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DICÏIONNAIRE 



DE 



PHYSIOLOGIE • 



TOME VITI 



DICTIONNAIRE 



DE 



PHYSIOLOGIE 

PAR 

CHARLES RICHET 

PROFESSEUR DE PHYSIOLOGIE A LA FACULTÉ DE MÉDRCINK DE PARIS 

AVEC LA COLLABORATION 



IVIIVI. E. ABELOUS (Toulouse) — ANDRÉ (Paris) — S. ARLOING (Lyon) - ATHANASIU (Bukarost) 
BARDIER (Toulouse) — BATTELLI (Genève) — R. DU BOIS-REYIVIOND (Berlin) — G. BONNIER (Paris) 

F. BOTTAZZI (Florence) — E. BOURQUELOT (Paris) — A. BRANCA (Paris) — ANDRÉ BROCA (Paris) 
J. CARVALLO (Paris) — A. CHASSEVANT (Paris) — CORIN (Liège) — CYON (Paris) — A. DASTRE (Paris) 

R. DUBOIS (Lyon) — W. ENGELMANN (Berlin) — G. FANO (Florence) — X. FRANCOTTE (Liège) 

L. FREDERICQ (Liège) — J. GAD (Leipzig) — J. GAUTRELET (Bordeaux) — GELLÉ (Paris) — E. GLEY (Paris) 

L. GUINARD (Lyon) — J.-F. GUYON (Paris) — H. J. HAMBURGER (Groningen) — M. HANRIOT (Paris) 

HÉDON (Montpellier) — P. HÉGER (Bruxelles) — F. HEIM (Paris) — P. HENRIJEAN (Liège) 

J. HÉRICOURT (Paris) — F. HEYMANS (Gand) — J. lOTEYKO (Bruxelles) — H. KRONECKER (Berne) 

P. JANET (Paris) — LAHOUSSE (Gand) - LAMBERT (Nancy ) — E. LAMBLING (Lille) - LAUNOIS (Paris) 

P. LANGLOIS (Paris) — L. LAPICQUE (Paris) — R. LÉPINE(Lyon) — CH. LIVON (Marseille) — E. MACÉ (Nancy) 

GR. MANCA (Padoue) — MANOUVRIER (Paris) — M. MENDELSSOHN (Pétersbourg) — E. MEYER (Nancy) 

MISLAWSKI (Kazan) — J.-P. MORAT (Lyon) — A. MOSSO vTurin) — NEVEU-LEMAIRE (Lyon) 

M. NICLOUX (Paris) — P. NOLF (Liège) — J.-P. NUEL (Liège) — AUG. PERRET (Paris) — E. PFLUGER (Bonn) 

A. PINARD (Paris) — F, PLATEAU (Gand) — lïl. POMPILIAN (Paris) — G. POUCHET (Paris) 

E. RETTERER (Paris) — J. ROUX (Paris)— P. SÉBILEAU (Paris) — C. SCHÉPILOFF(Genève)— J. SOURY (Paris) 

W. STIRLING (Manchester) — J. TARCHANOFF (Pétersbourg) — TIGERSTEDT (Helsingfors) 

TRIBOULET (Paris) — E. TROUESSART (Paris) — H. DE VARIGNY (Paris) — N. VASCHIDE (Paris) 

M. VERWORN (Gôttingen) — E. VIDAL (Paris) — G. WEISS (Paris) — E. WERTHEIMER (Lille) 



TOME VIII 

G-H 

AVEC GRAVURES DANS LE TEXTE 



PARIS 
FÉLIX ALCAN, ÉDITEUR 

ANCIENNE LIBRAIRIE GERMER BAILLIÈRE ET c"" 

108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 108 

1909 




DICTIONNAIRE 

DE 

PHYSIOLOGIE 



-»<33C»<c- 



GRAPHIQUE (Méthode) [Suite). 

VI 
Myographie. 

§ I. — Contraction musculaire. 

Les appareils enregistreurs de la contraction musculaire s'appellent myographes; 
les tracés de la contraction, myogrammes. 

A. Myographes directs. Myographes isotoniques. Myographes isométriques. 

— Unmyopraphe se compose essentiellement d'un levier muni d'une plume inscrivante; 
ce levier est attaché, d'une part au muscle, et d'autre part à un poids ou à un ressort qui 
ramène le levier à sa position primitive, quand la contraction musculaire cesse. Parmi 
les myographes, il y en a qui permettent au muscle de se raccourcir beaucoup pendant 
la contraction; d'autres, au contraire, présentant une résistance très grande, ne per- 
mettent au muscle de se raccourcir qu'extrêmement peu. Les appareils de la première 
catégorie ont été appelés par Fick myographes isotoniques, c'est-à-dire à égale tension 
du muscle pendant la contraction, tandis que ceux de la seconde catégorie ont été 
désignés, toujours par Fick, myographes isométriques, c'est-à-dire à égale longueur 
musculaire pendant la contraction, et à tension variable. 

I. Le premier appareil myographique, le myographion d'HELMHOLTZ (1850), est un 
myographe isotonique à poids. Dans cet appareil, le muscle, placé verticalement dans 
une chambre humide, est attaché par son extrémité inférieure, à l'aide d'un fil et d'un 
crochet, à un levier en forme de cadre. La pointe inscrivante est suspendue verticale- 
ment à l'aide d'une tige à l'extrémité du levier. Un petit poids sert à régler la pression 
de la pointe inscrivante sur la surface du cylindre enregistreur. Ce dispositif a été 
adopté par Helmholtz pour transformer le tracé en arc de cercle de l'extrémité du levier 
en un tracé rectiligne. Au-dessous du point d'attache du muscle se trouve suspendu au 
levier un petit plateau dans lequel on met des poids. Dans le myographe de Helmholtz, 
le cylindre enregistreur fait partie intégrante de l'appareil. 

L'appareil d'HELiiHOLxz présente un grand défaut : une trop grande inertie du levier; 
les myogrammes donnés par lui ne représentent nullement la vraie forme de la contrac- 
tion musculaire. 

Les myographes de Du Bois-Reymond, Sanders-Ezn, Kronecker, Tiegel, Cyon, Pflùger 
et autres ne sont que des modifications de l'appareil d'HEL&moLTz. Dans le myographion 
de Pflùger, la surface enregistrante est représentée par une plaque de verre rectan- 
gulaire, posée verticalement, qu'on déplace à la main très lentement. Les myo- 

DICT. DE PHYSIOrOGlE. — TOME VIII. 1 



2 



GRAPHIQUE (Méthode). 



grammes obtenus avec cet appareil se présentent sous forme de droites perpendiculaires 
qui donnent la hauteur seulement de la contraction musculaire. Hermann a remplacé 
la plaque de verre par une plaque de cuivre sur laquelle il fixait une baude de papier 
enfumé. Funke a agrandi la plaque enregistrante de telle sorte qu'il pouvait, en la 
déplaçant verticalement, avoir plusieurs tracés superposés. 

Dans le myographion de Du Bois-Reymond, l'enregistrement se fait sur une plaque 

mise en mouvement par la détente d'un ressort; le mouvement de translation de la 

plaque étant trèsrapide, on obtient comme tracé la forme de la contraction musculaire. 

Le myographe de Marey diffère essentiellement de l'appareil de Helmholtz, Cet 

appareil se compose d'un levier 
extrêmement léger pouvant se 
déplacer dans un plan horizontal 
autour d'un axe fixé sur une pla- 
que métallique. Sur cet axe se 
trouve fixée une poulie dans la 
gorge de laquelle passe un fil, 
qui, après s'être réfléchi sur une 
poulie, descend verticalement et 
supporte un petit plateau dans 
lequel on pose des poids. L'extré- 
mité du levier, formée par une 
plume en corne, trace des arcs 
de cercle sur la surface noircie 
d'un cylindre enregistreur dis- 
posé horizontalement. Le sup- 
port de l'appareil présente une 
vis à l'aide de laquelle on peut 
rapprocher ou éloigner la plume 
de la surface enregistrante. A 
la plaque support on fixe une 
planchette de liège sur laquelle on place soit un muscle isolé, soit une grenouille 
tout entière, fixée à l'aide d'épingles. Le fil qui relie l'extrémité du muscle et Je levier 
est attaché à un bouton fixé à un manchon mobile surjle levier. En éloignant ce manchon 
plus ou moins de l'axe de mouvement du levier, on varie l'amplification des tracés de 
la contraction. 

Le poids supporté par le muscle n'est pas en réalité celui qui est dans le plateau du 




FiG. 1. — Schéma d'un dispositif myographique (Hermann). 

Le muscle (m) est attaché au levier (A) mobile autour de l'axe (a) ; 
la plume (s) inscrit les contractions musculaires sur la surface 
enregistrante {p) ; un poids (g) est attaché au levier ; le muscle 
est excité à l'aide d'une bobine d'induction {e, p, s); la plaque 
enregistrante, en se déplaçant, agit sur le contact électrique {k,d). 




FiG. 2. — Myogramme (Helmholtz). 

myographe, car les bras du levier auxquels sont attachés le muscle et le plateau ne 
sont pas égaux. Le rayon de la poulie fixée à l'axe du levier représente la longueur du 
bras du levier auquel est appliqué le poids; la distance qui sépare le point d'attache du 
muscle de l'axe du levier représente la longueur du bras de levier auquel est appliquée 
la force musculaire. Donc, pour connaître le véritable poids qui tend le muscle, il faut 
faire le rapport de ces deux longueurs. 

En fixant le myographe sur un chariot automoteur, Marey a obtenu de très beaux 
tracés, imbriqués verticalement ou obliquement. 

RoLLETT a modifié de la façon suivante le myographe à poids de Marey : il a divisé la 
plaque support en deux parties, dont l'une porte le levier, et l'autre la plaque de liège 



GRAPHIQUE (Méthode). 3 

sur laquelle on Rxe l'animal en expérience. Cette dernière partie, à l'aide d'un dispositif 
roicrométrique, peut être rapprochée de la première avec laquelle elle est reliée. 

Le myographe isotonique de Fick se compose d'un levier très léger qui peut se mou- 
voir dans un plan vertical en tournant autour d'un axe en acier. Autour de cet axe est 
enroulé un fli qui supporte le plateau dans lequel on met les poids. Comme dans le 
myographe de Marey, le poids, étant accroché très près de l'axe du levier, ne corres- 
pond pas au poids réel qui agit sur Je muscle. 

Les parties essentielles du myographe de Fick se retrouvent dans un grand nombre 
d'appareils à inscription verticale, par exemple dans le myographe employé par Ludwig. 

Le myographe de Fredericq réunit les avantages du myographe de Marey et ceux de 
l'appareil de Du Bois-Reymond. Les dispositifs de la tablette qui porte le muscle, le style 
inscripteur et les accessoires sont empruntés au myographe de Marey. La partie de 
l'appareil sur laquelle le levier enregistre ses mouvements ressemble beaucoup à la 
partie correspondante du myographe de Du Bois-Reymond. Cette partie se compose 
d'une plaque de verre, longue de 23 centimètres, large de 8 centimètres, disposée 
horizontalement. Cette plaque est mise en mouvement par la détente d'une bande de 
caoutchouc. L'inscription peut se faire directement sur la plaque de verre enfumée, 
ou sur une bande de papier posée sur la plaque. 

Fredericq a construit aussi un myographe double qui est formé de la réunion de 
deux myographes simples superposés. 

LuKJANOw (1888), pour enregistrer les contractions musculaires du chien, a adopté le 
dispositif suivant : Deux plumes enregistrantes, fixées à des leviers à deux bras super- 
posés, sont placées sur un même support. A un des bras de ces leviers sont attachés les 
fils qui, après avoir passé chacun sur une poulie, supportent le poids, A l'autre bras 
des leviers s'attachent les fils qui relient les leviers aux muscles ; ces fils sont guidés 
par des poulies. L'inscription des mouvements se fait sur un cylindre enregisti'eur ver- 
tical. 

IL On a construit des myographes dans lesquels on a remplacé le poids par un 
ressort. La résistance opposée par le ressort pendant la contraction n'est pas constante, 
comme celle opposée par un poids tenseur. Cependant Grutzner, par un artifice parti- 
culier, a réussi à construire un myographe à ressort dans lequel la résistance reste 
constante pendant toute la durée de la contraction. 

Parmi les myographes à ressorts citons les appareils de Marey, Place, Brugke, Noël 
et Le Bon (1878), etc. 

Dans le myographe à levier élastique de Marey, le levier est prolongé au delà de so» 
axe de rotation par une lame-ressort qui s'appuie sur un excentrique. En tournant cet 
excentrique à l'aide d'une petite manette, on varie la tension du ressort, et, par consé- 
quent, la résistance opposée par le ressort à la contraction. Ce ressort, n'étant pas très 
fort, cède facilement à la force de traction exercée par le muscle ; le raccourcissement 
de ce dernier ne se trouve donc nullement empêché. Le support de l'appareil et la 
dispostion du levier sont les mêmes que dans le myographe à poids. 

Pour avoir l'inscription simultanée de deux muscles, Marey a ajouté au myographe 
simple un second levier un peu au-dessus du premier, dans un plan parallèle. La pointe 
inscrivante de ce deuxième leviei , un peu incurvée, dépasse légèrement celle du premier 
levier : de cette façon les deux tracés s'inscrivent à un demi-millimètre de distance. 

Dans le myographe de Grutzner (1887), le ressort agit obliquement sur le levier. 
L'obliquité du plan de traction a été calculée de telle sorte que la traction reste constante, 
quelle que soit la position du levier, ce qui n'existe pas pour les autres myographes à 
ressort, comme celui de Marey par exemple. 

L'appareil de Grutzner a été légèrement modifié par Winkler (1898). 

III. Pour étudier les variations de l'élasticité musculaire pendant la contraction, 
Fick a construit son myographe isométrique, dont voici la description : 

L'extrémité supérieure d'un muscle (M) étant fixée à l'aide d'un pince (Z) sur un sup- 
port vertical, l'extrémité inférieure (K) est attachée à l'aide d'un fil inextensible à une 
pointe (d) fixée sur un levier d'acier très fort( H, H) à 80 millimètres de l'axe (A). — Ce 



h GRAPHIQUE (Méthode). 

levier (H, H), long de 320 millimètres environ, présente deux bras égaux; son axe porte 
une petite poulie de 8 millimètres de diamètre; sur la gorge de la poulie est enroulé un 
fil qui supporte un petit plateau (L) dans lequel on met des poids. — Au-dessous du 
grand levier (H, H) se trouve fixé, sur le même support, un petit levier (hlii) en jonc, 




i FiG. 3. — Myograplie de Grùtzner. 

très léger et très rigide. Ce levier présente un seul bras dont l'extrémité libre (hi) est 
reliée cà l'aide d'un fil rigide à l'extrémité libre (fi) d'un ressort très fort. Autour de 
l'axe (a) du petit levier (hhi) se trouve enroulé un fil flexible, mais inextensible, qui, 
par un ci-ochet (c) fixé à son extrémité libre, est attaché au grand levier (II, H). 
Quand le grand levier, pendant la contraction musculaire, est attiré en haut, le petit 




FiG. 4. — Myograplie isométrique de Fkk. 



levier doit s'incliner en bas. Pour que l'abaissement du petit levier soit possible, il faut 
que le ressort (ffi) se courbe. Comme le rayon de l'axe du petit levier est très petit, il 
résultera que, pour un petit déplacement provoqué par la contraction musculaire, il y 
aura une grande déformation du ressort, et par conséquent une grande résistance 
opposée au déplacement du levier. Toute force de traction appliquée au grand levier 
au point d'attache du muscle (d) se mettra en équilibre avec la tension du ressort (ffj) 
sans provoquer un déplacement important du point d'attache du muscle, donc une 
■\'ariation de la longueur du muscle. — La valeur de la force de traction exercée par le 



GRAPHIQUE (Méthode). 



muscle est donnée par le déplacement du petit levier (hhi) dont l'extrémité s'abaisse 
d'autant plus que la l'orce musculaire de traction est plus grande. Le mouvement 
d'abaissement du petit levier est enregistré par_ une pointe inscrivante (s) sur un 
cylindre enregistreur vertical, sur lequel se trouve tracée d'avance l'échelle de tension, 
obtenue en exerrant sur le grand levier (HH) des tractions connues 
à l'aide de poids. 

Sur le myoto no gramme de la figure 5 on voit à la partie supérieure 
le tracé du grand levier; à la partie inférieure, coupant les lignes de 
l'échelle, le tracé du petit levier, qui descend jusqu'à la ligne qui cor- 
respond à une tension de 1 600 grammes. 

Le mtjographe isométrique de ^YEISS (1898) se compose d'une lame 
de ressort de 15 millimètres de longueur, pincée à ses deux extré- 
mités dans des supports fixes, et dont le milieu est relié au musde 
par un fil perpendiculaire au ressort. C'est un petit dynamomètre. Le 
ressort supporte tout l'effort; il n'y a aucun jeu dans ses points 
d'attache, par conséquent, pas de petites ondulations secondaires. Le 
mouvement de déformation du ressort est amplifié à l'aide d'une 
petite transmission qui peut être extrêmement légère, puisqu'elle ne 
subit aucun effort ; il résulte que l'appareil n'a pas d'inertie. — Le 
myographe est monté sur une petite glissière avec vis d'arrêt permettant de régler faci- 
lement la traction sur le muscle. — 11 suffit d'avoir une série de petites lames-ressort 
pour faire varier la sensibilitéde l'appareil. 




Itg.S. — Myotono- 
gramme (Fick). 



IV. II existe des myographes qui sont à la fois isotoniques et isométriques. En voici 
quelques exemples : 

L'appareil de Gad et Heymans (1890) se compose de deux leviers mobiles dans un 
plan vertical, dont l'un, le supérieur, porte un poids, et enregistre les contractions isoto- 
niques, tandis que le levier inférieur, à deux bras et ù ressort spirale, enregistre les 
contractions isométriques. 

Le myographe de Tigerstedt (d'après Santesson, 1899) se compose de deux supports 
verticaux qui portent le muscle, d'une poulie mobile dans une fente transversale et 
d'une plaque-support horizontale, sur laquelle se trouve fixé un levier. A ce levier se 
trouve fixé un ressort en spirale et une tige qui porte un poids. Un fil qui part du 
muscle se réfléchit sur la poulie et va s'attacher au levier. — Quand on fait agir le 
muscle sur le levier, le ressort de traction du levier n'étant pas immobilisé, on a des 
contractions isotoniques; quand, pendant la contraction, le muscle doit tirer sur le 
ressort très tendu, on a des contractions isométriques. 

L'appareil de Schonlein se compose d'une tige reposant sur deux couteaux comme 
le fléau d'une balance. Sur cette tige, représentant l'axe de mouvement, se trouve fixé 
un style enregistreur très léger, pouvant tracer ses mouvements sur une surface hori- 
zontale. Deux ressorts, dirigés horizontalement, appuient sur l'axe. Au milieu de l'axe 
se trouve une sorte d'étrier dirigé en bas. Sur la branche horizontale de l'étrier se 
trouve une pointe dirigée en haut, et un peu en dehors de l'axe de l'appareil. Sur cette 
pointe repose un deuxième étrier auquel est attachée l'extrémité supérieure d'un muscle. 
L'extrémité inférieure du muscle est attachée à un myographe isotonique. — Pour avoir 
la contraction isométrique seule, on immobilise l'extrémité du muscle qui est attachée 
au myographe isotonique. En laissant agir le muscle à la fois sur le levier supérieur et 
sur le levier inférieur, on peut étudier les variations de tension pendant la contraction. 
Le levier du myographe isotonique donne le myogramme, tandis que le levier supérieur 
donne le tonogramme de la contraction. 

L'appareil de Bnx (1892) permet aussi d'avoir, soit l'inscription simultanée des varia- 
tions de la longueur et de la tension musculaires pendant la contraction, soit le tracé de 
la contraction isométrique. La mesure de la tension est basée sur la mesure de la tor- 
sion d'un ressort par la force développée pendant la contraction. Voici la description 
de cet intéressant appareil : 

Un fil d'acier élastique, long d'environ 5 centimètres, et épais de 9 millimètres, est 
placé horizontalement; l'un de ses bouts est libre. Près de cette extrémité se trouve fixée 



6 



GRAPHIQUE (Méthode). 



au ressort une tige métallique percée de plusieurs trous, dans un de ces trous on attache, 
à l'aide d'un crochet, l'extrémité supérieure d'un muscle. Cette petite tige se termine 
par une longue plume enregistrante. 

L'extrémité inférieure du muscle est attachée à un levier isotonique ordinaire à poids. 





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FiG. 6. — Myo- 
graphedeScHÔN- 
LBiN (Schbnck). 



FiG. 7. — Dispositifs de l'appareil de Schônlein (Schenck) 



Quand le muscle excité se contracte, les deux plumes enregistrantes tracent sur le 
même cylindre des tracés superposés. Quand le muscle est accroché à 3 millimètres de 
distance de l'axe idéal du levier supérieur, une ordonnée d'un millimètre de la courbe 
tracée par ce levier représente une tension de 20 grammes. 

Quand on veut avoir seulement l'inscription de la contraction isométrique, on n'a 





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FiG. 8. — Courbes isotonique (J) et isométrique (S) obtenues avec le myographe 

de ScHONLEiN (Schenck). 



qu'à immobiliser le levier isotonique inférieur. 

Parmi les myographes pouvant être soit isotoniques, soit isométriques, citons aussi 
l'appareil de Mariette Pompilian. 

V. Bernstein a construit un appareil qui n'est autre chose qu'une sorte de balance 
hydrostatique. La tension musculaire s'exerce sur une colonne de mercure; un flotteur 
inscrit les mouvements de cette colonne liquide. 



GRAPHIQUE (Méthode). 7 

VI. Blix (189*2) a construit un appareil qui permet d'obtenir une courbe dont les 
ordonnées représentent le raccourcissement du muscle, et les abscisses, la tension mus- 
culaire. Dans ces courbes, un millimètre pris sur l'abscisse représente une tension de 
36 grammes. 

Cet appareil, appelé Muskelindicator, se compose d'un levier rigide> formé de deux 
fils en acier, éloignés l'un de l'autre à leur point de fixation sur l'axe, et rapprochés 
à l'extrémité du levier. Ce levier, long de 11 centimètres, présente à son extrémité une 
lame-ressort en forme d'étrier disposée horizontalement. A l'extrémité de cette lame se 
trouvent attachés l'extrémité inférieure du muscle et un poids tenseur; toujours à cette 
extrémité est fixée aussi une longue pointe enregistrante. Cette pointe métallique est 
recourbée ; elle trace la courbe résultant de la déformation du ressort et du déplace- 
ment du levier sur une surface métallique recouverte de noir de fumée. Cette surface 
est sphérique ; son rayon est égal à 18 centimètres, et son centre se trouve sur l'axe 
du levier. Cette surface se présente ù l'aiguille enregistrante par sa partie concave ; de 
cette façon, la plume enregistrante ne la quitte jamais. Pourtant, comme les dépla- 
cements de l'aiguille enregistrante ne sont pas considérables, cette surface peut être 
plane. 

Blix, pour avoir le moins d'inertie, a enregistré les mouvements de l'appareil que 
nous venons de décrire optiquement. Pour cela, il a supprimé l'aiguille enregistrante 
el a fixé près de l'axe du levier un petit miroir. A l'aide d'une lentille il concentrait des 
rayons lumineux sur ce miroir ; les rayons réfléchis étaient reçus sur un écran. De 
cette façon, il obtenait une courbe analogue à celle de l'enregistrement direct. 

VIT. On peut avoir le diagramme du travail d'un muscle à l'aide des appareils de 
FiCK et de Schenck. 

Le dynamomètre de Fick (1891) se compose d'une roue mise en mouvement par la 
traction du muscle. Sur l'axe de la roue se trouve fixée une bande de papier. Une pointe 
inscrivante est fixée à l'extrémité du ressort sur lequel s'exerce la traction musculaire ; 
cette pointe inscrivante trace ses mouvements sur la bande de papier. Ainsi on obtient 
une courbe dont les ordonnées correspondent à la tension musculaire, et les abscisses 
aux variations de longueur du muscle. 

Dans l'appareil de Schenck (1899), l'enregistrement se fait sur une surface immobile. 
La plume enregistrante, elle, subit deux ordres de déplacements : le raccourcissement 
musculaire lui fait subir un mouvement dans un sens, et le changement de tension lui 
imprime un mouvement dans une direction perpendiculaire à la première. La résul- 
tante de ces deux ordres de mouvement représente la courbe du travail effectué par le 
muscle pendant la contraction. 

VIII. Voici le dispositif employé par Fick pour l'étude de l'accélération imprimée 
par la contraction musculaire à une masse connue. 

Le muscle, représenté sur la figure 9 par un ressort, est attaché à une pointe (c) fixée 
au levier (HH') à deux bras mobiles autour de l'axe (A). A côté de ce levier se trouve un 
autre levier (LL') à deux bras. Sur ces deux bras se trouvent fixées deux masses de 
plomb (M, M') qui se font équilibre. Ce levier (LL') mobile autour de l'axe (R) est en 
état d'équilibre indilTérent. Sur son axe est fixée une poulie (R) sur laquelle s'enroule 
un fil. Le bout inférieur de ce lil est attaché à une sorte d'étrier (Z) qui porte un pla- 
teau (S) dans lequel on met des poids. L'étrier qui porte le plateau s'appuie sur une 
pointe. Le levier (LL') présente une petite tige(Z), sur laquelle s'accroche un crochet (n) 
attaché par un fil à une pointe (d) fixée à l'extrémité d'un des bras du levier (HH'). Les 
mouvements du levier (LL') sont inscrits par une pointe inscrivante (p) sur une plaque 
(TT'). 

Voici comment cet appareil fonctionne : Avant la contraction musculaire, le fil 
enroulé sur la poulie (R), et qui supporte l'étrier, est relâché. Quand le muscle se con- 
tracte, il soulève le bras H du levier (HH'), ce qui produit un abaissement de la tige (/) 
du levier (LL'), el un mouvement de ce dernier dans la direction indiquée par les 
flèches. Quand la contraction musculaire a atteint son maximum, la pointe inscri- 
vante du levier a tracé un arc de cercle jusqu'au point m, sans soulever encore le 



8 



GRAPHIQUE (Méthode). 



plateau (S) avec le poids. Quand le levier (LL') est arrivé près du point m, le fil (RZ 
étant complètement tendu, le plateau commence à se soulever. Mais à partir de ce 

point, comme la contraction muscu- 
laire est terminée, et que le crochet (n) 
a abandonné la tige (l) , le levier (LL') 
se meut seulement en vertu de l'accé- 
lération que le muscle lui a imprimée 
pendant sa contraction. Plus cette accé- 
lération est grande, plus le poids sou- 
levé peut être considérable, plus la 
hauteur à laquelle il est soulevé est 
grande, plus aussi l'arc décrit par la 
pointe (p) h partir du point (??i) est . 
gi^and. En mesurant donc l'arc tracé 
sur la plaque, on a la mesure de l'accé- 
lération du levier (LL') et par consé- 
quent la mesure de l'intensité de la 
contraction musculaire. 

ScHENCK (1892), de même que FiCK, 
a étudié l'accélération imprimée à une 
masse connue par la contraction mus- 
culaire. Dans les expériences de 
ScHENCK, un levier isotonique est placé 
à côté d'un levier d'acier prismatique 
dont l'axe de mouvement passe par le 
centre de gravité. Le muscle est attaché 
au levier isotonique ; pendant la con- 
traction, ce levier entraîne dans son 
mouvement ascendant, à l'aide d'une 
pointe d'acier, le levier d'acier ; quand 
la contraction est terminée, le levier 
isotonique descend; mais le levier 
d'acier, à cause de la vitesse acquise, continue sa course. Ce déplacement mesure 
la force vive imprimée au levier d'acier inerte. La force vive est calculée à l'aide du 
moment d'inertie et de la vitesse angulaire. 

La vitesse angulaire est calculée à l'aide de la formule y = — =, dans laquelle r 




Fi<j. 9. _ Dispositif de Fick pour l'étude de l'accélé- 
ration imprimée par la contraction musculaire à une 
masse connue. 




CL/ 

FiG. 10. — Courbe isométrique (a), courbe isotonique (b) et courbe de l'accélération (c) imprimée ù un levier 

par la contraction musculaire (Schenck). 

représente la distance de la pointe inscrivante à l'axe du levier inerte en acier; et 3, 
l'arc que cette pointe inscrivante décrit dans le temps Z. 



GRAPHIQUE (Méthode). 9 

ScHENCK a composé le diagramme du travail correspondant à la force vive calculée. 
Les ordonnées du diagramme du travail représentent les tensions, les abscisses, les 
raccourcissements. 



B. Myographes à transmission. — Les myographes à transmission par l'air se 
composent essentiellement d'un levier, qui est mis en relation, d'une part, avec la mem- 
brane d'un tambour de Marev, et, d'autre 
part, avec un muscle tendu par un poids ou 
par un ressort. Quelquefois, le poids ou le 
ressort est supprimé, la tension de la mem- 
brane du tambour suffisant à ramener le 
levier à sa position primitive, quand la 
contraction a cessé. 

Le tambour du myographe est mis en 
communication par l'intermédiaire d'un 
tube en caoutchouc avec un tambour enre- 
gistreur de Marey. 




FiG. 11. — Diagramme du travail musculaire 
(Schenck). 



C. Enregistrement de gonflement 
musculaire. — L'enregistrement des varia- 
tions d'épaisseur d'un muscle pendant la 

contraction peut se faire soit à l'aide de l'enregistrement direct, soit à l'aide de la 
transmission par l'air. 

1") Aeby et Marey ont placé sur le muscle, qui repose sur une plaque rigide, un 
levier qui traçait directement sur un cylindre enregistreur vertical son soulèvement 
provoqué par le gonflement du muscle sous-jacent. Au lieu de placer sur le muscle un 
simple levier, on peut placer sur le muscle un léger cadre métallique qui porte à sa 
partie inférieure une plume inscrivante. 

2°) L'épaississement musculaire peut être enregistré à distance, en employant le 



sd 




J^ 



? 



a 




FiG. 12. — Enregistrement du gonflemînt musculaire. 

dispositif suivant : le levier d'un tambour explorateur muni d'un bouton métallique 
presse sur le muscle et l'aplatit transversalement contre une plaque de métal qui lui 
sert d'appui. — Marey a fait construire une pince inyographique entre les mors de 
laquelle on serre le muscle. Une des branches de la pince porte un tambour à air, qui 
est mis en communication avec un tambour enregistreur. Les branches de la pince 
servent en même temps d'électrodes. 

D. Enregistrement photographique. — La photographie a été appliquée à l'étude 
de la contraction musculaire par Hurthle, Weiss, Bernstein, Ch. Bohr, etc. 

HiJRTHLE a pris des photographies microscopiques instantanées des muscles 
d'hydrophile. 



10 GRAPHIQUE (Méthode). 

Weiss (1896) a photographié à l'aide de l'appareil chronopholographique de Marey 
les images grossies de Ihyoglosse de la grenouille; pendant la contraction, le muscle 
était placé dans de l'eau salée; l'image donnée par l'objectif à immersion de Zeiss 
était photographiée à des intervalles de 1/20 ou 1/40 de seconde; la durée du temps de 
pose était de l/2000« ou l/4000« de seconde. 

E. Myographes doubles et multiples. — On a construit des myographes qui 
sont plutôt des indicateurs à l'aide desquels on peut mesurer la force de contraction 
de deux muscles. 

Le myographe comparateur de Nasse se compose d'un demi-anneau métallique qu'on peut 
charger de poids à volonté; il est supporté par une poulie, dont l'axe occupe son grand 
diamètre, et sur laquel s'enroule un fil dont les deux extrémités vont s'attacher aux 
deux muscles qu'on veut comparer et qui soulèvent par conséquence le même poids. 
L'une des deux extrémités de l'axe de la poulie porte une aiguille qui se meut sur 
un cercle gradué; quand les deux muscles se contractent également, la poulie reste 
immobile, et l'aiguille est au zéro. Quand l'un des muscles est plus fort que l'autre, la 
poulie tourne, et la déviation de l'aiguille, qu'on peut facilement enregistrer, indique la 
différence de force de deux muscles. 

Vantagonistographe de Rollett est un appareil basé sur le même principe. 

Lombard (1885), dans ses recherches sur les mouvements réflexes, a adopté le dispo- 
sitif suivant : 

Des fils supportant des poids sont attachés aux extrémités inférieures de tous les 
muscles d'une patte de grenouille. Ces fils passent à travers trois séries de trous; sur 
chaque fil se trouve fixée une plume inscrivante. 

F. Période latente. — Pour connaître la durée de la période latente de la contrac- 
tion musculaire, il faut connaître d'une façon précise le moment où a lieu l'excitation 
et le moment où la contraction musculaire commence. 

Le premier moment, celui de l'excitation, est facile à être bien déterminé sur les 
graphiques à l'aide d'un signal électrique. Helmholtz déterminait ce moment à l'aide du 
procédé suivant : Le contact électrique qui provoque l'excitation était établi par le 
cylindre enregistreur; en déplaçant le cylindre à la main, très lentement, le muscle, 
se contractant au moment où l'excitation avait lieu, par suite de la rupture du courant, 
laissait comme trace une ligne droite, qui correspondait juste au moment où la con- 
traction avait lieu. La position du moment d'excitation, déterminée ainsi, restait la 
même pour toutes les expériences et pour toutes les vitesses du cylindre. 

Le moment où commence exactement la contraction est difficile à déterminer avec 
les myographes ordinaires : c'est pour cela que les physiologistes se sont ingéniés à 
imaginer des dispositifs permettant de faciliter cette détermination. Citons parmi ceux 
qui se sont occupés particulièrement de cette question les physiologistes suivants : 
Troitzky (1874), Lautenbach (1877), Langendorff (1879), Heidenhain (1883),Tigerstedt, etc. 

Troitzry inscrivait, au moment où la contraction commençait, le mouvement d'un 
levier qui tombait. Ce levier, avant le commencement de la contraction, était maintenu 
soulevé par un électro-aimant ; quand la contraction commençait, le courant qui animait 
l'électro-aimant était rompu, et le levier tombait. 

Tigerstedt a fait tracer par un signal électrique le commencement de la contrac- 
tion. Un contact électrique, commandé par la contraction musculaire, rompait le courant 
de l'électro-aimant du signal au moment où la contraction commençait. 

§ IL — Élasticité musculaire. 

L'élasticité musculaire a été étudiée à l'aide de la méthode graphique par v. Wittich 
et Marey. Voici le procédé employé par ces auteurs : 

Un muscle, sans charge, est attaché à un levier enregistreur qui trace sur un cylindre 
en mouvement une ligne droite. Après un tour du cylindre enregistreur, on charge le 
muscle d'un poids p, et l'on trace de nouveau une ligne droite sur la surface du 



GRAPHIQUE (Méthode). 



11 



cylindre; après un tour, on charge le muscle d'un poids 2 p, et ainsi de suite, en 
faisant toujours tracer par la plume une ligne après chaque augmentation de la charge. 
De cette façon, on obtient sur le cylindre une série de lignes parallèles; leur écarte- 
ment mesure l'allongement que le muscle a subi sous l'inlluence de l'augmentation de 
la tension exercée par des poids croissants. Cet écartement donne la mesure de l'élas- 
ticité d'un muscle en repos. 

Pour obtenir la courbe de l'élasticité musculaire, Marky a employé le procédé sui- 
vant : 

Il a enregistré les variations de longueur d'un muscle auquel est suspendu un petit 
récipient dans lequel on fait pénétrer, avec une vitesse constante, du mercure ; il a 
obtenu ainsi la courbe de charge. En laissant s'écouler le mercure, il a obtenu la courbe 
de décharge. 

NicoLAÏDEs (1896) a remplacé le mercure par l'eau ; celle-ci s'écoule d'un vase de 
Mariotte, avec une vitesse constante, dans un vase attaché au muscle. Le levier enre- 
gistreur, auquel est fixée l'extrémité inférieure du muscle, est pourvu d'un dispositif 
spécial qui corrige l'inscription en arc de cercle (dispositif analogue à celui du levier 
du myographe de Helmholtz). Ce levier trace sur un cylindre enregistreur la courbe 
d'élasticité du muscle, qui est une hyperbole. 

Blix (1882) a imaginé un appareil qui permet d'enregistrer la courbe de l'élasticité 
d'une façon très ingénieuse. Les ordonnées de la courbe enregistrée par le myographe 
de Blix correspondent aux variations de longueur du muscle, et les abscisses représen- 
tent les variations de la tension qui agit sur le muscle. 

Le myographion de Blix se compose essentiellement d'une plaque-support pouvant 
glisser, à l'aide d'une manivelle, sur des rails. Sur cette plaque mobile se trouvent fixés 
le muscle et un levier enregistreur qui est attaché au muscle. Sur la plaque fixe qui 
porte les rails, se trouvent fixés le support d'un étrier qui emboîte le levier enregis- 
treur et une poulie. Un fil, attaché à l'étrier ti^aversé par le levier, se réiléchit sur la 
poulie ; à l'extrémité inférieure du fil est attaché un poids. Le muscle est attaché à 
10 centimètres environ 
de l'axe du levier. La 
longueur de levier entre 
l'axe et le point d'at- 
tache du muscle, est 
parcourue par l'étrier 
qui porte le poids, 
quand, à l'aide, de la 
manivelle, on déplace la 
plaque-supporl sur les 
rails. Quand, par suite 
du déplacement du le- 
vier, le point de traction Kig. 13. - Myographion de Blix. 
du poids s'éloigne de 

l'axe du levier, la tension exercée sur le muscle augmente. La pointe inscrivante du 
levier, formée d'un godet plein d'encre, trace sur une surface immobile une courbe 
dont la hauteur représente les variations de longueur du muscle pendant l'augmenta- 
tion de la traction exercée par le poids. 

Brodie (1892) a fait construire un appareil qui donne, comme le myographe de 
Blix, une courbe de l'élasticité en fonction des variations de la tension. Dans l'appareil 
de Brodie la surface enregistrante n'est pas immobile ; le mécanisme d'horlogerie qui 
la met en mouvement commande en même temps la tension ou le relâchement du 
ressort qui agit sur le muscle. Ce dispositif fait que, même s'il y a une irrégularité 
quelconque dans le relâchement ou dans la tension du ressort, cette irrégularité pro- 
voquant une altération analogue dans le mouvement de la surface enregistrante, la 
courbe de l'élasticité musculaire ne change pas. La pointe inscrivante du levier enre- 
gistreur des variations de longueur du muscle est pourvue d'un dispositif correcteur de 
l'arc de cercle. 




12 GRAPHIQUE (Méthode). 



§ III. — Rigidité musculaire. 

HermaNx\{1896), pour faire l'étude de la rigidité, a pris, à l'aide d'un dispositif spécial, 
des images photographiques du muscle tous les 1/4, 1/2 heures ou toutes les heures. 
Voici la description de ce procédé de chronophotographie lente : 

L'aiguille des minutes d'une horloge touche pendant son déplacement deux systèmes 
de contacts électriques : l'un de ces contacts commande l'exposition de la surface sen- 
sible, l'autre le déplacement de cette même surface. Pendant la fermeture du contact 
d'exposition, un électro-aimant soulève une petite plaque d'aluminium qui se trouve 
derrière l'objectif de la chambre obscure. L'image photographique se fait sur une 
longue pellicule d'un rnètre et demi qui recouvre la surface d'un cylindre en bois 
noirci, mobile autour d^un axe vertical. Sur l'axe du cylindre se trouve fixée une roue 
dentée pourvue de 8 360 dents. Deux tiges d'arrêt agissent sur cette roue ; l'une de ces 
tiges est fixée à l'armature d'un puissant électro-aimant. C'est l'aiguille des minutes 
qui, en fermant un des contacts, commande cet électro-aimant, et par conséquent le 
mouvement du cylindre. Comme source électrique, on a trois accumulateurs. L'appa- 
reil fonctionne jour et nuit dans une chambre obscure. Le muscle est éclairé par une 
lanterne de Duboscq. 

Brodie et RicHARDsoN (1897), pour photographier les variations de longueur du 
muscle, ont employé le dispositif suivant : 

Le muscle étant placé dans un récipient plein d'un liquide quelconque, son extré- 
mité supérieure est attachée à l'aide d'un fil métallique à un ressort en spirale. Sur le 
fil d'attache se trouve fixé un petit brin de paille, ou un mince tube de verre, portant 
un petit miroir plan. Pendant le raccourcissement musculaire, ce miroir subit une 
déviation. On enregistre cette déviation de la façon suivante : Un condensateur, placé 
devant une source lumineuse, concentre la lumière sur une fente horizontale étroite. 
Les l'ayons qui sortent de cette fente sont concentrés et projetés sur le petit miroir. Les 
rayons réfiéchis par le miroir vont tomber sur la longue fente verticale d'une boîte 
obscure contenant la plaque sensible; celle-ci est animée d'un mouvement de transla- 
tion. L'amplification de l'image obtenue sur la plaque varie avec la distance qui sépare 
le miroir de la plaque sensible et la longueur du brin de paille qui porte le miroir. 
Plus celle-ci est petite, plus l'amplification est grande et l'inertie de la pièce mobile 
petite. 

§ IV. ^ Myographie chez V homme. 

L'étude de la contraction musculaire chez l'homme peut être faite, soil à l'aide d'ap- 
pareils à inscription directe, soit ù l'aide d'appareils à transmission. 

A. Myographes directs. — Le myographe de Cyon se compose d'vine tige de fer (A) 
le long de laquelle se meut verticalement une tige horizontale (B). Cette tige peut être 
fixée à volonté à l'aide d'une vis de pression (C). Un ressort à boudin en laiton (D) est 
suspendu à la tige (B) ; ce ressort se termine à sa partie inférieure par une gouttière 
métallique (E) destinée à recevoir le pouce. Le ressort communique avec un système 
de leviers (F, F) auxquels se transmet chaque traction exercée sur lui. Les mouvements 
de traction sont ainsi enregistrés sur un cylindre. Le bras est placé dans un moule en 
plâtre qui le fixe et ne permet que les mouvements de l'adducteur du pouce. L'excita- 
tion de ce muscle se fait par l'excitation du nerf cubital. 

L'appareil de Fick (1887) se compose d'une colonne de bois prismatique (H) qui pré- 
sente une fente. La main est placée dans cette fente, avec le petit doigt à la partie 
inférieure et le pouce fixé à un côté de la l'ente. La main se trouve ainsi bien fixée. 
Une sorte d'étrier (Dj formé par un fil de fer est posé sur l'index entre la deuxième et 
la troisième phalange. A l'extrémité inférieure de cet étrier se trouve fixée une lame 
(B) en fer-blanc avec une encoche dans laquelle est placée une pointe (N) ; cette pointe 
est fixée à l'axe d'un levier à ressort. Les mouvements de ce levier sont enregistrés sur 



GRAPHIQUE (Méthode). 13 

un cylindre. On obtient ainsi les courlies dos contractions isométriques du muscle 
abducteur de l'index et du premier muscle inlerosseux. Pour un millimètre d'élévation 
de l'index, les muscles se raccourcissent tout au plus de I/o de millimètre. 

RoLLET (1898) a construit un appareil à l'aide duquel il a inscrit les mouvements du 
petit doigt. 

V. Kries a construit un appareil sur le modèle des sphygmographes directs pour 
l'inscription directe des contractions musculaires. 

On peut enregistrer les mouvements d'un doigt dans les trois directions de l'espace 
à l'aide de l'appareil de Sommer (1899). Cet appareil se compose d'une sorte d'anse, 
formée par une courroie, dans laquelle se place le bras, et de plusieurs leviers auxquels 
sont attachés des fils qui partent du doigt dont on veut étudier les mouvements. Trois 
plumes enregistrantes reliées aux leviers tracent les mouvements du doigt, dans les 
trois directions de l'espace, sur un cylindre enregistreur. 

Sommer a enregistré aussi les mouvements de la jambe à l'aide d'un long levier ver- 
tical attaché par un bracelet à la jambe. Les mouvements de ce grand levier sont 
transmis à un petit levier enregistreur qui inscrit ses mouvements sur un cylindre 
enregistreur vertical. 

Mosso (1896) a obtenu la courbe de tonicité du muscle triceps crural, en remplaçant 
la tige qui porte l'arc de cercle gradué dans son myotonomètre par une tige de bois 
avec une plume à l'extrémité qui inscrit ses mouvements sur un cylindre enregistreur. 

Dans le myotonomètre (ou appareil pour étudier la tonicité des muscles chez 
l'homme), un poids tire sur le triceps crural, et tend à rapprocher le pied de la jambe. 
Plus l'angle que l'axe du pied fait antérieurement avec la ligne verticale de la jambe 
est aigu, plus la tension du triceps crural est grande. La mesure de cet angle se fait à 
l'aide d'un demi-cercle gradué appliqué contre la plante du pied. 

Le poids qui tire sur le triceps crural est attaché à laide d'une corde passant sur 
une poulie à la partie antérieure d'une planchette faite comme une sandale et fixée 
fortement à l'aide de lacets contre la plante du pied. La jambe est fixée entre deux 
coussins dans une jambière qui présente à sa partie antéiieure un support pour la 
poulie sur laquelle passe la cordelette qui supporte le poids. Au lieu d'un poids, on 
peut employer un vase dans lequel entre un courant de mercure. 

Le myographe dynamométrique de Gréhant (1890) se compose d'une lame d'acier, 
longue de 400 millimètres, large de 18 millimètres, épaisse de 2 millimètres, disposée 
comme le myographe de M.\rey sur une table de fonte à rainures. Son extrémité inscrit 
ses mouvements sur un cylindre enregistreur. On tire sur la lame par l'intermédiaire 
d'un fil qui passe sur une poulie. On fait l'étalonnage de l'appareil en notant les dépla- 
cements de la plume pour des poids variant de 5 kilos en 5 kilos. 

On mesure à l'aide de cet appareil la force de traction des muscles fléchisseurs 
(biceps et brachial antérieur) et des muscles extenseurs (triceps brachial). Un support 
spécial sert à maintenir le bras. 

Peyron et TuacHhNi ont fait des recherches avec cet appareil. 

B. Myographes à transmission. — Marey, pour enregistrer le gonfiement des 
muscles de l'homme, a employé un tambour à air, à l'intérieur duquel il y avait un 
ressort qui faisait saillir un peu la membrane. Le fond du tambour était fixé à une sorte 
de gouttière métallique, traversée par le tube de transmission qui allait au tambour 
enregistreur. Un bandage maintenait le tambour explorateur appliqué sur le muscle 
dont on voulait étudier les contractions. 

La pince myographique de Marey, formée de deux branches, dont l'une porte un 
tambour explorateur, peut être appliquée à l'élude des contractions de certains muscles, 
comme ceux de la paume de la main. 

L'appareil de Marey, le plus employé à l'étude de la contraction musculaire de 
l'homme, se compose d'un brassard formé de baguettes de bois assemblées par des 
cordes. Ce brassard est fixé, par une forte courroie, sur un membre. Parmi les baguettes 
qui forment le brassard, il y a une planchette, de 4 centimètres de largeur, qu'on 
place en face du muscle qu'on veut explorer. Cette plaque présente à son centre un trou 
par lequel s'exerce la pression d'un ressort métallique plus ou moins tendu par une vis 



14 GRAPHIQUE (Méthode). 

de réglage. Un tambour à levier, fixé sur le brassard, reçoit les mouvements de soulè- 
vement du ressort provoqués par les contractions du muscle exploré. 

Demény (1890) a pu enregistrer simultanément les contractions des muscles biceps 
et triceps brachiaux et les mouvements de l'avant-bras à l'aide du dispositif suivant : 
Un brassard de gutta-percha, divisé en deux parties, porte deux myographes de Marey 
explorateurs du durcissement des muscles. Un fil de caoutchouc, attaché à la main ou à 
l'avant-bras, transmet le mouvement réduit au levier d'un tambour manipulateur. Les 
trois tambours explorateurs transmettent leurs mouvements à trois tambours inscrip- 
teurs qui enregistrent les mouvements reçus sur la surface d'un cylindre. Les deux 
moitiés du brassard sont reliées par un lacet de caoutchouc, afin de rendre aussi indé- 
pendantes que possible les indications des deux myographes et de les soustraire à 
l'action du changement de forme du bras. Afin d'éviter complètement l'inlluence des 
variations de section du bras, qui est plus grande pendant la flexion, Demény s'est 
servi de deux tambours explorateurs tout à fait indépendants et maintenus contre le 
bras par des liens de caoutchouc. Ces tambours contiennent des ressorts à boudin, et 
sont en contact avec la peau au moyen d'un bouton de petit diamètre. 

HoRSLEY et ScHÂFER Ont fait l'étude des contractions des muscles de la main à l'aide 
de la méthode de Marey. 

Warner (1883) a étudié les mouvements des différentes parties de la main à l'aide 
du procédé suivant : Des tubes de caoutchouc étaient placés entre les doigts; ces tubes 
transmettaient les impulsions reçues à des tambours enregistreurs. 

Haycraft (1898), pour faire ses recherches sur la rapidité des mouvements volon- 
taires de la main, a employé un tambour à air, sur la membrane duquel un doigt était 
appliqué avant le commencement de la contraction, et une ampoule de caoutchouc 
placée dans la paume de la main. Les mouvements imprimés au tambour et à l'am- 
poule étaient enregistrés sur une même surface par deux tambours inscripteurs super- 
posés. 

§ V. — Dynamographes et ergographes. 

I. Le dynamomètre à transmission de Marey se compose d'une forte monture de 
fer munie de deux anneaux ; à l'un de ces anneaux (A) s'applique la force motrice, à 
l'autre (B) la résistance. Ce dernier prolonge la tige d'un piston maintenu en équilibre 
entre deux ressorts à boudin, dont l'un, plus résistant, supporte tout l'effort de la trac- 
tion. En prolongeant la lige du piston aussi de l'autre côté du piston et en la reliant à 
la membrane de caoutchouc d'un tambour à air, on peut inscrire à distance les indica- 
tions du dynamomètre à l'aide d'un tambour enregistreur. La courbe du tracé obtenu 
s'élève d'autant plus haut que l'effort de traction développé est plus énergique. On 
gradue l'instrument en le soumettant à des tractions connues, et l'on construit l'échelle 
qui sert à évaluer les indications 

Un dynamomètre ordinaire peut être transformé en dynamogruphe. Il suffit pour cela 
de rattacher le ressort du dynamomètre, par exemple le ressort du dynamomètre de 
Régnier, qui est le plus usité, à la membrane de caoutchouc d'un tambour de Marey. 

Le dynamographe de Verdin (1896) se compose d'un piston que la paume de la 
main fait appuyer sur un ressort (composé de 4 ressorts) dont les déformations sont 
transmises en même temps à un index qui se déplace sur un cadran et à un tambour 
à air. 

II. Marey a inscrit le travail produit par le soulèvement d'un poids au moyeu 
d'une poulie, en plaçant entre la main et l'extrémité de la corde sur laquelle on agit 
un dynamographe à transmission. Le cylindre enregistreur se déplaçait proportionnel- 
lement aux alternatives d'élévation et d'abaissement du poids; ce mouvement était 
commandé par la rotation alternative de la poulie sur laquelle passait la corde. 

ni. Le dynanomètre enregistreur totaliseur de Ch. Henry consiste essentiellement en 
une poire de caoutchouc remplie de mercure, qui, sous la pression de la main, monte 



GRAPHIQUE (Méthode). 15 

plus ou moins haut dans un tube gradué. Une masse de fer. soulevée par le mercure, 
communique le mouvement à une plume qui trace les pressions sur un cylindre toui^- 
nant recouvert de papier millimétrique. La personne en expérience s'attache à obtenir 
et à conserver la pression maximum jusqu'à l'épuisement. 

La graduation fixée sur la planchette indique : 1° la pression; 2" le travail. L'aire de 
chaque courbe enregistrée mesure le travail dit statique. 

Ce dynamomètre ne présente pas les inconvénients des ressorts métalliques qui 
n'enregistrent que les pressions normales à la lame d'acier (pas du tout les pressions 
latérales), qui ne totalisent pas les efforts des muscles, et qui par conséquent indiquent 
un effort trop petit; de plus, la rigidité du métal est douloureuse à la pression. 

IV. Les ergographes sont des appareils qui inscrivent le travail produit pendant un 
effort constant ou presque constant. 

Le plus répandu des ergographes, l'appareil de Mosso, a été déjà décrit ailleurs. Cet 
appareil a été modifié par Trêves. 

Citons encore l'ergographe de Lombard qui permet d'avoir le tracé simultané du tra- 
vail effectué par les deux bras séparément; l'ergographe de Porter qui inscrit le travail 
effectué par l'index dans les mouvements latéraux; et enfin l'ergographe de Binet et 
Vaschide (1897). Ces derniers auteurs ont remplacé le poids par un ressort, ce qui 
permet à l'effort maximum de se graduer lui-même et de prolonger pendant un temps 
très long les contractions possibles du muscle. Dans cet appareil, l'effort variant à chaque 
instant, il est difficile d'évaluer le travail total, ce qui est un inconvénient. 

Imbert et Gagnière (1903) ont inscrit l'état variable de la tension du fil de l'ergographe, 
en se servant d'iine sorte de petit dynamomètre enregistreur intercalé sur le trajet 
du fil. 

Vil 



Respiration. 

§ I. — Mounements de la cage thoracique. — Stéthographie. — Pneumographie. 

Les appareils qui servent à l'enregistrement d'un seul point du thorax s'appellent 
stéthographes; ceux qui enregistrent les dilatations de la cage thoracique s'appellent 
pneumographes. 

A. Enregistrement direct. — Pour étudier les mouvements respii-atoires, on a 
commencé par enregistrer les mouvements d'un seul point du thorax. 

Ainsi ViERORDT et Ludwig, en 1855, ont étudié les mouvements respiratoires à l'aide 
du sphygmographe de Vierordt. Ces auteurs procédaient de la façon suivante : Le 
sujet étant couché sur le dos, ils appuyaient sur son sternum le bouton qui dans l'explo- 
ration du pouls repose sur le vaisseau. La grande branche du sphygmographe traçait 
sur un cylindre enregistreur la courbe des mouvements respiratoires. 

M' Vail (1868) a construit un appareil appelé spirographe, qui peut s'appliquer à 
n'importe quelle partie du thorax. Cet appareil, qui est en réaUté un appareil à fonctions 
multiples, un spiro-cardio-sphygmographe, se compose essentiellement d'un piston qui 
s'applique sur le thorax. Ce piston entraîne dans les mouvements une petite roue (un 
segment de roue) qui par l'intermédiaire de deux roues d'engrenage, une grande et 
l'autre petite, met en mouvement une roue qui porte la plume inscrivante. On obtient 
une amplification triple des mouvements respiratoires, de par le choix des roues d'en- 
grenage. Le cylindre enregistreur est mis en mouvement par un mécanisme d'horlo- 
gerie. L'inscription se fait sur une bande de papier sans fin; à côté du cylindre prin- 
cipal, il y a un cylindre qui porte la provision de papier. La plume est formée par un 
simple tube de verre rempli d'encre rouge; la plume enregistrante présente un mou- 
vement rectiligne. Pour les courbes respiratoires on enregistre les minutes. 



Ifi GRAPHIQUE (Méthode). 

Le stéthographe de Ransome (1876) donne l'inscription sur trois feuilles différentes 
d'un point déterminé suivant trois directions : plan antéro-postérieur, plan transversal 
et plan horizontal, par un mécanisme analogue à celui du thoracomètre de Sibson. 

Ransome, avant le stéthographe, avait construit (1873) un stéthomètre pour la 
mesure des diamètres thoraciques; dans cet appareil les mouvements dans les trois 
directions se lisaient sur trois quadrants. 

Le stéthographe double de Riegel donne l'inscription simultanée des mouvements de 
deux points du thorax. Cet appareil se compose de deux leviers qui écrivent sur les 
deux surfaces d'une plaque de verre noircie. En regardant cette plaque par transpa- 
rence, on voit en même temps les deux courbes et on peut ainsi les comparer facilement. 

May (1901) a construit aussi un stéthographe double, qui est une modification de 
l'appareil de Riegel. 

Ce genre d'appareils ne permet pas de faire l'inscription sur un cylindre enregistreur 
ordinaire ; il demande que la surface enregistiante fasse partie de l'appareil et qu'elle 
soit lixée au thorax de même que l'appareil inscripteur. 

B. Enregistrement au moyen de la transmission à air. — I. Pour faire l'in- 
scription des mouvements d'un point quelconque du thorax sur un cylindre enregistreur 
ordinaire, on emploie des stéthographcs à transmission. 

Le stclhographc de Paul Bert nous offre l'exemple d'un tel appareil. Il se compose 
essentiellement d'un tambour à air articulé à un support; l'articulai ion permet de 
donner au tambour n'importe quelle position. Un disque d'aluminium, qui se trouve 
fixé à la membrane de caoutchouc du tambour, présente une petite tige qui se termine 
par une petite plaque. Cette tige est guidée par un trou percé dans une sorte d'étrier 
qui se trouve au-dessus de la membrane du tambour. A cet étrier est fixé un lil en 
caoutchouc qui sert à ramener la tige dans sa position primitive quand l'inspiration a 
cessé d'agir sur elle. Un tube de caoutchouc va au tambour enregistreur. 

Quel que soit le dispositif employé basé sur ce principe, l'enregistrement par cette 
méthode est difticile, car il exige une immobilité absolue de l'homme ou de l'animal. 

Au lieu de faire l'inscription des mouvements d'un seul point du thorax, on peut 
inscrire les variations d'un des diamètres de la cage thoracique. 

FiGK et Paul Bert, indépendamment l'un de l'autre, ont inventé des appareils qui 
permettent de faire une telle étude. 

L'appareil de Paul Bert se compose essentiellement d'un compas d'épaisseur, d'où 
le nom de Zirkclstethograpk qu'on lui donne en Allemagne. Un tambour à air est fixé 
sur un des bras du compas ; l'autre bras porte une petite plaque. Un anneau en caout- 
chouc enlace les deux branches du compas et les ramène à leur position de repos, 
quand la respiration a cessé d'agir sur eux. On peut placer ce compas sur n'importe 
quels points du thorax et sur n'importe quels animaux. 

Le pncumographe de Fick est aussi un compas, mais ce compas présente des bras 
qui se prolongent : on distingue ainsi les longs bras et les petits bras de l'appareil. 
Les grandes branches du compas sont placées aux extrémités d'un diamètre du thorax ; 
entre les petites branches se trouve une sorte de pompe dont le corps de pompe est 
porté par une branche du compas et le piston articulé par l'autre. Cette pompe, qui 
remplace le tambour i'i air, communique par un tube avec le tambour enregistreur. 

Burdon-Sanderson (1869) a construit un appareil qui ressemble aux précédents. Son 
stéthomètre, qui est en réalité un cardio-stéthograplœ , car il inscrit aussi les battements 
du cœur, se compose d'un léger cadre qui est suspendu, à l'aide d'un ruban, au cou. 
Un des bras de l'appareil est rigide, l'autre est flexible ; l'un porte un bouton mobile, 
l'autre un tambour à air, un bouton et un ressort d'acier. La distance qui sépare les 
deux boutons se mesure par une baguette graduée. 

II. Le moyen le plus simple et le plus sûr pour faire l'étude des mouvements respi- 
Tatoires est d'enregistrer les variations de la circonférence de la cage thoracique. Cet 
enregistrement peut se faire à l'aide d'appareils très simples. Il suffit, par exemple, 
d'avoir une ceinture qui fait le tour du thorax et de placer un sac à air sous cette cein- 
ture. Ce sac en caoutchouc communique avec un tambour enregistreur ordinaire de 

Ma RE Y. 



GRAPHIQUE (Méthode). 



17 



Sur ce principe est basé le pneumographe de Brondgeest, connu aussi sous le nom 
de pansphygmographe. 

Knoll aussi s'est servi d'un sac élastique, à surfaces planes, qui se boucle à la partie 
supérieure du ventre. 

Les courbes obtenues à l'aide de ce dispositif possèdent une branche ascendante qui 
représente l'inspiration et une branche descendante qui représente l'expiration. 

Marey a construit plusieurs modèles de pneumographes. 

Le premier modèle est formé par un cylindre élastique creux mis sur le trajet 
d'une ceinture. Le cylindre présente des surfaces latérales en caoutchouc, consolidées 
par un ressort en spirale contenu dans son intérieur, et des extrémités métalliques. Ce 
cylindre, qui est attaché par ses deux bouts à une ceinture qui fait le tour du thorax, 
communique par un tube avec un tambour à air. Pendant l'inspiration, les parois 
thoraciques appuient sur la ceinture et produisent une traction et par conséquent un 
allongement du tube. Les courbes représentent l'inspiration par une ligne descendante, 
et l'expiration par une ligne ascendante. 

Paul Bert, qui s'est servi de cet appareil (1870), l'a moditié de la façon suivante : 




FiG. 14. — Pneumographe de Marey. 



Il a remplacé la surface cylindrique en caoutchouc par une surface métallique, et les 
surfaces basâtes métalliques par des membranes en caoutchouc pourvues des crochets 
qui s'attachent à la ceinture. 

Un autre pneumographe de Marey se compose d'une lame élastique d'acier qui 
repose sur le thorax (sternum). Aux petits côtés de cette laine sont fixées des branches 
divergentes auxquelles s'attache une ceinture qui fait le tour du thorax. Sur la lame se 
trouve fixé le tambour. En face de la membrane en caoutchouc se trouve un levier dont 
l'axe repose sur la lame, et dont une extrémité est fixée à une tige horizontale solidaire 
d'une colonne verticale fixée près d'une des branches divergentes de l'appareil. Au 
moment de la dilatation du thorax, la traction exercée par les cordons sur les branches 
les rend plus divergentes encore, grâce à la flexion de la lame-ressort. Cette divergence 
produit une traction sur la membrane du tambour qui est relié avec le tambour inscrip- 
teur. La courbe tracée s'abaisse donc quand le thorax se dilate ; elle s'élève au con- 
traire quand le thorax se resserre. 

Le nouveau modèle de l'appareil de Marey diffère de l'ancien, non en principe, 
mais dans la manière dont le tambour et le levier qui agit sur lui sont disposés. Ce 
tambour, au lieu d'être vertical, est placé horizontalement, sa membrane en caoutchouc 
étant en force de la lame élastique. Un des bras, en divergeant, agit directement sur la 
membrane. L'appareil présente en plus des anneaux auxquels s'attache un ruban qui 
fait le tour du cou. Dans cet appareil, comme dans le précédent, les branches descen- 
dantes des courbes enregistrées représentent l'inspiration, les branches ascendantes 
l'expiration. 

Le pneumographe de Sewall (1890) se compose d'une sorte de pince qui ressemble 
à la couverture d'un livre. Entre les bras de cette pince se trouve un sac en caoutchouc. 
Les parties latérales de la pince sont attachées à une corde qui fait le tour du thorax. 
L'articulation de la pince représente aussi son extrémité inférieure. Aux extrémités 
supérieures s'attache un ruban qui suspend l'appareil au cou. L'inspiration, en tirant 
sur les branches de la pince, la ferme et chasse l'air du sac. L'air chassé, passant 
par le tube de transmissioo, arrive au tambour enregistreur et provoque un soulève- 
Dior. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIII, 2 



18 



GRAPHIQUE (Méthode). 



ment de la plume. L'inspiration se trouve ainsi représentée par une ligne ascendante. 
Le pneumogi'aphe de Guinard (1893) se compose aussi d'une sorte de pince qui 
repose sur la poitrine par un de ses bras. Le bras supérieur appuie pendant l'inspiration 
sur un tambour compris entre les bras de la pince. Le tambour contient un ressort 
dans son intérieur (comme le cardiographe de Marey). L'articulation de la pince 
occupe une position latérale. Un cordon part du bras supérieur, entoare le thorax et va 
se fixer du côté de l'articulation de la pince. L'inspiration provoquant une compression 
du tambour, sera représentée par un soulèvement de la plume enregistrante et par 
conséquent par une ligne ascendante de la courbe. 

Le pneumographe de Mariette Pompilian se compose d'une plaque-support . A cette 
plaque est fixé un levier sur lequel agissent les tractions de la ceinture dont une des 
extrémités est attachée à la plaque. Le levier transmet ses mouvements à un deuxième 

levier placé en l'ace d'un tam- 
bour à air. Un dispositif spé- 
cial permet de faire varier 
l'amplitude des mouvements 
transmis au tambour. Un res- 
sort, dont la tension est ré- 
glable, permet de modifier la 
résistance qui s'oppose aux 
mouvements des leviers. 
Sur les tracés, l'inspiration 
estreprésentée par une ligne 
ascendante, l'expiration par 
une ligne descendante. 

Le pneumographe de 
Laulanié se compose d'une 
sorte de pince à branches 
plates en bois reposant sur 
la cage thoracique. Sur la 
branche inférieure repose 
le tambour à air. Un ressort extérieur de caoutchouc tire sur l'extrémité de la branche 
supérieure de la pince. L'articulation de la pince est à dent, La branche supérieure de 
la pince se prolonge au delà de l'articulation par une sorte de peigne auquel s'attache 
la ceinture qui fait le tour du thorax et qui s'accroche par son extrémité à la branche 
fixe de la pince. Le tambour peut être déplacé entre les deux branches de la pince, de 
façon à modifier l'amplitude des mouvements communiqués à la membrane. 

On peut, quoique difficilement, enregistrer séparément et simultanément les mou- 
vements des deux côlés du thorax, comme l'ont fait Gilbert et Roger (1896). 




Fict. 15. — Pneumographe de Mariette Pompilian. 



§ IL — Contractions des muscles respiratoires. Mijographie. 

1. Les appareils enregistreurs des mouvements du diaphragme s'appellent phréno- 
graphes. On peut improviser un phrénographe très simple de la façon suivante : on 
enfonce, à travers la paroi du ventre d'un animal quelconque, d'un chien par exemple, 
une longne aiguille dans le diaphragme. Cette aiguille reproduit les mouvements du 
diaphragme ; pour les enregistrer, il suffit d'attacher, par un fil, l'aiguille à une plume 
inscrivante. 

h% phrénographe de Rosenthal se compose essentiellement d'un levier d'une forme 
spéciale ; ce levier est introduit par un trou fait dans la paroi du ventre, entre le dia- 
phragme et la face supérieure du foie. Les mouvements de ce levier sont transmis soit 
à un style enregistreur, soit au levier d'un tambour à air. 

En introduisant, comme l'ont fait P. Masoin et Du-Bois-Reymond, une simple 
ampoule de caoutchouc entre le foie et le diaphragme, on peut enregistrer très facile- 
ment les mouvements du diaphragme; il suffit pour cela de relier l'ampoule, par un 
tube à transmission, avec un tambour inscripteur de Marey. 



GRAPHIQUE (Méthode). 19 

Le phrénographe de Kronecker et Marckwald se compose d'un levier à deux bras; 
l'un des bras, en forme de spatule, est glissé, par une incision de la paroi abdomi- 
nale, dans l'angle que font les côtes avec l'appendice xiphoïde ; l'autre bras du levier est 
relié par un fil à un long levier enregistreur; un poids est attaché au levier par un fil 
qui passe sur une poulie. Les deux fils attachés au levier se trouvent sur une même 
di'oite. Le support du levier enregistreur est pourvu d'une vis de réglage qui com- 
mande le rapprochement ou l'éloignement du levier de la surface enregistrante. 

HuLTKRANTZ (1890) a pu enregistrer les mouvements du diaphragme de l'homme à 
l'aide du procédé suivant : une sonde œsophagienne, contenant une ampoule de caout- 
chouc, est introduite dans l'œsophage, jusqu'au cardia; l'ampoule de caoutchouc est 
attaciiée par un fil à une plume enregistrante qui trace sur un cylindre ses mouve- 
ments. 

II. Pour étudier les mouvements des muscles intercostaux, Kronecker s'est servi 
de l'appareil suivant : 

Deux tiges verticales, terminées par des pointes, sont implantées dans les muscles. 
Ces tiges sont suspendues par deux fils. L'une des tiges est mobile par rapport à l'autre, 
elle forme une sorte de levier dont l'axe se trouve environ à la moitié de sa longueur. 
Cet axe est fixé à l'autre tige. Entre les extrémités supérieures des tiges se trouve un 
tambour à air. Ce tambour est supporté par la tige fixe; la tige mobile agit sur la 
membrane de caoutchouc. Le tambour enregistreur, qui est en communication avec ce 
tambour à air, inscrit sur un cylindre les contractions des muscles intercostaux. 

III. Les mouvements de la glotte ont été étudiés à l'aide de la méthode graphique 
par LivoN (1890) de la façon suivante : 

Une petite ampoule en caoutchouc est introduite dans la fente glottique d'un chien; 
cette ampoule communique avec un tambour enregistreur de Marey. Pour que la res- 
piration ne soit pas empêchée, la trachée est coupée, et une canule est introduite dans 
son bout inférieur. 

Les mouvements de la trachée ont été enregistrés, à l'aide d'un procédé analogue, 
par NiGAisE (1889). 

Pour l'étude des contractions des bronches, François-Franck a construit un appareil 
appelé bronchio-myographe qui est formé d'ampoules conjuguées; cet appareil est iden- 
tique à celui que nous avons décrit dans le chapitre ayant trait aux mouvements car- 
diaques. La sonde de cet appareil est introduite dans la trachée, au lieu d'être introduite 
dans le cœur. — Einthoven a employé aussi un appareil analogue. 

§ III. — Pléthysmographie de la cage thoracique. 

L'entrée et la sortie de l'air des poumons provoquent des variations de volume de 
tout le corps. Ces variations sont connues depuis longtemps. Swammerdam a vu que 
l'eau dans laquelle se trouve plongé un chien qui respire (par un tube sortant de l'eau), 
présente des variations de niveau synchrones avec les mouvements respiratoires. Ces 
variations de niveau de l'eau ont été, paraît-il, enregistrées par Borelli. 

Marey, Hering, Knoll, Bernstein, etc. ont enregistré les variations respiratoires du 
volume du corps d'un animal de la façon suivante : l'animal est enfermé dans une 
boîte hermétiquement close. Les voies respiratoires communiquent par un tube, qui 
traverse la paroi de la boîte, avec l'air extérieur. L'espace clos communique avec un 
manomètre. Les indications du manomètre peuvent être enregistrées soit à l'aide d'un 
flotteur, soit à l'aide d'un tambour enregistreur qui communique par un tube avec la 
branche libre du manomètre. Les variations de volume du corps font monter ou des- 
cendre la colonne liquide du manomètre. 



20 GRAPHIQUE (Méthode). 



§ IV. — Variations de pression dans la cage thoracique. 

On peut enregistrer les variations de la pression de l'air soit dans les voies respira- 
toires, soit dans les organes qui entourent le poumon. 

I. La pression latérale de l'air qui entre dans le poumon peut être explorée à l'aide de 
la méthode d'HERiNG et Breuer (1868). Une canule bifurquée est introduite dans la tra- 
chée. L'une des branches de la canule s'ouvre à l'air libre, l'autre communique avec un 
manomètre enregistreur ou avec un tambour à air de Marey. Les courbes enregistrées 
par le tambour sont d'autant plus grandes que l'ouverture de la branche libre est plus 
petite. Le diamètre de cette ouverture peut être modifié à l'aide d'une pince placée sur 
le tube; le serrage de la pince peut être varié. 

On peut introduire dans la trachée la branche horizontale d'une canule en T. Dans 
ce cas, l'animal respire par la bouche. On peut introduire dans la trachée simplement 
une canule assez large, qu'on relie à un tambour enregistreur. On peut de même faire 
l'étude des variations de la pression latérale de l'air dans le poumon, sans ouvrir la tra- 
chée, à l'aide d'une muselière bien appliquée sur le nez et la bouche de l'animal. 

On peut aussi enregistrer, comme Marey (1865), Bert et Hering, à l'aide du mano- 
mètre, les variations de la pression de l'air contenu dans un vase clos, de 5 à 10 litres 
de capacité, dans lequel respire l'animal. On renouvelle dans ce cas l'air du vase clos 
toutes les dix minutes en le remplissant d'eau et en le vidant ensuite. Si l'on a un vase 
trop grand, on peut, en le remplissant d'eau en partie, changer à volonté sa capacité. 

La pression de l'air étant plus grande à l'expiration, on a des courbes dont la branche 
ascendante représente l'expiration, et la branche descendante l'aspiration. 

On peut, à l'aide de cette méthode, faire l'étude de la respiration de petits animaux 
par exemple de la tortue (Fano), du lézard, de la grenouille. Pour la grenouille, par 
exemple, on introduit une canule de verre dans une narine, ou bien une canule conique 
dans la cavité du tympan qui est en relation avec le larynx. Dans tous ces cas, on 
emploie un tambour enregistreur qui est plus sensible qu'un manomètre à liquide. 

EiNTHOvEN (1892) a fait l'étude des contractions des muscles des bronches à l'aide 
d'un manomètre différentiel. 

Citons encore, parmi les auteurs qui ont fait l'étude de la pression de l'air dans la 
trachée, Donders (1849) et Hutchinson. 

Quand on fait l'étalonnage préalable du tambour à air qui enregistre les variations 
de pression, on peut avoir l'indication de la valeur absolue de la pression comme avec 
un manomètre à mercure. Si l'on fait cette mesure simultanément en deux points diffé- 
rents de la trachée, on déduit facilement la vitesse du courant d'air. En effet, on sait 
que les vitesses sont proportionnelles aux carrés des pressions (Chauveau). 

II. Frehericq, Bernstein, Weil, etc., ont étudié les variations de pression dans la 
cavité thoracique, en mettant en communication la cavité pleurale avec un manomètre 
enregistreur. — Des recherches analogues ont pu être faites sur l'homme (dans le 
cas d'empyème) par Aron et Eichorst. 

LuDwiG a introduit dans la cavité pleurale un petit sac plein d'eau mis en commu- 
nication avec un manomètre enregistreur. D'Arsonval a remplacé l'eau du sac par de 
l'air. 

Meltzer a introduit dans le médiastin postérieur une canule reliée à un mano- 
mètre à eau. Les indications données par le manomètre étaient enregistrées par un 
tambour enregistreur, qui était mis en communication avec une branche du mano- 
mètre. 

On peut procéder de même pour le médiastin antérieur, en employant une canule 
de Knoll. 

Luciani, Ceradini, Rosenthal, etc., ont introduit une sonde dans l'œsophage pour 
étudier les variations de pression dans la cavité thoracique. François-Franck a montré 
que cette méthode œsophagienne n'est bonne que si l'on a paralysé au préalable l'œso- 
phage, en coupant les pneumogastriques. 



GRAPHIQUE (Méthode). 2t 

§ V. — Spirographie et tachygraiphie. 

Le volume de l'air qui entre et qui sort du poumon peut être enregistré à l'aida 
d'un spiromètre enregistreur. La vitesse avec laquelle l'air pénètre ou sort du poumon 
peut être enregistrée à l'aide d'appareils qui sont l'analogue de l'hémodromographe. 

L A l'aide d'une canule placée dans la trachée, d'une soupape de MOller ou de 
Voit, on peut envoyer dans un spiromètre l'air qui sort du poumon, ou bien on peut 
faire inspirer par l'animal l'air contenu dans un spiromètre bien compensé. La cloche 
du spiromètre étant munie d'une plume enregistrante, il est facile d'enregistrer les 
montées ou les descentes de la cloche correspondant à l'expiration et à l'inspiration. 

C'est ainsi qu'a procédé Panum. 

Au lieu de placer une canule dans la trachée, on peut faire respirer l'animal dans 
une muselière, ou bien adapter un dispositif spécial sur la bouche et le nez de l'homme. 

iMarcet (1897) a enregistré les mouvements d'une cloche d'un spiromètre parfaite- 
ment équilibré dans laquelle il recueillait l'air expiré. — L'homme inspirait par le nez, 
et il expirait par la bouche. L'inscription des mouvements de la cloche du spiromètre 
se faisait à l'aide d'un tube de verre muni d'un orifice capillaire. Inscription à l'encre 
sur papier sur lequel il y avait des ordonnées lithographiées mesurant les litres. 

Kronecker et Marckwald ont adapté des contacts électriques au spiromètre de 
HuTCHiNSON, et ils ont enregistré, à l'aide d'un signal, les variations de hauteur de la 
cloche correspondant à 200 centimètres cubes. 

Langendorff a enregistré au moyen d'un tambour à air les indications d'un gazo- 
mètre d'KLSTER. 

Le spiromètre enregistreur de Tissot, à compensation automatique, permet d'enregis- 
trer simultanément les mouvements respiratoires, en fonction du volume d'air intro- 
duit dans les poumons, et le débit respiratoire (Voir Journal de Physiologie et de 
Pathologie générales, n" 4, Juillet 1904). 

On peut avoir aussi un bon enregistrement du volume d'air qui entre et qui sort du 
poumon en mettant en communication l'espace clos dans lequel respire l'animal avec 
un piston-recorder. 

L' acropléthysmographe de Gad est une sorte de petit spiromètre très léger. — Cet 
appareil se compose d'une sorte de boîte rectangulaire à doubles parois. Entre les 
parois il y a de l'eau. Un mince couvercle de mica, à bords recourbés et plongeant 
dans l'eau, ferme la boîte. Ce couvercle tourne autour d'un axe qui se trouve au- 
dessus de la paroi postérieure ; un de ses bords longitudinaux supérieurs est muni 
d'une plume. Un tube s'abouche au fond de la paroi postérieure. Si l'on souffle ou si 
l'on aspire par ce tube, le couvercle se soulève ou s'abaisse ; ces mouvements sont 
inscrits par la plume du couvercle sur un cylindre enregistreur. Le tube de l'aéroplé- 
thysmographe communique avec un récipient dans lequel se trouve placé l'animal en 
expérience. Sur le trajet du tube de communication, on peut intercaler un manomètre 
à mercure avec flotteur. On peut ainsi enregistrer simultanément les indications don- 
nées par l'aéropléthysmographe et celles que donne le manomètre. 

IL L'élude de la vitesse de l'air qui entre et qui sort de la trachée peut être faite 
à l'aide d'un appareil qui est une sorte d'aérodromographe ou aérotachygraphe. 

L'unapnographe de Bergeo.\ et Kastus se compose essentiellement d'une lame 
mobile en aluminium qui forme la partie postérieure d'une boîte rectangulaire mise 
en communication avec un tube respiratoire terminé par un embout. L'axe de rota- 
tion de la valve porte un levier très léger qui enregistre sur une bande de papier 
les mouvements de la valve. Des ressorts réglés par des boutons ramènent la valve dans 
la position d'équilibre, dont' elle avait été éloignée par le courant d'air d'expiration. 
La personne en expérience applique l'embout sur le nez ; les variations de pression de 
l'air des voies aériennes se transmettent à l'air de la boîte rectangulaire et provoquent 
des mouvements de va-et-vient de la valve. 

Cet appareil, étalonné, donne non seulement la mesure de la vitesse et la pression 
de l'air, mais aussi les quantités d'air inspiré et d'air expiré. 



22 GRAPHIQUE (Méthode). 

Le pnéographe clinique de poche de Mortimer-Granville (1888) consiste essen- 
tiellement en un demi-disque de talc, suspendu et bien équilibré ; ce demi-disque porte 
une plume qui trace ses mouvements sur une petite feuille de papier entraînée par un 
mécanisme d'horlogerie (dispositif du sphygmographe direct de Mareyj. Une poignée 
permet de tenir l'appareil en face de la bouche ; le mouvement de l'air fait osciller le 
demi-disque. 

Le pnéographe de Khursed (construit par Tata et Verdin) se compose d'un petit 
disque d'aluminium, muni d'une plume à encre, placé dans un cylindre. — Quand on 
respire par une embouchure, l'air passe dans le cylindre et provoque le déplacement du 
disque, en comprimant les ressorts qui le tiennent en place. — Des galets, mis en mou- 
vement par un mécanisme d'horlogerie, font défiler une bande de papier en face de la 
plume inscrivante du disque. 

Zwardemaker a étudié les variations de vitesse de l'air, soit en photographiant les 
indications données par un aérodromomètre, analogue à l'hémodromomètre de Ghau- 
veau, soit en enregistrant les mouvements d'un aérodromographe basé sur le principe 
des tubes de Pitot. 



VIII 
Locomotion animale. 

§ I. — Locomotion terrestre. 

A. Enregistrement direct. — Pour obtenir l'enregistrement direct des mouve- 
ments du pied pendant la marche, Marey a employé le procédé suivant : On attache 
au pied du marcheur un fil qui s'enroule sur la poulie placée sur le premier mobile d'un 
compteur. Sur la poulie du mobile du compteur qui enregistre les centaines de tours 
de la première poulie, se trouve attaché un lil qui tire sur une plume inscrivante. Au 
moyen du rouage réducteur au centième, on peut donc avoir des tracés limités à un 
espace restreint. Ces tracés montrent le temps pendant lequel le pied est à l'appui ou 
au levé, le chemin parcouru, et les phases du mouvement. 

En attachant une corde à la ceinture et à un compteur, on peut enregistrer les mou- 
vements de tout le corps du marcheur, 

B. Enregistrement au moyen de la transmission à air. — I. Appuis et levés du 
pied. — a) Chez l'homme. — Les appuis et les levés des pieds, dans la marche, ont été 
enregistrés par Marey de la façon suivante : La semelle en caoutchouc d'une chaus- 
sure spéciale, appelée chaussure exploratrice, contient un petit sac en caoutchouc plein 
d'air; ce sac est relié par un tube avec un tambour enregistreur. A chaque appui, il 
se produit un écrasement du sac, et, par conséquent, une rentrée d'air dans le tambour 
enregistreur; au contraire, à chaque levée il y a une rentrée d'air dans le sac de la 
chaussure. Le tracé qu'on obtient à l'aide de ce procédé permet d'apprécier les durées 
des appuis : elles sont représentées sur le tracé par les parties élevées des courbes. 

Au lieu d'une chaussure spéciale, Marey a employé aussi une chaussure quelconque, 
en logeant dans la cambrure de la semelle une petite capsule à air à forte membrane. 
Cette membrane était écrasée par une sorte de bouchon porté par une pièce saillante 
articulée à charnière le long de la face antérieure du talon. Un tube de petit calibre 
partait de la capsule à air, s'élevait en dedans du pied et se continuait avec un tube de 
caoutchouc à épaisses parois qui montait de la jambe à la ceinture et de là au tambour 
enregistreur. 

Au lieu de placer la petite chambre à air dans la cambrure de la semelle, Marey l'a 
placée à l'intérieur du talon d'une chaussure quelconque. Cette caisse à air du talon 
contenait un ressort de laiton. Un bouton saillant à l'intérieur de la chaussure était 
placé sous une languette d'acier formant semelle. La pression du pied sur cette lan- 
guette chassait l'air à chaque pas, à travers un tube qui montait derrière le talon. 



GRAPHIQUE (Méthode). 23 

Tatin a construit une semelle à soufflet qui pouvait se glisser dans n'importe quelle 
chaussure. 

Pour donner une forme plus saisissante aux tracés des appuis et des levés du pied, 
Marey les a transformés en une sorte de notation musicale dont la portée est réduite à 
deux lignes. Les durées des appuis du pied droit sont représentées par des bandes 
blanches; celles du pied gauche par des bandes hachurées. 

En reliant la capsule à air de la chaussure exploratrice avec le tambour à air de 
l'odographe, Marey a pu obtenir la courbe de translation de l'homme. Cette courbe lui 
a permis d'étudier la longueur du pas dans diverses circonstances, 

b) Chez le cheval. — Marey a étudié les allures du cheval à l'aide d'un procédé ana- 
logue à celui qu'il a employé pour faire l'étude des appuis et des levés du pied de 
l'homme. Pour cela, il a placé sous chaque sabot une ampoule à air qui communiquait 
avec un tambour enregistreur. Les tracés obtenus ont servi à la notation graphique 
des allures du cheval. Cette notation est formée de quatre lignes groupées deux à deux. 
Les lignes supérieures correspondent à la notation des appuis et des levés des pieds de 
devant; les lignes inférieures à celle des pieds de deriière. 

Pour recueillir les tracés, un cavalier monté sur le cheval en expérience tient l'appa- 
reil enregistieur sur lequel les tambours inscrivent les tracés des mouvements exécutés 
par les pieds. 

II. Oscillations verticales du corps. — Carlet (1872), en faisant des études sur le méca- 
nisme de la marche, a inscrit les oscillations verticales que le pubis exécute à chaque 
phase d'un pas. 

Pour faire cette inscription, il fallait qu'un tambour explorateur restât toujours à la 
même hauteur au-dessus du sol, tout en se déplaçant horizontalement suivant la trans- 
lation du corps. Ces conditions ont été réalisées au moyen d'un manège tournant dont 
le bras, toujours parfaitement horizontal, portait le tambour explorateur. Le levier de 
l'appareil relié au pubis, s'élevant et s'abaissant tour à tour pendant la marche, agissait 
sur le tambour. 

Pour enregistrer les oscillations verticales du corps pendant la marche et la course, 
Marey a employé le dispositif suivant : 

Une planchette portant un tambour à levier est placée sur la tête de l'homme dont 
on veut étudier les oscillations verticales pendant la marche. Le levier est chargé d'un 
poids qui rend le levier très inerte. Dans les mouvements divers continuellement 
imprimés à l'appareil, la masse qui charge le levier présente continuellement une 
résistance par son inertie. Quand le tambour s'élève, la masse abaisse la membrane, 
tandis que dans les mouvements d'abaissement elle la relève. Ces mouvements alter- 
natifs sont transmis à l'aide d'un tube de transmission à un tambour enregistreur qui 
trace une courbe. 

C. Chronophotographie. — La locomotion animale peut être étudiée à l'aide de la 
chronophotographie, grâce aux appareils et aux dispositifs imaginés par Marey. 

I. Chronophotographie sur plaque fixe. — Pour obtenir sur une même plaque plu- 
sieurs images d'un homme en mouvement, Marey a revêtu le sujet d'un costume 
mi-partie blanc et noir; le côté blanc était dirigé du côté de l'appareil chronophotogra- 
phique; le mouvement de déplacement s'effectuait sur un fond obscur. 

Pour multiplier le nombre des images qu'on peut recueillir sur une plaque fixe, 
sans qu'il y ait confusion résultant de leur superposition, Marey a revêtu le marcheur 
d'un costume entièrement noir sur lequel étaient appliquées d'étroites bandes blanches 
le long des membres. 

SoRET, dans ses études sur la danse au théâtre, Quénu et Demeny, dans leurs 
recherches sur la marche des boiteux, Contremoulins et Delanglade, dans leurs 
recherches sur la claudication, ont remplacé les bandes blanches de Marey par des 
lampes à incandescence qui étaient fixées sur la tête et sur les articulations des membres. 
En reliant les trajectoires des points obtenus sur les clichés par des lignes, ils avaient la 
chronophotographie géométrique des mouvements étudiés. 

Braune et Fischer (1895) ont employé des tubes de Geissler, qui présentent l'avantage 



24 GRAPHIQUE (Méthode). 

de s'allumer et de s'éteindre instantanément. Dix ou douze tubes de Geissler e'taient 
lixés, à l'aide de courroies, sur les membres et sur la tête du sujet en expérience. 
Tous les tubes étaient reliés à la fois à une forte bobine Ruhmkorkf, dont le fil s'enrou- 
lait à une barre de bois que l'homme portait en travers sur les épaules. Sur chaque 
tube une ligne étroite, tracée au vernis noir, indiquait le j)oint milieu entre les articu- 
lations. 

L'intermittence dans les temps d'exposition de la plaque sensible n'était pas 
obtenue par l'obturation intermittente de la plaque, mais par l'intermittence d'illu- 
mination et d'extinction des tubes de Geisslek. Les objectifs de quatre appareils 
chronophotographiques étaient ouverts en permanence. Deux appareils chrono- 




FiG. 16. — Chronophotographie d'un coureur (Marey). 

photographiques étaient placés perpendiculairement à l'axe de déplacement du 
sujet, l'un à droite, l'autre à gauche. Deux autres appareils chronophotographiques 
étaient placés, l'un à droite, l'autre à gauche de l'axe de déplacement, mais suivant un 
axe faisant un angle de 60" avec l'axe des premiers appareils. Les axes optiques de tous 
les appareils convergeaient exactement en un point placé au milieu des axes de la 
marche et des appareils, et à 90 centimètres du sol. 

Grâce à ce procédé, Braune et Fischer ont pu recueillir des images simultanées d'un 
mouvement considéré. Ces images, représentant les projections du mouvement étudié 
sur deux plans différents, leur ont permis d'établir les coordonnées dans l'espace du 
corps étudié. En faisant des mesures très précises sur les clichés obtenus, ils ont déter- 
miné les coordonnées des points milieux entre les articulations. A l'aide de ces points, 
ils ont pu matérialiser les résultats de leurs recherches dans des figures schématiques 
qui les représentent dans l'espace. 

II. Chronophotographie sur pellicule mobile. — Le procédé le plus parfait d'étude de 
la locomotion animale, c'est la chronophotographie sur pellicule mobile. C'est grâce à 
elle que Marey a fait une partie importante de ses belles recherches sur la mécanique 
de la locomotion. 

Pour faciliter la comparaison des images chronophotographiques, Marey les a dis- 
posées dans une épure unique. Pour construire cette épure, il procédait de la façon sui- 
vante : les images séparées sur la pellicule étaient projetées successivement, et repé- 
rées exactement chacune d'elles sur des points fixes choisis d'avance. Les images 
projetées étaient décalquées sur une même feuille de papier. Pour éviter la confusion, 
on n'en dessinait qu'une image sur trois. 

Une épure, obtenue de cette façon, donne des renseignements complets sur l'étendue 
et la vitesse du mouvement étudié. 

En projetant sur une épure les images du squelette à l'intérieur des images de la 
forme extérieure des membres d'un cheval, Marey a pu déterminer les phases d'allon- 
gement et de raccourcissement des muscles qui agissent pendant la marche. 



GRAPHIQUE (Méthode). 25 

§ II. — Locomotion aérienne. 

A. Vol des oiseaux. — I. Les mouvements de l'aile ont été enregistrés par Marev à 
l'aide d'un ou deux tambours explorateurs fixés sur le corps de l'oiseau. Pour avoir l'in- 
scription de la trajectoire de l'aile, Marey s'est servi d'un pantographe à transmission. 
La partie exploratrice de cet appareil, fixée sur le corps de l'oiseau, se compose de 
deux tambours actionnés par le double mouvement de haut en bas et d'avant en 
arrière que les ailes exécutent dans le vol. Ces mouvements sont transmis, à l'aide 
de deux tubes de caoutchouc, aux tambours du pantographe enregistreur qui trace la 
courbe représentant la trajectoire de l'aile. 

Cette trajectoire peut être obtenue aussi d'une façon indirecte, à l'aide d'une con- 
struction géométrique, en combinant les courbes des mouvements de l'aile dans le sens 
vertical et dans le sens horizontal, ces courbes étant recueillies séparément. 

II. Marey a étudié le vol des oiseaux à l'aide de la chronophotographie sur plaque 
fixe ou sur pellicule mobile. 

La chronophotographie sur plaque fixe ne s'applique qu'à l'enregistrement des bat- 
tements des ailes peu rapides, tandis que la chronophotographie sur pellicule mobile 
permet d'enregistrer les mouvements des ailes même très rapides. 

Comme l'oiseau se meut très rapidement dans un milieu, sans voie tracée, il serait 
indispensable, pour la bonne compréhension du vol, de le photographier, à la fois, dans 
tous les sens, ou, pour le moins, dans trois sens : de face, de profil et d'en haut. 

Pour obtenir de telles photographies, Marey a employé une installation composée 
de deux hangars, formant fonds obscurs. Ces hangars étaient disposés à angle droit. 
L'un de ces hangars présentait un échafaudage qui supportait l'appareil chronophoto- 
graphique qui permettait d'avoir des images surplombantes. Un trou profond noirci 
formait le fond obscur de l'appareil chronophotographique surplombant. Deux autres 
appareils donnaient des vues du vol de face et de profil. 

Ce dispositif, pour être profitable, doit donner des images synchrones, ce qui est 
très difficile à obtenir. 

B. Vol des insectes. — I. En approchant, de la surface noircie d'un cylindre enre- 
gistreur l'aile d'un insecte tenu à la main, Marey (1868) a pu enregistrer, d'une façon 
directe, les battements de l'aile. 

Ce moyen d'enregistrement permet de compter le nombre des battements de l'aile 
par seconde. De plus, il a permis à Marey de voir que la trajectoire de l'extrémité de 
l'aile pendant son battement affecte la forme d'un 8 de chiffre très allongé, fait déjà 
signalé par Pettigrew. 

IL L'enregistrement de la trajectoire de l'aile de l'insecte a été aussi obtenu par 
Marey à l'aide de la chronophotographie, grâce au dispositif suivant : 

Une caisse de bois, d'un mètre de côté et de 2;j centimètres de profondeur, tapissée 
de velours noir, forme le fond obscur. Le dessus de la caisse est découpé en forme de 
cercle. Dans l'intérieur du vide formé par la découpure, au niveau du dessus de la 
caisse, se trouve un disque plein, soutenu par un pied fixé à l'intérieur, dans le fond 
de la caisse. Entre le disque plein et la découpure circulaire, il existe un vide annu- 
laire, parfaitement obscur, qui sert de fond à l'insecte qui vole. L'insecte est maintenu 
par une pince légère fixée à l'extrémité d'un petit manège formé d'une paille et de son 
contrepoids. Le pivot de ce manège est représenté par une pointe, dressée perpendi- 
culairement au centre du disque. Le bord des ailes de l'insecte est doré, et sur leur 
extrémité se trouve fixée une paillette d'or. En chronophotographiant l'insecte sur une 
plaque i\xe, on obtient la trajectoire de l'aile. 

La clironophotographie des mouvements de l'aile des insectes exige un temps de 
pose extrêmement court. En employant un fond lumineux, produit par la concentra- 
tion des rayons solaires par un condensateur, et en coupant le faisceau lumineux par 
un disque obturateur percé de fentes étroites et animé d'une grande vitesse de rota- 
tion, Marey (1891) a pu obtenir des photographies d'insectes au vol dans un 1/25 000 
de seconde. 



26 GRAPHIQUE (Méthode). 

Les mouvements des ailes des insectes étant très rapides (de 100, 300 et plus par 
seconde), pour faire leur étude à l'aide de la chronophotographie, il ne suffit pas 
d'avoir des images avec un temps de pose très court, mais il faut aussi que l'intervalle 
de temps qui sépare les prises d'images successives soit extrêmement réduit. S'il n'en 
est pas ainsi, les images de séries chronophotographiques ne représentent pas les 
diverses phases d'un même coup d'aile. C'est ce qu'on observe sur les chronophotogra- 
phies prises par Marey (1894) et par Packard (1898). 

Les appareils chronophotographiques à déplacement discontinu de la surface sen- 
sible ne se prêtent guère à l'étude des mouvements de l'aile de l'insecte, car les 
arrêts de la pellicule limitent la vitesse de la translation qu'on peut lui imprimer et, 
par conséquent, la réduction de l'intervalle de temps qui sépare les images. 

Pour obtenir un très grand nombre d'images par seconde, Lendenfeld (1903) et Bull 
(1904) ont imaginé des dispositifs spéciaux que nous avons décrits dans le chapitre 
consacré à la chronophotographie. 



§ in. — Locomotion aquatique. 

I. La chronophotographie a été appliquée à l'étude des mouvements dans l'eau par 
Marey de la façon suivante : un aquarium en verre encastré dans la paroi d'une pièce 
obscure est éclairé par le jour extérieur ; T'objectif d'un appareil chronophotographique 
est braqué sur l'aquarium ; on opère comme en plein jour. 

Quand on veut étudier les mouvements des animaux aquatiques sous plusieurs 
angles différents, et particulièrement en dessus pour les ondulations latérales (mouve- 
ment de progression de l'anguille, par exemple), un aquarium ordinaire ne suffit plus. 
Dans ce cas, Marey a employé l'installation suivante : 

Une sorte de gouttière elliptique est posée sur une table entre les pieds de laquelle 
un miroir mobile peut être orienté de façon à recevoir la lumière du jour et la ren- 
voyer verticalement, par une large ouverture ménagée sous la gouttière dans l'inté- 
rieur de celle-ci. Sur une certaine longueur, les parois de la gouttière sont coupées, et 
son fond ainsi que ses bords sont remplacés par une bande de cristal. La vasque, éclai- 
rée verticalement par le miroir réflecteur inférieur, forme un fond lumineux sur lequel 
l'animal se détache nettement en silhouette. On le chronophotographie en plaçant le 
chronophotographe au-dessus de la vasque, ou en plaçant au-dessus de cette vasque un 
miroir argenté incliné à 45° qui reflète la silhouette et permet alors d'opérer dans la 
position normale, c'est-à-dire horizontalement. 

IL CoRRLiN (1888) a fait des recherches sur le mode de locomotion des poissons 
et sur le rôle de la vessie natatoire. 

Voici le dispositif employé par lui : 

Le poisson est maintenu par une ceinture et une petite tige de cuivre, sous un 
rectangle flottant. La tige de cuivre est fixée à l'un des petits côtés, perpendiculaire- 
ment au plan de ce rectangle. Le poisson progresse ainsi naturellement dans le sens 
horizontal. Deux tambours de Marey sont placés au-dessus du rectangle, de façon que 
les leviers oscillent dans un plan perpendiculaire aux plus grands côtés. Le tout est 
très léger et se déplace sur l'eau avec une extrême facilité. L'extrémité d'un des leviers 
aboutit en un point déterminé de la tête du poisson, tandis que l'extrémité de l'autre 
levier aboutit en un point déterminé de la queue. On fixe ces extrémités au moyen 
d'un fil. Les tambours sont reliés à des tambours enregistreurs. 

Même étude avec un poisson artificiel. 

GoRBLiN, pour inscrire les variations de volume, a placé un poisson dans une cloche 
pleine d'eau qui communiquait avec un tambour de Marey. 

III. Pour mesurer la vitesse de translation d'un poisson dans l'eau, Regnard (1893) a 
employé le procédé suivant : 

Au-dessus d'un disque mis en mouvement par un moteur électrique, il y a un vase 
d'eau avec un poisson qui nage dans une direction opposée au mouvement du disque. 
On fait tourner le disque avec une telle vitesse que le poisson paraît immobile. L'im- 



GRAPHIQUE ^Méthode). il 

mobilité apparente du poisson indique que la vitesse du disque est à ce moment 
égaie à la vitesse de translation du poisson. En enregistrant la vitesse du disque, ou 
enregistre la vitesse de déplacement du poisson. L'enregistrement des mouvements du 
disque est obtenu à l'aide d'un signal de Desprez, qui indique le nombre des tours faits 
par seconde par le disque. 

IX 



Fonctions diverses. 

§ I. — Phonation. 

La représentation graphique des actes sonores constitue ce qu'on appelle la phoné- 
tique des yeux. 

I. Les mouvements des lèvres ont été enregistrés par Rosapelly de la façon sui- 
vante : 

Un support vertical porte un bras horizontal au-dessous duquel pend, par l'inter- 
médiaire d'une tige doublement articulée, un appareil explorateur. Celui-ci se compose 
de deux petites branches terminées chacune par un petit crochet plat eu argent qui 
doit embrasser l'une des lèvres dans sa courbure. Une des gouttières se place sous la 
lèvre supérieure, l'autre sur la lèvre inférieure. Cette dernière est seule mobile. Quand 
la lèvre inférieure s'élève, elle fait basculer la branche qui repose sur elle autour 
de son articulation, forçant ainsi les deux extrémités opposées des deux branches à 
s'éloigner l'une de l'autre, en tendant un petit anneau de caoutchouc, qui sert de res- 
sort antagoniste. Une traction est ainsi exercée sur un tambour à air. La raréfaction 
de l'air de ce tambour se transmet, au moyen d'un tube de caoutchouc, jusqu'au 
tambour enregistreur qui tracera, sur un cylindre, les mouvements de la lèvre infé- 
rieure. 

L'explorateur des lèvres de l'abbé Roussklot permet d'enregistrer à volonté les mou- 
vements de chacune des lèvres et la résultante de ces mouvements. Cet appareil se 
compose de deux tambours dont les cuvettes sont soudées l'une sur l'autre, et dont les 
membranes sont reliées, par des tiges rigides et aiticulées, à deux lèvres en forme de 
tenailles. Les branches des lèvres sont maintenues écartées par la tension des membra- 
nes; ces branches suivent tous les mouvements des lèvres. 

Féré (1891) a mesuré, à l'aide d'un appareil spécial, l'énergie des mouvements des 
lèvres d'après la pression exercée sur un ressort. 

IL Les mouvements de la langue ont été étudiés au moyen du procédé des em- 
preintes. Voici commenta procédé Grûtzner : on applique sur la langue préalablement 
bien essuyée un enduit de carmin ou d'encre de Chine et on articule ensuite un son. 
La langue laisse sur les parties du palais avec lesquelles elle est en contact une em- 
preinte caractéristique. 

Rosapelly, l'abbé Rousselot et autres, ont employé le procédé que voici : on fait un 
palais artiflciel qu'on noircit au vernis du Japon et qu'on recouvre ensuite d'une couche 
de pastel blanc. Les mouvements de la langue laissent des traces sur ce palais. Après 
l'expérience, on retire le palais de la bouche, et on le photographie, ou bien on 
rapporte, comme l'abbé Rousselot, les points de contact, de la langue sur le palais, 
sur un dessin de palais préparé d'avance. 

L'abbé Rousselot a transformé le palais artificiel en tambour récepteur au moyen 
d'une membrane de caoutchouc. La pression de la langue sur le palais, qui constitue 
un explorateur interne des mouvements de la langue, est enregistrée par un tambour à 
levier ordinaire. 

L'explorateur externe de la langue de l'abbé Rousselot se compose d'un tambour 
placé sous le menton et maintenu en place à l'aide d'une charpente métallique fixée 
à la mâchoire inférieure. Des articulations permettent d'adapter l'appareil à toutes les 



28 GRAPHIQUE (Méthode). 

tailles et un dispositif spécial rend facile l'exploration de tous les points de la langue. 

AuBRY a construit un tambour récepteur qui permet de mesurer, suivant les cas, le 
temps de réaction de la langue ou des lèvres. 

Le glossoç/raphe de Gentilli (1882) se compose de six leviers réunis qu'on place sur 
différentes parties de la langue et des lèvi-es et de petites ailettes que met en mouve- 
ment l'air qui sort du nez. Autant de petits électro-aimants qu'il y a de leviers mettent 
en mouvement six petites plumes qui écrivent sur une bande de papier large de 30 mil- 
limètres. La bande de papier et le tout sont réunis dans un petit appareil portatif à 
manche qu'on place dans la bouche. 

IlL L'explorateur du larynx à transmission électrique de Rosapelly se compose 
d'une petite masse inerte suspendue entre les deux bornes d'un circuit électrique. Le 
moindre choc, si la masse est tenue en équilibre, suffit pour la rejeter sur l'une des 
deux bornes, et, par conséquent, pour ouvrir ou fermer le courant. L'appareil est posé 
sur les cartilages du larynx. Cet appareil peut encore servir à enregistrer les vibra- 
tions qui se produisent, pendant la parole, sur les surfaces rigides, comme le nez, les 
dents, etc. 

Le laryngographe de l'abbé Rousselot est un appareil à transmission aérienne qui 
ressemble à un sphygmographe avec un tambour de Marey. 

Krzywicri (1892) a enregistré aussi les vibrations du larynx pendant la parole et le 
chant. 

IV. Les appareils qui enregistrent les mouvements du voile du palais s'appellent 
palato-myographe. 

L'appareil de Weeks se compose d'un anneau elliptique qu'on introduit dans la 
bouche; une des extrémités de cet anneau est collée au palais, l'autre est attachée au 
levier d'un tambour à air qui est supporté par une tige verticale qui se trouve devant 
la bouche et qui est fixée par un de ses bouts à un cadre de fer placé autour de la tête. 

Harrisson Allen a employé une petite tige formant un levier du premier genre, tige 
dont une extrémité introduite dans une narine appuie sur le voile du palais, tandis que 
l'autre extrémité porte un style inscripteur qui trace ses mouvements sur un cylindre. 
L'axe de rotation de la tige se trouve en avant de la narine. Quand l'extrémité nasale 
se soulève par suite du soulèvement du voile du palais, l'extrémité libre s'abaisse. Cet 
appareil enregistre donc les mouvements d'abaissement et d'élévation du voile du palais. 

Zwaardemaker a modifié la méthode de Debrou-Gzermak et a fait construire un appa- 
reil qui présente l'avantage d'inscrire les mouvements de tout le voile du palais, et non 
plus seulement d'une de ses faces. Cet appareil ressemble à une sonde d'IiARo pour les 
oreilles. 

Récemment Eykmann (1903) a construit un palato-myographe très perfectionné. 

V. On peut enregistrer les mouvements du voile du palais d'une façon indirecte, en 
enregistrant les courants d'air qui se produisent dans les narines et qui sont la 
conséquence des mouvements du voile du palais. 

En elfet, on sait que les consonnes nasales m et n s'accompagnent d'une émission 
d'air par les narines, ce qui tient à ce que le voile du palais s'éloigne de la paroi posté- 
rieure du pharynx au moment de l'émission de ces sons. 

Pour enregistrer l'échappement d'air, Rosapelly a introduit dans une des narines un 
tube qui reste à demeure et qui est relié à un tambour enregistreur. L'abbé Rousselot 
a employé, au lieu d'un petit tube, une petite poire en verre, en bois ou en ivoire. A 
chacune des émissions de l'air par le nez, la plume du tambour enregistreur trace une 
courbe ascendante. 

VI. Les mouvements des cordes vocales ont été étudiés à l'aide de la photographie 
pa,r SsiMANOwsKY et Bellarminoff (188o) et par Koschlakoff (1886). 

VII. La chronophotographie a été aussi appliquée à l'étude des mouvements de la 
bouche pendant la parole, d'abord par Marey, et ensuite par Gutzmann (1896). 



GRAPHIQUE (Méthode). ^29 



§ II. — Vibrations thoraciques. 

Les mouvements vibratoires des côtes ont été enregistrés par Feletti (1883) au moyeu 
d'un levier placé sur une côle et inscrivant ses mouvements sur un cylindre enduit de 
noir de fumée. 

Castex (1895) a étudié, au moyen des flammes manométriques, les vibrations thora- 
ciques provoquées par la parole et par la percussion du thorax. 

Pour recueillir le son transmis, Castex s'est servi d'un tambour de Marey ; le gaz 
d'éclairage allait directement dans le tambour; mais il se chargeait de vapeurs de 
benzine, en passant lentement sur de la pierre ponce imbibée de ce liquide. La 
flamme jouit ainsi d'un pouvoir photogénique assez intense pour donner de bonnes 
images sur une plaque sensible mue à la main dans la chambre obscure derrière 
l'objectif. 

Sur le vivant, la capsule manométrique était tenue à la bouche ; sur l'animal ou sur 
le cadavre, la capsule était mise en communication tantôt avec la trachée, tantôt avec 
un trocart introduit dans le poumon. Dans le cas de pneumothorax, la capsule manomé- 
trique était supprimée : le gaz entrait dans le thorax par un trocart et sortait par un 
autre. 

Une seconde capsule manométrique servait à l'enregistrement du son donné par un 
résonateur (ut2 = 128 vibrations doubles) mis en activité par un électrodiapason de 
même hauteur. 

En enregistrant simultanément la voix émise et la voix transmise, Castex a vu que 
les profils des deux flammes étaient complètement différents : dans la voix transmise, 
on ne retrouve que les sons fondamentaux ; les harmoniques disparaissent presque tou- 
jours. 

§ III. — Mouvements oculaires. 

L'étude graphique des mouvements oculaires est désignée sous le nom A'ophtalmo- 
graphie. 

Bellarminoff (1885) a construit un appareil appelé photocoréographe, qui permet d'en- 
registrer au moyen de la photographie la courbe des mouvements de la pupille. 

Garten (1897), avec un appareil semblable à celui de Bellarminoff, a obtenu le tracé 
des mouvements pupillaires sur la surface d'un cylindre enregistreur placé dans une 
chambre obscure. 

Orchansky (1898) a enregistré, toujours par la photographie, les mouvements du 
globe de l'œil pendant la lecture. 

Dans les travaux de Vintschgau (1881) et de Hesse (1892), on voit de très belles 
figures relatives aux mouvements de l'iris. 

Le clignement est facilement étudié à l'aide de la méthode graphique. 

Chantre (1891) a enregistré les mouvements de rétraction du globe oculaire et 
les mouvements de la paupière supérieure du cheval, en fixant sur la salière (fosse 
sus-orbitaire) une poire en caoutchouc, mise en communication avec un tambour enre- 
gistreur. 

Sur les tracés, les mouvements du clignement des paupières sont marqués par un 
signal électrique. 

Les mouvements du globe oculaire ont été étudiés à l'aide de la méthode graphique 
directe par Trêves (1895). — Voici le procédé opératoire qu'il a employé : 

Le chien étant endormi, on écartait les paupières avec un blépharostat. Ensuite, un 
petit pli de la conjonctive bulbaire, correspondant à l'extrémité supérieure du dia- 
mètre vertical de la cornée, était saisi à l'aide d'une pince. En tenant l'œil fixe dans sa 
position normale, on introduisait dans l'épaisseur de la cornée, sur le point central de 
celle-ci, un long fil double, au moyen d'une petite aiguille à suture. Les deux bouts du 
fil étaient noués. L'un de ces bouts de fil, se dirigeant vers le côté externe de l'œil, 
s'attachait à un levier qui inscrivait les mouvements transversaux de l'œil. Avant d'arri- 
ver au levier, ce fil s'infléchit à angle droit. L'autre bout du fil, après s'être infléchi 



30 GRAPHIQUE (Méthode). 

aussi, s'attache à un levier qui inscrit les mouvements verticaux de l'œil. Les deux 
leviers superposés tracent leurs mouvements sur un cylindre enregistreur de Baltzar. 

Bellarminoff (1886) a étudié la pression intra-oculaire à l'aide de la méthode gra- 
phique. La mesure de la pression oculaire se fait à l'aide du manomètre. 

HoLTZKE (1885) avait fait aussi des recherches analogues. 

Lebel et KosTER (1895) ont construit des manomètres spéciaux pour l'œil. 

FicK (1887) a construit un appareil appelé ophtalmotonomètre, à l'aide duquel on peut 
prendre la mesure superficielle de la tension oculaire. Cet appareil se compose d'un 
ressort qui appuie sur une tige terminée par une plaque. Cette plaque est mise en con- 
tact avec le globe oculaire. On cherche alors à déprimer le globe de l'œil. Un arc 
gradué permet de mesurer la déformation qu'il faut imprimer au ressort pour que 
la petite plaque arrive à déprimer un peu le globe oculaire. 



§ IV. — Mouvements de l'appareil digestif. 

I. Pour étudier les mouvements de l'œsophar/e pendant la déglutition, Ranvier a 
introduit dans l'œsophage une boule en liège ; cette boule était attachée par un fil, qui 
passait sur une poulie très mobile, à un petit chariot qui se déplaçait verticalement sur 
deux fils de cuivre. Le chariot était muni d'une plume qui traçait ses mouvements sur 
un cylindre enregistreur. 

Mosso a introduit dans l'œsophage une petite vessie en caoutchouc mince reliée par 
un tube à un manomètre pourvu d'un flotteur. 

Kronecker et Meltzer ont étudié les mouvements de déglutition à l'aide de la 
transmission à air. Meltzer introduisait dans son œsophage une sonde stomacale lon- 
gue de 50 centimètres. Un petit ballon, à parois minces, enveloppait les fenêtres laté- 
rales de la sonde. Pour gonfler et dégonfler tour à tour le ballon, le tube qui reliait la 
sonde au tambour enregistreur présentait sur le trajet un tube en T dont on pouvait 
fermer ou ouvrir à volonté la branche perpendiculaire. Meltzer a fait des expériences 
avec ce tube en enfonçant graduellement la sonde de 2 centimètres à chaque expé- 
rience. Un autre ballon placé dans le pharynx était mis en communication avec un 
autre tambour enregistreur. L'inscription simultanée des deux tambours donnait la 
mesure de la durée de la propagation de la contraction. 

Arloing et Câklet, LannegrÂce, Toussaint et autres ont employé aussi des procédés 
analogues. 

II. Les mouvements de l'estomac et de l'intestin peuvent être étudiés à l'aide de la 
méthode des ampoules conjuguées, imaginée par Morat (1893). 

Voici en quoi consiste cette méthode : 

Une sonde légèrement courbée à son extrémité, et munie d'une ampoule élastique, 
est introduite dans l'estomac ou l'intestin. L'ampoule intérieure est mise en communi- 
cation avec une ampoule extérieure, plus petite, destinée à faire contre-pression. Un 
branchement latéral permet de gonfler tout le système et d'y emprisonner de l'air au 
moyen d'un robinet. Au lieu de remplir le système d'air, on peut le remplir d'eau, et 
le mettre en communication avec un manomètre. Un tambour de Marey étant mis en 
communication avec l'extrémité libre du manomètre, on obtient le tracé des contrac- 
tions stomacales ou intestinales. Quand le système est plein d'air, il est mis directement 
en communication avec un tambour enregistreur, sans l'intermédiaire d'un manomètre. 
Cette méthode a été appliquée par Wertheimer, par Doyon (1895), etc. 

III. Les rayons X ont été appliqués à l'étude des mouvements de l'estomac. Voici le 
procédé de Roui et Balthazard (1897). 

On rend l'estomac opaque en faisant avaler à une grenouille ou à un chien (et même 
à l'homme) un mélange d'aliments (solides ou liquides) et de sous-nitrate de bismuth, 
sel insoluble et fort opaque aux rayons X sous de faibles épaisseurs. 

Suivant les cas, les auteurs ont imaginé divers procédés pour enregistrer les résul- 



GRAPHIQUE (Méthode). 31 

tats de l'expérience ; le mode le plus parfait a été employé chez la grenouille ; grâce 
cà la transparence de l'animal, on peut obtenir des radiographies d'estomac avec un 
temps de pose ne dépassant pas une seconde environ, durée suffisante pour avoir une 
image nette, assez courte pour que la forme de l'estomac ne change pas. Aussi a-t-on pu 
appliquer la méthode chronophotographique à l'étude des contractions de l'estomac et 
de leur propagation le long du tube digestif. Sur une pellicule de 3 centimètres de 
largeur et de 75 centimètres de longueur, on a }>ris 10 radiographies successives à 
intervalles réguliers. Le chcàssis est protégé par une plaque de plomb de 3. millimètres 
d'épaisseur contre la pénétration des rayons X. Dans cette plaque est ménagée une 
ouverture de 2 centimètres sur 5, devant laquelle ou place l'animal à étudier. Une 
seconde plaque de plomb, placée à l'intérieur du châssis, protège la portion impres- 
sionnée de la pellicule. On opère en pleine lumière, le châssis étant fermé par un volet 
de bois que traverse facilement les rayons X. Le châssis étant fixé en face de l'am- 
poule, on ferme le circuit à intervalles réguliers pendant une seconde; dans le temps 
qui s'écoule entre la prise de deux radiographies successives, à l'aide d'une manivelle, 
on enroule la pellicule sur un axe de façon à la faire avancer de la longueur voulue 
devant les fenêtres de la lame de plomb. Une image est radiographiée toutes les 
10 secondes. 

Cannon a étudié à l'aide des rayons Rœntgen les mouvements de l'intestin. Pour cela, 
il donnait à manger à un chat des aliments contenant du sous-nitrate de bismuth. 
L'ombre des aliments contenus dans les voies digestives se dessine sur l'écran fluo- 
rescent. 

Cannon a vu ainsi les mouvements péristaltiques de l'estomac et de l'intestin grêle, 
la segmentation rythmique des aliments dans l'intestin grêle et les mouvements anti- 
péristaltiques au voisinage du gros intestin. Les figures, mises dans un zootrope, 
montrent très bien ces différents processus. 

Garvallo a construit un appareil chronophotographique pour l'étude des mouve- 
ments de l'appareil digestif à l'aide des rayons X. 

IV. Les appareils qui servent à l'enregistrement des mouvements de l'intestin s'ap- 
pellent entérogrupnes. 

On peut étudier les contractions de l'intestin en introduisant dans une anse intesti- 
nale une ampoule en caoutchouc qui communique par un tube de transmission avec un 
tambour enregistreur de Marey. 

L'ampoule est comprimée par les mouvements de l'intestin ; ces déformations de 
l'ampoule sont enregistrées par le levier du tambour. 

Les cntérographes de Legros et Onimus, d'ENGELsiAXN (1871), sont semblables aux 
sondes cardiographiques de Marey. 

Edmundes (1898) a étudié les mouvements de l'intestin à l'aide d'un appareil qui 
constitue une sorte de pléthysmographe intestinal. Cet appareil se compose d'un large 
entonnoir fermé par une membrane Uexible, et rempli dhuile chaude. A l'aide d'une 
crémaillère, on pose avec soin la membrane de l'appareil sur l'intestin. L'entonnoir 
communique à l'aide d'un tube avec un tambour enregistreur (ou un piston-recorder). 

Bayliss et Starling(1889) ont étudié les mouvements du gros intestin en y introduisant 
un ballon plein d'air, soit par les valvules iléo-csecales, soit à travers une ouverture 
faite dans la paroi intestinale. Le ballon était mis en communication avec un piston- 
recorder. 

BuNCH (1899) a enregistré à l'aide du piston-recorder les mouvements longitudinaux 
de l'intestin, 

New (1899) a enregistré aussi les mouvements longitudinaux de l'intestin. 

GowERs (1877) a étudié les mouvemenls de l'anus à l'aide d'un appareil à transmis- 
sion aérienne, ressemblant aux sondes cardiographiques de Marey. 

V. Voici les procédés employés par Doyox (1893) pour étudier les contractions des 
voies biliaires : le canal cholédoque et la vésicule biliaire. 

Pour l'étude des contractions du canal cholédoque, Doyon faisait passer par ce 



32 GRAPHIQUE (Méthode). 

canal de l'huile sous pression constante. A l'aide de signaux électriques, il inscrivait la 
progression de la colonne liquide. 

Pour l'étude des contractions de la vésicule biliaire, Doyon s'est servi d'une sorte de 
piston-recorder formé par une éprouvette pleine d'eau et ayant comme piston un flot- 
teur en bougie qui, à l'aide d'une plume, formant levier, inscrivait les mouvements sur 
un cylindre. C'est un appareil analogue au manomètre inscripteur universel de Laulanié. 

VI. Pour étudier les phénomènes complexes qui constituent la rumination, Tous- 
saint a enregistré simultanément les mouvements de mastication, les variations de 
la pression de l'air dans les cavités nasales, les mouvements de la trachée, du thorax, 
de l'abdomen, de l'oreillette droite et du ventricule droit. Ces enregistrements ont été 
obtenus à l'aide de la transmission à air. 



§ V. — Enregistrement de diverses sortes de mouvements. 

I. Pour enregistrer les mouvements de la vessie, Mosso et Pellacani (1882) ont 
employé le procédé suivant : 

Un cathéter ordinaire de femme se trouve en communication avec un tube en verre, 
qui, plié à angle droit, descend à un centimètre ou deux au-dessous du niveau du 
liquide contenu dans un grand verre. La branche verticale de ce tube se trouve placée 
dans l'axe d'une petite éprouvette, à parois très minces. Cette éprouvette est suspendue 
par des fds de soie à une poulie et se trouve maintenue en équilibre par un contre- 
poids qui porte une plume enregistrante, comme dans le pléthysmographe de Mosso. 
On comprend facilement le fonctionnement de ce dispositif : le tube et la vessie étant 
pleins d'eau, chaque contraction de la vessie se manifeste par une aspiration ou une 
expulsion de liquide dans l'éprouvette. Le vase dans lequel plonge l'éprouvette contient 
de l'eau alcoolisée. La surface du liquide du vase doit être sur le même niveau que la 
vessie de l'animal ou de l'homnie. 

Genouville (1894), dans ses recherches sur la contractilité vésicale, a fait usage d'un 
manomètre enregistreur à mercure avec flotteur muni d'un levier inscripteur qui 
trace ses mouvements sur un cylindre qui fait un tour en vingt-quatre minutes. Ce 
manomètre était mis en communication, par l'intermédiaire d'un tube plein d'eau 
boriquée, avec une sonde à double courant, introduite dans la vessie. 

CouRTADE et GuYON (1896) ont étudié et enregistré les mouvements de la paroi vési- 
cale de la façon suivante. Ils ouvraient la vessie, dont le sommet, pincé par une 
grosse serre-fine, était relié par un fil à un tambour à air de Marey, lequel était mis 
en communication avec un tambour enregistreur. 

Engelmann (1869) a étudié les mouvements de l'urètre à l'aide d'un appareil ana- 
logue à la sonde cardiographique de Marey. 

II. Pour étudier les resserrements et les dilatations de la citerne lymphatique, 
Gley et Camus (1894) ont eu l'idée de joindre au rhéographe un dispositif qui, comme 
dans l'appareil de Morat, si heureusement appliqué par Doyon à l'étude des mouve- 
ments des voies biliaires, permet d'obtenir un écoulement constant. 

De l'huile est introduite dans la citerne ; le niveau constant est obtenu à l'aide 
d'une cuvette, dont la surface suffisamment large permet de négliger les variations de 
hauteur du liquide. Deux canules sont introduites dans la citerne. La canule inférieure 
est reliée par un tube de verre au réservoir d'huile ; la canule supérieure est également 
reliée à un tube par lequel s'écoule l'huile qui, après avoir frappé la palette du rhéo- 
graphe, peut être recueillie et mesurée à des intervalles de temps déterminés. Entre 
le réservoir à niveau constant et la citerne, est disposé un manomètre qui permet de 
contrôler les modifications dues aux changements de volume de la citerne. 

Gley et Camus ont remplacé plus lard le rhéographe par un manomètre enregistreur, 
à l'aide duquel ils enregistraient les variations de pression à l'intérieur de la citerne, 
après avoir supprimé la communication avec le réservoir d'huile. 

Pour avoir cet enregistrement, on procède ainsi : une pince est placée sur la 



•s 
4» 



GRAPHIQUE (Méthode). 33 

canule inférieure , la canule supérieure est reliée à une ampoule de baudruche contenue 
dans une ampoule de verre. L'ampoule est gonflée d'huile. Un manomètre à eau est 
relié à l'ampoule qui est remplie d'eau. La baudruche oiïre l'avantage, tout en étant 
extrêmement sensible, de n'être pas élastique comme le caoutchouc (cette élasticité 
introduit dans les expériences une cause d'erreur, puisqu'elle varie suivant le degré 
de distension et d'après les altérations produites par un contact plus ou moins prolongé 
avec l'huile qui attaque le caoutchouc). 

La baudruche n'a d'autre rôle que celui de séparer l'huile de l'eau. Le manomètre 
est muni d'un flotteur en bougie, analogue à celui de Laulanié. 

Enfin, Gley et Camus ont adopté un dispositif encore plus simple : un manomètre 
enregistreur rempli d'eau salée était mis en communication directement avec la citerne. 
Tout le système clos, citerne, canule, tube et manomètre, était rempli d'une solution 
physiologique. 

Pour étudier les mouvements du canal thoracique, Gley et Camus ont employé le 
procédé que Morat a imaginé et dont s'est servi Doyox (1893) dans ses recherches 
sur la contractilité des voies biliaires. 

IIL RoY a enregistré graphiquement les variations de volume d'un fragment de 
vaisseau dans le but d'étudier l'élasticité des parois vasculaires. 

Voici le procédé qu'il a employé : 

Un petit morceau cylindrique, coupé dans un vaisseau sanguin, est fermé à l'une de 
ses extrémités, l'autre étant en communication avec un appareil de compression. 

Ce petit fragment vasculaire est enfermé dans un récipient clos de touffes parts et 
rempli d'huile d'olive. La partie inférieure de ce récipient est percée d'un orilice cylin- 
drique formant corps de pompe dans lequel peut se mouvoir un petit piston. Un sys- 
tème de fermeture spéciale assure l'étanchéité absolue du corps de pompe. La lige 
d'acier du piston est graduée; elle est reliée à un levier enregistreur. Toutes les 
variations de l'artère, provoquées par les variations de la pression interne, sont enre- 
gistrées fidèlement par le levier. Cet appareil est en somme le même que celui que Rov 
a employé dans ses recherches plélhysmographiques sur le cœur. 

Les variations de pression dans l'intérieur du fragment vasculaire sont provoquées à 
l'aide de deux vases pleins de mercure qui communiquent entre eux par un tube plein 
aussi de mercure. Les vases contiennent du mercure jusqu'à la moitié de leur hauteur. 
La moitié du vase qui communique avec l'artère est remplie d'huile, comme l'intérieur 
de l'artère soumise à l'expérience. 

Quand on déplace un vase, il résulte une variation de pression à l'intérieur de 
l'artère. La pression est mesurée à cliaque instant par la différence de hauteur entre les 
deux vases. Si c'est le cylindre enregistreur lui-même qui règle le déplacement du vase, 
les abscisses de la courbe représentent par cela même les pressions. 

Pour étudier l'élasticité d'un fragment longitudinal de paroi artérielle, Roy a employé 
le dispositif suivant : 

L'extrémité inférieure du fragment artériel était accrochée à une sorte de levier 
enregistreur sur lequel pouvait se déplacer un poids, comme sur une balance romaine. 
Le déplacement du poids était commandé par le même mécanisme qui déplaçait la 
plaque sur laquelle le levier traçait une courbe. Les abscisses de la courbe ainsi obtenue 
sont donc proportionnelles aux tensions ; et les ordonnées représentent les allongements 
de la paroi vasculaire. 

IV. On peut étudier la pression qui existe dans les diiïérentcs cavités splanch- 
niques comme on étudie la pression qui existe dans le cœur. 

Des sondes manométriques, analogues aux sondes cardiaques, sont introduites dans 
l'œsophage, dans la rectum, etc. Ces sondes communiquent avec des tambours enregis- 
treurs de Marey. 

LuciANi, dans ses recherches sur la pression dans différentes cavités splanchniques, 
s'est servi d'une série de manomètres de t igk. 

V. Pour déterminer la quantité absolue de salive fournie par chaque glande paro- 
tide, Kaufmann (1888) a enregistré la pression latérale simultanément dans les deux 

BICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIII. 3 



3i GRAPHIQUE (Méthode). 

canaux de Sténon à 1 "aide d'un tube eu T dont la branche perpendiculaire communiquait 
par un tube rempli d'eau avec un manomètre enregistreur. De cette façon, il n'y a pas 
de perte de salive; de plus les trace's indiquent aussi le sens dans lequel se fait la mas- 
tication. 

VI. On peut étudier à l'aide de la chronophotographie les mouvements d'une partie 
quelconque du corps, en la recouvrant d'uti morceau de velours, et en fixant sur ce 
ond un point ou une tige qui suit les mouvements de la partie qu'on veut étudier. 
On obtient sur la plaque la trajectoire du mouvement étudié. 

VII. Les mouvements d'ouverture de la coquille de la moule [Mytilus cclulis) ont été 
étudiés par plusieurs physiologistes. 

FiGK, en 1863, dans son travail sur la physiologie des substances irritables, donne la 
description de l'appareil dont il s'est servi pour faire de telles recherches. 

Pawlow (1885) a étudié aussi la même question en se servant d'un appareil semblable 
à celui de Fick. En voici la description : 

Sur une planchette qui sert de support se trouve fixée une virole dans laquelle une 
tige d'acier peut être fixée à différentes hauteurs. Cette tige porte un levier à deux 
bras; ce levier est très léger. Le petit bras est mis en contact avec la moule, le long bras 
inscrit ses mouvements sur un cylindre enregistreur. 

Dubois (R.) (1888) a pu mesurer, par la méthode graphique, les impressions lumi- 
neuses produites sur certains mollusques lamellibranches par des sources d'intensité 
et de longueurs d'ondes difierentes. Il a fait ces recherches en étudiant et en enregistrant 
les mouvements du siphon des Pholas dactyliis. 

Pour enregistrer les mouvements des cils vibratiles, Engelmann, en 1877, a construit 
deux appareils spéciaux qu'il a appelés FUmmeruhr et Flimmermùhle, dans lesquels 
les cils vibratiles, par l'intermédiaire d'un index, font tourner un axe qui porte des 
contacts électriques. La fermeture et l'ouverture de ces contacts font jaillir des étin- 
celles entre un cylindre enregistreur et une plume métallique qui se trouve sur sa 
surface. On évalue la vitesse angulaire de rotation de l'axe que font tourner les cils 
d'après la distance qui se trouve entre les traces laissées par les étincelles sur la sur- 
face enregistrante. L'aiguille métallique qui est sur le cylindre inscrit les oscillations 
d'un pendule. On a ainsi, sur la même ligne, le temps et les signaux des contacts élec- 
triques. 

Physalix (1892) a appliqué la méthode graphique dans ses recherches sur les mou- 
vements des chromatophores des céphalopodes. Pour cela, il s'est servi d'un procède' 
semblable à celui qu'avait employé Fraxçois-Franck pour inscrire les mouvements de 
l'iris (1887), au moyen de deux tambours conjugués dont l'un inscrit sur le cylindre 
enregistreur les pressions exercées sur l'autre par le doigt. 

Pendant que l'œil suit à la loupe le mouvement d'un chromatophore, avec le doigt 
appliqué sur le bouton du tambour transmetteur, on cherche à imiter, aussi exacte- 
ment que possible, par les pressions exercées, le phénomène que l'on observe. On arrive 
ainsi à obtenir des tracés qui ont une grande ressemblance avec ceux de la contrac-- 
tion musculaire. 

X 

Chaleur et Électricité. 



§ I. — Enregistreurs de calories. 

Les appareils de mesure de la chaleur dégagée par les animaux peuvent être trans- 
formés en appareils enregistreurs. Voici la description de quelques dispositifs employés 
par d'Arsonval à cet eifet : 

1) L'eau sortant du régulateur d'écoulement, après son passage dans le calorimètre, 
est reçue dans un grand vase cylindrique. Ce récipient est muni d'un fiotteur qui agit 



GRAPHIQUE (Méthode). 35 

sur un levier muni d'une plume qui trace ses mouvements sur un cylindre enregistreur 
vertical. La quantité d'eau écoulée donne la mesure de la chaleur produite dans le 
calorimètre. Il est facile de régler la longueur du levier de façon que chaque millimètre 
du papier représente une ou plusieurs calories. 

2) L'eau sortant du calorimètre tombe dans un entonnoir et se rend au réservoir à 
flotteur qui se remplit peu à peu pendant que la plume marque les phases do la varia- 
tion de niveau. Quand le récipient a reçu 500 grammes d'eau, la plume a parcouru 
toute la hauteur du cylindre enregistreur. A ce moment le récipient se vide automati- 
quement par un mécanisme composé de deux tubes fonctionnant à la manière du 
siphon qu'on trouve dans le vase de Tantale. La plume retombe ainsi au zéro du cylin- 
dre à tous les 500 grammes écoulés. Pour assurer l'amorçage du siphon, l'appareil est 
muni d'un électro-aimant, qui agit de la façon suivante : Le levier enregistreur porte un 
contact en platine; la palette de l'électro-aimant, réglée par une vis, en porte un second. 
Quand le vase a reçu juste SOO grammes de liquide, le contact vient toucher la palette 
et fermer ainsi le circuit. L'électro-aimant étant alors animé attire la palette et donne 
un coup brusque au flotteur, qui amorce ainsi automatiquement le siphon. Le réci- 
pient se vide alors rapidement et le contact se trouve rompu par suite de l'abaissement 
du levier, pour recommencer lorsque 500 autres grammes de liquide se seront emma- 
gasinés. Ce dispositif permet d'enregistrer un grand volume d'eau sur une même feuille 
de papier. 

3) Le calorimètre différentiel enregistreur de d'Arsonval (1886) se compose essentiel- 
lement de deux cloches métalliques légères suspendues à chaque extrémité d'un fléau 
de balance équilibré. Chaque cloche plonge dans un réservoir plein d'eau, portant un 
tube central qui dépasse le niveau de l'eau et qui, s'engageant sous la cloche correspon- 
dante, la transforme en un petit gazomètre d'une mobilité extrême. 

L'intérieur de chaque cloche est mis en rapport avec les calorimètres correspon- 
dants. Ou bien une des cloches est mise en communication avec un calorimètre, et l'autre 
avec un flacon plein d'air qui subit les changements de température extérieure de même 
que le calorimètre. 

Les réservoirs d'eau communiquent entre eux par un tube latéral qui identifie leurs 
niveaux. Le fléau de la balance porte un levier terminé par une plume à encre don- 
nant un tracé sur un cylindre vertical qui fait un tour en 24 heures. En faisant varier la 
capacité des cloches, on peut obtenir telle sensibilité qu'on désire. On règle la longueur 
du levier inscripteur, d'après l'amplification qu'on désire avoir. Les ordonnées des 
courbes expriment des calories; les abscisses, des heures. 

i) Pour inscrire sous forme de courbe continue les indications du manomètre difîé- 
rentiel à eau de son calorimètre, d'Arsonval a employé un dispositif analogue à celui 
qu'a imaginé Marey pour son loch enregistreur. 

Les deux branches du manomètre, dont l'une est en relation avec l'enceinte annu- 
laire du calorimètre, et l'autre avec un grand flacon à air (témoin), sont terminées cha- 
cune par une capsule métallique que clùt une membrane de caoutchouc. Ces deux 
membranes sont reliées entre elles par une traverse rigide qui fait mouvoir un levier, 
dont la pointe trace une courbe sur le cylindre. 

5) Le calorimètre et le réservoir compensateur sont reliés à deux tubes manomé- 
triques de même calibre, plongeant dans des vases placés sur les plateaux d'une 
balance de Roberval. Les tubes sont indépendants de la balance, grâce à des supports 
spéciaux. Le fléau porte un levier muni d'une plume qui inscrit son déplacement sur 
un cylindre enregistreur. Si, avant l'expérience, on a inspiré le liquide jusque vers le 
milieu des tubes, la balance inscrira la différence de hauteur dans les deux colonnes 
manométriques. 

6) L'anémo-calorimètre a été transformé en calorigraphe (1894) par d'Arso.nval de 
la façon suivante : le mouvement du moulinet, dont la vitesse varie avec le tirage, donc 
avec la chaleur dégagée dans le calorimètre, est transmis à un compteur de tours, qu'on 
embraye à volonté. Sur ce compteur se trouve un contact électrique. A chaque tour du 
compteur, le courant est fermé quand l'aiguille passe au zéro. Le courant actionne un 
électro-aimant qui fait monter d'un cran une plume imprégnée d'encre, et qui laisse 
sa trace sur un cylindre enregistreur. On obtient ainsi une courbe qui totalise les 



36 GRAPHIQUE (Méthode). 

révolutions de l'anémomètre, et dont l'inclinaison, variable sur la ligne du temps, donne 
à chaque moment la vitesse du moulinet, donc la chaleur produite par le sujet dans le 
calorimètre. Quand il y a eu 100 fermetures de courant, c'est-à-dire 100 lours de 
l'anémomètre, la plume retombe brusquement au bas du cylindre, et l'ascension recom- 
mence. (Dispositif de V anémomètre enregistreur de la maison Richard.) 

§11. — Enregistreurs des phénomènes électriques. 

I. Pour mesurer et pour enregistrer les variations électriques des tissus vivants, 
les physiologistes ont employé deux sortes d'appareils : 1° ï électromètre capillaire de 
LippMANN, et 2° le galvanomètre. 

Pour les usages ordinaires, et surtout quand il s'agit d'observer des phénomènes 
lents, peu importe le type de l'instrument, pourvu que sa sensibilité puisse être faci- 
lement déterminée et réglée. Pour les phénomènes rapides, le galvanomètre d'Ei^THO- 
VEN est préférable à tout autre instrument, y compris Télectromètre capillaire de Lipp- 

MANN. 

A part ces deux méthodes directes d'enregistrement, que nous décrirons avec 
quelques détails, on a employé aussi la méthode indirecte de Guillemin qui permet de 
tracer point par point la forme de l'onde électrique. Cette méthode a été introduite en 
physiologie par Bernstein, qui a étudié à l'aide de son rhéotome différentiel les varia- 
tions négatives des nerfs et des muscles. Marey l'a employée aussi pour inscrire la 
durée de la décharge électrique de la torpille, en se servant d'un muscle de grenouille 
comme moyen de signaler l'existence de cette décharge, qu'il explorait à des instants 
successifs, après l'excitation d'un nerf électrique de la torpille. Hermann a donné une 
grande extension à cette méthode qu'il appelle rhéotachy graphie. 

II. Pour avoir d'une façon grossière l'inscription directe de l'intensité de la décharge 
électrique de la toi'pille, Marey a modifié le signal de Deprez de la façon suivante : il a 
mis entre l'armature et le fer doux de l'électro-aimant une pièce compressible, à élas- 
ticité variable (un fil de caoutchouc), qui, s'écrasant en raison de l'intensité de l'attrac- 
tion magnétique, permet au style inscripteur de faire des excursions d'une étendue 
plus ou moins grande ; de sorte que l'intensité du courant qui traverse l'appareil se 
trouve traduite par l'étendue des mouvements tracés par le style. Plus le fil de caout- 
chouc est pressé et tendu, moins il est extensible, plus il offre donc de résistance au 
rapprochement de l'armature de fer doux. Le signal électrique ainsi modifié a e'té appelé 
par Marey rhéographe. 

III. L'enregistrement des indications données par félectromètre capillaire de Lipp- 
MANN a été fait pour la première fois par Marey (1876). 

Avant de décrire le dispositif employé dans ce but par Marey, nous donnerons quel- 
ques brèves indications sur ce précieux et ingénieux appareil. L'électromètre capillaire 
de LipPMANN est basé sur la propriété qu'a l'électricité de modifier les phénomènes de 
capillarité et de changer la hauteur à laquelle s'élève un liquide à l'intérieur d'un tube 
capillaire. Le liquide, dans l'appareil de Lippmann, consiste en une petite colonne de 
mercure qui se déplace dans un sens ou dans l'autre suivant l'augmentation ou la 
diminution de la tension électrique à laquelle l'appareil est soumis. Le mercure est 
placé dans un long tube de verre vertical terminé par une pointe effilée. Cette pointe 
trempe dans un vase de verre contenant de l'eau acidulée et au fond duquel il y a une 
goutte de mercure. Quand on met en communication le mercure du tube et la goutte 
de mercure du vase avec une source d'électricité, le niveau auquel s'arrête le mercure 
dans la pointe effilée change. Cette variation de niveau est observée à l'aide d'un micro- 
scope à réticule. 

La mesure de la variation de potentiel électrique indiquée par le changement de niveau 
du mercure est donnée par un manomètre indiquant la pression qu'il faut exercer sur 
le mercure du tube effilé pour faire équilibre à la pression électrique, et par conséquent 
pour ramener le niveau du mercure de la pointe au zéro. 



GRAPHIQUE (Méthode). 37 

L'électromèlre employé pa Marev se compose d'une capsule de fer, fermée par 
«n haut par une membrane d'acter, et se continuant par un manchon de fer avec un 
tube capillaire. Le tout est rempli de mercure. Le tube capillaire est creusé dans un 
tronçon de tube de verre épais, présentant sur un de ses côtés une facette plane et par- 
faitement polie, h travers laquelle la colonne de mercure apparaît comme une li;^ne 
extrêmement lumineuse. C'est au moyen d'une vis de pression agissant sur la membrane 
d'acier qu'on amène le niveau de la colonne capillaire en face de l'objeclif d'un micro- 
scope. Cette vis de pression remplace le poids de la haute colonne de mercure de l'appa- 
reil de LipPMANN. En mettant une plaque dépolie à l'oculaire du microscope, on y voit 
une image réelle de la colonne de l'électromètre. En remplaçant cette plaque de verre 
par une plaque sensible animée d'un mouvement de translation perpendiculaire au 
mouvement de l'électromètre, on a la courbe de la variation électrique observée. 

La colonne mercurielle est vivement éclairée par la lumière solaire concentrée par 



FiG. 17. — Photographie des courants induits de rupture {)•) et de clôture (c) obtenue avec 

l'électromètre capillaire (Marey). 

une lentille. L'image de la colonne mercurielle est amplifiée très faiblement, afin de ne 
pas diminuer son intensité lumineuse; elle apparaît sur la plaque de verre dépoli comme 
une strie transversale, qu'on met bien au point avant de la photographier. La chambre 
noire, qui contient la plaque sensible, glisse sous l'action bien uniforme d'une vis que 
fait tourner un rouage muni d'un régulateur Foucault. 

V. Fleischl (1879) a étudié divers points de la construction et de l'emploi de l'élec- 
tromètre capillaire; ainsi il a étudié l'influence des résistances, l'influence des courants 
induits, etc. 

Sandersox et Page (1879-1881) ont enregistré les oscillations de la colonne mercurielle 
sur une plaque se déplaçant verticalement sous l'inlluence d'un mouvement d'horlo- 
gerie, tandis que le tube capillaire était placé dans une fente horizontale et était éclairé 
par derrière. De cette façon la colonne mercurielle, s'opposant au passage de la lumière, 
apparaît sur les épreuves positives en noir. Plus tard, Sanderson a rem])lacé le mouve- 
ment vertical par un mouvement horizontal de la plaque en face d'une fente verticale; 
de cette façon le mouvement de la plaque était plus uniforme. Enfin la plaque sensible 
a été fixée à un pendule bien équilibré, pour avoir une vitesse de déplacement de la 
plaque dix fois plus grand qu'avec les dispositifs précédents. Un signal et un diapason 
faisant 500 vibrations par seconde, placés derrière la fente verticale qui se trouve en 
face de la surface sensible, piojettent leur ombre sur cette surface. 

Pour obtenir les photogrammes des mouvements de la colonne mercurielle de l'élec- 
tromètre, EiNTHOVEx a employé le dispositif suivant : une fente de 2/10 de millimètre 
et une lentille cylindrique placée devant cette fente; cette lentille donnait sur la 
surface sensible une ligne lumineuse de 0,1 de millimètre, environ; un microscope 
composé, muni d'une vis micrométrique. — La pointe capillaire de l'électromètre était 
portée par un même appareil micrométrique, sur le même bâti que le microscope; cet 
appareil micrométrique permettait d'avoir un mouvement lent dans les trois directions 
de l'espace. Le microscope possédait un condensateur Zeiss. En arrière de ce condensa- 
teur (à O'".2oj se trouvait placé un diaphragme iris. Sur ce diaphragme était projetée 
l'image du charbon positif d'une lampe à arc, à l'aide d'une lentille concentrant elle- 
même la lumière du grand condensateur de la lanterne. — Tout le système flottait sur 
un bain de mercure, pour éviter l'effet des ébranlements sur la colonne mercurielle. — 
Le mouvement de la plaque sensible, contenue dans un châssis très compliqué, était 
obtenu au moyen d'un moteur électrique entraînant par friction le chariot poi te-plaque 



38 GRAPHIQUE (Méthode). 

EiNTHOVEN a pu photographier 3 840 déplacements de la colonne mercurielle par 
seconde, provoqués par des courants alternatifs dont l'intensité variait continuellement. 

— Les interruptions du courant inducteur étaient provoquées par uti diapason effec- 
tuant 1920 vibrations doubles par seconde. 

EiNTHOvEN a fait l'analyse détaillée des électrodiagrammes obtenus à l'aide de l'élec- 
tromètre capillaire : il a détini la « courbe normale », obtenue au moyen d'une charge 
constante de mercure et d'un potentiel invariable. Il a vu que la vitesse du mouvement 
de la colonne mercurielle est proportionnelle à la force poussante; s'il y a des varia- 
tions brusques et importantes du potentiel, cette proportionnalité n'existe plus; car la 
vitesse est proportionnelle non au potentiel absolu, mais à la différence de deux poten- 
tiels successifs. La loi de proportionnalité varie avec cette différence. La vitesse du 
mouvement de la colonne mercurielle dépend dans une faible mesure de la résistance 
du circuit. La forme de la courbe d'ascension varie avec la résistance interposée dans 
le circuit. — Comparant les courbes obtenues quand il y a des résistances variables 
intercalées dans le circuit avec les « courbes normales », Einthove.x a pu constater, au 
moyen de mesures spéciales très précises, un retard dans les indications de l'électro- 
mètre d'autant plus grand que la résistance du circuit est plus grande. Le rapport entre 
ce retard et l'accroissement de résistance peut dans certains instruments avoir une 
valeur proportionnelle à l'accroissement de résistance. Il n'en est pas toujours ainsi. 

— On peut, néanmoins, au moyen de certaines corrections, mesurer la différence de 
potentiel vraie correspondant à chaque point de la courbe. 

EiNTHovEN a spécialement étudié les variations du potentiel électrique du cœur à 
l'état normal et pathologique, il a donné une méthode au moyen de laquelle on peut 
déduire de l'électrocardiagramme enregistré la valeur des véritables variations de 
potentiel du cœur. 

Pour étudier les phénomènes électriques du cœur de chien, Fredeiucq (1887) a em- 
ployé un électromètre capillaire, construit par lui sur le modèle décrit par Loven 
l^ord. Med. Arch., 1879, XI, n° 14). 

Deux tubes en T entrent à frottement l'un dans l'autre par leurs branches horizon- 
tales. Un petit bout de caoutchouc les maintient réunis. Les tubes emboîtés l'un dans 
l'autre sont fixés sur une plaque d'ébonite qu'on met sur la platine d'un microscope. 
Une fenêtre dans la plaque laisse passer la lumière du miroir. Le plus étroit des deux 
tubes est rempli de mercure purifié avec soin. La branche horizontale étirée en capil- 
laire constitue la partie principale de l'instrument. L'autre tube en T, plus large, est 
rempli d'eau légèrement acidulée. La branche verticale est recourbée inférieurement 
en U. Une petite colonne de mercure occupe les environs de la courbure. Un fil de pla- 
tine plonge dans ce mercure; l'autre électrode plonge dans la branche verticale de 
l'autre tube plein de mercure. 

Quand un courant électrique traverse le capillaire, il y a un déplacement de la 
colonne mercurielle, dont le ménisque s'arrête dans une nouvelle position d'équilibre. 
Le sens du courant est indiqué par le sens du déplacement. L'inertie de la masse de 
mercure en mouvement est très faible : aussi l'instrument fonctionne-t-il sans temps 
appréciable et d'une façon absolument apériodique. 

Pour déterminer la valeur absolue d'une force électromotrice, on relie le tube qui 
porte le capillaire avec l'électrode négative, et l'eau acidulée avec l'électrode positive. 
Le courant circule alors de l'eau acidulée vers le capillaire et tend à faire rentrer la 
colonne mercurielle dans le capillaire. Pour le ramener au point d'où l'on était parti, 
et d'où le courant électrique l'a déplacé, on exerce sur le mercure une icontrea 
pression supplémentaire. 11 y a proportionnalité rigoureuse entre la force électro- 
motrice qui a déplacé le ménisque mercuriel, et la contre-pression qui amène ce 
ménisque mercuriel au zéro et dont l'action mécanique fait équilibre à celle de la 
force électro-motrice. La contre-pression doit s'exercer au moyen d'un appareil à pres- 
sion muni d'un manomètre qui agit sur l'extrémité supérieure ouverte du tube rempli 
perdu de mercure. 

Ce dispositif n'est pas nécessaire quand il s'agit, non de mesurer la force électro- 
motrice du cœur, mais de déterminer les phases de sa variation électrique et leur cor- 
respondance exacte avec les phases de la pulsation cardiaque. 



GRAPHIQUE (Méthode). 39 

V électromètre qui a servi à l'inscription photographique (Fredericq) diffère un peu de 
celui qui a servi aux observations microscopiques : 

Soit une plaque d'ébonite présentant une fenêtre transformée en cuve à face parallèle 
par l'adjonction de glaces minces fixées aux deux faces de la plaque d'ébonite. La cuve 
est remplie aux ti'ois quarts d'eau légèrement acidulée par l'acide sulfurique. Dans 
cette eau plonge d'une part le capillaire de l'électromètre, et d'autre part, un tube faisant 
office de seconde électrode. La courbure inférieure de ce tube contient du mercure. 

L'électromètre est introduit dans la lanterne à projection de Dubosgq, munie d'un 
objectif, comme s'il s'agissait d'obtenir l'image d'une préparation microscopique. Le 
capillaire est illuminé par la lumière électrique d'une lampe à arc. Pour empêcher 
réchauffement des lentilles de l'appareil, la lumière traverse au préalable une solution 
d'alun. La lanterne est placée devant une cloison percée à la hauteur du foyer électrique 
et du capillaire de l'électromètre d'une fente rectangulaire horizontale qu'un écran 
peut obstruer à volonté. 

L'image du tube capillaire est reçue sur un cylindre enregistreur de Ludwig recou- 
vert de papier sensible, placé dans une caisse de bois noircie, placée elle aussi dans 
une chambre noire photographique. La caisse placée devant la fente de la muraille 
porte elle-même une seconde fente horizontale étroite que l'on peut rétrécir à volonté, 
et qui permet à un fin liséré lumineux, découpé dans la partie axiale de l'image du 
capillaire, de venir agir sur le papier sensible. La fente a 55 millimétrées de long; sa 
largeur est inférieure à 1/4 de millimètre. Sur l'une des extrémités de la fente on pro- 
jette l'image du tube capillaire. L'autre extrémité de la fente est réservée pour l'ins- 
cription du temps. Une petite horloge à secondes est placée de telle façon que la lentille 
du balancier à chaque excursion projette le bord de son ombre sur l'extrémité de la 
fente. On a ainsi l'inscription des demi-secondes. L'espace libre de la partie moyenns 
de la fente sert à prendre le tracé simultané, soit de la pulsation carotidienne, soit de 
la pulsation ventriculaire. Le cylindre enregistreur s'arrête de lui-même, dès qu'il a 
accompli une révolution complète. 

On obtient sur le papier un négatif, c'est-à-dire que le fond éclairé apparaît sombre; 
les ombres laissent au contraire un trait éclairé. 

Martius (1884) I a observé les mouvements de la colonne mercurielle de l'électro- 
mètre capillaire à l'aide de la méthode stroboscopique, et a constaté la parfaite, apério- 
dicité de cet appareil pour 100 oscillations par seconde. 

Pour faire des observations stroboscopiques, on place devant la pointe capillaire un 
petit carré de papier blanc (d'un cm. qu.) collé à l'extrémité du levier d'un signal électro- 
magnétique (le signal de Pfeil, par exemple). Quand un interrupteur agit sur ce 
signal, le petit carré de papier blanc, commençant à osciller, apparaîtra comme 
une surface blanche fixe entourée d'une bordure grise. A travers cette bordure grise 
supérieure ou inférieure on peut apercevoir le ménisque de la colonne mercurielle de 
l'électromètre capillaire. Quand un même interrupteur agit sur l'électromètre capillaire 
et sur le signal, le ménisque paraît immobile. Il n'en est plus de même quand le 
nombre des oscillations de la colonne mercurielle et du petit carré blanc est différent, 
étant provoquées par des interrupteurs différents. Le nombre des oscillations appa- 
rentes du ménisque de la colonne mercurielle est égal à la différence des nombres 
d'oscillations provoquées par les deux interrupteurs. 

Du Bois-Reymond (1897) a fait aussi d'importantes recherches au moyen de l'électro- 
mètre capillaire ; pour obtenir des photogrammes, il projetait l'image du tube capil- 
laire sur une plaque sensible, au moyen d'un miroir tournant. Cette méthode de 
projection a été employée aussi par Bernstein et Tschermak (1902). 

ScHENCK (1896) a vu, contrairement à Marey et Fleischl, que les courants induits de 
rupture et de fermeture ont un efl'et identique sur l'électromètre capillaire. 

Samojloff (1900) a vu que le courant induit de fermeture provoque une plus grande 
oscillation de la colonne mercurielle que le courant d'ouverture. Si l'indication à la 
rupture est moins forte, c'est que la durée du courant est trop petite pour que l'instru- 
ment ait le temps d'atteindre son niveau, bien que le potentiel produit soit plus élevé. 

A propos de l'étude des courants induits à l'aide de l'électromètre capillaire, 
Hermann a fait remarquer que les courbes données par Marey ont une durée d'un quart 



40 



GRAPHIQUE (Méthode). 



ou d'un tiers de seconde, tandis que la durée du courant d'induction se compte la 
plupart du temps par millièmes de seconde, ce qui montre que l'électromètre capillaire 
n'est pas fidèle. 

IV. La première description de l'enregistrement des déviations de l'aiguille aiman- 
tée du galvanomètre est due à ïarchanoff (1889). Mais, longtemps avant lui, HermaniN 
avait photographié les variations électriques du cœur de la grenouille à l'aide d'un 
galvanomètre à miroir, et au moyen de la méthode d'enregistrement que plus tard 
(1889) il a appliquée à ses recherches phonopholographiques. Cette méthode est la 
suivante : L'image d'une fente verticale éclairée est renvoyée par le miroir du galvano- 
mètre sur une plaque noircie présentant une fente horizontale à l'aide d'une lentille 
légèrement convexe placée en face du miroir du galvanomètre. Derrière la fente 
horizontale, un cylindre recouvert d'une feuille de papier sensible tourne autour de son 
axe horizontal. 

Comme le galvanomètre, à cause de l'inertie de l'aiguille aimantée, ne peut pas 
suivre fidèlement les variations du courant étudié, Hermann, dans ses expériences de 




S sec. 



0.1 sec 




FiG. 18. — a. Électrocardiogramme normal de l'homme. Dérivation de la main droite au mercure et de la 
main gauche à l'acide sulfurique de l'électromètre capillaire de Lippmann. — b. Construction d'une 
courbe corrigée pour une seule systole cardiaque. Les majuscules et les minuscules se correspondent 
dans les deux figures (Waller). 



rhéotachygraphie, a employé un rhéotome spécial, qui n'est qu'une modification du 
rhéotome difTérentiel de Bernstein. A l'aide de cet appareil on détermine point par 
point la forme de la variation électrique qu'on veut étudier en photographiant les 
déviations de l'aiguille aimantée correspondant aux phases analogues de la variation 
électrique. 

Nous renvoyons aux mémoires d'HERMANN pour la description des dispositifs qu'il a 
employés dans ses recherches galvanométriques, et pour la discussion concernant les 
avantages et les inconvénients des galvanomètres. Nous donnerons ici la description du 
dispositif pratique employé par A. Waller dans ses recherches galvanométriques et 
galvanographiques. 

D'après Waller, le type du galvanomètre qu'on emploie importe peu, pourvu que 
sa sensibilité soit facilement reconnue et réglée. Dans ses recherches la sensibilité du 
galvanomètre était telle que 0,001 volt sur un circuit de 1000 000 ohms de résistance 
donnait un déviation de 10 centimètres sur une échelle de 2 mètres. 

Waller estime qu'il faut employer deux galvanomètres quand on veut avoir l'enre- 
gistrement photographique ; l'un des galvanomètres placé dans le laboratoire avec son 
échelle transparente sur la table d'expérience sert d'indicateur; l'autre, placé à dis- 



GRAPHIQUE (Méthode). il 

tance dans une chambre obscure et tranquille, sert d'enregistreur. L'étalonnage de 
l'enregistreur doit se faire sur une plus petite échelle que celui de l'indicateur. Un 
rapport avantageux entre les deux échelles est de 1 à 10, c'est-à-dire qu'un millimètre 
d'ordonnée sur l'enregistreur équivaudra au centimètre sur l'indicateur. Ce rapport 
peut être obtenu approximativement en prenant une distance d'environ 30 centimètres 
entre l'échelle et le galvanomètre inscripteur, et en « shiintant » celui-ci. 

La plaque sensible, placée dans un châssis photographi((ue suspendu par un fil à un 
mouvement d'horlogerie, descend verticalemeut dans une boîte haute de 50 centimè- 
tres. La paroi antérieure de cette boîte porte l'échelle et une fente horizontale d'une lar- 
geur environ de 0,5 millimètre. Les déviations de l'image du miroir du galvanomètre 
s'inscrivent latéralement sur la ligne de la fente horizontale. Une sonnerie électri- 
que sert d'avertisseur quand la plaque a complété sa descente. Un chronographe et un 
signal avertisseur du début et de la fin d'une excitation peuvent s'adapter à l'ap- 
pareil. 

Le maximum de la vitesse de la plaque est de 5 millimètres par seconde; d'ordi- 
naire, une vitesse de 2,5 millimètres par minute est suffisante, vu la lenteur des oscilla- 
tions du galvanomètre qui ne permet pas d'enregistrer des phénomènes très rapides, 
comme par exemple le temps perdu de la variation d'un courant musculaire. Le galva- 
nomètre ne se prête qu'à l'enregistrement des phénomènes relativement prolongés ou 
répétés à intervalles réguliers. 

Les dimensions de la plaque sensible étant d'ordinaire de 9x12 centimètres, on 
peut inscrire facilement une série de déviations dont l'amplitude varie entre 1 et 5 cen- 
timètres, sur 10 centimètres de longueur au moins ; ce qui donne pour les vitesses pré- 
citées de déplacements de la plaque, une durée d'expérience de 40 minutes et de 40 se- 
condes. 

On peut avoir, simultanément, l'enregistrement des réactions électriques du muscle 
et la série correspondante des contractions musculaires. A cet effet, Waller adapte à 
l'appareil précédent un chariot portant une plaque enfumée et rattachée au châssis 
suspendu qui contient la plaque sensible. Le fil suspenseur de celui-ci passe autour de 
l'axe du moteur et de deux petites poulies, pour être rattaché au chariot de la plaque 
enfumée, lequel est alors animé d'un mouvement horizontal correspondant au mou- 
vement vertical de la plaque sensible. Sur la plaque enfumée s'inscrivent, à l'aide 
d'un myographe ordinaire, les contractions musculaires, tandis qu'on enregistre sur 
la plaque sensible les indications du galvanomètre qui peuvent représenter, soit des 
variations électriques du muscle et du nerf, soit des variations d'échauffement du 
muscle. 

Les déviations d'un galvanomètre n'ont de valeur que si l'on tient compte de la 
sensibilité de l'instrument et de la résistance ou de la conductibilité du circuit dans 
lequel est placé l'objet en expérience. Le moyen le plus expéditif pour obtenir cette 
donnée essentielle est d'observer ou d'enregistrer une déviation étalon provoquée par un 
voltage connu lancé dans le circuit. 

Au cours d'expériences préliminaires, on prend connaissance des déviations qui se 
présentent, et on règle en conséquence le galvanomètre, afin de maintenir ces dévia- 
tions dans les limites de l'échelle. Ce réglage se fait au moyen d'un « shunt » variable 
permettant de soustraire au circuit du galvanomètre une fraction appropriée d'un cou- 
rant total. L'enseml)le des appareils qui servent à fournir les déviations étalons et à 
contre-balancer et à mesurer les courants propres ou accidentels de l'objet en expérience 
s'appelle compensaleur . 

Le compensateur, sous sa forme la plus simple, et bien suffisamment exacte pour 
tout usage ordinaire, se compose d'un élément Leclanchk relié à deux résistances varia- 
bles r et R qui fonctionnent comme numérateur r et dénominateur r + R d'une fraction 
déterminée de volt. 

Mettons, par exemple, que l'élément a 1,4 volt, et que la résistance du dénomina- 
teur R soit égale à 14 000 ohms, la résistance r du numérateur, comptée en ohms, 
donnera aux deux points, positif et négatif, un voltage compté en dix-millièmes. Ainsi 
r = 10 donnera un voltage égal à 0,001 volt; r =:100 donnera 0,01 volt. 

II est évident que cette méthode n'est qu'approximative. Un élément Leclanché n'a 



42 



GRAPHIQUE (Méthode). 



pas exactement 1,4 volt; la fraction de voltage n'est pas —, mais -jr— — ; la résistance 
' H H -{- V 

intérieure de l'élément n'est pas comptée. L'approximation peut pourtant être consi- 
dérée comme suffisante. En pratique courante, il est fort avantageux d'avoir un com- 
pensateur-étalon fournissant 0,01,0,001 et 0,0001, indépendant du compensateur pro- 
prement dit. 

Dans l'ensemble du dispositif employé par Waller, nous devons encore citer la 
bobine d'induction de Du Bois-Reymond, qui sert à exciter l'objet en expérience, muscle, 
nerf, ou autre. Cette bobine est désignée sous le nom cV excitateur. 

Pour l'usage habituel du galvanomètre, il est essentiel que le circuit soit établi 

VOLT 
0*0S5 - 



O OIO - 



0005 - 




1=5 



(i<xc 



&XC 



&OCC 



C<cc 



S<i:c 



FiG. 19. — Variations uégatives du imisclo excité cinq fois par des excitations tétanisantes d'une minute 

de durée (Waller). 

d'avance d'après un plan déterminé permettant une vérification rapide des directions 
d'excitation et de réaction. Cette condition essentielle, Waller l'effectue le plus simple- 
ment au moyen d'un clavier à plusieurs paires de bornes auxquelles sont rattachées les 
parties constitutives du circuit normal. Chaque partie de ce circuit est contrôlée par une 
fiche, bouchant ou débouchant l'intervalle entre la paire de bornes appropriées. Deux 
commutateurs, l'un dans le circuit excitateur, l'autre dans le circuit compensateur, sont 
disposés de façon à diriger le courant compensateur dans le sens voulu. Une simple 
clef interruptrice est disposée dans le circuit principal du compensateur. 

Parmi les galvanomètres, celui qui correspond le mieux aux besoins de l'électrophy- 











i 


-4 




J 








mm^é. 


V 


liNMiiMitlN / 


^^n^^ 


h|ji^riifiw« 


ÉËilÉ^ 




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11 



3 sec. 



FiG. 20. — Klectrocardiogramme inscrit au moyen du galvanomètre d'EiNTHOVEN. 

siologie, c'est le galvanomètre d'EiNTHOVEN (1903) : le galvanomètre à corde. Cet appareil 
se compose d'un fil de|quartz, argenté, tendu entre deux bornes, dans un champ élec- 
tro-magnétique trèsjpuissant (25000 unités C.-G.-S., et même davantage). Un courant 
très faible fait dévierTce fil; il tend à s'échapper du champ magnétique en se mouvant 
normalement aux lignes|de forces parcourant ce champ. La déviation est plus ou moins 
considérable suivant la tension du fil ; celle-ci est variable au moyen d'un e vis micro- 
métrique avec indicateur et cadran. Les mouvements du fil sont amplifiés (multiplica- 
tion de 6 à 700 diamètres) par^un microscope à projection. On obtient sur l'écran un 
disque lumineux traversé par une ligne noire qui est l'image du fil se mouvant, soit sur 



GRAPHIQUE (Méthode). 43 

une échelle horizontale, soit sur une fente horizontale (dans nue chambre noire) derrière 
laquelle se meut mie plaque photographique. 

Un deuxième microscope sert à condenser la lumière sur le fil; les objectifs des deux 
microscopes traversent les deux électro-aimants. 

La partie essentielle de ce galvanomètre, c'est sa partie mouvante, l'équipage, qui 
est réduit à un seul fil, dont la longueur est de 15 centimètres, et le poids d'une petite 
fraction de milligramme. La rapidité de ses oscillations est supérieure à celles de 
l'électromètre de Lippmaax. Sa sensibilité est très grande. Elle est de 1 x lO"*- ampères. 

Sur la même plaque sur laquelle on photographie l'image grossie du fil du galva- 
nomètre, on photographie aussi, simultanément, d'après la méthode de Garten, la pro- 
jection d'un système de coordonnées. L'axe des abscisses est donné par une plaque 
portant des divisions millimétriques; les ordonnées par un disque tournant portant des 
raies; le disque, tournant uniformément, intercepte la lumière venant de la fente. 



XI 
Balances enregistrantes. 

Tous les appareils inscripteurs des changements de poids se mettent spontanément 
en équilibre avec le poids du corps en expérience. Tantôt cet équilibre est obtenu par 
l'immersion plus ou moins prononcée d'un flotteur qui sert de contrepoids; tantôt par 
le simple changement d'inclinaison de la balance; tantôt enfin par la tension variable 
d'un ressort analogue à celui d'un peson. 

1) On peut avoir une balance enregistrante en prenant une balance de Roberval 
et en inscrivant à l'aide d'un dispositif très simple les mouvements d'un de ses plateaux. 
C'est ainsi qu'est formée la balance enregistrante construite par Richard. 

2) L'appareil enregistreur des variations du poids de Salleron est une balance dont 
la dénivellation des plateaux est proportionnelle à l'inégalité des poids. Cette dénivel- 
lation amplifiée s'inscrit sur un cylindre enregistreur. 

3) 11 y a des balances dont le tléau porte une longue tige avec une plume inscrivante. 
Celle-ci inscrit, à l'aide d'une plume à encre, les inclinaisons du fléau, très amplifiées, 
sur un cylindre enregistreur placé horizontalement à la base de la colonne support. 

Ch. RicHET (1886) a fait construire, pour les besoins de la physiologie, une telle 
balance qui donne 1 millimètre d'amplitude du tracé pour une variation de 8 centi- 
grammes environ. La force de cette balance est de 10 kilogrammes. 

4) La balance enretjhtrante des sinus de Ru.xo (1885) est formée de la façon suivante : 
Sur un axe se trouvent fixés un levier et deux roues. Le corps dont on veut étudier 

les variations de poids est attaché aux roues par deux fils. Le levier, qui se trouve placé 
sur l'axe à égale distance entre les deux roues, présente deux bras. A l'extrémité 
d'un des deux bras est accroché un poids et le système enregistreur; à l'extrémité de 
l'autre bras se trouve fixe uu contrepoids qui n'équilibre pas complètement le poids 
suspendu à l'autre bras. 

En désignant par r le rayon des roues; par e la distance qui sépare l'axe du mouve- 
ment du levier du point auquel se trouve attaché le poids et le dispositif inscripteur; 
par G le poids dont on étudie les variations, et par/v le poids suspendu au bras inscrip- 
teur du levier, on aura la relation suivante : 

K e = G r ou 

cette relation est nécessaire à l'équilibre du système. Or, comme r et K sont constantes, 
il résulte que e est proportionnel à G. 

Donc, pour connaître G, il faut connaître e. En enregistrant îles variations de la 
distance qui sépare l'attache du poids placé à l'extrémité du bras de levier de l'axe 
du mouvement du levier, c'est-à-dire le sinus de l'angle d'inclinaison du levier, on 



44 GRAPHIQUE (Méthode). 

connaîtra les variations du poids qu'on étudie. (C'est pour cela que l'appareil est appelé 
balance des sinus.) 

Voici quelques détails sur la réalisation de ce principe : 

La balance est placée sur une tablette; celle-ci présente une grande fente au-dessous 
de laquelle se déplace horizontalement le papier. Celui-ci est entraîné par un cylindre 
mis en mouvement par un mécanisme d'horlogerie. 

La tablette, avec la balance et le cylindre enregistreur, est placée sur une table au- 
dessous de laquelle se trouve le rouleau avec la bande de papier. 

L'inscription se fait à l'encre. Celle-ci est contenue dans un petit siphon formé par 
un petit tube en argent. Une des branches du tube recourbé glisse dans un réservoir 
qui se trouve sous la fente de la tablette. L'autre extrémité du siphon repose sur le 
papier. Cette dernière extrémité est soutenue par un petit traîneau qui glisse le long de 
deux fils tendus dans la fente. 

5) La balance enregistrante de Fano est basée sur le principe d'ARCfliMÈDE : c'est 
donc une balance hydrostatique. Elle consiste en un système de suspension semblable 
à celui de la machine d'ATïvoon, de façon à avoir un frottement de rotation le plus 
faible possible. Sur la plus grande poulie du système, qui a un diamètre de 227 milli- 
mètres, passe un fd dont l'une des extrémités est attachée au corps dont on veut 
étudier les variations de poids; l'autre extrémité du fil porte la plume enregistrante et 
un léger cylindre qui plonge dans un liquide. Pour que les plus petites variations de 
poids puissent être enregistrées, on a donné au système un mouvement pendulaire, 
de sorte que les variations de poids ont lieu sur un corps en mouvement. 

Dans ce but, le liquide dans lequel plonge le cylindre présente constamment des 
variations de niveau provoquées par le soulèvement d'un récipient qui communique 
avec le récipient de l'appareil. Un électro-aimant, dont le courant est fermé toutes les 
2 minutes par un mécanisme d'horlogerie, opère le soulèvement du récipient. 

Le rapport entre les variations de poids et l'amplitude de la courbe enregistrée est 
déterminé par le cylindre plongeur ; plus celui-ci est léger, plus les amplitudes de la 
courbe, pour une même modification de poids, sera grande. 

6) Rédier, sur l'indication de Hervé Mangon, a construit un appareil très ingénieux, 
constitué de la façon suivante : 

La balance possède deux cylindres qui pénètrent l'un dans l'autre. Un de ces 
cylindres est relié à la balance ; l'autre, à l'appareil enregistreur. Un double mouve- 
ment d'horlogerie fait monter ou descendre le cylindre intérieur de manière à com- 
penser les variations de poids, en plus ou moins, et à maintenir constamment la balance 
en équilibre. En même temps les variations de poids se trouvent inscrites sur un papier 
quadrillé sous forme d'une courbe continue. 

La force de la balance construite par Rédter pour Grandeau (en 1877) était de 
300 kilogrammes. Avec une charge de 100 à 120 kilogrammes sur le grand plateau, elle 
était sensible à des variations d'un gramme. 

7) SiJCKRATH (1883) a construit une balance très sensible pour inscrire les variations 
du poids d'une bougie pendant la combustion. Le fléau de la balance ferme et rompt 
des contacts électriques; le courant électrique, en agissant sur un électro-aimant, pro- 
voque le déplacement du cavalier le long du fléau; en même temps le courant agit 
sur un mécanisme d'horlogerie qui commande le mouvement d'une plume enregis- 
trante. 

8) La balance enregistrante de Weiss (1897) est une balance système Rédier, basée 
sur une application du principe d'ARCHuiÈDE, sensible à 0(^'',01 environ. 

Voici comment elle fonctionne : 

On place le corps dont on veut étudier les variations de poids dans le plateau d'une 
balance de sensibilité appropriée, et on fait la tare approximative à l'aide de grenaille 
de plomb et d'un vase contenant de l'eau. Un plongeur cylindrique, partiellement immergé 
dans l'eau du vase, achève d'établir l'équilibre. Si, par suite des variations du poids du 
corps, cet équilibre est rompu, le fléau s'incline légèrement, établit un contact élec- 
trique, et un moteur électrique immerge ou soulève le plongeur jusqu'à ramener un 
nouvel équilibre. 11 suffit d'inscrire les déplacements du plongeur pour avoir la courbe 
des variations du corps. Dans chaque cas, il faut choisir convenablement le diamètre 



GRAPHIQUE (Méthode). 45 

du plongeur et établir l'échelle des ordonnées à l'aide d'une expérience préalable. Il 
faut éviter les grands déplacements du fléau; ceux-ci doivent être à peine perceptibles. 

9) La balance enregistrante de Sprung est constituée par une balance romaine avec 
poids mobile. Ce poids mobile est représenté par une roue qui glisse sur le fléau. En 
enregistrant les mouvements de cette roue on obtient la courbe des variations du 
poids. 

Le mouvement du poids est commandé par une vis sans fin qui tourne tantôt dans 
un sens tantôt dans un autre, suivant que le fléau de la balance s'est incliné vers le bas 
ou vers le haut. Dans ses mouvements le fléau agit sur des contacts électriques; les 
courants électriques agissent sur des électro-aimants qui commandent le mouvement 
de la vis sans fin. 

Dans les premiers appareils de Sprung les contacts étaient à mercure ; à présent ces 
appareils sont à contacts métalliques. 

Le poids mobile est continuellement en mouvement, même quand le poids accroché 
à la balance reste invariable; mais ses déplacements sont petits. La plume inscrivante 
étant continuellement en mouvement, il y a peu d'adhérence entre la plume et le 
papier. La surface enregistrante est formée par une large bande de papier qui se 
déroule verlicalemeut derrière le fléau de la balance. 

Le capitaine Rung (de Kopenhague) a remplacé le courant électrique par deux petits 
mécanismes d'horlogerie. 

La balance enregistrante de Spruxg ne peut pas inscrire des variations très rapides. 
Elle peut pourtant être employée à l'enregistrement de phénomènes physiques et chi- 
miques assez délicats. 



XII 



Quelques applications de la méthode graphique 
à l'étude du système nerveux. 



I. Voici quelques exemples de l'application de la méthode graphique à l'élude des 
réactions nerveuses. 

\) Méthode d'AuERBACH et v. Kries. — Un signal de Baltzar et un électro-aimant 
inscripteur tracent leurs mouvements sur un cylindre enregistreur. Le premier signal 
marque le moment où une excitation électrique a lieu. La personne qui reçoit l'exci- 
tation, dès qu'elle a perçu la sensation, rompt un courant électrique qui est en relation 
avec l'électro-aimant inscripteur. On obtient ainsi deux signaux sur le cylindre. La 
distance qui les sépare donne la mesure du temps de réaction. 

2) Voici le procédé employé par Langendorff : 

Trois électro-aimants sont placés à côté d'un cylindre enregistreur. Le premier est 
intercale dans un circuit électrique qui passe par un diapason : il inscrit le temps; le 
second est placé sur le circuit du courant électrique qui donne l'excitation; enfin le 
troisième est placé sur le circuit du signal de réaction qui est un contact qu'on ouvre. 
Une clef semblable est interposée dans le circuit d'excitation qui va à la bobine induc- 
trice d'un appareil d'induction. A la bobine induite de cet appareil on a relié soit un 
téléphone pour donner une excitation acoustique, soit des électrodes qui vont exciter 
la surface cutanée. 

Ou obtient trois tracés : le nombre d'oscillations du diapason comprises entre les 
lignes d'excitation et de réaction donne la mesure de la durée du temps de réaction. 

3) Dans le noêmatachographe de Doxders le moment de l'excitation se trouve marqué 
sur le tracé des vibrations du diapason par une petite étincelle qui jaillit entre le cy- 
lindre et la plume au moment or; l'excitation électrique qui provoque une sensation 
optique, auditive ou autre, a lieu. Le moment où l'excitation est perçue par la per- 
sonne en expérience s'inscrit sur le même tracé du diapason, à l'aide d'une plume 
inscrivante mise très simplement en mouvement avec la main. On peut lire ainsi direc- 



46 GRAPHIQUE (Méthode). 

tement sur le tracé la durée du temps des réactions en comptant les sinuosités du 
tracé du diapason. 

4) Le neuroamôbimètre de Sigm. Exner est un appareil tout aussi simple que celui 
de DoNDERS et qui donne la mesure du temps de réaction sans employer des signaux 
électro-magnétiques. Dans cet appareil le temps de réaction se mesure par le nombre 
des oscillations qu'une lame élastique inscrit sur une plaque de verre, entre les mo- 
ments où l'excitation et la réponse se produisent. 

o) Dans l'appareil de Smith (1894), comme dans les appareils précédents, les mo- 
ments d'excitation et de réaclion s'inscrivent sur le tracé chronographique. 

Un diapason à 100 vibrations par seconde est placé dans un courant électrique 
toujours fermé, mais, étant donnée une disposition spéciale des résistances et des clefs, 
le diapason ne peut vibrer que pendant qu'on ouvre une clef au moment oi^i l'excitation 
a lieu. Au moment de la réaction, en fermant une seconde clef, on arrête les vibra- 
tions du diapason. 

6) CoLLs (1895) a modifié l'appareil de Smith en simplifiant la disposition des clefs. 
Le courant électrique qui fait fonctionner le diapason, avant d'arriver au chrono- 

graplie, passe par les clefs d'excitation et de réaction. Si l'une de ces clefs est fermée, 
il s'établit un court circuit, et le cbronograpbe ne peut pas inscrire les oscillations du 
diapason ; pour qu'on ait leur inscription, il faut que les deux clefs soient ouvertes. 
On disposera l'expérience de la sorte : au début de l'expérience, la clef d'excitation, 
qui est avant la clef de réaction, est fermée, tandis que celle-ci est ouverte. Au moment 
de l'excitation, on ouvre la première clef, il n'y a plus alors de court circuit, le cbro- 
nograpbe inscrit les vibrations du diapason. Au moment de la réaction, on ferme la 
seconde clef, on établit par cela un second court circuit : le courant électrique n'ar- 
rive plus au cbronograpbe, et le tracé redevient une ligne droite. On peut, se servant 
de la même source électrique et du même diapason, disposer de cette façon plusieurs 
clefs en série, pour avoir plusieurs expériences à la fois. 

7) La métbode de Judin (1898) permet d'avoir à l'aide d'un seul signal le début et la 
fin de n'importe quel pbénomène, ainsi que sa durée. Un signal de Deprez est inter- 
calé dans deux circuits. Dans un des circuits se trouve intercalé aussi un indicateur 
du temps quelconque, soit un diapason, soit un métronome interrupteur du courant. 
Le second circuit sert à Tinscription des excitations volontaires. Par la fermeture du 
second circuit, le noyau du signal électromagnétique est magnétisé faiblement, et alors 
il agit en attirant et en arrêtant un peu l'armature du signal qui inscrit le temps. La 
diminution de l'amplitude des oscillations du tracé donne l'indication du moment de 
l'excitation. 

IL Le champ visuel peut être étudié à l'aide des x>érimétrographes. 

Ces appareils traceurs du champ visuel peuvent être divisés en deux catégories. Dans 
la première catégorie se placent les appareils dont la plume enregistrante ne jouit que 
d'un mouvement longitudinal commandé par le porte-objet, tandis que la surface sur 
laquelle se fait l'enregistrement effectue un mouvement circulaire. Dans la deuxième 
catégorie se rangent les appareils dont le crayon enregistreur eifectue tous les mouve^ 
ments, la surface enregistrante restant immobile. La plupart des périmètres enregis- 
treurs font partie de cette dernière catégorie. 

Le périmétrographe de Stevens (1881) comprend les parties suivantes : 1° une co- 
lonne verticale qui sert de support; 2° l'arc périmétrique dont le point fixe contient le 
point de mire; 3° le porte-objet mobile le long de l'arc ; 4° l'appui pour la tête ou men- 
tonnière. Il présente deux mouvements principaux : celui de l'arc qui passe par les 
divers méridiens du champ visuel, et celui du porte-objet qui passe par les divers degrés 
du mêuie méridien. 

Le porte-objet est immobile en lui-même, étant fixé à l'extrémité péripliérique de 
l'arc; mais ce dernier est susceptible de deux mouvements : il tourne autour de l'axe 
de rotation qui passe par le milieu de l'arc et par son centre de courbure, et autour 
d'un axe perpendiculaire au plan de l'arc et passant par le centre de courbure. L'arc 
est denté à l'un de ses bords, et, en se mouvant dans le sens de la longueur, il met en 
mouvement la première roue de l'appareil eni^egistreur situé derrière le point de mire 



GRAPHIQUE (Méthode). 47 

direct. D'autres roues dentées transmettent ce mouvennent longitudinal de l'arc du 
périmètre à une tige métallique qui porte le ci'ayon enregistreur. Cette tige se trouve 
dans le même plan que l'arc et suit ce dernier dans tous les méridiens du champ visuel. 
Le schéma périmétrique, sur lequel le crayon trace ses mouvements, est suspendu en 
face de l'appareil. 

L'appareil de Macdonald Hardy (1882) ressemble à l'appareil de Stevens. Dans cet 
appareil, le porte-objet se meuL le long de l'arc moyennant une corde sans fin qui va 
s'enrouler sur une poulie située près de l'axe de rotation du périmètre. Quand on fait 
tourner la poulie, celle-ci transmet le mouvement au porte-objet, à l'aide de la corde 
sans lin ; et au crayon, à l'aide de roues dentées dans lesquelles elle s'engrène. Le crayon 
suit ainsi le périmètre dans les divers méridiens. 

Le périmétrographe de Blix (1882) est fixé au dos d'une chaise bien solide, sur 
laquelle est assis le patient, de sorte que toutes les parties de l'instrument, excepté 
le point de mire direct et le porte-objet suspendu devant l'œil à examiner, se trouvent 
derrière le patient. Le malade appuie la nuque sur un coussinet maintenu en suspen- 
sion par un axe horizontal qui doit se trouver sur le prolougement postérieur de la ligne 
visuelle de l'œil, et constitue, par conséquent, l'axe de l'instrument entier. Il n'y 
a point d'arc périmétrique. Il est remplacé par deux tiges métalliques placées chacune 
à angle droit, et articulées entre elles à l'un de leurs bouts. Le premier de ces deux 
bras, qui est le plus robuste, s'élève vertical derrière la tête du malade, puis, en se 
pliant à angle droit, il passe au-dessus de lui, pour se diriger horizontalement en 
avant, où il s'articule avec le second bras. Ce dernier continue d'abord la direction 
horizontale du précédent., puis se plie à angle droit en bas, et porte à son bout l'objet 
de mire situé à la hauteur de la ligne visuelle et de l'axe de l'instrument. Le premier 
bras peut tourner dans un plan vertical autour de l'axe qui soutient le coussinet; il 
représente l'arc périmétrique et en effectue le mouvement. Le second bras tourne 
dans un plan horizontal autour d'un axe vertical fixé à l'extrémité antérieure de l'autre 
bras, et représente, avec ses mouvements, le porte-objet des périmètres habituels. 

L'appareil enregistreur consiste en un crayon qui peut se déplacer longitudinale- 
ment le long de la partie verticale du premier bras. Ce mouvement lui est communiqué, 
à l'aide d'une corde sans lin, par Ja rotation du premier bras autour du premier. Le 
crayon suit en même temps, nécessairement, le premier bras dans tous les méridiens 
du champ visuel que ce bras traverse. De cette façon, le crayon reçoit les mouvements 
des périmètres, et sa position, résultant de la combinaison de ces deux mouvements, 
s'inscrit sur des schémas imprimés. 

Dans l'appareil d'ALBERToiTi (1882), on fait mouvoir l'objet présenté à l'observation 
indirecte, non dans la direction des méridiens du champ visuel, mais circulairement 
autour du point de mire. 

L'appareil d'ALBEUTOTti est très simple : il se compose d'un disque de bois fixé 
à l'extrémité post('rieure de l'axe du périmètre de Fœrster; il tourne avec le périmètre, 
et l'on y fixe le schéma, qu'on a soin de bien centrer. Tandis que le disque tourne, on 
tient devant lui, avec la main, une pointe de crayon appuyée contre une petite patte 
horizontale. Le schéma imprimé doit être fixé à l'envers sur le disque de bois, pour 
obtenir un tracé à l'endroit (on ne peut pas voir le tracé pendant l'examen). 

Le périmètre enregistreur de Mayerhausen (1884) ressemble en partie à l'appareil 
de Blix, attendu que les deux mouvements principaux du périmètre sont effectués par 
deux bras métalliques articulés entre eux à un bout; seulement les deux bras ne 
sont plus à angle droit, mais courbés en arc de cercle de 90" d'ouverture. Le premier 
arc, qui est le [dus fort à l'extérieur, n'est guère autre chose que l'arc périmétrique 
ordinaire; à sou extrémité mobile, il porte l'articulation qui l'unit avec le second bras. 
Mayerhausen a reproduit en cela exactement la disposition du périmètre de Stilling ; 
mais ce dernier avait placé au point d'articulation des deux arcs un cadran gradué 
pour lire la position du porte-objet le long d'un méridien déterminé. Dans l'instrument 
de Meyerhausen, se trouve placé dans ce même point tout le mécanisme enregistreur, 
qui, dans tous les autres périmètres, est situé à l'extrémité postérieure de l'axe hori- 
zontal de l'instrument. 

L'observateur, à l'aide d'une manivelle, fait tourner les deux arcs comme dans les 



48 GRAPHIQUE (Méthode). 



4 



périmèti'es ordinaires, et fait mouvoir ainsi l'arc et le porte-objet. Toutes les fois que 
l'arc change de méridien, il doit déplacer le schéma, et appuyer sur le bouton qui porte 
le crayon. 

A côté des périmétrographes compliqués que nous venons de décrire, citons l'appa- 
reil de Fefiri (1884), qui est un périmétrographe très simple, sans roues dentées, d'un 
prix minime, et facile à adapter à tous les périmètres existants. 

Priestley-Smith (1882) a construit deux périmètres enregistreurs, dont l'un animé 
d'un mouvement de rotation, est disposé sur le type habituel des périmètres à arc 
méridien tandis que l'autre ressemble à l'appareil d'ALBERioiTi. 

Albertotti (1884) a construit un autopérimètre enregistreur à l'aide duquel le malade 
peut faire la détermination de son propre champ visuel, sans l'assistance d'une autre 
personne. 

Voici la description de cet appareil : 

Une petite table sur laquelle est tîxée la colonne qui supporte l'arc périmétrique ; 
cette colonne est vide dans toute sa longueur. Un mécanisme qui met en mouvement 
à la fois l'arc périmétrique et l'appareil enregistreur est caché sous le plan de la table 
et dans le vide de la colonne. Ce mécanisme présente une manivelle située à la gauche 
de l'auto-explorateur. 

L'appareil enregistreur placé sur la table, à droite, consiste en deux disques sup- 
portant le schéma, l'un pour l'œil droit, l'autre pour l'œil gauche. Chaque disque peut 
exécuter des mouvements identiques à ceux de l'arc. Le crayon est fixé sur un levier 
placé entre les deux disques, de façon à pouvoir être porté à volonté sur chacun d'eux. 
Un bras du levier (qui est mobile dans un plan horizontal) glisse sur une tige dentée. 
Quand on fait avancer d'une dent le levier de cette tige, le crayon s'approche ou 
s'éloigne du centre du schéma, dans la mesure correspondant au déplacement du 
porte -objet le long de l'arc. De même, un bord de l'arc périmétrique est muni de den- 
telures dont la distance réciproque est de trois degrés. Toutes les fois que le porte- 
objet se déplace de trois degrés, il y a une détente qui avertit l'observateur. Cette 
disposition assure le déplacement équivalent du porte-objet et du crayon, sans qu'on 
ait besoin de les distinguer avec l'œil, et rend ainsi possible l'auto-périmétrie. 

Le patient tourne la manivelle de la main gauche, tandis qu'il pose la main droite 
sur le levier, en faisant écrire au crayon tant que l'objet est visible. Quand l'arc a décrit 
un tour entier, il fait avancer le porte-objet de trois degrés, déplace le levier d'une 
dent, et recommence à écrire le schéma. 

III. On a fait l'étude graphique de l'écriture. Ainsi Binet et Courtier (1893) ont vu 
que, par l'usage convenablement réglé de la plume électrique, dite plume Edison, on 
peut apprécier la vitesse des mouvements graphiques en reliant la plume au signal de 
Deprez qui écrit sur un cylindre enregistreur. On compte ainsi le nombre exact de 
pulsations de la plume pendant qu'on s'en sert pour écrire. On inscrit en même temps 
sur le cylindre les vibrations d'un diapason pour avoir la mesure exacte de la durée. 

Ces auteurs ont vu à l'aide de ce procédé que dans le mot psychologie (écrit) il y a 
une quarantaine de changements de vitesses visibles à la loupe. 

On peut faire ainsi l'analyse psychologique des mouvements. 

Patrizi (1898) a cherché les rapports qui existent entre la parole écrite ou articulée 
et les mouvements de la respiration. Pour faire cette étude il a employé une méthode 
d'écriture électro-chimique telle qu'on peut distinguer les paroles écrites durant les 
divers actes de la respiration. 

Un signal, en fonction de la respiration, s'inscrit sur le phonogramme de celui qui 
parle ou lit à haute voix. 

IV. Marey a pu enregistrer le doigté d'un pianiste en plaçant au-dessous de 
chaque touche de clavier d'un harmonium de petits soufflets à air, dont chacun, relié 
par un tube spécial avec un petit soufllet semblable, commandail un style inscripteur. 
La série des styles était disposée suivant une ligne et ils étaient échelonnés dans l'ordre 
où se succèdent les différentes notes de la musique, c'est-à-dire en série ascendante 
suivant l'élévation du son. Un peigne à cinq dents traçait sur une bande de papier 



GRAPHIQUE (Méthode). 49 

enfumé une portée sur laquelle la position de chaque trait indiquait la tonalité du son 
inscrit, tandis que la durée du sou était exprimée par la longueur du trait. Les 
demi-tons se distinguaient par deux traits minces parallèles au lieu d'un trait plein. 

Gros et CarpEiNTIer ont construit un appareil, appelé mélograiphe, qui enregistre 
sur une bande de papier perforée l'air que l'artiste exécute. Cet air est reproduit avec 
une fidélité parfaite, quand on repasse la bande de papier dans l'instrument. 

BiNET et Courtier (1895) ont enregistré le toucher du piano, en mettant au-dessous 
des touches et en arrière du plateau un tube de caoutchouc unique, relié par ses deux 
extrémités à un tambour enregistreur. Le diamètre extérieur du tube était de 6 milli- 
mètres, et le diamètre intérieur de 4 millimètres. Le tambour à air inscripteur présen- 
tait une plume à encre. 



QUATRIÈME PARTIE 
Critique et Contrôle. 



LEVIER ENREGISTREUR. MOMENT D'INERTIE. 

A. — Le moment (V inertie d'un levier est égal à la somme des moments d'inertie des 
particules qui constituent le levier. 

1. — Le moment cVinertie d'une particule quelconque d'un levier est égal à la masse de 
la particule multipliée par le carré de sa distance à Vaxc du mouvement du levier. Ce qui 
est démontré de la façon suivante : 



R ]M 



Soit OA le levier considéré; l'axe du mouvement; M une particule dont la masse 
est m; r la distance qui sépare la particule M de l'axe du mouvement 0. La vitesse 
linéaire v de M, la vitesse angulaire w du levier et la longueur r sont reliées par la 



V 



relation suivante : v =^ rw ; donc oj = - (i). 

r 

y 

L'accélération a de la particule M est représentée par la relation suivante : « = — . 

m 

\ 

L'accélération angulaire a du levier OA est d'après la formule (1) la — partie de l'ac- 

F 

célération de la particule M. On a donc : a = — .En multipliant les deux termes du 

mr ^ 

F Fr 

rapport ■ — ■ par r, on a : a = — , (2). 
mr mr- 

Or Fr représente le moment de la force par rapport à l'axe du mouvement du levier. 

Etant donnée la relation générale qui relie la force, l'inertie et raccéiération et qui 

est représentée par l'équation suivante : 

„, .. , . , , moment de la force , 

Accélération angulaire («)= —-rj-- r- — et pour que cette expression de a 

' moment d inertie, ' ^ ^ 

soit équivalente de l'expression de a donnée par la formule précédente (2), il faut que 
mr- représente le moment d'inertie de M. 

Donc le moment d'inertie d'une particule du levier est égal à la masse de la parti- 
cule multipliée par le carré de sa distance à l'axe du mouvement. 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIII. 4 



50 GRAPHIQUE (Méthode). 

2. — L'expression du moment d'inertie du levier se déduit facilement des expressions 
des moments d'inertie des particules du levier. En effet, les masses des particules étant 
mi, Ï7Î2, m-.i, etc., et leurs distances de l'axe du mouvement étant ?'i, 7^2, r^, etc., leurs 
moments d'inertie sont : min^, in^r-)'^, 'm:ir.r, etc. La somme de ces moments 
d'inertie est égale au moment d'inertie I du levier. On a donc : 

I = 7n\ri- + ?n2»"2- + wsî's^ + = ^{mi^-). 

3. — Le moment d'inertie d'un levier dépendant des moments d'inertie des particules 
qui le composent, il résulte que deux leviers de même poids et de même longueur 
peuvent avoir des moments d'inertie différents. 

Le moment d'inertie est d'autant plus grand que les particules les plus pesantes sont 
les plus éloignées de l'axe du mouvement. 

4. — Le moment d'inertie entre dans l'expression de la force viiie d'un levier en 
mouvement. 

En effet, toutes les particules d'un levier se déplaçant dans la direction de la trajec- 
toire avec une vitesse v, la force vive de chacune de ces particules de masse m est 

représentée par - mv-. Pour l'ensemble du levier on a donc S ( — j- 

Remplaçons la vitesse v par son expression en vitesse angulaire : voj. On a : 

Force vive = i x — . 



La vitesse angulaire w étant la même pour toutes les particules, on a : 

1 
Force vive = «2 - S(?nr2). 

S (mj'-) représentant le moment d'inertie I du levier, on a : 

Force vive = ^^ I w-. 

D. — (Juand le mouvement qu'on étudie cesse d'agir sur le levier enregistreur, celui-ci 
ne s'arrête pas immédiatement. En vertu de la loi de l'inertie, il continue à se mouvoir 
suivant la trajectoire de son mouvement antérieur. La force vive de ce déplacement est 

1 
donnée par la formule précédente : - I m~, qui nous montre qu'elle est proportionnelle 

au moment d'inertie du levier multiplié par le carré de la vitesse angulaire. Donc la 
déformation du tracé du mouvement étudié est d'autant plus importante que le moment 
d'inertie du levier est plus grand et que la vitesse angulaire du levier, c'est-à-dire 
ramplification eku levier, est plus considérable. 

L'amplification d'un mouvement par le levier enregistreur, quand elle est trop 
grande, devient un élément de déformation des tracés. Aussi, quand on veut avoir 
le tracé fidèle d'un mouvement, ne faut-il pas en exagérer l'amplification, mais se con- 
tenter de petits tracés qu'on amplifie optiquement par projection. 

6. — En résumé, le moment d'inertie d'un levier est fonction de son poids, de sa 
longueur et de la distribution des masses qui le constituent par rapport à son axe. 

Pour avoir un faible moment d'inertie, il faut choisir un levier léger, pas trop long, 
et s'amiucissant à mesure qu'il s'éloigne de son axe. 

Le tracé d'un mouvement peut être déformé non seulement par l'inertie du levier, 
mais aussi par une trop grande amplification. Même avec un levier ayant un très faible 
moment d'inertie, les tracés sont déformés, si la vitesse angulaire du levier est trop 
grande. Ces déformations croissent avec le carré de la vitesse angulaire, c'est-à-dire 
avec le carré de l'amplification. 

R. — La détermination mathématique seule du moment d'inertie d'un levier de 
forme complexe est impossible; il faut y joindre l'expérimentation. 



GRAPHIQUE (Méthode). 51 

i. — BoHR (1886) a fait des recherches expérimentales pour déterminer le moment 
d'inertie des leviers employés en physiologie. Voici sa façon de procéder : Ll faisait 
tomber un poids connu sur le levier, et il mesurait la vitesse angulaire du mouvement 
provoqué par la chute du poids. Les corps mobiles étaient pesés avec soin. Les valeurs 
obtenues, pour être exactes, doivent être multipliées par 9 814, valeur de l'accélération 
de la pesanteur. 

2. — Voici comment Starke a déterminé, à l'aide de la méthode graphique, le moment 
d'inertie d'un levier de niyographe : Le levier enregistreur étant dans une position 
horizontale, on attache un poids connu, P = M G (M étant la masse du corps, et G 
l'accélération de la pesanteur), à un fil qui passe sur une poulie de rayon R placée sur 
l'axe du mouvement du levier. La plume du levier trace sur la surface d'un cylindre 
enregistreur une courbe qui représente le déplacement du levier provoqué par la trac- 
tion du poids. Cette courbe servira à la détermination du moment d'inertie du levier. 
Pour cela, il faut trouver la relation qui relie les ordonnées S et les abscisses T de la 
courbe avec le moment d'inertie. 

Soit 9 l'angle de rotation du levier ; s l'arc tracé par le rayon R de la poulie pour la 
rotation a du levier. Entre s et S, l'ordonnée de la courbe tracée par le levier, il y a la 
relation suivante. 

s = X S, 

X étant une constante égale à -. 

» 4 

Entre l'abscisse T de la courbe tracée par le levier et le temps t, on a la relation 
suivante : 

t = xT, 

X étant une constante dépendant de la vitesse du cylindre. 

Nous savons que l'accélération angulaire d'un corps rigide qui tourne autour d'un 
axe est égale au moment de la force qui fait tourner le corps divisé par le moment 
d'inertie du corps. Soit w la vitesse angulaire ; ç étant l'angle de rotation du levier, et t 
le temps, on a la relation suivante : 

cil 



et pour l'accélération angulaire : 






Le moment de la force qui est le poids P = M G, accroché au rayon R de la poulie, 
est le suivant ; 

Moment de la force ^ M G R 

I étant le moment d'inertie du levier, et M R- le moment d'inertie du poids, on 
a l'équation suivante : 

.rf^cp _ MGR 

Intégrons cette équation. Nous avons pour première intégrale : 

MGR 



■ I + MR^" 



... t 



La seconde intégrale sera : 



MGR^ 
'' I + MR-.; 



. ti. 



en partant de / = 0, o = 0. 

Introduisons dans cette équation les valeurs de S et de T, les ordonnées et les 



î)2 GRAPHIQUE (Méthode). 

abscisses de la courbe tracée sur le cylindre. Nous savons que s =^ R^ ; on a donc en 

s 
remplaçant ? par — dans l'équalion précédente la relation suivante : 

^^_ MGR2 

I + MR2' ■ 

Nous savons que s = S)., et f = ,r T; introduisons ces valeurs dans l'équation pré- 
cédente. 

MGR2 2;2T2 



2 18: 



I + jMR2 



Cette équation peut s'écrire de la façon suivante 

l (1 + MR2) ^ 



T2 = 2 ■ 



MGR2j;2 



Désiffnons par p la constante ., „ ,,„ — ^ de cette équation. On a alors entre les 
^ r ( M G R- 0,'^ I 

variables T et S la relation suivante : 

T2 = 2pS 

Celte équation indique que la courbe tracée par le levier est l'arc d'une parabole 
dont l'axe principal est perpendiculaire à l'axe des abscisses, et que le sommet de la 
courbe touche cet axe. 

Pour déterminer le paramètre p, il suffit de tracer avec les valeurs S et T des coor- 
données de la courbe mesurées sur le tracé direct du levier, la courbe de la fonction. 

T2 

Les ordonnées S doivent être mesurées un peu au-dessus de l'axe des abscisses, car 
autrement la relation s ^ X S n'est pas vraie. 

La valeur du paramètre introduite dans l'équation 

X (I + MR2) 
îdGR2a:2 ~P' 

permet de calculer le moment d'inertie. 

1 + MR2 = ^MGR2^^ • 
À 
d'où : 

3. — ScHENCK (1892) a étudié aussi l'inertie du levier du myof^raphe. 
Dans le cas d'un levier régulier comme forme, il déterminait le moment d'inertie 
d'après la formule : 

.1^ 



1 = 



12. ff 



Comme le poids du levier était de 01*5,08062, et la longueur de 0™,327, la formule 
devenait : 

I = 0,0000734^^ 

a 

Le poids de 200 grammes attaché au levier dans les expériences de Fick et 
ScHENCK, étant à une distance de 8 millimètres de l'axe du mouvement, et le point 



GRAPHIQUE (Méthode). 53 

d'attache du muscle étant à 80 millimètres de l'axe, la charge supportée par le muscle 

était de 20 grammes. Il faut donc ajouter à la valeur du moment d'inertie calculée 

précédemment, la quantité : 

kq.m- 
0,0000013 — 

.'/ 

Les calculs précédents ne s'appliquent pas à un levier de forme irrégulière. Pour 
déterminer le moment d'inertie d'un tel levier, Schenck transformait le levier bien 
équilibré en une sorte de pendule, en mettant sur un des bras du levier un poids 
connu, à une distance connue de l'axe du mouvement, et il mesurait la durée t d'une 
oscillation du levier, inscrite sur la surface d'un cylindre enregistreur. Pour un éloi- 
gnement de 141 du poids G de l'axe, il a obtenu pour t les valeurs suivantes : 0",494 
pour G = 0'<ff,04423 ; et 0",55o pour G = 0'<s,02623. 

Le moment d'inertie est déterminé à l'aide de ces chifïres et de la formule du 
pendule 



'Wl 



d'où : 



" 9 



71- 



La longueur du pendule physique X est égale au moment d'inertie I du pendule 

G 

g' 



r 

divisé par son moment statique : -.1. On a donc 



d'où : 



g.l 



i=^h^. 



De ce moment d'inertie I du levier transformé en pendule il faut, pour avoir le 
moment d'inertie x du levier proprement dit, retrancher le moment d'inertie du poids 
surajouté. On a donc, pour le moment d'inertie x du levier : 



i!2.G. / G/i 
x = 3 — - 



En substituant aux lettres les chiffres connus de l'oscillation, du poids et de la lon- 
gueur, ScHENCK a obtenu, couime valeur du moment d'inertie, dans deu.'î séries d'expé- 
riences, avec deux poids difTérenls, les chiffres suivants : 0,0000039, avec un poids 

fort, et 0,0000629, avec un poids faible. Ce qui donne la moyenne de — '■ — 

pour le moment d'inertie du levier qui a servi aux expériences de Schenck. 

4. — V. Frey (1893) a employé la méthode suivante pour déterminer le moment 
d'inertie : 

Il part de la relation qui relie l'accélération, le moment de la force et l'inertie. 
Désignons par iv l'accélération, par D le moment de la force et par I le moment d'inertie. 
Nous savons que ces trois valeurs sont reliées par l'équation suivante : 

D 

Pour connaître I, il faut donc connaître D et w. 

Pour déterminer D, on accroche un point du levier, le plus éloigné de l'axe du 
mouvement, au plateau d'une balance (à oscillations rapides) à l'aide d'un fil de cocon. 
On équilibre le poids du levier en mettant un poids dans l'autre plateau de la balance. 
Le poids mis dans la balance représente, pour l'accélération g du lieu d'expérience, la 



54 GRAPHIQUE (Méthode). 

masse qui fait équilibre à D, c'est-à-dire au moment de la force qui tend à faire tourner 
Je levier. 

Pour déterminer lo, l'accélération angulaire, on procède de la façon suivante : 
On approche la pointe inscrivante du levier d'une surface enregistrante. Un fil de 
cocon, attaché au levier, maintient le levier dans une position horizontale. Quand le 
mouvement de la surface enregistrante est uniforme, on coupe le fil avec les ciseaux ou 
avec une pointe rouge. Alors le levier tombe en traçant une courbe sur le cylindre. 
Cette courbe présente d'abord une partie ascendante provoquée par le choc au moment 
où l'on coupe le fil. Ce n'est pas là un inconvénient, mais au contraire une chose favorable 
à la détermination du moment oîi la chute commence. Pour avoir l'accélération de la 
chute du levier, on détermine, pour n'importe quelle position de la courbe, la vitesse 
de la chute. Celte vitesse est divisée par le temps qui s'est écoulé depuis le commen- 
cement de la chute. Le chiffre obtenu ainsi est divisé parla longueur du levier. 

La mesure des éléments de la courbe se fait au rjoniomctre. On lit facilement, à l'aide 
de cet appareil, l'angle « sous lequel se coupent les abscisses et les ordonnées [celles-ci 
sont des arcs de cercle de 20 centimètres de rayon (longueur du levier)]. La tangente 
trigonométriquede l'angle complémentaire (90 — a), multipliée par la vitesse du cylindre, 
donne la vitesse de chute au moment considéré. 

A l'aide des données précédentes, on détermine le moment d'inertie I du levier. 

Moment dp la force X vitesse de la chute x lono'vieiir du levier 
Vitesse du cylinûre X taug [\)0 — a) 

I, c'est le moment d'inertie tolale du levier chargé d'un poids de 100 grammes. 
Pour obtenir le moment d'inertie lo du levier non chargé, il faut retrancher de la valeur 
de I l'inertie de la charge. 

1 étant le moment d'inertie d'un levier, on peut de'terminer la longueur K qui repré- 
sente la distance de l'axe à laquelle on peut concentrer toute la masse du levier sans 
changer le moment d'inertie du levier. La valeur de K est donnée par la formule 
suivante : 



V m 



m étant la masse du levier. 

5. — Otto-Frank (1904) a étudié plusieurs questions concernant le levier inscripteur, 
à savoir : le moment d'inertie (suivant la forme géométrique du corps), la charge sup- 
portée par l'axe, la charge supportée par le point d'application de la force (suivant 
l'amplification), la flexion que le levier peut subir pendant son mouvement, etc. 

C. — Le levier enregistreur a été l'objet d'une étude très approfondie faite par 
Athanasiu à l'Institut Marey. Voici le but de ses recherches et leurs conclusions : 

a) Toutes les fois qu'une vitesse est communiquée à un levier enregistreur, celui-ci 
peut acquérir une certaine force d'inertie susceptible d'entacher d'erreur l'ordonnée 
de la courbe qu'il doit décrire. Lorsque le levier ne suivra pas fidèlement le modèle à 
étudier, on dit qu'il y a discordance. Cette discordance commencera au moment où 
l'accélération du corps dont on étudie le mouvement sera moins grande que l'accélé- 
ration du levier. 

1. Pour un levier enregistreur indépendant, l'erreur d'inscription verticale maxima 
est proportionnelle aux carrés de l'amplification et de la vitesse correspondant à la 

discordance initiale. 

Un levier enregistreur à tige mince donne des erreurs moindres qu'un levier à 
tige volumineuse. L'erreur est indépendante de la densité de la matière du levier. Pour 
un levier mince et homogène, l'erreur maximum est en outre indépendante de la longueur 
et du poids du levier. 

2. Pour un levier enregistreur pourvu dhine force antagoniste constante, l'erreur 
maximum verticale est proportionnelle aux carrés de l'amplification et de la vitesse V, 

p 
correspondant ù la discordance initiale. Elle diminue quand le rapport — de la force 



GRAPHIQUE (Méthode). 55 

antagoniste au poids du levier augmente, et quand la distance du point d'application de 
cette force à Taxe croît. On a tout intérêt à prendre un levier mince. 

3. Pour un levier enregistreur à ressort à boudin, l'erreur est proportionnelle aux 
carrés de l'amplification et de la vitesse du corps correspondant à la discordance initiale. 
Elle diminue quand la puissance du ressort et la distance de son point d'application à 
l'axe augmentent. L'erreur est plus petite que l'erreur obtenue dans les mêmes condi- 
tions de vitesse et d'amplification, le levier étant indépendant. 

b) Voici quelles sont les limites pratiques de Famplitication : 

1) L'amplification limite d'un levier enregistreur libre est indépendante de la lon- 
gueur du levier et par conséquent du poids; elle est inversement proportionnelle à la 
vitesse maximum et proportionnelle à la racine carrée de l'erreur admissible. Dans la 
pratique, les leviers indépendants ne conviennent que pour des vitesses inférieures à 
2 centimètres par seconde. 

2) Le maximum d'amplification pratique du levier enregistreur à force antagoniste 
est plus grand que celui du même levier sans force antagoniste, dans les mêmes condi- 
tions de vitesse et d'amplification. 

3) Quand la force antagoniste est fournie par un ressort à boudin, l'amplification 
limite est inversement proportionnelle à la vitesse maximum et proportionnelle à la 
racine carrée de l'erreur admissible; elle est plus grande que pour le levier indépendant. 

Cellerier a fait l'étude mathématique des données expérimentales obtenues par 
Athanasiu. (Voir : Étude sur les erreurs d'inscription des leviers enregistreurs. — Revue 
de Mécanique, janvier 1905; et Travaux de V Association de l'Institut Mareij. 

Pour faire ses recherches, Athanasiu a photographié un levier se déplaçant devant 
une fente éclairée. 

c) En pratique, le levier se trouve généralement assujetti à un corps élastique, donc 
déformable, qui lui communique le mouvement. Quelquefois le levier est attaché à ce 
corps, comme cela a lieu dans le tambour à levier, d'autres fois il est maintenu en 
contact avec lui à l'aide d'une force antagoniste (poids ou ressort), comme dans les 
sphygmographes, par exemple. Dans tous les cas, il s'établit une relation assez étroite 
entre l'organe qui communique le mouvement au levier et celui-ci; de sorte que la 
forme du tracé obtenu dépend forcément de divers éléments : 

1" La rigidité du corps sur lequel repose le levier; 2° le poids et l'ampliflcation du 
levier; 3° la forme et la rapidité du mouvement. 

Pour étudier la part due à ces éléments, Athanasiu [a. employé le dispositif expéri- 
mental suivant : 

L'appareil, produisant un mouvement de rotation de forme connue, dont la rapidité 
peut être modifiée à volonté et communiquant ce mouvement, sans altération aucune, 
aux leviers qu'on veut étudier, se compose essentiellement d'une came, de profil connu, 
placée sur un axe horizontal qui reçoit le mouvement d'un moteur électrique. La vitesse 
de rotation de la came peut varier entre 30 et 300 tours par minute. Sur la came 
repose un levier rigide muni d'un galet; le contact entre la came et le galet est assuré 
par un ressort. Ce levier suit en tous points le profil de la came, et, si on le fait inscrire 
sur un cylindre placé en face, on a le tracé-type de la came, ou, en d'autres termes, 
la forme du mouvement qu'elle produit. 

La marche de la came et celle du cylindre enregistreur, sur lequel les styles des 
appareils étudiés enregistrent leurs mouvements, sont solidaires. 

Le levier rigide (L) qui appuie sur la came communique son mouvement, par l'inter- 
médiaire d'une tige (P), à un second levier (L'), rigide aussi, et dont la face supérieure est 
échancrée pour recevoir une lame de ressort (R) dont une des extrémités (A) est fixée 
sur le levier (L'), et dont l'autre est libre. Un curseur (K) permet de régler à volonté 
la longueur delà lame de ressort sur laquelle repose le style enregistreur (S) par l'inter- 
médiaire d'une petite tige il). Quand le curseur est au bout libre de la lame-ressort, 
le style enregistreur repose sur un corps rigide. Dans ce cas, le tracé du style enregis- 
treur montre que la forme du mouvement est très fidèlement reproduite, à faible comme 
à grande fréquence de la came, si l'amplification du levier ne dépasse pas 20. Avec une 
grande fréquence et une ainplilication de oO, la forme du mouvement est légèrement 



56 GRAPHIQUE (Méthode). 

altérée par les déformations du levier enregistreur lui-même. Si l'on éloigne le curseur (K) 
vers l'extrémité fixe de la lame du ressort, et si l'on rend solidaire le levier enregistreur et 
le bout libre de cette lame de ressort, on voit que pour les mêmes fréquences 'et pour les 
mêmes amplifications du levier, la forme du mouvement est profondément altérée. Gela 
prouve que, pour régler l'amplification du levier enregistreur, il faut avant tout connaître 
approximativement la rapidité et la forme du mouvement à explorer, ainsi que le degré 
d'élasticité du corps sur lequel repose le levier. 



II 
SYNCHRONISATION. 

Dans tous les appareils enregistreurs, la partie inscrivante représente un système 
oscillant; ce système doit reproduire fidèlement la forme et le rythme des variations 
des forces qui lui sont appliquées, c'est-à-dire que les mouvements de la plume enre- 
gistrante doivent être synchrones avec les variations du phénomène qu'on étudie. 

Synchroniser un système oscillant, c'est lui imposer une période d'oscillation diffé- 
rente de celle qu'il prendrait s'il était libre de toute perturbation extérieure. L'analyse 
du mécanisme de la synchronisation est fondée sur les propriétés des mouvements 
oscillatoires. La théorie générale de la synchronisation a été faite d'une façon magistrale 
par Cornu. 

1. — Pour qu'un système oscillant puisse être synchronisé, il faut et il suffit que le 
mouvement libre du système soit une oscillation amortie : le régime stable est d'autant 
plus rapidement atteint que le coefficient d'amortissement est plus grand. 

Une force quelconque finit par synchronier un système oscillant, c'est-à-dire par 
imposer sa période propre au système oscillant, sans autre condition que celle de l'exis- 
tence d'un coefficient d'amortissement appréciable. 

Il n'y a pas de synchronisation sans amortissement. 

2. — Lorsque la force synchronisante est sinusoïdale, l'oscillation synchronisée devient 
également sinusoïdale (ou pendulaire simple) avec une amplitude proportionnelle à celle 
de la force synchronisante. 

L'oscillation synchronisée et la force synchronisante présentent toujours une diffé- 
rence de phase causée par l'existence de l'amortissement : cette différence de phase 
(mesurée par la fraction de période qui s'écoule entre les époques o(i l'oscillation et la 
force atteignent leur maximum de même signe) correspond toujours à un retard de 
l'oscillation synchronisée sur la force synchronisante. 

Le retard est toujours moindre que 1/4 de période, lorsque la période de la force 
synchronisante est plus grande que celle de l'oscillation libre du système synchronisé. 

Le retard peut prendre toutes les valeurs comprises entre zéro et une demi-période, 
lorsque la période de la force synchronisante est plus petite que celle de l'oscillation 
libre synchronisée. Ce retard tend vers zéro pour un amortissement très grand et vers 
d/2 pour un amortissement voisin de zéro. 

3. — Les effets variés produits par l'amortissement sur le régime des oscillations 
peuvent être réalisés dans la pratique de bien des manières en appliquant aux systèmes 
oscillants des résistances possn'es, fonction de la vitesse, telles que la viscosité des 
milieux, certains frottements intérieurs, comme on les observe par flexion ou exten- 
sion dans les métaux plus ou moins recuits ou écroués, etc. Mais aucun de ces arti- 
fices ne réalise une résistance proportionnelle à la vitesse avec autant de perfection 
que l'amortissement électro-magnétique. Le déplacement d'un pôle d'aimant dans l'axe 
d'un solénoïde, fermé sur des résistances convenables, est le type des dispositifs simples 
qui permettent de graduer avec une extrême facilité la grandeur du coefficient d'amor- 
tissement, sans crainte d'altérer la loi de proportionnalité à la vitesse, comme peut le 
faire l'emploi de la viscosité ou du frottement. 



GRAPHIQUE (Méthode). 57 

III 
ÉTUDE CRITIQUE DES APPAREILS A TRANSMISSION. 

I. Les premières recherches de contrôle du tambour à levier sont dues à Donders 
(1863). Dans une première série d'expériences, Donders a enregistré simultanément, sur 
le même cylindre, la pression exercée sur la membrane d'un stéthoscope (qui servait 
d'appareil explorateur), et la courbe tracée par le levier du tambour qui est en relation 
avec le stéthoscope. Quand le choc appliqué au stéthoscope était assez brusque, le levier 
du tambour décrivait plusieurs oscillations, alors que le style qui enregistrait directe- 
ment l'impulsion donnée n'en traçait qu'une seule. 

Après ces expériences très simples sur l'enregistrement d'une onde simple, Do.mders 
en a fait d'autres, sur l'enregistrement des mouvements ayant une forme compliquée, à 
l'aide de la méthode suivante : deux tambours à leviers sont reliés entre eux à l'aide d'un 
tube de caoutchouc. Un de ces tambours sert d'appareil explorateur (ou manipulateur) ; et 
l'autre, d'enregistreur. Un excentrique, dont le profil représente un mouvement connu (le 
cardiogramme), agit sur le levier du tambour enregistreur. Les leviers des tambours 
inscrivent sur le même cylindre. Donders a vu ainsi que les deux graphiques sont iden- 
tiques, quand la fréquence des mouvements n'est pas grande ; cette ressemblance cesse 
d'avoir lieu si la fréquence atteint une certaine valeur. 

RuTHERFORD (1871) a observé qu'une seule impulsion imprimée au tambour explorateur 
provoque plusieurs mouvements du levier du tambour enregistreur. Il a attribué ces 
mouvements aux oscillations de la colonne d'air comprise dans les tambours et le tube 
de transmission. De plus, il fait remarquer que les ondes aériennes sont soumises à des 
changements de forme quand elles passent dans des tubes flexibles; c'est à ce change- 
ment qu'il attribue l'arrondissement des courbes. Il fait observer, en outre, qu'on ne 
peut pas, à l'aide d'un excentrique, imprimer à la membrane du tambour un véritable 
mouvement brusque; les bords recourbés de l'excentrique conduisent graduellement le 
levier qui est en contact avec lui. 

Marey (1875) a fait agir sur la membrane d'un tambour à air les vibrations d'un dia- 
pason. Le tambour inscripteur a pu enregistrer jusqu'à 2o0 vibrations par seconde. 

Cette façon de procéder ne prouve pas que le tambour enregistreur reproduit fidèle- 
ment la forme des mouvements imprimés au tambour explorateur ; elle prouve seulement 
que le tambour peut suivre de petites impulsions régulières et fréquentes. 

PuTNAM (1879) a fait le contrôle de la transmission à air à l'aide des tambours de 
Marey, en employant le procédé suivant : 

Le tambour explorateur était relié au tambour enregistreur au moyen d'un tube long 
de 180 centimètres. L'armature d'un électro-aimant donnait à la membrane du tambour 
explorateur des impulsions dont la forme variait avec la force du ressort qui tendait l'ar- 
mature et avec la distance qui séparait le bec de l'armature et la plaque du tambour. Au 
moment où le bec de l'armature touchait la plaque d'aluminium du tambour, un contact 
électrique était établi. Ce moment était enregistré à l'aide d'un signal de Deprez. De 
cette façon on étudiait le retard du tambour. Putxam a trouvé que les meilleurs tam- 
bours sont les petits à grand disque et qu'un tambour ne change pas d'une façon 
notable en 4 à 5 mois. 

Langëxdorff (1891) a modifié un peu la méthode de Donders. Son appareil est formé 
par deux tambours inscripteurs réunis. Le levier d'un de ces tambours est mis en mou- 
vement par l'intermédiaire d'un fil qu'on tire avec la main; le levier de ce tambour donne 
l'inscription du mouvement type; l'autre, l'inscription du mouvement par l'intermédiaire 
du tube plein d'air. En comparant les deux courbes superposées, Langendorff a trouvé 
qu'elles sont concordantes, même pour des mouvements rapides. Dans les expériences 
de Langendorff, 10 millimètres de hauteur de courbe étaient accomplis en (0",2.3). 

Harris (1896) a étudié les oscillations propres de la membrane du tambour enregis- 
treur. Un tambour de Marey de 4 à 5 centimètres de diamètre, avec un levier de 12 cen- 
timètres de long, était fixé sur une table-support à laquelle on imprimait de fortes 



58 GRAPHIQUE (Méthode). 

secousses. En procédant ainsi, Harkis a trouvé que la membrane du tambour fait, en 
moyenne, 36 oscillations par seconde. I/amplitude de ces oscillations varie avec l'inten- 
sité de la secousse; leur durée est de 25 secondes environ. 

Haycraft (1891) a étudié avec soin les oscillations propres de la membrane du tam- 
bour enregistreur. 

Délabre (1902) a fait le contrôle des tambours à air de Marey à l'aide de la 
méthode de Do.xders. 11 a trouvé que les tambours enregistrent fidèlement les mouve- 
ments qu'on leur imprime. Nous renvoyons au travail de cet auteur pour la description 
de la construction de la came. 

V. Frey (1892) a enregistré directement les battements du cœur à l'aide d'un léger 
levier; en même temps, il enregistrait ces mêmes mouvements indirectement à l'aide 
de la transmission à air. Dans ces conditions, il a trouvé que les courbes enregistrées 
par le tambour à air ne ressemblaient pas à celles qu'on enregistre directement; les 
courbes inscrites par le levier du tambour étaient déformées par la présence des oscilla- 
tions propres, 'et ces oscillations étaient moins visibles dans les parties basses de la courbe. 
Quand les battements du cœur étaient lents, les courbes enregistrées par le tambour 
air étaient fidèles. 

HuRTHLE (1893) a fait une étude détaillée et systématique de la transmission à air, 
en employant une méthode analogue à celle de Donders et de Langendorff. Le tambour 
enregistreur qu'il voulait étudier était mis en communication avec un tambour dont 
le levier enregistreur était prolongé des deux côtés de son axe de mouvement. Un des 
bras de ce levier était mis en mouvement à l'aide de la main; l'autre bras du levier 
enregistrait les mouvements sur un cylindre enregistreur. Sur ce même cylindre, le 
tambour étudié traçait les impulsions imprimées au levier du premier tambour. On 
imprimait au levier du tambour transmetteur des impulsions brusques analogues aux 
mouvements du cœur. Hurthle a étudié à l'aide de cette méthode les tambours de 
Marey, Grunmach et Knoll. U a vu que ces trois tambours reproduisent fidèlement l'im- 
pulsion donnée dans certaines limites de vitesse. Ces limites sont plus restreintes pour 
le tambour de Grunmach que pour les deux autres. Quand l'impulsion est très rapide, le 
tambour de Marey même, qui est le plus parfait des trois, présente une petite modifica- 
tion de la forme du mouvement tTansmis. Au début de la courbe, on observe un petit 
crochet, et, après la fln, quelques oscillations secondaiiT,s qui n'existent pas sur le tracé 
direct du mouvement. Ces légères modifications prouvent que dans le cas des mouve- 
ments rapides l'inertie des dilférentes pièces qui constituent le tambour devient sensible. 

Hurthle n'a pas cherché à faire disparaître les oscillations propres du tambour, qui 
apparaissent dans le cas des mouvements rapides, en faisant, comme Donders, frotter 
la plume sur la surface enregistrante. Au contraire, pour éviter le plus possible le frot- 
tement, il ne prenait que des tracés extrêmement lins, à peine visibles. 

Dans ces conditions il a vu que les tracés des mouvements rapides, obtenus avec le 
tambour de Grunmach, diffèrent beaucoup des tracés directs des mouvements, à cause 
des nombreuses et grandes oscillations propres de l'appareil. 

En pesant les leviers enregistreurs des trois tambours examinés, Hurthle a trouvé les 
chiffres suivants : le levier du tambour de Grunmach pesait 4 grammes, celui du tambour 
de Marey 1 gr. GO, et celui du tambour de Knoll 1 gr. lo. Le levier du tambour de Knoll 
étant le plus léger, on aurait pu penser que ce tambour est supérieur au tambour de 
Marey. Mais nous savons que le poids brut d'un levier ne suffit pas pour décider de ses 
qualités ; il faut surtout tenir compte, au point de vue de l'inertie, du mode de réparti- 
tion de la masse le long du levier. Or cette répartition est meilleure dans le levier du 
tambour de Marey. Dans ce tambour, les parties du levier qui présentent les mouvements 
les plus grands sont plus légères que dans le levier du tambour de Knoll. 

En laissant tomber un poids connu (0 gr. 2 par exemple) d'une hauteur connue 
(5 millimètres) sur la membrane d'un tambour explorateur, HûrthiÎe a mesuré la sen- 
sibilité des tambours; la courbe enregistrée parle tambour inscripteur est d'autant plus 
grande que le tambour est plus sensible. 

En plaçant sur la membrane d'un tambour des leviers de poids variables, Hurthle a 
vu que les leviers légers reproduisent plus fidèlement le mouvement type; il a vu aussi 
que la plus grande partie du poids du levier doit être concentrée autour de l'axe du 



GRAPHIQUE (Méthode). 59 

mouvement. Les tracés sont d'autanl plus fidèles que l'amplification est moindre: ce 
fait a été aussi constaté par Brodie. 

Pour étudier l'inlluence du diamètre du tambour, HCrthle a enregistré successive- 
ment un mouvement type à l'aide de tambours ayant des diamètres de 23, 33, 40, 43 et 
60 centimètres. La membrane de ces tambours avait la même épaisseur (0,2 millimètres), 
était peu tendue, et le disque placé sur elle occupait les 2/3 de son étendue. Le levier 
enregistreur était le même pour tous ces tambours. En général, on peut dire que tous 
ces tambours, les grands comme les petits, sont bons, quoique les petits semblent être 
supérieurs aux grands. 

Au commencement de ses recherches, HCrthle, ayant pris le tracé d'un même mou- 
vement simultanément avec un grand et un petit tambour, avait trouvé qu'un grand 
tambour est meilleur qu'un petit. C'était là une erreur, car les deux tambours s'influen- 
çaient mutuellement par leur capacité. 

En étudiant la tension de la membrane, Hûrthle a vu que la membrane des petits 
tambours doit être faiblement tendue pour avoir de bons résultats. 

Les membranes épaisses, de 0,7 millimètres par exemple, présentent des oscillations 
propres : c'est pour cela que les membranes minces, de 0,2 millimètres d'épaisseur, sont 
supérieures. 

D'après Hlrthle, le mouvement qu'on veut enregistrer doit provoquer une onde 
aérienne aussi grande que possible; de cette façon elle ne nécessitera pas une grande 
amplification de la part du levier du tambour enregistreur. Il faut donc que la mem- 
brane du tambour explorateur présente une grande surface. Pourtant, il y a une limite 
à la grandeur de cette surface; si elle est trop grande, elle présente des oscillations 
propres. Quand les mouvements qu'on veut enregistrer sont forts, le tambour explorateur 
peut être petit. Pour l'exploration des battements du cœur, Hurthle croit qu'un dia- 
mètre de tambour de 60 millimètres est largement suffisant. 

IL La transmission par l'air a été l'objet d'une critique très approfondie faite par 
Athanasiu à l'Institut Marey. Voici le résumé des recherches de cet auteur : 

1. — Le tambour à levier. — Étude statique. Les membranes en caoutchouc, vu les 
variations de leur élasticité, ne peuvent faire partie d'appareils de mesure proprement 
(lits: au contraire, elles rendent de très grands services quand il s'agit d'appareils 
appelés à donner seulement des valeurs relatives. 

La hauteur de la flèche (c'est-à-dire, la grandeur de la déformation de la membx'ane), 
dans les limites de fonctionnement du tambour à levier, est en raison directe du pro- 
duit de la surface par la pression et en raison inverse de l'épaisseur et de la tension de 
la membrane et du volume total du système sur le trajet duquel est placé le tambour à 
levier. 

Malgré la multiplicité des causes qui peut faire varier la hauteur absolue de la llèche, 
de tambour à levier peut néanmoins devenir un manomètre des plus sensibles, s'il est 
étalonné avec exactitude avant chaque expérience. 

2. — Étude dynamique du tambour à levier. — La méthode de Donders, employée 
aussi par Langendorff, Hurthle, etc., avec certaines modifications, ne permet pas de 
dissocier dans le système à transmission par l'air la part de chacun de ses éléments 
constitutifs, à savoir, l'appareil explorateur, le tube de transmission et l'appareil 
inscripteur. En effet, dans cette méthode l'appareil explorateur étant un tambour, sa 
membrane se déforme sous l'influence du mouvement qu'elle reçoit, et cette déforma- 
lion peut modifier la courbe que le tambour à levier doit inscrire. 

Pour éviter ces complications, Marey, et après lui Athaxasiu, a employé une pompe 
comme appareil explorateur, ce qui ne change en rien la forme du mouvement que l'on 
veut communiquer au tambour à levier. Si cette forme est modifiée, c'est dans le tam- 
bour à levier et dans le tube de transmission qu'il faut chercher la cause. 

Une came, mise en mouvement par un moteur électrique, communique ses mouve- 
ments, par l'intermédiaire d'un levier, à une pompe. L'intérieur de la pompe commu- 
nique avec l'intérieur du tambour à levier étudié. Sur le trajet du tube qui relie la 
pompe et le tambour à étudier se trouve un manomètre à eau, à l'aide duquel on peut 
savoir la valeur de la pression correspondant à chaque point du tracé. 



60 GRAPHIQUE (Méthode). 

Influence des divers états de la membrane {tension, épaisseur et surface). — a) La ten- 
sion. La forme des mouvements complexes n'est pas fidèlement reproduite par des tam- 
bours recouverts de membranes non tendues. Un tambour à levier, recouvert d'une mem- 
brane suffisamment tendue, peut inscrire les mouvements les plus complexes avec leur 
forme exacte, aussi bien à grande qu'à faible fréquence. 11 se passe, dans ce cas, un 
phénomène analogue à celui qui se passe pour les vibrations acoustiques : on sait, en 
effet, que la période propre d'un corps doit être au moins cinquante fois plus courte 
que celle du son qui agit sur lui pour qu'il puisse se mettre à l'unisson. Or les mem- 
branes des tambours tendus ont une période propre d'oscillation plus courte que celles 
des membranes non tendues: c'est pour cela qu'elles sont plus aptes à suivre les vibra- 
tions qui leur sont communiquées. La tension de la membrane est d'autant plus néces- 
saire que la surface du tambour est plus grande. 

b) La surface. A égalité de tous les autres éléments du tambour à levier, l'amplitude 
des tracés est proportionnelle, jusqu'à un certain point, à la surface du tambour. Cela 
a lieu toutes les fois que le volume du tambour lui-même est une fraction négligeable 
du volume total du système. Si au contraire cette fraction est grande, la proportionna- 
lité cesse d'avoir lieu, et la plus grande amplitude est donnée par un tambour de dia- 
mètre moyen (45 millimètres de diamètre), parce que, dans ce cas, le produit de la sur- 
face par la pression atteint la plus grande valeur. Quant à la forme du mouvement, elle 
est reproduite aussi bien par les grands tambours (de 65 millimètres de diamètre) que 
par les petits (de 25 millimètres de diamètre). 

c) L'épaisseur de la membrane n'a d'influence que sur la hauteur des tracés qui 
diminue au fur et à mesure que cette épaisseur augmente. 

L'influence du disque qui repose sur la membrane se fait sentir de la façon suivante : 
en immobilisant une surface de la membrane d'autant plus grande que son diamètre 
est plus grand, on diminue l'amplitude des tracés. Donc l'amplitude des tracés 'décroît 
quand le disque augmente. 

Influence du levier inscripteur. — a) La longueur du levier, pour une amplification 
donnée, n'a aucune influence dans l'inscription des mouvements, quelles que soient 
leur forme et leur rapidité. 

b) Le poids du levier intervient, s'il dépasse certaines limites. Il faut des poids assez 
grands (5 ou 10 grammes) pour que les mouvements rapides soient altérés dans leur 
forme. 

c) L'amplification a une ti-ès grande importance sur l'inscription des mouvements. 
Une amplification de 20 altère considérablement la forme des mouvements inscrits. 

La vitesse du levier, qui croît nécessairement avec l'amplification, n'est pas la cause 
unique delà déformation des mouvements rapides; car, en ramenant les tracés à la 
même hauteur, pour des amplifications petites ou grandes, la forme du mouvement est 
toujours très altérée pour de grandes amplifications. 

L'amplification de 10 peut être considérée comme maximum, quand le tambour à 
levier doit enregistrer des mouvements de forme complexe et dont la fréquence ne 
dépasse pas le chiffre de 180 par minute. Quand le mouvement est plus rapide, celte 
amplification ne convient plus et il faut la réduire si l'on veut obtenir des tracés fidèles. 
Un tambour à levier peut enregistrer un mouvement très complexe et très rapide (360 
par minute) si l'amplification de son levier est égale à 5. 

d) Les articulations du levier doivent être des plus justes, afin qu'il n'y ait ni jeu ni 
frottements nuisibles. L'axe de rotation doit être sur pointes, afin que la surface de 
frottement soit réduite au minimum. Pour attacher le levier à la membrane, on peut 
employer une pièce en acier très légère, en forme de 8, dont les deux boucles sont 
ouvertes. L'élasticité des branches de cette pièce assure un appui constant aussi bien 
sur le levier que sur le disque, sans détruire la mobilité nécessaire entre ces deux 
organes. Ce dispositif remplace avantageusement les articulations à goupille, dont le 
réglage est très difficile. 

Amplitudes minima et maxima des mouvements qidpeuvent être fulclement inscrits par le 
tambour à levier. — En évaluant en millimètres d'eau la valeur absolue des pressions 
provoquées par les mouvements qu'on veut enregistrer, on trouve le minimum 1, et le 
maximum 220. Ce qui prouve que le tambour à levier peut répondre aussi bien aux 



GRAPHIQUE (Méthode). (31 

pressions faibles que fortes; cela se traduit seulement par une difTérence d'amplitude. 
Précision du tambour à levier. — On doit comprendre par précision des appareils 
enregistreurs, la propriété qu'ils ont de traduire avec la plus grande approximation 
possible la forme d'un mouvement à toute amplitude et à toute fréquence. Cette pro- 
priété, le tambour enregistreur la possède à un haut point. 

III. Pour contrôler leur iriaton-recorder Johansox et Tigerstedt se sont contentés 
de prendre le tracé du pouls. Hurtule a soumis le piston-recorder à des expériences de 
contrôle analogues à celles auxquelles il avait soumis le tambour. Il a mis en communi- 
cation avec le tambour qui reçoit le mouvement directement un piston-recorder ayant 
11 millimètres de diamètre et 20 millimètres de hauteur. Le piston, en paraffine, comme 
dans le premier modèle d'ËLLis, présentait un fil en aluminium qui s'articulait avec un 
levier long de 120 millimètres. Les mouvements du piston n'étaient amplifiés que deux 
fois. Le poids des parties mobiles était de 3,2 grammes. 

Un tel piston-recorder se montre inerte, c'est-à-dire que les mouvements brusques 
sont traduits par lui sous forme d'une courbe lente. Cette déformation est due au frot- 
tement du piston et à l'huile qui se trouve sur sa surface. En diminuant la hauteur du 
piston, et en la faisant de 8 millimètres au lieude 20 millimètres, les résultats sont 
meilleurs. 

HiJRTULE a étudié aussi un autre piston-recorder, construit d'après le modèle de 
Tigerstedt. Le piston de cet appareil présentait un diamètre de 25 millimètres et une 
hauteur de 3 millimètres. Le levier enregistreur, en acier très léger, était équilibré 
par un contrepoids. L'ensemble des pièces mobiles pesait 4 gr. 47. Malgré cette grande 
masse, le piston-recorder s'est montré aussi bon que les meilleurs tambours ; en tout 
cas, il est supérieur au.t tambours de Gruxmagh dont la partie mobile ne pèse que 
4 grammes. 

Les grands pistons-recorders peuvent basculer et se placer obliquement. Les petits ne 
présentent pas cet inconvénient. HCrthle a obtenu des résultats remarquables, meilleurs 
que ceux donnés par les tambours, avec un petit piston-recorder, dont l'ensemble des 
pièces mobiles ne pesait que gr. 68. Le diamètre du cylindre était de 13 millimètres; 
la hauteur du piston de 3 millimètres, et le poids du piston était de gr. 68. Le piston 
était équilibré par un rsssort. 

Au point de vue de la sensibilité mesurée par la hauteur de chute d'un poids connu 
sur la membrane du tambour explorateur, un tambour ayant 25 millimètres de dia- 
mètre s'est montré supérieur à un piston-recorder, dont le piston présentait 25 milli- 
mètres de diamètre. 

En soumettant le piston-recorder (d'EtLis, Hûrthle et Blix-Saxdstrum) au même con- 
trôle expérimental que le tambour à air de Marey, Athanasiu a vu que les mouvements 
faibles, de même que les mouvements trop lents ou trop rapides, ne peuvent pas être 
inscx^its fidèlement par cet, appareil, à cause de l'inertie du levier et des frottements du 
piston. 

Le soufflet enregistreur de Brodie s'est montré aussi de beaucoup inférieur au tambour 
à levier. 

IV. Les tubes qui relient l'appareil explorateur à l'appareil inscripteur peuvent mo- 
dilier la forme de l'ébranlement qu'ils transmettent par leur diamètre intérieur et par 
leur longueur. 

En faisant des essais (l'enregistrement avec des tubes d'égale longueur, mais de dia- 
mètres différents, Athaxasiu a vu que dans les tubes étroits (de 2 et 3 millimètres) les 
oscillations du mouvement sont eiïacées par le frottement trop grand de la colonne n'air 
contre les parois du tube, tanais que dans les tubes larges (de 4 et 5 millimètres) les 
oscillations sont accentuées par l'inertie des organes de transmission. L'inertie de la 
colonne d'air en mouvement joue uu grand rôle dans cette déformation du mouvement 
transmis. Cette déformation disparait si le tube de transmission présente un rétrécisse- 
ment. Un diaphragme percé en mince paroi donne de très bons résultats. Athaxasiu a 
trouvé qu'il existe une relation assez étroite entre le diaphragme et le diamètre du tam- 



62 GRAPHIQUE (Méthode). 

bour. Il faut que le diamètre de cet orifice soit 1/50 environ de celui du tambour. Les 
tambours à levier d'ATHAXAsiu sont munis du diaphragme qui leur convient. 

Chauveau, pour avoir un rétrécissement réglable du tube, emploie un robinet. Binet 
et Courtier (1895) ont fait construire par Otto Lund un appareil spécial com- 
posé de trois rondelles, dont deux sont solidairement unies par un axe. Entre elles se 
trouve emboîtée une troisième rondelle mobile autour de l'axe ; celle-ci présente 
10 ouvertures ayant les diamètres suivants : 4 millimètres, 2, 1, 1/2, 3/10, 8/10, 7/10, 
6/10, 5/10 et 4/10 de millimètre. Les deux rondelles fixes ont deux grandes ouvertures 
qui se font face, avec embouchures pour les tubes. Entre ces ouvertures on intercale 
à volonté une des ouvertures précédentes de la troisième rondelle qui joue le rôle de 
diaphragme. 

Y. En étudiant la vitesse de transmission de l'onde aérienne dans un tube de 
caoutchouc ayant 4 millimètres de diamètre, Marey a trouvé le chiffre de 280 mètres 
par seconde. Hurthle a trouvé des chiffres supérieurs. Pour les tubes larges, ayant un 
diamètre de 9 millimètres environ, il donne comme moyenne le chiffre de 321 mètres 
par seconde. Pour les tubes étroits, de 3 millimètres environ de diamètre, il a trouvé 
comme moyenne le chiffre de 314 mètres par seconde. 

Regxault (1862) avait aussi constaté que la vitesse de propagation de l'onde aérienne 
dans les tubes est moins grande que la vitesse de propagation du son, qui est de 
340 mètres par seconde. 

En ce qui concerne l'inlluence du diamètre du tube sur l'amplification de l'onde, 
HûRTHLE a vu que, pour un tube large de 9 millimètres, et long de 750 centimètres, la 
différence de hauteur de la courbe de l'onde, entre le commencement et la fin du tube, 
était de 1/3 environ. Pour un tube étroit, de 3 millimètres de diamètre, et long de 
375 centimètres environ, cette différence était de 1/16 environ. 

Avec le piston-recorder et un tube ayant de 6 à7 millimètres de diamètre et un mètre 
de longueur, on peut avoir le tracé de l'impulsion provoquée par la chute d'un grain 
de plomb pesant gr. 2, et tombant de 5 millimètres de haut. Avec un tube ayant un 
diamètre de 2 millimètres, il faut une hauteur de chute de 120 millimètres. 

Il faut donc, quand on ne veut pas perdre de la force, prendre des tubes larges. Un 
diamètre de 6 à 10 millimètres représente une bonne largeur; un tube de 3 millimètres 
de diamètre est trop étroit. 

Quant à la longueur du tube, Hûrthle a vu qu'un tube long, non seulement affaiblit 
l'onde aérienne, mais aussi en altère la forme, à cause des frottements. Une longueur 
de 50 centimètres est la plus convenable. Dans des tubes longs de 165 centimètres par 
exemple, des ondes secondaires prennent naissance par réflexion. 

Kries (1892) a vu que le frottement dans le tube se manifeste par une altération de 
la forme de l'onde quand le tube a 4 millimètres de diamètre; il n'est pas sensible 
dans des tubes de 10 millimètres de diamètre. 

VI. Deprez a imaginé un petit appareil qu'il a nommé palpeur, et qui permet de 
donner à un manomètre élastique quelconque des excursions proportionnelles aux 
pressions qui agissent sur lui. Voici, d'après Marey, la description de cet appareil. 

Le palpeur est une petite pièce métallique reliée à un organe inscripteur, et qui 
frotte sur une arête sinueuse d'un galbe déterminé à l'avance afin de rendre les excur- 
sions de la pointe écrivante toujours proportionnelles à l'intensité du phénomène 
inscrit. 

Supposons, par exemple, qu'on veuille rendre les indications d'un tambour à levier 
proportionnelles à la pression qui agit sur lui. On sait que l'élasticité de la membrane 
de caoutchouc change en raison de la distension qu'elle a subie, et que des pressions 
régulièrement croissantes produisent des élévations du levier de moins en moins pro- 
noncées; la friction du palpeur sur une surface courbe convenablement construite régu- 
larisera ces indications, et leur donnera la valeur désirée. 

A cet elîet, le levier est brisé en deux pièces : une base et une partie terminale; cette 
dernière est reliée à la première par une lame horizontale de ressort qui lui permet 
d'exécuter isolément des mouvements verticaux, sans que la base y participe. 



GRAPHIQUE (Méthode). 63 

C'est à l'origine de la partie termiQale, et très près de la brisure, que le palpeur se 
détache sensiblement à angle droit et descend en décrivant une courbe dont la concavité 
est tournée du côté de l'origine du levier. De sorte que, par sa pointe dirigoe en arrière, 
le palpeur frottera contre une surface courbe fixée à la caisse du tambour à levier. C'est 
la courbure de cette surface qui, en agissant sur le palpeur, modifiera les mouvements 
de l'extrémité du levier et les rendra dissemblables à ceux de la base. 

Si cette surface courbe présente une convexité prononcée, le palpeur, en s'élevant 
par suite du mouvement que la base lui commande, sera dévié par cette convexité qui 
lui fera exécuter un mouvement de bascule autour de la brisure; la partie terminale 
du levier fera donc un angle avec la base, et la pointe inscrivante s'élèvera plus haut que 
si les deux parties du levier étaient restées sur le prolongement l'une de l'autre. Inver- 
sement, si une concavité se trouvait dans la courbure que le palpeur doit suivre, celui-ci 
tombant au fond de cette concavité, il s'ensuivrait que la brisure deviendrait convexe 
par en haut, et que la pointe écrivante s'élèverait moins que si elle eût été solidaire de 
la base du levier. 

On peut donc, en calculant d'avance la courbure rectificatrice, modifier à son gré 
les mouvements de l'extrémité par rapport à ceux de la base, et principalement cor- 
riger les défauts de sensibilité de la membrane. Mais il est beaucoup plus facile de 
construire expérimentalement la courbe correctrice des indications du levier. Voici, 
d'après Marev, comment on procède : 

Le défaut de la membrane étant de prendre une force élastique de plus en plus grande 
à mesure qu'elle est plus distendue, les indications seront trop faibles pour les pressions 
fortes; il faut les amplifier. Admettons que l'appareil doive inscrire des pressions cor- 
respondant à 4 centimètres de mercure; il faut que le levier ait parcouru un espace 
quatre fois plus grand pour 4 centimètres de pression que pour 1 centimètre de pres- 
sion. Or, avec les leviers ordinaires, on a des élévations de 1 à 2 à 3 à 4 centimètres par 
degrés inégaux. 

Pour donner à l'échelle de l'instrument des croissances régulières (a, b, c, d) portons 
l'extrémité inscrivante du levier au point (d) et maintenons cette pointe dans cette posi- 
tion; en même temps que nous élevons la pression à 4 centimètres dans le tambour. 
Tous les organes de l'appareil, y compris la pointe du palpeur, sont dans la position où 
ils doivent se trouver quand les indications seront corrigées. Si nous notons, à ce mo- 
ment, la position de la pointe du palpeur, nous obtiendrons un point de la courbe rec- 
tificatrice, le 4" point. Abaissons la pression à 3 centimètres, et plaçons la pointe à la 
position qui correspond au 3® degré de son ordonnée (en c), le palpeur prendra néces- 
sairement la position qu'il devra avoir pour corriger les indications de l'appareil, 
et cette position fournira le 3" point de la courbe. On procède de même pour les autres 
points afin d'avoir la courbe correctrice qui permet d'avoir des parcours du levier 
égaux pour des pressions égales. 

IV 
CONTROLE DE QUELQUES APPAREILS EMPLOYÉS EN PHYSIOLOGIE. 

1. Manomètre à mercure. 

Dans les recherches de critique et de contrôle, le manomètre à mercure a été le 
premier appareil étudié par les expérimentateurs. 

Cet appareil présente une cause d'erreur qui frappe dès le premier abord : sa partie 
essentielle, la partie mobile dont on enregistre les mouvements, consiste en une considé- 
rable quantité de mercure qui, de par sa masse, présente une grande inertie. 

On conçoit facilement, en dehors de toute expérience, que la grande masse inerte 
qu'est la colonne mercurielle ne peut pas répondre immédiatement à une impulsion 
reçue, et, que, si cette impulsion représente une variation rapide de pression, elle n'en 
peut pas reproduire fidèlement la forme. De plus, quand la colonne mercurielle est en 
mouvement, elle va toujours au delà des limites extrêmes do la variation de pression 
étudiée. Aussi la forme des tracés obtenus avec le manomètre enregistreur à mercure 



64 GRAPHIQUE (Méthode). 

présente-t-elle un aspect identique, cj:i.-ile que soît la forme des variations de pression 
étudiée. 

La déformation de la forme d'une impulsion n'est pas la seule conséquence impor- 
tante de l'inertie de la masse mercurielle; il y en a une autre, non moins importante. La 
colonne mercurielle répond à une seule impulsion par une suite de plusieurs oscilla- 
tions. Dans quelle mesure ces oscillations propres de la colonne mercurielle interviennent- 
elles dans les tracés qu'on prend des variations rythmiques de pression ? L'expérience 
montre que, dans les limites de ses applications à la mesure de la pression sanguine, 
ces oscillations n'altèrent pas le rythme des variations de pression enregistrées, grâce 
aux phénomènes de synchronisation qui se passent entre la force agissante et la masse 
mercurielle qui reçoit l'impulsion. Les résistances rencontrées par la plume enregis- 
trante dans ses mouvements servent d'amortisseur, ce qui facilite la synchronisation. 

Malgré ses inconvénients, le manomètre enregistreur à mercure, si on ne lui 
demande que de montrer le sens des variations de la pression et la pression moyenne, 
est un excellent instrument. 

Nous donnons, à litre de curiosité, l'opinion de quelques physiologistes sur cet appa- 
reil tant critiqué mais aussi tant employé dans tous les laboratoires. 

ViERORDT déjà, en d8o5, dans son livre : Die Lehre vom Arterienpuls (p. JO), s'exprime 
de la façon suivante sur le kymographion : 

<( La communication libre de mercure du dynamomètre avec le sang de l'artère 
ouverte (et de tout le système artériel), doit nécessairement introduire des erreurs par 
suite de l'interférence des véritables ondes sanguines avec les vibrations propres du 
mercure; cette erreur, petite dans le cas des pulsations régulières, devient importante 
dans le cas contraire (qui est le plus fréquent). D'un autre côté, les oscillations du mer- 
cure exercent aussi une certaine inlluence sur les pulsations des artères éloignées, 
car il y a (du côté du manomètre), naissance d'ondes nouvelles qui parcourent les 
vaisseaux de l'animal. On comprend facilement que l'instrument de Ludwig, ne donnant 
jamais le minimum des pulsations, ne peut pas donner non plus exactement la 
valeur de la pression moyenne. « 

Redtenbacher, professeur de mécanique, exprime, en 18o5, à son ami Vierordt son 
opinion sur le kymographion de la façon suivante : « Les courbes données par le mano- 
mètre représentent d'abord les lois d'après lesquelles se produisent les oscillations du 
liquide qui est dans le manomètre. Ces oscillations sont le résultat de deux causes, 
dont l'une réside dans la masse du liquide et l'autre dans le pouls. Le manomètre 
enregistreur n'est pas un pantographe qui reproduit avec fidélité les causes agissantes; 
il est un « Phlegmaticus » inerte. Les courbes qu'on obtient ne sont donc pas fidèles, 
de sorte qu'on ne peut pas, d'après les courbes du pouls, tirer une conclusion sur la 
forme vraie du pouls. » 

FicK, en 1858, dans Die mediciniscfie Physlk (p. 471), a repris les objections faites 
par ViEHORDTetREDTE.N'BACHER, et il ajoute : « Il faut tenir compte de la théorie de Seebeck, 
à propos de la synchronisation des oscillations d'un mobile et de la régularisation de 
ces oscillations, fidèlement, avec celle de la force qui leur donne naissance. Plus la 
résistance est grande, plus vite les oscillations régulières prennent naissance. Les oscil- 
lations du mobile sont d'autant plus grandes que la force qui leur donne naissance est 
plus grande, et d'autant plus petites que la résistance est plus forte. » En appliquant ces 
données au manomètre, Fick conclut qu'il donne en tout cas la mesure relative des chan- 
gements de pression dans les artères, et la mesure absolue et sûre de la pression 
moyenne. 

D'après Cvon (1876), pour connaître les vrais principes d'après lesquels on doit con- 
struire des appareils qui doivent osciller synchroniquement avec une force donnée, il 
faut considérer la membrane du tympan, le plus parfait appareil dans ce genre. 

En discutant la valeur du manomètre à mercure, Cyo.\ dit qu'on trouve dans les pro- 
positions de Seebeck la preuve théorique de l'utilité du manomètre. Les résistances, 
qui suffisent pour ramener le mercure au repos, suffisent aussi pour faire que les 
oscillations du mercure soient isochrones avec les changements rythmiques de la 
pression du sang. Les résistances qui s'opposent aux mouvements du mercure, du 
fait de la communication du manomètre avec les vaisseaux sanguins, sont si grandes 



GRAPHIQUE (Méthode). 65 

que, même dans les cas où la durée des oscillations de la pression sanguine diffère 
beaucoup de la durée des oscillations propres du manomètre, ces dernières ne peuvent 
apparaître qu'exceptionnellement, et seulement pendant la diastole,. alors que la paroi 
cardiaque relâchée n'oppose plus qu'une faible résistance. 

C'est ainsi qu'on voit des oscillations propres de mercure pendant l'excitation du 
nerf pneumogastrique. 

Cyon (1876) a déterminé d'une façon empirique la fréquence des oscillations de la 
pression pendant laquelle le manomètre ne présente pas d'oscillations propres. Naturel- 
lement la fréquence trouvée ne correspond qu'au manomètre examiné, avec sa masse 
et ses résistances déterminées. 

Pour le manomètre du cœur de la grenouille, examiné par Cyon, ime durée de 
0/25 de seconde (par oscillation) suffirait pour qu'il n'y eût pas d'oscillations propres 
dans les périodes d'équilibre. 

Il s'ensuit donc que, pour moins de 120 pulsations par minute, les oscillations d'un 
quaKjt sont dues seulement à la force motrice; au delà, les oscillations du mercure 
sont plus grandes que celles de la pression du sang, et leur forme ne correspond 
plus à la forme des contractions cardiaques. Par une diminution importante de la masse 
en mouvement, par le renforcement des moments de résistance qui maintiennent cette 
masse en équilibre, on peut diminuer d'une façon notable la durée des oscillations 
propres. Au delà de ces fréquences ainsi déterminées, le manomètre ne peut plus 
donner d'indications ni sur la fréquence ni sur la forme des mouvements du cœur. 

Comme le cœur ne présente que rarement des fréquences très grandes, et comme on 
n'emploie pas le manomètre à l'étude de la forme de la contraction cardiaque, on peut, 
dans les limites de son application, considérer le manomètre à mercure comme un 
appareil très précieux. 

V. Frey (1892) a étudié aussi l'inertie des manomètres à liquides ; il a trouvé que le 
manomètre compensateur de Marey est le meilleur. 

Magnus (1896) fait remarquer que la masse sanguine contenue dans les vaisseaux est 
aussi une masse inerte. 

V. Kries (1878) a fait une étude détaillée sur la détermination de la pression 
moyenne à l'aide du manomètre à mercure. 

II. Manomètres élastiques. — Des recherches comparatives ont été faites avec le ma- 
nomètre à mercure et divers types de tonographes. 

FicK. et Tachau (1864), pour faire cette sorte de recherches, mettaient alternative- 
ment en communication avec un tube plein d'eau un manomètre à mercure et un 
manomètre élastique de Fick. Des compressions brusques du tube provoquaient des 
variations de pression de la colonne liquide contenue dans le tube. De ces recherches 
il résulte que le manomètre élastique reproduit mieux les variations de pression que 
le manomètre à mercure. 

En général, dans ce genre de recherches, les variations de pression sont provoquées 
par une pompe dont le piston est commandé par un excentrique. C'est ainsi qu'AM- 
siAUX (1893) a étudié le sphygmoscope de Chauveau et Marey. En enregistrant les mou- 
vements de la tige du piston et les indications du sphygmoscope, il a vu que cet appa- 
reil donne des résultats très satisfaisants. 

CoNTEJEAN a montré que les causes principales qui interviennent pour fausser les 
indications que peut fournir le sphygmoscope, quand on l'emploie pour enregistrer les 
variations de la pression intra-ventriculaire, sont les suivantes : 1° le frottement du 
liquide dans la sonde, qui retarde la transmission à l'ampoule élastique des variations 
brusques de pression ; 2° la quantité relativement grande de liquide injecté dans le 
doigt de gant à chaque systole le distend outre mesure par suite de la force vive 
acquise. 

Des défectuosités analogues doivent se retrouver dans le tonographe de v. Frey. 
Il n'est pas impossible, en effet, que les frottements du liquide dans la sonde et de l'air 
dans le tube capillaire de l'appareil occasionnent une déformation des tracés, et 
l'épaisseur de la membrane de caoutchouc fermant le petit tambour inscripteur peut 
aussi contribuer à rendre l'appareil paresseux. En effet, Co.ntkjean, en inscrivant la pul- 

DICT. nE PHYSIOLOGIE. — TOME VIU. S 



66 GRAPHIQUE (Méthode). 

sation ventriculaire à l'aide d'un sphygmoscope de construction irréprochable, conju- 
gué aune sonde cardiaque, a obtenu des tracés défectueux, dépourvus de plateau systo- 
lique, et analogues à ceux que fournit le tonographe de v. Frey. 

CowL a fait l'élude critique des appareils de Gad, Ulrthle, Fick et Chauveau et 
Marey. ScHiLiNA (1898) a comparé le tonographe de Hurthle avec un bon manomètre à 
mercure. Elle a constaté que le tonographe est plus sensible aux oscillations de pres- 
sion négative qu'il n'est aux positives ; il y a des erreurs dues à la résistance, à la 
capillarité, aux frottements dans le tube et à l'élasticité rémanente du ressort. 

TscuuEwsKY (1898) a trouvé que, par rapport à l'étude de la pression moyenne, le 
manomètre élastique et le manomètre à mercure sont également bons, mais il est plus 
avantageux de les combiner. L'étalonnage est très important pour le manomètre élas- 
tique. La pression moyenne pendant chaque partie de la courbe ne peut être déter- 
minée qu'à l'aide du manomètre élastique. En grande partie, les conclusions du travail 
de TscHUEWSKY sont contradictoires avec celles du travail de Schilina. 

Délabre et Pachon (1902), en appliquant la méthode de Doaders à l'étude du sphyg- 
moscope, sont arrivés aux conclusions suivantes : 

l)Une certaine grandeur de la chambre du sphygmoscope est nécessaire pour 
obtenir une sensibilité maximum de cet appareil; 

2) La sensibilité sphygmoscopique croît avec l'augmentation de la surface élastique 
vibrante ; 

3) Le volume de la chambre sphygmoscopique est un élément défavorable. II faut 
donc pour un volume liquidien faible, que la surface élastique soit la plus grande 
possible ; 

4) Résultat des conditions précédentes : la forme de la chambre sphygmoscopique 
exerce une influence propre sur la sensibilité du sphygmoscope; 

5) A surface et capacité égales, le sphygmoscope de forme conique est mieux adapté 
à l'inscription des ondes engendrées par des' chocs de faible force vive, tandis que le 
sphygmoscope à calotte sphériqne est mieux adapté à l'enregistrement d'ondes dérivées 
de chocs de plus grande force vive. 

Relativement au tonographe, il se pose un grand problème concernant le milieu 
intermédiaire entre le sang et le ressort de l'appareil. Faut-il que ce milieu soit gazeux 
ou liquide? Frey et Hurthle sont les principaux champions de ces deux idées opposées. 
Nous ne pouvons citer les expériences à résultats contradictoires de ces deux auteurs. 
Il nous suffit de dire que Frey, dans ses recherches avec Krehl (1890), a trouvé que son 
tonographe ne présente presque pas d'oscillations propres sous l'influence d'une varia- 
tion brusque de pression, tandis que l'appareil de Hurthle en présente de très grandes, 
ce qui fait conclure qu'il est plus avantageux d'employer l'air comme milieu de trans- 
mission entré le sang et l'appareil. 

Au contraire, Hurthle (1898) préconise l'emploi du milieu de transmission liquide, 
dans un tube large et aussi court que possible. En eflet, si la colonne liquide de trans- 
mission est très grande, alors celle-ci intervient par son inertie comme la colonne du 
manomètre à mercure. 

L'avantage du liquide consiste en ce qu'il n'est pas compressible, ce qui lui permet 
de transmettre intégralement la pression du sang au ressort. Au contraire, l'air étant 
compressible, la transmission de la pression au moyen d'un tel milieu ne doit pas être 
fidèle. 

HiJRTHLE a comparé les résultats de son appareil avec ceux de l'appareil de Fick, si 
dissemblable à certains points et n'ayant avec le sien qu'une chose commune : l'emploi 
d'une petite masse liquide. Comme les résultats sont semblables, il a conclu que 
c'était là un argument de plus en faveur du milieu liquide. 

lU. Sphygmographes. — Le sphygmographe a été soumis à de nombreuses recherches 
critiques. L'appareil de Marey à inscription directe a été le plus étudié de tous les 
sphygmographes. 

Parmi les expérimentateurs qui se sont occupés spécialement de ces recherches nous 
citerons : v. Wittich, Redtenbacher, Fick, Mach, Donders, Landois, Rive, Moens, 
Grunmach, Grashey, Charby, Hoorweg, v. Frey, Weiss, etc. 



GRAPHIQUE (Méthode). 67 

La méthode généralement employée a été la suivante : Des mouvements ondula- 
toires de forme connue étaient provoqués dans des tubes élastiques. Les matériaux 
qui constituaient les tubes elles conditions expérimentales n'étant pas les mêmes chez 
les différents expérimentateurs, les résultats obtenus par eux sont dissemblables. 

Certains expérimentateurs, comme Edgren, Martius, Hlrthle, etc., ont comparé 
entre eux deux appareils qui enregistrent un mouvement de forme inconnue. Le plus 
souvent le sphygmographe de Marey a été pris comme type de comparaison. 

Buisson a voulu déterminer la part qui revient à l'inertie du levier dans les tracés 
donnés par le sphygmographe de Marey. Pour cela, il a mis des cales sous le levier 
inscripteur jusqu'à ce qu'il ne trace que le sommet des courbes du pouls. Il a vu que 
le levier s'arrête toujours à la même hauteur, quelle que soit la grandeur de la course 
qu'il fait. 

KoscHLAKOFF, pour étudicr les sphygmographes, a employé d'abord le dispositif sui- 
vant : un vase rempli d'eau, placé à une certaine hauteur, se continuait par un tube 
de verre muni d'un robinet à son extrémité inférieure; de ce robinet partait un tube de 
caoutchouc placé horizontalement et sur lequel on adaptait le sphygmographe. Les 
ondes liquides étaient produites par l'ouverture et la fermeture du robinet. 

Plus lard, Kosghlakoff a employé une seringue et un tube muni de soupapes, imi- 
tant le cœur avec ses valves. Les résultats obtenus lui ont permis de conclure que le 
sphygmographe de Marey peut enregistrer des variations brusques de pression sans 
altérer leur forme. 

Magh (1863), à l'aide de calculs mathématiques, que nous ne pouvons pas exposer ici, 
et en se basant sur les considérations de Seebeck, est arrivé aux conclusions suivantes 
en ce qui concerne le sphygmographe : 1° la résistance de l'appareil aux variations de 
pression qui se passent dans l'artère doit être grande; 'i" les déplacements de la partie 
mobile de l'appareil doivent être petits. 

Par ses études théoriques et expérimentales, Mach a démontré la supériorité du res- 
sort sur le poids dans les appareils destinés à inscrire des variations brusques de 
pression. 

Dans ses études expe'rimentales, Mach faisait inscrire par un sphygmographe de Marey 
la forme de l'onde liquide engendrée dans un tube en caoutchouc à l'aide d'une pompe. 
Ces expériences ont montré que le sphygmographe de Marey est exempt de vibrations 
propres. 

Rive (1866) a étudié la force élastique et la période propre du ressort du sphygmo- 
graphe. En soumettant ce ressort à des pressions régulières croissantes, Rive a trouvé 
que la flexion est proportionnelle à la charge, quelle que soit la longueur du ressort. 

Grashey (1881) a fait des recherches minutieuses sur le sphygmographe de Marey. Il 
a étudié les oscillations du style inscripteur libre ou chargé de la plume; les oscilla- 
tions secondaires de la lame élastique et les conditions dans lesquelles elles appa- 
raissent. Il est arrivé à considérer comme un tout le style et les parties sous-jacentes. 
Il a vu que les oscillations de la paroi élastique sur laquelle est posé le sphygmo- 
graphe sont ralenties par lui, et que le sphygmographe enregistre fidèlement des oscil- 
lations lentes; mais qu'il augmente l'amplitude des oscillations rapides, quand celles-ci 
dépassent une certaine limite. 

Charry (1883) a fait des recherches sur le rapport qui existe entre la pression qui 
s'exerce à l'intérieur du tube et la pression exercée parla pelote d'un sphygmographe; 
à l'aide de calculs trop compliqués pour être exposés ici, il est arrivé à établir plusieurs 
formules. 

HooRWEG (1890) a contrôlé les résultats de Charby et a recherché les causes qui font 
que les résultats des expériences ne s'accordent pas tout à fait avec les calculs 
théoriques. Hoorweg a trouvé que tout le système, pelote, levier et plume, agit comme 
un pendule, et que les vibrations de l'appareil s'ajoutent aux oscillations du sang; mais 
ces oscillations pendulaires n'ont presque aucune influence quand elles sont petites. En 
tout cas, il est utile de déterminer pour chaque appareil ses oscillations propres. 

Batke(1901), pour faire l'étude comparative des sphygmographes de Marey et Jaquet, 
s'est servi d'un dispositif expérimental qui lui permettait de communiquer à ces appa- 
reils un mouvement de forme connue, donné par une came, et dont la rapidité pouvait 



68 GRAPHIQUE (Méthode). 

être plus ou moins grande. Le bouton du sphygmographe, dans ces expériences, repo- 
sait sur un corps rigide. De cette étude l'auteur conclut que le sphygmographe de 
Jaquet présente des vibrations propres qui altèrent la forme du mouvement, quand la 
fréquence dépasse certaines limites; défaut qu'il n'a pas trouvé dans le sphygmo- 
graphe de Marey. 

Jaquet (1902), répétant les expériences de Bâtke au moyen de la même méthode, a 
montré que la critique de cet auteur s'appliquait au sphygmographe de Dudgeon, et non 
pas au sien, qui serait exempt de vibrations propres, même pour des fréquences assez 
grandes (150 mouvements par minute). 

Pour démontrer que la fidélité' d'un appareil enregistreur quelconque, et particuliè- 
rement d'un sphygmographe, doit être jugée d'après la valeur de l'accélération 
qu'elle peut inscrire sans altération, v. Frey a développé une série de déductions ma- 
thématiques qui nous ne pouvons pas exposer ici. 

Weiss (1897) a fait l'étude comparative de huit sphygmographes et a constaté que le 
sphygmographe de Marey est le plus parfait de tous. Les pulsations enregistrées étaient 
celles d'un tube plein de liquide; les ondes étaient obtenues à l'aide d'un moteur élec- 
trique. 

Athanasiu (1904), pour faire l'étude dynamique des sphygmographes, a employé un 
dispositif expérimental qui lui permettait de réaliser les conditions suivantes : 

1° Posséder un mouvement de forme connue; 

2" Avoir la possibilité de changer la rapidité de ce mouvement entre certaines limites; 

3° Communiquer le mouvement au bouton du sphygmographe au moyen d'un corps 
élastique. 

Le dispositif expérimental se compose essentiellement d'une came qui com- 
munique ses mouvements, par l'intermédiaire d'un levier rigide, au piston d'une pompe. 
La came est mise en mouvement par un moteur électrique. La pompe est en relation 
avec un tube de caoutchouc à parois assez épaisses. La pompe et le tube sont remplis 
d*eau, et le bout libre du tube est fermé au moyen d'une pince. Ce tube est maintenu sur 
un plan rigide, et le bouton du sphygmographe est appliqué assez près du bout libre. La 
forme de l'onde que l'appareil doit inscrire est celle du profil de la came. 

Les appareils étudiés ont été' les suivants : les sphygmographes de Marey (à couteau 
et à galet), de Ludwig, de v. Frey, de Dudgeon, de HCrthle et de Jaquet. 

Athanasiu est arrivé à la conclusion que le défaut principal des sphygmographes à 
ressort réside dans l'amplification excessive de leurs leviers. 

Si, dans les appareils indiqués plus haut, l'amplification donnée par le levier ne 
dépasse pas 20, les tracés obtenus sont comparables et à peu près fidèles. 

IV. Myographes. — Schengr (1893-1894) a fait le contrôle des myographes isomé- 
triques de FicK et de Schônlein, en attachant le muscle par une de ses extrémités au 
premier de ces appareils, tandis que l'autre extrémité était attachée au second. L'inscrip- 
tion se faisait sur le même cylindre enregistreur. Les courbes inscrites par ces deux 
appareils n'ont pas la même forme. Les courbes données par l'appareil de Figk, comme 
on peut le voir d'après les tracés obtenus par Fick, Gad et Heymans, Kohnstamm, v. Kries, 
présentent un plateau. Les courbes obtenues avec l'appareil de Schônlein sont sans pla- 
teau. Comme l'appareil de Schônlein ne présente que très peu de frottements, il est 
supérieur à l'appareil de Fick qui, surtout pour les très grandes tensions, présente de 
très grands frottements. Le plateau, par conséquent, est dû aux imperfections de l'appa- 
reil de Fick. Ceci est très important; car, se basant sur l'existence du plateau, Gad et 
Kohnstamm avaient fondé toute une théorie de la contraction musculaire. 

Bibliographie ^ — I. La Méthode graphique en physiologie. — Arnold (J. W. S.). The 
graphie method as appliecl to physiological investigation {Boston M. & S. J., 1880, en, 109 ; 

1. La bibliographie des appareils graphiques spéciaux, cardiographe, pnetimographe , sphyg- 
mographe, pléthysmog.raphe, myographe, etc., est ou sera donnée à ces divers articles. 

Il n'y aura ici que la bibliograpliie se rapportant à la technique graphique proprement dite, 
et à la mesure de la pression du sang dans les vaisseaux. 



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Schxoankungen des Blutdrucks in vcrschiedenen Abschnitten des Gefàsssystems {Verhandl. 
der phys. medic. Gesells. in Wiirzbiirg, 1872); — Ueber eine Verbesserung des Btut- 
druckmanometers und einige damit geu'onnene Resultate (A. g. P., 1883, xxx, 597-661); 

— Die Druckcurve und die Geschivindigkeitskiirve in der Arteria radicdis des Mens- 
chen {Verhand. Wilrzb. Phys. Med. Gesel., 1887, xx, (2), 53-72, 1 pi.) — Franck (Fr.). 
Note sur quelques appareils {Manomètre à mercure) [Trav. du Lab. de Marey, 1877, 1878, 
1879); — Manomètre à mercure inscripteur modifié {Trav. du Lab. du Marey, 1880, 449; 
{B. B., 1881, 127-130); — Note sur un double manomètre enregistreur à mercure et sur le 
dispositif pour Vinscription de la pression et autres phénomènes {B. B., 1883, 388-398). 

— Frey (M. V.) et Krehl (L.). Untersuchungen ûher den Puis {A. P., 1890, 31-88). — 
V. Frey. lur Théorie der Lufttonographen {A. P.. 1893, 204). — Der Tonograph mit 
Luftfûllung {C. P., 1803, vu, 453-455); — Eine einfache Méthode, den Blutdruck am Mens- 
chen zu messen {€. P., 1890, x, 666). ; — Messung des Blutdruckes beim Menschen {Cor.-Bl. f. 
Schiveiz. Aerzte, 1898, xxviii, 369); — Ein neuer Bluldruckmesser {Deulsch. med. Ztg. 
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Ueber die Aenderungen ivelche der Blutdruck des Menschen in verschiedcnen Kôrperlagen 
erfàhrt {Wien. med. Jahr., 1882). — Friedmann (J.-H.). Blutdruckmessungen bei Diphtérie 
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vorstehenden Artikel (Basch ; Mein Sphygmomanometer und Gdrtner's Tonometer) {Wieii. 
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traduit à l'œil toute l'action des artères. Utilité de cet instrument dans l'étude de toutes 



GRAPHIQUE (Méthode). 73 

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Blutdruckcs (A. g. P., 1888, xliii, 399-427); — Experimentelle Priifung der Manometer in 
Bezug auf die Darstellung grosser, rasch erfolgender Druckânderungen [Ibid., 1890, xlvh, 
1-17); — I. Zur liritik der Blutdruckmanometer ; II. Beschreibung von Instrumenten : 
a) Cardiographische Vorrichtungen ; b) Beschreibung eines Druckdifferenzmessers und des- 
sen Priifung [ibid., 1891, xlix, 29-104); — Vergleichende Priifung der Tonographen von 
Frey's und Hùrtle's {ibid., 1894., lv, 319-338); — Ueber eine Méthode zur Registrirung des 
artcriellen Blutdruckcs beim Menschen {Deutsch. med. Woch., 1896, xxii, 36, 574; C. P. 
1896, X, 543-546) ; — i. Federmanometer, Das Torsionmanometer ; 2. Combinirtes Feder und 
Quecksilbermanometer ; 3. Ordinaten neuer Zeichner fur Federmanometer ; 4. Ein Druck- 
differenzschreiber {ibid., 1898, lxxii, 566, 580); — Ueber die Leistung des Tonographen 
[ibid., 1900, Lxxxii, olo-520'. — Ueber die Verdnderung des Seitcndrucks bel plôtzlicher 
Verengerung der Strombahn [ibid., 1900, lxxxii, 443). — Jaoer (S. de). Welchen Einfluss 
hat die Abdominal-Respiration auf den arteriellen Blutdruch? [ibid., 1884, xxxiii, 17-51). 

— Die Schwankungen in dem arteriellen Blutdrucke bei Blasebalgrespiration und bei Respi- 
ration in comprimirter und venUinnter Luft {ibid., 1885, xxxvi, 309-347). — Die Respira- 
tion-Schioankung en im arteriellen Blutdruck beim Menschen {ibid,, 1886, xxxix, 171-193). 

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1875, 149-160). — Ueber die Bestimmung des Mitteldruckes durch das Quecksilbermanometer 
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ments pour mesurer la pression sanguine, et des moyens de les éviter {J. de Phys., 1859, 
420; 1860, 241). — Moyen de mesurer la valeur manométrique de la pression chez l'homme 
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Recherches sur l'action des artères dans la circulation artérielle (Journ. de Phys. de Magendie, 
1829, IX, 46). — Quelques mots sur l' hémodynamomètre, le cardiomètre et V hémomanomètre 
compensateur [Gaz. hebdom., 1868, 117). — Pression du sang dans le système artériel [C. 
R., 1868, 886). — Pond (E.-A.). A new sphygmoscope [Boston M. et S. J., 1875, xciii, 
740-742). — PoTAiN. Du sphygmomanomètre et de la mesure de la ptression chez l'homme à 
l'état normal et pathologique [A. de P., 1899, 556-569). — Détermination expérimentale 
de la valeur d\i sphygmomanomètre [A. de P., 1890, 300-314). — Faits nouveaux relatifs à 
la détermination expérimentale de la valeur du sphygmomanomètre [A. de P., 1890, 681-689). 

— PozNANSKi. TJn nouveau sphygmomètre (Bull. Soc. de Méd. de Paris, 1868, 43; Gaz. d. 
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di Torino, 1896, xlvii, 981 ; 1001). — La tecnica délia sfigmometriu [Gaz. Med. di Torino, 
1897, xLviii, 161; 181). — Su di un metodo per misurare neU'uomo la diminuzione di 
pressione sanguine dalle grandi aile piccole arterie [Clin. med. ital. ,i900, xxxix, 652-659). 

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262, pi. vu), — RosEN (B.). JJeber die Verwendbarheit des v. Basch'schen Sphygmomanome- 
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sur la forme du thorax et sur le mécanisme de la respiration [A. d. P., 1889, 586-594). — 
Analyse des mouvements de la parole par le chronographe [C. R., 1891, cxiii, 216). — 
Dubois (R.). Mensuration par la méthode graphique des impressions lumineuses produites 
sur certains mollusques lamellibranches par des sources d'intensité et de longueurs d'ondes 
différentes [B. B., 1888, 714-716). — Engelmann (W.). Zur Physiologie des Ureter {A. d. P., 
1869, II, 243-293). — Flimmeruhr und Flimmermùhle : Zivei Apparate zum Registriren der 
Flimmerbeiuegung {A. g. P., 1877, xv, 493-510). — Ewald (J.-R.). Das Kopfschwingen 
[A. P., 1889, 326-343). — Eykman (L.-P.-H.). The movements of the soft Patate in Speech 
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tale [A. i. B., 1883, iv, 353-364). — Fick (A.). Beitrdge zur vergleichenden Physiologie der 
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vements du tympan au moyen de la méthode graphique [Tribune méd., 1878, xi, 437; 461- 
539; 383; 1879, xii, 3-42; 67; 126; 149). — Genouville (F.-L.). Du rôle de la contractilité 
vésicale datis la miction normale [A. d. P., 1894, 322-334). — Gutzmamn (H.). Die Photogra- 
phie der Sprache, ihre physiologischen Ergebnisse und ihre practische Verwerthung {Intern. 
photogr. Monatschr. f. Med. und Naturw., m, 97-104). — Hooper (Fr.-H.). Méthode de 
démonstration des mouvements laryngiens, In-8, Paris, 1890. — Houzé de l'Aulnoit. De 
la mégéthométrie ou nouvelle méthode d'observation clinique permettant d'apprécier à l'aide 



76 GREFFE ANIMALE. 

de tracés les variations de volume des organes, Paris, 1881, in-8, 87 p. — Klû.nder (Ad.). 
JJeber die Genauigkeit der Stimme. Ein Beitrag zur Physiologie des Kehlkopfes (A. P., 1879, 
li9-lo4). — Krzywicki (G. v.). Ueber die graphische Darstellung der Kehlkopfbeivegungen 
beim Sprechen und Singen, ein kurzer Beitrag zur Lehre von der Stimmbildung [Laryngo- 
graphe) [C. P., 1892, vi, 557-3o8). — Lannelongue. Note sur la méthode graphique appli- 
quée à la pathologie humaine [C. R., 1904, cxxxviii, 874-881, 11 avril). — Livon (Ch.). 
Action des nerfs récurrents sur la glotte (A. d. P., 1890, 587-593). — Marey. Inscription 
microscopique des mouvements qui s'observent en physiologie (C. R., 1881, xc.it, 939-941). — 
Marichelle (H.). La chronophotographie de la parole {Voix, Paris, 1902, xiii, 5-34). — 
NicAisE. Sur la physiologie de la trachée [C. R., 1889, cix, o73). — Obici (G.). Instru- 
mento per raccogliere le grafiche dei movimenti délie dite nella scrittura [grafografo] 
[Riv. di patol. nerv., 1897, ii, 289-299). — Pawlow (J.). Wie die Muschel ihre Schaale 
ôffnet [A. g. P., 1883, xxxvu, 6-31). — Phisalix (C). Recherches physiologiques sur les 
chromatophores des céphalopodes [A. d. P., 1892, 209-224). — Piltan (A.). On the move- 
ments of vocalisation (J. P., 1889, x, vii-viii). — Rosapelly. Essai d'inscription des mouve- 
ments phonétiques [Trav. du Lab. de Marey, 1876). — Rossolino (G.). Le clônographe, 
appareil pour enregistrer les hyperkinésies de la tête et des extrémités (Nouv. iconogr. de la 
Salpétrière, 1896, ix, 33-35). — Rousselot (L'abbé). Principes de Phonétique expérimentale. 
La méthode graphique appliquée à la phonétique, 1890, in-8, Màcoti. — Stewart (G.-C), 
Variations in daily activity produced by alcohol and by changes in barometric pressure and 
dict, with a description of recording methods {American J. P., 1898, r, 40-56). — Sommer. 
Un appareil nouveau pour l'étude du tremblement. La psychographie {Intermédiaire des bio- 
logistes, 1898, I, 176-178). 

MARIETTE POMPILIAN. 

GREFFE ANIMALE. — chez les Métazoaires, les manifestations exté- 
rieures de la vie ne sont que des résultantes, comme l'écrivait Cadiat. Un animal est un 
être collectif : chacune des cellules qui le composent a son existence propre, indépen- 
dante, jusqu'à certain point, de la destinée de l'individu. 

On conçoit donc qu'une cellule vivante, détachée de l'organisme dont elle fait partie, 
puisse continuer à vivre, quand elle est placée dans un milieu physiologique qui lui 
permet de se nourrir, de croître, de se diviser. 

Prélevons, sur le dos d'un lapin, un lambeau d'épidernie. Déposons ce lambeau sur 
la perte de substance que présente l'oreille de ce même lapin; nous pratiquons une 
greffe. 

Mais la greffe s'efiectue souvent dans des conditions autrement complexes. 

La greffe, ou transplant, est constituée tantôt par une cellule ou par un tissu, tantôt 
par un organe ou par un fragment d'organe, tantôt par un organisme tout entier. 

D'autre part le porte-greffe (ou sujet) dont on fait choix n'est pas toujours représenté 
par l'individu qui fournit la greffe. Il peut appartenir à la même espèce animale ou à un 
groupe zoologique différent. 

J'en ai dit assez pour montrer la complexité des phénomènes qui nous occupent. 

Pour mettre un peu d'ordre dans les faits disparates, dans les résultats souvent 
contradictoires qui ressortent des travaux entrepris dans ces dernières années, nous 
rappellerons, tout d'abord, les exemples de greffe les plus connus. Puis nous passerons 
en revue les conditions physiologiques de ce processus. Nous examinerons en dernier 
lieu l'avenir des transplants, et nous recherchons à ce propos l'influence que peuvent 
exercer l'un sur l'autre la greffe et l'organisme porte-greffe. 



l. - EXPOSÉ DES FAITS. 

I) GREFFES DE CELLULES. — L'ovule détaché de l'ovaire et fécondé dans 
la trompe, arrive dans la matrice. 11 pénètre par effraction dans la muqueuse du 
corps utérin, comme l'ont établi les travaux les plus récents ; il s'y greffe, pour employer 
l'expression classique, et s'y développe. Sa circulation sanguine reste, sans doute, 



GREFFE ANIMALE. 77 

indépendante de la circulation maternelle, mais il n'en subit pas moins l'influence in- 
cessante du milieu oi^i il se développe. Les états pathologiques de l'organisme maternel 
ont leur contre-coup sur l'organisme fœtal, et l'embryon, de son côté, peut transmettre 
à la mère les maladies, dont il est atteint. 

A côté de cette greffe de l'ovule, il en est d'autres plus simples. En semant, à la sur- 
face des bourgeons charnus, les produits de raclure de l'épiderme ou des poils, nombre 
d'auteurs ont cru pouvoir ainsi déterminer l'épidermisation des tissus de granulation. 
Or l'épiderme comprend deux couches; l'une, profonde et molle; l'autre, superficielle et 
dure. La première n'est autre chose ([ue le corps muqueux deMALPiGHi, la seconde porte 
le nom de couche cornée. Les semis pratiqués avec la couche cornée ne sauraient se 
greffer : la couche cornée n'est constituée que de cellules mortes. Les succès obtenus par 
Marc Sée, par Fiddes, par Hodgen ne sauraient être mis à l'actif de la greffe cornée; ils 
prouvent simplement que ces auteurs ont, sans le savoir, opéré comme Maxgoldt. Ils 
ont transplanté, en même temps que la couche cornée, des éléments bien vivants qui 
faisaient partie du corps muqueux de Malpighi. « Une cellule épidermique, pigmentée, 
transplantée sur un territoire non pigmenté, donne naissance à des cellules-filles faisant 
du pigment. Une cellule mésodermique pigmentée (cellule choroïdienne) transplantée 
de la même manière donne naissance à des cellules mésodermiques également pigmen- 
tées. Si l'on suit l'évolution de la greffe, on voit que la pigmentation, d'abord épider- 
mique, devient, à un certain moment, uniquement dermique (P. Carnot). » 

Somme toute, la greffe de cellules isolées est encore mal prouvée. L'ovule qui se 
greffe sur la muqueuse utérine est un ovule fécondé, c'est-à-dire un compiexus de cellules 
épithéliales, comme l'ont montré les belles recherches de Spee. 

Les semis d'épiderme sont constitués par des groupes de cellules. 

Tous ces faits rentrent donc dans ceux dont nous allons aborder l'étude. 

II) GREFFES DE TISSUS. — Quand des cellules de même espèce sont réunies 
en tissu, leur transplantation s'effectue aisément. C'est aux greffes de tissu qu'ont 
eu surtout recours les expérimentateurs; voilà pourquoi nous passerons longuement en 
revue la greffe des divers tissus de l'organisme. 

A) Greffe du sang. — La transfusion du sang est une greffe véritable, comme l'ont dit 
autrefois Prkvost et Dumas. C'est la greffe d'un tissu liquide dont les éléments sont 
appelés à vivre dans le plasma d'un autre individu. 

La transfusion du sang était connue, paraît-il, et pratiquée dans l'antiquité. Klng 
(1667) transfusa du sang de mouton chez un renard. Le renard fut pris de frissons, 
mourut vingt-quatre heures après l'expérience. A son autopsie, on trouva des hémor- 
rhagies profuses dans les séreuses. 

Magnani, à peu près à la même époque, répéta la transfusion. 

Les insuccès de ces auteurs s'expliquent aisément. La transfusion est une "opération 
dangereuse : à moins de disposer d'une instrumentation spéciale (transfuseur de Collin 
par exemple) qui permette d'éviter l'introduction de l'air dans les veines, à moins 
d'injecter du sang maintenu stérile à la température du corps et préalablement défi- 
briné, on s'expose à mettre en danger les jours du transfusé. Ajoutons à cela qu'il est 
nécessaire de trouver un sujet qui consente à laisser prendre sur lui la quantité de sang 
nécessaire à l'intervention. C'est assez dire que la transfusion ne saurait entrer dans la 
pratique courante. 

On a songé, sans doute, à transfuser à l'homme le sang emprunté à un animal. Mais 
on se heurte à une difficulté nouvelle. La transfusion pratiquée de cette manière n'est 
d'aucune utilité, sans compter qu'elle provoque des troubles parfois mortels (coagu- 
lations sanguines, embolies). Les globules sanguins de la greffe ne peuvent continuer à 
vivre sur le porte-greffe. Comme l'ont établi Lanuois (1873), Hayem, Bcch.neh, etc., le 
plasma sanguin d'un animal donné est toxique pour les hématies d'un animal d'une 
autre espèce. Il contient en effet une substance qui détruit (hémolysine) les globules 
rouges de cet animal. Tout récemment, Ehrlich et Morgenrotii ont pu même obtenir 
un sérum hémolytique pour les hématies d'un animal de même espèce. 

En raison de ces considérations de divers ordres, la transfusion du sang, pratiquée 



78 GREFFE ANIMALE. 

même dans les meilleures conditions, se montre d'une efficacité douteuse. Elle est tombée 
en désuétude. Elle a été détrônée par les injections de sérum artificiel qui remplissent les 
mêmes indications. Cette méthode thérapeutique a fait ses preuves. Son étude sortirait 
d'ailleurs du sujet qui nous occupe, il nous suffit d'avoir constaté que la transfusion du 
sang est pratiquement inutilisable. En admettant qu'elle puisse réussir entre animaux 
de même espèce, il est certain qu'elle est inefficace entre auimaux d'espèce diflérente; 
MoLEscHOTT et Marfels l'avaient constaté : en transfusant du sang de brebis sur une gre- 
nouille, ces auteurs ont pu indiquer de quelle survie pouvaient jouir les hématies d'un 
mammifère transplantées sur la grenouille. 

L'expérience inverse a été tentée. En transfusant du sang de grenouille ou d'oiseau 
chez un mammifère, on constate an bout de trois ou quatre heures que les globules du 
mammifère sont décolorés; les hématies nucléées de la grenouille sont creusées de 
vacuoles et ne tardent pas à disparaître. La transfusion aboutit donc à un double 
résultat. Elle altère les globules sanguins des deux animaux en expérience. 

B) Greffes de tissu épithélial. — i° Histoire de la greffe épidermique. — Les vastes 
pertes de substance consécutives aux brûlures, aux ulcères, se cicatrisent souvent avec 
une extrême lenteur, de leur périphérie vers leur centre. Le processus de leur répara- 
tion est plus rapide quand il existe, sur la plaie bourgeonnante, quelques îlots épider- 
miques, échappés à la destruction. De cette remarque de Billroth, Reverdin s'efforça 
de tirer parti quand il proposa (186o) de pratiquer des greffes épidermiques pour abréger 
la durée de la réparation des tissus, pour diminuer la rétractilité des cicatrices, pour 
s'opposer à la soudure des surfaces bourgeonnantes, pour pratiquer « la maturation 
artificielle des cicatrices ». 

A la suite de Reverdin, Gosselin, Guyon, Guéri.x, Duplay, Hergott mirent en œuvre 
la nouvelle méthode, qui de France passa en Angleterre, puis en Allemagne, en Autriche, 
en Russie, en Amérique : l'usage des greffes s'est aujourd'hui généralisé. 

Les greffes de Reverdin sont, histologiquement parlant, des greffes dermo-épidei^- 
miques : Le rasoir qui les détache enlève, avec l'épiderme, le sommet des papilles der- 
miques. Ce sont, cependant, en fait, des greffes épidermiques. « Si, nous dit Reverdin, j'ai 
conservé le titre de greffe épidermique, qui... n'est pas parfaitement exact, c'est que tout 
démontre que dans le lambeau transplanté, composé de tout l'épiderme et d'un peu de 
derme, ce n'est pas ce dernier qui est actif, mais l'épiderme seul; c'est l'épiderme qui 
se soude, c'est lui qui détermine la formation d'îlots cicatriciels, et dans les îlots on ne 
voit se produire qu'une seule chose : de l'épiderme. Il est même presque prouvé que, si 
pratiquement on pouvait facilement transplanter de l'épiderme seul, cela n'empêcherait 
pas d'obtenir les mêmes résultats. » 

2" Évolution morphologique de la greffe épidermique. — Au bout de vingt-quatre 
heures, la greffe est déjà effectuée, c'est-à-dire que le lambeau transplanté est adhérent; 
« on peut avec une épingle le pousser doucement sans le déplacer ». (Reverdin.) Cependant 
l'aspect de la greffe elle-même ne présente rien qui indique sa vitalité. Elle conserve 
pendant les 24 premières heures une pâleur considérable; puis son épidémie se flétrit 
et se plisse; il a un aspect presque cadavéreux. 

Mais bientôt à cette pâleur livide fait place une teinte rosée; la partie superficielle, 
la couche cornée de la greffe, se déplace et tombe, en laissant une surface très rouge, 
analogue à celle d'un vésicatoire. Hâtons-nous de dire que eette surface récupère bientôt 
son aspect épidermique et sa couche cornée, exactement comme la surface d'un vésica- 
toire très léger. Mais pendant ce temps il se produit, au pourtour même de la greffe, 
une série de phénomènes bien plus importants. Nous pouvons donc en résumer la 
description empruntée à Re\erdin. 

Au bout de quarante-huit heures, le lambeau est déjà bordé d'une petite zone d'un 
gris pâle, très étroite. 

Au 3° ou 4"= jour, cette zone, plus ou moins large, présente des caractères particu- 
liers. Elle est d'un rouge plus foncé que les bourgeons. Elle est lisse et devient plus 
apparente en se desséchant à l'air, tandis que les granulations voisines restent plus 
humides. Dès que cette zone rouge commence à se former, parfois avec des stries rouges, 
fines, indice d'une vascularisation de nouvelle formation, on voit que le lambeau et la 
partie la plus interne de cette zone se trouvent situés au-dessous du niveau de la plaie 



GREFFE ANIMALE. 79 

ce qui est dû évidemment à l'arrêt de la végétation granuleuse dans la bande qui 
avoisine immédiatement le lambeau (Lauth). 

i.e lendemain, la zone rouge de la veille a pris une coloration grise, nacrée, et une 
nouvelle auréole lisse et rouge s'est formée tout autour, et ainsi de suite un îlot cicatri- 
ciel est ainsi formé, et peu à peu les parties centrales deviennent graduellement 
blanches. 

Lorsque la greffe n'est point placée au milieu même de la plaie, mais qu'elle est 
excentrique et plus rapprochée d'un des bords, la zone d'extension de la greffe << s'accroît 
surtout du côté qui est plus voisin du bord de la plaie, et tend ainsi à rejoindre ce 
bbrd. Celui-ci, de son côté, végète plus rapidement, et bientôt il se forme entre lui et 
la greffe une véritable jetée d'épiderme ». (M. Duval.) 

3° Évolution hlstoiogique de la greffe épidermique. — On a beaucoup discuté sur le pro- 
cessus histologique de la greffe. Virghow pensait qu'il se produit une prolifération des 
éléments cellulaires préexistants, Robin soutient la genèse d'éléments anatomiques dans 
un blastème, et cette hypothèse parut, un moment, confirmée par les recherches de 
JuLius Arnold. Colrat nie la division des cellules épidermiques et pense que l'épiderme 
néoformé résulte d'une transformation du tissu conjonctif. Poncet consacre cette erreur 
et pense que la greffe intervient dans la cicatrisation par « une simple action de pré- 
sence ». Reyerdin ne croit pas non plus que la division cellulaire soit un des facteurs de 
l'extension delà greffe. 

Nous savons aujourd'hui que les phénomènes observés sur la greffe en voie d'exten- 
sion sont identiques à ceux qui se passent sur le bord d'une plaie en voie d'épidermisa- 
tion. 

L'épiderme se propage à la surface de la perte de substance; il la revêt d'un vernis 
mince formé d'un corps muqueux et d'une couche cornée; très souvent, la couche cornée 
déborde le corps muqueux (Lœb, Branca), et sa face profonde entre en rapport avec le 
tissu de granulation. 

C'est là un processus de glissement; Lœb le considère comme une véritable migra- 
tion de cellules épidermiques. Au cours de cette migration, les éléments ne cessent de 
pi^endre contact avec les corps solides qu'ils rencontrent (stéréotropisme de Lœb), que 
ces corps soient représentés par du tissu conjonctif ou par une escarre. 

En même temps qu'il s'étend, l'épiderme cicatriciel s'épaissit. Pareil épaississement 
résulte en partie de phénomènes de division qui sont souvent très précoces. 

J'ai eu l'occasion de montrer aussi que, dans les cellules épidermiques, la direction du 
plan de segmentation n'est soumise à aucune règle fixe. Aussi les cellules-filles issues 
de la mitose sont-elles superposées, juxtaposées ou obliques par rapport à la surface 
de la peau, et j'ai également insisté sur ce fait que les mitoses ne siègent pas seulement 
dans la couche basilaire : la couche basilaire est génératrice au même titre que la plu- 
part des assises malphigiennes qui s'étagent au-dessus d'elle. 

Quel sort est réservé à la greffe épidermique? 

En 10 semaines, une greffe épidermique peut couvrir un territoire 20 fois supérieur 
à celui qu'elle occupait primitivement (Bryant). Elle ne récupère pas sans doute tous les 
caractères du tégument normal (épaisseur, disposition des papilles, etc.). On ne trouve 
à son niveau ni poils, ni glandes cutanées. Mais la greffe s'épaissit peu à peu; peu à 
peu elle est abordée par des filets nerveux. Elle contribue efficacement au rôle de 
protection, dévolu au tégument externe et à ses dérivés. 

L. Lœb a suivi l'évolution ultérieure du transplant. Une fois fixé sur le porte-greffe, 
l'épiderme continue à proliférer. Il émet des bourgeons qui s'enfoncent dans le derme. 
Les cellules basilaires de l'épiderme subissent des modifications profondes, dans tous les 
points où doit se développer une papille dermique. Elles s'étirent en fuseau; elles 
prennent les caractères morphologiques et les réactions chimiques des cellules conjonc- 
tives. Ce sont de véritables cellules conjonctives, concluent Réitérer et Lœu, et le tissu 
conjonctif du derme serait un dérivé de l'épiderme sous-jacent. 

A côté des greffes épidermiques, pratiquées par le chirurgien, il se produit parfois 
des greffes spontanées, sur les larges pertes de substance du tégument externe. 

« Ce processus est très net, nous dit P. Carnot... J'ai pu le noter de façon précise 
sur une très large plaie cutanée occasionnée chez un enfant par un vésicatoire, et qui 



80 GREFFE ANIMALE. 

mettait à nu la couche musculaire. On décalquait tous les deux jours les contours de la 
plaie, et l'on notait très exactement l'apparition des taches épidermiques centrales. 
Celles-ci ne pouvaient s'expliquer que par un processus de greffe spontanée... On en 
suivait, jour par jour, l'accroissement ultérieur; finalement les îlots cutanés ainsi déve- 
loppés se réunissaient les uns aux autres et aux bords prolifères de la plaie. Les grefTes 
artificielles que l'on fait souvent sur ces larges plaies ne sont donc que la copie d'un 
processus naturel et spontané de la réparation. Nous en avons pratiqué, dans le cas 
auquel nous faisions allusion, et ne pouvions les distinguer des greffes artificielles que 
par leur emplacement très différent et par le repère établi sur le décalque. Ce processus 
de greffe peut s'observer aussi à la surface des bourgeons charnus, surface recouverte de 
fibrine parfois stratifiée, dans laquelle pénètrent des cellules conjonctives et^ur laquelle 
se déposent, puis s'étendent des greffes épithéliales. » 

C) Greffes de tissu conjonctif. — Tandis que le corps vitré et le cordon ombilical, 
greffés sous la peau, ne tardent pas à disparaître, le périchondre et le périoste sont sus- 
ceptibles de s'accroître (Zahn). 

Greffe du thsu tendineux. — C'est à la pratique des chirurgiens que sont dues nos 
connaissances sur la greffe des tendons. Mais sous le nom de greffe tendineuse on a 
coutume de ranger des faits disparates. 

Un tendon est coupé; sa suture peut être impossible pour deux raisons : l'écarte- 
ment de ses deux bouts est trop considérable, ou bien le chirurgien ne trouve que 
l'un des bouts du tendon; en pareil cas, la conduite à tenir est indiquée par Missa 
(1770), qui, après une section de l'extenseur du médius, sutura le bout supérieur au 
tendon de l'index et le bout inférieur au tendon de l'annulaire. En un mot, Missa pra- 
tiqua une greffe par anastomose. 

On peut fixer le bout périphérique du tendon soit aux lèvres d'une boutonnière 
pratiquée dans le tendon voisin (Tillaux, 1869; Duplay, 1876), soit au tendon voisin 
dédoublé sur une partie de sa longueur. Parfois la greffe par anastomose est impossible. 
La greffe par interposition (greffe tendineuse proprement dite, ténoplastie) trouve alors 
son application. On a surtout pratiqué jusqu'ici l'auto-greffe et l'hétérogreffe. 

Dans une observation de C/ekny, cet auteur « dédoubla en long le bout périphérique 
jusqu'à une certaine distance de la surface de rupture; puis un trait transversal lui 
permit de détacher le segment et de suturer son extrémité au bout supérieur, en le 
faisant pivoter. Mais dans ce mouvement, la bandelette se détacha tout à fait et il fallut 
la suturer aussi au bout périphérique : c'était une greffe complète. » 

L'hétérogreffe est « encore à peine sortie de la méthode expérimentale. Gluck (1881) 
avait pratiqué des transplantations inuscuilo-tendineuses qui avaient réussi chez le lapin 
et le poulet... Assaky et Fargin ont repris le problème pour les tendons. Ils ont fait la 
greffe tendineuse sur des animaux de même espèce (de lapin à lapin, de cobaye à 
cobaye) puis sur des animaux d'espèce différente et même très éloignés dans la série 
(d'oiseaux à mammifères). Le segment transplanté se soudait aux deux bouts du tendon 
réséqué et faisait corps avec lui... 11 fallait appliquer à l'homme ces résultats expéri- 
mentaux. La tentative a été faite dans un cas par Pkyrot (1886). Une portion de tendon, 
prise sur un chien, fut interposée entre les bouts du fléchisseur du médius gauche, sec- 
tionné au niveau de la première phalange. 11 n'y eut pas de suppuration. La greffe ne 
fut pas éliminée; et le résultat fonctionnel, encore qu'imparfait, se traduisit pourtant par 
une amélioration. » (Lejars.) 

Depuis quelques années, la greffe tendineuse a pris en orthopédie une importance 
que certains auteurs qualifient d'exceptionnelle, et que d'autres déclarent encore in- 
justifiée. Je dois à l'obligeance de M. BASSEiTAles renseignements qui suivent. 

Ce fut NiGOLADONi qui émit l'idée (17 déc. 1880) de pratiquer des greffes tendineuses 
dans la cure des difformités paralytiques. Le 18 avril 1881, il régla la technique de cette 
méthode qu'il considère comme la partie essentielle du traitement orthopédique. 

La greffe tendineuse n'eut pas d'abord le succès qu'escomptait son auteur : les résul- 
tats obtenus n'étaient ni constants, ni durables. Aussi nombre de chirurgiens modifiè- 
rent-ils la technique de Nicoladoni, de façon à substituer à un muscle inactif un 
muscle sain; l'articulation qui n'était plus mise en mouvement par le muscle paralysé, 
se trouvait dotée de ce fait d'un organe moteur, plus ou moins puissant. 



GREFFE ANIMALE. 81 

La greffe est dite musculo-tendineuse lorsqu'elle est réalisée entre un muscle et 
un tendon; elle est dite tendo-tendineiise quand elle est établie entre deux tendons. 
Dans les deux ordres de greffe on peut : 

a) Sectionner complètement ou incomplètement le musclç sain à son insertion péri- 
phérique et le greffer sur le tendon paralysé. 

6) Sectionner complètement ou incomplètement le tendon du muscle paralysé et le 
greffer sur le tendon du muscle sain. 

y) Sectionner partiellement h; tendon du muscle sain et celui du muscle paralysé, et 
"reffer l'un sur l'autre les deux lambeaux ainsi formés. 

Lorsque le tendon d'un muscle sain est fixé, en totalité ou en partie, sur un muscle 
paralysé, on a la transplantation descendante, active ou intraparalytique. 

Dans le cas contraire (tendon du muscle paralysé suturé sur le muscle sain) la trans- 
plantation est dite ascendante, passive, ou intrafonctionnelle. 

Quand la greffe est effectuée entre deux lambeaux prélevés, l'un sur le muscle sain, 
l'autre sur le muscle paralysé, la transplantation est dite bilatérale ou active-passivfe. 
Les greffes tendo-tendineuses et musculo-tendineuses n'ont pas toujours fourni des 
résultats éloignés aussi satisfaisants qu'on était en droit de l'espérer. 

Le muscle qui doit être transplanté « en tension » ne trouve pas toujours dans son 
insertion nouvelle un point d'appui suffisant. 

Il s'allonge ultérieurement soit au niveau de la suture, soit au niveau du tendon 
paralysé : d'où retour de la difformité. 

Pour obvier à cet inconvénient, Lange (1899) a proposé de greffer le tendon sain 
sur le périoste, soit directement, soit par l'intermédiaire de fils de soie dont la longueur 
peut atteindre plusieurs centimètres. On a constaté qu'autour de ces fils de soie se 
développe un tractus fibreux qui a la valeur physiologique d'un véritable tendon. 

La greffe au périoste présente deux grands avantages. Elle fournit au tendon sain un 
point d'appui solide et presque inextensible; elle permet de choisir, pour fixer le 
tendon, le point du squelette le plus propice aux mouvements qu'on attend du muscle 
transplanté. 

La nécessité d'assurer mieux encore la fixation de la greffe tendineuse a conduit 
WoLFF (1902) à modifier la méthode de Lange. Cet auteur creuse un tunnel dans l'os, et 
il y introduit le tendon; à sa sortie du tunnel, il suture le tendon au périoste; on peut 
aussi glisser le tendon sous le périoste, et le suturer plus loin à ce même périoste; on 
peut encore dédoubler le tendon. L'un de ses chefs passe dans un canal osseux; et l'on 
suture son extrémité libre au chef resté en dehors de l'os : on obtient de la sorte une 
sangle tendineuse qu'embrasse un pont ostéo-périoslique. 

H va de soi que la méthode varie dans son application, et avec le muscle et avec le 
résulat qu'on veut obtenir ; le muscle greffé doit être tendu pour que l'articulation soit 
maintenue en position aussi parfaite que possible et pour que le muscle puisse reprendre. 
Enfin l'opération doit être conduite avec une asepsie rigoureuse : la moindre suppu- 
l'ation peut compromettre le résultat aux points de vue morphologique et fonctionnel. 
D. Greffes de tissu cartilagineux. — Pkudden (1881) a eu l'idée de greft'er du cartilage 
dans le tissu conjonctif. Quand le cartilage transplanté est vivant, il peut subir une 
évolution variable. Tantôt il demeure sans subir de modifications, tantôt au contraire il 
chanpe de forme et de volume; il est le siège d'une néoformation : il pourrait même 
se transformer en tissu conjonctif. 

Quelques années plus tard, Zahn (1884) a complété et expliqué les résultats variables 
observés par Prudden. La greffe cartilagineuse provient-elle d'un animal adulte? elle 
subit la dégénérescence graisseuse et disparaît. Est-elle prélevée au contraire sur un 
fœtus ou sur un jeune animal? elle peut se charger de sels calcaires ou dégénérer, mais 
on la voit parfois s'accroître, et cet accroissement est surtout manifeste quand la greffe 
est pratiquée sur une région très vasculaire. 

On sait encore (Sacchi, Ercolani) que la greffe des cartilages en voie d'ossification 
donne naissance à des pièces osseuses. 

Ces résultats expérimentaux n'ont pas tardé à entrer dans la pratique chirurgicale, 

et Kœnig s'est servi d'une greffe cartilagineuse pour oblitérer une fistule de la trachée. 

Enfin Helferich, Euderlen, Zoi'i-t ont transplanté le cartilage de conjugaison sur des 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. VllI. 6 



82 GREFFE ANIMALE. 

os qui avaient subi l'ablation de ce même cartilage. En pareil cas la greffe a vécu et s'est 
mise à élaborer de l'os, toutes les fois qu'il ne s'est pas agi d'une hétérog'reffe. — La 
pratique chirurgicale a tiré parti de ces expériences de laboratoire. « Dans un arrêt de 
développement du tibia, consécutif à une ostéo-myélite aiguë, Zoppi a transplanté sur 
le tibia, le cartilage de conjugaison du péroné, et cette greffe avait gardé deux mois 
plus tard son entière vitalité, comme le montra la radiographie. 

E. Greffes de tissu osseux. — Dès le début du siècle dernier, Walther (cité par 
Velpeau dans sa thèse de concours, 1834) a observé que chez le chien la rondelle 
crânienne, enlevée par trépanation, est capable de se greffer quand on la réimplante 
sur l'os récepteur. Wolf (1830) et Wedemeyer (1840) (cités par Buscarlet, Thèse de Paris, 
1891) ont fait pareille observation chez l'homme. 

D'autre part, Heine soutient (1850) que le transplant disparaît, envahi par de l'os de 
nouvelle formation, tandis que Flourens (1839) et Wolfe (1863) admettent que la greffe 
continue à vivre et se développer. 

Ollièr a montré que les greffes du tissu osseux peuvent s'eff'ectuer dans trois condi- 
tions. Tantôt on se borne à réimplanter la rondelle osseuse enlevée par trépanation 
(greffes autoplastiques). Tantôt on greffe, sur une perte de substance osseuse, un morceau 
d'os prélevé sur Un aiïittial de même espèce (greffe homoplastique) ou d'espèce différente 
(greffe hétéroplastique). ■ 

Dans onze cas, Burrell a pratiqué des greffes autoplastiques. Il a eu neuf suc('ès et 
deux insuccès. 

MossÉ, reprenant les expériences d'ADAMKiEwicz, de Ledentu et de Laurent, a pratiqué 
des greffes horno et hétéroplastiques. Sur le crâne d'un singe, il a fixé, à trois centi- 
mètres l'une de l'autre, deux greffes qui provenaient l'une d'un chat, l'autre d'un lapin. 
Ces greffes ont été examinées sept mois après l'expérience. L'auteur a constaté que 
le transplant avait gardé toute sa vitalité; ses vaisseaux communiquaient à plein canal 
avec les vaisseaux de l'os voisin. Toutefois le transplant s'était atrophié. Sa taille s'était 
réduite des deux tiers (sur le transplant de lapin). Sa structure n'était plus celle d'un os 
compact; sa coupe était criblée de larges aréoles. 

De pareils résultats n'ont pas été observés par tous les auteurs, et Ollier, en parti- 
culier, soutient que la greffe hétéroplastique est incapable de vivre : elle est appelée à 
se nécroser tôt ou tard. Bonome écrit que la nécrose est de règle quand l'os est trans- 
planté sans son périoste, et Barth va plus loin : la conservation du périoste lui paraît 
n'avoir d'importance que dans un cas : c'est quand le périoste a gardé ses moyens de 
nutrition. 

En résumé, une perte de substance osseuse peut être comblée à l'aide d'une greffe 
d'os de diverses provenances. Cette greffe peut s'éliminer par suppuration; chez les 
animaux âgés, elle se résorbe souvent : une cicatrice fibreuse occupe sa place. La greffe 
enfin peut vivre, ou tout au moins on trouve, à la place qu'elle occupait, une rondelle 
osseuse. Cette rondelle n'est autre chose que le transplant, au dire de MossÉ. Pour Barth 
tout au contraire, la greffe osseuse n'a qu'un rôle transitoire et tout à fait secondaire. 
Ses éléments dégénèrent, et leurs produits de désintégration sont utilisés par l'os voisin 
pour régénérer la perte de substance. Cette régénération se produit très vite chez les 
animaux jeunes. De là, la méprise des auteurs qui disent que la greffe persiste, alors 
qu'en réalité elle disparait devant le travail secondaire qui s'effectue au niveau de la 
couronne du trépan, avec une rapidité qu'on ne soupçonnerait pas de prime abord. L'os 
nouveau élaboré de la sorte, se résorbe parfois (Barth). Parfois même il ne se forme pas 
(Ercolani). 

Les recherches de Ribbert, de Valan, le récent travail de Cornil et Coudbay confir- 
ment sur nombre de points les recherches de Barth. Les éléments osseux de la greffe 
dégénèrent et disparaissent, détruits par les myéloplaxes. L'os nouveau se développe 
aux dépens du tissu conjonctif de la dure-mère et aux dt-pens du tissu qui remplit les 
espaces médullaires de l'os récepteur. Il envahit d'abord le sillon qui sépare l'os du 
transplant, et plus tard le transplant lui-même. 

Les résultats obtenus au laboratoire n'ont pas tardé à passer dans la pratique. 
Phelps, chez un malade atteint de pseudarthrose de la jambe, tenta la greffe osseuse. 
Il mit à nu un os de chien, ménagea son artère nourricière et le fixa sur la perte de 



GREFFE ANIMALE. 8^ 

-substance. Homme et chien furent immobilisés pendant onze jours dans un appareil 
plâtré. Malgré ce contact forcé de la greffe et du porte-greffe, dans des conditions parti- 
culièrement favorables, la grelfe, qui s'était fixée, ne donna pas le résultat qu'on était 
en droit d'espérer : la consolidation ne fut pas obtenue. 

D'autres chirurgiens furent plus heureux. .Je cite, à titre d'exemple, l'observation de 
Ricard : chez un malade atteint d'un lymphadénome du nez, avec récidive dans le frontal 
droit, cet auteur eut l'idée de pratiquer une restauration à l'aide d'os de chien frais. La 
guérison du malade fut complète en dix-huit jours. La greffe donna naissance à un 
plan osseux solide, et ce résultat persistait encore au bout de trois mois. 

Il va de soi que ces résultats cliniques confirment la possibilité de la greffe; ils n'ap- 
prennent rien sur le processus histologique et sur la destinée de la greffe osseuse. 

Il serait intéressant de préciser les conditions susceptibles d'assurer le succès de la 
greffe osseuse. Pareille étude n'est encore qu'ébauchée. On a noté que l'asepsie dans 
l'acte opératoire (Adamkiewicz), que la coaptation exacte de la greffe sur la perte de 
substance, que l'exacte immobilisation des parties comptent parmi les facteurs capables 
d'assurer la prise de la greffe. L'âge de l'animal qui fournit la greffe intervient aussi : 
la greffe a d'autant plus de chances de se fixer qu'elle est prélevée (Poncet) sur uli 
animal plus jeune et dans une région plus vivace (zones juxta-épiphysaires des os longs). 
En utilisant des os de fœtus, Zahn a même vu ces os se greffer en donnant naissance à 
des exostoses. 

F. Greffes de périoste. — En transplantant du périoste, on peut aisément produire 
sur un animal une néoformation de substance osseuse. Et ce résultat n'a rien qui doive 
nous étonner : le périoste n'intervient-il pas, en effet, dans la formation des pièces os- 
seuses du squelette (Ollier)? Seydel a pu transplanter 20 centimètres carrés de périoste 
pour combler une perte de substance du tibia. 

Martini, en transplantant du périoste sur la crête d'un coq, a vu les greffes élaborer 
des nodules cartilagineux susceptibles de s'ossifier, et Bonome a observé des faits plus 
curieux encore. U a fixé du périoste dans les interstices musculaires et dans la chambré 
antérieure de l'œil. Dans les interstices musculaires, la greffe produit de l'os, mais tantôt 
cet os apparaît d'emblée; tantôt, au contraire, il est précédé par le développement d'une 
masse cartilagineuse. Dans la chambre antérieure de l'œil, la greffe présente une évolu- 
tion plus rapide : il en est de même quand le périoste transplanté a subi, au préalable, 
une irritation de quelque durée. 

G. Greffe de moelle osseuse. — Ollier, Félizet, Bruhns, Zahn, Bono.me, Vincent, etc.,. 
ont pratiqué, dans des conditions diiférentes, des greffes de moelle osseuse. 

Quelques-uns de ces auteurs (Ollier, Goujon, Barkow), en se plaçant dans des condi- 
tions identiques, disent avoir obtenu des résultats variables. La faute en est peut-être 
à des conditions que ces expérimentateurs n'ont pas suffisamment déterminées. 

Tandis que Bonome n'a jamais obtenu de greffe durable, Félizet, en greffant un 
morceau de moelle osseuse, a vu la greffe se transformer en os. 

Bruhns fracture les os de chiens d'âge différent; il prélève un fragment de moelle 
osseuse et le greffe sous la peau. Ce fragment s'est transformé en os, selon le processus 
indiqué par Félizet. 

Des résultats analogues ont été obtenus par Gou.ion, Zahn, Vincent et Ribbert. 

H. Greffe de tissu musculaire. — U est possible de transplanter un morceau de 
muscle. Quand l'opération est pratiquée aseptiquement, le transplant se fusionne avec 
le reste du muscle : la fonction du muscle se rétablit dans son intégrité (Salvia). Toute- 
fois, on peut observer la dégénérescence graisseuse (Zahn, 1884) ou cireuse (Hibbert) 
ou l'atrophie ultérieure (Helferich, 1882). Les fibres musculaires diminuent alors de 
diamètre, perdent leur sfriation et voient leurs noyaux se multiplier (Ribbert). Il peut 
même arriver que la greffe subisse la transformation fibreuse : en pareil cas (Gluck, 
1881), la grelfe a été infectée et il y a eu suppuration. 

La greffe de tissu musculaire peut être obtenue dans des conditions variables; elle 
réussit chez les animaux de même espèce (homme, poulet) ou d'espèce différente; le 
biceps du chien peut être greffé sur le muscle humain, le muscle de lapin sur le nmscle 
du poulet (Gluck, 1881). 

1. Greffe de tissu nerveux. — a) Ganglions. — Divers auteurs, Marinesco, et sur- 



84 GREFFE ANIMALE. 

tout Nageotte (1907) ont greffe les ganglions rachidiens sous la peau de l'oreille préa- 
lablement énervée. Nageotte a vu des capillaires sanguins volumineux envahir le ganglion 
qui devient turgescent. Puis la greffe s'affaisse et au bout de 2 mois devient difficile à 
retrouver. Beaucoup de cellules ainsi greffées disparaissent; d'autres persistent; des pro- 
longements nouveaux y apparaissent, qui prennent naissance sur le corps cellulaire (pro- 
longements monstrueux, lobés ou de type sympathique), sur le glomérule ou sur la 
portion extracapsulaire du cylindre-axe. Les prolongements issus du glomérule tendent 
toujours à prendre contact avec les cellules satellites voisines; ceux qui proviennent 
de l'axone se dirigent vers « les cellules de Schwanx proliférées, provenant de fibres 
à myéline dégénérées ». 

P) Nerfs. — Les deux tronçons d'un nerf sectionné peuvent-ils être réunis au tronc 
d'un nerf voisin? Est-il possible d'interposer un fragment de nerf entre les deux bouts 
d'un nerf préalablement coupé? Si la greffe nerveuse est possible, qu'advient-il, phy- 
siologiquement parlant, du nerf sur lequel on a pratiqué pareille transplantation? 

Pour répondre à ces multiples questions, nous interrogerons successivement les faits 
expérimentaux, et les documents d'ordre clinique. 

1° Faits expérimentaux. — Gluck (1880) sur dix-huit poulets a pratiqué la résection de 
3 à 4 centimètres de sciatique. Entre les deux tronçons du nerf, il a transplanté une 
égale longueur de sciatique de lapin. Onze jours après l'intervention, la greffe était 
soudée. Lexcitation du nerf au-dessus de la greffe détermine une réaction motrice. Il y 
aurait eu conduction à travers la greffe. Je n'insiste pas sur le processus histologique 
décrit par Glqck : personne encore n'a pu le vérifier. 

Deux ans plus tard, Johnson a pratiqué des homogreffes (poulet à poulet) et des 
hétérogreffes (lapin à poulet). Le transplant se soude parfaitement aux deux surfaces de 
section du nerf, mais la conductibilité ne se rétablit pas; la greffe dégénère; elle est 
bientôt représentée par un cordon fibreux, interposé entre les deux bouts du nerf primi- 
tivement sectionné. 

AssAKv est arrivé à des conclusions analogues. 

Enfin Harrison Damer (1893) a publié ses observations de greffe de sciatique, pra- 
tiquées chez le chat. Il a obtenu trois succès, un insuccès et une guérison incomplète. 

Pour mettre un peu d'ordre dans tous ces faits, nous distinguerons les sutures 
(greffes proprement dites) et les transplantations. 

a) Greffes. — Lorsqu'on pratique des greffes nerveuses, on peut ou réunir un bout 
central avec un bout périphérique ou suturer les 2 bouts de même nom. 

a) Dans le premier cas, on a pu réunir des nerfs de même nature ou de nature 
différente. 

a) Flourens sectionnait 2 nerfs A et B du plexus brachial chez la poule et greffait 
le bout périphérique du nerf B sur le bout central du nerf A, et inversement. 

Chez les mammifères, on a suturé de même le tibial et le péronier, le médian et le 
cubital. 

En étudiant physiologiquement de pareilles greffes, Philippeaux, Vulpian, Schiff ont 
montré que l'excitation du bout central du pneumogastrique greffé sur le bout périphé- 
rique de l'hypoglosse déterminait des contractions de la langue. 

Galugareanu et Henri, en faisant l'expérience inverse (suture du bout central de 
l'hypoglosse au bout périphérique du pneumogastrique), ont vu l'excitation du sympa- 
thique ralentir le cœur. 

6) On a suturé ensemble 2 nerfs de nature différente, l'un moteur, l'autre sensitif. 

BiDDER, Philu>peaux et Vulpian ont réuni le bout central du lingual et le bout péri- 
phérique de l'hypoglosse. L'excitation du lingual déterminait les contractions de la 
langue et des phénomènes douloureux, mais la contraction de la langue était due aux 
fibres de la corde du tympan. 

Bethe a suturé, chez le chien, le bout central de l'hypoglosse et le bout périphérique 
du lingual. Au bout de o mois, il a sectionné l'hypoglosse au-dessus de la suture qu'il 
avait pratiquée. Quatre jours plus tard, toutes les fibres du bout périphérique étaient 
dégénérées. 

P) On a tenté aussi de réunir les 2 bouts de même nom de nerfs différents. La suture 



GREFFE ANIMALE. 85 

des 2 bouts centraux du maxillaire supérieur et du nerf optique ne donne aucun re'sultat ; 
ce qui s'explique, car le bout du nerf optique attenant au cerveau est en réalité un bout 
périphérique. 

Entin, quand on sulure ensemble les bouts périphériques d'un nerf mixte et d'un nerf 
moteur, le nerf sensitif excité à quelque dislance de la suture provoque une contrac- 
tion dont le mécanisme est discuté, 

b) Traîisplantation. — Lorsqu'on interpose un segment de nerf entre les 2 bouts d'un 
nerf sectionné, ou pratique une transplantation, et Frossmax a réussi à transplanter 
dans ces conditions des nerfs de lapin sur le lapin (horaotransplantalion). La greffe 
échouait quand on transplantait un nerf de poulet ou de grenouille chez le lapin (hété- 
rotransplantation). Huber a contirmé les faits de Frossmax. 

Mertzbacher (190o) et Marinesco ont repris l'étude histologique de ces transplanta- 
tions. 

Dans l'auto- et dans l'homotransplanLation, on observe sur le transplant des phéno- 
mènes de dégénérescence wallérienne qui sont parfois suivis d'une régénération. Des 
neurofibrilles y apparaissent au bout de 1 jours, tandis que les neurolibriUes ne sont 
pas dilTérenciées, au bout de 20 jours, sur un segment de nert transplanté sous la peau. 

L'hélérotransplantation ne réussit pas. Le transplant se tuméfie, prend une couleur 
grise ou ocre, une consistance plus ferme. Il est envahi par des leucocytes : sa myéline 
se fiaginente et ne réduit plus l'acide osmique de la même façon qu'à l'état normal, le 
cylindre-axe se résout en granulations, et cela sans que les noyaux de la gaine' de 
ScHWAxx prolifèrent. En un mot, il se produit une dégénérescence de nécrose et non 
une dégénérescence wallérienne. 

2'^ Faits cliniques. — Si les observations de suture des nerfs sont légion, les faits de 
greffe nerveuse sont exceptionnels. Ils ont donné, d'ailleurs, les résultats les plus 
variables. 

Avec TiLLMAiNNs, uous distinguerons les greffes proprement dites et les transplantations. 

a) On pratique une greffe quand on suture le bout périphérique d'un nerf sectionné 
avec un nerf voisin complètement intact (Dexoxvilliers, Letiévant). 

Ballance, Kenxedy, J. L. Faure, etc., ont pu ainsi obtenir la guérison de plusieurs 
paralysies faciales (suture du facial au spinal). 

Est encote une greffe la suture par croisement qui consiste à réunir deux à deux les 
bouts opposés de deux nerfs voisins et parallèles. Pareille greffe est une application de 
la loi de conductibilité indifférente. 

b) La transplantation consiste dans l'interposition d'un segment de nerf entre les 
deux bouts du nerf sectionné. 

Albert, de Vienne, pratiqua, des premiers, la transplantation (1878). Il préleva sur un 
membre amputé un segment du nerf tibial et le transplanta entre les extrémités d'un 
nerf médian, réséqué pour névrome. Sa tentative échoua : la conductibilité ne reparut 
point. 

P. VoGT tenta, sans plus de succès, de transplanter 12 centimètres de sciatique de 
chien entre les bouts du radial d'un homme. 

Landerer fut plus heureux. 11 eut l'occasion d'opérer une paysanne de 18 ans 
qui, depuis 9 mois, présentait une section du radial. Les deux bouts du nerf ne purent 
être suturés l'un à l'autre, et l'auteur interposa, entre les deux tronçons du radial, un 
segment de sciatique, long de 4 centimètres et demi, qu'il préleva sur un jeune cobaye. 
Trois semaines après l'intervention, l'excitation électrique du nerf déterminait un 
mouvement d'extension de la main. Au bout de dix semaines, la malade relevait sa 
main au-dessus du plan horizontal, et elle pouvait même opposerune certaine résistance 
qua'.id on tentait de lui tléchir la main. 

Langenbeck aurait eu un résultat analogue dans un fait que nous n'avons pu retrouver. 

Mayo Robson (1889) transplanta le nerf tibial postérieur d'un amputé entre les deux 
bouts du médian qu'il avait dû réséquer, sur une longueur de deux pouces et demi, chez 
une lillelte de 14 ans. La greffe fut pratiquée quarante-huit heures après l'ablation de 
la tumeur qui siégeait sur le médian. Trente-six heures plus tard, la sensibilité était 
revenue; cinq semaines après l'opération, la sensibilité du médian était parfaite, mais 
on constatait une atrophie légère des muscles de l'éminence thénar. 



S6 GREFFE ANIMALE. 

Le même chirurgien eut l'occasion (1896) de transplanter une moelle de lapin sur le 
médian de l'homme. 

Interprétation des faits. — Les recherches de Waller, de Vulpian, de Ranvier ont 
établi que la réunion immédiate du nerf est impossible. Le segment périphérique de 
tout nerf sectionné devient rapidement inexcitable. En quatre ou cinq jours, ce segment 
dégénère; sa myéline se fragmente en boules et se résorbe; ses cylindres-axes se détrui- 
sent; le protoplasma et les noyaux de la gaine de Schwann remplissent complètement 
cette gaine. 

Ultérieurement les cylindres-axes du bout central bourgeonnent vers le bout péri- 
phérique; ils l'atteignent quand ce bout périphérique n'est pas éloigné de plus de 5 à 
6 centimètres, et pénètrent dans son intérieur. Dès lors la régénération du nerf est 
assurée. 

Toutes les fois que la greffe ou la transplantation nerveuse sont pratiquées immédia- 
tement après la section, toutes les fois que la sensibilité ou la motilité réapparaissent 
rapidement, on est en droit d'expliquer le retour de la sensibilité par les suppléances 
collatérales, par la récurrence périphérique, par des anomalies nerveuses. Les anomalies 
nerveuses, la contraction vicariante des muscles voisins peuvent nous rendre compte 
également de tout retour rapide de la motricité. A. Richet n"a-t-il pas vu (1867), après une 
section complète du médian, la sensibilité persister avant toute tentative de réunion, 
dans l'étendue du territoire innervé par ce nerf? Et ne sait-on pas que l'absence de 
toute paralysie a été observée, après la section du médian au bras? 

Quand une section nerveuse de date ancienne est accompagnée d'impotence et d'anes- 
thésie, quand à la suite d'une greffe ou d'une transplantation on voit réapparaître la 
sensibilité et le mouvement, quand le retour de la fonction se montre graduellement, 
après un temps compatible avec la régénération du nerf, on est en droit de penser que 
la greffe ou la transplantation ont servi de support aux jeunes fibres nerveuses qui, du 
bout central, ont bourgeonné dans le bout périphéri({ue. 

La théorie de la dynamogénie et de l'inhibition, formulée par Brown-Srquard, permet 
d'expliquer certains retours fonctionnels incompatibles avec une régénération nerveuse 
(retours fonctionnels rapides, survenus dans les sections anciennes, à l'occasion de la 
suture). [Voir Nerfs.) 

Quelque espoir qu'on ait pu fonder sur elles, la greffe ou la transplantation nerveuse 
sont incapables d'assurer la réunion immédiate du nerf sectionné. Elles n'ont qu'une 
utilité : elles favorisent le processus de régénération en ce sens qu'elles servent de guide 
aux cylindres-axes multiples qui proviennent du bout central (régénérateur) et pénètrent 
dans le bout périphérique (dégénéré) du nerf sectionné. 

Greffe et surtout transplantation sont d'ailleurs des procédés de laboratoire qui ne 
trouvent guère d'application en chirurgie. Les résultats qu'on est en droit d'attendre de 
ces procédés ne sont pas supérieurs à ceux de la suture à distance, de technique autre- 
ment simple. 

En un mot, les nerfs sectionnés ne peuvent se réunir. Ils échappent aux processus de 
la greffe, en raison même de leur valeur morphologique; ils représentent une expansion du 
neurone, c'est-à-dire un prolongement cellulaire; la pliysiologie générale nous apprend 
que de tels prolongements ne vivent qu'à une condition expresse : ils doivent rester en 
continuité avec la portion du cytoplasme qui renferme le noyau. Une fois séparés de ce 
cytoplasme nucléé, les prolongements cellulaires se détruisent (dégénérescence), mais la 
cellule tente de réparer cette perte de substance en émetlant un prolongement nouveau, 
capable d'assurer son intégrité (régénération). 

Cette régénération du nerf, grâce à l'intervention de la cellule d'origine, constitue 
l'un des fondements de la théorie du neurone. 

Des faits anciens et nouveaux ont été publiés qui tendent à ruiner cette conception, 
et la greffe des nerfs a fourni des arguments solides contre la doctrine défendue par 
His et G\.iAL. 

Déjà en 1850 Philippeaux et Vulpian avaient noté que le bout périphérique d'un nerf 
sectionné se régénère sans que le bout central participe à cette régénération. Cette 
constatation fut confirmée par Hochwart, v. Bunguer, Howell et Huber, Wieting, et 
surtout par Bethe. 



GREFFE ANIMALE. 87 

Chez les jeunes poulets, cette régénération est complète, analomiquement et physio- 
logiquement. Elle ne persiste toutefois qu'à une condition : c'est que le bout périphé- 
rique arrive au contact du bout central. Sinon, ce bout périphérique s'atrophie et perd 
la conductibilité qu'il avait récupérée. 

Chez le lapin adulte, la régénération peut aussi s'effectuer complètement, quand le 
bout périphérique enlr(^ en connexion avec le bout central. 

Faut-il donc conclure que la cellule nerveuse a une action sur le bout périphérique, 
qu'elle maintient la différenciation du nerf en maintenant son activité ? 

Bethe ne le croit pas, et il a institué pour le montrer une curieuse expérience. 

Sur un chien de six semaines, il résèque les cinq racines motrices du sciatique sur 
une longueur de cinq à dix millimètres, Vingt jours plus laid, le nei'f est mis à nu et 
excité; on observe des phénomènes douloureux et point de contraction. Le sciatique 
est alors sectionné : on en résèque un fragment qui contient des fibres normales (fibres 
sensitives) et des fibres dégénérées (fibres motrices), et on suture les deux bouts. Au 
bout de trois mois, onconstate le retour de la sensibilité seule; au bout desixniois, un 
névrome s'est développé au niveau de la suture, et le nerf excité provoque des contrac- 
tions. Les fibres motrices des deux bouts du sciatique se sont régénérées et fusionnées, 
et cela sans avoir récupéré de connexions avec leurs cellules d'origine. 

Braus (1904) a confirmé ces faits : il a excisé sur une larve de Bombinator les moi- 
gnons des pattes antérieures, qui renfermaient des rudiments de nei^fs, et il a trans- 
planté ces moignons à la base de la queue. Au bout de trois semaines, les nerfs étaient 
identiques sur la patte normale et sur la patte grefiee. Sur celle dernière, ils étaient 
reliés au névraxe par trois filets nerveux trop grêles pour avoir servi de passage à 
toutes les fibres que contenait le moignon. 

III. GREFFES D'ORGANES. — 11 nous faut maintenant examiner des cas plus 
complexes, c'est-à-dire les greffes des organes, qui sont, on le sait, formés de plusieurs 
tissus. 

A. Greffes de peau. — Comme nous l'avons vu, les greffes pratiquées à la manière de 
Reverdin sont des greffes supei^ficielles : elles n'intéressent guère que l'ëpiderme. Ces 
greffes sont petites, leur taille ne dépasse guère 4 à 6 millimètres. Et compensant la taille 
par le nombre, Reverdin préconise les greffes multipliées et répétées au besoin. Vingt 
greffes et davanlage sont déposées sur une perte de substance, d'étendue moyenne. En 
faisant ainsi, l'auteur semble chercher avant tout un résultat rapide. 

Ce résultat, on ne l'obtient pas toujours. Lacsey dut, pendant trois ans, pratiquer 
2 600 greffes sur une jeune fille qui avait perdu le cuir chevelu, et une partie du tégu- 
ment de la face (front, sourcil et joue droite) et Schœfer n'employa pas moins de 4 800 
greffes pour guérir une femme scalpée par un accident de machine. 

On a reproché de divers côtés aux greffes de Reverdi.n' de donner naissance à une 
cicatrice irrégulière, déprimée et fragile, susceptible de s'ulcérer à la moindre occasion. 
De là sont nées les tentatives de greffes cutanées. 

Ces greffes sont empruntées à l'espèce humaine (auto et homogreffes) ou à d'autres 
espèces zoologiques (hétérogreffes, zoogreffes). Nous passerons successivement en revue 
ces deux variétés de la greffe. 

I) Greffes de peau humaine. — On a coutume de distinguer dans les greffes 
cutanées de ce type : a) les greffes dernio-épidermiques d'OtLiÈR et de Thjersch; b) les 
greffes de larges lambeaux cutanés; c) les autoplasties. 

a) Greffes dermo-épidermiques. — En préconisant la grefl'e dermo-épiderniique, Ollier 
(1872) cherche à recouvrir les pertes de substance d'un morceau de peau véritable. Une 
telle greffe est épaisse, souple, résistante. Elle protège efficacement la région sur laquelle 
elle est appliquée. Elle n'a pas de tendance à s'ulcérer. Elle a l'avantage de se pratiquer 
en une seule séance. 

La greffe dermo-épidermique se détache parfois et disparaît. « Dès 1874, Thiersch 
expliquait ces échecs par les héniorrhagies et les exsudais provoqués par les causes 
mécaniques les plus légères » dans la couche superficielle des bourgeons charnus 
(Forgue et Reclus). Pour obvier à pareil accident, Thiersch détruit à la curette la zone 



88 GREFFE ANIMALE. 

superficielle du tissu de granulation. Puis, il réalise une hémostase exacte, en comprimant 
un instant la surface cruentée qui doit recevoir la greffe. 

Cette greffe, longue de 10 à 2S centimètres, large de 10 à 20 millimètres, est alors 
appliquée et immobilisée sous un pansement aseptique qu'on renouvelle aussi rarement 
qu'il est possible. 

Processus histologiquc des greffes denno-épider iniques. — Les travaux de Karg (1888), 
de Garre (1889), de Ju?n-gengel, de Djatschinsko (1890), les recherches plus récentes de 
GoLDMANN, nous out fait connaître le processus histologique des greffes d'OLUER-TniERscH. 

La greffe et le tissu porte-greffe sont appliqués l'un sur l'autre par leurs surfaces 
vives. Entre ces surfaces, il existe tout d'abord une couche intermédiaire, plus ou 
moins épaisse, formée par un réticulum fibrineux qui contient dans ses mailles du 
plasma sanguin et des globules rouges. Plus cette lame résultant de l'hémorrhagie des 
bourgeons est mince, ]}\us l'adhésion des greffes est sûre. De là l'utilité d'une exacte 
hématose. 

Aux premières heures, on observe du côté de la surface greffée une prolifération 
active des cellules conjonctives et des cellules endothéliales des vaisseaux, et, du côté 
de la greffe, des cellules migratrices. La greffe, à ce moment, est peu vivace. Cepen- 
dant, dès la neuvième heure, Garre avait vu des cellules à noyaux multiples y pénétrer 
en suivant les anciens vaisseaux. Ils y arrivaient de la plaie après avoir traversé le 
réticulum. 

Puis la couche cornée des lambeaux se ramollit, se soulève. Par points, des phlyctènes 
le détachent. Il ne reste plus alors que la partie superficielle du derme, recouverte par 
quelques cellules de la couche malpighienne. 

Aux deuxième et troisième jour, les éléments fibroplastiques sont abondants. Les 
globules sanguins disparaissent. 

Vers le quatrième jour, les vaisseaux de nouvelle formation abordent la face profonde 
de la greffe qui est le siège d'une prolifération assez marquée, aboutissant à la forma- 
tion de bourgeons moulés sur la surface ouverte de la plaie, pendant que l'exsudat 
intermédiaire se résorbe. 

Peu à peu, la couche cornée se sépare, les vaisseaux anciens disparaissent par place. 
Ceux de nouvelle formation arrivent jusqu'aux papilles. Une lame de tissu conjonctif 
ferme remplace la couche intermédiaire. Dès ce moment la greffe est nourrie par ces 
néo-capillaires. 

Vers les quatrième et cinquième mois, l'exsudat intermédiaire a complètement dis- 
paru. Ces délais toutefois se subordonnent à son abondance, et, comme il fait place à du 
tissu conjonctif, on conçoit que, moins il a été abondant, moins la peau nouvelle est 
menacée de rétraction. Une double indication pratique en résulte : assécher avec soin 
la couche avivée de bourgeons, et, pendant les premiers mois, épargner toute irritation 
à la jeune cicatrice. 

« Les transplants demandent en général une vingtaine de jours pour prendre et vivre. 
"Sur les plaies fraîches, cette prise s'accélère. On reconnaîtra à leur couleur jaunâtre les 
lambeaux flottants, qui ne se greffent point. Ceux qui sont viables sont rosés et adhé- 
rents. Dès le quatrième jour, cette adhérence est capable de résister à une légère fric- 
tion. Sous le protective, vous trouverez aux premiers pansements la couche cornée sous 
la forme de détritus blanchâtre. Si les greffes n'ont point été exactement juxtaposées, 
ou pour mieux dire imbriquées, des espaces linéaires, rougeàtres, les séparent. Ils cor- 
respondent à des granulations intercalaires qui retardent la réparation. D'ailleurs, 
même dans le cas d'une greffe parfaite, les lignes tangentes des transplants forment des 
traînées plus colorées, surtout apparentes dans les premiers jours, car, à mesure que 
l'organisation se fait, elles pâlissent et s'effacent, mais la peau nouvelle montre long- 
temps des rayures qui lui correspondent, et tranciient sur le tégument voisin par sa 
coloration pâle et par son aspect vernissé. La sensibilité y met longtemps à apparaître. 
La résistance de ce nouveau tissu est variable. Il est solide sur les plaies fraîches; il 
demeure fragile, après la greffe des vieilles brûlures, dans les régions exposées à des 
frottements ou des contusions, sur les jambes des variqueux, mais, dans tous ces cas, 
c'est au terrain lui-même qu'il faut s'en prendre. » (Forgue et Reglus.) 

b) Greffe de larges lambeaux de peau. — Cette transplantation de larges lambeaux 



GREFFE ANIMALE. 89 

cutanés diffère de l'autoplastie eu ce sens 'que, d'emblée, la greffe est complètement 
séparée du territoire cutané qu'elle recouvrait. On ne conserve pas un pédicule destiné 
à nourrir transitoirement la greffe, comme dans les autoplasties. 

Cette greffe était connue dans les Indes, et elle y était pratiquée journellement 
(Armaignac). Quand un coupable a eu le nez coupé, des médecins ou des prêtres appar- 
tenant à la caste des Koomas (ou potiers) recueillent le nez et le remettent en place 
aussitôt (greffe par restitution). Pour s'opposer à ce subterfuge, les juges ordonnent 
de jeter au feu le nez du criminel. Mais de leur côté, les Koomas imaginent de fabriquer 
un nez nouveau, à l'aide de la peau de la région fessière. Et voici comment Dutrochet 
(cité par Armatgxac) nous raconte la pratique des Indiens. 

« Un sous-officier des canonniers de l'armée avait été pris en liaine particulière par 
un oflicier supérieur. Celui-ci profita d'une faute légère qu'avait commise le sous-offi- 
cier pour lui faire couper le nez. On était alors en campagne, et ce malheureux mutilé 
fut oltligé de continuer son service sans pouvoir faire restaurer son nez. Ce ne fut qu'un 
certain temps après que la plaie commençait à se cicatriser, qu'il lui fut possible de 
faire pratiquer cette restauration par des Indiens en possession de ce procédé. Les opé- 
rations débutèrent par rafraîchir la peau du nez. Ils choisirent ensuite un endroit de la 
fesse ((u'ils frappèrent à coups redoublés de pantoufle jusqu'à ce qu'il fut bien tuméfié. 
Alors, ils coupèrent en cet endroit un morceau de peau et de tissu sous-jacent, de la 
grandeur et de la forme de ce qui manquait au nez. Ils l'appliquèrent et l'y fixèrent 
solidement. Cette espèce de greffe animale réussit à merveille. J'ai eu longtemps à mon 
service cet homme, après l'opération. Il n'était point défiguré et il ne lui restait d'autre 
trace de mutilation qu'une cicatrice visible autour de la greffe. » 

Cette méthode a été soumise à de nouveaux essais. En 1893, Hirschberg et Krause ont 
publié des résultats obtenus par la transplantation de peau doublée (Hirschberg) ou déta- 
chée (Krause) de sa nappe de tissu cellulaire. J'emprunte à Forgue et Reclus les résul- 
tats observés par les auteurs : 

« Pendant les premiers jours, le lambeau a une teinte pâle et livide. Reverdin a bien 
observé ces modifications. L'épiderme se fronce, se ternit, prend une teitite brunâtre. 
Bref, il meurt et se détache en un ou plusieurs morceaux. Au-dessous de lui, le derme 
apparaît comme une surface mollasse, assez semblable à la pâte d'un camembert bien 
fait. Il semble que cette masse va subir une fonte complète, et l'on s'attend à ne pas le 
retrouver le lendemain. 

« Il n'en est rien. Le lendemain, elle présente à sa surface un ou deu.v petits points 
rouge vif. 

« Le surlendemain, ces points se sont étendus, et bientôt la greffe entière a pris une 
coloration rosée de bon augure. Si l'on suit pas à pas la marche du phénomène, on 
s'aperçoit que ces transformations sont dues à de petits vaisseaux qui ont pénétré la 
greffe par sa profondeur, pour l'alimenter. La guérison et l'adhérence complète du 
lambeau demandent de trois à six semaines. 

« Sur cent lambeaux empruntés aux différentes régions du corps, dont quelques-uns 
mesurent de vingt à vingt-cinq centimètres de longueur sur six à huit centimètres de 
largeur, Krause n'a constaté que quatre fois le sphacèle.KouzxETCHOFF a pu combler par 
la transplantation de neuf lambeaux une perte de substance de cinquante-huit centimè- 
res de long sur quinze de large. » Quénu (communication orale) a greffé sur la tête d'un 
adulte, qu'un accident de machine avait scalpé, le cuir chevelu d'un enfant nouveau-né. 
L'opération fut couronnée d'un plein succès, mais des cheveux n'apparurent jamais à la 
surface de cette greffe. 

c) Autoplastie. — La transplanlation de larges lambeaux cutanés marque la transition 
entre les greffes dermo-épidermiques et les autoplasties. Ces autoplasties se rcipportent 
à trois méthodes qu'on qualifie de méthode française, méthode hindoue et méthode ita- 
lienne. 

Je me borne à rappeler que, dans la méthode française (méthode de Celse), on se 
borne à mobiliser le territoire cutané qui borde la pei'te de substance; la peau, libérée 
de la sorte, glisse aisément à la surface de la solution de continuité. 

Dans la méthode hindoue, une incision en V ou en C circonscrit un lambeau, au voi- 
sinage de la plaie qu'il s'agit de combler. Ce lambeau est rabattu sur la perte de sub- 



90 GREFFE ANIMALE. 

stance. Il reste attaché aux parties envii'onnantes par un pédicule tordu sur lui- 
même. 

La méthode italienne est due à deux chirurgiens ambulants qui vivaient en Sicile, au 
milieu du xv° siècle. Les Branca, le père et le fils, pratiquèrent les premiers la rhino- 
plastie, et Pavane, Viane, Bajano, Tagliacozzi les imitèrent sans grand succès, puisque leur 
méthode d'autoplastie tomba dans l'oubli. Graefe et Fabrizzi tentèrent de rajeunir cette 
méthode. Il était donné à la chirurgie contemporaine (Berger, 1880), (Ma as, 1885) de 
montrer sa valeur, de fixer sa technique et d'en généraliser l'emploi. Je me borne à rappe- 
ler que la méthode italienne prélève le lambeau (avant-bras) à distance de la perte de 
substance qu'il s'agit de recouvrir (nez). Elle conserve à ce lambeau une large bande d'im- 
plantation qu'on sectionne secondairement, et pour assurer le contact de la greffe et de 
la région porte-greffe, elle a recours à des attitudes contraintes qu'on maintient à l'aide 
d'appareils variés (plâtrés, etc.). 

II) Zoogreffes. — Les zoogreffes ne sont plus une simple curiosité. 

On a greffe chez l'homme de la peau de chien (Miles), de cobaye (Dubredilh,Letikvant), 
de poulet (Redard). 

Les greffes de peau de grenouille ont donné des succès à ALLEN(188'i),àPETERSEN(1885). 
Elles ont été employées pour guérir les pertes de substance déterminées par les brûlures 
(ViNCEXT, 1887), par les ulcères variqueux (Dubousquet-Laborderie, 1887), par la rhinite 
ulcéreuse (Baratoux, 1887). 

Les zoogreffes empruntées à un animal aussi éloigné de l'homme que la grenouille 
ne sont pas détruites et n'ont pas un rôle provisoire de protection comme l'a soutenu 
Berezowsky. Elles vivent pour leur propre compte (Reverdin, Petersen) ; elles donnent une 
cicatrice souple et mobile, parfois légèrement pigmentée. Pariant d'une de ses zoo- 
greffes, Reverdin écrit : « En comparant ce résultat à ceux queje connais, je me demande 
si, mettant autant de peau humaine que j'ai mis de peau de grenouille, j'aurais eu une 
réparation aussi rapide et aussi bonne. J'en doute, car j'ai fait beaucoup de greffes dans 
des circonstances fort variées et jamais je n'ai vu de cicatrisation marcher avec une 
telle vigueur. » 

B. Greffe des productions cornées. — a) Poils et plumes. — Nous savons qu'en semant, 
sur une plaie bourgeonnante, des poils arrachés avec leur gaine épithéliale externe, on 
peut obtenir (Schweninger) l'épidermisation d'une perte de substance. L'ectoderme du 
phanére joue le rôle de l'ectoderme tégumentaire. 

Mais les poils arrachés peuvent-ils être greffés? Dzondi aurait transplanté des cils sur 
une paupière qu'on avait dû restaurer avec la peau de la joue; Dieffenbach dit avoir 
greffé des plumes sur le tégument externe des mammifères. P. Bert a répété, sans succès, 
les mêmes expériences. 11 est donc prudent de ne point encore formuler de conclusion 
ferme sur ce sujet. 

b) Ergot. — D'autres productions cornées ont été greffées avec un plein succès. Tel 
l'ergot de coq qui fut transplanté à diverses reprises sur la crête du coq (Duhamel, 1746, 
HuNTER, P. Bert) ou sur l'oreille du bœuf (Mantegazza, 1865). Dans cette dernière expé- 
rience, l'eigot prit un développement considérable : il atteignit en longueur 25 centimè- 
tres et il arriva à peser 396 grammes. ... 

C. Greffe des dents. — a) Faits expérimentaux. — Hunter semble avoir été l'un des 
premiers à pratiquer la greffe dentaire. 11 transplanta la dent d'un homme sur la crête 
d'un coq, et une injection lui permit ultérieurement de constater qne les vaisseaux de 
l'oiseau avaient bourgeonné jusque dans le phanère pour le vasculariser. Une incisive 
de cobaye de 8 mm., greffée par Philippeaux (1853) sur la crête d'un coq, continua à 
vivre, et au bout de 10 mois, elle atteignait 13 mm. 

C'est surtout aux recherches de Legros et Magitot que nous sommes redevables d'ex- 
périences suivies sur la greffe dentaire. Ces deux auteurs ont pratiqué 78 expériences. 
Ils ont emprunté les dents qu'ils transplantaient à des chiens nouveau-nés ou à de jeunes 
chiens (chiens de 22 à 58 jours). Pareille greffe ne réussit pas sur le cobaye. Elle prend 
sur le chien dans les conditions bien déterminées. Tandis que les follicules dentaires 
greffés avec des fragments de mâchoire se résorbent ou se détruisent par suppui^ation, 
tandis que l'organe de l'émail disparaît à la suite de sa transplantation, le germe den- 
taire se greffe facilement, et il est capable d'évoluer. Dans trois cas (sur 16 expériences) 



GREFFE ANIMALE, 91 

Legros et Magitot ont vu la dentine se former; jamais cependant ces auteurs n'ont vu 
l'émail se différencier. 

b) Faits cliniques. — Depuis longtemps on sait transplanter la dent qui a été 
extirpée ; on la greffe dans l'alvéole qu'elle occupait (greffe par restitution, par réimplan- 
tation), dans un autre alvéole du même sujet (greffe par transposition) ou dans 
l'alvéole d'un autre sujet (greffe par transplantation, homogreffe). 

La réimplantation simple est attribuée à Albucasis (1122). A. Paré en rapporte un 
exemple. « Une princesse ayant fait arracher une dent s'en fit mettre une autre d'une 
sienne demoiselle, laquelle reprint, et quelque temps après elle mâchait comme sur 
celle qu'elle avait fait arracher; cela ay-je ouy dire, mais je ne l'ai pas veu. » Cette 
réimplantion simple fut pratiquée 380 fois par Lécluse (1755), et étudiée par John 
HuiXTER, Jourdain, Bourdet, Faughard, au xviii" siècle. Elle eut ses détracteurs (Dionis, 
PoRTAL, Bell) et cela «e conçoit sans peine : la réimplantation ne saurait réussir sur des 
dents atteintes de carie ou de périostite. 

Aussi a-t-on tenté la réiinplantation après résection radiculaire simple (Delabarre, 
Alquié, Coleman et Lyons, Pietriewicz) ou accompagnée de drainage alvéolaire, d'excision 
pulpaire, d'obturations, de résection alvéolaire. Un grand nombre de dentistes ont 
publié leurs observations et leurs statistiques. 

De ces faits on peut conclure que la dent réimplantée s'est solidement flxéeen trois- 
ou quatre semaines; dès lors elle offre une grande résistance à l'extraction. 

Il s'en faut que la greffe réussisse toujours; et, s'il est des dents transplantées qui 
persistent dix, treize et vingt ans après l'opération, on a vu parfois, au bout de quelques 
mois, les racines des dents greffées se résorber et la dent tomber. 

Ajoutons qu'on a greffé aussi avec succès des dents sèches et stérilisées et des 
dents dont la racine avait été superficiellement décalcifiée. ,. ,,, . 

Les phénomènes histologiques de la greffe dentaire sont encore mal connus.. 

Quant à la valeur de la greffe dentaire, elle varie avec l'âge du sujet, et son état de 
santé ; elle varie aussi avec la dent qui, selon son siège, peut être plus ou moins trau- 
matisée par les mouvements de la mastication. Encore faut-il compter avec la façon 
dont la greffe a été pi^atiquée. La simple réimplantalion d'une dent saine a plus de 
chance de succès qu'une réimplantation d'une dent altérée par résection radiculaire. 
Les réimplantations des dents sèches paraissent d')nner moins de succès lointains que 
les réimplantations des dents fraîchement extirpées. (Voir Gerson. Greffe dentaire, 
Thèse de Paris, 1907.) 

D. Greffe des séreuses. — Les greffes péritonéales ont été étudiées autrefois par 
Kiriag et par Bedard. 

Bedard, en transplantant de l'épiploon de mouton sur des pertes de substance du 
tégument externe, aurait pu obtenir une greffe véritable. 

Bappelons enfin que les greffes péritonéales (autoplasties par glissement) sont deve- 
nues une pratique courante de chirurgie. Employée pour la première fois par Chrobak 
(1891), la péritonisation a été généralisée parQuÉNU (1896), par Bardenheuer, Snéguireff 
et DuRET.EUe est utilisée à la suite des diverses opérations pratiquées sur l'abdomen pour 
recouvrir les moignons d'hystérectomie, les pédicules de tumeurs, etc., toutes surfaces 
cruentées au niveau desquelles pourront s'effectuer des adhérences péritonéales, source 
de dangers (étranglement interne) et de douleurs. 

Tout récemment Cornil et Carxot ont repris l'étude des greffes d'épiploon. Quand 
on incise l'uretère, le cholédoque, la come utérine, la vessie, la vésicule biliaire, quand 
on excise des canaux et des réservoirs, un caillot sanguin obture bientôt la perte de 
substance. Si l'on fixe sur ce caillot un lambeau d'épiploon, ou si cet épiploon s'applique 
spontanément sur la perte de substance à l'aide d'adhérences fibrineuses, un canal est 
reconstitué, qui fonctionne parfaitement. La greffe épiploïque assure tout d'abord l'oc- 
clusion de la plaie expérimentale; plus tard, elle constitue le tissu de soutien à la 
surface duquel les épithéliums cavitaires glissent, se divisent et se greffent par dé- 
calque. 

' Dès la o« heure après l'incision, on voit, loin de la plaie « les cellules superficielles 
de l'ancienne muqueuse se détacher et se soulever, le plan de clivage étant sans doute 
déterminé par une sécrétion liquide. Puis, la couche superficielle étant ainsi désagrégée, 



92 GREFFE ANIMALE. 

ses cellules vont s'accoler à la fibrine qui constitue la nouvelle paroi. L'on voit aussi 
toute une série des cellules épithélialesqui, d'abord indépendantes, s'appliquent à l'autre 
bord. En face d'elles se trouvent des vides apparents laissés à la partie supérieure de l'an- 
cienne muqueuse. La couche ainsi constituée est rarement uniforme. Elle manque par 
places et n'occupe jamais toute l'étendue de la nouvelle paroi. Les jours suivants, 
les cellules transplantées paraissent aussi vivantes qu'au premier jour, et bientôt chacun 
des centres ainsi constitués se multiplie et s'accroît à son tour. » (Carxot.) 

E. Greffe des muqueuses. — Les muqueuses ont été utilisées avec succès pour com- 
bler les pertes df substance de l'ectoderme cutané ou de ses dérivés. 

HouzÉ DE l'Aulnoit transplante la muqueuse buccale du lapin et du bœuf sur le derme 
cutané. Il a eu cinq succès sur 14 tentatives. 

CzERX'Y et D.iATscHiNSKO out fait des constatations analogues, et ce dernier auteur insiste 
sur ce fait que la greffe doit être pratiquée sans faire usage de liquides antiseptiques. 
WoLFLER a transplanté des muqueuses humaines (muqueuse rectale, muqueuse uté- 
rine) au cours d'interventions pratiquées contre le rétrécissement de l'urèthre, et malgré 
leur origine blastodermique, bien différente de celle de l'urèthre, ces muqueuses se sont 
greffées sans peine. 

Pour montrer la grande vitalité dont sont capables des muqueuses, je rappellerai seu- 
lement l'expérience de Bizzozero. Cet auteur introduisit sous la peau un fragment de mu- 
queuse buccale de grenouille; 29 jours après la greffe, le mouvement des cils vibratiles 
persistait encore dans la greffe. 

Mais cette vitalité des muqueuses est fonction de conditions multiples. Elle varie 
sans doute avec la muqueuse considérée et avec le milieu au sein duquel cette muqueuse 
est transplantée. 

Un fragment de pituitaire, transporté dans la chambre antérieure de l'œil, perd très 
vite son mouvement vibratile (Sulzer), et ce mouvement vibratile persiste cependant 
vingt-quatre heures sur la muqueuse conservée dans la chambre humide. 

D'autre part, Ribbert, en transplantant dans un ganglion lymphatique un lambeau 
de conjonctive ou de trachée, a vu les cellules caliciformes entrer les premières en 
régression. Au bout de six mois, toute trace de la greffe avait totalement disparu du 
ganglion. 

P. Carnoï a étudié récemment la greffe de diverses muqueuses (muqueuses vésicale, 
intestinale, stomacale, de la vésicule biliaire). Des fragments de muqueuse, greffés sous 
le péritoine soulevé, donnent rapidement naissance à des kystes simples ou multilocu- 
laires dont la paroi est parfois revêtue de végétations luxuriantes. Le liquide qui distend 
la cavité n'a jamais les propriétés du suc gastrique si la greffe est pratiquée avec la 
muqueuse stomacale, et ceci s'explique : les glandes disparaissent ; les éléments haute- 
ment différenciés qui les constituent disparaissent : à leur place on trouve des cellules 
muqueuses {Archives de médecine expérimentale, 1906). Ajoutons que l'autogrelTe réussit 
beaucoup mieux que l'homo ou l'hétérogreffe ; elle paraît mieu.x réussir quand on greffe 
la muqueuse sur l'organe qui a fourni le transplant. 

F. Greffes viscérales. — Lorsqu'on pratique une entéro ou une gastro-entéro- 
anastomose, lorsqu'on établit une bouche stomacale ou un anus contre nature, loisqu'on 
transplante les ui^etères dans l'intestin ou un morceau de peau dans la vessie (Bryant) 
on pratique encore une greffe. Comment s'établit donc, en pareil cas, la continuité des 
tissus ? 

Dans le cas de l'anus contre nature, par exemple, j'ai montré avec Quénu que les 
épithéliums gardent leur structure et leurs caractères originels. A la dernière cellule 
de revêtement intestinal, disposé sur un seul rang, succède brusquement l'épiderme 
cutané, de type stratilîé; mais la région épidermique qui borde l'orillce anal subit une 
adaptation fonctionnelle qui se traduit par une modification de structure. Sans cesse 
baignée par les sécrétions intestinales, qui hâtent sa desquamation, elle prend le type de 
l'ectoderme muqueux, et son derme, que surmontent des papilles, ne contient ni glande, 
ni phanères, ni lobules adipeux. 

Au niveau de la zone de raccord, tout au contraire, le derme cutané se prolonge en 
quelque sorte dans le chorion de la muqueuse et dans la tunique musculaire; il s'établit 
donc une fusion entre ces deux tissus. 



GREFFE ANIMALE. 93 

G. GREFFE DES GLAXDES CUTANÉES. — Quand on greffe dans un ganglion 
lymphatique des glandes sébacées (Ribbert), on constate que l'épithéliuni sébacé perd 
ses propriétés spécifiques dans l'espace de deux mois. 

Transplantée, dans d'autres conditions, il est vrai, la mamelle se comporte tout 
autrement. Chez de très jeunes cobayes, Ribbert a greffé une mamelle entière sous la 
peau de chacune des deux oreilles. A l'occasion d'une grossesse, l'auteur constata qu'une 
des mamelles transplantées de la sorte se tuméfia et laissa sourdre du lait. Ribbert 
pratiqua son ablation : la glande avait gardé sa structure normale, bien qu'elle eût 
été greffée loin de son territoire originel, bien qu'elle eût perdu ses connexions 
nerveuses. Une seconde grossesse survint, mais la seconde mamelle transplantée ne 
préseiite aucune des modifications qui caractérisent la lactation. 

H. Greffes de pancréas. — Les recherches physiologiques de ces dernières années 
ont établi que le pancréas se comporte à la fois comme une glande à sécrétion 
externe et comme une glande à sécrétion interne. Quand le canal pancréatique est lié ou 
réséqué, la glande s'atrophie et fonctionne seulement comme glande à sécrétion interne. 
Aussi l'animal ne devient-il point glycosurique. 11 semble qu'il en doive être de même 
quand on pratique une greffe de pancréas. 

MouRET a eu l'occasion (189b) d'examiner 16 greffes pancréatiques, pratiquées par 
HÉDON.dans le tissu cellulaire sous-cutané. Mouret a vu les canaux excréteurs se dilater 
et se transformer en kystes; l'épithélium des acini se desquame et les acini sont étouffés 
par la sclérose conjonctive. Mais des îlots de Langerhans, qui sont les organes de la sécré- 
tion interne (Laguesse) l'auteur ne nous dit rien. 

Tout récemment, Laguesse a montré (greffes de 3 mois et 2 jours) ce fait intéressant 
que la sécrétion endocrine persistait dans les greffes pancréatiques. Elle se localisait, 
non plus dans des îlots, mais sur des éléments « disséminés le long des tubes pancréa- 
tiques primitifs persistants » (Laguesse). 

1. Greffes de glandes salivaires et de foie. — Au dire de Ziegler, les greffes de 
foie seraient vouées à l'atrophie. Ribbert a pratiqué des greffes de glandes salivaires et 
de foie. L'épithélium sécréteur de ces organes disparaît (foie) ou prend les caractères 
de l'épithélium qui revêt les canaux excréteurs (salivaires). Quant aux canaux excré- 
teurs, ils prolifèrent (foie) et prennent un aspect identique à celui qu'on observe au 
cours de certaines cirrhoses. D'autres expérimentateurs sont arrivés aux mêmes 
résultats. 

J. Greffes de rein. — En transplantant de petits fragments de rein dans des ganglions 

lymphatiques, Ribbert a noté que l'épithélium des tubes contournés perd rapidement sa 

forme et sa striation. Au bout de quelques semaines, le rein est complètement résorbé. 

P. Carnot, R. Marie ont vu la greffe donner naissance à de petits adénomes; mais 

ces faits sont, disent-ils, exceptionnels. 

K. Greffe de corps thyroïde. — La greffe de corps thyroïde a pris un intérêt de pre- 
mier ordre du jour où l'on a connu la physiologie du corps thyroïde et la pathogénie 
du myxœdème. On a vu dans la greffe un procédé commode pour enrayer et faire dis- 
paiait.re les accidents de la caciiexie strumiprive. 

La greffe de corps thyroïde a été pratiquée chez l'homme par Lannelongue (1890), 
par Bettencour et Serrano, par Mkrklen et Walther. Elle a été étudiée chez les animaux 
par de nombreux auteurs (Schiff, Carle, Fano, Fanda, Zuccaro). On sait aujourd'hui que 
l'autogreffe (Eiselberg, 1892), que l'homogreffe (expériences de Sgobbo et Lamari chez le 
chien (1892), de Canozzaro (1892) chez le chien et le chat, que l'hétérogrelfe (Ughetti) 
peuvent donner des succès. 

Les recherches anatomiques de Christiani ont établi que pour le corps thyroïde, 
greffé dans la cavité péritonéale du rat, les cellules se tuinélient, puis entrent en prolifé- 
ration. Un corps thyroïde se reconstitue du centre de la greffe vers la périphérie; sa régé- 
nération est complète, au bout de 3 mois. La glande ainsi greffée ne s'atrophie point. 
Zuccaro, tout au contraire, aurait vu la glande transplantée sous la peau dégénérer peu 
à peu et laisser linalement, à sa place, un nodule fibreux. 

Mais la greffe est-elle capable de fonctionner comme le corps thyroïde lui-même et 
de le suppléer, physiologiquement parlant? Une expérience d'EisELBERO (1892) démontre 
qu'il en est bien ainsi. Cet auteur extirpa les deux lobes de la glande et greffa l'un d'eux 



94 GREFFE ANIMALE. 

entre le péritoine et l'aponévrose profonde de l'abdomen. 11 ne constata aucun trouble 
sur l'animal en expérience. La grefl'e avait donc les propriétés du corps thyroïde lui- 
même, comme le prouva une contre-expérience. Eiselberg pratiqua l'ablation de la greffe 
qui s'était vascularisée, et instantanément éclatèrent les accidents bien connus du 
niyxœdème. 

Fait intéressant, la greffe semble entrer en fonction très rapidement, bien avant même 
qu'elle ne soit pénétrée par les vaisseaux du porte-greffe. Des malades qui avaient subi la 
greffe thyroïdiene ont vu l'amélioration de leur état se manifester le lendemain du jour 
où le chirurgien avait pratiqué sur eux la transplantation de la glande. 

L. Greffes des capsules surrénales. — Depuis Canalis (1887), quelques auteurs 
ont tenté de greffer les capsules surrénales dans le sac lymphatique dorsal de la grenouille, 
(Langlois), dans le péritoine, dans la musculature du dos ou de la paroi abdominale, 
contre la dure -mère, sous la peau, dans le rein. Les expériences ont été pratiquées chez 
les animaux les plus différents (grenouille, rat, lapin, cobaye). 

Souveiit la greffe s'est résorbée (Gourfein, Boinet, Hulgren et Anderson, Strehl et 
0. Weiss). 

D'autres fois elle a persisté. C'est ainsi que Poll (54 observations), a vu dans 23 caë 
Une petite partie de la substance corticale se conserver ou se régénérer. Dans tous 
les cas, la substance médullaire était détruite et remplacée par du tissu conjonctif (1899). 

ScHMiEDEN (1902) a obtenu des résultats favorables de la greffe surrénale, et H. Chris- 
TiANi, en collaboration avec M™" A. Christiani, a repris l'étude histoiogique d'une pareille 
transplantation; il a vu que « les capsules surrénales du chat transplantées soigneu- 
sement dans la cavité abdominale reprennent toujours, mais la substance corticale seule 
se régénère d'une façon apparemment parfaite; la substance médullaire s'atrophie, dans 
la règle, complètement. Cependant, dans les greffes fractionnées, cette atrophie n'est pas 
toujours totale : on peut suivre pendant quelque temps l'évolution de quelques groupes 
de cellules de substance médullaire ». Malheureusement, ces auteurs ne donnent point 
une description cytologique de leurs observations : les réactifs dont ils se sont servis 
(bichromate) ne sont pas de ceux qui permettent une étude suffisamment précise d'un 
organe aussi délicat que la surrénale. 

Examinons maintenant le rôle de la greffe capsulaire, Abelous (1892) a détruit au bout 
d'un mois les capsules surrénales de 8 grenouilles auxquelles il avait pratiqué, 
au préalable, la greffe capsulaire. Les grenouilles survécurent. Quinze jours plus tard, 
il détruisit les greffes. Six de ses huit grenouilles moururent en 3 ou 4 jours ; une septième 
mourut au bout de 12 jours, dans un état d'amaigrissement considérable; la dernière 
s'échappa. De cette série d'expériences, il résulte que la greffe suppléa la capsule surrénale 
absente, au moins durant 15 jours. 

Pour Christiani, tout au contraire, la greffe de capsule suri^énale n'assure jamais la 
survie du rat qui a subi la capsulectomie totale. 

M. Greffe du testicule. — C'est Huxter qui le premier tenta de greffer le testicule. Il 
transplante la glande sexuelle du coq dans la cavité abdominale de la poule, et déclare 
que le testicule continue à vivre sans atrophie apparente. 

Mais les recherches de Gobelt, de Ribbert, celles d'ÀLESSAxoRi, les travaux récents 
d'HERLiïZKA (1899) et de Foa (1901) nous ont appris que le testicule ne peut être greffé sans 
voir son tissa dégénérer, qu'on s'adresse aux Vertébrés inférieurs, au Triton (Herlitzka) 
ou aux mammifères. Le testicule se transforme en un bloc de tissu conjonctif plus ou 
moins bien vascularisé. 

Ribbert, en transplantant des fragments de testicule dans des ganglions lympha- 
tiques, a vu les spermatozoïdes et les cellules de Sertoli disparaître au bout de six jours. 
Les mitoses devenaient de plus en plus rares; la lignée séminale perdait sa disposition 
stratifiée. Les tubes séminipares étaient revêtus de quelques spermatogonies et surtout 
de cellules, que Fauteur qualifie d' « indifférentes » ; certains canalicules étaient oblitérés 
ou transformés en kystes (17 jours); d'autres avaient perdu leur épithélium; ils étaient 
réduits à une paroi propre plus ou moins revenue sur elle-même. 

L'épididyme, greffé avec le testicule, perd sa fonction, mais, à l'inverse du testicule, 
il garde sa structure normale. Pareil fait n'est pas isolé. Nous avons eu l'occasion de 
montrer, Féltzeï et moi, que le testicule ectopique présente des phénomènes dégéné- 



GREFFE ANIMALE. 95 

ratifs, de tous points comparables à ceux qu'on relève dans le testicule transplanté; 
mais là encore le tractus épididymaire ne subit aucune altération régressive. Il continue 
à élaborer ses grains de sécrétion, bien que cette sécrétion paraisse désormais inutile. 

Eu réalité, la greffe du testicule est complexe. Le testicule n'est pas seulement l'or- 
gane au niveau duquel s'élaborent les speirraatozoïdes ; c'est encore une glande à sécré- 
tion interne, puisqu'il est pourvu, comme l'ovaire, d'une glande interstitielle. 

Que devient la glande interstitielle d'un testicule greffé ? Persiste-t-elle, comme le 
fait s'observe sur les testicules séparés de leurs voies d'excrétion ? On l'ignore, et je ne 
sache pas que des recherches suivies aient été entreprises sur ce sujet. 

Quant aux tubes séminipares du testicule transplanté, ils dégénèrent, nous l'avons 
vu. On a pourtant essayé d'éviter cette dégénérescence. Mauclaire, sur un sujet qui avait 
dû subir l'extirpation de l'épididyme et du déférent, a avivé les deux testicules et a 
suturé leurs surfaces d'avivement. Il espérait que les sécrétions spermatiques du 
testicule sans épididyme pourraient se déverser dans les canalicules du testicule sain. 
Deux ans après l'iuLervention, le malade mourut de tétanos. Mauglaire put recueillir 
le corps du délit et me le confia. Les canalicules des deux testicules, bien qu'accolés, 
ne communiquaient pas ; ceux du testicule sans épididyme n'avaient pour tout revête- 
ment que des cellules de Sertoli, ceux du testicule opposé possédaient une lignée sémi- 
nale absolument normale. 

JN. Greffe des ovaires. — La greffe des ovaires a donné d'intéressants résultats à 
Knauer (1896), à Grégoriev (1897) et à Ribbert. 

Knauer a transplanté les deux ovaires d'une lapine sous le feuillet postérieur du liga- 
ment large. Par une laparotomie, il s'est assuré, 13 mois plus tard, que la greffe ne 
s'était pas résorbée. Trois mois après cette constatation, la lapine mit bas deux petits, 
qui tous deux étaient à terme et normalement développés. 

L'autogrelïe réussit donc aisément, comme l'a également constaté Herlitzka (1900). 

L'homogreffe est plus sujette aux insuccès. Dans 40 expériences, Herlitzka a vu 
39 fois l'ovaire greffé dégénérer soit en totalité, soit en partie. Foa cependant s'était 
appliqué à rechercher (1901) les conditions qui favorisent la greffe ou lui font obstacle. 

Il a constaté que l'ovaire foetal du la lapine peut être greffé chez le lapin ; il se déve- 
loppe un moment; il entre secondairement (3 à 6 mois) en régression. 

Quand l'ovaire est transplanté chez une lapine, sa destinée varie. Quand le porte- 
greffe est jeune ou pubère, la greffe prend le type de l'ovaire jeune ou pubère; quand 
le porte-greffe est vieux, la greffe se résorbe (Foa) après avoir dégénéré. Cette dégéné- 
rescence s'effectue de plus en plus vite; elle atteint successivement l'ovule, les cellules 
folliculeuses et le stroma. Elle frappe en dernier lieu la zone médullaire de la glande. 
(Herlitzka.) 

Quant à l'hétérogreffe, elle a donné des succès à Fisch. 

LouKACiiEViTCH (1901) a pu greifer l'ovaire des carnivores sur les herbivores, et l'expé- 
rience inverse a également réussi dans ses mains. En s'entourant de précautions minu- 
tieuses, en fixant l'ovaire par son méso, sans passer de fils dans l'épaisseur de la glande, 
LouKACHEviTCii a noté que la glande fonctionne. Toutefois il n'a jamais vu de grossesse 
survenir, malgré des rapports fréquents, quand les animaux avaient été ovariotomiés 
avant de subir la greffe ovarique. Plus ou moins vite, parfois seulement au bout de 
3 ans, la greffe s'atrophie ou s'infiltre de sels calcaires. 

La greffe ovarique a encore été étudiée expérimentalement par Mac Co.\e, Marchese, 
Preobraciie.nsky, Katsgh, ScnuLTz, avec des résultats variables. 

Somme toute, en négligeant les faits négatifs qui sont peut-être imputables à des 
fautes de technique (suppurations, etc.), il semble que l'ovaire se greffe. Que la greffe 
ait été pratiquée dans la paroi abdominale ou dans l'utérus, les follicules et les ovules 
y persistent plus ou moins longtemps. 

Notons encore un fait intéi"essant : quand la greffe ovari({ue se fixe bien, l'utérus 
demeure normal ; dans le cas contraire, l'utérus s'atrophie (Rubinstein), et cette consta- 
tation confu-me les examens publiés antérieurement sur l'état de l'utérus après l'abla- 
tion des annexes. En d'autres termes, l'intégrité de l'utérus est fonction de l'intégrité 
de l'ovaire. Les choses en étaient là quand l'étude du corps jaune est venue donner un 
regain d'actualité à la greffe de l'ovaire. 



96 GREFFE ANIMALE. 

Des travaux récents sont venus montrer que l'ovaire n'est pas seulement l'organe où 
sont déposés les ovules qui doivent assurer la continuité de l'espèce; c'est encore une 
glande à sécrétion interne dont les recherches de Sobotta, Limo.x, Bouin, Frankel ont 
élucidé la structure et le rôle fonctionnel. Et Limon s'est spécialement occupé de la 
glande interstitielle dans les ovaires transplantés. {Journal de physiologie et de patho- 
logie générale, 864-874, 1904.) Ses résultats peuvent se résumer d'un mot : la glande 
interstitielle dégénère dans un premier temps, puis se régénère secondairement. 

Les troubles variés consécutifs à la castration ovarienne sont bien connus des 
chirurgiens, et Ghrobak, pour y remédier, eut l'idée de pi^aliquer des greffes ovariques. 

Ce fut Morris (1895) qui les pratiqua le premier. Successivement, on a greffé l'ovaire 
sous le péritoine (Morris, Martix, Tuffier, Glass); dans la trompe avivée (Frank, Morris, 
Delagenière) ; dans l'utérus (Dudley) ; sous la peau (Mauclaire, Tuffier). L'examen des 
observations montre que les malades semblent avoir bénéficié largement de la greffe 
ovarienne (disparition des phénomènes douloureux, réapparition des règles). En un 
mot, la sécrétion interne de l'ovaire, restituée à l'organisme, a amendé ou fait dispa- 
raître les troubles consécutifs à la castration. 

Mais les ovaires transplantés sont-ils capables de concourir à la reproduction de 
l'espèce? On l'ignorait, jusqu'au jour où R. Morris publia un fait décisif : 

Le M février 1902, chez une femme de 21 ans, qui n'avait pas eu ses règles depuis 
deux ans, il opéra l'ovariotomie double, et, à la place des ovaires sclérosés, il greffa des 
lambeaux d'ovaires sains prélevés sur une femme qu'il venait d'opérer pour un pro- 
lapsus utérin. Quatre mois après l'opération, les règles apparurent; la malade demeura 
cinq mois sans être menstruée, puis la menstruation s'établit régulièrement. Le 
15 mars 1906, la jeune femme accouchait d'une fille. 

0. Greffes cérébrales. — W. G. Thompson (1890) a pratiqué des greffes cérébrales. 

Deuxchieiis, Aet B, furent trépanés dans la région occipitale; l'auteur excisa un mor- 
ceau de substance cérébrale; il combla la perte de substance que présentait le chien A 
avec le morceau de cerveau du chien B, et inversement. Au bout de trois jours, les greffes 
adhéraient au cerveau à l'aide d'un exsudât fibrineux. 

THOMPSo.xa également pratiqué des greffes hétéroplastiques. Il a greffé du cerveau de 
chien sur le cerveau du chat, et du cerveau de chat sur le cerveau du chien. 

Il a enfin pi-aliqué l'examen des greffes qu'il avait pratiquées. Un chien qui avait 
subi, dans la région occipitale, la greffe d'un morceau de cerveau de chat, fut sacrifié 
7 semaines après l'expérience. L'encéphale fut durci dans le liquide de MCller et débité 
en coupes. La pie-mère élait réparée. La greffe cérébrale était unie par du tissu con- 
jonctifet par des vaisseaux au reste du cerveau. Et dans cette greffe, à côté de cellules 
en dégénérescence granuleuse, il existait des cellules absolument normales. 

P. Greffes oculaires. — a) Greffes de segments de l'œil. Quand on greffe sous la peau 
le corps vitré ou la choroïde (Zaiix), on voit ces deux membranes disparaître : toutefois 
la choroïde laisse sa trace sous forme d'une tache pigmentaire. 

La transplantation de la cornée a été tentée depuis longtemps. L'historique 
de la question est exposé dans le travail de Ficr, et il commence à Mosner (thèse 
de Tubingen, (1823). Les greffes cornéennes ont donné des succès opératoires (Hippel, 
Power, etc.). Voici ce que nous apprend l'étude liistologique de pareilles greffes (Fick). 
L'épithélium cornéen se continue de la greffe sur le porte-greffe, mais au niveau de la 
greffe il est considérablement épaissi ; il peut être stratifié sur 1,") ou 20 couches. Le tissu 
cornéen de la greffe est d'aspect variable ; il est séparé de la cornée du porte-greife 
par une ligne de démarcation nette ; les fibrilles qu'on y trouve sont fiexueuses et non 
plus disposées parallèlement à la surface de la membrane. Ce tissu se montre enfin fré- 
quemment envahi par des cellules géantes, par des cellules pigmentaires et même 
par des vaisseaux. La membrane de Descemet et l'épithélium qui la double font 
parfois défaut au niveau du lambeau transplanté. Dans d'autres cas, la basale postérieure 
et son revêtement ont l'aspect d'une bandelette irrégulièrement plissée. Elle se perd 
dans le tissu qui relie la greffe à l'iris. 

Les transplantations de la conjonctive du lapin sur l'œil humain ont donné un certain 
nombre de succès. Elles ont été étudiées par Heilberg, Post, Wolf, de Wecrer et de 
Grammont. 



GREFFE ANIMALE. 97 

b) Greffes de l'œil embryonnaire. Fkré, en transplantant sous la peau des oiseaux des 
yeux d'embryon de poulet, a vu la greffe, mobile tout d'abord, se fixer, et donner au 
tégument une coloration noire (pigment choroïdien). La greffe se résorbe quand elle est 
isolée; quand on transplante au contraire plusieurs yeux, on voit la greffe doubler ou 
tripler de volume ; un certain nombre des yeux greffés se résorbe (3 sur 8 dans une obser- 
vation de FÉRÉ), mais la greffe persiste longtemps (16 mois et davanlage) ; elle est 
devenue kystique, et souvent elle s'est réduite à une masse dont la structure est celle de 
la sclérotique des oiseaux. 

Greffes de l'œil adulte. La greffe oculaire a été tentée chez l'homme sans succès (Bara- 
BAN et Rœhjier). Pareil résultat n'est pas fait pour nous étonner. En supposant qu'il 
trouve sur le porte-greffe les vaisseaux capables d'assurer sa nutrition, le globe oculaire 
a des connexions nerveuses si importantes qu'elles ne peuvent être suppléées. 

Baraban et Rœhmer ont suivi l'atrophie de la greffe oculaire pratiquée dans le péri- 
toine du cobaye. Ils ont constaté que sclérotique, choroïde et cornée ne dégénèrent pas 
d'emblée: elles gardent quelque temps leur vitalité. La cornée ne tarde pas à se vascu- 
iariser et à s'opacifier. 

BuLLOT et Loz ont repris les expéinences de Baraban et de Rœhmer; la cornée s'épais- 
sit et s'opacifie, disent-ils, quand son épithélium est conservé. Elle reste transparente 
et mince quand cet épithélium fait di'faut. Dans le premier cas, la membrane de 
Descemet et son endothélium disparaissent; dans le second, ils gardent leur intégrité. 

Q. Greffes d'organes sensoriels. — L'oreille, le nez (Garangeot), détachés de leur 
point d'implantation, ont pu être greffés à la place qu'ils occupaient. 

R. Greffes de segments de membres. — Les greffes de phalanges et de doigts, 
séparés de la main, ont été pratiquées avec succès. De telles transplantations ne se 
comptent plus. Elles ont été observées par les anciens (Leuwenhœck, Fioraventt, etc.). 
Cadiat, dans son article du dictionnaire de Dechambre, relate une série de faits de cet 
ordre et apporte une observation personnelle : dans un article très documenté, 
Béranger-Féraud a pu compulser 224 observations de ce genre [Gazette des hôpitaux, 
1870). 

Paul Bert a dénudé l'extrémité de la queue chez le rat; il l'a introduite dans une 
boutonnière pratiquée dans la peau (sur le nez, par exemple) et l'a fixée dans cette 
position (greffe par marcotte). Quelques jours plus tard, P. Bert' sectionna, k sa base, 
la queue de l'animal en expérience. Cette queue, alors insensible, a pu réagir quelques 
mois plus tard; l'animal sentait quand on pinçait sa queue, et le siège de l'excitation 
finit par être exactement localisé. De cette expérience, Bert a conclu que la con- 
duction nerveuse s'est rétablie et qu'elle se fait dans les deux sens; il n'existe aucune 
différence de nature entre les nerfs moteurs et sensitifs. Les deux ordres de conducteurs 
ne sont caractérisés que par leur cellule d'origine. 

Une autre expérience de P. Bert montre assez que la greffe est capable d'évoluer 
pour son propre compte. Vient-on à amputer la queue d'un jeune rat, à l'écorcher 
puis à l'introduire sous la peau, la queue continue à s'accroître et présente les phéno- 
mènes d'ossification dont elle est normalement le siège. Il y a plus : quand cette queue 
greffée sous la peau, vient à être fracturée, elle se répare comme à l'état normal. 

Baronio a réussi à greffer l'aile d'un serin et la queue d'un chat sur la crête d'un coq. 

S. Greffe de la rate et des vaisseaux. — Philippeaux (1898) a pratiqué des homo- 
greffes de rate sur le rat albinos. Au bout de trois mois et six jours, il trouva la rate 
qu'il avait fixée augmentée de volume. 

D'autres organes vasculaires se prêtent également à la greffe : tels les artères et les 
veines : en greffant ainsi l'un sur l'autre des artères et des veines, onjpeut invertir 
le sens de la circulation sanguine. 

IV. GREFFE D'ORGANISME. A. Greffe d'oeufs. — On peut regarder comme 
une greffe le curieux phénomène qu'on observe chez le Pipa. « [Les œufs sont placés 

1. La greffe échappe donc à la loi de polarité : la queue est greffée, non plus par sa base mais 
par son extrémité ; eUe a alors une situation diamétralement opposée à celle qu'elle occupe' dans 
l'organisme normal. 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. VIII. -, 



98 GREFFE ANIMALE. 

par les mâles sur le dos des femelles aussitôt après la ponte; et, la peau de cette partie 
du corps se gonflant, ils se trouvent logés en autant de poches dans lesquelles ils se 
développent. » (M. Duval.) 

B. Greffes de blastodermes. — En transplantant un blastoderme sous la peau du flanc 
chez le coq, Ff.ré a vu la grefl'e demeurer parfois un an sous la peau avant de se 
résorber. 

C. Greffes de larves et d'embryons. — Les greffes de cet ordre ont été rarement 
pratiquées. 

Chez les invertébrés, Crampton (1878) a pu grefl'er les chrysalides de lépidoptères 
d'espèces différentes, et, dans un cas, il aurait vu la coloration du tégument se trans- 
porter de l'un des individus sur l'autre. 

Chez les vertébrés, Born, après Vulpian, a récemment publié les résultats de 
curieuses expériences entreprises sur des larves de grenouille comestible, longues de 
trois millimètres. 

Il a obtenu la greffe des deux moitiés d'une larve sectionnée tantôt en travers, 
tantôt en long, et la greffe de deux larves différentes. Il a greffé la moitié postérieure 
d'une larve à la moitié antérieure d'une autre larve; et, en pareil cas, le segment anté- 
rieur commandait les mouvements de la queue. Born a pu souder 2 larves par leur face 
ventrale; il a pu souder entre elles les moitiés antérieures de 2 larves et la même 
expérience a réussi sur les moitiés postérieures de 2 autres larves. Sur la face ven- 
trale d'un têtard, il a obtenu la réunion de la moitié antérieure ou de la moitié posté- 
rieure d'une autre larve. 

Des expériences du même ordre ont été également réalisées avec des larves d'espèce 
et de genre différent {Rana, Bombinator, Triton), mais les monstres qui proviennent de 
la greffe de deux animaux de genre différent vivent moins longtemps (3 semaines) que 
les monstres issus de la greffe d'individus de même espèce (4 semaines). 

Je me borne à rappeler que toute trace de soudure disparaît très vite entre les 2 indi- 
vidus greffés de la sorte. Quand la section intéresse l'ébauche d'un des yeux, Born a vu 
se développer 2 cristallins aux dépens de cette ébauche unique. En revanche, les deux 
moitiés sectionnées d'un cœur se réunissent pourformer un cœur unique. Notons encore 
un fait intéressant : quand l'animal fusionné possède 2 cœurs, ses 2 cœurs fonctionnent 
indépendamment l'un de l'autre; leurs battements peuvent n'être pas être synchrones, 
et même ils peuvent être de nombre différent. 

Paul Bert, reprenant une idée de Gratiolet, sur la genèse des monstres doubles, 
tenta sans succès la greffe d'embryons renfermés dans les cornes utérines. 

Entin Zah.\ (1877), Léopold (1882), Féré et ses élèves ont greffé sous la peau de ver- 
tébrés, des embryons de même espèce (voir Elias, thèse de Paris, 1899), et certains des 
tissus de ces embryons peuvent se développer pendant quelque temps, 

D. Greffe d'animaux adultes. — Les groupes zoologiques les plus différents se prêtent 
à la greffe. 

Les greffes ont été réalisées entre autres chez les protozoaires (myxamibes, ciliés, 
rhizopodes, Prowazek), chez les hydraires (Engelmann, Nussbaum, Ischirawa, Wetzel), 
chez les astéries (King), chez les lombrics (Rares, Jœsx, Korschelt) et chez les mammi- 
fères (P. Bert). 

a) Hydres. — Érasme Darwin (1810) rapporte que Blumenbach put obtenir la greffe des 
hydres. Pour ce faire, il coupait en deux morceaux des hydres de couleur différente; il 
enfila alors sur un tube de verre le segment supérieur d'une des hydres et le segment 
inférieur de l'hydre d'espèce différente. 

La possibilité de faits de cet ordre a été mise en doute dans ces dernières années; 
mais G. Wetzel a démontré l'exactitude des observations anciennes. Il a pratiqué des 
auto et des homogreffes (greffes légitimes de Wetzel); il a vu la soudure s'effectuer, 
sans cicatrice apparente, entre les 2 moitiés de l'animal, et cette soudure qui commence 
par l'ectoderme et par l'endoderme, finit par les tissus de soutien. 

Dans les hétérogreffes (greffes illégitimes de Wetzel) Wetzel a eu des résultats 
variables. Hydrea grisea et H. fusca peuvent se greffer, mais la zone de soudure esf 
marquée par un rétrécissement. L'ectoderme et l'endoderme de l'un des individus 
s'unissent aux feuillets homologues de l'autre individu, mais tissus de soutien et élé- 



GREFFE ANIMALE. 99 

ments ganglionnaires ne se greffent pas. L'excitation portée sur l'un des individus ne 
se transmet pas à l'autre individu. En revanche Hydrea viridix et H. fusca, H. viridis 
et H. f/rifica ne se soudent jamais d'une façon durable. Quand la fusion a pu se produire, 
les individus se séparent spontanément l'un de l'autre, au bout de 2 ou 3 jours. 

Après avoir greffé entre les deux extrémités d'une hydre retournée la partie moyenne 
d'une hydre non retournée, Wetzel, comme Engelmamn, Nussbaum et Ischikawa, n'a pu 
empêcher l'hydre de se « retourner » malgré l'emploi d'ingénieuses techniques. L'hydre 
se contourne de mille façons : la soudure ne s'elFectue jamais qu'entre feuillets de même 
nature. 

b) Lombrics. — Joest a réalisé sur le lombric d'intéressantes expériences. II a pu 
obtenir des auto, des homo et des hélérogreffes. En utilisant les anesthésiques, qui 
suppriment la tendance qu'a le lombric aux amputations spontanées, en conservant 
ses sujets dans du papier à filtre humecté d'eau, pendant trois ou quatre semaines, et 
plus tard dans la terre, Joest a montré que : 

Si l'on soude, par leurs surfaces vives, les extrémités opposées de deux lombrics; la 
greffe réussit. Si les parties greffées appartiennent à des lombrics d'espèce différente, 
les segments coaptés gardent leurs caractères spécifiques. 

Si la réunion est effectuée de telle façon que la face dorsale de l'un des individus 
soit dans le prolongement de la face ventrale de l'autre lombric, l'animal se tord sur 
lui-même, au niveau de la zone de soudure, de manière à ramener vers le sol toutes ses 
soies locomotrices. 

D'autre part, ici, comme dans beaucoup de cas, la greffe n'est pas soumise à la loi 
de polarité. 

On peut réunir par leur surface de section deux extrémités céphaliques : on obtient 
delà sorte un ver ù deux têtes; le lombric se nourrit par l'une etl'aulre tête; mais, 
comme il ne peut évacuer les produits de sa digestion, il meurt au bout de quinze ou 
seize jours. 

Enfin Joest a établi que la greffe échoue quand elle donne naissance à un animal 
plus long que l'individu normal; elle réussit quand l'individu, produit de la sorte, est 
plus court qu'un lombric normal. 

c) Mammifères. — Enfin, chez les mammifères, Paul Bert a réussi à greffer l'un avec 
l'autre deux organismes adultes. 

Il a pu voir se souder, en 5 ou 6 jours, deux rats sur lesquels il avait pratiqué, au 
niveau des flancs, deux larges pertes de substance. Et cette greffe « siamoise » a montré 
des faits importants : des communications vasculaires et nerveuses se sont établies entre 
les deux organismes. L'atropine injectée à l'un des rats détermine sur les deux animaux 
greffés la dilatation de la pupille. 

Paul Bert a également tenté la greffe du rat et du cobaye, celle du rat et du chat; 
des débuts d'adhérences ont pu s'établir, mais ce physiologiste n'a jamais obtenu un 
succès complet, en raison, dit-il, de la « difficulté à maintenir tranquilles des animaux 
si peu propres à fraterniser' ». 



En somme, la plupart des cellules, des tissus, et des organes, peuvent se gi-effer, 
si l'on table sur les expériences positives, les plus probantes de toutes. Sans doute, la 
greffe a donné des résultats contradictoires [aux divers expérimentateurs. A cela rien 
d'étonnant. Nombre de greffes ont été tentées à une époque où l'asepsie était inconnue. 
Nombre d'entre elles ont été pratiquées dans des conditions trop différentes pour 
qu'on puisse en comparer les résultats. La plupart des examens hîstologiques qu'on a 
publiés autrefois demanderaient à être repris. 

Quant à la physiologie de la greffe elle-même, son histoire mériterait d'être com- 
plétée sur nombre de points. 

1. Nous laissons ici de côté la question des greffes de tumeurs et des tissus pathologiques. 



100 GREFFE ANIMALE. 



§ il. — CONDITIONS DE LA GREFFE. 

Il importe maintenant de préciser quelles conditions doivent remplir le transplant 
et le porte-greflfe pour que la greffe puisse prendre, se nourrir et s'accroître. Afin de 
donner quelque précision aux considérations qui vont suivre, j'aurai surtout en vue les 
conditions de la greffe cutanée et de la greffe glandulaire. 

A) Greffe cutanée. — 1° Conditions que doit remplir la greffe. — a) Il va de soi que 
la greffe qu'on transplante doit être vivante. Dans le cas contraire la greffe, pratiquée 
aseptiquement, dégénère et se résorbe. Les expériences de Prudde.\ sur le cartilage, de 
Lannelongue et Wignal sur l'os, d'OcHOTiN sur l'os et l'ivoire ne laissent aucun doute à 
cet égard. 

Mais il s'agit de préciser combien de temps après avoir été prélevée la greffe con- 
tinue à vivre et peut être eftîcacement transplantée. 

Les travaux d'ÛLLiER nous ont appris que le périoste, prélevé au moment de la mort 
d'un animal, peut être transplanté 72 heures plus tard; la queue du rat peut rester de 
à 17 heures (P. Bert) avant d'être fixée sur le porte-greffe. Les travaux anciens ont 
encoi-e établi qu'une greffe de peau peut attendre 6, 38, 72, 108 heures avant d'être 
déposée sur le porte-greffe. 

Dans ces dernières années, Wentsgher a institué une série d'expériences pour savoir 
combien de temps une greffe de Thiersgu, séparée de l'organisme, pouvait garder sa 
vitalité. Il s'est assuré que ces greffes résistent au froid (—5°), à la chaleur {+ 50°), aux 
antiseptiques faibles (lysol à 2 p. 100). Il a vu que des greffes conservées 10 jours dans 
l'eau salée à 6 p. 1000, ou 2i jours dans un milieu sec et stérile, pouvaient être gref- 
fées : pareille greffe était couronnée de succès dans la moitié des cas (30 sur 59). Les 
greffes de Thiersch, conservées 28, 30 ou 34 jours dans un milieu sec, étaient mortes : 
elles ne pouvaient plus être utilisées. 

Tant que la greffe est conservée dans les milieux dont il vient d'être question, elle 
est le siège de modifications légères. La couche cornée devient vésiculeuse; au bout de 
21 jours, les nucléoles cessent de se colorer; les noyaux perdent leur contour net. 

Dans les premières heures qui suivent sa transplantation, le corps muqueux de la 
greffe s'infiltre de plasma ; noyaux et nucléoles redeviennent colorables. Au bout de 
3 jours, les mitoses réapparaissent. Au bout d'une semaine, le transplant est soudé au 
porte-greffe. 

b) La greffe transplantée vivante doit rester vivante jusqu'au moment où sa nutrition 
est assurée par des vaisseaux. Il y a donc toujours avantage à transplanter la greffe 
aussitôt qu'elle est prélevée sur l'organisme qui la fournit. 

c) La nature du transplant présente une importance de premier ordre pour la réus- 
site de la greffe. Tous les tissus en effet ne sont pas aptes à se greifer. Les tissus de 
substance conjonctive (os, cartilage, tissu conjonctif) ne présentent pas ou présentent au 
minimum une telle propriété. D'autres tissus, au contraire (épithéliums), se transplantent 
aisément, et l'avenir réservé à leur greffe est fonction des conditions dans lesquelles 
vivent d'ordinaire ces épithéliums. 

d) D'autre part, il n'est pas indifférent de porter une greffe donnée sur tel ou tel 
point de l'organisme. Telle transplantation qui réussit dans le péritoine ou dans un 
ganglion, est vouée à la résorption quand elle pratiquée dans la chambre antérieure de 
l'œil. La greffe a d'autant plus de chances de se fixer que l'organe sur lequel elle est 
déposée se rapproche d'elle et par sa structure et par ses fonctions. Le tendon ne peut 
être greffé sur la peau, le muscle sur l'os, mais la peau ou la muqueuse buccale se 
transplantent aisément sur la peau. 

e) La greffe cutanée (c'est d'elle que nous parlerons surtout) est prise sur le porte- 
greffe (autogreffe). Elle peut être empruntée à un individu de même espèce (homogreffe) 
ou d'espèce différente (hétérogreffe). 

Le déterminisme de l'hétérogreffe est encore mal connu. Tandis que chez des mammi- 
fères très voisins les tissus peuvent se greffer aisément l'un sur l'autre (cobaye et 
lapin), d'autres mammifères, également très voisins, ne présentent pas cette propriété. 



GREFFE ANIMALE. 101 

En revanche, des espèces animales très éloignées l'une de l'autre peuvent aisément 
donner matière à la greffe. La peau de la grenouille se transplante aisément sur le tégu- 
ment externe de l'homme ou du cochon d'Inde. 

f) L'homogreffe semble avoir théoriquement plus de chances de succès que l'hétèro- 
greffe. Mais une série de facteurs, qui semblent au premier abord d'importance secon- 
daire (couleur, âge, état général, etc.), décident souvent de l'avenir de la greffe. 

C'est ainsi que la couleur de la greffe et celle du porte-greffe jouent un rôle impor- 
tant dans l'évolution ultérieure du transplant. 

En transplantant de la .peau de nègre sur un blanc, on a vu le greffon prendre la 
couleur du sujet. Karg affirme que les greffes blanches pratiquées sur un terrain pig- 
menté se résorbent'. Les greffes pigmentées, déposées sur un terrain blanc, s'éten- 
draient plus ou moins rapidement; car » la vitalité de la cellule noire est plus considé- 
rable que celle de la blanche ». 

En expérimentant sur des cobayes, P. Carnot a confirmé ces deux faits. II a vu que 
la peau noire transplantée sur un animal bigarré se développe rapidement et continue 
à se développer pendant plus d'une année. Tout au contraire, la greffe n'évolue pas et 
se résorbe sur les animaux albinos. 

Le même auteur a montré qu'il y. a toujours intérêt à prélever le transplant, non sur 
une greffe, mais sur un territoire cutané tout à fait « neuf ». Il a pratiqué des greffes en 
série pour voir si on peut renforcer de la sorte la vitalité de la greffe, de même qu'on 
exalte la virulence d'un microbe par son passage à travers plusieurs organismes. Il a 
remarqué que les greffes de la 2° série croissent moins vite que les greffes de la pre- 
mière; les greffes de la 3'= série croissent moins vite que les greffes de la seconde; la 
4« série n'a pu prendre. La greffe de greffe ne présente donc aucune chance de succès. 

g) L'âge peut avoir aussi son influence. 

Vient-on à fixer, sur un même animal, ideux greffes provenant, l'une d'un animal 
jeune, l'autre d'un animal âgé, on voit la greffe d'animal jeune s'accroître beaucoup 
plus rapidement que sa congénère, et persister. 

L'expérience inverse donne les mômes résultats : quand sur un porte-greffe vieux on 
met deux greffes, l'une provenant d'un animal âgé, l'autre d'un animal jeune, la greffe 
jeune est seule à se développer rapidement. 

h) Un fait de P. Carnot montre bien l'influence de l'état général de l'animal sur 
lequel on prélève la greffe. 

« Deux greffes prises, l'une sur un cobaye tuberculeux, l'autre sur im cobaye normal, 
sont transplantées le même jour sur un troisième cobaye. La greffe du cobaye normal 
évolue. Celle du sujet tuberculeux cachectique rétrocède au bout de quinze jours 
environ. » (Carnot.) 

Il en est de même pour la greffe empruntée à un cobaye intoxiqué par le phosphore. 

Mais la greffe prélevée sur un animal malade n'expose pas seulement à l'insuccès. 
Elle peut être la cause d'accidents parfois mortels. On a vu la greffe cutanée transmettre 
la tuberculose (Czerny) et la syphilis (Deibel, 1881). 

Quant à l'autogreffe, il semble qu'on doit attendre d'elle les meilleurs effets. C'est 
pour elle que Schœfer déclare ses préférences : pourtant l'homogreffe lui est parfois 
bien supérieure. Je |n'en veux qu'un exemple. Laroyen.ne n'avait pu réussir une auto- 
plastie chez un vieillard ; il emprunte une greffe à un des étudiants qui suivaient son 
service. Et cette seconde intervention donna pleine satisfaction à l'opéré, qui guérit 
rapidement. — Une telle observation isolée ne prouve pas grand'chose et peut prêter 
matière à discussion. liapprochée des faits dont nous venons de parler, elle prend une 
importance et un intérêt considérables. 

L'état de gestation, la saison de l'année, ne semblent avoir aucune influence sur 
l'évolutinii de la creffe. 

2° Conditions que doit remplie' le porte-greffe. — Le porte-greffe, de son côté, doit 
remplir certaines conditions pour assurer le succès de la greffe qu'on dépose sur lui. 

1. Les observations sur les hydres, sur les lombrics (Joest), sur les Batraciens (Born) nous 
montrent également qu'une différence de couleur entre les deux individus qu'on tcncc de greffer 
constitue un obstacle considérable à la réussite de la grefl'e. 



102 GREFFE ANIMALE. 

La greffe, détachée du dos, peut être fixée sur une région quelconque du tégument, 
mais, quand la greffe est déposée sur une plaie bourgeonnante, il est indispensable de 
préparer la région dont on veut assurer la cicatrisation. 

La greffe ne prend jamais sur le tissu de granulation qui présente une consistance 
molle, une couleur pâle et des boui-geons charnus exubérants, sur le fissu qui saigne au 
moindre contact ou qui donne du pus en abondance. Une plaie qui présente un tel 
aspect doit être soigneusement traitée : on réprime les bourgeons exubérants au nitrate 
d'argent; on les excite à la teinture d'iode, au styrax; on les désinfecte par des bains 
fréquents et prolongés dans l'eau salée. 

Du jour où la plaie est couverte d'un tissu de bonne nature, quand elle est rouge, lui- 
sante, régulièrement et finement grenue, on peut alors, et seulement alors, pratiquer la 
greffe. 

D'autres conditions entrent vraisemblablement en jeu, qui sont encore mal connues. 
Il est vraisemblable que certains résidus de la vie cellulaire sont toxiques pour les élé- 
ments d'un autre organisme. Les cytotoxines du porte-greffe pourraient faire échec à 
l'acclimatement de la greffe. En pareil cas, la greffe n'aurait de chance de réussir que 
si les cytotoxines du porte-greffe se trouvaient neutralisées par une antitoxine appropriée. 

Une telle hypothèse d'ailleurs n'est pas une hypothèse gratuite. E. von Dungern a 
récemment montré que l'union des cellules sexuelles est impossible chez certaines 
Astéries d'espèce différente. La faute en est à l'œuf. L'œuf d'une espèce donnée élabore 
une substance qui est toxique pour les spermatozoïdes d'une espèce voisine. Cette 
substance qui résiste à une température de 60" peut être neutralisée par le sérum de 
lapins « préparés ». L'action d'un tel sérum rend possible la fécondation. 

3* Technique de la greffe. — Pour la technique de la greffe, et de la greffe cutanée en 
particulier, je ne puis que renvoyer aux traités spéciaux. Je me borne à rappeler que 
l'intervention doit être aseptique, et l'usage des antiseptiques rigoureusement proscrit. 
Une hématose exacte est de rigueur dans la pratique de la greffe cutanée, mais dans la 
greffe de quelques organes (tendons), certains auteurs conseillent de panser « sur le 
caillot humide •>•>. De l'avis de tous les chirurgiens, le pansement doit immobiliser la 
région aussi parfaitement qu'il est possible ; il doit être rare et aseptique. 

B} Greffe glandulaire. — Comme nous venons de le voir, les épithéliums de revê- 
tement, l'épiderme par exemple, se greffent aisément : ils retrouvent sur le porte- 
greffe un milieu analogue à celui qu'ils ont quitté. Leur nutrition est toujours assurée par 
les vaisseaux dermiques, et leur surface reste toujours en contact du milieu extérieur. 

Quant aux épithéliums glandulaires, un sort variable leur est réservé. On sait aujour- 
d'hui qu'il existe des glandes closes, des glandes ouvertes et des glandes qu'on peut 
qualifier de glandes mixtes en raison de ce fait qu'elles sont pourvues d'une sécrétion 
externe et d'une sécrétion interne. 

Les glandes à sécrétion interne (surrénale, thyroïde) se transplantent aisément. 
Elles trouvent dans le tissu conjonctif les vaisseaux qui leur permettent de verser leurs 
produits d'élaboration dans le torrent circulatoire. 

Les glandes à sécrétion externe dégénèrent quand elles sont privées de leur canal 
excréteur. Elles ne sauraient donc être greffées. La mamelle toutefois paraît échapper 
à cette loi (fait de Ribbert); mais ce n'est là qu'une exception apparente. La mamelle, 
glande à sécrétion externe, est surtout une glande à sécrétion transitoire. Elle fonc- 
tionne seulement pendant la période de lactation. Vienne une grossesse, rien n'empê- 
chera la greffe mammaire de grossir, de soulever le tégument, d'amincir et de rompre 
l'épiderme, et de verser à sa surface le produit de sa sécrétion. Ne voit-on pas certains 
kystes, primitivement isolés du tégument, se rompre sous la poussée du liquide qui les 
distend, et s'ouvrir secondairement à, la peau? 

Le pancréas, type des glandes mixtes, est le siège à l'état normal d'un double pro- 
cessus de sécrétion. La glande une fois transplantée, la sécrétion externe ne peut 
s'effectuer, faute d'un conduit excréteur : les acini dégénèrent. La sécrétion interne, 
tout au contraire, continue à déverser ses produits dans les vaisseaux sanguins. Voilà 
pourquoi les îlots de Langerhans, organes de la sécrétion interne, résistent à l'atrophie 
bien plus longtemps que les culs-de-sac glandulaires, organes de la sécrétion externe. 
Et si le foie, glande mixte comme le pancréas, dégénère rapidement, une fois trans- 



GREFFE ANIMALE. 103 

planté, c'est que les deux sécrétions ne proviennent pas d*organes différents : une 
même celule élabore le glycogène et la bile. L'arrêt de la sécrétion biliaire retentit 
sur la cellule hépatique et la lèse au point d'entraver l'élaboration du glycogène. 

Somme toute, les glandes paraissent se transplanter toutes les fois que la greffe 
n'entrave pas leur mode de fonctionnement. 



III. — EVOLUTION DE LA GREFFE. 



La greffe, pratiquée dans de bonnes conditions, se fixe généralement sur le porte- 
greffe. C'est là ce qu'on peut appeler un succès ou plutôt un succès primitif. 

La greffe, une fois fixée, peut s'éliminer par suppuration. 

Elle peut se résorber plus ou moins complètement (greffes d'os, etc.). 

D'autres fois, elle continue à vivre; mais elle a perdu ses propriétés, sa structure et 
ses fonctions. Un noyau fibreux la représente qui peut s'atrophier à la longue (greffe 
des nerfs). 

Dans un dernier groupe de faits, la greffe garde ses caractères spécifiques. Son exis- 
tence est liée désormais à celle de l'organisme sur lequel elle est fixée. 

On s'explique donc aisément que la greffe et le porte-greffe puissent exercer l'un 
sur l'autre une influence qu'il s'agit de préciser. 

a) Il est hors de doute que la greffe est susceptible de modifier profondément l'état 
physiologique du porte-greffe. 

Voici un animal qui présente des accidents de myxœdème. Nous pratiquons une 
greffe thyroïdienne. Les accidents rétrocèdent. La greffe est donc capable de remplir 
les fonctions du corps thyroïde absent. « Elle sauve l'organisme de la faillite. » Nous 
extirpons cette greffe : la cachexie strumiprive s'installe de nouveau. 

b) L'influence que peut avoir le porte-greffe sur le transplant est des plus mal 
connues chez les animaux. Le porte-greffe communique-t-il à la greffe des qualités nou- 
velles? Modifie-t-il la nature de ses sécrétions? Ce sont là des questions qu'on peut 
poser, mais qu'on n'est pas encore en état de résoudre. 

Je me borne à rappeler que la greffe des glandes sexuelles, pi^atiquée dans des 
conditions que Celesia a tenté de déterminer, nous permettra sans doute de savoir un 
jour si les caractères acquis se transmettent par la greffe, et s'ils sont modifiés dans 
une certaine mesure par le porte-greffe. 

Il importe enfin de se demander quels rapports peuvent exister entre la greffe et 
la régénération. Delage pense que les animaux doués d'une grande puissance régéné- 
ratrice sont incapables de se prêter à la greffe : il conclut donc qu'il existe un antago- 
nisme véritable entre la greffe et la régénération. 

Pour GiARD tout au contraire, « les deux processus ne s'observent pas à l'exclusion 
l'un de l'autre : ils sont des manifestations d'une seule et même propriété : la tendance 
de la matière vivante à constituer des complexus organiques aussi bien équilibrés que 
possible ». 

En résumé, est une greffe toute soudure qui s'effectue entre un organisme vivant 
et une partie également vivante. 

Cette partie est prélevée sur le porte-greffe (autogreffe) ou sur un animal de même 
espèce (homogreffe) ou d'espèce différente (hétérogretfe). 

Elle est représentée par une cellule, par un tissu, par un organe et parfois même 
par un organisme tout entier. 

Que la greffe soit déposée au point qu'elle occupait, que sa situation nouvelle soit 
différente de sa situation première, il importe peu : la grefi'e échappe le plus souvent à 
la loi de polarité. 

Avant qu'elle ne soit fixée, la greffe semble vivre à l'état de vie ralentie. C'est 
secondairement qu'elle est abordée par les vaisseaux et par les nerfs. 

La greffe ne s'établit jamais qu'entre tissus dont la structure et la fonction ne sont 
pas incompatibles. 

Sa destinée est subordonnée aux conditions dans lesquelles elle est placée. Pour 



104 GREFFE ANIMALE. 

avoir chance de vivre, la greffe doit donc trouver sur le porte-greffe un milieu qui lui 
permette de garder sa structure et d'exercer sa fonction. 

Ce milieu modifie vraisemblablement la greffe, mais à son tour la greffe exerce sur 
l'organisme porte-greffe une influence que nous avons eu l'occasion de mettre en lumière. 

La pratique de la greffe procède de l'empirisme. « Née de la thérapeutique, la greffe 
retournera sans doute à la thérapeutique, mais elle aura permis d'élucider quelques- 
uns des problèmes les plus troublants de l'énergétique cellulaire et de la physiologie. » 

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ALBERT BRANCA. 

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d'histoire naturelle. 

Bibliographie. — 1860. — Mesure du volume des poumons de l'homme [C. R., li, 21). 

1862. — Du renouvellement de l'air dans les poum.ons de l'homme [C. R., lv, 278). 

1864. — Recherches physiques sur la respiration de l'homme [Journ. de l'An, et de la 
Physiol., 1, 523-555). 

1868. — Conditions physiques de l'asphyxie dans le pnnu no-thorax [B. B., 215). 

1869. — L'accumulation de l'urée dans le sang est sensiblement la même après la néphro- 
tomie ou après la ligature des uretères [B. B., 64, 132, 149). — Recherches sur la respiration 
des poissons [B. B., 152). — Nouvel appareil pour la respiration artificielle [B. B., 258). — 
Nouvel appareil pour l'extraction et le dosage des gaz contenus dans les liquides [B. B., 329). 
— Nouvelles recherches sur la respiration des poissons [B. B., 330). 

1870. — Sur la rapidité d'absorption de l'oxyde du carbone par les poumons [C. R., lxx, 
1182). — Effets de l'insufflation pulmonaire [B. B., 49, 116, 118). — Rapidité de la combi- 
naison de l'oxyde de carbone avec les globules du sang [B. B., 97). — Du rôle des reins dans 



106 GREHANT. 

la sécrétion de l'urée (B. B., 15). — Analyse du sang (B. B., 46). — Recherches physio- 
■ logiques sur la respiration des poissons (Journ. de l'Anat. et de la PhysioL, vu, 213-221). 

— Recherches physiologiques sur l'excrétion de V urée par les reins {Ibid., vu, 318-335). — 
Notes sur un appareil pour la respiration artificielle {A. de P., m, 304-305). 

J871. — Sur l'arrêt de la circulation produit par l'introduction d'air comprimé dans les 
poumons [C. R., lxxiii, 274). — Sur l'action physiologique de l'aconitine cristallisée (En 
coll. avec Duquesnel) (C. R., lxxiii, 209). — Composition de l'air pulmonaire en rapport 
avec le sang [B. B., 61). 

1872. — Recherches sur la respiration des poissons {C. R., lxxiv, 621). — Dosage de 
l'urée à l'aide du réactif de Millon et de la pompe à mercure [C. R., lxxv, 143). — 
Recherches comparatives sur l'absorption des gaz par le sang. Dosage de l'hémoglobine (C» 
R., LXXV, 495). — Arrêt d'une épistaxis par compression de l'artère faciale (B. B., 216). — 
Mode d'élimination de l'oxyde de carbone\{B. B., 228). — Mesure du plus grand volume 
d'oxygène que le sang peut absorber [B. B., 214). — Quantité de sang qui existe dans le 
corps d'un a7iimal {B. B., 9). 

1873. — De l'asphyxie et de la cause des mouvements respiratoires chez les jjoissons (En 
coll. avec Picard) [C. R., lxxvi, 646). — Détermination quantitative de l'oxyde de carbone 
combiné avec l'hémoglobine : mode d'élimination de l'oxyde de carbone (C. R., lxxvi, 233). 

— Action du cldoroforme sur le caoutchouc [B. B., loO). — Sur les divers modes d'élimi- 
nation de l'oxyde de carbone {B. B., 123, 126, 349). — Procédé pour déterminer la nature 
de certaines colorations produites par le plomb {A. de P., v, 747). 

1874. — Sur la décomposition des matières albuminoides dans le vide (En coll. avec 
E. MoDRZEJEwsRi) (C. R., Lxxix, 234). — Emploi de l'ammoniaque dans les ateliers cVétamage 
des glaces [B. B., 251). — Note sur la préparation de l'oxygène [B. B., 237). — Mode nou- 
veau d'administration du chloroforme dans les expériences physiologiques {B. B., 269). — 
Action de la température dans le vide sur les matières albuminoides {B. B., 292). — Voix 
artificielle chez les animaux {B. B., 143). 

1877. — Endosmose des gaz à travers les poumons {B. B., 429). 

1878. — Absorption par l'organisme vivant de l'oxyde de carbone introduit en faibles 
proportions dans l'atmosphère (C. R., lxxxvi, 895). — Absorption par l'organisme vivant de 
l'oxyde de carbone introduit en proportions déterminées dans l'atmosphère (C. R., lxxxvii, 
193). — Endosmose des gaz à travers les poumons détachés (B. B., 108). — Endosmose des 
gaz chez l'animal vivant (B. B., 109). — Sur l'exactitude de la mesure du volume des 
poumons (B. B., 112). — Action de l'oxyde de carbone dans l'organisme (B. B., 122). — 
Absorption de l'oxyde de carbone par l'organisme vivant (B. B., 166). — Recherche de 
V oxyde de carbone dans plusieurs produits de combustion [B. B., 337). — Recherche physio- 
logique de l'oxyde de carbone dans les produits de la combustion du gaz d'éclairage (B. B., 
386). 

1879. — Influence des mélanges d'air et d'acide carbonique sur l'exhalation pulmonaire 
(B. B., 161). — Recherches quantitatives sur l'élimination de l'oxyde de carbone (B. B., 228). 

— Poêles sans tuyaux. Expériences {B.B., 49). — Activité physiologique desreins{B. B., 147). 

1880. — Mesure de la dose toxique d'oxyde de carbone chez divers animaux {C. R., xci^ 
858). — Exhalation de l'acide carbonique dans l'inflammation de la muqueuse pulmonaire 
(B. B., 309). — Dose toxique de l'oxyde de carbone (B. B., 380). — Recherches comparatives 
sur l'exhalation de l'acide carbonique par les poumons et sur les variations de cette fonction 
{Journal de l'Anat. et de la PhysioL, xvi, 329-346). 

1881. — Quantité d'alcool contenue dans le sang artériel pendant l'ivresse alcoolique 
(B. B., 314). — Dose mortelle de l'alcool dans le sang (B. B., 403). 

1882. — Recherches de physiologie pathologique sur la resp'iration (En coll. avec Qum- 
quaud) (C. 71., XGiv, 1393; B. B., 316; Journ. de l'Anat. et de la PhysioL, xviii. 469-498). 

— Influence de la section de la moelle cervicale sur V exhalal'ion pulmonaire de l'acide carbo- 
nique (En coll. avec Quinquaud) (B. B., 359). — Influence de la section des nerfs pneumo- 
gastriques sur l'exhalation de l'acide carbonique. Influence de la morphine sur cette fonction 
(B. B., 221). — Mesure de la quantité de sang contenue dans l'organisme d'un mammifère 
vivant (En coll. avec Quinquaud, ainsi que les XII mémoires suivants) {Journ. de l'Anat. 
et de la PhysioL, xviii, 564-577). 

1883. — Dans l^ empoisonnement par l'oxyde de carbone ce gaz peut-il passer de la mère 



GRÉHANT. 107 

au fœtus? (C. R., xcvii, 330 et B. B., 502). — Dosage du chloroforme dans le sang dhin 
animal anesthésié (C. R., xcvii, 753). — Absorption des vapeurs d'alcool absorbe par les 
poumons (B. B., 426). — Anesthésié chloroformique {B. B., 440). 

1884. — Nouvelles recherches sur le lieu de formation de l'urée (C. R., xcvui, 1312 et 
Journ. de l'Anat. et de la PhysioL, xx, 317-329). — L'urée est unpoison; mesure de la dose 
toxique dans le sang {C. R., xcix, 383 et Journ. de l'Anat. et de la PhysioL, xx, 393-408), 

— Sur les effets de l'insufflation des poumons par Vair comprimé (C. R., xoix, 806). — 
Peptone de fibrine comme aliment {B. B., 466). — Valériane comme topique [B. B., 5o2j. — 
Distribution de l'urée dans le sang (B. B., 162). — Danger de respirer des vapeurs nitreuses 
{B. B., 369). 

1885. — Extraction et composition des gaz contenus dans les feidlles flottantes et submer- 
gées (En coll. avec J. Peyrou) (C. R., c, 1475 et ci, 485). ' — Mesure de la rupture latérale 
des artères {En coll. avec Quinquaud) (B. B., 203). — Mesure de la pression nécessaire pour 
déterminer la rupture des vaisseaux sanguins {Journ. de VAnat. et de la Physiol., xxi, 287- 
297). 

1886. — Sur l'élimination de l'oxyde de carbone après un empoisonnement partiel {C. R., 
Gii, 825). — Expérience de Priestley répétée avec des animaux et des végétaux aquatiques 
{C. R., cm, 418j. — Recherches expérimentales sur la mesure du volume du sang qui 
traverse les poumons en un temps donné (En coll. avec Quinquaud) (B. B., 159). — Note sur 
l'acide carbonique du sang (En coll. avec Quinquaud) (B. B., 218). — Nouvelles recherches 
sur l'élimination de l'oxyde de carbone après un empoisonnement partiel (B. B., 166, 183). 

— Moyen de prévenir les accidents produits par l'atmosphère intérieure des puits (B. B., 
455). — Allocution prononcée au sujet de la mort de M. P. Bert (B. B., 497). 

1887. — Que deviennent les formiates introduits dans l'organisme? (En coll. avec Quin- 
quaud) (C. R., civ, 437; A. de P., xix, 197-217). — L'excitation du foie par l'électricité 
augmente-t-elle la quantité d'urée contenue dans le sang? (En coll. avec Mislawski) (C. R., 
cv, 349). — Empoisonnement des grenouilles par des mélanges d'acide carbonique et 
d'oxygène (B. B., 198). — Perfectionnement du procédé de mesure du volume des poumons 
par l'hydrogène (B. B., 242). — Action physiologique des gaz produits par combustion 
incomplète du gaz d'éclairage (B. B., 779). — Éloge de Paul Bert (B. B., 17). — Anesthésié 
des rongeurs par l'acide carbonique (B. B., 52, 153). — Anesthésié des rongeurs produite var 
le chloroforme (B. B., 70), — Accidents m.ortels à la sidte de F anesthésié par l'acide carbo- 
nique {B. B., 542). — Adaptation d'un thermomètre à air à un régulateur de température 
de d'Arsonval (B. B., 55). — Recherches de physiologie et d'hygiène sur l'acide carbonique 
{Ann. des Sciences nat., Zool., (7), ii, 332-389). 

1888. — Sur les accidents produits par \roxyde de carbone [C. R., cvi, 289). — Sur la 
respiration de la levure de grains à diverses températures (En coll. avec Quinquaud) (C. R., 
cvi, 609; B. B., 398). — Dosages de solutioiis étendues de glucose par la fermentation (En 
coll, avec Quinquaud (C. B., cvi, 1249; B. B., 401). — Expériences comparatives sur la 
respiration élémentaire du sang et des tissus (En coll. avec Quinquaud) {C. R., cvi, 1439;. 

— Composition des produits de la combustion du gaz de l'éclairage et ventilation par le gaz 
(B. B., 171), — Recherches dans le sang des produits de la combustion du gaz de l'éclairage 
{B. B., 348). — Pile de laboratoire (B. B., 697). — Doses de gaz ou de vapeurs toxiques qui 
pourraient détridre des animaux nuisibles (B. B., 716), — Pression exercée par certaines 
graines qui se gonflent dans l'eau (B. B., 850). — Dégagement d'acide carbonique par la 
levure anaérobie (En coll. avec Quinquaud) (B. B., 400). — A quel moment une substance 
dissoute injectée dans l'estomac^ou sous la peau apparaît-elle dans le sang'} (En coll. avec 
Quinquaud) (B. B., 663). 

1889. — Détermination exacte de la quantité d'eau contenue dans le sang (En coll. avec 
Quinquaud) {€. R., cviii, 1091). — Dosage de l'urée dans le sang et dans les muscles (En 
coll. avec Quinquaud) (C. R., cviii, 1092). — Recherches physiologiques sur l'acide cyanhy- 
drique {C. R., cix, 502, B. B., 572). — Pression exercée par les graines qui se gonflent dans 
l'eau (B. B., 230). — Pression exercée par les graines de lupin placées dans un courant 
d'eau (B. B., 337). — Recherches physiologiques sur l'oxygène préparé par le procédé de 
Boussingault (B. B., 655). — Recherches de physiologie et d'hygiène sur l'oxyde de carbone 
{Journ. de l'Anat. et de la Physiol., xxv, 453-512). 

1890. — Empoisonnement par l'acide cyanhydrique injecté à la surface de l'œil (B. B., 



108 G RÉ H A NT. 

64), — Dans quelles conditions se produisent les convulsions dans r empoisonnement par 
l'acide cyanhydrique? (B.B., J25).— Myogmphe dynamométriqiie{B. B., S63). — Recherches ■ 
physiologiques sur l'acide cyanhydrique {A. de P., xxii, 133-145). —Recherches physiolo- 
giques sur les produits de combustion du gaz de l'éclairage [Bull, de l'Ac. de Méd., (3), 
XXIII, 436-437). — Dosage exact de l'acide carbonique contenu dans les muscles et dans le 
sang [A. de P., xxii, 333-539). — Recherches sur la respiration et sur la fermentation de la 
levure de grains (En coll. avec Quinquaud) {Ann. des se. nat., ZooL, (7), x, 269-328). 

1891. — Sur un nouvel appareil destiné à mesurer la puissance musculaire (C. R., cxiii» 
211). — Mesure de la puissance musculaire chez les animaux soumis à un certain nombre 
d'intoxications (En coll. avec Quinquahu) (C. R., cxiii, 213). — Recherches physiologiques 
de V oxyde de carbone, dans un milieu qui n'en renferme ([u'un dix-millième (C. /{., cxiii, 
289). — Variations produites dans V exhalation pulmonaire de V acide carbonique dans l'état 
de repos ou de contraction d'un certain nombre de muscles [B. B., 14). — Appareil servant 
à puiser les gaz qui doivent être soumis à l'analyse chimique. Aspirateur gradué; application 
(B. B., 163). — Formation de l'urée par la décharge électrique de la torpille (En coll. avec 
Jolyet) (B. B., 687). — Mesure de la puissance muscidaire dans l'empoisonnement par le 
curare (En coll. avec Quinquaud) (B. B.. 242). — Mesure de la puissance musculaire dans 
l'alcoolisme aigu (En coll. avec Qdinquaud) (B. B., 41 îi). — Mesure de la puissance muscu- 
laire dans V empoisonnement par l'oxygène comprimé (En coll. avec Quinquaud) (B. B., 417). 

— Dosage comparatif de l'acide carbonique contenu dans les muscles et les tissus {Bull, de 
l'Ac. de Méd., (3), xxv, 286-288). 

1892. — Loi de l'absorption de l'oxyde de carbone par le sang d'un mammifère vivant 
(C. R., cxiv, 309 ; B. B., 163). — Recherches physiologiques sur la fumée d'opium (En coll. 
avec Ém. Martin) (C. R., cxv, 1012). — Support destiné à maintenir le bras dans l'appli- 
cation du myographe dynamométrique (B. B., 161). — Manomètre métallique servant à la 
mesure de la pression du sang [B. B., 302). — Grisoumètre modifié de Coquillon (B. B., 806). 

— Sur les dangers du chauffage des voitures par des briquettes de charbon de Paris (En 
coll. avec J.-V. Laborde) [Bull, de l'Ac. de Méd., (3), xxvii, 83). 

1893. — Recherche de la proportion de l'oxyde de carbone qui peut être contenue dans 
l'air confiné à l'aide d'un oiseau employé comme réactif physiologique (C. R., cxvi, 235). — 
Application du grisoumètre à la recherche médico-légale de l'oxyde de carbone (B. B., 162). 

— Mode d'emploi du grisoumètre dans le dosage de mélanges renfermant 1/100 de gaz 
combustible (B. B., 471). — Absorption par le sajig de l'hydrogène et du protoxyds d'azote 
introduit dans les poumons : élimination de ces gaz (B. B., 616). — Nouvelles recherches sur 
les produits de la combustion du coke dans le brasero (B. B., 873). 

1894. — Influence du temps sur l'absorption de l'oxyde de carbone par le sang [C. R., 
cxviii, 594; B. B., 251). — Recherches comparatives sur les produits de combustion du 
gaz de l'éclairage, fournis par un bec d'Argand et par un bec Auer (C. R., cxix, 146). — 
L'emploi du bec Auer peut-il produire xin empoisonnement partiel (C. R., cxix, 349). — 
Absorption de l'oxyde de carbone par l'animal vivant (B. B., 344). — Dispositif qui rend 
hygiénique l'emploi du brasero des gaziers {B. B., 458). — Recherches comparatives sur la 
ventilation (B., JB., 691). — Présence dans le sang normal d'une trace de gaz combustible 
(B. B., 459; A. de P., xxvi, 620-621). — Sur l'emploi du grisoumètre dans les recherches 
physiologiques (A. de P., xxvi, 583-590). 

1893. — Sur les produits de combustion de l'arc électrique [C. R., cxx, 813). — Injection 
d'alcool éthylique dans le sang veineux (C. R., cxx, 1154). — Sur la toxicité de l'acétylène 
[C. R., cxxi, 564). — Dispositif permettant d'obtenir le dégagement complet au dehors des 
produits de combustion du charbon de bois ou du gaz d'éclairage (B. B., 585). 

1896. — Sur les produits de combustion d'un bec à acétylène. Mélange explosif d'acéty- 
lène et d'air (C. il., cxxii, 832). — Dosage de l'alcool éthylique dans le sang, après l'injection 
directe dans les veines ou après l'introduct'ion des vapeurs alcooliques dans les poumons (C. 
R., cxxiii, 192). — Emploi du grisoumètre dans la recherclu médico-légale de l'oxyde de 
carbone {C. B.,cxxiii, 1013). — Traitement de l'empo'tsonnement par l'oxyde de carbone (B. 
B., 177). — Dosage de l'alcool dans le sang recueilli d'heure en heure (B. B., 830). — 
Recherches physiologiques sur l'acétylène {A. de P., xxviii, 104-114). 

1897. — Sur les accidents que peuvent produire les calorifères de cave (C. R., cxxiv, 
729). — Nouveau perfectionnement du grisoumètre {C. R., cxxiv, 1137). ■ — La sxirface 



GRENOUILLE. 109 

extérieure de la fonte portée au rouge transforme l'acide carbonique en oxyde de carbone 
[C. IL, cxxiv, 1138). — Dans quelles limites l'oxyde de carbone est-il absorbé par l'orga- 
nisme d'un mammifère vivant? Quelle est l'influence du temps sur cette absorption? {C. R., 
cxxv, 733). — Mesure du plus grand effort que puisse produire un muscle isolé à l'aide d'un 
myodynamomètre à sonnerie (B. B., 296). — Recherche de la cause qui peut expliquer les 
accidents que produisent quelquefois les calorifères de cave [B. B., 480). — Éloge de Gallois 
(B. B., 1897, 15). 

1898. — Recherches sur les limites de l'absorption de l'oxyde de carbone par le sang d'un 
mammifère vivant (A. de P.) xxx, 315-321). 

1899. — Recherches sur l'akool'isme aigu : dosage de l'alcool dans le sang et dans les 
tissus {C. R., cxxix, 746). — Recherches expérimentales sur l'intoxication par l'alcool éthy- 
lique [B. B., 808). — Construction de courbes qui indiquent les proportions d'alcool que 
renferme le sang après l'ingestion dans l'estomac de volumes déterminés d'alcool élhylique. 
Applications (B. B., 946). 

1900. — Nouvelles recherches comparatives sur les produits de combustion de divers 
appareils d'éclairage [C. R., cxxxi, 929). — Nouvelles recherches physiologiques sur les 
mélanges explosifs de grisou et de formène [B. B., 591). — Nouvelles recherches sur l'alcoo- 
lisme aigu {B. B., 894; Journ. de l'Anat. et de la PhysioL, xxxvi, 143-159). 

1901. — Traitement par l'oxygène à la pression atmosphérique, de l'homme empoisonné 
par l'oxyde de carbone [C. R., cxxxii, 574). — Nouvelles recherches sur la dissociation de 
l'hémoglobine oxycarbonée {C. R., cxxxui, 931). — Analyse de l'air du métropolitain {B. B., 
1039). 

1902. — Analyse de neuf échantillons d'air recueilli dans les galeries d'une mine de 
houille (C. R., cxxxv, 726). — Arrêt de la dissociation de l'hémoglobine oxycarbonée (B. B., 
63). 

1903. — Recherche et dosage de l'urée dans les tissus et dans le sang des animaux verté- 
brés (C. R., cxxxvii, 358). — Sur les premières phases de l'empoisonnement aigu par l'oxyde 
de carbone; définition du coefficient d'empoisonnement (B. B., 12). — Toxicité de l'alcool 
éthylique (B. B., 225). — Démonstration du passage dans l'estomac contenant de l'eau de 
l'alcool éthylique injecté dans le sang (B. B., 376). — Influence de l'exercice muscidaire sur 
l'élimination de l'alcool éthylique introduit dans le sang (B. B., 802). — Dosage de l'alcool 
dans le sang après l'ingestion dans l'estomac d'un volume mesuré de ce liquide ; courbe com- 
plète (B. B., 1264). 

1904. — Sur V exactitude du procédé de dosage de l'urée par l'acide nitreux [B. B., 463). 

— Quel volume de gaz d'éclairage faut-il ajouter à l'air afin que le mélange soit toxique 
pour les animaux? (B. B., 619). — Mesure de l'activité physiologique des reiyis par le dosage 
de l'urée dans le sang et dans l'urine {Journ. de Phys. et de Path. gén., vr, 1-8). 

1903. — Sur la rapidité de l'asphyxie j^ar submersion (B. B., 194). 

1906. — Grisou et grisoumétre (B. B., 338). — Nouvelles recherches eudiométriques et 
grisoumétriques (B. B., Lxi, 291). 

1907. — Nouveaux résidtats obtenus dans la recherche et le dosage du formène {C. R., 
cxLiv, 355). — Nouveau perfectionnement permettant de rechercher et de doser rapidement 
le formène ou méthane [C. R., cxiv, 625). — Recherche et dosage des gaz combustibles 
{Génie civil, lvui, 441). 

Manuel de physique médicale, 1 vol., 1869, 658 p., 469 fig-., Germer-Baillière, Paris. 

— Les poisons de l'air, 1 vol., 1890, 320 p., 21 fig., J.-B. Baillière, Paris. — Les gaz du 
sang, 1 vol. de VEncyclopédie des Aide-mémoire Léauté, 1894, 166 p., 17 Vig., Masson, 
Gauthier-Villars, Paris. — L'oxyde de carbone, 1 vol. de l'Encyclopédie des Aide-mémoire 
Léauté, 1903, 187 p., 25 fig., Masson, Gauthier-Villars, Paris. — La santé par l'hygiène, 
l vol., 1907, Delagrave, Paris. 

GRENOUILLE. — Sommaire. — Chapitrk prf.mikr. — Zoologie. — I. Classi- 
ficalion. — II. Mœurs, habitudes, re'f/it/ii'. — Ch.vi'Itre II. — Anatomie. — l. Orientation de l'ani- 
mal. — II. Extérieur. — III. Téguments. — IV. Système osseux. — 1° Constitution génci-ale du 
squelette. — 2° Nombre des os. — 3" Squelette du tronc. — 4" Squelette de la tète. — o° Sque- 
lette des membres. — V. Système musculaire. — 1° Muscles du tronc. — 2° Muscles de la tête. 

— 3° Muscles des membres. — 4° Muscles peauciers. — VI. Système vasculaire. — 1° Généralités. 



110 GRENOUILLE. 

— 2* Cœur. — 3° Système artériel. — 4° Système veineux. — 5" Système lymphatique. — VII. Sys- 
tème nerveux. — 1° Système nerveux central. — 2° Système nerveux périphérique. — 3° Système 
grand sympathique. — VIII. Organes des se7is. — 1° Organes tactiles. — 2° Organes gustatifs. — 
3" Organes olfactifs. — 4° Organe auditif. — 5° Organe visuel. — IX. Système digestif. — 
1° Tube digestif — 2» Annexes du tube digestif. — X. Système respiratoire. — 1° Larynx. — 
2° Poumons. — XI. Glandes à sécre'tion interne. — 1° Glande thyroïde. — 2" Thymus. — 
3" Rate. — 4° Capsules surrénales. — 5° Hypophyse. — XII. Système uro-génital. — 1° Généra- 
lités. — 2° Appareil urinaire. — 3" Appareil génital mâle. — 4° Appareil génital femelle. — 
XIII. Développement. — 1° Segmentation de l'œuf. — 2° Métamorphoses. — XIV. Te'ratologie. — 
Chapitre III. — Physiologie. — Chapitre IV. — Parasitologie. — I. Parasites des grenouilles. 

— II. Soi-disant parasitisme des grenouilles chez l'homme. — III. Bactériologie. 



CHAPITRE PREMIER 

Zoologie 

L Classification. — Les grenouilles sont des vertébrés à sang froid; leur peau est 
nue; elles ont une respiration branchiale dans le jeune âge, pulmonaire à l'état adulte, 
une circulation double et incomplète, des vertèbres procœles et deux condyles occipitaux; 
elles présentent des métamorphoses; les embryons sont dépourvues d'amnios et d'allan- 
toïde. Elles appartiennent donc à la classe des amphibiens ou batraciens. 

Ayant le corps ramassé, quatre membres bien développés et étant dépourvues de 
queue à l'état adulte, les grenouilles font partie de l'ordre des anoures (à privatif; ojpâ 
queue); et diffèrent par les caractères précédents des gymnophiones ou apodes, qui 
sont vermiformes, recouverts de petites écailles et dépourvus de membres (cécilie), ainsi 
que des urodèles, qui possèdent une queue et peuvent conserver toute leur vie des 
branchies externes (salamandre). 

Parmi les anoures, les grenouilles rentrent dans le sous-ordre des oxydactiles, parce 
qu'elles possèdent une langue et des doigts pointus, et non dans celui des dlscodactyles, 
qui présentent des doigts terminés par des disques adhésifs (rainette), ou dans celui 
des aglosses, qui sont totalement dépourvus de langue (pipa). 

Les oîcydactyles eux-mêmes se divisent en trois familles principales : les Bufonidœ, 
les Pelobatidœ et les Ranidœ. Les Bufonidse comprennent les crapauds; les Pelobatidx 
renferment des amphibiens intermédiaires entre le crapaud et la grenouille {Bombi- 
nator); enfin parmi les Ranidse se rangent les grenouilles proprement dites, le genre 
Rana. 

En résumé, les grenouilles sont des animaux appartenant à l'embranchement des 
vertébrés, à la classe des amphibiens, à l'ordre des anoures, au sous-ordre des oxydac- 
tiles, à la famille des Ranidse et au genre Rana. 

CARACTÈRES DE LA FAMILLE DES RanidsB 

Corps relativement grêle et élancé. Pattes postérieures très longues, organisées pour 
le saut, et dont les orteils sont unis par une membrane natatoire complète. Mâchoire 
supérieure, intermaxillaire et même vomer, rarement la mâchoire inférieure, garnis de 
petites dents à crochet. Peau lisse n'offrant ni excroissances verruqueuses, ni amas de 
glandes autour des oreilles. Langue fixée antérieurement, libre en arrière, pouvant se 
dérouler hors de la bouche. Tympan libre ou caché. Pupilles rondes ou transversales, 
jamais verticales. Pendant l'accouplement, le mâle, placé sur le dos de la femelle, l'em- 
brasse au-dessous des aisselles et lui enfonce le renflement spongieux de ses pouces dans 
la peau des lianes. Les œufs ne sont pas disposés en cordons, mais agglomérés en 
masses irrégulières (Claus). 

DIAGNOSE DU GENRE Rana LINNÉ 

Gh'enouille (Bàipaxoç, en grec;Fro(/ en anglais; Frosch eu allemand; Rana en espagnol 
et en italien). 



GRENOUILLE. 



IIJ 



Pupille horizontale. Langue libre et profondément échancrée en arrière. Dents vomé- 
riennes. Tympan distinct ou caché. Doigts libres; orteils palmés avec les extrémités 
simples ou dilatées. Métatarsiens externes séparés par une membrane. Omosternum et 
sternum avec un fort stylet osseux. Extrémité des phalanges pointues, dilatées transver- 
salement ou en forme de T. 

Genre cosmopolite. On ne le trouve pas dans les parties sud de l'Amérique méridio- 
nale, ni dans la Nouvelle-Zélande; une espèce habite l'extrême nord de l'Australie 
(Boulenger). 

Nous nous contenterons de donner ici la liste des différentes espèces du genre Rana, 
suivant leur répartition géographique, en prenant comme point de départ le catalogue 
de Boulenger' et nous y ajouterons seulement la diagnose et la synonymie des 
trois espèces que l'on rencontre en France. 



1° Espèces palaearctiques. 

(Europe; nord de l'Asie et nord-ouest de l'Afrique,) 



R. Plancyi Lataste. 
R. esculenta Linné. 
R. porosa Cope. 
R. rugosa Gunther. 
R. temporaria Gunther. 
R. m'valis Nilsson. 



R. iherica Boulenger. 
B. Latastei Boulenger. 
71. agilis Thomas. 
R. japonica Boulenger. 
R. Buergei'i Gunther. 



l" Espèces américaines. 



R. Montezumœ Baird. 
R. cateahiana Schaw. 
R. clamata GCnther. 
R. septentrionale Baird. 
R. halecina Gunther. 
fi. utricularia Harlan. 
fi. areolata Baird et Gir. 
fi. palustns Gunther. 
fi. macroglossa Brogghi. 
fi. maculata Brocchi. 
fi. Lecontei Gunther. 



fi. nigricans Hallow. 

fi. pretiosa Baird et Gir. 

R. cantabngensis Baird. 

fi. sylvatica Leconte. 

fi. capito Leconte. 

fi. palmipes Spix. 

fi. Copei Boulenger. 

fi. nigrilatus (Cope). 

fi. chrysoprasina (Cope). 

fi. cœruleopunctata Steindachn. 

fi. gryllo Stejneger Leonh. 



3" Espèces de l'Inde et de l'Australie. 



R. hexadactyla Gunther. 
fi. cymiophlictis Schneider. 
R. corrugata Peters. 
fi. Kiihli (Schleg). 
fi. laticeps Boulenger. 
fi. yunnanenm Anderson. 
fi. Liebigi Gïnther. 
R. grunniens Gunther. 
fi. macrodon GCnther. 
R. modesta Boulenger. 
fi. plicatella Stoliczka. 
R. tigrina Gunther. 
fi. verrucosa Gunther. 
R. Guntheri Boulenger. 
fi. gracilis Gravenh. 
fi. sternosignata Murray. 



R. feœ Bouleng er. 
fi. doriœ Boulenger. 
R. Strachani Murray. 
fi. Leithii Boulenger. 
fi. temporalis (Gunther). 
fi. papua Lesson. 
R. Arfaki Mever. 
R. Andersoni Boulenger. 
fi. luctuosa (Peters). 
R. celehensis (Schleg). 
fi. latopalmata Boulenger. 
H. natatrix Boulenger. 
R. signala (Gunther). 
R. similis (Gunther). 
fi. Mackloti (Schleg). 
R. khasiana (Anderson). 



l. Boulenger (G. A..). Catalogue of the Batrachia salientia s . ecaudata in thj collection of the 
British Muséum. 2" édit. London, 1882, p. 6-73. 



112 



GRENOUILLE 



3^ Espèces de l'Inde et de l'Australie (suite). 



R. rufescens (Jerdon). 
R. Dobsoni Boulenger. 
R. brev'iceps Shneider. 
R. macrodactyla (Gunïher) 
R. limnocharis Wiegman. 
R. malabarica Tschudi. 
R. curtipes Jerdon. 
R. margariana (Anderson). 
R. jerboa (Gunther). 
R. alticola Boulenger. 
R Kreffti Boulenger. 
R. Tytleri (Theobald). 
il. erythrœa (Gunther). 
R. chalconata (Gunther). 
R. lateralis Boulenger. 



R. Jiicobariensis Boulenger. 
R. hiimeralis Boulenger. 
R. monticola Anderson. 
R. phrynnclerma Boulenger. 
R. Beddomi (Gunther). 
R. semipalmata Boulenger. 
R. leptodactyla Boulenger. 
R. diplosticta (Gunther). 
R. Uvida Boulenger. 
R. latopalmata Boulenger. 
fi. formosa (Gûntherj. 
fi. Everetti Boulenger. 
fi. glandulosa Boulenger. 
fi. himalayana Boulenger. 



4° Espèces africaines. 



fi. Ehrenbcrgi Peters. 

fi,, crass^ipes Bughh et Peters. 

fi. oxyrhynchus Gunther. 

fi. longirostris Peters. 

fi. trinodis Boettger. 

fi. mascareniensis (Gunther. 

fi. subsigillata A. Duméril. 

R. adsperf^a (Gunther). 

fi,. Maltzani Boulenger. 

fi. guttidata Boulenger. 

fi. ulcerosa (Boettger). 

B. femoralis Boulenger. 

fi. elegam Boulenger. 

fi. albilabris (Gunther). 

fi. occipitalis Gunther. 

fi, angolcnsis Bocage. 

R. Blanfordi Boulenger. 

R. fuscigula Gunther. 

R. Grayi Gunther. 



R. fasciata Gu.nther. 

fi. galamensis Duméril et Bibron. 

fi. tuberculosa Boulenger. 

fi. natalensis (Gunther). 

fi. cordofana (Steindachn). 

fi. Delalandi (Gunther), 

fi. ornata (Peters). 

R. inguinalis Gunther. 

R. betsileana Boulenger. 

R. curta Boulenger. 

R. aspera Boulenger. 

fi. madagascariensis (Gunther). 

fi. granulata (Boettger). 

fi. CovHini Boulenger. 

fi. Tplicifera Boulenger. 

fi. leybarensis Lataste. 

fi. Stenocephcda Boulengeb. 

fi. oubanghiensis Mocquart. 



DIAGNOSE des trois ESPECES FRANÇAISES 

1" Rana esculenta Linné, 1738. Syn. : fi, viridis Rosel; fi. aquatica et fi. innoxia 
Gesner; fi. ridibunda Pallas; fi. maritima Risso; R. hispanica Michah; fi. calcarata 
Michah; r. cachinans Pallas; fi. caucasica Pallas: R. dentex Krynicki; fi. tigrina Eichw; 
Pelophylax esculentus Fitzing; P. hispanicus Fitzing. Noms vulg. : grenouille verte; gre- 
nouille commune; grenouille comestible; Teichsfrosch ; gi'ùne Wasserfrosch en Allemagne. 

De couleur verte avec des taches sombres et des bandes jaunes sur le dos. Museau 
Ions; front très étroit. Le mâle possède deux sacs vocaux. Elle habite toute l'Europe, 
mais ne se trouve pas au Nord, au delà du Danemark; on la reucontre également en 
Algérie, en Asie Mineure, dans l'Asie centrale, la Perse, la Chine et le Japon. 

Rana esculentg, présente de grandes variations de structure et de couleur. Aussi Bou- 
lenger propose-t-il de diviser cette espèce en 4 variétés principales : 

1, Var. ridibunda. Syn. : fi. ridibunda ^wlas', R. cacJdnans Pall. ; R. caucasica Pall. ; 
fi. tigrina Eicnw; fi. dentex Kryn; fi. maritima Risso; fi, hispanica Mich.; vars. Latastii, 
bedriagœ Gam., R. fortis Bodl., var. Perezi Seoane. 

Europe (sauf nord-ouest, centre et Italie) ; Asie occidentale jusqu'au nord du Rélu- 
chistan et de l'Afganistan; est duTurkestan; Afrique septentrionale. 



GRENOUILLE. 113 

2. Var. typica. Syn. R. esciilenta L. ; R. viridls aquatica Rôs. ; var. silvatica Koch. 
Nord-Ouest et centre de l'Europe, Italie, Russie. 

3. Var. Lessonae. Syn. : var. Lcssonœ, part. Gam. 

Angleterre, Rhin, Saxe, Piémont et probablement les autres parties de l'Italie et 
Malte. 

4. Var. nigromaculata. Syn. : R. marmorata Hallow. ; fi, nigromaculala IIallow. ; 
Hoplobatrachiis Reinhardti Peters; Tomoptema porosa Gope; var. japonica BouL. 

Corée, Japon, sud de la Chine et Siam. 

Je ne donnerai pas ici les caractères de chacune de ces variétés, je me bornerai à 
reproduire le tableau suivant emprunté à Boulexger, bien qu'il ne permette [)as. ainsi 
que le fait remarquer l'auteur lui-même, de distinguer nettement les variétés 2 et 3. 

Mesures Mesures 

en longueur en longueur 



à partir à partir 

du doigt interne. du tibia. 



1. Var. ridibunda. . . 1 '^^^^'^""^ ^! j i^ , ,• "l É l 2 1/2-4 9 1/2-14 

) recouvrant. / ras de pus g 3 \ 

2. Var. tjjpica | Talons ne se i dorsaux. o f \ 2-3 7-10 

3. Var. Lesson.v. . . . [ recouvrant / "§ ~ / 1 1/2-2 



lia. 1 



4. Var. nicromaculata. ) pas. Plis dorsaux. ^ ■= \ '-i 2/3 0-8 

2° Rana temporaria Gunther, 1858. Syn. : fi. muta Ladr; fi. ijibbosa Gesner; 
fi. flaviventris Millet; fi. criienta Pallas; fi. alpina Risso; fi. scotica Bell; fi. platyr- 
rhinus Steenstrup; R. fusca De l'Isle ; fi. Dyboioskii Gunther. Noms vulg. : yrenouille 
rousse; grenouille muette; ratég aille {Ch.a.vente-lnïérieare); fièvre (Vienne); rosée; muette 
pisseuse; rené de pr a; pisse-chien; etc.; MarzfrosCh; braime Grasfrosch en Allemagne. 

De couleur brune avec des taches sombres dans la réf/ion temporale. Museau court, 
tronqué; front large. Cette espèce est plus septentrionale que la précédente; elle est 
répandue dans toute l'Europe jusqu.'au cap Nord et elle monte jusqu'à 2000 mètres 
d'altitude. On la trouve aussi en Sibérie. En France elle ne se rencontre pas dans 
quelques départements. 

Les grenouilles vendues sur les marchés de Paris, Bruxelles et Genève appartiennent 
presque toujours à cette espèce. 

3° Rana agilis Thomas, 1855. Syn. : fi. temporaria Millet; fi, temporaria var. arvalis 
Gl'.xther; fi. temporaria va.v. agilii Schreib; fi. gracilis Fatio; fi. oxyrrhinus Steenstrup. 
Noms vulg. : grenouille agile; grenouille pisseuse (quelques départements du centre); 
pichouse (Gironde) ; papegay (Charente-Inférieure) ; Springfrosch ; Feldfrosch en Allemagne. 
De couleur jaune brun ou roux plus ou moins vif, elle est plus petite que les espèces 
précédentes et ne mesure que lii à 20 millimètres du museau à l'anus. Sa forme est élan- 
cée, sa face allongée et fuyante, son tympan grand; il existe une tache dans la région 
temporale. Les pattes postérieures sont longues et grêles, et le genou arrive au niveau 
de l'origine du bras. Elle est cantonnée dans l'Europe méridionale. En France, elle rem- 
place la grenouille rousse dans la Gironde et vit cote àcùle avec celle-ci dans les dépar- 
tements plus septentrionaux et dans les Pyrénées. 

II. Mœurs, habitudes, régime. — Les mœurs des grenouilles varient dans une 
certaine mesure suivant les espèces. Aussi décrirons-nous successivement les habitudes 
de Rana esculenta, de fi. temporaria et de fi. agilis, qui vivent en France, laissant de 
côté les autres grenouilles européennes et les grenouilles exotiques. 

1° Rana esculenta. — « Cette espèce, dit Brehm *, est essentiellement aquatique; elle 
ne quitte l'eau, en elfet, que pour se chaulfer au soleil sur la rive, toujours prête à 
plonger à la moindre alerte. Au plus léger bruit, elle s'élance à l'eau, s'enfonce dans 
les herbes aquatiques, et au bout de quelques instants revient à la surface, regardant 
de ses deux gros yeux dorés l'objet de sa frayeur; si elle prend peur à nouveau, elle 
replonge et va cette fois se cacher dans la vase et s'y enfonce la tête la première. 

«■ La grenouille verte habite indistinctement les eaux courantes et les eaux tran- 

1. Breh.m (A. E.i.Les merveilles de la nature. Les reptiles et les batraciens, par E. Sauvagk. 
In-8, Paris, 1ST6. 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. VHI. 8 



114 GRENOUILLE. 

quilles; elle préfère cependant ces dernières. Les petits étangs entourés de buissons, sur 
le miroir desquels s'étendent les lis d'eau, les marécages oîi poussent les roseaux et les 
plantes sur lesquelles Jelle aime à s'exposer aux rayons ardents du soleil, sont ses lieux 
de prédilection; on la trouve aussi dans les fossés, les rivières et même dans les simples 
flaques d'eau. Cette espèce aime beaucoup la chaleur; elle se tient en général, pendant 
le jour, la tête hors de l'eau, les pattes de derrière largement étendues ou se pose sur 
quelque plante aquatique, sur un morceau de bois flottant, sur une pierre qui émerge. 
Veut-elle s'emparer d'une proie, la grenouille verte s'élance dans l'eau, souvent à une 
grande distance; elle nage vigoureusement et se dirige vers le fond par des mouvements 
doux. A moins d'être troublée, elle ne reste jamais longtemps dans l'eau, et après une 
courte hésitation, elle nage lentement vers la surface, sort la tête hors de l'eau, tourne 
ses grands yeux dans toutes les directions et cherche à se placer à l'endroit qu'elle 
occupait auparavant. Lorsqu'elle est à terre, la grenouille verte s'avance rapidement 
entre les herbes par des sauts puissants. Elle nage plus rapidement à une certaine pro- 
fondeur qu'à la surface et peut s'élancer hors de l'eau, soit pour s'emparer de l'insecte, 
qui bourdonne, soit pour atteindre un endroit où elle veut se reposer. 

« Cette espèce développe un certain degré d'intelligence, car elle règle ses actions 
suivant les circonstances. Là où elle n'est pas d'habitude pourchassée, elle pousse l'au- 
dace jusqu'à s'approcher à la distance d'un pied d'une personne, qui ne fait pas de 
mouvements; si, au contraire, elle est poursuivie, elle s'enfuit au loin par des bonds 
puissants. Comme tous les batraciens, la grenouille verte est essentiellement carnivoi^e 
et ne recherche que les animaux vivants ; elle se nourrit d'insectes, de petits mollusques 
aquatiques, de larves, de vers. Aussitôt qu'elle voit une proie à sa convenance, elle 
s élance sur elle, ouvre largement la bouche, projette et ramène sa langue avec une 
rapidité réellement inconcevable. La grenouille verte semble préférer par-dessus tout, 
d'après Gredler, les guêpes, les araignées, les limaçons de petite taille; elle rend dès 
lors de réels services. Roesel, qui a longtemps et patiemment observé les grenouilles, 
assure que les individus adultes ne craignent pas de s'attaquer aux jeunes souris et aux 
moineaux nouvellement nés et qu'il leur arrive trop souvent d'essayer de noyer des 
poussins de canards. La grenouille verte est parfois très nuisible dans les étangs, car 
elle s'attaque aux alevins ou au frai de poisson. » 

Celte grenouille passe l'hiver, plongée dans une sorte de torpeur, dont elle sort beau- 
coup plus tard que la grenouille rousse. Aux mois d'avril et de mai, elle pousse déjà 
quelques coassements, mais c'est seulement au commencement de juin qu'on entend 
sa voix. A cette époque, elle forme des bandes nombreuses au milieu des étangs et se 
dispose à frayer, elle pond des œufs très nombreux réunis en un gros paquet et les 
dépose généralement au fond de l'eau. 

« Le coassement de cette espèce, dit Fatio, varie un peu avec les circonstances. C'est 
quelquefois, chez le mâle, une sorte de ricanement que l'on peut traduire par le mot 
brekeke, ou bien une exclamation sur deux notes exprimant le mot koaar; souvent, dans 
les deux sexes, c'est encore un cri rauque, coulé et plus ou moins prolongé, toujours 
plus puissant chez le mâle, qui, pourvu de sacs, est orné quand il chante d'une vessie 
blanche grosse comme une noisette de chaque côté de la tête. » 

Lataste ajoute que la grenouille verte est l'espèce dont le chant est le plus compliqué 
et donnera le plus de mal au musicien qui voudra tenter de le noter. 

Dès la fin d'octobre, la. grenouille verte se cache dans la vase au fond des eaux, ou 
même dans un trou pour y passer l'hiver. 

« On peut capturer la grenouille verte, dit Lataste, de plusieurs façons : à la ligne 
amorcée d'un objet quelconque, d'un morceau de drap rouge, afin qu'il se voie de loin; 
on trouble l'eau, en raclant la vase dans laquelle elle a piqué une tête à l'approche du 
chasseur ; à l'arbalète, ou même avec une lance, dont on peut approcher la pointe à 
quelques centimètres de son corps ; voyant le pêcheur à une certaine distance, elle a 
l'intelligence trop obtuse pour se méfier de l'instrument, qui doit la transpercer. « Dans 
le sud de l'Allemagne, en France et dans quelques autres contrées, on s'empare des 
grenouilles, car leurs cuisses donnent un mets agréable, sain et nourrissant. Dans le 
Piémont, on mange l'animal entier, après l'avoir préalablement vidé. 
2° Rana temporaria. — La grenouille rousse est l'espèce la plus précoce de nos 



GRENOUILLE. H5 

pays ; elle se rend à l'eau dès le mois de février pour y déposer ses œufs. Ceux-ci sont 
moins nombreux, mais plus volumineux que ceux de la grenouille verte. Après la ponte, 
ils tombent au fond de l'eau, se gonflent et remontent à la surface où ils forment de 
grosses masses mucilagineuses. 

« Cette espèce, dit Brehm, différente en cela de la précédente, s'éloigne des eaux dès 
qu'elle a pondu et n'y revient plus que l'année suivante ou bien vers la fin de l'automne 
pour y passer l'hiver, engourdie dans la vase. Dans l'intervalle de ces époques, elle 
habile les prairies et les jardins, les champs et les forêts, elle recherche de préférence 
les endroits un peu humides : aussi peut-on être certain de la trouver au milieu des 
hautes herbes. Pendant la grandechaleur, elle se cache sous les pierres, entre les racines 
des arbres, dans les trous du sol, pour ne reparaître que le soir, moment où elle se livre 
à la chasse. 

(( Sa nourriture consiste en insectes, en vers, en chenilles, en petits mollusques nus. 
Sitôt qu'elle aperçoit une proie à sa portée, la grenouille rousse fond rapidement sur 
elle, pi'ojette sa langue et avale l'animal; elle sait parfaitement faire la distinction 
entre la proie, qui lui convient et celle qui n'est pas à sa convenance; c'est ainsi, dit- 
on, qu'elle dévore les abeilles, mais rejette les guêpes. 

« La grenouille rousse n'est pas bonne musicienne. Au moment de la ponte seulement, 
elle fait entendre un coassement sourd et peu prolongé, que A. de l'Isle rend par les 
mots : rrouou, grouou, ourroii, rrououou, et Schiff, par les mots : ouorrr, ouorrr. Ce bruit 
peut se faire entendre sous l'eau ; le printemps passé, la grenouille rousse redevient 
silencieuse. 

« Aucun batracien, peut-être, n'a autant d'ennemis que la grenouille rousse; tous 
les animaux carnassiers l'attaquent, et sur terre et dans l'eau ; elle n'est réellement à 
l'abri des poursuites que lorsqu'elle s'enterre dans la vase pour y passer l'hiver. Beau- 
coup d'oiseaux, la plupart des serpents de nos pays la pourchassent; avec le crapaud, 
elle est la proie préférée de la couleuvre à collier; pendant les premiers temps de son 
existence, la grenouille verte s'en nourrit; les écrevisses recherchent ses larves. Malgré 
toutes ces causes de destruction, la grenouille rousse est si prolifique qu'un printemps 
favorable suffit à combler les vides faits par les nombreux ennemis, qui pourchassent 
celte espèce, sans trêve, ni merci. » 

3° Rana agilis. — La grenouille agile apparaît dès les^ premiers jours de mars; le 
mâle se réveille, quitte la vase des étangs où il a hiverné et fait entendre le cri par 
lequel il appelle sa femelle. La ponte a lieu peu de temps après, dans les eaux profondes, 
et non dans les flaques d'eau comme pour la grenouille rousse. Les œufs sont plus petits 
que ceux de cette dernière espèce et fixés aux brindilles flottantes et au bois mort. 
« La grenouille agile, dit A. de l'Isle, est une espèce exclusivement terrestre. Hors l'hi- 
vernage et le temps des amours, on ne la trouve jamais à l'eau. Elle recherche les frais 
vallons au bord des ruisseaux. C'est là, dans les prés, dans l'herbe des taillis ou sous 
les grands arbres qu'on la trouve le plus souvent, isolée ou par petites bandes. Elles 
partent sous les pas par bonds de quatre à cinq pieds, vont tomber dans le ruisseau ou 
se dérobent dans l'herbe de la prairie. Une grande partie hiverne à terre sous la 
feuillée, les autres dans la vase et dans les masses submergées de plantes aquatiques. 
Les mâles s'écartent beaucoup moins des mares et des ruisseaux que les femelles. 

« Le cri du mâle, très faible, ne s'entend guère au delà d'une quinzaine de pas. Il 
se compose d'une seule note, comme parlée à voix basse, vite articulée et rapidement 
répétée; elle peut être exprimée par les sons : eau, eau, eau, eau, eau, eau, eorr, corr, 
eorr, crrro. Ce cri ne peut être confondu avec celui d'aucun autre de nos anoures ; il est 
comparable au bruit produit par l'air, qui s'échappe d'une carafe vide, que l'on tient 
sous l'eau pour la remplir. La femelle en tout temps, et le mâle, hors le temps des 
amours, sont muets. Cependant quelquefois, quand on les saisit et qu'on les pince, ils- 
crient; i, i, i, comme une souris. » 



116 GRENOUILLE. 

CHAPITRE H. 
Anatomie. 

La grenouille étant, avec le cbien, le cobaye et le lapin, un animal journellement 
employé dans les laboratoires de physiologie, il est indispensable de donner ici sa des- 
cription anatomique détaillée. 

Les deux espèces dont on se sert presque exclusivement sont la grenouille verte 
{Rana esculenta) et la grenouille rousse (R. temporaria). Dans l'étude qui va suivre, 
nous décrirons seulement la grenouille verte, l'autre espèce différant trop peu de la 
première pour mériter une description spéciale. 

L Orientation de l'animaL — Pour qu'il n'y ait pas de confusion possible dans 
les termes que nous emploierons ultérieurement, disons dès maintenant que nous 
orientons notre animal, comme le font la plupart des zoologistes, en prenant l'attitude 
de l'homme pour point de départ: c'est-à-dire la tète,, ou plutôt dans le cas qui nous 
occupe, la bouche en haut, la face ventrale en avant et la face dorsale en arrière. 
Quand nous parlerons de l'extrémité supérieure d'un os, ce sera par conséquent de son 
extrémité la plus rapprochée de la tête. 

Cette indication n'est pas supeiflue, car dans quelques ouvrages, où l'animal est 
orienté différemment, la tête en avant par exemple, on trouvera les termes d'antérieur 
et postprieur à la place des termes supérieur et inférieur, que nous employons. Cette 
observation préliminaire étant faite, passons à l'étude anatomique de Rana esculenta. 
II. Extérieur. — La grenouille verte adulte mesure 22 centimètres, depuis l'extré- 
mité du museau jusqu'au bout des pattes de derrière étendues. La tête est triangulaire, 
aplatie, aussi large que longue; elle fait directement suite au tronc, sans l'intermédiaire 
d'un cou distinct; le dos se termine bi'usquement, ce qui tient à l'absence de queue; 
les membres supérieurs sont courts; les membres inférieurs sont très allongés et con- 
formés pour le saut et la nage. 

La teinte générale de la grenouille est verdâtre; d'après F. Lataste : « la face dorsale est 
ornée de vert, de roux et de brun, l'une ou l'autre de ces teintes l'emportant sur les autres. 
Trois lignes, jaune pâle, orangé, rouge ou bleu plus ou moins apparentes, plus ou moins 
effacées, parcourent le milieu du dos et la région postérieure de chaque flanc; des taches 
foncées, irrégulières par leur forme, leur nombre et leur situation se voient sur le dos 
et les membres, elles affectent sur les membres inférieurs l'aspect de taches trans- 
versales, elles peuvent faire entièrement défaut. La face ventrale est plus claire, quel- 
quefois tout à fait blanche, sauf sur le pourtour des mâchoires oii se voient presque 
toujours de petites taches brunes; d'autres fois, elles sont toutes bigarrées de brun sur 
fond jaune ou blanc, rappelant le dessin vulgairement appelé culotte de Suisse. Souvent 
les cuisses et le bas-ventre seuls sont ainsi bigarrés, le reste étant clair. Les flancs 
réunissent les taches du dos au fond clair du ventre. Il y a fréquemment une tache 
temporale brune de forme irrégulière, et à l'angle du bras et de la poitrine, sur la face 
supérieure du bras, se montre aussi souvent une tache brune, allongée. En général les 
grenouilles, qui habitent les marais sont plus brunes et plus foncées que celles des 
eaux claires. Les jeunes sont semblables à leurs parents; ils ont cependant en général 
une teinte plus claire et les trois raies longitudinales du dos plus évidentes. Leur taille, 
au moment de la métamorphose, est variable, comme celle des têtards, qui leur donnent 
naissance. » 

Les yeux sont de couleur dorée, saillants et situés latéralement ; ils présentent une 
paupière inférieure très développée, une paupière supérieure qui l'est un peu moins, 
et une membrane nyctitante. La membrane du tympan, située au-dessous des yeux, a 
environ le même diamètre : elle est parfaitement visible à l'extérieur. A l'extrémité du 
museau sont situées deux petites narines. L'ouverture du cloaque est ovale et située à la 
partie terminale et dorsale du corps, position déterminée par la forme du bassin, qui 
est très allongé. La grenouille mâle possède deux sacs vocaux, qui peuvent sortir par 
une fente se prolongeant presque jusqu'à l'épaule; ces sacs atteignent parfois la grosseur 



GRENOUILLE. 



117 



d'une noisette. Les mâles sont en général plus petits et plus étroits que les femelles, ils 
s'en distinguent encore extérieurement par l'épaisseur beaucoup plus considérable des 
pouces ' du membre supérieur ; cet épaississement est du à une modification de la 
peau, destinée à faciliter la préhension de la femelle, pendant la copulation. 

III. Téguments. — La peau de la grenouille a une très grande importance ; ce n'est 
pas seulement le siège de l'organe du tact, mais c'est encore un organe de sécrétion et 
de respiration. Si l'on examine de près la peau d'une grenouille, on remarque qu'elle 
forme des plis, et qu'elle n'adhère au corps qu'en certains endroits. Il existe en effet des 
interstices plus ou moins spacieux, communiquant entre eux et connus sous le nom 
d'espaces lymphatiques. 

La peau (fig. 21) est nue, visqueuse et assez lisse, elle présente cependant sur le dos 
et sur la face ventrale des extrémités supérieures et inférieures de petites granulations. 
Ces épaississements de l'épiderme (W), comme nous le verrons tout à l'heure, tiennent 
à la présence de glandes 
très nombreuses. Sans 
entrer dans les détails 
histologiques, il est né- 
cessaire de dire quelques 
mots de la structure de 
cet important organe. 

L'épiderme (Ep) est 
mince et formé de plu- 
sieurs couches de cel- 
lules, dont les plus su- 
perficielles sont aplaties 
et polygonales, tandis 
que les plus profondes 
s n t c y 1 i n d r i q u e s. Il 
présente sur la région 
dorsale, outre les gra- 
nules pigmentaires (P), 
dont nous avens parlé, 
de véritables chromato- 
phores, qui, sous l'in- 
fluence du système nerveux, permettent à la peau de changer de couleur et à l'animal 
de prendre la teinte du milieu, qui l'entoure, ce qui lui permet de se cacher plus faci- 
lement. D'après Pouchet la coloration verte et dorée serait produite par des chromo- 
blastes jaunes et des iridocystes bleus, dont le mélange donne, sur la rétine, l'im- 
pression du vert. Des chromatophores noirs contenus dans le derme et l'épiderme 
peuvent recouvrir plus ou moins les autres chromatophores et donner toutes les 
nuances entre le brun foncé, le vert jaunâtre et le bleu clair. 

Le derme (Co et Co') est beaucoup plus épais: le tissu conjonctif, qui le compose, 
renferme de nombreux noyaux, des cellules pigmentaires, des fibres musculaires lisses, 
des vaisseaux sanguins, des filets nerveux, enfin d'innombrables glandes. Les cellules 
pigmentaires (P) sont étoilées et reliées les unes aux autres par leurs prolongements ; 
elles forment, surtout dans la région dorsale, une couche sous-épidermique très nette. 
Au-dessous, le tissu conjonctif prend un aspect réticulé et contient quelques fibres mus- 
culaires lisses, qui deviennent de plus en plus nombreuses dans la région située 
immédiatement sous les glandes, formant des faisceaux ondulés. La couche la plus 
profonde est extrêmement lâche et parsemée de lacunes lymphatiques. 

Mais les organes les plus intéressants situés dans le derme sont les glandes, qui 
sont tout à fait caractéristiques de la peau des amphibiens. 

Ces glandes (D, D') sont des invaginations de l'épiderme, tantôt globulaires, tantôt 




Fig. 21. — Coupe de la peau (d'après Ecker). 

Ep, Épidermo. — H, courbe. — W, épaississement de l'épiderme. — Co. 
couche spongieuse du derme. — Co', couche compacte du derme. — 
Co-, tissu cellulaire sous-cutané. — DD', glandes cutanées. — P, pigment. 



1. Comme nous le verrons en étudiant le squelette, le pouce est complètement atrophié chez la 
grenouille dans les deux sexes, et on donne improprement le nom de pouce à l'index, qui se 
trouve être le premier doigt, c'est-à-dire le plus interne. 



118 GRENOUILLE. 

piriformes, plus ou moins enfoncées dans le derme; elles sont formées d'un épithé- 
lium cylindrique ou de cellules cubiques, tapissées extérieurement par des flbres 
musculaires, du pigment, des vaisseaux sanguins et des nerfs. La forme des cellules 
sécrétrices varie d'ailleurs beaucoup suivant leur état d'activité. Le conduit de la glande 
est un petit canal qui vient déboucher à la surface de la peau entre les cellules épider- 
miques par un orifice circulaire. Ces glandes sont inégalement disséminées sur la sur- 
face du corps; elles sont surtout répandues sur deux lignes latérales s'étendant de la 
tête à la région anale et sur le pouce du mâle. Celles-ci méritent une description spé- 
ciale; elles sont volumineuses, serrées les unes contre les autres et ont la forme de 
longs cylindres plongeant dans le derme. Le tissu conjonctif est excessivement réduit, 
surtout à l'époque de la reproduction, où ces glandes prennent un développement 
considérable et donnent au pouce du mâle un aspect tuméfié et rougeâtre. Nous 
verrons leur rôle dans l'accouplement. 

IV. Système osseux. — 1° Constitution générale du squelette. — Le squelette de la 
grenouille se compose essentiellement d'un axe médian, la colonne vertébrale, formée 
de pièces osseuses superposées et mobiles, les vertèbres. A son extrémité supérieure, 
cette colonne se renfle à peine pour former le crâne, de volume très réduit, et l'extrémité 
opposée s'effile pour constituer le coccyx, os unique très allongé, que l'on appelle uro?,tyle. 
Au crâne est annexée la face, qui prend chez les amphibiens un développement consi- 
dérable, et à celle-ci se rattache un appareil hyoïdien également volumineux. La partie 
moyenne de la colonne vertébrale ne supporte aucun os latéral, si ce n'est les apophyses 
transverses des vertèbres; en effet, les grenouilles ne possèdent pas de côtes, comme la 
plupart des autres vertébrés. La partie supérieure de la colonne vertébrale supporte 
trois os : la clavicule, l'os coracoïde et le scapulum, qui concourent à former la ceinture 
thoracique ou scapulaire, à laquelle sont appendus latéralement les membres supé- 
rieurs ou thoraciques. Les clavicules et les os coracoïdes s'articulent en avant avec un 
sternum bien développé. A la partie subterminale de la colonne vertébrale, à la vertèbre 
qui précède immédiatement lurostyle, viennent s'articuler les os coxaux, qui concou- 
rent à former le bassin ou ceinture pelvienne, sur les côtés de laquelle viennent s'im- 
planter les membres inférieurs ou pelviens. 

Ainsi constitué, le squelette de la grenouille peut être divisé en trois parties: 

l" Le tronc, qui comprend la colonne vertébrale et le sternum; 

2" La tête, qui comprend le crâne, la face et comme annexe l'os hyoïde ; 

3° Les extrémités, qui comprennent les ceintures scapulaire et pelvienne ainsi que 
les membres qu'elles supportent. 

2° Nombre des os. — Le squelette d'une grenouille, sans compter les parties exclusi- 
vement cartilagineuses, comprend 159 os, répartis de la manière suivante : 



Colonne vertébrale 

Sacrum 

Coccyx ou urostyle 

Crâne 

Face 

Os hyoïde 

Columelle 

Sternum 

Membre supérieur 

Membre inférieur 

Total 12 15 72 159 

3° Squelette du tronc. — Colonne vertébrale. — La colonne vertébrale (fig. 22) est très 
simple, et on a de la peine à la diviser en régions distinctes; elle est composée de dix 
vertèbres, dont la dernière, transformée en un long stylet creux (urostyle), correspond 
à la fusion de plusieurs vertèbres, ainsi que le montre le cours du développement em- 
bryonnaire. Toutes les vertèbi^es, à l'exception de la première, de la quatrième, de la 
neuvième et de l'urostyle, ont, à peu de chose près, la même conformation. Elles 
comprennent un corps, un arc neural, une apophyse épineuse, deux apophyses trans- 



COTE 


LIGNE 


COTE 




GAUCHE. 


MÉDIANE. 


DROIT. 


TOTAL 


» 


8 


)) 


8 


» 


1 


» 


1 


» 


l 


)} 


1 


5 


2 


3 


12 


9 


» 


9 


18 


» 


1 


» 


1 


1 


» 


1 


2 


» 


2 


» 


2 


27 


» 


27 


54 


30 


» 


30 


60 



GRENOUILLE. 



H9 



verses et .|uatre apophyses articulaires. Le corps des premières vertèbres est aplati 
d'avant en arrière; son ossification n'est pas complète et il présente toujours en son 
milieu un reste de la corde dorsale. L'arc neural circonscrit le trou vertébral et la 
superposition des arcs neuiaux l'orme le canal rachidien, dans lequel est logée la moelle 
épinière De la partie postérieure et médiane de l'arc neural se détache une apophyse 
épineuse courte et émoussée. Les apophyses transverses (t, t') se dirigent en avant et 
en dehors; elles portent un prolongement cartilagi- 
neux, mais il n'existe pas de véritables côtes. Des quatre 
apophyses articulaires (o), deux sont situées en haut 
et s'articulent avec la vertèbre supérieure, et deux, 
placées à la face opposée, s'articulent avec la vertèbre 
située immédiatement en dessous. Les vertèbres de la 
grenouille sont procœUques, c'est-à-dire que la tête arti- 
culaire est située à la partie inférieure et que la cavité 
articulaire est située à la partie supérieure de la vertèbre. 

La première vertèbre, appelée atlas par certains au- 
teurs, correspond en réalité à Yaxis, car, chez l'adulte, 
l'atlas est soudé à l'occipital. Cette vertèbre aune forme 
annulaire; son corps est fortement aplati et dépourvu 
d'apophyses transverses; il existe une apophyse épineuse 
rudiment aire et cartilagineuse. La face supérieure pré- 
sente deux cavités, où s'articulent les condyles de l'occi- 
pital; ces deux cavités sont séparées par un tubercule 
médian, Vapophyse odontoïde. La quatrième vertèbre (4) ne 
diffère des autres que par ses apophyses transverses, qui 
sont un peu plus longues, aplaties, fortement dirigées en 
bas et élargies à leur extrémité. La neuvième vertèbre (9) 
constitue, à elle seule, ie sacrmn; c'est en effet la seule 
qui s'articule avec la ceinture pelvienne par l'intermé- 
diaire de ses apophyses transverses déjetées en bas. 
Elle est dépourvue d'apophyse épineuse; son corps pré- 
sente à sa face supérieure une seule tête articulaire, reçue 
dans une cavité correspondante de la face inférieure de 
la huitième vertèbre. En dessous, elle est articulée avec 
le coccyx par deux têtes de forme globuleuse. Le coccyx 
ou urostyle (c) est un os allongé, aplati latéralement en 
lame de sabre et renflé à son extrémité supérieure qui 
présente deux cavités oii viennent se placer les têtes 
articulaires de la neuvième vertèbre. L'urostyle se ter- 
mine en bas par une pointe cartilagineuse. Dans ses 
deux tiers supérieurs, sa face postérieure est carénée et 
tranchante. Le canal vertébral, formé par la juxtaposi- 
tion des arcs neuraux des neuf premières vertèbres, se 
continue sur une petite portion de l'urostyle, aux faces 
latérales duquel se trouvent deux orifices livrant passage 
à des nerfs. Au-dessus de ces orifices, on aperçoit de 
chaque côté des rudiments d'apophyses transverses. 

Sternum. — Bien que le sternum soit intimement lié 
à la ceinture scapulaire et qu'il soit nécessaire d'apporter 
une grande attention pour voir ce qui lui appartient en propre et ce qui appartient à la 
ceinture thoracique, nous en donnerons la description avec le squelette du tronc et non 
avec celui du membre supérieur, comme le font la plupart des auteurs 

Le sternum (fig. 25) est situé dans la région supérieure et antérieure du tronc et sur 
la ligne médiane. Il comprend essentiellement trois parties, qui sont, en allant de 
haut en bas : 1° L'cpisternum cartilagineux (es') et aplati dans sa moitié supérieure, 
osseux dans sa moitié inférieure (es); cette dernière portion, d'abord rétrécie, s'élargit 
à l'endroit où elle s'articule avec le méso3ternuni.2° Le wesosternum, qui représente le 




Fig. 22. — Colonne vertébrale vue 
par sa face dorsale (d'après Ecker). 

De 1 à 9, les neuf premières vertè- 
bres. — se, neuvième vertèbre ou 
sacrum, — c, dixième vertèbre, 
coccyx ou urostyle. — t, t', apo- 
physes transverses. — s, apo- 
physes épineuses. — o, apophyses 
articulaires, 



120 GRENOUILLE. 

sternum proprement dit; il est entièrement cartilagineux; ce qui lui a valu le nom de 
cartilage central. 3° Vhyposternum, appelé aussi corpus sterni (st), osseux dans la partie 
qui s'articule avec le cartilage central, mais cartilagineux à son extrémité libre (sf). 
Cette portion cartilagineuse est beaucoup plus large que la portion osseuse; elle pré- 
sente une échancrure médiane, partant de son extrémité inférieure et se continuant 
jusqu'en son milieu ; elle correspond à l'apophyse xiphoïde. Les parties cartilagineuses 
de l'épisternum et de l'hyposternum sont minces et transparentes sur les bords.] 

Au sternum s'articulent les clavicules et les os coracoïdes. Les clavicules se relient 
latéralement [à l'extrémité supérieure du mésosternum et à la partie inféro-externe de 
l'épisternum. Les os coracoïdes s'articulent sur une grande surface avec le mésoster- 
num immédiatement au-dessous des clavicules et seulement par leur angle inféro- 
interne avec l'hyposternum. ^Vous reviendrons d'ailleurs sur ces deux os, lorsque nous 
décrirons la ceinture scapulaire. 

4" Squelette de la tête. — Le crâne proprement dit est excessivement réduit; sa 
cavité est tubulaire et continue le canal vertébral sans présenter un diamètre beaucoup 
plus grand que ce dernier. Il ne constitue qu'une fraction très minime de la tête 
osseuse, dont la grande taille tient au développement des os de la face et des mâchoires 
ainsi qu'à la position presque horizontale des orbites. 

Crâne. — Le crâne (flg. 23) de la grenouille est constitué, à l'état embryonnaire, 
par une masse cartilagineuse continue. En certains points seulement de la face posté- 
rieure, il existe des solutions de continuité, limitées pai' une membrane, les fontanelles 
supérieure et inférieure. Chez l'adulte, le crâne est ossifié, mais en partie seulement. 
Il subsiste toujours une capsule cartilagineuse, qui entoure le cerveau et envoie des 
diverticules à plusieurs organes des sens, capsule nasale, capsule auditive (c). Parmi 
les os qui entrent dans la formation du crâne, les uns naissent aux dépens .des 
parties cartilagineuses, les autres aux dépens des membranes, comme celles qui 
recouvrent les fontanelles. Les premiers sont appelés os de cartilage, les seconds, os 
de membrane. Ces différents os sont intimement unis les uns aux autres et il est souvent 
très difficile de distinguer les lignes de suture. 

Le crâne est formé de cinq os pairs; les occipitaux latéraux et les pétreux, qui sont 
des os de cartilage, les fronto-pariétaux, les naso-frontaux et les vomers, qui sont des 
os de membrane, et de deux os impairs : l'ethmoïde, os de cartilage, et le sphénoïde, 
os de membrane. 

DIAGRAMME DES OS DU CRANE. 

Vomer. Vomer. 

Naso-frontal. Naso-frontal. 

Ethmoïde. 

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Pétreux. Pétreux. 

Occipital latéral. Occipital latéral. 

Les occipitaux latéraux (o), ou exoccipitaux,\\m\ier\i le trou occipital; ils sont séparés 
l'un de l'autre, en avant et en arrière, par des parties cartilagineuses, qui correspondent 
à l'occipital supérieur et au basi-occipital de certains vertébrés. Ces deux os présentent 
chacun un condyle recouvert de cartilage, dirigé obliquement vers le bord antérieur du 
trou occipital; leur face inférieure est convexe. Les condyles sont reçus dans les cavités 
glénoïdes situées à la face supérieure de la première vertèbre. Celle-ci est reliée au 
crâne par des ligaments, qui s'insèrent d'une part à la base des occipitaux, d'autre part 
au corps vertébral. Par leur face antérieure et latéralement les occipitaux s'articulent 
avec les os pétreux par l'intermédiaire d'une petite crête cartilagineuse. Entre cette crête 
et le condyle occipital se trouve une dépression et un orifice par où passe le nerf vague. 

Les os pétreux {^),prootiques, ou rocher, sont situés à la partie supérieure et externe 



GRENOUILLE. 



121 



des occipitaux latéraux, auxquels ils sont reliés par une lame cartilagineuse. Le rocher 
limite une cavité, qui est la vésicule auditive; celle-ci communique par sa partie interne 
avec la cavité crânienne et avec l'extérieur par le trou ovale. L'os pétreux concourt 
aussi à former le bord inférieur de l'orbite et présente dans cette région un orifice pour 
le passage du trijumeau et des nerfs oculo-motetirs. La partie externe n'est pas ossifiée: 
elle présente un orifice pour le nerf facial et une apophyse, à laquelle s'articule l'appa- 
reil suspenseur de la mâchoire. Inférieurement le rocher est cartilagineux et en rapport 
avec le cartilage styloïde, dirigé en bas et en arrière, qui fait partie de l'appareil 
hyoïdien. 

Les fronto-pariétaux (fp) forment la plus grande partie de la voûte crânienne; ils se 
présentent sous Paspect de deux lamelles osseuses allongées et aplaties, qui reposent 
sur le cartilage primordial. Sur la ligne médiane, ces deux os sont unis par une suture 





FiG. 23. — Crâne (d'après Ecker). — A, face dorsale.'— B, face ventrale. Les os dermiques ont été 

enlevés sur un des côtés, 
intermaxillaire. — F, cartilage prénasal inférieur. — an, en, narine. — sn, arc sous-oculaire. — n, n'. n", 
n'", n"", cartilage nasal. — v, vomer. — fn, naso-frontal. — m, maxillaire supérieur. — pi. palatin. — 
e, ethmoïde (os en ceinture de Cuvier. — s. sphénoïde ou para-sphénoïde. — s', alisphénoïde. — 
fp, fronto-pariétal. — pt, pt',ptérygoïde, — r, trou pour le passage du nerf optique. — r', trou pour le 
passage du moteur oculaire externe. — p, pétreux, pootique ou rocher. — j, jugulaire ou quadrato- 
jugal. —0, occipito-latéral ou ex-occipital. — c, capsule auditive. — t', t-, t^, sp', os carré ou os. 
tympanique de Cuvier. -^ sp, apophyse basale de l'os carré. — sp", apophyse ptérygoïde de l'os carré. 
— f, trou frontal. — f, trou pariétal. 



sagittale rectiligne. Leurs bords externes sont très légèrement concaves et limitent la 
partie interne des cavités orbitaires. Les fronto-pariétaux s'articulent en bas avec les 
occipitaux latéraux, par leurs bords inféro-externes avec les pétreux, et en haut avec 
l'ethmoïde. 

L'ethmoide (e),ou os en ceinture de CuymB, est impair et limite supérieurement la cavité 
crânienne. Il a la forme d'un anneau à l'intérieur duquel se prolonge la cavité crânienne 
et présente en haut deux cavités, qui constituent le fond des fosses nasales. Postérieu- 
rement le bord inféreur de cet os est caché et recouvert par le bord supérieur des 
fronto-pariétaux. Latéralement, il limite les orbites et il s'infléchit en bas et en avant 
pour s'articuler avec le sphénoïde. En haut, il s'unit aux cartilages nasaux et contribue 
à former les fosses nasales. 

Les naso-frontaux (fn) sont irrégulièrement triangulaires et aplatis, ils contribuent 
en haut à limiter l'orbite, dont le bord externe est formé par le ptérygoïde. Ils recou- 
vrent le cartilage nasal (n à n"") et sont situés entre l'extrémité supérieure des ptéry- 
goïdes, les maxillaires supérieurs, l'ethmoïde et les intermaxillaires. Au-dessus de 



122 GRENOUILLE. 

l'ethmoïde et, en partie recouverte par les naso-frontaux, se trouve une masse cartilagi- 
neuse, qui contient la capsule nasale; une lamelle verticale également cartilagineuse 
la divise en deux. Les fosses nasales sont plus larges du côté de l'orifice externe que 
de l'autre; elles se terminent dans la concavité située à la face supérieure de l'ethmoïde. 
En bas le cartilage nasal se continue par une languette cartilagineuse recourbée en 
dedans et recouverte par l'os ptérygoïde; en haut, il s'articule avec les intermaxillaires 
et à l'extrémité supérieure des maxillaires supérieurs. 

Nous avons dit précédemment que le crâne primordial de la grenouille était cartila- 
gineux; même après la formation des os, il subsiste une portion en partie cartilagi- 
neuse, en partie fibro-cartilagineuse, qui tapisse toute la face interne du crâne 
osseux. En effet, à la face interne des fronto-pariétaux se trouve une large lamelle carti- 
lagineuse, qui présente en son milieu une lacune simplement recouverte de tissu 
conjonctif. Cette lamelle s'étend de l'ethmoïde au trou occipital, où elle remplace 
l'occipital supérieur, qui ne forme pas chez la grenouille un os distinct. Une lamelle 
semblable tapisse le plancher de la cavité crânienne, en arrière du sphénoïde; elle est 
percée de deux orifices, dont l'un donne passage au nerf optique. Latéralement ces 
deux lamelles sont réunies par un fibro-cartilage. 

Le sphénoïde (s), appelé aussi parasphénoïde, forme le plancher du crâne. Vu par sa 
face ventrale, il a l'aspect d'un poignard, dont la pointe très allongée est dirigée en 
haut et dont le manche très court et la garde très large sont dirigés en bas. L'extrémité 
inférieure s'articule avec le cartilage du basi-occipital et ses branches latérales avec les 
occipitaux latéraux et les pétreux. L'extrémité supérieure va jusqu'à l'ethmoïde. Le 
sphénoïde est réuni aux fronto-pariétaux par la lame fibro-cartilagineuse alisphé- 
noïde (s'), dont nous avons parlé plus haut et qui constitue la paroi latérale du crâne. 

Les vomers (v) complètent le plancher du crâne; ils sont situés en avant du cartilage 
nasal et remplissent le triangle compris entre les palatins et l'extrémité supérieure de 
l'arc maxillaire. Le bord supérieur des vomers est dentelé et leur face antérieure 
présente une rangée transversale de dents pointues. 

Face. — Le squelette de la face (fig. 23) comprend six os pairs, qui sont : les inter- 
maxillaires, les maxillaires supérieurs, les palatins, les os ptérygoïdes, les os tympani- 
ques et les os jugulaires. Le maxillaire inférieur est lui-même formé d'une partie car- 
tilagineuse et de trois os pairs, ce qui porte à neuf le nombre total des os pairs de la face. 

DIAGRAMME DES OS DE LA FACE. 





'"'^-^., 


. Intermaxillaires. 


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Les Intermaxillaires (i) sont situés de chaque côté de la ligne médiane, à la partie 
supérieure de la tête : ils possèdent une rangée de petites dents pointues et présentent 
une apophyse postérieure, où s'insère une lamelle mobile, qui obstrue l'orifice externe 
des narines. 

Les maxillaires supérieurs (m) sont des os longs et minces, un peu élargis dans la 



GRENOUILLE. 



123 




partie qui touche aux intermaxillaires, ce sont ces os, qui, de chaque côte', limitent le 
bord de la tête et lui donnent son aspect spécial. Ils s'articulent avec les naso-frontaux 
et les intermaxillaires ; leur face antérieure présente une rainure longitudinale, qui 
possède sur son bord interne une série de dents. En bas, les maxillaires supérieurs 
sont en connexion avec les pièces de suspension de l'arc mandibulaire. Les deux maxil- 
laires supérieurs, réunis en haut par les deux intermaxillaires, constituent l'arc 
maxillaire. Celui-ci enveloppe un arc plus petit, l'arc palato-ptérygoïdien, formé en 
haut par les palatins et latéralement par les ptérygoïdes. ; 

Les palatins (pi) sont situés en avant de la portion supérieure de Tethmoïde ; ils 
sont placés transversalement et s'étendent du maxillaire supérieur à la pointe du 

sphénoïde. 

Les os ptérygoïdes (pt, pt') sont sensiblement parallèles aux maxillaires' supérieurs 
et plus rapprochés de la ligne médiane du crâne. Ils présentent une apophyse dirigée 
en avant et en bas, qui s'articule avec le sphénoïde et une autre dirigée en dehors, 
qui s'unit à l'appareil suspenseur de la mâchoire. La branche supérieure des ptéry- 
goïdes s'articule avec les maxillaires supérieurs d'une part et 
les naso-frontaux de l'autre. Un troisième arc inférieur et 
externe, appelé arc mandibulaire, est formé de deux parties 
séparées par l'articulation. La première partie constitue l'ap- 
pareil suspenseur de la mâchoire et la seconde est formée par 
le maxillaire inférieur. L'appareil suspenseur de la mâchoire 
comprend de chaque côté Vos ti/mpaiiique deCv\mR ou. os carré 
{V, t-, t^); une apophyse supérieure pointue se dirige en haut 
derrière l'os ptérygoïde; elle est réunie au rocher par une 
petite branche ti^ansversale; une apophyse inférieure dirigée 
obliquement en bas et en dehors s'articule avec l'os jugulaire, fig.24. —Appareil hyoïdien. 

Les os jugulaires ou quadratojugaux (j) sont minces et h, corps de l'os hyoïde. — 
allongés et contribuent par leur base à former l'excavation de H', baguette styioïde as- 
l'os carré où s'articule le maxillaire inférieur; par leur extré- ^h"t°dl%i;. pk^fato! 
mité supérieure, ils s'articulent avec le maxillaire supérieur. 

Le maxillaire inférieur est formé de deux arcs convergents 
réunis sur la ligne médiane par leur extrémité supérieure. 
Chacun de ces arcs est formé de plusieurs pièces, soit osseuses, 

soit cartilagineuses. La partie qui forme la tête articulaire n'est pas ossifiée et constitue 
le cartilage de Meckel. Ce cartilage s'avance jusqu'à la moitié de l'arc et est recouvert 
sauf au niveau de l'articulation par une pièce osseuse, qui se prolonge au delà et 
que l'on appelle os angulaire. Cet os se continue à son extrémité supérieure par l'os 
dental, qui chevauche sur lui et qui, lui-même, se prolonge par un petit os appelé os 
articulaire . La partie articulaire du cartilage de Meckel vient se placer dans la cavité de 
l'os tympanique. 

Appareil hyoïdien. — C'est un cartilage plat, affectant la forme d'un quadrilatère 
situé à la base de la langue (fig. 24). Il présente en haut deux apophyses, qui se 
recourbent ensuite en bas : ce sont les baguettes styloides ascendantes (H'); elles vont 
s'unir à la face inférieure des os pétreux. En bas se trouvent deux apophyses ossi- 
fiées, qui vont en divergeant entourer le larynx: ce sont les baguettes thyroïdes (H) ; enfin 
les quatre angles du corps de l'hyoïde présentent chacun une petite apophyse (h); les 
deux supérieures sont mousses à leur extrémité libre, les inférieures sont pointues. 

o" Squelette des membres. — Membre supérieur. — Nous envisagerons successive- 
ment la ceinture srapulaire, le bras, l'avant-bras et la main. 

La ceinture scapulnire (fig. 2o) comprend de chaque côté quatre os : l'os supra-scapu- 
laire ou omoplate supérieure, l'os scapulaire ou omoplate, l'os coracoïde et la clavi- 
cule. Ces quatre pièces sont réunies en avant sur la ligne médiane à celles du côté 
opposé par le sternum, dont nous avons déjà donné la description. 

Vomoplate supérieure est une lamelle mi-osseuse, mi-cartilagineuse, située dorsale 
ment sur le côté de la colonne vertébrale; elle a la forme d'un quadrilatère; son bord 
libre, entièrement cartilagineux, est le plus large; le bord opposé, le seul qui soit 
ossifié, est plus étroit et s'articule avec l'omoplate proprement dite. Les deux faces de 



physes situées aux quatre 
angles du corps de l'os 
hyoïde. 



424 



GRENOUILLE. 



l'omoplate supérieure sont légèi'ement striées et les stries vont en rayonnant vers son 
bord libre. Vomoplate (se) proprement dite est complètement ossifiée; c'est un os 




FiG. 25. — Ceinture scapulaire, face ventrale (d'après Ecker et Wiedersheim). 

st, sternum osseux ou hyposternum. — st', portion cartilagineuse du sternum. — es, partie osseuse de 
répisternum. — es', portion cartilagineuse de l'épisternum. — cl, clavicule. — c, coracoïde. — ce, com- 
missure cartilagineuse entre l'omoplate et la clavicule. — se, omoplate. — se', omoplate postérieure. — 
o, partie osseuse. — o', partie cartilagineuse. — h, partie hyaline. 



allongé et rec 
rieur s'nrticul 



•tangulaire, présentant en son milieu une partie rétrécie; son bord poslé- 
e avec l'omoplate postérieure (se'); son bord antérieur présente une gout- 
tière, dont les lèvres s'articulent avec l'os coracoïde. C'est sur sou bord 
inférieur qu'est située la cavité glénoïde, qui reçoit la tête de l'humérus. 

L'os coracoïde (c) est court, étranglé en son milieu, et plus large à 
son extrémité sternale qu'à celle qui s'articule avec l'omoplate ; il est 
séparé de ce dernier os par un petit cartilage : le cartilage paraglénoïde 
ou paraglénal de Dugès. 

La clavicule (cl), située au-dessus de l'os coracoïde, est parallèle à 
celui-ci et en est séparée par un trou ovale : le fommen ovale. Elle est 
plus étroite que le coracoïde; contrairement à ce dernier, son extrémité 
sternale, terminée en pointe mousse, est moins large que la partie 
qui s'articule avec l'omoplate. Les deux extrémités se terminent par 
des cartilages, qui unissent la clavicule au coracoïde et à l'épisternum 
d'une part, à l'omoplate d'autre part. 

Le squelette du 6ms est formé par un os unique, Vhumérus (fig. 26), 
long, cylindrique et renflé h ses deux extrémités, qui sont arrondies. 
L'extrémité supérieure, tapissée de cartilage, vient se loger dans la cavité 
glénoïde formée aux dépens de l'omoplate et du cartilage coracoïdien. 
L'extrémité inférieure présente une tète articulaire hémisphérique (c'), 
qui est reçue dans une cavité de l'avant-bras. La face interne présente 
une crête deltoïde saillante (cd), qui s'avance à peu prés jusqu'à la moi- 
tié de l'os chez les mâles; le bord postérieur présente une autre 
crête dans sa moitié inférieure ; cette crête a reçu le nom de crista 
medialis. Chez les femelles ces crêtes sont moins prononcées. 

Le squelette de Vavant-bras (fig. 27) est constitué par un seul os (a), 
qui résulte de la soudure du radius et du cubitus; il est aplati d'avant 
en arrière et présente une rainure longitudinale, surtout marquée 
dans sa moitié inférieure, qui témoigne de sa dualité primitive. L'ex- 
trémité supérieure présente une écbancrure, qui reçoit l'extrémité 
inférieure arrondie de l'humérus. Eu arrière, cet os présente une apophyse, l'olécrâne. 
L'extrémité inférieure est élargie et présente deux apophyses cartilagineuses, l'une 
triangulaire du côté du radius (r), l'autre, plus arrondie, du côté du cubitus (u). 




FiCt. 26. — 
Humérus 
droit, vu par 
sa face dor- 
sale (d'après 
Ecker ). 

cd, crista 
med ia li s ou 
crête del- 
toïde. — c', 
tête articu- 
laire de l 'ex- 
trémité infé- 
rieure. 



GRENOUILLE. 



125 



Le carpe (fig. 27) comprend six os, disposés sur deux rangées. I.a première, la plus 
rapprochée de l'avant-bras, comprend, en commençant du côté interne : le pyramidal, 
l'os lunaire et l'os naviculaire. Le pyramidal (p) s'articule aveo la partie cubitale de l'os 
de l'avant-bras par son bord supérieur, avec l'os lunaire par son bord externe et avec 
l'os crochu, dont nous allons parler, par sa face inférieure. L'os lunaire {]) s'articule par sa 
face supérieure avec l'extrémilé radiale de l'os de l'avant-bras; par sa face inférieure a 
vec l'os crochu, par sa face interne avec le pyramidal et par sa face externe avec l'os 
naviculaire. L'os naviculaire (n) n'est pas en rapport avec 
l'articulation antibrachiale ; il s'articule par sa face ex- 
terne avec l'os lunaire et par sa face inférieure avec les 
trois os de la seconde rangée. Celle-ci comprend : l'os 
crochu, le trapézoïde et le trapèze. L'os crochu (hc) ou 
capitato hamatum est à lui seul plus grand que tous les 
autres réunis. Par sa face supérieure il s'articule avec les 
trois os de la première rangée, par sa face interne avec 
le trapézoïde et par sa face inférieure avec les méta- 
carpiens des trois doigts les plus externes. Le trapézoïde 
(f) est en rapport par sa face externe avec l'os crochu, 
par sa face supérieure avec l'os naviculaire, par sa face 
interne avec le trapèze et par sa face inféro-interne avec 
le métacarpien de l'index. Le trapèze (t), le plus interne 
de tous les os du carpe, est eu rapport par sa face externe 
avec l'os naviculaire et le trapézoïde et par sa face in- 
féro-interne avec le métacarpien du pouce. Les os du 
carpe restent, même chez l'adulte, presque entièrement 
cartilagineux. 

Le métacarpe (fig. 27, m) comprend cinq os allongés. 
Le premier, celui du pouce, est beaucoup plus petit que 
les autres; il est surtout très réduit chez les femelles; les 
quatre autres ont sensiblement la même dimension. 

Les phalanges (fig. 27, II à V) n'existent qu'aux quatre 
doigts externes; le pouce en est dépourvu, l'index et le 
médius n'en ont que deux, l'annulaire, le plus long des 
doigts de la main, et le cinquième doigt en ont trois. Le 
pouce, dépourvu de phalanges, n'est donc représenté que 
par un petit métacarpien; aussi est-il remplacé au point 
de vue fonctionnel par l'index. A cause du rôle qu'il 
joue dans l'accouplement, l'index est très développé chez 
le mâle: son squelette est volumineux et le simple examen 




Fig. 



des os de ce doigt suffisent souvent à reconnaître le sexe 



— Squelette de l'avant- 
bras et de la main (d'après 

KCKER). 

a, os de l'avant-bras. — u, apo- 
physe cubitale. — r, apo- 
physe radiale. — p, pyrami- 
dal. — 1, os lunaire. — n, os 
naviculaire. — hc, os crochu. 

— t' trapézoïde. — t, trapèze. 

— m, les cinq métacarpiens. — 
I, pouce dépourvu de pha- 
lange. — II à V, les quatre 
derniers doigts. 



de l'animal. La position normale de la mian est la demi- 
pi^onation, car, le radius et le cubitus étant soudés, les 
mouvements de pronation et de supination n'existent pas. 

Membre inférieur. — Le membre inférieur est beaucoup 
plus développé que le supérieur. Nous examinerons successivement la ceinture pelvienne, 
le squelette de la cuisse, de la jambe et celui du pied. 

La ceinture pelvienne ou bassin (fig. 28) relie le membre inférieur à la colonne 
vertébrale; le bassin est très allongé et présente à peu près la forme d'un V, dont les 
os iliaques constituent les branches et dont les ischions et les pubis constituent la 
pointe. Au milieu, entre les branches du V, se trouve le coccyx ou urostyle, dont 
nous avons déjà parlé. A leur point d'intersection les trois os du bassin forment une 
cavité cotyloïde ou acetabulum (a), où vient se loger la tête du fémur. 

Les os iliaques (il) sont les plus grands; ils sont unis sur la ligne médiane par 
leur extrémité inférieure élargie et s'unissent par leur bord inférieur aux ischions et 
aux pubis. Leur extrémité supérieure, grêle et cylindrique, .s'articule par l'intermédiaire 
d'nne bandelette cartilagineuse avec les apophyses transverses de la neuvième vertèbre 
ou vertèbre sacrée. En arrière, les os iliaques présentent sur une grande partie de leur Ion 



126 



GRENOUILLE. 




FiG. 28. — Ceinture 
pelvienne. 

il, ilion. — a, cavité 
cotyloïde ou ace- 
tabulum. — pa. 
crête ischio-pu- 
bienne, 



t: 



'-li 



gueur une crête verticale tranchante, qui forme une vaste surface d'insertion aux muscles 
de cette région. Leur bord antérieur est émoussé et légèrement concave. 

Les ischions, situés à la partie inférieure du bassin, sont irrégu- 
lièrement arrondis par la face interne; ils sont unis l'un à l'autre 
et présentent, au niveau de la ligne où ils se rencontrent, une 
crête verticale à bord inférieur convexe (pa) ; ils s'articulent par 
leur bord supérieur et postérieur avec les os iliaques et par leur 
bord supérieur et antérieur avec les pubis. 

Les pubis sont triangulaires; leur pointe, dirigée dans le sens 
antéro-postérieur, contribue à former la cavité cotyloïde, de sorte 
que celte cavité est formée en haut par les os iliaques, dans sa 
partie médiane par les pubis et dans sa partie inférieure par les 
ischions. Les pubis présentent un bord antérieur, arrondi et libre, 
un bord supérieur s'articulant avec les os iliaques et un bord infé- 
rieur s'articulant avec les ischions. Les deux pubis sont accolés 
l'un à l'autre sur la ligne médiane. 

Le squelette delaau's.seest forméparun osunique, le /"émiinfig. 29), 
long, cylindrique, très légèrement infléchi en forme d'S. L'extrémité 
supérieure (a), tapissée de cartilage, est arrondie et logée dans la 
cavité cotyloïde du bassin. L'extrémité inférieure (p) est irréguliè- 
rement aplatie au niveau de son articulation avec l'os de la jambe. 
Comme le squelette de l'avant-bras, celui de la jambe (flg. 30) est formé par un seul 
os, qui résulte de l'union du tibia et du péroné. On peut aisément se rendre compte de 
cette dualité par les rainures que présente l'os au voisinage de ses 
épiphyses, ainsi que sur une coupe transversale, où l'on voit net- 
tement deux canaux médullaires. Cet os, un peu aplati d'avant en 
arrière, présente une légère courbure à concavité interne ; sur la 
partie médiane de la face antérieure se trouve un orifice (f) où 
passe l'artère tibiale. L'extrémité supérieure s'unit au fémur et 
forme avec lui l'articulation du genou. Les deux os sont unis par 
de forts ligaments et leurs épiphyses sont entourées d'une capsule 
articulaire. 

Le tarse (fig. 31) est formé de six os. Les deux os qui forment 
la première rangée sont volumineux par rapport aux autres; ils 
sont allongés, parallèles, symétriques et unis par leurs extrémités, 
en partie cartilagineuses (ac). Le plus interne est l'astragale (a) ; l'ex- 
terne, le calcanéum (c); ces deux os s'articulent en haut avec l'os 
de la jambe, en bas avec les deux derniers métatarsiens, le cuboïde 
et le naviculaire. La seconde rangée comprend : le cubo'ide (B), qui 
a la forme d'un disque dont la face supérieure s'articule avec 
l'extrémité inférieure de l'astragale et du calcanéum et dont la 
face inférieure est en rapport avec le second et le troisième méta- 
tarsien. Sa partie interne touche à l'os naviculaire. L'os naviculaire 
est situé au-dessus du premier métatarsien, avec lequel il s'arti- 
cule iuférieurement. Sa partie externe s'articule avec l'astragale en 
haut, le cuboïde en bas, et sa partie interne avec le plus externe 
des deux cunéiformes. Lesdeux cunéiformes (h et h'j sont internes; 
le plus interne est le plus grand (h') et supporte un éperon corné 
visible sur l'animal vivant et qui est l'ébauche d'un sixième doigt, 
le préhallux. 

Les cinq métatarsiens (fig. 31, m) sont allongés et sont par 
ordre de longueur : le quatrième, le troisième, le cinquième, le 
second et le premier ou métatarsien du pouce. 

Les phalanges (fig. 31, I à V) sont en nombre variable suivant 
les orteils : les deux premiers possèdent seulement deux phalanges, le troisième et le 
cinquième en présentent trois, et le quatrième, de beaucoup le plus allongé, en présente 
quatre. 



Il 



Fig. 29. — Fémur 
droit, vu par sa face, 
antéro - interne 
(d'après Ecker). 

a, tète du fémur. — 
p, extrémité infé- 
rieure. 



GRENOUILLE. 



127 





V. Système musculaire. — Nous nous occuperons tout d'abord des muscles qui 
s'insèrent soit aux os, soit aux cartilages, puis nous dirons quel- 
ques mots des muscles peauciers. 

l" Muscles du tronc. — Les muscles superficiels de la face 
ventrale sont : 1" le muscle droit abdominal (fig. 32, r) (pubio- 
thoracique de Dugès) qui s'insère d'une part au sternum, 

d'autre part à la face 

antérieure du pubis par 

un fort tendon; étroit 

près de son insertion 

pubienne, il s'élargit 

bientôt et se divise en 

deux branches; l'une, 

externe, va rejoindre la 

partie abdominale du 

pectoral, à laquelle il 

s'unit ;rautre, médiane, 

(r')se rend directement 

à l'hyposternum, où 

s'insère une partie de 

ses fibres. L'autre par- 
tie des fibres, la plus 

considérable, passe 

au-dessus du coracoïde 

et se prolonge jusqu'au 

s t e r n h y ï dien. A la 

/4J "' ! '*! I l^^ surface de ce muscle se 

r^ ! I r^y trouvent cinq bandes 

aponévrotiques trans- 
versales. 2" le muscle 
abdominal oblique ex- 
terne (fig. 32 et 33, oe) 
(dorso -sous-abdominal 
de DuGÈs et oblique de 
Zenker) est situé laté- 
ralement à la partie 

externe du muscle précédent et s'incurve sur 
les flancs de fanimal; c'est une lame mus- 
culaire, dont les libres s'insèrent venlrale- 
'ment à l'aponévrose, qui unit sur la ligne 
médiane les deux muscles droits abdominaux, 
ainsi qu'au cartilage de l'hyposternum. Dor- 
salement ses libres s'insèrent à l'aponévrose 
des muscles longs dorsaux. De la partie mé- 
diane et supérieure du muscle abdominal 
externe se détache un petit faisceau muscu- 
laire, qui va s'insérer au bord inférieur de 
l'omoplate ; on lui a donné le nom de muscle 
scapulaire (oe'); 3° le muscle oblique interne 
fig. 33 et 35, oi) (iléo-transverso-sous-sternal 

ac, partie cartilagineuse so réunissant au.x deux ^g DUOÈS et transverse de ZeNKER, de KUHL et 
extrémités, le calcanéum et l'astragale. — , _ , , . , - - j , n »• 

o, astragale. - c, calcanéum. - B, cuboïdo. ■ - de t,AUPP) est sous-,]acen(. au précèdent. Il s in- 
c, os naviculaire. — h, petit cunéiforme. — sère dorsalemeiit aux apophvses Iransverses 
h', grand cunéiforme, -m, les cinq métatar- ^^ j^ quatrième à la neuvième vertèbre; de 

siens. — la \ , les cinq doigts. ^ _, ,,, , , r, 

là, ses libres vont en s étalant sur les flancs 
pour s'insérer aux os iliaques en bas, au sternum et au pharynx en haut. 

Les muscles de la région dorsale sont plus nombreux. Tout le long delà ligne médiane 



Fig, 30. — Os de la 
jambe droite vu par sa 
face antérieure (d'a- 
près Ecker). 

t, extrémité supérieure 
a, rainure médiane. — 
f, orifice de l'artère ti- 
biale. — t' t", extrémité 
inférieure, 



EiG. 31. — Squelette du pied (d'après Ecker) 



1^8 



GRENOUILLE. 



formée par les apophyses épineuses des vertèbres, depuis le crâne jusqu'au coccyx, 

s'étend une bandelette 
musculaire, le fascia dor- 
salis (fig. 34, fd), appelé 
aussi par Ecker extenseur 
commun dorsal, d'où par- 
tent plusieurs muscles 
secondaires, qui sont en 
allant de bas en haut : 
-1" le muscle coccjj géo-ilia- 
que (fig. 33, ci) (ile'o-coc- 
cygien de Dugès) qui va 
du coccyx à l'os iliaque; 
le muscle coccygco-sacral; 
(cl) (sacro-coccygien de 
Dugès), qui va du coccyx 
à l'aileron du sacrum et 
3° le muscle lonr/ dorsal 
(Igd) (comprenant les 
trois muscles : vertébro- 
sus-occipital, transverso- 
spinaux et transverso- 
coccygien de Dugès), qui 
va de la partie antérieure 
du coccyx jusqu'à Tos pé- 
treux; sur le trajet de ses 
fibres, qui sont longitu- 
dinales, se trouvent trois 
inscriptions tendineuses. 
Au-dessous de la bande- 
lette dorsale se trouve un 
autre groupe musculaire, 
q u i c m p r e n d : i° le 
muscle cucullaire (fig. 34, c. 
(angulaire deCuviER; sus- 
occipito-adscapulaire de 
Dugès; levator scapulœ 
sublimis de Zenker, et 
rhomboïde antérieur de 
Gaupp) ; 2° le large dorsal 

(fig. 34, i, Id) (lombo-huméral de Dugès, depressor brachii de Zenker) 3" le rétrac- 

teur de l'omoplate (fig. 34, 

r) lomb o-adscapulaire 

de Dugès ; rhomboïdeus 

de Klei.n, rhomboïde pos- 
térieur de Gaupp; omopia- 

teus rectus? de Zenker et 

retrahens rhomboïdeus de 

Kuhl). Ces trois muscles 

prennent part aux mou- 
vements de la ceinture 

scapulaire et du bras. 
Dans un plan encore 

plus profond, on trouve : 




Fig. 32. — Muscles de la poitrine, de la gorge et du ventre (d'après Eckkr). 

p', portion sternale antérieure du muscle pecteral: — p", portion ster- 
nalc postérieure du même muscle. — p'", portion abdominale du 
même muscle. — rf, deltoïde. — c/i, eoraco-huméral. — sr, sterno- 
radial. — oi, oblique abdominal interne. — oe, oblique abdominal 
externe. — oe', portion scapulaire du même muscle. — r, droit ab- 
dominal. — r', portion médiane du même muscle. — ch, omohyoï- 
dien. — sh, sous-hyoïdien. — sm, sous-maxillaire. — sm', origine 
hyoïdienneJidu même muscle. 




Fig. 33. — Muscles du tronc, vus du côté droit (d'après Ecker). 



le muscle iléo-lombaire ce, oblique abdominale externe. — oe', faisceau scapulaire du même 

/fin- 1^ nWi^nncvprcn muscle. - Id, large dorsal. - i, infraspinatus. - dm, dépressour de 

^ng. JO, iij n ail ï>v eibu- mâchoire. — ss, sous-scapulaire. — d, deltoïde. — t, triceps du bras. 

liliaque de Dugès et quadr. _ cd, cutané de la cuisse. 



GRENOUILLE. 



12î) 



lumborum de Cuvier, Zenker, etc.) , qui va du membre 
transverses de la quatrième jusqu'à la septième vertèbre, 
vertébrale, entre les apophyses transverses des 
vertèbres, se trouve la série des muscles traiis- 
versaires, qui sont : 1° le muscle intertransver- 
saire supérieur de la tête (ex-occipito-transver- 
saire supérieur de Dugès); 2° le muscle 
intertransversaire inférieur de la tête (ex-occi- 
pito-transversaire inférieur de Dugès) ; 3° les 
muscles intertransversaires dorsaux (flg. 37, it) 
(intertransversaires de Dugès), et 4° les 
muscles intercruraux (fig. 35, 'i) {interspinales, 
interohliqui de Klein). 

2° Muscles de la tête. — Les muscles de la 
face dorsale de la tète sont très petits et au 
nombre de deux : 1° le muscle inter maxillaire 
ou dilatateur des narines (intermaxillaire de 
Dugès et intermaxillaris médius de Zenker) et 



supeiieur aux 
Puis, le long de 



apophyses 
la colonne 





Fio. 35. — Muscles du dos et du bassin (d'après 
Ecker). 

t, temporal. -- Igd, long dorsal. — i, muscles inter- 
vertébraux. — ici. et ics, muscle inférieur et su- 
périeur d'attache de la tête. — i, intercruraux. — 
il, iléo-lombaire. — cl, coccygéo-sacral. = ci, coc- 
cygéo-iliaque. — oi, oblique interne. — gl, glutens. 



Fig. 34. — Fascia dorsalis et muscles superficiels 
du dos (d'après Ecker). 

fd, fascia dorsalis. — c, cucullaire. — se, sterne- 
■ cléido-masto'idien. — dm, dépresseur du maxil- 
laire inférieur. — la, élévateur de l'omoplate. 
— i, Id, large dorsal. — r, rétracteur de 
l'omoplate. 

2" le muscle latéral des narines [inter- 
maxillaris lateralis de Ze.nk.er ; nasalis 
inferior de Klein et sus-maxillo-pré-nasal 
de Dugès), compris entre les intermaxil- 
laires et l'extrémité antérieure des bran- 
ches du maxillaire supérieur. Ces deux 
muscles sont antagonistes. 

Sur les faces latérales, on trouve : 
1" le masséter (zygomato-maxillaire de 
Dugès et masseter major et miner de 
Gaupp), entre la branche horizontale de 
l'os jugal et le bord externe de la man- 
dibule ; 2° le temporal [temporalis de 
Cuvier et sous-rupéo-temporo-coronoïdien 
de Dugès), compris entre l'os pétreux et 
l'œil; 3'^ le ptérygo'idien {temporalis de 
Cuvier ; massetericus de Zenker et pré- 
rupéo-ptérygo-maxillaire de Dugès), qui 
contribue avec les deux muscles précé- 
dents à soulever la mâchoire inférieure et 
à tenir la bouche fermée; 4» le dépresseur 
du maxillaire inférieur (flg. 34, dm) (di- 



gastrique de Cuvier et sus-occipito-dorso- 

qui a la forme d'un 



angulaire de Dugès) 



triangle dont la base se détache de la 



partie antérieure de la bandelette dorsale 
et dont l'angle s'insère à l'extrémité infé- 
rieure de la mâchoire inférieure. Ce muscle est l'antagoniste des trois précédents, et 
sa contraction ouvre la bouche. A la face ventrale de la tête s'étend transversalement un 
muscle aplati, qui s'insère de chaque côté sur le maxillaire inférieur et dont la partie 

DICT. DE PHYSIOLOGIK. — TOME VIII. 9 



130 



GRENOUILLE. 



smt 




FiG. 36. — Muscles de la r(5gion hyoïdienne 
d'aiJi'ès EcKiîR;. 

smt, sous-mentonnier. — gh, gli", gh", génio- 
liyoïdien. — lig, hyoglosse, — sm, stn', 
sous-maxillaire. — ph, pétro-liyoïdien 
postérieur. — oh, omo-hyoïdien. — sh, sh', 
h", sterno-hyoïdien. — H, os liyoïde. — 
H', baguette styloïde ascendante. 



médiane présenle une bande de tissu conjonctif. C'est le muscle sous-maxillaire 
(fig. 16, sm) (mylo-sternoïdien de Zk.xker; mylo-hyoïdien deCuviER; une partie du sous- 
maxillaire de DuGÈs et sous-hyoïdien de Gaupp), 
qui forme le plancher de la cavité buccale; de 
son bord inférieur se détachent deux faisceaux, 
qui se rendent aux cornes antérieures de l'os 
hyoïde. La partie supérieure du muscle recouvre 
un très petit faisceau musculaire; le muscle sous- 
mcntonnier (fig. 36, smt; (transverse de Cuvier), 
qui s'étend transversalement d'un os dental à 
l'autre. 

Les muscles lujoïdicns sont : l» le (jcnio-lnjoi- 
dien (fig. 36, gli), qui va du maxillaire inférieur 
aux cornes postérieures de l'os hyoïde et à l'apo- 
physe postérieure du corps de cet os; 2" le sterno- 
hyoïdien (fig. 36, sh, sh') (sterno-xipho-hyoïdien 
de DuGÈs et pulno-hyoïdien de Cuvieu), qui va du 
sternum à la face inférieure du corps de l'os 
hyoïde, après avoir traversé tout le cou ; 3° Vo- 
mo-hyoidien (fig. 36, sh) (interscapulo-hyoïdien 
ou omo-hyoïdien de Dugès), qui va du bord su- 
périeur de l'omoplate à la face inférieure du 
corps de l'os hyoïde; 4° le pétro-hyo'idien anté- 
rieur (rupéo-cérato-hyoïdieu de Dugès; pétro 
cerausl de Zenker, et hasiohyoideus de Klein) 
et 0° le pétro-hyoïdien postérieur (fig. 36, ph) 
(stylo-hyoïdien de Cuvier et Klein; masto-hyoïdien de Dugès et pétro-hyoïdieti supé- 
rieur et inférieur de Ze.\'ker), qui vont de l'os pétreu'*' à la face ventrale du corps de l'os 
hyoïde en contournant le pharynx, sur lequel ils prennent quelques insertions. 

Les muscles de la langue et de Vœi} 
seront indiqués aux chapitres qui trai- 
tent de ces organes. 

3» Muscles des membres. — Muscles 
du membre supérieur. — Les muscles 
de la ceinture scapulaire, sont sur la 
face dorsale : 1° V élévateur de V omo- 
plate (fig. 34 et 37, la) (sous-occipito- 
adscapulaire de Dugès ; protractor 
scapulœ de Zenker et levator scapidx 
inferior de Gaupp) ; 2° le sterno-cléido- 
mastoïdien (fig. 34 et 37, se) (sca- 
pulo-mastoïdien de Dugès; slerno- 
mastoïdien de Cuvier; protractor sca- 
pulœ de Zenker et cucullaire de 
Gaupp) 613° le protracteur de l'omoplate 
(protractor acromii de Dugès et Zenker 
et levator scapulœ supcrior de Gaupp). 
Ces trois muscles s'insèrent d'une part 
aux os pétreux et aux occipitaux la- 
téraux, d'autre part à l'omoplate; ils 
projettent l'omoplate en haut et con- 
tribuent à relever la tête en arrière. 
Un peu au-dessous de ce groupe 
de muscles se trouvent les muscles transverso-scapulaires, qui attirent la ceinture scapu- 
laire en dedans, en bas et en arrière. Ils partent des apophyses transverses de la troi- 
sième et de la quatrième vertèbre et vont s'insérer à la face ventrale de l'omoplate. 
EcKER leur donne le nom de grand, p)etit et troisième transverso-scapulaires. Le grand 




Fig. 37. — Muscles de la face ventrale de la rJgion 
vertébrale et muscles do ré]>aule (d'après Ecker). 

la, élévateur de l'omoplate. — se, sterno-cléido-mastoï- 
dien. — is, interscapulaire. — ts et ts', grand transverso- 
scapulaire. — ts", petit transverso-scapulairo. — it, in- 
tertransversaires dorsaux. — d, delto'ido. — ss, coraco- 
huméral. 



GRENOUILLE. 



131 



tranaversû-scapulaire (fig. 37, Is, ts') représente le scrratus infetior de G.vupp ou le 
transverso-interscapulaire de Dugès; \e petit (fig. 'M, ts") représente le serratus médius 
de Gaupp ou transverso-adscapulaire de Dugès et le troisième est le semitus supevior de 
Gaupp, représentant une partie du lombo-adscapulaire de Dlgès. 

La portion osseuse de l'omoplate est réunie à sa partie cartilagineuse par le muscle 
interscapulaire (fig. 37, is) qui a pour fonction de rapprocher les deux omoplates. 

D'autres muscles s'insèrent à la fois sur l'épaule et sur riiumérus, ce sont : 1» sur 
un plan inférieur le muscle sous-scapulai)X' (sous-scapulo-huméral de Dl'gès et coraco- 
brachiaUs breci^i de Gaupp) et 2» sur un plan supérieur, le muscle infra-spinatus (adsca- 
pulo-huméral de Dugès et dorsalis scapulœ de Gaupp). 

A la face ventrale, on trouve : \° le muscle pectoral d[vi?,é par Ecker en trois portions : 
n) la porlion stevnale antérieure (clavi-huméral de Dugès et portion épicoracoUlienne de 
Gaupp); 6) la portion sft'/'«rt/e pos/eV/e^/^e (sterno-huméral de 
Dugès; hume'ro-sternal de Klein) et c) une portion abdominale 
(abdoniino-huméral de Dugès; bracliio -abdominal de Zeisker 
et hutnéro-abdominal de Klein"» ; 2o le muscle coraco-huméral 
(fig. 37, ss) [adductor-humeri de Klelx et coraco Irachialis 
lonyus de Gaupp) qui va de l'os coracoïde à la partie mé- 
diane de l'humérus ; 3» le deltoïde (fig. 37, d) (pré-sterno- 
scapulo-huméral de Dugès), qui s'étend de la clavicule et du 
cartilage qui la relie à l'omoplate jusqu a la crête deltoï- 
dienne de l'humérus. 

Les muscles du bras sont au nombre de deux : 1° le 
biceps ou sterno-radial (présterno-clavi-radial de Dugès et 
coraco-radial de Gaupp), qui s'insère sur répisternum d'une 
part et d'autre part sur le bord radial de la tête articulaire 
de l'os de l'avant-bras ; il est fléchisseur de l'avant-bras 
sur le bras ; 2" le triceps brachial (scapulo-huméro-olécranien 
de Dugès et anconœus de Capes, Zenker et Gaupp), qui va do 
l'humérus, dont il recouvre la face dorsale à la partie supéro- 
postérieure de l'os de l'avant-bras; il a pour fonction d'étendre 
l'avant-bras sur le bras. 

Les muscles de l'avant-bras (fig. 18) peuvent se diviser en 
deux groupes. Le premier, situé à la face palmaire, comprend 
six muscles : deux fléchisseurs du carpe, l'un radial (Fc'), 
l'autre ulnaiie (Fc), un fléchisseur commun des doigts, un 
fléchisseur médian de l'avant-bras (Fa') et deux fléchisseurs 
latéraux de Varant^bras, l'un superficiel (Fd) et l'autre 
profond. Le second groupe, situé à la face dorsale, se compose du long extenseur com- 
mun des doigts, des extenseurs de l'avant-bras, de V abducteur du deuxième doigt et de 
Yextenseur ulnaire du carpe. Les muscles de la main sont encore plus nombreux, et 
leur énumération sortirait du cadre de cet article; on trouvei^a leur description détaillée 
et leur synonymie dans la monographie de Gaupp (p. 155 à 175). 

Muscles du membre inférieur. — Les muscles de la partie profonde du bassin sont : 
1° le muscle ilco-psoas (intra-iléo-fémoral de Dugès; iliacus internus de Cuvier, Zenker; 
Klein et iliaque interne de Gaupp), qui s'insère sous la portion moyenne du tiers supé- 
rieur du fémur, passe sous le muscle glutèus et s'attache fortement ensuite sur l'us 
iliaque; 2° le carré crural (post-iléo-fémoral de Dugès et glutens minor de Zenker), long 
muscle triangulaire, qui va de l'os iliaque derrière l'acétabulum à la partie supérieure 
de la face médiane et de la face postérieure du fémur; 3° le muscle obturateur (ischio- 
pubi-fémoral <le Dugès; capsularis femoris de Zenker et obturateur interne de Gaupp) 
petit muscle, situé très profondément et recouvert par tous les autres muscles de la 
région; ses fibres s'étalent en éventail depuis la symphyse des os iliaques et l'acéta- 
bulum jusqu'à hi tète du fémur où il se fixe par un fort tendon. Ce muscle correspond 
aux obturateurs externe et interne et aux jumeaux de l'espèce humaine. 

La portion antérieure du biceps et le court adducteur, qui seront décrits ultérieure- 
ment appartiennent aussi à cette région. 




Fig. 38. — Muscles de l'avant- 
bras (d'après Ecker)). 

Fc, fléchisseur du carpe ul- 
naire. — Fc'. fléchisseur 
du corps radial. — Fa', flé- 
chisseur médian de l'avant- 
bras. — F'd, fléchisseur 
latéral superficiel. — 
ei, cd, extenseurs des 
doigts et du carpe. 



132 



GRENOUILLE. 



-pe 



Les muscles de la cuisse (fig. 39) sont, à la face antérieure : 

1° le ghitéîifi (gl) (ex-ilio-trochantérien de Dugès et iliaque externe de Gaupp), qui va 
de l'os iliaque à la tête fémorale; 

2° le pyriforme (p) (pyramidal de CuVier et coccy-fémoral de Dugès), qui s'étend du 
pubis à la tête du fémur; 

3° \e triceps fémoral ou extenseur criirallcommim (tr)(pelvi-fémoro-rotulien de Dugès), 

qui recouvre le bord externe de Ja cuisse, s'in- 
sère sur le fémur et se divise en trois por- 
tions : une médiane, le droit antérieur (r.a.) 
et deux latérales, le vaste externe (v. e.) et le 
vaste interne; les deux premières portions vont 
s'insérer à l'os iliaque, la dernière va se fixer 
à la capsule articulaire coxo-fémorale; celle-ci 
n'est visible qu'à la face ventrale de la cuisse ; 
4° le biceps ouiléo-fibulaire (iléo-péronien de 
Dugès et flexor externus tibiœ de Zenker). C'est 
un muscle long et étroit, qui s'insère à l'os 
iliaque et au-dessus de l'acétabulum et qui , 
après s'être divisé en deux portions, se rend 
d'une part à la partie postérieure de la tête du 
fémur, d'autre part au corps de l'os ; 

5" le muscle semi-membraneux (sus-ischio- 
poplité de Dugès, extensor femoris sublimis de 
Klein) situé du côté interne de la cuisse et qui 
va de l'angle formé par l'union des deux os 
iliaques à l'articulation du genou. 
A la face postérieure on rencontre : 
i" le muscle sartoriiis (b) (sous-iléo-tibia de 
Dugès et gracilis de Klein), qui va comme le 
précédent de l'angle inférieur de la symphyse 
des os iliaques à l'articulation du genou; 

2° le grand droit interne (sm) (post-ischio- 
tibial profond de Dugès; semi-membraneux de 
Klein et gracilis major de Gaupp). Il esl large 
et aplati et s'insère d'une part à la symphyse 
du pubis, d'autre part, à l'os crural. Au niveau 
de son tiers postérieur se trouve une inscrip- 
tion tendineuse qui le traverse obliquement; 

3° le ipetit droit interne (ri) (post-ischio- 
tibial superficiel de Dugès, flexor tibiœ ma- 
gnus de Zenker; ischio-iibicdis de Klein et gra- 
cilis minor de Gaupp) situé sur le bord interne 
de la cuisse et relié à l'aponévrose du muscle 
droit de l'abdomen et au tendon du muscle pré- 
cédent; 

4° le muscle long adducteur (sous-iléo-fémo- 
ral de Dugès); 

5" le muscle grand adducteur (sous-ischio- 
pubi-fémoral de Dugès et adductor femoris ou 
extensor femoris profundus de Klein) ; 
6» le court adducteur (obturateur externe, quadratus femoris et gemellus de Gaupp; 
7» le pectine (sous-pubio-fémoral de Dugès). 

Ces quatre muscles vont des symphyses iliaques et pubiennes au fémur. 
8° Le se?m-^cudmei<a,' (bi-ischio-tibial de Dugès et biceps de Zenker), qui s'insère par 
deux chefs, l'un partant de la symphyse des ischions, l'autre de l'acétabulum, suit 
ensuite le trajet du grand adducteur et dujpetit droit interne pour se terminer au tiers 
inférieur du fémur. 




Fig. 39. — Muscles du membre inférieur 
(d'après Ecker). 

gl. glutéus. — ci, coccygéo-iliaque. — p, pyri- 
forme. — tr, triceps fémoral. — ra, droit 
antérieur. ^ v e, vaste externe. — ri', droit 
interne. — sm, semi-memhraneux. — b, bi- 
ceps. — g, gastrocnémien. — ta, tibial 
antérieur. — pe, péronier. 



GRENOUILLE. 133 

Parmi les muscles de la jambe (fig. 39), citons en première ligne : le muscle gas- 
trocncmien (g) (bi-féraoro-plantaire de Dugès et plantarh longaa de Gaupp). Il s'insère 
d'une part au leniur et à l'os de la jambe, tandis que son tendon postérieur s'unit aux 
tendons des muscles voisins pour former le tendon d'Achille, qui se perd dans l'aponr- 
vrose plantaire. Ce muscle est lléchisseur de la jambe. 
Les autres muscles de cette région sont : 

IP Le tibial poxtéricw (cruro-astragalien de Dugès) recouvert en partie par le gastro- 
cnémien et reposant sur toute la partie postérieure du plan osseux. De là, il va s'insérer 
à l'astragale ; 

2° Le tibial antérieur (ta) (préfémoro-astragalien et calcanéen de Dugès et tibialia 
antlcus longus de Gaupp); 

3° Le court extenseur de la cuisse (préfémoro-tibial de Dugès); 
Ces deux derniers muscles sont les antagonistes des gastrocnémiens; 
4° Le fléchisseur antérieur du tarse (pe) (ex-tibio-astragalien de Dugès et tibialis 
anticus brevis de Gaupp) ; 

5° Le muscle péronier (génio-péronéo-calcanéen de Dugès). 

'Les muscles du pied sont extrêmement nombreux : leur longue énumération ne 
serait pas d'une grande utilité. Aussi renvoyons-nous pour les détails au remarquable 
ouvrage de Gaupp (p. 1913-222), qui les a tous décrits minutieusement. 

i° Muscles peauciers. — Les muscles peauciers ou cutanés sont peu nombreux et 
fort minces. 

L'un d'eux, le sterno-cutané ou cutané pectoral (abdomino-guttural de Dcgès; abdo- 
mino-cutané de Klkin et subculané-pectoral de Zenrer), est quadrangulaire et s'insère 
d'une part sur l'aponévrose des muscles obliques externes, de chaque côté de la lame 
cartilagineuse de l'hyposternum, d'autre part à la peau de la poiti^ine. Deux autres 
muscles, le cutané dorsal (pubio-dorso-cutané de Dugès; cutané-iliaque de Zenker et 
cutané-abdominal de Gaupp) et le coccy géo-cutané (coccy-dorso-cutané de Dugès), sont 
situés; le premier à la naissance des cuisses, le deuxième au voisinage du coccyx. 
On peut rattacher à ces muscles le sous-maxillaire, qui s'insère en partie à la peau. 
VL Système vasculaire. — l'" Généralités. — La circulation chez la grenouille est 
double et incomplète : double, parce qu'il existe deux courants sanguins, l'un se ren- 
dant aux poumons, l'autre aux difTérents organes, comme chez les vertébrés supérieurs; 
incomplète, parce que le cœur n'est qu'imparfaitement divisé en deux compartiments 
distincts ; il existe bien deux oreillettes, mais le ventricule est unique. Toutefois la partie 
interne de ce ventricule est spongieuse, de sorte que le sang artériel et le sang veineux 
ne s'y mélangent pas complètement. D'autre part il existe des cloisons imparfaites, 
comme la valvule de Brucke, repli élastique et musculeux décrivant un tour de spire, 
dans le bulbe aortique et à la naissance des vaisseaux qui en partent. Or il résulte de 
cette disposition que le tronc de l'artère pulmonaire renferme presque exclusivement 
du sang veineux, tandis que le tronc aortique et le tronc carotidien contiennent du sang 
mélangé; cependant dans ce dernier tronc circule du sang artériel presque pur. Le 
ventricule, en se contractant, chasse donc à la fois le sang qui doit s'hématoser dans 
l'artère pulmonaire et le sang oxygéné plus ou moins mélangé dans les troncs caroti- 
diens et aortiques. Le sang emmené par les artères dans les différents organes passe 
dans des capillaires, puis est ramené dans l'oreillette droite par des veines. C'est de là 
qu'il passe dans la portion droite du ventricule, d'où il est chassé dans les artères pul- 
monaires et cutanées; après avoir passé par les capillaires du poumon et de la peau, il 
est enfin ramené dans l'oreillette gauche par les veines pulmonaires et cutanées. 

Le système lymphatique est très développé chez la grenouille; les lymphatiques 
accompagnent les vaisseaux sanguins et forment une gaine autour d'eux; près du point 
où les lymphatiques débouchent dans les veines, il existe des réservoirs lymphatiques, 
animés de contractions rythmiques et constituant de véritables cœurs lymphatiques; 
ces organes propulseurs de la lymphe sont au nombre de deux paires: deux sont situés 
dans la région scapulaire et déversent leur contenu dans les veines sous-scapulaires, les 
deux autres sont situés dans la région inguinale et aboutissent aux veines iliaques. 
Enfin, sous la peau, peu adhérente au corps, se trouve un vaste espace rempli de lymphe 
et divisé par des lignes d'adhérence en plusieurs compartiments ou sacs lymphatiques, 



134 



GRENOUILLE. 




qui communiquent avec le sac péritonéal;il existe aussi des sacs lymphatiques profonds. 
2" Cœvir. — Le cœur (fig. 40) est situé à la partie supérieure et antérieure du thorax 
sur la ligne médiane, immédiatement derrière le sternum, il est enveloppé d'un sac 
péricardique à parois minces et pigmentées, qui est fixé à la face interne de cet os. Le 
cœur de la grenouille est irrégulièrement ovoïde, son orientation est bien différente de 
celle du cœur humain; la pointe située obliquement en arrière et en bas repose entre 
les deux lobes latéraux du foie car il n'y a pas de diaphragme chez ces animaux; la 
hase est antérieure et dirigée en haut. Comme il a été dit précédemment il se compose 
(le deux oreillettes (Ad et As) et d'un ventricule (v). A sa face dorsale se trouve un 
sinus veineux et à sa face ventrale un volumineux bulbe aortique (B). La paroi des deux 
oreillettes est mince et aucune ligne de démarcation ne les sépare extérieurement; un 
sillon circulaire existe entre elles et le ventricule, dont les parois fortement musclées 
sont assez épaisses. Les cavités des oreillettes sont inégales, l'oreillette gauche est 
petite, l'oreillette droite est environ deux fois plus grande. Elles sont séparées par une 
membrane mince et transparente; le bord inférieur de cette cloison est légèrement 

concave et libre à la partie supérieure de la cavité ventriculaire. 
Chacune des deux oreillettes communique avec le ventricule par 
un orifice auriculo-ventriculaire muni de valvules. La cavité du 
ventricule allongée dans le sens transversal, est spongieuse; elle 
présente des colonnes charnues qui se continuent par des fibres 
tendineuses se terminant aux valvules auriculo-ventriculaires, 
s'opposant ainsi à leur renversement et au retour du sang dans 
les oreillettes au moment de la systole ventriculaire. La cavité 
du ventricule communique avec le bulbe artériel par un orifice 
arrondi muni de valvules semi-lunaires. Le bulbe artériel naît à 
droite, à la partie supérieure de la face ventrale du ventricule. 
Il se dirige de bas en haut, obliquant de droite à gauche vers la 
ligne médiane en s'appiiquant contre les oreillettes au-dessus 
desquelles il passe. La cavité du bulbe artériel présente une cloi- 
son incomplète formée par un repli des parois. Arrivé au niveau 
de la partie supérieure des oreillettes, le bulbe se divise en deux 
troncs, qui se subdivisent chacun en trois vaisseaux distincts; ce 
sont, en allant de la partie supérieure à la partie inférieure: le 
tronc de l'artère carotide (1), qui se dirige vers la tète; le tronc 
aortique (2), qui se dirige en bas, et le tronc de l'artère pulmo-cutanée (3), qui se rend 
aux poumons et à la peau. 

Sur la face dorsale du cœur et sur la ligne médiane se trouve un gros sinus veineux 
contractile, qui débouche dans l'oreillette droite; il reçoit en haut les deux troncs des 
veines caves supérieures et en bas le tronc unique de la veine cave inférieure. Au-dessus 
du point de rencontre des veines caves supérieures se trouve le tronc des veines pul- 
monaires, formé de deux veines pulmonaires droite et gauche et qui débouche dans 
l'oreillette gauche. 

3° Système artériel. — Nous venons de voir que le bulbe artériel donnait naissance, 
de chaque côté, à trois troncs, celui de la carotide, celui de l'aorte et celui de l'artère 
pulmo-cutanée; étudions successivement chacun d'eux (fig. 21 et 22). 

1° Le ti'onc carotidien (I) est formé aux dépens du premier arc branchial; presque 
aussitôt après sa naissance, il traverse une petite masse spongieuse de forme ovoïde que 
l'on appelle glande carotidienne (fig. 20, c et fig. 22, d) et se divise ensuite en deux 
branches: La branche interne est l'artère linguale (fig. 22, 1), qui se rend à la langue et 
aux muscles voisins; la branche externe est Vartcré carotide coiimmne (fig. 22, ca), qui 
se divise en quatre rameaux : 1° Y artère pharyngienne ascendante, qui se rend à la base 
de la tête près de l'orifice de la trompe d'EusTACnE; elle donne des rameaux au pha- 
rynx; d'autres s'anastomosent avec des ramifications de l'artère cutanée; 2° Vartèrc 
ophtalmique, qni se rend au globe oculaire et se ramifie dans les muscles de l'œil; 
3° V artère palatine, qui se dirige vers la muqueuse du palais, à laquelle elle fournit de 
nombreux rameaux et à la glande de Harder ; 4° l'artère carotide interne, qui se rend 
dans le crâne où. elle se divise en deux rameaux: l'un, externe, s'anastomose avec celui 



Fig. 40. — Cœur, face 
ventrale (d'après Ecker). 

Ad, oreillette droite. — 
As, oreillette gauche. 
V, ventricule. — B, 
bulbe aortique. — 
1, tronc de l'artère 
carotide. — 2, tronc 
aortique. — 3, tronc 
pulmo-cutanè. — c, 
glande carotidienne, 



GRENOUILLE. 



135 



ilu côté opposé pour former Vartére communicante antérieure; l'autre, interne, se réunit 
avec celui de l'autre côté pour former l'artère basilaire. Celle-ci donne naissance à 
Vartère spinale antérieure, qui descend le long du canal vertébral, où elle s'anastomose 
avec Vartère vertébrale. 

2° Le tronc aortiquc (II) provient du deuxième arc branchial et sort du bulbe artériel 
entre le tronc carotidien et le tronc pulmo-cutané ; c'est le plus important des trois. II 
contourne l'œsophage, se dirige en arrière et arrive près de la colonne vertébrale oii 
il s'infléchit en bas; ce tronc étant pair, il existe une aorte droite (fig. 21, Ad) et une 
aorte gauche (fîg. 41, As). Chacune d'elles se dirige tout d'abord vers la partie inférieure 
du corps, et, arrivée vers le milieu de la cavité Ihoraco-abdominale, s'unit à celle du 
côté opposé pour former un tronc 
unique, Vaorte commune ou artère 
abdominale (fig. 21 et 22, A), Avant 
de s'unir entre elles, les aortes droite 
et gauche donnent naissance à un ^ 
certain nombre de branches qui sont, cÀ^X 
en commençant par les plus rappro- 
chées de la naissance du tronc : 
1" les artères larynçiées, qui se ren- 
dent au larynx et aux organes voi- 
sins ; 2° les artères œsophagiennes, 
qui longent l'œsophage à sa partie 
dorsale; 3° les artères occipito-ver- 
tébrales (fig. 22, ov), qui se dirigent 
en haut vers la colonne vertébrale 
et se divisent en deux : la branche 
supérieure ou artère occipitale (o) 
donne des rameaux orbito-nasaux et 
maxillaires supérieurs et inférieurs; 
la branche inférieure ou artère 
vertébrale (v) se subdivise elle-même 
en rameaux spinaux, dorsaux et 
intercostaux ; 4° les artères sous-cla- 
viéres naissent très près des occi- 
pito-vertébrales et longent le se- 
cond nerf spinal ; elles donnent 
naissance aux artères costo-cervicale, 
coraco-claviculaire , scapiilaire posté- 
rieure, scapulaire supérieure, cuta- 
néo-axillaire et sous-scapulairc. A 
partir du point d'émergence de cette 
artère, la sous-clavière prend le 
nom de brachiale. 

Artères du membre supérieur. — 
Ij'artère brachiale (fig. 41 et 42, 5) 




FiG. 41. — Système artériel (d'après Eckkr et Wiedersheim). 

La paroi inférieure du corps a été fendue; les deux moitiés de 
la mâchoire inférieure sont rojetées de côté, ainsi que le 
cœur, l'estomac et le foie. — H, cœur. — Lu, poumon. — 
L, foie. — M, estomac. — M', rate. — I, tronc des caro- 
tides (celui de gauche a été coupé). — IL troncs aortiques. 

— III, tronc pulmo-cutané. — Ad, aorte droite. — As, aorte 
gauche. — A, aorte abdominale. — c, artère carotide 
commune. — p, artère pharyngienne ascendante. — p', ar- 
tère palatine. = o, artère ophthalmique. — 1, artère lin- 
guale. — cm, artère cutanée. — s, artcte sous-clavière. 

— c, artère cœliaque. — m, artère mésentérique. 

suit le trajet du nerf spinal, passe 

sous l'insertion du muscle sous-scapulaire et au-dessus de la longue portion du triceps 
jusqu'au pli du coude. Dans ce trajet elle donne naissance aux artères radiale, pecto- 
rale et cutanée médiane supérieure. A partir du pli du coude l'artère brachiale suit le 
trajet du nerf ulnaire sous le fléchisseur du carpe et l'ulnaire jusqu'à la main; elle se 
termine par Vartére ulnaire, a.près s'être anastomosée avec une collatérale de la radiale. 
Au niveau du poignet, l'artère ulnaire donne le rameau cutané médian inférieur, qui 
se rend à la peau de la main, et elle envoie une artériole, qui se rend au deuxième 
doigt et une autre qui se ramifie avec le rameau cutané médian supérieur. Entre le 
fléchisseur commun des doigts et l'anconé, l'ulnaire fournit une branche qui se ramifie 
pour donner les artères des doigts : une artère se rend au deuxième doigt, deux 
au troisième, deux au quatrième et une au cinquième; elles s'anastomosent avec les 



136 GRENOUILLE. 

artères digitales dorsales. L'artère radiale chemine avec le nerf radial le long de l'hu- 
mérus; elle donne dans l' avant-bras un rameau cutané : Vartère cutanée radiale inférieure, 
elle passe ensuite entre le muscle extenseur du carpe et le fléchisseur anti-brachial 
sur le dos de la main, où elle se termine par une anastomose avec l'artère brachiale. 

Branches de l'aorte commune. — Au niveau de la réunion des aortes droite et gauche 
pour former l'aorte commune ou abdominale, tandis que l'aorte droite semble se con- 
tinuer directement avec l'aorte abdominale, l'aorte gauche semble entrer seulement en 
contact avec cette dernière et se continuer par un vaisseau latéral qui se rend à l'intestin 
et au mésentère : c'est Vavtére intestinale commune ou cœliaco-mésentérique (fig. 42, J). 
Cette artère, qui parait être le prolongement de l'aorte gauche, est en réalité la pre- 
mière branche de l'aorte abdominale. L'artère intestinale commune se divise bientôt 
en deux : i" Vartère cœliaque (fig. 41, c) ou gastrique, qui fournit un rameau droit ou 
antérieur donnant Vartère lu'jxitique qui se ramifie dans le foie et se rend à la vésicule 
biliaire, au côté droit de l'estomac et à la partie supérieure de l'intestin, et un rameau 
gauche ou postérieur, qui se rend à la partie gauche de l'estomac; 2° Vartère mésenlé- 
rique (fig. 41, m) ou splénique [donne une branche stomacale qui s'anastomose avec une 
branche de l'artère de l'estomac qui vient de l'hépatique; elle donne de très nombreux 
rameaux à l'intestin et une branche pour la rate. L'aorte abdominale, après avoir 
suivi de haut en bas la ligne médiane du corps, arrive au niveau des reins, où elle 
donne quatre ou cinq branches impaires qui sont les artères uro-génitales (fig. 42, ugi; 
elles se divisent chacune presque immédiatement en deux rameaux qui se subdivisent 
en ramuscules se rendant aux reins, aux organes génitaux et à leurs canaux excréteurs. 
L'aorte abdominale donne ensuite Vartère lombaire, qui pénètre dans le canal rachi- 
dien en passant par les trous intervertébraux et dont une autre partie se ramifie dans 
les muscles de la région. Enfin de la partie terminale de l'aorte abdominale part une 
artère impaire, Vartère mésentérique inférieure ou hémorrhoidale sirpérieure, qui se rend 
au gros intestin. Au milieu de l'os coxal, l'aorte abdominale se. divise en deux gros 
troncs : les artères iliaques cominunes (fig. 42, ic), qui passent sur les nerfs lombaires 
et se divisent chacune en deux branches : Vépigastrico-vésicale (ie) et la fémorale (ic) 
ou crurale. On trouve en outre chez le mâle une troisième branche, Vartère sperma- 
tique. La première se divise très près de sa naissance en deux branches : 1° Vartère 
épigastrique, qui se rend dans le muscle ilio-coccygien, et ensuite va se perdre dans le 
muscle oblique interne après avoir irrigué les muscles du ventre; 2" Vartère vésicale, 
qui naît près du plexus ischial et se ramifie sur la vessie. La seconde, l'artère fémorale, 
après avoir fourni quelques rameaux musculaires et cutanés, se rend au membre infé- 
rieur. 

Artères du membre inférieur. — L'artère fémorale, accompagnée du nerf ischiatique, 
porte le nom d'artère ischiatique dans la partie supérieure de la cuisse, où elle fournit 
Vartère hémorrhoidale inférieure et Vartère cutanée fémorale postcro-supérieure. Elle passe 
ensuite entre le biceps et ie demi-membraneux, et chemine dans un espace lymphatique, 
en donnant des rameaux musculaires, ainsi que Vartère cutanée fémorale médiane. Au 
niveau de l'articulation du genou, la fémorale prend le nom d'arti're poplitée, qui se 
divise en deux branches : l'artère péronière et l'artère tibiale. L'artère péronicrc, accom- 
pagnée du nerf péronier, chemine le long du biceps fémoral, et fournit quatre branches : 
une qui se rend au vaste externe, une autre qui se rend au muscle péronier; enfin, les 
deux circonflexes latérales supérieure et inférieure. L'artère tibiale donne également quatre 
branches : les deux circonflexes médianes supérieure et inférieure, une artère pour le 
muscle gastrocnémien, et l'artère sura/e. L'artère tibiale, accompagnée du nerf du même 
nom, passe alors entre les deux faisceaux du muscle gastrocnémien, et s'appuie contre 
le squelette; elle traverse ensuite le muscle libial postérieur, et, après avoir fourni des 
rameaux musculaires, passe dans un canal du til)ia. Elle en sort en prenant le nom 
d'artère tibiale antérieure, et arrive à l'articulation du pied, où elle devient Vartère doi- 
sale pédieuse; dans ce trajet, elle fournit des rameaux musculaires et cutanés, et les 
deux malléolaircs latérale et médiane. La dorsale pédieuse, arrivée sous le fléchisseur 
du tarse, se divise en deux branches : 1° La branche médiane donne Vartère cutanée hal- 
lucis et la première interosseuse dorsale, qui fournit des rameaux au premier et au 
deuxième orteil, puis s'anastomose avec Vartère cutanée plantaire; 2° La branche latérale 



GRENOUILLE. 



137 



donne les trois interosseuses dorsales suivantes, qui se subdivisent en artérioles dans la 
peau. Enfin, de l'artère dorsale pédieuse part une artère interosseuse, qui irrigue les 
muscles et la peau de la plante du pied; elle s'anastomose avec des rameaux perforants 
qui viennent des interosseuses dorsales. 

30 Le tronc pulmo-cutané (III) vient du quatrième arc branchial ; c'est le plus inférieur 
des trois troncs ne's du bulbe 
artériel ; il conduit le sang vers /" \. 

les organes respiratoires qui 
sont d'une part les poumons, 
d'autre part la peau ; il se di- 
vise donc en deux branches : 
{° V artère pulmonaire (fig. 42, P), 
qui s'incurve en bas et pénètre 
au sommet du poumon, sur les 
parois duquel elle se ramifie, en 
formant un riche réseau; 2" Var- 
tère cutanée (fig. 41 , cm et fig. 42, 
c), qui se dirige en bas et en ar- 
rière vers la peau du dos, sous 
laquelle elle chemine jusqu'à 
l'extrémité inférieure du tronc. 
Elle fournit des rameaux laté- 
raux à toute la surface cutanée, 
entre autres Vurtérc pharyngo- 
maxillaire, qui se rend du côté 
du pharynx et de la nuàchoire 
inférieure, el Varier e cutanée pec- 
torale, qui irrigue la peau de la 
poitrine. 

40 Système veineux. — Quatre 
troncs veineux aboulissent aux 
oreillettes ; le tronc des veines 
pulmonaires se jette dans l'oreil- 
lette gauche; les deux troncs des 
veines caves supérieures et le 
tronc unique de la veine cave 
inférieure se réunissent dans le 
sinus veineux, dont le contenu 
se déverse dans l'oreilletle droite 
fig. 23). 

Veines pulmonaires. — Ces 
veines (Vp) sont formées par la 
réunion de rameaux convergents 
venant du sommet des poumons. 
Les veines pulmonaires droite et 
gauche cheminent sur la face 
dorsale du sinus veineux, et se 
réunissent pour former un tronc 
très court, qui est la veine pxilmonairc commune; celle-ci communique avec l'oreillette 
gauche par un orifice semi-lunaire. 

Veines cuves supérieures. — Il en existe deux (Cs"), une droite et une gauche, aboutis- 
sant l'une et l'autre au sinus veineux. Chacune d'elles reçoit trois veines : la veine jugu- 
laire externe, la veine innominée et la grande veine cutanée. La veine jugulaire externe 
(je) collecte le sang qui vient de la tète par l'intermédiaire de deux vaisseaux, l'un venant 
delà langue, c'est la veine linguale (I); l'autre des muscles hyoïdiens, c'est la veine maxil- 
laire inférieure (m). La veine innominée est formée par la réunion de deux veines : la veine 
jugulaire interne {']i) et la veine sous-scapulaire (s). La première ramène le sang du crâne, 




FiG. 42. — Schéma du système artériel (d'après Ecker et 

WlIÎDlùRSHEIMI. 

T, tronc artériel. — I, tronc carotidien. — II, tronc aortiquc. — 
III, tronc pulmo-cutané, — d, glande carotidienne. — 1, artère 
linguale, — ca, artère carotide commune. — A, aorte commune 
ou aorte abdominale. — ov, artère vertébrale. — o, artère oc- 
cipitale. — V, artère vertébrale. — J, artère intestinale ou 
cœliaco-mésentérique. — ug, artère uro-génitale. — u, artère 
iliaque commune. — ic, épigastrico-vésicale. — ii, fémorale. — 
S, artère sous-clavière où brachiale. — C, artère cutanée. — P, 
artère pulmonaire. 



138 



GRENOUILLE. 



et l'eçoit la veine vertébrale, qui collecte le sang de la colonne vertébrale; la seconde 
ramène le sang des muscles abdominaux et de la région scapulaire. La grande veine 

cutanée, appelée par certains auteurs 
veine musculo-ciitanée (cm), est la plus 
volumineuse des branches afïérentes 
de la veine cave supérieure. Elle reçoit 
deux rameaux : la veine cutanée pro- 
prement dite, et la veine sous-clavière. 
La veine cutanée est formée par la 
réunion de veinules ramenant le sang 
de Ja peau, des muscles de la face 
[veine faciale), de la région tympanique 
{veine tympaniqne) , de l'œil [veines 
ophtalmiques antérieure et postérieure, 
veines palpébralcs) et de la poitrine. 
Partant de l'extrémité du museau, la 
veine cutanée se dirige en bas de 
chaque côté de la tète, et descend 
jusque vers le milieu de la longueur du 
corps, où, après avoir formé une anse 
à concavité supérieure, elle remonte 
sous la peau, pour aboutir à la grande 
veine cutanée, 'qui se jette elle-même 
dans la veine cave supérieure. 

Veines du membre supérieur. — La 
veine soiis-clavicre ou brachiale (a) ra- 
mène le sang du membre supérieur; 
elle est formée par la réunion des deux 
veines de l'avant-bras; la.vetJie radiale, 
située du côté du radius, qui reçoit 
elle-même les veines digitales darsales 
et la veine idnaire, située du côté du 
cubitus. 

Veine cave inférieure. — Cette veine 
est impaire (Ci\ et se jette dans le 
sinus veineux; elle ramène au cœur le 
sang des viscères et des membres infé- 
rieurs. Tout le sang qu'elle contient a 
passé soit par le foie, soit par les reins, 
car il existe chez la grenouille deux 
systèmes portes veineux bien nets, un 
système porte hépatique et un système 
porte rénal. 

Systèmeporte hépatique. — Les veines 
afférentes proviennent de deux sources 
différentes; les unes sont des ramifica- 
tions de la veine porte, les autres sont 
des ramifications de la veine abdomi- 
nale. La veine porte amène au foie le 
sang de l'estomac, de l'intestin, de la 
rate et du mésentère ; elle est formée 
par la réunion de plusieurs rameaux, 
dont les deux principaux sont la veine 
porte gastrique et la veine porto intesti- 
nale (P). La veine abdominale (ab) amène au foie le sang provenant des membies infé- 
rieurs; elle est formée par la réunion sur les parties inférieure et antérieure de l'abdomen 
de deux branches collatérales venant des veines fémorales, et qui s'unissent après 




FiG. 43. — Schéma du système veineux (d'après Ecker 

et AViEDERSHEIM). 

liû, As, oreillettes droite et gauche. — SC, sinus veineux, 
vp, veine pulmonaire. — Cs. veines caves supé- 
rieures. — je, veine jugulaire externe. — I, veine lin- 
guale. — m, veine maxillaire. — ji, veine jugulaire in- 
terne. — s, veine sous-scapulaire. — cm, veine cutanée. 

— a, veine sous-clavière. — Ci, veine cave inférieure. 
L, foie. — 1, veine hépatique. — vc, veine cardiaque. 

— D, intestin. — P, veine porte intestinale. — ab, veine 
abdominale. — N, reins. — re, veine porte rénale. — 
ra I, veine afférente rénale primaire. — ra II, veine 
atîérente rénale secondaire. — d, veine dorso-lom- 
bairo. — o, veine de l'oviducte. — i, veine sciatique. 

— f, veine fémorale. — ic, veine communicanfe iliaque. 



GRENOUILLE. 139 

avoir formé une anse à concavité supt'rieure. La veine abdominale ainsi formée remonte 
sur la ligne médiane ventrale jusqu'au foie, pour se ramifier dans ses lobes latéraux. 
Son rameau gauche s'anastomose avec la branche gastrique de la veine porte. Chemin 
faisant, la veine abdominale reçoit les veines vcsicales, des veinules venant des muscles 
abdominaux, et, avant de pénétrer dans le foie, la veine cardiaque (vc) naissant d'un 
réseau capillaire qui entoure le bulbe artériel (Hvrïl). Les ramifications de la veine 
porte et de la veine abdominale se résolvent en capillaires dans le foie, et de ces capil- 
laires naissent des rameaux veineux efférents qui forment les veines, hépatiques. Celles-ci 
viennent déboucher dans la veine cave inférieure, tout près de l'endroit où elle aboutit 
au sinus veineux. 

Système porte rénal (rej. — Les veines afférentes du rein sont au nombre de deux 
principales : la veine rénale afférente primaire (rai) et la veine rénale afférente secondaire 
(ra II), La première entre dans le rein par son bord inférieur et externe, et se ramifie 
dans cet organe; elle apporte le sang des membres inférieurs par deux gros vaisseaux, 
la veine fémorale et la veitic sciatique (i). Nous avons dit précédemment qu'une branche 
de la fémorale forme l'artère abdominale qui se rend au foie. La seconde, ou veine 
rénale atférente secondaire, pénètre dans le rein par son bord externe; elle est formée 
de plusieurs branches, qui sont les veines de Voviducte (o) et la veine dorso-lombaire (d), 
qui vient de la paroi dorsale du tronc, de la région lombaire et des muscles inter- 
costaux. Les ramifications des veines rénales afférentes primaire et secondaire se 
continuent par des capillaires, d"où naissent des veines rénales cfférentes, qui forment 
par leur réunion le tronc de la veine cave inférieure. Cette dernière renferme donc, 
comme nous l'avons déjà fait remarquer, tout le sang des reins et du foie. 

Veines du membre inférieur. — Nous venons de voir que la veine fémorale et la veine 
sciatique se réunissent pour former la veine rénale afférente primaire; chacune de ces 
veines reçoit des affluents que nous devons maintenant énumérer. La veine fémorale (f) 
ou crurale est la plus importante; elle continue au niveau de l'articulation du genou la 
veine tibiale postérieure qui, après avoir reçu des rameaux de la face dorsale de l'extré- 
mité de la patte, parcourt la jambe de bas en haut. A partir du genou, la veine fémorale 
chemine à la partie antérieure de la cuisse, qu'elle traverse obliquement de dedans en 
dehors et de bas en haut, passant entre le muscle vaste externe et le muscle droit anté- 
rieur. Avant de s'unir à la veine sciatique, elle fournit une collatérale qui va former, 
avec celle du côté opposé, la veine abdominale, dont nous avons déjà parlé. La veine 
sciatique ou ischiatique est la continuation de la veine tibiale antérieure, qui ramène le 
sang de la patte et des doigts, et traverse en partie le canal interne du tibia; dans la 
cuisse, elle passe entre le muscle semi-membraneux et le biceps. Dans la région ingui- 
nale, existe une anastomose entre les veines fémorale et sciatique : c'est la veiiie com- 
municante iliaque (ic). 

5» Système lymphatique. — Le système lymphatique de la grenouille comprend des 
coeurs lymphatiques, des sacs lymphatiques sous-cutanés et profonds, des gaines lym- 
phatiques qui entourent les vaisseaux, et des organes lymphoïdes. 

Cœurs lymphaticiues. — Ils sont au nombre de quatre, disposés deux par deux, les 
uns à la partie supérieure du corps : ce sont les cœurs lymphatiques antérieurs; les 
autres à la partie inférieure du corps : ce sont les cœurs lymphatiques postérieurs. Les 
cœurs lymphatiques antérieurs (fig. 44, L) sont situés de chaque côté de la colonne ver- 
tébrale, au niveau de la troisième et de la quatrième vertèbre; ils sont logés dans un 
espace triangulaire limité par les fibres musculaires qui unissent les apophyses trans- 
verses de ces deux vertèbres. Ce sont de petits organes ovoïdes un peu plus gros qu'une 
tète d'épingle, dont la paroi mince renferme des fibres musculaires, ce qui leur permet 
de se contracter; ils communiquent avec la veine sous-scupulaire contre laquelle ils 
sont appliqués. Les cœurs lymphatiques postérieurs (fig. V.j, L) sont placés au voisinage 
de l'articulation coxo-fémorale, de chaque côté de l'extrémité inférieure de l'urostyle, 
dans un espace triangulaire limité par les muscles coccygéo-iliaque (ic), vaste externe 
(ve) et pyriforme (P). Ils ont à peu près les mêmes dimensions que les cœurs anté- 
rieurs, et sont accolés à la veine iliaque transversale qui fait communiquer la veine 
fémorale avec la veine sciatique. Chez quelques individus, on peut voir ces cœurs battre 
sous la peau. Ces organes sont des organes propulseurs de la lymphe; ils sont percés 



140 



GRENOUILLE. 




è=— N 



L, cœurs lymphatiques anté- 
rieurs. — N, nerf de la 
3' paire. — Is, élévateur de 
l'omoplate. — ts, grand 
transverso-scapulaire. — là 
4, les quatre premières ver- 
tèbres. 



de petits orifices par lesquels ils reçoivent la lymphe qui vient de la cavité viscérale 
et des sacs sous-cutanés; d'autre part, ils communiquent avec le système veineux, et, 
en se contractant, injectent la lymphe dans le courant sanj^uin. 

Sacs lymphatiques sous-cutanés. — Ces sacs sont situés entre la peau, peu adhérente 

sur la plus grande partie de son étendue et les muscles de 
la paroi du corps (fig. 46); on sait depuis les travaux de 
JoHANNES MuLLER et de Recklinghause.x que ces espaces sont 
remplis de lymphe. Ils sont divisés en compartiments par 
des cloisons de tissu conjonctif, à l'intérieur desquelles S9 
trouvent également des espaces lacunaires. Les sacs lympha- 
tiques de la grenouille sont, à la face dorsale : le grand sac 
cranio-dorsal (1), impair, allant du museau au coccyx; il est 
limité de chaque côté par les cloisons dorsales, qui le sépa- 
rent des sacs latéraux et inférieurement par les cloisons 
inguinales qui le séparent des sacs fémoraux; les autres sacs 
sont pairs : ce sont : le sac iliaque (15), situé entre le sac 
cranio-dorsal, le sac latéral et le sac fémoral; le sac brachio- 
FiG. 44. —Cœurs lymphatiques radial (7) au membre supérieur; le sac fémoral (9), le sac 
antérieurs (d'après EcKERi. siiprafémoral (10) et le sac interfémoral (11) à la cuisse; le 

sac crural (12) à la jambe, enfin le sac dorsal (13) et le sac 
plantaire (14) du pied. A la face ventrale, on trouve trois 
sacs impairs qui sont : le sac sous-maxillaire, limité en 
haut et latéralement par la peau adhérente au bord de la 
mâchoire inférieure, en bas par la cloison qui le sépare du 
sac thoracique compris entre le sternum et la gorge; enfin le 

sac ventral, le plus volumineux ; il a la forme d'un triangle à sommet inférieur qui s'étend 

du sternum à la symphyse du pubis, et il est séparé des sacs latéraux par les cloisons 
abdominales. Les autres sacs sont pairs; ce sont: le sac brachial antérieur et le sac 

brachio-ulnaire au membre supérieur; le sac fémoral, interfémoral, crural, dorsal et 
plantaire du pied, au membre inférieur; ces derniers sont également visibles quand on 

examine l'animal par sa face dorsale. Laté- 
ralement on aperçoit plusieurs des sacs déjà 

mentionnés et surtout le sac latéral du 

tronc (3), qui va de la tète à la racine du 

membre inférieur. Les sacs latéraux em- 
piètent un peu sur les faces dorsale et 

ventrale. 

Sacs lymphatiques profonds. — A côté des 

sacs lymphatiques sous-cutanés, il existe 

des sacs lymphatiques profonds, décrits 

beaucoup plus tard, et qui sont encore 

imparfaitement connus. Les principaux de 

ces sacs lymphatiques, ou sinus, sont : dans 

la tête, les sinus supra- oculaire, temporal 

profond, basilaire et mandibulaire. Le tronc 

comprend le sinus vertébral le plus grand 

de tous, s'étendant jusque dans la tête; 

ce sinus est encore connu sous les noms de 

grande citerne lymphatique de Panizza, de 

réservoir prévertébral de Robix et de grand 

sinus abdominal interne de Jourdain. Citons 

encore dans le tronc le sinus sternal, sous-scapulalre, pulmonaire, péri -œsophagien et 

dans l'abdomen le sinus pelvien et pubien. Le membre supérieur renferme le sinus 

brachial prof ond ei cubital;le membre inférieur, le sinus popUté, crural antérieur, sural, 

dorsal profond et j^lo^ntaire profond. 

Ajoutons qu'il n'y a pas chez la grenouille do vaisseaux lymphatiques propre- 

m3nt dits, mais simplement des gaines lymphatiques autour des vaisseaux et des 




Fig. 45. — Cœurs lymphatiques postérieurs 
(d'après EcKER). 
L, cœurs lymphatiques. — gl, glutéus. — ic. coc- 
cygéo-iliaquc. — ve, vaste externe, — P, pyri- 
forme. — r, droit antérieur. 



GRENOUILLE. 



141 



organes lymphoides; nous renvoyons à ce sujet aux travaux de Maurer, de Cuénot, etc. 
VII. Système nerveux. — Système nerveux central. — La moelle épiniére (fig. 47 
ot 49) est très courte relative- 
ment à la longueur du corps; 
elle esta peine une fois et 
demie plus longue que l'encé- 
phale. Elle commence là où se 
termine la moelle allongée, 
avec laquelle elle se continue 
en haut sans ligne de démar- 
cation; elle se rétrécit brus- 
([uementen bas entre la sixième 
et la septième vertèbre, et se 
prolonge par un filum terminale 
logé dans la cavité du coccyx. 
La moelle présente dans son 
parcours deux légers renlle- 
ments, l'un à la naissance des 
nerfs du membre supérieur, 
l'autre à la naissance des nerfs 
du membre inférieur. Deux sil- 
lons peu marqués, l'un dorsal, 
l'autre ventral, parcourent la 
moelle dans toute sa longueur. 
Le sillon dorsal, moins profond 
que le ventral, est longé de 
chaque côté par un petit sillon 
intermédiaire très rapproché de 
lui; il s'élargit en haut pour 
former le sinus rhomboïdal 
(fig. 48, si'g) au niveau de la 
moelle allongée; c'est du fond 
de ce sinus que part le canal 
médullaire. Si l'on fait une 
coupe transversale de la moelle, 
on constate qu'elle est à peu près 
cylindrique; au centre se trouve 
le canal médullaire, entouré de 
substance grise formant des 
cornes antérieures et posté- 
rieures : la périphéiue ou 
couche corticale est parcourue 
par des fibres blanches. Entre 
la moelle épiniére et le canal 
rachidien se trouve une sub- 
stance molle et blanchâtre ren- 
fermant un grand nombre de 
petits cristaux calcaires de cha- 
que côté de la colonne verté- 
brale, au niveau des racines des 
nerfs rachidiens. 

L'encéphale (fig. 48) de la 
grenouille est à peine plus large 
que la moelle épiniére; sa con- 
formation est plus simple chez les amphibiens que chez tous les autres vertébrés 
(Edinger). Il se compose de cinq parties, correspondant nettement aux cinq vésicules 
cérébrales; ce sont de bas eu haut : le myencdphale ou moelle allongée, qui fait suite à 




Fig. 46. — Sacs lympliatliiques sous-cutanés de la face orsale 
(d'après Ecker et Wibdersheim). 

1, sac cranio-dorsal. — 3, sacs latéraux. — 7, sac brachio-radial. 
9, sac fémoral. — 10, sac supra-fémoral. — 11, sac inter-fémoral. 
12, sac crural. — 13, sac dorsal du pied. — 14, sac plantaire du 
pied. — 15, sacs iliaques. — d, cloisons dorsales. — a, cloisons 
abdominales. — s, cloison brachiale postérieure. — s'", cloison 
brachiale médiane. — i, cloison inguinale. — f, cloison fémorale 
supérieure. — f", cloison fémorale intermédiaire. — v, sac vocah 



li'l 



GRENOUILLE. 



la moelle épinière, le mctenccphule ou cerveau postérieur qui comprend le cervelet, le 
mcsenccpliale ou cerveau moyen, le thalamenccphale ou cerveau intermédiaire et le pro- 
tencéphale ou cerveau antérieur, d'oii partent en haut les nerfs olfactifs {l\ qui se ter- 
minent par deux lobes olfactifs volumineux ou rhinencéphale (Loi). 

La moelle allongée (Mo) continue sans ligne de démarcation la moelle épinière; elle 
se i'enfle à sa partie supérieure et devient à peu près de la même largeur que le cer- 
veau. A ce niveau le sillon dorsal de 
la moelle s'est évasé, formant une 
large fossette triangulaire à sommet 
dirigé en bas, et dont la base, dirigée 
en haut, est formée par le cervelet; 
les deux autres côtés du triangle sont 
légèrement ondulés et constitués par 
des bourrelets que l'on désigne sous le 
nom de corps restlformes (s). La cavité 
limitée par ce triangle est le sinus 
rhomhoulal (S rh) correspondant au 
quatrième ventricule des vertébrés su- 
périeurs. Le'plancherdu sinus présente 
en son milieu un sillon longitudinal, 
qui se continue en bas par le canal 
médullaire. Le plafond est formé par 
une membrane plissée et vasculaire, 
beaucoup plus épaisse que la pie- 
mère, qui recouvre le reste de l'encé- 
phale; c'est le plexus choroidien, à la 
face antérieure duquel se trouvent des 
plis transversaux partant d'un pli lon- 
gitudinal médian qui fait saillie dans 
le sinus. 

Le cervelet (C) est très réduit chez 
la grenouille; il consiste en une bande 
étroite située entre les lobes optiques 
et la moelle allongée, avec laquelle il 
est intimement uni. La face postérieure 
du cervelet fait une légère saillie dans 
la fosse rhomboïdale ; sa face anté- 
rieure est recouverte en partie par 
l'hypophyse. 

Le cerveau moyen, ou mésencéphale, 
est constitué par les lobes optiques, 
(Lop) qui, vus dorsalement, se pré- 
sentent sous l'aspect de deux corps 
ovoïdes à grand axe dirigé oblique- 
ment de bas en haut et de dedans en 
dehors. Dans l'angle qu'ils forment su- 
périeurement est logé le thalamencé- 
phale, c'est-à-dire le toit du troisième ventricule et la glande pinéale qui les sépare des 
hémisphères cérébraux. C'est au niveau du cerveau moyen que l'encéphale atteint sa 
plus grande largeur. Antérieurement il n'existe pas de limite précise entre le mésencé- 
phaleetle thalamencéphale : on distingue nettement le chiasma des nerfs optiques à la 
face antérieure du thalamencéphale, et, dans la concavité du chiasma, im tubercule 
grisâtre, le trtber cinereum. Les lobes optiques sont creusés de cavités, ventricules 
du cerveau moyen, qui sont des diverticules de l'aqueduc de Sylvius et qui commu- 
niquent en haut avec le troisième ventricule et en bas avec le quatrième, représenté, 
comme nous l'avons vu, par le sinus rhomboïdal. 

Le cerveau intermédiaire ou thalamencéphale (Tho) est situé entre le cerveau moyen 




FiG. 47. — Système nerveux, vu en place (d'après 

ECKER et WlBDERSHElM). 

VG, ganglion de Gabser. — XG. ganglion du nerf vague. — 
— Ml àMlO, nerfs rachidiens. — Wl â WIO, vertèbres, 



GRENOUILLE. 



143 




S.rh 
Md 




et les bémisphères cérébraux. A sa face dorsale se trouve la glande pinéale ou cpiphyt^e 
(Gp) formée par une évagination du plafond de cette partie de l'encépbale. Entre la 
L'Iande et le cerveau antérieur sa trouve un plexus veineux qui se prolonge entre les 
bémispbères. On connaît les relations qui existent entre l'épipliyse et l'œil frontal impair 
ou œil pinéal de certains reptiles. Cliez la grenouille adulte rien ne rappelle cette dis- 
position ; toutefois cbez la larve, ^ ^, 
l'épi pliyse se présente tout 
d'abord sous la forme d'un 
pédicule portant un renfle- 
ment; bientôt ce renflement 
se délacbe et se porte en 
debors du crâne jusque dans 
l'épaisseur du derme. On re- 
trouve plus tard cet oryano 
qui a l'aspect d'une petite ta- 
cbe blancbâtre entre les deux 
yeux, sous la peau du front. 
Stieda l'a désigné sous le nom 
de glande frontale, et Leydig 
sous celui d'organe cutané. 
D'ailleurs il n'est pas dé- 
montré que cet organe soil 
l'bomologue de Tœil pinéal 
des lacertiliens. La face ven- 
trale du thalamencéphale est 
peu distincte de celle du cer- 
veau moyen; on y voit le 
chiasma des nerfs optiques et 
le tuber ci nereiim, d'où se 
détache en bas ['hypophyse 
(Hy), que nous décrirons plus 
loin avec les glandes à sécré- 
tion interne. Latéraleaienl le 
cerveau intermédiaire est 
formé de masses cellulaires 
réunies entre elles par la 
commissure postérieure. Inté- 
rieurement se trouve le troi- 
sième ventricule qui commu- 
nique en baut par le trou de 
MoNRO avec la brancbe trans- 
versale qui relie le premier au 
second ventricule, en bas avec 
l'aqueduc de Sylvius. 

Le cerveau antérieur, ou 
protcncéphale fHc), comprend 
les bémispbères cérébraux. 
Ceux-ci sont allongés, plus 
larges en bas qu'en baut. En 
bas ils sont arrondis et sépa- 
rés, à la face dorsale, par un 

profond sillon du tbalamencépbale (Ad); le cbiasma des nerfs optiques forme leur 
limite à la face ventrale. En baut ils se continuent presque sans ligne de démar- 
cation, si ce n'est une légère dépression, avec les lobes olfactifs. Les deux bémi- 
spbères ne sont qu'incomplètement réunis l'un à l'autre. Il existe en baut une sorte 
de corps calleux; mais , en bas une fente médiane, tapissée par un feuillet de la pie- 
mère, sépare leur face interne : c'est \di grande fente cérébrale (f). Cette fente ne s'étend 



.■ VDI / / / 




Tu.c Hy 

FiG. 48. — Encéphale (d'après Ecker et Wiedersheiej. 
P, face supérieure. — B, face inférieure. — C, face latérale. — Ils, nerf 
olfactif. — Loi, Lolt, lobe olfactif. — f, fente cérébrale. — Hc, 
cerveau antérieur ou hémisphères cérébraux. — Lt, lame termi- 
nale. — Ad, scissure inlerhémisphérique. — Cho, chiasma des 
nerfs optiques. — II, nerf optique. — To, bandelette optique. — 
Gp, glande pinéale ou opiphj'se. — Tho, cerveau intermédiaire 
ou thalamencéphale. — Tue, infundibulum. — Lop, lobes optiques. 

— III, nerf oculo-moteur. —IV, nerf trochléaire. — V, nerf triju- 
meau. — VI, Nerf abducteur. — Vit, nerf facial. — VIII, nerf 
acoustique. — IX, nerf glosso-pharyngien. — X, nerf vague. — 
XI, nerf accessoire. — Hy, hypophyse. — C, cervelet. — ISrh, 
sinus rhomboïdal. — S, corps restifornie. — Hc. moelle allongée. 

— Li, éminence acoustique. 



H4 GRENOUILLE. 

pas jusqu'à la face ventrale, où se trouve une lame de substance grise qui relie l'hémi- 
sphère droit à l'hémisphère gauche et qu'on appelle lamina terminalis (Lt). A l'inté- 
rieur des hémisphères sont situés le premier et le deuxième ventricule ou ventricules 
latéraux. Ils se prolongent en haut jusque dans les lobes olfactifs; en bas, ils sont 
réunis par une branche transversale qui communique avec le troisième ventricule par 
le trou de Monro. 

2° Système nerveux périphérique. — Les nerfs rachidiens ou spinaux (fig. 47 et 49, 
Mi à Mio) sont au nombre de dix paires, qui naissent de la moelle épinière par deux 
racines; une antérieure ou motrice, et une postérieure ou sensitive. La racine postérieure 
est formée à la sortie de la moelle de plusieurs fibrilles, qui se réunissent bientôt en 
un seul faisceau pour pénétrer dans le ganglion spinal. Celui-ci reçoit également le 
faisceau correspondant de la racine antérieure. Du ganglion spinal partent par consé- 
quent des nerfs mixtes, généralement au nombre de deux : l'un, postérieur, qui donne 
un rameau musculaire aux muscles de la région dorsale et un rameau cutané qui se 
rend à la peau; l'autre, antérieur, plus volumineux, qui, après avoir fourni à son origine 
un rameau se rendant avi ganglion correspondant du grand sympathique, émet des 
rameaux pour les muscles et les organes les plus proches. Au voisinage de la branche 
antérieure se trouvent toujours de petites masses blanchâtres renfermant des corpus- 
cules calcaires. Décrivons maintenant le trajet des différents nerfs rachidiens. 

Le premier n'est autre que le nerf hypoglosse qui s'échappe du trou intervertébral 
situé entre les deux premières vertèbres; il possède deux racines dont l'antérieure est 
beaucoup plus volumineuse que la postérieure : après sa sortie du canal rachidien, 
il s'unit au nerf sympathique; il se dirige ensuite en haut, croise le nerf vague et 
pénètre dans les muscles hyoïdiens et dans les muscles de la langue. Un ou deux petits 
rameaux prennent part à la formation du plexus brachial. Le second nerf rachidien, 
appelé aussi nerf brachial, passe par le trou intervertébral ménagé entre la deuxième 
et la troisième vertèbres; il forme avec le troisième nerf rachidien ]e plexus brachial, 
d'où naissent de nombreux rameaux qui se distribuent aux différents muscles et à la 
peau du membre supérieur. 

Nerfs du membre supérieur. — Le nerf brachial chemine tout d'abord avec l'artère 
axillaire, donnant un rameau coraco-claviculaîre, qui se distribue aux muscles de l'épaule 
et à l'oblique interne de l'abdomen, un rameau pour le grand dorsal et un rameau 
cutané axillaire. Puis il arrive dans le bras, après avoir passé entre la longue et la 
moyenne portion du triceps; et là il se divise en deux branches : le nerf ulnaire et le 
nerf radial. 

Le nerf ulnaire chemine sur la moyenne portion du triceps, vers la partie laté- 
rale du pli du coude et donne un rameau sous-scapulaire et un rameau pectoral. 
Avant de pénétrer dans le pli du coude, il fournit des rameaux musculaires et cutanés, 
qui se rendent à la peau de la main et des doigts. Puis, arrivé entre le fléchisseur du 
carpe et le muscle sterno-radial, il pénètre dans la profondeur du coude, donne des 
rameaux aux muscles de l'avant-bras et se termine par deux branches qui innervent 
les muscles de la main et des doigts. 

Le nerf radial suit d'abord l'humérus et donne des rameaux au triceps et à la peau 
du bras et de l'avant-bras; puis il passe entre l'extenseur du carpe et le fléchisseur 
commun des doigts, donnant des branches aux muscles voisins et aux muscles de la 
main et des doigts. Il se termine enfin par deux branches qui vont innerver les muscles 
des doigts et la peau du carpe; quelques-unes de leurs ramifications digitales s'anas- 
tomosent avec celles qui viennent du nerf ulnaire. 

Les quatrième, cinquième et sixième nerfs rachidiens se dirigent obliquement en bas 
et en dehors à leur sortie des ti'ous intei'vertébraux pour se rendre dans les muscles de 
la paroi abdominale et dans la peau de cette région. Les septième, huitième et neu- 
vième nerfs rachidiens se dirigent également en bas. Arrivés à la naissance de la cuisse, 
ils se réunissent pour former le plexus sacro-coccygien, auquel se rend aussi le dixième 
nerf, après sa sortie du coccyx, à l'intérieur duquel il chemine tout d'abord. Du plexus 
sacro-coccygien partent de nombreux rameaux qui se rendent, les uns aux organes de 
la région inférieure de l'abdomen, à la vessie, au rectum, à l'oviducte, etc., les autres 
au membre inférieur. 



GRENOUILLE. 



145 



Nerfs du membre inférieur. — Le mrf ischiatique, le plus volumineux du corps de la 
grenouille, est formé aux dépens des 
septième, huitième et neuvième nerfs 
spinaux; il passe derrière le muscle 
coccygéo-iliaque, auquel il donne 
une branche et chemine d'abord entre 
un faisceau du vaste externe et le 
muscle pyramidal, puis entre celui-ci 
et le biceps, enlin plus loin, entre le 
biceps et le demi-membraneux. Pen- 
dant ce pai'cours, il donne des ra- 
meaux aux différents muscles de la 
cuisse et à la peau de cette région. 
Le nerf ischiatique, parvenu derrière 
le biceps, se divise en deux branches : 
le nerf tibial et le nerf péronier. 

Le nerf tibial, postérieur et mé- 
dian, va jusqu'à l'articulation du 
pied ; il fournit un rameau cutané 
crural postérieur et un rameau mus- 
culaire, puis il se divise en deux : le 
nerf tibial proprement dit et le nerf 
sural. Le nerf tibial proprement dit 
est la continuation du nerf tibial ; il 
passe dans la profondeur du muscle 
tibial postérieur, et, arrivé entre l'ex- 
tenseur du tarse et le long abducteur 
du premier orteil, il se divise en trois 
rameaux : le premier se rend aux or- 
teils, aux muscles fléchisseurs des 
phalanges et à la peau; le second se 
ramifie dans les espaces interosseux; 
le troisième innerve le muscle trans- 
verse du métatarse, les lombricaux, 
et se subdivise en quatre filets qui 
vont aux muscles abducteur, couit 
fléchisseur et adducteur des doigts, 
ainsi qu'aux deux derniers orteils. Le 
7îerf sural donne des rameaux mus- 
culaires et cutanés, puis, arrivé vers 
la moitié du tendon d'Achille, il passe 
sur l'aponévrose plantaire et donne 
alors un rameau pour le muscle plan- 
taire et le fléchisseur des doigts, un 
pour le muscle abducteur hallucis ; 
enfin des rameaux digitaux. 

Le nerf péronier, seconde branche 
du nerf ischiatique, donne aussitôt 
après sa naissance le nerf cutané cru- 
ral latéral; il chemine d'abord le long 
du gastrocnémien et du l)iceps, puis 
entre le gastrocnémien et le péro- 
nier; enfin, après avoir croisé la 
veine tibiale postérieure, il passe 
entre l'extenseur crural et le fléchis- 
seur antérieur du tarse. Durant tout 
ce trajet, le nerf péronier fournit des rameaux aux muscles de la région, puis il se 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — "tOME VIII. 10 




FiG. 49. — Système nerveux, face ventrale (d'après Ecker 
et AViedersheim). 

lie, hémisphères cérébraux (cerveau antérieur). — Lop, lobes 
optiques (cerveau moyen). — Le, Ijandelette optique. — 
M, moelle cpinière. — M' a M">, uerfs rachidicns qui 
en SM envoient des anses anastomotiques aux ganglions 
du sympathique (S' à S'"). — No, nerf obturateur. — 
Xi, nerf sciatique. ^ I à X, première à dixième paire 
de nerfs crâniens. — G, ganglion du nerf vague. — Vg, 
ganglion de Gasser. — o, globe oculaire. — N, sac nasal. 
Va à Vo,les différentes l)ranchesdu trijumeau. — F, nerf 
facial. — Vs, anastomose du sympathique avec le gan- 
glion do Gasser. — X' à X*, branches du vague. — 
Quelques fibres du sympathique accompagnent la branche 
du nerf vague. 



146 GRENOUILLE. 

divise en deux : le nerf péroiiier médian et le nerf péronier latéral. Le nerf péronier 
médian est très grêle, et chemine avec l'artère libiale sous le fléchisseur du tarse, 
auquel il fournit quelques rameaux. Le nerf 'péronier latéral, plus gros que le médian, 
passe entre les deux faisceaux d'origine du muscle tibial antérieur; il fournit deux 
i-ameaux, qui, après avoir innervé la peau de la face dorsale du pied, se réunissent 
pour former un tronc unique : le nerf péronier commun inférieur. Celui-ci suit le trajet 
de l'artère dorsale du pied, fournit des rameaux aux extenseurs des doigts, et ses der- 
nières ramifications se rendent à la peau et aux muscles des orteils. 

Les nerfs crâniens (lig. 48 et 49, 1 à X) sont au nombre de douze paires, si l'on compte 
les nerfs hypoglosses, de onze paires seulement, si, comme nous l'avons fait, on rango 
ces derniers parmi les nerfs rachidiens. Tous naissent sur les côtés du cerveau et de 
la moelle allongée; ce sont : 1° le nerf olfactif, 2" le nerf optique, 3° le nerf oculo- 
moteur, 4" le nerf trochléaire, o° le nerf trijumeau, 6° le nerf abducteur, 7" le nerf 
facial, 8° le nerf acoustique, 9° le nerf glosso-pharyngien, 10° le nerf vague et 11° le 
nerf accessoire. Le nerf olfactif (I) part du lobe olfactif et s'épanouit sur la muqueuse 
nasale. Le nerf optique (II) part latéralement de la face inférieure du mésencépliale et 
se dirige obliquement vers la ligne médiane, où il forme le chiasma (fig. 48, B, Cho) ; il 
se rend ensuite directement au globe oculaire. Le nerf oculo-moteur {lU) est un mince 
filet qui naît à la base du cerveau, entre le mésencéphale et l'hypophyse, et se rend 
dans les muscles de l'œil : droit interne, droit inférieur et oblique inférieur. Le nerf 
trochléaire (IV) est également très réduit; il se détache latéralement du bulbe, traverse 
le crâne, innerve le muscle oblique supérieur de l'œil, puis va s'unir au rameau 
ophtalmique du trijumeau. Le nerf trijumeau (V) part de la moelle allongée; il se 
renfle bientôt pour former le ganglion de Gasser (Vg), d'où partent deux rameaux qui 
sortent du crâne à l'angle postérieur de l'orbite. Le rameau supérieur ou ophthal- 
mique traverse les muscles de l'œil, donnant quelques branches au globe oculaire, 
puis se termine dans les fosses nasales; le rameau inférieur ou maxillaire, après avoir 
contourné le fond de l'orbite, se divise en deux branches, l'une se rendant à la 
mâchoire supérieure, c'est le rameau maxillaire proprement dit, l'autre à la mâchoire 
inférieure, c'est le rameau mandibulaire . Le nerf abducteur (VI) naît inférieurement de la 
moelle allongée et se rend au ganglion de Gasser, d'où partent deux filets qui sem- 
blent dépendre de l'abducteur; l'un d'eux se rend au muscle rétracteur de l'œil, l'autre 
au muscle droit externe de l'œil. Le nerf facial (Vlli, naît au même niveau que le 
précédent et, avant sa sortie du crâne, va s'unir au ganglion de Gasser. Trois nerfs 
crâniens viennent donc aboutir à ce ganglion : le trijumeau, l'abducteur et le facial, et 
il est très difficile de préciser la part qui revient exactement à chacun de ces nerfs 
dans la formation des branches qui partent du ganglion. Le nerf acoustique (VIII) prend 
naissance sur les côtés de la moelle allongée et gagne de suite la capsule auditive où 
il se ramifie. Le nerf glosso-pharj^gien (IX) naît sur les côtés de la moelle épinière, 
formant un tronc commun avec le nerf vague ; ce tronc se termine par un ganglion (G), 
d'où se détache le glosso-pharyngien qui se divise alors en deux branches, dont l'une 
s'anastomose avec le nerf facial et dont l'autre se rend à l'appareil hyoïdien, au plan- 
cher de la bouche et au pharynx. Le nerf vague (X) quitte le ganglion en même temps 
que le glosso-pharyngien et sort du crâne par un orifice situé au-dessus du condyle 
occipital. De là, il longe le cou, passe entre l'hypoglosse et l'aorte ascendante, puis se 
divise en |nombreux rameaux (Xi à X4) : l'un se rend à la peau de la région supra- 
scapulaire, un autre se ramifie dans les muscles, d'autres se rendent au larynx, à l'es- 
tomac, aux poumons, au cœur; ce sont les rameaux laryngé, gastrique, pulmonaires et 
cardiaque. 

3° Système grand sympathique. — Le grand sympathique de la grenouille est formé 
de deux cordons nerveux courant parallèlement de chaque côté de la colonne verté- 
brale, et sur le trajet desquels se trouvent dix ganglions (Si à Siq). La chaîne sympa- 
thique commence en haut au ganglion de Gasser, d'où elle part sous forme d'un mince 
filet qui se dirige en bas, s'anastomosant avec le nerf vague et le glosso-pharyngien. Au- 
dessous du ganglion du nerf vague, le sympathique sort du crâne; il présente un pre- 
mier ganglion au niveau du premier nerf rachidien, ou nerf hypoglosse, avec lequel il 
s'anastomose. Les deux ganglions suivants se trouvent au niveau du plexus brachial et 



GRENOUILLE. 



147 




FiG. 50. — Cellules 
olfactives. 

Ep, Ep, cellules épithé- 
liales. — R, cellule 
sensorielle. — B, cils 
olfactifs, 



émettent des filets nerveux qui se rendent au cœur, où ils s'anastomosent avec les 
ganglions cardiaques. Les autres ganglions, fusiformes ou triangulaires, correspondent 
aux différents nerfs spinaux, depuis le troisième jusqu'au dernier, et sont unis à eux 
par une ou plusieurs anastomoses. Le système sympathique envoie encore de nom- 
breux rameaux à l'aorte et à ses branches, ainsi qu'aux diffé- 
rents viscères, sur lesquels il forme des plexus plus ou moins 
compliqués, tels que les plexus de l'estomac, du foie, des reins, 
de la vessie. 

Vin. Organes des sens. — 1° Organes tactiles. — La peau 
de la grenouille est très riche en filets nerveux qui forment un 
réseau dans le tissu conjonctif du derme. Certains filets se rendent 
à la surface de la peau, à la base des verrucosités, où ils se ter- 
minent dans des amas de cellules aplaties plus ou moins nom- 
breuses. La structure bistologique de ces espèces de papilles tac- 
tiles varie suivant les régions du corps que l'on considère. 

2° Organes gustatifs. — Ces organes sont situés sur des papilles 
de la langue et du palais, au voisinage des dents vomériennes, 
jusqu'à l'entrée de l'œsophage. La partie supérieure et les bords 
des papilles fungiformes de la langue sont tapissées de cellules 
de forme variable, en relation avec les extrémités nerveuses et 
désignées sous le nom de disques terminaux. Ce nom s'applique 
également aux îlots de cellules gustatives disséminées dans l'épi- 
Ihélium vibratile de la voûte de la cavité buccale. Ajoutons 
toutefois qu'on tend aujourd'hui à considérer les disques termi- 
naux bien plus comme des organes tactiles que comme des appa- 
reils gustatifs. 

3" Organes olfactifs. — Les cavités nasales s'ouvrent à l'exté- 
rieur par de petits orifices ovalaires situés à l'extrémité du museau et entourés d'un 
iourrelet cutané qui permet à l'animal de fermer l'orifice quand il plonge. La narine 
est reliée à l'angle de l'œil par une traînée pigmentaire qui indique le trajet du canal 
lacrymal, découvert par Born. Nous avons déjà dit que les orifices internes des fosses 
nasales venaient s'ouvrir sur le plafond <le la cavité buccale. La cavité olfactive est 

divisée en trois méats : le méat supé- 
rieur, le méat moyen et le méat inférieur. 
Elle est tapissée d'un épithélium assez 
complexe, renfermant trois sortes de cel- 
lules principales : des cellules épithéliales 
cylindriques, à cils vibratiles et à gros 
noyaux, des cellules épithéliales cylin- 
driques plus longues que les précédentes, 
dépourvues de cils vibratiles, et se pro- 
longeant par un filament ramifié dans le 
tissu conjonctif sous-jacent; enfin des 
cellules olfactives (fig. .SO) proprement 
dites, longues et effilées, avec un gros 
noyau formant un rentlement à leur 
base; l'extrémité opposée de la cellule 
porte un seul poil ou un pinceau de 
soies très fines, les cils olfactifs (B). Ces cellules sont en relation avec les dernières 
ramifications du nerf olfactif. Dans le tissu conjonctif situé sous la muqueuse nasale se 
trouvent des cellules glandulaires dont le produit est sans doute destiné à lubrifier 
les parois de la cavité nasale. 

4» Organe auditif. — La grenouille ne possède pas d'oreille externe. Au fond d'une 
légère dépression située de chaque côté de la tète, dépression que l'on peut considérer 
comme une ébauche du conduit auditif externe, se trouve une membrane transparente, 
tendue, adhérente à la peau et reposant sur un anneau cartilagineux : c'est la membrane 
du tympan, qui limite extérieurement V oreille moyenne ou ;cavilé tympaniqne. Celle-ci 




Fir,. 51. _ Ool.umelle (d'après Ecker). 

b, b'. portion médiane osseuse. — a' a", portion ex 
terne cartilagineuse. — r, portion interne cartilagi 
a", apophyse montante. — m, muscle. 



neuse. 



U8 



GRENOUILLE. 




m s 



est une chambre à parois cartilagineuses, entièrement tapissée d'un épithélium cylin- 
drique et pigmenté; elle communique avec la cavité buccale par la trompe r/'EusTACHK. 
A l'intérieur de la caisse du tympan se trouve la columelle (fig. 51), baguette osseuse 

A terminée par deux renfle- 

ments cartilagineux et qui 
s'applique d'une part vers 
le milieu de la membrane 
lympanique, d'autre part 
contre la fenêtre ovale. La 
columelle est l'homologue 
de la c h aï ne des osselets 
des mammifères. L'oreille 
interne (fig. o2) est petite 
et située dans une capsule 
irrégulière de chaque côté 
du crâne. Elle renferme 
trois canaux demi-circu- 
laires (ca, ce, cp), Vutricule 
(u), le saccule (s) et la lagé- 
nule (1), rudiment du li- 
maçon, et présente plu- 
sieurs orifices qui sont la 
fenêtre ovale, la fenêtre 
ronde, Vaqueduc du limaçon 
et Vaqueduc du vestibule; 
c'est au-dessous de ce der- 
nier qu'entre dans l'oreille 
le rameau vestibulaire du 
nerf acoustique et un peu 
au-dessus et en arrière que 
lap pénètre le rameau coch- 
léaire du même nerf. Telle 
est la constitution du laby- 
rinthe osseux, qui contient 
lui-même le labyrinthe 
membraneux. Entre les 
deux se trouve l'espace pé- 
riiymphatique, rempli par 
la périlymphc. Les parois 
du labyrinllie membraneux 
sont très minces, sauf en 
certain s endroits, où les 
nerfs viennent s'épanouir. 
La région centrale ou ves- 
tibule comprend l'utricule 
et le saccule. L'utricule 



aa 




Fig. 52. 



Labyrinthe membraneux (d'après Retzius). 

A, face externe. — B, face interne, 
u, utricule. — ss, sinus supérieur de l'utricule. — sp, sinus postérieur 
de l'utricule. — rec, rccessus utriculi. — aa, ampoule antérieure. — 
ae, ampoule externe. — ap, ampoule postérieure. — ca, canal demi- 
circulaire antérieur. — ce, canal demi-circulaire externe. — cp, 
canal demi-circulaire postérieur. — s, saccule. — de, conduit endo- 
lymphatique. — 1, lagénule. — pb, partie basilaire de la cochlce. — 
eus, canal utriculo-sacculaire. — mu, tackc auditive du recessus utri- 
culi. — ms, tache auditive du saccule. — mn, macula neglecta. — 
pi, papille de la lagénule. — ppb, papille auditive basilaire. — raa, communique avec les ca- 
nerf de l'ampoule antérieure. — rae, nerf de l'ampoule externe. ^ ri ' ' 1 ' > 

rap, nerf de l'ampoule postérieure. -^ rs, nerf du saccule. — m, "^UX aemi-CirCUiaires qui 
nerf de la macula neglecta. — rb, nerf de la lagénule. — rb. nerf 
basilaire, — tv, ter/itmentum vasculosum. 



sont au nombre de trois, 
deux verticaux antérieur et 
postérieur et un horizontal 
externe. Le saccule communique par \e~conduit endolymphatique (d e) avec un petit sac 
bilobé contenant des corpuscules analogues aux otolithes et situé près du cerveau; ce 
sac est lui-même en relation avec les corpuscules calcaires que nous avons déjà si- 
gnalés le long de la colonne vertébrale à la naissance des nerfs rachidiens. Derrière le 
saccule se trouvent quatre diverticules, dont les deux principaux sont la lagémde et 
la partie basilaire de la cochlce (pb). On désigne les deux autres sous les noms de 



GRENOUILLE. 149 

tegumentum vascidosuin et de pars neglecta. On remarque, sur ces quatre diverticules, 
aussi bien que sur le saccule, des taches auditives ou crêtes acoustiques (mu, ms, mu, 
pi, ppb), sortes de papilles, où viennent s'épanouir les dernières ramifications du nerf 
acoustique. 

5° Organe visuel. — Les yeux de la grenouille, situés de chaque côté de la tête, 
peuvent, grâce à la contraction de certains muscles, sortir plus ou moins de l'orbite ou 
y rentrer complètement. Ils ont la forme d'une sphère aplatie et sont protégés par deux 
paupières; la supérieure est petite et immobile; l'inlerieure est plus grande, transpa- 
rente et mobile. La structure de l'œil de la grenouille se rapproche tellement de celle 
de l'œil des vertébrés supérieurs que nous serons très bref sur sa description. La scléro- 
tique est renforcée, surtout au voisinage du nerf optique par une lamelle cartilagineuse, 
en avant elle devient transparente pour constituer la cornée; celle-ci est tapissée inté- 
rieurement par la membrane de Descemet et extérieurement par la conjonctive qui se 
réiléchit sur la face interne des paupières. La choroïde n'est soudée à la sclérotique 
qu'au niveau du point d'entrée du nerf optique et au niveau de la ligne de séparation 
entre la cornée et la sclérotique; partout ailleurs elle est peu adhérente. L'ouverture de 
Viris, ou pupille, est horizontale et les différents milieux réfringents de l'œil : humeur 
aqueuse, cristallin, humeur vitrée, ne présentent aucune particularité. La rétine est 
formée de dix assises superposées dont la plus importante est celle des cônes et des 
bâtonnets. Il existe une tache jaune un peu en dehors du point d'entrée du nerf optique, 

Les muscles de l'œil sont au nombre de huit : 1° le droit inférieur (post-orbito-sous- 
oculaire de Dugès et depressor oculi de Zenrer), 2" le droit externe (post-orbito-ex- 
oculaire de Dugès) et 3" le droit interne (post-orbito-in-oculaire de Dugès) s'insèrent 
d'une part au parasphénoïde ou à la lame fibro-cartilagineuse qui relie le sphénoïde au 
fronto-pariétal, d'autre part aux faces inférieure, externe ou interne du globe oculaire; 
4° le droit supérieur (post-orbito-sous-oculaire de Dugès) va du fronto-pariétal à la face 
supérieure de l'œil; 5° l'oblique supérieur (pré-sus-orhito-oculaire de Dugès) et 6° l'oblique 
inférieur (pré-sous-orbito-oculaire de Dugès) sont tous deux fixés à l'os palatin; de là le 
premier va s'insérer à la face supérieure de l'œil et le second à sa face antérieure; ils 
font mouvoir l'œil obliquement de côté et en haut; 7° le rétracteur de l'œil (orbito-post- 
oculaire ou choanoïde de Dugès et m. opticus de Zexker) va du sphénoïde au globe 
oculaire, qu'il tire au fond de l'orbite; 8° le muscle élévateur de l'œil (fronto-ptérygoïdien 
de Dugès et sustentator bulbi de Klein) s'étale sur le fond de l'orbite aux parois de 
laquelle il s'insère, sans avoir aucun point d'attache sur le globe oculaire; sa contrac- 
tion soulève l'œil dans l'orbite. Citons encore le muscle abaisseur de la paupière inférieure; 
nous savons que la paupière supérieure est dépourvue de muscles. 

La grenouille n'a pas de glande lacrymale, mais 'elle possède à l'angle interne de 
l'œil la glande de Harder, qui sécrète un liquide huileux, semblable à celui qui provient 
des glandes de Meibomius chez les vertébrés supérieurs. 

IX. Système digestif. — 1° Tube digestif. — La bouche s'ouvre à l'extrémité supé- 
rieure du corps de la grenouille par une large fente qui donne accès dans une vaste 
cavité limitée en haut et latéralement par les os des mâchoires supérieure et inférieure 
tapissés d'un épais repli de la muqueuse. Quand la bouche est fermée, le bord de la 
mâchoire inférieure vient se loger dans une sorte de rainure destinée à le recevoir et 
située au plafond de la cavité buccale. Celle-ci est recouverte par une muqueuse dont 
l'épithélium est surtout formé de cellules cylindriques à cils vibraliles. 

Les dents, disposées en rangées sur les maxillaires et les intermaxillaires, ainsi que 
sur deux éminences du vomer, sont petites, et font à peine saillie au dehors de la mu- 
queuse. Elles ont toutes la même forme; elles sont pointues et leur extrémité' aiguë est 
dirigée en bas; on en compte plus de cent. 0. Hertwig a étudié leur structure et leur 
développement; nous nous contenterons de dire que l'ivoire, le cément et l'émail entrent 
dans leur constitution. Ces dents servent surtout à retenir les aliments et non à les 
broyer. 

Au plafond de la bouche, dans la dépression située entre les deux intermaxillaires, 
se trouvent les orifices des canaux excréteurs de la glande intermaxillaire ; de chaque 
côté des éminences du vomer sont placés les orifices internes des narines ou choannes; 
enfin, plus inférieurement, à l'entrée du pharynx se trouvent les orifices des trompes 



50 



GRENOUILLE. 



M 



d'EusTACHE. Le sillon du sphénoïde partage la voûte de la cavité buccale en deux parties, 
où font saillie les globes oculaires, qui ne sont séparés de la bouche que par la muqueuse 
buccale, une lame de tissu conjonclif et le muscle élévateur de l'œil. 

Sur le plancher de la bouche se trouve la langue, qui le recouvre entièrement; elle 
est fixée par son bord supérieur sur la lig'ne médiane de la symphyse mandibulaire; 
son bord inférieur est libre et échancré. La forme de la langue varie suivant son 

état de contraction, mais son bord inférieur 
libre est plus large que son bord supérieur 
adhéi-ent. La langue est formée de ti^ois mus- 
cles : l'un, rétracteur, le muscle hyoglosse 
(lig. 36, hg), les deux autres protracteurs, les 
muscles génioglosses. Le premier est un muscle 
médian, impair, intercalé entre les génio- 
glosses; il est formé de la réunion de deux 
faisceaux qui s'insèrent sur les cornes posté- 
rieures de l'os hyoïde; ces faisceaux se réu- 
nissent bientôt pour former un muscle unique, 
qui passe sur la face ventrale du corps de 
l'hyoïde et se dirige en haut jusqu'au point d'in- 
sertion de la langue qu'il parcourt d'une extré- 
mité à l'autre. Les muscles génioglosses sont 
pairs et situés latéralement; ils viennent toute- 
fois se réunir sur la ligne médiane. Chacun 
d'eux est formé de deux portions : une supé- 
rieure, dorsale et médiane; l'autre profonde, 
ventrale et latérale. Quelques faisceaux s'insè- 
rent sur la muqueuse de l'oreille et sur le sque- 
lette. A la surface de la langue se trouvent des 
papilles disposées sans ordre et de nombreuses 
glandes. Nous avons étudié les corpuscules 
gustatifs avec les organes des sens. Nous de- 
vons signaler chez les mâles la présence de 
deux orifices ovalaires situés de chaque côté 
de la langue ; ce sont les orifices des sacs vocaux. 
A la bouche fait suite le pharynx, qui se 
continue sans ligne de démarcation avec ïœso- 
phage (fig. 53, œ) en avant duquel se trouve le 
larynx. L'œsophage est situé dans l'axe du 
corps; il est très court, et sa muqueuse pré- 
sente des plis longitudiuaux. Son épithéliuni 
est couvert de cils vibratiles dont les mouve- 
ments se font de haut en bas; ce qui permet de 
réaliser l'expérience de M. Duval, connue sous 
le nom de limace artificielle. L'œsophage ren- 
ferme des glandes nombreuses qui présentent 
des croissants de Gianuzzi; il se termine là où 
le tube digestif s'infléchit légèrement à gauche, 
c'est la seule marque qui permette de préciser le début d3 Vestomac (M). 

Celui-ci décrit une courbure très faible, un peu plus accentuée dans la région pylo- 
rique, et dont la convexité est située du côté gauche; il est allongé, cylindrique et à 
parois très épaisses. La muqueuse de l'estomac, comme celle de l'œsophage, présente 
des plis longitudinaux qui disparaissent plus ou moins quand l'estomac est plein. Les 
parois de l'estomac peuvent être décomposées en cinq couches principales, qui sont, en 
allant de dehors en dedans : 1° une couche séreuse ou péritonéale; 2° une couche mus- 
culaire à fibres longitudinales; 3" une couche musculaire à fibres circulaires; 4° une 
couche de tissu conjonctif lâche comprenant ^des espaces lymphatiques; o" une couche 
muqueuse ou glandulaire, revêtue d'un épithélium cylindrique ou caliciforme à cils 




Fig. 53. — Tube digestif (d'après Wiedersheim). 

Oe, œsophage. — M, estomac. ^ Py. région 
pylorique. — Du, commencement de l'intes- 
tin moyen (duodénum). — D, intestin moyen. 
-\-, limite de l'intestin moyen et de l'intestin 
terminal R. — A, orifice de l'intestin termi- 
nal dans le cloaque (ICj. — IIB, vessie uri- 
naire. — Mz, rate. 



GRENOUILLE. 



loi 



vibratiles. Dans la muqueuse stomacale se trouvent des glandes en tube de deux sortes : 
les glandes muqueuses proprement dites, tapissées d'un épithéiium cylindrique simple et 
les glandes à pepsine, qui, au milieu des cellules épithéliales précédentes, renferment de 
grandes cellules pâles, appelées cellules gastriques de Heidemiein. A sa partie terminale 
ou pylorique (Py), l'estomac se rétrécit et les plis longitudinaux se resserrent pour 
bientôt disparaître complètement. Ce seul indice permet de reconnaître le début de 
V intest in grêle. 

La première portion de l'intestin grêle, que l'on peut appeler le duodénum (Dv), se 
recourbe en haut parallèlement à l'estomac, formant une anse dans laquelle est logé le 
pancréas. L'intestin grêle (D) se continue en décrivant quelques circonvolutions et en 
conservant sensiblement le même diamètre jusqu'au point où il aboutit dans le rec- 
tum. Le rectum (Ri est d'un diamètre double environ; ses parois sont plus minces, et il 
a toujours une coloration verdâtre due à l'accumulation des excréments dans sa cavité. 
Son diamètre diminue graduellement jusqu'au 
cloaque, où il débouche presque au même 
niveau que la vessie urinaire. Les parois intes- 
tinales peuvent, comme celles de l'estomac, 
être divisées en cinq couches ; mais leur impor- 
tance relative varie beaucoup. Ainsi, dans l'in- 
testin, les couches musculaires, surtout la 
rouche de fibres circulaires, sont moins déve- 
loppées. Les fibres longitudinales sont surtout 
prédominantes dans le rectum. Les plis de la 
muqueuse intestinale sont peu marqués dans 
la première portion du duodénum; puis ils de- 
viennent plus saillants, et, à trois centimètres 
environ du pylore, ils prennent l'aspect de 
plis transversaux reliés par des plis secondaires 
formant une sorte de réseau, et des valvules 



analogues aux valvules couniventes des ver- 




FiG. 54. — Foie vu par la face ventrale 
(d'après Wiedershkim). 

L, h', L-, lobes du foie. — M, estomac. — 
duodénum. — H, cœur. 



tébrés supérieurs. Dans la seconde moitié de 

l'intestin grêle et dans le rectum, on ne trouve 

plus que des replis longitudinaux. Il existe 

dans la muqueuse intestinale des glandes qui 

jouent le rôle des glandes de LiebebkCh.x. Un mésentère relie les anses intestinales 

aux parois du corps de la grenouille. 

2" Annexes du tube digestif. — Les glandes de la bouche destinées à humecter la 
muqueuse buccale n'existent que chez les animaux qui vivent sur la terre, aussi appa- 
raissent-elles pour la première fois chez les amphibiens. Chez la grenouille, on trouve 
dans l'épaisseur de la muqueuse du plafond de la bouche, près des cornets nasaux, une 
glande tubuleuse, appelée glande intermaxillaire ou internasale. Ses conduits excréteurs 
débouchent sur le palais, à la région supérieure de la tête, dans une dépression située 
entre les deux intermaxillaires, ainsi que nous l'avons déjà signalé, en étudiant la cavité 
buccale. Outre cette glande, on en trouve encore une autre, située dans la l'égion des 
arrière-narines, c'est la glande pharyngienne, dont les canaux excréteurs vont déboucher 
dans les arrière-narines et dans le pharynx. Ajoutons que la langue de la grenouille 
renferme aussi des tubes glandulaires. 

Le foie (fig. 'j4) est une masse brunâtre, volumineuse, formée de plusieurs lobes, et 
située au-dessous du cœur et en avant de l'intestin, recouvrant l'estomac, le duodénum, 
le pancréas et les poumons (fig. 54 et jîi). Le foie de la grenouille est divisé en quatre 
lobes, deux grands lobes latéraux el deux médians plus petits et presque complètement 
lecouverts par les premiers. Les lobes latéraux (L et L') ont leur face ventrale convexe, 
et leur bord supérieur arrondi. Entre le bord supérieur du lobe droit et celui du 
lobe gauche se trouve un espace angulaire occupé par la pointe du cœur. Le bord 
interne du lobe gauche présente un sillon plus ou moins profond qui divise ce lobe en 
deux lobules. Le lobe médian (L-) ventral est recouvert en partie par les lobes latéraux, 
qu'il faut soulever pour le découvrir; on peut alors apercevoir le quatrième lobe (L-* 



152 



GRENOUILLE. 



h 



plus petit que tous les autres, ainsi que la vésicule biliaire (G), unie au tissu hépatique 
par des bandes de tissu conjonctif. Les quatre lobes sont reliés entre eux par une étroite 
bandelette de tissu hépatique, et le quatrième lobe est relié à l'intestin grêle par un liga- 
ment, le ligament hépato-duodénal (fig. 55, Lhp). Les canaux biliaires forment un double 
système; leurs parois sont confondues si intimement avec le tissu hépatique et pan- 
créatique qu'il est difficile de les distinguer. Néanmoins on les aperçoit à la face dor- 
sale du lobe médian ventral : un groupe de canalicules est situé à l'extrémité supérieure 
du pancréas (Dh), non loin de la vésicule biliaire : l'autre groupe est situé un peu plus 
bas (Dhi). Ces deux systèmes de canaux se déversent dans le canal cholédoque (De, De', 
Dc^) qui parcourt le pancréas dans toute sa longueur et ne quitte le tissu pancréatique 
, 2 qu'à sa portion terminale pour se jeter 

dans le duodénum. L'extrémité supé- 
rieure du canal cholédoque aboutit à 
la vésicule biliaire par l'intermédiaire 
du canal cystique (Dey), souvent dé- 
doublé. 

Le pancréas (lig. 55, P), situé dans 
l'anse formée par l'eslomac et le duo- 
dénum, avec lesquels il présente de 
nombreux points d'attache, est une 
glande étroite et allongée, de couleur 
variant du gris au jaune clair. Le pan- 
créas s'étend du pylore à la vésicule 
biliaire; il est irrégulièrement découpé 
en plusieurs lobules par des échan- 
crures profondes, surtout dans sa partie 
pylorique; sort volume est très variable 
suivant les individus. Les canaux excré- 
teurs (tig. 55, P^jsemblent se jeterdans 
la portion inférieure du canal cholé- 
doque, et ne pas se déverser directement 
dans l'intestin. 

X. Système respiratoire. — 
1" Larynx. — Le larynx (fig. 56) est un 
conduit très court qui va directement 
de la cavité buccale aux poumons, sans 
qu'il y ait de véritable trachée : c'est 
pourquoi He.nle désigne la cavité de cet 
organe sous le nom de chambre laryngo- 
trachéale. L'orifice du larynx dans sa 
cavité buccale est une fente longitu- 




M 



Fig. 55. — Foie, estomac et pancréas (d'après Ecker). 
Le foie a été relevé pour montrer le pancréas et la 
vésicule biliaire. 

L et L', lobes latéraux du toie. — L-, lobe médian. — 
L^, quatrième lobe. — G, vésicule biliaire. — Dh, 
Dh', les deux groupes de canaux biliaires. — De, 
De', De-, canal cholédoque. — Dey, canal cystique 
dédoublé. — P, pancréas. — P', canaux pancréa- 
tiques. — M, estomac. — Py, pylore. — Du, duodénum, 
— Lhp, ligament hépato-duodénal. 



dinale située au voisinage de l'échan- 



crure linguale : c'est la glotte (SR). 
Celle-ci est limitée par deux cartilages recouverts d'un repli de la muqueuse. Ces 
cartilages, de forme triangulaire, à surface convexe dirigée en dehors, ont été com- 
parés avec raison aux deux valves d'une coquille; ils sont réunis entre eux et aux 
cornes postérieures de l'hyoïde par du tissu conjonctif, et correspondent aux cartilages 
arytcnoides (Ga). A la partie inférieure du larynx se trouve un autre cartilage impair, 
annulaire et muai de prolongements, qui entourent chacun l'orifice d'un poumon. Ce 
cartilage est relié aux précédents par une bandelette fibreuse; il correspond au carti- 
lage crîcolde {CV à Cl*) des vertébrés supérieurs; on l'appelle aussi cartilage laryngo- 
trachéal. De nombeux muscles s'insèrent sur ce squelette cartilagineux enchâssé entre 
les cornes postérieures de l'appareil hyoïdien. Parmi ces muscles deux sont dilatateurs 
du larynx et ont pour antagonistes quatre petits muscles semi-circulaires qui sont 
constricteurs. L'intérieur du larynx est tapissé par un prolongement de la muqueuse 
buccale avec un épithélium à cils vibratiles; on y remarque en outre des 'membranes 
vibrantes, ou cordes vocales, qui font de cet organe un appareil possédant toutes les 



GRENOUILLE. 



153 



conditions nécessaires à la production des sons. Le coassement de la grenouille est donc 
dû à la tension de ces cordes vocales; le son est d'ailleurs renforcé chez le mâle par 
deux \poches vocales ou sacs vocaux ((ig. 46, V), véritables résonateurs formés par des 
diverticules du plancher de la bouche et recouverts par le muscle mylo-hyoïdien. Ces 
organes manquent complètement chez la femelle. 

2° Poumons. — Les. 'poumons font directement suite au larynx; ce sont deux sacs 
elliptiques, symétriques et de même volume, à extrémité inférieure terminée en pointe 
et à parois minces et transparentes. Ils flottent dans la cavité du corps et occupent, 
lorsqu'ils sont remplis d'air, sa moitié supérieure. Ils sont recouverts d'une sorte 
de plèvre, repli de la séreuse^ pleuro-péritouéale. Leur face externe est complètement 
lisse, mais leur face interne présente un aspect réticulé; on y distingue en effet des 
côtes saillantes munies de cils vibratiles, qui représentent les bronches, et des parties 
déprimées avec unépithélium ])avimenteux, représentant les alvéoles. On peut distinguer 

A B 



* 'f 





■Ci:' 



c.i.^ 



1 CL- 



FiG. 56. — Charpente cartilagineuse du larynx (d'après Wiedersheim). 
A, vue de face. — B, vue latéralement. — Ca, cartilage aryténoïde. — Cl', Cl-, CP, Cl*, cartilage cricoïdo. 
— Sp, son prolongement pointu. — P, partie élargie en lamelle de la portion ventrale du cartilage cricoïde. 
***, trois saillies dentiformes des cartilages aryténoïdes. 



des côtes et des alvéoles de premier, second et troisième ordre. C'est à la périphérie des 
alvéoles polygonales circonscrites par les côtes, dont nous venons de parler, que se 
ramifie l'artère pulmonaire. Celle-ci pénètre dans le poumon par son sommet, puis se 
divise en trois branches longitudinales : une postérieure, une externe et une interne, 
qui donnent chacune de nombreux rameaux. Le poumon est essentiellement constitué 
par du tissu conjonctif renfermant des fibres élastiques et de nombreuses fibres muscu- 
laires lisses. 11 est parcouru par un fin réseau de capillaires et contient des cellules 
pigmentaires. 

Rappelons ici que la peau est chez la grenouille un organe respiratoire presque aussi 
important que les poumons. 

XL Glandes à, sécrétion interne. — 1" Glande thyroïde. — La glande thyroïde 
de la grenouille est un organe pair, dont chaque lobe, de forme ovale ou triangulaire 
et de couleur rougeâtre, est situé dans l'angle formé par la grande et la petite cornes 
postérieures de l'os hyoïde. Chaque lobe de la glande thyroïde mesure environ 4 à o mil- 
limètres; il est en rapport avec le muscle hyoglosse et recouvert en avant par le muscle 
slerno-hyoïdien, ou bien intercalé entre ses fibres. Cette glande est irriguée par un 
rameau de l'artère carotide externe. D'après Ecrer, la glande adhère intimement à la 
veine jugulaire ; d'après Levdig, elle serait appliquée contre la veine ou l'artère linguale, 
ou serait appendue à l'un de leurs rameaux. 

2° Thymus. — Le thymus, situé derrière la membrane du tympan, à l'angle de la 
mâchoire inférieure, est un petit corps glandulaire ovale et allongé, entouré de tissu 
adipeux et de lymphatiques. Étudié d'abord par Levdig en 18j2, il a été l'objet de nom- 
breuses recherches; Fleischl et Toldt, Meuron et Maurer, Abeloijs et Bill.\rd s'en sont 
particulièrement occupés. Le thymus est recouvert par le muscle dépresseur de la 



154 GRENOUILLE. 

mâchoire et repose sur le muscle cucullaire ; il est en rapport en arrière avec le 
rameau latéral de l'artère cutanée moyenne et en avant avec le rameau hyomandibulaire 
du nerf facial. Sa plus grande longueur est de 3 millimètres chez une grenouille de 
8 centimètres, et son diamètre transversal mesure 1 millimètre et demi. 11 est irrigur 
par un rameau de l'artère auriculaire, qui est une branche de l'artère cutanée moyenne. 
D'après Maurer, le thymus de la grenouille présente d'assez grandes variations suivant 
l'âge de l'animal; le thymus atteindrait son maximum chez une grenouille de 3 centi- 
mètres de longueur, c'est-à-dire peu de temps après sa mélamorphose. A ces variations 
de grandeur correspondent des différences histologiques importantes. 

3° Rate. — La rate (fig. o3, Mz) est une très petite glande située du côté gauche du 
corps, dans un repli du mésorectum, à la naissance du rectum; elle est globuleuse, à 
surface lisse, et de couleur brun i-ougeàtre. Son grand axe, situé dans le sens longitu- 
dinal, mesure 6 millimètres chez des grenouilles de taille moyenne; son épaisseur est 
de 3 ou 4 millimètres. La rate est irriguée par un rameau de l'artère mésenlérique 
antérieure et innervée par des ramifications du sympathique et du plexus cardiaque. 

4« Capsules surrénales. — On trouve à la face ventrale de chaque rein un corpuscule 
jaunâtre, homologué par Gruby à une capsule surrénale, et étudié par Ecker, puis plus 
récemment par Pettit. Cet organe est formé d'une série de petits îlots irrégulièrement 
disséminés sur les vaisseaux efférents du rein, au point où ceux-ci émergent du paren- 
chyme rénal; ces îlots sont généralement situés à la surface du rein; ils sont pourtant 
quelquefois plus ou moins enfoncés à l'intérieur de l'organe. Les capsules surrénales 
de la grenouille sont irriguées par le -sang qui provient du rein, et elles renferment 
de si nombreux vaisseaux, qu'on peut les considérer comme baignant dans le liquide 
sanguin. Elles représentent ainsi par excellence le type de la glande vasculaire san- 
guine. Chez la grenouille, outre les éléments essentiels que l'on rencontre dans la 
capsule surrénale des autres vertébrés, Stilli.n'G a signalé un nouvel élément histolo- 
gique, qu'il appelle : cellules cCétc, mais que l'on observe en toutes saisons. La présence 
à leur intérieur de grains de sécrétion leur a fait parfois donner le nom de cellules 
granulifères. 

5° Hypophyse. — Vhijpophyse (fig. 48, Hyj est assez développée chez la grenouille, 
et présente deux parties, l'antérieure, plus petite, et la postérieure plus grande. La 
première est formée de trois portions inégales, dont deux lobes latéraux assez déve- 
loppés reliés entre eux par un pédicule. La deuxième est aplatie, présentant une face 
dorsale concave et une face ventrale convexe. 

XII. Système uro-génital. — 1° Généralités. — Les organes génilaux et urinaiies 
affectent chez les amphibiens des rapport si étroits qu'il nous semble utile, avant d'enlrer 
dans les détails anatomiques de ces différents organes, de jeter un coup d'œil d'ensemble 
sur leur foi'mation. La première ébauche des organes génito-urinaires est le rein pré- 
curseur ou proncphros, d'où part bientôt un canal, le canal du rein précurseur. Tandis 
que celui-ci persiste pendant toute la vie et devient le canal du rein primitif, le rein pré- 
curseur ne fonctionne que transitoirement, puis disparaît graduellement, et il apparaît 
un second système excréteur connu sous le nom de re«>i primitif ou mésonéphros. C'est 
ce deuxième système rénal qui continue à. fonctionner comme système urinaire définitif cJiez 
la grenouille, comme d'ailleurs chez la plupart des anamniens; chez les amniotes au 
contraire (reptiles, oiseaux, mammifères) il se forme un troisième système rénal, le rein 
définitif ou métanépliros, dont nous n'avons pas à nous occuper ici. Le rein primitif, 
tout en fonctionnant partiellement comme glande urinaire, affecte, chez les amphibiens 
en général et chez la grenouille en particulier, des rapports étroits avec l'appareil génital. 
Cette division du travail physiologique s'étend aussi au canal des reins primitifs qui, 
chez la grenouille mâle, devient le canal excréteur commun de l'urine et du sperme, ou 
canal de Leydig. Plus exactement le canal du rein primitif s'est dédoublé en deux conduits 
parallèles : le canal de Leydig ou canal secondaire du rein primitif, dont nous venons 
de parler, et le canal de MOller. Ce dernier, rudimentaire chez le mâle, devient chez la 
femelle un conduit exclusivement génital, l'oviducle ; par suite de cette disposition, chez 
la grenouille femelle, le canal secondaire du rein primitif ne fonctionne que comme 
canal excréteur de l'urine. 

2° Appareil urinaire. — Les reins (fig. 57, b8 et 59, N) de la grenouille sont deux corps 



GRENOUILLE. 155 

rouge foncé placés symétriquement à droite et à gauche de la colonne vertébrale, 
s étendant de l'avant-dernière vertèbre jusqu'à la moitié de l'urostyle. Ils sont en rap- 
port eu avant avec le péritoine qui ne recouvre que leur lace ventrale, en arrière avec 
le plexus lombaire. Les reins, de forme semi-ltin lire, sont aplatis d'avant en arrière; 
leur bord externe est convexe et en rapport avec l'uretère; leur bord interne, presque 
recliligne, présente trois échancrures qui se continuent par des sillons visibles sur la 
face ventrale légèrement concave; la face dorsale, convexe et lisse, reçoit les rami- 
fications de la veine porte rénale. Les reins sont séparés l'un de l'autre par deux gros 
vaisseaux, l'un dorsal, l'aorte commune, qui leur envoie plusieurs branches, l'autre ven- 
tral, la veine cave inférieure, qui reçoit les veines rénales au nombre de cinq de chaque 
côté. 

Le rein de la grenouille est formé de gloméndes de Malimghi, accumulés surtout à la 
face ventrale; ils contiennent un petit peloton d'artérioles, et sont renfermés chacun 
dans une capsule de Bowman. De celte capsule part un caiialicule urinifère, d'abord très 
étroit, et dont l'épilhélium est pourvu de cils vibratiles très longs; on donne à cette 
portion le nom de col. Puis les canalicules décrivent des sinuosités et acquièrent un dia- 
mètre plus grand, qu'ils conservent durant tout le reste de leur parcours; leurs parois 
sont tapissées intérieurement d'un épithélium, dont la majorité des cellules présente 
des cils vibratiles. Les canalicules urinifères convergent vers la face dorsale du rein, et 
vers son extrémité supérieure où ils débouchent dans l'uretère. A ce niveau les canaux 
urinifères sont mêlés chez le mâle aux canaux séminaux qui viennent du testicule et 
qui déversent également leur contenu dans l'uretère, désigné le plus souvent sous le 
noai de canal de Leydig. A la surface ventrale des reins se trouvent des entonnoir» 
microscopiques qui s'ouvrent dans le cœlome et se continuent dans le tissu du rein par 
de petits tubes contournés; ces organes ont reçu le nom de néphroatomes et ont été 
bien étudiés par Spengel. Certains néphrostomes peuvent aboutir à plusieurs dans un 
seul canalicule, d'autres au contraire peuvent fournir chacun plusieurs de ces canali- 
cules. Ces tubes contournés semblent aboutir pendant la période larvaire dans le col 
des canalicules urinifères; chez l'adulte, on a constaté qu'ils débouchaient dans les 
ramifications de la veine porte rénale. Aussi Wiedersheim considère-t-il la cavité géné- 
rale des anoures comme un espace lymphatique : le liquide transsudé dans la cavité 
péritonéale se trouve ainsi ramené comme le reste de la lymphe dans le système 
vasculaire sans sortir du corps. 

Les uretères (fig. o7 et 58, Ur) naissent à la face dorsale et à l'extrémité supérieure 
(les reins. D'abord entourés par la glande, ils se rapprochent de son bord externe, et, 
arrivés au tiers inférieur de ce bord, ils font saillie au dehors. Chaque uretère est accom- 
pagné par le tronc de la veine porte rénale qui le suit parallèlement. Arrivés à l'extré- 
mité inférieure du rein, les uretères se trouvent chez le mâle libres dans la cavité du 
corps, et vont déboucher chacun par une petite fente allongée à la face dorsale du 
cloaque (fig. 57, SS'j. Chez la femelle, les uretères s'appliquent contre les oviductes et 
d(''bouchf.'nt dans le cloaque par deux orifices distincts de ceux des oviductes (fig. 39, 55'). 
De l'extrémité inférieure du rein, où il devient libre, jusqu'à son abouchement dans le 
cloaque, l'uretère diminue progressivement de diamètre. Signalons enfin la présence 
d'un renflement qui, chez les grenouilles mâles, fonctionne comme réceptacle séminal; 
toutefois celui-ci manque complètement chez Rana escidenta, espèce que nous décri- 
vons; il est au contraire bien développé chez Rana temporaria. 

La vessie urinaire (fig. 53, HB) ne communique pas chez la grenouille avec les 
uretères : elle débouche dans le cloaque par un orifice distinct. L'urine sécrétée par les reins 
est amenée par les uretères jusqu'au cloaque, et c'est de là qu'elle va s'accumuler dans 
la vessie, qui ne présente qu'un orifice pour l'entrée et la sortie de l'urine. Lorsque la 
vessie est distendue, l'urine repasse dans le cloaque, et de là est rejetée à l'extérieur 
avec les matières fécales. La vessie de la grenouille n'est autre chose que l'allantoïde, 
évagination de la partie terminale de l'intestin primitif; cet organe adhère à la paroi 
ventrale du cloaque; il est très développé, bien que son volume varie énormément d'un 
individu à l'autre. La vessie a l'aspect d'un sac bilobé à parois minces, transparentes et 
très vascularisées. 

3° Appareil génital mâle. —Nous ne reviendrons pas sur les caractères extérieurs, 



156 



G'RENOUILLE. 



Cv A 



qui permettent de reconaître lajgrenouille mâle et nous étudierons de suite ses organes 

internes (fig. 37 et 58). Les testicules (H) sont situés 
symétriquement de chaque côté de la colonne verté- 
brale et appliqués contre la face ventrale des reins, 
auxquels ils sont reliés par un repli du péritoine appelé 
mesorchium. Ils sont de forme ovoïde et de dimensions 
très variables, suivant qu'on les examine au printemps, 
époque de la reproduction ou en hiver; au moment 
du rut leur surface est bosselée. Leur couleur jaune 
plus ou moins foncé varie [également suivant les sai- 
sons. En avant du testicule se trouve une masse 
adipeuse de couleur jaunâtre, présentant des digita- 
tions qui s'étendent sur les organes voisins (PK). Ce 
corps adipeux existe dans les deux sexes; son véritable 
rôle est encore inconnu. Du testicule partent de Uns 
canaux de couleur blanchâtre anastomosés entre eux, 
qui cheminent dans le mesorchium et sont accom- 
pagnés des vaisseaux testiculaires. Ces canaïuv effé- 
rents (fig. '68, Ne), au nombre de quatre à onze d'après 
WiEDERsiiEiM, arrivent jusqu'au bord interne du rein 
à l'intérieur duquel ils pénètrent; ils se jettent alors 
dans un canal longitudinal (fig. o8, L) d'où partent de 
nouveaux canalicules transversaux (fig. 58, C). (]es 
derniers, légèrement dilatés à leur naissance, traver- 
sent complètement le rein jusqu'à son bord externe, 

NN, reins. — Ur.'Ur, uretères (canaux qù ils débouchent dans l'uretère (fig. 57 et 58, Ur). 

de Leydig), qui sortent en + sur le 




FiG. 57. — Appareil génito-urinairc du 
mâle (d'après Wiedersheim). 



bord externe du rein. — SS', leur 
orifice dans le cloaque (Cl). — H, H, 
testicules. — FK, FK, corps adipeux. 
Cv, veine cave inférieure. — Ao, 
aorte. — Vr, veines efférentcs de la 
circulation de la veine porte rénale. 



Nous ne pouvons nous étendre ici sur la spermato- 
génèse, bien étudiée chez la grenouille surtout par 
La Valette Saint-Geobges et Bloomfield. Les sper- 
matozoïdes, de forme variable suivant les espèces, 
naissent dans l'épithélium germinatif des canalicules 
et tombent dans leur cavité. Le sperme parcourt alors 
les canaux efférenls, traverse les reins et arrive dans le conduit iiro-spermatiqae ou uretère^ 
par l'intermédiaire duquel il arrive jus- 
que dans le cloaque, d'oîi il est expulsé 
au dehors. 11 n'y a pas d'organe copu- 
lateur. 

4° Appareil génital femelle. — Les 
ovaires (fig. 59, Ova) occupent chez la 
femelle la même situation que les testi- 
cules chez le mâle et sont également reliés 
à la face ventrale des reins par un repli 
du péritoine. En avant de l'ovaire se 
trouve le corps adipeux que nous avons 
signalé chez les mâles. Les ovaires sont 
formés d'une douzaine de compartiments 
séparés par de minces cloisons recou- 
vertes par l'épithélium germinatif : ils 
renferment des œufs à tous les stades de 
développement. A l'époque de la repro- 
duction, l'ovaire prend des proportions 
considérables; il refoule la plupart des 
viscères abdominaux et dilate les flancs 
de la grenouille, L'ovogénèse et la 
structure de l'œuf ont été étudiés par 
VAN Bambeke; nous ne nous y arrêtons pas et renvoyons à son travail. L'œuf mûr arrive 
à la surface de l'ovaire et, par déchirement de la paroi, tombe dans la cavité du corps, 




Fig. 58. — Testicule et canaux efiférents (d'après 
Wiedersheim). 

II, testicule. — Ne, canaux efférents. — L, canal lon- 
gitudinal. — C, canalicules transversaux cheminant 
à l'intérieur du rein N. — Ur, uretère. 



GRENOUILLE, 



151 



d'où il pénètre dans l'orifice de l'oviducte. Les oviductes (Ov) sont deux canaux cylin- 
driques situés derrière les ovaires et formant sur toute la longueur du corps de nom- 
breuses circonvolutions. Leur extrémité supérieure est située contre la paroi dorsale de 
la cavité du corps, non loin de la racine du poumon; elle présente un orifice ovale, qui 
aboutit à un entonnoir cilié soutenu par un repli du péritoine (OT). Inférieurement les 
oviductes débouchent au niveau de petites papilles, situées dorsalement dans le cloaque, 
un peu au-dessus de l'orifice des uretères (Pu Un peu avant leur terminaison, les ovi- 
ductes se renflent en une sorte d'utérus (Ut), où s'accumulent les o^ufs à l'époque de la 
ponte. Les parois des oviductes, habituel- 
lement minces, translucides et de couleur 
blanchâtre, s'épaississent au moment de la 
reproduction. Ces parois sont formées d'une 
couche péritonéale externe, d'une couche 
interne de cellules épithéliales ciliées et 
d'une couche cellulaire intermédiaire, qui 
sécrète une substance albuminoïde douée de 
la propriété de se gonfler au contact de l'eau. 
Les œufs, en parcourant l'oviducte, s'entou- 
rent de cette matière et s'accolent les uns 
aux autres. Au bout d'un court séjour dans 
l'eau, ils augmentent considérablement de 
volume '. 

Xlll. Développement. — 1" Segmen- 
tation de l'œuf. — L'œuf non encore seg- 
menté contient une certaine quantité de 
deutolécithe ; l'un de ses pôles est occupé par 
une région alécithe, et le reste de l'œuf 
contient de petites gouttelettes, qui devien- 
nent de plus en plus volumineuses, à me- 
sure qu'on se rapproche de l'autre pôle. 
L'œuf de la grenouille présente une sej- 
mentation totale et inégale; il se divise 
d'abord en deux blastomères égaux, chacun 
d'eux se subdivisant en deux autres frag- 
ments encore égaux, puis chacune de ces 
quatre cellules se partage en deux segments 
d'inégale grandeur, l'un étant environ deux 
fois plus gros que l'autre. Dès lors l'inéga- 




FiG. 59. — Appareil génito-urinaire de la femelle 

(d'après WlEDERSHEIM). 



ov, oviducte. — OT, pavillon de roviductc. 
Ut, extrémité inférieure de l'oviducte ronflé. — 
P, orifice de l'oviducte dans le cloaque. — N, rein. 
— S, S', orifices des uretères dans le cloaque, 
situés sur deux plis longitudinaux (*) séparés par 
un intervalle profond (f ). 



lité va toujours en s'accentuant, et l'on a Ova, ovaire (l'ovaire de l'autre côté a été enlevé. — 

bientôt une monda dont les cellules sont 
plus petites à lune des extrémités. Quand 
la calotte de petites cellules a atteint l'équa- 
teur de l'œuf, la gastntla se forme de la 
manière suivante : à partir [du hlastopore, 
se développe un deuxième feuillet qui vient doubler l'ectoderme, c'est l'endoderme; 
l'endoderme ne se développe pas à l'autre pôle. En un point opposé à celui où se trouve 
le blastopore, se forme le stomodeum, puis le blastopore se ferme momentanément, car il 
se réouvrira plus tard pour devenir le proctodeum. Ainsi se forme le tube digestif. Le sys- 
tème nerveux provient d'une invagination de l'ectoderme : les bords se ferment bientôt 

1. Dans l'étude anatomique qui précède, nous avons volontairement omis un grand nombre 
de détails et nous avons complètement laissé de côté l'histologie; aussi renvoyons-nous le lecteur 
à lexcellente monographie de E. Gaupp : A. Ecker's und R. Wiedershehn's Anatoinie des Fvosches. 
(1. Skelet und Miisicelsystem, 3» éd.,, 1896; 2. Nurven-und-Gefassystem, 2" éd., 1899; 3. Einqe- 
weiden, Teçfument und Sinnesorr/anen. 2» éd., 1904^. Braunschweig, Vieweg. On trouvera, dans 
ce très important ouvrage, non seulement les'points que nous n'avons pas étudiés, mais encore 
une bibliographie très complète relative à l'anatomie de la grenouille. On pourra aussi consulter 
avec avantage : Holmes (S. J. The (j'wlogij of tlie Frog, New York, 1906. 



158 GRENOUILLE. 

en formant un tube qui s'oblitère en avant, mais dont l'autre exti^émité communique 
encore quelque temps avec le tube digestif par le pore neurentérique. II se forme, chez 
la grenouille, une allanloïde, qui deviendra la vessie urinaire chez l'adulte. 

2" Métamorphoses. — A sa sortie de l'œuf, l'animal est une larve aquatique qui a reçu 
le nom de têtard. C'est un petit être pisciforme possédant une nageoire qui forme une 
lame continue, comme chez la lamproie. Le jeune têtard possède une bouche munie de 
deux mandibules cornées et de deux lèvres charnues, mais cette ouverture, ou stomo- 
deum, ne communique pas encore avec le tube digestif, pas plus d'ailleurs que l'orifice 
opposé, le proctodeum. L'orifice de la narine est également fermé. On trouve aussi à ce 
stade une paire de dépressions ventrales qui sont des ventouses. La surface du corps est 
alors entièrement ciliée, et il existe une ligne latérale comme chez les poissons. Celle-ci 
comprend trois bandes parallèles, innervées sur le corps par le pneumogastrique et sur 
la tête par le trijumeau. L'appareil circulatoire comprend une aorte et quatre arcs 
branchiaux. 

Ce stade dure peu de temps. Bientôt la bouche et la narine s'ouvrent et il se forme 
des fentes branchiales. Le tube digestif communique dès lors avec l'extérieur non seu- 
lement par ses deux extrémités, mais encore par les quatre fentes branchiales. Des 
branchies externes se développent sur les trois premiers arcs branchiaux et il se forme 
une paire de vaisseaux pour chacune d'elles. 

Le stade à branchies externes est très court; à ce moment les cils vibratiles ont dis- 
paru partout, sauf sur les branchies. Bientôt il se forme un repli de la paroi du corps 
recouvrant les branchies externes qui se flétrissent et des branchies internes non ciliées 
apparaissent sur les parois des arcs branchiaux. Puis les replis operculaires se soudent, 
sauf en un seul point situé à gauche, où subsiste un orifice faisant communiquer la 
cavité branchiale avec l'extérieur. Ce pore de sortie unique sert aux deux cavités bran- 
chiales; il a reçu le nom de spiracidum. La respiration s'effectue alors par le méca- 
nisme suivant : l'eau entre dans la bouche, traverse les fentes branchiales en baignant 
les branchies, puis s'échappe par le spiraculuni. La phase critique du développement 
de la grenouille est le passage de la vie aquatique à la vie aérienne. Des modifications 
importantes s'opèrent dans l'appareil respiratoire et dans l'appareil circulatoire. Aux 
dépens du quatrième arc branchial se forme l'artère pulmonaire; le troisième arc dis- 
paraît complètement, tandis que le second donnera le tronc aorlique et le premier l'ar- 
tère carotide. Pendant ces transformations, le poumon s'est développé sous la forme 
d'un diverticule du pharynx, et, quand il a atteint son complet développement, le spira- 
culum se ferme. La forme extérieure de l'animal change en même temps : des pattes 
naissent pur bourgeonnement, les pattes inférieures d'abord, puis les pattes supérieures; 
enfin la queue diminue peu à peu et finit par disparaître. L'intestin des larves de gre- 
nouille s'allonge rapidement jusqu'à l'époque d'apparition des pattes postérieures, puis 
il diminue au cours du développement de ces dernières pour s'allonger de nouveau 
légèrement, une fois que celles-ci sont complètement formées. Mais, dès que les pattes 
antérieures commencent à se montrer sous la peau, l'intestin se raccourcit jusqu'à la fin 
des métamorphoses. Le têtard, larve aquatique, devient alors la grenouille adulte 
adaptée à la vie aérienne. 

XIV. Tératologie. — La grenouille peut présenter des anomalies et des mons- 
truosités diverses. Les anomalies des veines sont fréquentes ; on a aussi signalé chez cet 
animal des cas de mélanisme, de polymélie, à'hermaphroditismc ; on a vu des têtards 
bicéphales, etc. Nous n'insistons pas sur ce sujet qui sort du cadre de notre article. 

CHAPI TRE III 
Physiologie 

Nous n'avons pas l'intention de faire, dans cet article, un chapitre détaillé 
sur la, physiologie de la grenouille; ce serait faire un traité de physiologie 
presque complet, et qui ferait double emploi avec la plupart des articles de ce diction- 
naire. Aussi renvoyons-nous le lecteur à ces articles et nous contenterons-nous de 



GRENOUILLE. 159 

signaler ici le plus brièvement possible les particularités principales relatives à la phy- 
siologie de la grenouille, en rappelant combien l'étude de l'organisation de cet animal 
a été utile et peut l'être encore aux diverses sciences biologiques et spécialement à la 
physiologie. 

Pour les diverses opérations à pratiquer sur la grenouille, la contention, l'anes- 
thésie,nous renvoyons au Manuel de vivisection de Livon (1882) et à. l'ouvrage plus récent 
de L. Camus. 

Aucun animal n'est peut-être plus utile que la grenouille aux diverses expériences 
relatives à la contractilité musculaire; les nerfs sont apparents, il est facile de les 
découvrir et de les mettre à nu et par conséquent de les exciter pour provoquer la 
contraction des muscles. 

On a aussi étudié sur la grenouille la circulation du sang dans les capillaires à tra- 
vers les membranes interdigitales, le péritoine et les poumons, dont la minceur permet 
d'examiner au microscope les vaisseaux par transparence. Grâce à un dispositif spécial, 
on peut même soumettre ces vaisseaux à des pressions supérieure ou inférieure à la 
pression atmosphérique. 

La grenouille a encore rendu de grands services dans les recherches sur les varia- 
tions de la pression du sang dans les artères, sur les mouvements du cœur, sur les 
contractions des cœurs lymphatiques (Ranvikb). 

Rappelons que les hématies, chez cet animal, sont elliptiques et nucléées; elles 
sont biconvexes et mesurent environ 25 [j. de long sur lo [l de large; on en compte 
environ 2SOO0O par millimètre cube, d'après Malassez. 

L'alcalinité du sang chez Rana esculcnta est 199,9; le point de congélation A == 0,45 
à 0,47. 

Les expériences sur le système nerveux sont innombrables : les phénomènes de tonus 
réflexe, persistant après une excitation de courte durée, sont très nets chez la grenouille 
privée de cerveau. L'ablation de l'hypophyse peut être suivie d'une survie de plus 
d'un mois, et, pendant ce temps, on observe une paralysie progressive. 

Les grenouilles sont capables d'être soumises à l'action hypnotique. Lorsqu'elles sont 
épuisées par un jeûne pi^olongé et la privation d'eau, il suffit de les renverser sur le 
dos pour qu'elles tombent en une hypnose ou catalepsie, qui peut durer une demi- 
heure, et même davantage. 

La digestion de la grenouille a été étudiée dans tous ses détails. La réaction de la 
muqueuse stomacale est acide, sauf chez la femelle pendant la période d'activité de 
l'ovaire. A cette époque, elle devient alcaline, probablement à cause de la compression 
des vaisseaux coiliaques par les ovaires et les oviductes augmentés de volume. En effet, 
si on lie le tronc cœliaque d'une grenouille mâle, on voit, quelques jours, après la sécré- 
tion gastrique devenir alcaline. L'acide normal du suc gastrique est l'acide chlorhydrique. 
La sécrétion œsophagienne est alcaline et renferme de la pepsine; celle-ci est plus 
abondante et plus active que celle qui provient de l'estomac; car l'estomac sécrète non 
seulement des acides, mais aussi des ferments digestifs. 11 n'y a ni chymosine ni ferment 
saccharifiant l'amidon dans la muqueuse œsophagienne, pas plus que dans la muqueuse 
stomacale. 

Le nerf coordinateur des mouvements de l'estomac est le pneumogastrique; le sym- 
pathique fournit aussi des filets moteurs à cet organe, dont les mouvements ne semblent 
pas être influencés par l'extirpation du plexus cœliaque. Les pneumogastriques fournis- 
sent aussi à l'estomac des vaso-dilatateurs et des vaso-constricteurs, et la section de ces 
nerfs n'entraîne pas la mort de l'animal et n'arrête pas la sécrétion du suc gastrique. 
L'excitation galvanique ou mécanique du pneumogastrique détermine la sécrétion de 
la pepsine, tandis que le plexus cœliaque paraît ne pas avoir d'effet sur les sécrétions, 
et agir plutôt comme inhibiteur. Les centres des réflexes présidant à ta sécrétion des 
glandes gastriques se trouvent dans les plexus nerveux intra-stomacaux. Brown-Skuuard 
a montré que la digestion n'est pas troublée en hiver, chez Rana esculcnta, par l'extir- 
pation du bulbe rachidien.RALiHAZARD et Jeax Ch.Roux ont étudié, à l'aide des rayons X, 
le fonctionnement de l'estomac, et ils ont remarqué que chez la grenouille les ondes de 
contraction sont plus lentes que chez le chien et chez l'homme; elles se succèdent toutes 
les trente secondes. 



160 GRENOUILLE. 

L'étude des pigments hépatiques et biliaires a été faite par Dastre et Floresco (1893). 
Ces auteurs ont constaté que les spectres et les caractères des pigments hépatiques 
étaient les mêmes que chez les autres vertébrés. La couleur de la bile est vert inten.se, 
et cette coloration est due à la biliprasine; il y a très peu de bilirubine, et la réaction de 
Gjielin est très nette. 

La respiration ne pouvant se faire par dilatation inspiratrice, par des mouvements 
du thorax, puisqu'il n'y a pas de cage thoracique, se fait par déglutition de l'air. La gre- 
nouille ferme la bouche et abaisse le plancher de la cavité buccale et l'hyoïde ; elle fait 
ainsi le vide, et l'air pénètre par les narines ouvertes. Puis elle ferme ses orifices nasaux, 
fait un mouvement de déglutition, relève la- gorge et refoule dans les poumons la plus 
grande partie de l'air qui se trouvait dans la cavité buccale. Une partie de cet air s'é- 
chappe encore par les narines, que les valvules peuvent bien rétrécir, mais non oblitérer 
complètement. Au moment de l'expiration, les flancs de l'animal se contractent, la 
glotte s'ouvre, et le poumon — très élastique, puisqu'une simple piqûre d'épingle suffit 
pour que l'organe se vide aussitôt — tend à revenir sur lui-même. Les contractions des 
muscles des flancs l'aident, et une certaine quantité d'air est lancée dans la gorge et 
de là au dehors par les narines grandes ouvertes. Voici, d'après Paul Bert, un tableau 
qui résume le mécanisme de la respiration de la grenouille. 

MÉCANISME DE 1,A RESPIRATION DE LA GRENOUILLE 

Narines. Gorge. Glotte. Poumon. 



1° EnU'êe d'air. Béantes. Abaissement inspiratoire. Fermée. Repos. 

2» Sortie d'air. Béantes. Temps d'arrêt en abaissement. Ouverte. Expiration. 

3° Sortie d'air. Rétrécies. Relèvement expiratoire. Ouverte. Inspiration. 



La peau, extrêmement vascularisée, est aussi un organe respiratoire important chez 
la grenouille. On met aisément son rôle en évidence, en extirpant les poumons. La 
cavité bucco-pharyngienne joue encore un rôle dans la respiration, grâce à la valvule 
de Brijcke, dont nous avons signalé la présence dans l'aorte. L'artère laryngée partant 
de l'aorte avant la valvule, il s'ensuit qu'au commencement de la contraction du 
ventricule, le sang veineux passe par cette artère dans les capillaires sous-épithéliaux 
de la muqueuse du pharynx et du larynx. Ces capillaires renfermant du sang veineux, 
sont donc, aussi bien que ceux des poumons et de la peau, des capillaires respira- 
toires. 

En ce qui concerne les glandes à, sécrétion interne, L.^xglois et Gourfein ont montré 
que la destruction d'une capsule surrénale ne détermine aucun phénomène, tandis que 
la destruction des deux entraîne la mort en quelques heures. Ces capsules contiennent 
des graisses et des lécithines ; toutefois, sur les préparations fraîches de grenouille, on 
ne constate pas la croix de polarisation caractéristique des lécithines. La surface de la 
partie graisseuse présente le caractère d'être labile, comme les graisses décrites par 
Bernard, Bigart et Mulon. 

La grenouille possède des glandes cutanées venimeuses ; mais celles-ci sécrètent un 
venin peu actif. Ainsi que l'ont montré Brown-Séquard et Vulpian, il ne produit guère 
qu'une légère irritation, lorsqu'il arrive au contact de la conjonctive ou de la membrane 
pituitaire. D'après PaCl Bert, ce venin paraît être à la fois un poison du cœur et un 
poison de la moelle. Par contre, la grenouille est très sensible à l'action du venin des 
autres amphibiens, et la grenouille rousse {Rana temporaria) est le meilleur réactif du 
venin de crapaud. Comme l'ont fait voir Piiisalix et Bertrand, cette grenouille succombe 
à l'injection de très petites doses, eu présentant un ensemble de symptômes caractéris- 
tiques : paralysie débutant par le train postérieur, rétrécissement de la pupille, 
ralentissement, puis arrêt du cœur en systole. Cet arrêt est dû à un principe actif, la 
biifoti'nine, se rapprochant de la digitaline par son action sur le cœur, et du curare par 
son action paralysante. 

Quant aux effets sur l'organisme de la grenouille des substances toxiques et médi- 
camenteuses : curare, strychnine, etc., on les trouvera exposés dans les articles con- 



GRENOUILLE. 16i 

sacrés à ces substances et dans le beau travail de Claude Bernard. Je ferai simplement 
remarquer que les grenouilles ventilées ou desséchées sont très sensibles à l'action des 
poisons, et. c'est d'après des expériences faites sur ces animaux qu'on a posé les con- 
clusions générales suivantes: « L'action des agents médicamenteux ou toxiques, pour 
des organismes appartenant à la même espèce animale, seront d'autant plus marqués 
que, pour le même poids, l'animal contiendra moins d'eau, comme il arrive chez les 
animaux gras, et pour l'homme chez les obèses (Maurel). » W. Edwards avait constaté 
en 1824- que la grenouille pouvait être desséchée et perdre jusqu'à 3a p. 100 de son 
poids sans périr. D'après Langlois et Pellegrin, le crapaud pourrait perdre encore 
davantage, jusqu'à 38 p. 100 de son poids. Maurel a imaginé un appareil permettant la 
ventilation des grenouilles, et cet auteur a observé qu'au bout de o à 7 heures de 
ventilation une grenouille perd 2'>, 25 et même 30 p. 100 de son poids initial. Jusqu'à 
une perte de poids de 20 p. 100, l'animal conserve sa vivacité; quand la perte atteint 
25 p. 100, la vivacité diminue; à 30 p. 100, la vie est menacée, et à 40 p. 100 l'animal 
meurt. Si l'on remet auparavant les animaux dans l'eau pendant quelques heures, 
la tête émergée, ils reprennent leur poids primitif. 

Les grenouilles peuvent aussi résister à un refroidissement considérable. Exposées 
à une température de — 28°, elles survivent, et les cils vibratiles du pharynx conservent 
leurs mouvements jusqu'à — 90° environ. Ce sont des animaux panido-hibernants, et 
les ganglions sfinaux, qui renferment de la graisse, semblent jouer un rôle important 
dans l'hibernation. Bonne a remarqué que ces dépôts graisseux sont constants et abon- 
dants pendant la saison d'hiver et disparaissent complètement pendant l'été. Ce sont 
des matériaux de réserve destinés à être lentement consommés pendant la période 
hivernale. La nature nerveuse des éléments qui en sont le siège leur donne un certain 
intérêt ; on les désigne sous le nom de corpuscules de Morat. 

Les extraits salés ou acides des glandes génitales actives des grenouilles [Rana 
esculenta et fi. temporaria) renferment des substances toxiques que l'on peut ranger 
dans le groupe des globulines (extrait salé), ou dans celui des alcaloïdes (extrait acide). 
En injection sous-cutanée, les extraits d'ovaires, en solutions concentrées, tuent des 
lapins, des cobayes, des souris et des grenouilles de même espèce ou d'espèces diffé- 
rentes; à dose plus faible, ils provoquent l'avortement dans le cas de gestation. En 
injection intra-veineuse, il y a des troubles moteurs, tétanos et paralysies, et des 
troubles respiratoires, dyspnée, puis l'animal meurt. Avec les extraits testiculaires, on 
observe en plus des troubles circulatoires, de l'exophtalmie et de la polyuiie, enfin la 
mort survient. 

A l'époque de la reproduction, les grenouilles subissent quelques transformalions ; 
celles-ci se produisent surtout chez Rana temporaria, qui présente une éruption dorsale 
de papilles rosées très vasculaires. Nous avons déjà vu que, chez les mâles, le pou^e 
était en tous temps renflé et recouvert d'une peau grisâtre; à l'époque de l'accouple- 
ment, cette éminence devient plus grosse et plus foncée ; le derme s'épaissit, les glandes 
prennent un développement plus grand, et les cellules pigmentaires du derme deviennent 
plus nombreuses. Chez la grenouille il n'y a pas d'accouplement proprement dit: le mâle 
ne possède pas d'organe copulateur; il embrasse la femelle et la serre fortement en la 
maintenant au moyen des rentlements du pouce appliqués sur ses lianes; il contribue 
ainsi à l'évacuation des œufs, qu'il féconde en répandant le sperme, à mesure qu'ils 
s'échappent de l'orifice cloacal. 

En ce qui concerne les expériences sur la parthénogenèse faites par Bataillon eft 
Henneguv, je renvoie aux travaux de ces auteurs. 

La régénération est un phénomène souvent observé chez les grenouilles, particu- 
lièrement chez les têtards. Wintrebert (1903) a montré que la régénération de la queue 
chez les larves d'anoures dépend de la reconstitution de ses appareils de soutien; le 
système nerveux n'est pas nécessaire, car la régénération a lieu chez des larves aux- 
quelles on a réséqué la moelle dorso-Iombaire et sacrée. Il en est de même pour les 
membres ; si l'on sectionne les nerfs du membre postérieur des larves de Rana temporaria, 
au moment où apparaissent les doigts, on constate que les membres ne diffèrent des 
membres normaux, ni au point de vue de leur forme générale, ni au point de vue de 
leur longueur totale, ni dans les [proportions relatives de .leurs différents segments. 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIII. 11 



162 GRENOUILLE. 

A propos de régénération, je citerai les greffes de peau de grenouille, qui ont été essayées 
plusieurs fois sur riioinme dans le traitement des plaies et des ulcères. (Voir à ce sujet 
la thèse de Le Coq, Paris, 1896.) 



CHAPITRE IV 
Parasitologie 

L Parasites des grenouilles. — La grenouille verte (Rana esculenta), qui a servi de 
type à notre description anatomique, héberge dans ses différents organes de nombreux 
parasites, que je crois intéressant de signaler ici. 

1° Tissu cellulaire sous-cutané et muscles. — Sous la peau, on rencontre une fîlaire : 
Filaria neylecta Diesinc. ; dans le tissu cellulaire sous-culané et Iesnmscles,destrématodes: 
Codonoccphalm rnulabiUs Diesing et Distomum diff'usocalciferum Gastaldi; enfin, exclusi- 
vement dans les muscles, un cestode : Ligiila flanarwm Gastaldi et deux trématodes : 
Bistommn tetracystis Gastaldi et Tetracoiyle crystallina* Diesing. 

2° Système nerveux et organes des sens. — Dans le cerveau, on trouve Distomiim 
Pelophylacis escidenti Wedl. et dans le canal médullaire, Tylodelphys rachidis Diesing et 
Distomum acervocalciferum Gastaldi, qui sont tous des trématodes. On a signalé dans le 
corps vitré une nématode : Ascaris oculi Ranœ Nordmann. 

3» Tube digestif et annexes. — Sous la langue on trouve un trématode : Distomum 
ovocaudatum Vulpian. Dans l'estomac on rencontre plusieurs nématodes, les uns qui 
vivent libres dans la cavité stomacale, tels que Strongylus bialatiis Molin el S. auricularis 
Zeder, les autres qui sont encapsulés, soit dans la tunique de l'estomac, comme Filaria 
Ranœ escidentse Valentin, soit dans le mésentère, comme Filaria rubella" Rudolfi. Dans 
les cellules épithéliales de l'intestin se trouvent deux coccidies : Coccidium Ranarum 
Laveran et Mesnil et Paracoccidium Prevoti Laveran et Mesnil. Dans la cavité intestinale 
on trouve un champignon, Basidiolobus ranarum, des amibes, un flagellé : Cercomonas 
Ranarum, ainsi que les trématodes et les nématodes suivants : Tylodelphys rachidis* 
Diesing, Monostomum hystrix Molin, Distomum endolobum* Dujardin, D. clavigerum* 
Rudolphi, Nematoxys ornatus* Dujardin, Strongylus auricularis Zeder. Filaria Ranse escu- 
lentœ Valentin vit enkystée dans la tunique de l'intestin et F. Rubella Rcdolphi dans le 
mésentère. Dans le rectum, on trouve de nombreux infusoires, surtout des 'paramécies 
et des opalines, ainsi que diverses helminthes telles que : Codonocephalus mutabilis 
Diesing, Diplodiscus subclavatus* Diesing et Nematoxys commutatus* Rudolphi. Signalons 
enfin dans le foie : Codonocephalus mutabilis Diesing et Distomum diff'usocalciferum Gastaldi ; 
dans la vésicule biliaire : Tetracotyle crystallina Rudolphi; dans le péritoine : Echino- 
rhynchus Icsiniformis Molin. 

4" Poumons. — Les poumons peuvent contenir des trématodes : Monostomum ellipti- 
cum Rudolphi, Distomum diff'usocalciferum Gastaldi, D. cylindraceum* Zeder, D.variegatum 
Rudolphi, et un nématode : Ascaris nigrovenosa* Rudolphi. 

5" Appareil urinaire. — Dans les reins on trouve : des sporozoaires, Diplospora Lie- 
berkuhni * (Lab'bé), Leptotheca Ohlmacheri* (Gurley), L. ranse" ïhél. et un trématode, 
Codonocephalus mutabilis Diesing; dans l'épithélium rénal, un sporozoaire, Karyamœba 
renis G. Tos et, dans la vessie, deux trématodes, Polystomum integerrimum* Rudolphi et 
Distomum cygnoïdes* Zeder. 

6» Sang. — Le sang renferme plusieurs hémosporidies qui sont : Lankesterella Rana- 
rum (R. Lankester), qui habite les hématies, les leucocytes et aussi les cellules du foie, 
de la rate et de la moelle des os, Lankesterella monilis (Labbé), Hœmogregarina magna 
(Grassi et Feletti), Dactylosoma Ranarum Labbé et Cytamœba bacterifera Labbé qui 
vivent dans les hématies; cette dernière espèce contient des bactéries commensales. 
Enfin, c'est dans le sang de la grenouille qu'a été découvert par Gruby, en 1843, l'un des 
premiers trjpanosomes : Trypanosoma sanguinis ; on a signalé depuis deux autres 
espèces : en 1901, T. rotatorium Laveran et Mesnil, et en 1904, T. inopinatum Sergent. 
Les parasites dont le nom est suivi d'un astérisque sont communs à la grenouille 



CRU EN H AG EN (\A^illiam-Aifred). 168 

verte [Rana escnlenta) et à la grenouille rousse [Rana temporarla) ; on a rencontré en 
outre chez cette dernière les parasites suivants : dans la peau : une myxosporidie ; dans 
le tissu cellulaire sous-cutané et les muscles : Distomum squamula Diesing; dans les 
muscles seulement: Pleistophora Danilewskyi {L. Vfr.) et Myoryctes Weismanni Eberth ; 
dans le canal vertébral; Gordius aquatlciis Gmelix; dans l'intestin : Tœnia dispar Goeze, 
Distomum retusum Dujardix, Echinorhynchus hxrnca Rudolphi et Oxysoma brevicaudatum 
Zeûer. Enfin, on a rencontré, encapsulé dans le mésentère : Nematoïdeum Ranse tempo- 
rariœ Leidy, 

II. Soi-disant parasitisme des grenouilles chez l'homme. — On a signalé 
anciennement des cas où des grenouilles auraient vécu plus ou moins longtemps dans 
le tube digestif de l'homme, y produisant des troubles très variés, après quoi elles 
auraient été rendues vivantes, soit à la suite de vomissements, soit avec les déjections. 
R. Blanchard cite à ce sujet les exemples suivants : Schexck de Grafenberg aurait vu un 
jeune garçon vomir onze grenouilles vivantes; B. Weiss de Temesvar fut appelé auprès 
d'une femme de vingt-trois ans, qui, après avoir souffert de troubles gastriques, vomit 
une grenouille vivante. Le Musée zoologique de Gottingen contient deux spécimens de 
Rana csndenta, qui auraient été rendues par une fille de vingt-sept ans. Comme le fait 
remarquer R. Blanchard, il s'agit dans tous les cas de simulations et de supercheries 
hystériques. Les grenouilles, pas plus que les autres amphibiens, ne peuvent vivre long- 
temps dans le tube digestif d'un animal à sang chaud, et, lorsque ces animaux sont 
expulsés vivants, c'est vraisemblablement aussitôt ou très peu de temps après leur 
ingestion. Si j'ai cru devoir signaler ces faits, c'est que de nos jours encore on est soir- 
vent le jouet de semblables supercheries. 

IIL Bactériologie. — Divers auteurs ont inoculé à la grenouille des bactéries patho- 
gènes, entre autres les bacilles du charbon (Hardy et Boox Keng, 1894), du tétanos 
(CouRMONT et DoYON, 1898), de la tuberculose (Moret, 1899). Le bacille de Koch inoculé 
dans la cavité abdominale de la grenouille est susceptible de la contaminer (Moret). 
Cette tuberculose expérimentale donne une survie en général très longue, de 127 à 
158 jours. Il y a production de granulations sur le mésentère et sur le foie, et l'animal 
meurt de cachexie progressive. Le bacille tuberculeux aviaire et pisciaire ne détermine 
pas de lésions chez la grenouille. Dans tous les cas d'inoculation expérimentale de 
bactéries pathogènes, du bacille du tétanos, par exemple, la température a une grande 
influence sur la réceptivité d& l'organisme (R. Dubois). 

M. NEVEU-LEMAIRE. 

GRUENHAGEN (William-Alfred) (Koenigsberg). 

1. Mouvements de l'iris. ^ Einige neue Thatsachen, betveffend die Théorie der Irisbewe- 
gunçj, 1863 (C. W., N° Ti).— Ueber Irisbewegimg {A. P., 1864, xxx, 481-524; et Berl. klin. 
Woch., 1865, 242-245, 252-253; 1866, 472.) — Ùeber dus Verhalten des Sphincter pupillae 
der Saugethiere gegen Atropin [Zeit. f. rat. "Sied., 1867, xxis, 275-284). — Uebcr Cala- 
barwirkung {Berl. klin. Woch., 1867, N° 27). — Iris und Speicheldrûse [Zeit. f. rat. 
Med., 1868, xxxin, 258-265). — Zur Irisbewegung {A. g. P., 1870, m, 440). — Ueber den 
Ein/luss des Sympatlticus auf die VogelpiipiUe. Ibidem, 1886, xl, 65-67, et 1888, xlh, 
84-85). — Ziir myotisehen Wirkung des Trigcminus bei Kaninchen (C. P., 1892, ]\'° 11); 
— Voyez aussi : Nachwort zu Griienhagen u. Samkoiry (A. g. P., 1875, x, 172); — Ueber 
den Mechanismus der Irisbewegung [A. g. P., 1893, lui, 348-360). — Uebcr den Sphincter 
pupillae des Frosches. [Ibid., 421-427. — En coll. avec E. Berthold, Physiologische 
Wirkung des Cocains. {€. W., 1885, N° 9). — En coll. avec Rudolph Cohn, Ueber den 
Ursprung der pupillendilatirenden Nerven. [Centralbl. f. prakt. Augenheilkunde, 1884. 
Juniheft). 

Voir aussi : J. Rogow, Ueber die Wii^kung des Extrades der Calabarbohne u. des Nicotin 
auf die Iris. {Zeit. f. rat. Med., 1867, xsix, 1-34). — E. Salkowski, Ueber dus Bildge Cilio- 
spinal Centrum. (Ibid., 167-190i. — Schur, Ueber den Einfluss des Lichts, der Wiirme und 
einiger anderer Agentien auf die Weite der Pupille nebst einer Anmerkung zur Irishistologie 
und einem Nachicorte von Gruenhagen. {Ibid., 1808, xxxi, 373-407). — B. Surminsky, Ueber 
die Wirkungsiveise des Nicotin und Atropin auf das Gcfâssnervensystem. {Ibid., 1869, xxxvi. 



164 CRUENHAGEN (William-Alfred). 

205-238). — HuRwiTZ, Veber die Reflexdilatation dcr Pupille. Inaugural Dissertation. 
Erlangen, 1878. — Bessau, Die Pupillenenge im Schlafe tind bei Rùckenmarks-Krankheiten. 
Inaugural-Dissertation. Koenïgsher g, 1878. — J. Biernath, Ueber die Irisbewegung einiger 
Kalt und Warmbliiter bei Erwârmung iind Abkilhlung . Inaugural Dissertation. Leipzig, 
1880. — I. TuwiM, Ueber die physiologisehe Berichtung des Ganglion cervicale supremum 
zu der Iris und den Kopfarterien {A. g. P., 1887, xxiv, 115-134). 

2. Histologie de l'iris. — Ueber das Vorkommen eines Dilatator pup. in der Iris der 

Menschen und der Sùugethiere {Zeit. f. rat. Med., 1866, xxviii, 176-189; — Ueber den 
vermeint lichen Dilatator pupillae der Kaninchcn-Iris {Ibid., 1869, xxxvi, 40-46). — 
Ueber die Muscidatur und den Eau der Vogeliris. {Arch. f. mikroskop. Anat. 1872/73, ix, 
286). — Ueber die hinlere Begrenzungsschicht der menschlichen Iris [Ibid., 726-729). — 
Die Nerve7i der Ciliarfortsàtze des Kaninchens [Ibid., 1883, xxii, 369-373). — Ueber die 
Musculatur und die Bruch'sche Membraa der Iris {Anatom Anzeiger, 1888, 27-32). 

3. Pression intra-oculaire. — Untersuchungen den intraocidaren Druck betreffend 
(Berl. klin. Woch., 1866, N° 24; Zeit. f. rat. Med., 1866, xxvni, 230-248). — En coll. avec 
A. V. HippEL, Ueber den Einfluss der JServen auf die Hohe des intraocularen Druckes. 
{Arch. f. Ophthalmol., 1808, xiv, 219-258; 1869, xv, 263-287; 1870, xvi, 27-48). — Zur 
Chemie des Humor aqueus nach Untersuchungen von Kiïhn. (A. g. P. 1888, xliii, 377-384). 

Voir aussi Joseph Chabbas, Ueber die Sécrétion des humor aqueus in Bezug auf die 
Frage nach den Ursachen der Lymphbildung . [A. g. P., 1877, xvi, 143-153). — Tesner, Der 
Humor aqueus des Auges in seinen Beziehungen zu Blutdruck und Nervenreizung . {Ibid., 
1880, xxiii, 14-44). — KuHN, Zur Chemie des humor aqueus. {Ibid., 1887, li, 200-202). — 
F. Heisrath, Ueber den Zusammenhang der vorderen Augenkammer mit den vorderen Ciliar- 
venen. {Arch. f. mikroskop. Anat., 1878, xvii, 209-215). — Ueber die Abflusswege des 
Humor aqueus, mit besonderer Beiiicksichtigung des sogenannten Fontana'schen und des 
Schlemm' schen Kanals. Inaugural Dissertation. Koenigsberg, 1887. 

4. Influence de la chaleur, sur les muscles striés et lisses. Thermotonométrie. — En 

coll. avec Samkovy. Einfluss verschiedener Temperaturgrade auf den Contractionszustand 
quergestreifter und glatter Muskelfasern. {Berl. klin. Woch., 1875, 525). — Ueber den 
Einfluss der Warme auf die glatte Musculatur der Warm-und Kcdtblûter. International 
medic. Congress, 1881, i, 283-286. — Das Thermotonometer. (A. g. P., 1885, xxxiii, 59). 
— Ueber die Wàrmecontractur der Muskeln. {Ibid., 1893, lv, 372-377). — Ueber die 
Einwirkung der Temperatur auf die Gefusswande. {C. P., 1893, N° 26). — Noch einmat 
liber die Beziehungen zivischen Temperatur und Muskelspannung . Ibid., 1893, N" 10. — 
En coll. avec Samkowy. Ueber das Verhalten isoUrter glatter Muskeln bei electrischer 
Reizung. (A. g. P., 1875, x, 165-173). 

5. Électrophysiologie. — De novo schemate fluminis ncrvorum et musculorum galvanici. 
Inaugural Dissertation. Koenigsberg, 1863; — Ueber ein neues Schéma des Nerven-und 
Muskelstromes. {Koenigsberg er medicin. Jahrbûcher, 1864, iv, 199-235). — Ueber die unipo- 
lare Zuckung {Zeit. f. rat. Med., xxiv, 153-168). — Bemerkungen ûber die Suinmation von 
Erregungen in den Nervenfasern. {Ibid., 1865, xxvl, 190-224). — Ueber die electrischen 
Strôme der Froschhaut. {Ibid., xxvi, 268-291). — Ueber Neigungsstrôme und die Natur des 
electrotonischen Zustandes. {Berl. klin. Woch., 1867, N°' 10 et 11). — Notiz ûber das Verhal- 
ten der negativen Stromesschioankung zûr sogenannten parelectronomischen Schichl des 
naturlichen Muskelquerschnitts. {Zeit. f. rat. Med., 1867, xxix, 285-287). — Ueber den ver- 
meintlichen Einfluss der hinteren Wurzeln auf die Erregbarkeit der vorderen. {Ibid., 1868, 
XXXI, 38-42). — Théorie des physicalischen Electro tonus. {Ibid., 43-45). — Ueber das Wesen 
und die Bedeutung der electromotorischen Eigenschaften der Muskeln und Nerven. {Ibid., 
46-86; 1869, xxxvi, 132-147). — Ueber thierische Electricitilt. {Berl. klin. Woch., 1869, 
N" 33). — Ueber Electrotonus und secundàre Zuckung {Ibid., 1871, No4). — Ueber Erregung 
des Nerven und Fortleitung desselben. {Ibid., 625). — Ueber das zeitliche Verhalten von 
An-und Katelectrotonus wàhrend und nach Einwirkung des polarisirenden Strômes. (A. g. 
P., 1871, IV, o47}. — Versuche die secundàre Muskelzuckung betreffend. {Ibid., 1872, v. 



GRUTZNER (P.). 165 

119-122). — Versuche liber intermittirende Nervcnreizung. {Ihid., 1872, vi, l;)7-18l). — Notiz 
uber eine neuc Art electrischcr Strôme. [Ibkl., 1874, viii, 573). — Quellungsstrôme. Noiiz. 
{Prioritàtsfriige gegen Hertnann). {Ibid., 187o, xi, 627). — Zur Litteraturgeschichte ciniger 
Entdeckungen auf dcm Gebicte der Electrophysiologie (1882, xxx, 486-490). — Ueber das 
' Verkdltniss zwischen Relzdauer, Rcizgrôsse und latenter Reizperiode nach eincn neuen 
Versuchsverfahren. [Ibid., 1884, xxxiii, 296-.302). — Ueber iiclite Intcrferenz, und Summa- 
tionsvorgdnge nervôser Thatigkeitszustânde. {Ibid., 1884, xxxiv, 301-309). — Zur Physik t/cs 
Electrotonus. {Ibid., 1885, xxxv, o27-.536 et xxxvi, 518-519). — Beschreibung eines neuen 
Myograpinons. [Schriften der phys. œkonom. Gesellsch. zu Kônigsberg, 1883, xxiv). 

Voir aussi G. Heidenhain, Ueber den Einfluss der hinteren Riickenmarks-Wurzeln auf die 
Erregbarkeit der vorderen. [A. g. P., 1871, iv, 435). — E. Hirschberg, In ivelcher Beziehung 
stehen Leitung und Erregung der Nervenfasern zu einander. {Ibid., 1886, xxxix, 75-95). 

6. Absorption intestinale de la graisse. — Ueber den Vorgang der Fettresorption ira 
Barme. {Congrès périodique international des sciences médicales. Amsterdam. 1879. Compte 
rendu, 586-590). — Ueber Fettresorption und Barmepithel. {Arch. f. mikroskop. Anat. 1887, 
XXIX, 139-146). — Ueber Fettresorption im Barme. {Anatom. Anzeiger, 1887, 424-425 et 
493-494\ — En coll. avec I. Krohn ; Ueber Fettresorption im Barme. {A. g. P., 1889, xliv, 
535-544). — Voir aussi : Will, Vorldufige Mittheilung liber Fettresorption. {Ibid., 1879, xx, 
255-262). 

7. Divers. — Ueber cincn merkwïirdigen Einfluss des Glycerins auf die Generatoren des 
Blutfibrins. {Zeit. f. rat. Med., (3), 1869, xxxvi, 239-240). — ISleue Méthode die Wirkung 
des Mage7i-Pepsins zu leranschaulichen und zu messen. {A. g. P., 1872, v, 203-204). — 
Notiz ûber die Ranvier'schen Sehnenkôrper. {Arch. f. mikroskop. Anat., 1872/73, ix, 282- 
285). — Ein neues manometrisches Verfahren zur Bemonstration vaso-constrictorischer Cen- 
tren im Rùckcnmark des Frosches {A. g. P., 1881, xxv, 251-254). — Ueber ein Endothelial- 
Element der Nervenprimitivscheide. {Arch. f. mikroskop. Anat., 1884, xxiii. 380-3811. — 
Untersuchungen ûber Samenentiv ickelung . (C. W., 1885, N° 28). — Ueber die Spermatogenese 
bei Rana fusca {temporaria), {Ibid.. 1885, N° 42). 

Bie electromotorischen Wirkungen lebender Gewebe. Mit 29 Ilolzschnitten. Berlin, 
1873. 

Bearbeitung und [Herausgabe des Funke'schen Lehrhuchs d. Physiologie. 6* éd., 1876- 
1880, 2 vol. — Lehrbuch der Physiologie. 3 vol., Leipzig-Hamburg, 1885-1887. 

GRUTZNER (P.), professeur de physiologie à Tûbingen (Allemagne). 

I. Travaux du laboratoire de l'Institut physiologique de Breslau. 

(R. Heidenhain). 

Bibliographie. — 1. En coll. avec Ebsteix. Ueber den Ort der Pepsinbildung im 
Magen (A. g. P., vi, 1871, 1-19). — 2. GrCtzner. Ueber einige chemische Reaktionen des 
tdtigen und untàtigen Muskels {Ibid., vu, 1873, 254-262). — 3. En coll. avec Clapowski. 
Beitriige zur Speichelsekretion {Ibid., vu, 1873, 522-529). — 4. En coll. avec Ebsteix. Ueber 
Pepsinbildung im Magen {Ibid., viii, 1874, 122-151); — 5. Kritisches und Experimentelles 
ûber die Pylorusdriisen {Ibid., vin, 1874, 617-623). — 6. Grutzner. Eine neue Méthode 
Pepsinmengen colorimetrisch zu bestimmen {Ibid., viii, 1874, 452-459); — 7. Beitriige zur 
Physiologie der Harnsckretion {Ibid., xi, 1875, 370-386) ; — 8. Notizen ûber einige ungcfôrmte 
Fermente des Sâugetierorganismus (Ibid., xii, 1876,285-307). — 9. En coll. avec Heidenhain. 
Ueber die Innervation der Muskelge fasse {Ibid., xvi, 1878, 1-31). — 10. Grutzner. Ueber die 
Bildung und Ausscheidung des Pepsins, Breslau, 1875, Habilitationsarbeit. — 11. En coll. 
avec SwiECiCKi. Pepsinbildung bei Frôschen {Ibid., xiii, 1876, 444-452); — 12. Grutzner. 
Ueber die Bildung und Ausscheidung von Fermenten {Ibid., xvi, 1878, 105-123). — 13. Avec 
Schultze-Baldexius. Verbreitung des diastatischen Fermentes in den Speicheldrûsen 
{Bissertation, Breslau, 1877). — 14. Grutzner. Ueber die verschicdenen Arten der Ncrven- 
erregung {A. g. P., xvii, 1878, 215-254); — 15. Ueber die Bildung und Ausscheidung von 
Fermenten {Ibid., xx, 1879, 395-419); — 16. Zur Physiologie der Harnsekretion (Ibid., xxiv. 



166 GRUTZNER (P.). 

1 881 , 441-466) ; — 17. Beitràge zur allgemeinen Ner^enphysiolorjie {IbûL, xxv, 1881, 2S-281) ; 

— 18, Beitràge zur allg. Nei'venphysiologie {Ibid.,xx\'iu, 1882, 139-178); — 19. Physiologie 
der Stimme und Sprache, in Hermann's Handbiich der Physiologie, 1879). — 20. En coll. 
avec R. Heidexhain. Ueber das Wesen der Hypnose. — Voir aussi R. Heidenhai.\. Der sog. 
tierische Magnetismus, Leipzig, 1880;, 2'= éd. 

II. Travaux de l'Institut physiologique de Berne (P. Grutzxer) 

21. Grutzxer. Ueber dasWesen der Oeffnungserregung [A. g. P., xxxii, 188-3, .357-398); 

— 22. lur Physiologie des Flimmerepithels [Gratulationsschrift fur Valentin. Leipzig, 1883, 
Vogel; Breslauer ârztl. Zeitsch., 1882); — 23. Zur Histologie der quergestreiften Muskehi 
{Recueil zoologique siiisse, 1884, n° 4). — 24. Nemorowsky (L.). Ueber das Phànomen der 
Liicke' bei elektrischer Nervenreizimg {Dissert., Bern, 1883). — 25. Halperson (C). Beitràge 
zur elektrischen Reizbarkeit der Nervenfasern {Dissert., Bern, 1884). — 26. Grùtzner. Ueber 
das Vorkommen v. Fermenten im Harn {Breslauer àrztl. Zeitschr., n° 17, 1882). — 27. 
Sahli (W.). Ueber das' Vorkommen von Pepsin und Trypsin im normalen menschlichen 
Harn {A. g. P., xxxvi, 1885, 209-229). — 28. Grutzxer. Die verschiedene Erregbarkeit 
verschiedener physiologischer Muskelgruppen {Brest, àrztl. Zeitschr., n" 18, 1883). 

III. Travaux de l'Institut physiologique de Tiibingen (P. Grùtzner) 

29. Efron (J.). Beitràge zur allg. NervenphysioL, {A. g. P., xxxvi, 1885, 467-517). — 
30. Gehrig (F.). Ueber Fermente im Harn {Ibid., xxxviii, 1886, 35-93). — 31. Grùtzner. 
Ueber Fermente im Harn {Deutsche medizinische Wochenschrift, 1891). — 31 a. Zur Muskel- 
physiologie, Breslàrz. Hl. leitschrift, 1886). — 32. Hoffmann (H.). Ueber das Schicksal 
einiger Fermente im Organismus {A. g. P., xli, 1887, 148-170). — 33. Podwysowski (W.). 
Zur Methodik der Darstelliing von Pepsinextrakten {Ibid., xxxix, 1886,62-74). — 34. 
Gleiss (W.). Fin Beitrag zur Muskelchemie {Ibid., xli, 1887, 69-75). — 35. Grùtzner. 
Ueber die Beizioirkungen der Stôhrer'schen Maschinc {Ibid., xli, 1887,256-281); — 36. Ueber 
die elektrolytische Wirkung von hiduktionsstrômen{Bresl. àrztl. Zeitschr., 'i%%\>; Wiedemann's 
Annalen der Physik, i, 1900, 738 et Elektrochemische Zeitschr., 180) ; • — 37. Ein neues Myo- 
graphion{A. g. P., xli, 1887, 281-290); — SS.Ein einfacher Zeitmarkierungsapparat {Ibid., 
XLI, 1887, 290-293). — 39. Feuerstein (F.). Zur Lehre von der absoluten Muskelkraft 
{Ibid., XLiii, 1888, 347-367). — 40. Helwes (F.). Labferment im menschl. Harn {Ibid., xlui, 
1888, 384-398). — 41. Kraft (H.). Die Anwendung des Mikrophons zur Reizung von Nerven 
{Ibid., xliv, 1889, 352-360). — 42. Hùrthle (K.). Zur Technik der Untersuchung des Blut- 
druckes {Ibid.,\un, 1888, 399-427). — 43. Hofmeister {F.). Beitràge zur Lehre vom Kreislauf 
der Kaltbliiter {Ibid., xliv, 1889, 360-427). — 44. Rogowitsgh. Die Verânderung der Hypo- 
physe nach Entfernung der Schilddriise {Zieglers Beitràge, iv, 1889). — 45. Wortz. Zur 
Chemie der roten und weissen Muskelfasern {Dissert., 1889). — 46. Kraft (H.). Ueber das 
Flimmerepithel {A. g. P., xlvii, 1890, 196). — 47. Bonhôffer (K.). Physiol. Eigenschaften 
dûnn-und dickfaseriger Muskeln bei Amphibien {Ibid., xlvii, 1890, 125-146). — 48. Grùtzner. 
Zur Muskelphysiologie {Bresl. àrztl. Zeitschr., 1886, n° 1). — 49. Rosenberg. Ueber Fer- 
menturic {Dissetiation, 1890). — 50. Sghott (J.). Ueber elektrische Reizung von Muskelnerven 
{A. g. P., XLViii, 1891, 354-385). — 51. Ostwald (H.). Ueber das Ritter-RoUett'sche Phànomen 
{Ibid., h, 1891, 215-234). — 52. Hofmeister (F,). Ueber die Entfernung der Schilddriise 
{Beitràge zur klinischen Chirurgie, u, 1894). — 53. Grammatschikof. Ueber die Eimvirkung 
des Koch'scJtên Tuberkulin auf Blut {Baimigarten's Berichte, 1892). — 54. Grùtzner. Ueber 
die chemische Reizung von Muskelnerven {A. g. P.. lui, 1892, 83-139). — 55. Groves 
(E.-W.). On the chemical stimulation of nerves {Journal of i:ihysiology , xiv, 1893, 221-232). 

— 56. Weinland (G.). Chemische Reizung des Flimmerepithels {Dissert.) {A. g. P., lviii, 
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Woehenschr., 1893, n° 52). — 59. Nagel (W.). Ueber Totenstarre (A. g. P., lviii, 1894, 279- 
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603-642) ; — 61. Die Sensibilitàt der Conjunktiva und Cornea des menschlichen Auges 
{Ibid., LIX, 1895, 563-595); —62. Zur Prûfung des Drucksinns {Ibid., lix, 1895, 595-603). 

— 62 a. Ueber Galvanotaxis, A. P., lix, 1895, 603-682. — 63. Sauberschwarz (E.). Interferenz- 



GRUTZNER (P.). 167 

versiiche mit Vocallddngen [Ihid., lxi, 1895, 1-31). — 64. GrOtzner. Zur Physiologie des 
Darmes [Deutsch. med. Wochenschr., 1894, n° 48); — 65, Ueber den Bail des Chiasma opti- 
cum [Ibid., 1897, n" 1); — 66. Einige Versuche mit der Wunderscheibe {A. g. P., lv, 189.'], 
508-320) ; — 67. Zur Technik des Turnunterrichtes [Deutsche Turnzeilung, d894) ; — 68. Ueber 
deulsches Geràtcturncn mit hesonderer Beriicksichtigung des Mosso'schen Bûches : Die kôr- 
perliche Erziehung der Jugend {Ibid., 1896); — 69. Ein einfaches und billiges Barometer 
[Miith. des deutsch. u. ôsterr. Alpenvereins, 1895, n" 13 et Wiedemann's Annalen der Physik, 
IX, 1902, 238). — 70. Blumenthal (A.). Die Wirkung verxoandter chemischer Stoffe auf den 
quergestreiften Muskel (A. g. P., lxii, 1896, 513-542). — 71. Bar (M.). Zur Anatomie und 
Physiologie der Atmung bei den Vôgeln {Zcitschr. f. wissensch. Zoologie, lxi, 3, 1896, 81 p.). 

— 72. LôRCHER (G.). Ueber das Labferment (A. g. P., lxix, 1898. 141-198). — 73. Winklkr 
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nicht curarisierter Muskeln {Ibid., lxxvi, 1899, 21-58). — 75. Burker (K.). Reizung von 
Muskeln und Nerven mit elektrischen Strômen verschiedener Art {Dissertation der naturwiss. 
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von Sduren zu bestimmcn (A. g. P., lxviii, 1897, 168-175). — 77. Pfleiderer (R.j. Ein Bei- 
trag zur Pepsin-und Labioirkung [Ibid., lxvi, 1887, 605-634). — 78. Grutzner et Maria von 
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die Bewegung des Darminhaltes {Ibid., lxxi, 1898, 492-522 et Deutsche med. Wochenschr., 
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Ueber den Verdauungsvorgânge bei kôrnerfressenden Vôgeln [Tauben) (Ibid., lxxx, 1900, 
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insonderheit von Vocalklângen gegenûber schcldigenden Einflïissen (A. .'/. P., c, 1903, 298- 
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Alkohole auf das Flimmerepithel und die motorische Nervenfaser. (A. g. P., xcix, 1903, 
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— 103. Grutzner. Die glatten Muskeln. {Ergebnisse der Physiolog.,ui, (2), 1904, 12-88), — 
104. Basler (A.). Einfluss der Reizstàrke imd Belastung auf die Muskelkurve (A. g. P., en, 
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n° 27, 1907). — 107. Basler (â.). Einfluss der Reizstârke auf die Tctanuskurve des 
Froschsartorlus (A. g. P., cv, 1904, 344-364); — 108. Verschiedenes Verhalten des Gastro- 
knemius und Sartorius des Frosches bei Ermiidung {Ibid., cvi, 1904, 141-159). — 109. Braix- 



Î68 GUANIDINE. 

MAiER (H.). I.ur Physiologie und Histologie der Verdauungsorgane bei Vogeln {Dissert., 
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ehiedener einwertiger Alkohole auf semible Nerven und Nervenendigiingen {Dissert., 
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Arzt {Miinchener med. Woclienschrift, 1905, n° 32). — 114. Burker (K.). Myothermische 
Untcrsuchungen {A. g. P., cix, 1907, 217-276 et cxvi, 1907, 1-111). — 115. Basler (A.). 
Ausscheidung und Resorplion in der Nierc. Habilitationsschrift {Ibid., cxii, 1906, 203-244); 

— 116. Eine einfache Einrichtung zur objektiven Mischung zweier Spektralfarben {Ibid., cxvi, 
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lischer Frcmdkurpcr im Augeninnern {Ccntralblatt fur praktiscJie Angcnheilkunde, 1906, 
avril). — 118. (Dold (H.). Veber den Einfluss verschiedener Alkohole auf das Froschherz 
{A. g. P., cxii, 1906, 600-623 et Dissert., Tûbingen, 1906). — 119. Basler (A.). Ueber das 
Sehen von Bewegungen. I. Die Wahrnehmung kleinster Bewegungen {A. g. P., cxv, 1906, 
582-601). — 120. Ueber den Fanfkainpf der Griecheu, Deutsche Turnzeitung, 1906, N°^ 1-2. 

— 121. Betrachtungen ûber die Bcdeutung der Gefàssmuskeln und ihrer Nerven {Deutsch. 
Archiv fur klin. Medizin, lxiux, 1906, 132-148). — ■ 122. Bemerkungen ûber dieWirksamkeit 
bezw. Giftigkeit verschiedener Alkohole, insonderheit des Mthylalkohols (Der Alkoholismus, 
1906, 5). — 123. MiJLLER (A.). Wie àndern die von glatter Muskulatur luaschlossenen 
Mohlorgane ihre Grosse? {Ibid., cxvi, 1907, 252-264). — 124. Grutzner. Ein Schulmodell 
des facetliertien Insektenauges {Natur und Schule, vi, 1907, 219-224); — 125. Ueber die 
gesundheitliche Bedcutung des Sporfes und der Gymnastik {Deutsche Revue, 1906); — 126. 
Die Genauigkeit der menschlichen Stimme. Die Stimme {Centralblatt fur Siimm- und 
Tonbildimg, i, 1907, 13 p.). 

GUANIDINE (GH'Az^). — La guanidine a été découverte par Strecker dans 
îfes produits de dédoublement et d'oxydation que donne la guanine traitée par 
l'acide chlorhj'drique et le chlorate de potasse. La guanidine se trouve dans la nature 
en petite quantité. C'est ainsi qu'elle existe dans certains fromages : Winterstein l'a 
retrouvée dans le fromage d'Emmenthal ; Slyre et Hart, dans leurs recherches sur le 
vieillissement du fromage américain, ont montré la formation de la guanidine lorsque 
cette fermentation s'est accomphe dans des conditions normales. Au contraire, lorsqu'on 
ajoute du chloroforme, la guanidine est absente. Certains végétaux, tels que les germes 
étiolés de la Vesce (Schultze) et le suc de betterave, renferment un peu de guanidine. 
Enfin on trouve encore la guanidine dans les produits de putréfaction des matières 
albuminoïdes et parmi leurs produits d'oxydation lorsqu'on traite les albuminoïdes par 
le permanganate de potasse (Lossen). 

Préparation. — La guanidine, en général, peut se préparer par la méthode de 
Strecker : la guanine est délayée dans l'acide chlorhydrique, et on ajoute au produit 
des cristaux de chlorate de potasse. La guanine disparaît au fur et à mesure que la 
réaction s'avance; celle-ci est accompagnée d'un très faible dégagement de gaz. Quand 
toute la guanine est entrée en solution, on cesse d'ajouter du chlorate de potasse, et on 
évapore. Les premiers cristaux qui se déposent sont des cristaux d'acide parabanique. 
Les eaux-mères sont étendues d'eau et traitées parle carbonate de baryte jusqu'à neutra- 
lisation complète : on filtre, et on précipite, des liqueurs filtrées, de l'oxalurate de baryte, 
du chorure de baryum et de la xanthine barytique. On filtre et on évapore au bain-marie. 
Le résidu est épuisé à chaud par l'alcool absolu qui dissout le chlorhydrate de guanidine. 

Ce corps est converti en sulfate par digestion avec le sulfate d'argent. La base est 
©btenue en traitant la solution aqueuse de sulfate de guanidine par la baryte. 

On peut encore préparer la guanidine en traitant le biuret par l'acide chlorhydrique 
î)0uillant ou parmi courant de gaz chlorhydrique sec. 

La synthèse de ce corps a pu être opérée de différentes façons : l°le gaz chloroxycar- 
Êonique et l'ammoniaque donnent de l'urée, de l'acide tnélanurique, de l'acide cyanu- 
lique et du chlorhydrate de guanidine (Bouchardat) : 

C0C12 + 3AzH3 == CAzSHs + 2HCI + H'^O. 



GUANIDINE. 169 

2° Par l'action de la chloropicrine sur l'ammoniaque. Celte réaction peut même en 
donner de notables quantités (Hofmaxn), si l'on chauffe pendant plusieurs heures, à 100°, 
à l'autoclave, de la chloropicrine avec une solution alcoolique concentrée d'ammo- 
niaque. On sépare par l'alcool absolu le chlorhydrate de guanidine soluble du sel 
ammoniac. 

3° L'orthocarbonate d'éthyle, chauffé à IIJO" avec de l'ammoniaque, donne de la 
guanidine et de l'alcool (Hofmann). 

C04(C2H3)^- -h 3AzH3 = CH^iAz-î + iC^HeO. 

Enfin la guanidine se produit encore si l'on fait barhoter un courant de chlorure de 
cyanogène gazeux dans de l'alcool ammoniacal. 

La cyanamide formée est chauffée pendant quelque temps à 100°, avec le sel ammo- 
niac. 

Propriétés physiques et chimiques. — La guanidine est un corps cristallisé 
blanc , très hygrométrique, caustique, imputrescible, donnant des sels nombreux et 
stables, même avec l'acide carbonique de l'air qu'il attire énergiquement. C'est en effet 
une base très énergique. Sa composition répond à celle d'une urée dans laquelle l'atome 
d'oxygène est remplacé par un groupement imide (AzHj, de telle sorte que sa formule 
développée sera : , 

AzH _ ^.^A,H2. 

Grâce à cette composition, la guanidine donne naissance à un très grand nombre de 
dérivés. Avec l'acétyl-acétone, avec certains éthers, avec les dicétones, la guanidine 
donne des produits de condensation. 

D'autre part, par l'action de certains réactifs, elle donne des corps résultant de la 
substitution d'un radical à un ou plusieurs atomes d'hydrogène. 

La nUroguankline, AzH = CAzH-AzH AzO- provient de l'action de l'acide azotique 
fumant sur du sulfocyanate de guanidine déjà traité par l'acide sulfurique (Thiele, 
in Dict. Wiu'tz). 

La nitro>;oyuanidine provient de la réduction de la nitroguanidine par le zinc et l'acide 
sulfurique. C'est un corps explosif dont la production accompagne celle de ïambïû- 
(juahidiiic. 

Ce dernier corps: 

. „ ^/AzH — AzH^i 
^'^^ = ^\AzH2 

est à son tour l'origine d'un grand nombre de combinaisons azoïques, hydrazoïques, 
sucrées, etc. 

Plus importantes sont les guanidines substilitée^i dont les propriétés, les réactions et 
le rôle en font des unités chimiques. Nous ne ferons qu'indic{uer les principales. 

La mcthylynanidine, par exemple, dans laquelle H est remplacé par CH', existe dans 
la nature où on la rencontre dans la chair et le bouillon fermenté, dans les cultures du 
bacille cholérique, etc. Elle est extrêmement toxique, et son étude rentre dans celle des 
ptomaïnes. (Voir Ptomaines). 

Il existe encore des diinéthi/lguanidines, des diélhylguanidines et triéthylgiianidines, etc. 
Leur composition permet de pousser assez loin l'étude de la constitution de composés 
complexes. 

La créatine (combinaison d'une molécule de méthylguanidine et d'acide acétique) doit 
être également considérée comme une guanidine substituée, et l'on peut se demander 
si la guanidine et la méthylguanidine dérivent de la créatine ou servent à la formation 
synthéti(iue de cette dernière dans l'organisme (.JAFrÉ). 

Sels de guanidine. — L'azotate est un corps blanc, peu soluble dans l'eau froide, 
que l'on obtient lorsque l'on électrolyse une solution ammoniacale à oO p. 100 d'ammo- 
niaque liquide en se servant comme électrodes de charbon de cornue purifié au chlore 
(Millot). 

L'azotite se produit dans la réaction de l'acide azoteux sur les ainidines ; il constitue 
de beaux cristaux très stables, insolubles dans l'éther. 



170 GUANIDINE. 

Le chlorhydrate fournit des masses cristallines confuses, formées par de fines aiguilles, 
très solubles dans l'eau et dans ralcool. Il donne des sels doubles avec le chlorure de 
platine, le chlorure d'or. Le chloroplatinate de guanidine est formé par des cristaux 
aciculaires jaunes assez solubles dans l'eau bouillante, peu solubles dans l'eau froide. 

Le carbonate se produit [directement par fixation de l'acide carbonique de l'air sur 
la guanidine, soit cristallisée, soit en solution. On le prépare encore par double décom- 
position entre le sulfate de guanidine et le carbonate de baryte. Il est formé de cristaux 
octaédriques ou prismatiques, très solubles dans l'eau, insolubles dans Falcool, à forte 
réaction alcaline. 11 précipite naturellement les alcalino-terreux. 

Le picrate est un précipité cristallin jaune, obtenu en ajoutant de l'acide picrique à 
une solution aqueuse de sel de guanidine. 

L'oxalate s'obtient en saturant le carbonate par l'acide oxalique. On a un oxalate 
acide en ajoutant à la solution neutre autant d'acide qu'il en renferme déjà. 

Le sulfate est la forme courante sous laquelle se présente la guanidine. Il est formé 
par des cristaux très solubles dans l'eau, insolubles dans l'alcool. 

Enfin le sulfocyanate est un corps particulièrement intéressant en raison des pro- 
priétés de sa dissolution : 100 parties d'eau en dissolvent 73 parties à 0°, 135 à 15°; 
à l'ébuUition sa solubilité est illimitée; le point d'ébullition delà solution dépasse 120°, 
température de fusion du sel solide. 

La dissolution dans l'eau du sulfocyanate de guanidine détermine un abaissement 
considérable de la température. De l'eau à 30°, o, saturée par le sulfocyanate de guani- 
dine, est ramenée à 4°; de l'eau à 15°, 5 dans les mêmes conditions est abaissée à 3". 
Néanmoins ce sel n'est pas déliquescent : il est onctueux au toucher. La solubilité de ce 
composé permet de le substituer à la guanidine toutes les fois que l'on veut se servir 
de solutions extrêmement concentrées de cette base. 

Recherche analytique de la guanidine. — La guanidme peut être reconnue, soit à 
l'état de picrate, soit à l'état de guanylurée, soit à l'état de cyanurate, soit enfin au 
moyen d'une ou deux réactions plus ou moins caractéristiques. Entre autres, le 
réactif de Nessler précipite tous les sels de guanidine (Schulze). Ce précipité est abon- 
dant, iloconneux, blanc ou légèrement jaunâtre, très abondant encore avec une solution 
à 0,05 p. 100 d'azotate de la base.L'hypobromite de soude décompose la guanidine avec 
dégagement des 2/3 de l'azote de constitution. 

CAz^Hs + sO = Az2 + 2H20 + COA/H. 

Cette décomposition est donc accompagnée de la formation d'acide cyanique 
(Emich). 

La guanidine se transforme facilement en ammoniaque et urée en présence de 
solutions alcalines. 

L'acide picrique serait, d'après Prelinger, le réactif général de toutes les guani- 
dines ; il pourrait servir à un dosage approximatif de la guanidine (Ewich). Le cyanurate 
de guanidine, qui est un de ses sels les plus caractéristiques, se produit en chauffant du 
carbonate de guanidine avec une solution d'acide cyanurique, tant qu'il se dégage de 
l'acide carbonique. Par refroidissement, on obtient de longues aiguilles soyeuses. 

Enfin, en fondant la guanidine avec l'urée, ou par le proéédé de Bambercer, on 
obtient de la guanylurée qui, à l'état d'azotate, cristallise en aiguilles blanches peu 
solubles. Ce précipité caractéristique peut encore être obtenu en chauffant à 160°, dans 
un appareil distillatoire, un mélange intime de carbonate de guanidine et d'uréthane, 
dans la proportion d'une molécule du premier pour deux du second. 

Un mélange de cyanate de potassium et de chlorhydrate de guanidine porté à 180° 
donne encore naissance au même produit. 

Action physiologique et toxique de la guanidine. — La guanidine, injectée sous la peau 
ou administrée par l'estomac, passe en nature dans les urines, d'après Pommerenig (1902). 
Cependant, lorsqu'il administre des doses toxiques, cet auteur n'en trouve qu'une 
faible partie dans l'urine. Gergens et Baumann (1876) n'ont également trouvé dans l'urine 
qu'une minime quantité de la guanidine injectée : ils pensent que la plus grande partie 
se transforme dans l'prganisme, en urée probablement. En tous cas, cette différence 



GUANIDINE. 171 

d'élimination entre les doses toxiques et non toxiques, observée par Pommerenig, demande 
à être expliquée. 

Mise à digérer en présence d'organes animaux, la guanidine n'est pas transformée. 

La guanidine et ses sels sont des corps extrêmement toxiques. Un certain nombre de 
rechercbes ont été faites pour déterminer quelle était exactement cette toxicité, et aussi 
quelle était la nature des effets qu'ils produisent sur l'oi'ganisme. 

Pour bien mettre en relief l'action particulière et intéressante de la guanidine, nous 
rappellerons qu'un grand nombre de substances (aconitine, nicotine, physostigmine, 
sels de baryum, de zinc, de cuivre, de nickel, de plomb, de bismuth, de sodium) déter- 
minent une excitation périphérique et des secousses fibrillaires des muscles, mais 
jamais à un si haut degré que la guanidine (la créatine ne produit pas ces secousses, 
d'après Fûhner). 

Gergens et Baumann ont injecté dans les sacs lymphatiques d'une gi'enouille un 
centigramme de sulfate de guanidine en solution a'jueuse. Les secousses fibrillaires 
apparaissent tout d'abord au bout de quelques minutes, et se propagent à tout l'orga- 
nisme : puis se montrent des contractions cloniques. Celles-ci deviennent de plus en 
plus rapides, et, après quelques heures, se transforment en tétanos. La respiration per- 
siste, et le cœur reste normal. La guérison ne survient qu'au bout de plusieurs jours : 
les muscles sont alors en état d'inertie complète et présentent la réaction acide. La dose 
mortelle pour la grenouille est de 5 centigrammes. La contracture devient alors immé- 
diatement de la rigidité, et l'animal meurt avec le cœur en diastole. Chez une grenouille 
curarisée, la guanidine n'a plus d'aciion, le curare apparaît donc comme l'antidote de la 
guanidine; on peut d'ailleurs, avec le curare, faire disparaître les contractions fibril- 
laires ou cloniques causées par celles-ci. 

Si l'on enlève la moelle chez le même animal, la guanidine produit encore les con- 
tractions fibrillaires ; celles-ci apparaissent également aux extrémités dont on a sectionné 
les sciatiques, et, même si l'on détache complètement ces extrémités, elles continuent à 
présenter des secousses fibrillaires avec la même intensité. Une patte de grenouille non 
intoxiquée, ou simplement un muscle détaché et mis dans une solution de NaCl à 1 p. 100 
additionnée de quelques gouttes d'une solution de guanidine, est prise rapidement de 
secousses qui persistent jusqu'à vingt heures. Par conséquent, l'action de la guanidine 
ne s'exerce ni sur le système nerveux central, ni sur la substance musculaire elle-même, 
comme le prouvent les injections de guanidine chez les grenouilles curarisées : elle a 
lieu sur les ramifications intra-musculaires des nerfs, et, vraisemblablement, sur les 
plaques motrices terminales. La dose toxique pour la grenouille est de 5 milligrammes. 

Chez les mammifères, le tableau de l'intoxication est un peu différent, et on observe 
presque exclusivement des manifestations cloniques ; il n'est pour ainsi dire pas de 
secousses fibrillaires. Chez un petit chien, une heure après l'injection de 1 gramme de 
sulfate de guanidine sous la peau, Gergens et Baumann ont observé des vomissements, 
de la paralysie de la partie postérieure du corps et l'impossibilité de se tenir sur ses 
pattes. Pendant 48 heures, secousses cloniques des membres, respiration laborieuse et 
accélérée, et mort au bout d'une semaine. Dans un autre cas, le chien guérit avec une 
même dose; mais, dans un troisième cas, la mort survint, toujours avec les mêmes 
manifestations. Avec l'injection intraveineuse d'une même dose, mêmes symptômes, 
mais évoluant vers la mort en quelques minutes. 

Au point de vue du mode d'action, Rossbagh et Clostermeyer ont montré que, chez 
les animaux à sang chaud comme chez les hétérothermes, la section de la moelle et du 
nerf sciatique n'empêchent pas les mouvements cloniques de se produire. 

PuTZEYS et SwAEN, presque au même moment que Gergens et Baumann, ont confirmé 
et étendu les résultats précédents. Expérimentant encore sur la grenouille [Rana 
temporaria), ils ont montré que le sulfate de guanidine exerce une action sédative sur la 
moelle épinière, action qui va en s'accentuant de plus en plus et aboutit à la paralysie 
complète. Gergens et Baumann admettent cependant une excitation préalable de la 
moelle. 

Au début les sels de guanidine excitent les extrémités terminales des fibres nerveuses 
motrices dans les muscles striés. Cette excitation provoque tout d'abord des contrac- 
tions fibrillaires, fasciculaires, puis des contractions cloniques de ces muscles. A cette 



172 GUANIDINE. 

excitation succède une période paralytique dans laquelle l'irritabilité des fibres ner- 
veuses motrices est considérablement diminuée. Il s'agit donc en somme de deux 
actions consécutives : une action excitante, puis une action dépressive, on peut dire 
curarisante. Avec des doses faibles, on peut obtenir seulement la première action (Jordan); 
des doses de plus en plus fortes produisent les deux actions consécutives, avec prédo- 
minance de l'une ou de l'autre. 

Consécutivement aux contractions cloniques, le sulfate de guanidine diminue l'irri- 
tabilité des muscles, et cela de deux façons : directement d'abord, et ensuite indirec- 
tement, par la fatigue excessive qui succède inévitablement aux contractions cloniques 
de la période initiale. Il agit sur les fibres lisses de la pupille en produisant une mydriase 
très prononcée. 

Le sulfate de guanidine détermine une accélération marquée des pulsations car- 
diaques qui est due à l'excitation des centres automoteurs ou accélérateurs intra-car- 
diaques ou à celle des fibres accélératrices du vague. A cette excitation initiale succède 
une période de ralentissement et de paralysie : celle-ci est due à l'action sédative 
exercée par le poison sur ces centres nerveux intra-cardiaques et sur le vague. L'action 
sur le cœur a été précisée par Haknack et Witkowski. A ces deux périodes correspon- 
dent une augmentation, puis un abaissement de la pression sanguine (Jordan). Le 
sang devient noir. Or cette altération, provoquée parles contractions musculaires éner- 
giques qui se produisent, doit avoir également son importance dans les phénomènes 
de sédation que nous venons de signaler. 

H. FChner a récemment repris la question. Expérimentant sur les grenouilles, il a 
montré que les solutions de sels de guanidine déterminent d'abord une excitation péri- 
phérique, puis une paralysie centrale, ù laquelle succède une paralysie périphérique. 
Leur action pharmacologique doit être considérée comme se rapportant à l'ion guani- 
dium qui, au point de vue de son activité, est l'analogue de l'ion sodium. Comme les 
sels de sodium, ceux de guanidine augmentent l'activité musculaire qui tend vers la 
contracture. Les secousses musculaires provoquées par la guanidine, comme par NaCl, 
peuvent être arrêtées par le chlorure de calcium ou de magnésium ajouté à la solution 
de guanidine ou injecté à l'animal qui est préalablement ou postérieurement intoxiqué 
par la guanidine. 

Au point de vue de son lieu d'action, la guanidine, pouvant déterminer une paralysie 
identique à celle du curare, peut aussi être étudiée de la même façon que ce dernier. 
L'expérimentation montre d'ailleurs que la localisation de son action est la même que 
pour le curare. 

Bibliographie. — Ackermann. Naclnveiss von Guanidin {Ztschr. f. physiol. Chem., 
1906, XLvn, 354-358). — Bamberger. ISeue Synthesen des Guanylharnstoff's [Ber. d. deutsch. 
ch. Grès., 1887, xx, 68-75). — Bouchardat. Nouvelle synthèse de la guanidine (C. R., 1869, 
Lxix, 961). — EwicH. Notizen ûber das Guanidin (Monatsh. f. Chcm., 1891, xii, 23). — 
Engel. Sur le sulfocyanate de yuanidine {Bull. Soc. Chim., 1883, xliv, 424). — Erlenmeyer 
Veher die relative Constitution der Fleischbasen und die e infachste Synthèse des Guanidins 
{Ann. der Ch. u. Pharm., 1891, cxlvi, 259). — Finck (H.). (Jeber das Biuret {Ann. der Ch. 
u. Pharm., 1862, cxxiv, 335). — H. Fûhmer. Die peripher. Wirkung des Guanidins [Arch. 
f. exper. Path. u. PliarmakoL, Leipz., lviii, déc. 1907, 1-50). — Gergens. Zur toxischen 
Wirkung das Guanidin {A. g. P., 1876, xui, 597). — Gergens et Baumann. Ueber das Ver- 
halten des Guanidin, Dicyandiamidin, und Cyanamid im Organismus {Ibid., xn, 1876, 205). 
— Harnack et Witkowski. Guanidin (Arch. f. exper. Path. u. Pharmakol., v, 1876, 429). — 
HoFMANN. Ueber Synthesen des Guanidins [J. f. prakt. Chem., 1866, xcviii, 86-95 ; Bull. Soc. 
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Derivate des Guanidins (Dorpat, 1892). — Lossen. Guanidin, ein O.vydationsproduct des 
Eiweisses; Deitrag zur Frage der Harnstoffbildung {Ann. der Chemie, Leipz., 1888, cci, 
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l'ammoniaque {Bull. Soc. Chim., 1886, xlvi, 244). — Pommerenig. Guanidinzcrsetzung im 
Thierkorpcr {Hofmcisters Beitr., i, 1902, 561). — Prelinger. Die Pikrinsàure als allge- 
meines Reagens fur Guanidin {Monatsh. f. Chem., 1892, xiii, 97). — F. Putzeys et Swaen. 
Ueber die physiologische Wirkung des Schivefels. Guanidin {A. g. P., xu, 1879, 597). — 



CUANINE. 173 

RossBACH et Clostermeyer. Einwirkwuj d. Curare, Guanidin und Veratriii auf d. lebenden 
Warmbhltermuskel {Ibid., xiii, 1870, 607). — Schulze. Ueber das Vorkommen von Guanidin 
im Fflanzenorganismiis und zuni Nachioeis das Guanidins [Ber. d. deutsch. chem. Ges., 1892, 
XXV, 658-663). — Strecker. Untcrsiichunr/en ûber die chemischen Beziehiingen zivischen 
Guanin, Xanthin, T/ieobromin, Caffein, Kreatinin, Guanidin [Ann. der Chem. und Pharni., 
1861, cxviii, 151-177). — Wense. Ueber Verbindungen des Guanidins mit Dikctonen (Erlan- 
gen, 1887). — Wurtz. Dictionnaire de chimie pure et appliquée, 1870, i, 1643; II" Suppl. 
1901, IV, 936. 

René LAUFER. 



GUANINE. — G-^H-'Az^O. — La guanine esL un corps qui appartient au 
groupe de la purine; elle jouit de propriétés faiblement basiques et se présente sous 
la forme d'une poudre blanche, amorphe, très peu soluble dans l'eau, insoluble dans 
l'alcool et l'éther, soluble dans les acides et dans l'ammoniaque, dans la potasse et la 
soude. 

État naturel et préparation de la guanine. — La guanine a été découverte en 1844 
par Unger, qui la retira du guano, mais la confondit avec la xanthine. C'est Einbrodt 
qui montra la différence qui existe entre ce corps et le produit extrait du guano. La 
formule adoptée pour la xanthine devait être modifiée. 

La guanine se rencontre en grande abondance dans le guano que l'on peut traiter, 
pour l'obtenir, de la façon suivante : 

Le guano est mis à digérer à chaud avec un lait de chaux étendu. La liqueur par 
ébullition se colore légèrement en vert. On la filtre, et on la neutralise par l'acide chlor- 
hydrique. Le liquide abandonné à lui-même dans un milieu froid laisse déposer, au 
bout de quelques heures, la guanine et l'acide urique. L'acide chl'orhydrique bouillant 
ne dissout que la guanine. La solution décantée dépose par refroidissement des cristaux 
de chlorhydrate de guanine. 

Une nouvelle cristallisation les purifie complètement, et la base est isolée par l'ammo- 
niaque (Umger). Strecker traite encore le guano à l'ébullition par un lait de chaux, en 
répétant le traitement tant que le liquide se colore en brun. Toute la matière colorante 
est dissoute, ainsi que les acides volatils et un certain nombre d'autres substances; 
l'acide urique et la guanine restent dans le résidu que l'on épuise par des solutions 
bouillantes de carbonate de soude. 

Ces solutions filtrées sont réunies, additionnées d'acétate de soude, puis d'acide 
chlorhydrique jusqu'à réaction fortement acide. Les corps puriques précipitent. On lave 
le précipité à l'eau, on le reprend par l'acide chlorhydrique moyennement étendu et 
bouillant qui ne dissout que la guanine; par évaporation et cristallisation, on obtient le 
chlorhydrate de guanine renfermant encore un peu d'acide urique. On le traite alors par 
l'ammoniaque, et on dissout la guanine et l'acide uiique dans l'acide azotique concentré. 
L'azotate de guanine cristallise par refroidissement, et donne la guanine lorsqu'on le 
met en contact avec l'ammoniaque en excès. 

Neubauer et Kerner obtiennent la guanine en dissolvant dans l'acide chlorhydrique 
très étendu le précipité qu'elle forme avec le chlorure mercurique. On précipite le mer- 
cure par l'hydrogène sulfuré, on filtre, et la liqueur, devenue incolore, est précipitée 
par l'ammoniaque. 

La guanine se rencontre encore dans les excréments des araignées, dont elle forme 
la plus grande partie. 

Comme tous les corps de la série purique, elle se trouve dans les excréments 
humains. C'est ainsi que Kruger et Schittenhelm, ayant soumis un adulte à une alimen- 
tation mixte, avec exclusion néanmoins de café et de cacao, constatèrent dans ses fèces, 
en 42 jours, 2e'',363 de guanine, accompagnés de lf^'',88 d'adénine, ()^\\{1 de xan- 
thine et 05'',300 d'hypoxanthine, soit en tout 0'-'"",110 de bases par 24 heures, corres- 
pondant à 05'-,orj32 d'Az. Ce chiffre, comparé à l'azole éliminé sous la même forme en 
24 heures par les urines (Os^OlOô d'Az.), montre que les excréments éliminent par con- 
séquent 4 fois plus de bases, surtout formées par de la guanine. 



174 GUANINE. 

Dans la saumure de harengs, Isaac a isolé une grande quantité de guanine associée 
à de l'hypoxanthine, peu d'adénine et très peu d'hypoxanlhine. 

Isaac traite la saumure de harengs par une solution ammoniacale d'argent. Le pré- 
cipité formé par les combinaisons argentiques est décomposé au bain-marie par l'acide 
chlorhydrique. Les bases entrent en solution à l'état de chlorhydrate, et l'ammoniaque 
précipite déjà une grande partie de la guaniae. Ce qui reste en solution est encore 
traité par le procédé de Krûger et Wulff. 

On rencontre la guanine dans un certain nombre d'organes : dans le pancréas, 
dans les ligaments, dans les cartilages, dans la -peau des amphibies et des reptiles, 
dans les écailles (Voit) et le sperme de poissons, dans l'organe vert de l'écrevisse et 
dans l'organe de Bojanus de la coquille [Anodonta cycnea) et, en général, dans tous les 
organes riches en noyaux cellulaires. 

La guanine dérive en effet des acides nucléiniques (ou nucléiques) par hydratation 
de ces derniers. Les acides nucléiques «^ont en eftet sont des produits de dédoublement 
des nudéines ou nucléoalbumines (ou nucléoprotéides) dont la dégradation donne en 
outre de l'albumine. Les acides nucléiniques à leur tour donnent de l'acide phospho- 
riqne, des hydrates de carbone (généralement des pentoses), des bases puriques (ou 
xanthiques : guanine, xanthine, hypoxanthine, adénine) qui produisent elles-mêmes de 
l'acide urique, et enfin l'acide thymique, ou thyminique, ou ihymonucléique. 

KossEL et Baxg admettent l'existence de quatre acides nucléiniques ne contenant 
chacun qu'une base purique, les acides thymo-nucléiques, les acides inosiques et gua- 
nyliques et l'acide plasmique. 

La guanine se forme par hydrolyse de l'acide thynio-nucléique, que l'on effectue à 
chaud au moyen de HI en présence d'acide phosphoreux (Steudel). L'azote de la guanine 
formée représente environ .3,61 p. 100 de l'azote de l'acide thymo-nucléique. 

L'hydrolyse des nucléo-protéides des capsules surrénales (Jones et Whipple) de mou- 
ton, de boiuf et de porc donne de la guanine et de l'adénine : le rapport des quantités 
de guanine et d'adénine ainsi obtenues est sensiblement constant, quelle que soit 
l'origine. 

Ainsi 30 gr. de nucléo-protéides donnent : 

Mouton. Bœuf. Porc. 

milligr. milligr. milligr. 

Clilorhydratr! de guanine 510 501 310 

Picrate d'adénine 212 210 220 



Il semble donc bien, ainsi que Schmiedeberg l'avait annoncé, que les nucléo-protéides 
renferment dans leurs molécules plusieurs bases puriques, par exemple : guanine et 
adénine. L'opinion de Kossel et Bang semble donc erronée. La constance des rapports 
des poids d'adénine et de guanine dans le cas des nucléoprotéides étudiées par Jones 
et Wheepple montre bien que les acides nucléiniques de ces substances renferment à 
la fois et de la guanine et de l'adénine. 

Les acides nucléiques de la rate et du pancréas fournissent par hydrolyse de la gua- 
nine, de l'adénine, de la thymine et de la cytosine (Levene). 

Neuberg a obtenu la guanine dans l'analyse immédiate du nucléoprotéide du pan- 
créas; le pancréas, traité par HBr fumant (D = l,49) à 100° donne une liqueur à forte 
odeur de cacao que l'on concentre dans le vide : le sirop traité par l'alcool bouillant se 
trouve séparé des impuretés et la solution forme à froid un précipité de bromhydrate 
de guanine. 

L'autolyse du pancréas de porc et de bœuf dans de l'eau chloroformée jusqu'à dispa- 
rition complète de la réaction du biuret fournit de la guanine (Schenr); celle-ci n'est 
accompagnée d'ailleurs dans ce cas que d'hypoxanthine, avec des traces de xanthine et 
d'adénine. 

Wohlgemuth, en étudiant le nucléoprotéide du foie au point de vue de sa richesse 
en corps xanthiques, a montré que ce principe, qui existe dans la proportion de 3 p. 1000 
dans l'organe, fournil 0,864 p. 100 de guanine associée à des proportions analogues de 
xanthine, d'adénine et d'hypoxanthine. 



GUANINE. 175 

La rate donne, par autolyse, de la guanine et de l'hypoxanthine, tandis que la décom- 
position par les acides fournit de la guanine, de la thymine et de la cytosine (W. Jones). 
Cette ditlérence nous sera expliquée par l'action des diastases qui exercent leur action 
dans l'autolyse de cet organe. 

LeveiNe a constaté que l'acide nucléique du testicule de bœuf donne, par hydrolyse 
acide, de la guanine, de l'adénine, de la thymine et de la cytosine. (Il en est de même 
de l'acide nucléique du cerveau de bœuf.) 

Dans l'autolyse du testicule de taureau, Moghizucki et Kotare ont observé la forma- 
tion probable de guanine. L'autolyse était effectuée au contact de l'eau et poursuivie 
pendant trois semaines environ en présence de toluène et de chloroforme. La séparation 
des produits de l'autolyse était effectuée par la méthode de Kutscher. qui a permis 
d'isoler en outre, dans ce cas, de l'ammoniaque, de la xanthine, de l'hypoxanthine, de la 
thymine, de la choline et de la lysine. 

Chez le porc, la guanine se trouve en gi'ande quantité dans une maladie spéciale 
analogue à la goutte de l'homme, en particulier dans les muscles, ligaments et arlicu- 
lations, à l'état de dépôts. 

L'acide nucléique de la levure, hydrolysée par les acides, donne de la guanine et de 
l'adénine, en même temps que de la xanthine et de l'hypoxanthine. Au contraire, par 
dédoublement dû au Bacterium coli, l'adénine et la guanine disparaissent pendant le 
travail bactérien (Schittenhelm et Schrœter). 

On retrouve encore de la guanine dans l'hydrolyse, par les acides, de l'acide 
nucléique de farine de froment ou acide trilico-nucléique (Osborne et Harris). 

On rencontre la guaaine dans le règne végétal : Schulze et Castoro ont montré la 
présence de la guanine dans un certain nombre de graines non germées : Liipimis Inteus 
et albus, Helianthus annuus, Triticum vulgare, Avachis hyvogea. La guanine, dans ce cas, 
semble provenir du dédoublement de la vernine en guanine et en une pentose. Le suc 
de la betterave sucrière contient, par litre, Os'',0801 de guanine (Bresler). On la trouve 
également dans le sucre de canne, dans la proportion de 0='',002o p. 100, et dans la 
mélasse, dans la proportion de 0S'',066 p. 100 (Shorey). 

Autres modes de préparation de la guanine.— L'acide' urique est oxydé à froid 
par le persulfate d'ammoniaque, et, en présence d'un excès d'ammoniaque, on 
obtient de la guanine (1 à 3 p. 100 de l'acide urique), de l'allantoïnate d'ammoniaque 
(27 à 28 p. 100) et de l'urée (42 p. 100), ces deux derniers corps provenant du dédou- 
blement de l'allantoïne d'abord formée (Hugounencq). Enfin, d'après Bang, l'acide 
guanylique, produit de dédoublement de certaines nucléines (pancréas), donne 
par dédoublement 3o p. 100 de guanine (tlièoriquemenl 39,29) : il serait formé de 
quatre molécules de guanine, trois de pentose, trois de glycérine et quatre d'acide 
phosphorique. 

Guanine cristallisée. — On peut obtenir la guanine cristallisée en dissolvant un 
gramme de guanine amorphe dans deux litres de soude très étendue, en ajoutant le 
tiers du volume d'alcool, puis sursaturant par l'acide acétique. Dans ces conditions, la 
guanine se dépose sous forme de cristaux agglomérés en choux-lleurs, identiques aux 
cristaux de créatinine et de chlorure de zinc. 

Synthèse de la guanine. — E. Fischer a fait la synthèse de la chloroguanine en 
chautlant à 130° un mélange d'oxy- (6) dichloropurine (2,8) et de solution ammoniacale 
saturée à 0". La chloroguanine brute traitée par l'acide iodhydrique et l'iodure de phos- 
phore fournit de la guanine. 

Traube a indiqué un mode de synthèse de la guanine à partir de la guanidine par 
le processus suivant : la guanidine est condensée avec l'éther cyanacétique, et la cyna- 
cétylguaiiidine ainsi obtenue se transforme spontanément sous l'influence des alcalis 
en diamiuo-oxypyridine. Son dérivé isoniirosé, réduit et traité par l'acide formique, 
donne naissance à la guanine. 

Propriétés physiques et chimiques. — La guanine est une poudre blanche, 
amorphe, peu soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool et dans l'éther, soluble slirtout 
dans les alcalis, potasse, soude, ammoniaque. Sa solubilité dans les acides tient à la 
formation de combinaisons : chlorhydrate, sulfate, etc., correspondant à une très faible 
basicité de ce produit. En effet, l'hydrolyse de son chlorhydrate en solution décinormale 



176 CUANINE. 

correspond à d 7,9 p. 100, et sa constante de dissociation serait, d'après Wood, 0,81 x 10-", 
Si on la compare avec les corps voisins, on trouve : 

Hydrolyse du chlorhj'drate Constante 

en solution décinormale. de dissociation, 
p. 100. p. 100. 

Créatinine 8,96 3,57 X lO-u 

Créatine 12,30 1,81 

Guaninc 17,90 0,81 

Tliéobrominc 73.00 0,016 

Xanthine 88,50 0,0046 

Caféine 89,70 0,0040 

Urée 90,40 0,0037 

La guanine s'unitd'ailleurs également aux bases. Les solutions dans les alcalis, l'eau 
de baryte bouillante, etc., laissent déposer, lorsqu'on les traite par l'alcool, des précipités 
cristallins, combinaisons définies du corps azoté avec les bases réagissantes. 

La guanine donne avec certains sels métalliques des précipités plus ou moins caracté- 
ristiques. Avec le nitrate d'argent et le sublimé on obtient des combinaisons argentiques 
et mercuriques, répondant aux formules 



C3H5Az50Az03Ag et CSH5A2!50HgC12(H20) 



En solution chlorhydrique, et par suite à l'état de chlorhydrate, elle donne avec le chlo- 
rure de platine un chloroplatinate peu soluble cristallisé jaune : 

C^H5Az50. HCl. PtCl*. 2H20 

et, avec le sublimé, un chloromercurate insoluble : 

(C5H3Az30, HCl)2HgCr2 + H20. 

Le ferrocyanure de potassium précipite également la guanine. 

L'oxydation de la guanine conduit, suivant les cas, à des résultats fort différents : 

L'oxydation ménagée par le permanganate de potasse détermine la formation 
d'osyguanine (Kerner) ; puis il y a dédoublement en quatre molécules d'urée, une de 
glycocoUe et de l'acide carbonique (Jolles). Ona pu d'ailleurs déduire de cette dernière 
réaction un moyen de dosage de la base. 

L'oxydation par l'acide azotique conduit à la formation d'un dérivé nitré, jaune citron, 
amorphe, se dissolvant en jaune dans la potasse (Neubauer et Kerner) Ce nitrate de 
nitrofjuanine, ne serait d'autre part, pour Strecker, qu'un mélange de xanthine et de 
nitro-xanthine, fournissant uniquement de la xanthine par les agents réducteurs. 

En effet, la guanine, traitée par l'acide azoteux, donne de la xanthine suivant la 
réaction : 

C^HKAz^O + Az02H = C5H5Azi02 + H20 + Az2. 

Cette transformation peut s'effectuer de la façon suivante (Strecker) : La solution de 
guanine dans l'acide azotique concentré, soumise à l'ébullition, est additionnée de ni- 
trate de potasse jusqu'à dégagement de grandes quantités de vapeurs rutilantes. On 
étend le tout d'une grande quantité d'eau, et la substance jaune précipite. Ce précipité 
lavé est redissous dans l'ammoniaque et additionné de sulfate ferreux en solution jus- 
qu'à ce que le précipité ferrique marron qui se forme soit remplacé parun précipité noir 
d'hydrate ferroso-ferrique. On filtre et on évapore la liqueur au bain-marie, on reprend 
par l'eau froide pour dissoudre le sulfate d'ammoniaque : le résidu est dissous à nouveau 
dans l'ammoniaque bouillante, et le liquide évaporé. EnOn l'oxydation de la guanine 
peut être effectuée en la délayant dans l'acide chlorhydrique, de densité 1,10, 
en présence de chlorate de potasse. On obtient, dans ce cas, de l'acide parabanique 



GUANINE. 



177 



et de la guanidine, en même temps qu'un peu de xanthine, d'après les réactions sui- 
vantes : 

CSPPA/.^O + H20 + 30 = C3II2Az203 + CH-Az' + CO^ 
Guanine. Acide Guanidine. 

parabanique. 

2(C5H5AzSO) + 0' = 2(C5HiAz*02) + H20 -h Az2. 

Xanthine. 

En raison même des réactions que nous avons indiquées plu? haut, la guanine, trai- 
tée à chaud par l'acide nitrique, puis par la potasse, enfin évaporée de nouveau à siccité, 
donne la coloration bleu indigo que produit la xanthine dans les mêmes conditions. 
Cette coloration passe ensuite au bleu et au jaune. 

Constitution. — La constitution de la guanine se déduit de celles de lapurine et de 
l'acide urique. Ce dernier correspond à la formule : 

AzH — CO 

I I 

CO C — AzH 

I II ^00 

AzH — c — AzH/^^- 

Il renferme un radical, dénommé radical purique, dont les valences libres, saturées 
uniquement par l'hydrogène, donnent naissance au corps auquel Fischer a donné le 
nom de purine, et dont il a réalisé la synthèse : 



(l)Az — (G)G 

I 1 

(2)0 (5)C-Az(7) 

I I 

(3)Az— (4)0 — Az(9) 
Radical purique. 



)0^8) 



Az = OH 

I I 

H — C — AzH 

Az — C — Az // 
Purine. 



Ce corps est le point de départ de tous les éléments de la série, et la guanine doit 
être considérée comme la 2-amino -6- oxypurine. Nous allons voir les considérations 
qui permettent de conclure à cette constitution, et les relations qui rattachent ainsi 
la guanine aux corps du même groupe. 

La purine peut donner naissance à des composés oxygénés, et plus ou moins hydro- 
génés, qui présentent par suite des groupements aminés et des groupements cétoniques. 
L'acide ui^que devient ainsi la trio.xypurine ; la xanthine, la dioxypurine; et l'hypoxan- 
thine, la monoxypurine. Les trois formules sont alors : 



AzH — CO 

I I 

00 C — AzH 

I II \ 

AzH — — AzH/ 
Acide urique. 



CO 



AzH — CO 

I I 

CO c — AzH 

I II \ 

AzH — C — Az /- 

Xanthine 



CH 



AzH — CO 

I I 

HC C — AzH 

II II 

Az — C — Az ^ 
Hypoxanthine. 



CH. 



C'est de ce dernier corps que dérivent directement l'adénine et la guanine. Emile 
Fischer a, en efTet, montré que l'adénine représentait la 6-aminopurine, et la guanine la 
2-amino-6-oxypurine, 



Az = C — AzH2 

I I 

CH C — AzH 

II II \ 
•Az — C— Az ^ 

Adénine. 



AzH 



CO 
i 
C — AzH 



CH 



AzH = C 

I II Vh 

AzH — C — Az ^^"■ 
Guanine. 



Enlin nous pouvons encore considérer ces différents corps comme renfermant 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOMB VIII. 12 



178 CUANINE. 

d'autre part les groupements de l'uracile et de la cytosine. En effet la constitution de 
ces deux dernières peut être représentée par : 

AzH — CO Az =:C — AzH2 

C0< CH C0<( CH 

\ Il \ Il 

AzH — CH AzH — CH 

Uracile. Cytosine. 

Des réactions simples permettent d'effectuer le passage d'un corps à un autre par 
la simple substitution d'un radical à un autre. L'action de l'acide azoteux par exemple 
transforme la guanine en xanthine. Par simple oxydation, la xanthine peut passer à 
l'état d'acide urique; de même encore, par oxydation, l'iiypoxanthine peut passer à l'état 
de xanthine. Ces différentes réactions expliquent tout naturellement les transformations 
que subissent les bases du groupe purique dans l'organisme et la forme finale d'acide 
urique, sous laquelle on les retrouve, pour la majeure partie, dans l'urine. On ne doit 
pas oublier à ce point de vue que la caféine, la théobromine, la théophylline appar- 
tiennent encore à cette famille : la caféine est la 1.3.7 triméthylxanthine; la théobro- 
mine, la 3.7 diméthylxanthine, et la théophylline, la 1,3 diméthylxanthine. Leur inges- 
tion sera donc suivie d'une élimination correspondante d'acide urique et de bases 
puriques, en particulier de guanine. 

Transformation de la guanine dans l'organisme. — L'ingestion de guanine, 
soit libre, soit sous la forme de nucléines, toujours riches en bases puriques, comme 
d'ailleurs l'ingestion de ses congénères, hypoxanlhine, xanthine, adénine, est toujours 
suivie de la formation d'une certaine quantité d'acide urique (KrCger et Schxiidt, 
MiNKOwsKi, Nencki et Sieber, Kruger et Salomon, Kerner, Stadthagen, Burian et Schur). 

Celte formation est, il est vrai, très faible pour la guanine, inférieure même à celle 
de la xanthine, pour laquelle 10 p. 100 de son azote est éliminé à l'état d'acide urique, 
et moins de 1 p. 100 à l'état de bases puriques. 

L'injection intra-veineuse conduit à un résultat analogue. Schittenhelm et Bendix ont 
injecté à des lapins de la guanine en solution aqueuse, soit dans la veine, soit sous la 
peau. On constate alors que cette guanine est éliminée dans les urines sous la forme 
d'acide urique. 

Cette transformation a lieu par suite de l'action d'une diastase, la (/Man«se, que l'on 
peut retrouver dans un certain nombre d'organes. Horbaczewski a montré le premier 
que les bases puriques, et en particulier la guanine, se transforment au contact des 
extraits de certains organes en acide urique. Spitzer crut voir une différence suivant 
que cette transformation se faisait aux dépens des aminopurines ou des oxypurines. 

Mais Schittenhelm montra arec l'extrait de rate que les aminopurines, adénine et 
guanine, sont transformées en acide urique aussi bien que les oxypurines. Les extraits 
de foie et de poumon exercent la même action sous l'influence d'oxydases pi'écipitables 
par le sulfate d'ammoniaque. 

Tel est le fait capital; il a été discuté; mais l'existence de la guanase paraît actuel- 
lement parfaitement établie. 

Indiquons cependant que l'extrait aqueux de rate additionné de guanine ne modi- 
fierait pas cette base, d'après Jones et Winternitz. Mais les mêmes auteurs ont montré 
simultanément que cet extrait de rate transformait totalement l'adénine en hypoxan- 
thine, sous l'influence d'une adénase : nous allons voir par la suite la simultanéité et 
l'analogie des deux réactions. 

D'autre part, la guanase a pu être précipitée de ce même extrait aqueux de rate. 
En effet, traité par le sulfate d'ammoniaque à 66 p. fOO de la saturation, il donne nais- 
sance à un précipité qui, redissous, peut être purifié par dialyse (Schitte.mielm). 

Traitée par la solution ainsi obtenue, la guanine se transforme presque quantitati- 
vement (de 61 à 99,5 p. 100) en acide urique à une température de 43". Il faut en outre, 
pendant tout le temps que se produit la réaction diastasique, faire passer un courant 
d'air continu au sein du liquide. 

En cas contraire, la réaction s'arrête à la xanthine, qui apparaît ainsi nettement 
comme le terme de passage entre la guanine et l'acide urique. 



GUANINE. 179 

La formation de l'acide uriqiie en partant de la guanine semble donc être dévolue 
à deux diaslases qui se trouvent associées, non seulement dans la rate, mais encore dans 
le foie, le poumon et les muscles. 

L'une, désamidante, transforme la guanine en xanthine : l'autre, oxydante, fait pas- 
ser celle-ci à l'état d'acide urique. 

La diastase désamidante, ou giianase, paraît extrêmement répandue dans l'orga- 
nisme (Lang) : la xanthase oxydante parait au contraire limitée à certains organes, et son 
action est d'autant plus difficile à démêler que le rein, le foie, le muscle détruisent 
l'acide urique sous l'action d'un ferment différent; le ferment manque dans la rate, et 
permet ainsi facilement l'étude de la transformation de la guanine. 

Dans le thymus on peut néanmoins étudier cette transformation. W. Jones avait déjà 
montré qu'il contient un ferment soluble, qui, à 33° et au degré de concentration de la 
diastase dans le thymus, dédouble les nucléoprotéides avec production de bases xan- 
thiques, mais sans guanine ni adénine. 11 attribue déjà cette absence à la propriété 
que posséderait cette diastase de transformer l'une et l'autre en xanthine. 

Or, par l'hydrolyse de l'acide thymonucléique au moyen des acides, on obtient de la 
guanine et de l'adénine, tandis que, dans l'autodigestion de cette glande, il ne se forme 
que de la xanthine, de l'uracile et très peu d'hypoxauthine (Jones). 

L'étude de l'autolyse des capsules surrénales conduit au même résultat; on obtient 
encore de la xanthine et de l'hypoxanthine, tandis que l'hydrolyse par les acides donne 
de la guanine et de l'adénine. 

De plus, dans les extraits de ces deux organes, la guanase accompagne les nucléo- 
protéides dans leur précipitation par l'acide acétique. 

Dans l'autolyse du pancréas, nous voyons les mêmes phénomènes. 

KuTscHER, dans l'étude des produits de l'autolyse de cet organe, avait obtenu princi- 
palement de l'adénine et peu de xanthine et d'hypoxauthine. Mais Jones et Partridge, 
reprenant la question avec des glandes tout à fait fraîches, après trente-six heures de 
digestion seulement, n'obtinrent que de la xanthine et un peu d'hypoxanthine sans 
traces de guanine ni d'adénine. Bien mieux, de la guanine ajoutée à la masse en auto- 
lyse est également transformée en xanthine. 11 existe donc dans le pancréas au moins 
une diastase, une guanase, transformant, par hydratation et départ d'ammoniaque, la 
guanine en xanthine. Cette réaction est accompagnée de la transformation de l'adénine 
en hypoxanthine sous l'influence du même ferment ou d'un ferment analogue : celte 
hypoxanthine par oxydation donne ainsi naissance à de la xanthine. 

Origine et formation de la guanine dans l'organisme. — La guanine, que 
nous avons vue exister en abondance dans l'organisme, peut être considérée comme 
un produit de régression azotée. C'est ainsi que SchCtzenberger avait déjà montré que 
la levure de bière, abandonnée à elle-même, continue à produire de l'alcool, en même 
temps qu'elle donne naissance à de la guanine et à d'autres produits de la même 
famille, xanthine, hypoxanthine, etc. 

KiTscHER a confirmé ces résultats, et il a montré que ces corps ne se produisent que 
dans la levure à l'état d'inanition. On ne les trouve ni dans les levures bien alimentées, 
ni dans la bière. 

Dans le cas d'une alimentation suffisante, les diastases protéolytiques de la levure 
agissent sur les éléments azotés fournis à la cellule, et les simplifient de telle manière 
que les produits formés peuvent servir à l'édification du protoplasma. La diastase est 
dans ce cas un agent de construction. Au contraire, dans la levure en inanition, les fer- 
ments s'attaquent aux tissus mêmes de la cellule, et les dédoublent : ils sont alors un 
agent de destruction, et il en résulte la formation de bases puriques, de guanine en 
particulier. 

Cette guanine peut ultérieurement, comme nous l'avons vu plus haut, être trans- 
formée en xanthine et même en acide urique. Ainsi elle diminue dans le suc de levure 
que l'on abandonne à son autolyse (K. Shiga), tandis que parallèlement la quantité de 
xanthine augmente. 

Dans les organismes supérieurs, la xanthine a une origine analogue. 
La formation des bases nucléiques par dédoublement des acides nucléiques est 
encore sous la dépendance d'un ferment soluble qui existe en grande quantité dans 



180 GUANINE. 

certains organes, la rate en particulier (Schittei\helm) ; c'est ainsi que l'extrait aqueux de 
rate dédouble très activement l'acide nucléique. 

Enfin la guanine peut être le résultat de réactions inverses. 

L'acide urique et les urates introduits en nature dans le tube digestif du lapin sont 
absorbés par les phagocytes (Freuxdweiler) et se transforment dans l'organisme en 
bases puriques, en particulier en guanine. 

En ce qui concerne l'origine de la guanine dans l'organisme (de même celle des 
autres purines ou bases xanthiques) envisagée à un point de vue général, on peut dire 
qu'elle est double : 1" origine exogène, alimentaire (nucléo-albumines, purines libres 
et combinées des aliments, surtout viande, poisson, légumineuses, foie, riz de veau, 
aliments riches en noyaux cellulaires, café, thé); 2° origine endogène moins importante, 
par destruction des leucocytes et des noyaux cellulaires des tissus de l'organisme lui- 
même. Il est très probable qu'il se forme aussi une certaine quantité de guanine dans 
l'organisme par synthèse ou par transformation des bases puriques voisines. 

Il y aura lieu de tenir compte de ces indications pour l'application des régimes à 
ordonner dans les états pathologiques qui relèvent de l'uricémie; les bases xanthiques 
étant elles-mêmes génératrices d'acide urique.. 

Toxicité. — La guanine est très peu toxique. A haute dose, elle agit, au point de 
vue toxique, d'une façon analogue aux bases xanthiques; mais on ne trouve pas d'expé- 
riences absolument démonstratives à cet égard. 

Dosage dans les organes et dans les urines de la guanine et des bases 
puriques. — La détermination des corps puriques et de la guanine dans les organes 
animaux a été tout d'abord indiquée par Burian et Schur, qui ont utilisé la précipitation 
de ces corps par les solutions ammoniacales d'argent. Cependant His et Hagen ont 
montré qu'en présence des albumines la précipitation de la guanine par les solutions 
ammoniacales d'argent est incomplète, et peut même faire complètement défaut. Il 
peut y avoir en outre, lorsque la précipitation se produit, un entraînement d'albumoses. 
Il faut alors reprendre une ou plusieurs fois le précipité, le décomposer par H^S et 
reprécipiter par l'argent pour éliminer les albumoses. His et Hacen ont aussi cherché 
à éliminer les albumoses par le sulfate d'ammoniaque et l'alun de fer, par. l'acide 
trichloracétique, par le sulfate de zinc, par le sulfate d'ammoniaque. Ce dernier réactif 
détermine l'élimination complète des albumoses, et le précipité argentique n'en contient 
plus. Mais, dans ce cas, la précipitation par l'argent n'est complète que lorsque le liquide 
est dilué de manière à ne contenir que 2") p. 100 de sulfate. Cette méthode, appliquée 
à l'étude d'organes additionnés de quantités connues de guanine, a été encore reconnue 
défectueuse par suite des pertes considérables qu'elle comporte. Les extraits d'organes 
renfermeraient en outre des corps tels que les acides nucléiques (Kossel, Schmiedeberg) 
qui empêchent la précipitation complète des bases puriques par l'argent. 

Enfin, d'après Buria.\ et Hall, le dosage dans les extraits d'organes des bases puriques 
et de la guanine peut se faire d'une façon absolument rigoureuse, de la manière 
suivante : les organes, réduits à l'état de purée, sont bouillis pendant douze heures 
environ avec 10 parties d'acide sulfurique à 0,51 p. 1.00 : on filtre et on épuise encore 
trois fois le résidu. L'extrait ainsi obtenu est sursaturé par de l'hydrate de baryte : le 
filtrat et les eaux de lavage sont concentrés en milieu acétique, puis traités par une 
solution de soude et de carbonate de soude. Le filtrat est ensuite acidifié par l'acide 
chlorhydrique et sursaturé par l'ammoniaque. La liqueur ainsi obtenue représente 
pour 100 centimètres cubes environ 50 grammes de purée d'organes ; on l'additionne 
alors de 30 à 50 centimètres cubes d'une solution ammoniacale de chlorure d'argent 
(Ludwig). Le précipité est lavé une fois yiar l'ammoniaque, et plusieurs fois par l'eau. 
Les traces d'ammoniaque qui peuvent encore exister sont éliminées par ébullition avec 
un peu d'eau et de magnésie. On dose l'azote du précipité par la méthode de Kjeldahl. 
Ce précipité argentique renferme la presque totalité des bases puriques. Pour re- 
cueillir la petite fraction qui a pu échapper à la précipitation, on acidifie le filtrat par 
l'acide acétique, on traite par l'hydrogène sulfuré, on filtre, on concentre, et on ajoute 
du sous-acétate de plomb jusqu'à réaction faiblement alcaline, ou plus exactement 
tant qu'il se produit un précipité d'albumoses. Le filtrat et les eaux de lavage, débar- 
rassés du plomb par H-S concentré, sont soumis à une nouvelle précipitation argen^ 



GUANINE. 181 

tique. L'azote est dosé dans ce nouveau précipité par la méthode de Kjeldahl, et le 
résultat obtenu est ajouté au précédent. 

Nous ne pouvons nous étendre davantage sur cette question d'analyse chimique dont 
on trouvera le résumé le plus récent, avec la bibliographie afTérente, dans le traité de 
Hoi'pe-Seyler (1903) (voir notre bibliographie) en ce qui concerne spécialement la 
recherche de la guanine dans les organes et sa séparation des autres bases puriques. 

La présence de la guanine (et de la carnine) dans les urines a été constatée par 
G. PoucHET : elle ne serait cependant pas certaine, d'après Kruger et Salomox. En tous 
cas, la quantité de ces corps est extrêmement minime, d'après Flatow et Reitzenstein. 
Pour les méthodes de dosage dans l'urine, on consultera le traité de Neubauer et Vogel 
(revu par Huppert) (1898), et celui de Ed. Spaeth (1903). 

Combinaisons de la guanine. — La guanine jouit de fonctions basiques, et 
donne avec les acides forts des combinaisons peu stables, décomposables par l'eau. Les 
sels des acides volatils se décomposent à basse température. Aucune combinaison ne 
se produit directement avec les acides acétique, citrique, formique, hippurique, lactique, 
succinique (Neubauer et Kerner). 

Azotate de guanine. — Sel neutre, fines aiguilles rassemblées en groupe. Sel acide^ 
prismes courts et solides. 

Chlorhydrate. — Fines aiguilles jaune clair formant des sels doubles avec un certain 
nombre de chlorures métalliques, cadmium, mercure, platine, zinc, etc. 

BromJiydrates et iodli>/drates. — Mêmes propriétés. 

Sulfate. — Aiguilles jaunâtres formant un sel double avec l'azotate d'argent. 

Oxyguanine. — L'oxyguauine est le produit de l'oxydation par le permanganate de 
potasse en solution sodique, neutralisé par HCl : substance amorphe, gélatineuse, 
blanc rougeàtre, insoluble dans l'eau, l'alcool et l'éfher, soluble en liqueur alcaline, 
insoluble à froid dans les acides, partiellement soluble à chaud sans altération. 

Épiguanine. — C'H'Az'O. Méthylguanine naturelle répondant à la composition de 
la méthyl 7 amino 2 oxy 6 purine, trouvée dans l'urine selon la proportion de trois 
à quatre dixièmes de milligramme par litre. Elle possède les mêmes propriétés que les 
bases puriques. 

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182 eu AN IN E. 

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GUANO. 183 

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menten der Krcuzspinne (Z. f. Biol., i888,v[i, 390-395). — Wohlgemuth. Ueber das Nucleo- 
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1901, IV, 943). 

René LAUFER. 

GUANO. — Le guaiio est un engrais essentiellement formé de déjections d'oi- 
seaux, vivant en particulier sur la côte du Pérou. Des multitudes innombi^ables d'oiseaux 
divers, pélicans, alcatras et autres, désignés ensemble sous le nom de guanaes, ont de 
tout temps hanté les îles désertes elles ravins incultes que présentent ces parages; ils 
y sont attirés par l'abondance extraordinaire des poissons qui pullulent dans les eaux 
relativement froides du courant issu du cap Horn. Ces oiseaux viennent la nuit se repo- 
ser dans les îles et sur la côte. Ils y accumulent leurs déjections avec des résidus de 
toutes sortes; on y trouve même des squelettes, des nids, des œufs de leurs congé- 
nères et des débris de poissons qui leur ont servi de nourriture. Le principal et le 
plus riche gisement, aujourd'hui épuisé, était celui des îles Chinchas, qui fournissait 
aussi la meilleure qualité de guano. On en a cherché dans d'autres pays : en Bolivie, au 
Mexique, aux Antilles, même en Afrique et en Australie. Dans certains pays, comme 
nous le verrons, on a pu exploiter un guano spécial accumulé dans certaines grottes 
par des chauves-souris. 

Les propriétés des guanos péruviens sont connues de longue date. Les Indiens 
connaissaient l'existence de ces dépôts et s'en servaient en agriculture. On trouve 
dans les huaneras, et spécialement dans celles du Sud du Pérou, les traces de ces 
anciennes exploitations. Ce sont de véritables galeries de mines, de trois mètres de 
large, et de près de deux mètres de haut, au moyen desquelles les Indiens allaient 
chercher les meilleures couches. Plus tard, lorsque les Espagnols arrivèrent au Pérou, 
ils trouvèrent établi dans le pays un merveilleux système d'exploitation. Le gouverne- 
ment des Incas protégeait, par des lois extrêmement sévères, les oiseaux producteurs 
de guano. Les différents gisements étaient répartis entre les provinces, et toute vio- 
lation de limite était énergiquement réprimée. Cette exploitation indigène prit fin lors 
de l'invasion espagnole, qui détourna toute l'activité manuelle disponible vers les mines 
d'or et d'argent. [(Humboldt.) Dès lors, les îles à guano ne furent plus inabordables : 
chacun put enlever l'engrais à sa guise, ce qui eut pour elTet d'épuiser en quelques 
endroits les anciens gisements, et d'en empêcher le renouvellement. Les oiseaux, trou- 
blés dans leur retraite, les abandonnèrent. C'est ainsi que l'île de Jésus et dlquique 
n'offrent plus de trace de guano. Alexandre Cachet fut le premier qui, en 1841, au mo- 
ment où le guano était complètement tombé dans l'oubli, attira par un mémoire l'at- 
tention du gouvernement péruvien sur la valeur de cet engrais. Il en fit connaître l'ori- 
gine et les propriétés en démontrant que ce n'était ni un produit minéral, comme le 
croyaient certains auteurs, ni un fossile; mais bien le dépôt des excréments d'oiseaux. 
Le commerce du guano s'accrut alors dans des proportions considéi^ables, et l'exporta- 
tion (qui se fait surtout en Angleterre) s'éleva de 7 000 à 150000 tonneaux de 1842 à 
1850. C'est HuMBOLDT qui rapporta le premier en Europe des échantillons de cette ma- 
tière : Vauquelin et Fourcroy en déterminèrent la composition approximative-. 

En 1844, U.N'GER y décela la présence d'un principe nouveau, la guanine. C'est à par- 
tir de cette époque que l'emploi des engrais se substitua au système primitif de la ja- 
chère. En 1844, le gouvernement du Pérou chargea Francisco de Rivero de l'étude 
des divers gisements de guano. 

Les gisements du Pérou étaient divisés en trois zones : celle du nord s'étendait du 
6*^ au 9'' degré de latitude Sud, avec les îles Lobos, Macabi et Guanape ; la zone du 
Centre, entre les 13'' et Li'' parallèles, était formée par le groupe des Chinchas ; la zone 
du Sud s'étendait du 19'^ au 22® degré avec les gisements de Pabello de Pica et de 
Punta de Lobos. 

La puissance de ces gisements tenait non seulement à la quantité considérable d'oi- 



184 GUANO. 

seaux qui leur ont donné naissance, mais encore à la sécheresse du climat. Les guanos 
provenant des pays où il pleut, même rarement, sont incomparablement moins actifs; 
car ils ont perdulaplus grande partie de leurs éléments solubles (ammoniacaux et phos- 
phates solubles). 

Francisco de Rivero attribua à la zone du Sud une valeur d'à peu près 10 millions 
de tonnes; à celle du Centre (îles Chinchas) 23 millions détonnes. Les gisements étaient 
si considérables que IIumboldt admit que les dépôts remontaient à des époques anté- 
rieures à l'époque actuelle; il considérait le guano comme des amas de coprolithes ayant 
conservé leur matière organique. Les dépôts atteignant parfois une épaisseur de 
30 mètres, il supposait qu'il faudrait trois siècles aux déjections d'oiseaux pour former 
une couche de 1 centimètre d'épaisseur. Rivero, au contraire, supposant que les 
gisements des îles Cliinchas représentaient oOO millions de quintaux espagnols, et suppo- 
sant, d'autre part, l'existence de 264000 oiseaux vivant dans ces îles, nombre qui n'a 
rien d'exagéré, il suffit que, chaque nuit, chaque oiseau dépose une once d'excrément 
pour produire en sept à huit mille ans la totalité du dépôt. 

Les gisements des îles Chinchas furent seuls exploités pendant 23 ans, et la consom- 
mation européenne atteignit, en 1860, le chiffre de 350 000 tonnes. En 1870, les gisements 
étaient à peu près épuisés; aujourd'hui, ils le sont totalement. 

Les gisements du Nord, puis ceux du Sud, furent alors mis en œuvre. Ceux du Sud, 
en particulier, sont assez puissants : ils sont aujourd'hui les seuls en exploitation. Ces 
gisements sont situés dans les ravins de la côte, ou quebradas, ou même sur les hautes 
falaises du littoral avec des épaisseurs de 20 à 30 mètres, disposés en couches de cou- 
leurs variables, brune, blanche ou jaunâtre, mêlées à des sables, à des croûtes sali- 
nes, à des blocs erratiques. Outre les guanos du Pérou méridional, on exploite actuel- 
lement ceux de la Bolivie, de l'Equateur, de la Colombie, du Venezuela et de l'Afrique 
australe. Tous ces guanos, extraits de pays où les pluies ne sont pas rares, sont infini- 
ment moins riches que ceux des îles Chinchas, exception faite pour certains guanos 
d'Afrique et les guanos anganos de formation contemporaine. 

Composition du guano. — La composition du guano est donc variable suivant 
son origine. Les premières données que l'on ait eues à cet égard sont les analyses de 
FouRCROY et Vauquelix, qui décelèrent dans le guano des Chinchas de l'acide urique et 
des urates d'ammoniaque et de chaux, du sulfate de potasse, du chlorure de potassium 
et du chlorhydrate d'ammoniaque, un peu de matières grasses, du sable, etc. 

La moyenne de la composition des guanos des îles Chinchas serait, d'après Nesbit : 

Azote 14,29 

Eau 15,82 

Matières ui-ganiques 38,23 

Phosphate basique de chaux 19,52 

Acide phosphorique soluble 3,12 

Sels alcalins 7,S'6 

Silice et sable 1,66 

D'après Chevreul, la composition moyenne d'un certain nombre de guanos du 
Mexique serait la suivante ; , 

Angamos. Chincha. Lobos. Los Patos. Bolivie 

Matières organiques 70,21 52,52 36,10 32,45 23 

Phosphate de chaux .... 5,75 19,52 29,30 27,56 41,78 

Acide phosphorique .... 3,48 3,12 3,71 3,37 3,17 

Sels alcalins 9,37 7,56 11,54 7,38 11,71 

Silice 3,55 1,66 2,55 2,55 7,34 

Eau 7,64 15,62 16,80 26,80 13 

100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 

Phosphate \ soluble .... 7,55 6.76 8,03 7,30 7,20 

de chaux. } insoluble . . . 5,75 19,52 29,30 27,45 41,78 

Phosphate total 13,30 26,28 37,33 34,75 48,98 

Azote dosé 20,09 15,29 10,80 5,92 3,38 

Ammoniaque correspondant. 24,29 18,56 13,11 7,19 4,10 



GUANO. 



185 



Plus spécialement les guanos des gisements du Sud répondent aux compositions 
suivantes : 









AZOTE 




l.-^ 














ACIDE 


3 










. 








< 


«j 


e: 




DOSK 


CALCULE 




PHOSl'HORIQUE 


3 1 


z 


§3 




à 

l'état d'azote. 


en 
aminouiaque. 


A l'État 


soluble. 


sii 


■o t. •/■- 




GISEMENTS. 


^-^•^^ 


~ 


■—^ 


-^■^ - 


d'acide 
azotique 


- — "^ 


~ 


a-5" 

■=5 .s -o 




<; oi " 
a ° 




'■r. K 


»* il 


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M C 






K G 


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j ^ 


O- S 






S. K 


■° 2 




d'après 


'2 2 


Ë, 2 






:S5 




P O 








Voelker. 


rt y: 




o 




S 




> 




<•. 






^ 


a. 






Chipana. . . . 


» 


7,35 


9,83 


7àn 


» 


8,73 


1 â 11 


27 à 32 


11 à 19 


à 13 


Huanillos . . . 


7 à 10 


8.72 


11,42 


3 à 11 


0,3' à 2,9 


6,77 


2 il 10 


8 à 48 


3 à 18 


3 à 17 


Puntade Lobos. 


3 à 10 


9,43 


11,74 


1 à 16 


0,3 à 3,5 


6,94 


5 à 12 


3 à 48 


6 à 30 


3 à 14 


Piibdloii de Pica. 


1 à lo 


7,47 


9.77 


1 à 14 


0,01 à 1,20 


3,30 


3 à M 


6 à 27 


11 à 27 


3 à 12 


Chanavava . . 


» 


11,09 


14,03 


» 


') 


» 


ï) 


>) 


» 


» 


Patache. . . . 


» 


2,73 


» 


1 à 13 


» 


» 


à 9 


11 à 48 


9 à 14 


3 à 8 



La valeur des différents guanos, au point de vue engrais, est encore modiilée par 
la présence fréquente de nitrates. C'est ainsi que la quantité de nitrates de potasse 
dans un kilogramme de guano exprimée en nitrate, est, suivant les localités (Boussix- 

gault) : 

Chili 6,00 

Iles Jervis 5,00 

Pérou 4,70 

Ile Chincha . . 1,10 à 3,80 

Ile Baker 3,20 

Blanco 2.73 

Golfe du Mexique . . . 0,10 



La proportion d'azote total renfermée dans les guanos varie non seulement avec 
l'origine de ce guano, mais encore avec les influences climatériques qui, étant donnée 
la solubilité des produits azotés, aune influence considérable. La quantité d'azote p. 100 
varie de 20 à 0,6. 

Enfin les sels ammoniacaux renfermés dans le guano n'ont pas seulement une 
influence en tant qu'engrais azoté, mais ils exercent encore une action secondaire non 
moins importante par la solubilisation partielle qu'ils déterminent sur le phosphate de 
chaux. Ce dernier est, en effet, légèrement soluble dans le sulfate d'ammoniaque, mais 
cette solubilité est singulièrement accrue encore par la présence de l'oxalate corres- 
pondant. Ainsi le guano, lavé rapidement, et débarrassé de la presque-totalité des sels 
ammoniacaux solubles, n'abandonne que 3 grammes de phosphate tribasique au bout de 
25 jours de contact; le guano non lavé mis en contact avec l'eau dans les mêmes condi- 
tions abandonne 76 grammes de phosphate tribasique. 

Guano de chauve-souris, Colombine, Poulaille. — Dans les grottes des régions 
tropicales où les chauves-souris de grande taille vivent habituellement, leurs excréments 
accumulés donnent du guano en assez grande abondance. 

Leur composition globale, étudiée au point de vue engrais par certains auteurs, est 
la suivante (voir le tableau page 186,i. 

Dans ces guanos, on peut même rencontrer des éléments minéraux particuliers; 
c'est ainsi que, d^ns un guano de chauve-souris d'Australie étudié par E.merson Mac Ivor, 
répondant à la composition suivante : 

Matières organiques 52,83 

— minérales 27,37 

Eau 19,80 



186 GUANO. 

il a pu caractériser, parmi les matières minérales, les corps suivants : 

La struvite : MgAzHtPO*^ + 6H20 

La newbérite : MgAaH^PO* + 3H20 

La dittmarite : MgAzH^PO^ + 2Mg2H2(POij2 + 8H20 

La muellerite : Mg(AzHi)2H2(POi)2 + 4H20. 

La quantité de nitrate de potasse contenue dans les guanos de chauve-souris peut 
être considérable; Boussingault en a trouvé 20 p. 100 dans un guano de chauve-soum 
des Pyrénées. 

Enfin la fiente des pigeons et des oiseaux de basse-cour constitue un guano très 
riche en azote, étant "donné que la partie blanche de ces déjections est formée d'acide 
urique presque pur. Leur composition moyenne est la suivante : 

Pigeons. Poules. Canards. Oies. 

Azote làS 1,49 à 0,6 0,7 0,53 

Acide phosphoriquf 0,4 à 1,8 2 à 0,61 1,5 0,40 

Déjections totales produites en un an 

par un oiseau 2''b,5 à 3 6 8 à 9 11 à 12 



AUTEURS. 


ORIGINE. 


AZOTE 

TOTAL. 


PHOSPHATE 

DE CHAUX. 


Q 


MATIÈRES 

SILICEUSES 


ACIDE 

NITRIQUE. 


VoELKER. . 
MuNTZ et 

Marcano , 

VoELKER. . 

bobierre . 
Hardy. . . 
H. Mangon 

GÉRARDIN . 


Arkansas, 

Venezuela 



Jamaïque. 
Bahama. . 


dépôt ancien .... 

— nouveau.. . . 

, guano pulvérulent.. 

— pâteux. . . . 


2,94 

8,80 

9,84 

4,33 

1,26 

1 à3 

5 à 9 

8,61 

12,03 

8,80 

3,67 


14,69 
8,21 
8,09 

33 » 

» 

27 à 46 

10 à 12 

3,40 

8,30 

7,48 
8,87 


6,74 
33,53 
18,50 
13,80 
23,07 
23 à 31 
18,50 
15,18 

» 
16,10 
15,60 


42,30 
4,69 

» 

5,98 
1 à5 
14 » 

3,55 

» 

30 » 

» 


1,80 

8,40 


7,20 

» 

1 à 4 
6 » 

» 

» 
» 




i Espagne. . 




Sai'daigne 
France . . 








Algérie. ... .... 





Propriétés. — Le guano est une matière jaunâtre, onctueuse, de densité plus 
faible que l'eau, exhalant une odeur un peu musquée et ammoniacale, surtout quand 
elle provient de régions où les pluies sont très rares. I! est toxique : la mort est surve- 
nue chez des animaux ayant bu de l'eau dans laquelle avaient été lavés des sacs de 
guano. A dose peu élevée, chez l'homme, il provoque des douleurs abdominales et de 
la diarrhée. On l'a employé en médecine, d'abord dans les pays où on le recueille, puis 
plus tard chez nous. Par sa composition chimique, le guano peut être considéré comme 
un toxique excitant, susceptible également d'agir par ses pi'opriétés alcalines. On l'a 
utilisé en cataplasmes, mêlé avec de la terre en proportions plus ou moins grandes, 
suivant qu'on voulait simplement exciter une surface malade ou produire un effet ré- 
vulsif. On en a fait aussi un usage en bains (500 à 1 000 gr. par bain) et en lotions (50 
à 400 gr. par litre d'eau), en pommade (4 à 8 gr. pour 30 gr. d'axonge), contre les der- 
matoses chroniques, eczémateuses ou pustuleuses, le psoriasis, la teigne, etc., contre 
le rhumatisme, les ulcères atoniques, on l'a vanté encore contre la blépharite chro- 
Jiique et les taches de la cornée, etc. C'est surtout Récamier qui a essayé d'en intro- 
duire en France l'usage thérapeutique. Il le donnait à l'intérieur sous forme de pilules, 
d'extrait ou de sirop, dans le lymphatisme, la scrofule, la tuberculose, etc. Son emploi 
thérapeutique est aujourd'hui généralement abandonné, au moins en Europe. 

On nomme : guanos phosphatés ceux qui ne contiennent qu'une minime quantfté 
d'azote (1 à 4 p. 100), mais dont le taux en acide phosphorique s'est élevé proportion- 
nellement (30 à 35 p. 100. Ils proviennent de régions pluvieuses; guanos de roches, cer- 
tains guanos phosphatés agglomérés en roches (15 à 35 p. 100 d'acide phosphorique); 



GYNOCARDIA. 187 

phosphogiianos, les guanos en roches et les guanos phosphatés, convertis en superphos- 
phates par un traitement à l'acide sulfurique; ijuanos dissous, les guanos ordinaires et 
azotés, lorsqu'ils ont subi, comme les précédents, l'action de l'acide sulfurique. Nous 
avons signalé le guano de chmwe-souris : signalons encore le guano de poissons (guano 
marin, guano polaire), qui résulte du traitement iuùastriel de poissons non comestibles 
et de débris de poissons ; le guano de viande ou de Fiuy Brentos, fabriqué avec des dé- 
bris et résidus de viande. 

Le guano et ses dérivés sont utilisés comme engrais en tant que source d'azote et 
source de phosphates. (Voir Azote et Engrais.) 

Bibliographie. — Boussingault. Chimie agricole. Agronomie, m, Paris, 1886. — 
GiR.vRDix et BiDARD. f^ote sur le guano ou huano, engrais des îles de la mer du Sud, 
Rouen, 1842. — Durand-Claye (L. et A.). Note sur les gisements actuels du guano au 
Pérou, 1876, Paris, Dunod. — D'Hauw. Note sur le guano {Ann. Soc. méd. chir., Bruges, 
184S, VI, 14,^-154). — EsGOLAR et Gasana. Un cnsayo de los banos de guano natural del 
Peru en cierta clase de dolores remuaticos ; analysis de esta sustancia (Siglo med., Madrid, 
1854, I, 241; 2ol). — Ferogi (A.). I depositi di guano artiftciale, riguardo alla puhblica 
igiene, a proposito di alcuni di essi in Ceeina {Gior. d. Soc. ital. d'ig., Milano, 1887, ix, 
740-754). — Fourcroy et Vauquelin. Ann. de Chim., lvi, 258. — Kidd (C). Poisonous 
effects of guano {Med. Times, Londres, 1845, xir, 327; 1845-1846, xiii, 128). — Lafo.xt (J.- 
M.-J.). Du guano. Étude sur sa composition chimique, Paris, 1859. — Lawes et Gilbert. 
On some points in the composition of xoheat grain [Journal of the Chemical Soc, London, 
1857, X, 1). — Ltgeros, Estudios quimicos sobre el huano del Peru. (Gac. med., Lima. 
1864-1865, IX, 239). — Mac Ivor (R.-W.-Em.). Minéraux mélangés au guano de chauve- 
souris [Chem. Neios, 1902, lxxxv, 181-182). — Malaguti. Répert. de chim. appL, 1862, iv, 
113.. — Marchand. Du guano et de sa valeur comme engrais, Fécamp, 1845. — NEsarr 
(J.-C.).. The history and properties of the différent varieties of natural guanos, Londres, 
1860. — ScHRAMLi, Ueber die Anwendung des Guano in Hautkrankheiten [Schioeiz. Ztschr. f. 
Med. Chir. u. Geburtsh., Zurich, 1855, 437-442). — Taylor (F.). British guano, Londres, 
1864. — Wasson (G. G.). On the noxious effects of ammoniacal vapors disengaged from 
guano {Med. Times, Londres, 1845, xii, 367; 1845-46, xiii, 48). — Wearne (J.). Presu- 
med poisonous effects of guano {Lancet, 1850, i, 774). — Wurtz. Dictionnaire de chimie, 
1882, ], 1233. 

RENÉ LAUFER. 

GUTTA-PERCHA. — Substance résineuse, extraite de la sève de l'Iso- 
nandra percha. Elle est formée de trois substances assez voisines :1a gulta, l'albane et la 
lluavile (Payen). Ce sont des carbures d'hydrogène s-olubles dans le chloroforme, inso- 
lubles dans l'alcool et dans l'eau, de formule incertaine (C^oR^-, G^aR^'^O, C^^H'^-O-) . 

GU VAGI NE (G«R9Az02). — Alcaloïde extrait de la noix d'arec. 

GYMNOTE. — Voy. Électricité. Poissons électriques, v, 366. 

GYNOCARDIA. — L'huile extraite par l'alcool du Gynocardia odorata est 
toxique, et provoque du prurit ainsi que des vomissements. On l'a employée dans les 
alfections de la peau (usage extei^ne), et parfois comme purgatif (usage interne). 



H 



HACHICH. — Le hachich est un toxique extrait des sommités fleuries du 
chanvre indien [Cannabis incUca). Nous étudierons d'abord les diverses façons dont il 
peut être ingéré, ses divers dérivés ou composés, et ce que nous savons aujourd'hui de sa 
composiàon chimiqne. Puis nous exposerons les effets de l'intoxication aiguë (ivresse 
hachichique). Un troisième chapitre comprendra les formes psycho-pathologiques 
sous lesquelles se présente l'intoxication chronique (folie hachichique). Enhn nous 
indiquerons les recherches expérimentales faites sur les animaux, et les interprétations 
neuro-physiologiques qu'on a tentées sur l'intoxication hachichique. 



Préparations. — Le hachich est surtout fumé dans l'Europe sud-orientale, dans 
l'Asie occidentale, et l'Afrique musulmane. En Egypte, malgré les défenses, la consom- 
mation annuelle de hachich est de 140 000 livres. Ce hachich est généralement manu- 
facturé en Grèce. Il est le plus souvent fumé dans de grandes pipes que l'on se passe à 
la ronde. Dans certains cafés du Caire ou de Damas « on sent cette odeur pénétrante 
qui prend à la gorge et qui enivre doucement même ceux qui lie fument pas », 
(Charles Richet. L'homme et l'intelligence, 2*^ éd., 1887, 134.) 

Les Nègres Ba-Louba du bassin du Congo feraient aussi usage du hachich ; mais 
cette habitude serait associée à toute une idéologie politico-religieuse. (Joseph Deniker. 
Les Races et ks Peuples de la terre. Paris, Schleicher, 1890.) 

Le hachich n'a guère été connu dans l'Europe occidentale qu'à l'époque où Moreau 
DE Tours et Théophile Gautier révélèrent au monde scientifique les agapes de l'hôtel 
Pimodan. L' « ivresse psychique « eut alors un moment de vogue, qui passa, mais qui 
semble renaître aujourd'hui dans certains cluLs de Paris et de Londres, de Londres 
surtout. Avant Moreau de Tours, à peine avait-il été parlé du hachich. Virey cependant, 
dès 1803, avait cru reconnaUre dans la drogue orientale le népenlhès célébré par 
Homère, et Sylvestre de Sagy, sur la foi du voyageur Marc Pual, prétendit que le Vieux 
de la Montagne Hassan-ben-Sabab-Homairi agissait sur ses compagnons grâce au 
hachich. Ainsi s'est répandue l'étymologie du mot assassin (haschischin), aujourd'hui 
très contestée par les philologues. 

La plus grande partie du hachich consommé en Orient vient de Grèce, où la culture 
du chanvre indien est assez développée. Les préparations portent des noms divers, 
selon qu'elles doivent êti'e fumées ou ingérées par la bouche, selon qu'elles sont ou non 
mélangées au tabac ou à l'opium. 

La plus active de ces préparations est le hafioun ou extrait aqueux. 

Après celte préparation vient: le dawamcsk, ou extrait gras, qui est sucré et généra- 
lement aromatisé de cannelle, pistache, poivre et muscade, et additionné de musc, can- 
tharide et noix vomique. On le chique ou on le mange avec des gelées de fruits. Il 
faut environ quatre parties de dawamesk pour une de hafioun. 

En Turquie, le mot hachich désigne seulement le pavot. Le produit du chanvre 
indien se nomme esrar, ce qui signifie : préparation secrète. On compose avec la 
conserve d'esrar un sirop aromatique qui sert à parfumer les sorbets. Il est d'un usage 
fréquent d'ajouter au sirop d'esrar divers aphrodisiaques. 

L'assis d'Egypte est une préparation de feuilles de chanvre broyées dans de l'eau. 

Le hachich se fume sous le nom de gozah, dans une pipe spéciale de 50 à 60 centi- 
mètres, à fourneau perpendiculaire. La pastille de gozah brûle avec ou sans feuilles 
aromatiques. Les fumeries se font généralement en commun dans des sortes de cafés, 



HACHICH. 189 

ou maschecheh. Ces établissements semblent devenir de plus en plus rares en Éyypte ; 
mais on en trouve d'analogues aux Jndes et en Arabie. 

Le kif (signifiant repos) est fumé en Algérie et au Maroc. Il est formé par les 
sommités de chanvre desséchées et broyées. On le fume, sans le mélanger d'aucune 
autre substance, dans des pipes à tuyaux plus courts que les pipes à gozah. II est néces- 
saire d'avaler la fumée. 

Aux Indes Anglaises et en Perse, le hachich sans mélange d'opium prend le nom de 
ffanja ou ganzar ; on l'obtient en triturant les feuilles de chanvre et en recueillant le 
suc qui passe à travers une toile grossière. 

Lorsque le hachich est mélangé à l'opium, il est désigné sous le nom de charas et 
de bhang. Le charas est la résine recueillie en promenant dans les plantations des 
lanières de cuir qui recueillent, au passage, la glu des feuilles et des sommités. On 
réunit ensuite cette résine en boulettes. Le bhang est une infusion préparée avec les 
graines vertes. 

Le chanvre indien, Cannabis indica, qui sert à ces diverses préparations ne diffère 
pas au point de vue botanique du chanvre de nos pays, Cannabis sativa. Il est seulement 
plus riche en principes actifs, et les mêmes effets pourraient être obtenus avec le 
chanvre européen, à condition de tripler ou de quadrupler les doses. 

La préparation industrielle du chanvre indien est très simple. Une quinzaine de 
jours avant la récolte, on coupe les sommités de la plante pour donner plus de force 
aux feuilles. Lorsque celles-ci, suffisamment grandes, deviennent visqueuses au tou- 
cher, on peut les récolter. Elles sont alors étalées sur un tapis, nommé kilim. Dès 
qu'elles sont complètement sèches, on les roule en les frottant fortement. Ou recueille 
alors une première poudre de qualité supérieure [sighirma), et, en continuant l'opération, 
on obtient le produit inférieur [hourda). 

Le principe actif de l'intoxication hachichique est très mal connu. 

Gastinel a isolé sous le nom de hachichine, et Courtive, sous le nom de cannabine, 
une résine complexe, de coloration brune, insoluble dans l'eau et les alcalis, soluble 
dans l'alcool, l'éther et les huiles. 

Personne a obtenu, en distillant une assez grande quantité de chanvre indien, un 
hydrocarbure liquide, auquel il donna le nom de cannabéne (C^*^ H-"), de couleur 
ambrée, dont l'odeur analogue à celle du chanvre donnait le vertige. Charles Richet 
{loc. cit., p. 491'), après expériences, a contesté l'activité nocive du cannabéne. Ayant 
obtenu en effet 5 à 6 grammes de cannabéne impur par la distillation d'une grande 
quantité de hachich, il le fit ingérer à des lapins, des chiens et des grenouilles 
chez lesquels cette substance ne détermina aucun trouble appréciable. Mais cette expé- 
rience n'est pas décisive, le hachich utilisé ayant été recueilli depuis près de cinq ans, 
et ayant ainsi pu perdre son activité. 

Hay a pu isoler un alcaloïde, la tctano-cannabinc , et Préobraschenky a découvert 
dans le hachich une quantité très appréciable de nicotine. 

Quoi qu'il en soit, le hafioun et le dawamesk semblent être les préparations les 
plus énergiques. En France les pharmaciens préparent d'ordinaire une teinture de 
chanvre indien, dont l'effet est très lent et ne s'obtient qu'après l'absorption d'assez 
fortes doses; il semble en effet que le principe actif du chanvre indien soit beaucoup 
plus aisément dissous par la graisse que par l'alcool. Les préparations venant d'Algé- 
rie sont généralement moins actives que les préparations vendues dans les bazars 
du Caire ou de Damas. Il est possible que ces préparations, venant d'Orient, perdent 
leur activité pendant le voyage. 

Voici un procédé de préparation orientale, que nous empruntons à Charles Richet, 
et qui lui donna les meilleurs résultats. 

« J'ai fait bouillir pendant plusieurs heures, avec 230 grammes de beurre et 
500 grammes d'eau, bOO grammes de sommités des fleurs, du Cannabis indica, que 
j'avais fait venir de Biskra. A plusieurs reprises j'ajoutai de l'eau pour remplacer 
celle qui s'était évaporée, et, finalement, en passant le tout à chaud dans un linge, 
j'obtins un liquide brunâtre aqueux, très épais, qui fut jeté; et un liquide gras (beurre 
fondu) fortement coloré en vert. Cet extrait gras n'a pas été dosé au point de vue de 
sa teneur en substance active; mais j'ai expérimenté ses effets physiologiques, et jai 



190 HACHICH. 

constaté qu'ils étaient fort intenses. On peut faire une pâte de ce beurre avec de la 
farine ; on obtient ainsi des boulettes qu'on peut administrer aux animaux ou prendre 
soi-même. » [Loc. cit., 493, 494.) 

Ajoutons que Charles Richet nous a récemment conseillé de ne pas purifier les 
préparations de hachich. Le hachich purifié amène surtout les nausées et les phé- 
nomènes neuro-musculaires; avec le hachich non purifié au contraire, l'intoxication est 
suivie de phénomènes psychologiques incomparablement plus intéressants à étudier. 

L'action du hachich fumé est plus faible que celle du hachich absorbé par les voies 
digestives. Il faut plusieurs pipes pour provoquer l'ivresse, et encore est-il nécessaire 
d'avaler la fumée. Certains fumeurs de hachich nous ont assuré que l'action se ti'ou- 
vait renfoixée par l'ingestion, entre chaque pipe, d'un peu de liqueur alcoolique. 



II 

Effets physiologiques. — L'ivresse résultant de l'intoxication aiguë par le hachich 
présente, d'une façon très générale, deux états : une grande excitation suivie d'une 
extrême dépression. L'apparente contradiction de ces effets toxiques ne doit pas 
nous surprendre, puisqu'elle est commune à un grand nombre de substances toxiques : 
falcool, le chloroforme, la morphine par exemple. Les effets de cette ivresse sont 
variables selon les doses absorbées, les modes d'absorption, les préparations employées, 
la résistance individuelle du hachiché. 

Nous devons les premières descriptions de l'ivresse hachichique à deux poètes : 
Baudelaire et Théophile Gautier, et à un savant : Moreau de Tours. C'est à Moreau de 
Tours, dont l'œuvre est encore, au point de vue psycho-pathologique, le plus important 
monument que nous possédions sur le hachich, que nous demanderons la première des- 
cription des effets de ce poison. 

N'oublions cependant pas que, comme l'ont dit Vaschide et Paul Meunier: « Le poème 
du hachich, inclus aux Paradis artificiels de Charles Baudelaire, est un monument très 
solide oîi la fantaisie littéraire ne s'égare pas un seul instant à enjoliver ni à dénaturer 
les lignes de la réalité authentique. » (N. Vaschide et Paul Meunier. Le hachich. Les 
expériences de Moreau de Tours. Archives générales de médecine, 1903, 792-800). 

N'oublions pas non plus ces quelques lignes de Théophile Gautier qui dépeignent si 
exactement, et en termes si riches, l'état d'euphorie avec hyperacousie et synesthésie 
accompagnant la première phase de l'ivresse « psychique » produite par le hachich: «Mon 
ouïe s'était prodigieusement développée : j'entendais le bruit des couleurs. Jamais béati- 
tude pareille ne m'inonda de ses effluves. J'étais si fondu dans le vague, si absent de 
moi-même, si débarrassé du moi, cet odieux témoin qui vous accompagne partout, que 
j'ai compris pour la première fois quelle pouvait être l'existence des esprits élémen- 
taires, des anges, et des âmes séparées du corps. Les sons, les parfums, la lumière, 
m'arrivaient par des multitudes de tuyaux minces comme des cheveux, dans lesquels 
j'entendais siffler des courants magnétiques. A mon calcul cet état dura environ trois 
cents ans; car les sensations s'y succédaient tellement nombreuses et pressées que l'ap- 
préciation réelle du temps était impossible. L'accès passé, je vis qu'il avait duré un 
quart d'heure. » (Théophile Gautier, Le club des Haschichins.) 

On sait dans quel but Moreau de Tours avait réalisé ses expériences sur le hachich. 
C'était afin de savoir, par lui-même, comment déraisonnait un fou. Il partait en effet 
de ce principe que l'ivresse du hachich est un véritable état de folie provoquée. Nous 
ne discuterons pas ici celte opinion ; rappelons-la seulement. Rappelons aussi que 
Moreau de Tours insiste longuement sur le triple rapport : enlre le hachich, le rêve et 
la folie, en notant qu'avant lui on avait déjà admis l'analogie du rêve et de la folie, 
tandis que lui, il en démontre ridentité. 

Examinons maintenant quelles sont les caractéristiques de l'ivresse hachichique, 
d'après Moreau de Tours [Du hachich et de Valiénation mentale. Etudes psychologiques. 
Paris, 1845, 1 vol., 431 p.). Le premier effet de l'ingestion de hachich est un sentiment de 
bonheur tout psychique auprès duquel les voluptés les plus spiritualisées semblent ma- 
térielles ; c'est ce sentiment d'euphorie qu'on retrouve assez souvent en pathologie 



HACHICH. li)t 

mentale. Viennent ensuite l'excitation, l'hypoprosexie, la dissociation des idées. La 
volonté fléchissant sous l'action du hacliich, « la mémoire et l'imagination prédo- 
minent, les choses présentes nous deviennent étrangères, nous sommes tout entiers 
aux choses du passé et de l'avenir : nous nous endormons en rêvant ». 

Le troisième phénomène est l'altération des notions de temps et d'espace, résultat 
de la dissociation des idées. 

L'hyperacousie apparaît alors. La musique agit de la façon la plus intense sur l'in- 
dividu hachiché. Cela tient d'une part à l'action physiologique du poison sur la sensibi- 
lité auditive, d'autre part à la richesse des associations d'idées provoquées par les 
rythmes et intensifiées par l'intoxication. 

Les idées fixes et les conceptions délirantes peuvent paraître alors. Elles sont assez 
rares dans l'ivresse, et Moreau de Tours les attribue à la dissociation des idées, qu'il a 
d'ailleurs considérée comme le fait primordial. L'affectivité peut subir les mêmes modi- 
fications que l'intellect. La mémoire affective se trouve intensifiée : des affections pas- 
sées, oubliées, envahissent soudain à nouveau la synthèse mentale, et émeuvent au 
suprême degré, « mais l'imagination en fait tous les frais; les sens n'y sont pour rien ■>■>. 
Les impulsions irrésistibles paraissent souvent aussi pendant l'ivresse hachichique 
et, enfin, les illusions et les hallucinations. Les sensations visuelles donnent plutôt 
lieu à des illusions qu'à des hallucinations ; par contre, les hallucinations auditives 
sont plus fréquentes que les illusions. La sensibilité générale, modifiée par l'intoxica- 
tion, peut aussi être l'objet d'illusions cénésthésiques : un hachiché, par exemple, se 
crut transformé en piston de machine à vapeur. 

Toutes ces caractéristiques psychologiques de l'ivresse hachichique s'accompagnent 
de modifications physiques. Moreau de Tours a passé assez rapidement sur des phéno- 
mènes somatiques importants. Il a noté cependant la sensation générale d'euphorie, la 
compression des tempes, l'altération des réflexes respiratoires, l'accélération du pouls, 
les inquiétudes musculaires, la lourdeur des pieds et des mains provenant du lefroidis- 
senient des extrémités. Il observe, lorsque l'ivresse est plus profonde, les bouffées de 
chaleur à la face, la sensation d'ébuUition du cerveau, les tintements d'oreille, la con- 
striction à l'épigastre. Ces troubles organiques sont, d'après Moreau de Tours, consécu- 
tifs aux modifications intellectuelles. Nous allons voir que, d'après d'autres auteurs, 
ces troubles accompagnent ou précèdent les modifications psycho-physiologiques. 

Charles Richet a repris, expérimentant sur lui-même et sur ses amis, ces re- 
cherches sur le hachich, et voici les phénomènes qu'il décrit comme caractéristiques de 
l'ivresse hachichique. « C'est d'abord une excitabilité motrice et sensitive de la moelle 
épinière. Des bouffe'es de chaleur ou de froid montent à la tête. Un sentiment eupho- 
rique s'empare du sujet qui se met bientôt à marcher, à gesticuler sans raison. Pen- 
dant cette période cependant, l'intelligence reste maîtresse d'elle-même. Tout à coup, 
souvent à propos d'un mot sans importance, on est pris d'un rire convulsif, prolongé, 
et qui semble interminable. On se rend compte alors de l'ivresse hachichique : c'est 
la phase « d'hypertrophie des idées » qui commence. Les idées semblent se succéder 
avec une prodigieuse rapidité, sans logique apparente, alors que cependant elles res- 
tent naturellement soumises aux lois de l'association. Les émotions sont extrêmement 
exagérées et paradoxales. Les choses les plus simples deviennent des effets de théâtre, 
et c'est avec des accents tragiques qu'on annonce qu'il est tard ou qu'il fait du vent 
(p. 123). » 

Tout comme dans l'hystérie, l'exagération des sentiments s'accompagne, dans l'i- 
vresse hachichique, d'une absence caractéristique de volonté. Les forces inhibitrices 
semblent entièrement abolies. Le hachiché ne peut plus retenir ses paroles ni ses ges- 
tes. Une peur de lui-même s'empare souvent du sujet. 

Un phénomène psychologique très important, déjà signalé par Moreau de Tours et 
relevé par la plupart des auteurs, est l'altération des notions de temps et d'espace. Le 
langage suffit à peine à exprimer l'illusion de l'ivresse hachichique. (( Les secondes 
sont des années; et les minutes, des siècles. )> Les marches d'un escalier semblent 
s'élever jusqu'au ciel, cent mètres semblent cent mille mètres, bien que le jugement 
rectifie cette erreur. 

Les hallucinations proprement dites sont plus rares qu'on ne le croit généralement 



192 HACHICH. 

dans le hachicli. Les illusions sensorielles y sont au contraire extrêmement fréquentes. 
Quelques notes de musique plongent dans d'indéfinies délices. Remarquons que ces 
illusions sensorielles sont surtout de nature émotive, phénomène à rapprocher de 
l'émotivité si caractéristique accompagnant nos représentations oniriques. 

Le physiologiste et psychologue N. Lange a puhlié une intéressante série d'auto-obser- 
vations (N. Lange, Problèmes de philosophie et de psychologie, 147). Nous reproduisons 
la délicate introspection soinatique et mentale qu'il nous donne, d'après le bon résumé 
fait par L Roobinovitch {in Gilbert Ballet, Traité de Pathologie mentale, p. 391 à 394. 
Paris, Alcan). 

(c Lange, écrit Roubinovitch, note le sentiment de bien-être qu'il a éprouvé une di- 
zaine de minutes après l'absorption de 30 centigr. de cannabine. Ses forces physiques 
lui semblaient considérablement augmentées; seulement il lui était particulièrement 
difficile d'accomplir un mouvement un peu complexe; l'association des mouvements 
dans un but déterminé était impossible, comme d'ailleurs l'association des idées, et il 
constatait que, voulant concentrer toute son attention sur certaines expériences qu'on 
exécutait devant lui, il ne pouvait y parvenir. Au contraire, la perception passive des 
phénomènes du monde extérieur était devenue plus intense: c'est ainsi que les objets 
e^nvironnants prenaient des contours beaucoup plus nets qu'à l'ordinaire ; leur couleur 
semblait plus éclatante. Au fur et à mesure de l'évolution de l'ivresse, la pensée active 
s'affaiblissait, et par moment survenait comme une perte de connaissance. La conscience 
revenait ensuite, et il semblait à Lange qu'il était resté inconscient dix minutes, un 
quart d'heure, quand en réalité ces absences ne dépassaient pas cinq secondes. A un 
moment donné il perdit la notion du monde réel, et les images évoquées par son imagi- 
nation prirent l'intensité de véritables hallucinations qui se succédaient et qui consis- 
taient en figures géométriques diverses très brillantes, analogues aux phosphènes. Au 
même moment, Lange note une céphalalgie très vive, des palpitations, un malaise géné- 
ral, accompagné de sensations de ruisseaux de feu coulant le long de la colonne verté- 
brale, l'illusion de se voir transporté très loin avec impuissance complète à réagir ; 
enfin sentiment de tristesse infinie. Survint ensuite un anéantissement total, suivi d'un 
lourd sommeil qui dura un quart d'heure. Le réveil fut subit, instantané, avec retour 
presque immédiat à l'état normal. Le lendemain, Lange avait encore quelque difficulté 
à se livrer à un travail intellectuel; sa mémoire était moins lidèle. Le surlendemain, 
tout était rentré dans l'ordre. » 

Enfin nous terminerons ces descriptions analytiques de l'ivresse hachichique eu 
rappelant l'analyse très précise de l'état mental et neuro-musculaire du hachiché que 
nous a donnée Binet-Saxglé, d'après son auto-observation (Bl\et-Sanglé : Action du 
hachich sur les neurones. Revue scientifique, 2 mars 1891). 

Vers dix heures du soir, après dîner, l'auteur et un autre sujet prirent chacun une 
pilule d'extrait de hachich de gr. 20 environ. Un ami de Binet-Sanglé écrivit alors des 
notes sous sa dictée. Voici les principaux résultats : 

Appareil digestif. — Sécheresse buccale ; la salive devient épaisse et rare ; soif 
intense. 

Sensibilité générale. — État anesthésique très spécial. Il consiste surtout en un 
engourdissement général, accompagné d'étonnenient et d'inquiétude. 

Sensibilité musculaire. — Hypoesthésie remarquable. Le sujet, assis, a la sensation 
de tomber. Ses mouvements volontaires sont incertains et presque ataxiques : ils 
s'accomplissent cependant avec précision, même lorsqu'ils sont assez complexes. 

La sensibilité tactile est au contraire hyperesthésiée. 

La sensibilité visuelle présente des troubles importants. Les objets semblent grandis 
et déformés. Donc macropsie, et, dit l'auteur, « macropsie centrale ». La sensation spa- 
tiale est très modifiée. Les objets et les personnes paraissent très éloignés. Un brouil- 
lard jaune verdâtre entoure tous les objets qui projettent des ombres verdàtres. Les 
sensations s'attardent longuement. Les yeux fermés, la sensation persiste et la macrop- 
sie est encore exagérée. La sensibilité auditive est hyperesthésiée jusqu'à la douleur. 
Tintements d'oreilles, et bruits de cloches. 

La mémoire présente des oublis brusques, mais compensés par de curieuses bouiîées 
d'hypermnésie. Chaque mot prononcé éveille immédiatement, chez Binet-Sanglé, 



HACHICH. 193 

qui est d'ailleurs un visuel, l'image visuelle correspondante. Les images atteignent 
une intensité telle que l'auteur leur donne le nom de « sous-hallucinations ». 

Une hallucination véritable est d'ailleurs notée. « Je vois une plaine couverte de 
clochers, et j'entends sonner un glas. Cette hallucination a été probablement provoquée 
par des tintements d'oreilles. Les voix des assistants et les bruits extérieurs me 
ramènent bientôt à la réalité. J'ai gardé de cette hallucination le souvenir que j'aurais 
gardé d'une sensation. » 

Les asi^ociationn d'images, le jugement, le raisonnement, se précipitent avec une 
étonnante rapidité. 

La suggestibilitc semble augmentée. Binet-Sanglé toutefois résiste aux suggestions 
qui lui sont faites. 

Au point de vue de la motilité, l'auteur note l'exagération des réflexes et le besoin de 
parler et de se mouvoir. La parole est rapide, un peu bégayante. Les gestes sont 
« brusques et saccadés » ; ils ne s'accordent pas avec les paroles. Le rire spasmodique 
n'apparaît qu'au bout d'un temps assez long. <( Tout d'abord ces éclats de rire sont 
assez rares, inégalement espacés, et s'accompagnent de l'émotion joyeuse qui d'ordi- 
naire précède le rire. Mais bientôt ils se rapprochent, se reproduisent à intervalles 
égaux, et deviennent par leur répétition singulièrement pénibles. » Binet-Sanglé 
éprouve alors une fatigue douloureuse des zygomatiques. Lorsqu'il se lève du fauteuil 
dans lequel il est assis, il lui est impossible de se tenir debout. Pour monter à sa 
chambre, qui est au premier étage, on doit le soutenir, et l'ascension est lente et pénible, 
bien qu'elle lui semble très rapide. 

L'état normal reparaît vers le matin, de façon intermittente. Puis c'est l'ivresse qui 
ne paraît plus que par bouffées, par <( vagues de folie >'. Lorsque arrive la vague, l'état 
céneslhésique redevient ce qu'il avait été pendant la soirée, et le rire spasmodique 
reprend. Cet état dure jusqu'au lendemain vers 9 ou 10 heures. Un état d'obnubilation 
sensorielle, de confusion dans les idées et de grande fatigue lui succède, compliqué 
d'un état saburral des voies digestives. 

Le peintre T..., qui avait pris du hachich en même temps, présenta tout d'abord 
d'importants troubles circulatoires. L'automatisme respiratoire fut troublé, de sorte 
que les mouvements d'inspiration et d'expiration ne s'accomplissaient que grâce à une 
action nerveuse d'origine corticale. Ces troubles ne durèrent que quelques instants, 
s'accompagnant cependant d'orthopnée et de congestion de la face. Le sujet présenta 
en outre de l'incoordination musculaire, des crises de rire spasmodique intermittent, 
et des hallucinations visuelles. 

Telles sont les principales descriptions pouvant servir à établir une symptomato- 
logie complète de l'ivresse hachichique. Parmi les personnes de notre connaissance 
ayant fait usage du hachich ou de ses dérivés, notons quelques faits intéressants. Une 
dame de nos amies, ayant fumé plusieurs pipes de kif, ressentait seulement un engour- 
dissement qui la faisait tituber et voyait passer devant ses yeux de très belles arabesques 
d'or et d'argent. Mais, pendant les quelques nuits qui suivirent cette ivresse, elle 
accusa du délire onirii|ue angoissant avec réveils brusques et angoisse nocturne. Une 
de ses amies, sous l'inlluence du kif, la suppliait de ne plus fumer, tant la tristesse 
humaine, dévoilée à ce moment à ses yeux, lui semblait infinie. Dans la nuit qui suivit, 
elle s'efforça de prendre un revolver qui se trouvait à portée de sa main pour se tuer. 
Heureusement, elle n'avait même pas la force d'étendre le bras. Un de nos amis, sous 
l'influence du hachich, se sentait si éloigné de toute chose qu'il lui semblait ne plus être 
sur terre. Ce trouble peut être rapproché de la sensation d'isolement cosmique, bien 
connue en pathologie mentale. 

En résumé, et d'une façon très générale, on peut donc dire que l'intoxication aiguë 
par le hachich s'accompagne : i° de troubles psychiques tels que hallucinations, illu- 
sions, aprosexie, sommeil, amnésie et hypermnésie, dissociation des idées, etc.; 2° de 
troubles sensoriels, hyperexcitabilité, mouvements convulsifs, etc.; 3° de troubles 
digestifs, inappétence et dyspepsie aux doses élevées; 4*' de troubles sécrétoires, divers 
et très variables; o° de troubles génitaux, excitation aux faibles doses, anaphrodisie 
aux doses très fortes, surtout dans l'intoxication chronique. 

Ajoutons que les amateurs européens qui ne peuvent se procurer les produits orien- 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIII. 13 



194 



HACHICH. 



taux se servent le plus souvent de pilules de cannabine. Les doses de 15 à 20 centi- 
grammes s'accompagnent simplement d'excitation cérébrale et des premiers effets psy 
chiques de l'ivresse que nous avons décrite; le délire véritable, avec hallucinations et 
idées obsédantes, ne paraît généralement qu'à la dose de 40 centigrammes, et au delà. 
La dose nécessaire pour provoquer le délire, ainsi que sa nature, sont du reste variables 
selon les individus. 

Il semble que l'organisme devienne de plus en plus sensible au liachich à mesure 
que l'on en prend. « Pour obtenir les mêmes effets sur moi et sur les personnes qui 
en prenaient en même temps que moi, écrit Ch. Richet, il fallait d'abord la même 
dose (en 1873). En 1880, la moitié de la dose suffisait. Enfin, l'année dernière (1882?), 
avec le quart de la dose qu'avait prise simultanément un de mes confrères, j'ai été 
certainement plus enivré que lui {loc. cit., p. 492). » Les chiens sur lesquels expéri- 
mente Ch. Righet semblent aussi devenir de plus en plus sensibles à l'intoxication 
hachichique. Une chienne d.e douze kilogrammes, ayant déjà pris du hachich deux fois 
depuis un mois, reçoit la même dose qu'un chien de cinq kilogrammes : les effets sont 
à peu près les mêmes. 

Les effets du hachich peuvent se prolonger un assez long temps. Trente heures après 
l'ingestion, un petit chien de cinq kilogrammes présente encore de la paraplégie des 
membres postérieurs. 

Dans la dernière expérience faite par Ch. Richet sur lui-même, les phénomènes 
toxiques se prolongent d'une façon qui semble exceptionnelle. Le soir à 8 heures, 
il pi'end 50 centigrammes d'extrait alcoolique. L'ivresse commence à H heures et dure 
à l'état aigu jusqu'à 2 heures du matin à peu près. Le lendemain et le surlendemain, 
les effets se font encore sentir, et trois jours après toutes les fonctions d'attention et 
d'inhibition des idées ne sont pas encore revenues. 

Intoxication chronique. — Si l'intoxication aiguë, ou ivresse hachichique, semble 
assez anodine, l'intoxication chronique est grave et peut conduire à la folie. Tout l'Orient 
connaît ces déments qui se traînent dans les rues et qu'on salue du nom de Saints : la 
vénération publique n'empêche pas que ce soient là les victimes du hachich, et que 
leur place soit tout indiquée à l'asile. 

Cette intoxication chronique s'accompagne d'un état d'hébétude, de prostration et 
d'affaiblissement musculaire généralisé. Les mouvements sont indécis; le faciès est 
«tupide; la peau prend une teinte ictérique ; l'anorexie est à peu près complète. Le 
malade devient alors un aliéné caractérisé, et meurt dans la cachexie finale. 

A l'action nocive du hachich viennent du reste souvent s'ajouter celles de l'opium 
et de l'alcool, de sorte que le diagnostic est parfois délicat à établir. Le tableau ci- 
dessous, emprunté aux statistiques des asiles des Indes, donnera une idée de la pro- 
portionnalité. 

Tableau des folies hachichiques et opiomaniaques placées en 1903 
A l'asile du Pendjab (Inde) 





CHARAS. 


CtALUA. 


BHANCt. 


OPIUM. 


MANGÉ. 


MIXTE. 


laternés antérieurs 

Entrants directs ". . . 


50 

22 

3 


2 

» 


17 
4 

» 


1 


3 
3 

» 


7 
9 
3 


Enti-és après crime 

Totaux. 

Total général. 114/576 


75 


2 


21 


1 


6 


19 


Nota. — Sur ces 114 cas d'intoxication spéciale, une femme seulement par le hachich. 



A. Marie (de Villejuif) en un récent article (Auguste Marie, ISote sur la folie ha&- 
<:hichique. A propos de quelques Arabes aliénés par le haschich. Nouvelle Iconoç/raphie de la 
.Salpétrière, n° 3, mai-juin 1907) a signalé les cas de folie hachichique qu'il a pu observer 



HACHICH. 195 

à l'asile d'Abbassieh (Egypte) avec le concours de Warnock, médecin directeur qui s'est 
longuement intéressé lui-même à l'étude de la folie hachichique. 

D'après les statistiques fournies par Warnock pendant six années 1890-1901, sur 
2564 aliénés du sexe masculin admis à l'Hospice des aliénés égyptiens du Caire, 689 cas 
furent attribués à l'abus du hachich, soit environ 27 p. 100. La folie en Egypte est trois 
fois plus commune chez les hommes (qui font usage du hachich) que chez les femmes 
(qui l'emploient assez rarement). Cette proportionnalité devient assez significative, lors- 
qu'on rappelle qu'en Europe l'aliénation est plus fréquente chez les femmes que chez 
les hommes (33 à 31, en Grande-Bretagne par exemple). En 1904, k l'asih^ d'Abbassieh, la 
proportion des malades par le hachich, sur le nombre total des internements, était de 
15 p. 100; en 1903 de 14 1/2 p. 100. En 1903, ce nombre s'élevait à 18 p. 100, en 1902 
à 22 1/3 p. 100. La diminution des cas de folie hachichique est du reste probablement 
due au traitement hors l'asile des cas de délire transitoire. 

Les cas d'aliénation imputables au hachich peuvent revêtir lés types suivants : 

Intoxication temporaire. C'est l'état d'assoupissement, avec marche chancelante 
comme dans l'intoxication alcoolique, et état de rêve euphorique comme dans l'in- 
toxication par l'opium. 

Délire avec hallucinations souvent désagréables de la vue, de l'ouïe, du goût et de 
l'odorat. Les idées de possession par un démon ou un esprit, el de persécution, sont 
assez fréquentes. Elles expliquent les interprétations délirantes de hachichés qui se 
croient sultans ou prophètes. L'agitation et l'insomnie se rencontrent couramment. Le 
malade a parfois une certaine incoordination neuro-musculaire; mais il est le plus 
habituellement actif et prompt dans ses mouvements. 

Manies très variables, allant de la courte crise d'excitation à la folie furieuse pro- 
longée, et se terminant par l'épuisement, et même par la mort. 

Manies chroniques se présentant souvent sous la forme de manie de persécution. 

Démence chronique, période terminale des cas d'aliénation précités. 

Ces diverses formes d'aliénation causées par le hachich peuvent du reste se combiner 
entre elles et s'accompagner de tares psychopathiques multiples. L'illusion de puissance 
intellectuelle et l'exaltation prophétique sont assez fréquentes. La physionomie de cer- 
tains délirants au début est caractéristique du visionnaire à délire onirique eupho- 
rique et exalté. A une période plus avancée, alors que paraissent la dépression et une 
orientation fâcheuse du courant des sensations, les idées hypochondriaques peuvent 
paraître. Mais, remarque A. Marie, les suicides sont assez rares, tandis que les crimes 
sont plus fréquents. 

Le caractère erotique de l'excitation spinale due au hachich peut en effet se rencon- 
trer non seulement dans l'ivresse, mais aussi dans le délire ultérieur ; à l'excitation 
sexuelle se lient alors les divers attentats à la pudeur, exhibitionismes, viols, etc. 

De même qu'il y a l'alcoolisme chronique, il y a le hachichisme à rechute. Dans les 
intervalles des accès, les malades, moralement dégradés, fournissent un important con- 
tingent au nombre des vagabonds, des malfaiteurs, récidivistes du vol, du mensonge et 
des outrages à la pudeur. Ce sont des « dégénérés acquis » passant delà prison à l'asile, 
et inversement. 

Le hachich semble d'ailleurs, au point de vue social, faire encore moins de ravages 
que l'alcool, si bien que les administrateurs anglais et égyptiens se demandent avec 
raison si une campagne anti-hachichique ne tournerait pas au profit de l'alcool, plus 
nuisible encore. Aussi Warnock estime-t-il que la politique la plus sage en Egypte 
est d'autoriser l'usage du hachich dans certaines limites, sans le défendre absolument. 
Remarquons en effet que le hachich, contrairement à l'alcool, ne semble pas provoquer 
de lésions anatomiques caractéristiques ni de désordres physiques notables. Des milliers 
de personnes en font un usage journalier, et celles-là seules qui en font abus, ou les indi- 
vidus particulièrement susceptibles à son action toxique, viennent échouera l'asile. Ce 
serait donc plutôt, selon la remarque de A. Marie, un réactif révélateur des tares 
latentes. Voici d'ailleurs les conclusions du rapport de la Commission d'enquête indienne 
sur l'usage des poisons du chanvre (i, 264) : « L'usage modéré de ces substances ne 
produit pas d'effets nuisibles à l'esprit; mais l'usage excessif accroît l'instabilité men- 
tale; il tend à affaiblir l'esprit, il peut même conduire à la folie. 11 a été démontré 



196 HACHICH. 

que l'action des drogues dérivées du chanvre a été souvent très exagérée, mais il est 
hors de doute qu'elles produisent quelquefois l'aliénation (15 p. 100 en Egypte). » 

Action thérapeutique. — Le hachich nous fournissant, selon certains aliénistes, 
la possibilité de déterminer de véritables accès de « folie expérimentale », le hachich 
pouvant, comme cela est hors de doute, conduire à la folie, il était donc nécessaire de 
rechercher le rôle possible de ce toxique en thérapeutique : le principe même de l'ho- 
méopathie l'indiquait comme le remède par excellence des divers troubles psychopa- 
thiqnes. Jusqu'ici cependant il faut avouer qu'il est bien difficile de se prononcer sur les 
résultats obtenus, de sorte que les médecins, à tort peut-être, semblent avoir aban- 
donné à peu près entièrement toute recherche dans ce sens. 

Stanislas Julien nous apprend cependant que les Chinois employèrent le hachich pour 
produire l'anesthésie chirurgicale. 

Frommuller a essayé d'utiliser ses propriétés hypnotiques, mais ses résultats sont 
loin d'être probants. Il obtint un sommeil complet dans 13 p. 100, un sommeil partiel 
dans 25,5 p. 100 des cas. 

MoREAU DE Tours surtout a cherché dans le hachich la panacée de l'aliénation men- 
tale. Il l'employa d'abord contre la mélancolie. Mais les malades, un instant arrachés 
à leurs préoccupations par l'ivresse euphorique, retombaient bientôt dans leur marasme. 
Ses essais portèrent alors sur l'excitation maniaque, et il chercha à atténuer la manie 
par substitution du délire toxique au délire névropathique. Sur les six malades auxquels 
il ordonna le dawamesk, quatre guérirent, et deux s'améliorèrent en un temps variant 
de quinze jours à six mois après l'absorption du hachich. Ce résultat lui parut décisif. 
Il convient cependant de faire des réserves et de se demander si ces résultats heureux 
sont dus au hachich ou à l'évolution de la maladie. Ces essais en tous cas devraient 
être renouvelés. 

PoLLi et Reisch ont employé de nouveau le hachich contre la mélancolie ; mais il 
l'ont associé au bromure, et les résultats sont incertains. 

PusiNELLi a essayé, avec succès, paraît-il, le tannate de cannabine contre l'insomnie 
neurasthénique. 

Beddœ obtint de bons résultats contre le delirium ti'emens avec l'extrait et la teinture. 
Le hachich et ses dérivés ont aussi été employés en Angleterre comme antispasmo- 
diques; on a tenté à maintes reprises d'utiliser leurs propriétés analgésiques et calman- 
tes, mais les résultats ont toujours été, ou bien faibles, ou bien incertains. 

Germain Sée enfin a employé l'extrait gras contre les affections stomacales. Après un 
succès rapide, il semble que cette médication ait été abandonnée. 

Rappelons enfin, et en insistant sur ce point, que le hachich augmente consi- 
dérablement la suggestibilité, et que cette propriété peut être employée en thérapeutique 
mentale, surtout chez certains hystériques qui résistent à tout essai de suggestion, soit 
verbale, soit hypnotique. Pendant toute la première partie de l'ivresse hachichique, le 
sujet présente une plasticité intellectuelle très comparable à celles des hystéinques. 
Aussi le preneur de hachich a-t-il généralement soin de s'entourer d'amis qui doivent 
lui suggérer des hallucinations gaies. Ces hallucinations peuvent affecter tous les sens. 
Bonnasies, dans une communication faite à. la Société de phsychologie physiologique, 
{La surjgestlon par le hachich. Revue philosophique, 188G, xxi, 673), rapporte que son ami, 
le D"" C... sollicitait, avant de prendre le hachich, l'aide amicale des personnes pré- 
sentes et formulait à l'avance le programme des hallucinations qu'il désirait. Les sug- 
gestions les plus variées et les plus invraisemblables réussirent toujours. 

On fait voir au peintre L.,., travaillant à un tableau d'histoire, la scène qu'il doit 
peindre (Charles VI dans la forètdu Mans). Lamémoire de Ihallucinationétantconservée, 
il peut ensuite la reproduire sur la toile. 

On suggère à Bonnasies qu'il mange un poulet et boit des vins de Bordeaux, alors 
qu'on lui sert des pommes de terre et un verre d'eau. La suggestion réussit parfaite- 
ment. 

Toutes ces hallucinations s'accompagnent d'une aura. On a la sensation d'une vapeur 
montant des pieds à la tète. La montée de Vaura s'accompagne d'une sensation 
d'expansion agréable ; la descente, de tristesse et d'inquiétude vague. L'hallucination 
est en pleine intensité quand Vaura a gagné la tête. 



HACHICH. 197 

Le mécanisme psychologique des suggestions réalisées grâce au liachich est assez 
particulier. 11 est indispensable de le connaître si l'on essaie les applications thérapeu- 
tiques. Voici comment Bomnasies l'analyse : « Le premier sentiment qui se réveille 
dans l'esprit du hachiché, dit-il, est de protester contre les injonctions dont il est 
l'objet. — Ce verre d'eau, pense-t-il, est de l'eau, et non pas du vin. — Mais, avant même 
qu'il ait formulé cette phrase dans sa pensée, l'illusion s'est produite malgré lui ; et il 
la subit. Toutefois l'illusion est de très courte durée. Pour qu'elle se continue, il faut 
que l'assistant renouvelle ses intimations d'une façon constante. Par une série de 
suggestions on maintient le hachiché en état permanent d'hallucination. » {Loc. cit., 
674). Remarquons que la première phase de ce processus psychologique se retrouve 
assez souvent chez les hystériques auxquels on fait des suggestions verbales, et que la 
suggestion, pour réussir sur les hacliichés, doit être particulièrement impérative et réitérée. 
L'action thérapeutique du hachich est donc, en résumé, très inconstante et très 
peu étudiée. Là où d'heureux résultats furent obtenus, ils semblent plus faibles que les 
résultats habituellement produits par d'autres médications. Seuls les essais de sugges- 
tion par le hachich et les expériences de Moreau de Tours sur l'excitation maniaque nous 
semblent devoir être retenues et reprises. 

Action sur les animaux. — Des recherches expérimentales, malheureusement 
très peu nombreuses, ont été faites sur les animaux afin de préciser la toxicité du 
hachich et son action physiologique. Liouville et Voisin [Accidents aigus et chroniques 
produits par le hachich chez les animaux, 1873) ont fait ingérer à des cobayes de 1 gr. 
à isr^uOde hachich. Ils ont ainsi obtenu l'incoordination musculaire, de la somnolence, 
et une exagération des réflexes dénonçant une hyperactivité médullaire. La sensibilité 
était cependant conservée. L'animal mourait au bout de trois ou quatre jours. On trou- 
vait à l'autopsie de la congestion cérébrale et méningée, des ecchymoses dans les 
méninges et dans la plèvre, de la congestion pulmonaire. 

Les mêmes expérimentateurs réalisèrent sur des cobayes l'intoxication chronique. 
L'animal diminuait alors de poids, présentait de l'incoordination motrice, de la diarrhée, 
et finalement la cachexie. 

Hay (A new Alcaloid of Cannahis'indica. American Journal of Phar m., iu'ûlei 1873, n°9, 
Lvi) fait à des grenouilles une injection sous-cutanée de tétano-cannabine. Il note 
aussi l'hyperactivité médullaire produisant l'exagération des réflexes. Les grenouilles 
sur lesquelles il expérimente présentent des convulsions tétaniques semblables à celles 
que détermine l'injection de strychnine. 

Charles Richet observe, en expérimentant sur des chiens, que les effets du hachich 
se sont montrés très semblables aux effets produits par l'essence d'absinthe. Les phé- 
nomènes suivants sont en eflet relevés : hyperexcitabilité, secousses fibrillaires, trem- 
blements convulsifs, surtout dans les muscles du tronc et du cou, incoordination mus- 
culaire. « Chaque contraction musculaire se fait avec des contractures, l'animal 
marche tout à fait comme un chien légèrement strychnisé : avec des soubresauts, des 
irrégularités qui témoignent de l'activité exagérée de la moelle. » État demi-comateux 
avec hyperesthésie sensorielle. Il est probable qu'il y a, sinon hallucinations vraies, 
au moins illusions sur les excitations extérieures. Anesthésie musculaire. L'animal 
hachichisé ressemble donc étrangement à un animal auquel on aurait fait l'ablation 
des lobes cérébraux, ou ;i un animal empoisonné par l'absinthe; il y a seulement plus 
de stupeur dans le hachich, plus de convulsions dans l'absinthe [loc. cit., p. 494). 

Le hachich semble donc être essentiellement, comme le remarque Ch. Richet, le 
poison des circonvolutions cérébrales. 

Action sur la cellule nerveuse. — Ayant examiné les effets toxiques du hachich 
et leurs manifestations physiologiques et pyscho-physiologiques, tant sur les animaux 
que sur l'homme, nous devons chercher quelle peut être l'action du hachich sur la 
cellule nerveuse, et nous nous référons pour cela à l'intéressant article publié par 
Blneï-Sanglé dans /a Ilcrue scientifique (Charles Binet-Sanglé, Action du hachich sur les 
neurones. Revue scientifique, 22 mars 1901). 

Binet-Saixgli': reprend la théorie de l'amiboïsme, qui lui semble démontré parles 
travaux de Maïhias Duval (1895), Jean Demooh, Pergens, Stefanowska, Qcerton, Robert 
Odier, J. Havet, et par ses propres recherches. 



198 HACHICH. 

Grâce aux anastomoses des conducteurs nerveux, des ondulations centrifuges, 
parties d'un neurone de mouvement volontaire qui tient sous sa dépendance plusieurs 
autres neurones de même ordre, peuvent déterminer un mouvement très complexe. 
De plus, grâce à la rétractibilité des neurones, il peut se former ce que Binet-Sanglé 
appelle des neuro-diélectriques, c'est-à-dire de véritables barrages s'opposantau passage 
du courant nerveux. (Charles Binet-Sanglé. Théorie des neuro-diélectriques . Areliives de 
Neurologie, sept. 1900.) 

La sensation d'engourdissement provoqué par le hachich serait due, d'après Binet- 
Sanglé, à la rétraction des neurones de conduction des ondulations centripètes, et 
surtout à la rétraction des neurones servant de substratum à la sensibilité générale, 
le hachich semblant agir de préférence sur l'écorce cérébrale. En amont de ces neu- 
rones se formeraient alors des neuro-diélectriques empêchant les ondulations centripètes 
de leur parvenir. Cet engourdissement serait à rapprocher de celui que provoque la 
cocaïne. 

L'hypoesthésie musculaire serait due seniblablemeut à la rétraction des neurones des 
sensations musculaires, et à la formation, en amont, de neuro-diélectriques. Le circuit 
à sommet cortical formé par la voie sensitive principale et la voie motrice principale, 
serait donc interrompu en partie ; d'où incertitude des mouvements volontaires. Mais la 
voie spino-cérébello-spinale n'étant pas atteinte : a je pouvais encore, écrit Binet- 
Sanglé, porter ma tasse de café à ma bouche sans en renverser le contenu, alors que 
les contractions de mes muscles ne donnaient plus lieu qu'à des sensations entièrement 
confuses. J'étais absolument dans la situation de l'hystérique qui fait les mouvements 
nécessaires pour ne pas laisser tomber un objet qu'il ne sent pas. » 

Le rire spasmo'dique, accusé par presque tous les expérimentateurs, serait une consé- 
quence de la rétraction des neurones de l'écorce cérébrale. On sait que les neurones du 
rire se trouvent, d'après Nothnagel et Beghterew, dans le thalamus (?) Ces neurones seraient 
en rapport avec des conducteurs centripètes venus des divers points de l'organisme au 
thalamus et des conducteurs centrifuges venant de l'écorce cérébrale. Ces conducteurs 
centrifuges seraient aussi inhibiteurs, et leur interruption laisserait éclater le rire à la 
moindre sollicitation. C'est ce qui se passe dans les lésions du segment antérieur de 
la capsule interne (Brissaud). En résumé le hachich est pour Binet-Sanglé « une sub- 
stance qui a la propriété de faire se rétracter, se gonfler (macropsie) et se déformer les 
neurones de l'écorce cérébrale. Il en résulte la formation de neuro-diélectriques dans 
les conducteurs nerveux, et une modification notable dans la répai'tition de la pression 
nerveuse. » 

Mais, à vrai dire, toute cette théorie est extrêmement fragile. 

Conclusions. — Nous avons cherché, dans ce court exposé, à présenter les 
données indispensables à l'étude du hachich. Qu'il nous soit permis, en terminant, 
d'attirer l'attention sur l'analogie remarquable qui rapproche des tares hystériques 
certains phénomènes sensoriels observés au cours de l'ivresse hachichique. L'étude 
comparée de ces troubles, au point de vue physiologique, ne pourrait être que 
favorable tant à la connaissance de l'intoxication hachichique qu'à celle de l'entité 
clinique Hystérie, que de récents débats (Congrès de Genève, 1907) ont si peu fait pro- 
gresser. 

Quant au point de vue psycho-pathologique, l'ivresse psychique produite par l'in- 
toxication aiguë due au hachich nous semble conserver un caractère absolument 
original. Moreau de Tours a eu le mérite de rapprocher, en tant que contenu mental, 
le rêve, la folie et l'ivresse hachichique. Mais il est peut-être allé trop loin. Ce n'est 
pas par son seul contenu qu'on peut définir un état psychologique; et une intoxication 
sera toujours, à notre sens, bien différente, par son mécanisme mental, par ses élé- 
ments constitutifs et par ses principes d'évolution, d'un délire systématique quelconque 
ou d'un rêve normal. 

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Raymond MEUNIER. 

HALES (Stéphen), physiologiste et botaniste anglais (1676-1761). 

Les travaux de Hales sur la statique physiologique dans les animaux et les végétaux 
sont célèbres. Il a fait quantité d'expériences ingénieuses sur la circulation de la sève 
dans les plantes, et sur la greffe. C'est probablement lui qui, le premier, a eu l'idée 
d'adapter un manomètre à une artère, et de voir alors, sous la poussée artérielle, monter 
le sang dans ce tube à une hauteur de plus de 2 mètres. Aussi, quand on fait l'expé- 
rience sans mercure, en employant simplement un manomètre très long, se serL-on 
parfois de l'expression : tube de Hales. 

11 a aussi tenté d'évaluer la foi'ce avec laquelle le cœur se contracte, comme Borelli, 
mais avec plus de précision que Borelli. « Trouvant, dit-il {La statique des végétaux et celle 
des animaux, II, Haemostatique ou statique des animaux, trad. franc., par de Sauvages. 
Paris, M DCC LXXX, p. 3), peu de satisfaction dans ce qui avait été tenté par Borelli et 
autres sur ce sujet, je tâchai de trouver, par des expériences convenables, quelle est la 
force du sang dans les artères crurales d'un chien >-... ; et plus loin (p. 10), rapportant 
des expériences faites sur une jument : « Ayant mis à découvert l'artère crurale, au pli 
de l'aine, je la perçai, et y introduisis un tube de cuivre recourbé, et à ce tuyau j'en 
adaptai un autre de verre, de 9 pieds de longueur. Avant de faire l'incision longitudi- 
nale à l'artère, pour y insérer le tuyau, je l'avais liée auprès de l'aine ; quand tout fut 
ajusté, je la déliai, et le sang commença à s'élever dans le tuyau posé verticalement, 
jusqu'à la hauteur de 8 pieds 3 pouces; il s'élevait par degrés inégaux; quand il eut 
atteint la plus grande hauteur, il y balança, montant et descendant de 2, 3, 4 pouces. 
Quelquefois on le voyait s'abaisser de 12 ou de 14 pouces, y balançant de même à chaque 
pulsation du cœur. » 

C'était là une expérience fondamentale, et il est bon de la rappeler; car elle a la 
valeur d'un fait primordial dans l'histoire de la circulation du sang (1731). 

Les autres expériences de Hales sont toutes extrêmement ingénieuses et profondes. Il 
essaya de mesurer la vitesse du sang, la quantité totale de sang contenue dans le corps, 
et celle qu'on peut enlever sans déterminer la mort, les effets d'injection d'eau, etc. 

Dans d'autres recherches, il dit que les animaux, en respirant, absorbent une cer- 
taine partie de l'air, qui se combine dans les poumons avec certains éléments du sang. 
C'était là l'indication du phénomène chimique essentiel de la respiration. Mais ou sait 
que cela n'a pas été compris jusqu'à Lavoisier. 

Voici les noms de quelques-uns des travaux de ce grand physicien physiologiste : 

1. Statical cssays. 1. Containing vegetable staticks; or an account of some statical 
experiments on the sap in vegetables... Also a spécimen of an attempt to analyse the air by 
a great variely of chymostatical experiments. — II. Containing haemostaticks; or an 
account of some on the blood and blood vessels of animais. Also an account of some experi- 
ments on stoncs in the kidneys and bladder (376 et 371 pp., in-8, London, Innys, 
1731-1733). 

2. Trad. françaises, par Buffon, en 1731 ; par Sauvages, en 1779 ; allemande, par VVolff, 
en 1784 (Halle); italienne, par Ardinghelli (1756), Naples ; hollandaise, en 1734, 
Amsterdam. 

3. An account of some experiments and observations on M""* Stephens's medicine for dis- 
solving the stone... To ivhich is added a supplément to a pamphlet entitled : A vieio of the 
présent évidence for and against M" Stephens's medicines, etc. (London, Woodward, 1740). 

4. An account of some experiments and observations on tar water. To ivhich is added a 



HALL. 



201 



letter from M. Rcid to D' Hales, conceminy the nature of tar, and a méthode of obtaininu 
hifi médical rirtues [Lonàon, Manby et Cox, 1747). 

0. Physico-mechanical expcriment><, containimj nseful and necessary instructions for 
sîich as undertake lonc/ voijar/es at Sca (London, 1739. Trad, franc., La Haye, 1740). 

6. Philosopliical experiments on sca ivater, Corn, Flesk and other Substances (London, 
1739). 

7. An account of a useful discovert/ to distill double the usual quantity of seaxvater, by 
blowing showers ofuir up through the distilliwj liquor; and aiso, to hâve the waler perfectly 
fresh and good by means of a little Chalk. And an account ofthe greatbenefit of ventilators 
in many instances, in preserving the health and life ofpeople, in slave and other transport- 
ships. Also an account ofthe good effect of blowing shoioers of air up through xoilk (London, 
Manby, 1756). 

8. A treatise on ventilators (London, Manby, 1758). 

Pour la biographie de Hales, voir Gentlemenss Mag., et Hist. Chron. (London, 1764, 
xxxiv, 273-278, par Collinson). 

HALL (Marshall) (1790-1857), médecin et physiologiste anglais. 

Ses travaux physiologiques les plus importants portent sur les phe'nomènes réflexes. 
Sa théorie sur l'existence d'un système rétlexe différent du système conducteur des 
faisceaux médullaires n'a eu qu'une existence transitoire; mais il a institué quelques 
expériences ingénieuses, sur l'action de la strychnine notamment, et sur les phéno- 
mènes convulsifs. 

Nous ne donnerons ici, en fait de bibliographie, que celle des travaux qui se rappor- 
tent à la physiologie. 

Researches principally relative to the morbid and curative effects of loss of blood (Lon- 
don, Seeley et Burnside, 1830. Ti'ad. allem., 1837). 

A critical and expérimental essay on the circulation of the blood, especially as observed 
in the minute and capillary vessels of the batrachia and of fishcs (London, Seeley et 
Burnside, 1831). 

Lectures on the nerv. syst., and its diseases (London, 1836) [Trad. allem., Berlin, 1830). 

Memoirs on the nervous system. I. The reflex fonction of the medulla oblongata and 
medulla spinalis. II. The true spinal marrow,and the excito-motory system of nerves (Lon- 
don. Sherwood et Gilbert, 1837). 

Extract from a lecture on the nervous System, being a bricf Sketch of the 4rue spinal or 
excito-motory system, for the use of his pupils (London, Mallett, 1839). 

On the diseases and dérangements of the nervous system (London, H. Baillière, 1841) 
{Trad. allem., Leipzig, Wigand, 1842). 

On the mutual relations between anatomy, physiology, pathology, and therapeutics, and 
the practice of medicine (London, H. Baillière, 1842). 

Neiv memoir on the nervous system (London, H. Baillière, 1843). 

Essays on the theory of convulsivc diseases (London, Mallett, 1848). 

Synopsis of the diastaltic nervous system (London, Mallett, 1850). 

On the threatenings of apoplexy and paralysis; inorganic epilepsy ; spinal syncope; 
hidden seizures ; the résultant mania, etc. (London, Longman, 1851). 

Synopsis of cérébral and spinal seizures of inorganic origin and of paroxysmal form 
as a class; and of their pathology as involved in the structures and actions of the ïieck 
(London, Mallett, 1851). 

l'rone aiul posiural respiration in droxvning and others forms of apiuea or suspended 
respiration (London, Churchill, 1858). 

Experiments and observations relative to vision (Quarterl. Journ. of Se, v, 1818, 249- 
257). — Some observations on the physiology of speech [ihid., 1825, 8-16). — On the effects 
of loss of blood {Med. Chir. Transact., xin, 1827, 121-151). — On the mechanism ofthe 
act of vomiting {Quarterl. Jour, of Se, 1828, 388-392). — On the anatomy and physiology 
of the minute and capillary vessels {Roy. Soc. Proceed., m, 1831, 45-46). — On the effects 
of water raised to températures moderately higher than that of the atmosphère, iipon 
Batrachian reptiles [ibid., 1831, 47-48). — An expérimental investigation on the effects of 
the loss of blood {Med. Chir. Trans., xvn, 1832, 250-293). — Theory of the inverse ratio 



202 H ALLER. 

'which mbsists between respiration ami irritability inthe animal Kingdom [Phil. Transact., 
1832, 321-334). — On hybernature [ibicL, 1832, 335-360). — On the reflex function of the 
mednlla spinalis {ibid., 1833, 635-666, et Arch/de Mitller, 1834, 374-384).— Notes of 
expérimenta on the nerves in a decapitated Turtle {lool. Soc. Proc, ii, 1834, 92-94). — 
Report on progress made in an expérimental inquiry regardint/ the sensibilities of the céré- 
bral nerves {Brit. Ass. Rep., 1834, 676-680). — Description of a thermometer or determi- 
ning minute différences of température {Phil. Magaz., viii, 1836. 56-58). — Ueber den 
Zustand der îrritabilitât in den Musheln gelàhmter Giicdcr [Arch. de Millier, 1839, 200- 
249). — Ueber die Vis nervosa [ibid., 1840, 451-466). — On the circulation in the acardiac 
fœtus [Edimb. Monthiy Journ. Med. Se, m, 1843, 541-547; iv, 1844, 775-776). — On the 
irritability of the muscular fibre, in paralytic limbs {ibid., 1844, 655-660). — Ueber rétro- 
grade Reflexthâtigkeit im Frosche {Arch. de Millier, 1847, 486-489). — Researches into the 
effects of certain pJiysical and chemical agents on the nervous system {Roy. Soc. Proc, y, 
1847, 667-668; 674-675). — Sur la division du système nerveux en cérébral, spinal, et 
ganglionnaire {C. R., xxiv, 1847, 819-622). — Comparaison entre les effets tétanoïdes des 
états électrogéniques et ceux de la strychnine, de la narcotine, etc. {ibid., xxiv, 1847, 1054- 
1059). — iît'c/(. exp. sur le système nerveux {ibid., xxxii, 1851, 633-634; 832-834; 879). — 
De l'état de l'irritabilité musculaire dans les paralysies cérébrales et spinales {ibid., xxxiii, 
1851, 80-84). — La physiologie de Vépilepsie et de l'apoplexie d'origine inorganique {ibid., 
XXXV, 1852, 781-786). — Sur la physiologie des paralysies {ibid., xxxix, 1854, 1090-1093). — 
Experimcnts on the spinal System in the alligator {Charleston med. Journ., l'x, 1854,280-282). 

HALLER (Albrecht von). — Naquit à Berne le 16 octobre 1708 et 
mourut dans la même ville le 12 décembre 1777. 

Peu d'hommes ont exercé sur la physiologie une influence comparable à la sienne. 
A ce point de vue Haller ne domine pas seulement le xviii" siècle, mais aussi le temps 
actuel. Haller s'est élevé assez haut pour avoir mérité, comme Galien, le titre de Père 
de la physiologie. 

Avant Haller la physiologie n'était pas une science distincte; la publication des 
Elementa physiologiœ corporis humani, œuvre capitale de Haller, marque la date à 
laquelle, sans rompre ses attaches avec l'anatomie, dont elle dérive, la physiologie 
humaine, basée sur l'observation et sur l'expérience, s'est constituée d'une manière 
autonome. 

Ce premier traité de physiologie est un monument impérissable ; malgré tant de 
progrès accomplis depuis le temps où il fut écrit, on y retrouve, en le lisant aujour- 
d'hui, maintes notions utiles. Il en est du traité de Haller comme du livre de Vésale : 
De humani corporis fabricâ, ou encore comme du traité De usu partium de Galien, et de 
Y Introduction de la médecine expérimentale de Claude Bernard. De tels livres ne vieillissent 
pas; ils portent en eux des clartés qui rayonnent, et que le temps ne peut pas obscurcir; 
ils sont l'expression de la vérité. Lorsqu'on y rencontre une erreur, celle-ci s'explique 
par les circonstances mêmes dont il est rendu compte, et le détail de ces circonstances est 
donné si clairement que le lecteur arrive sans peine à corriger des inexactitudes dont 
la cause se trouve toujours dans l'interprétation donnée aux faits, jamais dans les 
observations elles-mêmes. 

Le génie de Haller fut universel; son activité s'étendit à tous les domaines de la 
pensée : il fut poète, littérateur, botaniste, anatomiste, médecin pratiquant, brillant 
chirurgien, organisateur et constructeur, administrateur et magistrat; et pai^-dessus 
tout il fut aimable et bienfaisant. Le récit de sa vie apparaît merveilleux comme une 
légende, à ce point que l'on se refuserait souvent à accepter les dires de ses biogra- 
phes, si les preuves matérielles de leur véracité n'existaient point; fort heureusement 
ces preuves ont été conservées, et la bibliothèque de la ville de Berne possède à cet 
égard de nombreux documents dont l'authenticité ne laisse aucune place au doute. 

Force nous est donc d'admettre, avec Senebier qui écrivit l'éloge de Haller en 1778, 
q,ue les merveilleuses aptitudes du futur physiologiste bernois se révélèrent dès l'âge le 
plus tendre; enfant, il faisait aux domestiques de la maison de petites conférences sur 
des sujets tirés de la Bible; à dix ans il composait des vers qui n'étaient pas dépourvus 
de valeur littéraire; il cultivait les langues et s'était fait un dictionnaire pour le grec et 



H ALLER. 203 

pour l'hébreu, avec une grammaire chaldaïque ; annotant avec le plus grand soin tous 
les livres qu'il lisait, versifiant avec facilite', le jeune Haller s'orienta vers la littérature 
et vers la poésie; sans doute il aurait persévéré dans cette voie sans songer à la méde- 
cine, si des circonstances extérieures n'en avaient décidé autrement; à quatorze ans, 
Haller, qui depuis un an avait perdu son père, fut mis en pension à Bienne, chez le 
D' Neuhaus, savant médecin qui l'initia aux sciences naturelles et particulièrement à 
la botanique. 

Parmi les détails notés par les biographes, il en est qui révèlent chez Haller la pré- 
cocité du caractère autant que celle de l'intelligence : à treize ans Haller aurait refusé 
d'apprendre la physique cartésienne, et son premier précepteur, Abraham Baillodz, 
homme de caractère sombre et mélancolique, aurait eu à subir les satires de son élève. 
Qui sait dans quelle mesure le fait d'avoir eu d'abord un maître antipathique n'a pas 
contribué à accentuer chez Haller les tendances autodidactes qui le portèrent à 
observer par lui-même et à ne pas s'en rapporter aux enseignements classiques? 

A quinze ans, décidé à étudier la médecine, Haller se rendit à Tubingue, il y apprit 
l'anatomie sous d'excellents maîtres tels qu'EnE Cassurarius et Georges Duvernois. Un 
anatomisle de Halle, nommé Georges Daniel Coschwitz, avait cru découvrir un conduit 
salivaire à la partie postérieure de la langue. Haller ayant entrepris des recherches 
sur ce sujet, Ddvernois se joignit à son disciple pour démontrer que ce prétendu conduit 
n'existait ni chez l'homme, ni chez les quadrupèdes. 

En 1725 Haller s'inscrit à l'Université de Leyde; Boerhaave y professait la médecine 
et la botanique ; Albinus, tout jeune encore, y enseignait l'anatomie, et Ruysgh, âgé alors 
de quatre-vingt-sept ans, y donnait le merveilleux exemple d'une activité scientifique 
inlassable. Animé par de si beaux modèles, Haller travailla avec tant d'ardeur que sa 
santé s'en ressentit; cependant, dès 1727, il avait conquis le titre de docteur; il avait 
choisi pour sa thèse le sujet déjà étudié à Tubingue avec Duvernois; il fit voir dans 
des préparations et des dessins très exacts que le soi-disant conduit excréteur décrit 
par CosciiwiTZ était en réalité un vaisseau sanguin. Les observations de Haller furent 
confirmées par Walther et par IIeister. 

Aussitôt après avoir pris ses grades, Haller quitta la Hollande pour voyager en 
Angleterre; il visita les hôpitaux de Londres, se familiarisa surtout avec la pratique de 
la chirurgie, fréquenta Hans Sloane, Douglas et Gheselden. Puis il vint à Paris où les 
Geoffroy, les de Jussieu, Le Drou, et surtout Winslow, le retinrent pendant plusieurs 
mois; Haller admirait profondément Winslow, et souvent, dans la suite, il le proposa 
comme modèle à ses élèves, parce que, disait-il, ce grand anatomiste avait horreur de 
l'esprit de système et se bornait à peindre fidèlement ce que lui révélaient ses habiles 
dissections. 

Après six mois de séjour Haller fut obligé [de quitter Paris par suite d'une circon- 
stance imprévue, et alors qu'il aurait voulu y rester plus longtemps : un de ses voisins, 
incommodé par ses dissections, dénonça Haller à la police; le jeune anatomiste, ne se 
croyant plus en sûreté, s'enfuit à Bàle. C'est là qu'en 1728 il rencontra Jean Bernouilli 
qui lui apprit la géométrie; séduit par cet enseignement, Haller, dans son enthousiasme 
pour ce qu'il considérait comme la suprême vérité, faillit renoncer à la médecine pour 
s'attacher aux mathématiques. 

Revenu à Berne en 1729, Haller se livra à l'exercice de la médecine tout en pour- 
suivant ardemment ses études scientifiques; si nous devons en juger par les publica- 
tions datées de cette époque, l'activité de Haller n'était pas concentrée encore sur la 
physiologie; la poésie, la botanique, l'anatomie, la littérature et la philosophie f occu- 
paient tour à tour; la poésie surtout : le célèbre recueil Versuch schweizerischen Gedichte, 
qui eut trente-neuf éditions et traductions diverses, date de 1732. 

Cependant, en 1734, on refusa à Haller la place de médecin de l'hôpital de Berne, 
qu'il avait sollicitée; il n'eut pas plus de succès dans sa candidature à une chaire de 
belles-lettres; mais on lui permit d'enseigner l'anatomie dans l'amphithéâtre de la 
ville. En 173o, ayant été nommé chef de la bibliothèque publique de Berne, il dressa un 
catalogue raisonné de tous les livres qu'elle contenait, et rangea, suivant leur ordre chro- 
nologique, plus de cinq mille médailles anciennes. 

Bien qu'il eût obtenu, en cette même année 1733, la place de médecin de l'hôpital 



20i HALLER. 

qui lui avait été auparavant refusée, Haller accepta, en 1736, la chaire d'anatomie, de 
botanique et de chirurgie que lui offrait, à Gottingue, la régence de Hanovre. La pro- 
messe qu'on lui fit de subvenir à toutes les dépenses nécessaires pour l'exécution des 
grands projets qu'il avait formés en vue de l'organisation de l'enseignement l'engagea 
sans doute à cette expatriation ; l'Université de Gottingue venait d'être fondée par le roi 
d'Angleterre Georges II, électeur et duc de Hanovre; Haller y instaura d'une manière 
très complète l'enseignement médical, tant anatomique que clinique, en même temps 
que l'enseignement botanique. 

Haller passa dix-sept années à Gottingue; son labeur y fut immense : « on a peine 
à concevoir, dit Cuvier, la rapidité avec laquelle il put, au milieu de tous ses travaux 
et de son triple enseignement, faire paraître tant d'ouvrages, de commentaires et d'édi- 
tions d'auteurs avec préfaces, se livrer à tant de discussions et de polémiques et en 
même temps recueillir les matériaux d'ouvrages encore plus importants. » 

C'est à Gottingue, en 1747, que fut publié par Haller le premier traité de physio- 
logie qui ait vu le jour. On sait à quel point la physiologie avait été jusque-là l'humble 
servante de l'anatomie, et il n'est point sans intérêt à ce point de vue de relever et de 
comparer entre eux certains passages des préfaces successives écrites par Haller dans 
les éditions de son premier petit traité intitulé : Primœ Ibiex Physiologie in umm prœlcc- 
tionum academicarum. 

Disons d'abord qu'HALLER était resté fidèle aux enseignements de Boerhaave ; utilisant 
les textes et les commentaires qu'il avait recueillis pendant son séjour à Leyde, Haller 
expliquait chaque année à ses élèves les rn>ititutioncs de Boerhaave. Il publia même, 
en 1739, le résumé des leçons qu'il avait données pendant les trois années précédentes, 
sous le titre de Hcrmanni Boerhaave prselectiones academicœ. Les notions de clinique, 
d'anatomie et de physiologie se trouvant confondues dans cet ouvrage, Haller, dont 
l'esprit méthodique devait nécessairement souffrir d'une telle confusion, entreprit 
d'écrire une sorte de conipendium d'anatomie et de physiologie. Déjà il avait contribué 
à l'anatomie par la publication d'un atlas, commencé en 1743 et contenant des gravures 
faites d'après les pièces d'anatomie les mieux préparées pour ses leçons; puis il avait 
publié des observations sur les monstruosités et sur divers sujets d'anatomie. 

Dans le traité de 1747, c'est la physiologie qu'il aborde, comme son titre l'indique. 
Dans la première préface se trouve la définition souvent citée : Physiologia est animata 
anatome K Elle est évidemment d'une timidité voulue et d'une adroite diplomatie : 
Haller veut faire accepter par les anatomistes la physiologie telle qu'il la comprend; il 
sait qu'ils sont nombreux encore, les savants qui pensent que la fonction des parties ne 
peut se déduire que de leur structure, et, pour ouvrir la voie expérimentale, pour s'y 
engager comme l'avaient fait avant lui Galie.n, Harvey et quelques autres, il ne veut 
rien brusquer; grâce à son petit livre, l'évolution va se faire, les partisans de la physio- 
logie expérimentale vont devenir de plus en plus nombreux, si bien que, sans tarder, 
une deuxième édition deviendra nécessaire. 

La préface de cette deuxième édition est un peu plus hardie; cependant Haller n'ose 
pas déployer encore, comme il le fera plus tard, le drapeau delà physiologie autonome; 
mais il réduit la partie anatomique de son livre, et accorde une plus grande place à la 
physiologie : Betraxi, ex amicorum consilio, noimihil de ubertate anatomicarum descrip- 
tionum.... addidi physiologica aliqua niiper comperta'K 

En réalité les primai linex sont un traité de physiologie très méthodiquement 
ordonné, dont onze éditions et traductions successives démontrèrent la valeur. 

Le caractère dominant de ces écrits, comme du reste de tous les écrits de Haller, est 
l'étonnante richesse de la documentation : lorsque Haller traite un sujet, il l'épuisé en 
ce sens qu'il en donne la bibliographie complète avec des aperçus critiques d'une pro- 
fonde justesse. Ainsi les Pra?/echo/ie.s ne sont pas seulement un intelligent commentaire 
des leçons de Boerhaave, mais une œuvre nouvelle où se trouvent indiquées toutes les 

1. » Erunl, qui objiciant meram me scripsisse unalomen. Sed Pliijslolofjia est animata ana- 
tome. » Préface datée du 21 septembre 1747. 

2. Préface datée du 24 avril 1731. Alberti V. Haller. primx line.r Physiologias In usum 
pr<Tlectionum academicarum, auclw et emendatœ, GotiinrjW, ap. viduam Ai. Van den Hœck, 
1751. 



H ALLER. 205 

sources auxquelles Boerhaave avait puisé; de même l'important ouvrage publié par 
Haller en m2 — Enumeratio methodica stirpium Hclvetiœ indigenarum — ne contient pas 
seulement la description de deux mille cinq cents espèces de plantes appartenant à la 
Suisse, mais aussi un exposé botanique très complet comprenant l'analyse de tout ce 
qui a été antérieurement écrit sur la flore des Alpes. 

Comme le dit un des biographes de Haller^, l'apparition des Vvimse lineœ Physio- 
logiœ annonça au monde médical que désormais la physiologie serait une science 
positive. 

Cependant la merveilleuse activité de Haller se manifestait encore à Gottingue de 
mille autres façons : par ses conseils, la régence de Hanovre construisit un bel amphi- 
théâtre d'anatomie; on établit un jardin botanique et on bâtit dans son voisinage une 
maison à Haller pour lui en faciliter la direction. L'Université lui dut la création d'une 
école où les élèves s'exerçaient à faire des dessins anatomiques et botaniques, l'établis- 
sement d'un cabinet de préparations d'anatomie normale et pathologique, l'organisation 
d'un collège de chirurgie dont il fut directeur, enfin une école pour les sages-femmes. 
C'est encore à l'initiative de Haller que remonte la création de la Société royale des 
sciences de Gottingue, dont il fut pre'sident et qui est restée depuis une des académies 
les plus célèbres de l'Europe; il fut également le fondateur du journal littéraire de Got- 
tingue, que son active collaboration maintint longtemps au premier rang des recueils 
de ce genre. 

Haller connut à Gottingue les joies que doit éprouver un homme supérieurement 
intelligent auquel les circonstances permettent de réaliser la grande œuvre ({u'il a 
rêvée; son influence dès cette époque s'étendit sur le monde scientifique tout entier; 
les sociétés savantes se disputaient l'honneur de le compter parmi leurs membres : 
en 1734 il avait été nommé membre de l'Académie d'Upsal : en 1739 il devenait membre 
de la Société allemande de Leipzig: la même année il recevait le titre de médecin du roi 
d'Angleterre: en 1743 il entrait à la Société royale de Londres, et bientôt après on lui 
offrait une chaire de botanique à Oxford (1748) en même temps qu'à Utrecht. 

En 1749 il fut nommé conseiller d'État du roi d'Angleterre, et des titres de noblesse 
héréditaires lui furent conférés. 

Haller avait épousé, en 1731, Marianne WyfT, fille du seigneur de Malhod; il eut la 
douleur de la perdre à Gottiiigut-, dans un accident de voiture où lui-même faillit périr; 
c'est à elle qu'il dédia ses poèmes sous les noms de Dorés et Marianne ; il se remaria une 
première fois en 1738, une seconde fois en 1741 ; de sa troisième femme Haller eut 
onze enfants. 

Il s'était attaché profondément à l'Université de Gottingue, et comptait finir ses jours 
dans sa nouvelle patrie. Cependant, au mois de mars 1753, contrairement à toute prévi- 
sion, il quitte cette Univei'sité dont il avait assuré la naissance et dont il faisait la gloire; 
il rentre dans son pays. On a discuté les causes qui le décidèrent à revenir à Berne : il 
supportait mal, dit-on, l'humidité du climat de Gottingue : il désirait disposer de plus de 
temps pour l'achèvement des grands ouvrages qu'il avait entrepris. Pourquoi d'ailleurs 
chercher à cette décision d'autre motif réel que l'amour du sol natal, si profondément 
ancré au cœur du poète des Alpes? 

Certes ce n'est pas le désir de se reposer qui ramène Haller vers son pays; car son 
activité semble grandir encore : à peine est-il redevenu citoyen de Berne qu'on le voit 
occuper les places les plus importantes dans le gouvernement, et assumer les charges 
les plus lourdes dans l'administration de la cité : direction du conseil de la ville, 
direction des salines de Roche, direction du bailliage d'Aigle, etc., etc. Haller fut 
choisi comme arbitre entre le Valais et la République, entre Genève et Berne; il fonda 
un hospice pour les orphelins, une école pour la jeunesse patricienne, il publia difi'é- 
rents traités d'économie politique, mais surtout il acheva l'œuvre capitale de sa vie^ 
la rédaction des Elementa phipiologiae corporis hiirnani. 

« Jamais en aucun temps et dans aucune science on ne vit paraître un traité qui 
représentât d'une manière aussi complète tous les faits observés, toutes les notions 
acquises; qui fût aussi dégagé de tout esprit d'hypothèse, et dont l'auteur, aussi érudit 

1. Dictionnaire historique de la médecine ancienne et moderne, par Dezelmeris. Art. Haller. 



206 HALLE R. 

que savant, se fit un devoir et fut en état, comme Haller, de rapporter chaque décou- 
verte, chaque remarque utile, à son auteur '. » 

Haller avait dans l'esprit trop de précision et de clarté pour se laisser leurrer par les 
systèmes; il décrit les faits avec une exactitude presque naïve, il les discute avec sin- 
cérité et sans idée préconçue, il établit sur la base solide de l'observation et de l'expé- 
rience les vérités acquises. Son livre est une stèle grandiose dressée en plein xvni^ siècle, 
actant le présent, résumant le passé. 

Dans son introduction, datée du 27 avril 1757, Haller nous fait la confidence de 
plus d'un secret de sa vie; et d'abord, particularité digne d'être notée, dès les premières 
lignes, il se réclame de Bacon, aux idées duquel il rattache le plan de son ouvrage; puis 
il confesse la prédilection qu'il a toujours eue pour la physiologie. « Quando vew ad 
hune librum scribendum accessi, dudum in pitysiologicis laboribus majorem partem 
vitx meœ posucmm. » 11 veut que celle-ci soit établie sur les connaissances anato- 
miques les plus approfondies : ceux qui veulent séparer la physiologie de l'anatomie, 
dit-il, sont aussi absurdes qu'un mathématicien qui voudrait calculer la force d'une 
machine dont il ne connaît ni les rouages ni la matière. Mais il ne suffit pas d'être 
anatomiste pour faire de la physiologie : ni Pecquet, ni Hofmann, ni aucun des anato- 
mistes les plus célèbres n'ont découvert le cours du sang, ni décrit le mode de réfrac- 
tion des rayons lumineux dans l'œil, ni même connu le fait de l'absorption par les 
chylifères... L'anatomie ne suffit pas : pour constituer la physiologie il faut avoir 
expérimenté sur les animaux! « Veriim minime sufficeret cadavera dissecuisse : viva 
incidissc neccsse est. » Donc il faut des vivisections. Haller insiste dans les termes 
suivants : <i A cadavere motus abest, omnem ergo motumin vivo animale spcculari oportet. 
Sed in motu animali corporis internô etexterno tota physiologia versatur . Ergo ad sanguinis 
circuitum, ad ejus subtilitates motus perpiciendos, ad respirât ionem, ad incrementa corporis 
et ossium, ad intestinorum reptatum et chyli iter inteUigcndum, absque vivoriim animalium 
strage nihil omnino profici potest : unlcuin ssepe experimentum integrorum annurum labo- 
riosa figmenta refiitavit. » 

Réduire la physiologie aux travaux externes et internes, déclarer qu'une seule expé- 
rience suffit souvent pour faire écrouler tout un système de raisonnements acquis, 
n'accepter d'autres bases que l'observation et l'expérience, exiger enfin que l'on étudie 
la vie dans les organismes vivants, n'est-ce pas tout le programme de la physiologie 
moderne? Haller ne se borne pas à développer ce programme : il le réalise. 

La parenté intellectuelle qui rattache Haller à Bacon apparaît dans plus d'un 
passage, 'et surtout loi'squ'il s'agit de la méthode expérimentale, dont Haller énonce les 
principes : (( Oportet alisque prsejudicio ad opus venire, non eo animo ut videas quœ clas- 
sicus auctor descripsit, sed ed cum roluntate ut ea videas quse natura fecit... Nullum 
unquam experimentum, administratio nuJIa, semel débet institui; neque venim innotcscit, 
nisi ex consta)tte repetitorum periculorum cventu. Plurima sunt aliéna quœ se in expéri- 
menta immiscent; discedunt ea in repetendo, ideo quia aliéna sunt, et dura supersunt quas 
ideo perpetus similiter eveniunt quod ex ipsa rei natura fluant. » 

Une seule expérience peut donc suffire parfois à faire écrouler tout un système; 
mais, pour établir une vérité, une seule expérience ne suffit pas : il faut répéter les 
expériences pour éviter les causes d'erreur. 

Haller est un observateur transcendant et un expérimentateur; il se défie de l'ima- 
gination. On trouve dans sa correspondance avec Charles Bo.nnet le passage suivant : 
« 11 y a deux classes de savants : il y en a qui observent souvent sans écrire, il y en 
a aussi qui écrivent sans observer. On ne saurait trop augmenter la première de ces 
classes, ni peut-être trop diminuer la seconde... Vue troisième est plus mauvaise 
encore, c'est celle qui observe mal! » 

A propos des rapports qu'il convient d'établir entre la physiologie et les sciences 
physico-chimiques, Haller trace aussi un programme excellent : la chimie^ pour lui, 
est une sorte d'anatomie : « Chemia species qusedam est anatomes. » Mais il ne faut 
Jamais perdre de vue que les procédés mêmes de la chimie modifient les produits 
obtenus, neque imprudenter decet recipi eos in nostris humoribus fuisse quos ignis 

1. Dezeimeris, loco citato. 



H ALLER. 207 

exinde formavit. Les lois physiques, telles que les préceptes de l'hydrostatique, sont 
incontestablement applicables aux corps vivants, mais la physiologie est une physique 
très compliquée, et il y a parfois désaccord apparent. « Non ideo repudicmdas leges cre- 
diderim quitus extra corpus animale vires motrices reguntur; id volo, nunqiiam transfe- 
rendas ad nostras animati corporis machinas, nisi cvperimenlum consenserit. » 

Ce sont bien là les [principes qui servent de guide à la physiologie moderne. 
L'activité scietilifique de Haller, l'universelle réputation qu'il s'était acquise devaient 
faire regretter sa perte à l'Université de Gottingue. Aussi le roi Georgks 111 fit-il, en 
1764, proposer à Haller d'y retourner; en 1769 il écrivait même au Sénat de Fierne 
pour sollicitera cet égard son autorisation. La réponse du Sénat donne la mesure de 
l'attachement des Bernois pour leur illustre concitoyen : un décret fut rendu par lequel 
Haller était mis en réquisition perpétuelle pour le service de la république. Bientôt 
après on créa une charge en sa faveur, avec la clause qu'elle serait supprimée après sa 
mort. 

Pendant les dernières années de sa vie Haller ne cessa jamais de travailler 
ni d'écrire; sa maison était devenue le rendez- vous des savants du monde entier, et de 
nombreux élèves s'assemblaient chaque jour dans son amphithéâtre et jusque dans sa 
bibliothèque; les amis de Haller, sa femme, ses enfants contribuaient à ses travaux. 
Le 17 juillet 1777 l'empereur Joseph II vint rendre visite au grand savant bernois et 
s'entretint longuement avec lui. Quatre mois plus tard, sans qu'il eût un instant perdu 
la parfaite lucidité de son esprit, Albert ue Haller mourait : « Mon ami, l'artère ne 
bat plus », dit-il à son médecin, Rosselet, qui lui tàtait le pouls. Ce furent ses dernières 
paroles. 

Haller a eu de nombreux biographes : dès 1778 Semebier, puis Condorcet, Zimmerman, 
CuviER analysèrent ses œuvres ou racontèrent sa vie ; tous s'accordent à reconnaître en 
lui un génie universel, une pénétration remarquable et une étonnante activité; tous 
rendent également hommage à sa probité de caractère et à son enthousiasme pour la 
vérité révélée par la science. 

Le nom de Haller est indissolublement lié à la doctrine de l'irritabilité, doctrine que 
nous n'entreprendrons pas d'exposer ici. Nous rappellerons seulement avec Gley, 
l'auteur d'un excellent article [Dictionnaire encyclopédique des sciences médicales de 
Dechambre, article Irritabilité), que la théorie rudimentaire de l'irritabilité est due à 
Glisson, et date par conséquent d'un siècle avant Haller. Glisson se refuse à regarder la 
matière comme inerte. Il place en elle « la racine de la vie » [Traité de la nature éner- 
gétique de la substance); mais ni Glisson ni ses successeurs immédiats n'ont fait autre 
chose que formuler la doctrine. Haller a expérimenté : Ego vero, postquam ad expéri- 
menta accessi, partim paulo ultra priora spcravi me progredi posse... dit-il dans le cha- 
pitre qui débute par ces mots : « Hœc vis contractilis, irritabilitas dicta est. » 

Haller étudie l'irritabilité dans la fibre musculaire et fait ainsi sortir la question 
du domaine des discussions philosophiques pour la placer sur le terrain expérimental. Il 
distingue cette irritabilité de la force nerveuse et du pouvoir de l'ùme : separavi quidem 
irritabilem naturam huic a vi mortiul, inde a vi ncrvosa et ab animée potestate-. 

Les opinions de Haller sur l'irritabilité et sur d'autres questions ont été parfois 
-méconnues; dans le vaste ensemble de publications de Haller, se rencontrent parfois 
des interprétations inexactes, mais on en a trop souvent tiré parti contre lui ; on lui a 
reproché par exemple d'avoir dit que l'on peut ranimer le cœur en insufflant la veine 
cave ou encore en insufflant le poumon; mais l'interprétation du phénomène est seule 
inexacte, et encore cette inexactitude appartient-elle aux commentateurs, et non pas à 
Haller lui-même. Quant au fait, il est absolument vrai. Le travail De motu sanguinis 
sermo, résumant toutes les recherches de Haller sur ce sujet, s'appuie sur 394 expé- 
riences; dans 18 expériences on a ranimé le cœur en insufflant la veine cave ; la foulée 
du sang veineux poussé vers l'oreillette droite suffit à expliquer le phénomène, de 
même que, dans le cas d'insufflation trachéale, la foulée du sang pulmonaire vers l'oreil- 
lette gauche a pu rappeler quelques systoles. Haller donne les résultats de ses expé- 

1. Elementa, t. IV, lib. XI, p. 460. ' 

2. Ibid. p. 462. 



208 HALLER. 

riences tels qu'ils se présentent à son observation, et ces résultats, envisagés en eux- 
mêmes sont rigoureusement exacts. 

Nous ne défendrons pas une autre affirmation de Haller que l'on cite avec trop de 
complaisance et qui se rapporte à la préformation des germes. Hœckel, dans son 
Anthropogénic, rapporte le fantaisiste calcul que l'on attribue à Haller, donnant le 
cbiffre des germes préformés qui devaient se trouver dans l'ovaire de la première 
femme, au sixième jour de la création. 

A cette opinion que l'on prête à Haller nous opposerons Haller lui-même : les 
primse lineœ Physiologiœ de 1747 l'ontiennent, au chapitre 35, un exposé très complet 
de la génération; non seulement il n'y est pas question de germes préformés, mais 
l'auteur rejette absolument l'idée de la préformation : « Et fit quidem conceptio quando 
ovum a semine ita mutatur ut in eo ovo novus homo formari incipiat : sive nunc vermi- 
culiis ovum suhens novus et vitalis hospessit; sive volatilis halitus de semine masculo 
spirans motum novum in liquidis ovi partlbus excitet; nam dellneatum in ovo fœminino 
fœtum plurima réfutant : nunqiiam visus est in virginis ovo absque semine masculo..., 
sterilia sunt *... Et fœtus primus invisibiUs Inde, quando primum apparet, etc. -. » 

Le souvenir de Haller est resté vivace dans sa patrie, et ses descendants vivent 
encore aujourd'hui à Berne. Sou digne successeur à la chaire de physiologie, le pro- 
fesseur Hugo Kronecker, a proposé de donner le nom de Hallerianum à l'Institut de 
physiologie de la ville de Berne; la ville elle-même s'occupe de préserver de la destruc- 
tion la maison de ce citoyen illustre; le Congrès international des physiologistes 
réuni à Turin en 1901, sous la présidence de A. MossO, a accordé son patronage au projet 
de réunir dans la maison de Haller tous les souvenirs du grand homme et d'élever un 
monument à sa mémoire. Ce monument sera inauguré en 1908, à l'occasion du deux- 
centième anniversaire de la naissance de Haller. 

PAUL HEGER. 
LISTE CHRONOLOGIQUE DES ŒUVRES COMPLÈTES DE HALLER 

SE TROUVE DANS : 

1727. — Expérimenta et dubia de ductu salivali Coschwiziano, Lugd. Opéra min. Anat. 
Batav., 4» et disp. an. sel. 

1731. — Descriptio Androsaces mininiae et Xeranthemi ■ Co^nm. Noric. 

1732. — Descriptio Saxifragae foliis integris et tridentatis, hirsutis, nec 

non Veronicac Alpinae bugulae facie Comm. Noric. 

1732. — Versuch schweizerischer Gedichte, 8°, Bernae. 

(Cet essai de poésies eut 39 édit. et trad. diverses.) 

1733. — De Musculis Diaphragmatis, Berne, 4" \Opusc. anat. et 

( Opéra min. anat. 

1733. — Descriptio Orchidis palmatae Alp., Spica densa albo viridi . Comm. Noric. 

1734. — Hedisai-i alpini et Veronicae alpinae t'rutescentis Icônes. . . . Comm. Noric. 

— — Phtisici juvenis incisio Opusc. patliol. 

— — Oratio subitanea quod veteres eruditione modernos antecel- 

lani, 4», Berne. 
1734. — Von Nachlheile des Witzes, 8», 1734 (Le Danger de l'Esprit). 

1734. — Vom Nuzen der Dcmutli, 8° (L'Utilité de la Modestie). 

1735. — De Fœtu bicipiti ad pectora connato, 8- [Op. anat. H m. 

' ' ' { et Comm. Noric. 

— — Peripneumoniae descriptio et incisio Cadaveris » 

— — Observationes Anatomicae >, 

— — Orcliis petalis cauilatis » 

— Melampyruin floribus biantibus » 

1736. — Couslitutionis variolosae Historia » 

— — Exomphalurn congenitum. 

— — Chcrleriani cum Icône. 

— — De Methodo Studii Botanici, i", Oott. 

1. Prim.T lineœ Physiologi/e, Venetiis, \1^\ , p. 350. 

2, Ibidem, p. 351. 



H ALLER. 209 

SE TROUVE DANS : 

... ^ , TT. . 1 ••,-.,/-, X. ( Omise, anat. 

1737. — Quod Hippocrates corpora humana incident, 4", Gott. . . ..._,, „,,„ rp 

^ ..... , Disp. Select. T. ii. 

— - Devasis cordis propri.s, 4° \ et opéra min. T. i. 

— — De motus sanguinis per cor, 4° Got Ihid. 

— — De Veronicis alpinis Programmata duo, 4". 

— — De Pedicularibus helveticis 4°. 

1738. — De valvulà Eustachii, 4° Op. min. i. 

— — De vulnere sinus frontalis, 4° Opusc. pa/holog. 

— — Observationcs botanicae ex itinere hercynico, 4" Opusc. botanica. 

1739. — De Allantoide humana Progr., Gott., 4°, 1739 ^ . . . Opusc. anat. T. ii. 

— — Observationes in fœminà gravidà factae, 4», Gott I , Vn •' 

° {et op. min. i. ii. 

— — Do vasis cordis observationes; Gott i t Un mh T 

— — Hermanni Boerhave praelectiones cum notis Halleri, 8°, Gott. 

(1739 à 1744). — (Sept éditions) 

1740. — Iter helveticum aiini 1739, 4°. Gott Opusc. Botan. 

„, .. • /„ o .. i Opusc. Anat. 

— — Strena anatomica, 4°, Gott < , . m 

' ' [et op. min. 1. m. 

1741. — De ductu thoracico, 4», Gott Op. min. T. i. 

— — Icon Diaphragmatis, f", Gott Icon. anat., fasc. 1. 

1742. — Observationes myologicae, 4°, Gott. 

— — Duorum monstrorum Anatomc, 4°, Gott Opusc. anat. 

— — Programma de Fêle capite semi duplici, 4° Opusc. anat. 

— - De valvulà coll. 4«, Gott \^'!'P- ^^f^'t-J^- '■ 

{ et op. min. T. i. 

! Opusc. Societat. Upsal. 
et opusc. anat. 
et op. min. T. i. 

— — De omento Programma, f°, Gott Icon. anat . îusc . i . 

— — Enumeratio methodica stirpium helveticarum, f°. 
— Amethystina novum genus, Act. Upsal, 4°. 

„ . ^. . , ( Hambq. vermischte Bi- 

-^ — Descriptiones variorum morborum \ 1 1- n x ni 

'■ \ oliot/i. et opusc. pat/iol. 

._,„ T^ • ■ • » * V • • /„ ^ ^. ( Disp. Select. T. ii. 

1743. — De vera nervi intercostalis origine, 4°, Gott. . \ 4 ■ m 

° ' ' {et op. mm. i. i. 

— — De arteriis bronchialibus et œsophagiis, 4° Disp. Select. T. m. 

— — Iconum anatomicarum fasc. I, fol., Gott., (Icônes Diaphrag- 

matis, omenti et baseos Cranii). 

— — Enumeratio Plantarum Horù Gottingensis, 8". 

,^,, T>. . ... - ,„ i Disp. Select. T. IV. 

1744. — De nervorum in arterias imperio, 4» l ,^ ■ m 

^ ( Op. min. T. I. 

— — Flora Jenensis de H. Rupp, in 8°, augmenté et complété. 

— — Hermanni Boerhave Gonsultationes inedicae varis accessio-( ^ . xr • 

■ i . o» { Comment. !\onc. 

nibus auctae, 8* ( 

— — Observationes aliquae botanicae. 

— — Steatoma ovarii. 

— — Scirrhus cerebelli N° 472, Philos. Trans. 

— — Cyani nova species, cum Icône Opusc.-path. 

1743. — Iconum anat. fasc. II, fol°. (Arteria maxillaris interna, Thy- 

reoida inferior, caeliaca. Utérus humanus). 

— — Fœtus cerebro destitutus, 4°, Gott. 

— — De gencratione monstrorum Opusc. anat. 

V Disp. Select. T. v. 

— — De viis seminis observationes. Gott \ Philos. Tm/is. N» 498. 

' Opéra min. T. 11. 

— — De allii génère naturali, 4° Opusc. Botanica. 

— — Praefatio germanica phytanthozoiconographiœ. (fol., Ratisbo- 

uae, 174.0). 
1746. — De respiratione expérimenta anatomica, 4° Opusc. anat. 

— — Hermanni Boerhave, de morbis oculorum praelectiones. 

— — Hîstoria morborum Vratislaviensis, cum praefat., 4°. 

— — Disputationes anatomicae selectae, T. i-vii, 1746-17.52. 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. VIII. 14 



210 HALLER 



SE TROUVE DANS 

Opusc. anat. 



1747. — Expérimenta de respiralione, 4° \ Op^ra min. 

— — Iconum Anatomicarum fasc. III, f°, (Arteriae capitis, thoracis, 

mesenterii) . 

— — Primae lineae physiologiae, 8°, Gott., (11 éditions et traduct. 

différentes). 

,,.,,,.. I Philos. Trans. 

— - Vetulaedissectio. . N" 483 et 492. 

— - Vena cava a crusta polyposa arctata | ^^ ^^^^^^^ ^^^^/^^^^ 

— — Praefatio germanica ad novalitteraria Gottingensia, ubi de of- 

ficiis eoriim agitur qui librorum censurani suscipiunt. 

1748. — De foramine ovali et valvulâ Eustachii progr., f° Op. min. T. iv. 

1749. — Opuscula botanica recensa aucta, 8°, (praeter dicta, hic extat 

oi'atio de utilitate Botanices) 

— — Iconum anatomicarum Fasc. IV, f", (Herniarum et vasorum 

pelvis icônes). 

— — Duo programmata de rupto in partu utero Opusc. pat h. 

— — De gibbo, 4° » 

— — De aortae et venae cavae gravioribus morbis » 

— — De valvulis vesicae felleae » 

— — De morbis pectoris » 

— — De quibusdam uteri morbis » 

— — De lierniis congenitis » 

— — De ossibus vitio natis » 

— — Pœmata 111. Werlhoffii, avec préface allemande, 8», Ha- 

novre. 

— — A short narrative of the Kings Journey to Gott.,' 8°. 
1750. — Edidit ab hoc anno collectionem itinerum, avec préface aile- 



mande ' \ ^P''"'' 'J"''"' """• 

— — Préface de la traduction allemande de l'histoire naturelle de( Philos. Trans. 

Buffon. — (a été traduit en français) ^ N" 225-243. 

— — Expérimenta de respiratione cum eorum coroUariis. 

— — Expériences sur les fonctions du cervelet et du corps calleux. \ ^^^ ^oi/veau Magasin 

' f Finançais. 

1751. — Hermanni Boerhave methodus studii medici cum amplissimis 

auctariis, 4°, Amsterdam.. 

— — Opuscula anatomica de respiratione et monstris aucta ; 8''Got- 

tingue. 

— — Oratio de amœnitatibus Anatomes, 4° Op. min. T. m. 

— — Versio germanica libclli Cl. Forraey qui compendium est exa- 

minis Bayle libri olim scripti cum amplâ praefatione, ut 
ostenderet quanta mala in Rempublicam ex religionis ruina 
impenderent, 8°, Gott., i 751 (Préface française). 

— — Lettre à M. de Maupertuis avec sa réponse, 4°, Gott., 1751. 

_ „ 1 Tx- ( Comment. Soc. de Gott. 

— — De Hermaphroditis sermo ni * 

^ \ T. i et op. min. 

— — Observationes botanicae et plusculae jjlantae novae Ibid. 

— — De cordis motu a stimule nascente novum experimentum. . . Ihid. 

— — Sermo de utilitate societatum litterarium Ihid. 

1752. — Iconum anatomicarum fasc. V, f", (Artères du pied). 

— — De partibus corporis humani sensibilibus Comment. Soc. Gott. 

— — De partibus irritabilibus Ihid., in op. min, 

— — Observationes botanicae novarumque plantarum descriptio. . Ihid. 

1753. — Iconum anatom. fasc. VI, f° — (Artères du bras). 

— — Enumeratio plantarum horti regii Gottingensis, 8°. 

— — De morbis colli; — De calculis felleis, — De partibus corpo- ) 

ris ".humani praeter naturam induratis. — Herniarium obser-> In Op. pathol. 
vationes. — De morbis uteris } 

— — De fabricis monstrosis. — De renibus coalitis. Gott., 4°. 

— — Expérimenta ad sanguinis motum turbatum per respirationem. Acad. Se. Paris. 

1754. — Iconum anatom. fasc. VII, f" (Art. du cerveau, des yeux, de 

la moelle). 

— — Opuscula pathologica. Lausanne. 8°. . Op. min. m. 

— — De motu sanguinis experimentorum factorum corolearia . . Op.min. — Comm. Gott, 

1755. — Expérimenta de partibus sentientibus et irritabilibus Op. min. 

— — De posthumis scriptis Hildani. 



HALLER 21* 

SE TROUVE DANS 

1755 _ — Orchido classis fusa hisloria cum synonymiâ Act. Soc. Helvet. iv. 

— — Collectio disputationum chirurgicarum selectiorum cum praefa- 

tionibus et argumentis, Lausanne, 4°. 
J756. — Icon. anatomic. fasc. VIII, Golt., fol. — Ces tableaux sont 
repris dans l'Encyclopédie de Paris. 

— — De motu sanguinis expérimenta Op. min. 

— — Samnilung kleiner Hallcrisclier Schriften, Bern, 8° ^conte- 

nant, outre les écrits allemands cités, une préface que Haller 
mit à la léte d'une édition de la Bible). 

1756. — Disputationum practicarum, VII vol. Lausanne, 4" (1736 à 

1759). 

1757. — Elementa Physiologiae corporis humani, VIII vol., Lausanne, 

in-4» {1737-1766) a eu 4 éditions. 

— — De formatione pulli in ovo. Lausanne, 4° Op. min. 

1758. — Expérimenta priora de respiratione et nova alla in novum 

ordincm disposita, omissio omnibus eristicis édita. — Qua- ( 0/). min. 
tuor in commentarios divisa ; 

— — Deux mémoires sur la formation des os. Lausanne, in-12. 

— — Préface allemande pour l'Historia Ranarum de Roesel. 

— — Authentischer Act vom neueingerichteten Waysenhaus zu 

Bern. — Zurich, in-S". 

1759. — Expériences sur les parties sensibles et irritables, Lausanne, 12, 

II vol. 

— — Un volume nouveau avec des expériences nouvelles et des ré- - 

ponses à diverses objections sur cette matière. 

. . S Op. min. 

1760. — Novarum plantarum descriptiones (Soc Rov Gott 

— — Auctariorum et emendationum ad enumerationem stirpium 

helveticorum, pars I, Basil. in-4°. — Pars II, 1765 Acta 
soc. Helv. VI.— Pars III, ibid. t. V, 1761. — Pars IV, 
Berne, 1791, 8°. — Pars V et VI. Basil., 4" (1763-65). 

— — Enumeratio stirpium quae in Helvetia rariores proveniunt 

Lausanne, 8". 

1761. — Adversus Ant. de Haen difficultates vindictae. Lausanne, 8". 

1762. — Opéra anatomica minora, II, Lausanne. 

(-.,..,,. ( Op. min, et Mém. 

— — Observations sur les yeux des poissons \ T i c r, ■ 

•' ^ ( Acad. Se. Pans. 

1763. — Histoire d'une maladie épidémique j o i, ' • ^ '"' 

'■ ^ ( Ac. Se. Pans. 

— — Verzeichniss der Baume und Stauden die in Helvetien wild 

wachsen (dans la coUect. de la Soc. économique de Berne). 

1764. — Relation des travaux économiques de Roche (id.). 

— — Expériences sur l'évaporation de l'eau salée Mém. Ac. Se. 

— — Kurzer Auszug und Beschreibung der Salgwerke. Bern. in-8°. 

1765. — De oculis animalium observationes anatomicae Op. min. 

— - Adnotationes de cerebro avium, piscium j J^'"'»' ,^'^«^- ^«'•''^'"- 

( Op. anatoyn. 

1767. — Oper. auatom. minor. t. II, Lausanne, 4°. 

1768. — Oper. anatom. minor. t. III. Lausanne, 4°. 

— — Histbria stirpium helveticarum inchoata. III vol. Berne, 4». 

— — Nomenclator stirpium Helvetiae indigenariim. Berne, 8". 

— — Quelques articles botaniques dans leDict. del'Hist. natur. 

Principium artis medicae collectio. Hippocrate. 4 vol. in-8°. 

De herbis pabularibus, (collect. de la Soc. économique de) ^ ,-, „ c. 

gepne) \ Comm. Soc. Roy. Se. 

1770. — De vento stati temporis Rupensi Nouv. Comm. Soc. GoU. 

— — Préface pour l'œuvre du vétérinaire Baron de Siud-Gotl. . . . 

— — Quelques articles du Supplément de l'Encycl. Paris. 

1771, — Préface à la Pharmacopée helvétique. Bâle, f°. 

— — Bibliothecae medicae pars bntauica, t. I, Tiguri 4°. 

— — De nervis cordis divinatio ad tabulam Anderschii Nouv. Comm. Soc. Gott. 

— — Usong, eine morgenlandische Geschichte. Berne, 8°. 

— — Aretaei opéra cum praefationibus. Lausanne, 8°. 
ill'i. — Bibliothecae medicae pars botanica, t. II, Tiguri, 4". 

— — Brief uber die wichtigste Wahrheiten der Olfenbarung. 

Berne, 8°. 



1769. 



212 HALLIBURTON (W.-D.)- 

SE TROUVE DANS : 

1772. — De partibus corporis humani senticntibus sermo III Nom. Comm. Soc. Gott. 

— — Ad encyclopediam Ebrodunensem ejusque tomum F et sequen- 

tia addenda. 

— — Kleine deutsche Scliriften. t. III. Extrait de Ditton sur la 

Résurrection. — Relation de Edgedius sur la Mission du 
Groenland. — Extrait de l'insectologie de Bonnet. — 
Quelques lettres de Voltaire avec les réponses. 

— — Alcxandri Tralliani opéra cum praefatione. Lausanne, 12°. 

1773. — Alfred, Kônig der Angelsachsen. Bern, 8°. 

— — De partibus corporis humani irritabilibus Nouv. Comm. Soc. Gott. 

— — De lue boum (collect. de la Soc. éeon.) Ibid. 

— — Additions et préface ad. J. Scbenchzeri Agrostographiam. . . 

— — Description d'une plante monstrueuse. Tiguri, 4° Acad. Roy. Se. Paris. 

— — Celsi Opéra cum prael'atione, II vol. Lausanne, 8°, 

1774. — Fabius und Cato. Berne. 

— — Bibliothecae anatomicae, t. I et IL 4", Tiguri, 1771 et 1777. 

— — Bibliothecae chirurgicae, 1. 1 et IL 4°, Basil. 1771-1775. 

— — Tritici historia Nouv. Comm. Soc. Gott. 

— — Caelius Aurelianus cum praef., Lausanne, 8°, II vol. 

1775. — Briefe zur Vertcidigung der Offenbarung. III vol. 1775-1777 

Bern, 8°. 

— — Historia Hordei, Avenea, Secalis Nouv. Comm. Soc. Gott. 

1776. — Bibliotheca practica, Basil. II vol., 1776-77 

— — Sermo de Opii efficacia in corpus humanum '. . Comm. Gott. 

1777. — De morbis rarioribus . Ibid. 

— — De Functionibus corporis humani praecipuariun partium. 

II vol. Berne, 8°, 1777-78. 

— — Elementa Physiologiae aucta I vol., 4°. 

En outre collaboration dans la Bibliothèque raisonnée, Gottingische 
Anzeigen von Gelehrten, etc. divers journaux suisses, allemands, etc. 

HALLIBURTON (W. D.), professeur à King's Collège, Université de 
Londres. 

Bibliographie. — 1. Text-Book of Chemical Physiology and Pathology. Longmans. 
Green and C", London, 1891. — 2. Essentials of Chemical Physiology. Longmans, Green 
and C°, London, 6*^ éd., 1007, — 3. Handbooh of Physiology. John Murray, London, 
8^ éd., 1907. — 4. The Chemical side of Nervous Activity [Croonian lectures delivered 
before the Royal Collège of Physlcians, London). 1901. Baie, Sons, and Danielson, 
London, 1901. — • 5. Biochemistry of Muscle and Nerve {Herter lectures delivered before 
the University and Bellcvue Hospital Médical Collège, New-York, 1904.) J. Murray, 
London, 1904. — 6. Collected papers from the physiological Laboratory King's Collège, 
London, i-viii, 1893-1908. 

1. Abnormality of the Biceps [J. Anal, and PhysioL, xv, 296-297, 1879). — 2. Proteids 
of sérum {Proc. Roy. Soc, 232, 1884, 1-6). — 3. Id. {Brit. Mcd. J., 1884, Jtdy 26). — 
A.Id. (J. P., V, 152-194,1885). — 5. Chemical composition of cartilage in invertebrate animais 
{Proc. Roy. Soc, 235, 1885). — 6. Chitin in cartilages of limulus and sepia {Quart. 
J. Micr. Science, xxv, 173-18J, 1885). — 7. Chemical [composition of Zoocytium of 
Ophrydium versatile {Ibid., July 1885). — 8. Proteids of the Blood {Brit. Med. J., July 
25, 1885). — 9. Blood of Decapod crustacea {J. P., vi, 1886, 300-335). — 10. Haemoglolin 
and Methaemoglobin crystals {Proc. physiol. Soc, Feb. 13, 1886). — ii. Blood of Nephrops 
Norwegicus [Report of Scotch Fisheries Bourd, 1886, 171-176). — 12. Blood Proteids of loiver 
vertébrales {J. P., vu, 319-323). — 13. Colouring matter of birds sérum (I6«d., 324-326). — 
14. Hœmoglobin crystals of Rodents Blood {Quart. J. Micr. Science, xxviii, 1887, 181-199). 

— 15. Methaemoglobin crystals [Ibid., 201-204]. — 16. Muscle Plasma {Proc. Roy. Soc, 
xui, 400-401, 1887. — 17. Id. {J. P., viii, 133-202). — 18. Proteids of lymph cells {Proc 
physiol. Soc, Feb. M, 1898). — 19. Nature of fibrin ferment {Ibid., June 16, 1868). — 20. 
Coagulation of the Blood {Proc Roy. Soc, xliv, 255-268, 1888). — 21. Natur of fibrin 
ferment (J. P., ix, 229-286, 1888). — 22. Proteids of Milk {Brit. Med. J., May 23, 1891). 

— 23. Id. (J. P., XI, 449-464, 1890). — 24. Chemical investigation of tissues in cases of 
myxaedema {Chemical Society's Trans., xxi, Suppl., 1890). — 25. Pathological effusions 
{Brit. M. J., July 26, 1890). — 26. Mucin in Myœœdeina (J. of Pathol. and BacterioL, May, 



HALLUCINATION. 213 

1892). —27. Chemical Phi/siolofn/ of the animal Cell {Brit. Med. J., Mardi, 41-18-25, 1893). 

— 28. Stromata of the Red Corpuscules {wilh D'' Friend) (J. P., x, 532-549. 1889). — 29. Cere- 
bro spiJial Fluid. {J.P., x, 232-238, 1889. — 30. Proteids of Kidney and hiver Cells {Ibid., 
XIII, 806-846, 1892. — 31. Proteids of Nervous tissues (Ibid., xv, 90-107, 1893^. — 32. 
Composition and nutrition value of Biltong {Brit. Med. .T., April 12, 1902). — 33. The Patho- 
loyij of gastric tetanij [with J. S. Kendrick) {Ibid., June 29, 1901). — 34. The Chemistry of 
Nerve degeneration {with F. W. Mott) {Proc. Roy. Soc, xlviii, 149-150. Fidl paper in 
Phil. Trans. of the Roy. Soc, cxciv, B, 437-486, 1901). — 35. The effcct of salts of potas- 
sium, ammonium and bile salts upon broad persons {with A. Edmu.xds). {Brit. Med. J., Jan. 
14, 1904). — 36. Digestion and absorjHion of Hacmoglobin {Ibid., April 9, 1904). — 37. 
The use of borax and formaldehyde as preservative of food {Ibid., July 7, 1900). — 
38. Nucleo-albumîns and intravascular coagulation {with T. G. Buodie) (J. P., xvii, 
137-173, 1894). — 39. Intravascular coagulation produced by synthesised colloids {with 
J. W. Pickering) {Ibid., xviir, 285-305, 1895). — 40. Nucleo-proteids {Ibid., xviii, 306- 
318, 1898). — 41. Action of pancreatic juice on Milk {with T. G. Brodie) {Ibid., xx, 97- 
106, 1896). — 42. Proteoses in serons effusions {with J. P. Colls) (J. Pathol. and BacterioL, 
III, 293-299,1895). — 43. Effects on Blood- Pressure of choline, neurine and allie d substances 
[with P. F. W. Mote), {Proc. physiol. Soc, Feb. 14, 1897; Feb. 12, 1898 and Feb. 18, 
1898). — 44. The physiological action of choline and neurine {with F. W. Mott) {Proc. Roy. 
Soc, Lxv, 91-94, 1899. Full paper in Philos. Trans. of Roy. Soc, cxci, b, 211-267, 1899). 

— 45. Observations on the cerebro-spinal fluid in the human subject {with L. Hill and 
Saint-Clair Thomson) {Proc. Roy. Soc, lxiv, 343-330, 1899). — 46. The Blood in Beri-beri 
{with F. W, Mott) {Brit. Med. J., July 28, 1899). — 47. Effect on Blood Pressure of pro- 
teolytic products {with G. G. L. Wolf) (J. P. xxxii, 171-174). — 48. Régénération ofnerves 
{with F. W. Mott anrf A. Edhunds) {Proc. physiol. Soc, March 19, 1904). — 49. Id. {Proc 
Royal Society, B. Lxxviii, 1906, 259-283). — 50. Beat contraction in nerve {with T. G. Brodie) 
{Proc physiol. Soc, July 11, 1903).— 51. Id. {J.P., xxxi, 47.3-490, 1904). — 52. The supra- 
renal capsules in nervous and other diseases {with F. W. Mott) {Proc. physiol. Soc, 
Jan. 20, 1906, et Archives of Neurology, m, 123-142, 1907). — 53. The coagulation tempe- 
ralura of cell-globulin and its bearing on hyperpyrexia (with F. W. Mott) {Archives of 
Neurology, ii, 1903). — 54. The physiological effects of extracts of nervous tissues {J. P., 
XXVI, 229-243, 1901). — 55. Fatigue in non-medullatcd nerves {with T. G. Brodie) (J. P., 
xxviii, 181-200, 1902). — 56. Diabètes mellitus from the physiological standpoint {The 
Practitioner, July 1907). — 57. Biochemistry of nervous tissues {Folia neuro-biologica, i, 
38-45, 1907). — 58. Neic facts in relation to nervous degeneration and régénération {Brit. 
Med. J., May 4 and 11, 1907). — 59. The repair of a nerve {Science progress., Jan. 1908). 

— 60. Localisation of function in the Brain of the Lemur {with F. W. Mott) [Proc Roy. 
Soc, Lxxx B., 136-147). 

Divers. — 1. Articles Blood, Milk, Muscle Proteids in Watt's Dictionary of Che- 
mistry (Longmans, Green and Co, 1890). — 2. The progress of physiological Chemistry, in 
the Annual reports of the chemical Society, London. 

Volume I, 1903, pp. 160-191 

— II, 1906, — 212-237 

— III, 1907, — 227-255 

— IV, 1908, — 226-260 

3. Presidential address. On uric Acid {Brit. Med. J., Sept. 1901). — 4. Presi- 
dential Address. On Protein Nomenclature {Brit. Med. J., August. 1901). — 5. Presiden- 
tial Address to the Section of Physiology, British Association of the Advancement of 
Science. Belfast meeting 1902. On the Présent position of Chemical Physiology {Brit. 
Assoc Reports, 1902). — 6. Addresses to the Pathological Society, London. — l.On the Pro- 
teids of the urine {Trans. path. Soc, u, 128-140, 1900). — II. On récent progress in Proteid 
Chemistry {Ibid., lvi, 158-172, 1905). — 7. 'Article CEdema,in Allbutt's System of medicine. 
(In the press.) 

HALLUCINATION. — L'hallucination (du latin hallucinatio ou hallu- 
cinari, se tromper, s'abuser) est, dit Esquirol, « la conviction interne d'une sensation 



2U HALLUCINATION. 

actuellement perçue, alors que nul objet extérieur propre à exciter cette sensation 
n'esta portée des sens » (Esquirol, Maladies mentales, I, 80). Définition que Ball résume 
en disant : « L'hallucination est une perception sans objet. » L'hallucination différerait 
donc de la simple illusion sensorielle, qui n'est qu'une perception fausse. Mais pratique- 
ment les deux phénomènes sont parfois difficiles à distinguer, et cette distinction est 
d'ailleurs trop souvent entachée d'arbitraire, correspondant fort mal à la réalité des faits. 

Nous chercherons ici, non à faire une revue générale de la question hallucinations, 
mais à fournir aux physiologistes quelques données élémentaires et indispensables sur 
la structure et le mécanisme de ces phénomènes. A dessein, nous négligerons certains 
côtés pathologiques relevant plus directement de la psychiatrie, pour pouvoir insister 
quelque peu sur le mécanisme de nos images et de nos représentations mentales. Nous 
nous occuperons donc dans cet exposé des hallucinations sensorielles, des hallucinations 
psycho-motrices ou psi/chiques, et des hallucinations symboliques. Nous comprendrons sous 
ce titre, qui nous est suggéré par Charles Richet, les hallucinations réelles ou télépa- 
thiques. 

Nous ne parlerons pas des hallucinations hypnagogiques, qui ressortent de la psycho- 
physiologie du rêve, ni des hallucinations autoscopiques, très discutables et probable- 
ment très souvent consécutives à un trouble de la personnalité, ni des hallucinations 
négatives, si incertaines, qui d'ailleurs semblent relever uniquement de la pathologie 
de l'hystérie. 

I 

Recherches anatomo-physiologiques. — Il nous est impossible de faire en 
un exposé de quelques pages l'historique complet de ces recherches. Nous ne nous 
arrêterons donc qu'à celles qui ont apporté soit un fait précis, soit un fait nouveau. 

Pour HoppE {Remarques adressées à la théorie de Arndt sur les hallucinations et les illu- 
sions. Traité de Psychiatrie, 110-112, xix, et Jahrh. f. Psych., vi, 2-3, in Archives de Neu- 
rologie, 1887-88, 274, n), les hallucinations de la vue émanent d'impressions périphé- 
riques ayant leur origine dans les éléments intra-oculaires. Toutes les hallucinations 
ont leur origine dans l'organe sensoriel. 

PiERACciNi a noté deux cas d'hallucinations visuelles disparaissant dès que le sujet 
ferme un œil et réapparaissant dès qu'il ouvre les yeux. Mais Tauteur pense qu'il n'y a 
là qu'une auto-suggestion. (Pieracgini : Un phénomène non décrit dans les hallucinations 
visuelles. Rivista sp. di freniatr., xvui, fasc. 2, 1892). S'il s'agit d'auto-suggestion, rap- 
pelons que LiEPMANN a provoqué, par la pression des globes oculaires, des hallucinations 
chez une hystérique, à la fin d'une crise (Liepmann, remarques additionnelles au travail 
de M. Algheimer intitulé : Des hallucinations provoquées par la pression du globe oculaire. » 
Centralbl. f. Nervenheilk., xix, 1896). 

Des recherches ont été tentées sur l'action d'un courant électrique. 

KoNRAD, excitant les nerfs périphériques sensoriels des sens atteints d'hallucina- 
tions, trouve que ces sens présentent des réactions anormales. 

« Dans l'immense majorité des cas d'hallucinations vraies (12 faits sur 20 malades) 
on a constaté de l'hyperesthésie (avec ou sans modification de la formule normale) du 
côté de ['acoustique; il semble que ce résultat ne se produise pas dans les cas d'hallu- 
cinations frustes. Sur les 12 faits en question, d'hallucinations véritables, plastiques, on 
note 10 cas d'hyperesthésie de l'auditif à l'égard du courant : un cas de simple modifi- 
cation de la formule, un cas de torpeur du nerf ». (Konrad, Jahrb. f. Psych., vi, 2-3, 
Archiv. deNeurol., 1887-88, 274, i. Anal, par Kéraval.) 

Ball a provoqué des hallucinations sensorielles élémentaires par le courant galva- 
nique. Il rappelle que « depuis longtemps, la possibilité de provoquer des sensations 
auditives et visuelles par l'action du galvanisme avait été signalée, par Longet et 
d'autres observateurs, lorsque les recherches de Brenner vinrent démontrer qu'en fai- 
sant passer un courant continu à travers l'oreille, on pouvait constater une véritable 
hyperesthésie du nerf acoustique chez plusieurs individus, et plus particulièrement 
chez ceux qui sont atteints d'une surdité plus ou moins complète. L'exploration se fait 
de la manière suivante : l'un des rhéophores est appliqué sur l'oreille (ou dans son 



HALLUCINATION. ^213 

voisinage immédiat) ; l'autre est posé sur un point quelconque de la surface cutanée. 
Chez les sujets dont l'ouïe est à l'état normal, lorsque le courant est d'une intensité 
suffisante, un bruit est perçu, soit au moment oii l'on ouvre le circuit, soit au moment 
où on le ferme : le phénomène se produit au moment de l'ouverture, si le pôle positif 
est en rapport avec l'appareil de l'ouïe, au moment de la fermeture, si c'est le pôle 
négatif». ( Ball, Leço?îs sur les maladies mentales. 2^ édit., 1890, 1042, 116). 

Notons que les auteurs ont aussi constaté (Féré, Mouvements de la pupille et propriété 
du prisme dans les hallucinations provoquées des hystériques. Progrès médical, 1881, 31 dé- 
cembre, n° o3) la rétraction ou la dilatation de la pupille selon que l'hallucination 
visuelle s'approchait ou s'éloignait. 

« L'expérience suivante, ajoute Féré, servira à prouver que, dans les hallucinations 
provoquées, l'objet est bien vu comme un objet réel et qu'il est vu des deux yeux sui- 
vant les lois physiologiques ordinaires. Sur 2 malades nous avons observé ce qui suit ; 
Pendant le sommeil hypnotique ou pendant la catalepsie on leur inculque l'idée qu'il 
existe sur une table, de couleur sombre, un portrait de profil; à leur réveil, elles 
voient distinctement le même portrait. Si alors, sans prévenir, on place un prisme 
devant un des yeux, immédiatement le sujet s'étonne de voir 2 profils, et toujours 
l'image fausse est placée conformément aux lois de la physique. Deux de ces sujets 
peuvent répondre conformément dans l'état cataleptique, ils n'ont aucune notion 
des propriétés du prisme : d'ailleurs on peut facilement leur dissimuler la position 
précise dans laquelle on le place; et il est aisé de les rapprocher assez de la table pour 
que celle-ci ne soit point elle-même doublée, ce qui pourrait servir d'indice; nous 
avons répété la même expérience avec succès sur un mur à surface uniforme. Si on 
presse latéralement sur un globe oculaire de façon à déranger l'axe optique, on pro- 
voque la même diplopie, qui a déjà du reste été notée par ce procédé dans les halluci- 
nations spontanées chez certains aliénés (Brewster). 

« Despine a pu constater, par la pression latérale du globe oculaire, ce même 
dédoublement de l'objet fictif dans les hallucinations spontanées d'un hystérique mâle; 
Ball a observé un autre fait semblable. 

« Un point intéressant à remarquer, c'est que, pour une distance donnée, le prisme 
provoque ou ne provoque pas un dédoublement de l'image, suivant qu'on le place 
devant l'œil le plus amblyopique. Du reste, à l'état de veille, on observe le même phéno- 
mène dans la vision des objets réels. Une de nos malades, complètement achromato- 
psique d'un œil, ne peut avoir d'hallucinations colorées de cet œil, et, si on lui suggère 
l'idée d'une figure géométrique colorée en rouge, par exemple, cette image ne peut pas 
être dédoublée par le prisme. Il n'y a aucune contradiction entre tous ces faits. » (Féré, 
lac. cit., ibid.) 

Les hallucinations, d'ailleurs, peuvent quelquefois être interceptées par l'inter- 
position d'un corps opaque. Chez certains sujets l'obscurité est indispensable à leur 
production. Ball {loc. cit., 74) rappelle que parfois l'occlusion des paupières est indis- 
pensable à l'hallucination visuelle, et que, dans d'autres cas, c'est en fermant les yeux 
qu'on la fait cesser. Les aveugles peuvent avoir des hallucinations visuelles; et les 
sourds, des hallucinalions auditives. Les hallucinations suivent parfois le mouvement 
des globes oculaires; elles peuvent être unilatérales, surtout, nous a-t-il semblé, dans 
les cas nettement pathologiques. 

Les modifications anatomo-pathologiques atteignant la périphérie des organes sen- 
soriels peuvent être suivies d'hallucinations. Les auteurs, à tort, paraît-il, se sont 
trop souvent fondés sur ces faits pour exagérer l'importance des troubles sensoriels 
dans la genèse des hallucinations. Rappelons seulement que des ulcères de la cornée 
ont pu donner lieu à des hallucinations visuelles très prononcées (Ball, op. cit., 
108). CoRONAT citeun cas d'otite catarrhale gauche précédée d'hallucinations auditives 
unilatérales qui disparurent après la guérison de l'otite {Hallucinations auditives dues à 
Votite moyenne catarrhale et disparues avec celle-ci. Archives génér. de médecine, avril 1898, 
n° 4, 492). Baillarger, Férk ont rapporté d'intéressantes observations dans le même 
sens. 

Les recherches physiologiques semblent donc établir que l'appareil périphérique 
joue un rôle dans la production des hallucinations. Mais, si l'on s'éloigne de la périphérie. 



216 HALLUCINATION. 

pour se rapprocher du centre, on observe les mêmes phénomènes. On a même ren- 
contré à l'autopsie des lésions cellulaires corticales sur des sujets ayant présenté des 
troubles hallucinatoires pendant leur vie. Remarquons toutefois que les causes 
d'erreurs les plus graves peuvent se glisser dans les conditions nécropsiques faites en 
ces cas si délicats. 

Ghaumier a cependant rapporté, au Congrès de Lyon de 1891, un intéressant cas 
d'hallucination visuelle persistante, consécutive à une lésion intracranienne et à l'atro- 
phie des nerfs optiques. 

« Il s'agit d'un malade de 62 ans, présentant une atrophie des deux nerfs optiques, 
s'accompagnant d'hallucination interne de la vue. Celte observation présente plusieurs 
particularités intéressantes, tant au point de vue séméiotique, qu'au point de vue de la 
physiologie psychologique. Outre les lésions de l'appareil oculaire, produisant une 
double hémianopsie, mais différente pour les deux yeux, notre malade a des hallu- 
cinations dont l'intensité a suivi la marche progressive à l'atrophie de la rétine. Ce 
dernier fait tendrait à démontrer que des lésions dégénératives, tout aussi bien que 
des lésions irritatives, d'un appareil sensoriel peuvent s'accompagner de troubles 
hallucinatoires. 

« Enfin, un autre fait intéressant au point de vue de la physiologie psychologique 
repose dans la marche progressive et la généralisation des troubles sensoriels. Au début 
de son affection, notre malade ne se plaignait que des hallucinations de la vue. Les 
troubles auditifs, les illusions de la sensibilité générale se manifestent secondairement, 
en vertu de ce principe que nos sens réagissent les uns sur les autres et se complètent 
mutuellement, de telle sorte que le mauvais fonctionnement de l'un d'entre eux entraîne 
inévitablement des troubles de tous les autres. » (Chaumier, Congrès des médecins alié- 
nistes de langue française, session de Lyon, août 'lS9i . Archives de Neurologie, 1891- 
1892, 251.) 

Lamy parle d'une femme hémianopsique qui présenta des hallucinations visuelles 
dans la partie anopsique du champ de la vision. 

« L'hallucination est remarquable par son caractère singulier et par sa persistante 
uniformité. C'est une figure d'enfant renversée, dont les deux yeux et le front seule- 
ment sont bien nettement apparents. Il s'y joint quelques hallucinations auditives, 
mais beaucoup moins précises et moins constantes, et n'ayant pas le caractère 
unilatéral. » 

(H. Lamy, Hémianopsie avec hallucinations dans la partie abolie du champ de la vision. 
Congres des aliénistes et neurologistes de France et des pays de langue française, 
10 août 1894.) 

HiGiER, dansun travail très intéressant, cite une observation que nous retiendrons : 
il s'agit encore d'une femme chez laquelle l'hémianopsie s'est accompagnée d'halluci- 
nations visuelles du côté anopsique: hémianopsie et hallucinations disparurent ensem- 
ble. Pour HiGiER, il ne s'agit ni d'une lésion sensorielle, ni d'une lésion cérébrale. La 
céphalalgie et les hallucinations relevées dans son observation tiendraient à une crampe 
'périodique des vaisseaux de la sphère optique corticale de Vhémisphère gauche. (H. Higier, 
Des hallucinations unilatérales. Wiener Klinik, juin 1894). 

Hertz s'est surtout fondé sur les résultats d'un certain nombre d'autopsies. Nous 
avons dit avec quelle prudence ces autopsies devaient être conduites, et quelles erreurs 
cette méthode pouvait introduire. Rappelons pourtant les conclusions de ce travail 
consciencieux. Deux des cas de Hertz témoignent d'une perforation de la table vitrée 
du crâne, qui semble à première vue comme rongé par des granulations de Pacghioni. 
Ce ne sont pourtant pas ces granulations qui ont agi; car la dure-mère est intacte : 
la substance cérébrale s'est imprimée dans les fossettes, de sorte que les lobes tem- 
poraux sont transformés en proéminences distinctes, en forme de mamelons. On 
peut donc supposer, d'après l'auteur, que les districts centraux intéressés avaient été, 
pendant la vie, le siège d'excitations fonctionnelles inégales. Dans une autre observa- 
tion, le crâne d'une hallucinée de l'ouïe présentait en outre, dans les deux fosses tempo- 
rales, deux bourrelets osseux correspondant aux sillons temporaux inférieurs qui for- 
maient des crêtes aiguës; il en résultait un enchatonnement plus prononcé de ces deux 
régions cérébrales; d'oîi excitations inégales de la substance nerveuse. (Hertz, Contribu-. 



HALLUCINATION. 217 

tion à Vanatomie pathologique des hallucinations sensorielles. Société psychiatrique de 
la province du Rhin. Séance du 46 juin 1883. Archives de Neurologie, 188b-86, i, 448. 
Anal, par Kéraval). Ajoutons d'ailleurs que la substance cérébrale projetée dans les fos- 
settes anormales n'a pas été soumise à l'examen microscopique. Nous renvoyons à 
ce que dit J. Soury des lésions concomitantes aux hallucinations. (Voy. Cerveau.) 

Toutes les observations que nous venons de rappeler ont un caractère commun : 
elles accordent un rùle plus ou moins important, plusou moins défini, aux modifications 
anatomo-physiologiques des organes des sens, et cherchent la genèse et le mode de 
production des hallucinations dans ces modifications, qu'elles portent sur les extré- 
mités périphériques ou sur les cellules corticales. 

II 

Mécanisme psycho-physiologique. — Dans certains cas le jeu des images men- 
tales semble être la véritable cause d'hallucinations. Un malade cité par Ball, bien 
que ne délirant sur aucun sujet, chaque jour « apercevait tout à coup une araignée 
suspendue à un fil, au milieu de sa chambre; il la voyait grandir progressivement 
devant ses yeux, et remplir enfin toute la pièce, dont il était forcé de sortir, pour 
n'être point étouffé par cet horrible et gigantesque animal ». (Bali,, Revue Médicale, 
1875, I., 34.) 

Souvent, sur un point de départ objectif ou sur un léger substratum organique, l'ima- 
gination brode, édifie des constructions mentales morbides plus ou moins compliquées. 
Chagnon parle de deux malades dont les hallucinations ne sont qu'un jeu d'images men- 
tales sur une impression auditive ou tactile absolument nécessaire à le\ir production. Les 
bruits (bruits de pas, bruit de l'eau qu'on verse dans un verre, etc.), des sensations tac- 
tiles (grattage) les provoquent. Dans le calme absolu, les malades n'ont aucune halluci- 
nation. (Chagnon, Deux cas d'hallucinations auditives périphériques. Soc. méd. psychol. 
de Québec, Bulletin médical de Québec, Décembre 1899, 201.) 

L'imagination semble jouer un rôle plus grand encore dans certains cas oili l'halluci- 
nation très nettement localisée dans l'espace a toute l'intensité d'une perception réelle 
et semble soumise aux mômes lois. S'il s'agit par exemple d'hallucinations visuelles, 
elles seront soumises aux lois ordinaires de la réflexion et de la réfraction. 

BixET et FÉRÉ [le Magnétisme animal, 3« édit. Paris, Alcan, 1890, 166, 183, 284) ont 
exposé et observé un assez grand nombre de ces cas. Nous ne retiendrons que l'expé- 
rience de la lorgnette et celle du prisme, caractéristiques au pointdevue du rapport entre 
l'image hallucinatoire et les modifications provoquées dans le champ visuel du sujet. 

« On peut faire apparaître, disent Binet et Fkrk, le portrait d'une personne quelcon- 
que sur un carré de papier blanc, et exécuter sur ce portrait imaginaire uue série d'ex-- 
périences qui ne sont que le développement de celle de la lorgnette, car elles reviennent 
toutes, en dernière analyse, aune application des lois de la réfraction. On approche du 
portrait imaginaire une loupe : le malade déclare qu'il s'agrandit. On incline la loupe : 
le portrait se déforme. On place le carton de papier à une distance égale à deux fois la 
distance focale de la lentille : le poi'trait est vu renversé. Ces expériences ne réussissent 
pas toujours; mais il suffit qu'elles aient réussi une fois dans de bonnes conditions pour 
être réelles... «On place sur le papier blanc, quiporte le portrait imaginaire, un prisme 
à réllexion totale ; la malade ne peut être avertie de ce qui va se produire par la res- 
semblance de ce prisme avec un miroir; cependant, enregardant la face hypoténuse du 
prisme, elle ne manque jamais d'y voir un second portrait semblable au premier. Pla- 
çons maintenant le portrait devant un miroir; si on a suggéré que le profil est tourné à 
droite, dans le miroir le profil est tourné à gauche. Donc l'image réiléchie est symétri-' 
que de l'image hallucinatoire. Si on renverse le papier, il paraît lourné à droite et le 
portrait apparaît la tête en bas. Remplaçons le portrait par une inscription quelconque 
sur plusieurs lignes: dans le miroir l'inscription est lue h rebours. Si on renverse le 
papier suivant ses bords, l'inscription est lue renversée de iiauten bas. » 

Nous avons nous-même longuement expérimenté sur le mécanisme interne des 
hallucinations sensorielles. (N. Vaschide et Cl. Vurpas. Contributions expérimentales à la 
psycho-physiologie des hallucinations. .Tournai de Neurologie, n° 9, 1902.) Voici les prin- 



218 HALLUCINATION. 

cipales conclusions auxquelles nous avons été conduits à la suite de ces recherches : 

(( 1° Une hallucination peut surgir et évoluer parallèlement à beaucoup d'autres 
phénomènes mentaux; elle subit les mêmes lois que toutes les sensations et toutes les 
perceptions concomitantes ou survenues simultanément dans un même champ de 
conscience. Il s'agit ici spécialement des hallucinations visuelles. Nos recherches sur 
ce point concordent absolument avec toutes les observations analogues. 

« 2'* Une hallucination peut prendre sa source, par certains de ses éléments fixes et 
immobiles, dans des modifications que provoquent des troubles ou des changements 
bio-physiologiques ou psycho-dynamiques. Elle semble avoir dans ses éléments une con- 
figuration à part bien définie, en tant qu'image mentale. Par son caractère objectif, elle 
renferme le même coefficient d'abstraction que celui que possède en elle-même chaque 
perception. 

« 3° Une hallucination semble naître d'autant plus facilement que le sujet est dans 
un état de distraction plus complet. Elle apparaît comme un phénomène de disconti- 
nuité dans le champ de la conscience individuelle. Chaque phénomène d'attention lui 
fait subir ces oscillations d'autant plus intenses que l'attention se systématise et réclame 
pour elle-même un plus grandnorabre d'images, dont les points de repère sont néces- 
saires à la synthèse individuelle du sujet. Il y a là, en somme, une orientation et une 
désorientation successives, dues au même processus, qui est celui de la distraction, ou 
d'une diminution dans le nombre et surtout l'intensité des images mentales, ou mieux 
encore dans un coefficient psychique. Il y a beaucoup d'analogie avec le mécanisme 
même de la vie mentale consciente, qui fonctionne sous l'impulsion des impressions 
sensorielles du milieu biologique, incitations provocatrices de réactions consécutives 
physiques, psychiques ou autres, plus ou moins définies. 

<( 4° L'hallucination provoquée, soit par [la suggestion, soit par des modifications 
physiologiques, nous semble se rapprocher sensiblement, par un grand nombre de ses 
éléments, de l'hallucination due à des troubles organiques liés à des lésions, soit de 
l'appareil périphérique, soit du système nerveux central. ;I1 y a là, en somme, le mêmepro- 
cessus qualitatif, sinon quantitatif. Une lésion organique provoque sans doute une dés- 
orientation, et en même temps une perte de certaines images, ouplutôt une perturba- 
tion et une déformation daiis les impressions qui en arrivent au sujet, en même temps 
qu'elle affaiblit et diminue le pouvoir de contrôle du sens lésé pathologiquement. Ce 
contrôle continuel et permanent s'accomplit normalement par toutes les impressions, de 
quelque nature qu'elles soient, alimentant sans discontinuité la conscience du sujet et 
lui permettant déjuger et de vérifier constamment ses impressions et ses sensations 
mentales les unes par les autres. De ces vérifications constantes, le plus souvent auto- 
matiques, naît le bon équilibre, dans un système logique et bien coordonné, de données 
exerçant constamment des actions mutuelles et réciproques lesunessur lesautres. L'ab- 
sence de ce contrôle sensoriel, jointe à l'état de distraction, sinon général ou de l'intel- 
ligence tout entière, du moins partiel etn'atteignant qu'un sens isolé, favorise l'apparition 
d'hallucinations, sinon générales, du moins limitées à un sens spécial particulier. » 

Plus tard, je me suis efforcé de préciser dans quelle mesure les hallucinations, et 
en particulier les hallucinations des aliénés, sont liées aux troubles physiques accusés 
par les sujets. Ayant examiné expérimentalement vingt-quatre sujets aliénés, je n'ai 
trouvé aucun rapport entre les troubles sensoriels et les localisations des hallucina- 
tions accusées. Je me contente ici de constater ce désaccord psycho-physiologique. 
(N. Vaschide, Recherches expérimentales sur la localisation des halbicinations chez certains 
aliénés. V^ Congrès international de Psychologie. Avril 1905.) 

III 

Hallucinations psycho-motrices. — Ce phénomène mental, peu étudié, très peu 
analysé surtout, est connu sous le nom d'hallucinations psycho-motrices, préférable, 
semble-t-il, au terme d'hallucination psychique, trop répandu dans la littérature médi- 
cale et psychologique depuis Baillarger. Nous ne voulons pas faire ici l'historique de 
ces hallucinations, ni rappeler leur description clinique : ce serait trop insister sur le 



HALLUCINATION. 219 

côté médical de la question, alors que nous essayons uniquement de faire saisir le 
mécanisme des hallucinations. Rappelons seulement, avant d'exposer notre conception 
personnelle, que certains auteurs ont émis l'hypothèse d'un éréthisme cortical des 
sphères correspondant aux mouvements de la langue pour expliquer les hallucinations 
motrices verhales, et qu'ils ont invoqué certaines lésions ultimes en foyers qui ne 
seraient que des ruptures vasculaires dues à [l'éréthisme préalable. (Séglas, A. Marie, 
Vallon et Sérieux.) 

Dans un grand nombre de cas, l'hallucination psycho-motrice est produite par les 
fausses interprétations d'une introspection mentale exagérée. Le malade s'étonne des 
découvertes que lui révèle sou introspection maladive, et, dans l'ignorance oîi il s.e 
trouve des diverses lois de notre vie mentale, il s'étonne de trouver en lui des pensées 
qui sont contraires à ses sentiments et à ses croyances. Il attribue donc tout naturel- 
lement à ces pensées une origine exagérée, et lorsque l'image mentale de ces pensées 
est assez intense, elle se traduit par une réaction motrice qui consiste dans la diction 
des phrases pensées. 

Ce mécanisme n'est naturellement pas celui de toutes les formes de l'hallucination 
psycho-motrice, mais nous le pouvons déceler assez souvent. Ce qui importe avant 
tout, lorsqu'il s'agit' d'interpréter une hallucination psycho-motrice, c'est l'examen 
psychologique détaillé de chaque cas particulier. Si l'on fait méthodiquement cet exa- 
men, on trouvera que, dans un très grand nombre de cas, le langage intérieur, qui 
vient troubler si fortement les conclusions introspectives du malade, est à l'origine 
même de l'hallucination psycho-motrice. 

Il nous semble donc, en résumé, que les hallucinations psycho-motrices en général 
peuvent recevoir dans leur mécanisme et leur genèse une explication toute psycholo- 
gique, à savoir : Vintrospection dclirante du langage intérieur, sans qu'il soit besoin de 
faire entrer en jeu des explosions dynamo-cérébrales accidentelles ou une irritation 
corticale. 

IV 

Hallucinations symboliques. — On sait en quoi consiste l'hallucination véridique 
(iMyers), ou télépathique (Myers), ou mieux symbolique, pour employer l'expression que 
Charles Richet nous suggère. Le sujet est occupé à ses travaux habituels, lorsque 
soudain, là où les autres assistants ne voient rien, ou ne voient que des objets usuels 
(prisme, carafe, glace, etc.), il voit un signe annonciateur d'un grand événement, 
généralement malheureux, arrivant à peu près à ce moment à quelque personne le 
touchant de près. 

A diverses reprises nous avons essayé de soumettre cette question des hallucinations 
symboliques à la sûreté des méthodes expérimentales. Dans une longue série d'expé- 
riences, tout particulièrement, nous avons pu suivre pendant plusieurs années trente- 
deux personnes (seize hommes et seize femmes) qui nous étaient bien connus et avec 
lesquelles nous nous trouvions en relations suivies. Les sujets n'avaient pas connais- 
sance des recherches auxquelles ils servaient. {Recherches expérimentales sur les Halluci- 
nations télépathiques. Bulletin de la Société des Sciences de Bucarest, xi.) 

Les hallucinations observées par nous sur ces sujets ont été visuelles, auditives, 
tactiles et olfactives. Les plus nombreuses ont été les visuelles (740), puis les audi- 
tives (198), les olfactives (53), et les tactiles (18). Les plus claires, celles qui étaient 
accompagnées du plus grand nombre de détails, sont les hallucinations visuelles, puis 
les auditives. Sur les 40 cas, où il y eut concordance entre l'hallucination et sa réalité 
objective lointaine, nous comptons 21 hallucinations visuelles, 10 hallucinations audi- 
tives, 4 hallucinations tactiles, 5 hallucinations olfactives. Le temps dans lequel s'ac- 
complissait la concordance variait de 6 à 60 heures, dont 19 avant que le phénomène 
réel ait eu lieu, et 21 après l'existence du fait qui aurait pu provoquer l'hallucination sym- 
bolique. Constatons donc encore une fois la prédominance des hallucinations visuelles. 

En résumé nos expériences nous ont conduit aux conclusions suivantes: 

1" Les phénomènes télépathiques peuvent se manifester sous forme d'hallucina- 
tions, et se manifestent même plus fréquemment qu'on ne l'aurait pu croire a priori. 

2° Ces hallucinations affectent diverses formes sensorielles : la vision et l'audition 
surtout, mais aussi le tact et l'olfaction. 



220 HALLUCINATION. 

3° Il y a contradiction évidente entre la croyance à la réalité d'une hallucination 
télépathiqne et sa réalité. Sur 1 011 cas, 981 furent accompagnés de croyance ;40 seuls 
étaient exacts. 

4" Les femmes et les individus sentimentaux semblent plus sujets à ces hallucina- 
tions que les individus instruits ou plus sceptiques. 

5° Les phénomènes sont plus fréquents chez les gens d'un âge mûr et les vieillards 
dont Tatteiitionest sollicitée par le mystère de l'au-delà. 

Aux moments exceptionnels de la vie où paraissent ces hallucinations, nous avons 
en effet toujours constaté ces deux faits dans toutes nos expériences : 

1° Une communauté intellectuelle constante (amour, amitié, sympathie surtout émo- 
tionnelle) entre le sujet et l'objet de l'hallucination. 

2° L'apparition dans la vie mentale du sujet delà personne, objet de l'hallucination, 
au moment de l'agonie ou dans les grandes souffrances morales et physiques qui précè- 
dent la mort. 

Malgré les importants travaux importants entrepris sur ce sujet, la question n'est 
pas mûre encore; et elle appelle de nouvelles recherches. Malheureusement il n'est pas 
certain que l'expérimentation puisse résoudre ce problème, et en tout cas le moment n'en 
est pas venu encore. C'est donc à l'empirisme, à l'étude attentive et minutieuse de cer- 
tains cas isolés, scrutés avec perspicacité, qu'il faudra avoir recours pour juger la question. 

Bibliographie'. — Baillarger. Hallucinations de la vue chez un vieillard aveugle, et 
qui avait été oj^cré deux fois de la cataracte {Ann. méd. psych., I, 1881, 67). — Ball (B.). 
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historique de télépathie [Gazette médicale de Paris, xii, 1902, n""* 11 et 12, 81-82, 89-91). 

— Behr (Alb.). Selbstschilclerungen von Hallucinanten und uber das Auftreten der Hallu- 
cinationen ivahrend des Erwaclœns [St-Petersburg med. Wochenschr., sx, 32 et 33, 1903). 

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Lemaitre (A.). Hallucinations autoscopiques et automatismes divers chez les écoliers (5 fig.) 
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colique , mysticisme et folie [Arch. de Netir., 1898, n«^ 29-30, 1899, n°« 40-43). — Meuriot. 

1. Elle ne porte que sur les travaux récents et le cûté pyscho-physiologique de l'hallucination. 



HALLUCINATION. 221 

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results of psychic Research (Xew-York, Putnam, 1902, 1 vol. 2't3 pages). — Séglas (J.). 
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353-368; 208-233; 374-594). — Des hallucinations antagonistes unilatérales et alternantes 
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{Bull, institut psychol. Intern., ii, 1902, 39-55). — Les phénomènes d'autoscopie (1 vol. 
in-16, Paris, Alcan, 1903). — Soukhanoff. Les représentations obsédantes hallucinatoires 
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V' Congrès international de Physiologie. Turin, 1901). — Dédoublement des images 
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à la psychologie delà genèse des hallucinations psychomotrices {Arch. de New., 1902, n° 78). 
— Contribution à la psycho-physiologie des mourants {Bulletin de Vlnstitut général Psy- 
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par L. Marillier. Paris, Alcan, 1898. — Flammarion (C). Les Forces inconnues. Paris, 1906. 

N. VASCHIDEi. 

HAMAMELIS. — En faisant un extractif aqueux des feuilles de H. virgi- 
nica, on obtient un produit riche en tanin (8 à 10 p. 100), et contenant une substance 
très amère. L'H. est employée en médecine contre des affections trop diverses pour 
qu'on puisse lui attribuer une action thérapeutique bien efficace, (^.e n'est cependant 
pas une substance inolTensive; car elle produit des troubles nerveux assez sérieux, syn- 
copes, irrégularités du pouls, vertige et tremblement, quand la dose est trop forte. 
Gruttner et Straub ont préparé Vhamamélitannine (C''*H'*0'' -I-5H-0), qui donne du tanin 
quand elle est traitée par SO'^H-. Injectée dans le système veineux (chez les lapins), ou 
ingérée par l'estomac, elle ne paraît pas agir très différemment du tanin (Straub, 
Veber das Verhalten des Hamamelitannins im Saiigethierkôrper. A. P. P., 1899, xli, 1-9). 

i. Cet article était presque complètement écrit pour ce Dictionnaire, quand une mort préma- 
turée a enlevé notre distingué collaborateur. M. R. Meu.mer a eu l'obligeance de compléter 
quelques indications qui manquaient. 



222 HAMBURGER. 

HAMBURGER (H. J.). — Physiologiste hollandais, professeur àl'Univer- 
sité de Groningen. 

Abréviations spéciales à cet article. 

Rec. chim. Pays-Bas. . . Recueil des Travaux chimiques des Pays-Bas. 

Proc. verb. K. Ak. v. W. Processen verbaal der Kon. Akademie van Wetenschappen 

te Amsterdam. Afdeeling Natuurkunde. 
Vei'h. K. Ak. V. W. . . Verhandelingen der Kon. Akad. v. Wetenschappen, 
Versl. K. Ak. v. W. . . Verslagen der Kon. Akad. v. Wetenschappen. 
Onderz Onderzoekingen gedaan in het physiologisch laboratorium 

der Utrechtsche Hoogeschool. 

JV. T. V. Gen Nederlandsch Tijdschrift voor Geneeskunde. 

iV. T. V. Y Nederlandsch Tijdschrift voor Veeartsenijkunde. 

1882. — V action de réthylate de sodium sur le dibromosnccinate symétrique de sodium 
(en collaboration avec M. E. Mulder) {Rec. chim. Pays-Bas, i, 154-135). — Le dosage des 
halogènes dans les combinaisons de carbone {Ibid., i, 156-157). 

1883. — De quantitative bepaling van ureum in urine [Thèse de Doctorat es sciences, 
(chimie), Utrecht, 4 juin). — De invloed van scheikundige verbindingen op bloedlichaampjes 
in verband met haar molecidairgewichten (Proc. verb. K. Ak. v. AV., 29 déc). Par cette 
communication sur l'isotonie, la chimie physique a été introduite dans les sciences 
médicales. 

1884. — Titration des Harnstoff's mittels Bromlaiige (Z. B., xx, 286-306). — De invloed 
van scheikundige verbindingen op bloedlichaampjes in verband met haar moleculairgewichten 
(Onderz., (3), ix, 26-42). — De veranderingen van roode bloedlichaampjes in zout-en suiker- 
oplossingen (Proc. verb. K. Ak. v. W., 27 déc, 307-311). 

1886. — Ueber den Elnfluss chemischer Verbindungen auf Blutkôrperchen im Zusam- 
menhang mit ihren Moleculargeivichten (A. P., 476-487). — Hoeveel water kan men bij 
bloed voegen zonder dat haemoglobine uittreedt (Onderz., (3), x, 33-35). — De veranderingen 
ven roode bloedlichaampjes in zout-en suikeroplossingen (Onderz., (3), x, 33-38, 1 pi.). — 
Bijdrage tôt de kennis der hemialbumose (Onderz., (5), x, 64-85). 

1887. — Ueber die diirch Salz- und Rohrzuckerlôsungen beioirkten Verànderungen der 
Blutkôrperchen (A. P., 31-51, 1 pi.). 

1888. — Staafjesrood in monochromatisch licht (Thèse de doctorat en médecine, Utrecht, 
9 Juillet). 

1889. — Sarcomatôse InfUtration einer Schweinsniere (A. A. P., cxvii, 422-423 et N. T. v. 
Gen., (2), 525-526). — Actinomyces im Knochensysteme eines Pferdes (A. A. P., cxvn, 423-427 
etiV. T. V. Gen., (2), 526-529). — Ein Tumor an der Pleura diaphragmatica einer Kuh und 
eine Bemerkung iiber das Pigment von Melanosarcomen [A. P., cxvn, 427-429 et N. T. v. 
Gen., 530-531). — Eine eigenthùmliche Verànderung der Nasenscheidewand eines Pferdes 
(A. A. P., cxvn, 429-430 et N. T. v. Gen., 331-532).— Zur Miologie der Mitralinsufficienz 
(A. P., cxvn, 430-432, 1 pi. et N. T. v. Gen., (2), 223-225). — Pseudolcukaemie bij een 
paard (N. T. v. V., 132-137). — Multipele verlammingen bij een paard [N. T. v. V., xvii, 
137-147, 1 pi.). — Over de permeabiliteit der roode bloedlichaampjes in verband met de 
isotonische coëfflcienten (Versl. d. K. Ak. v. W., (3), vn 15-23 et Maandblad voor Natuur- 
wetenschappen, n°^ 4 et 3, 1-16). — Die Permeabilitàt derrothen Blutkôrperchen imlusam- 
menhang mit den isotonischen Cocfficienten (Z: B., xxvi, 414-433). 

1890. — Die isotonischen Coëfficienten und die rothen Blutkôrperchen (Z. p. C, vi, 319- 
333). — Ueber die Reglung der Blutbestandtheile bel hydrâmischer Plethora, Hydràmie 
und Anhydràmie (Z. B., xxvii, 259-308 et Versl. K. Ak. v. W., (3), vu, 364-420). — Elek- 
tromolorische Kraft, hervorgerufen diirch die Athmung (C. P„ 7 juin et N. T. v. Gen., (1), 
629-634). — Een carcinoom in de vena cara bij een hond (N. T. v. V., xvn, 177-185). — 
Pseudoleukaemie by een Kat (Ibid., xvii, 185-189). — Over ontaarding van periphere 
zenuwen bij dieren (Ibid., xvn, 189-193). — Tabès dorsalis bij een hond: opmerkingen 
over ZenuU'Ziekteii bij huiscUeren (Ibid., xvn, 193-197). 

1891. — Uber den Einfluss des Nervus sympathicus auf die Athmung (Z. B., xxvni, 305- 
318 et N. T. V. Gen., (2), 489-496). — Over de purgeerende werking van Middenzouten (N. 



HAMBURGER. 223 

T. V. Gen., (2), 801-820). — Over den invloed der ademhaling op de permeabilUeit der bloed- 
lichaampjes [Versl. K. Ak. v. W., (3), ix, 197-210 et Z. B., xxviii, 405-416). 

1892. — Over den invloed van zuur en alkali op gedefibrineed bloed {Versl. K. Ak. v. 
W., (3j, IX, 354-391 et A. P., 513-544). — Het onderwijs in bactériologie aan de Rijksvee- 
artsenijchool {N. T. v. V.)- — Sur l'influence des alcalis et des acides sur la détermination 
de la pression osmotique au moyen des globules rouges du sang {Rec. chim. Pai/s-Bas, xi, 61- 
75), — Q-Der het onderscheid in samenstelling tusschen arlerieel en veneus bloed; bijdrage 
tôt de méthode van vcrgelijkend bloedonderzoek [Verk. K. Ak. v. W., n" 5, 25 pag.). 

1893. — Uber den Einfluss von Sâure und Alkali auf die Permeabilitàt der lebendigen 
Blutkôrperchen, nebst einer Bemerkung itber die Lebensfdhigkeit des defibrinirten Blutes 
{A. P., Siippl.., 153-157). — Vergleichende Untersuchungen von arteriellem und venosem 
Blute und iiber den bedeutenden Einfluss der Art des Defibrinirens auf die Resultate von 
Blutanalt/sen (A. P., SuppL, 157-175 et 332-339). — O^iderzoekingen over de lymph {Verh. 
K. Ak. v. W., in, n" 3, 37 pag.). — De lymphproductie by spierarbeid {Voordracht op het 
4*^^ Nederlandsch Natuur-en Geneeskundig Congres, april). — Untersuchungen iiber die 
Lymphbildung, insbesondere bel Muskelarbeit (Z. B., xxx, 143-178). — Een lymphdryvende 
bactérie [Verh. K. Ak. v. W., m, n" 5, 27 pag.). — Hydrops von mikrobiellem Ursprung. 
Beitrag zur Physiologie und Pathologie des Lymphstroms [Ziegler's Beitrâge zur patholo- 
gischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie, xiv, 443-480 et N. T. v. Gen., (2), 853-891 
et Deutsche Zeitschr. fur Thiermedicin und vergleichende Pathologie, xxii, 113-127 et 
Deutsche Medicinische Wochenschrift, n" 42). — Die physiologische Kochsalzlôsung und die 
Volumsbestimmung der kôrperlichen Elemente im Blute (C. P., 17 juin). 

1894. — Bacterium lymphagogon [La Flandre médicale, i, 177-194). — Die Volums- 
bestimmung der kôrperlichen Elemente in Blute und die physiologische Kochsalzlôsung. 
Antwort an Herrn Max Bleibtreu (C. P., 27 janvier). — Sur la détermination de la tension 
osmotique de liquides albumineux au moyen de rabaissement du point de congélation {Rec. 
chim. Pays-Bas, xiii, 67-79 et C. P., 24 févr. et Revue de médecine, novembre 1895). — 
Over den nirloed der ademhaling op de verplaatsing van suiker, vet en éiwit {Verh. K. Ak. 
V. W., III, n° 36 pag.). — Die Beivegung und Oxydation von Zucker, Fett und Eiweiss unter 
dem Einfluss des respiratorischen Gasivechsels {A. P., 419-440 et Revue de médecine, 
décembre). — Opmerkingen over hydrops, naar aanleiding van Stariing's onderzoekingen 
{N. T. V. G,, (2), 1133-1141). — La pression osmotique dans les sciences médicales {La 
Flandre médicale, i, 1-21 et Voordracht in het Provinciaal Utrechtsch Genootschap voor 
Kunsten en M^etenschappen, 18 juin, et A. A. P., gxl, 503-523, 1895). 

1895. — Ûber die Reglung der osmotischen Spannkraft von Flûssigkeiten in Bauch-und 
Pericardialhôhle . Ein Beitrag zur Kenntniss der Résorption (Verh. K. Ak. v. W., iv, n" 6, 
96 pag. et A. P., 281-363 et La Belgique médicale, ii, n" 31). — Zur Lehre der Lymph- 
bildung {A. P., 364-377). — Die Osmotische Spannkraft des Blutserums in verschiedenen 
Stadien der Verblutung (C. P., 15 juin). — Uber die Formveritnderungen der rothen Blut- 
kôrperchen inSalzlôsungen, Lymph und verdilnntem Blutserum {A .P. P., cxli, 230-238). — 
Stauungshydrops und Résorption (A. P., cxli, 398-401 et La Belgique médicale, u, n° 35 et 
N. T. V. Gen., (2), 459-462). — De resorptie van vochten in buik-en pericardiaalholte, bene- 
vens eenpaar opmerkingen over intraperitoneale transfusie {N. T. v. Gen., (2), 345-358). — 
Ein Apparat, xoelcher gestattet, die Gesetze von Filtration und Osmose strômender Flûssig- 
keiten bel homogenen Membranen zu studiren {Verh. K. Ak. v. W., n° 4, 16 pag. 2 pi. 
et A. P , 1896, 36-49, 1 pi. et Archives néerlandaises, xxx, 353-369, 1 pi.). — i'ber 
Résorption ans der Peritonealhôhle ; Bemerkungen zu dem Aufsatze des Herrn Dr. W. 
Cohnstein {C. P., 2 novembre). 

1896. — Myélite chronique, consécutive à un trouble dans le développement de la moelle 
épinière (avec figures) (Beuue de médecine, janvier, et Deutsche Zeitschrift fiir Thiermedizin 
und vergleichende Pathologie, xxt, 104-110, 1 pi.). — Uber den Einfluss des intraabdomi- 
nalen Druckes auf die Résorption in der Bauchhôhle. 3'='" Beitrag zur Lehre von der Résorp- 
tion (A. P., 302-338 et Verh. K. Ak. v. W., Deel v, n° 1 et La Belgique médicale, iv, 
n° 20). — Over de permeabiliteit der roode bloedlichaampjes. Opmerkingen naar aanleiding 
van een opstel van Dr. G. Gryns (IV. T. v. Gen., (1), 201-213). — Ûber die Bedeutung von 
Athmung und Peristaltik fur die Résorption im Diinndarm (C. P., 25 janv. et Versl. K. Ak. 
v. W., 25 jan. et La Belgique médicale, iv, n° 21). — Streptococcus peritonitidis equi (en 



224 HAMBURGER. 

coll. avec J. A. Klauwers) {Ccntralblatt f. Bacterioloyie, Parasitcnkunde und Infectîons- 
krankheiten, xix, n° 22-23). — La détermination du point de conyélation du lait, comme 
moyen de découvrir et d'évaluer la dilution par l'eau (Rec. chim. Pays-Bas, xiv, 349-356 et 
N. T. voor Pharmacie en Toxicologie, 7 p., et Zeitschr. f. Fleisch-und Milchhygicne, vi, 
167-170). — Bacillus cellulaeformans. Zur Bactériologie der Fleischvergiftungen (en 
coll. avec N. H. Wolf) (Zeitschr. f. Fleisch-und Milchhygiene, vi, 186-190 et N. T. v. Gen., 
(2), 161-166). — Vber den Einfluss des intra-intestinalen Druckcs auf die Résorption im 
Diinndarme. i'''^ Beitrag zur Kenntniss der Résorption {A. P., 428-465 et Verh. K. Ak. v. 
W., n° 4). — Over den învloed der ademkaling op het volume en den vorm der bloed- 
lichaantpjes (Vcrsl. k. Ak. v. W.. 28 nov.). 

1897. — Einfluss des respiratorischcn Gaswcchsels auf das Volum und die Form der 
rothen Blutkôrperchen (Z. B., xxxv, 252-279). — Einfluss des respiratorischcn Gastvechsels 
auf das Volum der loeissen Blutkôrperchen [Ibid., 280-286, et Belgique médicale, v, n" 8, 
12 pag.). — Zur Lymphbildungsfrage {A. P., 132-137). — Die Gcschwindigkeit der Osmose. 
Lazarus Barlow's n Initial rate of osmosis i> {A. P., 137-144). — Cber den Einfluss geringer 
Quantitâten Sàure und Alkali auf das Volum der rothen und iveissen Blutkôrperchen. [Versl. 
K. Ak. V. W., 27 février et A. P., 1898, 31-46). — Een quantitatieve méthode voor de 
bepaling vanden schadelyken invloed van bloed-en iveefselvocht op bactérien {Versl. K. Ak. 
V. W., 21 avril). — Influence favorable de la stase veineuse et de l'inflammation dans la lutte 
de l'organisme contre les bactéries {La Belgique médicale, u, n° 34 et N. T. v. V., 20 pag. 
et Versl. K. Ak. v. W., 21 april et N. T. v. Gen., (2), n° 10 et Deutsche med. Woch., n° 49 
et Ccntralblatt f. Bactériologie, xxii, 14-15). — Ein neues Vcrfahren zur Bestimmung der 
osmotischen Spmnnkraft des Blutserums (C. P.,26 juin). — DieGefrierpunkterniedrigung des 
lackfarbenen Blutes und das Volum der Blutkôrperchenschatten {A. P., 486-497). — 
Over den invloed van veneuse stuwing op infectieuse processen. Opmerkingen naar aan- 
leiding van een opstel van Prof. Dr. C. H. Spronck {N. T. v. Gen., (2), n" 13). — Over de 
permeabiliteit van roode bloedlichaampjes. Antwoord aan Dr. C. Eykman (IV. T. v. Gen., (2), 
28). — Over den invloed van koolzuur op infectieuse processen. Antwoord aan Prof. 
Spronck {N.T.v. Gen., (2), 719). — Eine Méthode zur Trennung uni quantitativen Bestim- 
mung des diffusibelen und nicht diffusibelen Alkali in serôscn Flùssigheiten {Verli. K. 
Ak. V. W., n» 1, 34 pag. et A. P., 1898, 1-30). 

1898. — Het tegenwoordig standpunt van de leer der natuurlijke immuniteit {N. T. v. 
V., xxv, 149-185). — Over den invloed van veneuse stmving op de vernieling van miltvuur- 
virus in het onderhuidsche bindweefsel {Versl. K. Ak. v. W., 23 april). — De invloed van 
zoutoplossingcn op liet volume lan dlerlyke cellen. Tevens een bydrage tôt de kennis harer 
structuur {Versl. K. Ak. v. W., 28 Mei). — t'ber den Einfluss von Salzlôsungen auf das 
Volum thierischer Zellen. Erste Mitlheilung {ivcisse Blutkôrperchen, rothe Blutkôrperchen, 
Spermatozoa {A. P., 317-341). — De invloed van veneuse stuioing op microbcn {N. T. v. 
Gen., (2), n" 3, 89-101). — Influence de la pression extérieure sur la résistance des globules 
rouges {L'Intermédiaire des Biologistes, i, n° 19). — Internationaal Physiologencongres, 
gehouden te Cambridge, 22-26 Aug. (IV. T. v. Gen., (2), 817-822, 873-876, 914-919). 

1899. — Ûber den Einfluss von Kohlensdure, bezw. von Alkali auf das antibactericlle 
Vcrmôgen von Blut-und Gewebsflûssigkeit mit besonderer Berùcksichtigung von venôser 
Stauung und Entzùndung {A .P. P., CLvr, 329-383). — Ûber den Einfluss von Salzlôsungen 
auf das Volum thierischer Zellen. Zugleich ein Versuch zur quantitativen Bestimmung deren 
Gerùstsubstanz, 2'^ Mitth. {Darm, Trachea, Harnblasen-und (Esophagusepitel {A. P., 
Suppl. ,1899, 431-476 et Versl. K. Ak. v. W., 25 Maart, et The influence of sait solutions 
on the volume of animal cells., et N. T. v. Gen., (2), 1231-1247). — De resorptie van vet en 
zeep in den dikken en dunnen darm {Versl. K. Ak. v. W., 25 november, The résorption of 
fat and soap in the large and the small intestine, 12 pag. — Vber das Verhalten des Blase n- 
epithels gegenûber Harnstoff [A. P., 9-22). 

1900. — Versuche ûber die Résorption van Fett und Seife im Dickdarm {A. P., 433- 
465, et N. T. v. Gen., (1), 727-737, et Belgique médicale, n" 1, 14 pag.). — Over het 7'esor- 
beerend vermogen van den blaaswand in het bijzonder voor iireum {N. T. v. Gen., (1), 298- 
315). — Lipolytisch ferment in ascites vlœislof van een mensch {Versl. K. Ak. v. W., 
27 jan. et Lipolytic ferment in ascites liquid of man, remarks on the résorption of fat 
and on the lipolytic function of the blood {Ibid., et A. P., 544-553 et N. T. v. Gen., (1), 



HAMBURGER. 225 

1205-1213). — Over het wccrstandsvermogen der roode bloedlichaampjes {Vcrsl. K. Ak. v. 
AV^, 31 Maart et On thc resisting powcr of thc red corpuaclcs {Ibid.). — Sur la t'ésUtance 
des globules rouges. Analyse des phénomènes et proposition pour mettre de l'unité dans 
les évaluations {J. P., (2), novembre n" 6). — Over het doorlatingsvermogen der roode 
bloedlichaampjes voor NOz-en SOi.-ionen{Versl. K. Ak. v. W., 27 octobre et On thepermea- 
bility of the red bloodcorpuscles for NOi-and SO^-ions (Ibid., 4 pag.). — Untersuchung des 
Harns mittcls combinirter Amvendung von Gefrierpunkt-und Blutkôrperchenmethode [Cen- 
tralblatt fur innere Medizin, n° 12 et N. T. v. Gen,, (1), 838-830). — Sind es ausschlies- 
slich die Chylusgc fasse, ivelche die Fettresorption besorgen? {A. P., 554-560). 

1901. — De physische Scheikiinde in hare beteekenis voor de geneeskundige loeten- 
schappen. Rede, nitgesproken btj de aanvaarding van het hoogleeraarsambt aan de Rijksuni- 
versiteit te Groningen, op 28 september (Groningen, J.-B. Wolters, 27 pag.). — Over 
trœbele zwelling [Feestbundel voor Prof. S. Talma, 349-358, Haarlem, Erven Bohn). 

1902. — (En coll. avec G. Ad. van Lier) Die Durchlûssigkeit von rothen Blutkôrper- 
chen fur die Anionen von Natriumsalzen {A. P., 492-532). — (En coll. avec H. J. van 
DER Sghroeff) Die Permeabilitdt von Leucocyten und Lymphdriisenzellen fur die Anionen 
von Natriumsalzen [A. P., Suppl., 121-165). — Het gedrag van witte bloedlichaampjes tegen- 
over cyaankalium. Bijdrage tôt de kennis der celpermcabilifeit [Herinneringsbundcl prof. 
RosE.\sTEi\, Leiden, Eduard Ydo, 12 pag.). — (En coll. avec E. Hekma) Over darmsap 
van den mensch. (Versl. K. Ak. v. W., 29 Maart) traduit en anglais : On the intestinal 
jidce ofman {Ibid., et J. P., iv, n° 5). ^ Osmotrscher Druck und lonenlehre in den medi— 
zinischen Wissenschaften. Zugleich Lehrbuch physikalisch chemischer Methoden. J. {Physi- 
kalisch- chemische Grundlagen und Methoden. Die Bezichungen zur Physiologie und Patho- 
logie des Blutes). (Wiesbaden, J. F. Bergmann, 539 pag.). 

1903. — Over darmsap van den mensch. {N. T. v. Gen., (1), n" 23, et J. P., janvier 1904.) 

1904. — Osmotischer Druck und lonenlehre, etc. II. {Circidirendes Blut, Lymphbildung, 
Hydrops, Résorption, Harn und sonstige Secrète, electrochemische Aciditàtsbestimmung , 
Reactionsverlauf), 516 pag. — Osmotischer Druck und lonenlehre, etc., III. {Isolirte Zellen, 
Colloïde und Fermente, Muskel-und Nervenphysiologie,Ophthalmologie, Geschmack, Embryo- 
logie, Pharmakologie, Balneologie, Bactériologie, Histiologie, 508 pag.). — Nieuwere 
onderzoehingen over colloiden en haar beteehenis von de geneeshundije wetenschappen {N. 
T. V. Gen., (1), 889-906; et Archiv f. physikalische Medizin, i, 83-98). — Action catalytique 
de Vargent colloidal dans le sang. Expériences avec J. Hekman (Archives internationales de 
Physiologie, i, 145-151). — Die Concentrationsangabe von Lôsuugen [Zeitschr. fier physika- 
lische Chemie, xlvii, 495-497). 

1905. — Zur Biffer enzierung des Blutes {Eiiveiss) biologisch veriv andter Thierspecies. 
Fine Erweiterung der ûblichen serodiagnostischen Méthode (D. med. Wochenschr., n° 6, 
S pag.). — Gerechtelykonderzoek van bloed en andere lichaamsvochten {Tijdschrift voor 
Strafrecht, 82-70). — Rede gehouden bij de promotie van M. H. J. P. Thomassen, 21 juni 
{N. T. V. V., XXXII. afl. 10). — Een méthode ter bepaling der osmotische drucking van zeer 
geringe hoeveelheden vloeistof {Versl. K. Ak. v. W., 28 octobre, 401-404 et A method 
for determining the osmotic pressure of very small quantifies of liquid {Ibid.). — Orgaan- 
therapie {N. T. v. Gen., (1), 1405-1419). — Zur Untersuchung der quantitativen Verhâltnisse 
bei der Praecipitinreaction {Folia haematologica, ii, n° 8). 

1906. — Saccharine en Suiker. Met medemerking van den Hecr J. de Vbies {N. T. v. Gen., 
(1), 762-788; Ibid., 1560-1568). — (En coll. avec Svante Arrhenius) Over den aard der 
praecipitine-reactie ; et On the nature of praecipitin-reaction {Proceedings of the K. Ak. 
v. W., 27 april). — Eine Méthode zur Bestimmung des osmotischen Druckes sehr geringer 
Flùssigkeitsmengen {Biochem. Z., i, 259-281). — Prœven over het mechanisme der darm 
resorptie (Feestbundel voor Prof. C. A. Pekelharlng (JV. T. v. Gen., (2), 841-8o0"i. — La pres- 
sion osmotiquh et la théorie des ions dans les sciences médicales (Conférences tenues à 
Anvers, Annales de la Société, médico-chirurgicale d'Anvers, septembre, 41 pag.). — De 
invloed van het hooggebeigte op het menschelijk organisme (De Gids, n° 11, 13 pag.). 

1907. — Ùber den Einfluss des Druckes auf die Reso)ption im Unterhautbindegewebe. 
Nach Versuchen van Dr. C. Thomassen {Biochem. Z., ni, 359-388). — De invloed van het 
hoogland op het menschelijk organisme (52 pag., Groningen, Scholtens en Zoon). —(En 
coll. avec E. Hekma) Over phagocytose; et Quantitative researches on phagocytosis. A 

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VHI. 13 



226 HAMMARSTEN. 

contribution ta Ihe biology of phagocytes {Proceedings of tlte K. Ak. v. W., 29 juin). — 
t/6t'r (len IJnterschied in der Fermeahilitdt von Membraiten in entgegengesetzten Richlnngen 
[Internat. Physiologencongress in Heidelberg, 13 août; C. P., 19 oct.). — Die Anwèndung 
der Centrifugalkraftim physiologischen Laboratorium. Quantitative Analyse nmittels Volum- 
bestimmung des Sedimentes [Ibid.]. — Een méthode om enzymen en pro-enzymen ait de 
mucosa van het spijsvertcringskanaal te e.vtraheeren en de topi^che verbreiding er van vast 
te stellen; et A rncthod to extract enzymes and pro-enzymes from the mncous membrane of 
the digestivc tuf)c and to establish the tapie distribution of them [Proceedings K. Ak. v. W., 
26 octobre). — (En coll. avec E. Hekma) Quantitative Studien iiber Phagocytose [Biochem. 
Z., 111,88-11"); VII, 102-116!. — Phagocytose [Voordracht gehonden in de Algemeene, 
Vergadering van het II" Vlaamsch Natuur-en Genecskundig Congres te Mechelen [N. T. 
V. Gen., (2) 1670-1683). 

1908. — (En coll. avec E. Hekma) Quantitative Studien ûber Phagocytose. Zur Biologie 
der Phagocyten, III [Biochem. Z., ix, 273-306). — Een méthode van koude injectie van 
organen voor histologische doeleinden; et A method of cold injection of organs for histolo- 
gical purposes {Proceedings of the K. Ak. v. W., 28 mars); et Injektionen mit Eiweiss-imd 
Senimtusche [Z. f. wissensch. Mikr., xxv). — (En coll. avec E. Hekma). Zur Biologie der 
Phagocyten, IV [Biochem. Z., ix, ."312-522). 



HAMMARSTEN (Olof), professeur à l'Université d'Upsala. 
Om produkterna af magsaftens inverkan pâ âgghvitekropparne (les produits de l'action 
du suc gastrique sur les substances protéiques). U. L. F., 1866-67, ii, 117-127. — Om 
gallans fôrhdllande till magsaften och âgghvitedigestionen (action de la bile sur le suc 
gastrique et la digestion peptique, Diss. in., Upsala, 1869, 121 p. — Om gnagarnes galla 
(bile chez les rongeurs) U. L.F., 1869-70, v, '153-178. — Fysiologiskt kemiska undersôkningar 
ôfver Chloralhydratet (recherches sur le mode d'action du chlorai hydraté), U. L. F., 
1869-70, v, 424-479. — Nâgra ord om den s. k. xanthoproteinsyreraektionen (sur la réac- 
tion xaiithoprotéiquej U. L. F., 1869-70, v, 533-535, — Om theinets ôfvergûng i urinen 
(apparition de la théine dans l'urine). Ibid., 685-689. — Om peptonet och gallan (les pep- 
tones et la bile). iV. M. A., u, n° 3, 1-52. — Ytterligare om peptonet och gallan (les pep- 
tones et la bile). Ibid., ii, n° 24-, 1-25. — Ûber den Einfluxs der Galle auf die Magenver- 
daming. A. g. P., 1870, m, 53-73. — Smdrre bidrag till Kànnedomen om spottens verkan 
pd stârkelse (action de la salive sur l'amidon). U. L. F., 1870-71, vi, 471-493. — Ûber die 
Gase der Hundelymphe. Ak.Sâchs., 1871, xxiii, 617-634. — Om mjôlkystningen och de dervid 
verksamma fermenterna i mngslemhinnan (coagulation du lait et ferments de la muqueuse 
de l'estomac). V. L. F., 1872-73, vjii, 63-86. — Om fermenterna och deras vcrkningar 
inom djurorganismen (les ferments et leurs actions dans l'organisme animal). Und., viii, 
149-169. — Om de animala fettarternas bildning och fysiologiska betydelsc [Vovignie Qi\e 
rôle de la graisse dans l'organisme animal). Ibid., vni, 222-244. — Om pepsinets indiffu- 
sibilitet (l'indiffusibilité de la pepsine). Ibid., vni, 565-574. — Om undersvafvelsyrligt 
natpon sâsom reagens pd fria syror och sura salter i urinen (l'hyposulfite de soude comme 
réactif des acides et des sels acides dans Turine). Ibid., 1873-74, ix, 330-343. — Om det 
chemiska fôrloppct vid caseinets koagulation mcd lôpc (coagulation de la caséine par la 
présure). Ibid., ix, 363-399 et 451-486. — Beobachtungen iiber die Eiweissverdauung bei 
neugeborenen ivie bei saugenden Thieren und Menschen. Festschrift f. C. Ludivig, 1874, 116- 
129. — Om lôsligt och olôsligt casein i mjôlken (sur la caséine soluble et non soluble du 
lait). U. L. F., 1875-76, xi, 97-107. — Untersuchungen ûber die Fai^eratoffgerinnung. A. R. 
S. U., 1873, (3), X, n» 2,1-130. — Om lactoprotein (lactoprotéine). N. M. A., viii, n« 10, 
1-15. — Zur Kenntnis des Caseins und der Labgerinnung. A. R. S. U., 1877, n" 10, 1-15. — 
Zur Lehre der Faserstoffgerinnung. A. g. P., 1877, xiv, 211-273. — Ett bidrag till Kànne- 
domen om Menniskans Galla (la bile chez l'homme). U. L. F., 1877-78, xiii, 574-581. 
— Analyser af hydrocelerâtskor bidrag till transsudaternas Aew/ (analyses des liquides 
de l'hydrocèle, notes pour servir à la chimie des sérosités), Ibid., 1878-79, xiv, 33-44. — 
Om fôrekomsten of gallfàrgdmne i blodserum (sur la présence de pigment biliaire dans 
le sérum du sang). Ibid., xiv, 50-54. — Ûber das Paraglobulin : 1. A. g. P., 1878, xvii, 
413-468; 2. Ibid., 1878, xvni, 38-116. — Ûber das Fibrinogen : 1. Ibid., 1879, xix, 363-622. 



HAMMARSTEN. 227 

— Om urinens undersôkning pd àgghvita (recherche de l'albumine dans l'urine). U. L.F., 
1879-80, XV, 175-204. — Prof pd indikan i urin (recherche de l'indican dans l'urine). 
Ibid., XV, 213-221. — Vber das Fibvinogen: 2, A. g. P., 1880, xxii, 431-b02. — Nâgya 
drag af de kemiska procexserna hos vdxterna och djuren (quelques traits principaux des 
processus chimiques chez les plantes et les animaux). 17. L. F., 1881-82, xvii, 1-31. — 
Ûber Dehydrocholalsdiire, ein neiies Oxydationsprodiikt der Cholalsdurc. A. R.S. U., 1881^ 
(3), XI, n° 5, 1-31 et D. Chem. Ges., 1881, xiv, 71-76. — Bidrag till aijiiovlans kemi. (Sur 
la chimie de la synovie). U. L. F., 1881-82, xviii. 333-334. — Om tiUforlitHghetcn af dcn 
approximativa dgghvitebestdmningen i urln (sur la valeur du dosage approximatif de 
l'albumine dans l'urine). 17. L. F., 1882-83, xviii, 130-134. — Metalbumin und Paral- 
bumin : Ein Bcitray zur Chemie der KystomfliisslgkeUen. Z. p. C, 1882, vi, 194-226. — 
Zur Frage ob das Casein ein. cinheitlichcr Stoff sei. Ibid., 1883, vu, 227-273. — tJber dcn 
Faserstoffund seine Entstekung aus dem Fibrinogen. A. g. P., 1883, xxx, 437-484. — Ùbcr 
die Amvendbarkeit des Magnesiumsulfates zrir Trennung iind quantitativen Bestimmung von 
Serumalbumin und GlobuHnen. Z. p. C, 1884, viii, 467-502. — Vber den Gehalt des 
Caseins an Schwefcl and ûber die Bestimmung des Schtvefels in Profeinsubstanzen. Ibid., 
1885, IX, 273-309. — Studien iiber Mucin und mucindhnliche Substanzen. A. g. P., 1885, 
xxxvi, 373-455. — Undersôkning af Kcfir (recherches sur le Kéfir). U. L. F., 1885-86, xxi, 
242-273. — Om urindmnebestdmning for praktiska bchof medeht Esbachs ureometer (le 
dosage de l'urée au moyen de l'appareil de M. Esbach). Ibid., xxi, 531-538. — Om de 
àtliga svamparnas ndringswdrde (la valeur nutritive des champignons comestibles) 
Ibid., 1886-87, xxii, 111-138 et 379-415. — Vber das Mucin der SubmaxUlardrùse. Z. p. 
C, 1888, XII, 163-195. — ï'her das Vorkommen von Mukoidsubstanzenin Ascitesflùssigkeiten. 
Ibid,, 1891, XV, 202-227. — EU stort ganglion frân underbenet (recherches sur le fluide 
d'un ganglion) {V. L. F., 1891-92, xxvii, 419-425.) — ÏJber Hdmatoporphyrin im Harn. 
Scand.Arch., 1892, m, 319-343. — Zur Kenntniss der Lebergalle des Menschen. A. R. S.U., 
1893,(3), XVI, n° 7, 1-44. —Zur Kenntniss der Nucleoproteide. Z. p. C, 1894, xix, 19-37. 

— Ndgra ord om oUkheterna mellan qvinnomjôlk och komjôlk (difl'érences entre le lait 
de la vache et celui de la femme). 17. L. F., 1894-95, xxx, 407-426. — Om pentosuri 
(pentosurie). Ibid., 1895-96, N. F., i, 62-68. — Blut.[Biblioth. d. ges. med. Wiss., 1896, 
262-274). — Vljer das Verhaltcn des Paracaseins zu dem Labenzyme. Z. p. C, 1896-97, 
XXII, 103-126. — Vber die Bedeutung der lôslichen Kalksalze fur die Fascrstoffgerinnung. 
Ibid., XXII, 333-395. — Galle (Bibl. d. ges. med. Wiss., 1896, 388-397.) — ÏJber eine neue 
Gruppe gepaarter Gallensàuren. Z. p. C, 1898, xxiv, 322-350. — Weitere Beitràge zur 
Kenntnis der Fibrinbildung. Ibid., 1899, xxviii, 98-114. — Ein Verfahren zum Nachweis 
der Gallenfarbrtoffc, insbesondere im Harnc. Scand. Arch., 1899, ix, 314-322. — Vnder- 
sôkning af. gallkonkrcmenter frdn isbjôra (analyse des concrétions biliaires de l'ours 
polaire). 17. L. F., 1899-1900-, v, 465-475. - Ettfall af Alkaptonuri (un cas d'alcaptonu- 
rie). V. L. F., 1900-01 ; vu, 26-34. — Om ndringsàmnenas bctydelse for Muskelarbetet (rôle 
des substances nutritives dans le travail musculaire). V. V. Â., 1901, 1-45. — Omlefvern 
sdsom blodbildande och blodrenande Organ (rôle du foie dans l'hémopoièse et dans la puri- 
fication du sang). Ibid., 1902, 1-43. — Vber die Eiweissstoffe des Blutserums. Ergebn. der 
Physiol., 1902, i, 330-354. — Vntersuchungen ûber die Gallen einiger Polartiere : i. ïlber 
die Galle des Eisbdren. Z. p. C, 1. 1901, xxxii, 435-466; 2. 1902, xxxvi, 525-555. —EU 
nytt fall af alkaptonuri {un nouveau cas d'alcaptonurie). U. L. F., 1902-03, viii, 425-428. 

— Vntersuchungen ûber die Gallen einiger Polartiere. — 2. Vber die Galle des MoscMis- 
ochsen. Z. p. C, 1904, xliii, 109-126. — Vber die Darstelliing cristallisierter Taurochol- 
sdure. Ibid., xliii, 127-144. — Zur Chemie der Galle. Ergebn. der PInjsiol., 1905, iv. 1-22, 

— Zur Chemie des Fischeies. Scand. Arch., 1905. xvii, 113-132. — Om autolysen iir fysio- 
logisk och patologisk synpunkt (l'autolyse au point de vue physiologique et pathologique). 
V. L. F., 1905-06; xi, 1-21. — Vergleichende Vntersuchungen ûber den Wert der Alméns- 
chen Wismutprobe und der Worm-Mùllerchen Kupferprobe beider Vntersuchung aufZucker. 
Z. p. C, 1907, L, 36-72. — Weiteres ûber^die Zuverldssigkeit der Alménschen und der Worm- 
Mûllerschen Zuckerproben. A. g. P., 1907, cxvi, 517-532. 

Làrobok i fysiologisk kemi och fysiologisk-kemisk analys (traité de Chimie physiolo- 
gique). Upsala, 1883, 618 p.; (2'= édition, 1889,443 p.) — Kortfattad Idrobok i fysiologisk 
kemi (cours abrégé de chimie physiologique). Upsala, 1904, 530. 



228 HARVEY. 

Lehrbiich (1er physiolor/ischen Chemic, nach der zrvciten sckwed. Auflage ûbcrsetzt und 
etivasumgearbeitct. Wiesbaden, 1891,425 p. — 6'= édit., 1906, 836 p. — Traduction russe 
de la 2" éd., par A. Scerbakov, 1892, 382 p. — Traduction russe de la ^^ éd., par 
S. S. Sal.vskin, 1904, 796 p. — Traduction italienne de la 2'' éd., par Pasquale Malerba, 
1893, 498 p. — Traductions anglaises, par L. Mendel. New-York, P*" éd., 1893, SU p.; 
5" éd., 1908, 845 p. 

Kortfattad Larobok i farmaceutisk kemi (cours abrégé de Chimie pharmaceutique). 
Upsala, 1880, a22 p. 
Abréviations. — Nova Acta Societatis Scientiarum Upsaliensis. = A. R. S. U. 

Upsala Làkarefôrenmgs Fôrhandlingar. . = U. L. F. 

Nordiskt medicinskt Archiv. = N. M. A. 

Berichte der Kôn. Sachs. Gesells. d. Wiss. = Ak. Sachs. 

HARMALINE. — (C^H'^^Az^O). Alcaloïde qu'on extrait des graines du Pe</a- 
num harmale, en même temps que l'harmine (C'-'H'^Az^O). Elle donne des dérivés nitrés 
et liydrocyanés. Par l'action des acides forts l'harmaline se transforme en harmine. En 
oxydant l'harmine par l'acide chromique, on obtient l'acide harmique (C'^'H^Az^O''^). Par 
i'acide chlorhydrique en vase clos l'harmaline donne de l'harmalol (C'^Hi-Az^O) ; et l'har- 
mine, del'harniol (C'-H'^Az^O). D'après Tappeixer (f/efter rfie Wirkungender Alcaloïde von 
Peganum Harmala, insbesondcre des Harmalms. A. P. P., xxxv, 1895, 69-76), l'harma- 
line provoque une exagération de l'excitabilité chez les grenouilles, mais non des con- 
vulsions, tandis que chez les mammifères elle est convulsivante. La pression artérielle, 
qui s'est élevée pendant les convulsions, s'abaisse ensuite; les mouvements respira- 
toires deviennent de plus en plus faibles, et la mort survient dans le coma. L'harmine 
se comporte tout à fait comme l'harmaline. Par injection intra-veineuse la dose mor- 
telle est voisine de 0,006 parkil., chez le lapin. Par injection sous-cutanée il faut au 
moins 05'",02. Tappeiner range l'harmine et l'harmaline parmi les poisons convulsivants. 

HARVEY (William), né à Folkestone le 1" avriH578, est l'une des gloires 
les plus pures de la physiologie : la découverte de la circulation du sang a immortalisé 
son nom. 

Harvey fit ses premières études à Canterbury; puis il suivit à Cambridge des cours 
de logique et de philosophie naturelle ; se sentant attiré vers la carrière médicale, il 
voyagea pour son instruction en France, en Allemagne, puis en Italie, où il résida 
pendant cinq années et fit des études médicales complètes. Il reçut, à Padoue, le bonnet 
de Docteur en 1602; revenu la même année en Angleterre, il se fil admettre une seconde 
fois Docteur à Cambridge et s'établit à Londres où il exerça la médecine. 

En 1604 il devint membre du Collège des médecins, en 1609 médecin de l'Hôpital 
Saint Barthélémy; on lui confia en 1615 l'enseignement de l'anatomie et de la chirur- 
gie au Collège royal; en 1623 il fut nommé médecin suppléant du roi Jacques I" et, 
après la mort de celui-ci, médecin en litre de Charles l"''. 

Ce n'est qu'en 1628 qu'HARVEv publia le traité Fjxercltatio anatomica de motu cordis 
et sanguinis, dans lequel il expose complètement sa théorie de la circulation; mais il 
est hors de doute que dès 1619, dans ses leçons, il démontra à ses élèves les expé- 
riences sur lesquelles était basée cette théorie. D'ailleurs Harvey lui-même nous dit, 
dans la dédicace de son livre, comment il est arrivé à la connaissance de la vérité, gra- 
duellement, par des expériences directes. 

' La découverte de la circulation du sang est en effet un produit pur de l'expérience : 
vous avez, dit Harvey, vu mes vivisections, vous avez, arec une bonne foi complète, assisté, 
en les approuvant, à ces expériences dont je démontre aujourd'hui publiquement la réalité. 
Dans ce livre, je suis seul à affirmer que le sang revient sur lui-même, contrairement à 
Vopinion générale, admise et démontrée par an grand nombre de savants illustres '. 

Il n'est peut-être pas, au point de vue de la démonstration de l'utilité des vivisec- 
tions, de fait plus probant que la découverte de la circulation du sang: la clinique mé- 
dicale avait, dès le temps d'HiPPOCRATE, décrit avec sagacité les caractères du pouls; 

1. Lettre au très illustre et savant D. Argent, Président du Collège des médecins de Londres, 
dédicace du livre de Haryey, 1628. 



HARVEY. 229 

les chirurgiens avaient, à coup sur depuis l'époque du siège de Troie, fixé leur atten- 
tion sur le mécanisme des hémorriiagies tant artérielles que veineuses; Homère nous 
parle des héros « dont l'âme s'épanche avec leur sang ». Mais on n'en continue pas 
moins à croire que les artères sont remplies d'air! L'anatomie enfin, arrivée, depuis 
VÉSALE, à un haut degré de perfection, avait permis de suivre toutes les ramifications 
vasculaires, à l'exception toutefois des capillaires, sans rien révéler du cours réel du 
,sang. Et jusqu'au xvie siècle cette ignorance se maintient. 

C'est par les vivisections qu'HARVEV est arrivé à la connaissance de la circulation du 
sang. Sur ce point le doute n'est pas possible. Ouvrons son livre'. Au chapitre pre- 
mier, il débute par ces mots: « Ayant eu l'occasion de faire de nombreuses vivisections, 
w j'ai été amené d'abord à étudier les fonctions du cœur et son rôle chez les animaux, 
« en observant les faits, et non en étudiant les ouvrages des divei's auteurs'. » 

Le chapitre II traite des mouvements du cœur « d'après les vivisections » et dans 
tous les chapitres qui suivent c'est toujours sur les résultats de ses expériences et de 
ses vivisections que l'auteur s'appuie pour établir le bien-fondé de la nouvelle doc- 
trine : les arguments expérimentaux reviennent sans cesse, les citations d'auteurs sont 
rares, si rares que l'on a reproché à Harvey de n'avoir pas cité ses prédécesseurs. 

Dans son Histoire de la découverte de la circulation du sang-, Flourens, parlant 
du livre de Harvey, dit : i< Ce petit livre de cent pages est le plus beau de la physiolo- 
gie ^ » Nous devons à Charles Richet une excellente traduction qui permet à chacun 
d'apprécier toute l'exactitude d'un jugement aussi élogieux*. Nous puiserons en grande 
partie dans ces deux livi-es, non point les éléments de l'histoire de la découverte de la 
circulation du sang, mais tout juste ce qui est nécessaire pour établir la part qui 
revient à Harvey dans cette découverte. 

Harvey avait passé cinq années à Padoue oii il avait reçu les enseignements de 
Fabrice d'Acquapendente ; on sait que c'est à ce maître qu'est due la découverte des 
valvules des veines, découverte qui datait déjà de vingt-cinq années au moment où 
Harvey étudiait à Padoue; la disposition anatomique de valvules des veines était une 
preuve du retour du sang venant de la périphérie par les veines et allant vers le cœur; 
mais Fabrice d'Acquapendente ne vit pas cette preuve... Harvey, au contraire, en saisit 
toute l'importance : « Le sang des veines, dit-il, ne peut passer dans les artères qu'en 
traversant le cœur et les poumons \ » 

Césalpin avait observé ce qui se passe dans les veines lorsqu'on enserre le bras dans 
une ligature; il avait eu de la circulation du sang une vue parfaitement nette, il l'avait 
formulée en disant: Ex vendcava intromissio fit in cordisventriciilum dcxtrum,unde patet 
exitus in pulmonem ; ex pulmone prœterea ingressum esse in covdis ventriculum sinistrum, 
ex quo patet exitus in arteriam aortam. Sic enim perpetuus quidam motus est ex vend cavd 
per cor et pulmones in arteriam aortam. 

Quant à la circulation pulmonaire, d'autres que Césalpin l'avaient découverte et 
décrite longtemps auparavant: Michel Servet, dans son livre Christianismi restitutio 
imprimé en 1553, rejette l'idée de la communication interventriculaire et montre le 
cours du sang passant du ventricule droit à travers les poumons. Fit autem commiini- 
catio hsec non per parietem cordis médium, ut vulgo creditur, sed magno arlificio a dextro 
cordis ventriculo, longo per pulmones ductu, agitatiir sanguis siibtilis; a pulmonibus prae- 
paratur, flavus efficitur, et a vend arteriosà in arteriam venosam transfunditur. 

On peut admettre, avec Ch. Richet, que la Christianismi restitutio, imprimée en 1;;53, 
existait déjà manuscrite en lo46; que sans doute Servet, dans ses voyages, surtout à 
Padoue, dut montrer le manuscrit à ses amis et à ses maîtres en anatomie; on a donc 
les meilleures raisons de mettre en doute l'affirmation de Columbo, qui s'attribue le 
mérite d'avoir le premier reconnu l'existence de la circulation pulmonaire. Dire, avec 
Flourens: « il est siîr que Servet a découvert la circulation pulmonaire ; mais il est éga- 

1. Exercltatio anatomica de motu cordis et sanguinis, Fv3iQc(ovt, 1628. 

2. Deuxième édition, Paris, 1857. 

3. Ibidem, p. 43. 

4. Harvey. La circulation du saur/. — Des mouvements du cœur chez l'homme et chez les ani- 
maux. — Deux réponses à Riolun. Ti-aduction française par Charles Richet, Paris, 1874. 

5. De motu cordis et sanguinis. Trad. Cn. Richet, p. 116. 



^30 HARVEY. 

lement silr que, le livre absurde dans lequel cette belle découverte a été exposée ayant été 
brûlé -presque aussitôt qu'imprimé, Servet ri'a influé sur aucun de ses successeurs » ce n'est 
pas bien probant; car, du moment où l'on sait que Servet était en 1546 à Padoue, 
son influence a pu se traduire avant la publication de son livre, et indépendamment de 
celle-ci. 

Je ne me rends pas davantage aux arguments de Ch. Richet qui, se basant sur une 
remarque de M. Tollin, croit pouvoir dire que Michel Servet a inspiré Vésale; dès 
1544' VÉSALE a nié l'existence des communications interventriculaires: nier l'existence 
des trous de cloisons, démonti^er que ces trous n'existaient pas, c'était ruiner le système 
de Galien, c'était porter un coup mortel à l'antique doctrine des « mouvements » du 
sang. S'il est démontré que Vésale, notamment dans la conférence donnée à Padoue 
dans l'hiver de 1544, a formellement combattu sur ce point l'absurde tradition galénique, 
on ne doit point faire état de ce qu'il ne mentionne pas cette controverse dans son édi- 
tion de 1542; son antériorité sur Michel Servet n'en reste pas moins démontrée. 

Dans l'ordre chronologique, et sans remonter au delà des cent années qui pré- 
cèdent l'apparition du livre de Harvey, les précurseurs immédiats de ce dernier seraient 
donc : en premier lieu Vésale, qui renversa le dogme galénique de la perforation 
de la cloison interventriculaire ; Michel Servet, qui découvrit la circulation pulmonaire; 
CÉSALPiN, qui décrivit en somme le cours du sang avant Harvev et employa le premier 
le mot (c circulation » ; enfin, et surtout, Fabrice d'Acquapendente avec lequel Harvey 
fut en rapport à Padoue pendant cinq années et qui découvrit les valvules des veines, 
sans toutefois soupçonner leur véritable usage. 

On peut donc dire, avec Flourens, que « lorsque Harvey parut, tout avait été soup- 
çonné, mais que rien n'était établi »; on peut admettre, avec Spre.xgel, « que l'on 
trouve dans l'éducation de Harvey les causes qui lui permirent de faire sa grande 
découverte - » mais Harvev n'en reste pas moins un génial inventeur; il n'en est pas 
moins le premier qui démontra l'existence de la circulation du sang; il apporta des 
clartés définitives dans une question jusque-là confuse, et, sans lui, nous en serions 
peut-être encore à ignorer les bases de la physiologie. 

Le vrai mérite de Harvey ne peut se mesurer ni aux dimensions de son livre ni 
même à la valeur des faits, d'ailleurs fondamentaux, dont il a fourni d'élégantes et 
péremptoires démonstrations. Le véritable mérite de son oeuvre est dans la méthode : 
Harvey a ouvert la poitrine d'un animal vivant : il a vu battre les oreillettes et les 
ventricules du cœur, il a décrit exactement ce qu'il avait observé-; Harvey a 
comprimé des artères et des veines, il a vu comment ces vaisseaux se gonflaient de 
sang, soit en amont, soit en aval des ligatures; Harvev a multiplié les expériences, les 
a répétées d'année en année devant ses élèves et devant ses collègues; Harvev a évalué 
expérimentalement la quantité de sang contenu dans le corps de différents animaux, il 
a supputé la quantité de sang que lance la contraction d'un ventricule du cœur, il a cal- 
culé, inexactement il est vrai, mais par une méthode excellente, la durée d'une révo- 
lution sanguine; chez un homme atteint d'anévrysme il a démontré l'interruption du 
pouls par le caillot anévrysmal et il a conclu que le pouls est uniquement dû à 
l'impulsion du sang chassé par le cœur. 

Harvey a fait de la physiologie comme nul n'en a fait avant lui; son livre est, 
ainsi que le Novum organumàe Bacon, toute une révélation.et enmême temps toute une 
révolution. Avant Harvey nous sommes au moyen âge et nous nous perdons dans les 
dissertations scolastiques; nous sommes butés surtout à cette idée que la j^science est 
faite et qu'elle se transmet par la tradition; après Bacon et avec Harvey nous entrons 
dans la période rationnelle qui ouvre l'ère moderne, nous découvrons que la science 
est à faire; nous savons désormais que, pour arriver au vrai, nous devons regarder 
devant nous et non pas en arrière. 

Le Novum organum parut en 1620, le livre de Harvey en 1628 : le premier de ces deux 



1. Voir : Notes sur André Vésale, Revue de Wniversité de Bruxelles, Décembre 1903, p. 161- 
200. 

2. Sprengel, Histoire de la médecine, Trad. Jourdan, iv, 87/ 



HARVEY. 231 

livres, dit Charles Richët, contient l'apothéose de la méthode expérimentale, le second 
démontre victorieusement tous les avantages de cette méthode '. 

Harvey rencontra, comme on le sait, de nombreux et de puissants contradicteurs; 
il fut exposé aux injures et vit sa clientèle diminuer; le nombre de ceux qui, ayant lu 
son livre, consentirent à suivre la voie qu'il venait d'ouvrir et à expérimenter comme 
lui, fut excessivement restreint; la plupart des anatomistes, et à leur tête le célèbre 
RioLAN, refusèrent d'admettre une doctrine qni était en contradiction évidente avec 
leurs descriptions; quant aux médecins, la plupart jugeaient, avec Guy-Patin, qu'ils 
n'avaient que faire de la circulation du sang pour guérir leurs malades. 

Quelques physiciens firent preuve de moins d'aveuglement et adoptèrent le sys- 
tème de Harvey, mais en déclarant, comme pour s'excuser à leurs propres yeux, que ce 
système était une réédition d'opinions anciennes précédemment émises par l'évêque 
Nemesius, ou même par Aristote, et par Hippocrate. Si instructive que soit l'histoire de 
ces polémiques passionnées où la vérité faillit sombrer, il nous paraît superflu d'en 
retracer les péripéties; rappelons seulement que Harvey répondit à Riolan, en 1649, 
patiemment, avec une réserve, une dignité et une fermeté parfaites, il réfuta une à une 
toutes les objections présentées. A partir de ce moment l'existence de la circulation du 
sang s'imposa aussi bien à toutes les doctrines médicales qu'à toutes les recherches 
physiologiques. 

Il manquait pourtant à toutes les démonstrations faites quelque chose d'essentiel : 
personne n'avait vu les communications entre les artères et les veines; les capillaires 
étaient inconnus ; le microscope n'était pas inventé. Harvey meurt en 1657, et c'est eri 
1661 que Marcel Malpighi, à Bologne, voit pour la première fois, au moyen d'un 
mauvais microscope, passer le sang à travers les réseaux capillaires ; les observations 
de Malpighi, corroborées par de fines préparations de pièces injectées, révèlent, dans 
tous ses détails, l'anatomie des vaisseaux intermédiaires entre les artères et les veines; 
désormais nul ne mettra plus en doute la découverte de Harvey. 

Au temps où celui-ci étudiait à Padoue, il avait eu l'occasion de s'initier aux 
recherches d'embryologie. Fabrice d'Acquapendente avait publié un traité De formata 
fœtu; le maître de Harvey avait spécialement étudié la formation du poulet dans l'œuf 
en incubation, et l'on sait qu'on lui doit la découverte des « chalazes » et de la « cicatri- 
cule ». En Angleterre, Harvey continua des recherches analogues; il les étendit à la 
génération des insectes et à celle des mammifères; grâce à la faveur du roi, qu'il 
parvint à intéresser à ses études, Harvey ne fut pas entravé dans ses vivisections et 
beaucoup de ses recherches embryologiques furent faites sur des biches pleines, et sur 
d'autres animaux fournis par le parc royal. 

Les Exercitationes de generatione animalium furent publiées en 1651 ; le mérite de ce 
livre a été très discuté; il s'y trouve des traits dignes de l'auteur du traité de la circu- 
lation du sang, mais bien des pages y sont inutilement consacrées à des dissertations 
surannées. Les circonstances expliquent ces inégalités : Harvey ne peut en être rendu 
responsable : le manuscrit du livre lui fut enlevé par son ami Georges Ent, avant qu'il 
eût pu y mettre la dernière main. « Dégoûtéjdes disputes dans, lesquelles il s'était trouvé 
engagé par ses premiers écrits, et profondément affligé de la perte qu'il fit de tous ses 
papiers en accompagnant dans sa fuite le roi Charles I"', Harvey avait résolu de ne point 
publier cet ouvrage. E.^T fut donc obligé d'user de stratagème pour le lui arracher-. » 

Bien qu'édité dans de telles conditions, ce livre contient des observations originales 
et des arguments décisifs en faveur de la théorie de l'évolution, que Gaspard Frf^dérig 
WoLFF devait, cent années plus tard, mettre en si belle évidence. Harvey combat la 
génération spontanée admise jusque-là par la plupart des auteurs ; il montre que dans 
l'œuf de poule les chalazes ne sont pas le point de départ de la fécondation, qu'elles ne 
proviennent pas de la semence du coq; il localise dans la cicatricule les premiers pro- 
cessus, encore indistincts pour lui, du développement du germe : dans la cicatricule, 
selon son expression, sont contenues potentiellement toutes les parties du futur animal 

1. Cii. RiCHET, loc. cil. Introd. historique, p. 32. 

2. Harvey, De generatione animalium, in-i", Lngd. Batav., 1727, 307-308. Préface d'EwT. (Cité 
d'après Sprengel). 



232 HEDERINE. 

{potentia insunt); il affirme hardiment que non seulement les ovipares, mais aussi les 
vivipares, proviennent d'un œuf: il énonce le principe Omne vivum ex ovo, base de l'em- 
bryologie moderne. 

La vie de Harvey fut attristée par les luttes civiles auxquelles, par le fait du rang 
qu'il occupait à la Cour, il fut indirectement mêlé; il suivit le roi dans ses voyages; sa 
maison de Londres fut pillée; nommé par le roi, en 1645, pre'sident du Collège de 
Merton à Oxford, il ne put conserver cette situation; car bientôt le Parlement fut vain- 
queur, et Oxford dut se rendre aux ennemis du roi. Harvey revint à Londres; après 
l'exécution de Charles F'' il vécut d'une manière très retirée, tantôt à Londres, tantôt 
dans les environs, chez ses frères, à Lambcth ou à Richemont. Il refusa la présidence 
du Collège des médecins, qu'on lui avait ofTerte, mais il continua d'assister aux réunions 
de cette société; en 1651 ses collègues érigèrent en son honneur une statue dont 
l'inscription laudative proclame l'immortelle renommée de celui à qui l'on doit les 
importantes découvertes de la circulation du sang et de l'origine des animaux : Qui 
sanguini motum et animalibus ortum dédit. 

En 1656 Harvey abandonna sa charge de professeur; le 3 juin 1658 il [mourut, âgé de 
quatre-vingts ans. Wilson rapporte qu'HARVEY vit airiver la mort avec tranquillité, 
« observant, avec une attention philosophique, les approches successives de la disso- 
lution ». 

Un monument fut érigé sur sa tombe, à Hempstead (Essex) ; sa statue se dresse 
aujourd'hui à Folkeslone, sur une place élevée, en face de la mer. 

Bibliographie. — Exercitatio anatomica de motii cordis et sanguinis in animalibus. 
Francfort, 1628, in-4"; Leyde, 1639, in-i". — Exercitationesduse anatomlcae de circulatione 
sanguinis ad Joh. Riolan fd. Rotterdam, 1649, in-12. — Ces deux ouvrages ont été tra- 
duits en français : Harvey, La circulation du sang : des mouvements du cœur chez l'homme 
et chez les animaux; deux réponses à Riolan, avec une introduction historique et des 
notes, par Charles Richet, Paris, Masson, 1879. — Gidielmi Harvcii ; angli, rnedici regii 
et in Londinensi medicorum collegio profcssoris anatomiœ, de motu cordis et sanguinis in 
animalibus exercitatio anatomica cum refutationibus Œmilh Parisani, Romani, philosophi 
ac medlci Veneti, et Jagobi Primirosh, in Londinensi Collegio doctoris medici. Lugd. 
Batav., 1639; Padoue, 1643, in-12; 1646, in-4»; Lyon, 1647, in-4''; avec Spigel, 
Amsterdatn, 1645, in-fol.; avec une préface de Deleboe Sylvus, Rotterdam, 1648, in-12; 
autres éditions à Genève, 1683, Leyde, 1737, Glascow, 1751. Traduction anglaise in-8°, 
Londres, 1653. — Exercitationes de generatlone animalium quibus accédant qusedam de 
partu, de membranis ac humoribus uteri, et de conceptione. Londres, 1651, in-4"; 
Amsterdam, 1651, in-12; 1662, in-12; Padoue, 1666, in-12; La Haye, 1680, in-12, 
Trad. anglaise, in-S", 1653. — Aaatomical account concerning Thomas Parr, loho died 
at the âge of 132 ijears and 9 months. Philosophical Transactions, 1669. — Opéra omnia... 
a Collegio medicorum Londinense édita, in-4", 1766, avec la vie de Harvey par Lawrence, 
et son portrait par G. Jansen. 

PAUL HÉGER. 

HEDERINE. — C^^H^^'^O'^. Glycoside contenu dans le lierre {Hedera hélix). 
Il se dédouble par les acides en hédérinine (C-^H'^^O'"^) et deux sucres, l'hédérose (C^H'-O^) 
et la rhamnose. On trouve aussi dans le lierre l'acide hédérique (G'^H'^^O'^), toxique à 
la dose de 0,02 chez les grenouilles (Penzoldt). Houdas, au point de vue chimique, et 
JoA.NLN, au point de vue physiologique, ont étudié avec soin l'hédérine. La dose toxique, 
sur les grenouilles de 40^% est de 0,005. On observe une paralysie lente et progressive. 
Chez les animaux à sang chaud l'hédérine est beaucoup plus toxique, de 0,02 à 0,03 par 
kil. chez les lapins eu injection intra-veineuse. Chez le chien elle produit des vomisse- 
ments et de la diarrhée ; et la pression artérielle s'abaisse. A l'autopsie les viscères abdo- 
minaux sont fortement congestionnés. On a signalé chez l'homme, notamment chez les 
o'nfants qui ont ingéré des baies de lierre, des accidents presque convulsifs, quelquefois 
suivis de mort. 

Vernet. L'hédérine et ses effets physiologiques. Th. Bordeaux, [1885. — Houdas. 
Contribut. à l'étude du lierre. (C. R., 1899, cxxviii, 1463-1465). — Joaniin. Lierre et hédérine; 
étude physiologique et toxicologique . (C. K., 1899, cxxviii, 1476-1478). 



HEDON. 233 

E. H EDON, professseur de physiologie à la Faculté de médecine de Montpellier. 

Diabète expérimental et physiologie du pancréas. — Sur la production du diabète sucré 
après l'extirpation du pancréas [B. B., 1H90, 571) — Extirpation du pancréas; diabète 
sucré expérimental [Arch. de Méd. cxp., 1891, 44-67). — Sur les phénomènes consécutifs 
à l'altération du pancréas déterminée expérimentalement par une injection de paraffine 
dans le canal de Wi^'sung [C. R., 1891, cxii, 7!j0). — Sur la production de la glycosurie et 
de l'azoturic après l'extirpation totale du pancréas {C. h., 1891, cxii, 1027).— Contribution 
à l'étude du pancréas, diabète expérimental [Arch. de Méd. exp., 1891, 341-360 et 526-538). 
— Sur la pathoçjénie du diabète consécutif à l'extirpation du pancréas [A. d. P., 1892, 
245-258). — Sur la consommation, du sucre chez le chien après l'extirpation du pancréas 
{A. d. P., 1893, 154-163). — Greffe sous-cutanée du pancréas {B. B., 1892, 307j. — Greffe 
sous-cutanée du pancréas; ses résultats au point de vue de la théorie du diabète pancréa- 
tique (B. B., 1892, 678). — Greffe sous-cutanée du pancréas ; son importance dans l'étude du 
diabète pancréatique {C. fi., 1892, cxv, 292 et A. d. P., 1892, 617-628). — Quelques faits 
relatifs à la pathogénie du diabète pancréatique, en réponse à De Dominicis {Arch. de Méd. 
exp., 1893, 695-700). — Fistule pancréatique {B. B., 1892, 763). — Pathogénie du diabète 
pancréatique. Réfutation d'une hypothèse de A. Capparelli {B. B., 1892, 919). — Production 
du diabète sucré chez le lapin par destruction du pancréas (C. fi.., 1893, cxvi, 649). — Sur 
les effets de la destruction lente du pancréas [C. fi., 1893, cxvii, 238). — Influence de la 
piqûre du plancher du i^ ventricule chez les animaux rendus diabétiques par l'extirpation 
du pancréas {B. B., 1894, 26 et A. d. P., 1894, 269-282). — Sur la présence du sucre dans 
les milieux de l'œil à l'état normal et dans le diabète, en coUab. avec Truc [B. B., 1894, 
241). — Diabète pancréatique {Travaux de Physiologie, 1 vol., 0. Doin, édit. Paris, 1898, 
1-143). — Physiologie normale et pathologique du pancréas (1 vol. de VEncycl. des aides 
mémoires Léauté, 1901). — Transplantation sous-cutanée de la rate {B. B., 1899, 560. 

Digestion. Absorption. — Sur la digestion et la résorption des graisses après fistule 
biliaire et extirpation du pancréas, en coUab. avec Ville (B. B., 1892, 308, et A. d. P., 
1897, 606-621). — Sur le râle du suc pancréatique et de la bile dans la résorption des 
graisses {A. d. P., 1897, 621-634). — Sur la résorption intestinale et l'action purgative des 
sucres en solutions hyper isotoniques {B. B., 1900, 29 et 41). — Sur la résorption intesti- 
nale dessucres en solutions isotoniques {B. B., 1900, 87). — Sur la résorption intestinale des 
sucres {C.R., 1900, cxxx, 265). — Sur la résorption intestinale des [sucres dans ses rapports 
avec les lois de la pression osmotique {Arch. internat.de Pharm. et Thér., 1900, 163-181.) 

Sang. Circulation. — Sur l'hémolyse par les glycosides globulicides et les conditions de 
milieu qui la favorisent ou l'empêchent {B. B., 1900, 771 et Arch. intern. de Pharm. et Thér., 
1901, VIII, 381-407 et ix, 393-406). — Sur l'hémolyse par la solanine et les conditions de 
milieu qui la favorisent ou l'empêchent {B. B., 1901, 227). — Toxicité des glycosides hémo- 
lytiquespour les poissons et actions antitoxiques {B. B., 1901, 391). — Sur les conditionsde 
destruction des globules rouges par certains agents chimiques {B. B.. 1900, 351). — Action 
globulicide des silicates alcalins (B. B., 1900, 507). — Sur l'affinité des globules rouges 
pour les acides et les alcalis, et les variations de résistance que leur impriment ces agents 
vis-à-vis de la solanine {C. R., 1901, cxxxiii, 309). — Sur l'agglutinât ion des globules san- 
guins par les agents chimiques et les conditions de milieu qui la favorisent ou l'empêchent 
{C. R., 1900, cxxi, 290, — Sérum agglutinant des levures (B. B., 1901, 256). — Sur les tem- 
pératures de coagulation des sérums dialyses (B. B., 1901, 901). — Sur la nature du sucre 
du sang [B. B., 1898, 510). — Effets des injections intra-veineuses de propeptone après extir- 
pation du foie combinée à la fistule d'Eck, en coUab. avec Delezenne. (B. B., 1896, 633). 

Sur la reprise des contractions du cœur, après arrêt complet de ses battements, sous l'in- 
fluence d'une injection de sang dans les artères coronaires, en collab. avec Gins (B. B., 
1892, 760). — Nouvelles méthodes pour l'isolement du cœur des nuimmifères et expériences 
diverses sur le cœur isolé, en collab. avec Arrous {Arch. internat, de Pharm. et Thér., 
1899, 121-147). — Sur les effets cardio-vasculaires des injections intra-veineuses des sucres 
(B. B., 1899,642). 

Sur la transfusion, après les hémorragies, de globules rouges purs, en suspension dans un 
sérum artificiel {Arch. de Méd. expér., 1902, -297-326). — Sur la transfusion du sang lavé 
après hémorragie, et les modifications de forme des globides rouges suivant les milieux {C. fi. 
de l'Association des Anatomistes, 1902, 90'). 



^2U H E D O N A L. 

Sécrétion urinaire. — Action de la phloridzine Chez les chiens diabétiques par l'extirpa- 
tion du pancréas {B. B., 1897, 60). — Des relations existant entre les actions diurétiques et 
les propriétés osinotiques des sucres, en coUab. avec Arrous [B. B., 1899, 884). — Action 
diurétique des sucres (C. R., 13 nov. 1899). — Sur le mécanisme de la diurèse par injection 
intra-veineuse de sucres (B. B., 1900, 634). — A propos de l'action diurétique des sucres 
[B. B., 1904, 260). 

Sérums artificiels. Irritabilité. — En collab. avec Fleig : Sur Ventretien de l'irritabi- 
lité de certains organes séparés du corps par immersion dans un liquide nutritif artificiel 
{B. B., 1903, llOo et C. R. cxxxvii, 217). — Influence de la température sur la survie de 
certains organes séparés du corps et leur reviviscence dans un liquide nutritif artificiel 
[B. B., 1903, 1199). — L'eau de mer constitue-t-elle un milieu nutritif capable d'entretenir 
le fonctionnement des organes séparés du corps? (B. B., 1905, 306). — Action des sérums 
artificiels et du sérum sanguin sur le fonctionnement des organes isolés des mammifères 
{Arch. internat, de Physiol., 1905, 95-126). 

Système nerveux. — Étude anatomique sur la circulation veineuse de l'encéphale {Thèse 
in. de Bordeaux, 1888). — Étude critique sur. l'innervation de la face dorsale de la main 
[Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., 1889, fasc. 4 et 5). — Quelques expériences de 
destruction de la zone visuelle chez le singe [Montpellier médical, x, 1900). — Recherches 
sur l'action du chloralose, en collab. avec Fleig : action du chloralose sur quelques réflexes 
respiratoires [B. B., 1903, 41 et Arch. Internat, de Pharmac. et Thér., 1893, 361-380). — 
Inhibition de mouvements observée sous l'influence du chloralose [B. B., 1903, 118). — 
Chloralose et inhibition [Arch. Internat, de Pharm. et Thérap., 1904, xiii, 107-116). — 
Sur la présence dans le nerf laryngé supérieur de fibres vaso-dilatatrices et sécrétoires 
pour la muqueuse du larynx [C. R., 1896, gxxiii,267 et Presse médic, 1896, 645). — Inner- 
vation vaso-motrice du larynx [B. B., 1906, 952 et Arc/*, internat, de Laryngol. , 1906, 
n° 3, 840-853 et 1907, n" 1, 174-181). — Élude expérimentale du poison des flèches du 
Tonkin, en collab. avec Boinet [A. d. P., 1891, 373-381). 

Ouvrages de vulgarisation. — Précis de Physiologie (5« éd., 0. Doin, Paris, 1907). — Tra- 
duction de la 2'= édition allemande du Traité de Physiologie générale de Verworn (Scbleicher, 
Paris, 1900). — Articles « Digestion » et « Diabète » du Dictionn. de Physiol. — L'alcool 
aliment, d'après des expériences récentes [Montp. médic, 1903, 297 et 328). — L'alcool et 
sa valeur alimentaire, en collab. avec Roos [Rev. gén. des Se, 1903, 671-677). — La vieil- 
lesse physiologique et la mort naturelle [Montp. médic, 1904, 53). — L'eau de mer, 
milieu vital [Montp. médic, 1903, 253). 

HE DON AL. — Cette substance fut découverte et étudiée expérimentalement 
par Dreser (1) en 1899. En raison du sommeil agréable qu'elle procure, il proposa de 
l'appeler bédonal (tjSovt), plaisir). 

Constitution chimique. — C'est un corps très voisin des uréthanes dont Schmie- 
DEBERG (2), dès 1885, avait vu les propriétés hypnotiques. Ceux-ci sont des dérivés de 
l'acide carbamique avec substitution d'un radical d'hydrocarbure à l'H de l'oxhydrile : 

AzH2 AzH2 





Si à réthylurétbane on ajoute le groupement propyle, on obtient le propyl-méthyl- 

carbinol-uréthane, ou hédonal. 

AzH2 



C0< 



OGH.CH" 

1 
C3H- 

Hédonal 



H E G E R. 235 

Propriétés physiques. — Il se présente sous l'aspect d'une poudre blanche, cris- 
talline, à odeur faiblement aromatique, d'une saveur rappelant celle de la menthe 
poivrée. L'hédonal fond à 76» et bout à 215°. Il se dissout bien dans l'alcool à 90»; il est 
insoluble dans l'eau froide, soluble à 1 p. 100 dans l'eau à 37». 

Action pharmacodynamique. — Cette substance est toxique à la dose de 
1 gramme par kilo chez le cobaye, le lapin et le chien. (Dreser, Roubixowitch et Phi- 
LIPPET (3). La mort se produit par paralysie du centre respiratoire (Kojoucharoff) (4) ; 
l'animal succombe à une véritable asphyxie, et, par la respiration artificielle, il est 
possible de le ramener à la vie. 

L'injection intra-veineuse de O^'^Oa à 0-'',10 par kilo provoque chez le lapin et le 
chien des effets hypnotiques. Mais ces quantités ne suffisent pas pour abolir la sensibi- 
lité : la dose anesthésique est de 05'-,15 à 0s'-,30 par kilo. 

Pendant la narcose hédonalique, la respiration est calme, [régulière, légèrement 
diminuée de fréquence (Dreser) et d'amplitude (Lampsakoff) (5). 

Les doses hypnotiques ne modifient ni le rythme du cœur ni la tension artérielle 
(Dreser). Les doses anesthésiques diminuent la fréquence des battements cardiaques et 
font baisser la pression (Kopoucharoff). 

Chez le chien, l'hédonal est un excitant de la sécrétion urinaire (Dreser). Cet effet 
diurétique ne serait pas constant chez l'homme (Eulenburg) (G). 

Le pouvoir excito-réfiexe de la moelle est diminué (Dreser). Chez l'animal soumis à 
son action, la réponse à une piqûre se fait avec un temps perdu beaucoup plus long 
que chez le sujet normal. 

Usagées thérapeutiques. — L'hédonal a été employé chez" l'homme pour com- 
battre l'insomnie, et en particulier celle des aliénés (Nawratzki et Arndt) (7). Il procure 
un sommeil calme, réparateur, commençant d'habitude un quart d'heure après l'inges- 
tion du médicament, et durant de a à 7 heures. Cet hypnotique ne trouble pas les 
diverses fonctions, et n'a pas d'effets cumulatifs (Staar) (8). On le prescrit à la dose de 
1 à 3 grammes par jour. 

Le chirurgien russe Kravkoff (9) fait prendre à ses malades de l'hédonal avant de 
les soumettre à l'anesthésie chloroformique, et il a été imité dans cette pratique par un 
certain nombre d'opérateurs, Mlntz (10), Meille (11). Ces auteurs trouvent à ce procédé 
deux avantages. D'abord, l'ingestion préalable d'hédonal supprime presque complète- 
ment la phase d'excitation du chloroforme. D'autre part, l'hédonal préviendrait les 
accidents cardiaques de l'anesthésie. Cette dernière proposition est basée unique- 
ment sur des observations cliniques, et n'a pas encore reçu de confirmation expéri- 
mentale. 

Bibliographie. — 1. Dreser. Verhandlungen dev Gesells. d. deutscher Natur- 
forscher und Aerzte Vcrsammlung zu Mûnchen, 17-23 sept., 1899, 46. — 2. Sghmiedeberg. 
A. P. P., XX, 203. — 3. RouBiNOwiTCH et Philippet. Journal de neurologie, 1901, n» 18. 
— ■ 4. Vassil Saint-Kojoucharoff. Thèse de doctorat, Genève, 1902, 19 et 32. — 5. Lampsakow. 
Neiirol. Centralbl., 1905, 53-60. — 6. Eulenburg. Therapeiitischen Beilage der deutschen 
medicinischen Wochenschrift, 1900, 20. — 7. Nawratzki et Arndt. Therapeutische Monats- 
hefte, 1900, 372. — 8. Stahr. Psychlatr. Woclu, 1902, 451. — 9. Kravkoff. Russk. 
Vrach. S. Péterb. 1903, ii, 1697-1700. — 10. Minïz. Centralblatt f. Chir., 1905, 71-74. — 
11. Meille. Ann. di ostet., 1906, 68-92. 

HEGER (Paul), professeur de physiologie à l'Université de Bruxelles. 

1870. — Étude sur la désoxygénation organique et la dégénérescence graisseuse 
{Annales de la Soc. anatomo-pathol. de Bruxelles et Giornale délia rculc Accademia di 
Torino, xxxiii, 859). 

1873. — La circulation du sang dans les organes isolés {Thèse, Bruxelles, Manceaus). 

1 875. — Action du chloral sur les nerfs vaso-moteurs (en collab. avec Stiénon) (Bruxelles, 
Journal de la Soc. des sciences médic. et natur.) — La valeur des expériences fondées sur 
la méthode des circidations artificielles {Rapport au Congres des sciences médicales, Compte 
rendu, 463). 

1877. — Notice sur l'absorption des alcaloïdes dans le foie, les poumons et les muscles 
{Journal de la Soc. roy. des se. médic. et natur. de Bruxelles). 



236 HEGER. 

J878. — Étude critique et expérimentale sur l'émigration des globules du sang envisagée 
dans ses rapports avec l'inflammation (Bruxelles, Manceaux). 

1880. — Sur le pouvoir fixateur de certains organes pour les alcaloïdes introduits dans 
le sang qui les traverse [C. R., 24 mai 1880). — Recherches sur la circulation du sang dans 
les poumons [Annales de l'Université de Bruxelles, i). 

1881. — Études sur les caractères craniologiques d'une série d'assassins exécutés 
en Belgique (en coUab. avec Dallemagne) {Annales de VUniv. de Bruxelles). — Recher- 
ches sur la fistule péricardique chez le lapin (en coUab. avec Spehl) {Archives de Biologie 
belge, ii). 

1882. — Les caractères physiques des criminels {Bull, de la Soc. d'Anthrop. de Bruxelles, 
26 décembre 1882). 

1883. — Recherches sur la circidation pulmonaire et l'occlusion du trou de Botal (en 
coliab. avecMARiQUE) [Ann. de VUniv. de Bruxelles). 

1885. — La question de la criminalité au Congrès de médecine mentale à Anvers [Bull, 
de la Soc. d'Anthrop. de Bruxelles, 5 septembre 188b). 

1886. — Cours de physiologie professé à l'Université de Bruxelles. — Évolution 
régressive de l'écriture chez certains aliénés [Bull, de la Soc. d'Anth. de Bruxelles, 27 dé- 
cembre 1886). 

1888. — Eitiige Versuche ïdicr die Empftndlichkeit der Gefdsse (volume jubilaire offert 
au professeur Ludwig, à Leipzig). — La structure du corps humainet l'évolution (Bruxelles, 
Lamerlin). 

1891. — La fibre nerveuse [Bull, de la Soc. de microscopie, xvii). — L'organisation des 
prisons-asiles {Revue sociale et politique, i). 

1892. — Compte rendu des travaux du troisième Congrès d'Anthropologie criminelle tenu 
à Bruxelles en 1892. — Action de la digitaline sur la circulation pulmonaire {Bull, de 
l'Acad. roy. de Médecine de Belgique, (4), vi, 399). 

1893. — Sur l'évolution du langage (Bruxelles, Lamerlin). 

1894. — De la structure des artères cérébrales (en coliab. avec De Boegk) {Bxdl. de la 
Soc. de Médecine mentale de Belgique, 1894, 388). — Sur la diffusion inégale des poisons 
dans l'organisme {Assoc. hritann. pour l'avancement des sciences, Oxford, 1894). — Sur 
l'empoisonnement par l'oxijde de carbone {Journal de Méd. publié par la Soc. roy. des se. 
méd. et nat. de Bruxelles, 31 mars 1894). 

1895. — De l'Idéal (Bruxelles, Lamertin). 

1896. — Action de la lumière sur les éléments nerveux de la rétine {Bull, de l'Acad. roy. 
de médecine, (4), x, 167 et 781). 

1897. — Notice sur Emil du Bois Reymond {Revue de l'Univ. de Bruxelles, ii, 561). — 
Préparations microscopiques du cerveau d'animaux endormis et du cerveau d'animaux 
éveillés {Bull, de l'Acad. roy.de Méd. de Belgique, (4), xi, 831). 

1898. — Sur la valeur des échanges nutritifs dans le système nerveux {Travaux de labo- 
ratoire de l'Institut Solvay, u). — Les photographies composites {Bull.de la Soc. d'Anthrop. 
de Bruxelles, xvi). — La mission de la Physiologie expérimentale. Discours rectoral {Revue 
de l'Univ. de Bruxelles, iv, 81 et v, 81). 

1899. — Plus de liberté dans l'enseignement {Revue de l'Univ. de Bruxelles, v, 765). — 
Les fonctions de l'écorce grise). Journal médical de Bruxelles, n° 17, 27 avril 1899). 

1900. — Modification du tracé ergographique par apposition d'une armature de fer sur 
l'avant-bras (volume jubilaire de la Soc. de Biologie de Paris). — Morphine et asphyxie 
(volume jubilaire offert au professeur Luciani et Bull, de l'Acad. roy. de Méd. de Belgique, 
24 février 1900). 

1001. — Les prisons-asiles {Revue de l'Univ. de Bruxelles, vi, 31). 
1903. — Sûtes sur André Vésale {Rev. de l'Univ. de Bruxelles, ix, 161). 

1906. — A la mémo'ire de Léo Errera {Rev. de l'Univ. de Bruxelles, xi, 729). 

1907. — Nouvelles expériences sur la valeur des échanges nutritifs dans les centres ner- 
veux des lapins inoculés du virus fxe de la rage {Bull, de l'Acad. roy. de Méd. de Belgique, 
ïx" série, xxi, 671). 

Depuis 1896, publication des Travaux de laboratoire de l'Institut Solvay. 
Depuis 1904, publication, en collaboration avec le professeur L. Fredericq, des 
Archives internationales de Physiologie. 



HEIDENHAIN. 237 

HEIDENHAIN (Rudolf), nis d'un médecin estimé, né le 29 janvier 
1834, à Marienwerder (Prusse occidentale), étudia la médecine à Konigsberg, Halle et 
Berlin. Élève de A. Volkmann et de E. du Bois-Reymond, il devint en 1857 professeur 
de physiologie à Breslau. où il passa toute sa vie. 

Il était à la fois histologiste et physiologiste éminent, qualité déjà très rare à cette 
époque. C'est pourquoi il parvint à enrichir notre science par des travaux très impor- 
tants sur l'anatomie et la physiologie des glandes (glandes salivaires, glandes stomacales, 
pancréas, reins, muqueuse de l'intestin). Puis il s'occupa de la physiologie du sang (sa 
quantité, sa circulation et son influence sur la température du corps), des mwsc/es et 
des nerfs (surtout des processus chimiques dans les muscles qui se transforment en 
travail et en chaleur) et du cerveau. 

Heidenhakx était un maître excellent et passionné pour sa science qu'il défendait 
contre les attaques absurdes des anti-vivisectionnistes. 11 avait beaucoup d'élèves de 
presque tous les pays. 

II mourut à Breslau le 13 octobre 1898, à la suite d'une maladie de langueur occa- 
sionnée par un ulcère duodénal. 

P. GRtJTZNER. 

1854. — De nervis organisque centralibus cordis cordiumque bjmphaticorum ranae. Dis- 
sertatio inauguralis. Berlin. 

1856. — Physiologischc Studien. Berlin, a) Historisches und Experimentelles ûber Mus- 
keltonus, (9-45). — b)\lleber eine die Muskelelastizitdt betreffende Frage. (45-54). — c) Uber Wie- 
derstellung der erloschenen Erregbarkeit der Muskeln durch constante galvanische Strôme. 
(55-126). — d). Neue Méthode, motorische Nerven aiif mechanischem Wege zii tetanisieren. 
127-143. — Die V^ iederherstellung der erloschenen Muskelerregbarkeil durch constante gal- 
vanische Strôme. {Allgern. med. Centralzeilung). — A'oc/i ein Wort die Wiederherstellimg der 
erloschenen Miiskelerregbarkeit betreffend (Ibid.). 

1857. — Beitrag zur Kenntniss des Zuckungsgesetzes> {Archiv fur physiol. Heilkunde, 
I, 442-481). — Ueber eine eigentîimliche Einwirkung der Kohlensâure aiif das Hamatin. 
Ibid., 230-233), — Zur Physiologie des Blutes. {Ibid., 507-543). — Disquisitiones criticae et 
expérimentales de sangninis quantitate in mammalium corpore exstantis. [Habilitation- 
schrift, Halle, 1-36). 

1858. — R. H. et A. Colberg. Versuche ûber den Tonus des Blasenschliess7nuskels 
[A. P., 437-452). — Ein mechanischer Tetanomotor (Moleschott's Untersuchungcn, iv, 124- 
133). — Die Absorptionswege des Bettes. [Ibid., iv, 251-284.) — Die Absorptionsivege des 
Fettes {Vorlaiifige Milteilung). [Allgern. med. Centralzeilung). — Erôrterungen Uber die 
Beivegungen des Froschherzens. {A. P., 479-505). — Das Pfcilgift fïir die Herznerven. 
{Allgern. med. Centralzeitung). 

1859. — Beitrag zur Anatomie der Peyer'schen Driisen {A. P. 460-481). — Symbolae ad 
anatomiam glandularum Peyeri, Vratislaviae, 1859. — Neurophysiologische Mitteilungen. 
{Allg. med. Centralzeitung). — Antwort an Dr. Ed. Pfliiger {Ibid.). 

1860. — Ueber das Photographieren von Myographionkurven{A. P., 542-543. — Fried- 
LÂNDER et C. Barisch. Zur Kenntniss der Gallenabsonderung {A. P., 644-673). — Th. Jur- 
(lENSEN. Ueber die Bewegung fester in Flùssigkeiten suspendierter Kôrper unter dem Ein- 
fluss des elektr. Slromes. [IbuL, 673-687). — Davidsohn et Dieterigh. Zur Théorie der 
Magenverdauung. {A. P., 688-783). 

1861. — Sauer. Durch welchen Mechanismus wird der Verschluss der Harnblase bewirkt? 
{A. P., 112). — Studien des physiol. Institutes zu Breslau, I. — 1. R. Heidenhain. Die Erreg- 
barkeit der Nerven an verschiedenen Punkten ihres Verlaufes (1-68). — II. Sceweiguer- 
Seidel. Ueber den Uebergang kôrperlicher Beslandteile aus dem Blute in die Lymphgefiisse. 
(67-86). — III. Th. Jurgensen. Ueber die in den Zellen der Vallisneria spiralis 
Beivegungserscheinungen. (87-109). — IV, V. NAWROCKi.Der Stannius'sche Herzversuch und 
die Eimoirkung constanter Strôme auf das Herz. (110-138.) — V. Th. JI'rgexsen. Ueber den 
Tonus der willkàrlichen Muskeln. (139-162.) — VI. Schlockow. Einigc Wirkungen des schtoe- 
felsauren Chinins (163-176). — VII. R. Heidenhain, Histologische und physiologischc Mit- 
teilungen. (177-202). — a) Zur Frage nach der Form der contractilen Faserzelleii wàhrend 



238 HEIDENHAIN. 

ihrer Tàtigkeit. (177-196), — b) Ueber das Auftrelen einer regclmàssigen Querstveifung an 
Bindegewebsbûndeln. (176-199). — c) Gerinnung des Inhaltes dcr contractilen Faserzellen nach 
dem Tode. (199-202). 

1863. — Studlen des physiologischen întituts zu Breslau, II. — I. R. Heidenhaij\. Zur 
Kenntniss des hyalinen Knorpels. (1-30). — II. Krause. Untersuchungen ûber einige Ursa- 
chen der peristaltischen Beivegungen des Barmkanals. (31-46). — III. RCgenberg. Veber den 
angeblichen Einfluss der N. vagi auf die glatten Muskelfasern der Lumje. (47-51). — IV. 
Heidenhain. Notizen ilber die Bewegungserscheinungen, ivelche das Protoplasma in Pflan- 
zenzellen zeigt. (52-68). — V. Weitere Beitrûge zur Kenntniss der Gallensecretion. 
(69-102). — 1. Freund et L. Graupe. Aendert sich die Gallensecretion bei kûnstlichen Dia- 
bètes? — 2. GoLDscHMiDT, Hausmann et Lissa. Ueber die Nr. vagi einen Einfluss auf die 
Gallensecretion aus ? — 3. Kôrner et Strube. Einfluss von Wasserinjectionen in das Blut 
und von Blutentziehungen auf die Gallensecretion. — VI. R. Heidenhain et L. Meyer. 
Ueber das Verhalten der Kohlensdure gegen Lôsungen von phosphorsaurem Natron 103-124). 

— VII. SoLGER. Ueber die Wàrmeentwicklung bei der Muskeltiitigkeit. (125-143). — VIII. 
F. Nawrocki. Ueber die Methoden, den Sauerstoff im Blute zu bestimmen. (144-167). — IX. 
L. Meyer. Notiz ilber einige Bestandleile des Schweisses. (168). 

1865. — Studlen des physiologischen Instituts zu Breslau, III. — I. Korner. Anatomische 
und physiologische Untersuchungen iiber die Bewegungsnerven der Gebàrmutter. (1-54). — 
II. Waldeyer. Anatomische Untersuchungen eines menschlichen Embryo von 28-30 Tagen. 
(55-70). — III. Id. Zur Anatomie und Physiologie der Lymphherzen von Rana und Emys 
europaea. (71-96). — IV. Neufeld. Ueber die Wirkungen des Upas Antiar. (97-108). — 
V. R. Heidenhain. Ueber den Einfluss des N. accessorius Willisii auf die Eerzbeiocgung. 
(109-133). 

18(}8. — Studien des physiologischen Instituts zu Breslau, IV. — I. R. HeIdenhain. Bei- 
tràge zur Lehre von der Speichelsecretion. 1-124. — Nawrocki. Die Innervation der Parotis. 
123-145. — III. Lamansky. Untersuchungen ilber die Natur der Nervenerregung durch kurz- 
dauernde Strôme. (146-225). — IV. R. Heidenhain. M^eitere Beobachtungen, betreffend die 
Gallensecretion. (226-247). — V. Id. 1. Ueber die Reaction tdtiger Nerven. — 2. Ueber die 
Verbreitung der Fasern des Nerv. accessorius Willisii in den Aesten des Nerr. vagus. (248-258). 

— R. Heidenhain. Aufklarung, die Entgegnung des Hr. Ranke Nr 49 Blatter betreffend 
[C. W., Nr 53.) 

1869. — R. Heidenhain et Landau et Pacully. Ueber Ad. Fick's experimentellen 
Beweis fur die Gùtigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Kraft bei der Muskelzusammen 
ziehung (A. g. P., Il, 423-432.) 

1870. — Untersuchungen ûber den Bau der Labdriisen. {Arch. f. mikr. Anatomie, vi, 
368-406). — Bemerkungen ilber einige die Labdriisen betreffenden Punkte. {Ibid., vu, 239- 
243, 1871). — - Ueber bisher unbeachtete Einwirkungen desNercensystems auf die KOrpertem- 
peratur u. den Kreislauf. (A. g. P., m, 504-565). — (Avec Nigetiet et Hepner). Versuche 
ûber die Abhcingigkeit des Stoffumsastzes in den tâtigen Muskeln von ihrer Spanmmg (A. g. 
P., m, 574-578.— (Avec Bruck et Gunter). Versuche ûber den Einfluss der Verletzung gewis- 
ser Hirnteile auf die Temperatur des Tierkôrpers (A. g. P., m, 578-584). 

1871. — Ueber Cyon's neue Théorie der cenlralen Innervation der Gefàssnerven (A. y. 
P., V., 551-568). — Ueber den Temperaturunterschied des rechien und linken Ventrikels {A. 
y. P., IV, 558-569). 

1872. — (Avec Landau). Emeute Beobachtungen fiber den Einfluss des vasomotorischen 
Nervensystemsaufdcn Kreislauf und die Kôrpertemperatur [A. g. P., \, 77-113.) — (ÂvecBoRX, 
Gartska et Jossmann). Ueber arhythmische Herztâtigkcit [A. g. P., v, 143-152). — Ueber 
Wirkung einiger Gifte auf die Nerven der Glandula submaxillaris (A. g. P., v, 309-318). — 
Bemerkungen zu Herrn Dr. Franz Riegel's Aufsatz : Ueber die Beziehung der Gefàssnerven 
zur Kôrpertemperatur (A. g. P., vi, 20-22). — Bemerkungen ûber die Bv,mmK'schen 
Drûsen {Archiv. fur mikr. Anatomie, viir, 279-280). 

1874. — (Avec Neisser). VersucJie iiber den Vorgang der Harnabsouleruny [A. g. P., 
1-27). — Die Einwirkung sensiblcr Nerven auf den Blutdruck {A. g. P., ix. 250-262). — (Avec 
Glaser, Kaiser et Neisser). Einige Versuche an den Speichcldrilsen (A. g. P., ix, 33;)-3o3). 

— Mikroskop. Bcitràge zur Anatomie und Physiol. der Nerven. {Arch. far mikr. Anatomie, 
X, i-50). 



HEIDENHAIN. 239 

1875. — Beitrâge zur Kenntnins des Pancréas (A. g. P., x, 557-632). 

1877. — (Avec Henry et Wollhein). Einlge Beobachtungcn uber das Pancreassecret 
pflanzcnfressender Tlere {A. g. P., xiv, 457-468). — (et Kabiersre). Vcrsuche ûber spinale 
Gefâssreflcxe {A. g. P., xiv, 518-528). 

1878. — Bcitrlige zur Keimtnis dcr Gefdss innervation {A. g. P., xvi. 1-59). — 1. Avec 
Grutzner. Uebcr die Innervation derMuskelgefdsse. 1-31. — 2. Avec AlexanderbI Gottstein. 
— 3. Grutzner. Einige Vcrsuche u. Fragen, die Kenntniss der rcflectorischen Druckstei- 
gerung betreffend. (47-59). — Uebcr secretorischc und trophische DrUisennerven {A. g. P. 
XVH, 1-67 . — Ueber die Pepsinbildiing in den Pylorusdriisen [{A. g. P., xviii, 1-67). - 
Uebcr die Absonderung der Fundusdriise des Magens {A. g. P., six, 148-166). 

1880. — 7A(r Kritik hypnotischen Untersiichungen [Bresl. iirtzl. leit.) — Hypnotismus, 
Aphasie, etc., {Ibid., 1880, Nr. 5.) — Mangel des Temperatursinn bei Hypnotischen. {Bresl. 

Zcitschrift, 1880, Nr. 4^. 

1881. — Avec BuBNOFF. Ueber Erregungs und Hemmiingsvorgiinge inné rhalb der moto- 
rischen HirncentreniA. g. P., xxvi, 137-200). — Ueber Erregung und Hemmung. Bemerkun- 
gen zu éinem Vorlrage des Herrn H. Munk (A. g. P., xxvi, 546-557). — R. Heidenhain. Eine 
Abânderung der Fiirbung mit Udmatoxylin und chromsauren Salzen {Arch. fur mikr. 
Anatomie, 1886, 383-384). — Beilrage zur Histologie und Physiologie der Dïinndarm- 
schleimhaut [A. g. P., 1888, xliii, 1-103. 

1889. — Bemcrkung zu einer Erwiderung von G. Bunge (A. g. P., xuv, 271-272). 

1891. — Versuche und Fragen zur Lehre von der Lymphbildung (A. g. P., xlix, 209-301. — 

Historische Notiz, betreffend die Berechnung der Herzarbeit, 1892, m, 415-416. Neue Ver- 
suche ilber die Aufsaugung im Dùnndarm (A. g. P., lvi, 1894, 579-631). — Bemerkungen 
ûber den Aufsatz des Herrn Dr. W. Cohnsten : Zur Lehre ton Transsudation (A. g. P., 1894, 
LVI, 632-640). — Bemerkungen und Versuche betreffs der Résorption in der Bauchhôhle, 
(A. g. P., Lxii, 1896, 320-331). 

Die Zidassung der Realschidabiturienten zum Studium der Medicin. {Deutsche med. 
Woclienschr., 1879. Nr. 5). — Ueber pseudomotor. Nervenwirkungen {Arch. f. PhysioL, 
1883, SuppL, 133-177). — Mechanische Leistung, Wdrmeentwicklung und Stoffumsatz bei 
der Muskeltutigkeit. Leipzig, 1864, 1-184. — Der sogenannte tierische Magnetismus. Vierte 
nach Beobachtungen von R. Heidenhaix widP. Grûtzner umgearbeitete Auftage, Leipzig, 
1880, 1-82. — Physiologie der Absonderungsvorgdnge , in L. Hermann's Handbuch der Phy- 
siologie, 1883, V, 1-420. 

Die Vivisection, Leipzig, 1884, 1-98. — Geddchtnissrede auf H. R. Gôppert {Schles. 
Gesellschaft fur vatert. Cultur, 1884). — Geddchtnissrede aw/" H. Helmholtz {Ibid., 1894). — 
Die Geddchtnissrede auf Y.. Purkinje {Ibid., 1880). 

Travaux du laboratoire de R. Heidenhain, 

{ordomiés alphabétiquement), 

Afanasieff. m. Ueber anatomische Verdnderungen der Leber wàhrend verschiedener Tdtig 
keits-:ustande (A. g. P., xxx, 1885, 385-435). — Beyer, G. Die glandula sublingualis, ihr 
histclogischer Bau und ihre funktionnellen Verdnderungen. {Dissertation, 1879, ^Breslau). — 
Bial. M.Ein Beitrag zur Physiologie der Niere. (A. g. P., lxvii, 1890, 116-124). — Ueber die 
diastatische Wirkung des Blut-und Lymphserums. (A. g. P., lu, 1892, 137-156). — Weitere 
Beobachtungen ùber das diastatische Ferment des Blutes. (A. g. P., lui, 1893, 156-170). — 
Einioeiterer Beitrag zum Chemismus des zuckerbildenden Blutfermentes. {A. g. P., liv, 1894, 
72). — Ueber die Beziehungen des diastatischen Fermentes des Blutes und der Lymphe zur 
Zuckerbildung in der Leber (A. ;/. P., lv,1894, 434-468). — Bubnofk, N. Zur Kenntniss der 
knduchfôrmigen Hautdrùsen der Katze und ihrer Verdnderungen wdhrend der Thdtigkeit. 
{Arch. f. mikr. Anatomie, xx, 1882,109-122). — Courant, G. Ueber die Reaktion der Kuh- 
und Frauenmilch. u. Beziehungen zur Reaktion des Caseins u. der Phosphate. (A. g. P., 
1891, l, 109-165). — Ebstein, W. et Brunn, A. Experimentelle Beitrdge zur Physio- 
logie der Magendriisen (A. g. P., m, 565-573, 1870). — — Ueber die Verdnderungen uelche 
die Magenschleimhaut durch die Einverleibung von Alkohol und Phosphor in [den Magen 
erleidet (A. A. P., lv, 1872). — Beitrdge zur Lehre vom Bau und den physiologischen 
Functionen der sogenannten Magenschleimdrûsen {Ar'ch. filr mikrosk. Anatomie, vi, 
515-539). Experimentelle Untersuchungen uber das Zustandekommen von Blutextra- 



no HEIDENHAIN. 

vasaten in der Magenschleimhaut {A. P. P., ii, 183-193). — Gotschlick, E. Veber den Einfluss 
der Wdrme auf Lange und Dehnbarkeit des elastischen Gewebcs iind des quergestreiftcn 
Muskels. {A. g. P., liv, 1892, 109-164.) — Bemerkitngen zu einer Angabe von Engelmann, 
hetr. den Einfluss der Wdrme auf den totenstarren Muskcl. [A. g. P., lv, 1894. .339-344). — 
Beitràge zur Kenntnis der Sâiirebildung und des Stoffumsatzes im quergestreiften Muskel. 
(A. g. P., Lvi, 1894. 355-388). — Grûtz.ner, P. fvoir p. 166). — Gscheidlen. R. Bemer- 
kungen zu der Welcker'schen Méthode der Blutbestimmung und der Blutmenge einiger 
Sàugeliere, {A. g. P., vu, 1873, 530-548). — Ueber die chemische Réaction der nervôsen 
Zentralorgane. (A. g. P., viii, 1874. 171-180). — Ueber das Reduktionsvermôgen des tàtigen 
Muskels. (A. g. P., viii, 1874, 506-519). — • Ueber die Abiogenesis Huizinga's. (A. g. P., ix, 
1874, 163-173). — Ueber das constante Vorkommen einer Schicefelcyanverbindung im Harn 
der Sdugetiere (A. g. P., xiv, 1877, 401-412). — Widerlegung der von Herrn J. L. W. Thu- 
dichum erhobenên Eimvdnde gegen den von mir gelieferten Nachiceis der Schwefelcyansdure 
im Harn der Sdugetiere (A. g. P., xv, 1877, 350-360). — Mitteilung ziveier einfacher 
Methoden den Zuckcrgehalt der Milch zu bestimmen. (A. g. P., xvi, 1878, 131-139). — 
Einfache Méthode Blutkristalle zu erzeugen. (A. g. P., xvi, 1878, 421-426). — Beitrdge zur 
Lehre von den Nervenendigungen in den glatten Muskelfasern [Arch. fur mikr. Anatomie, xiv, 
1877, 321-332). — Gumilevvski. Ueber Résorption im Dùnndarm (A. g. P., xxxix, 1886, 
556-592). — Hridenhain, A. Ueber die acinôsen Diiisen der Schleimhaut, insbesondere der 
Nasenschleimhaut {Dissertation, Breslau, 1870). — Hirschmann, E. Ueber die Reizung moto- 
rischer Nerven durch Losungen von Neutralsalzen (A. g. P., xlix, 301-314). — Ueber Bedeu- 
tung der Pidskurveu beim Valsalra'schen und Miïller'schen Versuch (A. g. P., lvi, 389-407). 

— HuRTHLE, K. Ueber den Einfluss der Reizung von Gefdssnerven auf die pulsatorische 
Druckschwankwig der Kaninchen-Carotis. (A. g. P., xliii, 1888, 428-439). — Untersuchun- 
gen iiber die Innervation der Hirngefdsse. (A. g. P., xliv, 1889, 561-118). — Technische 
Mitteilungen (A. g. P., xlvii, 1890, 1-17). — Uel^er den Ursprung der secunddren Wellen 
der Pulskurve. (A. ;/. P., xlvii, 1890, 17-34). — Technische Mitteilungen (A. g. P., 1891, 
XLIX, 29-51). — Ueber den Zusammenhang zioischen Herztdtigkeit und Pulsform. (A. g. P., 
XLIX, 1891, 51-104). — Kritik des Lufttransmissionsverfahrens. (A. g. P, lui, 1893, 
581). — Vcrgleichende Priifung der Tonographen v. Frey's und Hurthle's (A. g. [P., 1894, 
319-338). — Ueber die mechanische Registrirung der hcrztône. (A. g. P., lx, 1895, 263-290). 

— Beitrdge zar Kenntnis cl. Sekretionsvorganges in cl. Schilddrûsc. (A. g. P., lvi, 1894, 1-44). 

— Kayser, R. Ueber miskrokop. Yerdnderungen der Leberzellen lodhrcnd der Ver- 
dauungr [Brcsl. drtzl. Zeitschrift, 1879, Nr. 19. — Klose, G. Beitrag sur Kenntniss der 
tubnlOsen Driisen {Dissertation, Breslau, 1880). — Kùhner, H. Beitrdge zur Temperatur- 
topographic {Dissertation, Breslau, 1871). — Krause, R. Beitrdge zur Histologie der 
Wirbelthierleber, i, Ueber den Bau der Galle ncapiUar en {Archiv fur mikr. Anatomie, xlii, 
58-82, |1893). — Zur Histologie der Speichcldrdsen. Die Speicheldrusen des Igels. Ibid., 
XLv, 93-133, 1895). — Lavdowski, M. Zur feineren Anatomie und Physiologie der Speichel- 
drusen, insbesondere der Orbitaldrùse {Arch. fur mikr. Anatomie, xiii, 1876, 281-314). 

— Lazarus, a. Ueber secretorische Funktion der Stdbchen-Epithelien in den Speicheldrusen. 
(A. g. P., XLii, 1888,541-547). — ■ Lewasghew, S, Ueber die Leitung der Erregung von 
den Grosshirnhcmisphdren zu denExtremitdten. (A. g. P., xxxvi, 1885, 279-285). — Uebcrdie 
Bildung des Trypsin im Pancréas und iiber die Bedeutung der Bernard'schen Kurnchen in 
seinen Zellen. (A. g. P., xxxvii, 1885, 32-44). — Lewachew, W. Ueber eine eigenfhnm- 
liche Verdnderung der Pancrcaszellen warmbldtiger Thiere bel starkcr Absonderungsthdtig- 
keit der Drùse {Archiv fur mikr. Anatomie, xxvi, 1886, 453-484). — Marguse, G. Ueber 
den Ndhrwert des Caseins. (A. g. P., lxiv, 1896,223-248). — Ueber das Verhaltendcr Phos- 
phorausscheidung bel Stoffa^echsclversuchen mit Casein (A. g. P., lxvii, 1897, 373-394). — 
Marcuse, w. Ueber die Bildung von Milchssdure bel der Tdtigkcit des Muskels und ihrc wei- 
teres Schicksal im Organismus (A. g. P., xxxix, 1886, 425-448). — Mendel. Ueber den sog, 
paralytischen Darmsaft (A. g. P., lxiii, 1896 425-439).— Munk, J. Ueber den Einfluss sensi- 
bler Reizung auf die Gallenausscheidung . (A. g. P.,vin, 1874, 151-163). — Navalichin, J. Myo- 
thermische Untersuchungen. (A. g. P., xii, 1877, 254-329). — Orlow, W. N. Einige Ver- 
suche iiber die Résorption in der Bauchhôhle. (A. fy.P.,Lix, 1895, 170-200).— Ostroumokf, A. 
Versueheûber die Hemmuiigsnerven der Hautgefdsse. {A. g. P.,xn, 1876, 219-277). — Paneth, 
J. Ueber den Einfluss venôser Stauung auf die Menge des llarns. (A . g. P., xxxix, 1886, 515-555). 



HELIOTROPISME, 241 

— Partsch, C. Beitmge ziivKenntnissdet' Vovdevdarms euùtjev Amphibicn und Reptilien {Arch. 
fiirmikrofik. Anatomie, xiv, 1877, 179-202). — Vebcr den feineren Bau der Milchdnisen{Diss., 
Breslau, 1880). — Pawlow. Wie die Muskel ihre Schaîe iiffnet. Versuche und Fragen zur 
allgemeinen Muskcl-und Nervenphysiologie. {A. g. P., xxxvn, 1885, 6-31). — Pawlow. Fol- 
gen der Unterhindung des Pankreasganges beim Kaninchen. (A. g. P., xvi, 1878, 123-130). — 
PoDALLxsKi. Bcitrâge zur Kenntniss des pancreatischen. Eiweissfermentes {Dissertation, Bres- 
lau, 1876). — RuHJiANiN, F . Beobachtungen an Hunden mit Gallenfisteln.{A. g. P., xxix, 1882, 
509-536). — Beitràge zur Physiologie des GUjkogcns. [A. g. P., xxxix, 1886, 21-52). — Uebcr 
Sekretion uud Résorption iniDiiundarm. {A. g. P., xli, 1887, 411-402). — Avec J. Muhsam. 
Ueber den Gehalt des Arterien-und Venenblutes an Trockensubstanz und Fett. (A. g. P., 
XLVi, 1890 383-397). — Ueber die Reaktion der quergestreiflen Muskeln. {A, g. P., l. 1891. 
84-98). — Zur Kenntnis des diastatischen Ferments der Lymphe. {A. g. P., lu, 1892, 157-164). 

— Avec M. BiAL. Ueber den Einfluss der Lymphagoga auf die diastatischc Wirkung der 
Lymphe {A. g. P., lx, 1894, 469-480). — Krltisches und Experimentellcs zur Frage nach 
der Saiircbildung im Muskel bel der Todtenstarre. {A. g. P., lv, 1894, 589-60.5). — Rogowigz, 
N. Ueber pseudomotorische Einioirkiing der Ansa Vieussenii auf die Gesichtsmuskeln. 1885, 
{A. g. P., xxxvi. 1-12). — Beitràge zur Kenntniss der Lymphbildung. [A. g. P., xxxvi, 1885, 
252-279). — Spitzer, W. Ueber die Benutzung gewisser Farbstoffe zur Bestimmung von Affini- 
tdten. {A. g. P., l, 1891, 551-573). — Die zuckerzerstôrende Kraft des Blutesund der Gcwebc. 
Fin Beitrag zur Lehre von der Oxydationswirkung thierischcr Gewebe [A. g. P., lx, 1895, 
303-339). — Steiner,J. Ueber die Wârmeentioicklung bel der Wiederausdehnung des Muskels 
{A. g. P., XI, 196-206, 1873). — v. Swiecicki, H. Untersuchung liber die Bildung undAusschei- 
dung des Pcpsins bei den Batrachiern {A. g. P., xiii, 444-452, 1876). — Tornier, 0. Ueber 
Driisenepithelien {Arch. f. mikrosk. Anat., xxvii, 1886, 181-191). — Wedenskii. Uebcr 
den Einfluss elektri^cher Vagusreizung auf die Atembeivegungen bei Sâugetieren \A. g. P., 
xxvii, 1882, 1-22). — Untersuchungen liber d. Einfluss d. N. vagus auf die Hcrztatigkeit 
{A. g. P., xxvii, 383-412). — Werther, M. Einige Beobachtungen liber die Ab sonder un g 
der Salze im Speichel. {A. g. P., xxxviii, 1886, 293-316).— Uebcr die Milchsàurebildung und 
den Glykogenverbrauch im quergestreiflen Muskel bei der Tâtigkeit und bei der Totens- 
tarre. {A. g. P., xi.vi, 1890, 63-92;. 

HELENINE. — Substance extraite de la racine d'aunée {Inula helenium). 
On l'a préparée à l'état de pureté, et montré que c'était une lactone. {Alantolactone, 
CioH2oo2) capable de fixer des acides, par exemple, HCl et HBr. On lui a attribué des 
propriétés antiseptiques, et l'on l'a recommandée contre la tuberculose. 

H ELI CI NE. — Substance qu'on obtient en oxydant la salicine par l'acide 
nitrique dilué. C'est une aldéhyde glycosalicylique. On la produit synthétiquement eu 
traitant la solution alcoolique d'acétochlorliydrose par l'aldéhyde salicylique 
potassique. 

H ELICORUBI NE. — Matière colorante (cristallisable) contenue dans le 
liquide intestinal de VHclix pomatia, pendant le jeune hibernal. Par son spectre, elle 
ressemble à l'hémoglobine, mais n'est pas i^éduite par H^S. (Krukenberg. Ueber das Heli- 
corubin und die Leberpigmente von Hélix; pomatia. Vergl.physiol. Stud., 63-69, ii, 1882). 

HELIOTROPISM E. — On appelle héliotropisme (TiÀ'.o;, soleil, zpir.zv/, se 
diriger) la propriété que possèdent certains êtres organisés de s'orienter dans une 
direction déterminée sous l'influence d'une excitation lumineuse. L'héliotropisme est 
positif quand l'individu se dirige vers la lumière, négatif quand il s'en détourne. 
Verworn (1) attribue à Priestley la première observation de ce phénomène; mais il ne 
fut soigneusemont analysé qu'en 1878 dans le travail de Wilsner (2). Pendant ces der- 
nières années, les termes de « phototropisme », « phototaxie », ont été créés pour 
désigner cette même action exercée par la lumière sur les individus libres, alors 
qu' « héliotropisme » s'appliquerait surtout aux individus fixés. Verworn propose 

MOT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VlII. 16 



2i2 HELIOTROPISME. 

d'abandonner cette distinction, car il s'agit dans les deux cas d'une réaction identique 
s'accomplissant sous l'influence d'un même excitant. Ces diverses désignations doivent 
donc être considérées comme des synonymes. (Voir Lumière.) 

Preuves établissant l'existence du phénomène. — On peut prouver l'existence 
du phototropisme chez les individus flxés et chez les individus libres. 

I. — Les êtres fixés héliotropiques appartiennent soit au règne végétal, soit au 
règne animal. 

Chez les végétaux, le phénomène est facile à constater. Quiconque cultive des 
plantes d'appartement a vu les bourgeons récemment éclos s'orienter toujours vers la 
fenêtre. De là résulte la nécessité, pour faire pousser la plante suivant la verticale, de 
déplacer de temps en temps le pot qui la contient : de cette façon, on expose successi- 
vement à la lumière les divers côtés de la tige. Un bel exemple d'héliotropisme est 
fourni par les gentianes bleues. Si, par un beau jour d'été, on observe ces fleurs, on 
voit l'orifice des corolles se diriger constamment vers le soleil et suivre lentement 
l'astre dans sa course. 

Les cas de phototropisme végétal actuellement connus sont très nombreux. On 
trouve le phénomène avec beaucoup de netteté chez les plantes suivantes étudiées 
dans le travail de Wilhelm Figdoh (3); Vicia sativa, Amarantus melancholicus ruber [kor- 
tonim), Impatiens halmmina,