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Full text of "Die Cephalopoden, I. Teil"

FAUNA UND FLORA 



'ft' 



^^oi\ DES GOLFES VON NEAPEL 

UND DER ANGRENZENDEN 
MEERES-ABSCHNITTE 



HERAUSGEGEBEN FON DER 

ZOOLOGISCHEN STATION 
ZU NEAPEL 



35. MONOGRAPHIE: 

DIE CEPHALOPODEN 

VON ' 

DR. ADOLF NAEF 

I.TEIL. I.LIEFERUNG 
MIT 62 TEXTFIGUREN UND 5^TAFELN 



{k\ AUG10 1925^^ 



BERLIN 

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 

1921 



DIE CEPHALOPODEN 

VON 

Dr. ADOLF NAEF 

PRIVATDOZENTEN FÜR ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZÜRICH 



Allgemeiner Plan des Werkes: 

I. Teil: Systematische Morphologie der äußeren Organisation. 
1. Band: Postembryonale Formen (Systematik). 
3. Band: Embryonale Formen (Entwicklungsgeschichte). 
IL Teil: Systematische Morphologie der inneren Organisation. („Vergleichende Anatomie" und „Organogenese.") 

III. Teil: Systematische Behandlung der Lebensbedingungen und Lebensweise. 

IV. Teil: Spezielle Darstellung von Octopus vulgaris (Eledone moschata) und Sepia officinalis. 



Ausführlicher Plan des I.Bandes: 

Systematik. (Systematische Morphologie der äußeren Organisation und des Mantelsitus, mit Berücksichtigung 
der Schale und ihrer Beziehung zum Weichkörper, sowie der Kiefer und Radulae als systematisch verwertbarer 
Hartteile und mit Beschränkung auf die postembryonalen Zustände.) Mit 470 Figuren im Text und 1 9 Tafeln. 



p. 41 



P- 44 



I. Vorwort: Zur Entstehung des Werkes und zur Heraus 

gäbe desselben. 

II. Einleitung p. 1 

1 . Allgemeine Gesichtspunkte p. 1 

2. Zur Methodik der systematischen Morpho- 
logie P- ." 

3. Über die Form der systematisch morpholo- 
gischen Darstellung 

4. Vorläufige systematisch - morphologische 
Orientierung 

5. Über die recente Gattung Nautilus und die 
fossilen Tetrabranchiaten 

III. Hauptabschnitt 
Kap. I. Die Klasse der Cephalopoden Cuvier 1798 

„ 2. Die Unterkl. der Dibranchiaten Owen 1836 
„ 3- Die Ordnung der Decapod& Leach 1818 
„ 4- Die Unterordnung derTeuthoideaNaef 1916 

Die folgenden Kapitel liegen im Mannskript vor und sollen, sobald 

es die Mittel und Umstände gestatten, herausgegeben werden. Dazu 

dami auch das Vorwort. 

Kap. 5- Die Metateuthoidea Naef 1921. a) Die M. myopsida 

(d'Orb. 1859). 
„ 6. Die Familie der Loliginidae (Steenstr. 1861). 
„ 7- LoligoLam. 1799: L. vulgaris Lam. 179g; L. Forbesi 

Steenst. 1856. 
„ 8. Alloteuthis (Naef MS) Wülker 1920: A. media L. 

1767; A. subulata (Lam. 1798). 
„ 9. b) Die Metateuthoidea oegopsida (d'Orb. 1859). 



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. 13.5 



Kap. 10. Die Familie der Gonatidae Hoyle 1886. 

Gonatus Gray 1849 : G. Fabricii (Lichtenstein 1818), 
„ II. Die Familie der ßathyteuthidae Pfeffer 1 900. 

Ctenopterj-x Appellöf 1890: Ct. siculus (Veramy 

1851). 
„ 12. Die Familie der Enoploteuthidae Chun 1910. 
„ 13. Pyroteuthis Hoyle 1904: P. margaritifera (Rüppell 

1844). 
„ 14. Abralia Gray 1849: A.. Veranyi (Rüppell 1844). 
„ 15. Abraliopsis Joubin 1896: A. Morrisi (Verany 1857). 
„ 16. Thelidioteuthis Pfeffer 1900: Th. Alessandrinii 

(Verany 1851). 
„ 17. Die Familie der Onychoteuthidae Gray 1849. 
„ 18. Onychoteuthis Lichtenstein 1818 : O. Banksi (Leach 

1817). 
„ 19. Chaunoteuthis Appellöf 1891 : Ch. mollis Appellöf 

1891. 
„ 20. Ancistroteuthis Gray 184g : A. Lichtensteini (d'Orb. 

1839). 
„ 21. Die Familie der Octopodoteuthidae Berry 1912. 

Octopodoteuthis Rüpp. 1844: O. Sicula Rüpp. 1844. 
„ 22. Die Familie der Histioteuthidae Verrill 1881. 
„ 23. Calliteuthis Verrill 1880 : C. reversa Verrill 1880. 
„ 24. Histioteuthis d'Orb. 1839: H. Bonelliana (Ferussac 

1835). 
„ 25. Die Familie der Brachioteuthidae Pfeffer 1900. 

BrachioteuthisVerr. 1881: B. Riisei (Steenst. 1892). 
„ 26. Die Familie der Chiroteuthidae Gray 1849. 



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EINLEITUNG 



ALLGEMEINE GESICHTSPUNKTE 



Will man eine Arbeit von Grund aus verstehen, so muß man nicht nur in Betracht ziehen, was 
damit geleistet ist, sondern auch, was dabei gewollt war. Darüber möchte ich mich daruni hier 
kurz aussprechen: 

Seit meinen Studienjaliren ist die Deszendenztheorie ein Brennpunkt meines wissenschaft- 
lichen Interesses, und ich hatte lange vor Übernahme dieses Werkes Pläne gemacht, nach denen ich 
an der kritischen Begründung und Ausgestaltung dieser Lehre arbeiten wollte. — Was ich seither ge- 
macht und zum kleinen Teil veröffentlicht habe, ist vorwiegend unter diesem Gesichtspunkt ge- 
schehen. Auch die Bearbeitung der Cephalopoden ist letzten Endes nicht in spezieller Anteilnahme am 
Gegenstand, sondern aus deszendenztheoretischen, allgemein biologischen Fragestellungen heraus 
unternommen worden. Es handelt sich um einen Versuch, durch breitangelegte systema- 
tisch-morphologische Studien neue Grundlagen für die Beurteilung und den Ausbau der 
Abstammungslehre zu gewinnen. — Dabei ging ich aus von der noch stark traditionell und ge- 
fühlsmäßig bedingten Ansicht, daß es möglich sei, mit den Mitteln der vergleichenden Morphologie 
direkt den Weg festzustellen, den die historische Entwicklung der lebenden Arten gegangen sein muß. 
Diese Feststellung hoffte ich weiterhin durch paläontologische Studien kontrollieren und endlich 
daraus Einsicht in die treibenden Faktoren und Gesetzmäßigkeiten der Stammesentwicklung ge- 
. winnen zu können. Dies war meine primäre Einstellung, die sich im Verlauf der Arbeit teils verän- 
dert, teils abgeklärt hat. — Aufgaben solcher Art haben seit sechs Jahrzehnten die wissenschaftliche 
Literatur beschäftigt, doch sind schon die speziellen Einsichten, die dabei gewonnen wurden, ineist 
höchst mangelhaft, wie jeder Phylogenetiker zugestehen wird, und wie Forscher anderer Richtvmgen 
oft genug mit dem Gefühl der Überlegenheit hervorgehoben haben. Sogar die Stammesgeschichte 
der Wirbeltiere ist sicher noch höchst ungenügend bekannt, trotz der ungeheueren Ausdehnung der 
Forschungen auf diesem Gebiet. Unter den Wirbellosen aber kenne ich überhaupt keine größere 
Gruppe, deren Stammesentwicklung als einigermaßen klargele gt ge lten kann. Demgemäß stehen 
aber auch die Schlußfolgerungen, die man aus der manfi;^^^ftWl*lt(;'M//f^^^^slps Entwicklungsverlaufes 
gezogen hat, fast durchweg in der Luft. 




3 EINLEITUNG— I.ALLGEMEINE GESICHTSPUNKTE 

Während die unten (p. 5) formulierte Grundanschauung der Abstammungslehre aus einer 
Hypothese zu einer auf der ganzen Linie bewährten Theorie geworden ist, gegen deren wissenschaft- 
liche Giltigkeit stichhaltige Einwände nicht beigebracht worden sind, ist das »wie?« und »warum?« 
der Artabänderung bis heute Problem geblieben. 

Es schien mir aber möglich und nötig, auf neuen oder alten Wegen zu dem gesteckten Ziele 
zu gelangen und zunächst zu versuchen, ob man es durch planmäßige Arbeit nicht erreichen könnte, 
wenigstens einen Ausschnitt der Stammesgeschichte bis zu dem Grade zu rekonstruieren, 
daß er als wissenschaftlich festgelegt gelten dürfte. — Der Tatbestand der organischen Formen- 
mannigfaltigkeit ist ja so ungeheuer ausgedehnt, daß eine Spezialisierung unumgänglich ist, wenn 
wirklich gründliche Kenntnis verlangt wird. Und zwar besteht für eine solche zweierlei Möglichkeit: 
Entweder strebt man, sich (»extensiv«) auf das ganze Gebiet zu verbreiten und zalilreiche kleine Aus- 
schnitte zu bearbeiten, oder aber man wählt einen größeren Ausschnitt heraus, der möglichst vielver- 
sprechend erscheint, um denselben, unter vorsichtiger Wahrung der Zusammenhänge, zu erweitern, 
soweit die Voraussetzungen und Mittel es erlauben. Mir schien dieser (»intensive«) Weg der frucht- 
barere zu sein, und es handelte sich also nur noch um die Wahl eines geeigneten Gegenstandes. 

An diesen glaubte ich folgende Bedingungen stellen zu müssen: 

1. Die auf Stammesgeschichte hin zu untersuchende Gruppe muß eine gewisse Mannigfaltig- 
keit der Gestaltung zeigen, die einen möglichst vielseitigen Vergleich ergibt. 

a. Sie muß durchaus entwicklungsgeschichtlich angreifbar sein, und zwar in einer größeren 
Zahl von auf die verschiedenen Untergruppen verteilten Arten. 

5. Es müssen paläontologische Dokumente ihres früheren Bestandes in möglichster Reich- 
haltigkeit und Vollständigkeit zugänglich oder erreichbar sein. 

4. Da es sich darimi handelt, durchaus zuverlässige Sachgrundlagen zu erhalten, die nur 
durch eigene Anschauung gewonnen werden können, soll die Gruppe nicht zu artenreich sein. 

Die Cephalopoden erfüllen alle diese Bedingungen in so glücklicher Weise, wie kaum eine an- 
dere Gruppe.*) 

Was mir vorschwebte, war also nicht etwa eine Diskussion der Verwandtschaften in großen 
Linien, in dem Sinne der den meisten morphologischen Abhandlungen beigefügten »phylogenetischen 
Schlußbetrachtungen«, deren Reichweite und »Kühnheit« oft umgekehrt proportional zu dem verar- 
beiteten Tatsachenmaterial ist. Vielmehr tfichtete ich zunächst dahin, eine bis ins Einzelste gehende 
Vorstellung von dem ganzen Bestände der vorliegenden Formen, ihrer Entwicklung und ilirer Lebens- 
bedingungen zu gewinnen, und hoffte, die Untersuchung schließlich soweit treiben zu können, daß 
sich eine einzige, lebendige und wirklich denknotwendige Anschauung von ihrem Werde- 
gang ergäbe. Diese sollte dann weiterhin Grundlage für allgemeine Überlegungen werden. 

*) Außer ihnen kämen nur noch Gastropoden oder Lamellibranchier, vielleicht auch noch Krebse in Betracht. 
Mit den Schnecken hatte ich seinei-zeit einen Versuch gemacht (NAEF 1911), sie aber dann zurückgestellt. Jedenfalls 
sind als Stamm die Mollusken am geeignetsten, vermöge ihrer ausgiebigen Paläontologie und sonstigen Zugänglichkeit. 



EINLEITUNG — 1. ALLGEMEINE GESICHTSPUNKTE 5 

Meine Erwartungen wurden denn auch in der Tat nicht ganz getäuscht. Ich glaube in der 
Lage zu sein, aus den zahllosen Einzel tatsachen, die ich festzustellen imstande war, ein Bild des Ent- 
wicklungsganges der Klasse rekonstruieren zu können, das in sich völlig abgerundet, wenn auch 
nicht lückenlos ist, nirgends auf den Widerspruch der Tatsachen stößt, die sich demselben vielmehr 
auf die denkbar einfachste Weise einfügen, sodaß jedenfalls die Bearbeitung der vielfältigen Einzel- 
tatsachen zu einer befriedigenden Synthese geführt hat. — Was die nicht zu verkennenden Lücken 
der so gewonnenen Kenntnis anbetrifft, so werde ich bestrebt sein, dieselben genauer zu bezeichnen, 
zu umgrenzen und ihrer Tragweite nach gebührend zu bemessen. 

Erst im Verlaufe der Arbeiten hat sich mir noch eine andere Aufgabe gestellt, die freilich aus 
der ersten herausgewachsen ist. Es zeigte sich immer mehr, wie schwer es ist, auf dem Gebiete der 
vergleichenden Formenlehre und Stammesgeschichte zu sicheren Resultaten zu gelangen, eine Schwierig- 
keit, die zum einen Teil wohl in der Natur der Tatsachen, zum anderen aber in dem Mangel einer 
eigentlichen Methodik dieser Wissenschaft liegt. Die Prinzipien und Voraussetzungen der 
phylogenetischen Morphologie haben tatsächlich niemals eine kritische Untersuchung und Darstellung 
erfahren, wenngleich solche in verschwommener Form längst eine lialbbewußte Existenz geführt 
haben. In dem, was man bei berufenen Forschern »morphologischen Instinkt« und »Takt« ge- 
nannt hat, steckt zwar mehr gute Methode, als man zunächst darin klar erkennt; aber in den »kühnen« 
Phantasien anderer stellen sich dafür unverkennbar die Folgen des Umstandes dar, daß diese Methode 
eine unausgesprochene, halb oder ganz unbewußte ist. Außerdem aber ist es sicher, daß auch die 
besten morphologischen Arbeiten durch Anwendung wohlbegründeter, methodischer Prinzipien 
noch sehr an Tiefe gewonnen hätten. 

Es war mir nun bald klar, tlaß methodologische Einsichten am besten durch Verbindung da- 
hinzielender Überlegungen mit ernster Sachforschung gewonnen werden konnten, und ich war 
weiterhin bestrebt, durch die intensive Behandlung des hier vorliegenden, wie mir scheint glücklich 
gewählten Gegenstandes eine Quelle methodologischer Erkenntnisse für das Gebiet der phylogenetischen 
Morphologie überhaupt zu erschließen. Die Resultate, zu denen ich dabei gelangt bin, und die für 
das tiefere Verständnis der weiteren speziellen Darlegungen maßgebend sind, habe ich vorläufig in 
zwei bereits erschienenen Abhandlungen (NAEF 1917 und 1919, G. Fischer, Jena) niedergelegt, denke 
jedoch noch ausführlicher und gründlicher auf diesen Gegenstand zurückzukommen. (Man vergleiche 
zunächst auch das folgende Kapitel dieses Bandes, p. 5.) 

Wenn ich versuchen soll, die mir vorschwebende wissenschaftliche Aufgabe in kurzen Worten 
zum Ausdruck zu bringen, so mag es etwa in der folgenden Formel geschehen: Ich wollte einen 
komplexen, aber in sich geschlossenen Tatbestand organischer Formbildung durch 
eigenen Augenschein in denkbarer Vollständigkeit kennen lernen, mit der Absicht, den- 
selben unter möglichster Zuschärfung der methodischen Grundsätze systematisch zu 
bearbeiten. Es sollte so der natürliche, historisch aufgefaßte innere Zusaminenhang der Formen- 
mannigfaltigkeit aufs Peinlichste ermittelt werden, und ich versprach mir von solcher Arbeit Ein- 
blicke in das Wesen der Stammesgeschichte überhaupt. 



4 EINLEITUNG— I. ALLGEMEINE GESICHTSPUNKTE 

Die Lösung dieser Aufgabe glaubte ich mii einer monographischen Behandlung der Neapeler 
Cephalopoden in glücklicher Weise verbinden zu können. Wie weit dies gelungen ist, soll am Schluß 
des Bandes untersucht werden. 

Schon an dieser Stelle möchte ich bemerken, daß für die folgenden Teile besondere Aufgaben 
gelten, die sowohl methodologisch als sachwissenschaftlich über das oben gesagte hinausgehen. Insbe- 
sondere wurde eine methodologische Fundierung der Ökologie ins Auge gefaßt. Letzten Endes ist 
eine Gesamtrevision des biologischen Theoretisierens an Hand des speziellen Tatsachenmaterials beab- 
sichtigt, wenngleich unter den gegebenen Umständen keine Hoffnung besteht, daß eine solche wirk- 
lich geleistet werden kann. 



(VWMAWW V VVWV\VV\ VVVVVVVV»A.VVVV\,VVVVVVVVVVV\'VV\VtVVV'VVVVV VVVVVVVVVtVVVVVVVVVtMaVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVV'VVVVVVVVVVV^ 



2. ZUR METHODIK DER SYSTEMATISCHEN MORPHOLOGIE 



Inhalt: a. Allgemeine Orientierung. — b. Die idealistische Morphologie und der Begriff des Typus. — c. Die natürliche Systematik 
der Arten. — d. Die Bestimmung des Typischen und das morphologische Primat. — e. Über atypische Ähnlichkeiten. — f. Idealistische 

Morphologie und Phylogenetik g. Über stammesgeschichtliche Urkunden. — h. Über allgemeine Richtlinien der phylogenetischen 

Abiindenmg. — i. Leitsatze. 

Da ich mich über meine Gedanken zur Methodik der systematischen Morphologie schon 
mehrfach geäußert habe, und die ursprünghch für diese Stelle bestimmte ausführliche Abhandlung be- 
reits gedruckt vorliegt,*) so könnte ein Hinweis auf dieselbe hier genügen. Es sind aber die dort aus- 
gesprochenen methodologischen Anschauvingen so sehr im engsten Zusammenhang mit dem vorlie- 
genden Werk ausgebildet worden und zu dessen Verständnis und Würdigung so wesentlich, daß 
wenigstens eine knappe Darlegung derselben in der Einleitung organisch notwendig scheint, wenn 
anders ein innerlich geschlossenes Ganzes geboten werden soll. 

Dabei will ich mich nicht darauf beschränken, ein Autoreferat^ der genannten Schrift zu geben, 
auf deren vollständigere Darlegungen des öfteren verwiesen werden muß, sondern das dort Gesagte 
hier in manchen wesentlichen Punkten ergänzen, besonders, wenn es sich darum handelt, Gesichts- 
punkte zu vertiefen, die ihre spezielle Anwendung in den folgenden sachlichen Teilen finden. 

a. ALLGEMEINE ORIENTIERUNG 

Die Abstaminungslehre, an deren Ausbau wir uns beteiligen wollen (p. i), ist heraus- 
geboren aus dem Studium derjenigen eigentümlichen Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen organischen 
Wesen, die wir im »natürlichen System« derselben niedergelegt und ausgedrückt finden. Eine spezi- 
fisch geartete Systematik ist jedenfalls als historische Voraussetzung des Deszendenzgedankens neuerer 
Prägung zu betrachten. Jede logiscli-sachliche Begründung desselben hat an das System der Organis- 
men als an etwas Gegebenes anzuknüpfen. 

Da rnin aber Systematik nichts in der Natur unmittelbar Vorhandenes ist, kann sie auch nicht 
ohne weiteres Beweise für die Abstammungslehre liefern. Vielmehr stellt die bloße Möglichkeit eines 
Systems, wie das als »natürlich« angesehene, uns vor allem ein Problem, und die Abstammungslehre 
ist zunächst ein Versuch, dieses Problem im Verein mit anderen zu lösen. Dies geschieht durch die 
Hypothese, es seien im Verlauf der Erdgeschichte erbliche Veränderungen der Organis- 
men fortgesetzt kumuliert und dadurch aus einer oder wenigen vorauszusetzenden Ur- 
arten die heutigen erzeugt worden. 

/VWM V\WVVWWVV\WVVWVWVM \V\VVV^\^^^\^^\V^VV^^V^V^V^^^Vl^^^^\aV^^^^\VVVVV^^VVVWVVViViVVM^^^^tVVVVV^*^VV^VVVM^VVVl\VV\A^VV^V^^V^^ 

*) Idealistische Morphologie und Phylogenetik. Jena (G. Fischer) 1919. 



6 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

Auf Grund dieses längst zur Theorie erhärteten Satzes konnte eine Reihe von Fragen beantwor- 
tet werden, die ich wie folgt formuliere: 

1. Wie ist ein natürliches System, wie das uns in LTmrissen geläufige, das heißt, eine stamm- 
baummäßig abgestufte Formenmannigfaltigkeit (p. 112) möglich? — Das ist die Hauptfrage, an welche 
die anderen anknüpfen. Nämlich: 

2. Wie ist es möglich, daß die ontogenetischen Stufen (p.-2o) mit den systematischen (p. 15) 
übereinstimmen? (Parallelismus der Stadienreihe der individuellen Entwicklung mit der »Tierreihe« 
einer spezifischen Konstruktion der natürlichen Systematik, p. 21.) 

5. Wie ist es möglich, daß die geographischen Verbreitungsgebiete von der »systematischen Ver- 
wandtschaft« abhängig sind? 

4. Wie ist es möglich, daß die systematische Stufenfolge im allgemeinen mit der Reihenfolge 
des paläontologischen Auftretens (sofern die letztere ermittelt werden kann) übereinst iinmt? 

Die Idee des natürlichen Systems ist den denkenden Naturbetrachtern allmählig durch die 
Macht der Tatsachen aufgedrängt worden. Man fing zuerst an zu ahnen und erkannte späterhin im- 
mer deutlicher, daß in der Mannigfaltigkeit der Erscheinungen eine Ordnung bestand, die inan nicht 
hineinzulegen, sondern herauszulesen hatte. Ein in ihrem eigensten Wesen begründeter Zusammen- 
hang schien die vielgestaltigen Arten von Lebewesen zu verbinden. Die Natur dieses Zusammenhanges 
blieb zunächst völlig dunkel. 

Man identifiziert heute durchweg die natürliche Systematik mit der phylogenetischen, 
doch geschieht dies durchaus mit Unrecht. Nicht nur geht die erstere der letzteren liistorisch lange 
voraus und hat bereits in der vor-Darwin'schen Zeit ihre klassischen Vertreter gefunden, sondern sie 
hat auch die Voraussetzungen für die Begründung der Abstammungslehre, nämlich obige Fragestel- 
lungen, erst hervorgebracht. Außerdem aber ist bisher nie gezeigt worden, wie man nach der phylo- 
genetischen Verwandtschaft der Arten direkt forschen und ein stammgeschichtliches (genealogisches) 
System ohne die Voraussetzung der idealistischen Betrachtungsweise der älteren Morphologen und 
ihrer Resultate begründen könnte. Darum ist es auch heute noch wichtig zu zeigen, was die 
natürliche Systematik vor aller Phylogenetik war und ohne diese sein könnte. 

Die Abstammungslehre antwortet ja auf obige Hauptfrage einfach: Das natürliche System ist 
durch die Annahme erklärbar, daß die vorliegenden Arten sich aus den für jede Gruppe gemeinsamen 
Stammarten durch fortgesetzte Abänderung und Artspaltung Stammbaum mäßig entwickelt 
haben. Die Frage, wie wir zu dem natürlichen System eigentlich gekommen sind, wird dadurch 
überhaupt nicht berührt und wurde auch weiterhin von Stammbaumtheoretikern nicht in näheren 
Betracht gezogen. HAECKEL zum Beispiel übersetzte einfach die von der älteren Systematik geförderten 
Resultate in eine neue Sprache, ohne sie selber sachlich zu begründen (vergleiche unten f) oder die 
etwa bereits gegebene Begründung zu untersuchen. 

Die Phylogenetik hat denn auch jahrzehntelang aller tragfähigen methodologischen Fundamente 
entbehrt. Sie wuchs auf dem morschen Stamm einer verblassenden Tradition, dessen Wurzeln in der 
idealistischen Morphologie und Systematik vor-Darwin'scher Zeit liegen. Man sprach von systema- 



a. ALLGEMEINE ORIENTIERUNG 7 

tischen! »Takt« und morphologischem »Instinkt«, vnid diese Ausdrücke hatten auch einen In- 
halt; derselbe war jedoch mehr gefühlt als verstanden und durchaus nicht zureichend, den Rahmen 
einer wissenschaftlichen Disziplin zu bilden, der vielmehr durcli klare Begriffe und foi-mulierbare 
Prinzipien geliefert werden muß. 

Phylogenetik und natürliche Systematik haben es mit den gleichen Tatbeständen zu tun, und 
wenn auch ihre Grundvorstellungen verschieden sind, so ist doch die Art der Verknüpfung von 
Tatbeständen bei beiden Disziplinen eine so ähnliche, daß man berechtigt ist, dieselben unter einem 
Begriff zusammenzufassen. Für diesen habe ich den Ausdruck »Systematische Morphologie« 
(NAEF 1915) vorgeschlagen und angewandt, welcher einige Aussicht hat, sich einzubürgern, da er eine 
innerlich einheitliche Disziplin mit ])ekannten Worten von unmittelbar verständlichem allgemeinem 
Sinn bezeichnet. Es soll nämlich damit gesagt werden, daß zwischen natürlicher Systematik und 
(vergleichender) Morphologie ein innerer Zusammenhang besteht, der beider Wesen betrifft. 

Daß unser System ein durchaus morphologisches ist, wird niemand bestreiten. Daß andererseits 
die Morphologie es durchaus und vor allem auf die logische Ordnung (das heißt »Systematik«) von 
Erscheinungen, durch den Nachweis begrifflicher Beziehungen (Homonomien, Homologien) zwischen 
denselben, abgesehen hat, wird auch dem reinen Praktiker nicht entgehen. Jedenfalls wird er zugeben, 
daß die Aufstellung eines natürlichen Systems eine Hauptaufgabe der »vergleichenden« Morphologie, 
vmd auf alle Fälle ein Produkt derselben ist. Es können daher die beiden in der Praxis als selbständig 
behandelten Disziplinen durchaus nicht, und zwar weder methodologisch noch sachlich, voneinander 
getrennt werden. Wir wollen nun zuerst zu zeigen versuchen, welcher Art die systematische Mor- 
phologie oder morphologische Systematik war, welche zur wissenschaftlichen Begründung der Des- 
zendenztheorie durch Darwin und seine Nachfolger die Grundlagen lieferte. Weiterhin soll sodann 
in Betracht gezogen werden, was sich bei Annahme der neuen Lehre als prinzipielle Neuorientierung 
für die ganze Disziplin ergeben hat. 

b. DIE IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND DER BEGRIFF DES TYPUS 

Die vor-Darwin'sche systematische Morphologie ist im allgemeinen, soweit sie nämlich über bloße 
Formbeschreibung hinausragte, als idealistische zu bezeichnen. Denn die Zusammenhänge zwischen 
den vorliegenden Gestaltimgserscheinungen, nach denen sie mit warmem Interesse forschte, waren ide- 
eller Natur und konnten ohne weiteres nicht als reale Beziehungen erfaßt und ausgedrückt werden. 
Zu ihrer Behandlung lieferte die umgebende Natur wohl das Material, allein die Form (Methode) der- 
selben war unverkennbar an das denkende Subjekt gebunden, und zwar in einem viel spezielleren Sinne, 
als dies bei aller menschlichen Erkenntnis überhaupt der Fall ist. 

Grund- und Eckstein der idealistischen Morphologie war die Idee des »Typus«, wie sie uns zu- 
erst bei Goethe, der ja auch den Begriff der »Morphologie« geprägt hat, in klarer Form entgegentritt. 
Schon bei ihm nimmt sie ihre Stelle in der Methode der ganzen Disziplin fast vollbewußt in Anspruch. 
Leider ist weiterhin der Geltungsbereich und die logische Natur der Idee nie von Grund aus untersucht 



8 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

worden. Ihre Bedeutung schien den ideahstischen Morphologen so klar zu sein, daß eine solche 
Untersuchung nicht vermißt wurde, was in der Folgezeit aber zu wachsenden Unklarheiten 
führen mußte. 

Da wir nun auch von der idealistischen Morphologie keinen deutlichen und avxsführlichen Be- 
scheid über ihre Grundbegriffe und Prinzipien bekommen können, sind wir darauf angewiesen, aus 
der Wirksamkeit dieser Wissenschaft Schlüsse avif die sie bestimmenden Leitgedanken zu machen, 
diese Gedanken aus der Art der Formulierung spezieller Feststellungen herauszulesen, um uns sozu- 
sagen in den Geist einer toten Sprache wieder einzuleben. Mit welchem Glück der Autor dies 
getan hat, mögen andere beurteilen. — Im folgenden soll übrigens nicht angestrebt werden, von dem 
so Gewonnenen ein getreues Abbild zu geben, unsere Absicht ist vielmehr, in den Bereich dieser Ge- 
dankenwelt Grundsätzlichkeit und Ordnung zu bringen. Weiterhin soll versucht werden, die vorhande- 
nen Prinzipien soweit auszubauen, daß sie den Ansprüchen, welche die Lösung unserer besonderen 
Aufgaben stellt, wirklich genügen können. Dabei kommen wir zur Aufstellung eines Systems von 
Begriffen und Grundsätzen, welches wir als die Lehre von den typischen Ähnlichkeiten 
bezeichnen. 

Die Idee des Typus ist aus der vergleichenden Betrachtung von Tatsächlichkeiten entsprungen, 
bei der sich eine sehr eigentümliche, für organische Wesen in hohem Maße charakteristische Ähn- 
lichkeit der Gestaltung ergab. Diese besteht nicht etwa in der Übereinstimmung von Teilen oder 
Eigenschaften schlechthin, sondern in der von Ganzen, die sich in der Gesamtheit ihrer Teile 
und deren Zuordnung zueinander äußert. Insofern als sich die Ganzen zu anderen in regelmäßige Be-- 
ziehungen setzen, zeigen im allgemeinen auch diese eine wesensverwandte Ähnlichkeit, welche wir 
im allgemeinen als »typische« bezeichnen wollen. Typische Ähnlichkeit besteht zwischen kom- 
plexen Ganzen, die sich aus ähnlichen Teilen in übereinstimmender Zuordnung 
zusammensetzen. 

Eine solche Beziehung besteht zwischen organischen Arten überhaupt, sie äußert sich in For- 
men, Tätigkeiten und Anpassungen. Vor allem ist sie aber als »Form Verwandtschaft« in der Morpho- 
logie systematischer Richtung wichtig. Sie läßt sich hier völlig in Parallele setzen mit der Ähnlich- 
keit geometrischer Figuren, die sich vor allem darin äußert, daß jedem Teil des einen Gebildes 
ein solcher des anderen »entspricht«. Wir finden wie dort »homologe« Seiten, Winkel und Punkte. 
Typische Ähnlichkeit äußert sich, wie die geometrische, in der »Homologie« der Teile. Homolog 
sind diejenigen Teile verschiedener ähnlicher komplexer Ganzheiten, die zu den ande- 
ren Teilen derselben Ganzheiten übereinstimmende Zuordnung*) zeigen. Dies gilt für die 
typische wie die geometrische Ähnlichkeit, nur daß bei der letzteren die Lagebeziehung (Korrelation) 
in zahlenmäßiger Proportion leichter genau gefaßt werden kann. 

^vvvwl*vvvvv^^vvvv^AMAMAVl\^^\vl'w*l\vwlv\A^^MA^v^^\vvvvA/lv^\rtA^^vwl\vvAvvvlVl^^ 

*) Diese Zuordnung kann, wie wir später sehen werden (p. 11), auch das Moment der Sukzession mit lun- 
fassen. also eine nicht bloß räumliche, sondern räumlich-zeitliche werden. Damit erschöpft sich aber das Wesen des 
Begriffes. Dasselbe kann jedenfalls nicht auf die individuelle oder Stammesentwicklung begri^indet werden, (p. 20.) 



b. DIE IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND DER BEGRIFF DES TYPUS 9 

Die Analogie der typischen Ähnlichkeit mit der geometrischen geht aber noch weiter: Wenn 
zwei Dreiecke in zwei Winkeln übereinstimmen, so sind die Ganzen ähnlich, — wenn von zwei Orga- 
nismen einzelne Teile typisch ähnlich sind, so sind es auch die sie tragenden Ganzen. Diese Erfahrung 
ist wesentlich für die Deutung der Fossilien und damit für die ganze Paläontologie. Denn die Fossi- 
lien sind keine Organismen, sondern im allgemeinen nur Fragmente von solchen und bedürfen der 
Rekonstruktion, wenn sie voll ausgewertet werden sollen. Dies geschieht nach dem Prinzip der typi- 
schen Korrelation, das heißt, auf Grund der allgemeinen Erfahrung, daß typisch ähnliche Teile zu 
typisch ähnlichen Ganzen gehören. Es muß dann auch hier das natürliche System als Grundlage voraus- 
gesetzt werden, wie wir im speziellen Teil gelegentlich zeigen werden. — Die Probleme, welche sich 
an die Fügung der Teile zum Ganzen knüpfen, sind damit nur gestreift, eine allgemeinere Betrachtving 
derselben hat hier keinen Platz. 




Textfigur i . 
Zur Analogie der geometrischen A Imliclikeit und der typischen. Die ganzen Vierecke sind ,,ähnlich", 
ihre Teile sind ..homolog". (.Vergleiche die Seiten (« und «J, die Winkel (ß undy3i), die Punkte, die auf dem Ver- 
lauf der Seiten [x imd .r,) oder in einer bestimmten Lagebeziehung dazu im Innern ( >' und y,) liegen!) 



Da wir im Organischen meist Vielheiten tjpisch ähnlicher Formen vor uns haben, suchen wir 
für den Vergleich oder die begriffliche (systematische) Vereinigung derselben einen gemeinsamen Maß- 
stab, ein »tertium comparationis« (GOETHE), und zwar hat die sorgfältige Betrachtung der morphologi- 
schen Mannigfaltigkeit den Gedanken geweckt, daß es eine Idealform geben müßte, welche dazu 
eine besondere innere Eignung besäße. Zu dieser Idealform sollten sich die Einzelformen ähnlich ver- 
halten, »wie die Einzelfälle zum Gesetz« (GOETHE), das heißt, sie sollte gewissermaßen als Ausdruck 
unerkannter objektiver Notwendigkeiten gelten können. Diese Idealform ist der Typus. — Es fragt 
sich nun, welcher Art die Eignung solcher Idealformen für die Zentralisation des Vergleichs ty- 
pisch ähnlicher Formen sei oder, mit anderen Worten, in welchem liestimmten Verhältnis die beobach- 
teten Einzelformen zur Idealform stehen. 

Wir bedürfen hier einer andern Grundvorstellung der idealistischen Morphologie, nämlich der der 
»Metamorphose«. Diese betrifft zunächst das Verhältnis der Einzelformen untereinander: Es war 
schon früh die Beobachtung gemaclit worden, daß die typisch ähnlichen Formen sich vielfach reihen- 
weise miteinander verbinden lassen und dann sich zueinander verhalten wie die Stadien eines Vor- 
ganges. Eine solche Reihe (Übergangsreihe) zeigte eine merkwürdige Analogie mit der individuellen 



lo EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

Entwicklung*) einzelner Lebewesen, und man bezeichnete deshalb die eigentlich nur in der Vor- 
stellung vollziehbare Umwandlung der Formen, die sich darin kundgab, als »Metamorphose«. 
Dieser Begriff ließ sich auch auf die Beziehungen typischer Ähnlichkeit überhaupt ausdehnen, zeigt 
jedenfalls in der deutschen Naturphilosophie einen schwankenden und vielfach sogar mysti- 
schen Sinn, was aber hier keine Bedeutung hat. Übergangsreihen (Metamorphosen) zwischen wirk- 
lichen Formen lassen sich auch bloß konstruieren und werden vielfach gebraucht, um die typische 
Ähnlichkeit (Formverwandtschaft) von solchen auffallender, deutlicher erscheinen zu lassen. 

Der Begriff solcher Metamorphose läßt sich nun mit der Idee des Typus verbinden, und dieser 
kann dann definiert werden als diejenige gedachte, aber naturmögliche Form, von der aus sich 
eine Mehrheit von wirklich vorhandenen, durch die einfachsten Metamorphosen 
entstanden denken läßt. Statt »entstanden denken« sagen wir auch »ableiten«, »herleiten« 
oder, bei umgekehrter Richtung, »zurückführen«. Wenn wir alle vom Typus ausgehenden Meta- 
morphosen darstellen, so nennen wir das seine »Abwandlung«. Damit drücken wir ein rein ideelles 
Verhältnis der Einzelform zur Idealform aus, welch letztere in unserer Vorstellung eine ähnliche Rolle 
spielt, wie die »Schöpfergedanken Gottes« bei Agassiz oder das »Thema« zu einer Reihe von »Varia- 
tionen« in der Musik. 

Der Typus hat zunächst nichts mit der Vorstellung eines Ahns oder einer Stammform zu tun, 
er bedeutet nicht die Einführung einer Hypothese, wird überhaupt nicht etwa vermutungsweise in 
die materielle Natur hineinversetzt. Seine tatsächliche Existenz wird nicht behauptet, sondern 
er ist lediglich eine methodische Hilfsvorstellung. Trotzdem darf es keine willkürliche, unnatür- 
liche, phantastische Konstruktion sein. Denn daraus läßt sich nichts entstanden denken, wenigstens 
nicht in der Vorstellung eines Naturforschers, in dem das Wesen des Organismus lebendige Anschauung 
geworden ist. Deshalb liaben wir für den Typus die »Naturniöglichkeit« gefordert.**) Wenn er auch 
nur etwas Gedachtes ist, so muß er doch als ein in der Natur Sinnvolles, das heißt, in engster Analogie 
zu den beobachteten Naturwesen, gedacht werden. Er ist kein papiernes Schema ohne Leben und Farbe. 

Das vermeidet sich beinahe von selbst, wenn wir vom Ähnlichsten und Nächsten ausgehen, 
das heißt, wenn wir das Typische innerhalb einer sogenannten Art, Gattung oder Familie zu konstru- 
ieren versuchen. Wir werden dann bis in alle Einzelheiten der verglichenen Tatsachen dringen, die 
Verhaltungsweisen und Anpassungen mit in Betracht ziehen können und ein lebendiges, anschauliches 
Bild erhalten. Der ideale Typus umfaßt einen vollständigen, naturmöglichen, wenn auch nur 
vorgestellten Organismus, welcher den Kreis der verglichenen Wesen in hohem Maße charakte- 

*) Denn es mußte ja früh beobachtet weiden, daß in der individuellen Entwicklung etwas anderes stattfindet, 
als die Herstellung einer erstrebten Form nach rationalen (iesichtspunkten. Sie zeigt ja schon der weniger eindring- 
lichen Betrachtung eine Verknüpfung von Gestaltungsverhältnissen tief verschiedener Art durcii tatsächliche Um- 
wandlung, wobei aber plan- oder stilmäßige Beziehungen zwischen denselben aufgedeckt und durch Übergänge die 
Gegensätze überbrückt wurden. 

**) Wir fordern sie auch für die Übergangsstadien, das heißt für alle Hilfsvorstellungen, die zum Verständnis 
organischer Gestaltung dienen sollen. (NAEF 1917, p. 21) 



h. DIE IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND DER BEGRIFF DES TYPUS n 

risiert und beherrscht. Da der Typus mit den zugehörigen Einzelformen möglichst viele (Einfach- 
heit der Metamorphose ist gefordert!) Merkmale teilt, so kann er mit denselben stets unter einen Be- 
griff gestellt werden, der sich durch eine Definition (Diagnose) ausdrücken läßt. Der Typus aller 
Schnecken ist eine Schnecke, der aller Wirbeltiere ein Wirbeltier. Innerhalb des Formenkreises aber 
kommt dem Typus ein Vorrang zu, eine Zentralstellung; denn von ilim aus werden alle Einzelformen 
abgeleitet und morphologisch verstanden. Wir wollen dies als das morphologische Primat des Typus 
bezeichnen. Was im Gegensatz zum Typus steht, heißt »atypisch«. 

Wenn der Typus der lebenden Natur nahekommen soll, kann er keine stabile Einzelform sein, 
nichts Einmaliges, Unveränderliches. Denn jeder Organismus hat eine Entwicklung, und so gehört 
zur typischen Organisation auch der typische Werdegang. Im Bereich der höheren Tiere, die uns wei- 
terhin beschäftigen, ist der Typus daher immer eine Ontogenese und als solche darstellbar durch eine 
Stadienreihe. Nur in dieser Form vermag er auch den rein praktischen Anforderungen, die an ihn (von 
der Systematik) zu stellen sind, zu genügen. Alle gründliche Morphologie ist also Entwicklungsgeschichte. 

Soweit die natürlichen Teile der Ontogenesen Stadien sind, haben wir auch auf sie den Begriff 
der Homologie anzuwenden. Wir sprechen also, beim Vergleich, von homologen Stadien, indem 
wir die zeitliche Korrelation oder Zuordnung räumlich gekennzeiclmeter Zustände (p. 8) mit in den 
Begriff der typischen Ähnlichkeit hereinziehen. Homolug sind die in den zeitlichen Ablauf der Form- 
wandlung übereinstimmend eingefügten Zustände typisch ähnlicher Ontogenesen. (Vergleiche 
aber auch p. 20.) 

Die typische Ähnlichkeit bezieht sich aber letzten Endes nicht nur auf die Ontogenesen einzel- 
ner Wesen, sondern auf die Formenmannigfaltigkeit ganzer Arten, die ja vielfach erst duixh eine Mehr- 
heit typisch verschieden gebildeter Einzelwesen dargestellt ist. (Polymorphismus.) Inder Regel ha- 
ben wir — zum Beispiel bei höheren Tieren — zwei Geschlechter vor uns, die erst zusammen die Art 
darstellen können. Der Vergleich solcher Arten ergibt auch einen geschlechtlich differenzierten Typus, 
dessen Darstellung ebenso wie die realer Arten stufenweise geschehen mag, indein zuerst das für alle 
Individuen Giltige, dann die specifica der beiden Geschlechter festgestellt werden. Damit hat unser 
Typusbegriff den Allgemeinheitsgrad erreicht, dessen wir für die praktische Anwendung in diesem 
Werke bedürfen, dessen unmittelbarste Aufgabe ja eben die Systematik der Arten dibranchiater Cepha- 
lopoden ist. 

c. DIE NATÜRLICHE SYSTEMATIK DER ARTEN 

Der Typusbegriff ist nämlicli nicht niu- die methodische Grundlage der systematischen Morpho- 
logie überhaupt, sondern insbesondere die der x\rtensystematik, welche man gemeiniglich allein un- 
ter der Bezeichnung »Systematik« versteht, obgleich dieses Wort einen allgemeinen Sinn haben und 
die begriffliche Ordnung der Erscheinungen überhaupt bezeichnen kann (p. 7). 

An dieser Stelle soll unsere Auffassung vom Wesen des Artbegriffs angedeutet werden, da wir 
natürlich wissen müssen, welches die Gegenstände unserer systematischen Betrachtung sind. Über das 
Wesen der Arten ist viel Unklares gesagt und geschrieben worden, obwohl der Kern der Dinge hier sehr 



12 



EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 



deutlich zu Tage liegt: Arten sind die natürlichen Fortpflanzungsgemeinschaften unter 
den bekannten Organismen. Vorfahren und Nachkommen, Blutsverwandte, unter sich fortgesetzt 
fruchtbare Männchen und Weibchen, gehören zu einer Art. Weiter nichts! 

Daß wir die Möglichkeit eines derartigen Verhältnisses von Individuen in der Praxis auf Grund 
von Analogien aus morphologischen Übereinstimmungen erschließen oder aus gegenteiligen Gründen 
bestreiten, hat nichts mit dem Begriff selbst zu tun. Es gibt keinen morphologischen Artbegriff! 
Wenn wir Arten unterscheiden, so lieißt das, daß wir sie für getrennte Fortpflanzungsgemeinschaften 
halten- wenn wir Gruppen vereinigen, so bestreiten wir solche Trennung, gleichviel, welches die beson- 
deren Gründe unseres Vorgehens seien. Auf die Schwierigkeiten in der Anwendung (beschränkte 
Fruchtbarkeit zwischen Varietäten und so weiter) können wir hier nicht eingehen. 

Die Systematik von Arten gründet sich auf das Studium ihrer typischen Ähnlichkeiten in der 
Weise, daß wir jede Vielheit von Arten, für die ein gemeinsamer Typus aufstellbar ist, zu einer 
»Gruppe« oder »systematischen Kategorie« vereinigen. Bei den dahin gerichteten Bestrebungen zeigt 
sich nämlich, daß die typische Ähnlichkeit oder Formverwandtschaft eine graduell abgestufte ist, in- 
dem kleinere Gruppen sich zu größeren, diese zu ganz großen zusaimnenfassen lassen. Dies geschieht 
nach demselben Prinzip, wobei dann die besonderen Typen von allgemeineren abgeleitet oder auf sie 
zurückgeführt werden. 




Textfigur 2. 
Idealer Stammbauin mit Bezeichnung der angenommenen T}i)en. 

Die Darstellung der ab gestuften Formen mannig faltigkeit einer größeren Gruppe von 
Lebewesen reduziert sich damit auf die Beziehung zwischen den einzelnen ermittelten Typen. Für 
diese aber gibt es einen sehr einfachen graphischen Ausdruck, nämlich den durch einen sogenannten 
Stammbaum. Dieser erweist sich unter allen Umständen als der vollkommenste, indem er die natür- 
lich-systematischen Beziehungen restlos wiedergibt. Sehen wir, was solch ein Stammbaum auszu- 
drücken vermag: 

Es soll Te.xtfigur 2 den Stammbaum einer Anzahl von Arten darstellen. Wir ersehen daraus, 
daß 1 1 Arten (a — 1) vorhanden sind, deren jeder sich wieder eine Anzahl von Spezialfällen anfügen mag. 
b und c gehören zu dem gemeinsamen Typus m; — a, m, d und e zu n; — n und f zu 05 — o und 
q zu p, als ebensolche Spezialfälle, p ist der Urtypus der ganzen Gruppe. Von ihm aus gelangen wir 



c. DIE NATÜRLICHE SYSTEMATIK DER ARTETSf 15 

zu c über o, n und m, das lieißt durch Vermittlung einer Reihe, die im ganzen fünf Typen, p, o, n, 
m, f enthäh. kli bezeichne eine solche Kombination (p — o — n — m — c) als eine systematische 
Stufenreihe und halte es für einen der ersten Grundsätze morphologischer Betrachtung, solche 
Stufen zu respektieren und sie nicht zu überspringen. Es soll zum Beispiel von c zu p keine andere 
morphologische Beziehung angenommen werden als die durch Vermittlung von m, n und o, und 
keine andere zu h als durch Vermittlung von p, q, r, s außerdem. Voraussetzung dabei ist, daß die 
typischen Beziehungen völlig durchgearbeitet, der Stammlxuun also ein Endresultat morphologischer 
Vergleichung sei. Es gibt keine netzförmige Verwandtschaft, wie J. HERMANN seinerzeit (1785) be- 
hauptet hatte, und kein Zusammenlaufen von Stufenreihen in einen Typus. 

Die systematischen Stufenreihen schreiten von »niederen« Formen zu »höheren», vom Allge- 
meinen zum Besonderen, zugleich aber von höheren Einheiten des Systems zu niederen fort. Wir 
Avollen daher einfach von voraufgehenden und nachfolgenden Stufen sprechen. Sie 
bringen im Stammbaum, neben dem Geltungsbereich (Allgemeinheitsgrad) der Typen, und zwar auf 
diesem sich aufbauend, eine Reihenmäßigkeit zum Ausdruck, innerhallj deren wir auch von Über- 
und Unterordmmg absehen können. 

Die systematische Stufenfolge ist dann ein Spezialfall von Übergangsreihe (p. g) und veran- 
schaulicht eine Metamorphose, die schon für den idealistischen Morphologen (nicht erst für den 
Phylogenetiker) eine besondere Bedeutung besitzt. (Eine bloße Übergangsreihe kann auch a — b — c — ■ 
d — e — f — g sein.) Denn in ihr stellen sich die großen morphologischen Zusammenhänge dar, welche 
eine vorliegende Bildung auf entfernte, allgemeinste Urformen organischer Gestaltung zurückführen 
lassen. Natürlich steht die Geschlossenheit dieser Übergangsreihen in einer unmittelbaren Abhän- 
gigkeit von der vorhandenen und zugänglichen Formenmannigfaltigkeit. Fehlt im Stammbaum der 
Textfigur 2 die Art g, so ist auch die Stufe r in der Reihe p q r s h nicht zu ermitteln, denn dies ge- 
schieht nur auf Grund eines Vergleichs der Typen g und s (p. 10). 

Man könnte glauben, daß die organische Formenmannigfaltigkeit auch ohne den Apparat der 
typischen Beziehungen zu bewältigen wäre und systematisch geordnet werden könnte; ja, bis zu einem 
gewissen Grade ist dies in der Tat der Fall: Statt der Typen bedient sich der Systematiker vielfach der 
Diagnosen; das sind bei richtiger Abfassung einfache Definitionen, welche den Begriff, das heißt 
die gemeinsamen Merkmale einer systematischen Gruppe, zum Ausdruck bringen. Sie enthalten den 
Oberbegriff (»genus«) und die speziellen Merkmale (»differentiae specificae«) und geben damit jedesmal 
die säintlichen, den Gliedern der Gruppe gemeinsamen Merkmale. Denn ein Teil derselben ist im 
Oberbegriff enthalten, ein anderer bildet die Besonderheiten; weitere Glieder kommen der Diagnose 
nicht zu. 

Die Diagnosen bauen insgesamt ein Begriffsgebäude auf, in dem jede Art ihren Platz findet. 
Sie schließen sich eng an die Wirklichkeit an, denn die Gemeinsamkeit der Merkinale erscheint als naehr 
oder weniger unmittelbare Tatsächlichkeit, da die Indentifikation keinen besonderen logischen Apparat 
braucht. Sie sind so dvnchaus imstande, abgestufte Formverwandtschaften auszudrücken und ein 
System der Organismen zu begründen; ja, dieses System stimmt mit dem auf den typischen Beziehun- 



14 EINLEITUNG — ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

gen aufgebauten meist überein. Als das einfachere Mittel wären sie demnach vorzuziehen, wenn 
sie wirklich imstande wären, die gleiche Aufgabe ebenso vollständig zu lösen. Dies ist aber nicht der Fall. 

Vielfach beobachten wir nämlich, wenn wir von niederen Einheiten des Systems zu höheren fort- 
schreiten, eine so rasche Abnahme der gemeinsamen Züge, daß für die höchsten keine mehr übrig 
bleiben, obgleich die typischen Beziehungen bis zuletzt nachweisbar sind und auch diese höchsten Ein- 
heiten als morphologisch begründet erscheinen lassen. So läßt sich keine brauchbare Diagnose für die 
Weichtiere mehr geben, ebensowenig für gewisse ihrer Untergruppen, zum Beispiel die Gastropoden, 
weil wirklich gemeinsame Merkmale fehlen (NAEF igiQjp. 25). Die Begründung dieser Abteilungen be- 
ruht vielmehr auf der freilich vagen Vorstellung einer Ur- oder Idealform (vergleiche Einleitung p. 4), 
die sich übrigens bis zu einem gewissen Grade methodisch konstruieren läßt.*) 

Andererseits gibt es auch durchaus nicht natürliche, das heißt, zu Unrecht aufgestellte Grup- 
pen, welche durch eine sehr schöne Diagnose zu fassen sind, wie dies in Kapitel 5 für die »My- 
opsiden« D'ORBIGNYS gezeigt werden soll. Diese besitzen wohl gemeinsame Züge und stehen durch die- 
selben in deutlichem Gegensatz zu D'ORBIGNYS »Oegopsiden«; aber die diagnostischen Merkmale sind 
für alle Dekapoden (also die Oegopsiden mit) typisch und daher nicht für deren spezielle Zusammen- 
fassung verwendbar. Außerdem zerfallen die Myopsiden in zwei Gruppen (NAEF 1915, p. 461), von 
denen die eine (Loliginiden) in speziellen Merkmalen (Gladius) mit den Oegopsiden übereinstimmt und 
mit diesen zusammen in gemeinsamem Gegensatz zu dem Typus der anderen (Sepia-artige) steht. Die 
Unterscheidung und Zusammenfassung von Arten auf Grund der Merkmalsgemeinsamkeit erscheint so 
öfter als unnatürlich, und so sehr sie der leichten Handhabung wegen für die bloße Katalogisierung prak- 
tisch vorzuziehen wäre, kann sie doch nicht als letztes Prinzip für die wissenschaftliche Systembildung 
gelten. 

Die Künstlichkeit der diagnostischen Unterscheidungen und Verbindungen zeigt sich auch 
darin, daß sie völlig von dem Bestände der Artenkenntnis abhängig ist, die zur Zeit ihrer Aufstellung vor- 
liegt. Es gibt keine im Wesen der Sache begründete Gewißheit, daß eine definitive Fassung vorliege. 
Jede Diagnose kann durch das Bekanntwerden einer neuen Art umgeworfen werden oder aber zu 
völlig unnatürlichen Unterscheidungen zwingen. Zahnlose Säuger, schuppenlose Fische, schalen- 
lose Schnecken, hornlose Hirsche werden gefunden, und doch zweifelt niemand, daß die Diagnose 
diesen Outsidern angepaßt, also verändert werden muß. Sie werden eben trotz ihrer auffallenden Ab- 
weichung gefühlsmäßig nach einem anderen Prinzip als dem der Merkmalsgemeinsamkeit eingereiht, 
woraus wir erkennen, daß dieses Prinzip stillschweigende Anerkennung gefunden hat, ohne ausge- 
sprochen worden zu sein. 

Man kann die augenscheinlichen Unzulänglichkeiten des Systems der Diagnosen nicht dadurch 

A\viA,vvvvi\vvv»/wv\\vvavvv\vwvvvvvvv\%\vvv\\vv\\\\avv\v\\viA\vvvv\vvvvviv\Avvvvvvwivv»Avv\vvvvvv\^ 

' *) Für die Gastropoden hat K.HESCHELER (1901) die Auffassung vertreten, daß die Gattung Pleurotomaria alle 

Anforderungen erfüllt, welche an die Urform zu stellen sind, sodaß damit die systematische Einheitlichkeit als nach unserem 
Prinzip dargetan gelten kann. Wahrscheinlich umschließt allerdings der Pleurotomaria-Typus die fossilen [paläozo- 
ischen] symmetrischen Bellerophontiden nicht mit. (Vergleiche NAEF 1911.) 



c. DIE NATÜRLICHE SYSTEMATIK DER ARTEN i 5 

ausgleichen, daß man einzelne Merkmale als »wesentlich«, andere als »unwesentlich« ansieht. Mit 
solchen Unterscheidungen, für die kein natürlicher allgemeiner Maßstab geltend gemacht werden kann, 
läßt sich methodisch nichts anfangen. 

Auch in anderer Richtung leistet die Diagnose nicht dasselbe wie der Typus. Dieser liefert nicht 
nur das Prinzip der systematischen Zusammenfassung eines Formenkreises, sondern bestimmt durch die 
Zentrierung des morphologischen Vergleiches eine Ordnung, ein Rangverhältnis, regelt also eine Summe 
von morphologischen Beziehungen innerhalb desselben. (Prinzip der systematischen Präzedenz, p. 19.) 
Unter der Diagnose dagegen ist alles gleich. 

Die Vorstellung des Typus ist, wie schon GOETHE empfand, etwas der Natur Abgelauschtes, 
Naturmäßiges trotz seines idealistischen Gewandes. Seine methodisch ermittelte Fassung hat etwas 
Verpflichtendes, sie bedeutet eine Erkenntnis, die nicht durch die erste verblüffende Tatsache wieder 
umgestoßen wird. Wenn eine neue Art sich dem Idealbild einer Familie nicht fügt, so gehört sie eben 
nicht in deren Bereich, sondern in einen anderen, eventuell erweiterten Kreis, womit der zuerst aufge- 
stellte nach Inhalt und Umfang niciit angetastet wird.*) 




. Arren 
Familttn 



Ordnt 



'"6 



Claiu 



Sfamfli 



Textfigur 3. 
Idealer Stamnibauiii und seine Übertragung in das übliche System. 

Das übliche System, mit seiner Hierarchie von Klassen, Ordnungen, Familien und so weiter, 
soll die stammbaummäßigen (typischen) Beziehungen ausdrücken. Dies ist wohl allgemeine Ansicht, 
wobei es nicht wesentlich ist, ob der Stammbaum ein bloß idealer sein oder wirklicher Abstammung 
entsprechen soll. Die Übersetzung dieser Beziehungen in die gewohnte Form ergibt aber mehrfache 
Schwierigkeiten, die für uns auch eine praktische Bedeutung haben, wenn wir die ermittelten Zusam- 
menhänge formulieren vnid systemmäßig festlegen sollen. Wir wollen dies im Folgenden zeigen: 

Es sei Textfigur 5 der Stammbaum einer größeren Gruppe von Tieren. Wenn wir ihn in die 
Sprache des Systems übersetzen wollen, haben wir keinerlei Schwierigkeit: Die gewählten Typen oder 
angenommenen Stammformen köimen ohne weiteres, wie angedeutet, als solche von Stamm, Klassen, Ord- 
nungen, Familien, Gattungen und Arten aufgefaßt werden. Die wirklich ermittelten Stammbäume 
sehen aber meist anders aus: '' 

/vv^^^Avvvvv^vvlv^^vvlv^^^v^vvvvvw^vvlAA^vl^^vw^A\vw^A^^vvvlA,vw^vvvvv/lvvvlAvvvl^v\^vl,v^vlvv\\^ 

*) Da die absolute Rangbestinim\nig von Gruppen nichts Natürliches ist, sondern nur einem praktischen Bedürf- 
nis entgegenkommt, so kann dieselbe freilich geändert werden, wenn neue .\rten dies im Sinne der Übersichtlichkeit 
verlangen. Das bedeutet aber keinen Eingriff in die Geltung des Typus und den Bestand der Gruppen selbst. 



l6 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

1. Die Zahl der Verzweigungsstellen (Typen) ist sehr oft größer, manchmal aber auch 
kleiner als die, die wir zur systematischen Übersichtlichkeit brauchen oder wünschen. Wir werden 
ihnen im ersteren Fall gerecht durch die »eingeschobenen« Einheiten, nämlich Untergattungen, Un- 
terfamilien, Unterordnungen und so weiter. Oft kommen wir auch mit diesen nicht zum Ziel, son- 
dern wir müssen noch weitere einschieben, nämlich Reihen, Triben und dergleichen, ohne konsequente 
Rangordnung. — Ist die Zahl der »Knoten« des Stammbaums zu klein, so werden wir »leere« Ein- 
heiten gebrauchen, nämlich Familien mit nur einer Gattung, Gattungen mit einer Art und so weiter. 
Solche Einheiten genügen natürlich nur dem Bedürfnis nach Symmetrie und Übersichtlichkeit des 
Systems und begrifflicher Gegenüberstellung, nicht der inneren -Notwendigkeit systematischer Zu- 
sammenfassung. — Bei überzähligen Knotenpunkten werden wir unter Umständen auch darauf ver- 
zichten, alle systematisch zu diagnostizieren, insbesondere dann, wenn es sich um die kleinsten Ein- 
heiten, Untergattungen, Unterarten und so weiter — nicht aber Arten (!) — handelt (NAEF 1 9 1 9, p. 48). 

2. Eine viel wesentlichere Schwierigkeit entsteht jedoch, wenn die Typen oder diesen sehr 
nahestehende Formen wirklich vorliegen und ins System eingeordnet werden sollen. Sie sind 
dem phylogenetischen Systematiker dann ebenso unbequem als lehrreich; denn sie können in der 
üblichen Form der systematischen Kategorien als Arten einfach nicht untergebracht werden, jedenfalls 
nicht ohne einen Kompromiß. Sie müßten ja den anderen Arten sowohl neben- als übergeordnet 
werden. Eine wirklich geeignete Form des natürlichen Systems müßte aber durchaus einen bestimm- 
ten Platz für die vorhandenen Typen (oder Stammformen) haben, der als solcher sich 
kundgibt. Sie müßte auch das Stufen- oder Folgemäßige der morphologischen Beziehungen aus- 
drücken. Das kann nur die Form des Stammliaums leisten. 

5. Mit dieser Schwierigkeit ist eine andere verwandt, die dadurch gegeben ist, daß zwar die 
Urformen nicht nachweisbar vorliegen, wohl aber nahe Verwandte derselben, welche sich durch den 
Besitz typischer Züge aufs Engste an sie anschließen und eben dadurch zu anderen in Gegensatz 
stellen, die eine gemeinsame (für sie typische) Abweichung zeigen. Wenn dem so ist, wie die 
folgenden Beispiele illustrieren, so haben wir sozusagen eine Kerngruppe vor uns, von deren Typus 
auch der besondere einer abweichenden Kategorie abgeleitet werden muß. Es ist nun eine unbewußte 
Konvention der Systematik, eine solche Kerngruppe als Ganzes der davon abgeleiteten zu koordinieren, 
wenn letztere durch ihren besonderen Typus eine gewisse innere Geschlossenheit vmd Gegensätzlichkeit 
zeigt. Aber es liegt darin ein unverkennbarer Eingriff in das Prinzip, auf dem die Bildung des Systems 
sonst aufgebaut ist. Mindestens müßten die abgeleiteten Gruppen als solche ausdrücklich bezeichnet 
werden. — Um ganz konsequent zu sein, aber müßte man die Kerngruppe in so viele Äste auflösen, 
als der abgeleiteten stammbaummäßig koordiniert werden können. Damit wäre freilich der Übersicht- 
lichkeit nicht immer gedient und würden außerdem im geltenden System sehr tiefgreifende Verän- 
derungen nötig, die tvmlichst zu vermeiden sind. 

So werden den dibranchiaten Cephalopoden die »Tetrabranchiaten« gegenüber gestellt, 
die, bei näherer Betrachtung, ihre Kerngruppe bilden imd in eine Anzahl von Einzelgruppen 
zerfallen. Für diese ist, wenn wir von den Endoceras-artigen Formen absehen, eine gemeinsame 



c. DIE NATÜRLICHE SYSTEMATIK DER ARTEN 17 

Urform anzunehmen, die wir ürthoceras-artig denken müssen. Dieselbe gilt aljer auch für die Dibran- 
chiaten als Urform mit, während ein Grund, die verschiedenen Nautiloidea und Ammonoidea nach 
speziellen, nicht für Cephalopoden überhaupt typischen Übereinstimmungen zusammenzufassen 
(vergleiche Einleitung 5.), fehlt. Die Dibranchiaten wären also eigentlich den natürlichen, fraglichen 
Einzelgruppen der Tetrabranchiaten zu koordinieren. — 

Vielfach verhält sich die Sache nun so, daß eine ganze Anzahl von koordinierten Gruppen 
sich eigentlich einer systematischen Stufenreihe zuordnet, da jede für eine andere (»nachfolgende« 
p. 15) die Kerngruppe darstellt. Dann müfSte dieses Verhältnis, wenn es stehen bleiben soll, erst 
recht besonders ausgedrückt werden, nämlich a) durch entsprechende unmißverständliche Erklärung 
und b) durch festgelegte Reihenfolge. Als Beispiel könnten die natürlichen Ordnungen der Gastro- 
poden*) dienen (NAEF 1911). Bekannter sind die Verhältnisse der Wirbeltierklassen: 

Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel sind nicht als Äste gleicher Ordnung am Stammbaum zu 
denken. Es stellt sich vielmehr jede Klasse im obigen Sinne als Kerngruppe für die folgende dar. 
Denn der Typus der Vögel wird von dem der Reptilien, dieser von dem der Amphibien, dieser end- 
lich von dem der Fische hergeleitet. — Aber die Sache geht hier noch weiter. Auch die Hauptgruppen 
der Fische: Selachier — Dipneusten**) — Ganoiden — Teleostier stehen wohl dem Wesen nach im 
gleichen Verhältnis zueinander, wenn auch die Beziehungen dieser Gruppen zueinander gewiß noch 
recht problematisch sind. 

Wenn wir diese Verhältnisse an Hand des Stammbaumes auszudrücken sti-eben, ei'gibt sich fol- 
gendes: Dieser zeigt in vielen Fällen dvirchaus nicht die Doldenform (Textfigur 5), die sich für 
die unmittelbare Übertragung ins System eignen würde, sondern eine Schachtelhalmform, in der 
das Stufenmäßige der gestaltlichen Abwandlung der Urform schärfer hervortritt. Insbesondere ist das 
bei den Gastropoden und Wirbeltieren der Fall, bei welch letzteren die Erscheinung früh Beach- 
tung fand. Sie bedingte wohl das Überleben der alten (BONNET'schen?) Vorstellung von der »Tier- 
reihe«, der also ein diuxhaus richtiger Gedanke zugrunde liegt. — 

Das heute vorherrschende System der Tiere beruht so in inanchen Teilen nicht auf einer streng 
stammbaummäßigen (Textfigur 2) Ordnung der Formenmannigfaltigkeit, sondern auf einer stufen- 
mäßigen (p. 13), ohne daß doch eine bewußte Sonderung der angewandten heterogenen Grundsätze 
versucht worden wäre. Ein natürliches und zugleich praktisch brauchbares System muß aber die reihen- 
weise Anordnung nach systematischen oder phylogenetischen Stufen mit der durch Aufspaltung der 
Typen oder Stammformen gegebenen stammbaummäßigen kombinieren. Das haben zwar alle bewähr- 
ten Systeme getan, ohne sich aber prinzipiell mit der Sache auseinanderzusetzen. 

Grundsatz: Als systematische Kategorien gleichen Ranges sollen koordiniert werden: a) die 
durch divergente Abwandlung eines Typus abgeleiteten Untergruppen oder b) die Gesamtheiten der 

AA/V\\VVV1AVVVV\VVVV\VVVV\VlVV\VVVM.VVVtVV\VtVVVlVW\VVVVVVV^ 

*) Die Gruppen (Ordnungen) der Gastropoden: Belleromorpha, Zygobranchia, Trochomoi-pha, Neritacea, 
Ctenobranchia, Opisthobrancliia sind Stufengruppen wie die Klassen der Wirbeltiere. 
**) Dazu auch die Crossopterygier! 



i8 EINLEITUNG— 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

an eine voraufeehende und nachfolgende Stufe des Stammbaums sich anschheßenden Arten, wenn zwi- 
schen den beiden Stufen ein scharfer morphologischer Gegensatz besteht. — Im zweiten Falle ist die 
Reihenfolge wesentlich und muß ausdrücklich festgelegt werden. Wenn eine solche Reihe sich fort- 
setzt wird man den betreffenden Gegensatz immer dazu benutzen können, um alle voraufgehenden 
und nachfolgenden Stufen zusammenzufassen und sich gegenüberzustellen. (Solche Gegenüberstellun- 
gen sind: Tetrapterygia — Tetrapoda, Anamnia — Amniota, Diotocardia — Monotocardia .) 

Ob wir nun nach Diagnosen oder Typen die Ordnung einer gegebenen Mannigfaltigkeit durch- 
führen wollen, müssen wir dieselben einer vollständigen analytischen Betrachtung unterziehen. 
Wir werden die Ontogenesen in Stadien zerlegen und an diesen wieder einzelne Merkmale unter- 
scheiden und vergleichen. Mit Nutzen verfolgen wir (bei komplexen Wesen) einzelne in sich ge- 
schlossene Teile durch die Stadienreihe hindurch, indem wir sie als Einheiten niederer Ordnung*) 
betrachten, die eine relative Selbständigkeit besitzen. — Um Diagnosen zu finden, haben wir lediglich 
das Gemeinsame aufzusuchen, was keinen besonderen logischen Apparat verlangt. Natürlich kommt 
das innerhalb einer Gruppe Gemeinsame auch dem Typus zu, weitei'hin sind aber zu dessen Fest- 
stellung auch die ungleichen aber homologen Merkmale einem Vergleich zu unterziehen. Es wird 
dann eine Unterscheidung, eine Bewertung, ein Abwägen der einzelnen Elemente nötig, wobei er- 
strebt wird. Typisches und Atypisches zu sondern und, durch Ermittlung des Typischen im Einzelnen, 
das Gesamtbild des Typus zu gewinnen. 

d. DIE BESTIMMUNG DES TYPISCHEN UND DAS MORPHOLOGISCHE PRIMAT 

Bei der Scheidung typischer Züge von atypischen dürfen wir uns nicht auf einen »morpho- 
logischen Instinkt« verlassen, wie man das vielfach getan hat. Denn erstens wäre dabei niemals 
eine Übereinkunft in strittigen Fragen zu erzielen und zweitens ist es sehr wohl luöglich, die Krite- 
rien für solche Bewertung klar zu formulieren. — tjbrigens darf natürlich keine echte Wissenschaft 
sich in ihren Kernfragen auf das Gefühl stützen, während sie sonst oft eine geradezu geisttötende Objek- 
tivität hochhält. Damit soll nicht bestritten sein, daß ein gefühlsmäßiges Erfassen besonders dem 
Morphologen bei der Arbeit wichtige Dienste leiste. Eine kaum zu verkennende Ideengemeinschaft 
verbindet seine Disziplin mit der Ästhetik und es wäre sicher eine dankbare Aufgabe, diese Beziehung 
einmal näher zu betrachten. 

Wir haben dem Typus einen Vorrang innerhalb der durch ihn gekennzeichneten »Gruppe« 
(systematischen Kategorie) zugesprochen und denselben als »morphologisches Primat« bezeichnet. — 
Es fragt sich nun, ob auch für einzelne Merkmale, sowie Komplexe von solchen, bei beobachteten For- 
men ein solches Primat gegenüber abweichenden geltend gemacht werden kann, oder ob der Typus 
einfache Mittelwerte enthalte, was als nächstliegende Auffassung erscheint. — Wenn wir die morpho- 
logische Literatur durchgehen, so muß uns eine Reihe wirklicher Tierformen auffallen, die innerhalb 

*) „Morphogenesen". Vergleiche NAEF 1917, 1919. 



d, BESTIMMUNG DES TYPISCHEN UND DAS MORPHOLOGISCHE PRIMAT 19 

ihrer Gruppen eine seltsam beherrschende Position einnehmen, obgleich sie einen stark exzentrischen 
Charakter aufweisen. (Pleurotomaria unter Gastropoden, Nautilus unter Cephalopoden, Amphio- 
xus unter Chordaten, Hatteria unter den Echsen und so weiter.) Wir entnehmen daraus, daß ein 
morphologisches Primat für bestimmte Einzelformen immer wieder geltend gemacht wird, wenn auch 
ohne diesen Begriff scharf zu fixieren. — Und zwar wird dasselbe nicht für alle Merkmale dieser 
Formen behauptet, sondern nur für einen wesentlichen Teil derselben, (p. 25, I\'.) 

Als Kriterien, die ein morphologisches Primat begründen, sind vor allem drei zu erkennen, 
nämlich die ontogenetische, systematische und paläontologische Präzedenz. 

I. Das Primat der systematischen Präzedenz ist logisch zu begründen: Wenn ein 
Merkmal im ganzen Bereich eines Formenkreises typisch ist, so muß es auch in den einzelnen Unter- 
gruppen derselben als typisch angesehen werden, sofern es in denselben auftritt. Nun ist der Typus der 
Obergruppe stammbaummäßig (p. 15) gekennzeichnet als eine dem Typus der Untergruppe vorauf- 
gehende systematische Stufe. Daß die Merkmale der Obergruppe auch in der Untergruppe gegenüber 
anderen ein morphologisches Primat geltend machen, ergibt sich daraus, daß wir auf dem einfachsten 
Wege (p. 10) auch vom Obertypus zu allen Einzelformen gelangen sollen. Dann muß aber auch der 
Untertypus dementsprechend gefaßt werden. Es folgt daher das Prinzip aus dem Wesen der abgestuf- 
ten typischen Beziehungen überhaupt. Ähnlich wie der Inhalt der umfassenderen Diagnosen in die 
der Untergruppen (in Form des Oberbegriffes) übergeht, so bestimmt auch der Obertypus den unter- 
geordneten oder die voraufgehende Stufe die nachfolgende mit. Es spricht sich darin der innere 
Zusammenhang des auf typische Ähnlichkeit aufgebauten Systems der organischen Formen aus. 

II. Das Primat der o n togene t isc hen Präzedenz kann seine Geltung auf die allgemeine 
Erfahrung begründen, daß der Ähnlichkeitsgrad formverwandter Wesen gegen den Beginn der Ent- 
wicklung liin zunimmt. Natürlich kann dies unmittelbar auf den Typus übertragen werden und man 
darf daher mit JOH. MÜLLER behaupten: »Jugendzustände verschiedener Tiere nähern sich uiusomehr 
dem gemeinsamen Typus, je jünger sie sind.« Diese Fassimg verlangt jedoch eine Einschränkung, 
wenn sie eine strenge Gesetzmäßigkeit ausdrücken soll. Denn anscheinend gibt es zahlreiche Aus- 
nahmen, nämlich überall da, wo Larven- und Embryonalorgane in Frage kommen. (Die Larven 
der Dipteren zum Beispiel sind äußerlich außerordentlich viel verschiedener als ihre erwachse- 
nen Formen.) 

Die Natur dieser Ausnahmen fülnt luis auf die richtige Spur: Larven- inid Embryonalorgane 
sind fertige Bildungen und nicht etwa Vorstadien von Teilen der erwachsenen Tiere. Auf solche Vor- 
stadien und deren Verhältnis zum späteren Zustand aber bezieht sich die Regel allein. Nicht auf das 
bloße Vorangehen oder gar das absolute Alter kommt es an, sondern lediglich darauf, daß gewisse Bil- 
dungen Vorzustände von später daraus entstehenden sind. Die Formzustände, die im Verlauf der 
Ontogenese auftreten, stehen dem Typus stets näiier, als die aus ihnen selbst weiterhin 
hervorgehenden.*) Bei dieser Fassung läßt die Gesetzmäßigkeit keinerlei Ausnahmen mehr bestehen j 

A/VVVV\V\A\V\VVV\\VV\VV\\VVVVV\\\\VVVl\Vt\\V\AVVVV\V\VV\VV\VVV\VV\VVVl\V\\\V\\\\\^ 

*) Diese Einschränkung versuchte ich früher 1915, 1917, 1919 durch den Begriff der Morjjhogenesen zufassen. 



20 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

solche sind mir weder aus eigener Erfahrung an einem außerordenthch reichen Material, noch aus der 
Literatur bekannt. Doch kann hier keine nähere Begründung dieser Feststellung stattfinden. Beispiele 
finden sich im speziellen Teil vielfach. 

Aus dem Gesagten geht hervor, daß die Entwicklungsgeschichte zahlreiche diagnostische Merk- 
male liefert und damit für die Systematik in hohem Maße fruchtbar werden muß. — Von besonderem 
Interesse ist aber, daß die Entwicklungsvorgänge, die mit übereinstimmenden Vorstadien beginnen, 
divergente Richtungen einschlagen. Sollen innerhalb dieser letzteren typische Züge von atypischen auf 
Grund des morphologischen Primats der Vorstadien unterschieden werden, so kann das nicht unmittel- 
bar geschehen; vielmehr sind weitere Hilfsbetrachtungen nötig. Es fragt sich insbesondere, ob aus der 
Beziehung zum typischen Vorzustaiid für den nachfolgenden sich eine bestimmte Bewertung ergibt. 

Hier muß ein Einwand gegen das bereits Gesagte erledigt werden: Die Annäherung der früheren 
Zustände homologer Bildungen aneinander ergibt sich nicht aus einem Mangel spezifischer Charaktere, 
sondern vielfach aus dem Vorhandensein von solchen Formelementen, die zu denen der späteren 
Zustände in ausgesprochenem Gegensatz stehen. (Zum Beispiel: Typische Jugendstadien von 
Lungenfischen [Crossopterygier] tragen äußere Kiemen, wie die Larven der Amphibien, denen sie 
auch sonst gleichen. Weder die einen noch die anderen Formen behalten diese Jugendorgane später bei.) 

Es existieren nun Arten, bei denen typische Jugendzustände später im Ganzen, das heißt dem 
Bestand und der Anordnung der gröberen Teile nach, beibehalten und nur im Einzelnen der Teile 
ausgestaltet werden. Im Gegensatz dazu stehen andere, bei denen der allgemeine »Plan« völlig abgeändert 
wird. Dann übertragen wir auch auf die Merkmale der erwachsenen Formen, die durch unmittel- 
bare Ausgestaltung der typischen jugendlichen entstanden sind, das Primat der ontogenetischen 
Präzedenz, indem wir die sozusagen stilmäßige Übereinstimmung mit einem Jugend- 
charakter geltend machen*). — Von diesen Fällen sind wohl zu unterscheiden solche, bei denen ein 
typischer Jugendzustand überhaupt bestehen bleibt (»Neotenie«) (Vergleiche NAEF 1919, p. 31), indem 
eine weitere Um- und Ausgestaltung gewisser Teile einfach gehemmt wird. 

Man hat vielfach die Übereinstimmung zwischen frühen Zuständen (»Anlagen«) gewisser 
Bildungen zum Nachweis ihrer Homologie benützt und das ist berechtigt. Man kann den Grundsatz 
aufstellen: Wenn zwei Gebilde im Anlagezustand homolog sind, so müssen sie auch später- 
hin als homolog angesehen werden. Aber dies bedeutet nicht, daß der Homologiebegriff auf die 
Entwicklung begründet werden kann, wie dies allgemein geschieht. Das wäre eine petitio principii. 
Denn wir beziehen uns ja nur auf die Homologie der Anlagen, die unmittelbar nachgewiesen 
werden kann, um die der späteren Gebilde, die durch kontinuierliche Entwicklung daraus entstanden 
sind, zu erweisen. 

Wir müssen uns an dieser Stelle der alten Lehre von der »Parallele ontogenetischer und 
systematischer Stufenfolgen«, wie ich mich ausdrücken will, oder der »Parallele zwischen der Ent- 

*) Man hat ja in der vergleichenden Anatomie mehrfach gewisse Typen als embryonale bezeichnet und auch 
auf fossile Gruppen diese Bezeichnung angewendet. (Vergleiche BROILI-ZiTTEL, 4. Auflage 1915, p. 11.) 



d. BESTIMMUNG DES TYPISCHEN UND DAS MORPHOLOGISCHE PRIMAT 21 

Wicklungsgeschichte und der Tierreihe«, wie MECKEL und die idealistischen Morphologen diesen 
Zusammenhang formulierten, erinnern. Denn es bedeutet das eine Erweiteiamg unseres Prinzips: 
Nicht nur stehen vorangehende Stadien dem Typus der nächstvoraufgehenden systematischen Gruppe 
oder Stufe näher als die daraus entstehenden, sondern diese Annäherung vereinigt umso größere 
Formenkreise, je weiter wir in der ontogenetischen Reihe rückwärts gehen. Dies ist eine Beobach- 
tung, die schon K. E. V. BAER mit aller Klarheit ausgesprochen hat: Er stellt fest, »daß jeder Organis- 
mus auf seiner frühesten Stufe die meisten seiner Merkmale mit allen anderen Organismen auf ihrer 
frühesten Stufe gemein hat^ daß er in einem etwas späteren Stadium seiner Struktur derjenigen gleicht, 
wie sie auf entsprechenden Entwicklungsstufen bei einer weniger umfassenden Klasse von Organismen 
hervortritt; daß in jedem folgenden Stadium neue Züge hinzukommen, welche den sich ausbildenden 
Embryo immer mehr von Gruppen von Embryonen unterscheiden, denen er früher glich, — so daß 
sich also Schritt für Schritt diese Gruppe von Embryonen, denen er jetzt noch gleicht, vermindert, — 
und daß auf diese Weise die Klasse der ähnlichen Formen schließlich bis auf die Spezies zusammen- 
schrumpft, zu welcher dei' betreffende Embryo gehört.« 

In die hier angewandten Begriffe übersetzt, bedeutet das, daß die morphogenetischen Prozesse 
mehr oder weniger deutlich die systematischen Stufen durchlaufen, welche zu der Organismenart 
hinführen, indem die auftretenden Gestaltungen für immer engere Formenkreise charakteristisch oder 
typisch sind. Daraus ergibt sich eine enorme Bedeutung der Entwicklungsgeschichte für die natür- 
liche Systematik, denn wir fühlen uns berechtigt, aus der allgemeinen Erfahrung die Rückanwendung 
zu machen und die systematisch angenommenen Zusammenhänge gelegentlich an der individuellen 
Entwicklung zu prüfen. 

Daß die ontogenetischen Vorgänge ein wirkliches Aufsteigen niederer (meist einfacherer) zu 
höheren (komplexeren) Formen unbestreitbar zeigen und beide damit in natürlichen Zusammenhang 
bringen, muß aber überhaupt der Annahme einer inneren Geschlossenheit der organischen Formen- 
mannigfaltigkeit und der tatsächlichen N a t ur mäßigkei t eines (»natürhchen«) Systems 
(p. 6) mächtigen Vorschub leisten. Die prinzipielle Festigung, welche die systematische Morphologie 
dadurch erhalten hat, erklärt das tiefe und lebendige Interesse, dem die entwicklungsgeschichtlichen 
Studien seit ihrem Auftauchen begegneten. 

III. Das Primat der paläontologischen Präzedenz ist in Wirklichkeit wohl nicht von 
der idealistischen Morphologie geltend gemacht, jedenfalls aber nicht mit voller Klarheit ausgesprochen 
worden. Dies würde ja auch einer historischen Auffassung der organischen Formenmannigfaltigkeit 
rasch alle Tore geöffnet haben. Doch könnte auch eine rein idealistische Morphologie, hätte sie über 
die heutige Tatsachenkenntnis auf paläontologischem Gebiet zu verfügen, sich nicht der Erkenntnis 
verschließen, daß in der erdgeschichtlichen Folge der Formen, soweit sie uns zugänglich ist, ein Vor- 
aufgehen von typischen und ein Nachfolgen von atypischen unverkennbar besteht. So gehen die 
tetrabranchiaten Cephalopoden den Dibranchiaten voraus, die Nautiloidea den Ammonoidea, die Fische 
den Tetrapoden und so weiter. — Die Tatsache eines derartigen Fortschreitens war freilich auch den 
idealistischen Morphologen wohlbekannt. — 



33 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

Es ist eine besonders von HAECKEL*) ins Licht, gerückte allgemeine Tatsache, daß die im 
paläontologischen Auftreten vielfach beobachtete fortgesetzte Stufenmäßigkeit mit der systematischen 
und ontogenetischen auffallende Übereinstimmung zeigt. (Reihe der Wirbelklassen, p. 1 7) Freilich 
zeigen die paläontologischen Reihen im Allgemeinen noch weniger als die systematischen (p. 15) 
eine natürliche Geschlossenheit und Vollständigkeit der Übergänge und stehen damit im Gegensatz 
zu den ontogenetischen Stufenfolgen, welche uns die Metamoi'phose von Formen als wirklichen 
Prozeß und die verschiedenen Phasen desselben in natvnnotwendigem Zusammenhang erkennen läßt. 
Doch läßt die von Erhaltungsbedingungen abhängige Lückenhaftigkeit der paläontologischen Kenntnis 
es nicht zu, der bloßen Unvollständigkeit der Reihen piinzipielle Bedeutung zuzuschreiben, und es 
bilden daher neben den ontogenetischen auch die paläontologischen Tatsachen eine auffallende Bekräf- 
tigung der naturmäßigen Berechtigung unserer systematisch-morphologischen Betrachtungsweise, der 
sie sich anschließen. Durch sie vor allem erscheint das »natürliche System« als eine Formulierung 
von Tatsächlichkeiten, deren Erklärung gefordert werden muß und, wie wir das eingangs (p. 5) 
dargelegt haben, auch gegeben werden kann. Auf Grund der Abstammungslehre können nämlich 
alle drei Erscheinungsreihen einheitlich kausal aufgefaßt und die drei Arten von Präzedenz auf die 
der Ursache**) gegenüber der Wirkung reduziert werden. Die systematisch-morphologische Betrach- 
tungsweise erscheint dann als eine verkleidete und unbewußt kausale. ■ 

Vielleicht schöpft sie letzten Endes (erkenntniskritisch) hieraus ihre tiefere Berechtigung, und 
man muß sich fragen, ob es nicht richtig wäre, auf den methodologischen Apparat der idealistischen 
Morphologie mit HAECKEL ganz zu verzichten und einen im Wesen historischen zu schaffen, was die 
bisherigen Vertreter der »Phylogenetik« versäumten. Ich gestehe, daß dies meine Absicht und ein 
Ziel meiner Arbeit ist, daß ich aber zunächst nicht imstande bin, in dieser Richtung Abschließendes 
und den Grundsätzen idealistischer Morphologie praktisch Gleichwertiges zu bieten. Denn Prinzipien 
für die historische Ordnung der organischen Formenmannigfaltigkeit können mir auf Gesetze der 
phylogenetischen Entwicklung begründet werden und solche sind zurzeit in abgeklärter 
Form nicht bekannt.***) Wohl aber fanden wir eine Methodologie der idealistischen Systematik zum 
Teil vor, zum Teil konnten wir dieselbe durch Ausgestaltung angebahnter Gedankengänge schaffen. 
Unsere spezielle Aufgabe läßt sich damit in konsequenter Weise bewältigen. 

Nach diesen Übergangsbetrachtungen kehren wir zu den Überlegungen über das morphologische 
Primat zurück: Wir werden dann fragen müssen, ob es möglich sei, die Reihe der Grundsätze, nach 
dem dasselbe bestimmt werden soll, durch weitere Elemente zu vervollständigen. Dahin gerichtetes 
Nachdenken hat mich zu der Ansicht geführt, daß gleichwertige nicht mehr aufstellbar sind, daß aber 

/vw\\^a^vvvvwA;vv^vvvvwv\^vvt^VlVvv\a\^^avvtVla^^vvvv\^^vww^vwAMrt-v^Vla*wlv^ 

*) Er sieht in der „dreifachen Parallele der systematischen, enibr3'ologischen und paläontülogischen Entwick- 
lungsreihe" .... „eine der größten, merkwürdigsten und wichtigsten Erscheinungsreihen der organischen Natur . 

**) „Ur-Sache" ist die Beschaffenheit der Stammformen, Wirkung die dadurch (zum Teil wenigstens) bedingte 
der abgeleiteten. 

***) An Stelle des morphologischen Primats hätte dann der Begriff der historischen (phylogenetischen) Priorität 
zu treten, für den ähnliche Kriterien gemacht werden müßten. (NAEF 1919, p. 51.) 



d. BESTIMMUNG DES TYPISCHEN UND DAS MORPHOLOGISCHE PRIMAT 25 

unter Voranstellung der drei Hauptgrundsätze und auf ihnen sich aufbauend, Hilfsprinzipien möglich 
sind und zum Teil unausgesprochen angewendet werden. 

IV. Das Primat der typischen Korrelation drückt sich in dem Grundsatze aus: Unter 
den entsprechenden Zuständen tjpisch ähnlicher Organismen sind diejenigen bei der Bestimmung des 
Typischen höher zu bewerten, die zu anderen, bereits als typisch erkannten, in natürhcher Korrelation 
stehen. (Vergleiche darüber Naef 1919, p. 50.) 

V. Das Primat der vollständigen Entwicklung verlangt: Wenn bei sonst typisch 
ähnlichen Organismen die einen durch das völlige Fehlen homologer Bildungen oder der Endstadien 
solcher abweichen, so sind die vollständig entwickelten in diesen Teilen bei der Bestimmung des 
Typischen höher zu bewerten. (Vergleiche darüber NAEF 1919, p. 31, sowie das Kapitel über die 
Gattung Sepietta im speziellen Teil, insbesondere die Ausführungen über das Fehlen der Leuchtorgane.) 

VI. Das Primat monomorpher Ausbildung homonomer Teile. Vielfach sind Teile eines 
und desselben Individuums typiscli ähnlich (»homonom«), und wir werden konsequenterweise auch 
für sie einen Typus zu konstruieren suchen. Der tiefere Sinn dieses Unternehmens kann natürlich 
keinesfalls sein, eine Stammform zu ermitteln, sondern zunächst eben nur eine ideale Grundform. 
Wohl aber werden wir die an dem Teile durchgeführte Abstraktion auf das Ganze anwenden, zum 
Beispiel nach der Feststellung, daß die Grundform der Gliedmaßen eines niederen Krebses der Spalt- 
fuß sei, die Vorstellung ins Auge fassen, daß ein solches Krebstier mit lauter typischen Spaltfüßen versehen 
sein könnte. — Wir werilen weiterhin in Betracht ziehen, daß auch der Vergleich der Krebstiere 
überhaupt zu einer derartigen Idealform als Tvpus führt luid uns darum fragen, ob nicht obiger 
Überlegung eine allgemeinere Berechtigung zukomme. Uns scheint eine solche Auffassung fruchtbar 
und im ganzen Geiste der idealistischen Morphologie begründet zu sein. Wir denken uns also immer 
da, wo eine Bildung am selben Individuum polymorph variiert vorkommt, eine Idealform hinzu, 
bei der dieselbe inonoinorph, das heißt gleichmäßig typisch ausgeprägt ist. Diese Idealform hat in 
vielen Fällen den Wert des allgemeinen Typus eines erweiterten Formenkreises, das heißt einer vorauf- 
gehenden systematischen Stufe und wir sind geneigt, dieselbe auch dann, wenn ein solcher Formen- 
kreis nicht bekannt ist, (ausgestorben?) morphologisch voranzustellen. Wir halten also die Konstruk- 
tion von Idealformen mit monomorph ausgebildeten Teilen für ein heuristisches Mittel der systema- 
tischen Morpologie. Dje Herleitung der beobachteten aus solchen Idealformen folgt dem Prinzip der 
Arbeitsteilung und unsere Betrachtungsweise bedeutet daher eine Art Rückanwendung desselben, in 
dem sie das morphologische Primat der undifferenzierten Mehrfachbildung über die 
differenzierte behauptet. 

Prinzip: Wenn innerhalb eines Organismus (bzw. bei den Individuen einer 
Gruppe) homonome Teile eine polymorphe Ausbildung zeigen, so ist dieselbe auf 
eine monomorphe zurückzuführen, bei der die typische Ausbildung dieser Teile die 
atypische ersetzt. Innerhalb einer systematischen Kategorie ist für die gleichmäßige 
Ausbildung homonomer Teile ein morphologisches Primat geltend zu machen. (Beispiele 
finden sich im speziellen Teil mehrfach.) 



24 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

VIL Das Primat monomorpher Ausbildung der Individuen einer Art. Nicht 
nur Individuen verschiedener Arten sind typisch ähnhch und nicht nur Teile eines Individuums, 
sondern auch Individuen einer und derselben Art. Der Grad solcher Ähnlichkeit kann so groß sein, 
daß man von morphologischer Identität spricht und nicht zur Konstruktion eines Tj pus schreitet, den 
ja jedes Individuum für sich darzustellen scheint. Aber dem ist durchaus nicht immer so. Wir kennen 
die Erscheinung des Polymorphismus der Artvertreter und in allen Lehrbüchern bemüht man sich, 
zum Beispiel die typische Ähnlichkeit von Polyp und Meduse darzutun, beziehungsweise die Medusen- 
form auf den Polypentypus zurückzuführen. Damit postuliert man aber eine weiter abliegende Ideal- 
form der Art, nämlich einer solchen, bei der die Individuen einerlei Form besitzen, und setzt unbe- 
wußt das morphologische Primat eines monomorphen Zustandes voraus. In der Tat wird 
man stets polymorphe Arten von monomorphen ableiten. 

Diese Betrachtungsweise kann man auch auf den Geschlechtsdimorphismus anwenden. Freilicl^ 
wird festzustellen sein, daß ein Dimorphismus der Geschlechtszellen, wenigstens für alle Metazoen, 
typisch (allgemein) ist und daß eine monomorphe Ausbildung desselben sehr weit zurück zu verlegen 
ist, nämlich auf die allgemeinsten Formen zweielterlicher Fortpflanzung überhaupt. Anders ist es mit 
den sogenannten sekundären Geschlechtsmerkmalen. Hier wird immer ein näherliegender monomorpher 
Urtyp zu suchen sein, welchen bald schon die Grundform der Gattung oder Familie, bald erst die 
der Klasse oder des Stammes darstellt. Das Nähere muß der spezielle Vergleich der Formen ergeben. 
Oft kann es sich auch nur darum handeln, eine besondere dimorphe Einzelheit auf einen monomor-phen 
Typus zurückzuführen, ohne daß für die betreffende Typusart monomorphe Ausbildung überhaupt 
anzunehmen sein wird. So kann die Hectocotylisation der dekapoden Cephalopoden, die verschiedene 
Arme ergreift, nicht im allgemeinen für die Urform bestritten werden, wohl aber in ihren speziellen 
Ausprägungen. 

Prinzip: Wenn die Individuen bei einer Art (oder bei den Arten einer Gruppe) 
verschiedene Ausbildung zeigen, so ist dieser Zustand auf einen monomorphen zurückzu- 
führen, dem innerhalb einer systematischen Kategorie das morphologische Primat 
zukommt, falls er auftritt. 

Beide obigen Prinzipien dürfen nicht damit begründet werden, daß überhaupt die ein- 
facheren Verhältnisse den Ausgangspunkt morphologischer Ableitungen bilden sollen (p. 1 o). Es 
können durchaus nicht immer die komplizierten Zustände auf einfachere zurückgeführt werden, 
wenn unsere Grundanschauungen bestehen bleiben sollen. Vielmehr kann dargetan werden, daß 
viele hochstehende Organisationstypen im Verlauf einer systematischen Stufenfolge weitgehende 
Vereinfachungen erleiden, welche sich auch im Gang der individuellen Entwicklung aufs klarste 
ausprägen (Entwicklung der Ascidienlarven, der Sacculina, der parasitischen Schnecken). Sehr häufig 
nimmt wenigstens die Metamorphose einzelner Teile einen absteigenden Weg. (Blinde Formen unter 
Wirbeltieren und Cephalopoden, deren Augen primär wohl stets die typische Differenzierung zeigen.) 
Irgend ein Prinzip des Fortschreitens darf nicht für die Beurteilung der typischen Ähnlichkeit maß- 
gebend sein. »Niedere« Formen (p. 15) sind nicht immer einfache (p. 21.) 



d. BESTIMMUNG DES TYPISCHEN UND DAS MORPHOLOGISCHE PRIMAT 25 

Überhaupt sind alle vier letztgenannten Grundsätze (p. 22 — 24) den drei Hauptprinzipien 
(p. ig — 2 1) nachzusetzen und nur insofern gültig, als sie diesen nicht widersprechen. Es gibt z. B. Fälle, 
wo eine Differenzierung homonomer Bildungen oder ein Polyinorphismus der Individuen für eine 
Gruppe typisch ist, während bestimmte Angehörige derselben die Unterscheidungen vermissen lassen. 
Es gelangt also sekundär die Metamorphose zu einem Zustand zurück, der als. erster Ausgangspunkt 
ebenfalls angenommen werden muß. (Man denke an die gleichmäßige Segmentierung des Rumpfes 
bei manchen Insektenlarven, wie sie einerseits für Arthropoden überhaupt vorauszusetzen, andererseits 
aber für den besonderen Typus der Insekten durchaus abzulehnen ist.) 

Wenn unter den entsprechenden Zuständen typisch ähnlicher Organismen keiner 
ein morphologisches Priiuat geltend machen kann, so ist der Mittelwert als typisch an- 
zusehen. Dieser Grundsatz hat zwar keine wesentliche Bedeutung für die Feststellung von Typen, 
doch erlaubt er eine bildhafte Ausgestaltung derselben, indem er die Körperproportionen und andere 
Zahlenverhältnisse, über die sonst oft nichts ausgemacht werden könnte, bestimmt. 

e. ÜBER ATYPISCHE ÄHNLICHKEIT 

Systematische Morphologie heißt die Betrachtung der organischen Fornienmannigfaltigkeit nach 
Maßgabe der typischen Älinlichkeit, nicht etwa Ähnlichkeit überhaupt. Denn es gibt auch aty- 
pische Ähnlichkeitsbeziehungen oder »Konvergenzen«, deren Sonderung dein Morphologen von 
jeher gewisse Schwierigkeiten bereitet hat. Diese Beziehungen sind dadurch gekennzeichnet, daß sich 
bei der Einordnung der übereinstimmenden Formelemente in die zugehörigen Ganzheiten und, bei 
Berücksichtigung ihrer Entwicklung, eine mit dem Maß dieser Übereinstimmung in Widerspruch 
stehende Gegensätzlichkeit der Zuordnung zeigt. Atypische Ähnlichkeiten müssen von der systema- 
tischen Morphologie ausgeschieden werden, was in der vergleichenden Anatomie traditionell*) durch 
Gegenüberstellung der Begriffe von »Homologie« und »Analogie« geschieht. Atypisch sind Ähn- 
lichkeiten, welche die späteren Glieder verschiedener systematischer, ontogenetischer oder paläontolo- 
gischer Stufenreihen einander nähern und damit den Gegensatz zwischen den voraufgegangenen nicht 
oder weniger ähnlichen Gliedern derselben Reihen verwischen. (Konvergenz der Reihen statt der 
typischen Divergenz.) 

Atypische Ähnlichkeiten sind zwar häufig, bilden aber kein zusammenhängendes System von 
Beziehuiagen, das eine einheitliche prinzipielle Deutung verlangte. Ihrem Vorhandensein verdanken 
wir nur die irrige Lehre von den »netzförmigen Verwandtschaften«. (Vergl. auch NaEF 1919, p. 54) 

f. IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND PHYLOGENETIK 

Darwin sagte, daß es keine wissenschaftliche Erklärung sei, wenn man den ideellen »Plan« 
aufzeige, nach dem verwandte Wesen gebaut seien. Und es soll hier nicht bestritten werden, daß die 

A^vwA^^v^A^vv^vl^vvv^^vw^vw,v^vl\^^vwAV^vtvw^/^AV^vtv^vv^^VMA^v^vtviVv^AVWLVv^ 

*) Freilich sehr unvollkommen! Denn die Analogie interessiert direkt den vergleichenden Anatomen über- 
haupt nicht. Homologe Teile aber sind vielfach auch analog. Man trifft also hier nicht den Kern der Sache. 

Naef, Cephalopoden 4 



26 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

Abstammungstheorie und die darauf bauende Phylogenetik dem Wesen der Naturwissenschaft in 
Vielem gemäßer ist, als die Denkweise der idealistischen Morphologie. Da aber die Abstammungs- 
lehre aus dem Studium der ideellen Beziehungen hervorgegangen und auf der daraus sich 
ergebenden natürlichen Systematik begründet ist, muß zum Voraus angenommen werden, daß jede 
Vertiefung der idealistischen Morphologie auch eine solche der deszendenztheoretischen 
Anschauungen nach sich ziehen wird. Übrigens ist bis heute nicht dargetan worden, wie man 
in der Phylogenetik logisch vorgehen könnte, ohne auf die idealistische Morphologie zurückzugreifen. 

Wenn die organische Formenmannigfaltigkeit, oder ein spezieller Ausschnitt derselben, nach 
den hier skizzierten Gesichtspunkten betrachtet und geordnet vvii'd, wie das im speziellen Teil für die 
dibranchiaten Cephalopoden geschehen soll, so kommt ein System idealistisch gefaßter Beziehungen 
zustande, dessen stammbaummäßiger Charakter (p. la) ohne weitei-es eine phylogenetische U m- 
deutung erlaubt. Dies und nichts anderes hat die »Stammesgeschichte« überhaupt getan. Für die Be- 
rechtigung ihrer Grundanschauung, daß die systematischen Beziehungen in Wirklichkeit nur der Aus- 
druck für phylogenetische seien, hat sie eine Reihe von Indizienbeweisen geführt, durch w eiche diese 
ursprüngliche Hypothese zur Theorie erhärtet wurde, (p. 5 — 6) 

Dies erlaubte, die Terminologie der älteren idealistischen Morphologie durch eine den neuen 
Grundanschauungen gemäße zu ersetzen, und es wurden so 

aus Formverwandtschaft Blutsverwandtschaft 

„ Metamorphose Stammesentwicklung 

„ Typus Stammform 

„ typischen Zuständen primäre 

„ niederen Tieren primitive usw. usw. 

An dieser Veränderung ist zu tadeln, daß sie ohne prinzipielle Auseinandersetzung mit der idealistischen 
Morphologie geschah, daß weder die speziellen Resultate der letzteren noch ihre allgemeinen Grund- 
sätze einer kritischen Prüfung unterworfen wurden, wozu doch der Umsturz der Anschauungen allen 
Anlaß bot. Daher bewegte sich die phylogenetische Morphologie von Anfang an im Trüben, denn die 
materielle Wirklichkeit, in welche die subtileren Erwägungen der idealistischen Morphologie 
nun ausliefen, verfühi'te dazu, die vorhandenen, wenn auch unzureichend abgeklärten, esoterischen 
Grundsätze derselben allmählich zu vernachlässigen und zu vergessen. Denn man glaubte es mit Tat- 
sachen zu tun rind Gedanken nicht weiter nötig zu haben. 

Insbesondere übersah inan, daß, um nach vergangenen Dingen speziell forschen und histo- 
rische Morphologie treiben zu können, ein ganz anderes methodisches Rüstzeug nötig war, als das, 
welches dazu gedient hatte, ideelle Beziehungen zu erkennen oder eine deszendenztheoretische 
Grundanschauung überhaupt zu befestigen. Vor allem waren eigentliche historische Urkunden 
nötig und, sofern solche vorlagen, mußten ihr Wesen, Wert und Zuverlässigkeit streng und umsichtig 
geprüft werden. Das ist bis in die neueste Zeit versäumt worden, so daß das Bedürfnis, hier Wandel 
zu schaffen, zum wesentlichen Teil den Charakter dieses Werkes bestimmen mußte. 

Morphologie als historische Wissenschaft hat es, wie alle Geschichte, damit zu tun, die Be- 



f. IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND PHYLOGENETIK 37 

dingtheit des Vorhandenen durch Früheres festzustellen. Denn es erscheint bei näherer Betrach- 
tung immer als unmöglich, die Notwendigkeit des So-seins der organischen Dinge, insbesondere ihrer 
Gestaltungsverhältnisse, unmittelbar, das heißt ohne Beziehung auf weiter abliegende vorausgegangene 
Zustände einzusehen. Anderseits entspringt aus der Einbeziehung solcher »Vorzustände« in die »Er- 
klärung« gerade hier eine wesentliche Einsicht, die dadurch eine vollständige würde, daß wir auch 
die Gesetze feststellen könnten, welche die Überführung eines Zustandes in den nachfolgen- 
den beherrschen. Historische Betrachtung verzichtet zunächst (nolens volens) auf die Untersuchung 
und Feststellung dieser Gesetzlichkeit und beschränkt sich darauf, die Bedingtheit eines Zustandes 
durch den vorangegangenen im Prinzip anzunehmen und die Reihe der Vorzustände im Zusammen- 
hang zu ermitteln. 

Natürlich kann jeder Zustand eines veränderlichen Systems, wie es der Organismus darstellt, nur 
auf den unmittelbar vorangehenden (und seine energetische Situation) streng bezogen werden, und 
nur mittelbar kommen auch frühere Verhältnisse für die historische Betrachtungsweise in Frage. Nun 
wird niemand bestreiten wollen, daß die höheren Organismen eine Geschichte haben, nach welcher 
sie, vom en twicklungsbereiten Ei ausgehend, eine Reihe von Organisationsstufen zunehmender 
Komplikation durchlaufen, deren jede die Voraussetzung für die nächstfolgende ist. Wir nennen dies 
die »Ontogenie« oder individuelle »Entwicklungsgeschichte« und kennen ihren Verlauf in vielen 
Fällen recht vollständig. 

Wir wissen aber init aller Sicherheit noch von einer anderen Art Geschichte, nämlich von der 
der entwicklungsbereiten Eizelle selber, welche zu ihrer gegebenen Beschaffenheit geführt hat und 
somit ebenfalls in den Gang der Erklärung für den Ablauf der Ontogenese und ihrer Resultate hinein- 
gehört. — Wir wissen zum Beispiel, daß die Eizelle eine Samenzelle aufgenommen hat, welche in 
ihrem Inneren eigenartige Veränderungen erlitt, — daß sie früher, noch im Mutterkörper, oder nach 
Verlassen desselben, die sogenannten Reifungserscheinungen durchmachte, — daß sie, noch früher, 
durch eine Reihe von Teilungsvorgängen, mit anderen aus einer Ureizelle hervorgegangen ist, welche 
ihrerseits wieder einem entwicklungsbereiten Ei entstammte. Also auch die Eizelle hat ihre Ge- 
schichte, und sie führt zurück durch Zellgenerationen auf eine frühere, ihr wesensgleiche Eizelle. 
W^ir nennen diese Geschichte, die sozusagen im Kreise auf ihren Ausgangspunkt zurückkehrt, das 
heißt eine zyklische ist, »Keimbahnent wicklung«. 

Wir teilen nicht die dem Augenschein folgende Ansicht, daß die Nachkommen Erzeugnisse des 
Elternkörpers darstellen. Obwohl die Keimzellen nämlich von demselben beherbergt werden, haben 
sie doch an seinen Lebenstätigkeiten keinen Anteil. Historisch aber geht ihre Entstehung direkt 
zurück auf frühere Keimzellen. Daran wird prinzipiell nichts geändert, wenn bei Pflanzen oder 
niederen Tieren gewöhnliche Körperzellen die Rolle von Keimzellen übernehmen (oder beibehalten 
haben), das heißt, durch Teilung ein neues vielzelliges Individuum hervorbringen. Es hat auch dann 
nicht der Elternorganismus diese Zelle erzeugt, sondern diese hat seinerzeit mitgeholfen, den Eltern- 
organismus zu erzeugen. Die Zellen bilden die Zellstaaten, nicht die Zellstaaten ihre Zellen. 

Dieses Verhältnis wird dadurch nur betont, nicht aber erst geschaffen, daß zwischen Körper- 



28 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

Zellen und Keimzellen bei den höheren Organismen, insbesondere bei Tieren, ein schärferer 
Gegensatz eintritt (Keimplasmatheorie WEISMANNs). Da wir es aber mit der Phylogenetik höherer 
Tiere zu tun haben, ist dieser Gegensatz gegeben, und wir können darum hier darauf hinweisen, daß 
auch solche, die sechsmal und öfter die immer wieder abgeschnittenen, viel komplexer organisierten 
Beine zu regenerieren vermögen, die Keimdrüse nicht zu ersetzen imstande sind, wenn wir dieselbe 
aus dem Körper entfernen. Die Keimzellen haben also, durch den Organismus hindurch, ihre eigene 
Entwicklung und kommen nur bei der Fortpflanzung zum Vorschein, wie ein unter der Erde kriechen- 
der Wurzelstock, der sich anschickt, einen neuen Trieb zu bilden. 

Die z y k 1 i s c h-r h y t h m i s c h e K e i m b a h n e n t w i c k 1 u n g der höheren Organismen stimmt nun 
aber ihrem ganzen Charakter nach mit der Entwicklung übei-ein, welche die lebenden Zellen, insbe- 
sondere die niedersten einzelligen Lebewesen, die Protisten, überhaupt durchlaufen, und es wäre leicht, 
darzutun, daß sie als die Grund- und Urform aller Entwicklung im Organischen anzusehen 
ist, als Vorbedingung jeder Dauerexistenz des Lebens. 

Im Gegensatz zu der zyklisch -rhythmischen Keimbahnentwicklung kann inan diejenige der 
höheren Tier- und Pflanzenindividuen, die sich darauf aufbaut, als terminale bezeichnen. Denn sie 
ist endlich, das heißt durch ihre ganze Anlage dazu verurteilt, nach Erreichung eines Zustandes 
höherer Organisation dem Tode zu verfallen, Geschlecht um Geschlecht. Während der Zeit ihrer 
Blüte aber sorgt sie dafür, die ununterbrochene Entwicklung der Keimbahn weiter zu leiten und 
ihre Fortsetzung gegen die schädigenden Faktorei; der Außenwelt zu verteidigen. 

Der eigentliche Träger der organischen Geschichte, der die Generationen überdauert, die K o n- 
tinuität des Lebens garantiert, ist also in der Keimbahnentwicklung (oder allgemeiner der Zell- 
entwicklung) verkörpert, aus der die höheren Individuen, wie die Schosse aus einem unterirdischen 
Wurzelstock, periodisch austreiben, um, nachdem sie ihre Funktion erfüllt haben, wieder abzusterben. 
Dieses Bild gibt, wie kein anderes, das Verhältnis zwischen der endlosen Keimbahnentwicklung und 
der ephemeren der vielzelligen Individuen wieder. Es macht uns vor allem klar, daß das Wesen der 
Stammesentwicklung, welche wir als Geschichte der höheren Organismen angenommen haben, 
nicht, wie es gewöhnlich aufgefaßt wird, in der Aneinanderreihung unzähliger Generationen von 
Tier- oder Pflanzenindividuen bestehen kann, sondern nur in der ununterbrochenen Fortdauer 
der Keimbahnentwicklung. 

Denn eine unterbrochene Geschichte ist überhaupt keine Geschichte, und Phylogenese als 
wirkliche Geschichte könnte also nicht ohne weiteres durch eine A h n e n r e i h e dargestellt 
werden, auch nicht, wenn dieselbe richtig, ja sogar direkt beobachtet wäre. Die Glieder einer solchen 
Ahnenreihe sind ja nicht Stadien eines Vorganges, und der Werdegang, den sie vortäuschen (p. 9 — 10), 
ist durchaus nur ein gedachter(!). Die idealistische Morphologie hatte also doppelt recht, die 
Beziehungen verwandter Formen zunächst als ideelle aufzufassen, denn sie bleiben 
das auch für uns! 

Doch kehren wir zu unserem Gleichnis zurück! Während nun im Verlauf kurzer Zeitabschnitte, 
wie sie uns zur Beobachtung vorliegen, der unterirdische Wurzelstock, mit dem wir die Keimbahn- 



f. IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND PHYLOGENETIK 29 

eiitwickluDg verglichen haben, immer nur Gleiches erzeugt, verändert er sich, wie die Deszendenz- 
lehre folgern muß, im Verlaufe großer Zeiträume selber. Denn wir sind nach der Abstammungs- 
lehre gezwungen anzunehmen, daß die Schosse, die aus dem w'eiterwachsenden Wurzelstock immer 
wieder austreiben, im Laufe der Generationen langsam, aber unaufhaltsam ihre Beschaffenheit ändern. 
Die Individuen, welche heute aus derselben ununterbrochenen Keimbahnentwicklung hervorgehen, 
sind nicht mehr denen gleich, welche sie einstmals gebildet hat, und später erzeugte werden wohl 
nicht mehr sein, was die heutigen sinil. Wir können uns nun zwar den liistorischen Gang der Stam- 
mesenlwicklung vorstellbar machen, indem wir in Gedanken die nacheinander aufgetretenen Formen 
aneinanderreihen, eine sogenannte Ahnenreihe aufstellen. Doch müssen wir uns dabei vor Augen 
halten, daß diese Ahnen nicht direkt ineinander übergehen, daß vielmehr jeder einzelne abstirbt, 
während ein neuer (oft erst nach seinem Tode) zur Ausbildung kommt. Wir treffen damit also nicht 
den eigentlichen Kern der Geschichte. Trotzdein kann eine wirkliche Alinenreihe uns die Stammes- 
entwicklung darstellen, wenn wir nämlich jeden einzelnen solchen Ahnen als die Folge des 
Zustandes auffassen, auf dem die Keimbahnentwicklung in dem Moment seiner Erzeu- 
gung angekommen war. Die Ahnenreihe wird dadurch zu einer Art Funktion und 
Symbol der Stammesgesclüchte. 

Die organischen Formen, mit denen wdr uns beschäftigen, haben also zweierlei Geschichte hin- 
ter sich, nämlich die individuelle oder Ontogenese und die des Stammes oder Phylogenese. Unter den 
gemachten Vorbehalten (!) können wir nun Phylogenese auffassen als die allmähliche Abände- 
rung der Arten im Verlauf von Ahnenreihen. 

Man denkt leider, wenn man von Phylogenese spricht, häufig nur an eine Ahnenreihe ausge- 
bildeter Individuen, und dies ist eine weitere künstliche und oft verhängnisvolle Einschränkung des 
Begriffs. Man dürfte niemals übersehen, daß das ausgebildete Tier- und Pflanzenwesen nicht seinen 
vollen aktuellen Formbestand darstellt, der vielmehr erst in dem ganzen typischen Werdegang ver- 
körpert ist. Besonders bei den höheren Tieren enthält die embryonale und larvale Entwicklung oft 
außerordentlich mannigfaltige Zustände, die später schwinden. Wenn wir sie auch aus der phyloge- 
netischen Betrachtung etwa weglassen wollten, würden wir willkürlich und künstlich den Tatsachen, 
wie sie uns vorliegen, Gewalt antun. Es ist daher nötig, die phylogenetische Entwicklung, das 
heißt die Ahnenreihe, sich aus einer Reihe aufeinanderfolgender Ontogenesen aufgebaut 
zu denken, die fortschreitend abgeändert werden. 

Diese Vorstellungsweise führt zu einer Revision des sogenannten »biogenetischen Grundgesetzes«. 
Denn wenn die Ontogenese schon die Wiederholung von Etwas ist, so ist dieses Etwas doch eben nur 
die Ontogenese der Ahnen, und wenn in der Ontogenese Reminiszenzen früherer Zustände auftreten, 
so sind diese in anderer Weise aufzufassen, zu erklären und zu formulieren, als dies HAECKEL tat, 
wenn er einfach einen »direkten Kausalnexus« zwischen Ontogenese und Phylogenese annahm, wo- 
durch die erstere »nichts weiter« als eine »Rekapitulation« der letzteren wäre. (Man vergl. darüber 

NaEF 1917, 1919.) 

Diese Vorstellungen vom Zusammenhang zwischen Keimbahnentwicklung und Individual- 



50 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

entwicklung hat noch von einem anderen Gesichtspunkt aus Interesse. Durch sie wird nämlich 
der Gegensatz zwischen Verwandtschaft und Homonomie innerhalb der typischen Ähnlichkeit im 
Prinzip aufgehoben. Es erscheinen die aufeinanderfolgenden oder nebeneinander lebenden »blutsver- 
wandten« Individuen in ähnlicher Weise als Glieder an einem Ganzen, als Äste an einem Stock, 
wie etwa die homonomen Gliedmaßen eines Krebses. Beide sind durch die Kontinuität der an Zel- 
len gebundenen Entwicklung real untereinander verbunden, und die »Metamorphose« oder »Abwand- 
lung« beider scheint nach ähnlichen Prinzipien kausal erfaßbar. Doch kann dieser Gedanke hier nur 
gestreift werden. Seine volle Auswertung möchte ich an anderer Stelle, im Zusammenhang mit einer 
allgemeinen Theorie der Formbildung versuchen. 

Ebenso bedarf eine andere Grundvorstellung der Phylogenetik noch der näheren Betrachtung, 
nämlich die der phylogenetischen Verwandtschaft. In der Phylogenetik war soviel von Blutsver- 
wandtschaft die Rede, daß man annehmen müßte, das darunter Verstandene stehe außer aller Dis- 
kussion. Bei näherem Zusehen zeigt sich aber doch, daß zwischen der Verwandtschaft gezüchteter In- 
dividuen, wie sie sich genealogisch ausdrücken läßt, und phylogenetischer Verwandtschaft ein sehr 
weiter Unterschied ist. Beide zeigen ja zum Beispiel schrittweise eine Abstufung; aber die Abstufun- 
gen der Verwandtschaftsgrade einer Familie haben nichts mit denen der Phylogenetik zu tun, die sehr 
viel einfacher aufgefaßt werden. Vielleicht wird die Anwendung der exakten Vererbungslehre auf 
die Phylogenie hier einmal Veränderung bringen, und es werden die Verhältnisse der Artenspaltung 
strenger mit den wirklichen Verwandtschaftsverhältnissen in Beziehung gesetzt werden. Zunächst 
aber liegt die Sache so, daß phylogenetische Verwandtschaft Stamm- oder Artenverwandtschaft ist, 
wobei die individuelle Verwandtschaft innerhalb jeder Art nur im allgemeinen vorausgesetzt, aber 
nicht in speziellen Betracht gezogen wird. (Vergl. p. 3 1 ) 

Die Deszendenztheorie führt ihrem Wesen nach zur Aufhebung des Artbegriffes iin allge- 
meinsten Sinn (p. 11 — 1 2). Denn wenn die Organismen, die heute als artverschieden dastehen, gemein- 
same Vorfahren haben, sind sie eben eigentlich Einer Art. Falls wir aber an eine monophyletische 
Herkunft der Lebewesen denken (wie ich tue), so gibt es letzten Endes nur eine einzige Art von 
solchen. In einem gegebenen Moment oder innerhalb einer Periode beschränkter Dauer gibt es aber 
immer eine bestimmte Anzahl von Fortpflanzungsgemeinschaften oder Arten, wenn wir nur die zu 
dieser Zeit bestehenden Möglichkeiten in Betracht ziehen. In diesem Sinne werden wir denn auch 
den Artbegriff weiterhin verwenden. Die ungeheure Langsamkeit der phylogenetischen Umbildung 
stellt ja an die Präzision der Zeitbestimmung keine strengen Anforderungen, und wir können hier un- 
bedenklich ein paar Jahre, Jahrzehnte oder Jahrhunderte als einen Augenblick der Stammesgeschichte 
betrachten, innerhalb dessen gegebene »Arten« gelten sollen. (Graphisch-symbolisch stellen sich Arten 
auf jedem Zeitdurchschnitt durch den Stammbaum als Querschnitte seiner Äste dar, im gegenwärtigen 
als deren vorläufige Enden.) 

Das führt uns zum Begriff der »Stammreihen«. Wenn wir »nämlich in Gedanken (!) die Ge- 
schichte einer heutigen Art rückwärts verfolgen, so müssen wir annehmen, daß die Vorfahren der 
heutigen Angehörigen derselben zu allen Zeiten auch wieder in einer »Art« vereinigt waren, und so 



f. IDEALISTISCHE MORPHOLOGIE UND PHYLOGENETIK 31 

fort bis zu den Anfängen des Lebens. Jeder beliebige Zeitdurchsclniitt trifft so auf eine »Stammart« der 
heutigen als eines Stadiums ihrer Stammes- (oder Art-)entwicklung. Natürlich gibt es unendlich viele 
solcher Stadien, doch werden wir für die Darstellung, wie bei der Ontogenese, so viele auswählen, als uns 
zur Erfassung der Veränderungen nötig scheint. Eine solche Folge von Stammarten bezeichne ich als eine 
»Stammreihe«. Das ist etwas durchaus anderes als die »Ahnenreihe« der individuellen Genealogie und 
wird sehr zu Uru'echt mit derselben immer wieder durcheinander geworfen.*) Mit der Entwirrung der 
individuellen Abstamminigsverhältnisse, die sich bei zweielterlicher Fortpflanzung nur durch ein kom- 
pliziertes Netzwerk darstellen lassen (0. HERTWIG, Werden der Organismen, 2. Auflage 1918, p. 25Ö), 
hat es die Phylogenetik überhaupt nicht zu tun, sondern nur mit der Artenverwandtschaft. 

Zwischen Arten gilit es al^er nur einerlei Verwandtschaftsbeziehung, nämlich die durch Fest- 
stellung oder Annahme eines gemeinsainen Vorzustandes in der Stammart gegebene. Das Kriterium 
für tue Verwandtschaft ist also hier die gemeinsame Stammart oder »Stammform«, wie in der idea- 
listischen Morphologie der gemeinsame Typus. So kommt eine völlige Analogie zustande mit den Be- 
ziehungen, die sich bei einelterlicher Fortpflanzung ergeben, und der Stammbaiun wird zum adäqua- 
ten Ausdruck für phylogenetische Verwandtschaft, während er durchaus nicht vermag, die gewöhn- 
liche Blutsverwandtschaft bei zweigeschlechtlicher Fortpflanzung ziu- vollen Darstellung zu bringen. 
Wenn man also die Anwendung von Stammbäumen in der Morphologie kritisiert mit dem Hinweis 
darauf, daß diese Art Formidierung der Genealogie entnommen sei, wo sie allein berechtigt sei, so trifft 
man den Nagel keineswegs auf den Kopf. 

Dei' Stammbaum ist vielmein- die einzig passende Form, die für die phylogenetische (oder systema- 
tische) Verwandtschaft anzunehmenden Beziehungen passend auszudrücken, und jede andere macht viel- 
fache Konventionen und Kompromisse nötig, so auch die übliche Form des natürlichen Systems, (p. 1 5) 

ff. ÜBER STAMMESGESCHICHTLICHE URKUNDEN 

Wenn Stammesgeschichte als Forschung möglich sein soll, muß es historische Quellen dafür 
geben. Nun sind natürlich eigentliche Urkunden, in denen phylogenetische Zusammenhänge un- 
mittelbar beweisend ausgedrückt wären, nicht vorhanden. Nach dem früher Gesagten muß aber die 
Folge der typischen Beziehungen, das heißt das natürliche System, mittelbar als Ausdruck solcher Zu- 
sammenhänge angesehen werden. Dasselbe gilt von den Erscheinungsreihen, die damit in einem un- 
verkennbaren Parallelismus stehen, nämlic h die der individuellen Entwicklung und die der paläonto- 
logischen Veränderungen. Wir hätten dann dreierlei Urkunden für die Stammesentwicklung, nämlich 
die systematische, ontogenetische und paläontologische. Wenn wir daher über die Vergangen- 
heit eines gegebenen Organismus Auskunft verlangen, werden wir dreierlei zu ermitteln haben: 

a) die Stellung im natürlichen System und damit die systematische Stufenfolge, die zu ihm hin- 
führt (p. 15)5 

*) Man vergleiche und untersclieide die Begriffe der „Übergangsreihe" (p. 9 — 10). Stufenreihe (p. 13), Ahnen- 
reihe (p. 29) und Stammreihe! 



52 EINLEITUNG— i. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

b) die Reihe seiner ontogenetischen Stadien oder die ontogenetische Stufenfolge, aus der er hervorgeht ; 

c) die paläontologische Stufenfolge, das heißt das geologische Alter und die Reihenfolge des geolo- 
gischen Auftretens der systematischen Vorstufen. — Andere Quellen gibt es nicht! 
Zwar sind auch die beiden letzten Erscheinungsreihen von der systematischen Morphologie 

idealistischer Richtung bereits zum Teil ausgewertet worden, und das natürliche System enthält darum 
stets den Kern dessen, was im Einzelfall avisgesagt werden kann, in klarer Form ausgedrückt. Es kann 
sich aber wenn wir von dreierlei Urkunden sprechen, niclit nur darum handeln, daß wir die drei 
Hauptgesichtspunkte der natürlichen Systematik (p. 1 9 — 26) wieder sondern und für sich, in Anwendung 
auf Einzelfälle, historisch umdeuten. Vielmehr sind in den ontogenetischen und paläontologischen 
Tatsachen Elemente gegeben, die eine speziell historische Auslegung, auch unabhängig vom natür- 
lichen System, erlauben. Wir wollen daher die drei Urkunden einer näheren Betrachtung unterziehen. 

a) Die systematische Urkunde ist durch das natürliche stammbaummäßig gefaßte System 
o-eo-eben, das wir nach Maßgabe der deszendenztheoretischen Grundanschauung (daß der Grad typi- 
scher Ähnlichkeit nur der Ausdruck, beziehungsweise eine Folge des Grades phylogenetischer Verwandt- 
schaft sei) historisch auffassen. Die systematischen Stufenfolgen, dargestellt durch Reihen idealer 
Typen, werden dann als phylogenetische, das heißt Stammreihen angesehen, jeder Typus als die 
Stammform der von ihm abzuleitenden Arten einer Gruppe. Natürlich übertragen sich dabei die etwa 
vorhandenen Unsicherheiten in der Bestimmung des Typischen auch mit auf unsere Vorstellungen 
vom phylogenetisch Primären, ebenso die speziellen Lücken der Kenntnis. Insbesondere muß darauf 
hingewiesen werden, daß wir so keine Stammreihen in beliebiger Ausführlichkeit von der Systematik 
erlangen können. Die Zahl der zu ermittelnden, das heißt methodisch erschließbaren Typen ist durch 
die vorliegende Mannigfaltigkeit (p. 13) gegeben und damit avich unsere Kenntnis der Stammesent- 
wicklung begrenzt. (Wenn wir keine Octopoden hätten, so könnte auch über eine dibranchiate Vor- 
stufe der Decapoden nichts ermittelt werden!) 

b) Die paläontologische Urkunde ist nicht einfach durch die Summe der an ausgestorbenen 
Arten zvi machenden Beobachtungen gegeben. Denn ausgestorbene Tiere sind nur wegen der unvoll- 
ständigen Kenntnis, die wir von ihnen haben können, anders anzusehen als lebende. *) Vielmehr 
besteht dieselbe nur aus den damit verbundenen geologischen Datierungen. Wir erfahren als Phylo- 
genetiker von der Paläontologie an Besonderem lediglich, wann gewisse Arten, Gattungen, Familien 
usw. erschienen und verschwunden (ausgestorben, abgeändert worden) sind, und zwar sind ihre An- 
gaben darüber stets mit Vorsicht aufzunehmen. Nur die positiven sind sicher. Die negativen, das 
heißt die Beobachtungen über Fehlen gewisser Typen in gewissen Schichten;, beruhen vielfach nur 
auf der Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis von der ausgestorbenen Mannigfaltigkeit. Uns ist sicher 
nvir ein geringer Teil der einstigen Lebewelt zugänglich, auch wenn wir die überhaupt nicht erhal- 
tungsfähigen Formen ausschließen. 

*) Nicht, daß etwas war, bedeutet eine liistorische Erkenntnis, sondern erst der Nachweis, daß etwas Ver- 
gangenes als Vorzustand von etwas Nachfolgendem anzusehen sei. 



g. ÜBER STAMMESGESCHICHTLICHE URKUNDEN 35 

Von der unmittelbaren Feststellung eines Abstammungsverhältnisses kann paläontologisch im 
allgemeinen keine Rede sein. Nur in besonders glücklichen Fällen sind als lückenlose Übergangsreihen 
an eng verknüpften Fundstellen Stammreihen mit einiger Sicherheit feststellbar. Das hat mehr prin- 
zipielle Bedeutung für die Abstammungslehre als spezielle für die Auffindung der zu ermittelnden 
allgemeineren Verwandtschaftsbeziehungen. Auch bei größter Vollständigkeit aber bietet die Paläonto- 
logie die einzelnen Tatsachen nicht in organischem Zusammenhang (als Ahnenreihen) dar; auch eine 
Verbindung derselben zu wirklichen Stammreihen ist meist nicht oder nur auf Grund gewagter 
Hypothesen möglich. Dadurch gerät die Paläontologie phylogenetisch in erheblichen Nachteil gegen- 
über der individuellen Entwicklungsgeschichte, welche uns historisch ausdeutbare Formbeziehungen 
als naturnotwendig geschlossene Zusammenhänge darbietet. 

c) Die ontogene tische Urkunde wird dargestellt durch die individuelle Entwicklung der 
Naturformen, die man seit FRITZ MÜLLER und ERNST HaECKEL als eine abgekürzte Wiederholung 
der Stammesentwicklung auffaßt. Die Begründung dafür liegt eigentlich in dem schon von der idea- 
listischen Morphologie gelieferten Nachweis, daß die ontogenetischen Stufen mit den systematischen 
übereinstimmen, genauer mit den homologen Stadien der voraufgehenden systematischen Stufen 
(p. 1 1). Wenn nun die systematischen Stufen zu phylogenetischen umgedeutet werden, so müssen auch 
diese onto-phylogenetischen Beziehungen mit umformuliert werden, was (huxh HaECKELs biogeneti- 
sches Grundgesetz in allerdings mehr suggestiver als genauer Weise geschehen ist. Denn davon, daß 
die Ontogenie die Phylogenie »wiederhole«, kann ja nicht ernstlich gesprochen werden, da die 
Phylogenie (p. 28) ihrem ganzen Wesen nach verschieden von der Ontogenie ist, ob wir sie nun durch 
Ahnen- und Stammreihen bloß symbolisiert (p. 29) oder wirklich dargestellt denken. 

Die Ontogenesen wiederholen nämlich wohl Etwas, nämlich die vorangegangenen Ontogenesen 
ihrer Ahnen, mit denen sie ihrem ganzen Wesen nach übereinstimmen. Nach der Abstammungslehre 
müssen sie aber von diesen Ontogenesen allmählich abweichen. Die Art dieser Abweichung mviß 
nun eine derartige sein, daß die in der Ontogenese vorangehenden Zustände (unter Vorbe- 
halt: p. 19!) immer konservativer sind als die nachfolgenden. Wenn dies ein Gesetz ist, dann 
müssen notwendig die morphologischen Beziehungen Zustandekommen, die wir beobachten. Es kann 
nun aus dem allgemeinen Kausalzusammenhang der Entwickkmg auf die Wirksamkeit eines solchen 
Gesetzes tatsächlich geschlossen werden, und ich habe an anderer Stelle (NAEF 1917, p- 57) dasselbe 
strenger zu formulieren versucht. Darauf gestützt, dürfen wir annehmen, daß jeder Zustand, der 
an einer organischen Gestaltung im Verlauf der individuellen Entwicklung auftritt, 
primitiver sein muß als der daraus hervorgehende. 

Die Gestaltungen, welche wir an einzelnen Teilen des sich entwickelnden Indivi- 
duums beobachten, wiederholen also ähnliche Gestaltungen, die auf homologen Stadien 
der Ahnen bestanden und treten im Verlauf der Umbildung solcher Teile in gleicher 
Folge auf, wie sie in der Ahnenreihe erschienen sind. Dieser Satz umschreibt den Tatbe- 
stand des sogenannten »biogenetischen Grundgesetzes« und formuliert, genauer als dieses, die Folgen 
des oben angedeuteten wirklichen Gesetzes. Danach muß nicht nur die Ontogenese als eine völlig 

Naef, Cephalopoden 5 



34 



EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 



sichere historische Urkunde angesehen werden, sondei-n es ist damit auch der Schlüssel für die Lesart 
derselben geliefert. 

Es ist nun klar, daß wir unmittelbar aus der Ontogenese nichts über erwachsene Ahnen er- 
fahren. Wohl aber ist dies mittelbar möglich. Denn die in der Ontogenese beobachteten Durchgangs- 
formen müssen einmal bestimmt gewesen sein, andere Endformen hervorzubringen, überhaupt ein 
anderes Schicksal zu erleiden, als das, das ihnen heute zukommt. Das ist umso wahrscheinlicher, 
als wir auch gegenwärtig beobachten, wie dieselben Durchgangsformen den verschiedensten Wesen 
zukommen. Man denke nvir an die beinah lächerliche Ähnlichkeit der ganzen Embryonen höhei-er 
Wirbeltiere (zum Beispiel des Menschen) mit denen niederer (zum Beispiel von Haien). 




Textfigur 4. 

Die Ontogenese (Morphogenese) als phylogenetische Urkunde, o — 4 sind die Stadien einer Mor- 
phogenese mit indirektem Verlauf. Jedes dieser Stadien erlaubt die Konstruktion von typischen Endzuständen durch 
direkte Ausgestaltung, wodurch sich eine Reihe von Übergangsformen ergibt (I — III), welche schrittweise zu IV hin- 
führen. Ist IV ein Vogel, so entspricht III einem Reptil, II einem Amphibium, I einem Fisch. 

Es erscheinen nun die vorkommenden Durchgangsformen an sich keineswegs gleichmäßig ge- 
eignet, die verschiedenen Wege einzuschlagen. Denn diese nehmen bald einen völlig direkten, bald 
einen indirekten Verlauf. Im ersten Fall handelt es sich um Beibehaltung des allgemeinen Planes 
unter bloßer Komplikation und funktioneller Entfaltung der Teile, im anderen um Abänderung der 
primären Lagerungsverhältnisse und Proportionen unter Differenzierung und Arbeitsteilung zwischen 
ursprünglich gleichartigen Organisationselementen. Wir halten nun die Formen mit direkter Ent- 
wicklung für die ursprünglichen, ebenso wie wir sie bei idealistischer Grundanschauung (p. 20) als 
typisch angesehen haben; diejenigen mit indirekter Entwicklung dagegen halten wir auch im phylo- 
genetischen Sinne für sekundär abgeändert. Die indirekte Ontogenese gibt uns so wenigstens Hin- 
weise auf die Beschaffenheit der Ahnen des betreffenden Organismus. (Te.xtfigiu' 4.) 

Die Stadienreihe der Morphogenese läßt eine wirkliche Ahnenreihe erschließen, 
innerhalb deren die betreffenden Anlagezustände einst eine direkte Entfaltung gewan- 
nen, während sie bei den Nachkommen weitere Umwandlungen durchmachen. Es werden 



g. ÜBER STAMMESGESCHICHTLICHE URKUNDEN 35 

aber in der Ontogenese keine Endstadien von Ahnen direkt wiederholt, und es gibt keine Palingenesis 
im Sinne von F. MÜLLER und HaECKEL, also auch keine Cenogenesis. 

Wir können nun die einzelne Ontogenese als phylogenetische Urkunde betrachten, ganz 
unabhängig davon, daß auch der Vergleich von Ontogenesen in der natürlichen Systematik eine 
große Bedeutung hat und dort ebenfalls eine historische Auswertung erfährt (p. 19 — 21). Der Vorzug 
dieser Urkunde liegt darin, daß sie uns die Stufen in einem unverkennbar naturnotwendigen Zusammen- 
hang darbietet, während die paläontologische und systematische solche Zusammenhänge nur erschließen 
lassen, sie aber nicht als unmittelbare Gegebenheiten enthalten. Die Aussagen der Ontogenese, 
wenn sie nur richtig aufgefaßt und verstanden werden, sind daher das Gewisseste, was über die spezielle 
Phylogenie einer Form ermittelt werden kann. Freilich ist der Umfang dieser Aussagen 
schwankend und in dem Maße gering, als die Entwicklung organischer Formen 
eine direkte wird, — soweit nämlich auch die frühen Stadien den späteren in der Abänderung 
nachfolgen. Es kann bei nahen Verwan,dten gezeigt werden, daß die einen eine phylogenetische Remi- 
niszenz noch zeigen, die anderen nicht mehr (NaEF 1917, p. 60). FRITZ MÜLLER hat also ganz recht, 
wenn er (loc. cit. p. 7) von einer Verwiscliung der Urkunden spricht. Dagegen gibt es keine Fäl- 
schung derselben. 

Wenn wir im Vorstehenden von phylogenetischen Urkundeji außer den systematischen ge- 
sprochen haben, so will das nicht sagen, daß irgendwie etwas über stammbaummäßige Beziehungen 
zu erfahren sei,cwas nicht im natürlichen System idealistischer Begründung enthalten und verwertet 
wäre. Der ganze Bereich der bekannten Tatsachen und der Beziehungen zwischen denselben wird 
von der idealistischen Methodik erschöpft, und die Phylogenetik könnte sich zunächst darauf be- 
schränken, die Resultate der idealistischen Morphologie umzudeuten und zu übersetzen. Immerhin 
kann eine phylogenetische Aviswertung der iifdividuellen Entwicklung und paläontologischer Befunde, 
auch abgesehen von einer Erörterung der systematisch -morphologischen Beziehungen und darüber 
hinaus, stattfinden (NaEF 1919, p- 62) und, wie oben, vorläufig begründet w^erden. 

Wir müssen hier nochmals zu der Frage zurückkehren, ob die abgestuften Ähnlichkeiten auch 
direkt geschichtlich aufgefaßt werden könnten, wie es die Phylogenetiker vielfach taten. Ich glaube 
nicht, daß diese Frage prinzipiell verneint weixlen darf, doch liegen zur Zeit die Dinge so, daß eine 
Darlegung der Gesichtspunkte, nach denen Ähnlichkeiten als Beweis für Blutsverwandtschaft ange- 
sehen werden könnten, erheblichen Schwierigkeiten begegnen w'ürde (p. 6, 22, 26). Wir glauben 
daher, den logisch einwandfreien Weg gewählt zu haben, wenn wir zunächst die Prinzipien der 
bewährten systematischen Morphologie idealistischer Richtung ausbauten, um sie zur konsequen- 
ten praktischen Anwendung geeignet zu machen. Die pliylogenetische Auffassung kann dann auf 
Grund einer einzigen, bereits zur Theorie erhärteten Hypothese (p. 32) daran angeschlossen werden, 
ohne daß schwebende Streitfragen über den Vorgang und die Bedingtheit der Artaba'nderung aufge- 
worfen werden müssen, wenn es sich darum handelt, spezielle systematisch-morphologische Aufgaben 
zu lösen, wie in diesem Werk. — Ein Streiflicht auf die Unsicherheit, die in Bezug auf die stammes- 
geschichtliche Umbildung noch besteht, mag der folgende Abschnitt werfen. 

5* 



56 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

h. ÜBER ALLGEMEINE RICHTLINIEN DER PHYLOGENETISCHEN 

ABÄNDERUNG 

Vielfach begegnet man bei den Phylogenetikern der Tendenz, die ganze Abwandlung organi- 
scher Formen als von einem Prinzip des Fortschrittes beherrscht anzusehen, das heii3t, als einen 
unaufhörlichen, nur in Ausnahmefällen gestörten Aufstieg aus dunklen Tiefen zu immer höherer 
organischer Vollkommenheit. Die DARWINsche Lehre vom Überleben des Tüchtigsten im Kampf 
ums Dasein hat solcher Aviffassung mächtigen Vorschub geleistet. In der Tat läßt sich nicht leugnen, 
daß in vielen Stufenreihen eine progressive Zunahme der Körpergröße und -kraft, der Komplika- 
tion, der Mannigfaltigkeit festzustellen ist. Doch gilt das keineswegs von allen. Vielfach sogar 
beobachten wir in der systematischen Stufenfolge das gerade Gegenteil, nämlich eine progressive Ver- 
kleinerung und Vereinfachung. Ja, ich glaube noch dartun zu können, daß solche rückschrittliche 
Entwicklung im einzelnen außerordentlich viel häufiger ist als fortschrittliche! Das scheint paradox, 
weil man im Verlauf der Erdgeschichte tatsächlich einen fortgesetzten Aufstieg des Organischen er- 
kennen kann.*) 

Man mache sich aber klar, daß ein Fortschritt nur auf einer geringen Zahl von Linien 
stattzufinden braucht, um nicht nur auffällig zu werden und alle anderen Tendenzen zu verdecken, 
sondern auch, um ein Übergewicht zu erlangen und das Rückschrittliche immer wieder zu ver- 
drängen, seiner Häufigkeit zum Trotz. Eine Neuerung, zum Beispiel die Umbildung eines Teiles der 
Decapodensaugnäpfe zu Haken, braucht auch nur einmal durchgeführt zu sein (bei einer Stammart), 
um beliebig oft bei oder nach der Abspaltung von neuen Arten wieder verloren zu gehen. 
(Kap. 5.) Wir müssen uns hier entgegenhalten, daß unsere Methodik uns im allgemeinen nicht erlaubt, 
die Artabänderung überhaupt zu verfolgen, sondern nur che Etappen (systematische und phylogene- 
tische Stufen, p. 15 und 52) zu erschließen, auf denen* die Entwicklung von Gruppen vorliegender 
Formen sich schied. Nun erschließt ein — wenn auch noch so seltener — Fortschritt immer wieder 
neue Möglichkeiten, und ihr Träger kann so zum Ausgangspunkt neuer Mannigfaltigkeiten werden. 
Phylogenetische Stufen werden daher in sehr vielen, vielleicht allen (!) Fällen eben solchen, von irgend 
einem Gesichtspunkt aus besonders fortgeschrittenen Formen entsprechen. Das Hervortreten des 
Fortschritts in den Stufen wäie also wohl für diese, das heißt für die Entstehung neuer Mannigfaltig- 
keiten, nicht aber für Artveränderung an sich, kennzeichnend. 

Natürlich aber besagt das DARWINsche Prinzip überhaupt nicht, daß der in unserem Sinne 
Fortgeschrittenste überlebe, sondern der den bestehenden oder entstehenden Bedingungen am besten 
Angepaßte, eventuell der Kümmerlichste, Kleinste, Anspruchsloseste. Das Prinzip ist überhaupt ein 
ökologisches, nicht ein morphologisches. 

Vielfach ist es freilich so, daß das morphologische Fortschreiten mit einem ökologischen Hand 
in Hand geht, und daß es gemeinsame Gesichtspunkte für beide gibt. Sie heißen Vermehrung und 
Differenzierung. Vermehrung bedeutet ökologische Stärkving und Sicherung und ist gebunden 

*) Füitschiilt Süll hier nur Komplizierung, Zunalinie des Mannigfaltigkeitsgrades heißen. 



h. ALLGEMEINE RICHTLINIEN DER PHYLOGENETISCHEN ABÄNDERUNG 37 

an die letzten Lebenseinheiten, die wir kennen, die Zellen. Deren Teilung ist die wesentlichste 
Voraussetzung alles beobachteten Fortsclirittes; sie führt zur Vermehrung der Individuen und der 
Teile von solchen und liefert so das Material, an dem Differenzierung sich zeigen kann. 

Diese bedeutet zunächst nur Unterscheidung. Aber Unterscheidung der Form bedeutet, da jede 
Form wieder ein »Apparat« ist, auch Unterscheidung der Leistung und, wenn diese sich bewährt, 
stellt sie sich dar als Arbeitsteilung. Alle Differenzierung, die in der systematischen Morphologie 
erfaßt werden kann, hat diesen l3egleitenden ökologischen Charakter. In diesem Sinne kann als 
»Fortschriti« eine häufig vorkommende und ihi-em Verlauf nach zu verfolgende Entwicklungsart 
gekennzeichnet werden, welche freilich nicht die einzige ist, sondern ihr Gegenstück hat und daher 
nicht zum Ausgangspunkt für methodische Grundsätzlichkeiten genommen werden kann. 

i. LEITSÄTZE 

1. Die idealistische Morphologie ist nicht nur in der Geschichte der Wissenschaft die Voraus- 
setzung für die Einführung der Phylogenetik gewesen, indem sie das »natürliche System« der Or- 
ganismen schuf, sondern, muß ihr auch heute noch aus logischen Gründen vorangestellt werden. (Denn 
wir können natürlich nicht unmittelbar und voraussetzungslos nach vergangenen, gar nicht mehr 
vorhandenen Dingen forsclien.) (p. 6, 22, 26) 

2. Wir sehen die methodische Grundlage der idealistischen Morphologie in einer Lehre von den 
»typischen Ähnlichkeiten«. Typische Ähnlichkeit ist die Ähnlichkeit zwischen komplexen Ganzen, 
die sich aus ähnlichen Teilen in übereinstimmender Anordnung zusammensetzen, (p. 8 — 11) 

5. Typische Ähnlichkeit besteht zwischen Organismen überhaupt, insbesondere in Hinsicht auf 
ihre Formen, Leistungen und Anpassungen. — Systematische Morphologie ist die Betrachtung der 
Organismen nach Maßgabe der typischen Ähnlichkeit ihrer Form. (p. 7 — 8) 

4. Typische Ähnlichkeit ist analog der geometrischen — insbesondere darin, daß jedem Teil 
eines Gebildes einer des ähnlichen »entspricht« oder »homolog« ist. Typische Ähnlichkeit ist also 
eine ideale Beziehung zwischen Formen, die sich in der Homologie der Teile ausspricht. Typische 
Ähnlichkeit besteht aber letzten Endes nicht zwischen ruhenden Formen, sondern zwischen sich ent- 
wickelnden, das heißt den ganzen Ontogenesen, welchen diese Formen angehören, (p. 8 — n) 

5. Der Typus ist zunächst das »tertium comparationis« beim Vergleiche von typisch ähnlichen 
Einzelformen und erlaubt die Beziehung einer Vielheit von solchen auf ein ideales Zentrum. Doch 
erscheint er im Verlauf der Anwendung immer mehr als der Ausdruck objektiver Notwendigkeiten; 
die Einzelformen verhalten sich zu ihm ähnlich, wie die Einzelfälle zum Gesetz. (GOETHE.) 

6. Die Feststellung des Typischen erfolgt durch den Vergleich der einzelnen Teile unter Gel- 
tendmachung eines »morphologischen Primats« für bestimmte Teile oder Merkmale aus den beob- 
achteten; dies geschieht zufolge bestimmter Grundsätze, (p. 18) 

7. Solche »Prinzipien des morphologischen Primats« lassen sich vor allem drei nachweisen, 
nämlich das der ontogenetischen, paläontologischen und systematischen Präzedenz. (Alle drei laufen 



58 EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

bei historisch-dynamischer Betrachtung auf das Primat der Ursache über die Wirkung hinaus (p. 22), 
können aber auch direkt aus dem morphologischen Verhältnis der beobachteten Formen hergeleitet 
und so im Rahmen der idealistischen Morphologie begründet werden.) (p. 19 — 21) 

8. Das Primat der ontogenetischen Präzedenz bestimmt: Im Verlauf einer Morphogenese ist je 
ein voraufgehendes Stadium bei der Feststellung des Typischen höher zu bewerten als das daraus her- 
vorgehende nachfolgende. Das bedeutet in der Praxis eine Präzisierung und Einschränkung des 
sogenannten »biogenetischen Grundgesetzes« und der alten Lehre von der »Parallele« zwischen 
Ontogenese und »Tierreihe«. Voraufgehende Stadien sind nämlich nur insoweit höher zu bewerten, 
als sie die ursächliche Voraussetzung für die nachfolgenden darstellen, (p. 19 — 21) 

9. Das Primat der paläontologischen Präzedenz besagt: Unter den entsprechenden Zuständen 
typisch ähnlicher Organismen sind diejenigen bei der Bestimmung des Typischen höher zu bewerten, 
welche erdgeschichtlich früher aufgetreten sind. Das kann mit der allgemeinen Tatsache begründet 
werden, daß solche Formen dem (aus bloßem Vergleich unter Anwendung der anderen Prinzipien 
gewonnenen) Typus näher stehen, (p. 21) 

1 o. Das Primat der systematischen Präzedenz fordert: Unter den entsprechenden Zuständen 
typisch ähnlicher Organismen sind diejenigen bei der Bestimmung des Typischen höher zu bewerten, 
die schon der voraufgehenden systematischen Stufe zukamen, beziehungsweise für dieselbe typisch 
waren. Das ergibt sich aus dem logischen Wesen der systematischen Stufenfolgen. Indem nämlich 
dieselben von weiteren zu immer engeren systematischen Kategorien fortschreiten, muß das in der 
weiteren geltende auch in der engeren angewandt werden, (p. 1 g) 

11. In erster Linie maßgebend für die Feststellung des Typischen und sein Verhältnis zum 
»Abgeleiteten« sind die entwicklungsgeschichtlichen Tatsachen. Denn, daß in der Ontogenese ein 
Übergang bestimmter Grund- und Urformen (durch die Stadienreihe hindurch) in mannigfache abge- 
leitete Zustände stattfindet, kann keinesfalls übersehen werden, (p. 21) 

12. Aus diesem Verhalten entspringt denn auch die Idee der »Metamorphose«, nach welcher 
beobachtete (und ideale) Einzelformen (auch erwachsene) in Gedanken so aneinander gereiht werden, 
daß sie sich zueinander verhalten wie die Stadien eines Vorganges. — »Metamorphose« heißt hier die 
ideelle Verknüpfung typisch ähnlicher Formen untereinander durch Vermittlung von Übergangs- 
formen (»Übergangsreihen«), (p. 9 — 10) 

15. Duich einen solchen »Vorgang«, das heißt durch Vermittlung von Übergangsstufen, er- 
scheinen auch die ähnlichen Einzelformen mit ihrein Typus verbunden; der Typus ist dann die- 
jenige gedachte (aber durchaus naturmögliche) Einzelform, von der aus sich eine Mehrheit (von ty- 
pisch ähnlichen) durch die einfachsten und natürlichsten Metamorphosen »ableiten«, das heißt ent- 
standen denken läßt. (p. 10) 

14. Die typische Ähnlichkeit begründet das natürliche System, indem die einem Typvis zuzu- 
ordnenden Formen (Arten) immer in eine systematische Kategorie zusammengefaßt werden. Wenn 
dann solche Typen untereinander wieder typisch ähnlich sind, werden die erst gebildeten Kategorien 
in einer höheren Kategorie vereinigt und einem höheren Typus untergeordnet, (p. 1 2) 



i. LEITSÄTZE 59 

1 5. Das Verhältnis der neben- und übergeordneten Kategorien (beziehungsweise ihrer Typen) 
zueinander wird graphisch am vollkommensten ausgedrückt in einem »Stammbaum« (ganz abgesehen 
davon, ob derselbe eine genetische Abhängigkeit im Sinne der Phylogenetik ausdrücken soll oder nicht). 
Ein solcher Stammbaum bringt die Beziehungen der begrifflichen Koordination und Subordination 
am klarsten zum Ausdruck. (»Systematische Stufenfolge.«) (p. 12 — 15) 

i(j. In der Regel können die systematischen Kategorien auch durch bloße Definitionen (»Dia- 
gnosen«) gekennzeichnet werden. Doch leisten dieselben schon praktisch nicht ebensoviel wie die 
Typen. Vor allem aber werden sie der nicht wegzudenkenden Bindung der Merkmale oder Teile zum 
natürlichen Ganzen (der »Koi-relation« ) nicht gerecht, (p. 15 — 15) 

1 7. Nach der Deszendenztheorie ist die typische Ähnlichkeit (oder Formverwandtschaft) orga- 
nischer Arten die Folge ihrer phylogenetischen oder Stammesverwandtschaft (Blutsverwandtschaft), 
(p. 26) Wir sind daher berechtigt, die in der idealistischen Morphologie formulierten Beziehungen 
in eine historische Fassung zu übertragen, die morphologischen Charaktere des idealen Typus als 
übereinstimmend mit denen einer realen Stammform anzusehen und auf der methodischen Basis der 
idealistischen Morphologie so eine phylogenetische aufzubauen. 

18. Die Phylogenetik sucht, wie alle echte Naturwissenschaft, zu erklären, das heißt Ursachen 
(der organischen Formbildung) aufzuzeigen. Sie beschränkt sich hierbei jedoch auf die historische 
Seite, nämlich die Feststellung der Vorzustände, aus denen Gegebenes erwachsen ist, auf die es also 
auch »zurückgeführt« werden kann. (p. 27) 

1 g. Damit gerät die Phylogenetik von vornherein in die engste Beziehung zur Entwicklungs- 
geschichte oder Ontogenetik, welche die unmittelbar gegebenen Vorzustände für die zu betrachtenden 
Formen aufsucht und zuletzt auf das entwicklungsbei'eite Ei zurückführt. Streng gefaßt erscheint die 
Phylogenie als die Vorgeschichte dieses Eies selbst und gipfelt so in der Untersuchung der »Keim- 
bahnentwicklung«, welche die historische Kontinuität des Lebens und der Form darstellt. Letzten 
Endes ist sie auf die Abänderung der Erbmasse im Verlauf der Keimbahnentwicklung gerichtet, (p. 2 7 — 29) 

20. Die Phylogenie kann jedenfalls nicht ohne weiteres durch eine Ahnenreihe verkörpert gedacht 
werden, da solche Ahnen ja keineswegs Stadien eines Vorganges sind, sondern nur in indirekter Beziehung 
zueinander stehen. Wenn wir darin einen Werdegang sehen, so ist dieser auch hier nur ein gedachter (im 
Sinn der idealistischen Morphologie, avif die wir immer wieder zurückgeworfen werden), (p. 29) 

21. Die Phylogenetik vermag auch keinen neuen Homologiebegriff zu schaffen. Denn, indem 
wir die entsprechenden Gebilde auf Teile einer »Stammform« zurückführen, sagen wir nur, daß sie 
diesen gemeinsam homolog seien, setzen also den Homologiebegriff bereits voraus. (Ebensowenig 
konnte die Entwicklungsgeschichte einen neuen Homologiebegriff liefern.) (p. 8, 20, 28) 

2 3. Die Ahnenreihen können uns aber die Phylogenie sozusagen symbolisch vertreten, indem 
wir nämlich die Beschaffenheit der Ahnen als die Folge des Zvistandes auffassen können, auf dem die 
Keimbahnentwicklung im Moment ihrer Erzeugung angekommen war (p. 27). Auch dann aber 
dürfen wir die Ahnenreihen nur aus sich entwickelnden Wiesen, das heißt aus den aufeinanderfolgen- 
den Ontogenesen aufgebaut denken. 



4° EINLEITUNG — 2. ZUR METHODIK DER SYSTEMAT. MORPHOLOGIE 

25. Bei dieser Auffassung kann aber die Ontogenese nicht die Stammesgeschichte wiederholen, 
wie das sogenannte »biogenetische Grundgesetz« besagt; eine solche Formel kann aucli mit aller Ein- 
schränkung (Cenogenesis usw.) nicht gerechtfertigt werden. Es gibt überhaupt keine Palingenese 
(Auszugsentwicklung) im Sinne E. HAECKELs, in der die erwachsenen Ahnenstadien irgendwie wie- 
derholt werden, (p. 55 — 54) 

24. Die Gestaltungen, welche wir an einzelnen Teilen des sich entwickelnden Individuums be- 
obachten, wiederholen ähnliche, homologe Gestaltvmgen, die auf homologen Stadien der Ahnen be- 
standen, und treten im Verlauf der Umbildung solcher Teile in gleicher Folge auf, wie sie in der 
Ahnenreihe erschienen sind. (p. 55) 

25. Die besondere Bedeutung der Paläontologie für die Phylogenetik besteht darin, daß die 
von ihr geförderten fossilen Formen, die übrigens nach denselben Gesichtspunkten wie recente zu be- 
handeln sind, erdgeschichtlich datiert werden können. Ihr Nachteil ist, daß sie die Tatsachen nicht in 
einem natürlichen Zusammenhang wie die Entwicklungsgeschichte darbietet. Alle Folge Verhältnisse 
zwischen Fossilien müssen erst konstruiert werden, (p. 52 — 53) 

26. Die Phylogenetik hebt den Artbegriff in seinem alten, allgemeinsten Sinn auf. Arten 
sind nur noch Fortpflanzungsgemeinschaften innerhalb begrenzter Zeiträume. Zwischen einer Mehr- 
heit solcher Arten besteht die (hypothetische) »phylogenetische Verwandtschaft« darin, daß sie aus 
einer gemeinsamen Stammart (»Stammform«) hervorgegangen sind. (p. 50) 



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3. ÜBER DIE FORM DER 

SYSTEMATISCH-MORPHOLOGISCHEN 

DARSTELLUNG 

Wir müssen aus verschiedenen Gründen darauf verzicliten, die Anwendung der oben erörter- 
ten Grundsätze in der systematisch-morphologischen Forscliung hier zu erörtern; dagegen können 
wir nicht ganz unterlassen, ihre Bedeutung für die Darstellung abgeschlossener Resultate etwas 
näher ins Auge zu fassen. Wir haben uns im vorstehenden Abschnitt bemüht, den gedanklichen In- 
halt gewisser Formeln und Terminologien, die zwar zum Teil allgemein gebraucht, aber meist nicht 
mit der gebührenden Folgerichtigkeit gehandhabt werden, ins rechte Licht zu rücken und aus der 
Unbestimmtheit herauszuheben. Daraus dürfte hervorgehen, daß die ideelle Beziehung der typischen 
Ähnlichkeit das Leitmotiv des ganzen inneren Aufbaues systematischer Werke sein muß, während 
die nackten Einzeltatsachen wohl das Material, nicht aber den gestaltenden Sinn dafür liefern können. 
Wenn die abgestuften Fo rm Verwandtschaften , an Hand der Typen in stammbaummäßiger Folge 
gefaßt, das architektonische Prinzip der Darstellung bilden, bekommt dieselbe als Ganzes eine gedank- 
liche Geschlossenheit, die sie über eine bloße Angabensammlung hinaushebt. Dabei findet jede Tat- 
sache die gebührende Stelle, welche über den Grad ihrer Allgemeinheit oder Besonderheit klare Aus- 
kunft gibt. Das Mannigfaltige wird zur Einheit, die Kenntnis der realen Dinge zur Einsicht gestaltet. 

Eine solche Darstellung wird erst möglich, wenn die tatsächliche Beherrschung des Stoffes 
eine bedeutende Tiefe, die morphologische Abstraktion eine gewisse Abgeschlossenheit erlangt hat. 
Zweifel und Lücken der Erkenntnis werden zwar immer bestehen bleiben, aber eine gewisse End- 
gültigkeit der Gestaltung im Rahmen gegebener Möglichkeiten muß erstrebt und kann erreicht wer- 
den. Freilich kostet das viel Zeit und Mühe und verträgt sich schlecht mit allen Terminsetzungen 
und Arbeitshinderungen, wie die Umstände sie mir auferlegten. 

Die Art der Darstellung muß nach dem eben Gesagten eine deduktive sein. Sie soll konse- 
quent vom Allgemeinen zum Besonderen fortschreiten, den Stufen des ermittelten natürlichen Systeins 
folgend, bis zuletzt die Arten als besondere Metamorphosen des Gattungstypus erscheinen. So selbst- 
verständlich und natürlich diese Praxis ist, findet sie sich kaum irgendwo mit völliger Folge- 
richtigkeit durchgeführt, und auch im folgenden Werk ist dies nur bis zu einem gewissen Grad der 
Annäherung geschehen. Gewisse Unebenheiten der Darstellung bleiben bei der Notwendigkeit, zu 
einem endlichen Abschluß zu gelangen, auch hier stehen. Es wird im Dienste der Idee auf solche 
Abweichungen gelegentlich verwiesen und so Kritik am eigenen Kind geübt werden. Denn der 
Autor, der verbreitete Grundsatzlosigkeit scharf getadelt hat, möchte das Ansehen seiner Prinzipien 
nicht an die eigene unvollkommene Anwendung gebimden wissen. 

Naef, Cephalopoden 6 



42 ' EINLEITUNG — 3. ÜBER DIE FORM DER 

Die Kapitel des folgenden Hauptteils enthalten in systematischer Folge Darstellungen idealer 
und konkreter Arten, deren allgemeines Bild ein übereinstimmendes ist. Denn, wenn es richtig ist 
(p. 12), daß die systematischen Einheiten jeder Ordnung sich auf die Konstruktion idealer Typen 
gründen, so inüssen sie auch an Hand derselben dargestellt werden. Jedes Hauptkapitel enthält daher 
vor allem eine Artbeschreibung als Darstellung eines Gattungs-, Familien- oder Ordnungstypus. 

Jedem Typus ist, wie der einzelnen Art, die Diagnose der betreffenden systematischen Kate- 
gorie vorangestellt — einerseits, um einem praktischen Bedürfnis zu dienen, anderseits, um eine 
knappe Zusammenfassung dessen, was innerhalb der Gruppen konstant und allgemein gefunden wird, 
zu Grunde zu legen. Das muß auch der (für uns wesentlicheren) Charakteristik des Typus Vorschub 
leisten, indem für die Diskussion die in der Diagnose erwähnten, d. h. allgemeinen Züge von vorn- 
herein ausscheiden; denn was allgemein ist, ist aucli typisch. Die Diagnosen liefern also wesentliche 
Voraussetzungen für die Begründung des Typus und sind dadurch geeignet, demselben den Charakter 
des Problematischen, der ihm seiner Natur nach anhaftet, in vielen und wichtigen Teilen zu nehmen. 
Es erübrigt so die voi-angestellte Diagnose viel stereotype Erwägungen und wird zu einem festigen- 
den Element in dem Aufbau der systematisch -morphologischen Darstellung. 

Zur Erleichterung der sachlichen Auffassung haben wir die Beschreibung der ausgebildeten For- 
men in den größeren und allgemeinen Kapiteln von der der post-embryonalen Übergangsstadien 
gelrennt und derselben vorangestellt. Wäre das Material und daniit die Möglichkeit morphologischer 
Abstraktion von idealer Vollständigkeit, so wäre der richtige Weg sicher der für viele spezielle Kapitel 
gewählte gewesen. Wir hätten dann nämlich versucht, von den jüngsten zu den ältesten Stadien 
fortschreitend, eine Ontogenese neben die andere zu stellen, gleichviel, ob es sich um typische (ideale) 
oder hypothetische (erschlossene*) Entwicklung handelt oder um tatsächlich vorliegende. 

Immerhin hat die gewählte Lösung, d.h. die Sonderbehandlung des »ausgebildeten« Zu- 
standes auch ihre Vorzüge. Da nämlich Heterochi'onien der Entwicklung systematisch von geringerem 
Interesse sind, der Weg, auf dem die typischen Einzelheiten erreicht werden, aber stets derselbe bleibt, 
und die größte Mannigfaltigkeit der Organisation auf die letzten Stadien fällt, so gewinnt die Dar- 
stellung derselben eine erhöhte, sozusagen beherrschende Bedeutung, welche so zum natürlichen Aus- 
druck kommt. Die Angaben über Entwicklung bilden dann nur noch eine natürliche Ergänzung zur 
Beschreibung des Endzustandes, den sie als das Prodvikt eines abgelaufenen Vorganges erscheinen lassen. 

Im Anschluß an die Darstellung des Typischen muß immer auch die »Metamorphose« oder 
»Abwandlung« desselben im Bereich einer zu charakterisierenden Gruppe behandelt oder doch ins 
Auge gefaßt werden. Auf diese Weise wii'd der innere Zusammenhang des Systems erst vollständig 
beleuchtet, indem nicht nur die Einheitlichkeit der Form, sondern auch deren Vermannigfaltigung Sinn 
und Bedeutimg gewinnt. Dies geschieht vor allem, wenn ökologische Hilfsbetrachtungen ange- 
wandt werden, in denen dann die Metamorphose der Form zugleich als eine solche des Anpassungsver- 
hältnisses erscheint. 

*) Deren einst wirkliche Existenz behauptet oder angenommen wird. 



SYSTEMATISCH-MORPHOLOGISCHEN DARSTELLUNG 43 

Die Terminologie der Darstellung ist vorzugsweise die einer idealistischen Morphologie, die 
aber nach dem im vorigen Abschnitt der Einleitung Gesagten ohne weiteres in die der historischen 
übersetzt werden darf und kami. Vielfach verwende ich auch indifferente (zweideutige) Ausdrücke. So 
spreche ich von »Urform«, was sowohl »Typus« (»Idealform«) als »Stammform« bedeuten kann. 
Stets liegt das Schwergewicht darauf, die typischen Ähnlichkeiten zur Darstellung zu bringen, 
eine ausgesprochen historische Formulierung der Resultate drängt sich erst da auf, wo ausgiebige 
Verwendung der paläontologischen Daten erstrebt wird und möglich ist, wobei dann die »Meta- 
morphose« zeitlich orientiert werden muß.*) 

Eine allgemeine Forderung ist die weitgehendster Anschaulichkeit. Daß die bildliche Dar- 
stellung beobachteter Formen viel besser als aller Wortkram den systematisch - morphologischen Auf- 
gaben dient, ist gewiß selbstverständlich. Im Folgenden wurde versucht, diesem Bedürfnis durch An- 
wendung einer Zeichnungstechnik Rechnung zu tragen, welche eine verhältnismäßig billige Repro- 
duktion auch sehr zahlreicher Figuren ermöglicht. Daß in denselben auch ein großer, vielleicht der 
wertvollste Teil der geleisteten Arbeit steckt, wird der Kundige leicht erkennen. Die Figuren sind 
auch dann, wenn sie in ihren speziellen Maßen und Verhältnissen nach bestimmten, sorgfältig ausge- 
wählten Einzelpräparaten oder lebenden Individuen gezeichnet sind, wie dies in der Regel geschehen 
ist, keine bloßen Objektwiedergaben. Von solchen unterscheidet sie das Bemühen, von allem Un- 
wesentlichen, Einmaligen, Zufälligen abzusehen und das Typische der Umrisse, Symmetrieverhält- 
nisse visw. hervortreten zu lassen, öfter sogar auf Kosten der zeichnerischen Wirkung. 

Aber auch die idealen, durch morphologische Abstraktion gewonnenen Vorstellungen, 
soweit sie gestaltliche Verhältnisse betreffen, sollten in bildlicher Darstellung gefaßt werden. Denn 
entweder haben sie keinen wirklichen Belang, dann sollten sie aus wissenschaftlichen Werken weg- 
bleiben, dann sollte man von Ur- und Stammformen und deren angenommenen Eigenschaften zu 
reden aufhören; oder aber es sind diese Konstruktionen notwendige Hilfsmittel einer methodischen 
Morphologie und Systematik; dann verdienen sie eine sachgemäße Mitteilung. Rein technische und 
arbeitsökonomische Erwägungen haben mich gezwungen, die bildmäßige Fassung auf die Typen der 
Hauptgruppen zu beschränken, während bei denen der untergeordneten Kategorien nur auf solche 
Abbildungen verwiesen wird, bei denen die als typisch angesehenen Einzelmerkmale wiedergegeben sind. 



A^VVVVV\M.\\\V\\VVV\.VVVl\\VVtV\V\\\VVVVVlVVVt\\Vl\VVVVlVV\VWl%VVV\VVtVVVVW\VM-\Vl\VVVIM.V\VVVV\\VtVV^ 

*) über die historische Umprägung der ideellen Beziehungen und die „Genealogisierung des Systems' ver- 
gleiche man die Schlußabschnitte i und 3 dieses Bandes, sowie meine Abhandlung „Paläobiologie und Phylogenetik 
(Abb. z. theor. Biol., herausg. von Schaxel, Berlin 1920). 



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4- VORLAUFIGE 

SYSTEMATISCH -MORPHOLOGISCHE 

ORIENTIERUNG 

Inhalt: a. Begrenzung, Stellung und Gliederung der Klasse (Historisches). — b. Systematische Übersicht der Hauptgruppen, 
c. Systematische Übersicht der Familien und Gattungen. — d. Schema der Molluskenorganisation. — e. Die normale Körperlage. 

a. BEGRENZUNG, STELLUNG UND GLIEDERUNG DER KLASSE 

Schon Aristoteles, der eine ganz erstaunliche Kenntnis von den Tintenfischen besaß, stellte 
sie als »Malakia« in eine Klasse zusammen, ohne sie irgendwie mit fremden Formen zu vermischen. 
LiNNE bezeichnet dem gegenüber einen auffälligen Rückschritt, da er die Cephalopoden teils unter 
seinen »Vermes Testacea«, teils unter den »Vermes Mollusca« aufführt. SCHNEIDER (i 784) vereinigte 
sie wieder vmd gab der Klasse ihren heutigen Namen, der von CUVIER akzeptiert und eingebürgert 
wurde (1798). Letzterer reihte freilich auch die fossilen Bellerophontiden sowie die Foraminiferen 
hier ein. Die Bellerophontiden erkannte BLAINVILLE (1825) als Gastropoden, während DUJARDIN 
(1855) die Zugehörigkeit der Foraminiferen zu den Protozoen dartat. Damit hatte die Klasse ihre 
heutige Begrenzung, welche nin- tlurcli LANKESTER (1885) nochmals gefährdet wurde, der die Ptero- 
poden in ilir unterbringen wollte. 

Nach allgemeiner Anschauung der Forscher sind die Cephalopoden der »höchstentwickelte« 
Zweig des Weichtierstammes. Dagegen wird sich nicht viel sagen lassen, wenn man die Komplikation 
.und Mannigfaltigkeit der Form in Betracht zieht; es fragt sich aber, ob eine spezielle Verwandtschaft 
zvi einei' oder mehreren der anderen Klassen besteht, imd ob ihre Organisation sich etwa aus der einer 
»tiefer stehenden« herleiten lasse. Es fehlt nicht an solclfen Versuchen, von denen ich nur zwei an- 
führen will, nämlich den von GROBBEN (1886), welcher die Dentalien, und den von SiMROTH (1905), 
der die Schnecken zum Ausgangspunkt nimmt. Beide sind aber stark phantastisch und halten sich an 
höchst vage Ähnlichkeiten in gewissen Einzelheiten, olme die typische Gesamtorganisation beider 
Gruppen festzustellen und einem methodischen Vergleicli zu unterziehen. 

Auf eine eingehende Diskussion der Verwandtschaftsbeziehungen der großen Mollus- 
kengruppen untereinander möchte ich an dieser Stelle niclit eingehen, sondern verweise in dieser 
Beziehung auf eine besondere Abhandlung über dieses Thema, die an anderer Stelle erscheinen soll. 
Die jahrelange Beschäftigung mit diesen Fragen hat mich vor allem folgendes gelehrt: es gibt sechs 
Typen von lebenden Weichtieren, die als scharf gesonderte und gleichwertige nebeneinander zu stehen 
haben, indem keine aus der anderen irgendwie hergeleitet werden kann, nämlich Cephalopoden, 
Gastropoden, Lamellibranchier, Scaphopoden, Placophoren und Solenogastren. Die Zu- 



a. BEGRENZUNG, STELLUNG UND GLIEDERUNG DER KLASSE 45 

sammengehörigkeit dieser sechs Klassen, neben die icli noch die fossile der Odontomorphen stellen 
will (umfassend Hyolithen, Tentakuhten und Conularien), kann zunächst nicht auf methodische Kon- 
struktion eines irgendwie vollständigen Typus (UrmoUusk) begründet werden, sondern nur auf den 
Nachweis von mehr mittelbarer Verkettung, nämlich darauf, daß jede Klasse unverkennbare typische 
Ähnlichkeiten mit mindestens einer anderen feststellen läßt. Auch die Aufstellung einer allgemein 
zureichenden Diagnose ist heute nicht durchführbar. 

Immerhin ergibt die kritische Sichtung der Tatsachenmaterials eine Reihe von Anhaltspunkten, 
welche erlauben, die verbreiteten Vorurteile über den primären Charakter der Molluskenorganisation 
in Zweifel zu ziehen. Dieselben nehmen allgemein eine Patella-artige Grund- oder Urform für die 
Mollusken an und stützen sich daljei auf gewisse Formen von Gastropoden und die Chitonen. Nun 
ist aber längst dargetan (vergl. darüber NaEF 1916), daß alle Patella-artigen Schneckentypen sich 
von sok heil mit noiinaler Spiralschale herleiten und durchaus nicht der Ausgangsform der Schnecken 
nahestehen. Die Chitonen aber siiiil in ihrer ganzen Organisation, besonders im Bau ihrer Schale imd 
dem dadurch bedingten Gesamthabitus viel zu problematisch, als daß man sich darauf allein irgend- 
wie stützen könnte. Die üblichen Vorstellungen sind damit ohne jeden realen Halt. 

Innerhalb der sechs lebenden Molluskenklassen sind aber unabweislich gewisse eneere Zusam- 
menfassungen anzunehmen. Die Solenogastren und Placophoren stehen allen anderen scharf gegen- 
über, wodurch sich die Unterstämme der Amphineura und Eumalakia (NAEF 1911) ergeben, deren ver- 
wandtschaftliches Verhältnis zueinander durchaus problematisch ist, was jede allgemeine Orientierung 
in der Morphologie der Weichtiere sehr erschwert. Die Cephalopoden bilden jedenfalls init den Gastro- 
poden, Lamellibranchien und Scaphopoden eine engere systematische Einheit, innerhalb deren sie 
zu den Schnecken die nächsten Beziehungen zeigen. Andererseits sind gerade sie es auch, die nach 
den Chitonen und Ampliineuren überhaupt am ehesten die Brücke schlagen lassen. 

Auch die Frage einer Verwandtschaft der Mollusken mit anderen Metazoen ist noch sehr 
strittig, doch scheint sich die Auffassung allmählich durchzusetzen*), welche den Annelidenstamm zum 
Ausgang nimmt und sich dabei auf die weitgehenden und unabweislichen Übereinstimmungen 
zwischen Mollusken und Anneliden in der Entwicklung stützt. (Siehe NaEF 1915.) 

Die allgemeine Gliederung der Klasse ist bereits in großen Zügen geordnet, und ich hoffe hier 
den Schlußstein zu legen. Schon ARISTOTELES hatte sehr richtig zwischen Octopoden und Deca- 
poden unterschieden, ein Verfahren, das erst LEACH (181 t) wieder aufnahm. OWEN führte (1856) 
die Gegenüberstellung von Tetrabranchiaten und Dibranchiateii ein, wodurch die heute giltige 
Gruppierung in der Hauptsache gegeben ist. Als Unterordnungen der Octopoden hatte man seit 
REINHARDT und PROSCH (1844) Pteroti und Apteri zu betrachten, als solche der Decapoden seit 
ORBIGNY (1845) Myopsida und Oegopsida. Die letztere Unterscheidung wird hier als künstlich' 
aufgegeben, die erstere dem Inhalt nach beibehalten, aber durch neue Benennungen ausgedrückt 

jvv\vtvvvvvvvvwv\\v\vviWA^\vUA\vt\vvvvvvvv\v\vvvv\\\\\vwvv\vv%A\vvv\\\vt\wtv\v\v\\vvv\vvvvvvv\vv\\\vw 

*) Man vergleiche den Artikel von K. HEIDER über I'hylogenie der Wirbellosen in: ..Kultur der Gegenwart'', 
3. Teil, 4. Abt., 4. Bd., Abstammungslelu-e S. 504 — 51 1. 



46 EINLEITUNG — 4- VORLÄUFIGE SYSTEMAT.-MORPHOLOG. ORIENTIERUNG 

(Cirroteuthoidea und Polypodoidea, d. h. Cirroteuthis- und Polypus- artige), nachdem solche 
schon von HOYLE (1886: Lioglossa und Trachyglossa) und GriMPE (1917: Cirrata und Incirrata) 
eingeführt wurden. (Zur Begründung vergleiche man das Kapitel über die Octopoden.) 

Die Gliederung der Klasse gestaltet sich nach der eben skizzierten historischen Entwicklung 
so, wie die untenstehende Übersicht darstellt. Neu ist an derselben vor allem die Aufteilung der 
Decapoden in Belemnoidea (Belemniten-artige), Teuthoidea (Kalmar-artige) und Sepiodea (Sepia- 
artige), welche im Hauptteil näher begründet werden soll. Die Gruppe der Oegopsiden (und seines 
allgemeinen Gebrauchs halber aucli der Name) bleibt übrigens als Unterabteilung der Teuthoidea 
(s. d.) stehen, die der »Myopsiden« wird aufgelöst. 

b. SYSTEMATISCHE ÜBERSICHT DER HAUPTGRUPPEN 
KLASSE: CEPHALOPODEN Schneider 178+. 

I. Unterklasse: Tetrabranchiata OWEN 1856. 
II. Unterklasse: Dibranchiata OWEN 1836. 

Ordnung A: DECAPODA LEACH 1817: 

1. Unterordnung: Belemnoidea (ZiTTEL) NaEF 1912. 

2. Unterordnung: Teuthoidea NAEF 1916. 
5. Unterordnung: Sepioidea NaEF 1916. 

Ordnung B: OCTOPODA LEACH 1817. 

1. Unterordnung: Cirroteuthoidea nov. 

2. Unterordnung: Polypodoidea nov. 

c. SYSTEMATISCHE ÜBERSICHT DER FAMILIEN UND GATTUNGEN 

DER DIBRANCHIATA 

I. Ordnung: DECAPODA LEACH 1817. 

1. Unterordnung: BELEMNOIDEA f (ZITTEL) NAEF 1912. 

1. Familie: Aulacoceratidae nov. 

Aulacoceras Hauer, Asteroconites Teller, DictyonitesMojs., Calliconites Gemm., 
Atractites Gümb. 

2. Familie: Phragmoteuthidae nov. 

Phragmoteuthis Mojs. 



C.SYSTEM. ÜBERSICHT DER FAMILIEN UND GATTUNGEN DIBRANCHIATA 47 

5. Familie: Belemnitidae BlaINV. 

Belemnites Lister, Ostracoteuthis Zittel, Neohibolites Stolley, Bayanoteuthis 
M.-Chalmas, Styracoteuthis Crick, Acroteuthis Stolley, Oxyteuthis Stolley, 
Macioteuthis Abel usw. 

4. Familie: Belemnoteuthidae ZiTT. 

Belemnoteuthis Pearce, Diploconus ürb., Conoteuthis Orb. (?) 

5. Familie: Xipholeuthidae 110 v. 

Xiphoteiithis Huxley. 

2. Unterordming: TEUTHOinEA NaeF 1916. 

a. P r o t o t e u t h o i d e a iiov. 1 

1. Familie: Belemnosepiidae nov. 

Belemnosepia Buckl., Belopeltis Voltz, PalaeosepiaTheodori, Loliginites Quenst., 
Sepialites Münst. (z. T. unsicher!) 

2. Familie: Leptoteuthidae uov. 

Leptoteuthis H. V. M., Plesioteuthis A. Wagn., Dorateuthis Woodw. (Doryan- 
thes Münst., Acanthopus Münst.), Geoteuthis Münst. 

b. M e s o t e u t h o i d e a nov. f 

1. Familie: Trachy teuthidae nov. 

Trachyteuthis H. v. M. 

2. Familie: Beloteuthidae nov. 

Beloteutlns Münst., Glyphiteuthis Remp., Phylloteuthis Meek & Hayden, 
Ptiloteuthis Gabb. 

5. Familie: Teuthopsidae nov. 

Teuthopsis Deslongchamps. 

4. Familie: Kelaenidae nov. 

Kelaeno Münst. (Diese eigentümliche Form weicht von dem typischen 
Verhalten dieses Kreises stark ab. Die Verschiebung des »Conus« auf die 
Rückenfläche, welche bei derselben auffällt, setzt eine weitgehende Umbil- 
dung des Mantelsackes, nach Art derjenigen, die wir bei Opisthoteuthis ken- 
nen, voraus. Wenn nicht Stücke mit Haken und Tintenbeutel vereinigt vor- 
lägen, möchte man überhaupt daran zweifeln, daß K. ein echter Tintenfisch sei.) 

c. M e t a t e u t h o i d e a nov. 

a] Metateuthoidea myopsida (ORB. 1843) nov. 
1. Fainilie: Loliginidae ORB. 1845. 

Loligo Lam., Sepioteuthis Blainv., Alloteuthis nov., Loliolus Strp., Doryteu- 
this Naef. 



48 EINLEITUNG — 4. VORLÄUFIGE SYSTEMAT.-MORPHOLOG. ORIENTIERUNG 

2. Familie: Promachoteuthidae NAEF 1912. 

Promachoteuthis Hoyle. 
5. Familie: Lepicioteuthidae NAEF 1912. 

Lepidoteuthis Joubin. *) 

ß] Metateuthoidea oegopsida (ORB. 1845) nov. 

1. Familie: Gonatidae HOYLE 1886 (als Unterfamilie). 

Gonatus Gray. 

2. Familie: Beiithoteuthidae PfEFF. igoo. 

Benthoteuthis Verrill, Ctenopteryx Appellöf. 
5. Familie: Enoploteuthidae PFEFF. igoo. 

Pyroteuthis Hoyle, Pterygioteuthis Fischer, Lycoteuthis Pfeff., Lampadioteu- 
this Berry, Nematolampas Berry, Enoploteuthis Fer. & Orb., Abralia Gray, 
Abraliopsis Joubin, Ancistrochiriis Gray, Thelidioteuthis Pfeff. 

4. Familie: Onychoteuthidae GRAY 184g. 

Onychoteuthis Lichtenst., Ancistroteuthis Gray, Teleoteuthis Verr., Chauno- 
teuthis Appellöf, Tetronychoteuthis Pfeff., Moroteuthis Verr. 

5. Familie: Neoteuthidae nov. 

Neoteuthis nov.**) 

6. Familie: Octopodoteuthidae BERRY 1912. 

Octopodoteuthis Rupp., Cucioteuthis Strp. 

7. Familie: Histioteuthidae VERR. 1881. 

Histioteuthis Orb., Calliteuthis Verr., Meleagroteuthis Pfeff. 

8. Fainilie: Architeuthidae PfEFF. 1900." 

Architeuthis Strp. 

9. Familie: Brachioteuthidae PFEFF. 1900. 

Brachioteuthis Verr. 

10. Familie: Chiroteuthidae GRAY 1849. 

Chiroteuthis Orb., Mastigoteuthis Verr., Idioteuthis Sasaki. 

11. Familie: Grimalditeuthidae PFEFF. 1900. 

Grimalditeuthis Joubin. 

*) Vielleicht liegt hier auch ein besonderer T)'pus von Metateuthoiden vor, jedenfalls kein Oegopside, wie die 
Bildung des Herzens zeigt. (Vergl. Kap. 4.) 

**) Hierher eine noch unbeschriebene Art von Oegopsiden, von der mir drei Jugendstadien vorliegen, die ich 
hier nur vorläufig nennen und diagnostizieren will: Habitus Sepioteuthis-artig, Flossen seitlich vorwachsend, ge- 
rundet, Mantelsack schlank, Gladius hinten mit spitzem Conus, sonst wohl Loligo- artig, Arme kurz, zweireihig, 
Keulen vierreihig. 



c. SYSTEM. ÜBERSICHT DER FAMILIEN UND GATTUNGEN DIBRANCHIATA 49 

1:2. Familie: Cranchiidae GRAY 1849. 

Cranchia [.eacli, Pyrgopsis Rochebr., Liocraiicliia Pfeff., Liguriella Issel, Phas- 
matopsis Rochebr., Toxeuma Chun^Taonius Strp., Desmoteuthis Verr., Mega- 
locranchia Pfeff., Taonidium Pfeff., Cristalloteuthis Chun, Phasmatoteuthis 
Pfeff., Galiteuthis Joubin, Corynomina Chuji, Teuthowenia Cliun, Batho- 
thauma Chun. 

15. Famihe: Ommatostrephidae (GiLL 1871) STRP. 

Illex Strp., Todaropsis Girard, Notodarus Pfeff., Ommatostrephis Orb., Dosi- 
dicus Strp., Hyaloteuthis Gray, Stenoteuthis Verr., Symplectoteuthis Pfeff., 
Eucleoteuthis ßerry. 
14. Familie: Thysanoteuthidae KEFERSTEIN 1866. 
Thysanoteiitliis Troschel. 

5. Unterordnung: SEPIOIDEA Naef 1916. 

a. P r o t o s e p i o i d e a nov. f 

1. Familie: Belopteridae nov. 

Beloptera Blainv., Belopterina M.-Chalmas. 

2. Familie: Vasseuriidae nov. 

Vasseuria M.-Chalmas (problematisch). 

b. Metasepioidea. 

1. Familie: Spirulirostridae nov. f 

Spirulirostra Orb., Belemnosis Edwards*), Spirulirostrina Canavari. 

2. Familie: Spirulidae OWEN 1848. 

Spirula Lam. 
5. Familie: Sepiidae ORB. 1845. 

Sepia L., Sepiella StqD., Hemisepius Strp., Belosepia f Voltz. 

4. Familie: Idiosepiidae APPELLÖF 1898. 

Idiosepius Strp. 

5. Familie: Sepiolidae TRYON 1879. 

Sepiadarium Strp., Sepioloidea Orb., Rossia Owen, Semirossia Strp., Heteroteu- 
this Gray, Nectoteuthis Verr., Iridoteuthis Naef, Stoloteuthis Verr., Sepiolina 
Naef, Euprymna Strp., Sepiola Leach, Sepietta Naef, Rondeletia Naef. 



leise zer- 



*) Durch F. A. BATHER ist wahrscheinlich gemacht, daß B. eine abgerollte, d. h. durch Erosion teilvv« 
störte Spirulirostra ist. Jedenfalls pflichte ich dieser Ansicht soweit bei, als auch icb das aberrante Schalenfragment 
einer Spirulirostra-artigen Form zuschreibe. (BuLLEN-HaRRIS 1894.) 

Naef, Cephalopoden 

7 



50 EINLEITUNG — 4. VORLÄUFIGE SYSTEMAT.-MORPHOLOG. ORIENTIERUNG 

n. Ordnung: OCTOPODA LEACH 1817. 

I.Unterordnung: PALAEOCTOPODA nov. 

1. Familie: Palaeoctopodidae DOLLO 1912. 

Calais Sowerby 1846 (Palaeoctopus Woodward 1896). 

3. Unterordnung: CIRROTEUTHOIDEA nom. nov. 

(Pteroti REINH. & PrOSCH 1846, Lioglossa HOYLE 1886, Cirrata GriMPE 1917.) 

1. Familie: Cirroteuthidae KEFERSTEIN 1866. 

Cirroteuthis Eschricht, Stauroteuthis Verr., Frockenia Hoyle, Cirrothauma 
Chun, Vampiroteuthis Chun, Melanoteuthis Joubin, Laetmoteuthis Berry, 
Hymenoteuthis Thiele, Chunioteuthis Grimpe. 

2. Familie: Opisthoteuthidae 1896. 

Opisthoteuthis Verr. 1885. 

5. Unterordnung: POLYPODOIDEA nov. 

(Apteri REINH. & PROSCH 1846, Trachyglossa HOYLE 1886, Incirrata GRIMPE 1917.) 

a. Ctenoglossa nov. 

1. Familie: Amphitretidae HOYLE 1886, 

Amphitretus Hoyle. 

2. Familie: Bolitaenidae CHUN 1911. 

Bolitaena Strp., Eledonella Verr. 

b. Heteroglossa nov. 

1. Familie: Polypodidae HOYLE 1909 (= Octopodidae ORH. 1845); 

Polypus Schneider (Octopus Lam.), Scaeurgus Trosch., Moschites Schneider 
(Eledone Leach), Velodona Chun, Cistopus Gray, Pinnoctopus Orb. 

2. Familie: Argonautidae CANTRAINE 1841. 

Argonauta L., Ocythoe Rafinesque, Tremoctopus Delle Chiaje, Alloposus Verr. 



d. SCHEMA DER M O LEU S KEN O RG AN 1 S ATI O N 



51 



d. SCHEMA DER MOLLUSKENORGANISATION 

Obwohl ich bestimmte Vorstellungen von der ursprünglichen Beschaffenheit oder der typischen 
Organisation der Mollusken hier nicht vertreten will, da die Frage danach nicht in den Rahmen dieses 
Werkes fällt und ihre Behandlung ein sehr umfangreiches abliegendes Tatsachenmaterial herbeizu- 
ziehen nötigen würde, kann ich doch nicht ganz darauf verzichten, die allgemeine Charakteristik 



yXI 




Textfigur 5. 

Schema der Molluskenorganisation. 1 cerebraler, 2 pleuraler, 3 pedaler Teil des Schlundrings; 
4 Statocyste; 5 Fuß; 6 Ausstrahlungen des Kopffußretraktors bezw, Schalenadduktors; 7 Ansatz desselben an der 
Schale; 8 vorderes Branchialganglion ; 9 Punkt median auf der vorderen queren Mantelfurche; 10 hinterer Abschnitt 
der Mantelhöhle ; 11 freier Schalenrand; 12 freier Mantelrand; 15 Mantel; 14 hintere, 15 vordere Kieme; 16 Stelle 
des Afters an der Mitte der hinteren queren Mantel fu rch e ; 17 Visceralganglion; 18 Herz; 19 Enddarm; 20 Schalen- 
epithel; 21 Schale; 22 Apex derselben (Embryonalschale); 23 Mitteldarm (Magen); 24 Schalenmuskel; 25 Vorder- 
darm; 26 Pleurovisceralstrang; 27 vorderster Punkt in der Mantelfurche; 28 vordere Partie der Mantelhöhle; 29 Auge; 
30 Zunge; 31 Mundhöhle; 32 Schnauze; 35 Radulatasche ; 34 Schnitt durch einen Mantelrand mit schwacher Schalen- 
falte (36); 35 Schnitt durch einen Mantelrand mit stärker entwickelter Schalenfalte. 



des Molluskenstammes zu streifen. Ich möchte dies tun an der Hand eines Schemas, das, lediglich zu 
didaktischen Zwecken entworfen, keinen Anspruch darauf macht, in allen Teilen als Rekonstruktion 
der Urform oder Wiedergabe eines methodisch konstruierten Typus zu gelten, wenngleich es eine 
gewisse Summe von morphologischen Einsichten zur Darstellung bringt. 

Dieses Schema steht näher den Verhältnissen der von mir als Eumalakia (NAEF 1911) zu- 
sammengefaßten Unterklasse (Cephalopoden, Gastropoden, Lamellibranchien und Scaphopoden) als 

7* 



52 EINLEITUNG — 4- VORLÄUFIGE SYSTEMAT.-MORPHOLOG. ORIENTIERUNG 

den Amphitieura (Placophoren und Solenogastren). Es zeigt also eine einteilige, rein postvelare 
Schale (^i), als deren Grundform unter allen Umständen die konische anzusehen ist. Dieselbe 
erlaubt eine graduelle Verschiebung von flacher oder stumpfer zu beliebig spitz ausgezogener Gestalt, 
sodaß die Verhältnisse des Schemas beliebig variiert werden können. Die Spitze des Kegels, der soge- 
nannte Apex (22), stellt die Primordialschale oder Embryonalschale dar, deren besondere Ent- 
stehung wir. übergehen können. Der spätere Umriß ist durch ein mehr oder weniger gleicJimäßiges 
Randwachstum bedingt, d. h. durch die fortgesetzte Anlagerung neuer Schalensubstanz am freien 
Rande der erst gebildeten Schale. Dasselbe gibt sich kiuid in den Zuwachsstreifen aller typischen 
Molluskengehäuse, aus denen die aufeinanderfolgenden Stadien der Entwicklung abgelesen werden 
können. Die Festigkeit älterer Schalen hängt aber von einem besonderen D i c k e n w a c h s t u m ab, d. h. 
von der sekundären Anlagerung neuer Schalensubstanz auf der Innenseite der erstgebildeten Platte. 
Diese erzeugt allmählich eine dicke feinblättrige Verstärkungsschicht, welche wir als Hypostracum 
oder »Perlmutterschicht« bezeichnen, während die durch Randwachstum entstandene, nicht blättrige 
Schalenschicht Ostracum oder »Porzellanschicht« heißt. Beide Schalenschichten bestehen aus einer 
organischen Grundsubstanz (Conchin) und eingelagertem, kohlensaurem Kalk. Natürlich ist das Ostracum 
am Apex (Embryonalschale) am schwächsten und nimmt gegen den Rand hin allmählich an Dicke 
zu; die Hypostracvxmschichten (Perlmuttersubstanz) dagegen werden vout Rand gegen den Apex an 
Zahl und Mächtigkeit stärker. — Zu diesen (typischen) Sdialenschichten kommt bei manchen Eumollus- 
ken noch ein Periostracum, gebildet aus sekundären Auflagerungen auf die Avißenseite des Ostra- 
cums, hinzu. (Textfig. 6 auf p. 53.) 

Die gesamte Schale wird vom Schalen epithel (20) gebildet, d. li. derjenigen Partie der Epider- 
mis, die sich an dieselbe anlegt und an ihr adhäriert, ohne daran in vollem Umfang festgewachsen 
zu sein. Das Ostracum wird nur von dem äußersten Rande des Schalenepithels, das Hypostracum von 
der übrigen Hauptfläche desselben erzeugt, natürlich ckuxh besondere drüsige Differenzierungen. Das 
Periostracum entsteht von der Schalenfalte aus. 

Die Randpartien des Schalenepithels gehören einer dünnen ringförmigen Hautfalte an, die vom 
Weichkörper frei herabhängt und der Schale anliegt — dem primären oder Hautmantel (15). 
Zwischen diesem und den sich von der Schale abhebenden Körperteilen finden wir einen Spaltraum, 
die Mantelhöhle (10), die nach außen durch die ringförmige Mantelspalte offen steht. Die 
Mantelhöhle ist vorn (28) imd seitlich eng, und ihre tiefste Stelle ist hier eine einfache Furche, die 
»Mantelfurche« (27). Hinten erweitert sie sich, sodaß die innere Begrenzung der Mantelhöhle 
eine breite Fläche, das »Mantelhöhlendach«, darstellt (9 — 16). Dieses wird durch eine »vordere 
Mantelfurche« (9) vom Körper, durch eine hintere (16) vom Mantel geschieden, welche beide seitlich 
in der einfachen Mantelfurche zusammentreffen. 

In der hinteren Mantelhöhle liegen die »Kiemen« oder »Ctenidien« (14, 15), am Mantel- 
höhlendach befestigt. Ihre »Achse« ist eine gegen die Spitze verjüngte Platte (Epithelfalte), in deren 
medialem Rand das zuführende Gefäß verläuft, während der andere das abführende enthält. Da- 
zwischen finden sich zu beiden Seiten der Kiemenachse alternierende sekundäre Falten, die »Kiemen- 



d. SCHEMA DER M O LLU S KEN O RG AN I S ATI O N 



53 



blättchen«. Jeder Kiemenwurzel ist die Ausmündung eines Cölomoductes zugeordnet. (Nieren- 
Geschlechtsöffnungen.) 

Die bisher behandelten, durch einen Schnitt (von 27 bis 3) abzutrennenden Kürperteile bilden 
eine an die Schale gebundene, natürliche, morphologische Einheit, die ich als »Schalen-« oder »Mantel- 
sack« bezeichne. Er enthält die wesentlichen »vegetativen« Organe. Der übrige Körperabschnitt 
oder »Kopf fuß« enthält dagegen die Organe der Bewegung sowie die wesentlichen Nerven- und 
Sinneszentren (Schlundring [1, 2, 5], Statocysten [4], Augen [29]), d. h. die »animalen«, sodaß auch 
funktionell die begj-iff'liche Gegenüberstellung gerechtfertigt erscheint. Vielfach zerfällt der Kopffuß 
mehr oder weniger deutlich in Kopf und »Fuß« (5); ob aber eine solche Gliederung als typisch an- 
zusehen sei, wollen wii- hier nicht untersuchen. (Vergleiche darüber zunächst NAEF 191 1, p. 85 — 86.) 
Jedenfalls besteht zwischen Kopf und Ful^ typischer EumoUusken der engste Zusammenhang, der 
vielfach keine Abgrenzung zuläßt. 



Sehern atischer Medianschnitt 
einer typischen Eumollusken- 
schale. 1 Embryonalsrhale, 2 Peri- 
ostracum, ^ üstracum, 4 Hypostra- 
cuni. Man beaclite, daß das Hypostra- 
cuin gegen den Apex dicker wird, 
weil die zuerst gebildeten Perlmut- 
terschichten nicht bis zu dem jetzigen 
Schalenrand reichen. Das Ostracum 




wird dagegen dünner, weil das junge 
Tier eine schwächere Schale bildete; 
eine sekundäre Verdickung desselben 
ist nicht möglich. Auch das Periostra- 
cum verstärkt sich geg'en den freien 
Schalenrand hin, wenn die dasselbe 
liefernde Schalenfalte nur wenig 
übergreift (vergleiche hierzu auch 
Textfigur 5). 



Textfigur 6. 



Der Kopfabschnitt zeigt ein Paar Gruben- oder Blasenaugen (29) und läuft in eine den Mund 
tragende »Sclinauze« (32) aus. Die typische Beschaffenheit des Fußabschnittes ist durchaus proble- 
matisch. Jedenfalls bin ich nicht geneigt, eine einfache Kriechsohle als Grundform für die EumoUus- 
ken anzunehmen, sondern setze eine reichere Entfaltung locomotorisch-sensibler Anhänge 
voraus, oline dies im Schema zur Geltung zu bringen. 

Was die innere Gliederung anbetrifft, so spricht die Figur für sich selbst und gibt das Gröbste 
der typischen Organisation deutlich wieder. Vor allem will ich auf den paarigen »Schalenmuskel« 
oder »Kopffußretraktor« (24), seinen diffusen Ursprung im Kopffuß (6) und seinen Ansatz (7) auf 
der Innenseite der Schale hinweisen. Dieser Ansatz erfolgt natürlich durch Vermittlung des Schalen- 
epithels, das aber hier eine besondere (querfasrige) Umbildung zeigt, die zu einer festeren Verbindung 
mit der Schale führt, als die bloße Adhäsion ermöglichen würde. 



54 EINLEITUNG — 4. VORLÄUFIGE SYSTEMAT.-MORPHOLOG. ORIENTIERUNG 

Was die Abwandlung (»Metamorphose«) der im vorstehenden Schema enthaltenen Zustände 
anbetrifft, so beschränken wir uns auf einen Punkt. Die Bildung des Periostracums im obigen 
(p. 52) Sinn setzt voraus, daß der Mantel wenigstens zeitweise auf die Außenseite der Schale über- 
greife. Dies geschieht bei den Mollusken stets durch Vermittlung einer besonderen Hautfalte, die dem 
Mantelrand entspringt und »Schalenfalte« genannt werden soll. Eine solche Falte kann mehr oder 
weniger große Teile der Schale einhüllen und zuletzt völlig über derselben geschlossen werden, wo- 
bei die primär äußere Schale sekundär zu einer inneren wird. Natürlich ist dieses, z. B. für die gan- 
zen dibranchiaten Cepha^opoden charakteristische, Verhalten damit nicht genügend charakterisiert, 
daß man sagt, der Mantel »umwachse« die Schale. Der Mantel selbst ist nur insofern beteiligt, als 
er die Schalenfalte liefert. 



e. DIE NORMALE KÖRPERLAGE 

Im Gegensatz zu der allgemeinen Orientierung des Körpers, wie sie das Schema ausdrückt, das 
ein Vorn und Hinten, Oben und Unten unmittelbar erkennen läßt und sich darin den anderen Mol- 
luskenklassen anschließt, ist die normale Lage des Cephalopodenkörpers so, daß der Schalenapex mehr 
oder weniger nach hinten, der Kopffuß nach vorn gerichtet ist, wobei die hintere Seite des Schemas 
zur ventralen, die vordere zur dorsalen wird. Die hintere Kieme wird dann zur unteren, die vordere 
zur oberen. Ebenso wird die hintere Mantelfurche zur unteren, usw. Diese natürliche (»physiologische«) 
Körperlage, die namentlich beim Schwimmen in der Regel eingenommen wird, ist in der ganzen fol- 
genden Darstellung maßgebend für die Unterscheidung von oben, unten, vorn und hinten. Wo eine 
andere (»morphologische«) Orientierung Anwendung findet, wird dies besonders hervorgehoben. Es 
geht nämlich nicht an, im Sinne von LANG und HESCHELER (1900) dieselbe allgemein anzuwenden. 
Denn damit wäre wohl die natürliche Körperhaltung übersehen und so endlose Verwirrung veran- 
laßt, aber morphologisch doch keine durchgreifende Klärung geschaffen. Die topographischen Ver- 
hältnisse sind bei den Mollusken viel zu kompliziert (man denke auch an die Torsion und Detorsion, 
die Regulation der Schalenlage bei Gastropoden und vergl. NaEF 1911) und veränderlich, als daß mit 
einer allgemeinen Orientierung morphologisch viel geholfen wäre. Mit den Unterscheidungen »vorn- 
hinten«, »oben-unten«, »rechts-links« ist hier überhaupt kein umfassender Vergleich zu sichern, viel- 
mehr hat eine differenzierte Behandlung des Lage-Problems stattzufinden, die für unseren Fall noch 
recht einfach ist und von der Natur vorgezeichnet wird. 



'VVVVVVVli\VV\V\\<>A\VVV\VWVVVVVVVVVV(/hVV\\\\'VV\iVVVVV\V\^ 



5. ÜBER DIE RECENTE GATTUNG NAUTILUS UND 
DIE FOSSILEN T ET R A B R AN C H I AT EN 

Inhalt: a. Nautilus. Gesamthabitus und Schale. Lobenlinien. Äußere Form des Weichkörpers. Mantelorgane. — b. Die 

fossilen Tetrabranchiaten. SchluDfolgenuigen. 

a. NAUTILUS 

Obwolil die Gattung Nautilus in der mediterranen Fauna nicht vertreten ist, zwingt mich doch 
die prominente Stelkmg derselben in der Formenmannigfaltigkeit der Klasse, sie hier kurz zu behan- 
deln und ihre Beziehung zu den übrigen Vertretern derselben zu beleuchten. Ich kann mich bei der 
folgenden Darstellung fast durchweg auf meine eigenen Befunde stützen, die in einigen Teilen neu 
sind, in anderen die Angaben der einschlägigen Literatur bestätigen. Vor allem ist hier auf die um- 
fassende Darstellung GRIFFINs (1903) bezüglich der Weichteile und APPELLÖFs (1898) bezüglich der 
Schale zu verweisen, deren Feststellungen ich im allgemeinen nur wiederholen kann. Immerhin 
weiche ich von Beiden in der morphologischen Bewertung wichtiger Punkte ab. 




Textfigur 7 

Seitenansicht von Nautilus pompilius in schwimmender Stellung. {'I, natürliche Größe.) Schale unge- 
nabelt. freier Mantelrand dorsal unterhalb der „schwarzen Substanz"', über der Kopfkappe sichtbar. Man beachte die 
Vergrößerung der dorsalen Armscheiden zur Kopfkappe, sowie die Anordnung der übrigen, von denen vier hinter 
den anderen zurückbleiben (Fühlerarme), ferner die Augententakel, die Umstellung des Auges durch die Arme, das 

Lageverhältnis der letzteren zum Trichter. 



56' ■■■ EINLEITUNG —'s; RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRÄBRANCHIATEN'"'"'''- ''" 

Das Material für meine Nautiluö- Untersuchungen stammt von Inseln des Stillen Ozeans, und 
zwar zum Teil von Ralum (Bismarckarchipel), wo es durch Herrn Prof. Dahl in den neunziger Jah- 
ren gesammelt und konserviert wurde. Zum anderen Teil ist es durch einen Missionar nach Europa 
gebracht und von ihm durch die Stationsleitung erworben worden. Die letzteren, ziemlich zahlreichen 
Stücke (gegen zwanzig) waren alle unreif, zum Teil höchstens halbwüchsig, und boten daher einige 
entwicklung&geschichtliche Anhaltspunkte. Insbesondere zeigten bei den jüngsten die Geschlechts- 
organe, vor allem Eileiter- und Nidamentaldrüsen, Zustände, wie sie bei Dibranchiaten kurz nach dein 
Ausschlüpfen vorübergehen, indem zum Beispiel die Drüsenlamellen bloße Anlagen in Form flacher, 
leistenartiger Erhebungen darstellten (s. Kap. 5). Das ganze Material hatte etwa zwanzig Jahre in Alkohol 
gelegen, als es in meine Hände kam, und war nicht in idealem Zustande. Doch hat das die Feststellung 
der gröberen Verhältnisse, die hier in Frage kommen, nicht beeinträchtigen können. Ein Teil der Stücke 
war bereits durch JaTTA zerschnitten worden. Alle gehören zu N. pompilius L. 

Es ist meine Absicht, die bei Untersuchung dieses Materials gewonnenen Resultate zu einer voll- 
ständigen Gesamtdarstellung zu verarbeiten und an anderer Stelle zu veröffentlichen. Im Folgenden 
sollen besonders diejenigen Formelemente herausgegriffen und hervorgehoben werden, welche An- 
haltspunkte für die Bestimmung der typischen Cephalopodenorganisation liefern, indem sie sich mit 
entsprechenden der Dibranchiaten vergleichen lassen. 

Der Gesamt habitus des Tieres wird, wie bei allen schalentragenden Mollusken, wesentlich be- 
stimmt durch das Gehäuse, dessen allgemeine Charaktere hinreichend bekannt sind. Es differiert 
bei den lebenden Naulilusarten, auf deren Unterscheidung wir hier sonst verzichten können, vor 
allem darin, daß es weit-, eng- oder ungenabelt sein kann, das heißt, daß die letzte Windung bei den 
reifen Tieren die vorigen entweder vollkommen einhüllt (N. pompilius), oder jederseits die Gegend 
der Windungsachse an denselben freiläßt (N. macromphalus und N. umbilicatus). Das letztere Verhalten 
ist unbedingt das primäre oder typische, denn es findet sich auch bei N. pompilius im Jugendzustande. 
Bei den frühesten Schalenpartien ist die Aufwindung sogar noch loser und die innerste Windung über- 
haupt evolut (Textfig. 9). 

Die jüngsten Stadien von Nautilus besitzen also eine hörn artig gekrümmte Schale, 
was für die Anknüpfung an die Fossilen (Gyroceras, Cyrtoceras und Orthoceras) wichtig ist (Textfig. 8). 

Natürlich kommunizieren unter diesen Umständen die Nabel von rechts und links median 
durch einen feinen, in der Windüngsachse liegenden Porus, dessen mittlerer Teil auch dann erhalten 

'■■" '■'-»■'' 

bleibt, wenn die Mündungen später verschlossen werden. ^ — Umsonst sucht inan bei den Nautilus- 
Schalen eine typische Embryonalkarhmer im Zentrvim, und da auch bei den gestreckten fossilen 
Nautiliden ein6 solche bei allen größeren Stücken fehlte, so sah man darin lange einen spezifischen 
Charakter der Nautiloidea und Gegensatz zu den Ammonoidea. Doch wurde eine typische Embryonal- 
kammer bei juvenilen Orthoceratiden durch BraNCO (1879), CLARKE (1895) und POCTA (1902) nach- 
gewiesen, während für Nautilus eine spätere Zerstörung oder ein Verlust derselben angenommen wird 
(BROILI-ZITTEL, p. 495). Diese Annahme schien mir zuerst völlig berechtigt. Da nämlich (im Gegensatz 
zu den meisten Ammoniten) der Schalenkern eine geringere Aufkrümmung zeigt als die folgenden 



a. NAUTILUS 



5r 



Teile, so müßte der Schalenrand bei Vollendung der eisten ^^ indung gegen eine normal ausgebildete 
Embryonalkammer, beziehungsweise gegen die Stelle, wo dieselbe vorausgesetzt wird, anstoßen, 
und das Tier wäre gezwungen, falls es in der AVeise, wie dies iaktisch gescliieht, weiterwachseii will, 
dieselbe wegzuräumen. Darauf könnte sich dann die zweite \A indung an die erste Querscheidewand 
der Schale anschmiegen, die nun den hinteren Abschluß des Gehäuses darstellen würde. Der Sipho 
müßte sich dabei aus dem Bereicli der Emliryonalkammer zurückzielien und (wie (Hes Ijei Orthoceren 
geschah) einen sekundären Verscliluß des Siphonalkanals erzeugen, was an der Stelle der Öffnung 
in der ersten Querscheidewand leicht gescliehen könnte. Man hndet an cheser Stelle wirklicli stets eine 
deutliche lineare Vertiefung auf der Außenseite der Schale, die durch HYATT (1893) als »Narbe» 
des Ansatzes der Embryonalkammer gedeutet winde. ( BROILI-ZITTEL, Figur 1075, p. 495.) Eine 
neuerliche Untersuchung hat mich zu andrer Auffassung geführt: die »Narbe«, die sich auch bei vielen 



Drei Jugendstadien von Nautilus (h\q50the- 
tisch) Vi natürl. Grüße. Es sind einfach Schalen- 
kerne eines älteren Gehäuses in drei Größen iso- 
liert dargestellt, der Weichkörper des darin anzu- 
nehmenden jungen Tieres oder Embryos ist nur 
angedeutet. Die Nautili verlassen wohl die Ei- 
schalen erst init 7 lAiftkammern, die 8. ist stets 
deutlich kleiner als die vorige, ähnlich wie bei 
den jungen Sepien (s. dort). Die aufeinanderfol- 
genden Stadien sind mit einer, zwei und drei Luft- 
kammern versehen. Spätestens nach Bildung der 
dritten Luftkammer muß der dorsale Schalenrand 
die Stelle erreichen, wo die (punktiert angedeu- 




Textfigur 8. 



tete) Embryonalkainmer angenommen wurde, 
und dieselbe müßte, um dem zweiten Umgang 
zu erlauben, sich an den ersten anzulegen, irgend- 
wie entfernt werden. — Man stelle fest, daß die 
erste Windung evolut ist, Cyrtoceras- artig, die 
zweite legt sich tangierend an die erste an, die 
späteren Stadien zeigen zunehmend involuten 
Charakter. 1 hypothetisch ergänzte Embryonal- 
kainmer, 2 erste, 3 zweite, 4 dritte Luftkammer, 
5 Wohnkainmer. 6 die zentrale Durchbrechung 
des Nautilusgehäuses, die sich aus dem anfänglich 
evoluten Zustand ergibt und die Stelle der Win- 
dungsachse einnimmt. 



fossilen Nautiliden naciiweisen läßt, bezeichnet einfach den Bildungskeni der Schale, die Stelle der 
allerersten, später konzentrisch zuwachsenden Anlage, und die erste bei Nautilus erhaltene Kammer 
ist die freilich leicht modifizierte Embryonalkammer. Sie ist nicht blasig aufgetrieben, sondern flach 
schüsseiförmig, wodurch die oben angedeutete Notwendigkeit ihrer sekundären Entfernung (Te.xt- 
figur 8) eliminiert wird. In ähnlicher Weise verhielten sich auch andere (fossile) Nautiliden.*) 

Die Bildung der Querscheidewände oder »Schalensepten« ist als eine Modifikation des 
Dicken Wachstums anderer Molluskenschalen aufzufassen. DieSepten gehören also zum Hypostracum 
(p. 52) und gehen daher direkt in die Verdickungsschichten der distal von ihnen gelegenen Schalen- 
teile über; ebenso sind die Siphonalduten wieder Derivate der Scheidewände, und wenigstens die 
beiden zuerst gebildeten Duten stellen blinde Aussackungen der Septen dar, welche den Sipho bis 
zum Ende einhüllen. Doch sind bei Nautilus, wie bei vielen fossilen Formen (mit Ausnahme der 

AVvvvwwLvvvvlavl\\vlvwA\vvvwvvwl^^vvvvvwwvwwavv^vwvlv^Av^wwA^^ 

*) Seit ich obige Figur entwarf, sind mir Jugendschalen fossiler Nautiliden (Cyrtoceras, Gyroceras, Trocho- 
ceras, Nautilus, Lituites) bekannt geworden, welche tatsächlich die für den recenten Nautilus angenommenen Ver- 
hältnisse zeigen, (Keine blasige Anfangskammer; Siphonalanfang dicht am Apex; relativ gestreckterer Anfangsteil des 
Gehäuses,) Andre Nautiloidea weichen davon stark ab, was ich u, a, systematisch auszuwerten beabsichtige, 

Naef, Cephalopoden 8 



58 



EINLEITUNG — 5- RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 



völlig soliden ersten Dute) nur die den Septen zunächst liegenden Teile der Siphonalduten solid 
verkalkt (»Kalkduten«); die bis zur nächsten Scheidewand reichenden Teile (»Chitinduten«) sind 
zwar noch kräftig entwickelt, aber rein chitinös und von einer nur schwach verkalkten lockeren 
Schicht (»Hülle«) umgeben.*) 

Sd 




Ni ': Gs Tb ^ 
Ed Hz 



Schematische Medianschnitte durch Nautilus (a) und Sepia (b) zur Wegleitung für den Vergleich der 
Tetrabranchiaten- und Dibranchiaten-Organisation. Lm Lippenmembranen (Außenlippe und Innenlippe); Ok Ober- 
kiefer; Zg Zunge; Kk Kopfkappe; Nk Nackenscheibe; Ml dorsaler Mantellappen ; Seh Schale; Si Sipho; S\v Scheide- 
wände der Luftkammern ; Gd Giftdrüse (Ausmihidung); Gg Gehirnganglion; Pg Pedalganglion; Vg sog. „Visceralgang- 
lion'' bzw. Pleuralganglion; Vd Vorderdarm; Vc Vena cava; Ed Enddarm; Mg Magen; Bs Blindsack; Ov Ovarium; 
Lh Leibeshöhle (Cölom); Gs Genitalseptum ; Ps Pericardialseptum ; Hz Herz; Ni Niere; Km Kieme; Mt Mantel; Int 
Scheiden des inneren, Ext Scheiden des äußeren Armkranzes; Ci Girren; Ar Kopfarme; Tk Tentakelkeule; Bt Buc- 
caltrichter; Tb Tintenbeutel; Ts Hode; Rs Rostrum; Os „Osphradium" ; Nd Nidamentaldrüse; Org Subradular- 

organ; Gl Gastrogenitalligament. 

*) Eine ausführliche Darstellung des Schalenbaues und der Schalenentwicklung von Nautilus wird man in 
«iner synthetischen Arbeit über „fossile Cephalopoden" finden, welche ich in nächster Zeit zu veröffentlichen ge- 
denke. An dieser Stelle würden weitere Einzelheiten nur akzessorische Bedeutung haben und vom eigentlichen Gegen- 
stEind des Werkes ablenken. 



a. NAUTILUS 



59 



Der sackförmige Hinterkörper oder »Mantelsack« des Tieres steckt in der »Wohnkam- 
mer«, welche er in der Weise ausfüllt, daß der ventrale und seitliche Mantelrand dem freien Schalen- 
rand von innen anliegt; der dorsale Mantelrand bedeckt beim ausgestreckten, lebenden Tier die von 
der »schwarzen Substanz« überzogene Partie über der Schalenöffnung, welche morphologisch nichts 
anderes darstellt, als die dorsale Wand des Schalenganges, die sich der älteren Schalenwindung ange- 
schmiegt hat. Die obere Grenze der schwarzen Zone entspricht demnach dem hier unfreien, dorsalen 
Schalenrand. (Man vergleiche die ahidichen Verhältnisse bei Schnecken, zum Beispiel Helix pomatia.) 




Textfigur lo. 

Nautilus pompilius, Seitencinsicht. Die Schale ist soweit aufgebrochen, daß der Weichköi-per freigelegt erscheint, 
und außerdem sind die letztgebildeten Kammern bis zur Medianebene abgetragen. Man erkennt den Fleisch- und 
Schalensipho. y Unter-, x Oberseite des vorletzten Septums. Das letzte Septum ist noch dünn und unfertig, i freier 
dorsaler Mantelrand, 3 hintere Grenze des Annulus (Lobenlinie), den Ansatz des letzten Septums an die Schalenwand 
begleitend, 5 Laterallobus der Linie, 5 Sattel, 4 hintere Wand des Eingeweidesackes, dem letzten Septum anliegend, 
gs Ursprung des Genitalseptums, 6 Vorderrand des Annulus, 7 Vorderrand der Ansatzfläche des Kopffußretractors (8), 
9 dorsomediale Begrenzung des Mantelsackes, eingedrückt durch die älteren Schalenwindungen (10), 11 schmale dor- 
sale Partie des Annulus, 12 freier Mantelrand, 13 Trichtertasche, 14 Augenfühler, 15 Kopfkappe, 16 Auge, 17 Teil 
der Kopfkappe, der vom zweiten Armpaar gebildet wird, 18 Trichter, 19 Armfühler, 22 Greifarm, 21 ventraler 
Schalenrand, 23 dorsaler Mantelrand, 20 Grenze der schwarzen Substanz (dorsaler Schalenrand), pdi obere, pda 
untere Pericardialdrüse, pc vordere Grenze des Pericards und Ursprung des Mantels, kb Kiemenband, kv Kiemen- 
vene, knii obere, knia untere Kieme. — Die Figur ist maßgebend für die Beurteilung der Beziehungen zwischen 

Tier und Schale. 



In der Wohnkammer ist das Tier festgewachsen, doch nicht auf der ganzen Fläche. Die Verwachsung 

der Epidermis mit der innersten Schalenschicht beschränkt sich vielmehr auf den Mantelrand und den 

»Annulus«, eine gürtelförmige Zone hinter dem Ursprung der Mantelfalte, welche oben und 

unten schmal, in der seitlichen Partie aber nach vorn und hinten mächtig ausgebuchtet ist. (Man kann 

diese Zone an den leeren Gehäusen häufig deutlich an einer chitinösen Auflagerung erkennen, welche 

die Adhäsion vermittelte, oder, wo diese entfernt ist, durch den Mangel an Glanz, durch den sie sich 

8' 



6o EINLEITUNG — 5. RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 

von benachbarten Partien scharf abgrenzt.) In der Seitenzone des Gürtels, speziell in der vorderen 
Ausbucht u n g derselben, findet sich jederseits die Ansatzstelle einer mächtigen Muskelmasse, 
nämlich des » Ko pf f u I3re t r a k to rs «. Hinter dem Ansatzgürtel liegt die letzte Scheidewand, an 
der der Weichkörper adhäriert, sofern nicht eben eine Ablösung zur Erzeugimg eines neuen Sep- 
tums eingetreten ist, und die Grenzlinie entspricht daher ziemlich genau dem Ansatz der Scheide- 
wände an der Innenfläche der Schale, das heißt dei- letzten » Lobenlinie«. — Man nuiß aber be- 
achten, daß keinerlei Muskelansätze an derselben liegen, indem der einzige, der des Kopf- 
fußretraktors, an den Vorderrand der Gürtelzone stößt und nach hinten nur etwa zur Mitte der- 
selben reicht. Die Loben linien der Ammoniten, deren typische (primitive) Fornien sich ja an 
Nautilus noch aufs engste anschließen, haben also nichts mit dem Ansatz von Muskeln zu tun, der 
dann etwa vervollkoimrmet würde durch die Komplikation dieser Linien. Dieselben haben vielmehr 
eine andere und sehr leicht verständliche Bedeutung. 

Natürlich hängt die Festigkeit der Schale und damit die Sicherheit der Tiere, sofern diese 
inechanischen Schäden, z. B. hohem Wasserdruck in größeren Tiefen, ausgesetzt sind*), davon ab, daß 
die Schale in zweckdienlicher Weise von den eingebauten Septen gestützt werde. Denn, wenn 
eine Luftkammer eröffnet wird, durch Bruch oder Durchbohrung der Wand, so dürfte bei der ganzen 
Konstitution des Tieres ein fortgesetztes Eindringen von zerstörenden Faktoren, kleinen Organismen, 
und vor allem Bakterien niclit mehr zu vermeiden sein, abgesehen von der statischen Verschiebung, 
und das Tier wäre damit rettungslos verloren. 

Nun stützen zwar die Septen, auch bei einfacherem Ansatz, die Schalenwand sehr erfolgreich, 
aber doch nicht gleichmäßig. Denn die zwischen den Ansatzlinien liegenden Teile sind auf ihre 
eigene Kraft angewiesen. Weim sich aber die Ansatzlinie kompliziert, wellt, ki-äuselt und verästelt, so 
wird die Stützung durch die Septen auf eine größere Zone verteilt und schließlich völlig gleichmäßig. 
Außerdem nimmt damit die Elastizität der Septen zu. Es hat nun jede beliebige Stelle dieselbe ver- 
mehrte Aussicht, Stößen zu widerstehen, wodurch das Problem gelöst wird, einen möglichst großen 
Effekt mit einem Minimum von Material zu erzielen. — Es wäre ja eine Verstärkung des lufthaltigen 
Gehäuses auch durch Vermehrung der Septen oder Wand verdickung möglich, aber selbstredend würde 
dies auch eine Vermehrung an Material und außerdem eine Beschwerung des statischen Apparates be- 
deuten, die wieder kompensiert werden müßte (vergl. die Abschnitte über die Sepiaschalen in Kap. 27). 

Wie aus dem Vorstehenden deutlich wird, ist die Mantelfalte zwar größtenteils frei und kann 
sich, auf der Schalenfläche gleitend, zusammenziehen und ausdehnen, doch wird sie ohne äußeren Ein- 
griff nie die normale Adhäsion mit derselben aufgeben können. Vielmehr ist anzunehmen, daß beim 
unverletzten Tier der Mantel dauernd der Schale dicht anliegt (adhäriert), so daß kein Zwischenraum 
der Ansiedlung von kleinen Feinden und Schädlingen Gelegenheit bietet. Die äußere Mantelfläche, 
das »Schalenepithel«, hat ja auch für das Dickenwachstum der Schale mit zu sorgen (p. 52). 

AWV\WWWWVV/WWV'VVlWVVW\W\WW\WW\WV\Wl WH\ VWVVWMA W\W\WWVVV\\VV\WVW\WV\V\AWV»A\VVWWV\VVWV\VWVWWV wvMawtwwiwtvwvwwvwwvwwyv^vwtwwwwwwvvvwwwvwviwi 

*) Alle Schalen von Nautilus zeigen inelir oder weniger umfangreiche Regenerate, welche auf Verletzungen 
der Wohnkammer zurückgehen. Sie deuten auf litorale Lebensweise! 



a. NAUTILUS 61 

Betracliteii wir nun den frei vorragenden Teil des Weichkörpers, den »Kopf fuß«! An dem- 
selben tritt uns auf der Seitenansicht als mächtiges Gebilde das Auge entgegen, zunächst dessen Seiten- 
fläche, eine ovale, unterhalb leicht eingekerbte Scheibe mit vorstehender Randkante. In der Mitte findet 
sich das »Sehloch«, eine bald engere, bald weitere, augenscheinlich kontraktile Öffnung, durch welche 
die Augenkammer mit dem Meerwasser in Verbindung steht. Vom Sehloch zur Randkerbe führt eine 
Rinne (VVimperrinne), die vielleicht der Entfernung von Schleim und Fremdkörpern aus ihrem Bereich 
zu dienen hat. Diese Scheibe krönt einen auf ziemlich verschmälertem Stiele (Kap. 2) stehenden 
Augapfel, welcher in eine Art Augengrube, gebildet von Teilen des Armapparates, eingesenkt 
erscheint, in der Weise, daß von Armbasen und Auge nach außen eine mehr oder weniger gleich- 
mäßige Fläche auf dem Niveau des Schalenrandes gebildet wird. Nach liinten und unten wird die 
Augengrube durch die Trichtertasche l)egrenzt, welche in den Textfig. 7 u. lo durch den Schalenrand 
nahezu völlig bedeckt ist. Unter dem Auge liegt das »Riechorgan«, äußerlich hervortretend durch 
einen kurzen fühlerartigen Fortsatz, an dem (üe Mündungen zweier tiefer Gruben liegen. Die eine, 
kleinere imd einfacher gestaltete, öffnet sich am Grunde des Fortsatzes, an dessen Dorsalseite. Die 
zweite, tiefere, öffnet sich auf ilem Fortsatz selbst, durchbohrt iliesen 1ms zur Spitze und dringt ander- 
seits in die Tiefe des Kopfes hinein bis gegen die Statocyste hin; sie ist von einem Sinnesepithel aus- 
gekleidet, üb dieses komplizierte Gebilde ganz oder nur teilweise dem gleich benannten emfachen der 
Dibranchiaten homolog ist, könnte nur die Entwicklungsgeschichte lehien. Vielleicht hat es auch gene- 
tische Beziehungen zur Statocyste. Vor, unter und üljer dem Auge sitzen die Teile des Armappa- 
rates. Alle Armorgane sind nacli demselben Schema gebaut; sie bestehen nämlich aus einem proxi- 
malen Abschnitt, der Scheide, und einem distalen, dem Cirrus (Textfig. 11, p. 65). Dieser ist ein 
fein geringelter, beweglicher Fortsatz, ähnlich wie ein Regenwurm, der mit dem einen Ende in der 
Tiefe der Scheide festgewachsen ist, während das andere mehr oder weniger vorragt. Die Scheide ist 
morphologisch nichts anderes als der differenzierte Armgrund, der als schützende Falte oder Vorhaut 
über dem verletzlichen Distalteil vorgewachsen ist. Der Cirrus kann enorm verlängert und verkürzt 
werden, sodaß er bald bis auf die äußerste Spitze in die Scheide zurückgezogen wird, bald mit dem 
größeren Teil seiner Länge daraus hervorragt. 

Die Differenzierung des Anngrundes zu derartigen Scheiden ist für Nautilus spezifisch; die 
Dibranchiaten zeigen keine Spur davon, und es ist daher anzunehmen, daß sie auch den gemeinsamen 
Vorfahren noch fehlte (Kap. 1). Sie erschweren außerordentlich die morphologische Orientierung 
am Armapparat, da sie vmtereinander zu größereu und kleineren Komplexen verwachsen, wobei 
nur die distalen Enden mit der Cirrusöffnung frei bleiben, und der Ursprung des Cirrus und damit 
der eigentliche Armgrund verhüllt wird. Immerhin ist mit einiger Deutlichkeit folgendes zu erken- 
nen (Textfig. 12 auf p. 65). 

Es stehen zwei besonders kurze Armorgane, die »Augenfühler«, mit kurzen Scheiden jeder- 
seits über dem Auge, vor und hinter demselben; ferner jederseits 4 Organe, die »Armfühler«, vor und 
unterhalb des Auges und außerhalb der Reihe der übrigen, hinter diesen merklich zurückstehend. 
Diese (3 Armpaare sind in ihrem feinen Bau, speziell dem des Cirrus, von den anderen verschieden, 



62 EINLEITUNG — 5. RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 

zum Greifen ungeeignet und wohl hauptsächlich sensorischer Natur. Ich bezeichne sie als »Fühler- 
arme«. Jederseits 15 besonders kräftige Armorgane, die »Fangarme«, stehen um den Mund herum 
in kranzartiger Anordnung. Ihre Basen bilden nicht einen einfachen Kreis, sondern eine Zickzack- 
reihe, sodaß man eine innere und äußere Zeile an diesem äußeren oder Hauptarmkranz unter- 
scheiden kann. (In der schematischen Textfigur 1 2 habe ich diese Anordnung vereinfacht und die 
Zahl der Organe willkürlich auf 6 verringert.) Innerhalb des »äußeren Armkranzes« steht ein »inne- 
rer« im engeren Umkreis des Mundes. Seine Organe, die »Mundarme«, sind kleiner und zahlreicher 
(beim 9 bis zu 32 auf einer Seite), und ihre Scheiden sind zu drei mviskulösen Lappen vereinigt, zwei 
seitlichen und einem ventralen. Der letztere ist beim cT rudimentär, bezw. zum van der Hoeven- 
schen Organ (Textfig. 1 2, b) umgebildet. Die ventralen Teile der Seitenlappen (je 4 Girren) sind beim 
reifen cf abgelöst (Textfig. 1 2, b) und stark abgeändert. Sie müssen als Begattungsorgane aufgefaßt werden 
(»Spadix« und »Antispadix«). Von den Armscheiden des äußeren Kranzes sind die beiden medio- 
dorsalen außerordentlich vergrößert, zeigen eine derbe, warzige Haut und greifen nach hinten bis 
zum dorsalen Mantellappen, dem sie sich in breiter Fläche anschmiegen. Ihnen schließt sich im vor- 
deren Teil auch das 2. Armscheidenpaar an (Textfig. 7, 1 o) das z. T. eine ebensolche Oberfläche zeigt und 
auf diese Art mithilft, eine eigentümliche Schutzvorrichtung zu bilden, die «Kopf kappe«, welche im- 
stande ist, nach Art des Schneckendeckels, beim Zurückziehen des Weichkörpers in die Schale deren 
Mündung zu verschließen. (Bei Ammoniten dürften die »Aptychen« eine Verstärkung dieser Kopf- 
kappe zur Aufgabe gehabt haben.) Beim ruhigen Schwimmen (Textfig. 7) schützt die Kopfkappe das 
Tier wenigstens von oben her. Wenn nun der dorsale Mantellappen sich etwa zusammenzieht, was bei 
der Konservierung leicht vorkommt, so kann ein direkter Kontakt der Kopfkappe (d. h. der Dorsal- 
arme) mit der Schale, speziell der schwarzen Substanz (s. oben p. 5 9), Zustandekommen, was aber keines 
wegs beweist, daß diese Schalenschicht durch die Arme erzeugt werde.*) (Vergl. Textfig. g.) 

Natürlich erzeugt das Schalenepithel, d. li. die äußere Bekleidung des Mantelsackes, die ganze 
Schale, und deren Weiterwachstum ist, wie bei allen typischen Mollusken, ein Randwachstum, das 
durch den freien Mantelrand, d. h. die peripheren Teile des Schalenepithels vermittelt wird. Die schwarze 
Substanz, als die dorsale unfreie Partie des Schalenrandes, wird durch den dorsalen Mantellappen gebildet. 

Alle Armscheiden des äußeren Kranzes, mit Einschluß der Kopfkappe, sind am Grunde zu einer 
rings den Kopf einhüllenden »Kopfscheide« (Textfig. 12) verwachsen, innerhalb deren sie zickzackartig 
zweizeilig angeordnet sind. Die Organe der äußeren Zeile und die Scheiden der sich anschließenden 
»Armfühler« (Textfig. 7) treten aber auch hier, durch Furchen getrennt, äußerlich hervor und werden 
am Hinterende sozusagen ellbogenartig auswärts gestemmt, wobei sie die schützende Begrenzung der 
oben genannten Augengruben bilden. — Bei den Weibchen ist eine Stelle der Kopfscheide, medio- 

/l\\^\\^^\\a\'V^vwvvl^^^^^vvl^^vi^^\lvvvw^vv^\/u«vv^^ 

*) G. Steinmann (1890) behauptet dieses ohne jeden Beweis; ebenso gibt er an, die Argonautaschale werde 
zuerst vom Mantel angelegt und erst später von den Armen weitergebildet und versucht durch solche unverant- 
vrortliche Angaben, die er wie tatsächliche Beobachtungen formuliert, seine abstruse Ansicht über die Herkunft der 
Argonauta von Tetrabranchiaten [Ammoniten] zu stützen. (Vergleiche Kap. 52.) 



a. NAUTILUS 



6:^ 



ventral auf der Innenseite gelegen, für die Aufnahme der Spermatophore bei der Begattung differen- 
ziert. Sie zeigt eine faltige Oberfläche von drüsigem Charakter (Textfig. 12). In beiden Geschlechtern 
hat daher der Armkranz wichtige Geschlechtsfunktionen, insbesondere bei der Begattung, die in ähn- 
licher Weise wie bei Sepia und vielen anderen Decapoden, d. h. unter Verschlingung der gegenüber- 
stehenden Armapparate — Mund gegen Mund — stattfinden muß. 



Armeirren von Nautilus pdin- 
pilius. a) Cirrus des äußeren Arni- 
kranzes (Greifarm) "/.t natitrl. Größe, 
a, Protilstück davon stärker vergrö- 
ßert; a^ Übergang der Innen- und 
Außenfläche, ebenso; a, Protilstück 
von der proximalen Partie, ebenso; 
a, Querschnitt des üistalteils, eben- 
so; b) Fühlercirrus, Innen- und Sei- 
tenansicht, kammartig, '/^ natürliche 




Größe; b, Querschnitt; c) Augen- 
cirrus (Spitze), */3 natürliche Größe; 
c, Querschnitt. — Auf den Quer- 
schnitten unterscheide man Arm und 
Adhäsionskissen, amersteren denova- 
len Querschnitt des .Nervs, darunter 
die .\rterie, darunter (schwarz) die 
\ ene. Man achte besonders auf die 
verschiedene Form der Adhäsions- 
polster! 



l'extfigur 1 1 . 



Die Girren des äußeren Armkranzes zeigen die typische Bildung. Der basale Teil, stets in der 
Scheide steckend, ist nahezu stielrund, geht aber allmählich in den vorstreckbaren über, der eine mehr 
oder weniger platte, dem Mund zugekehrte pigmentlose Innenfläche imd eine gerundete, braun pig- 
mentierte Außenseite zeigt. Der ganzen Länge nach ist der Cirrus fein gerillt und zwar rundum, nur 
ganz am Grunde wird diese Oberflächenskulptur undeutlich. Am proximalen Teil folgen sich die Rillen 
außerordentlich dicht und sind rings noch ziemlich gleichmäßig ausgeprägt; weiterhin werden sie 



64 EINLEITUNG — 5- RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 

immer breiter und nehmen auf der Innenseite des Cirrus die spezifisclie Struktur an, welche ihnen 
das Ergreifen der Beute ermöghcht. Die Einschnitte werden hier nämhch wesentüch tiefer, und 
die Oberfläche der dicht aneinander schließenden erhabenen Leisten ist aljgeplattet. Im Inneren aber 
besitzen die prominenten Teile eine spezifische Muskulatur, die von der flachen Adhäsionsfläche zur 
muskulösen, rigiden Armachse führt und aus jeder einzelnen Querleiste einen freilich unvollkominenen 
Saugnapf oder ein »Adhäsionspolster« macht. Da die Zahl der Leisten sehr groß ist (man kann etwa 
30 auf den vorragenden Cirrusteil rechnen, und 30 Girren stehen im äußeren Kranz), so dürften sie 
zusammen doch eine beträchtliche Wirkung ausüben. Außerdem sehe ich an den größten und best- 
fixierten Stücken stets eine mediane Rinne längs über den distalen Teil der Haftfläche der Girren 
laufen; da nun die einzelnen Kissen dicht aneinander schließen und durch Schleim verbunden sind, 
kann auch der Girrus als Ganzes wie ein Saugnapf funktionieren und die Haftwirkung verstärken. 

Die Muskulatur der Girren selbst, insbesondere die des wohlabgegrenzten Achsenteils, läßt sich 
sehr wohl der der Dibranchiatenarme vergleichen, ebenso die nervöse und vaskuläre Versorgung der- 
selben, sowie ihre Anordnung am Kopf. Es ist also kein Zweifel, daß jeder einzelne einem Arm der- 
selben entspricht. Die adhärierenden Querleisten aber sind den Saugnäpfen homolog, wie sich aus der 
Entwicklungsgeschichte der letzteren mit aller Deutlichkeit erweisen läßt. (Vergleiche die folgenden 
Kapitel sowie Band 2.) 

Die Hauptfunktion der Girren des äußeren Kranzes, der »Fangarme«, dürfte das Ergreifen der 
Beute sein, die weiterhin den »Mundarmen« übergeben wird. Als solche scheinen vor allem Fische 
in Betracht zu kommen : die Kröpfe aller von mir geöffneten Exemplare waren gestopft voll sardinen- 
artiger Fischreste, z. T. in groben Brocken. Ob das Tier behend genug ist, um solche Fische zu erjagen, 
ob nur langsame Arten in Betracht kommen oder tote Tiere, kann ich nicht sicher entscheiden. 
Nautilus wird aber mit toten Fischen geködert und in Reusen gefangen, sodaß die erhältlichen Exem- 
plare wohl alle eine derartige Henkersmahlzeit hinter sich haben, und ihr Mageninhalt nicht viel 
über die normale Ernährungsweise aussagen kann. Ich halte es für wahrscheinlich, daß N. auf dem 
Grund allerhand kleineres Getier aufsucht, das mit Hilfe der Girren aus seinen Schlupfwinkeln heraus- 
geholt wird; dazu dürfte auch die sicher nicht allzu große Greiffähigkeit der Anne ausreichen. Doch 
haben dieselben außerdem die Fähigkeit zu kriechender Bewegung. Wie WiLLEY beobachtet hat, 
haftet das Tier mittels der Girren fest an glatten Flächen. (LANG-HESCHELER p. 182) 

Die Mundarine sind im wesentlichen und soweit sie nicht für die Geschlechtsfunktionen 
oder sonst (van der Hoevens Organ, Textfig. 1 2) sekundär abgeändert werden, den Greifarmen des 
äußeren Kranzes gleichgebaut und demnach Adhäsionsorgane. Dagegen unterscheiden sich von ihnen 
wesentlich die als Fühlerarme bezeichneten Teile, speziell im Bau ihrer Girren. An den »Augen- 
fühlern« ist eine Bewimperung nachgewiesen, welche den anderen fehlen soll (?). Speziell aber sind 
ihre Adhäsionskissen abgeändert: sie greifen als sichelförmige Blättchen seitlich um den Girrus herum, 
sodaß nur die auswärts gekehrte Seite davon frei bleibt (Textfig. 1 1 , c u. cj und stehen auf ihrer größten 
Breite auffallend stark vom Girrus ab, sodaß das Seitenprofil kammartig wird (c). Außerdem sind die 
Augenfühler besonders kurz und verjüngen sich gegen das Ende hin rascher als die anderen Girren. 



n. NAUTILUS »5 

Sie dürften außer sensorisclien Funktionen die Reinlialtuna der Aueenerube /.u besorgen haben. 
Die 4. »Armfühler« (p. 62) sind ebenfalls so gebaut, daß man an Greiffunktion nicht denken kann. 
Ihre Adhäsionskissen nehmen nicht einmal die volle Cirrusljreite ein, doch stehen sie elienfalls auffallend 
stark ain Arme ab, sodaß für sie das Bild des Kammes noch besser anwendbar ist (Textfig. 1 1 b). Als um- 
gebildete Armorgane (Girren) sind auch die Lamellen des laniellösen Organes (Textfig. 1 2 a, X : 7) auf- 
zufassen, deren Form manchmal Übergänge zu den l)enachbarten Girren des inneren Armkranzes zeigt. 
Die Munt! arme umstellen in geiinger Distanz die Mundöffnung, welche begrenzt wird 
durch eine weite Ringfalte oder » Außen lippe« mit ziemlich dünn_en Rändern, ebenso wie bei den 
Dibranchiaten. Wie dort ragt aus ihr gewöhnlich eine zweite Ringfalte, die »Innenlippe« heraus, 
welche einen verdickten, mit Papillen besetzten Rand aufweist. Die Außenlippe entspricht der Begren- 
zung der embryonalen, primären Mundöffnung*), während die Innenlippe genetisch bereits dein In- 
neren des Stomodäums, und zwar dem vordersten Absilmltt der Mundhöhle entstammt und angehört. 
Meist deckt die innere Lippe nur imvollständig die Beißkanten der Kiefer zu, und aus dem geöffneten 



Diagramme des Mundfeldes 
und Armapparates von Nau- 
tilus pompilius. Oben Weib- 
chen, unten Männchen. 1 Ober- 
kiefer, 2 Unterkiefer, ^hmenlippe, 
4 Außenlippe, 5 lateraler Lappen, 
6 medioventraler Lappen des in- 
neren Armkranzes, 7 laniellöses 
Organ, 8 Empfängnisstelle für die 




Spermatophore, 9 Kopfschild, seit- 
lich übergehend in die übrige 
Kopfscheide, d. h. das Verschmel- 
zungsprodukt aller Scheiden der 
50 Fangarme, 10 Augenfühler, 
1 1 Armfühler, 1 2 Trichterrolir, 
1 3 van der Hoevens Organ, 1 4 
Antispadix, i 5 Spadix. 



Textfigur 12. 

;vvvVLVWwv^\^^;vvvvvvlvvlAMMA^vvvv\v^^vvv^^AvvvvAv^vvi^vv^Av^^vvl\^vvvv^v^ 

*) In der Entwicklung der Dibranchiaten leicht zu beobachten! 

Naef, Cephalopoden 9 



66 



EINLEITUNG — -5. RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 



Schnabel kann wieder der auf dem Grunde der Mundhöhle gelegene Zungenfortsatz mit der Radula 
hervorgestreckt werden, sodaß alle diese Teile des Cephalopodenkörpers einigermaßen als äußere avif- 
gefaßt werden können, wenn das auch nicht der eigentliche Grund ihrer Behandlung an dieser Stelle 
ist. Sie verdanken diese vielmehr ihrer praktisch-systematischen Bedeutung. 

Alle diese Verhältnisse werden zusammenfassend dargestellt in der diagrammatischen Textfigur 
auf p. 65. 



Kiefer vom Nautilus ponipilius in 
nat. Gr., a) Oberkiefer mit Innenplatte I, 
Außenplatte A, Beißkante K, Gaumenlei- 
ste L. b) Unterkiefer (ebenso). Man be- 




achte die Zähnelung (Z) längs der Beiß- 
kante (B). Die Hauptfiguren von der Seite, 
die Nebenfiguren von innen. 



Textfigur 15. 



Die Kiefer (Te.xtfig. 15) sind nichts anderes als mächtige Kutikularbildungen, welche sich auf 
zwei hinter der Innenlippe liegenden muskulösen Fortsätzen des Mundhöhleneingangs entwickeln. Die- 
selben sind in der Weise angeordnet, daß der initere den olieren vorn inid seitlich ü])erragt, sodaß 
sie beim Zubeißen scherenartig übereinander greifen. An jedem Kieier kann man eine Außenplatte 
(A) und eine Innenplatte (I) unterscheiden, welche in der winkelförmig vorgezogenen Beißkante 
(K) zusammenstoßen. Im halbgeöffneten Zustand sieht das ganze Gebilde einem umgekehrten Papagei- 
schnabel ähnlich. Bei Nautilus sind beide Kiefer an der Spitze und den Beißkanten von einer kalkigen 
weißen Substanz überzogen, welche beim Unterkiefer eine Art Zähnelung aufweist. Sonst bestehen 
sie aus chitinartigem Material. Beim Oberkiefer ist die Innenplatte stets, und so auch bei N., viel 
mächtiger als die äußere entwickelt und ragt weit darüber hinaus; beim Unterkiefer besteht das umge- 
kehrte Verhältnis, besonders ausgeprägt bei N., wo die Innenplatte in der Seitenansicht völlig bedeckt ist. 

Die Radula besteht, wie bei anderen Mollusken, aus einer bandförmigen, biegsamen »Haupt- 
platte«, die mit dichten Querreihen von chitinigen Zähnchen besetzt ist. Sie steckt mit dem Hinter- 
ende in der Radulatasche (p. 58, Fig. 9 Zg) und wird dort samt Zähnen dauernd weiter gebaut und vor- 
geschoben. Das Vorderende legt sich über den Zungenfortsatz zurück, wobei die nach hinten ge- 
richteten Zähne zu einer derben Bürste auseinander gespreizt werden. Die Festigkeit dieses Teiles 
wird erhöht durch die » S e i t e n p 1 a 1 1 e n « , welche den Zungenfortsatz von links und rechts be- 
decken und sich an die Hauptplatte ansetzen. Da das Tier dauernd wächst, vergrößern sich auch die 
im voraus gebildeten Radulaelemente sukzessiv, und die Radula verbreitert sich von vorn nach hinten 
umso rascher, je weniger die Radula vorn abgebraucht wird und je intensiver das allgemeine Wachstum ist. 



a. NAUTILUS 



67 



Der Aufbau der Zahnreihen ist dem bei typischen Dibranchiaten recht ähnhch. Wir finden 
jederseits eine Randreihe von flachen quergestelhen Plattenzähnen oder »Marginalplättchen« ohne 
deuthche Spitzen, darauf eine Reihe langer, pf riemenartiger, gebogener »äußerer Bürstenzähne«. 
Darauf folgt je eine intercalare Reihe von querverlängerten Plattenzähnen (Intercalarplättchen), 
von den ersteren überdeckt und ohne eigene Funktionsmöglichkeit — wohl nur zur Stütze der Basis 
dienend. (Diese Reihe fehlt den Diljranchiaten stets.) Dann folgt je eine Reihe von »inneren Bür- 
stenzähnen« und weiter Reihen von kleinen, kurzen Raspelzähnen, eine paramediale und eine 




Textfigur 14. 

Radulastiicke von Nautilus pompilius (a) und Loligo Foibesi (b). (a : 6'/„-, b : gnial vergrößert). Flach aus- 
gebreitet. 1 Rand der Hauptplatte; 2 Marginalplättchen; 3 äußerer Bürstenzahn; 4 Intercalarplättchen; 5 innere Bür- 
stenzähne; 6 paramediale, 7 submediale, 8 mediale Raspelzähne; 9 Seitenplatte. — Die Figur erlaubt einen allge- 
meinen Vergleich der Tetrabranchiaten- und Dibranchiatenradula. — Bei Nautilus ist ein in Gebrauch befindlicher 
Teil, bei Loligo ein ungebrauchter dargestellt. Nur die zweite unterste Querreihe von Nautilus ist intakt. — Man 
beachte, daß die Nautilusradula sicli sehr rasch (wie auch viele Dibranchiatenradula), die von Loligo sehr langsam 
verbreitert inid daß bei Loligo der Gegensatz zwischen Bürstenzähnen lurd Raspelzähnen etwas verwisclit ist. .Sonst 
zeigt Loligo durchaus die t>']jisclien Verhältnisse der Dibranchiaten. 



submediale. Endhch eine mediale Reihe von leicht über die vorigen hinausragenden Raspel- 
zähnen. (Bei den Dibranchiaten fehlt eine, wohl die paramediale, Reihe von Raspelzähnen.) Damit 
bekommen wir für Nautilus 1 5 Reihen von Zähnen (gegen g bei typischen Dibranchiaten). Mit Aus- 
nahme der Plattenzähne zeigen die Zähne außer dem »Grundplät tc hen «, welches auf der Haupt- 
platte haftet, einen »Zahnfortsatz« mit Spitzen und von denselben ausgehenden mechanisch 
wirksamen Kanten. (Vergl. Taf. 14 — 16) 

Der Trichterapparat ist bei Nautilus außerordentlich mächtig ausgebildet, wie er sonst höch- 
stens noch bei einigen pelagisch-nectonischen Formen unter den Dibranchiaten auftritt; dies hängt natür- 
lich mit der Art seiner Funktion zusammen. Das Triebt er röhr ist bekanntermaßen aus einem mus- 

9* 



68 



EINLEITUNG 



V RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 



kulösen Lappen, der liinter den Basen der ventralen Armscheiden entspringt, dütenfönnig zusammen- 
gelegt und stellt einen geräumigen, nach außen verjüngten Sack dar. Wenn das Wasser aus der Man- 
telhöhle ausgestoßen wird, schließt sich durch den Druck der ventrale Hinterrand des Rohres gegen den 
Mantel- und Schalenrand (Textfig. g, p. 58), hier einen völligen Verschluß erzeugend. Zur Verhinderung 
des Austrittes von Wasser aus der seitlichen Partie der Mantelspalte schließt sich hier jederseits eine 
Klappe an das Trichterrohr an, welche nach Art eines Taschenventils den Verscliluß der Mantel- 
öffnung vervollständigt. Das ist die Triclitertasche. Der dorsale Abschnitt der Mantelspalte (Text- 
fig. 7) endlich wird geschlossen durch die Nackenscheibe (Nk), einen häutigen Lappen, der nach 
vorn umgeschlagen ist und sich zwischen den Kopfschikl und den dorsalen Mantellappen einschmiegt, 
an beiden durch Vermittlung glatter Flächen adhärierend. ( Homologon des sogen. Nackenknorpels der 
Decapoden.) 




Textfigur 15. 

Weichkörper von Nautilus poinpilius, aus der Schale genommen, von der Ventralseite. V3 natürliche Größe. 
Der Mantel ist median gespalten und samt dem Analkomplex nach hinten (unten) geschlagen, um das Innere der 
Mantelhöhle, besonders aber den Analkomplex 7.u zeigen. M Mantel; K,, K, untere und obere Kiemen; Nd Nidamen- 
taldrüse; O, unteres, O^ oberes „Osphradiurn"; Kv Kiemenvene; n, untere, n^ obere Nierenöffnung; N, untere, N2 
obere Niere; Ve Venenanhänge durch die Nierenwand scheinend; a After: Ov weibliche Öffnung; B Öffnung der birn- 
förmigen Blase; W Wulst, an den sich die Kiemenbänder ansetzen; Rc Kopffußretraktor; Ri Trichterretraktor; V Vena 
Cava; Tr Trichterrohr; Tt Trichtertasche; Au Auge; Av .\rmscheiden. 

Die Nackenscheibe gellt in der Gegend des Nabels der Schale in die Trichtertasche über, an 
einer Stelle, wo die Mantelhöhle sehr eng und untief ist. Trichtertasche und Trichterrohr stellen 
zusammen ein sehr umfangreiches, sackartiges Organ dar. Wir vermuten, daß dasselbe wie bei 
Dibranchiaten imstande ist, sich durch Eigenbewegung mächtig auszudehnen, dabei eine beträchtliche 



a. NAUTILUS 69 

Wassermenge umfassend, die durch die Spalte zwischen dem Mantelrand und seinen eigenen dar- 
unter geschobenen freien Rändern eintreten kann. Indem der ganze Sack sich dann von vorn her zu- 
sammenzieht, werden diese Ränder durch den Wasserdruck gegen den Mantel gepreßt, und das um- 
faßte Wasser wird durch die äußere Öffnung des Trichterrohrs ausgestoßen. Der entstehende Rück- 
stoß liefert die Energie für die Bewegung in entgegengesetzter Richtung zur Öffnung (vergl. Kap. 1). 

Für kräftigere Stöße muß aber wohl noch ein anderes Moment hinzukommen: durch Kon- 
traktion der Kopffußretraktoren zieht sich der ganze Vorderkörper um einen gewissen Betrag in 
die Tiefe der Wohnkammer zurück, wodurch auch der Jlauminhalt der hinter der inneren Trichter- 
öffnung gelegenen Mantel Ik") hie (aid3er dem des Trichters selbst) verringert wird. 

Eine dritte Möglichkeit für die P^rzeugung von lokomotorischer P^nergie kommt erst bei den 
Dibranchiaten hinzu, nämlich die durcli Kontraktion des Mantels, der bei Nautilus ja dünn, häutig ist 
und auf der Innenseite der Schale anklelit (vergl. Kap. 1). Beim Wasseraufnehmen in den Trichter- 
apparat imd die Mantelhöhle kommt noch eine Klappenvorrichtung im Distalteil des Trichterrohrs in 
Betracht, die Trichterklappen (Texthg. 9 Tk), welche dessen Öffnung verschließt und die Aufnahme des 
Wassers dinxh die Mantelspalte regelt. 

Moi-phologisch liesonders interessante Verhältnisse zeigt der Grund der Mantelhöhle: während 
dieselbe dorsal sehr eng untl tlunh die Nackenscheibe verschlossen, seitlich in der Gegend des 
Nabels noch besonders untief ist, erweitert und vertieft sie sich gegen die ventrale Seite hin mächtig 
(Te.xtfig. 9 u. 10). Sie ist hier von hinten-unten begrenzt durch eine Fläche, in der wir das Mantel- 
höhlendach unseres Mollusken -Schemas (p. 52) wiedererkennen. An diese Fläche aber schließt sich 
in typischer Weise ein Komplex von Organen, der sich als Ganzes gleichsinnig wie der Mantel über 
den Körper ziuückschlägt, sodaß seine feile ventral und hinten von der tiefsten Stelle der Mantel- 
höhle zu liegen kommen. Icli habe diese Pai'tie (NaEF 1915, p. ~)S- u. flgde.) früher als Analkom- 
plex bezeichnet, möchte aber weiterhin den Ausdruck A bd o m i n a 1 komplex dafür gebrauchen, 
der hier wohlangebracht und bei den Dibranchiaten für die homologen Teile besser verwendbar ist. 
Man kann denselben zusammen mit dem Mantel zurückschlagen oder (Textfig. 15) von der tiefsten 
Mantelspalte an abtrennen und bekommt in diesem Falle das Bild der Textfigur 16 (p. 70). Natürlich 
ist, was darin cjuer ausgestreckt erscheint, in Wirklichkeit hufeisenförmig zusammen. 

Daß der Abdominalkomplex gleichsinnig wie der Mantel zin-ückgebogen ist, eine Erscheinimg, 
die ich als Retroflexion (NaEF 1915, p. 86) bezeichnet habe, darf uns gewiß nicht mit GrifFIN 
verführen, ihn dem Mantel direkt zuzurechnen und zu sagen, die darin enthaltenen Organe liegen im 
Mantel. Der letztere ist ein seiner ganzen Struktur nach bestimmt charakterisiertes Gebilde, eine 
moi-phologische Einheit für sich, der Analkomplex aber ein äußerst vielfältig zusammengesetzter Kör- 
perabschnitt, der nur seiner allgemeinen Lage nach mit dem Mantel übereinstimmt. (Ebensowenig 
liegen etwa bei Schnecken, Muscheln oder Chitonen Nieren, Kiemenwurzeln u. dergl. im Mantel.) 

Die »obere Mantelfurche« verläuft, wie die Textfiguren 15 und 16 zeigen, nicht gerade, 
sondern weicht jederseits in weitem Bogen aus vor den mächtigen Ansatzstellen der Kopffußretraktoren. 
Die zwischen dieser liegende Partie der Furche liegt annähernd gerade und grenzt nach vorn und 



70 



EINLEITUNG 



;. P^CENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 



oben den überhängenden Komplex ab. Die weiter nach unten ausholende, von den Kiemenwurzeln 
unterbrochene »untere Mantelfurche« trennt den Analkomplex vom Mantel. An dieser F'urche 
wurzeln die Kiemen, und hier einpfängt jede Kieme ein zuführendes Gefäß aus dem Abdominalkomplex 
(Ka), und ein abführendes kehrt dahin zurück (Kv), so daß die Kiemen aufs engste mit demselben ver- 
bunden sind. Vom Gründe der Außenseite jeder Kieme aus zieht eine fleischige Falte seitwärts und 
aufwärts (Textfig. 1 6) der Mantelfurche entlang. Beide Falten einer Seite vereinigen sich dann und 
laufen schließlich als flache Leiste auf dem Mantel aus (Textfig. 15 u. 16, W). Diese »Kiemenb an- 
der« verschieben sozusagen mechanisch die Kiemenwurzel etwas nach der Seite liin unter den Ansatz 
der Kopffußretraktoren. Sie stellen keinen primären Teil der Kiemen dar, wie sich aus der Entwick- 
lungsgeschichte der Dibranchiaten und aus dem Vergleich mit anderen Mollusken ergibt. (Bei gewissen 
Jugendstadien der Dibranchiaten sind sie ähnlich wie bei Nautilus ausgebildet, d. h. sie heften nur den 
Kiemengrund an den Mantel, den ganzen distalen Teil freilassend, trotzdem sie später das Organ dem 
größten Teil seiner Länge nach erfassen. Bei noch jüngeren embryonalen Stadien fehlen sie aber völlig, 
und die Kieme wurzelt rein in dem Teile des Embryos, der dem »Analkomplex« entspricht, ohne direkte 
Beziehung zum Mantel; (vergl. Tafel 17 und den 2. Bd.) 




Textfigiir 16. 

Abgetrennter Abdominalkomplex eines jungen Weibchens von Nautilus pompilius, flach ausgebreitet, 
'/, natürl. Größe. Der obere Rand (Schnitt) folgt genau der oberen Mantelfurche x, x, . Die untere folgt den Be- 
zeichnungen Kvi. Ni, pt2, Kv2, N2. — rt Ansatz der Kopfretraktoren; g Geschlechtsöffnung; gl Öffnung der birn- 
förmigen Blase; n Kiemennerv; a After; Ni N2 obere, untere Nierensäcke; pti Feld mit der Mündung des Gonoducts; 
pt2 Feld mit der Mündung des Pericardialtrichters ; Kvi Wurzel der oberen Kiemen vene, daneben die obere Nieren- 
öffnung; Kv2 Wurzel der unteren Kiemenvene, daneben die untere Nierenöffnung; acc Mündung der akzessorischen 
Drüsen; nid Nidamentaldrüsenfeld; os unteres Osphradium; M Mantel; Ki obere, K3 untere Kieme; x — x, obere 

Mantelfurche. 



Wenden wir uns nun wieder dem Abdominalkomplex zu! In der Mitte desselben finden wir 
die Afteröffnung, von eigentümlichen Runzeln und Papillen umstellt. Ich nehme an, daß ihre Lage 
nicht mehr die primäre sei, in der sie sich bei vielen anderen Mollusken (Chitonen, Gastropoden, La- 
mellibranchiern) wenigstens im Anfang findet. Bei diesen liegt sie (16 in Textfig. 5 auf p. 51) dicht am 
Ursprung des Mantels, oder der Enddarm läuft sekundär diesem noch eine Strecke weit entlang. Bei 



a. NAUTILUS 71 

den Vorfahren der Cephalopoden und den Embryonen von Nautilus dürfte sie etwa an der entsprechen- 
den Stelle, d. h. median zwischen den Bezeichnungen N2, Na der Textfig. 16 gelegen und sich 
dann gegen die obere Mantelfurche hin zurückgezogen haben. Damit ist bei Nautilus eine topo- 
graphische Verschiebung eingeleitet, die sich bei den Dibranchiaten weiter fortsetzt. Die 
Annahme einer solchen ist für die ganze Orientierung am vorliegenden Organkomplex von Wichtig- 
keit, weil damit klar wird, was an demselben morphologisch, d. h. im Vergleich mit typischen Bila- 
terien hinten und vorn ist. Von der Stelle des Afters bis zur oberen Mantelfurche zieht ein Streifen 
(Textfig. 1 6, a), auf dem der Enddarm dicht an der Oberfläche liegt. Er müf3te eigenthch bis zur 
unteren Mantelfurche reichen und bezeichnet die morphologische Längsachse des Kom- 
plexes, der nicht anders denn als das retroflektierte Hinterende des Tieres aufzufassen ist. (Vergl. 
NaEF 1911, p. 88, Fig. 5, 1915, p. 282, Fig. 6.) Wir wollen ihn für die folgende Darstellung auch 
dementsprechend, d. h. morphologisch orientieren, um den Vergleich mit anderen Mollusken (Text- 
figur 5) zu erleichtern. »Vorn« ist daim das, was sonst »oben« war, und »hinten« bedeutet »unten« 
iin Sinne physiologischer (p. 54) Orientierung. 

Die in den Figuren (Textfig. 15 und 16) sichtbare Oberfläche des Abdominalkomplexes oder das 
»Mantelhöhlendach« (p. 52) bietet äußerst interessante und wichtige Verhältnisse, die nicht nur für 
Cephalopoden Bedeutung haben, sondern auch mit der Anatomie der andei-en Mollusken zu vergleichen 
sind. (Darüber werde icli an andei-em Ort handeln.) Sie zeigt eine deutliche Gliederung in eine An- 
zahl von Feldern, bestimmt diuch die Lage der Organe, die von innen her an dieselbe stoßen. 
Wir finden jederseits ein mit N2 bezeichnetes Feld, das einem hinteren, größeren, und ein mit Ni 
bezeichnetes, das einem vorderen, kleineren Nierensack entspricht, weiter ein mit Kvj bezeichnetes, 
das der basalen Anschwellung der hinteren Kiemenvene, und ein mit Kv, bezeichnetes, das der 
der vorderen Kiemen vene angehört. Mit beiderlei Feldern stößt je ein drittes (als ptj und pt, be- 
zeichnetes) im ^^ inkel zusammen, welches eine Öffnung trägt, deren wirklicher oder doch moi-pholo- 
gischer Wert*) der eines Cölomausganges ist. Das hintere Paar dieser Öffnungen liegt den Nieren- 
öffnungen dicht an, ist bei gewissen Kontraktionszuständen mit diesen sogar auf gemeinsamen 
Papillen vereinigt; es stellt direkte Verbindungen des Pericards mit der Mantelhöhle dar, die ich als 
»Pericardialtrichter« bezeichne. (NaEF 1915.) Das vordere Paar verhält sich rechts und links ver- 
schieden, auf beiden Seiten ist jedoch die Öffnung von der zugehörigen Nierenöffnung entfernt. Links 
(in den Figuren rechts) finden wir in der Mantelfurche, etwas nach innen und oben vom Nierenporus 
aus, eine feine Öffnung, welche in die sogenannte birnförmige Blase führt, die allgemein als 
rudiinentärer Gonodukt aufgefaßt wird. Rechts liegt an ähnlicher Stelle die weibliche Geschlechts- 
öffnung, die beim reifen Tier eine weite Spalte auf einer mächtigen Mündungspapille darstellt. Letz- 
tere ist von eigentümlichen konzentrischen Runzeln bedeckt, die sich auch in die Tiefe der Mündung 
hinein fortsetzen und eine Drüse darstellen, die »Eileiterdrüse«, die bei der Erzeugung der Eihüllen 

'V^vvv/vvv^^vv^vtvv\^^\vvv^vvvL^^vvvv^\^v^Avvvlavvvvv^vvliVvvu^vvvl^vvMvvv\vuv\\^a^\vv^/vvvvt;^vv^^^^vvl;vvvvk\vv^ 

*) Morphologischer Wert: ein Gebilde sei homolog einem andern, das die typische Ausbildung von Ge- 
bilden dieser Kategorie zeigt; das zweite bezeichnet dann den moi-phologischen Wert des ersten. 



72 EINLEITUNG — 5- RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 

mitzuwirken hat, indem sie vermutlich die innersten Schichten derselben bildet. (Die äußeren ent- 
stammen wohl wie bei den Dibranchiaten der Nidamentaldrüse.) 

Ich habe früher die Ansicht begründet (NaeF 1913), daß diese beiden Geschlechtsöffnungen, 
die funktionierende und die rudimentäre, echte Cölomodukte und homonom der Pericardialtrich- 
termündungen seien. Denn sie liegen nicht niu- zu den Nieren, Kiemen und Kiemengefäßen, sondern 
auch zu einer Reihe innerer Organe metamer übereinstimmiend (»typisch ähnlich«) gelagert, vnid die 
Regelmäßigkeit dieser Lagerung wird nur durcli die Entfernung von den Nierenporen gestört. Nun 
ist aber bereits für die Pericardialtrichter die Anschauung ausgesprochen und angenommen (LANG- 
HESCHELER, p. 559, 541) und von mir (NaEF 1915) begründet worden, daß sie durch Abspaltung 
von den Nierenporen selbständig geworden seien, während ihre primäre Mündung, wie bei anderen 
Mollusken, in die Nierensäcke nahe den Poren geführt habe. Die Gonodukte sind vermutlich in dieser 
Richtung nur etwas weiter gegangen, indem ihre Öffnungen topographisch von den Nierenporen ab- 
gerückt sind. Nun führt zwar zwischen vorderen Nieren- und Geschlechtsöffnungen eine oberfläch- 
liche, sie trennende Vene vorbei, die Mantelvene, Avelche diese Annahme widerlegen könnte (vergl. 
NaEF 1913, Fig. 12), aber diese Vene ist, wie entwicklungsgeschichtlich gezeigt werden kann, hier 
sekundär hereingeraten, sodaß kein Hindernis für die Annahme einer Verschiebung der Geschlechts- 
öffnungen im besagten Sinne darin vorhanden ist. (Ich werde an anderer Stelle zeigen, daß für die 
Annahme einer primären Metamerie bzw. Dimerie der Mollusken auch noch wichtige Befunde bei 
anderen Molkisken sprechen.) 

Beim Männchen führen von dem Ort aus, wo die Geschlechtsöffnungen des Weibchens 
Hegen, Gänge zu einer median auf der Vena cava (v) gelegenen Papille (die Stelle ist auf Textfig. 1 5 
mit einein X bezeichnet), die fälschlich als Penis bezeichnet wird. Avif dieser vereinigen sie sich zu ge- 
meinsamer Mündung. Rechts schließt sich der Gang an den Gonodukt direkt an, sodaß ein ununter- 
brochener Geschlechtsleiter entsteht; links ist sein Anfang blind geschlossen, ohne Verbindung mit 
der rudimentären Geschlechtsöffnuhg. Diese distalen Teile sind nicht mit den distalen Abschnitten 
der männlichen Geschlechtsleiter bei Dibranchiaten zu vergleichen, sondern stellen Eigentüinlichkeiten 
von Nautilus dar. (Vergl. NAEF 1913, Fig. 14, p. 406.) 

Als »Osphradien« werden bei Nautilus eigentümliche Papillen bezeichnet, die vielleicht (?) 
Organe zur Pmfung des Atemwassers darstellen. Sie sind in zwei Paaren vorhanden. Ein Osphra- 
dium liegt jederseits zwischen den Nierenöffnungen dieser Seite und stellt ein rundliches Läppchen 
dar; die anderen bilden eine Gruppe von 4 Erhebungen, median am unteren Rande des Abdominal- 
komplexes gelegen (p. 70, Textfig. 16, os). Es ist wahrscheinlich, daß die seitlichen Erhebungen des 
so gebildeten Lappens den vorderen Osphradien metamer homonom sind; doch ist der. physiologische 
und morphologische Wert der Gebilde sehr zweifelhaft. 

Die Kiemen (Textfig. 17) sind im Prinzip durchaus ebenso gebaut, wie die der Dibranchiaten 
und, wenigstens der Anlage nach, symmetrisch. Doch ergibt sich ein Unterschied in der allgemeinen 
Form durch die Verbreiterung in der Querrichtung, sowie durch das Fehlen einer gesonderten 
Kiemenmilz in der fleischigen Achse, endlich in der nur ganz am Gi'unde ansetzenden Heftung durch 



a. NAUTILUS 



/O 



che Kiemenbänder, welche übrigens fleischig und nicht einfach häutig sind wie bei den Dibran- 
chiaten. Das zuführende Gefäß (2) verläuft ganz in der Tiefe, das abführende (1) auf der nach innen 
gerichteten Seite der Kieme; am Grunde jedoch kreuzen sie sich, und es hat den Anschein, als ob die 
Organe hier eine Torsion erlitten hätten. (Eine solclie Annahme wäre auch aus dem Vergleich 
mit den Chitonen und Gastropoden zu begründen!) — Zwischen zuführendem und abführendem 
Kiemengefäß liegt che » Kiemen achse«, durch eine dünne Lamelle dargestellt, an welcher, ehige- 



Schematische Quer- 
schnitte durch Cephalo- 
poden-Kiemen. a Nauti- 
lus, b Sepia, c Uoligo. — 
1 Kiemenvene; 2 K-arterie; 
5 K-bändchen (eines einzel- 
nen K-blättchens); 4 K-nerv ; 
5 und 6 Arterie und Vene 
eines K-blättchens. — Im 
unteren Teil von b und c 
oval, punktiert die „Kie- 





menmilz" in der soliden 
„Kiemenachse"", die in eine 
Hautfalte. das ..Kiemen- 
band", übergeht. Man be- 
achte bei a das Fehlen der 
Kiemenmilz in der fleischi- 
gen Achse, in der deutlich 
Längsmuskeln sichtbar sind, 
bei c die Durclibohrung der 
Kiemenachse zwischen 1 
und 2. 



Textfigur 17. 

schlössen zwischen je zwei Seitenstämmchen der Hauptgefäße, der respiratorische Teil der »Kiemen- 
blättchen« ansetzt. Wie bei den mei.sten Mollusken alternieren sie regelmäßig. Mit der fleischigen 
Achse sind sie durch Hautfalten veibunden, welche ihnen Stütze verleihen. Jedes Kiemenblättchen 
erster Ordnung trägt solche zweiter Ordnung in Form von leistenartigen Erhebungen, welche dicht- 
gedrängt aneinander liegen und auf beiden Seiten des Blättchens wieder als alternierende Falten ange- 
ordnet sind. Jede Leiste enthält ein in der Tiefe verlaufendes zuführendes, entsendet ein oberflächlich 
liegendes abführendes Gefäß und ist durch Einschnitte, nochmals alternierend, in Teile dritter Ord- 
nung gegliedert, die in ähnlicher Weise mit Gefäßen versorgt werden. 

Ein sehr eigentümliches Verhalten zeigen die Nidamentaldrüsen von Nautilus, welche bei den 
weiblichen Tieren, erst recht spät, auf der an den Analkomplex angrenzenden Mantelpartie entstehen. 

Naef, Cephalopodeii 1 o 



74 EINLEITUNG — 5- RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 

Sie stellen zunächst (Textfig. 16 nid) ein zusammenhängendes, von einer Seite auf die andere üher- 
greifendes System von niedrigen Leisten dar, von denen sich die randständigen später (wie die mir 
vorliegenden halbwüchsigen Stücke zeigen) zu einer Falte erheben, welche sich über dem ganzen Kom- 
plex zusammenzieht. Es entsteht eine weitoffene Tasche (p. 68, Textf. 15 Nd), in der das nun drüsig 
entwickelte blättrig ausgewachsene Leistensystem geborgen wird. Die so gebildete mächtige Drüse 
ist zwar dvirchaus unpaar, doch sind die Seitenteile der Taschen viel tiefer als der mediane, und 
wenn man sich vorstellt, daß letzterer rudimentär wird, so entstehen 2 Säcke mit Drüsenlamellen, die 
den Nidamentaldrüsen der Dibranchiaten vergleichbar werden. Immerhin ist der Gegensatz der Lage 
sehr auffallend. 

b. DIE ORGANISATION DER FOSSILEN TETRABRANCHIATA 

kann nur im engsten Anschluß an Nautilus vorgestellt werden, doch ist dieser Anschluß in ver- 
schiedener Weise zu denken. Für die Ammonoidea ist anzunehmen, daß ihre primäre Organi- 
sation, soweit sie an die spezifische Ausbildung der Schale geknüpft ist, mit Obigem in allen wesent- 
lichen Zügen übereingestimmt habe. Die ältesten Ammonitenformen sind ja Nautilus so vollkommen 
ähnlich, daß an die allernächste Verwandtschaft gedacht werden muß, wenn nicht gar an den 
Ursprung von echten Nautiliden. Bei den in der Schalengestalt abgeänderten Ammonoidea dürfte 
auch der Weichkörper entsprechende Abwandlungen erlitten liaben, die jedoch im einzelnen kaum 
mit einiger Sicherheit erschlossen werden können. Unter allen Umständen haben aber weder Navi- 
tilus, noch die sich anschließenden Ammonoidea mit dem Ursprung (Typus) der Dibranchiaten direkt 
etwas zu schaffen. 

Nautilus gehört aber der allgemeinen Kerngruppe der Nautiloidea an, obwolil seine Stellung 
innerhalb derselben sehr viel unsichei'er ist, als sein Verhältnis zu den typischen Ammoniten. Als 
sicher kann gelten, daß die Gattungen Orthoceras, Cyrtoceras, Gyroceras uns wenigstens den Weg 
anzeigen, auf dein die spiral aufgerollte Nautilusschale aus gestreckten, Orthoceras-artigen Gehäusen 
entstanden ist. Leider haben wir von den Weichteilen dieser Formen keine direkte Kenntnis^ doch gibt 
es Mittel, einiges darüber indirekt zu erschließen, nämlich durch kritisches Studivun der Beziehungen 
(Korrelation) zwischen Schalenform und Weichkörper bei Nautilus selbst. Dabei muß ein 
Teil der Charaktere als notwendige Anpassungen oder mechanische Konsequenz durch die besondere 
Schalenbildung bedingt erscheinen, während die anderen als altes Erbteil oder als dessen Umwand- 
lungsprodukt angesehen werden müssen. Letzteres gilt besonders in den Fällen, wo Merkmale avich bei 
den Dibranchiaten, die ja letzten Endes aus der gleichen Wurzel entspringen müssen, sich vorfinden. 
Dazu kommen solche Eigenheiten der Organisation, die, ohne bei den Dibranchiaten ebenfalls ver- 
wirklicht zu sein, für ihre Urformen aus morphologischen Gründen, etwa gestützt auf typische Korre- 
lationen und entwicklungsgeschichtliche Daten, angenommen werden müssen. 

Eine Reihe sekundärer Züge der Nautilusform können so ausgeschlossen weixlen, zunächst 
für die gestreckten, Orthoceras-artigen Urfomien der Nautiloidea, dann für die (mit den ersteren viel- 



b. DIE ORGANISATION DER FOSSILEN TETRAB RAN C H I ATA 



75 



leicht überhaupt identischen, vielleicht aber auch weiter zurückliegenden) gemeinsamen Urformen 
der Tetrabranchiaten und Dibranchiaten. Bei dieser Argumentation sind eine Reihe von fossilen 
Formen, die sich um die Gattungen Piloceras und Endoceras gruppieren, ausgeschlossen, weil dieselben 
sich der Morphologie ihrer Schale nacli, besonders in Bezug auf die Ausbildung des Sipho, zu allen 
anderen Cephalopoden in Gegensatz stellen und mögliclierweise (bzw. wahrscheinlich) einen älteren 
Typus darstellen als die Urform der übrigen Gruppen. 



Übergang gestreckter Nau- 
tiloiden in die typische 
Nautilus form und Rekon- 
struktion der ersteren aus 
den Verhältnissen der letz- 
teren. Vier scheinatische Dar- 
stellungen von Jugendformen. 
a) Orthoceras-, b) Cyrtoceras-, c) 
Gyroceras-, d) Nautilus-Stufe. Die 
Figur veranschaulicht die Abän- 




derung des Weichkörpers infolge 
der Aufrollung und macht die- 
selbe bei den Vorstufen schritt- 
weise rückgängig. Die Stufen b 
und c müßten, wie sich nach der 
Herstelhing dieser Figuren gezeigt 
hat, flache, schüsseiförmige statt 

blasig aufgetriebener Anfangs- 
kammern tragen (p. 57 und 58). 



Textfigur 18. 



Als sekundäre Konsequenzen der spezifischen Schalenbildung von Nautilus erscheinen 
folgende Charaktere: 

1. Die spezielle, z. B. dorsal eingedrückte Gestalt des in der Wohnkammer geborgenen Hin- 
terkörpers (Textfig. 10); 

2. die Ausbildung eines besonderen dorsalen, der »schwarzen Substanz« anliegenden Mantel- 
lappens (Textfig. 7, 9)5 

5. die besondere Gestalt der Nackenscheibe (Textfig. g); 

4. die Ausbildung der Kopfkappe, wenigstens in der vollkommenen Gestalt. (Eine ge- 
wisse Schutzfunktion möchte schon bei gestreckter Schale den oberen Armen zukom- 
men (Textfigur 7). 
Diese Züge sind bedingt durch die sekundäre Involution der älteren Schalenwindungen in die 
letztgebildete, deren Hohlraum und Mündung dadurch beeinträchtigt wird. 



70 EINLEITUNG — 5- RECENTE GATTUNG NAUTILUS U. FOSSILE TETRABRANCHIATEN 

Auf Grund der vergleichenden Untersuchungen an Dibranchiaten sind für deren Urformen 
folgende Züge der Nautilusorganisation auszuschließen: 

1. die Differenzierung des basalen Teiles der Arniorgane zvi röhrenförmigen Scheiden, die 
den Dibranchiaten völlig fehlt 5 

2. die spezifische Komplikation des Geruchsorgans, welches bei den Dibranchiaten in der 
Jugend, und vielfach daviernd, ein einfaches Polster von Sinnesepithel darstellt; 

5. die besondere Gliederung und Differenzierung des inneren Annkranzes, bei beiden Ge- 
schlechtern, speziell auch die Ausbildung eines »Spadix« und »Antispadix« beim Männ- 
chen. (Dagegen ist anzunehmen, daß stets ein Teil des Armapparates bei den Weibchen unter 
dem Mvmde zum Empfang der Spermatophoren gedient, und daß dem Armapparat des 
Männchens von jeher die Übertragung derselben obgelegen habe.); 

4. die Abspaltung der Pericardial triebt er von den hinteren und die Entfernung der Ge- 
schlechtsmündungen von den vorderen Nierenporen, sowie die asymmetrische Ausbildung 
der Gonodukte (p. 71); 

5. Die Ausbildung des unpaaren, sich an die primären Geschlechtsmündungen anschließen- 
den, zum sogenannten Penis führenden sekvindären Leitungsapparates (p. 72). 

Wollte man nämlich diese speziellen Merkmale des recenten Nautilus auch dem gemeinsamen 
Typus der Cephalopoden zuschreiben, so würde sich für die Ableitung der Dibranchiaten ein unmoti- 
viert komplizierter Weg ergeben (vergl. p. 10). Bei phylogenetischer Grundanschauung*) aber würde 
man zu einer Häufung von Hypothesen kommen, deren Notwendigkeit nicht darzutun wäre. Es müß- 
ten dann immer zunächst Differenzierungen wijeder rückgängig gemacht und weiterhin durch andere 
ersetzt sein, was vermieden wird, wenn zum Ausgangspunkt der undifferenzierte, einfachste Zustand 
gewählt wird. 

Durch solche Überlegungen und Annahmen bin ich zu der Vorstellung von den für Cephalopo- 
den typischen Verhältnissen gekommen, wie sie im 1 . Kapitel dargelegt wird und in den folgenden all- 
mählich an der Hand der Tatsachen erprobt werden soll. ^ 



'vv^*^Alav\\vvv\A^v^^Vlavvvvvv^vv\\vw^vlavla^vv\vvvvvv^^^^vvvvvvl\\\^vvv^v^AVlvl^v^v^/lavv^.vvvvvvv^\vv^^ 

*) In den vorstehenden Betrachtungen habe ich, gedrängt durch die paläontologische Natur der in Betracht 
kommenden Tatsachen, die Terminologie der ideahstistischen Moi^phologie verlassen, ohne daß deswegen andere me- 
thodische Prinzipien zur Anwendung kämen. Für die Art der systematischen Verknüpfung bliebe es sich z. B. völhg 
gleich, wenn ich oben (p. 74) sagen würde: „Weder Nautilus nocli die Ammonoidea sind direkte Vorstufen (p. 13) 
der Dibranchiaten . Oder später: „Daß die Gattungen Orthoceras, Cyrtoceras, Gyroceras uns wenigstens den Weg 
zeigen, auf dem die Nautilusschale aus gestreckten Gehäusen abzuleiten ist". Dies zur Ilhistration des Verhältnisses 
idealistischer und phylogenetischer Betrachtung. 



'^''*'VVVVVVV\A*VWVVVVVVVVVVVVVVVl.\MAA.VVWa.VVV\\VV^ 



VVVVVVVVVVVV\\\VVVVVVVVVVVVVVVVVVV\VVVMA\\V\.VV\V\.VVl^^^ 



HAUPTABSCHNITT 



I. KAPITEL 

DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 

Schneider 1784 

Inhalt; a. Diagnose. — b. Der typische Bau des erwachsenen Tieres. — c. Die typische postembryonale Entwicklung. 

a. DIAGNOSE 

Lebende und namentlich fossile Mollusken — soweit bekainit, mit ein- oder mehrfachem Kranz 
von Armen um den Mund — mit zweiteiligem, einem mngekehrten Papageischnabel vergleichbaren 
Kieferappararat — mit großen, von den liasalen Teilen bestimmter Arme umstellten oder eingehüllten 
vorragenden Camera-Augen — mit einem die Mantelspalte verengenden Trichterapparat, bestehend 
aus zwei seitlichen, nach innen offenen, mächtigen Taschenventilen (»Trichtertaschen«) und einem 
ventralen, aus zwei muskulösen Lappen dütenförmig zusammengelegten oder verwachsenen »Trich- 
terrohr« zum Ausstoßen des Wassers aus der Mantelhöhle — mit großen, dotterreichen Eiern, die sich 
symmetrisch furchen und ohne Vermittlung trochophora-artiger Larven zum jungen Tier ent- 
wickeln — meist mit einer Kalkschale, die durch regelmäßige, von einem Sipho anscheinend durch- 
bohrte Querscheidewände gekammert und kegelförmig gerade, gebogen oder spiral aufgerollt ist. 

b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 

(Zugleich unsere Vorstellungen von der Gestalt der Stammform) 

Nachdem wir in der Einleitung versucht haben, die allgemeinen Grundsätze systematischer 
Morphologie klarzustellen und sachliche Voraussetzungen für deren spezielle Anwendung auf un- 
seren Gegenstand festzulegen, gehen wir hier daran, auf dem so geschaffenen Fundament aufzubauen. 
0]j wir dabei auf dem Standpunkt der idealistischen Moi-phologie verharren, oder uns den der Phylo- 
genetik zu eigen machen wollen, bedeutet nach dem früher Gesagten wenig für die Arbeit im Einzel- 
nen. Jedenfalls machen wir hier den Versuch, eine (ideale, hypothetische oder wirkliche) Form zu 
finden, aus der sowohl Nautilus und die fossilen Tetrabranchiaten, als auch die typischen Dibran- 
chiaten auf die einfachste und natürlichste Weise hergeleitet werden können. 



78 1. KAPITEL: DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 

Dabei müssen wir schrittweise vorgehen. Zunächst wollen wir das prägendste Element eines 
Weichtieres, die Schale, ins Auge fassen und den Typus ihrer allgemeinen Gestalt festsetzen. Weiter- 
hin können wir versuchen, die Umrisse des Weichkörpers damit in Zusainmenhang zu bringen, d. h., 
grosso modo, den bekannten Bau von Nautilus dermaßen zu korrigieren, daß er einerseits der typischen 
Schalenform angepaßt erscheint, andererseits geeignet wird, auf dem einfachsten Wege den typischen 
Bau der Dibranchiaten mit dem allgemeinerer Molluskentypen zu verbinden. Denn Nautilus erscheint 
als ein durch die spezifische (involute) Schalenform bereits stark abgeänderter und auch gegenüber 
dem vergleichend -embryologisch erkennbaren Typus der Dibranchiaten vielfach spezialisierter Cepha- 
lopode. Werden wir so dazu veranlaßt, eine Reihe atypischer Merkmale derselben sorgfältig zu elimi- 
nieren, \venn es sich um Feststellung der Grundform handelt, so dürfen wir doch nicht vergessen, 
daß die Gattung Nautilus durch ihr hohes geologisches Alter (unt. Silur) und ihre systematische Stel- 
lung (Nautiloide), sowie durch ihre Übereinstimmung mit embryonalen Zügen der Dibranchiaten in 
sehr vielen Teilen ein unbedingtes morphologisches Primat beanspruchen darf. Das wird uns dazu 
veranlassen, auf ihre Merkmale auch dann besonders Gewicht zu legen, wenn nicht besondere zwingende 
Gründe hierfür vorliegen nach dem Prinzip der typischen Korrelation. (Vergl. p. 25.) Vor allem ist 
Nautilus der einzige überlebende Cephalopode mit wohlentwickelter, vollständig gegliederter äußerer 
Schale, d. h. der einzige »Tetrabranchiat«, von dem wir die Weichteile kennen. Er liefert daher unter 
allen Umständen die Grundlage für den Aufbau des allgemeinen Cephalopodentypus. 

Wir werden im folgenden der sachlichen Übersichtlichkeit halber und mit Rücksicht auf den 
beschränkten Raum darauf verzichten müssen, bei allen Einzelheiten Zug um Zug alle Erwägungen 
darzulegen, die zur Feststellung des Typischen geführt haben. Dies würde ein unübersehbares Netz 
von sachlichen und logischen Betrachtungen und unendlich viele Wiederholungen nötig machen. Wir 
können daher das Angenommene nur in den wichtigsten Teilen begründen, sonst aber eine Begründung, 
wo sie sich nicht von selbst ergibt, nur andeuten. Dies gilt auch für die folgenden allgemeinen Kapitel 
und ist letzten Endes durch die deduktive Darstellungsweise bestimmt. (Vergl. p. 41.) Dadurch wird die 
Begründung des in den Obergruppen geltenden Typus stets wesentlich auf das in den Untergruppen An- 
genommene geschoben, bis schließlich in den Beschreibungen der tatsächlichen Spezies das Material für 
den ganzen Aufbau geboten wird. Wir geben aber durch die Geschlossenheit desselben deni Leser die 
Möglichkeit, die verknüpfenden Erwägungen in allen Punkten auf Grund unserer prinzipiellen Aus- 
einandersetzung selber aufzufinden, sobald er sich in den Gedankengang des Ganzen hineingefunden 
hat. Ein Teil des vorliegenden Kapitels ist notwendig eine Wiederholung der Beschreibung von Nautilus. 

In sehr vielen Fällen liegt die Begründung der gewählten Auffassung auf embryologischem 
Gebiet, und daruni muß häufig auf den 2. Band dieses Werkes verwiesen werden, wo wir eine Reihe 
von Tatsachen aus der äußeren Entwicklung der Dibranchiaten darzustellen haben werden, die beim 
Vergleich mit Nautilus als Indizien für den primären Bau aller Cephalopoden erscheinen. 

Die Urform der Cephalopoden kann nach dengesamten Tatsachen, wie sie Paläontologie, ver- 
gleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte bis heute zutage gefördert haben, nur als eine Re- 
konstruktion der nur fragmentarisch bekannten Gattung Orthoceras gedacht werden und soll den 



b. DER TYPISCHE BAU DER CEPHALOPODEN 



79 



Namen Protort hoceras tragen. Dabeisind freilich die ebenfalls ausgestorbenen Endoceratiden, näm- 
lich Endoceras, Piloceras und Verwandte mit ihrem weiten, randständigen, die ganze Embryonalschale 
erfüllenden Sipho vorläuhg ausgeschlossen. Denn es besteht nicht nur die Möglichkeit, sondern sogar 
eine beträchtliche Wahrscheinlichkeit dafür, daß diese Gattungen noch ältere, morphologisch primäre 
Verhältnisse zeigen, aus denen dann die der Gattung Orthoceras hervorgegangen sein könnten oder 
herzuleiten wären. Ihre Stellung ist jedenfalls noch unsicher (vergl. p. 75). 

Wie dem auch sei, alle übrigen, lebenden und fossilen Cephalopoden, besonders Nautilus einer-, 
die Dibranchiaten andererseits, sind auf eine dem O. nahestehende Form zurückzuführen; auf die 
genannten »Outsiders« können wir hier nicht eingehen. 




Textfigur ig. 



Pro t o it h oc eras, die ideale oder h}i50thetische Urform der Cephalopoden. 

a) Seitenansicht. Ein Nautilustier ist in die Schale von Ortlioceras eingefügt und so abgeändert, daß es dieser 
angepaßt und zur einfachsten und natürlichsten Ableitung auch der Dibranchiaten geeignet ist. Die Arme sind aller- 
dings an Zahl verringert und in der Anordnung schematisch etwas vereinfacht worden. Im übrigen zeigt die Figur 
methodisch ermittelte Einzelheiten zu einem naturmöglichen Ganzen vereinigt. Wesentlich sind: die kegelförmige, 
gerade abgeschnittene Schale, das dütenförmige Trichterrohr mit den die Mantelspalte einnehmenden Trichtertaschen, 
die von den Armbasen Hinstellte Augengrube mit dem großen Lochkamera-Auge und der Riechpapille dahinter, die 

Nautilus-artige Anordnung der Arme, an denen jedoch Scheide und Cirrus nicht unterschieden sind. 

b) Halbschnitt. In der Mantelhöhle die oberen und unteren Kiemen, der nach vorn überhängende Abdominalkomplex 
mit After und Niere (N), ferner der durchgesclinittene Mantel, die dorsale Nackenscheibe (die am dorsalen Mantel- 
abschnitt ansitzt), der Trichterraum mit der Trichterklappe vor dem Ausgang. Am Kopf der Mundarmkranz inner- 
halb der Fangarme, daran die querstehenden Adhäsionsorgane, die schmale Außen- und die breite Innenlippe des 
Mundes, dahinter die Kiefer- oder Schnabelteile und das Subradularorgan (S). Schale mit .\nfangs-, Luft- und Wohn- 
kammer, Siphonalduten, Anfangsblindsack und Prosipho. — G Gonade (Hode), durch das Genitalligament am letzten 
Schalenseptum befestigt; C Cölom; H Herz; Ag Art. genitalis; Ap Aorta post.; N Niere, darüber der After; B Blind- 
darm; M Magen; Ao Aorta ant.; Lb Leber; Vd Vorderdarm (Ingluvium); Si Blutsinus; Vc Vena cava; Vg „Visceral- 
(Pleural-), Pg Pedal-, Cg Cerebral-, Bu Buccalganglion; St Statocyste; Mh Mundhöhle; Z Zunge mit Radulazähnen ; 

S Subradularorgan mit Tasche, dem Homologon der Gift-(Speichel-)Drüse der Dibranchiaten. 



8o I. KAPITEL: DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 

Nach dieser Einschränkung läßt sich leicht dartun (p. 74), daß ein Orthoceras-artiges Gehäuse 
die typische Cephalopodenschale darstellt. Solche Gehäuse kommen nämlich bereits im unteren Cam- 
brivmi vor (Volborthella), und erst im Silur treten gekrümmte und dann Nautilus-artige Formen 
auf. Nun kann aber auch für den heutigen Nautikis sichergestellt werden, daß — im Gegensatz zu 
den echten Ammoniten oder den typischen Gastropoden mit ähnlichen Schalen (vergl. NaEF ig 11, 
p. 94) — die Jugend- oder Embryonalschalen zunächst nicht eng spiral aufgerollt sind, sondern 
bloß hornartig gekrümmt (wie Cyrtoceras). Man erkennt dies indirekt aus dem Kern des erwachsenen 
Gehäuses (Textfig. 8), da ja so frühe Jugendstadien von Nautilus bis heute nicht direkt bekannt ge- 
worden sind. Ein geringerer Giad von Krümmung muß daher überhaupt als typisch für Nautiloiden- 
schalen gelten. Auch die ältesten Dibranchiaten (Belemnoidea) zeigen durchweg gestreckte Phrag- 
mocone, und, sofern sie bei jüngeren sich krümmen, geschieht dies ventralwärts, d. h. umgekehrt wie 
bei den Nautiloidea. Die Ausgangsform muß also durchaus gestreckt gedacht werden. 

Auch von den Weichteilen der Urform können wir uns ein ziemlich anschauliches Bild machen 
(Textfigur 1 9). 

Dabei brauchen wir nur die in der Einleitung (p. 37) festgelegten Prinzipien zu befolgen. 
Es handelt sich also nicht etwa darum, Orthoceras nach den Methoden der neueren Paläobiologie (im 
Sinne von ABEL 1917) auf Grund von Analogieschlüssen zu rekonstruieren, sondern darum, für 
alle Teile der Organisation möglichst das Typische festzustellen, wie wir es für die Schalenform kurz 
getan haben. Das Bild ist durchaus nicht wesentlich* freier Phantasie entsprungen, denn eine Reihe 
der bestimmenden Charaktere ist, wie die Diagnose zeigt, allgemein; sonst sind die angeführten 
wesentlichen Züge als typisch erkannt nach den Grundsätzen des morphologischen Primats. 

Die allgemeine Körperform wird durch die Schale bestimmt, die einen mehr oder ininder 
schlanken, in seinen Proportionen (Profilwinkel) sehr veränderungsfähigen*) Kegel darstellt, von kreis- 
rundem Querschnitt und mit gerade abgeschnittenem Vorderrand. An seiner Spitze findet sich (vergl. 
auch p. 88 Textfig. 21) bei jungen Tieren die Embryonalschale in Form einer etwas kugeligen oder 
eiförmigen, leicht blasig aufgetriebenen Anfangskammer (vergl. p. 57). Die folgenden »Luftkam- 
mern« sind von ihr und untereinander durch uhrglasförmige Septen getrennt, die in der Mitte vom 
Sipho »durchbohrt« werden. Dieser beginnt schon in der Embryonalkammer**), umhüllt von einem 
Anfangsblindsacke, der eine Ausstülpung der ersten Scheidewand bildet, wie überhaupt die »Siphonal- 
duten« Differenzierungen der Septen sind. Sie erscheinen zuerst als rückwärts gewandte, den Sipho 
umhüllende Blindsäcke, indem wenigstens die ersten bis zum Ende des Sipho reichen (Textfig. 22 p. 89). 
Der Anfangsblindsack ist mit der Außenwand der Embryonalkammer durch eine dünne, unverkalkte 
Schicht von Schalensubstanz, den »Prosipho«, verbunden. Auch die hinteren Teile der Duten sind 
unverkalkt, chitinös. Der Rest der Schale aber ist kräftig verkalkt und besteht aus 1) dem porzellan- 

*) Wir wählen ein mittleres Verhalten. 
**) Beobachtungen vom Beginne des Siplio bei Orthoceras gibt es nicht. Die Ammonoiden schheßen sich darin 
an Spirula (s. diese) aii, sodaß wir uns auf diese stützen müssen (vergl. Nautilus, p. 57J. 



b. DER TYPISCHE BAU DER CEPHALOPODEN oi 

artigen Ostracum oder der Porzel lansch i t li t und a) dem inneren Hypostracum oder der Perl- 
mutterscliic ht ; auili die Scheidewände und Duten zeigen den typischen blättrigen Bau der Perl- 
mutterschicht. Die Außenseite der Schale ist in Anpassung an die Umgebung verschieden gezeichnet 
oder gefärbt zu denken. (Andeutungen bei Fossilien!) 

Aus der Öffnung der kegelförmigen Schale ragt der Kopffußabschnitt des Weichkörpers her- 
aus, an dem äußerlich mehrere Teile zu unterscheiden sind. Zu jeder Seite findet sich als in der Seiten- 
ansicht rundes, pilzartiges Gebilde ein mächtiges Stielauge, dessen Sehkammer sich durch das 
kontrahierbare »Sehloch« nach außen öffnet, also voll Seewasser ist (wie ])ei Nautilus, p. 61). Vor, 
über und unter dem Auge (Nautilus, Embryonen der üibranchiaten, Bd. 2) sitzen die Arme als mus- 
kulöse, peitschenförmige Fortsätze, deren Bau wir uns ganz ähnlich wie bei Nautilus vorzustellen 
haben, wenn wir von der Umbildung des Armgrundes zu besonderen »Armscheiden« absehen (p. 61). 
In der Anordnung muß im allgemeinen das liei Nautilus Festgestellte gelten. Rings um den Mund 
herum liesteht ein äußerer Kreis von größeren »Fangannen« und ein innerer von kleineren »Mund- 
armen«, wie auch bei den Dibranchiaten (Textfig. 23). Freilich wissen wir nicht, ob sclion den Vor- 
fahren von Nautilus Fühlerarme und Augenfiihler zukamen, odei' ob vielleicht bei ihnen noch alle 
Arme gleichmäßig entwickelt waren. Jedoch erscheint es mir richtig, bis zur Begiündung des Gegen- 
teils auch für Orthoceras eine Spezialisierung ähnlich wie bei N. anzunehmen, da die Dibranchiaten 
keine Kriterien für die Abänderuns: oder Herleitung derselben liefern. Immerhin ist eine vielleicht 
weiter zurückliegende IdeaLfonn mit gleichmäßigen Armen im Auge zu behalten (s. Einleitung, p. 25, 
die hier wohl auch hätte eingesetzt werden dürfen). 

Die Zahl der Arme ist mindestens so groß wie bei Nautilus zu denken, weil inan sonst an- 
zunehinen hätte, sie sei innerhalb der Nautiloidea vergrößert worden. Das liegt um so näher, als wir 
ja bei N. die Neigung zur Abnahme sehen, wobei ein Teil der typischen Arme zu bloßen Sinnes- 
und Hilfsorganen der Geschlechtstätigkeit wird. Dies gilt auch von den Dibranchiaten, wo die Arm- 
zahl zuletzt auf 8 sinkt, wälirend N- bis über 100 Girren tragen kann. 

Der feinere Bau der Arme ist folgendermaßen zu denken. Alle Arme ähneln ilen Girren 
von Nautilus (p. 63). Denn so bieten sie auch den möglichen Ausgang für die progressive Umbildung, 
die wir bei den Dibranchiaten (Kap. 2) feststellen; auch durchlaufen diese (Taf. 9 Fig. 5) bei der Ent- 
wicklung (s. auch Bd. 2) ähnliche Zustände, auf denen z. B. die Saugnäpfe durch bloße Querleisten 
dargestellt und einreihig angebracht sind. Die Arme sind also außen geringelt, nin- nicht am proxi- 
malen Abschnitte, der der Scheide der Girren von N. entspricht, glatt ist (p. 61) und, wie dort, die gegen- 
seitigen Verwachsungen der einzelnen Arme jedes Kranzes untereinander vermittelt. Von außen er- 
scheint, wie bei N., die Ringel ung als eine ganz oberflächliche Skulptur, ohne besondere Bedeu- 
tung*); auf der dem Mund zugekehrten Innenfläche jedoch bietet sie uns einen anderen und für die 
einzelnen Arme etwas verschiedenen Anblick: die Teile der Oberfläche zwischen den hier viel tieferen 

*) Immerhin dürfte damit der Nt^twendigkeit einer starken Verkürzung des Armes gedient sein, wobei die Haut 
in vorbestimmte Falten käme. 

Naef, Cephalopodeti 1 1 



82 I. KAPITEL: DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 

Einschnitten bilden seitlich abgegrenzte Kissen (p. 64) von besonderem Bau ihrer Epidermis und wolil 
mit verschiedenen funktionellen Eigentümlichkeiten. Denn an allen Armen dürften sie sensorische 
Fähigkeiten im Sinne des Tastens und wohl auch cliemischer Reizbarkeit haben, und diese Funktion 
ist bei den als Fühlerarme bezeichneten Organen die hauptsächliche. Sie haben dort den Charakter 
von Tastpapillen (Textfig. 1 1, b. c). Bei den Fang- und Mundarmen, die ich als Greifarme zusam- 
menfaßte, zeigen sie dagegen das primäre und dabei weniger spezialisierte Verhalten. Sie sind hier 
vor allem eigenartige »Adhäsionspolster«, mit besonderer Muskulatur in Form eines Geflechtes von 
sich kreuzenden Fasern, das der eines jugendlichen (kleinen) Schneckenfußes nicht unähnlich ist. Die 
Fasern ziehen in verschiedener Richtung von der inuskulösen Armachse zur Adhäsionsfläche, die gleich 
der tragenden Armfläche überhaupt abgeplattet ist. Jedes Adhäsionskissen mag so ähnlich wie ein 
Schneckenfuß auf ebener Unterlage haften und als ein primitiver Saugnapf wirken. Vielleicht wird 
dies durch ein klebriges Sekret unterstützt, jedenfalls wird wohl durch diese vielen Haftpolster der 
Arm zu einem brauchbaren Greiforgan, das auch für das Kriechen geeignet erscheint (Nautilus). 

Auch bei Protorthoceras sind die Basen der oberen Arme wahrscheinlich verstärkt und derb zu 
denken, jedoch kann es zur Ausbildung einer Kopf kappe (Textfig. 7 und 19) ^xie bei Navitilus kaum 
kommen, da diese an die spezifische Schalenform angepaßt erscheint. (Bei der Verteidigung dürften 
sich die Arme einfach maximal zusammengezogen und die Enden einwärts gekrümmt haben, wäe das 
bei Dibranchiaten oft geschieht. Sie boten dann wenigstens die verletzlichsten Teile nicht dem An- 
griff dar.) 

Zwischen den Armen und Augen bestehen enge Beziehungen. Obwohl nämlich der Augen- 
bulbus gestielt ist, wie bei N. und den Embryonen der Dibranchiaten (s. Bd. 2), so ragt er doch nicht 
wesentlich über die anderen Teile des Kopffußes heraus, was ja auch für das verletzliche Organ eine 
große Gefalir bedeuten würde. Dies kommt daher, daß die umgebenden Teile ebenfalls vorragen und 
so, ähnlich wie bei jenen Vergleichsformen, eine Schutz wehr bilden. Diese besteht hinten aus 
Schalenwand und Trichterklappen, vorn, oben und unten aber aus den »Armpfeilern« (s. Band 2), 
nämlich den muskulösen, verdickten und sozusagen ellbogenartig hinausgestemmten Armbasen, die 
auf die Außen-, Ober- und Unterseite des Kopfes zurückgreifen, untereinander verschmelzen und ihn 
so mit einer derben, kräftigen Hülle, der »Kopfscheide« (Textfig. 1 2) umgeben, die keine edlen Teile 
der Außenwelt ungeschützt bloßstellt. Diese Teile bilden um das Auge allgemein eine Art von Or- 
bita oder Augen grübe, in der es sich unter Wahrung seiner Beweglichkeit birgt. In der Grube 
liegt ferner das »Riechorgan«, eine rundliche, flache Papille mit Sinnesepithel, wie sie allen Dibran- 
chiaten wenigstens in der Jugend zukommt und stets als Ausgang für höhere Differenzierungen dient. 
Bei Nautilus (p. 61) zeigt es einen sicher atypischen, verwickelten Bau. 

Auf dem Halbschnitte (Textfig. 1 9, a) sieht man nach innen voin äußeren, auch hier mehrzellig 
denkbaren Arm kränz einen anderen ihm gleichartigen, aber aus kleineren Anhängen bestehenden. 
Dieser »innere Armkranz« vmistellt den Mund, der von einer weiten ringförmigen Hautfalte, der 
»Außenlippe«, begrenzt ist, aus der als 2. Ringfalte die »Innenlippe« herausragt. Während jene 
Lippe schmal, am Rande dünn und mehr oder minder glatt ist, zeigt diese, wie allgemein zu beob- 



b. DER TYPISCHE BAU DER CEPHALOPODEN 85 

achten ist (Diagnose), regelmäßig angeordnete Papillen, die vermutlich ziun Schmecken dienen. Die 
Innenlippe bedeckt in der Regel nur unvollständig die »Beißkanten« der Kiefer, während weiter 
hinten auf den 2 Erhebungen des Bodens der Mundhöhle das »Subradularorgan « und die »Reib- 
zunge« in der Ruhe völlig verborgen sind. Sie können aber gleich den Riefern und der Iinienlippe 
weit aus dem dvuxh die Außenlippe begrenzten eigentlichen Munde hervorgestreckt werden und er- 
scheinen dann als äußere Gebilde. 

Kiefer und Radula sind in ähnlicher Form zu denken wie bei Nautilus (p. 66), die letzteren mit 
15 Längsreihen von Zahngebilden, von denen die äußeren einfache Plattenzähne, die der -2. und 4.. 
von jeder Seite anschließenden Reihe Bürstenzähne sind (Textfig. 14). 

Der Trichterapparat besteht aus 4 Teilen: einem dorsalen, einem ventralen und den diese ver- 
bindenden lateralen. Der dorsale ist nicht aktiv, sondern verijindet nur als eine Adhäsions- und Gleit- 
vorrichtimg den beweglichen Kopfiul^teil durch Vermittlung des Ahnitels mit der festen Schale; von 
außen ist er nicht sichtbar, dagegen leicht auf dem Mittelschnitt des Tieres (Textfig. 1 9). Es handelt 
sich um eine etwas vorspringende, umrandete, haite und sehr glatte Partie des Nackens, die »Nacken- 
scheibe«, welche der Länge nach eine feine Skulptur von Leisten und Rinnen zeigen mag, die genau 
in ein entsprechendes System auf der Innenseite des Mantels paßt. Letzteres reicht aber weiter nach 
hinten, sodaß das Gleiten beim Zurückziehen des Kopffußes in die Schale ohne LTnterbrechung iler 
Adhäsion (nach Art eines sog. Gleitschlittens) möglich ist (vergl. Kap. 3). 

Der ventrale Teil ist das Trichterrohr, wie bei Nautilus dütenförmig zusammengelegt aus den 
»Trichterlappen«, d. h. den Seitenteilen einer auf der Unterseite des Kopfes sich in einem nach hinten 
offenen Winkel quer ansetzenden Muskelplatte, die ventral übereinander geschlagen werden. Das 
Rohr hat hinten eine weite, vorn eine enge Öffnung zum Ausstoßen des Wassers. Dieses kann 
mit einiger Kraft nur geschehen, wenn die Seitenteile der Mantelspalte hermetisch verschließbar sind, 
was durch die seitlichen »Trieb t er ta sehen « möglich wird. Auch diese sind muskulöse Lappen, 
deren vorileren Ursprmig vom Körper uns die Seitenansicht zeigt, während der hintere freie Rand 
sich unter den Schalen- und Mantelrand schiebt; dorsal sind sie mit der »Nackenscheibe«, ventral mit 
dem hinteren Teil des Trichterrohres zu einer nach hinten offenen Tasche (Textfig. 1 6) längs ver- 
wachsen. Zwischen Rohr und Tasche besteht eine einspringende, muskulöse Scheidewand, das »Tricli- 
terseutum«, die nach hinten in eine nach den Kiemen hinziehende Muskelleiste ausläuft. Dies ist 
ein noch unvollkommener Zurückzieher*) des Trichters (vergl. Kap. 2), der zunächst nur den Trichter 
festigt und an den Körper anheftet. Beim Schwimmen werden die Taschen durch den Druck des in 
der Mantelhöhle zusammengepreßten Wassers gebläht, schmiegen sich dem Mantel innen direkt an 
und wirken so als Klappenventile. Jedoch sind sie wohl nicht rein passiv, denn beim Ausstoßen des 
Wassers verengt sich jede Tasche durch ihre Muskulatur von vorn nach hinten, ohne daß sich zunächst 
der Hinterrand vom Mantel löst. Ahnlich verhält sich das Trichterrohr selbst, dessen Hinterrand ja 
auch als Klappenventil wirkt, indem er an den Mantel gedrückt wird. Als drittes Moinent, und beim 

*) Aus nicht ersichtlichem (jrunde gewöhnlich Depressor infundibiili genannt. 



84 I. KAPITEL: DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 

raschen Schwimmen wohl als das wesentliche zur Erzeugung der bewegenden Kraft, ist die partielle 
rhythmische Retraktion des gesamten Vorderkörpers in die Schale anzunehmen, wodurch der In- 
halt der Mantelhöhle kräftig und rasch verringert werden kann.*) Da nun das Wasser dui-ch die Trich- 
teröffnung entweicht, ist hier der Druck, den die Verengerung des Manteltrichterraumes erzeugt, auf- 
gehoben, und dieser wird daher an der gegenüberliegenden Stelle zur bewegenden Kraft in der der 
Öffnung entgegengesetzten Richtung. Dabei bleibt es sich im Prinzip gleich, wohin dieselbe schaut. Da 
nämlich das Trichterrohr an der Spitze nacli vuiten oder hinten umgebogen werden kann, so ist nach 
demselben Schema eine Bewegung des Köqjers nach vorn oder oben möglich. Durch das Ausspritzen 
des Wassers kann also der durch die Kontraktion erzeugte Druck, der sonst gleichmäßig nach allen 
Richtungen wirkt, zu einer in bestimmter »gewollter« Richtung Ijewegenden Kraft werden. (Das 
ist physikalisch-ökologisch der Sinn des Begriffes Rückstoß.) 

Erweitert wird der Manteltrichterraum durch Vorstrecken des Kopffußes aus der Schale und 
Dehnung der Trichtertaschen sowie des Trichterrohres unter Ablösung ihrer Hinterränder vom 
Mantel. Das Wasser kann nun dm-ch die ganze lateroventrale Mantelspalte einströmen. Diese An- 
deutungen über den Mechanismus der Bewegung mögen hier zvnu Verständnis des Trichters und 
seiner Abänderung innerhalb der Klasse genügen. Beim Schwimmen, das vornehmlich rückwärts 
erfolgt, werden die Arme mit den Spitzen zu einem Kegel zusammengelegt und wirken ähnlich 
einem Steuer. 

Die Mantelhöhle ist auf der dorsalen Seite eng und untief, auf der ventralen sehr geräumig 
und weist in der Haviptsache die bei Nautilus dargestellte Gestalt auf: der Abdominalkomplex ist vor- 
wärts umgeschlagen, sodaß er bei völliger Abtrennung der ventralen Mantelhälfte noch nicht siclitbar 
wird (Textfig. 20 a), doch sieht man alle vier Kiemen, die ähnlich wie bei Dibranchiaten gelagert 
und geformt, aber wie bei Nautilus nur am Grunde geheftet sind und der Kieinenmilz entbehren. Die 
oberen sind (wie bei Nautilus) kleiner, aber sonst vollkommen ausgebildet. — Es ist nicht ganz 
ausgeschlossen, daß Orthoceras-Arten inehr als 2 Paare von Kiemen besaßen, doch gibt es dafür keinen 
positiven Grund, inid die Annahme ist demnach wissenschaftlich nicht berechtigt. 

Um die Anknüpfung an die Dibranchiaten zu erleichtern, habe ich die Textfig. 20b entworfen, 
die den »Metorthoceras« als erdachte Übergangsform vorführt (p. 83). Bei diesem wurde das Mantel- 
höhlendach oder der Abdominalkomplex in eine Lage gebracht, die der bei den Dibranchiaten allge- 
meinen entspricht. Wir wissen nicht, ob es zu einer solchen Verschiebung, wie sie bei den Vorfahren 
der Dibranchiaten sicher stattgefunden hat, bei noch Orthoceras- oder (Kap. 2) erst bei schon Dibranchus- 
artigen Tieren gekommen ist. Zunächst hat die Figur nur rein instruktive Bedeutung: wir sehen auf 
ihr alle wichtigen pallialen Teile, auch die des Mantelhöhlendaches (Abdominalkomplexes) imd ver- 

AVWt\\\MAVWt\VVVtVl\\\WVIA V^V^A.VV^^\^\Wl WVMVWtVWW^ VWVWWM WVW\WW.VWW VV\\\V\VV\\\VVVVVVV\ VV^VlVV^VVVVV^VVV^^\^V^V^A^^VVV^V^^^\^V^A^VV^AVV^^AVV^V^VWA\\V^\\V^VVVVVVVVV\VVVVV^VV\\Vl 

*) Das zusammengepreßte Wasser pflanzt bekanntlich den Druck gleichmäßig nach allen Seiten fort. Er nuiß 
hier auf die Wände des Manteltrichterraumes wirken, jedoch an den meisten Stellen locomotorisch belanglos bleiben, 
weil sich gegenüber die gleiche Kraft äußert. Eine Ausnahme machen nur die Stelle der Öffnung und die ihr dia- 
metral gegenüberliegende. Gleichartige aber schwächere Bewegungen unterhalten auch in der Ruhe die Atmung. 



b. DER TYPISCHE BAU DER CEPHALOPODEN 



85 



wenden für letztere wieder fp. 71) die morphologische Orientierung (p. 54), die hier mit der physio- 
logischen übereinstimmt, indem die unteren Teile wirklicli nacii hinten (usw.) verschoben sind. Beide 
Kiemenwurzeln sind jederseits sichtbar, besonders die basalen Anschwellungen ihrer abführenden 
Gefäße (Textfig. 15 u. 16), vor denen die Nierenpapillen liegen. Das hintere Paar Nierensäcke (Va, ) 
empfängt nahe der vorderen Mündung (N, ) die Pericardialt rieht er, das vordere (Va=) an ent- 
sprechender Stelle (N, ) die zugehörigen Gonodukte, deren Inhalt also direkt der Nierenöffnung zu- 



■^m 




Textfigur 20. 

Mantelhöhlensitus a) von Piotoithoceras, b) von dem zu den Dibranchiaten überleitenden Metorthoceras. 
Die ventrale Schalenhalfte ist entfernt, ebenso die ventrale Mantelhälfte, deren Schnittfläche voll sichtbar wird. Man 
erkennt den im Prinzip wie bei Nautilus beschaffenen Tricliter, von dem bei b) angenommen wird, daß das Rohr 
durch postembryonale Verwachsung der Lappen stabilisiert sei. Sein Hinterrand führt jederseits zu einer „Trichter- 
ecke", die den Ansatz des Septums von innen und den Ursprung des Retraktors bezeichnet. Dieser läuft bei a) in 
der Rumpfmuskulatur (Schalenmuskel) aus, bei b) erreicht er bereits selbständig die Schale. In der Mantelhöhle die 
2 Paar Kiemen. Das Mantelhöhlendach (Abdominalkomplex) ist bei a) nicht sichtbar, da es sich gegen die ventrale 
Mantelfurche bzw. den ventralen Mantelansatz (Schnittfläche) hin vorwärts neigt, wie bei Nautilus; bei b) ist es im 
Sinne der Dibranchiaten verschoben und daher sichtbar. Die ventrale Mantelfurche liegt weiter hinten als die dorsale 
(Textf. 15). b) zeigt die Entwicklung eines unvollkonnnenen Muskelmantels (Kap. 2); an beiden Figuren erkennt man 
die Lagebeziehung der prominenten Augen zu Armbasen, Trichter, Mantelrand und Riechorgan. — Ar Arme; Au Auge; 
Fü Augenfühler; Ro Riechorgan; Mr Mantelrand; Mm Muskelmantel; Sf Schalenfalte; Hm Hautmantel; Kb Kiemen- 
band; N, Öffnung der vorderen Nieie, zugleich Geschleclitsöffnung; N, Öffnung der hinteren Niere; Va, durchscheinende 
Venenhänge der hinteren, Va, der vorderen Niere; Ap Art. pall. med. (abgeschnitten), Vp Vena pall. post.; Ms Mantel- 
schnitt; K, untere (hintere), Kj obere (vordere) Kieme; Vc Vena cava; Tr Trichterretraktor; Rt Trichterrohr; 

Ht Schalenepithel; Si Sipho; Lk Luftkammer; Sw Schalenwand. 



86 I. KAPITEL: DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 

geführt wird, sodaß diese zugleich die Geschlechtsöffnung*) ist. Man erkennt in der Textfigur 20 b 
deutlich die vordere Mantelfurche, die den bei Protorthoems tiefsten (hintersten) Teil der Mantelhöhle 
bezeichnet, sowie den After, der dieser Furche liier näher als bei Nautilus liegt, da wir den Über- 
gang zu den Dibranchiaten veranschaulichen wollten. 

Ursprünglich lag wohl der After (s. oben p. 51) dicht beim Ansatz der Mantelfalte, d. h. wo 
diese abgeschnitten wurde (Textfigur 5), aber für Protorthoceras ist doch schon das Verhalten von 
Nautilus (Textfigur 15) anzunehinen, da die Dibranchiaten in gleicher Richtung noch weiter gehen 
(Kap. 2). Am Anschnitt sieht man in den Mantel 3 Gefäße übergehen: die mediane Art. pall. post. 
und die paarigen Venae pall. post. (NaEF 1915, p. 422.) 

Die Trichterretraktoren sind in der Idealzeichnung Textfigur 20b ebenfalls in einer Aus- 
bildung vorhanden, die zu den Dibranchiaten führt. Sie erreichen hier über den Kiemenwurzeln die 
Schale. Dorsal, d. h. nach der Tiefe der Mantelhöhle hin, liegen oberflächlich am Rumpf die mäch- 
tigen Kopffußretraktoren (Schalenmuskeln), die seitlich über und hinter den Kiemenwurzeln (vom 
Bande der unteren Kieme verdeckt) an die Schale treten (s. Textfig. 20 a und 15). 

Für Protorthoceras ist, wie für Nautilus und die Dibranchiaten, ein deutlicher Geschlechts- 
dimorphismus anzunehmen, abgesehen von der Bildung der eigentlichen, innerhalb des Köi-pers und 
in der Mantelhöhle gelegenen Geschlechtsorgane. Die reifen Weibchen sind von den Männchen 
mehr oder weniger deutlich durch die größere Wohnkammer unterschieden zu denken. W'ie bereits 
angedeutet wurde, sind auch Einrichtungen zur Aufnahme der S p e r m a t o p h o r e n innen auf 
dem ventromedialen Abschnitte des Armkranzes schon hier wahrscheinlich, da sie in Übereinstimmung 
mit Nautilus mehreren Grvippen der Dibranchiaten zukommen. Bei den Männchen werden Teile 
der Arme zur Übertragung der Spermatophoren und Umannung des Weibchens dabei spezialisiert 
zu denken sein. Solche Veränderungen seien in Erweiterung der Definition von STEENSTRUP (1856) 
ganz allgemein, mithin auch für die Tetrabranchialen als Hectocoty lisation**) bezeichnet; Einzel- 
heiten lassen sich für Orthoceras nicht angeben. 

Die echten und die accessorischen (fraglichen) Nidamen taldrüsen von Orthoceras haben sich 
wohl wie bei Nautilus vei'halten (Textfig. 1 5, 1 6), aber zu genaueren Angaben darüber sind wir nicht 
berechtigt (p. 74). Jedenfalls waren sie unpaar oder hingen doch median zusammen. 

JVWl\^^\^\a^^v^vvvl\vvvvvw^vtvv\v\AVl\A^^^v^vvv^\vv^VlA^^^vvvw\vvvvtvv^vvvv^^\A^v^^vvl\vvvvMA\^^^v\^vvva^\vv\v^^v^ 

*) Hier gebe ich vielleicht Zustände wieder, die schon von der (spätesten!) gemeinsamen Stanimform aller Ce- 
phalopoden verlassen waren; denn die besondere, selbständige und auch bei Dibranchiaten wiederkehrende, ectodermale, 
drüsige Differenzierung der Geschlechtsmündungen (Eileiterdrüse, Spermatophorendrüse) macht es wahrscheinlich, 
daß die vorderen Nierenporen schon bei dem gemeinsamen Vorfahren von ihnen abgelöst waren. Sie sind ja bei 
Nautilus gut erhalten und werden von den drüsigen Differenzierungen nicht berührt. Fassen wir die Figur als 
Übergang zu den Dibranchiaten auf, bei denen ja die vorderen Nieren verloren gehen, so bezeichnet N, vor allem die 
Geschlechtsöffnung. 

**) Diese geht wahrscheinlich noch weiter zurück, da auch der Penis der Schnecken, wie bei den Dio- 
tocardien (Fissurella) nachweisbar, einen umgebildeten Kopffußanhang (Epipodiältentakel) darstellt. Wir können daher 
diese Begattungsorgane als homonom den Hectocotyli und Spadices ansehen. Darüber an anderem Orte! 



h. DER TYPISCHE BAU DER CEPHALOPODEN 87 

Die Lebensweise von Protorthoceras ist wahrscheinlich der von Nautikis ähnhch gewesen. 
Protorthoceras dürfte ein ziemHch gut seh wimnaendes, aber gewöhnhcli in der Nähe des Grundes 
und der Küste lebendes und auch für das Kriechen voll befähigtes Tier gewesen sein, das sich von 
Aas und kleineren und nicht allzubehenden Bewohnern des Grundes nährte*). Seine Schalenform 
befähigte zu rascher Flucht in gerader Richtung, dürfte aber beim Umwenden sehr hinderlich geworden 
sein, im Gegensatz zu dem gedrungenen Gehäuse von Nautilus, und ich sehe darin einen der ökologi- 
schen Anlässe für die spiralige Einrollung der Schale. Ein anderer ergibt sich aus der Stabilisie- 
rung der Körperhaltung, die damit verbunden war. Indem nämlich die Luftkammern über die Wohn- 
kammer angeordnet wurden (Textfig. 9, 18), kam die Schale in ein stabiles Gleichgewicht, das bei 
Orthoceratiden fehlte. \Vir erkennen somit in der Stufenreihe Orthoceras, Cyrtoceras, Gyroceras, Nauti- 
lus zugleich eine Anpassungsreihe und in der Gestalt des N. eine auBeroidentlich glückliche Lösung 
hydrostatischer und -dynamischer Probleme. Diese Auffassung wird einerseits durch die große Dauer- 
haftigkeit, anderseits durch die unendliche \ ariationsfähigkeit des Typus (in der Ammonoidengruppe) 
bestätigt. 

c. D I E T Y P I S C H E P O S T E M B R Y O N A L E ENTWICKLUNG 

(Unsere \'orst eilungen von der Entwicklung der Stammform) 

Über die Entwicklung eines hypothetischen Tieres, in unserem Falle des Protorthoceras, etwas 
auszusagen, mag vermessen erscheinen, doch werden wir später noch zeigen, daß es durchaus 
möglich ist und wissenschaftlich begründet werden kann. Denn zu einem als naturwirklich vorge- 
stellten Tiere gehört, wie wir frülier (p. 11) feststellten, auch eine Ontogenese, vmd von dieser kann 
unter günstigen Umständen nach densellien Prinzipien vielerlei ermittelt werden, wie vom erwachsenen 
Wesen. Es handelt sich für uns eben darum, typische Vorzustände festzustellen, wie wir einen typischen 
Endzustand konstruiert haben. 

In unserem Falle liegen die sachlichen Vorbedingrmgen für die Ermittlung eines typisc^hen Ent- 
wicklungsganges allerdings so ungünstig wie möglich. Denn von den frühen Stadien von Nautilus 
wissen wir nur soviel, wie aus der Größe der Eier sowie aus der älteren Schale zu lesen ist (Text- 
fig. 8), die ja gleich den meisten Molluskenschalen ihre eigenen Vorzustände mit umschließt. Solche 
Stadien selber sind nicht liekannt. Von den Orthoceratiden kennen wir zwar den Bau der Jugend- 
schalen, jedoch imr unvollkommen (Textfig. 21). Ausführliches Wissen steht mir dagegen auf dem 
Gebiet der Dibranchiatenent wicklung zur Verfügung, und hieraus läßt sich durch Verknüp- 
fung mit dem eben Angedeuteten immerhin einiges gewinnen. (Vergl. hierzu auch Bd. 2 !) 

Wir nehmen an, daß Prot, wie alle Cephalopoden bereits als richtige Tintenschnecke, nicht als 
Larve ausschlüpfte. Denn Nautilus hat noch größere Eier als die meisten Dibranchiaten. Doch läßt es 

;VVWWVVVV\Vl\VVVl\VtXVV\V\VVVVVl\\VVVV\VVVV\VVV\\\VV\\XVV\\\VVV\VVVV\\VU^V\VVV\A\VVV\VV\\VVVl^VV\VLVVVM,VVVVVVVVVt^^ 

*) Die Hj-pothese jAECKELs (1902), daß die Orthoceratiden Festsitzergewesen seien, mag der Kuriosität wegen 
angeführt werden. Sie entbehrt jeder sachhchen Begründung, nachdem eine t^-pische Embryonalkammer (POCTA 
1902) bei ihnen nachgewiesen worden ist. 



88 



I. KAPITEL: DIE KLASSE DER CEPHALOPODEN 



die postembryonale Entwicklung der letzteren nicht als ausgeschlossen erscheinen, daß manche Organe 
beim Ausschlüpfen noch nicht voll ausgebildet waren. (Wir seilen dabei ab von dem äußeren Ge- 
schlechtsdimorphismus, der den jüngsten Tieren durchweg fehlt, und von dem wir auch hier anneh- 
men, daß er erst mit dem Herannahen der Geschlechtsreife auftrete.) 

In der Ausbildung der Schale können wir uns auf die jüngsten Orthoceratiden-Gehäuse stützen 
(POCTA 1902). Jedenfalls müssen dort die Anfangskammer und der anschließende Teil der Schale als 
Wohnkammer schon beim Ausschlüpfen vorhanden gewesen sein. 




Textfigur 3 1 . 

Längsschliffe durch junge Schalen von Orthoceras: a — e nach POCTA 1902, f, g nach CLARKE 1893. Man 
beachte die solid verkalkte, etwas verschieden geformte Embryonalkammer, die stets eine leiclite blasige Auftreibung 
zeigt, ferner den ungleichen Öffnungswinkel, die nur zum Teil verkalkten und erhaltenen Siphonalduten, die ungleich 
distanzierten Septen. Formen wie d dürften kriechenden Tieren, die wie Schnecken lebten, oder pteropodenartigen 
schwimmenden, welche den Kopffuß nach unten wandten, angehört haben. Solche kurzkegelige Formen sind stets 
ganz klein. — f Seitenansicht, g erstes Septum. — Man vergl. auch BRANCO 1885. Bactrites ist ein Orthoceratide ! 



Wie Sipho und Prosipho entstehen, wissen wir nicht. Weder bei Nautilus noch bei Spirula 
ist davon etwas bekannt, und Sepia ist zu stark atvpisch verändert, um unmittelbare Schlüsse zu er- 
lauben. Jedenfalls wird der Prosipho bei der Ablösung des Schalenepithels von der Innenseite der 
Embryonalschale durch eine länger haftende Stelle gebildet. Dabei muß der Anfang des Sipho als 
Fortsatz des Hinterkörpers entstehen und schon vor der Bildung des ersten Septums erhärtende Scha- 
lensubstanz (freilich unverkalkte) absondern*), während im übrigen Gas**) in den entstehenden Spalt- 
raum abgegeben wird. Damit liegen die Voraussetzungen für die Abscheidung des 1. Septums mit 
Anfangsblindsack des Schalensipho vor. Die Weiterentwicklung geschieht durch 1) fortwährenden 
oder mehr periodischen Anbau am freien Schalenrand (Ostracum), 2) Einlagerung von Verdickungs- 
schichten (Hypostracum) vor vnid 5) von neuen Schalensepten mit Siphonaldviten hinter dem Annulus, 

AVVV^VV\V\\\\VtVV\\VVVV\^VVVV\\VVW/t\\VL\\VlVV\\\\V\XVLV\\V\V\VWAV\VVV\VVVVVVVt-\\\\\\\V\'V\VVl\\VVVtV\\VV/VVVV\A\VV^\\VV\\\\\\\\\\\\\VtVV\\VVV^ VWUWWWVWV V\\W\WM 

*) Junge Stadien von Dibranchiaten (Bd. 2) lassen mich vermuten, daß die Embryonalkamnier (oder der hinterste 
Teil des Weichkörpers) zuerst wesentlich Dotter enthält und allmählich geleert wird, wobei Gas an seine Stelle tritt. 
**) Vielleicht wird dieser auch zuerst mit einer Gallerte wie bei Sepia-Embryonen (Band 2) gefüllt und diese 
später durch Gas ersetzt; ebenso bei den folgenden Luftkammern (vergl. APPELLÜF 1894). 



c. DIE TYPISCHE PO STEM B RYO N ALE ENTWICKLUNG 



89 



nachdem das Hinterendp des Tieres jedesmal um einen bestimmten Betrag in der Schalenrüln-e vor- 
gerückt ist, wobei nur der Anfang des Sipho ziu-ückbleibt, und 4,) indem der Annulus selbst eine Wand 
und Septeii trennende, ebenfalls dem Hypostracum zuzurechnende dünne Schicht absondert. 

Die Arme könnten schon bei Prot. Heterochronien in der Rntwickkuig aufweisen, wie z. B. bei 
den Oego])siden (s. diese), und damit wiii-e die weiterhin anzunehmende ReikdKiion der Armzahl vor- 
bereitet; d. h. die Vermutung ist berechtigt, daß die jüngsten Tiere bei der Stammform erst wenige 
Arme hatten, während die anderen sich erst später entwickelten. Dieses Verhalten der Jugendformen 
hätte die allmähliche Verminderung der Mund- und Fangarme bei den Nachkommen (den Dibran- 
chiaten) erleichtern können und ist bei der großen, wechselnden Amizahl von Nautilus (bis 70 Mund- 
und Fühler-, 30 Fangarme) und ihrem z. T. rudimentären Charakter sehr wahrscheinlich. 




Textfigur 22. -• 

Hypothetische Entwicklung der Orthoceratiden (etwa 7. nat. Größe), a) Embryo vor Bildung des 1. Septums; 
b) mit einer Luftkammer (Embryonalkammer) ; c) Hinterkörper von a im Medianschnitt ; d) Hinterkörper von b im Median- 
schnitt: e) Bildung des 2. Septums und der zugehörigen Siphonaldute. 1 Apex der Schale (Anfangsblase); 2 Schalen- 
epithel; 5 Kegeheil der S(!hale; 4 Mantelrand; 5 After; 6 Mantelhöhle; 7 Mantel; 8 Prosipho, sagittale Lamelle; 
9 Fleischsiplio; 10 Prosipho, Hauptpfeiler; 11 Anf'angsblindsack des Siplio; 12 Embrj'onalkammer; 15 Weiclikörper; 
14 Schalenepitlief; 15 Nackenscheibe; 16 zweite Siplionafdute; 17 erste Siplionaidute; 18 erstes Schalenseptum; 

iq zweites Schalenseptum. 

Auch in der Differenzierung der einzelnen Annorgane mag zuerst größere Einfachheit ange- 
nommen werden (p. S 1 ). Ziu' Bildung einer Augengrube durch die hervortretenden Armpfeiler 
dürfte es wie bei den Dibranchiaten (Bd. 2) erst im Lauf der Entwicklung gekommen sein, vielleicht 
postembryonal. — ^^ esentlich ist in Texthg. 22 die Darstellung der typischen Sclialenentwicklung, die 
für die Auffassung; der erwachsenen Scliale und ihrer Umbildung innerlialb der Tetrahranclhaten und 
Dibranchiaten maßgebend ist. 

Die Abwandlung des typischen Cephalopodeidiaues ist nach verschiedenen Richtiuigen zu ver- 
folgen, von denen die hier allein zu behandelnden Dibranchiaten nur eine einzige darstellen, während 
die Vertreter der andern als Tetrabranchiaten zusammengefaßt werden. 



Naef, Cephalüpodeii 



rtAivvvvvv\\a^vvvvvvvvvi\vi.\vivi.vvx\vvvvvvvvvvvvwai.vvv^ 



II. K A P I T E L 

DIE UNTERKLASSE DER D I B R A N C H I A T E N 

Owen 1856 

Inhalt: a. Diagnose. — b. Der typische Bau des erwachsenen Tieres. — c. Die typische posteinbryonale Entwicklung. — 

d. Die Abwandlung des Dibranchiatentypus. 

a. DIAGNOSE 

Cephalopoden (p. -j")^ bei denen die Schale, soweit vorhanden, im Innern des Körpers liegt, 
bedeckt von einer Schalenfalte und eingeschlossen in einen epithelialen Schalensack — bei denen 
die Stelle der ventralen Partie des primären Mantels und des entsprechenden Schalenteiles der Wohn- 
kammerwand von einer mächtigen muskulösen Platte, dem »Muskelinantel«, eingenommen wird — 
bei denen nur 8 — lo Fangarme ausgebildet sind, die wenigstens in der Jugend Saugnäpfe tragen — 
bei denen das Auge eine geschlossene Kapsel, versehen mit Irisfalte und Linse, darstellt und in eine 
»Orbitalkammer« eingebettet liegt, die offen oder dm-ch eine durchsichtige Hautfalte (»Cornea«) 
verschlossen sein kann — bei denen nur ein Paar von Kiemen vorhanden ist, in deren Achse dorsal 
eine gesonderte »Kiemenmilz« liegt, welche dem größeren Teil ihrer Länge nach am Muskelinantel 
durch ein »Kiemenband« befestigt ist — bei denen das Triebt er röhr in der ventralen Mittel- 
linie durch Verwachsung der beiden Hälften solid geschlossen wird und im Innern teilweise von drüsi- 
gen Epithelflächen ausgekleidet ist (»Trichterdrüse«) — deren Haut typische Chromatophoren (helle 
und dunkle) enthält, die einen raschen Farbwechsel ermöglichen. 

b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 

■Als Urform der gesamten Dibranchiaten stellt sich mir ein Cephalopode dar, den ich als Proto- 
dibranchus bezeichnen will und von dem ich ein mehr oder weniger vollständiges Bild entwerfen 
kann (Textfig. 25). Diese Form ist in keiner lebenden oder fossil bekannten auch nur annähernd ver- 
wirklicht, und die Aufstellung gründet ihre wissenschaftliche Berechtigung lediglich darauf, daß die 
durch methodische Abstraktion ermittelten typischen Züge aller einzelnen Teile der Organisation leben- 
der und fossiler Dibranchiaten ein durchaus vorstellbares Gesamtbild ergeben. 

Den Habitus gibt Textfig. 25 wieder. Es handelt sich um ein schlankes Tier von der Größe 
der Figur, das als schwimmend und viel beweglicher denn die Tetrabranchiaten zu denken ist. Die 
Haut ist pigmentiert, das Pigment aber nicht wie bei Nautilus an gewöhnliche Zellen des Unterhaut- 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



91 



bindegewebes gebunden, sondern an typische Chronin t o phoren. Dies sind bläschenartige große 
Zellen, die durch Vermittlung eines Strahlenkranzes radial ansetzender, kontraktiler Fasern sich flach 
ausdehnen oder durch Eigenkontraktion zusammenziehen können, womit ihre färbende Wirkung sich 
ändert. Es sind deren zweierlei zu unterscheiden, nämlich helle, gelbe, und dunkle, die ein rotes 
und dunkelbraunes Pigment in wechselnder Mischung enthalten. Durch komliinierte Wirkung beider 
Kategorien können verschiedene Töne und Zeichnungen zustande kommen, die übrigens einen mehr 
oder weniger stereotypen Charakter tragen und durch die Verteilung der Innervation bedingt sind. 
Sie haben nicht nur die Bedeutung von Schutzfärbung bzw. Deckfärbung, sondern auch die eines 
Ausdrucksmittels, das für das Zusammenwirken der gesellig in Schwärmen lebenden Tiere nötig 
ist. Völlig kontrahiert bilden die Chromatophoren winzige dunkle Punkte, die, aus der Ferne nicht 
sichtbar, die Färbung des Tieres nicht wesentlich beeinflussen, sondern die milchig durchscheinende Be- 
schaffenheit des Fleisches hervortreten lassen. 




Textfigur 25. 

Konstruktion von Piotodibianchus, der hypothetischen Urform aller Dibranchiaten. Oben Seitenansicht, unten 
Hqlbschnitt. Man beachte vor allem die Beziehung der nur von einer Hautfalte bedeckten Schale zum Muskelmantel 
(Mm), die Stellung der Flossen, die Form des Mantelrandes, des primären Augenlides, der Iris, die Anordnung und 
das gegenseitige Verhältnis der Arme, die Gruppierung der Näpfe auf Fang- und Mundarmen, das Verhalten der 
Außen- und Innenlippe, der Kiefer vmd der Radula. Ferner das Verhalten des Schalenmedianschnittes, der dorsalen und 
ventralen Partie der Mantelhohle, des Trichterrohres. — Ph Pliragmoconus; Pr Proostracum; G Hode; C Colom; 
Ms Maiitelseptum; Ap Aorta posterior; H Herz; Vc \ ena cava; N Niere; Ed Enddarm; ß Blinddarm; Ag Art. geni- 
talis; Vn Vena genitalis; M Magen; Ao Aorta ant.; Gg Ganglion gastricuni; Tb Tintenbeutel; Lb Leber; Vd Vorder- 
darm; Gd Giftdrüse; Vg „Visceral'"- (Parietal-) Ganglion; St Statocyste; Cg Cerebral-, Pg Pedalganglion; Ko oberes, 
Bu unteres Buccalganglion ; Mh Mundhöhle; Z Zunge; S Subradularganglion. 



An der Gesamtwiikung des Apparates ist eine vorwiegend initer den Chromatophoren liegende 
»Flitterschicht« (Argentea) beteiligt, die gelbgrünes, rötliches, violettes unil blaugrünes Licht reflek- 
tiert, was din-ch die senkrecht gestellten irisierenden Guaniiiplättchen in ilen Iridocyten bewirkt wird. 



92 II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I B R AN C H I ATEN 

Wie bei allen üibranchiaten ist die Schale eine völlig innere und von der dem Mantelrand 
entsprungenen »Schalenfalte« — nicht vom Mantel, wie man zu sagen pflegt — umwachsen (p. 54). 
Das primäre Schalenepithel (p. 52) und das sekundäre, d. h. das der Schale zugekehrte, ebenfalls ekto- 
dermale Epithel der Schalenfalte, bilden zusammen den völlig geschlossenen Schalensack, der sich 
der Schale dicht anschließt. Die vom primären Epithel erzeugten Gebilde sind der Tetrabranchiaten- 
schale durchaus homolog und noch in hohem Maße ähnlich; ihnen fügen sich aber sekundäre Scha- 
lenteile hinzu, die diuch das sekundäre Epithel außen auf die »primäre Schale« abgelagert werden. 
Sie dürften sich bei Prot, nicht über einen geschichteten, krustenartigen Überzug, der als »Scheide«, 
besser Periostracum bezeichnet wird (p. 52), erheben. 

Der wesentliche Charakter, der dem ganzen Tier sein Gepräge aufgedrückt und ihm auch 
physiologisch, sowie ökologisch seine Eigenart im Vergleich mit den Tetrabranchiaten (Orthoceras) 
gibt, ist aber nicht die Innerlichkeit der Schale, noch die damit zusammenhängende Erwerbung se- 
kundärer Schalenteile, sondern das hochgradige Zurücktreten des ventralen Schalenrandes, sowie 
des ihm anliegenden primären oder häutigen Mantels. Dieses Verhalten würde die Organe der Man- 
telhöhle frei zu Tage treten lassen, wenn die fehlenden Teile nicht durch ein neues Gebilde ersetzt 
wären, den Muskel man tel (p. 93). Die Schale von Prot, initerscheidet sich demnach, abgesehen 
vom Periostracum, von der eines Orthoceias durch das Fehlen der ventralen Begrenzung 
der Wohnkammer, während der dorsale Teil derselben erhalten geblieben ist und einen spatelför- 
inigen Fortsatz der Wandung des kegelförmigen gekaminerten Teiles darstellt. In üblicher Weise sei 
er, wie bei den Belemniten, als Proost racum, der gekammerte Abschnitt, d. h. die Gesamtheit der 
Luftkaminern, als Phragmoconus und dessen Wand als Conotheca bezeichnet. Die Scheidewände 
sind uhrglasföi'mig nach hinten gewölbt, setzen sich in typische »Siphonalduten« fort, und z\^ar ist 
der Sipho stark dem ventralen Rande der Septen genähert. Während der Phragmoconus fast durch- 
weg verkalkt ist, sind die vorderen und randständigen Teile des Proosti'acums weich luid biegsant, da 
sie nur aus Conchyolin bestehen. Die hinteren Teile dagegen sind mehr oder minder verkalkt zu 
denken. Die eigenartige Bildung des Schalenrandes spricht sich, wie bei Mollusken allgemein, in den 
Zuwachslinien aus, welche die bei den Beleinniten bekannt ge\vordenen Verhältnisse aufweisen und 
so erlauben, auch aus Bruchstücken die Form des Ganzen, speziell die des meist fehlenden Proostracums 
festzustellen.*) Die Belemniten sind abei' typische Decapoden (Kap. 5) und weit spezialisierter als 
unser Prot., dessen Schalenmerkmale bei ihnen z. T. erhalten geblieben sind. Wir haben keinen Gnuid 
dazu, ein eigentliches, Belemniten-artiges »Rostrum« als gesonderten Teil des Periostracums schon 
den gemeinsamen Vorfahren der Octo- und Decapoden zuzuschreiben. Ihm entspricht zunächst ein- 
fach das Hinterende der Scheide, das mehr oder weniger spitz zu denken ist. 

A\\\VlVW»A\l^VV\\Vl'VVVVVVVVVl\\\V\VVVVlA^VVVV\\VV\\VV^VVVVVVVVVlAVVVLVV\\VV\VVVVVVV\A\VV^VVVVl'VVlVl\VV\\\VVV\VVVM^ 

*) Von der Bildung des Proostracums, seiner Gliederung in Mittel- und Seitenplatten und dem Vorkommen 
von Asymptotenlinien gilt das, was wir lür die Decapoden angeben, wohl schon hier (s. Textfig. ^4 u. 47 sowie Kap. 5). 
Sicher festzustellen ist das nicht, weil die Octopoden keine Vergleichsmöglichkeit bieten, indem ihre Schalen völlig 
rudimentär sind (p. 13 u. 32). 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



93 



Der Muskelmantel, ein Hauptorgan aller Dibranchiaten, stellt eine dicke Platte aus sich durcli- 
kreuzenden Muskelsystemen — im wesentlichen ein radiales und zirkuläres — dar, welche sozu- 
sagen die Wohnkammer des Tieres wieder ergänzt hat. Dies geschah im Laufe der Stammesgeschichte 
wohl allmählich, nämlich in dem Maße, wie die ^^'ollnkammer durch das Zurücktreten des ventralen 
Schalenrandes unvollständig wurile (Texthg. 24J. Der Muskelmantel inseriert demnach primär 
am Schalenrand, d. h. ventral am Rande der Conotheca, dorsal am Proostracum. Seine physio- und 
ökologische Bedeutung ist vor allem die eines Bewegungsorgan es, indem seine rhythmischen Zu- 
sammenziehungen die Mantelhühle erweitern und verengen (p. 85). Das Wasser wird bei der »Dia- 
stole« am Mantelrand entlang eingesogen, bei der »Systole« durch das Trichterroh]- wieder ausge- 
stoßen. Der Trichterapparat wird dabei zu einem mehr passiven Bewegungsorgan, ohne jedoch 



Pli ragmoconus und hinterer Teil des 
Proostracums eines typischen Dibranchi- 
aten (Belemniten) von oben, scheniatisch. 
Wo die Zuwachslinien ins Proostracum um- 
biegen, entstehen durch ilire Annäherung, 
zwisclien den punktiert angedeuteten feinen 
Längslinien am Plir., Asymptoten, die Hyper- 




belstreifen, die aus der Conothek einen Keil 
herausschneiden. Die Zuwachslinien in dieser 
Zone lassen auch beim Fehlen des Pro. die 
Feststellung seiner Form zu. Ph Phragmoco- 
nus; Ps l'roostracum eines Jugendstadiums; 
Po sein Vorderrand; As Asymptote; Vr Ven- 
tralrand der Conothek (verdeckt). 



Textfigur 24. 



seine eigenen Kontraktionen ganz aufzugeben. Ebensowenig hören che Kopffußretraktoren auf, bei 
der Bewegung mitzuwirken; ein rhythmisches Zurückziehen des ganzen Kopffußes beim Schwimmen 
kann man auch bei vielen Dibranchiaten sehr deutlich lieobachten. Vielmehr wird dieses durch die 
Ausbildung inächtiger Trichterret raktoren (p. 86 u. 99) noch imterstützt. 

Über die Art, wie man sicli die Entstehung des Muskelmantels vorzustellen hat, gibt Textfig. 22 
Aufschluß, die einen Übergangszustand darstellt, aus dem klar wird, daß dieser Mantel nur der 
abgeänderte freie Rand des primären oder Hautmantels ist. Man könnte glauben, er sei, da er ja topo- 
graphisch die Stelle des letzteren einnimntt, diesem homolog, nur eine Modifikation davon, aber daß 
dies nicht richtig ist, habe ich schon fVither (NaEF 1915, Fig. 26) dargetan. Da nämlich der ventrale 
Schalenrand der Dibranchiaten (mit gut entwickelter Schale) dem der Tetrabranchiaten homolog zu 
setzen ist, so ist die äußere Grenze des primären Mantels, d. li. das Schalenepithel, bei Protodibran- 
chus in der Wand des Schalensackes zu suchen, wie man sich bei einem sorgfältigen Vergleich der 
Texthgur 19 mit 23 leicht klar macht (s. auch Textfig. 9). Die innere aber scheint mindestens 
zum Teil in die Haut des Abdominalkomplexes übergegangen zu sein, wofür besonders die Lage der 



94 



II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I B R AN C H I ATEN 



Nidamen taldrüsen spricht. Ihr morphologischer Ort*) Hegt nämhch bei den Dibranchiaten da, 
wo die Venae paU. post. aus dem Nierensack austreten (Textfig. 35). Diese Stelle hegt nun bei Nauti- 
lus am Ansatz des Mantels (Textfig. 20, vergl. NaEF 1915), so daß die Nidamentaldrüsen durchaus auf 
dem Mantel liegen, bei den Dibranchiaten ist sie aljer auf den Analkomplex verschoben. Es ist daher 
nicht ganz unbegreiflich, daß auch die Nidamentaldrüsen diese Verschiebung mitgemacht haben. 
Jedenfalls al^er muß die Stelle, wo sie liegen, als homolog dem sie bei Nautilus tragenden Teil der 
inneren Mantelhaut angesehen werden, die mit dem Rudimentärwerden des primären Mantels hier- 
her verlagei't wurde. 



Allgemeine Orientierung 
über die Ableitung (Phylo- 
genie) der Dibranchiaten. 
Dargestellt sind (schematisch) 
5 ideale (hypothetische) Jngend- 
stadien: a. Orthoceras. b.Über- 
gangsform. c. Protodibranchus. 
d. Protodecapus. e. Protoctopus. 
Man verfolge die Abänderung 
des Armapparates, die Bildung 




der Orbita und des Primärlides, 
das bei Protodibranchus hier 
noch weit offen gedacht ist. Vor 
allem ist die Entstehung des 
Muskel mantels avis dem Rand 
des primären Mantels und die 
allmähliche Verdrängung der 
Schale durch dieses Organ, die 
bei Octopoden ihr Extrem er- 
reicht, ins Auge zu fassen. 



Textfigur 25. 

Der Muskel man tel der Dibranchiaten ist also eine Neubildung, entstanden aus dem 
äußersten Rande des primären oder »Haut mantels«;. der letztere aber ist saint der anliegenden 
Schalenpartie rudimentär geworden, und seine Reste finden sich an verschobenen Stellen wieder. 

Solche Reste des primären Mantels sind bei Protodibranchus auch an anderen Stellen vorhan- 
den, nämlich überall da, wo die Schale vom Rücken her noch über die Mantelhöhle hinweggreift. Das 
gilt besonders vom vordersten Teil des Proostracums, luiter das die Mantelhöhle weit hinein reicht, 
d. h. bei den Nackenscheiben (Textfig. 19 u. 25), sowie in geringen Randteilen des Proostracinns, die 
über die Zone hinausragen, in der die Weichteile befestigt sind, z. B. hinter den Kiemen (Textfig. 55 
Mp: 



, vergl. Loligo). 



,v^vvvvv^Avv^^v^.^\\^^^^v^^^^^\v^\\vv/v\^^\vv\^^vv\^^vvvv^AVV^^x^^^^.vv\^^A^^\^vvl^v^vvvtvlvvv^^^^^^^v^vv\v^/L^v^vt\vvvv\\v^^vvv\vvlvvvv^\^ 

*) „Morphologischer Ort", d. h die topographische Beziehung zu den primär und unmittelbar benachbarten 
Organen. Sie braucht nicht gestört zu werden, wenn ein ganzer Komplex umgelagert wird, tmd doch wird dabei der 
tatsächliche „Ort" des Gebildes ein anderer. 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 95 

Der freie Rand des Muskelmantels zeigt ventral einen leichten breiten Ausschnitt für das 
Trichterrohr, dem er sich anschmiegt, seitlich einen noch unbedeutenderen für die Trichtertasche. 
Der enge Kontakt mit dem Trichterapparat, der sich hier auswirkt, dürfte von Anfang an eine Be- 
deutung für die Entwicklung des Muskelmantels gehabt haben. Denn schon bevor die Mantelhöhle dvirch 
den entstellenden nuiskulösen Mantelrand (Textfig. 20 b) ausgiebig verengt werden konnte, dürfte 
dieser die Rolle des Trichters wohl unterstützt haben durch Verbesserung des Mantelspaltenschlusses 
und Verstärkung der Trichterkontraktion. Letztere konnte direkt erreicht werden duixh aktive Ver- 
engerung der Mantelöffnung, indirekt durch dadurch ermöglichte ausgiebige Kontraktion des Trich- 
terapparates selbst. 

Protodibranchus hat ein Paar kleine rundliche Flossen, die außen auf der Schale zwischen Co- 
nothek und Proostraciun befestigt sind (Textfig. 23). Sie sind etwas verschiebbar nach vorn und hin- 
ten, oben und unten, und diese Beweglichkeit, durch besondere Muskeln geregelt, beruht auf gelen- 
kiger Verbindung mit der Schale (Textf. 25). Sie sind nämlich an dem glatten, durch eine Knoi-pel- 
schicht versteiften Schalenepithel befestigt, so daß eine Art von Gelenkkapsel entsteht, dargestellt durch 
den benachljarten Teil des Schalensackes. Auf der Schale als Gelenkfläche gleitet der Flossengrund, durch 




Textfigur 26. 

Schematischer (Querschnitt durch eleu Hinterkörper von Protodibranchus, in der Gegend des Übergangs 
von Proostracum und Conothek. (Vergl. Textlig. 41, nach der die Figur zu ergänzen ist). Der Flossenknorpel, der den 
Flossengnind versteift, ist mit dem äußeren Epithel des Schalensackes verbunden. Dieses gleitet mit der zwischen x 
und y liegenden Partie auf der Schale als Unterlage. (Bei den höheren Dibranchiaten schnürt sich embryonal eine 
entsprechende Partie vom Rest des Schalensackes ab, s. dort. — Sr Schalenrand; Ss Schalensack; Fl, und Fl, Flossen- 
muskulatur; Kn Flossenknorpel; Pr Proostracuin. 

besondere Hautmuskeln bewegt, hin und her.*) Im übrigen vermögen sie durch abwechselnde Kontrak- 
tion einer oberen und vmteren Schicht transversaler (vertikaler) Muskeln nach oben und unten zu 
schlagen und so zur Erhaltung des Gleichgewichtes zu dienen. Die Flossen sind Differenzierungen der 
Schalenfalte, wie sich aus der Entwicklung (Band 2) ergibt, und ihre primäre Stelle (morphol. Ort) ist 
die Außenseite der Schale da, wo das Proostracum in die Conothek übergeht. Dort treten nämlich 
die sie versorgenden Äste der Vena pall. post. in die Schalenfalte über. 

Die Augen sind auch hier sehr groß, stehen seitlich am Kopf und sind etwas nach vorn ge- 
richtet. Sie sind viel weiter fortgeschritten als die von Nautilus (und Protorthoceras). Denn die Augen- 

AViVtVVVVVVVV»A.\\VV\a\VVlVVVV\AVliVVVVV\VVV\A\'V^^ 

*) Für die Begründung dieser Annahme vergl. man Kap. 3 sowie die Darstellung der Entwicklung in Band 3 
des 1. Teiles und im 2. Teil dieses Werkes. 



96 



II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I R R AN C H I ATEN 



kammer ist geschlossen, die Ränder des primären Sehbecliers verwachsen, so daß an seiner Stelle eine 
doppelte Epithellamelle (»Corpus epitheliale«) liegt, welche die Linse erzeugt und trägt (Textfig. 27). 
Diese ist kugelig vmd bestellt aus zwei ungleichen Abschnitten (Textfig. 28), von denen der äußere 
kleiner ist und später gebildet wird. Beide sind durch das Corpus epitheliale getrennt, dessen anliegende 
Schicht für jeden den JVhitterboden darstellt. Im Umkreis des äußeren Linsensegmentes erhebt sich 




Textfigiir 27. 

Entwicklung des (rechten) Cephalopodenauges in schematischen Frontalschnitten, a) Nautilus. Man 
beachte den Stiel mit den Sehnerven (n), die in VVirkhchkeit meln-schichtige Retiua (ret) mit den dem Licht zuge- 
wandten Stäbclien, die primäre Pupille (pp) und die im weiten Armkreis stellende Ringfalte (ir), die vielleicht der Iris 
der Dibranchiaten entspricht, b — e) T)'pische Stadien des embryonalen Sepiaauges. Die Augenkammer schließt 
sich völlig. Die später verdünnte doppehe Epithellamelle (pc) a» Stelle der primären Pupille liefert die Linse (1), von 
der zunächst nur das innere Segment gebildet wird. (Vergl. die Darstellung der Entwicklung im 2. Band.) Im engen 
Umkreis der Linse entstellt die Irisfalte (ir). Der so gebildete Augapfel (e) ist dem Nautilusauge darin vergleichbar, 
daß er aus dem Kopfe herausragt und beim Embryo auf einem mehr oder weniger deutlichen Stiele sitzt, der nur des- 
halb viel dicker ist, weil er mächtige Organanlagen enthält, die bei Nautilus nicht in ähnlicher Ausbildung vorhanden 

sind. (Augenganglion, \^ eißer Köi-per, s. Textfig. 28.) 

als Ringfalte die »Iris«, die sich an dasselbe anlegt, und deren Öffnung ein »sekundäres Sehloch« 
bildet. Die Irisfalte ist ringsum nicht gleich Ijreit, sondern der obere Rand scheuklappenartig ver- 
größert; der untere kommt der Klappe leicht entgegen, so daß eine etwa bohnenförmige Pupille 
(Textfig. 52) entsteht. Die Iris ist aber sehr kontraktil luul kann die Pupille beträchtlich verengen oder 




Textfigur 28. 

Frontalschnitte durch das rechte Auge verschiedener Dibranchiaten (schematisch), a) Typische Form 
(bei den Oegopsiden verwirklicht). Die Augenhöhle (orb) ist weit offen, der Hinterrand ihrer Öffnung (pl) kann als 
„Primärlid" über die Linse schützend weggezogen werden. Dieser Schutzverschluß wird ein dauernder bei Loligo (b), 
wo die primäre Lidfalte zur Cornea (sc) wird und die Orbita nur noch durch einen engen Porus (por) mit der Außen- 
welt kommuniziert. Bei Octopoden (c) [s. dort] kompliziert sich der primäre Lidrand, wälirend im Umkreis desselben 
eine sekundäre Lidfalte (sl) auftritt, go Ganglion opticuni; wk Weißer Körper; po Primärer Ober-, pu Primärer Unter- 
rand des Primärlids, bei Octopoden übereinandergreifend. 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 97 

erweitern. — Die ganzen, vom festgewachsenen Grunde aus (Textfig. 2 7, 28) frei vorstehenden Augen 
sind in tiefe Gruben eingelassen, über denen sich eine Ringfahe bis auf eine mäßig weite Öffnung 
zusammenzieht. Der Rand der letzteren ist aber mit einer Ringmuskulatur versehen und kann zum 
Schutz des Organs bis auf eine feine Öffnung verschlossen werden. Da die so beschaffene »primäre 
Lidfalte« durchscheinend, ja über der Linse völlig durchsichtig ist, so vermindert sich dabei die Seh- 
schärfe nur unbeträchtlich. 

Hinter dem Auge finden wir eine rundHche flache Papille, das » Riechorgan« (s. p. 82). 

Als ein Derivat des Armapparates ist die schützende LTmhüllung des Auges, d. h. die Wand 
der Augengrube unti die primär-e Lidfalte aufzufassen. Dies lehrt luis einerseits der Vergleich mit 
Nautilus (Textfig. 7) oder Protorthoceras (Textfig. 19), wo das Auge von den ellbogenartig auswärts 
gestemmten Armbasen oder »Armpfeilern«, die rückwärts auf den Kopf zurückgreifen, umstellt ist 
(p. 61). Anderseits wird diese Auffassung din-ch die E^t\^ icklungsgeschichte der Dibranchiaten be- 
gründet (vergleiche Band 2), wo zunächst ebenfalls gesonderte Armpfeiler das Auge umgeben, din-ch 
deren Verschmelzung sicli später der geschlossene Ringwall (»primäre Lidfalle«) wesentlich 
bildet (Textfigur 55 b zeigt noch diese Zustände bei den Tetrabranchiateii). Immerliin kann sclion 
hier angedeutet werden, daß die dem Auge von oben, vorn inid unten zugewandten Kanten der 
Armpfeiler, aus denen der Primärlidrand hau])tsäc blich liervorgeht, auf der hinteren Seite durch 
eine selbständig aus der Kopfhaut hervorgehenden Haut falte ergänzt werden, welche die freien 
Hinterenden dieser Kanten verbindet. Diese Falte trennt das Riechorgan vom Auge, so dafS dieses 
außerhalb der Orbita zu liegen kommt, während es bei Nautilus inneihall) der (demnach 
nur partiell homologen) Augengrube (Textfiguren 7 und ig, p. 61) liegt. Im Zusammenhang mit 
dieser Bildiuig des Primärlids verschmelzen die Armpfeiler auch in ihren übrigen Teilen (Band 2) 
und bilden so eine gleichmäßige »Kopfscheide« (p. 65), die ihre Zusammensetzung aus Teilen ein- 
zelner Armorgane beim Erwachsenen nicht mehr verrät, sondern einfach die muskulöse Unterhaut- 
schicht des Kopfes darstellt (Textfig. 35 a). 

Der Kopf von Protodibranchus trägt im äußeren Kranz mindestens 10 kräftige Faagarme 
von annähernd gleicher Ausbildung und Länge. Jeder hat eine Reihe von schüsseiförmigen Saug- 
näpfen, die vom Grund an zunächst an Größe leicht zunehmen, dann gegen die Spitze hin allmählich 
so klein werden, daß tue letzten nicht mit dem bloßen Auge unterschieden werden können. Jeder- 
seits von den Näpfen findet sich eine Reihe von kleinen beweglichen Fortsätzen oder Tastern, die 
mit den Näpfen regelmäßig alternieren, so daß sie in Paaren stehen (Textfig. 12). — Der Querschnitt 
der Arme ist etwa vierkantig, so daß man eine Außen-, eine Innen- und zwei Seitenflächen unter- 
scheiden kann. Die Iiiiienfiäche wird durch die Tasterreihen begrenzt; an die die Außenfläche be- 
prenzendeii Kanten setzen sich die »Schirmhäute« an. Dies sind Hautfalteii, welche die Arme unter- 
einander verbinden und in ihren Rändern einen muskulösen Strang aufweisen, der gegen die Arm- 
spitzen hin in den Außenkanten verstreicht. Durch Ausbreitung der Arme und Kontraktion der Rand- 
muskehi müssen die Hautfalten stark vergrößert und wie die Teile eines Regenschirmüberzugs ausge- 
spannt werden. Isabel können sie die Beute uinliüllen und sich wie ein Beutel darüber zusammen- 

Naef, Cephalopodeu 15 



98 



II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I B R AN C H I ATEN 



ziehen. Diese ist dann in einen engen Raum eingeschlossen, in den das Sekret der Gift -(Speichel-) 
drüsen entleert wird, das nun die Beute rasch lähmt. 

Die Saugnäpfe von Protodil)ranchus sind denen der Octopoden ähnlich zu denken, deren ein- 
facher Bau unzweifelhaft als primitiver Charakter aufzufassen ist (Textfig. 29, Taf. 15). Sie sitzen 
nicht direkt auf der inneren Armfläche, sondern erhalten durch Verlagerung auf einen beweglichen 
Träger einen größeren Aktionsrauni. In der Aufsicht erscheinen sie kreisrund, und man kann in der 
Umgebung der Öffnung, welche in die »Saugkammer« führt, 2 Zonen unterscheiden: den »Haft- 
ring« und den »Randring«. Der letztere ist weich und schmiegt sich momentan den berührenden 

bi ai c. 






Ar 





Textligur 2g. 

Morphologie der Saugnäpfe von Dibranchiaten. Medianschnitt (unten) und Aufsicht (oben) t^-pischer Näpfe 

von Protodibranchus (a), Protodecapus (b) und Protoctopus (c). — Ar Randring; Hr Haftring; Jr Kammerrand; 

Tr Träger; Sr muskulöse Wandschicht des Haftrings, S\v der Seitenwand, Sb des Kammerbodens; Sp Saugpolster; 

St Stiel; Br Basalpolster; Rm Ringmuskel; Kr Chitiniger Kammerring; Zw Chitinzähne auf dem Kanimerrand. 



Gegenständen an; der Haftring ist derb, mit radialen, feinen Einkerbungen versehen und springt ge- 
gen die KammeröfTnung mit stumpfer Kante vor. Die Saugkammer erweitert sich von der Öffnung 
gegen den Grund hin etwas, und ihr Boden ist verdickt (»Saugpolster«). Saugkammer (»Saug- 
polster« und »Wandring«) und Haftring haben mächtige mviskulöse Wandungen mit vorwiegend 
radial stehenden Fasern, durch deren energische Kontraktion der Hohlraum erweitert und die Wand 
versteift wird. Beim Ansaugen schmiegt sich der Haftring, der sonst trichterförmig nach iimen ab- 
fällt, dein erfaßten Gegenstand völlig an, so daß der Kammerrand ihn ebenfalls berührt. 

Der Randring tritt vor allem beim Erfassen eines Gegenstandes in Tätigkeit, indem er die 
erste leichte Adhäsion vermittelt. Später verhindert er vielleicht das Eintreten des Wassers zwischen 
Haftring und festgehaltenem Körper. Die Ablösung erfolgt durch Wirkung von besonderen Ring- 
fasern in der Umgebung des eigentlichen Saugnapfes. 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 99 

Innerhalb des äußeren »Fangarmkranzes« findet sich der »Mundarmkranz«, dessen (wenig- 
stens) 8 Organe ebenfalls Saugnäpfe tragen, die aber sehr viel zarter als die Fangarme luid beinahe 
rudimentär sind. Auch die Mundarme sind zwischen den Basen schirmartig durch Hautfalten ver- 
bunden, die die Umfassung von Beuteteilen ermöglichen, während diese der Aktion von Kiefern, Gift- 
drüsen und Radula ausgesetzt werden. Wir nennen diese Hautfalten Buccalhäute, die Mundarme 
aucli Buccalpfeiler und den ganzen Armkranz Buccalt rieht er. 

Der Mund wird, wie bei den Tetrabranchiaten, von Außenlippe und Innenlippe begrenzt. Aus 
letzterer können die Kiefer luid beim Öffnen dieser auch die Radula hervorragen und her vorgestreckt 
werden. Die Kiefer von Protodibranchus unterscheiden sich von denen des Nautilus vor allem durch 
ihre größere Zartheit; dies gilt sowohl von ihren Außen- und Innenplatten als auch von den Beiß- 
kanten und Spitzen. Letztere sind nicht von einem kalkigen Überzug bekleidet, sondern rein aus 
chitinartiger Substanz aufgebaut. Die »Seitenflügel« des Unterkiefers (Textfigur 50, Ap) sind viel 
schmäler als bei den bekannten fossilen und recenten Tetrabranchiatenschnäbeln, und ihre Innenplatte 



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Rd'l 



T)'pische Kiefer von Protodibranchus ^"~-~~— .^^^^r ' ^ die kräftige Innenplatte (Ip) und die ziemlich 

im Profil. Der Oberkiefer (a) ist nicht be- Bf schmalen Seitenflügel der Außenplatte (Ap). 

sonders von dem des Nautilus (Textfig. 13) ( a ' ^^ Beißkante; Bf Beißfortsatz; Rd Hinter- 

verschieden, Am Unterkiefer (b) beachte man , \ \ rand der Außenplatte. 



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extfigau- 


50. 



reicht nach hinten weit über den Rand der Außenplatte hinaus. Sie zeigt median eine stimipfe Kante 
imd bildet eine kurze offene Rinne. Die Innenplatte des Oberkiefers stellt einen schmalen Gewölbe- 
bogen dar. 

Die Radula ist dem Plane nach wie bei den Tetraliranchiaten gebaut, jedoch sind die Zälme 
jeder Querreihe von 13 auf 9 vermindert (Texthg. 14), währentl die mittleren 5 Zältne jeder Reihe 
(Raspelzähne) insofern komplizieiter geworden sind, als sie neben der Hauptspitze 1 bezw-. 2 Neben- 
spitzen tragen. Nach Wegfall der intercalaren und jiararnedialen (p. ()-) Reihe sind demnach übrig 
geblieben: jedei-seits 1 Reihe von Marginaljdättchen, jederseits 2 laterale Reihen von Bürstenzähnen, 
jederseits 1 sidimediale Reihe von Raspelzähnen und 1 mediale von ebensolchen. Eine ganze Radula, 
wenn arich im einzelnen nicht von typischem Charakter, stellt Textfigur 51 dar. 

Der Trichterapparat besteht wie bei den Tetrabranchiaten aus Nackenscheibe, Trichter- 
taschen und Trichterrohr. Dieses hat aber nicht mehr die Dütenform wie bei Nautjlus und Prot- 

13* 



lOO 



II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I B R A N C H I ATEN 



orthoceras, vielmehr sind die beiden »Trichterlappen«, die sich bei diesem frei übereinanderlegten, 
median zu einem Rohr verwachsen. Damit ist der Spielraum für die Erweiterung des Innenraumes 
gewiß vermindert laid eine mehr passive Rolle (p. 84) gegeben. Dafür ist aber durch den Muskel- 
mantel, d. li. Erweiterungs- und Verengerungsfähigkeit der Mantelhöhle selbst, reichlich Ersatz ge- 



Radula von Sepia Orbignyana. lo/i 



a) Die Radula ist von der Zunge durch 
Maceration (Fäulnis) abgelost, auf einem 
Objektträger ausgebreitet und getrocknet. 
(Nur so bekommt man brauchbare Prä- 
parate). An die Hauptplatte 3 schließen 
sich im vorderen Teile die Seitenplatten 
(4). Diese müssen eingeschnitten wer- 
den, um sie eben atisbreiten zu können, 
denn die von ihnen eingenommene 
Partie v^'ölbt sich über den Zungen- 
fortsatz (Textfig. 25), dessen Flanken die 
Seitenplatten einnehmen. 5 — 8 sind die 
der Hauptplatte aufgesetzten Zähne, 
c) Einige Zähne der Mittelreihe, b) sol- 
che der zweitäußersten rechts. Man un- 
terscheidet an ihnen Basalplatte (j) und 







Zahnfortsatz (1). — Die 7 Zahnreihen 
enthalten mediale Raspelzähne (5), sub- 
mediale Raspelzähne (6), innere (7) und 
äußere (8) Bürstenzähne. (Die Margi- 
nalplättchen, Textf. 14, fehlen den Sepio- 
idea.) Bei 9 sind die Narben der abge- 
fallenen Zähne des distalen umgebogenen 
Endes der Radula (Textfig. 25) sichtbar, 
am anderen Ende noch weiche, eben 
erst angelegte Zähne. Die Figur gibt 
also nicht ganz das typische Verhalten 
wieder, wenigstens in der speziellen Aus- 
bildtmg der Zahnreihen, aber die all- 
gemeine Anordnung entspricht dem fast 
durchgängig beobachteten t>'pischen Ver- 
halten der Dibranchiaten. 



Textfigur 3 1 . 



schaffen und an Stabilität des ganzen Mechanismus viel gewonnen. Im gleichen Sinne wirken die 
Trichterretrakt oren (Textfig. 55 Rt), die sich viel mächtiger entfaltet haben und nun, mit den 
Kopffußretraktoren im hinteren Teil vereinigt, die Schale erreichen. Dies geschieht in der Gegend 
des Überganges vom Proostracum zur Conothek, etwa da, wo auf Textfigur 54 die Bezeichnung Sp 




Textfigur 52. 

Schema zur Erlätiterung des Schwimm- und Atemmechanismus der Dibranchiaten. Die Pfeile be- 
zeichnen den Verlauf des Wasserstroms bei den Pulsationen des Mantels: Eintritt ventral zwischen Trichterrohr und 
Mantelrand (IV), seitlich zwischen Trichtertaschen und Mantel (I), Übergang aus der latero- dorsalen zur ventralen 
Mantelhöhlenpartie medial von der Kieme, diese bespülend (II), Austritt durch das Trichterrohr (III). — 1 Vorder- 
rand, 2 Hinterrand der Trichtertasche; 3 am Mantel adhärierender Teil des Trichters (Trichterhafte); 4 Nackenscheibe; 
5 Hinterrand des Trichterrohrs; 6 Trichterretraktor; 7 sein Ansatz an der Schale; 8 Kieme; 9 Vorderrand des Mantel- 
septums; 10 Afterpapille; x Tiefe der Mantelhöhle; z Rand der Conothek (Ansatz des Muskelmantels). 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



lOl 




Textfigur 55. 



Morphologie des Mantelhöh len sit us der Dibranch iaten. a) Situs von Protodibranchus in normaler Lage, 
nach Entfernung des ventralen Teiles des Muskelinantels dargestellt. Man beachte zunächst den runden Kopf mit den 
offenen Priniärlidern und den vortretenden Augenlinsen, sowie den ovalen Riechtuberkeln (Go) — dann den Trichter- 
apparat, nämlich Trichterrohr und Trichtertaschen, den Ursprung der Trichterretraktoren von der beide trennenden 
Scheidewand („Trichterseptum") und ihren Verlauf nach dem seitlichen Schalenrand — dann die Kieme, ihre Heftung 
(Kb) am Mantel luid die Lage der Nieren und Geschlechtspapillen an ihrer Wurzel, den Verlauf der Vena cava und 
die Lage der charakteristisch gebauten Afterpapille (Ed) — endlich die Position der Nierensäcke mit den durchschei- 
nenden Venenanhängen (Va), den Verlauf des Musculus rectus abdominis (Ka) und der Venae (Vp) und Arteria pallia- 
lis post. (Ap), sowie die Stellung der Kiemenherzen und der Venae pall. lat. (VI) — die Ausbildung eines Septum pall. 
med. (Sp) durch verkürzten Übergang der Art. pall. post. in den Muskelmantel. — b)' Schematische Figur zur Erläute- 
rung der vorigen und Erleichterung des Anschlusses an die Verhältnisse bei den Tetrabranchiaten (Textfig. 20). In 
derselben ist noch eine rudimentäre obere (vordere) Kieme (K,) eingezeichnet, der After noch in einer Übergangs- 
position dargestellt, ebenso die Venae und Arteria pallialis post.; Flossen fehlen noch. Am Kopf ist die Bildung der 
Orbitalhühle noch unvollständig, ein eigentliches Lid fehlt, doch sieht man die „.\rmpfeiler' (Ar) sich zur Bildung 
desselben anschicken. Eine derartige Übergangsform („Praedibranchus") ist zuverlässig nicht konstruierbar, da wir 
nicht wissen können, in welcher Reihenfolge die zwischen Orthoceras und Protodibranchus anzunehmenden tiefgrei- 
fenden Veränderungen aufgetreten sind. Die Figur hat also lediglich instruktiven Wert, ebenso wie Textfig. .20 b. 
Ob sich gleichzeitig die verschiedenen Übergangsmerkmale zusammengefunden haben, ist mehr als zweifelhaft. — 
Au Auge; Go Riechorgan; Li Linse; Ar Armbasen, mehr oder weniger verschmolzen zur ..Kopfscheide" (p. 65); 
Tr Trichterrohr; Tt Trichtertaschen; Te Trichterecke; Rt Trichterretraktor; Vc Vena cava; EdEnddaiun; Ka Muse, 
rect. abdominis; Va Venenanhänge; Nd Nidamentaldrüsenanlage; Ap Art. pall. med.; Sp Mantelseptum; Vp Vena pall. 
post.; Fl Flossen; VI Vena pallialis lat.; Kb Kiemenband; Lk Luftkammern; Ek Embryonalkammer (auf der linken 
Figur verpfuscht) ; Ph Phragmoconus; Nr Nierensackrand; Kh Kiemenherz; Mp ein erhaltener Rest des primären 
Mantels; Np Nierenpapille; Gp Geschlechtspapille; K, ventrale, K, dorsale (den Dibranchiaten fehlende) Kieme. 



102 II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I B R AN C H I ATEN 

steht. Am Ursprung der Retraktoreii, d. h. an der Stelle des Trichterseptums, springt der Hinterrand 
des Trichters in Form der »Trichterecken« (Textfig. 55 Te) nach hinten vor. Diese Ecken greifen, 
indem sie sich leicht vent/alwärts biegen, in flache Vertiefungen des Mantels luul dienen so auch 
ihrerseits zur Verfestigvuig des bewegenden Mechanismus. 

Im Trichterrohr liegt das Trichterorgan oder die Tric h t erdrüse, d. h. drei große Flecken 
modifizierten, polsterartig erhobenen Epithels, die zusammen eine mächtige Schleiindrüse bilden. Text- 
figur 23 zeigt den oberen medianen Fleck angeschnitten. Von der getroffenen Stelle aus greift er mit 
zwei Schenkeln jederseits gegen die innere Trichteröffnung zurück; die beiden andern Teile finden 
sich jederseits als ovale Polster, die von der seitlichen auf die ventrale Partie des Trichterrohres über- 
greifen (Tafel 7, Fig. 2). 

Die Organe der Mantel höhle werden bei Dibranchiaten ain besten in natürlicher Lage 
studiert, wenn nian die ganze Ventralpartie des Muskelmantels entfernt. Textfig. 33 (35) zeigt diese 
Operation für Protodibranchus ausgeführt. Dabei ist hinten der Muskelmantel bis zur Insertion ain 
Rande der Conothek entfernt, während seine seitlich am Proostracum ansetzenden Teile erhalten blieben. 

Die Kiemen sind nur in Zweizahl vorhanden; aus dem Vergleiche der Texifiguren 20 u. 33 
ergibt sich, daß die schon bei Nautilus kleinere obere (vordere) Kieme verschwunden ist; die allein 
vorhandene untere (hintere; s. p. 84 ) aber hat sich relativ vergrößert und unterscheidet sich auch sonst 
von der der Tetrabranchiaten 1) durch die Ausbildung einer voll gesonderten Kiemenmilz in ihrer 
Achse (Textfig. 1 7), sowie 2) in der starken Entwicklung des Kiemenbandes, das bis gegen die Spitze 
der Kieme hinavif reicht und sie auf dem größeren Teil ihrer Länge mit dem Mantel verbindet. Es 
begrenzt mit Kieme, Mantel, Abdominalteil des Rumpfes und Trichterretraktor ein taschenartiges 
Gebilde über dem Kiemengrunde, die » Kiemen wurzeltasche«. 

Vor der Basalanschwellung des abführenden Kiemengefäßes liegt, wie bei Nautilus (s. p. 70), die 
Nierenpapille der hinteren Niere. Die vordere ist saint der zugehörigen Niere verschwunden, jedoch 
ist die Papille erhalten geblieben, da sie ja auch weiterhin die Genitalprodukte ausleitet. Beim reifen- 
den Tier wächst sie zu einein kräftigen, freistehenden »Geschlechtsfortsatz« heran. Dieser*) entsteht 
in der Tiefe der Kiemenwurzeltasche, wächst aber (Textfig. 35) später etwas gegen den After vor. 
Dieser ist beträchtlich verlagert worden, indem er nun, auf der Hohlvene liegend, gegen die innere 
Trichtermündung vorgeschoben ist. Er stellt bei Dibranchiaten eine stark vorragende Papille mit einer 
Endanschwellung dar, auf der die Öffnung als Querspalte liegt; uin sie gruppieren sich 4 Erhebungen 
oder »Afterläppchen« : eine dorsale und eine ventrale, beide lippenartig, und zwei seitliche blattför- 
mige, auf der Außenseite gekielte. Das ganze stereotype Gebilde soll weiterhin der Einfachlieit halber 
als Afterpapille bezeichnet werden. 

.VVV\VV\\VVV\\VVVVVVVA\VV\VV\V\AVVVtVV\V»,\VVV\AVVV\AVV\\\\\\VVVVV\\VlVl.V\VVVVVWVVV\VLVVVV^VWlVVVVVlVVVVlAVV\V\\VtV^ 

*) Ich habe keinen glücklicheren Ausdruck für die vorragenden Endpartien beider Gesclilechter gefunden, 
deren männliche gewöhnlich den unzutreffenden Namen „Penis" trägt, den er ebensowenig verdient wie das weib- 
liche Organ, das oft ganz ähnlich aussieht. Beide dienen nur der Uberführutig der Geschlechtsprodukte (Eier, Sper- 
matophoren) zur Trichteröffnung, bzw. zum Hectocotylus. 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 105 

Über dem oberflächlich gegen den After verlaufenden Enddarm, von diesem nur unvollständig 
verdeckt (Textfig. 57 Ed), liegt der für die Dibranchiaten sehr charakteristische Tintenbeutel, der, 
soweit wir wissen, den Tetrabranchiaten abging. Er scheint gewöhnlich ebenfalls durch die Haut 
hindurch (Textfig. 55 u. 4-') und liegt zunächst streng symmetrisch, das birnförmige Ende nach hin- 
ten gewandt. Jn den Enddarm mündet er dorsal, dicht am After. 

In der Medianlinie, in dei- Gegend zwischen den Nierenpapillen, verläuft ein oberflächlicher 
zarter Muskel (»Muse, rectus abdominis«), der sich nach vorn unter Umfassung der Afterpapille gabelt 
(^vergl. die Octopoden und Sepioliden), während er hinten in der Gegend der vortretenden Arteria 
pallialis posterior verstreicht. Zu seinen beiden Seiten liegen die Nierensäcke mit den durchscheinen- 
den Venenanhängen. Sie stoßen unter der Haut zur Bildung eines doppelten Septums zusammen. 
Zwischen ihren hintersten Teilen tritt die Arteria pallialis posterior hervor. Sie zieht nicht bis 
zum Ursprung des Muskelmantels am Rande der Conothek, sondern im Rande einer einspringenden 
Falte, des »Septum pall. medianum«, direkt zum Muskelmantel. (In der Figur ist sie da abgeschnitten, 
wo sie den Mantel erreicht.) Am Hinterrand beider Nierensäcke treten die beiden mächtipen Venae 
palliales posteriores zutage, die aus der Schalenfalte luid dem Mantel stammen, von der Stelle 
nämlich, \vo das Proostraciun in die Conothek übergeht. Einen Teil ihres Blutes beziehen sie aus den 
Flossen, die aulten dieser Stelle gegenüber liegen (Textfig. 34). Am seillichen Rand der Nierensäcke, 
in der Gegend der Kiemenliasis, schimmern die Kiemenherzen diu-ch, und nach außen davon, direkt 
am Kiemengrund, jederseits die \'ena jiallialis lateralis, die längs dem Ansatz des Kiemenbandes 
auf den Mantel übergeht. 

Ein strengerer Vergleich der Mantelhöhle von T)i- inid Tetrabranchiaten wird durch die Text- 
figuren 1-5, 20 u. 50 veimittelt. Man erkennt in denselben leicht den Abdominalkomplex (p. 70) 
von Nautilus wieder. Er liegt bei Dibrancliiaten hinter der bei Nautilus oberen, nun »vorderen Mantel- 
furche«, die ülter tler Afterpapille einschneidet, diese vom Körper abhebt und von da nach den 
Kiemenwurzeln zielt. (Man identifiziere an diesem Komplex die Nierenöffnungen, die Nierensäcke 
mit den durchscheinenden \'enenanhängen, die Kiemen und die in den Mantel eintretenden Gefäße, 
nämlich Art. pall. med. untl Venae pall. post.) Die genannte Furche ist durchaus derjenigen homolog, 
in der schon Ijei Nautilus (Textfig. 16) die Geschlechtsöffnungen liegen und, wenn wir nun von den 
umgeschlagenen Kiemen alisehen, können wir Textfig. 15 direkt mit 33 a vergleichen und dabei fol- 
gendes feststellen: die Nierenpapillen der Dibranchiaten vertreten die unteren von Nautilus samt 
Pericardialtrithtern, die Geschlechtspapillen (G.- Fortsätze) die oberen samt Genitalöffnungen. Die 
vorderen Nieren und Kiemen müßten sich auch bei Dibranchiaten den Geschlechtsöffnungen an ihrer 
primären Stelle (p. 72) zuordnen, falls sie als Rudimente noch aufträten, was leider nicht der Fall 
ist (vergi. NAEF. 1917, p. 59). 

Eine charakteristische Neuerung innerhalb der Mantelhöhle sind die Stellarganglien der 
Dibranchiaten. Ontogenetisch sind es Differenzierungen der Innenseite des Muskelmantels, also natür- 
lich erst im Zusammenhang mit diesem denkbar. Nautilus fehlen sie durchaus. Sie versorgen vor 
allem den Muskelmantel, die Chromatoj^horen, die Flossen, alles Gebilde, die für die Dibranchiaten 



104 



II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I B R AN C H I ATEN 



spezifisch sind und iliren Gegensatz zu den Tetrabranchiaten kennzeichnen. (Gewisse Beziehungen 
topographischer Natur, vergi. Bd. 2, bestehen zum Kiemengrund.) Es sind flache Erhebungen der 
ManteUnnenseite, von denen die Nerven als leistenartige Fortsätze ausstrahlen. Sie liegen beiderseits 
vom Proostracum, d. h. am Urspiung des Muskelmantels, etwa soweit vom Mantelrand entfernt, wie 
die Mantelhöhle mediodorsal eindringt (Textfig. 25). Meist werden sie erst nach Entferniuig der 
Kiemenspitzen deutlich, am besten aber erkennt man ihre topographischen Beziehungen nach Her- 
stellung eines »Schalensitus«, d. h. nach dem Ausräumen der Schalenhöhlung und der Ablösung der 
Kiemen und Gefäßübergänge voin Mantel. 



Morphologie des Schalensitus der 
Dibranchiaten. (Ausgeräumter Mantel- 
sack von Protodibranchtis.) Die Figur stellt 
die Verhältnisse dar, welche sich nach Ent- 
fernung der inneren Weichteile aus dem 
fiktiven Präparat der Textfigur 55 ergeben 
würden. Die Schale, soweit die Weichteile 
, ihre Höhlung einnalimen, ist freigelegt, 
das Vorderende des Proostracums aber ist 
vom Mantel bedeckt, soweit an dieser Stelle 
die Mantelhöhle reichte, nämlich bis zu 
einer die beiden Stellarganglien verbinden- 
den Linie (x). Die der Nackenscheibe gegen- 
überstehende Adhäsions- und Gleitfläche 
(Gl) ist besonders heivorgehoben. — Man 
beachte den Ansatz des Muskelmantels am 
Proostracum und den Übergang dieses An- 




satzes auf den Rand der Conothek (bei Vp), 
die Eintrittsstelle der Art. (Ap) und Vena 
pall. post. (Vp) in den Muskelmantel (zur 
Flosse), ebenso derVenapall.lat.(Vl) und die 
Lage der Stellarganglien (St). Gl Nacken- 
scheibe; X Hintergrenze der dorsalen Man- 
telhöhle; Np Eintritt des Nervus pallialis; 
St Stellarganglion; Fn Flossennerv; Kb 
Kiemenband; VI Vena pall. lat.; Mp Mittel- 
platte des Proostracum; Sp Seitenplatte des- 
selben (Kap. 5); Mm Muskelmantel; Vp 
Vena pall. post.; Ap Art. pall. post. (Ver- 
weislinie defekt! Ebenso der anstoßende 
Teil der Figur, der wie links zu ergänzen 
ist!); Ct Conothek; Fl Flosse; Cr Cono- 
thekrand; Ph Phragmoconus (Textfig. 24). 



Textfigur 54. 



Die obige Figur sucht die primären topograpliischen Bezielumgen zwischen der Schale, dem 
Muskelmantel, den Resten des Hatitmantels, den Stellarganglien, der Nackenscheibe, dem Ansatz der 
Kiemenbänder und den Eintrittsstellen der Mantelgefäße vorstellbar zu machen. Sie zeigt Verhält- 
nisse, die alle bei lebenden Formen stark abgeändert, aber ziun morphologischen Verständnis dieser 
Abwandlungen vorauszusetzen sind. 

An dieser Stelle muß zunächst auf eine nicht unwesentliche Verschiedenheit in der Atis- 
bildiuig der äußeren Geschlechtsmündungen hingewiesen werden, deren Übereinstimmiuig 
im allgemeinen Bilde (Textfig. 35) eine bloß trügerische ist. Diese Verschiedenheit geht aus der 
Entwicklungsgeschichte hervor, die wir hier kurz streifen müssen. In beiden Geschlechtern schließt 
sich wie bei Nautilus an die mesodermalen Gonodtikte ein ectodermaler drüsiger Abschnitt in Form 
einer Einstülpung an, so daß die primäre Mündung in die Tiefe verlagert wird. Während nun 
die Öffnung der drüsigen Endpartie (Eileiterdrüse) beim Weibchen als sekundäre Mündung auf die 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



lo; 



Spitze der sich bildenden Gesclilechtspapille zu liegen kommt, wird sie beim Männchen zur Mün- 
dung der Genitaltasche (XaeF 1915, p. 444_44--). eines zuerst an gleicher Stelle sich öffnen- 
den Sackes, der erst in seinem Innern Spermatophorendrüse und Spermatophorenleiter durch Ab- 
schnürung entstehen läßt. Es wächst nun das Ende des letzteren aus der Genitaltasche in Form einer 
Papille heraus und stellt so einen tertiären Ausgang des Geschlechtsapparates dar, der den sekundären 
des Weibchens nachahmt, aber ihm natürlich nicht homolog ist, ebensowenig dem ebenfalls tertiären 



Zur Morphologie des Man telsi Ins 
der D i b r a n ch i a t e n. Links sind 
weibliche, rechts mäiniliche Charaktere 
dargestellt. Man vergl. Textfig. 55 und 
beachte besonders die verschiedene Aus- 
bildung des Geschlechtsfortsatzes (Gp) 
bei Männchen und Weibclien (bezw. 
rechts und links). Das männliche Organ 
ragt aus der Mündung der Genitaltasche 
heraus, die weit nach hinten reicht, in- 
dem sie auch die Spermatophorcndiüse 
(Sd) umschließt, die durch die Haut 
durchscheint. Sl ist der primäre Samen- 
leiter, woraus man sieht, wie weit die 
ursprüngliche GeschlechtsötTnung nach 




hinten verlagert ist. Au .\ugapfel; PI 
Primärlid; Ro Riechorgan; Ks Kopf- 
scheide; Li Linse; Tr Trichterrohr; Tt 
Trichtertasche; Te Trichterecke; Rt 
Trichterretraktor; Vc Vena cava; Ed End- 
darm; Gp Geschlechtspapille; R Muse, 
rect. abd. ; Va Venenanhänge; Kh Kie- 
menherz; Np Nierenporus; Nd Nida- 
mentaldrüse, Ap Art. pall. med.; Sp 
Mantelseptum; Vp Vena pallialis post.; 
Mm Muskelmantel; Mp Primärmantel; 
Co Conothek; Ek Embryonalkammer; 
Lk Luftkammern; Fl Flossen; Sl Samen- 
leiter; Sd Spermatophorendrüse; VI 
Vena pall. lat.; Kb Kiemenband. 



Textfigur 55. 



von Nautilus (p. 72). Das Homologon iler weiblichen Geschlechtsmündung beim Männchen bestellt viel- 
mehr in der weiten Öffnung der Genitaltasche, welche iWn heraustretenden Geschlechtsfortsatz (oft 
»Penis« genannt) wie eine Vorhaut lungibt. Dies zeigt die Textfigur 55. 

Wenn der Ausgang der Genitaltasche eng zusammengezogen ist, kann er sich dem lieraus- 
ragenden Geschlechtsfortsatz des Männchens so fest anschmiegen, daß eine offene Spalte nicht mehr 
wahrzunehmen ist, und so wird der Zustand der meisten Loliginiden, der Sepioidea und Octopoda 
vorbereitet, bei denen die Spalte durch Verwachsung mit dem Geschlechtsfortsatz vollkommen ge- 
schlossen wird. 

Naef, Cephalopoden 14 



io6 II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D IB R AN C H I ATEN 

Wir müssen uns vorstellen, daß Protodibranchus im weiblichen Geschlecht typische Nidamen- 
tal- und accessorische Drüsen besaß, wie wir sie bei Decapoden (s. d.) kennen, oder auch mit 
einigen primären primitiven Eigentümlichkeiten, die an Nautilus erinnern mögen, doch haben wir 
für letzteres keinerlei sicheres Zeugnis. Denn luiter den von Protodibranchus hergeleiteten Formen 
besitzen nur die Decapoden Nidamental- und accessorische Drüsen, die Octopoden weisen keine Spur 
(mehr) davon auf. Daß wir sie überhaupt für Protodibranchus annehmen müssen, bestimmt Nautilus, 
der unzweifelhafte Organe dieser Art hat. Wie sie aber im einzelnen bei Protorthoceras (p. 86) be- 
schaffen waren, Avissen wir nicht, und noch weniger können wir Anhaltspunkte dafür finden, wie ihre 
Entwicklung (»Metamorphose«) in der Richtimg auf die Decapoden hin bei Protodibranchus einzu- 
schätzen ist. Nur die Lage der Nidamentaldrüsen muß der bei Decapoden beobachteten entsprechen, da 
ihre Verschiebung mit dem Dibianchiatencharakter, d. h. mit dei- Ausbildung des Muskelmantels und der 
Reduktion der ventralen Schalenpartie, die Protodibranchus von den Tetrabranchiaten trennt, zusammen- 
hängt (vergl. p. 93). Die Anlage der Nidamentaldrüsen liegt also an der auf Textfigur 55 bezeichneten 
Stelle; die accessorischen Drüsen sind etwas weiter vorn und der Medianebene genähert (Taf. 2, Fig. 2). 

Bei Protodibranchus ist ein typischer Geschlechtsdimorphismus auch in den äul^eren 
Teilen anzunehmen, der sich aber erst gegen den Eintritt der Geschlechtsreife entwickelt: bei den 
W e i b c h e n vergrößert sich mit der mächtigen Ausbildung des Ovars der ganze Hinterkörper merk- 
lich, wird verhältnismäßig länger, vor allem aber dicker als beim Männchen (das zeigt sich oft an 
der Schale, die breiter wird als bei diesem); bei den Alännchen kräftigt sich mit der Reife der ganze 
Armappararat (»Hectocotylisation«), und mit der Verstärkimg der basalen ^Muskulatur aller Arme wird 
der ganze Kopfabschnitt relativ mächtiger; dabei vergrößern sich die Näpfe, besonders etwa im proxi- 
malen Drittel der Länge. (Vergl. die Kapitel über lUex und Loligo.) Bei der Begattung wird näm- 
lich typischer Weise das Weibchen mit den Armen gepackt luid festgehalten, und dal^ei die Sperma- 
tophoren mit Hilfe eines Armes (»Hectocotylus«) auf eine Stelle unter dem Munde übertragen, wo sie 
sich entladen und festsetzen. Aus dein sich bildenden Samenbehälter stiömt weiterhin der Samen langsain 
aus und befruchtet bei der Ablage die Eier, wenn sie durch die Arme geformt und festgeheftet werden. 
Einer oder mehrere Arme können für die Übertragung besonders geeignete Umbildungen zeigen, die 
aber bei der Urform nicht von größerem Betracht sein köimen, da irgend eine allgemeine, zusammen- 
fassende Charakteristik solcher Umbildungen bei den Dibranchiaten nicht gegeben werden kann. 

c. DIE TYPISCHE POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG 

DER DIBRANCHIATEN 

Während über die typische postembryonale Entwicklung der Cephalopoden überhaupt, d. h. 
der Teti-abranchiaten, im 1. Kapitel nur einige blasse Andeutungen möglich waren, die im 2. Band 
durch Daten aus der embryonalen Periode ergänzt werden sollen, ist es auf Grund eines weitreichen- 
den Vergleiches möglich, den Verlauf der typischen Ontogenese bei den Dibranchiaten umfassend zu 
charakterisieren. (Über die frühen Stadien bis zum Ausschlüpfen vergl. man den 2. Bd.) 



c. TYPISCHE POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG DER DIBRAN CHIATEN 107 

Die älteren Embryonen (Textfig. 56) weisen noch einen rasch an Größe almehmenden äußeren 
Dottersack auf, dessen Hülle hei näherer Betrachtung eine bruchsackarlig entwickelte Stelle der Kör- 
perwand unter dem Munde, zwischen AußenlipjDe und Buccalkante darstellt und tvpischerweise auch 
wieder in eine kleine normale Hautstrecke übergeht, wenn der Dotter resorbiert ist. Damit ist das 
Signal zum Ausschlüpfen des jungen Tieres gegeben, das im ganzen die Charaktere des Erwachsenen 
zeigt. (Innere Schale, Schalensack, Muskelmantel, Flossen, Trichterapparat, Auge, Arme etc.) Die 
jungen Dibranchiaten sind keine eigentlichen Larven, wenn sie in Spezialfällen auch stärkere Ab- 
weichungen vom ausgebildeten Tier zeigen. 




Textfigur 56. 

Embryonen von Protodibranchns. al junger Embryo; b) älterer (etwa 6mal vergröß. gedacht); c) Medianschnitt 
durch Stadium a, d) durcli Stadiuni b). e) durch ein wenig äheres Tierchen. — 1 Ursprung des Muskehiiantels am 
Schalenrand; 2 Riechorgan; 5 Primärhd; 4 Primordialschale; 5 Schalenfalte; b Proostracnm; 7 sekundäres, 8 primäres 
Schalenepithel; 9 Primärmantel; 10 Ventraler Rand der Embryonalschale mit Ansatz des Muskelmantels (11); 12 Man- 
telhöhle; ijProsipho; 1.4. Anfangsblindsack; 1 5 Fleischsipho; 16 Conothek; 17 Embr3'onalkammer; 18 erstes Septuni; 
ig Nackenscheibe; 20 Fleischsiplio; 21 erstes, 22 zweites Seplutn; 23 Anfangsblindsack bezw. erste, 24 zweite Sipho- 
naldute; 25 Ventralrand der Conothek mit Ansatz des Muskelmantels; 24 Afterpapille. 

Allerdings erscheinen die Organe z. T. weniger differenziert. Die Zahl der (Jhromatophoren 
ist noch sehr gering (vergl. z. B. Ctenopteryx). Die Arme sind noch sehr kurz mid zeigen erst eine 
geringe Zahl von entwickelten Saugnäpfen, denen Anlagen am distalen Ende der Reihe immer neu 
hinzugefügt werden (Tafel 1 o). Das Armende hat nämlich, wie die Spitze des Stengels beim Cor- 
mophytensproß, den Charakter eines Vegetationspunktes mit embryonalem Gewebe, und es geht von 
ihm ein fortwährendes Weiterwachsen des Armes rniter Anlage neuer Teile aus (vergl. Bd. a). Auch 
die Armtaster werden dabei paarweise jedem Napf zugesellt. — Ähnlich verhalten sich in der Mantel- 
höhle die Kiemen, die ziuiächst nur eine geringe Zahl von Kiemenblältchen aufweisen (vergl. die 
Loliginiden). I3ie äußeren Geschlechtsorgane sind erst in der Anlage xorhanilen, wenn überhaupt 
äußerlich nachweisbar. Statt der Geschlechtsfortsätze, der accessorischen und Nidamenlaldrüsen finden 
wir bloße Epithelverdickungen, von denen die ersten fast den ganzen Gesihlechtsleitei- aus sich hervor- 
gehen lassen (s. NAEF 1915; über die Entwicklung der accesorischen und Nidameiüaldrüsen vergl. Kap. 5). 

Wesentlich ist vor allem die Feststellung der primären Beziehungen zwischen Tier und Schale 
tnid ihre Ausgestaltung. Was den ersten Punkt anbeti'ifft, so erlauben uns die beobacliteten Verhält- 

14* 



io8 II. KAPITEL: DIE UNTERKLASSE DER D I R R AN C H I ATEN 

nisse der Dibranchiaten eine klare Vorstellung. Der Muskelmantel entspringt zunächst (Textfig. 56) 
immer vom freien Rand der Embryonalschale, bzw. vom Schalensack an dieser Stelle, wie es ja durch 
die vorausgesetzte Vorgeschichte bzw. Herleitung (Textfig. 20 u. 25) dieses Organs bedingt ist. Die Schale 
ist lange vor dem Ausschlüpfen völlig innerlich (bei den meisten Dibranchiaten schließt sich der 
Schalensack vor der Anlage der Schale!) und stellt zunächst ein freies Häutchen aus Conchin dar, das 
weiterhin verkalkt und früh z^vei unscharf gesonderte Teile, das schöpfkellenartige gerundete Ende 
als Anlage des Phragmoconus und einen dorsal anschließenden Fortsatz als Anlage des Proostracums er- 
kennen läßt. Das primäre Schalenepithel liegt zunächst (Textfig. 56 c) der Schaleninnenseite völlig an, 
verhält sich aber weiterhin so, wie bei Orthoceratiden (p. 88, Textfig. 22) angenommen wurde, indem 
Prosipho, Anfangssipho, Siphonalduten und Schalensepten der Reihe nach entstehen. — Mit der Zeit 
sondertauch das sekundäre Schalenepithel (p. 92) Schalensubstanz ab, so daß eine Scheide zur Ver- 
stärkung der zarten Schalenanfänge gebildet wird. Dies ist um so nötiger, als diese nachträglich weder 
durch normales Dickenwachstum verstärkt noch, wie bei Orthoceratiden, abgestoßen werden können 
und somit einen verletzlichen Punkt der Organisation darstellen müßten. 

Immerhin fehlt die Scheide den jüngsten Stadien (wie das bei Sepia vmd Spirida der Fall ist), 
also kann die normale Schwimmlage zuerst nicht die spätere, wagrechte sein. Vielmehr muß der Luft- 
gehalt das Hinterende des Trichters heben, seine Bewegung wird um so mehr die gleiche sein, die wir 
bei allen recenten Dibranchiaten in frühen Stadien beobachten. (Vergl. die Loliginiden!) 

d. DIE ABWANDLUNG DES DI B R AN C H I ATENTYPUS 

Die Metamorphose der typischen Dibranchiatenorganisation ist nach zwei Richtungen zu ver- 
folgen, w^elche durch die Ordnungen der Decapoden und Octopoden vertreten werden. Sie er- 
lauben zwar die methodische Konstruktion des vorstehenden Typus und zeigen zahlreiche gemeinsame 
Züge (p. 90), verhalten sich aber in sehr vielen Punkten wieder so gegensätzlich, daß keine Rede von 
Übergängen zwischen beiden sein kann. Bezeichnend ist das Verhalten der inneren Schale, die bei den 
typischen Decapoden (Belemnoidea) zunächst in direkter Linie auf die denkbare Höhe der Organi- 
sation gehoben und dann nach verschiedenen Richtungen abgewandelt und z. T. rückgebildet wird, 
während sich die Octopoden unter Ausbau ihrer aktiven muskulösen Differenzierung des passiven, 
statisch-protectiven Apparats von Haus aus entledigen. 



A\VVVVVVV\VVVVV\AVV\VVVVtVVVVVVXVVVVVVVWflAVWV^^ 



III. K A P I T E L 

DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 

Leach 1784 

Inhalt; a. Diagnose. — b. Der typische Bau des erwachsenen Tieres. — c. Die typische postembryonale Entwicklung. — 

d. Die Abw^andlung des Decapodentypus. 

a. DIAGNOSE 

Dibranchiaten (p. 90) mit 10 Fangarmen, von denen das vierte*) Paar (»Tentakel- 
arme«) durch Verlängerung des basalen napflosen oder näpfearmen Teiles zum »Tentakelstiel« 
und Verbreiterung des näpfetragenden zur »Tentakelkeule« umgestaltet ist — bei denen die Öffnung 
der zwei- oder mehrreihig angeordneten Saugnäpfe dvuxh einen häufig am Rande gezähnten »Horn- 
ring« gestützt wird, der sich im Verlauf der postembryonalen Entwicklung zu einem Haken um- 
bilden kann — bei denen die normalen Saugnäpfe diu-ch eine tiefe Einschnürimg von ihrem musku- 
lösen »Träger« oder »Basalpolster« geschieden sind, so daß die Verbindung damit nur noch durch 
einen dünnen »Stiel« hergestellt wird — bei denen noch ein deutlicher Kranz von 6 — 8 kleinen 
Mundarmrudimenten, die diuch eine Hautfalte verbimden sind, vorhanden ist (»Buccalt r ichter«) 
— bei denen die Nierenöffnungen inehr oder weniger von den Kiemenwurzeln ab- und gegen den 
After hingerückt sind**) — bei denen (mit Ausnahme der Cranchiiden, s. d.) das Trichterrohr eine 
Trichterklappe enthält und mit dem Mantel jederseits durch eine längliche, teilweise verknorpelte, 
schüsselartige Haftscheibe von wechselnder Gestalt verbunden ist (»Trichterhafte«, »Trichter- 
knorpel«), die nach Bau itnd Funktion der Nackenscheibe gleicht. 

b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 

Die Urform aller lebenden und fossil bekannten Decapoden bezeichnen wir als Protodecapus 
und vereinigen darin die als typisch (primär, ursprünglich) erkannten Charaktei-e, die sich innerhalb 
der Ordnung verteilt finden, zu einem Gesamtbild. Dasselbegleicht in Umrissen dem von Proto- 
di brauch US (p. 90). 

Die Schalenform, und damit die allgemeine Gestaltung des Mantelsackes, bietet im Vergleiche 
mit Protodibranchus keine wesentlichen Neuerungen; doch ist eine Verstärkung und Differenzierung 

*) Es wird von oben her gezälilt. 
**) Vergl. NAEF 1912, Nr. 11, p. 551! 



HO 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 



der Phragmoconscheide oder des Periostracums in Betracht zu ziehen, deren Bedeutung darin besteht, 
dem Auftrieb der Luf'tkanimern in geeigneter Weise das Gleichgewicht zu halten und mühelos 
die wagrechte Schwimmlage zu ermöglichen. Diese Funktion kommt ja der Scheide von Haus aus zu, 
indem sie nicht nur die zarteren früh gebildeten Teile des luftlialtigen Phragmocons verstärkt und 
schützt, sondern ihn auch als Ganzes beschwert. Dabei wird der Schwerpunkt schon durcli die Art 
des typischen Wachstums nach hinten verlegt, und die Scheidenspitze (»Rostrum«) besonders massig 
gestaltet, so daß sie als individuelles Gebilde sich vom Rest der Sekundärschale abhebt. Denn, da sich 
der Phragmocon durch das Randwachstum der Conothek und die Bildung neuer Luftkammern an- 
dauernd nach vorn verlängert, kann ihn immer nur die letztgebildete Scheidenschicht ganz umgeben. 




Textfigur 57. 

Urform der Decapoden (Protodecapus) in Seitenaiisiclit (a) und Halbschnitt (b). Man vergl. Textf, 25 (p. gi) und 
konstatiere die wesentliche Übereinstimmung im allgemeinen Habitus, in Schalenform, Flossenstellung, Gestalt des 
Mantelrandes, Anordnung der Kopforgane, beachte dagegen die spezifische Ausbildung der Tentakelarme, die mehr- 
reihige Anordnung der Saugnäpfe auf allen Armen und die Ausbildung von Flossensäumen auf den distalen Teilen 

aller Arme mit Ausnahme der ventralen. 



während die früheren sich auf die hinteren Teile beschränken. Die Schalenspitze muß also von sämt- 
lichen Schichten umhüllt und relativ am stärksten belastet sein. Dafür spricht auch noch ein anderes 
Moment : die Belastung einzelner Stellen wäre, auch unter sonst gleichen Bedingungen, abhängig vom 
Umfang, der Auftrieb aber vom Inhalt des Querschnittes. Da sich nun der Phragmocon nach vorn 
erweitert, verschiebt sich das Verhältnis zugunsten des Auftriebs, je weiter wir uns vom Hinterende 
entfernen. Damit ist für alle Dibranchiaten (p. 91), jedenfalls aber für die Decapoden, eine Anpassung 
an die hydrostatischen Lebensbedingungen erreicht, die übrigens weiter verbessert werden kann (vergl. 
auch die Kap. über Teuthoidea und Sepioidea). Die nächste Vervollkominnung besteht darin, daß das 
Rostrum über das Ende des Phragmocons hinafis verlängert und an der Spitze verdickt wird, wie wir 
es bei verschiedenen alten Decapodentypen (Belemniten, Belopteriden, Spirulirostriden) finden. Den 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



1 11 



einfachsten derselben stellen die Belemniten dar, deren gewöhnlichste Rostrumform vielleicht für 
alle Decapoden als primär oder typisch gelten könnte (Textfig. p. i i 2). Dafür sprechen außer der nahe- 
liegenden Zweckmäßigkeit dieser Bildung verschiedene Umstände: 1) finden sich clavirostride Typen 



Typische Belemnitenrostren aus 
der Gruppe der Clavirostriden 
nacli E. STOLLEY 1911 aus O. ABEL 
ig 16. A Anoteuthis, B Oxyteuthis, C 
Hibülites. Das Jugendrostruin (fälsch- 
lich „Embryonalrostruni'") ist in schwar- 
zer Farbe gehalten. Es innfaßt mit 
schüsselförmigein Grunde die Enibryo- 




nalkammer des Phragmocons und zeigt 
stets keulenartige Form, welches auch 
die spätere Umgestaltung sei. Auch die- 
ses Jugendrostrum stellt übi-igens nicht 
den wirkliclien Anfangsteil des Rostrums 
dar, der vielmehr als „Axenfaden" auch 
dessen Wachstumszentrum bildet (vergl. 
p. 134). 



Textfigur 38. 

gerade unter den ältesten Decapoden der Trias, den Aulacoceratiden (ZITTEL-BROILI, Fig. 1255), die 
als Vorläufer der echten Belemniten aufgefaßt werden tnüssen, 2) geht bei vielen Belemniten mit anderer 
Gestalt des Rostrums ein keulenförmig verlängertes »Embryonalrostrum« voraus (STOLLEY 1911, 
1912), was Abel 191Ö zm- Aufstellung einer Gruppe der »Clavirostriden« benutzt hat (Textfig. 58). 



l^ypisches Beispiel eines „Coniro-* 
s tri den". Nach F. A. QUENSTEDT aus 
Abel 1916. Längsschnitt durch den oberen 
Teil des Rostrums von Belemnites gigan- 
teus Schloth. (Mucroteuthis Abel). Der 



Phragmocon ist intakt, von der Conothek 
begrenzt. Die Zuwachsschichten sind in 
Wirklichkeit papierdünn und in der Fig. 
immerzu mehreren zusammengefaßt (halb- 
schematisch). 



Textiigur 39. 



112 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 



Freilich kann es sich dabei nicht um eine embryonale, \Yohl aber um eine jugendliche Bildung handeln. 
Wenn wir für die Grundform aller Decapoden trotzdem eine mehr indifferente, weniger speziali- 
sierte Bildung des Rostrums annahmen (Textf. p. 1 1 o), so zwingt uns dazu vor allem die Notwendigkeit, 



Typische Decapodenschale mit 
keulenförmigem Rostrum in Ver- 
bindung mit Mantel und Flossen. Die 
Figur könnte als eine Rekonstruktion 
von Belemnites semisulcatus gelten, 
wenn die Ansicht ANGERMANNs( 1902), 
daß dieser mit Acanthoteuthis speciosa 
Münster aitlich identisch sei, richtig 
wäre. Die Form des Proostiacuins ist 
die der letzteren Art und nach einem be- 
sonders wohlerhaltenen Stück im Mün- 
chener Museum gezeichnet. Die Form 
des Rostrums ist die von B. semisulcatus. 
Die beiden Decapoden stimmen in den 
Proportionen ziemlich überein, so daß 
die Kombination als eine naturmögliche 
erscheint. Doch soll die Figur hier ledig- 
lich ideell-morphologischen Wert haben 
und die Richtigkeit von ANGERMANNs 




Hypothese nicht untersucht werden. 
(Vergl. mein Buch über fossile Cephalo- 
poden!) — 1 Zuletzt angesetzter dünner, 
zarter Teil des Proostracums; 2 dorsaler 
freier Mantelrand; 5 Stelle der Nacken- 
scheibe: 4 Mantelschnitt (die ventrale 
Partie des Mantels ist entfernt gedacht); 
5 Innenseite des Mantels; 6 Median- 
streif des Proostracums ; 7 Seitenteil der 
Mittelplatte; 8 Seitenplatte; g Innere 
Asymptotenlinie; 10 Ventral rand der 
Conothek; 1 i Letztes Schalenseptum; 
12 Flossen; 15 Schalenfalte; 14 Scheide; 
1 5 Septum ; 1 6 Conothek ; 1 7 Embryo- 
nalkammer; 18 Rostrum; ig Haut am 
Übergang der Scheide ins Rostrum. Die 
Flossen sind etwas zu weit vorn ange- 
setzt, der Phragmocon dürfte etwas kür- 
zer sein. — Vs natürliche Größe. 



Textfigur 40. 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 113 

auf diese auch andere Typen, insbesondere die Sepioidea (s. d.), zurückzuführen, wofür eine mehr 
massige Umhüllung des Phragmocons allein die Möglichkeit bietet. Außerdem gibt es eine Reihe 
fossiler Decapoden (Belemnoteuthis, Diploconus), darunter bereits allerälteste (Phragmoteutliis aus der 
Trias), die einen solch indifferenten Zustand des Rostrums aufweisen. Dabei ist zu l)erücksichtigen, 
daß dieser ohnehin für die Dibranchiaten zum Ausgangspunkt genommen werden muß. 

Vielleicht könnte auch eine Mittelform, wie die conirostriden Belemniten sie darstellen (Text- 
fig- 59)7 als Urform des Decapodenschulps dienen. .Jedenfalls aber ist das typische Rostrum, wie die 
Scheide selbst, als deren Teil es aufzufassen ist, konzentrisch geschichtet und besteht aus schwer ver- 
kalkter Schalenmasse. 

Das Proostracum von Protodecapus (Textfig.p. 1 1 2) ist deutlich in »Mhtel- und Seilenplatten« 
gesondert (Textfig. p. 104.). Die Mittelplatte ist spitz dreieckig und läuft vom abgerundeten Vorderende 
aus in scharfem Winkel direkt gegen das Conusende zu, wobei der hinterste Teil zugleich der Conothek 
angehört. Die Seitenplatten sind zarter als die Mittelplatte, auch dünner und schwächer verkalkt; sie 
verbreitern sich gegen hinten langsam, und ihr Rand geht zidetzt im Bogen in den der Conothek über. 
Die Mittelplatte wächst am Vorderrand, verhältnismäßig rasch, wie die Zuwachsliuien erkeimen lassen. 
Die Seitenplatten werden diu't h äußerst langsame Anlagerung von Schalensubstan/. am freien Rande in 
konstanter Proportion dazu erhalten. Aus der Verschiedenheit des Wachstums ergiljt sich die des 
Baues, besonders die Abgrenzung diu-ih feine Linien. Diese »Asymptoten« entstehen vor allem durch 
das scharfe Umwenden der Zuwachslinien, können aber dmxh besondere Differenzierung des Schalen- 
baues an diesen Stellen verstärkt werden. Ahnliche I^inien, die im Gegensatz zu diesen (»inneren«) 
»äußere Asymptoten« heißen, können mehr oder weniger deutlich da zustande kommen (Textfig. p. 93), 
wo die Zuwachslinien die Seitenplatteu verlassen und in die Conothek übergehen. Doch können sie 
auch fehlen oder inideutlich werden, wenn nämlich der freie Rand der Seitenplatten gegen den der 
Conothek in keiner ^^'eise abgegrenzt ist (Textfig. p. 112 ). 

Das Proostracum kann innen und außen duiili Auflagerung neuer Schalonschichten verstärkt 
werden. Die äußeren gehören natürlich ziu' Sekundärschale und gehen nach hinten in die der Scheide 
über. Diese Verhältnisse gelten mit den für das Rostrum gemachten Einschränkungen (s. oben) auch für 
Protodibranchus, wurden aber dort (p. 92) z. T. übergangen, weil eine genauere Feststellung für den all- 
gemeinen Typus direkt nicht gemacht werden kann. Dazu wären Vergleichstatsachen aus der Gruppe 
der Octopoden nötig, die sie infolge der völlig rudimentären Schalenft)nn nicht liefert. Für die gemein- 
same Urform müssen aber die allgemeinen Züge der Decapodenschale trotzdem vorausgesetzt werden, 
weil sie allein eine Verknüpfung des typischen übrigen Dibranchiatenbaues mit dem der Tetrabran- 
chiaten erlauben (Textfig. p. 94). 

Obwohl wir damit eigentlich ins Gebiet des inneren Baues übergreifen, müssen wir hier doch 
zum besseren Verständnis der Flossen in den folgenden Kapiteln die Art des Flossenansatzes bei Proto- 
decapus charakterisieren, wie sie durch Texthgur 41 erläutert wird. Wir hatten für Protodibranchus 
(p. 95) das Gleiten des Flossengrundes auf der gegenüberstehenden Partie der Schale angenommen, 
wobei Schale und Schalenepithel als Gelenkflächen wirkten, weil ein solches V(>rhalten die Voraus- 

Naef, CephaJopodeii 15 



1 14 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 



Setzung der bei Decapoden beobachteten komplizierteren Zustände bildet. Bei diesen sind die Flossen 
tatsächlich am Schalenepithel verankert, das dort dvuch eine verknorpelte Partie des anliegenden Meso- 
denns, den »Flossenknorpel«, gestützt wird. Dieser Abschnitt des Schalensackes schnürt sich aber 
schon im Embryo vom übrigen Teil ab, indem eine Falte zwischen Flossenknorpel und Schale einge- 
schoben wird, auf deren Außenfläche fernerhin die gelenkige Verschiebung stattfindet. Diese Abfaltung 
denke ich mir bei Protodecapus noch unvollständig, entsprechend dem embryonalen Verhalten (Textf. 41). 




Textfigur 41. 

Schematischer Querschnitt durch den Hinterkörper von Protodecapus in der Gegend des Übergangs vom 
Proostracum in die Conothek. Man mache sich daran auch die topographischen Beziehungen zwischen Proostracum, 
Muskelmantel, Mantelhöhle, Cölom und Gonade klar. Besonders aber fasse man die Verhältnisse des Sclialensackes 
ins Auge, von dem sich die Gelenktasche des Flossengrundes nahezu abgeschnürt hat. Der verschiebbare Flossen- 
grund, gestützt durch eine verknoi-pelte Gelenkfläche, die dem ..Flossenknorpel" angehört, gleitet nicht mehr direkt 
auf der Schale, sondern auf der Innenseite der Gelenktasclie selber (vergl. Textfig. p. 95). Pr Proostracum; Kn Flossen- 
knorpel; Fl, obere, Fl„ untere Schiclit der Flossenmuskulatur; \Vt (jelenktasche; Ss Schalensack; Ma Muskelmantel 
(Ursprimg); Sk Samenkanälchen ; Hd Hode; Gh Gonadenhöhle; Co Cölom; Mm Muskelmantel; Ms Mantelseptum. 

Die Entstehung einer derartigen Falte läßt sich leicht vorstellen, nämlich als durch die Ver- 
schiebung der durch den Flossenknorpel versteiften, begrenzten Partie des Schalenepithels auf der 
Schale rein mechanisch hervorgerufen (Textfigur p. 95). Bei den modernen Decapoden macht die Ab- 
schnürung der »Gelenktasche« am Flossengrund eine Reihe weiterer Verschiebungen möglich (vergl. 
die Kapitel über Teuthoidea und Sepioidea). 

Die Muskulatur der Flosse ist ontogenetisch ein Prod#;t der Unterhaut, (der Schalenfalte), 
nicht etwa des Muskelmantels, wie man nach Bau und Lage bei den meisten modernen Dibranchiaten 
vermuten könnte. Die Flosse sitzt auch, wie zu betonen ist, primär der Außenseite der Schale, nicht 
etwa der des Muskehnantels auf (vergl. Bd. 2 sowie Textfig. 6(5). Freilich schließen sich hieran sekundäre 
Verschiebungen verschiedener Art. 

Die allgemeine Form der Flossen ist die von rundlichen, seitlich leicht winklig ausgezogenen, 
am Vorderansatz etwas herzförmig eingeschnittenen, am Rande verdünnten Platten. Durch den ge- 
nannten Einschnitt wird ein besonderes »Ohrläppchen« abgesetzt (Textfigur p. 110). Die Stelle 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



1 1 -, 



ihrer Insertion iuif der Außenseite der Schale ist die für alle Diliranchiaten typische (p. 95). Doch 
würden wir heute nach den beobachteten fossilen, larvalen und emliryonalen Verhältnissen die Flossen 
etwas weiter nach hinten setzen, als dies auf den Textfig. p. 1 U) u. 112 geschehen ist, nämlich durchaus 
auf die Außenseite des Pln-agniocons, hinter dessen freien ventralen Rand, und nicht in den Bereich 
des Proostracums übergi-eifend (vergl. Textfig. (J6). 

Die allgemeine Gestalt des Kopfes zeigt bei Protodecapus durchaus die für Diluanchiateii über- 
haupt typischen Verliältnisse. An kleineren Besonderiieiten sind das \ erhalten des Lidraiules und der 
Pupille zu beacliten. 

Der Lidrand weist am Vorderrand, zwischen dem -,. und |.. Arm, eine kleine Auskerbung auf, wo 
er derb imd steif ist. Auf diese Stelle zieht sich bei maximaler 'Kontraktion (bei vielen Formen im Laufe 
der Entwicklung dauernd) die elastische häutig-durchsichtige Partie des Lides zusammen, wobei das Auge 
vorübergehend (oder endgiltig) von einer durchsichtigen Haut bedeckt wird (»Cornea«). Die Pupille ist 



Querschnitt durch den distalen Teil 
eines typischen Decapodenarnies (Sclie- 
nia). Man erkennt die (runde) muskulöse Arni- 
axe (Ax), unigeben von den Derivaten eines 
primären Hautgewebes. Die Außenkanten 
sind ersetzt durch einen medialen Schvvinnn- 
saum (Sh) [p. 1 18]. Di6 Innenkanten sind ein- 




genommen von den Schutzsaumstützen (Sc), 
die den Basalpolstern (unbezeichriet) der Näpfe 
(Na) zugeordnet erscheinen. Diese stehen auf 
besonderen vStielen (St). Der Schnitt ist schräg 
geilacht, so daß zwei Näpfe getroffen werden 
(vergl. Textfig. 45). 



ebenfalls beweglich, iln- Umriß stark veränderlit ii, indem die Irisfalte auf der Linse bald voi'gleiten, bald 
sich zurückziehen kann, eine stets {|uere Öffnung frei lassend. Das gewöhnliche Vei'halten gleicht dem 
der Loliginiden (Textf. s. dort), wo der Überrand der Iris wie eine Scheuklappe (»Irisklappe«) üiier die 
Linse heruntergelassen wird, während ihm eine Verbreiterung des Unterrandes mir wenig entgegen- 
kommt. Das Sehlocli wird so oft zu einer nach oben offenen Halbmonilspalte, kann aber aiu h zu einem 
Queroval oder i)einahe zu einem Kreis erweitert werden, wobei die Irisklappe kaum noch angedeutet bleibt. 
Die lo Fangarme sind ausgesprochen ungleich. Die beiden vierten*), die T'ent akelarme, unter- 
scheiden sich voll den übrigen ganz bedeutend, wenngleich die typische Üliereinstimmung in Bau und 
Entwicklung nicht übersehen werden kann. Diese läßt keinen Zweifel daran (vergl. Bd. 2), daß die 
Tentakel den anderen, weiterhin allein als Arme l)ezeiclmeten Anhängen homoiioni sind. — \\ iv be- 
trachten zuerst diese »sessilen Arme«, die das ursprünglichere, d. h. tlem Typus eines Dibi'anchiaten- 
armes näher stehende Verhalten zeigen (p. 97), uiul unterscheiden sie als »dorsale«, »latero-dorsale«, 
»latero-ventrale« und »ventrale« Arme**); sie sind am Grunde durch wenig entwickelte Schirmhäute 
verbunden, die zwischen den Ventralarmen völlig fehlen und von den \1-Arinen direkt auf ilie V-Arme 
übergehen, so daß die Tentakel***) ausgeschaltet sind (s. unten). Im Querschnitt sind alle Arme, 

/V\\^\V\\XVVVV\\\VVt\VV\\\VVVt\^\VV\VV\VVVVVV\VVVVVVV*VlVVUAAM^\/V\\\VV\VVVVVVVVV\\\\\\\VL\\VVVVVWVVVVV\Ml'lrtAVWl^^ 

*) Es wird von oben her gezählt. 

**) Abkürzend brauchen wir die Bezeichnungen „D-, Dl-, VI-, V-.\rme'". Vergleiche auch die Octopoden ! 
***) „T-Arme". 

15* 



ii6 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 



wenigstens im proximalen Teil, vierkantig, so daß Innen- vind Außenkanten und zwei Seitenflächen 
unterschieden werden können, wie bei Protodibranchus. Die Kanten der Außenseite gehen wie dort 
(p. 97) in die Schirmhaut Verbindungen über; die der Innenfläche tragen ebenfalls je eine Reihe 
von tasterartigen beweglichen Anhängen, die bei Decapoden typischerweise durch einen Hautsaum, 
den sie stützen, miteinander verbunden sind. Wir nennen die so gebildeten, für Decapoden sehr 
charakteristischen Teile Schutzsäume (der Saugnäpfe) und unterscheiden daran die Schutzsaum- 
stützen. Die von den Schutzsäumen begrenzte innere Armfläche trägt die Näpfe, deren Bau unten 
(p. 120) besprochen wird. Sie sind zunächst (vergl. p. 98) in zwei Reihen alternierend angeordnet, 
was wir so aufzufassen haben, daß (ontogenetisch) aus der einreihigen Ordnung zuerst eine zickzack- 
förmige entstanden ist, die später in eine deutlich zweireihige übergeht, wenn nämlich die Näpfe 



Scheniatische Darstellung der Innen- 
seite eines Armabschnittes von Proto- 
decapus. Man bemerke die zickzackreihige, 
noch nicht eigentlich zweireihige Anordnung 
der Saugnapfe, die tjqjische Richtung iliier 
Öffnungen, den Ansatz der „Taster" zwischen 
den einzelnen Näpfen der Zickzackreihe, wo- 
bei der eine notwendig von dem coordinierten, 
distal folgenden Napf abrückt und bei abge- 










-Ss 



leiteten Formen verloren gehen kann, so daß 
dann jedem Napf nur noch ein Taster zu- 
komint, der proximal davon steht und mit 
seinem Basalpolster enger verbunden ist. Es 
sieht dann so aus, als ob der Taster am Napf- 
träger entspränge oder umgekehrt, je nach der 
Größe (Textfig. 42). St Taster oder Schutz- 
saumstütze; Ss Schutzsaum. 



Textfigur 45. 



nach links und rechts weiter auseinander weichen (vergl. die Textfig. 45 und 4.4a). An den Tentakel- 
armen, mit Ausnahme der proximalsten Näpfe, hat sich dieser Vorgang bereits wiederholt, so daß eine 
vierreihige Anordniuig entstanden ist.*) 

Das Verhalten der Schutzsaumstützen zu den Näpfen bedarf noch einer genauei^en Dar- 
stellung. Den primären Zustand zeigt Textfigur 43. Wie bei Protodibranchus entspricht jedem Napf 
ein Paar von Tastern oder Schutzsaumstützen, die jederseits die Lücke zwischen ihm und seinem Vor- 
gänger einnehmen, docli bei Decapoden stets dem darauf folgenden Napf nahestehen und ihm zuzu- 
gehören scheinen. Die zweizeilige Anordniuig der Näpfe bewirkt nun bei fast allen Formen eine 
Rückbildung (Textfig. 44 a) des weiter entfernt stehenden Tasters jedes Paares, der meist über- 
haupt nicht mehr zu deutlicher Anlage kommt (vergl. jedoch z. B. Abraliopsis). Diese atrophierenden 
Taster sind in Textfig. 45 mit Kreuzchen bezeichnet. So bleibt in Korrelation mit jedem Napf in der 
Regel nur ein Taster übrig, der an seinem Grunde auf derselben Armseite wie er selbst steht, und 

*) Diese Komplikation der Anordnung, die sich weiterhin steigern kann und zu 16- bis 52 -reihigen Formen 
führt, läßt sich sehr leicht verstehen. Bei Arten mit normal einreihigen Armen, aber großer Napfzahl, ordnen sich 
die Näpfe im Zickzack an, und zwar oft sehr regelmäßig, sobald die Arme sich stärker kontrahieren. Vielfach (z. B. 
Eledone cirrosa) geschieht das sogar öfter in der Ruhe. Ein individuelles Schwanken zwischen 2- und 4-reihiger An- 
ordnung beobachten wir besonders bei Sepia elegans (s. d.). 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES n? 

dieses (gewöhnliche) Verhalten ist auch, der Einfachheit wegen, in den Textfig. p. i i o u. 119 für Proto- 
decapus eingezeichnet, freilich liegt darin eine kleine Inkonsequenz. 

Bei vierreihiger Anordnung der Näpfe wiederholt sich gewöhnlich der Vorgang; den Näpfen 
der Mittelreihe entsprechen dann überhaupt keine Stützen der Schutzsäume mehr. Doch gibt es auch 
Formen, bei denen die ilnien zugehörigen Taster bleiben (vergl. Textfig. 44 sowie die Kap. über die 
Sepiiden, Loliginiden und Ommatostrephiden).' 

Wenn wir weiterhin streng methodisch vorgehen wollen, müssen wir unsere Darstellung des 
Armapparates, besonders der Näpfe und Schutzsäume nicht wenig abändern. Obwohl nämlich eine 
Urform wie die obige für die bekannten Decapoden angenommen werden muß, und sich die an 
Lebenden und Fossilen beobachteten Tatsachen zunächst ohne weiteres auf dieselbe zurückführen 
lassen, so gibt es doch zwingende Gründe gegen einen unvermittelten Anschluß. Vielmehr muß dem 
aus strengem Vergleich resultierenden Typus der Decapoden eine weitergehende Spezialisierung zu- 
geschrieben werden, die für die richtige Auffassung gerade der im übrigen besonders typischen Deca- 
poden (Belemniten, Gonatus, Spirula) vorauszusetzen ist. Unsere Form war also eigentlich ein Prae- 
decapus. ^'\ ir hatten iln- auf den Armen zwei, auf den Tentakelkeulen vier Reihen von Saugnäpfen 
zugeschrieben. Den eigentlichen Protodecapus müssen wir uns aber so vorstellen, daß an die erst 
zweizeilige, dann zweireihige Anordnung der Näpfe auf den Armen sich eine solche in zwei Zickzack- 
reihen und dann vier R eilten angeschlossen haben, eljenso, daß die Anordnung der Näpfe auf der 
Tentakelkeule aus der vierreihigen in eine achtreihige überging, wie wir das etwa bei Sepia iin 
Lauf der Ontogenese (ßd. 2) l^eobachten können.*) Ich nenne also erst die so entstandene Form weiter- 
hin Protodecapus luid leite erst von ihr die bekannten Belemnoidea, Sepioidea und Teuthoidea 
ab: die Sep. direkt, die bekannten Bei. und Teuth. aber besser indirekt durch Vermittlung eines als 
Metadecapus (p. 135) noch zu iieschreibenden Typus. 

Wir müssen hier kurz die Frage streifen, welche ökologische Bedeutung der Vermehrung der 
Napfreihen zukommt. Natürlich geht damit Hand in Hand eine Vermehrung der Napfzahl, die auf 
dem einzelnen Arm auf weit über 100 steigen kann, und damit eine Verstärkung der Leistung. And- 
rerseits wird damit eine Differenzierung und Arbeitsteilung der verschieden gestellten Näpfe einge- 
leitet, die fast bei allen Decapoden deutlich hervortritt. Die Mittelreihen pflegen von den Randreihen 
in der speziellen Ausgestaltiuig mehr oder weniger meiklich abzuweichen (vergl. p. 128). 

Die typischen Veränderiuigen der Arminnenfläche beim Übergang in die vierreihige Anoi-dnung 
veranschaulicht Textfigur 44. 

AMAOOArt/IA VVVVV VVV\A/lVVVt V\\\^ V\ VV\ VVVVV VIV»A/VM1A,VVVIA,VV^^ 

*) Um sich diese Veränderung klar zu machen, müssen wir uns jedenfalls die ontogenetische Herausbildung 
jeder Anordnung der Näpfe vor Augen halten (p. 107). Daraus wird dann auch verständlith, daß oft an der früher 
ausgebildeten Arm- und Keulen basis weniger Reihen als später vorhanden sind, weil der Übergang erst sekundär 
eintritt. So finden wir ganz am Grunde bei vierreihigen Armen häufig nur 2 Reihen (Sepia Orbignyana, Rossia macro- 
soma, EuprjTima Morsei etc.) und nehmen dies auch für Protodecapus an. Am Anfang der Keule (Stielteil) stehen 
ebenfalls vielfach (Textfig. 50) erst zwei, dann vier Reihen, erst daran anschließend alle acht. Es kann nun die Grenze 
des Übergangs sich graduell verschieben, so daß z. B. erst auf den Armspitzen vier Reihen auftreten (Abralia Veranyi, 
Sepiola Steenstrupiana, vergl. auch Heteroteuthis, Sepiola atlantica) oder erst auf dem Keulenende acht Reihen (Elex). 



1 1) 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 



Die vom Rande abgedrängten beiden Napfreihen, die »Mittelreihen« des Armes, bleiben auf der 
eigentlichen Armaxe stehen. Die zugehörigen Saumstützen (6) verkümmern, ohne typischerweise 
ganz zu verschwinden. Diese weiterhin als »accessorisch« bezeichneten Schutzsaumstützen ver- 
binden sich mit den Basalpolstern der Randreilien (8), die sich samt den ihnen zugehörigen Saum- 
stützen auf den Saum selbst hinausstrecken, so daß die Näpfe der Randreihen auf dem Saum zu stehen 
scheinen. In Wirklichkeit stehen sie auf einem »Pfeiler« (8), tler aus zwei Stützen und deim ver- 
längerten Basalpolster besteht und mit dem Saum verwachsen ist. 

Daß die Randreihen Ijei mehrreihiger Anordnung auf die Schutzsäume zu liegen kommen, ist 
allgemein und wird noch augenfälliger, wenn die Zahl der Reihen sich vermehrt. Die Verbreiterungen 




Textfigur 44. 

Innenfläche typischer Decapodenarme bei zwei- und vierreihiger Anordnung der Näpfe, nach deren Entfernung. 
Man erkennt die Basalpolster mit den Narben der abgeschnittenen Napfstiele, die (helle) Innenfläche der Anne, die 
(dunkeln) Schutzsäume mit den erhaltenen Stützen, die sich pmximal au die Basalpolster anschließen. — Man beachte 
den Verlust der einen zu jedem Napf gehörigen Stütze bei a; ferner die Verbindung der verkümmerten, den Rand der 
Schutzsäume nicht mehr erreichenden Stützen, die (bei b) zu den medialen Näpfen gehören, mit den Basalpolstern der 
äußeren ; endlich die Vereinigung dieses Basalpolsters mit beiden Stützen zu einem pfeilerartigen Gebilde, das die Basis 
jedes Randnapfes auf den Schutzsaum hinausschiebt. 1 Schutzsaum; 2 Ende einer Schutzsaumstütze, den Rand etwas 
vorschiebend; 5 Basalpolster; 4 damit verbundener Grund einer Stütze; 5 Stütze zum Napf einer Randreihe; 6 Stütze 
(verkümmert) zum Napf einer Mittelreihe; 7 Basalpolster einer Randreihe; 8 „Pfeiler' , aus Basalpolster und 2 Stützen 
gebildet; 9 Basalpolster einer Innenreihe; lo Narbe vom Stiel eines Napfes; 1 1 Innenfläche des Armes. 

der Decapodenkeulen kommen wesentlich durch Bildung von derart komplizierten Schutzsäumen zu- 
stande, die einen großen Teil der Näpfe tragen. 

Atif der Außenseite des distalen Teiles aller Arme, mit Ausnalime der ventralen, findet sich ein 
»Schwimmsaum«, der die Steuer wirkiu ig zu erhöhen hat, welche die zusammengelegten Arme beim 
Rückwärtsschwimmen ausüben (Te.xtfig. 32, p. 100). An den Ventralarmen fehlen diese Gebilde, welche 
die Mitte der Außenfläche jedes Armendes einnehmen. Dafür weisen sie eine andre Art längs laufender, 
ähnlich wirkender Hautfalten auf, die ich als Lateralsäume bezeichnen will. Das sind Verbreiterungen 
der seitlichen Außenkanten dieser Anne, die bis zu ihrem Grunde reichen, woselbst sie am breitesten 
sind vmd direkt die Schirmhautverbindungen zu den latero-ventralen Armen herstellen. Dieser direkte 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



119 



Übergang ist dadurch möglich, daß die Tentakelarme sich aus dem Verbände der Schirmhaut heraus- 
gelöst haben, was mit der medialen und rückwärtigen Verschiebung ihres Grundes und dessen allge- 
meiner Befreiung von bewegung-hemmenden Bindungen (p. 120) zusammenhängt. 

Auf den Tentakelkeulen sind solche Schwimmsäume besonders kräftig. Sie dürften hier eine 
besondere Bedeutung für die Steuerung beim Vorschnellen zum Beutefang haben. Schon in der 
Ruhe bedeutend länger als die sitzenden Arme, können nämlich die Tentakel durch besondere zirku- 
läre und transversale Muskeln im Stielteil sich momentan enorm verlängern, mindestens auf das Dop- 
pelte ihrer Länge. Für das erste Erfassen der Beute kommen nur die paar äußersten (vielfach beson- 




Textfigur 45. 

Aufsicht auf das Mundfeld von Protodecapus 'J jnit ausgebreiteten Armen, a) bei geöffnetem, b) bei zusam- 
mengelegtem Buccaltrichter. Man beachte zunächst die allgemeine Anordnung der Fangarme (I — IV) sowie der Buc- 
calpf eiler (Mundarme) [1 — 4] und die (jruppierung der Saugnäpfe! Besonders fasse man ins Auge die Buccalmem- 
bran (Ht) zwischen den Mundarmen und die Schirmhäute (Seh) zwischen den Fangarmen, das Fesselband (Fb) am 
Tentakelgrund, die drei taschenartigen Vertiefungen (Buccaltaschen, Bt 1 — 3) jederseits zwischen Fang- und Mund- 
armkranz, die vertiefte Stelle (Sp) zwischen den ventralen Mundarmen auf der Innenseite der Schirmhaut, zur Auf- 
nahme der Spermatophoren dienend (Weibchen!), das Vortreten des Mundes (Mundkegel) mit Außenlippe (AI), 

Innenlippe (II) und Kiefern (H). Ss Schutzsäume. 



120 III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 

ders differenzierten) Näpfe der etwas aus- und aufwärts gebogenen Keiüenspitzen in Betracht, denen 
die anderen freilich blitzschnell folgen. Die Decapoden entwickeln bei diesem Vorgang eine erstaun- 
liche Treffsicherheit, und dieser macht meist mehr den Eindruck eines Schusses als etwa eines Lasso- 
werfens (vergl. aber die Sepioliden). Dabei werden die Fangarme beider Seiten mit den näpfetragen- 
den Flächen zusammengelegt und wirken gemeinsam mit umso größerer Wucht und Sicherheit. 

MorjDhologisch können wir am Tentakelarm folgende Teile unterscheiden: i. den napf losen 
»Tentakelstiel«, dem an den übrigen Armen eine kurze meist kaum beaclitete proximale Partie ent- 
spricht; 2. die näpfetragende »Tentakelkeule«. An der letzteren treten mehr oder weniger deutlich 
4 Abschnitte hervor: a. der »Stielteil«, dem Stiele noch wesentlich ähnlicli, aber mit einer Zick- 
zackreihe oder zwei Reihen von Näpfen besetzt; b. der verbreiterte »Handteil« mit den mehrreihigen, 
z. T. vergrößerten Näpfen; c. der zulaufende » Distalt eil «; d. der »Endteil« mit wenigen leicht 
modifizierten Näpfchen (vergl. Kap. 5). 

Auf den Textfig. p. 1 1 9, a und b kann man erkennen, daß die Basis des Tentakels sich nicht nur 
avis dem Verbände der Schirmhaut gelöst hat,*) sondern zwischen dem 5. und 5. Arme in die Tiefe 
versenkt ist, wobei nur das von der Mitte der Innenfläche stammende »Fesselband«, in dessen Rand 
die abführende Vene verläuft, in der Ebene der übrigen Arme verharrt. 

Die um die so versenkte Basis des Tentakelstieles gebildete »Tentakeltasche« kann zunächst 
den Arm, oder auch nur einen wesentlichen Teil von ihm, durchaus nicht aufnehmen; wohl aber kann 
darin der proximale Teil des Stieles durch einfache Verkürzung eingezogen werden (vergl. Rossia). 
Die Tentakel werden beim ruhigen Schwimmen (Protodecapus ist als rein nektonisch zu denken) mit 
den anderen Armen gerade ausgestreckt, die Spitzen der letzteren zusammengelegt, wie dies schon für 
Orthoceras und Protodibranchus angenommen wurde (Textfig. p. 100). 

Die Saugnäpfe der Decapoden (Textfig. p. 98) sind sehr beträchtlich weitergebildet, vor allein 
zur Mechanisierung der Fiuiktion. Wir unterscheiden an ihnen zunächst dieselben Teile wie bei 
Protodibranchus und den Octopoden, nämlich Randring, Haftring und Saugkammer, mit Kammerboden, 
Kammerring und Kamnierrand, sowie einen Träger. Aber der Kammerboden ist verdickt (»Saug- 
polster«) und mit dem Träger (»Basalpolster») nur noch durch einen dünnen »Stiel« verbunden. 
Diesem gegenüber ist er auf der Innenseite trichterförmig, exzentrisch eingesenkt vnid am Rand eigen- 
tümlich lose (häutig) mit der Kammerwand verknüpft. So vermehrt ein Zerren am Stiel (bei Befrei- 
ungsversuchen des Opfers) rein mechanisch die haftende Kraft des Napfes, indem das Saugpolster zu- 
rückgezogen wird (Textfig. 46). Die Kammerwand ist bei dieser Art der Saugwirkung nin- noch 
passiv beteiligt; sie stützt auch die Saugls^mmer nicht mehr durch Muskelwirkung, sondern rein 
mechanisch, indem sie von einer sehr festen Cuticularschicht, dem »Hornring«, ausgekleidet ist. 
Ebenso ist der Haftring cuticularisiert, und zwar trägt seine Cuticula eigentümlich regelmäßig an- 
geordnete Rauhigkeiten, Papillen oder Zähnchen, die das Abgleiten verhindern. Viel stärkere Zähne 
ähnlicher Art (Taf. 1 5, Fig. 6) stehen da, wo der Haftring mit dem Hornring zusammenstößt, d. h. 

*) Vergl. das Verhalten des Hectocotylus bei Argonautiden ! 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



121 



auf dem Rand des letzteren. Indem diese beim festen Anliaften des Napfes, bei dem sich der Haftring 
dem Opfer ansclimiegt, in dessen Haut eingeprelk werden, verstärkt sich die Wirkung des Organs sehr 
beträchthch, besonders, wenn diese Haut weicli und nachgiebig ist (vergl. p. 127). Der Saugnapf hat 
dann zugleich die Funktion einer Krallenpfote, der er oft auch recht ähnlich sieht O'af. 13, Fig. 1, 7). 
Der Randring ist glatt und weich und vermittelt das erste Haften des Napfes, das sich, wie wir ge- 




Textfigur 46. 

Saugnäpfe von Illex Coindeti in verschiedenen Stadien der Funktion. Schematische Medianschnitte, stark ver- 
größert, a) Ruhestellung; b) erstes Haften an glatter Fläche; c, d) Wirkung der Fluchtversuche des Opfers und des 
Gegenzuges durch den Räuber (Pfeile!). Gr Grube, in der der Napfstiel sitzt; Sk Saugpolster; Ka Saugkammer; Hr 
Hornring; Hf Haftring; Ar Randring; Hz Hauptzahn; Fa Falte, eigenthch die schmälste Stelle des unter der ex- 
zentrischen Grube liegenden Teiles des Saugpolsters; Vz schwächerer Zahn; St Stiel; Bp Basalpolster; Et Beute. — 
Man beachte die im Prinzip mit Textfig. 2g c übereinstimmenden Verhältnisse, von denen jedoch die stark exzentrische 
Befestigung des Napfstieles und der Mangel des Ringmuskels in für die Teuthoiden bzw. Oegopsiden spezifischer 
Weise abweicht. Die hier daigestellte Funktionsweise ist rein mechanisch, kann auch 24 Stunden nach dem Absterben 
wenn schon Fäulnis eingetreten ist, noch beobachtet werden. Die Ablösung des haftenden Napfes erfolgt, gleitend, 

ohne jeden Widerstand, wenn kein Zug ausgeübt wird. 



sehen haben, bei Zerrung rein mechaniscli verstäikt. Infolgedessen ist ein besonderer Mechanismus 
zur Ablösung erforderlich: eine Gruppe von Muskelelementen, auf der Außenseite des Napfes an 
der höchsten Stelle des Kammerrandes, bewirkt, daf3 hier Rand- und Haftring von dem erfaßten Gegen- 
stand abgezogen werden kaim, so daß von einer Randstelle außen \Vasser in die Saugkammer eintritt. 
Außerdem habe ich beobachtet (z. B. an Loligo vulgaris), daß bei maximaler Zerrung der festhaftenden 
Näpfe ein Gasbläschen in die Saugkammer eintritt, wie es scheint, aus der Einsenkung heraus, die auf 
dem Kammerboden (Saugpolster) dem Ansatz des Stieles gegenüber liegt. Vielleicht kommt für die 
Ablösung auch der Muskelring in Frage, der die hinterste Partie der Kammerwand umgibt (Taf. 15, 
Fig. ?)■ F)a er den ganzen Oegopsiden, soweit ich beobachten konnte (Ctenopteryx?), fehlt, so karm er 
nicht von essentieller Bedeutung sein (auch bei Loligo ist er nicht völlig geschlossen, nur die Sepioidea 
[s. d.] zeigen ihn voll ausgebildet). — Die Saugnäpfe von Protodecapus sind nicht mehr, wie die der 
Octopoden und von Protodibranchus, streng radialsymmetrisch gebaut, sondern bilaterak Die(vom 
Munde aus) distale Kammerwand ist höher als die pro.ximale, der distale Kammerrand stärker bezalmt^ 

Naef, Cephalopoden 1 6 



132 III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 

auch der Ansatz des Stieles ist exzentrisch, nämhch dem proximalen Rande der Kammerbodens ge- 
nähert, ebenso die ihm gegenüberliegende Vertiefung. Wenn der kleine Muskel median auf der Außen- 
seite der distalen Kammerwand, der den Haft- und Randring abzieht, sich kontrahiert, wird eine De- 
formation erzeugt, die (Tafel 12 und 13) an den konservierten Näpfen fast immer sichtbar ist. 

Besonderes Interesse bietet die Mundgegend. Innerhalb des Fangarmkranzes finden wir näm- 
lich, wie bei Protodibranchus mul den Tetrabranchiaten, einen »Mundarmkranz«, bei Decapoden 
Buccalt rieht er genannt. Er besteht aus 8 kleinen, stark rudimentären Armen (»Buccalpfeilern«), 
die aber auf der Innenseite wie zuerst (p. 116) die Fangarme je zwei Reihen von Saugnäpfen tragen. 
Sie sind durch eine verhältnismäßig mächtige Schirmhaut verbunden, deren Innenfläche runzlig und 
warzig ist (p. 1 19). Innerhalb des Buccaltrichters erhebt sich der »Mundkegel«. Er kann zurückge- 
zogen oder mächtig vorgestreckt werden vmd ist von einer tiefen Ringfurche umgrenzt. Auf der Außen- 
seite des Buccaltrichters (Textfig. p. 119, b) treten die Mundarmrudimente oder Buccalpfeiler leistenartig 
deutlich vor, und man erkennt hier auch ihre Basis, die je einer Fangarmwurzel zugeordnet ist: die 
oberen 4 Buccalpfeiler setzen an den medialen Innenkanten der oberen 4 Fangarme an, das 5. Paar 
mehr auf der ventralen Seite der 5. Arme, das 4. Paar medial auf dem ventralen Fangarmpaar. Diese 
Ansätze haben keinen direkten Zusammenhang mit den proximalen Enden der Schutzinembranen 
irgendwelcher Arme. 

Die dorsalen Buccalpfeiler sind einander stark genähert und verschmelzen bei den ineisten De- 
capoden schon als Anlagen (vergl. Bd. 2). Das entstehende Gebilde übernimmt dann die Beziehungen 
zu beiden Dorsalarmen, verhält sich aber im übrigen als eine einzige einheitliche Armanlage. Sie ent- 
hält nur ein einziges Ganglion und zwei Reihen von Näpfchen, wie die anderen Buccalt richterstützen. 
Vielleicht darf ähnliches schon bei Protodecapus angenommen werden (vergl. aber Kap. 9 u. 12). 

Der M u n d zeigt keine wesentlichen Besonderheiten. Der Rand der Innenlippe nimmt den 
Umkreis der Schnittfläclie des abgestutzten Mündkegels ein (s. oben p. 1 19), der bei Decapoden meist 
deutlicher als bei den Octopoden hervortritt. 

Die Kiefer der Decapoden unterscheiden sich von denen der Octopoden durch die besonders 
kräftigen Beißfortsätze, die mehr oder weniger deutlich abgesetzt sind (Taf. 17). — Die Radula der 
Decapoden zeigt keine mit Sicherheit erschließbaren typischen Sonderinerkmale, sondern entspricht 
der allgemeinen, schon für Protodibranchus gegebenen Charakteristik (Textfig. p. 100, Taf. 14, Fig. 1). 

Eine wesentliche Neuerung weist der Trichterapparat von Protodecapus auf. Während er 
nämlich bei Tetrabranchiaten und Protodibranchus nur dorsal durch die Nackenscheibe eine festere 
Verbindung mit dem Mantel hatte, entwickelt sich bei allen Decapoden, doch meist erst postembryo- 
nal, eine ähnliche Verbindung auch ventral, in Gestalt der »Schließ-« oder »Trichterknorpel« 
(Textfig. p. 124). Diese stellen typischerweise, ähnlich wie die gewöhnlich als Nackenknorpel be- 
zeichnete Nackenscheibe, von einer Kante umgrenzte, mindestens iin hinteren Teil verknorpelte, harte 
Flächen dar, die am Mantel innen adhärieren und hier gleiten können, ohne die Adhäsion aufzugeben. 
Bei Protodecapus sind es längs gestellte, schmale Ovale mit leicht rinnenförmiger Vertiefung. Ihnen 
gegenüber finden sich auf der Innenseite des Mantels feine Längsleisten ( » M a n t e 1 k n o r p e 1 « ), 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 125 

deren Geweihe ebenfalls fester als die übrige Masse des Mantels ist, ohne docli regelmäßig verknorpelt zu 
sein. Wie die Gleittläche, tlie dem Nacken gegenüber liegt (»Kragenhafte«), sind diese Leisten länger 
als der gegenüberliegende Adhäsionsapparat und reichen nach vorn bis zum freien Maiitehand. Durcli 
diese Gebilde ist der Trichterapparat in der Mantelöffnung hochgradig fixiert, und damit sind für die 
Steigerung seiner Leistungsfähigkeit wichtige Voraussetzungen erfüllt. Auch diese Neuerung erscheint 
also nicht nur als eine Komplikation der P'oim, sondern auch als ein Fortschritt der Anpassung in 
einer Richtung, die wir schon nachgewiesen haben (p. 100). 

Was die Bezeichnungen anbelangt, so schlage ich vor, die Ausdrücke Trichter-, Mantel-, Nacken- 
knorpel weiterhin durch »Trichter-, Mantel-, Nacken- und Kragenhafte« zu ersetzen; denn die Ver- 
knorpelung dieser Teile ist keineswegs allgemein und diachaus kein wesentlicher Charakter für sie. 
Diese Termini sollen jedenfalls im Folgenden angewandt werden. 

Trotz diesem »Schließapparat«, der Mantel und Tiichter verbindet, bleil)t das Gleiten des 
Trichterapparates innerhalb der Mantelöffnung von vorn nach hinten möglich, und man sieht den 
Vorteil davon leicht ein : das Tier kann die ausgiebigsten cmd kräftigsten Schwimmbewegungen 
machen (s. p. 100), ohne die solide Verbindung zwischen den gegeneinander bewegten Teilen lösen zu 
müssen. Die Möglichkeit des Gleitens ist speziell wichtig für die Mitwirkimg der mächtig werdenden 
Kopffuß- und Trichterretraktoren, die das Volumen der Mantelhöhle rhythmisch verringern 
helfen. 

Die Organe der Manteliiöhle von Protodecapus verhalten sicli im wesentliciien wie die von 
Protodibranchus (p. 101), docli sind einige Besonderheiten nicht zu übersehen. Die Kiemen sind sehr 
lang und kräftig, wie es der Ziniahme der Muskelleistung entspricht. Der mächtige Tintenbeutel 
ist vergrößert und dinxh die Haut hindinx h sichtbar, freilich mehr dinvli seine Gestalt, als etwa dinxh 
die Farbe seines Inhalts, da er von einer glänzenden Haut (Argentea) überzogen ist. Die Geschlechts- 
fortsätze stehen beträchtlich vor und sind neu- in der Jugend von der Kiemenwurzel verdeckt; später 
werden sie allmählich gegen den After vorgesciioben (Textfig. .\.~ h). 

Das Proostracum der Schale ragt l)ei mäßiger Füllung der Eingeweide über den Abdominal- 
komplex seitlich hinaus, wie dies auch für Protodibranchus (Textfig. p. 101) angedeutet wurde. Es ist 
hier noch vom primären Mantel (p. 94) bedeckt, während der Muskelmantel erst am Rande ansetzt 
(vergl. z. B. Loligo vidgaris). 

Von den weiblichen Organen in der Mantelhöhle gilt ziuiächst das l)ei Protodibranchus (p. 105) 
Festgestellte. Der »weibliche Geschlechtsfortsatz«, d. h. der vorragende Teil des Geschlechtsleiters, ist 
an der Basis mächtig verdickt und enthält hier die Eileiterdrüse, die iimerlich etwa wie die Nida- 
mentaldrüse gebaut ist inid mit ihr am Aufbau der EihüUen zusammenwirkt. 

Die Nidamentaldrüsen entstehen, wie schon bei Protodibranchus angedeutet wurde (Text- 
fig. p. 101 u. 1 05), an typischer Stelle durcli \'ersenkung einer inibedeutenden Ectodermstelle, über der 
sich eine Ringfalte beutelartig zusammenzieht (vergl. Nautilus, p. 74). In jedem Beutelchen entstehen 
nachträglich die Drüsenlamellen, und es vergrößert sich weiterhin nach vorn und hinten, wobei es 
auf dem Abdominalkomplex allmählich etwa den Raum eines Nierensackes einnimmt (Textfig. 47 b, 



124 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 





Textfigur 47. 



Schalen- und Mantelhöhlensitus von Protodecapus. a) Schalensitus. Der Mantelsitus ist ausgeräumt, so 

daß nur die seitlichen Mantelpartien mit Adnexen und die Schale erhalten bleiben. Im wesentlichen stimmt alles 

mit Textfig. p. 104, d.h. Protodibranchus, überein, die ja, da die primäre Schale der Octopoden imbekannt ist, fast 

nur auf Grund des auch hier verwerteten tatsächlichen Verhaltens der Decapoden konstruiert wurde und sich nur 

durch engeren Anschluß an die Tetrabranchiaten auszeichnet. 

* 
Gl Kragenhafte, bzw. Adliäsions- und Gleitfläche für die Nackenhafte; Np Nervus pallialis, hintere Grenze der dors. 

Mantelhöhle; St Stellarganglion; Kb Kiemenband, Ansatz am Mantel; Pr Proostracum; Fn Flossennerv; VI Vena 
pall. lat., Verlauf auf der Mantelinnenseite; Mm Muskelmantel -Anschnitt; Vp Vena pall. post., Eintritt in den Man- 
tel; Ap Art. pall. post.; Fl Flossen; Co Conothek; Ph Phi-agmoconus. 

b) Mantelsitus nach Entfernung des ventralen Teiles des Muskelmantels. Man beachte besonders die Trichterhaften, 
den durchscheinenden Tintenbeutel, die nach vorn verlagerten Nierenpapillen (Np), die Gestalt und Heftung der Kie- 
men, den Übergang der Mantelgefäße in den Mantel (VI, Vp, Ap), die Ausbildung des Septum pallii med. und der 
Geschlechtsorgane. Das Tier ist als unreifes Weibchen gedaclit, trägt also accessor. Nidamentaldrüsen (Ac), zwischen 
den Nierenpapillen gelegen, und eigentliche Nidamentaldrüsen (Ndj, über den Nierensäcken liegend, sowie jederseits 
aus den Kiemenwurzeltaschen herauswachsende, mächtige Geschlechtsfortsätze (Go), mit nach vorn und außen gerich- 
teter Mündung. — Ro Riechorgan; Vc Vena cava; Tr Trichterretraktor; Ed Enddarm; Ra Muse, rectus abd.; Go Ge- 
schlechtsfortsatz; Ac Acc. Nidamentaldrüse; Vp Nierenporus; Kv Kiemenvene; Nd Nidamentaldrüse; VI Vena pall. 
lat.; Kh Kiemenherz; Pd Pericardialdrüse; Co Kiemenherztasche des Cöloms; M, , M, Reste des primären Mantels; 

Am Art. pall. med.; Vp Vena pall. post.; Ap Art. pall. post. 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



125 



vergl. z. B. Loligo vulgaris"). Die entwickelten Nidamentaldrüsen sind massige, weißliche Gebilde, deren 
lamellösen Bau man durch die Haut hindurch erkennt (Taf. 7, Textfig. 4g). Die Spalten zwischen 
den buchartigen Blättern öffnen sich gegen einen ebenfalls durchscheinenden Längsspalt, der das 
Sekret zm- vorne gelegenen Öffnung führt. 

Vor den Nidamentaldrüsen, typischerweise in dem Raum medial zwischen den Nierenpapillen, 
legen sich etwas später die beiden »accessorischen Nidamentaldrüsen« an (vgl. DÖRING 1908). Es 
sind zunächst zwei rundliche Flecke verdickten Epithels, auf denen dann ein System radialer Leisten und 
Rinnen (Textfig. 4.8) /.uv Ausbildung kommt. In jeder Rinne entstehen, vom Zentrum aus in regel- 
mäßiger Reihe, stärker vertiefte Grübchen, die Anlagen der Drüsentubuli. Von diesen sind also immer 
die zentraleren den peripheren in der Entwicklung voran; doch nehmen sie ziüetzt, indem sie sich 





Textfig. 49. 

Eine der vorigen entsprechende Figur nach einer 
jungen Sepia Orbignyana. 7,. Man erkennt die 
Weiterbildung der Nidamentaldrüsen (Nd) und der acc. 
Nidamentaldrüse (Ac), an der die Bildung von Drüsen- 
tubuli (dunkle Zone) gegen den Rand und nach vorne 
insbesondere fortschreitet. Od der juvenile Geschlechts- 
fortsatz; VI Vena pall. lat.; Kh Kiemenherz; Am Art. 
pall. med.; Vp Vena pall. post.; Tb Tintenbeutel; Mh 
hintere Grenze der Mantelhöhle. 



Textfig. 48. 

Mantelsitus einer jungen Sepia elegans. Vi- Fol- 
gende Teile sind festzustellen: die Afterpapille, dahinter 
seitlich die beiden Nierenpapillen, dahinter die Anlagen 
der accessor. Drüsen mit ihrer radialen Struktur. Im Zen- 
trum treten bereits die Anlagen der Drüsentubuli auf. 
W'eiter hinten die kleinen Nidamentaldrüsen zu beiden 
Seiten des hier weit nach hinten dringenden Tinten- 
beutels (Tb), um diesen läuft die Art. jiall. med. herum, 
die am Übergang in den Mantel abgeschnitten ist. Rechts 
und links von dieser Stelle die hintere Grenze der Man- 
telhühle, die nicht ganz das hintere Körperende erreicht. 
Man sieht ferner die hinteren Teile der Trichterretrak- 
toren, die Kiemen und, dahinter leicht angedeutet, durch- 
scheinend, die Kiemenherzen. 

zusehends vertiefen, alle den gleichen Bau an und machen aus der Drüse ein polsterartig massiges Ge- 
bilde (Taf. 2, Fig. 2), dessen ganze Oberfläche zunächst dichtgedrängt mit radialen Reihen von 
Drüsenporen besetzt ist. Später zieht sich die Haut vom Rande her über diesem Polster zusammen 
(vergl. das Kapitel Sepia), so daß die Mündungszone allmählich konzentriert wird, während die rand- 
ständieen Teile der Drüsenmasse von normaler Haut überdeckt werden. Hierbei werden die vorüber- 
gehend enormen Drüsen allmählich kleiner, während die zuerst minimalen Nidamentaldrüsen wachsen 



126 III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 

und die accessorischen rasch überholen. Sie überragen schließhch das verengte Mündungsfeld der 
letzteren zum Teil, und es hat den Anschein, als ob eine Zusaniinenwirkung der Absonderung beider 
Drüsen damit vorbereitet würde. Über ihre Natur, besonders aber über die Bedeutung der acces- 
sorischen Drüsen, ist nichts Zuverlässiges bekannt. Wahrscheinlich ist das zähe, klebrige Sekret der 
Nidamentaldrüsen schwer verwendbar, und es mag der Sclileim der accessorischen Drüsen bei der Her- 
stellung der Eihüllen als mechano-chemisches Reagens dabei Hilfe leisten. (Man vergleiche aber auch 
das Kapitel der Sepioliden über das Leuchten dieser Organe.) Jedenfalls ist aber die Mitwirkung der 
accessorischen Drüsen nicht unentbehrlich, da sie den Oegopsiden (flottierende Laichmassen!) fehlen 
und sich nur bei den Loliginiden und Sepioiden finden, die ilire Eier festheften. 

Auch für die äußerenTeile von Protodecapus ist ein Geschlechtsdimorphismus anzunehmen. 
Er muß sich auch hier schon in den allgemeinen Körperproportionen ausprägen, nämlich durch rela- 
tive Vergrößerung des Kopfes, Verstärkung des Armapparates beim o^, die mächtigere Entwicklung 
des Hinterkörpers (und der Schale) beim 9 (vergl. das Kapitel lllex). Wahrscheinlich zeigt letzteres 
auch schon die deutlich stärkere Ausbildung der Tentakelarine, die bei sehr vielen weiblichen De- 
capoden (Sepioliden, Loliginiden, Ommatostrephiden u. a.) vorkommt und erlaubt, die Materialien 
für die riesigen Eimassen herbeizuschaffen. 

Die Hectocotylisation (p. 86) von Protodecapus besteht in einer Vergrößerung der Saugnäpfe 
auf dem proximalen und inittleren Teil aller Arme, wie bei Protodibranchus, sowie einer geringen 
Spezialisierung der normalen Teile des linken Ventralarmes für die Übertragung der Spermato- 
phoren. Die Umbildung des Begattungsarmes kann hier nur sehr gering sein, da die Hectocotylisation 
innerhalb der Decapoden später recht verschiedene Wege geht, auch dann, wenn als eigentlicher Hec- 
tocotylus noch derselbe Arm wirkt. Ein allgemeiner Typus ist nicht aufstellbar; doch ist der linke 
Ventralarm so häufig und bei so vielerlei Formen als Begattungsarm bevorzugt, daß wir darin nur 
eine Reminiszenz des Urzustandes aller Decapoden sehen können. 

Befestigt werden die Spermatophoren bei der Begattung an der typischen Stelle, d. h. unter 
dem Munde, nämlich (Textfig. p. 119) an einer besonders vorbereiteten Partie ventral auf der Innen- 
seite der Buccalhaut. *) 

c. DIE TYPISCHE POST EMBRYONALE ENTWICKLUNG 

Im allgemeinen gilt für die typische postembryonale Entwicklung der Decapoden das bei Di- 
branchiaten überhaupt (p. 1 07) Festgestellte (Textfig. p. 1 08). Den freien Jugendstadien (Textfig. p. 94, d) 
kommen aber bereits che spezifischen Decapodenmerkmale zu, wenngleich diese noch weniger als 
später betont erscheinen. Im Armapparat weichen nämlich in den jüngsten Stadien der meisten De- 
capoden (ausgenommen solche mit besonders großen Eiern, die erst spät ausschlüpfen) die Tentakelarme 
erst wenig von den anderen ab, und die Näpfe sind noch indifferent (Textfig. p. 98): sie werden in einer 

*) Bekanntlich werden aber in verschiedenen Gruppen die Spermatoiilioren auch direkt in die Mantelhöhle 
übertragen, oder das Verhalten schwankt, wie bei LoUgo (s. d.). 



c. DIE TYPISCHE POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG 127 

einfachen Reihe angelegt, jedoch rasch im Zickzack rechts oder links abgedrängt (Bd. 2 Taf. 21). So 
entsteht die zweizeilige Anordnung, gelit aber bald in die vierzeilige über, wenn die beiden Zeilen der 
Zickzackreihe wieder zickzackförmig werden. Am Grunde aller Ai-me bleibt beim Typus die zwei- 
reihige Gruppierung liestehen, am Grunde der Keule lolgt darauf zunächst die vier-, dann die acht- 
reihige (s. p. 1 1 7). Der Buccaltrichter wird nur durch die papillenartigen Anlagen der Mundarme 
(Buccalpfeiler) dargestellt, die erst später auswachsen, Näpfe anlegen und durch Schirmhäute in Ver- 
bindung treten. Die Trichter- und Mantelhaften fehlen noch, und die Geschlechtsorgane in der Mantel- 
höhle sind erst angelegt (vergl. Bd. 2). Die Geschlechtsunterschiede im Armapparat und den Körper- 
proportionen kommen erst bei reifenden Tieren zum Ausdruck. 

Spezifische Jugendmerkmale weisen Schale und Flossen auf. Die erstere zeigt zunächst natürlich 
noch keine Scheide (Periostraciun) und, wenn diese sich anzulegen beginnt, fehlt doch ein eigentliches 
Rostrum (vergl. Sepia und Spirulirostra), das erst nach Bildung einer Reihe von Kammern deut- 
lich wird. 

Die Flossen sind verhältnismäßig klein und, speziell nach der Längsausdehnmig des Körpers, 
wenig entwickelt; ein Ohrläppchen haben sie ebenso wenig wie eine Seitenecke (alle Decapoden, 
vergl. die jüngsten Stadien iler Oegopsiden). Es sind einfache lundliche iJippchen, die am Ansatz die 
größte Breite zeigen (vergl. Bd. 2 Taf. 8, sowie Textfig. 66). 

d. DIE ABWANDLUNG DES DECAPODENTYPUS 

Die Metamorjihose läßt sich nach drei Richtimgen verfolgen, die den Unterordnungen Belem- 
noidea,*) Teuthoidea luid Sepioidea (p. 46 — 4g) entsprechen. Während davon die letzte dioxhaus 
selbständig ist (vergl. Kap. 57), weisen die beiden ersten engere Beziehungen auf, die zur Annahme 
einer besonderen Urfonn führen. ^^ ir wollen sie als Metadecapus bezeichnpn. Bei ihr gesellt sich zur 
Komplikation in der Anordnimg der Saugnäpfe die der Organe selber. Ein Teil von ihnen wandelt 
sich nämlich postembryonal zu Haken um, wie wir solche von den Belemnoidea und Teuthoidea 
vielfach kennen. Schon bei Protodecapus ließen wir (p. 121) die Zähne auf dem distalen Rande der 
Hornringe beim P>sthalten der Beute als Krallen mitwirken, besonders den mittleren Zahn, der ja 
vielfach (Taf. 12) durch Stellung und Größe hervortritt. Nim kann von den Näpfen ein Teil mehr 
die Saugnapf-, ein Teil mehr die Krallenwirkung übernehmen. Zweckmäßig wären für letztere die 
Näpfe, die zum Festhalten der bereits erhaschten Beute dienen, d. h. die größeren, proximaleren, die 
oft nicht so rasch wie die kleinen terminalen als Saugnäpfe sicheren Halt finden können, z. B. an 
elienen, harten Krebspanzern. Auch möchten die zweierlei Waffen gegen verschiedene Opfer (weich- 

-\VVMVV\VVVVVV\V\\\\\\\\VVV\\\\t\X\VV\\\V\\\\V\\\VV\VVtV\\VVVVVW,VVVVV\\\\\.VVV\^VVVV\\\\V\AVVV\A\\VlV\\VVAV\Vl\VVVVV\VVV\\VVt\\XVtVVVV\\V\\^VV\\V\\V\\^ 

*) Diagnose; Belemnoidea sind fossile Decapoden mit wohl erhaltenem, gestrecktem Phragmoconus, 
die, soweit bekannt, auf den Armen oder doch einem Teil derselben Haken trugen. — Natürlich wäre aucli unser 
T}'[3us der Decapoden überhaupt imd somit die h)-pothetischen Vorfaliren der recenten Decapoden den Belemnoidea 
anzureihen; es müßte aber, falls solche Formen wirklich bekannt würden, der 2. Teil der Diagnose unterdrückt werden 
und die Unterordnung erschiene dann vollständig als Kerngruppe (p. 16) der ganzen Ordnung. 



128 III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 

häutige vind hartschalige) gerichtet werden. Tatsächhch gibt es eine recente Art, die hier als Führer 
dienen kann und mich überhaupt auf den Gedanken gebracht hat, daß die Umwandhmg der Näpfe 
in Haken eine sinnvolle Arbeitsteilung bedeutet, nämlich Gonatus Fabricii (s. d.). In Anknüpfung an 
sie nehme ich an, daß die postembryonalen Stadien von Metadecapus nur auf den beiden Innen- 
reihen der Arme und den vier Innenreihen der Tentakelkeulen (die sich auch als zwei Zick- 
zackreihen darstellen mögen) zur Umwandlung der Näpfe in Haken schreiten, während die ein- 
fachen Randreihen der Arme, die Zickzack-Randreihen der Keulen, sowie die proximalen und distalen 
Partien aller Fangarme die primitive Bezahnung der alten Saugnäpfe beibehalten. Von derartigen 
Zuständen aus lassen sich am besten (und dies ist ja maßgebend) die mannigfaltigen Verhältnisse der 
fossilen und recenten Decapoden verstehen. 

Jl 5h Pf As Ss 




AlSvSl Ah An St Ct 

Textfigur 50. 

Anordnung der Saug- und Hnkennäpfe bei einem Jugendstadium von Metadecapus. Die Arme zeigen 
vier Reihen von Näpfen, die Tentakelkeulen auf dem Handteil vier Zickzack- oder acht einfache Reihen. An den ersteren 
sind die zwei Innenreihen des mittleren Teils, an den letzteren die vier Innenreihen des Handteiles im Begriff, sich zu 

Haken umzubilden. 
II Innenlippe; Sh Schirmhautverbindung; Pf dorsaler Buccalp feiler (Mundarm); As Schutzsaum; Ss dorsaler 
Schwimmsaum; Ks Schutzsaum der Keule; Th Hakennäpfe der Tentakelkeule; Ts Schwimmsaum des Tentakels; Tn 
Tentakehiäpfe; Hl Innenfläche der Tentakelkeule (Handteil); Ct Carpalteil; St Stielteil; An Armnäpfe (Randreihe); 
Ah Hakennäpfe des Armes (Mittelreihe); Sl Schirmhaut des Buccaltrichters; Sv ebenso, medioventral; AI Außenlippe. 
Die Figur ist ohne weiteres mit der Hauptfigur (Textfig. p. 110) zu kombinieren, und man erhält so ein Gesamtbild 

von Metadecapus. 

Zur weiteren Beleuchtung der angenommenen Verschiebvmg müssen wir in Betracht ziehen, 
daß auch bei den Sepioidea mit vierreihig (typisch) angeordneten Näpfen auf den Armen, ebenso bei 
allen Decapoden mit vierreihigen Tentakelkeulen, die Innen- und Außenreihen sich differenzieren, 
wenn auch in geringerem Grade, so doch im selben Sinne (vergl. Sepia officinalis). Die Erscheinung, 
die wir bei Gonatus so ausgeprägt finden und für die »Metadecapoden« als typisch ansehen, geht also 
auf eine allgemeinere zurück, und wir könnten uns fragen, ob wir sie nicht schon für die Charak- 
teristik von Protodecapus hätten verwerten sollen (p. 120). fJazu schien sie mir freilich zu wenig präg- 
nant zu sein, so daß der Hinweis an dieser Stelle genügen mag. 

Die Gonatus-artige Ausbildung von Näpfen und Haken erscheint im übrigen nicht ohne weiteres 
als die primäre der genannten Gruppe. Da nämlich die meisten der verhältnismäßig zahlreichen re- 
centen Decapoden mit Haken anf den Armen zwei, auf den Tentakelkeulen vier Reihen von Haft- 
organen aufweisen, so könnte man glauben, auch die Urform habe dieses Verhalten gezeigt und es bei 
den Abkömmlingen beibehalten. Dies liegt um so näher, als der zweireihige Zustand der Arme (p. 1 1 6) 



d. DIE ABWANDLUNG DES D EC APOD ENTYP U S 129 

ohnehin für eine frühere Vorstufe anzunehmen ist. Doch würde es damit völhg unmöghcli, Gonatus, 
eine aucli sonst primäre Gattung, sowie die vielen hakenlosen Formen auf eine naturmäßige Weise her- 
zuleiten. Denn von einem solchen Zustande aus führt kein gangbarer Weg zu diesen allen. Wenn 
die Arme, wie anscheinend schon bei den fossilen Belemnoidea und Teuthoidea, auf dem größten Teil 
ihrer Länge nur zwei Reihen hochdiiferenzierter, keineswegs napfarliger Haken trügen, wäre eine 
Rückkehr zu typischen Saugnäpfen ausgeschlossen. Dies um so mehr, als auch die napfartigen onto- 
genetischen Vorstadien (vergl. p. 151) durchaus keine vollentwickelten typischen Näpfe darstellen, solche 
also nicht als Henunungsbildungen wieder auftreten konnten. Jedenfalls würde obige Annahme einen 
ganzen Knäuel von weiteren Annahmen (Konvergenzen, Parallelentwicklungen u. dergl.) nötig machen, 
was zu vermeiden uns oberstes Prinzip ist (p. lo). Aus typischen Saugnäpfen köinien durch Metamor- 
phose (phylogenetisch) wohl Haken, nitlit alier aus solchen wieder Saugnäpfe gebildet werden, weil 
letzteres lauter ökologische Rückschritte voraussetzen würde, was naturwidrig (p. 1 o) erscheint, wenn 
man den speziellen Vorgang der Umliildung in Betracht zieht (p. 130).*) 

Diese Voraussetzungen erlauben dagegen auf sehr einfache und naturmäßige Art, zu allen spe- 
ziellen Differenzierungen und Anordnungen von Näpfen und Haken innerhalb der »Metadecapoda« 
zu gelangen. Besonders läßt sich leicht das \'erhalten derjenigen Formen auffas>en, bei denen entweder 
Näpfe oder Haken allein in zweireihiger Ordnung auf den Armen, in vierreilhger auf den Tentakel- 
keulen vorhanden sind. Näpfe sowohl als Haken werden ja in funktionsfähigem Zustand bei der Aus- 
gangsform vorausgesetzt. Lediglich die Überhandnähme der einen auf Kosten der anderen (p. 127) 
unter Vereinfachung der Anordmnig ist anzunehmen und dabei die letztere als Hemmung der ty- 
pischen FLntwicklung (p. i 17) aufzufassen. Die Näpfe der Randreihen mußten in die Mittelreihen oder 
vnngekehrt eingeorihiet werden, am ehesten wohl so, daß ein immer größerer Teil der Armbasis 
(Textfigur 50) zweireihig blieb. Dabei wurde mit dem Aufhören der Sonderstellung auch der Sonder- 
charakter aufgegeben, aus ökologischen mul entwicklungsdynamischen Gründen (s. abei' p. 152). Öko- 
logisch wird die Frage nicht müßig sein, wieso eine Rückdifferenzierung natunnöglicli sein kann, 
nachdem die Differenzierung als Anpassung (p. 127) erschienen ist. Jedenfalls muß hier daran erinnert 
werden, daß besagter »Fortschritt« nur in Beziehinig aid den Charakter der Beute als solcher galt, 
also mit einer Veränderiuig; der Nahriuifi; seine Bedeutung verlieren kann. Mir scheint das Aufheben 
der Haken mit einseitiger Spezialisierung auf Krelisnahriuig, ihr Überhandnehmen als Anpassiuig an 
die Jagd weichhäutiger Tiere (Fische, Mollusken, besonders Klassengenossen) verständlich zu sein.**) 

/v\^vvvvv^^^v^v\vlvv^^vvvvv^vv^vvvvlvvvvvv^^vvw^vlvwv^v\MAV^vwAvvl/wl^vu^vl\\v^^vvvvvv^A*^vvvw\^MrtA'V^v^ 

*) Ich Stütze mich liier also nicht auf die prinzipielle Feststellung, daß organische Prozesse nicht umkehrbar 
sind, der Zeitablauf darin also, tiotz aller Relativitätstheorien, eindeutig festgelegt erscheint; auch nicht auf DOLLOs 
Gesetz, das ich übcrhauiU nirlit für richtig halte. Eine Rückkehr zu phylogenetisch alteren Zuständen ist durchaus 
denkbar und kann, soweit sidches überhaupt niögUch ist, nachgewiesen werden (vergl. Schlußabschnitt 2). \ ielniehr 
gründe ich meine Auffassung auf spezielle sachliche Erwägungen und die allgemein festgelegten methodischen 
Prinzipien. 

**) Vergl. später den okolog. Teil, h h habe immer auf die Untersuchung des Mageninhaltes verschiedener 
T}'pen Wert gelegt und bin dadurch auf diese Anschauung gekonunen. Es sind auch hier spezielle sachliche Er- 
wägvmgen imd die allgemein festgelegten methodischen Prinzipien, welclie meine Auffassung begründen. 

Naef, Cephalopoden 17 



150 



III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 



Zur besseren Beurteilung dieser allgemeinen Betrachtungen ist aber eine genauere Kenntnis 
der Hakenentwicklung selbst nötig, die das Folgende erläutern soll. 

Ein Blick auf Taf. i 2 wird lehren, wie sehr auch bei echten Näpfen der Krallencharakter schon 
hervortreten kann, gerade bei solchen Formen (Loligo, lUex), die wirkliche Haken nicht (nicht mehr?) 
ausbilden, was ja aus ökologischen Gründen zu erwarten ist. Denn bei Formen mit eigentlichen Krallen 
(Haken) kommt an den nebenstehenden normalen Näpfen die Ki-allenwirkung gewiß weniger in Be- 
tracht als bei solchen, die nur Näpfe haben. 



Kopf und Armapparat von Metade- 
capus. Ventralansicht. I — IV Arme der 
linken Seite; 1 Schwimnisaiim derTentakel- 
keule; 2 ventraler Schutzsaum derselben; 

5 Schwimmsaum des 5. Armes; 4 Haken 
desselben Armes (medio-ventraleReihe) ; 5 
Saugnapf desselben (latero-ventrale Reihe): 

6 ventraler Schutzsauni desselben; 7 ven- 




trale Außenkante desselben; 8 Tentakel- 
stiel (bis zum X reichend) ; g Lateralsaum 
des \ entralannes ; 1 o Ursprungslinie dessel- 
ben; 11 Mund; 12 versenkte Basis des Ten- 
takelstiels; 15 Augenlidsinus; 14 Augen- 
bulbus; 15 Linse; löRiechpapille; 17 Trich- 
tertasche ; 1 8 Ventralecke des Mantelrandes. 



Textfigur 51 . 

Vielfach tritt auch schon bei den echten Näpfen der in der Mitte des distalen Randes stehende 
Zahn (»Hauptzahn«) desHornrings besonders hervor, vnid man braucht sich dieses Verhalten nur stärker 
accentuiert zu denken, um ein Organ zu erhalten, wie das Taf. 1 2, Fig. 9 dargestellte, also ein Mittel- 
ding zwischen Saugnapf und Haken. Ein derartiges Gebilde könnte durchaus noch als Saugnapf wirken ; 
man sieht nämlich, daß sich der Randring in der Gegend des Hakens stärker erhebt, sozusagen im 
Bestreben, sich darüber wegzuziehen. Damit ist aber das erste Haften (p. 121) ermöglicht, imd bei Zer- 
rung verstärkt es sich autoinatisch (Textfig. 46), wobei der Zahn in den erfaßten Körper eingepreßt 
und bei einem geringen Abgleiten in der Richtung des Zuges tief eingeschlagen werden muß. (Ein 
weichhäutiges Opfer vorausgesetzt.) 

Ohne Zweifel haben derartige Mittelformen zwischen Napf imd Haken den Übergang in der 
Phylogenese von Metadecapus ermöglicht, aber sie fanden sich bei dieser Form wohl auch noch neben 
Haken und Näpfen vor. Natürlich habe ich bei recenten Arten nach dergleichen Zuständen gesucht 
und vermute, daß sie auch Gonatus (s. d.), von dem mir seinerzeit leider nur ein kleines und schlechtes 



d. DIE ABWANDLUNG DES D EC APO D ENTYP U S 



131 



Stück vorlag, hat. Bei den übrigen recenten Gattungen koinmen sie nur an Übergangszonen zwischen 
den Näpfen und Ffaken in einer Längsreihe vor und sind daini stets rudimentär (Entwickhmgshem- 
mungen). ^Vahrscheinli^h tritt normal stets eine vorbestinnnte und völlige Spezialisierung ein. Immer- 
hin findet man an besagten Stellen Gebilde, die, soweit sie deutlich sind, sich unserem Schema an- 
schließen (Textfig. 52). So fand icli z. B. auf einer jungen Ancistrotheutis deren mehrere. Texlfig. 520 
stellt eine Art primitiven Hakens dar. Er sieht aus, als ob sich der Mittelzalm eines Saugnapfes ver- 
längerte und angebogen würde, und als ob in die Vei-Jängerung, den »Hakenstiel«, auch Teile des 
Hornrings selbst eingegangen wären, wie es für solche Organe typisch ist. Ferner hat sich der Randring 



Rechte Tentakelkeule einer ju- 
gendlichen Ancistroteuthis (s. d.), 
°/, nat. Größe. Man beachte liier nur 
den Bau der großen und kleinen 
Haken der Hauptfig. a), die bei b), 
c) und d) isoliert dargestellt sind. 
Die XXX bezeichnen verlorene 
Näpfchen; e) ist ein napfartiger ru- 
dimentärer Haken; f) ein haken- 
artiger Napf, in der Hauptfigur mit 




X bezeichnet; Kp Kapuze; Hk Haken; 
St Stiel desselben; Hr Hornring des 
ursprüngl. Napfes; Rz Haftring des- 
selben; Rd Randring; Ba Basalteil 
des abgeänderten Ilornringes; Ei 
tyjjische Einbuchtung; Fo Fortsatz 
daran; Tr Napf- bzw. Hakenträger; y 
distaler Hakennapf (ähnl. wie f); Sm 
Schwimnisaum ; Ds dorsaler, Vs ven- 
tralerSchutzsauin ; zKarpalknöpfchen 



wie eine Schutzhaut iieutelförmig üi)er dem Haken und Haftring zusammengezogen; auch dies ist für 
alle eigentlichen Haken charakteristisch. Aus der verengten Öffnung des Randringes oder »Haken- 
beutels« kann (vergl. Pyroteuthis) die Hakenspitze herausragen, oder der Beutel zieht sich auch darüber 
weg, so daß er bei der Funktion, falls er sich nicht rasch zurückzieht, durchstoclien werden muß (Text- 
fig. 52 b u. c). Das letztere Verhalten ist gew^öhnlich bei den großen, stark verlängerten Haken der 
Tentakelkeule, das erstere mehr bei den kürzeren der Arme. 

Mit dem Übergang zum Haken geht der Charakter der Saugkammer verloren, und der diese 
stützende Hornring erhält eine neue Bedeutung, nämlich die der Verankerung des Hakens im Körper 
des Napfes. Dabei bleibt ein Rest der Kammer gewöhnlich erhalten, und ihre Öffnung ist meist noch 
leicht zu erkennen. Auch die Befestigung der Haken auf den Armen wird in veischiedener Weise 
abgeändert. Die Träger von Haken sind stets sehr niedrig, weim auch meist deutlich, die Stiele fester 
als bei den gewöhnlichen Näpfen. Die Keulen tragen übrigens zweierlei Haken, die ich als große 
und kleine unterscheiden will, obwohl die größten der zweiten Kategorie mindestens ebenso groI3 wie 

>7* 



152 III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DER DECAPODEN 

die kleinsten der ersten sein können. Die großen sitzen breit auf sehr kräftigen kurzen Trägern, so 
daß man keinen besonderen Stiel mehr erkennen kann, und zeichnen sich durch einen langen »Haken- 
stiel« aus (Textfig. 52 e). Die »kleinen« oder »Drehhaken« sitzen auf kurzen, dünnen Stielen, aber 
nicht frei auf Trägern, sondern mit ihrer gerundeten Hinterfläche in einer Gelenkgrube, wo sie sich 
drehen können. Sie sind daher sehr verschieden gestellt, häufig opponiert, während die großen Haken 
sich stets nach vorn luid auswärts richten. Auf den gewöhnlichen Fangarmen finden sich mehr in- 
differente, vermittelnde Hakentypen.*) 

Wenn im Lauf der svstematisch zu verfolgenden Metamorphose an Stelle der Haken wieder 
Saugnäpfe treten, so ist das keinesfalls so aufzufassen, als oli d\e Uinljildung, die wir oben analysiert 
haben, rückgängig gemacht würde. Denn es ist klar, daß die Näpfe (Taf. 12) wohl Haken liefern 
können, aber nicht umgekehrt: letztei^e sind ja hoclispezialisierte Organe, deren alhnäliliche Wieder- 
Anähnlichung an Saugnäpfe ihre Leistung schrittweise verringern müßte, was nach unseren Grund- 
sätzen (p. 10) nicht angenommen werden darf. Alle Umgestaltungen, die wir in unserer Betrachtung 
gelten lassen können, müssen naturmöglich, lebensfähig, »zweckmäßig« sein. Damit nun typische 
Haken auch nur im geringsten saugen könnten, was für das Tier noch iimner keinen Nutzen brächte, 
müßten sie als solche unvollkommener werden. Diese Gebilde haben sich ja weit von dem sozusagen 
neutralen Zustand (Fig. 9, Tafel 12) entfernt, wo beiderlei Funktion sich die Wage hielt. Ebenso gut 
könnte die Schwimmblase eines Physoclisten wieder zur Lunge werden (vergl. p. 129). Wohl aber 
ist ein Rückersatz von Haken durch typische Saugnäpfe denkbar. Bei den verschiedensten haken- 
tragenden Formen (Onychoteuthiden, Enoploteuthiden u. a.) können nämlich an der Stelle der Haken 
individuell (wieder) Näpfe stehen; überhaupt ist die Zahl der umzubildenden Anlagen bei einer Art 
nicht fixiert. LTnter Umständen scheinen die morphogenetischen Potenzen, welche die Umbildung be- 
wirken, auf die benachbarten Gebilde überzugreifen, oder umgekehrt. Die Zone der Haken Avird dann 
von ihrein Rande her, wo normale Näpfe stehen (p. 1 28), an- oder aligebaut, olme daß dabei iin zweiten 
Fall rücklavifend die ganze Ubergangsreihe zur Anschauung käme. Denn die Umwandlung von Näpfen 
in Haken ist ja allgemein, so auch bei Metadecapus, nicht vollständig auf den ganzen Längsreihen der 
Anne durchgeführt, indem proximal und distal von den Haken in der Regel normale Näpfe stehen. 
Man vergl. darüber die Typen der Oegopsiden und ihre Entwicklung. 

AWW VWV\^VWVWWIVWW,V\WVVWW VWIA WWXAWW V\\V\V\\ WW WVWWWWW V\V^^AVV^^\\\VtVV\Vt\VVVVA\MA/la^VVV^V^VVVVVVVV\MAVV\^V^VV\ VVVVVVl\lV\\VUA\VVVVWiaAVVVlV\\\VVWVVW\V\,MA^\VV\VV 

*) Schon hier darf nicht verschwiegen werden, daß die Haken fossiler Formen unter sich und von denen re- 
center Arten vielfach abweichende Ausprägungen zeigen. Besonders muß die Befestigung des Hakengrundes im Rudi- 
ment des eigenthchen Saugnapfes recht verschieden gewesen sein. Vor allem sind mir zwei T>'pen besser bekannt, 
nämlich der bei Belemniteu gebräuchliche, in den Schiefern des Lias häufig erhaltene („Acanthoteuthis conocanda ") 
und der von „Acanthoteuthis speciosa" aus den lithographischen Schiefern des oberen Jura. Auch die recenten Teu- 
thoidea bilden abweichende Krallenformen aus, die z. T. im speziellen Teil dargestellt werden. Doch möchte ich auf 
diesen Punkt später in dem p. 58 angezeigten Buche zurückkommen. 

Von den in Museen zahlreichen einzelnen, z. T. sehr großen, als „Onychites" beschriebenen imd bestimmten 
Haken haben viele mit Cephalopoden sicher nichts zu tun. Sie weichen nicht mu- in der Form völlig ab (vergl. BROILI- 
ZITTEL), sondern können in der Art, wie dies bei Cephalopoden bekannt ist, gar nicht eingesetzt und verwendet 
werden. 



d. DIE ABWANDLUNG DES D EG APO D ENTYP U S 153 

Der hiermit festgestellte Typus MetadecajDus, eine Metamorphose von Protodecapus, ist maß- 
gebend für die Ableitung und moi-phologische Beurteilung der Belemnoidea und Teuthoidea. Er er- 
laubt, diese in vielen problematischen Teilen zu verstehen, und wirft ein helles Licht namentlich auf 
die fossilen Formen und ihr Verhältnis zu den lebenden. Es mul^ ja z. B. im höchsten Maße auffallen, 
daß alle fossilen Decapoden, die genauer daraufhin bekannt sind, nicht Näpfe, sondern Haken*) tragen, 
die doch als eine Umbildung der ersteren erscheinen. Umgekehrt sind die recenten Arten vorwiegend 
mit Näpfen an Stelle der Haken versehen. Das wird aus obigem verständlich, während es an sich das 
Gegenteil des zu erwartenden Verhaltens darstellt. Dazu kommt ein anderes Problem: die Belemniten, 
die nach allgemeiner Ansicht den Vorfahren aller Decapoden nahe stehen, sollen nur sechs Arme be- 
sitzen (vergl. Abel 191(1), ein Zustand, der bei jungen Oegopsiden (s. d.) wiederzukehren scheint. 
Dann wäre die Armzahl der Decapoden sekundär vermehrt worden, wieder ein sehr unwahrschein- 
licher Vorgang. **) Für uns liegt die Sache so : wenn bei Belemniten gewöhnlich nur sechs lioppel- 
reihen von Haken an Stelle der Arme gefunden werden, so führt das höchstens zu der Annahme, daß 
die übrigen vier Arme Näjife beil)ehielten, nicht aljer zu der ABEL'schen Ansicht (vergl. auch 
CRICK 1910, Stromer 191;^), daß nur sechs Arme vorhanden gewesen seien. Denn der Nachweis 
(s. unten), daß die Belemniten ihrem systematischen Charakter nach (abgesehen von einer denkbaren 
Verminderung der Armzahl) typische Decapoden sind, ist viel wichtiger, als daß an höchst mangelhaft 
erhaltenen Petrefakten sechs oder luehr Arme deutlich werden. Er erlaubt eine bestimmte An- 
schauung von ihrem Bau: Ins zum strikten Nachweis des Gegenteils ist das für Metadecapoda typische 
anzunehmen. ABELs Rekonstruktionen beruhen auf der völligen Nichtlieachtung systematisch-mor- 
phologischer Voraussetzungen. Eine spezielle Kritik daran soll hier nicht geübt, sondern auf die eignen 
Versuche an der p. 58 angezeigten Stelle hingewiesen werden. Unsere Vorstellungen sind in den Text- 
fig. p. 1 i8 u. 130 niedergelegt. — In der Ausbildung von Haken auf den Armen dürften sich viele Be- 
lemniten wie Gonatus Fabricii (s. d.) verhalten, und die Ventralarme in der Regel nur Näpfe getragen 
haben. Die Tentakel sind unbekannt. Überhaupt haben wir von ilen Belemniten im besonderen und 
den Belemnoidea im allgemeinen leider noch immer sehr wenig befriedigende Kenntnisse. Trotz des 
ungeheuren Materials und einer ausgedehnten I^iteratur, sowie zahlreicher mehr oder weniger phan- 
tasievoller Rekonstruktionen ist keine einzige vollständige Belemnitenschale bekannt geworden, wo- 
nach eine methodische Wiederherstellung des Tieres ülierhaupt denkbar gewesen wäre. (Dazu müßte 
vor allem der freie Rand der (Jonothek und des Proostracums erhalten sein!) Auch die Abdrücke und 
Versteinerungen der Kopfteile und Arme sind durchweg ganz unzureichend, und alles Bekannte kann 

-^\\vvvlvvvv^v\AV\\\^v\vv^v\^^\vl^^\v\^^v^^vv^v^1AAV\v^^vvv^vvvvvvvvv^vvv^vlv\^^vvvv^^vvvv^v^vAA^v^^\v^v^vv^vvAv^v^^v\vvlvv\\^vvvv^vvv^^^\^vtvv^^^vvvv^v^^^vvv\^^v^^^v^v\^ 

*) Dieser Umstand bestiiiiiiit gerade ihren Charakter als eclite Decapoden. Denn Octopodennäpfe könnten ja 
durchaus keine Haken liefern (Textfig. 29, p. g8). Die Armzahl spielt dabei keine Rolle. Es gibt ja auch Decapoden 
mit 8 Armen (Octopodoteuthis, Leachia u. a.). Natürlich kommen aber in der Schalenbildung weitere systematische 
Merkmale (p. 110) der Decapodenordnung bei fossilen Formen in Betracht. (Vergl. später meine ..Fossilen Cepha- 
lopoden".) 

**) Bei Acanthoteuthis speciosa wäre die Zahl der hakentragenden Arme bereits auf mindestens acht vermehrt 
worden; Belemnoteuthis antiqua trägt deren sicher zehn. Ältester Typus! 



13+ III. KAPITEL: DIE ORDNUNG DEPv DECAPODEN 

nur Wegleitung oder Material sein für die planmäßige Erschließung des Typischen auf systematisch- 
moi'phologischer Basis, wie wir sie durchzuführen bestrebt waren. Damit ergeben sich dann allgemeine 
Richtlinien für die Deutung einzelner Fossilien von selbst. 

Hier sei nur noch auf einen Punkt verwiesen ! Die massenhafte Erhaltung der Belemnitenrostren 
bedingte es, daß ihnen von jeher besonderes Interesse gewidmet wurde. Die Kenntnisse wurden dann 
wieder, vielfach voreilig, zur Deutung der Schalen recenter und fossiler Verwandter verwendet. Eine 
genaue Darstellung der Morphologie des Belemnitenrostrums kann hier nicht Platz finden- doch sei 
in Kürze folgendes festgestellt. Die Scheidenenden typischer Belemniten sind nach Bau und Wachs- 
tum recht differenzierte Gebilde, die nicht direkt in Beziehung zu setzen sind mit denen recenter Teu- 
thoidea oder Sepioidea, ebenso wenig mit denen von Spirulirostra, Beloptera und verwandten Sepia- 
artigen Formen. Sie bestellen vor allem aus zweierlei Elementen, die durch die Art des Zuwachses 
verschieden sind, nämlich aus dem quer geschichteten »Axenteil«, der durch Endwachstum des 
nadelfeinen Jugendrostrums entsteht (ein »Embryonalrostrum« gibt es überhaupt nicht), und deni 
konzentrisch darum gelagerten, geschichteten und radialfasrigen »Rindeuteil«, der in die Conus- 
scheide ohne Grenze übergeht. Diese Differenzierung fehlt vielen älteren und jüngeren Belemnoidea 
(Belemnoteuthis, Phragmoteuthis, Diploconus), die z. T. auch in anderen Elementen ihres Baues den 
Teuthoidea und Sepioidea näher stehen als die echten Belemniten. 



A/VW\.VW\.\V\VW ■ 



WVM.VVW\V\VW V\VU.VVVV\VVVVlVVVVVVVVV\VVVVV\VVVV VVVVl-VVVVVAVVVVVVVVVVt\VVVV\VV'^ 



IV. K A P I T E L 

DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA*) 

N A E F 1916 

Inlialt; a) Diagnose. — b) Der typisclie Bau des erwachsenen Tieres. — c) Die typische posteinbryonale Entwicklung. — 

d) Die Abwandhuig des Teuthoidentypus. 

a. DIAGNOSE 

Decapoden (p. 109), bei denen der Phragmoconus nidinientär gewoiden und oft nur noch in 
den Jugendstadien als ungekamnterter löffel- bis kegelförmiger Rest (»Conus«) am Hinterende des 
»Gladius«, d. h. des bei lebenden Formen unverkalkten, aber sonst wohlerhaltenen Proostracums 
nachzuweisen ist — bei denen der Trichterausschnitt des ventralen Mantelrandes seitlich von deut- 
lichen, meist scharf vorspringenden Ecken begrenzt ist — bei denen die Kiemenachse zwischen zu- 
und abführendem Gefäß einen weiten Längskanal aufweist, der zwischen den Kiemenblättchen hin- 
durch mit der Mantelhöhle in \ erbindung steht — bei denen die Radulazähne der Mittelreihe stets 
drei-, die der angrenzenden Seitenreihen zweispitzig sind, indein lateral von der Hauptspitze eine 
Nebenspitze liegt — die stets eine nek tonische Lebensweise führen (»Dauerschwimmer«). 

b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 

Die ideale oder hypothetische Urform der lelienden und fossilen Teuthoidea soll Prototeuthis 
heißen. Ihr allgemeiner Habitus ist Kalmar-artig zu denken und ihr wesentlicher Charakter, der sie 
von den Belemnoidea und der Idealform Metadecapus (p. 1^7) unterscheidet, ist die Verkümmerung des 
Phragmoconus, der sich nur noch als Rudiment darstellt, das übrigens seine typische Stelle einnimmt 
und Conus heißt (Textfig. 53). Es hat die Form eines ungekammerten **) (bei recenten Arten auch 

/W\\WW^A WWLWVW VV\AA V\WVVVW\ \VVV\ V\W\VWWV\VtVt\\Vl VWWWWVWWtWVW VVVWVWW WWVVWWWVW WW\\\\1A VVW\V\VW\\\VI;VVW\AVWW\VWV\WIAV\WVVV\WV VW\\W\ VtWVWWVWMA \ vawvwiA 

*) D. h. Kalmar-artige. Die Gruppe ist von mir aufgestellt, aber bisher nur durch die eingeschlossenen Arten 
(1916) oder im mündlichen Vortrag (1917) charakterisiert worden. 

**) Nach HOYLE (1886) ist zwar bei Gonatus Fabricii (s. d.) im Conus noch eine phragmoconartige Ausfüllung 
zu finden und eine solche scheint auch fossilen Teuthoidea zugekommen zu sein. Bei anderen recenten Formen fand 
ich wenigstens Schalensubstanz in den Conus eingelagert. Doch sind diese Reste bisher nicht ausreichend untersucht, 
um eine bestimmte Deutung zuzulassen. 

Für das Verständnis der Rückbildung des Phragmoconus bei den Teuthoiden, die umso mehr überrascht, als 
es sich um den altertümlichsten und dabei höchstorganisierteii Schalenteil handelt, ist es wichtig, daß schon unter den 
Belemnoidea solche Rückbildung sich einleitet, nämlich bei alten (triasischen) Aulacoceratiden, z. B. Calliconites Gemm., 
bei dem der Phraemocon wesentlich aus der Wohnkammer besteht, welcher nur wenige Luftkammern vorausgehen. 



i^iö 



IV. KAPITEL: DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA 



unverkalkten) dütenförmigen Anhanges am hinteren Ende des Proostracums, das damit zum Haupt- 
teil des Schulps wird. Der Anhang wird als Conus, der so veränderte Schulp als Gladius bezeich- 
net (Textfig. 54). 

Auf der Außenseite des Conus finden sich (bei leidenden Arten) geschichtete knorpelähnliche 
Auflagerungen als Reste der Scheide, die sich auch in ein rudimentäres Rostrum fortsetzen. Dies 
könnte zur Vei'mutung führen, die Teuthoidea seien von echten Belemniten, d. h. Aulacoceratiden, ab- 
zuleiten, was man dadurch wahrscheinlicher machen könnte, daß man die Belemniten (vergl. ABEL 1916) 





Textfigur 53. 

Seitenansicht und Mittelschicht von Prototeuthis. Man vergleiche die Beziehungen zwischen Schale, Muskel- 
mantel und Flossen mit denen der Figuren p. 25 und 57, beachte die Form des Mantelrandes, der „Halsfalten", das 
Verhalten des Armappai'ates — ferner die Lage der Weichteile, speziell des Septum pall. med. und der Mantelhöhle, 
zum Conus. Die Erklärung der Zeichen siehe bei Textfigur 37 (p. 1 10). Einige tA'pische Bluträume sind hier ergänzend 
eingetragen : Vn Vena genitalis, Si Venensinus. Nach meinen heutigen Erfahrungen müßte der Conus beinahe doppelt 
so lang eingezeichnet, d. h. sein freier Rand entsprechend nach vorn verschoben werden, so daß die Flosse auf seiner 

Außenseite Platz und Halt findet (vergl. Textfig. 66!). 



nur sechs Arme besitzen läßt, ebenso wie dis typischen Jugendstadien der Oegopsiden (s. d.), d. h. der 
meisten bekannten Teuthoiden (siehe die Bemerkung auf p. 1 55). Doch midi man berücksichtigen, daß 
zwischen einem Rostrum überhaupt und einem richtigen Belemnitenstachel ein großer Unterschied 
sein kann. In der Form, wie es sich bei den Teuthoiden (Gonatiden, Onychoteuthiden, Alloteuthis, s. 
d.) ausprägt, ist dies gewiß der Fall. Es stellt nämlich einen dem Conus vorwiegend dorsal aufgesetz- 
ten, seitlich stark zusammengedrückten Fortsatz dar, der spitz zuläuft und fasrig ist. Dies äußert sich 
in der Profilansicht in eigentümlich fächerförmig angeordneten, von der Conusspitze ausstrahlenden 
Linien (man vergl. die Textfigur im Kap. 6).*) 

A\VlAaVV\VV\VrtVVVV\\VVWVVVV\VWVVVVVVVVVV\\Vl\\A\\\V\VV\\\VVW\VVVV\XVV\VVVlVLV\VVVVWV\VV\\/VV^^ 

*) Ähnliches wird bei Belemnoiden nur ausnahmsweise beobachtet, freilich bei Formen, die als engere Ver- 
wandte der Teuthoidea nach dem Obigen in Frage kommen könnten. (Vergl. Aulacoceras bei ABEL 1916, p. 131, Fig. 54.) 



h. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



137 



Das Proostracum ist typiscli in Mittel- und Seitenplatten (p. 1 15) gesondert, freilich bei man- 
chen Teuthoiden undeutlich. Ebenso kann die Trennung zwischen Seitenplatten und Conus noch mehr 
als bei den Belemnoidea (Texthg. p. 112) verwischt werden, was wir aber für die Urform nicht an- 
nehmen wollen, um die morphologische Übersicht nicht zu gefährden. Im Prinzip haben wir jedenfalls 
bei der Analyse eines Teuthoidenschulps stets Mittelplatte, Seitenplatte, Conus, Scheide und Rostrum 
zu unterscheiden, soweit einzelne dieser Teile nicht verkümmert sind. 

Zwischen Mittelplatte imd Seitenplatte nehmen wir innere, zwischen Seitenplatte und Conus 
äußere Asymptotenlinien an, welche tue Ztjnen verschiedenartigen Zuwachses voneinander scheiden 
(Textfig. 54, vergi.p. 104). 



^T— 



Schulp von Prototeuthis, nach neueren 
Untersuchungen an fossilen und recenten Teu- 
thoidenschulpen entworfen. Alan denke sich 
die Textfig. 58 p. 141 im gleichen Sinne ab- 
geändert. Es sind zu unterscheiden: 1) das 
Proostracum aus Mittel- (Mp) und Seiten- 
platten (Sp), 2) der Conus aus Ventralwand 
(Co), Conusfahne (Cf) und Rostruni iRo). Gr, 
Grenze zwischen dem Zuwachsrand von ]\ lit- 




telplatte und Seitenplatte am End» der innern 
Asymptote (Ai); Gr, Grenze zwisclien dem Zu- 
wachsrand von Seitenplatte und Conusfahne am 
Ende der äußern Asymptote (Aa). Der darge- 
stelhe .Schulp zeigt, etwas vereinfaclit, die Ver- 
hältnisse von Geoteuthis saghtata (MUNSTER, 
Beitr. 6, Tafel 7, Fig. 2) bzw. von Loliginites 
sagittatus (QUENSTEDT, Cephalopoden, Tafel 
55 und 56). 



Textiigur 5.4.. 



Die seitlichen und dorsalen Teile der (Jonothok, d. h. der den Conus bildenden Lamelle, reichen 
etwas nach vorn und bilden so eine loffelartige Verbreiterung des Schulpendes, der für die Abwand- 
lung des Gladius besondere Bedeutung zukommt (p. 142). Diese Teile, die übrigens in keiner \\ eise 
von dem Rest des Coinis abweichen mid in dessen Ventralwand ohne Grenze übergehen, bezeichnen 
wir als Conusfahne nach dem Vorgang von PFEFFER (1911) bei Oegopsiden. 

Wie aus der Textfig. 55 klar w ird, bedingt die Rückbildung des Phragmocons eine Zunahme des 
Muskelmantels. Ebenso ist sie an die Reduktion der schweren Scheide und des Rostrums geknüpft, 
deren Funktion ja, zum Teil wenigstens, in einer Kompensation des durch die Luftkammern verur- 
sachten Auftriebes am Hinterende besteht (p. 110). Man kaim diese Umbildung ökologisch als eine 
Art von Befreiung von einem umständlichen und schwerfälligen hydrostatischen Apparat auffassen, 

Naef, Cephalopoden *^ 



IV. KAPITEL: DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA 



welche das Tier auf seine aktiven Organe, nämlich die Tätigkeit der Mviskulatur, anweist, statt auf 
passive Schwimm- und Schutzeinrichtungen. Dieser zweifellose Fortschritt macht die Verdrängung 
des älteren Belemnoiden- durch den moderneren Teüthoidentypus begreiflich ^ letzterer hat ja in den 
heutigen Meeren ohne Zweifel eine bevorzugte Stellung unter den Wirbellosen erobert. 

Prototeuthis wäre demnach, wie die von ihm abzuleitenden recenten Kalmare, ein sehr aktives 
dauerschvvimmendes Tier, das ruhelos seinen Lebensraum zu durchwandern vermag. (Die modernen 
Teuthoidea stimmen darin überein, daß sie sich nie auf dem Grunde niederlassen; benthonische For- 
men sind unter ihnen nicht bekannt.) Doch ist auch eine andere Auffassung zulässig. Die ältesten be- 

a. 



Schemata zur Herleitung der 
Teuthoidea. Dargestellt sind 4 
jugendliche* Decapoden: a) Proto- 
decapus, b) ein Übergangsstadium, 
c) Prototeuthis, d) Metateuthis 
(s. unten). Man beachte besonders 
die Verhältnisse, die sich aus der 




Verkümmerung des Phragmoco- 
nus ergeben: Vordringen des Mus- 
kelmantels vind der Eingeweide 
gegen das Hinterende! Das Rost- 
rnm fehlt diesen Stadien noch, 
auch wenn sie es später ausbilden 
(s. p. 108). 



Textfigur 53. 

kannten Teuthoiden des Liasflachmeeres waren z. T. plump, besaßen schwere Schulpe imd riesige Tin- 
tenbeutel; so Geoteuthis Bollensis und Belemnosepia lata aus dem untern Lias (e) des schwäbischen 
Jura (Textfigur 114). Man könnte ihnen daher eine Sepia -ähnliche Lebensweise zusclireiben und die 
ökologische Bedeutung der Verkümmerung von Phragmocon und Rostrrmr (p. 1 1 o) im Verzicht auf 
hydrostatische Einrichtungen, die doch speziell für eine nektonische Lebensweise bestimmt zu sein 
scheinen, sehen. 

Eine allgemeine Orientierung über die Phylogenese der Teuthoidea (bzw. der Herleitung aus 
dein typischen Decapodenbau) gibt Textfigur 55, welche die wesentlichen Abänderungen veranschau- 
licht, die sich dabei an idealen Jugendstadien ergeben. Die Figur deutet, im Gegensatz zu der vor- 
stehenden Darstellung, die Bildung einer Art von »Fahne« (vergl. p. 146) schon am Gladius von 
Prototeuthis an. Es ist zu beachten, daß sie einfach einer Formveränderung und stärkeren Entwick- 
lung der »Seitenplatten« ihr Dasein verdankt und diesen liomolog zu setzen ist. 

Die Flossen sind infolge der Reduktion des Phragmoconus stark dem Hinterende genähert; 
auch bedingt die relative Schmalheit des Proostracums am Übergang in den Conus eine Annäherung 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



159 



beider Flossen an die dorsale Mittellinie, ohne daß dieselben sich etwa median vereinigten. Sie sind 
übrigens noch sehr klein im Verhältnis zu den recenten, im Umrir3 aber wie bei diesen gestaltet, näm- 
lich abgerundet dreieckig, mit einer herzförmigen Kerbe am vorderen Ansatz, durch die ein »Oin-- 
läppchen« abgesetzt wird (Textfig. p. 156). Die gelenkige Verbindung mit dem Korper bzw. dem 
Conusteil des Schulps ist ebenso wie bei Protodecapus geliaut (p. 1 i.|.), jedoch ist die Gelenktasche 
völlig vom Schalensack abgeschnürt (Textfig. 56). 

Ein für alle Teuthoidea geltendes Merkmal hefert die Form des Mantelrandes: er weist zu 
beiden Seiten des Trichterausschnittes scharfe Ecken auf, die deutlich vorspringen, nicht gerundete, 
wie bei den meisten Sepioidea. 




Textfigiu- 56. 

Querschnitt durch die Flossengegend von Prototeuthis. Man vergleiche Textfig. 26 (p. 95) und 41 (p. 114). 
Die Flossengrundtasche ist völlig vom Schalensack abgeschnürt, und der Muskelmantel will seinen Ansatz auf die 
Außenseite des Proostrarums, nämlich dessen Seitenplatte, verschieben (s. Kap. 5). Dadurch stößt der Schalen- 
rand gegen die Mantelhöhle vor, eine Kante erzeugend. Pr Proostracuni; Kn Flossenknorpel; Fl, Flossenmuskulatur, 
obere Schicht, Fl, untere Schicht; Wt Flossengrundtasche; Ss Schalensack; Ma Muskelmantelansatz; Sk Samenkanäl- 
chen; Hd Hode; Gf Mündungsrinne desselben; Co Cölom; Ms Mantelseptum ; Mm Muskelmantel. 



Im Armapparat zeigt Prototeuthis die äußeren Charaktere, die sie von Metadecapus (p. 127) 
übernommen hat, also, wenigstens in der Jugend,, auf den Armen 4, auf den Keulen 8 Reihen von 
Näpfen, die beim Wachstum auf den 2 Mittelreihen der Arme, sowie z. T. auf den 4 Mittelreihen des 
Randteiles der Keule zu Hakennäpfen und echten Haken werden (p. 153). Wie bei Protodecapus und 
Metadecapus (p. 150, Textfig. 51), sind Schwimm- und Schutzsäume entwickelt. Eine Weiterbildung 
zeigt sich an den Tentakeltaschen: sie dringen bei den Teuthoidea rückwärts zwischen die musku- 
lösen Kopforgane ein und trennen sie voneinander; doch mag diese Veränderung bei Prototeuthis erst 
angedeutet sein. In den Taschen können die basalen Teile des Tentakels soweit geborgen werden, wie 
ihre maximale Verkürzung gestattet; von einer Aufnahme größerer Abschnitte, wie bei den Sepien 
(s. d.), ist noch keine Rede. Die Tentakel werden auch hier in der Ruhe gerade vorgestreckt getragen. 
Von iln-er Funktion gilt ebenfalls das bei Protodecapus Gesagte (p. 1 1 9). 



140 



IV. KAPITEL: DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA 



Wähi-end so der Armapparat nur wenig zur Charakterisierung von Prototeuthis beiträgt, zeigt 
die Avxßenseite des Kopfes einige besondere Merkmale: am sogen. Halse — der Name paßt wenig zum 
anatomischen Charakter dieser Gegend — finden wir (Textfig. p. 136) jederseits eiii System von kantigen 
Erhebungen (»Halskanten«), nämlich 2 Quer kanten, eine vordere und eine hintere, sowie 4 sie 
verbindende Längskanten, von denen die dritte (von oben gezählt) auf ihrer Oberseite (da, wo sie 



Mantelhölilensitus von Prototeu- 
this, nach Entfernung des ventralen 
Teiles des Muskehnantels und leichter 
Dehnung in normaler Lage. Der Trich- 
terapparat ist noch wie bei Protodecapus, 
ebenso Trichterretraktoren (Tr), Kiemen 
(soweit sichtbar) , After (Af), Enddarm 
(Ed), Tintenbeutel (Tb), Nieren- (Np) 
und Geschlechtspapillen (Gd), die durch- 
scheinenden Venenanhänge (Va) und 
Kiemenherzen (Kh), der Muse, rectus 
abdominis (Mr), die Venae pall. lat. (VI), 
der Rand des hinteren Abschnittes des 
Proostracums (Gl), die daneben verlau- 
fenden Flossennerven (Fn). Man be- 
achte aber die Folgen der Rückbildung 
des Phragmoconus : das Vorrücken des 
Muskelmantels (Mm) und der Einge- 
weide gegen das Hinterende, unter Ver- 
längerung der Arteriae (Ap) und Venae 




(Vp) palliales posteriores, der Flossen- 
nerven (Fn), sowie des ganzen hinteren 
Abdominalkomplexes ; ferner die charak- 
teristische Form und Stellung der Flos- 
sen (Fl) und die auf die Trichterretrak- 
toren zurückgreifenden Teile des Trich- 
terorgans (Trichterdrüse, Td). 
Go Riechorgan; R Trichterrohr; Tt 
Trichtertasche; Th Trichterhafte; Vc 
Vena Cava; Kb Kiemenband; Vb Kiemen- 
vene; Ab Kiemenarterie; Pd Pericardial- 
drüse; Ct Cölomtasche für das Kiemen- 
herz; Am Art. pall. med.; Ms Mantel- 

septum; Co Conus; Sji Rostrum. 
Das Tier ist als Männchen gedacht, doch 
ist die Offnimg der Genitaltasche, aus 
der der Geschlechtsfortsatz (Gd) heraus- 
ragt, unterdrückt (siehe hierzu Text- 
fig- 33, P- 103). 



Textfigur 57. 

auf die hintere Querkante stößt) das Riechorgan trägt, das damit stärker vom Kopfe absteht. Die vor- 
dere Querkante, setzt sich dorsal über den Ansatz der Längskanten hinaus fort und endigt ventral in 
einem kräftig vorragenden »Backenhöcker«. Dieser steht auf dem Winkel, in dem die vordere 
Querkante des Halses mit der ventralen (4.) Längskante, sowie mit der bogenförmigen »Trichter- 
kante« zusammenstößt; letztere uinrandet die »Triebt ergrulje«, eine Vertiefung der Ventralseite 
des Kopfes, in die der vorragende Teil des Trichterrohres versenkt ist. Alle diese Erliebungen verdan- 
ken ihr Dasein nur der Anordnung des Muskelgewebes in der Unterhaut und können einerseits bei- 
nahe völlig verstreichen, andrerseits sich zu sehr deutlichen Kämmen erheben (Tafel 2, Fig. 1). 

Das Auge ist wie bei Protodecapus (p. 115) gebildet. 

Wie für das gesamte Tier, so gilt auch für die M a n t e 1 h ö h 1 e n o r g a n e , daß ihre Besonderheiten 
durch die Umformung der Schale bedingt sind, z. T. derart, daß sie dadurch automatisch hervorgerufen 
werden müssen. In dem Maße nämlich, wie der Phragmoconus zurückweicht, muß nicht nur der 



b. DER TYPISCHE BAU DES ERWACHSENEN TIERES 



141 



Muskelmantel, sondern auch der hintere Teil des Abdominalkomplexes nachrücken und sich nach 
liinten verjüngen, der Verkleinerung des Conus folgend. So erlangt der Mantelsack die allgemeine 
Gestalt, die\YirvonLoliginiden und Oegopsiden kennen und für Prototeuthis annehmen (Textfig.p. 156). 
Dabei werden notwendig die Arteriae und Venae pallii post. stark verlängert, ebenso der Muse, rectus 
abdominis und die Flossennerven, die den Rand des Proostracums bepleiten. 



Sclialensitus von Prototeuthis, 
iiadi Entlermmg der Eingeweide. Man 
vergleiclie die Figur mit Textfigiu" 54 
und mache sich die allgemeine Über- 
.einstimmung, aber auch den Gegensatz 
klar, der sich aus der Rückbildung des 
Phragmocons ergibt. Cl Kragenhafte 
(Gleitschlitten); Np Nervus pallialis; St 




Stellarganglion; x hintere Grenze der 
dorsalen Mantelhöhle; Kb Ansatz des 
Kiernenbandes; VI Vena pall. lat.; Mp 
Mittelplatte, Sp Seitenplatte des Gladius; 
Fn Flossennei-v ; Vp Vqna pallial. post., 
Eintrittsstelle in den Mantel; Ap Art. 
pall. post.; Fl Flosse; Mm Muskelnian- 
tel; Co Conus; Rs Rostrum. 



Wenn nian die Eingeweide aus der Schale nimmt, die Kiemenbänder und Mantelgefäße am 
MuskeliTiantel abschneidet, so erhält man die Textfigur g8, aus der die typischen Schalencharaktere, 
sowie die Korrelation zwischen Weichkörper imd Schale leicht zu verstehen sind. 

Von der Ausbildung der Geschlechtsorgane, des Geschlechtsdimorphismus und der Hectocotyli- 
sation gilt das von Protodibranchus und Protodecapus Gesagte (p. 104 u. 126). Ebenso von Kiefer und 
Radula (p. 122), welchen besondere Merkmale nicht zukonnnen. 

c. DIE TYPISCHE P O S T E M B R Y O N A L E ENTWICKLUNG 

Wie die ganze Organisation, so erscheint auch die Entwicklung der Kalmar-artigen Decapoden 
wesentlich geprägt durcli die Schalen. Im übrigen besteht die weiteste Übereinstimmung mit den 
Sepioidea in der ganzen embryonalen Entwickluiig, wie wir im 2. Bd. erkennen werden (Loligo-Sepia), 
und aucli in postembryonalen Stadien sind zunächst sonst wenig spezifische Züge beider Unterord- 
nungen festzustellen. (Man vergl. Textfig. 5g mit den entsprechenden in Kap. 37.) 



143 



IV. KAPITEL: DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA 



Die Rückbildung des Phragmocons in der systematischen Stvifenfolge (oder der Phylogenese) 
drückt sich ontogenetisch darin aus, daß schon früh (Textfig. 59 a) der Conusteil der Schale relativ zu- 
rücktritt (vergl. Kap. 5, Textfig. 66) und sich nicht zur Bildung einer aufgetriebenen Enibryonalkammer 
vom Proostracum absetzt.*) Wahrscheinlich (vei'gl. Loligo, Kap. 6) wird später die Bildung eines 
Sipho (Textfigur 59 d) noch angedeutet und werden unvollkommen differenzierte Septen noch abge- 
schieden. Doch sind die Formen, die hierüber Aufschluß geben könnten (primitive jüngste Oegopsi- 
den, besonders Gonatus), mir noch nicht zugänglich gewesen. 

Im übrigen gilt das schon von Protodibranchus (p. 107) Mitgeteilte. 



Embryo (a, c) und frü- 
hes Jugendstadium 
(b, d) von Prototeuthis. 
a) und b) Seitenansichten 

mit durchscheinender 
Schale. (Man beachte den 
Ansatz d. Muskelmantels.) 
c) und d) Medianschnitte. 




Es sind die entsprechenden 
Verhältnisse der Textfigur 
56 (p. 107) zum Vergleich 
heranzuziehen. — co Co- 
nus; si Anlage des rudi- 
mentären Sipho; ma An- 
satz des Muskelmantels. 



Textfigur 5g. 



d. DIE ABWANDLUNG DES TEUTHOID ENTYPU S 

Zu den Teuthoidea gehören zunächst einige fossile Gattungen (s. unten), die sich an die ideale 
Prototeuthis eng anschließen. Mit ihr haben sie vor allem die Gestalt der Mittelplatte des Gladius 
(p. 157) gemein, die am Vorderende relativ sehr breit ist inid mit einer sehr stumpfen, etwas wech- 
selnden Kurve abschließt. Dies bedingt die von den typischen Decapoden (Belemnoidea) übernommene, 
bei den recenten Teuthoidea aber nie beobachtete laterale Lage der Stellarganglien, sowie eine entspre- 
chende Forna des Muskelmantels, die für die Bewegungsart nicht belanglos sein kann. Damit hängen 
avxch zwangsläufig weitere anatomische Verschiedenheiten zusammen (s. unten p. 146). 

Diese Formen hatten einen mäßig gewölbten Gladius, der kräftig verkalkt war und eines scharf 
heraustretenden, vmten rinnenförmigen Mediankiels ermangelte. Ich bezeichne sie, ihrer engeren Be- 
ziehungen zu den Belemnoidea wegen, die sich, soweit kontrollierbar, auch durch den größeren, 
dütenförmigen, spitzen Conus äußerten, als 

Protote uthoidea (nov.) 
(= L o 1 i g i n i t e s t e n u i c a r i n a t i Q u e n s t e d t). 
Diagnose: Fossile Teuthoidea (Lias bis Kreide), bei denen die scharf durch Asymptoten abge- 

A\\VlVVVV\V\V\VVVVVVVV\VlV\\VVAVWlVVVl\VV\\lVV\\VVVVV\VVVVlV\\VtVV\\\VV\V»A\\\VVVVVV\Vl\\VV\\\\V*VV\VVV\A\\VVVVVV\.VVVVVV\VVVV^ 

*) Da wir ilire Bildung bei Spirula nicht genauer kennen, wäre die Vermutung möglich, die blasige Auftreibung 
der erst weichen Embryonalkammer erfolge erst nach ihrem Verscliluß, wenn sie (vergl. die Bemerkungen auf p. 88) 
mit Gas gefüllt wird. Die Verkalkung könnte ja nacliträglich von außen her erfolgen. Vergl. aber p. 88 Orthoceras ! 



d. DIE ABWANDLUNG DES TEUTH O I D ENTYPUS 



143 



setzte Mittelplatte des mehr oder weniger*) stark verkalkten Gladius vorn sein- stumpf abschließt, 
daselbst wohl mindestens die lialbe Breite des Mantelsackes einnimmt und eines auf der Unterseite 
rinnenförmigen kräftigen Mediankieles (Textfig. p. 14.6) entbehrt, an dessen Stelle höchstens solide 
Verstärkungsleisten vorkommen, die gegen vorn nicht zu-, sondern abnehmen oder verschwinden. 

Zu den Prototeuthoidea rechne ich, unter Vorbehalt der definitiven svstematischen Bearbeitung 
aller fossilen Schulpe, außer zweifelhaften Formen drei Familien: 

1. Leptoteuthidae (p. 47). Hierlier fossile Schulpe wie in Textfiguren 54. u. öo, besonders 
die Gattungen Leptoteutlns Wagner und Plesioteuthis Rüppell mit dreiteiliger Mittelplatte und löffel- 
artiger Conusfahne, sowie dütenförmigem Conus. 




Textfigur 60. 

Von mir rekonstruierter Prototeutlioide nach der von CRICK (1915) mitgeteihen Photographie einer Platte aus den 
lith. Schiefern von Eichstätt, Y^ nat. Größe. Man beachte die breite, dreiteilige Mittelplatte und die schwachen Seiten- 
platten des Ghadius. das deutlich abgedrückte Rostrum, die sehr breiten, kurzen, subterminalen Flossen und vergleiche 
die ähnliche Figur bei ZiTTEL-BROILI (1915), p. 585. Die Conusfahne ist nicht sichtbar. (Vergl. Figur 54 p. 137.) 
Das hier abgebildete Tier wird von Crick als Plesioteuthis prisca Rüpp. bezeichnet. Diese Art, von der ich mindestens 
30 Stück verglichen habe, ist aber viel schlanker, besonders ist die Mittelplatte des Gladius bei ihr nur etwa halb so 
breit (Winkelmaß). Die Flossen sind kleiner. Die allgemeine Bildung des Schulps ist die der Gattung Leptoteuthis 
H. V. M. Bei den bekannten Arten derselben ist aber die Mittelplatte wieder wesentlich breiter (L. gigas A. Wagner, 
L. alatus Fraas, mit gigas wohl identisch). Das besonders wohl erhaltene Fossil stellt eine an die vei-wandte Plesioteuthis 
erinnernde neue Art von Leptoteuthis dar (sagittata mihi); für sie ist die Schlankheit der Mittelplatte und die geringe 
Breite der Seitenplatten charakteristisch (vergl. meine Fossilen Cephalopoden). 



2. Belemnosepiidae (p. 47). Hierher Formen vom Typus des Belopeltis simplex Voltz (^= Geo- 
teuthis lata Münst. = Belemnosepia lata Orb. etc.) mit etwa die liintere Hälfte eiimehmender, lilatt- 
artig verbreiterter Conusfahne (Textfig. 6i). 

3. Geoteuthidae (p. .47 nicht gesondert). Hierher fossile Schulpe vom Typus des Geoteuthis 
Bollensis Zieten, bei denen diese blattartigen Verbreiterungen (Conusfahne) fast bis ans Vorderende 

*) Natürlich läßt sich der Grad der primären Verkalkung bei fossilen Schulpen, die ja stets in kalkiges Material 
eingebettet sind, nicht leicht sicher feststellen. Die wachsenden Raudpartien sind stets sehr zart und meist nicht er- 
halten. Sie dürften ebenso wie bei Sepia (s. d.) völlig unverkalkt gewesen sein. Die Verkalkung ist jedenfalls durch 
nachträgliche Einlagerung von kristallisiertem Ca Co, in die Conchinschichten erzeugt, wie bei allen Mollusken. 



144 



IV. KAPITEL: DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA 



reichen und von der Mittelplatte durch schmale Felder mit winkelartig rück- und vorwärts gezogenen 
Streifen getrennt sind. Wie i . mit sehr großem Tintenbeutel, der weit nach hinten liegt. Hierher 
auch Loliginites coriaceus Quenstedt. 

Während ilie Prototeuthoidea sich noch ziemlich eng an die Belemnoidea anschließen, treten 
bereits im Lias auch Schulpe auf, die schrittweise zu den recenten Metateuthoidea hinleiten. Das 
spricht sich in folgenden Zügen aus: i. Die Verkalkung des Gladius nimmt ab, er wird hornartig 
dünn und anscheinend biegsam. 2. Das Vorderende des Gladius verschmälert sich und läuft in eine 
mehr oder weniger scharfe Spitze (Beloteuthis) oder einen verschmälerten Fortsatz (Teuthopsis) aus. 





Te\tfigur 61. 

Schulpe fossiler Bei em 11 osep i i dae nach D'ORBIGNY 1855. a) und b) Belemnosepia lata, c) B. flexuosa, 
d) B. Agassizi. Die Tiere sind Sepia-ähnlich zu denken, d. li. plump luid schwer. Man beachte auch den riesigen Tin- 
tenbeutel! — Bei allen drei Arten ist ein dütenförmiger Conus h3'pothetisch ergänzt, doch sollte dies bei c ebenso wie 
bei a geschehen sein. Ebenso bei d, falls das wirklich ein Belemnosepiide ist und nicht eine völlig willkürlich ergänzte 
Form (Leptoteuthis?). Denn auch die Vorderenden sind (schon von D'Orbigny) ergänzt, die Zeichnungen überhaupt 
ungenau. Wichtig ist z. B., daß die Seitenplatten, bei b und c, die allerdings nur schmal sind, völlig unterdrückt 
wurden (vergl. Textfigur 54). Die blattartige Verbreiterung dieser Schulpe ist eine einfache Conusfahne! a) ist ein 
Schema zur Anal)'se von b), von mir vor eigener Untersuchung des Materials entworfen. 1,2,3 Drei Stadien des 
Wachstums nach den Zuwachslinien; Mp Mittelplatte; Np, Fa unterschiedene Teile der Conusfahne; Co Conus. 



wodurch anatomische Verschiebungen im Bereich des Nackenknorpels, des Ansatzes der Kopffuß- 
retraktoren und der Stellarganglien bedingt werden (s. das folg. Ka^iitel). 5. Diese Verschinälerung 
vorn beruht auf einer solchen der ganzen Mittelplatte (p. 146), die sich zuletzt auf einen schmalen 
Streifen zwischen denrnächtigen blattartigen Seitenplatten beschränkt. Sie erscheint so wie die Mittel- 
rippe eines Blattes und wird dann als »Rhachis« bezeichnet, während die Seitenplatten sich an die 
ebenfalls wohl entwickelte Conusfahne anschließen und mit ihnen zusammen eine vergrößerte »Fahne« 
bilden (Textfig. 62). 4. Die Seitenplatten beschränken ihre Verbreiterung rückschreitend auf den 
hintern Teil des Schulps, während sie nach vorn auslaufen; daraus ergibt sich, daß das Vorderende 
der Rhachis (s. auch Textfig. 60) mehr oder weniger frei steht. Dieser Schritt wird durch deutliche 



d. DIE ABWANDLUNG DES TEUTH O I D ENTYP U S 145 

Übergänge innerhalb der Beloteuthidae vermittelt.*) 5. Die Rhachis biegt sich nacli unten rinnen- 
artig zusammen, so daß dorsal ein kräftiger Kiel auftritt, während die Seitenplatten die primäre flache 
Wölbung beibehalten. 6. Der Conus wird gerundet, löffel- oder schöpfkellenartig. 

Diese Veränderungen führen zu den heute lebenden Typen der Teuthoiden, den Metateu- 
thoiden. Die fossilen Formen, an denen sie sich verfolgen lassen, fasse ich zusammen (p. 47) als 

Mesoteutlioidea 

( = L o 1 i g i n i t e s c r a s s i c a r i n a t i Q u e n s t e d t ). 

Diagnose: Fossile Teuthoidea (Lias bis Kreide), bei denen die Mittelplatte des Proostracums 
vorn mit verschmälertem Bogen, Spitze oder zugespitztem Fortsatz abschließt, mehr oder weniger 
deutlich zu einer nach unten offenen Rinne (»Kiel«) zusammengebogen ist und nicht durch Asymp- 
toten schai'f von den Seitenplatten abgegrenzt wird — bei denen die Conusfahne kräftig ist, gegen 
die Hälfte der Länge des Gladius einnimmt und hinten in einen löffel- oder schöpfkellen-artigen 
Conus übergeht — bei denen äußere Asymptoten durch eine leichte Einbiegung der Zuwachslinien 
unauffällig aber deutlich ausgeprägt sind. Hierher gehören vier Familien (p. 47): 

1. Trachy teuthidae. Plumpe Teuthoiden, deren Sepia-ähnliche Schulpe kräftig verkalkt sind 
und längs der Mitte der Rückenseite eine Zone höckriger Rauhigkeiten zeigen — bei denen die Mittelplatte 
des Proostracums noch relativ breit ist, vorn in ziemlich stumpfem Bogen endigt (Textfig. 62, TV) 
und keinen deutlichen Kiel aufweist. Hierher Trachyteuthis hastiformis Rüpp. aus den Solnhofener 
Schiefern, sowie verwandte Arten. (Vergi. ZITTEL-BROILI, 1915 p. 582, Fig. 1275.) 

2. Beloteuthidae. Plumpe Teuthoiden, deren blattförmige, bereits Loligo -ähnliche Schidpe 
glatt und schwächer verkalkt sind, einen kräftigen Mediankiel haben und vorn in eine stumpfe, 
scharfe oder leicht ausgezogene Spitze auslaufen. Hierher Beloteuthis Münst. und Verwandte aus 
dem Lias. (Textfig. 62, III, II, I.) 

5. Palaeololiginidae. Etwas schlankere Teuthoiden, deren durchaus Loligo-ähnliche Schulpe 
vorne in eine verlängerte »freie Rhachis« ausgehen und hinten eine blattartige Fahne aus Conus- 
fahne und Seitenplatten (Textfig. 62 p. 146) tragen. Hierher Palaeololigo Naef 1 g 2 1 = Teuthopsis 
Wagner aus den Solnhofener Schiefern (Malm ) und ähnliche Formen aus der unteren Kreide des Libanon. 

4. Kelaenidae. (Vergl. p. 47.) Diese an sich sehr interessante, aberrante Gruppe hat hier, wo es 
darauf ankommt, die Beziehung zu den recenten Typen aufzuhellen, kein besonderes Interesse. Hier- 
her Kelaeno Münst. aus dem lithogr. Schiefer Bayerns und Württembergs. 

Die im Vorstehenden durchgeführte Ableitung eines Loligo-(Metateuthis-)artigen Schulpes ver- 
ansi haulicht Textfig. 62. Hier wollen wir nur noch auf die Bedeutung der darin ausgesprochenen 
Metamorphose für den Träger hinweisen, sowie einige Einzelheiten und Zusammenhänge beleuchten. 

*) Bei allen diesen Formen und ihren Verwandten fehlen deutliche Asymptoten zwischen Mittel- und Seiten- 
platten des Proostracums, was durch die Form des Vorderendes bestimmt ist. Eine scharfe Umbiegungsstelle (wie bei 
Gr, , Textfig. 54) am Zuwachsrand fehlt hier. 

Naef, Cephalopoden 19 



146 



IV. KAPITEL: DIE UNTERORDNUNG DER TEUTHOIDEA 



Durch die Zuspitzung des Proostracums am Vorderrande verschmälert sich dieses notwendig zu- 
gunsten der Seitenplatten. Denn je spitzer der Schulp wird, desto schmäler wird der vorn zwischen 
die Stellarganglien (die sich seitlich dicht anschließen, s. Textfig. 58) hinein reichende Teil des wachsenden 
Randes, von dem die Bildung des Proostracums ausgeht. Damit muß sich aber auch die Nackenhafte 
verschmälern und der den Vorderteil des Mantelsackes stützende Gladiusabschnitt geschwächt werden. 



Schulp von Palaeololigomihi = Teu1.hop- 
sis oblonga Wagner (= T. princeps dessel- 
ben Autors), rekonstruiert nach dem Origi- 
nale in der Münchener paläontol. Samm- 
lung unter Vergleich mit guten Stücken 
aus Solnhofen, Eichstädt und Daiting. Man 
beachte den löffelformigen Conus (Co), die 
blattartigen Seitenplatten (Sp), denen sich die 
ähnlich beschaffenen Hälften der Conusfah- 
ne (Ct) zur Bildung der Fahne anschließen; 
Ra freie Rhachis (bezeichnet ist die seitliche 
Grenze der Mittelplatte), die durch eine 
längsgestreifte Zone (Str) in die Seitenplatten 
übergeht; Aa äußere Asymptote, Proost- 
racum und Conusfahne trennend. (Diese 
Grenzlinie ist auch bei recenten Gladien mit 
wohlentwickelter Faline stets sehr deutlich 
nachweisbar.) Der hier dargestellte Schulp 
könnte ebenso gut den Metateuthoidea an- 




gereiht werden, zu denen er unverkennbar 
überleitet. Man beläßt aber zweckmäßiger 
ihn und die ganze Familie, die dort isoliert 
stünde, bei den fossilen Verwandten, an die 
er sich aufs engste anschließt. Die punk- 
tierten Linien deuten schematisch die Um- 
risse des Proostracums bei vier verwandten 
Arten an, die stufenweise die oben (p. 144) 
geschilderte Metamorphose innerhalb der 
Mesoteuthoidea zur Anschauung bringen: 
I, die Palaeololigo nahestehende Beloteuthis 
acuta (s. unten), IL Beloteuthis Bollensis 
III. Beloteuthis subcostata, IV. Trachyteu- 
this hastiformis, die sich noch deutlich an 
die Prototeuthoidea (Textfig. 61) anschließt. 
Gl, ist die vermutliche Stelle des Stellargang- 
lions bei dieser Art, Gl^ die für Palaeololigo 
anzunehmende. (Vergl. die entsprechenden 
Textfiguren in Kap. 6.) 



Textfigur 6 2 . 



Das verschmälerte Vorderende des Gladius (Textfig. 62) haftet am Nacken und bildet nun allein so- 
zusagen das Rückgrat des ganzen Hinterkörpers, trennt auch die beiden Stellarganglien vmd die Hälften 
des Muskelmantels, die jederseits ansetzen, voneinander. Dadurch müssen Differenzierungen kompen- 
satorisch hervorgerufen werden: die »Rhachis« versteift sich durch Verdickung und kielartiges Zu- 
sammenbiegen und tritt damit aus dem Zusammenhang der Teile als neues Gebilde heraus, was auch 
die besondere Bezeichnung rechtfertigt, die der Morphologie der recenten Tintenfische entnommen ist. 
Die Seitenplatten werden durch den Vorgang sozusagen abgedrängt vmd der Conusfahne zugeschoben, 
mit der sie sich zur »Fahne«, einem auf den ersten Blick einheitlichen Gebilde, vereinigen, dessen 
heterogener Ursprung aber auch im Bau stets deutlich bleibt. 

Diese Erkenntnis ist mir freilich erst neuerdings aufgegangen, und die frühere, teils unsichere, 
teils fehlerhafte Auffassung spricht sich in verschiedenen Textfiguren (55 c, dj 61 c, d) aus, die nach- 
träglich nicht mehr zu ersetzen waren. Meine heutige morphologische Einsicht gibt ain klarsten die 
Textfig. 63 wieder, die man mit 54 zu vergleichen hat. 



d. DIE ABWANDLUxXG DES TEUTH O I D ENTYPU S 



14; 



Eine genauere Darstellung und Begründung der hier gegebenen morphologischen Auffassung 
wird man in meinem Buch über die fossilen Cephalopoden finden. Hier möchte ich nur darauf hin- 
weisen, daß im Anschluß an Trachyteulhis-ähnliche Formen (p. 145) die Arten Beloteuthis subcostata 
Münst., B. Bollensis Ziet. und B. acuta Münst. eine Reilie bilden, die zu Palaeololigo führt. Da von 
deren Vertretern die Abbildungen zugänglich sind, wenn auch die verschiedenen Namen, die dazu 
gegeben werden, leiclit irre führen, so mag diese Feststellung schon hier Platz finden. 



CORRIGENDA 



1. Systematisch- Nomenklatorisches. Die wei- 
tere Bearbeitung der fossilen Cephalopoden und die Durch- 
sicht der neuesten Literatur verlangt kleine Änderungen 
an diesen 1916 verfaßten Abschnitten. 

p. 46. Palaeoctopus Woodw. (s. p. 50) zwingt zur Schaf- 
fung einer eigenen, den Cirroteuthoidea und Pol}-podoidea 
vorauszustellenden Unterordnung. 

p. 47. Den Belemnoidea muß als 6. Familie (Vasseu- 
riidae) die Gattung VasseuriaM.-Chalmas angefügt werden. 
Diese hat nichts mit Belosepiella Alessandri zu tun, wie 
Leriche (1906) und Abel (1916) meinen: letzterer fehlt 
der Phragmocon, sie stellt nur eine Beloptera ähnliche 
Scheide dar; bei Vass. ist aber gerade die Scheide mit Al- 
veole erhalten und durchaus belemnoid. — Statt Belemno- 
sepiidae muß stehen: Belopeltidae Naef. Dazu: Belopeltis 
Voltz (für „I^oligo' Aalensis = Bollensis Zieten = „Geoteu- 
this" Bollensis Münst.). Die übrigen Namen sind entweder 
zu streichen oder gehören zu den Geoteuthidae Naef. Dazu: 
Geoteuthis („Belopeltis") simplex (Voltz) ^ G. lata:^G. 
Orbignyana Münst. Die Leptoteuthidae bilden die 5. Farn, 
mit Leptoteuthis ff. v. M., die Plesioteuthidae die 4. mit 
Plesioteuthis Wagn. und Paraplesioteuthis Naef (für„Geo- 
teuthis" sagittata Münst.; vergl. p. 145). Die übrigen Na- 
men sind zu streichen. Zu den Trachjteuthidae, nicht den 
Beloteuthidae gehört auch Gl^■phiteuthis Reuss. Phylloteu- 
this und Ptiloteuthis sind völlig unsicher. ..Teuthopsis' 
Wagner ist nicht ,,Teudopsis" Deslongchamps. Dieser 
Name bezeichnet zunächst die später als Loliginites coria- 
cevis Quenst. beschriebene T. Agassizi (Textfigur 61 d), 
dann aber eine Beloteuthis Bollensis (Zieten Taf. 37) nahe- 
stehende Form, beide aus dem Lias. Für „Teuthopsis" 
Wagner schlage ich den Namen Palaeololigo vor und 



schaffe die Familie der Palaeololiginidae (s. p. 145). — Ke- 
laeno hat keine Haken! Überhaupt sind solche bei keinem 
fossilen Teuthoiden nachgewiesen. Meine leider irrige 
Ansicht gründet sich auf falsche Angaben bei Münster. 
Meyer und Wagner, die ich umso eher als gültig ansehen 
mußte, als sie von J. Walther 1905 bestätigt wurden. Dies 
hat eine falsche Bestimmung zur Voraussetzung: die be- 
treffende Platte von Daiting mit Kegel. Proostracum, Kopf- 
abdruck, Augen und Armen in der Münchner Studien- 
sammlung gehört nicht hierher (gegen den groben Augen- 
schein), sondern zu Acanthoteuthis (p. 1 la). Durch diesen 
Lapsus ist meine Meinung begründet gewesen (p. 127 bis 
ij]), es gelte für Teuthoidea und Belemnoidea eine ge- 
meinsame Urform mit Haken. Die Haken der B. und 
rezenten T. sind voneinander unabhängig, wenn auch auf 
dieselbe Weise herzuleiten. 

p. 48. Zu den Chiroteuthidae gehört auch Joubinioteu- 
this Berry 1920. p. 49. Zu den Cranchiidae Verrillioteu- 
this Berry 1916 und Leucocranchia Joubin 1912. 

p. 49. Proto- und Metasepioidea lasse ich fallen, da mir 
Mittelformen bekannt geworden sind. Zu den Sepioidea 
gehören neun Familien : 1 . Beleninosidae Naef mit Belem- 
nosis (von Spirulirostra verschieden); 2. Belopteridae Naef 
mit Belopterina, Beloptera. Belopteridium Naef (für Belop- 
tera Edwardsi Deshayes 1825). Belopterella Naef (für Belop- 
tera cylindrica v. Koenen) ; 5. Belosepiellidae Naef mit Belo- 
sepiella Aless. ; 4. Spirulirostridae Naef mit Spirulirostra und 
Spirulirostrella Naef (für Spirulirostra Szainochae Wojcik 
1903); 5- Spirulirostrinidae Naef mit Spinilirostrina, die 
überleitet zu 6. Sepiidae (dazu auch Metasepia Hoyle 1885); 
7. Spirulidae; 8. Idiosepiidae; 9. Sepiolidae. — Der Name 
Rondeletia Naef 1916 ist durch einen Fisch besetzt und soll 

>9' 



148 



C O R R I G E i\ D A 



weiterhin durch Rondeletiola ersetzt werden (Proc. Un. St. 
Nat. Mus. V. 17 p. 454). 

p. 50. Der Name Calais ist zu streichen (Palaeoctopus 
Woodward ist giltig), ebenso fallen Polypus statt Octopus, 
Moschites statt Eledone, und Polypodidae statt Octopodidae. 
Vampyroteuthis und die 3 folgenden Gattungen sollten die 
besondere Familie derVampyroteuthidaeThiele igi5bilden. 
Die Aufstellung der Opisthoteuthidae stammt von Verrill. 
Der Name „Cirroteuthoidea" wird auch von Berry (1920) 
gebraucht; „Lioglossa" und „Trachyglossa" hat vor Hoyle 
(1886) schon Lütken (1882) verwendet; Grimpe führte 
,,Cirrata" und „Incirrata" schon 1916 ein. Zu den Octo- 
podiden ist (nach Joubin 1918) Graneledone, zu den Boli- 
taeniden Vitreledonella nachzutragen (?). 

p. 1 3 5. Zur Diagnose der Teuthoidea ist zu bemerken , daß 
die Familie der Enoploteuthidae eine Ausnahme macht, in- 
dem bei ihr alle Radulazähne wie bei den Sepioidea einspit- 
zig sind. Nur Enoploteuthis ist normal (vergl. Textfig. 1 46). 

p. 143. Zu Textfig. 60: Eine erneute Prüfung von 
Cricks Abbildimg lehrt mich, daß diese ,,Plesioteuthis 
prisca" eine Leptoteuthis gigas ist. Die Breite (Winkelmaß) 
der Mittelplatte nimmt im Lauf der Entwicklung zu und 
muß bei solch kleinen Stücken etwa die vorliegenden Ver- 
hältnisse zeigen. Die Seitenplatten sind wohl viel breiter 
als in meiner Figur und damit Leptoteuthis gigas ähnlich. 
— Statt Belemnosepiidae muß Geoteuthidae Naef, statt 
Geoteuthis Bollensis .,Loligo" Aalensis Zieten stehen, statt 
Geoteuthidae Belopeltidae. ÜberdiePlesioteuthidaes.p. 147. 

p. 144. Zu Fig. 61 : Belemnosepia ist ein unhaltbarer 
Sammelname. ,,B. lata" ist Geoteuthis (,,Belopeltis") sim- 
plex (Voltz 1840). ,,B. flexuosa" = Parabelopeltis („Geo- 
teuthis") flexuosa (Münst. 1843) Naef 1921, ,,B." Agassizi 
Deslongchamjjs (1833 part.) = Loliginites coriaceus Quenst. 
1849. 



2. Druckfehler und kleine Berichtigungen, 
p. 1 Zeile 5 (v. oben) setze gefaßt statt gemacht, p. 8 Zeile2 1 
(v. oben) setze nach diese: Beziehungen p. 13 Zeile 3 (v. 
unten) setze Identifikation statt Indentif. p. 26 Zeile 1 
(v. unten) setze spezielle vor Bedingtheit, p. 44 Zeile 5 
(v. oben) setze: und Cuvier gab der Klasse ihren heuti- 
gen Namen, der allgemein akzeptiert... p. 45 Zeile 11 
(v. oben) setze 1911 statt 1916. p. 46 Zeile 11 (v. oben) 
setze Cuvier 1798 statt Schneider 1784. p. 46 Zeile 14, 
i8u. 25 setze 1818 statt 1817, ebenso p. 50, Z. 1. p. 47 
Zeile 6 fv. oben) setze Diploconus Zitt. statt Dipl. Orb. 
p. 48 Zeile 10 (v. oben) setze nach Enoploteuthidae: Chun 
1910 statt Pfeff 1900. p. 66 Textfig. 53 setze K-Kalküber- 
zug. p. 66 Zeile 55 (v. unten) setze (B) statt (K). p. 67 
Zeile 4 (v. oben) setze quergezogene statt querverlängerte, 
p. 69 Zeile 12 (v. oben) setze nach Kap. 2 statt 5. p. 6g 
Zeile 14 (v. oben) setze Trichterklappe statt Trichterklap- 
pen. Ferner setze nach Öffnung: beim Einatmen, p. 69 
Zeile 1 1 (v. unten) setze nach zusammen: gekrümmt, j). 6g 
Zeile 1 (v. unten) setze diesen statt dieser, p. 70 Zeile 2 u. 
14 (v. oben) setze Abdominalkomplex statt Analk. p. 73 
Zeile 10 (v. oben) setze Formen statt Poren, p. 77 Zeile 4 
(v. oben) setze Cuvier 1798 statt Schneider 1784. p. 109 
Zeile 3 (v. oben) setze 1818 statt 1784. p. 111 Textfigur 39 
steht auf dem Kopf mit dem Hinterende nach oben. p. 129 
Zeile 2 (v. unten) setze als einseitige statt mit einseitiger, 
p. 132 Zeile 8 (\^ unten) setze conocauda statt conocanda. 
p. 136 Zeile 6 (v. oben) setze oder statt d. h. p. 142 Zeile 1 
(v. unten) setze ineist vor scharf, p. 143 Zeile 1 (v. unten) 
setze Zieten in (). p. 143 Zeile 8 (v. oben) setze statt Wagner 
H. V. Meyer, statt Rüppell Wagner. 



Eine allgemeine Orientierung über „das System der dibrancliiaten Cephalopoden und die medi- 
terranen Arten derselben", die noch einige Berichtigungen und Ergänzungen zuin vorstehenden Teil 
der Monographie enthält, bringt die so betitelte kleine Abhandlung in „Mitt. d. Zool. Stadion zu Neapel, 
Bd. 22, 1921, p. 527 — 542. 



Allgemeine Zeichenerklärung 



ad Manteladductor 

ah Augenkammer (Oibita) 

al Außenlippe 

an After 

ap Art. pall, post. 

a?' Armkr.uiz 

as Art. siphonalis 

at Armtrichterverbindung 

au Auge 

ax Körperaxe 

ba Backenhöcker 

bt Buccaltrichterstütze 

eil Chromatophor 

cl Centrallücke des Keims 

CO Conus des Gladius 

da üotterarterie 

de dorsale Mantelecke 

dh Dotterhülle 

dk dorsale Augenkante 

dl Drüsenlinie 

dtii dorsale Mantelspalte 

do Dottersack 

dl- Dottervene 

dz Dotterzellen 

ea Embryonalköi-per 

ed Enddarm 

es Endspitze des Mantelsackes 

fa Fahne des Gladius 

fe „Fenster 

ft Flosse 

/;■ Stirnfeld 

gb Gürtelband 

gd Giftdrüse • 

gl Gladius 

hh hinteres Bindestück des Primärlids 
(auf Tafel 3 sollte hl stehen; ebenso 
auf Tafel 52 !) 

/;/ hintere Eücke desEmbryonalkoipers 

ho Hoyles Organ ; 1 medialer, 2 latera- 
ler Schenkel 

hz Herz 

ü Innenlippe 

ir Iris 

ka Kopfanlage 

kh Kiemenband 

kh Kiemenlierz 



kl Trichterklappe 

km Kieme 

kn Trichterhafte (^„Knorpel" ) 

^7* Kojj f 

kr Kienienretractor 

ks sekundärer Keimscheibenrand 

kv Kiemenvene 

Ib Leber 

li Linse 

ma Mantel 

tnb Mittelband der Keimscheibe 

;/;/ Mittelfeld der Keinischeibe 

inh Mantelhöhle 

Ulk Mundkegel 

IUI- Muse. rect. abdominis 

ms Mantelseptum 

um Mund, prim. Mundrand 

na Nabel 

nd Nidamentaldrüse 

ni Niere 

nk Nackenhafte 

np Nierenporus. Nierenpapille 

nt Naht 

pd Pericardialdrüse 

pj I — / Armpfeiler(dorsoventral gezählt) 

pk primäre Kopfhaut 

jd Priniärlid 

pr Proostracum 

]tu Pupille 

ra Randstrahlen der Keimscheibe 

.'7z Rhachis des Gladius 

ro Riechorgan 

rs Randsaum der Flosse 

rt Trichterretractor 

se Schalenepithel 

sf Schalenfalte 

sg Ganglion stellatum 

.<;/; Schiimhaut 

sk Sekiuidärlid 

sl Seitenlinie 

Stil Schlundmasse 

sn Matitelnerv 

sp Schalenporus 

sr Subdradularorgan 

SS Schwimmsaum 

st Statocyste 



SU Scluitzsauni 

tu Tentakeltasche 

tb Tintenbeutel 

td Trichterdrüse 

te Trichterecke , 

I 
tk Tentakel keule \ 

tm Mittelstück des Trichterrohrs 

tn Tentakel I 

tö Trichteröffnung 

tr „ röhr 

ts ,. septum 

tt „ tasche 

uk Unterkiefer 

va Venenanhänge 

vb Vorderes Bindestück des Primärlid: 

VC Vena Cava 

vd Vorderdarm 

ve Ventrale Mantelecke 

vk auf Tafel 50 Vorkammer; sonst: ver 

trale Augenkante. 
vi Vena pall. lat. 
vm Ventrale Mantelspalte 
vp Vena pall. post. 
vr Verdickungsringd. Keimscheibe (M( 

so-Entoderm) 
vs Venenschenkel 
wk weißer Körper 
WZ Hautwarzen 

z, y. v. ir. v. II etc. bezeichnen einzeln 
Punkte am Embryo und Wechsel 
die Bedeutung (vergl. Tafel 1) 

d. ausnahmsweise b. bezeiclinet das Hii 

terende der dorsalen, 
V das der ventralen ..Augenkante" (ve: 

gleiche Tafel 6, Fig. 4) 
p Stelle der primären Pupille. Porus d( 

primären Augenblase (Tafel 2, Fig. < 
n Narbe 
t Trichterecke 

ji — D die vier Furchungsoktanten eine 

Seite (Tafel 1, Tafel 24) 
/ — F. Die 5 .\rme einer Seite, dorsovei 

tral gezählt (Tafel 19, Fig. 5) 
X Medioventrales Rudiment (?) (Tat- 

2, Fig. 5) 



Die Zeit- bezw. Altersangaben der Embiyonen sind ganz allgemein zu nehmen. Sie beziehen sich nicht je auf einen einzelnen 
Laich, da die im Aquarium abgelegten sich unter Beobachtung nicht bis zu Ende normal entwickeln, und die Dauer der Ent- 
wicklungsvorgänge natürlich von der Temperatur (.Jahreszeit) abhängig ist. Die Normierung bei Loligo hält sich an die Zeit vom 
April — Mai, die von Octopus an den August, d. h. die gewöhnliche Laichperiode. 



NAEF- CEPHALOPODEN 

TAFELN ZUM 

I.BAND 



(SYSTEMATIK) 



Diese Tafeln bieten vor allem eine Ergänzung zu den 
meist schematisierenden, durch die Unterdrückung an- 
schaulicher Einzelheiten abstrakten Strichzeichnuneen 
des Textes. Auch sie suchen von der Wirklichkeit nur 
das T} pisi he zu geben und von allen Zufälligkeiten 
abzusehen ; doch besteht das Bestreben, dieses Typische 
in natürlicher Vollständigkeit darzustellen, soweit die 
gebotene Technik dies erlaubt. Die Farben der leben- 
den Objekte zeigt nur Taf. 1 9. 



Tafel i: Jugendstadieii von Loligo vulgaris 
aus dem Plankton des Neapeler Golfes. 
Fig. 1. Etwa dreiwöchiges (?) Tierchen, von unten gesehen. V, nat. Größe, i late- 
rale Außenkante des V-Armes, 3 Ansatzstelle des Augapfels, der durch die 
dünne Wandung der Orbitalkammer scheint, 5 Trichtertasche, 4 Anlage 
der Scliirmhaut zwischen 5. und 4. Arm, die noch seichte Tentakeltasche be- 
grenzend, 5 Trichteradductor, 6 Riechorgan, 7 Trichterhafte. 
Fig. 2. Dasselbe von der rechten Seite (links oben sollte 4 statt 7 stehen!). 8 Iris- 
klappe, 9 Tentakel, 10 Orbitalporus, ii Flossenansatz. 
Fig. 5. Dasselbe von oben. 12 Schwimmsaum des LV- Armes, 15 Lanceola, d.i. 

durchscheinende Mittelplatte des Gladius. (Vergl. Textfig. 62 p. 146.) 
Fig. 4. Älteres Tierchen, vielleicht von 5 — 6 Wochen. V, nat. Größe. 14 Dritte 

Längsfalte des »Halses«, das Riechorgan schützend, 1 5 a Drüsenleiste. 
Fig. 5. Noch weiter vorgeschrittenes Exemplar, nach Entfernung der Ventralpartie 
des Muskelmantels, '/s nat. Größe. 1 6 Schutzsaum, 1 7 Ventrale Buccaltrichter- 
stützen, ]8 Ventralteil der Trichterdrüse, 19 Vena cephalica, 20 Analpapille, 
21 Kiemenvene, 22 Venenanhänge, durch den Nierensack scheinend, 25 
Kiemenherz, mit der anhängenden Pericardialdrüse in der oberflächlichen 
Kiemenherztasche des Cöloms sichtbar, 24 Vena pall. post., 25 Septum pall. 
med., 26 Schwimmsaum der Tentakelkeule, 27 Retractor infundibuli, 28 
Tintenbeutel, 2 g Enddarm, 30 Kiemenretractor, 51 Arteria pall. med. 
Fig. 6. Dorsalansicht zu Fig. 4. 15b und 15c wie 15a; 52 Cornea. Die Chroma- 
tophoren sind hier z. T. ausgedehnt und zerfallen in helle gelbe, karminrote 
und dunkle rotbraune. (Vergl. Tafel 1 9 Fig. 5, wo ein sehr ähnliches Tier- 
chen dargestellt ist.) 
Alle diese Jugendformen sind im Leben fast glashell durchsichtig bis auf die Kie- 
ferspitzen, sowie einige dunkel gefärbte innere Organe, die von Flitterschichten einge- 
hüllt sind (Augen, Tintenbeutel, Leber). Durch die Ausdehnung der Chromatophoren 
werden die dadurch bedingten Reflexe plötzlich abgeblendet. — Man beachte die auf 
der nächsten Tafel fortgesetzte Darstellung der Flossenentwicklung! 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Dd. 1 



Taf. 1 




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A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Oherneller in München 



Tafel 2 : Jugendliche Loligo vulgaris. 7i nat. Größe. 

Fig. 1 . Etwa halbwüchsiges Männchen, mit gespaltenem und aufge- 
klapptem Mantel. Zur genauen Erklärung vergleiche man die 
entsprechende Textfigur in Kap. 7. — Begrenzung der Trich- 
tergrube und Halsfalten treten an dem sorgfältig conservier- 
ten Stück besonders deutlich hervor. Man beachte die Ein- 
fügung der Weichteile in die Schale, deren Rand sich im hin- 
tern Teil scharf abzeichnet. 

Fig. 2. Gegend des Kiemengrundes bei einem etwa eben so großen 
Weibchen mit jugendlichen Nidaniental- und accessorischen 
Drüsen. (Vergl. darüber auch die Textfiguren und Erklärungen 
in Kap. 7.) 

Fig. 3. Kopf eines wenig kleineren Exemplars mit eröffneten Ten- 
takeltaschen. Nach Entfernung der dünnen Wand liegen die 
Tentakelwui-zeln frei zutage. Man beachte auch das spalt- 
förmige Eindringen der Taschen zwischen Augen und Arm- 
wurzeln und vergleiche die Figuren und Erklärungen darüber 
in Kap. 6 — 8. 

Fig. 4 u. 5. Jüngeres Stück, wohl conserviert (Formol), doch mit etwas 
künstlich eingezogenem Kopf und verkürzten Armen. Man 
beachte die Verteilung der Chromatophoren und vergleiche 
die entsprechende Figur und Erklärung in Kap. 7. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 1 



Taf.2 




A. Maef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 5: Mundfeld und Mantelsitus bei jugendlichen 

Oegopsiden. 

Fig. 1. Mundfeld von Abraliopsis Morrisi (Stadium der Tafel 4). "/i nat. 
Größe. (Man vergl. die Textfig. 45 b, p. 119, zur allgemeinen Orien- 
tierung!) I — III Buccaltaschen. 1—4 Buccalpf eiler, 5 Fesselband (Vena 
tentaculi), 6 Andeutung einer 7. Buccaltasche, 7 Heftung (äußere) der 
Ventralarme. 

Fig. 2. Mundfeld von Histioteuthis Bonelliana. "/i nat. Größe. Man be- 
achte die Verschmelzung der dorsalen und ventralen Buccalpfeiler ( 1 o), 
die Versenkung des Tentakelgrundes samt Fesselband (9)! 11 die (dop- 
pelte) Heftung des ventralen Buccalpfeilers, 1 2 Adductor des DL-Armes. 
Man vergl. die Textfiguren und Erklärungen im einschlägigen Kapitel! 

Fig. 5. Calliteuthis reversa, '7, nat. Größe, nach Entfernung der ven- 
tralen Mantelpartie. Man beachte die Leuchtorgane des Lidrandes, die 
demselben rechts (z) dicht ansitzen, während sie links (w) weiter ab- 
stehen. X, y abweichende Organe der hintersten Herzgrube, 1 5 Trich- 
teradductor, 1 4 Riechorgan, 1 5 Trichterklappe, 1 6 Geschlechtsfortsatz 
(O), 1 7 Nierenpapille, 1 8 Aorta post., 1 9 Cölomtasche des Kiemenher- 
zens, 20 Vena pall. post., 21 Nidamentaldrüse (Anlage), 22 Art. pall. 
post., 25 Endspitze des Mantelsackes, zu einem Frenulum zwischen den 
Flossen verkümmert. 
Fig. 4. Ctenopteryx siculus, ebenso. 24 Ventrale Buccalpfeiler, 25 Irisraud, 
26 5. Längsfalte des Halses, den Riechtuberkel tragend, 27 Nieren- 
papille, davor, als breites Polster die unpaare (verschmolzene) accesso- 
rische Drüse, 28 Verljindungsstreifen zwischen Nidamental- u. accessor. 
Drüse (vergl. Tafel 2 Fig. 2), 29 Nidamentaldrüse, 50 Anlage des Ovi- 
ductes, 51 Anhang des Kiemenherzens (54), 52 Herz, 53 Aorta post., 
55 Vena pall. lat. 

(Die ergänzten Flossen und Arme zeigt eine Textfigur.) 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cepkalopoden Bd. 1 



Taf.3 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Priedlmder u. Sohn in Berlin 



J. B. Oberneller in München 



Tafel 4: Mantelsitus von Oegopsideii. 

Fig. 1. Onychoteuthis Banksi juv., 7, nat. Größe, nacli Abtragung der ventralen Mantel- 
teile. Die Erklärung bietet nebenstehende Textfigur: 

Man beachte Form und Größe der Flossen, die 
Bildung des Hinterendes. Form und Größe des 
Trichterabschnittes, speziell der Trichterknoi-pel 
(1), — am Kopf: die zusammengezogenen Lid- 
falten, die ,, Fenster" (Fn), die durchschei- 
nenden Leurhtoigane (O,), die Begrenzung 
der Trichtergrube, die Halsfalten (L, L4), den 
Riechtuberkel (Rt). der sich an die dritte Falte 
anschließt, — in der Mantelhöhle: Kiemen, 
Kiemenherzen (10) mit dem Anhang (11), in 
Cölonitaschen (20) liegend, Venenschenkel (8); 
Hohlvene (6), Nierenpapillen (7), Enddarm (4) 
und After (Af), Herz (9) und Aorta post. (15), 
Venae pall. post. (14), die Anlage des Gonoducts 
außen neben dem linken Kiemenherzen (12). 
2 Trichterretractor, 3 eigentümliche Vertiefung 
neben dessen Ansatz am Mantel, 5 Kiemenvene, 
15 Magen (durchscheinend), 16 Gladius (durch- 
scheinend), 17 Art. pall. post., ig Gonaden- 
anlage (feine Längsleiste), Co Conus, Rs Rost- 
rum. O2 anales Leuchtorgan, O, hinteres Leucht- 
organ, auf dem Tintenbeutel, Qu Querfalte des 
Halses, Li Linse des Auges, Te Tentakelgrund. 

Fig. 2. Abraliopsis Morrisi juv. '7i nat. Größe. Die Mantelhöhle wie bei 1 eröffnet, die 
Augenlider völlig von den Augen zurückgezogen (3), 1, 2, 4, 5 Leuchtorgane, 
6 Tintenbeutel, 7 Kiemenmilz, 8 Kiemenretractor, 9 Anlage des Gonoductes, 10 Aorta 
post., 1 1 Vena pall. post., 1 2 Magen, 1 5 Blinddarm, 1 4 Art. pall. post., 1 5 Ai-t. (Sept.) 
pall. med., 16 Endspitze (fleischig). 

Fig. 3. Chiroteuthis Veranyi. V2 nat. Größe (Stück aus C. Chuns Material) (Chmi 1910). 
1 7 durchscheinendes Leuchtorgan des Augapfels, 1 8 Trichteradductoren, 1 9 Riech- 
organ, 20 Mantelhafte, 21 Leuchtorgan, 22 Nidamentaldrüse, 24 Vena pall. post., 
25 durchscheinender langer Conus (!). Man beachte die phantastischen relativen 
Dimensionen der Augen und Ventralarme! Mantel nur aufgeklappt, voll erhalten. 




Fauna m. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. i 



Taf.U 




A. Naef del. 



Verlüq x\ R. Friedlänäer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obenieller in iitinchen 



Tafel 5: Jugendstadieii von Omniatostrephes 

sagittatus. 

Fig. 1. Wohl erkennbares Tierchen. 7i nat. Größe. Im Text 
ausführUch erläutert (Textfig.) 

Fig. 2 u. 5. Jüngeres Stück. 'Va "at. Größe. Man vergl. Tafel 1, 
insbesondere die Ähnlichkeit der Flossenentwicklung! 
1 Tentakelarme, eben erst auseinandergelöst, 2 Schirm- 
haut, 5 Drüsenlinie (vergleiche Tafel 1), 4 Augen- 
linse, 5 Halbmondfalte, 6 äußerer Trichteradductor, 
7 Schwimmsaum, 8 Sinus des Lidrandes (9), 1 o vierte 
Längsfalte, 1 1 dritte Längsfalte des Halses, 1 2 Riech- 
organ daran. 

Fig. 4. u. 5. Nicht sicher zu bestimmende, indifferente »Rhyn- 
choteuthion« -Stadien von Ommatostrephiden, von vorn 
gesehen. ^7i ii^t. Größe. Die Tentakelstiele (15) ver- 
wachsen zum »Rüssel«. Links (5) sind die LV-Arme 
erst angelegt, rechts (14) beginnen sie auszuwachsen. 
1,2,5 Armanlagen, 4 Tentakelkeule (Endteil des Rüssels 
mit stets 4 Näpfchen jederseits), 5 Trichter, 6 termi- 
nales Näpfchen, 7 Irisrand, 8 Lidrand, 12 Napfanlage, 
1 5 zusammengezogener Lidrand, 1 4 LV- Arm, 1 5 Ten- 
takelstiel, als Teil des Rüssels. Man beachte die Außen- 
und Innenlippe und die Kieferspitzen in der Mund- 
öffnung! (Vergl. Bd. 2 Tafel 12.) 



Fauna n. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. i 



Taf.5 




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A. Naef det. 



Verlag v. R. Friedläiider u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in Miinclien 



Tafel 6: Zur Morphologie des Mundfeldes 
der Ommatostrephiden. 

Fig. 1 . Rhynchoteuthion-Stadium, fortgeschrittener (der Fig. 2 
vor. Tafel sich nähernd). "V, nat. Größe. Die Tentakel 
beginnen sich zu trennen, die Bviccalzipfel erscheinen, 
die Ventralarine wachsen aus. 

Fig. 2. Sepia officinalis, vor kurzem avisgeschlüpft (zum Ver- 
gleich mit Fig. 5). '7, nat. Größe. 1 — 4 die Buccal- 
pfeiler, a — d deren Heftungen, I — III Buccaltaschen, 
(beide in typ. Anordnung) 5 Innenlippe, 6 Buccabnem- 
bran, die Außenlippe verdeckend, 7, 8 Tentakelkeulen, 
versenkt in der für Sepien typ. Weise, 9 Schutzsäume, 
am Grunde der Arme vereinigt in der für Sepioiden 
typ. Art, 1 o Außensaum des Ventralarms, 1 1 Schirmhaut. 

Fig. 5. Ommatostrephes sagittatus )uv. "Vi nat. Größe. (Stadium 
der Fig. 2 Tafel 5). 1 — 4, I — III wie Fig. 2. — 5, 6, 7 
Armadductoren, bei Teuthoiden äußerlich sichtbar, 
8 Vereinigungsstelle der letzteren, 9 Schirmhautanlage, 
1 o Linse, 1 1 Schwimmsaum, 1 2 Keule, bereits normal 
entwickelt, 15 Lidrand. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopodm Bd. 1 



Taf.6 




Verlag v. R. FnedUinder n. Sofiii in Berlin 



J. B. Obemelter in München 



Tafel 7 : Mantelsitus von Sepia officinalis, Vi nat. Gr. 
Links cf, rechts Q. i Trichterrohr, 2 Trichtertaschen, 5 Trich- 
terhafte, 4 Stellarganghon, 5 Vena cephahca, 6 Trichterretrac- 
tor, 7 Analpapille, 8 Flügelchen derselben, 9 Nierenpapille, 
1 1 Geschlechtsfortsatz, 1 2 Tintenausgang, daneben Enddarm, 
1 5 Venenanhänge, durch die Wand des Nierensackes schim- 
mernd, 1 4 Pericardialdrüse am Kiemenherz, 1 5 Kieme, 1 6 
Kiemenretractor, 1 7 Aorta post., 1 8 Vena pall. post., 1 g Gono- 
duct, 20 hintere Grenze der Mantelhöhle (sehr dehnbar), 31 
Art. (Sept.) pall. med., 22 Art. pall. post., 23 Tintenbeutel, 24 
Hinterende, den Dorn des Schulps enthaltend, 25 Flosse, 26 
weiße Randlinie, beim cT deutlicher, 27 Vena pall. lat., 28 
Mantelhafte, 29 Kiemenband, 50 Chromatophoren des Mantel- 
randes, 51 Riechorgan, 52 Buccaltrichter, 55 Trichterklappe, 
54 Trichterdrüse, 55 medialer Teil derselben, 37 Schnittfläche 
am Trichterrohr, 38 Tentakelstiel, 40 Accessorische Nidamental- 
drüse, 41 deren Ausgänge, vertieft, 42 medianer Teil, 43 Aus- 
gang, 44 Körper der Nidamentaldrüse, 46 wie 23, 48 Ovar, 49 
Art. siphonalis, 50 Vene der Nidamentaldrüse. — Beiderseits ist 
der Mantel, rechts auch der Trichter gespalten und auseinan- 
dergeklappt. 



Fauna n. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 1 



Taf.7 




Vcrlaq V. R. fru'dländer u. Sohn in Derlin 



J. B. Oberiieller in Winchen 



Tafel 8: Heteroteuthis dispar. 
Fig. 1. Männchen, '% nat. Größe. 
Fig. 2. Weibchen, V, nat. Größe. 

Fig. 5, 4. Jugendstadium, Vi nat. Größe. 

Fig. 5, 6. Jüngstes Tierchen, '7i nat. Größe. 
Man beachte die Veränderung des Umrisses, insbesondere der Flossen. 
1 Vergrößerter Napf des o, 2 Trichterklappe, 3 Trichterdrüse, 4 
lateraler Trichteradductor, typisch für Sepioidea, 5 Leuchtdrüse, 6 
Manteladductor, durchgetrennt, 7 Tintenbeutel, 8 Nierenpapille, 9 
Geschlechtsfortsatz (»Penis«), 1 o Spermatophorendrüse, 1 1 Mantel- 
hafte, 1 2 atypischer Keulenschwimmsaum der Heteroteuthinae, 1 5 
Drüsenrinne, 14 »Keule«, 15 Tentakelgrund im »Beutel« der von 
der Schirmhaut zwischen 3. u. 4. Arm gebildet wird (Fig. 3 bei 31), 
16 Ausgang der Leuchtdrüse (17), 18 abgesprengter Teil der acc. 
Drüse (19), 20 9 Geschlechtsfortsatz, 21 Eileiterdrüse, 22 Nidamen- 
taldrüse, 23 Vena pall. post., verlagert (!), 24 Sept. pall. med., 25 
Ovar, 26 wie 12, 27 Schirmhaut, 28 Dmsenlinie, 29 Linse, 30 Ecke 
der Flosse (typisch für Heteroteuthinae!), 31 Schirmhaut, 32 ebenso, 
den Tentakel umschheßend, 33 Augenhöhle, Spaltraum, 34 Aug- 
apfel, 35 Schaufelteil, 36 Saum teil, 37 Stielteil der Flosse, 38 Cornea, 
39 dorsale Grenze derselben, 40 Augapfel, 41 durchscheinender Ven- 
tralteil der Trichterdrüse, 42 Riechorgan, 43 Trichterhafte, 44 End- 
darm, durchschimmernd, 45 Kieme, ebenso, 46 Rand des basalen 
Teiles der Tentakeltasche. 



Fauna xi. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 1 




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Taf. 8 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. ObevneUer in München 



Tafel 9: Jugendstadien der Octopodidae. 

(Vergl. Bd. 2 Tafel 50) 

Fig. 1. Planktonisches Stadium von Octopus macropus. 'Vi nat. 
Größe. Aus Messina stammend, in Formol fix., wodurch 
das Trichterrohr stark verkürzt ist, ebenso die Arme. 
Man beachte die hellglitzernden Borstenbündel, die cha- 
rakteristische Verteilung der Chromatophoren und den 
kleinen Kopf! 

Fig. 2. Planktonisches Stadium von Octopus vulgaris aus Neapel. 
'7, nat. Größe. Chromatophoren contrahiert. Man be- 
achte die Endgeißeln (Vegetationspunkte der Arme!). 

Fig. 5. Octopus vulgaris juv., nach Übergang zum benthonischen 
Leben. "/, nat. Größe. 

Fig. 4. Octopus vulgaris, planktonisches Stadium, bald nach dem 
Ausschlüpfen ; Arm mit den 5 embryonalen Näpfen und 
den ersten 4 postembryonalen Anlagen. 'Vi nat. Größe. 

Fig. 5. Armspitze einer halbwüchsigen Eledone moschata, die 
dauernd einreihige Differenzierung der Näpfe erläu- 
ternd. 'Vi nat. Größe. 

Fig. 6. Armspitze eines jugendlichen Octopus vulgaris, die pri- 
mär einreihige Anordnung der Napfanlagen und deren 
sekundäre Umlagerung darstellend, "/i nat. Größe. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Dd. 1 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel lo: Topographie der Mantelhöhle der Octopoden. 

Fig. 1. Eledone moschata, frisch ausgeschlüpft. "/, nat. Größe, i Trichterrohr, 2 
Trichtertaschen, 5 Analpapille, 4 verdickter Mantelrand, 5 Vertiefung zum 
Eingreifen der Trichterecke (6), 7 Kiemenband, 8 Trichterretractor, 9 Mantel- 
adductoren, bei 1 o abgeschnitten vom Mantel, 1 1 Art. pall. med., 1 2 End- 
darm, durchscheinend, 1 5 Vena cava, darauf die Art. pall. med., 1 4 Kiemen- 
vene, 1 5 Kiemenherz, 1 6 Anhänge der Vena pall. lat., 1 7 Anhänge der Ve- 
nenschenkel, 1 8 Retractor superfic. branch. (vergl. Tafel 2 Fig. 1 ), 1 9 Herz, 
20 Nierensack, 21 Aorta post., 22 Vorhof, 25 Nierenseptum, 24 wie 18, 
25 Ausstrahlung des Manteladductors (10, Rest des Sept. pall. med.). 

Fig. 2. Octopus vulgaris, jugendl. Vz nat. Größe. 26 Kiemenmilz, 27 Adductor pall. 
stellaris, den Nervus pall. enthaltend, 28 Genitalöffnung, 29 Nierenpapille, 
30 Oviduct. 

Fig. 5. Octopus vulgaris, reifer Embryo. '7i (vergl. Bd. 2 Tafel 50 Fig. 7). 51 Vena 
cava, 52 Gangl. stellat., 55 Kieme, 54 hintere Mantelhöhle, 55 Nierensack, 
56 Retractor infundib., 57 Spalte, m die dorsale Mantelhöhle durchgebrochen, 

58 Ansatz der Trichtertasche am Mantel. 

Fig. 4. Tremoctopus violaceus, reifer Embryo, "/i nat. Größe (vergl. Bd. 2 Tafel 51). 

59 Riechorgan in der Mantelecke, 40 Kiemenblättchen, 41 Vertiefung für 
die Trichterecke, 42 wie 25, 45 Hinterende, 44 wie 10. 

Fig. 5 u. 6. Embryonen von Argonauta argo (vergl. Bd. 2 Tafel 57). '7i nat. Größe. 
Mantelhöhle von der Ventralseite und der Dorsalseite eröffnet. 45 Dotter- 
sack, 46 wie 27, d. h. Nervus pallialis zum Gangl. stellatum (52), 47 
Mantelseptum, noch voll erhalten (!), 48 Tintenbeutel, 49 Trichterhafte, 
50 DL- Arm, 51 Trichtertasche von innen, sie sitzt dorsal längs der Schnitt- 
linie am Mantel an (54), 52 Rückwand des Rumpfes, durch die Ausdehnung 
der Mantelhöhle freiliegend, 55 Chromatophoren darauf, im Leben durch- 
scheinend, 54 wie 51. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. JSeapel. Cephalopoden Bd. 1 



Taf. 10 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedtänder u. Sokn in Berlin 



J. B. Obernetlcr in München 



Tafel ii: Argonauta argo, 
nach dem Leben, nat. Größe. 
Fio-. 1. Weibchen in typischer Schwimm- 
hahung mit eingehülher Schale, 
bzw. ausgespannten Schalenarmen. 
Fig. 2. Dasselbe mit eingezogenen Schalen- 
armen (nachdem dieselben mehr- 
fach angestoßen worden waren). 
Fig. 5. Männchen, reif, ebenfalls in nat. 
Größe, mit eingezogenem Hecto- 
cotylus (unter dem linken Auge). 
Figur 1 u. 2 sind nach vielfältigem Beobach- 
ten, Skizzieren und Photographieren mög- 
lichst naturgetreu entworfen, um die immer 
noch in Lehr- und Handbüchern sich be- 
hauptenden Monstra endUch zu ersetzen. 



Fattnau. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd.l 



Taf. 11 




A. Saef del. 



Verlag v. K. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Oberneuer in Mime 



Tafel 1 2 : Saugiiäpfe von Teuthoidea. 

Fig. 1. Loligo vulgaris, Napf vom 5. Arm, Mitte, "/i- 

Fig. 2. Ommatostrephes sagittatus, großer Keulennapf, 7i- 

Fig. 3. Ancistroteuthis Lichtensteini, 5. Arm, Basis, "7,. 

Fig. 4. lUex Coindeti, 5. Arm, prox. Teil, '7, • 

Fig. 5- Ommatostrephes sagittatus, 5. Arm, 'Vi- 

Fig. 6. Stenoteuthis Bartrami, kleiner proximaler Napf der Keu- 

le, "/,(?). 
Fig. 7. Illex Coindeti, 5. Arm, Distalteil, °7,. 
Fig. 8. Stenoteuthis Bartrami, 5. Arm, distal, *7i- 
Fig. 9. Hypothet. Hakennapf, bei Gonatvis Fabricii, wie ich 

nachträglich sehe, fast genau verwirklicht^ man vergl. 

darüber Appellöf, Beitr. 1892 Tafel 5 Fig. 6. 
1 (vergl. Tafel 1 5 Fig. 7) Stützkante, hinter den kleinen 
Zähnen (2), 5 Hornring, 4 Hauptzahn, 5 Verdickung des Horn- 
rings am Grunde des Zahns, 6 Chitinornament des Haftrings, 
7 Stützkante, ringsum reichend, 8 glatter Haftring, 9 Rand des 
Haftrings, 1 o runder Nebenzahn, 1 1 ebenso, schwächer (8 ver- 
kümmerter Haftring), 12 Vertiefung des Saugpolsters, 15 wie 
1 o, 14 eckiger Nebenzahn, 1 5 verstärkter Grund des Haupt- 
zahns, 1 6 erhabener, über den Grund des Hauptzahns sich weg- 
ziehender Randring (Kapuze), 1 7 wie 3. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 1 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 1 9 : Natürliche Färbung kleiner Cephalopoden 

und einiger Teile oder Produkte von solchen. (Die Fig. 7 stammt von Com. Mer- 
culiano, Fig. 1 — 5 führte der Stationszeichner V. Serino aus; die übrigen wur- 
den von mir gezeichnet, von diesem ausgemalt und von mir selbst retouchiert.) 
Fig. 1 u. 2 sind aus einem flottierenden Laich gezogene Larven von Ommato- 

strephiden. (Vergl. Bd. 2 Tafel 9 — 1 1!) Lebend gemalt, ca. "/, nat. Gr. 
» 5. Junge Alloteuthis spec, '/i ii^t. Qr. 
» 4. Leuchtdrüsen von Rondeletiola minor cf (vergl. Tafel 8 Fig. 1), 

7, nat. Gr. (Mündungsgmbchen!) 
» 5. Todaropsis Eblanae juv., lebend, in schwimmender Haltung, '/i nat. Gr. 
» 6. Leuchtdrüsen von Sepiola ligulata cf, Vi nat. Gr. 
» 7. Sepietta obscura, Mantelsitus, '/, nat. Gr. 
» 8. Sepietta Oweniana, lebend und wohlbehalten, '/i nat. Gr. 
» 9. Calliteuthis reversa juv., lebend, 7i nat. Gr. 
» 10. Heteroteuthis dispar juv., lebend, 7i nat. Gr. 
»11. Sepiola ligulata, erwachsen, lebend, 7i nat. Gr. 

» 1 2. Sepietta Oweniana, wie Fig. 8, abersterbend od. tot, mißhandelt beim Fang. 
» 15. Rondeletiola minor, lebend, wohlbehalten, V, nat. Gr. 
» 14. Sepiola affinis, lebend, wohlbehalten, '/, nat. Gr. 
» 15. Eier von Rondeletiola minor, 7, nat. Gr., oben frisch abgelegt, unten 

fortgeschritten. 
» 16. Leuchtdrüsen und Adnexe von Rondeletiola Q. (Vergl. Tafel 8 Fig. 2 

und diese Tafel Fig. 4.) Das linsenartige Organ liegt in der (gelbroten) 

accessor. Nidamentaldrüse eingebettet. Rechts dahinter die Bursa co- 

pulatrix. 7i nat. Gr. 
» 17. Derselbe Complex von Sepiola ligulata, 7i nat. Gr. Die ohrförmigen 

Drüsen liegen vor den access. Drüsen. 
» 18. Eier von Sepietta Oweniana, 7i nat. Gr. wie Fig. 15. 

(Material von Neapel.) 



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Taf: U). 



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Verla./ von FlFnedlandrn: Sohn in Birlr. 



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Tafel 1 8 : Schnäbel von Sepioiden 

und Octopoden. 
Fig. 1 . Sepia officinalis, 7i nat. Gr. 

» 2. Rossia macrosoma, Vi nat. Gr. 

» 5. Sepietta Oweniana, "/a nat. Gr. 

» 4. Octopus vulgaris, 7^ riat. Gr. 

» 5. Octopus vulgaris (juv.), 'Va nat. Gr. 

» 6. Octopus macropus, Vs nat. Gr. 

» 7. Octopus Salutii, 73 i^at- Gr. 

» 8. Eledone cirrosa, V, nat. Gr. 

» 9. Eledone moschata, 'V, nat. Gr. 

» 10. Octopus (»Scaeurgus«) unicirrus, 
"/, nat. Gr. 

»11. Ocythoe tuberculata, V3 nat. Gr. 

»12. Argonauta argo, 7, nat. Gr. 



Faiüia u. Flora d. Golfnv. Neapel. Cephalopodeii DJ. 1 



Taf. 18 




1. Naefdel. 



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J. B. Obernetter in München 



Tafel 17: Schnäbel von Teuthoiden 

in Seitenansicht. Oberkiefer oben, Unterkiefer darunter. 
(Allg. Erklärung: Bd. : p. 995 Erklärung für Fig. 6 folgt 
hier: a Grenze zwischen stark dunklem, chitinisiertem und 
weichem Teil, b Zusammentreffen von Innen- und Außen- 
platte, c und d Seitenzähne, e Seitenrippe, f Mittelrippe. 
Danach identifiziere man die Teile der anderen Figuren, 
in denen die Bedeutung der Buchstaben wechselt; dieselben 
sollen nur auf charakteristische Einzelheiten hinweisen.) 
Fig. 1 . Loligo vulgaris, 7i nat. Gr. 

2. Alloteuthis media, '°l, nat. Gr. 

3. Loligo Forbesi, V3 nat. Gr. 
4.. Ancistroteuthis Lichtensteini, Vi nat. Gr. 

5. Onychoteuthis Banksi, '/, nat. Gr. 

6. Histioteuthis Bonelliana, 'V^ nat. Gr. 

7. Chiroteuthis Veranyi, Vi nat. Gr. 

8. Illex Coindeti, 7, nat. Gr. 

9. Todaropsis Eblanae, Vs nat. Gr. 
1 o. Ommatostrephes sagittatus, Vs nat. Gr. 

1 1 . Stenoteuthis Bartrami, Vi nat. Gr. 

12. Thysanoteuthis rhombus, 'j, nat. Gr 



Fauna u. Flora </. Golfes v. Neapel. CephalopndcjiBd. 1 



Tnf. 17 




.1. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernellcr in München 




1 Muskulatur im Gallert- 
gewebe des Saugnapfträ- 
gers, 2 Saugpolster (Boden), 
3 Seitenwand, 4 Musku- 
laturdesHaftrings, 5 Rand- 
ring, 6 Haut, 7 Begren- 
zung d. eigentlichen (mus- 
kulösen) Napfes. 



Tafel 15: Saugnäpfe der Octopoden und Sepioiden 

zum Vergleich mit den Teuthoiden. 

Fig. 1 . Octopus vulgaris, einer der beim cf vergrößerten Näpfe, 7, nat. Größe. Halb- 
schnitt. (Vergl. Bd. 1 p. 98, Textfig.) Zur Erklärung dient untenstehende 
Textfigur. 

Fig. 2. Derselbe Napf von der Mün- 
dung. 1 Randring, 2 Rand 
des Haftrings. 

Fig. 5. Octopus tetracirrus, Näpf- 
chen vom Ende eines Armes, 
"/, nat. Größe. 1 Papille des 
Innenrandes, 2 Papille des 
Randrings. 

Fig. 4. Sepia officinalis, 5. Arm, Mitte, "7, nat. Größe, i dichtstehende, oft verbun- 
dene »Schneidezähne« des Distalrandes, 2 Hornring, 5 Haftring mit Chitin- 
papilleii. 

Fig. 5. Sepiola robusta, großer Keulennapf, '°7i- 1 Chitinstreifen, 2, 5 Papillen des 
Haftringes, die in die eigentlichen Zähne (4) übergehen. 

Fig. 6. Sepia officinalis, Ende der Keule, "'7, nat. Größe. 1 — 4 Übergang der Pa- 
pillen zu den Zähnen. 

Fig. 7. Medianschnitt durch einen Napf von Loligo vulgaris (Tafel 12 Fig. 1). Das 
ist ein typischer Decapoden- (Teuthoiden-)napf. 1 Randring, 2 Chitinüber- 
zug des Haftrings, 5 Hornring zur Stützung der Seitenwand, distaler Teil, 
4 Ringmuskel, 5 tiefste Stelle der Saugkammer, 6 Grube im Saugpolster 
für den Stielansatz, 7 Grube im Saugpolster, dem Stielansatz gegenüber, 
8 wie 5, aber proximaler Teil, 9 wie 2, 1 o wie 1 . 

Fig. 8. Sepia officinalis, großer Keulennapf, 'V, nat. Größe. 1 Rand des Haftrings, 
2 Zähne, 5 Haftring. 

Fig. 9. Sepia officinalis, jugendlich, Armspitze, "7i nat. Größe. 4 großer, 5 kleiner, 
6 verkümmerter Zahn. Man beachte die Skulptur der Außenseite! 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 1 



Taf.13 




A. Nael del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 14: Radulae von Teuthoiden. 

Fig. 1. Loligo vulgaris, "/, nat. Gr. 

» 2. Alloteuthis media, "/t nat. Gr. 

» 3. Illex Coindeti, 'Vi nat. Gr. 

» 4. Illex Coindeti, abnorm *7, nat. Gr. Die 
inneren Bürstenzähne links (XX) fehlen! 

» 5. Todaropsis Eblanae, "Vi nat. Gr. 

» 6. Ommatostrephes sagittatus, *Vi nat. Gr. 

» 7. Stenoteuthis Bartrami, *7i nat. Gr. 

» 8. Thysanoteuthis rhombvis, "/, nat. Gr. 
Solche Präparate (vergl. Bd. 1 p. 67, 100!) er- 
hält man durch sorgfältiges Ausbreiten frischer 
Radulaplatten auf dem Objektträger und lang- 
sames Antrocknen. Die meisten der bisher ge- 
gebenen Bilder stellen mißhandelte Objekte dar. 
So auch bei latta (1896). Gute findet man z. B. 
bei Targioni -Tozzetti (1869, Tafel 6). 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 1 



Taf. iU 




A. Naef äel. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sokn in Berlin 



J. B. Obemelter in München 



Tafel 15: Radulae von Teuthoi- 

den (1 — 4) und Sepioiden (5 — 8). 

Fig. 1. HistioteuthisBonelliana, 'Vi iiat-Gr. 

» 2. Ancistroteuthis Lichtensteini, '7i 
nat. Gr. 

» 5. Onychoteuthis Banksi, "/i nat. Gr. 

» 4. Chiroteuthis Veranyi, '"/i nat. Gr. 

» 5. Sepia officinalis, ^Vi nat. Gr. 

» 6. Sepietta Oweniana, "/i nat. Gr. 

» 7. Rossia macrosoma, "/i nat. Gr. 

» 8. Sepia Orbignyana, "/i nat. Gr. 
Man beachte, daß bei den Sepioiden alle 
Zähne einspitzig werden, was bei den Teu- 
thoiden nur die Enoploteuthiden zeigen. 
Die Marginalplättchen verkümmern völlig. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. i 



Taf. 15 










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A. Naef del. 



Veiiaij V. R. Friedländer «. Sohn in Berlin 



J. B. ObemeUer in München 



Tafel 16: Radulae von Nautilus 
und Octopoden. 

Fig. 1. Nautilus Pompilius, verbrauchtes 
Stück, '7, nat. Gr. 

» 2. Nautilus Pompilius, rechte Hälfte, 
nach Ablösung der Zähne, um deren 
Stellung zu zeigen. 

» 5. Nautilus Pompilius, unverbrauch- 
tes Stück. 

» 4. Eledone moschata, '7i nat. Gr. 

» 5. Octopus vulgaris, "'|^ nat. Gr. 

» 6. Tremoctopus violaceus, * Vi nat. Gr. 

» 7. Argonauta argo, '7i nat. Gr. 

» 8. Ocythoe tuberculata, 'Vi nat. Gr. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopodm Bd. i 



Tqf. m 






A. Naef del. 



Verhiij V. R. Friedläniier u. Sohn in Berlin 



J. B. Obemeiler in Müncketi 



NAEF- CEPHALOPODEN 

TAFELN ZUM 

2. BAND 



(ENTWICKLUNGSGESCHICHTE) 



Diese Tafeln bedeuten den Versuch, eine Reihe von 
Ontogenesen bildmäßig vorstellbar zu machen und 
der Grundanschauung, die systematische Morphologie 
habe es wesentlich ?mt dem Vergleich von Ontogenesen 
zu tun, zur Gehung und Anwendung zu verhelfen. 
Für die Kritik des sogenannten biogenetischen Grund- 
gesetzes bieten sie ein sorgfältig gesichtetes Material, 
dessen VerwertLmg teils im Text, teils in späteren theo- 
retisch-methodologischen Abhandlungen erfolgen soll. 



Tafel i: Furchung und Keimblätterbildung bei Loligo vulgaris. 'V, nat. Gr. 

Eier vom aninicden (hinteren) Pol aus gesehen. Das Bildungsplasma ist durch Behandlung mit Chromessigsäure hell-, der 
Dotter braun-gelb gefärbt und dadurch eine Differenzierung des Bildes erreicht. 

Fig. 1 . Zweizellenstadium, 6 Std. nach Ablage des Laichs, auf die zunächst die Reifungs- und Befruchtungsvorgänge folgen 
(vergl. Tafel 24). u Dotter; y erste Furche, auf der Dotteroberfläche (3) auslaufend: \v Strahl von Bildungsplasma 
(sehr dünn!); x Körper der linksseitigen Elastomere; z durchscheinender Kern. 

Fig. 2. Vierzellenstadium (7 Std.). x wie v; y zentrale Lücke. 

Fig. 5. Achtzellenstadium (8 Std.). A — D die linksseitigen Octanten; stereot)-pe Bezeichnung dafür! 

Fig. 4. 16 Zellen (10 Std.); x die von A, 3- die von D abgeschnürte Mikromere. Der üctant D erscheint dunkler 
(plasma-ärmer). 

Fig. 5- 32 Zellen (12 Std.). x von B, y von C, z von D herrührende neue Mikromeren. 

Fig. 6. 64 Zellen (14 Std.). Die auf dem Dotter auslaufenden Furchen (x) verbreitern, die Ausstrahlungen der Makro- 
meren (y) verschmälern sich; die von D herrührenden Mikromeren bilden eine auch durch die folgenden Sta- 
dien zu verfolgende, ausgezeichnete Zellenplatte (z), das ,. Mittelfeld" der Keimscheibe, aus der das Schalenepithel 
heiTorgeht. Mit dem Dibranchiatencharakter hängt die Schwäche der Octomeren D zusammen, die gemeinsam 
den gleichbenannten Tetrameren andrer Mollusken grosso modo entsprechen. (Ähnliches gilt für A!) 

Fig. '. Etwa 170-Zellenstadium (17 Std.), einer Blastula vergleichbar, y ..Mittelband'", eine Doppelreihe von D herrüh- 
render Blastomeren : w Plasmastrahlen derselben. Stadium I* 

Fig. 8. Etwa -TQo-Zellenstadium (24 Std.). Übergang zur modifizierten Gastrula (vergl. Text!), v Makromeren. die einer- 
seits auf die Strahlen hinauswaudern, anderseits in \Yucherung begriffen sind. Dadurch entsteht weiterhin das 
Stadium der 

Fig. 9. Über 1000 -Zellen (27 Std.). Die Keimscheibe hat sich durch einen zwischen Delamination vmd Epibolie stehen- 
den Vorgang in drei Elemente gesondert: 1. Das Ectoderm, eine kreisförmige, scharf begrenzte Zellschicht. 2. Das 
Ento-Mesodei-m, eine aus jederseits (etwa) acht Portionen bestehende, unregelmäßige Zellenmasse, die sich unter 
den Rand des Ectoderms (Blastoporus) geschoben hat. (Über ihre morphologische Analyse vergl. man den Text.) 
3. Die Dotterzellen, strahlenförmig angeordnet. 

Fig. 10. Stadium II (32 Std.). Der Ento-Mesodermring (x — x) erscheint geschlossen mit Ausnahme einer ventral gele- 
genen Lücke, die der Lage der Octomeren D entspricht. Diese sind also an der Bildung des unteren Keimblattes 
unbeteiligt und auch an den beiden parallelen Strahlen (y) auf dem Dotter zu erkennen. 

Fig. 11. Stadium II — III (36 Std.). Auch in der Ventrallücke (y) tiitt, von den Seiten her, Entomesoderm auf Der 
Rand des Ectoderms (w) schiebt sich vor, über die (y) rechts wegrückend, sodaß die Basen der Strahlen zugedeckt 
werden und durch die dünne Randpartie der Keimscheibe (vi durchscheinen. Die Masse des Entomesodermrings 
rückt centralwärts (z), sodaß die dunkle Centrallücke sich fortschreitend verkleinert. 

Fig. 12. Stadiumlll (40 Std.). Dieser Prozeß ist in voller Entwicklung. Dabei werden die Dotterstrahlen selber eingezogen 
und verschwinden schließlich (Tafel 21 unter der Keimscheibe; zunächst die von den Octomereit D stammenden 
Zellen (y). 

A\^vtvv^^\A\v^\^^vlMA*^\^v\v\A^v^MA^v^vvv^vvv\Vl.v^\vv\^v^vv\v\lA^^\\vv^\^vl^^vvl^a\vvvv^v^^^^\^\\^^vv^vvv^^vv\v^vvv^^v^^vv^A^ 

* Wir numerieren die Stadien vom Abschluß der einschichtigen Keimscheibe ab bis zum Ausschlüpfen mit latein. Zahlen 
I — XX. die. von mehr oder weniger leicht wegzudenkenden Heterochronien abgesehen, die ..homologen Stadien" der einzelnen 

Ontogenesen bezeichnen. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 1 




Naef del. 



Vertag v. R. Friedländer v. Sohn in Berlin 



J. B. Oberneiter in München 



Tafel 2 : Weitere Differenzierung und Auffaltung der 
Keimscheibe a on Loligo vulgaris. '7, nat. Gr. 

Die helldunkle Gliederung rührt zunächst, wie auf Tafel i, von der Hellfär- 
bung des Bildungspiasinas, insbesondere des Mesoderms, her 5 später er- 
heben sich die Mesodermanhäufungen als Organanlagen plastisch über das 

Niveau der anderen Teile. 
Fig. 1. Stadium III (45 Std., schlechte Wiedergabe!). Der Entomesoderm- 
ring ist breiter und zeigt ventral noch als Einbuchtung (hb) die 
einstige Ventrallücke (bis Fig. 4). 
Fig. 2. Stadium IV (5 Tage alt). 

Fig. 5. Stadium V (4 Tage alt). Vom Dotter ist nur noch eine schmale Zone 
zu sehen, da ihn die Keimscheibe mützenartig umwächst. Die Stelle 
des Afters (an) tritt als Anhäufung von Entodermzellen im Bilde her- 
vor. Embryonalkörper und Dotterhülle (dh) sind scharf geschieden. 
Fig. 4. Stadium VI (5 Tage alt). Nebeiförmige Organanlagen werden sicht- 
bar und verstärken sich im 
Fig. 5. Staditim VII (6 Tage alt), wo sie sich zu erheben beginnen, um im 
Fig. 6. Stadium VIII (6 7= Tage alt) deutliche Falten zu erzeugen. 
Fig. 7. Stadium VIII— IX (6 7, Tage alt). 
Fig. 8. Stadium IX (7 Tage alt). 
Fig. 9. Stadium IX — X (7 '/, Tage alt). 
Fig. 1 o. Stadium X (8 Tage alt). 
Fig. 11. Stadium X— XI (8% Tage alt). 
Fig. 1 3. Stadium XI (9 Tage alt). 

Man beachte die relativ späte Entwicklung der Trichterrohranlage (tr) 
(im Vergleich mit Trichtertaschen (tt) und Armen), die Beziehung der 
Flossenanlagen (fl) zur Schalenfalte, das Auftreten der Armpfeileranlagen 

(pf 1-5)- 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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A. Naefdel. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 5: Auffaltuiigsstadien von 
Loligo vulgaris. 

'7, nat. Gr., in lateraler, ventraler und dor- 
saler Ansicht. 
Fig. 1—3. Stadium VIII. (Vergl. Tafel 2, 

Fig. 6.) 6"., Tage alt. 
Fig. 4 — 6. Stadium IX. (Vergl. Tafel 2, 

Fig. 8.) 7 Tage alt. 
Fig. 7 — 9. Stadium X. (Vergl. Tafel 2, 

Fig. 10.) 8 Tage alt. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



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Tafel 4: Primäre Gestaltung des 
Cephalopodenkörpers bei Loligo 

vulgaris. '7, nat. Gr. 
Fig. 1 — 5. Stadium XI. (Vergl. Tafel 2 Fig. 

12.) 9 Tage alt. 
Fig. 4 — 6. Stadium XI — XII. 9 — 9 '/, Ta- 
ge alt. 
Fig. 7 — 9. Stadium XII. 10 Tage alt. 
Man achte auf die Überfaltung der Mantel- 
organe, die Bildung des Trichters, das Rück- 
wärtswachsen der Armpfeiler, das Versin- 
ken des Mundes zwischen den Dorsalarmen. 



Faun a n. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 




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Verlag v. H. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 5: Ausgestaltung und Umlagerung der 
Kopforgane bei Loligo vulgaris. '7, nat. Gr. 

Fig. 1 u. 2. Stadium XIII (i i Tage alt). Mau erkennt 
die Rückverschiebung der Annpfeiler, die den 
Augen die dorsale (dk) und ventrale (vk) Au- 
genkante zuwenden. 

Fig. 5 u. 4. Stadium XIV ( i 2 Tage alt). Fortschreiten 
des Vorgangs. 

Fig. 5 u. 6. Stadium XV (15 Tage ah). Fortschreiten 
des Vorgangs. 

Fig. 7. Stadium XVI (14 Tage alt). Schluß der pri- 
mären Lidfalte. 

Fig. 8 u. 9. Stadium XVII (15 Tage alt). Das Primär- 
lid zieht sich über dem Auge zusammen. 
Fig. 10. Stadium XVII— XVIII (157= Tage ah). Die 

Kontraktion wird definitiv. 
Der Mund verschwindet völlig zwischen den Dorsal- 
armen (Fig. 2 u. 4). Der Gladius scheint bei Fig. 9 durch 
und läßt bereits die typische Teuthoidenf orm erkenn en . 



Fauna ii. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Dd. 2 



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Verlag v. R. Friedländer ti. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetler in München 



Tafel 6: Entwicklung der Seitenansicht 
bei Loligo vulgaris. ""/, nat. Gr. 
Man beachte speziell den Aufbau des primären Augenlids 
aus vier Teilen: der dorsalen und ventralen Augenkante 
(Fig. 4: dk und vk), dem vordem (Fig. 2: x) und hintern 
(Fig. 7: v — d) »Bindestück«. Letztere liefern hier nur un- 
bedeutende Teile der Ringfalte. Vergl. aber die Sepioidea 
(Tafel 16 Fig. 5: hb und Tafel 25 Fig. 5: hb^ Fig. 2: vb). 
Fig. 1 . Stadium X (8 Tage alt). 



Stadium XI (9 Tage alt). 
Stadium XII (10 Tage alt). 
Stadium XIII ( 1 1 Tage alt). 
Stadium XIV (12 Tage alt). 
Stadium XV (13 Tage alt). 
Stadium XVI (14 Tage alt). 
Stadium XVII (15 Tage alt). 
Stadium XVIII (16 Tage alt). 



Fig. 2. 

Flg. 3- 
Fig. 4. 

Fig. 5. 
Fig. 6. 

Fig. 7. 
Fig. 8. 

Fig. 9- 

Im Stadium XVII — XVIII kann das Primärlid noch leicht 
geöffnet und geschlossen werden, später bleibt es geschlossen 
und w^ächst bis auf einen engen Porus zu (Tafel 7 Fig. 1). 



^auna ii. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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Verlag f. H. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



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Tafel 7: Der reife Embryo von Loligo vulgaris 

beim Ausschlüpfen, etwa 2 1 Tage alt. 
Fig. 1 — 3. Drei Ansichten. ^Vi nat. Gr. 

Fig. 4. Derselbe mit z. T. weggeschnittenem Mantel. Zur Erläuterung dient unten- 
stehende Textfigur. 

a) Frisch aus dem Ei geschlüpfter Loligo vulgaris. '"/] nat. Gr. 
Nach dem lebenden Tierchen, das völlig durchsichtig ist, entw^orfen und 
nach dem conservierten ausgelülirt. b) Armkrone eines älteren Em- 
bryos, kurz vor dem Ausschlüpfen, nachdem der bei d ansitzende Dotter- 
sack entfernt ist. Über der Wundstelle (d) liegt der Mund (m). Die Näpfe (s) 
sind erst in geringer Zalil angelegt und fehlen auf den dorsalen Armen 
noch völlig; die Buccalzipfel (1 — 4) sind kaum angelegt als kleine flache 
Papillen. I — IV Arme, v Tentakel. An der Hauptfigur kann man fest- 
stellen: den kleinen Dottersackrest (Do) zwischen den Armen; die kleinen 
stummelartigen spitz auslaufenden Arme (A3 — A4), aus denen die Tentakel 
(Tt) hervorragen; die Schirmhautfalte (Sh) zwischen dem 4. und 5. Arm, 
die so die noch sehr wenig tiefe Tentakeltasche umgrenzt; die Augäpfel 
(Au) in der geschlossenen Augenhöhle (Ak) (schraffiert), deren Perus (Po), 
die Cornea (Co); die Riechtuberkel (Ro) als flache ovale Erhebungen auf 
der Ventralseite des Kopfes; die Trichteradductoren (Ad); den Trichter- 
apparat mit den kaum angedeuteten Trichterhaften (Th) (schraffiert) und 
den durchscheinenden (punktierten) ventralen Teilen der Trichterdrüse 
(Td); die Analpapille (Af); davor Hohlvene (Ve), Enddarm und Tinten- 
beutel (Tb); die Trichterretractoren (Tr); die Kiemen, mit den allernativ 
angeordneten, gewellten Kiemenblättchen, der Kiemenmilz (Km) als so- 
lidem Strang in der Achse, den Kiemenbändein (Kb), die erst den proxi- 
malen Teil des Organs erfassen; die Kiemenherzen (Kh) mit ihren An- 
hängen (Pd) und die sackartigen Venenschenkel (Vs), die von hinten (wie 
kleine Aussackungen) die Venae pall. post. (z) aufnehmen; die Aorta post. 
(x) und ihre Teilung in die Art. pall. med. und post. (y); die rundlichen, 
seitlich weit abstehenden Flossen (Fl), durch die die seitlichen Äste des 
Hoyleschen Organs (Ho) durchschimmern (punktiert). Go Gonadenanlage, 
Di Innerer Dottersack, Bs Blinddarm, Ma Magen Co Cölomtasche für das 
Kiemenherz, Vk Herzvorhof, Hz Herzkammer, Kv Kiemenvene, Ns Nieren- 
sack, Rd Hinterrand des Tricliterrohrs, Me ventrale Mantelrandecke, Mu 
oberflächlicher gerader Kopfmuskel, Pd Stielteil des Auges in der Augen- 
kammer (Ak). 
/, nat. Gr. 

Mantelsack aea 'Stadiums XVII, um die typische Form und Einfügung des Gladius 

zu zeigen, der beim reiten Embryo weniger deutlich zu erkennen ist. '"/i ""^t- Gr. 




Fig. 6. 



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Faunan. Flora d. Golfesv. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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Verlag v. R. Friedländer «. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in Milnchen 



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Tafel 8: Embryonen aus einem flottierend gefundenen Laich 
des Oegopsiden x. '"1, nat. Gr. 
Diese Embryonen halte ich für CaUiteutliis- oder Histioteuthisstadien, weil andere 
Formen wegen der Größe und aus anderen Gründen ziemlich ausgeschlossen sind. — 
Den Oegopsidencharakter zeigt der Vergleich mit Tafel 9 — i 1 und dem Grenacher- 
schen Embryo, der freilich auch manche abweichende Züge aufweist. Man beachte 

die Verkümmerung des äußeren Dottersackes. 
Fig. 1 u. 2. Stadium VIII — IX. (Vergl. Tafel 5 und überlege, daß eine ähnliche Form 
aus einem Loligoembryo entstünde, wenn sich die Dotterhülle zusammen- 
zöge, wodurch das Bildungsmaterial des Tierchens über den Dotter weg- 
gezerrt würde. Ähnliche Produkte kann man tatsächlich erzeugen und 
zwar ohne mechanischen Eingriff.) 
Fig. 5 u. 4. Stadium X. 
Fig. 5 u. 6. Stadium XVI. 

Fig. 7 u. 8. (Etwa) Stadium XVIII (Zeit des Ausschlüpfens). — Auffällige Hetero- 
chronien zeigen sich an den Augen, die hier an den Loligoembryo im Sta- 
dium XIV (Tafel 5 Fig. 5) erinnern, während Arme und Mantel bereits 
funktionsfähig sind. Jedenfalls handelt es sich hier um eine hoch inter- 
essante typische Oegopsidenlarve. Besonders beachtenswert ist das Ver- 
hältnis zwischen Muskelmantel und Schale, das für die Morphologie dieser 
Beziehung bei Teuthoiden, ja Dibranchiaten überhaupt wegleitend ist: 
der mächtige schöpfkellenartige Conus (co) umfaßt breit das Hinterende, 
sodaß wir uns gut den Übergang in die Anfangskammer eines Belem- 
noiden (Bd. 1 Textfigur p. 107) vorstellen können. Typisch ist auch die 
Stellung der Flossen auf der Außenseite dieses Conus, weit getrennt. Vorn 
geht der Conus in ein verschmälertes Proostracum über, zeigt also darin 
Metateuthoidencharakter. Bezeichnenderweise wird (vergl. Bd. 1 p. 14Ü 
Textfigur 62) die Spitze von den Stellarganglien eingefaßt. 



Faunau. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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Verlag i'. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Oberneiter in München 



Tafel 9: Embryonen 
aus einem andern flottierend ge- 
fundenen Laich, dem Ommato- 
strephiden y zugehörig. . 

(genauere Bestimmung unmöglich). '7, n. 
Gr. Man vergl. die allg. Bemerkungen auf 
Tafel 8. 

Fig. 1 — 5. Stadium VIII. 

» 4 — 6. » X. 

» 7 — 9. » XII. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 9 



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J. B. Oberneuer in München 



Tafel: lo Embryonen des Omma- 
tostrepliiden y. '"/, nat. Große. 

Fig. 1 — 5. Stadium XIV. Man beachte 
auch hier das Zurückbleiben der 
Aügenkanten fvergl. Tafel 6) und 
die Topographie des Mantelsackes 
(Tafel 8, Fig. 7 u. 8), sowie das für 
die jüngsten Oegopsiden bezeich- 
nende, hier noch völlige Fehlen 
der Armanlagen III (bei vb zu 
suchen) und V (siehe Fig.2). 

Fig. 4 — 6. Stadium XVl. Hier beginnen 
bereits die Tentakelstiele (bei nt, 
Fig. 5J zu verschmelzen. 



'^auna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Ceplialopoden Bd. 2 



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Verlag v. h. Friedländer u. Sohn ii< Berlin 



J. B. Cbernetler in München 



Tafel 1 1 : Embryonen des Omma- 
tostrephiden y. "/i "at. Größe. 

Fig. 1 — 5. Stadium XVIII. Tentakel ver- 
schmolzen, Primärlid vollkommen 
angelegt (gegen Tafel 8 !). 

Fig. 4 — 6. Stadivim XX. Nach dem Aus- 
schlüpfen (vergl. Bd. 1 , Tafel 1 9, 
Fig. 1 und 2). Typische »Rhyn- 
choteuthionlarve« der 0mm ato- 
strephiden ! 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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A. Naef del. 



Verlag v. H. Friedländer u. Sohn in Berlin 



j. B. Oberneller in München 



Tafel 1 2 : Embryonen des Ommatostrepliiden y. 

'Vi iiat. Größe. 

Fig. 1—6. Die Stadien VIII, X, XII, XIV, XVI, XVIII derselben 
von hinten gesehen. Man vergl. Tafel 2 und verfolge 
die Entwicklung des Muskelteils (hell) und des Schalen- 
teils (dunkel) der Mantelsackanlage, die Entwicklung 
der Flossen (fl) in der Umgegend des Schalenporus (sp) 
und späteren Hoyle'schen Organs (ho). Vom Conus 
bleibt hier sehr wenig iilirig, nämlich nur der unmittel- 
bare Bereich der Flossenanlagen. 

Fig. 7 — g. Die Stadien XVI, XVIII und XX von vorn. Man be- 
achte bei Fig. 7 die noch unvollständigen Lidfalten, das. 
Verhältnis voin Mund zunr Dottersackrudiment, die vier 
stummeliörmigen Arme mit je einer Saugnapfanlage (sn), 
die noch unverschmolzenen Tentakel (tn) mit je 4 Näpf- 
chen ( alles typische fiühlarvale Ommatostrephiden- 
merkmale). 

Fig. 10 und 1 1. Postenihryonale Weiterentwicklung der Mund- 
gegend bei Ommatostrepliiden. Zwei Rhynt hoteiithion- 
Siadien aus dem Plankton von Neapel. 'Vi n^t. Größe. 
Um den Mund, der die Stelle des Dotters einnimmt, 
vervollständigt sich die Armkrone durch Auftreten der 
Armanlagen III, die nachträglich normal auswachsen. 
(Vergl. Bd. 1, Tafel 5 u. 6.) 



Faunan. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 12 



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Verlag v. H. Friedländer u. Sohn in Berlin 



j. 3. Ohernetter in München 



Tafel 13: Furchuug und Keimblätterbil- 
dung bei Sepia officinalis. '7i nat. Größe. 

Fig. 1. 8 Zellen-(i6 Kern-)Stadium wieTaf. ijFig. 5. 

» 2. '16 » (30 » ) » . X erste, y von 

. Loligo (Tat. I , Fig. 4) abweichende 4. Furche. 

» 5. 28 Zellen-(50 Kern-)Stadinm, x, y, z Mikro- 

meren. 
» 4. 29 » ( » » ) » (Variante: y 

eine verspätete Elastomere). 
» 5. Über 1 00-Zellen-Stadium. Blastoderm. 
» 6. » 800- » Stadium I — II beim Über- 
gang zur Entomesodermbildung. Die wu- 
chernden Zellen bilden bei Sepioiden (auch 
Sepiola, Rossia!) anscheinend einen vollstän- 
digen, schmalen Ring, außerhalb dessen die 
Dotterzellen (y) liegen, während der zentrale 
Kreis das Ektoderm darstellt (x). 
Fig. 7. Stadium II. Der Entomesodermring ver- 
breitet sich. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 13 










A. Naef del. 



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Tafel 14: Differenzierung der Keim- 
scheibe bei Sepia officinalis. 'V, nat. Größe. 
Fig. 1 und 2. Stadium II u. II— Hl. Die Keim- 
scheibe ist im Begriff, die Dotterstrahlen 
einzuziehen. (Tafel 1, Fig. 10 und 11.) 
Fig. 5. Stadium III— II. Dies ist relativ früher 
als bei Loligo geschehen. Ein heller Fleck 
deutet, wie bei dem folgenden 
Fig. 4. Stadium III (Tafel 2, Fig. 1), die Stelle 
des Afters (an) an. Die derbere Struk- 
tur des Keims bedingt z. T. das von 
Loligo abweichende Bild; die Unter- 
schiede verschwinden in den folgenden 
Stadien : 
Fig. 5. Stadium IV. 
Fig. 6. » V. 

Fig. 7. » ^I- 



Faiinan. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 




A. Naefdel, 



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J. B. Obernetter in München 



Tafel 1 5: Auffaltuiig der Reimscheibe bei Sepia 
ofiicinalis. 'V, nat. Größe. 

Fig. 1 Stadium VII. Noch lieinahe eben; durch die Behand- 
lung (siehe l'af el 1 ) wird die Mesodermgruppierung 
deuthch. 

Fig. 2. Stadium VIII. Die Anlagen treten als Falten und 
Unebenheiten zutage, wobei ein äußerst ähnliches 
Bild wie Ijei Loligo (Fig. Ö) auftritt. Die Arman- 
lagen erscheinen wie bei allen Sepioiden (vergl. 
Tafel 23) zweiteilig. 

Fig. 5. Stadium IX. Augen- und Schalenfalte ziehen sich 
zusammen. Auf der letzteren erhebt sicli das Mate- 
rial für die Flossen, das sich weiter in typischer 
Weise um die J_-förmige Narbe, die das Hoyle- 
sche Organ liefert, gruppiert, (vergl. Tafel 2 und 
12.) 

Fig. 4. Stadium X. Die Keimscheibe zieht sich zusammen. 
(Vergl. Tafel 17.) 

Fig. 5. Stadium XI. Dabei geraten die randständigen Teile 
unter die zentral angelegten. 

Fig. 6 und 7 stellen Loligo-Keime (VIII und IX) zum Ver- 
gleich dar. (Siehe Tafel 2, Fig. 6 u. 8..) 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 15 




A. Naef del. 



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Tafel 16: Allgemeine Ausgestaltung des Embryos von 
Sepia officinalis. "V, nat. Größe. 

Fig. 1 . Dorsalansicht des Stadiums XI — XII. x = hb. Diese Bildung 
tritt hei den Sepioiden früh (Tafel 25) und mächtig hervor. 

Fig. 2. Dorsalansicht des Stadiums XII. (Vergl. Tafel 4, Fig. 12.) 

Fig. 5. » » >> XII — XIII. y = fr, x = wk. (Vergl. 

Tafel 2, Fig. 1 2.) 

Fig. 4. Ventraler Teil der Armkrone 7.u XII. Die Anlage der Saug- 
näpfe, fortschreitend von der Spitze gegen die Basis der Arme, 
ist bemerkenswert, x Längsleiste; y quersfehende Papillen; 
w gerundete Papillen, zickzackförmig umgeordnet; z Dotter- 
rand. (Vergl. Tafel 21.) 

Fig- 5- Dorsalansicht des Stadiums XIII. (Vergl. Tafel 5, Fig. 2.) 

Fig. 6. » » » XI\'. X hintere Grenze der aus 

den Armpfeilern entstandenen »Kopfdecke«; y Vertiefung 
zwischen Augapfel und den Anlagen des weißen Körpers; 
z Stelle der versunkenen Mundöffnung. 

Fig. 7. Dorsalansicht des Stadiums XV. Die dorsale Augenkante hat 
bei d das hintere Bindestück des Primärlids erreicht, x — y 
Gi'enze der Kopfdecke. 

Fig. 8 und g. Ansichten des Stadiums XVI. Abschluß der wichtigsten 
organogenetischen Vorgänge und der allgemeinen äußeren 
Differenzierung. Die Chromatophoren, lebhafte Eigenbewe- 
gung, Herztätigkeit etc. lassen das Tierchen als im Rnlibau 
fertig erscheinen. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf.lO 




A. Naef del. 



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Tafel 1 7 : Entwicklung der Ventralansiclit und 
des Mantelsitus bei Embryonen von Sepia of- 

ficinalis. 'V, nat. Gr. 
Fig. 1. Stadium IX. (Vergl. Tafel 5 Fig. 5.) 
Fig. 2. Stadium X. (Vergl. Tafel 5 Fig. 8.) 
Fig. 5. Stadium XL (Vergl. Tafel 4 Fig. 2.) x Anlage der 

Saugiiäpfe. 
Fig. 4. Stadium XI — XII. (Vergl. Tafel 4 Fig. 4 — 6.) 

X Schnittfläche. 
Fig. 5. Stadium XII. (Vergl. Tafel 4 Fig. 8.) x Cölom- 

tasche für das Kiemenherz. 
Man beachte Form und Stellung der Kiemen. 
Fie. 6. Stadium XII. 

Fig. 7. Stadium XIII. x hintere Grenze der Kopfdecke. 
Fig. 8. Stadium XIII. Die Kiemenheftung beginnt sich 

anzudeuten. 
Fig. 9. Stadium XIII — XIV. hb und v noch weit getrennt! 
Fig. 1 o. Stadium XV. hb und v verbunden; x wie auf Fig. 8. 
Fig.i 1. StadiumXV. y Schirmhaut zwischen V- und LV-Arm 

angedeutet. Nierenpapillen sichtbar, Kiemenblätt- 

chen gefältelt, Heftung der Kiemen nautilusartig. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf.17 




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Tafel T 8 : Fortgeschrittene Embryonen von 
Sepia oflicinalis. 'Vi nat. Größe. 

Fio. 1 — 5. St,aclium XVII. Fig. 1. üorsalansicht mit Dotter- 
sack in natürlicher Haltung (vergl. Tafel 16, Fig. 5). 
X Hintergrenze dei- KojDfdecke, y primäre Kopfhaut, 
z Hinterende des gedehnten ventralen Mantelsackes. 

Fig. 2. X wie y auf Tafel 17 'Fig. 1 1. y Man beachte die Ver- 
teilung der Saugnapfanlagen. 

Fig. "). Ventrale Mantel- undTrlchterteileweggeschnitten. x Cö- 
lonitasche, ax Rmnpf, insbesondere Kopffußretractoi., ta 
Eingang zur Tentakeltasche. 

Fig. 4. Stadium XVHI. Die Drehung des Tintenbeutels beginnt. 
X Hintergrenze des Nierensackes. Die Tentakelstiele be- 
ginnen den Grund der Tentakeltaschen auszuweiten (t a). 

Fig. 5. Keule des Stadiums XVII — XVIU; noch deutlich acht- 
reihig, die Differenzierung von Stiel- und Wandteil wird 
sichtbar, der Schwimmsaura (links) ist angelegt. 'Vi "• Gr. 

Fig. 6. Keule des Stadiums XIX — XX. x Endspitze, y Schwimm- 
saum, z Schutzsaum. 1 — 8 Näpfe der ursprünglichen 
achtLängsreihenbezw. einerschrägen Qvierreihe."/i n.Gr. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 18 




Naefdel. 



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Tafel 19: Reifende Embryonen von 
Sepia (1 — 6 officinalis, 7 Orbignyana). 

Fig. 1 u. 2. Stadium XIX. Mit kleinem, abfälligem Dotter- 
sack. Als Frühgeburt wohl lebensfähig ohne beson- 
dere Behandlung, x Lage des hinteren Schulprandes. 
'/, nat. Gr. 

Fig. 5. Mantelhöhle dazu. Tintenbeutel gedreht! 

Fig.4u. 5. Seitenansicht zu Stadium XVIII — XIX. '7, nat. 
Gr., die Entwicklung der Augenlider erläuternd. 
Das sekundäre entsteht als Falte im Umkreis des 
primären. 

Fig. 6. Öffnung des Primärlids eines nahestehenden Em- 
bryos in zusainmengezogenein Zustand. Man sieht 
die Falte des späteren Sekundärlids durch die An- 
ordnung der Muskelfasern scharf hervortreten. 

Fig. 7. Embryo von Sepia Orbignyana. *7, nat. Gr. Die 
Pupille (pu) ist W-förmig, das Primärlid bis auf den 
Augenporus (po) verschlossen, eine »Cornea« bil- 
dend. Das Sekundärlid halbmondförmig, nach oben 
offen. Die Flosse ist bei diesen Embryonen auffal- 
lend kurz, ein (neben andern) primitiver Zug. 




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Tafel 2 o Fig. 1 - 3 : Sepia officirialis nach dem Aus- 
schlüpfen, voll entwickelt. (Keine Fehlgeburt, wie 
sie im Aquarium fast immer erzeugt wird!) 7i "at. Gr. 

Erklärung durch Tafel i g. 
Fig. 4. Schulp des Stadiums XVIII (Tafel 18, Fig. 4). 
'7, nat. Größe. Man erkennt drei Siphonalöffnun- 
oen zu denen wohlunterscheidbare, fein punktiert 
erscheinende, flache Duten gehören. Die Schulp- 
platte ist im Randteil unverkalkt, weiterhin (hell) 
verkalkt und im hinteren Teile durchaus anders- 
artig. (Darüber im Text.) Am letzten Septum 
unterscheidet man schon deutlich den »^^'ulstteil« 
(vorn) vom »Gabelteil« (längs dem hinteren An- 
satz). Vom 2. scheint der vordere Ansatz durch. 
Die hellen Punkte (Linien) sind die Ansatzstellen 
der Stützpfeiler, welche die Septen verfestigen. 
Fig. 5 und (j. Schulp zu Stadium XX. (Fig. 1—5-) Die 
Dorsalansicht zeigt deutlich die Anfangskammer 
und den exzentrischen, eine Krümmung andeu- 
tenden Zuwachs der weiteren Kammern. 



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Taf. 20 




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Tafel 2 1 : Eiitwdckluiig des Muudfeldes und der Coiius- 
iniieuflächeii bei Embryonen von Sepia officinalis. 

Fig. 1. Mundfeld zu Stadium XV. 'Vi iiat. Größe, x die abgeschnit- 
tene Dotterhülle. 

Fig. 2. Mundfeld zu Stadium XV — XVI. 'Vi nat. Größe, x Schnitt- 
fläche des entfernten Tentakels, z Schnitt des LV-Armes. 

Fig. 5. Mundfeld zu Stadium XVI— XVII. 'V, nat. Größe. Leicht ab- 
norm. Die dorsalen Buccalpfeiler (1 und la) sind nicht ver- 
schmolzen ( wie bei Fig. 2 : bt ), wodurch eine interessante 
Hemmungsbild Luig gegeben ist, wie sie in der Familie derEno- 
ploteuthidae zur Norm wird und für die Urform der Deca- 
poden ül)erhau])t als primärer Charakter vorauszusetzen ist. 
(Bd. 1 p. 122.) 

Fig. 4 — 7. Entwicklung eines einzelnen Armes zwischen Stadium 
XIII und XVI. 'Vi nat. Größe. In der Rinne zwischen beiden 
Armhälften (y) entsteht eine Leiste, die sich cjuer in schmale 
Papillen (vergl. Nautilus) teilt. Indem diese sich abrunden 
und vergrößern, werden sie zickzackförmig auseinanderge- 
drängt, ein Prozeß, der sich wiederholt und aus dem zwei- 
reihigen einen vierreihigen Zustand erzeugt. Am Arme geht 
die Differenzierung wie an einem Vegetationspvmkt weiter. 

Fig. 8 und 9. Keulen der Stadien XV — XVIII ('*■, nat. Größe), an 
denen auf den vierreihigen chrekt ein achtreihiger Zustand 
folgt, der die Grundlage der weiteren Differenzierung einei' 
Sepia-Keule bildet (Tafel 1 8). 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf.21 




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J B. Oberneuer in München 



Tafel 22: Weitere Entwicklung des Mundfeldes 
bei den Embryonen von Sepia officinalis. 

Fig. 1. Stadium XVIII — XIX. x Mundteil des Dottersackes. 
(Vergl. Tafel 19 Fig. 1.) "'/i nat. Gr. 

Fig. 3. Stadium XIX. y Heftung eines Buccalpfeilers. "/, nat. Gr. 

Fig. 5. Junge Sepia, postembryonal. '7i '^at. Gr. Abgesehen 
von der Versenkung der Tentakel (7, 8) das völlig ty- 
pische Bild eines Decapoden. 1 — 4 Buccalpfeiler, I — III 
Buccaltaschen, 5 Innenlippe, 6 Buccalmeinbran, die Au- 
ßenlippe verdeckend, 7, 8 Keulen, 9 Schutzsäume jeder 
Armseite zusammenstoßend, 1 o Außensaum des Ventral- 
armes, 1 1 Schirmhaut. 

Fig. 4. Die vom Buccaltrichter umschlossene Partie ist frei- 
gelegt. Stadium XIX. "7, nat. Gr. Man erkennt den 
sich vergrößernden Mund (vergl. Fig. 1 ), in dem Innen- 
lippe (il) und Kieferspitze (uk) Sichtbarwerden; na Nabel. 

Fig. 5. Dasselbe, Buccaltrichter schematisch für Stad. XIX — XX. 
-7, nat. Gr. 

Fig. 6. Ebenso für Stadium XX — XIX. '7, nat. Gr. Der Mund- 
teil des Dottersackes wird rasch verdrängt durch die 
vortretende Mundmasse. 

Fig. 7. Ebenso für Stadium XX (typisches Bild). 



Fauna u. Flora J. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf.22 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Ohernetter in München 



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Tafel 25: Embryonen der Sepiolinae 

(versch. Arten der sogen. Sepiola Rondeleti). 

Fig. 1. Sepiola ligulata. Stadium VIII— IX. 'V, nat. Gr. (Vergl. 
Tafel 1 5 Fig. 2.) y problematische Bildung (Gefäßan- 
lage?), X Andeutung des Proostracum am Schalensack, 
z Nackenverbindung, schon hier verschwommen im Ver- 
gleich mit Sepia und Rossia! 

Fig. 2. Sepiola ligulata. Stadium X. "/, nat. Gr. (Vergl. Tafel 15 

Fig- % 4-) 

Fig. 5. Sepietta Oweniana. Stadium XI — XII. "7i nat. Gr. 

Fig. 4. Derselbe Embryo von unten, abgelöst vom Dotter. (Vergl. 
Tafel 2 1 Fig. 4!) 

Fig. 5. Sepietta Oweniana. Stadium XIII — XIV. '7i nat. Gr. 
(Vergl. Tafel 16 Fig. 6.) 

Fig. 6. Sepiola ligulata. Stadium XIV— XV. '7, nat. Gr. Lid- 
falte geschlossen ! 

Fig. 7. Sepietta Oweniana. Stadium XV — XVI, "7, nat. Gr. 

Fig. 8. Sepietta Oweniana. Stadium XVII — XVIII. "Vi nat. Gr. 

Fig. 9. Sepiola ligulata. Stadium XIX. 'Vi nat. Gr. 

Man beachte die querausgezogene Form des Tintenbeutels mit 
den bohnenformigen (hellen) Leuchtdrüsen. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 23 




.1. Saef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetler in München 



Tafel 24: Reifung, Furclmiig und Keimblattbildung von 
Octopus vulgaris. "7, nat. Größe. 
Wie Tafel 1 zu deuten! Bisher nicht beschriebene Ontogenese. 
Fig. 1 . 2 Stunden nach Ablage des Laichs, x erster Polkörper; y Stelle des 
Kernes. 
» 2. ( 5Std.) Drei Polkörper gebildet. 
* 3- ( 5 ^O Ausbreitung des Bildungsdotters. 

4. ( 9 » ) Erster Furch ungsschritt. 

5. (15 » ) Die dritte Teilung meldet sich an (x). 

6. (15 » ) 8 -Zellen -Stadium, normal. 



» 
» 
» 



» 7. (1; 



8 -Zellen -Stadium, Decapoden- ähnlich (Tafel 1. Fig. 15). 



8. (16 » ) Übergang zum i 6 -Zellen-Stadium. 



9- (19 



»10. (19 » 
»11. (22 » 
» 12. (24 » 
» 13. (24 » 
» 14. (28 » 
» 15. (56 » 
» 16. (40 » 
» 17. (2 Tage 
» 18. (2'/, » 
» 19. (3 » 
» 20. (3V2» 



16 -Zellen -StacHum. Die Zellen x, y können voll abge- 
schnürt werden (Fig. 1 o) als richtigeMikromeren, oder wie 
hier mit dem Dotter 3.T. oben, medial in Verbindung 
bleiben. 
Variante desselben Stadiums. 

2 3 -Zellen-Stadium; links verspätet. 



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66- 

360- 

1200- 



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Variante dazu. 



Blastoderm fertig. Stadium I. 



Entomesoderm- Bildung beginnt. Stadium I — II. 

» » fortschreitend. Stadium II. 

» » » » II — III. 

» » » » III. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 24 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn 'n Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 2 5 : Differenzierung der Keimscheibe, 
Umwachsung des Dotters, Auffaltung bei 

Octopus vulgaris. '7i nat. Größe. 
Fig. 1. Stadium IV (4 Tage) von hinten, x Anhäu- 
fung von Mesoderm für den Mantel. 
Stadium V ( 5 Tage). Vergl. Tafel 1 3 und 2. 
). X Stelle der Statocyste. 
). Man beachte die kleine 

Anlage des Schalen- 
). Sackes und der Flossen. 
). 
). 
). 



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» VII ( 7 

» vm ( 8 

» IX ( 9 

» X (10 

» XI (11 

» IV 

» V 

» VI 



von der Bauchseite, um die Um- 
wachsung des Dotters 
zu zeigen. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 25 




.!. Naef del. 



Verlag v. H. Friedländer h. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetler in München 



Tafel 26: Stadien der Auffaltuiig 
von Octopus vulgaris. '7, nat. Größe. 

In lateraler, ventraler und dorsaler Ansicht. 
Fig. 1 — 5. Stadium VII (7 Tage), x Stelle 
der Statocyste. 
» 4 — 6. Stadium VIII (8 Tage). 

>> 7 — 9- >> I^ (9 » )■ Man 

vergl. Tafel 5 und beachte auch 
hier das späte Deutlichwerden der 
Trichterrohranlagen (tr) im Zu- 
sammenhang mit der Armkrone 
und unabhängig von den Trichter- 
taschen (tt). 



Fauna u. Flora d. Golfes V. Neapel. Cephalopoden Dd. 2 



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Tafel 2-: Primäi'e Gestaltung des 
Embryos von Octopus vulgaris. 

'7, nat. Größe. (Vergl. Tafel 5, 4 und 9.) 
Fig. 1 — 3. Stadium X (10 Tage). 
4 — 6. » XI (11 » )■ 
7 — 9. » XII (12 » ). y Muse. 

rect. abd. (Vergi. Tafel 23, Fig. 4, 9). 
z Rinne zwischen äußerem und in- 
nerem Armteil (wie Tafel 23, Fig. 
3). Man beachte den Verschluß der 
Mundöffnung durch eine Hautfal- 
te, durcli die sie später durchscheint 
(Tafel 28). 



Fauna U.Flor ad. Golf es V. Neapel. Ceplialopoden Bd. 2 





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Tafel 2 8 : Sekundäre Aus o^estaltuiiff und 
Umlagerungen der Kopforgane bei Em- 
bryonen von Octopus vulgaris. 'V, nat. Größe. 
Fig. 1 — 5. Stadium XIII (15 Tage), x Kiemen- 
blättchen, y dorsale Mantelspalte, me- 
dian (z) bloß angedeutet, von den Seiten 
her eindringend. 
Fig. 4 — 6. Stadium XIV ( 1 5 Tage), x (in Fig. 4) 
mediale, y hintere Grenze der Kopfdecke. 
Fig. 7 — 10. Mundfeld nach Ablösung des Dot- 
ters. Fig. 7. Stadium XIII (15 Tage). 
z Dotterhülle, y Armganglion in der 
Tiefe der Dottergrube, w Übergang zum 
inneren Dotter. 
Fig. 8. Stadium XV (iS Tage). 
» 9. » XVI (21 » ). 
» 10. » XIX (28 » ). X Rest des Dot- 

terteils, y Endgeißel des Armes. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 




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Verlag v. K. Friedländer u. Sohn in Berlin 




J- B. Obernetter in Münclien 



Tafel 29: Entwicklung der Kopfdecken und 
der Lidfalten, sowie der Mantelliöhle bei Em- 
bryonen von Octopus vulgaris. "/, nat. Größe. 

Fig. 1 — 5. Stadium XV ( 1 8 Tage). Fig. 1 : x Naht zwischen 
Kopfdecke und Muskelmantel, y hinterer dorsaler 
Teil der Mantelspalte, von beachtenswerter Öff- 
nung. Fig. 2: X spätere (präfonnierte) Stelle für 
den Mantelrand am Trichter. Fig. 5: x Rest der 
primären Haut. 

Fig. 4. Mantelhöhle zu Fig. 2. x Mantelschnitt, y Hinter- 
ende des Eingeweidesackes, z Kiemenblättchen, w 
hinterer Trichterrand. 

Fig. 5. Mantelhöhle zu Fig. 7. x verquollene Haut des 
Trichters (Muskelrohr hell), m (statt ni) Wand 
des Nierensackes. 

Fig. 6 — 8. Stadium XVI (21 Tage). Fig. 6: x Endgei- 
ßel des Dorsalarmes, y wie x auf Fig. 2. Fig. 7: 
ebenso. Fig. 8: x primäre Kopfhaut. (Vergl. pk 
auf Fig. 5.) 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Dd. 2 




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Verlag v. H. triedtander u. Sohn m Berlin 



J. B. Obernetter in Müncli 



Tafel 30: Reifende Embryonen 

von Octopus vulgaris, ^7, nat. Gr. 

Fig. 1 — 5. Stadium XVIII (24 Tage alt). 

X wie auf Tafel 29 Fig. 2, y wie 

X auf Tafel 29 Fig. 1. 

Fig. 4—6. Stadium XIX— XX (28 Tage 

alt). 
Man beachte die überall aus den kleinen 
Drüsen des vorigen Stadiums vorbrechen- 
den Hautstacheln, die weiterhin zu Pinsel- 
chen (Tafel 9 Fig. 1 in Bd. 1) aufsplittern 
können. 



Fauna II. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Rd. 2 






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Tafel qi: Embryonen von Tremoctopus 

violaceus. '7, nat. Große. 
Aus einem zufällig (1914) i" der Münchner Zoolo- 
gischen Sammlung gefundenen unbestimmten Laich, 
den ich zunächst einer Argonautenart zuschrieb, so sehr 
ähneln die Embryonen den mir von dieser Gattung 
wohlbekannten. Das Material stammt wahrschein- 
lich von A. Kölliker, mit dessen Angaben es genau 

übereinstimmt. 
Fig. 1 und a . Stadium XI— XII. x dorsale Mantelfurche. 
» 5 und 4. » XVI. » » » 

» r. » XX. Frisch ausgeschlüpft. 

» 6. » XIX. (Vergl.Bd.i,Tafelio,Fig.+.) 

y Vertiefung des Mantels für die Trichter- 
ecken (Mantelhafte), x Hinterende. 
» 7. Mundfeld (zu Stadium XVI), wie Tafel 28, 

Fig. 9. y Dotter, z Dotterhülle. 
» 8. Mundfeld zu Stadium XIX. Stärker vergr. x„ 
X, embryonal bereits nachgebildete Napfan- 
lagen (vergl. Tafel 28, Fig. 10.) 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Dd. 2 



Taf.31 



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Verlag v. R. Friedländor u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 32: Junge Embryonen von Argo- 

nauta argo. '"/. nat- Größe. 
Die Ontogenese dieser Form wvirde von der Ablage 
der Eier ab genauer als andere dargestellt, weil sie 
von mannigfachen Gesichtspunkten aus besonderes In- 
teresse besitzt. Die Furchung läuft im Eileiter ab und 
zwar nach Art von O. vulgaris (Tafel 24,); 
■ auch ältereStadien können noch darin zurück- 
gehalten werden. 
Fig. 1 — 4. Stadien I — IV von hinten, x Lücken im 
Blastoderm. 
» 5 — 7. Umwachsung des Dotters. Stadien I, IV, 

V~VI. 
» 8 — 10. Stadium VII. 

» 11 — 15. » VIII. X Furche zwischen Arm- 
kranz und Kopfanlage, y ebenso zwischen 
Kopfanlage und Trichtertaschen. 
» 14 — 16. Stadium IX. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cepkalopoden Bd. 2 



Taf.32 




A. ^aef clel. 



Verlag v. R. Friedlander u. Sohn in Berttn 



J. B. Obernetter in Münclien 



Tafel 33: Einbryonen von Argo- 
nauta argo. "/, nat. Größe. 

Fig. 1 — 5. Stadium X. x dorsale Mantel- 
furche, sich median bei Octopoden 
nie tiefer öffnend (vergl. Tafel 27). 

Fig. 6 — 8. Stadium XI. x Verschlußstelle 
des Schalensackes. 

Fig. 4 VI. 5, 9 u. 1 o. Mantelanlagen von hin- 
ten, zu den Stadien VII, VIII, XI, X. 
X Lücke im Muskelmantel, allmäh- 
lich geschlossen. (Man vergl. Fig. 9 
mit Fig. 9, Tafel 15). 

Fig. 11 — 13. Stadium XII. x wie Fig. 1. 
y wie z auf Fig. 9, Tafel 27. Man 
beachte die beginnende Verschie- 
bung der Armpfeiler. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf.33 




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A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in Miincnen 



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Tafel 34: Embryonen von Argonauta 

argo. "/, nat. Größe. 
Fig. 1-5- Stadium XIII. Fig. 1: x dorsale, y 
seitliche Mantelfurche. Fig. 2: x wie 
Tafel 29, Fig. 2, y wie Tafel 27, Fig. 8. 
Fig. 5: X Stelle der versenkten Mund- 
öffnung, y, z Teüe der Kopfanlage (wei- 
ßer Körper), w dorsale Mantelspalte. 
Fig. 4-6. Stadium XIV. x hintere Grenze der 

Kopfdecken. 
Fig. 7_g. Stadium XV. x auswachsende Arm- 
spitze, beim Weibchen dem späteren 
Schalenarm entsprechend. Die Entsteh- 
ung der Kopfdecken aus den Armpfeilern 
wird hier besonders anschaulich ^ ebenso 
die Anlage der Lidfalte. 



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Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel Cephalopoden Bd. 2 



Taf. 34 




A. Naef del. 



Verlag v. R. Friedlander u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in Münclien 



Tafel 35: Embryonen von Argo- 

nauta argo. "A nat. Größe. 
Fig. 1 — 5. Stadium XVI. Fig. i: y wie x 

Tafel 39, Fig. 2. Fig. 5: y dorsale 

Mantelfurche. 
Fig. 4—6. Stadium XVII. 
Fig- 7— 9- » XVIII. X wie Tafel 33, 

Fig. 7. 
Der definitive Octopodenkörper ist in all- 
gemeinen Umrissen angelegt, die Eindeck- 
ung des Kopfes abgeschlossen. 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



Taf.35 




A. Naefdel. 



Verlag v. R. Friedländer u. Sohn in Berlin 



J. B. Obernetter in München 



Tafel 36. Embryonen von Argo- 
nauta argo vor und nach dem Aus- 
schlüpfen. '7, iiat. Größe. 
Fig. 1 — 5. Stadium XIX. 
» 4—6. » XX. Fig. 4: X vor- 

gezogene wulstige Schirmhaut, y 
Hautstachel. Fig. 5: x wie oben, 
y Mantelhafte (Höcker, vergl. Tafel 
5 1, Fig. 6), z Trichterhafte, w Hin- 
terrand des Trichterrohres. Fig. 6 : 
X seitlicher Mantelrand. 



Fauna v. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 



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Tafel 52": Embryonen von Argonauta argo, 

'7, nat. Größe (Fig. 1—3), und Ocytlioe tuberculata, 
""Z, nat. Größe (Fig. 4 — 9), letztere aus dem Eileiter. 

Fig. 1 . Argonauta, Stadium XX. Von vorn mit ausgebrei- 
teten Armen, x Ansatz des Mantelrandes am Kopf. 

Fig. 2. Argonauta, Stadium XIX. Ventrale Mantelhöhle, 
eröffnet. 

Fig. 3. Argonauta, Stadivun XIX. Dorsale Manteliiöhle, 
eröffnet, z Mantelschnitt, y. Mantelnerv, \ Rumpf, 
Dorsalfläche. 

Fig. 4 und 5. Ocythoe, Stadium IX. Fig. 5: y wie auf 
Tafel 23, Fig. 3, x Augenporus. 

Fig. ö und 7. Ocythoe, Stadium XII — Xlll. x Teil der 
Kopfanlage (vseißer Körper). 

Fig. 8 und 9. Ocythoe, Mantelanlagen der Stadien IX inid 
XL X Grenze der nach innen vordringenden Mus- 
kelmantelmasse. Man beachte die bei Argonauta 
(Tafel 33) undeutlich gewordenen Flossenrudi- 
mente (fl) imd die relativ mächtige Dottermasse 
(Tafel 37, Fig. 4 und Tafel 33, Fig. 2), die den 
äußeren Dottersack ^ on Argonauta als verkümmert 
erscheinen läßt, ähnlich wie bei den Oegopsiden 
unter den Decapoden. (Tafel 8 u. 9.) 



Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Cephalopoden Bd. 2 




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Kap. 27 

„ 28, 

-, 29 

„ 30. 

„ 31. 

„ 32. 

,-, 33 

„ 34. 

» 35- 

:, 36. 

„ 37- 



38. 
39. 

40. 
41- 

42. 
43- 
44. 
45- 



Chiroteuthis d'Orb, 1859: Ch. Veranyi (Ferussac 

1855)- 

Die Familie der Cranchiidae Gray 1849. 
Galiteuthis Joubin 1898: G. armata Joubin i8g8. 
LiocranchiaPfeff.i884:L.Reinliardti(Steenstr. 1856). 
Leachia Lesueur 1821: L. cyclura Las. 1821. 
Die Familie der Ommatostrephidae Gill 1871. 
Illex Steenstrup 1880 : I. Coindeti (Verany 1837). 
Todaropsis Girard 1890 : T. Eblanae (Ball 1841). 
Ommatostrephes d'Orb. 1835: O. sagittatus (Lam. 

1799)- 

Stenoteuthis Verr. 1 880 : St. Bartrami (Lesueur 182 1). 

Die Familie der Thysanoteuthidae Keferstein 1866. 

Thysanoteuthis Troschel 1857: Th. rhombus Tro- 

schel 1857. 

Die Unterordnung der Sepioidea Naef 1916. 

Die Familie der Spirulidae d'Orb. 1 826. Spirula Lam. 

1801: Sp. spirula (L. 1758). 

Die Familie der Sepiidae Keferstein 1866. 

Sepia L. 1758: S. officinalis L. 1758, S. Orbignyana 

Ferussac 1826, S. elegans d'Orb. 1835. 

Die Familie der Sepiolidae Leach Keferstein 1866. 

RossiaOwen 1834: R.macrosoma(DelleChiaje i8'29). 

Heteroteuthis Gray 1849: H. dispar Gray 184g. 

Sepiola Leach 1817: S. Steenstrupiana Levy 1912, 

S. aurantiaca Jatta 1896, S. ligulata Naef 1912, S. 

Rondeleti Steenstrup 1856, S. intermedia Naef 1912, 

S. affinis Naef 1912, S, robusta Naef 1912. 



Kap. 46. Rondeletiola Naef 1921 : R.nrinor Naef (1912) 192 1 . 
„ 47- Sepietta Naef 1912 : S. Oweniana (Pfeffer igo8), 

S. neglecta Naef 1916, S. obscura Naef 1916. 
„ 48- Die Ordnung der Octopoda Leach 1818. 
,, 49- Die Unterordnung der Polypodoidea Naef 1921. 
„ 5°- Die Familie der Octopodidae d'Orb. 1845. 
,, 51- Octopus Lam. 1799: O. vulgaris (Lam. 1799), O. 

Salutii (Verany 1837), O. macropus (Risso 1826), 

O.Defilippii (Verany 1851 ),0. unicirrus (d'Orb. 182 g), 

O. tetracirrus Delle Chiaje 1851. 
„ 52. Eledone Leach 1817: E. moschata (Lam. 1799), E. 

cirrosa (Lam. 179g). 
„ 53- Die Familie der Argonautidae Naef 1912. 
„ 54- Tremoctopus Delle Chiaje 1830: T. violaceus Delle 

Chiaje 1830. 
„ 5,5- Ocythoe Rafinesque 1814: O.tuberculata Raf. 1814. 
.. 5^- Argonauta L. 1758: A. argo L. 1758. 
IV. Schlußabschnitt: 

1 . Rückblick auf den Werdegang der Klasse unter Ver- 
wertung der paläontologischen Daten. (Systematisch- 
phylogenetische Zusammenfassung.) 

2. Allgemeine Schlußbetrachtungen. 

3. Technik der Untersuchungen. 

4. Bestimmungstabellen für die mediterranen Cephalo- 
poden. 

5. Übersicht der Textfiguren. 

6. Literaturverzeichnis. 
V.Bilderatlas:Diei9 Tafeln mit Erklärungen liegen hier vor. 



Ausführlicher Plan des IL Bandes : 

Entwicklungsgeschichte. (Systematische Morphologie der embryonalen Formen unter Beschränkung auf 

den äußeren Bau und den Mantelsitus, deren Werdegang vom Ei bis zum freien Jugendzustand anschauhch 

gemacht wird.) Mit etwa 100 Figuren im Text und 57 Tafeln. 



I.Vorwort: Allgemeine Gesichtspunkte. Bestimmung und 
Begrenzung der Aufgabe. Historisches. 

II. Einleitung: 1. Zur Methodik der vergleichenden Ent- 

wicklungsgeschichte. 2. Sachliche Voraussetzungen. 

III. Hauptabschnitt: 

Kap. I. Allgemeines über die Embryonalentwicklung der 
Cephalopoden. Typisches Verhalten. Die Besonder- 
heiten der Dibranchiaten. 

„ 2. Allgemeines über die typische Embryonalentwick- 
lung der Decap öden. 

„ 3- Die Entwicklung der Loliginiden. a) Loligo vulgaris, 
b) Andre Loliginiden. c) Beziehung zu andern Teu- 
thoiden. 

„ 4. Die Entwicklung Üer Oegopsiden. a) Oegopside X. 
b) Ommatosti-ephide Y. c) Andre Formen. Allge- 
meine Betrachtung. 



Kap. 5- Die Entwicklung der Sepiiden. a) Sepia officinalis. 
b) Andre Sepiiden. c) AUg. Betrachtung. 

„ 6. Die Entwicklung der Sepioliden. a) Sepiola ligulata. 
b) Andre Arten, c) Allg. Betrachtung. 

„ 7- Allgemeines über die typische Embryonalentwick- 
lung der Octopoden. 

„ 8. Die Entwicklung der Octopodidae. a) Octopus vul- 
garis, b) Andre Arten, c) Allg. Betrachtung. 

„ 9- DieEntwicklungderArgonautiden.a) Argonautaargo, 
b) Tremoctopus violaceus. c) Ocytlioe tuberculata. 
d) Allg. Betrachtung. 

IV. Schlußabschnitt: 1. Rückblick und Zusammen- 

fassung. 2. Allgemeine Schlußbetrachtung. Princi- 
pielle Einsichten. 3. Technik der Untersuchungen. 4. 
Übersicht der Textfiguren. 5. Literatui-verzeichnis. 

V. Bilde ratlas (37 Tafeln) mit Erklärungen liegt hier vor. 



Fauna und Flora des Golfes von Neapel 

Bereits erschienen : 
Jahrgang 1. i. Ctenophoren, von C. CHUN. 1880. 515 Seiten mit 18 Tafeln. 

2. Fierasfer, per C. EMERY. 1880. 76 pagine con 9 tavole. 
Jahrgang 2. 5. Pantopockn, von A. DOHRN. 1881. 252 Seiten mit 18 Tafeln. 

4. Corallinrnalge.il, von H. ZU SOLMS-LAUBACH. 1881. 64 Seiten mit 5 Tafeln. 
Jahrgang 3. 5. Chetognati, per B. GRASSI. 1885. 126 pagine con 15 tavole. 

6. Caprt'llidrn, von P.MAYER. 1882. 201 Seiten mit 1 o Tafeln. 

7. Cystoseiiar, per R. VALIANTE. 1885. 50 pagine con 15 tavole. 

8. Bangiaceen, von G. BERTHOLD. 1882. 28 Seiten mit 1 Tafel. 

9. Attinie, per A. ANDRES. Vol. I. 1884. 459 pagine con 15 tavole. 

10. Doliolum, von B. ULJANLN. 1884. 140 Seiten mit 12 Tafeln. 

11. Polycladrn, von A. LANG. 1884. 688 Seiten mit 59 Tafeln. 

12. Cryptoiicmiaceen, von G. BERTHOLD. 1884. 27 Seiten mit 8 Tafeln. 
15. Kolomcbildcnde Radiolaricn, von K. BRANDT. 1885. 276 Seiten mit 8 Tafeln. 

14. Polygordius, par J. FRAIPONT. 1887. 125 pages avec 16 planches. 

15. Gorgoiiidcn, von G. V. KOCH. 1887. 99 Seiten mit 10 Tafeln. 

16. Capüelliden, von H. EISIG. 1887. 906 Seiten mit 57 Tafeln. 

17. CapreUiden, von P. MAYER Nachtrag. 1890. 157 Seiten mit 7 Tafeln. 

18. Eiiteropneusten, von J.W. SPENGEL. 1895. 756 Seiten mit 57 Tafeln. 

19. Pelagische Copepoden, von W. GlESBRECHT. 1892. 851 Seiten mit 54 Tafeln. 
2ü. Gaininaniii, per A. DELLA VALLE. 1895. 948 pagine con 61 tavole. 

21. Ostiacoden, von G.W. MÜLLER. 1894. 599 Seiten mit 40" Tafeln. 

22. Nemettinen, von 0. BÜRGER. 189g. 745 Seiten mit 51 Tafeln. 

25. Cefalopodi, per G. JATTA. 1896. 268 pagine con 51 tavole. 
Jahrgang 17. 24. Seesterne, von HUBERT LUDWIG. 1897. 491 Seiten mit 12 Tafeln. 

18/19. 25. Asterocheridcn, von W. GlESBRECHT. 1899. 217 Seiten mit 11 Tafeln. 

26. Rhodonielaceen, von P. FALKENBERG. 1901. 754 Seiten mit 24 Tafeln. 
Jahrgang 20. 27. Mytäiden, von THEODOR LIST. 1902. 512 Seiten mit 22 Tafeln. 
Jahrgang 21. 28. Ichthyotomus sanguinarius, von H. EISIG. 1906. 500 Seiten mit 10 Tafeln. 

29. Rhizocephala, by G. SMITH. 1906. 125 pages with 8 plates. 

50. Phoronis, par M. DE SELYS-LONGCHAMPS. 1907. 280 pages avec 12 planches. 

51. Protodrüus per U. PlERANTONL 1908. 226 pagine con 11 tavole. 

52. Tricladen, von J. WiLHELMI. 1909. 405 Seiten mit 16 Tafeln. 
Jahrgang 24. 55. Stomatopoden, i.Teil, von W. GlESBRECHT. 1910. 250 Seiten mit 1 1 Tafeln. 

54. Echiuridrn, 1 . Teil, von F. B ALTZER. 1917. 254 Seiten mit 12 Tafeln. 
Frühere Subskriptionen sind erloschen. Preisangabe für die noch lieferbaren Monographien auf Anfrage. 

Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel 



Jahrgang 4/5. 

Jahrgang G. 

Jahrgang 7/8. 

Jahrgang 9. 

Jahrgang 1 — 1 2. 

Jahrgang 1 3. 
Jahrgang 14 — 16. 



Jahrgang 



Jahrgang 22/23 



T^ollständig erschienet! die Bände : 
1. 1878—79. 592 Seit. mit 18 Taf. 



2. 


1880—81. 


530 






20 




3. 


1881—82. 


602 






26 




4. 


1885. 


522 






40 




5. 


1884. 


580 






32 




6. 


1885-86. 


756 






33 




7. 


1886—87. 


748 






27 





8. 1888. 



662 Seit, mit 2 5 Taf. 



9. 


1889- 


-91- 


676 






25 




10. 


1891- 


-93. 


680 






40 




14. 


1893- 


-95. 


694 






24 




12. 


1895- 


-97- 


772 






34 




13. 


1898- 


-99- 


773 






13 




14. 


1900- 


-Ol. 


629 






18 




15. 


1902. 




683 




» 


22 





16. 1905—04. 588 Seit. mit 50 Taf. 

17. 1904—06. 528 

18. 1906—08. 650 

19. 1908—10. 761 

20. 1910-13- 715 

21. 1913-16. 432 

22. 1914—21 542 



33 

26 

19 
26 

14 

20 



Preisangaben auf Anfrage. 



Zoologischer Jahresbericht 

Erschienen sind die Berichte für : 



1879. Preis 32 Mark 

1880. .„ 31 „ 

1881. „ 31 „ 



Preis 36 Mark 



■1912. Preis jedes Bandes 
(Jahrgangs) 24 Mark 



1882. Preis 32 Mark 

1883. „ 34 „ 1886- 

1884. „ 36 „ 
und Teuerungszuschlag. 

Autoren- und Sachregister zu den Jahresberichten für lSS6—l8go bearb. v. P. SCHIEMENZ u. E. SCHOEBEL. 1 6 Mk. 
Autorenregister zu den Jahresberichten für l8c)l—ic)00 bearbeitet von E. HENTSCHEL und E. SCHOEBEL. 12 Mk. 
Autorenregister zu den Jahresberichten für 11)01—1(^10 bearbeitet von J. GROSS und P. MAYER. 16 Mk. 

und Teuerungszuschlag. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG R. FRIEDLÄNDER & SOHN IN BERLIN NW 6. KARLSTRASSE 11 



Ö557 



7 



UTH-^ONIAM INSTITUTION LIBRARIES 



3 9088 00603 8301