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2 | En.
m —T siboga-Expeditie
IN zonıoaigues, BOTANIQUES, DOEANDGRAPHIQUES ET GEOLOGIQUES
FT ENTREPRISES AUX
INDES NÜERLANDAISES ORIENTALES en 1899—1900,
abord du SIBOGA
SOUS LE COMMANDEMENT DE
G. F. TYDEMAN
PUBLIES PAR
MAX WEBER
Chef de ee
DI& ALGYONIDEN DER SIBOGA-EXPEDITION
I. CORALLIDE
BY
SYDNEY J. HICKSON M.A., FR.S.
Professor of Zoology in’ the Victoria University of Manchester
II. PSEUDOCLADOCHONUS HICKSONI n. g. n. sp.
VON
EIS VERSENYS
Privat-Docent an (der Universität Amsterdam
. Introduetion et description de l’expedition, Max Weber.
5 . Le bateau et son &quipement seientifique, G. F. Tydeman.
- *1II. Resultats hydrographiques, G. F. T ydeman.
\ IV. Foraminifera, F. W. Winter.
#1 Vbis. Xenophyophora, F. E. Schulze.
0 VW, Radiolaria, M. Hartmann.
*VI. Porifera, G. €. J. Vosmaer et I. te ');
VII. Hydropolypi, A. Billard.
. * VII. Stylasterina, S. J. Hiekson et Mile H. M. England.
IX. Siphonophora, Mlles Lens et van Riemsdijk.
*X. Hydromedusae, O. Maas.
*XI. Scyphomedusae, O. Maas.
* XII. Ctenophora, Mlle F. Moser.
- *XII. Gorgonidae, Aleyonidae, J. Versluys et S.J. Hickson!).
XIV. Pennatulidae, S. J. Hiekson.
- — XV. Actiniaria, P. Me Murrich. ee
#XVI. Madreporaria, A, Alcock ') et L. Döderlein. :
XVII. Antipatharia, A. J. van Pesch. Mit 3 Tafeln und ı6 Figuren im Text
XVII. Turbellaria, L. von Graff et R. R. von Stumnmer.
- XIX, Cestodes, J. W. Spengel.
- *®XX. Nematomorpha, H. F. Nierstrasz. —
_ * XXI. Chaetognatha, G. H. Fowler. :
XXII. Nemertini, A. A. W. Hubrecht.
XXIII. Myzostomidae, R. R. von Stummer. k
XXIV!. Polychaeta errantia, R. Horst. Monographie XIIIc aus:
R XXIV2. Polychaeta sedentaria, M. Caullery et FT. Mesnil,
I *XXV. Gephyrea, C. Ph. Sluiter.
*XXVI. Enteropueusta, J. W. Spengel.
*#NXXVlbis. Pierobrunchi, S. F. Harmer. UITKOMSTEN 0P ZOOLOGISCH,
XXVU. Brachiopoda, J. F. van Bemmelen.
3 Nee BOTANISCH, OCEANOGRAPHISCH EN GEOLOGISCH GEBIED
#XXX. Ostracoda, G. W. Müller.
- _XXXI. Cirrhipedia, P. P. C. Hoek. . ET
ee Ed Hahaee. verzameld in Nederlandsch Oost-Indi& 1899— 1900
| XXX. Amphipoda, Ch. P&rez. Ä
* 6 .
2 ee BE I Hansa. : aan boord H. M. Siboga onder commando van
ne Ne n Calman: Luitenant ter zee ıe kl. G. F. TYDEMAN
n XXXVI. Schizopoda, H. J. Hansen.
'| XXX VII, Sergestidae, H. J. Hansen.
| XXXIX. Decapoda, J. G. de Man. UITGEGEVEN DOOR
"XL. Pantopoda, J. C. C. Sur
- XLI. Halobatidae, J. Th. Oddemans. .
. XLIE Crinoidea, L. Döderlein et C. Vaney. Dr. MAX WEBER
#®XLIH. Echinoidea, J. C. H. de Meijere. 5 Prof. in Amsterdam, Leider der Expeditie
*XLIV. Holothurioidea, C. Ph. Sluiter.
*XLV. Ophiuroidea, R. Köhler.
XLVI. Asteroidea, L. Döderlein.
*XLVII. Solenogastres, H. F. Nierstrasz.
* XLVIII. Chitonidae, H. F. Nierstrasz.
XLIX!, Prosobranchia, M. M. Schepman. R
Eu Opiihobruehia, Rt, Ber = IN NUOT ERTBEZ, i (met medewerking van de Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig
#LI. Heteropoda, J. J. Tesch. Önderzoek der Nederlandsche Kolonien)
-*LII. Pteropoda, J. J. Tesch.
LIT. Lamellibranchiata. P. Pelseneer et Ph. Dautzenberg.
*LIV. Scaphopoda, Mlle M. Boissevain,
. Cephalopoda, L. Joubin.
. Tunicata, C. Ph. Sluiter et J. E. W. Ihle).
. Pisces, Max Weber.
3 . Cetacea, Max Weber. x ST gs er 7 We
_LIX. Liste des algues, Mme A, Weber. -
*LxX. Halimeda, Mlle BE. S. Barton. (Mme E. S, Gepp).
*LXI. Corallinaceae, Mme A, Weber et M. Foslie,
LXII. Codiaceae, A. et Mme E. S. Gepp.
Tun Dinoflagellata. Coccosphaeridae, J. P. Lotsy.
LXIV. Diatomaceäe, J. P. Lotsy.
x LXV. Deposita marina, 0. B. Böggild, BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ
| LXVI. Resultats ge, A. Wichmann. m.J BR IL z
LEIDEN
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Publie Aoüt 1907 #* Les numeros avec un asterique ont deja paru; ceux marqu&s 1) seulement en partie
rvM
Voor de uitgave van de resultaten der Siboga-Expeditie hebben
bijdragen beschikbaar gesteld:
De Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche
Kolonien.
Het Ministerie van Kolonien.
Het Ministerie van Binnenlandsche Zaken.
Het Koninklijk Zoologisch Genootschap »Natura Artis Magistra” te Amsterdam.
De »Oostersche Handel en Reederij'' te Amsterdam.
De Heer B. H pe Waar Oud-Consul-Generaal der Nederlanden te Kaapstad.
M. B. te Amsterdam. E
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Siboga-Expeditie
UNFRONDSTEN
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VERZAMELD IN
NEDERLANDSCH OOST-INDIE 1899-1900
AAN BOORD H. M. SIBOGA ONDER. COMMANDO VAN
Eiitenant tier zee Kr GR DIDENEN
UITGEGEVEN DOOR
\ Dr. MAX WEBER
Prof. in Amsterdam, Leider der Expeditie
(met medewerking van de Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig
Onderzoek der Nederlandsche Kolonien)
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BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ
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DIE ALCYONIDEN DER SIBOGA-EXPEDITION
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Professor of Zoology in the Victoria University of Manchester
II. PSEUDOCLADOCHONUS HICKSONLI n. Sen sp%
VON
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Privat-Docent an der Universität Amsterdam
Mit 3 Tafeln und 16 Figuren im Text
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Correction.
Page ı under “Family Coralliide Gray emend. Ridley’
should stand Corallide instead of Corrallidx.
DIE ALCYONIDEN DER SIBOGA-EXPEDITION
I €EORAELIDZE
BY
SYDNEY J. HICKSON M.A,., F.R.S,.,
Professor of Zoology in the Victoria University of Manchester.
With one plate.
Family Corarrnp.e Gray emend. Ridley.
Corrallide Gray, Proc. Zool. Soc. 1857, p. 286.
Coralline Milne Edwards, Hist. Nat. Corall. t.
17, pP. 201.
Corallüd® Ridley, Proc. Zool. Soc. 1882, p. 221.
The family Coralliide is distinguished from the other families of the sub-order Pseudaxonia
by the hard calcareous imperforate axis formed by the growth and adjustment of the spicules
of the deeper layers of the coenenchym accompanied by a calcification of the intervening
mesogloea. In the Sclerogorgiidae there is also a distinct imperforate axis but the long spindle
shaped spicules of which it is built up are surrounded by a sheath of horny substance which
renders the axis more flexible than it is in the Coralliide. In the Briareide the axis is porous.
The manner in which the hard axis of Corallium is formed has been studied by pr Lacaze-
DurHiers (4), KÖLLIKER (3), NıcHoLson (6) and Funasasuı (3). According to DE LAcAzE-DUTHIERS
it is formed of two elements, the spicules and the cement, or as it was expressed by KörLıkEr
l.c. p. 147: “Die Axe von Corallium durch die Vereinigung von Kalkkörpern und einer ver-
kalkten Zwischensubstanz entsteht’.
When the axis is dissolved slowly in weak acids, according to Fuxasastı, a spongy organic
substance is left behind, and when this is examined by the microscope it is found to consist
entirely of the empty sacs of spicules, without any other cementing substance
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between them.
The interpretation of these investigations appears to be that the spicules of the coenen-
chym, when they have reached their full size and are seated in the inner or deeper layers of
I
SIBOGA-EXPEDITIE XIII.€- I
2
the soft bark, become cemented together by the cement substance which is at first horny but
subsequently becomes calcified and that the important difference, as regards the axis, between
the Sclerogorgiide and the Coralliide is that in the former family the cement substance does
not becomes calcified in the latter it does. The axis of other members of the Pseudaxonia
differs from that of these two families in being porous or lacunar'). As regards the origin of
the cement substance we have little or no direct evidence, but the evidence of comparative
anatomy suggests very forcibly that it is not formed by the activity of the scleroblasts but by
a modification of the chemical character of the mesogloea.
The expression used by Wriscut and STUDErR (7) that *the axis of Sclerogorgiide is
formed of a tissue consisting of numerous closely intercalated elongate spieules with dense
horny sheaths’” suggests that the cement substance is formed by a fusion of previously
distinct sheaths formed by the scleroblasts. The evidence afforded by KörLıkEr distinctly
contradicts this hypothesis, but supports the view that it is formed from mesogloea. How the
mesogloea is changed chemically is unknown. The amount of organic matter retained in it
when the calcification is completed is very small and the nuclei of mesogloeal cells, if they are
present, have hitherto escaped notice. It is clearly incorrect, from these observations, to describe
the axis of the Coralliide as the “result of spicules fused together’.
Dimorphism. The colonies of Coralliidae are dimorphie. MoseEL£y (5) was the first
to call attention to the dimorphism of Corallium nobile a feature of this species which was
overlooked or misunderstood by DE LACAZE-DUTHIERS. KısHInouvE (3), has proved that Corallıum
japonicum, C. konojoi, C. inutile and C. elatius are dimorphic. I can also state from the
examination of a specimen from off the Irish coast that C. johnstoni is dimorphic. A curious
point of difference between Corallium nobile of the Mediterranean Sea and the other species of
the genus is to be found in the fact that the sexual organs are found only in the autozooids of
Corallium nobile whereas they are found only in the siphonozooids of those species mentioned
above that have been carefuliy examined. DE LacazE-DurHiers’ description and figures are
conclusive on the first point as regards Corallium nobile, but I have confirmed them by the
examination of a series of sections through a piece of coral from Naples kindly given to me by
Dr. Epırın Prarr and I may add that I can find no trace of sexual cells in the siphonozooids.
I have confirmed Kısmmovve’s statement that in C. e/atius, the siphonozooids bear the gonads
but the specimen of C. Johnston! 1 examined was unfortunately in a condition which renders it
impossible for me to state definitely that the autozooids do not bear the gonads.
Corallium Lamarck.
Madrepora (pars) Linnaeus, Syst. Nat., X, 1757.
/sis (pars) Linnaeus, System Nat. XII.
Corallium Lamarck, Mem. Mus. Hist. Nat., I, 1815.
Corallium + Pleurocorallium + Hemicorallium Gray, Catologue of Lithophytes, 1370, p. 22.
Corallium + Pleurocorallium Ridley, Proc. Zool. Soc., 1882, p. 221.
Corallium + Pleurocorallium -- Pleurocoralloides Moroff, Zool. Jahrb. Abth. System., 1902, p. 404.
Corallium Kishinouye, Journ. Imp. Fisheries Bureau Japan, XIV, I, 1904, p. 20.
I) According to KÖLLIKER p. 144 there are lacun® in the axis of Sclerogorgia itself.
>
3
The difficulty of separating the species of Coralliide into generic groups has been already
pointed out by Kısmmmouve. Neither the occurrence of “opera-glass’”’ shaped spicules, nor the
position of the autozooids on one surface of the colony only are satisfactory characters for
generic distinetion and I agree with the Japanese author that it is better, for the present, to
recognise only one genus in the family. Corallium nobile appears to stand alone as regards
the character that the autozooids bear the gonads but it would be premature to suggest that
this affords sufficient grounds for separating it from the other species. It would be extremely
interesting to determine whether the specimens of this species taken at the Cape Verde islands
are similar as regards the disposition of their gonads to those of the Mediterranean.
The geographical distribution of the species of Corallium may be mentioned here.
Corallium nobile is found in the Mediterranean Sea and off the Cape Verde islands (7). Three
species occur oft Madeira, C. maderense, C. johnsoni! and C. tricolor Johnson (1). C. johnsoni
has also been found off the W. coast of Ireland (Hıcksoxn, Nature LXXIII, 1905, p. 5) and
quite recently a specimen of C. maderense has been obtained in the Bay of Biscay.
Nine species occur off the coast of Japan (Kısmmmovve and MororrF). Corallium secundum
is said to occur off the Sandwich islands (Dana) but there may be some doubt that this is the
correct locality of the specimen. Corallium stylasteroides is found off Mauritius island (Rıprer).
Specimens of dead coral probably belonging to this genus were found by the Challenger at
depths of 1525 fathoms in the Atlantic and 310 fathoms off Prince Edward's island.
As I have already pointed out (1905) there is some historical reason for believing that
the supply of red coral to the japanese market came from the South seas but there is no
evidence as to the exact locality of this fishery.
According to Ruwrntus the coral was well-known to the Malays of his time by the name
Maradjian but it was not found either in the Indian or Red sea. I cannot find any reference to
the Coral in Rumenivs’ Amboynsche Rariteitskamer and I quote the statement given from the
German edition by C. F. Wırkens (1787) of Parras’ Elenchus Zoophytorum, Vol. I, p. 291').
The Challenger expedition found dead fragments of a Corallium attributed to C. secundum
off Banda 310 fathoms and Ki islands 140 fathoms but, so far as I can ascertain, the Siboga-
expedition may claim to be the first to discover living Corallid& in the Malay archipelago and
therefore the description of the two new species recorded in this memoir is, from the point of
view of geographical distribution, of some general interest.
I think it is very probable that Corallium occurs in the Indian ocean. ALcock states
(A naturalist in Indian seas 1902, p. 291) that “M’Arprr found abundance of a beautiful pink
coral, which appears to be identical with the precious coral of the Mediterranean, not far from
Trincomalee” ?) and Herpman found a specimen off the coast of Ceylon, which was unfortunately
lost, that may be a Corallium, but no Coralliide occurred in the extensive collections of
Mr. Stantey GARDINER from the Maldive and Laccadive archipelagoes and I have not found a
scientific description of any specimens from other localities in the Indian ocean or the Red sea.
ı) Dr. J. VERSLUYS Jr. has kindly discovered for me the following reference in Rumpitus, Herbarii Amboinensis, Liber 12, Cap. 2
“genuinum rubrum Corallium in India orientali non crescit, sed nigri et albi quaedam Species, quas sub prima comprehendimus classe”.
2) Since this was written THOMSON and HENDERSON (8) have described a new species Pleurocorallium variabile from NESSUN.
and 81°47’E. off Trincomalee 506 fathoms.
(07)
4
ı. Corallium regine Hickson. (Figs ı, 2, 3, 4, 8, 10).
S. J. Hıckson. Konink. Akad. Wet. Amsterdam, Oct. 12, 1905.
Stat. 280. 8°17'.4 S:, 127°30'.7 E. 122 Metres. Fragments.
Stat. ? Label lost. Fragments.
Colony branching irregularly but principally in one plane. Autozooids situated on one surface
only except at the extremities of the branches. Autozooids in retraction form irregularly scattered
hemispherical verruc& 1,5 mm. in diameter. Siphonozooids very small, in some cases indicated by
minute papille or tubular pores but usually inconspicuous, numerous, unevenly distributed. Gonads
borne by the siphonozooids only. Spicules octoradiate ‚075—,08 mm. in length. Colour pink.
The specimens of this species consist of one colony (Fig. ı) from Station 280, considerably
broken, which may have been about So mm. in height. The base of attachment is 6 mm. in
diameter and the main branches are at their bases 4—5 mm. in diameter.
Another specimen (Figs 2 and 3) 37 mm. in height with a diameter at the base of
3 mm., together with two broken off branches, one of which is figured X 3 (Fig. 4) were
found in another bottle of the Siboga collection the label of which was unfortunately lost or
destroyed when the fire broke out in my laboratory. |
The axis is very hard and takes a polish as well as that of Corallium nobile. In transverse
section it shows a pale central spot and one or two white rings arranged concentrically round
the centre. The colour of the axis is a rather dark pink but has been described as *good' by
an expert who examined it. In both specimens there are places where the axis is fistulose, a
well-known deformity of growth which in the Japanese corals is due to the action of a commensal
Polynoe. 1 did not discover the worm that causes the deformity in these specimens.
The verruc& that mark the position of the autozooids are found principally on one side
of the colony as they are in Corallium japonicum, C. sulcatum, C. elatius, C. johnstoni and
several other species. At the extremities of the branches a few verruce may be found on the
reverse side but on all the larger branches this side is quite smooth and shows no verruce.
The verruce are nearly all hemispherical in form projecting about 1,5 mm. from the
surface of the coenenchym and being about 1,4 mm. in diameter. They are scored externally
by eight radiating grooves (fig. 4).
The siphonozooids are very small. This is a statement that cannot very well be reduced
to figures by the study of preserved specimens. Some of the siphonozooids have an open mouth
placed at the extremity of a minute papilla but the coenenchym is so contracted in most places
that it is difhicult to determine the position of the siphonozooids, the mouth being closed and the
verruca withdrawn. Any statement, therefore, as to the size of the mouth might be misleading.
In all the siphonozooids in my series of sections the body cavity is distended with the
gonads Fig. 10. There appear to be usually four gonads in each siphonozooid. The colony is
male. No ova occur in any siphonozooid examined. One gonad was nearly ripe and this measured
‚05 mm. in diameter. The stomodaeum and mesenterial filaments are so distorted by the enlarged
gonads that they were difficult to investigate but these structures when compared with those
of Corallium nobile, have the appearance of being degenerate. I have found that the longest
4
5
diameter of the siphonozooid of C. »o6dile is about 0,15 mm. Allowing for distortion it may
be reckoned that the corresponding diameter of C. regin@ is not more than 0,05 mm. This
measurement conveys some idea of the relative size of the siphonozooids of the two species
but it is one that can only he regarded as an approximate guess.
The spicules, as in all the other species, are very variable in form but the largest and
what we may suppose to be the full grown spicules are nearly all of the octoradiate type and
about 0,08 mm. in length. If a number of these typical octoradiate spicules are examined
eritically it is soon discovered that they exhibit great variation in detail. It may take a long
time to find a single specimen so regular in form as that shown in figure 7, in which the
extremity e is similar to the extremity f and the rays a, 6, c, d, g, k approximately equal in
length and diameter, but in the most regular spicules found there are differences in the size
and arrangement of the tubercles on the rays and on the extremities. Apart from the varieties
of size and arrangement of the tubercles however a great many spicules are found in which
the two extremities e and f of the spicule are unsymmetrical, and then if one extremity e, is
much larger than the other / the spicule becomes club shaped. There is also a frequent
variation in the arrangement of the rays. Thus the rays g and 7 are often situated nearer to
or further away from the extremities than the rays a, d,c, d. This variation leads to the
formation of irregular spicules such as Fig. Sa which have a general family resemblance to the
octoradiate spicule but are not typical in development. Another variation is seen in the imperfect
development of the rays of one side. (Fig. 86) and these spicules are very similar to the spicules
described by Rıprey as “opera-glass’' shaped spicules. These differences in the character of the
spicules are doubtless due to the variable character of the pressure of the surrounding mesogloea,
and the fact that in Corallium the spicules are so closely crowded together leads to the
formation of many remarkable distortions of their growth.
In Corallium regine the spicules of the variety shown in Fig. 85, i.e. the opera-glass
shaped spicule are comparatively rare. The great majority are somewhat irregular octoradiates
similar to Fig. 8a but a considerable number approximating to the typical octoradiate spicule
(fig. 7) may be found.
It is quite impossible to give very definitely any statements as to the difference in size
between the spicules of this new species and that of any other species of the genus.
The statements made by different observers are not consistent even in the case of such
a well known coral as Corallium nodile of the Mediterranean. DE LacazE-DUTHIERS described
the spicules as being 0,05-—0,07 mm. in length. KÖLLikEr (2) states that they may be up to
‚o9 mm. in length but several spicules in my own preparations of this species are certainly over
o,ı mm. in length. The spicules in my preparations of C. regine do not exceed 0,085 mm.
and are therefore smaller than those in my own preparations of C. nodile, but I feel that it ıs
quite probable that if I made another preparation at random from each of these two species
a different result might be obtained.
The only point that is really of any importance is that the opera-glass shaped spicules
are rare in C. vegine and in that respect the species differs from C. johnstoni, C. inutile,
C. Busillum and others and resembles more closely C. japonicum, C. nobile and others.
5
6
The spicules of the tentacles and other parts of the anthocodie in C. regin@ are spindle
shaped and provided with shallow tubercles Fig. 8c and @. As none of the autozooids were
expanded it is impossible to give any definite statement as to the arrangement of these spindle
shaped spicules in the anthocodie.
2. Corallium halmaheirense n. sp. (Figs 5, 6, 0).
Stat. ı5o. 0°6'N., 129°7'.20. 1089 Metres. 2 Fragments.
The remarks issued by Prof. WEBER concerning this station are as follows *Trawl torn
to pieces; fore beam bent; obviously met with very rough bottom”. The two fragments of the
species obtained may be either the terminal branches of colonies of considerable size broken
off by the trawl as it bumped along over the rough ground or they may represent nearly the
whole colonies of a diminutive species peculiar to this region. To this initial difficulty, namely
our want of knowledge of the size of the colony, in determining the species, may be added
the second, that the small size of the fragments affords very few opportunities of studying the
variations in the common characters. It is therefore impossible to declare with confidence that
this is a new species. If we had larger specimens the species might exhibit stronger affınities
with the japanese species Corallium sulcatum or C. boshuensts than the fragments do, but on
the other hand they might confirm the distinetion of the species. My own opinion is that it is
a more convenient course to give for future reference a distinct geographical name to these
specimens from the Djilolo passage at the same time admitting that the evidence that the
species is really distinet is not convincing; rather than refer them with some hesitation to a
known species.
One specimen, which I will call specimen A is ı5 mm. in height and the diameter of
the axis is 2,25 mm. It has four lateral branches from 5—S mm. in length with two small
branches on one face which are about 3 mm. in length. These facts suggest that if this is a
fragment of a large colony, the branching of such a colony would be mainly in one plane, a
condition we might expect to meet in a coral from such a great depth. The other specimen (B)
is 16 mm. in height, the main axis is half-moon shaped in section with a greatest diameter of
3,75 mm. The longest branch is 13,75 mm. in length; but there are several other smaller
branches arising from one face of the coral. This specimen is a great deal more worn than
the other, the coenenchym being absent from a considerable portion of the branches.
Judging from the evidence afforded by these two fragments it seems probable that the
ramification of this species is mainly in one plane but the terminal branches exhibit secondary
branchlets arising on one face of the coral only.
The axis is very pale pink, almost white, in colour but in specimen A there is an excentric
core of a darker pink colour. The coenenchym is of an orange-red colour and much darker
than the axis. In both specimens there is a distortion of growth due to the presence of an
epizoic polychaete worm. In specimen A, the worm remains in situ (Fig. 5).
The verruc& of the autozooids are conical in shape very prominent and marked externally
by eight deep longitudinal grooves. These verruc& are from 2—3 mm. in height. It cannot be
6
7
said that the verruc® are all turned in the same direction but nevertheless there is clearly a
tendency for them to turn towards one face, which in accordance with the nomenclature suggested
by Miss EnGLanp and myself in our memoir on the Stylasterina, I shall call the anterior
surface of the coral. A very characteristic feature of the species may be seen in the fact that
many of the terminal branchlets (fig. 56,c) terminate in a pair of opposite verrucz so that
these branchlets have the shape of a capital T.
In the characters described above the specimens have some resemblance to Corallium
sulcatum of KısunouyE and to Pleurocorallium tricolor and Pleurocorallium maderense of
Jotunxsox. The first named of these species was obtained off Mera, Boshu, Japan from a depth
of over 100 fathoms and the last two from deep water off Madeira.
Reference to Kısumouve's (3) figure 2 Plate IV and to Jomnsow’s (1) figures Plate VII
fig. ı and on p. 58 shows a decided similarity in growth and form to the specimen I have
drawn in (figs 5 and 6) but particularly in the character of the T terminal branches. All of these
species are rare. KısminouvE has seen only two specimens of C. swlcatum and JoHnson mentions
only three specimens of ?. tricolor and one of P. maderense.
It is difheult to separate definitely our new species from the three named species by
the characters so far described, but in the character of the spicules there are differences which
may be of importance.
In the coenenchym of C. halmaheirense there are numerous crowded spicules of the
octoradiate type (Fig. 9@) measuring, when full grown, ‚06—,07 mm. in length. They are very
similar in form and shape to the spicules of C. regine but are decidedly smaller. In the
verruc® the spicules are flattened spindles or rods (about 0,09 mm. X ‚oıs mm.) with many
tubercles (Fig. 9).
In the japanese species and in the species from Madeira there appears to be much more
variation in the shape of the spicules of the coenenchym. KısuinouvE states that in C. sulcatum
the spicules are of three kinds *sexradiate, septemradiate and double clubs’’ and Jornsox states
that there are three forms of spicules in the cortex of Pleurocorallium tricolor and P. maderense
of which the opera-glass shaped spicules are the most numerous. Unfortunately neither of these
authors gives any statements in the text as to the size of the spicules but judging from the
scale of the figures there is not probably much difference in this respect between the spicules
of our species and those of the other three. In the two preparations of spicules I have made
there is not much variation in the shape of those of the coenenchym. There is not a single
one that could be called “opera-glass shaped’” and there are none of the irregular form figured
by Kısminouve.
It is quite certain that this species is dimorphic. Between the verruc& of the autozooids
a number of minute white specks may be seen that are certainly siphonozooids, but as there
is so little material at my disposal I have not made any sections to determine the general
characters they exhibit or the sexual condition of the colony.
In conclusion I may remark that I think these specimens from the Djilolo passage
represent a distinct species but are too fragmentary in character to enable me to give a diagnosis.
D
[957
wa
[o/e)
Literature referred to in the text.
. JOHNSON, J. Y. Notes on the Coralliide of Madeira. Proc. Zool. Soc. 1899, p. 57-
. KÖLLIKER, A. Icones histiologicz. Leipzig, 1865.
. KIsuInouvE, K. Notes on the Natural history of Corals. Journal Imp. Fisheries Bureau, Vol. XIV,
N® I, 1904.
Containing an account of the chemistry of the axis by S. FUNABASHI on p. IO.
. DE LACAZE-DUTHIERS, H. Histoire naturelle du Corail. Paris 1864.
. MosELEy, H. N. Quarterly Journal Micr. Science, October 1882, p. 396.
. NıcHorLson, H. A. Note on the structure of the skeleton in the Genera Corallium, Tubipora and Syrin-
gopora. Ann. N. H., Jan. 1884, p. 29.
. WRIGHT, E. P. and STUDER, TH. Report of the collections of H. M.S. Challenger, Vol. XXXI, 1889.
. THOMSON, J. A. and HENDERSON, W. D. Alcyonarians collected by the R.I.M.S. “Investigator”.
Calcutta, 1906.
D
oaN
IO.
BEATETT.
. Corallium regin@. A basal fragment from station 280, anterior surface. 5 base of attachment.
Natural size.
Corallium regin@. A colony from uncertain locality view of anterior surface. The pale pink swellings
on the main stem at s.s. form the covers for the tunnel of an epizoite. 5 base of attachment
Natural size.
Corallium regin@. The same colony, as in Fig. 2, posterior surface view. i
Corallium regine. Another fragment as seen from the anterior surface. X 3. showing the hemis-
pherical verruc&.
Corallium halmaheirense. a The lower opening of a tunnel containing an epizoic polychaet worm.
b and c the typical T terminal branches. x 2.
Corallium halmaheirense.. A branch of the same colony more highly magnified (X 3,5) to show
the conical verruc& and their deep longitudinal grooves.
. Diagram of an octoradiate spicule of Corallium. X 400.
. Group of 5 spicules of Corallium regine. a Irregular octoradiate spicule (abundant), 5 opera-glass
shaped spicule (rare), c and d two spindle shaped spicules from the verruc&.
Group of spicules of Corallium halmaheirense. a Octoradiate spicule. The others spindle shaped.
spicules of the verruc&. ä
Diagram of a transverse section through a branch of Corallium reginae. A Autozooid, S Sipho-
nozooid bearing the gonads, c canals in the coenenchym coe, Ar axis. ö
Szboga-Expeditie. XIII c. S. J. Hıckson, Coralliidae.
©
J. Hickson dir.
—
Fa. P. W. M. Trap, impr.
I. PSEUDOCLADOCHONUDS HICKSONI nov. gen. nov. spec.
EIN NEUER TELESTIDE DER SIBOGA-EXPEDITION
VON
Dia ]JAVERSEUNS,
Privat-Docent an der Universität Amsterdam.
Mit 2 Tafeln und 16 Figuren im Text.
Vorwort.
Die vorliegende Arbeit enthält die Beschreibung einer Art der Siboga-Sammlung,
Pseudocladochonus hicksoni n. gen. n. sp., welche ich zu den Telestidae bringe. Dieselbe zeigt
einen so interessanten Bau, so manche Eigentümlichkeiten, dass ich mit der Veröffentlichung
einer Beschreibung derselben nicht länger habe warten wollen. So zeigt diese neue Art in den
Mesenterien der Polypen die Bildung fester Skeletsepten, wie das bisher noch von keinem
Alcyonarier bekannt war. Sehr interessant ist die Umbildung der gestreckten ventralen Abschnitte
der Polypen zu Stämmchen, weil dabei die acht Mesenterien in der Achse mit einander ver-
schmelzen und es zu einer Sonderung der Magenhöhle in acht parallele, kreisförmig angeordnete
Stammkanäle gekommen ist. Einen solchen Zustand nimmt Th. Sruper als Zwischenform an
bei seiner Ableitung der Gorgoniden von Telestiden.
Sehr auffallend ist auch die Ähnlichkeit der Siboga-Art mit den paläozoischen Auloporidae,
besonders mit Cladochonus M’Coy. Diese Ähnlichkeit ist eine so weitgehende, dass eine mehr
eingehende Besprechung derselben mir geboten erschien zur Begründung des Ergebnisses meiner
Untersuchung, nämlich: dass diese Ähnlichkeit doch nur auf Convergenz beruht und dass keine
engere Verwandtschaft besteht.
Mit Freuden gedenke ich der liebenswürdigen Unterstützung, die mir bei der Herstellung
dieser Arbeit von mancher Seite zu Teil geworden ist. Namentlich den Herrn Dr. E. Dvsoıs
in Haarlem, Dr. G. J. Hınpe, South Croydon, Londen, Sypxev J. Hıcksox in Manchester,
Dr. F. L. Kırcnım in Londen, Max WEBER in Amsterdam und C. Pı. Sturter in Amsterdam
bin ich deswegen zu grossem Danke verpflichtet.
Das Rheinische Mineralien-Contor, Dr. F. Krantz in Bonn, fertigte nach meinen Angaben
sehr gute Dünnschliffe durch Material von C/adochonus und Aulopora an.
9
SIBOGA-EXPEDITIE XIIIE. I
Pseudocladochonus hicksoni nov. genus, nov. species.
Stat. 144. Nordküste der Insel Salomaki&e (Damar), bei der Südspitze von Halmaheira. 45 M.
Korallenboden und Lithothamnion. Einige Fragmente und eine sehr kleine Kolonie mit Basis.
Stat. 166. 2°28'.5 S., 131°3'.3 0. Ceram-See. 118 M. Harter, grober Sand. Einige Fragmente.
Von dieser Art liegen mehrere Bruchstücke vor, darunter auch eine kleine Kolonie mit
Basis. Ein Fragment mit 3 Polypen wurde in einer Längsschnittserie zerlegt, drei andere Frag-
mente mit 4, resp. 2 und ı Polypen, in Querschnittserien.
Das Material beider Stationen finde ich völlig identisch und ich habe dasselbe denn auch
bei meiner Beschreibung nicht aus einander gehalten.
ERSTER WEI
Beschreibung der Art.
7. Gröberer Bau:
Die Art ist zart (Textfig. 1), von weisser Farbe (in Alcohol) und bildet aufrecht wachsende,
annäherend in einer Ebene ausgebreitete, nicht dicht verzweigte
Kolonien. Die Stämmchen und Äste sind mehr oder weniger
B deutlich zikzak-förmig gebogen und tragen an den Ecken die
Polypen. Letztere liegen meist in der Verzweigungsebene der
Kolonie, abwechselnd in 2 Längsreihen (Textfig. ı; Taf. 3,
Fig. 10). Die einzige vorhandene Basis einer Kolonie zeigt das
cylindrische Stämmchen mit etwas lappiger Basalausbreitung
einer kleinen Muschelschale aufgewachsen (Taf. 3, Fig. 14).
Die Festigkeit, welche erfordert wird um sich über den Boden
erheben zu können, verdankt die Art der Anwesenheit eines
oberflächlichen Skeletcylinders, welcher sowohl die Stämmchen
Fig. I. pP. eud. clad: chonus Ile ksoni
Fragmente in wahrer Grösse, ABıman Wie die Polypen umgiebt; dazu gesellt sich namentlich in den
von Stat. 144, D mit Basis; C von Stat.166, Stämmchen noch ein inneres Skelet. Dieses Skelet wird von
von einer Spongie überwachsen. R A
fest verschmolzenen Kalkkörperchen gebildet.
Die Stämmchen zeigen etwas oberhalb der Polypen fast immer ein gelbliches Querband;
Io
3
letztere sind in Fig. 10 auf Taf. 3 durch Punktirung angegeben. Nicht selten zeigen die
Stämmchen hier eine Einschnürung. Während der Skeletcylinder sonst überall sehr fest ist, bricht
er an diesen Stellen sehr leicht ab. Dabei fällt die Kolonie in Segmente aus einander, wie
das auf Taf. 3 in Fig. 10 bei G abgebildete; jedes Segment besteht aus einem kleinen Abschnitte
des Stämmchens dem seitwärts, unweit des oberen Endes, ein schräg gestellter Polypenkelch
aufsitzt. Auch sind die Stämmchen an diesen gelblichen Querbändern etwas biegsam, wodurch
eine überaus grosse Starrheit der Kolonien, wie sie sonst durch ein festes Skelet bedingt sein
würde, vermieden ist. Bisweilen liegt eine solche Biegungsstelle auch an der Basis eines Polypen
(Taf. 3, Fig. 10, B, rechts unten). An diesen Stellen unterbleibt die feste Verschmelzung der
Kalkkörperchen des Skeletes; die gelbliche Farbe deutet vielleicht auf die Anwesenheit einer
grösseren Menge organischer Substanz (Hornsubstanz?) hin, als sonst im Skelete zu finden ist.
Die mikroskopische Untersuchung zeigt, dass das Innere der hohlen Stämmchen durch
Scheidewände in Längskanäle verteilt ist (Taf. 3, Fig. 13). Diese Scheidewände enthalten auch
ein Skelet von verschmolzenen Kalkkörperchen; nur an den gelblichen Ouerringen, den Biegungs-
stellen, finde ich diese Kalkkörperchen nicht verschmolzen. Bei Betrachtung mit der Lupe oder
bei schwacher Vergrösserung unter dem Mikroskope bei auffallendem Lichte sieht man durch
die etwas durchscheinende Oberfläche der
Stämmchen hindurch diese Scheidewände
als milchweisse Längsbänder. Es finden
sich meist 8 annäherend gleich weite
Längskanäle, oder 4 weitere wechseln ab
mit 4 engeren (Taf. 3, Fig. 13), oder die
Kanäle sind mehr unregelmässig ent-
wickelt und verschmelzen teilweise, wo-
durch deren weniger als 3 vorhanden
sind. Am unregelmässigsten finde ich die
Kanäle oberhalb der Polypen; unterhalb
eines Polypen dagegen zeigen meine
Ouerschnittserien immer 8 Längskanäle,
obwohl oft von etwas verschiedenem
Durchmesser (Taf. 3, Fig. 9).
Dieses Kanalsystem setzt sich nicht
eontinuirlich durch die Stämmchen fort,
sondern es ist bei jedem Polypen unter-
brochen, indem die Polypenbasis sich
zwischen die Kanäle des nächst unteren
und oberen Stammabschnittes einschiebt Fig. 2. Psewdoeladochonus. Längsschnitt durch einen entkalkten Polypen,
ne A = x nach einigen Schnitten combinirt; etwas schematisch.
(Taf. 3 E ig. I 1). Das Kanalsystem EINES Tent. Tentakel; Mus“. Muskel: Mes. Mesenterium; Go. Gonade;
s) . S Q Si.kan. Sta kanal; Som. S laeum; a bis ö nach innen umgeschlagene
zwischen zwei Polypen liegenden Stamm: ter tammkanal = m. Stomodaeum ı bis . ch inne geschlag
Seitenwandung des Polypen. X 57.
abschnittes geht unten aus der Seite des
einen Polypen hervor und setzt sich oben unmittelbar in die Magenhöhle des nächst oberen
II
4
Polypen fort. Letzterer Polyp ist in der directen Verlängerung des Stammabschnittes gelegen
und die S Stammkanäle münden genau zwischen den 3 Septen (Mesenterien) des Polypen (vergl.
die Textfiguren 2 und 3, und Taf. 3,
Fig. ıı, sowie die Figuren 9 und 8,
Taf. 3 und 7 und’6, Taf 2):
Eine Verzweigung des Stämmchens
‚entsteht, wenn aus einem Polypen an
2 Stellen ein Stammabschnitt hervor-
wächst. Die beiden Abgangsstellen der-
selben finde ich immer verschieden
hoch gelegen und die Stämmchen gehen
nach entgegengesetzten Beiten ab; das
untere ist die eigentliche Fortsetzung
des Stämmchens, das obere, welches
dem Rande des Polypenkelches ziem-
lich genähert sein kann, bildet den
Seitenzweig (Taf. 3, Fig. 102, bei 2)
Der Rumpf jener Polypen, welche 2
Stämmchen abgeben, ist länger als ge-
Zoe: 3 EEE TIER GZES MSN durch einen contrahirten Elze wöhnlich. Die Biegungsstelle in Figur
a Skelet in der Scheidewand zwischen 2 Stammkanälen; 5 Skelet in einem
der dorsalen Mesenterien des Polypen; c nach innen umgeschlagene Seiten- IO By Tan 3 (rechts unten, punktirt)
wandung des Polypen; 2 Tentakelbasis; e distaler Abschnitt eines Tentakels;
f Übergang des Polypenkelches im Stammabschnitte; /# pinnulae der Ten- liegt nicht im Stämmchen, sondern in
takel. X 57- einem Polypen zwischen den beiden aus
letzterem hervorgehenden Stämmchen. Bei meinem Materiale finde ich keinen Beispiel dafür,
dass ein Polyp mehr als 2 Stämmchen aus sich hervorgehen lässt.
Sowohl die Grösse der Polypen als auch die Länge der dieselben verbindenden Stamm-
abschnitte wechseln erheblich; Fig. 10 A, Taf. 3, giebt die Abbildung eines Fragmentes mit
kurzen Stammabschnitten, Fig. 1oB diejenige eines Fragmentes mit besonders grossem Abstand
zweier benachbarter Polypen. Auch in Textfig. ı, S. 2, ist der Unterschied im Abstand der
Polypen zwischen den in A und B einerseits, in C andererseits abgebildeten Fragmente deutlich.
Beim Materiale der Station 144 varürt die Länge der zwischen je zwei Polypen liegenden
Stammabschnitte von 2 bis 5 mm., ist meist etwa 3 mm.; beim Materiale der Station 166
wechselt diese Länge zwischen ı'/), und 3 mm., mit einem Mittel von nur etwa ı°/,—2 mm..
Die Polypen bestehen aus einem basalen, nicht zurückziehbaren Kelchabschnitte, in dessen
Wandung wir dasselbe feste Kalkskelet finden, wie in den Stammabschnitten, und einem in
jenem Kelche bei meinem Materiale zurückgezogenen distalen Abschnitte (Textfig. 2 und 3). Die
Länge, bis zu welcher sich der ganze Polyp ausdehnen kann, lässt sich natürlich nicht bestimmen.
Die Länge des festen, basalen Kelches wechselt etwas, ist aber ungefähr 2 mm. beim Materiale
beider Stationen 144 und 166. Meist ist der Querdurchmesser der Polypen etwa ı mm., und
etwas grösser als derjenige der Stammabschnitte (Fig. 10 A, Taf. 3), doch kann derselbe gleich
gross sein (Tat, 3, Eisro:@),
5
Die meisten Fragmente der Station 166 sind von einer in dünner Schicht über sie aus-
gebreiteten Spongie bedeckt, wodurch diese Fragmente bei oberflächlicher Betrachtung einen
kräftigeren Bau zu zeigen scheinen, als tatsächlich der Fall ist (Textfig. ı, C, S. 2).
2 Nanere Aueabenrwberkden inneren Bau:
Die Polypen sind typische Alcyonarier-Polypen mit 8 gefiederten Tentakeln, einem
Stomodaeum mit einer ventralen Siphonoglyphe (Fig. ı und 2, Taf. 2), mit 8 Mesenterien, auf
deren ventralen Flächen die Längsmuskeln hervorragen, mit ectodermalen Gastralfilamenten
an den dorsalen Mesenterien (Fig. 3—6, Taf. 2). In den dorsalen Mesenterien werden keine
Gonaden gebildet.
Die Tentakelkrone ist als ganzes im basalen Polypenabschnitte zurückgezogen (Textfig. 2
und 3, S. 3 und 4) wie das auch bei anderen Alcyonariern der Fall ist, z.B. bei 7elesto prolifera ').
Basalwärts werden die Mesenterien, namentlich die ventralen, schmäler und verlieren
ihre Gastralfilamente. Ein ganz wenig weiter nach unten aber nimmt plötzlich die Breite der
Mesenterien wieder zu und statt mit freiem Rande in die Magenhöhle der Polypen vor zu ragen,
treten die Mesenterien mit einander in Verbindung (Fig. 7, Taf. 2, Fig. 8, y, Taf. 3), sodass
die Magenhöhle des Polypen in die 8 geräumigen Kanäle des Stämmchens übergeht. Die tren-
nenden Scheidewände dieser letzteren sind die unmittelbare Fortsetzung der 8 Mesenterien des
Polypen (Textfig. 2, 3; Taf. 3, Fig. ıı Sch.). Der Übergang der Polypen in die dieselben
tragenden Stämmchen ist ein plötzlicher.
Dass die Weite der 8 Stammkanäle eine sehr verschiedene sein kann, wurde schon oben
angegeben, auch das Verschmelzungen auftreten, namentlich im basalen Abschnitte der Stämm-
chen, sodass die Zahl der Kanäle sich bis auf 6 und sogar 5 verringern kann.
Basal münden die Kanäle jedes Stammabschnittes seitwärts in die Magenhöhle des
Polypen, aus dessen Seitenwandung das Stämmchen hervorgewachsen ist. Einige der Stamm-
kanäle münden unten mit 2 Öffnungen, anderen gehen zu zweien aus einem gemeinsamen Anfange
hervor. Ich zähle 6 Öffnungen an der Basis des Stämmchens in 4 Fällen, von welchen mir
Schnittserien vorliegen, nur einmal 7 Öffnungen. Die Verhältnisse sind aber nicht sehr einfach
und mein Material gestattet es mir nicht einen Urteil darüber auszusprechen, ob in der Weise,
in welcher die Stammkanäle seitwärts aus einem Polypen hervorgehen, eine gewisse Gesetz-
mässigkeit herrscht, oder nicht. Ein durch Kochen in Kalilauge angefertigtes Skeletpräparat vom
Abgange eines Stämmchens aus einem Polypenkelche zeigt auch keine genau symmetrische Lage
der Öffnungen, mit welchen die Stammkanäle aus dem Polypen hervorgehen; unten liegen drei
grössere Öffnungen, durch 2 Skeletsepten (welche in den 2 dorsalen Mesenterien liegen) getrennt;
über jedem derselben liegt noch eine etwas kleinere Öffnung (abgebildet Taf. 3, Fig. ıı B, bei S),
dazu an einer Seite und in der Mitte vielleicht noch je eine sehr kleine, doch ist es möglich, dass
letztere beiden Öffnungen beim lebenden Polypen durch Mesogloea verschlossen gewesen sind.
Bei allen fünf, nur ein Stämmchen abgebenden Polypen, von welchen mir Schnittserien
ı) von Koch. Morphol. Jahrb. Bd. 7, 1882, Taf. 12, Fig. 7.
13
6
vorliegen, geht das Stämmchen von der dorsalen Polypenseite ab, d.i. von derjenigen Seite,
welche durch die beiden Mesenterien mit ectodermalen Gastralfilamenten gekennzeichnet ist. Bei
einem anderen Polypen, aus dem zwei Stämmchen hervorgehen, wo also eine Verzweigung der
Kolonie stattfindet, geht das obere der beiden Stämmchen, wahrscheinlich also der am spätesten
gebildete Seitenast, von der ventralen Polypenseite ab, wie mir eine Schnittserie zeigt. Demnach
muss das diametral entgegengesetzte untere Stämmchen zweifellos aus der dorsalen Polypen-
seite hervorgegangen sein. Dieser Teil der Schnittserie ist leider verloren gegangen, doch lässt
der Abgang des oberen Stämmchens hierüber keinen Zweifel. Warscheinlich geht also immer
die Fortsetzung des Stammes von der dorsalen Polypenseite ab; entspringt dann etwas höher
hinauf noch ein zweites Stämmchen aus demselben Polypen, so geht dieses aus der ventralen
Polypenseite hervor.
Es muss nun noch die Frage beantwortet werden, welcher Natur die Stammabschnitte
sind, ob dieselben als Stolonen gedeutet werden müssen, oder ob sie umgeänderte, basale
Abschnitte von Polypen sind. Dass die Scheidewände die unmittelbare Fortsetzung der Mesen-
terien der Polypen sind, spricht entschieden dafür, dass diese Scheidewände tatsächlich hervor-
gegangen sind aus Mesenterien, welche in der Achse der Magenhöhle sehr langer Polypen mit
einander verschmolzen sind. Dass die Scheidewände dabei etwas unregelmässig entwickelt sein
können, scheint mir kein Grund gegen diese Ableitung zu sein, weil das sehr gut als secundäre
Veränderung gedeutet werden kann. Verschmelzung einiger Mesenterien in der Längsachse der
Magenhöhle weisen bekanntlich auch die axialen Polypen der Pennatuliden auf und KöLrıker hat
dasselbe von Pseudogorgia, einem eigentümlichen Telestiden beschrieben ').
Eine Deutung der Stammabschnitte als Stolonen wäre auch zu verteidigen; sie giebt aber
keine Erklärung für die Regelmässigkeit des Kanalsystemes in den Stammabschnitten und für
den Übergang der Mesenterien in die Scheidewände zwischen den Stammkanälen. Dass die
Polypen einer Anzahl geräumiger, einander paralleler Entodermkanäle (Solenia) terminal aufsitzen,
kennt man nur von Zeliopora und dort fehlt jede Übereinstimmung in der Lage der 8 Mesen-
terien und der zahlreicheren Scheidewände, welche die Entodermkanäle trennen. Ich glaube,
dass diese Gründe genügen bei /seudocladochonus an der Homologie der Stammabschnitte
mit basalen Abschnitten von Polypen und der Scheidewände zwischen den Stammkänalen mit
Mesenterien fest zu halten. Die unregelmässigen Öffnungen, mittelst denen die Kanäle der
Stammabschnitte sich in die Magenhöhlen der nächst unteren Polypen öffnen, sind dann als
Stolonenkanäle, als Solenia (BouURNE) zu deuten (vergl. Fig. ıı, Taf. 3). Diese Deutung des
jaues von Pseudocladochonus erlaubt, wie wir weiter unten sehen werden, einen Vergleich dieser
neuen Art mit Zelesto, mit welchem Genus sie auch sonst Vieles gemeinsam hat.
573. Das Skeler:
a. Aufbau des Skeletes. Das Skelet von Psexdocladochonus ist ein typisches Alcyonarier-
Skelet; es wird gebildet von Kalkkörperchen, welche im Coenenchym, in der Mesogloea, liegen.
ı) Verhandl. der phys. med. Ges. Würzburg, N. F. Bd 2, 1872, p. 1I—28.
14
-
Ä
In den Stämmchen und in der Wandung der Polypen, soweit letztere nicht samt
der Tentakelkrone zurückgezogen werden
können, verschmelzen diese Scleriten mit
einander und bilden dadurch eine feste,
schützende Hülle, wodurch allein es mög-
lich ist, dass die Kolonien beim geringen
Durchmesser ihrer Stämmchen sich ganz
frei über dem Boden erheben.
Die der
welche dieses Skelet bilden, ist die eines
Form Kalkkörperchen,
dicken Stabes mit verbreiterten und meist
gegabelten Enden (Textfig. 4 bei 6, und
Textfig. 5 bei Sc/.). Ihr grösster Durch-
messer ist etwa 0,15 mm.. Sie liegen in
einer einzigen Schicht, mit den Enden einan-
der berührend oder etwas über einander
greifend. Die Lücken, welche zwischen den Fig. 4. RUE Skeletabschnitt vom Rande eines Polypen-
kelches; und 2 Scleriten aus der Nähe des Kelchrandes, welche noch
mit anderen Scleriten verwachsen
Scleriten übrig nicht
sind; c aus verschmolzenen
Scleriten bestehender Abschnitt des Skeletes: Z Loch, welches zwischen
zwei in der Verwachsung begriffenen Scleriten übrig geblieben ist. X 232.
bleiben, sind im
Anfange ziem-
lich gross (Textfig. 4 bei a und 5; Textfig. 5); da aber die Scleriten
allmählig dicker werden, so werden die Lücken
zwischen denselben entsprechend kleiner, sodass
zuletzt nur rundliche, oft sehr kleine Löcher
zwischen den Scleriten übrig bleiben. Dabei
werden auch die Grenzen der Scleriten weniger
deutlich, sodass streckenweise sogar eine nahezu
continuirliche Skeletschicht entsteht, welche von \ E
e . . A \t---
zahlreichen, meist aber nur kleinen, rundlichen \ Scl.
Löchern durchbohrt ist. In Textfigur 4, in
welcher ein kleiner Abschnitt des Skeletes vom
Rande eines Polypenkelches dargestellt ist, sieht
man deutlich, wie in der Nähe des mit ö bezeich- m 8
ONUS.
neten Scleriten die Grenzen der Kalkkörper noch Fig. s. Pseudocladoch
Skelet aus einer der Scheide-
Fig. 6. Pseudocladochorus. Skelet aus
der
Stammkanälen; das Skelet ist nahezu
einer Scheidewände zwischen 2
ausgewachsen, Die Scleriten sind dick,
mit einander verwachsen und werden
durch meist nur kleine Löcher ge-
trennt; Sc/. Scleriten; Z/.
Skelet. X 232.
Loch im
deutlich und die dieselben trennende Lücken noch
ziemlich gross und unregelmässig, dagegen bei
c die Lücken viel kleiner und die Grenzen der
Scleriten undeutlich geworden sind. Dieser Alters-
unterschied im Skelet geht auch sehr klar hervor
aus der Vergleichung der Textfiguren 5 und 6.
wände zwischen 2 Stammkanä-
len, bei einer Biegungsstelle.
Das Skelet ist erst im Anfang
seiner die Scleriten
(Scl.)
einander verwachsen, und wer-
Bildung;
sind schlank, nicht mit
den durch weite Zwischenräume
222
(gestrichelt) getrennt. X 232.
Die Verlöthung der Scleriten ist zuletzt eine so vollständige, dass auch bei längerem
L5
S
Kochen in Kalilauge dieselben sich nicht von einander trennen. Dies weist darauf hin, dass die
Scleriten nicht einfach an einander geschmiegt oder durch organische Substanz mit einander
verkittet sind. Es müssen die Kalkkörperchen wirklich mit einander verschmolzen sein, indem
dort, wo zwei Scleriten sich zuerst nur berühren, später eine beide verbindende Ablagerung
von Kalksalzen stattfindet. Setzt das Dickenwachstum sich dann noch weiter fort, so wird es
zur Absetzung einer über beide Scleriten ohne Unterbrechung sich ausdehnenden Kalkschicht
kommen müssen. Dafür spricht auch die geringe Deutlichkeit der Grenzen der Scleriten in
älteren Skeletabschnitten. Bei noch weiter fortgesetztem Dickenwachstum des Skeletes (welche
bei Pseudocladochonus nicht stattfindet) würde der spiculäre Bau desselben vollständig verloren
gehen; es würde anscheinend sogar zur Ablagerung continuirlicher Kalkschichten kommen können.
Dies ist wichtig, weil es darauf hinweist, dass die Umbildung eines aus isolirten Scleriten
bestehenden Skeletes zu einem aus continuirlichen, concentrischen Schichten aufgebautem Skelete
vielleicht doch nicht so unmöglich ist, als es auf den ersten Blick erscheint.
6. Verbreitung des Skeletes. Das feste, aus verschmolzenen Scleriten aufgebaute
Skelet umgiebt als schützende und stützende Hülle die Stämmchen und bildet die Polypenkelche,
Es bleibt aber dieses Skelet nicht auf der Oberfläche der Kolonien beschränkt, sondern es ist
in ganz derselben Form in den Scheidewänden entwickelt, welche in den Stämmchen die weiten
Längskanäle von einander trennen. So bildet das Skelet 8, oder bei teilweiser Verschmelzung
der Längskanäle, nur 7, 6 oder 5 mehr oder weniger regelmässige Skeletplatten, welche in der
Mitte der Stämmchen zusammentreffen und sich dort zu einer centralen Skeletsäule vereinigen.
In Fig. ı3, Taf. 3 ist dieses Skelet auf dem Querschnitte dargestellt. Die Textfiguren 5 und 6,
welche die Anlage des Skeletes in der Form isolirter Scleriten resp. dessen fertige Ausbildung
zu einer festen, durchlöcherten Skeletplatte wiedergeben, beziehen sich auf das Skelet jener
Scheidewände.
Merkwürdigerweise erstreckt sich dieses Skelet der Scheidewände auch unverändert in die
vier dorsalen Mesenterien der Polypen, also in das Mesenterienpaar mit ectodermalen Gastral-
filamenten und in das jederseits benachbarte Mesenterium. Ich habe schon oben angegeben, dass
die Mesenterien der Polypen die unmittelbare Fortsetzung der Scheidewände der Stammkanäle
bilden. Die Seite der Polypen, in welcher diese Sclerosepten liegen, ist immer diejenige, aus welcher
die Fortsetzung des Stammes, der nächst obere Stammabschnitt, hervorgeht. Eines dieser Sclero-
septen ist in Textfig. 3 bei 5 (S. 4) abgebildet. Sehr deutlich ist dieses mesenteriale Skelet
auch auf den OQuerschnitten erkennbar, da man die Lakunen, welche das Skelet beim Entkalken
zurück gelassen hat, nicht nur in der äusseren Wandung der Polypen, sondern auch in den 4
dorsalen Mesenterien findet (vergl. Taf. 2, Fig. 5, 6 und 7, Mes. dors. und Mes.;, Taf. 3, Fig. 8).
Es ist dies, so weit mir bekannt, der erste Fall, dass bei einem Alcyonarierpolypen ein inneres,
Sclerosepten bildendes Skelet beobachtet ist. Durch ihren Aufbau aus anfänglich isolirten, meso-
dermalen Scleriten und durch die Lage in den Mesenterien sind diese Sclerosepten von den
typischen Sclerosepten der Hexacoralliae grundverschieden.
Durch das innere Skelet wird sowohl die Festigkeit der Stämmchen wie der Zusammen-
hang der auf einander folgenden Stammabschnitte beträchtlich erhöht. Dass nur an jener Seite
der Polypen, aus welcher die Fortsetzung des Stämmchens hervorgeht, das innere Skelet auch
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9
in den Mesenterien der eigentlichen Polypen ausgebildet ist, steht damit in Einklang, dass an
die Festigkeit dieser Polypenseite auch die grössten mechanischen Ansprüche gestellt werden.
Durch die Skeletbildung in diesen Mesenterien wird das innere Skelet der einander folgenden
Abschnitte eines Stammes mit einander in Zusammenhang gebracht. Die Verhältnisse des inneren
Skeletes bei einem Polypen, aus dem zwei Stämmchen hervorgehen, habe ich wegen Mangels
an Material nicht untersucht.
c. Die Biegungsstellen im Skelete. Die Verschmelzung der Scleriten zu einem
festen Skelete unterbleibt, wie schon oben angegeben wurde, an besonderen ringförmigen Stellen
des Stammskeletes (die punktirten Querbänder in Fig. 10, Taf. 3). Im Skelete der Polypen-
kelche sind diese Biegungsstellen selten. Ich finde das wenigstens bei meinem Materiale nur
bei zwei Polypen, aus welchen je zwei Stämmchen hervorgehen; es liegt die Biegungsstelle bei
diesen Polypen zwischen den Abgangsstellen der zwei Stämmchen (Taf. 3, Fig. 10 B, unten).
Die Scleriten erreichen an den Biegungsstellen nicht die übliche Dicke und verschmelzen nicht
mit einander; das Skelet steht an diesen Stellen auf junger Bildungsstufe (vergl. Textfig. 5)
und es ist möglich, dass hier Längenwachstum der Stammabschnitte stattfindet. Leider kann ich
die Frage, wo das Längenwachstum bei Pseudocladochonus stattfindet, nicht sicher beantworten.
Es ist klar, dass die bald auftretende Verlöthung der Scleriten zu einem festen Skelete bei allen
nicht sehr jungen Abschnitten der Kolonien ein Wachstum durch Streckung der Gewebe aus-
schliesst. Aber sowohl ein terminales Wachstum der Stammabschnitte als auch ein intercalares,
das an den oben erwähnten Biegungsstellen statthat, scheint a priori möglich. Die schon hervor-
gehobene junge Bildungsstufe des Skeletes an den Biegungsstellen steht mit einem intercalaren
Wachstum in Einklang, reicht aber ohne weiteres nicht aus, zu beweisen, dass dasselbe auch
stattfindet. Die Biegungsstellen sind noch deutlich bei gut ausgewachsenen, basalen Abschnitten
der Stämmchen, welche ihr Längenwachstum warscheinlich schon eingestellt haben. Doch könnte
die Erhaltung dieser Stellen auch bei vollendetem Wachstum in Zusammenhang stehen mit
der Bedeutung derselben als Biegungspunkte, wodurch eine allzugrosse Starrheit der Kolonien
vermieden wird. Ich sehe in ihrer Persistenz also noch keinen Grund, den Biegungsstellen eine
Bedeutung für das Längenwachstum der Stämmchen als unwarscheinlich abzusprechen. Die sehr
wechselnde Länge der zwischen je zwei Polypen liegenden Stammabschnitte macht es unmöglich,
aus der Länge derselben auf ein intercalares Wachstum, resp. ein Fehlen desselben, zu schliessen.
Ich finde aber dennoch einen Punkt, der für ein intercalares Wachstum der Stammabschnitte
spricht, welches dann aber nur an den Biegungsstellen stattfinden kann. Es ist nämlich war-
scheinlich, dass jeder Stammabschnitt vom Anfang an in einem Polypen endet; denn der Stamm-
abschnit ist ja nur ein basaler Abschnitt eines Polypen (vergl. S. 6). Da nun aber der Bau des
Stammabschnittes ein anderer ist, kann durch terminales Längenwachstum des Skeletes am oberen
Rande der Polypenkelche nur der Polypenkelch, niemals aber der Stammabschnitt an Länge
zunehmen. Da ich bei meinem Materiale immer auch am Ende der nicht abgebrochenen Stamm-
abschnitte einen Polypen finde, so ist ein intercalares Längenwachstum der Stammabschnitte
warscheinlich. Für eine Entscheidung reicht aber mein Material richt aus und will ich auf diese
Frage deshalb hier nicht weiter eingehen.
d. Das Skelet in den contractilen Abschnitten der Polypen. Der distale
I7
17
SIBOGA-EXPEDITIE XIILE.
Io
Abschnitt der Polypen kann in den proximalen Abschnitt, in den basalen Kelch, zurückgezogen
werden (vergl. Textfig.
Fig. 7- Pseudocladochonus.
Scleriten aus dem Tentakelrücken
der des Tentakels;
A Scelerit von der breiten Seite,
B von der schmalen Seite gesehen.
x 335.
nahe Basis
kurze Angaben, welche nur an einigen wenigen Präparaten
6}
und 3; S. 3 und 4). Diesen contractilen Abschnitten der Polypen fehlt
festes Skelet. Wenn die Tentakelkrone in den
selbstverständlich ein
Polypenkelch zurückgezogen wird, wird auch der contractile Abschnitt
der Seitenwandung (des Mauerblattes) der Polypen nach innen umge-
schlagen (Textfig. 2, S. 3, a bis ö). In diesem Wandabschnitte Jiegen nur
oben noch Scleriten (Textfig. 3, bei c); es sind kleine, circa 0,09 bis
0,13 mm. lange, spärlich bedornte Nadeln, welche mehr oder weniger
deutlich eine Anordnung in 8 Längsbändern zeigen. Der basale Teil der
Rückenwandung der Tentakel wird von 0,18 bis 0,22 mm. langen, abge-
platteten Nadeln bedeckt (Textfig. 3, bei d); dieselben sind schwach
bedornt, und zwar die am meisten basalwärts liegenden Scleriten noch
weniger als die andern (Textfig. 7). Im distalen Abschnitte der Tentakel,
der bei Contraction nach innen zurückgeschlagen ist (Textfig. 3 bei e),
liegen breitere, platte Scleriten, daneben auch kleinere, am einen Ende
zugespitzte Kalkkörperchen, welche warscheinlich in den Pinnulae
liexen (Bestie 3,.ber 2, 52A).
Ein genaueres Eingehen auf die Form und Verteilung dieser
Scleriten scheint mir überflüssig und beschränke ich mich auf obige
erhalten sind und deshalb auf grosse
Genauigkeit und Vollständigkeit keinen Anspruch machen. Ich fand keine Veranlassung, vom
spärlichen Materiale für diesen wenig wichtigen Punkt noch mehr aufzuopfern.
ZWEITER TEIL.
Die Verwandtschaft von Pseudocladochonus mit lebenden Alcyonaria.
$ 4. Vergleichung mit den verschiedenen bekannten üypem'der
lebenden Alcyonaria.
Es ist nicht leicht, dieser neuen Art ihren Platz im Systeme der Alcyonaria anzuweisen.
In der Bildungsweise der Kolonien, im eigentümlichen Baue der Stämmchen und in der Art ihrer
Verzweigung steht dieselbe ziemlich isolirt da, und man könnte geneigt sein, in Pseudocladochonus
einen vollständig neuen Typus der Alcyonaria zu erblicken. Ich glaube aber, dass eine nicht
sehr entfernte Verwandtschaft mit dem Genus 7elesto besteht, wie weiter unten ausführlicher
dargelegt werden soll.
Neben vielen andern Unterschieden trennt das Fehlen einer Hornachse unseren 'sexdo-
cladochonus von den Gorgoniden sens. strict. (den /Zolaxonia von Koch s) und von den Penna-
tuliden. Die ganz andere Bildugsweise des Kalkskeletes und die Verzweigung entfernen die Art
weit von den Coenothecalia Bourne's (Heliopora, etc.).
Die Alcyonüidae, Nephthyidae und Siphonogorgüidae, die Aenzidae, sowie die Pseudaxonta
zeichnen sich gegenüber Pseudocladochonus aus durch ihr gut entwickeltes Coenenchym, welches
die Bases aller Polypen einer Kolonie umgiebt und ein durch die ganze Kolonie continuirlich
ausgedehntes Kanalsystem enthält.
Unter den primitiveren kolonienbildenden Alcyonaria, den Stolonifera Hickson’s, kommen
nur jene vereinzelte Formen in Betracht, bei denen die Polypen, auch in einiger Entfernung
vom Boden, aus ihrem Rumpfe noch Stolonen abgeben, aus welchen Stolonen wieder neue
Polypen hervorgehen. Wir finden diese Stolonen bei Clavularia viridis Quoy & Gaim. und bei
Tubipora‘), sie gehen in derselben Weise aus den Polypen hervor wie die Stammabschnitte
bei Pseudocladochonus. Es bilden aber die Stolonen bei C/avularia viridis und bei Zubdipora
Ouerverbindungen zwischen schon gebildeten Polypen, aus welchen Stolonen dann seitwärts,
vom Boden abgewendet, neue Polypen hervorwachsen. Alle Polypen einer Kolonie, auch die
ältesten, breiten ihre Tentakelkronen so ziemlich in einer Ebene aus; die jüngeren Polypen
1) Vergleiche: von Koch, Anatomie der Orgelkoralle, Jena 1874; Sypxey J. Hıcksox, The structure and relations of Tubipora,
Quart. Journ. Micr. Science, Oct. 1883; Hıckson, Alcyonaria Stolonifera, Trans. Zool. Soc. London, vol. 13, pıt 9, 1894.
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erheben sich im allgemeinen nicht über die zuerst gebildeten. Bei Psexdocladochonus werden
dagegen von den Stammabschnitten niemals secundäre Querverbindungen zwischen schon vor-
handenen Polypen gebildet; die neuen Polypen wachsen nicht seitwärts aus den Stammabschnitten
hervor, sondern sitzen letzteren terminal auf. Wie ich schon oben S. 6 auseinander gesetzt
habe, sehe ich in den Stammabschnitten bei Psexdocladochonus umgeänderte basale Abschnitte
der langgestreckten Polypen; die Stammabschnitte sehen zwar den Stolonen von Clavularıa
viridis sehr ähnlich, sind denselben aber doch durchaus nicht homolog. Als Stolonen resp.
Solenia betrachte ich bei Pseudocladochonus nur jene kurzen Gänge welche, indem sie die
Wandungen der Polypen durchbrechen, die Magenhöhlen derselben mit den Längskanälen in
den Stammabschnitten in Verbindung setzen (Taf. 3, Fig. ı1, bei S.). Nach dieser Deutung sind
also die Stolonen bei Pseudocladochonus auf einige kurze Kanäle (Solenia) in der Wandung
der Polypen beschränkt (vergl. S. 6). Auch darin, dass seine Kolonien verästelte Stämmchen
bilden, wobei die Polypen sich sehr verschieden weit vom Boden erheben und die jüngeren
Polypen meist die älteren erheblich überragen, weicht Pseudocladochonus wesentlich von den
immer mit ihrer Oberfläche mehr parallel dem Boden ausgebreiteten Kolonien von Cl/avularıa
viridis und Tubipora ab. Dass die Kolonien von Clavularia viridis sich etwas über den Boden
erheben können, verdankt die Art namentlich den Querverbindungen zwischen den parallel
sich erhebenden Polypen, daneben auch dem Auftreten eines warscheinlich aus Hornsubstanz
bestehenden faserigen Skeletes, welches die Kalkkörperchen mit einander verbindet. Bei 7uöipora
wird eine viel grössere Festigkeit dadurch erreicht, das neben einer Verbindung aller Polypen
mittelst der plattenförmigen, horizontalen Stolonen, auch die Kalkkörperchen zu einem zusam-
menhängenden, oberflächlichen, die Weichteile umgebenden Skelete fest verbunden sind. Ein
ähnlicher Zusammenhang der Kalkkörperchen giebt auch den Kolonien des Psexdocladochonus
die erforderliche Festigkeit und ist hier um so bedeutungsvoller als die Stämmchen sich gänzlich
frei über den Boden erheben ohne von benachbarten Stämmchen mittelst querer Stolonen
gestützt zu werden.
Auf dem Wege, welcher zur Bildung einer vom Boden emporwachsenden, verästelten
Kolonie führt, hat sowohl in der Verzweigung wie im Skelete die Clavularıa viridis nur erst
eine viel niedrigere Entwicklungsstufe erreicht als Pseudocladochonus. Dabei hat Clavularıa
viridis in der kräftigen Entwicklung des Hornfaserskeletes') in der Mesogloea einen eigenen
Weg eingeschlagen. Ich kann nur eine sehr entfernte Verwandtschaft dieser Art mit sexdo-
cladochonus annehmen. Insoweit bei beiden Arten die Polypen in einiger Entfernung vom Boden
noch Stolonen (resp. Solenia) bilden, aus denen neue Polypen hervorgehen, besteht Ähnlichkeit,
aber dies ist auch der einzige Punkt, worin sie übereinstimmen. Und dabei ist Convergenz nicht
auszuschliessen, zumal wenn wir die abweichende Ausbildung des Skeletes bei Clavularıia veridıs
mit in Betracht ziehen.
Mit Tubipora hat Pseudocladochonus nicht nur die seitwärts an den Polypen gebildeten
ı) Vergleiche Hıckson, Proceedings Royal Soc. London 1886, und Trans. Zool. Soc. London, vol. 13, Prt 9, 1894. Allerdings
finde ich auch in einigen meiner Präparate von Pseudocladochonus verästelte Fasern, welche aus Hornsubstanz bestehen könnten. Dieselben
sind nur sehr wenig zahlreich und liegen ganz oberflächlich; sie gehören vielleicht der Cuticula der Epidermis an, welche ja bei Alcyonaria
bisweilen deutlich entwickelt ist (vergl. von KocH, Morphol. Jahrb., Bd 5, 1879, p. 320 und Bd 7, 1882, p. 472). Dieses Hornfaserskelet
erreicht aber jedenfalls nicht die grosse Bedeutung, welche es bei C/avwlaria wiridis besitzt.
20
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Stolonen, sondern auch das aus verschmolzenen Scleriten bestehende, die Weichteile umhüllende
Skelet gemeinsam. In der Ausbildung der Stolonen aber und im Aufbau der Kolonien überhaupt
ist Zubipora von Pseudocladochonus doch recht verschieden. Ich betone nochmals die zahlreichen,
einander parallelen Polypenröhren mit den dieselben in verschiedener Höhe verbindenden, platten-
artigen Stolonen bei 7udipora, wogegen Pseudocladochonus baumförmig verästelte, einen deut-
lichen Stamm besitzende Kolonien bildet, bei welchen die Stolonen auf einigen Solenia in der
Wandung der Polypen beschränkt bleiben. Diese Unterschiede sind so wichtig, dass ich auch
hier keine enge Verwandtschaft anzunehmen vermag. Pseudocladochonus muss selbstverständlich
von den Stolonifera abstammen; dass die Entwicklung dieser Form ausgegangen ist von Arten,
welche mit C/avularia viridis und Tudipora verwandt waren, ist nicht unwarscheinlich, betrachte
ich aber nicht als gesichert.
S 5. Vergleichung von Pseudocladochonus mit den Telestidae.
Wie Pseudocladochonus bilden auch die 7elestidae verästelte Kolonien, bei welchen die
Polypen nicht in einer, allen gemeinsamen Coenenchymmasse eingebettet sind; auch haben
Pseudocladochonus und die Telestidae die Besonderheit gemeinsam, dass die neuen Polypen
hervorwachsen aus Kanälen, welche in der Wandung der alten Polypen liegen (vergleiche Taf. 35,
Fig. ıı und ı2). Letzteres trifft nur vollständig zu, wenn man in den Stammabschnitten des
Pseudocladochonus (Taf. 3, Fig. ı1, A, Sf.) die umgeänderten basalen Abschnitte von Polypen
sieht, welche sehr in die Länge gewachsen sind (vergl. S. 6). Nimmt man diese Homologie
an, so wird die. Ähnlichkeit mit den T7elestidae eine sehr grosse, wie bei einer Vergleichung
der Figuren ıı und ı2 auf Tafel 3 deutlich hervortritt. Pseudocladochonus hat dann mit den
Telestidae folgendes gemeinsam: ı’ Die Polypen strecken sich in die Länge und bilden die
Stämme und Äste; 2°” die neuen Polypen wachsen aus der Körperwandung eines anderen
Polypen hervor, wobei die Verbindung der Magenhöhle des neuen Polypen mit der Magenhöhle
des Mutterpolypen von. kurzen Kanälen hergestellt wird, welche den Solenia anderer Alcyonacea
entsprechen, hier aber meist für jeden Polypen ein gesondertes System von Kanälen bilden
(Taf. 3, Fig. ıı und ı2, S.). Ein festes, aus verschmolzenen Scleriten bestehendes Skelet kommt
auch einigen 7elesto-Arten zu, z.B. Telesto trichostemma und raöra'‘). Die von Hıcksox ’)
gegebene Abbildung eines Skeletfragmentes der letzteren Art sieht dem Skelete des Pseudo-
cladochonus sehr ähnlich und eigene Untersuchung von Zelesto-Arten aus dem Materiale der
Siboga-Sammlung hat diese Ähnlichkeit bestätigt; die Kalkkörperchen sind bei einigen 7Telesto-
Arten vom selben Typus, wie bei Psexdocladochonus, oft auch mit gegabelten Enden; bei anderen
Telesto-Arten sind sie allerdings mehr nadelförmig. Die Art wie die Tentakelkrone samt dem
distalen Polypenabschnitte (Bourne's Anthocodia) in den basalen Polypenkelch zurückgezogen
ist, ist bei beiden Genera vollständig identisch, wie aus den Schemata (Taf. 3, Fig. ıı und ı2)
1) Vergleiche auch: von Koch, Morphol. Jahrb., Bd 7, 1882, Taf. 22, Fig. 19c, und S. 474.
2) The Alcyonaria of the Maldives, Prt ı; Fauna and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes, vol. 2, Pıt ı,
1903, Plate 26, Fig. 2.
2I
14
ersichtlich ist. Man vergleiche auch meine Textfiguren 2 und 3 (S. 3 und 4) mit von Koch's
Figur 7, Tafel 22, Morphol. Jahrb. Bd 7, 1882. Wegen der Unterschiede, welche bis jetzt gefunden
worden sind in der Art, in welcher die Polypen ihre Tentakelkrone zurückziehen, glaube ich dieser
Übereinstimmung hier einigen Werth beimessen zu müssen, wiewohl sowohl unsere ungenügende
Kenntnis über diesen Punkt, als auch das Vorkommen desselben Retractionszustandes bei anderen
Alcyonaria'), es verbieten, denselben als von grosser Wichtigkeit zu betrachten.
Wegen dieser Ähnlichkeiten glaube ich Psexdocladochonus als einen Telestiden betrachten
zu müssen. Namentlich die Art, in welcher die neuen Polypen aus der Wandung der älteren
hervorknospen, ist für mich in dieser Frage entscheidend.
Es hat sich aber Pseudocladochonus in einer, von den übrigen Telestidae (Telesto, Pseudo-
gorgia, Coelogorgia’)) abweichenden Weise weiter entwickelt. Das Skelet erstreckt sich auch in
die Mesenterien, vor allem im basalen Polypenabschnitte. Die Mesenterien gewannen dadurch
Bedeutung für die Festigkeit der Kolonien; sie traten im basalen Abschnitte der Polypen mit
einander in Verbindung. Damit wurde eine Sonderung des Polypenkörpers in einen kurzen
distalen, normal gebauten Abschnitt und einen langen basalen Stammabschnitt hergestellt.
Neue Polypen knospen nur noch aus dem distalen Abschnitte hervor, der kurz ist und dement-
sprechend nur eine oder zwei Knospen bildet, während bei den übrigen 7elestiden die langen
Mutterpolypen, welche die Stämme und Äste bilden, eine grössere Zahl von Polypen tragen
können. Bei Pseudocladochonus sind alle Polypen einander gleich; es fehlt jener Unterschied
zwischen Achsen- oder Mutterpolypen und Seitenpolypen, der für Telesto, Coelogorgia und
Pseudogorgia so typisch ist. Die Stämme von 7elesfo scheinen nur terminal in die Länge zu
wachsen; demgegenüber zeichnet Psexdocladochonus sich warscheinlich aus durch ein secundär
erworbenes, intercalares Längenwachstum der Stammabschnitte (vergl. S. 9). Ob bei sexdo-
cladochonus auch basale, über dem Boden kriechende Stolonen entwickelt werden, wie sie bei
Telesto und Coelogorgia auftreten, darüber giebt mein Material keine Auskunft.
Die Beziehungen von Pseudocladochonus zu den Telestidae sind meines Erachtens ziemlich
deutlich und zögere ich nicht, das Genus in dieser Familie unterzubringen.
Doch muss dann die übliche Diagnose der Familie Telestidae, wie sie z.B. sehr klar von
May °) gegeben worden ist, in einem wesentlichen Punkte umgeändert werden. May’'s Diagnose
legt nämlich Gewicht darauf, dass die Kolonien der 7elestidae aus aufrechten Achsenpolypen und
lateralen Polypen zweiter bis dritter Ordnung bestehen, und auch Bourne *), DELAGE-HEROUARD°)
und Hıcksox ®) haben dies besonders hervorgehoben. In diesem Punkte weicht aber Psexdo-
1) z.B. bei Alcyoziuom; sehr deutlich ist dies abgebildet auf einer Figur, die Hıckson gegeben hat (The Anatomy of Alcyonium
digitatum, Quart. Journ. Micr. Science, Vol. 37, N.S. 1895, Pl. 38, Fig. 13).
2) Scleranthelia wird von MAY (Jenaische Zeitschrift f. Naturwiss, Bd 33, Neue Folge Bd 26, 1900, p. 54), DELAGE-HEROUARD
(Zoologie Concrete, Coelenteres, 1901, p. 399) und KÜRENTHAL (Wiss. Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Exped. Valdivia, Bd 13, Lief. 1,
Alcyonacea, 1906, p. 90) zu der Familie 7e/eszidae gerechnet. Ich habe von der Type dieser seltenen Art ein Fragment gesehen, welches
aus der Sammlung von PERCIVAL WRIGHT in den Besitz der Victoria Universität in Manchester übergegangen ist, und stimme STUDER
bei, wenn er (Resultats des Campagnes Scientif. Monaco, Fasc. 20, Alcyonaires, I90I, p. 13) das Genus zu den C/avwlariidae vechnet. Es
scheint mich recht fraglich, ob irgend welche Beziehungen zu den 7eleszidae bestehen, obwohl das Genus vielleicht die Art andeutet, in
welcher die Knospung der Te/esfidae sich entwickelt haben kann.
3) Jenaische Zeitschrift für Naturwiss., Bd 33, Neue Folge Bd 26, 1900, p. 54.
4) Treatise on Zoology, edited by Ray I.ankester, Prt 2, Anthozoa, 1900, p. 29.
5) Zoologie Concrete, Coelenteres, I90I, p. 398.
6) Coelenterata, The Cambridge Natural History, Vol. I, 1906, p. 348.
22
15
cladochonus von allen andern Telestidae ab; bei ihm sind alle Polypen gleich; jeder bildet einen
Abschnitt der Stämmchen, welche letztere sympodial gebaut sind; ein Gegensatz von Seiten-
polypen und axialen, stammbildenden Polypen besteht bei unserm neuen Genus nicht.
Ich schlage also folgende Diagnose der Familie Telestidae vor: Die Kolonien erheben
sich vom Boden. Die Stämme und Äste resp. Stammabschnitte werden dabei nur von je einem
langgestreckten Polypen gebildet. Aus der Wandung der Polypen knospen neue Polypen hervor,
welche nur mit der Basis ihrem Mutterpolypen angeheftet sind. Die Verbindung der Höhlungen
der Polypen mit ihren Mutterpolypen wird von kurzen, die Polypenwandung durchsetzenden
Kanälen hergestellt, welche den Stolonenkanälen oder Solenia anderer Alcyonaria entsprechen.
Die Solenia sind also nicht auf die Basis der Polypen beschränkt, sondern gehen auch höher
aufwärts aus der Magenhöhle der Polypen hervor. Das Skelet besteht aus Kalkkörperchen,
welche in der Mesogloea liegen und welche zu einem festen Skelete verschmelzen können.
Zu den Telestidae rechne ich die Genera Telesto, Coelogorgia, Pseudogorgia und Pseudo-
cladochonus. Scleranthelia bringe ich nicht dazu (vergleiche die Anmerkung S. 14), sondern
lasse dieses Genus mit Stuper in der Familie Clavularizdae.
Die recht abweichende Z7elesto arthuri Hickson und Hiles') glaube ich nach eigener
Vergleichung der Type, welche mir durch das sehr freundliche Entgegenkommen Professor
Hıcksoxn’s möglich war, nicht zu den Telestidae rechnen zu dürfen. Ich sehe darın einen
Nephthyiden oder einen Siphonogorgüüiden.
Herrn Professor Hıckson verdanke ich es gleichfalls, dass ich eine sehr werthvolle Quer-
schnitt-Serie durch einen axialen Polypen mit Seitenpolypen von 7elesto raöra, welche sich in
der Sammlung der Victoria Universität (OweEn’s College) zu Manchester befindet, habe studiren
können. Zum weiteren Vergleiche diente mir ein schönes Material von Coelogorgia und von
mehreren 7elesto-Arten, welches die Siboga-Expedition im Öst-Indischen Archipel gesammelt hat.
$ 6. Diagnose des neuen Genus Pseudocladochonus.
Die Polypen sind einander alle gleich; jeder hat Anteil an der Bildung der Stämmchen
und jeder ist gesondert in einen längeren basalen Stammabschnitt und einen kurzen distalen
Kelchabschnitt, in welch letzteren die Tentakel samt der Mundscheibe der Polypen bei Con-
traction zurückgezogen sind. Neue Polypen gehen nur aus dem Kelchabschnitte hervor und
zwar nur einer oder zwei, niemals mehrere, aus jedem Polypen. Im Stammabschnitte der Polypen
sind die acht Mesenterien in der Längsachse mit einander verwachsen und ist dadurch die
Magenhöhle in $ Längskanäle gesondert. Das Skelet des Stamm- und Kelchabschnittes besteht
aus in einer Schicht liegenden, fest mit einander verwachsenen Scleriten, welche eine nur von
kleineren Löchern durchbohrte Skeletplatte bilden. Dieses Skelet findet man auch in den
Scheidewänden (Mesenterien) zwischen den Längskanälen der Stammabschnitte und in der cen-
tralen Längsachse, wo diese Scheidewände zusammentreffen.
ı) The Stolonifera and Alcyonacea collected by Dr. WILLEY in New Britain. WıLLrv’s Zoolog. Results, Part 4, 1900.
23
16
Mit nur einer Art: Pseudocladochonus hicksoni. Zarte Kolonien, in Alcohol von weisser
Farbe, mit deutlichen Biegungslinien, welche etwas gelblich sind.
Für weitere Besonderheiten sei auf die ausführliche Beschreibung weiter oben verwiesen.
S 7. "Beziehungen der Telestidaezurden Gorsoniden:
Es ist nicht meine Absicht, schon hier auf die von Sruper ') versuchte Ableitung der
Gorgoniden von Telestiden, an welche Hypothese sich auch MEnnerınG °) und KÜkENTHAL °)
angeschlossen haben, näher einzugehen. Aber einige Bemerkungen über diese Frage seien hier
aufgenommen, namentlich weil Pseudocladochonus in seinem Bau für die Sruper'sche Ansicht
sehr wichtig ist.
Bekanntlich hat Sruper ') die Hypothese aufgestellt, dass die Stämme und Äste der
Gorgoniden sich entwickelt haben aus axialen, langgestreckten Polypen, wie Zelesto und Coelo-
gorgia sie aufweisen. Er muss hierfür annehmen, dass die 8 Mesenterien der Aleyonarier-Polypen,
welche bei den Stammpolypen der 7elestiden sehr in die Länge gezogen sein können °), bei den
Gorgontden in der Achse der Magenhöhle zu einer centralen Säule verschmolzen sind; dadurch
wird dann die bei Zelesto einheitliche Magenhöhle in 8 geräumige Längskanäle gesondert, welche
die Hauptkanäle in der Rinde der Gorgoniden-Stämme bilden. Es ist nun sehr interessant und
für Srtuper’s Hypothese sehr wichtig, dass bei Pseudocladochonus diese vorausgesetzte, aber bis
jetzt noch von keinem Telestiden bekannte Sonderung der Magenhöhle der Polypen in 3 Längs-
- kanäle durch Verschmelzung der Mesenterien in der Achse der langgestreckten Polypenbasis
statt gefunden hat. Von einem andern Telestiden, Pseudogorgia, war zwar schon eine Verschmel-
zung von Mesenterien bekannt, aber nur von 4 derselben zu zwei Scheidewände, die nicht mit
einander verbunden sind ®). Sowohl in dieser Verschmelzung der Mesenterien wie in der damit
zusammengehenden scharfen Sonderung der Polypen in einen distalen, nicht umgeänderten
Abschnitt und einen langen, basalen Stammabschnitt geht /seudocladochonus auf dem von
StuDER postulirten Entwicklungswege der Gorgoniden (Holaxonia) weiter, als jeder andere
Telestide. Auch dass bei diesen Stammabschnitten ein intercalares Längenwachstum aufzutreten
scheint, möchte ich hervorheben, da dieses auch bei der Rinde der Gorgoniden stattfindet,
namentlich deutlich bei den Primmordae, welche STUDER wegen ihres sehr einfachen Kanalsystems
der Rinde bei der Aufstellung seiner Hypothese besonders herangezogen hat.
Pseudocladochonus hat im Übrigen, so namentlich im sympodialen Aufbau seiner Stämm-
chen, einen andern Weg eingeschlagen, als die von STUDER gedachten Stammformen der Gorgo-
niden und kommt dadurch als solche nicht selbst in Betracht. Sein Bau beweist aber, dass
auch bei einer Form wie 7elesto eine Verschmelzung der Mesenterien und die Sonderung der
1) Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. 53, Bd ı, 1887, p. 5, 6, 35.
2) Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. 71, Bd I, 1905, p. 247.
3) Wiss. Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Exp. Valdivia, Bd 13, Lief. ı Alcyonacea, 1906, p. 90, 98, 99.
4) l.c.; vergleiche auch: WristuT and STUDER, Challenger Report, vol. 31, 1889.
5) z.B. bei Zrelesto (Carijoa) rupicola F. Müller, Archiv. f. Naturgesch., Jhrg. 33, Bd 1, 1867, p. 331, und bei 7e/es/o arborea,
WRIGHT and Stuper, Challenger Report, vol. 31, 1889, p. 260 and 263.
6) KÖLLIKER, Verhandl. d. phys. med. Ges. Würzburg, Neue Folge, Bd 2, 1872, p. 23—27.
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Magenhöhle der axialen Polypen in 8 Längskanälen sehr gut hat stattfinden können. Er liefert
also der Sruper'schen Hypothese eine sehr wesentliche Stütze.
Dennoch muss ich gestehen, dass mir die Sruper'sche Hypothese damit noch nicht
genügend begründet erscheint. Die Gorgoniden, auch die Primnoidae, deren Kanalsystem neuer-
dings mit Rücksicht auf die Sruner’sche Hypothese von MEnnekInG untersucht wurde, tragen,
soweit mir bekannt, niemals typisch terminale Polypen an den Spitzen der Zweige, welche den
Stammkanälen genau so aufsitzen wie bei Psezdocladochonus die distalen, nicht umgeänderten
Abschnitte der Polypen (Taf. 3, Fig. 11, Ä.) den Längskanälen der Stammabschnitte (Taf. 3,
Fig. ı1, 57.). Oft ragen bei den Gorgoniden, namentlich auch bei den Primnoidae, die Spitzen
der Zweige etwas über die am meisten benachbarten Polypen vor. Auch die Endpolypen, welche
bisweilen auf den Zweigspitzen von 7houarella hilgendorfi u.a. Arten sitzen, stehen immer etwas
schräg '). Von Koch’s Untersuchungen °) über die ersten Entwicklungsstadien der Gorgoniden-
Kolonien haben auch ergeben, dass die Achse nicht im Centrum der Magenhöhle des erst-
gebildeten Polypen entsteht, sondern der einen Seite dieses Polypen deutlich genähert ist.
Die Achtzahl der Hauptkanäle in der Rinde der Primnoidae ist durchaus nicht constant
und es ist weder von STUDER noch von MENnNERING angegeben, weshalb sie glauben diese Zahl,
wo sie bei den Gorgoniden auftritt, als primitiv betrachten zu dürfen.
Auch stehen bei den 7elestidae die Magenhöhlen der Seitenpolypen immer nur mittels
Solenia in Verbindung mit der Magenhöhle der Mutterpolypen aus denen sie sich entwickelt
haben. Bei den Gorgoniden dagegen können die Magenhöhlen der Polypen unmittelbar über-
gehen in die geräumigen Rindenkanäle ’), welche nach Stuper den Magenhöhlen der Mutter-
polypen der 7elestidae entsprechen. Dies deutet aber darauf hin, dass die Rindenkanäle der
Gorgoniden selbst Solenia sind.
Die Bildung einer Hornachse mit Achsenepithel bei den Gorgoniden ist ein weiterer
sehr erheblicher Unterschied gegenüber den Telestiden. Ich kann mich der Sruper’schen
Ableitung der Gorgoniden von Telestiden denn auch nicht anschliessen. Eine nähere Begründung
dieser Ableitung von StupEer oder von KürEnTHAL, der eine ähnliche Auffassung vertritt, bleibt
aber abzuwarten.
1) Vergleiche VERSLUYS, Primnoidae, Siboga-Expeditie, Monographie 137, Leiden, 1906, p. 141.
2) Die Gorgoniden; Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Berlin 1887; vorläufige Mitteilungen in: Mitteil. Zoolog. Station
zu Neapel, Bnd 3, 1882, p. 550, Fig. 14.
3) z.B. bei Plumarella penna nach eigener Untersuchung an Quer- und Längsschnittserien; anscheinend auch bei AmfpAilaphis
abietina nach der Fig. 20, Taf. 9 von MENNERKING, Archiv f. Naturgeschichte, Jahrg. 71, Bd 1, 1905.
n
oı
a SIBOGA-EXPEDITIE XIILE,
[77
DRIEDERZTEIE
Die Verwandtschaft von Pseudocladochonus mit dem fossilen Genus Cladochonus M’Coy
8:87 Einleitender Bemerkungen Material
Das Genus Pseudocladochonus zeigt eine auffallend grosse Ähnlichkeit mit dem carboni-
schen Genus C/adochonus M'Coy. Schon eine Vergleichung der Figur ı0, namentlich 10 C, auf
Taf. 3 mit den Textfiguren 8 (S. 20), ıı A (S. 2ı) und ı2 (S. 2ı) giebt Anlass zur Frage, ob
wir es hier nicht mit sehr nahe verwandten Formen zu thun haben. Es scheint ein näheres
Eingehen auf die Frage, ob diese Ähnlichkeit ein Zeichen von Verwandtschaft ist oder lediglich
auf Convergenz beruht, geboten. Dazu kommt noch, dass von einigen Untersuchern, wie Dana'),
früher auch Hacker’), und von SARDESoN '), die Awloporidae, zu welcher Familie Cladochonus
gehört, bereits zu den Alcyonaria gebracht worden sind. H. A. Nıcnorson ‘) betrachtet diese
Zugehörigkeit zu den Alcyonaria als warscheinlich, wenn auch durchaus nicht als gesichert.
DELAGE-HEROUARD ’) führen die Awloporidae mit einigem Zweifel auch unter den Alcyonarra
bei den 7ubiporinae auf. K. A. von ZırteL®) hat anfänglich, allerdings unter Vorbehalt, die
Auloporidae auch zu den Alcyonaria gerechnet, sie aber später ’) wieder davon abgetrennt und
zu den 7adulata gebracht. HarckeL führt sie in seiner „Systematischen Phylogenie'’ ebenfalls
nicht mehr unter den Alcyonaria auf, sondern bei den Zabulata (]l.c., p. 203).
Es schien im Anfang meiner Untersuchung möglich, dass die vermutete Verwandtschaft
der Azwloporidae mit den Alcyonaria, durch die neue Siboga-Form eine Bestätigung finden
würde. Damit wäre dann die Verwandtschaft einer eigentümlichen, abweichenden Gruppe fossiler
Korallen°) mit lebenden Formen aufgeklärt worden. Die nähere Untersuchung von C/ado-
chonus hat aber ergeben, dass die Ähnlichkeit mit Pseudocladochonus wohl nur auf Convergenz
beruht und es bleibt damit die Verwandtschaft der Azloporidae so dunkel wie vorher. Die
ı) Zoophytes, United States Exploring Expedition, 1848.
2) Dies wird von DELAGE-HEROUARD in ihrer „Zoologie Concrete” (Coelenteres, I9OI, p. 392) angegeben. Mir ist die Stelle
bei HAECKEL selbst nicht bekannt.
3) Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Bd 10, Beilage Band, 1896, p. 249.
4) Palaeozoic Tabulate Corals, London 1879.
5) l.c., p. 391, 392.
6) Handbuch der Palaeontologie, Bd ı, 1876— 1880, p. 210—211.
7) Grundzüge der Palaeontologie, 1895, pP. 94-
8) Dass die Awloporidae Korallen sind, ist noch nicht über jeden Zweifel erhaben; es besteht auch einige Ähnlichkeit mit
den Bryozoa.
26
19
Gründe, auf welchen diese Schlussfolgerung beruht, habe ich dennoch ausführlich geben wollen,
da ich bei der sehr grossen Ähnlichkeit von Pseudocladochonus mit Cladochonus meine Ansicht,
dass die neue Siboga-Art nicht zu den Awloporidae gehört, notwendig näher begründen muss.
o- > ’ > f=)
Zur Beantwortung dieser Frage habe ich vor allem das Genus C/adochonus selbst unter-
sucht, habe aber auch verwandte Genera in den Kreis meiner Betrachtungen gezogen, und zwar
Aulopora, Monilopora, Ceratopora und auch Syringopora. Letzteres Genus zeigt nämlich nicht
‚ yrınz 8
nur Beziehungen zu Azlopora, sondern auch vor allem zu Ceratopora Grabau. Die jungen Kolonien
von Syringopora sind Azlopora sehr ähnlich; so sagt Cuarman') über Syringopora serpens:
„Ihe specimens from Gotland are small, detached corallites of the early stages of Syringopora.
They are remarkably like Azlopora and Cl/adochonus in general appearance;, and this bears
y y S P ;
out Messrs Epwarps and Ha1mE's statement that „young specimens of this coral equally resemble
Awlopora'". Mit Ceratopora hat Syringopora den sehr typischen, eigenthümlichen Bau der
Wandungen der Polypenkelche gemeinsam. Man vergleiche dazu Grapau’s Beschreibungen und
Abbildungen von Ceratopora”) mit den von NiıcnorLson gegebenen Abbildungen von Schliff-
Oo OT o°-
präparaten durch Syrzangopora ”). Nur wenn es sich herausgestellt hätte, dass der Bau aller dieser
Genera sich mit einer engen Verwandtschaft von Pseudocladochonus mit Cladochonus in Einklang
o- o-
bringen liess, hätte man diese Verwandtschaft als gesichert betrachten können. Dies ist meines
Erachtens nicht der Fall.
Ich verfügte für meine Untersuchung über einiges Material von C/adochonus michelini
Edw. & Haime, aus Tournai, Belgien, und über ein Gesteinsfragment welches grösstenteils aus
Fragmenten einer nicht näher bestimmten Cladochonus-Art aus dem Carbon von Button Mould
Knob, Kentucky, U.S. A. besteht. Ich verdanke das Material von C/adochonus michelini den
Bemühungen von Herrn Professor Dr. E. Dupois in Haarlem; die andere Cladochonus-Art wurde
mir geschenkt von Herrn Dr. G. J. Hınpe, South Croydon, London, der dieselbe selbst gesammelt
hatte. Daneben verfügte ich über einige gut erhaltene Exemplare von Azlopora.
Während eines Besuches in London habe ich auch das Material von Azloporidae im
British Museum of Natural History vergleichen können; darunter befindet sich ein schönes Material
von Montlopora crassa M'Coy. Ich fand darunter auch die Schliffpräparate von Monzlopora
crassa, welche NıcHoLson und ETHERIDGE beschrieben und abgebildet haben ‘) (British. Mus.
Nat. Hist. N’ 90234 und 90235); ich habe diese Präparate selbst studiren können. Sehr wichtige
Hülfe habe ich von Dr. G. J. Hınpe empfangen. Nicht nur hat er mir die oben erwähnte
Cladochonus species geschenkt, sondern er hat mir das vollständige diesbezügliche Material aus
seiner Privat-Sammlung vorgelegt und mich auch bei Herrn Dr. F. L. Kırcnın vom „Geological
Survey of the United Kingdom’ eingeführt, der mir in freundlichster Weise die genauere Durch-
sicht der im Museum des Geological Survey, Jermynstreet, London, vorhandenen Azloporidae
gestattet hat. Das Wichtigste darunter war für mich Material von C/adochonus bacillarius M'Coy
ı) Annals and Magazine of Natural History, 7!h ser., vol. 7, 1901, p. 143—144.
2) Proceedings Boston Soc. Nat. Hist., vol. 28, 1899, p. 414 u.f.; Taf. 2, Fig. 7, S, 9. Die Ähnlichkeit mit Syringofora wird
von GRABAU nicht erwähnt.
3) Palaeozoic Tabulate Corals, London, 1879, Taf. 10, Fig. 5 und Textfig. 30 A und B, p. 2ıt.
4) Geological Magazine, New Series, Decade 2, vol. 6, 1879, p. 289, 296, Pl. 7, fig, 2D, 2E und IF.
27
20
(Kohlenkalk Narrowdale), CZ. campanulatus M'Coy (Kohlenkalk Northumberland); C/. species
(Kohlenkalk, Button Mould Knob, Kentucky) und C/. species (von Keokuk, Jowa), letztere beiden
von Dr. Hınpz gesammelt. Dann Azlopora cornuta? Billings, A. tubaeformis? Goldfuss und A.
canadensis Nicholson (alle drei von Arkona, Ontario, Hamilton Formation, Devon); A. filiformis
Billings (Hamilton Formation, Devon, von Thedford, Ontario) und ARomingeria umbellifera
Billings (Devon, Port Colborne, Lake Erie, Ontario, Canada). Auch einige Dünnschliffe standen
mir zur Verfügung (vergl. S ı1).
$ 9. Die wichtigsten Beschreibungen und Diagnosen des Genus
Cladochonus M’Coy.
Bei der Aufstellung des Genus C/adochonus hat M’Cov dasselbe wie folgt beschrieben '):
„Gen. Char.: Polypidom of very thick, straight, slender, calcareous
tubes, suddenly dilating at short regular distances into large,
oblique, cup-shaped terminal chambers, longitudinally striated
within; from the point where the dilatation commences, a second
slender tube similar to the first is given off at an angle, varying
with the species, and terminating at the same distance as the’
former in a similar cup, bent in nearly an opposite direction
to the first, and giving rise at its base to a third slender tube
as before. The whole polypidom erect, attached by the base
Fig. 8. Cladochonus tenuicollis.
Copie nach M’Coy, Annals and Mag. Nat. only, which embraces some foreign body’. Dann heisst es
Hist., vol. 20, 1847, Taf. ıı, Fig. 8; n % : . -
Re nen Relonie Beinderianee, Melter: These singular and beautiful corals have some relation
mach gespaltenes Fragment; © Bolypen- "to Az/odora, but differ in their "enrious ereet habır reeular,
kelch von innen, mit „septal striae”; :
D Qnerschnittedurch den Stamm. angular mode of branching, slender, equal,
Euer ee stem-like tubes and abruptly dilated terminal
cups bent in nearly opposite directions’.
Von seiner Abbildung gebe ich hier eine Copie in Textfigur 8.
Ausführlich ist auch die Beschreibung, welche M. L. G. DE Konınck
von C/adochonus gegeben hat’). Seine Diagnose des Genus ist wie folgt:
„Polypier compose de polypierites non rampants, se multipliant par gemmation
laterale, ayant la forme d’un cornet muni d'un pedicule cylindrique de longueur
variable, et entoures d’une forte epitheque. Calice circulaire assez profond, A _ EI D. ET
Cladochonus michelini.
surface interne garnie de faible stries cloisonnaires. Plancher nul’’. C/adochonus Copie nach ve Koninck,
Me&m. Acad. Roy. Belg.,
239, röy2nelars,
chonus michelini (Pyrgia michelini! M. Edw. et Haime 1851). Polypier compose Fig. 6. Ein Fragment;
michelini wird dann weiter von DE Konınck wie folgt beschrieben °): „Cl/ado-
’ 1. or. . Rn n 5 ä vergrössert.
d’une serie de polypierites qui, lorsqu'ils sont isoles, rappellent assez bien la
forme d’une pipe ordinaire et prennent generalement naissance les uns sur les autres, vers la
ı) The Annals and Magazine of Natural History, vol. 20, 1847, p- 227.
2) M&moires de l’Acad&mie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique, Tome 39, 1872, p. 150.
A)Al.cap.2758.
D
21
base de leur calice, oü ils sont legerement courbes, et se prolongent en un long pedicelle droit
et subule. L’insertion est souvent isoldee, mais il n'est pas rare non plus d’en
observer deux et m&me trois sur le m&me individu; lorsqu'il y en a deux, elle
est opposee l'une ä l’autre et divergente; la troisieme, lorsqu’elle existe, est
situee plus bas et, dans ce cas, le calice forme un cone plus allonge. L’epitheque DiEaTe
> . A R : f = Cladochonus michelini.
est forte et ne laisse apercevoir que de faibles stries d’accroissement. Tous les Copie nach vr Koxinck,
polypierites sont creux et communiquent librement les uns avec les autres. Vers 1!“ Fig-60. Polypenkelch
ee ee
la moitie de la longueur des calices, on observe des stries cloisonnaires, courtes en rs
et peu apparantes, au nombre de vingt environ. Longueur des polypierites, "es u zeigen.
ı2 a ı4 millimetres; diametre de leur calice, 3 a 4 millimetres, et du pedicelle, ı millimetre”.
DE Konincer’s Figuren 6 und 6a, Taf. 15, habe ich hier copirt in den Textfiguren 9 und ı0.
NıcHorson und ETHERIDGE!) haben dann noch eine ausführlichere Mitteilung über das
Genus Cl/adochonus veröffentlicht. Das wichtigste Ergebniss ihrer Untersuchung ist die Abtren-
nung einer Art, C/. crassa, vom Genus C/adochonus; für diese Art wird wegen der abweichenden
Structur der Wandung das neue Genus Monzlopora gegründet. Für den Bau des Genus Cl/ado-
chonus ist von Bedeutung, dass diese Untersucher für C/. michelini das bisweilige Auftreten
von Zadulae angeben und dieselben beim verwandten Genus Azlopora nachweisen.
Die Resultate dieser Untersuchung von NıcHoLson und ETHERIDGE sind aufgenommen
in NıcHorson’s bekannter Arbeit: On the Structure and Affinities of the Tabulate Corals of
the Palaeozoic Period, 1879, p. 219.
S ıo. Vergleichung des Baues von Pseudocladochonus und Cladochonus.
Es sei bei dieser Vergleichung vor Allem auf den erstaunend ähnlichen Habitus hin-
gewiesen. Das ist aus den Abbildungen und Beschreibungen von
5 are i £ : FERERT
M’Coy und pe Koninck ersichtlich (vergl. $ 9). Die Diagnose, N ;
welche M’Coy vom Genus C/adochonus gegeben hat, passt A IB J
auch nahezu vollständig für Psexdocladochonus me £ A
a (vergl. oben S. 20). Und auch die Verglei- ze wem!
A
chung von Zseudocladochonus mit meinem
eigenen Materiale von C/adochonus, sowie Se
Pe —ı
Fig. 12. C/adochonus mit demjenigen, welches die Sammlungen des B \ aK
michelini. Zwei Frag- 4 2
mente in wahrer Grösse. Lerrn Dr. Hınpe und des „Museum of the
A Fragment mit 3 Kell Geological Survey of the United Kingdom”
chen, nicht verzweigt; _ = < :
B ein Kelch, der 2 in Jermynstreet, London, enthalten, hat diese
Stämmchen abgiebt.
a . . .. . ..,*® Fie. EIS Cladochon Ss nid helini: Frag ente.
Ähnlichkeit vollständig bestätiet. Man ver- Re x er
> > A Kelch, der einen Stamm abgiebt (S’ rechts);
gleiche namentlich Textfig. 11 A mit Fig. 10C auf Taf. 3. Die B Kelch, der zwei Stämmchen ($’) abgiebt;
KÄ Polypenkelch, 5,5’ Stammabschnitte; 5.
in den Textfiguren 9, ıı und ı2 abgebildeten Fragmente
zeigen uns, wie die Aste von Cladochonus michelin! etwa ausgesehen haben und aus meinem
1) Geological Magazine, New Series, Decade 2, Vol. 6, 1879, p. 289.
zo
22
Materiale, sowie aus der Beschreibung von pE Koninck kann man auf einen Bau dieser Art
schliessen, wie er in nebenstehender Textfigur ı3 dargestellt
ist. Die Grösse der Kolonien lässt sich selbstverständlich
nicht bestimmen, ist aber für uns von untergeordneter
Bedeutung. Da nur kleinere Bruchstücke vorliegen, lässt sich
auch nicht entscheiden, ob die Kolonien von CZ. michelini
sich vorherrschend in einer Ebene ausbreiteten, wie das
für Pseudocladochonus typisch ist. Immer in einer Ebene
erfolgte die Verzweigung nicht, denn es giebt Polypen-
kelche, aus denen drei Stämmchen hervorgehen, welche
Fig. 13. Cladochomes michelini. nach drei verschiedenen Seiten gewendet sind (DE KoNnInck
Kolonien a N den vorlegen en und eigenes Material). Wenn aber ein Polypenkelch zwei
reconstruirt; in wahrer Grösse.
Stämmchen abgiebt, gehen dieselben in einer Ebene nach
entgegengesetzten Seiten ab. Die Polypenkelche scheinen auch meist in einer Ebene zu liegen,
so auch bei dem in Textfig. 12 A abgebildeten Fragmente.
Auch von anderen C/adochonus-Arten ist mir nichts sicheres darüber bekannt, ob die
Kolonien sich in einer Ebene ausbreiteten. Doch weisen die kleinen Fragmente darauf hin. Alle
Cladochonus-Arten scheinen diegleichen, in einer Ebene zikzakförmig gebogenen Stämmchen
und abwechselnd zreihig angeordneten, nach entgegengesetzten Seiten gewendeten Polypenkelche
besessen zu haben. Wenn dabei ein Polyp noch ein zweites Stämmchen abeab, lag dies, wenig-
stens bei CZ. michelini, in derselben Ebene, wie daraus hervorgeht, dass bei Polypen mit 2
Stämmchen, diese letztere nach entgegengesetzten Seiten abgehen (Textfig. ıı und 12); auch
DE Konisck hebt dies hervor.
Nach diesen mehr allgemeinen Bemerkungen, möchte ich noch folgende Punkte besonders
hervorheben, in welchen Psezdocladochonus mit Cladochonus übereinstimmt.
Bei beiden Genera gehen die Stämmchen niemals unmittelbar aus anderen Stämmchen,
sondern immer nur aus den Polypenkelchen hervor, welche letztere dadurch die Stämmchen in
kurze, aufeinander folgende Abschnitte gliedern.
2° Jeder Stammabschnitt endet in einen Poly pen, der etwas nach einer Seite gebogen ist
und einen nach der anderen Seite gerichteten neuen Stammabschnitt aus sich hervorgehen lässt.
Eine Verzweigung kommt dadurch zustande, dass ein Polyp zwei Stämmchen abgiebt,
welche dann nach genau entgegengesetzten Seiten abgehen (von (lad. michelini sind auch
Polypen bekannt, welche drei Stämmchen abgeben).
4° Durch schwache Stellen im sonst sehr festen Skelete zerbrechen die Kolonien von
Pseudocladochonus in gleich grosse Fragmente, jedes bestehend aus einem längeren Stamm-
abschnitte mit terminalem Polypen und einem aus letzterem hervorgehenden Basalstumpf eines
neuen Stammabschnittes (Fig. 10, C, Taf. 3). Es zerfallen nun die Kolonien von Cladochonus
michelini in genau solche Fragmente (Texthig. 11); grössere Fragmente sind selten, sodass sogar
Mırne Epwarps und Hame'!) diese Art als eine isolirte Polypenform ohne Kolonienbildung
1) Archives du Museum d’Histoire Naturelle, Tome 5, 1851, p. 310.
30
23
betrachtet haben. Nach pe Konınck (l.c. p. 151) hat dies auch FRoMENTEL getan in seiner
„Introduction A l’etude des polypiers fossiles”, p. 348. Die Enden der Stämmchen können dabei
sehr regelmässig abgebrochen sein (Textfig. 11, A, links). Dieses regelmässige Zerbrechen der
Kolonien deutet darauf hin, dass an regelmässig angeordneten Stellen, welche den Biegungs-
stellen bei Psezdocladochonus der Lage nach entsprechen, bei Clad. michelini schwache Ouerringe
im Skelet auftreten. Die Möglichkeit, dass wir es hier auch bei letzterer Art mit den Stellen eines
intercalaren Längenwachstums zu thun haben, ist nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen.
Von anderen C/adochonus-Arten sind mir allerdings solche Biegungsstellen der Stämmchen
nicht bekannt. Die Kolonien, welche ich gesehen habe (C7. dacillarius M’Coy, Cl. campanulatus
M'Coy und zwei andere, nicht bestimmte Arten) scheinen immer in unregelmässige Fragmente
zu zerbrechen. Doch muss dies vielleicht darauf zurückgeführt werden, dass solche Bruchstellen
(oder Biegungsstellen bei den lebenden Kolonien) zwar des Längenwachstums wegen zuerst
überall vorhanden sind, dass aber mit dem Einstellen des Längenwachstums auch an diesen
Stellen die normale feste Skeletbildung auftritt, sodass dieselben schwinden. Die etwas grösseren
Fragmente von Cl/ad. michelini, welche man bisweilen findet, weisen darauf hin, dass auch bei
dieser Art diese Bruchstellen fehlen können, beziehungsweise nachträglich schwinden. Auch bei
Pseudocladochonus findet man die gelblichen Querringe, an welchen die Biegungsstellen oder
Bruchstellen der Kolonien kenntlich sind, bisweilen an den üblichen Stellen nicht. Am Fragmente
von Clad. michelini, welches in Textfig. 12 A (S. 21) abgebildet ist, konnte ich keine schwachen
Ouerringe im Skelete erkennen.
Einigermassen analoge Bruchstellen im Skelete sind mir unter allen Korallen nur von
Alcyonaria bekannt, nämlich von den Achsen der Zszszdae und Melitodidae. Bei den Fexacorallia,
Tetracorallia und ARugosa scheint nichts ähnliches aufzutreten.
Neben diesen Punkten, in welchen Übereinstimmung zwischen C/adochonus und Pseudo-
cladochonus besteht, finde ich jedoch auch einige, zum Teil nicht unwesentliche Unterschiede.
1. Erstens fehlt in den Stammabschnitten von C/adochonus das innere Skelet, welches bei
Pseudocladochonus in den Scheidewänden zwischen den Stammkanälen entwickelt ist. Die Höhlung
in den Stammabschnitten bei Cl/adochonus ist niemals in 8 Längskanäle geteilt. Einmal fand ich
in meinem Materiale von C/ad. michelini diesen sonst einheitlichen Raum durch ein Längsseptum
in zwei Kanäle getrennt, doch mag hier eine abnormale Bildung vorgelegen haben. Allerdings
beweist das Fehlen dieses inneren Skeletes nicht mit Gewissheit, dass der Raum in den Stamm-
abschnitten auch beim lebenden Tiere ein einheitlicher Kanal war. Aber bei Pseudocladochonus
bekomme ich doch den Eindruck, dass die Bedeutung der Scheidewände, ich möchte sagen der
Grund ihres Daseins, darin gesucht werden muss, dass sie dem Skelete Gelegenheit bieten,
Skeletsepten zu bilden, durch welche die Festigkeit der Stämmchen sehr erheblich erhöht wird.
Bei 7Zelesto und Coelogorgia, wo sie kein Skelet enthalten, sind die Scheidewände in den Stämmen
doch immer schwach entwickelt.
2. Es soll hier auch auf die Tabulae in den Stammabschnitten von Cl/adochonus hin-
gewiesen werden. NıcHoLson und ETHERIDGE') geben an, dass sie Tabulae bei C/adochonus
1) Geological Magazine, New Series, Decade 2, vol. 6, 1879, p. 289.
5ı
24
michelini und bei Azlopora gefunden haben. Leider ist, wie sie selbst hervorheben, die Bestim-
mung ihres Materiales von Cl/adochonus etwas zweifelhaft (es könnte nämlich auch Azlopora
sein). Ich vermisse die Tabulae vollständig bei der C/adochonus species von Button Mould
Knob, von welcher Art ich mediane Längsschliffe durch drei verschiedene Stammabschnitte in
einem Dünnschliffe durch ein Gesteinsfragment besitze. Bei C/adochonus michelini konnte ich
die Anwesenheit von Tabulae nicht sicher feststellen bei einigen Stammfragmenten, welche ich
zerbrochen habe, um danach zu suchen. Doch fand ich einige Male die Höhlung des Stammes
abgeschlossen durch eine unregelmässige Skeletmasse, die möglicherweise als eine eigentümlich
entwickelte Tabula gedeutet werden könnte; warscheinlich ist mir das aber nicht. Ich verfüge nur
über einen medianen Längsschliff von C/adochonus michelini und derselbe zeigt keine Tabulae.
Von einer Kolonie von Azwlopora repens (Mittel Devon, Villmar, Nassau) habe ich die
Wandungen mit schwacher Salzsäure gelöst, sodass nur die Gesteinsmasse, welche die innere
Höhlung ausfüllte, erhalten blieb, wohl weil sie nicht lediglich aus Kalk bestand. Und diese
Ausfüllungsmasse ist meist ununterbrochen und zeigt nirgends sichere Andeutungen von Tabulae.
Die Moniloporidae besitzen keine Tabulae ').
Die Angabe von Nıchorson und ETHERIDGE macht es sehr warscheinlich, dass bei den
Auloporidae bisweilen Tabulae auftreten, aber eine Bestätigung namentlich des Auftretens der-
selben bei C/adochonus ist doch erwünscht, da meine Untersuchung zeigt, dass es keine constanten
Bildungen sind. Bei Pseudocladochonus und allen anderen Genera der Telestidae sind niemals
Tabulae gefunden worden. Hier liegt also, soweit wir jetzt urteilen können, ein Unterschied
gegenüber den Azloporidae vor.
3. Die Verbindung der Magenhöhle eines Polypen mit den Kanälen eines, aus dem-
selben hervorgewachsenen Stammabschnittes findet bei Psexdocladochonus mittels einiger (+ 6)
kleineren Öffnungen im Skelete statt. Dieselben entstehen dadurch, dass die Polypenwandung
hier von einigen Solenia durchbohrt wird; ähnliche Solenia finden wir auch bei Z7e/esto und
anderen Telestidae (vergl. die Figuren ıı und ı2, Taf. 3). Bei den Azloporidae und den ver-
wandten Moniloporidae finden wir statt der kleineren Öffnungen nur eine grössere. Schon die
macroscopische Untersuchung von Azlopora repens und Cladochonus michelini lässt hierüber
keinen Zweifel und dasselbe zeigen die Schliffe durch die Cladochonus species von Button Mould
Knob. Die Ausfüllungsmasse der Höhlungen von Polypen und Stolonen (Stammabschnitte)
einer Kolonie von Azlopora repens (auspräpariert durch Lösung des Kalkskeletes in Salz-
säure, wobei die Ausfüllungsmasse zurückblieb) zeigt nur einen etwas geringeren Durchmesser
am Übergang der Stolenen in die Polypenkelche, aber es besteht immer ein ausgedehnter
Zusammenhang zwischen der Ausfüllungsmasse der Stolonen und der Polypenkelche. Auch bei
den Moniloporidae fehlt jede Andeutung von Solenia °); das Skelet lässt überall eine geräumige
Verbindung offen.
Dass bei den Azloporidae und Moniloporidae die Verbindung der Polypenhöhlungen
1) GrapBau, Proceedings Boston Soc. Nat. Hist., vol. 25, 1899, pP. 409, 410, 414.
2) Grapau, Proceedings Boston Soc. Nat. Hist., vol. 28, 1899, p. 409, 424; pl. 2, fig. 10 (Schliff durch Cerazopora jacksoni).
3ei Monilopora beecheri und Ceratopora distorta werden .nit zunehmendem Alter die Höhlungen der Polypen von einander getrennt,
indem das Skelet die Öffnung überdeckt, mittels welcher die jüngeren Polypen mit ihren Mutterpolypen in Verbindung stehen (GRABAU,
l.c. p. 412, 415).
D
102}
25
mit der Höhlung der aus denselben hervorgehenden Stammabschnitte (Stolonen) niemals mittels
einiger kleinen Löcher stattfindet, weist darauf hin, dass hier auch bei den lebenden Kolonien
diese Verbindung mittels einer einzigen Öffnung stattfand und dass hier ein anderer Zustand
vorhanden war, als wir bei den 7elestidae finden, wo besondere Kanäle, die Solenia, diese
Verbindung vermitteln.
4. Interessante Bildungen sind die septalen Längsleisten (septal striae, stries cloisonnaires)
auf der Innenwand der Polypenkelche von C/adochonus. MiLne Epwarns und Haıne, M’Cov
und später pr Konınck haben auf das Vorkommen derselben bei Cladochonus hingewiesen.
DE Koninck und M’Cov haben dieselben abgebildet und ich habe oben Copien ihrer Figuren
gegeben (Textfig. 9 und 8, B,C, S. 20). An meinem Materiale von Cl/ad. michelini fand ich
dieselben nicht, aber Dr. HınpE zeigte sie mir an einer Cladochonus-Art von Keokuk, lowa,
in seiner Sammlung. Es kommen etwa 20 dieser sehr niedrigen Leisten in einem Polypen-
kelche vor.
Es wäre wichtig, wenn es sich ermitteln liess, dass diese Leisten ehemals in Mesenterien
oder, wie die Sclerosepten der Zexacoralliae, regelmässig zwischen den Mesenterien gelegen
haben müssen. Man würde dann für C/adochonus eine höhere Zahl der Mesenterien finden,
als sie die Alcyonaria besitzen und es würde damit bewiesen sein, dass C/adochonus nicht
zu den Alcyonaria gehört. Mir scheint es aber nicht möglich irgend einen Zusammenhang
zwischen diesen Leisten, „septal striae’’, und den Mesenterien nachzuweisen. Sie sind so niedrig,
dass es zweifelhaft erscheint, ob sie ehemals in die Magenhöhle der Polypen vorspringende
Leisten bildeten.
Vielleicht lassen sie sich in Beziehung bringen zu den Stacheln (Trabeculae), welche
bei Aulopora und Ceratopora im Inneren der Kelche auftreten können und welche bisweilen
eine Anordnung in Längsreihen zeigen. Grasau hat diese regelmässige Anordnung von seiner
Ceratopora dichotoma deutlich abgebildet‘). Die Zahl der Längsreihen ist nach Grasau bei
Ceratopora ı6 bis 20, also etwa ebenso gross, wie die Zahl der Längsleisten bei Cladochonus
michelini. Es können aber diese Stacheln auch unregelmässig zerstreut stehen, z.B. bei einer
Aulopora (? A. tubaeformis Goldfuss) aus der Sammlung des Dr. Hınpe; dies stimmt nicht
überein mit einer etwaigen Beziehung derselben zu Mesenterien. Dazu kommt, dass bei Monz-
lopora die Stacheln oder Trabeculae, welche GraBAU wohl mit Recht mit den Stacheln der
Ceratopora homologisiert hat, sehr zahlreich sind und dicht gedrängt stehen, sodass für dieses
Genus nicht angenommen werden kann, dass sie in den Mesenterien lagen. Aber dann fehlt
auch für die Stacheln von Ceratoßora und einiger Aulopora-Arten jeder sichere Grund, dass
sie in den Mesenterien lagen und wird dies für die Längsleisten oder „septal striae’' auch
ganz zweifelhaft.
Wir müssen also leider den Schluss ziehen, dass die Längsleisten und die Stachelreihen
der Azloporidae und Monziloporidae uns nichts Sicheres lehren über die Zahl der Mesenterien
bei den Polypen dieser Korallen. Eine Beziehung zu den Mesenterien erscheint in einigen Fällen
möglich, aber mehr auch nicht. Es liegt hier wohl ein Unterschied zwischen den Awloporidae
1) Grasau, l.c., Taf. 3, Fig. 14; vergl. auch ebenda S. 415.
22
ER)
“ SIBOGA-EXPEDITIE XIILC. 4
26
und den Telestidae vor, welcher gegen eine engere Verwandtschaft beider Genera spricht,
aber die genannten Bildungen der Azloporidae sind meines Erachtens nicht entscheidend für
die Beantwortung der Frage nach der Zugehörigkeit der Azloporidae zu den Alcyonaria im
verneinenden Sinne.
$ ı1. Die mikroskopische Stfructur des Skeletes bei Cladochonnas
Pseudocladochonus besitzt, wie S. 6 ausführlicher beschrieben wurde, ein Skelet, welches
aus Kalkspiculae aufgebaut ist. Dieselben verschmelzen grösstenteils zu einer festen Skelet-
membran, in welcher kleinere Löcher den ehemals grösseren Lücken zwischen den Kalkkörperchen
entsprechen. Die Grenzen der Scleriten sind zum Teil verwischt, aber an manchen Stellen doch
noch sehr deutlich zu erkennen. (vergl. Textfig. 4—6, S. 7).
Über die mikroskopische Structur des Skeletes bei C/adochonus und Aulopora liegen
keine Angaben vor, welche auf der Untersuchung sehr dünner Schliffpräparate beruhen. Aus
der Litteratur geht nicht hervor, ob das Skelet dieser Genera, wie bei Pseudocladochonus, aus
verschmolzenen Scleriten aufgebaut ist. Ich habe versucht, diesen letzteren Punkt durch eigene
Untersuchung aufzuklären, mehr jedoch habe ich bei meiner Untersuchung nicht erstrebt. Es war
nicht meine Absicht, der mikroskopischen Skeletstructur der Azloporidae eine eingehende Unter-
suchung zu widmen.
Ich verfügte für meine Untersuchung über einige Schliffe durch verkieseltes Material von
Cladochonus michelini, über einen Schliff durch ein Kalksteinfragment mit zahlreichen Stamm-
abschnitten einer Cladochonus-Art von Button
Mould Knob, Kentucky (nicht verkieselt) und
über einen Längsschliff durch einen Stamm-
abschnitt (Stolo) von Azulopora repens (eben-
falls nicht verkieselt). Diese Schliffe wurden
alle nach meinen Angaben vom Rheinischen
Mineralien Contor, Dr. F. Krantz in Bonn,
angefertigt und erlauben auch die Unter-
suchung mittelst sehr starker Vergrösserungen
(Öl-Immersion "/). Wiewohl diese Schliffe
für ein vergleichendes, detaillirtes Studium
des Skeletes der Azloporrdae nicht ausreichen
(es sind deren zu wenige), erlauben sie uns
doch einige Schlüsse bezüglich des Aufbaues
dieses Skeletes zu ziehen.
Sehr deutliche Bilder giebt der Dünn-
Fig. 14. C/ladochonus species; medialer Längsschliff durch die Wandung schliff durch das Gesteinsfragment von Button
eines Stämmchens; @ dunkle Ausfüllungsmasse des Stammkanales. X 300.
m
Mould Knob, Kentucky, in welchem Schliffe
mehrere Fragmente einer Cl/adochonus-Art längs und schräg, nur vereinzelte mehr quer,
34
27
geschnitten worden sind. Dieses Präparat zeigt, dass das Skelet aus schr feinen, der Längsachse
des Stammabschnittes parallelen Säulen aufgebaut ist (Textfig. 14); dieselben sind auch auf
tangentialen Längsschliffen deutlich, während die Stellen, wo die Wandung mehr quer geschnitten
worden ist, beweisen, dass die Längsstrichelung nicht auf concentrische Schichtung des Kalk-
skeletes zurückgeführt werden kann.
Dasselbe Bild zeigt auch ein medialer Längs-
schliff durch das Stammskelet von Azlopora repens.
Etwas weniger deutlich und regelmässig ist der
Säulenbau des Skeletes verkieselter Exemplare von
Cladochonus michelini, sowohl bei medialem als tangen-
tialem Längsschliffe. Man vergleiche hierzu Textfig. 15. Fig. 15. C/adochonus michelini; medialer Längsschlif
Bei sehr starker Vergrösserung (& Zeıss, Öl-Immersion durch die Wandung eines Stämmchens. % 300.
!/, und Compensations-Ocular 8) sieht man, dass die Säulchen vielfach zerbrochen sind (Textfig.
16), sodass es stellenweise aussieht, als ob die Säulchen aus aneinander gereihten kleineren
Kalkkörperchen beständen. Es giebt sogar Stellen r _—
in meinen Präparat das. Skelet. aus. isolirten, — p— ee
in meinen Präparaten, wo das Skelet aus ısolırten, I = RR
parallel gelagerten, nadelförmigen Seleriten zu bester — BEE, en
2 er, Zehen
hen scheint, aber andere Stellen derselben Präparate ————— 1. — Fr
I e . _ Sn
zeigen immer deutlich die Säulenstructur. Veränderun- 777 ee
gen bei der Fossilisation dürften bei diesen Präparaten Ben nen a ne
u ee
die geringere Deutlichkeit der Säulenstruetur verur- Fig. 16. Ciadochonus michelini, medialer Längsschliff durch
sacht haben: das Material ist verkieselt, was bei a Wartung? eines Starumabschitlesz2>n 2988
den deutlich aus Säulen aufgebauten Skeleten von Azlopora und von der C/adochonus-Art von
Button Mould Knob nicht der Fall ist.
Die Dünnschliffe zeigen also einen ganz anderen Bau des Skeletes als übereinstimmen
würde mit einem Aufbau desselben aus isolirt auftretenden, später verschmolzenen, Kalkkör-
perchen, wie wir es bei Pseudocladochonus gefunden haben.
Selbst wenn wir die Kalkkörperchen-ähnlichen Abschnitte, in welche bei C/adochonus
michelini die Skeletsäulen geteilt sind (Textfig. ı5, ı6), als Scleriten deuteten (welche Deutung
ich aber zurückweisen muss), würde die Ähnlichkeit mit dem Skelete des Pseudocladochonus noch
keine vollständige sein. Es würde dann bei C/adochonus ein aus zahlreichen, dicht über einander
geschichteten Scleriten zusammengesetztes Skelet vorliegen, dessen Dickenwachstum durch
Zufügung neuer Scleriten an der Innenseite des schon vorhandenen Skeletes stattfinden müsste.
Dagegen geschieht, wie oben S. ı5 beschrieben wurde, das Dickenwachstum des Skeletes bei
Pseudocladochonus durch Wachstum der grossen, in einer Schicht liegenden Scleriten, nicht durch
Bildung neuer Kalkkörperchen.
Auch der geschichtete Bau des Skeletes bei den Moniloporidae und der feingeschichtete
Bau desselben bei Syringopora ') sprechen gegen einen Aufbau des Skeletes der nahe verwandten
Auloporidae aus mesodermalen Kalkkörperchen. WEISSERMEL erwähnt für Syringopora auch eine
1) Vergl. WEISSERMEL, Zeitschr. der deutschen Geolog. Gesellschaft, Bd 50, 1898, p. 67.
35
28
faserige Structur, welche der Säulenstructur des Skeletes der Azuloporidae nahe kommen dürfte.
Weil nun aber die Skeletstruktur von Cladochonus und Pseudocladochonus nicht auf einen
ähnlichen Bau des Skeletes hinweist, kann ich keine enge Verwandtschaft zwischen diesen
beiden Genera annehmen.
$ ı2. Ergebnisse der Vergleichung von Pseudocladochonus mit fossilen
Formen und seine Verwandtschaft mit Cladochonus.
Wenn wir nach der Erörterung des Baues der Azloporidae in den SS ıo und ıı mit
Zusammenfassung des Thatsachenmateriales, uns eine Meinung über die Verwandtschaft von
Pseudocladochonus mit Cladochonus bilden wollen, so sehen wir, dass einerseits eine sehr grosse
Ähnlichkeit im Habitus für eine enge Verwandtschaft spricht, dass aber andrerseits doch wesent-
liche Unterschiede im Baue beider Genera bestehen, welche gegen einer Verwandtschaft sprechen.
So zeigt Cladochonus in seinem Skelete am Abgang der Stammabschnitte seitwärts aus den
Polypenkelchen nur eine grosse Öffnung, sodass von einer Verbindung der Polypenhöhlungen
mit einander mittels Solenia (engerer Entoderm-Kanäle) in einer Art, wie sie für die Telestidae
typisch ist, nichts angedeutet ist. Eine Vergleichung von Cl/adochonus mit Aulopora und Syrın-
gopora macht es warscheinlich, dass die Stammabschnitte des ersteren aus kriechenden Stolonen
hervorgegangen sind, und nicht die basalen, umgebildeten Abschnitte der Polypen selbst sind,
wie das bei Pseudocladochonus der Fall ist; namentlich spricht hierfür, dass bei Azlopora ein
Polyp den verschmolzenen Enden von zwei oder drei der kriechenden Stammabschnitte terminal
aufsitzen kann; denn eine Verschmelzung der Stolonen ist bei den Korallen (Alcyonaria und
Zoanthidae) ziemlich verbreitet, während mir von einer Verschmelzung der terminalen Abschnitte
von zwei bis drei Polypen zu einem einzigen Polypenkelche kein Beispiel bekannt ist.
In den Längsleisten (stries cloisonnaires oder septal striae) im Inneren der Polypenkelche,
sowie in den Stacheln (Trabeculae) und den Tabulae liegen Bildungen der Azloporidae vor,
welche zwar meines Erachtens nur mit grösster Reserve für Schlüsse auf den Bau der Weich-
teile verwendet werden können, die aber doch jedenfalls von den 7elestidae nicht bekannt sind.
Auch der feinere Aufbau des Skeletes der Azloporidae erweist sich als verschieden von
dem, was wir bei Psewxdocladochonus finden. Ginge es hier lediglich um die Prüfung einer
möglichen nahen Verwandtschaft von Pseudocladochonus mit Cladochonus, so könnte man dieselbe
noch zu retten versuchen, indem man eine Änderung im Modus der Skeletbildung bei CYado-
chonus annähme. Der Übergang des spiculären Pseudocladochonus-Skeletes in ein aus Säulen
aufgebautes bei Cladochonus wäre denkbar. Aber Azlopora, welches Genus, wenn man an eine
Verwandtschaft mit Pseudocladochonus denkt, doch entschieden primitiver erscheint als letzteres
Genus, hat auch schon ein nicht-spiculäres Skelet. C/adochonus stammt wohl höchst warscheinlich
von Azwlopora ab und zeigt denselben Skeletbau wie letzteres Genus. Eine Verwandtschaft des
Pseudocladochonus mit den Awloporidae erscheint nur möglich, wenn dieses Genus denselben
Aufbau des Skeletes besässe, wie letztere Familie, und das ist nicht der Fall. Auch die Annahme,
es wäre ein in feinen Säulen abgesondertes oder ein geschichtetes Skelet der primitivere Typus,
36
29
das spiculäre Skelet von Pseudocladochonus der abgeleitete Zustand '), ist hier nicht haltbar
wegen der Verwandtschaft von Psezdocladochonus mit den Telestidae, wodurch eine Abstammung
des Pseudocladochonus von primitiven Alcyonaria (Stolonifera Hickson) mit spiculärem Skelete
nicht zweifelhaft ist.
So bleibt uns nur übrig, die äussere Ähnlichkeit von C/adochonus mit Pseudocladochonus
auf Convergenz zurück zu führen. Eine der grossen äusseren Ähnlichkeit entsprechende sehr enge
Verwandtschaft kann hier wegen des verschiedenen Baues des Skeletes und anderer Unterschiede
nicht angenommen werden. Dieser Ansicht über die Verwandtschaft beider Genera habe ich im
Namen, den ich für die neue Siboga-Art gewählt habe, Ausdruck gegeben, indem ich dieselbe
Pseudocladochonus genannt habe.
Wichtigste Ergebnisse.
In Pseudocladochonus hicksoni liegt ein neuer, zu den Telestidae gehöriger Alcyonarier
vor. Derselbe zeichnet sich vor allen andern Telestiden dadurch aus, dass bei ihm keine Differen-
zirung in lange stamm- resp. astbildende axiale Polypen und kurze Seitenpolypen statt gefunden
hat. Alle Polypen sind hier vom gleichen Baue, alle gesondert in einen distalen Kelchabschnitt,
den Polypen in engerem Sinne, und einen längeren basalen Stammabschnitt. In den Stamm-
abschnitten findet eine Verschmelzung der Innenränder der Mesenterien statt, wodurch die
Magenhöhle der Polypen dort in 8 Längskanäle gesondert wird.
Abgesehen von dem aus isolirten Scleriten bestehenden Skelete der retractilen Abschnitte
der Polypen, besteht das Skelet aus verschmolzenen Scleriten; dieselben liegen in einer Schicht
und verschmelzen zu einer dicken Skeletmembran. Dieses Skelet wird auch in den Scheidewänden
der Stammkanäle gebildet und die acht radial geordneten Skeletlamellen treffen in der Achse
der Stammabschnitte zu einer Skeletsäule zusammen. Mit diesem Baue der Stammabschnitte
bildet Psexdocladochonus einen neuen Bautypus des Stammes einer Kolonie von Alcyonaria.
Derselbe ist aber vor Allem interessant, weil er einen von STUDER bei seiner Ableitung der
Gorgoniden (Axifera) von den Telestiden schon postulirten Bautypus vorführt. Ob diese Ablei-
tung sich auch jetzt, mit dieser neuen Stütze, genügend begründen lässt, darüber habe ich
S. 17 einige Bemerkungen aufgenommen; mir scheint das recht fraglich.
Das feste Skelet in den Scheidewänden der Stammabschnitte setzt sich nach oben zu
continuirlich fort in die vier dorsalen Mesenterien der Polypen (im engeren Sinne). Es ist dies
das erste Mal, dass ein festes Skelet in den Mesenterien eines Alcyonariers gefunden worden ist.
Pseudocladochonus zeigt eine sehr weitgehende Ähnlichkeit mit den fossilen Azloporidae,
besonders mit dem Genus Cladochonus M'Coy; dieselbe beruht aber auf Convergenz und ist
kein Zeichen einer engeren Verwandtschaft.
ı) Eine solche Ableitung des spiculären Skeletes aus dem Skelete der Tabulaten hat SARDESON befürwortet (Neues Jahrbuch
für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Bd ‚ıo, Beilage Band, 1896, p. 249—476); WEISSERMEL (Zeitschr. der Deutschen Geolog.
Gesellschaft, Bd. 50, 1898, p. 54—78) hat aber dieser Ableitung gewichtige Gründe entgegengebracht und auch ich kann mich der
SARDESON’schen Ansicht nicht anschliessen.
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—— Grundzüge der Palaeontologie; München und Leipzig, 1895.
Inhaltsverzeichnis.
VOLWOLE LE N es RE RES IE NE Re Re LE Le
Pseudocladochonus hicksoni nov. gen. nov. species; Fundstellen und Material... ....
Erster Teil, Beschreibung der Art.
87 12 Gröberer, Bau Een ern Re re Lo EP Sr oR r- Ber-ER BEE SE SEE ErEre
$ 2. Nähere Angaben über den inneren Bu... . ..... nern onen
$ 3. Das Skelet.
Zweiter Teil, die Verwandtschaft von Pseudocladochonus mit lebenden Alcyonaria. . . ......
$ 4. Vergleichung mit den verschiedenen bekannten Typen der lebenden Alcyonaria.
5. Vergleichung von Pseudocladochonus mit den Telestidae .
772
6. Diagnose des neuen Genus Pseudocladochonus . » » » > 2 nn nn mn nn
772
$ 7. Beziehungen der Telestidae zu den Gorgoniden .
Dritter Teil, die Verwandtschaft von Pseudocladochonus mit dem fossilen Genus C/adochorus M’Coy.. EDEN, 3
$ 8. Einleitende Bemerkungen; Material... . . . eG see -
$ 9. Die wichtigsten Beschreibungen und Diagnosen des Genus C/adochonus M’Coy. . . 3
$ 10. Vergleichung des Baues von Pseudocladochonus und Cladochonus . . x... er
$ ı1. Die mikroskopische Structur des Skeletes bei Cladochonus. . 2...» u
$ ı2. Ergebnisse der Vergleichung von Psewdocladochonus mit fossilen Formen und seine Verwandtschaft
Wichtigste Ergebnisse
Nachweis.der Auıtteratüre me ee et De re ME Sr RR
mit Cladochonus.
TAFEL I.
Alle Figuren sind Abbildungen von Querschnitten durch einen Polypen von Pseudocladochonus;
Vergrösserung % 140. Fig. ı ist nach einem Schnitte aus einer andern Serie als Fig. 2—7 angefertigt. Die
Reihenfolge der Schnitte ist von der Mundseite ab nach der Polypenbasis zu.
Die Figuren sind mit dem Prisma gezeichnet, aber etwas vereinfacht; die Lücken im Mesenchym
(Mes. in Fig. ı und 2) waren vom Skelete ausgefüllt; durch das Entkalken ist der Umriss der Schnitte
etwas unregelmässig geworden.
Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: Ent. Entoderm; ect. Fil. ectodermales Gastralfilament;
ent. Fil. entodermales Gastralfilament; Mes. in Fig. ı und 2 Mesenchym, in Fig. 5 und 6 Mesenterium;
Mes. dors. dorsales Mesenterium; Musk. Muskelfahne; Sz. Siphonoglyphe; Sz. kan. Stammkanal; Storm.
Stomodaeum. j
Fig. 1. Querschnitt durch den tieferen Teil des Stomodaeum.
Fig. 2, 3, 4, 5. Querschnitte durch einen Polypen und den daraus hervorwachsenden Stammabschnitt.
Fig. 6 und 7. Querschnitte durch die Polypenbasis unterhalb des seitwärts abgehenden Stammabschnittes;
Fig. 7 fällt unterhalb der Gastralfilamente.
J. Verstuys del.
Fig.
ig. 9. Querschnitt durch den oberen Teil des Stammabschnittes; man sieht die acht von Entoderm aus-
ig. 10. Fragmente von Pseudocladochonus hicksoni,; A und € von Stat. 166, B von Stat. 144. Das in’ Fig. A
g. 14. Pseudocladochonus, Basis einer auf einer Muschelschale festgewachsenen Kolonie (Textfig. ı D, S. 2);
TAFEL IN.
. 8 und 9. Fortsetzung der auf Tafel II gegebenen Serie von Abbildungen von Querschnitten durch
einen Polypen. Vergrösserung X 140.
. 8. Der Schnitt geht durch den Übergang des Polypen in den Stammabschnitt; 4 Mesenterien sind mit
einander verschmolzen, 4 haben noch einen freien Innenrand.
gekleideten Stammkanäle.
abgebildete Fragment ist von einer Spongie überwachsen, welche aber nicht mit dargestellt ist
(vergl. Textfig. ı C, S. 2). Bei B ist ein besonders langer Stammabschnitt abgebildet. ?. Polypen-
kelche; s. Stamm; z Seitenzweige; die schwachen Querringe im Skelete (Biegungsstellen), sind
durch Punktirung angedeutet.
11. Schematische Darstellung des Baues von Pseudocladochonus; vergrössert. A ein der Länge nach
und in der Verzweigungsebene der Kolonie gespaltenes Fragment; B Polyp und basaler Stamm-
abschnitt, senkrecht zur Verzweigungsebene der Kolonie der Länge nach gespalten um die
basalen Mündungen der Längskanäle eines Stammabschnittes in die Magenhöhle des Polypen
zu zeigen (bei S.). Bezeichnungen: ect. Fil. ectodermales Gastralfilament; X. Polypenkelch mit
darin zurückgezogenem distalem Polypenabschnitt; S. Solenia, die Öffnungen der Stammkanäle
an ihrem unteren Ende in die Magenhöhlen der Polypen; Sch. Scheidewände zwischen den
Stammkanälen; S7. Stammabschnitte,; 57. Kan. Stammkanäle; S7om. Stomodaeum.
. 12. Schematische Darstellung des Baues von Teleszo; vergrössert. Die Figur stellt ein der Länge nach
gespaltenes Fragment dar. Bezeichnungen wie in Fig. ıı; dazu: enz. Fl. die Mesenterien, welche
ganz oben entodermale Gastralfilamente tragen; »z. s. Mundscheibe des Polypen; 7. Tentakel.
. 13. Pseudocladochonus, Stamm quer; das Skelet ist dunkel schraffirt; X 122.
s. Stolonenartige Auswüchse der Stammbasis; /. Polypenkelch; x 18.
II.
‚Siboga-Expeditie Xlllc. J. VERSLUYS. Pseudocladochonus.
‘ a
NIE
J. VErstuys del.
CONDITIONS GENERALES DE VENTE.
1°. L’ouvrage du „Siboga” se composera d’une serie de monographies.
2°. Ces monographies paraitront au fur et a mesure qu’elles seront pr£tes.
3°. Le prix de chaque monographie sera different, mais nous avons adopte comme base generale du prix de
vente: pour une feuille d’impression sans fig. flor. 0.15; pour une feuille avec fig. flor. 0.20 A 0.25;
pour une planche noire flor. 0.25; pour une planche coloriee flor. 0.40; pour une photogravure flor. 0.60.
4°. Il y aura deux modes de souscription:
a. La souscription a l’ouvrage complet.
b. La souscription a des monographies separees en nombre restreint.
Dans ce dernier cas, le prix des monographies sera major& de 25 °/,.
5°. L’ouvrage sera reuni en volumes avec titres et index. Les souscripteurs A l’ouvrage complet recevront
ces titres et index, au fur et a mesure que chaque volume sera complet.
.
4° Livr. (Monogr. II) G..F. Tydeman! Disernch 'of the sp ke appliancs MR for scientifie-
3e Livr. (Monogr. XXV) C. Ph. Siuier, Die Sipuneuliden Se Echiuriden a Siboge-Exp.
’ : ai” FREE 0
Deja paru: E > =" ” wi ‚SSünkipähe hs sfapiies
A’onvragesompiek separees
Livr. (Monogr. XLIV) C. Ph. Sluiter. Die Holothurien der Siboga-Expedition. Mr 10 Tafeln. $ 6.— f 7.50
: Livr. (Monogr. LX) E.-S. Barton. The genus”Halimeda. With 4 plates. 39.721.805 2280
: Livr. (Monogr: I) Max Weber. Introduction et ? de RABEN Avce NM. des RE Az
Stations et 2 Sn ar N 6.75 27 ER
exploration. With 3 plates and illustrations. . . Be RS 2.
se Livr. (Monogr. XL) H.F. Nierstrasz. The Sense offhe Slbabarrep wich Gplaten. er
: Livr. (Monogr. XIII) J. Versluys. Die Gorgöniden der Siboga- a
I. Die Chrysogorgiidae. Mit 170 Figuren im Text. i
° Livr. (Monogr. XVIa) A. Alcock. ReBar on the DER -Sea Madreporaria of the Siboga-
Expedition. With 5 plates.
Mit 4 Tafeln und 3 Figuren im Text.
° Livr. (Monogr. VIa) G. C..J. Vosmaer ana, H. Serahont: The Porifera of R eSiboga-
Expedition. I. The genus Placospongia. With 5 plates.
Livr. (Monogr. XI) Otto Maas. Die Scyphomedusen der Sibora-Fispedidion. Mit 12 Tafeln.
° Livr. (Monogr. XII) Fanny Moser. Die Ctenophoren der Siboga-Expedition. Mit 4 Tafeln.
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24 charts and plans and 3 charts of depths }
Livr. (Monogr. XLIII) J. C. H. de Meijere. Die“ Fchinoidea % Siboga- a Mit 23 Tafeln. 3
Livr. (Monogr. XLVa) Ren& Koehler. Ophiures de l’Expedition du Fan
ıe Partie. Ophiures de Mer- profonde. ‘Avec 36 Planches. ... $
Livr. (Monogr. LII) J. J. Tesch. The Thecosomata and Ge of the Siboga
Expedition. With 6 plates.”. . E%
Livr. (Monber, LVIz) C.:Ph. Stuiter. Die esten dä Siboga-Expedition.
. Abteilung. Die socialen und holöosomen Ascidien. Mit ı5 Tafeln. . . .
Livr. Bi LXI) A. Weber_van Bosse and; m Foslie. The Corallinaceae ofthe Sibopa-
Expedition. With 16 plates and 34 textfigufe & e
Livr. (Monogr. VIII) Sydney J. Hickson and Helen M. England. The Stylasterina of
the Siboga Expedition. With 3 plates. AS Sch ar RERN
° Liyr.-(Monogr. XLVIN) H. F. Nierstrasz.- Die Chitonen der Siböga. Be: Mit 8 Tafeln.
° Eivr (Monogr. XLV2P Rene Koehler: Ophiures de l’Expedition du RR 70}
2° Partie. Ophiures littorales. Avec ı8 Planches. . . . }
° Livr. (Monogr. XXVIös) Sidney F. Harmer. The Pterobranchia ofähe Siboga-Expedition,
with an account of other species. With 14 plates and 2 text-figures.
Livr. (Monogr. XXXVI) W. T. Ce The Cumacea of the ae Expedition. Wirh Me
2 plates and 4 text-figures . . . a TERN a 2 -HONE
Livr. (Monogr. LVI«a) C. Ph. Siurter Die aiee Be Shops Expedition. .. AR’
Supplement zu der I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. Mit ı Tafel. „—.75 „ L_..
Livr. (Monogr. L) Rud. Bergh. Die Opisthobranchiata der Siboga-Exped. Mit 20 Tafeln. „11.25 „14.10 S
26€ Livr. (Monogr. X) Otto Maas. Die Craspedoten Medusen der Siboga-Exp. Mit ı4 Tafeln. „ 9.25 „12.50
: Livr. (Monogr. XlIIa) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition.
II. Die Primnoidae. Mit ıo Tafeln, 178 Figuren im Text und einer Karte. . . „12.50 „16.75
28e Livr. (Monogr. XXI) G. Herbert The a of the Siboga ee
MR ı
With 3 plates and 6 charts. . . D 4.20 n 5.25
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