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Full text of "Die geographische Verbreitung der Oligochaeten"



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Die 



geograpliisclie Verbreitung 



der 



Oligocliaeten 



von 



Dr. W. Michaelsen 

in Hamburg. 



Mit 11 Karten. 



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Berlin 

R. Friedlnder & Sohn 

1903. 



Alle Rechte vorbehalten. 



A. HOPFEB, BURS. 




Meiner lielieii Frau Aiies. 




Es giebt im Thierreiche wohl kaum eiue Klasse oder Ordmmg, bei 
der sebarf ausgeprgte Beziehungen zwischen Verwandtschaft und geographischer 
Verbreitung hufiger sind, als bei der Ordnung der Oligochaeten. Die 
Bedeutsamkeit dieser Beziehungen lsst sich daraus ersehen, dass die 
geographische Verbreitung in vielen Fllen den ersten Fingerzeig fr die 
Auffindung der Verwandtschaft ergab, und dass sie sich bei Feststellungen 
ber die systematische Gliederung der Oligochaeten-Familien stets als die 
beste Kontrolle erwies. Das gilt besonders fr die rein terrestrischen Formen, 
die sogenannten Regenwrmer, die die berwiegende Masse der Oligochaeten 
ausmachen. Da nun die geographische Verbreitung der Regenwrmer, wie 
wir sie jetzt vorfinden, in erster Linie auf der Konfiguration der Festlnder 
und Meere in den verschiedenen jngeren geologischen Perioden beruht, so 
darf sie als ein wichtiges Dokument fr die Erdgeschichte angesehen werden. 
Bei dieser Sachlage muss es verwunderlich erscheinen, dass die Oligochaeten 
in fast allen neueren allgemeiu-zoogeographischen Schriften unbercksichtigt 
geblieben sind. Der Grund hierfr liegt zunchst wohl darin, dass die 
p]ntzifterung jenes Dokumentes mit besonderen Schwierigkeiten verknpft ist. 
Die ursprnglich klaren, reinen Zge der Grundschrift sind berkritzelt und 
dabei theilweise ausgelscht durch eine zweite, ganz anders geartete Schrift. 
Der Einfluss des Menschen hat diese Verwirrung verursacht. Durch den 
kommerziellen, zumal den grtnerischen Verkehr sind vielfach Regenwrmer 
verschleppt worden. Es bedarf also einer Sichtung des in den Fuudorts- 
angaben vorliegenden geographischen Rohmaterials. Ferner fehlte es an 
einer Zusammenfassung der verwerthbaren Thatsachen auf der Basis eines 
natrlichen Systems. Es ist einleuchtend, dass nur ein natrliches, die 
Verwandtschaftsverhltnisse wiederspiegelndes System die geographischen 
Beziehungen in richtiger Weise hervortreten lsst. Das einzige zoogeographische 
Werk, in dem die Oligochaeten eingehende Bercksichtigung fanden, Beddard's 
Zoogeography^), entspricht dieser Vorbedingung nicht. Beddard hat sich in 
diesem Werke an das ltere System der Oligochaeten gehalten, dessen 
Unzulnglichkeit genugsam nachgewiesen ist. Nachdem ich seit Jahren an 
dem Ausbau eines Systems gearbeitet habe, das den zur Zeit erkennbaren 
Verwandtschaftsverhltnissen besser entspricht, liegt mir nun, nachdem diese 
Ausarbeitung bis zu einem gewissen Grade zum Abschluss gebracht ist"-), 
auch die Pflicht ob, eine Zusammenfassung der geographischen Verhltnisse 
an der Hand dieses Systems zu liefern. Die positiven Resultate dieser 
Zusammenfassung mgen fr die Richtigkeit der entsprechenden systematischen 
Feststellungen zeugen, die negativen Resultate andererseits auf gewisse 
nvollkommenheiten in dem zu Grunde gelegten System hinweisen und zur 
Aufklrung fraglicher Punkte anregen. 



') F. E. Beddard: A Textbook of Zoogeography, Cambridge 1895. 
2) W. Michaelsen: Oligochaeta; in: Das Tierreich, 10. Lief., 1900. 



^^ d"^ t v t-^^ > 



YJ Vorwort. 

Ich lioffe, mit dieser Arbeit das fr zoogeographische Probleme so 
werthvolle Oligocliaeten-Material aiicli fr NicMspezialisteu zugnglicher zu 
machen, und damit den Oligochaeteu bei zoogeographischen Errterungen den 
hervorragenden Platz zu sichern, der ihnen ohne Zweifel gebhrt. Hiermit 
ist auch das Ziel meiner Arbeit festgestellt. "Wenngleich es sich kaum 
vermeiden lsst, dass im Laufe der Errterung zuweilen auch bestimmte 
erdgeschichtliche Pi'obleme berhrt werden, so ist es doch nicht meine Absicht, 
aus den zusammengestellten Thatsachen im Allgemeinen nun selbst die fr 
die Erdgeschichte wichtigen Folgerungen zu ziehen. Ich werde mich im 
Allgemeinen darauf beschrnken, die Oligochaetenfaunen der verschiedenen 
Erdgebiete zu charakterisiren und die erkennbaren Verwandtschaftsbeziehungeu 
zwischen denselben festzustellen. 

Ich kann dieses Vorwort nicht beschliessen, ohne denen herzlichen Dank 
zu sagen, die die Herausgabe der vorliegenden Abhandlung ermgiicljten, 
der Kniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin fr ihre 
thatla'ftige Untersttzung und im Speziellen Herrn Geheimrath Prof. Dr. 
E. E. Schulze fr werthvollen Kath und freundliche Frsprache. Auch die 
Herren der Verlagsfirma R. Friedlnder & Sohn zu Berlin haben mich durch 
ihr freundliches Entgegenkommen zu grossem Danke verpflichtet. 

Hamburg, den 30. November 1902. 

Dr. W. Michaelsen. 



Allgemeiner Theil. 

Lebensweise und Ausbreitung. 

Die Art imd Weise, wie die Ausbreitung eiuer Art vor sich geht, 
ist iu erster Linie abhngig von der Lebensweise, von dem Medium, 
in dem die betreflfenden Thiere leben, und der Fhigkeit, gewisse bei der 
Ausbreitung in Frage kommende Sonderverhltuisse zai ertragen. Es ist 
einleuchtend, dass ein Terricole, fr den der Salzgehalt des Meeres tdtlich 
ist, andere Ausbreitungsverhltnisse zeigt als ein littorales Thier, dem der 
Salzgehalt des Meeres nicht schdlich oder gar zur Existenz nthig ist. Da 
die geographische Verbreitung hauptschlich von diesen Ausbreituugs- 
verhltnissen abhngig ist, so muss das ganze Material zunchst nach 
diesen biologischen Verhltnissen gesondert werden, wenn wir ber- 
haupt zu verwerthbaren Resultaten kommen wollen. Selbst kleine syste- 
matische Einheiten geben kein einheitliches Resultat, wenn verschiedene 
Lebensverhltnisse in ihnen vertreten sind. Wollten wir z. B. die rein littorale 
Gattuug PontodrUus mit ihren eigenartigen Ausbreitungsverhltnissen gemein- 
sam mit ihren terrestrischen Verwandten, Gattung PluteUus u. a., beti'achten, 
so ergbe sich fr diese Verwandtschaftsgruppe eine wenig charakteristische 
nahezu circumtropisch-subtropische Verbreitung, whrend doch die terrestrischen 
Formen dieser Gruppe, fr sich betrachtet, eine sehr charakteristisch be- 
schrnkte Verbreitung aufweisen. Betrachten wir zunchst die Ausbreitungs- 
verhltnisse der verschiedenen biologischen Gruppen. Wir knnen drei Haupt- 
gruppen unterscheiden: die terricole, limnische und marine, und zwischen 
diesen Hauptgruppen drei Uebergangsgruppen: zwischen der terricolen 
und der limnischen die amphibische, zwischen der terricolen und der marinen 
die littorale und schliesslich zwischen der limnischen und der marinen die 
des Brackwassers. 

Die terricolen Oligochaeten, deren Hauptmasse die sogenannten Regen- 
wrmer bilden, sind die Ackerbauer unter den Thieren. Sie kleben in des Worts 
verwegenster Bedeutung an der Scholle. Die Ansichten ber die Bedeutung 
selb stndig er Wanderungen bei diesen Thieren gehen auseinander. Wahr- 
scheinlich ist einerseits, dass die frei kriechenden, anscheinend wandernden Regen- 
wrmer zum grossen Theil nur durch Krankheit oder durch Ungunst der Wohnungs- 
verhltnisse, z. B. durch pltzlich eintretende Feuchtigkeit, zum Verlassen 
ihrer Wohnrhren veranlasst wurden.^) Manche Regenwrmer sind, wenn 
sie gewaltsam aus ihren Wohnrhren herausgenommen sind, garnicht im 
Stande, sich neue Wohnrhren zu suchen oder anzufertigen; sie sind hlflos 



^) Stoll: Zur Zoogeographie der landbewohnenden Wirbellosen ; Vierteljahrsschr. 
nat. Ges. Zrich, XXXVn p. 249. 

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 1 



2 Lebensweise u. Ausbreitung. 

dem Untergange geweiht.^) Andererseits sprechen manche Thatsachen dafr, 
dass wenigstens gewisse Arten selbstndig zu wandern vermgen, so vor 
allem die Ansammlung zahlreicher Thiere in neugebildeten, oasenartigen 
Localitten in sonst ludividueu-armen Gebieten, wie z. B. unter Misthaufen 
auf ziemlich trockenen Weideflchen,-) Zweifellos ist diese selbstndige 
Wanderung nur sehr wenig ausgiebig. Es fragt sich, ob der passive Orts- 
wechsel ein bedeutenderes Moment fr die Ausbreitung der terricolen 
Oligochaeten ist. Ein treibender Baumstamm kann in den mit losgerissenen 
Erdmassen seines Wurzelwerkes uud unter seiner lockeren Borke eine ganze 
Kolonie von Oligochaeten mit sich fhren und an einer von dem rsprungs- 
ort weit entfernten Stelle wieder abladen. Diese Art der Ausbreitung geht 
jedoch in durchaus beschrnkter Richtung, stets nur flussabwrts, vor sich, 
imd ermglicht nicht die Ausbreitung von einem Flussgebiet in ein anderes. 
Hierzu bedarf es jedenfalls der Kombiniruug dieser Ausbreitungsweise mit 
anderen Wanderungen berland. Es knnte ausserdem auch noch die Ver- 
schleppung von Cocons durch streifende Sugethiere in Betracht gezogen 
werden ein wandernder AViederkuer mag in kleinen, an seinen Hufen 
klebenden Erdklumpen wohl Cocons transportiren. Die Wahrscheinlichkeit, 
dass eine solche Verschleppung erfolgreich ist und zur Bildung einer neuen 
Kolonie fhrt, ist jedoch fr die Hauptmasse der terricolen Oligochaeten, 
die Regenwrmer, nur sehr gering, wie in dem Abschnitt ber Vermehrungs- 
weise und Ausbreitung" nher errtert werden wird. 

Betrachten wir nach Feststellung dieser verschiedenen Ausbreitungs- 
weisen die Thatsachen, so sehen wir, dass sich verschiedene manchmal nahe 
miteinander verwandte Arten sehr verschieden verhalten. Eine verhltuiss- 
mssig geringe Zahl von Arten zeigt eine ungemein weite Verbreitung. In 
dem Abschnitt ber Verschleppung durch den Menschen" wird nachgewiesen 
werden, dass viele Arten erst in ziemlich junger Periode uud unter Beihlfe 
des Menschen zu dieser weiten Verbreitung gelangt sind. Sie sind als ver- 
schleppte Formen auszusondern. Manche dieser weit verbreiteten Arten 
mgen aber auf natrlichem Wege, auf eine der in dem vorigen Absatz 
angefhrten Ausbreitungsweisen, zu ilirer jetzigen Verbreitung gekommen sein. 
Sie mgen als Weitwanderer bezeichnet werden. Es ist natrlich in deu 
einzelnen Fllen schwer oder garnicht festzustelleu, ob es sich um ver- 
schleppte Formen oder um Weitwanderer handelt; das ist aber fr unsere 
Ziele belanglos. Wir sind berechtigt, die Fragestellung so zu formuliren, 
wie es fr die Erzielung von bedeutungsvollen Resultaten am zweckmssigsten 
ist, und deshalb sondern wir die Weitwanderer ebenso wie die Verschleppten 
ab und bezeichnen sie gemeinsam als peregrine Formen. 

Der grssere Theil der terricolen Oligochaeten -Arten zeigt eine sehr 
geringe Verbreitung. Die oben angefhrten ausgiebigen Ausbreitungsweisen 
knnen fr ihn nicht in Betracht gekommen sein; die xVusbreituug dieser 
Formen ich bezeichne sie als endemische Formen ging nur langsam, 
Schritt fr Schritt, vor sich. Es bedurfte langer Zeitrume fr die Aus- 
breitung einer derartigen Gruppe endemischer Formen vom Bildungsherde 
ber die ganze ihr zugngliche Festlandsmasse. 

Ausgiebige Wandlungen der Formen konnten whrend dieser Zeit- 
rume vor sich gehen, sodass der rumlichen Entfernung der Glieder eines 



^) J. J. Fletcher: Notes on Australian Eai-thworms I; in: Proc. Linn. Soc. 
N.S.Wales, 2. Ser. Vol. I p. 532. 

^) K.Bretscher: Die Oligochaeten von Zrich; in: llev. SuisseZooL. T.III, i).5i31. 



Lebensweise u. Ausbreitung. 3 

Foriiienkreises ein Unterschied nach Art oder (lattung oder nach einer noch 
hheren Kategorie entspriclit. So ist es z. B. zn erklren, dass die ber das 
ganze tropische Afrika verbreitete Unterfamilie Eudrilhiae in West- und 
Ost-Afrika in durchweg verschiedenen Gattungen auftritt. So erklren sich 
auch verschiedene, eine gewisse Regel aufweisende Art-Reihen, wie z. B. 
eine Reihe der PolyforeutH.!^ -Avten von Deutsch- und Britisch -Ost -Afrika, 
deren einzelne Glieder sich in der Linie von der Kste landeinwrts ziemlich 
regelmssig aneinander scliliessen, sowie die im Laufe des Vorwrtsdringens 
durch Abnderung entstandene Arten-Reihe der Untergattung Eoplia der 
Gattung Helodrilus. 

Das Meer, breite Wstenstrecken und mit ewigem Eis bedeckte Gebirgs- 
ketten sind fr die selbstndige Ausbreitung der terricolen Oligochaeten 
unberwindliche Hindernisse. Eine Formengruppe dieser Terricolen 
konnte sich von ihrem Bildungsherde nur soweit ausbreiten, als ihm keine 
derartige Schranke Einhalt gebot. Die Z u g n g 1 i c h k e i t der verschiedenen 
Festlandsgebiete fr terricole Oligochaeten war aber whrend ver- 
schiedener geologischer Perioden sehr verschieden. Whrend sich hier Fest- 
landsbrcken bildeten, lsten sich dort Festlandspartien, Inseln oder insulare 
Kontinente bildend, ab, Kettengebirge erhoben sich oder wurden durch Erosion 
abffetrao-en und klimatische Aenderungen fhrten zur Bildung von Wsten- 
strecken. Den zu verschiedenen geologischen Perioden in einem Gebiet zur 
Herrschaft und von hier aus zur Ausbreitung gelaugenden Formengruppen 
waren also sehr verschiedene Verbreitungsgebiete vorgezeichnet. Die recente 
geographische Verbreitung der verschiedenen Terricolen-Gruppen 
entspricht bis zu einem gewissen Grade dieser Ausbreitungs- 
mglichkeit soweit sie nmlicli nicht durch andere Verhltnisse, Kampf 
der Eindringlinge gegen die Urbevlkerung, Klima, u. a. modifizirt ist. Wir 
knnen demnach aus der recenteu Verbreitung, zurckschliesseud, gewisse 
Ausbreitungsmglichkeiteu, bezw. Ausbreitungsschranken konstruiren, mit 
anderen Worten, gewisse erdgeschichtliche Vorgnge erschliessen oder, falls 
sie schon anderweitig erschlossen sind, besttigen. Aus dieser Betrachtung 
ergiebt sich, welche Bedeutung der geographischen Verbreitung der terricolen 
Oligochaeten fr erdgeschichtliche Probleme beizuinessen ist; sie mag that- 
schlich als eines der wesentlicheren Dokumente fr die Erdgeschichte be- 
trachtet werden. 

Zu der Abtheiluug der terricolen Oligochaeten gehren be- 
sonders die hheren Familien von den Moniligastriden aufwrts entweder 
ganz oder zum grssten Theil. Von niederen Familien ist nur ein Theil 
der Enchytraeiden als terricol zu bezeichnen. 

Die limnischen Oligochaeten zeigen eine ganz andere Art der Ausbreitung 
als die terricolen, und in Folge dessen zeigt auch die recente geographische 
Verbreitung derselben ganz andere Gebietsformen als bei jenen. Diese beiden 
Gruppen sind bei der Errterung der geographischen Verbreitung bisher nicht 
gengend scharf auseinander gehalten worden, und hieran liegt es zum 
grossen Theil, dass bei manchen Abtheilungen der Oligochaeten sich so 
wenig System in die geographische Verbreitung bringen Hess. Die Gebiets- 
umgrenzuugen der limnischen und der terricolen Oligochaeten sind durcliaus 
incongruent. Es giebt z. B. keine terricole Gattung, die wie CriodriJus das 
tropische Sdamerika und zugleich Mittel- und Sd-Europa und Sdwest- 
Asien bewohnt. 

Whrend die terricolen Oligochaeten in der Regel abgesehen von 
den oben charakterisirten peregrinen Formen eine sehr geringe Verbreitung 



4 Jjebensweise u. Ausbreitung. 

der Art und eine meist in sehr charakteristischer Weise beschrnkte Ver- 
breitung der Gattung, nterfaniilie und Familie aufweisen, zeichnen sich die 
limnischen Oligochaeten ohne dass an eine Verschleppung durch den Menschen 
gedacht werden knnte durch eine ungemein weite Verbreitung 
einzelner Arten sowie Gattungen und Familien aus. In vielen Fllen 
beruht das wohl darauf, dass wir es mit sehr alten Formen zu thun 
haben. Wenn wir z. B. Haplofaj'ls gordloclcs (G. L. Hartm.) ber Nord- 
amerika, ganz Europa und Sibirien verbreitet sehen, so mssen wir in 
Betracht ziehen, dass es sich hier um ein Kelikt aus weit zurckliegender 
geologischer Periode handelt; steht diese Art doch aller Wahrscheinlichkeit 
nach der Wurzel smmtlicher hheren Familien nahe. Es ist nicht verwunder- 
lich, dass eine Familie wie die Naiden, die noch weit lter ist als die der 
Haplotaxiden, kosmopolitisch ist. Der weiten Verbreitung der limnischen 
Oligochaeten-Gruppen kommt noch ein weiterer umstand zu Gute. Die 
jngsten, verbreitungskrftigsten Zweige der Oligochaeten die ganze 
Familie Lumhr'tc'idae. die Gattung Pheretima als jngste Form der Mega- 
scoleciden-Uuterfamilie Megascolecinae, sowie die Gattung DicJwgasfer als 
jngste Form der Megascoleciden- Gruppe Octochaethiae-Dijjlocardiinae- 
Trlgastrinae sind mit ganz vereinzelten Ausnahmen amphibischer Formen 
terricol. Ihre intensive Ausbreitung hat die Verdrngung lterer, schwcherer 
terricoler Gruppen zur Folge gehabt und erklrt gewisse enge Beschrnkungen 
in der Verbreitung dieser letzteren, die zum Theil nur in Eelikteu-artigen 
Vorkommnissen (Hormogasfr'vnae, Gattung XoodyUus) oder in frhzeitig 
durch Meeresarme oder Wstenstrecken abgesonderten Faunen (Oligochaeten- 
Fauna Neu -Seelands und Australiens, Madagaskars, und des Kaplaudes) 
erhalten geblieben sind. Die limnischen Oligochaeten waren vor dieser 
vernichtenden Konkurrenz durch ihre Lebensweise geschtzt. So 
ist es wahrscheinlich zu erklren, dass z. B. die limnischen Microchaefinae 
sich im tropischen x\frika. in Sd-Asien und auf den Sunda-Iuseln, in dem 
Gebiet der krftigen Dichogasfer- und PAerefy//? -Formen, halten konnten, 
whrend die terricole Abtheilung dieser nterfamilie auf das enge Gebiet 
Madagaskars und des Kaplandes besclirnkt wurde. 

Auch die Ausbreitungsweise mag die weite Verbreitung vieler 
limnischer Formen gnstig beeinflusst haben; doch liegen Beobachtungen ber 
diese Verhltnisse meines Wissens nicht vor. Es bedarf noch des Nachweises, 
ob etwa die Cocons limnischer Oligochaeten besonders leicht durch Wasser- 
vgel verschleppt werden. Die niederen Familien, die das Hauptkontingent 
der limnischen Gruppe stellen, sind, wie wir in dem Abschnitt Vermehrungs- 
weise und Ausbreitung" zu errtern haben, durch ihre Vermehrungsweise in 
Bezug auf Ausbreitung besonders gnstig gestellt. 

Zu der Abtheilung der limnischen Oligochaeten gehren fast 
die ganzen niederen Familien bis zu den Haplotaxiden aufwrts: auszu- 
nehmen sind nur einzelne marine (gewisse Naididen und Tubiticiden), terricole 
(viele Enchytraeiden) und littorale Formen (gewisse Tubiticiden und Enchy- 
traeiden). Auch einzelne Abtheilungen der hheren Familien, so die ganze 
Unterfamilie (Yiodrllinae, ein Theil der nterfamilie Mlcrochaeihuip und 
viele Ocnerodi-llinae, sind limnisch. 

Die limnische Lebensweise muss, wenigstens in Bezug auf die terricole, 
als die ursprnglichere angesehen werden; denn die niedersten Familien, 
die AeoJosomatidae und Naididae, sind ganz oder zum berwiegenden Theil 
d. i. mit Ausnahme einzelner mariner Formen limnisch. Was die 
Formen aus hheren Familien anbetriftt, so liegt hier wahrscheinlich eine 



Lebensweise u. Ausbreitung. 5 

secundre Aupassung- an das Leben im Wasser vor; denn vielfach sind 
ganz nahe Verwandte wie die Hauptmasse der hheren Formen terricol. 

Marine Oligochaeten bilden ein seltenes Vorkommen; kennen wir 
doch nur vier Arten, die sicher rein marin, im offenen Meer in mehreren 
Metern Tiefe vorkommen, Fhallodrilus parthenopaeus Pierantoni, Hetero- 
drilus arenicolus Pierantoni, Tuhifex Benedeni (dek.) und Michaelsena 
macrochaefa (Pierantoni). Ob auch Amphlchaeta sannio Kallstenius 
marin ist, kann ich aus der unklaren Fuudortsangabe nicht sicher erkennen. 
Da diese marinen Formen nur in geringen Tiefen von Randmeeren leben, 
und da ihre nchsten Verwandten littoral oder limnisch, bezw. terricol sind, 
so ist ersichtlich, dass es sich hier um eine verhltnissmssig junge 
Anpassung au das Leben im Meere handelt. Es sind vereinzelte Flle 
einer Einwanderung aus der littoralen Region in die Meerestiefe. 
Dass diese Flle so selten sind, liegt wohl nicht daran, dass die Oligochaeten 
den Salzgehalt des Meeres scheuten; mssen doch die verhltnissmssig 
zahlreichen Oligochaeten des Gezeitenstrandes zeitweilig, bei Fluth, den 
gleichen Salzgehalt erdulden wie die rein marinen Thiere. Es liegt wohl 
hauptschlich daran, dass die in Betracht kommenden Familien, sei es nun 
am Meere oder am Sssw asser, die Uferzone bevorzugen. Auch im 
Ssswasser steigen nur ganz vereinzelte Arten der Tubificiden und Enchv- 
traeiden in grssere Tiefen hinab. 

Was die Ausbreitung und Verbreitung dieser wenigen marineu Oligo- 
chaeten anbetrifft, so knnen sie fglich den littoralen Oligochaeten, zu denen 
sie ihrem Wesen nach gehren, angegliedert werden. 

Die amphibischen Oligochaeten bilden keine besonders charak- 
teristische Abtheilung, die sich in ihren Ausbreituugsverhltnissen von 
den angrenzenden extremen Abtheilungen, der limnischen und der terri- 
colen, scharf scheiden liesse. Sie setzt sich zusammen aus Formen, die 
ihrer Verwandtschaft nach zu den limnischen gerechnet werden mssen, z. B. 
manche Ocnerodrilinen, und solchen, die ihrer Verwandtschaft nach zu den 
terricolen gehren, einzelne Arten oder grssere Abtheilungen der Enchytraeiden 
und hherer Familien. Eine Souderung dieser Abtheilung ist schon aus 
technischen Grnden unmglich. In den wenigsten Fllen gengen hierzu 
die Angaben ber den Charakter des Fundorts. 

Es ist anzunehmen, dass amphibische Formen in Bezug auf Aus- 
breitung gnstiger gestellt sind als rein terricole. Die Fhigkeit, die 
verschiedensten Grade der Feuchtigkeit zu ertragen, muss ihnen bei den 
Wechselfllen der Wauderuug ntzlich sein. Es mag sein, dass manche 
Weitwanderer, wie etwa ElsenieUa tetraeda (Sav.), dieser Fhigkeit ihre 
weite Verbreitung verdanken. 

Die littoralen Oligochaeten bilden fr unsere Errterungen eine der 
wesentlicheren Gruppeu. Der Meeresstrand bietet der Thierwelt eigen- 
artige Lebensbedingungen. Dem grossen Reichthum an Nahruugsstoffen, 
von den Meereswogen ausgeworfene Pflanzenmassen und Thierleichen. steht 
eine grosse Variabilitt im Salzgehalt gegenber. Whrend jede hhere 
Fluth den Strand und den darauf abgelagerten Strandwall, den Haupt- 
aufenthaltsort fr littorale Thiere, mit Seewasser von normal hohem Salz- 
gehalt durchtrnkt, laugt ein etwas anhaltender Regen bei Niedrigwasser 
den ganzen Salzgehalt wieder aus. Es werden also an die littoralen Thiere, 
die Thiere des Gezeiteusti'audes, die weitgehendsten Anforderungen in Bezug 
auf Anpassungsfhigkeit au den wechselnden Salzgehalt des umgebenden 
Mediums gestellt. Hier gedeihen nur Thiere, die im hchsten Grade eury haiin 



Lebensweise u. Ausbreitung. 

siud. Diese aber tinden hier im Uebrigen sehr gnstige Lebensverhltnisse, 
reiche Nahrung bei geringer Konkurrenz. So gering die Zahl der 
hier auftretenden Tliierformeu, so gross ist die Individuenzahl. 

Manche littorale Oligochaeten sind durchaus auf den Meeresstrand 
angewiesen, rein littoral, wie die Arten der Megascoleciden - Gattung 
Pontoyiliis. Andere, die sich zwar auch durch ihr massenhaftes und weit 
verbreitetes Aufti'eten in der littoralen Kegiou als echte Meeresstrands-Oligo- 
chaeten legitimiren, sind auch weit entfernt von der Kste in rein terrestrischen 
Oertlichkeiten angetroffen worden. So findet sich der echte, ber die Ksten- 
linien von Sibirien, Novaja Semlja und Grnland bis Feuerland und den 
Kergueleu verbreitete Meeresstrauds-Enchytraeide Enchi/traeus aJhklus Henle 
in vereinzelten, aber nicht gerade seltenen Fllen in Blumentpfen oder in 
Dngerhaufen bei Hamburg, in Bhmen und in der Schweiz. Derartige 
Formen knnen nur als vorwiegend littoral bezeichnet werden. Es sind 
ursprnglich terricole Formen, die durch ihre euryhaline Natur befhigt sind, 
in der wenig umstrittenen, nahrungsreichen littoralen Kegion zu leben, und 
die hier zu viel ppigerer Entwicklung gelangen als in jenen terrestrischen 
Localitten, wo eine bei weitem grssere Zahl von Arten derselben Gattung 
und Familie ihnen Platz und Nahrung streitig macht. An diese vorwiegend- 
littoralen schliessen sich solche an, die vorwiegend terrestrisch sind, jedoch 
ausnahmsweise auch am Meeressti-ande angetroffen werden; sie mgen als 
hospitireud-littoral bezeichnet werden. Als Beispiel fr diese Gruppe mag 
Microscolex duMus (Fletcher) angefhrt werden, ein Regenwurm, den 
man nach vielfachen Funden in rein terrestrischen Localitten fr rein 
terricol halten musste, bis ich am Ebbestrande bei Montevideo unter Steinen, 
die noch im Bereich der Spritzwellen lagen, einige sich anscheinend ganz 
wohl befindende Stcke dieser Art vorfand. Dieser Fall ist sehr lehrreich. 
Die Verbreitung des M. duhius gehrte zu den schwer erklrbaren, die 
sich nicht in den Rahmen der typischen Terricolen -Verbreitung einfgen 
liess. Wenn man jedoch dieser Art die Verbreitungsbedinguugen der 
littoralen Oligochaeten zuerkennt, so schwindet die Schwierigkeit sofort. 

Die Ausbreitungsbedingungen der littoralen Oligochaeten sind sehr 
gnstige. Die Thiere legen ihre Cocons meist unter und zwischen den 
Detritusmassen des Strandes ab, dieselben manchmal fest mit denselben 
verklebend, wie ich es manchmal bei den Cocons von Enchyfraeus alhidus 
Henle und Lumhricillus lineatus (Mll.) beobachtet habe. Wenn bei 
hheren Fluthen diese Detritusmassen wieder ins Meer zurckgerissen werden, 
so knnen sie von Strmungen erfasst, weit fortgetrieben und sammt den 
mitgefhrten Cocons an weit entfernt liegenden Punkten an den Strand 
geworfen werden. Auf diese Weise mgen sich littorale Oligochaeten nicht 
allein an kontinuirlichen Ksteuliuien enthmg, sondern auch ber weitere 
Meeresstrecken hinweg ausbreiten. Wahrscheinlich tragen auch Strandvgel 
durch Verschleppung der zufllig an ihren Fssen haftenden Cocons zur Ver- 
breitung bei. Dass eine derartige berseeische Ausbreitung littoraler Oligo- 
chaeten thatschlich ist, kann man daraus ersehen, dass geologisch jngere 
isolirte oceauische Inseln, die abgesehen von nachweislich durch den 
Menschen eingeschleppten Formen keine terricolen Oligochaeten beherbergen, 
von littoralen Oligochaeten besiedelt sind, wie z, B. die kleine Korallen-Insel 
Laysan des Hawayischen Archipels von einer Pontodrilus-AYt 

Als Thatsache kann angenommen werden, dass die littoralen Oligo- 
chaeten vielfach eine ungemein weite Verbreitung der Gattung oder 



Klima u. Ausbreitung. 7 

selbst der Art aufweisen. Die weite Verbreitung des vorwiegend littoralen 
Enchytraeus alhidus ist schon oben skizzirt worden; fast dieselbe weite Ver- 
breitung zeigt die vorwiegend littorale Gattung Limihricilhts. Die rein littorale 
.Gattung PontodrUiis ist anscheinend ber die Ksten smmtlicher wrmeren 
Meere verbreitet. Es ist einleuchtend, dass sich ein mit charakteristischen 
Zgen ausgestattetes Bild der geographischen Verbreitungen nicht ergeben 
kann, wenn man bei der Skizzirung diese speziellen Arten der Lebensweise 
und der Ausbreitungsverhltnisse unbeachtet lsst. 

Fr die Brackwasser-Oiigochaeten gilt dasselbe, was fr die marinen 
Formen festgestellt wurde. Die geringe Zahl der Vorkommnisse, die kein 
selbstndiges Charakterbild aufweisen und sich eng an die littorale und 
limnische Abtheilung anschliessen, macht eine besondere Errterung unnthig. 

Klima und Ausbreitung. 

In dem Kapitel ber Lebensweise und Ausbreitung" haben wir gesehen, 
wie klimatische Verhltnisse zur Bildung von absoluten Ausbreitungs- 
schranken, wie sie z. B. durch Wsteustrecken oder zusammenhngende 
Eisbedeckung gebildet werden, fhren knnen. Aber auch relative Aus- 
breitungsschranken, solche, die fr verschiedene Formen verschiedene 
Bedeutung besitzen, werden durch das Klima bedingt. Gewisse Formen 
bedrfen eines feucht-warmen Tropenklimas, whrend andere ein gemssigtes 
Klima verlangen; noch anderen scheinen diese allgemeinen klimatischen Ver- 
hltnisse gleichgltig zu sein. In der praekulturellen Verbreitung kommt 
ein Einfluss dieser allgemeinsten klimatischen Verhltnisse nicht deutlich zum 
Ausdruck, und das ist auch kaum zu erwarten, wenn man daran denkt, welch' 
grosse Zeitrume hier in Rechnung zu ziehen sind, Zeitrume, in denen die 
weitest gehenden Anpassungen stattfinden konnten, wenn man daran denkt, 
wie langsam die praekulturelle Ausbreitung, und wie langsam dabei auch 
die Aenderung der allgemeinen klimatischen Verhltnisse vor sich ging. 
Sehr scharf kommen diese allgemeinen klimatischen Verhltnisse dagegen 
bei der Ausbreitung in Folge von Verschleppung zum Ausdruck. Zu 
einer Anpassung au ungewohnte und den Lebensbedingungen der betreffenden 
Form nicht entsprechende wenn auch anderen Formengruppen durchaus 
zutrgliche Verhltnisse bleibt hier keine Zeit. Die Verschleppung kann 
also nur dann eine erfolgreiche sein, wenn sie die Formen nach Gebieten 
bringt, deren kliraatisclie Verhltnisse denen der Heimath jener Formen 
hneln. Die Verschleppung fhrt in Folge dieser klimatischen Beschrnkung 
zur Bildung zonaler Verbreitungsgebiete, die in annhernd symmetrischer 
Anordnung parallel dem Aequator verlaufen, und auf beiden Hemisphaeren 
annhernd in gleicher Entfernung vom Aequator ihre aequatoriale und polare 
Grenze finden.^) 

Konkurrenz zwischen verschiedenen Formen. 

Die Zugnglichkeit der mit dem Entstehungsgebiet zusammenhngenden 
oder spter in Zusammenhang gebrachten Gebiete ist nicht der einzige Faktor, 
von dem die Verbreitungsmgiichkeit einer Formengruppe abhngt. Ist ein 
neu zugnglich gemachtes Gebiet von alt eingesessenen Formen besetzt, so 



^) Eine speziellere Errterung dieser Ausbreitung in Folge von Verschleppung 
findet sich in dem Kapitel Verschlepijung durch den Menschen", Abschnitt: Ziele 
der Verschleppung". Vergl. auch Kartei! 



g Konkurrenz zw. verschied. Formen. 

ist es die Frage, ob die Eindringlinge neben den letzteren noch gengend 
Raum finden, oder ob es ihnen gelingt, sich denselben durch theilweise oder 
vollstndige Verdrngung der Ureinwohner zu erkmpfen. Dass eine der- 
artige, bis zur theilw eisen Ausrottung einer Formengruppe fhrende K o nkurr e nz 
zwischen verschiedenen Formengruppen thatschlich stattgefunden hat, ist 
nicht zu bezweifeln; sind doch verschiedene in das Gebiet jngerer Formen 
eingestreute, weit von einander getrennte Vorkommnisse lterer Formen 
nicht wohl anders zu erklren, als dass man sie als Eelikte eines ursprnglich 
viel weitereu, zusammenhngenden Reiches anspricht, das durch Vordringen 
neuer, jngerer Formen verkleinert und in zum Theil weit von einander 
getrennte Sondergebiete aufgelst worden ist. Findet ja selbst vor unseren 
Augen ein solcher Kampf statt, jener Vernichtungskampf nmlich, den die 
vom Menschen eingeschleppten europischen Formen der jngeren, ver- 
breitungskrftigen Familie der Lumhricldae gegen die schwcheren Glieder 
der Familie Megascolecidae fhren. (Vergi. das Kapitel Verschleppung 
durch den Menschen", Abschnitt: Verdrngung der endemischen Regen- 
wttrmer durch eingeschleppte", unten p. 24.) 

Mit welchen Waffen dieser Kampf ausgefochtcn wird, darber knnen 
nur Vermuthungen ausgesprochen werden, da direkte Beobachtungen meines 
Wissens nicht vorliegen. An einen direkten Kampf zwischen Individuen der 
verschiedenen Gruppen ist hierbei wohl nicht zu denken. Eher mag schon 
der Wettbewerb um die vorhandene Nahrung eine Rolle spielen. Ein wesent- 
liches Moment ist zweifellos auch die Vernderung im Charakter der Oert- 
lichkeit durch gewisse Formen. Es ist nachgewiesen, dass durch die Thtigkeit 
gewisser Regenwrmer eine bedeutsame chemische Vernderung des Bodens 
hervorgebracht wird. Alle Formen, denen diese Vernderung schdlich ist, 
mssen in dem Bereich jener in hervorragendem Maasse chemisch wirksamen 
Regenwrmer zu Grunde gehen. Auch eine Vernderung in der Konsistenz 
des Bodens und in seiner Durchlssigkeit fr Wasser wird durch gewisse 
Formen in sehr hohem Grade bewerkstelligt. Stark arbeitende, viele und 
tiefe Rhren grabende Formen werden den Boden stark lockern, das Ein- 
dringen von Wasser befrdern und damit den Feuchtigkeitsgehalt des Bodens 
strker ndern, als anderen Formen zutrglich ist. Nachweislich sind 
gewisse Formen sehr empfindlich in Bezug auf den Feuchtigkeitsgrad ihres 
Wohnortes, wie daraus erhellt, dass sie bei strkerem Regen ihre Wohnrhren 
verlassen daher ja der Name Regenwurm". (Bekannt ist das Experiment, 
dass man gewisse Arten durch starkes Begiessen des Bodens zum Verlassen 
ihres Aufenthaltsortes veranlasst.) Auch eine direkte Beschdigung der Wohn- 
rhren empfindlicherer Formen mag durch stark arbeitende krftigere Formen 
verbt werden. Eine Form, die in geringer Tiefe unter der Oberflche wagerechte 
Gnge zu machen pflegt, wird durch die Nachbarschaft von senkrecht und 
tiefer grabenden Formen geschdigt. Die senkrechten Gnge der letzteren 
schaffen, jene wagerechten kreuzend, neue Zugnge zu denselben und stren 
dadurch jene empfindlicheren Formen, indem sie die Zugnglichkeit fr Wasser 
oder fr Feinde der Regenwrmer (z. B. Tausendfsser) zu deren Wohnrumen 
verstrken. Auch das numerische Verhltniss der Nachkommenschaft mag 
bei der Ausbreitung und Unterdrckung verschiedener Formen maassgebend 
werden. Wenn ein bestimmtes Areal eine bestimmte Anzahl von Individuen 
beherbergen und ernhren kann,, so wird bei Ueberproduktion von Nach- 
kommenschaft und bei prozentual gleicher Eliminirung dieser Ueberproduktion, 
soweit nicht andere Faktoren hinzukommen, allmhlich diejenige Form die 
Oberhand gewinnen, deren Nachkommenschaft ein numerisches ebergewicht hat. 



Vormehruns^svorhltnisse u. Ausbreitung. 9 

Nach Maassgabe des l^^rfolges in dem Kampf um das Gebiet knnen 
wir verschiedene Gebietsformen unterscheiden. Da sind zunchst die 
verbreitungskrftigen aufstrebenden Formen mit weitem, zusammenhngenden 
Gebiet, welches alle vom Verbreituugslierd zugnglichen Lnder umfasst. 
Formen mit Expansionsgebiet. Dann haben wir die lteren Formen, 
deren Verbreitungskraft, in frliereu Perioden vielleicht hervorragend, gegen 
die der jngeren Formen zurcksteht, Formen mit reducirtem oder zer- 
sprengtem Gebiet. Ist das reducirte Gebiet sehr stark zusammengeschrumpft, 
so kann man es auch als Relikt enge biet bezeichnen. Manche Formen- 
gruppen scheinen niemals eine bedeutende Verbreitungskraft besessen zu 
haben; sie finden sich lediglich in einem kleinen Gebiet, ohne dass irgend 
welche Anzeichen, etwa Relikte in anderen Gebieten, auf ein frher weiteres 
Gebiet hindeuten. Formen mit beschrnktem Gebiet. Schliesslich sind 
noch Formeugruppen vorhanden, denen niemals die Mglichkeit geboten 
wurde, sich weiter auszubreiten, deren Entstehungsherd seit ihrem Ursprung 
durch unberwindliche Schranken umgrenzt war, Formen mit isolirtem 
Gebiet. Die verschiedenen Gebiete sind natrlich nicht immer scharf nach 
dem obigen Schema zu sondern. 

Vermelirungsverliltnisse und Ausbreitung. 

Fr die geographische Verbreitung kommt nicht allein die Ausbreituugs- 
fhigkeit der Individuen in Betracht. Von besonderer Wichtigkeit sind hierbei 
die Vermehrungsverhltnisse. Auf diesen beruht es hauptschlich, ob die 
Ansiedelung einzelner Individuen in einem neuen Gebiet zur dauernden 
Besiedelung fhrt oder nicht. 

Besonders gnstig sind in dieser Hinsicht diejenigen Oligochaeteu gestellt, 
bei denen eine ungeschlechtliche Vermehrung vorkommt. Bei diesen 
gengt zur Kolonie-Bildung die Uebertragung eines einzelnen Individuums, 
sei es eines ausgebildeten Thieres oder, was wohl der hufigere, wenn nicht 
allein in Rechnung zu ziehende Fall ist, eines einzigen Cocons. Durch fort- 
gesetzte Theilung kann ein einziges in ein neues Gebiet, sei es in ein neues 
Flusssystem oder in einen neuen See, bertragenes Individuum eine kleine 
Kolonie aus sich hervorgehen lassen und somit dieses Gebiet dauernd erobern. 
Dadurch erklrt es sich, dass bei diesen Thieren die Verschleppung von 
Cocons durch Wasservgel es kommen nur limnische Formen, Aeolosomatiden 
und Naididen, in Betracht eine bedeutende Rolle spielt. Nur so ist es 
zu erklren, dass mau hufig individuenreiche Kolonien dieser Formen in 
vollkommen abgeschlossenen Tmpeln findet, ja manchmal selbst in Wasser- 
trgen, die nur fr die Dauer eines Sommers bewohnbar sind. 

Es ist fraglich, ab auch die Vermehrung durch Regeneration ge- 
waltsam zerstckelter Individuen zu einer hnlichen erfolgreichen 
Ausbreitung beitrgt; vielleicht bei Formen, wie Lumhriculus variegatus 
(Mll.), bei denen eine derartige Zerstckelung besonders leicht eintritt, und 
die zugleich eine hervorragende Regenerationsfhigkeit besitzen. 

Ein zweites fr die erfolgreiche Ausbreitung besonders wichtiges Moment 
ist die Zahl der Jungen, die aus einem einzigen Cocon hervorgehen. 
Ob die Uebertragung von Cocons berhaupt zu einem Ausbreitungs-Erfolg 
fhrt, hngt abgesehen von den Formen mit ungeschlechtlicher Vermehrung 
und von allen Fllen, wo eine Verschleppung grsseren Materials durch den 
Menschen vorliegt wohl fast ausschliesslich von diesem Moment ab, 



J^Q Verschleppung- durch d. Menschen. 

denn es ist wohl kaum anzunehmen, dass auf natrlichem Wege die gleich- 
zeitige ebertragung einer Anzahl von Cocons nach einem von dem rsprungs- 
ort weit entfernten und durch sonst unberwindliche Schranken (fr terricole 
Formen etwa eine Meeresstrecke) getrenntes Gebiet stattfindet. Bei Formen 
mit vielen Jungen in einem Cocon kann die ebertragung eines einzigen 
Cocons zur Kolonie-Bildung und dauernden Besetzung . eines neuen Gebietes 
fhren. Bemerkenswerth ist, dass gewisse Formen mit grosser Zahl von 
Jungen in einem Cocon, wie z. B. Tiihlfe.r tul)ifex (Mli,.), Lumhric'Jus 
lineatm (Mll.) und Enchytraeus alh'ulus Henle (ich zhlte 17 Eier in 
einem Cocon dieser letzteren Art), eine ungemein weite Verbreitung aufweisen, 
die wohl nicht zum wenigsten durch den eben errterten umstand hervor- 
gerufen ist. Bei den Oligochaeteu der hheren Familien geht, soweit bekannt, 
meist nur ein einziges Individuum, hchstens eine sehr geringe Zahl von 
Individuen aus einem Cocon hervor. Ein einziges bertragenes Cocon, ja 
selbst die gleichzeitige ebertragung einer geringen Zahl von Cocons, kann 
bei diesen Thieren nicht zur Bildung einer neuen Kolonie fhren. 

Fr die durchschnittlich grsseren Formen der hlieren Familien ist 
ein anderer Umstand noch ungnstig, nmlich die Dauer des Jugend- 
stadiums. Der langen Zeit, die bis zur Erlangung der Geschleclitsreife 
und damit zur Mglichkeit der V^ermehruug und dauernden Kolonie-Bildung 
vergeht, entspricht die Grsse der Lebensgefahr, denen die sich entwickelnden 
Thiere ausgesetzt sind; zugleich auch wchst mit dieser Zeit die Wahr- 
scheinlichkeit, dass sich die geringe Zahl der bertrageneu Individuen auf 
Nimmerwiederfinden zerstreut. 

Thatschlich braucht bei diesen hheren terricolen Oligochaeteu, den 
Eegenwrmern, mit einer sprungweisen Ausbreitung durch Verschleppung von 
Cocons auf natrlichem Wege nicht gerechnet zu werden. Wre eine der- 
artige Ausbreitung hufiger vorgekommen, so htten sich nicht so scharfe 
Faunen-Scheidungen herausbilden knnen, Avie sie thatschlich durch ver- 
hltnissmssig schmale Schranken hervorgerufen worden sind, wie etwa die 
durch die Strasse von Mosambique bedingte Scheidung zwischen der mada- 
gassischen und der sdafrikanischen Fauna. , 

Verschleppung durch den Menschen. 

Eine Verschleppung von Regenwrmern durch den Menschen und damit 
eine Besiedeluug von Gebieten, die bis dahin frei von den betreffenden Arten 
waren, hat wohl stattgefunden seit dem Zeitpunkt, da der Mensch die Fhigkeit 
ausgiebiger Ortsvernderung unter Mitfhrung seines Hausrates, vor allem 
gewisser Hausthiere und Pflanzen, erlaugte. Wir mssen, um den Beginn 
dieser Verbreitungsweise festzustellen, jedenfalls weit in die praehistorischen 
Zeiten zurckgehen. Wenn aber auch die Dauer dieser Verbreitungsweise 
nach Jahrhunderten oder Jahrtausenden gemessen recht betrchtlich erscheint, 
so ist sie doch in Hinsicht langer geologischer Perioden als gering zu bezeichnen. 
Bevor sie in Wirksamkeit trat, hatte sich eine Verbreitung der Oligochaeteu 
herausgebildet, bei der die Konfiguration der Festlnder und Meere in den 
vorhergehenden geologisciien Perioden eines der hauptschlichsten Faktoren 
bildete. In diese praekulturelle Verbreitung brachte die Versclileppung 
durch den Menschen ein ganz neues Moment. Oligochaeten-Gruppeu, fr 
die das Meer frher ein unberschreitbares Hinderniss war, wurden ber 
weite Meeresstrecken getragen. Formen, die ursprnglich in hheren Breiten 
der nrdlichen Hemisphaere beheimathet waren, traten in hheren Breiten 



Verschleppung- durch d. Menschen. XJ^ 

der sdlichen Heraisphaere auf. Tropische Formen verbreiteten sich von 
einem Kontinent aus ber den ganzen Tropengrtel. Aber die Verschleppung- 
durch den Menschen ist noch nicht lange genug wirksam gewesen, um das 
Bild der praekulturellen Oligochaeten-Verbreitung- unkenntlich zu machen. 
Sie stellt sich nur als eine Verschleierung dieses Bildes dar. Auch in 
den Resultaten der Verschleppung lsst sich ein gewisses System erkennen, 
und es ist nicht uninteressant, dieses System klar zu stellen, die Bahnen 
nachzuweisen, auf denen die Verschleppung hauptschlich vor sich ging, das 
Material zu charakterisiren, welches hauptschlich von der Verschleppung 
betroffen wurde. 

Fr beide Zwecke, sowohl fr die Feststellung der praekulturellen 
Verbreitung und die hiermit verbundene Gewinnung eines werthvollen Materials 
fr erdgeschichtliche Probleme, sowie auch fr die Klarstellung der Ver- 
schleppungsresultate, ist es erforderlich Merkmale herauszufinden, nach denen 
ursprngliche Vorkommnisse und Verschleppungsvorkommnisse unterschieden 
werden knnen. 

Die direkte Beobachtuug lsst uns hier fast ganz im Stich, wenigstens 
finden sich in der Litteratur hchstens sehr sprliche Angaben. Die zahl- 
reichen Mittheilungen Beddaed's ber Einfhrung von Oligochaeten mit 
Pflanzen in die Kew gardens sind fr unsei'e Zwecke nicht wohl verwerthbar. 
Hierbei handelt es sich meist um rein wissenschaftliche Sammlungen, die 
zum Theil in den abgelegensten Gebieten erbeutet sind. Diese liefern ein 
ganz anderes Material als z. B. die seit Jahrhunderten wirksame Verschleppung 
durch den kommerziellen und speziell den grtnerischen Verkehr. Dazu kommt, 
dass Beddaed nur neue Arten angiebt und die altbekannten, die sicherlich 
in grosser Zahl darunter waren, nicht erwhnt. Gerade auf diese letzten 
kommt es uns aber an, denn unter ihnen finden sich die vielfach verschleppten 
Formen. Verschleppt werden hauptschlich solche Oligochaeten, denen die 
grtnerische Kultur nicht nachtrglich ist, und das sind zugleich jene in 
Grten und kultivirtem Boden lebenden Formen, die dem Zoologen mit am 
frhesten zugnglich waren. Um eine richtigere Anschauung von der oligo- 
chaetologischen Verschleppungsfauna zu gewinnen, habe ich seit Jahren direkte 
Beobachtungen angestellt. Ich bin daher in der Lage, eine kleine Liste 
von lebend mit Pflanzen in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten 
darzubieten.^) So klein diese Liste ist sie enthlt jedenfalls nur einen 
geringen Theil der thatschlich in dieser Zeit lebend eingefhrten Oligo- 
chaeten so ist sie doch in mancher Hinsicht interessant und fr unsere 
Zwecke werthvoll. Sie enthlt smmtliche zu meiner Kenntniss gelangten 
Flle, ist also in Bezug auf das mehr oder weniger grosse systematische 
Literesse der verschiedenen Oligochaeten durchaus unparteiisch, nicht verzerrt 
durch Fortlassung der gewhnlicheren Arten. Sie enthlt nur Formen, die 
auf dem gewhnlichen Wege des grtnerischen Verkehrs eingeschleppt wurden ; 
in keinem Falle sind die betreffenden von Oligochaeten bewohnten Pflanzen- 
ballen durch wissenschaftliche Sammler erbeutet worden. In Bezug auf die 
Herkunft der Objekte ist die Liste ziemlich einseitig, die Sendungen stammen 
fast durchweg aus Amerika. Das ist fr unsere Errterung belanglos; denn 
es handelt sich, wie wir sehen werden, hauptschlich um weitverbreitete, 
meist fast kosmopolitische Arten. 



^) Fr ZusteUung derartigen Einschleppungsmateriales bin ich den Herrn 
Direktoren und Beamten des Botanischen Gartens" und der Station fr Pflanzen- 
schutz" in Hamburg zu besonderem Danke verpflichtet. 



12 



Verschlepjjung durch d. Menschen. 



Liste der lebend mit Pflanzen in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten: 

von Brasilien 



Fridericla hulhosa (Rosa) 
Fridericia striata (Levlns.) 
Fridericia Leydigi (Vejd.) 
Fridericia sp. 
Enchytraeide 

Microscolex j^hosphoreus (Ant. Dug.) 
Fheretiina hawayana (Rosa) 
Pheretima heterochaeta (Michlsn.) 

Pheretima rodericensis (Geube) 

Pheretima sp. 

Dicliogaster Bolaui (Michlsn.) 

Ocnerodrilns sjd. a 

Ocnerodrihis sp. 

Eudrilus Eiigeniae (Kinb.) 

Hesj)eroscolex sp. 

Onychochaeta Windlei (Beddard) 

Pontoscolex coreihrurus (Fr. Mll.) 



Glossoscolex peregrinus (Michlsn.) 
Eisenia sp. (carolinensis Michlsn. Ms.) 
Eisenia foetida (Sav.) 
Helodrilus caligitiosus (Sav.) 



Westindien 
Japan 
Sdamerika 
Brasilien (zweimal) 

Westindien 

? 

Westindien 

Brasilien 

Westindien 



Nicaragua 

Westindien ? 

Nord-Carolina 

Nordamerika 



Plelodrilus chloroticus (Sav.) 



Vermont 
Boston 
Kawana in 
England 
Nordamerika 
England 
Amerika ? 
Lissabon. 



Nord-Carolina 



Octolasium cyaneum (Sav.) 
Octoladum complanaium (Ant. Dug.) 

Der Werth dieser Liste ist nicht darin zu sehen, dass sie uns eine 
Anzahl von Arten als verschleppbar nachweist; vergTssert sie doch kaum 
die Zahl der schon frher als verschleppbar verdchtigten Arten. Ihre Haupt- 
bedeutung liegt darin, dass sie uns eine Thatsachen-Probe auf die hypo- 
thetische Feststellung ber die Verschleppuugs-Oligochaeten liefert, eine Probe, 
die ein wirklich berraschend gnstiges Zeugniss ber jene hypothetische 
Feststellung ablegt. Der grsste Theil der in jener Liste enthaltenen Arten 
sind ja solche, die ich aus Grnden ihrer Verbreitung als verschleppte Formen 
bezeichnete, lange bevor ich sie hier in flagranti ertappte, so jene Phcvetima- 
Ai-ten, deren Heimath ich seit langem auf den malayischen Archipel und 
einige ihm nahe liegende Lnder und Inselgruppen beschrnkt wissen wollte, 
und die, wie ich auseinander setzte, nur durch Verschleppung ihre weitere 
Verbreitung erlangen konnten, so auch den tropisch-afrikanischen Eudrilus 
Eugeniae und den tropisch- amerikanischen Pontoscolex corethruriis, die 
ebenfalls nur durch Verschleppung ber den ganzen Tropengrtel verbreitet 
sein sollten. 

Recht charakteristisch an der Liste ist die grosse Zahl der alt- 
bekannten Formen, waren doch unter den 18 der Art nach bestimmbaren 



VerscJblepiJung durch d. Menschen. 13 

Nummern nur zwei neue Arten, nilmlicli Eisenia sp. (carolinensis) und 
GlossoscoJex peregrinus, whrend andererseits das Zusammentreffen der 
ltesten Autoreu fr Oligochaeten- Arten (Savigny, Anton Duges, Feitz 
Mller, Kinbeeg und Grube) auffallen muss. Der Grund fr diesen 
X'barakter der Versclileppungsfauna ist schon oben angedeutet. Er beruht 
darauf, dass besonders leicht jene in Grten und kultivirten Ludereien 
lebenden Formen verschleppt werden, die auch dem Zoologen am frhesten 
in die Hnde geriethen. 

Ferner fllt in jener Liste auf, dass die darin enthaltenen Arten ein 
so wenig zutreffendes Bild von dem faunistischeu Charakter des 
Gebietes darstellen, aus dem sie stammen sollen. Unter den vielen Arten 
von Westindien und dem tropischen Sdamerika findet sich z. B. keine, 
die sicher fr dieses Gebiet charakteristisch ist. Nur fr drei, Hesperoscolex sp., 
Ouj/cJtochnefa Windlei (Bedd.) und Ghssoscolex peregrinus (MihiiSn.), ist 
es wahrscheinlich. Grsser ist die Zahl der Arten, die sicher nicht ursprnglich 
in diesem Gebiet beheimathet waren; das sind die Fherema- Avten, Micro- 
scolex phosphoreus (Ant. Dug.) und Eudrihis Eugeniae (Kinb). Fr die 
brigen Arten ist es entweder sehr fraglich (die Ocnerodrilus- und die 
Fridericia-Arteji, fr die letzten ist es sehr unwahrscheinlich), oder sie sind 
durch Verschleppung bereits so weit verbreitet, dass sie nicht mehr fr dieses 
Gebiet allein charakteristisch sind {Fontoscolcx corefkrurus (Fr. Mll.) und 
Dlcliogaster Bolaid (Michlsn.)). Es ist eine bunt zusammengewrfelte 
internationale Gesellschaft, in der die Kosmopoliten entschieden das eber- 
gewicht haben. 

Da die direkte Beobachtung versagt, so mssen wir auf anderem Wege 
die auf Verschleppung beruhenden Vorkommnisse zu ermitteln suchen. Wir 
mssen die Merkmale feststellen, durch die sich endemische Vorkommnisse 
von Verschleppimgsvorkommnissen unterscheiden. 

Als verschleppbar knnen zunchst nur solche Formen angesehen werden, 
die im Bereich der grtnerischen oder agrestischen Kultur zu leben 
vermgen. Das sind hauptschlich rein terrestrische Formeu, wie unsere 
Acker-Regenwrmer, aber auch amphibische, die zeitweise in rein terrestrischen 
Oertlichkeiten leben knnen, wie Eiseniella tetraedra (Sav.). Das Vorkommen 
von Brancliiura Soivcrhyl Beddaed im Victoria regla-Bassm zu London 
zeigt jedoch, dass gelegentlich unter der Flagge wissenschaftlicher Importe 
auch Ssswasser-Formen eingeschleppt werden mgen. Andererseits mssen 
wir bei Formen, die jener Kultur fern stehen, wie etwa die lediglich am 
Meeresstrand lebenden Fontodrilus-AYte, annehmen, dass ihre Verbreitung 
nicht durch Verschleppung beeiuflusst wurde. 

Verschleppbar sind hauptschlich kleinere Formen, aber auch 
mittelgrosse, von der Statur unserer deutscheu Ackerwrmer. Als Maximum 
der Grsse, bei welcher noch Verschleppbarkeit angenommen werden darf, 
glaube ich etwa die unseres europischen Lumhricus terrestris L., MtJLL. 
oder des mediterranen Octolaslum complanatum (Ant. Dug.) beide bis 
180 mm lang feststellen zu mssen. Grssere Formen, so vor allem 
die Riesen ihres Geschlechtes, werden nicht verschleppt. Diese 
Feststellung beruht nicht lediglich auf Spekulation; es liegen ihr ziemlich 
sichere Thatsacheu zu Grunde: Keines der vielen Vorkommnisse grsserer 
und riesiger Oligochaeten zeigt eines der unten geschilderten Merkmale der 
Verschleppung; diese grsseren und riesigen Formen treten stets in Gebieten 
auf, die als die ursprnglichen (praekulturellen) Heimathsgebiete der beti-effenden 
Gattung, Unterfamilie oder Familie angesehen werden mssen, sei es, weil 



14 Verschleppung dnrcli d. Menschen. 

die beti'effeude Gruppe durch ihr Auftreten iu grosser Arteuzabl und iu 
Eeihen von Varietten ihre Heimathsberechtigung dokumeutirt, oder weil 
andere Umstnde dafr sprechen. Suchen wir nach einer Erklrung fr diese 
Thatsache, so drngt sich zunchst der Gedanke auf, dass grsseren Formen 
in gewhnlichen Pflanzensendungen, denen meist wohl nur wenig mehr als 
die durchaus nothwendige Quantitt Erde mitgegeben wird, nicht der gengende 
Raum zur Verfgung steht; selbst in grsseren Erdkbeln wrden nur wenige 
Exemplare einer solchen Form Unterkunft finden. Eine Hauptbedingung fr 
eine erfolgreiche, zur dauernden Neubesiedelung fhrenden Verschleppung ist 
aber, dass mehrere, mindestens jedenfalls zwei, Exemplare berfhrt werden. 
Sicher ist auch, dass grssere Formen viel mehr unter den Unbilden einer 
solchen Ueberfhrung zu leiden haben, als kleinere. Soweit die Beobachtung 
reicht^), sind grosse Regenwrmer durchaus hlflos und dem Tode ver- 
fallen, so bald sie gezwungen sind, ihre Gnge zu verlassen. Nun knnte 
aber vielleicht eine Anzahl von Cocons solcher grsseren Formen verschleppt 
werden und zur Bildung einer Kolonie in neubesiedeltem Gebiete fhren? 
Auch hierfr sind die Chancen so gering, dass das thatschliche Nichteintreten 
einer derartigen erfolgreichen Verschleppung gengend erklrt erscheint. Diese 
Chancen werden nmlich um so geringer, je grsser die Zeitdauer ist, die 
die Entwicklung des Tliieres bis zur vollstndigen Geschleclitsreife beansprucht, 
und wenn ich auch keine auf Beobachtung beruhende zahlenmssige Angaben 
machen kann, so darf doch wohl angenommen werden, dass diese Zeitdauer 
im Allgemeinen um so betrchtlicher ist, je grsser die geschlechtsreif6n 
Thiere sind. Wie vielen Gefahren sind diese grossen Thiere in der langen 
Dauer ihrer Entwicklung bis zur Geschlechtsreife ausgesetzt, und, wenn 
wirklich einige Exemplare dieses Ziel erreichen, wie gering ist die Chance, 
dass sie auch rumlich vereint bleiben, dass sie nicht durch selbstthtige 
Wanderung oder zwangsweise getrennt werden? Dazu kommt, dass der 
Bestand einer neuen Kolonie erst durch mehrfache Cocon-Ablage gesichert 
wird, denn da jedem Cocon dieser grsseren Formen in der Regel nur ein 
junges Thier entschlpft, so knnte nur so eine Vermehrung der urprnglich 
jedenfalls sehr geringen Kopfzahl stattfinden. 

Aus der Thatsache, dass grssere und riesige Formen nicht verschleppbar 
sind, entsteht uns ein wiclitiger Hlfssatz zur Feststellung des Charakters 
gewisser Vorkommnisse: Tritt eine Oligochaeten-Gruppe, die neben 
kleinen Formen auch zahlreiche grosse und riesige Formen enthlt, 
in einem Sondergebiet lediglich in sehr kleinen Formen auf, so 
liegt der Verdacht nahe, dass diese kleinen Formen durch Ver- 
schleppung in dieses Sondergebiet gelaugt sind: fr's erste allerdings 
nur ein Verdacht, denn es ist nicht ausgeschlossen, dass die Lebensbedingungen 
in jenem Sondergebiete Einfluss auf die Grsse der Formen gehabt haben. 
Errtern wir diesen Hlfssatz an einem konkreten Beispiel: Das tropische 
Afrika ist das Hauptquartier der Gattung Dichogasfer: von den 84 Arten 
dieser Gattung kommen hier 63 vor, also gerade -^ .j Theil smmtlicher Arten. 
Daraus geht unzweifelhaft hervor, dass das tropische Afrika auch zum ursprng- 
lichen praekulturellen Gebiet dieser Gattung gehrt, whrend es von den 
brigen Lndern, in denen Dichogastren vorkommen, fr's Erste noch zweifel- 
haft ist. Als solche zweifelhafte Gebiete kommen in Betracht: Westindien 
mit 7, Centralamerika einschliesslich Mexico mit 7, Californien mit 3, Sd- 



^) Vergl. J. J. Fletcher: Notes oii Australien Barth worms, Part. I; in: Proc. 
Linn. Soc. N. S.Wales, 2. Ser. Vol. I p. 532. 



Lnge : 


14 






Lnge : 


18 






Lnge : 


10 






Lnge : 


9 






Lnge : 


6. 






mm f] 


; diese 


53 


ende- 



Yersclileppung durch d. Menschen. 15 

amerika mit 3 Arten, andererseits Ostindien mit 2, das Malayische Gebiet 
mit 7 und die Inseln der Sdsoe mit 2 Arten. Viele dieser Arten, und 
zwar ein verliltuissmssig grosser Prozentsatz der nicbt-afrikauiscbeu, sind 
durcb ibre weite Verbreitung- oder andere Umstnde als Verscbleppungsformen 
erkennbar; viele aber sind nur von einem kleinen Gebiet bekannt, also 
anscbeinend daselbst endemisch. Solclier anscheinend endemischer Formen 
beherbergt das tropische Afrika 57, Westiudien 5, Centralamerika mit Mexico 5, 
Ostindien 1. das Malayische Gebiet 6 und die Inseln der Sdsee 2 (1 davon 
mit verdchtiger, durch einen Hndler bermittelter Fundortsangabe). Ver- 
gleichen wir die Grssen Verhltnisse der anscheinend endemischen Formen 
dieser verschiedenen Gebiete, so ergiebt sich ein berraschendes Resultat. 
Die tropisch-afrikanischen Arten zunclist zeigen die verschiedensten 
Grssen -Verhltnisse. Neben Pygmaeenformen von 16 mm Lnge finden 
sich grssere und riesige Formen von mehreren Decimeter Lnge bis zur 
Lnge von % m. (Zwecks einheitlicher Betrachtung bercksichtige icli bei 
Arten, deren Grsse als variabel angegeben ist, stets nur die Maximal-Angabe.) 
Diese verschiedeneu Grssen sind in folgender Anzahl unter den endemischen 
tropisch-afrikanischen Arten vertreten: 

Pygmaeenformen bis zu 40 mm 

kleine Formen von 41 90 mm 

mittelgrosse Formen von 91 180 mm 
grssere Formen von 181 360 mm 
Riesenformen ber 360 mm 

Als Durchschnitt ergiebt sich eine Lnge von 172 
mischen tropisch-afrikanischen Dichogastren. 

Die Grssenverhltnisse der ausser-afrikanischen Formen weichen in 
bedeutendem Maasse hiervon ab. Riesenformen dieser Gattung kommen in 
keinem dieser Gebiete vor, grssere Formen nur noch in Westindien, mittel- 
grosse nur noch in Westindieu und Mexico [sowie eine Art mit verdchtiger 
Fundortsangabe {Dichogaster Damonis Bedd.) fraglicherweise auf den Viti- 
Inseln]. Die 10 Arten des westindisch-centralamerikanischen Gebietes ver- 
theilen sich wie folgt auf die Lngen-Kategorien: 

Pygmaeenformen bis zu 40 mm Lnge: 6 

kleinere Formen von 41 90 mm Lnge: 1 

mittelgrosse Formen von 91 180 mm Lnge: 2 
grssere Formen von 181 360 mm Lnge: 1. 

Der Durchschnitt der Lnge dieser 10 Arten betrgt 76 mm. Es Hesse 
sich vielleicht rechtfertigen, wenn man das westindisch-centralamerikanische 
Gebiet der ursprnglichen, praekulturellen Heimath dieser Gattung zurechnet, 
wenngleich das Fehleu von Riesenformen und die dadurch herabgedrckte 
Durchschnittslnge dagegen spricht. Eine Form von 240 mm Lnge wie 
Didiogastpv Keiteli Michlsn. von Haiti verlangt Heimathsberechtigung fr 
ihren Fundort. Dazu kommt, dass dieses Gebiet zweifellos die Heimath der 
nahe verwandten Gattung Trujader ist. Nach gleicher Ueberlegung knnte 
vielleicht Ostindien, die Heimath der Trigastrinen-Gattung EudicJiogaster, 
mit einer einzigen, massig kleinen, 75 mm laugen Dichogaster-Form zum 
eigentlichen Gebiet dieser Gattung gezogen werden: doch wird diese Zuordnung 
schon sehr unsicher. 

Anders verhlt es sich mit den brigen Gebieten, in denen keine 
besondere Trigastrinen-Gattung auftritt, mit dem malayischen Gebiet und der 
Sdsee. Von den 7 Dichogaster-Arteu dieser Gebiete von der durch 



16 Verschleppung durch cl. Menschen. 

einen Hndler bermittelten, also verdchtigen, ca. 100 mm langen D. Damoms 
von den Viti-Inseln sehe ich ab berschreitet nicht eine einzige die Lnge 
von 50 mm; es sind darunter: 

Pygmaeenformen bis zu 40 mm Lnge: 4 
kleine Formen von 41 90 mm Lnge: 3 

(mittelgTOsse Formen von 91 180 mm Lnge: 1. mit verdchtiger 
Fundortsangabe !) 

Die Durchschnittslnge der 7 Formen, deren Fundortsangabe unverdchtig 
ist, betrgt nur 37 mm (bei Einrechnung der verdchtigten Angabe ber den 
Fundort von D. Damonis wrde sie auf 45 anwachsen); das ist gegenber 
der Durchschnittslnge der afrikanischen Dichogastren (172 mm) eine so 
geringe Grsse, dass sich die Frage nach dem Grunde dieses Verhltnisses 
aufdrngt. Sind vielleicht die Lebensbedingungen in diesem ausserafrikanischen 
Gebiet nicht derartig, dass sie grsseren Oligochaeten-Formen zusagten? 
Doch wohl, sehen wir doch andere Megascolecideu sich hier zu ganz enormen 
Formen entwickeln. Es sei nur an Pherei'ima haJmalierae subsp. jampeana 
(Benh.) und honfhainensis (Benh.) von Djampeha und Celebes, die bis 420 mm 
laug werden, und an Fh. aeniginosa forma nnisica (Horst) von Java, die 
jene mit einer Maximallnge von 570 mm noch bertrifl't, erinnert. Der 
Grund muss ein anderer sein. Wir werden spter sehen, dass andere 
Umstnde fr die Wahrscheinlichkeit der Verschleppung sprechen. Von den 
in ihrer Urheimath in den verschiedensten Grssenverhltnissen auftretenden 
Dichogastren sind nur die kleinen und kleinsten Formen verschleppt worden, 
vielleicht zuerst nach Buitenzorg auf Java, dem bedeutsamen Zentrum 
grtnerischer Kultur, um sich von hier aus ber das ganze malayische und 
polynesische Inselgebiet zu verbreiten. Aehnlich wird es sich mit den brigen 
ausserhalb des ursprnglichen Gebietes gefundenen Dichogastren verhalten, 
so mit den kalifornischen und den sdamerikanischeu, smratlich Pygmaeen- 
formen oder doch kleine Formen. 

Das hauptschlichste Merkmal fr Verschleppungsflle bei 
Regenwrmern ist eine sehr weite, und zumal auch eine sprung- 
weise Verbreitung bersee, sowie auch das sporadische Auftreten 
weit entfernt von dem Gebiet, das als das Hauptquartier der 
betreffenden Gattung anzusehen ist. Wie wir oben gesehen haben, 
knnen fr die Regenwrmer ^) andere Methoden der Verbreitung bersee 
nicht in Beti'acht kommen. Bei kleineren limicolen oder terricoleu Oligo- 
chaeten der niedereu Familien, z. B. bei Naididen und Enchytraeiden, mag 
z. B. eine Verschleppung von Cocons ber weite Meeresstrecken vorkommen; 
bei den Regenwrmern kann eine berseeische Ansiedelung auf diese AVeise 
nicht gegrndet werden (siehe oben p. 10). Wenn wir z. B. Plieretlma 
inontana Kinb. auf den T'hilippiuen und den verschiedensten Liselgruppen 
der Sdsee, bis zu den Viti- und den Gesellschaftsinseln hin, auftreten sehen, 
oder Ph. hawayana (Rosa) zugleich auf dem Hawaiischen Archipel, in China, 
in Brasilien und auf den Bermudas, so knnen wir als sicher annehmen, 
dass sie durch den Menschen verschleppt worden sind. Ebenso sicher ist 
die Erklrung z. B. bei Eiulrilns E/t(/P'iiiap (Kinb.) zutreffend. Als prae- 
kulturelle Heimath seiner Gruppe, der Cnterfamilie Eudiirn/ae, ist lediglich 



') Als Regenwurm er" bezeichne ich terricole oder amphibische (zeitweilig 
terricole) Oligochaeten der hheren, frher :ils Terricolen zusammengefassten Familien, 
der MoniUgasfridae, Megascolecidae, Glossoscoleeidae luul Lumhriciae 



Verschleppung durch d. Menschen. 17 

das tropische Afrika anzuseilen. Jene Art ist die einzige ihrer Gruppe, die 
nicht nur in Afrika vorkommt, sondern auch ber den ganzen Tropengrtel 
zerstreut auftritt. 

Sehr schwer ist die Entscheidung darber, ob eine Verschleppung durch 
den Menschen vorliegt, bei einer weiten Verbreitung berland. Zweifellos 
hat eine derartige Verschleppung ebenfalls vielfach stattgefunden; es fehlt 
uns aber ein sicheres Anzeichen dafr, eberland kann auch eine natrliche 
Ausbreitung der Regenwrmer zu einer sehr weiten Verbreitung fhren, weit 
fiussabwrts etwa bei Versclileppung durch treibende Baumstmme, von Fluss- 
gebiet zu Flussgebiet bei Verschleppung von Cocons dm'ch wandernde Wieder- 
kuer-Herden. Betrachten wir z. B. die Verbreitung der Eisenia Norden- 
skiJdi (Eisen). Dieser Lumbricide ist ber ganz Sibirien verbreitet, vom 
Gebiet des Anadyr im ussersten Osten bis zur Insel Waigatsch im Westen, 
sdlich bis in das Gebiet des Baikal-Sees, sdwestlich bis zur Krim im sd- 
lichen europischen Rnsslaud (ein fraglicher Fundort ist ausserdem Schweden). 
Drfen wir eine derartige Verbreitung als Folge der Verschleppung durch 
den Menschen erklren? Wahrscheinlich wrde ja eine derartige Erklrung 
zutreffend sein; aber irgend welche Sicherheit hierfr haben wir nicht. Fr 
unsere Ph'rterungen ist brigens eine sichere Entscheidung ber die Ursache 
einer derartig weiten Verbreitung berland von geringer Bedeutung, da die 
in Frage kommenden erdgeschichtlichen Probleme eine Aussonderung auch 
der auf natrlichem Wege zu auffallend weiter Verbreitung gelangten Arten 
verlangen. Es steht uns ja zweifellos die Fragestellung frei. (Ich bezeichnete 
deshalb Arten mit einer derartig weiten Verbreitung berland, einerlei ob 
Verschleppung durch den Menschen oder Ausbreitung auf natrlichem Wege 
vorliegt, als Weitwanderer" und vereinigte sie unter der Bezeichnung 
..peregrine Formen" mit den sicher Verschleppten.) 

Als ein Merkmal fr Verschleppungsvorkommnisse ist schliesslich noch 
das berwiegende Auftreten in den Zentren des Handelsverkehrs, 
zumal des grtnerischen, in den grsseren Hafen- und Handelsstdten 
sowie in Stdten mit grossen grtnerischen Versuchsstationen, und andererseits 
ihr Zurcktreten und Fehlen in den dieser Kultur ferner liegenden 
ertlichkeiten anzusehen. Eine eingehende Errterung ber diesen Punkt 
schliesse ich weiter nuten (p. 24) an die Besprechung der Besiedelung durch 
eingeschleppte Regenwrmer" an. 

Betrachten wir jetzt das in Rede stehende Problem vom entgegen- 
gesetzten Standpunkte und suchen die Merkmale fr endemische Vorkommnisse, 
so erkeimen wir zunchst, dass eine einfache Umkehrung der oben fr die 
Erkennung der Verschleppungsflle gewonnenen Stze keinen Zweck hat. 
Wohl knnen wir den Satz aufstellen: Eine Art, die lediglich in einem 
eng begrenzten Gebiet vorkommt, ist als endemisch in demselben 
anzusehen". Wie kann ich aber bei der noch so lckenhaften Keuntniss 
von den verschiedenen Oligochaeten-Faunen sicher aussagen, dass eine Art 
nur in dem engen Gebiet vorkomme, in dem sie bis jetzt gefunden ist? 
Beruhen doch die meisten Arten auf einzelnen Funden. Hier kann nur das 
Gesetz der grossen Zahl eine gewisse Sicherheit in unsere Ueberlegungen 
bringen. Wir knnen den Satz, um ihn fr unsere Zwecke brauchbar zu 
machen, demnach folgendermaassen formuliren: Eine Anzahl nahe ver- 
wandte Arten, die lediglich in einem eng begrenzten Gebiet vor- 
gefunden wurden, sind als endemisch in demselben anzusehen. 
So muss z. B. Ceylon zum ursprnglichen, praekulturellen Gebiet der Gattung 
Megascolex Templet. gerechnet werden; denn die meisten ceylonischen 

Micha eisen, Geographische Verbreitimg der Oligochaeten. 2 



18 



Verschleppung durch d. Menschen. 



3Iegascolex-AYten sind nur auf Ceylon gefunden worden. Dass ausser diesen 
auch noch eine ber die smmtlichen Ksten des indischen Ozeans verbreitete 
MegascoIex-Ai% M. mauritii (Kinb.), auf Ceylon vorkommt, ndert an dieser 
Sachlage nichts. Anders ist es, wenn sich das Zahlenverhltniss umkehrt. 
So finden sich in Sdamerika mehrere P/iere^ima- Arten, die eine sehr 
weite und sprunghafte Verbreitung aufweisen und sicherlich durch den Menschen 
eingeschleppt wurden. Neben diesen kommt eine einzige Pheretlma-Xi-t vor, 
P. elongata (Perr.), die bisher nur in Sdamerika gefunden wurde. Diese 
ist natrlich auch als eingeschleppt zu betrachten. Sie ist in ihrem Heimaths- 
gebiet, ausserhalb Sdamerikas, nur noch nicht aufgefuuden worden. 

Weit anschaulicher wird die Heimathsberechtigung noch, wenn es 
sich nicht um eine Anzahl nahe verwandter Arten, sondern um Varietten - 
Keihen oder -Gruppen einer einzigen weit umfassenden Art handelt. 
Es finden sich manchmal Arten, die anscheinend in einer vielfachen Spaltung 
begriffen sind. Sie zeigen sich ungemein variabel in Hinsicht gewisser 
Charaktere, die sonst artlich mehr oder weniger konstant sind. In einem 
kleinen Gebiet treten zahlreiche derartige Varietten auf, die man anfangs, 
bei Kenntniss nur weniger und extrem ausgebildeter Exemplare, fr ver- 
schiedene Arten zu halten geneigt ist, bis sich die Zahl derartiger Varietten 
huft, und die aufgefundenen Zwischenglieder eine scharfe Sonderung unmglich 
machen. Eine derartige Art ist z. B. Pheretima Hahnaherae (Michlsn.) 
(= Perichaeta Halmaherae Michlsn. -\- P.jampeana Benham -j- P. digifafa 
Benham -|- P. honthahiP7isis Benham -f- P. ])urpurea Benham) von Halma- 
hera und Celebes und ihren kleinen Nebeninseln, ferner Pheretima divergens 
(Michlsn.) von Japan und P/z. Stelleri (Michlsn.) von Nord-Celebes, Sangir 
und Borneo. Solche Arten oder vielmehr Unterarten- bezw. Varietten-Gruppen 
zeugen am lautesten fr die Heimathsberechtigung ihrer Art und damit ihi-er 
Gattung in dem beti'eflenden Gebiet. Die Verschleppung durch den Menschen 
wrde aus einer derartigen Formenmannigfaltigkeit eine einzelne Form heraus- 
greifen und durch Inzucht, die bei einer Neubesiedelung durch Verschleppung 
wohl stets aufti'itt, fest machen. 

Wir haben nun den phyletischen Charakter, die Herkunft und die Ziele 
des erfolgreich verschleppten Materials zu prfen. Es kommen fr diese 
Errterung nur die eigentlichen Kegenwrmer in Frage, die terricolen Mit- 
glieder der Familien Moniligastridae, Megascolecidae, Glossoscolecidae und 
Lumhricidae. Das bei weitem berwiegende Verschleppungsmaterial gehrt 
der Fam. Lumhricidae und gewissen Gattungen der Fam. Megascolecidae, 
den Gattungen Pheretima und Dichogaster. an. Whrend bei diesen Gruppen 
eine grosse Zahl Arten an der Verschleppung betheiligt sind, zeigen sich bei 
den brig bleibenden Gruppen immer nur eine einzige oder einige wenige 
Arten als erfolgreich verschleppt. Das Zahlenverhltniss, in dem die 
verschiedenen Gruppen an der erfolgreichen Verschleppung be- 
theiligt sind, mag durch folgende Tabelle erlutert werden. 



Zahl der 
Arten 



Zahl der 

peregrinen 

Arten 



Bemerkungen 



Moniligastridae . 



24 



1(2?) 



Ihaivida bahaineyhns (Bedd.) nach 
den Bahama-Ins. verschleppt? 
Fundortsangabe verdchtig ! 



Verschleppung durch d. Menschen. 



19 



Zahl der 
Arten 



Zahl der 

peregrineu 

Arten 



Bemerkungen 



MegctM'olecidae 
AcantJiodrilviae 
Megascolecinae 

Plaiellus . . 

Fletclierodrilus 

Jjiporochaeta 

Perio7iyx . . 



MegascoUdes 
Tnneph^nis . 
Notoscolex . 
Digaster . . 
Pei-issogaster 
Didymogaster 
Megascolex . 
Plioiiogaster 
Plieretlma 



Octochaetinae . 
IHplocard'dnae 
Trigastrinae 
Trigaster . . 
Eud/'chogaster 
iJlrhogaster . 



OcnerodrUinae 



Eudrilinae . . 
Glossoscolecidae 



Glossoscolecinae 
Horinogastrinae 
Microchaetinae . 
Lumbncidae 
Eiseniella . . 
Eise.nia . . . 
Helodrdus 

Allolobophora 



95 



46 

1 

34 

6(7?) 



4 
8 

26 
6 
3 
1 

59 

4 

119 



13 
11 

2 
4 
75 



47 



74 



53 
2 
24 

1 
13 

16 



(2?) 
3(4?) 



1 
1 



22(27?) 



1(?) 



13(15?) 

1(2?) 



2 



1 
5 



(excl. littorale Gattung Po)do- 
d)tis^ 



D. intermedia (Bedd.) u. D. cha- 
tamensis Benh. peregrin? 

P. saltaiis BouRNE mit P. saiisi- 
baricus Michlsn. zu vereinen? 
peregrin? 



P. esafatne (Bedd.), P. Godeffroyl 
(Michlsn.), P. queendandica 
(Fletch.), P. taitensls (Grube) 
u. P. travancorensis (Fedarb) 
peregrin? 

Eutyphoeus levis (Rosa) peregrin? 



7A TJanionis Bedd. u. D. scdiens 
(Bedd.) mit verdchtiger Fund- 
ortsangab e peregrin ? 

Ocnerodrilus africanus (Bedd.) 
mit verdchtiger Fundortsan- 
gabe peregrin? 



(excl. limnische Criodrinae und 
Microchaetinen - Gattungen 
Callidrihis u. Glyphidrilus) 



2* 



20 



Verschleppung durch d. Menschen. 



Zahl der 
Arten 



Zahl der 

peregrinen 

Arten 



Bemerkungen 



Dendrohaena 
Eojyhlki . . 
Blmastus . . 

Ocfolasinm 

Tjiunhricns . . 



20 
16 
11 
12 
8 



5 
4 
6 



Suchen wir nach einem genieinsamen Charakter der drei Kulminations- 
punkte in dieser Liste. Die Gattung Pherefhna zunchst reprsentirt den 
hchst entwickelten Zweig der Megascoleciden-nterfamilie Megascolec'mae, 
die eine ziemlich gerade aufsteigende Reihe darstellt und, wie die smmt- 
lichen Megascoleeiden-Reihen, aus der Acanthodrilinen-Urform (als deren 
nur wenig oder gar nicht moditizirten Vertreter ich die recente Gattung 
Notiodrilus ansehe) hervorgegangen ist. Die Gattung Dichogastcr, der zweite 
Kulminationspunkt, ist der hchst entwickelte Zweig einer zweiten Megas- 
coleciden-Reihe, der Reihe Acanthodrilinen-Urform (ff. Notiodrilus)- Odo- 
chaefmae (oder Dii)lomrdnnae?)-Eudicliogaster (oder Trigaster?)-Dicho- 
gaster. Dass in diesem Falle der Weg, auf dem sich die Gatt. Dichogaster, 
die hchste der Unterfamilie Tr'igastrinae, aus der Acanthodrilinen-Urform 
entwickelt hat, nicht ganz klar ist, ^) ist belanglos; jedenfalls ist sie jnger 
als die sramtlichen brigen Hauptglieder und Nebenzweige ihrer Reihe. 
Die Fam. Lamhrlcidae, der dritte Kulminationspunkt, stellt meiner An- 
sicht nach berhaupt den jngsten Zweig der Oligochaeten dar, jedenfalls 
einen Zweig, der, aus Glossoscoleciden-artigen Formen hervorgegangen, jnger 
als die ihm zunchst verwandte Fam. Glossoscolecidae ist. Wir sehen also, 
dass die Gruppen, aus denen sich hauptschlich das erfolgreich 
verschleppte Material rekrutirt, die jngsten Zweige gewisser 
Entwickluugsreihen sind, whrend die Grund- und Mittelglieder 
jener Reihen nicht oder nur sehr sprlich an der Verschleppung 
betheiligt sind. Am auffallendsten ist dieses Verhltniss bei der Mega- 
scolecinen-Reihe, bei der die lteren Gattungen, darunter die sehr artenreichen 
Gattungen Pliellus, NotoscoJex und Mcgascolcx, zusammen nur 5(11?) 
peregrine Formen ca. 3(6?)^Vo aufweisen, whrend die jngste Gattung 
dieser nterfamilie, die Gattung Pherema mit 119 Arten, 22(27?) 
ca. 19(25 ?)/(j an der Verschleppung erfolgreich theilnehmeu lsst. Die 
Ursache dieses Verhltnisses ist wohl darin zu sehen, dass die jngeren 
Formen viel verbreitungskrftiger sind, als die lteren, die bis zu dem 
Zeitpunkt, da die Verschleppung durch Menschen einsetzte, 
Meere oder Wsteugebiete vor der Ueberschwemmung 
krftigeren Formen geschtzt und einer Konkurrenz mit 
waren. Wie wir oben (p. 8) sehen, findet thatschlich 



durch trennende 

vonseiten jener 

jenen berhoben 

ein Kampf dieser 



jungen Eindringlinge gegen die Ureinwohner statt, ein Kampf, der stellenweise 
bis zur vlligen Vernichtung der letzteren gefhrt liat. 

Das praekulturelle Heimathsgebiet des erfolgreich ver- 
schleppten Materials gehrt fast ausschliesslich der nrdlich- 
gemssigten Zone und den Tropen an. Das gemssigte Eurasien (und 



^) Vergleiche unten die Errterung ber die Systematik der Gruppe Tri- 
gastrinen und Verwandte. 



Verschleppung durch d. Menschen. 21 

stliche Nordamerika ?) liefert die zahlreichen Liimbriciden, das tropisclie 
Afrika mit Anschluss des westindisch -zentralamerikauischeu Gebietes die 
Dichogat^fcr-, das indo-malayische Gebiet die Phcictima-AYten. Die brigen 
urdlich-gemssigteii nud tropischen Gebiete entsenden nur wenige Ver- 
sclileppungs-Pormen. Das tropische Sdamerika stellt die einzige, allerdings 
fast ber den ganzen Tropengrtel verschleppte Form Pontoscolex corethrurus 
(Fr. Mll.), Ceylon oder Australien den ber die smmtlichen Ksten und 
Inseln des Indischen Ozeans und ber Sdost-Asien verschleppten Megascolex 
mauritil (Kinb.) Noch sprlicher wird der Beitrag zur Verschleppungs- 
fauna, wenn wir noch weiter nach Sden gehen. Dass Australien 
eine oder zwei Formen (Dtdymogaster sylvatica Fletch. und ? Diporochaefa 
intermedia (Bedd.)) nach Neuseeland versandt hat, ist jedenfalls von sehr 
geringem Belang. Wenn nicht etwa der oben erwhnte Megascolex mauritii 
australischen Ursprunges ist, oder falls nicht etwa die beiden weit ver- 
schleppten Mlcroscolex-Arten, M. diibms (Fletch.) und M. phosphoreus 
(Akt. Dug.), neuseelndischen Ursprunges sind, so findet sich unter den 
zahlreichen australischen und neuseelndischen Formen nicht eine einzige 
weit verschleppte; ebenso wenig unter denen des madagassischen Gebietes. 
Was die Sdspitzen der Kontinente Afrika und Amerika anbetrifft, so ist 
nur ein einziger Fall bekannt, der auf Verschleppung aus einem dieser beiden 
Gebiete fraglich aus welchem? hindeutet, nmlich das Auftreten des 
ChiJota exiil (Rosa) auf den Kap-Verdeschen Inseln. Die verschiedene 
Betheiligung an der Lieferung der Verschleppungs-Formeu beruht zweifellos 
auf dem Charakter der betreenden Oligochaeten-Faunen. Die meist durch 
Meere, holie Gebirgsketten oder Wstengebiete mehr oder weniger frhzeitig 
abgetrennten sdlichen Auslufer der grossen Kontinentalmassen bilden den 
letzten Zufluchtsort der ltesten und lteren, nicht besonders verbreitungskrftigen 
Formengruppen, whrend die verbreitungskrftigen jngeren und jngsten 
Formengruppen in den grossen nrdlichen Landmassen entstanden. So weit 
sie sich ausbreiten konnten, verdrngten sie ihre schwcheren Konkurrenten; aber 
erst durch Vermittlung des Menschen konnten sie auch die bisher fr sie 
unberschreitbaren Hindernisse, das Meer und die Wste, berspringen. 

Diese letzte Errterung fhrt uns zu den Zielen der Verschleppung, 
Diese Ziele sind vornehmlich jene von schwcheren Konkurrenten 
bewohnten Gebiete und alle Gebiete, die in praeklturellen Zeiten einer 
Regenwurm-Fauna ganz und gar entbehrten, die ozeanischen Inseln, die von 
jeher von den Kontiuentalmassen durch weite Meeressti-ecken getrennt waren 
und zum Theil berhaupt erst in jngerer Periode entstanden sind, und alle 
anderen Gebiete ohne endemische Terricolen. Bis zu einem gewissen Grade 
ist fr die verschiedenen Verschleppungsgruppen bei der Bildung neuer 
Kolonien das Klima der ursprnglichen Heimath maassgebend. 

Die Formen der nrdlichen gemssigten Zone, die Lumbri- 
ciden Eurasiens (und des stlichen Nordamerika?) verbreiteten sich durch 
Verschleppung zunchst ber die ganze Zone ihres Heimathsgebietes; sie 
besiedelten die ozeanischen Inseln, die Azoren, Madeira und die Kanarischen 
Inseln, sowie die Bermuda-Inseln, berschwemmten ganz Nord-Eurasien und 
Nordamerika (welch letzteres in den stlichen Theilen allerdings schjon 
vordem zu ihrem Gebiete gehrte, jedoch wohl nur wenige Arten beherbergte), 
und sprangen, nachdem sie die Kordilleren hinter sich fanden, auch nach 
dem Hawaiischen Archipel ber. Sdwrts drangen sie bis in das Herz 
der Tropen; finden sie sich doch in einer oder mehreren Arten z. B, in 
Kolumbien, Bolivien, auf der Insel do Principe und auf den Nikobaren. 



22 Verschleppung durch d. Menschen. 

Aber das Klima oder die Kulturverhltnisse der Tropen sagten ihnen an- 
scheinend nicht zu, oder waren doch ihrer weiteren Ausbreitung nicht 
besonders frderlich. Sie treten hier nur sporadisch auf, sich meist, wenn 
auch nicht ausschliesslich, im Bereich der menschlichen Kultur, vorzglich 
in Grtnereien, aufhaltend. Erst in den gemssigten Gebieten der Sd- 
hemisphaere treten sie, die Tropen berspringend, wieder als Eroberer auf, 
die die schwchereu p]iugeborenen widerstandslos verdrngen. Es luft 
wohl keine Oligochaeteu-Sendung aus Chile, aus den La Plata-Staaten, von 
Kapstadt und den anderen Hafenstdten des Kaplandes, sowie von den 
grsseren Handelspltzen Australiens und Neuseelands ein, die, wenn 
nicht ausschliesslich, docli zum Theil aus diesen ursprnglich europischen 
Kolonisten besteht (Karte I r. u.). 

Die tropischen Verschleppungsformen andererseits brgern sich 
fast ausschliesslich in neuen tropischen oder subti-opischen Gebieten ein. Nur 
unter besonders gnstigen, Tropen-artigen Verhltnissen finden wir sie auch 
in gemssigten Zonen eingebrgert, so z. B. Dlcliogastcr BoJaul (Michlsx.) 
in der heissen Lohe (der sogenannten brennenden Lohe) einer Gerberei in 
Bergedorf bei Hamburg und verschiedene Pherema-kxtQM in Grtnereien 
l)ei Nizza, sowie in Warmhusern mittel- und west-europischer Stdte. Diese 
lokal aufs Engste beschrnkten Verschleppungsvorkommnisse knnen aber 
fr die allgemeinen Verschleppungsgebiete der betreffenden Formen nicht in 
Betracht kommen. Diese erstrecken sich vorwiegend in zonaler Richtung 
meist um die ganze Erde herum. Die P/^eref^m-Formen, von dem indo- 
malayischen Gebiet ausgehend, besiedelten zunchst, wohl schon in prae- 
historischen Zeiten, die ozeanischen Inseln des Pazifischen Meeres; sie 
wurden ferner sporadisch in den australischen Kontinent eingefhrt, sowie 
nach den Theilen Sd- und Sdost-Asiens, die nicht zu ihrem eigentlichen 
Gebiet mehr gehren. Sie wurden weiter nach den grsseren und kleineren 
Inseln des Indischen und des Atlantischen Ozeans verschleppt und schliess- 
lich ber die ganzen wrmeren Partien Amerikas, von Florida und Kalifornien 
bis Zentral-Ohile und Sd-Brasilien (Karte I 1. o.). Die dritte und letzte der 
hauptschlichsten Verschleppungsgruppen, der Gattung Dlchogaster angehrig, 
ging vom tropischen Afrika mit Anschluss des zeutralamerikanisch-westiudischen 
Gebietes aus. Diese verschleppten D i cJwgasf er- Artew finden sich ausserhalb 
ihres eigentlichen Gebietes zerstreut ber Vorderindien und den ganzen 
Malayischen Archipel sowie die Sdsee-Inseln, auf Madagaskar und auf 
dem amerikanischen Festlande, etwa von San Francisco in Kalifornien bis 
nach dem nrdlichen Argentinien und Paraguay. Aehnliche Verschleppungs- 
wege zeigen auch die einzelnen vielfach verschleppten Formen aus den 
anderen tropischen Regenwurm -Gruppen, der westafrikanische Eudrihis 
Ewjenlae (Kinb.) (Karte I 1. n.) und der tropisch-sdamerikanische Pontoscolex 
corethrurus (Fe. Mll.) (Karte I r. o.). 

Als Beispiel von sdlicheren Verschleppungs-Formen sind vielleicht 
zwei Arten der Guttung Mi er oscolex anzufliren, M. pliosplioreus (Ant. Ducies) 
und M. diihlus (Fletchek). vorkommend in Neuseeland, Sd-Australien (bis 
Siduey nordwrts). Kapland, Argentinien, Uruguay, Paraguay und Zentral- 
Chile, sowie andererseits in Sd-Europa und Algier, auf Madeira und den 
Kanarischen Inseln, in Florida, Nord-Karolina und Kalifornien. 

In der soeben dargebotenen gedrngten Uebersicht ber die Ziele der 
Verschleppung ist eines auffallend, nmlich die Verschiedenheit der sich 
gegenberstehenden Gebiete in der Fhigkeit, die eingeschleppten 
Formen zurckzuweisen. Es ist einleuchtend, dass zuvor herrenlose 



Verschleppung durch d. Menschen. 23 

Gebiete, die in praekulturellen Zeiten einer Regenwurm-Fauna entbehrenden 
weit isolierten ozeanischen Inseln und andere Gebiete ohne endemische 
Terricolen, am intensivsten von den Einschleppungs-Formen berschwemmt 
wurden; es ist ferner einleuchtend, dass das in gemssigten Zonen ohne 
bedeutende Konkurrenz dastehende Herren -Volk der Lumbriciden in seinem 
eigentlichen Gebiet, dem gemssigten Eurasien und dem stlichen Nord- 
amerika, keine bedeutende Ansiedelung eingeschleppter Formen aufkommen 
liess (wohl nur die beiden Mi er oscol ex- Avteii M. duhius und M. i)hosphoreuH 
und in den sdlicheren Grenzgebieten einige Pheretima-Arten), whrend es 
andererseits in alle anderen gemssigten Gebiete der Nord- und Sdhemi- 
sphaere eingeschleppt wurde; nicht so leicht erklrlich aber ist der Gegensatz 
zwischen den drei tropischen Kontinentalgebieten. Das tropische Sdamerika 
ist von Einschleppungs-Formen nicht nur in den Ksten-Distrikten, sondern 
bis in das tiefe Innere durchsetzt {Pheretima-Avten in Brasilien bis Manaos 
am Amazonas vorgedrungen). Australien hat sich im Inneren anscheinend 
noch -frei gehalten von derartigen Eindringlingen, die seine Ksten-Distrikte 
schon stark besiedelt haben. (Das nicht ganz 300 km landeinwrts gelegene 
Wagga Wagga am Murrajbridge-River ist, so weit zu meiner Kenntuiss 
gekommen, der am weitesten von der Kste entfernt gelegene Fundort einer 
in Australien eingeschleppten Regenwurm-Art, des Lumbriciden Helodrilus 
callginosus (Sav.)). Dem gegenber steht das tropische Afrika. Die Wege 
der tropischen Verschleppuugs-Formen umgehen Afrika oder streifen es an 
seinen ussersten, der gemssigten Zone angehrenden Theilen. Die dem 
afrikanischen Kontinent vorgelagerten Inselgruppen, sowohl die der atlantischen 
wie die der indischen Seite, zeigen noch zahlreiche Einschleppungs-Flle; 
selbst von den kleinen, dem Kontinent sehr nahe liegenden Inseln Sansibar 
und J. do Principe sind solche Flle bekannt {Megaseolex mauritii (Kinb.) 
und Per'wnyx sansiharicus Michlsn. auf ersterer, Octolasium complanatum 
(Ant. Duges) auf letzterer). Nur der Kontinent selbst hat sich in der 
tropischen Zone zwischen den beiden Wendekreisen fast ganz frei gehalten; 
von diesem Gebiet ist nur ein einziger Fall von Einschleppung gemeldet worden 
{Pheretima rodericensis (Grube) von Lagos in Ober-Guinea). Worauf beruht 
dieser Unterschied zwischen den verschiedenen tropischen Kontinentalmassen, 
besonders zwischen der afrikanischen und der sdamerikanischen, die 
sich doch im allgemeinen Umriss und in der Lage so sehr hneln? Wie 
kommt es, dass z. B. die verbreitungskrftigen Pherema-FovviiQw in den 
sdamerikanischen Kontinent bis weit ins Innere vorgedrungen sind, whrend 
sie auf dem afrikanischen kaum im Randgebiet Fuss fassen konnten? An 
Gelegenheit zum Herangeschlepptwerden fehlte es ihnen sicherlich nicht; sind 
doch die Handelsbeziehungen, wenigstens die indirekten, zwischen dem 
Malayischen Archipel und Sansibar Jahrtausende alt, whrend andererseits 
der sdamerikanische Kontinent diesen Malayischen Formen doch erst seit 
einigen Jahrhunderten zugnglich ist. Zweifellos spielen bei der Einschleppung 
die Kulturverhltnisse eine Hauptrolle. Die Durchdringung der tropischen 
Kontinentalmassen durch Einschleppungs-Formen scheint ziemlich 
genau in Proportion zu der Durchdringung von Seiten der 
modernen Kulturvlker zu stehen. Der den europischen Kultur- 
vlkern zunchst gelegene und am lngsten bekannte tropische Kontinent, 
Mittel-Afrika, ist ihnen am sptesten, erst vor wenigen Decennien, eigentlich 
erschlossen worden; Sdamerika, von ihnen am sptesten entdeckt, ist 
schon seit Jahrhunderten bis ins tiefe Innere hinein von Europern 
besiedelt. 



24 Verschlepp ung durcli d. Menschen. 



Die Feststellung des vorigen Abschnittes steht zu dem Satz, mit dem 
ich das Verschleppungs-Kapitel einleitete, dem Satz, dass die Verschleppung 
seit praehistorischen Zeiten wirksam ist, keineswegs in Widerspruch. Es muss 
nur unterschieden werden zwischen dem antiken und dem modernen Verkehr 
in Hinsicht auf Wirkungsweise und Resultate der Verschleppung. Der antike 
Verkehr brachte die Verschleppungs-Formen wohl ab und zu von Kste zu Kste, 
von Insel zu Insel, aber er infizirte immer nur die Kiisten-Distrikte mit 
Einschleppungs-Formen; berland sind wohl durch den antiken Verkehr keine 
Regenwrmer verschleppt worden. Der moderne Verkehr dagegen wirkt 
nicht nur sehr viel intensiver, sondern trgt auch im Anschluss an den 
umfangreichen Plantagen- und Ackerbau-Betrieb mit den Objekten dieser 
Betriebe die daran haftenden Regenwrmer weit berland. 

Wir haben noch die Besiedelung durch eingeschleppte Regenwiirmer, 

die Art und Weise, wie diese sich in den neueii Gebieten heimisch machen 
und weiter ausbreiten, zu besprechen. Die erfolgreiche Einschleppung wird 
zunchst zur Bildung einer kleinen, lokal sehr beschrnkten Kolonie 
fhren. Sind die Lebensverhltnisse in der neuen Heimath den Eingeschleppten 
gnstig, sagt ihnen Klima und sonstiger Charakter der betreffenden Oertlich- 
keit zu, und sind sie der Konkurrenz von Seiten der endemischen Regen- 
wrmer gewachsen, so wird sich die Kolonie vergrssern und selbstthtig 
ausbreiten. Da die grtnerische und landwirthschaftliche mmodelung des 
Bodens in den verschiedensten Gebieten der Erde gleiche Oertlichkeiten 
(Garten- und Ackerland) erzeugt, wie sie den verschleppten Regenwrmern 
in ihrer alten Heimath zu Gebote standen es werden ja in erster Linie 
Garten- und Ackerregenwrmer verschleppt so wird die erste Bedingung 
fr die gedeihliche Entwicklung einer Kolonie von Eingeschleppten vielfach 
erfllt sein. So gnstig die grtnerische und landwirthschaftliche Bodenkultur 
fr die eingeschleppten Regenwrmer ist, so ungnstig ist sie wenigstens in 
den meisten Fllen fr die endemischen Regenwrmer eines bisher unkultivirten 
Landes. Die Bodenkultur beeinflusst sicher in den meisten Fllen 
den Kampf der eingeschleppten gegen die endemischen Regen- 
wrmer zu Ungunsten dieser letzteren. Die Folge ist leicht ersichtlich 
und kann durch zahlreiche Beispiele demonstrirt werden: die Folge ist eine 
Verdrngung der endemischen Regenwrmer durch eingeschleppte 
und, bei gengend langer Dauer des Kampfes, eine vollstndige Aus- 
rottung der er st er en. In vielen chilenischen Stdten habe ich diese Ver- 
hltnisse durch eigene Anschauung studiren knnen'). In der Hauptstadt 
Santiago konnte ich z. B. trotz eifrigen Suchens an verschiedenen Stellen der 
Quinta normal" und des durch Anlagen geschmckten Hgels Santa Lucia" 
nicht einen einzigen endemischen Regenwurm finden. Tausende von ein- 
geschleppten Lumbriciden gingen hier durch meine Hnde und, ein geringer 
Ansporn fr den allmhlich erschlaffenden Sammeleifer, ein einziges Exemplar 
der Pheretima hawayana (Rosa), ein Wurm, der zwar auch zu den ein- 
geschleppten gehrt, ]nir aber als Tropenform nicht ganz so uninteressant 
war wie jene Lumbriciden, die ich ebenso gut in den Hamburger Wall-Anlagen 
htte sammeln knnen. Von den typischen chilenischen Gattungen Chilofa, 
Yagansia und Noodrilus schien in Santiago keine Spur mehr auffindbar. 
Fast ebenso lagen die Verhltnisse in Valparaiso ; doch glckte es mir hier, 
in einem winzigen Eucalyptushain ein oasenartiges Vorkommen der endemischen 
Yagansia grisea (Bedd.) zu entdecken und in einem Garten zwei nicht 



*) W. Michaelsen: Regenwrmer; in: Deutsch-Ost- Afrika, Bd. TV. 1895, p. 39. 



Verschleppuii)' diireli d. Menschen. 25 

nher bestimmbare, ebenfalls endemische ^c^/ria- Exemplare zu finden. 
Gnstiger gestaltete sieh das Sammeln chilenischer Kegenwrmer in den 
kleineren Kstenstdten, Talcahuauo, Coronel und Lota, aber auch in diesen 
waren die eingeschleppten Ijumbriciden noch entschieden A'orwiegend. In 
dem kleinen Corral, dem vom Urwald eng umfassten Seehafen Valdivias, in 
den "kleinen Stdten und Ansiedelungen des Inneren, San Jose de Mariquiua, 
Putabla etc. schlug das Verhltniss zu Gunsten der endemischen Formen um. 
Die gleichen Verhltnisse stellten Spencer (als Erster?) fr Australien ^) und 
Eisen fr Kalifornien') fest. Diese Erfahrungen lassen sich zu folgendem 
Satz formulireu: In einem Gebiet des Kampfes zwischen strkeren 
eingeschleppten und schwcheren, unterliegenden endemischen 
Regenwrmern entspricht dasHufigkeitsverhltniss zwischen den 
ersteren und den letzteren annhernd der Bedeutung des be- 
treffenden Platzes in k mm er zi e 11-1 and wir th schaftlich er Beziehung. 

Die eingeschleppten Formen beschrnken sich aber nicht 
auf eine Besiedeluug des Eiuschleppungsplatzes. Mit Hlfe des 
Menschen oder selbstthtig breiten sie sich weiter aus ber die 
nhere und fernere Umgegend. Hufig findet man solche Einschleppungs- 
Formeu in Oertlichkeiten, die sicherlich niemals mit der ursprnglichen 
Heimath jenes Eegenwurmes in direkter Verbindung gestanden haben. So 
fand ich z. B. den eurasisch-nordamerikanischen Lumbriciden Helodrilus 
ruhidiis (Sav.) var. suhruincunda (Eisen) bei der nur aus wenigen Husern 
bestehenden argentinischen Station Uschuaia an der weltentlegeneu Sd- 
kste Feuerlands. Es wird niemand annehmen wollen, dass er direkt von 
seiner rheimath hierher verschleppt worden sei. Er ist zweifellos irgendwie 
von der nahe gelegenen englischen Missionsstation hierher geratheu; nach 
der Missionstation aber gelangte er wahrscheinlich mit den nachweislich 
von den Falkland-Inseln importirten Rindern. Auf den Falklaud-Inseln ist 
diese Form nmlich sehr hufig. Sie ist hierher vielleicht direkt von der 
rheimath, vielleicht aber auch ber noch weitere Zwischenstationeu, ein- 
geschleppt. Nur in den seltensten Fllen wird sich eine derartige Kette 
von nhereu Beziehungen verfolgen lassen. Es muss deshalb dringend 
davor gewarnt werden, dass solche Vorkommnisse wegen Maugels 
eines sicheren Verschleppungs-Nachweises als endemisch in An- 
spruch genommen werden. So kann ich Eisen nicht zustimmen, wenn 
er seine Benhamia pahnicola. fr eine in Kalifornien endemische Art hlt, 
weil er sie bei Miraflores, einer Oertlichkeit fand, to whicli plants of any 
kind have rarely if ever been iutroduced directly from foreign countries''.'^) 
Miraflores liegt nach Eisen some 40 miles", also ca. 60 Kilometer, nrdlich 
von der Hafenstadt San Jose del Cabo; das ist eine Entfernung, die ein 
Vaquero bequem in einem Tage, ein Carretero mit einer ganzen Fuhre 
Pflanzen der Name Miraflores deutet ja auf einen intensiven grtnerischen 
Betrieb in zwei Tagen absolvirt. Es bedarf nicht der Jahrhunderte, die 
uns fr die Verschleppungsannahme zur Verfgung stehen, um eine Gelegenheit 
zm- Verschleppung jenes kleinen Regenwurmes nach der Hafenstadt San Jose 
del Cabo und von hier aus nach Miraflores erklrlich erscheinen zu lassen. 



1) Briefliche Mittheilung-, erwhnt in F. E. Beddard: A Monograph of the Order 
of Oligochaeta, Oxford 1895, p. 150. 

-) G.Eisen: esearches in American Oligochaeta, with Especial Reference to those 
of the Pacific Coast and Adjacent Islands, in: Proc. Calif. Acad., 3. Ser. Vol. II, p. 249. 

^) Eisen: Pacific Coast Oligochaeta II; in Mem. Calif. Acad., Vol. II p. 124. 



2() Verschleppung durch d. 3Ienschen. 

Man knnte es eher verwunderlich finden, dass die Verschleppung kombinirt 
mit weiterer selbstthtiger Ausbreitung- im Laufe der Jahrhunderte und 
fr gewisse Gebiete der alten Welt der Jahrtausende nicht schon grssere 
Erfolge aufzuweisen hat, dass es berhaupt noch grosse Gebiete giebt, die 
sich ganz frei von jeglicher Einschleppung gehalten haben. Bis jetzt giebt 
es keinen wirklichen Kosmopoliten unter den Regenwrmern und nur wenige 
Formen, die ber eine ganze Zone verbreitet worden sind. 

Werfen wir zum Schluss einen Blick in die Zukunft, so stellt sich uns 
ein ziemlich trbes Bild dar. Es ist zweifellos, dass die Verschleppung 
durch den Menschen mit der Kultur immer mehr zunehmen und 
immer weitere Gebiete und Formen in ihren Bereich ziehen wird. 
Zumal die jetzt noch ziemlich jungen und seltenen botanischen Versuchs- 
stationen in tropischen Gebieten werden mit zunehmender Zahl und zu- 
nehmender Wirksamkeit einen ganz hervorragenden Einfluss auf die Verbreitung 
gewisser kulturliebender Formen gewinnen. Hat nicht das zur Zeit grsste 
derartige Institut, der botanische Garten von Buitenzorg, schon jetzt erkennbaren 
Einfluss auf die Regenwurm-Fauna seines Gebietes gehabt? Ist nicht das 
Vorkommen der kleinen Dichogasf er- Arten auf verschiedenen Sunda-Inseln 
diesem Institut auf's Konto zu setzen? Bis jetzt sind derartige botanische 
Versuchsstationen wohl mehr empfangend; sie vereinen in ihrem Bezirk die 
Floren verschiedener Gebiete und damit auch die diesen Floren anhaftenden 
Verschleppungs-Formen. Es ist aber anzunehmen, dass sie sich in Zukunft 
noch mehr in den Dienst der Landwirthschaft stellen, auch austheilend bethtigen 
und durch Versendung von Pflanzen die in ihrem Bezirk zusammengebrachte 
Verschleppungs-Fauna wieder weiter verbreiten werden. Derartige Institute 
sind meiner Ansicht nach als die Pionire zu betrachten, die die Vei'schleppungs- 
Formen zuerst auch in Gebiete einfhren, die sich bis jetzt noch freigehalten 
haben. Es ist wohl nur eine Frage der Zeit, dass auch das jetzt noch jung- 
fruliche Zentralafrika sich der hiudwirthschaftlichen Kultur erschiiessen und 
wie Sdamerika von Verschleppungs-Formen durclidrungen werden wird; 
damit wre auch im Bereich der Tropen der Verschleppungskreis geschlossen. 

Aber nicht nur durch Einbeziehung weiterer Gebiete und Formen, auch 
durch Zunahme der Intensitt wird die Verschleppungs-Fauna der Zukunft 
sich auszeichnen. Die Kulturfreunde werden sich mehr und mehr breit 
machen, die kulturfremden endemischen Formen werden mehr und mehr 
zurckgedrngt, zum Theil ganz ausgerottet werden. Der Oligochaetologe 
der Zukunft wird noch mehr als schon der der Jetztzeit entlegenere und 
kulturfremdere Oertlichkeiten als Sammelgebiet whlen mssen. 

Das Resultat mag eine zonale Verbreitung verhltnissmssig 
weniger Arten sein, gewisser Lumbriciden in den kalten und gemssigten 
Gebieten der Nord- und Sdhemisphaere, gewisser Phereihna- und Dlcho- 
gaster -Arten, sowie einiger Arten anderer Gruppen (Eiul)ih(s Eugenlae 
(KiNB.) und Pontoscolex corethriirus (Fr. Mll.)) in den tropischen und 
subtropischen Gebieten, daneben eine an Zahl stark reduzirte Fauna endemischer 
Formen mit geringerer Verbreitungsweite. (Ich bin nicht pessimistisch genug 
um anzunehmen, dass es je. und sei es nach Jahrtausenden, zu einer voll- 
stndigen Ausrottung der kulturfremden Formen kommen wird.) Jedenfalls 
werden viele Formen berall dort auftreten, wo sie nach Maassgabe der 
klimatischen Verhltnisse leben knnen, und das Bild der praekulturellen 
Verbreitung, in dem die Konfiguration der Festlnder und Meere in frheren 
geologischen Perioden eine so grosse Rolle spielt, wird mehr und mehr 
verschleiert werden. 



Kritik der Pundortsangaben. 27 

Kritik der Fundortsangaben. 

Es ist dem Zoogeog-rapheu schmerzlich, weuu ihm, etwa aus alten 
Sammluugsvorrthen, ein interessantes Objekt in die Hnde fllt, dem jegliche 
Fundortsangabe fehlt. Unvergleichlich viel peinlicher aber ist es ihm, wenn 
er erfahren muss, dass er sich durch eine falsche Fundortsanoabe hat 
tuschen lassen. 

Im Jahre 1891 erhielt ich von einem Hndler, der mit dem Museum 
GoDEFFROY ZU Hamburg in Verbindung stand, einen Wurm, der sich als 
eine Variett des australischen Flefcherodrilus unicus (Fletch.) erwies. 
Der betreffende Hndler gab mir die feste Versicherung, dass der Wurm von 
den Pelew-Inseln stamme; ich bezeichnete ihn deshalb als ,.vni\ peJewensis'''''^). 
In einer spteren Errterung ber die Beziehungen der Terricolenfauneu 
Australiens und des nrdlich davon gelegenen Inselgebietes-) Hess sich diese 
Form nicht in den Eahmen der Fletcherodrilus-Y erhreitimg einfgen. Ich 
gab in Folge dessen der Vermuthung Ausdruck, dass sie von dem australischen 
Kontinent nach den Pelew-(Palau-) Inseln verschleppt sein mge, falls jene 
Fuudortsangabe nicht gar auf einem Irrthum beruhe. Bald darauf fand ich 
unter alten Vorrthen des Museum Godeffroy genau die gleiche Variett 
des F. unicus mit der Original-Fundortsangabe: Nordaustralien, Kap York". 
Diese Entdeckung machte die Vermuthung von der Falschheit der Fundorts- 
angabe ,. Pelew-Inseln" fast zur Gewissheit, und der betreffende Hndler, 
darob zur Rede gestellt, musste zugeben, dass jenes Original der Mx.pdeivensis 
wohl nur ein Dublett der Kollektion von Kap York sei. Das Endresultat 
war bei der Zusammenstellung der Fundorte des F. unicus var. fasciatus 
(Fletch.) (mit der ich die var. pelewensis vereinte)") die Anfgung der 
Notiz: Michaelsen's Angabe (1891): Pelew-Inseln, ist irrthmlich!" Es 
muss als glcklicher Zufall bezeichnet werden, dass sich hier die Unrichtigkeit 
der Fundortsangabe aufdecken Hess. Manche hnliche Unrichtigkeit mag 
unerkannt in unsere Verbreitungs- Listen bergegangen sein. Jedenfalls 
haftet einer von einem Hndler bermittelten Fundortsangabe ein 
gewisser Verdacht an. Der Hndler, der wohl nur in seltenen Fllen eine 
wissenschaftliche Vorbildung genossen hat, ist sich meist der Tragweite einer 
falschen Angabe ber die Herkunft der Objekte nicht bewusst; sehr wohl aber 
weiss er, dass seine Objekte durch eine przise Fundortsangabe im Preise 
steigen und so ist er um eine Angabe nicht verlegen. Ich meinerseits habe es 
noch nicht erlebt, dass ein Hndler an Stelle des Fundorts ein Fragezeichen setzte. 

Die Flle, dass ein Oligochaetologe von Hndlern Material erhlt, sind 
jedoch ziemlich selten. Oligochaeten sind soll ich sagen leider" oder 
glcklicherweise"? keine Marktwaare. Viel liufiger fliessen im Falle 
der Oligochaeten die Irrthmer aus einer anderen Quelle: Das sind die 
Ursprungsatteste, die den mit Pflanzen aus exotischen Gebieten eingefhrten 
Oligochaeten von Seiten der betreffenden grtnerischen Institute beigegeben 
werden. Diese Irrthmer sind um so gefhrlicher, als hier das Moment 
leichtfertiger Angabe es handelt sich meist um wissenschaftlich geleitete 
Institute nicht in Frage kommt, und deshalb den Angaben leicht ein 
grsseres Vertrauen entgegengebracht wird, als gerechtfertigt ist. Selbst bei 



^) W. Michaelsen: Oligochaeten des naturhistorischen Museums in Hamburg IV; 
in: Mt. Mus. Hamburg YIII. p. 330. * 

^) W. Michaelsen: Weiterer Beitrag zur Systematik der Regenwrmer; in Verh. 
Ver. Hamburg, 111 F. .4 p. 12. 

**) W. Michelsen: Oligochaeta; in: Das Tierreich, Lief. 10 p. 179. 



28 Kritik der Fundortsangaben. 

gTOSser Vorsicht knnen hier Irrthmer unterlaufen. Gleich bei Ankunft der 
Pflanzen fllt der sorgsame Grtner vielleicht etwas Erde auf, um einem 
etwaigen Maugel abzuhelfen und die Wurzeln der ausgepackten Pflanzen 
vor dem Vertrocknen zu bewahren, oder er setzt sie zu gleichem Zweck in 
andere, passendere Tpfe. War die nachgefllte Erde ganz frei von liegen- 
wrmern? War der neue Blumentopf ganz rein? Aber selbst wenn diese 
Quelle der Irrthmer ausgeschlossen ist, kann eine Infizirung der eingefhrten 
Pflanzenballen mit fremden Kegenwrmern statthaben. Viele Regenwrmer 
verlassen bekanntlich nachts ihre Schlupfwinkel und kriechen umher. Nun 
stehen in einem Gewchshaus Pflanzen von den verschiedensten Erdgebieten 
nebeneinander. Der Regenwurm hat nicht weit zu kriechen, um von einem 
afrikanischen Topf zu einem australischen oder amerikanischen zu gelangen. 
Wenn am nchsten Morgen der Oligochaetologe in der Grtnerei vorspricht, um 
die angekndigten Pflanzenbndel auf Regenwrmer zu untersuchen, so deutet 
nichts auf diese nchtlichen Wanderungen hin, und er vermeint im afrikanischen 
Pflanzenbndel auch afrikanische Regenwrmer zu finden. Zwei Beispiele mgen 
zeigen, dass es sich bei dieser Auseinandersetzung nicht um leere Vermuthung 
handelt, sondern dass derartige Irrthmer thatschlich vorgekommen sind. Der 
amerikanische Oligochaetologe G. Eisen erhielt aus einer Station in San Francisco 
eine Anzahl von Oligochaeten, die mit Pflanzen eingefhrt sein sollten^). Es waren: 

1. Ocnerodrilns occidentalis Eisen var. nov. smensis, angeblicli von China 

2. Ocnerodrilns mexicanus Eisen var nov. haivanensis ,, Honolulu 

3. Microscolex Horsti n. sp. Honolulu 

4. Benltauua Bolav'i Michaelsen var. nov. pacica ,. Honolulu 

5. BenJuunia papillata Eisen var. nov. haioaensis ,. ,, Honolulu 

und Samoa 

6. JJichogaster Crawl n. sp. Honolulu. 

In China ist bisher keine Art der Gattung Ocncrodrilus, in dem gut 
durchforschten Hawaiischen Archipel bisher keine Art der Gattungen Ocnero- 
drihis, Microscolex und Dichogasfer {Bcnhana -j- Dichogaster Eisen) 
aufgefunden worden. Alle diese Gattungen sind dagegen in Kalifornien 
weit verbreitet und durch viele Arten vertreten. Dazu kommt, dass die 
typischen Formen der neuen Varietten smmtlich in Kalifornien oder 
Mexiko vorkommen. Von diesen typischen Formen sind die angeblich nicht- 
amerikanischen Varietten kaum oder garniclit zu unterscheiden. Die var. 
smensis des kalifornischen OcnerodrUus occidentalis ist als besondere 
Variett berhaupt um- aufgestellt, weil sie aus China stammen soll (The 
variations from the type whicli characterize this variety are slight. bnt as 
the specimens come from China it seems best to describe them as a distinct 
variety I.e. p. 115). -In Samoa ist die Gattung Dichogaster {Benhamia 
Eisen) bereits frher aufgefunden worden. Die Form aber, die nach P]isen von 
Samoa ausgefhrt sein soll, ist identisch mit einer Form, die zugleich aus 
Honolulu herber gekommen sein soll und die sich von der typischen, in Mexiko 
vorkommenden Form kaum unterscheidet. Ist in dem hier errterten Falle ber- 
haupt noch von einem Verdacht zu reden? Meiner Ansicht nach kann man als 
feststehend annehmen, dass diese smmtlichen angeblich importirten Oligo- 
chaeten erst in der Station des Herrn Alexander Ceaw zu San Francisco in 
die betreffenden Pflanzenbndel oder Blumentpfe von China, Honolulu und 
Samoa hineingekrochen sind. Ein anderes Beispiel mag darthun, dass selbst 



^) Gr. Eisen: Kesearclies in American Oligochaeta, with Especial Eeference to 
those of the Pacific Coast and Adjacent Islands; in: Pr, Calif. Ac, (3)11 p. 83ff. 



Kritik der Fiuidortsangaben. 29 

ein wissenschaftlich geleitetes Institut wie die Royal gardens at Kiew" keine 
Gewhr fr die Richtigkeit solcher Pnndortsangaben bietet. In einer Abhandlung 
ber einige neue Regeuwrmer beschreibt Beddakd\) unter anderem 6 Arten, 
deren Originale er von den Kiew gardens erhielt. Es waren: 

1. Benhaniia crassa n. sp., angeblich von Lagos 

2. Microdrllus aaUeiis n. sp. Singapore, Java u. Penang 

3. Mon'digaster bahamends n. sp. den Bahamas 

4. Eudriloides durbcmeiiHt's n. sp. Dnrban 

5 . Trichochaeta barhadeuals n . sp. B a r b a d o e s 

6. Uyogenia africana n. sp. Durban. 

An dem 1. und 5. Fall ist nichts auszusetzen. Dichogaster (Benhamia 
Beddaed) crassa kann sehr wohl aus Westafrika, Hesperoseolex {Tricho- 
chaeta Beddaed) harhadensis sehr wohl von Barbadoes stammen. Bei dem 
2. Fall ist es lediglich verwunderlich, dass die betreffende Art gleichzeitig 
von drei verschiedenen, ziemlich weit von einander entfernt liegenden Fund- 
orten einluft. Dlclioyasfer {Microdrilus Beddaed) saliens gehrt nicht zu 
den hufigen, weit verbreiteten Formen, die vielfach in Pflanzensendungen 
mitgefhrt werden. Sie ist 1892 zum ersten Mal erwhnt, und, soweit zu 
unserer Kenntuiss gekommen, seither niemals wieder aufgefunden worden. 
Da andere Dichogasfe)--AYten in dem weiteren Gebiet der di-ei angeblichen 
Fundorte mehrfach angetroffen wurden, so wrde, falls lediglich einer der 
drei Fundorte angegeben wre, berhaupt kein Verdacht aufgekommen sein. 
D. saliens knnte von jedem der drei Fundorte stammen. Der 3. Fall, 
Drawida {Monigaster Beddaed) hahamensis von den Bahamas, enthlt 
meiner Ansicht nach eine Unmglichkeit. Die Familie der Moniligastriden ist, 
soweit wir wissen, auf Vorder- und Hinterindien, Ceylon, die Sunda-Inseln, 
die Philippinen und Japan beschrnkt. Ein Moniligastride kann ebenso 
wenig wie etwa ein Schnabelthier als auf den Bahamas endemisch angesehen 
werden. Sie knnte allerdings durch den grtnerischen Verkehr dort ein- 
gefhrt sein durch diese Annahme suchte ich in der Zusammenstellung 
der Fundorte (Oligochaeta, Thierreicb Lief. 10 p. 114, 118) die sonderbare 
Fundortsangabe zu erklren ; aber auch diese Anschauung ist nicht befriedigend. 
Es kommt ja vielfach eine weite Verschleppung von Regenwrmern vor; 
aber ein Moniligastride war. von dem vorliegenden Fall abgesehen, nie dabei 
betheiligt. Der 4. Fall, EiulnJoides durhannisis von Durban, ist nicht wohl 
anfechtbar. Wenngleich der Fundort ausserhalb des bis dahin bekannten 
Gebietes der Eudrilinen liegt, so schliesst er sich doch ziemlich eng an das- 
selbe an. Die Eudrilinen sind tropisch-afrikanisch; die Gattung Eudriloides 
speziell ist ostafrikanisch. Das Gebiet der Eudrilinen und mit ihm das der 
Gattung Eudriloides erstreckte sich nach unserer sonstigen Kenntniss bis 
Mosamli(|ue (Quilimane) nach Sden. Die Fundortsangabe Durban wrde 
die sdliehe Grenze in ziemlich betrchtlicher, aber nicht unwahrscheinlicher 
Weise ausweiten. Der 6. Fall. Ocnerodrilus {Uyogenia Beddaed) africanus 
von Durban, ist schliesslich wieder hchst unwahrscheinlich. Die Gattung 
Ocnerodrilus ist neuweltlich, in vielen Arten sowohl im wrmeren Sd- 
amerika wie im wrmeren Nordamerika angetroffen worden. Der in Rede 
stehende 0. africanus ist berdies dem mexikanischen 0. tepicensis Eisen 
besonders nahe verwandt, so nahe, dass beide Arten thatschlicli nur durch 
eine geringfgige Verschiedenheit in der Erstreckung des Grtels aus einander 



^) F. E. Beddaed : On somo new Species of Earthworiiis froiu Various Parts of 
the World; in: Pr. Zool. Soc-. London, 1892 p. 666 ff. 



30 Kritik der Fundortsangaben. 

gehalten werden knnen. Ziehen wir die Sehlussfolgerung aus der Betrachtung 
dieser Einzelflle: Wenn jeder einzelne der beanstandeten Flle allein fr sich 
zurNoth noch erklrt werden kann mit der Verschleppungshypothese lsstsich 
schliesslich jeder einzelne Fall, der nicht in den Rahmen der Verbreitung hinein- 
passt, ausdeuten so spricht doch die Hufung der uwahrscheinlichkeiten 
3 von 6 Fllen dafr, dass hier ein verwirrendes Moment hinzugekommen 
sein muss, und das ist meiner Ansicht nach zweifellos die oben geschilderte 
unkontrollirbare Infizirung der Pflanzen durch fremde Regenwrmer. (Durch die 
Bezeichnung dieser Infizirung als unkontrollirbar mchte ich zugleich andeuten, 
dass ich den betreffenden Instituten, denen wir Oligochaetologen die Kenntniss 
so mancher Art verdanken, nicht etwa irgend einen Vorwurf machen will.) 

Was ergiebt sich aus den obigen Errterungen fr den Zoogeographen? 
Es ist selbstverstndlich, dass er fr die Feststellung der Verbreitung die 
direkt beanstandeten Fundortsangaben unbercksichtigt lsst. Nun aber finden 
sich daneben auch Angaben, die nicht zu beanstanden sind. Diese letzteren 
beziehen sich entweder auf Fundorte, die mitten in dem bereits anderweitig 
bekannt gewordenen Gebiet der betreffenden Gattung liegen (z. B. in der 
Liste der Kew gardens-Oligochaeten Nr. 1), oder sie bedeuten eine Erweiterung 
dieses Gebietes (z. B. Nr. 4 jener Liste). Jene sind fr unsere Zwecke 
belanglos sie bringen nichts Neues , diese wrden eine sehr willkommene 
Erweiterung unserer Kenntniss bilden, wenn wir uns auf sie verlassen knnten. 
Hier aber liegt der bedenkliche Punkt. Wenn von 6 Fllen um bei 
dem letzten Beispiel zu bleiben 3 beanstandet werden mssen, soll ich 
dann auf den vierten eine bedeutungsvolle Erweiterung des Gebietes bauen? 
Kann nicht auch diese Fuudortsangabe irrthmlich sein? Kann nicht das 
Pflanzenbndel von Durl)an, in dem sich der betreffende Wurm, Eadrilo'ides 
durhanensis, fand, vielleicht schon an Bord des Transportschiffes, vielleicht 
in den Kew gardens, mit Pflanzen von Sansibar in Berhrung gekommen 
sein? Eine Sicherheit ber das endemische Vorkommen der Gattung Eudrl- 
loides in Natal wrden wir erst erhalten, wenn weitere Funde eine Besttigung 
jener Angabe brchten, und dann brauchten wir wohl kaum noch jene erste 
fi-agliche Angabe zur Feststellung des Gebietes. Wenn eine gewisse Sicherheit 
in der Feststellung des Vorkommens erstrebt werden soll und das ist 
unerlsslich, denn auf unsicherem Thatsachen- Material knnen wir nicht 
weiter bauen , so bleibt uns also von all jenen Fundortsangaben, die uns 
von den Kew gardens bermittelt sind, nicht ein einziger zur Verwerthuug 
bei geographischen Problemen brig. Gehen wir von den errterten speziellen 
Fllen wieder zum Allgemeinen ber, so stellt sich die Schlussfolgerung aus 
den obigen Errterungen als folgende Regel dar: 

Als unsicher sind zu bezeichnen alle Fundortsangaben, die 
von Naturalienhndlern bermittelt sind, und solche, die in 
Grtnereien festgestellt wurden nach der Herkunft importirter 
Pflanzen, an denen sich die betreffenden Thiere fanden." 

In den unten zusammengestellten Listen sind diese unsicheren Fundorts- 
angaben durch Notizen gekennzeichnet. Bei unseren Feststellungen der Ver- 
breitung der Arten, Gattungen, [Tnterfamilien etc., und hauptschlich auch 
bei den Schlussfolgerungen, die wir aus diesen Feststellungen ziehen, sollen 
diese verdchtigten Angaben unbercksichtigt bleiben. Wir verlieren durch 
dieses scharfe Vorgehen allerdings einen nicht ganz unbetrchtlichen Theil 
des vorliegenden Thatsachen-Materials, gewinnen dafr aber ganz unverhltniss- 
mssig an der Qualitt des brigbleibenden Materials und damit an Sicherheit 
bei den auf diesem Material beruhenden Schlussfolgerungen, 




Spezieller Theil. 
Das System der Oligochaeten. 

Schon iu der Einleitung wurde betont, wie bedeutsam das System bei 
zoogeographisclien Errterungen ist. Es mag deshalb der Errterung des 
Systems ein verhltnissmssig grosser Platz eingerumt werden. 

Ein ideales, vollkommen natrliches System, ein solches, welches 
die verwandtschaftlichen Beziehungen bis in die feinsten Einzelheiten zur 
Darstellung bringt, wird niemals erreicht werden. Die Forschung wird 
sich bemhen, durch Kombination morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher, 
geographischer und vielleicht auch biologischer Verhltnisse mglichst nahe 
an jenes Ideal heranzukommen; aber diese Annherung wird eine hyperbolische 
sein. Zumal bei einer Thiergruppe, bei der palontologische Sttzpunkte so 
gut wie ganz fehlen, wird stets eine klaffende Lcke zwischen dem Erreichten und 
dem zu erstrebenden Ziele bleiben. Diese Un Vollkommenheit in unserer 
Kenntniss des idealen natrlichen Systems bedingt keinenfalls einen 
Verzicht auf geographische Errterungen, die ber rein statistische 
Feststellungen hinausgehen. Wohl aber mssen wir diese Unvollkommenheit 
stets im Auge behalten, und uns in jedem einzelnen Falle Rechenschaft 
ablegen ber den Werth der systematischen Basis, auf der die 
betreffende Folgerung beruht. 

Wenden wir diesen allgemeinen Satz auf den Plan der folgenden Aus- 
fhrungen an, so ergiebt sich, dass ich den geographischen Errterungen 
nicht ohne weiteres das von mir aufgestellte und befrwortete System zu 
Grunde legen darf. Es bedarf einer eingehenden Errterung und Kritik 
der verschiedenen in diesem System zum Ausdruck gebrachten Verwandtschafts- 
verhltnisse. 

Das in der vorliegenden Abhandlung angenommene System schliesst 
sich eng an das System meiner krzlich verffentlichten Zusammenstellung 
der Oligochaeta"') an, deckt sich jedoch nicht mehr vollstndig mit dem- 
selben. Die jngsten Erweiterungen unserer Kenntnisse zwangen mich, jenes 
System, das ich von jeher nur als ein Momentbild des stetig sich aus- 
wachsenden Systems betrachtet wissen wollte, bald nach seiner Verffentlichung 
in geringem Maasse abzundern und weiter auszubauen. Schon aus diesem 
Grunde ist eine Errterung und Begrndung der systematischen Verhltnisse 
(die brigens selbst fr viele Punkte jenes ohne weitere Errterungen publizirten 
Systems noch ausstehen) noth wendig. 

Die Ordnung OJigochaeta besteht aus einer Anzahl Familien, die meist 
scharf umgrenzt sind und keine deutlichen cbergnge zwischen sich auffinden 
lassen. Wenn dieser Umstand einerseits einen Zweifel an der Familien- 



') W. Michaelskn: Oligochaeta, in Thierreicli, Lief. 10. 1900. 



32 System der Oligochaeten. 

Zugehrigkeit einzelner Gattungen und Gattungsgruppen ausscbliesst, so 
erschwert er andererseits die Feststellung nherer verwandtschaftlicher Be- 
ziehungen zwischen diesen Familien. 

Im Allgemeinen werden die Familien der Oligochaeten nach 
der anscheinenden Hhe ihrer Organisation, nach der mehr oder 
weniger weit vorgeschrittenen Diiferenzirung ihrer Organsysteme an einander 
gereiht. An das untere Ende pflegt man die einfacheren Formen, die stets 
auch nur eine geringe Grsse erreichen, zu stellen, an das obere Ende die 
hher differenzirten, zumeist auch grsseren, zum Theil riesigen Formen. 
Diese Reihe wrde dem natrlichen System entsprechen, falls die Einfachheit 
in der Organisation der betreffenden Formen direkt von den Vorfahren ererbt 
wre, wenn diese einfacheren Formen wirklich unvernderte oder verhltniss- 
mssig wenig vernderte phyletisch alte und lteste Bildungen reprsentirten. 
Vielleicht aber haben wir in dieser Einfachheit nur eine Rckbilduuof 
zu sehen? Das wird sich schwer entscheiden lassen. Ich meinerseits neige 
der Ansicht zu, dass wohl die Einfachheit mancher Organsysteme in einzelnen 
Fllen als Rckbildung anzusehen ist, dass aber eine allgemeine Rckbildung 
nicht ohne festere Anhaltspunkte angenommen werden kann, dass wir im 
Allgemeinen die einfacheren Formen als die ursprnglicheren ansehen mssen, 
solange nicht erwiesen ist, dass hier eine allgemeine Rckbildung statt- 
gefunden hat. 

Ein Charakter, der sich meist innerhalb der grssten Gruppen ver- 
hltnissmssig konstant erweist, beruht auf der Anordnung der Gonaden. 
Diese Anordnung ist in der Regel fr ganze Familien, zum Theil fr Familien- 
Gruppen charakteristisch. Abweichungen von der fr die betreffende Gruppe als 
normal erkennbaren Anordnung kommen allerdings vor, lassen sich aber meist 
leicht als Abweichungen erkennen. Es wird z. B. niemand im Zweifel sein, dass 
Buchholzia a/ppeniciiJata (Buchh.) ein Enchytraeide ist, trotzdem diese 
Ai't von der berwiegenden Mehrzahl der Enchytraeiden, unter anderem auch 
von ihrem Gattungsgenossen B. falJax Michlsn., in der Anordnung der 
Gonaden a))weicht. Diese Abweichungen, Verschiebungen, Anfgungen oder 
theilweiser Wegfall, haben anfangs nur die Bedeutung von Abnormitten, 
knnen aber in der eberzahl auftreten und auch fr Arten, ja selbst fr 
hhere systematische Kategorien. Gattungen und Gattungs-Gruppen, konstant 
werden. 

Nach der Anordnung der Gonaden kann man zunchst eine grosse 
Verwandtschaftsgruppe der Oligochaeten abtrennen. Fr die 4 Familien, die 
die hchsten Stufen in unserem System einnehmen, die Familien 
Lumhr'iciclae, Glossoscolecidae, Megascolecidae und MonlU gastvlae, erscheint 
folgende Anordnung charakteristisch: 1 Paar Ovarien im 13. Segment, 2 Paar 
Hoden im 10. und 11. Segment oder nach Reduktion 1 Paar in einem der- 
selben. Bei den Moniligastriden findet sich jedoch diese Anordnung nur in 
den wenigsten Fllen, nur bei der Gattung Desmogastei-. Die innige Ver- 
wandtschaft der Moniligastriden mit den anderen drei hheren Familien 
ist deshalb lange verkannt worden. Beddaed^) stellt die Moniligastriden 
'sogar direkt hinter die anscheinend niedrigste Familie, zwischen die eoloso- 
matif/dc und die Lumhriaulae. Rosa-) wies zuerst nach, dass bei den 
Moniligastriden verschiedenartige Reduktionen und Verschiebungen gewisser 



') F. E. Eeddard: A. Monograpli of tlie order ot' Oligochaeta, Oxford 1895. 
^) D. Rosa: I Lombrichi raccolti a Sumatra dall Dott. Elio Modigliani; in: 
Ann. Mus. Genova, Ser. 2, Vol. XVI (XXXYI) p. 506. 



System dei- Oligochaeten. 33 

Geschleclitsorgane (uud anderer Organe, z. B. der letzten Herzen) statt- 
gefunden haben, die snimtlicli auf die Gattung Desmogaster, als die ursprng- 
lichere, zurckzufhren sind. Die Gattung Demiogader stimmt aber in der 
Lage der Gonaden und der Samentaschen so genau mit der acanthodrilineu 
Urform der Familie Megascolecidae ttbereiu, dass ein gleicher Ursprung 
beider nicht von der Hand gewiesen werden kann. Sie unterscheidet sich 
jedoch in einem Punkte wesentlich von derselben: Bei Desmogaster bleiben 
die Samenleiter der beiden Paare vollstndig von einander getrennt und 
mnden nur eine Segmentlnge hinter den Dissepimenten der Samentrichter, 
auf Intersegmentalfurche ^Vr2 und ^7i3' '"^^s; bei der acanthodrilineu Urform 
der Megascoleciden verschmelzen die beiden Samenleiter einer Seite distal 
uud mnden gemeinsam am 18. Segment, weit hinter den Dissepimenten 
der Samentrichter, aus. 

Suchen wir die gemeinsame Wurzel dieser vier hheren Familien, 
so knnen wir uns durch folgende Ueberlegung leiten lassen: Die charakteristische 
Anordnung der Gonaden Ovarien im 13., Hoden im 10. und 11. Segment 
(oder einem von beiden) stellt sich schon als eine Reduktion dar; denn 
zwischen Ovarien- und Hoden-Segmenten liegt ein Gonaden-freies Segment, 
whrend bei den niederen Familien eine direkte Aufeinanderfolge von Hoden- 
uud Ovarien-Segmenten statt hat. Denken wir uns das Gonaden-freie 12. Segment 
durch ein Gonadenpaar besetzt, und zwar mit Ovarien, so ei'halten wir die 
Gonaden -Anordnung der Haplotaxiden -Gattung Haploiaxu. Da sich die 
Haplotaxiden auch in anderen wesentlichen Organisationsverhltnissen, vor 
allem in den Borstenverhltnissen, an die hheren Familien anschliessen, so 
drfen wir den Ursprung dieser letzteren aus einer Haplotaxis-F orm annehmen. 

Die Gonaden-Anordnung ist bedeutungsvoll genug, um eine eingehendere 
Errterung uud die Aufstellung einer festen Nomenclatur zu verlangen. 
Bei den niedersten Oligochaeten treten die mnnlichen wie die weiblichen 
Gonaden stets in je einem Paar und in zwei direkt auf einander folgenden 
Segmenten auf. Die eigenthttmliche Verdoppelung der beiden Gonaden-Paare, 
wie sie fr die Haplotaxiden-Gattung Haplotaxlx charakteristisch ist, und 
die den Ausgangspunkt fr die smmtlichen Anorduungsweisen bei hheren 
Oligochaeten bildet, tritt nicht zuerst bei Haplotaxh auf. Schon bei der 
nchst niedrigeren Familie, den Lumbriculiden, findet sich vielfach eine Ver- 
mehrung, nicht allein eine Verdoppelung, sondern, soweit die mnnlichen 
Gonaden in Betracht kommen, sogar manchmal eine Verdreifachung oder 
Vervierfachuug der Gonaden-Paare {Lamprodrihis safyrhcus Michlsn.). 
Das Schwankende dieser Erscheinung bei den Lumbriculiden einerseits und 
die Festigkeit des Grundzuges bei smmtlichen hheren Familien einschliesslich 
der Haplotaxiden andererseits rechtfertigt es, wenn wir hier von den 
Lumbriculiden absehen und uns bei der Feststellung der Nomenclatur ber 
die speziellere Gonaden-Anordnung auf die hheren Oligochaeten von den 
Haplotaxiden aufwrts beschrnken. Wir bezeichnen als hologynandrisch'- 
den Zustand, wie ihn die Gattung Haplotaxh reprsentirt, bei der sich vier 
Gonaden-Paare in vier auf einander folgenden Segmenten, dem 10. bis 13., 
linden, zwei Paar mnnliche im 10. und 11., zwei Paar weibliche im 12. und 
13. Segment; hologyn" sind dementsprechend die Formen zu nennen, bei 
denen die weiblichen Gonaden vollzhlig ausgebildet sind (soweit bekannt 
lediglich Gattung HayJoiaxis), .,holoandrisch" diejenigen, bei denen die 
mnnlichen Gonaden in zwei Paaren vorhanden sind (viele Arten und 
Gattungen der hheren Familien). Der Gegensatz hierzu nur ein einziges 
Paar weiblicher bezw. mnnlicher Gonaden ausgebildet sei als merogyn" 

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 3 



;}4 System der Oligochaeten. 

bezw. mero.andriscli" bezeichnet. Diese letzteren Ordnungen zerfallen 
aber in zwei systematisch hochbedeutsame Unterordnungen, insofern das 
vordere oder das hintere Paar der weiblichen bezw. mnnlichen Gonaden 
rckgebildet sein kann. P^ine Zurckbildung des hinteren Ovarien-Paares 
kommt, soweit bekannt, nur bei der Haplotaxiden-Gattung Pelodrilus und 
bei der auf einer einzigen Art beruhenden Farn. AUuroidldae vor diese 
Formen sind pro gyn" . i]ine Rckbildung des vorderen weiblichen 
Gonaden -Paares findet sich bei smmtliclien Gliedern der vier hchsten 
Familien alle MoniyaMridae, 2Iegaf<coIecidae, Glossoscolecidae und 
lAwibricidae sind metagyn" . Die Formen mit Rckbildung der 
hinteren mnnlichen Gonaden proandrische" Formen sind ziemlich 
hufig (z. B. Gattungen Chlloia und Yagaiisla). Etwas seltener sind die 
Formen mit Rckbildung des vorderen Hoden-Paares metandrische" 
Formen (z. B. Gattung Mahelna und einzelne Xotoscolex-Artm). 

Was die Verwandtschaft der vier hchsten Familien zu einander 
und zu dem gemeinsamen Ursprung, der Familie Haplotaxidae, anbetrifft, so 
lassen sich folgende Beziehungen feststellen: Die Familie MonUigastridae 
mit ihrer Wurzelgattung Desmogasfer steht den Haplotaxiden am nchsten, 
einentheils wegen der Lage der mnnlichen Poren (nur eine Segmeutlnge 
hinter der Intersegmentalfurche des betreffenden Samentrichter-Dissepimentes), 
anderentheils wegen des vollstndig getrennten Verlaufes und der gesonderten 
Ausmndung der beiden Samenleiter einer Seite bei der Gattung, 
die noch zwei Paar Samenleiter aufweist, nmlich bei der Gattung Desnwgasfci-. 
Der Wurzelast der Familie Moillgadr'tdae verlief noch eine kurze Strecke 
gemeinsam mit dem der Familie Megascolecidae. wie aus der gemeinsamen 
Anordnung der Samentaschen-Poren bei den Wui'zelformen auf Inter- 
segmentalfurche '^/g und % hervorgeht. Diesen beiden unter sich nher 
verwandten Familieu stehen die beiden unter sich ebenfalls nher verwandten 
Familien Glossoscolecidae und Lionhrlcidae gegenber. Diese beiden Familien 
sind zweifellos bedeutend jnger als die beiden anderen. Dafr spricht ihr 
Hauptcharakter, die Lage des Grtels^). Als das ursprngliche muss ein 
kurzer, sich ber ein oder wenige Segmente erstreckender, den Ort der 
weiblichen Poren in sich einschliesseuder Grtel angesehen werden. Bei 
den Moniligastriden und Megascoleciden nun beginnt der Grtel (von einigeu 
seltenen Ausnahmen abgesehen?) so weit vorn, dass er die weiblichen Poren 
umfasst, sodass die aus dem Eileiter hervorkommenden Eier direkt unter den 
vom Grtel abgesonderten Cocon gerathen, ehe das Thier mit dem Abstreifen 
desselben begonnen hat. Bei den Glossoscoleciden beginnt der Grtel meist, 
bei den Lumbriciden stets hinter den weiblichen Poren, sodass die Eier erst 
in dem Moment, wo der abgleitende (Jocou diese Poren passirt, unter den- 
selben abgelegt werden knnen. Die Lumbriciden sind mit den Glosso- 
scoleciden durch Uebergangsformen, die CriodriJinae, speziell die Gattung 
Oriodrllus, verbunden. Die Familienzugehrigkeit dieser Uebergangs- 
formen war, solange nur die Gattung Criodrilus nher bekannt war. 
zweifelhaft. Die Einen stellten die Gattung Criodrilus zu den Lumbriciden, 
die Anderen sonderten sie von denselben ab. Die mit Criodrilus nahe 
verwandten und mit dieser Gattung zusammen die Unterfamilie CriodriJhiae 



^) Es ist hier zu unterscheiden zwischen Hauptcliarakter und Hauptmerlanal. 
In der Grtellage liegt zweifellos ein Hauptcharakter dieser Familien. Derselbe lsst 
sich aber nicht gnt als hauptschlichstes systematisches Merkmal verwerthen, da manche 
Ausnahmen die Bestimmungstabelle zu komplizirt machen wrden. 



System der Oligochaeten. 35 

bildenden Gattuno-en Alma und Sparganoph'ilus, die erst neuerdings entdeckt 
oder nlier bekannt geworden sind, sprechen fr die Angiiederung an die 
Glossosclecideu. Aus Criodrilininen- hnlichen Formen sind das kann 
als ziemlich sicher angenommen werden sowohl die brigen Glosso- 
scoleciden-nterfamilien wie auch die Lumbriciden entsprossen. Diese letzteren 
reprsentireu den jngsten Zweig des ganzen Oligochaeten-Stammbaumes. 
Nachdem wir die Sprossung der hheren Familien klar gestellt haben, 
mssen wir den betreffenden Ast nach unten verfolgen. Hierbei knnen 
wir uns sowohl von den Verhltnissen der Gouaden-Anorduung, wie auch 
von den Borstenverhltnissen leiten lassen. Die hheren Familien sind 
charakterisirt durch den Besitz von je vier Paar Hakenborsten an einem 
Segment^). Abweiclmngen von dieser Norm sind leicht als Reduktionen 
je eine Borste an Stelle eines Paares z, B, bei Haplotaxis gordioidc.^ 
(G. L. Haktm.) oder sekundre Vermehrungen perichaetine ^) Borsten- 
auordnung bei den hhereu Megascolecinen erklrbar. Von den niederen 
Oligochaeteu-Familien zeigen nur die Familien Liimhrlciilidae und AUa- 



^' 



roidldav konstant eine lumbricine Borsten-Anordnung. Diese beiden 



,>-i' 



Familien schliessen sich auch in der Gouaden-Auordnung an die hhereu 
Familien an. 

Bei der Familie lluroididae mit der einzigen Gattung Allitroides 
und der einzigen Art A. Pordagei Beud. findet sich ein Paar Hoden im 
10. und ein Paar Ovarien im 12. Segment. Diese Anordnung (progyu und 
proandrisch) Hesse sich aus der fr die Haplotaxiden, speziell fr die progyne 
Gattung Felodrlhis charakteristischen durch Annahme einer Reduktion 
Wegfall des zweiten Hoden-Paares ableiten; ebenso nahe aber liegt eine 
Ableitung von gewissen Lumbriculiden. Die Stellung dieser auf einer einzigen 
Art beruhenden Familie ist aber unklar. Manche Verhltnisse, so der Besitz 
verdickter Dissepimente sowie die mehr als eine Segmentlnge betragende 
Entfernung der mnnlichen l'oren von der Intersegmentalfurche des Samen- 
trichter-Dissepiments, sprechen fr eine nhere Verwandtschaft mit hheren 
Formen. Andere Verhltnisse, so die Struktur des Grtels uud die Grsse der 
Eier, weisen auf eine Beziehung zu niederen Formeu hin. 0]> hier Rckschlags- 
erscheinungen vorliegen, ist wohl schwer festzustellen, solange nicht verwandte, 
verbindende Formen aufgefunden sind. 

Bei der Familie Lumhriculidae ist die Anordnung der Gonaden 
sehr schwankend, und zwar nicht nur in Betreff der Lage, sondern auch in 
Betreff der Zahl. Whrend wir bei allen niederen Familien konstant je ein 
einziges Paar Hoden und Ovarien in zwei auf einander folgenden Segmenten 
finden, eine Anordnung, die bei keiner hheren Familie von den Haplotaxiden und 
AUuroidideu an wieder auftritt (wenn hier die Zahl der Hoden- und Ovarien- 
Paare auch sekundr hufig auf je eins reduzirt wird, so liegen sie doch 
nicht in direkt aufeinander folgenden Segmenten), tritt bei den Lumbriculiden 
neben dieser Anordnung zuerst eine Vermehrung der Gonadenzahl auf, und zwar 
nicht nur eine Verdoppelung, sondern manchmal auch eine Vervielfachung, wie 
sie sonst bei keiner Oligochaeten-Gruppe wieder gefuudeu wird {Lamprodrus 



^) Ich bezeichne eine derartige Anordnung als lumbricine iiorsten -An- 
ordnung. 

-) Als perichaetine Borsten-Anordnung bezeichne ich diejenige, bei der 
eine grssere Anzahl von Borsten mehr oder weniger gleichnissig vertheilt und hchstens 
dorsalmedian und ventralmedian durch einen grsseren Zwischenraum unterbrochen in 
einer Zone der Segmente stehen, wie es fr die Gattung Pheretima (frher Perichnefa 
genannt) charakteristisch ist. 

3*- 



3(3 System der Oligochaeten. 

saiyriscus Michlsn. mit drei oder vier Paar Hoden, bei anderen Lumbri- 
culiden, z. B. LumhriciiJus variegatus (Mll.), auch mehr als ein Paar 
Ovarien). Gerade eine solche Gruppe, bei der der alte, fr alle lteren Familien 
feste Charakter so sehr ins Schwanken gerieth, musste den Ausgangspunkt fr 
das neue Prinzip gebildet haben. Zwischen dem fr die lteren Familien 
charakteristischen Zustand der Einzahl und dem fr die Wurzelglieder der 
jngeren Familien charakteristischen Zustand der Zweizahl der Gonaden-Paare, 
aus dem sich spter die getrennte Anordnung entwickelte, muss ein Zustand der 
Schwankung gelegen haben, wie ihn die Familie LumljricuUdae reprsentirt. 
Auch die Lage der Gonaden so weit hinten, wie es fr die hheren Familien 
charakteristisch ist. findet sich bei vielen Lumln-iculiden; stimmen doch einzelne 
Arten in der Gonaden-Anordnung ganz mit einer der hheren Formen, dem 
Haplotaxiden PeJodrilus violaceus Beddakd, berein. Die Familie Lumhri- 
culidae vermittelt in so wesentlicher Beziehung zwischen den hheren und 
den niederen Familien, dass wir den Ausgangspunkt der ersteren in dieser 
Familie suchen mssen. 

Es erbrigt noch die Verwandtschaftsbeziehungen der niederen 
Oligochaeten- Familien untereinander und zu den Lumbriculiden klar 
zu stellen. Als vermittelndes Glied zwischen diesen verschiedenen Familien 
stellt sich die Familie PJireodrUidac mit der einzigen Gattung Phreodrilus 
dar. Diese kleine Familie vereinigt in sich Charaktere der smmtlichen 
anderen niederen Familien einschliesslich der Lumbriculiden. Was die Gonaden- 
Anordnung anbetrifft, so weist sie noch die Einzahl und direkte Aufeinander- 
folge der Hoden- und Ovarien-Paare auf, die in der Lage speziell mit der 
bei der Familie Enchj/traeidae bereinstimmen. In den Borstenverhltnisseu 
erinnert sie einerseits an die Lumbriculiden, andererseits an die Tubificiden und 
Naididen. Die ventralen Hakenborsten, einfach-spitzige, wie bei den Euchy- 
traeiden und einem Theil der Lumbriculiden, oder gabelspitzig, wie bei den 
Naididen, Tubificiden und dem anderen Theil der Lumbriculiden, stehen 
konstant zu zweien im Bndel, wie bei den Lumbriculiden und den hheren 
Oligochaeten. Die dorsalen Bndel enthalten Nadel- und Haarborsten, wie 
bei den meisten Tubiticiden und den Naididen. Au diese letztere Familie 
erinnert auch die bei verschiedenen Phreodriliden auftretende Cephalisation, 
auf dem Fehlen der dorsalen Borsten am dritten Segment beruhend. Das 
Blutgefsssystem der Phreodriliden scheint dem mancher Tubificiden, das 
Nervensystem besonders dem der Enchytraeiden zu hneln. Die Lage der 
Samentaschen-Poren hinter den mnnlichen Poren findet sich, von den hchsten 
Oligochaeten-Familien abgesehen, sonst nur bei einigen Lumbriculiden. Ich 
glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich die Familie PhreodrUidae als ein 
vermittelndes Glied zwischen den Familien Naldidac Tuhlficldae. Enchy- 
trae'idat' und Liimhiiculldae ansehe. Fraglich aber ist, ob diese vier Familien 
smmtlich aus den Phreodriliden entsprossen sind, oder ob diese letzteren, 
aus einer jener vier Familien entsprossen, nur die brigen drei aus sich 
hervorgehen Hessen. Die oben dargestellten Yerwandtschaftsbeziehungen wrden 
beiden Annahmen gleicherweise entsprechen. 

Als etwaige Ahuenfamilie der Phreodriliden kann wohl nur die 
Familie Naidldae in Betracht kommen, die entschieden niedriger organisirt 
erscheint, theils wegen der Kleinheit der Thiere und der Einfachheit mancher 
Organsysteme, theils wegen der Lage der Gonaden, die sich hier weiter vorn 
finden, als bei irgend einer der besprochenen Familien. Auch das Vorherrschen 
der ungeschlechtlichen Vermehrung durch Theilung ist vielleicht als ein 
Anzeichen niedrigerer Organisation aufzufassen. Diese Anschauung wird noch 



System der Oligocliaeten. 



37 



gesttzt, wenn wir die zweifellos nahe Verwandtschaft der Naididen mit 
der Familie Aeolosomatidae, dokiimentirt dm-ch die Uebereinstimmimg in 
der Guaden-Anordnung und in anderen Verhltnissen, in Rcksicht ziehen. 
Die Aeolosomatiden sind die niedrigst organisirten bekannten Oligochaeten. 
Die Hypodermis trgt stellenweise einen Besatz von Flimmerwimpern, eine 
Sonderung der inneren Segmente durch Dissepimente ist meist noch garnicht 
vorhanden, das Gehirn bleibt in dauerndem Znsammenhange mit der Hypodermis, 
Schlundkommissnren und meist auch das Bauchmark fehlen, Transversal- 
gefsse sind nicht vorhanden, alles Anzeichen einer sehr niedrigen Organisation. 
Es liegt nahe, diese niedrigst organisirten Oligochaeten zum Ausgangspunkt 
der ganzen Ordnung zu nehmen, aus ihnen die Naididen, aus diesen die 
Phreodriliden u. s. f. abzuleiten. Wollte man andererseits die Phreodriliden 
als die Wurzel der ganzen Ordnung annehmen, so msste man, um aus 
ihnen die Naididen und aus diesen die Aeolosomatiden lierzuleiten, eine sehr 
weitgehende Rckbildung in ziemlich langer Linie voraussetzen. Ich bin 
nicht in der Lage, eine Entscheidung in dieser Frage zu treffen, neige mich 
aber der Ansicht zu, dass die Aeolosomatiden als die Reprsentanten der 
ltesten, im Laufe der geologischen Perioden am wenigsten vernderten Form 
aufzufassen sind, dass die ganze Ordnung der Oligochaeten von Aeolosomatiden- 
artigen Thieren abstammt. Ich weise brigens noch einmal darauf hin, dass 
der phyletische Zusammenhang der niederen Familien etwa von 
den Lumbriculiden abwrts noch sehr unklar und die diesbezglichen 
Hypothesen sehr unsicher sind, so unsicher, dass wir weitergehende Schluss- 
fo'lgerungen aus denselben nicht ziehen drfen. Die folgende Skizze mag 
die obigen, zum Theil sicher begrndeten, zum Theil fraglichen verwandtschaft- 
lichen Beziehungen zwischen den Oligochaeten-Familien illusti'iren. 

Aeolosomatidae 

I ^' 
Naididae 



Phreodrilidae 



rubificidae Enchyfcraeidae 

Lumbi'iculidae 



Haplotaxidae 



.'p - 



/ 

Alluroididae 




Glossoscolecidae 



Moniligastridae 

Megascolecidae 



Lumbricidae 



38 System der Oligochaeten. 

Es muss dahingestellt bleiben, in wieweit diese Skizze, die zunchst 
nur die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den recenten Familien 
darstellt, auch als Stammbaum der Oligochaeten - Familien auf- 
zufassen ist. Da palaeontologische Sttzpunkte fehlen, so knnen wir die 
Charaktere der Ahnen-Familien nur durch Kombination feststellen. Es bleibt 
aber zweifelhaft, ob wir diese Ahnen-Familien mit recenten Familien ideuti- 
fizircn drfen. Es. lsst sich z. B. durch Kombination feststellen, dass die 
hheren recenten Familien von den Mouiligastriden aufwrts von Ahnen 
abstammen, die unter anderem durch folgende Gonaden-Au Ordnung charak- 
terisirt waren: zwei Paar Hoden im 10. und IL, zwei Paar Ovarien im 
12. und 13. Segment. Diese Gonaden -Anordnung finden wir innerhalb der 
recenten Familie Haplotaxidae unverndert erhalten. Drfen wir nun die 
betreffenden Ahnen der Familie Hcqilotaxidae zuordnen und sagen, dass 
die hheren Familien von Haplotaxiden abstammen? Es knnen jene Ahnen 
bei einer ebereinstimmung in der Gonaden-Anordnung in anderen Organ- 
systemen Sonder-Charaktere besessen haben, die eine Vereinigung mit der 
recenten Familie Haplotaxidae ausschlssen. Fr die gemeinsamen Wurzel- 
lilieder der hheren Familien ist das wohl kaum anzunehmen. Es wrde 
wahrscheinlich keiner bedeutsamen Erweiterung der Haplotaxiden-Diagnose 
bedrfen, um jene Ahnen der hheren recenten Familien in die Familie 
HaiAotcuidae aufnehmen zu knnen. Zwar wissen wir nicht, nach welcher 
Kichtuug hin etwa die Diagnose zu diesem Zwecke erweitert werden msste. 
Das ist aber belanglos. Halten wir uns die etwaige Nothwendigkeit einer 
derartigen wahrscheinlich wenig bedeutsamen Erweiterung vor Augen, so 
drfen wir jene Ahnen als Haplotaxiden bezeichnen. Wir gewinnen dadurch 
eine bedeutende Vereinfachung der Ausdrucksweise. Wie die Verwandt- 
schaftsverhltnisse der niederen Oligochaeten-Familien von den Haplotaxiden 
abwrts unsicher werden, so auch die Feststellung ber die Charaktere der 
geraeinschaftliclien Ahnen. Wir knnen wohl mit mehr oder weniger grosser 
Sicherheit einzelne Charaktere derselben angeben, aber diese gengen nicht 
zur Diagnoszirung. Es lsst sich demnach auch jene fr die hheren Familien 
verwendbare Methode der Zusammenfassung der Ahnen mit den recenten 
Familien nicht mit Sicherlieit auf die niederen Familien bertragen. 

Schon die Verwandtschaftsbeziehuugen zwischen den hheren Familien 
liefern Material fr geographische Sonderungen. Ein weit reicheres Material 
gewinnen wir jedocli durch Bercksichtigung der Verwandtschaftsverhltnisse 
innerhalb dieser Familien. Leider fehlt noch manches an einer vollstndigen 
Uebersicht ber dieselben. Der Systematiker liefert uns zwar ein vollstndiges, 
bis in alle Einzelheiten gegliedertes System. Aus demselben ist aber nicht 
ersichtlich, auf welchen Grundlagen die einzelnen Gliederungen und An- 
giiederungen desselben beruhen. Hufig sind diese Grundlagen sehr unsicher. 
Wo sichere Anhaltspunkte fr die Feststellung der Verwandtschaft fehlen, da 
hlt er sich an Merkmale, deren Bedeutung zweifelhaft ist. Der Systematiker 
muss eben fr jede Gattung und Gattungsgruppe einen Platz in seinem System 
finden. Er findet ihn auch. An Stelle der unbekannten natrlichen Angliederung 
tritt ein Surrogat die knstliche, die nur als provisorisch anzusehen 
ist. Fr unsere Errterungen knnen nur sichere Vorwandtschaftsbeziehungen 
in Betracht kommen. Wir haben also das System der Familien daraufhin 
zu prfen. Da nun diese Feststellungen mit der Errterung der geographischen 
Verbreitung der betreffenden Familie Hand in Hand gehen mssen, so lasse 
ich sie nicht hier folgen, sondern schliesse sie an die einzelnen Kapitel des 
nchsten Abschnittes an. 



Greogr. Verbr. Erluterungen. 39 

Geographische Verbreitung der einzelnen 
Oligochaeten-Gruppen. 

Anordnung des Stoffes: Im Folgeuden soll die geographische Ver- 
breitung der verschiedenen Oligochaeten-Gruppen und ihre Beziehung zu der 
Verbreitung verwandter Gruppen dargelegt werden. Bei der Gliederung 
des Stoffes habe ich mich nicht an eine gleichmssige pjintheilung nach 
bestimmten systematischen Kategorien, etwa nach Familien oder nterfamilien, 
gelullten, sondern unter Bercksichtigung der geographischen Verhltnisse 
zwecks Gewinnung abgerundeter Themata VerwandtschaftsgTuppen ver- 
schiedenen Umfanges gebildet, zum Theil einzelne Familien, zum Theil 
nterfamilien, manchmal aber auch kleine Gruppeu von Familien oder 
Unterfamilien umfassend. 

Entsprechend dem Schlusssatze des vorigen Abschnittes beginne ich 
jedes der folgenden Kapitel mit einer Errterung der Systematik, der ver- 
wandtschaftlichen Verhltnisse innerhalb der zu besprechenden Gruppe. An 
diese systematische Errterung fge ich eine nach dem System geordnete 
und gegliederte Tabelle der zu der betreffenden Gruppe gehrenden Arten, 
Gattungen etc., sammt Angabe der Lebensweise und der Fundorte, soweit 
diese Verhltnisse bekannt sind, und mit etwaigen kritischen Bemerkungen 
ber die Sicherheit der diesbezglichen Angaben. 

Erluterungen zu den Tabellen: Die erste Kolumne stellt eine nach 
meinen jetzigen Anschauungen geordnete und gegliederte systematische Liste 
der Familien (nterfamilien), Gattungen und Arten dar. 

Die zweite Kolumne enthlt die Angaben ber die Lebensweise, und 
zwar bedeutet: 

mr = marin 
sl = salin 
tr = terricol 

Soweit sich diese Angaben auf Gattungen oder noch hhere svstematische 
Kategorien beziehen, sind sie fett gedruckt, soweit sie sich auf Arten beziehen, 
sind sie in gewhnlicher Antiqua gedruckt. Leider ist nur bei den wenigsten 
Arten eine Notiz ber den Charakter der Fundstelle, bezw. ber die Lebens- 
weise gegeben. Das ist insofern belanglos, als diese Verhltnisse bis auf 
kleine, unbedeutendere Feinheiten wie etwa Grad der Feuchtigkeit in 
der Eegel fr grssere systematische Kategorien, meist fr ganze Familien 
oder deren berwiegend grsseren Theil, gleichartig sind. Es kann deshalb, 
ohne dass viele Irrthmer zu frchten wren, von den in dieser Hinsicht 
bekannten Arten auf die ganze Gruppe, Gattung, nterfamilie oder Familie, 
geschlossen werden. Man wird von vorn herein von einem aus dem 
Binnenlande stammenden Tubificiden oder Lumbriculideu annehmen drfen, 
dass er limnisch sei, von einem derartigen Lumbriciden, dass er zu der 
terricolen Abtheilung gehre. Einzelne Fehler in Bezug auf terricole, 
amphibische oder limnische Lebensweise sind auch deshalb von geringem 
Belang, weil es sich, falls eine Art in dieser Hinsicht von ihren nchsten 
Verwandten abweicht, voraussichtlich um verhltnissmssig junge sekundre 
Anpassung handelt, die fr die geographische Verbreitung noch nicht 
bedeutsam werden konnte. Die fr die Ausbreitung und damit auch fr 
die geographische Verbreitung wichtigere Anpassung an marine Lebens- 
verhltnisse, in erster Linie die littoralen Vorkommnisse, sind in der Regel 



amph 


= amphibisch 


Im 


= limisch 


br 


= brackig 


It 


= littoral 



40 Aeolosomatideo. 



& 



genauer charakterisirt, da diese exzeptionellen Flle den Sammlern meist 
auffallend und erwhnenswerth erschienen. Es sind also gerade in dieser 
wichtigeren Abtheilung weniger Irrthmer zu befrchten. Es ist aber 
nicht ausser Acht zu lassen und besonders zu betonen, dass es sich bei 
den Zuordnungen, die in der dritten Kolumne durch moditizirteu Druck 
zum Ausdruck kommen, der grsseren Zahl nach um freie Muthmaassung 
handelt, nur bei einer verhltnissmssig geringen Zahl um dokumentirte 
Feststellungen. Diese Zusammenstellungen drfen deshalb keinenfalls als 
Quelle fr unsere Kenntniss in Bezug auf den Charakter der Fundstellen 
und der Lebensweise angesehen werden. 

Die dritte Kolumne enthlt die Fundortsangabeu die Angabe 
des Gebietes der Art und, falls es sich um einzelne oder wenige Notizen 
handelt, die Angabe der spezielleren Fundorte in runden Klammern dahinter 
gestellt . Bei weit verbreiteten und an vielen Orten angetroffenen Formen 
ist auf Angabe der spezielleren Fundorte verzichtet worden. Alle Angaben, 
die sich nicht auf Freilaud -Funde, sondern auf Gewchshaus-Funde und 
hnliche beziehen, sind in eckige Klammern gestellt. Bei der Angabe der 
Gebiete sind gewisse Besonderheiten der Vorkommnisse durch besondere 
Druckform hervorgehoben worden. Die sicher endemischen terricolen Vor- 
kommnisse sind durch geraden Fettdruck ausgezeichnet. Terricole Vor- 
kommnisse, die sich auf peregrine Formen beziehen, seien es nachweislich 
Verschleppte oder Weitwauderer, sowie alle Vorkommnisse, denen irgend 
welche Unsicherheit anhaftet, seien es Zweifel ber die Verlsslichkeit der 
Uebermittler (besonders von Hndlern) oder ein Verdacht in Bezug auf 
Irrthmer bei der Feststellung der Herkunft (besonders bei Thiereu, die 
mit Pflanzen eingeschleppt sind), sind in gewlmlicher Druckschrift gehalten. 
Z,/Vfora/e Vorkommnisse sind durch kursiven Fettdruck, limni sehe Vorkommnisse 
durch gesperrten Druck ausgezeichnet. Bei diesen Abtheilungen ist eine 
Differenzirung endemischer und peregriner Formen nicht fr praktisch 
befunden worden, wohl aber sind auch hier die unsicheren Angaben in 
gewhnlicher Druckschrift gegeben. Bei den Formen, die im xA.llgemeinen 
terricol, unter Umstnden aber littoral vorkommen, ist das Gebiet durch 
kursiv-fetten Anfangsbuchstaben und im ebrigen geraden Fettdruck hervor- 
gehoben worden. Formen dagegen, die im Wesentlichen, aber nicht aus- 
schliesslich, littoral sind, ist der Anfangsbuchstabe des engeren Gebietes 
in geradem Fettdruck, das ebrige kursiv-fett gegeben. Ich weise auch an 
dieser Stelle auf die oben (bei der Erluterung der zweiten Kolumne) nher 
charakterisirte Unsicherheit bei der Einordnung in diese biologischen Ab- 
theilungen hin. 

Die vierte Kolumne schliesslich bringt eine etwaige Kritik der 
Fundortsaugaben. 



"&' 



Farn. Aeolosomatiden. 

Systematik: Ueber eine systematische Gliederung dieser kleinen, aller 
Wahrsclieinlichkeit nach an der Wurzel des ganzen Oligochaeten-Stammes 
stehenden Familie lsst sich nichts Sicheres aussagen, so lange die Arten 
der Vaillant' sehen Gattung PleuroxMeps smmtlich als inquirendae" zu 
bezeichnen sind. Die fragliche Ausstattung dieser Formen mit seitlichen 
Lngsgefssen wrde, falls sie sich besttigen sollte, dieser Gattung eine 
hhere Stellung sichern als der anscheinend einfacher organisirten Haupt- 
gattung Aeolosoma. 



Aeolosoraatiden. Naididen. 



41 



Farn. Aeolosomatidae. 



Gen. Aeolosoma . . 

A. Beddardi Michlsn. 
/1. Headleyl Bedd. . 
A. Hemprichi Ehrbg. 



A. niveum Leydig . 
A. quatemarmm Ve.id. 
A. tenebrarum Vejd. 
A. variegatum Vejd. 
A. sp. div. inquu'endae 



Im 



Gren. Pleurophleps .... 
P. macrogaster (Schmarda), 
sp. inquii- 

P. ternaria (Schmarda), 
sp. inquir 



Im 



England. 

England, Riissland. 

England, Frankreich, 
Dnemark, Deutsch- 
land , B li m e n , 
Schweiz, Italien, 
Zentral- und , Sd- 
ussland; 

Nubien (Dongola); 

Illinois. 

Deuts chland,Scliweiz, 
Zentral-Russland. 

England, Deutsch- 
land, Sd-Russland. 

England, Bhmen; 

Illinois. 

Irland, Deutschland, 
Bhmen. 

Frankreich, Italien, 
Nord- und Zentral- 
Russland; 

Vorderindien; 

Pennsylvanien; 

Columbien, Argen- 
tinien. 



Nicaragua (San Juan 
del Norte). 

Ceylon (Galle). 



Geographische Verbreitung: Die rein limnisclie Familie Aeolosomatidae 
weist eine ungemein weite Verbreitung auf; vielleicht ist sie als kosmopolitisch 
zu bezeichnen. Dass bisher von sehr grossen Gebieten nur sprliche, bezw. 
gar keine Fundortsangaben vorliegen, beruht wahrscheinlich auf der Kleinheit 
dieser Thiere, die sich schwer konserviren und selbst an gut konservirtem 
Material schwer systematisch feststellen lassen. Das Ueberwiegen der 
europischen Fundangabeu beruht sicher lediglich hierauf. Auch die einzelne 
Art umspannt in einem Falle, bei Aeolosoma Hemirrichi Ehrbg., ein grosses 
Gebiet, Europa, das nrdliche Afrika und Nordamerika. Die Zahl der Amerika 
und Europa gemeinsamen Arten wird wahrscheinlich betrchtlich grsser werden, 
wenn erst die nordamerikanischen Formen, die bisher fast nur spec. inquir. 
reprsentiren, genauer untersucht sind. 

Farn. Naididen. 

Systematik: Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den ver- 
schiedenen Naididen-Gattungen sind noch durchaus unklar; ist es doch selbst 
bei einzelnen Gattungen noch fraglich, ob sie natrlich sind (Gattungen 



42 



Naididen. 



Naidiimh Prisna, Slamna). Die Systematik der Naiden beruht bisher 
fast lediglich auf den Borsten -Verhltuisseu, ist also viel zu einseitig durch- 
gearbeitet, um eine Gewhr dafr zu bieten, dass sie natrlich ist, d. h. den 
Verwandtschaftsbeziehungen eutspriclit. Der Gi'und fr diese Einseitigkeit 
in der Gattungs-Charakteristik liegt darin, dass bei dieser Familie das fr 
die Verwandtschaftsbeziehungen der Oligochaeten so wichtige Organsystem, 
der Geschlechtsapparat, bei den meisten Formen unbekannt ist. Diese sich 
hauptschlich ungeschlechtlich durch Theilung vermehrenden Thiere werden 
nur sehr selten geschlechtsreif angetroifen. Der Systematiker sah sich 
daher gezwungen, wollte er nicht auf eine Gliederung dieser Familie ganz 
verzichten, sich bei der Charakteristik der Gattungen an Merkmale zu halten, 
die auch an uugeschleclitlichen Thieren erkennbar sind. Der Geograph kann 
aber mit diesen zum Theil wenigstens knstlichen Gattungen nichts anfangen. 
Zur speziellen Systematik ist zu erwhnen, dass ich den Vejdovsky- 
schen Gattungsnamen Bohemilla", der bereits frher von Barrande an 
eine Gattung der Trilobiten vergeben war, eliminirt und durch den Namen 
.; VejdovsJcyeUa'' ersetzt habe. 



Fam. Naididae. 



Gen. Paranais 



P. litoralis (Mll.), (Oeest.) 



P. naidina (Bretsch.) . . 
P. uncinata (Oeest.) . . . 



Gen. Schmardaella . . 

aS. fiUforinis (Schmaeda), 

(Bedd.) 

aS. sp. inquirenda . . . 

Gen. Amphichaeta . . . 



A. sannio Kallst. 



A. sp. inquirenda . 

Gen. Chaetogaster 

C. crystallinns Vejd. 



C. diaphanus (Gruith.) . 



sl,lm, 
it 

hn, It 



Im 

Im, sl, 

It 

im 



Im, 
mr? 

?Im, 
?mr 
Im 



Im 



England, Dnemark. 
Deutschland, Sd- 
Russland. 

Schweiz (Zrich). 

Dan emark, Deutsch- 
land, Schweiz, Sd- 
Russland. 



Chile (Valdivia). 
Ecuador (Cuenca). 



Schweden (Smland). 

Dne m a r k (Lade- 
gaardsoa). 

Belgien, Deutsch- 
land, Bhmen, 
Schweiz, Zentral- 
B u s s 1 a n d ; 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

England, Belgien, 
Dnemark, Deutsch- 
land, Bhmen, 
Schweiz, Russland. 



Naidideii. 



43 



C. diastrophus (Geuith.) 



C. Langt Bretsch. 
C. limnaei K. Baer 



C sp. div. inquirendae . 

Oen. Ophidonais . . . 

0. Reckei Floericke 
0. serpentina (Mll.) . 



Gen. Naidium . . . 

N. hreviseta (Bourne) 
N. luteum 0. ScHM. . 
N. un/seta Bretsch. . 
Gen. Branchiodrilus . 
, Semperi (Bourne) 

Gen. Nais 

N. Bretsclieri Michlsn, 
N. elinguis Mll., Oerst. 



N. heterochaeta Benh. 
N. Josinae Vejd. . . 
N. ohtusa (Gerv.) 



N. sp. div. inquirendae 



Gen. Dero 



Im 



Im 



Im 



Im 



Belgien, Dnemark,! 
Deutschi., Bhmen, 
Schweiz, Zentral- 
Russland; 

Illinois. 

Schweiz. 

Grossbritannien, Bel- 
gien, Dnemark, 
Deutschi., Bhmen, 
Schweiz, Zentral- 
Russland; 

Illinois. 

England, Belgien. 

Deutschland. 

Grosshritannien, 
Frankreich, Belgien, 
Deutschland, Dne- 
mark, Bhmen, 
Schweiz, Russlaud; 

Illinois. 



Vo rderindien (Madras). 

Deu 

Schweiz. 



Deutschland,Bhmen. 



Im 



Vorderindien (Madras) . 

Schweiz. 

Frankreich, Belgien, 
Dnemark, Deutsch- 
land, Bhmen, 
Schweiz, Nord- 
Italien, Zentral- 
Kerguelen, uss- 
land; 

Feuerland, Uruguay; 

Illinois. 

England (Oxford). 

Bhmen, Schweiz. 

Frankreich, Belgien, 
Dnemark, Deutsch- 
land, Bhmen, 
Schweiz, Zeutral- 
u s s 1 a n d ; 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Schottland; 

Vorderindien (Bombay); 

Pennsylvanien (Phila- 
delphia). 



44 



Naididen. 



D. Borell MicHLSN. . . 

JD. digitata (Mll.) . . 

D. dorsale Fereon. . . 
D. furcata Ok., Bousp. . 



D. incisa Michlsn. 
D. latissima Bousf. 
I). limosa Leidt . 



D. Mlleri Bosf. . . . 
D. multih'anchlata Stieren 
D. ohtusa Udbk: 



D. Perrieri Bousf. . . 
D. Stuhlmanni Stieren 

Z). tonkinensis Ve.td. . . 
D. vaga (Leidt) . . . 



IK sp. div. inquirendae 



Gen. Vejdovskyella. 

V. comata (Vejd.) 



Gren. Nlacrochaetina . . 

M. intermedia (Bretsch.) 
Gen. Rjpjstes .... 

R. ynacrocliaeta (Bourne) 
R. parasa (0. Schm.) . 



Gen. Slavina 

S. appendiculata (Udek.) 



Im 



S. gracilis (Leedy) . 



Im 
Im 



Im 



Brasilien (Carandasinho 
in Matto Grosso). 

Dnemark, Deutschi., 
Bhmen, SchAveiz. 

Frankreich (Nantes). 

England, Deutsch- 
land, Schweiz; 

Illinois; 

West in dien (Trinidad). 

Deutschland (Hamburg). 

England. 

England, Deutschi.; 

Philippinen; 

Pennsylvan., Illinois. 

England (Birmingham). 

Westindien (Trinidad). 

England, Belgien, 
Dnemark, Deutsch- 
land, SchweizjZentr.- 
Hussland; 

Illinois. 

England, Schweiz. 

Deutsch-Ost- Afrika 
(Viktoria Nyansa). 

Tonkin (Kebao). 

Pennsylvanien,]V[assa- 
chusetts, Illinois; 

West in dien (Trinidad). 

Belgien, Menorka, 
Dnemark; 

Deutsch-Ost-Afrika, 
Britisch-Ost-Afrika. 

Grossbritannien, 
Fr ankr ei ch,Deut sch- 
lau d, Bhmen, Zentr.- 
Russland. 



Seh 



weiz. 



England. 

Sd- Sibirien (Baikal- 
See); 

Deutschi., Bhmen, 
Zentral-Russland. 

England, Belgien, 
Deutschi., Bhmen, 
Schweiz, Zentral- 
Russland; 

Illinois. 

Pennsylvanien. 



Naididen. 



45 



Gen. Stylaria . 

aS, lacustrls (L.) 



Gren. Pristina. . . . 

P. aequiseta Boubne , 
P. agelhnn Leidt . 

P. Lelclyi Fr. Smith 
P. longiseta Ehbbg. . 



P. sp. div. inquii'endae 



Gen. Haemonais . . . 

H. Waldvogeli Bbetsch. 

Genera et sp. div. inquir. 



Im 



Im 



Im 



Sd- Sibirien (Baikal- 
See); 

England, Franki'eich, 
Belgien, Dnemark, 
Deutschi., Bhmen, 
Schweiz, Italien, 
Russland; 

Pennsylvan., Illinois. 

England, Schweiz. 

Pennsylvanien, New 
Jersey, Illinois. 

Illinois (Havana). 

England, Belgien, 
DnemarkjDeutschl., 
Bhmen, Schweiz, 
Zentral-ussland. 

Pennsylvanien (Phila- 
delphia) ; 

Chile (Salto bei Valpa- 
raiso). 

Schweiz (Ltzelsee bei 
Hambrechtikan). 

England, Dnemark, 
Deutschland; 

Ceylon (Galle, Candy); 

Pennsylvanien, Caro- 
lina, Louisiana; 

Westindien (Cuba, 
Jamaica) ; 

Chile. 



Geographische Verbreitung: Fr diese Familie gilt dasselbe, was oben 
bei der Familie eoJosomatidae angegeben ist. Sie ist wahrscheinlich 
kosmopolitisch, wenngleich aus ziemlich grossen Gebieten noch jegliche 
Fundangabe fehlt. Auch hier berulit das eberwiegen der europischen 
Funde sicher auf der Kleinheit der nur lebend bequem zu untersuchenden 
Thiere, die in exotischen Sammelausbeuten meist vernachlssigt erscheinen. 

Die Naididen sind fast durchweg limnisch; nur ganz vereinzelte 
Formen, zwei Arten der Gattung Paranais und vielleicht eine Art der 
Gattung Amphlcliaeta, finden sich ausschliesslich (?) oder zum Theil in 
salinen oder littoralen Oertlichkeiten. 

Fr die Naididen treffen zwei gnstige Bedingungen fr eine weite 
Verbreitung zusammen, die limnische Lebensweise und die ungeschlecht- 
liche Vermehrung. So erscheint es erklrlich, dass die einzige grssere und 
zugleich sicher natrliclie Gattung. Dero, fast (wenn nicht ganz) kosmopolitisch 
ist [in Europa, Tropisch-Afrika, Sd- und Ost-Asien, Nordamerika, Westindien 
und Tropisch-Sdamerika angetroffen], und dass auch viele Arten eine ungemein 
weite, den Erdball umfassende Verbreitung aufweisen [Dero limosa Leidy in 
Europa, auf den Philippinen und in Nordamerika angetroifenj. Bemerkenswerth 



46 



Naididen. 



Plireodriliden. 



ist die gi-osse Zahl der den beiden bestdurcbforschten Gebieten, Europa und 
Nordamerika, gemeinsamen Arten (9). Die weitere Forschung wird vor- 
aussichtlich nicht nur die Zahl dieser Arten, sondern auch ihr bekanntes 
Verbreitungsgebiet vergrssern. 

Zur Erklrung der weiteji Verbreitung dieser Familie sowie ihrer 
Gattungen und Arten ist vielleicht auch das hohe geologische Alter derselben 
in Betracht zu ziehen. 

Farn. Phreodriliden. 

Systematik: Eine systematische Gliederung dieser kleinen Familie ist, 
abgesehen von der Gliederung in die verschiedenen Arten, nicht wohl angngig. 
Besonders betonen will ich nur, dass ich eine Gegenberstellung der einen, 
mit Kiemen versehenen iVrt, Phreodr'dus hranchiatus (Bedd.), gegen die 
anderen, die der Kiemen entbehren, nicht fr nthig erachte. Auch bei 
anderen Oligochaeten-Gruppen (Gattungen Branchmra und Alma) erscheint 
die Ausstattung mit Kiemen als Charakter der Art, aber von keiner hheren 
systematischen Bedeutung, da kiementi'agende und kiemenlose Arten nahe 
verwandt miteinander erscheinen. 



Fam. Phreodrilidae. 



Gen. Phreodrilus . . . 

P. albus (Bedd.) . . . 

P. bi'anchiatus (Bedd.) . 
P. kerguelenensis Michlsn. 
P. niger (Bedd.) . . . 



P. suhterraneus Bedd. 



Im 



Falklaud Inseln (Port 

Stanley). 
Chile (Valdivia). 
Kerguelen. 
Falkland Inseln (Port 

Stanley). 
Neuseeland ( Ashburton 

auf der Sdinsel). 



Geographische Verbreitung: Die kleine, eine einzige Gattung mit 5 Arten 
.enthaltende Familie Phreodrilidae ist rein limnisch und schliesst sich in 
ihrer Ausbreitungsweise wohl eng an die nahe stehenden, berwiegend, 
bezw. rein limnischen Familien TuMficidae und Lumhriculidae an. 

Die geographische Verbreitung der Phreodriliden ist sehr charak- 
teristisch beschrnkt. Sie linden sich auf Neuseeland, auf dem Kerguelen- 
Archipel und im magalhaensisch-chilenischen Gebiet, zeigen also eine sub- 
antarktisch-circumpolare Verbreitung. Es ist fraglich, ob diese Verbreitung 
als eine primre oder als eine sekundre anzusehen, ob sie durch Ausbreitung 
von einem der betreffenden Punkte direkt nach den brigen hin oder aus 
einer ursprnglich allgemeineren, durch Ausmerzuug der Phreodriliden in 
den verbindenden Gebieten entstanden ist. Nach Analogie mit den Tubificiden, 
die hnlichen Ausbreitungsbedingungen unterworfen sind, drfen wir sehr 
wohl eine weite direkte Ausbreitungsfhigkeit auch ber weitere Meeres- 
strecken fr diese ziemlich kleinen limnischen Oligochaeten annehmen. 
Wasservgel mgen, durch die im subantarktischen Gebiete vorherrschenden, 
hufig sehr strmischen westlichen Winde verschlagen, an ihren Fssen 
Cocons dieser Phreodriliden ber weite Meeresstrecken hinber von Station 
zu Station getragen haben. Das Vorkommen auf dem weit isolirten Kerguelen- 
Ai'chipel ist auch kaum auf andere Weise zu erklren, will man nicht 



Phreodriliden. Tubificiden. 47 

anuelimeu, dass dieser Archipel der eberrest eines frheren grossen antarktischen 
Kontinents oder einer frlieren viel weiteren Ausbreitung des afrikanischen 
Kontinents gegen Sdosten ist. Es bedarf einer derartigen Hypothese fr 
diesen Phreodriliden der Kerguelen-Inseln nicht, da die obige Ausbreituugs- 
Erklrung durchaus innerhalb der Grenzen des Annehmbaren liegt. (Ver- 
gleiche auch die Errterung ber die Verbreitung der Acanthrodrilineu-Gattung 
NoodrUiis, sowie der Enchytraeiden-Gattungen Lumbricillus und Eiichy- 
traeus.) Wenn einerseits auch nichts direkt gegen die primre Natur der 
Verbreitung der Phreodriliden spricht, so fllt doch ein besonderer Umstand 
fr die Annahme einer sekundren Natur dieser Verbreitung in die Wagschale. 
Die Gebiete der Phreodriliden und der Tubificiden scheinen sich gegen- 
seitig auszuschliessen, ein Umstand, der auf eine nhere Beziehung 
zwischen diesen beiden Gruppen schliessen lsst. Wahrscheinlich haben die 
aus den Phreodriliden entsprossenen und phyletisch jngeren, verbreitungs- 
krftigereu Tubiciden ihre muthmaassliche Ahuenfamilie verdrngt und in 
den verbindenden nrdlicheren Gebieten ausgerottet. Die Phreodriliden blieben 
schliesslich nur noch in den isolirten Vorkommnissen jener sdlichsten Gebiete 
erhalten, die infolge frhzeitiger Abtrennung durch Meeresarme (Neuseelaiid), 
durch wasserarme Regionen (magalhaensisches Gebiet) oder durch hohe, 
bereiste Gebirgsketten (Chile) vor dem massenweisen PJinwandern von 
Tubificiden geschtzt waren. Fr das magalhaensische Gebiet und Chile 
scheint nach meiuen eigenen Forschungen, die hier das Vorkommen von 
drei Phreodriliden- Arten ergaben, das gnzliche Fehlen von Tubificiden 
ano-enommen werden zu mssen. Fr Neuseeland lsst sich das nicht 
behaupten. Von diesem Gebiet sind zwei Tubiticiden-Arten bekannt. Die 
eine ist der ber ganz p]uropa verbreitete und auch in Nordamerika auf- 
gefundene Tuhifex tubifex (Mll.). Es handelt sich hier also hchst wahr- 
scheinlich um einen Fall von Einschleppung durch den Mensclien. Dieses 
Vorkommuiss ist bei unserer Errterung, die die prkulturelle Verbreitung 
betrifft, keinesfalls in Rechnung zu ziehen. Die zweite Art, nach einem 
unreifen, also unbestimmbaren Individuum aufgestellt, gehrt wahrscheinlich 
der Gattung Limnodrus (wenn nicht der Gattung CliteUio) an und wurde 
von Beddaed als Limnodrihis noraezelandiae bezeichnet. Die Gattung 
LimnodrUus ist in vielen Arten ber das gemssigte Gebiet Asiens (Japan, 
Baikal-See. Teleckoe-See), p]uropas und Nordamerikas (Illinois, Kalifornien, 
Mexiko) verbreitet. Es ist durchaus nicht ausgeschlossen, dass der fragliche 
L. novaezelandAae mit einer dieser Arten identisch, vielleicht wie T. tubifex 
durch den Menschen in Neuseeland eingeschleppt worden ist. Also auch 
dieses Vorkommnis ist wahrscheinlich nicht als endemisch anzusehen und 
kann auf die Beurtheilung der prkulturellen Oligochaeten-Fauna Neuseelands 
keinen Eiufluss haben. Bei der gleichen Lebensweise der Tubificiden und 
Phreodriliden ist eine Konkurrenz, die zur Ausrottung des Schwcheren, der 
Phreodriliden, gefhrt haben soll, wohl annehmbar. 

Farn. Tubificiden. 

Systematik: Innerhalb der Fam. Tuhificidae lassen sich zwar ver- 
schiedene verwandtschaftliche Gruppen unterscheiden, doch reicht unsere 
bisherige Kenntniss zur Aufstellung eines einigermaassen sicheren Stamm- 
baumes nicht aus. Es lsst sich die ganze Familie zunchst in zwei Gruppen 
theilen, Tubificiden ohne gesonderte Prostaten, und solche mit jederseits einer 
oder mehreren gesonderten Prostaten. Ich halte die erstere Gruppe, zu der 







48 



Tubificiden. 



die Gattungen Branchiura, Rhizodrilus, Heterodrilus und CliteUio gehren, 
fr die ursprnglichere, da sie nicht nur in der Ausbildung des mnnlichen 
Ausfhruugsapparates die einfachere Gestaltung reprsenth't, sondern auch 
wenigstens bei einigen Arten {Brancliiara coccinea Vejd.) auch in anderen 
Organsystemen gewisse Anklnge an die wahrscheinlich ltere Familie der 
Naididen aufweist. Diese, wie die andere Gruppe, spaltet sich wiederum in 
Untergruppen mit verschiedenartig modifizirten Borsten (Gen. Branchiura) 
und mit mehr oder weniger genau gleichartigen Borsten (Gen. Rhizodrilus, 
Heferodril US und CliteUio, die jedenfalls sehr nahe mit einander verwandt 
sind). In der zweiten Gruppe stehen zunchst die Gattungen Telmatodrilus 
mit vielen, und PhaJJodrilus mit zwei Prostaten an jedem mnnlichen Aus- 
fhruugsgaug den brigen mit je einer Prostata gegenber. Unter diesen 
letzteren nimmt wieder die Gattung Bothrioneurum durch die Gestaltung 
des Atriums (Prostata in ein Paratrium einmndend) und durch das Fehlen 
der Samentaschen eine Sonderstellung ein. Die brig bleibenden, unter sich 
wohl nher verwandten Gattungen bilden wieder zwei engere Gruppen, die 
Gattungen TuMfex, Ilyodrlhis und Lophochacta, nur durch verhltniss- 
mssig geringfgige Charaktere von einander unterschieden, mit mehr oder 
weniger stark modifizirten dorsalen Borsten, und die Gattungen LlmnodriJiis 
und LycodriJus mit annhernd gleichartigen Borsten. Die Gattung Lycodrilus 
erinnert durch die Anordnung der Borsten in regelmssigen Lngslinien und 
ihre bestimmte Anzahl sie sind paarig oder einzeln an die hheren 
Gattungen der Oligochaeteu, zunclist an die Lmubriculiden und Haplotaxiden. 
Zur speziellen Systematik ist zu bemerken, dass ich Vejdovsky's 
Gattung Pofamotrix zu Ilyodrilus stelle (Prostaten ganz geschwunden, wenn 
nicht etwa nur ihrer Kleinlieit wegen bersehen). 



Fam. Tubiflcidae. 



Gen. Branchiura . 

B. coccinea (Vejd.) 



B. Soiverbyi (Bedd.) 



Gen. Rhizodrilus . . 

R. uviatilis (Ferron.) 
R. lacteus Fr. Smith 
R. limosHS (Hatai) . 
R. jnlosHS (Goodrich) 
R. Glolini (Ferron) . 
Gen. Clitellio . . . 



C. arenanus (Mll.) 



Gen. Heterodrilus . 

//. areidcolus Piek. 

Gen. Telmatodrilus 



Im 



Im, It 

Im 
Im 
Im 

It 

It 

It 



mr 

i Im 



England, Frankreich, 
Belgien, Deutsch- 
land, Bhmen. 

[England (London)] 



Frankreich (Nantes). 
Illinois (Havana). 
Japan (Tokio). 
Eng/and (Weymouth). 
Frankreich (Nantes). 

Island, Hebriden, Gross- 
britannien, Frankreich, 
Belgien, Dnemark. 
Deutschland, Ost-Schwed. 

Italien (Neapel). 



Im Victoria regia- 
Tank, wahrschein- 
lich mit Wasser- 
pflanzen einge- 
schleppt. 



Tubificiden. 



49 



T. Macgreg ori Eisen 
T. Vejdovskyi Eisen . 
Gen. Phallodrilus . . 
P. parthenopaeus Pier. 
Gen. Limnodrilus . . 
Tj. alpestris Eisen . , 

L. haicalensis Michlsn. 
L, claparedeanus Ratz. 



L. Dugesi Rybka . . 
L. Goioi Hatai . . 
L. Hoffmeisteri Clap. 



L. igneus (Eisen) . . 
L, newaensis Michlsn. 

L. ornatus Eisen . . 

i. Silvani Eisen . . 

L. udehemianus Olap. 



sp. 



Gen. Lycodrilus . . . . 

L. Dyhoioskii Grube . . 
L. schizochaefa (Michlsn.) 
Gen. Tubifex 
T. Benedeni (Udek.) . . 

T. harhatus (Grube) . . . 



mr 



Im 



T. Blanchardl Vejd. 
T. costatus (Clap.) 
T.ferox (Eisen) . 

T. fihim Michlsn. . 



Im 



It, mr 



lm,br 



Im 



It 



Im 



Im 



Kalifornien. 
Kalifornien. 

Italien (Neapel). 

Kalifornien (Sierra 
Nevada). 

Sd-Sibirien(Baikal-S.). 

D e utsch 1 an d,B Ohmen, 
Schweiz; 

Kalifornien, Illinois. 

Mexiko. 

Japan (Tokio). 

England, Prank- 
reich, Deutschland, 
Schweiz, Bhmen, 
Zeutral-Russland. 

Kalifornien. 

Russland (Newa bei 
Petersbiu'g). 

Kalifornien (San- 
Joaquin-Fluss). 

Kalifornien (San Fran- 
cisco). 

Grossbritannien, 
Frankreich,Deutsch- 
land, Dnemark, 
Schweiz, Bhmen, 
ussland. 

Sd-Sibirien(Teleckoe- 
See). 

Sd-Sibirien(Baikal-S.). 
Sd-Sibirien(Baikal-S.). 

Sd-England, Frankreich, 
Belgien, Nord -Deutschi. 

Grossbritannien, 
Frankreich, Belgien, 
Deuts chland, 
Schweiz, Bhmen, 
Istrien,Nord-u. Sd- 
B,ussland. 

Algier (Biskra, Con- 
stantine). 

Sdost-England, Nord- u. 
West-Frankreich. 

Schweiz, Nord- 
Deutschland, Schwe- 
den, ussland. 

Nord-Deutschland 
(Hamburg). 



Michaelsen, Geograpliisclie Verbreitung der Oligoehaeten. 



50 



Tubificicleu. 



2\ inatus Michlsn. . . . 

T. insignh (Eisen) . . . 

T. multisetosus (Feank Sm.) 
T. salinormn (Feebon.) . 
T. tuhifex (Mll.) . . . 



T. vehitinus (Grube) 

T. sp. div. Inquirendae . 
Gren. Ilyodrilus .... 

/. Cameranoi (de Visart) 
I. fragilis Eisen . . . 

1. hammoniensis Michlsn. 
1. moldavlensis (Vejd. u. 

Mraz.) 

1. Perrieri Eisen . . . 

1. sodalis Eisen . . . 

Gren. Lophochaeta . . . 

L. alhicola Michlsn. 



L. i(jnota Stolc. . . . 
Gen. Bothrioneurum . . 
B. americanum Bedd. . 

B. irls Bedd 

B. rejdovskyanum Stolc. 
Sp. incert. gen 



Gen. dub. ulodrilus . . 

. limnohhis Bretsch. . 

Gen. dub. Rhyacodrilus . 

R. falciformis Bretsch. 



Im 

Im 

Im 

sl 

Im 



Im 



Im 



Im 



Im 



Im 
Im 



Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Schweden (Motala- 
Fluss). 

Illinois (Havana). 

West-Frankreich (Xantes). 

England, Frankreich, 
Belgien, Deutsch- 
land, Dnemark, 
Schweiz, Bhmen, 
Zentral-Russland; 

Nordamerika; 

Neuseeland. 

Schweiz, N o r d - 
Italien. 

Frankreich, Schwed. 

Nord-Italien. 
Kalifornien (Fresno 

County). 
Deutschland. 

Bhmen (Prag) . 

Kalifornien (Fresno 
County). 

Kalifornien (San Fran- 
cisco). 

Nord-Deutschland 
(Ilamb.,West-Preussen), 
Russland (Nowgorod). 

Bhmen. 

Argentinien (Buenos- 
Aires). 

Malayische Halbinsel. 

Bhmen. 

England, Frankreich, 
Belgien, Deutsch- 
land, Dne mar k,No r- 
wegen,Schweiz,Russ- 
land, Kaspisches 
Meer; 

Tonkin; 

Lake Superior, Penn- 
sylvauien, Massa- 
chusetts; 

Neuseeland. 

Schweiz (Mrtschenalp). 
Schweiz (Frstenalp). 



Eingeschleppt? 







Tiibilieiden. Eiichytnieiden. 51 

Geographische Verbreitung: Die Tubificiden siud vorwiegend liranisch; 
doch finden sicli manclie J^'ornieu aucli an littoralen Oertlichkeiten. Manche 
Arten scheinen rein marin oder littoral zn sein. Nach den obigen Zusammen- 
stellnngen scheint diese Familie fast ganz auf die gemssigte Zone der nrd- 
lichen Erdhlfte beschrnkt; sind doch von den Tropen und von der gemssigten 
Zone der Sdhemisphaere nur sehr wenige Vorkommnisse gemeldet worden. 
Das beruht wohl nicht nur auf geringerer Durchforschung jener sdlicheren 
Gebiete. In dem eingehender durchforschten magalhaensischen Gebiet (incl. 
Falkland Inseln) scheint diese Familie thatschlich zu fehlen. Sie scheint 
hier, sowie auf Punkten annhernd gleicher geographisclier Breite durch die 
Familie Phreodridae vertreten zu sein, (Die Tubificiden von Neuseeland 
sind muthmaasslich smmtlich eingeschleppt.) 

Die Gebiete der grsseren Gattungen umspannen in der nrdlichen 
gemssigten Zone die ganze Erde, so die der Gattungen Bhizodrilus, Limno- 
(hilus und Tulnfex: die Gattung Ilyodrus ist Nordamerika und Europa 
gemeinsam; andere, kleine Gattungen zeigen eine noch strkere Beschrnkung. 
So findet sich, soweit unsere Kenntnisse reichen, die Gattung Branchiura 
(mit einer anscheinend endemischen Art und einer Art von unsicherem 
Fundort) nur in Europa, CUtellio (mit einer Art) nur in Europa (incl. Island), 
Telmafodrllus (mit 2 Arten) in Kalifornien, Lycodrus (mit 2 Arten) im 
Baikal-See und Lojjhochaeta (mit 2 Arten) in Europa. Die Gattung Bothrio- 
ncuriim ist insofern interessant, als ihr Gebiet weiter als das anderer 
Gattungen sdwrts reicht und zugleich die Erde umspannt; findet sich doch 
B. mncricanum Bedd. in Argentinien, B. vejdovshyaniim Stolc in Europa 
und B. iris Bedd. auf der Malayischen Halbinsel. 

Wie einzelne Gattungen, so zeigen auch einzelne Arten eine verhltniss- 
mssig weite Verbreitung, so zumal Tuhifex tulnfex (Mll.), der, vielleicht 
in Folge von Verschleppung, nicht nur in Europa und Nordamerika, sondern 
auch auf Neuseeland auftritt, ferner CtclUo arenarius (Mll.) sowie einige 
Limnodrilus- Arten. Diese Thatsache kann bei limnischen und zumal bei 
littoralen Formen nicht berraschen. 



Fam. Enchytraeiden. 

Systematik: So gut umschrieben die meisten Gattungen dieser Familie 
sind, so unklar sind die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen denselben. Es 
lassen sich wohl einzelne Beziehungen feststellen, doch fehlt noch viel, dass 
sich dieselben zu einem vollstndigen System zusammenfgten. Eine auf- 
fallende Bestndigkeit innerhalb der Gattungen zeigt die Gestalt der Borsten 
(ob gleich oder verschieden lang, ob gerade und stiftfrmig oder S-frmig 
gebogen); nur bei der Gattung Hpnlea ist im Gegensatz hierzu eine grosse 
Verschiedenheit nachweisbar. Ich habe deshalb diese Gattung an die Wurzel 
des Systems gestellt, aus der die brigen, nach den Borsten drei Gruppen 
bildend, hervorgehen. Eng an Henlea schliessen sich zunchst die Gattungen 
Bryodrus und Buchhohia an; zu demselben Zweige, aber Henlea etwas 
ferner stehend, gehren die Gattungen Hydrenchytraeus, Marionina, Lum- 
hricillus, Sfercutus und Mesendiytraeus : diese Gattungen bilden die erste 
Gruppe mit S-fc>rmig gebogenen Borsten. Die zweite Gruppe mit geraden 
stiftfrmigen, innerhalb eines Bndels gleich langen Borsten wird von den 
nahe verwandten Gattungen Enchytraeus und Michaelsena gebildet; an 
die letztere Gattung schliesst sich vielleicht die borstenlose Gattung chaeta 
an(?). Die dritte Gruppe besteht aus den beiden Gattungen Friedericia 



52 



Enchytraeiden. 



und Distichopus; bei dieser Gruppe sind die Borsten ebenfalls gerade und 
stiftfrmig, jedoch die inneren eines Bndels krzer als die usseren. 

Es darf nicht ausser Acht gelassen werden, dass das soeben aufgestellte und 
unten durch eine Skizze illustrirte System auf sehr unsicherer Grundlage beruht. 

Henlea 



Hydrenchytraeus 

. Jirvodrilus 

/ / 

Marioniua Buchholzia 



Friede ricia 



/ 



Lumbricillus 



/ 



Encliytraeus 



Michaelsena 



\ 

Distichopus 



Stercutus 



/ 



Mesenchytraeus 

Achaeta 

Zur speziellen S3^stematik ist noch zweierlei zu erwhnen. Erstens: 
In der Auffassung der Gattung Michaelsena weiche ich von de ab. Ich 
ordne dieser Gattung einen Theil der weit umfassenden Gattung Enchytraeus 
zu, und zwar jene Arten, bei denen die Borsten, wie bei Michaelsena suhtilis 
DE, au einigen Segmenten des Vorderkrpers ganz abortirt sind und im 
ebrigen einzeln stehen (jede einzelne Borste ein Bndel reprsentirend) ; 
zur Gattung Michaelsena sind demnach zu stellen Enchytraeus mmiochaetus 
MicHLSN., E. macrochaetus Pierantoni und E. imisetosus Ferron. 

Zweitens muss ich feststellen, dass ich Bretscher in der Auffassung 
seiner sogenannten Arten nicht folgen kann. Diese an die kleinsten und 
unwesentlichsten Unterschiede in der Gestaltung einzelner Organe anknpfende 
Art-Souderung, die fr eine Variabilitt der Art berhaupt keinen Spielraum 
lsst, kann ich nicht als berechtigt anerkennen. Ich wrde die Zusammen- 
fassung vieler dieser Bretscher' sehen Arten und eine Herabminderung ihrer 
Zahl fr eine Aufgabe halten, die reichlich so verdienstlich ist wie die Auf- 
stellung so vieler neuer Arten. Ich bin, zur Zeit wenigstens, nicht in der 
Lage, diese Aufgabe zu bernehmen. Da es fr die Ziele der vorliegenden 
Arbeit nicht auf die Zahl der Ench3^ti-aeiden-Ai-ten ankommt bei der 
verschiedenartigen Durchforschung der verschiedenen Gebiete ist eine zahlen- 
mssige Statistik von vornherein ausgeschlossen , sondern nur auf das 
Vorkommen der Gattungen, so fhre ich in der folgenden Liste die smmt- 
lichen BRETSCHER'schen Arten mit auf, ohne damit zugleich die Berechtigung 
all' dieser Arten anerkennen zu wollen. 



Gen. Henlea . . . 
H. Dlcksoni (Eisen) 



Fam. Enchytraeidae. 
tr.lm, 



amph 

amph 



Nowaja Semlja (Insel 
Karmakul, Kap Gusin- 

noj); 

Deutschi an d(Calefeld), 
Schweiz. 



Enchytraeideii. 



53 



H. dorsaUs Bretscher . . 
H. Jiamta (Eisen) . . . 



H. pratorium Bretsch. . . 

//. puteana (Vejd.) . . . 

H. JRosai Bretsch. . . . 

H. sarda (Cognetti) . . 

H. Stolli Bretsch. . . . 

H. sidcaia Bretsch. . . . 

H. Tolli MicHiiSN. . . . 

H. ventriculosa (TJdek.) . 



H. sp. inquirendae 



Gen. Bryodrilus 
B. Ehlersi TJde 



Gren. Buchholzia .... 

B. appendicidata (Buchh.) 



B. fallax MicHLSN. . . . 

Gen. Hydrenchytraeus . . 

H. nematoides Bretsch. . 

H. Stehleri Bretsch. . . 



tr 
tr 



tr 

Im 



amph 



tr 
tr 



Im 



Schweiz (Basel, Trimmis). 

Sibirien (an der Lena 
von 60"51' 72M0' 
nrdl. Br.), Nord-Russ- 
land (Solowetsk-Insel), 
Bhmen, Dnemark, 
Deutschland, Schweiz, 
Nord-Italien,Sd-Frank- 
reich. 

Schweiz (Zrich, Le 
Sentier). 

Mhren (Bedihost). 

Schweiz (Murtschen- 
Gebiet). 

Sardinien (Sassari). 
Schweiz. 

Schweiz (Zrich). 

Nord -Sibirien (Neu- 

sibirischelnselKotjelny). 

Sdost-Russland (Gebiet 
der Kirgisen), Dne- 
mark, Deutschland, Bh- 
men, Belgien, Frank- 
reich, Schweiz, ItaHen, 
Sardinien ; 

Chile (Talcahuana), Sd- 
Patagonien (Punta 
Arenas) ; 

Neuseeland 
Fluss im Canterbury 
Distr.). 

Sibirien(Dudino,Sapotsch- 

naja Korga), Nowaja 
Semlja (Kap Grebenij), 
Waigatsch-Insel ; 

Nord -Russland (Solo- 
wetsk-Insel), Norwegen 
(Troms0). 

Illinois (Philadelphia). 

Deutschland (Hannover, 
Calefeld, Harz). 

Dnemark, (Kopenhagen, 
Hellebk), Deutschland, 
Bhmen, Schweiz, Italien 
(Turin). 

Deutschland (Hamburg), 
Schweiz (Katzensee). 

Schweiz (Frstenalp). 
Schweiz (Frstenalp). 



(Tengawai- 



Vielfach in Blumen- 
tpfen und Garten- 
erde, verschlepp- 
bar. 



Manchmal in Blu- 
mentpfen, ver- 
schleppbar. 



Vielfach inBlumen- 
tpfen,verschlepp- 
bar. 



54 



Enchytraeiden. 



Gen. Marionina . . . . 

M. arenaria (Michlsn.). 
M. crassa (Clap.) . . . 



M. ebitdensis (Clap.) 



M. exigua Ude .... 
M. fontinalis Bketsch. . 
M. georgiand (Michlsn.) 
M. glandulosa (Michlsn.) 
M. guttulata Bketsch. . 
37. insignis Ude . . . 

M. lobaia (Bketsch.) . 

M. riparia Bketsch. . . 

M. rivularia Bketsch. . 
M. semifusco. (Clap.) 

M. singtda Ude . . . 
M. sphagnetoniui (Vejd.) 



Gen. Lumbricillus 



Ij. amerlcamis (Ude) 
L. catanensis (Dkago) 
X. fossarum (Tauber) 

/. Henhingi Ude . . 
L. insidaris (Ude) . 



X. lineatus (Mll.) 



X. litoreus (Hesse) . . 
L. maritimus (Ude) . . 
Ij. maximus (Michlsn.) 
L. minutus (Mll.) . . 



L. nervosus (Eisen) . . 
L. Pagenstecheri (Ratz.) 



It, Im 

Im 
It 

It 

It 
Im 

It 
Im 
Im 

It 

Im 

Im 

Im 

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Im 



Vor- 



wieg. 



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It 
It 

It 
It 



It, Im 



It 
It 
It 
It 



It 



Im, sl. 



It 



Deiitschl. (Hamburg). 

Hebriden (Insel Sky), 
Frankreich (Nantes). 

Hebriden (Insel Sky), 
Breninsel. 

Feuerland (Uschuaia). 

Schweiz (Grschenalp). 

Sd-Georgien. 

D e u t s c h 1. (Hamburg). 

Schweiz (Frstenalp). 

Sd- Patagonien (Punta 
Arenas). 

Schweiz. 

Schweiz (Ltzelsee). 

Schweiz (Ascona). 

Hebriden (Insel Sky), 
Frankreich (Nantes). 

Feuer I and (Uschuaia). 

D e u t s c h 1 a n d(Haml nirg, 
Witten a. d.Ruhr, Hirsch- 
berg) , S c h w e i z (Ltzel- 
see). 



Uruguay (Montevideo). 

Italien ( CataniainSicilien). 

Dnemark (Kopenhagen), 
Breninsel. 

Breninsel. 

Sd- Patagonien (Eliza- 
beth-I. in d. Magalhaens- 
Str.). 

Nord-Russland (rlovsky 
am Weissen Meer), Dne- 
mark, Deutschland, 
Schweiz ( WoUishofen), 
Frankreich (Nantes). 

Italien (Neapel). 

Feuerland (Uschuaia). 

Sd-Georgien. 

Grnland, Nord-Russland 
(Orlovsky am Weissen 
Meer). 

Nowaja Semlj'a (Kap 
Gusinnoj). 

Spitzbergen ; 

Deutschland (Calefeld, 
Baden), Frankreich 
(Nantes). 



Eachytraeiden. 



55 



L. parvus (Ude) 



//. profngiis (Eisen) 



L. suhterraneus (Vejd.) 

L, temds (Ude) . . . 
L. verrucosus (Clap.) . 



Gen. Stercutus . . . 

.S. niveus Michlsn. 



Gen. Mesenchytraeus 
M. affinis Michlsn. . 



l, aljnnus Beetsch. . . 
M. amoeboideus Beetsch. 
M. Beumeri (Michlsn.). 
M. bisetosus Beetsch. . 
M. Bungei Michlsn. . . 
M.falciformiH Eisen. . 

M. fenestratus (Eisen) . 



M. avidus Michlsn. 

M. avus (Levins.) . . 
M. Grebnitzhyi Michlsn. 
M. megachaetus Beetsch. 

AI. mirahilis Eisen . . 

M. monochaetvs Beetsch. 
AI. multispinus (Geube) 

AI. jyrimaevus Eisen . . 



AI. setosus Michlsn. . 

AI. solifugns (Emeey) 
M. tigrina Beetschee 



It 



It 



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It 



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tr, Im 



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Im 
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Im 



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Sd-PatagonienT>nngeness 
Point), Feuer/and (Sd- 
kste bei Kap San Pio). 

Grnland (Karajakhus, 
Godhavn), Frankreich 
(Nantes). 

Bhmen (Prag), Frank- 
reich (Lille). 

Uruguay (Montevideo) 

Hebriden (Insel Sky), 
Frankreich (Nantes), 

Feuerland (TJschuaia). 

Deutschland (Hambux'g). 



tr 

tr 
tr 



Nord-Sibirien (Neu- 
sibirische Insel Kot- 
jehiy).^ 

Schweiz (Grschenalp). 

Schweiz (Grschenalp). 

Deutschland (Hamburg). 

Schweiz (Bergsee). 

Sd-SIbirlen (Baikal-See). 

Nowaja Semija (JMatotsch- 

kin Scharr). 
Nord - Sibirien ( Jalmal), 

Dnemark (Hellebk, 

Dyrehaven, aavad, 

Bderskov). 
Deutschland (Hamburg, 

Witten a. d. Ruhi^). 

Dnemark (Hellebk). 
Bering -Ins. 

Schweiz (Frstenalp, 
Klnsee). 

Nord-Sibirien (Mesenkin 

am .Jenissei). 
Schweiz (Katzensee). 

Nord-Sibirien (Boganida- 

Gebiet). 

Nord-Sibirien (Intsarewo, 

Melnitschnij u. Krestows- 
koj am Jenissei), No- 

waja Semija (Moller 

Bay,MatotschkinScharr). 
Deutschland (Hamburg, 

Calefeld). 
Alaska (Berg St. Elias). 
Schweiz (Klnsee). 



In Dngererde 
(Fisehdnger) von 
Grtnereien, frag- 
lich ob endemisch. 



56 



Enchytraeiden. 



M. sp. inquirendae 



Gen. Enchytraeus . . 

E. adriaticus Vejd. . 



E. alhidus Henle. . 



E. argenteus Michlsk. . 
E. Buchlwlzi Vejd. . . 



E. glohulatus Bbetsch. . 
E. hyalinxis (Eisen) . . 

E. litteratus (Hesse) 
E. marinus J. P. Moore 
E. parvidus Bretscher 
E. pelluddus Friend 
E. silvestris Bretsch. 
E. spiculus Leuck . . 



E. turicensis Bretsch. . . 
Gen. Michaelsena . . . . 

M. macTOchaeta (Pier.) 
M. monochaeta (Michlsn.) 
M, suhtiUs Ude . . . . 



M. unisetosa (Ferron.J 
Gen. Achaeta . . . 
A. bohemica (Vejd.). 



It, tr 

It 



It, tr 



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It 
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It 



It, mr 

mr 

mr, It 
It 



It 

tr 



Sd-Sibirien (Irkutsk) ; 
Spitzbergen ; 
Pennsylvanien (Phila- 
delphia). 

Oesterreichisches Ksien- 
/an d {Triest), Frankreich 
(Nantes). 

Nowaja-Semija, Bren- 
insel ; 

J\/orc/-Russ/anc/{So\owetsk- 
Insel, Orlovsky), Dne- 
mark, Deutsch/and, 
Bhmen, Hchw eiz, Frank- 
reich ; 

Grn/and(l^arei2^]i),Massa- 
chusetts; 

Uruguay (Montevideo), 
Sd-Patagonien, Feuer- 
land ( Sdkste) ; 

Kerguelen. 

Deutschland (Hambui'g), 
Schweiz. 

Dnemark (Kopenhagen), 
Deutschland, Bhmen, 
Italien (Turin) , Sar- 
dinien ; 

Sd-BrasiHen(Blumenau) , 
Sd-Patagonien (Dun- 
geness-Point). 

Schweiz (San Georgio). 

Nowaja Semija (Matotsch- 

kin Scharr). 

Hauen (Neapel). 

Bermudas. 

Schweiz (Obere Sandalp). 

England (Stockport). 

Schweiz (Zrich). 

Deutschland (Helgoland, 
Wilhelmshaven, Cux- 
haven). 

Schweiz(Zrich, Ascona). 

Italien (Neapel). 
Sd-Georgien. 
Sd-Patagonien (Dun- 

geness Point), Feuerland 

(TJschuaia). 
Frankreich (Nantes). 

Deutschland (Hamburg), 

Bhmen (Prag). 



Auch in Blumen- 
tpfen und in 
Gartenerde, ver- 
schleppbar. 



Verschleppbar, 
hufig in Blumen- 
tpfen und in 
Gartenerde. 



Knchytraeiden. 



57 



A. Cameranoi (Cognetti). 
.4. Eiseni Vejd 



A. Vejdovshyi Beetschee. 
Gen. Fridericia 



F. agilis Feank Sm. . . 
F. agricola J. P. Mooee 

F. alba J. P. Mooee . 

F. alpina Beetsch. . . 
F. alpinula Beetsch. . 
F. awiculata Beetsch. . 
F. Beddardi Beetsch. . 

F. bisetosa (Levins) . . 



F. hulhosa (Rosa) 



F. callosa (Eisen) 



t. clitellaris Beetsch. . . 

F. diachaeta Beetsch. . . 

F. digitata Cognetti . . 
F. emarginata Beetschee 

F. exserta Beetschee . . 

F. fruttensis Beetsch. . . 

f. galba (Hoffmste.) . . 



Vor- 
wieg. 

tr 

tr 

tr 

tr 



tr 

tr 

amph 



tr 



tr 



tr 



Italien (Turin). 

Deutschland (Hamburg, 
Calelold),Bhmen(Prag), 
Schweiz (Zrich). 

Schweiz (Ascona). 



Illinois (Havana). 
Delaware (Wayne), Eng- 
land (Cumberland). 

Pennsylvanlen (Phila- 
delphia). 

Schweiz (Frutt). 

Schweiz (Frutt). 

Schweiz (Cresta). 

Schweiz (Frutt, Panixer- 
pass). 

Dnemark (Hellebk), 
Deutschland, Bhmen, 
Galizien, (Lemberg), 
Schweiz, Frankreich 
(Nantes), Italien (Turin), 
Sardinien. 

Nowaja Semlja; 

Deutschland (Calefeld, 
Goslar), Schweiz, Itahen 
(Turin), Sardinien. 

Pennsylvanlen (Phila- 
delphia). 

Sibirien(Mittel-undUnter- 
lauf des Jenissei) ; 

Nowaja Semlja; 

Nord-ussland (Solo- 
wetsk-Insel im Weissen 
Meer), Nord -Deutsch- 
land (Westpreussen). 

Schweiz (San Georgio). 

Schweiz (Ascona). 

Sardinien. 

Schweiz (Kanton Glarus, 

Primmis). 
Schweiz (Heiden). 

Schweiz (Frutt). 

Dnemai'k, Deutschland, 
Bhmen, Galizien (Lem- 
berg), Schweiz, Belgien, 
Frankreich (Nantes), 
Italien (Turin), Sar- 
dinien ; 

Neuseeland. 



Hufig in Blumen- 
tpfen,verschlepp- 
bar. 




Hufig in Blumen- 
tpfen,verschlepp- 
bar. 



58 



Echytraeiden. 



F. hegemo'ti (Ve.td.) 



F. helveca Beetsch. 
F. hiimicola Beetsch. 

F. inmhrina Beetsch. 
F. lacustris Beetsch. 

F. Leycligl (Ve.jd.) . 



F. lohlfera (Vejd.) . 

F. longa J. P. Mooee 

F. magna Feiend . . 
F. Micliaelsenl Beetsch 
F. oligosetofia Nusb. . 
F. parva Beetschek 
F. Perrieii (Vejd.) . 

F. polychaeta Beetsch. 
F\ Ratzeli (Eisen) . 

F. sardoruut Cognetti 
F. striata (Levins) . 



F. terrestr/s Beetsch 
F. Udei Beetschee 
den. DisticIlOpuS . 

I). svestris Leidy 



tr 

tr 



tr 



tr 



tr 



tr 



tr 



tr 



tr 



tr 



tr 
tr 

tr 



Deutschland (Hamburg), 
i Bhmen, Schweiz.Frank- 
reich (Nantes). 

Schweiz (Zrich). 

Schweiz (Fi'utt, Cresta); 

Nordost- Afrika (Harai'). 
; Schweiz (Ascona). 
I Schweiz (Melchsee- Ge- 
biet). 

Spitzbergen: 
I Deutschland (Calefeld, 
I Alieid), Bhmen (Prag), 
j Schweiz, Itahen (Tui-in). 

Bhmen, Galizien (Lem- 

berg). 

Pennsylvanien (Phila- 
delphia). 

England (Cockermouth). 
Schweiz (Bretsweil). 
Galizien(Lemberg, Skole). 

Schweiz. 

Dnemark (Hellebk), 

Bhmen, Schweiz, Italien 

(Turin). 
Schweiz (Ascona, Sanj 

Georgio). 
Norwegen (Troms0, 

Carls0), Deutschland, 

Schweiz. 

Sardinien. 

Dnemai'k, Deutschland, 

Schweiz ; 
Uruguay (Montevideo), 

Chile (Lota). 
Schweiz (Cresti). 

Schweiz. 



Peregrin. 



Delaware (Media). 

Geographische Verbreitung: Stellt mau auf einer Karte die smmtlicheu 
festgestellten l'juchytraeiden-Vorkonimnisse zusammen, so erkennt mau zwei 
verschiedene breite Gebietsstreifeu, in denen die Vorkommnisse sich hufen, 
whrend sicli ausserhalb derselben nur sporadische Vorkommnisse zeigen und 
nur solche von Arten, die augenscheinlich verschleppt sind (wie z. B. die 
weit verschleppten Friedericht gaUxi Hoffmstr. in Neuseeland und Heulen 
ventricii'losa (Udek.) in Neuseeland, Chile und Patagonien). Dieses gehufte 
Auftreten von Enchytraeiden und das Fehlen in anderen Gebieten kann nicht 
lediglich auf verschiedenartige Durchforschung der verschiedenen 
Gebiete zurckgefhrt werden; es liegt hier zweifellos eine charakteristische 
Beschrnkung in der V(M-l)reitung vor. Diese Anscliauung wird noch durch 
die Thatsache gesttzt, dass die beiden Gebiete durch ganz bestimmte Gruppen 
charakterisirt sind. Wenn wir z. B. in dem gut durchforschten magalhaensischen 
Gebiet nur Formen der einen Gruppe uden (von nachweislich verschleppten 



Euchytraeiden. 59 

Formeil der audoi-eii Gruppe Henha ventriculosa (Udek.) u. a. ab- 
gesehen), so divfeii wir aiiiiehinon, dass die andere Gruppe hier nicht 
endemisch ist, also ein in gewisser Weise beschrnktes Gebiet besitzt. 

Die beiden besondere Gebiete aufweisenden Gruppen sind nun aber 
nicht nach Verwandtschaftsverhltnissen bestimmt, sondern nach der Lebens- 
weise. Bei der Gruppirung nach der Lebensweise darf jedoch nicht zu 
speziell vorgegangen werden. Manche Arten sind in Bezug auf das Medium 
ihres Aufenthaltsortes ungemein anpassungsfhig. Fr die Verbreitung der 
Gattung Enchytrai'u^i kommt es z. B. durchaus nicht in Betracht, dass 
einzelne Arten sowolil terricol wie littoral oder gar lediglich terricol angetroffen 
w^erden; fr die Verbreitung der Gattung ist bestimmend, dass die Thiere 
vorwiegend littoral sind. 

Die erste Gruppe (Karte II r. o. und r. u.) enthlt vorwiegend terricole 
Formen, aber auch amphibische und limnische. Das Gebiet dieser Gruppe 
ist nrdlich circumpolar. es nimmt Sibirien, ganz Europa und Nordamerika 
ein, und zwar die gemssigten und arktischen Regionen dieser Lnder, im 
Norden so weit polwrts gehend, wie berhaupt ein Oligoeliaeten-Gebiet, 
nmlich bis Spitzbergen, Grnland und Alaschka. Von grsseren Gattungen 
gehren Henlca (Kartell r.u.), Mesencliytraeus (Karte II r.o.) und Friedericia 
zu dieser Gruppe. Soweit sicher festzustellen, sind nur die Gattungen 
Mesenchytraeus und Friedericia circumpolar. Die Gattung Henlea scheint 
in Nordamerika nicht endemisch zu sein; die unsichere H. socicdh (Leidy) 
von Pennsylvanien ist wahrscheinlich mit der vielfach verschleppten H. ventri- 
cidosa (Udek.) identisch, kann also nicht in Betracht kommen. 

Die zweite Gruppe (Karte II 1. o. und 1. u.) wird von vorwiegend 
littoralen Gattungen gebildet, doch sind einzelne Arten der betreffenden 
Gattungen auch limnisch oder terricol angetroffen worden. Das Gebiet dieser 
Gruppe ist als Atlantisches Gebiet zu bezeichnen; es erstreckt sich von den 
Atlantischen Kstenlndern der Arktis von Nowaja Seiiilja, Spitzbergen 
und Grnland bis in die antarktisch- atlantische Region bis nach 
Feueiiand. Sd-Georgien und den Kerguelen . Es sind allerdings grosse 
Strecken dieses Gebietes noch nicht auf die Enchytraeiden-Fauna untersucht 
worden. Auf der amerikanischen Seite kennen wir nur Vorkommnisse von 
Grnland, Massachusetts, Uruguay und besonders zahlreich vom magal- 
haensischen Gebiet, auf der gegenberliegenden Seite gar nur von Europa, 
whrend Afrika in dieser Hinsicht terra incoguita ist. Von grsseren Gattungen 
gehren Mariouina und L/(.mhricilh(,s (Karte II 1. u.), sowie Enchytraeuf^ 
und Michaelsena (Karte II 1. o.) der zweiten Gruppe an. Beachtenswerth ist 
die enorm weite Verbreitung einzelner Arten dieser Gruppe; so nimmt 
Enchytraeus albidus Henle das ganze oben skizzirte atlantische Gebiet ein 
und Lumbricillus verrucosus (Clap.) findet sich gleicherweise auf den 
Hebriden, an der franzsischen Kste und in Feuerland. 

Was die kleineren Gattungen mit geringer Verbreitung anbetrifft, 
so knnen sie nur vermutliungsweise, nach Maassgabe ihrer biologischen 
Verhltnisse, in die beiden Gruppen eingeordnet werden. Da die beiden 
(Tebiete sich im Bereich der nrdliclien Atlantis berdecken, so giebt ihr 
Fundort sie sind entweder europisch oder stlich-nordamerikanisch 
keinen Ausweis ber ihre Zugehrigkeit. Ich glaube diese Gattungen, nmlich 
Bryodrilus (Deutschland), Uydr enchytraeus (Schweiz), Buchholma (Dne- 
mark, Deutschland, Schweiz, Italien), Stercutus (Deutschland), Achaeta 
(Deutschland, Bhmen, Schweiz, Italien) und Discliopus (Delaware), smmtlich 
der ersten, nrdlich circumpokiren Gruppe zuordnen zu mssen. 



60 



Lumbriculiden. 



Farn. Lumbriculiden. 

Systematik: Die verwandtschaftlichen Verhltnisse haben durch die 
neuerdings erfolgte Entdeckung zahlreicher sibirischer Formen eine unerwartete 
Klarstellung erfahren. Schon in der lteren Diagnose dieser Familie^) bildet 
das Stellungsverhltniss zwischen den mnnlichen Poren und den Sameu- 
trichtern das hauptschlichste, allein fr diese Familie, und in dieser Familie 
konstant, zuti-effende Moment. Der betreffende Satz der Diagnose lautet: 
Normalerweise 1 Paar Hoden und Samentrichter in dem Segment der 
mnnlichen Poren und meist ein zweites Paar in dem voraufgeheudeu 
Segment". Das Charakteristische dieses Momentes liegt darin, dass die 
Samenleiter des letzten, bezw. des einzigen Paares, sich wieder nach vorn 
hin wendend, in demselben Segment ausmnden, in dem ihr proximales Ende, 
ihr Sameuti-ichter, liegt, whrend sie bei allen anderen Familien im nchst- 
folgenden Segment oder noch weiter hinten ausmnden. Die neu entdeckten 
sibirischen Formen zeigen auf das Klarste, dass dieser Verlauf der Samen- 
leiter des hintersten, bezw. des einzigen Paares der fr die Lumbriculiden 
normale ist, und dass die Abweichungen von diesem Verlauf das gemeinsame 
Ausmnden eines etwaigen vorhergehenden Samenleiter-Paares mit jenem 
hinteren Paare an dem Segment, welches auf das Segment des betreffenden 
vorderen Samentrichter-Paares folgt sekundr ist und lediglich Reduktions- 
formen darstellt. Die jngst in mehreren Arten aufgefundene Gattung 
Lam/prodrilus weist nmlich zwei (manchmal sogar noch mehrere, drei oder 
vier) vollstndig ausgebildete und selbstndig ausmndende Samenleiter- 
Paare auf, und zwar mndet jeder Samenleiter an demselben Segment aus, 
in welchem sein Samentrichter und das zugehrige Hoden-Paar liegt. Alle 
Lumbriculiden, bei denen zwei Paar Samenleiter gemeinsam an dem Seg-ment 
des zweiten Samentrichter-Paares ausmnden, sind Reduktionsformen, dadurch 
entstanden, dass die Samenleiter des vorderen Paares ihre ursprngliche 
selbstndige Ausmndung verloren und sich den Samenleitern des zweiten 
Paares angeschlossen haben; das erhellt besonders aus einigen Zwischen- 
stufen, reprsentirt durch die beiden Arten der Gattung Rhynchelmis, bei 
denen die Samenleiter des vorderen Paares sich schon an die des hinteren 
Paares angeschlossen haben, bei denen aber ihr im Stich gelassener selbstndiger 
Ausmndungsapparat, das ihnen ursprnglich zugehrige Ati-ien-Paar (frher 
als Kopulationsdrsen gedeutet) noch erhalten geblieben ist. Eine dieser 
beiden Arten, R. hracfnjcephala Michlsn., zeigt, dass die Reduktion noch 
weiter gehen kann; bei diesem Lumbriculiden ist auch das vordere Samen- 
trichter-Paar abortirt und nur ein Paar proximal blind endende vordere 
Samenleiter, sowie das erwhnte ebenfalls proximal blind endende vordere 
Atrien-Paar brig geblieben. Bei manchen Formen, Lumhriculus variegaius 
(Mll.) und Edipidrilus asymmetricus (Frank Sm.) geht die Reduktion 
noch weiter, sodass die vorderen Samenleiter ganz schwinden und nur ein 
einziges (das hintere) Paar mit dem charakteristischen Lumbriculiden-Verlauf 
restirt. Bei Lumhriculus variegatus sollen nach Vejdovsky Kopulations- 
drsen vorkommen, eine Angabe, die durch sptere Untersuchungen nicht 
besttigt worden ist; es erscheint mir fraglich, ob diese Angabe auf Rudimente 
des vorderen Ausfhrungsapparates bezogen werden darf. Es muss noch die 
Frage errtert werden, ob alle Lumbriculiden mit einem einzigen Paar 



^) W. Michaelsen: Oligochaeta, in: Tierreich, Lief. 10 p. 56. 



Lumbriculiden. 



61 



Samenleiter Reduktionsformeu sind. Whrend es fr Ecliindrus asymmetricus 
wegen seiner Verwandtschaft mit den Gattungsgenossen (nachweislich Reduktions- 
formen) sicher und fr Liimhriculus variegatu^ wegen jener fraglichen 
Kopulationsdrsen wahrscheinlich ist, so erscheint es mir fr die Gattung 
Teleuscolex, die in keiner Art Andeutungen eines eberganges (eines Restes von 
vorderen Samenleitern) zeigt, unwahrscheinlich. Der Charakter der Mehrzahl der 
Hoden- und Samenleiter-Paare, der bei den niederen Familien nie, hei den hheren 
Familien hufig auftritt, und auf dem die in den hheren Familien bedeutungs- 
vollen Begriffe der Holoandrie und Meroandrie basiren, ist offenbar innerhalb 
der Familie Lumhriculiclae entstanden. Dafr spricht auch die Thatsache, dass 
die sonst nie berschrittene Zweizahl der Paare bei einer Lumbriculiden- Art, 
Lamprodrllus satyrlscus Michlsn. mit 3 oder 4 Paar !^oden und Samen- 
leitern, berschritten wird. Die Anzahl der Paare ist also in dieser Familie 
noch schwankend, und die Einzahl der Paare, wie sie Teleuscolex aufweist, 
mag nur die Bedeutung eines speziellen Falles dieses in der Familie variablen 
Charakters haben. Vielleicht ist diese Einzahl der Paare bei Teleuscolex 
als das ursprngliche, als das von den niederen Familien bernommene 
Verhltniss anzusehen. Wir mssten demnach unterscheiden zwischen einer 
ursprnglichen Einzahl der Hoden- und Samentrichter-Paare (Teleuscolex?} 
und einer durch Reduktion wieder erlangten {Eclipidrilus asymmetricus 
und vielleicht Lumhriculus variegatus). Wenn es also sicher ist, dass alle 
Gattungen mit Reduktionsformen des mnnlichen Ausfhrungsapparates von 
Lamprodrilus abzuleiten sind, so ist es fraglich, ob auch Teleuscolex aus 
Lamprodrllus entsprossen, oder ob umgekehrt Lamprodrilus durch Ver- 
doppelung oder Vermehrung der Hoden- und Samenleiter-Paare aus Teleu- 
scolex entsprossen ist. Jedenfalls reprsentirt eine dieser beiden Gattungen 
die ursprnglichste Form des Lumbriculiden-Stammes, aus der die anderen 
Gattungen sich entwickelt haben. 

Die Verwandtschaftsbeziehuugen zwischen diesen phyletisch jngeren 
Gattungen sind ziemlich unklar; es erscheint mir vor Allem fraglich, ob die 
von mir zunchst als weiteres Eintheilungsmoment benutzten Charaktere 
Samentaschen vor bezw. hinter den Hoden-Segmenten eine natrliche 
Scheidung in echte Verwandtschaftsgruppen zu Wege bringt. Als feststehend 
sind nur untergeordnete Verwandtschaftsbeziehungen anzusehen, so die nahe 
Verwandtschaft zwischen den Gattungen Rhynchelmis und Sutroa. sowie 
zwischen StylodrUus und Byfhonomus. 



Gen. Lamprodrilus . 

L. isoporus Michlsn. 



Fam. Lmnbriculidae. 
Im 



L. nlgrescens Michlsn. (Ms.) 
L. polytorevtus Michlsn. . 
L. pygm,aex(s Michlsn. . . 
L. satyiiscus Michlsn. . . 
L. Semenheioitschi Michlsn. 



Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 



62 



LumbrifLilideii. 



L. stigmatias Michlsn.. . 

L. Tollt MiGHLSN. . . . 

L. Wagneri Michlsn. . . 

(jen. Teleuscolex 

T. baicalensis (Gkube) . . 

T. Grruhei (Michlsn.) . . 

T. Korotnef. (Michlsn.) . 

Gen. Trichodrilus . . . . 

T. allobrogum Clap. . . 
7'. inconstans (Fkank Sm.) 

T. 2yt'(igensis (Vbjd.) . . 

Gen. Lumbriculus . . . . 

L. varie.gatus (Mll.) . . 



Gen. Rhynchelmis . . . . 

R. brachycepliala Michlsn. 

R. limosella Hoppmstk. 



Gen. Sutroa . . . 

S. alpedris Eisen . 



/S. rostrata Eisen . . 

Gen. Bythonomus . . 

B. asiaticus (Michlsn.) 
. Lankesteri (Ve.td.) 
B. lemani (Grube) . 

Gen. Stylodrilus . . 

S. gabretae Vejd. . . 



/S. Heringianus Clap. 



'S, Vejdovskf/i Benh. 



Im 



Im 



Im 



Im 
Im 



Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Nord- Sibirien (mittlere 
Jana, Neusibiriscbe Insel 
Ljachof). 

Sd -Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See). 

Scbweiz (Genf). 
Illinois (Havana). 
Bhmen (Prag). 

Grossbritaunien, | 

Dnemark, Deutsch- 
land, nssland, 
Bhmen, Schweiz 
Prankreich. 

Sd- Sibirien (Baikal- 
See). 

Russland, Deutsch- 
land, Bhmen, Bel- 
gien, Italien. 

Kalifornien (Domier 
Lake in der Sierra 
NevadaJ. 

Kalifornien ( San Fran- 
cisco). 

Sd-Sibirien(Balkal-S). 
Bhmen (Podebrad). 
I s t r i e n( Zaule bei Triest), 
Schweiz (Genf). 

Bhmen (Bhmerwald), 
Schweiz (Kstnach) . 

Deutschland (Kiel), 
Bhmen (Hirschberg), 
S c hw e i z (Genf, Greifen- 
see). 

England ((^oring on 
Thames, Cherwellrivei% 
Cockermouth, Lodore), 
Schweiz (Melchsee). 



Ijiimbriciilideii. 



63 



Gen. Styloscolex .... 

8. baicaletisis Michlsn. . . 

Gen. Eclipidrilus .... 

E. asp7i7netricus(Fn A'SK Sm.) 
E. fngidus Eisen .... 

E. palustris (Frank Sm.) . 



Im 



Im 



Sd-Si1)irien (Baikal- 
See). 

Illinois (Havana). 
Kalifornien (King-river 
in der Sierra nevada). 
Florida (Polk county ) . 



Geographische Verbreitung: Die Lumbriculiden sind rein limuisch; terricole 
und irgendwie saline (marine, littoralo oder Brackwasser-) Vorkommnisse sind 
nicht gemeldet worden. 

Das Gebiet dieser Familie ist auf die nrdliche Erdhlfte beschrnkt, 
und zwar nimmt es hauptschlich die gemssigten Regionen derselben ein. 
Es wird sdwrts nirgends der nrdliche Wendekreis bersclu'itten (sd- 
lichstes Vorkommen in Florida), whrend das Gebiet andererseits nordwrts 
stellenweise weit in die arktische Eegion (neusibirische Inseln) hineinreicht. 
Es umfasst Sibirien, ganz Europa und Nordamerika, ist also als nrdlich- 
circumpolar zu bezeichen. 

Die Vertheilung der Formen in diesem Gebiet ist eine sehr 
ungleiche. Es sind aus Sibirien, dessen Durchforschung erst in jngster 
Zeit ernstlich in Angriff genommen ist, 15 Arten bekannt, davon 14 allein 
aus dem Baikal-See, dessen Durchforschung nach Maassgabe des vorliegenden 
Materials noch eine betrchtliche Erhhung der Artenzahl verspricht. Aus 
dem doch recht grndlich durchforschten Europa kennen wir dagegen nur 
9 Arten, aus ganz Nordamerika nur 5. 

Es ist aber nicht allein der eichthum an Arten, der die sibirisclie 
Lumbriculideu-Fauna charakterisiert; bedeutungsvoll ist, dass hier neben 
wenigen phyletisch jngeren Formen die Wurzelform des Lurabriculiden- 
Stammes, die Gattung Lamprodus mit 9 Arten (oder Teleuscolex mit 
3 Arten) vorherrscht, und dass diese Wurzelform auf dieses Sondergebiet 
beschi'nkt ist. Diese alten Formen finden sich zumeist im Baikal-See; nur 
eine Art, Lam/pyodrilus ToJli Michlsn., stammt aus Nord-Sibirien. Da 
L. Tolli dem L. isoporus Michlsn. aus dem Baikal-See sehr nahe steht, 
so ist vielleicht anzunehmen, dass dieses nord-sibirische Vorkommniss auf 
einer erst in jngerer Zeit vor sich gegangenen Auswanderung aus dem 
Baikal-See beruht. Es hat also den Anschein, als sei der Baikal-See zur Zeit 
die eigentliche Heimath dieser phyletisch ltesten Lumbriculiden -Gruppe; 
ob dieser See aber von jeher der Herd des Lumbriculiden-Stammes gewesen 
ist, oder ob sich die alten Formen nur hier erhalten haben, in anderen 
Gebieten aber ausgestorben sind, muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls 
geht aus diesen Verhltnissen hervor, dass dieser See als Ssswasser-See 
(die Lumbriculiden sind limnische Formen, die nie in salzhaltigen Oertlich- 
keiten angetroffen werden) ein liohes geologisches Alter hat, ein Umstand, 
der mit der Hypothese von der Reliktensee-Natur desselben schwer ver- 
einbai- ist. Da auch andere Thatsachen, so die geologischen Verhltnisse, 
gegen diese Reliktensee-Hypothese zu sprechen scheinen, so ist wohl anzu- 
nehmen, dass die Thierformen mit marinen Anklngen, auf deren Vorkommen 
im Baikal-See diese Hypothese beruht, erst nachtrglich in diesen Sss- 
wassersee eingewandert oder eingeschleppt sind, nachdem sie sich an anderen 
Orten, etwa in echten Reliktenseeeu, an das Leben im Ssswasser gewhnt 



64 



Lumbriculiden, Haplotaxiden. 



haben. Beachtenswerth ist, dass der einzige andere genauer durchforschte 
sibirische Ssswassersee, der Teleckoe-See (Altai Nor), in dem Charakter 
seiner Oligochaeten-Pauna durchaus vom Baikal-See abweicht. Unter vielen 
Pangnummern aus dem Teleckoe-See fand sich nicht ein einziger Lumbri- 
culide, sondern neben einigen weit verbreiteten Tubificiden nur je eine Art 
der Haplotaxideu-Gattungen HapJotaxis und Pelodrus; der Teleckoe-See 
besitzt also anscheinend nicht das hohe geologische Alter des Baikal-Sees. 
Die phylogenetisch jngeren Gattungen mit Reduktionsform des mnn- 
lichen Ausfhi'ungsapparates vertheilen sich ziemlich gleichmssig ber das ganze 
Gebiet. Zwei Gattungen sind auf Nordamerika beschrnkt, Sutroa (2 Arten 
in Kalifornien) und EclijndrUus (je 1 Art in Kalifornien, Illinois und Florida). 
Die Gattung Trichodrilus ist Nordamerika (1 Art in Illinois) und Europa 
(je 1 Art in Bhmen und in der Schweiz) gemeinsam. Die Gattungen 
Lumbriculiis (1 Art) und Sfylodrilus (3 Arten) sind auf Europa beschrnkt, 
hier aber weit verbreitet. Die Gattungen Wiynchehnis (2 Ai'ten) und 
Bytlionomns (3 Arten) sind ber I^uropa und Sibirien verbreitet. Die 
Gattung Styloscolex (1 Art) schliesslich ist bisher nur in Sibirien, im Baikal-See 
gefunden worden. 

Farn. Haplotaxiden. 

Systematik: Diese kleine Familie zeigt eine sehr einfache Gliederung, 
eine Zweitheilung in eine hologyne und eine progyne Gattung. 



Fam. Haplotaxidae. 



Gen. Pelodrus 

P. Jgnatovi Michlsn. . . 

P. violaceus Bedd. . . . 

Gen. Haplotaxis 

H. gordioides (G. L. Haktm.) 



H. Smithi (Bedd.) 



Im 
hn 

Im 



Im 



Sd-Sibirien(Teleckoe- 
See im Altai-Gebirge). 

Neuseeland (Ashburton 
auf der Sdinsel). 

Sd-Sibirien (Baikal- 
See, Teleckoe-See) ; 

Bussland (Lj ublin- 
Gouv.), G all zien, Bh- 
men, Deutschland, 
Dnemark, (Kojjen- 
hagen),Schweiz, Nord- 
Italien, Frankreich, 
England (Essex); 

Illinois (Champaign, 
Mc Lean Gast). 

Neuseeland (Lake 
Brunner in Westland 
und Asliburton, beide 
auf der Sdinsel. 



Geographische Verbreitung: Die Haplotaxiden sind limnisch. Ihr Gebiet 
zerfllt in zwei Sondergebiete, Neuseeland mit Pelodrus violaceus Bedd. 
und Haplotaxis Smithi Bedd. und das nrdlich -gemssigt circumpolare 
Gebiet des Haplotaxis gordioides (G. L. Hartm.), das auch den Fundort 



Haplotaxiden, Alluroididen, Moniligastriden. 



65 



der zweiten FeJodrilus- Art, F. Ignatoci Michlsn., in sich fasst. Beachtens- 
wertb ist die euovm weite Verbreitung der Gattungen und besonders auch 
der Art Haplotaxis gordioides (G. L. Hartm.) 

Farn. Alluroididen. 

Da diese Familie auf einer einzigen Gattung mit einer einzigen Art 
von einem einzigen Fundort (Britisch-Ost-Afrika) beruht, so bedarf es weiter 
keiner Errterung der Systematik und geographischen Verbreitung. 



Gen. Alluroides 
A. Pardagei Bedd. 



Fam. Alluroididae. 
im 

Britisch-Ost-Afrika 
(Festland gegenber der 
Mombassa-Insel) 

Farn. Moniligastriden. 

Die kleine Familie der MonlgasUidae zeigt nur eine geringe 
Gliederung. Als ltester Zweig ist die holoandrische Gattung Desmogaster 
anzusehen. Aus dieser haben sich durch Verschiebung der Geschlechtsorgane 
(mit Ausnahme der Samentaschen) nach vorn (um 1 Segment bei Eupoly- 
gasfer. um 2 Segmente bei Drawida) und durch Reduktion der mnnlichen 
Gonaden und Ausfhrungsapparate auf ein Paar^) die proandrische Gattung 
Eiqwhjgasfp.r und die metandrisclie Gattung Drawida unabhngig von 
einander entwickelt. 

Wie die vierte und letzte Moniligastriden-Gattung, Moniligaster, sich 
zu den brigen Gattungen stellt, ist nicht klar ersichtlich, da ihre einzige 
Art. J/. Deshayesi E. Peee., nicht gengend bekannt ist. 3Ioniligaster ist 
jedenfalls auch meroandrisch, durch Reduktion aus Desmogaster hervor- 
gegangen, ob direkt oder indirekt, ist fraglich. Vielleicht steht sie zu 
Eiqjolygaster in etwas nherer Beziehung. 



Gen. Desmogaster. . . 

D. Doiiac Rosa . . . 

D. Glai'di HoEST . . . 

D. Horsfi Bedd. . . . 

D. Schild/' Rosa . . . 
Gen. Moniligaster . . . 
M. De.^hagesi E. Pbrrier 
Gen. Eupolygaster . . 

E. coendea (Horst) . . 

E. Houteni (Horst) . . 
E. Modiglianii (Rosa) . 



Farn. Moniligastridae. 
tr 

Birma(DistriktChebaoder 

Biap). 
Borneo (Nanga Raoen). 
Sumatra (BergSiugalang). 
Sumatra (Pahang). 



tr 



Ceylon. 

Borneo (Goenong Kene- 

pai). 
Sumatra (Tapanuli). 
Sumatra(BassaSi-Rambe). 



') Vergl. D. Rosa: 1 Lombrielii raccolti a Sumatra dal Dott. Elio Modigliani, 
in Ann. Mus. Genova, Ser. 2, Vol. XVI (XXXVI), p. 506 509. Rosa's Moniligaster 
di Botjrne" entspricht der Gattung Drawida Michlsk., seine Moniligaster Modiglianii" 
der Gattung Eupolygaster Michlsn. DIq. Moniligaster Deshayesi reiht Rosa hier der 
letzteren Gruppe, der er in Folge dessen die Bezeichnung Moniligaster lsst, an, 

Micliaelseu, Greographische Verbreitung der Oligochaeten. 6 



66 



3Ioniligastriden. 



E. sp. inqiiireuda .... 

Gen. Drawida tr 

D. bahamensis (Bedd.) . . 



]J. Bm-welli (Bedd.) 



D. Bournei (Michlsn.) . . 

D. Burcliardi Michlsx. . 
D. clilovlna (Bourne) . . 

D. Frideiici (Michlsn.) . 

D, grandis (Bouene) . . 
D. japonica (Michlsn.) 

D. irmmta (Boukne) . . 

D. naduvatameyisis (Boukne) 

D. nilamhurensis (Bourne) 
D. parva (Bourne) . . . 

D. Paidi (Michlsn.) . . 
D. peucida (Bourne) . . 

D. robusta (Bourne) . . 
D. sapphmnaoides(BovR^^) 
D. uniqua (Bourne) . . 

D. sp. div. inqireudae . . 



Geographische Verbreitung 

rein terricol. Die einzelnen 
breitung. Eiiie Ausnahme 



Borneo (Sarawak). 
(Baliama-Inseln). 



Aus den Kew gar- 
dens, Fundortsan- 
gabe verdchtig. 

Peregrin. 



Philippinen (Manila) ; 
Birma (Distrikt Podaung 

oder Asciu Ghecu). 
Ceylon (Candy, Colombo, 

"Westprovinz). 
Sumatra (Indragira). 

Vorderindien (Ootaco- 

niund). 
Ceylon (Trincomale). 

Vorderindien (Nilgiri). 
Japan. 

Vorderindien (Madras- 
Distrikt). 

Vorderindien (Nilgiri, 

Naduvatani). 

Vorderindien (Nilambur). 
Vorderindien (Ootaco- 

mund). 
Ceylon (Trincomale). 

Vorderindien (Ootaco- 

mund. Naduvatam). 

Vorderindien (Nilgiri). 
Vorderindien (Nilgiri). 
Vorderindien (Ootaco- 

mund, ( 'oonoor). 
Vorderindien (Nilgiri) ; 
Flores (Kotting). 

Die Moniliuasti'iden sind wahrscheinlich 
Arten zeigen meist eine sehr geringe Ver- 
nur Drawida BanveUi (Bedd.), die ihre 
vielleicht gehrt auch der Fund a'ou 



weite Verbreitung (Birma-Philippinen, 

Flores hierher) wohl einer Verschleppung durch den Menschen verdankt. 

Das Hauptgebiet der Moniligastriden ist auf einen Ideinen The 
Sd-Asiens (Birma, Vorderindien und Oe3'lon) und des daran grenzenden 
malayischen Archipels (Sumatra, Borneo) beschrnkt. Dazu kommt der 
ziemlich weit isolirte Fundort ,, Japan", weit isolirt, insofern der Fundort 
Philippinen" sich auf eine weit verbreitete, wahrscheinlich verschleppte 
Form iiezieht, fr uns also hier nicht in Beti-acht kommt. Ich halte es 
nicht fr ausgeschlossen, dass sich die betreffende japanische Form. Drawida 
japonica (Michlsn.), spter als in Japan eingeschleppt ausweise. 

Die Stammgattuug Desmogaxfer ist im iudo-malayischen Gebiet, auf 
Sumatra und Borneo, sowie in Birma beheimathet, die jngeren Gattungen 
zeigen theils eine hnliche Beschrnkung (Eiqjohjgaster auf Sumatra und 
Borneo beschrnkt), theils eine etwas weitere Verbreitung nach Westen hin 
(Draivida von Sumatra bis nach Ceylon und dem sdlichen Vorderindien 
verbreitet). Die auf einer einzigen, ziemlich unklaren Art beruhende Gattung 
Moniligaster von Ceylon bietet in ihrem Auftreten nichts Bemerkenswerthes. 



]\[egasoolecidea. 67 



Farn. Megascoleciden. 

Systematik: Die Familie der Megascoleciden ist die grsste der Oligo- 
cliaeteu-Familieu und zeigt zugleich die reichste systematische Gliederung. 
Sie spaltet sich in verschiedene Reihen, denen entweder eine einzelne uter- 
familie oder eine Ideine Gruppe von Unterfamilien unseres Systems ent- 
spricht. Bevor ich auf die Charakterisirung dieser Reihen eingehe, habe ich 
einige allgemeine morphologische Verhltnisse zu errtern: 

In verschiedenen Reihen tritt eine Form auf, die ich als acantho- 
driliue Form des mnnlichen Geschlechtsapparates bezeichnet habe.^) Bei 
dieser Form mnden die Samenleiter am 18. Segment und je ein Paar 
schlauchfrmige Prostatadrsen am 17, und 19. Segment, je ein Paar Samen- 
taschen auf Intersegmeutalfurche '/s ^^^^ % ^^^- Diese Form, die sich 
in den verschiedenen Reihen in verschiedenem Grade erhalten hat, ist als 
die phyletische Grundform anzusehen, aus der sich auf verschiedenen Wegen 
andere Formen entwickelt haben. Die Annahme, dass die acanthodriliue 
Form konvergent in den verschiedenen Reihen sich aus den verschiedenen 
anderen Formen des Geschlechtsapparates entwickelt haben knne, ist aus- 
geschlossen; dazu ist die acanthodriliue Form zu komplizirt und zu scharf 
spezialisirt. Der ursprnglichen acanthodrilineu Form des mnnlichen Ge- 
schlechtsapparates stehen verschiedene Reduktionsformen gegenber. Als 
microscolecine Form bezeichne ich jene, bei der nur die vorderen 
Prostaten des 17. Segments unverndert blieben, whrend die des hinteren 
Paares schwanden, und sich die mnnlichen Poren mehr oder weniger weit 
den vorderen Prostata-Poren nherten. Als balantine Form ist der sehr 
seltene (nur bei einer einzigen Art festgestellte) Fall zu bezeichnen, wo die 
vorderen Prostaten schwinden und die mnnlichen Poren an die allein 
brig bleibenden Prostata-Poren des hinteren Paares am 19. Segment heran- 
rcken. Bei der m e gas cole einen Form des mnnlichen Apparates 
schwinden beide ursprnglichen Prostaten-Paare, die mnnlichen Poren bleiben 
am 18. Segment, und am distalen Endtheil der Samenleiter scheint eine 
neue Art von Prostaten (Euprostateu) zu entstehen. (Es ist noch nicht 
ganz sicher entschieden, ob diese den Samenleiter - Enden aufsitzenden 
Prostaten der Megascolecinen-nterfamilie wirklich eine ganz unabhngige 
Bildung sind, oder ob sie den ursprnglichen Acanthodrilineu - Prostaten 
homolog seien. Da diese letzteren zweifellos als modifizirte Borstendrsen 
anzusehen sind, homolog den in allgemeinerer Anordnung aufti-etenden 
Borstendrsen vieler Glossoscoleciden (z. B. Microehaeta .s/j. sp.), so ist ihre 
Homologie mit jenen Euprostateu, die sich als drsige Wucherungen der 
distalen Samenleiter-Enden darstellen, zum mindesten unwahrscheinlich.) 

Als Konvergenzerscheinung aber ist eine gewisse Bildung zu erklren, 
die bei verschiedenen Reihen der Megascoleciden auftritt, nmlich die 
perichaetine Borstenanordnung, eine Vermehrung der Borsten ber 
die normale Zahl (8 an einem Segment) hinaus und eine ringfrmige An- 
ordnung derselben. Dass sich ein derartiger Zustand melirfach und unabhngig 
in verschiedeneu Reihen ausbilden konnte, erscheint erklrlich, weim man 
bedenkt, wie vortheilhaft dieser Zustaud fr die Fortbewegung der Thiere ist. 



^) W. Michaelsen: Zur Systematik der Regenwiiriner, in: Vei'h. Ver. Hamburg, 
in F., Bd. 2, p. 22. 



()8 Megascoleciden. 

Dieselben leiten meist in vorwiegend senkrecht verlaufenden giattwandigen 
Erdrhren. in denen sie auf- und absteigen, bezw. sich festhalten, indem sie 
durch partielle Aufblhung dos Krpers ihre durch die Borsten rauh geraachte 
Krperoberflche allseitig gegen die Wandung der Erdrhre pressen. Nur 
die Vererbungsfestigkeit des ursprnglichen Charakters (8 Borsten an einem 
Segment) widersteht dieser Bildung. Thatsclilich sehen wir bei vielen 
(Jligochaeten eine hnliche Anordnung unter Festhalten an diesem Charakter 
erreicht. Bei Helodrus octaedrus (Sav.), z. B. sind die 8 Borstenreihen 
fast gieichmssig ber den Krperumfang vertheilt. Andere egenwrmer, 
z. B. PofifoscoJex corefhrurus (Fr. Mll.), erreichen das Ziel, eine mglichst 
gieichmssige Vertheilung der Borsten am Krperumfaug, dadurch, dass sich 
die Borsten der verschiedenen Segmente alteruirend verschieden anordnen, 
so dass sich bei gleichbleibender Zahl der Borsten eines Segments doch 
die Zahl der Borstenliuieu vermehrt. In allen Fllen ist die perichaetine 
Borstenanorduung als etwas sekundres anzusehen. Das ursprngliche ist 
die Anordnung der Borsten in 4 Gruppen bei den hheren Familien 
4 Paaren an einem Segment. 

Als sekundr ist auch der plectonephridische Zustand anzusehen. 
AVie alle niederen Oligochaeten, so sind auch die Wurzelglieder der Pam. 
Megascoleeklae einfach (jederseits einreihig) meganephridisch. Erst durch 
Theilung der Meganephridien entstehen sekundr Micronephridien und der 
ditfus-plectonephridisclie Zustand. 

Als Wurzelglied der Farn. Mcgnxcolecidae ist eine Form anzusehen, 
die folgenden Bedingungen entspricht: Sie muss einen acanthodrilinen 
mnnlichen Geschlechtsapparat haben, holoaudrisch sein und zwei Panv 
auf lutersegmentalfurche 7s ^^^ % ausmndende Sameutaschen besitzen; 
sie muss einen einfacli meganephridischen Zustand und die ursprng- 
liche lumbricine Borstenanordnung aufweisen, sowie auch in anderen Be- 
ziehungen die einfachere Bildung reprsentireu. einfacher gegenber den 
bei jngeren Abzweigungen auftretenden Spezialisirungen in der Aus- 
lldung gewisser Organe. Diesen Bedingungen entspriclit die Gattung 
Nofiorhihis. Wir mssen die Arten dieser Gattung als die nur wenig ver- 
nderten Reprsentanten der acanthodrilinen tirform ansehen, jener Urform, 
aus der die ganze Fam. Megascoleeklae entsprossen ist. und die auch der 
Urform der Fam. Mon'digastrulae (Reprsentant: Gattung Desmogaster) 
nalie steht. 

Im System waren die Reprsentanten dieser Urform nicht leicht unter- 
zubringen; stehen sie doch in gewisser Beziehung zu smmtlichen Zweigen 
des Stammbaumes, der aus ihnen entsprossen. Es lassen sich wohl die 
scharf spezialisirten Zweige dieses Stammbauuies sauber abtrennen; doch 
bleiben die undefinirbaren Stmpfchen am Stamm sitzen. So lsst sich die 
der Gattung Noodrilus so nahe stehende Gattung Microscolex schwerlich 
a)>trennen. trotzdem sie schon sekundre Charaktere sie ist nicht mehr 
acanthodrilin erworben hat. Es war ein ziemlich willkrliches Vorgehen, 
als ich das Wurzelgiied (die Uiform NoodrUus) mit einigen nahe beieinander, 
aber gesondert sprossenden Zweigen (der Gattung Microscolex, Acanthodrilus 
und Mahelna, sowie den Neodrilus- und CAi/ote-Gruppen) vereint Hess 
und als Unterfamilie AcanfhodriUnae zusammenfasste. Es knnte gerecht- 
fertigt erscheinen, dass wenigstens die grsseren Zweige (die Neodrihis- 
und CA /'/oi'cr -Gruppen) abgetrennt und als gesonderte Unterfamilien gefhrt 
wrden; hier mag der Hinweis auf dieses Verhltniss gengen. 



Acanthodrilinen. ({9 



[Jnterfam. Acanthodrinen. 

Systematik: Wie schou oben erwhnt, zerfllt die uterfamilie Acanfho- 
drilinae in eine kleine Anzahl verschieden grosse Reihen, die siiiintlieh in 
der Megascoleeiden-Urforni. der Gattnng Notiodrilus, zusammenlaufen. 

Dieser Gattung Notiodrilus zunchst, und zwar besonders jener Gruppe 
ohne Mnskelmagen oder mit rudimentrem, steht die Gattung Microscolc:/-, 
lediglich durch die microscolecine Form des mnnlichen Geschlechtsapparates 
von Notiodrilus unterschieden. Unsere Kenntniss von dieser Gattung ist 
noch sehr unklar. Es sind von verschiedenen Forschern viele Arten beschrieben 
worden; ich hege jedoch die Vermuthung, dass smmtliche ausser-neusee- 
lndischen Formen sich spter auf die beiden weit verschleppten Formen 
M.duhlus (Fletch.) (grssere Form ohne Samentaschen) und M. phoxi)horeus 
(Ant. Duc^es) (kleinere Form mit Samentaschen und 2 Divertikeln) reduziren 
werden. Wie jngst Cognetti^) nachwies, ist M. phos])horeus durchaus 
identisch mit M. Hempeli (Fr. Smith); dass auch M. phosphoreus je zwei 
Divertikel an den Samentaschen besitzt, ist von Rosa und anderen Forschern 
(von mir selbst z. B.) nur bersehen worden. Sollte L. Horsti Eisen, der 
dieser Form so nahe steht, wirklich nur ein einziges Divertikel an den 
Samentaschen tragen? War das zweite der zarten Divertikel (es lag nur 
ein einziges Exemplar vor!) nicht etwa bei der Prparation abgerissen? 
Der Hauptunterschied der verschiedenen Formen liegt in der Strke der 
Konvergenz der ventralen orstenliuien gegen die mnnlichen Poren und 
gegen die Samentaschen-Poren. Nun ist aber die ventrale Leibeswand am 
Vorderkrper sehr kontraktil; meist rollen sich die absterbenden Thiere 
ventralwrts ein. Ein verschiedener Grad dieser Einrollung hat <uber einen 
verschiedenen Grad der Konvergenz der Borstenlinien zur Folge. Die 
beiden Regionen der mnnlichen und der Samentaschen-Poren zeigen im 
Zusammenhang mit der geschlechtlichen Funktion (dem Zusammenhalten 
bei der Begattung) eine Sonderausbildung der Muskulatur, und diese giebt 
sich bei der Konservirung durch eine besondere Koutraktionsart kund, die 
in mehr oder weniger starkem Grade hervortreten und demnach sehr ver- 
schiedenartige Bilder ber den Verlauf der Borstenlinieu ergeben kann. 
Auch ist wohl mit den verschiedenen Graden der Pubertt eine verschieden- 
artige Kontraktiousfhigkeit verbunden. Dazu kommt die Schwierigkeit der 
Darstellung des Grades der Borstenlinien-Konvergenz. Ich wage zu behaupten, 
dass nicht eines der vorliegenden schematischen Zeichnungen ein ganz 
korrektes Bild von dem Verlauf der Borstenlinien giebt. Mir ist bisher 
kein Microscolex zu Gesicht gekommen, der nicht am Vorderkrper wenigstens 
eine geringe Krmmung aufwies. Ein Liuiensj^stem auf einem gebogenen 
Zvlinder lsst sich aber nicht ohne Verschiebung der Linien auf eine Ebene 
bertragen. Dass schon bei der AuseinanderMtung der Haut bei der 
Prparation der Thiere eine ganz unkontrollirbare Zerrung oder partielle 
Zusammenpressuug stattfindet, niuss auch noch in Rcksicht gezogen werden. 
Von dieser besonderen Kontraktilitt, die natrlich in den Zonen der 
Geschlechtsporeu ihr Maxiraum erreicht, mag auch die Lage der mnnliche-n 
Poren und der Samentaschen-Poren in Bezug auf die der nchsten, aber 
doch einer anderen Zone angehrenden Borsten beeinflusst werden. Wenn 



^) L. CoGNETTi: Gli Oligocheti della Sardegna; in: Boll. Mus. Torino, V. XVI, 
Nr. 404, p. 12. 



70 Acanthodrilinen. 

sich die Muskulatur zwischen den mnnlichen Poren strker kontrahirt, so 
bildet sie eine papilleuartige Hervorraguug und zerrt die mnnlichen Poren, 
bis sie medial von den Borsten a der benachbarten Segmente zu liegen 
scheinen {M. Horsti (Eisen)). Fr ebensowenig belangreich halte ich den 
Unterschied in der Lage der Samentascheu-Poren zwischen Borstenlinien a 
und h und auf den Borstenlinien a. Subjektiv ist auch die Anschauung 
ber das Vorhandensein eines rudimentren Muskelmagens oder das Fehlen 
desselben. Eine Muskulatur ist am Oesophagus stets vorhanden. Wenn 
ich in obiger Liste 21. Horsti und M. Troyeri (Eisen) trotzdem noch 
gesondert auffhre, so geschieht es unter Zurcksetzung meiner subjektiven 
Anschauung, in Hinsicht auf die hypothetische Natur der obigen Errterungen. 
Ich vereine mit M. xjhosphoreus (Ant. Dg.) jedoch M. novaezelandiac 
Bedd., M. Benhami (Eisen), M. alger iensis Bedd. (die winzigen Penial- 
borsten sind, wenn nicht ausgefallen, wohl bersehen worden), M. parvus 
Eisen und nach dem Vorgange Cognetti's M. Hemjieli Fr. Smith; 
ich vereine mit M. duhius (Fletoh.) nach Untersuchung typischer Exemplare 
M. elegans (Eisen) und nach Untersuchung eines Stckes von Menorca^) 
M. Foulteni Bedd. und 2L carolinae Eisen. M. moncola Bedd. halte 
ich hauptschlich wegen der langen Prostaten fr eine besondere Art. Die 
Gattung Bhododrlhis mit der einzigen Art B. minutus Bedd. vereine icli 
nach dem Vorgange Beddaed's und Benham's mit der Gattung Microscolc.j: 

Einen scharf gesonderten Zweig der Unterfamilie canthodrilinai' 
bildet die Neodrihis-Gv^'pG. durch eine mehr oder weniger regelmssige 
Alternation in der Ijage der Nephridialporen charakterisirt. Benham will in 
einer neueren Abhandlung-) die Bedeutung dieses Charakters nicht in 
vollem Maasse anerkennen und Maoridrilus, die acanthodriline Form dieser 
Gruppe, lediglich als Untergattung der weiten Gattung Acanthodrilus an- 
erkennen, whrend er der microscolecinen und der acanthodrilin-perichaetinen 
Form, Neodrus und PJagiochaefa. Gattungsrang belsst. Ich muss dem 
durchaus widersprechen. Es handelt sich hier nicht um einen unbedeutenden 
rein usserlicheu Charakter, sondern um einen in der inneren Oro'anisation 
begrndeten; hat doch Benham selbst nachgewiesen (1. c. p. 126), dass 
der Verschiedenheit in der Lage der Nephridial])oren eine Verschiedenheit 
im Bau der Nephridien entspricht. Es handelt sich auch nicht um einen 
Charakter, der nur bei einzelneu Arten einer einzigen Gattung, sondern bei 
einer Gruppe von Gattungen vorkommt, deren einzelne Glieder nicht ver- 
schieden behandelt werden drfen, insofern die einen selbstndig erhalten 
Averden, whrend ein anderes einem ganz anders gearteten Formenkreise 
angeschlossen werden soll. Wie die scharfe Beschrnkung in der geographischen 
Verbreitung ersehen lsst smmtliche Formen der betreffenden Gruppe 
sind neuseelndisch ist der entscheidende Charakter ein durchaus nati- 
licher. Die Formen dieser Gruppe sind unter sich nher verwandt als 
eines der Glieder mit Formen, die ausserhalb dieser Gruppe stehen. Icli 
glaube genugsam nachgewiesen zu haben, dass der acanthodriline Charakter, 
das einzige Band zwischen Maoridrilns und der alten, weiten Gattung 
canthodrilus, die ihm frher beigemessene Bedeutung nicht besitzt. 
Als Wurzelgattung der Neodrihis-Gv^i^Q. ist die acanthodriline Gattung 



^) W. Michaelsen : Oligochaeten des Naturhistorischen Museums in Hamburg, 
IV; in: Mt. Mus. Hamburg, Bd. VIII, p. 317. 

^) W. B. Benham: An Account of Acanthodrilus uligwosus Huttn; in: Trans 
New Zealand Inst., 1900, p. 123. 



Acanthodriliaen. 



71 



Maoridrilus anzusehen; aus dieser liat sich die Gattung Neodrilus durch 
microscolecine Umwandlung des Geschleclitsapparats, die Gattung Plagiochaeta 
durch Erwerb einer perichaetinen Borstenauordnung entwickelt. 

Einen ebenfalls recht ansehnlichen Zweig der Acanthodrilinen-Unter- 
familie bildet die CAi/oto-Gruppe, durch Proandrie charakterisirt. Wir 
haben in dieser Gruppe wieder die ursprnglichere acanthodriline Gattung 
Chilota und eine durcli microscolecine Umwandlung aus dieser hervor- 
gegangene Gattung Yagansia zu unterscheiden. 

Ausser diesen Hauptgruppen enthlt die Unterfamilie Acmithodrilinae 
noch einige winzige Zweige, aus je einer Gattung mit je einer Art bestehend, 
die selbstndig aus der Wurzelgattung Notiodrilus entsprossen zu sein 
scheinen, die Gattung Acanthodrilus (s. s.) mit A. ungulatus E. Pereier, 
die Gattung Diploirema mit D. fragili^ W. B. Sp., die Gattung Maheina 
mit 31. Braueri (Michlsn.) und die Gattung Howascolex mit H. madagas- 
cariensis Michlsn. Einzelne dieser kleinen Zweige scheinen Beziehungen 
zu anderen nterfamilien der Megascoleciden zu vermitteln. So scheint 
die Gattung Diiotrema, die von ihrem Autor zwischen zwei typische 
Gattungen der Unterfamilie Megascohclnae gestellt wurde, ein Zwischenglied 
zwischen der Wurzel der Megascoleciden, der Acanthodrilineu - Gattung 
Notiodrilus, und der Unterfamilie Megascolecinae zu sein; whrend die 
Gattung Hotvascolex von den Acanthodrilineu zu der Octochaetus-Dichogaster- 
Keihe hinneigt. 

Folgende Skizze mag die Verwandtschaftsverhltnisse der Unterfamilie 
Acanthodrilinae illustrireu. 



Microscolex 



Notiodrilus 



/ 



Maoridrilus 



Neodrilus 




Diplotrema 
Plagiochaeta 



Acanthodrilus 

Maheina 
Chilota 



Howascolex ^ agausia 



(Megascolecinae) 



(Octochaetinae) 



Fam. Megascolecidae. 



Subfam. Acanthodrilinae. 



Oen. Notiodrilus 



N. albus (Bedd.) . . 
N. annectens (Bebd.) 



N. aqiianim diddum (Bedd.) 
N. arenaiius (Bedd.) . . 
N. arundinis (Bedd.) . . 
N. australis (Michlsn.) 



Vor- 



tr 



lm,'?lt 



Chile (Corral). 

Neuseeland (Asbbnrton 

auf der Sdinsel). 
Falkland-Inseln. 
Kapland (Wynberg). 
Kapland (Kapstadt). 

Nord-Australien (Cape 
York). 



72 

N. Bovei (Rosa) 



Acanthodrilineu. 



iV. crystallifer (Eisen) . 
N. eremiis (W. B. Sp.) . 

xV. falcatus (Bedd.) . . 
N. falclandicu (Bedd.) 



N. georgianus (Michlsn.) 
forma typica .... 



var. laevis E,osA . . . , 

N. Hansi Michlsn. . . 
N. haplocystis (Benh.) . . 
N. kerguelarum (Grube) 

iV. Icergmlenensis (Lank.) , 



N. Luisae Michlsn. . . 
N, Madeayi (Fletch.) 

N. macquariensls (Bedd.) 



N. magellanicus (Bedd.) . 

N. majungianus (Michlsn.) 
jV. obtustis (E. Perrier) 
N. occidentalis (Bedd.) . 
N. paludosus (Bedd.) . 
iV. Philipp il Michlsn. . 



tr, 

hosp. 

It? 



tr, 

hosp. 

It? 



It 



tr, It 



?tr, 
?lt 



vtr, 
?lt 



Argentinien (Buenos 
Ayres), Sd-Patagonien, 
Sd - Eeuerland, Sd- 
Feuerlndischer Archi- 
pel, Falkland - Inseln 
(Port Stanley). 

Guatemala (Tactic bei 

Coban). 

Zentral-Australien(James 

George Gill 
Mc. Donnell 

Range). 
Kapland (Cape Fiats bei 

Kapstadt). 

Falkland-Inseln. 



Range, 
Range, 



Peregrin, vielleiclit 
auch hospitirend 
Uttoral Avie der 
nahe verwandte 
N. Jcergnelarii7n. 



Sd-Georgien. 



Vielleicht hospiti- 
rend littoral wie 
der nahe ver- 
wandte N'. kergue- 
lai'um. 

Littoral angetrof- 
fen, Avahrschein- 
lich wie der ver- 
wandte A . kergue- 
larum hospitirend 
littoral. 



Sd-Patagonien (Laguna 

Rica). 
Kapland (Port Elizabeth). 

Snares Isl. 
ATerguelen-lnseln. Marion 

Ins. 
Kerguelen-Inseln. 



Kapland (PortEhzabeth). 
Nordwest-Australien (Na- 

pier Range). 

Macquarie-Inseln. 



Sd-Patagonien (Eliza- 
beth Isl.). 

Madagaskar (Majunga). 
Neu-Kaledonien. 

Chile ( Val|)araiso). 

Neuseeland. 
Chile (Lota). 



Hospitirendlittoral. 



Mit voriger 



Art 

verwandt, wahr- 
scheinlich eben- 
falls hospitirend 
littoral. 



Wahrscheinlich ho- 
spitirend littoral 
wie der nahe ver- 
wandte i\\ kergue- 
larum. 



Acanthodfili nen . 



73 



N. Schmardae (Bedd.) 

N. Svestrii Rosa . . . 

N, tamajnsi (Eisen) . . . 
N. Vasli (Eisen) . . . 

N. Voeltzkoioi (MiCHLSN.) . 

iV. WJdtmanl Eisen . 
^V. sp. (rrozetensis Michlsn. 
Ms.) . '. 



^V. sp. inqiiirenda . . . 
-y{f) valdiviae Michlsn. 



Gen. Microscolex . 

M. dnblus (Fletch.) 



tr, It 

tr, 

liosp. 

It 



M. HorstA (Eisen) . 



M. TTuttoni Benh. . . . 
M. miniitns (Bedd.) . . . 
M. rno7iticoIa Bedd. . . . 

M. phosphoreus (Ant. Dua.) 



tr, 

liosp. 

It 



Queensland (Rockhamp- 
ton). 

Sd-Patagonien (am Rio 

Santa Cruz). 

Guatemala (Tamaju). 
Mexico (Tcpic). 
Madagaskar (Majunga). 
Guatemala (Coban). 

Crozet-Inseln fPossession- 

Insel). 



8d-Patagonien (am Rio 

Santa Cruz). 
Ober-Guinea (Victoria in 

Kamerun j. 



Neuseeland, N orfolk-Ins. ; 

Tasmanien, Sd-Austral., 
New-South-Wales ; 

Kapland ; 

Kephalonia, Balearen ; 

Madeira, Kanarische Ins. ; 

Uruguay, Argentinien, 
.Paraguay, Chile; 

Nord-Carolina, Kaliforn. 

[Kalifornien (San Fran- 
cisco, angeblich von den 
Hawayischen Inseln ein- 
geschleppt).] 



Chatham-Isl. 
Neuseeland. 
Neuseeland (Berg Piron- 

gea auf Auckland). 

Neuseeland; 

Kaplarfd, Algier; 

Italien, Sardinien, Frank- 
reich, Schweiz,Deutschl. ; 

Kanarische Inseln; 

Brasilien, Paraguay, Ar- 
gentinien, Chile, Sd- 
Patagonien ; 

Florida, Nord - Carolina, 
Kalifornien. 



Wahrscheinlich ho- 
spitirend littoral 
wie der nahe ver- 
wandte N. kergiw- 
larmn. 



Die Zugehrigkeit 
zurGattungi\''o^o- 
drilus ist nicht 
ganz sicher. 



Peregrin, hufig 
in Grtnereien, 
derVerschleppung 
ausgesetzt, dazu 
hospith'end litto- 
ral. 



Nur nach Notizen 
aus Grtnereien, 
Herkunft- Angabe 
sehrunsicher. Viel- 
leicht artlich mit 
dem peregrinen 
M. phosphoreus zu 
vereinen. 



Peregrin, hufig in 
Grtn ereien,nach- 
weislich ver- 
schleppbar, dazu 
hospitirend litto- 
ral. 



74 



Acanthodrilinen . 



M. Troyeri (Eisen) 



Gen. Maoridrilus . . . 

M. dissimilis (Bedd.) . 

M. Parker i (Bed.) . . 
31. plumheus (Bedd.) . 

M. Rosae (Bedd.) . . 

M. Sinithi (Bedd.) . . 

M. tetragomwun Michlsn. 

M. uliginosus (Hutt.) . 

Gen. Neodrilus .... 
i\ . monocysiis Bedd. 

Gen. Plagiochaeta . . 

P. lineata (Hutt.) . . 

P. punctata Benh. . . 
P. sylvestris (Hutt.) 
Gen. Acanthodrilus . . 

^1, ungulatas E. Perrier 

Gen. Diplotrema . . . 

D.fragilis W. B. Sp. . 

Gen. Maheina .... 

M. Brauen (Michlsn.) . 
Gen. Howascolex . . . 

H. )/uulagascarie)isisMzcnjjS 

Gen. Chilota 



C. africanus (Bedd.). . . 

C. algoensis Michlsn. . . 
C. Beckmanni Michlsn. 

C. Bertelseni Michlsn. . . 

C hicinctus (Bedd.) . . . 

C. Braunst Michlsn. . . 



tr 



tr 



tr 



tr 
tr 

Vor- 
wieg. 
tr 



Kalifornien, Nieder-Kali- 
fox'nien,Mexico(Orizaba). 



Peregrin, manchmal 
in Grtnereien, der 
Verschleppung zu- 
gnglich. Viel- 
leicht artlich mit 
dem peregrinen 
ll.jyJiosjyJioreus zu 
vereinen. 



Neuseeland (Ashburton 

auf d. Sdinsel). 

Neuseeland. 

Neuseeland (Berg Piron- 

gea auf Auckland). 
Neuseeland (Ashburton 
auf d. Hdinsel). 

Neuseeland (Albury auf 

d. Sdinsel). 
Neuseeland (Stephens- 

Insel in der Oook-Str.). 
Neuseeland Dunedin auf 
d. Sdinsel). 

Neuseeland (Mangatua u. 

Dunedill auf d. Sdinsel). 

Neuseeland (Queenstown 

auf der Sdinsel j. 
Neuseeland (Mangatua 

auf d. Sdinsel). 
Neuseeland (Dunedin auf 

d. Sdinsel). 

Neu-Kaledonien. 
Queensland (Gayndah). 
Seychellen (Ins. Mhe). 
Madagaskar (Andraho- 

mana). 



Kapland (Stadt George in 

Knysna). 
Kapland (Port EUzabeth). 
Chile (Valdivia). 
Chile (Valparaiso). 

Feuerland, Sd-Pata- 
gonien. 

Kapland (Port Elizabeth). 



Acanlhodrilinen. 



75 



C capensL^ (Bebi>.) . 
C. carneus (Bedd.) . 

C. cMlensix (Bedd.) . 
C cingulatus (Bedd.) 
C. eorralensis (Bedd.) 
C. Dalei (Bedd.) . . 

C. decipiens (Bedd.) . 
C. elizahethae Michlsn. 
C. exul (Rosa) . . . 

C. Feldandti Michlsn. 
C. Hgeri Michlsn. . 
C. J.ossbergi Michlsk. 
C. hccifugiis (Bedd.) . 
C. minutiift (Bedd.) . 
C. patagonicus (Kinb.) 



C. photodihis (Bedd.) . 
. Platei (Michdsn.) . . 
C. platyurus (Michlsn.) 
C. Purcelli (Bedd.) . . 

C putableiisis (Bedd.) . 

C Sdateri (Bedd.) . . 
C. simidans (Bedd.) . . 
C. valdivlensis (Bedd.) . 
C. Wahlbergi Michlsn. . 
C. sp. inquirenda . . . 

Cren. Yagansia . . . . 

Y. Beddardl (Rosa). . 



y. eorralensis (Bedd.) 
Y. Delni Michlsn. . 
Y. diversicolor (Bedd.) 
Y. gracilis (Bedd.) . 



Y. gnsea (Bedd.) . . . 
Y. Kinhergi Michlsn. . 
Y. lngiseta (Bedd.) . . 

Y. Michaelseni (Bedd.). 



Y. pallida (Michlsn.) 



tr, 

hosp. 

It? 



tr 



Kapland (Kapstadt). 

Chile ( Peiia Bianca bei 
Quilpue). 

Chile (Valdivia). 

Chile (Valdivia). 

Chile (Corral). 

Falkland-Ins. (Port Stan- 
ley a. d. Ostinsel). 

Chile (Valdivia). 

Kapland (Port Elizabeth). 

Kapverdesche Ins. (S. 

Antonio). 

Chile (Valdivia). 

Chile (Corral). 

Chile (Valdivia). 

Kapland (Knysua Forest). 

Chile (Valdivia). 

Feuerland, Sd-Pata- 
gonien ; 

Chile (nrdl. bis Valdivia). 

Kapland (Knysna Forest). 

Chile (Corral). 

Chile (Valdivia). 

Kapland (Umgeg. v. Kap- 
stadt). 

Chile (Putabla bei Val- 
divia). 

Kapland (Kapstadt). 

Chile (Corral). 

Chile (Valdivia). 

Kaffernland. 

Kaplaud (Knysna Forest). 

West-Argentinien (Lesser 

lind Tala in d. Provinz 
Salta, San Pablo i. d. 
Prov. Tucuman). 

Chile (Corral). 

Chile (Araucani). 

Chile (Valdivia,, ("orral). 

Feuerland. Arch., Feuer- 
land. 

Chile ( Valpai-aiso) . 

Kaffernland. 
Feuerland. Feuerland. 

Arch. 
Feuerland, Feuerland. 

Arch., Sd-Patagonien 

(Punta-Arenas). 
Chile (Corral). 



Eingeschleppt? 



Peregrin, wahr- 
scheinlich hospi- 
tireud littoral. 



jQ Acanthodriliiien. 

Y. papulosa (Bedd.) . . 



Y. robusta (Bedd.) . . 
y. spatulifera (Michlsn.) 



Feuerland, Feuerlnd. 
Arch., Siid-Patagonien 

(Punta-Arenas, 8myth 

Channel). 
Chile (Valdivia). 
Chile (Corral, Valdivia, 

Lota). 



Geographische Verbreitung: Es ist zunchst zu errteru die Verbreitung 
der Urform, der Gattung Xoodrilus. aus der nicht nur die Unterfamilie 
der Acanthodrilinen, sondern die ganze Familie der Megascoleciden ent- 
sprossen ist. Die Gattung Notiodrilus kommt endemisch vor auf Neuseeland 
mit den Chatham-Inseln und den Suares Inseln, auf Neu-Kaledonien und 
in Australien, auf Madagaskar und im sdlichsten Afrika, im ti-opischen 
Westafrika (?), auf den Inseln des subantarktischen Meeres, den Macquerie- 
Inseln, den Kerguelen, den Crozet-Inseln, der Marion-Insel und Sd-Georgien, 
auf den Falkland-Inseln und im sdlichsten Sdamerika, von wo es sich im 
Cordilleren-Gebiet bis Zentral-Chile (Valparaiso) hinauf ersti-eckt, um schliess- 
lich auch noch im Cordilleren-Gebiet Zentralamerikas eine Exclave zu bilden. 
Meist finden sich in diesen Einzelgebieten mehrere Arten, whrend die Gattung 
in den verbindenden Gebieten ganz zu fehlen scheint. Wir haben hier also 
die typische Verbreitung einer zersprengten Form engruppe vor uns, deren 
weit isolirte Gebiete in der Vorzeit zweifellos einmal durch den Mitbesitz ver- 
bindender Gebiete vereint gewesen sind. Die jetzigen Vorkommnisse stellen 
sich dar als Relikte einer frheren allgemeineren Verbreitung, und ihre 
Reliktennatur ist auch durch den Charakter der betreffenden Fuudgebiete 
sehr wohl markirt: Wir finden diese Ueberreste zunchst auf den frhzeitig 
von den grsseren Festlndern losgelsten, und dadurch vor der p]inwanderung 
der verbreitungskrftigeren jngeren Terricolen geschtzten Inseln (Neusee- 
land, Chatham Inseln, Snares Inseln, Neu-Kaledonien, Madagaskar das 
Vorkommen von Notiodrileu auf den Inseln des subantarktischen Meeres ist 
unten besonders zu errtern). Ferner scheinen sie zurckgedrngt auf die 
Sdspitzen der Kontinente (Australien, sdlichstes Afrika und Sdamerika). 
Dann treten sie auf in den schwer zugnglichen Cordilleren Amerikas, sowie 
unter dem Schutze jener Cordilleren in dem schmalen Streifen an der 
Westseite dieses Kontinents; auch das zweifelhafte Vorkommen in den 
Kameruner Bergen wrde in diese Kategoi'ie zu rechnen sein. Besonders 
charakteristisch sind die Vorkommnisse in den durch breite Wstenstrecken 
isolirten Oasen Zentral- und Nordwest -Australiens, deren Besonderheit W. 
B. Spencer veranlassten, diese Formen als die terricole Ureinwohnerschaft 
Australiens anzusehen^), eine Anschauung, die, selbstndig erworben, sich 
durchaus mit meiner Ansicht deckt, dass die in Australien jetzt herrschende 
Unterfamilie ^legascoleclvae aus der Gattung Xofioclrilm entsprossen sei. 

Ks ist nun die Frage, welcher Art die Verbindung gewesen sei, 
die diese vielen isolirten Gebiete einst zu einem einzigen, zusammen- 
hngenden machte. Beddaed -) benutzte zur Erklrung dieser Verbindung 



1) W. B. Spencer: Acantliodrilns ereuiius in: Rep. Hrn Bxp. Zentr.-Aiistrul., 
Vol. 11 p. 416. 

^) Dass JBedaru bei diesen Auseinandersetzungen die alte, weite Gattung- 
Acanthodrilus zu Grunde legte ist belanglos, da die Gebiete der hier in Rede stehenden 
engeren Gattung Notiodrilus in das etwas grssere Gebiet, wie es Beddard vorlag, 
eingeschlossen sind. 



Accinthodrilineu. 77 

die FoRBEs'sobe^) Hypothese eines frheren, bis auf wenige eberreste ver- 
schwundeneu antarktischen Kontinents, der eine Verbindung der sdlicheu 
Partien der jetzigen Kontinente bildete.-) Diese Hypothese scheint allerdings 
nicht nur eine gengende Erklrung fr die in die Augen fallende Beziehung 
der Terricolen-Faunen jener sdlichen Gebiete zu bilden, sondern durch eine 
weitere Thatsache geradezu unvermeidlich zu sein, nmlich durch die sehr nahe 
Verwandtschaft der Terricoleu von den weit isolirten Inseln des subantarktischen 
Meeres. Diese Terricoleu gehren smmtlich einer engeren Gruppe der 
Gattung Noodrilus an; es sind Noodrilus macquarieiisis (Bedd.) von 
den Macquerie-Inseln, JSf. Jcerguelaruni (Geitbe) (und wahrscheinlich auch 
der seiner inneren Organisation nach unbekannte N. kergitelenensis (M'Int.)) 
von den Kerguelen (ersterer nach Beddard auch auf der Marion-Insel 
gefunden), N. crozetensis Michlsn. (Ms) von den Crozet-Inselu, N. georgicmus 
(MicHLSN.) von Sd-Georgien und N. falclandiciis (Bedd.), i\^. aquarum- 
dulcmm (Bedd.), sowie N. Bovei (Kosa) von den Falkland Inseln. Die 
letzte Art ist auch ber das magalhaensische Gebiet sowie nach Argentinien 
(Buenos Aires) hin verbreitet. Diese Arten sind, darauf muss besonders 
hinu-ewiesen werden, thatschlich so nahe miteinander verwandt, dass sie fast 
als Varietten einer weiten, ziemlich variablen Art gelten knnten. An eine 
Verschleppung durch den Menschen kann bei den Oligochaeten dieser welt- 
entlegenen, unbewohnten Inseln nicht gedacht werden. So bliebe die 
Annahme einer einstigen Landverbindung die einzig mgliche Erklrung, 
falls man die Verbreitungsgesetze der terricoleu Oligochaeten auf diese Vor- 
kommnisse anwenden msste. Das ist aber nach meinen neueren Fest- 
stellungen'^) nicht der Fall. Schon die Fundortsangabe fr N. georglanus 

Grasgrenze am Strande erregte meinen Verdaclit und veranlasste mich, 
an einige Mitglieder der Deutschen Tiefsee-Expedition das Ersuchen um 
Feststellung der Lebensgewohuheiten der Oligochaeten auf den Kerguelen- 
Inseln zu richten. Dieses p]rsuchen hatte zwar keinen direkten Erfolg, wohl 
aber gewhrte das bei Gelegenheit dieser Expedition von anderer Hand 
gesammelte Materifil mit den genauen Fuudortsaugaben einen werthvollen 
Ausweis ber die in Frage gestellten Verhltnisse; es ergab, dass \ Jcerguelarum 
(Geitbe) nicht nur in rein terrestrischen Oertlichkeiten, sondern auch am 
Meeresstraud in der Gesellschaft des typischen Meeresstrands-Oligochaeten. 
des von Nowaja-Semlja und Grnland bis Feuerland und den Kerguelen-Inseln 
ber die Ksten des Atlantisclien Ozeans verbreiteten Enchgfraeus alhidus 
Henle. lebt. Auf eine Anfi-age beim Sammler der betreffenden Sammlungs- 
nummer wurde mir in liebenswrdiger Weise die wichtige Auskunft ertheilt, dass 
die betreffende Oertlichkeit direkt am Fusse des Klippenrandes am Meeresufer, 
bei Fluth noch im Bereich der Spritzwellen der Meeresbraudung, gelegen 
sei. Damit halte ich es fr erwiesen, dass Noodrilus Jcerguelarum eine 
euryhaliue Form ist, die auch in littoralen Oertlichkeiten leben kann, und 
hchst wahrscheinlich stimmen alle Formen dieser engeren Notiodrilus-GrMT^jie 

fr N. georgianus ist es so gut wie sicher hierin berein. Wir mssen an 
die Verbreitung dieser Formeugruppe demnach den weit-spannenden Maassstab 
der. Littoralen-Verbreitung anlegen, jener den Salzgehalt des Meeres nicht 



1) H. 0. FoRBEs: The Chattani Islands; tlieir relation to a former southern 
coutiiieot. in: oy. Gcog-r. Soc, 8u})pl. Papers, Vol. III, London 1893. 

^) F. E. Beddard: A text-Book of Zoogeography, Cambridge 1895, p. 164. 

^) W. Michaelsex: Die Uligocliten der deutschen Tiefsee -Expedition nebst 
Errterung der Terricolenfauna oceauischer Inseln, insbesondere der Inseln des sub- 
antarktischen Meeres, in: Wiss. Erg, d. deutsch. Tiefsee-Exp., 3. Bd., 1902, p. 158. 



78 Acantlioclrilinen. 

scheiieuclen Oligochaeteu, fr die das Meer nicht ein so schwer berwiudliches 
Verbreitungshinderniss ist, wie fr die rein terricolen. f]s bedarf also zur 
Erklrung der Vorkommnisse dieser sehr nahe miteinander verwandten Xotio- 
drilus- Arten auf den weit isol-ten Inseln des subantarktischen Meeres nicht der 
Hypothese eines Mheren grossen antarktischen Kontinents, einer Hypothese, die 
durch die neuere Forschung auch von anderen Seiten her untergTaben worden 
ist. Die vorliegenden Thatsachen linden eine vollkommen ausreichende 
Elrklrung in der Annahme, dass sich diese euryhaliuen Thiere mit der sub- 
antarktischen Westwind-Trift bersee von Station zu Station, etwa von Feuerland 
und den Falkland-Inseln nach Sd-Georgien, von hier (ber die Inseln der 
Sandwich-Gruppe und die Bouvet-Insel?) nach den Prince-Edwards-Inseln, den 
Crozet-Inselu uud den Kerguelen-Inselu und schliesslich von diesen nach den 
Macquerie-Inseln, verbreitet haben. Diese Inseln weichen in dem Charakter 
ihrer Oligochaeten-Fauna durchaus nicht von anderen seit jeher isolirteu 
ozeanischen Inseln ab, insofern ihnen rein terricole endemische Oligochaeteu 
durchaus fehlen, whrend rein oder partiell littorale, wie auch limnische 
Formen (ausser Notiodrilen auf Sd-Georgien auch littorale Euchytraeiden, 
auf den Kerguelen littorale Euchytraeiden und limnische Phreodrilideu 
beobachtet) auf ihnen angetroffen werden. Wenn die obige Errterung 
darlegt, dass wir der Hypothese vom antarktischen Kontinent zur Erklrung 
der NofiodrUiL^-Yorkommms^e auf den subantarktischen Inseln nicht bedrfen, 
so zeigt eine andere Betrachtung, dass jene BEDDAED'sche Erklrung geradezu 
unhaltbar ist. Ich muss zum Zwecke dieser Betrachtung auf eine Aus- 
einandersetzung hinweisen, die sich weiter unten bei der Besprechung der 
Gebiete ohne endemische Terricolen. Gebiete mit ungnstigen klimatischen 
Verhltnissen der jngeren Vorzeit-, ttndet. Wie wir dort sehen werden, 
ist das eigentliche Gebiet der in I^uropa wie im mittleren uud nrdlichen 
Asien allein herrschenden Familie Lumhrlcldae nrdlich begrenzt durch die 
Linie der weitesten Eisausbreituug whrend der Eiszeit. In dem Gebiet, 
das unter der weiten, kontinuirlicheu Eisdecke begraben lag, existiren jetzt 
keine endemischen Terricolen. nur peregrine Formen, die mit dem Zurck- 
weichen des Eisrandes aus den dauernd wenigstens partiell eisfreien sdlichen 
Gebieten in das frei werdende Gebiet vordrangen. Auch die Sdhemisphaere 
hat eine Eiszeit gehabt, und als sicher ist anzunehmen, dass die kleineu Inseln 
des subantarktischen Meeres. Sd-Georgien, die Pi'ince Edwards- uud Kerguelen- 
Inseln, sowie die Macquerie-Inseln. whrend dieser Zeit vollkommen unter einer 
alles Thierleben ttenden Eisdecke begraben lagen. Nach der BEDDAED'schen 
Annahme aber wren die Notiodrilen dieser Inseln eberreste der Fauna 
einer viel lteren, weit hinter der Eiszeit liegenden Erdperiode, die die 
Eiszeit an Ort und Stelle berdauert haben mssten. Das ist, wenu wir 
die Wirkung der Eiszeit auf der Nordhemisphaere in Betracht zieheu. nicht 
annehmbar. Diese Oligochaeteu der subantarktischen luseln knnen erst 
nach der Eiszeit hier eingewandert sein, zu einer Zeit, als diese luseln schon 
lngst durch weite Meeresstrecken isolirt waren. Die Annahme einer Ein- 
wanderung bersee ist also fr diese Notiodrilen nicht von der Hand zu weisen. 

Nachdem die Hypothese vom antarktischen Kontinent gefallen ist, 
bedarf es einer anderen Erklrung fr die geographische Verbreitung der 
Gattung Notiodrilus, und diese wird uns nahe gelegt durch die im Laute 
des letzten Jahrzelintes entdeckten sporadischen Vorkommnisse in einem 
Gebiet der nrdlichen Hemisphaere (4 Arten im Cordillereu-Gebiet Zentral- 
amerikas und Mexicos). Die Gattung Notiodrihis hatte ursprnglich eiue 
universellere Verl>reituug nicht nur ber die Kontinente der Sdhemispliaere, 



Acanthodrilinen. 79 

sondern auch ber die breiten Kuntinentalmasseu der Nordhemisphaere; ihr 
Gebiet umspannte nrdlich vom Aequator die ganze Erde, wenn sie nicht 
gar kosmopolitisch waren. Da die wahrscheinlich noch lteren Moniligastriden 
wohl nie eine ber ihr jetzt noch sehr beschrnktes Gebiet hinausgehende 
weitere Verbreitung erlangt hatten, so reprsentiren die Notiodrilen, soweit 
wir erkennen knnen, die lteste allgemeinere Bevlkerung echter Regen- 
wrmer. Sie haben sich aber in diesem weiten Gebiet nicht behaupten 
knnen. Aus ihrem eigenen Schosse entsprangen die jngeren Formen der 
Acanthodrilinen und der anderen Megascoleciden-nterfamilien, die ihnen 
zunchst die Herrschaft streitig machten; dann aber traten die jngeren 
Familien der Glossoscoleciden und der Lumbriciden auf und fhrten den 
Kampf gegen die hypothetische Urbevlkerung mit grsserer Kraft fort. 
In dem Gebiet der jngsten Familie und der jngeren Aeste der lteren 
Familien das ist in dem Gebiet der Fam. Lumhricidae, der Glosso- 
scoleciden-Unterfam. nteinae, der Megascoleciden - nterfam. Eudrilmae 
und der Gattungen Phcvema und Diclionader der Megascoleciden-nter- 
familien Megascolecinae und Trlgadrinae ist die Gattung Nofiodrilus 
vollstndig (oder fast vollstndig? N.(?) vcddivap von den Kamerun- 
Bergen?) ausgerottet worden. Nur im Bereich der lteren Abteilungen 
jener jngeren Familien sowie in den entlegensten Gebieten ihrer nchst 
verwandten und nchst jngeren nterfam ilien - Mitglieder, der brigen 
Acanthodrilinen, konnten sie sich erhalten, in jenen oben geschilderten, 
rumlich weit getrennten, sporadischen Gruppen, deren Relikteu-Natur augen- 
scheinlich ist. Alleinherrschend scheinen sie nur in einem einzigen beschrnkten 
Gebiet geblieben zu sein, in dem Wnstengebiet Zenti-al- und West-Australieus, 
dessen weit isolirte Oasen ihnen eine sichere Zufluchtssttte darboteu. 

Die zunchst aus der Gattung iVo^;or^;v7/<s hervorgegangenen selbstndigen 
Zweige, die brigen Gruppen der nterfamilie AcanthodriUnae, reprsentiren 
zum grsseren Theil kleine lokale Bildnugeu, die sich wohl erst nach Los- 
trennuug der betreffenden Gebiete es handelt sich meist um insulare 
FormengTuppen herausgebildet haben. Daraufhin deutet der umstand, 
dass sie ausserhalb eines kleinen beschrnkten Gebietes nicht angetroffen 
werden. 

Was zunchst die Koodrilns zunchst verwandte Gattung Microscolex 
anbetrifft, so ist es nicht ganz sicher, ob es sich um eine Lokalgruppe 
handelt oder um eine frher weiter verbreitete, zersprengte Gruppe. Endemische 
Formen sind meiner Ansicht nach sicher nur im neuseelndischen Gebiet 
(Neuseeland und Chatham-Inseln) nachgewiesen worden: ob auch in Kalifornien 
endemische Formen vorkommen, erscheint mir dagegen sehr zweifelhaft. 
Selbst wenn man M. Troyen (Eisen) und den angeblich (!) in Kalifornien 
eingeschleppten M. Hors Eisen als selbstndige Formen anerkennen will, 
ist der Schluss auf ihre Heimathsberechtiguug in Kalifornien bedenklich. 
Bei der grossen Verschleppbarkeit ihrer nchsten Verwandten, M. dahius 
(Fletch.) und M. phos2)horeus (Ant. Dug.), liegt auch auf ihnen der Ver- 
dacht, dass sie verschleppbar seien, also nicht zu Schlssen ber die 
prkulturelle Verbreitung ihrer Gattung verwerthbar sind. M. Horstl ist 
sogar als eingeschleppt in eine kalifornische Grtnerei bezeichnet worden. - 

Eine typische Lokalgruppe bildet der NeodrUus-Zweig, der sich in 
3 Gattungen {Afnoridrihcs, Neodrilus und PJagiochaeta) mit 11 Arten in 
Neuseeland entwickelt und hier, die Wurzelgattung Noodrihts und einige 
andere aus Notiodrilas direkt entsprossene alte Zweige (Micro.-icolex und 
Odochaetus) neben sich duldend, die Herrschaft an sich gerissen hat. 



J^O Acantliodriliiiea. 

Winzige Lokalgruppeu reprsentireu auch die nur aus einer einzigen 
Art bestellenden Gattungen AcmifhndrUus (s. s.) in Neu-Kaledonieu und 
Maheina auf den Seychellen. 

Die ebenfalls auf einer einzigen Art beruhende Gattung DlpJotrcma 
von Australien ist wohl nicht als selbstndiger Zweig anzusehen, sondern 
wahrscheinlich als ein eberrest des Wurzel Stckes, aus dem sich die grosse, 
in Australien herrschende Uuterfamilie Megascolecinae entwickelt hat. 

In hnlicher Weise scheint sich die auch nur eine Art enthaltende 
sd-madagassische Gattung Hotvascolex zu der Uuterfamilie Octochaetinae 
zu verhalten. Es ist aber bedenklich, die Wurzelgattung dieser nterfamilie, 
die in Neuseeland und in Vorderindien vorkommende Gattung Odochaetus. 
von einer madagassischen Form abzuleiten, n)an msste denn schon annehmen, 
dass Howascolex frhei- eine weitere Verbreitung besessen habe. Zu bedenken 
steht hierbei, dass sich aus der nterfamilie Octochaetinae vielleicht die 
grosse, vorderindisch-afrikaiiisch-westindische nterfamilie Trlgastnnae ent- 
wickelt hat. und dass demnach die Annahme einer frheren universelleren 
Verbreitung der Octochaetiuen und ihres fraglichen Wurzelgliedes durchaus 
nicht aus dem Kahmen einer annehmbaren Hypothese heraustritt. Es bedarf 
aber noch einer mehr gesicherten Grundlage fr diese Annahme. Vielleicht 
reprseutirt die Gattung Howascolex nur eine kleine Acanthodrilinen-Lokal- 
gruppe, die der Wurzel jeuer grossen Eeihe nahe steht. 

Der grsste selbstndige Acanthodrilinen- Zweig, die C'Ai/oto -Gruppe, 
ist im sdlichsten Afrika und im sdlichsten Sdamerika beheimathet. in 
letzterem, dem sdamerikanischen Gebiet, durchaus vorherrschend, nur noch 
mit der Wurzelgattung Nofiodrihis sich in das Gebiet theilend, in ersterem, 
dem afrikanischen Gebiet, sich mit der Glossoscoleciden-nterfamilie Micro- 
chaetlnae und der Gattung Xotiodrllus in die Herrschaft theilend. In Sd- 
Afrika wird das Gebiet dieser Gruppe nrdlich wahrscheinlich durch die 
Kalahari- Wste von dem Gebiet der tropisch-afrikanischen Terricolen abgegrenzt. 
Im stlichen Theile reicht ihr Gebiet jedoch bis ins Kaffernland nach Norden 
(bis in das Hinterland von Lourenyo Marques, wenn ich die ziemlich unklare 
Fundortsangnbe Kaflternlandet" des schwedischen Sammlers auf das Gebiet 
der Kaffern nach Maassgabe des ANDEEE'schen Handatlas^) beziehe). Das 
sdamerikanische Gebiet wird nrdlich sehr scharf begrenzt durch den wasser- 
armen, ja meist ganz regenlosen Landstrich, der im nrdlichen Chile (nrdlich 
von Valparaiso) an die pazifische Kste stossend, sich stlich von den 
Cordilleren etwas ostwrts abgelenkt nach Sden hinzieht, um im stlichen 
Patagonien die Kste des Atlantischen Ozeans zu erreichen. Der Verlauf 
dieses Grenzstreifens lsst es erklrlich erscheinen, dass diese 67/ 77ota- Gruppe 
im Westgel)iete bis zu einer Breite (Breite von Valparaiso) nach Norden 
geht, in der stlich bereits typische tropisch-sdamerikanische Formen vor- 
kommen {Glossoscolex Forguesi (E. Perrier) bei La Plata). ebrigens ist 
die genaue Grenze des Gebietes der (7//7ofrif-Gruppe in dem patagonischen 
Ostgebiet noch unbekannt. Soweit bis jetzt festgestellt, reicht es nur in der 
Breite des feuerludischen Archipels bis an den Atlantischen Ozean (Falkland 
Inseln und Staaten-Insel). Ausserhalb der eben charakterisirten Gebiete ist 
ein Glied dieser Gruppe nur auf einer Kapverdeschen Insel gefunden worden, 
nmlich Chilota exul (Rosa) auf San Antonio, ein Vorkommen, welches 
Rosa auf Verschleppung zurckfhrt. Das Gebiet der C/?<7o /^-Gruppe stellt 

^) Andree's allgemeiner Handatlas in 126 Haupt- und 137 Nebenkarten, heraus- 
gegeben von A. ScoBEL, Bielefeld und Leipzig, 1899. 



Acanthodi-ilinen, Megascolecineii. 81 

sich als oiu in zwei Haupttbeile zersprengtes Gebiet dar. Welcher Art die 
einstige Verbindung der beiden Theile gewesen ist, entzieht sich einstweilen 
unserer Feststellung, da Relikte in Zwischengebieten fehlen (man miisste 
denn schon Chilota exul von den Kapverdeschen Inseln als ein Relikt 
ansehen, wozu ich mich aber nicht verstehen kann). Als das Annehmbarste 
erscheint mir die Anschauung, dass diese Gruppe an der weiteren Verbreitung 
derWurzelgattungA^o!'/o(//v7i'^-.stheilgenommen habe, ohne ganz deren universelle 
Verbreitung zu erreichen, nmlich nur so weit, dass die Verbindung zwischen 
Amerika und Afrika erklrbar wird (Hierzu: Karte IV). 

Unterfam. Megascolecinen. 

Systematik: Der hauptschlichste, durch die ganze Unterfamilie 
Mpgascolecinae hindurch gehende Charakter beruht auf einer eigeuthmliclien 
Umformung des mnnlichen rsenapparates. Die Samenleiter mnden wie 
bei der acanthodrilinen Urform am 18. Segment aus; die acanthodrilinen 
Prostaten des 17. und 19. Segments schwinden (bei sehr wenigen Megascolex- 
Arteu findet man vor oder vor und hinter den distalen Samenleiter-Enden 
schlauchfilrmige Drsen, die vielleicht diesen acanthodrilinen Prostaten liomolog 
sind Rckschlagserscheinung?). Dagegen bilden sich Prostaten einer 
neuen Form aus, Euprostaten, mehr oder weniger dick schlauchfrmige oder 
mehr oder weniger locker dendritische Drsen am distalen Ende der Samen- 
leiter, morphologisch dem 18. Segment angehrig. , 

Whrend die im vorigen Kapitel besprochene Unterfamilie Acantho- 
driUnne eine Anzahl selbstndig nebeneinander aus der Gattung Notiodrilus 
entsprossene Stmme reprsentirt, stellt die Unterfamilie Megascolccinae einen 
einzigen grossen Stamm mit wenigen und meist kleinen Abzweigungen dar. 
Whrend wir die verschiedenen Abtheilungen der Unterfamilie Acanthodrilinae 
mit Ausnahme der Wurzelgattuug Noodrilus, die eine Sonderstellung ein- 
nimmt, gleichwerthig nebeneinander stellen mussten, ordnen sich die Haupt- 
Abtheilungen der Unterfamilie Megascolecinae als Glieder einer aufsteigenden 
Reihe aneinander. 

Wie alle brigen selbstndigen Stmme innerhalb der Familie Mega- 
scolecidae. so geht auch der Hauptstamm der Megascolecinae von der 
acanthodrilinen Urform, der Gattung Nofiodrilus, aus. Gerade bei dieser 
Unterfamilie lsst sich der Zusammenhang mit der gemeinsamen Wurzelform 
besonders deutlich erkennen, insofern diejenigen Glieder der Wurzelform, 
die ihrer Beheimathung nach als die unvernderten oder wenig vernderten 
Nachkommen der Megascolecinen-Ahnen angesehen werden, die Notiodrilen 
aus den Oasen Zentral- und Nordwest-Australiens {N. Madeayi (Fletch.) und 
N, eremus (W. B. Sp.)^) in anatomischer Hinsicht an die niedrigsten Glieder 
des Megascolecinen-Stammes erinnern (Samenscke in Segment 9 und 12). 
Es findet sich sogar noch ein Mittelglied zwischen diesen Wurzelformen und 
den Megascolecinen, die Gattung Diplotrema (mit der Art D. fragile 
W. B. Sp. aus Queensland), die den ohnedies schon geringen Abstand zwischen 
beiden noch weiter einengt. 

Die Hauptreihe der Megascolecinen geht von der acanthodrilinen Urform, 
der Gattung Notiodrilus, aus ber die noch zu den Acanthodrilinen gerechnete 
Gattung Diplotrema und weiter ber die Gattungen Plutellus, Megascolides 

^) Dieser letztere wurde von Spencer wegen des Charakters seines Wohnortes 
als Relikt der terricolen Urbevlkerung Australiens angesprochen, und zwar unabhngig 
von meinen diesbezglichen Feststellungen. 

Michaelseu, Geographische Verbreituug der Oligochaeten. 8 



82 Megascolecinen. 

(oder Trincphrus?), XotoscoJex und Megascolex zur hchsten Form, der 
Gattung Fherefima. In dieser Hauptreihe machen verschiedene Organsysteme 
bemerkeuswerthe Wandlungen durch. Zunchst die Borsten: Whrend 
FlitteUus, Megascolides, Trinephrus und Notoscolex noch, wie die acantho- 
driline Urform, eine lumbricine Borstenanordnuug aufweisen, findet innerhalb 
der Gattung Megascolex ein Uebergang zu der perichaetinen Borstenanordnung 
statt. Manche Megascolex- kxi^n besitzen am Vorderkrper noch die lumbricine 
Borstenanordnuug, whrend am Mittelkrper schon eine Vermehrung der 
Borsten eines Segmentes stattfindet, anfangs durch Hinzukommen einzelner 
Borsteupaare, sodass eine regelmssige Anordnung der Borsten in Lngs- 
linien noch innegehalten bleibt, spter eine uuregelmssigere Zunahme der 
Borsteuzahl, wobei die paarige Anordnung, wie auch die Anordnung in 
regelmssigen Lngslinien ganz verloren geht. Die Art der Borstenzunahme, 
ob durch Hinzufgen einzelner oder paariger Borsten und ob gleichzeitig 
in ganzer Krperlnge oder zunchst nur an einem mehr oder weniger 
grossen hinteren Theilstck, zeigt eine grosse Mannigfaltigkeit. Eine scharfe 
Sonderung der verschiedenen Stadien erscheint mir ganz unmglich. Ich 
kann deshalb auch die SpENCEn'sche Gattung Trtchaeta'^) nicht anerkennen, 
die fr ein ganz spezielles derartiges ebergangsstadium und ohne Rcksicht 
auf die vielen brigen unter- oder oberhalb oder daneben stehenden Ueber- 
gangsstadien aufgestellt wurde. Wo man die Grenze zwischen den lumbricin 
beborsteten Notoscolex und den perichaetin beborsteten Megascolex ziehen 
will, ist lediglich Sache der Uebereinkunft. Es war bisher blich (bei allen 
in Frage kommenden Monographien durchgefhrt), die Formen, die schon 
die ersten Spuren der Borstenvermehrung zeigten, der Gattung Megascolex 
zuzuordnen, und dieses Verfahren adoptire ich auch bei der vorliegenden 
Zusammenstellung, wenngleich dadurch manche Arten zu dieser Gattung 
gestellt werden mssen, die man bei Keuntniss allein des Vorderendes der 
Thiere zur Gattung Notoscolex stellen msste. Die meisten Megascolex-k\:t^ii, 
sowie smmtliche Arten der hchsten Megascolecinen-Gattung, Pheretima, 
besitzen eine rein perichaetine Borstenanordnung. Die Nephridien sind bei 
Plutellus. wie bei der acanthodriliuen Urform, reine Meganephridien, whrend 
die hheren Gattungen von Notoscolex (incl.) an plectonephridisch sind. Der 
Uebergang geht in den kleinen Gattungen Megascolides (vorn rein plecto- 
nephridisch, im Hinterkrper Meganephridien neben diffusen Nephridien) und 
Trineplirus (je 3 bis 5 Paar Micronephridien in den einzelnen Segmenten) 
vor sich. Welche dieser beiden kleinen Gattungen als das eigentliche Ueber- 
gangsgiied und welche als seitliche Abzweigung vom Hauptstamm anzusehen 
ist, mit anderen Worten, ob sich der plectonephridische Zustand von Noto- 
scolex durch Abschnruug zahlreicher Nephridialschluche vom Meganephridium 
{Megascol'ules-TM^imidi) oder durch Theilung des Meganephridiums in anfangs 
wenige, spter mehrere gleichartige Theile {Trhie])hrus-7iV\Bi-A\i^) gebildet 
hat, entzieht sich meiner Keuntniss. Fr die geographischen Errterungen ist 
es auch ziemlich belanglos, da beide Gattungen, Megascolides wie Trinephrus, 
annhernd die gleiche Verbreitung besitzen. Eine besondere Entwicklung 
zeigen die Samentaschen. Bei Plutellus findet man vielfach noch die 
fr die acanthodriline Urform charakteristische Anordnung, nmlich zwei 
Paar, auf Intersegmeutalfurche '/s und ^^ ausmndend. Aber schon inner- 
halb der Gattung Plutellus findet eine Vermehrung der Samentaschen durch 



1) W. B. Spencer: Further Descriptions of Australian Earthworms, Parti; in: 
Proc. 11. Soc. Victoria, n. s., Vol. XIII, 1900. p. 30. 



Megascolecinen. 83 

Anreibuii(;- berziUilio-er Paare nach vorn hin .statt; die liiutersten Samen- 
tascheu-Poren liegen dabei stets unverndert auf Intersegmentalfurche %. 
Innerhalb der liheren Gattungen findet dann zum Theil eine Reduktion der 
Samentascheu-Zahl statt, und zwar geht diese eduivtion nicht ausschliesslich 
in derselben Linie vor sich, wie die frhere Vermehrung; es schwinden nicht 
stets die neu hinzugekommenen vorderen Paare, sondern vielfach die hinteren, 
so dass wir in der hchsten Gattung, Fheretima, fast alle Anordnungs- 
Mgiichkeiten innerhalb der Grenzen der Maximal -Anordnung 6 l^iar 
Sameutascheu auf Intersegmentalfurche '^/^ % ausmndend vorfinden. 
Die Zwischenglieder schliessen sich entsprechend ihrer Stellung enger an 
Plutellus oder an Pherefima au. Auch in Bezug auf die vorderen 
mnnlichen Geschlechtsorgane finden wir eine aufsteigende Entwicklung, 
deren einfaches Grundglied, bei vielen Plutellus- Arten, aber auch in anderen 
niederen Gattungen vertreten, genau gewissen Notiodrilus- Arten entspricht. 
Je weiter wir in der Reihe der Megascolecinen in die Hhe steigen, um so 
mehr komplizirt sich der vordere mnnliche Geschlechtsapparat, bis wir in 
den hchsten Formen der Gattung Megascolex die fr die Gattung Pherema 
charakteristische Gestaltung erreichen. Schliesslich ist noch in der Ausbildung 
der Prostaten eine f^ntwicklung von der einfacheren schlauchfrmigen zu 
der komplizirteren dendritischen Form in der Reihe der Gattungen erkennbar. 
Von der Hauptreihe Plutellus, Megascolides-Trinephms, Noto- 
scolex, Megascolex, Pheretlma gehen verschiedene Nebenste ab. Die 
Gattungen Pontodrus (mit rudimentrem Muskelmagen) und Fletchero- 
drilus (mit unpaarigen mnnlichen Poren und Samentaschen-Poren) sind 
kleine von Plutellus ausgehende Abzweigungen, erstere wie die Grund- 
glieder von Plutellus lediglich mit den zwei ursprnglichen Samentaschen- 
Paaren, letztere wie die hheren Plutellus- Arten mit berzhligen Samen- 
taschen. Von Plutellus direkt abzuleiten ist auch der ziemlich umfangreiche 
Ast der Gattung Diporochaeta mit dem kleineren Nebeuzweig Periov/jx. 
Die Gattung Dlporochueta unterscheidet sich von Plutellus nur durch eine 
mehr oder weniger streng durchgefhrte perichaetine orsteuanordnung, die 
sich also, falls die obige Feststellung ber die Entwicklung der Gattung 
Megascolex aus Notoscolex zutreffend ist, zweimal unabhngig voneinander 
innerhalb der Unterfamilie Megascolecinae ausgebildet haben muss. Dieser 
Annahme steht nichts entgegen (vergl. die obigen Errterungen ber die 
systematische Bedeutung der perichaetinen Borsteuanordnung). Es mag 
aber die Frage aufgeworfen werden, ob sich die perichaetiu beborstete 
Gattung Megascolex nicht aus der schon perichaetinen Gattung Dijwrochaeta 
entwickelt haben knnte. Diese Frage muss ich entschieden verneinen. AA'ir 
sehen die Entwicklung der perichaetinen Beborstung erst innerhalb der i'cin 
plectonephridischen Gattung Megascolex vor sich gehen; man knnte sie 
also, will man keinen Rckschritt in dieser Entwicklung bei Megascolex 
annehmen, hchstens von jenen Dipoi-ochaeta-Formen ableiten, bei denen 
die Beborstung noch auf der niedrigsten Stufe der perichaetinen Entwicklung 
steht, msste also von dieser niedrigsten Stufe (am Vorderkrper noch 
lumbricin, nur am Mittel- und Hinterkrper perichaetin) nach den rein 
perichaetinen Diporochaeta- und Megascolex-F ormen doch eine konvergente 
Entwicklung in zwei systematisch gesonderten Reihen annehmen. Auch 
fehlen in der hypothetischen Reihe Diporochaeta-Megascolex jegliche eber- 
gnge in Bezug auf die Entwicklung des plectonephridischen Zustandes aus 
dem meganephridischen, wie sie innerhalb der Reihe Plutellus-Notoscolex- 
Megascolex durch die Gattungen Megascolides und Trinephrus reprsentirt 

6* 



84 3Iegascolecinen. 

wevdeii. Die Ueliergiige in der letzteren Reibe sind so kontinuirlich, dass 
diese sicli entschieden als die natrliche Entwicklungsreihe darstellt, whrend 
bei jener hypothetisch aufgestellten Reihe mehrfach unerklrbare Sprnge 
oder Rckschritte angenommen werden mssten. Die Gattung Diporochaeia 
steht selbst in ihren lichsten Formen (nach dem perichaetinen Charakter 
bestimmt) noch auf gleiclier Stufe mit PhifeUus. Anscheinend spricht auch 
die geographisclie Verbreitung (siehe unten!) fr die obige Feststellung. Es 
scheint nmlich die artenreiche Gattung Diporochaeta ganz auf Australien 
beschrnkt zu sein, ist also wohl aus Plutellus hervorgegangen in einer 
verhltnissmssig jungen Periode, als der australische Kontinent schon vom 
asiatischen Festlande mit Ceylon abgetrennt w'ar. also zu einer Zeit, da die 
Gattung Meyascolex schon lngst existirte. Die Gattung Per'iomjj: reprsentirt 
anscheinend lediglich einen kleinen Seitenast von Diporochaeia, ausgezeichnet 
durch das Fehlen eines deutlichen Muskelmagens und durch die Annherung 
der mnnlichen Poren an die ventrale Medianlinie. Als Abzweigung von 
der Gattung Notoscolp.r sind die kleinen, wahrscheinlich nahe mit einander 
verwandten, von Beddaed zu einer einzigen Gattung vereinigten Gattungen 
Digaster, Perissogasfer und Didymogaster, mit zwei oder drei Muskelmagen, 
anzusehen. Ziemlich hoch in der Hauptreihe der Megascolecinen muss der 
Ursprung der Gattung Pl'tonogaster gesucht werden, die von Megascolex 
und Pheretwia durch den Besitz mehrerer Muskelmagen am Mitteldarm 
und durch eine besondere, aber nicht ganz genau bekannte Bildung der 
Nephridien (3 7 Paar Micronephrien -j- 1 Paar Meganephridien in einem 
Segment?) unterschieden ist. Durch den Besitz eines allerdings nur kleinen 
Muskelmagens im 8. Segment stellt sie sich in die Nhe der Gattung 
Pheretima; in dem Vorhandensein sramtlicher Dissepimente in der Samen- 
taschen-Regiou und dem Fehlen von Darmblindscken gleicht sie den niedrigsten 
Formen dieser Gattung und der eine Stufe niedriger stehenden Gattung 
Megascolex. Die Organisation der Gattung PVionogaster bedarf jedoch zur 
endgltigen Entscheidung ber ijire verwandtschaftlichen Beziehungen noch 
einer eingehenderen Untersuchung. 

Die nebenstehende Skizze mag die oben niedergelegte Anschauung ber 
die Verwandtschaftsverhltnisse der Unterfamilie Megascolemae illustriren. 

Zur speziellen Systematik sind folgende Notizen zu machen: Die 
G^attung Tiicliaeta W. B. Sr. ^) ist nicht anerkannt, sondern als Theil der 
grossen Gattung Megascolex aufgefasst worden; da ein M. australis schon 
von Fletcher aufgestellt wurde, so ist die SpENCER'sche Art Trichaeta 
australis mit dem neuen Namen Megascolex Spenceri belegt worden. Die 
Gattung Diplofrema ist der Unterfamilie Acaniliodrilinae zugeordnet. Die 
in demselben Werke aufgestellten Arten der Gattungen Megascolides, Crypto- 
drilus, Megascolex und Diporocliaeta mussteu zum grossen Theil nach 
Maassgabe der von mir im ,.Tierreich" festgestellten Gattungs-Diagnosen in 
andere Gattungen gestellt werden, Megascolides diaphanus zu Trinephrus, 
die brigen Megascolides-kviQw zu Plutellus, Cryptodrilus ShepJiardi und 
C. cooraniensis ebenfalls zu Plutellus, Cryptodrilus queenslandicus zu Noto- 
scolex, Megascolex Pritchardi zu Diporoclmeta und Diporochaeia notahilis 
und D. Maplestoni zu Megascolex. Der grossen Gattung Pheretima lege 
ich im Allgemeinen die jngst von Beddakd ausgefhrte verdienstvolle 



^) W. B. Spencer: Further Descriptions of Australian Earthworms, Part I; in: 
Proc. R. Soc. Victoria, n. s., Vol. Xlli, p. 30. 



Megascolecinen. 



85 



Revision ^) zu Grunde. Abgesehen davon, dass ich die Gattung nicht Amyntas 
(Name vorher vergeben) sondern Pheretima nenne, weiche ich nur in folgenden 
Punkten von der in jener Abhandlung angenommenen Synonymie ab: Pheretima 
Guillehni (Michlsn.) von China (Wuchang und Tiensin) ist von Ph. Houlle 
(E. Pereier) abgesondert, da sie, wie die Nachuntersuchung ergab, am Grtel 
meist gar keine, selten ganz vereinzelte normal gestaltete Borsten besitzt 
und eine Kopulationstasche nicht vorhanden ist; die Prostaten mnden 
direkt durch die kompakte mnnliche Papille aus. Ami/nfas trinitas (Bedd.) 
ist als Pherctuna rodcncensis (Grube) aufgefhrt, da, die Nachuntersuchung 
des GRBE'schen Originals die Zusammengehrigkeit der beti-effenden Arten 
ergab. Ph. spedahilw (Rosa) fhre ich als gesonderte Art, nicht als Variett 
von Ph. neoguinensis (Michlsn.) auf, ebenso Ph. atheca (Rosa) gesondert 

Notiodrilus 



Diplotrema 



Pontodrilus 



Fletcherodrilus 




Diporochaeta 



\ 



Perionvx 



Megascolides Trinephrus 
\ ?oder? / 



\/ 



Digaster 



Perissogaster 



/ 



Didymogaster 



Notoscolex 



Megascolex 



Pheretima 



Plionogaster 



von Ph. montana (Kinb.). Perichaeta caducichaeta (Benham) stelle ich zu 
Pheretima capensis (Horst). Perichaeta agrestis, P. ffavenscens, P. producta, 
P. glandularis Goto & Hatai kann ich als sichere und selbstndige Arten 
nicht anerkennen, es bleiben fr mich species inquirendae", P. levis Goto & 
Hatai stelle ich zu Pheretima Hilgendorfi (Michlsn.). Die Vereinigung 
der P. jampeana Benham, P. fissigera Michlsn. und P. purpurea Benham 
mit Perichaeta halm.aherae Michlsn. nehme ich an, fhre jedoch die ver- 
schiedenen Formen als Unterarten der Pheretima halmaherae auf, ebenso 
wie die verschiedenen Formen von Perichaeta Stelleri Michlsn. als Unter- 
arten von Pheretima Stelleri. 



m: 



') F. E. Beddakd : A Revision of the Earthworms of the Genus Amyntas (Perichaeta) ; 
Proc. Zool. Soc. London, 1900. 



86 



Megascolecinen. 



Gen. Plutellus .... 
P, attenuatus (W. B. 8p.) 
P. bassanus (W. B. Sp.) 
P. canaliculatus (Eletch.^ 
P. eollinus (Eisen) . . 

P. coormdends (W. B. Sp.) 
P. Ellisi (W. B. Sp.) . 
P. evcahipti ( W. B. 8p.) 
P. Fletcheri (Bedd.) . . 

P. French! (W. B. Sp.) . 
P. gipjyslandicus (W. B. 8p.) 
P. Halyi (MicHLSN.) 
P. heterojyorns E. Peerier 
P. Jiobartensis (W. B. Sp.) 

P. liyalimis (Eisen) . . . 
P. incertns (W. B. 8p.) . . 
P. iiisularis (W. B. 8p.) . 
P. intei'medius (W. B. Sp.) 
P. Lucasi (W. B. Sr.) . . 

P. ynacedonensls (W. B. Sp.) 
P. manifestus (Fletch.) . 

P. Manni (AV. B. Sp.) . . 
P. marmoratus (Eisen) . . 



P. mediterreus (Fletch.) 

P. minor (W. B. Sp.) . 
P. Mortoni (W. B. Sp.). 

P. narrensis (W. B. Sp.) 
P. Perneri Benh. . . . 



Siibfam. 
tr 



P. pundatus (W. B.Sp.) 
P. roseus (W. B. Sp.) . 
P. rubens (Fletch.) . . 

P. semicinctun (Fletch.) 

P. Shephardi (W. B. Sp.) 
P. singhalensis (Michlsn.) 
P. Sloani (Fletch.) . . 

P. Smithi (Fletch.) . . 
P. Steeli (W. B. Sp.) . 



Megascolecinae. 



Victoria (Warragul). 

Tasmanien (King-insel). 
New-South-Wales(Forb.). 
Kalifornien(DistiiktNapa, 

Marin und Sonoina). 

Queensland (Cooran). 
Tasmanien (Dee Bridge). 

Victoria (Gippsland). 

Queensland (Oxley bei 

Brisbane). 
Victoria (Croajiugolong). 
Victoria (Croajingolong). 

Ceylon (Colombo). 
Pennsylvanien. 
Tasmanien (Parattab, 

Mount Wellington). 

Guatemala (Cobanj. 

Victoria. 

Tasmanien (Parattab). 

Victoria (8d-Warragul). 

New-South-Wales (Talla- 

rok, (loulburn River). 

Victorla(]\Iount Macedon). 

New-South-Wales (Natio- 
nal Pai'k). 

Victoria (Sd-AVarragul). 

Kalifornien (Distr. San 

Francisco, Santa Clara, 
Monterey und Fresno). 

New-South-Wales (Dar- 
ling River). 

Victoria (Sd-AVarragul). 

Tasmanien (Dee Bridge, 

Mount Wellington), 
Victoria (Narre Wai-ren). 

British Columbia (Queen 

Cbarlotte-Insel). 
Victoria (Warrandyte). 
Victoria (Warragul). 

New-South-Wales (Mount 

Wilson). 

New-South-Wales (Graf- 
ton am Clarence River). 

Victoria (Horsbam). 

Ceylon (Nuwara Eliya). 

New-South-Wales (Coona- 

baral)ran). 

Victoria (Eltbam). 

Victoria (Warragul). 



Megascolecinen. 



87 



P. tanensis ("JV. B. Sp.) . 
P. tasmanianus (Fletch.) . 

P. tessellatus (W. B. Sp.) . 

P. TisdaUi ( W. B. Sp.) . 
P. Tryoni (Fletch.) . . 

P. tuberculatus (Fletoh.) . 

P. victoriae (W. B. Sp.) 

P. volvens (W. B. Sp.) . . 
P. wm'ragulensis (W. B. Sp.) 
P. liUsiensis (W. B. Sr.) . 
Gen. Fletcherodrilus . . . 
F. nnicus (Fletch.) forma 
typica 



subsp. fasciatus (Michl.) 



subsp. major W. B. Sp. 
Gren. Pontodriius .... 

P. arenae Michlsn. . . . 
P. chathamianus (Michlsn.) 



P. epldppiger Rosa 



P. hesperidum Bedd. 
P. imularis (Rosa) 



P. litoralis (Gbube) 



P. matsushimensis Jizuka 



P. Mlchaeheni Eisen 
P. sp. div. inquirendae 



Gen. Diporochaeta 

IJ. alsopha W. B. Sp. 
D. arnoldi W. B. Sp. 



tr 



It 



Victoria (Tanjil Track). 

Tasmanien (Thomas' 

piain s). 

Tasmanien (Mount Olym- 
pus, Lake St. Clair). 
Victoria (Walhalla). 
Queensland (Milton bei 

Brisbane). 

Victoria (Warragul, Cam- 
perdown). 

Victoria (Warburton, Tan- 
jil Track). 

Victoria (Yarra River). 

Victoria (Warragul). 

Victoria (Mount Wills). 



New-South-Wales (Coona- 

barabran, Cudgellico- 

See), Queensland (Gayn- 

dah, Peak Downs). 

New-South-Wales (Rich- 

mond River Distr.), 

Queensland (Cape York). 
Queensland (Gayndah). 

Brasilien (Insel Desterro). 

Chatham-Insein (Te One, 
Shelly Land, Waitangi 
Stream). 

Chrisimas-Ins. sdl. v.Java, 
Celebes (Pare-Pare), Ha- 
waii- Ins. (Laysan). 

West Indien (Jamaica). 

Ceylon (Belligamme), Aru- 
Ins. sdwestl. v. Neu- 
Guinea. 

Sd - Frankreich ( Villa- 
franca, Nizza, Marseille), 
Sardinien (Porto torres). 

Japan (Prov. Rikuzen), 
Neu - Kaledonien (Kn nie- 
od, Fichten-Insel). 

West- Mexiko (Guaymas), 

Nieder-Kaliforn. (Loreto), 
Florida (Hillsborough), 
Bermuda-Ins., West Indien 
(Jamaica). 

Victoria(FernTree-Gully). 
Victoria (Mount Arnold, 
Marysville). 



88 



Megascolecinen. 



D, Bakeri (Fletch.). . . 

). harronensis (Fletch.) . 
D. canaliculata (Fletch.) 

D. chathatnensis Benh. . . 
D. Copelavdi (W. B. Sp.) . 
I). davallia W. B. Sp. . . 
D.Dendyi (W. B. Sp.). . 
D. dicksonia (W. B. Sp.) . 
D. dllwynnia (AV. B. Sp.) . 
D. dubia (W. B. Sp.) . . 
D. euzona W. B. Sp. . . . 
I). Frosti W. B. Sp. . . . 

D. grandis W. B. Sp. . . 

Jj. intermedia (Bedd.) . . 

D. irregularis (W. B. Sp.) 

n. Lindti W. B. Sp. . . 
D. lochemis (W. B. Sp.) 

JJ. Manni W. B. Sp. . . 
D. inediocincta W. B. Sp. 
D. morea (W. B. Sp.) . 

D. nemoralis AV. B. Sp. . 
D. obscura (W. B. Sp.) 

Z-f. j}ellucida (Bourne) . 



D. Pritchardi (AV. B. Sp.) 
n. richea (A\^ B. Sp.) . . 

D. Richardi AV. B. Sp. . . 

D. scolecoidea (AV. B. Sp.) 



Victoria ( Wan-agul, Fern 
Tree-Giilly, Narre AVar- 
ren, G-embrook, Heales- 
ville). 

Nord-Queensland (Cairns 

imDistr. (l.Bari-onRiver ). 

Nord-Queensland (Moss- 

man River im Cairns- 
Distrikt). 

Chatham-Inseln. 

V i et r i a ( WaiT agulDistr.) . 
Victoria(FernTree-Gully). 
Victoria (Healesville). 
Victoria(FernTree-Gully). 

Tasmanien (Dee Bridge). 

Victoria (Sd-AVarragul). 
Victoria (AVarrandyte). 

Victoria (Mount Baw- 

Baw). 
Queensland(Upper Endea- 
vour River). 

Neuseeland (bei Lake 

Brunner in AVestland). 

Tasmanien (Thal des King 

River ) . 
Victoria (Blacks Spur). 
Victoria (Loch in Sd- 

Gippsland). 
Victoria (Sd-AVarragul). 
Vi Ctor i a ( Sd-AVarragul). 

Tasmanien (Distr. Lake 

St. Clair). 
Victoria (Neerim). 
Victoria ( FernTree-Gully, 

AVarragul). 
AVahrscheinlicli A^order- 

indien. 



Peresriny s. unten! 



Perecrriu ? s. unten ! 



Der Fundoi't ist 
nicht angegeben. 
Es ist jedenfalls 
fraglich, ob es 
sich um Freiland- 
Thiei'e oder um 
eingeschleppteGe- 
wchshaus -Thiere 
handelt. 



Victoria (Alornington). 

Tasmanien (Mount Olym- 
pus). 

Victoria (Loch in Sd- 
Gippsland). 

Tasmanien (Thal des King 

River). 



Megascolecineii. 



89 



D. tanjUensis (W. B. Sp.) 



1). telopea W. B. Si>. . . 
T). terraeregwae (Fletch. 

D. icalhallae (W. B. Si>.) 
D. yarraensis (W. B. Sp.) 

Gen. Perionyx .... 

P. arhoricola osA . . 



P. excavatus E. Pekrier 



P. intermedius Bedd. 



P. MUntoshi Bedd. . . 

P. saltans Bourne . . 

P. sansibaricus Michlsn. 
P. violacexis Horst . . 



P. sjj. div. inquirendae 



Gen. Megascolides . 

M. australis Mc. CoY 

M. cameroni W. B. Sp. 
M. illaioarrae Fletch. 

AI. insignis AV. B. Sp. 

Gen. Trinephrus . . 

T. diapliamis (W. B. Sp.) 
T. duhius (W. B. Sp.) 
T. fastigatns (Fletch.) 

T. niediocris (Fletch.) 

T. Officeri (AV. B. Sp.) , 



tr 



tr 



tr 



Victoria (Gembrook, War- 
burton, Taujil Track, 
Fern Tree-Gully, Dan- 
denong). 

Victoria (Waratali Bay). 

Nordost-Queens!. (Mount 

Belleiider-Ker). 
Victoria (Walhalla). 
Victoria (Tanjil Track, 

Warragul, Warburton). 

Birma (Distr. Cheb od. 
Biap). 

Philippinen (Manila auf 
Luzon), Sangi, Java 
(Tjibodas), Sumatra, 
Mentawai, Nias, Cochin- 
china (Saigon), Siam 
(Bangkok), Birma (Distr. 
Rham und Ghecu). 

Birma (Seebpore). 

Birma (Seebpore) oder 
Bengalen (Darjiling). 

Vorderindien (Ootaco- 

niund, Naduvatam). 

Sansibar. 

Java (Buitenzorg, Tji- 
bodas), Sumatra (Sing- 
karah, Manind.jau, Pa- 
ninggahan). 

Hinterindien (Akhyab), 
Madagaskar (Faran- 
drana). 

Victoria (Warragul, Bran- 
dy Creek). 
Victoria (Croajingolong). 

New-South-Wales (Mount 

Kembla bei Illawarra). 
Victoria (Dandenong 
Ranges). 

Victoria (Mallee Distr.). 

Victoria. 
New-South-Wales (Burra- 

wang, Illawarra). 

New-South-Wales (bei 

Parramatta). 

Tasmanien (Thal des 
King River). 



Peregrin. 



ganz 



Art nicht 

sicher ! 
Fundoi't zweifelh. 



I 



Artlicli zusam- 
men gehrig u. 
peregrin 



9 



Peregrin. 



90 



Megascolecinen. 



T.polt/)tej>hncHS (W. B. Sp.) 

T. Simsoni (W. B. Sp.) . . 

T. teittm (Fletch.) . . . 

eleu. Notoscoiex 

N. americanus (Fkank Sm.) 

iV. camdenensis Fletch. . 

L campestris ("W. B. Sp.) 
N. ceylanensis (Mit'HLSN.) . 
N. crassicystis (Michlsn.) . 
N. damhullaensis (Michlsn.) 

N. decipiens (Michlsn.) . 
N. grandis Fletch. . . . 

N. Huhnei (W. B. Sp.) . 

N. illaioajrae (Fletch.) . 

N. irregularis (W. B. Sp.) 
N. Jacksoni (Bedd.) . . 

N. miidgeanus (Fletch.) . 

N. ohsmrus (W. B. Sr.) . 

N. orthostichoii (Schmaeda) 

JV. jyt/gmaeus (Fletch.) 

N. queensUmdiciis (W. B. Sp.) 
N. rusticus (Fletch.) . . 

N. saccarius (Fletch.) . . 

N. SarasinonDii (Michlsn.) 
N. simrdans (Fletch.) . . 

N. s'tngularis (Fletch.) 

N. s/miosus (W. B. Sp.) . 

N. trincomaliensis (Michlsn.) 



Tasmanien (Mount AVel- 

lingtoii, Hobart, Pa- 
rattah). 

Tasmanien (Emu - Bai, 

Lauucestou). 

New-South-Wales (Braid- 

wood). 

Washington [Staat] (Pull- 

man). 

New-South-Wales (Buna- 

wang iu County of 
Camden). 

Tasmanien (Parattah). 

Ceylon (Nuwara Eliya). 
Ceylon (Nuwara Eliya). 
Ceylon (nrdl. v. Dam- 
bulla u. Triucomali). 

Ceylon (Colombo). 
New-South-Wales (Burra- 

wang). 
Victoria (Daudeuoug 
Ranges). 

New-South-Wales (Illa- 

warra, Spi'ingwood in 
den Blue-Mountains). 

Tasmanien (Tafel Kap). 

Ceylon (Nuwara Eliya, 
Nordprov., Trincomali). 

New-South-Wales(Cullen- 

boue bei Mudgee). 

Victoria (Dandeuong 
Ranges). 

Neuseeland (Mount Wel- 
lington). 

New-South-Wales (lUa- 

warra). 
Victoria (iraryborough). 

New-South-Wales (Burra- 

wang). 

New-South-Wales (Horus- 

by, Spi'ingwood, Gos- 
ford). 

Ceylon. 
New-South-Wales (BulH 

bei Illawarra). 

New-South-Wales (Burra- 

wang). 
Victoria (Dandenong 

Ranges). 
Ceylon (nrdl. v. Dam- 

bulla u. Trincomali). 



Eingeschleppt? 



Megascolecinen. 



91 



iV. vidorlensis (W. B. >Sp.) 
iV. wellingtouen.sis (W. B. Sp.) 

Gen. Digaster 

D. arndfera Fletch. . . 



jTA hruiuieus W. B. Sp. . . 
D. gayndahenm W. B. Sp. 
ZA luinbricoides E. Perrier 

i>. minor W. B. Sp. . . . 
iV. Perrier l Fletch. . . . 

Gen. Perissogaster . . . 

P. excavata Fletch. . . . 



P. nenioralis Fletch. . 
P. queendaiidica Fletch. 

Gen. Didymogaster 

D. sylvatica Fletch. 



Gen. Megascolex .... 
M. acanthodrdoides Michls. 
M. Andersoni W. B. Sp. 
M. attenuatus (Fletch.) 

M. australis (Fletch.) . . 

M. anstrinus (Fletch.) . . 

M. hrachycyclus (Schmarda) 

M. caeruleus R. Templ. 

l. ceyloiilcus (Bedd.) . . 
M. clngidatns (Schmarda) 

M. Coxl (Fletch.) . . . 

M. dormlis (Fletch.) . . 
M. enormis (Fletch.) . . 

M. exiguus (Fletch.) forma 
typica 



tr 



tr 



tr 



Victoria. 

Tasmanien (Mount Wel- 
lington). 

New-South-Wales (^lar- 

rickville bei Sydney, An- 
burn bei Paramatta). 

Queensland (Gayndah). 

Queensland (Gayndab). 

New-South-Wales (Port 

Macquarie). 

Queensland (Gayndah). 
New-South-Wales(Spring- 

wood i.d.BlueMountains). 

New-South-Wales (Mor- 
petb, Distr. des Hawkes- 
bury River). 

New-South-Wales (Gos- 

ford). 

Queensland (Oxford bei 

Brisbane). 

New-Soutb-Wales (Biu-ra- 
wang, Springwood, Jer- 
vis-Bai, Sydney). 

Neuseeland. 

Ceylon (Peradeniya). 
Victoria (Gerangamete). 

New-South-Wales (Mount 

Wilson). 

New-South-Wales (Burra- 

wang, Sydney). 

New-South-Wales (Burra- 

wang). 

Ceylon (Ratnapura am 
Adams Peak). 

Ceylon (Candy, Pera- 
deniya, Nnwai-a Eliya). 

Ceylon. 

Ceylon (stlich von Ba- 
dulla). 

New-South-Wales (Mount 

Wilson). 
Victoria (an vielen Orten). 

New-South-Wales (Gos- 

ford). 

New-South-Wales(Spring- 

wood, Randwick, Manly 
Beachj. 



In geringem Maasse 
peregrin. 



92 



Megascolecineu. 



var. iniarm/ana (Fletch.) 

M. Fardyi W. B. Sp. . . 
M. fecundus (Fletch.) . . 

M. Fielderl (W. B. Sp.) . 



M. Frenchi (W. B. Sp.) 

M. Frosti (W. B. 8p.) . 
M. funis MicHLSN. . . . 
M. goonnmrk (W. B. Sp.) 

M. gracilis (Fletch.) . 

M. Halli (W. B. Sp.) . 
M. Hoggi ("W. B. Sp.) . 

M. Illidgei W. B. Sp. . 
M. imperatrix (Boukne) 



M. indissimilis (Fletch.) . 

M. konkanensis Fedare 

M. larpe/densis "W. B. Sr. . 
M. lateralis (W. B. Sp.) . 

M. leucocyclus (Schmarda) 

M. lohulatus W. B. Sp. . . 
M. Lorenzi Bosa .... 
M. Madeayi (Fletch.) . . 

M, macqiiariensis (Fletch.) 

M. Mapiestonl (W. B. Sp.) 
M. manntii (Kinb.) . . . 



New-South-Wales (Mul-; 



Avaia . 



Victoria (Heathcote). 

New-South-Wales (Mount 
AVilson, Lawson). 

Victoria (Narre "\Varren, 
Fern Tree-GuUy, Sassa- 
fras Gully). 

Victoria (Narre Warren, 
Loch in Sd-Gippsland). 

Victoria (Croajingolong). 

Ceylon. 

Victoria (Mount Goon- 
murk, Croajingolong), 

New-South-Wales (Au- 

buni bei Parraniatta). 
Victoria (Castlemaine). 
Victoria (Mount Macedon, 

Hoalesville). 

Queensland (Cooran). 

Walirscheinlicli Vorder- 
indien. 



Sd-Australien (See Alex- 
andrina). 

Vorderindien (Travankur, 

Nord-Konkan). 
Victoria (Gerangamete). 
Victoria(Castlemaine, Tal- 

larook, Goulburn Valley). 
Ceylon (Nuwara Eliya, 

Candy). 
Victoria (Nar-Nar-Goon). 
Ceylon (Candy). 
New - South - Wales (an 

vielen Orten). 

New-South-Wales (Dubbo 

am jMacquei'ie-Biver). 

Victoria (Warrandyte). 

Christmas Insel sdlich 
von Java, Sumatra, Nias, 
Borneo. 

China (Kowloon), Singa- 
pore, Birma, Vorder- 
indien. 



Der Fundort ist 
nicht angegeben ; 
es ist jedenfalls 
fraglich, ob es 
sich um Freiland- 
Thiere oder um 
eingeschlej)pteGe- 
wchshaus -Thiere 
handelt. 



Peregi'in. 



Megascolecinen. 



93 



M. mnurit (Ki^B.) (P'orts.) 



M. minor W. B. Sp. . . . 

JA inontayjiis W. B. 8p.. . 
M. moncola (F-letch.) 

M. imdthpbms Michlsn. . 
M. Newconihei (Bedd.) 

M. notaUl W. B. Sp. . . 

M. lUd'eliyevMs MICHLS^^ . 

M. pharetratiis Rosa . . . 
J/. raymoiidiaiiHS (Fletch.) 



M. ruher (W. B. Sp.) . . 

M. Saraslnoridn Michlsn. 
M. Schnardae Michlsn. . 

M. singhalensis Michlsn. . 
M. SpenceriM-icn. (nov. nom.) 
M. Steeli (W. B. Sp.) . 
M. Stirlingi (Fletch.) . 
M. sylvaticus (W. B. Sp.) 

M. tasmaiiicus (W. B. Sp.) 

M. templeto?iiam(S E.osa . 
3f. tenax (Fletch.) . . . 



M. terangiensis W. B. Sp. . 

31. varians Michlsn. typiciis 

var. Simplex Michlsn. . 

M. ziigochaeUis Michlsn. . 

M. sp. div. inquirendae . . 



Gen. Plionogaster . 

P. Horsti (Bedd.) 



am 



am 



tr 



Ceylon, Minikoy, Sey- 
chellen, Mauritius, Nord- 
Avest-]\I adagaskai'. 

Sansibar. 

Queensland (Cooran, 

j Gayndali). 
Victoria(MountBaw-Baw). 

New-South-Wales (Mount 

Wilson). 

Ceylon. 
Queensland. 

Victoria (Dimboala). 

Ceylon (Nuwara Eliya). 

Ceylon (Candy). 

New-South-Wales (Ray- 
mond Terrace am Hunter 
River). 

Victoria (Tallarook 
Goulburn River). 

Ceylon (Nord-Provinz) 

Ceylon (Ratnapura 
Adams Peak). 

Ceylon (Nuwara Eliya). 

Victoria (Narre Warren). 

Victoria (Woodend). 

Sd-Australien(Adelaide). 

Victoria ( Fern Tree-Gully 
bei Wai'ragul). 

Tasmanien (Emu-Bay, 

King Insel). 

Ceylon (Colombo). 
New-South-Wales (Au- 

burn bei Parramatta, 
County of Cumberland, 
Springwood). 
(Marquesas deMendoza?) 



Victoria (Terang). 
Ceylon (Nuwara Eliya). 
Ceylon (Nuwara Eliya). 
Ceylon (Ratnajiura am 

Adams Peak). 
Neuseeland. 
New-South-Wales (Burra- 

wang, Guntawang, Mount 

Wilson). 
Vorderindien (Naduva- 

tam). 

Philippinen (Manila auf 
Luzon). 



Zweifelhafte Anga- 
be, d. einen Hnd- 
ler bermittelt. 



94 



Megascolecinen. 



P, Jagori Michlsn. . . 

P. sainaneusls Michlsn. 

P. ternatae Michlsn. 
Gen. Pheretima . . . 



P. acincta (Goto & Hatai) 
P, acrophila (Rosa) . . . 
P. aeliana (Rosa) . . . 

P. aeruginosa (Kinb.) forma 
typica 



forma niusica (Horst) . 

P. Alexandri (Bedd.) . . 

P. annulata (Horst) . . . 
P. aringeana (Bedd.) . . 

P. asiatica (Michlsn.) . . 

P. asper gillum (E. Pbrrier) 

P. atheca (Rosa) .... 



P. hijjorus (Bedd.) . . 
P. hirmanica, (Rosa) . 
P. hiserialis (E. Perrier) 



P. Bosschae (Horst) 

P. Bourne't (Rosa) . 
P. hrevis (Rosa) . . 



fast aus- 
schliess- 
lich 

tr 



Philippinen (Daraga auf 
Luzou). 

Philippinen (Loquilocun 

auf Samar). 
Molukken (Ternate). 



Japan (Tokio). 
Sumatra (Si-Rambe). 

Sunda-lnsel Engano (Bua 

bua). 

Marianen - Insel Guam, 
Java (Buitenzorg, Tji- 
bodas), Sunda - Insel 
Engano. 

Java (Buitenzorg, Tji- 
bodas, Gedeh, Bantam), 
Sumatra (Kepahiang). 

Vorderindien (Calcutta). 



Sunda-Inseln. 
Malayische Halbinsel 

(x4i'ing, Kelantan). 
China (Tientsin), Tibet 

(Oberlauf des Mekong). 
FormOSa (Taipei -fu) 1), 

China (Amoy, Kowloon). 

Sumatra (Baligue, Si- 

Rambe, Toba-See, Sta- 

bat-DeU). 

Malayische Halbinsel. 
Birma (Bhamu). 

Philippinen (Manila auf 

Luzon), Sumatra (Bind- 

jey-Estate) ; 
Nordwest-Madagaskar ; 
Surinam (Paramaribo), 

Westindien (Arecibo auf 

Puerto Rico). 
Borneo (Baram - Fluss, 

Sambas), Malayische 

Halbinsel (KhotuBharu). 
Birma (Distr. Cheb od. 

Biap). 
Christmas-Insel sudl. v. 

Westende Javas. I 



Peregrin. 



In geringem Maasse 
peregrin. 

Herkunftsnotiz 
diu'ch die Kew 
gardens vermittelt. 



Peregrin. 



Peregrin. 



') Beddabd's Angabe .Japan" ist wohl irrthmlich. fr ..Formsa", Fundort des 
Synonyms Ferichaeta Takator Goto & Hatai. 



Megascolecinen . 



95 



/'. Buirhardl (Michlsn.) 
P. californica (Kinb.) . 



P. capensis (Horst) . . 



P. cannensis (Eosa) . . 
P. castanea (Michlsn.) . 
P. celebensis (Michlsn.) 
P. cingidata (Vaillant) 



P. culminis (Michlsn.) . . 
P. densipapillata (Michls.) 
P. d/vergeits (Michlsn.) 



I\ Ihmckeri Michlsn. . . 

P. elongata (E. Perrier) . 
P. enganensis (Rosa) . . 

P. esafatae (Bedd.) . . . 
P. Evansi (Bedd.) . . . 

P. Feae (Rosa) . . . . 

P. Ferdinandi (Michlsn.) 
P. Forhesi (Bedd.) . . . 
P, glaudidosa (Rosa) . . 



P. Godeffroyl (Michlsn.) . 
P. Gidllebi (Michlsn.) . 

F. hah7icdierae(Micn.) f. typica 



Imn, 
ampb ? 



Sumatra ( Biudjey-Estate, 

8tabat-Deli). 

Aegypten (Alexandria, 
Kairo) ; 

Madeira (Funclial); 

Mexiko (Umgegend von 
Veracruz), Kalifornien 
(Sausolita-Bayj. 

China (Hongkong), Timoi', 
Plores, Sumba, Java, 
Sumatra ; 

Kapland ; 

Westindien (Barbados). 

Birtna (Berg Carin im 
Distr. Cbeb od. Biap). 

Celebes ( Matinang - Ge- 
birge). 

Celebes (Takalekadjo-Ge- 
birge). 

Darnley - Insel in der 
Torres-Str., Java, Ban- 
ka, Sumatra, Mentawei- 
Ins., Nord-Celebes,Nord- 
Borneo, Philippinen- 
Inseln Mindoro u. Luzon ; 

Malayische Halbinsel. 

Celebes (Pic v. Bonthain). 

Molukken (Insel Batjan). 

Japan (Kamakura, Tokio, 
Tokorosawa, Kawaguchi 
in der Prov. Kai). 

Malayische Halbinsel 
(Pahang-Fluss). 

Peru. 

Sunda-Insel Engano (Ma- 

lacoani, Bua-Bua). 

Neu-Hebriden (Esafate). 

Malayische Halbinsel (Bi- 
ser at). 

Birma (KokareetinTenas- 
serira. 

Sangi-lnseln(GrossSangi). 
Neu-Guinea. 

Sumatra (BaUgue, Ben- 
koelen, Padang), IVIenta- 

wei-lns. 
Viti-Ins. 

China (Wuchang in der 
Prov. Hupei, Tientsin). 

Molukken (Nord-Halma- 
hera, Soah-Konorah u. 
Galela auf Halmahera). 



Peregi'in. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Zweifelhafte Art! 



Peregrin ? s. unten ! 



Peregrin? s. unten!. 
In geringem Maasse 
peregrin. 



96 



Megascoleeinen. 



subsp. hatjanemis (Mich.) 
subsp. honthainensis (Ben.) 

subsp. coecUia (Michlsn.) 

subsp. digitata (Benham) 

subsp. fiss/gera (Michlsn. 
subsp. famlgata (Michls. 

subsp. galelens (Michls. 

subsp. gamsungl (Michl. 

subsp. inq'iaricystis (Mich. 
subsp. jam.'peana (Benh.) 

subsp. kanensis (Michls.) 

subsp. purpurea (Benh.) 
subsp. tigrina (Michlsn.) 

P. Hasselti (Hokst) . . . 

P. hawayana (RosAj . . 



P. hesperiihim (Bedd.) 



P. hetet^ochaeta (Michlsn.) 



Molukken (Batjan, Oba 
auf Halmahera). 

Celebes( Pic von Bonthain, 
Pic von Moros, Grenz- 
gebirge zw. Minahassa 
u. Balaang-]\[ongodow). 

Molukken (Soah-Konorah 
auf Halmahera, Nord- 
Halm abera). 

Djampeah-Ins. sdl. v. 

Celebes. 

Celebes (Pic v. Bonthain). 

Celebes (Takalekadjo-Ge- 
birge sdl. v. Posso-See). 

Molukken (Galela auf Hal- 
mahera). 

Molukken (Patani auf Hal- 
mahera). 

Molukken (Batjan). 

Djampeah-Ins. dl. v. 

Celebes. 
Molukken (Kau auf Hal- 

mahera). 
Celebes (Pic v. Bonthain). 
Celebes (Pic v. Bonthain). 

Sumatra (Lebong.) 

Hawaii-Ins. (Hawaii, Mo- 
lokai, Waimea, Oahu); 

Japan (Tokio), China 
(Hongkong), Borneo 
(Mandhor), Sumatra 
(Padang), Insel Pinang 
bei Malakka; 

Vorderindien (Dehra- 
Dun); 

Mauritius ; 

Kanarische Inseln (Tene- 
riffa) ; 

Brasilien (Porto Alegre, 
Santos, Sao Paulo, Petro- 
polis, Manaos), Chile 
(Santiago) ; 

Westindien (Barbados), 
Bermuda-Ins. 

Hawaii - Inseln (Lanai, 
Hawaii, Molokai) ; 

China (Wuchang in der 
Prov. Hupei, Honkong) ; 

Westindien (Barbados). 

Hawaii-Inseln ; 

Japan, Sunda-Iuseln, Neu- 
Kaledonien ; 



Peregrin, nachweis- 
lich verschlepp- 
bar. 



Peregrin. 



Peregrin, nachweis- 
lich verschlepp- 
bar. 



Mesrascnl 



OCUKMl. 



97 



P. heti'jvchaela (Eichlsn.) 
(B^rts.) 



F. hexatlieca (Benh.) . . 
P. Hilgendorji (Michlsn.) 



F. HouUeti (E. Perriek) 



F. hnpeiensis (Michlsn.) 



F. lizukai (Goto & Hatai) 
F. Ijimae (Rosa) .... 
F. iiiipudens (Michlsn.) . 

F. iris (Michlsn.) .... 



F. japonica (Horst) . . . 
P. juloides (Michlsn.) . . 
F. kalaenensis (Michlsn.) . 
P. kelantanensift (Bedd.) . 

F. lompohatangenslx (Michl.) 
F. I^oriae (Rosa) .... 



F. rnalayana (Bedd.) . . 

F. maryaritacea (Michlsn.) 

F. Masatakae (Bedd.) . . 
F. Mazarredol (Rosa) . . 
F. megascolioldes (Goto & 

Hatai) 

F. rnerabahensis (Bedd. & 

Fedarb) 



Vorderindien ; 

Madagaskai' ; 

[Europa (in AVarm- 
liusern)] ; 

Azoren ; 

Kolumbien ; 

Florida, Georgia, Kali- 
fornien. 

Celebes (Pic v. Bonthain). 

Japan ( Hakodate, Yoko- 
hama, Tokio, Nakahama 
in der Prov. Setsu, Taka- 
bashi in der Prov. Bit- 
cbu, Kumamoto, Nwa- 
jima auf 8bikoku). 

Pbibjjpinen (Luzon), 
Cocbincbina, Birma 
(Distr. Pegu), Java, 
Sumatra ; 

Ceylon, Vorderindien; 

Madagaskar ; 

Babama-Ins. 

Japan (Nakabama in der 
Prov. Setsu), China (Wu- 
cbanginderProv.Hupei). 

Japan (Musasbi). 

Japan (Tokio, Kamakura). 

BorneO (Tandjong im Sd- 
osten d. Ins.). 

Philippinen (Loquilocun 

auf Samar). 

Japan. 

Celebes ( Bone Thal, Buol). 

Celebes. 

Malayische Halbinsel 

( Aring , Kelantan ) . 
Celebes (Pic v. Bonthain). 

Neu-Guinea (Hughibagu), 
Salomons-Ins. (Guadal- 

canar ) . 

Malayische Halbinsel 

(Aring). 
Philippinen (Loquilocun 

auf Samar). 
Japan (Kamakura). 
Philippinen (Marinduquej. 

Japan (Tokio). 

BorneO (Padas-Thal). 



Peregrin. 



In geringem Maasse 
peregrin. 



Michaelseu, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 



98 



Megasclecinen. 



P. niiiidhassd' (]\riCHLSX.) 



P. rninima (Hobst) . . 
P. ininuta (Bedd.) . . 

P. montaiia (Kinb.) . . 



P. iiaiiii (Rosa) .... 
P. neogninensis (Michlsn.) 
P. novaebritannicae { Benh.) 

P. ocellata (Michlsn.) . . 
P. pacijica (Bedd.) . . . 

P.padasensis (Bedd. & Fed.) 

P. papua (Rosa) . . . .' 
P. pap)idosa (Rosa) . . . 



P. pataniensis (Michlsn.) 
P. peguana (Rosa) . . 
P. pentaci/stis (Rosa) . 
P. 2^e)'('g^'ina (Flexch.) . 



P. perichaeta (Bedd.) . . 
P. phacellotlieca (Michlsn.) 

P. philippma (Rosa) . . 

P. picta (Michlsn.) . . . 
P. Picteti (Rosa) .... 
P. pjolytheca (Bedd.) . . 

P. posthuma (L. Vaill.) . 



CelebeS (j\Iinaha.ssa. Lo- 

kun-Gipfel, Sudara-Gipf., 

Masarang-Gebirge ). 
Java (Tjibodas). 

Malayische Halbinsel 

(Ai-iug). 
Tabiti,^amoa-Iiis.( XJpolu), Pereerin 
Viti - Ins., Neu - Kale- 
douien, Loyalty - Ins., 
Neu - Hebrideu, Neu- 
Pommern, Nord-Celebes, 
Mkikken (Halmabera, 
Ternate), Sangi-Ins. (Gr. 
Sangi), Philippinen (Ma- 
lamani , Daraga auf 
Luzon). 

Sumatra (Si-Rambe). 
Neu-Guinea. 

Neu - Pommern (Gazelle- 
Halbinsel). 

Sumatra! Bindjey-Estate). 

Neu -Pommern (Gazelle- 
Halbinsel). 

Borneo (Merabah, Padas- 
Thal). 

Neu-Guinea (Haveri). 
Sumatra (Baligbe). 
Malayische Halbinsel 

(Biserat). 
Molukken (Patani auf Hal- 
mabera, Bat Jan). 

Siam (Chan), Birma (Ran- 

gun). 

Seychellen (Mabe), Mada- 
gaskar (Nossi-Bej. 

New-Soutb-Wales (Syd- 
ney), (von Mauritius ein- 
geschleppt?); 

Sumatra (Baligbe), Singa- 
pore (Bukit Timab); 

Hawaii-Ins. (Molokai). 

Malayische Halbinsel. 

Celebes (Masarang- Ge- 
birge). 

Sumatra (Bidjey-Estatej, 
Philijjpinen (Cebu). 

Borneo (Sampit). 

Sumatra (Stabat-Deli). 

Malayische Halbinsel 

(Aring, Kelantanj. 
Groot-Bastaard-Ins. bei 
Plores, Cbristmas-Ins., 



In geringem Maasse 

peregrin. 
Peregrin. 



Pereexin. 



Peregrin. 



Megascolecinen. 



99 



P. fosihmna (L. Vailt..) 
(Forts.) 



P. propor(( (Rosa) . 
P. pulaicensis (Bedd.) 



P. pura (Rosa) .... 
P. pxidlla (Ude) .... 
P. quadragenaria (E. Perr.) 
/'. (puidri'pajyillaia (Michl.) 
P. queensUmdica (Fletch.) 

P. racemosa (Rosa) . . . 
P. rohnsta (E. Perrier) . 



P. rodericeiisis (Grube) 



P. Sarashiorum (Mighlsn.) 



P. Schmardae (Horst) 



P. Sedgwicki (Benham) . 
P. seinifasciata (Michlsn.) 
P. Sieholdi (Horst) . . . 

P. Sluitcri (^Horst) . . . 



Java, (Jelebes(Makassar), 
Molukken (Ternate, Am- 
boina), Philippinen 
(Manila auf Luzon), 
Cochinchina (iSaigunj, 
Malayische Halbinsel ; 

Vorderindien (Calcuttaj ; 

Bahama-Ins. 

Sumatra (Si-Ramhe). 

Malayische Halbinsel (Pu- 

lau, Bidang, Kelah, 
Aring). 

Sunda-Ins. Lombok. 

Java (Buitenzorg). 

A^orderindien. 

Sumatra(Bindjey-Estate). 

Queensland (Distr. d. 

Barron-River). 
Borneo, Java. 

Philippinen (Manila auf 

Luzon) ; 

Mauritius. 
Japan (Shima), China 

(Foochow) ; 
Rodriguez, Madagaskar 

(Nossi-Be) ; 
i Ober-Guinea (Lagos) ; 
[Eu.ropa (in Warm- 
husern)] ; 
Westindien (Trinidad, 

Areciba auf PuertoRico), 

Bermudas ; 
Venezuela (Caracas). 
Celebes (Gebirge sdl. 

V. Posso-8ee, Matinang- 

Gebirge). 
Hawaii-Ins. ( Oahu ) ; 
Japan (Prov. Bitchu, 

Prov. Hidachi), China 

(Tientsin); 
Westindien (Barbados), 

Bermudas. 

Neu - Pommern ( Blanche 

Baie). 

Celebes (Matinang- Ge- 
birge). 

Japan (Nakahama in der 
Prov. 8etsu, Tokio, Sen- 
dai, Tsugaru, Shizuoka, 
Ibaraki, Bitchu). 

Sunda-Ins. Billiton. 



Aeltere, fragl. Art! 



Peregrin? s. vinten! 



Peregrin. 



Peregrin, nachweis- 
ch verschlepp- 
bar. 



Peregrin. 



7* 



100 



Megascoleciiien 



P. olonion (Bedi.) . . 

P. specthills (Rosa) . . 
P. Stelleri (Michl.) f. typica 



subsp. aiinectens (Michl.) 
subsp. harami (MiCHiiSN.) 

subsp. honensis (Michl.) 
subsp. Everetti. (Bedu.) 



subsp. klabatensis (Mich.) 
subsp. seriata (Michls.) 



P. suhulata (Michlsn.) . . 

P. siiptietisis (Michlsn.) 

P. t(iitenf</'>' (Grube) . . . 

P. taprobanae (Bedd.) . . 
P. tobaensis (Michlsx.) 

P. toMoenals (Bedd.) . . 



P. iravancorensis (Pedarb) 

P. Udei (Eosa) . . 
P. uf)oluensis (Bedd.) 
P. urceolata (Horst) 
P. violacea (Bedd.) . 
P. virgo (Bedd.) . . 



I'. vittatu (Goto & Hatai) 
P. Voi-dennani (Horst) 
P. zehra (Benh.) .... 
P. sp. {K(Mcken Mich. Ms.)" 
P. sp. div. inquirendae . . 



peregrin. 



Fundort zweifelli.- 



^) Die mit einem Steruchen 
tro-lich einsfesclaoben und weder i 



Salomons-Ins. (Narovo), 

Neu-Guinea (Eubiaua). 

Neu-Guinea (Hoglmbagu). 

Borneo ( Sarawak , M era- In geringem ]\raasse 

bah. Baram-Fkiss, Poe- 

toes 8ibau, NangaEaoen, 

Liung Koeboeng. Bend- 

jermasin), Sangi - Ins. 

(Gross-Sangi). 
Celebes (Bone-Thal). 
Nord-Borneo od. Nord- 

Celebes. 
Celebes (Bone-Thal). 
Borneo (Tamburungare, 

Kiuabalu), Ceiebes (Ma- 
tinang-Gebirge). 

Celebes (Klabat). 

Celebes (Nangkahuki- 
Thal, Buol, Matinang- 
Gebirge). 

Celebes (Vorberge des 
Takalekadjo, Lucou). 

Molukken (Supu auf Hal- 
mahera ). 

Gesellschafts-Ins. (Tahiti). 

Ceylon. 

Sumatra (Toba-See). 

Japan (Uwajima auf Shi- 
koku, Oarai in der Prov. 
Hidachi), Formosa (Tai- 
pei-fu). 

Vorderindien (DehraDun, 
Travankur) ; 

Sumatra? 

Sumatra (Si-ambe, Toba- 
See). 

Samoa-Ins. (TJpolu), Neu- 
Hebriden (Esafate). 

Timor (Koepang), Suma- 
tra (Lampong). 

Ins. Pinang bei Malakka; 

Westindien (Grenada). 

Malayische Halbinsel 

(Tale, Paddy-lields). 
Japan (Tokio, Kamakura). 

Sunda-Ins. Billiton. 

Celebes (Pic v. Bonthain). 

Japan. ^) 

Groot-Bastaard beiFlores, 
Java, Sumatra, Japan. 

ausgezeichneten Arten oderFundortsangaben sind nach- 
ni Vorhergehenden, noch auf den Karten bercksichtigt 



Peregrin? s. unten! 



In geringem Maasse 



peregrin. 



MtP.d>ib/a(Boji&'r) 
identisch?, pere- 
grin ? 



Peregrin. 



In geringem Maasse 

peregrin. 
Peregrin. 



Megascolecinen. 101 

Geographische Verbreitung: Keino andere Oligochaeteii-Gruppe lRst die 
Geschicke ihres Staiuiiies iu den verschiedenen geologischen Perioden an 
der recenten Verbreitung so phistisch hervortreten, wie die Unterfamilie der 
Megascolecinae. Die Gebiete der verscliiedenen Altersklassen, z. T. nur an 
sprlichen Relikten feststellbar, lassen deutlich verschiedenartige Macht-Perioden 
erkennen, in denen sich das Gebiet des Stammes ausweitete und wieder ein- 
engte, um sich spter in auderer Richtung wieder zu dehnen. 

Die Hauptmasse der Megascolecinen ist auf eine rein terricole Lebens- 
weise augewiesen. Eine Ausnahme bilden nur eine limnische Pheretima- 
Art, P. Dunclceri Michlsn., und die littorale Gattung Pontodr'us. Die 
Glieder dieser Gattung liaben sich an das Leben am Toeresstraude gewlmt 
und zwar anscheinend in so hohem Grade, dass sie an andei'cn. nicht-halinen 
Oertlichkeiteu berhaupt nicht mehr leben knnen. Sie reprsentiren eine 
der wenigen Gruppen, die rein littoral sind und nie in Itedeutender Ent- 
fernung vom Meeresstraude gefunden werden. Wenn wir die eine limnische 
Form, zweifellos eine sekundre, ziemlich junge Anpassung, auch nicht von 
ihren Gattuugsgenossen zu sondern brauchen, so mssen wir doch bei der 
Errterung der geographisclien Verbreitung die Gattung Ponfodrilus gesondert 
betrachten. Kein anderer Fall zeigt so deutlich den Einfluss der Lebens- 
weise auf die Art der Verbreitung, wie die geographische Verbreitung der 
littoralen Gattung Pontodrllus verglichen mit der der nchstverwandten, 
aber rein terricolen Gattung PlufeUus. 

Betrachten wir zunchst die geographische Verbreitung der rein terricolen 
Megascolecinen, das heisst der Megascolecinen mit Ausschluss der Gattung 
Pontodrilus. 

Die Megascolecinen sind zweifellos entsprossen aus den Notiodrilen 
Australiens, die in den ganz isolirten und durch breite Wstenbezirke vor der 
Einwanderung jngerer Formen geschtzten Oasen Zentral- und Nordwest-, 
Australiens noch jetzt die Alleinherrschaft ausben und in einzelnen Funden 
auch in Nord-Australien und Queensland beobachtet worden sind. Als wenig 
vernderter Ueberrest des zwischen Nofiodrilus und den Megascolecinen 
vermittelnden ebergangsgiiedes ist die queenslndische Form Dijjlotrema 
fragile W. B. Sp. anzusehen. 

Die S p r s s u n g d e r M e g a s c o 1 e c i n e n aus Dij} lo trema - artigen 
Acauthodrilinen geschah hchst wahrscheinlich in einer Periode, da Neu- 
seeland schon vom australischen Kontinent abgetrennt war; denn 
hier entwickelten sich aus Noodnlus andere Gruppen, die ^^^eotZri/^/s-Gruppe 
der Acauthodrilinen und die Oetochaetinae, whrend die Megascolecinen 
hier nur durch ganz sprliche, fragliche Vorkommnisse vertreten sind, die 
aller Wahrscheinlichkeit nach erst durch den Menschen eingeschleppt wurden. 
Fr Didymogaster sylvatica Fletch., die zugleich in Neuseeland und 
Australien beobachtet wurde, also eine peregrine Form ist, drfen wir 
das als sicher annehmen; aber auch fr die anderen Formen (Nofoscolex 
orthoschon (Schmarda) und Diporocfiaeta intermeMa (Bedd.) von Neu- 
seeland, sowie D. chathamensis Benham von den Chatham-Inseln) ist es 
wahrscheinlich, denn sie gehren nicht der niedrigsten Megascolecinen-Stufe 
(PhiteUus) an, sondern mittleren Stufen. Zumal das Vorkommen von zwei 
Arten der Gattung Diporochacta kann schwerlich als ein praekulturelles 
angesehen werden. Diese Gattung ist walu'scheiulich vollkommen auf Australien 
beschrnkt (von der zweifelhaften D. 'pellucida (Bourne), fraglicherweise 
von Vorderindien, mssen wir ahsehen) und nahm anscheinend nicht Theil 
an der unten zu schildernden Ausbreitung der Megascolecinen nach Norden 



\()2 Megascolecinen. 

uud Nordwesten ber Australien hinaus. Der Ursprung dieser Gattung ist 
also walirscheinlich jnger als die Isolirung Australiens gegen Norden und 
Nordwesten und also aucli viel jngei' als die Isolirung Neuseelands von 
Australien. FJs darf aber nicht ausser Acht gelassen werden, dass die ol)igen 
Schlussfolgerungen nicht absolut sicher sind. Es knnten ja auch in Neu- 
seeland spter noch PlufelJus-^Yten, die niedrigsten Stufen der Megascolecinen- 
reihe, die sonst berall das Auftreteji der mittleren Stufen, Xofoscolex. 
begleiten, gefunden werden. Auch das auf der sonst so beschrnkten Ver- 
breitung der Gattung Diporodiaeta l)eruhende Argument ist nicht ganz 
einwandfrei, einentheils wegen des allerdings fraglichen Vorkommens einer 
Art dieser Gattung in Vorderindien {D. peUudila (Bourne)), anderentheils 
wegen der Verbreitung der nahe verwandten Gattung Permii/x ausserhalb 
Australiens, 

Verfolgen wir nun die Geschichte des Hauptstammes der Mega- 
scolecinen, der Reihe PlidpJJus-Megascolkles- (oder Trinephru)<-) Notoscolex- 
MegascoJe.r-Phe)-('ti))Hi. Die Megascolecinen der ltesten Form. Phifplhis, 
nahmen zunchst Besitz von der stlichen Hlfte Australiens einschliesslich 
Tasmaniens. Ob sie jemals auch in die zenti'aleu und westlichen Gebiete 
Australiens eingedrungen sind, oder ob die Wstenbildung frhzeitig genug 
eine Schranke fr ihi" Vordringen westwrts bildete, muss dahingestellt bleiben. 



.j,WX. ,, ^^^,,..^^^ K^.^V^^.V,, ^^.^K. ^^^^^^^^. 



Die sprlichen bis jetzt vorliegenden Terricolen-Funde aus den Oasen dieser 
Wsten gehren jedenfalls ausnahmslos der Wurzelgattung Xoodr'u^ an. 
Die Gattung Phifplhis verbreitete sich aber nordwrts w^it ber die Grenzen 
Australiens hinaus, und zwar einerseits bis Ceylon (2 Arten), andererseits 
bis in das Cordilleren-Gebiet Nord- uud Zentral- Amerikas (5 Arten). Die 
kleinen Gattungen Mpgascohdps und Trliipplirun, die zwischen der niedersten 
Megascolecinen - Gattung PluteUns und der hheren Stufe, der Gattung 
Notoscolex, vermitteln, sind ganz auf Australien (incl. Tasmanien) beschrnkt. 
Es ist wohl kaum anzunehmen, dass diese Beschrnkung in der Verbreitung 
auf einer Beschrnkung der Verbreituugsmglichkeit beruht. Vielleicht ist 
die Ursache derselben darin zu sehen, dass die Verlireitungsmgiichkeit niclit 
voll ausgenutzt wurde. Vielleicht auch sind etwaige ausseraustralische Glieder 
dieser Gattungen im Kampfe ums Dasein zu Grunde gegangen; finden wir 
doch auch von der in Australien durch 38 Arten vertretenen Gattuno- PhifpUus 



'O 



nur 7 reliktenartiye ausseraustralische Arten. Wir drften also von vornherein 



^ti 



von jenen kleineu Gattungen, die im Hauptquartier Australien nur in 4 bezw. 
8 Arten aufgefunden sind, nur eine sehr geringe Zahl ausseraustralische 
Arten erwarten. Die wahrscheinlicli durch Vermittelung dieser kleinereu 
Gattungen aus PJuipJhis entsprossene Gattung Notoscolex, die die nchst 
hhere Stufe in der Hauptreihe der Megascolecinen bildet, nahm noch Theil 
an der weiten Verbreitungsmglichkeit der ltesten Megascolecinen. Wir 
finden diese Gattung Notoficolcx, als deren Hauptquartier ebenfalls die stliche 
Hlfte Australiens erscheint, in Ceylon durch 7 Arten, in Nordamerika durch 
1 Art vertreten. Welcher Gestalt die Verbindung zwischen diesen weit- 
vorgeschobenen Posten uud Australien war. lsst sich nicht feststellen, da 
diese niedrigsten Megascolecinen in den Gebieten, die jetzt zwischen jenen 
extremen Posten und dem Hauptquartier liegen, vollstndig ausgerottet 
erscheinen, im indo-malayischeu Gebiet zweifellos durch den alles erdrckenden 
jngsten Megascolecinen-S]ross, die Gattung Pheretima, verdrngt. Jene 
vorgeschobenen Posten haben sich als typische, weit isolirte Relikte erhalten. 
Auf der nchsten Stufe, reprsentirt durch die Gattung Mpgascolex, sehen 
wir die frhere Ausbreitungsmglichkeit sehr stark eingeschrnkt, insofern 



Megascolecinen. 103 

die Verbindung mit Nordamerika aufgehoben war. Die Gattung Mcgnucolcx 
ist besclirukt auf Australien (40 endemische Arten) und Ceylon (20 endemische 
Arten). Die verbindenden Glieder sind wiederum, wie bei den lteren Stufen 
der Megascolecinen, verschwunden. In die Zeit der Entwicklung der Gattung 
Mofiaxcohw fllt zweifeUos das schwerwiegende pjreigniss der Lostreunung des 
australischen Kontinentes, und zwar auf einen Zeitpunkt, da die Entwicklung 
dieser Gattung noch nicht ganz den Hhepunkt erreicht hatte, der durch die 
hchst entwickelten noch zu Alegascolex gerechneten Formen markirt wird. 
AVhrend ausserhalb Australiens eine Weiterentwicklung in der Richtung auf 
Plicret'tma vor sich ging (weitere Komplizirung des rannliclien Geschlechts- 
apparates bei einzelnen Mcgascolej' von Ceylon), blieben die Mcyascolex- 
Arten Australiens auf einem bestimmten l'unkte stehen. Wenn nach der 
Abtrennung Australiens berhaupt noch eine Weiterentwicklung der Terricolen- 
Fauna dieses jetzt insularen Kontinents erfolgte, so geschah sie jedenfalls 
nach anderer Richtung liin, durch Ausbildung von Nebeuzweigen. Ausserhalb 
Australiens jedoch ging die Umformung in der oben skizzirten Linie weiter, 
indem sich im indo-raalayischen Gebiet aus den Ueber-Megascolex, wie sie 
uns in einzelnen Arten aus Ceylon noch erhalten geblieben sind, der jngste 
Spross der Megascolecinen-Reihe, die Gattung Plierpma, entwickelte. Der 
Entstehungs- und Verbreitungsherd dieser Gattung scheint das Gebiet des 
jetzigen Malayischen Arcliipels gewesen zu sein. Sie dehnte ilir Gebiet 
zunchst durch einen weiten Verstoss westwrts ber Ceylon nach dem Gebiet 
des jetzigen madagassischen Archipels aus. Dieser westliche Verstoss ist nicht 
von nachhaltiger Wirkung gewesen. Nur eine Art von Madagaskar und den 
Seychellen (Phprefhna ])entacyss (Rosa)) und eine Art von Ceylon 
(P. taprohanac (Bedd.)) sind als sichere Zeugen desselben anzurufen. 
Bedeutsam ist, dass diese beiden Arten durch gewisse Charaktere (wie brigens 
auch einzelne Phprefima- Arten aus dem malayischen Hauptquartier) an die 
Ahnen-Gattung lpgascoJpx erinnern, so durch das Fehleu der Darmblindscke, 
sowie dadurch, dass nur ein einziges Dissepiment (P. taprohanap) oder selbst 
gar keines (P. j^pntacysfis) in der Region des Muskelmagens fehlt: es sind 
also wahrscheinlich phylogenetisch ltere Formen. Dieser westliche Verstoss 
fllt also wohl in die lteste Zeit der Phpretima-Veiiode. Die westlichen 
Gebiete wurden aber bald wieder aufgegeben und selbst Ceylon, die alte 
Hochburg und stliche Grenz-Feste des Megascolecinen-Stammes von den 
Zeiten der Phitcllns an, ging verloren. So intensiv auch die Machtentfaltuug 
der jngeren Pheretima jenseits des Bengalischen Meerbusens, in Hinter- 
indien und auf den Sunda-Inseln. vor sich ging, nach (Jeylon gelangten sie 
nicht mehr; jener Meereseinschnitt bildete jetzt eine unberwindliche Ver- 
breitungsschranke. Als das Hau})tquartier der Gattung PliPTPma ist der 
malayische Archipel anzusehen. Hier errang sicli dieser jngste Mega- 
scolecinen-Spross in entschiedenem Grade die Vorherrschaft, ja. so weit wir 
bis jetzt wissen, auf manchen Inseln dieses Gebietes sogar die Alleinherrschaft. 
Sehen wir ab von den littoralen und limnischen Formen, die wegen ihrer 
abweichenden Lebensweise nicht in Konkurrenz mit den terricolen Formen 
treten, sowie von den hchst wahrscheinlich smmtlicli eingeschleppten, 
peregriuen Dichogaster-Arten, so bleiben in diesem Gebiet als Konkurrenten 
der Phpretinia (76 endemische Arten und Unterarten) nur einige wenige 
Moniligastriden auf Sumatra und Borneo (8 endemische Arten) und einige 
wenige Arten, die kleine, tiefer stehende Seitenzweige an der Megascolecinen- 
Hauptreihe reprsentiren (4 endemisclie PH oiwgasfpr- Arten auf den Philippinen 
und Molukken und 1 Perionyx- Art auf Java und Sumatra, dereu endemische 



104 Megascoleeinen. 

Natur nicht ber jeden Zweifel erhaben ist). Beachtenswertli ist, dass sich 
unter diesen terricolen Mitbewolmern im malayischen Archipel keine Formen 
finden, die den mittleren und unteren Stufen der Megascolecinen-Hauptreihe, 
den Gattungen Megascolex, Notoscolex und PlidelJu^, angeljren. Diese 
schwcheren Ahneu-Gnttungen haben sich, falls sie hier berhaupt je existirt 
haben, nicht neben iln-en krftigen Nachkommen halten knnen. Das Gebiet 
der jngeren P/?cycfiw/r? ist aber nicht auf den malayisclieu Archipel bescln-nkt 
geblieben. Es erstreckt sich einerseits nordwrts auf den asiatischen Kontinent 
hinauf. Viele endemische Arten finden sich auf der Malayischen Halbinsel 
und in Birma, andere in ('ochinchina (im Ganzen 17 endemische Arten auf 
dem asiatiscJien Kontinent). Leider ist das innere Asien in dieser Beziehung 
noch so wenig durchforscht, dass wir die diesseitige Grenze des Fherema- 
Gebietes nicht sicher feststellen knnen. Auf der Malayischen Halbinsel 
und in Bii'ma erscheint diese Gattung entschieden noch vorherrschend. In 
dem nrdlicheren Gebiet, Tibet und China, sind zwar manche Fherrtitna- 
Vorkommnisse nachgewiesen worden (9 verschiedene Arten betreffend), auf- 
fallenderweise al)er darunter nicht ein einziges sicher endemisches. Wir 
drfen dieses Gebiet also nicht in das eigentliche Pheretima-Gehiet ein- 
beziehen. Dieses Tibetanisch - Mongolisch -Chinesisclie Gebiet besitzt dem 
Anscheine nach berhaupt keine endemischen Terricolen (vergl. unten das 
Kapitel: Gebiete ohne endemische Terricolen, Abschnitt: Gebiete jngeren 
geologischen Alters). In anderer Linie, auf der ostasiatischen Inselreihe, 
erstreckt sich das Gebiet der Gattung Pherema dagegen weit nordwrts, 
von den Philippinen (3 endem. Arten) nach Formosa (1 endem. Art) und 
bis ber den ganzen bis jetzt durchforschten Theil von Japan (11 endem. 
Arten). Es kommt an dieser Stelle in Berhrung mit dem nordasiatischen 
Gebiet der Familie Lumhicidae, die auch auf Japan eine endem'ische Art auf- 
weist. Im ebrigeu theilen sie das japanische Inselreich nur noch mit einem 
Aloniligastriden. dessen endemische Natur jedoch etwas zweifelhaft ist. Ost- 
wrts erstreckt sich das FJi(')rfima-(je]m.t zunchst von- Neu-Guinea (hier 
6 endemische Arten) nach den Inseln des Bismarck-Archipels, die durch eine 
allerdings sehr kleine Zahl endemischer Arten als zu dem eigentlichen Gebiet 
der Gattung Pherema gehrig gekennzeichnet sind. Anscheinend endemische 
Arten finden sich auch auf noch weiter auswrts liegenden Inseln der Sdsee 
(je 1 anscheinend endemische Art auf den Neu-Hebriden, den Samoa- und 
den Gesellschafts-Iuseln). Es erscheint mir aber fraglich, ob man es hier 
wirklicli mit endemischen Formen zu thun habe. Die grssere Zahl der von 
diesen Inseln bekannten Formen sind peregriner Natur und es ist wahrsclieinlich, 
dass auch diese anscheinend endemischen Formen noch im eigentlichen 
Gebiet der Gattung Pherema nachgewiesen werden. Bei der Scliwierigkeit der 
Art-Sonderung in dieser Gattung kann jedenfalls ans diesen ganz vereinzelten 
Vorkommnissen ein sicherer Schluss iier den Faunen-Gharakter dieser Inseln 
nicht gezogen werden (zu erwlmen ist brigens, dass die anscheinend 
endemische Art von dem usserst vorgeschobenen Posten, Pherema faifevsis 
(GurBE), eine selir ungengend l)ekannte. etwas zweifelhafte Art ist). Aehnlich 
verhlt es sich mit der sdlichen Begrenzung des Pherema-Gelmtes. Auch 
hier finden wir nur eine einzige, anscheinend endemische Art. P. queens- 
landira (h/rcB.). ber die Grenze des indo-malayischen Gebietes vorgeschoben. 
Ist diese einzige Pherema-Art die nach unserer jetzigen Kenntniss Australien 
eigenthmlich ist, hier wirklicli endemisch? Jedenfalls ist dieses Vorkommniss 
nicht im Stande, das charakteristische Bild der Terricolen-Fauna Australiens 
und die scharfe Grenze zwischen dieser und der Fauna des benachbarten 



Megascolecinen. 105 

Iiiselyebietes zu verwisclion. Diese scliarfe Grenze ist eines der auffallendsten 
l'^ro-ebnisse der Oliiiochaeten-Forscliun^-. Einerseits iiaben wir Australien mit 
seiner reichen Fauna an niederen Me^'ascoleoinen, von der (iattung Fliit('Uut< 
bis Megascolex (und dabei nur jenes einzige verdclitige Fheretinia-YoY- 
komnmiss), andererseits, nur durch die Torresstrasse von Australien getrennt. 
Neu-Guinea. von welclier Insel bisher nur Oligochaeteu aus der Gattung 
Fhcrcf'nna bekannt sind. 

Die von der Megascolecinen-Hauptreihe ausgehenden terricolen Neben- 
zweige sind in ihrer Verbreitung mit wenigen Ausnahmen ganz auf das 
Gebiet beschrnkt, das als das Hauptquartier ihrer in der Hauptreihe liegenden 
Wurzelgattuug anzusehen ist. Die kleinen Gattungen Fletchorodrllus (aus 
FhiteUus entsprossen). Digasfer, FeriSf<o(jastcr uud Dulyniogadcr (aus 
NotoscoJc.r entsprossen) finden sich lediglich in der stlichen Hlfte Australiens 
(incl. Tasmanien), die kleine Gattung Flionogasfer (aus den niedrigsten 
Fheretirna-F ormen entsprossen?) lediglich auf den Philippinen und den 
Molukken. Audi die grosse Gattung Dijioruchaefa (aus FlufcUiis entsprossen) 
ist wahrscheinlich auf Australien beschrnkt (siehe oben). Eine Verbreitung, 
die mit der ihrer nchsten Verwandten schwer in Einklang zu bringen ist, 
zeigt die Gattung Feriony.r, zunchst mit Dlpoiochaeta verwandt. Whrend 
Dlporochaeta auf Australien beschrnkt erscheint, finden sich anscheinend 
endemische Z^y^'o////.r-Arten auf Java-Sumatra (1 gemeinsame endemische 
Art), in Birma (2 endemische Arten), in Vorderindien und auf Sansibar (je 
1 anscheinend endemische Art. vielleicht aber sind diese beiden Arten zu 
vereinen). In Australien sind bislang keine Ferionyx gefunden worden. 
Ferionyx ist also ausser der hchsten Stufe der Megascolecinen, F/ieretima -\- 
FJioiiogasffr. die einzige Megascoleciiien-Gattung. die nicht in Australien 
vertreten ist. Das ist schwei" erklrbar, wenn alle oben fr die Verbreitung 
der Gattungen Dijjoroehaeta und Ferionyx und ihre Verwandtschaftsbeziehungen 
als wahrscheinlich hingestellten Momente zutreffen, wenn Dijiorochaeta 
praeknlturell auf Australien beschrnkt war uud hier entstand erst nach der 
Isolirung Australiens, wenn Ferionyx von D'iporochnefa abzuleiten ist und 
ausserhalb Australiens, nicht aber in i\ustralieu endemisch vorkommt. Hier 
liegen Verhltnisse vor, die ich zur Zeit nicht klarzustellen vermag. Beachtens- 
werth bei einem Versuch zur Lsung dieses Problems ist. dass die zur Zeit 
maassgebende Art-Sonderung in der Gattung Ferionyx von sehr zweifelhaftem 
Werthe ist, und dass damit auch die Feststellung ber die endemische Natur 
der Vorkommnisse an Sicherheit verliert. Es erscheint mir z. B. fraglich, 
ob F. mns'iharlcus (Michlrn.) von Sansibar von dem vorderindischen 
F.saltans Boitkne zu trennen ist: sie sind mindestens sehr nahe miteinander 
verwandt. Mit ihrer Vereinigung wrde die Art in die Reihe der peregrinen 
rcken mssen. Etwas zweifelhaft erscheint mir auch die Berechtiguug 
anderer Arten. Sie sind zum Theil schwer von .F. excarafus P. Perier, 
einer entschieden peregrinen Form, zu trennen. Um Missverstndnisse zu 
vermeiden, hebe icli aber hervor, dass diese Unklarheit lediglich den Mega- 
scolecinen-Seiten zweig Dlporochaefa-Perionyx betrifft, nicht die Hauptreihe' 
der Unterf^imilie VI utelliis-Fheret'i ma , und die sich an dieselbe auknpfenden 
Errterungen. 

Die Verbreitung der rein littoralen Megascolecinen, der Gattung Fonfo- 
drilas. ist eine typische Littoralform -Verbreituiig, die in keiner Hinsicht in 
Beziehung zu der Verbreitung der verwandten terricolen Formen zu stehen 
scheint. Die ganze Gattung ist ber die Ksten wohl smmtlicher wrmeren 
Meere verbreitet und einzelne Arten zeigen eine ungemein weite Verbreitung. 



J^Qjj Megascolecineu, Octocbaetineu-Trigastrinen. 



Die Giittuug" Foutoilr'ilus tiiidet xic-li an den Ksten des Atlantischen Ozeans 
von Florida und den Bermuda-Inseln bis Brasilien, am Mittelmeer, am 
Meeresstraude auf Ceylon und den Inseln des Malayiscbeu Archipels, an den 
Ksten des Pazifischen Ozeans, auf Japan und den Hawaiischen Inseln, auf 
Neu-Kaledouieu und den Chatham-Inseln, in Nieder-Kalifornien und Mexiko. 
Was die Weite der Verbreitung- anbetrifft, so sind besojiders hervor zu beben 
/-'. ephlppiger Rosa, der zugleich auf der Christmas-Insel sdlicli von Java, 
auf Celebes und auf den Hawaiischen Inselu angetroffen wurde, und 
F. matsushimensis Jizuka, der zugleicii auf Japan und Neu-Kaledonien 
vorkommt, ebrigens sind die Verwandtschaftsbeziebungeu zwischen den 
verschiedenen Arten und zum Theil aucb die Art-mgrenzungen noch so 
unklar, dass sich weitere charakteristische Zge der geographischen Yerbreituug 
nicht erkennen lassen (Hierzu Karte V). 

Gruppe O ctochaetinen-Trigastrinen. 

Die drei Unterfamilien Ocfochaetinae. D'iplocardimae und Trigastrinae 
bilden eine grosse Verwandtschaftsgruppe, die aber keine gerade auf- 
steigende Reihe darstellt. Das weitest vorragende Glied dieser Gruppe, die 
Unterfomilie TrlgasfrirKtc, ist charakterisirt durch den Besitz von zwei oder 
drei Muskelmagen, einen plectonephridisclien Zustand, eine lumbricine Borsten- 
anordnung (meist smmtliclie Borsten an der Bauchseite (J(l<C'^l.yU) und 
einen acanthodrilineu oder microscolecinen, selten balantin umgewandelten 
d Geschlechtsapparat. Die Trigastrinen zerfallen in 3 Gattungen, Dichogasfrr 
mit zwei oder drei Paar Kalkdrsen liinter dem Ovarialsegment, Ei/dichogasfcr 
mit zwei oder drei Paar Kalkdrsen vor dem Ovarialsegment und Trigasfer 
ohne Kalkdinisen. Die Art des Geschlechtsapparates, ob acantliodrilin, micro- 
scolecin oder balantin. kann in dieser Gruppe zur Gattungssonderung nicht 
benutzt werden, da zahlreiche Zwischenstufen eine Sonderung unausfhrbar 
machen. Die Gattung Dichof/astcr reprsentirt zweifellos xlen jngsten, stark 
spezialisirten Zweig, whrend E/iichogfjsfcr und Trigasfcr ltere Formen 
sind. Nicht sicher feststellbar erscheint mir zur Zeit die Art des Zusammen- 
hanges der Trigastrinae mit der acanthodrilineu Urform (Gattung Noodrus). 
PjS erscheint mir fraglich, ob dieser Zusammenhang durch die Unterfamilie 
Ocfochaetinae oder die Unterfsirailie DlplocardWnae gebildet wird. Die 
Trigastrinen-Gattung Eudlchogaster scheint sich enger an die cfochaef'mae, 
die Trigastrinen-Gattung Tngasfer sich enger au die Diplocardiinae 
anzuschliesseu. Die scheinbaren Verwandtschaftsbeziehungen reprsentiren 
verschiedene Wege, einen, der von der Stammform Xofindril/is ausgehend 
ber Octocliaefus und EadicJiGga^tfcr zu Dichogasfer fhrt, einen anderen, 
der ber die Diplocard'iniae und Trlgaster zu DU-hogaster liinleitet. Au 
irgend einer Stelle muss. hier also eine nur scheinbare, nicht wirkliche 
Verwaudtschaftsbeziehuug. eine Konvergenz, vorliegen. Vielleicht ist die 
Verwandtschaft zwischen Trigasfer und Dichogasfer nur eine sclieinbare. 
Das wrde der Anscluiuung F]isen's') entspreclien, der die Gattung Trigasfer 
von der nterfamilie Beuhami}iae (Hauptgattung Benhamia, synonym zu 
Dichogasfer) abtrennt und der nterfamilie Diplocardiinae zuordnet. Vielleicht 
aber ist die Trennung zwischen den Ocfochaetinae und der Gattung Eu- 
dichogaster, oder zwischen dieser letzteren und Dichogasfe)- vorzunehmen. 



') (t. Eisen: Kesearchcs in Ameriran Oligochaeta, with Especial Reforonce to 
Ihse ofthe Pacific Coast and Adjacent Islands; in Troc. Calif. Ac, 3. Ser: Vol. II; p. 165, 



Octochaetinen-Trigastrinen. 



107 



o 

o 




m 







108 



Octochaetineii-Trigastrinen. 



Ich neige mich zur Zeit der Ansicht Eisen 's zu, mchte aber die hierfr 
nothweudig werdende morduung im System nicht vornehmen, bevor nicht 
weitere Untersuchungen diese Anschauung strlter fundirt haben. 

In der Unterfamilie Octochaetmae (plectonephridisch, jnit einem einzigen 
Muskelmagen) finden sich nicht nur acantliodriline (Odochaetus) und micro- 
scolecine Formen (Eiifyphacus), sondern auch Formen, die mit acanthodrilinem 
mnnlichen Geschlechtsapparat eine perichaetiue Borstenanordnung verbinden, 
die beiden Gattungen Dinodrilus und Hoplochaetdla, die einen kleinen 
Seitenzweig dieser Unterfamilie reprsentiren. Als vermittelndes Glied 
zwischen der OcfocJiaetinae und der allgemeinen Wurzelform XottodfiJus^ 
ist vielleicht die Gattung Howascolex anzusehen. Sie unterscheidet sich von 
der Octochaetineu-Gattung Odochaetus im Wesentlichen nur darin, dass neben 
den diffusen Nephridien je ein Paar Meganephridien auftrete)]. Es liesse 
sich vielleicht rechtfertigen, dass die Gattung Howascolex, die ich noch zur 
Unterfamilie Acaiifhoriiiae stelle, schon der Unterfamilie Odochadlnae 
zugeordnet wrde. 

In der Unterfamilie Dilocardiinae (meganephridisch, mit 2 oder 
3 Mnskelmagen) findet sich lediglich die lumbricine Borstenanordnung und 
der acanthodriline mnnliche Geschlechtsapparat vertreten. Die Spaltung 
dieser Unterfamilie in die beiden Gattungen iJtplocafdia und Zapotecia, 
jene mit 2, diese mit 3 Muskelmagen, steht in Parallele zu der Spaltung 
der Gattung Trtyadcr in Formen njit 2 und solche mit 3 Muskelmagen, 
Vielleicht wre es richtiger, beiden Fllen die gleiche systematische Behandlung 
zu Theil werden zu lassen, entweder also jene beiden Diplocardiinen-Gattungeu 
zu einer zu vereinen, oder aber die Gattung Trigader zu spalten. 

Die vorstehenden 3 Skizzen mgen die verschiedenen oben errterten 
Anschauungen ber den verwandtschaftlichen Zusammenhang der Glieder 
dieser Gruppe illustriren. 

Subfam. Octochaetinae. 



Gen. Octochaetus . . 

(K Aitkeni (Fedabb) . 
0. antarctlcus (Bedd.) 

0. lliit/oiii Bedd. . . 



tr 



0. levis (F. ^V. HuTT. 
0, niuttlj)07'us (Bedd. 



Gen. Dinodrilus 
U. BeriamI, Bedd 



Gen. Hoplochaetella . 

H. Stnartl (Bourne) 

Gen. Eutyphaeus . . 

E. j'ofea/.n.t {Rosa) . 
E. Gammiei (Bedd.) 



tr 



tr 



Vorderindien(Travankur). 
Neuseeland (Ashbm-ton 

auf der Sdinsel). 

Neuseeland (Sd-('anter- 

bnrv auf der Sdinsel). 

Neuseeland (Hampden 

auf Auckland). 
Neuseeland (Ashburton 

und Duuedin auf der 
Sdinsel). 

Neuseeland (Lake Brun- 
nur in Westland auf 
der Sdinsel). 



Vorderindien 

Salem). 



(Yercaud, 



Birma fRangun). 
Vorderindien (Darjiling). 



Octochaetinen-Triofastrinen. 



109 



l'j. /'nroiiuiunliis [Hkbd.) 

E. MhkohI (Bourne) 
E. XiclioUoiii (Bedd.) . 

E. orienialls (Bedd.) 

E. levis (Rosa), sp. inquir. 



Gen. Diplocardia . . 

D. caroliniana Eisen 
1). conDiiiiit/s Garman 

I). Eiseni (MiCHLSN.) 



D. Keyesi (Eisen) , 

D. Koehelei Eisen . 

D. Michaelse?u Eisen 
D. iiparia Frank 8m. 
D, iklel Eisen . . . 
D. verrncOMi Ude 
Gen. Zapotecia . . . 

Z. ainecarnecae Eisen 
Z. Keiteli Michlsn. . 



Gen. Trigaster . . . 

T. Lankeeri Benham 
T. toltec.a Eisen . . 
Gen. Eudichogaster = 
E. Ashivorthi Michlsn. 
E. hicUca (Bedd.) . . 



Vorderindien (Calcutta). 

Voi'derindien(I)ehraDun). 

Vorderindien (Calcutta). 

Vorderindien (Calcutta). 

Birma (Distr. Cheba od. 
Biap), Ceylon. 



Aus den 
ffardens. 



Kew 



Aus den Kew 
gardens. 

Peregrin'? 



Subfcim. Diplocardiinae. 

amph 

Nord-Carolina (RaleigU). 

Illinois (Havana, ITrbana, 
Cliampaign, Danville). 

Florida (Ceder Hammock, 
Lake, Eola, Orlando, 
Lake Leonore, Arkadia, 
Sanford, Lake Gatlin), 
Georgia (Savannali). 

Nieder-Kalifornien (Ense- 

nada de todos Santos). 
Mexiko (Morelos bei 
Mexiko). 

Nord-Carolina (Ealeigh). 

Illinois (Havana). 

Nord-Carolina (Raleigh). 
Nebraska (Omaha). 



tr 



Mexiko (Amecameca). 
Haiti (Port au Prince). 



Subfam. Trigastrinae. 

tr 

Westindien (St. Thomas), 
Mexiko (Toluca). 



E. parva (Fedarb) . 
E. jwoiieiisis (Fedarb) 
Gen. Dlchogaster . . 

D. aeqnatorialis (Michlsn.) 

D. afnis (Michlsn.) . . 



tr 



tr 



Vorderindien (Nagpur). 
Vorderindien (Thana, 

Bombay). 

Vorderindien(DehraDun). 
Vorderindien (Puna). 

Uganda(Runssoro), Galla- 
Lnder (Djamdjam). 

Deutsch-Ost-Afrika (Dan- 
da am Kingani), Mosam- 
bique (Quilimane), Ober- 
Guinea (Victoria in 
Kamerun) ; 

Haiti (Port au Prince); 

Kolumbien (Honda). 



In geringem JVFaasse 
peregrin. 



Peregrin. 



HO 



Octochaetinen-Trigastrinen. 



1). Aiiiiai' (Hokst) . . . 

]J. Austeni (Bedd.) . . . 
TJ. Bmmianni (Michlsn.) . 

I). Beddardi (Horst) . . 

D. Bolld (MiCHLSN.j . . 



D. Braunsi Michlsn. . 
T). Budgetti (Bedd.) 

D. Bttikoferi (Horst) . 
-ZA Bttneri (Michlsn.) 

D. caecifera (Horst) 

D. castcuiea (Michlsn.) 
D. cornplancda (Michlsn.) 

1). congica (Horst) . . . 

D. corticis (Michlsn.) . . 

B. crassa (Bedd.) . . . 

D. Craioi Eisen . . . . 



D. cidminis (Michlsn.) . 
JJ. cidirifera (Michlsn.) 
D. curia (Michlsn.) . , 
D. Damonis Bedd. . . 



Jav.a (Biiitenzorg) : 
Ober-Guinea (Kamerun). 

Nyassa-Land (Blantyre). 
Ober-Guinea(StationMisa- 

Hhe in Togo). 

Liberien. 

Vorderindien (Seebpore 
bei Calcutta) ; 

Madagaskar (Majunga, 
Andrabomana) ; 

Ober-Gidnea (Kamerun, 
Togo, Lagos) : 

Galla-Lnder; 

[Deutscbland (Bergedorf 
bei Hamburg)] ; 

Westindien (Jamaica, 

Dominica, St. Vincent, 
St. Thomas, Trinidad), 
Nieder-Kaiifornien (Mi- 
raflores), Mexiko (Tepic, 
Huatusco) ; 

Venezuela(Garacas),Para- 
guay (San Bernardino, 
Asuncion), Argentinien 
(Resistencia in Provinz 
Chaco). 

Sierra Leone. 
Senegambien (Mc Carthy- 

Ins. im Gambia). 

Liberien. 

Ober-Guinea (Bismarck- 

burg in Togo). 

Ober-Guinea (Axim im 

Asbanti-Lande). 

Uganda (Runssoro). 
Ober-Guinea (Bismarck- 

burg in Togo). 

Kongo-Staat (am Ober- 
lauf des Kongo). 

Celebes (Masarang- Ge- 
birge). ^ 

Ober-Guinea (Lagos). 

[Kalifornien (Del Monte, 
San Francisco), angeb- 
licb von den Hawaii- 
Ins. eingeschleppt]. 

Uganda (Runssoro). 

Kaffa. 

Uganda (Runssoro). 
Viti-Tns. 



Peregrin. 



Peregrin, nachweis- 
lich verschleppb. 



Peregrin? 



Kew 



Aus den 
gardens. 

In Gewchshusern 
und in Pflanzen- 
sendungen (A. 
Craw). 



Pundnotiz durch 
Hndler bermitt. 



Octochaetineri-Trigastrinen. 



111 



1). (lolot'lisis MiCHLSN. . 

/>. Ehrhdvdti (Michlsn.) 

/>. Erlangen Michlsn. . 
I>. ErneKti (Michlsn.) . 

I >. oresHUKi (Hokst) . 



1 K (jain.lilana (^Beijd.) . . 

IK gavdullaensis Michlsn. 
D. Godcf'voifi (Michlsn.) . 

1). goj'ae)i!<is Michlsn. . . . 
iK gracilift (Michlsn.) . . 



IK Greeffi Michlsn. . . . 
1). guatentalae (Eisen) . . 
D. heteronephra (Michlsn.) 

IK Horst/' (Michlsn.) . . 

D. Ihtpferi Michlsn. . . 



IJ. inennis (Michlsn.) . . 
D. insulans (Michlsn.) 
D. intermedia (Michlsn.) . 
D.itoliensis (Michl.) typica 

var. coeridea (Michlsn.) 



D. jamaicae (Eisen) . . . 
D. Johnstoni (Bedd.) . . 
I). kaffaends Michlsn. . . 
D. ka/uruensis (Michlsn.) 



D. kamerimensis Michlsn.*) 
B. Kelteli (Michlsn.) . . 

IJ. liheriensis (Horst) . . 



Kaffa (mo-G(^lnpt). 
Portugiesisch-Guineai Ins. 

Bissao). 

Galla-Lnder(Al)assi-8ee). 
Ober-Guinea(StationMisa- 

Hhei. Togo, Kamerun*). 
Sumatra (Fort de Kock, 
Padang), Flores (Mau- 
meri, Kotting, Wukur), 
Timor (Amarassi). 

Senegambien (Mc Carthy- 

Ins. im Gambia). 

Galla-Lnder (Gardulla). 
Westindien (Puerto Plata 
auf Haiti). 

Kaffa (Gofa). 

Ober-Guinea (Bismarck- 

burg in Togo); 
Surinam (Paramaribo). 

St. Thome. 

Guatemala (Guatemala). 

Ober-Guinea(StationMisa- 

Hlie in Togo). 

Portugiesisch-Guinea(Ins. 

Bissao). 

Tropisches West-Afrika. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Ober-Guinea (Adeli bei 

Bismarckburg in Togo). 

Sierra Leone (Scherbro- 

Ins.). 
Ober-Guinea (Bismarck- 
burg in Togo). 

Deutsch-Ost-frika (Itoli 

u. Bukoba am Victoria- 

Nyansa). 

Deutsch-Ost-Afrika (Ka- 

wende am Ostufer des 
Tanganyika-Sees). 

Westindien (Jamaika). 

Uganda (Ruwenzori). 

Kaffa. 
Deutsch-Ost-Afrika (Ka- 

furu, Karagwe u. Nsindja 
am Victoria-Nyansa). 
Ober-Guinea (Kamerun). 

Westindien(PortauPrince 

auf Haiti). 

Liberien. 



Genauer Fundort 
nicht angegeben ; 
Sammler hat nur in 
dem bezeichneten 
Gebiet gesammelt. 



112 



Octochaetinen-Trigastrinen. 



D. Utifera Michlsn. . 
D. rnalannata (Rosa) . 
D. malayana (Horst) . 



I). me.vicana (Rosa). . 
D. Michneheiii (Bedd.) 

D. minms Michlsn. . . 
1). misaensls Michlsn. . 

D. modesta Michlsn. . 
D. Modiglianii (Rosa) . 
D. mollis (Bedd.) . . . 



D. monticola (Michlsn.) . 
D. Moorii (Bedd.) . . . 



D. rtmlataensis Michlsn. . 
D^ mundamensis (Michlsn.) 



D. nana (Eisen) .... 

D. Neumanni (Michlsn.) . 
D. nigra (Bedd.) .... 
D. pallida (Michlsn.) . . 

D. papillata (Eisen) . . 



D. parva (Michlsn.) . . 

D. pirohoscidea Michlsn. . 

D. Heinckei (Michlsn.) . . 

D. Rihaucourti Eisen . . 

D. rosea (Michlsn.) . . . 

D. rugosa (Eisen) . . . 



Nordost-Afrika (Schoa?). 
Neu-Guinea (Haveri). 

Celebes (Makassar), Flores 
(Bari, Maumeri, Kotting, 
Wukur), Samao am 
Westende von Timor, 
Sumatra (Singkarah, 
Balighe, Padang,> Doloc 
Siiruguan, Tandjong, 
Morawa). 

Mexiko (Burango). 

Senegambien (Mc Carthy- 

1ns. im Gambia). 
Ob.-Guinea(Accra,Lagos). 

Ober-Giiinea( StationMisa- 

Hhe in Togo). 

Kaffa. 

Sumatra (Padang). 

Kongo-Staat (Kurungu- 

Berge im Norden vom 
Kiwu-See). 

Uganda (Runssoro). 
Kongo-Staat (Kurungu- 

Berge im Norden vom 
Kiwu-See). 

Nordost-Afrika (Harar). 
Ober -Guinea (Johann 

Albrechts-Hhe bei Mun- 
dame und Victoria in 
Kamerun). 
Mexiko (San Blas im Distr. 
Tepic). 

Uganda (Chagre). 
Ober-Guinea (Lagos). 
Ober-Guinea (Bismarck- 

bui'g in Togo). 

Mexiko (Tepic), [Kali- 
fornien (San Francisco, 
angeblich v. den Hawaii- 
Inseln und von Samoa 
eingeschleppt)]. 

Uganda ( Bataibo am Duki- 
Ilfer), Galla-Lnder. 

Ober-Guinea(StationMisa- 

Hhe in Togo). 

Samoa-Inseln. 

Mexiko (Mexiko). 

Ober-Guinea (Gabun, Sci- 

bauge). 
[Kalifornien (Golden Gate 
park in San Francisco)]. 



Peregrin V 
Peregrin. 



Peregrin, in Pflan- 
zensendungen (A. 
Oraw). 



In geringem Maasse 
peregrin. 



Peregrin ? 



Nur im Warmhaus. 



Oetufliuetincn-Trigastrinen. 



118 



D. .^(l/'NS (Beuu.) 



Jj. Schlegeli (Horst) . . 

J). sciomia (Rosa) . . . 

D. silveslris (Michlsn.) . . 

D. Stampii (Horst) . . 
P. Stiihlnianni (Michlsn.) 

Jj. teins (Michlsn.). . . 
D. togoensis (Michlsn.) 

D. Toionsendi Eisen . . 

TJ. iravancorensis . . . . 

J). viridis (Eisen) . . . 

/>. Wkr/tei (Bedd.) . . . 

D. sp. in([uirendae . . . . 



Aus den Kew oar. 
dens. 



Pereofrin? s. unten! 



Java ; 

Singapore, Insel Pinang 
westlich von Malakka. 

Liberien, Sierra Leone. 
Nordost-Afrika (Let-Ma- 

reli in 8clioa). 

Uganda (Eunssoro). 
Liberien. 

Mosambique (Quilimane, 

Mopeia, am Rio Quaqua). 

Ober-Guinea (Kamerun). 

Ober-Guinea (Bismarck- 

burg in Togo). 

Westindien (Jamaika). 
Vorderindien ( Tnivankur). 

Mexiko (Toluca, Mexiko) 

Nyassa-Land. 

Neu-Britannien, Neu-Ka- 

ledonien (Lifu) ; 
Malayische Halbinsel. 
Galapagos Inseln. 

Geographische Verbreitung: Bei der Unklarheit, die iu Betreff der ver- 
wandtschaftlichen Verhltnisse in dieser Oligochaeten-Gruppe herrseht, ist an 
(^ine einigermaassen sichere Feststelhmo- dei- geologischen Geschichte der 
Gruppe nicht zu denken. Die Gebiete der anscheinend /Ainclist miteinander 
verwandten Abtheilungen dieser Gruppe stossen aneinander, so zwar, dass 
die Summe der Gebiete einen die Erde umspannenden geschlossenen Eing 
bildet. Es trifft hier also die Konvergenz in der Gestaltung mit einer 
Konvergenz in der geographischen Verbreitung zusammen. Wurde oben bei 
der Errterung der Systematik die Frage aufgeworfen, auf welche Weise 
sich die hchste Gattung Dichogasfpr aus der Stammgattung Noodrilus 
entwickelt habe (ber Dlplocardla oder ber Oefochaetas), so muss hier 
die Frage aufgestellt werden, an welchem Punkte das Gebiet, vom Entstehungs- 
herd der Gruppe sich mich verschiedenen Eichtungen hin ausbreitend und 
nach Umfassung des Erdballs den Eing schliessend, sich wieder traf. Ist die 
Stelle des Zusammentreffens der beiden Verbreitungsarme entsprechend der 
in Fig. A dargestellten Verwandtschaftshypotliese in Vorderindien zu suchen? 

/Vorderindien Neuseeland - - Nordimierika Westindien Afrika Vorderindien \ 
V Odochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, Trigaster, Dichogaster, Eudichogaster / 

Liegt dieser Punkt entsprechend der Hypothese von Fig. B im Atlantisclien 
Ozean? 

Afrika Vorderindien -- Neuseeland Nordamerika Westindien 



( 



) 



Dichogaster, Eudichogaster, Octochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, Trigaster 
Oder liegt er entsprechend der l'ig. C zwischen Afrika und Vorderindien? 

(Vorderindien Neuseeland - Nordamerika ^ Westindien Afrika \ 
Eudichogaster, Octochaetus, Notiodrilus. Diplocardia, Trigaster, Dichogaster '/ 

Die Lsung dieser Frage wrde zugleich eine Lsung jener Ver- 
wandtschaftsfrage bedeuten und umgekehrt. Einstweilen muss sie wie diese 
unbeantwortet bleiben. Gehen wir nun zur Betrachtung der Gebiete der 
verschiedeneu Abtheiluugen dieser Gruppe ber. 

Miohaelseu, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 8 



X 14 Oetocbaetinen-Trigastrinen. 

Die Unterfaiiiilie Odochnefivar besitzt ein zersprengtes Gebiet, dessen 
einstmalige grsste Ausdehnung anscheinend, d. h. nach Maassgabe der 
erhalten gebliebenen Relikte, die Lnder des Indischen Ozeans und des 
sdwestlichen Pazifischen Ozeans umfasste. Octochaetinen finden sich in 
Neuseeland (5 endemische Arten) und in Vurderindien-Birma (8 endemisclie 
Arten). Beachtenswerth ist das Vorkommen des HowascoJex, der hchst 
wahrscheinlich dem Wurzelglied dieser I'ntertamilie nahe steht in Madagaskar. 
Da schon das nchst hhere Glied der Octochaetinen-Hauptreilie, die Gattung 
Octochaetus, sowohl in Neuseeland wie in Vorderindien vorkommt, so ist 
wohl anzunehmen, dass jene muthmaassliche Wurzel-Gattung HowascoJex 
einst eine viel weitere Verbreitung besass. und dass jenes madagassische 
Vorkommen nur als ein Relikt anzusehen ist. 

Die Gattung Eudichogaster schliesst sich in ihrer Verbreitung eng an 
die Octochaetinen-nterfamilie an, insofern sie lediglich in- Vorderindien 
vorzukommen scheint (4 endemische Arten). 

Die lichste Gattung dieser Gruppe, die Gattung Dichogasfer, hat ihr 
Hauptquartier westwrts vom Gebiet der Octochaetinen und der Gattung 
Eudichogaster, im tropischen Afrika. Wir kennen von hier nicht weniger 
als 58 endemische Arten. Ihr Gebiet erstreckt sich, soweit bekannt, nord- 
wrts bis zum blauen Nil (Schoa) und zum Gambia, sdwrts bis zum 
Sambesi (Mosambique). Als usserste Grenzen sind wahrscheinlich die 
regenarmen und regenlosen Gebiete Nord- und Sd-Afrikas anzusehen. Das 
Gebiet dieser Gattung scheint aber nicht auf dieses Hauptquartier beschrnkt 
zu sein; es finden sich anscheinend endemische Arten auch ausserhalb Afrikas, 
in Westindien und Zentralamerika in grsserer Zahl, wenn auch gegen die 
afrikanische Truppe zurcktretend (anscheinend 4 und 5 endemische Arten), 
in Vorderindien, im Malayischen Gebiet und auf den Sdsee-Inseln in einzelneu 
zerstreuten Vorkommnissen. Sind diese Vorkommnisse wirklich endemisch, 
oder handelt es sich um verschleppte Formen, die im eigentlichen Gebiet 
noch aufgesucht werden mssen? Ich glaube das letztere annehmen zu 
sollen, und zwar aus folgendem Grunde: Wie die afrikanischen Dichogastren 
zeigen, handelt es sich um eine Gattung, die zur Hervorbi'iugung grosser 
und riesiger Formen befhigt ist. Von den 58 in Afrika endemischen Arten 
bertreffen nicht weniger als 26, also fast die Hlfte, eine Lnge von 90 mm, 
nicht weniger als 6 eine Lnge von 360 mm, 4 knnen lnger als 7^ ^^ 
werden. Ausserhalb Afrikas finden sich dagegen fast ausschliesslich kleine 
und sehr kleine Formen. Nur eine Art. D. Keiteli (Michlsn.), von Haiti 
bertrifft mit ihrer Lnge von 240 mm betrchtlich die 90 mm-Grenze, 
die sonst nur noch von einer zweiten ausserafrikanischen Art um ein Geringes 
berschritten wird, nmlich von der mexikanischen D. viridis (Eisen) mit 
110 mm. Wie wir oben bei der Errterung der Merkmale der Verschleppungs- 
vorkommnisse (p. 14) gesehen haben, ist das Auftreten von lediglich kleineren 
Formen einer Gruppe, die auch grssere hervorzubringen vermag, ein Verdachts- 
moment in Bezug auf die endemische Natur der betreffenden Vorkommnisse. 
Es kann demnach fr die Feststellung des eigentlichen Gebietes der Gattung 
Dichogaster ausser Afrika nur noch das westindisch-zentralamerikauische 
Gebiet mit 9 Arten, darunter zwei mittelgrosse, in Betracht kommen, whrend 
die brigen Gebiete augenscheinlich nur Verschleppungsvorkommnisse auf- 
weisen, darunter allerdings manche, bei denen es sich um den ersten 
und einzigen Nachweis der betreffenden Art handelt, die also anscheinend 
endemisch sind. 



cnerodrilinen-Eudrilinen. 115 

Das Goltiet der Gattung Trif/asfcr, Westindioii und Mexiko, schliosst 
siel) eng- an das Gebiet der Gattung Dichogaster an: es deckt sich mit dem 
westlichen, ausserafrikanischen Theile desselben. 

Au das Gebiet der Gattung Trigasfer sehliesst sich endlich das der 
nterfamilie Diplocardnae an. Die Gattung Zapotecia findet sich in dem 
gleichen Gebiet wie Trigasfer, in Westindien und Mexiko; die Gattung 
DipJocardia schliesslich ist cliarakteristiseh fr das kontinentale Zentral- und 
Nordamerika, beherrscht sie docli mit 9 endemischen Arten das Gebiet \'on 
Mexiko und Nieder-Kalifornien bis Nord-Carolina, Illinois und Nebraska 
(HierzAi Karte VI). 

Grni)pe Ocnerodrilinen-Eudrilinen. 

Systematik: Die Vereinigung der Ocnerodrilinen und Eudrilinen zu 
einer Gruppe mag gewagt erscheinen: hier die kleinen, pigmentlosen, im 
Allgemeinen so einfach organisirten Ocnerodrilinen, die mehr an limnische 
Oligochaeten erinnern, dort die meist grsseren, manchmal riesigen, meist 
stark pigmentirten Eudrilinen, echte Regenwrmer, mit einem so hoch- 
entwickelten und so berraschende Komplikationen aufweisenden weiblichen 
Geschlechtsapparat und doch bin ich zur Zeit mehr denn je davon ber- 
zeugt, dass die Eudrilinen thatschlich aus Ocnerodrilinen hervorgegangen 
sind. Der grosse Unterschied im Habitus beruht wohl nur auf verschiedener 
Lebensweise. Die kleinen, pigmentlosen Ocnerodrilinen sind meist limnisch 
oder amphibisch, die grsseren pigmentirten Eudrilinen terricol. Dabei ist 
nicht zu vergessen, dass es auch kleine pigmentlose Eudrilinen giebt, die 
ihrem Habitus nach den Ocnerodrilinen gleichen (vergl. Gordiodrilus teniiis 
Bedd. und Megachaetina tenuis (Michlsn.), auf deren Aehnlichkeit im 
Habitus schon Beddard hinwies). Audi die komplexe Natur des weibliclien 
Geschlechtsapparates bei den Eudrilinen spricht nicht gegen die angenommene 
Verwandtschaft. Die grosse Verschiedenartigkeit in der Gestaltung dieses 
Organsj^stems giebt uns zwar bedeutsame Merkmale fr die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen innerhalb der Unterfamilie EudriUnae an die Hand; 
fr die Feststellung der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Unterfamilie 
als Ganzes zu anderen Terricolengruppen ist aber ein Organsystem von der- 
artig wechselnder Gestaltung unverwendbar. Beachtenswerth ist, dass die 
verschiedenen Gattungen der Eudrilinen in Bezug auf dieses Organsystem 
eine Stufenleiter von der einfachsten bis zu der hchst komplizirten Gestaltung 
bilden ; dass also diese letztere kein Hinderniss ist bei der Ableitung der 
Eudrilinen von Terricolen mit einfach gestaltetem weiblichem Geschlechtsapparat. 

Es sprechen verschiedene Umstnde fr die Verwandtschaft zwischen 
Eudrilinen und Ocnerodrilinen: zunchst das Vorkommen unpaariger ventraler 
Chylustaschen am Oesophagus bei den Eudrilaceen. Derartige Organe finden 
sich nur bei Ocnerodrilinen wieder, und zwar, wie mir die Untersuchung 
einer Nemafogrnia- Art zeigte, in genau der gleichen Ausbildung wie bei 
den Eudrilaceen. Die Ocnerodrilinen geben ferner (in der Komplizirung des 
mnnlichen Ausfhrungsapparates bei der Gattung Nannodrilus) eine gute 
Erklrung fr die bei den Eudrilinen so stark von dem Ursprnglichen, dem 
acanthodrilinen Geschlechtsapparat, abweichende Gestaltung des mnnlichen 
Ausftthrungsapparates ( Euprostaten ). 

Es muss aber zugegeben werden, dass diese wenigen Momente nicht 
gengend beweiskrftig sind. Wenn ich sie trotzdem zur Konsti'uktion des 
Stammbaumes benutze, so kann dies nur dadurch gerechtfertigt werden, dass 
anderes Baumaterial nicht vorhanden ist. Die Eudrilinen sind Angehrige der 

8* 



116 Ocnerodrilinon-Eiidrilinen. 

Familie Megascolecidac das yelit siclier liervor aus der Besclirnlviuig der muu- 
licheu Poren auf die liegion der Segmente 17 bis 19 und aus der allgemeinen 
Lage des Grtels. Ein kontinuirlicber ebergang von den Eudrilinen zur 
gemeinsamen Familienwurzel, der Gattung Noodrus, ist nicht vorhanden oder 
wenigstens zur Zeit nicht erkennbar. Die jedenfalls weit unter den Eudrilinen 
stehende Untergattung OcnerodrUinac bietet die einzigen Hinweise auf ver- 
wandtschaftliche Beziehungen der Eudrilinen zu anderen Megascoleciden dar. 

Die Gruppe der OcnerodriJinen-Eudrilineu ist dadurch von allen brigen 
Megascoleciden-Gruppen ausgezeicJmet, dass sie in keinem Falle Abweichungen 
von der ursprnglichen lumbricinen orstenanordnung und vom ursprng- 
lichen meganephridischen Zustand aufweist. 

Die niedrigere Abtheilung dieser Gruppe, die Uuterfamilie OoicrodrUinae, 
ist hauptschlich charakterisirt durch das konstante Vorkommen eines einzigen 
Paares von Chylustaschen oder einer einzigen, unpaarigen Chylustasche im 
9. Segment. Das Wurzelglied dieser Uuterfamilie, die Gattung Kerria, zeigt 
noch die von Notiodrilus berkommene acantliodriline Form des mnnlichen 
Geschlechtsapparates in reiner Ausbildung. Aus Kerria entwickelte sich 
einerseits die Gattung Ocnerodrdus durch rein microscolecine Umwandlung des 
mnnlichen Geschlechtsapparates, andererseits die Gattung Gordiodrilus durch 
unvollstndige microscolecine Umwandlung (Beibehaltung der ursprnglichen 
Lage der mnnliclien Poren am 18. Segment und meist auch zweier Prostaten- 
Paare, deren Mndungen den mnnlichen Poren aber genhert sind). Aus 
der Gattung Gordiodrilus, die wie die brigen bisher erwhnten OcnerocLrilinen- 
Gattungen einen einzigen oder gar keinen Muskelmagen aufweist, entspross 
die Gattung Nannodrus mit zwei Muskelmagen, und aus dieser durcli 
Vollendung des bei Nannodrilus nocli unvollstndigen microscolecinen 
Zustandes die ebenfalls zwei Muskelmagen besitzende Gattung Nematoyenia. 
Von allen anderen Ocnerodrilinen-Gattungen unterscheidet sich schliesslich 
die Gattung Pygmaeodrilus durch den Besitz echter Divertikel an den Aus- 
fhrgngen der Samentascheu. Der Ursprung dieser Gattung ist mir nicht 
ganz klar. Es erscheint zweifelhaft, ob sie aus Ocnerodrilus, dem sie durch 
die einfache Struktur der Chylustaschen und das Fehlen des Muskelmagens 
nahe zu stehen scheint, oder direkt aus Kerria, bei der die Chylustaschen 
jedenfalls zum Theil schon den komplizirteren, fr Gordiodrilus, Nanno- 
drilus und Nematoyenia charakteristischen Bau aufweisen, herzuleiten ist. 

Was die hhere Abtheilung dieser Gruppe, die Unterfamilie EudriVniae 
anbetriift, so ist sie, falls berhaupt von Ocnerodrilinen, wohl von der Gattung 
Gordiodrilus abzuleiten. Ihr wesentlichster Charakter liegt in der Ersetzung 
der alten acanthodrilinen Prostaten durch Neubildungen, Euprostaten, sowie 
in der mehr oder weniger komplizirten Gestaltung des weiblichen Geschlechts- 
apparates, hervorgerufen durch Bilduug von Kommunikationen (theilweise 
clomatischer Neubildungen) und Verwachsungen verschiedener Theile dieses 
Apparates, im niedrigsten Zustand lediglich reprsentirt durch die Annherung 
der Samentaschen an die brigen weiblichen Organe und der dieser Annherung 
entsprechenden Verschiel )ung der Samentaschen-Poren nach hinten. Die Ver- 
wandtschaftsverhltnisse innerhalb der Unterfamilie Eudrilinae sind noch zu 
wenig klargestellt, als dass ich es wagen knnte, einen detaillirten Stamm- 
baum der Unterfamilie zu konstruiren. Es lassen sich zwei hauptschliche 
Verwandtschaftsgrnppen, die Sektionen Parewf?ri?acp und Eudrilacea, erkennen. 
Die Sektion Pareudrilacea enthlt verschiedene Gattungen, die einen relativ 
einfachen weiblichen Geschlechtsapparat aufweisen, nmlich die Gattungen 
Eudriloides und Platydrilus. Bei Eudriloides ist z. B. berhaupt noch 



Ocnerodriliucn-Eudrilinen. 117 

keine Vevbindimg zwischen Samentascho und den brigen weiblichen Organen 
geschaffen, nur vorbereitet, insofern die Samentaschen diesen Organen nahe 
gerckt sind. Mau knnte versucht sein, diese Gattung au die Wurzel des 
Stammbaumes zu stellen. Dann msste man aber die Ohylustaschen der 
Eudriliuen als jngere, vou den Chylustascheu der Ocuerodrilinen unabhngige 
Gebilde ansehen und damit auf die Hypothese der Verwandtschaft zwischen 
Ocuerodrilinen und Ihidrilinen verzichten; denn gerade jene Eudrilinen- 
Gattuugen, Eudviloides und Verwandte, besitzen keine ventralen unpaarigen 
Chylustascheu. Vielleicht aber ist die Einfachheit des weiblichen Geschlechts- 
apparates, sowie auch das Fehlen der Chylustascheu bei EudrUoides und 
Verwandten nur eine Reduktiouserscheiuuug. Fr diese letztere Anscliauuug 
spricht folgende eberlegung: Man kann nicht wohl annehmen, dass die 
Herausbildung der komplexen Gestaltuug des weiblichen Geschlechtsapparates 
mit der Verschiebung der Samentascheu nach hinten begonnen habe. Es 
erscheint weit annehmbarer, dass diese Verschiebung erst durch die Kom- 
munikationsbildung zwischen Samentaschen und Eileiteru hervorgerufen sei, 
dass sich zunchst also eine Kommunikation zwischen den Eileitern und den 
weit nach hinten ragenden, aber normal auf lutersegmentalfurche % aus- 
mndenden Samentaschen gebildet habe (der kxi etwa, wie wir es jetzt noch 
bei Hyperiodrllus MUlsoni (Bedd.) finden; bei dieser Art mndet die 
Samentasche zwar auch schon nicht mehr, wie es dem microscolecinen 
Geschlechtsapparat zukommt, auf lutersegmentalfurche % aus, aber doch 
noch am 10. Segment, also nur sehr wenig weiter hinten). Nach dieser 
Anschauung kann also EudiiJoides, bei dem keine Kommunikation zwischen 
Samentasche und Eileiteru besteht, die Samentasche aber doch schon weit 
nach hinten gerckt ist, nicht das ursprngliche Eudriliuen-Stadium sein, 
wre also als Keduktionsform anzusehen. 

All diese eberlegungen haben aber zu viel des Hypothetischen an 
sich, als dass wir darauf weiter bauen und Schlsse ber die geographischen 
Beziehungen daraus ziehen knnten. Ich verzichte deshalb auf die Aufstellung 
eines Stammbaumes der Eudrilmae und setze diese Unterfamilie nur als 
Ganzes in fragweise Beziehung zu dem unten mehr detaillirt ausgefhrten 
Stammbaum der Ocnerodrili7iae. 

Notiodrilus 



Kerria 



Oenerodrilus , Gordiodrilus 



? .' 



Eudrilinae 
Nannodrilus 



Pygmaeodrilus 

Nematogenia 

Zur speziellen Systematik ist folgendes zu bemerken: Die artliche 
Selbstndigkeit der Kerria Borellll Cognetti kann icli auch nach den 



118 



Ocnerodrilinen-Eudrilineii. 



neueren Ausfhrimg"en Cognetti's^) nicht anerkennen. Die Gestaltung- des mnn- 
lichen Geschlechtsfeldes ist zu sehr von Kontraktion und dem Stadium der 
Pubertt abhngig, und der geringfgige Unterschied in der Borstenauordnung 
findet gengenden systematischen Ausdruck, wenn man die brasilianische Form 
CoGNETTi's als Variett der lH)livianisch-argentinischen Rosa's bezeichnet. 

Subfam. Ocnerodrilinae. 

Gen. Kerria Vor- 



wieg. 



Im 



K. asimcionis B,osa 
K. eiseniana Rosa 



K. Garmaid Rosa 
K. halophila Bedd. . 
K. Mcdonald! Eisen 



K. j)CipMifera Rosa 
K. Rosae Bedd. . 



K. saltensis Bedd. . . . 
K. stagnalis (Kinb.) . . . 

K. siibandiua Rosa f. typica 

forma Borcil (Cognet.) 
'. zonalis Eisen .... 

Gen. Ocnerodrilus 



iSubgen. Ocnerodrilus 
O. {().) oceldeutalis Eisen 
f. typica 



sl 



Im 



Im 



amph 



Im 



Im 



Vor- 
wieg. 
tr 



Paraguay (Asuncion). 

P a r a g u a y ( Asuncioii,Rio 
Apa), Nordwest-Ar- 
gen tinien(SanLorenzo 
in der Provinz Jujuy). 

P a r a g u a y (Zentral-Para- 
guay). 

Bolivien (Oberlauf des 
Pilcomayo). 

Nieder-Kalifornien 
(San Jose del Cabo, Mi- 
raflores, Santa Ana). 

Paraguay. 

Argentinien (Buenos 
Aires). 

C h i 1 e ( Salto b. Valparaiso, 
Quillota, Coquimbo) ; 

Ins. Juan Fernandez. 

Argentinien (Buenos 
Aires, Temperley), Uru- 
guay (Cerro bei Monte- 
video). 

Argentinien (Prov. Sal- 
ta u. Jujuy), Sd-Bo- 
livien (Caiza u. Agua,]- 
renda). 

Brasilien (Urucm bei 
Corumb i. MattoGrosso) . 

Nieder-Kalifornien 
(San Jose del Cabo, Mira- 
flores). 



Kalifornien (Fresno im 
Thal des San Joaquin, 
San Francisco [angeblich 
V. China eingeschlejjptj), 
Mexiko (Durango). 



Peregrin, in Pflan- 
zensendungen (A. 
Craw.) 



') L. CoGNETTi: Terricoli boliviiini ed argent-ini; in: Boll. JMus. Torino, Vol. XVII, 
ur. 420, p. 3. , 



Ocnerodrilineu-Eudrilinen. 



119 



vai'. arizonae Eisen . . 
Subgen. Liodriliis 
0. (L.) Eiseiu Bedd. . . 

Subgen. Ilyogenia 

0. (I.) aicanus (^Bedd.) . 

0. (I.) agricola Eisen . 
0. (1.) Beddavdl Eisen 

0. (I.) Calwoodi MicHLSN 
0. (I.) comoiidui Eisen 

0. (I.) contractu^ Eisen 

0. (I.) guatemalae Eisen 

0. (I.) Hendriei Eisen 
O. (I.^ Umlcola Eisen . 

0. (I.) mexicanus Eisen f. 

typica 

var. hawaiiensis Eisen 



0. (I.) jiaraguayensis Rosa 



0. (1.) Rosae Eisen . . , 
0. (1.) santixavlen Eisen . 

0. (I.) sonorae Eisen . . 

0. (1.) taste (Eisen) . . . 



0. (I.) tepiGensis (Eisen) . 
(). (I.) tuhercidatus (Eisen) 
Subgen. Haplodrilus 
0. (H.) Borellii osA . . 
0. (H.) Michaelseni Cogn. 



den. Pygmaeodrilus . . 

P. afnU MicHLSN. . . 



tr 



tr 



Im 

tr 

tr 
Im 

tr 



Vor- 
wieg. 

im 

Im 



Arizona (Phoenix). 
Britisch-Gruayana. 

Natal (Durban). 
Guatemala (Guatemala). 

Nieder-Kalifornien (San 

.Tose del Cabo). 

Westindien (St. Thomas). 
Nieder-Kalifornien (Thal 

von Comondu). 
Guatemala (Llano 

Grande). 
Guatemala (Guatemala, 

Tamaju,). 
Guatemala (Santo Tomas). 
Guatemala (Antigua 

Guatemala). 

Mexiko (Mazatlan). 

Kalifornien (San Fran- 
cisco [angeblich von 
Honolulu eingeschleppt] ) . 

Paraguay (Asuncion), 
Nordwest - Argentinien 

(San Lorenzo i. d. Prov. 

Jujuy), Sd - Bolivien 

(Aguajrenda). 
Guatemala (San Antonio). 

Nieder-Kalifornien (Lo- 

reto, San Xavier). 
Mexiko (Sonora, San Mi- 
guel de Horcasitas). 

Nieder-Kalifornien (Kap 

egion), Mexiko (Tepic, 
Mexiko, Morelos, San 
Blas). 

Mexiko (Tepic). 

Guatemala (Guatemala). 

Paraguay (Asuncion). 

Paraguay (Asuncion), 
Brasilien (Urucm bei 
Corumb i. MattoGrosso) . 



Deutsch -Ost -Afrika 
(Victoria - Nyansa bei 
Bukoba). 



Aus den Kew gar- 
dens. 

Aus den Kew gar- 
dens. 



Aus Pflanzen-Sen- 
dungen(A.CRAw). 



120 



cuorodrilinen-Eudrilinen. 



1\ bijHuictatas (Michlsn. 



P. hukohensis Michlsk. . 



P. Neumanni Michlsn. 

P. quilimancimt< Michlsn. 
Gen. Gordiodrilus . . . 



G. ditheca Bedd. 



G. dominicens/'s Bedd. 



G. elegaitf! Bedd. 



G. papiliatys Bedd. . . 
G. rohustus Bedd. . . . 
G. tenuis Bedd. . . . 

G. zanzibaricics Bedd. . 
Gen. Nannodrilus 

N. afrlcanus Bedd. . . 
N. iiliveorycteH Michlsn.* 

y. Staudei Michlsn. 

Gen. Nematogenia . . . 

N. lacuum (Bedd.) . . 

N. panamaerms (Eiskn) 



Sect. Pareudrilacea 

Gen. Eudriloides . . 



]^. brunneus Bedd. . . 

E. Cotterilli Bedd. . . 

E. dnrban<'}isii< Bedd. . 

E. gypsatus Michlsn. . 

E. kinganiensis Michlsn. 

E. pai'vus Michlsn. . . 
E. titanotns Michlsn. 



Im 



Im 

tr 
Vor- 



tr 



Uganda (^Kassenye am 

Sdwest-Ufer des Albert- 

Nyansa). 
Deutsch - Ost -Afrika 

(Victoria - Nyansa bei 

Bukoba). 
Nordost-Afrika(Harar, 

Didda). 
Mosambique (Quilimane). 



Ober-Guinea (Lagos). 
Westindien ( Dominica ^ 
Ober-Guinea (Lagos). 



Ober-Guinea (Lagos). 
Ober-Guinea (Lagos). 

Ober-Guinea (Asaba). 

Sansibar. 



Ober-Guinea. 
Ober-Guinea (Bonge 
in Kamerun), 
bn ; Aegypten (Ismailia, 
1 Kairo, Bedrascbin). 

tr? I 

Ober-Guinea (Lagosj. 

Zentralamerika (Panama); 
I Ober-Guinea (Kamerun).* 

Subfam. Eudrilinae. 



Vor- 



Aus den Kew gar- 

dens. 
Aus den Kew gar- 

dens. 
Aus den Kew gar- 

dens. 



Aus den Kew gar- 
dens. 



Aus den Kew gar- 
dens. 



Peregrin. 



wieg. 

tr 



tr 



tr 



Britisch-Ost- Afrika (Mom- 

bassa-Insel). 

Britisch-Ost- Afrika (Mom- 

bassa-Inselj. 
Natal (Durbanj. 

Sansibar, Deutsch -Ost- 
Afrika (Hseranu). 
Deutsch-Ost-Afrika (Dan- 

da ;iin Kingani). 
Mosambique (Quilimane). 

Sansibar. 



Aus den Kew gar- 
dens. 



Ocnerodrilineii-Eudrilinen. 



121 



Gen. Metschaina . . . 

M, suctoria Michlsm. 

Gen. Platydrilus 

/". eaUichaetus Michlsn. 

/'. ieu-aensin Michlsn. . 

P. rnegachaeta Iichlsn. 



Gen. Megachaetina 

M. alba (Michlsn.) . 

31. tenuis (Michlsn.) 

Gen. Reithrodrilus 
R. mimitus Michlsn./'- 



Gen. Stulilmannia . . . 

S. gracUis Michlsn. . . . 

S. variabilis Mich. f. typica 



tr 



var. patelgera Michlsn. 



var. ugandensis Michlsn. 
S. asymmetrica Michlsn. . 
Gen. Notykus 
N. Emini Michlsn. . . . 

Gen. Metadrilus 

M. rukajiiiiU Michlsn. . . 



Gen. Pareudrilus 

P. papillatiis (]\[icHLSx.) 



./'. stagnnUs (Bedd.) 



tr 



tr 



Nordost-Afrika (Schoa, 
Didda). 

Deutsch-Ost-frika (Mbu- 

sini am Rukajurd). 

Deutsch - Ost - Afrika 

(Lewa). 

Deutsch-Ost-Afrika (Ma- 

kakalla in Ost-Ungui'u, 
Bach Msangasi). 

Deutsch-Ost-Afrika (Mbu- 

sini am Rukajurd). 

Deutsch-Ost-Afrika (Ko- 

rogwe am Rufu). 

Deutsch-Ost-Afrika (Ma- 

kakalla-Thal in Ost-Un- 
guru, Bach Msangasi). 

Uganda (Kassenye am 
Sdwest-Ufer des Albert- 
Nyansa). 

Sansibar, Deutsch - Ost- 
Afrika (Kurogwe am 
Rufu, Kihengo, Bukoba) , 

Britisch-Ost-Afrika(Ma- 

- gila, Insel Mombassa), 
Uganda (Kassenye am 
Sdwest -Ufer des Albert- 

Nyansa). 

Deutsch-Ost-Afrika (sd- 
lich von Kitngule, 
Nongo). 

Uganda. 

Nordost-Afrika (Kaffa). 

Deutsch-Ost-Afrika (Bach 

Longa, Mrogoro). 

Deutsch-Ost-Afrika (Mbu- 

sini am Rukajurd, Mang- 
walla ai Bach Hanaha, 
Mrogoro, Bach Longa). 

Uganda (^Kassenye am 
Sdwest-Ufer des Albert- 
Nyansa). 

Britisch-Ost-Afrika(Mom 

bassa-Ins. u. gegenber 
hegendes Festland). 



In geringem Maasse 
peregrin. 



122 



Ocnerodrilinen-Budrilinen. 



Gen. Libyodrilus 
L. violaceus Bedd. 
Gen. Nemertodriius 

X. griseus Michlsn. . 
Sect. Endrilacea 

Gen. Eudrilus . . . 

E. Eugeniae (Kinb.) 



E. Jcamenmensis Michlsn. 
E. pallidus MicHLSN. 

Gen. Kaffania .... 

K. Neumannt Michlsn. 

Gen. Malodrilus . . . 

M. gardnllaensis Miohlsn. 
M. Nenmanni Michlsn. 
Gen. Metascolex 

M. f'iunhjatuii Michlsk.* , 

Gen. Parascolex .... 

P. pu7jmreiis (Michlsn.) . 
P. Rosae (Michlsn.) . . 

P. ruhet- (Michlsn.) . . . 

P. Sjstedti Michlsn.* . . 

Gen. EusCOlex 

E, victoi-ieiisis Michlsn. 
Gen. Preussiella .... 

P. lundaeiisis (Michlsn.) . 
P. siphonochaeta (Michlsn.) 
Gen. Bttneriodrilus 
B. congicus Michlsn. . . 



Gen. Hyperiodrjlus 

Ff. africanus Bedd. . 

H. lagosensis (Bedd.) 

H. Mhoni (Bedd.) . 
Gen. Iridodrilus . . 



tr 



tr 



tr 



tr 



tr 
tr 

tr 



tr 



tr 



tr 



Ober-Guinea (Lagos). 

Mosambique (Quilimane). 



Neuseeland, Neu - Kale- 
donien ; 

Ceylon ; 

Madagaskar ; 

Lunda, Obei'-Guinea (Ka- 
merun, Togo), Liberia ; 

St. Helena; 

Westindien (Antillen, Ber- 
mudas), Zentralamerika 
(Panama) ; 

Venezuela, Britisch-Gua- 
yana, Surinam. 

Ober-Guinea (Kamerun). 

Ober - Guinea (Togo, 
Accra). 



Peregriu. 



Nordost - Afrika 

Kaffa). 



(Sd- 



Nordost-f rika (Gardulla). 

Nordost- Afrika (Kaffa). 

Ober-Guinea (Kamerun). 

Ober-Guinea (Kamerun). 
Ober-Guinea (Kamerun), 

Insel Fernando-Poo. 

Ober-Guinea (Kamerun, 

Togo). 
Ober-Guinea (Kamerun). 

Ober-Guinea (Kamerun). 

Lunda. 

Ober- Guinea (Kamerun). 

Kongo - Staat (zwischen 

Kuako und Kimpoko 
am Kongo). 

Ober-Guinea (Lagos, Bis- 

marckburg in Togo). 
Ober-Guinea (Lagos). 

Ober-Guinea (Lagos). 



Aus den Kew gar- 
dens. 



Ocnerodriliuen-Eudriliaen. 



123 



/. Prenssl Mkihlsn. 
I. ro.'^eus Bedl). 
Gen. Eminoscolex . 
E. afnis Michlsn. 
E. ater Michlsn. . 



E. Barnimi MichlsiN. 

E. kafaensis Miohlsx. 
E. inontanns Michlsn. 
E. Neuniaiiiii Michlsn. 
E. sUvestrts Michlsn. 

E. toreutus Michlsn. 

E. vaviahiUs Michlsn. 
E. viridescens Michlsn. 
Gen. Gardullaria . . 
G. annata Michlsn. . 
Geu. Neumanniella . 
N. gracllis Michlsn. 
N. 2->allida Michlsn. 



iV. sip1io}iochaeta Michlsn. 
N. tenuis Michlsn. . . . 
Gen. Teleudrilus 
T. abassiensis Michlsn. 

7\ annulici/stis Michlsn. . 



tr 



T. arHt<stensis Michlsn. 

T. assimllis Michlsn. . . 

7\ Beddardi Michlsn. . . 
T. diddaensis Michlsn. 

T. Ellenheckl Michlsn. . 

T. Erlaiigerl Michlsn. . . 

T. furnigatns Michlsn. . . 

T. galla Michlsn. . . . 

T. parvns Michlsn. . . . 
T. Ragazzi Rosa f. typica 
var. pajnllatas Michls. 

T. Rosae Michlsn. . . . 

T. suctoriui^ Michlsn. . . 

Gen. Teleutoreutus . . . 
7\ Neumarmi Michlsn. 

Gen. Polytoreutus . . . . 

P. Arrdngl Michlsn. . . 



tr 
tr 



tr 

tr 

tr 



Ober-Guinea (Kamerun). 

Ober-Guinea (Lagos). 

Nordost-Afrika (Kaffa). 
Nordost - Afrika (Kaffa, 

MascLiango). 

Hoch - Sennaar (Hellet 

Idris). 

Nordost-Afrika (Kaffa). 
Nordost-Afrika (Kaffa). 
Uganda (Mlema). 
Nordost - Afrika (Kaffa, 

Mascliango). 
Uganda (Runssoro, Ki- 
rima). 

Nordost-Afrika (Kaffa). 
Uganda (Runssoro). 

Nordost-Afrika(Gardulla). 

Nordost-Afrika (Kaffa). 
Nordost -Afrika (Kaffa, 

Schoa). 

Nordost-Afrika( Gardulla). 
Nordost-Afrika (Schoa). 

Nordost-Afrika (Abassi- 

See). 
Nordost-Afrika (Abassi- 

See). 

Nordost-Afrika (Didda). 

Nordost-Afrika (Harar). 

Nordost-Afrika (Harar). 

Nordost-Afrika (Didda). 

Nordost-Afrika (Harar). 
Nordost-Afrika (Abassi- 

See). 

Nordost-Afrika (8choa?). 
Nordost-Afrika (Didda). 
Nordost-Afrika (Schoa?). 
Nordost-Afrika (Schoa). 
Nordost - Afrika (Schoa, 

Wabbi-Gebiet). 
Nordost-Afrika (Schoa). 
Nordost-Afrika (Abassi- 

See). 

Nordost-Afrika (S.-Kaffa). 

Deutsch - Ost - Afrika 

(Uhehe-Gebiet). 



124 

P. coeruleiis Michl. f. typica 

var. afnis Michlsx. 

var. korogweensis Mighl. 

var. vihondaensis Michls. 
P. Flnul Bedd. . . 
P. gregorianus Bedd. 
/''. Hiiidei Bedd. . . 
P. kilindiitensis Bedd. 
P. kiriTnaensis Michlsx 

P. magilensis Bedd. . . 
P. silvestris Michlsn. 



Ocnerodrilinen-Eudrilinen. 



P. Siierl/iigi Michlsn. . . 
P. uslndjaeuHH Michlsn. . 

P. violaceus Bedd. f. typica 
var. variahilis Michlsn. 



ti- 



Deutsch-Ost-Afrika (Ma- 

kakalla-Thal in Ost-TJn- 
gui'u). 

Deutsch-Ost-Afrika (Ko- 

i'ogwe am Rufu). 

Deutsch-Ost-Afrika (Ko- 

rogwe am E,iifn). 

Deutsch - Ost - Afrika 

(^Mliouda). 

Britisch-Ost-Afrika (Mom- 

bassa-Insel). 

Britisch-Ost-Afrika (Gliri- 

ama bei Fuladoya). 

Tropisch - Ost - Afrika 

(Titiii). 
Britisch-Ost-Afrika ( Mom- 

bassa-Insel). 
Uganda (Kirima am Nord- 
west-Ufer des Albert- 
Nyansa). 

Britisch - Ost - Afrika 

(Magila). 

Uganda (Nordwest-Runs- 

soro, Mlema an dem 
Maianga, Chagwe, Gebiet 
nrdlich vom Albert- 
Nyansa). 

Deutsch-Ost-Afrika (Kui- 

renga i. Thal d. iiaha). 

Deutsch - Ost - Afrika 

(Sumpfbach Tschan- 
gaera, Bukoba, Mtagata, 
Amranda). 

Britisch-Ost-Afrika (lAlom- 

bassa - Insel), Deutsch- 

Ost-Afrika (Mrogoro). 
Deutsch-Ost-Afrika (Dar- 

es-8alaam). 



Geographische Verbreitung: Das Gebiet der vorwiegend limnischen oder 
amphibischeu, z. T. aucli salinen Unterfamilie OcnerodriUnae erstreckt sich 
ber die wrmeren Eegionen Amerikas und Afrikas. Die Stammgattung- 
Kerria beschrnkt sich auf den amerikanischen Theil dieses Gebietes. Sd- 
wrts reicht ihr Gebiet bis Buenos Aires und Valparaiso, nordwrts bis Nieder- 
Kalifornien. Die Verbreitung von Ocnerodrilu,s unterscheidet sich von der 
der Gattung Kerria nur dadurch, dass sie sdwrts nicht ganz so weit 
reicht sdlichstes endemisches Vorkommen: Paraguay , whrend sie 

im Norden sich etwas weiter dehnt nrdlichstes endemisches Vorkommen: 
Arizona und sicli aucli auf Westindien (St. Thomas) erstreckt. Das Gebiet 
von Oenerodrilus scheint also in Bezug auf das von Kerria etwas nord- 
wrts verschoben, und dem entspricht auch die Hutigkeit der endemischen 
Vorkommnisse. In Sdamerika ist Kerria der vorherrschende Ocnerodriline. 



Ocnerodrilinen-Eiidrilinen, Glossoscoleciden-Lumbricideii. 1 25 

in Zeutralamerika und dem sdliclien Nordamerika dagegen Ocnerodrus, 
Das Vorkommen der Kerria saltcms Bedd. auf der weit isolirten ozeanischen 
Insel Juan Fernandez schliesst sich an die zentral-chilenischen Vorkommnisse 
dieser Art an und ist zweifellos durch die euryhaline Natur dei' Kerrien, an 
K. hcdoph'ila Bedd. nachgewiesen, und die hiermit zusammenhngende Aus- 
breitungsmglichkeit bersee zu erklren. 

Der zweite aus Kerria entsprossene Hauptast Goriodrilus, Nanno- 
drilus-Nemafogenia zeigt eine ganz andere Verbreitungsrichtung. Zwei 
Arten sind zwar auch im amerikanischen Gebiet vorgefunden, nmlich Nema- 
togen'ui panamaensis (Eisen) in Zentral-Amerika (Panama) und Gordiodrus 
dominicensis Bedd. in Westindicu (Dominica); diese Fuudortsangaben, theils 
eine peregrine Art betreffend, theils auf Notizen aus den Kew gardens beruhend, 
sind jedoch fr unsere Errterungen belanglos. Die brigen Arten sind im 
wrmeren Afrika beheimathet, und zwar sowohl im westlichen, in Ober- 
Guinea, wie im stlichen, auf Sansibar und in Aegypten. Das Vorkommen 
endemischer Formen dieser Gruppe in Ober- Aegypten [Nannodrilus Staudei 
MiCHLSN.) ist insofern interessant, als es einen fundamentalen Unterschied 
in der Verbreitung dieser limuischen Formen von der der terricolen Formen 
anzeigt. Whrend die terricolen tropisch-afrikanischen Gruppen {TrUjastrinae 
und Eudrilinaf') das regenarme bezw. regenlose Gebiet Nord-Afrikas nicht 
berschreiten, dringt diese limnische Form nordwrts den Nil abwrts bis 
dicht an die Kste des Mittelmeeres vor (vergl. auch die Verbreitung der 
limuischen Glossoscoleciden-Gattung Alma). 

Das Gebiet der Gattung Fygmaeodr'us schliesst sich eng an das 
Gebiet der eben charakterisirtcn Gruppe an, oder vielmehr es keilt sich in 
dieses Gebiet ein. Es erstreckt sich in einer nord-sdwrts gerichteten 
Linie von den Galla-Lndern ber Uganda und das innere Deutsch-Ost- 
Afrika bis nach Mosambique. Ob sich die Gebiete der Gruppe Gordiodrilus- 
NaniiodrUus-Nematogenia und der Gattung Pggtnaeodrihts gegenseitig 
ausschliessen, wie es bis jetzt den Anschein hat, lsst sich aus der noch 
verhltnissmssig geringen Zahl der Funde wohl nicht feststellen. (Hierzu 
Karte VE.) 

Das Gebiet der Unterfamilie Eudrilinae ist auf das wrmere Afrika 
beschrnkt. Seine Grenze scheint durch die regenarmeu und regenlosen 
Landstriche Noi'd- und Sd-Afrikas bestimmt zu sein. Sdwrts reicht es 
bis Mosambique (wenn nicht bis Natal), nordwrts bis Abessinieu und Hoch- 
seunaar einerseits, bis Ober-Guinea (Goldkste) andererseits. (Hierzu KarteVHL) 

(xiuppe Glossoscoleciden-Lumbriciden. 

Systematik: Die beiden jngsten Familien, Glossoscolecidae und Lum- 
hricldae, sind zweifellos nahe genug miteinander verwandt, um bei unseren 
Betrachtungen zu einer Gruppe vereinigt zu werden. Die Lumbriciden zeigen 
so deutliche Beziehungen zu gewissen Gliedern der Glossoscoleciden-Familie, 
zu Criodrilus, Hormogaster und Kynotus, dass wir einen gemeinsamen 
Ursprung fr beide Familien annehmen mssen, wollen wir nicht die Lumbriciden 
direkt von einer jener Glossoscoleciden-Gattungen ableiten. 

Die Schwierigkeit in der Feststellung der Verwandtschaftsbeziehungeu 
innerhalb dieser Gruppe beruht hauptschlich darauf, dass einzelne Abtheilungen 
derselben rein limnisch sind und, wahrscheinlich in Folge dieser Lebensweise, 
gewisse Organe, die fr die Systematik von Bedeutung sind, zurckgebildet 
oder ganz abortirt zeigen. Diese Eckbildung betrifft besonders den Muskel- 
magen und manchmal auch die Samentaschen. 



1 26 Glossoscoleciden-Lunibriciden. 

So sicher begrndet imd in sich abgeschlossen diese Gruppe und ihre 
beiden Familien sind, so schwer ist ein systematischer Ausdruck fr sie zu 
finden. Nicht ein einziger der fr die Scheidung von den brigen Familien 
in Betracht kommenden Charaktere ist durcb gehend. Von den Moniligastriden 
unterscheiden sie sich zwar scharf dadurch, dass nie mehr als ein Muskelmagen 
hinter dem Ovarial-Segment liegt. Von den Megascoleciden sind sie aber 
nicht dm'ch ein einziges durchgehendes Merkmal zu sondern. Der Grtel, 
der bei den Megascoleciden stets die Zone der weiblichen Poren in sich 
fasst, beginnt bei den Glossoscoleciden meist, bei den Lumbriciden stets 
hinter der Zone der weiblichen Poren. Die bei den Megascoleciden mit 
seltenen Ausnahmen auftretenden Prostaten acanthodriline Prostaten und 
Euprostaten fehlen den Glossoscoleciden meist, den Lumbriciden stets. 
Die mnnlichen Poren, bei den Megascoleciden mit ganz vereinzelten Aus- 
nahmen (Abnormitt in Folge der Rckbildung der Prostaten bei einigen 
Fheretima-AYten) im Bereich der. Segmente 17 bis 19 gelegen, zeigen bei 
den Glossoscoleciden nicht diese Beschrnkung, bei den Lumbriciden liegen 
sie stets weiter vorn. Ebenso zeigen die Samentascheu-Poren eine sehr 
verschiedenartige Lage, wlirend sie bei den Megascoleciden, allerdings auch 
mit Ausnahme manchmal sehr umfangreicher Gruppen, z. B. der ganzen 
nterfamilie Eurlllnar. in der Regel auf Intersegmentalfurche ^s ^^^^ % 
oder einer derselben ausmnden. Trotz dieser auf den vielen Ausnahme-Fllen 
beruhenden Schwierigkeit der Diagnostiziruug ist die Familien-Zugehrigkeit 
in der Praxis nicht schwer festzustellen, und zwar deshalb, weil in den 
meisten Fllen die Gattung der betreifenden Art leicht festzustellen ist. 
Es wird niemand in die Versuchung kommen, eine Phcrotima-kxt mit abortirten 
Prostaten in der Familie der Glossoscoleciden unterbringen zu wollen, ebenso 
wenig, wie er bei der Gattung Kynotus mit wohl ausgebildeten Prostaten 
an der Glossoscoleciden-Natur zweifeln kann. 

Die beiden Familien GlossoscoJccidae und Lumhricklac unterscheiden 
sich voneinander dadurch, dass die letzeren stets einen krftigen Muskel- 
magen weit hinter dem Ovarialsegment. am Anfangstheil des Mitteldarms 
besitzen, die ersteren dagegen einen oder drei Muskelmagen vor dem Ovarial- 
segment aufweisen, oder nur rudimentre oder gar keine; ferner dadurch, 
dass die Glossoscoleciden nie, die Lumbriciden stets (?, mit seltenen Aus- 
nahmen?) Rckenporen besitzen. 

Die Familie GJossoscolecldae zerfllt in vier Unterfamilien, die sich 
muthmaasslich so zueinander stellen, dass sie drei aus einer Wurzel entsprossene 
Stmme darstellen, whrend die vierte das gemeinsame Wurzelglied reprsentirt. 
Fr dieses Wurzelglied halte ich die nterfamilie der Criodnl'niac. Die 
Anhaltspunkte fr diese Muthmaassung sind allerdings sehr gering. Smmt- 
liche Criodrilinen sind rein limnisch, und zweien der drei Gattungen fehlen, 
wahrscheinlich im Zusammenhang mit dieser Lebensweise, die Samentaschen, 
deren Anordnung bei den Glossoscoleciden von so hoher systematischer 
Bedeutung ist. Die Criodrilinen sind jedenfalls, wenn nicht direkt das Wurzel- 
glied der ganzen Familie, einer der ltesten Theile derselben, stehen sie 
doch auch der Wurzel der verwandten Familie Lumbriciclap nahe, wenn 
diese nicht gar aus den Criodrilinen entsprossen ist. 

Die drei muthmaasslich ans Criodrilinen entsprossenen Glossoscoleciden- 
Stmme unterscheiden sich voneinander hauptschlich durch die Anordnung 
der Samentaschen und die Zahl der Muskelmagen. Die Hormogastnuac 
besitzen 3, die Glossoscolecinae und Microchaefmae nur einen Muskelmagen. 
Bei den Glossoscolec'mac liegen die Samentaschen-Poren, ftills sie berhaupt 



Glossoscoleciden-Lumbriciden. 127 

vorluMidcii sind, einzeln und wie l)ei der Oriodrilineii-Gattung Sparyanophuii 
vor den llodeusegiucnten. Bei den Mlcrochaeilnae liegen sie meist, wie 
manchmal auch bei S^mrganojyhilus, zu mehreren in Gruppen, und zwar 
weiter hinten als l)ei den Glossoscoleclnae und bei Sparganoi)liilu>t, die 
vordersten, von rudimentren Samentaschen abgesehen, mindestens auf 
Intersegmentalfurche ^-/j.^. Die Unterfamilie Homogastrinar steht in Bezug 
auf die Anordnung der Samentaschen zwischen den Glosso.^colecinae und 
Microchaenae, insofern sie einzeln und gerade im Bereich der Hodeu- 
segmente liegen. Die Anordnung der Samentascheu spricht fr eine nhere 
Beziehung der Olossoscolccinae zur Criodrilinen-Gattung Sparganophilus, 
whrend die l^age der mnnlichen, Poren bei den Honnogastrinae und der 
Microchaetinen- Gattung Kgnotus auf die Criodrilinen-Gattung Criodrilus 
hinweist. Die dritte Criodrilinen-Gattung, Alma, zeigt keine spezielleren 
Beziehungen zu einem der drei jngeren Stmme der Familie. 

Whrend die Hormogastrinae, nur zwei Arten einer einzigen Gattung, 
keine weitere Gliederung aufweisen, erscheinen die Unterfamilien der GJossn- 
acolecinae und Alicrochaefinae mehr oder weniger reich gegliedert. 

Die Microchaetinae spalten sich in zwei Hauptzweige, an deren Grunde 
je eine rein limnische Gattung steht, whrend das jngere Zweigende eine 
terricole Gattung oder Gattungsgruppe reprsentirt, Dei" eine Zweig wird 
von der limuischen Gattung CaUidrilus und der terricoleu Gattung Kgnotus, 
der andere Zweig von der limnischen Gattung Crlgphklrilus und den terricoleu 
Gattungen Micyochaetus, Tritogcvia und Googenkt gebildet. In der Kgnotus- 
Gruppe liegt der Muskelmagen etwas weiter vorn als bei der Mk-rochaeius- 
Gruppe; auch andere Charaktere (Anordnung der Samentaschen-Poren, Prostaten 
oder Borstendrsen) sprechen fr die Natrlichkeit dieser beiden Gruppen. 

Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Unterfamilie Glosso- 
scolecinae ergeben sich am augenscheinlichsten aus der Anordnung und 
Struktur der Chylustaschen. Wir knnen die verschiedenen Gattungen danach 
zu einem kontinuirlichen System zusammenstellen. Es ist nur die Frage, 
ob auch die einfachste Bildung die ursprnglichste ist, oder ob nicht etwa 
gewisse einfachere Formen als Rckbildungen anzusehen sind. Es liegt 
weiter kein Grund fr diese letztere Annahme vor, und da auch die geographische 
Verbreitung nicht fr dieselbe spricht, so darf sie bei Seite gestellt werden. 
An der Wurzel des Glossoscolecinen-Systems steht eine kleine Gruppe von 
Gattungen, die durch das hufige Auftreten einer Quincunx-Stellung der 
Borsten ausgezeichnet ist. Diese Borsten-Anordnung ist entweder fr die 
ganze Gattung charakteristisch (z, B. fr Dkichaeta) oder tritt nur bei 
einzelnen Arten einer Gattung auf (z. B, bei HesperoscoJex hesperidum 
(Bedd,)); manchmal (z, B. bei Povfoscolex corefJirurus (Fe. Mll,)) ist in 
dieser Hinsicht selbst eine Variabilitt der Art nachgewiesen. Einigen 
Gattungen dieser Gruppe fehlen Chylustaschen ganz ( O')igchochacfa, Dmchaeta): 
bei Hesperoscolex fehlen sie oder sind sie in einfachster Form, als einfache 
Taschen, und in geringer Zahl, 1 oder 3 Paar in den Segmenten, die direkt 
auf das Muskelmagen-Segment folgen, vorhanden. Die Gattung Poiiioscolex 
schliesslich, die auch noch dieser Gruppe augehrt, zeigt die Anordnung der 
Chylustaschen wie bei der in dieser Hinsicht hchst entwickelten Hespero- 
scolex-Foxm; doch haben die Chylustaschen bei FontoscoJcx eine viel kom- 
plizirtere Gestaltung. Wir knnen die holoandrische Gattung Onychocliacta 
an die Wurzel des Systems stellen und daraus die theils holoandrische, theils 
metandrische Gattung Hesperoscolex (ohne Chylustaschen oder mit 1 oder 



1 28 Glossoscoleciden-Lumbriciden. 

3 Paar Chylustaschen) uud aus dieser wieder die metandrische Gattung 
Diachaeta (ohne Chylustaschen) ableiten. Aus den hhereu Formen der Gattung 
Hesperoscolex (Formen mit 3 Paar einfachen Chylustaschen) leitet sich dann 
PontoK'olex (metandrisch und mit 3 Paar komplizirten Chylustaschen) 
ungezwungen ab. Die nchst hhere Stufe, die Gattungen Opisthodrllus, 
Rhinoilnhis und AiuViodrilus, stimmen in Bezug auf die Zahl uud die 
Komplizirtlieit der Chylustaschen mit Ponfoscolex berein. Die metandrische 
Gattung Opistkodrihis mag direkt aus Ponfoscolex entsprossen sein; Rliino- 
drilus aber ist holoandriscli und muss von einem Punkt (zwischen Hespero- 
scolex und Pontoscolex) abgeleitet werden, an dem die Meroandrie des 
Ponfoscolex sich noch nicht ausgebildet hatte. Andiodiilus ist eine proandrische 
Form, die sich im Uebrigen eng an die holoaudrische Gattung Rh'modrUus 
anschliesst. Zwei Gattungen der Glossoscolecinae zeichnen sich dadurch aus, 
dass die Zahl der Chylustaschen mehr als 3 betrgt, nmlich 4 liei Anfeokles 
und 6 bis 8 bei Thamnodrllus. Die letztere Gattung ist holoandrisch und 
schliesst sich der Gestalt der Chylustaschen nach eng an Bhirtodrilus an. 
Die Gattung Anteoides ist dagegen metandrisch und ihre Chylustaschen 
zeigen die einfachere Gestaltung, wie wir sie bei Hesperoscolex linden. Da 
die Zahl der Chylustaschen -Paare innerhalb der Gattung Hesperoscolex 
schwankend ist, so wrde die etwas hhere Zahl der Chylustaschen-Paare 
von Anteoides nicht gegen einen engeren Anschluss dieser Gattung an 
Hesperoscolex sprechen; auch die Metandrie findet sich bei beiden Gattungen. 
Ich kann demnach die Anschauung Cognetti's, der Anteoides wegen der 
Zahl der Chylustaschen-Paare als Mittelglied zwischen Bhinodrilus und 
Andiodrihis einerseits und Thamnodrilus andererseits stellt, und zugleich 
diese vier Gattungen nui- als Untergattungen einer weiten Gattung, Anteils, 
angesehen wissen will, nicht adoptiren und lse Anteoides aus dem engeren 
Verbnde jener mit komplizirten Chylustaschen versehenen Gattungen heraus, 
um sie in die Nhe von H-speroscolex zu stellen. Es bleibt nocli eine kleine 
Gruppe nahe miteinander verwandter Gattungen zu errtern, als deren Kern 
die Gattung Glossoscolex anzusehen ist, und zu der noch Fimoscolex, durch 
die Unpaarigkeit der mnnlichen Poren, und EnantiodriUis, durch Hologynie 
von Olossoscolex unterschieden, gehren. In dieser Gruppe findet sich nur 
ein einziges Paar Chylustaschen von sehr komplizirtem Bau im 11. oder 11. 
und 12. Segment, also durch eine Anzahl Segmente ohne Chylustaschen von 
dem Segment des Muskelmageus getrennt. Da bei allen brigen Glosso- 
scolecinen das vorderste Chylustaschen-Paar stets gleich auf den Muskelmagen 
folgt, so liegt die Annahme nahe, dass bei der in Rede stehenden Gruppe 
die exti-emen Paare einer kontinuirlichen, sich an den Muskelmagen an- 
schliessenden Reihe von Chylustaschen-Paaren zurckgebildet sind, so dass 
nur ein einziges Paar von den mehreren im 7. bis 11. oder 12. Segment 
brig geblieben ist. Nach dieser Annahme wrden Glossoscolex, Fimoscolex 
und Enanfiodrilus von Formen abzuleiten sein, die in Hinsicht der Chylus- 
taschen der Gattung Thamnodrilns hneln oder gleichen vielleicht von 
dieser Gattung selbst? Steht schon die obige Annahme auf schwachen Fssen, 
so ist diese Spezialisirung des muthmaasslichen Ursprunges der Glossoscolex- 
Formen besonders unsicher. Dass kein anderer Anknpfungspunkt an die brige 
Masse der Glossoscolecinen auffindbar ist, darf uns nicht verleiten, den Werth 
der obigen Anknpfung zu berschtzen. Vielleicht ist das einzige Chylus- 
taschen-Paar der Glossoscolex-Yormen eine selbstndige Bildung und Glosso- 
scolex sammt Fimoscolex und Enanfiodrilus direkt von einer lteren Form, 
etwa von Hesperoscolex, abzuleiten. 



Grlossoscolecideu-Lumbriciden. 



129 




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Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 



130 



Glossoscoleciden-Lumbriciden. 



Die Familie Lumhriciae steht zweifellos zur Familie Glossoscolecidae 
iu inniger Beziehung. Vieles spricht dafr, dass die Lumbriciden direkt von 
der Glossoscoleciden-Gattung Criodrilus abzuleiten sind, von jener Gattung, 
die noch bis in die jngste Zeit als limnisch umgemodelter Zweig der 
Familie Lumbrleldae angesehen wurde. Fr die Verwandtschaft der Lumbriciden 
mit Criodrilus spricht nicht nur die Lage der mnnlichen Poren und des 
Grtels, sondern auch gewisse muskulse Verdickungen der Darmwaudung 
(rudimentrer Muskelmagen), die ihrer Lage nach fast mit dem Muskelmagen 
der Lumbriciden bereinstimmen. 

Die Verwandtschaftsverhltnisse innerhalb der Familie Lumhricidae 
sind nicht ganz klar bersichtlich. Als Ausgangspunkt knnen nur Formen 
angesehen werden, die wie der Glossoscolecide Criodrilus freie Hoden und 
Samentrichter besitzen und mit 4 Paar Samenscken in Segment 9 bis 12 
ausgestattet sind. Als solche stellen sich die beiden nahe miteinander 
verwandten Gattungen Eismia und Eiseniella, sowie die Untergattung 
AUolobophora der Gattung HclodrUus dar. Die brigen Untergattungen 
von Helodrilus leiten sich von AUolohophora leicht durch theilweise oder 
gnzliche Rckbildung der Samenscke des 10. Segments (Untergattung 
Dendrohaena) oder derjenigen des 9.. und 10. Segments (Untergattungen 
Eophila und Bimasfus) ab. Die Abstammung der mit Testikelblasen aus- 
gestatteten Gattungen Odolasimn und Lumhrlcus ist nicht sicher zu ersehen. 
Bei beiden liegen die Samentaschen-Poren, wie bei Helodrilus, im Bereich 
der Borstenlinien c und d. Whrend Octolasium mit 4 Paar Samensckeu 
an die Untergattung llolohophora erinnert, stimmt Lumhricus mit 3 Paar 
Samenscken in dieser Hinsicht mit der Untergattung Dendrohaena berein. 

Die vorhergehende Skizze mag die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb 
der Gruppe Glossoscolecidae-Ltimhricidae erlutern. 

Zm' speziellen Systematik ist noch folgendes zu erwhnen: Der Art- 
Name Rihaucour'- wurde ungefhr gleichzeitig von Bretschee und 
CoGNETTi fr einen Helodrilus verwandt. Ich gebe der CoaNETTi'scheu 
Form die Bezeichnung H. (Eophila) Cognetfil und lasse der BETSCHEE'scheu 
Form den Namen H. (llolohophora) RihaucourH. Die CoGNETTi'sche Form 
Eisenia rosea (Sav.) forma himastoides steht meiner Ansicht nach in keiner 
nheren verwandtschaftlichen Beziehung zu Eisenia rosea: sie gehrt der 
Gattung Helodrilus und der Untergattung imastus an. Ich bezeichne 
sie als Helodrilus (Bimasfus) himastoides (CoftNETTi). Helodrilus latens 
OoGNETTi gehrt meiner Ansicht nach der Untergattung Dendrohaena (nicht 
llolohophora) an; er ist jedenfalls dem H (Dendrohaena) HaiullirscM 
(Rosa) nahe verwandt. 



Farn. Glossoscolecidae. 



in. Criodrilinae. 



Geu. Criodrilus . . . . 

C. Breyiuanni Michlsa'. 
C. Brgen Michlsn. . . 
C. Ilieringi Michlsn. . . 



Im 



j Kolumbieu (Palmyra). 

j Kolumbien (Bogota). 

I Brasilien (Pericicaba- 
Fluss im Distr. Sao 
Paulo), Paraguay (Va- 
lenzuela, Rio Apa). 



GlossosoolerHlen-Linnbricidcn. 



131 



C. laciimn Hoffmstr. 



Gen. Alma 

A. Emmi (Michlsn.) . . 

A, Millsoni (Bedd.) . . - 
.1. n'dotica Gtrube .... 

A. Stuhlmcuini (Michlsn.) 



Im 



A. Zebanguii Duboscq* 
^. sp. inquirenda .... 

Gen. Sparganophilus. . . 

/S. Beuhaml Eisen f. typica 
var. carnea Eisen . . 
var. guatemalensis Eisen 

/S. Eiseni Frank Sm. . . 

S. Smithi Eisen f. typica . 



var. sonomae Eisen 



aS. tamensis Benham 



Im 



Syrien und Palstina 
(Hauran, Orontes, Schto- 
ro am Libanon) ; 

Sd-ussland(Mariupol, 
Fluss Derkulj), Ungarn 
(^Budapest), Italien 
(Pavia, Treviso, Tui'in, 
iva am Garda-See), 
esterreich (Linz), 
Deutschland (Breslau, 
Berlin). 

Deutsch - Ost -Afrika 
(Bukoba). 

Ober-Guinea (Lagos). 

Aegypten (Mansurah, 
Kairo, Bedraschin). 

Deutsch - Ost - Afrika 
(Bukoba), U g a n d a (Kas- 
senye am Sdwest-Ufer 
des Albert - Nyansa, 
Kinyawanga). 

Franzs.Congo(Bangi). 

Nordost-Afrika (Gar- 
dulla). 

Mexiko (Tepic). 

Jowa (Clayton). 

Guatemala (Guatemala). 

Illinois, Florida. 

Kalifornien (Laguna 
Puerca bei San Fran- 
cisco). 

K a 1 i f o r n i e n(Sebastopol 
in Sonoma County). 

England (Goring-on- 
Thames, Oxfoi-d). 



Gen. Onychochaeta 

0. Whidkl (Bedd.) 



Gen. Hesperoscolex . . . 

H. harbadensis (Bedd.) 

H. columhianus (Miuhlsn.) 
//. hesjieridum (Bedd.) 



Subfam. Glossoscolecinae. 
tr 

Venezuela (Puerto Ca- 

bello) ; 
Westindieu (Port au Prin- 

ce auf Haiti), Bermudas. 



tr 



Westindien (Barbados). 



In geringem Maasse 
peregrin, nach- 
weisl. verschleppb. 



Aus den Kew gai*- 
dens. 



Kolumbien (Umgegend 

von Bogota). 
Westindien (Trinidad, J Aus den Kew gar- 

Tamaica). | dens. 



132 



(rlossoscoleciden-Lumbriciden. 



Gen. Diachaeta . . 

]J. thomasi Benham 
D. littoralis Bedd. 

Gen. Anteoides 

A. Rosae Cognetti 



Gen. Pontoscolex . . 

P. arenicola Schmaeda. 



It 



P. hisignis (Kinb.) 



Gen. Opisthodrilus 
0. Borelli) Rosa . 



Gen. Rhinodrilus 

R. hxmliensis (Benham) 
R. brunneus (Miohlsn.) 

R. Horsti (Bedd.) . . 
R. pajnllifer (Michlsn.) 



it!. paradoxus E. Peebier 
R, 'paraguayens (Rosa) . 

R. parvus (Rosa) . . . . 

R. sibateensis (Michlsn.) . 



tr. It 

It 



P. corethrurus (Fe. Mll.) tr 



tr 



Wesiindien (8t. Thomas). 

Westindien (Kingston u. 

Port Royal auf Jamaica). 

Sd-Bolivien (Aguajren- 
da), Argentinien (San Lo- 
renz o in der Pro v.Jujuy), 

Westindien (Kingston u. 
Port Royal auf Jamaica). 

Marquesas-Inseln, Hawa- 
Inseln ; 

Neuseeland, Queensland ; 

Molukken (Ternate, Am- 
boina), 8angi-Inseln, Ce- 
lebes, Borneo, Java, Nias, 
Sumatra, Malayische 
Halbinsel, Singapore : 

Ceylon : 

Mauritius, Madagaskar ; 

Fernando Naronha, Bra- 
silien (Neu - Freiburg, 
Desterro), Ecuador 

(Guayaquil) ; 

Westindien, Mexiko. 

Guatemala (La Antigua), 
Nord -Kolumbien (Lisel 

St. Joseph V)ei Panama). 

Argentinien (Resistencia, 

in der Prov. Chaco), 

Paraguay (Luque). 
Brasilien (Pedza a^u), 

Venezuela (Vorberge V. 
Galipan bei Caracas). 

Brasilien. 

Brasilien (Puerto Alegre 
u. Taquara dl Mundo- 
nuevo in Rio Grande 

do Sul), Paraguay (San 

Bernardino). 

Venezuela (Caracas, Puer- 
to Cabello). 

Paraguay (San Bernar- 
dino, Villa Rica, Rio 
Apa). 

Sd-Bolivien (Caiza). Ar- 
gentinien (Resistencia in 
der Prov. Chaco). 

Kolumbien (Fusagasuga). 



Peregrin, nachweis- 
lich verschleppbar. 



Glossoscoleciden-Ijurabriciden. 



133 



Gen. Andiodrilus . . 

A. affinis Miohlsn. . . 

A. bogotaensis Miohlsn. 



A. major Miohlsn. . . 
.4. pachoensls MioHiiSN. 

A. Schtti (Miohlsn.) . 
Gen. Thamnodrilus . - 

7\ aherratus (Miohlsn.) 
T. Buchmidi Miohlsn. 
T. colunibianus (Miohlsn.) 

T. crassus (Rosa) . . . 
T. distinctns (Ude) . . . 



2. ecuadoriensls (Benham) 
T. gigas (E. Peekier) . . 



T. Gulielmi Bedd. . . . 
T. liamifer (Miohlsn.) . . 

T. heterosticlion (Sohmarda) 
T. Iserni (Rosa) . . . 
T. Jordanl (Rosa) . . 
T. monticola (Miohlsn.) 
T. octocystls (Miohlsn.) 
T. potarensis (Rosa) 

T. purnio (Miohlsn.) . 

T. Rehbergi. Miohlsn. . 
T. savanicola (Miohlsn.) 

T. Tenkatei (Horst) 

Gen. Glossoscolex 

G. Bergt (Rosa) . . . 

G. Forguesi (E. Perrier) 
G. giganteus F. S. Leuok. 
G. grandis (Miohlsn.) . 

G. hondaensis (Miohlsn.) 
G. paudsetis Miohlsn. . 
G. peregrinus (Miohlsn.) 



tr 



Kolumbien (Bogota, Fu- 



sagasuga). 



tr 



Kolumb. (Bogota, Fiisaga- 
siiga,(Tuaduas, Fuquene). 

Kolumbien (Fusagasuga). 

Kolumbien (Pacho, Fusa- 
gasuga, La Union). 

Kolumbien(Bucaramanga). 



Ecuador (Guayaquil). 
Kolumbien (zwischen Vil- 
leta und Facatativa). 

Ecuador (Coca). 

Kolumbien (Antioquia). 



Ecuador (Cayambe). 
Franzsisch-Guayana. 



Britisch-Guayana. 

Kolumbien (Purnio, Oon- 

suelo bei Honda). 
Ecuador (Cuenca, Quito). 
Ecuador (Rio napo). 
Paraguay (S. Bernardino). 

Kolumbien (Fusagasuga). 

y 

Britisch-Guayana (Oberer 

Potaro-River-Distr.), 
Kolumbien (Purnio bei 

Honda). 
Peru (Junin). 
Kolumbien (Fuquene, Gua- 

duas, Bogota, La Union). 

Hollndisch-Guayana. 
Argentinien (Provinz Mis- 

siones). 

Argentinien (La Plata). 

Brasilien (Rio de. Janeiro). 

Brasilien (Passo Fundo 

in Rio Grande do Sul). 

Kolumbien (Honda). 
Kolumbien (Fluss Patia). 

Sd-Bolivien (Aguajren- 

da); 
[Hamburg, angeblich von 

Westindien importirt]. 



Die Gattung dieser 
Art ist nicht ganz 
sicher. 

Die Gattung dieser 
Art ist nicht ganz 
sicher. 



Nachweislich veir- 
schleppbar, in 
Pflanzen - Sendun- 
gen (Bot. Garten 
in Hamburg). 



134 



Glossoscoleciden-Lumbriciden. 



G. triincatus (Rosa) . . . 
G. WieiKjreeni (Michlsk.) 

Gen. Enantiodrilus 

E. BoreUii Cognetti . . 



Gen. Fimoscolex . 

F. Ohaiisi MiCHLSN. 



Gen. Hormogaster 

H. pretlosa Michlsn. 
//. Redii Eosa . . 



tr 



Paraguay (Asuncion). 

Brasilien (Neu-Freiburg) . 

Nordwest - Argentinien 

(8an Lorenz i. d. Prov. 
Jujuy). 



Brasilien (Petropolis) 
Subfam. Hormogastrinae. 



tr 



Sardinien (Cagliari). 

Italien (Toscana, Rom), 

Sardinien (Cagliari, Sas- 

sari), Sicilien (Taormina, 
Palermo) : 

Tunis. 



Subfam. Micro cliaetinae. 



Gen. Glyphidrilus .... 

G. Kkent/iali Michlsn. . 
(t. malayanus Michlsn. . 

6r. iiapillatus (Rosa) . . 

G. quadrangulus (Horst) . 

G. Stukhnanni Michlsn. . 
G. Weberi Horst . . . . 



Gen. Microchaetus 

M. algoensis Rosa 
M. Beddardi Benham 
M. Belli Benham . . 
M. Benhaini Rosa . 
M. Brmind Michlsn. 
M. decipiens Michlsn. 
M. grisetis Michlsn. . 



M. Marenzellen Rosa . . 
M. microchaetus (Rapp) . 
M. modesUis Michlsn. . . 
M. papillafus Benham . . 
M. Pentlieri Rosa f. typica 

var. elizahethae Michls. 

var. saxatilis Rosa . . 



Im 



tr 



Borneo (Baram-Fhiss). 
Malayisclie Halbinsel 

(Pabang-Fluss). 
Birma (Distr. Cheba od. 

Biapo). 
Sumatra (Se Danau di 

atas bei Alaban Pand- 

jang). 
Deutsch - Ost -Afrika 

(Danda am Kingani). 
Sumatra (Manindjau, 

See von Singkarali), 

Java (Buitenzorg), Ce- 

lebes (Luwu), Flor es. 

Kapland (Port Elizabeth). 

Natal. 

Kapland (Fast London). 



Kapland (Port Elizabeth). 
Kapland (Grahamstown). 
Oestliches Sd - Afrika Genauerer Fundort 

(wahrscheinlich Port 

Ehzabeth). 
Kapiand (Port Elizabeth). 
Kapland (Kapstadt). 

Kapland (Port Ehzabeth). 
Natal (Durban). 
Kapland (Grahamstown). 
Kapland (Port Ehzabeth). 
Kapland (StoneshiU). 



nicht ganz sicher. 



Glossoscoleciden-Ijiinibricnden. 



135 



ijlen. Geogenia 

(t. natd/fiisix Kinb. . . 

Oen. Tritogenia 

T. siilcat(f KiNB. . . . 

(ron. Callidrilus . . . 

C. scrob/fer Michlsn. . 
Gen. Kynotus .... 

A. Dai'in'iti (C. Kkllkr) 
'. disticJiotheca Mkulsn. 
A. Kcllerl MichijSn. . . 

K. longUK Ml(!HLSN. . . 

K. Mic.haeheni Rosa 
A. Oswaldi Michlsn. 
K. schistocephalus Miohlsn 
Ji. Sikorai Michlsn.. . 
A'. vertlclatus (E. Perr.) 
A'. Voeltzkowi Michlsn. 
Oen. ine. Brachydrilus 



t- 



Im 



tr 



B. Benhami Michlsn. . 



Matal (Durban). 

Natal (Durban). 

Deutsch - Ost -Afrika 

(Danda am Kingani). 
Mosambique (Quilim.). 

Madagaskar (Nossi-Be). 
Madagaskar. 
Madagaskar (Lahosa,Ime- 

rina). 

Madagaskar (Sen Ben- 

dra na ) . 
Madagaskar (Tananarivo). 

Madagaskar (Tamatave). 
Madagaskar (Majunga). 
Madagaskar (Elakelaxa). 
Madagaskar. 
Madagaskar (Majunga). 



Die systematische 
Stellung dieser 
Gattung ist sehr 
unsicher. 



Gen. Eisenlella 

E. tetraedra (8av.) f. typica 



Farn. Lumbricidae. 

amph 



f. hcrnensis (E,ibaucourt) 
f. hercynia (Michlsn.) . 



f. iteapoUtana (Oerley) 
f. Ninnii (Rosa) . . . 

f. pupa (Eisen) . . . 
f. tetragonura (Friend) 



Neuseeland ; 

New-South -Wales ; 

Kapland ; 

Palstina, Syrien, Europa 
V. Kreta, Ungarn, Polen 
und Nord-Norwegen bis 
Italien und Portugal ; 

Azoren, Kanarischeluseln; 

Kanada, Pennsylvanien, 
Kalifornien ; 

Chile. 

Schweiz, Frankreich. 

Deutschland, Frankreich, 
Portugal ; 

Kalifornien. 

Italien, Schweiz : 

Kalifornien. 

Palstina, Syrien ; 

Italien ; 

Kalifornien. 

Kanada New York( Nia- 
gara). 

England. 



Peregrin. 



Es ist fraglich, ob 
diese verschiede- 
nen Formen als 
Varietten aufzu- 
fassen sind, oder 
ob sie mehr oder 
weniger hufig auf- 
tretende Anoma- 
lien oder Rck- 
schlags - Formen 
darstellen. 



136 



Glossoscoleciden-Liunbricideii. 



Gen. Eisenia .... 

E. alpina (Rosa) . . 



E.foetida (Sav.) 



Vor- 
wieg. 

tr 



E. Gordejeffi (Michlsn.) . 
E. Kucenkoi Miohlsn. . . 

E. Lnnhergi (Michlsn.) . 

E. Nohili CooNETTi* . . 

E. Nordenskildi (Eisen) f. 
typica 



var. caucasica Michlsn. 



E. rosea (Sav.) 



amph 



Syrien (Berg Hermon), Ar- 
menien (Gotschka-See) ; 

Italien (Piemonteser Al- 
pen), Schweiz (]\rrt- 
schen-Gebiet). 

Neuseeland ; 

Hawaii-Inseln ; 

New-South -Wales : 

Japan, Nikobaren ; 

Kapland ; 

Sibirien, Armenien (Prov. 
des Schwarzen Meeres), 
Europa von der Krym, 
Italien, Sardinien und 
Portugal bis Nord-uss- 
land, Norwegen und 
Grossbritannien. 

KanarischeInseln,Azoren, 
Bermuda-Inseln ; 

Georgia, Oregon, Van- 
couver, Kalifornien, Gua- 
temala ; 

Kolumbien, Peru, Sd- 
Brasilien, Argentinien, 
Chile. 

Sd-Russland (Mariupol). 

Turkestan (Prschewalsk 
am Issyk-kul). 

Georgia (Savannah), Nord- 
Carolina (Raleigh). 

Nord-Italien (Santo Ste- 
fano di Cadore). 

Sibirien (von Markowo am 
Anadyr bis ziir West- 
grenze, sdlich bis zum 
Baikal-See, nrdlich bis 
zur Insel Waigatsch), 
Russland (Gouv. Sara- 
tow, Id'vni). 

Prov. des Schwarzen Mee- 
res (Sotschi), Trans- 
kaukasien (Berg Schoa- 

tan-Jailag). 

Chatham-Ins.,Neuseeland; 

Aegypten, Marokko; 

Sibirien , Syrien, Palstina, 
Europa von Sd- und 
Zentral - ussland und 



Peregrin. 



PeregTin, nachweis- 
lich verschleppb. 



Peregrin. 



Peregrin, nachweis- 
lich verschleppb. 



(Tlossoscoleciclon-Lumbriciden. 



137 



E. rosea (Sav.) (Forts.) 



E. Skorikoil Michlsk. 
E. spelaea (Rosa) 

E. tigrina (Rosa) . . 



E. Udei (Rlbaucoukt) . . 
E. veneta (Rosa) f. typica 



var. hihernica (Friend) 
var. hortensis (Michls.) 



var. zebra Michlsn. . . 
E. sp. {carolinensls'KiCB..'M.s.) 
Gen. Helodrilus 

Subgen. Allolobopliora 
H. acystis Michlsn. . . . 

fl. aporatus (Bretscher) . 

H. caliginosxis (Sav.) . . 



Vor- 



wieg. 



tr 



Norwegen bis Italien u. 
Portugal ; 

Kanarische Inseln ; 

Neu -England, Greorgia, 
Indiana, Louisiana, Ari- 
zona,K alifornien jNieder- 
Ivalifornien, Mexiko ; 

8d-Brasilien, Argenti- 



nien, Chile. 



Sd-Russland (Charkow). 

Nord-Italien (Monte Be- 



rici 



Rumnien (Castel Peles, 
8iuaia),Sd-Ungarn(Her- 

kulesbad). 

Schweiz (Heustrich). 

Palstina, Syrien, Arme- 
nien, MingreUen, Prov. 
des Schwarzen Meeres, 
Kreta, Krym, ester- 
reich, Nord-Italien. 

Nord-Italien, Irland; 

Kapland ; 

Nord - Italien, Schweiz, 
Deutschland, Portugal; 

Kalifornien ; 

Argentinien, Chile. 

Prov. des Schwarzen Mee- 
res (Sotschi). 
Nord-Carolina (Fayette- 

ville). 



Turkestan (Passhhe 
Tschokur-Korul). 

Schweiz (Frstenalp, 

Obere Sandalp). 

Chatham-Inseln, Neusee- 
land, Hawa-Ins., Japan; 

New-South -Wales ; 

China, Persien, Syrien, 
Palstina, Sinai -Halb- 
insel, Europa von Korfu, 
Italien u. Portugal bis 
Nord-Norwegen u. Nord- 
Russland ; 

Kapland, Aegypten, Al- 
gier, Marokko ; 

Azoren, Madeira, Kana- 
rische Inseln, St. Helena; 



Peregrin. 



Peregrin. 
Peregrin. 



Peregrin, nachweis- 
Hch verschleppb. 



138 



CTlossoscoIeciiien-Jjiiiubriciden. 



H. caliginosus (SAv.)(Forts.) 



//. chlor oticus (Sav.) 



Tl. Georgii Michlsn. 



//. japonicus (Michlsn.) . 

H. jassi/ensis (Micihlsn.) f. 
typica 



var. Orientalis (Michls.) 

H. limicola (Michlsn.) . . 
H. longus (Ude) .... 



H. mehadierms (Rosa) 



//. Mbii (Michlsn.) 
H. Molleii (Eosa) . 



H. persimms (Michlsn.) 



II. Ribaucourti Bretschee 



Kanada, Massachusetts, 
Georgia,Indiaua,Iilinois, 
Wisconsin, Arizona, Wa- 
shington, Kahfornien, 
Nied.-Kaliforn., Mexiko ; 

Bolivien, Sd-BrasiUen, 
Argentinien, Chile. 

Syrien ; 

Europa V. Korfu, Italien 
n. I^ortugal bis Norwe- 
gen 11. Mittel-Russland. 

Azoren, ]\[adeira, Kana- 
rische Inseln, Bermudas; 

Grnland, Nord-Carolina, 
Vancouver, Kalifornien, 
Mexiko, Guatemala ; 

Uruguay, Chile. 

Syrien u. Palstina (Berg 
Hermon. Thal von Zebe- 
dani, Schtora); 

Spanien (Valencia), Irland. 

Japan (Enoshima, Hako- 
date, Fusi-jama, Mqji). 

Tui'kestan (Taschkent) ; 

Sd-Russland (Mariupol), 
Rumnien (Jassy). 

Palstina (Jericho, stlich 
vom Jordan, Thal von 
Zebedani, Schtora) : 

Aegypten (Kairo). 

Schweiz(Zrich), Deutsch- 
land ( tlaml)urg). 

Sd - Russland, Ober- 
Oesterreich, Schweiz, 
Deutschland, Norwegen, 
Belgien, Frankreich, 
England ; 

Britisch - Nord - Amerika 
(Grand Maiian), Indiana. 

Rumnien(Bukarest),Sd- 

Ungarn (Mehadia, Her- 
kulesbad). 

Madeira (Funchal). 

Portugal (Coimbra, Pe- 
reira, Algarve, Alemte- 
ja, Portimao). 

Persien (Haiderabad im 
Distr. Farsistan, Kalen- 
derabad im Distr. Chu- 
sistan). 

Schweiz (Hasenberg). 



Peregrin. 



Peregrin, 



Peregrin. 



PeregTi. 



Grlossoscoleciden-Lumbriciden. 



139 



H. robudus (Rosa) . . . 
H. Saviguyl (Guekme & 

Horst) 

H. Schneiden (Michlsn.) . 
H. smaragdinus (Rosa) 



H. Virel CoGNETTi . . 
Subgen. Dendrobaena 
H. Attemsi Michlsn. . . 

H. Fedschenkoi (Michlsn.) 

H. Ganglbaueri (Rosa) f. 
typica 



var. aimectens (Rosa) . 

var. byhlicus (Rosa) . . 

var. oli/mpiacus Michls. 
IL Handlirsehi (Rosa) . . 



H. herculeanus (Bretsoh.) 
H. intermedius (Michlsn.) 

H. latens Cognetti . . . 

11. Imnbncoides (Bretsch.) 
H. ynadeirensls (Michlsn.) 

H. mammalis (Sav.) . . 

H. )narmpoUenis (WyssoT.) 



IL octaedrus (Sav.) 



H. Oliveh'ae (Rosa) . 



Sd-Ungarn (Mehadia). 

Frankreich (Cazau). 
Ligurien (San Remo). 
Oesterreich (Salzburg, 

Ivrnthen, Kraiii, Kroa- 
tien, Fiume),Nortl-ltalien 

(Cadore*). 

Frankreich (Paris). 

Steiermark ( Strassengeler 

Wald bei Graz). 
Turkestan (Gebiet des 

oberen Sarafschau). 

Krain (Jnlische Al2)en), 

Steiermark (Scbneeal- 

pen, Strassengeler Wald] 

beiGraz), Nieder-Oester- 

reich (Gutenstein). 

Siebenbrgen (Bulla-See 

i. d. Fogarascher Alpen). 

Syrien. Palstina: 

Kreta. 

Griechenland (Olympia). 

Nieder-Oesterreich (Un- 
terberg), Steiermark 
(Rax), Schweiz (Frutt, 
Sandalj)). 

Schweiz (Hasenberg). 

Ost-Russland (Irgizla im 
nrdl. Orenburg-Gouv.). 

Oesterreichisches Ksten- 
land (St. Canzian). 
Schweiz (Hasenberg). 
Portugal (CaldasdeGerez); 

Madeira. 

Schottland, England, 

Frankreich(Brest,Paris). 

Sd-Russland (Mariupol, 

Joisk, Simferopol in der 
Krym) : 

Prov. des Schwarzen Mee- 
res (Sotschi). 

Sibirien (Baikal-See, Sur- 
gatskoje zwischen Tomsk 
u. Krasnojarsk), Nowaja- 
Semlja, ganz Europa; 

Island, Madeira; 

Grnland, Neu-Fundland, 
Mexiko. 

Portugal (Guarda). 



In geringem Maasse 
peregrin. 



Peregrin. 



140 



(Trlossoscoleciden-Lumbriciden. 



H. platyuras (Fitz.) f. typ. 



var. depressus (Rosa) 
H. pi/gmaeus (Sav. ) . . 



77. rhenani (Bretscher) 



//. nparius (Bretscher) . 
H. ruber (Bretscher) . . 
H. ruhidus (Sav.) f. typica 



var. subriibicimdus (Eis.) 



//. smnariger (Rosa) 



H. semiticus (Eosa) . . 



H. victoris (E. Perrier) 

8ubgen. Eophila 

H. adaiensis (Michlsn.) 

H. Antipae (Michlsn.) . 

H. asconensis (Bretscher) 

H. Cogneti Michls. (nov 

nom.) 



H. crassus (Michlsn.) . 
//. Dugesi (Rosa) . . 

H. Festae (Rosa) . . . 



Sd -Ungarn (Mehadia), 
Ober-Oesterreich(Wels), 
Nieder-Oesterreich (Gu- 

tenstein). 

Ober-Oesterreich (Wels). 

Uesterreichiscbes Ksten- 
land (8t. Canzian), Ita- 
lien (Piemont), Frank- 
reich (Paris). 

Nieder-Oesterreich (Hin- 

terbrhl bei Wien, Pfaf- 
fenstetten), Schweiz, 
Sd-Deutschl. (Uracb). 
Schweiz (Meilingen). 

Schweiz. 

Sibirien (Gebiet d. Baikal- 
See), Russland (Now- 
gorod), Deutschland, 
Schweiz, Frankreich: 

Island. 

Sd-Sibirien, Europa von 
d. Krym, Italien u. d. 
Balearen bis Schweden; 

Azoren; 

Neu-Fundland, Kaliforn.; 

Falkland-Inseln, Feuer- 
land, Feuerlndischer 
Archipel, Sd-Patago- 
nien, Chile. 

Palstina (^Jerusalem, 

Nodi - elj - Bagga am 
Toten Meer). 

Palstina (stlich vom 

Jordan, Mesraah am 
Libanon). 
Aegypten (Damiette). 

Kaukasus-Lnder (Adai- 

Choch). 

Rumnien (Jassy). 
Schweiz. 

Sardinien (Abealzu bei 

Sassari). 

Transkaukasien (Tkwibuli 

im Distr. Kutais). 
Nord -Italien (Ormea in 
den Seealpen), Sd- 

Frankreich (Nizza). 

Tunis (Tunis); 

Sardinien (Cagliari). 



In geringem Maasse 
peregrin. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Unsichere Art. 



In sehr geringem 
Maasse peregrin. 



CTlossoscolecideu-Lumbriciden. 



141 



H. ictericus (8av.) 



IJ. Leoni (MicHLSN.) . . 

H. opisthocystis (Hosa) 
H. patnarchalis (Rosa) 

H. sotschiensis Miuhlsn. . 

H. Sturanyt (Rosa) . . . 
H. taschkentensis (Miohls.) 
H. Tellinii (Rosa) . . . 
H. tyrtaeus (Ribauoourt) 
Subgen. Bimastus 
H. Beddardi (Michlsn.) . 



H. himastoides (Cognetti) 
H. const7^).ctns (Rosa) . . 



H. Eiseid (Levins.) 



H. Gieselerl (Ude) . 
H. not'vegicus (Eisen) 



Nord-Italien (Piemonteser 
Alpen), Schweiz (Zrich, 

Bern), Frankreich (Va- 

lencienne, Paris). 
Rumnien (-Tassy, Buka- 
rest, Dobriitscha). 

Sd-Ungarn (Mehadia). 
Syrien, Palstina; 
Kreta (Visari). 
Prov. des Schwarzen Mee- 
res (Sotschi). 
Kroatien (Pljesevica Gola). 
Turkestan (Taschkent). 

Venetien (Ragogna). 

Schweiz (Morgins). 

Hawaii- Inseln (Honolulu); 

Nord-Ost-Mongolei (Sud- 
zil-gola), Tibet (Oberlauf 
des Mekong) ; 

Irland : 

Florida (Orlando), Kali- 
fornien (Siskiyou-Coun- 
ty), Washington (Seattle). 

Sardinien (Sassari). 

U)ialaschka*, Hawaii-Ins.; 

Sd-8ibirien (Baikal-See), 
Europa von Sd-Russ- 
land, Istrien u. Italien 
bis Norwegen, Deutsch- 
land und England; 

Pennsylvan., Kadiak*, Sit- 
scha*, Vancouver, Kali- 
fornien, Mexiko, Guate- 
mala ; 

Peru, Argentinien, Chile, 
Sd-Patag., Feuerland. 

Kroatien, Nord -Italien, 
Deutschland, Dnemark, 
England, Portugal; 

Azoren, Madeira, Kana- 
rische Inseln. 

Florida, Georgia (Savan- 

nah). 
Norwegen. 



In sehr geringem 
Maasse peregrin. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Die artl. Selbstn- 
digkeit dies. Form 
ist nicht gq.nz 
sicher ; vielleicht 
ist es nur eine 
Variett od. Rck- 
schlagsform von 
H. constrictus. 



142 



rxlossoscoleciden-Lumbriciden. 



//. OCldatuS HOFFMSTK. . . 



//. palustris (H. F. Moobe) 



H. 'parvus (Eisen) 



//. syiiaais (Rosa) . . 
//. tumidus (Eisen) . . 

Gren. Octolasium . . . 



0. romplanatiim (A. Dug.) 
typica 



var. hendandnuiii (Cogn.) 

(K croaticum (Rosa) f. typ. 

var. argoviense ( Bketsch.) 

(K ct/anmm (Sav.) . . . 



amph 



Im 



Vor- 
wieg. 
tr 



Italien (^Pavia), Schweiz 
(Zricli, Beckenried, 
Baumgarteu), Deutsch- 
land(Wrttemberg, Th- 
ringen, Harz, Hamburg", 
Ost-Holstein), Frank- 
reich (Paris). 

Nord-Carolina (aleigh), 
New Jersey, Pennsyl- 
vanien. 

Tibet(Oberlanfd.Mekong); 

Insel St. Paul im sdl. 
Indischen Ozean ; 

Kapland (Port Elizabeth); 

Neu-England, Louisiana, 
Kalifornien, Nieder-Ka- 
lifornien, Mexiko, Guate- 
mala. 

Argentinien. 

Kleinasien (Samsun). 
Neu-England (Mount Le- 

banon). 



Syi'ien (Berg Hermon), 
Prov. des Schwarzen 
Meeres (Sotschi), Klein- 
asien (Smyrna, Ala Che- 
hir), Kreta, Griechen- 
land (Athen), Rumnien 
(Bukarest, Comana), Un- 
garn,Oesterreich, Italien, 
Sizilien, Sardinien, Kor- 
sika, Sd-Schweiz, Sd- 
Frankreich (Nizza, Mont- 
pelher), Balearen, Sd- 
Spanien (Valencia), Por- 
tugal (Coimbra) ; 

Algerien (Algier, Con- 
stantine), Marokko (Tan- 
ger, Fez): 

Kanax-ische Inseln, Ilha 
do Principe. 

Italien (Spezia). 
Korfu. Kroatien. 
Krnthen, Steiermark, 
Schweiz. 

Italien (Cuneo), Schweiz, 
Deutschland (Rostock, 
Hamburs', Bertrich an 



Peregrin. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Peregrin. 



Glosssr I iloeitlcn-Lu ml iri eitlen. 



143 



-(). cyanenm (Sav.) (Forts.) 



(). exacydis (Rosa) . . 

0. hortensis Bretschrr 
0. lacteum (Oerlby) 



0. lissaense (Michlsn.) 
0. mima (Rosa) . . 



0. nivalis (Bretscher) . 
0. Rebeli (Rosa) . . . 
0. rectum (Ribauoourt) 
0. transpadamim (Rosa) 



0. sp. inquirenda . . 

Gen. Lumbricus . . 

L. haicalensis Michlsn. 
L. castaneus (Sav.) . 



L. festiviis (Sav.) . 
L. melihoeus Rosa 



tr 



der Mosel), Franla'eich 
(Paris, Nantes); 

Argentin. (Buenos Aires). 

Siebenbrgen (Schuler 

bei Kronstadt). 

Schweiz (Zricli). 
ampli x\lgier (Atlas stlich von 
Algier) ; 

Russland (Volchow 35km 
unterhalb Nowgorod, 
Kiew, Mariupol), Ru- 
mnien, ITngai'n, ester- 
reich, Italien, Schweiz, 
Deutschland, England, 
Frankreich, Spanien ; 

iVzoren : 

Illinois, Mexilio; 

Uruguay (Montevideo j. 

Dalmatien (Spalato, Insel 
Lissa). 

OesterreichischesKsten- 

land (Rovigno, Triest), 

Venetien (Udine). 
Schweiz. 
Bulgarien (Slivno). 

Schweiz (Heustrich). 

Klciiiasien (Abullonia), 
Rumnien (Bukarest, 
Rassoya), Bulgarien 

(Slivno),Ungarn, Nieder- 
Oestorreich(Gutenstein), 
Istrien (Rodik), Nord- 
Italien (Thal des Po, See- 
Alpen), Sd-Schweiz. 
! New-South -Wales (Sid- 
ney). 



Peregi'hi. 



Sd-Sibirien (Baikal-See). 

Nord-Sibirien (Boganida- 
Gebiet), Europa (Polen, 
Norwegen und England 
bis Ungarn, Italien, 
Korsika u. Frankreich). 

Prer- Inseln, Island; 

Neu-England, Kanada. 

Nord-Prankreich (Paris), 
England, Schottland. 

Nord-Italien (Piemonteser 
Alpen, Rosazza, Monte 
Asinare, Monte Soglio), 
Schweiz (Rigi, Zrich, 
Brcmgarten). 



Peregrin. 



Peregrin. 



In geringem Maasse 
peregrin. 



144 

L. papillosus Friend 

X, polyphemus (Fitz.) 
L. nibelhis Hoffmstk. 



L. teirestris L., Mll. 



Glossoscoleciden-Lumbriciden. 



Schweiz (Kanton Wallis), 
Irland (Dublin, Glas- 
nevin, Cork, A^alencia, 

Kerry). 

Sd -Ungarn (Mehadia, 

Herkulesbadj, Nieder- 

Oesterreich (Wien*). 

Chatham-Ins., Neuseeland; 

Nikobaren ; 

Sibirien(Baikal-See, Lena- 
Mndung), Prov. des 
Schwarzen Meeres, ganz 
Europa : 

Island, Kanarische Inseln; 

Neu-Fundland, Oregon, 
Kalifornien. 

Ganz Europa ; 

Azoren : 

Neu-Fundland, Neu-Eng- 
land. Massachusetts, Il- 
linois. Mexiko. 



Peregrin. 



Lumbricidae ine. generis 

( llolohophora) auricidata 
Rosa 

(Dendrohaena) Bogdanowl 
KULAG 

(Allolobophora) brunescens 
Bbetsch 

(Allolobophora) capilla 

RlBAUOOUBT 

(Enterion) carneum 8av. . 
(Dendrobae)ui) caucasica 

KLAG. 

(Allolobophora) Claparedei 

RlBAUCOUET 

(Criodribis) dubiosus Oerl. 

(Octolasimn) Frivaldszkyi 

Oerley 

(Allolobophora) Giardi 

lBAUCOURT 

(lAunhricus) gigas A. DuG. 

(A llolobophora) hispanira 

TJde 

(Alb'us) macrurns Friend 

(Allolobophora) medifer- 

ranea Oerley .... 

(Dendrobaena) Nassonovi 

KuLAG 



Nieder-Oesterreich (Gu- 
tenstein). 

Transkaukasien(Suchuni). 

Schweiz (Hasenberg, B- 
retsweil). 

Frankreich (Paris). 
Frankreich (Paris). 

Kaukasus (Cacik). 

Schweiz (Bremgarten). 
Ungarn (Alt-Ofen, Zora- 
bor). 

Ungarn (Grafschaft Bihar) . 

Frankreich (Paris). 
Frankreich (Montpellier). 

Spanien (Sierra de Mon- 

cayo). 
Irland (Dublin). 

Balearen. 

Transkaukasien (Suchum), 



Peregrin. 



Peregrin. 



Zweifelhafte Art. 



Zweifelhafte Art. 



Zweifelhafte Art. 



Zweifelhafte Art. 



Zweifelhafte Art. 



Zweifelhafte Art. 



Glossoscoleciden-Lumbriciden. 



145 



(Allolobophora) Nusbaumi 

ElBAUCOUT r . . . . 

(A llolohoj>hora) sii/f urica 

ElBAUCOURT 

(Lnmbricus) teres A. Dug. 



amph 



Schweiz (Mont Geant in 
Wallis). 

Schweiz (Heustrich). 
Frankreich (Montpellier). 



Zweifelhafte Art. 



Geographische Verbreitung: Whrend das Gebiet der Lumhriciclae, der 
niuthmaasslicU jngsten Familie smmtlicher Oligochaeten, der Typus eines 
Expansionsgebietes ist, weist die jedenfalls ltere Familie der OlossoscoJeclae 
ein zersprengtes Gebiet auf. Theils durch jngere Glieder der Megascoleciden- 
Familie, theils durch die alle brigen Terricolen unterdrckenden Lumbriciden 
wurden die Gebiete der terricolen Glossoscoleciden-Abtheilungen voneinander 
getrennt und zum Tlieil bis auf reliktenartige Ueberreste reduzirt. Nur die 
limnischen Glossoscoleciden-Abtheilungen konnten sicli in dem Gebiet jener 
krftigeren jngeren, fast ausschliesslich terricolen Oligochaeten halten. Bei 
keiner Abtheilung ist der unterschied in der Art der Verbreitung der limnischen 
Formen von der der terricolen auffallender als bei den Glossoscoleciden. 
Whrend bei den terricolen Formen derselben die nterfamilien mehr oder 
weniger eng umgrenzte, niemals ber breite Ozeane hinber greifende Gebiete 
aufweisen bei ihnen bedingen schon Meeresarme von der verhltnissmssig 
geringen Breite des Kanals von Mosambique scharfe Scheidungen nach 
Gattungen sind bei den limnischen Formen der Glossoscoleciden nicht 
nur die nterfamilien, sondern sell)st die meisten Gattungen von Kontinent 
zu Kontinent ber breite Ozeane hinber verbreitet. 

Betrachten wir zunchst die Verbreitung der limnischen Formen, 
also der Gattungen Cnodr'dus, Ahnet und Sparganophus, zusammen die 
an der Wurzel des Sj^stems stehende Unterfamilie Criorilinae bildend, sowie 
die beiden Gattungen Glyphirlhis und CaUidrilus, die ltesten Glieder der 
nterfamilie Microchaetivap. Die Gattungen SpargnnophUus und Criodrilus 
kommen sowohl in der neuen wie in der alten Welt vor; ihr Gebiet ber- 
springt den Atlantischen Ozean. Sparganoph'du^ ist die nrdlichere Form, 
deren Gebiet Nordamerika von Guatemala und Florida bis Kalifornien und 
Illinois, sowie das nordwestliche Europa (England) umfasst. Criodr'us ist 
eine sdlichere Form; neuweltlich nimmt sie die tropischen Gebiete von 
Brasilien und Paraguay bis Kolumbien ein, altweltlich ein subtropisch - 
gemssigtes Gebiet Eurasiens (Palstina und Syrien, Sd-Kussland, Mittel- 
Europa von Italien bis Nord-Deutschland). Die dritte Criodrilinen-Gattung, 
Alma, ist auf das tropische und nrdliche subtropische Afrika beschrnkt. 
Ihr Gebiet erstreckt sicli in den Tropen ber den ganzen Kontinent, von 
Deutscli-Ost-Afrika und Schoa bis Ober-Guinea (Lagos); in der stlichen 
Region dringt Alma Nil-abwrts l)is in subtropische liegioneu, bis an die 
Kste des Mittelmeeres vor; wie weit ihr Gebiet sich sdwrts ber den 
Aequator liinaus erstreckt ist unbekannt; die sdlichste Fundstelle (Bukoba 
am Viktoria-Nyansa) liegt nicht viel mehr als einen Breitengrad sdlicli vom 
Aequator. Beachtenswerth ist, dass die Gebiete der drei (Jriodriliuen-Gattungen 
sich gegenseitig ausschliesseu, oder vielmehr sich kontinuirlich aneinander 
reihen, ohne ineinander berzugreifen. 

Von den beiden limnischen Microchaetinen-Gattungen ist die eine, 
CaUidrilus, auf das sdliclie tropisch -subtropische Ost-Afrika beschrnkt 
(sdliches Deutsch-Ost-Afrika und Mosambique), whrend das Gebiet der 
anderen, GlyphidrUas, den Indischen Ozean berspringend, sowohl das 

Mi cliaelseu. Geographische Verbreitung der Oligochaeten. lo 



246 Glossoscoleciden-Lumbriciden. 

tropische Ost-Afrika (sdliches Deutsch-Ost-Afrika), wie das ti'opische iudo- 
malayische Gebiet (Birma, Sumatra, Java, Flores, Borneo, Celebes) umfasst. 
Kme nicht eine Ghiijhidrilus- und eine CcUlidrilus- Art am gleichen Fundort 
in Deutsch-Ost-Afrika vor, so knnte mau versucht sein anzunehmen, dass 
auch diese limuischen Gattungen an dem oben fr die Criodrilinen fest- 
gestellten Gesetze der gegenseitigen Ausschliessung theilnhmen. 

In eigenthmlicher Beziehung steht die geographische Verbreitung der 
terricolen Abtheilungen der Glossoscoleciden zu der jeuer limuischen 
Abtheilungeu, von denen sie abgeleitet werden mssen. Es stsst d;is 
Gebiet der terricolen Abtheiluug meist hart an das der entsprechenden 
limuischen Abtheilung, ohne sich soweit wir bis jetzt wissen an irgend 
einer Stelle in betrchtlichem Maasse mit ihm zu decken. Whrend die 
limnische Gattung SpargmwphUiis in Amerika bis Florida und Guatemala 
sdwrts geht, reicht das Gebiet der muthmaasslich aus ihr entsprossenen 
terricolen nterfamilie Glossoscolecinap vom tropisclien Sdamerika bis ber 
die sdliche Partie Zentralamerikas (nrdlichstes endemisches Vorkommniss 
hier in Guatemala) nordwrts. Das Vorkommen der terricolen nterfamilie 
Hormogastrinae in Tunis, Sicilien, Sardinien. Rom und Toskana schliesst 
sich an das norditalienische Vorkommen der limuischen Gattung CnodriJnx 
au. Das Gebiet der terricolen Gattung Kipiofus. Madagaskar, ist dem Gebiet 
der limnisclien Gattung CalMdrilus (von Deutsch-Ost-Afrika bis Mosambique) 
benachbart und schliesslich das Gebiet der terricolen Microchaetus-(jx\\\i^& 
(Kapland -Natal) durch eine tropisch- ostafrikanische GhjjiJiidrihfs- Art mit 
dem Gebiet dieser Gattung (ausser dem tropischen Ost-Afrika noch Birma 
und die grossen Sunda-lnseln) in Verbindung gesetzt. Von der Aufstellung 
einer Kegel der gegenseitigen Ausschliessung kann hier wohl nicht die Rede 
sein, schon deshalb nicht, weil die verschiedene Lebensweise die betreffenden 
Abtheilungen ausser Konkurrenz setzt; dann aber sind auch die Grenzen des 
Gebiets der limuischen Formen noch zu unsicher; sind diese Gebiete doih 
meist nur durch sporadische Funde festgelegt die limuischen Formen 
sind von den Sammlern entschieden vernachlssigt worden . Vielleicht 
drfen wir aus diesen Verhltnissen schliessen, dass die betreffenden terricolen 
Formen einst eine weitere Verbreitung besessen haben, dass ihr Gebiet sich 
wenigstens zum Theil mit dem ihrer limuischen Wurzelform deckte. That- 
schlich machen die Gebiete der meisten terricolen Glossoscoleciden-Abtheilungen 
ganz den Eindruck von Reduktionsgebieten. Betrachten wir diese Gebiete nher: 

Das Gebiet der fast durchweg terricolen Unterfamilie Glossoscolechtac 
umfasst das tropische Sdamerika, sdwrts einerseits bis La Plata, anderer- 
seits bis Peru, nordwrts bis an das Karibische Meer, dazu noch einen Theil 
von Westindien (?) und die sdliche Partie Zentralamerikas von Panama bis 
Guatemala. Es stellt sich im Gegensatz zu dem der brigen terricolen 
Glossoscoleciden-Abtheilungen als ein Expansionsgebiet dar, im Westen und 
Osten durch Ozeane, im Norden und Sden durch andere natrliche, 
klimatische und orographische Scheiden ziemlich genau begrenzt. Die sd- 
liche Grenze bildet der wasserarme Landstrich, der sich von der pazihschen 
Kste Nord-Chiles aus ber die Cordilleren hinber und an ihrer Ostseite 
sdwrts bis zur Atlantischen Kste Nord-Patagoniens erstreckt. Im Norden 
ist die Cordillere des schmalen, langgestreckten zentralamerikanisclien Land- 
striches als natrliche Grenze anzusehen. Dass eine derartige schmale, 
gebirgige Bahn der Verbreitung von Terricolen nicht gnstig ist, wird schon 
durch den entschieden vorwiegenden Quer- Verlauf der vielen, kleinen Flsse 
bedingt. Dafi- spricht auch der Umstand, dass sich gerade in diesem Gebiet 



Glossosclecidcn-Luiiibricidrn. 147 

vei'liltiiissniilssig' viele Relikte der ltesten und sehr alten Gruppen von 
Megascolecideu, die in dem Gebiet der Glossoscolecineu gnzlich ausgerottet 
scheinen, erhalten konnten, nmlich drei Notiodrilus-Arten und eine PluteUus- 
Art in Guatemala. Dieser Umstand macht es wahrscheinlich, dass der Ponto- 
scoh'x von Guatemala und Panama wirklich der usserste vorRTSchobene Posten 
seiner Grupi)e ist. Eingehendere Forschungen in diesem Gebiet mssen den 
genauen Verlauf der nrdlichen Grenze der Glossoscolecineu noch sicherer 
feststellen. Auch im Westindischen Gebiet ist der Verlauf der Grenze noch 
unbekaimt; kennen wir doch von der grossen Insel Cuba berhaupt noch 
keinen Oligochaeteu, von vielen kleinereu Inseln ebensowenig. Vorkommnisse 
terricoler Glossoscolecine]i sind gemeldet worden von Jamaica, Barbados 
und Trinidad (dazu noch von Jamaica und St. Thomas Vorkommnisse littoraler 
Formen, die fr diese Errterung nicht in Rechnung kommen). Die geringe 
Zahl dieser Vorkommnisse, nur zwei Hcxperoscolcr-Axt^xi betreffend, von 
denen die eine noch dazu auf den ziemlich weit voneinander entfernten 
Inseln Trinidad und Jamaica zugleich vorkommt, also vielleicht in geringem 
Maasse peregrin ist, lsst AVestindieu als ziemlich fragwrdigen Besitz der 
terricoleu Glossoscolecineu erscheinen. Vielleicht weisen sich spter auch 
jene beiden Arten als peregrin, oder, wie mehrere ihrer nahen Verwandten, 
als theilweise littoral aus. Dazu kommt, dass jene beiden Fuudortsangaben 
lediglich auf Notizen aus den Kew gardens beruhen. Es ist also nicht 
einmal der Fundort ganz sicher, viel weniger noch die endemische Natur 
des Vorkommens. 

Dass das eigentliche kontinentale Glossoscolecinen-Gebiet ein p]xpansions- 
gebiet ist, erhellt auch daraus, dass diese Terricolen-Gruppe hier entschieden 
die Vorherrschaft erlangt und bewahrt hat. kommen von hheren Oligochaeten- 
Gruppeu neben ihnen doch nur limnische (Criodrilus) und amphibische 
Formen (OcnerodriUnae) endemisch vor, Formen, die durch ihre abweichende 
Lebensweise vor der Konkurrenz der krftigeren, aber meist rein terricolen 
Glossoscolecineu geschtzt waren. Die Ausbreitung der krftigeren Glosso- 
scolecinen ist wohl die Ursache der Zurckdrugung der frher zweifellos 
weiter verbreiteten lteren Megascoleciden- Unterfamilie canfhodriJ'mae. 
Soweit die Glossoscolecinen vordrangen, wurden diese lteren, schwcheren 
Konkurrenten ausgerottet, und da die Glossoscolecinen im Bereich der Tropen 
den sdamerikanischen Kontinent von Ozean zu Ozean eroberten, so wurde 
das alte Gebiet der Acanthodrilinen in einen hauptschlicheren sdlichen 
(Chile, Patagonien, Feuerland) und einen mehr reliktenhaften nrdlichen 
Ueberrest (Guatemala, Mexiko) zersprengt. 

Die Vertheilung der verschiedenen Gattungen oder Gattungsgruppeu 
der Glossoscolecinen ber das ganze Gebiet ist nicht gieichmssig; doch 
lsst sich eine scharfe Abgrenzung von Untergebieten nicht vornehmen. Die 
Gruppe der lteren Formen, die sich um die Gattung Hesperoscolex gruppiren 
(Onychochaeta, Hesperoscolex, Diachaefa und Pontoscolex), ist auf den 
nrdlichen Theil des Gebietes beschrnkt, auf Westindien (nur littorale Formen?), 
die sdliche Hlfte Zeiitralamerikas. Venezuela (?, peregrine Form?) und 
Kolumbien. Die kleine nur eine Art enthaltende Gattung Anteoldes kommt 
in Nord- Argentinien und Sd-Bolivien, die ebenso kleine Gattung Oplstho- 
drilus im nrdlichen Argentinien und in Paraguay vor. Die Gattung Bhino- 
drilus ist in den sdlicheren Theilen des Gebietes anscheinend hufiger (in 
Brasilien, Argentinien und Paraguay zusammen 5 Arten), dringt aber nord- 
wrts bis Venezuela (2 Arten) und Kolumbien (1 Art) vor. Sehr beschrnkt 
ist das Gebiet der Gattung Andlod.yUux: diese Gattung (mit 5 Arten) ist 



10* 



248 Grlossoscoleciden-Lumbriciden. 



bisher uur in Kolumbien gefunden worden. Das westliche Oordilleren-Gebiet 
ist auch 'das Hauptquartier der Gattung Thamnorilus: diese Gattung ist 
in Kolumbien durch 5 Arten, in Ecuador ebeniUs durch 5 Arten und in 
Peru (wenig durchforscht!) durch 1 Art vertreten; ausserdem sind 3 Arten 
in Guayana endemisch und eine einzige in Paraguay. Die GJossoscolex- 
Gruppe schliesslich (Gattungen Glosi<oscolex, Flmoscolex und EnanfiodrUus) 
ist hutiger im sdstlichen Theil des Gebietes (4 Arten in Brasilien, 4 in 
Argentinien, Sd-Bolivien und Paraguay), kommt aber auch weiter nrdlich, 
in Kolumbien (2 Arten), vor. 

Das Gebiet der kleinen Unterfamilie Hormogastrlnac ist ein typisches 
Relikten-Gebiet. Beide Hoimogasfcr- Ai'ten, aus denen diese Unterfamilie 
besteht, sind in Sardinien endemisch, die eine Art, H. Bed Rosa, kommt 
ausserdem in Nord- und Mittel-Italien (Toskana, Rom), auf Sizilien und in 
Tunis vor, ein kleines Gebiet, eingekeilt zwischen der Wste Nord-Afrikas 
und dem Gebiet der verbreitungskrftigen Familie Lumhr\cuJa<\ Diese 
beiden Hormogastrinen reprsentiren den sprlichen Ueberrest einer frher 
muthmaasslich grsseren und weiter verbreiteten Gruppe, die wohl erst durch 
das Vordringen der Lumbricideu von Osten und Norden her so stark reduzirt 
wurde. Es wre eine empfehlenswerthe Aufgabe, einmal das Atlas-Gebiet 
Nord-Afrikas nach etwaigen weiteren Relikten der Unterfamilie Hormogasfnnac 
zu durchforschen. 

Auch die Gebiete der terricolen Abtheilungen der nterfamilie Micro- 
chaetmae sind, wenn nicht gerade Relikten-Gebiete, so doch stark reduzirt. 
Der eine, wahrscheinlich ltere Zweig, die Gattung Kynofus mit 10 Arten, 
ist beschrnkt auf Madagaskar, und liier vorherrschend. Nur einige wenige 
Arten der ltesten Megascoleciden-Unterfamilie, der Acanthodrilinen, sind 
hier neben Kynofus- endemisch. Die pjntstehung der Gattung Kynotus muss 
in einer Periode erfolgt sein, da Madagaskar noch nicht vom afrikanischen 
Kontinent getrennt war. Spter schtzte der Meeresarm zwischen dem Fest- 
lande und Madagaskar diese Insel vor dem Eindringen der jngeren Formen, 
die auf dem tropischen Theil des afrikanischen Kontinentes zu ppiger 
Entwicklung gelangten und hier die terricolen Glossoscoleciden verdrngten. 
Es giebt wohl kaum eine andere Stelle auf der Erde, wo der Faunen-scheidende 
Charakter des Meeres so prgnant zum Ausdruck kommt, wie hier: Auf der 
einen Seite, auf Madagaskar, lediglich einige uralte Formen von Mega- 
scoleciden und eine der ltesten Glossoscoleciden-Gattungen, auf der anderen 
Seite, auf dem Festlande, nur durch einen schmtilen, an der engsten Stelle 
kaum 60 geograpliische Meilen breiten Meeresarm von jener Insel getrennt, 
die jngsten Formen der Megascoleciden, E/tdrilinae und Gattung Dicho- 
yaster, vorlierrscheiid, von lteren Formen daneben nur einige amphibische 
Oaierodrilinae und limnische Glossoscolecidae, die ihrer Lebensweise wegen 
hier nicht in Frage kommen. 

Auch der andere, wohl etwas jngere Zweig terricoler Glossoscoleciden. 
die Microchaeti(s-(jnii>\}e (Gattungen Microc/i(icfits. Geogniia und Tritogenia 
mit zusammen 15 Arten) hat vor den jngeren Formen des tropischen Afrikas 
zurckweichen mssen. Er findet sich jetzt beschrnkt auf das sdliche 
Afrika, Kapland und Natal. Wie der madagassische Zweig, so theilt auch 
dieser sdafrikanische Glossoscoleciden-Zweig sein Gebiet lediglich mit den 
ltesten und alten Megascoleciden-Formen der Unterfamilie Acanthodr'd'mac: 
Wie jene madagassische Terricolen-Fauna ihre Erhaltung dem schtzenden 
Meeresarmo, so verdankt diese kajilndische Fauna ihre Erhaltung zweifellos 
der Wasserarmuth des Landstriches nrdlich vom Kaplnnde, der Kalahari-Wste 



Crlossoscoleciden-Lumbricideii. 149 

und doii sich daran aiiscbliesseudeii wasserarmen Gebieten. Die kliniatisclieii 
Verhltnisse dieses Landstriclies sagten oti'enbar den krftigen al'rik an i sehen 
Tropeuformeu nicht zu und verhinderten ihr weiteres Vordringen gegen Sden. 
(Hier/AI Karte IX.) 

Es ist schliesslich noch die geographische Verbreitung der jngsten 
Oligochaeten-Faniilie, der Lumhricidac zu errtern. Die Lumbriciden sind 
meist rein terricol, einzelne Arten aber ampliibisch, ohne in ihren Verbreitungs- 
verhltnissen sich von jenen terricoleu auffallend zu unterscheiden. Eine 
Ausnahme bildet vielleicht die Gattung Eiseniella mit der einzigen, in viele 
Formen von zweifelhafter systematischer Bedeutung zerfallenden Art E. tetraedra 
(Sav.). Es wre mglich, dass diese Art ihre weite Verbreitung nicht oder 
nur zum Theil der Verschleppung durch den Menschen verdankt, dass ihr 
weites Gebiet lediglich oder hauptschlich ihrer limnischeu Lebensweise 
zuzuschreiben ist. 

Das Gebiet endemischer Lumbriciden ist ungemein lang gestreckt und, 
wenigstens in seinem eingehend durchf(n-schten Theile (Europa), verhltniss- 
mssig schmal. Lu Osten beginnend, finden wir endemische Lumbriciden 
zunchst in Japan (1 Art); die nchste Station bildet das Gebiet des Baikal- 
Sees (ebenfalls nur 1 Art); daran schliesst sich das Gebirgsland Mittel- 
Turkestans mit 4 Arten und die Persischen Provinzen Chusistan und 
Farsistan (am Nordostwinkel des persischen Golfs) mit einer gemeinsamen 
Art. Dieser Theil des Gebietes ist, wie die sprlichen und rumlich weit 
getrennten Funde endemischer Arten zeigen, nur schwach durchforscht. Jene 
Funde reihen sich zwar zu einer einheitlichen ost-westlichen Bahn aneinander, 
ber die Breite dieser Bahn, ber ihre Sd- und Nordgrenze, fehlt uns jedoch 
jegliche Kenntniss. Besser bekannt ist der westlich sich anschliessende 
Theil des Lumbriciden-Gebietes. Eine grssere Anzahl endemischer Formen 
finden wir zunchst in Transkaukasien (8 Arten), in Syrien und Palstina 
(5 Arten) und im sdlichen Theil des europischen Russlands (4 Arten); 
auch von Kleinasien ist eine endemische Art bekannt; die nrdlichsten 
Punkte in diesem Theil des Gebietes sind Irgizla im nrdlichen Orenburg- 
Gouvernement und Charkow. Mit zahlreichen Arten schliessen sich dann 
westlich die Lnder Sd-Europas an, Rumnien (nrdlichstes Vorkoramniss: 
Jassy) und Bulgarien, Sielienlnlrgeu und Sd-Ungarn, die Balkan-Halbinsel, 
Oesterreich und die Alpenlnder mit dem sdlichsten Deutscliland (nrd- 
lichstes bekanntes endemisches Vorkommniss: racli in Wrttemberg), Italien 
mit Sardinien, Frankreicli nordwrts bis Paris, Spanien mit den Balearen 
und Portugal. Nrdlich von dieser Linie sind keine sicheren endemischen 
Lumbriciden -Vorkommnisse bekannt; Arten, die frher als in dem nrd- 
licheren Gebiet endemisch angesehen werden konnten, wie Helodrilus 
limicola (Michlsn.) und H. oculatus Hoffmste., sind spter auch in 
jenem sdlicheren Gebiet nachgewiesen worden. P]ine Ausnahme scheint 
nur H. (Dendrohaena) norvegiciis (Eisen) zu machen, eine Form, die in 
Norwegen weit verbreitet ist, ausserhalb Norwegens aber bisher nicht auf- 
gefunden wurde, die hier also endemisch erscheint. Wie ich andernorts^) 
nachgewiesen, ist aber die artliche Selbstndigkeit dieser Form nicht sicher; 
der einzige wesentliche Unterschied zwischen H. norvegicus und dem ihm 
jedenfalls sehr nahe stehenden peregrinen H. constrictus (Rosa) ist nicht 
eigentlich ein Art-Unterschied, wenngleich er sogar zur Sonderung von 
Untergattungen benutzt wurde; wahrscheinlich ist H. norveguus nur eine 

^) W. Mighaelsbn: Die Lumbriciden-Faiina Norwegens und ihre Bezieliungen; 
in: Yerli.Yer. Hamburg, 3 Folge Bd. IX, 1902, p. 5. 



250 Glossoscoleciden-Lumbriciden. 

lokal beschrnkte Rck^chlagsform des peregriiien H. consfridm. Jedenfalls 
kann dieses einzelne, noch dazu in seiner systematischen Werthigkeit zweifel- 
hafte Vorkommniss angesichts der zahlreichen Vorkommnisse endemischer 
Lumbriciden im Sd-Gebiete die Begrenzung des eigentlichen Gebietes dieser 
Familie nicht modifiziren. Ob auch der Nordrand Afrikas zum eigentlichen 
Gebiet der Lumbriciden gerechnet werden muss, lsst sich zur Zeit nicht 
sicher entscheiden. Die beiden Arten, die, soweit bekannt, hier mglicher- 
weise endemisch sind, Helodrus jassyensis var. orientalis (Michlsn.) von 
uter-Aegypten und H. Festae (Rosa) von Tunis, sind auch ausserhall) 
Afrikas in benachbarten Gegenden des oben skizzirten Gebietes gefunden 
worden, der erstere in Palstina, der letztere in Sardinien: es ist also nicht 
ausgeschlossen, dass es sich bei diesen afrikanischen Vorkommnissen doch um 
Einschleppungsflle handelt. Von West-Europa springt das Lumbriciden- 
Gebiet nacli Madeira ber (zwei anscheinend endemische Arten, eine bisher 
nur auf Madeira, eine zugleich in Portugal gefunden) und von hier ans ber 
die ganze Breite des Atlantischen Ozeans nach dem Nordamerikanischen 
Kontinent, in dessen Oststaaten (Florida, Georgia, Nord-Carolina, New Jersey, 
Pennsylvanien und Neu-England ^)) 5 endemische Arten z. Th. zweien 
oder dreien der aufgefhrten Staaten gemeinsam nachgewiesen sind. In 
den mittleren Gebieten Nordamerikas scheinen keine lAimbriciden endemisch 
zu sein, sicher jedenfalls nicht in den gut durchforschten westlichen Staaten 
am Pazifischen Ozean. 

Im Ganzen betrachtet bildet demnach das Gebiet, in dem Lumbriciden 
endemisch vorkommen, eine schmale Bahn, die sich von Japan ber Sd- 
Sibirien und Turkestan quer durch Asien hindurchzieht, in Persien und Palstina 
an die Eandmeere des Indischen Ozeans stsst, und dann ber Sd-Luropa 
(und den Nordrand Afrikas?) bis an den Atlantischen Ozean geht, um 
schliesslich, diesen berspringend, in den Oststaaten Nordamerikas sein Ende 
zu finden. Die Sdgrenze dieses Gebietes ist meist durchaus natrlich: sie 
wird hauptschlich wohl von den wasserarmen oder ganz wasserloseu Land- 
strichen der Mongolei, Turkestans und Persiens (sowie Arabiens?), weiter 
westlich durch das Mittelmeer oder, falls Nord-Afrika in das Gebiet ein- 
gerechnet werden muss, die Wsten Nord-Afrikas gebildet; fr den nord- 
amerikanischen Theil des Gebietes ist eine natrliche Grenze ansclieinend 
nicht vorhanden, es msste sich denn herausstellen, dass die mittleren Gebiete 
Nordamerikas mit an das Gebiet anzureihen sind, und dass also die Cordilleren 
eine natrliche Grenze desselben bilden. 

p]ine eigene Bewandniss scheint es mit der Nordgrenze des Gebietes 
endemischer Lumbriciden zu haben. Diese Nordgrenze erscheint durchaus 
unnatrlich, luft sie doch quer durch homogene Gebiete hindurch, weder 
durch das Meer noch durch Wstenstrecken noch durch hohe Gebirgszge 
markirt; auch die Konkurrenz anderer Formengruppen kann hier nicht als 
Ursache einer Gebietsbeschrnkung in Frage kommen; denn nordwrts von 
dieser Grenze kommen auch keine terricolen Oligochaeten der anderen 
hheren Familien endemiscli v(n-. Nord -Europa besitzt berhaupt keine 
endemischen Regenwrmer, sondern nur peregrine. Wie wir weiter unten 
bei der Errterung der Gebiete ohne endemische Terricolen" sehen werden, 
ist hchst wahrscheinlich die Vereisung der nrdlicheren Gebiete whrend 
der Eiszeit als die Ursache dieser Beschrnkung des gemssigt-eurasischen 
Lumbriciden-Gebietes anzusehen. (Hierzu Karte X.) 

^) Die genaue Position des Mount Lobanon in Neu-England [Eisen]" ist mir 
nicht bekannt. 



Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. 151 

Die Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. 

Es ist vielfach der Versuch gemacht worden, die Erde in allgemeine 
Thiergebiete zu theilen. Betrachtet man die Resultate dieser Versuche 
angesichts der im vorigen Abschnitt festgestellten Verbreitung der Oligochaeten, 
so findet man, d:iss nicht ein einziger jener Versuche einer graphischen 
Darstellung der Oligochaeten-Verbreitung zu Grunde gelegt werden kann. 
In welcher Thiergruppe finden wir z. B., wie bei den terricolen Oligochaeten, 
einen so scharf ausgesprochenen Gegensatz zwischen Neu-Guinea und dem 
australischen Kontinent bei gleichzeitigem engen Anschluss Ceylons an diesen 
letzteren? Die Oligochaeten verlangen eine eigene Gebietseintheilung der 
Erde, die nur fr sie gltig ist und nicht verallgemeinert oder auf die 
Verbreitung anderer Gruppen angewandt werden kann. 

Die Gebietseintheilung muss sogar noch weiter spezialisirt 
werden. So einheitlich in systematischer Beziehung die Gruppe der Oligo- 
chaeten ist. so dift'erent ist sie in biologischer Beziehung, und diesen biologischen 
Verhltnissen entspricht, wie oben genugsam errtert, eine ganz spezielle Art 
der Verbreitung. Jede einzelne biologische Gruppe wir knnen deren 
hauptschlich drei unterscheiden, nmlich die terricole, die limnische und 
die marin-littorale weist ein durchaus charakteristisches Verbreitungs- 
System auf. Diese Systeme sind aber so verschiedenartig, dass eine Kombinirung 
derselben, also eine einheitliche Behandlung der Oligochaeten-Verbreitung, 
ein ganz unklares, unbersichtliches Bild ergeben wrde, eine Wirrniss von 
bereinander weg laufenden Verbreitungsbahnen und -grenzen. 

Es knnte die Frage aufgeworfen werden, ob vielleicht einheitliche 
Gebietseintheilungen erreicht werden knnen, wenn man das ganze Thier- 
reich nach biologischen Verhltnissen, nach den gleichartigen Aus- 
breitungsweisen, in wenige Gruppen sonderte, wenn man z.B. die Verbreitungs- 
gebiete smmtlicher liranischen Thiere gemeinsam behandelte. Es fanden ja 
alle in biologischer Hinsicht verwandte Thiergruppen die gleichen Verbreitungs- 
mglichkeiten, die gleichen Verbreitungsbahnen und die gleichen Verbreitungs- 
schranken vor. Auch diese Methode wrde zu keinem Resultat fhren, denn 
es kommen fr die Auslireitung noch Momente ganz spezieller Natur hinzu, 
die stets nur fr die systematisch eng begrenzte Gruppe maassgebend sind. 

Wir sehen an verschiedenen Beispielen, dass die Ausbreitungs- 
fhigkeit einer bestimmten Gruppe in verschiedenen Perioden sehr 
verschieden gewesen ist. Die Gattung Notiodrilus z. B. muss in lngst 
vergangener Erdperiode eine ungemein starke Ausbreituugsfhigkeit besessen 
haben, berschwemmte sie doch fast die ganze Erde; jetzt behauptet sie sich 
in sprlichen Relikten mhsam an einzelnen weit verstreuten, durch lokale 
Verhltnisse besonders gut geschtzten Punkten. Andere Gruppen, so die 
Lumbriciden, weisen dagegen in der Jetztzeit eine hervorragende Ausbreitungs- 
fhigkeit auf, nachdem sie vielleicht lange Zeit in beschrnktem Gebiet ein 
wenig aggressives Dasein gefhrt haben. Es geht die Ausbreitung der Thier- 
familien nach hnlichen Gesetzen vor sich, wie die der Vlkerfamilien. Die 
Araber sassen seit erdenklichen Zeiten in dem beschrnkten Gebiet ihrer 
rheimath, bis pltzlich ein starker Impuls sie veranlasst, sich auszubreiten; 
sie berschwemmen die benachbarten Gebiete, alle ihnen entgegenstehenden 
schwcheren Vlker unterjochend; sie durchziehen westwrts das ganze nrd- 
liche Afrika, bis ihnen der unberschreitbare Atlantische Ozean und in anderer 
Richtung ein ,.Karl Martell" halt gebietet. Der Impuls lsst nach. Andere 
Vlkerfamilien werden von der Ausbreituugslust ergriffen. Der Trke raubt 



152 Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. 

dem Araber die Herrschaft. Der Europer, lauge Zeit fast gauz auf die 
Defeusive beschrukt, dringt iu die afrikanischen Mittelmeer-Lnder ein, und 
nicht lange wird es dauern, bis dieses ganze Gebiet von Aegypten bis Marokko 
unter der Oberherrschaft europischer Staaten steht. So wechselt aucli die 
Ausbreituugskraft bei den Thierfamilien. Eine bestimmte Thiergruppe benutzt 
eine ihr dargebotene Verbreituugsbahn nur dann, wenn sie gerade in einer 
Periode der Ausbreitungski'aft begriifen ist. Es werden also von den vielen 
im Laufe der Erdgeschichte aufeinander folgenden Ausbreitungs- 
mglichkeiten nur ein Theil von ihr benutzt, und, was fr unsere 
Errterung bedeutsam ist, verschiedene Thiergruppen benutzen nicht 
immer dieselben Ausbreitungsmglichkeiten, sondern die einen diese, 
die anderen jene, wenngleich sie ihnen smmtlich offen standen. Die Ver- 
schiedenheit in der Benutzung der Ausbreitungsmglichkeit wchst noch, wenn 
die zugnglich gemachten Gebiete bereits von Thieren der gleichen Grup})e 
bewohnt sind, wenn also eine Konkurrenz zu berwinden ist. Dass ein solcher 
Konkurrenzkampf unter verschiedenen Gliedern der gleichen Gruppe thatschlich 
vorkommt, ist oben nachgewiesen worden. Es ist aber einleuchtend, dass 
die Chancen eines derartigen Konkurrenzkampfes bei verschiedenen 
Thiergruppen sehr verschieden sein knnen. Wird z. B. durch eine 
neue Landbrcke eine Verbindung zwischen zwei Gebieten geschaffen, so mgen 
gewisse Oligochaeten des a-Gebietes iu dem neu zugnglich gemachten 
-Gebiet starke Konkurrenten vorfinden, die ihnen das Eindringen unmglich 
machen; whrend andere Thiergruppen des a-Gebietes, etwa Landmolluskeu, 
eine solche unberwindliche Konkurrenz nicht vorfinden und, die Ausbreitungs- 
mglichkeit benutzend, das -Gebiet berschwemmen. Man kann also annehmen, 
dass das Gesammtresultat, wie es in der Gebietseintheilung zum Ausdruck 
kommt, bei verschiedenen ThiergTuppen, selb,st wenn sie der gleichen biologischen 
Gruppe angehren, ein sehr verschiedenes sein muss, dass also eine einheit- 
liche Eintheilung der Erde in charakteristische Thiergebiete von 
vornherein ausgeschlossen ist. 

Partielle Uebereinstimmungen in der Begrenzung der Gebiete 
verschiedener Thiergruppen werden selbstverstndlich vielfach auftreten, und 
diese sind es, die bis zu einem gewissen Grade eine allgemeine Faunen- 
Eintheilung zulassen. Es muss aber ausgesprochen werden, dass eine^ prinzipielle 
Verallgemeinerung unzulssig ist. Es darf nicht ausser Acht gelassen werden. 
dass diese sog. allgemeinen Thierg.ebiete nur auf Basis einer grsseren oder 
geringeren Zahl von Thiergruppen bestehen knnen, dass im gnstigsten Falle 
die Majoritt der Thiergruppen ausschlaggebend war. Es liegt bei Konstruiriiiig 
solcher allgemeinen Thiergebiete die Gefahr nahe, dass die hhereu. auf- 
fallenderen und die Mehrzahl der Beobachter besonders interessirenden Thier- 
gruppen, zumal die Sugethiere und Vgel, eine strkere Bercksichtigung 
erfehren, als die unscheinbaren niederen Thiere. Eine derartige Bevorzugung 
mag fr sthetische . Betrachtungen berechtigt sein; die wissenschaftliche 
Thiergeographie verlangt eine gieichmssige Bercksichtigung smmtlichor 
Thiergruppen, soweit sie geeignetes Material zur Gebietssonderung darbieten. 
Fr die Oligochaeten muss ich entschieden eine derartige Bercksichtigung 
bei allgemein zoogeographischen Errterungen beanspruchen. 

Fr die Soiiderung der Oligochaeten-Gebiete und ihre Cliarak- 
terisirung knnen nicht smmtlich e Oligochaeteu-Gruppen gleich- 
massig verwandt werden. Es ist einleuchtend, dass eine annhernd oder 
vielleicht vollkommen kosmopolitische Familie, wie etwa die Aeolosomatidae 
und Naididae, nicht fr eine derartige Sonderung taugt. Es kommen hierfr 



Gebiete d. limnisrh. u. d. littoral. ligoch. 153 

zunchst die jngeren und jngsten Gruppen mit Expansionsgebieten in Betracht, 
aber doch nicht ausschliesslich. Sie mgen als die positiven Faktoren 
der Gebietssonde rung bezeichnet werden. Ihnen gegenber stehen die 
negativen Faktoren, die Reduktionsformeu mit ihren charakteristischen 
Reduktionsgebieten, jenen grsseren und kleineren Gebieten, die den Expansions- 
formen verschlossen blieben. 

Gebiete der limnischen und der litt oralen 

Oligochaeten. 

Die terricolen Formen llden die Hauptmasse der ganzen Ordnung 
Oligochaeta, gegen die die anderen biologischen Abtheilungen weit zurck- 
treten. Wohl zeigen auch die limnischen und die littoralen Oligochaeten 
zum Theil recht charakteristische Zge in ihrer Verbreitung; doch 
' hat eine Gliederung der Erde nach Charakter-Formen dieser beiden biologischen 
Abtheilungen zur Zeit wenigstens keinen Sinn, da allzu grosse Gebiete in 
Bezug auf diese Formen nocli ganz unbekannt sind. Was ber jene charak- 
teristischen Zge in der Verbreitung dieser Abtheiluugen zu sagen ist, ist 
bei der Errterung der einzelnen Oligochaeten-Gruppen genugsam zum Aus- 
druck gekommen. Ich weise deshalb an dieser Stelle nur auf jene Errterungen 
hin. Fr die lininische Abtheiluug kommt die geographische Verbreitung 
folgender Gruppen in Betracht: Fam. PhreoclriUdae, Fam. Tidnpcldae, Farn. 
Lumhriculidae. Fam. HapJoiaxiae, Unterfam. OcnerodvUinae part. und 
Fam. Glossoscolecidae part. (Gattungen Caidrikis und Glyi^hidrilus der 
Unterfam. Glossoscolecinae und Unterfam. Criodrilinae). Fr die littorale 
Abtheilung kommt die geographische Verbreitung folgender Gruppen in 
Betracht: littorale Gruppe der Fam. Enchytraeidae, Fam. Megascolecidac 
part. (hospitirend littorale Gruppe der Gattung Noodr'us der Unterfam. 
canfhodrilinae, Gattung Pontodrus der Unterfam. Megascolecinae) und 
Fam. Glossoscolecidae part. (-Dme/?aete-Gruppe). 

Gebiete der terricolen Oligochaeten. 

Unter, den niederen Familien von den Haplotaxiden abwrts 
finden sich terricole Formen nur bei den Euchytraeiden. Wenngleich einzelne 
Gattungen derselben fast rein terricol sind, so die grosse Gattung Frldericia, 
die ausser terricolen Formen nur noch einige amphibische aufweist, so hnelt 
ihre Verbreitung doch sehr der der ihr nahestehenden limnischen Familien, 
der Phreodriliden, Tubificiden und Lumbriculiden, insofern sie geschlossen 
zonal, und zwar nrdlich gemssigt und arktisch circumpolar ist. Es ist eine 
Verbreitung, die anscheinend nur durch allgemeine Klima-Verhltnisse 
beschrnkt ist, und die vielleicht schon lngst zu einer kosmopolitischen 
geworden wre, wenn das Klima oder andere Lebensverliltnisse der Tropen 
"keine Verbreitungsschranke fr diese Thiere wren, wie es nach unseren 
allerdings noch sehr lckenhaften jetzigen Kenntnissen der Fall zu sein 
scheint. Da endemische Vorkommnisse terricoler Euchytraeiden bis jetzt aus 
den Tropen nicht gemeldet sind, so drfen wir doch wohl annehmen, dass 
sie hier wenigstens nicht so allgemein vorkommen, wie in den nrdlicheren 
Gebieten, wenn sie nicht etwa ganz fehlen. Fr die Charakterisirung der 
Gebiete terricoler Oligochaeten knnen die Euchytraeiden nicht weiter in 
Betracht kommen, da in der Verbreitung dieser phylogenetisch verhltniss- 
mssig alten Gruppe speziellere erdgeschichtliche Umstnde nicht mehr zum 



154 



Crebiete d. terricolen Oligochaeten. 







Gebiete d. tcn-ieolou ligochaeten. 155 

Ausdruck kommen. Es kommen liier nur die hheren Familien Monili- 
(jastndae, Mcfiascolecidar. mit Ausnahme der nterfam. Ocnrrodrilinao, 
(rlos!<0!<col<'cUl(U' mit Ausnahme der Unterfani. Criodrilinae und der Gattuno-en 
CaUidrilus und Ohjphklrus, und Lumhricidae zur Bercksichtigung-. 

I. Nordamerikanisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet ist durch eine 
einzige J'jxpansionsform, die Diplocardiuen-Gattung DipJocardia charak- 
terisirt, die in 8 Arten sowohl den Osten (Nord-Carolina, Georgia, Florida) 
wie die mittlere Region (Illinois, Nebraska) und den Westen (Nordregion vou 
Nieder-Kalifornien) dieses Gebietes einnimmt. Die nrdliche Grenze des 
Gebietes ist unbekannt. Die nrdlichsten bekannten endemischen Terricolen- 
Vorkommnisse finden sich auf Queen-Charlotte-Island, in Nebraska und den 
Neu-England-8taaten. Dass sich das Gebiet nordwrts noch betrchtlich 
weit ber diese Punkte hinaus erstreckt, ist mir unwahrscheinlich. Ich vermuthe, 
dass sich Nordamerika in dieser Hinsicht hnlich verhalte wie Europa, dessen 
endemische Terricolen-Fauna durch die eiszeitlichen Eismassen ausgerottet 
ist, und dass sich hier zur Zeit nur peregrine, in jngerer Zeit aus den 
sdlicheren Gebieten eingewanderte Formen finden lassen. Die sdliche 
Grenze des uordamerikanischen Terricolen-(}ebietes ist nicht scharf ausgeprgt. 
Im Bereich Mexikos geht es allmhlich in das ihm ziemlich nahe verwandte 
westindisch-zeutralamerikanische Terricolen-Gebiet ber, in dem sich 
der sdlichste Vorposten der typisch-nordamerikanischen Gattung Diplocardia 
[D. Koehfdei (Eisen) von Morelos bei Mexiko) findet, und das auch die 
Heimath der zweiten Diplocardinen-Gattung, Zapotecia, und eines Theils der 
nahe verwandten uterfamilie Trigastrinae (Gattung Trigaster und ein 
Theil der Gattung Dlchogaster) ist, also in ziemlich inniger Beziehung zum 
nordamerikanischen Gebiet steht. Ich ziehe die Grenzlinie zwischen dem 
westindisch-zentralamerikanischen und dem nordamerikanischen Gebiet derart, 
dass sie vou der nrdlichen Region Nieder-Kaliforniens sdostwrts nach 
dem Golf von Mexiko hingeht, wenngleich diese Grenzlinie den sdlichsten 
Vorposten der Gattung Diplocardia von seinen Gattungsgenossen trennt. 
Es ist das eine fr das nordamerikanische Gebiet negative Begrenzung, positiv 
nur fr die Charakterformen des westindisch-zentralamerikanischen Gebietes. 

Das nordamerikanische Gebiet ist nur homogen, soweit die Gattung 
Diplocardia in Betracht kommt. Diese Gattung ist aber nicht alleinherrschend. 
In den stlichen Staaten kommen neben ihr einige endemische Lumbriciden- 
Arten der Gattungen Eisenia (2 Arten) und Helodrilus (Subgen. Bimastus) 
(3 Arten) vor, die sich an die gemssigt-eurasische Terricolen-Fauna 
anschliessen. Wie diese stliche Beimischung zur nordamerikanischen Terricolen- 
Fauna eine Beziehung nach Osten ber den Atlantischen Ozean hinber 
darstellt, so bildet eine hauptschlich in den Weststaaten auftretende Bei- 
mischung eine Beziehung sdwestwrts ber den Pazifischen Ozean hinber 
nach dem australischen Terricolen-Gebiet. Es sind das einige xirten der 
in Australien in grosser Artenzahl auftretenden ltesten Megascolecinen- 
Gattungen Plutellus (3 Arten) und Notoscolex (1 Art). Whrend diese 
Megascolecinen meist das westliche Cordilleren- Gebiet (Queen -Charlotte- 
Insel, Kalifornien) bewohnen, soll doch eine derselben, Plufpllas heteroporus 
E. Peer., ziemlich weit ostwrts gefunden worden sein, nmlich in Pennsylvanien; 
diese aus dem Jahre 1873 stammende Fundortsangabe, die mir etwas zweifelhaft 
erscheinen will, ohne dass ich einen direkten Verdacht aussprechen knnte, 
hat bis jetzt keine Besttigung gefunden. 

II. Westindisch-zentralamerikanisches Gebiet. Dieses Gebiet besteht aus 
einem kontinentalen und einem insularen Theil. Der kontinentale 



156 Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 

Theil umfasst Zentralamerika mit Ausscliliiss des sdlichsten, zu Kolumbien 
gebrigen Tbeiles und vielleicbt aucbuocb eiuzeluer der sieb daran anschliessenden 
Kepubliken, und mit Eiuscbluss des sdlichen und mittleren Mexiko bis zu 
der beim vorstehenden Gebiet geschilderten Linie, die sich vom Golf von Mexiko 
nordwestwrts bis zur nrdlichen Region Nieder-Kaliforniens hinzieht. Der 
insulare Theil umfasst die grossen Antillen und einen sich daran anschliessenden 
Theil der kleinen Antillen, mindestens St. Thomas ; ob noch weitere der kleinen 
Antillen dazu zu rechnen sind, ist nicht sicher zu entscheiden, da von denselben 
keine fr eines der aneinander stossenden Gebiete allein tj^pische Formen 
bekannt sind. Um eine vorlufige (!) Entscheidung zu treffen, ziehe ich die 
Grenzlinie zwisclien dem westindisch-zentralamerikanischen und dem tropiscli- 
sdamerikanisclien Terricolen-Gebiet derart, dass sie einerseits zwischen Grenada 
und Tabago-Trinidad, andererseits zwischen Nicaragua und Costarica verluft. 

Als C h ar ak t e r f r m e n der westindisch-zeutralamerikanischen Terricolen- 
Fauna sehe ich einen Theil derVerwaudtschaftsreihe Diplocardmae-Tngai^irhiae 
(DqocardM-ZaiMec;\a-Trlgasier-iyichog(ister) an. Wie wir oben gesehen 
haben, ist Diplomrdia eine typisch-nordamerikanische Gattung. Eine einzige 
Art dieser Gattung findet sich auch in dem nrdlichen kontinentalen Theil 
des westindisch-zentralamerikanischen Gebietes, in der Nhe der Stadt Mexiko, 
Besonders charakteristisch fr dieses Gebiet und lediglich in diesem Gebiet 
angetroffen sind die beiden vermittelnden Gattungen Zapofecia und Triyasfrr 
(je 2 Arten, je eine auf dem kontinentalen und je eine auf dem insularen 
Theil Haiti und St. Thomas ). Auch die Gattung Dichogaster. die das 
andere, hhere Ende jener muthmaasslichen Verwandtschaftsreihe bildet, ist 
durch meln-ere (9) Arten in diesem Gebiet vertreten (4 von Mexiko. 1 von 
Guatemala, 2 von Jamaika und 2 von Haiti). Das Hauptquartier der Gattung 
Dichogaster ist das tropisch-afrikanische Gebiet. Soweit diese Verwandtschafts- 
reihe in Betracht kommt, bildet das westindisch-zentralamerikanische Gebiet 
also eine Vermitteluno- zwischen dem nordamerikanischen und dem 
tropisch- afrikanischen Gebiet. 

Es ist zur Zeit fraglich, ob auch eine Beziehung zwischen den Terricoleu- 
Faunen des zentralamerikanisch -westindischen und des tropisch-sd- 
amerikanischen Gebietes besteht. Es sind verschiedene terricole Vor- 
kommnisse der fr dieses letztere Gebiet charakteristischen Glossoscolecinae 
aus Westindien gemeldet worden 2 Hesjx'roscoh'x- Arten, eine Ponfoscolcr- 
und eine Ongchochaeta- Art ; aber die Fundangaben fr dieselben berulien 
fast smmtlich auf Notizen aus Botanischen Grten (Kew gardens und Botanischer 
Garten zu Hamburg), sind also unsicher. Dazu kommt, dass drei dieser 
Arten, wenn man alle, auch die verdchtigen. Fundangaben gelten lassen 
will, in geringem Maasse peregrin sind {Hesperoscolcx hesperidum (Bedd.) 
zugleich von Trinidad und Jamaika, Ongchoc/iacta Windlei (Bedd.) zugleich 
von den Bermudas, von Haiti und Venezuela, Pontoscolex insignis (Kinb.) 
zugleich von Guatemala und Panama). Es bleibt demnach nur eine einzige 
Art, die (nach unsicherer Fundortsangabe) als endemisch im westindischen 
Terricolen-Gebiet angesehen werden knnte, nmlich II('spri-oscole.rha>-hadeihsi)< 
(Bedd.)) von Barbados; die brigen drei Terricolen kommen zugleich auch 
im nrdlichen Theil des tropisch-sdamerikanischen Gebietes vor und mgen 
von diesem aus in das zentralamerikanisch-westindische Gebiet eingewandert 
oder eingeschleppt sein. Erwhnt mag noch werden, dass auch einige littorale 
Glossoscolecinen in Westindien vorkommen, nmlich zwei Diachaeta-Avteu und 
eine Pontoscolex- Art. Dieselben knnen wegen ihrer abweichenden Lebensweise 
fr die Charakterisirung der Terricolen-Gebiete nicht in Betracht kommen. 



Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 157 

Schliesslich sind vom koiitinentaleii Theil dieses Gebietes noch einige 
reliktenartig-e Vorkommnisse zu erwhnen. Eine Fl utcllus- Art von 
Guatemala schliesst sich an die Vorkommnisse dieser Gattung in Nordamerika 
an (Beziehung zu Australien). Einige Notiodrilus- Arten (1 vom westlichen 
Mexiko, 3 von Guatemala) bilden eine kleine Relikten-Kolonie dieser frher 
allgemeiner verbreiteten, jetzt zersprengten Gattung. Diese Funde schliesseu 
sich wohl am nchsten an die Vorkommnisse im Cordilleren-Gebiet des sd- 
lichsten Sdamerika Chile, Patagonieu und Feuerland an. Im dazwischen- 
liegenden tropisch-sdamerikanischen Gebiet scheint die Gattung Notiodrilus, 
wohl in Folge der vernichtenden Konkurrenz der jngeren Glossoscolecinen, 
vollstndig ausgerottet zu sein. 

III. Tropisch-sdamerikanisches Gebiet. Dieses Gebiet, im Norden noch 
einen Theil Zentralnmerikas (Nord-Kolumbien, Costarica) und der Kleinen 
Antillen (Trinidad, Tabago) mit umfassend (siehe oben!), ist im Sden durch 
jenen Strich regenloseu oder regenarmen Landes begrenzt, der sich in der 
nrdlichsten Region Chiles vom Pazitischen Ozean landeinwrts erstreckt und 
dann an der Ostseite der Cordilleren entlang gerade nach Sden geht, bis 
er in Patagonien die Atlantische Kste erreicht. 

Die Charakterformen dieses Gebietes sind die terricolen Formen 
der Glossoscoleciden-uterfamilie Glossoscolecinae (ca. 40 Arten). Diese 
beherrschen das ganze Gebiet. Wie wir im vorigen Abschnitt gesehen haben, 
gehen die terricolen Glossoscolecinen nordwrts jedenfalls nur in geringem 
j\Iaasse ber die Grenze dieses Gebietes hinaus (fragliche Heqjeroscolex- und 
Oui/chochaeta -VoYkommmsse Westindiens und Fontoscolex insignis von 
Kolumbien bis Guatemala); ihre sdliche Grenze fllt genau mit der dieses 
Gebietes zusammen. 

Da die verwandtschaftlichen Beziehungen der herrschenden nterfam. 
Glossoscolecinae zu den anderen terricolen Glossoscoleciden durch limnische 
Gruppen vermittelt wird, so kann von einer direkten Beziehung zwischen 
den Terricolen-Faunen des tropisch-sdamerikanischen Gebietes 
und anderer Gebiete nicht geredet werden. Die limnische Gattung, aus 
der die Glossoscolecinae hchst wahrscheinlich hervorgegangen sind, die 
^ Criodrilineu-Gattung Sjyarganoj^hilus, ist in Zentral- und Nordamerika sowie 
in Nordwest-Europa (England) lieimisch. 

Hervorzuheben ist noch der Umstand, dass die alte zersprengte Gattung 
Notiodrilus im Bereich der terricolen Glossoscolecinen, also im tropisch-sd- 
amerikanischen Gebiet, ganz zu fehlen scheint. Auch fehlen in diesem Gebiet 
derartige Relikte, die die nrdlicliereu amerikanischen Gebiete in Beziehung 
zu Australien setzen (Megascdleciuen-Gattungen Plutellus und Notoscolex). 

IV. Chilenisch-magalhaensisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst 
die Sdspitze Sdamerikas einschliesslich der Falkland-Inseln, im Westen, im 
Bereich der Cordilleren, betrchtlich weiter nach Norden gehend, etwa bis 
Atacrua. als im Osten, wo es wahrscheinlich schon im mittleren Patagonieu 
seine nrdliche Grenze tindet. Es wird im Norden durch den im vorigen 
Abschnitt skizzirten regenarmen Landstrich begrenzt. Dieser Landstrich ist wohl 
als ein Gebiet ohne endemische Terricolen anzusehen, welches das Eindringen der 
jngeren, tropisch-sdamerikanischen Glossoscolecinen in dieses sdlichere Gebiet 
verhindert. Wir tinden in dem chilenisch-magalhaensischen Gebiet fast lediglich 
ltere Formen, der ]Megascoleciden-Unterfamilie Acanthodrmae angehrig. 

Als Char akterf orra en dieses Gebietes sind die AcantJiodrilinen-Gattungen 
der C7?/7o/rt- Gruppe, Chilota (18 Arten) und Yagansia (12 Arten) anzusehen. 
Diese Gattungen kommen sonst nur im sdafrikanischen Gebiet vor, abgesehen 



J[58 Gebiete d. terricolen ligocliaeten. 

von einer wahrsclieiulicli verschleppten Form von den Kapverdeschen Inseln 
(Chilota exul); sie dokiimentiren also eine innige Beziehung zwischen dem 
chilenisch-magalhaensischen und dem sdafrikanischen Gebiet. 

Neben der C/ii/of-Gruppe tiitt in dem in Rede stehenden Gebiet auch 
die weit verbreitete, zersprengte Acanthodrilinen-Stammform XoofhUus 
in 5 endemischen terricolen Arten auf (wobei die Gruppe des X. georglanu^. 
von der mehrere Arten in diesem Gebiet, ihrer muthmaasslichen Heimath, auf- 
treten, nicht mitgerechnet ist, da sie nachweislich eurvhaline Fhigkeiten besitzt). 

Der Gesammtcharakter der Terricolen-Fauna dieses Gebietes lsst es 
als ein typisches Reduktionsgebiet erscheinen. 

V. Gemssigt-eurasisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet ist durch eine 
einheitliche Terricolen-Gruppe. die Familie Liimbrlciae (ca. 90 endemische 
Arten), charakterisirt. Es deckt sich mit dem kontiiiental-eurasischen 
Theil des Gebietes dieser Familie. Die Sdgrenze dieses Gebietes ist nicht 
nur im schwacli durchforschten asiatischen Theil nocli ziemlich unbekannt, 
sondern aucli im europischen. Wie wir bei der Errterung der \'erbreitung 
der Lumbriciden gesehen haben, ist es noch zweifelhaft, ob der Nordrand 
Afrikas diesem Gebiet zugeordnet werden muss, ob das Mittelmeer oder die 
Sahara als Grenze desselben anzusehen ist. Whrend Palstina, Serien und 
Persien bis an den Persischen Meerbusen uachgewieseuermaassen zum Lumlni- 
ciden-Gebiet gehren, ist es von Arabien zweifelhaft, ob es ein Gebiet ohne 
endemische Terricolen ist, oder ob es zum gemssigt-eurasischen oder zum 
tropisch-afrikanischen Gebiet gehrt. Weiterhin l>ilden wahrscheinlich die 
wasserarmen Distrikte Zentral- Asiens die Sdgrenze dieses Gebietes. Die 
sdlichsten endemischen Vorkommnisse der Oharakterformen in Zentral-Asien 
stammen aus dem Gebiet des oberen Sarafschan, sowie von der Umgebung des 
Issyk-Kul und des Baikal-Sees. Wo die Sdgrenze den Pazifischen Ozean 
trifft, ist unbekannt. Der einzige Anhaltspunkt fr eine diesbezgliche Fest- 
stellung liegt darin, dass Japan eine endemische Lumbriciden-Art beherbergt. 
p]s darf hieraus wohl geschlossen werden, dass die Mandschurei walirscheiulich 
noch zum gemssigt-eurasischen Gebiet gelirt. Vielleicht drfte selbst Korea 
noch hinzuzurechnen sein. Japan kann trotz der erwhnten endemischen 
liUmbriciden-Art nicht mit zum gemssigt-eurasischen Gebiet gezhlt werden, 
da die ilirer Zahl nach bei weitem ])erwiegenden endemischen Fhn-etinui- 
Arteu dieses Inselreiches dessen Angiiedenmg an das iudo-malayische Gelnet 
verlangen. Im Westen des Gebietes ist andererseits Madeira mit einer 
anscheinend auf dieser Insel endemischen Lumbriciden-Art anzugliedern. 
Es erscheint mir jedoch nicht ausgeschlossen, dass die betreffende Art nocli 
auf der Iberischen Halbinsel nachgewiesen werde. Damit wrde Madeira 
zur Kategorie der ozeanischen Inseln ohne endemisclie Terricolen zurck- 
fallen. Die Nordgrenze des gemssigt-eurasischen Gebietes ist im asiatischen 
Theil ganz unbekannt. Im europischen Theil liegt sie auf einer auffallend 
niedrigen Breite. Die nrdlichsten endemischen Vorkommnisse stammen von 
Irgizla im sdlichen Ural, Charkow, Jassy in Nord-Rumnien. Wien, Urach 
in Wrttemberg und Paris. Nrdlich von dieser Grenze findet sich ein nur 
von peregrinen Formen bevlkertes Gebiet, dessen Charakter, wie wir unten 
(Gebiete olme endemische Terricolen") hchst wahrscheinlich auf die ver- 
nichtende Wirkung der eiszeitlichen Eismassen zurckzufhren ist; denn die 
Nordgrenze des Gebietes endemischer Terricolen deckt sicli in Europa fast 
genau mit der Sdgrenze der grssten Eisverbreitung whrend der Eiszeit. 

Die Charakterformen des gemssigt-eurasischen Gebietes dokumentireu 
eine innige Beziehung dieses Gebietes zu den stlichen Staaten Nordamerikas, 



Gebiete d. teN-icoleu Oligochaeten. 159 

in denen eine, wenn auch nur kleine, anf wenigen Arten beruhende, Kolonie 
endemischer Lnmbriciden nachgewiesen ist; weitere Beziehungen sind, wenn 
man nicht das geringe Eingreifen der lAimbriciden in das indo-malayische 
Gebiet Japan als solche anfhren will, nicht zu vermerken. 

Die Lnmbriciden, die jngste und offenbar ungemein verbreitungs- 
ki-ftige Terricolen-Familie, haben das gemssigt-enrasische Gebiet fast ganz 
von Beimengungen anderer Terricolen gereinigt. Nur an einer Stelle haben 
sich reliktenartigeVorkommnisse aus anderen Terricolen-Familien erhalten, 
nmlich die beiden Arten der Glossoscoleciden-nterfarailie Hormogastrinae 
Gattung Hormogaster in Sardinien, Italien, Sizilien und Tunis. Endemisch 
sind diese beiden Honnogasfer-XiieR augenscheinlich in Sardinien, wo sie 
nebeneinander vorkommen. Nur die eine Art, K Redn Rosa, zeigt die 
oben skizzirte etwas weitere Verbreitung, scheint also in sehr geringem Maasse 
peregrin zu sein. Ich halte es nicht fr ausgeschlossen, dass in den noch 
wenig durchforscliten Atlas-Lndern weitere Glieder dieser kleinen Glosso- 
scoleciden-Kolonie aufgefunden werden, dass dieses nach unserer jetzigen 
Kenntniss sozusagen herrenlose, nur peregrine oder halbperegrine {HeJodrilus 
Festac (Rosa) \"on Tunis und Sardinien) Formen aufweisende Gebiet sich 
als das eigentliche Gebiet dieser Glossoscolecideu herausstelle. Es wre 
vielleicht zu empfehlen, dieses Hormogastrinen-Gehiet als Sondergebiet 
Tyrrhenisches Gebiet vom gemssigt-eurasischen Gebiet abzutrennen. 

VI. Tropisch-afrikanisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet nimmt den 
gra^teu, mittleren Theil Afrikas vom Atlantischen bis zum Indischen Ozean 
ein. Im Norden wird es durch den Wstenbezirk der Sahara begrenzt. 
Die sdliche Grenze ist zui- Zeit nicht genauer feststellbar, da zwischen 
Lunda und der Umgebung der Kapstadt einerseits, zwischen der Sambesi- 
Mndung und Natal andererseits jeglicher Nachweis der Terricolen-Fauna 
iehlt. Whrend Lnuda und der Bereich der Sambesi-Mndung noch durchaus 
zum tropisch-afrikanischen Gebiet gehren, zeigt Sd-Afrika zwischen jenen 
beiden extremen Punkten (Kapstadt und Natal) eine ganz anders geartete 
Terricolen-Fauna. Es ist wohl anzunehmen, dass der regenarme Bezirk 
Deutsch-Sdwest- Afi'ikas und der Kalahari im Westen eine scharfe Faunen- 
Scheidung bedingt ob jene regenarmen Distrikte als Gebiet olme endemische 
Terricolen anzusehen sind, rauss dahingestellt bleiben ; im Osten ist aus 
derartigen klimatischen Lokalverhltnissen keine natrliche Begrenzung her- 
zuleiten. Hier gehen die Faunen wahrscheinlich allmhlich ineinander ber. 
Das knnte als nachgewiesen gelten, falls sich die Fundortsangabe ..Natal" 
fr Eudriloides durhanensis Bedd. nach einer unsic-heren Notiz aus den 
Kew gardens besttigen wrde. Ich sehe vorlufig den sdlichen Wende- 
kreis als die Scheidelinie zwischen diesen beiden afrikanischen Gebieten au. 
Es erscheint mir nicht ganz ausgeschlossen, dass sich das tropisch-afrikanische 
Gebiet, das Rothe Meer und den Golf von Aden berspringend, auf das sd- 
westliche Arabien hinber erstreckt. Leider fehlt jegliche Angabe ber die 
Terricolen-Fauna Arabiens. 

Als Charakterformen des tropisch- sdafrikanischen Gebietes sind 
zwei verschiedene Gruppen der Familie Megascolecidae anzusehen, die nter- 
familie Emlrillnae und die jngste Gattung der Unterfamilie Trigastrinae, 
die Gattung DicJiogaster. Diese beiden Gruppen, die eine wie die andere 
einen jngeren Endast ihrer Familie darstellend und ihr Gebiet als typisches 
Expansionsgebiet charakterisirend, theilen sich ziemlich gleichmssig in die 
Herrschaft, verhalten sich aber im Uebrigen nicht ganz gleich. 



XO Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 

Die Eudrilmae sind durchaus auf das tropisch -afrikanische Gebiet 
beschrnkt, abgesehen von dem nachweislich versclileppteu Eudr'us Eiigeniae 
(KiNB.) niemals ausserhalb desselben angetroffen worden. Ihr Gebiet wird 
durch folgende exti'emen, sicheren Fundorte bestimmt: Im Norden Schoa, 
Hoch-Sennaar und Ober-Guinea von Kamerun bis Accra an der Goldkste; 
im Sden Bezirk der Sambesi-Mndung und Lunda. Sollte sich der schon 
oben erwhnte Fund des Eudroidos durhcmeiisis in Natal besttigen, so 
wrde ihr Gebiet im Osten betrchtlich sdwrts ausgeweitet werden. Beachtens- 
werth ist, dass von dem westlicheren Theil Ober-Guineas und von Senegambien 
bisher kein Eudrilinen-Vorkommuiss gemeldet worden ist, trotzdem mehrere 
Bezirke dieses Gebietes, so Liberia, Bissao und der Bezirk des Gambia, 
verhltnissmssig gut durchforscht sind. 

Die Gattung Dichogaster, im Osten von Schoa bis zur Mndung 
des Sambesi nachgewiesen, zeigt im Westen eine weitere Verbreitung nord- 
wrts. Es sind viele Arten in Lilieria, bei Bissao und am Gambia gefunden 
worden. Der sdlichste Fundort im Westgebiet liegt am Oberlauf des Kongo 
(die Terricolen der sdlicheren Gebiete des westlichen tropischen Afrikas 
sind fast ganz unbekannt). Die Gattung Dichogaster unterscheidet sich von 
ihren Gebietsgenossen, den Eudrilinen, auch darin, dass sie nicht auf das 
afrikanische Gebiet beschrnkt ist; sie nimmt, wie wir oben gesehen, Theil 
au der Herrschaft im westindisch-zentralamerikanischen Gebiet und 
ist vielleicht auch in Vorderindien durch eine endemische Art vertreten. 
Es sind auch mehrere Arten vom malavischen und polynesischen Archipel 
beschrieben worden; doch halte ich diese nicht fr endemisch, wie oben 
errtert. Die Beziehung des tropisch-afrikanischen Gebietes zum westindisch- 
zentralamerikanischen Terricolen-Gebiet einerseits und zum vorderindischeu 
andererseits wird nicht allein durch die Verbreitung der Gattung Dichogader 
manifestirt; sie wird verstrkt durch das Vorkommen der mit Dichogaster 
innig verwandten Gattungen, der Gattung Trigaster im westiudisch-zentral- 
amerikauischen, der Gattung Eudichogiidcr im vorderindischen Gebiet. Das 
tropisch-afrikanische Gebiet bildet ein Glied jener oben (p. 113) geschilderten 
Gebietskette, in der sich die Entfaltung der Octochaetinen- Diplocardiinen- 
Trigastrinen-Gruppe abspielt (Neuseeland, Vorderindien, Tropisch- Afrika, West- 
indien, Zentral- und Nordamerika). 

Zu erwhnen ist schliesslich noch das Vorkommen einer Perionyx-kY\> 
auf Sansibar, nalie verwandt, wenn nicht artlich zu vereinen mit dem vorder- 
indischen P. mJtuux BouENE (vielleicht in Sansibar eingeschleppt?), sowie 
das Vorkommen einer fraglichen Notiodrilus-kvt in Kamerun. Sollte es sich 
besttigen, dass die betreffende Art, N. {'f) Valdiviae Michlsn., dieser Gattung 
angehrt, so wre dieses Vorkommen als eine weiteres Relikt dieser weit 
verbreiteten, zersprengten Gattung anzusehen. 

VII. Sdafrikanisches Terricolen-Gebiet. Die Begrenzung dieses Gebietes, 
eines typischen Beduktiunsgebietes. ist schon im vorigen Abschnitt errtert 
worden. Fast die smmtlichen Terricolen-Funde aus diesem Gebiet entfallen 
auf den schmalen Kstenstrich zwischen Kapstadt und Natal; zwei Funde 
mit der leider sehr ungenauen Angabe Kaft'erlandet" stammen vielleicht 
Aveiter aus dem Inneren. 

Die Charakterformen dieses Gel)ietes gehren zwei verschiedenen Gruppen 
an, der Glossoscoleciden-Unterfamilie MicrocJtaetivae, speziell der Microchactm- 
Gruppe, und der C%v7o/^rr- Gruppe aus der Megascoleciden-nterfamilie^m^^^/w- 
c/ri/Mme. Diese beiden Gruppen theilen sich fast gleichmssig in die Herrschaft. 



Gebiete d. tcrricolen Oligochaeton. 1(31 

ie Microchaefufi-Grnm^e, Gattung MicrochacfK^ mit 10 Arten und 
2 Varietten und die nalie verwandten Gattungen Trifogcnia und Gcogenia 
mit je 1 Art enthaltend, ist vollstndig auf dieses Gebiet beschrnkt. Ihre 
verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Terricolen-Gruppen werden 
anscheinend lediglich durch limnische Formen vermittelt. Diese linmischen 
muthmaasslichen Ahnen der M'tcrochaefus-Qxw]}])^, die Gattung CaUidrilus, 
ist im stlichen Tlieil des tropischen Afrika (Mosambique und Deutsch-Ost- 
Afrika) beheimathet, ebenso, wie eine Art der Gattung GlypliidrUus, der muth- 
maasslichen Ahnen - Gattung der madagassischen Micro chaetinen - Gattung 
Kynotus. Wir sehen also durch limnische tropisch-ost-afrikanische 
Formen eine indirekte Beziehung zwischen den Terricolen-Faunen des sd- 
afrikanischen und des madagassischen Gebietes hergestellt. 

Die C/^i/ote-Gruppe, in diesem Gebiet durch 10 CJiofxi-kxim und 
1 Yagansia-kxt vertreten, ist ausserhalb dieses Gebietes vorherrschend im 
chilenisch-magalhaensischen Gebiet, dokumentirt also eine innige 
faunistische Beziehung zwischen den Reduktionsgebieten der Sdspitzen der 
beiden Kontinente Afrika und Sdamerika. 

Wie in jenem sdamerikanischen, so sind auch in diesem sd-afrikanischen 
Reduktionsgebiet Relikte der alten Gattung Kotiodr'dus in verhltnissmssig 
betrchtlicher Artenzahl (5) erhalten geblieben. 

Das fragliche Vorkommen eines Eudrilinen in Natal (Eudriloides dur- 
h(niensis), der eventuell einen weit vorgeschobenen Posten der tropisch - 
a fr i k a n i s c h e n Terricolen-Fauna darstellen wrde, ist schon im vorigen Abschnitt 
errtert worden. 

VIII. Madagassisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet, ein typisches 
insulares Reduktionsgebiet, umfasst der Hauptsache nach Madagaskar mit 
seinen eng anliegenden kleinen Inseln (z. B. Nossi Be). Vielleicht sind aber 
auch die Seychellen diesem Gebiet anzugliedern. 

Die Charakter formen dieses Gebietes liefert die auf Madagaskar und 
die eng anliegenden Inseln beschrnkte Gattung Kynotus der Glossoscoleciden- 
Unterfamilie Mkrochaefhiae (10 Arten). Die verwandtschaftlichen Beziehungen 
der Gattung Kynotus weisen auf das sd-afrikanische Gebiet Gattung 
Microdiaeius und Verwandte hin. werden jedoch wahrscheinlich durch 
limnische Formen Gattungen Glyjdiidiilu^ und Ccdlldrilus des tropischen 
Ost-Afrika vermittelt. 

Auch von der zersprengten Gattung Notlodrilus treten 2 Arten in 
Madagaskar auf, und ausserdem noch die Acanthodrilinen-Gattung Howascolex 
(auf einer einzigen Art beruhend), die vielleicht in verwandtschaftlicher 
Beziehung zur Megascoleciden-nterfamilie Odochaei'mac steht, also eventuell 
eine faunistische Beziehung Madagaskars zu Vorderindien oder Neuseeland 
reprsentirt. 

Mif den Seychellen hat Madagaskar eine Pheretima-k\\ P. pentacydk 
(Rosa), gemein: ob dieselbe auf Madagaskar oder auf den Seychellen endemisch 
ist. muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls weist sie auf eine, wenn auch 
nur untergeordnete, Beziehung des indo-malayischen Gebietes westwrts, nach 
dem Inselg-ebiet des westlichen Indischen Ozeans, hin. 

Auf den Sey ch eilen ist ausserdem die Acanthodrilinen-Gattung Maheina, 
auf einer einzigen Art beruhend, heimisch. Vielleicht reiht sich diese Gattung 
an die Acanthodrilinen-Relikte Madagaslcars (Gattungen Notlodrilus und 
Hoirascolex) an; vielleicht auch sind die Seychellen als ein kleines, gesondertes 
Gebiet zu betrachten (Karte p. 154: er). 

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligocliaeteu. ii 



2(32 (Tebiete <l. tenifoleii Oligochaeten. 

IX. Vorderindisches Terricolen-Gebiet. Eine genauere Begreuzung dieses 
Gebietes ist zur Zeit unmglich, da die niutlniiaasslichen Grenzgebiete in 
Hinsicht ihrer Terricolen-Fauna fast ganz unbekannt sind. Die Nordgrenze 
wird wahrscheinlich durch die wasserarmen Gebiete des nordwestlichen Vorder- 
indiens, Turkestans und Tibets gebildet. Gegen Hinterindien, das zweifeHos 
dem indo-malayisclien Gebiet angehrt, scheint eine scharfe Faunenscheidung 
nicht zu existiren. Es gehen einzelne typisch vorderindische Gattungen 
(Eutyphoeus) bis nach Birma, whrend typische Gattungen des indo-malayischeu 
Gebietes (Pheretwia) einzelne Vertreter in Vorderindien aufweisen. Beachteus- 
werth ist, dass Ceylon, trotzdem es sich seiner Lage nach eng an Vorderindien 
anschliesst, ein durcliaus gesondertes Terricolen-Gebiet darstellt. 

Als Charakterformen des vorderindischen Gebietes ist die Mega- 
scoleciden-Unterfamilie Octochaetinae mit Anscbluss der nchst verwandten 
Trigastrinen-Gattung Eitdichogaster und die Moniligastriden-Gattung Drawlda 
anzusehen. Beide Gruppen theilen sich nicht gleichmssig in die Herrschaft 
und zeigen besonders auch grosse Unterschiede in ihren auswrtigen Bezieliungen. 
Die nterfamilie Oefochaefmae ist in Vorderindien durch die Gattungen 
Octochaetus (1 Art), HoplochaeteUa (1 Art) und Eufmdioeus (5 Arten) 
vertreten. Die sich an die Octochaetiuen anschliessende Trigastrinen-Gattung 
Eudichogasfer weist 4 smmtlich vorderindische Arten auf Die Fundorte 
dieser Gruppe vertheilen sich ziemlich gleichmssig ber das ganze vorder- 
indische Gebiet; doch hat es den Anschein, als bevorzuge die Gattung 
Eudichogasfer den nordwestlichen Theil, die Unterfamilie Octochaetinae den 
brigen Theil desselben. Eine Eufyphoeiis-Avt von Birma scliliesst sich au 
die vorderindischen Arten dieser Octochaetinen-Gattung an. Die Beziehungen 
der Octochaetiuen Vorderindiens weisen auf ein weit entferntes Gebiet hin. 
Abgesehen von jener einen birmanischen Euigp/ioeus-Avt finden sich Octo- 
chaetiuen nur in Neuseeland endemisch (nmlicii Octochaetus in 4 Arten, 
Dinodrilus in 1 Art). Auf den ersten Blick erscheint eine derartige Beziehung 
unannehmbar. Sie wird aber verstndlich, wenn man l)edenkt, dass melirfach 
eine derartige rumliche Trennung nahe verwandter Formen durcli Aus- 
merzung der betreffenden Gruppe in den dazwischenliegenden Gebieten geschaffen 
worden ist. Gerade in dem hier errterten Gelet trat eine derartige Gebiets- 
zersplitterung wiederholt auf. i Wir sehen hier das zentrale Gebiet (den 
malayischen Arcliipel) von jngsten Formen bewohnt, jcderseits an den Grenzen 
von deren Gebiet (Australien einerseits, Ceylon andererseits) die nchst lteren 
Formen, noch weiter vom Zentrum entfernt (Neuseeland einerseits, Vorder- 
indien andererseits) noch ltere Formen. 

An die Unterfamilie Octochaetinae scliliesst sich eng die wahrsclieinlieh 
aus jener entsprossene Trigastrinen-Gattung End'ichogaster an. Da dieselbe 
muthmaasslich ihrerseits die Stammform der l)rigen Trigastrinen ist. deren 
Hauptquartier das tropische Afrika, Westindien und Zentralamerika bilden, 
so reprsentiren diese jngeren nordwestlich-vorderindischen Formen eine 
faunistisehe Beziehung Vorderindiens westwrts, zunchst zum tropisch- 
afrikanischen Gebiet. 

Eine noch andere Beziehung zeigt die zweite Hauptgruppe vorder- 
indischer Terricolen, die Moniligastriden-Gattung Drainda. Diese Gattung weist 
10 endemische Arten in Vorderindien auf, und zwar finden sich dieselben 
smmtlich in dem sdliclien Theile dieses Gebietes. Die nrdlichsten Fund- 
orte derselben sind die Nilgiri-Gebirge und die Umgegend von Madras. Es 
stellt sich hiernach der sdliche Theil Vorderindiens als ein kleines Sonder- 
gebiet (Karte p. 154: \x) dar. Die (Gattung Drawida ist weiter verbreitet 



(icl)i('te tl. tcrricolen Oligochaeten. 16)5 

ber Ceylon (') Arten), Sum;itr:i und Flores (je 1 Art), vielleicht sogar bis 
Japan (1 Art in Japan endemiscli?). Die in der Verbreitung dieser Gattung- 
y.um Ausdruck kommende faunistisclie Beziehung des sdlichen Vorderindien 
y,u Ceylon und dem indo-malayischen Gebiet tritt noch deutlicher hervor, 
wenn man die Verbreitung der brigen Moniligastriden-Gattungen in Rcksicht 
zielit (Mouilif/asfe)- in Ceylon, Dc.wwgasfer in Birma, auf Sumatra und Borneo, 
ENpoh/f/nstci- auf Sumatra und Borneo). 

Zu der geschilderten Terricolen-Fauna Vorderindiens kommen noch 
einzelne Arten anderer Gattungen hinzu, die, soweit sie sicher endemisch sind, 
untergeordnete Beziehungen darstellen. Es sind das 3 Phrrefima- xten (eine 
nur nach Notizen aus den Kew gardens. eine andere vielleicht mit einer 
malayischen Form identisch, also vielleicht peregriu, und die dritte eine nicht 
ganz sichere Art), die vielleicht weitere Beziehungen zum indo-malayischen 
Gebiet darstellen, ebenso wie eine Perioiiy.r-Ai-t; ferner 2 (eine nur fraglicher- 
weise endemisch) Mcgascolex-Arten und eine ebenfalls nur fraglicherweise 
endemische Diporochaefa- Art, die eine schwache Beziehung zu Ceylon und 
ber Ceylon zu Australien andeuten. ' 

X. Ceylonisches Terricolen-Gebiet. P]s ist eine der merkwrdigsten That- 
sachen der Faunistik, dass die Terricolen-Fauna Ceylons so scharf von der 
des naheliegenden kontinentalen Gebietes, Vorderindiens, unterschieden ist. 
Will man diese Insel nicht dem fernen australischen Gebiet angliedern, so 
nmss man sie als gesondertes Terricolen-Gebiet betrachten. Wenngleich die 
vorherrschenden Gattungen die gleichen sind, wie die Australiens, so berechtigen 
doch einige sekundre Charakterzge der ceylonisclien Terricolen-Fauna zur 
Sonderun- des cevlonisclien und des australischen Gebietes. 

Die Charakterformen der ceylonischen Terricolen-Fauna gehren der 
j\Iegascoleciden-nterfamilie 2Ipg((scoIecinae an, und zwar der Hauptreihe 
derselben: PlutelJus (2 Arten), Notoscolex (7 Arten), Mcgascolex (18 Arten), 
Pheretima (1 Art). Beachtenswerth ist, dass die Neben zweige dieser Ver- 
wandtschaftsreihe, die Gattungen FlefcherodrUus, Diporochaeta, Megascolidfs, 
Tnnephriis, Digasfci; Perlssogaster und DiOgmogastpr, nur in Australien 
heimisch zu sein scheinen (eine Dijwrochaeta-Avt vielleicht in Vorderindien 
endemisch), whrend sie in Ceylon bisher nicht nachgewiesen sind. Auch 
ist das prozentuale Verhltniss der ceylonischen Arten ein anderes als das 
der australischen, insofern die lteste Gattung, PJiUellus, die in Australien 
eine grosse Arteuzahl aufweist (fast die gleiche wie J][rgr(srnl('.r) in Ceylon 
sehr zurcktritt. Diesem Zurcktreten der ltesten Formen entspricht anderer- 
seits der Umstand, dass die liliere Gattung, 2IegascoJex, in einzelnen Gliedern 
eine hher* Stufe der pylogenetischen Entwicklung erreicht als im australischen 
Gebiet. Einzelne ceylonische Megascolex-Ai-ten nhern sich in ihrer Organisation 
der hchsten Gattung dieser Verwandtschaftsreihe, der Gattung Pherrfmid, 
die im indo-malayischen Gebiet vorherrschend ist. An diese hchsten McgascoJex- 
Arten schliesst sich auch die einzige in Ceylon nachgewiesene endemische 
Pheretima- Art, P. taprohanae (Bedd.), au, und zwar anscheinend der niedrigsten 
Stufe dieser hchsten Megascolecinen-Gattung angehrig (noch ohne Darm- 
blindscke ^)). Ceylon bildet ein vermittelndes Glied zwischen dem 
australischen und dem indo-malayischen Gebiet, insofern die hchsten 



1) Auch aus Australien ist eine echte Pherethna-Ari gemeldet worden. Ich 
bezweifle jedoch, dass sie hier endemisch ist. Vergl. die Errterung im Abschnitt ber 
das australische Terrieolen-deBiet. 

11*. 



1(54 Uebiete d. terricolen ligochaeteii. 



Formen der bchsteu Stufe sich eng an die Chanikterformen des letzteren, 
die mittleren und niederen sich eng an die Charakterformen des ersteren 
auschliessen. 

Neben den (Jharakterformen treten noch einzelne Arten der Familie 
MonUlga^ifldae in Ceylon auf. Dieselben gehren der Gattung Dratvlda 
(3 Arten) und der etwas unsicheren, ihrer verwandtschaftlichen Stellung nacli 
noch unklaren Gattung il/o/^i%rt.s'/er (einzige Art) an. Diese vier Moniligastriden- 
Arteu stellen vielleicht die einzige, jedenfalls ziemlich schwache Beziehung 
der ceylonischen Terricolen-Fauna zu der des sdlichen Vorderindien dar. 
Hierher zu rechnen ist eventuell noch das vereinzelte Vorkommen von Mega- 
scolex (1 Art oder 2) in Vorderindien. 

XI. Indo-malayisches Terricolen-Gebiet. Die Grenzen dieses Gebietes sind 
zum Theil nur ungenau feststellbar. Es umfasst die sdost-asiatischen Ksten- 
lnder Hinterindiens, ferner das malayische Inselgebiet von Japan und Sumatra 
bis Neu-Guinea mit den Inseln des Bismarck-Archipels. Ob es sich nocli 
auf weitere Inseln der Sdsee erstreckt, muss zur Zeit unentschieden gelassen 
werden. Einzelne anscheinend endemische Vorkommnisse von Charakterformen 
dieses Gebietes (Gattung Pheretima) sind ton den Neu-Hebriden, den Samoa- 
und den Gesellscliafts-Inseln gemeldet worden. Es bleibt aber bei der geringen 
Zahl der betreifenden Arten zweifelhaft, ob es sich hierbei um peregrine 
oder endemische Formen handle. 

Als Charakterform dieses Gebietes ist die jngste Megascolecinen- 
Gattung Pheretima anzusehen. Dieselbe herrscht hier mit ihren ca. 110 Arten 
so entschieden vor. dass die brigen Bestandtbeile der Terricolen-Fauna weit 
zurcktreten. Nur in ganz vereinzelten Formen (von peregrinen natrlich 
abgesehen) geht diese Gattung ber die Grenzen dieses Gebietes hinaus, und 
zwar findet sich eine Art endemisch im ceylonischen Gebiet, eine oder 
wenige zweifelhafte in Vorderindien, eine auf den Seychellen und zugleich 
in Madagaskar, sowie eine fragliche (muthmaasslich peregrine) in Australien 
(Queensland). Eine weitere Theilung des indo-malayischen Gebietes nacli 
etwaigen Gruppen innerhalb der Gattung Plicrema ist. zur Zeit wenigstens, 
nicht ausfhrl)ar, da die verwandtschaftlichen Verhltnisse innerhalb dieser 
Gattung noch nicht geklrt sind. Gewisse Sondergebiete, so z. B. Japan. 
Halmahera Celebes, Nord-Celebes Borneo, Neu-Guinea, scheinen durch das 
Auftreten bestimmter Formen, die wahrscheinlicli engeren Verwandtschafts- 
gruppen angehren, ausgezeichnet zu sein; doch handelt es sich hierbei um 
Formengruppen, die sich wohl erst in der jngsten Zeit aus einzelnen Arten 
gebildet haben.' und bei denen es zweifelhaft sein kann, ob man sie zu einer 
sehr varia})len Art zusammenfassen oder als Gruppe nahe verwandter, aber 
gesonderter Arten ansehen soll (z. B. die Gruppe der Pheretima Sielleri 
(MicHLS^^) von Nord-Celebes, Sangir und Borneo). 

Wenn das indo-malayische Gebiet in Bezug auf die Charakterformen 
Gattung Pheretima einen durchaus einheitlichen p]indruck macht, so 
bedingen doch die ihrer Artenzahl nach selir untergeordneten Beimengungen 
aus anderen Terricolen-Gruppen eine Moditizirung von Sondergebieten. In 
erster Linie ist hier die Verbreitung der Fam. Moniligastridae zu errtern. 
Die Stammgattung dieser Familie, Desmogaster, ist auf den sdwestlichen 
Theil des indo-malayischen Gebietes beschrnkt; sie kommt endemisch vor 
in Birma (1 Art), auf Sumatra (2 Arten) und auf Borneo (1 Art). Demselben 
Gebiet angehrig, aber in ihrer Verbreitung ansclieinend noch weiter bescln-nkt. 
ist der Moniligastriden-Zweig, der durch die Gattung Eupolggaster reprsentirt 
wird 3 oder 4 Arten auf Sumatra und Borneo . Auch der andere 



Gebiete d. torricolen Oligochaeten. "[65 

Hauptzweig dieser Familie, die Gattung Drawlda, deren Hauptquartier das 
sdliche Vorderindien und Ceylon ist, kommt in einzelnen Arten im. iiido- 
malayischeu Gebiet vor. Eine Art ist auf Sumatra endemisch und vielleicht 
eine in Japan ; doch erscheint mir die endemische Natur dieses letzteren Vor- 
kommens zweifelhaft. Noch unsicherer ist die endemische Natur einesVorkommens 
von Flores, bei dem es sich wahrscheinlich um die sicherlich peregrine Art 
Draw'ula Barweiri (Bedd.) handelt, die ausserdem von den Philippinen und 
von Birma bekannt ist. So gering auch die Zahl dieser Moniligastriden-Arten des 
in Rede stehenden Gebietes ist nicht den zwlften Theil der Pheretima- Axi^w 
desselben betragend , so bildet sie doch einen bedeutsamen Faktor in der 
faunistischen Charakteristik. Sie bringt eine Sonderung des sdwestlichen 
Theiles des Gebietes zuwege und setzt diesen in eine Beziehung zu den 
benachbarten, sich ostwrts angliedernden Gebieten, dem ceylonischen und 
dem sdlichen vorderindischen. Es drngt sich der Gedanke auf, dass diese 
durch die Moniligastriden bewirkte Modifizirung des sdwestlichen Theiles des 
indo-malayischen Gebietes im Zusammenhang stehe mit jenen Faunenscheiduugen, 
die Wallace zur Gegenberstellung seiner ,. orientalischen" und australischen" 
Regionen fhrten, mit anderen Worten, dass die stliche Grenze des Monili- 
gastriden-Gebietes identisch mit der sogenannten WALLACE'schen Linie sei. 
Hierzu ist zunchst zu bemerken, dass die Ostgrenze des Moniligastriden- 
Gebietes anscheinend nur streckenweise, so in dem Bereich der Mangkassar- 
Strasse, mit der WALLACE'schen Linie zusammen fllt; in dem gut durch- 
forschten Java, das durch die WALLACE'sche Linie dem ..orientalischen" Gebiet 
zugeordnet wird, ist dagegen bisher kein Moniligastride gefunden worden; 
es verluft also die Ostgrenze des Moniligastriden-Gebietes zwischen Sumatra 
und Java. Ferner finden wir stlich von dieser Grenze durchaus keine Formen, 
die uns eine nhere Beziehung zur Fauna des australischen Kontinents 
verriethen, sondern alleinherrschend die ber das ganze indo-malayische Gebiet 
gleichmssig verbreitete Gattung Pheretima. Dieselbe gehrt zwar der 
Verwaudtschaftsreihe an, deren niedrigste Glieder in Australien herrschen, 
ist aber von diesen australischen Gliedern scharf gesondert. Vermittelnde 
Glieder, die hchst entwickelten Formen der Gattung Megascolex, finden sich 
lediglich in Ceylon. Es wre immerhin mglich, dass etwa auf Neu-Guinea, 
von dem bisher nur einige endemische Pheretima-Arten bekannt sind, noch 
derartige vermittelnde Glieder gefunden wrden. Das Bild der Terricolen- 
Gebiete bliebe aber auch dann noch ein ganz anderes, als das der WALLACE'schen 
Gebietseintheilung, in der die innige Beziehung zwischen dem australischen 
Kontinent und Ceylon keine Andeutung findet. Jedenfalls verbietet das bei 
weitem berwiegende Vorherrschen der Gattung Pheretima in dem ganzen indo- 
malayischen Gebiet eine Bercksichtigung dieser untergeordneten Modifikationen 
bei der Festlegung der Terricolen-Gebiete. 

Es bedarf noch der Auffhrung einiger weiterer Beimengungen zur 
Terricolen-Fauna des indo-malayischen Gebietes. Auf den Philippinen und 
den Molukken, und zwar beschrnkt auf diese Inseln, findet sich die der 
herrschenden Gattung Pheretima nahestehende Gattung Plionogaster (4 Arten), 
die eine geringe Modifikation im faunistischen Charakter dieser Inselgruppen 
bedingt, aber besondere Beziehungen zu anderen Gebieten nicht verrth. 
Einige Perionyx-kxiQn von Birma (2 Arten) und Java-Sumatra (1 Art, in 
geringem Maasse peregrin?) schliessen sich durch ihr Auftreten im sdwest- 
lichen Theil des Gebietes und durch ihre Beziehung zum vorderindischen 
Gebiet vielleicht an die oben besprochenen Moniligastriden an. Schliesslich ist 
noch das Auftreten mehrerer kleiner (!) Z>icAo(/a.sfer- Arten im indo-malayischen 



IQfy Gebiete tl. terricolen Oligochaoton. 

Gebiet zu erwhnen. Wie obeu des niiheren errtert, halte ich diese Vor- 
kommnisse nicht fr endemisch, wenngleich einzelne dieser Dichogaster- Arten 
bisher in dem eigentlichen Gebiet dieser Gattung nocli nicht nachgewiesen 
worden sind. 

XII. Australisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst den Kontinent 
Australien und Tasmanien, vielleicht auch noch Neu-Kaledonien (siehe unten!). 
Die Terricolen-Fauna dieses Gebietes ist eine einheitliche, insofern lediglich 
eine enge Verwandtschaftsgruppe hier auftritt, und zwar die mittleren und 
niedrigen Glieder der Megascoleciden-Unterfamilie Mcyascolechiae. aufwrts 
bis zu einer gewissen Entwicklungsstufe der Gattung MeyascoJex. sowie ein- 
schliesslich einiger Glieder der nterfamilie AcanthodrUinfic, augenscheinlich 
jener Glieder, aus denen sich die Megascolecinen entwickelt haben. 

Die Stammgattung der ganzen Megascoleciden-Fmilie und damit auch 
der Unterfamilie Mogascoleclnae, die im Uebrigen weit verbreitete, zersprengte 
Gattung Kof'iodr'ilns. ist durch 4 endemische Arten in Australien vertreten, 
je eine auf der Halbinsel Cape York, in Queensland, in Zentral-xlustralien 
und in Nordwest-Australien. In Nordwest- und Zentral-Australien sind 
liisher andere Terricolen berhaupt nicht gefunden worden. Hier scheint 
demnach die "VVurzelgattung Xo/^;'oc?r;7/^s alleinherrschend zu sein (in allen 
anderen Gebieten findet sie sich vergesellschaftet mit anderen Terricolen- 
Gruppeu). Jedenfalls hat Spencer, neben Fletcher der eifrigste Erforscher 
der australischen Terricolen-Fauna, in den Oasen Zentral-Australiens neben 
der betreffenden Noodrilmi-kYt keine weiteren Terricolen auffinden knnen. 
Spencer kommt aus der Betrachtung der lokalen Verhltnisse dieses Vor- 
kommens zu dem Schluss. dass diese Oasen-Form die terricole Ureinwohnerschaft 
Australiens reprsentire, eine Anschauung, die sich mit meiner auf einem 
ganz anderen Wege gewonnenen Anschauung von der Bedeutung der Gattung 
Notiodrilus als der Stammform der Megascolecideu, und damit auch der 
australischen Megascolecinen, deckt. 

An die australischen i\'oi^/o(?r;7^^8 -Vorkommnisse schliesst sich die 
queenslndische Gattung IJ'qjlofrema mit der einzigen Art D. fragirisW.B.Sv. 
an. Spencer's Entdeckung der Gattung Diploti-ema hat mir eine grosse 
Genugthuung bereitet, bildet diese Gattung doch ein Zwischenglied zwischen 
den niedersten Megascolecinen (Gattung Pl/dclhts) und der Gattung Xofin- 
dr'dus. die ich als die "Wurzelgattung jener Megascolecinen hingestellt habe. 
Mit dieser jngst aufgefundenen Form schliesst sich lckenlos die Formen- 
Kette, die von der allgemeinen Megascoleciden-Stammform Notiodrilus zum 
hchsten Gliede der Megascolecinen-Unterfamilie,P//rrc^/!/>;;f/. hinfhrt. Australien, 
das Hauptquartier der niederen Gruppen dieser Unterfamilie, stellt sich 
nach diesem Funde auch als der Entstehungsherd derselben dar. 

Dem entspricht auch die Thatsache, dass die lteren Gattungen der 
Megascolecinen ausschliesslich oder fast ausschliesslich diesem Gebiet an- 
gehren, nmlich iJS von 45 PI /(fellHS- Arten (ca. 84 "/o), die ganze Gattung 
Fletcherodrilus (1 Art mit 2 Varietten ). iU von M DijJorochacfa- Arten 
(96"/o)i die ganzen Gattungen Mcgascolidcs (4 Arten) und Triiiephnix 
(8 Arten). Bei den mittleren Gliedern der geraden Megascoleciuen-Beihe 
PhiteUus Phcretima, bei den Gattungen NotoscoUx und Megascolex, ist der 
Prozentsatz der australischen Formen schon geringer. Von den 26 als endemisch 
auftretend nachgewiesenen i\"o/o,sco/c.r-Arten staminen nur 17 (65*^/,^) aus 
Australien, von den 60 endemischen Megascolex-Arten nur 40 (ca. 67 "/,.,). 
Die von diesen mittleren Gliedern der geraden Reihe (Notoscolex) abgehenden 
Nebenste, die Gattungen Digaster (6 Arten) und Perissogaster (.> Arten), 



Gebiete d. tcrricolcn Oligochaeten. 167 

sind dag-eg-eii aiisschliesslicli tiustralischen Ursprunges. Die hchsten Glieder 
der ^[egascolecinen-Unterfamilie, die Gattung Fhercfhna, ist wahrscheinlich 
nicht endemisch in Australien. Ein einziges anscheinend endemisches Vor- 
kommen in Queensland ist wohl auf die Lckenhaftig-keit unserer Kenntuiss 
zurckzufhren. Muthmaasslich handelt es sich hierbei um eine peregrine, 
in Australien eingeschleppte Form. 

Die faimistischeu Beziehungen der Terricolen- Arten Australiens gehen nach 
zwei Richtungen, nordwestlich und nordstlich. In Nordamerika, hauptschlich 
in der Cordilleren-Region, finden sich einige Arten der Gattungen Flufclhis 
(5 Arten) und Nofoxcolcr (1 Art), reliktenartige Vorkommnisse, die auf 
einen direkten oder indirekten Zusammenhang Australiens mit Nordamerika 
in der ltesten Zeit der Megascolecinen - nterfamilie hindeuten. Weit 
lnger andauernd muss eine Verbindung- zwischen Anstralien und Ceylon 
angesehen werden. Auf dieser Insel finden sich nicht nur die Gattungen 
Phdellus (2 Arten) und NofoscoJex (7 Arten), sondern vor Allem auch die 
Gattung M('ga><cole.r (18 Arten). Im ebrigen sind die typisch australischen 
Gattungen nur noch auf Neuseeland (1 NotoscoJex- und I D'iporoehaeta-kxt). 
auf den Chatham-Inseln (1 D'qjorochaeta- Art) und in Vorderindien (2 Mega- 
i<colex-kxiQn und 1 fragliches Diporochaetct-\oY\iomm\iw>^) anscheinend 
endemisch gefunden worden. Die sprlichen Vorkommnisse von Neuseeland 
und den Chatham-Inseln sind wohl nur anscheinend endemisch, wahrscheinlich 
iiuf Einschleppung zurckzufhren; denn sie stehen ganz unvermittelt da, 
solange nicht auch die Gattung FluteUus hier nachgewiesen wird. Das 
Diporochaefa-N QYkommmiiii von Vorderindien ist, wie bereits angegeben, sehr 
zweifelhaft. Die beiden (3?) in Vorderindien anscheinend endemischen il/c^/^^- 
scolc.r-kxt sind vielleicht von dem nahe gelegenen Ceylon eingeschleppt. 

Xl!l. Neuseelndisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst die 
beiden Neuseelndischen Hauptinseln mitsanimt den kleinen, nahegelegenen 
Nebeniuseln (z. B. den Snares-Inseln), und wahrscheinlich auch die Chatham- 
Inseln. Vielleicht muss auch Neu-Kaledonien diesem Gebiet zugeordnet werden. 

Als Charakterformen sind die Acanthodrilinen der Neodrll us-(jyw^{)Q 
anzusehen, die Arten der Gattungen MaoridrlJus (7 Arten), NcodrUus 
(1 Art) und Flagiochaeta (1 sichere und 2 unsichere Arten). Diese Gruppe 
ist vollstndig auf Neu-Seeland einschliesslich der nahe gelegenen Nebeniuseln 
beschrnkt. 

In zweiter Linie kommen einige Arten der zersprengten Megascolecideu- 
Wurzelgattung NotiodriJas (:5 Arten) und der ihr nahestehenden Gattung 
Microscolex (2 Arten?) in Betracht. Ihne dritte Microscolex-AYt kommt auf 
den Chatham-Inseln vor. In Bezug auf die Selbstndigkeit der verschiedenen 
Arten dieser Gattung herrscht eine bedauerliche Unklarkeit. Ich hege den 
Verdacht, dass alle brigen Vorkommnisse dieser Gattung auf die beiden 
in hohem Grade peregrinen, nachweislich verschleppbaren und dazu noch 
euryhalinen Arten 31. duhius (Fletcher) und M. phosphpreus (Akt. Duo.) zu 
beziehen sind, und dass MicroscoJex nur auf Neuseeland und den Chatham- 
Inseln endemisch ist. Hierauf lieruht auch meine Vermuthung, dass die 
Chatham-Inseln vielleicht dem Neuseelndischen Gebiet zuzuordnen sind 
(eine DiporocJuKda-Avt von den Chatham-Inseln mag vielleicht aus Australien 
eingeschleppt sein). 

Eine dritte neuseelndische Terricoleu-Gruppe von founistischer Bedeutung 
bilden einige Arten aus der Megascoleciden-Unterfainilie Odochaet'mac, den 
Gattungen (Jdochacftis (4 Arten) und D'niodrUus (1 Art), also den niedrigsten 
Gliedern der grossen Gruppe (Jcfochaenae-Dlplocardiiuiv-Trlgadriiiae, 



168 Gebiete ohne endemische Teiricolcn. 

augehrig. Da die nchststeliendeu Formeu, die brigen Theile der Unter- 
familie Octochaetinae (1 Ocfochaetus-rt. 1 Hojjlochaetella- Art und 6 E/dt/- 
phoeus- Arten) dem vorderiudischeu Gebiet eine Art von Birma ist hier 
einbezogen angehren, so stellen diese Octochaetineu eine interessante 
faunistische Beziehung zwischen Neuseeland und Sd-Asien dar, herrhrend 
aus jeuer alten Periode, da Neuseeland noch mit dem asiatischen Kontinent 
in Verbindung stand, und die alte Stammgattung iVofio6?r('7z<s der hauptschlichste 
Konkurrent dieser wenig jngeren Terricolen-Gruppe war, die spter durch 
die ppige p]ntwicklung jngerer Formen in den mittleren Theilen ihres 
Gebietes zersprengt wurde. Es muss hier darauf hingewiesen werden, dass auch 
Sd- M a d a g a s k a r eine Form (Gattung Howascolex) aufweist, die wahrscheinlicli 
diesen Octochaetineu nahesteht und muthmaasslich ein verbindendes Glied 
zwischen diesen und der Wurzelgattuug NotiodrUus ist. 

Des weiteren sind von Neuseeland nur noch zwei Arten aus der Unter- 
familie MegaxcoJec'mae. uud zwar typisch austi'alischen Gattungen (Nofoscolcx 
und Dlporochaeta) angehrig, zu erwhnen. Da die Wurzelgattungen dieser 
Unterfamilie (Dlplotrema und Pluiellus) in Neuseeland ganz zu fehlen scheinen, 
so drfen wir wohl annehmen, dass diese beiden Arten aus Australien in 
Neuseeland eingeschleppt sind, wenngleich sie in Australien bis jetzt niclit 
nachgewiesen werden konnten (nachweisbar ist es von einer dritten Art, 
Didymogasfer sylvatica Flftchee, die zugleich in Neuseeland und Australien 
vorkommt, also in geringem Maasse peregrin ist und hier deshalb ohne weiteres 
von den eudemischeu Arten ausgeschlossen wurde). Die Beziehungen zwischen 
Neuseeland und Australien scheinen lediglich auf den gemeinsamen Besitz 
der Wurzelgattuug der ganzen Familie MegascoJec'idae, Notiodrllus, zu beruhen, 
also aus jener fernliegenden Periode herzurhren, da die australische nter- 
familie Megascolecinae, sowie die neuseelndische Acauthodrinen-Gruppe 
NeodrilHs uud Verwandte noch nicht entstanden waren, oder wenigstens noch 
nicht betrchtlich ber ihren Eutstehungs-Ort verbreitet sein kounten. 

Fraglich ist die faunistische Beziehung der Insel Neu-Kaledonien. 
Eine endemische Notlodrilus- Art lsst es unentschieden, ob diese Insel dem 
australischen oder dem neuseelndischen Gebiet zuzuordnen ist. Eine ccoitho- 
drihw-Art, die einzige dieser einen selbstndigen Zweig der Unterfamilie 
cmithodriJ'nuiP darstellenden Gattung, spricht dafr, dass diese Insel ein 
kleines selbstndiges Gebiet reprsentirt. Da es misslich ist, auf eine einzige 
Art hin ein Terricolen-Gebiet zu charakterisiren, so lasse ich die Frage l^er 
die faunistische Stellun- Neu-Kaledoniens einstweilen unentschieden. 



' 



Gebiete ohne endemische Terricolen. 

Die oben geschilderten Terricolen-Gebiete schliessen sich nicht berall 
lckenlos aneinander an. Mehrfach grenzen sie an Landstriche, die mehr 
oder weniger sicher nachweisbar jeglicher endemischer Terricolen entbehren. 
Die Feststellung ber das Fehlen endemischer Terricolen ist nur in wenigen 
Gebieten sicher. Wenn wir alle Terricolen-Fuude auf einer Karte vermerken, 
so bleiben noch grosse undurchforschte oder wenig durchforschte Gebiete 
frei, von denen wir sicher annehmen drfen, dass sie eine reiche endemische 
Terricolen-Fauna beherbergen. . Das Fehlen von Fundangaben bietet also 
keinesweiis ein Anzeichen fr das Fehlen endemischer Terricolen. Nur wenn 
uns in gut durchforschten Gebieten und deren giebt es leider nicht viele 
keine Fundnotizen endemischer Formen vorliegen, drfen wir annehmen, dass 
hier thatschlich keine vorkommen. Es ist also unserer diesbezglichen 



Gebiete ohne endemische Terricolen. 169 

FeststelUiiig von vornherein eine ziemlicli enge Grenze gesetzt. Wir knnen 
nnr ganz vereinzelte Gebiete mit Sicherheit als solche ohne endemische 
Terricolen bezeichnen. 

Das Fehlen endemischer Terricolen kann ein primrer Zustand sein, 
nnd zwar in Gebieten, die nie eine eigene Terricolen-Fauua besassen, oder es kann 
sekundr sein, in Gebieten, deren endemische Terricolen-Fauna unter irgend 
welclien umstnden ausgerottet wurde. Die Gebiete der ersten Kategorie 
zerfallen wiederum in zwei Gruppen, Gebiete von geringem geologischem 
Alter, denen nicht die gengende Zeit zur Bildung einer endemischen 
Terricolen-Fauna zur Verfgung stand, also Gebiete, die sich erst in jungen 
geologischen Perioden ber die Meeresoberflche erhoben haben, und solche, 
die dauernd durch betrchtliche Meeresstrecken von allen anderen Terricolen- 
Gebieten getrennt waren, die weit isolirten ozeanischen Inseln. Auch 
die Umstnde, die den sekundren Zustand des Fehlens endemischer Terricolen 
verursachten, die zur Vernichtung lterer endemischer Terricolen-Faunen 
fhrten, knnen verscliieden sein. Als eine der nachweisbaren Ursachen muss 
die Schaffung neuer Konkurrenz-Verhltnisse in Folge Einschleppung ver- 
breitungskrftiger peregriner Formen in Gebiete mit schwcherer Urbevlkerung 
angesehen werden. Wichtiger noch sind gewisse ungnstige klimatische 
Verhltnisse der Jetztzeit oder der jngeren Vorzeit. 

Gebiete jngeren geologischen Alters: Ich mchte in diesem Abschnitt die 
Aufmerksamkeit der Zoogeographeu auf ein Gebiet lenken, das in Hinsicht seiner 
Terricolen-Fauna sehr auffallende Verhltnisse aufweist, auf das Chinesisch- 
Mongolisch-Tibetanische Gebiet. Ich lasse zunchst eine Liste der hier 
aufgefundenen Terricolen sammt Angaben ber ihren Charakter und ihre 
weitere Verbreitung folgen: 

Megascolex ntauritli (Kinb.) peregrin Kowloon, Kstenlnder und 
Inseln des Indischen Ozeans, auch Borneo. 

Pheretima asiaiica (Michlsn.) peregrin Ost-Tibet, Tientsin. 

Pheretima aspergillum (E. Perrier) in sehr geringem Maasse peregrin 
Amoy, Kowloon, Formosa. 

Pheretima capensis (Horst) peregrin Hongkong, Sunda-Inseln, 
Kapland, Westindien. 

Pheretima Guillelmi (Michlsn.) in gei'ingem Maasse peregrin 
Wuchang, Tientsin. 

Pheretima hawayana (Rosa) peregrin Hongkong, Japan, Hawaii- 
Ins., Sunda-Ins., Pinang, Vorderindien, Mauritius, Kanarische 
Ins., Brasilien, Chile, Westindien, Bermuda-Ins. 

Pheretima hesperidum (Bedd.) peregrin Wuchang, Hongkong, 
Hawaii-Ins., Westindien. 

Pheretima, Imjyeiensis (Mic^hlsn.) peregrin AVuchang, Japan. 

Pheretima rodericeitsis (Grube) peregrin Foochow, Japan, Bodriguez, 
Madagaskar, Ober-Guinea, Westindien, Venezuela. 

Pheretima Schmardae (Horst) peregrin Tientsin, Japan, Hawaii- 
Ins., Westindien. 

ITelodriliis caliginosHS (Sav.) peregrin Hongkong, fast kosmopolitisch. 

Helodrilus Beddardi (Michlsn.) peregi-in Ost-Tibet, Nordost-Mongolei, 
nrdlich circummundan. 

Helodrilus parvus (Eisen) peregrin Ost-Tibet, fast kosmopolitisch. 

Aus dieser Liste ist zunchst zu ersehen, dass die Zahl der aus diesem 
Gebiet bekannten Terricolen-Funde, in denen 13 verschiedene Arten vertreten 
sind, nicht unbetrchtlich ist und sehr wohl schon einen Schluss auf den 



270 " Grebiete ohne t'ndt'inische TeiTicoleii. 

iJliamkter der Temcoleu-Fauna zulilsst. Dazu kummt, dass weuig-steus zwei 
Funde sehr reich genanut werden mssen. Die von mir bearbeitete KozLOw'sche 
Sammlung aus Tibet z. 13. stammt von 10 verschiedeneu Sonderfuuden; 
9 dieser 10 Funde enthielten Fliercftma aslatica, daneben fanden sich nur 
Avenige Exemplare von Hclochiliis Beddardi und H. parrus. Es darf also 
angenommen werden, dass diese Sammlung wenigstens den grssten Theil 
der hier berhaupt vorkommenden Terricolen-Arten umfasst. Die von mir 
bearbeitete Wuchang-Sammlung (W. Lhr leg.) enthielt ber 100P]xemplare 
lediglich PhcrcfluHi GHUJclml, Pli. hcspcrldifni und Ph. }iii2)eie')isis . 
Es liegen, wenn wir die 10 aus verschiedenen Orten stammenden KozLOw'scheu 
Funde gesondert rechnen, 23 Einzelfunde aus diesem Gebiet vor. 

Unter diesen Umstnden nniss es als auffallend bezeichnet werden, dass 
bisher nicht eine einzige sicher endemische Terricoleu-Art aus diesem Gebiete 
bekannt geworden ist. Zwar sind einzelne Arten, Pheref'tnta aslatica und 
Pk. Oulllehm, bisher nur in diesem Gebiet gefunden worden, aber an sehr 
weit voneinander entfernten Orten ca. 1800 bezw. 2300 km ; das sind 
Entfernungen, die ungefhr denen zwischen der Sdspitze Italiens und Hamburg 
bezw. der Nordspitze Dnemarks gleichkommen, sodass diese Formen nicht 
wohl als endemisch gelten knnen. Pli. aspergillum zeigt andererseits eine 
nur geringe Verbreitung, die aber l)er dieses Gel)iet liinausreicht, nach 
Formosa hin, sodass auch diese Form niclit als in ChiiuT endemisch augesehen 
zu werden braucht. Wir mssen demnacli das Chinesisch-Mongolisch-Tibetanische 
Gebiet nach unserer jetzigen nicht unbetrchtlichen Kenntniss als ein Gebiet 
olme endemische Terricolen bezeichnen. 

Dieser faunistische Charalvter tritt noch schrfer hervor, w^mn wir dieses 
Oebiet mit den benachbarten, soweit sie gut durchforscht sind, vergleiclien. 
Sowohl Japan wie auch Birma sammt der ^Malayischen Hallnnsel zeigen eine 
reiche Fauna endemischer Terricolen, zumeist der indo-malayischen Gattung 
Pheretima angehrig-, zu der in Japan noch ein Anklang an die gemssigt 
eurasisciie Fauna, ein Lumbricide, hinzukommt, whrend Birma noch einzelne 
Moniligastriden, an die Fauna der Sunda-Inseln, Ceylons und des sdlichen 
Vorderindien erinnernd, aufweist. 

Icli kann fr das Fehlen endemischer Terricolen im Chinesiscli-Mongolisch- 
Tibetanischen Gebiet keine andere Erklrung nden als die Annahme, dass 
dieses Gebiet erst in verhltnissmssig junger geologischer Periode fr 
Terricolen zugnglich wurde. Es ist Sache der Geologen, die endgltige 
Entscheidung in dieser Frage zu treffen. Es scheinen aber die Anschauungen 
derselben ber die jngere geologisclie Geschichte dieses Gebietes noch nicht 
geklrt. Soweit ich bersehen kann, darf eine umfangreiche jung-tertire 
Wasser-Bedeckung Innei-asiens vom Tarim-Becken bis zur stlichen Mongolei 
als nachgewiesen angesehen werden, whrend es nocli fraglich ist, ob es sich 
um ein marines Gewsser, ein grosses Mittelmeer, oder um einen Komplex 
vieler grsserer und kleinerer Ssswasser-Seen handelt. Beide Anschauungen 
wrden, falls man die Wasserbedeckung nur als kontiuuirlicli ansieht, in 
gleicher Weise das Fehlen endemischer Terricolen in dem nrdlicheren Theile 
des in Bede stehenden Gebietes erklren und- zugleich auch eine Erklrung 
fr die sdliche Begrenzung des gemssigt eurasisclien Teiiicolen-Gebietes 
im zentral- und ost-asiatisclien Bereiche darbieten. Unerklrt bleibt aber das 
Fehlen endemischer Terricolen in dem sdlicheren Theil des Gebietes, in 
Ost-Tibet und im eigentlichen China, und die scharfe Begrenzung des indo- 
malavischen Terricolen-Gebietes zwischen Hinterindien und Ost-Tibet China. 



Gebiete ohne cMidcniischc TeiTK-ok-n. 171 

Weit isolirte ozeanische Inseln: Alle ozeanischen Inseln, die seit ihrem 
Gestehen, oder wenigstens seit der Zeit, da Terricolen zum ersten Mal zu 
allgemeiner Verbreitung gelangten, durch betrchtliche Meoresstrecken von 
den Festlndern getrennt waren, entbehren einer endemischen Terricolen- 
Fauna. Erst durch den Menschen empfingen sie eine zum Theil sehr reiche 
Fauna peregriner Formen, die hier um so leichter Fuss fassten und sich um 
so ppiger vermehrten, als ihnen auf diesem jungfrulichen Boden keine 
Konkurrenten entgegen traten. Man kann demnach auch an der Terricoleu- 
Fauna erkennen, ob eine Insel eine in jngerer geologischer Periode losgelste 
Festlandspartie darstellt (z. B. Ceylon und Neuseeland), oder ob sie als 
ursprnglich isolirte, ozeanische Insel anzusehen ist (z. B. die Hawaiischeu 
Inseln). Im Folgenden sollen die Inseln und Inselgruppen der verschiedenen 
Ozeane auf den Charakter ihrer Terricolen-Fauna geprft werden. 

Die Terricolen-Fauna der nrdlichsten Inselgruppen des Pazifischen 
Ozeans, der Aleuten, ist durchaus unbekannt^), ebenso die Sachalins und 
die der Kurilen. Erst in Japan treffen wir auf eine bekannte und gut 
durchforschte Terricolen-Fauna, die viele endemische Formen aufweist und 
dem indo-malayischen Gebiet zugeordnet werden muss. Diesem Gebiet 
endemischer Terricolen gehren, wie wir oben gesehen, auch Formosa, die 
Philippinen, die Molukken, die Sunda-Iuseln und Neu-Guinea an. 
Dasselbe erstreckt sich auch wohl noch ber die sich hier anschliessenden 
Inseln des Bismarck-Archipels: 

Pherettina niontana (Kinb.) peregrin (indo-malayische Form, auch von 

Neu-Kaledoniei), Loyalty Ins., Neu-Hebriden, Viti Ins., Tahiti, Samoa- 

Ins. bekannt) 

Fhcrctuna novaehntannime (Bedd.) Wahrscheinlich endemisch 

Plu'i't'tvna paci/ica (Bedd.) 

Fheretima Sedgicicki (Bedu.) ,. 

Der grssere Theil der hier aufgefundenen Arten ist bisher nur hier 
o-efunden, also anscheinend eudemisch. 

Von den Salomo-Inseln sind nur zwei Arten. 
Plterdima Loriae (Rosa) in geringem Maasse peregrin (Neu-Guinea) 
Plicrethna solumo)da (Bedd.) ,. ,, 

bekannt, die zugleich auch auf Neu-Guinea vorkommen und noch keinen 
sicheren Schluss auf den Charakter der Terricolen-Fauna zulassen. 
Aehuliches gilt von den Neu-Hebriden mit 
Pherema esafatae (Bedb.) anscheinend endemisch 

Pherema montana (Kinb.) peregrin (indo-malayische Form) 

Pherethna npohcensis (Bedd.) peregrin (Samoa-Ins.), 
von den Loyalty-Iuseln mit 

Pherethna inoutaua (Kinb.) peregrin (indo-malayische Form) 
und den Norfolk-Inselu mit 

Microscolex ditlnns (Flhtch.) peregrin (fast kosmopolitisch). 
In Neu-Kaledonien und Neuseeland treffen wir wieder auf charak- 
teristische, sicher endemische Terricolen, die sich aber nicht mehr an das 
indo-malayische Gebiet anschliessen, sondern ein besonderes Gebiet markiren. 
Zum neuseelndischen Gebiet sind vielleicht auch die C h a t h a m-I n s e 1 n zu rechneu: 

Microscolex Iluttoni, Bkxxh. anscheinend endemisch 

Di2')orochae.ta cliathmnensk 'Bk'^u. endemisch? 



') Xaclitrglieli wurde das Vorkommen des peregrincii Hclodrilns coiisfrictus 
(Rosa) auf Unalasclika bi'kanut. 



\J2 Gebiete ohne endemische Terricolen. 

Eisenla i'osca (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-uordamerikanische 

Form) 
llelodrilus caligliiosus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-uordameri- 
kanische Form) 
Lnuihricus rnbeUxfi Hoffjist. peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form); 
wenigstens wrde das Vorkommen eines endemischen Microscolex hierfr 
sprechen. Andererseits ist der starke Prozentsatz peregriuer Formen auf- 
fallend 3 europische, sicher eingeschleppte Formen und eine allerdings 
bisher nur auf den Chatham-Inseln gefundene Diporochaeta, einer typisch- 
australischen Gattung angehrig, der aber der Verdacht der peregrinen Natur 
anhaftet, solange sie und ihre Wurzelform (Plutellus) nicht auch als endemisch 
auf Neuseeland nachgewiesen wird (vergl. oben p. 168). 

Oestlicli von dem soeben charakterisirten, dem asiatischen und australischen 
Kontinent vorgelagerten Inselkranz mit sicher oder fraglich endemischen 
Terricolen liegt das Gebiet der isolirteu pazifischen Inseln, die keine endemischen 
Terricolen besitzen. Folgende Listen mgen den Charakter der auf diesen 
Inseln angetroffenen Terricolen-Faunen veranschaulichen. 
Hawaii-Inseln: 
PJieretHd haioayatia (Rosa) peregrin (tropisch circummundan) 
Pherema Jieterocluieta (Michlsn.) peregrin (tropisch circummundan) 
Pheretima hesperidum (Bedd.) peregrin (China, Westindien) 
Plierema jyeregnna (Fletch.) - peregrin (Australien [Mauritius?], Sumatra, 

Singapore) 
Phert'tiina Srhriiardae (Hobst) peregrin (Japan, China, Westindien) 
Pontoscolex corethrurus (Fr. Mll.) peregrin (tropisch-sdamerikanische 

Form) 
Eisenla foetida (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordamerikanische 

Form) 
Ilelodi'/Jirs c(iliginosus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
Helodrilns Beddardi (Michlsn.) jjeregrin (gemssigt eurasisch-nord- 
amerikanische Form) 
fh'lodrUus constiidus (Rosa) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form). 
Marianen: 
Pheretima aeruginosa Kinb. peregrin (Sunda-Inseln). 

Viti-Inseln: 
Pheretima Godefroyi (Michlsx.) bisher nur hier gefunden, wahr- 
scheinlich peregrin 

Pheretima montana (Kinb.) peregrin (indo-malayische Form) 

i^Dlchogaster Danionis Bedd.) Fundortsangabe nur durch Hndler' 

vermittelt, verdchtig (tropisch -afrikanisch westindisch - zentral- 
amerikanische Form) 
Samoa-Inseln: 

Pheretima montana (Kinb.) peregrin (indo-malayische Form) 
Plieretima upliie)isls (Bedd.) peregin (Neu-Hebriden) 

Blchogash'r ./'eiiirkc/ (iMichlsn.j bisher nur hier gefunden, wahr- 
scheinlich peregrin. 

Tahiti: 
Pheretima montana (Kinb.) peregrin (indo-malayische Form) 

Pheretima taitensis (Geube) bisher nur hier gefunden (zweifelhafte Art). 



Gi'bic'te olinc fiidemische Tcmcolen. 173 

Marquesas Inseln: 
JPontoseole.v corethmrus (Fk. Hll.) peregrin (tropisch-sdnmerikanische 
Form). 
Juan Feruandez: 
Kerria saltensis Bedd. in geringem Maasse peregrin, amphibiscli und 

wahrscheinlich hospitirend littoral (Chile) 
Helodrilus ruhidus (Sav.) 
var. sidinihifitnda (Eisen) peregrin (gemssigt eurasisch- nordameri- 
kanische Form) 
Helodnhis caliglnosus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordamei'i- 

kanische Form) 
Elseniella tetraedra (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form). 
Nur wenige dieser Terricolen sind bisher nur auf eiuer dieser Inseln 
gefunden, dem Anscheine nach also hier endemisch. Bei der Lckenhaftigkeit 
unserer bisherigen Kenntnisse kann diese anscheinende Abweichung von den 
theoretischen Feststellungen nicht verwundern. Wir drfen erwarten, dass 
diese Formen spter nocli in ihrer eigentlichen Heimath nachgewiesen werden, 
die beiden Pherenia-Xi-ten, von denen eine brigens unsicher ist, im indo- 
malavischeu Gebiet, die beiden Dichof/aster-Arteii, von denen auch nur die 
Fuudortsaugabe der einen als sicher bezeichnet werden kann, im tropisch- 
afrikanischen oder westindisch-zentralamerikauischen Gebiet. Die muthmaasslich 
peregriue Natur dieser Dichoyasier-kYtQw ist schon oben eingehend errtert 
worden (siehe p. 14. 114). 

Die peregriue Terricolen-Fauna dieser Inseln rekrutirt sich hauptschlich 
aus dem angrenzenden indo-malayischen Gebiet (Pheretima-Avten), und dem 
gemssigt eurasischeu Gebiet, das die ihm eigenen Formen (Luinhricidac) 
l)esonders wohl durch den modernen Handelsverkehr zur Verschleppung gebracht 
hat. Dass Juan Fernandez auch eine chilenische Form beherbergt, ist bei 
der kommerziellen Abhngigkeit dieser Insel von Chile nicht verwunderlich. 
Von den Inseln des Indischen Ozeans knnen nur eiuige kleinere als 
solche ohne endemische Terricolen bezeichnet werden. Tasmanien, das sich 
in seiner Terricolen-Fauna eng an Australien anscliliesst, sowie die Sunda- 
luseln, Ceylon und Madagaskar, mit ihren charakteristischen endemischen 
Terricolen sind als losgelste Festlandspartien anzusehen. An Madagaskar 
schliessen sich vielleicht die Seychellen mit der ihnen eigenthmlichen 
Acanthodrilinen-Gattung Maheina an. Zweifelhaft ist der Charakter der 
Terricoleu-Fauna von Chris tmas-Island, sdlich vom Westende Javas: 
Megascolex rnaurit (Kinb.) peregrin (Ksten und Inseln des Indischen 
Ozeans, auch Borneo und China) 

Fheretvma brevis (Eosa) anscheinend endemisch 

Phereiima posihnma (Vaillant) peregrin (indo-malayische Form, auch 
Vorderindien und Bahama). 
Die brigen kleinen Inseln weisen, so weit wir wisseu, nur peregriue 
Formen auf. 

Minikoi: 

Megascole.r vuwritii (Kinb.) peregrin (Ksten und Inseln des Indischen 

Ozeans, auch Borneo und China). 
Nikobaren: 
Eisenia foetida (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordamerikanische 

Form) 



]^74 (rebiete ohne endemische Terricolen. 

Liiinbricus rnheUns Hoffmstk. peregrin (gemssigt eurasisch-noidanieri- 
kanisclie Form). 

Mauritius: 
Megascolex maiirit (Kinb.) peregrin (Ksten und Inseln des Indischen 

Ozeans, auch Borneo und China) 
Pheretna rohusta (E. Pekrier) peregrin (Philippinen) 
Pheretinui haumijana (Eosa) peregrin (indo-malayische Form) 
Pontoscolex coreilirnnis (Fr. Mll.) pei-egrin (tropiscli-sdamerikanische 
Form) 
Rodriguez: 
Fherema rodericenslA (Grube) peregrin (indo-malayische Form) 

St. Paul: 
Ilelodnhis jmrviis (Eisen) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form). 
Auch auf diesen Inseln spielen iudo-nialayisclie und gemssigt eurasisch- 
nordamerikanische Formen die Hauptrolle, docli kommt auf den meisten 
Inseln noch eine Megascole.r-Avt, als deren Urlieimath wahrscheinlich Ceylon, 
vielleicht aber auch Australien, anzusehen ist, hinzu. 

Auch im Atlantischen Ozean sind es lediglich die kleinen, weit isolirteu 
Inseln, die einer Fauna endemischer Terricolen entbehren, whrend die grsseren 
Inseln und die sich ketteuartig ziemlieh eng daran anschliessenden kleinen 
die Antillen eine charakteristische endemische Form aufweisen. Die 
Falkland-Inseln scheinen sich an das chilenisch-magalhaensische Gebiet 
anzuschliesseu : 

Noodrlbis Bovei (Eosa) in geringem Maasse peregrin (Feuerland, 

Sd-Patagonien) 
Notiodrilux falclaiidicns (Bedd.) anscheinend endemisch 
Notiodrilvs aquarinadidclum (Bedd. ) 

Chllota Dalel (Bedd.) wahrscheinlich endemisch 

HelodrUus rnbidns (Sav.) 
var. sulmdiiciida (Eisen) peregrin (gemssigt eurasisch-noi'dameri- 
kanische Form). 
Die Noodnhis-kxiQ^ knnen als endemische Formen kauin in Betracht 
kommen, da ihre nahe Verwandtschaft mit nacliweisbar euryhaliuen Formen 
(z.B. N. georgianm (Michlsn.) von Sd-Georgien) sie in den Verdacht setzt, 
ebenfalls hospitireud littoral zu sein. Eine wirklich endemische Form scheint 
aber Chllota Dalci zu sein; diese ist es, die fr den Anschluss dieser Inseln 
an das magalliaensiscli-chilenische Gebiet spricht. 

Die folgenden Inseln und Inselgruppen entbeln-en wahrscheinlich smmtlich 
endemischer Terricolen. 

St. Helena: 
Eudrilm Eur/eniae (Kinb.) peregrin (tropisch-afrikanische Form) 
fJe/odr/liis caliginosu^ (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 

kanische Form) 
Lmubricus ca^taneiis (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch- nordameri- 
kanische Form). 

Fernando Naronha: 
Pontoscolex corethrurm (Fr. Mll.) peregrin (tropisch-sdamerikanische 
Form). 

Kapverdesche Inseln: 

Chllota exnl (Eosa) bisher nui- hiev aufgefunden (endemiSCh?) 



(icbiete ohne endemisi-ho Tcrricolon. 175 

Kauarische luselii: 
Microscole.v dubius (Flktch.) })eregrin (fast kosmopolitisch) 
MicroscoU'X j)hosphoi-eus (Akt. T)ug.) peregrin 

Pherethiui haioaymia (Rosa) peregrin (indo-maLayische Form) 
Eisenlella teb-aedra (Sav.) peregrin (gemssigt eui-asisch-nordameri- 

kanische Form) 
Eisenia foetida (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordamerikanische 

Foi-m) 
Eisenia rosea (Sav.) peregiin (gemssigt eurasisch-nordamerikanische 

Form) 
HelodrUus cal/gi)io.'<ns (Sav.) peregrin (gemssigt eurasischnordameii- 

kanische Form) 
llelodiilus chlorotims (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
HelodrUus Elmd (Sav. ) peregrin (gemssigt eurasisch - nordameri- 
kanische Foi-m) 
Octolashon compktiiatum (Ant. Duo.) peregrin (Mittehncer-Form) 
Liunhi'tcns rnhellns Hoffmstk. peregrin (gemssigt eurasisch-nordameii- 
kanische Form). 
Madeira: 
Microscolex dubius (Fletch.) peregrin (fast kosmopoUtisch) 
Fheretivia. cab'foriura (KiisfB.) peregrin (indo-malayische Foi-m) 
llelodiilus ealigiiiosiis (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
HelodrUus chlorotints (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
Hehdrilns Mb (Michlsn.) bisher nur hier gefunden (endemisch?) 
HelodrUus madeirensis (Michlsx.) in geringem Maasse peregrin (Portugal) 
HelodrUus oetaedrus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form ) 
HelodrUus Elseui (Lkvins.) pei-egrin (gemssigt eiirasisch-nordameri- 
kanische Foi'm) 
Azoren: 
Pkeretinia heterochaeta (Michlsn.) peregrin (indo-malayische Form) 
Eiseniella tetraedra (Sav.) peregrin (gemssigt eui-asisch-noidameri- 

kanische Form) 
Eisenia foetida (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordamerikanische 

Form) 
HelodrUus caliglnosus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
HelodrUus chloroticus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
HelodrUus ridndus (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch -nordameji- 
kanische Form) 
var. subrubieunda (Eisen) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
flelodrUus Eiseiti (Lrvixs.) peregrin (gemssigt eurasisch-noi'dameri- 

kanische Foi-m) 
Ociolasium lacteum (Oeeley) peregiin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form) 
Luudrrieus terrestris L., Mll. peregrin (gemssigt eurasisch-nord- 
amerikanische Form). 



176 (xebiete ohne endemische Terricolen. 

Babama-Iuselu: 
Pheretima IJoulle (E. Peeriek) peregiin (iudo-malayische Form) 
Pheretima posthuma (Vaillaxt) 

Bermiida-Iuselu: 
Plteretlma luavayana (Rosa) peregrin (indo-malayische Form) 
Eudrilus Eugeniae (Kinb.) peregrin (tropisch-afrikanische Form) 
Omjcliocliaeta Windlei (Bedd.) peregrin (Westindien, Venezuehi) 
Eisenia foetida (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordamerikanische 

Form) 
Helodrilus ch/oroticns (Sav.) peregrin (gemssigt eurasisch-nordameri- 
kanische Form). 

Auch auf den Inseln des Atlantischen Ozeans tinden sich noch verschiedene 
Arten der verbreituugskrftigeu indo-malayischen Form Pheretima, doch 
treten sie, besonders auf den Europa nher liegenden Inselgruppen, den Azoren, 
Madeira und den Kanarischen Inseln, gegen die nicht minder verbreitungs- 
krftigen Lumbriciden des gemssigt eurasisch-nordamerikanisclien Gebietes 
der Hauptsache nach wohl aus den Kulturstaaten Europas stammend weit 
zurck. Einer Errterung bedrfen zwei dem Anscheine nach auf diesen 
Inseln endemische Arten. Chilofa exul von den Kapverdeschen Inseln gehrt 
einer Gruppe an, die in Sd-Afrika und im magalliaensisch-chileuischen Gebiet 
beheimathet ist. Schon Ro8a, der Autor dieser Art, betrachtete sie als ein- 
geschleppt. Es ist wohl kaum anzunehmen, dass wir es mit einem Relikt 
einer frher weiter verbreiteten Gattung zu tliun haben. Auch Madeira besitzt 
dem Anscheine nach eine endemische Art. Helodrilus Mhii, ein Lumbricide, 
der diese Insel als Theilstck des gemssigt eurasischen Gebietes charakterisireu 
wrde. Zu beachten ist, dass auch H. madeirensis einst als endemisclie 
Madeira-Form angesehen werden musste. bis sie in Portugal angetroffen wurde. 
Wahrscheinlich ist auch H. Mhii eine urspj-nglich portugisische Form 
sie steht dem portugisischen H. Molleri (Rosa) am nchsten ; doch )iedarf 
es noch des thatschlichen Nachweises. 

Die Inseln des Nordpolar-Meeres, lediglich von peregrinen Lumbriciden 
des gemssigt eurasisch-noi'damerikanischen Gebietes bevlkert, bedrfen an 
dieser Stelle keiner Errterung, da sie in den Bereich des unten (p. 179) 
nher errterten Gebietes der eiszeitliclien Vereisung gehren. Dasselbe gilt 
von den Inseln des Siidpolar-Meeres. lediglich von liospitirend littoralen 
Acanthodrilinen der Gattung Xotiodrihis (vergl. die Errterung ber die 
Verbreitung dieser Gattung, oben p. 76, 77) bewohnt. 

Gebiete der Ausrottung endemischer Terricolen in Folge Einschleppung 
peregriner: Die Gebiete, in denen durch Einschleppung verbreitungskrftiger 
peregriner Formen eine schwchere terricole Urbevlkerung vollstndig aus- 
gerottet ist, sind nur sehr klein. Es gehren hierher bis jetzt nur einzelne 
grssere Stdte, die wegen der besonderen Kulturverhltuisse schon an und 
fr sich keinen gnstigen 'Boden fr die Entfaltung einer artenreichen Fauna 
endemischer Terricolen bieten, und in denen die Eingeschleppten, die sich ja 
i]i liervorragender Weise an die grtnerische Kultur angepasst haben, leichte 
Arbeit liatten. Als typisches Beispiel fhre ich Santiago in Chile an und 
verweise im ebrigen auf die diesbezglichen Errterungen in- dem Kapitel 
..Verschleppung durch den Menschen'" (p. 24). 

Gebiete mit ungnstigen klimatischen Verhltnissen der Jetztzeit: Als solche 
Gebiete sind vor Allem die unter einer kontinuirlicheu Eisdecke begrabenen 
polaren Lnder, z. B. Grnland, vielleicht mit Ausnahme einzelner Ksten- 
streckeu, anzusehen. Auch manche wasserlose Gebiete mgen einer Terricolen- 



(rcbieto olino endemische Terricolen. X77 

Fauna entbehreu; doch ist zu benierkeu, dass bei dem einzigen eingehend 
auf eine Terricolen-Fauna untersuchten Wstenbezirk, der "Wste Zentral- 
Australieus, in den weit isolirten Oasen das Vorhandensein einer charak- 
teristischen endemischen Terricolen-Fauna festgestellt werden konnte. Es ist 
demnach noch fraglich, ob es berhaupt grssere Wstenbezirke ohne endemiche 
Terricolen giebt. 

Gebiete mit ungnstigen klimatischen Verhltnissen der jngeren Vorzeit: 
Wir kennen grosse Gebiete, die nicht der Terricolen berhaupt, sondern nur 
endemischer Formen entbehren, die eine reiche Fauna lediglich peregriner 
Terricolen beherbergen. Bei gewissen derartigen Gebieten kann das Fehleu 
endemischer Formen nicht auf Verhltuissen der Jetztzeit beruhen; wir mssen 
die Ursache in der Vergangenheit suchen, und zwar in einer Periode, die 
nicht gengend weit zurckliegt, um die Neubildung einer endemischen 
Terricolen-Fauna aus eingewanderten Formen mglich erscheinen zu lassen. 

Zu dieser Kategorie ist hchst wahrscheinlich das Gebiet zu rechnen, 
welches nrdlich vom gemssigt-eurasischeu Gebiet liegt, und zu dem ganz 
Nord-Europa von Mittel-Deutschland an gehrt. Da dieses Gebiet wenigstens 
in seinem europischen Theil zu den best-durchforschten gehrt, so verlohnt 
es sich wohl, seine peregrine Terricolen-Fauna eingehender auf Charakter, 
Herkunft und Ausbreitung zu prfen und eine Erklrung dieser Verhltnisse 
zu versuchen. Ich stelle deshalb eine Liste der in diesem nrdlich-europischen 
Gebiet im Freilande beobachteten Formen sammt Notizen ber ihren Charakter 
und ihre Verbreitung zusammen (siehe folgende Seite!). 

Die Hauptmasse der in dieser Liste aufgefhrten Arten sind peregrin. 
Nur eine Form, Helodrilus norvegicus (Eisen), scheint in Norwegen endemisch 
zu sein. Sehen wir von dieser unten noch eingehender zu besprechenden 
Form einstweilen ab, so stellt sich dieses boreal-arktische europische Gebiet 
als ein solches dar, welches keine endemischen Terricolen, wohl aber zahlreiche 
peregrine Formen beherbergt. 

Smmtliche Arten dieser Liste gehren der im gemssigt erasischen Gebiet 
sowie in den Oststaateu Nordamerikas beheimatheten Familie Liimhricidae an. 
Wir drfen also das gemssigt eurasische Gebiet mit Sicherheit als die rheimath 
ansehen, von der die peregrine Fauna des nrdlicheren Europa ausgegangen ist. 

Betrachten wir die Verbreitung dieser Formen nher, so zeigt sich, dass 
ihre Zahl gegen Norden entschieden abnimmt. Einzelne Arten haben nur 
einen sehr geringen Vorstoss gegen Norden gemacht, so Helodrilus mammcdis 
(Sav.) von Nord-Frankreich nur bis England und Schottland, H. oculatus 
HoFFMSTE. von Italien und der Schweiz oder von Nord-Frankreich nur bis Nord- 
Deutschland, H. Umicola (Michlsn.) von der Schweiz bis Nord-Deutschland. 
Hier in Nord-Deutschland findet sich die im Gegensatz zu Sd-Europa mit 
seinen vielen endemischen Arten zwar geringe, im Gegensatz zu Skandinavien 
aber verhltnissmssig grosse Zahl von 19 Lumbriciden-Formen (Arten und 
Unterarten). Mehrere dieser Formen, zumal die Arten der im Mittelmeer- 
Gebiet so reich entwickelten Gattung Odolasium, gehen nicht nach Skandinavien 
hinber, in dessen sdlicherem Theil, etwa bis zur Breite Stavangers, wir nur 
14 Lumbriciden-Formen antreffen. Von diesen 14 Formen dringen aber nur 
5 bis in die arktische Region, das Troms0-Amt mit den Lofoten, vor, und mir 
eine einzige geht noch ber die Nordkste Europas hinaus nach Novaja Semlja 
hinber. 

Es bieten sich zwei verschiedene Erklrungen fr die Abnahme der 
Artenzahl gegen Norden dar. Wir drfen wohl annehmen, dass die strenge 
Winterklte der arktischen und subarktischen Region vielen Formen unzutrglich 

Micliaelsen, Geographische Verbreitiiug der Oligochaeten. 12 



178 



Gebiete ohne endemische Terricolen. 



Liste der im borealen und arktischen Europa angetroffenen Terricolen. 



Art 



A'^erbreituDg- im nrdlichen 
Europa 



Herkunft und Charakter 



Eiseniella tetraedra (Sav.) 

Eiseida foetida (Sav.) . . 

Eisenia rosea (Sav.) . . 

E.veueta (Rosa) f. Idbernlca 

(Friexd) 

f. Jiortensis (Michlsn.) . 

Helodrilns calig'mmus (Sav.) 

HelodrUus chloi'oticus (Sav.) 

Helodrilus liudcola (Michl.) 
Helodvlhis loiir/us (Ude) . 
Helodrilus ruaiitmalis ( Sav.) 

Helodrilus octaedrns (Sax.) 

H. ridndus (Sav.) f. typica 

f. suhriibicunda (Eiskn) 

Helodrilus Beddardi( Mich.) 
Helodrilus constrictiis( Rusa) 

Helodrilus nonvegiciis (Eis.) 



nordwrts bis Nord-Xor- 

Avegen 
nordwrts bis Norwegen 

,, ,. Sd-Nor- 

wegen 

Irland 

nordwrts bis Nord- 
Deutschland 

nordwrts bis Nord-Nor- 
wegen 

nordwrts bis Norwegen 

Nord-Deutschland 
nordw. b. AVest-Norwegen 
Schottland, England 

nordwrts bis Nowaja 
Semlja 

nordwrts bis AVest-Nor- 
wegen 

nordwrts bis Mittel- 
Schweden 

Irland 

nordwrts bis Sdwest- 
Norwegen 

West- mid Nord-Norwegen 



nrdlich gemssigt, stark 

peregrin 
nrdhch gemssigt, stark 



peregrin 

irdlich ge 

j)eregrin 



nrdlich gemssigt, stark 



Helodrilus Eiseni (Levins.) 

Helodrilus oculatus Hofems. 

Octolasium cyaneuin (Sav.) 
Octolasiunilacteu7n(OKB.ijEY) 

Eicmbricus castaneus (Sav.) 

EumhricuspajnllosusYB.YE.'s. 
Lumbricus mbellus Hoffms. 

Lumbricus terreslris L.,Ml. 



nordwrts bis Dnemark 

,, Nord- 

Deutschland 
nordw. bis Nord-Deutschl. 
nordwrts bis Nowgorod 

nordwrts bis Sd-Nor- 
wegen 

Irland 

nordwrts bis Nord-Nor- 
wegen 

nordwrts bis Mittel-Nor- 



Italien, joeregrin 

Sd- vuid West-Eui'opa, 
stark peregrin 

nrdlich gemssigt, stark 
peregrin 

nrdlich gemssigt, stark 
peregrin 

Schweiz, schwachperegrin 

nrdl. gemssigt, peregrin 

Nord-Frankreich, schwach 
peregrin 

nrdlich gemssigt, stark 
peregrin 

nrdhch gemssigt, stark 
peregrin 

nrdhch gemssigt, stark 
peregrin 

nrdl.gemss.,starkperegr. 

nrdhch gemssigt, stark 
peregrin 

anscheinend endemisch, 
Selbstndigkeit als Art 
nicht ganz sichei", zum 
mindesten nahe ver- 
wandt mit der vorher- 
gehenden 

Sd- und West-Europa, 
peregrin 

ItaHen, Schweiz, Frank- 
reich, schwach peregrin 

Sd-Europa,starkperegiin 

nrdlich gemssigi, stark 
peregrin 

nrdlich gemssigt, stark 



wegen 



pereg 



rin 



Schweiz, peregrin 
nrdlich gemssigt, stark 

j^eregrin 
nrdlich gemssigt, stax'k 

peregrin 



Gebiete ohne endemische Terricolen. 179 

und zuiual fr die starke Veriiiidermig der Arteuzabl in den klteren Regionen, 
besonders in der Strecke von Sd-Scliweden bis Nord-Norwegen, verantwortlich 
zu machen ist. Diese klimatischen Verhltnisse erklren aber nicht die geringe 
Artenzahl der Terricolen in den sdlicheren Regionen des errterten Gebietes; 
ist doch Nord-Deutschland mit nur 19 Terricolen-Formen in klimatischer 
Hinsicht nicht ungnstiger gestellt als z. B. die Alpenlnder mit einer weit 
liheren Artenzahl. Als zweiter Grund fr die Verminderung der Artenzahl 
nordwrts kann die weitere Entfernung von dem eigentlichen Gebiet der 
Lumbricideu, der Urheimath dieser peregriuen Formen, augefhrt werden. 
Dass auch dieser Umstand bei der Erklrung dieser Verbroitungsverhltnisse in 
Rcksicht zu ziehen ist, geht schon daraus hervor, dass die am wenigsten weit 
vorgedi'ungeueu Formen, HelodriJus mammalis, H. oeidatus und H. limicola, 
auch in seitlicher, west-stlicher Richtung nur eine geringe oder sehr geringe 
Verbreitung aufweisen. "VValirscheinlich haben beide Umstnde, das unwirthlichere 
Klima des Nordens und die gTssere Entfernung von der Urheimath, zusammen 
gewirkt zur stufenweisen Verringerung der Arteuzahl vom Sden nach den 
nrdlicheren Regionen des europischen Gebietes. Wenn wir aber auch hiermit 
eine gengende Erklrung fr die geringere Artenzahl gefunden haben, so 
trifft dieselbe doch nicht den Hauptpunkt in dem Charakter der Terricolen- 
Fauna dieses Gebietes, nmlich das so gut wie vollstndige Fehlen endemischer 
Formen. 

Es ist nicht verstndlich, dass gerade nur peregrine Formen dieses massig 
kltere und kalte Klima vertragen sollten; wenn auch die Artenzalil dadurch 
herabgemindert wird, warum ndert sich das Zahlen -Verhltniss zwischen 
peregrinen und endemischen Formen, und zumal, warum ndert es sich in so 
schroffer Weise? Ist das Gebiet eben nrdlich von der scharfen Grenzlinie 
des Gebietes endemischer Lumbricideu denn klimatisch so sehr benachtheiligt, 
'dass wirklich gar keine endemischen Formen hier existiren knnen? Ist 
z. B. Nord-Deutschland mit lediglich peregrinen Formen klimatisch ungnstiger 
gestellt als die Alpenlnder mit ihren vielen endemischen Arten? Diese 
Fragen mssen entschieden verneint werden. Es bedarf einer anderen Erklrung 
fr die scharfe nrdliche Begrenzung des Gebietes endemischer Lumbricideu. 
Da die klimatischen Verhltnisse der Jetztzeit uns hier im Stiche lassen, so 
liegt es nahe, die klimatischen Verhltnisse der Vorzeit daraufhin zu prfen, 
ob sie vielleicht die gesuchte Erklrung bieten. Eines der hervorstechendsten 
vorzeitlichen klimatischen Phnomene, das in dem 'in Frage kommenden 
Gebiet besonders stark zum Ausdruck kam, brachte die Eiszeit, eine ungemein 
starke Eisablagerung in den Polarlndern. Nach den Schilderungen, die uns 
die Geologen von diesem Phnomen geben, hat whrend desselben ganz Nord- 
Europa unter einer zusammenhngenden, Hunderte von Metern dicken Eisdecke 
))egraben gelegen, und immer neue Eismassen schobeii sich von dem damals 
viel umfangTeicheren skandinavisch-finnischen Lande lierunter. Ueber den 
nrdlichen und mittleren Theil Grossbritanniens (der Sdrand Englands lilieb 
frei) bis au die Rheinmnduug und unsere deutschen Mittelgebirge, an denen 
sich der Eisrand stellenweise 400 und 500 Meter hoch hiuaufschob, und weiter 
stlich bis tief in das Innere Russlands hinein, bis Kiew, drangen diese Eismassen, 
alles Leben unter sich erdrckend. Der Sdrand der grssteu Eisausbreituug 
whrend der Eiszeit deckt sich nun fast genau mit dem Nordrand des Gebietes 
endemischer Lumbricideu (und damit endemischer Regeuwrmer berhaupt). 
Dieses Zusammentreffen ist zu genau, als dass man an einem direkten 
Zusammenhang zwischen der Verbreitung der Lumbricideu und iler grssten 
Eisverbreitung whrend der Eiszeit zweifeln knnte. Wir haben uns demnach 

12* 



180 (xebiete ohne endemische Terricolen. 

die Ausbreitung der Lumbricideu ber Mittel- und Nord-Europa folgeudermaassen 
vorzustellen: Als nach Verlauf der Eiszeit der mchtige Eispanzer, der ganz 
Nord-Europa und Theile von Mittel-Europa berdeckte, von den Rndern 
her allmhlich abschmolz, Hess er ein totes, des Land zurck, in dem auch 
keine Spur von Regenwrmern mehr zu finden war; alle Lumbriciden, die 
vor der Eiszeit in diesem Nordgebiet endemisch gewesen sind, waren ausgestorben. 
Erst durch Einwanderung aus den sdlicheren, freigebliebenen Landen empfing 
dieses vom Eise befreite, nocli de Nordland eine neue Terricolen-Bevlkerung; 
aber nur verhltnissmssig wenige Arten, und fast nur solche, die wir als 
vielfach verschleppte bezw. peregrine Formen kennen gelernt haben, wanderten 
in das herrenlose Gebiet ein. Wahrscheinlich ist diese Neubesiedelung in 
hohem Grade durch den Menschen gefrdert worden inwieweit, das entzieht 
sich allerdings unserer Kenntniss. Die seit dem Zurckweichen der giacialen 
Eismassen verfiossene Zeit ist. mit geologischem Maassstab gemessen, sehr 
kurz; sie gengte jedenfalls nicht fr eine ausgiebige Bildung neuer Arten. 
So erklrt es sich, dass wir nrdlich von der oben (bei der Schilderung 
der Verbreitung der Fam. Lumhricidae, p. 149) skizzirten Grenzlinie fast nur 
verschleppte und peregrine Formen vorfinden, whrend das sdlichere Europa 
noch die zahlreichen endemischen Arten aufweist, die sich hier in weit zurck- 
liegender geologischer Periode entwickelt, und, unberhrt durch die vernichtenden 
Eismassen der f]iszeit. bis auf unsere Tage erhalten haben. 

Gegen diese Hypothese scheint der Reichthum der Alpenlnder an 
endemischen Formen zu sprechen: denn auch den Alpenlndern hat die Eiszeit 
eine starke Vergletscherung gebracht. Diese Ueberlegung hat mich lauge 
davon abgehalten, dem Gedanken von jenem eiszeitlichen f]influss Raum zu 
geben; da aber eine andere Erklrung fr die eigenthmliche Verbreitung 
endemischer Terricolen in Europa nicht zu erbringen war, so habe ich schliesslicli 
versucht, mich auch mit diesem Einwurf abzufinden. Jedenfalls brachte die 
Vergietscherung der Alpenlnder zur Eiszeit keine so umfangreiche, und vor 
Allem keine so kontinuirliche Eisdecke zuwege, wie wir sie fr Nord-Europa 
annehmen mssen. Vielleicht blieben, wenn auch viele Gletscher ihi-en Fuss 
weit aus den Alpenlndern herausstreckten, zwischen den Gletschern kleinere, 
vielleicht nur oasenartige Gebiete, in denen sich mit einer Vegetation auch 
Kolonien der alt eingesessenen Terricolen halten konnten. Vielleicht auch 
waren die jetzt anscheinend nur in den Alpenlndern endemischen Terricolen 
zur Eiszeit in den eisfreien Nachbargebieten, etwa in Nord-Italien, zu Hause 
und sind erst mit dem Zurcktreten der Vergietscherung die kurze Strecke 
in die Alpenlnder hinein gewandert. Dass sie jetzt nur in den Alpenludern. 
nicht mehr in den benachbarten Gebieten angetroffen werden, mag mit der 
intensiveren menschlichen Kultur dieser Tiefebenen-Gebiete erklrt werden. 
Einer Errterung bedarf noch das Vorkommen einer anscheinend 
endemischen Art in Norwegen, des Helodrihts iiorrcgicus Eisen. Die Selbst- 
stndigkeit dieser Art ist nicht ganz sicher. Jedenfalls ist sie der stark 
peregrinen Art H. constrktus (Rosa) nahe verwandt, vielleicht nur eine lokale 
Rcksclagsform derselben ^). Wir haben diese Form wohl als eine der ersten 
Spuren der Neubildung einer dem Gebiete eigenthmlichen, endemischen 
Terncolen-Fauna anzusehen. Die Zeit, die seit dem Zurckti-eten der giacialen 
Eismassen verstrichen ist, ist immerhin betrchtlich genug, um eine derartige 
Neubildung, wenn auch nicht einer ganzen Fauna, so doch einer einzelnen 
schwach gesonderten Art, erklrlich erscheinen zu lassen. 

1) Vergl. W. Michaelsen : Die Lumbricideti-Fauna Norwegens und ihre Beziehungen ; 
in Verh. Ver. Hamburg-, B. F. Bd. IX p. 1. 



Inhalt. 

Seite 

Vorwort v 

Allgemeiner Theil i 

Lebensweise und Ausbreitung 1 

Abhneiekoit der Ausbroituno- von der Lebensweise 1. Sonderuns- 
des ganzen Materials nach den biologischen Verhltnissen 1. Biologische 
Hanptgruppen und Uebergangsgruppen 1. 

Terricole Oligochaeten: Selbstndige Wanderung 1. Passiver Ortswechsel 2. 
\'ersehleppte Formen undWeitwanderer: Peregrine Formen 2. Endemische 
Formell mit sehr geringer Verbreitung 2. Wandlung der Formen im 
Laufe der Zeit der Ausbreitung 2. Ausbreitungshindernisses. Zugnglichkeit 
der verschiedenen Festlandsgebiete: Ausbreitungsmglichkeiten 3. Ver- 
schiedenheit der Ausbreitungsmglichkeiten in verschiedenen geologischen 
Perioden 3. Beziehung zwischen recenter geographischer Verbreitung 
und diesen verschiedenen Ausbreitungsmglichkeiten 3. Zusammen- 
setzung dieser Oirgochaeten-Abtheilung 3. 

Limnisciie Oligochaeten: Besonderheit der Ausbreitungsweise 3. Weite Ver- 
breitung der Arten und Gattungen 3. Phyletisch hohes Alter limnischer 
Formen 4. Schutz von der Konkurrenz der fast ausschliesslich terricolen 
jngeren, verbreitungskrftigen Formen 4. Ausbreitungsweise 4. Zusammen- 
setzung dieser Oligochaeten- Abtheilung 4. Lrsprnglichkeit der limnischen 
Lebensweise und sekundre Anpassung 4. 

Marine Oligochaeten: Seltenheit rein mariner Vorkommnisse 5. Verhltniss- 
mssig junge Anpassung in Folge Einwanderung littoraler Formen in 
die 31eerestiefe 5. Bevorzugung der Uferzone 5. Anschluss dieser 
Ahtheilung an die der littoralen Oligochaeten 5. 

Amphibische Oligochaeten: Anschluss dieser Abtheilung an die der terricolen 
bezw. die der limnischen Oligochaeten 5. Vortheilhaftigkeit amphibischer 
Lebensweise fr die Ausbreitung 5. 

Littorale Oligochaeten: Lebensbedingungen des Meeresstrandes, Wechsel des 
Salzgehaltes, reichliche Nahrung, geringe Konkurrenz 5. Rein littorale 
Formen G. Vorwiegend littorale Formen 6. Hospitirend littorale 
Formen H. Onstige Ausbreitungsbedingungen fi. ^^"eite Verbreitung 
der Arten und Gattungen ti. 

Brackwasser-Oligochaeten: Anschluss dieser Abtheilung an die der littoralen 
bezw. die der limnischen Oligochaeten 7. 

Klima und Ausbreitung 7 

Absolute und relative Ausbreitungsschrauken durch klimatische 
Verhltnisse bedingt 7. Verschiedenheit des Einflusses klimatischer 
Verhltnisse bei praekultureller Verbreitung und bei Verbreitung in 
Folge Verschleppung durch den 31enschen 7. 

Konkurrenz zwischen verschiedenen Formen 7 

Anzeichen des thatschlichen Vorhandenseins einer Konkurrenz 
zwischen verschiedenen Formen 8. Kampfesmittel 8. Verschiedenheit 
der Gebietsformen 9. Expansionsgebiete, reduzirte und zersprengte 
Gebiete, Reliktengebiete, beschrnkte Gebiete, isolirte Gebiete 9. 



182 Inhalt. 

Vermehrungsverhltnisse und Ausbreitung 9 

Vortheilhaftigkeit ungeschlechtlicher Vermehrungsweise fr die 
Ausl)reitung 9. Vermehrung durch Regeneration gewaltsam zerstckelter 
Individuen 9. Bedeutung der Zahl der Jungen, die aus einem einzigen 
Cocon hervorgehen 9. Beziehung zwischen der Dauer des Jugend- 
stadiums und der Ausbreitungsthigkeit 10. 

Verschleppung durch den Menschen 10 

Beginn dieser Verbreitungsweise: Praekulturelle Verbroitimg 10. Verschleierimg 
der praokulturellen Verbreitung in Folge Verschleppung durch den 
Menschen 11. Nothwendigkeit der Klarstellung der Verschlej)pungs- 
vei'hltnisse 11. 

Direkte Beobachtung der Verschleppung: Sprlichkeit und Unzulnglichkeit der 
in der Litteratur enthaltenen Angaben 11. Liste von lebend mit Pflanzen 
in HanJjurg eingeschleppten Oligochaeten 12. Bedeutung dieser Liste 
als Thatsachen-Probe 12. Grosse Zahl altbekannter Arten in dieser 
Liste 12. Formen dieser Liste sehr wenig charakteristisch fr die Fauna 
des Herkunftslandes, meist sehr weit verbreitete, nahezu kosmopolitische 
Formen 13. 

IVIerkmale von Verschleppungsvorkommnissen: Vorkommen im Bereich der grt- 
nerischen oder agrestischen Kultur Vi. Verschleppbar hauptschlich 
kleinere oder mittelgrosse Formen, grssere Formen und Riesen-Formen 
nicht verschleppbar 13. Sehr weite luid sprungweise Verbreitung liersee, 
sporadisches Auftreten weit entfernt von dem Uebiet, das als das Haupt- 
quartier der betreenden Gattung anzusehen ist 16. Verschleppung. 
berland 17. Ueberwiegendes Auftreten der Verschleppungsformen in 
den Zentren des Handelsverkehres und ihr Ziu-cktreten und Fehlen in 
den dieser Kultur ferner liegenden Oertlichkeiten 17. 

Merkmale endemischer Vorkommnisse: Auftreten einer Anzahl nahe verwandter 
Arten, die lediglich in einem eng begrenzten Gebiet vorgefunden 
wurden 17. Heimathsberechtigung beim Auftreten von Varietten-Reihen 
oder -Gruppen einer einzigen, weit umfassenden Art in einem eng 
begrenzten Gebiet 18. 

Phyletischer Charakter des erfolgreich verschleppten Materials: Zahlenverhltniss, 
in dem die verschiedenen Gruppen an der erfolgreichen Verschlei:)pung 
betheiligt sind (Tabelle) 18. Vorherrschen der jngsten Zweige gewisser 
Entwicklungsreihen unter den erfolgreich verschleppten, fast vollstndiges 
Fehlen der Grund- und Mittelglieder jener Reihen 20. 

Praekulturelle Heimathsgebiete des erfolgreich verschleppten Materials: Fast aus- 
schliesslich der nTirdlich gemssigten Zone und den Tropen angehrig 20. 
Sprlicher Beitrag zur Verschleppungsfauna aus den sdlichen Gebieten 21. 

Ziele der Verschleppung: Die von schwchereu Konkurrenten bewohnten Gebiete 
und alle Gebiete ohne endemische Terricolen 21. Verschleppungsziele der 
Lumbriciden des nrdlich-gemssigten Gebietes 21. Verschleppungsziele 
der tropischen Formen 22. Verschleppungsziele sdlicherer Formen (V) 22. 
Verschiedenheit der sich gegenberstehenden Gebiete in der Fhigkeit, 
die eingeschleppten Formen zurckzuweisen 22. (xegensatz zwischen 
dem tropischen Afrika und dem tropischen Sdamerika 23. Durch- 
dringung der tropischen Kontiuentalmasseu durch Einschleppungsformen 
ziemlich genau in Proportion zu der Durchdringung von Seiten der 
modernen Kulturvlker 23. 

Besiedelung durch eingeschleppte Regenwrmer: Bildung einer kleinen, lokal sehr 
beschrnkten Kolonie 24. Eintlu.ss der Bodenkultur auf den Kampf 
eingeschleppter gegen endemische Regenwrmer 24. Verdrngung 
endemischer Regenwrmer durch eingeschleppte und schliessliche Aus- 
rottung der ersteren 24. Beziehung des Hufigkeitsverhltnisses zwischen 
eingcschle[)]iten und endemischen Formen zu der kommerziell-landwirth- 



Inhalt. 133 

schaftlichen Bedeutung des P\indortes 25. Weitere Ausbi'oitung- eiii- 
geschlepi)ter Regenwrmer vom Einschleppungszentrum aus 25. 
Blick in die Zukunft: Zunahme des Bereichs der Einschloppung mit der Aus- 
breitung (iei* Kultur 26. EinHuss botanischer Versuchsstationen 26. 
Zunahme der Intensitt der Verschleppung 26. B,esultat; zonale Ver- 
breitung verhltnissmssig weniger Arten, strkere \'erschleierung des 
Bildes praekultureller Oligochaeten -Verbreitung 26. 

Kritik der Fundortsangaben 27 

Unzulnglichkeit der von Hndlern bermittelten Fundortsan- 
gaben 27. Irrthmliche Angaben bei 31aterial, das mit Pflanzen von 
bestimmter flerkunlt zufllig eingefhrt wird 27. Beispiele 28. Schluss'- 
folgerung 30. 

Spezieller Theil 31 

Das System der Oligochaeten 31 

Unerreichbarkeit eines idealen, vollkommen natrlichen Systems 31. 
Nothwendigkeit einer genauen echenschaftsablage ber den Werth der 
systematischen Grundlage, auf der die geographischen Feststellungen 
beruhen .31. Das zu Grunde gelegte System 31. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Familien der Oligochaeten: 
Allgemeine Anordnung der Familien 82. Einfachere Organisation 
ursprnglich oder durch .Rckbildung entstanden? 32. Anordnung der 
Gonaden 32. Sonderung der Verwandtschaftsgruppe der hchsten 
Familien Moniligastridae-Lumbricidae nach der Gonaden-Anordnung 32. 
Gemeinsame Wurzel der hheren Familien: Haplotnxis 33. Nomenclatur 
der Gonaden-Anordnungen in den hheren Familien, einschliesslich der 
Haplotaxiden 33. Verwandtschaftliche Beziehungen der vier hchsten 
Familien untereinander und zu den Haplotaxiden 34. Gesonderte und 
gemeinsame Ausmndung der Samenleiter einer Seite 34. Bedeutung 
der Grtel-Lage 34. Stellung der Gattung Criodrihis 34. Verwandt- 
schaftliche Beziehung der hheren Familien zu den niederen 35. Lumbi'icine 
Borstenanordnuug 35. Stellung der Fam. Alluroildae 35. Stellung 
derFam. Lumhylcnlidae 35. Erstes Auftreten der Gonaden -Vermehrung 35. 
Verwandtschaftsbeziehungen der niederen Familien untereinander und zu 
den hheren 36. Vermittelndes Glied: Fam. PJn-eodrilldae? 36. Etwaige 
Ahnenfamilien der Phreodriliden: Fam. Naidldae 36. Verwandtschaft 
der Fam. Naidldae mit der Fam. Aeolosomatidae 37. Unsicherheit der 
Feststellung ber die Verwandtschaftsbeziehungen der niederen Oligo- 
chaeten 37. Skizze der Verwandtsehaftsbeziehungen zwischen den 
Oligochaeten-Familien 37. Inwieweit ist diese Skizze als Stammbaum 
der Oligochaeten-Familien zu betrachten? 38. 

Die verwandtschaftlichen Verhltnisse innerhalb der Oligochaeten-Familien: Lcken- 
haftigkeit unserer Kenntniss derselben 38. Errterungen ber die 
einzelnen Familien oder Familien-Gruppen eng an die Errterung der 
geographischen Verbreitung anzuschliessen, in den nchsten Abschnitt 
einzureihen 38. 

Geographischeverbreitung der einzelnen Oligo- 
chaeten-Gruppen 39 

Anordnung des Stoffes: Ungleichheit der systematischen Werthigkeit der in den 
einzelnen Kapiteln errterten Gruppen 39. Gliederung der einzelnen 
Kapitel 39. 

Erluterungen zu den Tabellen: Erste Kolumne: Systematische Liste der Familien 
(Unterfamilienj. Gattungen und Arten 39. Zweite Kolumne: eingbe 
ber die Lebensweise 39. Unsicherheit vieler dieser Angaben 39. 
Dritte Kolumne: Fundortsangaben 40. Vierte Kolumne: Kritik der 
Fundortsangaben 40. 



184 Inhalt. 

Familie Aeolosomatiden . . . ." 40 

Systematik 40. Tabelle 41. Geographisehe Verbreitung 41. 

Familie Naididen 41 

Systematik 41. Tabelle 42. Geographische Verbreitung 45. 

Familie Phreodriliden 46 

Systematik 4(i. Tabelle 46. Geographische Verbreitimg 4(3. 

Familie Tubiflciden 47 

Systematik 47. Tabelle 48. Geographische Verbreitung 51. 

Familie Enchytraeiden . . . 51 

Systematik 51. Tabelle 52. Geographische Verbreitung 58. 

Familie Lumbriculiden 60 

Systematik 60. Tabelle 61. Geographische Verbreitung 63. 

Familie Haplotaxiden 64 

Systematik 64. Tabelle 64. Geographische Verbreitung 64. 

Familie AUuroididen 65 

Familie Moniligastriden 65 

Systematik 65. Tabelle 65. Geographische Verbreitung 6(5. 

Familie Megascoleciden 67 

Systematik: Allgemeine morphologische Verhltnisse: Acanthodriline Form des 
mnnlichen Geschleclitsapparates 67. ]\Iicroscolecine, balantine und 
megascolecine Form 67. Perichaetine Borstenanordnung 67. Flecto- 
nephridischer Zustand 68. Wurzelform 68. Stammbaum 68. 

nteifamilie Acanthodrilinen 69 

Systematik 60. Tabelle 71. Geographische Verbreitung 76. 

Unterfamilie Megascolecinen 81 

Systematik 81. Tabelle 86. Geographische Verbreitung 101. 

Gruppe Octochaetinen-Trigastrinen 106 

Systematik 106. Tabelle 108. Geographische Verbreitung 113. 

Gruppe Ocnerodrilinen-Eudrilinen 115 

Systematik 115. Tabelle 118. Geographische Verbreitung 124. 

Gruppe Glossoscoleciden-Lumbriciden 125 

Systematik 125. Tabelle 130. Geographische Verbreitung 145. 

Die Oligociiaeten-Faunen der einzelnen Gebiete li 

Unzulnglichkeit der Versuche, allgemeine Thiergebiete testzu- 
stellen 151. Nothwendigkeit der Sonderbehandlung der Oligochaeteu 151. 
AVeitere Spezialisirung der Gebietseintheilung nach biologischen Gruppen 
der Oligochaeten 151. Mglichkeit einer einheitlichen Gebietseintheilung 
nach rein biologischen, nicht systematischen ThiergruppenV 151. \'er- 
schiedenheit der Ausbreitungsfhigkeit einer bestimmten Thiergruppe 
in verschiedenen Perioden 151. Die vielen im Laufe der Erdgeschichte 
aufeinander folgenden Ausbreitungsmglichkeiten von einer Thiergruppe 
nur zum Theil benutzt, von verschiedenen Thiergruppen nicht immer 
dieselben 152. Verschiedenes Ausbreitungsresultat verschiedener Thier- 
gruppen bei gleicher Ausbreitungsgelegenheit, aber ungleichen Chancen 
des Konkurrenzkampfes mit den Ureinwohnern des zu erobernden 
Gebietes 152. Partielle Uebereinstimmungen in der Begrenzung der 
Gebiete verschiedener Thiergruppen 152. Verschiedene Werthigkeit der 
verschiedenen Oligochaeten-Gruppeu fr die Sonderung und Charak- 
terisirimg der (Gebiete 152. Positive und negative Faktoren der Gebiets- 
sonderuug 153. 

Gebiete der limnischen und littoralen Oligochaeten . .153 

Unzureichende Kenntniss ber die Verbreitung dieser Ab- 
theilungen 153. Hinweis auf die Errterungen bei der Besprechung 
der Verbreitung der einzelnen Gruppen 153. 



Inhalt. 185 

Gebiete der terricolen Oligochaeten 153 

Terricole Formen tler nieileren Familien 153. Verbreitung der 
terricolen Fneliytraeiden nur durch allgemeine Klima - Verhltnis.se 
beschrnkt 15B. Karte: Grebiete endemischer Terricolen 154. Fr die Charak- 
terisirung tier (Tebiete nur die hheren Familien zu bercksichtigen 155. 

Nordamerikanisches Terricolen-Gebiet: Charakterformen 155. Begrenzung des 
Gebietes l."). Beziehungen zum westindisch - zentralamerikanischen 
Gebiet 155. Beziehungen zum gemssigt - eurasischen Grebiet 155. 
Beziehungen zum australischen Gebiet 155. 

Westindisch-zentralamerikanisches Terricolen-Gebiet: Zusammensetzung aus eiuem 
kontinentalen und einem insularen Theil 155. Begrenzung des Gebietes 156. 
Charakterformen 156. Vermittelung zwischen dem nordamerikanischen 
und dem tropisch-afrikanischen Gebiet 156. Fragliche Beziehung zum 
tro])isch-sdamerikanischen Gebiet 156. Relikten -Vorkommnisse 157. 

Tropisch -sdamerikanisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 157. 
Charakterformen 157. Beziehung zum zentral- und nordamerikanischeu 
Gebiet durch limnische Formen vermittelt, direkte Beziehungen zu 
anderen Terricolen-Gebieten fehlend 157. 

Chilenisch -magalhaensisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 157. 
Charakterformen 157. Beziehung zum sd-afrikanischen Gebiet 158. 
Relikten -Vorkommnisse 158. 

Gemssigt-eurasisches Terricolen-Gebiet: Charakterformeu 158. Begrenzung des 
Gebietes 158. Beziehung zum stlichen Theil des nordamerikanischen 
Gebietes 158. Beziehung zum ni'rdlichen Theil des indo-malayischeu 
Gebietes 159. Relikten - Vorlcomujnisse 159. Tyrrhenisches Sonder- 
gebiet 159. 

Tropisch-afrikanisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 159. Charakter- 
formeu 159. Beziehungen zum westindisch-zentralamerikanischen und 
zum vorderindischen Gefiiet 160. Relikten -Vorkommnisse 160. 

Sd-afrikanisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 160. Charakter- 
formeu 160. Indirelvte Beziehung zum madagassischen (nrebiet durch 
limnische tropisch-afrikanische Formen vermittelt 161. Beziehung zum 
chileuisch-magalhaensischen Gebiet 161. Relikten -Vorkommnisse 161. 
Beziehung zum tropisch-afrikanischen Gebiet? 161. 

Madagassisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 161. Charakter- 
formen 161. Indirekte Beziehung zum sd-afrikanischen Gebiet 161. 
Relikten -A^orkommnisse 161. Beziehung zum vorderindischen oder zum 
neuseelndischen Gebiete 161. Seychellen -Sondergebiet, zum mada- 
gassischen Gebiet gehrig? 161. 

Vorderindisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 162. Charakter- 
formen 162. Beziehung zum neuseelndischen Gebiet 162. Beziehung 
zum tropisch-afrikanischen Gebiet 162. Beziehung zum ceylonischen 
und zum indo-malayischeu Gebiet 162. 

Ceylonisches Terricolen-Gebiet: Gegensatz zum vorderindischen und innige 
Beziehung zum australischen Gebiet 163. Charakterformen 163. Ver- 
mittelnde Stellung zwischen dem australischen und dem indo-malayischen 
Gebiet 163. Beziehung zum vorderiudischen Gebiet 164. 

Indo-malayisches Gebiet: Begrenzung des Gebietes 164. Charakterformen 164. 
Uebergreifen der Charakterform Pheretima auf das ceylonische, vorder- 
indische und madagassische, sowie auf das australische (?) Gebiet 164. 
Sondergebiete innerhalb des indo-malayischen Gebietes 164. Beziehung 
des sdwestlichen Theiles zum ceylonischen und vorderindischen Gebiet 164. 
Abweichung der Grenzlinie des sdwestlichen Theiles von der WALLACE'schen 
Linie 165. Untergeordnete Bestandtheilo der indo-malayischeu Temcolen- 
Fauna 165. 

Australisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 166. Charakter- 
formeu 166. Alleinherrschaft der Wurzelgattung Xotiodrilus in Zentral- 



186 Inhalt. 

und Nordwest-Australien 166. Hauptquartier und Entstehungslierd der 
Megascolecinen-Reihe 166. Beziehung zum nordamerikanischen Gebiet 167. 
Beziehung zum ceylonischen Gebiet 167. Beziehung zum neuseelndischen 
und zum vorderindischen Gebiet 167. 
Neuseelndisches Terricolen-G'ebiet: Begrenzung des Gebietes 167. Charakter- 
formen 167. Die Zuordnung der Chatham-Inseln 167. Beziehung zum 
vorderindischen Gebiet 167. Fragliche Beziehung zum madagassischen 
Gebiet 168. Beziehung zum australischen Gebiet 168. Neu-Kaledonien- 
Sondergebiet, zum neuseelndischen Gebiet gehrig? 168. 

Gebiete ohne endemisclie Terricolen 168 

Schwierigkeit der Feststellung ber das Fehlen endemischer 
Terricolen 168. Ursachen des Fehlens endemischer Terricolen 169. 

Gebiete jngeren geologischen Aliers: Chinesisch-Mongolisch-Tibetanisches Gebiet 
ohne endemische Terricolen 169. Wasserbedeckung in jngererVorzeit 170. 

Weit isolirte ozeanische Inseln: Eintheilung der ozeanischen Inseln in solche, 
die seit ihrem Bestehen oder wenigstens seit der Zeit, da zum ersten 
Mal Terricolen zu weiterer Verbreitung gelangten, isolirt waren, und 
solche, die als losgelste Festlandsjjartien anzusehen sind 171. 

Inseln des Pazifischen Ozeans: Aleuten, Sachalin, Kurilen, Japan, 
Formosa, Philippinen, 3Iolukken, Sunda-Ins., Neu-Guinea 171. Ins. des 
Bismarck-Archipels 171. Salomo-Ins. 171. Neu-Hebriden 171. Loyalty- 
Ins. 171. Norfolk-Ins. 171. Neu-KaledOuien, Neuseeland 171. Chatham- 
Ins. 171. Hawaii-Ins. 172. Marianen 172. Viti-Ins. 172. Samoa-Ins. 172. 
Tahiti 172. Marquesas-Ins. 173. Juan Fernandez 173. Herkunft der 
Terricolen-Faunen dieser Inseln 173. 

Inseln des Indischen Ozeans: Tasmanien, Sunda-Ins., Ceylon, Madagaskai", 
Seychellen 173. Christmas Ins. 173. Minikoi 173. Nikobaren 173. 
Mauritius 174. odriguez 174. St. Paul 174. Herkunft der Terricolen- 
Faunen dieser Inseln 174. 

Inseln des Atlantischen Ozeans: Antillen 174. Falkland-Ins. 174. 
St. Helena 174. Fernando Naronha 174. Kapverdeschelns. 174. Kanarische 
Ins. 175. Madeira 175. Azoren 175. Bahama-Ins. 176. Bermuda- 
Ins. 176. Herkunft der Terricolen-Faunen dieser Inseln 176. 

Inseln des Nordpolar- und des Sdpolar-Meeres 176. 

Gebiete der Ausrottung endemischer Terricolen in Folge Einschleppung peregriner 176. 

Gebiete mit ungnstigen klimatischen Verhltnissen der Jetztzeit: Gebiete, die unter 
kontinuirlicher Eisdecke begraben sind, GrnlantI 176. Wstenbezirke, 
Zentral-Australien 176. 

Gebiete mit ungnstigen klimatischen Verhltnissen der jngeren Vorzeit: Nord- und 
3Iittel-Europa mit lediglieh peregrinen Formen 177. Herkunft und Ver- 
breitung dieser Formen 177. A'ernichtende Wirkung der eiszeitlichen 
Eismassen 179. Neubesiedelung nach Verlauf der Eiszeit 180. , Alpen- 
lnder und Eiszeit 180. Anfang der Neubildung einer endemischen 
Terricolen-Fauna 180. 



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