  l'existence  du  pouls  radial  après  la  première 
application  du  courant  dans  les  premières  électrocutions.  Dans  le  rapport  ofliciel  des 
docteurs  Mac  Donald  et  Ward  nous  en  trouvons  quelques  exemples.  Chez  le  condamné 
Slocuni,  le  premier  contact  dura  37  secondes  {{ibS  volts).  Au  bout  de  ce  temps  le  circuit 
fut  rompu.  Mais  on  trouva  alors  que  le  pouls  était  fort,  et  une  à  deux  minutes  plus  tard 


FULCURATfON. 


89S 


une  forte  respiratiou  s'établissait  avec  une  régularité  très  grande.  Le  courant  fut  immé- 
diatemf^ril  rx^appliqué  et  continué  pendonl  36  secondes.  La  respiration  avait  alors  i-essé 
entièrement,  de  même  que  les  batteinentïi  du  cteur.  Cliez  ïe  condamné  Smiler,  oo  fit 
d'abord  Irois  contacts  succcsâif»  de  10  secondes  M  485  volts);  à  la  tla  de  chaque  coutact, 
on  ari'Atait  un  instant  le  couiaut  pour  mouiller  le»  éponges.  Daits  l'intervalle  de  ces 
eonlact!i  on  ne  voyait  pas  trace  d'elTurt  pour  respirer,  mais  le  pouls  battait  fort,  régulife- 
renient.  On  ferma  de  miuveau  le  contact  pendant  19  secondes;  au  bout  de  ce  temps 
rauscullalioii  montra  que  lo  cceur  avait  détlnitivemenl  cessé  de  ballre.  CKei  le  condamné 
Vugigo,  après  trois  contacts  de  15  secondes  cliacun,  on  trouva  au  poignet  un  léger  frémis- 
sement du  pouls. 

Plijh  typique  encore  est  le  caîv  du  condamné  Taylor.  La  première  application  du  cou- 
rant dura  j'i  secondes  (1  2r30  volts i.  A  la  rupture  du  courant,  les  médecins  ne  coiif^talèrent 
pas  l'existence  du  pouls  radial^  mais  après  une  demi-minute  environ  ils  aperçurent  un 
pouls  liliforme  qui  devint  de  plus  en  plus  fort.  En  même  temps,  la  respiration  se  rétablit. 
Un  voulut  rétablir  le  contact,  mais  ïe  courant  ne  marchait  plus.  Peu  à  peu  la  respiration 
devint  slertoreuse  avec  {'2  ou  43  respirations  par  minute;  le  ca-nr  présentait  100  pulsa- 
tions k  la  minute.  Une  demi -heure  après  le  choc  électrique,  on  constata  120  puhation* 
et  18  mouvements  respiratoires  par  minute.  Le  londamné  commençait  à  s*a^iter.  On  lui 
fil  une  injecliôti  de  morphine,  et  on  le  soumit  à  la  narcose  rhlorûfornïi<jue.  Le  condiunné 
ouvrit  les  yeux  et  cria.  Au  bout  d'une  demi-heure,  on  fil  la  seconde  application  de  cou- 
rante, pendant  40  secondes,  qui  omena  la  mort  définitive. 

Dans  «pielques  cas  les  médecins  n'examinent  pas  le  pouls  avec  attention»  ou  bîea  ils 
sont  dans  le  doule,  et  ne  peuvent  affirmer  si  le  ca-ur  avail  cessé  de  battre  après  la  rup- 
ture du  contiict. 

Cliez  un  ?.eul  condanuîé  iMac  Klvaine*  on  a  appliqué  le  courant  sur  les  deux  mains, 
en  imitant  ainsi  ce  qui  arrive  dans  le  plus  grand  nombre  des  accidents  mortels  de  l'in- 
dustrie étuctniiue.  Les  mains  du  condamné  furent  plongées  dans  deux  baquets  d*eau 
salée.  Le  premier  contact  dura  50  secondes  avec  une  tension  de  i  600  volts.  A  la  rupture 
du  courant  il  y  eut  une  résolution  ntuscidaire  complète;  mais,  bientôt»  le  corps 
s'éleva  à  moitié»  la  poitrine  se  souleva»  et  un  gémisseruent  s'échoppa  iles  lèvres  du 
condamné.  Mac  Donald  attribua  ce  gémissement  à  Texpulsion  de  Fair  contenu  dans 
les  fK>ufnons.  On  n'examina  pas  le  ca'ur  et  on  fil  immédiatement  une  nouvelle  applica- 
tion du  lourant  de  la  télé  au  mollet;  après  quoi  l'aiTél  du  cœur  el  de  ïa  respiration  fui 
délinilive. 

Le  résultat  de  ces  premières  électrocutions  fut  donc  bien  dilTérent  de  celui  qu'on 
attendait  en  se  basîint  «nr  les  accidents  de  l'indastriê  électrique  et  sur  des  expériences 
sommaires  faites  chez  les  animaux,  (Comment  expliquer  la  résistance  présentée  par  les 
condamnés  soumis  au  passage  d'un  courani  a  haute  tension  et  prolongé  pendant  plu- 
sieurs secondes»  alors  que  le  même  courant  ou  un  courant  beaucoup  plus  faible  a  pro- 
voqué la  inorl  de  plusieurs  centaines  de  personnes  dans  1  industrie  électrique.  Celte  dif- 
férence  de  résultais  étiit  absolument  inexplicable  avant  les  expériences  de  Prévost  el 
lÏATTKLLi,  A  présent  nous  pouvons  au  contraire  nous  en  rendre  compte  d'une  manière 
satisfai*anle. 

Nous  avons  vu  qu'un  l'hien  n*est  pas  tué  par  un  courant  alternatif  de  1  200  volts 
(ôleclrodes  avec  bons  contacts  sur  la  tête  el  les  jambes  postérreures)  prolongé  pendairt 
h  secondes»  parce  que  son  cœur  est  arrêté  en  diastole  pendant  le  passage  du  courant 
et  recomoïence  à  battre  avec  énergie  à  la  rupture  du  contact.  Les  centres  nerveux  peu- 
vent ainsi  i  ésister  au  choc  produit  par  ce  haut  voltage*  lin  chien  est,  au  contraire»  tué 
d?ins  les  mêmes  conditions  par  un  courant  de  500  volts,  par  suite  de  la  paralysie  du 
ca^ur  en  trénuilations  libtïllaires  définitives. 

De  méine,  chez  un  homme  soumis  à  un  courani  alternatif  de  1  500  ù  1  800  volts  (élec. 
U'ùdes  avec  bons  contacts  sur  la  tête  et  les  jambes  postérieures  comme  dans  l'électro- 
culion),  le  cœur  serait  arrété^en  diastole.  Si  le  contact  n'a  pas  été  trop  prolongé,  10  à  30 
secondes  par  exemple,  les  ventricules  recommencent  à  battre  avec  force,  généralemeul, 
dès  que  le  contact  est  interrompu,  comme  dans  les  cas  des  condamnés  Smiler  et  Slocum, 
Si  rèlectrisation  a  duré  davantage,  î50  secondes  par  exemple,  la  diastole  du  ctBur  con- 
tinue quelques  secondes  encore  après  la  rupture  du  contact,  ensuite  les  yeutricules 


896  FULGURATION. 

recommencent  à  avoir  des  battements,  faibles  d'abord,  puis  de  plus  en  plus  énergique^ 
comme  dans  le  cas  du  condamné  Taylor. 

La  différence  entre  les  résultats  des  électrocutions  et  ceux  des  accidents  de  Tinduslrie 
électrique  doit  donc  être  attribuée  aux  phénomènes  qui  se  passent  du  côté  du  cœur. 
Dans  les  premières  électrocutions,  le  cœur  des  condamnés  était  traversé  par  des  cou- 
rants à  grande  densité  et,  par  conséquent,  il  était  arrêté  en  diastole  passagère;  dans 
les  accidents  de  l'industrie  électrique,  la  densité  du  courant  est  faible  dans  le  cn'ur, 
comme  nous  verrons,  et  les  ventricules  sont  arrêtés  en  trémulations  tibrillairrs 
définitives. 

D'autre  part,  les  expériences  sur  les  animaux  montrent  que,  k  parité  des  autres 
conditions,  Tinhibition  des  centres  nerveux  est  en  raison  inverse  de  la  taille  de  l'animal . 
Par  conséquent,  les  centres  nerveux  d'un  homme  pourront  supporter  le  passage  d'un 
courant  à  haute  tension  beaucoup  plus  longtemps  qu'un  chien,  sans  perdre  coniplèle- 
nient  leurs  fondions.  Ces  fonctions  n'étant  pas  abolies,  elles  se  rétablissent  sous  l'in- 
iluence  de  la  circulation  sanguine.  L'exemple  du  condamné  Taylor  est  resté  unique, 
parce  que,  dans  les  autres  électrocutions,  on  a  toujours  pu  faire  des  applications 
successives  du  courant,  mais  il  est  probable  que  les  autres  coudamnés  se  seraient  réta- 
blis, si  l'on  avait  interrompu  l'exécution  après  la  première  application  du  courant. 

Ainsi  l'analogie  est  complète  entre  les  faits  observés  chez  les  animaux,  et  surtout 
chez  le  chien,  et  ceux  constatés  chez  l'homme. 

Résultats  obtenus  dans  les  dernières  électrocutions.  —  Nous  avons  dit  que, 
depuis  1899,  le  dispositif  de  Télectrocution  a  été  changé.  Après  une  application  de 
quelques  secondes  du  courant  à  haute  tension,  le  voltage  est  abaissé  à  400  volts  environ. 

Les  médecins  chargés  de  la  direction  des  électrocutions  ont  apporté  cette  modifi- 
cation dans  le  but  d'éviter  l'élévation  de  la  température  au  niveau  des  électrodes.  Ils 
ne  se  doutaient  pas  qu'ils  obtenaient  en  même  temps  la  paralysie  définitive  du  cœur 
en  trémulations  fibrillaires.  Nous  n'avons  pas,  à  ma  connaissance,  de  rapports  oniciels 
détaillés  sur  ces  dernières  électrocutions;  mais,  d'après  mes  renseignements  privés,  on 
n'a  plus  remarqué  le  pouls  radial  dans  les  exécutions  fai'es  avec  le  nouveau  système. 
On  a  pourtant  constaté  quelquefois  des  pulsations  à  la  base  du  cou.  Ces  pulsations 
doivent  être  attribuées  aux  battements  des  oreillettes,  lesquelles,  chez  tous  les  animaux, 
reprennent  leurs  contractions  énergiques  dès  que  le  courant  est  interrompu,  si  la  den- 
sité du  courant  dans  le  cœur  n'a  pas  été  trop  élevée.  En  effet,  dans  deux  autopsies 
pratiquées  rapidement  après  la  mort,  on  trouva  que  les  oreillettes  battaient  rylhmi- 
quement,  tandis  que  les  ventricules  présentaient  de  faibles  trémulations  fibrillaires. 

Avec  rintroduction  du  nouveau  procéda  d'électrocution,  la  perte  immédiate  de  la 
conscience,  produite  par  le  courant  a  haute  tension,  est  suivie  de  la  paralysie  du  cirur. 
On  évite  ainsi  les  brûlures,  et  les  apparences  de  la  vie  cessent  plus  rapidement.  L'élec- 
trocution,  comme  tous  les  autres  procédés  d'exécution  capitale,  est  une  honte  pour 
notre  civilisation;  mais  c'est  le  moins  répugnant  des  moyens  employés,  parce  que  la 
perte  de  la  conscience  est  immédiate;  le  condamné  n'est  pas  défiguré,  et  l'exécution 
n'est  pas  sanglante. 

Autopsies  des  criminels  électrocutés.  —  Comme  signe  extérieur  de  l'elTet  du 
courant,  on  n'a  constaté  que  de  légères  phlyctènes,  sur  les  jambes  et  sur  la  tête,  dues  îi 
réchauffement  de  l'eau  dans  les  éponges.  On  n'a  pas  observé  de  carbonisation  de  la  peau. 

La  rigidité  cadavérique  se  déclare  très  rapidement  dans  la  jambe  sur  laquelle  on  a 
appliqué  l'électrode,  puis,  peu  à  peu,  dans  les  muscles  du  corps,  et,  finalement,  dans 
les  bras.  Les  organes  sont  normaux. 

Quant  au  cœur,  nous  avons  déjà  dit  qu'on  a  constaté  la  présence  des  trémulations 
fibrillaires  dans  les  dernières  électrocutions,  lorsqu'on  a  ouvert  rapidement  le  thorax. 
Dans  les  cas  où  on  a  attendu  seulement  quelques  minutes,  on  a  trouvé  le  ventricule 
gauche  fortement  contracté  et  vide,  le  ventricule  droit  et  les  deux  oreillettes  en  diastole, 
ces  dernières  remplies  de  sang  fluide.  On  a  observé,  le  plus  souvent,  des  ecchymoses 
sous-pleurales  et  sous-péricardi(jues. 

Les  centres  nerveux  ont  été  trouvés  absolument  normaux  dans  quelques  cas;  dans 
d'autres,  on  a  constaté  la  pr«''sence  d'hémorragies  capillaires  sur  le  plancher  du 
quatrième  ventricule,  sous  forme  de  petites  taches. 


FULGURATION. 


89T 


l/exnmen  microscopique  des  centres  nerreux  a  été  fait  chex  plusieurs  condamnifs 
par  Ira  van  Giesuti;  les  ceJlnles  nerveuses  ne  présentaient  aucune  altération  appré- 
ciable . 

Nous  voyons  donc  que  chez  les  cntnineh  électrocutés,  de  môme  que  chez  les  ani- 
maux, ie  passage  du  courant  ne  produit  aucune  lésion  constante  et  sp(5c.ifîque»  sauf 
les  brûlures  aux  points  d'application  des  électrodes. 

i  m.  -  LA  MORT  ET  LES  ACCIDENTS  DANS  L'INDUSTRIE  ÉLECTRIQUE* 


Nous  possédons  uup  littérature  déjà  Iros  riche  se  rapportant  aux  accidents  plus  ou 
moins  graves  dus  û  l'action  des  courants  industriels  chez  l'homme.  Ces  observations,  qui 
ont  fait  tVbJet  de  cotnmuntcations  à  plusieurs  sociétés  savantes,  sont  disséminées  dans  un 
grand  nombre  de  journaux  de  médecine  ou  d'électricité;  mais^  dans  fénorme  majorité 
des  cdy,  elles  ne  nous  apprennent  rien  de  nouveau.  Lne  bibliographie  assez  étendue  sur 
ce  sujet  se  trouve  dans  les  travaux  de  Biraid  (30),  de  Kratteh  (38 j  et  de  Jeluneck  (44)* 
Les  deux  premiers  cas  de  mort  paraissent  avoir  été  ceux  rapportés  par  Grange  (32) 
proiJmls  par  un  courant  alternatif  de  lîOÙ  volts. 

Le  pa^saf^e  d'un  courant  électrique  industriel  à  travers  l'organisme  humain  déter- 
miné l'apparition  de  phénomènes  variables,  dont  les  uns  sont  immédiats,  les  autres  plus 
ou  moins  éloignés.  Ces  derniers,  constitués  es^enfiellemeut  par  des  troubles  nerveux 
font  le  plus  souvent  défaut.  Les  phénomènes  imuMiats  sont  de  nature  très  différente.  En 
les  considérant  au  point  de  vue  de  leur  gravité,  nous  pouvons  étudier  la  mort,  la  perte 
de  connaissance  passagère,  les  sensations  douloureuses  simples.  En  outre,  le  passage  du 
courant  occasionne  souvt^nt  des  brûlures  de  la  peau. 

Mort  —  Les  descriptionn  que  nous  avons  dans  la  littérature  sur  les  phénomènes  pré> 
sentes  par  la  victime  sont  vagues.  On  se  contente  presque  toujours  de  dire  que  Ja  per- 
sonne a  été  foudroyée,  que  la  mort  a  été  instantanée,  etc.  Mais,  par  ces  moU,  ou  entend 
évidemtnenl  que  la  victime  a  perdu  immédiatement  connaissance  et  que  la  mort  a  été 
très  rapide.  Les  assistants  effrayés  n'ont  pas  le  calme  voulu  pour  observer  en  détail  ce 
qui  se  passée.  J'ai  moi-même  interrogé  des  individus  qui  avutenl  été  spectateurs  d'acci- 
dents mortels  à  (icut-ve,  et  je  n'a*  pas  pu  savoir  <ruue  manière  positive  s'il  y  avait  eu 
des  niouveint?nts  respiratoires,  des  convulsions,  Toutefuis,  Ûuvbr  et  llaLAM  (39)  rappor- 
tent que,  d'après  plusifiurs  témoins  d'accidents  électriques,  les  victimes  ont  quelquefois 
respiré  «ivant  de  mourir.  Au  moment  où  le  contact  électrique  s'établit,  il  y  a  naturelle- 
ment une  violente  «tontraclion  musculaire  de  tous  les  muscles  du  corps;  la  personne 
peut  ainsi  faire  un  bond  pour  tomber  ensuite  sans  connaissance;  ou  bien  le  contact 
peut  se  prolonger  et  le  tétanos  généralisé  persister.  Quelquefois  la  victime  pousse 
un  cri;  souvent  aussi  on  n'entend  aucun  son. 

Le  seul  caractère  bien  déterminé  est  rinstunlanêUé  de  la  mort*  Nous  devons  entendre 
par  là  que  la  respiral  ion  sponlanée  ne  se  rétablit  pas,  ou  bien  qu'elle  cesse  complè- 
lemeul  deui  ou  trois  minutes  au  maximum  après  rétablissement  du  contact. 

Quel  est  le  mécanisme  de  la  mort  dans  les  accidents  de  rmduslrio  électrique'?  Nous 
avons  déjà  exposé  ropinion  des  différents  auteurs  à  ce  sujet;  après  ce  que  nous  avons  vu 
en  parlant  des  expériences  sur  les  animaux  et  des  électrocutions,  la  réponse  n'est  pas 
douteuse.  La  mort  est  due  exclusivement  à  la  paralysie  du  cœur  en  trémulations  fibril- 
laircs.  Le  shock  des  centres  nerveux  de  Taxe  cérébro-spinal  ne  joue  aucun  rôle.  En  effet, 
nous  savons  que  les  troubles  des  centres  nerveux  sont  proportionnels  à  la  densité  du 
courant  qui  les  Ira  verse.  Or,  dans  les  accidents  de  l'industrie  élecliique,  la  densité  du 
courant  dans  l'organisme  n*est  jamais  très  élevée;  même  avec  de  hautes  tensions,  à  cause 
des  grandes  résistances  qui  se  présentent  aux  points  de  contact.  Dans  tous  les  accidents, 
ces  contacts  sont  inOuinient  plus  mauvais  que  dans  les  électrocutions,  et  pourtant  nous 
avons  vu  que  chez  les  électrocutés  la  respiration  se  rétablil  spontanément.  En  outre,  dans 
les  électrocutions,  une  électrode  est  placée  sur  la  tête  et  les  contacts  sont  prolongés,  deux 
conditions  très  favorables  à  rinlûbilion  des  centres  nerveux;  au  contraire,  dans  la  grande 
majorilé  des  accidents  mortels  de  l'inilustrie,  Tentrée  du  courant  se  fait  par  les  mains, 
et,  le  plus  souvent,  le  contact  est  de  courte  durée.  Par  coQséquent^  si  les  trémulations 

DICT.   DIS   FUÏSlOi.OOlE.   —  TOMK  VI.  57 


8<)8  FULGURATION. 

fibrillaires  du  cœar  ne  se  produisent  pas,  la  vie  de  la  personne  traversée  par  le  coorant 
ne  court  aucun  danger. 

Il  est  donc  du  plus  haut  intérêt  de  savoir  si  les  trémulations  fibrillaires  du  cœur  chez 
rhomme  sont  définitives  comme  chez  le  chien,  ou  bien  si  elles  sont  quelquefois  passa- 
gères, comme  chez  le  lapin  ou  le  cobaye.  Nous  ne  pouvons  pas  donner  une  réponse 
absolument  certaine,  mais  toutes  les  probabilités  sont  pour  la  persistance  des  trémula- 
tions chez  l'homme.  Chez  tous  les  animaux,  les  oreillettes  reprennent  leur  rythme  à  la 
rupture  du  courant;  il  en  est  de  même  chez  Thomme,  comme  on  Ta  vu  chez  des  con- 
damnés électrocutés.  Quant  aux  ventricules,  ils  ne  se  remettent  pas  à  battre  chez  les 
gros  animaux,  comme  le  chien  et  le  cheval.  Chez  le  singe  aussi,  les  trémulations  des 
ventricules  sont  persistantes.  Il  est  donc  probable  qu'il  en  est  de  même  chez  Thomme. 

Nous  sommes  donc  portés  à  admettre  que  si,  dans  un  accident  de  Tindustrie  élec- 
trique, il  y  a  eu  paralysie  du  cœur  en  trémulations  fibrillaires,  la  victime  est  perdue; 
nous  ne  possédons  aucun  procédé  pratique  pour  influencer  la  marche  des  trémulalious. 
La  respiration  artificielle  ne  peut  être  d'aucune  utilité. 

Si,  par  contre,  le  cœur  n'est  pas  mis  en  trémulations  fibrillaires,  la  victime  ne  court 
aucun  danger  de  mort  (sauf  le  cas  d'un  contact  très  prolongé  pouvant  amener  l'asphyxie; . 
elle  pourra  rester  sans  connaissance  pendant  quelques  minutes,  mais  elle  se  rétablira 
sans  aucune  intervention. 

Le  mécanisme  de  la  mort  par  les  courants  électriques  est  donc  tout  à  fait  différent 
de  celui  qu'on  observe  dans  la  mort  par  la  foudre.  Dans  ce  dernier  cas,  il  s'agit  d'une 
inhibition  des  centres  nerveux  ;  le  cœur  n'est  pas  pris  de  trémulations  fibrillaires.  La 
respiration  artificielle  est  alors  tout  indiquée. 

Perte  de  connaissance  passagère.  —  Les  cas  sont  très  nombreux  dans  lesquels 
un  individu  mis  en  contact  avec  un  conducteur  électrique  perd  immédiatement  con- 
naissance, et  revient  à  lui  après  quelque  temps.  En  général,  la  victime  n'a  ressenti 
aucune  douleur  et  ne  se  rappelle  de  rien.  Les  accidents  de  cette  espèce  sont  constatés 
non  seulement  dans  le  cas  où  le  contact  a  eu  lieu  sur  la  tête,  mais  aussi  s'il  s'est  pro- 
duit sur  les  membres. 

Nous  ignorons  complètement  la  nature  de  ce  phénomène.  Ce  que  nous  pouvons 
dire,  c'est  qu'il  s'agit  de  troubles  fonctionnels  et  non  de  lésions  organiques,  car  le  réta- 
blissement est  complet  et  rapide.  Il  est  très  rare  que  la  perte  de  conscience  se  prolonge 
au  delà  de  quelques  minutes.  11  reste  ensuite  une  sensation  de  vide,,  de  la  faiblesse,  de 
la  pesanteur  et  des  douleurs  de  tète,  quelquefois  des  palpitations  de  cœur;  le  tout  se 
dissipe  peu  à  peu. 

Chez  le  chien,  la  perte  de  connaissance  passagère  ne  se  produit  que  lorsqu'il  y  a  une 
crise  de  convulsions  toniques;  chez  l'homme,  il  semble  que  ces  convulsions  manquent. 

J'ai  interrogé  avec  soin  plusieurs  personnes  ayant  assisté  à  des  accidents  électriques 
graves,  suivis  ou  non  de  mort,  et  aucune  n'a  constaté  de  symptômes  pouvant  être  inter- 
prétés comme  des  convulsions.  Celles-ci  sont  d'une  telle  netteté  chez  les  animaux, 
qu'elles  auraient  certainement  été  remarquées  chez  l'homme,  si  elles  avaient  eu  lieu. 

L'explication  plus  probable  de  cette  différence  me  parait  être  la  suivante.  Chez 
l'homme  l'excitation  de  la  moelle  épinière  ne  sufQraitpas  pour  donner  des  convulsions, 
il  faudrait  pour  cela  que  l'excitation  atteigne  le  bulbe  ou  des  parties  encore  plus  élevées 
de  l'axe  cérébro-spinal.  Chez  les  animaux  au  contraire  (chien,  lapin,  etc.),  la  moelle  seule, 
séparée  des  centres  supérieurs,  peut  agir  comme  centre  convulsif.  En  effet,  le  tronc  di*s 
animaux  décapités  présente  des  mouvements  convulsifs  intenses,  tandis  que  le  tronc  des 
guillotinée  reste  absolument  immobile  (Loye.  La  mort  par  la  décapitation,  Paris,  188**;. 
LoYE  explique  cette  absence  de  convulsions  chez  l'homme  décapité  en  supposant  que 
l'action  fortement  inhibitrice,  limitée  au  nœud  vital  chez  les  animaux,  s'étend  chez 
l'homme  à  toute  la  région  cervicale  de  la  moelle  épinière.  Mais  il  me  semble  plus  pro- 
bable d'admettre,  comme  je  l'ai  dit  plus  haut,  que  chez  l'homme  la  mœlle  ne  peut  agir 
comme  centre  convulsif. 

Or,  dans  l'immense  majorité  des  accidents  de  l'industrie  électrique,  le  contact  se  fai- 
sant par  les  mains,  la  densité  du  courant  dans  le  bulbe  est  trop  faible  pour  provoquer  Tap- 
parition  des  convulsions. 

Sensations  douloureuses  simples.  —  Les  sensations  douloureuses  ressenties  par 


FULGURATION. 


»n 


une  persaone  qui  se  trouve  eti  contact  arec  un  conducteur  électrique  et  qui  ne  perd  paa 

connaissance  sont  de  plusieurs  espèces.  On  observe  le  plus  souvent:  des  contractions 
niusculaîies  très  douloureuses,  une  lueur  éclatante»  une  sensation  d'oppression  a  la  poi- 
trine. 

Lorsqu'il  n'y  a  pas  eu  perle  de  connaisiauce,  le  rétablissement  est  immédiat.  La  vic^ 
time  peut  se  sentir  un  peu  étourdie,  faible,  et  présenter  de  légers  treinblenrenls  des 
membnes,  comme  dans  la  fatigue  musculaire  très  prononcée. 

Brùlarefl.  — Les  brûlures  qu*on  conslate  si  souvent  dans  les  accidents  derinduslrie 
électrique  sonl  d'ordre  calorifique;  elles  sont  dues  à  la  chaleur  qui  se  développe  nii  point 
de  conlacl  des  électrodes  avec  la  peau.  Mallt  (57)  en  a  donné  une  dej^rri[»tion  d*>laillée. 

Le  siège  habituel  des  brûlures  est  la  main,  mais  on  peut  iiaUirellenieul  le^.  observer 
«urtouttïs  les  parties  du  corps.  Dans  la  pratique,  presque  toutes  les  brûturos  sont  dues 
à  un  contact  métallique  et  présentent  une  apparence  h  peu  près  invariable.  Elles  ont 
luspect  d'une  perte  de  substance  neltemenL  limitée,  comme  si  elles  avaient  été  faites  à 
l'emporle-pièce.  Les  brûlures  électriques  peuvent  être  assex  profomles  et  dépasser  le 
derme;  elle>  détruisent  parfois  un  lambeau  de  muscle  et  peuvent  même  carboniser  un 
o?,  principalement  les  phalanges  de>  doigts. 

I.;i  formation  de  la  brûlure  joue  un  rAle  important  dans  la  protection  de  rorganisnit? 
contre  le  pa^^sage  du  courant;  j*y  revendrai  en  parlant  de  la  résistance  du  corps* 

Accidents  nerveux  éloignés.  —  Les  accidents  nerveux,  qui  se  matiifesient  à  la 
suite  d'un  contact  électrique  et  persistent  plus  ou  moins  longtemps,  sont  représentés 
essentiellement  par  rhémitneslbésie  et  Théraiplégie.  On  observe  quelquefois  lu  perte  des 
rélleies  du  côté  malade,  des  contractures,  des  tremblements,  de  rinsomuie,  etc. 

Dans  la  grande  majorité  des  cas,  ces  troubles  nerveux  diminuent  rapidement  et  dis- 
paraissent au  bout  de  quelques  jours  ou  d'un  mois  ou  deux.  Ils  sont  semblables  â  ceux 
qui  peuvent  être  produits  pur  la  foudre  et  doivent  être  rangés  dans  la  catégorie  des  cas 
d'bystéro- traumatisme. 

CondltioDS  phjrsiiiuea  des  accidents  élaotrlqaes^  —  Nous  n'étudierons  ici  que 
les  conditions  physiques  dans  lesquelles  le  courant  peut  déternuuer  la  mort  de  rbommd; 
car,  comme  nous  t*avons  vu,  les  autres  accidents  dus  au  pas&a^ie  du  courant  ne  pré- 
sentent aucune  gravité  (sauf  les  cas  de  lirOlures  profondes). 

Il  faudrait  alors  déterminer  quel  est  le  tottuge  minimum  qui  puisse  produire  li  mort 
dans  les  conditions  ordinaires  de  Tinilustrie  électrique.  Ou  a  cru  pendant  plusieurs 
années  que  le  courant  alternatif  de  iilO  volt*;,  employé  ordinairemenl  pour  réclairagedes 
lampes  k  incandescence,  n'offrait  aucun  dan;îer  sérieux.  I^s  premiers  accident**  mortels 
avec  ce  courant  furent  signalés  en  181*7  par  l Eli'*Hrotechm8che  Zeihchrift  *p.  78o),  et, 
depuis  lors,  on  a  cité  plusieurs  autres  cas  semblables. 

Mais,  si  Ton  considère  Tênonne  majorité  des  accidents  mortels,  on  peut  dire  que  pra- 
tiquement, le  courant  alternatif  commence  à  devenir  dangereux  lorsqu'il  atteint  une 
ten*inn  de  400  ou  SOO  volts,  et  le  courant  continu  lorsqu'il  atteint  une  tension  de 
1  500  voti^. 

Nous  n'avons  pas  à  tenir  conifde  dtt  nombre  des  périodes  du  courant  alternatif,  car 
les  courants  industriels  présentent  un  nombre  de  périodes  compris  entre  30  et  150. 

A  mesure  que  la  tension  auf^nienle,  le  courant  devient  de  plus  en  plus  dangereux. 
Les  courants  à  très  haute  tension  (5  000  volts,  comme  dans  un  cas  mortel  vérifié  à  Genève) 
paralysent  encore  le  cœur,  parce  que  la  densité  du  courant  dans  Torganisme  est  tou- 
jours faible  à  cause  de  ta  grande  résistance  des  contacts. 

Mais  dans  un  grand  nombre  d'accidents  où  les  contacts  se  sont  établis  sur  les  mains 
ou  par  une  main  et  une  jambe,  etc.,  des  courants  alternatifs  à  haute  tension  (2  000  volU 
et  davantage)  n'ont  pas  déterminé  la  morl,  bien  qu'il  yait  eu  perte  de  connaissance  pas 
sagôre.  Nous  pouvons  faire  trois  hypothèses  pour  expliquer  ces  résultats:  1^  le  conlacl 
a  été  de  trop  courte  durée  ;  2<*  la  résistance  du  corps  a  été  trop  grande  ;  3"  les  trétnula- 
tions  fibrillaires  du  cœur  ont  été  passagères.  J'ai  déjà  dit  que  cette  dernière  hypothèse 
était  peu  vraisemblable,  bien  cjue  nous  ne  possédions  pas  les  éléments  voulus  pour  U 
repousser  d*une  manière  certaine.  Restent  k  examiner  les  deux  premières  conditions 
ayant  empêché  la  paralysie  du  ctjtur. 

Nous  avons  vu  que,  d'après  les  expériences  faites  par  Pricvost  et  IUttellu  le  courant 


900  FULGURATION. 

alternatif  paralyse  dans  quelques  cas  le  cœur  du  chien  avec  un  contact  de  un  quart  de 
seconde;  dans  d'autres  cas  il  faut  prolonger  le  contact  pendant  une  seconde;  le  plus 
souvent,  une  demi-seconde  suffit.  Nous  pouvons  admettre  qu'il  en  est  de  même  chez 
rhomme.  Lorsqu'on  touche  un  conducteur,  la  contraction  des  muscles  peut  immédiate- 
ment  faire  cesser  le  contact;  Tinhihition  des  centres  nerveux  se  produit,  car  elle  est  ins- 
tantanée, et  rhomme  perd  connaissance;  mais  le  cœur  continue  à  haltreetla  victime  ne 
meurt  pas. 

Toutefois,  dans  un  grand  nombre  de  cas,  les  brûlures  sont  très  profondes,  le  contact 
a  donc  été  prolongé.  Nous  ne  pouvons  plus  expliquer  la  survie  de  la  personne  que  par 
la  grande  résistance  de  la  peau.  On  trouvera  une  bibliographie  étendue  sur  la  résistance 
électrique  du  corps  humain  dans  un  article  de  Courtadon  (58). 

La  résistance  du  reste  du  corps  est  négligeable  par  rapport  à  celle  des  points  de 
contact.  En  effet,  la  résistance  entre  les  deux  mains  plongées  dansun  baquet  d'eau  salée 
est  de  1  000  ohms  environ  ;  elle  varie  de  3  000  à  150  000  ohms  environ,  suivant  l'état  de 
sécheresse  de  la  peau,  en  appliquant  des  fils  nus  sur  les  deux  mains. 

C'est  certainement  la  résistance  de  la  peau  aux  points  de  contact,  qui  a  la  plus 
grande  influence  sur  le  résultat  fatal  ou  non  des  accidents  électriques.  La  résistance  de 
la  peau  à  l'état  normal  n'entre  pas  seule  en  jeu;  pendant  le  passage  du  courant,  cette 
résistance  change  considérablement  à  cause  de  la  production  des  brûlures,  la  peau  car- 
bonisée présentant  une  résistance  bien  supérieure  à  celle  de  la  peau  sèche.  On  sait  que 
la  résistance  du  corps  diminue  par  l'action  du  passage  du  courant;  mais  cette  diminu- 
tion devient  absolument  négligeable,  quand  on  la  compare  à  l'augmentation  produite 
par  les  brûlures. 

Les  suites  de  l'accident  pourront  être  très  différentes  suivant  l'état  de  la  peau  au 
moment  de  Faccident.Silapeau  est  humide,  sa  résistance  sera  faible  au  commencement 
du  contact,  et  c'est  à  ce  moment  que  peut  se  produire  l'arrêt  du  cœur  en  trémulations 
librillaires.  Au  bout  d'une  seconde  environ,  la  brûlure  sera  formée,  et  les  tissus  carbo- 
nisés présenteront  une  résistance  considérable.  Si  le  cœur  n'a  pas  été  paralysé  dans  la 
première  seconde,  la  victime  pourra  alors  résister  pendant  longtemps  (une  minute  et 
davantage)  au  passage  du  courant,  et  la  mort  ne  se  produira  plus  que  par  asphyxie. 

Lorsque  la  peau  est  bien  sèche  au  moment  de  l'accident,  l'intensité  du  courant  dans 
l'organisme,  et  par  conséquent  sa  densité  dans  le  cœur,  est  très  faible  dès  le  commen- 
cement et  le  cœur  peut  continuer  à  battre.  En  outre,  dans  ce  cas,  la  carbonisation  de  la 
peau  est  plus  rapide  que  lorsque  celle-ci  est  humide;  l'intensité  du  courant  dans  le 
corps  diminue  donc  plus  vite,  et  c'est  encore  une  condition  favorable  à  la  persistance 
des  battements  du  cœur. 

D'après  ce  que  nous  venons  d'exposer,  le  corps  de  la  victime  tuée  par  un  courant 
électrique  présentera  des  brûlures  peu  profondes  lorsque  la  peau  était  humide  et  le 
contact  de  courte  durée.  Mais  si  lejcontact  s'est  prolongé  pendant  une  seconde  au  mini- 
mum, les  brûlures  ont  la  même  profondeur  dans  les  cas  où  la  peau  était  humide  que 
dans  ceux  où  elle  était  sèche,  comme  il  est  facile  de  s'en  assurer  par  l'expérience. 

Nous  avons  déjà  dit,  en  parlant  des  expériences  sur  les  animaux,  que  les  troubles 
dans  les  fonctions  d'un  organe  sont  dus  essentiellement  à  la  densité  du  courant  qui  le 
traverse.  A  parité  des  autres  conditions,  la  densité  du  courant  dans  une  partie  donnée 
du  corps  dépend  du  point  d'application  des  électrodes.  Par  conséquent,  si  un  contact 
a  lieu  sur  la  tête,  les  troubles  nerveux  seront  plus  accentués,  mais  ce  cas  est  rare.  La 
dérivation  du  courant  au  sol  par  les  mains,  et  surtout  par  la  main  gauche,  devrait  être 
la  condition  la  plus  dangereuse,  car  le  cœur  se  trouve  sur  la  ligne  qui  réunit  les  élec- 
trodes, mais  la  grande  résistance  offerte  par  les  chaussures  rend  ces  accidents  moins 
souvent  mortels.  Dans  le  plus  grand  nombre  des  cas  de  mort,  le  passage  du  courant 
s'est  fait,  je  crois,  entre  les  deux  mains  qui  ont  touché  les  deux  fils  conducteurs.  Cest 
la  disposition  la  plus  dangereuse  dans  la  pratique  ;  aussi  recommande-t-on  aux  ouvriers 
de  garder  une  main  dans  la  poche  lorsqu'ils  travaillent  dans  le  voisinage  d'un  conduc- 
teur électrique.  Mais  cette  recommandation  est  naturellement  impossible  à  observer  par 
des  ouvriers  chargés  des  réparations. 

Secours  à  donner  aux  victimes  des  accidents.  —  Il  faut  distinguer  d'abord  deux 
cas  :  1°  la  personne  est  encore  en  contact  avec  le  conducteur;  2«  le  contact  a  cessé. 


FULGURATION, 


90t 


1«  Dans  le  premier  cas,  il  faut  natoreHement  faire  cesser  avant  lout  le  contact»  parce 
que  les  brûlures  defiendront  loujours  plus  profondes  et  parce  que  la  mort  peut  avoir 
lieu  par  asphyxie  lorsque  le  passage  du  courant  dure  au  delà  d'une  minute.  Si  l'on  ne 
peut  pas  arrêter  inimédialemeot  le  courant  à  Tusine,  on  devrait  lâcher  de  produire  un 
court  circuit  à  Taide  d'un  corps  bon  conducteur,  que  Ton  tient  au  moyen  d'un  isolant, 
de  manière  à  faire  sauter  les  plombs  de  «ûreté. 

Si  Ton  n*a  rien  sous  la  main,  ce  qui  est  souvent  le  cas,  il  faudrait  chercber»  h  mon 
avis»  à  dégager  la  victime  avec  un  coup  de  pied,  Tn  courant  qui  passe  irune  jambe  à 
r autre  n'offre  aucun  danger  ni  pour  le  cœur,  ni  pour  le  système  nerveux,  m^^me  à  de 
hautes  tensions,  comme  nous  avons  vu  plu!$  haut,  La  personne  qui  touche  la  victime 
avec  le  pied  ne  ressentira  qu'une  secousse  bien  faible,  étant  donnée  la  grande  résis- 
tance des  chaussures.  Il  faut  naturellement  s'assurer  que  les  fils  ne  puisaient  ensuite,  en 
se  balançant,  venir  toucher  celui  qui  a  donné  le  coup  de  pied, 

2<»  Après  la  cessation  du  contact,  la  victime  peut  ne  pas  avoir  perdu  connaissance  ; 
alors  elle  se  rélablit  complètement  au  bout  de  1res  peu  de  temps* 

LorsquMI  y  a  perle  de  connaissance,  ta  respiration  peut  continuer,  ou  bien  elle  peut 
dire  arrêtée.  Dans  le  premier  cas,  il  faut  d'abord  assurer  le  bon  fonctionnement  de  la 
respiration,  en  tirant  la  langue  hors  de  la  bouche,  car  la  base  de  la  langue  peut  tom- 
ber sur  la  glotte  et  robslruei'.  On  sVlforcera  ensuite  de  faire  revenir  îa  personne  a 
elle-même  à  Faide  des  moyens  habituels. 

Si  la  respiration  est  arrêtée,  on  pratiquera  la  respiration  arti (ici elle,  après  avoM" 
sorti  la  langue  hors  de  la  bouche,  et  on  cherchera  en  même  temps  à  activer  la  circula- 
lion.  D'après  ce  que  nous  avons  dit,  la  respiration  artificielle  ne  sera  d'aucun  secours 
dans  le  cas  où  le  ca-ur  est  paralysé  en  trérnubilions  lîbrillaires.  Elle  sera,  au  con- 
traire, utile,  mais  non  indispensable,  lorsque  le  couir  continue  à  ballre;  car  la  respira- 
tion spontanée  se  rétablirait  d'elle-mÔrae. 

Bibliographie,  —  l,  Coludox,  Mémoire  sur  les  cffils  de  ta  (uudre  ^ur  les  arbres 
{Mati,  dv  la  Sof\  de  Physique  et  d'Histoire  nuturelle  à  GenrTc,  1872,  xxi).  —  2,  Se^tipr.  lie 
In  foudre  (Paris,  1866).  —  3.  Bolûin.  Ui$tùire  mcdicak  de  la  foudre,  etc,  (Annales 
d'Htjfjirnc  publique  et  de  Médecine  légale,  t854-i8^o),  —  4.  Vlncem.  Cùntribution  n  Vhis* 
«cure  mèdicttte  de  la  foudre  (l'arîs,  <875).  —  5.  Boelmann,  De  la  fuUjuratlon  l'Paris, 
1888),  —  6,  PÉussih',  De  la  mort  par  la  foudre  {Thètie  de  Lyon,  1896).  —  7.  Mackay.  A 
case  of  liîfhttdng  stroke  (Glaaeow  med.  Jouni.,  1883,  331).  —  8.  Ndtii.n\of.l.  Zur  Lehre 
von  den  Wirkuntjen  des  Bhtzes  auf  den  tMcrischen  Kôrper  {A,  A.  /'.,  lxxx,  ^'ll,  1880),  — 
9.  CiiARcoT.  Accidents  neneux provoquée  parla  foudre  [lerons  du  mardi  n  ht  SatptHriéref 
28  mai  1889).  —  10.  Priestley  (L).  W^toirc  de  Velectricilc,  Irad,  d«  ranglais  (Paris, 
1771,  m,  315).  —  11.  FoNTANA  (Felïce).  Ricercht:  filoso/ivke  sopra  la  fisica  animale  iFlo- 
rence,  1775).  —  12,  Marat.  Mémoire  sur  Célectricité  médicale  {Paris,  rgV).  —  13,  Thoos- 
TWYR  et  KnAYENUOFK.  De  tûpptication  de  ^électricité  à  la  physique  et  à  la  médecine  (Ams- 
terdam, 1788).  —14.  TouRDEs.  Accident  occasionné  par  la  foudre  le  13  juillet  18»J9  au 
pont  du  Hhin  {Gazette  méd.  de  Stiasbounj,  1869,  181).  —  15.  Highabdson,  On  rescarch 
tvith  the  tanje  induction  coil  ofthe  Royal  pohjtethnic  imtitution,  wit h  fipeci al  référence  to 
the  cauie  and  phcnomcna  of  death  hy  ti(ihtmng  \Mcd.  Times  and  Gnzette,  1809»  r,  711).  — 
16.  DECiiAMiïnE,  Ptthjuration  (/>.  envycl.  des  Se.  mtv/.,  Paris,  1880).  —  17.  Arsonval  (d').  ha 
mort  par  retectricHc  dans  C industrie,  ses  mécanismes  physiologiques  (C.  fi.,  1887,  (1),  978) 
—  18,  Pkevost  et  Battklli.  La  mort  par  les  décharges  électriques  (Journ,  de  PhyHoL  et 
PathoL  geuér.,  1899,  1085  et  1114).  —  19.  Hoorweg.  Uber  die  elektrische  Nen^enetrcgmini/ 
\A*  g.  P.,  LU,  189:2,87).  —  20.  Cybl'l^ki  et  Zametowsrl  Veber  die  Anucndting  dcA  Conderi' 
sators  zur  Reizung  dcr  Scrven  u.  Muskeln,  etc.  (A.  (/.  P.,  lvi,  4.>,  189i).  —  21.  Mascart  et 
Jolbkut.  Leçons  sur  rêleciricite  et  le  'naynetisme  (1886,  n,  â20).  —  22.  PurvosT  et  Bat- 
telll  Quelques  effets  des  décharges  électriques  sur  le  cœur  des  mammifères  i  Journ,  de  Phy- 
sioL  vl  de  PnihoL  yùiérale,  1900,  40).  —  23.  Brown-Séqcard.  Influence  de  r*}lectro-magné' 
lisme  et  fie  la  foudre  sur  la  durée  ik  fa  rigidité  cadavérique  {D.  H,,  1840,  138),  — 
24.  HoLLKTT.  Versuche  «.  Beohachtungen  am  hlutf  {Sitzungsber,  d.  k.  Akad.  d,  Wissensclu 
ÎH  Wien,  3iLV(,  02,  1802).  —  25.  Rollett.  Veher  die  Wirkung  des  Entladungtistromes  auf 
dus  Utut  (/6û/.,  XLVji,  356,  1863).  —  26.  Hcillett.  Ucber  die  successircn  Veranderungen 
welche  elektrische  Schkïge  an  den  rothçn  DlutkOrpcrchen  henorhringcn  {Ibid,,  u  178,  1864). 


902  FUMARINE.  —  FANO- 

—  27.  Neluann.  Mikroskopische  Beobachtungen  ûher  die  Einwirkung  etektrischev  Sh-ôme 
auf  die  Blutkôrperchen  (Arc/i.  f,  Anatom,,  1865,  676).  —  28.  Hermann.  Die  Wirkttng 
hochgespannter  Strôme  auf  das  Blut  (A,  g.  P.,  lxxiv,  164,  1899).  —  29.  Rollett.  Elektrische 
u.  thennische  Einuirkungen  auf  das  Blut  u.  die  Strucktur  der  rothen  Blutkôrperchen  (A. 
g.  P.,  LXXXll,  199,  1900).  —  30.  Jellinkck.  Histologische  Verânderungen  im  menschlichen 
und  thierischen  Nervensystem^  theils  als  Blitz,  theils  als  elektrische  Starksirom  Wirkung 
(A.  A.  P.,  170,  50,  1902).  —  31.  Brown-Séquard.  Sur  la  mort  par  la  foudre  et  par  Véleclro- 
magnétisme  (B.  B.,  1849,  154).  —  32.  Grange.  Des  accidents  produits  par  Vélectricitt 
[Ann,  d'hyg,  publ.  et  de  méd.  légale^  xiii,  53,  1885).  —  33.  d'Arsonval.  La  mort  par 
Véleclricité  dans  Vindnstrie.  Les  mécanismes  physiologiques.  Moyens  préservateurs  (C.  R., 
(uv,  978,  1887).  —  34.  Bhown.  Death  cwrent  experiments  at  the  Edison  Laboratory  (Med, 
leg.  Journ,,  New-York,  mars  1889).  —  35.  Tatum.  Death  from  electrical  cunent  (Sew-York 
medic.  Journ.,  1890,  u).  —  36.  Biraud.  La  mort  et  les  accidents  causés  par  les  courants 
électriques  (Thèse  de  Lyon,  1892).  —  37.  Donlin.  The  pathology  of  death  by  electricity 
{Mcd,  leg,  Journ,,  Mew-York,  mars  1890).  —  38.  Kratter.  Der  Tod  durch  Electricitât 
Leipzig,  1896.  —  39.  Oliver  et  Bolam.  On  the  cause  of  death  by  electric  schock  [Britisrh 
mcd,  Jowm.y  1898,  132).  —  40.  Corrado.  De  quelques  altérations  des  cellules  neireuses 
dans  la  moiH  par  i électricité  (Arch.  d'électr,  médic,  1899,  5).  — 41.  Prévost  el  Battelu.  La 
mort  par  les  courants  électriques.  Courant  alternatif  iJourn.  de  Physiol.  et  de  Path.  gén,,  1899, 
399  et  427).  —  42.  La  mort  par  les  courants  électriques.  Courant  continu  [Ibid.,  1899, 
689).  —  43.  CuNNiNGHAM.  The  cause  of  death  from  industrial  electric  currents  {New-York 
Mcd,  Journ.f  lxx,  1899).  — 44.  Jellineck.  Animalische  Effecte  der  Elektncitât  {Wien.  klin. 
Wochenschr.f  xv.  405  et  446,  1902).  —  45.  Battelli.  Le  rétablissement  des  fonctions  du 
cœur  el  du  système  neneiw  central  après  Canémie  totale  (Journ.  de  Physiol.  et  de  Path, 
gén.j  1900,  443).  —  46.  Arrêt  du  cœur  en  diastole  par  l'action  des  courants  alternatifs 
à  tension  élevée  {B.  B.,  1903).  —  47.  Prévost  et  Battelli.  Influence  du  nombre  des 
périodes  sur  les  effets  mortels  des  courants  alternatifs  {Journ,  de  Phys.  et  de  Path,  gén,,  1900, 
755).  —  48.  BoBDiER  et  Lecomte.  Action  des  courants  de  haute  fréquence  (C.  /î.,  cxxxiii, 
129o,  1901).  —49.  Qlerton.  La  mort  par  Vélectricité  {Journ,  méd,  de  Bintxelles,  1899,  361  j. 

—  50.  BoRDiER  et  PiÉRY.  Rcchcrches  expérimentales  sur  les  lésions  des  cellules  nerveuses 
d'animaux  foudroyés  par  le  courant  industriel  [Lyon  médical,  1901,  239).  —  51.  Schikf 
{Recueil  des  mémoires  physiologiques,  m,  11).  — 52.  Prus.  Ueber  die  Wiederbelebung  in 
Todcsfàllen  in  Fulge  von  Erstickung,  Chloroformvergiftung  u,  elektrische  Schlâge  (Wien. 
klin.  Wochenschr.,  1900j.  —  53.  Battelli.  La  mort  par  les  courants  des  bobines  dlndurtion 
{Journ.  de  I^hysiol.  et  Path.  gén.,  1902,  12).  —  54.  Arlolng.  Contribution  à  la  connaissance 
de  Vaction  des  courants  électriques  continus  à  haut  voltage  sur  les  chevaux  {Journ.  de  Physiol. 
et  Path.  gén.,  1902.  967).  —  55.  Benett.  Electrocution,  and  what  causes  electncal  death 
(The  American  X-rny  Journ.,  1897).  —  56.  Mac  Donald.  The  irifliction  of  the  death  penalty 
by  means  of  electiicity  (Albany,  1893).  —  57.  Mally.  Étude  clinique  et  expérimentale  sur 
les  brûlures  caust^es  par  Vélectricité  industrielle  [R.  de  Chir.,  xxr,  321,  1900).  —  58.  Coir- 
TADON.  Résistance  électrique  du  corps  humain  {Ann,  d' électrobiologie,  1902,  J).  — 59.  A. 
Broca.  Souvenirs  d'un  électrocuté  {Revue  scientifique,  1901,021). 

F.  BATTELLI. 

FUMARINE  .C2»H«»0*).  —  Alcaloïde  qu'on  extrait  de  la  Fumaria  officinalis  ou 
de  l'écorce  du  Bocconia  frutescens.  Elle  donne  des  sels  cristallisables.  On  emploie  l'extrait 
(le  Fumaria  comme  laxatif. 

FANO  (Giulio),  professeur  de  Physiologie  ù  Florence  ».  1881.  —  Dns, 
Verhalten  des  Peptons  und  Triplons  gegen  Blut  und  Lymph  {A.  P.,  277-296). 

1882.  —  Il  peptone  e  il  triptone  net  sangue  c  nella  linfa  {Archivio  per  le  scienze  mcdiche, 
V,  lir)-i4l).  —  Ikitru'je  zur  Kenntniss  der  Blutgerinnung  [C,  W.,  XII,  210-211  ;  Archiv,  p. 
le  scienze  mcd.,  V,  2i,  333-395;  Lo  Spcrinientale,  270-272).  —  Délia  sostanza  che  impedisce 

I.  Cet  article  l>ibliojrraphique  d«jit  l'-trc  placé,  pai*  ordre  alphabétique  à  la  page  29  du  tome  xi 
dr  co  Diciit'n'.iaire. 


FANO. 


903 


la  coaguiaùone  dit  mngue  c  deila  linfa  lyeptonizzati  (Lu  S/>eHme»la/ir,  459-467).  —  Ùi  una 
nuûva  ftinûone  det  rorpuscoli  rossi  d$l  sangue  [Lo  SperimentaU\  2ci0-20:>  el  370*38*1), 

(883.  —  Sutla  re»piraziojie  ptriodica  e  suUe  cause  del  ritmo  respiratorio  {Lo  Sperim.t 
S6 1-597).  —  Pisioiogia  del  cuore  {Ru\  di  filos.  scient*,  m,  û83-*>%).  —  Recherches  ej-peri- 
menlalrs  sur  un  nouveau  centre  màtomatique  dans  le  tmctun  bulbo-spinal  [A,  i*.  B.,  Ui,  365- 
368).  —  (itt  ttibuminokte  detla  linfa  e  del  mnguc  nel  lavoro  mmcotaro.  In  ço(laf>Qrazime 
c&t  D'  Dr  Baidi  (Lo  Speiùm,^  1-12), 

lB8i.  —  S^iytjio  Sperimentaie  nul  meecftHÎBmo  dei  mavimenti  voiontarii  ndla  testuggine 
palustre  {Efnija  €Uropaiia){Pubti€aî,  del  R,  htituto  di  studi  :iupmori,  Firenze,  Le  Monnier], 

—  Anrora  mutla  re^pirazione  periodica  e  suite  cause  del  ritmo  rc»pir(ttorio  {Lo  Sperim,, 
ftbtraiOt  142'I4<>)*  —  ^"*  movimcnd  re^^piratori  del  Champsa  tucius  {Lo  Sperîm.,  Marzo, 
233*238).  —  La  Fisiohgiu  quale  scienza  autonomn  {Riv,  di  fUosof.  scient. ^  iv»  ITÔ-iiÔ), 

1885.  —  Sullo  nHuppo  delUi  funzitme  cardiaca  nett'  embrione  {Lu  Sperim,,  fnbbraio- 
mnrz/tï,  H3-1(H  2o2-^73j.  —  Sui  movimenti  rifleêii  d*n  vasi  fanyuini  ne//'  uomo  {Genova^ 
La  Sdiute,  XIX,  17-18).  —  Ui  una  spéciale  oàmciaiione  di  movimenti  nett  nltigatùre  [Ibtd,, 
238-230).  —  Sut  nodo  denmhntatùrio  bulbare  (ïbid,^  !29"i47).  —  l>i  ttn  nodo  trofico  bulbare 
nella  ttstttguine  palustre*  In  cotlaborazione  col  t}^  S*  Lourie  {IbûL,  30!»-320U 

i8S5.  —  Contributo  sperimentaie  alla  p^iço-ftaiologia  dei  tobi  optici  nella  testuggine 
pûlmtê'c,  la  coUaborazionc  col  D*"  S.  Loitrie  {Riv*  sperim*  di  Freniatria  e  di  med.  teg,, 
îï,  480-49I), 

J886.  —  Sulla  natura  funzionnte  del  centra  respiratorio  e  sulta  respirazione  periodica 
{Lo  Sperim.t  gennaio^  3-14).  — Suite  oscdlazioni  del  tono  auncolare  del  euore  (La  Sperim*^ 
maggio,  aCI  1-304). 

1887.  —  Veber  die  Tonus&vhuanktingen  der  Atrien  des  Herzem  von  Emy«  curopœa 
{Beitrlige  zur  PhyHot.  Cart  Ludwig,  Leipzig,  Vofsel»  287-30 ().  — Suite  oscillazioni  dellQuo 
délie  orecchiette  nell*  Bmys  europaea  {Gazcttà  degli  (hpedali,  n°  102). 

1888.  —  De  Vnction  de  quelques  poisons  sur  lei  omltatiouH  de  la  tonicité  auriculaire  du 
cœur  de  rEmgs  europwa.  En  collaboration  avec  le  D'  8.  Sciolta  {A.  t.  D,,  ix,  61-72).  —  De 
quclquefi  ropports  entre  les  propnéte»  contractiles  et  les  propriétés  électriques  des  oreil(ette& 
du  c^ur.  En  collaboration  arec  le  D'  V*  Payod  {A.  i.  B.,  ix,  i43-16t).  —  Di*  alcuni  mctodi 
d^indagine  in  /î.Hio%ia  {Hiv.  di  fih^of,  %cient.  vu,  415-439).  —  Description  d'un  appareil 
qui  enregistre  graphiquement  les  quanlHc$  d*neide  carbonique  vUminc  (.1.  i.  B*.  x,  297-313). 

1889.  —  Di  un  apparecchio  ûhe  refjijitra  gra/icametite  la  quantità  di  acido  curbonico 
eiiminnto  iRhwlinica  :  Archivio  itaL  di  et,  med.,  Mitano,  xxvni).  —  Per  Gactano  Saliioli 
[H.  Acrad.  mcd.  di  Genova),  —  Contributo  alla  fisiologifidel  corpo  liroide.  In  catlaborazione 
col  D^  L   Zanda  [Arch,  per  le  scîenze  med.,  \m»  n"  17,  305-383), 

1800.  —  Sutla  fisiolagia  det  cuore  embr tonale  del  poilo  net  primi  sîile  dello  sviluppo. 
In  coUaborazione  con  t.  Jiadano  (Arcfi,  per  le  scienze  med.,  iiv,  113-162;  A,  î,  D.^  xin, 
387-422),  — il*  alcuni  fondamenti  fiuotogici  det  pensiero  {Riv.  di  fil&s,  scient, ^  ix,  193-213). 

—  Beitrag  zur  Physiologie  des  inneren  Ohres.  In  coUaborazione  col  0'  G.  Masini  (C-  P.,  iv> 
787-788). 

1893.  —  Sulla  funzione  e  sui  rapporti  fUnzionali  del  corpo  tiroidê  (ftiu.  clin»  Arch.  it. 
di  cL  r»rv/,,  Milayio,  3).  ^  Intorno  agli  effetti  ddle  lesioni  portati  suit*  organo  delV  udito. 
In  collabora tione  col  IK  G,  Masini  (Lo  Spetim.t  335403]. —  Sulla  contrait ilità  pùlmonan\ 
în  coUaborazione  col  D""  G.  Fatola  {Arch.  per  le  science  med.^  ivii,  438-4î>4).  —  Criminali 
e  proslitulc  in  Oriente,  Letlera  aperta  al  Prof.  Cesare  Lombroso  (.4rc/i.  di  psichiatria,  scienze 
penali  e  antropoL  erim,,  xv,  fasc.  i).  —  La  funzione  del  cuore  net  sentimcnti  {Racolta  di 
icritti  di  medieina  per  colti  profani^  Trieste,  Morterra), 

I80i.  —  Sut  chimismo  respiratorio  negli  ammnli  e  nette  plante  (Areh^per  le  &cicnze  med* 
XVIII,  1-97;  A.  i.  B.,  x\\,  272-292).  —  Sur  ta  fonction  et  sur  les  rappi>rts  fonctionnels 
du  corp^  thyroïde  (.1.  i,  i/.,ixi.  31-40).—  Sur  ta  contractilitè  pulmonaire.  En  collaboration 
avec  k  D^  G.  Fasola  [Ibitl,,  338).  —  Sur  les  effets  des  lésions  portées  sur  Vorgane  de  Vouie. 
En  collatjonttion  arec  (e  D""  6.  Mazini  {tbid,,  302-3O9i,  —  La  Fisiologia  in  rapporta  con  la 
thimica  e  con  la  morfologin  {Torino,  Ltrsctier).  —  Sur  tes  rapports  fonctionnels  entre  Tap- 
partil  auditif  et  le  centre  respiratoire.  En  collaboration  avec  te  D^  G,  Masini  (A,  »\  D.,  \xi, 

1895.^ —  Impressioni  di  viaggio  {Oiorn,  d.  Sac,  di  Ictt,  e  conversaz,  scient*^  Geneva,  xvii, 


904  FANO. 

fasc.  i).  —  Contribulo  alla  localizzazione  corticale  dei  poteri  inibitori  (Atti  délia  R.  Aecad. 
dei  Lincei,  iv,  2«  sera.,  fasc.  vi).  —  Per  Carlo  Ludwig  {Clinica  «lodema,  i.  7). 

1896.  —  Il  laboratorio  di  fisiologia  di  Firenze  (Settimana  medica  dello  Sperim,,  I, 
(14),  180).  —  The  relations  of  physiology  to  ckemistry  and  morphology  (Smithsonian 
Report,  1894,  377-389,  Washington).  —  Die  Functionen  des  Herzens  in  den  Emp/indungen 
{Trieste  Sammlung  medicinischer  Vortràge  zur  gebildete  Laien).  —  La  Fisiologia  sul  pas- 
sato  e  le  cause  dei  suoi  recenti  progresi.  Discorso  inaugurale  (Firenze,  Annuario  dei  R.  Isti- 
iuto  di  studi  superiori,  3-29).  —  Sur  la  pression  osmotique  du  sérum  du  sang  et  de  la  lymphe 
en  différentes  conditions  de  V organisme.  En  collaboration  avec  le  D'  F.  Bottazzi  (A.  i.  B  , 
ixvi,  45-61). 

1897.  —  Sur  le  sang  de  peptone  (A.  î.  P.,  239-240).  —  In  memoriadi  Maurizio  Schiff 
{Annuario  dei  H.  Ist,  di  studi  superiori  in  Firenze,  111-130). 

1898.  —  Proposta  di  ricerche  etnograflche  italiane  (Firenze,  Bull,  délia  Soc.  fotogr,  it., 
371-372).  — Hoôerfo  Ardigô  prof  essore  di  liceo  (Nel  7i>«  anniversario  di  R.  Ardiyô,Tonno, 
Bocca,  25-29). 

1899.  —  Velettricità  animale  (La  vita  italiana  nel  risorgimento,  ni,  Firenze,  77).  —  Un 
Fisiologo  intorno  al  mondo  (Milano,  Trêves).  —  Descrizione  di  un  apparecchio  regislratore 
di  ricerche  cronometriche  asseriate  (J.  P.,  xxiii,  SuppL,  70-72).  —  Descrizione  di  una 
bilancia  autografica  per  ricerche  fisiologiche  (Ibid.,  69).  —  Di  Lazzaro  Spallanzani  (Primo 
centenario  délia  morte  di  L.  Spallanzani).  ReggiO'Emilia,  Artigianelli,  179-185). 

1900.  —  Physiologie  générale  du  cœur.  En  collaboration  avec  le  D'  J.  Bottazzi  (Diction, 
de  Phys.,  iv,  160-323).  — Sur  les  causes  et  sur  la  signification  des  oscillations  du  tonus  auri- 
culaire dans  le  cœur  de  VEmys  Europœa.  En  collaboration  avec  le  D'  J.  Badano  (A.  i.  B., 
XXXI V,  301-340). 

1901.  —  In  occasione  di  un  congresso  di  fisiologia.  Iproblemi  ed  i  metodi  délia  fisiologia 
moderna  (il  Marzocco,  Firenze.  vi,  n<»  42).  —  Bemerkungzu  «  Beitràge  zur  Gehirnphysiologie 
der  Schildkrôte  »  von  Adolf  Bickel  (A.  P.,  495).  —  Sui  fenomeni  eletlrici  dei  cuore  (Compte 
rendu  du  7»  Congrès  de  physiologie,  A.  i.  B.,  xxxvi,  27-28). 

1902.  —  Contributo  allô  studio  dei  riflessi  spinali  (Atti  d.  R.  Accad.  dei  Lincei,  (5), 
Memorie  d.  classe  di  se.  fis.  mat.  e  natur.,  iv). 


G 


GADININE.  —  ïîase  trouvc^e  par  Briegeb  dans  !es  produits  de  pnliéfacUon 

de  la  L'Iifiir  de  murue.  Son  chloroplalinale  répond  à  la  formule  (C'  H*»  Az  0*)  Pt  Cl'. 

GAIAC  (RéSÎnO  du)*  —  La  résine  de  gaïac  est  extraite  du  bois  du  Gatjacttm 
officinnih,  arbre  de  la  famille  des  Rulacées  qui  croit  à  la  Jarnaiqne  et  àSaint-Dominf^ue. 

Lé  bois  de  ^uîac  est  Irès  i-ompact  et  très  résineux,  de  couleur  jaone  à  la  périphérie 
et  brune  au  centre,  à  saveur  acre.  On  en  extrait  la  résine,  soit  par  exsudation  nalureUe 
du  tronCi  soit  par  des  incisions  pratiquées  dans  l'écorce,  soit  mieux  encore  des  bûches 
une  fois  débitées.  Dans  ce  cas  on  peut  les  épuiser  par  Talcool  qui  dissout  la  résine;  ou, 
ayant  perforé  ta  bftcbe  dans  toute  sa  longueur,  on  la  cliaufTe  h  une  de  ses  exlréroités,  et 
la  résine  s^écoule  ù  rantre, 

La  résine  de  gaïac  se  présente  en  masses  de  dimensions  variables,  friable  et  à  cas- 
sure  briltante:  sa  cotileurest  brune  ou  verdâtre;  l'odeur  en  est  assez  agréable  et  rappelle 
celle  du  benjoin,  la  saveur  en  est  acre  et  anière. 

Elle  est  insoluble  dans  Teau,  soluble  pour  les  l*/!L>dans  l'alcool  et  sa  solution  alcoo- 
lique précipite  en  blanc  par  addittoa  d'eau.  L'éther  en  dissout  75  h  80  p.  liKK  Elle  est 
presque  insoluble  dans  l'essence  de  térébenthine,  complètement  insoluble  dans  les  huiles 
grasses* 

la  résine  de  gaîac  est  un  mélange  extrêmement  complexe  qui  renferme  entre  autres 
produits  les  acides  gaîacique,  gaîarétique,  jtjaiacoraique  et  gaïacimique,  des  matières 
colorantCïî,  le  jaune  de  gaîac  en  particulier,  une  essence  de  gaîac,  etc. 

C*est  à  la  présence  de  Tacidegalaconique  en  particulierque  la  résine  de  gaîac  doit  des 
propriétés  toutes  spéciales  de  coloration  diverse  en  pjésence  des  oxydants. 

L'oxydation  de  Tacide  gaïaconique  donne,  en  effet,  naissance  aune  matière  colorante 
bleue,  la  gaïacozonîde,  de  telle  sorte  que  la  résine  de  gaïac  et  ses  solutions  alcooliques 
verdissent  ou  bleuissent  suivant  les  cas  en  présence  d'oxydants.  C'est  généralement  la 
teinture  de  gaïac  que  Ton  emploie  dans  les  réactions, et  souvent  même  uu  papier  imbibé 
de  cette  teinture. 

Le  papier  jaune  de  gaïac,  en  présence  de  Toxygène  de  l'air»  verdit  sous  rinfluence  de» 
rayons  chimiques.  Il  redevient  jaune  à  chaud  ou  par  exposition  à  des  rayons  jaunes  et 
au  jour  bleuit  le  papier  et  la  teinture  de  gaïac* 

L*acide  azotique  fumant  verdit  la  teinture  de  gaîac  et  l'addition  d'eau  produit, sui- 
vant la  plus  ou  moins  grande  proportion  d'eau,  un  précipité  vert  et  une  liqueur  bleue 
s*il  y  en  a  peu,  un  précipité  bleu  et  une  liqueur  brune  s'il  y  en  a  beaucoup.  Le  chlore 
précipite  en  bleu  la  teinture  de  guiac;  raaii  le  précipité  se  décolore  en  présence  d'un 
excès  de  réactif.  Fondue  avec  du  carbonate  de  potasse,  la  résine  de  gaïac  donne  nais- 
sance h  un  résinate  soluble  dans  l'eau.  A  lébullition  avec  du  perchlorure  de  fer,  cette 
solution  donne  encore  un  préeipilé  bleu.  Bleuie  par  le  perchlorure  de  U'i\  la  teinture 
de  gaïac  vire  au  violet  par  rbyposulfite  de  soude,  puis  ge  décolore  conipléiement.  La 
résine  de  gaïac  est  soluble  en  rouge  dans  l'acide  sulfurique  concentré,  solution  que 
l'eau  précipite  en  violet. 

L'acide  gaïaconique  pur  jouit  de  ces  mêmes  propriétés,  et  son  oxydation  par  l'ozone 
et  les  autres  oxydants  donne  naissance  au  bleu  de  gaïac  ou  gaiacostonide. 

L^écorce  et  le  bois  de  gaïac  contiennent  aussi  deux  saponines;  l'une,  un  acide  sapo- 
nique,  l'autre,  une  saponine  neutre.  Les  feuilles  renferment  également  une  saponine 
acide  et  une  saponine  neutre,  différentes  de  celles  de  récorce.  Les  saponines  se  forment 
dans  les  feuilles  et  se  localisent  efi  se  transfiumant  dans  les  écorces  et  le  bois. 

L'acide  gataco-sapouique  (de  Técorce)  est  un  léger  dissolvant  des  globules  rouges 
du  sang  (1  :  10).  11  n'est  pas  toxique  en  injection  intra- veineuse  ou  en  injection 
souS'Cutanée  chez  les  grenouilles.   Il  n'est  pas  un  poison  non  plus  quand  il  est  admi* 


906  GAIACOL. 

uistré  par  la  bouche.  Il  n'est  pas  toxique  quand  il  agit  sur  le  muscle  cardiaque  à  une 
concentration  sufûsante,  soit  0,75  :  100.  En  solution  à  0,50  p.  100,  il  stupéfle  les  pois- 
sons. La  gaïco-saponine  neutre,  de  la  tige,  agit  de  la  manière  suivante.  Elle  ne  dissout  pas 
les  globules  rouges  du  sang.  Elle  n'est  pas  toxique  en  injection  hypodermique  ou  portion 
gastrique.  L'acide  saponique  des  feuilles  est  un  hémolysant  faible.  L'essence  du  bois  de 
gaïac  par  injection  sous-cutanée  paralysp,  chez  les  animaux  à  sang  chaud  ,  le  système 
nerveux  central.  Le  guajol  (principe  cristallin  de  l'essence  de  gaiac)  est  incffensif  chez 
les  animaux  à  sang  chaud  et  les  animaux  à  sang  froid. 

Réactions  de  la  teinture  de  galac  en  présence  des  ozydaiet.  —  Les  réactions  de  la  tein- 
ture de  gaïac  ont  reçu  surtout  une  heureuse  application  dans  les  recherches  des  ferments 
oxydants.  (Voir  Ferments  et  Fermentations, Ozydaset,  etc.)  Schônbein  avait  réuni  dans  un 
seul  groupe  de  phénomènes  toutes  les  réactions  chimiques  dans  lesquelles  on  observe  une 
coloration  bleue  de  la  teinture  de  gaïac,  soit  en  présence  de  Pair,  soit  en  présence  de  l'eau 
oxygén«?e;  et  il  avait  attribué  ce  phénomène  à  la  présence  de  l'ozone.  Cela  est  vrai  dans  un 
certain  nombre  de  cas,  ou  Tozone  ou  des  corps  producteurs  d'ozone  en  agissant  de  la 
même  façon,  comme  oxydases  provoquant  le  bleuissement  de  la  teinture  de  gaïac; 
mais  il  est  un  certain  nombre  de  réactions  dans  la  dépendance  des  ferments  solubW 
(jui  donne  aussi  naissance  aux  mêmes  phénomènes.  Ces  réactions  sont  sous  la  dépen- 
dance de  deux  groupes  de  diastases. 

1®  Les  oxydases, qui  déterminent  la  fixation  de  l'oxygène  de  l'air  sur  une  substancf^ 
et  qui  déterminent  par  suite  le  bleuissement  de  la  teinture  de  gaïac  en  présence  de  l'air: 
telle  est  par  exemple  la  laccase  de  Bertrand. 

2°  Les  oxydases  indirectes,  qui  déterminent  la  décomposition  de  l'eau  oxygénée  et  la 
fixation  de  l'oxygone  ainsi  produit  sur  une  substance  oxydable;  la  teinture  de  ^aîar 
bleuit  aussi  en  présence  de  l'eau  oxygénée  et  de  la  fibrine.  Il  en  est  de  môme  en  présence 
de  la  diastase  et  de  l'eau  oxygénée. 

La  recherche  d'une  oxydase  directe  au  moyen  de  la  teinture  de  gaïac  est  des  plus 
faciles.  Une  goutte  de  teinture  de  gaïac  ou  de  solution  alcoolique  d'acide  gaîaconique 
vire  au  bleu  en  quelques  instants  dans  un  liquide  aéré  qui  renferme  une  oxydase.  S'il  y  a 
un  excès  de  ferment,  la  solution  se  décolore  ensuite.  Mais  il  faut  se  défier  d'un  certain 
nombre  de  causes  d'erreurs. 

La  réaction  doit  être  rapide  et  intense;  car  la  teinture  de  gaïac  verdit  déjà  au  simple 
contact  de  l'air.  Les  tissus  animaux  et  végétaux  renferment  des  substances  qui  peuvent 
provoquer  directement  ce  même  phénomène  en  l'absence  même  de  l'air,  par  simpli* 
décomposition  et  mise  en  liberté  d'oxygène.  On  agit  de  la  même  façon,  et  on  doit  prendre 
ces  mêmes  précautions,  quand  il  s'agit  des  oxydases  indirectes;  on  doit  seulement  ajouter 
aux  éléments  de  la  réaction  quelques  gouttes  d'eau  oxygénée. 

11  est  enfin  un  certain  nombre  de  ferments  provoquant  la  décomposition  de  l'eau 
oxygénée  et  qui  ne  bleuissent  pas  la  teinture  de  gaïac.  Ce  sont  les  catalasa  de  0<c\k 
LfEwy  ou  hydroijénnses  de  F.  Pozzitinot. 

En  effet,  cos  substances,  non  seulement  réduisent  l'eau  oxygénée  et  donnent  li^^u  à 
un  abondant  dégagement  d'oxygène;  mais  encore  elles  déterminent  une  action  iden- 
tique sur  le  gaïacozonide  qui  est  réduit  et  ne  peut  se  former. 

Une  liyJrogénase  en  présence  d'une  oxydase  enipi^che  donc  la  formation  du  bleu 
de  gaïac. 

Le  bois  et  la  résine  de  gaïac  ont  été  employés  autrefois  dans  les  affections  goutteuses 
rhumatismales,  scrofuleuses,  syphilitiques,  comme  stimulant  diaphorétique,  sudorifique, 
seul  ou  associé  à  d'autres  médicaments. 

GAIACOL  (C-  H-  0^)  =  c«  H*  <^  g™'- 

Préparation  et  propriétés.  — Le  gaïacol  est  un  des  éléments  essentiels  du  proiluit 
complexe  désigné  sous  le  nom  de  créosote.  La  créosote  de  hêtre  contient  en  effet  260.0 
(le  gaïacol. 

Pour  le  préparer  ou  l'extrait  delà  créosote  du  commerce.  D'après  Bi^.hal  et  Cho\y, 
il  faut  sépan^r  les  diphénolsde  la  créosote  on  les  précipitant  par  des  sels  métalliques,  ou 
dos  oxydes  slrontiane).  Les  sols  ainsi  précipités  sont  décomposés  par  l'acide  cblorhy- 


CAIACOL. 


907 


drii|ue,  et  le  gaiacol,  sépara  de  ses  homologues  par  distillation  fractionnée^  e»t  pnnûé 
par  crii^^lallisalion. 

BÉHAL  el  Choay  ont  aus!ii  prépar*^  synihétiquement  le  gaïacoî  pur  eu  inéthylanl  la 
pyrocntéchino  iodée.  H  se  foJiiie  de  la  méthylpyrocaléchine  (gaîarol)  et  de  la  dimélhyï- 
pyrocalécliine  ivéralrol)  gu'on  sépare  facilement.  La  diméthylpjrocatéchine  traitéo 
par  la  potasse  alcoolii|ue  donne  du  ^aîai'oL 

Le  gaïanot  syulhélique  e£>t  un  corps  cri^lallîsahie  fondant  h  28<>5  :  Deusité  h 
O»  =  L1534.il  bout  à  205<^l.  Il  est  soluble  en  toutes  proportions  iLins  la  glycérine  pure; 
maïs,  dès  que  la  glycérine  contient  de  IVau,  sa  s<i!nbilité  va  en  dimînuanl  Injs  vilP,  Il 
e*t  i>^n  sofuble  dans  Teau,  i  pour  200  parties  d'eau.  Son  odeur  rappelle  celle  de  la 
cr»''osoli',  A  l'état  liquide^  ou  en  solution  alcoolique  conrenhve,  il  est  ranstique.  La 
solution  alcoolique  se  colore  en  bleu  par  le  perclilonire  de  fer.  Avec  Tacide  sulfurique 
concentrt'  et  une  trace  de  chélidonine  il  donne  une  couleur  rouge  carmin  caractéristique 
(liATTANurER,  cité  in  bkt.dc  Wnrii,  1  Suppl,,  IV,  p.  4*2G;i. 

Le  gniëcol  peut  se  combiner  avec  les  radicaux  acides  pour  donner  des  produits 
diver*s  dont  plusieurs  ont  été  employés  couinie  succédanés  du  gaïacoL 

On  a  décrit  surtout  :  {^  \^  mrbonatr  de  ijaimol  HÉitALet  Ckoay,  CAZENKrVK]  CO 
(C"  II'  <)*  -qu'on  obtient  en  faisant  passer  du  gaz  chloroxycarboiiique  dans  une  solution 
alcaline  ilo  pJiïacoL  C'est  un  composé  fusible  à  80'\  insoluble  dans  l'eau  soluble  dans 
Talcool. 


H  4  /  OCIP 

"     \  OCOC*  H* 


2*   Le  ht*niOj/!(faiacot  C* 

ou  benxosol,  étudié  par  M\RKoai4  C!e  sont  des  cristaux  fusibles  à  52**,  Il  est  moins  toxique 
que  le  gaiacoL  Pourtant  des  doses  de  0.10  tuent  les  grenouilles.  On  a  même  signalé  un 
ta>de  mort  cbez  Tbomme  après  udminîslration  de  3  grammes  ;  il  y  eut  de  la  diarrhée, 
de  r  ici  ère,  ulT.tiblissement  progressif  du  cœur»  et  entérite  aigué  (Lewln,  Toxkohgie, 
inid.  franc,,  I90:i,5t6). 

3^  L'uctHyltfaiacol^  obtenu  par  distillation  du  gafacol  avec  ranhydride  acétique. 

4^  Le  stiticylate  dt  gmacol  qui  se  décompose  dans  rorgaïusnie  en  gaïacol  et  acide 
salicylique.Oiirobtient  en  traitant  par  loiychlorure  de  pbospbore  uomélangB  de  gaïacol 
sodique  el  de  salicylate  de  soude.  On  l'emploie  à  des  doses  qui  vont  jusqu*à  tO^uTamme». 

D°  Le  ra/eri'njrï/e  dr  f/<iiVico/  ou  géosote  (?)  (A.  Ki;H?f). 

ô**  Le  eacodytate  de  gaïacol  (MKXUStEn). 

7*»  Le  i^ttpacol  ou  cinnamyhjaiacott 

H'*  Le  phosphate  de  gatacol,  beaucoup  moins  toxiquR  que  le  gaïacol  (Gu-BRRt),  ayant 
d'ailleurs  les  mêmes  effets,  et  pouvant  être  donné  à  des  doses  de  0,40  à  0,  (VO  par  jour 
chez  l'homme. 

Parmi  les  dérivés  de  substitaliuu  du  gaïacol,  un  des  plus  importants  est  le  dimétbjl- 
pvrocatéchine  on  vératroL 

^  "  \OCH» 

D'apiés  MARFOnt,  le  vératrol  produit  d'abord  des  phénomènes  d'excitation,  puis  de  la 
paralysie  des  réilexes  et  de  la  respiration,  cbex  les  grenouilles  comme  chez  les  mammi- 
fères. 

Si  le  groupe  éthyie  remplace  un  des  groupes  métbyle»  on  a  VethylQaiacfjl. 

*^^  \ocm* 


Ce  pjodnil  est  moins  toxique,  et, au  lieu  de  phénomènes  d'excitation,  on  voit  surtout 
»t'paraître  des  pbénonièn»^s  d'hypnose. 


Lallulgatacot  C»H»<^^g[j\ 


est  moins  toxique  que  les  précédents. 

Ces  trois  dérivés  du  gaïacol  passent  dans  les  urines  sous  forme  de  combinaison  sul- 
furique; el  très  probablement  ils  sont  transformés  en  gaïacol  dans  Torganisme. 


908  GAIACOL. 

D*après  MARFORiJes  dérivés  bivalents:  méthylène  gaïacol,  éthylène  gaiacolet  trimé* 
thylène  galacol  donnent  surtout  des  phénomènes  de  paralysie. 

Les  relations  du  gaîacol  avec  les  dérivés  de  la  pyrocatéchine  sont  très  simples. 

Le  créosol  est  Téther  mélhylique  du  gaîacol.  L'homocréosol  est  Téther  éthylique  du 
gaîacol.  D'après  RiCHAUD,  ces  trois  dérivés  auraient  des  propriétés  très  voisines  (effets  an- 
tiseptiques et  antitherniiques).  Il  admet  que  la  propriété  antiseptique  est  commune  à 
tous  les  corps  dérivés  du  benzène;  mais  que  la  substitution  d'un  groupe  OH  à  un  atome 
H  exalte  la  propriété  antiseptique,  ce  phénol  étant  plus  antiseptique  que  le  benzène. 

Il  est  possible,  et  même  selon  nous  probable,  que  ces  différences  de  toxicité  sont  dues 
pour  une  bonne  part  à  la  solubilité  plus  grande.  En  tout  cas,  d'après  Richauo,  l'introduc- 
tion dans  la  molécule  des  groupements  CH^  la  rendrait  plus  antiseptique;  et  Tintroduc- 
tion  du  groupement  G^H^  la  rendrait  plus  hypnotique.  Mais  il  y  a,  ce  semble,  une  contra- 
diction entre  cette  exaltation  du  pouvoir  antiseptique  par  Tinlroduction  du  groupement 
CH^,  et  la  diminution  nettement  constatée  par  Richaud  lui-même,  comme* par  Markori, 
du  pouvoir  toxique;  car  il  est  évident  que  le  pouvoir  toxique  et  le  pouvoir  antiseptique 
ne  peuvent  être  que  l'expression  d'une  seule  et  même  propriété  générale,  action  sur  le 
protoplasma  vivant.  Gilbert  et  Mavrat  ont  montré  que  le  créosol  était  moins  toxique  que 
le  gaîacol,  et  Richaud  a,  de  son  côté,  prouvé  que  Thomocréosol  était  beaucoup  moins 
toxique  que  le  créosol.  Il  va  de  soi  que  l'on  ne  peut  parler  dans  ces  cas  divers  de  toxicité 
que  par  rapport  non  au  poids  absolu  de  la  substance,  mais  à  son  poids  moléculaire. 

Beaucoup  de  travaux  ont  été  faits  sur  la  pharmacologie  du  gaîacol.  Nous  ne  pouvons 
les  indiquer  ici  que  sommairement. 

Remarquons  d'abord  que  rarement  les  gaîacols  donnés  comme  purs  dans  le  com- 
merce répondent  aux  indications  présentées.  Adrian,  faisant  l'analyse  de  divers  gaîacols, 

a  trouvé  : 

Gaîacols  marqués  à  Trouvé  à  l'analyse. 

40  p.  iOO  25  p.  100 

45      —  28      — 

60      ■-  45      — 

80      —  54      - 

90      —  65      — 

Pur  70      — 

D*après  cet  auteur,  le  gaîacol  pur  est  plus  solublc  dans  l'eau  que  le  gaîacol  souillé  par 
des  impuretés  diverses  :  et,  quand  il  est  bien  pur,  100  grammes  d'eau  en  dissolvent, 
1»',602. 

La  principale  difficulté  dans  l'emploi  thérapeutique  du  gaîacol  consiste  en  sa  solubi- 
lisalion.  On  a  essayé  la  glycérine  pure,  l'huile  d'olive,  l'émulsion  savonneuse.  En  géné- 
ral, les  divers  dérivés  du  gaîacol, étant  solides  à  la  température  ordinaire,  sont,  à  cause 
de  cette  propriété  même,  préférés  au  gaîacol,  car  ils  peuvent  être  employés  comme 
toxiques  externes  en  forme  de  poudres.  En  outre,  ils  sont  moins  toxiques,  moins  caus- 
tiques, partant  plus  faciles  à  manier. 

Pour  les  injections  sous-cut^nées,  il  faut  faire  des  injections  d'huile  gaîacolée  :  on  a 
proposé  rhuile  d'olive  démargariuée. 

Effets  physiologiques  du  gaTacol.  —  Le  gaîacol  injecté  en  solution  glycérinique 
ou  huileuse  (huiles  d'olive)  est  un  corps  assez  toxique.  Gilbert  et  Maurat  en  ont  fait  une 
bonne  étude. D'après  près  de  cent  expériences  faites  sur  les  cobayes,  ils  ont  reconnu  que 
la  dose  nécessaire,  par  kilogramme,  en  injection  sous-cutanée  est  0,85  et  0,90.  Per  on,  la 
dose  toxique  est  plus  forte,  et  dépasse  l^%oO. 

11  y  a  d'abord  une  période  d'agitation,  puis  des  convulsions  et  des  trépidations  des 
pattes.  La  sensibilité  s'émousse;  les  pupilles  se  contractent.  Le  cœur  bat  lentement,  et 
la  température  s'abaisse  progressivement;  dans  les  cas  mortels,  elle  descend  jusqu'à  20*. 
Il  y  a  sécrétions  augmentées  partout.  La  sécrétion  lacrymale  surtout  est  singulièrement 
accrue.  «  Les  animaux  versent  des  larmes  abondantes  et  limpides.  »  A  l'autopsie,  il  y  a 
congestion  des  organes  abdominaux  et  surtout  thoraciques. 

A  des  doses  plus  faibles  (0,40  à  0,45  par  kil.),il  y  a  les  mêmes  phénomènes  de  trépi- 
dation épileptoîde,  d'hypersécrétion  et  d'hypothermie,  mais  évidemment  avec  moindre 
intensité. 


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CAIACOL. 


90d 


^ 


GmcsftÂCB  a  donné  qnoUdJennemeni  à  des  chiens  (dont  il  n'indique  pas  le  poids)  de 
6  à  10  grammes  de  jraiacol  très  pur  per  as,  et  il  n'a  %*u  aucun  désordre,  ni  dans  les  fonc- 
tions digeslîve*^,  ni  dans  la  nutrition  et  rinnervalîon  générâtes. 

GiAARO  et  Jeannil  ont  vu  aussi  chez  des  Uplns  de  très  fortes  congestions  rénales. 

Marfohï,  comparanl  raction  du  gaiacol  clic/,  divers  animaux, dit  que  les  phénomènes 
roiivulsifs  précèdent  toujours  les  phénomènes  paralylJf|oes  et  de  dépression.  Les  plieiio» 
mènes  convulsifs  sont  d*autant  moins  marqué<^  qu'il  s'agit  d*ansmaux  plus  élevés  dans 
Téchelle  zoologique.  Chex  les  grenouilles  les  convulsions  prédomîjient,  tandis  que, chez 
les  chiens»  il  y  a  simplement  un  tremblement  général  (frisson  thermique).  Sur  les  chiens 
que  le  gaïacol  vient  de  faire  mourir,  tous  les  muscles  sont  encore  excitables,  sauf  le 
cœur.  Le  sang  n'est  pas  altéré. 

Athanasiu  et  Ljinûlois  (cités  par  Crkooire)  ont  vu,  dans  mon  laboratoire,  faction  vaso- 
dilalalrice  très  nette  du  gaïacol  injecté  «  en  suspension  dans  de  Teau  savonneuse^  dans  les 
reins  d'un  chien  (l»%75  de  gaïacol  pour  un  chien  de  1 1  kil.).  11  y  eut  surtout  une  hron- 
cliorrhée  intense,  avec  vaso-dilatation  marquée  de  toute  la  face. 

Ceitfi  action  très  nettement  toxique  du  ^'aîacol  explique  que  dans  certains  cas,  heu-* 
reust'aïKnL  fort  rares»  il  a  pu  déterminer  la  mort.  Dcbourg  (cité  par  Grkgoibk,  p»  23)  en 
rappoiio  un  cas  douteux.  Le  cas  le  plus  connu  est  celui  de  G.  Wyss.  Lue  petite  fille  de 
9  tiri^  (21^700]  absorba  H  ce.  de  gdïacol  liquide,  et  malgré  le  lavage  de  l'estomac, qui  fut 
pratiqué  presque  immédiatementp  mourut  deux  jours  après.  D'autres  cas  ont  aussi  été 
signalés  (Kjonra  in  LiEBajvico's  EnajrAopadiûdrr  Thérapie,  n,  499].  On  observa  de  l'albumi* 
nurie,  de  ranurie,  de  rtctère,et  la  mort  survint  dans  le  coma.  Bans  un  cas  de  Haru  (Lt/on 
mttitcai,  i89i,  387),  la  mort  est  survenue  après  l'emploi  d'une  dose  de  3  grammes 
en  hiidigeonnages  cutanés. 

Le  gaïacol  ingéré  pn'  os  ou  injecté  se  retrouve  dans  les  urines  où  il  passe  sous  la 
forme  de  gaïanol-sulfonate  de  potassium*  ijuel  que  soit  le  dérivé  du  gaïacol  qui  ait  été 
introduit  dans  rorganisme»  c'est  toujours  sous  cette  forme  chimique  qu'il  est  éliminé  :  il 
apparaît  très  vite  après  ringcstion,eton  le  décèle  par  sa  réaction  avec  l'acide  nitrique. 
Alors  Turiiie  se  colore  en  rouge  cerise  qui  devient  d^un  rouge  do  plus  en  plus  intense, 
pour  disparaître  en  partie  et  même  totalement  quand  on  chaulTe  le  mélange.  La  colora- 
tiûij  au  contraire  devient  plus  netle  avec  Tammoniaque. 

Pour  déceler  de^  traces  de  gaiacol  dans  rurine.  Saillet  opère  de  la  manière  sui- 
vante. Ou  dislille  Tit)  ce.  d'urine  avec  30 ce.  d'acide  sulfurique  à  15  p.  100.  Après  distilla- 
litin  de  50 ce.  on  ajoute  au  résidu  non  dislille  encore  50 ce,  et  on  distille  flnalement  100 ce. 
de  distillation.  On  prend  âcc.  de  ce  distillât  qu'on  additionne  de 0''%9  d'acide  nitrique.  On 
chauffe  légèrement  et  on  ajoute  de  Tammoniaque  pure  jusqu'âr  légère  alcalinisation. 
S'il  y  a  du  gaïacol,  Facide  nitrique  produit  une  coloration  rouge  cerise  qui  devient  jaune 
clair  par  ratlditïond'arujnoiiiaque.  La  sensibilité  de  cette  réaction  serait  d'après  Saillet 
de  Tordre  du  millionième. 

Quant  a  doser  la  quantité  de  gaïacol  ainsi  éliminé,  on  peut  avoir  des  données  très 
approximatives  en  comparant  la  coloration  obtenue  à  celle  qu'on  obtient  en  distillant 
dans  rie  mêmes  conditions  une  quantité  connue  de  phosphate  de  gaïacol. 

G^:^^:vIl!Eî^,  par  des  dosages  faits  dans  le  service  de  Gjlrkrt,  a  trouvé  ainsi  une  éli- 
mination par  Turine  de  59.8  p.  tOO  eu  moyenne,  Gilukrt  et  Choay  avaient  trouvé  72  À 
73  p.  100.  Grasset  et  IstaERT,  71  p.  100.  Stodrm,  74  p.  100.  Si  le  gaiacol»  au  lieu  d*ôtre 
ingéré  ou  injecté^  est  appliqué  en  badigeonnages  sur  la  peau,  les  quantités  éliminées  par 
l'urine  sont  moindres.  Linossier  et  Lannoiï*  ont  trouvé  alors  des  chiffres  variant  entre 
20  et  ;>5  p.  100,  mais  les  conditions  en  sont  toutes  différentes  entre  le  badigeonnago 
cutané  et  l'ingestion  digestivc. 

D'après  Grasset  et  Imbekt,  rélimination  est  rapide,  et  six  heures  après  Tingeslion 
presi[ae  tout  te  gaiacol  ingéré  a  été  éliminé. 

En  somme,  on  retrouve  dans  Lurine  environ  75  p.  100  du  gaïacol  ingéré.  Mais  les 
procédés  d'investigation  et  de  dosage  sont  asse2  imparfaits  (et  tendant  toujours  h  dimi* 
nuer  le  chiffre  trouvé  dans  Turine)  pour  que  l'on  puisse  considérer  comme  bien  probable 
que  presque  tout  passe  dans  les  urines. 

D'autres  procédés  ont  été  aussi  indiqués  :  pourtant  il  ne  sont  que  rarement  employés 
comme  moyen  de  dusage.  LAiouxetGai.'iVALont  proposé  pourdéceler  les  traces  de  gaïacol 


910  GAIACOL. 

l'acide  paradiazobenzolsulfonique  qui  donne  une  belle  coloration  rouge  foncé  avec  le 
gaïacol  en  solution  alcaline. 

Effets  antiseptiques  et  antifermentescibles.  —  Quoique  diverses  recherches  aient 
été  faites  sur  l'action  antiseptique  de  la  créosote,  celle  du  gaïacol  pur  a  été  peu  étudiée. 
On  peut  toutefois,  a  pnori  et  d'une  manière  générale,  considérer  la  valeur  antiseptique 
de  la  créosote  (25  p.  100  de  gaïacol,  et  50  p.  100  de  créosote)  comme  très  voisine  de  celle 
du  gaïacol  ;  car  la  créosote  et  le  gaïacol  ont  d'assez  grandes  analogies  chimiques  pour  que 
leur  action  ne  soit  pas  fondamentalement  différente.  Or  la  créosote  est  antiseptique  à  la 
dose  d'un  millième  environ  (Main.  Dict,  de  Phys.,  Créosote,  iv,  480). 

P.  Marpori  a  étudié  le  gaïacol  pur  au  point  de  vue  de  son  action  désinfectante  et  de 
son  action  antiseptique  sur  les  staphylocoques.  Comme  effet  désinfectant  il  faut  des  doses 
relativement  fortes  :  de  4  à  5  p.  1000  de  gaïacol  pendant  un  contact  d'au  moins  une 
demi-heure.  Si  la  dose  est  plus  faible,  et  si  le  contact  est  moins  prolongé,  les  staphylo- 
coques ne  sont  pas  tués  ;  tout  au  plus  observe>t-on  quelque  lenteur  dans  leur  évolution 
ultérieure.  Naturellement  les  spores  du  B.  anthracis  sont  beaucoup  plus  résistantes,  et  il 
faut  des  solutions  à  2  p.  100,  avec  un  contact  de  vingt-quatre  heures.  Quant  aux  bacilles 
de  la  tuberculose,  ils  ne  semblent  pas  être  détruits  par  un  contact  de  deux  heures  avec 
des  solutions  à  2  p.  iOOO. 

Les  doses  antiseptiques  sont  plus  faibles.  A  2  p.  10000  on  constate  déjà  une  action 
retardante  dans  les  cultures  des  staphylocoques.  A  1  p.  1000,  il  y  a  arrêt  complet  du 
développement.  Pour  empêcher  le  développement  du  B.  anthracis  sporigère,  il  faut  des 
doses  de  1  p.  100. 

RicHAUD,  étudiant  l'homocréosol,  a  trouvé  qu'il  était  antiseptique  à  la  dose  de 
i'f'',5  p.  1000  environ;  tandis  que,  pour  détruire  le  pouvoir  germinatif  de  B.  anthracis, 
il  fallait  environ  5  p.  iOOO. 

J.  KupRiANOFP  a  fait  une  étude  assez  soigneuse  des  propriétés  désinfectantes  du 
gaïacol  très  pur.  En  le  comparant  au  phénol  et  au  crésol  il  a  vu  que  le  pouvoir  antisep- 
tique du  gaïacol  est  moindre.  La  quantité  nécessaire  pour  empêcher  le  développement  est: 

Staph.  aubbcs.  Staph.  PY0C\ANEC8. 


Sol. aqueuse.  iSol.  alcoolique.  Sol. aqueuse.  Sol. alcoolique. 

Gaïacol 1/143  1/343  1/300  1/600 

Phénol 1/250  1/1200  1/2000  1/2400 

Crésol 1/250  1/1200  1/2000  1/2400 

La  résistance  du  Favus  est  moindre  encore  que  celle  du  S^  pyocanetts.  Celle  du 
choléra  bacille  est  plus  grande  que  celle  du  St.  pyocaneus,  mais  moindre  que  celle  du 
St,  aureus. 

Il  conclut  que  comme  désinfectant  externe  le  gaïacol  est  peu  efûcace,  mais  que  son 
action  assez  puissante  sur  le  choléra  bacille,  jointe  à  sa  relative  innocuité  (?},  autorise  à 
l'employer  dans  les  cas  de  choléra  grave. 

Ainsi  il  est  évident  que  le  gaïacol  est  un  antiseptique;  mais  c'est  une  action  relati- 
vement faible,  et  on  ne  peut  guère  supposer  que  son  action  médicamenteuse,  parfois 
très  énergique  dans  les  maladies  infectieuses  générales  (tuberculose),  soit  une  action 
antiseptique.  Il  est  probable  qu'il  agit  par  des  mécanismes  tout  autres.  Mais,  quand  il 
s'agit  d'action  locale  sur  les  plaies  ou  sur  les  muqueuses  malades,  le  gaïacol  parait  être 
d'un  assez  utile  secours.  Dans  les  cystites  et  les  uréthrites  il  a  donné  à  F.  (iuvo.N  de  bons 
résultats.  On  l'a  employé  aussi  sous  la  forme  d'injections  interstitielles  dans  les  tubercu- 
loses locales  (Bonome).  D'après  Gkkgoire  et  Villeneuve,  il  activerait  les  processus  fibro- 
forniateurs  qui  sont  la  voie  de  guérison  de  ces  affections  tuberculeuses  externes. 

Comme  dans  la  tuberculose  il  est  eflicace  et  salutaire,  on  a  supposé,  sans  grandes 
preuves  d'ailleurs,  qu'il  agit  comme  antiseptique  gastro-intestinal.  Mais  cela  est  peu 
vraisemblable,  comme  peu  vraisemblable  aussi  l'opinion  qu'il  est  exhalé  par  la  voie 
pulmonaire,  et  que,  passant  aussi  par  le  poumon  tuberculeux,  il  agit  localement  sur 
les  bacilles  tuberculeux, 

Si'RMONT  et  Vermesch  ont  constaté  que  le  vératrol  était  antiseptique  ;  mais  ils  n'indi- 
quent pas  la  doàe. 


CAIACOL- 


911 


Effets  aiïtUheriaiqQes  et  anali^ésicfues.  —  Sciolla,  dans  le  service  de  Mara* 
GuiA7«o,  ifconiiaissaDl  les  diflu'uUés  de  l'absorption  du  gaiacol  par  iogestîon  buccale  ou 
fifir  injection  sous-cuianée,  a  eu  l'idée  de  Tcnij^loyor  eu  badigeonaages  cuiaûés.  Celle 
méthode  est  devenue  très  générale,  et  elle  a  conduit  à  des  résuttats  intéressants. 

On  peut  employer  le  gaïacol  pur  liquide  à  la  Lempéralure  du  corps;  et^  si  le  produit 
employé  est  bien  purifié»  on  n'observe  qu'une  très  légère  rouj^eur  de  la  peau»  non  dou- 
loureuse. Il  n'en  est  pas  de  même  si  le  gaïacol  est  impur,  et  contient  du  phénol  (LÉPîxi). 

Le  principal  eCTet  de  celte  application  cutanée  est  une  hypothermie  triis  accentuée, 
Dans  certains  cas,  comme  notamment  dans  le  cas  de  Bakd,  Thypothermie  est  progres- 
sive, et  va  jusqu*à  la  mort.  Dans  ce  cas  remarquable,  il  s'agissait  d'un  lubeicnkux. 
ayant  nnr  tempértiture  de  30«o«  Après  t  grammes  de  gaïacol  en  baiJigeonnages,  au  bout 
d'une  heure  la  température  était  de  3SV)  trois  heures  après,  à  36^;  six  heures  après,  à  3^*»; 
quatre  heures  après*  ;i34<»  7.  La  mort  survint  le  lendemain  matin  dans  le  coma. 

Quoi  qu'il  en  soit  de  ce  cas  exceptionnel^  quand  la  dose  de  gaïacol  n  est  pas  trop 
forte,  on  n'observe  qu'un  abaissement  thermique  modéré;  et  c'est  assurément  un  des 
procédés  les  plus  certains  dont  di.sposent  les  médecins  pour  abaisser  la  température* 
Alijert,  en  faisant  des  badigeonnages  sur  le  dos  du  pied  chez  des  enfants  rubéoliques 
ou  tubtMvoleux,  a  vu  la  température  baisser  de  i  k  3*».  HofliLUARO  a  constaté  qu'à  la  dos  ' 
relativement  faible  de  0.50  on  pouvait  abaisser  la  température  centrale  d*nn  malade  *]'> 
plus  de  l**; 

L'hypothermie  commence  au  bout  d'un  quart  d'heure,  et  atteint  son  maximum 
six  heures  nprés  Tapplication  du  médicament.  Pour  Gilbert  cette  hypothermie,  fréquente, 
mais  non  lonstante,  après  une  applicaliou  de  1.50,  est  mamfesle  au  bout  d'une  heure. 
et  maximale  après  trois  heures. 

Chez  les  sujets  apyrttiques  l'abaissement  est  nul  ou  peu  marqué  {VVeiï,»  Desplats, 
tiuiNABD»  e^tpértnienlant  sur  lui-même,  cités  par  genévrier)* 

L'hypothermie  consécutive  aux  badigeonnages  de  gaïacol  soulève  plusieurs  ques- 
tion» inlùressftnles  de  physiologie  générale. 

Le  premier  point  est  de  savoir  si  le  gaïacol  eu  applications  cutanées  est  absorbé, 
Or  il  paraît  difficile  de  nier  celte  absorption,  et,  si  quelques  médecins  l'ont  contestée, 
c'est  qu'ils  ont  coufondu  la  non-absorption  des  liquides  par  la  peau^  qui  est  évidente, 
avec  U  non-absorption  des  vapeurs.  La  peau  n^absorbe  pas  les  liquides;  mais  elle 
absorbe  rapidentent  et  facilement  tes  gax,  comme  rela  a  été  [trouvé  il  y  a  plus  d'un 
siècle  par  Chaussieh.  Or  les  vapeurs  d'un  corps  quelconque  volatil  sont  des  gaz,  et  par 
conséquent  sont  absorbables  (Voy.  Cn.  RicuEr,  /IccA,  s«r  la  scrmbitité,  IK  Paris,  1877, 
p,  100}.  On  pourrait  citer  des  faits  innombrables  témoignant  de  l'absorption  des  corps 
solides  ou  lîr|uides  par  la  peau,  lorsqu'ils  ont  une  certaine  tension  de  vapeur,  et  que, 
par  conséquent,  ils  sont  devenus  gazeux.  J'ai  vu  niouiir,  en  vingt-quatre  heures,  des 
lapins  qui  avaient  séjourné  une  heure  prés  d'une  cuve  à  mercure,  sans  qu*il  y  ail  eu 
contact  avec  le  mercure,  par  le  seul  fait  des  vapeurs  mercurielles. 

Sans  qu'il  y  ait  érosion  de  l'épiderme,  le  gaïacol,  en  badigeonnages  cutanés,  passe 
dans  rurganisme.  Beaucoup  de  malades  accusent,  au  moment  où  se  fait  ce  badigeon- 
nage,  une  sensation  gustalive,  assez  désagréable,  de  créosote.  Linossier  et  La?«xois  ont 
montré  qu/îl  passait  dans  les  urines  plus  de  gaïacol,  quand  le  gaïacol  étendu  sur  la 
peau  était  recouvert  d'une  couche  épaisse  d^ouate,  favorisant  l'absorption  cutnnée  et 
empochant  presque  cojnptètemeut  l'absorption  pulmonaire.  Dans  certains  ca^^^  ils  ont 
fait  respirer  le  malade  hors  de  la  sïiHc  où  il  se  trouvait,  et  l'absorption  a  en  lieu,  comme 
cela  a  été  prouvé,  par  la  pins  grande  quantité  de  Tacide  gaîacol-sulfonique  dans  les 
urines, et  par  l'hypothermie  survenue.  Aurert  a  vu  que  les  onctions  faites  sur  le  dos  du 
pied  produisent  de  rhypnlhermie,  et  H^^niLLiABD  a  trouvé  qu'une  onction  de  gaïacol  sur 
une  étendue  de  1  décimètre  carré  suffisait  à  abaisser  la  température. 

Donc  Tabsorption  par  la  peau  est  évidente.  Mais  suffit-elle  k  provoquer  l'hypo- 
thermie ?  et  faut-il  chercher  une  autre  explication  dans  rexcilation  périphérique  des 
nerfs  de  la  peau  ? 

On  sait,  en  effet,  que  ces  badigeonnages  cutanés  exercent  sur  les  centres  lliermiques 
une  action  spéciale,  Mais,  d'antre  part,  on  a  reconnu  aujourd'hui  que  les  accidents  con- 
sécutifs au  ternissage  de  la  peau  sont  dus,  sinon  exclusivement,  au  moins  pour  une 


i 


912  CAIACOL. 

très  grande  part,  à  une  radiation  cutanée  plus  intense  car  des  animaux  vernissés  mis 
à  Tétuve  ne  meurent  pas.  Guinaro  et  Arloing,  se  fondant  sar  ces  faits,  ont  pensé  que 
les  badigeonnages  de  gaîacol  agissaient  par  une  sorte  d'excitation,  déprimante  de  la 
température  centrale,  des  nerfs  sensibles  de  la  peau.  Mais  ils  n'ont,  semble-t-il,  pas 
continué  à  défendre  cette  opinion;  car  Thypothèse  d'une  excitation  périphérique  hypo- 
thermisante  est  difficilement  recevable,  et  Ijnossier  et  Laxnois  ont  bien  montré  que, 
selon  toute  apparence,  si  le  gaîacol  agit,  c'est  parce  qu'il  passe  dans  l'organisme  et 
modifie  tout  spécialement  les  centres  thermiques.  C'est  ainsi,  d'ailleurs,  qu'agissent  le 
phénol  et  les  composés  aromatiques  divers  à  noyau  phénylique  dans  leur  molécule. 

Quant  au  fait  intéressant  de  la  non-action  hypothermisante  du  gaîacol  chez  les 
individus  sains,  en  opposition  à  son  action  si  efflcace  chez  les  fébricitants,  on  sait  que 
c'est  une  loi  assez  générale.  La  quinine  et  beaucoup  d'agents  dits  antithermiques  sont 
dans  ce  cas.  Les  centres  régulateurs  de  la  chaleur,  troublés  par  les  poisons  des  fièvres, 
Sont  devenus  très  susceptibles  aux  actions  médicamenteuses,  et  de  faibles  doses  des 
poisons  phényliques  sont  capables  de  diminuer  l'excitabilité  accrue,  alors  que  ces  faibles 
doses  sont  incapables  de  modifier  l'excitabilité  de  ces  mêmes  centres,  à  l'état  normal. 

En  dernière  analyse,  l'action  hypothermisante  parait  être  le  phénomène  essentiel 
de  l'intoxication  par  le  gaîacol.  Il  semble  que  ce  poison  soit  un  poison  du  système 
nerveux  central,  et  spécialement  des  centres  thermiques,  et  cela  indépendamment  de 
toute  hypothèse  sur  la  nature  même  de  ces  centres,  qu'ils  soient  automatiques,  spéci- 
fiques ou  simplement  réllexes,  coordonnant  les  excitations  périphériques  pour  les  tra- 
duire en  excitations  centrifuges  thermogènes. 

Effets  analgésiques.  —  Le  gaîacol  peut  agir  aussi  comme  un  analgésique  local. 
Andrk  et  J.  Llcas-Championnière  ont  donné  les  premiers  cette  utile  indication.  Le 
gaîacol  est,  pour  l'injection,  mélangé  tantôt  à  de  l'huile,  tantôt  à  du  chloroforme,  et 
on  observe  une  diminution  de  la  douleur,  parfois  même  une  analgésie  totale  comparable 
à  celle  qu'amène  la  cocaïne.  Il  s'agit  évidemment  là  d'une  action  locale  sur  les 
terminaisons  nerveuses  sensitives.  A  vrai  dire,  il  semble  que,  dans  la  pratique,  ou  ait 
renoncé  à  cet  emploi  du  gaîacol  comme  analgésique  local.  Malot  cite  des  cas  de 
sciatique  traitée  par  des  injections  de  gaîacol  chloroformé.  L.  O'Followell  rapporte 
quelques  observations  d'avulsions  dentaires  faites  sans  douleur  après  des  injections  de 
gaîacol;  et  souvent  on  a  appliqué  les  badigeonnages  de  gaîacol  aux  orchites  doulou- 
reuses et  aux  luxations.  Mais  le  danger,  non  négligeable,  d'une  hypothermie  trop 
intense  et  d'un  col  lapsus  grave  consécutif  ont  fait  abandonner  l'emploi  commun  du 
gaîacol  comme  anesthésique  local.  Il  parait  cependant  que  son  action  antiseptique  unie 
k  son  action  analgésique  en  rendrait  l'emploi  avantageux  comme  topique  local  dans 
les  plaies  douloureuses,  ou  dans  les  ulcérations  douloureuses  des  muqueuses. 

Effets  thérapeutiques  du  gaîacol  dans  les  affections  médicales  et  spéciale- 
ment dans  la  tuberculose.  —  Nous  n'avons  pas  à  examiner  ici  les  très  nombreuses 
études  qui  ont  été  depuis  dix  ans  entreprises  sur  l'action  thérapeutique  du  gaîacol.  On 
trouvera  plus  loin,  dans  la  bibliographie,  l'indication  de  ces  travaux;  et  d'ailleurs  il  est 
difficile  de  séparer  l'étude  thérapeutique  de  la  créosote  de  celle  du  gaîacol. 

De  fait,  le  médicament  s'est  montré  utile  dans  les  cas  légers  et  tout  à  fait  impuissant 
dans  les  cas  graves.  Son  principal  effet  est  de  diminuer  la  fièvre  des  tuberculeux.  Parfois 
il  restitue  l'appétit  et  diminue  la  toux. 

On  a  constaté  qu'il  agissait  médiocrement  sur  le  décours  de  la  tuberculose  expéri- 
mentale. BuGNioN  et  Berdez,  après  avoir  inoculé  la  tuberculose  à  des  lapins,  les  ont  sou- 
mis à  des  badigeonnages  au  gaîacol.  La  température  des  animaux  fébricitants  a 
baissé  ;  mais  la  marche  de  la  tuberculose  n'a  pas  paru  être  modifiée. 

Chez  quelques  malades  soumis  à  un  traitement  prolongé  par  le  gaîacol,  Grégoire  a 
signalé  un  assez  curieux  phénomène,  c'est  le  besoin,  pour  ainsi  dire,  de  leur  injection 
quotidienne  de  gaîacol,  laquelle  prouve,  paraît-il,  un  certain  état  d'euphorie  qui  est 
devenu,  par  l'usage,  nécessaire; et  il  compare  l'état  d'angoisse  des  malades  habitués, qui 
sont  tel  ou  tel  jour  privésdece  médicament,  à  l'élatdes  morphinomanes  qui  ont  besoin  de 
l'injection  de  morphine'^n  tous  cas,  de  très  nombreuses  observations  (notamment  celles 
de  (jiluebt)  prouvent  ({u'il  n'y  a  en  général  ni  accumulation  du  poison,  ni  accoutumance* 
ni  intolérance  progressive.  Pourtant  on  a  note  une  certaine  irrégularité  dans  les  eflfets 


GAI  ACOL. 


î»IS 


da  poison;  irrégularité  due  peuMtre  aux  conditions  de  Tabsorplion,  qui  est  loin  d*étre 
toujours  identtt|ue. 

Tous  les  compo!»é9  dérivés  du  gaîaeol  ont  les  mèities  eiïets  thérapeutiques» À  quetques 
nuances  pr^s*  Sur  ces  nuancps,  on  nura  les  documents  nécessaires  dans  les  travaux 
dont  nous  donnons  l'indication  luhliograptiique. 

Bibliographie.  —  Adhux.  Sur  une  méthode  rapide  et  fnrile  ifdimlffie  du  Qaïacol  et 
dfx  créofotfê  du  conimerce,  Paris,  Henuuyer,  1897.  U>  p.  —  Bahï*.  Aiition  antipyr^lifiue  dts 
badig tonna fj es  tic  ifamcol  {Mim.  de  ta  Soc.  dca  %e,  méd.  de  Lyon.  IHOi»  xxxtk  liil*lM,  et 
Çongr,  fran**,  de  mCd.^  IHUîî»  485*41U)).  —  Bard.  Cas  tfe  mort  opré'n  hadi^ft'imnwje  avec 
2  gratnmen  de  gaïacol  {Ltjon  méd,,  4  juin  1893).  —  Baktolo.  Rkerchc  spcr.  auUa  gniaco^ 
iine  \Arch.  di  farrth  e  ter*,  1899,  vn,  471-405).  —  Bass  (A.).  Zr/r  Phiji^iotoQic  der  Gitajace 
Unuirkung,  {Wieu»  med*  Woch,^  l(K)l|  u,  22t-2â2)«  Einige  Vermche  mit  Gtiaiucetin 
{Prag,  med.  Woch.^  1898,  xsin,  633,  —  Bortolbitj  (A.).  /(  guatacoh  nelta  moderna  terapia 
»pe€ie  tisido  corne  antipindco  [Clin,  mcd,  itaL,  1000,  xxxti»  60.1-672}.  —  BunxioN  et  Ben- 
bF/i,  Bu  traitement  de  ia  granntie  par  teti  badigeùnmtge^  de  gaïacol  (fter.\  mcd.  de  ta  Suiise 
normande^  f805,  xv,  12I»-l34)» —  Byl.  thi  peu  d^efflcacitè  du  gamcot  connue  médicament 
antithermique  {0.  Pari$^  1805).  —  Castel  (J.).  iUiiakinol  {Vnion  pharm,,  lUOO,  xn,  520- 
530).  —  CoitiiiOM  et  IVicuus*  hu  traittment  de  ta  tul/ttenloBe  expërimentrjv  par  tes  badi-- 
geonnages  cutaïUs  de  gaiacol  [Cûnyr.  franc,  de  m^d.,  J8î»4,  Paris,  1895»  530-54*).  — 
Desisquellk  ^Ell.).  Traitement  local  de  l'érysipète  de  ta  face  par  des  badifjeoDnoge^  de 
gaïacof,  de  menthol  et  de  camphre  oHocién  {Ann.  de  Thêrap.  dcrmatof,  ri  i-^tjphii,  1001» 
t,  25-27).  —  Devaucijelle.  le  yaïacol  synthétique  dam  la  tuberculose,    fJ.  Paris.  1805), 

—  Domeh.  E.  i^oiUribut.  a  Vétude  des  effets  thérapeutiques  des  badigimutagcii  de  gaiacol^ 
particulièrement  dans  ta  tuberculose  pulmonaire  (D.  Toulouse,  lSf*5).  —  Eabp(S.  E.)*  Some 
ofthe  mcf^  of  benzoate  of  gaiacol,  uith  illmtrativc  cases  {Ciuctn.  Larurt-Cliinr,  1002.  ii.  »., 
xLviii,  103-11*01  ™  EîicHLE.  Beitr.  zttm  Studium  dcr  lief^orptions  und  Ausscheidungsrerhâl- 
tnisse  des  Guajtikoh  und  Guajakolscarbonats  [Zeitich.  f.  klin.  Med.^  1806.  vxix.   l*,)T-22o:. 

—  FERftirA  [U,  iosé).  Elcarbonato  de  guayacot  en  tcrapcutica  [Gaz.  mcd*  de  Granada,  P.J02, 
Xï,  433-438),  —  OToLLowELL  (L.).  L\tne»thém'  Ivcate  par  le  gafacot,  le  t  art  ouate  de  ga)aca 
et  le  gaîaryl  {D,  Paiis,  1897),  —  Frjkuenwaliï.   Poisoning  fuj  tjuajacol   ^^arifland  mcd. 

Journ.,  1804,  xxii,  71).  —  GemïJNO  (W.l  Hyperkitcoctjto^c  dun h  Guaiantin  bti  Vcisuch^- 
thieren  (Mùnch,  med,  Woch.,  1898,  xlv,  229-231  ].  —  GÉ>EvniEB  (A.)-  le  p/wspliatc  de  qautcol 
{D.  Paris,  1807|.  —  Gilbert.  U  phosphate  de  gantcol  [B.  B.,  1807,  211-212);  De  raciion 
antipyrétique  du  r/amfo^  et  du  crêosot  (B.  B.,  14  avril  18041.  —  lîitnutT  et  Maihat  (L.). 
Bu  gatacol  synthétique  (0.  B.,  1803,  48  nov.).  —  li(iJï*;njHE  (A.).  Vontribat,  a  Vetude  thé- 
rufeutiqve  du  ijûiacot  [D.  Paris,  1807).  —  Gbiesiiacii  (H.).  Vcber  chemiëch  remcf>  0,  und 
mne  Weiwendung  bti  Tubirhitose  {B.  med.  Woch,,  1893,  u*»  37).  —  Gci.xaiu>  iLj.  A  propoâ 
de  Vemptûi  du  yttiaeot  en  badigeonnoyes  épidermiques  comme  p}*oçt'dé  d'antipyrcf^c  \UhU- 
gén.  de  ther,,  \HiKi,  339-365).  —  Gllnaiio  et  Sîocrue.  A  propos  de  rabnorption  et  des  effets 
du  gatacol  appliqué  en  batligeonmnje!^  èpidenniques  (ïi.  B,  1804,  180-182).  —  llAWKîi  [Lh 
Local  me  of  guniacol  in  the  ireatment  of  fréquent  painful  urinnlion  (/.  Am.  med.  As». 
Chicago,  190(1,  xxxv,  1678).  —  Kbieckr  (B.).  Uebcr  die  Wirhung  des  Guojacetina  W'ùrz. 
burg,  19U1),  —  KChn  (A.).  Vcber  dte  Bchandittng  der  LungentuhcrLuhsc  mit  Geosot  [Gua^ 
jacolum  valeritmicum  {Therap.  MomU^h,,  1002,  xvi,  567-568).  —  Kcphiaxuff.  Ueber  di- 
desinfizierende  Wirhung  des  GuojakoU.  (Cintr,  f,  Bakt,  u  Parasitenkundc,  1804,  iv,  033 
et  081).  —  Lavkoff  (X.  I.),  itbsenations  cliniques  sur  remptui  du  gatacol  crtérieurement 
dans  la  tubercttlose  pulmonaire,  in  Sejn,  médic,  1902.  Vratchcbn.  Gaz.t  St,-Véternb  ,  1902, 
IX,  213,  —  LÉi»i\E  l.Hj,  Badigeonmigeii  de  gaiacol  chez  les  tuhercuieuj'  iScm.  médic,  1893, 
406-407).  —  LiMOîisiEïi  ci  La.n.nois.  iVok»  snr  fabsùrption  ifu  gantcot  par  In  peau  B.  B.,  1895, 
108  et  214). —  L.  Ciiamfionnière  (J.).  Le  gatacol  comme  ancsthésiquc  hcal  \BulL  et  Mém,  de 
la  Soc,  de  Chir.,  1895,  603-6081.  Emploi  du  gatacol  pour  Canesthesie  locale  [analgésiei  en 
remplacement  de  la  cocaine  [Bull.  Ac.  de  méd,  de  Parié,  1805,  146-148;. —  Me.msier  {Gon- 
zatve).  Bu  traitanent  de  la  tubercuhse  par  le  racodylate  de  gatacat  [J.  de  Mtd.  de  Paris^ 
1002,  2'  s,,  \i\\  308),  —  MoRi.x.  De  Vctuploi  systématique  du  thiocot  danf^  tes  affections  de 
VapparcH pulmonaire  (Her,  de  méd.,  Paris,  1002,  xi,  178-181).  —  Pelli  (A.)*  Contribution  à 
Vetude  clinique  des  badigeonnugcs  de  (fatacot  (0.  Lausanue,  1800).  —  Pey^er  (M.  VV.). 
Benzoaîe  of  gaîacùl  (Ailanta  J,-Rec.  Med,,  1003|  iv,  654-057),  —  Socni  (G.).  Sutt'asiùr' 

DICT.    DE    FHYSÎOLOOIE.    —  TOMK   VU  ii8 


9li  GALACTOSE  ET  GALACTANES. 

bimento  tlel  (juajacolo  somministraio  per  le  vie  digei-enti  nei  ^ani  e  neyli  ammalati  di  tuber- 
ciilosi  (Ann.  di  chim,  e.  di  farm.,  1893,  xvn,  3-19).  —  Rbvello.  SuUa  eliminasione  de! 
ijnajacol  per  le  vie  aerec  {Arch.  il,  di  clin,  med,,  1896,  xxxv,  77-84).  —  Richaud  (A.). 
Contribution  à  Vétude  chimique,  physiologique  et  thérapeutique  de  Vhomocrëosol  (D.  Paris, 
1898).  —  RuBiLLARD.  Action  antipyrétique  des  badigconnages  de  gaïacol  sur  la  peau  (B.  B., 
1893,  716).  —  HoNDOT.  Action  antithermique  des  badigeonnages  de  gaïacol  {Conyr,  franc,  df 
médecine,  Paris,  1895,  496-ol2).  —  Saillet.  Élimination  de  la  créosote  dans  les  urines(Bull, 
thih'..  1892,  366).  —  Sciolla  (S.).  Administration  du  gaïacol  par  la  voie  épidermique  [An. 
in  Sem.  médicale,  1893,  lxxxii).  —  Surmont  (H.)  et  Vermeksch.  Sur  le  vératrol  {B.  B., 
27  juillet  189o;.  —  iTucci  (G.)  et  Bazzicalupo  ((i.).  Le  iniezioni  di  creosto  e  gxiajacolo  nella 
tubcrculosi  pulmonale  {Gaz,  internaz.  di  Med.  prat.,  Napoli,  1901,  iv,  233).  —  Vedel  et 
Ballard.  Note  sur  un  nouveau  produit  dérivé  du  ga:iacol,  le  phosphite  de  gaïacol  (phospho- 
gaïacol)  {Souv.  Montpellier  médical,  1894,  m.  749-754).  —  Védrine  (A.).  Quelques  remarques  à 
propos  des  badigeonnages  de  gaïacol  (D.  Lyon,  1893).  —  Vialloux  (A.  A.,),  Action  antithermique 
du  gaincol  en  badigeonnages  sur  la  peau  chez  les  tuberculeux  fébricitants  (D.  Bordeaux,  1895). 

—  VoGT  (IL).  A  propos  du  traitement  médical  de  la  tuberculose  pulmonaire  deVadulte.  Action 
de  VorthosulfogaXacolate  de  potassium  [thiocol)  [BidL  gén.  de  Thérap,,  1902,  cxuii,  1-10).  — 
Voisin  (A.).  Des  injections  hypodermiques  de  gaiacol  dans  le  traitement  de  la  tubcrcubjse 
pulmonaire  (D.  Paris,  1898).  —  Weill  (A.)  et  Diamantberger  (M.  S.).  De  la  gaïacolisntion 
intensive  dans  le  traitement  de  la  tuberculose  pulmonaire  (Arch.  orient,  de  Méd.  et  de  Chir., 
1900,  II,  243-247).  —  Whalen  (Gh.  J.).  Guaîacol  and  its  therapeutic  uses  (Merck*s  Arch., 
N.  V.,  1001,  m,  43-48).  —  Wollember(î  (A.).  Klinische  Erfahrungen  iiber  die  Behandiung 
dcr  Tuberkulose  mit  Geosot  {Guajacolum  valerianicum)  (Inaug,  Dissert,  D.  Rostock.  \9^)î]. 

—  Wyss  (0.).Ueber  Guajacolvergiftung  (D.  med,  Woch.,  1894,  296  et  321). 

Ch.  R. 

GALACTOSE  ET  GALACTANES. 

SoMMAiKE.  —  §  I.  Définition  et  préparation  du  galactose.  —  §  II.  Propriétés  principales  <iu  p.ilac- 
losc.  —  S  m.  Dérivés  du  galactose  dans  le  règne  animal  (lactose,  cérébrine).  —  §  IV.  Dérivô* 
du  galactose  dans  le  régne  végétal  (rafftnose,  slachyose,  lactosine,  galactanes,  gommes. 
pectines,  galactanes  des  albumens  cornés).  —  §  V.  Hydrolyse  et  rôle  physiologique  des 
dérivés  du  galactose;  lactase,  pectinase,  séminase.  —  S  VI.  Conduite  du  galactose  dans  l'orga- 
nisme vivant  :  galactose  et  micro-organismes. 

§  I.  —  DÉFINITION   ET    PRÉPARATION    DU    GALACTOSE. 

Les  galactoses  sont  des  sucres  en  G®,  possédant  une  fonction  aldéhydique.  Ce  sont, 
par  conséquent,  des  aldohexoses;  ils  dérivent  de  la  dulcite.  Il  en  existe  deux  :  le  galac- 
tose droit  et  le  galactose  gauche  auxquels  on  attribue  respectivement  les  formules  suÎTantes  ; 

H      OH   OH  H 

Galactose  droit  :  OH  —  CH2  _C  —  G  —  C  —  C  —  COH 

1111 
OH   H     H      OH 

H      OH  OH   H 

Galactose  gauche  :         COH  —  C-C  —  G  —  C  —  CH«  —  OH 

I         I        I        I 
OH    H      H     OH 

Le  mélange  équimoléculaire  de  ces  deux  galactoses  constitue  ce  qu'on  appelle  le 
galactose  inactif 

Au  point  de  vue  physiologique,  le  premier  seul  présente  actuellement  de  Tinlérêt» 
tant  par  lui-même  que  par  ses  dérivés  qu*on  rencontre  fréquemment  chez  les  êtres 
vivants;  le  second  n'ayant  été  obtenu  jusqu'ici  que  par  voie  synthétique.  Aussi  ne 
nous  occuperons-nous  que  du  galactose  droit  que  nous  désignerons,  le  plus  souvent, 
simplement  sous  le  nom  do  «  galactose  ». 

L«-  galactose  s'obtient  dans  les  laboratoires  en  partant  du  sucre  de  lait  ou  lactose, 
hexobiose  qui  est  un  éther  oxyde  du  galactose  droit  et  du  glucose  droit  ou  gluco^ 


GALACTOSE   ET  CALACTANES. 


!M?» 


ordinaire.  On  traile  à  «tbaud  le  sucre  de  luit  par  un  acide  minéral  éleiidu  :  il  > 
byijrolyse,  c'est-à-dire  llxaliuu  d'une  tiiolé<:ulc  d'eau  et  dédoublement  de  rhexobiose  en 
ses  bexoses  correspondanU. 

Le  sacre  de  lait  6tant  assez  rt?si»taiit  i  riiydrolyse.  on  peut  opérera  une  température 
un  peu  supérieure  k  I0!>»,  selon  le  |jrocédé  indiqué  par  Eu.  Bocuquklot  (I). 

On  dissoal  le  sucre  de  lail  dans  de  Teau  renfeniuint  1,5  p,  lUO  d'acide  sulfarique  et 
on  cliaiiiïe,  à  tO.V\  dan^  un  autoclave,  pendant  une  heure  environ.  On  précipite  l'acide 
par  le  rarbonnte  de  baryte  ou  le  carbonate  de  chaux;  on  filtre  et  on  évapore  au  hain- 
marie  eu  consistance  sirupeuse,  en  ayant  soin  de  filtrer  encore  une  fois  au  cours  de 
l'évaporalion;  on  abandonne  ensuite  à  k  cristallisation»  On  délaie  les  cristaux  formés 
dans  un  peu  d'alcool  à  SO^^^  on  essore  et  on  purifie  le  produit  par  cristatlisalion  dan^ 
falcool  ù  76". 

Pur  les  anciens  procédés,  on  eiïecinait  l'hydrolyse  au  bain-inarie  ou  à  rehulîiliou. 
Dans  ces  candi tions  il  fallait  chaull'er  beaucoup  plus  longtemps  (2  jours  avec  acide 
sulfuritiue  ù  2  p.  !0(>  :  G,  RorcHAriDAT',  oti  employer  une  plus  forte  proportion  d*acide 
(7  p.  lOi)  :  KtrDAKûWiKi),  Ou  obtenait  finalement  un  î^^irop  très  foncé  dans  lequel  la 
cristallisation  se  faisait  très  lentement. 


ni    -  PROPRIÉTÉS    PRINCIPALES    DU    GALACTOSE. 

Le  f^alactûse  ainsi  préparé  se  présente  au  microscope  sous  forme  de  labiés  hexago- 
nales ou  octogonales.  Il  e?t  anhydre  et  fond  h  164^  Il  est  très  soluble  dans  Teau, 
surtout  à  chaud;  il  est  très  peu  soluble  dans  l'alcool  absolu  froid. 

l^e  galactose  est  dextrogyre  et  possède  la  mullirolation.  Au  moment  de  sa  dissolution 
dans  Teau,  son  pouvoir  rolatoire  s*élève  jusqu'à  nh  ~  -h  130  à  UlP,  pois  baisse  peu  à 
peu.  Le  pouvoir  rolatoire  définitif  est  exprimé  par  la  formule  suivante  (Miissl)  : 

atD=s+83»,8a3  + 0,0783^  —  0,209^ 

dans  laquelle  p  =^  la  proporlion  de  sucre  pour  tOO  (depuis  4,89  jusqu'à  35»36Jet  t  —  la 
température  du  liquide  de  10  à  iîO*»). 

Le  galactose  est  un  sucre  réducteur  comme  le  glucose;  il  réduit  la  liqueur  cupro- 
potassique  et  t  oxyde  d'argent  ammoniacaf.  A  poids  égaux,  il  réduit  k  peu  près  ta  même 
quantité  de  tnrtrate  cupro-potassique  que  le  glucose. 

Les  deux  propriétés  suivantes  sont  fréquemment  utilisées  dans  les  recherches  de 
chimie  physiologique  touchajit  le  galactose  et  ses  dérivés. 

1"  Lorsqu'on  chauiïe  te  galactose  ou  certains  de  ses  dérivés,  les  galactanes.  par 
exemple,  avec  de  l'acide  azotique  de  densité  iJ5*  on  obtient  de  l'acide  mucique. 

Voit'i  comment  il  convient  d*opèrer.  Dans  un  petit  vase  de  Bobéme,  on  pèse  2  grammes 
de  galaclo«îe,  on  ajoute  24  centimètres  cubes  d'acide  azotique  de  densité  1,15  et  on 
cbaulTe  au  bain-marie  en  a;,'itant  de  temps  en  temps  avec  une  petite  baguette  d*i  verre 
jusqu*à  réduction  au  1/3.  On  retire  du  feu  et  on  laisse  en  repos  pendant  quelques  heures 
pour  permettre  aux  cristaux  qui  se  sont  formés  à  la  fin  de  l'opération  et  pendant  le 
refroidissement,  de  se  rassembler  :  ce  sont  des  cristaux  d*acide  mucique. 

Si  après  les  avoir  séparés»  puis  lavé»  avec  un  peu  d'eau  froide,  on  les  fait  sécher  et 
si  on  les  pèse,  on  constate  <|u'il  s'est  ainsi  formé,  pour  2  grammes  de  galactose,  s'il 
s'agit  de  galactose  pur.  I*f^50  d'acide  mucique.  soit  :  7;j  p,  lOÛ.  Le  rendement  étant 
sensiblement  confiant,  celle  réaction  permet  non  seulement  de  déceler  le  galactose, 
puisque  aucun  autre  sucre  simple  ne  la  donne,  mais  encore  de  le  doser  en  présence  des 
autres  sucres.  De  là  son  application  dans  l'étude  des  dérivés  du  galactose  que  Ton 
rencontre  dans  la  nature. 

2"  Lorsqu'on  fait  agira  froid  Tacétate  de  phénylhydraxine  sur  le  galactose, on  obtient 
la  ijfifft€tù$€hijHrazone,  f/'H*^0'  r=  Az-H  —  CHI\  qui  cristallise  en  fines  aiguilles  jaunes 
fusibles  à  l^^*^. 

Le  sucre  de  lait  donne  aussi  h  chaud,  avec  l'acétate  de  pbénythydrazine  en  excès  une 


916  GALACTOSE  ET  CALACTANES. 

osazone,  la  lactosazone;  mais  celle-ci  est  soluble  dans  l'eau  bouillante,  tandis  que  la 
galactosazone  est  presque  insoluble.  Cette  différence  dans  la  solubilité  des  deux  osazones 
permet  de  rechercher  le  galactose  en  présence  du  sucre  de  lait,  par  exemple  lorsqu'on 
veut  savoir  si  un  liquide  organique  est  susceptible  d'hydrolyser  ce  dernier  sucre,  c'est- 
à-dire  renferme  Tenzyme  appelé  lactase. 

§  III.  —  DÉRIVÉS  DU  GALACTOSE  DANS  LE  RÉGNE  ANIMAL  (LACTOSE,  CÉRÉBRINE). 

On  n'a  signalé,  jusqu'ici,  dans  les  animaux,  que  deux  dérivés  du  galactose.  L'un  est 
le  sucre  de  lait  ou  lactose;  l'autre  est  \a.cérébrine.  Le  premier  se  rencontre  eu  proportions 
variables  dans  le  lait  des  mammifères  et  en  est  un  des  principes  nutritifs  (voir  Lactose). 

Le  second,  qui  se  retire  de  la  substance  du  cerveau,  est  encore  peu  connu  au  point 
de  vue  chimique.  Ce  n'est  pas  un  principe  immédiat  :  il  se  forme  dans  la  décomposition 
du  composé  désigné  sous  le  nom  de  protagon  et  découvert  [par  Liebheich.  Mais  les 
recherches  qui  ont  été  publiées  depuis  le  travail  de  Liebrrich  ont  montré  que  la  question 
était  plus  complexe  qu'elle  ne  paraissait  tout  d'abord.  Aussi  devons-nous,  pour  faire 
comprendre  ce  qu'est  le  dérivé  galactoside,  nous  étendre  un  peu  sur  ce  point. 

Pour  préparer  le  protagon,  Gamgee  et  Blânrenhorn  (2)  opèrent  comme  il  suit  :  Le 
cerveau  est  divisé,  puis  mis  à  digérer  à  45°  pendant  douze  heures,  dans  de  l'alcool  à 
^5°.  On  filtre  chaud;  par  refroidissement,  le  protagon  se  dépose.  Pour  le  purifier,  on 
l'agite  avec  de  l'éther  qui  enlève  la  cholestériue  et  d'autres  impuretés,  puis  on  le 
redissout  de  nouveau  dans  l'alcool  à  SB"*,  en  chauffant  peu  à  peu  jusqu'à  la  température 
de  45°  qui  ne  doit  pas  être  dépassée.  On  laisse  refroidir  et  le  produit  cristallise. 

Le  protagon  ainsi  obtenu  se  présente  sous  la  forme  d'aiguilles  groupées  eu  rosettes. 
Il  renferme  du  carbone,  de  l'hydrogène,  de  l'oxygène,  de  l'azote  et  du  phosphore. 

LiEBREicu,  Gamgee  et  Blankenhorn,  et,  plus  tard  Baumstark  (3)  pensaient  qu'il 
n'existait  qu'un  protagon,  principe  d'ailleurs  assez  peu  stable  et  susceptible  d'être 
décomposé  par  l'alcool  bouillant  et  même  par  l'éther  également  bouillant.  Par  la  snite, 
KossEL  et  Freytag  (4),  pour  expliquer  certaines  différences  de  propriétés  que  ces  auteurs 
avaient  observées  dans  des  produits  provenant  de  diverses  préparations,  émirent 
l'opinion  qu'il  devait  exister  tout  un  groupe  de  protagons. 

Quoi  qu'il  en  soit,  ce  ou  ces  protagons  paraissent  être  des  combinaisons  de  lécithines 
et  de  composés  que  Thudichum  (5)  a  appelés  cérébrosides. 

Les  cérébrosides  ne  renferment  pas  de  phosphore.  Ils  peuvent  se  décomposer  en 
donnant  de  l'ammoniaque,  un  sucre  réducteur  et  une  substance  qui,  oxydée  par  l'acide 
azotique,-fournit  des  acides  gras,  tels  que  Tacide  palmitique  et  l'acide  stéarique. 

Parmi  ces  cérébrosides,  se  trouve  la  cérébrine  qui  est,  comme  nous  l'avons  dit,  un 
dérivé  du  galactose.  Peut-être  les  autres  cérébrosides  sont-ils  aussi  des  dérivés  de  ce 
même  galactose?  Sur  ce  point  les  données  manquent.  Peut-être  aussi  la  cérébrine 
n'est-elle  pas  une  espèce  chimique,  mais  un  mélange  de  cérébrosides.  Tout  cela 
demande  de  nouvelles  recherches. 

Pour  préparer  la  cérébrine,  on  peut  partir  du  protagon,  comme  l'a  fait  Baumstare. 
On  chauffe  celui-ci  au  bain-marie  bouillant  pendant  quelque  temps  avec  de  l'eau  de 
baryte  qui  décompose  les  lécithines.  On  fait  bouillir  dans  l'alcool  le  produit  précipité, 
et  on  filtre.  Par  refroidissement,  la  cérébrine  se  sépare  sous  forme  de  gros  grains 
ovalaires  qu'on  peut  purifler  par  de  nouvelles  cristallisations. 

On  peut  aussi  partir  directement  de  la  substance  cérébrale,  comme  l'a  fait  Mi  llf.h. 
On  triture  le  cerveau  avec  de  l'eau  de  baryte  de  façon  à  avoir  un  liquide  demi-sinipeax; 
on  fait  bouillir;  on  sépare  la  partie  précipitée,  et  on  Tépuise  à  chaud  avec  de  l'alcool. 
Par  refroidissement,  il  se  produit  un  précipité  abondant,  floconneux,  que  l'on  débarnLS>e 
par  l'éther  de  la  cholestérine  et  des  graisses. 

Par  ce  dernier  procédé,  on  obtient  un  produit  qui  se  présente  sous  la  forme  d^une 
poudre  très  légère,  blanche,  sans  goût  ni  odeur,  soluble  dans  l'alcool  bouillant  et  Téthcr 
bouillant,  insoluble  dans  l'eau,  dans  l'alcool  froid  et  l'éther  froid. 

Quel  que  soit  d'ailleurs  le  procédé  employé,  on  doit  admettre,  comme  nous  l'avons 
déjà  fait  remarquer,  que  la  cérébrine  obtenue  est  un  mélange  de  plusieurs  espèces 
ebimiques. 


GALACTOSE  ET  GALACTANES. 


017 


LiEBUEicH,  le  premier,  en  i867,  a  conslaté  que  le  pratagon,  Irailé  par  les  acides 
mint^raux  étendus,  fournil  un  sucre  n^ducieur.  Quinze  ans  pins  tard,  TiiUDicuim  (5),  en 
parlant  de  la  cérébrîne  ou  plul<M  des  cérébrosideâ  obtenus  à  Taide  du  protag'Ofi,  rènsiit 
à  isoler  ce  sucre  à  Té tat  cristallisé;  mais  il  crut  avoir  affaire  k  une  espèce  nouvtdte,  et 
it  lui  donna  le  nom  de  cén^hrosc,  CVsl  Thierpelder  (7"i  qui  dém outra  que  ce  sucre  n'est 
auh'c  chose  que  du  palaclose.  Encore  couvient-iï  d'ajouter  que  ce  derufer  eipérîmenla- 
ieur  s'c'^l  servi  dans  ses  rerherclies  de  la  cérébrine  pi»ipar^e  par  le  procédé  de  BltiLLEB^ 
cérébrîne  qu'il  a  hydrolvr^^^e  par  de  Facide  sulturique  a  2  p.  100. 

On  ne  sait  rien  de  plus  sur  la  nature  de  la  c<'*rébiin>^.  T«:iiit  ce  qu'on  en  peut  dire^ 
c'est  qu'elle  f^t  une  sorte  de  galactoside.  Elle  paraît  fournir,  d'ailleurs,  à  l'hydrolyse, 
une  proporliou  asseï  faible  de  galactose  :  10^1  p*  100  seulement  dans  lee  eipériences 

de  THÏKnFFLOEB, 

On  a  retiré  du  cer?eaa  de  Teslurgeon,  du  pus^  de  certaines  tumeurs  cancéreuseï,  des 
produils  eu  apparence  analogues  &  la  cérëbrLne;  mais  aucune  expérience  n'est  venue 
démonlrer  que  ces  produits  donnent  du  galactose  par  hydrolyse. 

Quant  au  rôle  physiologique  de  la  cèrébrine,  nous  ne  le  connaissons  pas. 


S  IV    -DÉRIVÉS    OU    GALACTOSE    DANS    LE    RÈGNE    VÉGÉTAL. 


> 


Les  recherrhes  qui  ont  été  faites  dans  ces  derniers  temps»  particulièrement  dans 
mon  laboratoire,  ont  montré  que  des  dérivés  du  galactose  se  rencontrent  duns  un  très 
grand  nombre  de  végétaux,  et  surtout  comme  matériaux  de  réserve,  par  conséquent, 
dans  les  organes  où  s'accumulent  ces  matériaux  :  lorraines,  tubercules,  rhizomes.  On  ne 
pourrait  guère  citer  que  Taniidon  et  la  cellulose  proprement  dite,  lesquels  sont,  comme 
i*on  sait,  des  ardiydndes  de  glucose  droit,  qui  soient  plus  répandus. 

Ces  dt'^rivés  sont  des  sortes  d'anhydrides  du  galactose  que  Ton  peut  d<?signer,  pour 
la  plupart  et  d'une  façon  générab',.sous  le  nom  de  ijalactanes.  Mais,  sauf  le  raffinose  et  lo 
stat*hyose  qui  sont  des  espèces  chimiques  définies;  sauf  peul-êlre  encore  la  jî  uahiciane 
de  Steigeii  dont  nouR  parlons  plus  loin^  tous  ces  dérivés  se  trouvent  associés  à  des  pro* 
portions  variables  d'anhydrides  d'autres  sucres  :  tels  ijue  des  ilextrancs,  des  mannanes  ou 
des  arabanes,  c'est-à-dire  des  anhydrides  du  dextrose,  du  mannose  ou  de  l'arabinose.  Si 
nous  disons  des  associations,  c'est  parce  qu'il  n'y  a  pas  là,  â  ce  qii*il  nous  semble,  de 
combinaisons  définies,  mais  plutôt  des  mélanges  iiUimes  de  principes  immédiats. 

Si  elles  constîtuai«Mit  des  combinaisons  définies  —  dans  cerlainii  cas» par  exemple, ce 
qu'on  pourrait  appeler  des  galaçio-mannanes,  —  elles  donneraient  toujours,  sous  l'in- 
llueuce  de  faction  hydrolysante  des  acides,  quelles  que  fussent  les  coodilions  de  cette 
hydrolyse,  pour  un  nombre  déterminé  de  molécules  de  galactose,  un  nombre  égale- 
mejit  déterminé  de  molécules  de  l'autre  sucre  (mannose),oo  de  chacun  des  autres  sucres 
(dans  k*  cas  de  combinaison  plus  complexe).  En  d'antres  termes,  le  rapport  entre  b's 
quantités  des  divers  sucres  obtenus  devrait  toujours  être  le  même. 

0»',  il  n'en  est  pas  ainsi,  comme  cela  ressort  de  diverses  expériences  dont  les  plus 
anciennes  dues  à  BounoLELot  et  Laurent  (8),  soift  le»  suivantes,  qui  portent  sur  Talbu- 
raen  de  la  noix  vomique,  Strychnas  Nux  vomica  L,  albumen  fournissant  du  galactose  et 
du  mannose  a  l'hydrolyse. 

fhi-a  fait  agir  h  une  même  température,  pendant  des  temps  différents,  une  même  pro- 
portion darid»;  sulfurique  dilué  à  i  p.  100  sur  un  même  poids  d'albumen  broyé  an  mou- 
lin, puis  épuisé  à  Taidi?  de  Talcool  et  desséché  à  l'air.  Quatre  mélanges  identiques  com- 
posés de  : 

Albumen  épuisé  et  desséché.   ..««....       15  gr. 
Acide  sulfuriquo  dilué  à  l  p.  100 300  ce. 


ont  été  maintenus  à  la  température  de  t  ICK»  :  te  n^  1  pendant  40  minutes,  le  n^  â  pendant 
80  minutes,  le  n°  3  pendant  120  minutes  et  le  n*^  4  pendant  160  minutes.  Après  refroi- 
dissement on  a  ramené  au  volume  primitif,  précipité  les  parties  non  hydrolysées  par 
addition  de  1  vol.  d'alcool  fort,  puis  dosé  le  galactose  et  le  mannose. 


918 


GALACTOSE  ET  GALACTANES. 


On  a  trouvé 


Après    40  minutes 

—  80       — 

—  120       — 

—  160       — 


Galactose. 


3,14 
5,53 
6,63 
6,94 


Mannose. 


traces 
0,48 
1,26 
1,82 


RAPPORTS  KN  CKKTIKME». 


Galactose.       Maoao&e. 


100 
02,02 
83.04 
79,23 


ti'accs 

7.98 

15,94 

20.77 


Eli  opérant  sar  Talbumen  de  Ja  Fève  S»  Ignace,  et,  cette  fois,  en  faisant  varier  la  pro- 
portion d'acide  sulfurique,  les  autres  conditions  :  température,  durée  des  essais  élant 
les  mômes,  on  a  obtenu  des  différences  analogues. 

Les  expériences  de  Goret  (9),  sur  l'albumen  de  Févier  d'Amérique,  Gleditschia 
Triacanthos  L.,  albumen  qui  fournit  aussi  du  galactose  et  du  mannose  par  hydrolyse, 
ont  abouti  au  môme  résultat. 

Ces  expériences  se  rapportent  à  trois  mélanges  composés  d  ;  : 

Albumen  sèche  h  35"  et  moulu 10  jrr. 

Acide  sulfurique  concentré 6  — 

Eau  distillée 200  ce. 

Ces  mélanges  ont  été  chauffés  à  1I0<»;  l'un  pendant  30  minutes,  un  autre  pendant  60 
minutes,  et  le  troisième  pendant  90  minutes.  Le  tableau  suivant  donne  les  proportions 
de  galactose  et  de  mannose  formées. 


GALACTOSE. 

ma:«xosib. 

Après  30  minutes 

—  60  minutes 

—  90  minutes 

1,75 
1,81 
1,96 

5,48 
6,85 
8,06 

L'hydrate  de  carbone  fournissant  le  galactose  était  donc  déjà  presque  entièrement 
hydrolyse  dans  le  premier  essai. 

Il  y  a  plus,  il  ne  paraît  pas  que  les  produits  qui,  dans  des  organes  différeats  et  même 
souvent  dans  un  seul  organe,  une  graine  par  exemple,  fournissent  du  galactose  à  Hij» 
drolyse,  soient  constitués  par  une  môme  galactane. 

Envisage-t-on,en  effet,  ces  produits  simplement  au  point  de  vue  de  leur  solubilité  Ûnns 
Teau  et  de  leur  consistance,  on  trouve  tous  les  intermédiaires  poâsibles,  depuis  ïe&  pro- 
duits succeptibles  de  se  dissoudre  intégralement  ou  au  moins  de  donner  un  mudlage,  ius*^ 
qu'aux  produits  totalement  insolubles,  d'une  véritable  consi5l4iice  de  pierre,  Ll  en  est 
qu'on  peut  hydrolyser  à  l'aide  d'une  solution  très  étendue  d'acide  sulfurique  et  d'autres 
qui  ne  se  laissent  désagréger  que  si  l'on  a  recours  à  de  l'acide  plus  concentré. 

Se  basant  sur  ces  faits,  Sciillze  a  fait  une  sorte  de  clas&incatinîi  des  galaclanei  :  tpp^ 
làni  oi-galactanes  celles  qui  sont  solubles  dans  l'eau,  et  paragalactane^   --**--  —^  — - 
insolubles;  rapportant   d'ailleurs  ces   dernières   à  deux  types,  suî? 
solubles  dans   les   acides  minéraux  étendus  bouillants  (typa  de$ 
insolubles  dans  ces  mêmes  acides  (type  des  celluloses). 

C'est  là  une  classification  purement  conventionnelle  et  la  té** 
si  l'on  fait  intervenir  la  manière  dont  se  comportent  tons  eit* 
ments  —  qu'il  existe  toute  une  série  de  galaclanes  diTar* 
même  dont  les  molécules  sucrées  sont  diversement  ai  ^ 

Aussi,  dans  ce  qui  va  suivre,  laisserons-nous  de  ^ 


GALACTOSE  ET  GALACTANES, 


fit» 


eiaminé  rapidement  Us  trois  saub  ilérivés  galactosiques  déliui*  ^ue  naiis  conriaîssions, 
le  rnftiDose.  le  stachyose  el  la  lactosine,  nous  étadieroQS  les  produils  noii  driinis  ;  d'abord 
ceux  que  Ton  considère  comme  des  galactanes  porcs,  c*est-ii*dirc  comme  ne  donnant 
que  du  galactose  à  Thydrolyse;  puis  tons  (e^  autres,  nous  rojitL'ntiint  dt?  rapprucher,  quand 
ftela  sera  possible,  les  produits  qui  par  leur  origine  igomraes),  par  «'ortaiiH-s  propriétés 
capitales  (pectinesf,  parleur  rôle  phy«^iologiqiie  (gaUclanes  dfs  albumens  corntv^. amy- 
loïdesï  corislituf*nl  de  véritables  groupe  naturels. 

Haf/inoi^€.  Le  ratflnose  ou  mélitmv  «>st  un  hexolriose  formé,  à  mole'cules  égales,  parle 
lévtitoseJe  glucoîîc  droit  et  le  galaclo^e.  Ce  dérivé  galaclû>ique  paniU  ètn»  asspz  répandu 
dan!i  la  nature»  Il  accompagne,  en  petite  quantité,  le  sucre  de  canne  dan**  la  bellerave; 
on  Ta  trouvé  aussi  dans  le  blé  en  germination,  dans  rorge,  dans  les  semences  de  coton 
et  dans  celles  de  iiojn  hispida  Moencb. 

Le  rafflnose  cristnllise  en  aiguilles  contenant  cinq  molécules  d'eau  de  cnstallî&atioa. 
Sa  formule  est  alors  :  C*  11»^  0**  +  lill-  0,  Il  no  réduit  pas  la  liqueur  cnpro-porassique. 
t  n  ïrailement  convenable  par  Tacide  sulfurique  étendu  le  désa^uêgf  en  ses  iroi^  molé- 
cuîes  de  sucre  sin»]>le. 

Stacht/ose.  Le  stachyose  est  nn  hexolétrose  formé  par  le  lévulose  ,1  inol.i  le  glucose 
(i  moL)et  le  galactose  (2  moL).On  ne  l'a  trouvé,  jusqu'ici,  que  dans  les  tubercules  de S^- 
chys  îuberifera  (Ndn)  (10)  el  dans  la  manne  (H), 

Il  cristallise  en  tables  avec  trois  molécules  d*eau.  Sa  formule  est  alors  :  C*'  H^W  -f  ' 
:îI1*U,  11  n'agit  pas  non  plus  sur  la  liqueur  cupro-potassique.  Traité  à  cbaud  par  Tacide 
sulfurique  étendu,  il  est  hydrolyse  et  se  désagrège  en  ses  trois  sucres  sinaples. 

Utc(oùnt\  La  lactosine  est  un  polysaccbaride  découvert  par  A.  Mêyeû  dans  la  racine 
de  Sitcnc  Euhjari^i  Garcke  \Sitene  in/îata  Smi,  et  qui,  d*aprcs  ce!  etpérimenlaleur,  existe- 
rait dans  d'autres  Caryopbyllée»  (12;.  Nous  signalons  ce  principe  h  la  suite  du  raflinose 
el  du  stachyose»  parce  qu'il  est  décrit  par  Mkyer  comme  un  principe  cristallisé  de  tbr- 
mule  (t_T'*  11"^ rp'  -h  B*0);  mais  on  ne  connaît  pas  sa  constitution.  Tout  ce  qu'un  eii 
sait«  c'est  que,  traité  par  l'acide  sulfurique  étendu  et  bouillant,  il  donne  du  jj^alactose  et 
un  glucose  dont  la  nature  n'a  pas  été  déterminée.  L'étude  de  la  lactosine  est  k  repren- 
dre complètement 

p.  galactiitie,  —  La  [^  galaclane  a  été  retirée  des  semences  de  lupni  Jaune  par 
Steiger  Il3f.  Elle  se  présente  sous  la  forme  d*uno  poudre  blanche,  sotnblc  en  ioules  pro- 
portions dans  l'eau.  Elle  est  deilrogyre  (i  D  ^=  +  I48»,75)  et.  traitée  à  chaud  par 
l'acide  sulfurique  étendu,  elle  ne  fournirait  que  du  galactose.  Ce  serait  donc  nn  anhy- 
dride du  galactose  comparable  aux  anhydrides  du  glucose  désignés  sous  le  nom  de  (/cr- 

Gommes  et  Mucila.g6s,  —  On  appelle  gommer  et  muciUiges  des  hydrates  do  carbone 
amorphes  qui  donnent,  avec  Peau,  des  solutions  visqueuses,  ou  qui  se  i^onllent  au  cou- 
tact  de  ce  liquide. 

Les  ^'omraes  exsudent  à  travers  les  fentes  de  Técorce  de  certains  arbres  :  ce  sont  des 
productions  morbides  résultant  d'une  sorte  de  métamorphose  ré|j;resï^ive  de  la  membrane 
cellulaire.  Les  arbres  qui  en  fournissent  le  ph\^  appartiennent  à  la  famille  des  Lùgunii- 
neuses  et,  en  particulier^  au  iienre  Acacia  (gommes  dites  urabiqueà)  et  au  fîenre  Astragalus 
(gommes  dites  tf/in^/imfciî).  Maisd*autres  arbres,  appartenant  à  d'autres  famitles,  comure 
le  Cerisier,  le  Prunier,  le  Pécher  el  l'Abricotier  (Rosacées,  ;  rAnacurdier  d'Occident 
{TéréhinUiacées),  les  Froinaj.;ers  (Malvacées),  le  Peronia  Etephttntum  Corre  (Ruta- 
cées),  etc.,  en  fournissent  é;fjfatement.  Presque  tous  ces  produits  donnent,  par  hydrolyse» 
du  ^'alaclose,  en  mém^  temps  que  de  l  arabinose.  Ce  sont  donc  des  mélanges  degalac- 
tan€s  el  d'arabanes,  ou  des  galacto-arabanes. 

Les  mucilages  dilTi-rent  surtout  des  «ommes  par  leur  ori^iuc  et  leur  siège.  Ainsi  ils 
peuvent  constituer  tes  couches  d'épaississement  secondaire  de  la  membrane  cellulaire 
(cellules  épideriniques  des  semences  de  Coing),  ou  le  contenu  de  certaines  cellules  Irhi- 
lome  de  Consoudei,  Quelquefois  même,  comme  les  gommes,  ce  sont  des  produits  de 
transformation  de  la  membrane.  N'exsudant  pas  au  dehors»  leur  prépiii  alion  est  souvent 
assez  difllcile,  (cependant,  on  a  pu  s'assurer  que  beaucoup  d'entre  eux.  et  on  les  appelle 
mucikif/es  vraint  fournissent  du  galactose  par  hydrolyse  (mucilages  de  Carragaheen,  de 
guimauve^   de  graine  de  lin,  de  graine  de  f*f>yUium,  à*(}pimtia  vnluarîi  Mill)  (i4).  Les 


920  GALACTOSE  ET  GALACTANES. 

mucilages  vrais  renferment  donc  des  galactanes.  Celles-ci  sont  accompagnées  tantôt  de 
deztranes,  tantôt  d'arabanes. 

Pectines.  —  Les  pectines  sont  des  principes  qui,  comme  les  gommes  et  les  moci- 
lages,  donnent  avec  Teau  des  solutions  visqueuses.  Gomme  la  plupart  des  gommes,  elles 
fournissent,  lorsqu'on  les  traite  à  chaud  par  les  acides  minéraux  étendus,  du  galactose 
et  de  Tarabinose.  Mais  elles  possèdent  quelques  propriétés  spéciales,  tant  au  point  de 
vue  chimique  qu'au  point  de  vue  physiologique,  qui  en  fout  des  composés  nettement 
différents  des  substances  gommeuses.  C'est  ainsi  que  leurs  solutions  aqueuses  coagulent, 
lorsqu'on  les  additionne  de  petites  quantités  d'eau  de  baryte  ou  d'eau  de  chaux.  C'est 
ainsi  encore,  et  surtout,  que  ces  mêmes  solutions  se  prennent  en  masse  au  contact  d'on 
ferment  soluble  particulier  que  Frémy,  qui  l'a  découvert,  a  désigné  sous  le  nom  de 
pectase. 

Les  pectines  ne  préexistent  pas  toujours  dans  les  tissus  d'où  on  les  retire;  elles 
se  forment  alors  sous  l'influence  de  l'eau  chaude  dont  on  se  sert  pour  les  extraire,  et 
dérivent,  sans  doute  par  hydratation,  de  principes  insolubles  dans  l'eau,  auxquels  il 
convient  de  conserver  le  nom  de  pectoses  qui  leur  a  été  donné  par  Fr^my.  Cette  forma> 
tioa  des  pectines  présente  beaucoup  d'analogie  avec  la  transformation  de  l'amidon  cm 
en  empois  par  l'eau  bouillante  (io).  Quoi  qu'il  en  soit,  pectines  ou  pectoses  sont  très 
répandus  dans  le  règne  végétal.  Ces  principes  s'y  rencontrent  dans  des  organes  variés  et 
on  les  voit  apparaître  çt  disparaître  à  certaines  époques  de  la  vie  des  plantes.  II  n'est 
donc  pas  douteux  qu'elles  jouent  un  rôle  physiologique  important.  Nous  reviendrons  ud 
peu  plus  loin  sur  ce  point. 

On  a  étudié,  dans  mon  laboratoire,  huit  pectines  provenant  d'organes  de  végétaux 
divers.  Toutes  ont  été  trouvées  dextrogyres,  et  le  tableau  suivant  montre  que,  à  cet 
égard,  elles  diffèrent  les  unes  des  autres. 

rOUVOIR  ROTATOIRE. 

Pectine  de  Gentiane  (BouRQUELOT  et  Hêrissey)  (15) «D=+   82*,3 

—  Rose  (Javillier)  (16) —  +  127 

—  Cynorrhodon  (Bourquelot  et  Hêrissey)  (17) —  +165 

—  Coing  (Javillier)  (18) —  +188,2 

—  Groseille  à  maquereau  (Bourquelot  et  Hêrissey)  (19).  .   .  —  +  194 

—  Macis  (Brachin)  (20) —  +240 

—  Écoce  d'or,  amère  (V.  Harlay)  (21) —  +176 

—  Baies  d'Aucuba(V.  Harlay)  (21) —  +  217 

Il  csl  à  remarquer  que  toutes  ces  pectines,  lorqu'on  les  traite  par  l'acide  azotique 
(densité  =  1,15),  donnent  des  proportions  très  variables  d'acide  mucique  : 

acide  MUCKjCB 

p.  100. 
Pectine  de  Gentiane 41,23 

—  Groseille  à  maquereau 19 

—  Coings 13,5 

—  Macis 17 

—  Aucuba 25 

ce  qui  est  encore  un  argument  en  faveur  de  la  diversité  de  leur  composition. 

Autres  principes  dérivés  du  flr&ls^tose;  amyloïdes,  albumens  cornés.  —  On 

a  vu  plus  haut  que  Steiger  avait  retiré,  en  1887,  des  graines  de  Lupin  jaune,  un 
hydrate  de  carbone  soluble  dans  l'eau  et  ne  donnant  que  du  galactose  à  l'hydrolyse  par 
l'acide  sulfurique  étendu  (p  galactane).  Ces  mêmes  graines  renferment  une  galactane 
insoluble  dans  l'eau  que  Schulze,  Steiger  et  Maxwell,  qui  l'ont  découverte,  ont  appelé 
paragalactane,  selon  la  nomenclature  de  Schulze  (22).  Cette  paragalactane  n'a  pu  être 
isolée;  elle  est  mélangée  ou  combinée  à  d'autres  hydrates  de  carbone  (arabanes),  le 
tout  ne  constituant  pas  plus  de  8,76  p.  100  des  semences  débarrassées  de  leur  tégument. 
Des  produits  analogues  ont  été  trouvés  par  ces  mêmes  expérimentateurs  dans  les 
graines  de  Soja  hispida  Moench,  de  Faba  vulgaris  Moench,  de  Pisum  sativum  L.  et  de 
Vicia  sativa  L.,  ainsi  que  dans  les  graines  de  Coffea  arabica  L.,  de  Cocos  nucifera  L., 
d* Elaeis  gttineensis  iàcq.  ei  de  Phcsnyx  daciylifera  L.  Seulement,  dans  ces  quatre  dernières 
graines,  la  paragalactane  est  accompagnée,  non  plus  d'arabane,  mais  de  mannane. 


GALACTOSE    ET   CALACTANES. 


9tl 


Dans  Jes  ij'raines  de  Tropa^olnm  majus^  L.,  de  Paeonin  offidnuth  L.  et  d'Impatiens  Bnt- 

namina  on  trouve,  comme  matière  de  réserve,  un  prodait  assez  particulier  qui  possède, 
conime  l'amidon,  la  propriété  Je  se  colorer  en  hieu  au  conlacl  de  J^eau  iodée.  On  lui  >a, 
à  c.ftuse  lie  cela,  donrn*  le  nom  d'amijlotle.  Ce  produit  fournit  cependant  aussi  du  galac- 
tose à  l'hydrolyse  (23),  et,  en  même  lemps,  du  xjlose  et  du  deiitrose,  ce  qui  permet  de 
penser  qu'il  est  formé  de  galactane,  de  xylane  et  de  dextrane. 

Les  graines  de  Coffm  arahica,  de  C'^cos  nurjfem,  etc.,  possèdent  un  albumen  volu- 
mineux, classé  parmi  les  albumens  corné-s  dils  cellulosiques,  h  cause  de  leurs  propriétés 
phy>>iques.  De  tels  albumens,  aitisi  que  des  albumens  cornés  dils  charnus,  existent  dans 
un  assez  grand  nombre  de  graines  appartenant  à  des  familles  très  éloignées  Tune  ûf 
l*autre.  Beaucoup  de  ces  albnmeus  ont  été  étudiés  dans  mon  laboratoire;  la  plupart  d'entre 
eux  renferment  des  galaclancs,  mais  eu  proportions  variées:  et  elles  sont  accompa- 
gnées d*hydrates  de  carbone  dont  la  nature  et  les  proportions  diffèrent  également  sui- 
vant les  espèces  examinées. 

En  ce  qui  concerne  les  recherches  dont  elles  ont  été  l'objet  à  cet  égard,  les  Légrnni- 
neuseï  albuminées  peuvent  être  partagées  en  deux  groupes  :  le  groupe  des  Légumi- 
neuses dont  les  graines  sont  assez  grosses  pour  que  les  albumens  aient  pu  être  séparés, 
el  celui  des  Lé;(iimiiîeu'*es  dont  les  graines  sont  si  petitea  qu'il  a  fallu  chercher  un  pro- 
cédf^  pfîriijetlaiit  d'extraire,  de  ces  graines  pulvérisées,  les  bydrales  de  carbone  consti- 
tuant, au  moins  en  grande  partie,  leur  albumen. 

Parmi  les  graines  des  Légumineuses  du  premier  groupe  ont  été  étudiées  celles  de 
ifoubier  [Ceratonia  Sidqua  L>j  (24).  de  Canéflcier  (Cassia  Fistuta  L.)  (25)  et  de  Févier 

^dMmérique  [Gleâitschm  Triacnniho^  L,]  (9). 

Dans  les  albumens  de  ces  graines,  les  galactanes  sont  accompagnées  de  mannanes  et 
de  quantdés  relativement  faibles  d'autres  hydrates  de  carbone  qui,  Vraisenibaldemenl, 
sont  des  dêxtraties,  lîn  fait  assez  intéressant,  c'est  que  la  totalité  des  ^alactanes  est 
bydrolysêe  par  l'acide  sulfurique  à  3  p,  100,  tandis  qu'une  certaine  proportion  de  man- 
nafies  et  d'autre;^  hydrates  de  carbone  résiste  à  celte  hydrolyse  et  ne  peut  être  désagré- 
gée qu'en  employant  de  l'acide  beaucoup  plus  concentré  (70  p.  <00)  et  dans  des  condi- 

^lions  particulières.  Il  s'ensuit,  pour  employer  la  terminologie  de  Schclkk,  que  toutes  les 
galactanes  et  une  partie  seulement  des  mannanes  el  des  auires  hydrates  de  carbone 
sont  à  l'état  d'bémi-celluïoses,  le  reste  des  mannanes  étant  à  Tètat  de  niannocellaloses. 
Si,  dans  ces  hémi-celluïoses,  qui  d'ailleurs  constituent  la  majeure  et  la  plus  intéressante 
partie  du  produit,  on  compare  entr»^  elles  les  galactanes  et  les  mannanes,  on  trouve  les 
chifTies  suivants;  ces  chitlres  sont  rapportés  à  cent  parties  de  la  somme  des  deux  groupes 
de  composés. 


O^LACTA^IRS. 

HJkNNAXES. 

Ceraionia  Siliqtta  L.,, 

2\M 

78,08 

Gletiiittrhift  TriacantfifM  L 

2:i.|6 

7i.83 

Cnxxia   Fuixiîa  L.   *    .    .       . 

^,11 

6l>,72 

Quant  aux  autres  hydrates  de  carbone,  qui  font  aussi  partie  de  ces  hémicclluloses, 
leurs  proportions,  faibles  d'ailleurs  ainsi  qu'on  l'a  dit,  varient  également  d'un  albumen 
à  l'autre.  Elles  ont  été  trouvées,  et  cela  est  tout  à  fait  approximatif,  de  8Jo,  8,17,  6122,5 
pour  100  parties  <lc  la  totalité  des  hémicelluloses. 

Parmi  les  graines  du  second  groupe,  ou  a  étudié  celles  de  Fenugrec  (Tri^oneila 
Focnum  grsËCUm  L.j  et  de  Luzerne  [Mcdicago  sadra  L.)  (20),- celle  de  Trèfle  (Tri/"t>^i «m 
rcpens  L.)  ^27);  celle  de  Minette  {Medicago  Luputina  L.),  de  Melilot  de  Sibérie  [Metilotus 
tcUcanthtt  Lam,),  de  Lotier  corniculé  {Lotus  comiculatm  L.)  et  dlndigo  {hidtgofera  tim- 
totia  L.)  (UL 

L>xtraciion  des  hydrates  de  carbone  a  été  elFectuéo  à  l'aide  du  procédé  MCfVTZ  [28) 
«nodilié  sur  quelques  points  de  détail.  Ce  procédé  se  résume  dans  les  opérations  suivantes  : 
faire  macérer  la  graine  pulvérisée  dans  une  solution  d* acétate  neutre  de  plomb,  laisser 
déposer,  décanter  le  liquide  clair,  Tadditionner  d'acide  oxalique  de  faeon  à  précipiter  les 
hydrates  de  carbone  par  aiklition  d'aïcooL 

En  réalit<\  on  n'obtient  ainsi  que  ee  qui  est  soluble  dans  la  solution  d'acétalc  neutre 
de  plomb.  Le  produit,  après  lavage  à  l'alcool  et  dessiccation  dans  le  vide,  est  presque 


9^2  GALACTOSE  ET  CALACTANES, 

pulvérulent,  très  léger  et  complètement  blanc.  Mûntz  qui,  le  premier,  Ta  retiré  de  la 
graine  de  Luzerne,  Ta  appelé  galactine.  Il  supposait  qu'il  provenait  du  tégument  de  la 
graine,  et,  parmi  les  sucres  que  lui  avait  donnés  Thydrolyse  par  les  acides,  il  n*avait 
réussi  à  caractériser  que  le  galactose. 

Ce  produit  provient  bien  de  l'albumen.  Extrait  de  Tune  quelconque  des  graines  indi- 
quées plus  haut,  il  donne  par  l'hydrolyse  à  l'aide  de  l'acide  sulfnrique  à  2,5  p.  100,  du 
galactose,  du  mannose  et  une  petite  quantité  d'un  sucre  réducteur  qui  pourrait  bien  être 
du  dextrose.  La  presque  totalité  du  produit  est  d'ailleurs  hydrolysée  dans  ces  conditions- 
Dans  le  tableau  suivant,  nous  comparons  entre  elles,  comme  nous  l'avons  fait  pour 
les  graines  du  premier  groupe,  les  proportions  de  mannanes  et  de  galactanes  que  ren- 
ferment les  différents  produits  qui  ont  été  obtenus. 

GALACTANES.  MANNAKE8. 

Indigo  fera  tinctoria  \, 34,60  65,40 

Trifolium  repens  L 38,92  61,08 

Medicago  Ltipulina  L 42,31  57,69 

Lotus  corniculatm  \ 42,73  57,27 

Trigonella  Foenumgrspcum  L.,  .  43,91  56,08 

Melilotus  leucanlha  Lam 45,19  54,80 

Medicago  saliva  L 49,08  50,93 

Quant  aux  autres  hydrates  de  carbone  (dextranes),  leur  proportion  pour  100  parties 
de  la  totalité  de  ceux  qui  sont  hydrolyses  dans  ces  conditions,  se  trouve  évaluée  approxi- 
mativement dans  le  tableau  suivant  : 

Indigo..    .  .  15,21 

Trèfle.  .   .  .  10,33 

Minette.   .  .  10,61 

Loticr.  .   .  .  5,38 

Fenugrec.  .  10,80 

Mélilot.    .  .  5,45 

Luzerne.  .  .  0 

Les  rapports  varient  donc  avec  chaque  graine,  ce  qui  montre  bien  la  diversité  de 
composition  de  tous  ces  produits,  pourtant  si  analogues.  Cette  diversité  ressort  encore 
des  pouvoirs  rotatoires  de  chacun  d'eux. 

POUVOIR  BOTATOIRB 

des  prodaits  extraits 
par  la  méthode  de  Mûntz. 

Indigofera  tinctoria  h.  .   .  aD=+37»,00 

Trifolium  repens  h —     4-8i»,i0 

Medicago  Lupulina  L.  .   .  —    -f  69«>,53 

Lotus  comiculalus  L . .   .   .  -     +  59",64 

Melilotus  leucanlha  Lmù.  .  —     +  77",20 

Medicago  saliva  L —     +  84'',26 

Parmi  les  graines  de  Strychnées,  ont  été  étudiées  celles  de  Strychnos  nnx  vomica,  L. 
(noix  vomique)  et  de  Strychnos  Ignatii  Bergius  (Fève  de  Saint-Ignace)  (8).  L'albumen  de 
ces  graines,  dont  il  constitue  la  presque-totalité,  est  très  dur  à  l'état  sec.  Hydrolyse  par 
les  acides  minéraux,  il  fournit  aussi  du  galactose  et  du  mannose  :  il  contient  donc  des 
galactanes  et  des  mannanes.  Il  présente  d'ailleurs  la  même  particularité  que  les  albu- 
mens dont  il  a  été  question  jusqu'ici,  en  ce  sens  que  toutes  les  galactanes  sont  hydro- 
lisées  par  l'acide  sulfurique  étendu  (acide  à  3  p.  100);  car  le  résidu  de  l'opération,  traité 
par  de  l'acide  à  70  p.  100,  selon  la  méthode  de  Braconnot,  ne  donne  plus  de  galactose, 
tout  en  donnant  encore  du  mannose  et,  en  plus,  un  autre  sucre  qui  doit  être  du  dextrose. 

Si,  dans  le  produit  que  désagrège  une  hydrolyse  ménagée  (acide  sulfurique  à  3  p.  100), 
on  compare  entre  elles  les  galactanes  et  les  mannanes,  on  trouve  les  chiffres  suivants  : 

QALACTANBS.         MANNANES. 

Strychnos  Ignatii  Berg'ms.    .    .   .        53,44  46,53 

—         nux  vomica  L 77,72  22,27 

Les  autres  hydrates  de  carbone  (dextranes?)  hydrolyses  dans  cette  opération  sont  à 
l'état  de  trace  pour  la  de  Fève  Saint-Ignace,  et  atteignent  environ  les  huit  centièmes  de  la 


GALACTOSE  ET  CALACTANES, 


ns 


lolatité  pour  la  Noix  voniîque.  Les  parties  qui  résisleul  à  riiydrolyse  ménagée  four- 
nissent encore  du  niannose,  quaud  on  les  traite  par  de  Tacide  h  lù  p,  !(W),nmiâ  ne  four- 
nissent plus  de  galactose.  Les  galaclanes  sonl  toutes  à  Tétat  d'Iiéiuicellulose* 

L*albamen  des  graines  d*Ombellif^res  (20  et  30)  renferme  également  des  mannanes 
galactanes  ;  mi\i*s  il  renferme,  en  plus, des  hydrates  de  carbone  que  nous  n'avons 
;ore  rencontrés  jusqu'ici  ;  des  arabaties.  Ajoutons  que  ces^  arahanei^  constituent, 
comme  on  peut  le  voir  ci-dessouSp  une  assez  forte  proportion  de  la  masse  totale  des 
hydrates  de  carbone. 

Ici,  encore,  les  ^^alactanes  sont  toutes  à  T'Hal  d'hémicelJuloses,  c'est-ù-dire  sonl  Iiydro- 
lysées  par  Tacide  étendu,  tandis  que  certaines  mannanes  et  arat»anes  sont  plus  rt^sis- 
tâiites  et  ne  sont  désagrégées  que  par  l'acide  à.  70  p,  100.  Dans  ie  tableau  suivant,  nousi 
ne  roœparons  entre  eiles  que  les  galactaneb,  nianoanes  et  arabanes  facilement  hydro- 
ly sable  s. 

Coriandrum  mtivum  L.  .   - 

Carton  Carvi  L *  .  . 

Petro^etinum  sativttniHoïïm,,  .  . 

Fhtfllandriitm  uifitaiicum  L  .  .  . 


OALACTANKi. 

IIANANNEA. 

AitABANBt 

9.28 

2i.04 

66,66 

11.60 

zi,n 

31.06 

19 

26,U 

41.68 

21^01 

0 

70,98 

II 


Comme  on  le  voit,  la  graine  de  Phellandrie  ne  renferme  pa»  de  mannanes  à  Tétai 
tl'hémicellulose.  Elle  en  renferme  pourtant  à  un  état  plus  stable,  ce  qui  est  un  fait  curieux 
à  noter  en  ce  qui  concerne  la  variation  que  Ton  peut  observer  entre  les  proporlioiis  de 
chacun  de  ces  groupes  d'hydiales  de  carbotie,  les  uns  par  rajqjoitaux  autres. 

Uans  VAucuba  juponica  L,,  qui  appartient  à  la  famille  des  Cornées,  famille  que  l'on 
rapproche  généralemenl  de  celle  des  Omî)elIiféres,  l'albumen  1res  considérable  de  la 
lîraine  renferme  aussi,  à  Tétat  d'hémicellulose,  tes  trois  sortes  d'bvdrates  de  carbone; 
mais  la  proportion  darabaney  est  très  faible.  Voici  d'ailleurs,  dans  cet  albumen  préala- 
blement épuisé  par  l'alcool,  autant  que  les  données,  parfois  imprécises»  de  Cuaiiprnois 
permettent  de  les  calculer,  les  proportions  respectives  en  centièmes  de  chacun  de  ces 
groupes  d'hydrates  de  carbone  : 

«ALAUTA^ES^.        UA!«NA?tl(«.  ABABAXBS. 

Aucuàa  japoHtcn  l,  ,   .  15,91  '2,97  n»07 

Les  hydrates  de  carbone,  facilement  hydrolysables,  des  graines  d'Onibellifères  et 
dVU/cw6a,  ne  sont  pas  uniquement  constitués  par  des  galaclanes,  des  mannanes  et  des 
arabanes.  Les  produits  d'hydrolyse  faible  renferment,  en  elîet.  outre  du  ^'alaclose,  du 
niannose  et  de  Tarabinose,  un  autre  sucre  qu'on  doit  supposer  être  du  dextrose  ou  glu- 
cose droit.  Il  y  aurait  donc, également  à  Fétat  d'héraicellulo:*e,  des  deitranes  dans  ces 
graim^s.  Les  chilTres  suiviinls,  tout  à  fait  approximatifs^  et  qui  se  rapportent  à  \(H}  par- 
ties de  la  totalité  des  hémicellukises,  montrent  que  la  proportion  de  ces  dexlranes  est 
ici,  parfois,  très  élevée. 

m\TnA>'iK  \>    KN). 
Cçriandrum  ifativum  L  ,   *    ,   .    .    .  34.31* 

CanimCariiL 43,00 

l*eb'0»eiinHm  mttivum  IhAtw Ht.OO 

PheUandtnuin  at/uuticum  L   .           .  19,2(1 

Aucuba  japonica  L 16,47 

Pour  terminer  cette  longue  é numération  des  dérivés  galactosjiqnes  d'origine  végétale 
actuellement  connus,  il  ne  nous  reste  plus  qu'à,  signaler  les  galactanes  que  renfefmeilt 
les  fïlbumens  cornés  des  graines  des  Palmiers.  11  y  en  a  dans  l'albuoieu  de  toutes  les 
graines  de  cette  famille  qui  ont  été  étudiées,  nn^rae  lorsque  cet  albumen  est  très  riche  en 
matières  grasses^,  comme  dans  la  graine  à' AUrocanjuni  vutijare  Mart»,et  quelle  que  soit 
la  Iribu  à  laquelle  appartiennent  ces  graines. 

Aux  graines  déjà  citées  plus  haut  (voir  page913),il  faut  ajouter  celles  de  Fhœnix  cana* 
riensis  HorL  |31]  et  les  graines  suivantes,  qui  ont  été  l'objet  d'un  travail  récent  île  la  part 
de  LiÉJSAHO  ;32;  :  ^Ireca  Catechu  L.,  Cfiamavrops  ejrcelsa  Tbunb.,  Ai>trocartjum  vuiuare  MarL, 
(jEwocarpus'  Bûcaba  M  art.,  Erythea  edulis  S,  Wats  etSafirus  Humphii  Willd. 


924  GALACTOSE  ET  GALACTANES- 

Dans  toutes  ces  graines,  les  galactanes  sont  en  faible  proportion,  représentant  un  cen- 
tième à  peine  du  poids  de  la  graine.  Elles  y  sont  d'ailleurs,  toujours,  à  Tétet  d'hémi- 
celluloses,  de  telle  sorte  qu'il  paraît  bien  que  c'est  là,  chez  les  végétaux,  un  étal  constant 
des  galactanes  dans  les  organes  de  réserve. 

§  V.  -  HYDROLYSE  ET  ROLE  PHYSIOLOGIQUE  DES  DÉRIVES 

DU  GALACTOSE. 

Lactase,  pectinase,  séminase.  —  Parmi  les  dérivés  du  galactose,  il  en  est  qui 
jouent,  comme  aliments,  un  rôle  très  important.  Ce  sont,  en  particulier,  le  sucre  de 
lait  pour  les  animaux,  et  les  galactanes  des  réserves  d'un  grand  nombre  de  graines, 
pour  la  plantule,  au  moment  de  la  germination.  Quant  aux  autres  dérivés  d'origine 
végétale  :  lactosines,  pectines,  mucilages,  etc.,  à  Fexception  des  gommes,  ce  sont,  vrai- 
semblablement aussi,  des  aliments,  mais  des  sortes  d'aliments  intermédiaires  qui  servent 
à  la  formation  de  la  membrane  cellulaire,  ou  qui,  à  certaines  périodes  de  l'existence  du 
végélal,  contribuent,  en  raison  de  leur  résistance  aux  agents  de  digestion,  à  régulariser 
la  vie  de  celui-ci. 

Quoi  qu'il  en  soit,  ce  qui  nous  intéresse  tout  d'abord, dans  cette  question,  c'est  le 
processus  qui  conduit  à  l'utilisation  de  ces  hydrates  de  carbone  si  variés.  Disons  tout 
de  suite  que  ce  processus  est  le  même  pour  tous  :  c'est  un  processus  d'hydrolyse  qui  amène 
une  désagrégation  moléculaire  telle  que,  finalement,  ces  hydrates  de  carbone  sonttrans-- 
formés  en  sucres  simples  (tantôt  galactose  seul,  tantôt  galactose  et  autres  sucres)  désor- 
mais assimilables.  Ajoutons  que  cette  désagrégation  est  toujours  provoquée  par  un  ou 
plusieurs  ferments  solubles,  ainsi  que  nous  allons  l'exposer  en  suivant  l'ordre  qui  a  été 
adopté  ci-dessus  dans  la  description  et  l'étude  des  dérivés  galactosiques. 

•  Lactose.  —  L'élude  de  l'hydrolyse  fermentaire  du  sucre  de  lait  a  été  singulièrement 
facilitée  le  jour  où  Em.  Fischer  a  donné  un  procédé  permettant  de  distinguer  ce  composé 
de  ses  produit»  d'hydrolyse  (Voir  ce  procédé,  p.  909).  Grâce  à  lui,  son  auteur  a  pu  établir 
(33)  que  le  produit  retiré  des  amandes  douces  sous  le  nom  d'émulsine  et  qu'on  savait  pos- 
séder la  propriété  d'hydrolyser  un  certain  nombre  de  glucosides,  possède  aussi  celle  de 
dédoubler  le  sucre  de  lait.  Mais  il  a  tiré,  de  ses  recherches,  une  conclusion  que  les  tra- 
vaux ultérieurs  n'ont  pas  confirmée  :  c'est  que  glucoside  et  lactose  sont  hydrolyses  par 
le  môme  ferment. 

La  vérité  est  que  le  dédoublement  physiologique  hydrolytique  du  lactose  ne  peut 
être  effectué  que  par  un  ferment  particulier,  la  lactase,  qui  se  trouve,  le  plus  souvent, 
accompagner  l'émulsine  des  Amandes.  C'est  ce  qu'a  objecté,  dès  1895,  l'auteur  de  cet 
article  en  apportant  un  premier  fait  à  l'appui  de  sa  manière  de  voir  :  l'existence  d'une 
émulsine  d'amandes  qui,  tout  en  hydrolysant  l'amygdaline  et  la  salicine,  était  sans  action 
sur  le  sucre  de  lait  (34). 

D'autres  faits  analogues  ont  été  découverts  par  la  suite.  Ainsi  l'eau  que  Ton  fait 
séjourner  sous  une  culture  à*Aspergillus  développée  sur  liquide  de  Raulin,  acquiert  la 
propriété  d'hydrolyser  les  glucosides  qu'hydrolyse  l'émulsine,  et  non  celle  d'agir  sur  le 
sucre  de  lait  (35).  Cette  eau  renferme  alors  de  l'émulsine  et  pas  de  lactase. 

De  mOmo,  le  suc  de  Folyporus  sulfureus  Fr.  est  sans  action  sur  le  sucre  de  lait,  alors 
qu'il  hydrolyse  tous  les  glucosides  que  peut  hydrolyser  l'émulsine  (36). 

Nous  disions  que  la  lactase  accompagne  souvent  l'émulsine  retirée  des  amandes 
douces;  elle  accompagne  aussi  celle  qui  provient  des  amandes  amères,  des  amandes 
d'abricot,  de  pèche,  des  semences  de  pomme;  mais  elle  n'existe  pas  dans  les  feuilles 
de  laurier-cerise  qui  renferment  pourtant  de  l'émulsine  (37). 

Inversement,  on  la  rencontre  parfois  sans  émulsine.  Ainsi,  par  exemple,  on  a  constaté 
sa  présence  dans  l'intestin  du  bœuf  (38).  Elle  existe  encore  dans  certaines  levures  qui 
possèdent  ia  propriété  de  déterminer  la  fermentation  alcoolique  du  sucre  de  lait,  dans  les 
grains  de  Képhir. 

Sauf  chez  les  animaux,  et  dans  ces  derniers  cas,  nous  ignorons  quel  rôle  physiolo- 
gique peut  jouer  la  lactase,  et  môme  si  elle  joue  un  rôle  quelconque. 

Raffinose  et  stachyose.  —  Le  raffinose,  pour  être  assimilable,  doit  être  aussi 
hydrolyse.  Deux  actes  fermentaires  sont  nécessaires  pour  cela  :  Le  premier  est  provoqué 


GALACTOSE  ET  CALACTANES. 


m 


par  Tinvertine;  il  conduit  à  la  st'paralion  ilu  lévulose,  le  glucose  et  le  galaclose  restant 
unis  sous  b  forme  d'un  heiohiose;  le  mélibiose  (30),  Le  secood  est  d»Herminé  par  un 
autre  ferment  que  l'on  peut  appeler  mélibiase,  et  qui  parait  exister  en  faible  quantilo  dans 
l'émulsine  commerciale  (observation  inédite)» 

Il  est  vraisemblable  que  Thydrolyse  duslachyose  qui  est  un  tétrahexose,  exige,  pour 
être  eoiuplête,  rinlervention  de  troia  ferments;  mais  ce  point  n'a  pas  encore  été  élucidé. 

Pectines  et  mucilages.  —  Coninie  nous  Ta  vous  dit,  les  pectines  sont  des  composés 
1res  répandus  dans  le  règ^ne  végélaL  On  les  rencontre  non  seulement  dans  les  or^'anes 
succulents  (fruits  charnus},  mais  encore  dans  les  tissus  délicats  <péti»lcs)  ou  dans  i-eux 
qui  sont  le  sii*f,'e  d*écliange5  nutritifs  très  importants  (écorces,  feuilles).  Les  peclinci^ 
sont  déjà  des  composés  intermédiaires  et  proviennent  de  l'hydrolyse  des  pcctoaes^  hydro- 
lyse provoquée  par  un  ferment  encore  peu  étudié,  qui  existe  dans  le  liquide  d'Aspergitim 
(40).  Mais,  pour  être  utilisées  par  la  plante  —  du  moins  à  la  façon  des  autres  hydrates  de 
carbone  complexes  (amidon^  inulines),  —  il  faut  qu'elles  subissent  une  désagrégation 
plus  avancée,  qu'elles  soient,  en  un  mot,  transformées  en  i^'alactose  et  arabînose.  Celte 
jiransfonnalion  doit  certainement  être  produite  par  un  ferment  soluble*  Eu  tout  cas,  il 
existe  un  ferment  solnble  possédant  la  propriété  de  la  provoquex%  daï»s  Torf^e  f^ermé 
non  touraîtlé  où  il  accompagne  le  diastase.  Ce  ferment  a  été  désigné  sous  le  nom  de 
pectinase.  Son  action  a  été  conslalée  sur  les  pectines  de  Gentiane  (40),  de  Groseilles  ù 
maquereau  et  de  Cynon'hodon  (Bocrquelot  et  Héhïssby),  ainsi  que  sur  la  pectiue  du 
Coin^:  (Javillier). 

L'hydrolyse  physiologique  des  mucilages  n'a  pas  encore  été  étudiée. 

Galactanes  dos  albumens  cornés.  —  lïien  que  Tétude  chimique  et  physiologique 
des  albumens  cornés  ait  élr  entreprise  dans  ces  dernières  années  seulement»  on  peut 
dire  qu*elle  est  déjà  fort  avancée»  La  nature  chimique  des  hydrates  de  carbone  entrant 
dans  leur  composition  est,  en  grande  partie,  connue.  Les  ferments  solubles  qui  pré- 
parent à  Tépoque  convenable  Tuiilisation  de  ces  hydrates  de  carbone  par  la  plante,  ont 
été  l'objet  de  nombreuses  recherches  (41).  Leur  action  a  été  vérifiée  in  vitro^  et  les  pro- 
duits de  cette  action  isolés  et  déterminés. 

On  pouvait  évidemment,  en  considérant  la  digestion  des  matières  amylacées  par  la 
liastase,  supposer  que  les  hydrates  de  carbone  des  albumens  cornés  éprouvent^  avant 
d'être  assimilés,  une  digestion  semblable,  et  cela  sous  Finfluence  de  ferments  analogues 
à  la  diastase.  Mais  rien  ou  à  peu  prés  rien  n*avait  été  fait  sur  ce  sujet,  avant  les 
lechereïies  qui  ont  été  entreprises  dans  mon  laboratoire  dès  1899.  Et,  aujourd'hui, 
l'histoire  de  lu  si'minait  (c'est  ainsi  que  nous  avons  appelé  l'onsemble  des  fenneuts  des 
hydrates  de  caibone  qui  interviennent  durant  la  germination  des  graines  à  albumen 
corné  —  les  hydrates  de  carbone  de  certains  de  ces  albumens  ayant  été  désignés  d'abord 
sons  le  nom  de  sèminine  — )  est  aussi  avancée,  bien  qu'elle  date  de  quatre  ans  à  peine, 
que  celle  de  la  diastase  des  graines  amylacées. 

La  première  graine  dans  laquelle  la  némtnase  a  été  mise  en  évidence,  est  celle  de 
Caroubier  II  a  été  constaté  que,  pendant  la  germination  de  cette  graine,  interviennent  un 
ou  plusieurs  fermenta  solubîes  qui  bydrolysent  les  mannanes  et  les  galaclanes  avec  for- 
mation de  mannose  et  de  ^ialactose  :  le  mannose,  seul»  ayant  pu  être  isolé  et  obtenu  à 
rétat  cristallisé  (42),  mais  le  galactose  ayant  été  caractérisé  par  la  propriété  qu*il  pos- 
sède de  donner  de  l'acide  muciquc  avec  l'acide  azotique  (voir  p.  010). 

Les  graines  de  (Caroubier  ne  sont  pas  des  graines  à  germination  rapide  et  lactivité 
de  leur  séminase  est  relativement  faible.  De  plus,  en  raison  même  de  la  masse  considé- 
rable de  l'albumen,  celui-ci  ne  disparait  que  très  lentement,  et  il  en  reste  toujours  une 
assez  grande  qnanlilé,  ce  qui  présente  des  inconvénients  lorsqu'on  veut  essayer  la  sémi- 
nase,  ou  le  matt  séininaaifiue  qui  la  renferme,  sur  d*aulres  albumens.  On  a  donc  pensé  à 
la  reclierclier  dans  des  graines  à  albumen  corné  germant  rapidement,  supposant  que 
l'activité  des  ferments  devait  être  en  rapport  avec  la  rapidité  de  la  germination.  Les 
graines  de  Fenugrec,  de  Trèlle  et  surtout  celles  de  Luzerne  présentent  à  un  haut  degré 
cette  propriété,  et, une  foisgerraées,  elles  possèdent  une  très grande  activité  séminastque. 
LBes  expériences  méthodiques  ont  permis  d'établir  que  la  quantité  de  séminase  atteint 
'aon  maximum,  pour  de  la  graine  de  liiierne  mise  à  germer  i  27  à  30,  au  bout  de 
treate-^ix  à  quarante-huit  heures  (43),  aussi  s'est-on  presque  toujours  servie  pour  fétode 


926  GALACTOSE  ET  GALACTANES. 

de  l'action  de  la  séminase  sur  les  galactanes  et  les  mannanes,  de  malt  de  graines 
de  Luzerne  à  la  quarante-huitième  heure  de  germination. 

Ce  malt  détermine  l'hydrolyse  des  hydrates  de  carbone  (mannanes  et  galactanes* 
contenus  dans  Talbumen  de  toutes  les  graines  de  Légumineuses  à  albumen  corné  (voir, 
à  ce  sujet,  les  recherches  de  Boubquelot  et  Hébissey,  de  Goret,  de  Hébissey)  et  cela, 
comme  l'a  établi  définitivement  Hérissey,  arec  prodoelion  de  galactose  (U).  11  semble 
permis  d'en  conclure  que  toutes  ces  galactanes  ont  une  constitution,  sinon  toujours 
identique,  du  moins  très  analogue. 

§    VI.   -CONDUITE   DU    GALACTOSE    DANS    L'ORGANISME    VIVANT: 
GALACTOSE   ET   MICRORGANISMES. 

Maintenant  que  nous  connaissons  l'hydrolyse  physiologique  des  dérivés  galactosiques, 
c*est-à-dire  leur  désagrégation  en  principes  sucrés  dont  le  galactose  constitue,  le  pins 
souvent,  une  partie  importante,  quelquefois  même  la  totalité,  il  resterait  à  savoir 
quelles  transformations  subit  ce  galactose  pour  servir  à  la  nutrition;  par  quel  méca- 
nisme, par  exemple,  il  se  trouve  remplacé  par  du  glucose  (43)  ;  quelle  est  sa  valeur  nu- 
tritive par  rapport  aux  autres  sucres.  Mais  tous  ces  points  ont  été  peu  étudiés  et,  des 
recherches  dont  ils  ont  été  l'objet,  il  ne  se  dégage  aucune  conclusion  nette. 

On  est  un  peu  plus  avancé  sur  la  consommation  du  galactose  par  les  microrganismes 
(levures,  bactéries).  Certaines  levures,  celles,  en  particulier,  qui  dédoublent  le  sucre  de 
lait,  déterminent  aisément  la  fermentation  alcoolique  du  galactose.  En  ce  qui  concerne 
les  levures  de  bière  de  fermentation  haute  et  de  fermentation  basse,  la  question  a  été 
longtemps  controversée;  les  uns,  comme  Pastel-r  (46)  et  Ed.  v.  Lippmann  (47),  affirmant 
que  le  galactose  éprouve  la  fermentation  alcoolique  au  contact  de  ces  levures,  d'autres 
affirmant,  au  contraire,  que  ce  sucre  ne  fermente  pas  (48).  En  réalité  ces  levures 
paraissent  n'exercer  d'action  fermentalive  sur  le  galactose,  qu'après  avoir  acquis  une 
certaine  accoutumance,  ou  lorsque  le  galactose  est  accompagné  d'autres  sucres  fermen- 
tescibles  (glucose,  lévulose,  maltose).  Des  expériences  très  variées  ont  établi  ce  dernier 
point  (49).  Ainsi,  par  exemple,  pour  étudier  le  rôle  du  glucose,  on  a  institué  une  série 
de  fermentations  dans  lesquelles  la  proportion  de  ce  sucre  ajoutée  était  de  plus  en  plus 
faible,  la  somme  du  glucose  et  du  galactose  étant  toujours  de  8  grammes,  et  le  poids  d^ 
levure  de  fermentation  basse  de  i^^,o  pour  100  centimètres  cubes.  Les  résultats  de  ces 
expériences  sont  consignés  dans  le  tableau  suivant  (température  de  la  fermenta- 
tion =  15  à  16°)  : 

Rapport  du  glucose 
ajouté  au  galactose. 

A.  .    .  1/1 

B.  .    .  3/5 

C  .    .    .  1/3 

D  .    .    .  1/7 

E.    .    .  1/31 

F  .   .    .  galactose  incomplètement  purifié. 

Ou  voit  que  la  quantitité  d'alcool  produit  répond  sensiblement- à  celle  que  Ton 
obtient  dans  une  fermentation  alcoolique  normale.  C'est  donc  une  fermentation 
alcoolique  normale  qui  s'est  produite.  Les  chiffres  représentant  la  durée  de  cette  fer- 
mentation dans  les  divers  essais  indiquent  d'ailleurs  que  son  activité  a  été  d'autant  plus 
grande  que  la  proportion  de  glucose  ajouté  a  été,  elle-même,  plus  élevée. 

Quant  à  l'expérience  F,  pour  laquelle  la  solution  ne  renfermait  que  du  galactose, 
c'est  seulement  vers  le  sixième  jour  que  sont  apparus  quelques  symptômes  de  fermenta- 
tion. Cette  fermentation  s'est  continuée  lentement,  et  le  trentième  jour  elle  paraissait 
avoir  atteint  à  peine  la  moitié  du  sucre  présent.  Au  surplus,  un  essai  a  été  institué 
avec  du  galactose  chimiquement  pur  et  de  la  levure  lavée  par  décantation.  Au  bout  de 
huit  jours,  il  ne  s'était  pas  encore  dégagé  une  bulle  de  gaz,  alors  que  la  même  levure 
avait  dt'jà  terminé  la  fermentation  d'une  quantité  égale  de  glucose  pur. 

Les  divers  sucres  fermentescibles  ne  favorisent  pas  au  même  degré  la  fermeçtatioii 


Durée  de  la 

Titre  alcoolique 

fermentation. 

on  volume  à  15». 

8  jours. 

4,5 

8     - 

•    4.5 

9    — 

4,6 

12    — 

4,6 

21     - 

4,4 

GALACTOSE  ET  GALAÇTANES. 


m 


du  gulacto&e.  Voici,  à  cet  égard,  Irois  opérnlîans  dans  lescjtieHes  on  a  employé  compa- 
féitivernent,  comme  sucre  auxiliaire,  du  glucose,  du  lévulose  et  du  maïtose. 

Puur  L'hacune  de  ces  opérations,  on  a  fait  dissoudre,  dans  :îoOcenliniétres  cubes  d*eau» 
logrnmmes  de  galactosoet  1  gramme  du  su^re  auxiliaire;  puis  on  a  ajouté  2gram!neto  de 
levure  de  fernieiitatiou  haâî^e.  La  fermenlatian  s*est  eflecluée  régulièrement  dans  les 
trois  cas  (température  :  It  à  10  degrés).  Le  tableau  suivant  donne  les  proportioos  du 
sucre  réducteur  restant  dans  chacun  des  trois  liquides  en  fermcnlalion  au  commence- 
ment du  dix-septième  jonr.  Ou  a  admis  que  ce  sucre  restant  élait  du  galactose  pur. 


Sucrv  fttutili«ir6. 

Oftlactose    rcïUkfil 
riramiAM. 

Glucose.    .   .   . 

Lévulose    . 
Maltose.    . 

l 

1.33 

C'est  donc  le  glucose  qui  favorise  le  plus  la  fermenlatiou  du  galactose;  ensuit*'  vI^miL 
ic  lévulose,  puis  le  maltose. 

Le  galactose  est  également  détruit  par  nombre  de  bactéries,  A  cet  égard,  GHiwtihKi  a 
étudié  le  Dadlins  orihobulylims  <iBi«Bt:HT,  te  pneuiiiobacille  de  Fuirolanukr,  le  coli-bacille 
et  Xi}  Baallm  (art n eus.  Les  résullals  suivants»  surtout,  sont  intéressants  : 

Le  Bacillusi  orthobuUjlkus  (^ïO)  attaque  le  galactose  eu  donnant  pour  100  grammes  de 
ce  sucre  : 

Onuditiff^ 


Alcool  btiUlîquc  normal. 
Acide  acéti<^|tic 


Âcido  butyrique  iionnnl. 


'ii.^w 


Le  pneumobacille  do  Fhîkdlaxdrr  (51)  Tattaque  en  donnant  pour  100  grammes  : 


Alcool  étlivliqur 
Acide  ACiHiqu^  ,   .    , 
Acïdfï  lacûquc  gauch» 


7,66 
53«33 


Il  ressort  de  là  que  le  processus  de  destruction  varitt  considérablement  suivant  les 
espèces. 

Bibliographie.  —  1.'  Rourquelot  (Ém.).  Sur  la  préparation  du  gainctùse  {/.  Pharm., 
[&],  xuu  51,  1886).  —  2.  livMGFiE  (Arth.)  und  Bunke\kurn  (Ehnst).  Vtbcr  hotai/on  (Z.  P, 
Cm  ui,  200,  1«79).  —  3.  liALMSTAnR  (F.!.  Ueher  cine  ncuc  Méthode  dus  Oehini  chemisch  :u 
trforschen  und  din-en  bisherifj^  Etgebnisse  \lbid,,  ix,  145,  1883),  —  4*  Kùsskl  (A.)  et  Frri- 
T\G  (Fa.).  tr^6er  cinigc  Bestandtheile  des  Ncrvcnmarks  und  ihre  VerbreitunQ  in  dcn  (kwehen 
rfes  Thierkôrpers  {Ibid.,  xvu,  431,  1893).  —  5.  THUorcHLM  iW.).  Gmndzugc  der  tnuitomiscken 
vnd  ktinischen  C hernie,  Berlin,  188*1  —  6.  TnuDk;HtM  (W.),  V^ber  das  PkrcnQstn,  einen 
neuen  sMistoffhaiti'ji'n  spedfischcn  GehimUoff  (h  p/\  C,  xxv,  23,  1882).  —  7.  TmeaFELugR 
(IL).  Veba  die  Idatdtnt  rftr  Gehirnutckcrs  mit  GiUtt^-tùfit!  (Z.  //.  Ç,,  x»v,  2011^  1881*).  — 
8.  BouRQUELOT  (Em.)  et  LaI're.nt  fJ,)*  Siiy  ^'  nature  des  hjdratu  de  carbone  de  résert>â 
contenue  dans  Vaibumcn  de  la  Fève  de  Saint- If jnace  ei  de  la  ?foix  tomique  (J,  /V*arm.,  |6], 
iti,  313,  1000).  —  9.  Goret  (M.).  Etude  chimique  et  physiologique  de  quelques  albumens 
cornés  de  graines  de  Légumitieuêis  (Thèse  docl.  univers.  Pharmacie^  Paris.  U>01),  —  10- 
YùH  Planta  (A.)  et  Schlilzk  (E,),  Veber  ein  neues  hrgstaUisirbares  Kvhleahfidrai  {/>,  cA.  G., 
xxni,  1692,  1800);  Zur  Kenniniss  der  Stachfjose  (D.  M.  G.»  xxiv,  2705,  18î*l).  —  U.  Tan* 
RET  (C).  Sur  le  stachyose  (C.  fi.,  cxxxvi,  iu69,  1903;.  —  12.  Meyeh  (A.).  Veber  Lactosin, 
€in  neues  Kohlekydnil  [D,  cA,  G.,  xvn,  085,  1884).  —  13.  SxFJr.ER  (E.j.  Veber  ^p-Galactane, 
fin  dextrinartiges  Kohlehydrat  ans  den  Samen  vqu  Lispinus  lutetm  iZ,  P.  (?.♦  x»,  373,  1887), 
— 14,  Harlay  (V.).  Sur  le  mucilage  du  Cactus  à  raquettes.  Opuntia  vulgaris  Mill  {J»  Pharm,, 
[%],  XVI,  193,  1902).  —  16.  BoLayLîÊLOT  (Em.)  et  Hérissey  (H.)*  Sur  la  matitre  gélatineuse 
(pectine)  tle  la  racine  de  Gentiane  [ibid.^  [6],  vu»  473»  1898),  —16.  Bourquklot  (Em,).  Sur  les 
pectines  (îbid,,  [\S],  ii,  TM,  1899),  —  17.  Bourouelot  (Ém,)  et  Hkeissey  (IL).  Sur  la  pectine 
(k  Cynorrhodon  (Ihid,,  [6],  x,  5,  1899j.  —  18,  JAviLLiia.Siir  la  pectifie  du  Coing  (/6j*i,,  [6], 


9-28  GALACTOSE  ET  GALACTANES. 

IX,  463  et  513,  1899).  —  19.  Bourqublot  (Ém.)  et  HéRissET  (H.).  Sur  la  pectine  de  Gro&eilU 
à  maquereau  (Ibid.,  [6],  ix,  281,  1899).  —  20.  Brachin  (A.).  Les  hydrates  de  carbone  de 
réserve  de  la  Noix  muscade  et  du  Macis  (lôtd.,  [6],  xviii,  16,  1903).  —  21.  Harlat  (V.). 
Travail  encore  inédit.  —  22.  Schulze  (E.),  Steiger  (E.)  et  Maxwell  (W.).  Zur  Chemie 
der  Fflanzzellmembranen  (Z.  p.  C,  xiv,  227,  1889  et  xvi,  387,  1892).  —  23.  Winterstel'« 
(E.).  Ueber  dos  pflanzliche  Amyloid  (i6id.,  xvii,  353,  1892).  —  24.  Bourquelot  (Ém.)  et 
HÉRissEY  (H.).  Sur  la  composition  de  l'albumen  de  la  graine  de  Caroubier  {J,  Pharm,,  [6], 

X,  153  et  249,  1899).  —  25.  Bourqublot  (Em.).  Étude  chimique  et  physiologique  de  Valbu- 
men  de  la  graine  de  Canèficier,  Cassia  fistula  L.  (  Volume  jubilaire  de  la  Société  de  Biologie, 
388,  Paris,  1900).  —  26.  Bourquelot  (Ém.)  et  Hérissey  (H,).  Les  hydrates  de  carbone  de 
réserve  des  graines  de  Luzerne  et  de  Fenugrec  (J.  Pharm,,  [6],  ii,  589,  1900).  —  27.  Hkrisset 
(H.).  Sur  les  hydrates  de  carbone  entrant  dans  la  composition  de  V albumen  des  graines  de 
Trèfle,  d'Asperge  et  de  Colchique  {Compte  rendu  du  JJ«  Congrès  inlem.  de  Pharmacie,  tenu 
à  Paris  du  2  au  8  août,  1900,  Paris,  102).  —  28.  MCntz.  Sur  la  galactine  (A.  C.  P.,  [5], 
xxvT,  121,  1882).  —  29.  Bourquelot  (Ém.).  Mannanes  et  galactanes  dans  la  graine  de  grande 
Ciguè  [Compte  rendu  du  U®  Congrès  international  de  Pharmacie,  454,  Paris,  1901).  — 
30.  Champenois  (G.).  Étude  des  hydrates  de  carbone  de  réserve  de  quelques  graines  des  Ombel- 
lifères  et  des  Cornées  (Thèse  doctor,  univers.  Pharmacie,  Paris,  1902).  —  31.  Bourquelot 
(Em.)  et  Hkrissey  (H.).  Sur  la  composition  de  Valbumen  de  la  graine  de  Phoenix  Canarïeii- 
sis  et  sur  les  phénomènes  chimiques  qui  accompagnent  la  germination  de  celte  graine  (J. 
Pharm,,  [6],  xiv,  193,  1901).  —32.  Liénard  (E.).  Sur  la  composition  des  hydrates  de  car- 
bone de  réserve  de  V albumen  de  quelques  Palmiers  (Thèse  doct,  univers..  Pharmacie,  Paris, 
1903).  —  33.  Fischer  (Ém.).  Einfluss  der  Configuration  auf  die  Wirkung  der  Enzyme;  Ver- 
suche  mit  Emulsin  (D.  ch.  G.,  xxvii,  2990,  1894).  —  34.  Bourquelot  (Ém.).  Travaux  de 
M.  Em.  Fischer  sur  les  ferments  solublcs  (J.  Pharm.,  [6],  ii,  379,  1895).  —  35.  Bourquelot 
(Ém.)  et  Hérissey  (H.).  Sur  les  propriétés  de  Vémulsine  des  Champignons  (Ibid,,  [61,  ii,  433, 
1895);  —  36.  Les  ferments  solublcs  du  PoJyporus  sulfureus  (B.  S.  Myc,  xi,  235,  1895);  — 
37.  Surlalactase  (C.  R.,  cxxxvii,  56,  1903).  —38.  Fischer  (Ém.)  et  Niebel  (W.).  Ueber  dos 
Verhalten  der  Polysaccharide  gegen  einige  thierische  Secrète  und  Organe  (Sitzungsb.  d.  k. 
preuss.  Ak.  d.  Wissensch.  zu  Berlin,  v,  1806).  —  39.  Bourquelot  (Ém.).  Sur  fhydrolyse  du 
raffinose  par  TAspergillus  niger  (J.  Pharm.,  [6],  m,  390,  1896).  —  40.  Bourqielot  (Em.) 
et  Hérissey  (H.).  De  raction  des  ferments  solublcs  sur  les  produits  pectiques  de  la  racine  de 
Gentiane  (Ibid.,  [6],  viii,  145,  1898).  —  41.  Hérissey  (H.).  Recherches  chimiques  et  physiolo- 
giques sur  la  digestion  des  mannanes  et  des  galactanes  par  la  séminase  chez  les  v-ègétaux 
(Thèse  de  doctorat  es  sciences,  Paris,  1903  et  Revue  générale  de  Botanique,  1903).  —  42. 
Bourquelot  (Ém.)  et  Hérissey  (H.).  Germination  de  la  graine  de  Caroubier;  production  de 
mannose  par  un  ferment  soluble  (J.  Pharm.,  [6],  x,  438,  1899);  —  43.  Sur  V individualité 
de  la  séminase,  ferment  soluble  sécrété  par  les  graines  de  Légumineuses  à  albumen  corné 
pendant  la  germination  (Ibid.,  [6],  xi,  357,  1900).  —  44.  Hérissey  (A.).  Isolement  du  galac- 
tose cristallisé  dans  les  produits  de  digestion,  par  la  séminase,  des  galactanes  des  albumens 
cornés  (C.  R.  S.  Biol,  1175,  1902).—  45.  Bourquelot  (Ém.)  et  Troisier  (Ém.).  Recherches  sur 
rassimilation  du  sucre  de  lait  (Ibid.,  1889,  142).  —  46.  Pasteur.  Note  sur  le  sucre  de  lait 
(C.  R.,  XLii,  347,  1856).  —  47.  Lippmann  (Ed.  v.).  Ueber  die  Nichtideniitàt  von  Arabinose 
und  Galactose  (D.  ch.  G.,  xvii,  2238, 1884).  —  48.  Kiliaxi.  Ueber  die  Identitàt  von  Arabinose 
und  Lactose  (Ibid.,  xiii,  2304,  1880).  —  49.  Bourquelot  (Ém.).  Sur  la  fermentation  alcoo- 
lique du  galactose  (J.  Pharm.,  [5],  xviii,  337,  1888).  —  50.  Grimbert  (L.).  Fermentation 
anaérobie  produite  par  le  Bacillus  orthobutylicus;  ses  variations  sous  certaines  influences 
biologiques  (Thèse  de  Doctorat  es  sciences,  Paris,  1893);  —  51.  Rechercfies  sur  le  Pneumo- 
bacille  de  Friedlander ;  premier  mémoire  (Ann.  de  llnstitut  Pasteur,  ix,  840,  1895). 

ÉM.   BOURQUELOT. 

GALIEN  est  l'une  des  grandes  figures  de  l'antiquité  classique;  nul  homme 
n'exerça  sur  le  développement  des  sciences  médicales  une  influence  comparable  à  la 
sienne;  la  doctrine  galénique  a  régenté  la  médecine  jusqu'au  xvi«  siècle;  si,  depuis 
cette  époque,  elle  a  perdu  son  empire  absolu,  quelque  chose  cependant  s'en  est 
toujours  maintenu  et,  de  nos  jours  encore,  elle  se  retrouve,  dès  que  l'on  se  donne  la 
peine  de  la  chercher,  aussi  bien  en  clinique  qu'en  physiologie;  les  enseignements  de 


GALIEN. 


»» 


6âLiEf4  s'étendenl  à  loales  le^  connnissances  médtcales«  à  ranalomîe  et  &  la  physiologie, 

à  la  Ihérapeulique,  à  la  psychologie  et  mL^me  à  celte  pbifosophie  basée  sur  Frlride  dr» 
sciences  nalurelles  dont  le  médecin  de  Pergame  a  clairement  entrevu  la  i^M'autleur. 
L'œuvre  de  iîalien  est  immense  :  il  résume  dans  ses  livres  toute  la  science  dr.  ses  deran- 
ciers,  il  s'elTorce  de  la  coordonner,  d'en  faire  lu  critique,  de  donner  un  corps  et  une 
organisation  raUonnelle  à  la  on'decine,  d'établir  des  règles  et  des  lois;  mais,  de  plu?, 
G/iuKN  expérimente,  il  dissèque,  il  ratlacbe  les  structures  qu'il  découvre  aux  fonction* 
qu'il  met  en  Imuiére^  et  c'est  par  celte  tendance  vraîmeuL  scientifique  qu'il  parvient  a 
rendre  à  la  physiolo^'ie  des  services  iueatimables.  C'est  particulièrement  h  ce  point  de 
vue  que  nous  devons  envisager  sa  carrière  et  ses  écrits. 

CiALiKN  naquit  à  Pergaine,  ville  dr»  Mysie,  non  loin  de  Smyrne.  Tan  128  di*  notre  ère, 
au  temfis  d^  fempercur  Adrien.  Celte  date  a  été  contestée  :  Spbkngkl^  Labbe*>  D^nirl 
LicLF.Rt!,  MARQct:*  \  IIahn  *  placent  la  naissance  de  Galien  en  l*an  (31;  mais  il  résulti* 
d^ono  ('tu de  attentive  des  textes,  faite  par  Jkan-  Goulln,  professeur  d*hisloire  de  In 
médecine  de  Paris  en  1795,  que  c  est  bien  en  (28,  à  ta  fin  du  mois  d'août  ou  au  com- 
mencement de  septembre,  que  Calien  a  vu  le  jour.  \L  Guilin,  Enctjfl,  mHhod-  mat. 
Art.  M  Gntitn  ».) 

La  ville  de  Pergame  possédait  un  temple  d'Esculape  et  une  bibliotbêque  contenani, 
au  dire  de  PLCTAngiiK,  deui  cent  mille  volumes.  Cette  bibliothèque  avait  été  fondée 
plusieurs  siècles  auparavant  par  Elimiine,  deuxième  roi  de  Pergame,  contemporain  de 
pToLKMf'E  H.  Celui-ci,  sans  doute  dans  ïe  but  de  favoriser  le  développement  de  la  biblio* 
thèque  d'Aleiandrie,  ayant  interdit  Texportatiou  du  papyrus  é^ryptien,  Eluésne  IH 
fabriquer  à  Pergame  du  «  papier  de  peau  »  et  cette  fabrication  devint  bientôt  une 
industrie  locale  {pergamena  charla). 

Lors  de  la  conquête  romaine  (46  av.  J.-C).  Avtoïne  fit  transporter  à  Alexamlrie 
raiicienne  bibliothèque  des  rois  de  Pergame:  nous  ignorons  ce  qui  pouvait  en  être  resié 
dans  la  patrie  de  Galien  au  tj"  siècle  de  noire  ère.  Quoi  qu'il  en  ^oit,  sous  la  domination 
romaine,  la  ville  avait  conservé  une  certaine  importance  ;  tiALig\  nous  dit  que  sa  popu- 
lation était  de  80000  citoyens  el  40000  esclaves. 

La  bîo^rapliie  de  GAtrKN  a  pu  être  établie  de  la  manière  la  plus  complète,  sauf  en  ce 
qui  concerne  la  date  et  le  lieu  de  sa  mort;  ainsi  nous  savons  de  lui  tout  ce  qu'il  a  pu 
nous  dire  lui-même;  en  effet,  pendant  qullipporn^xB  ne  se  mentionne  pas  dans  ses 
œuvres»  Galie.\  ne  laisse  échapper  aucune  occasion  de  nous  initier  aux  circonstances  de 
sa  vie  :  sa  personnalité,  très  accusée,  se  révèle  ainï*i  dans  l^s  moindres  détails. 

Le  père  do  Galiex  s'a|ïpelail  Nicon;  il  exerçait  la  profession  d'architecte;  îF  était 
sénateur  de  Pergame,  riche  et  érudit;  il  voulut  donner  h  son  fil«  le  nom  de  raATjvo;  qui 
veut  dire  cahne^  doiix^  comme  pour  lui  souhaiter  de  ne  pas  hériter  du  caractère  de  sa 
mère,  qui  était  violent  et  emporté* 

A  la  fois  philosophe,  mathématicien,  connaissant  à  fond  tous  les  dialectes  de  la 
langue  grecque,  Nigon  fut  le  premier  précepteur  de  son  tlls.  Il  Tinstruisit  particulier 
reroent  dans  la  dialectique  et  dans  la  philosophie,  circonstance  qui  semble  avoir  exercé 
une  intluence  décisive  sur  le  développement  intellectuel  et  moral  de  Galien,  A  TtV^^e  de 
quinze  ans  celui-ci  avait  déjà  été  initié  aux  doctrines  de  Platon  et  d'ARi^^TOTK,  d'EpicrRE 
el  de  Ciinvsjpi'E;  et  c'est  un  trait  marquant  de  son  caractère  que  d'avoir  écrit,  dans  un 
âge  ans^i  tendre,  un  commentaire  contre  Chrv<ippe  :  il  osait  déjà  s'attaquer  à  un  chef 
d'école,  reconnu  comme  tel  depuis  quatre  cents  ans! 

A  18  ans,  Galien  perdit  son  père;  il  suivit  alors  les  leçons  des  médecins  de  Per^^ame  : 
SATvnt;?,  habile  analomiste,  disciple  de  Qli.ntus  qui  venait  de  mourir;  Stbatonicus, 
médocin  de  l'école  hippocratique;  Ascurîox,  attaché  à  la  secte  des  empiriques.  Trois  ans 
plus  tard,  il  se  rendit  à  Sjnyrne  où  professaient  Pelop?^  disciple  de  Ndmesianls  et  le 
platonicien  Alblxus.  Le  vieux  Pklops  enseignait,  à  la  mode  du  temps,  que  tous  les 
vaisseaux  découlent  de  Tencéphale,  il  ajoutait  sans  doute  que  tous  les  nerfs  viennent  du 
cœur.  Par  un  lel  enseignement  il  préparait  dans  l'esprit  de  son  élève  la  formidable  réac- 

1.  Sprbîïqel,  Hist.  de  /a  m^tkcine,  Trnd.  Jourdan,  1815,  it,  98 

2.  C.  Labbb,  Êfofje  de  Gfjti^n  ,  Pari»,  IflGO. 

'.  •    3,  A,  Marq-jis,  Art.w  GûUcn  »,  Biogr.  méd.,  iv,  304, 

4,  ïÏaiin,  ArL  »  GnUan  «  du  Dlvl,  êncycL  de$  se.  méd.,  1880,  rv,  de  ta  première  série,  500. 


mcT.  i»e  pnYsiOLocîK.  —  tomb  vi. 


59 


930  GALIEN; 

lion  qui  devait  lui  permettre  d'assigner  bientôt  au  cerveau  son  vrai  rôle  et  de  déclarer 
que  le  cœur  ne  contient  pas  de  nerfs.  Pelops  finit  par  convenir  qu'il  s'était  Irompé. 
(G.  PoucHET,  La  physiologie  du  syst,  nerveux  jusqu'au  XIX^  siècle.  —  Revue  scientifique, 
l"mai  1875,  xiv,  1029.) 

A  23  ans,  Galikn, libre  dé  ses  actes  et  possesseur  d'une  belle  fortune,  se  met  à  voyager; 
il  se  rend  à  Corinthe  pour  écouter  les  leçons  de  Numesiancs,  le  plus  célèbre  des  disciples 
de  QuiNTUs  ;  ensuite  il  parcourt  la  Lycie  et  la  Palestine,  s'enquérant  partout  des  rensei- 
nenients  les  plus  utiles,  côtoyant  le  littoral,  se  rendant  à  Chypre  pour  y  trouver  les 
métaux  rares  dont  il  espérait  découvrir  les  propriétés  thérapeutiques,  achetant  à  haut 
prix  les  baumes  et  les  médicaments,  allant  à  Lemnos  pour  voir  préparer  la  terre  sigillée. 
Ses  voyages  le  mènent  à  Alexandrie. 

Au  temps  où  Galien  arriva  dans  cette  ville,  elle  était  encore  un  centre  intellertuel 
très  important;  ce  n'était  plus  la  grande  Alexandrie  des  PioLénéEs,  et  le  déclin  était 
déjà  visible  :  comme  Alexandrie  avait  supplanté  Athènes,  elle  allait  être,  si  elle  n'était 
déjà,  supplantée  par  Rome  d'où  les  empereurs  s'étaient  appliqués  à  comprimer  l'essor 
des  écoles  lointaines  et  des  villes  rivales;  cependant  quelque  chose  subsistait  des  ensei- 
gnements du  passé  et  surtout  de  cette  tendance  à  la  culture  des  connaissances  exactes 
qui  avait  assuré,  au  temps  d'AÉROPHiLS  et  d'ERAsisTRATE,  la  supériorité  des  médecins 
d'Alexandrie.  Galiem  y  passa  quatre  années,  sous  Stratonicus,  Sabinus,  Lucius  et  d'autres 
maîtres  célèbres  de  | l'époque. 

A  28  ans,  Galien  revint  à  Pergame  et  s'y  établit  médecin  ;  on  le  nomma  chirurgien  du 
temple,  chargé  de  traiter  les  gladiateurs  blessés;  sans  aucun  doute  il  accomplit  ses 
fonctions  à  la  satisfaction  de  tous,  car  cinq  pontifes  lui  conférèrent  le  môme  emploi 
pendant  cinq  ans. 

Une  révolution  ayant  éclaté  à  Pergame,  Galien  se  décida  à  quitter  cette  ville  et  à 
s'installer  à  Rome;  il  y  arriva  au  printemps  de  l'an  161,  au  commencement  du  règne  de 
Marc-Aurèle. 

La  médecine  grecque  y  était  en  grande  vogue;  merveilleusement  préparé  par  ^^s 
études  antérieures,  possédant  une  habileté  réelle  et  une  extraordinaire  faconde,  donnant 
généreusement  ses  soins  aux  pauvres  comme  aux  riches,  Galien  acquit  en  peu  de  temps 
une  grande  popularité.  Servi  par  les  relations  puissantes  que  lui  créait  sa  clientèle,  ami 
du  préteur  Sergius  Paulus,  du  philosophe  ëudème,  du  consul  Bœthus,  médecin  de 
Septime  Sévère  qui  devint  plus  tard  empereur,  Galien  obtint  l'autorisation  d'ouvrir  des 
cours  publics  d'anatomie.  Son  succès  fut  considérable  :  ses  contemporains  vantent  la 
justesse  de  ses  pronostics,  la  force  de  sa  dialectique,  l'attrait  de  son  éloquence;  il  sem- 
blait que  rien  ne  pût  désormais  arrêter  le  brillant  développement  de  sa  carrière.  Aussi 
s*est-on  souvent  demandé  à  quelles  suggestions  il  a  pu  obéir  en  quittant  brusquement 
la  ville,  l'an  166.  Pareille  résolution  est  d'autant  plus  difficile  à  comprendre  qu'à  ce 
moment  une  épidémie  de  peste  ravageait  la  ville;  cependant  Galien  s'embarqua  à 
Brindes,  passa  par  Mégare,  Eleusis  et  Athènes  pour  retourner  à  Pergame. 

L'année  suivante, les  empereurs  Marc  Aurèle  et  Lucius  Verus,  se  disposant  à  faire  la 
guerre  en  Germanie,  rappelèrent  Galien  auprès  de  leurs  personnes;  ils  se  trouvaient  alors 
à  Aquilée,  où  la  peste  régnait;  Galien  se  rendit  auprès  d'eux,  et  ce  seul  fait  semble 
suffire  à  prouver  que,  s'il  avait  quitté  Rome, ce  n'était  point,  comme  le  prétendirent  ses 
ennemis,  par  crainte  de  l'épidémie. 

Quoi  qu'il  en  soit,  Galien  eut  l'occasion  de  donner  ses  soins  à  Lucics  Verus  atteint 
d'apoplexie,  et  ne  revint  à  Rome  que  trois  ans  plus  lard;  cette  fois  il  se  décide  à  y  rester, 
si  bien  que,  Marc  Aurèle  ayant  insisté  de  nouveau  pour  l'emmener  avec  lui  à  l'armée, 
il  résista,  invoquant  un  songe  où  Esculape  lui-même  lui  aurait  interdit  de  quitter  Rome. 
Marc  Aurèle  lui  confia  ses  deux  fils,  Commode  et  Sextus. 

A  la  mort  de  Marc  Aurèle, Galien  avait  52  ans;  il  resta  encore  à  Rome  sous  les  règnes 
de  Commode,  de  Pertinax  et  de  Septime  Sévère;  on  croit  qu'il  termina  ses  jours  à 
Pergame,  à  l'âge  de  soixante-dix  ans,  mais  sur  ce  point  il  n'y  a  pas  de  certitude.  Ces! 
pendant  son  second  séjour  à  Rome  que  Galien  composa  ses  principaux  ouvrages;  on  a 
de  lui  83  ouvrages  médicaux  authentiques,  19  douteux,  45  apocryphes  et  19  fragments. 
Lui-même,  dans  un  écrit  autobiographique  intitulé  ;  Oewi  iwv  lôitov  pifiXieov  ypaç^,  déclare 
être  l'auteur  de  125  ouvrages  non  médicaux. 


GALIEN.  93t 

La  bibliothèque  galénique,  unique  pendant  tout  le  moyen  âge,  représente  toute  la 
médecine  de  l'époque.  Nous  n^entreprendrons  pas  d'en  faire  même  une  analyse 
sommaire;  disons  cependant  que  l'on  a  reproché  à  Galien  son  immense  confiance  en 
lui-même,  l'abus  de  la  dialectique,  une  prolixité  gênante,  un  dogmatisme  autoritaire  et 
intolérant.  Sans  doute,  la  lecture  de  ses  œuvres  montre  la  haute  idée  qu'il  avait  de  son  . 
propre  mérite  et  le  mépris  profond  dans  lequel  il  tenait  les  médecins  ses  confrères.  Mais 
il  convient,  pour  être  équitable,  de  juger  les  hommes  avec  les  idées  de  leur  temps, 
non  avec  les  nôtres;  les  violences  du  langage  de  Galien,  les  subtilités  mêmes  de  son 
argumentation  trouvent  leur  explication,  sinon  leur  excuse,  dans  les  mœurs  du 
temps. 

La  médecine  à  Rome  n'avait  jamais  été  en  grand  honneur.  Un  siècle  auparavant, 
Pétrone,  dans  son  Satyrieon^  nous  donne  déjà  la  mesure  du  scepticisme  qui  régnait  à 
Rome  à  l'endroit  des  médecins  :  discutant  les  causes  de  la  mort  de  GuRYSANTE,il  se 
demande  si  ce  ne  sont  pas  les  médecins  qui  l'ont  tué  :  «  Ât  plures  medici  illum  perdide- 
runt,  imo  magis  malus  fatus? medicus  enim  nihil  aliud  est  quam  animi  consolatio !  »  (Pktrone, 
Safyrtc(m,chap.  xui.)  Au  temps  de  Galien  ce  n'était  plus  seulement  du  scepticisme,  mais 
du  mépris  qu'inspiraient  les  médecins.  Lucien,  contemporain  de  Galien,  raconte  dans 
«Le  Menteur»  ce  qu'étaient  les  consultations  médicales  de  l'époque  :1e  médecin  Antigonus, 
appelé  auprès  d'un  malade,  se  voit  obligé  de  discuter  avec  Gleodemus  le  péripatéticien, 
avec  Oinomaque  le  stoïcien,  avec  Ion  le  platonicien;  tous  s'accordent  à  reconnaître  l'ac- 
tion des  philtres  et  des  enchantements  :  ils  ne  mettent  pas  en  doute  que  certaines  paroles 
ne  guérissent  les  tumeurs  inguinales,  et  que  les  Aèvres,  comme  toutes  les  maladies,  du 
reste,  ne  cèdent  aux  exorcismes. 

Témoin  indigné  de  ces  divagations,  ayant  dans  sa  puissance  personnelle  et  daiïs  sa 
propre  science  une  conflance  que  devait  fortifier  le  mépris  dans  lequel  il  tenait  ses 
confrères,  Galien  lutte  seul  contre  tous  :  il  s'efforce  de  reconstituer  Thippocratisme  et 
de  fonder  une  doctrine  nouvelle.  Ginq  siècles  avaient  passé  depuis  la  mort  d'UipPOCKATE; 
les  enseignements  du  maître  étaient  déflgurés;  Galien  n'écrivit  pas  moins  de  quinze 
commentaires  sur  Hippocrate,  dont  il  entend  être  le  continuateur;  «  le  médecin  de  Gos 
a  découvert  la  roule,  dit-il,  moi,  j'en  ai  aplani  les  difficultés,  comme  Trajan  a  aplani  les 
routes  de  l'empire  romain  »  {Meth.  med.  lib.  IX,  134). 

Galien  combat  les  dogmatiques,  traitant  d'esclaves  les  médecins  qui  se  réclamaient 
de  Proxagoras  ou  même  d'HippocRATE,  injuriantjes  empiriques,  écrasante  coups  de 
syllogismes  les  pneumatistes,  les  épicuriens,  les  méthodistes,  et  même  les  éclectiqui's, 
auxquels  cependant  ses  préférences  devaient  le  rattacher;  fort  de  son  expérience  person- 
nelle, possédant  une  notion  complète  de  tout  ce  qui  avait  été  observé  avant  lui,  Galien 
triomphe  de  tous  ses  adversaires  :  il  donne  un  corps  aux  doctrines  médicales  éparses  et 
contradictoires  entre  lesquelles  se  partageaient  les  sectes,  il  a  des  vues  d'ensemble,  il 
établit  des  règles  pour  le  diagnostic  et  pour  le  traitement,  il  édifie  enfin  cette  médecine 
galénique,  dominatrice  et  dogmatique,  qui  a  défié  les  siècles. 

Lorsque  Galien  arriva  à  Home  pour  la  première  fois  son  premier  soin  fut  d'ouvrir 
des  cours  d'anatomie;  c'est  sur  fanatomie  qu'il  fonde  son  traité  «  De  usu  partium 
corporis  humani  lihri  XVII  »,  qui  prend  rang  dans  l'histoire  de  la  science  comme  le 
premier  essai  d'une  interprétation  complète  des  fonctions  physiologiques  du  corps 
humain.  C'est  par  l'analomie  et  par  la  physiologie  qu'il  commence  son  œuvre  de 
réformateur;  et, s'il  invoque  fréquemment  Hippocrate  et  «  les  écrits  des  anciens  hommes  »> 
ù  l'appui  de  ses  théories,  il  en  appelle  plus  souvent  encore  à  l'expérience.  Comme  le 
médecin  de  Cos,  il  veut  que  la  médecine  soit  basée,  non  sur  les  hypothèses  de?  philo- 
sophes, mais  sur  l'observation  des  faits. 

Si  Galien  était  resté  lui-même  absolument  fidèle  aux  principes  qu'il  énonce  avec 
tant  de  conviction,  son  œuvre  aurait  acquis  une  incomparable  grandeur;  malheu- 
reusement il  ne  suivit  pas  la  vraie  méthode  hippocratique;  à  tout  instant  on  le  voit 
côtoyer  les  plus  grandes  découvertes  et  s'écarter  du  bon  chemin  pour  se  perdre  dans 
les  explications  prolixes,  dans  les  hypothèses,  dans  les  affirmations  hasardées.  Sans 
doute  il  connaît  beaucoup  de  choses,mais  il  s'abuse  étrangement;  car  il  croittout  savoir 
et  parle  sans  cesse  comme  si  la  nature  n'avait  plus  de  secrets  pour  lui;  l'humilité, 
qui,  chez  le  savant,  n'est  que  la  conscience  de  tout  ce  qu'il  ignore,  est  une  qualité, 


932  CALIEN. 

inconnue  de  Galie.n  :  il  n'est  jamais  à  courl  d'explications,  il  n'hésite  pas  à  déduire  la 
fonction  d'un  organe  d'après  les  simples  faits  anatomiques;  au  besoin  il  vous  dira 
pourquoi  le  foie  est  à  droite,  et  pourquoi  l'estomac  est  à  gauche;  il  ternit  ainsi  sa  propre 
gloire  par  des  puérilités  et  par  des  petitesses. 

De  tels  défauts  devaient  donner  prise  aux  attaques  de  ses  contemporains;  aussi 
Galien  est-il  souvent  accablé  d'épigrammes  par  ses  confrères;  on  l'appelle  ::apaBoÇoX<>yo:, 
faiseur  de  paradoxes,  ::apa8o5o::oi(î;,  faiseur  de  merveilles,  ou  encore  XoyîaTpo;,  médecin 
phraseur;  ses  doctrines  sont  discutées,  mais  elles  sont  loin  d'obtenir,'de  son  vivant,  une 
vogue  comparable  à  celle  dont  elles  jouiront  quelques  siècles  plus  tard. 

Lorsque  les  invasions  des  barbares  et  l'établissement  du  christianisme  boule- 
versèrent le  monde  romain,  les  enseignements  de  Galien,  partiellement  conservés, 
furent  recueillis  par  les  Arabes;  c'est  ainsi  que  bon  nombre  des  traités  de  la  bibliothèque 
galénique,  et  notamment  VArs  medica  renfermant  l'exposé  sommaire  de  tout  le  système 
médical  de  Galien,  sont  traduits  de  l'arabe  et  non  du  texte  grec  original.  Galien  resta 
combattu  et  discuté;  il  eut  des  partisans  fanatiques,  surtout  après  sa  mort  :  Ecsèbb, 
évoque  de  Césarée  en  Tan  313,  se  plaint  de  ce  que  l'on  honore  le  médecin  de  Pergame 
comme  une  divinité;  pendant  la  longue  période  du  moyen  âge,  le  dogmatisme  galénique 
s'impose  de  plus  en  plus;  il  tinit  par  asservir  complètement  les  esprits;  au  lieu  d'imiter 
Galien  expérimentateur,  au  lieu  de  le  suivre  dans  la  voie  qu'il  avait  si  largement  ouverte, 
au  lieu  de  s'attacher  à  la  vérification  des  faits  qu'il  avait  énoncés,  au  lieu  de  s*élever, 
avec  lui,  aux  points  de  vue  généraux,  on  s'attarde  dans  les  broussailles  de  la  dialectique, 
on  interprète  les  textes,  on  .les  copie  servilement,  on  s'incline  devant  toutes  les  afdrma- 
lions  du  médecin  de  Pergame. 

Dans  quelle  mesure  faut-il  faire  remonter  à  Galien  lui-même  la  responsabilité  de 
ces  aberrations  qui  retardent  pendant  plusieurs  siècles  l'essor  de  [la  science?  N'appar- 
tiennent-elles  pas  à  une  époque  plutôt  qu'à  un  homme,  quel  qu'il  soit?  Toute  la  période 
scolasiique  n'est-elle  pas  imprégnée  du  même  caractère  de  servilité  vis-à-vis  du  dogme? 
Sans  doute,  on  est  en  droit  de  reprocher  à  Galien  l'abus  de  la  dialectique,  la  confiance 
outrée  en  lui-même,  le  despotisme  auquel  il  prétend;  mais  les  successeurs  de  Galien 
n'ontoils  pas  aggravé  les  défauts  du  maître?  impuissants  à  discerner  dans  son  œuvre 
géniale  et  touffue  ce  qui  devait  en  assurer  la  grandeur,  ils  y  ont,  le  plus  souvent,  puisé 
des  arguments  en  faveur  de  leurs  propres  doctrines,  ils  l'ont  surchargée  de  commentaires 
puérils  et  de  réflexions  saugrenues.  ^ 

11  serait  injuste  de  rendre  Galien  responsable  de  l'absence  d'esprit  scientiOque  qui 
caractérise  le  moyen  âge;  c'est  avec  d'autres  sentiments  qu'il  faut  envisager  son  œuvre. 
Elle  a  rendu  d'immenses  services,  et,  si  elle  avait  été  mieux  comprise,  elle  en  eAt  pu 
rendre  de  plus  grands  encore;  sans  doute  le  progrès  des  sciences  fait  que  la  lecture  des 
meilleurs  traités  de  Galien  nous  parait  aujourd'hui  fastidieuse,  encombrée  de  vains 
détails  et  de  déductions  inacceptables;  mais  il  serait  injuste  de  juger  ces  écrits  avec  les 
idées  d'aujourd'hui;  il  faut  se  reporter  au  temps  où  ils  ont  été  composés,  et  l'on  se  rend 
compte  alors  de  l'immense  progrès  que  l'énergie  et  la  science  de  Galien  ont  réalisé  :  son 
œuvre  est  le  testament  biologique  et  médical  du  monde  ancien. 

Pendant  le  moyen  âge,  l'esprit  humain  est  comme  enténébré  dans  tous  les  pays 
latins;  cependant  la  tradition  galénique  éclaire  l'enseignement  médical  :  l'a  Ars  juirva  » 
dos  Arabistes,  l'u  Ars  imdica  »,  expliqués  dans  les  écoles  et  commentés  par  les  étudiants 
en  médecine,  ne  sont  que  des  traductions  incomplètes  de  la  Tiy  vt)  tarpur,  de  Galien  ;  mais 
comment  cet  enseignement  est-il  donné?  comme  renseignement  religieux,  au  moyen 
de  formules,  de  préceptes  qui  ont  force  de  loi  et  que  l'on  ne  doit  pas  se  permettre  de 
discuter.  Les  textes  de  Galien  forment  un  code  médical  ou  plutôt  une  sorte  de  bible 
imposée;  jusqu'au  xv!"  siècle,  la  doctrine  galénique  reste  intangible  et  tyrannique.  Pour 
la  renverser,  il  fallut  un  effort  gigantesque  que  nous  mesurons  difficilement  aujourd'hui. 
On  doit,  pour  se  rendre  compte  de  l'état  des  esprits  à  cette  époque,  relire  la  vie  de  Van 
Helmoxt,  l'œuvre  de  Vésale,  les  écrits  de  Paracelsb,  ceux  de  Bartholin,  de  Colombo.  On 
voit  alors  avec  quelle  timidité  Vésale  se  permet  de  contredire  Galien,  s'excusant  presque 
«le  n'avoir  pu  rencontrer  dans  la  cloison  interventriculaire  du  cœur  les  perforations 
dont  l'exi^lent^e  avait  été  affirmée  par  le  maître;  on  partage  les  indignations  du  pieux 
Van  HcLMo.Nr  s'insurgeant  contre  Galien  et  contre  les  règles  de  la  logique  au   nom 


GALÏEN. 


933 


t 


I 


desquelles  on  préleml  asservir  les  iatelUgences.  m  La  loj^îqae  n*cst  pas  U  m^re  des 
sciences,  la  logique  n'invente  rien  »,  s'écrie  Van  Helmont;  et  il  conjure  ses  contem- 
porains de  revenir  À  Iti  réalité  en  leurdîsant:  n  Œi/rolontm^  non  rfînrconi/n,  stvr*  ^«^«t/s  •.. 

Lorsque  le  souflle  puissfint  de  la  Réforine  vint  enjln  réveiller  les  rotjsciences  endor- 
mies, une  ère  nouvelle  s'ouvrit  pour  toutes  les  couniussanres  l»un»aines;  la  période 
rationnelle  de  la  physiologie  succéda  à  la  période  «icolaslique,  reipérrirncnLaliaii  et  Tin- 
duclion,  préconisées  par  Bacon  dans  son  ^'ovum  organumj  se  substitu*!"renL  «  l'enseigne- 
ment dogmatique;  mais  les  représentants  les  plus  brillants  des  sciences  anatomiques 
et  physiologiques,  les  philosophes  les  ptus  indépendants,  comme  Dehcarte^,  se  res- 
sentent encore  de  l'autoritarisnie  de  Galien.  L'une  des  particularités  du  mouvement  intel- 
lectuel de  celle  époque,  c*est  que  l'évolution  lihératrice  s'affirme  par  une  réaction  contre 
1j^UE^^  Il  était  naturel  qu'il  en  fût  ainsi, puisque  lui  seul  persannttiail  tonte  la  science  dti 
passé;  c'est  contre  Galien  que  s'élèvent  Pabacelsk  et  ses  adeptes  r  c*est  le  i  fuie  de  ïîalien  » 
<|ue  Bartholin  enterre  ù  Copenhague  ;c*est  Galien  que  défendent  tes  partisans  de  la  tra- 
dition, ennemis  des  idées  nouvelles.  Et  pourtanti  ceux  qui  combattaient  les  doctrines 
galéniques  au  nom  de  l'observation  et  de  IVxpérience  ne  faisaient  q^^>béir»  sans  s'en 
douter,  aux  plus  profonds  enseignements  du  maître  qu'ils  répudiaient;  mais,  nous 
l'avons  dit,  Ta'uvre  de  Galiem  était  incomprise,  défi^^rée,  et  d'ailleurs  bien  peu  de  ceux 
qui  la  discutaient  Tavaient  réellement  lue.  Il  est  remarquable,  à  ce  point  de  vue.  qu'il 
n'existe  encore  aujourd'hui  aucune  traduction  complète  des  oeuvres  de  liALtEx;  Tunique 
<5dition  française  date  de  I8r»4,  elle  est  due  A  Cil  Dahemberg;  elle  est  inachevée;  elle 
contient  Tort  heureusement  le  traité  De  t'ulUUé  des  parttes^qKi'i  est,  pour  la  pltysiologie» 
de  la  plus  grande  importance.  Dans  ce  traité^  (jalien  se  propose  d'interpiéter  la  sentence 
d*llrppocnATB,  disant  :  «  Tout  est  en  sympatbic  dans  Tuniversalité  des  parties^et,  dans  les 
parties,  tout  conspire  pour  Topération  de  chacune  d'elles.  »  C'est  donc  l'opération 
des  parties  ou,  en  d'autres  termes,  la  fonction  des  organes,  que  l'auteur  devrait 
envisager;  mais,  au  lieu  de  poursuivre  ce  but  en  faisant  de  la  physiologie,  il  s'applique 
à  raisonner  sur  des  fonctions  (|u'il  suppose  connues.  «  Ce  n'est  pas  le  moment,  dit-il,  de. 
faire  des  recherches  sur  tes  fonctions,  car  nous  nous  proposons  de  parler  non  de»*  fonc* 
lions,  mais  de  futilité  des  parties.  Il  est  doi»c  nécessaire  de  poursuivre  ce  traité  en  pre- 
nant maintenant  et  djins  tout  îe  reste  de  rouvraf,'^,  comme  fondements  de  notre  raison- 
nement, les  conclusions  des  démonstrations  faites  dans  d'autres  traités.  Ainsi  il  a  été 
démontré,  dans  le  traité  Dem  opinions  ffHiFPOcaATE  et  de  Platon,  que  le  cerveau  et  la 
moelle  épinière  sont  le  principe  de  tous  les  nerfs;  que  le  cerveau  Test  à  son  tour  de  la 
moelle;  que  le  cœur  est  celui  de  toutes  les  artères; le  foie, celui  des  veines;  quêtes  aerfs 
tirent  du  cerveau  leur  faculté  psychique;  que  la  faculté  sphygmiquc  vient  du  cniur  aux 
artères  et  que  le  foie  est  la  source  de  la  faculté  végétative  des  veiues.  L'utilité  des  nerfs 
-^consistera  donc  à  conduire  de  leur  principe  aux  diverses  parties  la  faculté  seubiliveet 
motrice;  celle  des  artères  à  entretenir  la  chaleur  naturelle  et  â  alimenter  le  piieunia 
psychique;  les  veines  ont  été  créées  en  vue  de  la  génération  du  sang  et  pour  le  trans- 
mettre à  tout  le  corps. 

M  Dans  le  traité  du  Moiwement  des  muscles,  on  a  dit  en  quoi  difïèrent  les  tendons,  les 
nerfs  et  les  ligaments;  on  sait  aussi  que  dans  ce  traité  il  a  été  parlé  de  Irj  nature  des 
muscles,  qu'il  y  a  été  établi  qnlls  sont  les  organes  du  mouvement  volonlaiie,  et  que 
leur  aponévrûsû  est  appelée  tendon,  » 

Le  traita"  De  Vutiiitt*  tUs  parties  n'est  donc  pas  un  ouvrage  de  physiologie,  mais  une 
sorte  d  anatomie  raisonna e  et  surtout  une  apologie  du  Créateur  :  m  Pourquoi  chaque  os 
(de  la  main)  est-il  exactement  convexe  sur  la  face  externe,  et  ne  Test-il  exactement  ni 
sur  la  face  interne,  ni  sur  les  côtés"?  Assurément  cela  a  été  fait  ainsi  pour  le  mieux  :  en 
effet,  c'est  par  leur  partie  interne  que  les  doigts  broient,  malaxent  et  prennent  tous  les 
objets; il  eût  donc  été  mauvais  que  les  os  eussent  été  arrondis  sur  celle  face;  par  la  face 
externe  les  doigts  ne  font  rien  de  serablaltle,  et  ne  remplissent  aucune  autre  fonction; 
cette  face  réclamait  donc  une  structure  qui  pût  seulement  la  proté^'cr  aver  îiVrelé  contre 
tout  dommage.  Sur  les  côtés/le  mutuel  rapprochement  des  doigts  les  inettail  à  l'abri  de 
toute  lésion,  et  ils  ne  devaient  laisser,  quand  ils  sont  rapprochés»  aucun  intervalle  entre 
eux;  il  ne  convenait  donc  pas  qu'ils  fussent  arrondis  de  ce  côté.  Une  conrirmatton  sufli- 
inte  de  ce  que  j'avance  est  fournie  par  le  grand  doigt  (pouce)  et  par  le  petit  doigt  ;  la 


m  GALIEN. 

circonférence  sapérieare  du  premier,  la  circonférence  inférieure  du  second  sont  exacte- 
ment convexes.  Par  cette  face,  en  effet,  rien  ne  les  protège  et  ils  ne  sont  unis  à  aucun 
autre  doigt.  Il  faut  donc  admirer  la  nature  dans  la  construction  des  os.  »  (Œuvres  ana- 
tomiqueSy  physiologiques  et  médicales  de  Galien,  par  Ch.  Daremberg,  i,  137.) 

Cette  admiration  profonde  pour  l'œuvre  de  la  nature  est  exprimée  à  chaque  page  du 
traité  De  VutUité  des  parties.  Sans  doute,  cette  manière  de  comprendre  la  mécanique 
animale  n'est  pas  du  ^oût  des  anatomistes  et  des  physiologistes  du  temps  présent,  mais 
elle  est  profondément  respectable  lorsqu'elle  se  base  sur  la  réalité,  lorsqu'elle  provoque 
des  recherches  consciencieuses,  comme  c'est  le  cas  en  ce  qui  concerne  Gauen  :  «  L'in- 
sertion des  tendons  sur  les  os  et  leur  connexion  les  uns  avec  les  autres  sont  donc  admi- 
rables et  inénarrables,  aucun  discours  ne  serait  capable  d'expliquer  exactement  ce  qu'on 
reconnaît  par  les  sens  seuls  »...  «  Il  n'est  pas  possible  d'admirer  l'art  de  la  nature  avant 
d'avoir  étudié  la  structure  des  parties  »,  dit-il  encore,  au  moment  où  il  va  décrire  les 
aponévroses  palmaires  et  analyser  l'action  des  fléchisseurs  des  doigts.  En  s'exprimant 
ainsi, Galien  ne  professe-t-il  pas  clairement  qu'il  faut  disséquer,  et  préférer  la  dissection 
aux  descriptions  écrites?  C'est  à  de  tels  enseignements  clairement  énoncés  par  Galien 
que  nous  faisions  allusion  tout  à  l'heure  en  disant  que  ses  continuateurs  n'avaient  pas 
respecté  ses  méthodes. 

Après  avoir  analysé  les  parties  composant  les  membres,  après  une  élégante  compa- 
raison entre  le  métacarpe  et  le  métatarse,  entre  les  muscles  de  la  jambe  et  ceux  de 
Tavant-bras,  Galiem  loue  le  Créateur  qui  a  réalisé  des  dispositions  aussi  parfaites.  «  Je 
pense,  dit-il,  que  la  piété  véritable  consiste,  non  à  immoler  des  hécatombes  sans  nombre, 
non  à  brûler  mille  encens,  mille  parfums,  mais  à  connaître  d'abord  et  ensuite  «Rapprendre 
à  mes  semblables  combien  grande  est  la  sagesse,  la  puissance  et  la  bonté  du  Créateur... 
81  vous  admirez  le  bel  ordre  qui  règne  dans  le  soleil,  dans  la  lune  et  dans  le  cortège 
des  astres,  si  vous  contemplez  avec  étonnement  leur  grandeur,  leur  beauté,  leur  mouve- 
ment éternel,  leur  retour  périodique,  n'allez  pas,  en  comparant  les  choses  de  ce  monde, 

les  trouver  mesquines  ou  mal  ordonnées Examinez  bien  la  matière,  principe  de 

chaque  chose,  et  ne  vous  imaginez  pas  que  du  sang  menstruel  ou  du  sperme  puisse 
donner  naissance  à  un  être  immortel,  impassible,  agité  d'un  mouvement  perpétuel, 
aussi  brillant,  aussi  beau  que  le  soleil;  mais,  comme  vous  jugez  l'habileté  d'un  Phidias, 
pesez  aussi  l'art  du  Créateur  de  toutes  ces  choses.  Peut-être  ce  qui  vous  frappe  de  sur- 
prise dans  le  Jupiter  olympien,  c'est  l'ornement  extérieur,  l'ivoire  brillant,  la  masse  d'or, 
la  grandeur  de  toute  la  statue?  Si  vous  voyiez  la  même  statue  en  argile,  peut-être  pas- 
seriez-vous  avec  un  regard  de  dédain?  Mais  pour  l'artiste,  pour  l'homme  qui  connaît  le 
mérite  des  œuvres  d'art,  il  louera  également  Phidias,  sa  statue  fût-elle  de  bois  vil,  do 
pierre  commune,  de  cire  ou  de  boue.  Ce  qui  frappe  l'ignorant,  c'est  la  beautr  de  la 
matière;  l'artiste  admire  la  beauté  de  l'œuvre.  » 

En  dissertant  avec  cette  ampleur  Galien  tire  de  la  description  des  parties  du  corps 
et  de  la  manière  dont  elles  sont  adaptées  à  leurs  fonctions,  des  arguments  qu'il  juge 
irrésistibles  en  faveur  de  la  sagesse  du  Créateur;  il  montre  que  le  pied  ou  le  cerveau,  ou 
toute  autre  partie,  sont  aussi  bien  construits  qu'il  est  possible  de  l'imaginer,  eu  égard  à 
la  fonction  que  ces  organes  ont  à  remplir;  il  revient  sans  cesse  à  cette  idée,  avec  une 
persistance  qui  rendrait  la  lecture  de  l'ouvrage  fastidieuse  si  l'on  n'y  rencontrait  des 
descriptions  du  plus  haut  intérêt  et  des  réflexions  qui,  lorqu'elles  ne  se  perdent  pas 
dans  d'interminables  incidentes,  tranchent  agréablement  sur  l'aridité  du  fond;  il  semble 
que  (ÎALIEN,  en  écrivant  ce  traité  de  l'utilité  des  parties,  ait  été  travaillé  par  les  intluences 
du  milieu,  et  surtout  par  le  désir  de  faire  accepter  la  science  par  les  philosophes  et  les 
théologiens  du  temps,  en  leur  montrant  les  arguments  que  Tanatomie  et  la  physiologie 
pouvaient  fournir  à  l'apologétique.  Dans  l'épilogue  de  son  ouvrage,  Galien  trahit  cette 
inlenlion  en  disant  :  <(  Tout  homme  qui  regarde  les  choses  avec  un  sens  libre,  voyant  un 
esprit  habiter  dans  ce  bourbier  de  chairs  et  d'humeurs  et  examinant  la  structure  d'un 
animal  quclconciue  (car  tout  cola  prouve  l'intervention  d'un  ouvrier  sage),  comprendra 
rcxrellence  d(i  l'esprit  «ini  est  dans  le  ciel.  Alors  ce  qui  lui  semblait  peu  de  chose,  je. 
veux  dire  la  recherche  de  Tnlilité  des  parties,  constituera  pour  lui  le  principe  d'une 
Ihr-ologie  parfaite,  laquelle  est  une  œuvre  phfs  */rnnde  et  plus  importante  beaucoup  que  toute 
in  inrdcciiie.  » 


GALIEN. 


935 


I 

I 
I 

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I 


Le  chapitre  qui  traite  «  ries  organes  alimentaires  et  de  leurs  annexes  a  nous  donne 
une  idée  assez  coinpièle  de  la  manière  dont  Gaurn  comprenait  (es  fonctions  de  nutri- 
tion; on  en  jugera  par  Jea  passages  «suivants  :  ••  L.i  roule  commun**  la  plus  giande  et  la 
première  conduit  de  k  bouche  à  Ves(oma€  (y*atf,p)t  lequel  est  comme  le  grenier  général 
de  toutes  les  parties,  et  situé  au  centre  de  ranimai;  le  nom  particulier  de  ce  conduit  est 
mwphage  (obo^iyoî)...  Le  réservoir  qui  reçoit  d'abord  tous  les  aliments,  et  qui  est  une 
wuvre  vraiment  divine  et  non  humaine,  leur  fait  subir  une  prcmiilre  élaboration  sans 
laquelle  ils  seraient  inutile^  pour  l'animal,  et  ne  Itii  procureraient  aucun  avanUige.  Les 
gens  habiles  dans  ta  préparation  du  blé  le  séparent  des  particules  terreuses,  de«  pierres 
et  des  graines  sauvages  qui  pourraient  nuire  au  corps;  tel  l'estomac,  doué  d^une  faculté 
semblable,  expulse  tous  les  corps  de  celte  espèce,  s*il  s'en  nniconlre,  et  tout  ce  qui  reste 
d'utile  à  k  nature  de  ranimai,  après  l'avoir  rendu  plus  utile  encore,  il  le  distribue  dans 
les  veines  qui  arrivent  dans  ^es  propres  parois  et  sur  celles  des  intestins.  Ces  veines 
sont  comme  les  portekix  des  villes.  Ceux-ci  prennent  le  blé  nettoyé  dans  le  grenier  et 
le  portent  à  une  des  boulangeries  communes  de  la  cité,  oh  il  sera  cuit  et  transformé  en 
un  aliment  déjà  utile  :  de  même  les  veines  conduisent  k  nourriture  élaborée  dans  Testomac 
a  un  lieu  de  coction  commun  à  tout  ranimai,  lieu  que  nous  appelons  foie  (r;~ap).  La 
roule  qui  y  mène,  coupée  de  nombreux  sentiers,  est  unique.  Elle  a  reçu  d*un  ancien, 
habile,  je  pense,  dans  les  choses  de  la  nature,  le  nom  de  porte,  qu'elle  a  gardé  jusqu'à 
ce  joun..  Les  veines  ne  se  bornent  pas  a  mener  laliment  de  Testomac  au  foie,  elles 
ratlireni  et  lui  font  subir  une  première  préparation  très  conforme  à  celle  qui  s'achève 
dans  ce  viscère,  attendu  qu'elles  sont  d'une  nature  voisine  de  ta  sienne  et  qu'elles  tirent 
de  lui  leur  première  origine. 

«  Après  que  le  foie  a  reçu  laliment  déjà  préparé  d'avance  par  ses  servi  tears  et  offrant, 
pour  ainsi  dire,  une  certaine  ébauche  et  une  inia^je  obscure  du  sang,  il  lui  donne  k 
dernière  préparaliun  nécessairt^  pour  qu'il  devienne  sang  parfait»*.  C'est  donc  avec  raison 
que  la  nature  a  préparé,  eu  vue  de  recueillir  les  résidus  de  cette  préparation,  des  organes 
creux  disposés  aux  deux  côlés  de  k  cavilé  et  propres,  l'un  à  attirer  le  résidu,  l'autre  a 
Texpuiser...  La  nature  a  attfirhé  au  foie  la  vessie  (vésicule  biliaire)  qui  devait  recevoir  le 
résidu  léger  et  jauni*;  quant  à  la  rate,  qui  tire  îi  elle  les  matériaux  épais  et  terreux,  la 
ualurc  pùl  bien  voulu  la  fixer  aussi  vers  ces  «  iiortes  »  où  le  résidu  atrabilaire  devait 
être  entraîné  par  son  propre  poids;  mais  tl  n'y  avait  pas  de  place  vacante,  l'estomac 
s'étant  hâté  de  l'occuper  tout  enliére.  Ln  large  espace  restant  libre  au  côté  gauche,  elle 
Y  a  logé  kl  raie  et  des  parties  concaves  de  ce  viscère  {scissure  spténitfue),  tirant  une  espèce 
de  (onduit,  qui  hsI  un  vaisseau  veineux  {veine  spténique),  elle  l'a  étendu  jusqu'aux  porter, 
de  façon  que  le  foie  ne  fût  pas  moins  puriOé  que  si  la  rute  eût  été  placée  près  de  lui... 
L'humeur  (k'jjaoî)  préparée  dans  le  foio  pour  la  nourriture  do  ranimai,  quand  elle  a 
déposé  les  deux  résidus  mentionnés  et  subi  une  coction  complète  par  la  chaleur  natu- 
relle, remonte  déji  rouge  et  pure  à  la  partie  convexe  du  foie,  montrant  par  sa  couleur 
qu'elle  a  rei;u  et  qu'elle  a  assimilé  à  sa  partie  liquide  une  portion  du  feu  divin,  comme 
a  dit  r*LATOîv,  »> 

H  Cette  humeur  est  alors  reçue  par  une  très  grande  veine  qui,  née  de  la  partie  convexe 
du  foie,  se  porte  aux  deux  exlrémités  supérieures  et  inférieures  de  ranimai  {veines 
c<nîfs),  » 

Comme  on  le  voit^  Calikn  ne  soupçonne  en  aucune  façon  la  fonction  du  c<pur  et  la 
circulation  du  sang;  il  considère  le  foie  comme  «  le  principe  des  veines  et  le  premier 
inslrument  de  la  sanguification  y.  A  tout  instatit,  il  semble  que  ses  observations  vont 
aboutir  forcément  à  la  grande  découverte,  mais  il  passe  à  côl/-  de  la  réalité.  «  Ce  n'est 
pas,  dit-il,  en  vue  de  rélimitiation  que  la  nature  a  créé  dans  k  foi**  un  si  vaste  plexus 
veineux,  c'est  pour  que  la  nourriture  séjournant  dans  le  viscère  s^y  hématose  complète- 
ment; car,  si  elle  avait  créé  dans  le  foie,  comme  dans  le  cœur,  une  grande  cavité  unique 
jour  servir  de  réceptacle;  si  ensuite  elle  y  avait  introduit  le  sang  par  une  seule  veine 
pour  l'en  faire  sortir  par  une  autre,  l'humeur  (xyu-oç)  apportée  de  l'estomac  n'aurait  pas 
sèjouniè  un  instant  dan^  le  foie,  mais  traver.mni  rapidement  tout  ce  eisctVt?,  ctlr  cùi  été 
entrai  née  par  la  force  du  courant  qui  le  distnbue  dam  le  corfï^.  » 

Quelle  est  donc  l'idtje  que  se  fait  Calien  dii  courant  dont  il  parle  et  qui  distribue  le 
sang  à  tout  le  corps?  Pour  nous  en  remlrc  compte,  il  est   indispensable  d'expliquer  ici 


936  GALIEN. 

un  terme  sur  la  valeur  duquel  il  convient  d'autant  mieux  d'élre  ûxè  que  Télal  actuel  de 
nos  connaissances  nous  rend  son  interprétation  plus  obscure  :  Fidée  de  la  rénovation  et 
des  mouvements  du  sang  est  intimement  liée,  dans  l'esprit  de  Galien,  à  Texistence  du 
pneuma^  terme  absolument  intraduisible  pour  nous. 

Gborges  Poughet,  dans  une  de  ses  leçons  donnée  au  Muséum  de  Paris,  fait  remonter 
l'origine  du  terme  TivEUfia  aux  sources  mêmes  de  la  philosophie  des  Grecs.  Pour  Galibn, 
le  pneuma,  c'est  Tair  atmosphérique  ;  car  il  fait  quelque  part  cette  remarque  fort  curieuse 
que  les  vapeurs  du  charbon  sont  plus  lourdes  que  le  pneuma;  et  il  admet  aussi  que 
pendant  les  mouvements  de  la  respiration  le  pneuma  entre  et  sort  par  la  trachée-artère. 
Le  contenu  des  artères  est  un  mélange  de  sang  et  de  pneuma.  (Des  deux  sanys  et  de  leur 
distribution,  d'après  Galikn.  —  Revue  scientifique,  (3),  i,  1881,  6*2.) 

Jusqu'ici  la  conception  du  pneuma  paraît  juste  et  simple  :  il  se  confond  avec  l'air; 
mais,  où  la  chosf)  se  complique,  c'est  lorsque  Galien  nous  dit  que  le  cerveau  élabore  un 
pneuma  parliculier,  d'essence  supérieure,  le  pneuma  psychique,  qui  se  déverse  par  les 
tubes  nerveux  jusqu'aux  extrémités  du  corps  pour  y  porter  la  sensibilité  et  le  mouve- 
ment. S'il  nous  est  facile  de  nous  représenter  le  pneuma  qui  vivifie  le  sang  et  qui  l'arté- 
rialise,  il  nous  est,  au  contraire,  impossible  d'accepter  cette  idée  d'un  pneuma  psychique 
distribué  aux  organes,  pneuma  qui  sera  lumineux  quand  il  se  distribue  aux  yeux,  sou- 
sitif  en  allant  à  la  peau,  moteur  en  allant  aux  muscles.  D'après  Gauen,  chaque  organe 
reçoit,  en  proportion  avec  les  nécessités  de  ses  fonctions:  i^  du  sang  nourricier;  2*»  du 
sang  pneumatisé;  3°  du  pneuma  psychique. 

Georges  Pouchet  a  particulièrement  étudié  les  conceptions  de  Galien  à  ce  point  de 
vue  et  l'on  trouvera  dans  la  Revue  scientifique (Loc.  cit.,  644)  un  schéma  qui  les  résume; 
on  remarquera,  comme  nous  l'avons  déjà  dit,  que  l'idée  même  de  la  circulation  du  sang 
est  complètement  absente  et  qu'il  ne  s*agit,dans  la  pensée  de  Galien,  que  de  mouvements 
ou  de  courants  dont  la  direction  même  est  variable,  selon  les  moments,  dans  un  même 
vaisseau  :  ainsi  l'estomac  envoie  au  foie  le  suc  extrait  des  aliments  et  celui-ci  passe  par 
les  veines;  à  d'autres  moments  et  par  les  mêmes  veines,  l'estomac  reçoit  du  sang  venant  du 
foie. 

La  veine  cave  descendante,  venant  du  foie,  conduit  le  sang  aux  reins,  qui  sont  cliarf:és 
d'une  troisième  dépuration,  celle  du  sérum.  L'urine  n'est  que  le  sérum  du  sang  constam- 
ment soutiré  par  les  reins. 

Par  la  veine  cave  ascendante,  le  sang  nourricier  va  d'un  côté  à  la  tôle  et  de  l'autre  au 
cœur,  d'où  il  passe  au  poumon;  dans  toutes  les  veines,  le  sang  nourricier  s'écoule  du  foie 
vers  les  organes. 

La  distribution  du  sang  pneumatisé  se  fait  par  les  artères;  le  cœur  laisse  couler  vers 
les  organes,  par  l'aorte  et  ses  branches,  un  sang  qu'il  a  aspiré  à  la  sortie  des  poumons. 
Nous  disons  bien  que  le  cœur  laisse  couler  ce  sang,  car  Gauen  n'a  nullement  l'idée  de 
l'impulsion  cardiaque  communiquée  au  sang,  idée  qui  n'a,  du  reste,  été  dénoitivement 
introduite  dans  la  scienr^e  qu'avec  le  schéma  de  Weber.  Galien  ne  croit  pas  que  le  cœur 
soit  le  moteur  du  sang.  La  fonction  des  ventricules  est  de  se  dilater,  c'est  la  dilatation  du 
cœur  auB-i  bien  que  celle  des  artères  qui  est  le  phénomène  actif;  elle  n'est  qu'une  forme 
de  cette  «  faculté  attractive  »  qui  appartient  à  la  substance  vivante.  Erreur  fatale  qui 
devait  survivre  aux  découvertes  de  Servet,  de  Colombo,  de  Har>'ey,  et  que  nous  retrou- 
vons encore,  en  1812,  dans  l'enseignement  de  Kaltenbri'.nner,  à  Munich! 

ÉHASISTUATE  profcssait  encore  que  les  artères  contenaient  de  l'air  (aussi  bien  les 
artères  lisses  que  l'artère  rugueuse  ou  trachée  artère!).  Le  pneuma,  entraîné  par  les  mou- 
vements de  la  respiration,  passait  de  la  trachée  dans  les  artères  lisses  du  poumon  et 
arrivait  ainsi  à  la  moitié  gauche  du  cœur,  d'où  il  passait  dans  la  grande  artère  de 
Tèpine  qu'ARisToxE  avait  nommée  aorte.  Par  les  branches  de  l'aorte,  le  pneuma  était 
distribué  aux  différents  organes. 

Galien  reconnaît  que  les  artères  contiennent  du  sang  pneumatisé,  distinct  du  sang 
nourricier  ou  veineux;  mais,  pénétré  de  l'idée  que  le  pneuma  vient  de  l'air,  et  que  les 
artères  distribuent  ce  pneuma  (idée  fondamentalement  juste),  il  a  recours  aux  raisonne- 
menls  les  plus  étranges  :  .<  Il  existe,  dit-il,  dans  chacune  des  artères,  une  certaine 
faculté  qui  dérivo  du  cœur  et  en  vertu  de  laquelle  elles  se  dilatent  et  se  contractent.  Si 
vous  son-^ez  à  ce  double  fait  que  l'artère  est  douée  de  ces  mouvements  et  que  tout  ce  qui 


CALiEN. 


m 


dilate  attire  à  soi  les  parties  votsines,  vous  ne  trouverez  nultement  étoniianl  qoe  les 
n^t^^ç!^  aboulissanl  il  la  peau  attirent  Taîr  extérieur  en  se  dilatant,  que  les  arlères  qui 
&*aboii"  heol  par  quelques  points  avec  les  veines,  alLirent  la  partie  la  plus  ténue  et  la  plus 
vaporeuse  du  sang  qu'elles  renferment;..,  or/de  toutes  les  rboîses  contenues  dans  le  corps 
la  plus  légère  et  la  plus  ténue  est  le  pneuma;  la  seconde  est  la  vapeur;  en  troisième  lieu 
vient  la  partie  du  sang  exactement  élaborée  et  atténuée.  Telles  sont  les  substances  que 
les  artères  attirent  à  elles  de  laus  les  côtés... 

«  Que  les  veines  laissent  passer  quelque  chose  dans  les  arléres,  en  voici,  outre  les 
raisons  déjà  donnf^es,  une  preuve  suffi  santé  :  si  pour  tuer  un  animal  vous  lui  coupez 
d'importantes  et  nombreuses  artères,  vous  trouvère?,  ses  veines  vides  comme  ses  artères, 
ce  qui  n'aurait  pu  avoir  lieu  s*il  n'existait  entre  elles  des  rommunîcations.  Dans  le  ccrur 
également  la  partie  la  plus  ténue  du  sang  est  attirée  de  la  cavité  droite  dans  ta 
cavité  gaucbe»  la  cloison  qui  les  sépare  étant  percée  de  trous  qu'on  peut  parfaitement 
voir  comme  des  fosses  avec  un  orifice  très  large  qui  va  toujours  se  rétrécissant  de  plus  en 
plus.  Cependant,  il  n'est  pas  possible  de  voir  leurs  dernières  extrémités  k  cause  de  leur 
ténuité  et  parce  que,  l'anima!  étant  déjà  mort,  tout  est  refroidi  et  affaissa'.  Mais  ici  encore 
le  raisonnement,  en  partant  d^abord  du  principe  que  rien  n'est  fait  en  vain  par  la 
nature,  explique  ces  communications  des  cavités  du  cœur...  »  (Du  facultés  naturelle»^ 
cbap.  xrv  et  xv.) 

Les  artères,  en  se  dilatant,  attirent  donc  le  pneuma;  elles  l'attirent  par  toute  surface 
aérée  du  corps,  mais  surtout  par  la  surface  pulmonaire;  les  artères  attirent  ainsi  la  partie 
la  plus  subtile  du  sang  veineux;  il  y  aurait  dune  des  anastomoses  entre  les  veines  et  les 
artères  dans  toute  la  longueur  de  leur  trajet,  comme  il  y  a  des  communications  dans  la 
paroi  i nie rventricul aire  du  cœur. 

On  voit  qno  les  erreurs  de  Galten  sont  complexes;  Terreur  fondamentale  est  Tidée 
d*une  facullt'  attractive  appailenant  aux  organes.  S'il  ne  s'était  pas  abandonné  à  cette 
idée,  ses  exp/Tiences  rrmraient  vraisemblablement  conduit  à  la  découverte  de  la  circulation, 
car  elles  ont  porté  sur  tout  le  système  vasculaire  dont  il  a  compris  le  rûle  nutritif,  i*  Les 
conduits  des  jardins,  dit  il  encore,  vous  donneront  de  ceci  une  idée  nette.  Ces  conduits 
distribuent  de  l'eau  à  tout  leur  voisinage;  plus  loin  elle  ne  peut  arriver;  aussi  est-on 
forcé,  à  Taide  de  beaucoup  de  petits  canaux  d<^rivés  du  ;L;rand  conduit,  d'amener  le  cours 
d'eau  daii!?  chaque  partie  du  jardin.  Les  intervalles  laissés  entre  ces  petits  canaux  sont 
de  la  grandeur  suflisaule  pour  qu'ils  jouissent  pleinement  de  rbuinidilé  qu'ils  attirent 
et  qui  les  pénétre  de  cba<|ue  côLé.  La  même  chose  a  lieu  dans  le  corps  des  animaux. 
Beaucoup  de  canaux  rarnifiés  dans  toutes  leur  parties  leur  amènent  le  sang',  comme 
IVau  dans  un  jnrdtn.  Les  intervalles  de  ces  vaisseaux  ont  été,  dès  te  principe,  admirable- 
ment  ménagés  par  la  nature  pour  qu'il  n'y  ait  ni  insuffisance  dans  la  distribution  aux 
parties  inlermédiaires  qui  attirent  le  sang  k  elles»  ni  danger  pour  elles  d'être  inondées  par 
une  quantité  supoHlue  de  liquide  déversée  à  contre-temps.  Car  tel  est  leur  mode  de 
nutrition.  »  (Des  fucuités    naîurcUes,    m,  iv,   page  318  du  tome   n    de  |la  traduction  de 

CH-    DAItEMHEBG,! 

Le  pneuma  psychique  lai-méme  dérive,  selon  Galien,  de  raliment  :  le  cbyme  stoma- 
cal, le  sang  veineux,  le  sang  pneumatisé,  le  liquide  des  ventricules  du  cerveau  et  le 
pneuma  psychique  que  distribuent  les  nerfs,  représentent  autant  d*élaborations  succes- 
sives de  Taliment.  Il  y  a  là  une  vue  profonde  dont  il  faut|  sans  s'arrêter  aux  mots, 
admirer  l'éLonnante  exactitude;  et  Tidée  paraît  être  de  Galif..\. 

Iji  physiologie  de  Galien  n'est  pas  condensée  en  un  recueil  spécial, et  les  données  en 
sont  éparses  dans  tout  rensenilile  de  ses  teuvres,  Kn  ce  qui  concerne  le  cerveau,  s'il  est 
exact  que  Gauen  n'a  pas  disséqué  le  cerveau  de  l'homme,  mais  celui  de  ditlèrents  ani- 
maux et  surtout  celui  du  bœuf,  tel  qu'on  te  trouve  sur  l'étal  des  bouchers,  il  n'en  est 
pus  moins  vrai  que  «es  observations  ont  été  capitales;  on  trouvera  sur  ce  sujet  de  très 
amples  détails  dans^ce  diciionnairei  n,  5S9,  à  l'article  Cerveau.  L' auteur  de  cet  article 
reconnaît  qu'au  cours  de  ses  vivisections,  qui  paraissent  avoir  été,  comme  il  le  dit, 
très  nombreuses  et  dont  il  avait  certainement  une  pratique  consommée,  Galien  a 
souvent  mieux  observé  que  les  plus  célèbres  des  physiologistes  parmi  les  modernes,  Rien 
n*esl  plus  vrai, et  c'est  li  ce  qui  doit  nous  rendje  indulgents  pour  les  écarts  de  langage 
d'un  observateur  aussi  éminent*  Nous  devons  à  Gausn  une  première  description  anato* 


938  MALIEN. 

inique  complète  et,  dans  ses  grandes  lignes,  remarquablement  exacte,  des  organes 
encéphaliques;  nous  lui  devons  surtout  les  premières  notions  expérimentales  sur  les 
fonctions  de  ces  organes. 

Galien  a  décrit  les  ventricules,  la  cloison  transparente,  la  voûte  à  trois  piliers,  \e» 
lignes  saillantes  qui  se  remarquent  sur  sa  surface  concave  et  qu'il  a  comparées  aux 
cordes  d'une  lyre,  la  glande  pinéale  et  la  glande  pituitaire,  Tinfundibulum,  les  corps 
cannelés,  les  couches  optiques,  les  cordons  médullaires  situés  dans  la  partie  postérieure 
des  ventricules  latéraux  et  dont  la  figure  ressemble  à  celle  des  cornes  d*un  bélier  ou  des 
pieds  d'hippocampe,  les  tubercules  quadri jumeaux  (nates  et  testes),  l'appendice  vermî- 
forme,  la  commissure  artérienne  (ou  corde  de  Willis),  la  fente  que  ^YLvins  a  nommée 
aqueduc  et  qui  communique  du  3"  au  V  ventricule,  le  cordon  médulaire  et  fibreux  qui 
en  termine  l'ouverture,  et  qu'on  a  nommé  commissure  postérieure,  la  protubérance 
annulaire,  les.  «  cuisses  »  et  les  u  bras  »  de  la  moelle  allongée  (ùictionn,  hist,  de  la 
médecine,  par  J.-E.  Dezkimeris,  h,  442). 

Galien  a  énergiquement  combattu  l'ancienne  doctrine  aristotélique  d'après  laquelle 
le  cerveau,  organe  humide  et  froid,  aurait  été  destiné  à  la  réfrigération  du  sang.  «  Abis- 
TOTE  prétend  qu'il  (le  cerveau)  a  été  créé  dans  le  but  de  reftroidir  le  cœur,  s'écrie  Gauen, 
mais  lui-même  oublie  avoir  déclaré  que  cette  réfrigération  était  l'œuvre  de  la  respira- 
tion... Aristote  dit  que  tous  les  organes  des  sens  n'aboutissent  pas  à  l'encéphale.  Quel 
est  ce  langage?  Je  rougis  même  aujourd'hui  de  citer  cette  parole.  N'entre-t-il  pas  dans 
l'une  et  l'autre  oreille  un  nerf  considérable  avec  les  membranes  mêmes?  Ne  descend -il 
pas  à  chaque  côté  du  nez  une  partie  de  l'encéphale  {nerfs  olfactif)  bien  plus  importante 
que  celle  qui  se  rend  aux  oreilles  {nerfs  acoustiquesyi  Chacun  des  yeux  ne  reçoit-il  pas 
un  nerf  mou  {nerfs  optiques)  et  un  nerf  dur  {nerfs  ocuh-moteitrs),  l'un  s'insérant  à  sa 
racine,  l'autre  sur  les  muscles  moteurs?  N'en  vient-il  pas  quatre  à  la  langue;  deux, mous, 
pénétrant  par  le  palais  {nerf  lingual),  deux  autres,  durs,  descendant  le  long  de  chaque 
oreille  {nerf  grand  hypoglofise) ?  Donc  tous  les  sens  sont  en  rapport  avec  l'encéphale,  s'il 
faut  ajouter  foi  aux  yeux  et  au  tact.  Énoncerai-je  les  autres  parties  qui  entrent  daa< 
la  structure  du  cerveau?  Dirai-je  quelle  utilité  présentent  les  méninges,  le  plexus  réti- 
culé, la  glande  pinéale,  la  tige  pituitaire,  l'infundibulum,  la  lyre,  l'éminence  vermiforme, 
la  multiplicité  des  ventricules,  les  ouvertures  par  lesquelles  ils  communiquent  entre  eux, 
les  variétés  de  contiguration,  les  deux  méninges,  les  apophyses  qui  vont  à  la  moelle 
épinière,  les  racines  des  nerfs  qui  aboutissent  non  seulement  aux  organes  des  sens, 
mais  encore  au  pharynx,  au  larynx,  à  l'œsophage,  à  l'estomac,  à  tous  les  viscères,  a 
tous  les  intestins,  à  toutes  les  parties  de  la  face?  Aristote  n'a  tenté  d'expliquer  Tutililù 
d'aucune  de  ces  parties  non  plus  que  celle  des  nerfs  du  cœur;  or  l'encéphale  est  le 
principe  de  tous  ces  7ierfs{VtHit.  des  parties,  vin,  iii-iv,534,  de  la  traduction  de  Daremberg^. 

On  voit  comment  Galien  base  sa  physiologie  sur  une  anatomie  profondément  étudiée; 
il  y  a  même  dans  les  observations  de  Galien  ce  caractère  de  prescience,  de  divination, 
qui  n'est  qu'un  symptôme  habituel  de  l'art  avec  lequel  les  observations  sont  faites  :  par 
exemple,  lorsque  Galien  appelle  les  nerfs  olfactifs  des  parties  de  l'encéphale  qui 
descendent  de  chaque  côté  du  nez,  ne  semble-t-il  pas  nous  révéler  une  notion  que 
l'embryologie  moderne  a  mise  eu  évidence?  Ne  nous  dit-il  pas  que  les  nerfs  olfactifs  ne 
sont  pas  des  nerfs,  mais  des  parties  du  cerveau  antérieur? 

Cette  divination  géniale  se  retrouve  dans  ce  que  l'on  pourrait  appeler  la«  physiologie 
générale  »  de  Galien. 

Trois  forces  fondamentales  président  à  la  vie  des  animaux.  La  première,  dont  le 
siège  est  au  cerveau,  agit  sur  tous  les  organes  par  l'intermédiaire  des  nerfs;  c'est  d'ellt? 
que  relèvent  les  fonctions  animales,  l'intelligence,  la  sensibilité,  le  mouvement.  La 
deuxième,  qui  réside  dans  le  cœur,  tient  sous  sa  dépendance  les  fonctions  vitales, 
l'entretien  de  la  chaleur  des  orgaues,  les  passions  de  l'âme  ;  la  troisième  a  son  centre 
dans  le  foie  et  préside,  par  l'intermédiaire  des  veines,  aux  fonctions  nutritives. 

Ces  forces  fondamentales  ne  sont  pas  à  ce  point  distinctes  l'une  de  l'autre  qu'elles  ne 
puissent  se  transformer.  Enfin,  et  c'est  ici  que  la  physiologie  générale  de  Galien  apparail 
vraiment  transcendante,  la  vie  se  caractériserait  en  dernière  analyse  par  des  mouve- 
ments qui  seraient  de  deux  espèces  :  mouvement  par  rapport  au  lieu,  mouvement  par 
rapport  ù  la  qualité.  Le  premier  se  nomme  action,  il  est  actif;  le  second,  altération,  il 


CALIEN. 


939 


esl  passif.  C'est  Tancienne  notion  ariMotéJique  que  nous  retrouvons  ici.  mais  elle  s'est 
transformée  :  VaUeration  des  éléments  du  corps,  ce  qoe  nous  appelons  aujourd'hui  le 
ehiniisme  intérieur  desi  organes,  tel  sérail,  selon  GAUKrt,  le  caractère  de  la  vie.  Il  y 
aurait,  dans  chaque  organe,  quatre  facultés  nalureUes  :  attractU^,  rétenlricc,  altérante, 
^xrrr^^ricir;  nous  exprimons  !a  nj^^mo  pensée  aujourd'hui  en  parlant  de  l'assimilation  et 
de  la  désasaimilatton,  mai^,  au  fond*  nom  restons,  sur  ce  point,  d'accord  aver  ladorlrine 
gal('nic|ue. 

Les  dognnatistes  s'appuyaient  sur  le  raisonnement,  les  empiriques  invoquaient 
r«*xp<'rience;  Galien  est  éclectique  en  ce  sens  qu'il  veut  faire  la  part  de  Texpérience  et 
du  rais»onnement  dans  Tacquisition  de  la  science  positive.  L'erreur  du  grand  homme  a 
été  de  ne  pas  procéder  méthodiquement,  de  ne  pas  partir  toujours  de  Teipérience  et  de 
l'analyse  des  faits,  tl  a  voulu,  comnie  le  dit  AcnEfiMANN»  faire  la  médecine  a  prityri  :  il 
déduit  la  médecine  de  la  physiologie,  la  physiologie  de  la  physique»  et  celle*ci  de  la 
philosophie;  marche  hypothétique  et  hasardeuse,  méthode  déduclive  dont  ses  couli- 
nualeurs  devaient  abuser  au  point  de  se  fourvoyer  complètement.  Telle  fut,  dans  la 
physiologie  généiale,  la  grande  faute  de  Galibn  :  il  n'a  pas  sagement  déterminé  Tordre 
el  la  mesure  dans  lesquelles  l'expérience  et  Je  raisonnement  devaient  intervenir;  il  a 
abusé  du  raisonnement,  il  a  quitté  le  terrain  des  faits.  En  physiologie  spéciale,  il  fut  le 
créateur  de  la  mécanique  animale  qu'il  étudia  en  anaiomiste  exercé  el  en  mécanicien 
habile  :  il  a  réfuté  l'ancienne  théorie  de  Platon  qui  confondait  la  moelle  épi  ni  ère  avec 
la  moelle  des  os  (Du  mouvetnent  tks  musctes,  i.  1,  322),  M  est  juste  de  dire  que  cette  Ibéï^tt 
avait  déjà  été  combattue  par  HippograteI.  Il  a  prouvé  par  l'eipérience  que  les  muscles 
sont  les  organes  du  mouvement,  il  a  défini  les  rapports  des  muscles  el  des  nerfs  :  i-  Si 
vous  coupez  tel  ou  tel  nerf  qu'il  vous  plaira,  ou  bien  la  moelle  épinière,  toute  ta  partie 
située  au-dessus  de  Tincision  et  f}ui  reste  en  rapport  avec  le  cerveau  conservera 
encore  les  forces  qui  viennent  de  ce  principe,  tandis  que  toute  la  partie  qui  est  au- 
dessous  ne  pourra  plus  communiquer  ni  sentiment  ni  mouvement  à  aucun  organe.  Les 
nerfs,  qui  jouent  par  conséquenL  le  r<Me  de  conduits,  apportent  aux  muscles  les  forces 
qu'ils  tirent  du  cerveau  comme  d'une  source;  dès  l'instant  qu^ils  entrent  en  contact 
avec  eux,  ils  se  divisent  d'une  manière  très  variée  à  l'aide  de  plusieurs  bifurcations 
successives,  et,  s'étant  résnhif^s/i  la  liii  entièrement  eu  fibres  membraneuses  et  ténues, 
ces  hifurcatiims  forment  un  réseau  pour  le  corps  du  muscle  >•  {Du  momement  des 
musckst  r,  1,323)» 

Galiun  reconn«M  que  les  muscles  reçoivent  des  nerfs  sensibles  et  des  nerfs  moteurs» 
le  muscle  est  pour  lui  un  <«  organe  psychique  »  {Du  mouientcnt  des  vwsctcs^  i,  1,324), 
mais  avant  tout  il  est  appareil  de  mouvement  :  «  Sans  les  muscles,  les  animaux 
n'auraient  aucun  mouvement  volontaire,  de  sorte  que  les  muscles  sont  les  organes 
propres  de  ces  mouvements,  tandis  que  toutes  les  parties  sensibles  sont  douées  de  sen- 
timent sous  rintervention  des  muscles  <>  ijki  mouranent  des  muscles,  i»  1,  2i4),  Contrai- 
rement à  ses  prédécesseurs  qui  prêtaient  aux  muscles  la  capacité  de  produire  plusieurs 
mouvements  de  sens  opposés,  G aue.n  démontre  qu'il  n'existe  pour  un  muscle  qu'un  seul 
mouvement,  le  mouvemeut  de  contraction  ou  de  raccourcissement  :  «  l'n  muscle  agît 
quand  il  attire  vers  lui  la  partie  qui  est  mise  eu  mouvement,  mais  il  n'agit  pas  quand  il 
est  ramené  au  côté  opposé  par  un  autre  muscle..,  le  muscle  contracté  attire  vers  soi, 
taudis  que  le  muscle  rehlchê  est  attiré  avec  la  partie;  pour  cette  raison  les  deux  muscles 
$c  meuvint  pendant  raccomplissemeut  de  chacun  des  deui  mouvements,  mais  ils 
n^adisuni  pas  tous  les  deux,  car  t'arlivité  consiste  dans  la  tension  de  la  partie  qui  se  meut, 
et  non  pas  dans  Taclion  d'obéir;  or  un  muscle  obéit  quand  il  est  transporté  in  actif, 
comme  le  serait  tout  autre  partie  du  membre.  »  TfALiEN  démontre  ensuite  par  des  vivi- 
sections que  les  mouvements  opposés  s'opèrent  par  les  muscles  antagonistes;  il  décrit 
avec  beaucoup  de  détails  le  mécanisme  des  actions  antagonistes,  et  explique  notamment 
le  fait  de  llmmobilitê  du  memlire  dont  tous  les  muscles  sont  contractés*  11  conclut  que 
les  muscles  tendent  toujours  par  eux-mêmes  à  l'extrême  contraction,  et  que  Içs  muscles 
antagonistes  sunt»  avec  ies  os,  le  seul  obstacle  qui  les  empêche  d'y  arriver, 

La  physiologie  spéciale  des  organes  de  la  respiration  et  de  ta  phonation  a  été  étudiée 
très  complètement  par  (;auen;  malheureusement  le  traité  ^  des  causes  de  la  rapiratton  » 
en  ;deux  livres,  auquel  Galîen  renvoie  souvent,  n'est  pas  arrivé  jusqu'à  nous;  il  iien 


940  GALIEN. 

reste  qu'un  fragment  cité  par  Galien  lui-même  dans  son  ouvrage  sur  les  dogmes 
d'HippocRATE  et  de  Platon.  Le  traité  «n  quatre  livres  sur  la  voix  est  également  i»erdu; 
mais  plusieurs  chapitres  du  traité  de  l'utilité  des  parties  (Livre  6,  7)  renferment  d'inté- 
ressantes expériences  :  «  Le  principal,  le  plus  important  usage  des  membranes  médias- 
tines  (ou  de  la  plèvre)  est  de  diviser  le  thorax  en  deux  cavités,  de  sorte  que,  si  Tune 
vient  à  recevoir  une  grave  blessure  et  perd  la  faculté  de  respirer,  l'autre  cavité  intacte 
remplit  la  moitié  de  la  fonction.  Aussi  l'animal  perd-il  la  moitié  de  la  voix  ou  de  la 
Inspiration  à  Tinslant  où  Tune  des  cavités  de  la  poitrine  est  atteinte  de  blessures 
pénétrantes;  si  toutes  les  deux  sont  percées,  il  perd  complètement  la  voix  et  la  respira- 
tion [UtiUtê  des  parties,  Lib,  vi,  cbap.  m).  » 

Galie.n  a  recherché  quels  étaient,  sur  la  respiration  et  sur  la  phonation,  les  efTets 
produits  par  la  résection  des  côtes,  par  la  section  ou  par  la  compression  des  nerfs 
intercostaux,  du  nerf  phrénique,  des  nerfs  laryngés.  Le  trajet  du  laryngé  inférieur,  sa 
rêtlexion  autour  des  vaisseaux  thuraciques  sont,  pour  Galien,  une  occasion  de  faire 
étalage  de  son  érudition  et  de  son  habileté;  au  moment  de  commencer  la  description 
des  pneumo-gastriques  :  «  Prétez-moi,  dit-il,  plus  d'attention  que  si,  admis  aux  mystères 
d*Eleusis.  de  Samothrace  ou  de  quelque  autre  sainte  cérémonie,  vous  étiez  complètement 
absorbé  par  les  actions  et  les  paroles  des  prêtres.  Songez  que  cette  initiation  n'est  pas 
inférieure  aux  précédentes,  et  qu'elle  peut  aussi  bien  révéler  la  sagesse,  la  prévoyance 
ou  lu  puiss.ince  du  Créateur  des  animaux.  Songez  plutôt  que  cette  découverte  que  je 
tien:^  dans  la  niaîn,  c'est  moi  qui  l'ai  faite  le  premier.  Aucun  anatomiste  ne  connaissait 
un  seul  de  ces  nerfs,  ni  une  seule  des  particularités  que  j'ai  signalées  dans  la  structure 
du  larynx  ^VtUiW  de$  parties  ,  vn,  xiv,  505).  » 

l.Vnipressomenl  que  met  ici  Galien  à  revendiquer  l'honneur  d'avoir  été  le  premier  à 
décrire  les  muscles  et  les  nerfs  du  larynx,  laisse  penser  que  la  plupart  des  autres  des- 
criptions anatomîques  qu'il  a  faites  n'ont  point  la  même  originalité;  cependant  l'ostéu- 
lo*:ie  de  G\l!en  est  incomparablement  plus  complète  que  celle  de  ses  devanciers;  les 
muscles  qu'il  a  découverts  ou  dont  il  adonné  une  description  détaillée, alors  qu'ils  éuient 
peu  connus  avant  lui.  sont  les  suivants  :  le  peaucier,  le  buccinateur,  le  pyramidal  du  ne/, 
le  palmaire,  le  plantairt\  les  sphincters  de  l'anus,  le  petit  pectoral,  le  rhomboïde,  le 
peut  dïVït  antérieur  de  la  léte,  les  extenseurs  du  racliis,  les  intercostaux,  le  poplité,  les 
lombrtrau\  et  les  interosseux  des  pieds  et  des  mains. 

On  a  sou \ ont  reproché  à  Iîalien  d'avoir  conclu,  dans  ses  dissections  et  dans  ses 
expériences,  des  animaux  à  l'homme;  il  faudrait  le  féliciter,  au  contraire,  d'avoir  aussi 
bien  mis  À  prolU  pour  l'anatomie  et  la  physiologie  humaines,  les  seuls  renseignements 
qu'il  pût  se  pr\Kurer.  Lui-même  déclare  d'ailleurs,  en  toute  sincérité,  quelles  sont  les 
espiVes  sur  lesquelles  portent  ses  observations;  il  indique  minutieusement  comment  il 
tViwt  pr\HV,ler  pour  répéter  les  expériences  qu'il  a  faites  :  il  donne  la  description  des 
divers  instruments  dont  il  se  sert  ^^k  administr.  anatom.,  ix,  i.  Dans  la  traduction  de 
00  iraito  l)\iK<'\iir  a  ikurt»  les  instruments  indiqués  par  Gallien);  ce  n'est  certes  pas 
a  Un  qu'il  f*ut  s'en  prendre  si,  malgré  les  exemples  qu'il  a  donnés,  la  dissection  et  les 
\i\(<ootuMis  n*ont  pas  été  ensuite  d'un  usage  courant. 

G\i!(\  faisait  ses  expériences  en  particulier  et  en  public;  pour  agir  sur  la*^ moelle,  il 
se  soivaii  onlinairement  de  petits  cochons;  il  aurait  préféré  des  singes,  mais  la  compa- 
rai>.Mi  a\or  l'Iiotnme  aurait  pu  révolter  les  spectateurs.  Il  faisait  coucher  l'animal  sur  une 
Lil>K\  lui  liait  le<  i|u.itre  membres  et  la  tête;  pour  mettre  à  nu  la  moelle  épiniére,  il  divi- 
sait, au  moyen  d'un  scalpel,  la  peau  et  les  musices  post-vertébraux,  disséquait  ces  parties 
sur  les  côtés  atin  de  bien  mettre  à  nu  la  partie  postérieure  des  vertèbies.  Quand  il  expé- 
II moulait  sur  un  gros  animal,  avant  de  couper  la  moelle,  il  enlevait  une  partie  de  la 
II*;  os»  postoi  iouro  du  canal  rachidien.  Sur  un  animal  jeune,  il  pénétrait  entre  deux  ver- 
h^:Mo>  oi  l'ai^aii  la  section  transversale  de  la  moelle  avec  un  couteau  pointu  de  fer  de 
Noii.;no.  Il  ob>oi\o  que.  si  l'on  coupe  la  moelle  longitudinalement  sur  la  ligne  médiane, 
U^  HontimoiK  et  le  niouvonient  persistent  des  deux  côtés;  si  l'on  incise  obliquement  ou 
ii»in^\oi>aloinont  une  dos  moitiés  latérales,  le  sentiment  et  le  mouvement  sont  anéantis 
ilik  \tMo  de  la  cochon,  ol  l'animal  est  à  demi  muet;  il  l'est  tout  à  fait  quand  la  division 
ili'  \,\  inoollo  a  oto  complote  Do  adm,  nuntom.,  viii,  0.  Voir  Ch.  Daremberg  ;  Thèse  pour  te 
»•  »::  .M  wi.rvino.  50  août  ISÎI.  81  . 


G  ALI  EN, 


1 
I 


Si  Ton  dÎTise  [a  moelle  ^  son  origine  entre  la  i""*  vertèbre  cervicale  et  foccipilal,  ou 
bien  encore  entre  la  1'^'*  et  la  2\  l'animal  périt  immédiatement.  Kntre  la  3*  et  la  k\  la 
respiration  est  abolie  caiiiplt^^tement  et  tout  !♦?  trono  ainsi  que  les  membres  sont  immo- 
biles et  insensibles.  Entre  la  6»  et  la  7%  les  six  muscles  supérieurs  qui  vont  du  cou  au 
thorax  et-le  diapbragme  conservent  leur  action  ;  entre  la  7*  et  la  8%  il  en  est  de  même  :  Tani- 
mnl  respire  alors  seulement  avec  le  diaphragme,  comme  il  le  fait  quand  il  n'a  pas  besoin 
de  grands  eiïorls  respiratoires.,,  si  alois  on  coupe  le  nerf  phrénique,  le  thorax  reste 
immobile. 

Après  avoir  rendu  compte  de  ces  eifièrienoes  faites  avec  t;int  de  piécisinn  el  sur  les- 
quelles il  fui  le  premier  à  attirer  l'attention  du  inonde  savant, Cu.  Dakfwberg  se  demande 
comment  il  est  possible  que  la  physiologie  expérimentale  ait  pu  Hre  oubliée  pen>iant 
seize  siècles.  Nous  avons  déjà  exprimé  cette  pensée  en  disant,  au  débul  de  cet  iirticle, 
que  ceux-là  même  qui»à  l'époque  de  la  Renaissance,  ont  courageusement  combattu  contre 
CiAtrEK,  ne  faisaient  que  rééditer,  à  leur  insu,  la  vraie  doctrine  galénique^trop  longtemps 
méconnue.  Le  mérite  principal  de  G  a  lien  nVst  certes  pas  dans  ses  théories,  dans  ses  vues 
philosophiques  ou  dans  re  que  l'on  a  appelé  son  «  système  »;  il  git  tout  entier  dans  ses 
expériences,  dans  Tart  de  ses  dissections,  dans  les  découvertes  ruelles  qu'il  a  faites, 
Galien  en  sait  sur  les  fondions  du  système  nerveux  anlant  qu'on  en  saura  seize  siècles 
plus  tard;  il  est  peul-ôtre,  comme  le  dit  Cm.  Highet,  «  celui  de  tous  les  mortels  qui  a  fait 
le  plus  pnur  la  physiologie  »  iÉtuthhUt*&ur  la  physiot.du$y$L  nemuxAn  Revue  scientif,, 
3-  série,  .i,  1881,  420) . 

Bibliographie,  —  Les  éditions  des  œuvres  de  Galien,  complètes  ou  partielles,  en 
tradiiclioTi  ou  dans  le  f^xle  original,  sont  innombrables,  et  le  détail  en  intéresse  plus  le 
bibliophile  qtie  le  physioîogisle. 

Pour  les  cBuvres  complètes»  en  texte  grec,  nous  signalerouï»  l'édition  des  Aides {!>  vol.: 
i"  Aldus  et  Andréas,  Socer,  Venetiis,  1525)  et  l'édition  de  Bile  iCralander,  1j28);  de  Bâle 
(Frobeniiis,  1542).  L'édition  des  Jnnles  (A^enise,  UiSO)  a  été  réimprimée. 

Les  éditions  latines  sont  uombreuses  (Lyon^  Frellonius,  1550;  les  Juntes,  Venise, 
(541).  Celte  édition  des  Juntes  a  été  souvent  réimprimée;  1556,  etc.  La  neuvième  et  der- 
nière édition  est  de  1625, 

Les  éditions  gréco-lalines  sont  celles  de  Paris  (Pralard,  1679,  13  vol.  f*)  el»  plus  tard, 
une  édition  très  complète  de  C.-G.  KOhn  (Leipzig,  182i-l»33,  20  voL  8'^), 

Quant  aux  éditions  spéciales,  il  est  impossible  de  les  citer  ici  :  car  le  nombre  dépas- 
serait qualre  cenls  tâtalions  bibliographiques.  Nous  renvoyons  le  lecteur  curit'Ui  de 
connaître  les  titres  de  ces  traités  divers  à  Tarticle  Galiees,  de  Vîndex  Catalogue,  v,  212- 
2t6  ;  et  (2*  série,  vi,  13-21),  ainsi  qu'au  Catah<tue  tic  ia  lUbUothèque  natfomite  de  Paris, 

Pour  ce  qui  est  de  l'ouvrage  de  G  au  en  qui  intéresse  le  plus  directement  la  physio- 
logie {tlifi 'ipiio^i  (jiopfeov.  — De  usti  partium)  il  en  existe  deux  Iraductions  françaises  (Lyon, 
Roville,  1555)  et  Ch.  DARKMfiEHG  (2  vol.  8«,  Paris,  J.-B.  Bailliere,  1854).  Cette  dernière 
pidilication  porte  le  tiire  assez  inexact  d^CEitvrcs  nnatomï'iucs,  physiologiques  ci  médi^ 
cales  de  Galien.  En  réalité,  il  ne  s*ai,'il  que  d'une  petite  partie  de  l'œuvre  de  Gauen. 

De  1res  nombreux  commentaires  ont  été  écrits  sur  l'œuvre  de  Galien,  même  à  notre  i 
époque-  Celui  de  Sïtviuâ  [Ordo  et  ih'dfiiis  ruiio  in  l€*jendiH  ïlippocratia  et  Gaicni  Ubrist^ 
Paris.  l5iG)  a  été  longtemps  classique,  comnje  celui  de  Sanctoriits  (Venise,  1660*  Com- 
mcntnriû  in  ariem  medicinatcm  Onleni). 

Au  point  de  vue  spécialement  physiologique,  il  faut  citer,  oulre  rouvrai;(e  de  Ck. 
Darëmderg,  mentionné  plus  haut  :  Vk.ouboux,  Étude  mmmaire  de  In  phf/^iol(hjic  de  (ialien^ 
D.  Montpellier,  1878.  —  Laboulbeve,  Histoire  de  Galien  (R^t.  Se,  1882,  xxix»  6H-685).  — 
Miller,  Ueber  Uatena  Werk  vom  wissenschifttiûhen  Beueis  (4"  Miinchen,  1895,  K,  Bay, 
Ak,  d.  Wiss.i.—  KioD,  A  cursortf  anahjsis  of  the  workes  of  Galen,  so  far  as  they  relaie  to 
anatomy  and  phf/siotoQy  {Tr,  Froc.  med.  and  Surg^,  Ass.,  London,  1837,  vi,  200-:i36),  — 
HoBsLEV  (V.),  Galen:  an  addre^  before  thê  Middlesex  Hospitnl  Médical  Society  {MiddleisèiB 
Hosp.  J.  London,  1899,  ur,  37-52), 

Nou^  croyons  devoir  donner  ici  l'indication,  en  teite  latin,  des  divers  traités  écrits 
par  Gaukn,  ou  qui  lui  ont  élô  attribués.  Nous  prendrons  pour  guide  la  belle  édition 
latine  des  Juntes.  Au  Heu  d'introduire  Tordre  analytique,  nous  suivrons  l'ordre  adopté 
par  les  éditeurs  de  tlàSô  : 


942  GALIEN. 

I.  Oratio  suasoria  ad  artes,  —  Si  quis  opiimus  medicus  est^  eundem  esse  philosophum, 
•^  De  sophismatis  in  verho  contingentibus.  —  An  qualitates  incorporeœ  sint.  —  De  Ubris 
propriis,  —  De  ordine  Ubrorum  suorum,  —  De  sectis  ad  eos  qui  introducuntur.  —  De  optimd 
sectd.  —  De  optimo  docendi  génère,  —  De  subfiguratione  empiricd.  —  Adversus  empirico$ 
medicos.  —  De  constitutione  artis  medicae,  —  Finitiones  medicœ,  —  Introduetio,  seu 
medicus,  —  Quomodo  morborum  simulantes  sint  deprehendi.  —  Ars  medicinalis,  —  De 
elementis  ex  Hippocratis  sententiâ.  —  De  temperameniU.  —  In  Ulnrwn  Hippocratis  de 
naturd  kumanâ  eommeniarius.  —  De  atra  bile,  —  De  optimd  nostri  corpom  constitutione,  — 
De  bond  habitudine,  —  De  oxsibus.  —  De  musculorum  dissections  —  De  venarum  aritria- 
rumque  dissectione.  —  An  sanguis  in  arteriis  naturd  contineatur.  —  De  anatomicis  admi- 
nistrationibus.  —  De  dissectione  vulvx,  —  De  instrumenta  odoratus,  —  De  usu  partium 
coi^oris  humant,  —  De  utilitate  respirationis.  —  De  causis  respirât ionis,  —  De  pulsuwn 
usu,  —  De  Hippocratis  et  Platonis  decretis.  —  De  naturalibus  facidtatibus,  —  De  motu 
muscxdorum,  —  Quod  animi  vires  [mores)  corporis  temperaturas  sequuntur,  —  De  fœtuwn 
formations  —-  An  omnes  particulœ  animalis  quod  fœlatur,  fiant  simul.  —  An  animal  sit 
quod  in  utero  est,  —  De  semine,  —  De  septimestri  partu, 

IL  De  alimentorum  facuUatibus,  —  De  succorum  bonitate  et  vitio,  —  In  librum  Hippc^ 
cratis  de  salubri  dieta  commentarius,  —  De  atténuante  victus  ratione,  —  De  ptisisand,  — 
De  parvœ  pilae  exercitio,  —  De  dignoscendis  curandisque  animi  morbis,  —  De  cujusque 
animi  peccatorum  cognitione,  atque  medeld,  —  De  consuetudine.  —  De  sanitate  tuendà,  — 
Num  ar!i  tuendœ  sanitatis  ad  medicinalem  artem  spectet  an  ad  exercitatoriam,  —  De  diffe- 
rentiis  morborum,  —  De  causis  morborum,  —  De  symptomatum  differentiis,  —  De  sympto- 
matum  causis,  —  De  differentiis  febrium,  —  De  inaequali  intempérie,  —  De  marcore,  —  De 
comate  ex  Hippocratis  senfentid,  —  De  tremore,  palpitatione,  convulsione  et  rigore,  —  De 
difficultaic  respirationis.  —  De  plenitudine,  —  De  tumoribus  praoter  naturam.  —  De  mor- 
borum temporibus,  —  De  totius  morbi  temporibus,  —  De  typis,  —  Contra  eos  qui  de  typis 
scripserunt,  —  De  causis  procarticis.  —  In  Hippocratis  de  morbis  vulgaribus  libres  commen- 
tarii,  —  In  librum  Hippocratis  de  humoribus  commentarii, 

III.  De  locis  affectis.  —  De  pulsibus,  —  De  pulsum  differentiis,  —  De  dignoscendis 
pulsibus,  —  De  causis  pulsuum,  —  De  prwsagiiione  ex  pulsibus,  —  Synopsis  Ubrorum 
suorum  sexdecim  de  pidsibus,  —  De  urinis,  —  De  crisibus,  —  De  diebus  decretoriis,  —  In 
primum  proslhetici  Hirum  Hippocrati  attributum  commentarii,  —  Diagnostica  Hippoerati$ 
cum  Galeni  commentariis,  —  De  dignotione  ex  insomniis.  —  De  prxcognitione.  —  De 
simplicium  medicamentorum  facidtatibus,  —  De  substitut is  medidnis,  —  De  purgantium 
medicamentorum  facultate.  —  Quos  purgare  conveniaty  quibus  medicamentis  et  quo  temporc. 
—  De  theriacd,  —  De  usu  theriacae,  —  De  anlidotis,  —  De  compositione  medicamentorum 
localium  sive  secundum  locos,  —  De  compositione  medicamentorum  per  gênera,  —  De 
pondcribus  et  mensuris,  —  De  hirudinibus^  revulsione,  cucurbitula,  cutis  concisione,  sire 
scai^ificatione.  —  De  venx  sectione  adversus  Erasistratum,  —  De  vense  sectione  adicrsus 
Erasislratœos,  qui  Romas  degebant,  —  De  curatidi  ratione  per  sanguinis  missionem, 

IV.  De  medendi  methodo,  —  De  arte  curatird.  —  In  libros  Hippocratis  de  victus  ratione 
in  morbU  acutis  commentarii,  —  De  diaeta  Hippocratis  in  morbis  acutis.  —  De  remediis 
paratu  facilibus,  —  Documentum  de  puero  epileptico,  —  In  libnim  Hippocratis  de  naturd 
hwnand  commentarius,  —  De  oculis.  —  De  renum  affectione^  dignotione  et  medicatione.  — 
In  Hippocratem  de  officina  medici  commentarius,  —  In  Hippocratem  de  fracturis 
commentarii,  —  In  Hippocratem  de  articulis  commentarii,  —  De  fasciis,  —  In  Aphorismos 
Hippocratis  commentarii,  —  Adversus  Lycum  quod  nihil  in  eo  aphorismo  Hippocrates 
peccet,  cujus  initium,  qui  crescunt  plurimum  habcnt  caloris  innati.  —  Contra  ea  quw  a 
Juliano  in  Hippocratis  aphorismos  dicta  sunt, — Linguarum,  hoc  est  obsoletarum  Hippocratis 
vocum  crplanatio,  —  De  historid  philosophicd.  —  Prognostica  de  decubitu  ex  mathematicd 
scientid,  —  De  partibus  artis  medicue,  —  De  dynamidiis,  —  De  spermate,  —  De  naturd  et 
ordine  cujxislibet  corporis.  —  De  anatomiâ  parvd,  —  De  anatomia  vivorum.  —  De  anatomid 
oculorum,  —  De  compagine  membrorum  sive  de  naturd  humand,  —  De  virtutibus  noatrum 
corpus  dispeiuiantitus,  —  />e  voce  et  anhelitu,  —  De  utilitate  respirationis.  —  Compendium 
pulsuum,  —  De  motibus  manifestis  et  obscuris,  —  De  dissolutione  continud.  —  De  bonitate 
aquœ.  —  De  vinis.  —  Prœsagium  experientid  confirmatum,  —  De  urinœ  significatione  ex 
Hippocrate,  —  De  simplicibus  medicaminibus,  —  De  catharticis,  —  De  gynsecaeis,  id  est  de 


GALL  (François- Joseph). 


I»i3 


I 


pùBSiônibm  muHerum,  —  Liber  itcretorum,    —  be   madicMê  expfff/s,   iwê  medieinalia 

expérimentation  —  De  melanchoUd,  —  De  citrd  ieteri.  —  De  curd  lapidk,  —  Qu^enita  in 
Hippocratern.  —  De  plantii.  —  ïn  librum  Hippocrntis  de  AlimeMo  commentaria.  —  Brevis 
denotaiio  dogmatum  Bippocratis  ex  sennone  XCIX.  —  De  Ht  qnm  medic$  dicta  sunt  tu 
Platoni»  Tima^o  commentaria,  —  Di  motm  Ihoraeis  et  pulmonis.  —  Vocalium  imtrumen- 
iorum  disseciio,  —  De  Btibstantid  facttltatum  naluraiium*  —  Ad}^er$n$  cmpiricos  medicos. 

Il  ost  rerUin  que  plusieurs  de  ces  ouvrages  ne  sont  pas  de  (iAUEN;  mais  ce  sonl»  en 
générai,  les  moindres  et  les  plus  médiocres*  De  fait,  môme  en  éliminant  quelques 
écrits^  d'origine  incertaine,  l'œuvre  mt^dicnlc  et  physiologique  de  Galikn  n'en  reste  pas 
moins  une  des  plus  cousidérabies  qu'un  homme  ait  pu  accomplir.     P.  HfiGER. 

GALL   (François-Joseph)  naquit  àXiefeubrunn  près  de  PforzUeim,  en 
Souabe,  le  9  mar!^  1756,  et  mourut  à  Montrouge,  près  de  Paris,  le  tt  août  182S. 

Il  reçut  sou  instruction  première  d'un  curé  de  village;  puis  il  poursuivit  ses  études  à 
Bade,  à  Hruchsal,  à  Strasbourg  et  à  Vienne.  C'est  dans  cette  dernière  ville  qu'il  fut  reçu 
docteur,  eu  1783,  et  qu'il  commença  à  pratiquer  la  médecine.  Il  ne  tarda  pas  à  négliger 
le  soin  de  sa  clientèle  pour  s'adonner  entièrement  î\  des  recherches  sur  ranatomje  du 
cerveau  et  du  crAue;  ses  premières  ol»servalions  sur  les  rapports  entre  la  conformation 
de  la  boite  crânienne  et  Tètat  des  facultés  intellectuelles  dateraient  du  temps  où  il  était 
encore  au  collège;  mais  ce  n'est  qu'en  1798  qu'il  Ht  connaître  la  doctrine  nouvelle  dans 
une  lettre  adressée  au  baron  J.  P*  de  Uelzer,  lettre  publiée  dans  le  Mercure  de  Wieland. 
Dans  cette  lettre,  Gall  annonce  la  prochaine  publication  d'un  »•  Prodr<!ime  »  (qui  n'a,  du 
resle,  jamais  vu  le  jour)  et  il  donne*  à  Tavance,  un  aperçu  de  la  science  cranioscopique 
ou  «  organologie  cérébrale  ». 

Il  s'était  adjoint  un  jeune  anatomisle  appelé  Niklas.  Entraîné  par  ses  occupations 
médicales»  ainsi  qiril  le  rapporte  lui-inémo  dans  la  préface  de  rédilion  in  4**  de  son 
grand  ouvrage  sur  les  fonctions  du  système  nerveux,  Gall  laissa  trop  souvent  iXiklas  se 
livrer  seul  aux  recherches  anatomiques. 

Enseignée  publiquement  à  Vieune,  la  doctrine  de  Gall  éveilla  des  susceplibilitès,  et 
l'opposition  du  monde  de  la  cour  fut  si  vive  que,  le  9  jaiîvier  1802,  Gall  reçut  du  gouver- 
nement l'ordre  de  cesser  ses  leçons.  Celte  absurde  prohibition  ne  pouvait  qu'accroître  la 
célébrité  du  jeune  médecin  viennois;  il  dt/vint  Tapôtre  d'une  sorte  de  religion  nouvelle: 
la  3  avril  18Qo,  il  ouvrit  à  Berlin,  devant  cinq  cents  auditeurs,  un  cours  de  pbrénologie; 
il  parvînt  à  passionner  Topinion  publique;  le  puéte  Kotzkboe  composa  une  comédie, «  la 
Crânomanie  »s  qui  fut  représentée  devant  (jall  lui-même  à  Berlin; deux  médailles  furent 
frappées  en  son  honneur. 

Gall  était  inroniestablemeut  un  anatomiste  distingué,  mais  ce  n'était  point  par 
d*exactes  descriptions  qull  imprel^sionnait  la  foule;  il  donnait  à  sa  théorie  craniosco- 
pique» dont  la  base  anatomique  était  fragile,  une  portée  philosophique  et  pédadogiquo 
qui  ne  pouvait  manquer  de  soulever  les  discussions  les  plus  passionnées.  Il  n'y  avait  rien 
de  révolutionnaire  ni  même  de  bien  nouveau  dans  l'affirmation  de  rapports  entre  le 
cerveau  et  la  pensée;  ces  rapports  avaient  été,  depuis  des  siècles,  vaguement  entrevus 
par  les  philosophes  et  par  les  médecine,  par  Galikn  surtout;  mais  on  s^étail  depuis  long- 
temps habitué  à  ne  pas  se  préoccuper  sufrisaniment  de  ces  rapports  et  à  éludier  les  phé- 
nomènes de  la  pensée  indépendamment  du  jeu  des  organes.  L'un  des  mérites  de  Gall 
est  d'avoir  réaj^i  contre  celte  erreur,  d'avoir  soutenu  que  u  les  manifestations  morales 
et  intellectuelles  dépendent  de  l'organisoie  j>,  assertion  qui  suffisait  »ans  doute  à  ses 
adversaires  pour  leur  permettre  de  raccuser  de  «  matériaii&me  ». 

En  localisant  dans  l'encéphale  le  sièjtJîe  u  de  tous  les  penchants,  de  toutes  les  facultés 
Gall  se  meltail  également  en  opposition  avec  cette  tradition  physiologique,jaussi  ancienne 
qu'erronée, qui  plaçait  le  siège  des  sentiments  dans  d'autres  viscères  et  particulièrement 
dans  te  cœur. 

Gall  prêcha  sa  doctrine  avec  une  persuasive  éloquence  dans  beaucoup  de  fiçrandes 
villes  là  Dresde,  où^on  lui  défendit  de  recevoir  les  femmes  dans  son  auditoire;  à  Halle, 
où  il  parvint  à  recruter  d'émiuents  partisans,  tels  que,flEiL  et  Louer:  h  léna,  où  il  eut 
pour  auditeur  la  duchesse  Anne-Marie-Amélie  de  Saxe-Weimar  accompagnée  du  célèbre 
WïBLA?ii>»  Au  commencement  de  18l>6,  il  est  à  Copenhague,  puis  il  se  rend  k  Hambourg,  à 


944  GALL  (François-Joseph). 

Amslerdam,  à  Leyde.  à  Francfort,  à  Carisruhe,  à  Heidelberg.  où  il  soutient  une  contro- 
verse avec  AcEERM^NN.  Au  mois  d'avril,  il  est  à  Munich,  le  16  juillet  à  Zurich  ;  il  arrive 
enQn  à  Paris  le  30  octobre  1807,  à  midi,  «  pour  prouver  à  ses  adversaires  qu'il  ose  y  entrer 
en  plein  jour  ». 

Mettant  à  profit  ses  voyages,  Gall  avait  réuni  de  nombreux  documents  ;  il  avait  visité 
ies  écoles,  les  orphelinats,  les  prisons,  les  asiles  d'aliénés;  il  avait  assisté  aux  interroga- 
toires judiciaires,  poursuivi  ses  démonstrations  sur  les  condamnés  jusqu'au  lieu  même 
de  leur  exécution,  sur  les  suicidés,  sur  les  hommes  de  conditions  diverses;  les  collec- 
tions anatomiques,  les  statues  et  les  bustes  antiques  lui  avaient  également  fourni  des 
éléments  de  comparaison  qu'il  n'avait  pas  négligés. 

Gall  était  accompagné  par  Spurzheim;  celui-ci  avait  succédé  à  Niklas  et  Ton  sait 
qu'il  ne  devait  pas  tarder  à  partager  la  réputation  de  son  maître. 

A  Paris,  Gall  organisa  un  cours  public  à  l'Athénée;  il  poursuivit  ses  études  d'aua- 
lomie  et  de  physiologie  ;  au  lieu  de  disséquer  le  cerveau  en  pratiquant  des  coupes, 
comme  on  l'avait  fait  jusque  là,  Gall  et  Spurzheim  «  commencèrent  l'examen  de  chaque 
partie  par  sa  première  origine  »  en  s'appliquant  à  suivre  les  trajets  des  fibres  depuis  la 
moelle  jusque  dans  les  hémisphères.  «  On  ignorait,  disent-ils,  que  les  fibres  nerveuses 
dussent  leur  origine  et  leur  renforcement  à  la  substance  grise,  et  Ton  ne  savait,  ï>ar 
conséquent,  d'où  partait  le  commencement  du  cerveau.  »  (Art.  «  Cerveau  »  du  Dict.  dea 
sciences  mécftca/es,  1813,  IV,  448.) 

Le  14  mars  1808,  Gall  et  Spurzheim  présentèrent  à  l'Institut  un  mémoire  intitulé  : 
«  Recherches  sur  le  système  nerveux  en  général  et  sur  celui  du  cerveau  en  particulier.  " 
La  rédaction  française  avait  été  revue  par  Demangeon;  l'Institut  nomma  une  commission 
composée  de  Cuvier,  Pinel,  Portal,  Tenon  et  Sabatier  pour  examiner  ce  mémoire  tt 
pour  en  rendre  compte.  Le  rapport  de  Cuvier,  absolument  défavorable,  bien  qu'écrit  sou^ 
une  forme  que  Gall  qualifia  lui-même  de  «  diplomatique  »,  critiquait  vivement  la  théorie 
de  la  localisation  des  facultés  ainsi  que  la  prétention  de  pouvoir  découvrir  par  l'inspoc- 
tion  du  crâne  la  valeur  et  les  particularités  de  l'organisation  intellectuelle  ou  morale 
d'un  individu.  En  môme  temps,  Cuvier  faisait  de  bonne  grâce  l'éloge  des  procédés 
nouveaux  de  recherche  indiqués  par  le  docteur  Gall. 

«  Celui-ci,  dit  Pouchet  (R.  S.,  xiv,  1035,  mai  1875),  établit  d'abord  que  la  substance 
grise  est  la  matrice  de  la  substance  blanche  et  qu'elle  est,  de  plus,  le  siège  des  faculté> 
essentielles  du  système  nerveux.  L'autre  substance,  la  blanche,  n'est  qu'accessoire, 
nullement  homogène  et  formée  de  fibres  ayant  une  direction  déterminée.  On  savait 
cela  :  Vieussens  l'avait  indiqué  dans  sa  «  Névrologie  universelle  >»  ;  mais,  si  Gall  n'a 
point  l'idée  vierge,  du  moins  il  sait  la  féconder.  Il  montre  que  cette  direction  est  pré- 
cisément la  chose  importante;  il  veut  la  connaître  pour  se  rendre  compte  des  rapports 
qui  relient  les  différentes  parties  de  renc('phale  où  il  a  parqué  les  facultés,  les  aptitude» 
et  les  sentiments  divers.  » 

Les  théories  «  cranioscopiques  »  avaient  été  combattues  en  France  dès  la  première 
heure  par  Laknnec;  on  ne  parlait  pas  encore,  à  ce  moment,  de  la  o  phrénologic  ».  Le 
mot  ne  vint  que  plus  tard  lorsque  Spurzheim,  renonçante  sa  collaboration  avec  Gall,  se 
rendit  en  Angleterre  pour  y  propager  les  nouvelles  doctrines;  d'après  Combe  {Traité  de 
phrcnologit\  1840,  Introduction)  la  dénomination  de  «  phrénologie  »  est  due  au  docteur 
Thomas  Forstkr. 

Quoi  qu'il  en  soit,  pendant  que  Spurzheim  agissait  en  Angleterre,  à  Londres,  puis  à 
Edimbourg,  où  il  fit  un  gran<l  nombre  de  prosélytes,  Gall  obtenait  à  Paris  l'aaliésion 
de  personnalités  marquantes  et  de  médecins  illustres,  comme  Broussais,  qui  professa 
même  un  cours  de  phrénologie;  le  25  septembre  1819,  Gall  fut  naturalisé  en  France;  sa 
réputation  scientifique  s'accrut  à  tel  point  qu'en  1821  Geoffroy-Salnt-Hilaibe  l'engagea  à 
poser  sa  candidature  à  l'Académie  des  sciences;  mais  il  n'obtint  que  la  voix  de  son  ami. 
Gall  mourut  à  Paris  en  1828;  sa  veuve  céda  au  gouvernement,  moyennant  une  rente  do 
1200  francs,  ces  célèbres  collections  craniologiques «commencées  à  Vienne  à  une  époque 
o  où  chacun  tremblait  pour  sa  tète  et  craignait  qu'après  sa  mort  elle  ne  fût  mise  en 
réqnisition  pour  enrichir  le  cabinet  de  Gall  »  (Lettre  de  M.  Cn.  Villers  h  Georges 
Cuvier  sur  une  nouvelle  théorie  du  cerveau  par  le  Docteur  Gall,  Metz,  1802.  Citée  par 
G.  Poichet). 


CALL  (François-Joseph)* 


945 


I 


^KUk^mêmoite  de  Gall  resta  yénéréa  à  Paris  où  irn  monumenl  lui  fut  élevé  en  1833, 
«ans  le  cimetière  iJu  Père-Lachaise* 

Gall  fut  un  homme  à  imagination  briiïanle,  un  novateur  convaincu,  et  un 
travailleur  méritant;  Flouren^  lui  a  reproché  d'avoir  exploité  la  crédulité  publique,  et  il 
faut  reconnattre  que  ce  jugement  sévère  n'est  pas  sans  fondement;  mais  il  paraît  que 
Gall  était  de  bonnfl  foi;  c'est  dans  une  confiance  outrée  en  lui-même,  dans  un  aveugle- 
ment cansé  par  une  ronviction  qui  s'affirme  en  maint  passage  de  ses  discours  et  de  ses 
écrils,  qu'il  faut  chercher  rexplicalion  de  sa  oondtiite. 

Comme  il  le  dit  dans  sa  lettre  à  M.  de  Rktzeh,  i»xLL  s'était  proposé  ^  de  dt^lerminer 
les  fonctions  du  cerveau  et  celles  de  ses  parties  diverses  en  particufier,  d^  prouver  que 
l'on  peut  reconnaître  différentes  dispositions  et  inclinations  parles  prcflubérances  ou  les 
dépressions  qui  se  trouvent  sur  la  léte  ou  sur  le  cr^ne;  et  de  présenter  d'une  manière 
plus  claire  les  plus  importantes  vérités  et  conséquences  qui  en  découlent  pour  Tart 
médical,  pour  la  morale,  pour  Téducation,  pour  la  législation,  et  généralement  pour  la 
connaissance  plus  approfondie  de  Thonime.  >» 

Ainsi,  dés  le  début  de  ses  travaux  et  de  sa  propagande,  Gall  se  faisait  illusion  sur  la 
portée  de  ses  propres  découvertes  et  leur  allrihuait  une  valeur  qui  devait  révolutionner 
le  monde.  L'n  homme  de  science  ne  se  serait  pas  exprimi^  ainsi;  mais  Gall  n'avait  pas  le 
caractère  d'un  homme  de  science.  Dans  le  portrait  phréuologique  qu'a  tracé  de  lui  Fas- 
8.\Ti,  un  de  ses  iuttrnes  et  de  ses  admirateur?,  nous  ne  trouvons  pas  ta  <*  bosse  »  de  la 
modcâlte,  et,  parmi  les  qualités  **  développées  à  un  haut  degré  *>  nous  reniOnlrons,àcôté 
de  la  fécrétivité,  le  senlîmenl  de  la  propriété  et  la  fierté;  Fossati  ajoute  que  ramour  de 
rapprobation  est  absent,  et,  pour  qui  connaît  la  vie  de  Gall,  cela  suffirait  à  faire  miHtre 
en  doute  l'exactitude  de  ce  portrait.  Le  système  de  Gall  et  de  Spni/iiEiM  reposiiît  en 
réalité  moins  sur  de  véritables  découvertes  anatomiquesque  sur  une  conception  nouvelle 
des  fondions  du  cervi^an;  cetle  conception  elle-même  était  basée  sur  l'observaliou  de 
nombreux  faits,  il'ordre  physiologique  et  pathologique,  d'où  l'imagination  féconde  des 
auteurs  de  la  phrénologîe  tirait  des  inductions  qu'ils  appliquaient  ensuite  à  Tanatomie. 
Gall  s'appuyait  sur  des  axiomes  :  il  affirmait  que  les  qualités  morales  et  les  facultés 
intellectuelles  sont  innées;  que  le  cerveau  eï^t  composé  d'autant  d'organes  particuliers 
qu'il  Y  a  de  penchants,  de  sentiments,  de  facultés;  que  la  forme  du  crAne,  qui  repèie  dam 
lapittpnrt  lies  ca.s  la  forme  du  cervfait,  suggère  des  moyens  pour  découvrir  les  qualités  ou 
les  facultés  fondamentales  âfi  Tindividu. 

Sans  doute  Gall  et  Spua/nFJM  ont  rendu  h  la  pbysiologie  des  centres  nerveux  un  ines- 
timable service  en  fermant  Tère  des  localisations  ventriculaires  et  en  aflirmanl  que  le 
t<  subutratum  **  des  qualités  *^t  des  senti mèuls  se  trouve  dans  les  circonvolutions  céré- 
brales; on  leur  doit  le  renversement  détinitif  de  beaucoup  d'erreurs^  et  les  discussions 
qu'ils  ont  soulevées  ont  inconleslableraent  servi  à  rélablissemenl  de  la  physiologie  céré- 
brale. NVsL-ce  point  pour  mieux  combattre  les  «  dot^trines  pbrénologiques  *»  que  Flouhkns 
a  été  amené  à  faire  des  expérienres  décisives  sur  les  fonctions  des  hémisphères  cérébraux? 
Mais  on  doit  cependant  reconnaître  la  justesse  du  jugement  que  Floirejss  portait  sur 
Gall,  en  iM2,  dans  les  termes  suivants  :  i<  On  ne  connaît  rien  de  la  structure  du  cerveau, 
et  on  y  trace  des  circonscriptions,  de?  cercles,  des  limites,  La  face  extertie  du  crine  ne 
représente  pas  la  surface  du  cerveau,  on  le  sait,  et  on  inscrit  sur  cette  face  externe  vingt- 
sept  noms;  chacun  de  ces  noms  est  inscrit  dans  un  p^tit  cercle,  et  chaque  petit  cercle 
répond  à  une  faculté  précise.  Et  il  se  trouve  des  gens  qui,  sous  ces  noms  inscrits  par 
Gall,  s'imaginent  qu'il  y  a  autre  chose  que  des  jjoms.  n 

La  grande  erreur  du  système  de  Gall,  c'est  le  mode  de  division  qu'il  imagine  dans 
les  facultés;  il  fait  de  l'intelligence  et  des  opérations  psychiques  un  classement  fictif, 
vraiment  puériL  Lorsque  nous  reconnaissons  aujourd'hui  dans  le  Itlencéphale  une 
région  olfactive,  une  région  acoustique,  une  région  visuelle,  etc.,  noua  nous  appuyons  sur 
des  expériences  et  sur  des  observations  positives;  mais  ces  subdivisions  modernes  des 
fonctions  du  territoire  cortical  ne  correspondent  en  aucune  façon  à  celles  que  Gall 
avait  élablies,  et  l'on  aurait  tort  d'y  voir  une  confirmation,  même  indirecte,  de  sa  doc- 
trine. Gall  constituait  sa  carte  cranioscopique  sans  autre  méthode  que  sa  fanlaisie,  t4  il 
n'est  pas  étonnant  que  ses  collaborateurs  et  ses  clives  aient  remanié  cette  carie 
indéfinimenL  Quelle  valeur  faul-il  attribuer  à  des  facultés  telles  que  ce  a  sens  de  la 

mer.  DR  ntVbioLOc.^K,  — »  tomi  vi.  60 


916  GALLE.  —  GALLIQUE. 

circonspection  »  qui  formerait  la  base  du  caractère  de  certains  médecins  et  qui  serait 
aussi  très  développé  chez  les  serpents?  Si  Gall  s'était  basé  sur  la  physiologie  du  cerveau, 
sur  de  patientes  dissections  et  non  sur  Taspect  extérieur  du  crâne,  il  aurait  compris  Tina- 
nité  de  celte  classification  des  facultés  mentales  dont  il  a  eu  le  tort  de  faire  la  clef  de 
voùle  de  son  système. 

Nous  avons  dit  qu'à  notre  avis  Gall  n'avait  pas  le  caractère  d'un  homme  de  science; 
celte  appréciation  se  confirme  quand  on  voit  avec  quelle  légèreté  il  considérait  comme 
valables  des  renseignements  qui  n'avaient  aucune  portée,  même  documentaire  :  les 
bustes  de  Moïse  et  d'HoMÈRE  sont,  aux  yeux  de  Gall,  des  images  fidèles  de  ces  grands 
hommes.  EnHn,  Gall  a  commis  la  faute  de  soumettre  à  un  public  incompétent  des  pro- 
blèmes que  celui-ci  ne  pouvait  pas  juger.  On  doit  regretter  qu'il  n'ait  pas  mis  à  profit 
pour  lui-même  le  conseil  qu'il  donnait  aux  autres,  en  disant  :  «  Quiconque  a  une  trop 
haute  idée  de  la  force  et  de  la  justesse  de  ses  raisonnements  pour  se  croire  obligé  de  les 
soumettre  à  une  expérience  mille  et  mille  fois  répétée,  ne  perfectionnera  jamais  la 
physiologie  du  cerveau.  »  On  trouvera  un  compte  rendu  détaillé  de  la  doctrine  de  Gall 
et  deSruRZHEiM  sur  les  localisations  cérébrales  à  l'art.  Cerveau,  ii,  611,  de  ce  dictionnaire. 

Bibliographie.  —  1791.  —  Philosophische  mcdizinische  Untersuchungen  ùbcr  Satur 
Knd  Kuniit  im  kranken  und  ifesundcn  '/Mslandc  des  Mcnschen,  in-8". 

1708.  —  Lettre  an  baron  Joseph  François  de  Rctzer  {Nouveau  Mercure  allemand,  m, 
2*^  livr.,  et  Journal  de  la  Soc.  phrènolog,  de  Paris,  m,  1835,  16]. 

1807.  —  Cranolof/ie  ou  découvertes  nouvelles,  concernant  le  cerveau,  le  crâne  et  les 
oryanes  itrad,  de  l'allemand),  in-8<>,  Paris,  NrcoLLK. 

1808.  —  Discours  d'ouverture  à  la  première  séance  du  cours  public  sur  la  physiolwjie  du 
cerveau  (lo  juin  1808),  in-8". 

1808.  —  liecherches  sur  le  syslt^me  nerveux  en  général  et  sur  celui  du  cerveau  en  parti- 
culier (on  collab.  avec  Spirzheim). 

181*2.  —  Des  dispositions  innées  de  l'ilnie  et  de  Cesprit  du  matérialisme,  du  fatalisme  et 
de  la  liberté  morale,  avec  des  réflexiom  surVéducation  et  sur  la  législation  criminrlU\  in-8". 

1813.  —  Article  <*  Cerveau  »  du  dictionnaire  des  sciences  médicales.  Cet  article,  rédigé 
par  Gall  et  Si'urzheim,  conlient  un  résumé  complet  de  leurs  travaux  anatomiqucN. 
Notices  dans  la  Hevue  européenne. 

i8l()-l811>.  —  Anatomie  et  physiologie  du  système  nerveux  en  général  et  du  cerveau  en 
particulier.  Avec  des  obsei^vations  sur  la  possibilité  de  reconnaître  plusieurs  dispositions  intel- 
lectuelles et  morales  de  l'homme  et  des  animaux  par  la  configuration  de  leur  tête  (en  collab. 
avec  Spurzheim),  4  vol.  in-i^  avec  allas  de  100  planches. 

1822-182!).  —  Sur  les  fonctions  du  cerveau  et  sur  celles  de  chacune  de  ses  parties  avec 
des  observations  sur  la  possibilité  de  reconnaître  les  instincts,  les  penchants,  les  talents,  ou 
les  dispositions  morales  et  intellectuelles  d^'s  hommes  et  des  animaux  par  la  configuration  de 
leurs  cerveaux  et  de  leurs  têtes,  6  vol.  in-8^ 

P.  HÉGER. 

GALLE  (noix  de)  (v.  Tanin) 

GALLIQUE  (acide)  :  G"  U^  0'  +  11-0.—  Acide  qui  existe  dans  les  plantes, soit 
*\  l'étal  de  liberté,  soit  à  la  suite  du  dédoublement  du  tanin  (V.  Tanin).  11  se  combina  aux 
bases  pour  former  des  gallates  neutres.  On  le  prépare,  soit  en  faisant  l'extraction  directe 
des  plantes,  soit  en  décomposant  le  tanin  par  l'acide  sulfurique.  ChaufTé  à  200",  il  donne 
de  l'acide  carbonique  et  de  l'acide  pyrogallique.  Sa  combinaison  avec  le  brome,  décou. 
verte  par  Grimaux,  fournit  un  corps  cristallisable,racide  dibromogallique,  ou  gallobromol 
(G"  H*  Br-  0\i,dont  H.  Léimne  a  fait  une  étude  physiologique  et  théra[>eutique  que  nous 
devons  indiquer  ici  [Sem.  méd.,  1893,  313-314). 

La  dose  toxique  par  ingestion  stomacale  paraît  t^tre  d'environ  0«%.H  par  kilogramme. 
Encore  ce  chiffre  est-il  plutôt  un  peu  fort.  Il  paraîtrait  que  le  gallobromol,  à  la  dos**  d»» 
2  à  3  grammes  quotidiennement  administrés  à  des  malades  en  état  de  surexcitation 
nerveuse,  est  un  calmant  qui  ressemble  au  bromure  de  potassium,  mais  sans  qu'il  ail 
les  fâtUeux  effets  déprimants  de  ce  sel. 

Quand  on  le  donne  à  trop  forte  dose,  on  voit  survenir  des  troubles  respiratoires; 
Turine  est  noire,  comme  dans  les  cas  d'intoxication  phénylique. 


CALVANI. 


H 17 


^ 


GALVANI  (Luigri)i  fondaleurde  rétectro-phystologie,  natjuil  à  Bologne,  le 
9  septembre  1737.  Il  apparfenaît  à  une  famille  dont  plusieurs  membres  sV-laient  iUuslrés 
dari<  ïa  Ihéolo^ie  et  la  jiirispnjdeaff3,  ALinsnT,  dans  son  •  l!llo^r^  de  Cialv\.m  >i,  rapporte 
que  diins  un  moment  de  fervnur  il  voulut  prendre  rhi4l)it  religieux,  n»ais  que,  ses  parents 
Tayunt  détourné  de  ce  projet,  il  résolut  d*ètudier  la  médecine.  En  170:!,  it  «soutint  arec 
dislinclion,  à  l'Université  ^U^  Bolo^i^ne,  une  thèse  sur  la  nature  et  hi  formation  des  os. 
Honoré  de  l'aïuitié  de  ses  maîtres,  admis  dans  Tintimilé  de  llEor\fii,de  Tacck.m,  de  Galu, 
€l  surtout  de  Galeazzi*  il  épousii  une  (llle  de  ce  dernier,  nommée  Lucie.  Attaché  à 
rilnivcrsité  en  qualité  de  lecteur,  il  y  enseigna  fanatomie^  fut  élu  en  t7(K»  membre  de 
rin^iitut  des  scienceâ  de  Bologne,  devint  profeitseur  en  titre,  et  se  Ot  connaître  itientôt 
par  d'intéressantes  recherches  d'anntomie  et  de  physiologie  comparées.  Pratiquant  la 
médecine,  la  chirurgie  et  surtout  l'obslélnque  avec  succès,  Galva.m  trouvait  cependant 
le  temps  de  poursuivre  des  travaux  scientiliques;  il  avait  la  rcpnlalion  d'aire  très  laho- 
rieax,  très  méthodique  et  de  réghn*  avec  exactitude  juf^qu'à  ses  dèlassemenls;  il  s'inté- 
ressait surtout  à  la  **  physique  animale  -»,  Ses  pn.'mières  découverles  se  rapportent  à  la 
sécrétion  de  l'urine  chez  les  oiseaux;  il  lia  les  uretères,  ilêcrivit  leur  structure  et  leurs 
mouvements  péristalliques;  îl  étudia  ensuite  ranalomic  de  l'oreille;  il  s'occupait  de  ce 
sujet  depuis  trois  aus  déjà  lorsque  Scaeipa  publia  ses  ohserTations  sur  la  fenêtre  ronde. 
Ayant  cru  retrouver  dans  les  écrits  de  Scarpa  la  description  de  certains  faits  antérieure- 
ment énoncés  par  lui,  Galvam  renonça  à  remportante  publit^ition  qu'il  avait  projetée 
et  se  contenta  de  consijLfner  dans  de  courtes  notices  les  résultats  de  ses  recherctiea 
personnelles. 

Comment  Gvlva.ni  fut-il  amené  à  la  découverte  de  Télertricité  animale?  Lui-môme 
nous  le  raconte  dans  le  «  commentaire  *>  publié  en  1771  ;  Hanam  dmecui^  atqne  prirpa- 
ravi  ut  in  fUjurà  (  en  coupant  ranimai  transversalement  en  deux  de  manière  k  laisser  les 
nerfs  lombaires  en  rapport  avec  un  tronçon  de  la  njoeîle  épiniére,,  puis  en  enlevant  complè* 
lemenl  les  viscères),  eamqiw  m  tabula,  omnia  mihi  ai  h  proponens,  in  qwj  ernt  machina  eleC' 
iricn^  collocavi^  ab  ejtis  vondw:tore  penitm  sejnnclam  atffue  kaud  brevi  intervallo  di'isilmn; 
dum  acnipelU  cuf^pidem  units  ex  Us  qui  mihi  operam  dt(h*mt,  cntralibm  hujuë  rnnne  internis 
nervis,,,  cai^u  vct  ieviùT  admort'rH.continiw  omnes artuum  muscnti  ità  conirahi  risi  mnt^  uini 
vehementiores  incidisse  tonicas  comuhiones  viderentur  :  horttm  verçidier,  qui  nobi^  electrici' 
latem  fentantibus  pntsto  eraî^  animadvertcre  sibi  vii<u>  est,  rem  contingere  dùm  rx  conduC' 
tore  machinac  aciniitla  extorqucretuv,  Hei  tiiiviUitcni  ilie  admiratus  de  eddem  statim  me  aliat 
omnino  moUentem  ac  mecum  ipso  cogitantem  admonuH.  lUc  euo  inçredibili  eum  studio,  U 
cupiditale  inccnms  idem  expcr lundi  et  qitùd  occuUnm  in  re  csset  in  lucem  profercndi,  etc. 

Sans  doute,  bien  avant  Galvam,  d'antres  expérimentateurs  avaient  démontré  que 
Télectricité  provoque  des  secousses  musculaires,  Cav^ndish  et  Va,\  Maïium  n'avaient  pu 
faire  leur  découvertes  sans  s'en  apercevoir,  et  déjà,  le  lî>  novembre  1756,  Caldam  avait  lu 
devant  l'Institul  de  Bologne  un  mémoire  dans  lequel  tl  avait  rendu  compte  d'eipériences 
Taites  sur  des  grenouilles.  Mais  personne  jusque-là  n'avait  essayé  de  pénétrer  le  phéno- 
mène, comme  Galva.ni  tentait  de  ie  faire  dans  cet  opuscule  de  58  (jages,  intitulé  de 
Viftbus  ekftricitiitis  in  motu  musculnri  Commetdnriuii  (171*2!-  Quatre  gravures  (récemment 
reproduites  dans  le  traité  d'électro-chimie  de  VV.  Ostwald')  initient  le  lecteur  à  tous 
les  dispositifs  des  expériences;  ceîles-ci  démontrent  avec  ta  plus  grande  évidence  Tac- 
lion  <te  rélectricité  sur  les  nerfs  de  différents  animaux  (grenouille,  poulets,  montotis). 

La  première  observation  de  Galvani  sur  Taction  de  rélectricité  est  datée  du 
ù  novembre  I7H'>.  A  partir  de  ce  jour,  il  expérimenta  sans  cesse;  son  attention  ayant  été 
atlii*éesur  les  phéuotnénes  produits  par  réteclricité  atmosphérique,  il  installa  un  dispo* 
sltif  expérimental  sur  la  terrasse  du  palais  Zambeccari;  c'est  la  que  le  20  septembre 
1786  il  lit  une  seconde  observation  qui  devait,  mieux  emore  que  la  première,  le  conduire 
à  la  découverte  de  l'électricité  animale.  H  la  rapporte  dans  les  termes  suivants  : 

u  Rtmas  itaque  oimueto  more  paralas^  uncino  ferreo  enntm  apinali  meduttà  perforata 
atque  appen^ia,  septemhris  initio,  die  vespfurascenle,  supra  parapetto  horizontatiter  attam-r, 
vimus,  Uncimis  ferream  îaminam  tttnfjebat;  en  mottis  in  rana  sponianei  rani^  haud  infre- 
quente$!  Si  digito  undnuius  adrersus  ferream  mperficiem  premeretur,  quitscentes  excitu- 
bantw't  et  toties  ferm»^  quoiies  hujustnodi  pressio  adhiberntur.  >» 

1.  Etecktrocheniiéj  ihre  Gachic/tle  und  Lehre,  Lcipxig,  1896, 


948  CALVANI. 

Les  commentateurs  de  Galvani,  et  parmi  eux  son  neveu  Giovanni  Aldini,  ont  donné 
de  nombreuses  variantes  de  cette  célèbre  expérience  :  d'après  Aldjni  le  crochet  traver- 
sant la  moelle  aurait  été  de  cuivre  (œreus)  et  non  de  fer,  ce  qui  modifie,  on  le  com- 
prend, l'interprétation  qu'il  convient  de  proposer  à  ce  phénomène. 

Galvan[  transforma  son  dispositif  expérimental  de  toutes  façons  ;  on  ne  peut  qu*admi- 
rer  son  ingéniosité  et  sa  persévérance;  dans  un  domaine  où,  un  siècle  après  lui,  nous 
cherchons  encore  notre  voie,  il  réalisa  toutes  les  démonstrations  essentielles;  il  vit  naître 
ces  surprenantes  contractions  musculaires  au  contact  des  métaux;  il  en  rechercha  la 
cause,  et  parvint,  avec  une  sagacité  à  laquelle  on  doit  rendre  hommage,  à  distinguer  re 
qu'il  appelait  «  elettricila  de  metalli  »  de  «  l'électricité  animale  ».  Il  obtint,  en  effet,  des 
contractions  en  mettant  le  nerf  et  le  muscle  eu  communication  l'un  avec  Taulre  par  un 
arc  formé  d'un  seul  métal,  comme  il  les  obtenait  avec  deux  métaux.  Il  arriva  ainsi  à 
se  convaincre  de  l'existence  de  l'électricité  animale,  et  notamment  de  ce  que  Ton  a 
appelé  depuis  «  le  courant  propre  de  la  grenouille  »>.  Après  plusieurs  années  de 
patientes  recherches,  Galvani  formula  sa  théorie;  elle  se  résume  dans  cette  proposition 
fondamentale  :  «  Tous  les  animatuv  posséderaient  une  électricité  particulière,  répandue 
dans  toutes  les  parties  de  leur  corps  ;  elle  serait  sécrétée  par  le  cerveau  et  distribuée  par  les 
nerfs;  les  réservoirs  principaux  de  Vélectricité  animale  seraient  les  muscles,  dont  chaque 
fibre  représenterait  pour  ainsi  dire  une  petite  bouteille  de  Leyde,  >» 

L'apparition  du  mémoire  de  Galvani  fit  grande  sensation  dans  le  monde  entier;  il 
faut  reconnaître  du  reste  que  ces  surprenaiites  expériences  étaient  bien  faites  pour 
éveiller  la  curiosité  de  la  foule  et  intriguer  les  chercheurs;  physiciens  et  physiologistes 
s'empressèrent  de  les  répéter  et  de  les  interpréter.  Valli,  Powler,  Humboldt,  Aldini.  se 
rangeant  à  la  manière  de  voir  de  Galvani,  s'attachèrent  à  défendre  l'idée  de  la  circula- 
tion électrique;  le  «  fluide  »  né  dans  les  appareils  nerveux  et  distribué  par  les  conduc- 
teurs nerveux  à  tous  les  organes  aurait  engendré  les  contractions  musculaires  ><  en  se 
recomposant  »  ;  si  l'on  produisait  des  contractions  en  mettant  par  un  arc  conducteur  un 
nerf  et  un  muscle  en  communication,  c'est  parce  que  «  les  fluides  pouvaient  se  recom- 
poser »  par  l'intermédiaire  de  cet  arc. 

D'autres  savants  contestèrent  cette  interprétation;  parmi  les  plus  ardents  contradic- 
teurs de  Galvani,  se  trouvaient  Acrehmann,  Pfaff  et  surtout  Volta. 

Volta  était  professeur  de  physique  à.  Pavie;  il  s'était  déjà  signalé,  au  moment  de  sa 
lutte  avec  Galvani,  par  des  découvertes  importantes,  telles  que  l'électrophore,  l'électro- 
mètre  condensateur,  l'eudiomètre;  Volta  avait  commencé  par  adopter  les  vues  de  Gal- 
vani sur  l'origine  de  l'électricité  animale;  puis  il  avait  quitté  cette  voie,  attribuant 
les  phénomènes  observés  au  contact  des  métaux  avec  les  parties  vivantes.  En  vain  Gal- 
vani répondait-il  que  l'on  pouvait  obtenir  des  contractions  en  réunissant  nerf  et  muscle 
par  un  arc  formé  d'un  seul  métal;  bien  plus,  que  la  présence  du  métal  n'était  pas  indis- 
pensable, les  résultats  étant  les  mêmes  lorsque  Von  mettait  en  contact  immédiat  les  nerfs 
lombaires  et  les  muscles  cruraux;  il  ne  parvint  pas  à  convaincre  ses  contradicteurs. 

Pendaut  onze  années  la  discussion  se  poursuivit;  dans  une  série  de  mémoires  dont 
plusieurs  sont  dédiés  à  Spallanzani,  Galvani  s'efforce  de  répondre  aux  objections  de 
Volta  et  aux  questions  dont  on  l'accable  de  toutes  parts;  il  varie  ses  expériences,  il 
poursuit  avec  ténacité,  et  souvent  avec  une  admirable  patience,  la  série  des  arguments  qui 
lui  paraissent  justifier  sa  théorie,  il  complète  ses  premiers  travaux  et  s'efforce  même 
d'appliquer  ses  découvertes  à  la  pathologie;  c'est  ainsi  qu'il  explique  par  Tinfluenee  de 
l'électricité  la  production  des  paralysies,  des  tétanos  et  des  convulsions;  il  attribue 
l'épilepsie  au  transport  violent  de  l'électricité  vers  le  cerveau  et  conseille  de  faire  une 
ligature  autour  des  membres  pour  arrrêter  ce  transport.  Comme  d'autres  l'avaient  fait 
avant  lui,  il  propose  de  traiter  diverses  maladies  par  l'électricité  et  particulièrement  par 
le  bain  électrique. 

La  polémique  de  Volta  et  de  Galvani  est  d'autant  plus  intéressante  à  suivre  qu'elle 
permet  de  voir  naître  et  grandir,  en  s'alimentant  sans  cesse  de  faits  nouveaux,  la 
théorie  de  la  pile;  incontestablement  les  travaux  de  Galvani  exercèrent  la  plus  grande 
influence  sur  l'esprit  de  Volta,  et  préparèrent  la  découverte  qui  a  immortalisé  le  nom  du 
physicien  de  Pavie. 

Si  la  physiologie  ne  peut  pas  oublier  que  l'invention  de  la  pile  musculaire,  due  à 


GALVANI, 


»4i^ 


^ 


Calvâni,  il  précédé  de  dix  ans  la  conslruction  de  la  pile  de  V'olta,  peu  de  personnes 
<*.epcniîant  se  rangèrent  à  Tavis  d^ÂLDiNi  déclarant  que  la  découverte  de  Volta  ne  fais^iit 
i|ue  conlirnier  la  théorie  de  Galvani  *,  Dt-jà,  pendant  les  dernières  années  de  sa  vie,  lo 
ifliysiologiste  de  Bologne  put  prévoir  le  triomphe  de  son  adversaire.  A  vrai  dire,  il 
a^était  rien  inoinB  qii^'un  triomphateur  :  c'était  un  laborieux,  un  persévérant,  dont  ta 
modestie  égalait  la  ténacité;  c'était  aussi»  et  par-dessus  tout,  un  homme  de  cœur  dont  les 
sentiments  avaietit  d'exquises  délicatesses.  De  tels  hommes  sont  enclins  à  la  niélancoliei 
stiHoul  lorsqu'ils  se  trouvent  en  hutte  àlacoutradit  tion,  La  vie  de  Galvani  avait  d'ailleurs 
été  assombrie  par  d*autres  causes;  eu  1796,  il  avait  perdu  sa  femme,  cette  fidèle  Lucie 
dont  lui-même  a  poétisé  le  souvenir-;  plus  tard,  la  République  cisalpine  ayant 
exigé  de  tous  les  professeurs  de  Bologne  un  serment  d'ohéissance,  Galva.ni  refusa  de  le 
prêter  et  préféra  sacrifier  sa  situation.  Par  égard  pour  les  senices  qu'il  avait  rendus,  la 
frouvernement  s'oiïrit  d  le  dispenser  du  serment  et  lui  proposa  sa  réintégration;  mais 
Galvani,  refusant  toute  faveur,  se  retira  auprès  de  son  frère*  Ses  dernières  années  furent 
attristées  par  une  maladie  gastrique  localisée  au  pylore.  Lorsqu'il  mourut^  le  4  décembre 
1798,  rilalie  entière  fut  plontrée  dans  le  deuil;  ses  concitoyens  lui  élevèrent  une 
statue. 

Après  la  mort  de  Galvvm,  les  controverses  continuèrent  entre  les  partisans  du  <•  Gal- 
vanisme >'  et  les  disciples  de  Volta.  Les  découvertes  du  savant  de  Bologne  furent  sou- 
vent dépréciées  ou  considérées  comme  accessoires,  alors  qu'en  réalité  ses  vues,  malgré 
d'inévitables  erreurs,  étaient  pénétranles  et  justes. 

On  trouvera  dans  le  livre  de  E.  Du  ïiois-I\EY^oyit [Untersuchungen  ûber  thierUche  Elec- 
trîcitdt,  1848,  p.  31  à  102)  une  analyse  très  détaillée  des  ipuvres  de  Galvani, 

Bibliographie.  —  Les  œuvres  les  plus  importantes  de  Galvani  ont  été  publiées  par 
lui  dans  les  Mémoires  de  rînslitut  dea  sciences  de  Bologne;  il  existait  aussi  d'intëressauL'* 
manuscrits  entre  les  mains  de  ses  héritiers;  ces  documents  ne  parvinrentque  tardivement 
à  la  connaissance  du  public.  L*édîlion  publiée  en  1841,  à  Bologne»  par  les  soins  de 
Vinstitui  des  scimceii,  est  la  plus  complète;  elle  forme  un  voL  in-4*  intitulé  :  Ôperf  édita 
ci  inédite  del  Profcsaorc  Luitji  Galvani  raccoHe  e  puhbiiccate  per  cura  delf  Academia  délit 
Science  detV  îstilnto  di  Bohgna, 

ii  janvier  1162.  —  Disaeitaiione  latina  supra  la  fonnaûone  del  calh  ncUc  ossa  fralie* 
28  janvier  1762.  —  Dmert.  iat,  supra  qH  effetti  detla  rubia  inffhiotdta  dai  polit. 
25  février  1*63.  —  Dmert,  Int.  sopra  i  teni,  gii  ureieri  e  Vorina  dei  volatili. 

21  février  1765.  —  Dijîsert,  lat.  sopra  Veffeito  delta  ritbia  presa  neifti  aiimenti  sopra  le 
ta  degli  anima li. 

14  juin  1765,  —  Biasert.  ht,  sopra  la  tiniura  di  rubia  che  contraguona  k  ossa  û  le  altre 
parti  del  corpo  tf  mw  animale  che  prendra  la  rubia  in  cibo, 

20  mars  17GG.  ^  DLuertazione  latina  aopra  le  vie  delVoriwi  nei  voiafilc, 

19  février  1767.  —  Diasertazione  hiUna  sopra  é  vilU  délia  membrana  piluitaria, 

5  mai  1768,  —  Disse rtazione  latina  sopra  i'organo  del  udilo  negli  occelti. 
23  février  1769.  —  MiUne  sttjet,  negli  volât ili, 

9  novembre  n*>9,  —  Même  aujet,  dei  quadrupedi,  volatili  et  del'lîomo, 

2lfévnerl771.  —  }féme  fittjet,  dei  volatili, 

9  avril  1772,  —  [Hssertuzione  latina  »opra  Virritabilita  Ualleriana. 

22  avril  1773.  —  DU$ertazione  latina  sopra  il  m^tù  musculare  osseï-vnto  da  lui  apecial- 
mente  nelle  rane. 

20  jatïvier  1774.  —  Disserlazione  latina  sopra  tazione  del  opio  nei  nenn  âella  rane, 

6  avril  1775.  —  Dissertazione  laiimt  sopra  varie  scoperte  sue  c  del  Boit,  Searpa  sulla 
structura  deWorecchio. 

25  avril  1776.  —  Dissertazione  talina  sulforgano  delfudito. 

3  avril  1777.  —  Dissertazione  latina  su  varie  sue  euperienze  inîùmo  allô  moto  del 
cuore, 

23  avril  1778*  —  Dissertazione  latina  su  la  maniera  di  fermare  il  moto  del  cuore  negli 
animali  a  sanguc  freddo  medianîe  la  spinal  midoUa, 

t.  Jban  Aldini*  Essai  théorique  et  expé.rimental  sur  le  galvanisme.  Paria,  1804»  2  vol.,  11^  135. 
2.  On  trouvera  dans  Téloge  hisiorique  de  Galvani,  p*r  d'ALiBEaT^  le  teite  dea  vers  cotnpoféJ 
par  le  professeur  de  Bologne. 


950  GALVANI. 

24  mars  i779.  —  Dissertazione  latina  sopra  una  cataratte  artiflciaïe  è  sopra  anche  la 
morbosa, 

2  mars  1780.  —  Disserlazione  latina  sopra  Vinflusso  deW  elettricita  nel  moto  muscolare, 

8  mars  178i.  —  Dissertazione  latina  sopra  le  cataratte, 

18  avril  1782.  —  Dissertazione  latina  sull'uso  aei  quattro  ossetti  del  timpano. 

2  mai  1783.  —  Dissertazione  latina  su  de  principii  volatili  cavati  insieme  coW  aria  fis^a 
(la  varie  parti  solide,  e  fluide  di  varii  animali, 

27  novembre  1783.  —  Dissertazione  latina  sopra  Varia  infiammabile  délie  parti  animali. 

13  janvier  1785.  —  Dissertazione  latina  su  Varia  del  ventricolœ  degli  intestini. 

6  avril  1786.  —  Dissertazione  latina  sopra  Vanalogia  delV  electrico  fuoco  alla  fiamma, 

21  février  1787.  —  Dissertazione  latina  sopra  Varia  di  diverse  qualita  che  si  trove  nelfe 
varie  parti  del  canal  intestinale  degli  animali. 

27  mars  1788.  —  Dissertazione  latina  sopra  le  vicende  délia  bile  mescolata  a  varie  specie 
d'arie. 

30  avril  1789.  —  Dissertazione  latina  sopra  V elettricita  animale, 

5  novembre  i  789.  —  Dissertazione  latina  soprà  le  acque  Porretane. 

2  mai  1791.  —  Dissertazione  latina  sopra  V elettricita  animale. 

1er  mars  1792.  —  Dissertazione  latina  sut V elettricita  animale  in  conferma  e  ampliazione 
délie  cose  da  lui  sopra  questo  afgomento. 

18  avril  1793.  —  Dissertazione  latina  responsiva  ad  alcune  difflcolta  masse  contre  C elet- 
tricita animale. 

10  avril  1794.  —  Dissert,  latina  sopra  una  materia  effervescente  cogli  aridi  da  lui  trovala 
in  una  parte  délie  vertèbre  délie  rane  e  nel  labirintho  del  oi*ecchio  d'alcuni  animali. 

26  mars  1795.  —  Dissert,  latina  sopra  la  torpedine  specialmcnte  rapporta  aU'elettricUa 
propria  di  questo  pesce. 

29  avril  1797.  —  Dissert,  latina  sopra  Vazione  délie  mefiti  nel  corpo  animale. 

19  avril  1798.  —  Dissert,  sopra  Vazione  delVopio  per  rispetto  aile  conlrazioni  muscolari. 

P.  HËGER. 


TABLE   DES   MATIÈRES 


DU   SIXIÈME  VOLUME 


rages. 
1 
.  29 
29 
.  2!3 
.  237 
.     269 


305 


313 


Faim Bardier  .   . 

Farine  (V.   AlimcDls  et  Pain).    .   .  . 

Fatigue J.  Joteyko. 

Fèces J.  NicLoux  . 

Fécondation E.  Rbttkrer 

Fer  :  Physiologie.  .   .     A.  Dastre.. 
Pharmacodynamie  : 
Thérapeutique  ...     A.    Chasse  va  NT. 
Fermentation   :    Fer  - 

ments A.   Perret.  .   . 

Ferricyanures  (V.  Cyanures) 410 

Ferrocyanures  (V.  Cyanures) 410 

Feuilles  (V.  Chlorophylle  et  Respiration).    410 

Fibrine L.  Frbdericq.   .     410 

Fibrinogène  .....     L.  F'rkuericq.    .     421 

Fibroïnc 422 

FiéTre P.  Lanolois  .   .     423 

Filicique  (Acide) 481 

Fisciquc  (Acide) 481 

Fisétine 481 

Floraison H.  Coupin  ...     481 

Flourens P.  Hêoer  ...     483 

Fluorescence  (V.  Lumière) 488 

Fluor  :  Fluorures.   .   .     Ch.  Richet.  .   .     488 

Fœtus Wertueimbr.   .     498 

Foie 634 

Fonctions  on  général.  Historique.   .    .     634 

Évolution  anatomique.  Poids 638 

Composition  chimique.  Innervation.   .     648 
Opothérapie.  Action  sur  les  matières 
albuminoïdes.  Fonction  adipogène. 

Température 

Formation  de    l'urcc.  Ligature  de  la 

veine  porte  et  des  canaux  biliaires. 

Ch.  Richet.   .    .   . 

Fonction  biliaire  (V.  Bile) 

Fonction  glycogénique  (V.  Glycogcne). 
Fonction  hématopoïétique  (V.  Sanp\ 


661 


685 
718 
718 

718 


Roobr 732 


746 


Fonction  ferralique  (V.  Fer} 718 


Pages. 
Régénération  et  Ci- 
catrisation. .  .  .  Sabrazks.  ...  718 
Action  protectrice. 
Physiologie  pa- 
thologique et  pa- 
thologie   

Circulation     hépa  - 

tique Wbrtheimbr 

Physiologie  compa- 
rée   Dastre 768 

Sommaire 812 

Foagine A.  Perret  ...  812 

Formaldéhyde    ....     A.  Perret  ...  813 

Formol P.  Lanolois  .   .  832 

Fosler  (Sir  Michael) 839 

Fourmillement  (V.  Sensibilité) 839 

Fragarine  :  Fragarianine 839 

François  Franck.  (Ch.  A.) 840 

Franguline 843 

Fraxétine 843 

Fredericq  (L.) 843 

Frisson Ch.  Richet.   .   .  845 

Froid  (V.  Chaleur) 852 

Fructification H.  Coupin  .   .    .  852 

Fucose 859 

Fulguration.   .....     Battelli.    .    .    .  859 

Fumarine 902 

Fano  (G.) 902 

Gadinine 905 

Gaïac  (Résine  de) .   .   .     A.  Perret  .   .   .  905 

Gaiacol Ch.  Richet.   .   .  906 

Galactane  :  Galactose.     E.  Bourquelot  .  914 

Galien P.  Héoer.  ...  928 

Gall(Fr.J.) P.  Héoer.  .   .   .  943 

Galle  (V.  Tanin) 946 

Gallique  (Acide) 946 

Galvani P.  Héobk.  .    .   .  946 


Table. 


951 


paris.    —     TYP.     PH.     RB.NOUARD,    It»,     R  l  lî     DKK     S  A I  N  T  S  -  P  KRKK.     —     43361 


ERRATA 


A  Tarlicle  Électricité  animale,  il  y  a  une  tranposition  de  Ûgare. 

La  flg.  185  de  la  page  327  doit  se  trouver  page  354  après  la  17®  ligne  après  la  phrase  : 
La  fig.  185  indique  la  manière  dont  se  fait  cette  expérience. 

Page  338,  ligne  14  (d'en  bas),  au  lieu  de  très,  lire  plus. 

A  l'article  Électricité  végétale,  page  384,  ligne  4,  au  lieu  de  externe,  lire  interne. 

A  Tarticle  Electrotonus  il  y  a  une  omission  et  une  transposition  des  figures.  La 

figure  suivante 
dqit  remplacer  la 
flg.  204.  Ce  qui  est 
dit  page  411  de  la 
flg.  204  se  rap- 
porte à  la  flgure 
omise  et  représen- 
tée ici.  La  flg.  204 
doit  se  trouver  à 
la  page  416  entre 
les  lignes  40  et  41. 
Quant  à  la  flg.  203, 
elle  fait  partie  du  texte  de  la  page  417  (lignes  24  à  32),  où  elle  se  trouve. 

Page  411,  ligne  7  (d'en  bas),  au  lieu  de  a,  lire  k;  au  lieu  de  k^  lire  a. 

Page  411,  ligne  3  (d'en  bas),  au  lieu  de  cathode,  lire  anode. 

Page  4H,  ligne  2  (d'en  bas),  au  lieu  de  l'anode,  lire  la  cathode. 

Page  410,  ligue  17  (d'en  bas),  au  lieu  de  !£05,  lire  204, 

Page  417,  ligne  2i,  après  le  mot  supposons,  lire  (fig.  203), 


y