Full text of "Die geographische Verbreitung der Oligochaeten"

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1903.

Meiner lieben Frau Agnes.

Es giebt im Thierreiche wohl kaum eine Klasse oder Ordnung, bei
der scharf ausgeprägte Beziehungen zwischen Verwandtschaft und geographischer
Verbreitung häufiger sind, als bei der Ordnung der Oligochaeten. Die
Bedeutsamkeit dieser Beziehungen lässt sich daraus ersehen, dass die
geographische Verbreitung in vielen Fällen den ersten Fingerzeig für die
Auffindung der Verwandtschaft ergab, und dass sie sich bei Feststellungen
über die systematische Gliederung der Oligochaeten-Familien stets als die
beste Kontrolle erwies. Das gilt besonders für die rein terrestrischen Formen,
die sogenannten Regenwürmer, die die überwiegende Masse der Oligochaeten
ausmachen. Da nun die geographische Verbreitung der Regenwürmer, wie
wir sie jetzt vorfinden, in erster Linie auf der Konfiguration der Festländer
und Meere in den verschiedenen jüngeren geologischen Perioden beruht, so
darf sie als ein wichtiges Dokument für die Erdgeschichte angesehen werden.
Bei dieser Sachlage muss es verwunderlich erscheinen, dass die Oligochaeten
in fast allen neueren allgemein-zoogeographischen Schriften unberücksichtigt
geblieben sind. Der Grund hierfür liegt zunächst wohl darin, dass die
Entzifferung jenes Dokumentes mit besonderen Schwierigkeiten verknüpft ist.
Die ursprünglich klaren, reinen Züge der Grundschrift sind überkritzelt und
dabei theilweise ausgelöscht durch eine zweite, ganz anders geartete Schrift.
Der Einfluss des Menschen hat diese Verwirrung verursacht. Durch den
kommerziellen, zumal den gärtnerischen Verkehr sind vielfach Regenwürmer
verschleppt worden. Es bedarf also einer Sichtung des in den Fundorts-
angaben vorliegenden geographischen Rohmaterials. Ferner fehlte es an
einer Zusammenfassung der verwerthbaren Thatsachen auf der Basis eines
natürlichen Systems. Es ist einleuchtend, dass nur ein natürliches, die
Verwandtschaftsverhältnisse wiederspiegelndes System die geographischen
Beziehungen in richtiger Weise hervortreten lässt. Das einzige zoogeographische
Werk, in dem die Oligochaeten eingehende Berücksichtigung fanden, BEDDARD'S
Zoogeography!), entspricht dieser Vorbedingung nicht. BEDDARD hat sich in
diesem Werke an das ältere System der Oligochaeten gehalten, dessen
Unzulänglichkeit genugsam nachgewiesen ist. Nachdem ich seit Jahren an
dem Ausbau eines Systems gearbeitet habe, das den zur Zeit erkennbaren
Verwandtschaftsverhältnissen besser entspricht, liegt mir nun, nachdem diese
Ausarbeitung bis zu einem gewissen Grade zum Abschluss gebracht ist”),
auch die Pflicht ob, eine Zusammenfassung der geographischen Verhältnisse
an der Hand dieses Systems zu liefern. Die positiven Resultate dieser
Zusammenfassung mögen für die Richtigkeit der entsprechenden systematischen
Feststellungen zeugen, die negativen Resultate andererseits auf gewisse
Unvollkommenheiten in dem zu Grunde gelegten System hinweisen und zur
Aufklärung fraglicher Punkte anregen.

Y, F. E. Beopvarn: A Textbook of Zoogeography. Cambridge 1895.
2) W. Micuarrsen: Oligochaeta; in: Das Tierreich, 10. Lief., 1900.

VI Vorwort.

Ich hoffe, mit dieser Arbeit das für zoogeographische Probleme so
werthvolle Oligochaeten-Material auch für Nichtspezialisten zugänglicher zu
machen, und damit den Oligochaeten bei zoogeographischen Erörterungen den
hervorragenden Platz zu sichern, der ihnen ohne Zweifel gebührt. Hiermit
ist auch das Ziel meiner Arbeit festgestellt. Wenngleich es sich kaum
vermeiden lässt, dass im Laufe der Erörterung zuweilen auch bestimmte
erdgeschichtliche Probleme berührt werden, so ist es doch nicht meine Absicht,
aus den zusammengestellten Thatsachen im Allgemeinen nun selbst die für
die Erdgeschichte wichtigen Folgerungen zu ziehen. Ich werde mich im
Allgemeinen darauf beschränken, die Oligochaetenfaunen der verschiedenen
Erdgebiete zu charakterisiren und die erkennbaren Verwandtschaftsbeziehungen
zwischen denselben festzustellen.

Ich kann dieses Vorwort nicht beschliessen, ohne denen herzlichen Dank
zu sagen, die die Herausgabe der vorliegenden Abhandlung ermöglichten,
der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin für ihre
thatkräftige Unterstützung und im Speziellen Herrn Geheimrath Prof. Dr.
F. E. Schulze für werthvollen Rath und freundliche Fürsprache. Auch die
Herren der Verlagsfirma R. Friedländer & Sohn zu Berlin haben mich durch
ihr freundliches Entgegenkommen zu grossem Danke verpflichtet.

Hamburg, den 30. November 1902.
Dr. W. Michaelsen.

Allgemeiner Theil.

Lebensweise und Ausbreitung.

Die Art und Weise, wie die Ausbreitung einer Art vor sich geht,
ist in erster Linie abhängig von der Lebensweise, von dem Medium,
in dem die betreffenden Thiere leben, und der Fähigkeit, gewisse bei der
Ausbreitung in Frage kommende Sonderverhältnisse zu ertragen. Es ist
einleuchtend, dass ein Terricole, für den der Salzgehalt des Meeres tödtlich
ist, andere Ausbreitungsverhältnisse zeigt als ein littorales Thier, dem der
Salzgehalt des Meeres nicht schädlich oder gar zur Existenz nöthig ist. Da
die geographische Verbreitung hauptsächlich von diesen Ausbreitungs-
verhältnissen abhängig ist, so muss das ganze Material zunächst nach
diesen biologischen Verhältnissen gesondert werden, wenn wir über-
haupt zu verwerthbaren Resultaten kommen wollen. Selbst kleine syste-
matische Einheiten geben kein einheitliches Resultat, wenn verschiedene
Lebensverhältnisse in ihnen vertreten sind. Wollten wir z. B. die rein littorale
Gattung Pontodrilus mit ihren eigenartigen Ausbreitungsverhältnissen gemein-
sam mit ihren terrestrischen Verwandten, Gattung Plutellus u. a., betrachten,
so ergäbe sich für diese Verwandtschaftsgruppe eine wenig charakteristische
nahezu eircumtropisch-subtropische Verbreitung, während doch die terrestrischen
Formen dieser Gruppe, für sich betrachtet, eine sehr charakteristisch be-
schränkte Verbreitung aufweisen. Betrachten wir zunächst die Ausbreitungs-
verhältnisse der verschiedenen biologischen Gruppen. Wir können drei Haupt-
gruppen unterscheiden: die terricole, limnische und marine, und zwischen
diesen Haupteruppen drei Uebergangsgruppen: zwischen der terricolen
und der limnischen die amphibische, zwischen der terricolen und der marinen
die littorale und schliesslich zwischen der limnisehen und der marinen die
des Brackwassers.

Die terricolen Oligochaeten, deren Hauptmasse die sogenannten Regen-
würmer bilden, sind die Ackerbauer unter den Thieren. Sie kleben in des Worts
verwegenster Bedeutung an der Scholle. Die Ansichten über die Bedeutung
selbständiger Wanderungen bei diesen Thieren gehen auseinander. Wahr-
scheinlich ist einerseits, dass die frei kriechenden, anscheinend wandernden Regen-
würmer zum grossen Theil nur durch Krankheit oder durch Ungunst der W ohnungs-
verhältnisse, z. B. durch plötzlich eintretende Feuchtigkeit, zum Verlassen
ihrer Wohnröhren veranlasst wurden.') Manche Regenwürmer sind, wenn
sie gewaltsam aus ihren Wohnröhren herausgenommen sind, garnicht im
Stande, sich neue Wohnröhren zu suchen oder anzufertigen; sie sind hülflos

1) StorLz: Zur Zoogeographie der landbewohnenden Wirbellosen ; Vierteljahrsschr.
nat. Ges. Zürich, XXXVII p. 249.

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 1

2 Lebensweise u. Ausbreitung.

dem Untergange geweiht.) Andererseits sprechen manche Thatsachen dafür,
dass wenigstens gewisse Arten selbständig zu wandern vermögen, so vor
allem die Ansammlung zahlreicher Thiere in neugebildeten, oasenartigen
Localitäten in sonst Individuen-armen Gebieten, wie z. B. unter Misthaufen
auf ziemlich trockenen Weideflächen.’) Zweifellos ist diese selbständige
Wanderung nur sehr wenig ausgiebig. Es fragt sich, ob der passive Orts-
wechsel ein bedeutenderes Moment für die Ausbreitung der terricolen
Oligochaeten ist. Ein treibender Baumstamm kann in den mit losgerissenen
Erdmassen seines Wurzelwerkes und unter seiner lockeren Borke eine ganze
Kolonie von Oligochaeten mit sich führen und an einer von dem Ursprungs-
ort weit entfernten Stelle wieder abladen. Diese Art der Ausbreitung geht
jedoch in durchaus beschränkter Richtung, stets nur flussabwärts, vor sich,
und ermöglicht nicht die Ausbreitung von einem Flussgebiet in ein anderes.
Hierzu bedarf es jedenfalls der Kombinirung dieser Ausbreitungsweise mit
anderen Wanderungen überland. Es könnte ausserdem auch noch die Ver-
schleppung von Cocons durch streifende Säugethiere in Betracht gezogen
werden — ein wandernder Wiederkäuer mag in kleinen, an seinen Hufen
klebenden Erdklumpen wohl Cocons transportiren. Die Wahrscheinlichkeit,
dass eine solche Verschleppung erfolgreich ist und zur Bildung einer neuen
Kolonie führt, ist jedoch für die Hauptmasse der terricolen Oligochaeten,
die Regenwürmer, nur sehr gering, wie in dem Abschnitt über „Vermehrungs-
weise und Ausbreitung“ näher erörtert werden wird.

Betrachten wir nach Feststellung dieser verschiedenen Ausbreitungs-
weisen die Thatsachen, so sehen wir, dass sich verschiedene manchmal nahe
miteinander verwandte Arten sehr verschieden verhalten. Eine verhältniss-
mässig geringe Zahl von Arten zeigt eine ungemein weite Verbreitung. In
dem Abschnitt über „Verschleppung durch den Menschen“ wird nachgewiesen
werden, dass viele Arten erst in ziemlich junger Periode und unter Beihülfe
des Menschen zu dieser weiten Verbreitung gelangt sind. Sie sind als ver-
schleppte Formen auszusondern. Manche dieser weit verbreiteten Arten
mögen aber auf natürlichem Wege, auf eine der in dem vorigen Absatz
angeführten Ausbreitungsweisen, zu ihrer jetzigen Verbreitung gekommen sein.
Sie mögen als Weitwanderer bezeichnet werden. Es ist natürlich in den
einzelnen Fällen schwer oder garnicht festzustellen, ob es sich um ver-
schleppte Formen oder um Weitwanderer handelt; das ist aber für unsere
Ziele belanglos. Wir sind berechtigt, die Fragestellung so zu formuliren,
wie es für die Erzielung von bedeutungsvollen Resultaten am zweckmässigsten
ist, und deshalb sondern wir die Weitwanderer ebenso wie die Verschleppten
ab und bezeichnen sie gemeinsam als peregrine Formen.

Der grössere Theil der terricolen Oligochaeten-Arten zeigt eine sehr
geringe Verbreitung. Die oben angeführten ausgiebigen Ausbreitungsweisen
können für ihn nicht in Betracht gekommen sein; die Ausbreitung dieser
Formen — ich bezeichne sie als endemische Formen — ging nur langsam,
Schritt für Schritt, vor sich. Es bedurfte langer Zeiträume für die Aus-
breitung einer derartigen Gruppe endemischer Formen vom Bildungsherde
über die ganze ihr zugängliche Festlandsmasse.

Ausgiebige Wandlungen der Formen konnten während dieser Zeit-
räume vor sich gehen, sodass der räumlichen Entfernung der Glieder eines

1) J. J. Frercner: Notes on Australian Earthworms I; in: Proc. Linn. Soe.
N.S.Wales, 2. Ser. Vol. I p. 532.

2?) K. Brerscaer: Die Oligochaeten von Zürich; in: Rev. Suisse Zool., T. III, p.531.

Lebensweise u. Ausbreitung. 3

Formenkreises ein Unterschied nach Art oder Gattung oder nach einer noch
höheren Kategorie entspricht. So ist es z.B. zu erklären, dass die über das
ganze tropische Afrika verbreitete Unterfamilie Zudrilinae in West- und
Öst-Afrika in durchweg verschiedenen Gattungen auftritt. So erklären sich
auch verschiedene, eine gewisse Regel aufweisende Art-Reihen, wie z. B.
eine Reihe der P olytoreutus-Arten von Deutsch- und Britisch-Ost-Afrika,
deren einzelne Glieder sich in der Linie von der Küste landeinwärts ziemlich
regelmässig aneinander schliessen, sowie die im Laufe des Vorwärtsdringens
durch Abänderung entstandene Arten-Reihe der Untergattung Eophila der
Gattung Helodrilus.

Das Meer, breite Wüstenstrecken und mit ewigem Eis bedeekte Gebirgs-
ketten sind für die selbständige Ausbreitung der terricolen Oligochaeten
unüberwindliche Hindernisse. Eine Formengruppe dieser Terricolen
konnte sich von ihrem Bildungsherde nur soweit ausbreiten, als ihm keine
derartige Schranke Einhalt gebot. Die Zugänglichkeit der verschiedenen
Festlandsgebiete für terricole Oligochaeten war aber während ver-
schiedener geologischer Perioden sehr verschieden. Während sich hier Fest-
landsbrücken bildeten, lösten sich dort Festlandspartien, Inseln oder insulare
Kontinente bildend, ab, Kettengebirge erhoben sich oder wurden durch Erosion
abgetragen und klimatische Aenderungen führten zur Bildung von Wüsten-
strecken. Den zu verschiedenen geologischen Perioden in einem Gebiet zur
Herrschaft und von hier aus zur Ausbreitung gelangenden Formengruppen
waren also sehr verschiedene Verhreitungsgebiete vorgezeichnet. Die recente
geographische Verbreitung der verschiedenen Terricolen-Gruppen
entspricht bis zu einem gewissen Grade dieser Ausbreitungs-
möglichkeit — soweit sie nämlich nicht durch andere Verhältnisse, Kampf
der Eindringlinge gegen die Urbevölkerung, Klima u. a. modifizirt ist. Wir
können demnach aus der recenten Verbreitung, zurückschliessend, gewisse
Ausbreitungsmöglichkeiten, bezw. Ausbreitungsschranken konstruiren, mit
anderen Worten, gewisse erdgeschichtliche Vorgänge erschliessen oder, falls
sie schon anderweitig erschlossen sind, bestätigen. Aus dieser Betrachtung
ergiebt sich, welche Bedeutung der geographischen Verbreitung der terricolen
Oligochaeten für erdgeschichtliche Probleme beizumessen ist; sie mag that-
sächlich als eines der wesentlicheren Dokumente für die Erdgeschichte be-
trachtet werden.

Zu der Abtheilung der terricolen Oligochaeten gehören be-
sonders die höheren Familien von den Moniligastriden aufwärts entweder
ganz oder zum grössten Theil. Von niederen Familien ist nur ein Theil
der Enchytraeiden als terricol zu bezeichnen.

Die limnischen Oligochaeten zeigen eine ganz andere Art der Ausbreitung
als die terricolen, und in Folge dessen zeigt auch die recente geographische
Verbreitung derselben ganz andere (Gebietsformen als bei jenen. Diese beiden
Gruppen sind bei der Erörterung der geographischen Verbreitung bisher nicht
genügend scharf auseinander gehalten worden, und hieran liegt es zum
grossen Theil, dass bei manchen Abtheilungen der Oligochaeten sich so
wenig System in die geographische Verbreitung bringen liess. Die Gebiets-
umgrenzungen der limnischen und der terricolen Oligochaeten sind durchaus
incongruent. Es giebt z. B. keine terricole Gattung, die wie Criodrilus das
tropische Südamerika und zugleich Mittel- und Süd-Europa und Südwest-
Asien bewohnt.

Während die terricolen Oligochaeten in der Regel — abgesehen von
den oben charakterisirten peregrinen Formen — eine sehr geringe Verbreitung

ı*

4 Lebensweise u. Ausbreitung.

der Art und eine meist in sehr charakteristischer Weise beschränkte Ver-
breitung der Gattung, Unterfamilie und Familie aufweisen, zeichnen sich die
limnischen Oligochaeten — ohne dass an eine Verschleppung durch den Menschen
gedacht werden könnte — durch eine ungemein weite Verbreitung
einzelner Arten sowie Gattungen und Familien aus. In vielen Fällen
beruht das wohl darauf, dass wir es mit sehr alten Formen zu thun
haben. Wenn wir z. B. Haplotasxıs gordiodes (G. L. Harrm.) über Nord-
amerika, ganz Europa und Sibirien verbreitet sehen, so müssen wir in
Betracht ziehen, dass es sich hier um ein Relikt aus weit zurückliegender
geologischer Periode handelt; steht diese Art doch aller Wahrscheinlichkeit
nach der Wurzel sämmtlicher höheren Familien nahe. Es ist nicht verwunder-
lich, dass eine Familie wie die Naiden, die noch weit älter ist als die der
Haplotaxiden, kosmopolitisch ist. Der weiten Verbreitung der limnischen
Oligochaeten-Gruppen kommt noch ein weiterer Umstand zu Gute. Die
jüngsten, verbreitungskräftigsten Zweige der Oligochaeten — die” ganze
Familie Lumbrieidae, die Gattung Pheretima als jüngste Form der Mega-
scoleeiden-Unterfamilie Megascolecinae, sowie die Gattung Dichogaster als
jüngste Form der Megascoleciden - Gruppe Oectochaetinae-Diplocardiinae-
Trigastrinae — sind mit ganz vereinzelten Ausnahmen amphibischer Formen
terricol. Ihre intensive Ausbreitung hat die Verdrängung älterer, schwächerer
terricoler Gruppen zur Folge gehabt und erklärt gewisse enge Beschränkungen
in der Verbreitung dieser letzteren, die zum Theil nur in Relikten-artigen
Vorkommnissen (Hormogastrinae, Gattung Notiodrilus) oder in frühzeitig
durch Meeresarme oder Wüstenstrecken abgesonderten Faunen (Oligochaeten-
Fauna Neu-Seelands und Australiens, Madagaskars und des Kaplandes)
erhalten geblieben sind. Die limnischen Oligochaeten waren vor dieser
vernichtenden Konkurrenz durch ihre Lebensweise geschützt. So
ist es wahrscheinlich zu erklären, dass z. B. die limnischen Mierochaetinae
sich im tropischen Afrika, in Süd-Asien und auf den Sunda-Inseln, in dem
Gebiet der kräftigen Dichogaster- und Pheretima-Formen, halten konnten,
während die terricole Abtheilung dieser Unterfamilie auf das enge Gebiet
Madacaskars und des Kaplandes beschränkt wurde.

Auch die Ausbreitungsweise mag die weite Verbreitung vieler
limnischer Formen günstig beeinflusst haben; doch liegen Beobachtungen über
diese Verhältnisse meines Wissens nicht vor. Es bedarf noch des Nachweises,
ob etwa die Cocons limnischer Oligochaeten besonders leicht durch Wasser-
vögel verschleppt werden. Die niederen Familien, die das Hauptkontingent
der limnischen Gruppe stellen, sind, wie wir in dem Abschnitt „Vermehrungs-
weise und Ausbreitung“ zu erörtern haben. durch ihre Vermehrungsweise in
Bezug auf Ausbreitung besonders günstig gestellt.

Zu der Abtheilung der limnischen Oligochaeten gehören fast
die ganzen niederen Familien bis zu den Haplotaxiden aufwärts; auszu-
nehmen sind nur einzelne marine (gewisse Naididen und Tubificiden), terricole
(viele Enchytraeiden) und littorale Formen (gewisse Tubificiden und Enchy-
traeiden). Auch einzelne Abtheilungen der höheren Familien, so die ganze
Unterfamilie Criodrilinae, ein Theil der Unterfamilie Microchaetinae und
viele Ocenerodrilinae, sind limnisch.

Die limnische Lebensweise muss, wenigstens in Bezug auf die terricole,
als die ursprünglichere angesehen werden; denn die niedersten Familien,
die Aeolosomatidae und Naididae, sind ganz oder zum überwiegenden Theil
— .d. i. mit Ausnahme einzelner mariner Formen — limnisch. Was die
Formen aus höheren Familien anbetrifft, so liegt hier wahrscheinlich eine

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Lebensweise u. Ausbreitung. 5

secundäre Anpassung an das Leben im Wasser vor; denn vielfach sind
ganz nahe Verwandte wie die Hauptmasse der höheren Formen terricol.

Marine Oligochaeten bilden ein seltenes Vorkommen; kennen wir
doch nur vier Arten, die sicher rein marin, im offenen Meer in mehreren
Metern Tiefe vorkommen, Phallodrilus parthenopaeus PırranTonı, Hetero-
drilus arenicolus Pırrantons, Tubifex Benedeni (Uvex.) und Michaelsena
macrochaeta (Pırranroxt). Ob auch Amphichaeta sannio KALLSTENIUS
marin ist, kann ich aus der unklaren Fundortsangabe nicht sicher erkennen.
Da diese marinen Formen nur in geringen Tiefen von Randmeeren leben,
und da ihre nächsten Verwandten littoral oder limnisch, bezw. terricol sind,
so ist ersichtlich, dass es sich hier um eine verhältnissmässig junge
Anpassung an das Leben im Meere handelt. Es sind ‚vereinzelte Fälle
einer Einwanderung aus der littoralen Region in die Meerestiefe.
Dass diese Fälle so selten sind, liegt wohl nicht daran, dass die Oligochaeten
den Salzgehalt des Meeres scheuten; müssen doch die verhältnissmässig
zahlreichen Oligochaeten des Gezeitenstrandes zeitweilig, bei Fluth, den
gleichen Salzgehalt erdulden wie die rein marinen Thiere. Es liegt wohl
hauptsächlich daran, dass die in Betracht kommenden Familien, sei es nun
am Meere oder am Süsswasser, die Uferzone bevorzugen. Auch im
Süsswasser steigen nur ganz vereinzelte Arten der Tubifieiden und Enchy-
traeiden in grössere Tiefen hinab.

Was die Ausbreitung und Verbreitung dieser wenigen marinen Oligo-
chaeten anbetrifft, so können sie füglich den littoralen Oligochaeten, zu denen
sie ihrem Wesen nach gehören, angegliedert werden.

Die amphibischen Oligochaeten bilden keine besonders charak-
teristische Abtheilung, die sich in ihren Ausbreitungsverhältnissen von
den angrenzenden extremen Abtheilungen, der limnischen und der terri-
colen, scharf scheiden liesse. Sie setzt sich zusammen aus Formen, die
ihrer Verwandtschaft nach zu den limnischen gerechnet werden müssen, z. B.
manche Ocnerodrilinen, und solchen, die ihrer Verwandtschaft nach zu den
terricolen gehören, einzelne Arten oder grössere Abtheilungen der Enchytraeiden
und höherer Familien. Eine Sonderung dieser Abtheilung ist schon aus
technischen Gründen unmöglich. In den wenigsten Fällen genügen hierzu
die Angaben über den Charakter des Fundorts.

Es ist anzunehmen, dass amphibische Formen in Bezug auf Aus-
breitung günstiger gestellt sind als rein terricole. Die Fähigkeit, die
verschiedensten Grade der Feuchtigkeit zu ertragen, muss ihnen bei den
Wechselfällen der Wanderung nützlich sein. Es mag sein, dass manche
Weitwanderer, wie etwa Eiseniella tetraeda (Sav.), dieser Fähigkeit ihre
weite Verbreitung verdanken.

Die littoralen Oligochaeten bilden für unsere Erörterungen eine der
wesentlicheren Gruppen. Der Meeresstrand bietet der Thierwelt eigen-
artige Lebensbedingungen. Dem grossen Reichthum an Nahrungsstoffen,
von den Meereswogen ausgeworfene Pflanzenmassen und Thierleichen, steht
eine grosse Variabilität im Salzgehalt gegenüber. Während jede höhere
Fluth den Strand und den darauf abgelagerten Strandwall, den Haupt-
aufenthaltsort für littorale Thiere, mit Seewasser von normal hohem Salz-
gehalt durchtränkt, laugt ein etwas anhaltender Regen bei Niedrigwasser
den ganzen Salzgehalt wieder aus. Es werden also an die littoralen Thiere,
die Thiere des Gezeitenstrandes, die weitgehendsten Anforderungen in Bezug
auf Anpassungsfähigkeit an den wechselnden Salzgehalt des umgebenden
Mediums gestellt. Hier gedeihen nur Thiere, die im höchsten Grade euryhalin

6 Lebensweise u. Ausbreitung.

sind. Diese aber finden hier im Uebrigen sehr günstige Lebensverhältnisse,
reiche Nahrung bei geringer Konkurrenz. So gering die Zahl der
hier auftretenden Thierformen, so gross ist die Individuenzahl.

Manche littorale Oligochaeten sind durchaus auf den Meeresstrand
angewiesen, rein littoral, wie die Arten der Megascoleciden - Gattung
Pontodrilus. Andere, die sich zwar auch durch ihr massenhaftes und weit
verbreitetes Auftreten in der littoralen Region als echte Meeresstrands-Oligo-
chaeten legitimiren, sind auch weit entfernt von der Küste in rein terrestrischen
Oertlichkeiten angetroffen worden. So findet sich der echte, über die Küsten-
linien von Sibirien, Novaja Semlja und Grönland bis Feuerland und den
Kerguelen verbreitete Meeresstrands-Enchytraeide Einchytraeus albidus HENLE
in vereinzelten, aber nicht gerade seltenen Fällen in Blumentöpfen oder in
Düngerhaufen bei Hamburg, in Böhmen und in der Schweiz. Derartige
Formen können nur als vorwiegend littoral bezeichnet werden. Es sind
ursprünglich terricole Formen, die durch ihre euryhaline Natur befähigt sind,
in der wenig umstrittenen, nahrungsreichen littoralen Region zu leben, und
die hier zu viel üppigerer Entwicklung gelangen als in jenen terrestrischen
Localitäten, wo eine bei weitem grössere Zahl von Arten derselben Gattung
und Familie ihnen Platz und Nahrung streitig macht. An diese vorwiegend-
littoralen schliessen sich solche an, die vorwiegend terrestrisch sind, jedoch
ausnahmsweise auch am Meeresstrande angetroffen werden; sie mögen als
hospitirend-littoral bezeichnet werden. Als Beispiel für diese Gruppe mag
Mieroseolex dubrus (FLETCHER) angeführt werden, ein Regenwurm, den
man nach vielfachen Funden in rein terrestrischen Localitäten für rein
terricol halten musste, bis ich am Ebbestrande bei Montevideo unter Steinen,
die noch im Bereich der Spritzwelien lagen, einige sich anscheinend ganz
wohl befindende Stücke dieser Art vorfand. Dieser Fall ist sehr lehrreich.
Die Verbreitung des M. dubtius gehörte zu den schwer erklärbaren, die
sich nicht in den Rahmen der typischen Terricolen-Verbreitung einfügen
liess. Wenn man jedoch dieser Art die Verbreitungsbedingungen der
littoralen Oligochaeten zuerkennt, so schwindet die Schwierigkeit sofort.

Die Ausbreitungsbedingungen der littoralen Oligochaeten sind sehr
günstige. Die Thiere legen ihre Cocons meist unter und zwischen den
Detritusmassen des Strandes ab, dieselben manchmal fest mit denselben
verklebend, wie ich es manchmal bei den Cocons von Enchytraeus albidus
HesuE und Laumbrieillus lineatus (Müur.) beobachtet habe. Wenn bei
höheren Fluthen diese Detritusmassen wieder ins Meer zurückgerissen werden,
so können sie von Strömungen erfasst, weit fortgetrieben und sammt den
mitgeführten Cocons an weit entfernt liegenden Punkten an den Strand
geworfen werden. Auf diese Weise mögen sich littorale Oligochaeten nicht
allein an kontinuirlichen Küstenlinien entlang, sondern auch über weitere
Meeresstrecken hinweg ausbreiten. Wahrscheinlich tragen auch Strandvögel
dureh Verschleppung der zufällig an ihren Füssen haftenden Cocons zur Ver-
breitung bei. Dass eine derartige überseeische Ausbreitung littoraler Oligo-
chaeten thatsächlich ist, kann man daraus ersehen, dass geologisch jüngere
isolirte oceanische Inseln, die — abgesehen von nachweislich durch den
Menschen eingeschleppten Formen — keine terricolen Oligochaeten beherbergen,
von littoralen Oligochaeten besiedelt sind, wie z.B. die kleine Korallen-Insel
Laysan des Hawayischen Archipels von einer Pontodrilus-Art.

Als Thatsache kann angenommen werden, dass die littoralen Oligo-
chaeten vielfach eine ungemein weite Verbreitung der Gattung oder

Klima u. Ausbreitung. 7

selbst der Art aufweisen. Die weite Verbreitung des vorwiegend littoralen
Enchytraeus albidus ist schon oben skizzirt worden; fast dieselbe weite Ver-
breitung zeigt die vorwiegend littorale Gattung Lumbrieillus. Die rein littorale
Gattung Pontodrilus ist anscheinend über die Küsten sämmtlicher wärmeren
Meere verbreitet. Es ist einleuchtend, dass- sich ein mit charakteristischen
Zügen ausgestattetes Bild der geographischen Verbreitungen nicht ergeben
kann, wenn man bei der Skizzirung diese speziellen Arten der Lebensweise
und der Ausbreitungsverhältnisse unbeachtet lässt.

Für die Brackwasser-Oligochaeten gilt dasselbe, was für die marinen
Formen festgestellt wurde. Die geringe Zahl der Vorkommnisse, die kein
selbständiges Charakterbild aufweisen und sich eng an die littorale und
limnische Abtheilung anschliessen, macht eine besondere Erörterung unnöthig.

Klima und Ausbreitung.

In dem Kapitel über „Lebensweise und Ausbreitung“ haben wir gesehen,
wie klimatische Verhältnisse zur Bildung von absoluten Ausbreitungs-
schranken, wie sie z. B. durch Wüstenstrecken oder zusammenhängende
Eisbedeekung gebildet werden, führen können. Aber auch relative Aus-
breitungsschranken, solche, die für. verschiedene Formen verschiedene
Bedeutung besitzen, werden durch das Klima bedingt. Gewisse Formen
bedürfen eines feucht-warmen Tropenklimas, während andere ein gemässigtes
Klima verlangen; noch anderen scheinen diese allgemeinen klimatischen Ver-
hältnisse gleichgültig zu sein. In der praekulturellen Verbreitung kommt
ein Einfluss dieser allgemeinsten klimatischen Verhältnisse nicht deutlich zum
Ausdruck, und das ist auch kaum zu erwarten, wenn man daran denkt, welch’
grosse Zeiträume hier in Rechnung zu ziehen sind, Zeiträume, in denen die
weitest gehenden Anpassungen stattfinden konnten, wenn man daran denkt,
wie langsam die praekulturelle Ausbreitung, und wie langsam dabei auch
die Aenderung der allgemeinen klimatischen Verhältnisse vor sich ging.
Sehr scharf kommen diese allgemeinen klimatischen Verhältnisse dagegen
bei der Ausbreitung in Folge von Verschleppung zum Ausdruck. Zu
einer Anpassung an ungewohnte und den Lebensbedingungen der betreffenden

Form nicht entsprechende — wenn auch anderen Formengruppen durchaus
zuträgliche — Verhältnisse bleibt hier keine Zeit. Die Verschleppung kann

also nur dann eine erfolgreiche sein, wenn sie die Formen nach Gebieten
bringt, deren klimatische Verhältnisse denen der Heimath jener Formen
ähneln. Die Verschleppung führt in Folge dieser klimatischen Beschränkung
zur Bildung zonaler Verbreitungsgebiete, die in annähernd symmetrischer
Anordnung parallel dem Aequator verlaufen, und auf beiden Hemisphaeren
annähernd in gleicher Entfernung vom Aequator ihre aequatoriale und polare
Grenze finden.')

Konkurrenz zwischen verschiedenen Formen.

Die Zugänglichkeit der mit dem Entstehungsgebiet zusammenhängenden
oder später in Zusammenhang gebrachten Gebiete ist nicht der einzige Faktor,
von dem die Verbreitungsmöglichkeit einer Formengruppe abhängt. Ist ein
neu zugänglich gemachtes Gebiet von alt eingesessenen Formen besetzt, so

Y) Eine speziellere Erörterung dieser Ausbreitung in Folge von Verschleppung
findet sich in dem Kapitel „Verschleppung durch den Menschen“, Abschnitt: „Ziele
der Verschleppung“. Vergl. auch Karte I!

8 Konkurrenz zw. verschied. Formen.

ist es die Frage, ob die Eindringlinge neben den letzteren noch genügend
Raum finden, oder ob es ihnen gelingt, sich denselben durch theilweise oder
vollständige Verdrängung der Ureinwohner zu erkämpfen. Dass eine der-
artige, bis zur theilweisen Ausrottung einer Formengruppe führende Konkurrenz
zwischen verschiedenen Formengruppen thatsächlich stattgefunden hat, ist
nicht zu bezweifeln; sind doch verschiedene in das Gebiet jüngerer Formen
eingestreute, weit von einander getrennte Vorkommnisse älterer Formen
nicht wohl anders zu erklären, als dass man sie als Relikte eines ursprünglich
viel weiteren, zusammenhängenden Reiches anspricht, das durch Vordringen
neuer, jüngerer Formen verkleinert und in zum Theil weit von einander
getrennte Sondergebiete aufgelöst worden ist. Findet ja selbst vor unseren
Augen ein solcher Kampf statt, jener Vernichtungskampf nämlich, den die
vom Menschen eingeschleppten europäischen Formen der jüngeren, ver-
breitungskräftigen Familie der Lumbrieidae gegen die schwächeren Glieder
der Familie Megascolecidae führen. (Vergl. das Kapitel „Verschleppung
durch den Menschen“, Abschnitt: „Verdrängung der endemischen Regen-
würmer durch eingeschleppte“, unten p. 24.)

Mit welchen Waffen dieser Kampf ausgefochten wird, darüber können
nur Vermuthungen ausgesprochen werden, da direkte Beobachtungen meines
Wissens nicht vorliegen. An einen direkten Kampf zwischen Individuen der
verschiedenen Gruppen ist hierbei wohl nicht zu denken. Eher mag schon
der Wettbewerb um die vorhandene Nahrung eine Rolle spielen. Ein wesent-
liches Moment ist zweifellos auch die Veränderung im Charakter der Oert-
lichkeit durch gewisse Formen. Es ist nachgewiesen, dass durch die Thätigkeit
gewisser Regenwürmer eine bedeutsame chemische Veränderung des Bodens
hervorgebracht wird. Alle Formen, denen diese Veränderung schädlich ist,
müssen in dem Bereich jener in hervorragendem Maasse chemisch wirksamen
Regenwürmer zu Grunde gehen. Auch eine Veränderung in der Konsistenz
des Bodens und in seiner Durchlässigkeit für Wasser wird durch gewisse
Formen in sehr hohem Grade bewerkstellist. Stark arbeitende, viele und
tiefe Röhren grabende Formen werden den Boden stark lockern, das Ein-
dringen von Wasser befördern und damit den Feuchtigkeitsgehalt des Bodens
stärker ändern, als anderen Formen zuträglich ist. Nachweislich sind
gewisse Formen sehr empfindlich in Bezug auf den Feuchtigkeitsgrad ihres
Wohnortes, wie daraus erhellt, dass sie bei stärkerem Regen ihre Wohnröhren
verlassen — daher ja der Name „Regenwurm“. (Bekannt ist das Experiment,
dass man gewisse Arten durch starkes Begiessen des Bodens zum Verlassen
ihres Aufenthaltsortes veranlasst.) Auch eine direkte Beschädigung der Wohn-
röhren empfindlicherer Formen mag durch stark arbeitende kräftigere Formen
verübt werden. Eine Form, die in geringer Tiefe unter der Oberfläche wagerechte
Gänge zu machen pflegt, wird durch die Nachbarschaft von senkrecht und
tiefer grabenden Formen geschädigt. Die senkrechten Gänge der letzteren
schaffen, jene wagerechten kreuzend, neue Zugänge zu denselben und stören
dadurch jene empfindlicheren Formen, indem sie die Zugänglichkeit für Wasser
oder für Feinde der Regenwürmer (z. B. Tausendfüsser) zu deren Wohnräumen
verstärken. Auch das numerische Verhältniss der Nachkommenschaft mag
bei der Ausbreitung und Unterdrückung verschiedener Formen maassgebend
werden. Wenn ein bestimmtes Areal eine bestimmte Anzahl von Individuen
beherbergen und ernähren kann, so wird bei Ueberproduktion von Nach-
kommenschaft und bei prozentual gleicher Eliminirung dieser Ueberproduktion,
soweit nicht andere Faktoren hinzukommen, allmählich diejenige Form die
Oberhand gewinnen, deren Nachkommenschaft ein numerisches Uebergewicht hat.

Se aD ee ”

Vermehrungsverhältnisse u. Ausbreitung. 9

Nach Maassgabe des Erfolges in dem Kampf um das Gebiet können
wir verschiedene G@ebietsformen unterscheiden. Da sind zunächst die
verbreitungskräftigen aufstrebenden Formen mit weitem, zusammenhängenden
Gebiet, welches alle vom Verbreitungsherd zugänglichen Länder umfasst,
Formen mit Expansionsgebiet. Dann haben wir die älteren Formen,
deren Verbreitungskraft, in früheren Perioden vielleicht hervorragend, gegen
die der jüngeren Formen zurücksteht, Formen mit reducirtem oder zer-
sprengtem Gebiet. Ist das reducirte Gebiet sehr stark zusammengeschrumpft,
so kann man es auch als Reliktengebiet bezeichnen. Manche Formen-
gruppen scheinen niemals eine bedeutende Verbreitungskraft besessen zu
haben; sie finden sich lediglich in einem kleinen Gebiet, ohne dass irgend
welche Anzeichen, etwa Relikte in anderen Gebieten, auf ein früher weiteres
Gebiet hindeuten, Formen mit beschränktem Gebiet. Schliesslich sind
noch Formengruppen vorhanden, denen niemals die Möglichkeit geboten
wurde, sich weiter auszubreiten, deren Entstehungsherd seit ihrem Ursprung
durch unüberwindliehe Schranken umgrenzt war, Formen mit isolirtem
Gebiet. Die verschiedenen Gebiete sind natürlich nicht immer scharf nach
dem obigen Schema zu sondern.

Vermehrungsverhältnisse und Ausbreitung.

Für die geographische Verbreitung kommt nicht allein die Ausbreitungs-
fähigkeit der Individuen in Betracht. Von besonderer Wichtigkeit sind hierbei
die Vermehrungsverhältnisse. Auf diesen beruht es hauptsächlich, ob die
Ansiedelung einzelner Individuen in einem neuen Gebiet zur dauernden
Besiedelung führt oder nicht.

Besonders günstig sind in dieser Hinsicht diejenigen Oligochaeten gestellt,
bei denen eine ungeschlechtliche Vermehrung vorkommt. Bei diesen
genügt zur Kolonie-Bildung die Uebertragung eines einzelnen Individuums,
sei es eines ausgebildeten Thieres oder, was wohl der häufigere, wenn nicht
allein in Rechnung zu ziehende Fall ist, eines einzigen Cocons. Durch fort-
gesetzte Theilung kann ein einziges in ein neues Gebiet, sei es in ein neues
Flusssystem oder in einen neuen See, übertragenes Individuum eine kleine
Kolonie aus sich hervorgehen lassen und somit dieses Gebiet dauernd erobern.
Dadurch erklärt es sich, dass bei diesen Thieren die Verschleppung von
Cocons durch Wasservögel — es kommen nur limnische Formen, Aeolosomatiden
und Naididen, in Betracht — eine bedeutende Rolle spielt. Nur so ist es
zu erklären, dass man häufig individuenreiche Kolonien dieser Formen in
vollkommen abgeschlossenen Tümpeln findet, ja manchmal selbst in Wasser-
trögen, die nur für die Dauer eines Sommers bewohnbar sind.

Es ist fraglich, ab auch die Vermehrung durch Regeneration ge-
waltsam zerstückelter Individuen zu einer ähnlichen erfolgreichen
Ausbreitung beiträgt; vielleicht bei Formen, wie Zumbrieulus variegatus
(Mürr.), bei denen eine derartige Zerstückelung besonders leicht eintritt, und
die zugleich eine hervorragende Regenerationsfähigkeit besitzen.

Ein zweites für die erfolgreiche Ausbreitung besonders wichtiges Moment
ist die Zahl der Jungen, die aus einem einzigen Cocon hervorgehen.
Ob die Uebertragung von Cocons überhaupt zu einem Ausbreitungs-Erfolg
führt, hängt — abgesehen von den Formen mit ungeschlechtlicher Vermehrung
und von allen Fällen, wo eine Verschleppung grösseren Materials durch den
Menschen vorliegt — wohl fast ausschliesslich von diesem Moment ab,

10 Verschleppung durch d. Menschen.

denn es ist wohl kaum anzunehmen, dass auf natürlichem Wege die gleich-
zeitige Uebertragung einer Anzahl von Cocons nach einem von dem Ursprungs-
ort weit entfernten und durch sonst unüberwindliche Schranken (für terricole
Formen etwa eine Meeresstrecke) getrenntes Gebiet stattfindet. Bei Formen
mit vielen Jungen in einem Cocon kann die Uebertragung eines einzigen
Cocons zur Kolonie-Bildung und dauernden Besetzung eines neuen Gebietes
führen. Bemerkenswerth ist, dass gewisse Formen mit grosser Zahl von
Jungen in einem Cocon, wie z.B. Tubifex tubifex (Mürn.), Lumbrieillus
Iineatus (Mürn.) und Einchytraeus albidus HEnLE (ich zählte 17 Eier in
einem Üocon dieser letzteren Art), eine ungemein weite Verbreitung aufweisen,
die wohl nicht zum wenigsten durch den eben erörterten Umstand hervor-
gerufen ist. Bei den Oligochaeten der höheren Familien geht, soweit bekannt,
meist nur ein einziges Individuum, höchstens eine sehr geringe Zahl von
Individuen aus einem Cocon hervor. Ein einziges übertragenes Cocon, ja
selbst die gleichzeitige Uebertragung einer geringen Zahl von Cocons, kann
bei diesen Thieren nicht zur Bildung einer neuen Kolonie führen.

Für die durchschnittlich grösseren Formen der höheren Familien ist
ein anderer Umstand noch ungünstig, nämlich die Dauer des Jugend-
stadiums. Der langen Zeit, die bis zur Erlangung der Geschlechtsreife
und damit zur Möglichkeit der Vermehrung und dauernden Kolonie-Bildung
vergeht, entspricht die Grösse der Lebensgefahr, denen die sich entwickelnden
Thiere ausgesetzt sind; zugleich auch wächst mit dieser Zeit die Wahr-
scheinlichkeit, dass sich die geringe Zahl der übertragenen Individuen auf
Nimmerwiederfinden zerstreut.

Thatsächlich braucht bei diesen höheren terricolen Oligochaeten, den
Regenwürmern, mit einer sprungweisen Ausbreitung durch Verschleppung von
Cocons auf natürlichem Wege nicht gerechnet zu werden. Wäre eine der-
artige Ausbreitung häufiger vorgekommen, so hätten sich nicht so scharfe
Faunen-Scheidungen herausbilden können, wie sie thatsächlich durch ver-
hältnissmässig schmale Schranken hervorgerufen worden sind, wie etwa die
durch die Strasse von Mosambique bedingte Scheidung zwischen der mada-
gassischen und der südafrikanischen Fauna.

Verschleppung durch den Menschen.

Eine Verschleppung von Regenwürmern durch den Menschen und damit
eine Besiedelung von Gebieten, die bis dahin frei von den betreffenden Arten
waren, hat wohl stattgefunden seit dem Zeitpunkt, da der Mensch die Fähigkeit
ausgiebiger Ortsveränderung unter Mitführung seines Hausrates, vor allem
gewisser Hausthiere und Pflanzen, erlangte. * Wir müssen, um den Beginn
dieser Verbreitungsweise festzustellen, jedenfalls weit in die praehistorischen
Zeiten zurückgehen. Wenn aber auch die Dauer dieser Verbreitungsweise
nach ‚Jahrhunderten oder Jahrtausenden gemessen recht beträchtlich erscheint,
so ist sie doch in Hinsicht langer geologischer Perioden als gering zu bezeichnen.
Bevor sie in Wirksamkeit trat, hatte sich eine Verbreitung der Oligochaeten
herausgebildet, bei der die Konfiguration der Festländer und Meere in den
vorhergehenden geologischen Perioden eines der hauptsächlichsten Faktoren
bildete. In diese prack ulturelle Verbreitung brachte die Verschleppung
durch den Menschen ein ganz neues Moment. Oligochaeten-Gruppen, für
die das Meer früher ein unüberschreitbares Hinderniss war, wurden über
weite Meeresstrecken getragen. Formen, die ursprünglich in höheren Breiten
der nördlichen Hemisphaere beheimathet waren, traten in höheren Breiten

sa ar

Verschleppung durch d. Menschen. 11

der südlichen Hemisphaere auf. Tropische Former verbreiteten sich von
einem Kontinent aus über den ganzen Tropengürtel. Aber die Verschleppung
durch den Menschen ist noch nicht lange genug wirksam gewesen, um das
Bild der praekulturellen Öligochaeten-Verbreitung unkenntlich zu machen.
Sie stellt sich nur als eine Verschleierung dieses Bildes dar. Auch in
den Resultaten der Verschleppung lässt sich ein gewisses System erkennen,
und es ist nicht uninteressant, dieses System klar zu stellen, die Bahnen
nachzuweisen, auf denen die Verschleppung hauptsächlich vor sich ging, das
Material zu charakterisiren, welches hauptsächlich von der Verschleppung
betroffen wurde.

Für beide Zwecke, sowohl für die Feststellung der praekulturellen
Verbreitung nnd die hiermit verbundene Gewinnung eines werthvollen Materials
für erdgeschichtliche Probleme, sowie auch für die Klarstellung der Ver-
schleppungsresultate, ist es erforderlich Merkmale herauszufinden, nach denen
ursprüngliche Vorkommnisse und Verschleppungsvorkommnisse unterschieden
werden können.

Die direkte Beobachtuug lässt uns hier fast ganz im Stich, wenigstens
finden sich in der Litteratur höchstens sehr spärliche Angaben. Die zahl-
reichen Mittheilungen BEppAarv's über Einführung von Öligochaeten mit
Pflanzen in die Kew gardens sind für unsere Zwecke nicht wohl verwerthbar.
Hierbei handelt es sich meist um rein wissenschaftliche Sammlungen, die
zum Theil in den abgelegensten Gebieten erbeutet sind. Diese liefern ein
ganz anderes Material als z. B. die seit Jahrhunderten wirksame Verschleppung
durch den kommerziellen und speziell den gärtnerischen Verkehr. Dazu kommt,
dass BEDDARD nur neue Arten angiebt und die altbekannten, die sicherlich
in grosser Zahl darunter waren, nicht erwähnt. Gerade auf diese letzten
kommt es uns aber an, denn unter ihnen finden sich die vielfach verschleppten
Formen. Verschleppt werden hauptsächlich solche Oligochaeten, denen die
gärtnerische Kultur nieht nachträglich ist, und das sind zugleich jene in
Gärten und kultivirtem Boden lebenden Formen, die dem Zoologen mit am
frühesten zugänglich waren. Um eine richtigere Anschauung von der oligo-
chaetologischen Verschleppungsfauna zu gewinnen, habe ich seit Jahren direkte
Beobachtungen angestellt. Ich bin daher in der Lage, eine kleine Liste
von lebend mit Pflanzen in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten
darzubieten.') So klein diese Liste ist — sie enthält jedenfalls nur einen
geringen Theil der thatsächlich in dieser Zeit lebend eingeführten Oligo-
chaeten — so ist sie doch in mancher Hinsicht interessant und für unsere
Zwecke werthvoll. Sie enthält sämmtliche zu meiner Kenntniss gelangten
Fälle, ist also in Bezug auf das mehr oder weniger grosse systematische
Interesse der verschiedenen Oligochaeten durchaus unparteiisch, nicht verzerrt
durch Fortlassung der gewöhnlicheren Arten. Sie enthält nur Formen, die
auf dem gewöhnlichen Wege des gärtnerischen Verkehrs eingeschleppt wurden;
in keinem Falle sind die betreffenden von Oligochaeten bewohnten Pflanzen-
ballen durch wissenschaftliche Sammler erbeutet worden. In Bezug auf die
Herkunft der Objekte ist die Liste ziemlich einseitig, die Sendungen stammen
fast durchweg aus Amerika. Das ist für unsere Erörterung belanglos; denn
es handelt sich, wie wir sehen werden, hauptsächlich um weitverbreitete,
meist fast kosmopolitische Arten.

1) Für Zustellung derartigen Einschleppungsmateriales bin ich den Herrn
Direktoren und Beamten des „Botanischen Gartens“ und der „Station für Pflanzen-
schutz“ in Hamburg zu besonderem Danke verpflichtet.

12 Verschleppung durch d. Menschen.
4
Liste der lebend mit Pflanzen in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten:

Friderieia bulbosa (Rosa) von Brasilien
Fridericia striata (LEvins.) u N

Friderieia Leydigi (VzsD.) n =
Fridericia sp. » Westindien

Enchytraeide "Japan
Mieroseolex phosphoreus (Axır. Due.) „ Südamerika
Pheretima hawayana (Rosa) „ Brasilien (zweimal)
Pheretima heterochaeta (MicHusx.) » Westindien

E) E)) ” ” 2
Pheretima rodericensis (&RUBE) »„ Westindien
Pheretima sp. „ Brasilien

Dichogaster Bolaui (MicHusx.) „ Westindien

Oenerodrilus sp. @ S 4
Oenerodrilus sp. ß A, %
Eudribıs Eugeniae (Kınz.) = K
Hesperoscolex sp. 5 5
OÖmychochaeta Windlei (BeppArn) : 3
Pontoseolew corethrurus (Fr. Müur.) 3 N

® 5 s „ Nicaragua

ER) Er) ” ” ?
(Glossoscolex peregrinus (MicHusx.) » Westindien?
visenia Sp. (carolinensis Miıchtsn. Ms.) „ Nord-Carolina
Eisenia foetida (Sav.) „ Nordamerika
Helodrilus caliginosus (Sav.) 2 =

5 x fr „ Vermont

Boston

2a ” ” ”

R. o " „ Kawana in Nord-Carolina
„ England

”s E} ”
Helodrilus chloroticus (SAv.) „ Nordamerika
5 > 3 „ England
Octolasium cyaneum (SAVv.) „ Amerika?
Octolasium complanatum (Ant. Due.) „ Lissabon.

Der Werth dieser Liste ist nicht darin zu sehen, dass sie uns eine
Anzahl von Arten als verschleppbar nachweist; vergrössert sie doch kaum
die Zahl der schon früher als verschleppbar verdächtigten Arten. Ihre Haupt-
bedeutung liegt darin, dass sie uns eine Thatsachen-Probe auf die hypo-
thetische Feststellung über die Verschleppungs-Oligochaeten liefert, eine Probe,
die ein wirklich überraschend günstiges Zeugniss über jene hypothetische
Feststellung ablegt. Der grösste Theil der in jener Liste enthaltenen Arten
sind ja solche, die ich aus Gründen ihrer Verbreitung als verschleppte Formen
bezeichnete, lange bevor ich sie hier in flagranti ertappte, so jene Pheretima-
Arten, deren Heimath ich seit langem auf den malayischen Archipel und
einige ihm nahe liegende Länder und Inselgruppen beschränkt wissen wollte,
und die, wie ich auseinander setzte, nur durch Verschleppung ihre weitere
Verbreitung erlangen konnten, so auch den tropisch-afrikanischen Zudrilus
Eugeniae und den tropisch-amerikanischen Pontoscolex corethrurus, die
ebenfalls nur durch Verschleppung über den ganzen Tropengürtel verbreitet
sein sollten.

Recht charakteristisch an der Liste ist die grosse Zahl der alt-
bekannten Formen, waren doch unter den 18 der Art nach bestimmbaren

Verschleppung durch d. Menschen. | 13

Nummern nur zwei neue Arten, nämlich Zisenia sp. (carolinensis) und
Glossoscolex peregrinus, während andererseits das Zusammentreffen der
ältesten Autoren für Oligochaeten-Arten (SavıGnyY, ANToN Ducks, FRITZ
MÜLLER, KınBEere und GRrUBE) auffallen muss. Der Grund für diesen
Charakter der Verschleppungsfauna ist schon oben angedeutet. Er beruht
darauf, dass besonders leicht jene in Gärten und kultivirten Ländereien
lebenden Formen verschleppt werden, die auch dem Zoologen am frühesten
in die Hände geriethen.

Ferner fällt in jener Liste auf, dass die darin enthaltenen Arten ein
so wenig zutreffendes Bild von dem faunistischen Charakter des
Gebietes darstellen, aus dem sie stammen sollen. Unter den vielen Arten
von Westindien und dem tropischen Südamerika findet sich z. B. keine,
die sicher für dieses Gebiet charakteristisch ist. Nur für drei, Hesperoscolex sp.,
Onychochaeta Windlei (Bep».) und Glossoscolex peregrinus (MiıcHusn.), ist
es wahrscheinlich. Grösser ist die Zahl der Arten, die sicher nicht ursprünglich
in diesem Gebiet beheimathet waren; das sind die Pheretima-Arten, Miero-
scoler phosphoreus (Axt. Duc.) und Eudrilus Eugeniae (Kıss). Für die
übrigen Arten ist es entweder sehr fraglich (die Ocnerodrilus- und die
Fridericia-Arten, für die letzten ist es sehr unwahrscheinlich), oder sie sind
durch Verschleppung bereits so weit verbreitet, dass sie nicht mehr für dieses
Gebiet allein charakteristisch sind (Pontoscoler corethrurus (Fr. Mürr.) und
Dichogaster Bolauwi (Micutsn.)). Es ist eine bunt zusammengewürfelte
internationale Gesellschaft, in der die Kosmopoliten entschieden das Ueber-
gewicht haben.

Da die direkte Beobachtung versagt, so müssen wir auf anderem Wege
die auf Verschleppung beruhenden Vorkommnisse zu ermitteln suchen. Wir
müssen die Merkmale feststellen, durch die sich endemische Vorkommnisse
von Verschleppungsvorkommnissen unterscheiden.

Als verschleppbar können zunächst nur solche Formen angesehen werden,
dieim Bereich der gärtnerischen oder agrestischen Kultur zu leben
vermögen. Das sind hauptsächlich rein terrestrische Formen, wie unsere
Acker-Regenwürmer, aber auch amphibische, die zeitweise in rein terrestrischen
Oertlichkeiten leben können, wie Kiseniella tetraedra (Sav.). Das Vorkommen
von Bbranchiura Sowerbyi BEDDARD im Victoria regia-Bassin zu London
zeigt jedoch, dass gelegentlich unter ‚der Flagge wissenschaftlicher Importe
auch Süsswasser-Formen eingeschleppt werden mögen. Andererseits müssen
wir bei Formen, die jener Kultur fern stehen, wie etwa die lediglich am
Meeresstrand lebenden Pontodrilus-Arten, annehmen, dass ihre Verbreitung
nicht durch Verschleppung beeinflusst wurde.

Verschleppbar sind hauptsächlich kleinere Formen, aber auch
mittelgrosse, von der Statur unserer deutschen Ackerwürmer. Als Maximum
der Grösse, bei welcher noch Verschleppbarkeit angenommen werden darf,
glaube ich etwa die ‚unseres europäischen Lumbrieus terrestris L., MüLn.
oder des mediterranen Octolasıum complanatum (Axt. Duc.) — beide bis
1580 mm lang — feststellen zu müssen. Grössere Formen, so vor allem
die Riesen ihres Geschlechtes, werden nicht verschleppt. Diese
Feststellung beruht nicht lediglich auf Spekulation; es liegen ihr ziemlich
sichere Thatsachen zu Grunde: Keines der vielen Vorkommnisse grösserer
und riesiger Oligochaeten zeigt eines der unten geschilderten Merkmale der
Verschleppung; diese grösseren und riesigen Formen treten stets in Gebieten
auf, die als die ursprünglichen (praekulturellen) Heimathsgebiete der betreffenden
Gattung, Unterfamilie oder Familie angesehen werden müssen, sei es, weil

14 Verschleppung durch d. Menschen.

die betreffende Gruppe durch ihr Auftreten in grosser Artenzahl und in
Reihen von Varietäten ihre Heimathsberechtigung dokumentirt, oder weil
andere Umstände dafür sprechen. Suchen wir nach einer Erklärung für diese
Thatsache, so drängt sich zunächst der Gedanke auf, dass grösseren Formen
in gewöhnlichen Pflanzensendungen, denen meist wohl nur wenig mehr als
die durchaus nothwendige Quantität Erde mitgegeben wird, nicht der "genügende
Raum zur Verfügung steht; selbst in grösseren Erdkübeln würden nur wenige
Exemplare einer solchen Form Unterkunft finden. Eine Hauptbedingung für
eine erfolgreiche, zur dauernden Neubesiedelung führenden Verschleppung ist
aber, dass mehrere, mindestens jedenfalls zwei, Exemplare überführt werden.
Sicher ist auch, dass grössere Formen viel mehr unter den Unbilden einer
solchen Ueberführung zu leiden haben, als kleinere. Soweit die Beobachtung
reicht), sind grosse Regenwürmer durchaus hülflos und dem Tode ver-
fallen, so bald sie gezwungen sind, ihre Gänge zu verlassen. Nun könnte
aber vielleicht eine Anzahl von Cocons solcher grösseren Formen verschleppt
werden und zur Bildung einer Kolonie in neubesiedeltem Gebiete führen?
Auch hierfür sind die Chancen so gering, dass das thatsächliche Nichteintreten
einer derartigen erfolgreichen Verschleppung genügend erklärt erscheint. Diese
Chancen werden nämlich um so geringer, je grösser die Zeitdauer ist, die’
die Entwicklung des Thieres bis zur vollständigen Geschlechtsreife beansprucht,
und wenn ich auch keine auf Beobachtung beruhende zahlenmässige Angaben
machen kann, so darf doch wohl angenommen werden, dass diese Zeitdauer
im Allgemeinen um so beträchtlicher ist, je grösser die geschleehtsreifen
Thiere sind. Wie vielen Gefahren sind diese grossen Thiere in der langen
Dauer ihrer Entwicklung bis zur Geschlechtsreife ausgesetzt, und, wenn
wirklich einige Exemplare dieses Ziel erreichen, wie gering ist die Chance,
dass sie auch räumlich vereint bleiben, dass sie nicht durch selbstthätige
Wanderung oder zwangsweise getrennt werden? Dazu kommt, dass der
Bestand einer neuen Kolonie erst durch mehrfache Cocon-Ablage gesichert
wird, denn da jedem Cocon dieser grösseren Formen in der Regel nur ein
junges Thier entschlüpft, so könnte nur so eine Vermehrung der urprünglich
jedenfalls sehr geringen Kopfzahl stattfinden.

Aus der Thalsache, dass grössere und riesige Formen nicht verschleppbar
sind, entsteht uns ein wichtiger Hülfssatz zur Feststellung des Charakters
gewisser Vorkommnisse: Tritt eine Oligochaeten-Gruppe, die neben
kleinen Formen auch zahlreiche grosse und riesige Formen enthält,
in einem Sondergebiet lediglich in sehr kleinen Formen auf,
liegt der Verdacht nahe, dass diese kleinen Formen durch Ver-
schleppung in dieses Sondergebiet gelangt sind; für's erste allerdings
nur ein Verdacht, denn es ist nicht ausgeschlossen, dass die Lebensbedingungen
in jenem Sondergebiete Einfluss auf die Grösse der Formen gehabt haben.
Krörtern wir diesen Hülfssatz an einem konkreten Beispiel: Das tropische
Afrika ist das Hauptquartier der Gattung Dichogaster; von den 84 Arten
dieser Gattung kommen hier 63 vor, also gerade ®/, Theil sämmtlicher Arten.
Daraus geht unzweifelhaft hervor, dass das tropische Afrika auch zum ursprüng-
lichen praekulturellen Gebiet dieser Gattung gehört, während es von den
übrigen Ländern, in denen Dichogastren vorkommen, für’s Erste noch zweifel-
haft ist. Als solche zweifelhafte Gebiete kommen in Betracht: Westindien
mit 7, Centralamerika einschliesslich Mexico mit 7, Californien mit 3, Süd-

!) Verel. J. J. Frercner: Notes on Australien Earthworms, Part. I; in: Proc.
Linn. Soc. N.S.Wales, 2. Ser. Vol. I p. 582.

3 ur 20, Zur Fe 2

Verschleppung durch d. Menschen. 15

amerika mit 3 Arten, andererseits Ostindien mit 2, das Malayische Gebiet
mit 7 und die Inseln der Südsee mit 2 Arten. Viele dieser Arten, und
zwar ein verhältnissmässig grosser Prozentsatz der nicht-afrikanischen, sind
durch ihre weite Verbreitung oder andere Umstände als Verschleppungsformen
erkennbar; viele aber sind nur von einem kleinen Gebiet bekannt, also
anscheinend daselbst endemisch. Solcher anscheinend endemischer Formen
beherbergt das tropische Afrika 57, Westindien 5, Centralamerika mit Mexico 5,
Östindien 1, das Malayische Gebiet 6 und die Inseln der Südsee 2 (1 davon
mit verdächtiger, durch einen Händler übermittelter Fundortsangabe). Ver-
gleichen wir die Grössenverhältnisse der anscheinend endemischen Formen
dieser verschiedenen Gebiete, so ergiebt sich ein überraschendes Resultat.

Die tropisch-afrikanischen Arten zunächst zeigen die verschiedensten
Grössen-Verhältnisse.. Neben Pygmaeenformen von 16 mm Länge finden
sich grössere und riesige Formen von mehreren Deeimeter Länge bis zur
Länge von °/, m. (Zwecks einheitlicher Betrachtung berücksichtige ich bei
Arten, deren Grösse als variabel angegeben ist, stets nur die Maximal-Angabe.)
Diese verschiedenen Grössen sind in folgender Anzahl unter den endemischen
tropisch-afrikanischen Arten vertreten:

Pygmaeenformen bis zu 40 mm Länge: 14
kleine Formen von 41—90 mm Länge: 18

mittelerosse Formen von 91—180 mm Länge: 10
grössere Formen von 181—-360 mm Länge: 9
Riesenformen über 360 mm Länge: 6.

Als Durchschnitt ergiebt sich eine Länge von 172 mm für diese 53 ende-
mischen tropisch-afrikanischen Dichogastren.

Die Grössenverhältnisse der ausser-afrikanischen Formen weichen in
bedeutendem Maasse. hiervon ab. Riesenformen dieser Gattung kommen in
keinem dieser Gebiete vor, grössere Formen nur noch in Westindien, mittel-
grosse nur noch in Westindien und Mexico [sowie eine Art mit verdächtiger
Fundortsangabe (Dichogaster Damonis Ben».) fraglicherweise auf den Viti-
Inseln. Die 10 Arten des westindisch-centralamerikanischen Gebietes ver-
theilen sich wie folgt auf die Längen-Kategorien:

Pygmaeenformen bis zu 40 mm Länge: 6
kleinere Formen von 41-— 90 mm Länge: 1
mittelerosse Formen von 91—180 mm Länge: 2
grössere Formen von 181—360 mm Länge: 1.

Der Durchschnitt der Länge dieser 10 Arten beträgt 76 mm. Es liesse
sich vielleicht rechtfertigen, wenn man das westindisch-centralamerikanische
Gebiet der ursprünglichen, praekulturellen Heimath dieser Gattung zurechnet,
wenngleich das Fehlen von Riesenformen und die dadurch herabgedrückte
Durehschnittslänge dagegen spricht. Eine Form von 240 mm Länge wie
Dichogaster Keiteli Mıcuusx. von Haiti verlangt Heimathsberechtigung für
ihren Fundort. Dazu kommt, dass dieses Gebiet zweifellos die Heimath der
nahe verwandten Gattung Trigaster ist. Nach gleicher Ueberlegung könnte
vielleicht Ostindien, die Heimath der Trigastrinen-Gattung Hudichogaster,
mit einer einzigen, mässig kleinen, 75 mm langen Dichogaster-Form zum
eigentlichen Gebiet dieser Gattung gezogen werden; doch wird diese Zuordnung
schon sehr unsicher.

Anders verhält es sich mit den übrigen Gebieten, in denen keine
besondere Trigastrinen-Gattung auftritt, mit dem malayischen Gebiet und der
Südsee. Von den 7 Dichogaster-Arten dieser Gebiete — von der durch

16 Verschleppung durch d. Menschen.

einen Händler übermittelten, also verdächtigen, ca. 100 mm langen D. Damonıs
von den Viti-Inseln sehe ich ab — überschreitet nicht eine einzige die Länge
von 50 mm; es sind darunter:

Pygmaeenformen bis zu 40 mm Länge: 4

kleine Formen von 41—90 mm Länge: 3

(mittelerosse Formen von 91—180 mm Länge: 1, mit verdächtiger
Fundortsangabe!)

Die Durchschnittslänge der 7 Formen, deren Fundortsangabe unverdächtig
ist, beträgt nur 37 mm (bei Einrechnung der verdächtigten Angabe über den
Fundort von D. Damonis würde sie auf 45 anwachsen); das ist gegenüber
der Durchschnittslänge der afrikanischen Dichogastren (172 mm) eine so
geringe (Grösse, dass sich die Frage nach dem Grunde dieses Verhältnisses
aufdrängt. Sind vielleicht die Lebensbedingungen in diesem ausserafrikanischen
(Gebiet nicht derartig, dass sie grösseren Oligochaeten-Formen zusagten?
Doch wohl, sehen wir doch andere Megascoleciden sich hier zu ganz enormen
Formen entwickeln. Es sei nur an Pheretima halmaherae subsp. jampeana
(BENH.) und bonthainensis (BENH.) von Djampeha und Celebes, die bis 420 mm
lang werden, und an Ph. aeruginosa forma musica (Horst) von Java, die
jene mit einer Maximallänge von 570 mm noch übertrifft, erinnert. Der
Grund muss ein anderer sein. Wir werden später sehen, dass andere
Umstände für die Wahrscheinlichkeit der Verschleppung sprechen. Von den
in ihrer Urheimath in den verschiedensten Grössenverhältnissen auftretenden
Dichogastren sind nur die kleinen und kleinsten Formen verschleppt worden,
vielleicht zuerst nach Buitenzorg auf Java, dem bedeutsamen Zentrum
gärtnerischer Kultur, um sich von hier aus über das ganze malayische und
polynesische Inselgebiet zu verbreiten. Aehnlich wird es sich mit den übrigen
ausserhalb des ursprünglichen (Gebietes gefundenen Dichogastren verhalten,
so mit den kalifornischen und den südamerikanischen, sämmtlich Pygmaeen-
formen oder doch kleine Formen.

Das hauptsächlichste Merkmal für Verschleppungsfälle bei
Regenwürmern ist eine sehr weite, und zumal auch eine sprung-
weise Verbreitung übersee, sowie auch das sporadische Auftreten
weit entfernt von dem Gebiet, das als das Hauptquartier der
betreffenden Gattung anzusehen ist. Wie wir oben gesehen haben,
können für die Regenwürmer ! ) andere Methoden der Verbreitung übersee
nicht in Betracht kommen. Bei kleineren limieolen oder terricolen Oligo-
chaeten der niederen Familien, z. B. bei Naididen und Enchytraeiden, mag
z. B. eine Verschleppung von Cocons über weite Meeresstrecken vorkommen;
bei den Regenwürmern kann eine überseeische Ansiedelung auf diese Weise
nicht gegründet werden (siehe oben p. 10). Wenn wir z. B. Pheretima
montana Kınz. auf den Philippinen und den verschiedensten Inselgruppen
der Südsee, bis zu den Viti- und den Gesellschaftsinseln hin, auftreten sehen,
oder Ph. hawayana (Rosa) zugleich auf dem Hawaiischen Archipel, in China,
in Brasilien und auf den Bermudas, so können wir als sicher annehmen,
dass sie durch den Menschen verschleppt worden sind. Ebenso sicher ist
die Erklärung z. B. bei Zudrilus Eugeniae (Kınz.) zutreffend. Als prae-
kulturelle Heimath seiner Gruppe, der Unterfamilie Zudrilinae, ist lediglich

') Als „Regenwürmer“ bezeichne ich terrieole oder amphibische (zeitweilig
terrieole) Oligochaeten der höheren, früher als Terricolen zusammengefassten Familien, _
der Moniligastridae, Megascolecidae, @lossoscoleeidae und Lumbrieidae

Verschleppung durch d. Menschen. 2

das tropische Afrika. anzusehen. Jene Art ist die einzige ihrer Gruppe, die
nicht nur in Afrika vorkommt, sondern auch über den ganzen Tropengürtel
zerstreut auftritt.

Sehr schwer ist die Entscheidung darüber, ob eine Verschleppung durch
den Menschen vorliegt, bei einer weiten Verbreitung überland. Zweifellos
hat eine derartige Verschleppung ebenfalls vielfach stattgefunden; es fehlt
uns aber ein sicheres Anzeichen dafür. Ueberland kann auch eine natürliche
Ausbreitung der Regenwürmer zu einer sehr weiten Verbreitung führen, weit
fussabwärts etwa bei Verschleppung durch treibende Baumstämme, von Fluss-
gebiet zu Flussgebiet bei Verschleppung von Cocons durch wandernde Wieder-
käuer-Herden. Betrachten wir z. B. die Verbreitung der Zisemia Norden-
skiöldı (Eısen). Dieser Lumbricide ist über ganz Sibirien verbreitet, vom
Gebiet des Anadyr im äussersten Osten bis zur Insel Waigatsch im Westen,
südlich bis in das Gebiet des Baikal-Sees, südwestlich bis zur Krim im süd-
lichen europäischen Russland (ein fraglicher Fundort ist ausserdem Schweden).
Dürfen wir eine derartige Verbreitung als Folge der Verschleppung durch
den Menschen erklären? Wahrscheinlich würde ja eine derartige Erklärung
zutreffend sein; aber irgend welche Sicherheit hierfür haben wir nicht. Für
unsere Erörterungen ist übrigens eine sichere Entscheidung über die Ursache
einer derartig weiten Verbreitung überland von geringer Bedeutung, da die
in Frage kommenden erdgeschichtlichen Probleme eine Aussonderung auch
der auf natürlichem Wege zu auffallend weiter Verbreitung gelangten. Arten
verlangen. Es steht uns ja zweifellos die Fragestellung frei. (Ich bezeichnete
deshalb Arten mit einer derartig weiten Verbreitung überland, einerlei ob
Verschleppung durch den Menschen oder Ausbreitung auf natürlichem Wege
vorliegt, als „Weitwanderer“ und vereinigte sie unter der Bezeichnung
„peregrine Formen“ mit den sicher Verschleppten.)

Als ein Merkmal für Verschleppungsvorkommnisse ist schliesslich noch
das überwiegende Auftreten in den Zentren des Handelsverkehrs,
zumal des gärtnerischen, in den grösseren Hafen- und Handelsstädten
sowie in Städten mit grossen gärtnerischen Versuchsstationen, und andererseits
ihr Zurücktreten und Fehlen in den dieser Kultur ferner liegenden
Oertlichkeiten anzusehen. Eine eingehende Erörterung über diesen Punkt
schliesse ich weiter unten (p. 24) an die Besprechung der „Besiedelung durch
eingeschleppte Regenwürmer” an.

Betrachten wir jetzt das in Rede stehende Problem vom entgegen-
gesetzten Standpunkte und suchen die Merkmale für endemische Vorkommnisse,
so erkennen wir zunächst, dass eine einfache Umkehrung der oben für die
Erkennung der Verschleppungsfälle gewonnenen Sätze keinen Zweck hat.
Wohl können wir den Satz aufstellen: „Eine Art, die lediglich in einem
eng begrenzten Gebiet vorkommt, ist als endemisch in demselben
anzusehen“. Wie kann ich aber bei der noch so lückenhaften Kenntniss
von den verschiedenen Oligochaeten-Faunen sicher aussagen, dass eine Art
nur in dem engen Gebiet vorkomme, in dem sie bis jetzt gefunden ist?
Beruhen doch die meisten Arten auf einzelnen Funden. Hier kann nur das
Gesetz der grossen Zahl eine gewisse Sicherheit in unsere Ueberlegungen
bringen. Wir können den Satz, um ihn für unsere Zwecke brauchbar zu
machen, demnach folgendermaassen formuliren: Eine Anzahl nahe ver-
wandte Arten, die lediglich in einem eng begrenzten Gebiet vor-
sefunden wurden, sind als endemisch in demselben anzusehen.
So muss z.B. Ceylon zum ursprünglichen, praekulturellen Gebiet der Gattung
Megascolex 'TEMmPLET. gerechnet werden; denn die meisten ceylonischen

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 2

18 Verschleppung durch d. Menschen.

Megascolex-Arten sind nur auf Ceylon gefunden worden. Dass ausser diesen
auch noch eine über die sämmtlichen Küsten des indischen Ozeans verbreitete
Megascolex-Art, M. mauritii (Kınz.), auf Ceylon vorkommt, ändert an dieser
Sachlage nichts. Anders ist es, wenn sich das Zahlenverhältniss umkehrt.
So finden sich in Südamerika mehrere Pheretima-Arten, die eine sehr
weite und sprunghafte Verbreitung aufweisen und sicherlich durch den Menschen
eingeschleppt wurden. Neben diesen kommt eine einzige Pheretima-Art vor,
P. elongata (Perr.), die bisher nur in Südamerika gefunden wurde. Diese
ist natürlich auch als eingeschleppt zu betrachten. Sie ist in ihrem Heimaths-
gebiet, ausserhalb Südamerikas, nur noch nicht aufgefunden worden.

Weit anschaulicher wird die Heimathsberechtigung noch, wenn es
sich nicht um eine Anzahl nahe verwandter Arten, sondern um Varietäten-
Reihen oder -Gruppen einer einzigen weit umfassenden Art handelt.
Es finden sich manchmal Arten, die anscheinend in einer vielfachen Spaltung
begriffen sind. Sie zeigen sich ungemein variabel in Hinsicht gewisser
Charaktere, die sonst artlich mehr oder weniger konstant sind. In einem
kleinen Gebiet treten zahlreiche derartige Varietäten auf, die man anfangs,
bei Kenntniss nur weniger und extrem ausgebildeter Exemplare, für ver-
schiedene Arten zu halten geneigt ist, bis sich die Zahl derartiger Varietäten
häuft, und die aufgefundenen Zwischenglieder eine scharfe Sonderung unmöglich
machen. Eine derartige Art ist z. B. Pheretima Halmaherae (MicHusx.)
(= Perichaeta Halmaherae Micuusx. —+ P. jampeana BENHAm + P. digitata
Benmam + P. bonthainensis Bestam + P. pn Dr ea Bex#anm) von Halma-
hera und Gelebes und ihren kleinen Nebeninseln, ferner Pheretima divergens
(Mıc#tsn.) von Japan und Ph. Stelleri (Micrusn.) von Nord-Celebes, Sangir
und Borneo. Solche Arten oder vielmehr Unterarten- bezw. Varietäten-Gruppen
zeugen am lautesten für die Heimathsberechtigung ihrer Art und damit ihrer
Gattung in dem betreffenden Gebiet. Die Verschleppung durch den Menschen
würde aus einer derartigen Formenmannigfaltigkeit eine einzelne Form heraus-
greifen und durch Inzucht, die bei einer Neubesiedelung durch Verschleppung
wohl stets auftritt, fest machen.

Wir haben nun den phyletischen Charakter, die Herkunft und die Ziele
des erfolgreich verschleppten Materials zu prüfen. Es kommen für diese
Erörterung nur die eigentlichen Regenwürmer in Frage, die terricolen Mit-
glieder der Familien Moniligastridae, Megascoleeidae, Glossoscoleeidae und
Lumbrierdae. Das bei weitem überwiegende Verschleppungsmaterial gehört
der Fam. Lumbrieidae und gewissen Gattungen der Fam. Megascolecidae,
den Gattungen Pheretima und Dichogaster, an. Während bei diesen Gruppen
eine grosse Zahl Arten an der Verschleppung betheiligt sind, zeigen sich bei
den übrig bleibenden Gruppen immer nur eine einzige oder einige wenige
Arten als erfolgreich verschleppt. Das Zahlenverhältniss, in dem die
verschiedenen Gruppen an der erfolgreichen Verschleppung be-
theiligt sind, mag durch folgende Tabelle erläutert werden.

Zahl der zen ger
peregrinen | Bemerkungen
Arten A
rten
Monxligastridae . . 24 1(2?) | Drawidabahamensis (Beo».) nach
' den Bahama-Ins. verschleppt?
Fundortsangabe verdächtig!

Verschleppung durch d. Menschen. 19

Zahl der

a = peregrinen
rien Arten
Megascoleeidae
Acanthodrilinae 95 4
Megascolecinae
Plutellus . 46 —
Fleicherodrilus . 1
Diporochaeta 34 (2?)
Perionyx . 6(7?) 3(4?)
Megascolides 4 —
Trinephrus . 8 —
Notoseolex 26
Digaster . 6 >
Perissogaster 3 _
Didymogaster . 1 jr
Megaseolex . 59 il
Plionogaster 4 —
Pheretima 119 22(27?)
Oectochaetinae 13 1(?)
Diplocardiüinae ill —
Trigastrinae
Trigaster. 2 —
Eudichogaster . 4 —
Dichogaster . 75 13(15?)
Oecnerodrilinae . 47 1(2?)
Eudrilinae 74 1
(rlossoseoleeidae
@lossoseolecinae . 53 2
Hormogastrinae 2 —
Mierochaetinae . 24 —
Lumbrieidae
Eiseniella 1 1
Eisenia . 73 5
Hoelodrilus
Allolobophora . 16 5

Bemerkungen

(exel. littorale Gattung Ponto-

drilus)

D. intermedia (Beo».) u. D. cha-
tamensis BexH. peregrin?

P. saltans Bourse mit P. sansi-
barteus MicHhLsx. zu vereinen?
peregrin?

P.esafatae (Beon.), P. Fodefjroyi
(Micursv.), P. queenslandica
(Fueren.), P. taitensis (GRUBE)
u. P. travancorensis (FEDARB)
peregrin?

Eutyphoeus levis (Rosa) peregrin?

D. Damonis Ben». u. I. saliens
(Beo».) mit verdächtiger Fund-
ortsangabe peregrin ?

Oenerodrilus africanus (Bepn.)
mit verdächtiger Fundortsan-
gabe peregrin?

(exel. limnische Criodrilinae und

Microchaetinen - Gattungen

Callidrilus u. Glyphidrilus)

20 Verschleppung durch d. Menschen.

Zahl der
Zahl der }
peregrinen Bemerkungen
Arten
Arten |
Dendrobaena . | 20 3
Eophilay 2 rn 16 —
Bimastus. . . 11 | 5
Octolasium Me 12 | 4
Lumbrieus . . . 8 6

Suchen wir nach einem gemeinsamen Charakter der drei Kulminations-
punkte in dieser Liste. Die Gattung Pheretima zunächst repräsentirt den
höchst entwickelten Zweig der Megascoleciden-Unterfamilie Megascolecinae,
die eine ziemlich gerade aufsteigende Reihe darstellt und, wie die sämmt-
lichen Megascoleeiden-Reihen, aus der Acanthodrilinen-Urform (als deren
nur wenig oder gar nicht modifizirten Vertreter ich die recente Gattung
Notiodrilus ansehe) hervorgegangen ist. Die Gattung Dichogaster, der zweite
Kulminationspunkt, ist der höchst entwickelte Zweig einer zweiten Megas-
coleciden-Reihe, der Reihe Acanthedrilinen-Urform (af. Notiodrilus)- Octo-
chaetinae (oder Diplocardiinae ?)- Kudichogaster (oder Trigaster ?)- Dicho-
gaster. Dass in diesem Falle der Weg, auf dem sich die Gatt. Dichogaster,
die höchste der Unterfamilie Trigastrinae, aus der Acanthodrilinen-Urform
entwickelt hat, nicht ganz klar ist,') ist belanglos; jedenfalls ist sie jünger
als die sämmtlichen übrigen Hauptelieder und Nebenzweige ihrer Reihe.
Die Fam. Limbrieidae, der dritte Kulminationspunkt, stellt meiner An-
sicht nach überhaupt den jüngsten Zweig der Oligochaeten dar, jedenfalls
einen Zweig, der, aus Glossoscoleciden-artigen Formen hervorgegangen, Jünger
als die ihm zunächst verwandte Fam. @lossoscolecidae ist. Wir sehen also,
dass die Gruppen, aus denen sich hauptsächlich das erfolgreich
verschleppte Material rekrutirt, die jüngsten Zweige gewisser
Entwicklungsreihen sind, während die Grund- und Mittelglieder
jener Reihen nicht oder nur sehr spärlich an der Verschleppung
betheiligt sind. Am auffallendsten ist dieses Verhältniss bei der Mega-
scoleeinen-Reihe, bei der die älteren Gattungen, darunter die sehr artenreichen
Gattungen Plutellus, Notoscoler und Megascolex, zusammen nur 5(11?)
peregrine Formen — ca. 3(6?)"/, — aufweisen, während die jüngste Gattung
dieser Unterfamilie, die Gattung Pheretima mit 119 Arten, 22(27?) —
ca. 19(25?)°/,, — an der Verschleppung erfolgreich theilnehmen lässt. Die
Ursache dieses Verhältnisses ist wohl darin zu sehen, dass die jüngeren
Formen viel verbreitungskräftiger sind, als die älteren, die bis zu dem
Zeitpunkt, da die Verschleppung durch Menschen einsetzte, durch trennende
Meere oder Wüstengebiete vor der Ueberschwemmung vonseiten jener
kräftigeren Formen geschützt und einer Konkurrenz mit jenen überhoben
waren. Wie wir oben (p. 8) sehen, findet thatsächlich ein Kampf dieser
jungen Eindringlinge gegen die Ureinwohner statt, ein Kampf, der stellenweise
bis zur völligen Vernichtung der letzteren geführt hat.

Das praekulturelle Heimathsgebiet des erfolgreich ver-
schleppten Materials gehört fast ausschliesslich der nördlich-
gemässigten Zone und den Tropen an. Das gemässigte Eurasien (und

!) Vergleiche unten die Erörterung über die Systematik der Gruppe Tri-
gastrinen und Verwandte.

Verschleppung durch d. Menschen. Fi

östliche Nordamerika?) liefert die zahlreichen Lumbrieiden, das tropische
Afrika mit Anschluss des westindisch - zentralamerikanischen Gebietes die
Dichogaster-, das indo-malayische Gebiet die Pheretima-Arten. Die übrigen
nördlich-gemässigten und tropischen Gebiete entsenden nur wenige Ver-
schleppungs-Formen. Das tropische Südamerika stellt die einzige, allerdings
fast über den ganzen Tropengürtel verschleppte Form P ontoscolex corethrurus
(Fr. MÜLL.), Ceylon oder Australien den über die sämmtlichen Küsten und
Inseln des Indischen Ozeans und über Südost-Asien verschleppten Megaseolex
mawritii (Kıne.) Noch spärlicher wird der Beitrag zur Verschleppungs-
fauna, wenn wir noch weiter nach Süden gehen. Dass Australien
eine oder zwei Formen (Didymogaster sylvatica Fueren. und ? Diporochaeta
intermedia (Bep».)) nach Neuseeland versandt hat, ist jedenfalls von sehr
geringem Belang. Wenn nicht etwa der oben erwähnte Megascolex mauritiı
australischen Ursprunges ist, oder falls nicht etwa die beiden weit ver-
schleppten Mieroscolex-Arten, M. dubius (FuercH.) und M. phosphoreus
(Ant. Due.), neuseeländischen Ursprunges sind, so findet sich unter den
zahlreichen australischen und neuseeländischen Formen nicht eine einzige
weit verschleppte; ebenso wenig unter denen des madagassischen Gebietes.
Was die Südspitzen der Kontinente Afrika und Amerika anbetrifft, so ist
nur ein einziger Fall bekannt, der auf Verschleppung aus einem dieser beiden
Gebiete — fraglich aus welchem? — hindeutet, nämlich das Auftreten des
Chilota exul (Rosa) auf den Br -Verdeschen Inseln. Die verschiedene
Betheiligung an der Lieferung der Verschleppungs-Formen beruht zweifellos
auf dem Charakter der betreffenden Oligochaeten-Faunen. Die meist durch
Meere, hohe Gebirgsketten oder Wüstengebiete mehr oder weniger frühzeitig
abgetrennten südlichen Ausläufer der grossen Kontinentalmassen bilden den
letzten Zufluchtsort der ältesten und älteren, nicht besonders verbreitungskräftigen
Formengruppen, während die verbreitungskräftigen jüngeren und jüngsten
Formengruppen in den grossen nördlichen Landmassen entstanden. So weit
sie sich ausbreiten konnten, verdrängten sie ihre schwächeren Konkurrenten; aber
erst durch Vermittlung des Menschen konnten sie auch die bisher für sie
unüberschreitbaren Hindernisse, das Meer und die Wüste, überspringen.

Diese letzte Erörterung führt uns zu den Zielen der Verschleppung.
Diese Ziele sind vornehmlich jene von schwächeren Konkurrenten
bewohnten Gebiete und alle Gebiete, die in praekulturellen Zeiten einer
Regenwurm-Fauna ganz und gar entbehrten, die ozeanischen Inseln, die von
jeher von den Kontinentalmassen durch weite Meeresstrecken getrennt waren
und zum Theil überhaupt erst in jüngerer Periode entstanden sind, und alle
anderen Gebiete ohne endemische Terricolen. Bis zu einem gewissen Grade
ist für die verschiedenen Verschleppungsgruppen bei der Bildung neuer
Kolonien das Klima der ursprünglichen Heimath maassgebend.

Die Formen der nördlichen gemässigten Zone, die Lumbri-
ciden Eurasiens (und des östlichen Nordamerika?) verbreiteten sich durch
Verschleppung zunächst über die ganze Zone ihres Heimathsgebietes; sie
besiedelten die ozeanischen Inseln, die Azoren, Madeira und die "Kanarischen
Inseln, sowie die Bermuda-Inseln, überschwemmten ganz Nord-Eurasien und
Nordamerika (welch letzteres in den östlichen Theilen allerdings schon
vordem zu ihrem Gebiete gehörte, jedoch wohl nur wenige Arten beherbergte),
und sprangen, nachdem sie die Kordilleren hinter sich fanden, auch nach
dem Hawaiischen Archipel über. Südwärts drangen sie bis in das Herz
der Tropen; finden sie sich doch in einer oder mehreren Arten z. B. in
Kolumbien, Bolivien, auf der Insel do Prineipe und auf den Nikobaren.

22 Verschleppung durch d. Menschen.

Aber das Klima oder die Kulturverhältnisse der Tropen sagten ihnen an-
scheinend nicht zu, oder waren doch ihrer weiteren Ausbreitung nicht
besonders förderlich. Sie treten hier nur sporadisch auf, sich meist, wenn
auch nicht ausschliesslich, im Bereich der menschlichen Kultur, vorzüglich
in Gärtnereien, aufhaltend. Erst in den gemässigten Gebieten der Süd-
hemisphaere treten sie, die Tropen überspringend, wieder als Eroberer auf,
die die schwächeren Eingeborenen widerstandslos verdrängen. Es läuft
wohl keine Oligochaeten-Sendung aus Chile, aus den La Plata-Staaten, von
Kapstadt und den anderen Hafenstädten des Kaplandes, sowie von den
grösseren Handelsplätzen Australiens und Neuseelands ein, die, wenn
nicht ausschliesslich, doch zum Theil aus diesen ursprünglich europäischen
Kolonisten besteht (Karte I r. u.).

Die tropischen Verschleppungsformen andererseits bürgern sich
fast ausschliesslich in neuen tropischen oder subtropischen Gebieten ein. Nur
unter besonders günstigen, Tropen-artigen Verhältnissen finden wir-sie auch
in gemässigten Zonen eingebürgert, so z.B. Dichogaster Bolawi (Micuusx.)
in der heissen Lohe (der sogenannten brennenden Lohe) einer Gerberei in
Bergedorf bei Hamburg und "Verschiedene Pheretima-Arten in Gärtnereien
bei Nizza, sowie in Warmhäusern mittel- und west-europäischer Städte. Diese
lokal aufs Engste beschränkten Verschleppungsvorkommnisse können aber
für die allgemeinen Verschleppungsgebiete der betreffenden Formen nicht in
Betracht kommen. Diese erstrecken sich vorwiegend in zonaler Richtung
meist um die ganze Erde herum. Die Pheretima-Formen, von dem indo-
malayischen Gebiet ausgehend, besiedelten zunächst, wohl schon in prae-
historischen Zeiten, die ozeanischen Inseln des Pazifischen Meeres; sie
wurden ferner sporadisch in den australischen Kontinent eingeführt, sowie
nach den Theilen Süd- und Südost-Asiens, die nicht zu ihrem eigentlichen
Gebiet mehr gehören. Sie wurden weiter nach den grösseren und kleineren
Inseln des Indischen und des Atlantischen Ozeans verschleppt und schliess-
lich über die ganzen wärmeren Partien Amerikas, von Florida und Kalifornien
bis Zentral-Chile und Süd-Brasilien (Karte I 1. o.). Die dritte und letzte der
hauptsächlichsten Verschleppungsgruppen, der Gattung Dichogaster angehörig,
ging vom tropischen Afrika mit Anschluss des zentralamerikanisch-westindischen
Gebietes aus. Diese verschleppten Dichogaster-Arten finden sich ausserhalb
ihres eigentlichen Gebietes zerstreut über Vorderindien und den ganzen
Malayischen Archipel sowie die Südsee-Inseln, auf Madagaskar und auf
dem amerikanischen Festlande, etwa von San Francisco in Kalifornien bis
nach dem nördlichen Argentinien und Paraguay. Aehnliche Verschleppungs-
wege zeigen auch die einzelnen vielfach verschleppten Formen aus den
anderen tropischen Regenwurm-Gruppen, der westafrikanische Zudrilus
Eugeniae (Kıse.) (Karte ll.u.) und der tropisch-südamerikanische Pontoscolex
corethrurus (Fr. Mürr.) (Karte I r. o.).

Als Beispiel von südlicheren Verschleppungs-Formen sind vielleicht
zwei Arten der Gattung Microscolex anzuführen, M. phosphoreus (Ant. Ducks)
und M. dubrus (FLETCHER), vorkommend in Neuseeland, Süd-Australien (bis
Sidney nordwärts),. Kapland, Argentinien, Uruguay, Paraguay und Zentral-
Chile, sowie andererseits in Süd-Europa und Algier, auf Madeira und den
Kanarischen Inseln, in Florida, Nord-Karolina und Kalifornien.

In der soeben dargebotenen gedrängten Uebersicht über die Ziele der
Verschleppung ist eines auffallend, nämlich die Verschiedenheit der sich
gegenüberstehenden Gebiete in der Fähigkeit, die eingeschleppten
Formen zurückzuweisen. Es ist einleuchtend, dass zuvor herrenlose

Verschleppung durch d. Menschen. 93

Gebiete, die in praekulturellen Zeiten einer Regenwurm-Fauna entbehrenden
weit isolierten ozeanischen Inseln und andere Gebiete ohne endemische
Terricolen, am intensivsten von den Kinschleppungs- -Formen überschwemmt
wurden; es ist ferner einleuchtend, dass das in gemässigten Zonen ohne
bedeutende Konkurrenz dastehende Herren-Volk der Lumbrieiden in seinem
eigentlichen Gebiet, dem gemässigten Eurasien und dem östlichen Nord-
amerika, keine bedeutende Ansiedelung eingeschleppter Formen aufkommen
liess (wohl nur die beiden Mieroscolexr-Arten M. dubius und M. phosphoreus
und in den südlicheren Grenzgebieten einige Pheretima-Arten), während es
andererseits in alle anderen gemässigten Gebiete der Nord- und Südhemi-
sphaere eingeschleppt wurde; nicht so leicht erklärlich aber ist der Gegensatz
zwischen den drei tropischen Kontinentalgebieten. Das tropische Südamerika
ist von Einschleppungs-Formen nicht nur in den Küsten-Distrikten, sondern
bis in das tiefe Innere durchsetzt (Pheretima-Arten in Brasilien bis Manaos
am Amazonas vorgedrungen). Australien hat sich im Inneren anscheinend
noch frei gehalten von derartigen Eindringlingen, die seine Küsten-Distrikte
schon stark besiedelt haben. (Das nicht ganz 300 km landeinwärts gelegene
Waega Wagga am Murraybridge-River ist, so weit zu meiner Kenntniss
sekommen, der am weitesten von der Küste entfernt gelegene Fundort einer
in Australien eingeschleppten Regenwurm-Art, des Lumbrieiden Helodrılus
caliginosus (Sav.)). Dem gegenüber steht das tropische Afrika. Die Wege
der tropischen Verschleppungs-Formen umgehen Afrika oder streifen es an
seinen äussersten, der gemässigten Zone angehörenden Theilen. Die dem
afrikanischen Kontinent vorgelagerten Inselgruppen, sowohl die der atlantischen
wie die der indischen Seite, zeigen noch zahlreiche Einschleppungs-Fälle;
selbst von den kleinen, dem Kontinent sehr nahe liegenden Inseln Sansibar
und J. do Principe sind solche Fälle bekannt (Megascolex mauritis (Kıne.)
und Perionyxr sansibaricus MıcHtsn. auf ersterer, Octolasium complanatum
(Ant. Duczs) auf letzterer). Nur der Kontinent selbst hat sich in der
tropischen Zone zwischen den beiden Wendekreisen fast ganz frei gehalten;
von diesem Gebiet ist nur ein einziger Fall von Einschleppung gemeldet worden
(Pheretima rodericensis (GRUBE) von Lagos in Ober-Guinea). Worauf beruht
dieser Unterschied zwischen den verschiedenen tropischen Kontinentalmassen,
besonders zwischen der afrikanischen und der südamerikanischen, die
sich doch im allgemeinen Umriss und in der Lage so sehr ähneln? Wie
kommt es, dass z. B. die verbreitungskräftigen Pheretima-Formen in den
südamerikanischen Kontinent bis weit ins Innere vorgedrungen sind, während
sie auf dem afrikanischen kaum im Randgebiet Fuss fassen konnten? An
Gelegenheit zum Herangeschlepptwerden fehlte es ihnen sicherlich nicht; sind
doch die Handelsbeziehungen, wenigstens die indirekten, zwischen dem
Malayischen Archipel und Sansibar Jahrtausende alt, während andererseits
der südamerikanische Kontinent diesen Malayischen Formen doch erst seit
einigen Jahrhunderten zugänglich ist. Zweifellos spielen bei der Einschleppung
die Kulturverhältnisse eine Hauptrolle. Die Durchdringung der tropischen
Kontinentalmassen durch Einschleppungs-Formen scheintziemlich
genau in Proportion zu der Durchdringung von Seiten der
modernen Kulturvölker zu stehen. Der den europäischen Kultur-
völkern zunächst gelegene und am längsten bekannte tropische Kontinent,
Mittel-Afrika, ist ihnen am spätesten, erst vor wenigen Decennien, eigentlich
erschlossen worden; Südamerika, von ihnen am spätesten entdeckt, ist
schon seit Jahrhunderten bis ins tiefe Innere hinein von Europäern
besiedelt.

24 Verschleppung durch d. Menschen.

Die Feststellung des vorigen Abschnittes steht zu dem Satz, mit dem
ich das Verschleppungs-Kapitel einleitete, dem Satz, dass die Verschleppung
seit praehistorischen Zeiten wirksam ist, keineswegs in Widerspruch. Es muss
nur unterschieden werden zwischen dem antiken und dem modernen Verkehr
in Hinsicht auf Wirkungsweise und Resultate der Verschleppung. Der antike
Verkehr brachte die Verschleppungs-Formen wohl ab und zu von Küste zu Küste,
von Insel zu Insel, aber er infizirte immer nur die Küsten-Distrikte mit
Einschleppungs-Formen; überland sind wohl durch den antiken Verkehr keine
Regenwürmer verschleppt worden. Der moderne Verkehr dagegen wirkt
nicht nur sehr viel intensiver, sondern trägt auch im Anschluss an den
umfangreichen Plantagen- und Ackerbau-Betrieb mit den Objekten dieser
Betriebe die daran haftenden Regenwürmer weit überland.

Wir haben noch die Besiedelung durch eingeschleppte Regenwürmer,
die Art und Weise, wie diese sich in den neuen Gebieten heimisch machen
und weiter ausbreiten, zu besprechen. Die erfolgreiche Einschleppung wird
zunächst zur Bildung einer kleinen, lokal sehr beschränkten Kolonie
führen. Sind die Lebensverhältnisse in der neuen Heimath den Eingeschleppten
günstig, sagt ihnen Klima und sonstiger Charakter der betreffenden Oertlich-
keit zu, und sind sie der Konkurrenz von Seiten der endemischen Regen-
würmer gewachsen, so wird sich die Kolonie vergrössern und selbstthätig
ausbreiten. Da die gärtnerische und landwirthschaftliche Ummodelung des
Bodens in den verschiedensten Gebieten der Erde gleiche Oertlichkeiten
(Garten- und Ackerland) erzeugt, wie sie den verschleppten Regenwürmern

in ihrer alten Heimath zu Gebote standen — es werden ja in erster Linie
Garten- und Ackerregenwürmer verschleppt — so wird die erste Bedingung

für die gedeihliche Entwicklung einer Kolonie von Eingeschleppten vielfach
erfüllt sein. So günstig die gärtnerische und landwirthsehaftliche Bodenkultur
für die eingeschleppten Regenwürmer ist, so ungünstig ist sie wenigstens in
den meisten Fällen für die endemischen Regenwürmer eines bisher unkultivirten
Landes. Die Bodenkultur beeinflusst sicher in den meisten Fällen
den Kampf der eingeschleppten gegen die endemischen Regen-
würmer zu Ungunsten dieser letzteren. Die Folge ist leicht ersichtlich
und kann durch zahlreiche Beispiele demonstrirt werden: die Folge ist eine
Verdrängung der endemischen Regenwürmer durch eingeschleppte
und, bei genügend langer Dauer des Kampfes, eine vollständige Aus-
rottung der ersteren. In vielen chilenischen Städten habe ich diese Ver-
hältnisse durch eigene Anschauung studiren können’). In der Hauptstadt
Santiago konnte ich z. B. trotz eifrigen Suchens an verschiedenen Stellen der
„Quinta normal“ und des durch Anlagen geschmückten Hügels „Santa Lucia“
nicht einen einzigen endemischen Regenwurm finden. Tausende von ein-
geschleppten Lumbrieiden gingen hier durch meine Hände und, ein geringer
Ansporn für den allmählich erschlaffenden Sammeleifer, ein einziges Exemplar
der Pheretima hawayana (Rosa), ein Wurm, der zwar auch zu den ein-
geschleppten gehört, mir aber als Tropenform nicht ganz so uninteressant
war wie jene Lumbriciden, die ich ebenso gut in den Hamburger Wall-Anlagen
hätte sammeln können. Von den typischen chilenischen Gattungen Chilota,
Yagansıa und Notiodrilus schien in Santiago keine Spur mehr auffindbar.
Fast ebenso lagen die Verhältnisse in Valparaiso; doch glückte es mir hier,
in einem winzigen Eucalyptushain ein oasenartiges Vorkommen der endemischen
Yagansıa grisea (Bepn».) zu entdecken und in einem Garten zwei nicht

ı) W. MicuhaerLsen: Regenwürmer; in: Deutsch-Ost-Afrika, Bd. IV, 1895, p. 39.

Verschleppung durch d. Menschen.

näher bestimmbare, ebenfalls endemische Kerria-Exemplare zu finden.
Günstiger gestaltete sich das Sammeln chilenischer Regenwürmer in den
kleineren Küstenstädten, Talcahuano, Coronel und Lota. aber auch in diesen
waren die eingeschleppten Lumbrieiden noch entschieden vorwiegend. In
dem kleinen Corral, dem vom Urwald eng umfassten Seehafen Valdivias, in
den kleinen Städten und Ansiedelungen des Inneren, San ‚Jose de Mariquina,
Putabla etc. schlug das Verhältniss zu Gunsten der endemischen Formen um.
Die gleichen Verhältnisse stellten SPEncER (als Erster?) für Australien ’) und
Eisen für Kalifornien?) fest. Diese Erfahrungen lassen sich zu folgendem
Satz formuliren: In einem Gebiet des Kampfes zwischen stärkeren
eingeschleppten und schwächeren, unterliegenden endemischen
Regenwürmern entspricht das Häufigkeitsverhältniss zwischen den
ersteren und den letzteren annähernd der Bedeutung des be-
treffenden Platzesin kommerziell-landwirthschaftlicher Beziehung.

Die eingeschleppten Formen beschränken sich aber nicht
auf eine Besiedelung des Einschleppungsplatzes. Mit Hülfe des
Menschen oder selbstthätig breiten sie sich weiter aus über die
nähere und fernere Umgegend. Häufig findet man solche Einschleppungs-
Formen in Oertlichkeiten, die sicherlich niemals mit der ursprünglichen
Heimath jenes Regenwurmes in direkter Verbindung gestanden haben. So
fand ich z. B. den eurasisch-nordamerikanischen Lumbrieiden Helodrilus
rubidus (Sav.) var. subrubieunda (Eısex) bei der nur aus wenigen Häusern
bestehenden argentinischen Station Uschuaia an der weltentlegenen Süd-
küste Feuerlands. Es wird niemand annehmen wollen, dass er direkt von
seiner Urheimath hierher verschleppt worden sei. Er ist zweifellos irgendwie
von der nahe gelegenen englischen Missionsstation hierher gerathen; nach
der Missionstation aber gelangte er wahrscheinlich mit den nachweislich
von den Falkland-Inseln importirten Rindern. Auf den Falkland-Inseln ist
diese Form nämlich sehr häufig. Sie ist hierher vielleicht direkt von der
Urheimath, vielleicht aber auch über noch weitere Zwischenstationen. ein-
geschleppt. Nur in den seltensten Fällen wird sich eine derartige Kette
von näheren Beziehungen verfolgen lassen. Es muss deshalb dringend
davor gewarnt werden, dass solche Vorkommnisse wegen Mangels
eines sicheren Verschleppungs-Nachweises als endemisch in An-
spruch genommen werden. So kann ich Ersex nicht zustimmen, wenn
er seine Benhamia palmicola für eine in Kalifornien endemische Art hält,
weil er sie bei Miraflores, einer Oertlichkeit fand, .to which plants of any
kind have rarely if ever been introduced direetly from foreign eountries“*.”)
Miraflores liegt nach Eısexn „some 40 miles“, also ca. 60 Kilometer, nördlich
von der Hafenstadt San Jose del Cabo; das ist eine Entfernung, die ein
Vaquero bequem in einem Tage, ein Carretero mit einer ganzen Fuhre
Pflanzen — der. Name Miraflores deutet ja auf einen intensiven gärtnerischen
Betrieb — in zwei Tagen absolvirt. Es bedarf nicht der Jahrhunderte, die
uns für die Verschleppungsannahme zur Verfügung stehen, um eine Gelegenheit
zur Verschleppung jenes kleinen Regenwurmes nach der Hafenstadt San Jose
del Cabo und von hier aus nach Miraflores erklärlich erscheinen zu lassen.

!) Briefliche Mittheilung, erwähnt in F. E. Bepparp: A Monograph of the Order
of Oligochaeta, Oxford 1895, p. 150.

2) G. Eisen: Researches in American Oligochaeta, with Especial Reference to those
of the Paeifie Coast and Adjacent Islands, in: Proc. Calif. Acad., 3. Ser. Vol. II, p. 249.

3) Eisen: Paeific Coast Oligochaeta II; in Mem. Calif. Acad., Vol. II p. 124.

26 Verschleppung durch d. Menschen.

Man könnte es eher verwunderlich finden, dass die Verschleppung kombinirt
mit weiterer selbstthätiger Ausbreitung im Laufe der Jahrhunderte und —
für gewisse Gebiete der alten Welt — der Jahrtausende nieht schon grössere
Erfolge aufzuweisen hat, dass es überhaupt noch grosse Gebiete giebt, die
sich ganz frei von jeglicher Einsehleppung gehalten haben. Bis jetzt giebt
es keinen wirklichen Kosmopoliten unter den Regenwürmern und nur wenige
Formen, die über eine ganze Zone verbreitet worden sind.

Werfen wir zum Schluss einen Blick in die Zukunft, so stellt sich uns
ein ziemlich trübes Bild dar. Es ist zweifellos, dass die Verschleppung
durch den Menschen mit der Kultur immer mehr zunehmen und
immer weitere Gebiete und Formen in ihren Bereich ziehen wird.
Zumal die jetzt noch ziemlich jungen und seltenen botanischen Versuchs-
stationen in tropischen Gebieten werden mit zunehmender Zahl und zu-
nehmender Wirksamkeit einen ganz hervorragenden Einfluss auf die Verbreitung
gewisser kulturliebender Formen gewinnen. Hat nicht das zur Zeit grösste
derartige Institut, der botanische Garten von Buitenzorg, schon jetzt erkennbaren
Einfluss auf die Regenwurm-Fauna seines Gebietes gehabt? Ist nicht das
Vorkommen der kleinen Dichogaster-Arten auf verschiedenen Sunda-Inseln
diesem Institut auf's Konto zu setzen? Bis jetzt sind derartige botanische
Versuchsstationen wohl mehr empfangend; sie vereinen in ihrem. Bezirk die
Floren verschiedener (Gebiete und damit auch die diesen Floren anhaftenden
Verschleppungs-Formen. Es ist aber anzunehmen, dass sie sich in Zukunft
noch mehr in den Dienst der Landwirthschaft stellen, auch austheilend bethätigen
und durch Versendung von Pflanzen die in ihrem Bezirk zusammengebrachte
Verschleppungs-Fauna wieder weiter verbreiten werden. Derartige Institute
sind meiner Ansicht nach als die Pionire zu betrachten, die die Verschleppungs-
Formen zuerst auch in Gebiete einführen, die sich bis jetzt noch freigehalten
haben. Es ist wohl nur eine Frage der Zeit, dass auch das jetzt noch jung-
fräuliche Zentralafrika sich der landwirthschaftlichen Kultur erschliessen und
wie Südamerika von Verschleppungs-Formen durchdrungen werden wird;
damit wäre auch im Bereich der Tropen der Verschleppungskreis geschlossen.

Aber nicht nur durch Einbeziehung weiterer Gebiete und Formen, auch
durch Zunahme der Intensität wird die Verschleppungs-Fauna der Zukunft
sich auszeichnen. Die Kulturfreunde werden sich mehr und mehr breit
machen, die kulturfremden endemischen Formen werden mehr und mehr
zurückgedrängt, zum Theil ganz ausgerottet werden. Der Oligochaetologe
der Zukunft wird noch mehr als schon der der Jetztzeit entlegenere und
kulturfremdere Oertlichkeiten als Sammelgebiet wählen müssen.

Das Resultat mag eine zonale Verbreitung verhältnissmässig
weniger Arten sein, gewisser Lumbriciden in den kalten und gemässigten
(Gebieten der Nord- und Südhemisphaere, gewisser Pheretima- und Dicho-
gaster-Arten, sowie einiger Arten anderer Gruppen (Kudrilus Eugeniae
(Kınz.) und Pontoscolex corethrurus (Fr. Mürr.)) in den tropischen und
subtropischen Gebieten, daneben eine an Zahl stark reduzirte Fauna endemischer
Formen mit geringerer Verbreitungsweite. (Ich bin nicht pessimistisch genug
um anzunehmen, dass es je, und sei es nach Jahrtausenden, zu einer voll-
ständigen Ausrottung der kulturfremden Formen kommen wird.) Jedenfalls
werden viele Formen überall dort auftreten, wo sie nach Maassgabe der
klimatischen Verhältnisse leben können, und das Bild der praekulturellen
Verbreitung, in dem die Konfiguration der Festländer und Meere in früheren
geologischen Perioden eine so grosse Rolle spielt, wird mehr und mehr
verschleiert werden.

Kritik der Fundortsangaben. 97

Kritik der Fundortsangaben.

Es ist dem Zoogeographen schmerzlich, wenn ihm, etwa aus alten
Sammlungsvorräthen, ein interessantes Objekt in die Hände fällt, dem jegliche
Fundortsangabe fehlt. Unvergleichlich viel peinlicher aber ist es ihm, wenn
er erfahren muss, dass er sich durch eine falsche Fundortsangabe hat
täuschen lassen.

Im Jahre 1891 erhielt ich von einem Händler, der mit dem Museum
GoDEFFROY zu Hamburg in Verbindung stand, einen Wurm, der sich als
eine Varietät des australischen Fletcherodrilus unicus (Punren.) erwies.
Der betreffende Händler gab mir die feste Versicherung, dass der Wurm von
den Pelew-Inseln stamme:; ich bezeichnete ihn deshalb als „var. pelewensis“!).
In einer späteren Erörterung über die Beziehungen der Terricolenfaunen
Australiens und des nördlich davon gelegenen Inselgebietes ?) liess sich diese
Form nicht in den Rahmen der Fletcher odrilus-Verbreitung einfügen. Ich
gab in Folge dessen der Vermuthung Ausdruck, dass sie von dem australischen
Kontinent nach den Pelew-(Palau-)Inseln verschleppt sein möge, falls jene
Fundortsangabe nicht gar auf einem Irrthum beruhe. Bald darauf fand ich
unter alten Vorräthen des Museum GoDEFFROY genau die gleiche Varietät
des F. unieus mit der Original-Fundortsangabe: „Nordaustralien, Kap York“.
Diese Entdeckung machte die Vermuthung von der Falschheit der Fundorts-
angabe „Pelew- Inseln“ fast zur Gewissheit, und der betreffende Händler,
darob zur Rede gestellt, musste zugeben, dass jenes Original der var. pelewensis
wohl nur ein Dublett der Kollektion von Kap York sei. Das Endresultat
war bei der Zusammenstellung der Fundorte des F\ unicus var. fasciatus
(Freren.) (mit der ich die var. pelewensis vereinte)”) die Anfügung der
Notiz: „MicHAELSEN’s Angabe (1891): Pelew-Inseln, ist irrthümlich!* Es
muss als glücklicher Zufall bezeichnet werden, dass sich hier die Unrichtigkeit
der Fundortsangabe aufdecken liess. Manche ähnliche Unrichtigkeit mag
unerkannt in unsere Verbreitungs-Listen übergegangen sein. Jedenfalls
haftet einer von einem Händler übermittelten Fundorts angabe ein
gewisser Verdacht an. Der Händler, der wohl nur in seltenen Fällen eine
wissenschaftliche Vorbildung genossen hat, ist sich meist der Tragweite einer
falschen Angabe über die Herkunft der Objekte nicht bewusst; sehr wohl aber
weiss er, dass seine Objekte durch eine präzise Fundortsangabe im Preise
steigen und so ist er um eine Angabe nicht verlegen. Ich meinerseits habe es
noch nicht erlebt, dass ein Händler an Stelle des Fundorts ein Fragezeichen setzte.

Die Fälle, dass ein Oligochaetologe von Händlern Material erhält, sind
jedoch ziemlich selten. Oligochaeten sind —- soll ich sagen „leider“ oder
„glücklicherweise? — keine Marktwaare. Viel häufiger fliessen im Falle
der Oligochaeten die Irrthümer aus einer anderen (Que ılle: Das sind die
Ursprungsatteste, die den mit Pflanzen aus exotischen Gebieten eingeführten
Öligochaeten von Seiten der betreffenden gärtnerischen Institute beigegeben
werden. Diese Irrthümer sind um so gefährlicher, als hier das Moment

leichtfertiger Angabe — es handelt sich meist um. wissenschaftlich geleitete
Institute — nicht in Frage kommt, und deshalb den Angaben leicht ein
oO oO

grösseres Vertrauen entgegengebracht wird, als gerechtfertigt ist. Selbst bei

») W. MicHAaetsen: Oligochaeten des naturhistorischen Museums in Hamburg IV;
in: Mt. Mus. Hamburg VIII, p. 330.

?2) W. MicHAeLsen: Weiterer Beitrag zur Systematik der Regenwürmer; in Verh.
Ver. Hamburg, IILF. v.4 p. 12.

3) W. MicHaetsen: Oligochaeta; in: Das Tierreich, Lief. 10 p. 179.

28 Kritik der Fundortsangaben.

grosser Vorsicht können hier Irrthümer unterlaufen. Gleich bei Ankunft der
Pflanzen füllt der sorgsame Gärtner vielleicht etwas Erde auf, um einem
etwaigen Mangel abzuhelfen und die Wurzeln der ausgepackten Pflanzen
vor dem Vertroeknen zu bewahren, oder er setzt sie zu gleichem Zweck in
andere, passendere Töpfe. War die nachgefüllte Erde ganz frei von Regen-
würmern? War der neue Blumentopf ganz rein? Aber selbst wenn diese
(Quelle der Irrthümer ausgeschlossen ist, kann eine Infizirung der eingeführten
Pflanzenballen mit fremden Regenwürmern statthaben. Viele Regenwürmer
verlassen bekanntlich nachts ihre Schlupfwinkel und kriechen umher. Nun
stehen in einem (ewächshaus Pflanzen von den verschiedensten Erdgebieten
nebeneinander. Der Regenwurm hat nicht weit zu kriechen, um von einem
afrikanischen Topf zu einem australischen oder amerikanischen zu gelangen.
Wenn am nächsten Morgen der Oligochaetologe in der Gärtnerei vorspricht, um
die angekündigten Pflanzenbündel auf Regenwürmer zu untersuchen, so deutet
nichts auf diese nächtlichen Wanderungen hin, und er vermeint im afrikanischen
Pflanzenbündel auch afrikanische Regenwürmer zu finden. Zwei Beispiele mögen
zeigen, dass es sich bei dieser Auseinandersetzung nicht um leere Vermuthung
handelt, sondern dass derartige Irrthümer thatsächlich vorgekommen sind. Der
amerikanische Oligochaetologe G. Eıszx erhielt aus einer Station in San Francisco
eine Anzahl von Oligochaeten, die mit Pflanzen eingeführt sein sollten '). Es waren:

1. Oenerodrilus occidentalis Eisen var. nov. sinensis, angeblich von China

2. Oenerodrilus mezicanus Eisen var nov. hawaiiensis a „ Honolulu

3. Mieroscolew Horsti n. sp. e „ Honolulu

4. Benhamia Bolavi MicHAELSEN var. nov. pacifica N „ Honolulu

5. Benhamia papillata Eısen var. nov. hawaüensis 3 .„ „Honolu'e
und Samoa

6. Dichogaster Urawi n. sp. x „ Honolulu.

In China ist bisher keine Art der Gattung Ocnerodrilus, in dem gut
durchforschten Hawaiischen Archipel bisher keine Art der Gattungen Ocnero-
drilus, Mieroscolex und Dichogaster (benhamia — Dichogaster EısEx)
aufgefunden worden. Alle diese Gattungen sind dagegen in Kalifornien
weit verbreitet und durch viele Arten vertreten. Dazu kommt, dass die
typischen Formen der neuen Varietäten sämmtlich in Kalifornien oder
Mexiko vorkommen. Von diesen typischen Formen sind die angeblich nicht-
amerikanischen Varietäten kaum oder garnicht zu unterscheiden. Die var.
sinensis des kalifornischen Ocnerodrilus oceidentalis ist als besondere
Varietät überhaupt nur aufgestellt, weil sie aus China stammen soll („The
variations from the type which characterize this variety are slight, but as
the specimens come from China it seems best to describe them as a distinct
variety“ — l.c. p. 115). In Samoa ist die Gattung Dichogaster (Benhamia
Eisen) bereits früher aufgefunden worden. Die Form aber, die nach Eıszx von
Samoa ausgeführt sein soll, ist identisch mit einer Form, die zugleich aus
Honolulu herüber gekommen sein soll und die sich von der typischen, in Mexiko
vorkommenden Form kaum unterscheidet. Istin dem hier erörterten Falle über-
haupt noch von einem Verdacht zu reden? Meiner Ansicht nach kann man als
feststehend annehmen, dass diese sämmtlichen angeblich importirten Oligo-
chaeten erst in der Station des Herın ALEXANDER Uraw zu San Franeisco in
die betreffenden Pflanzenbündel oder Blumentöpfe von China, Honolulu und
Samoa hineingekrochen sind. — Ein anderes Beispiel mag darthun, dass selbst

!) G. Eısen: Researches in American Oligochaeta, with Especial Reference to
those of the Pacifie Coast and Adjacent Islands; in: Pr. Calif. Ac., (3)II p. 83ff.

Kritik der Fundortsangaben. 29

ein wissenschaftlich geleitetes Institut wie die „Royal gardens at Kiew“ keine
Gewähr für die Richtigkeit solcher Fundortsangaben bietet. In einer Abhandlung
über einige neue Regenwürmer beschreibt BEDDARD! ) unter anderem 6 Arten,
deren Originale er von den Kiew gardens erhielt. Es waren:

1. Benhamia erassa n. sp., angeblich von Lagos
29. Microdrilus saltens n. sp. 5 „ Singapore, Java u. Penang
3. Moniligaster bahamensis n. sp. . „ den Bahamas
4. Eudriloides durbanensis n. sp. x „ Durban
4 Trichochaeta barbadensis n. sp. E „ Barbadoes
6. Ilyogenia africana n. sp. 5 „. Durbän.

An dem 1. und 5. Fall ist nichts auszusetzen. Dichogaster (bBenhamia
BEDDARD) erassa kann sehr wohl aus Westafrika, Hesperoscoler (Tricho-
chaeta BEepvarn) barbadensis sehr wohl von Barbadoes stammen. Bei dem
2. Fall ist es lediglich verwunderlich, dass die betreffende Art gleichzeitig
von drei verschiedenen, ziemlich weit von einander entfernt liegenden Fund-
orten einläuft. Dichogaster (Microdrilus BEDDARD) saliens gehört nicht zu
den häufigen, weit verbreiteten Formen, die vielfach in Pflanzensendungen
mitgeführt werden. Sie ist 1892 zum ersten Mal erwähnt, und, soweit zu
unserer Kenntniss gekommen, seither niemals wieder aufgefunden worden.
Da andere Dichogaster-Arten in dem weiteren Gebiet der drei angeblichen
Fundorte mehrfach angetroffen wurden, so würde, falls lediglich einer der
drei Fundorte angegeben wäre, überhaupt kein Verdacht aufgekommen sein.
D. saliens könnte von jedem der drei Fundorte stammen. Der 3. Fall,
Drawida (Moniligaster Bepvarp) bahamensis von den Bahamas, enthält
meiner Ansicht nach eine Unmöglichkeit. Die Familie der Moniligastriden ist,
soweit wir wissen, auf Vorder- und Hinterindien, Ceylon, die Sunda-Inseln,
die Philippinen und Japan beschränkt. Ein Moniligastride kann ebenso
wenig wie etwa ein Schnabelthier als auf den Bahamas endemisch angesehen
werden. Sie könnte allerdings durch den gärtnerischen Verkehr dort ein-
geführt sein — durch diese Annahme suchte ich in der Zusammenstellung
der Fundorte (Oligochaeta, Thierreich Lief. 10 p. 114, 118) die sonderbare
Fundortsangabe zu erklären —; aber auch diese Anschauung ist nicht befriedigend.
Es kommt ja vielfach eine weite Verschleppung von Regenwürmern vor;
aber ein Moniligastride war. von dem vorliegenden Fall abgesehen, nie dabei
betheiligt. Der 4. Fall, Eudriloides durbanensis von Durban, ist nicht wohl
anfechtbar. Wenngleich der Fundort ausserhalb des bis dahin bekannten
Gebietes der Eudrilinen liegt, so schliesst er sich doch ziemlich eng an das-
selbe an. Die Eudrilinen sind tropisch-afrikanisch; die Gattung Kudriloides
speziell ist ostafrikanisch. Das Gebiet der Eudrilinen und mit ihm das der
Gattung Eudriloides erstreckte sich nach unserer sonstigen Kenntniss bis
Mosambique (Quilimane) nach Süden. Die Fundortsangabe Durban würde
die südliche Grenze in ziemlich beträchtlicher, aber nicht unwahrscheinlicher
Weise ausweiten. Der 6. Fall, Oenerodrilus (Ilyogenia BEDDARD) africanus
von Durban, ist schliesslich wieder höchst unwahrscheinlich. Die Gattung
Oenerodrilus ist neuweltlich, in vielen Arten sowohl im wärmeren Süd-
amerika wie im wärmeren Nordamerika angetroffen worden. Der in Rede
stehende ©. afrieanus ist überdies dem mexikanischen ©. tepicensis EısEn
besonders nahe verwandt, so nahe, dass beide Arten thatsächlich nur durch
eine geringfügige Verschiedenheit in der Erstreckung des Gürtels aus einander

1), F. E. Bepparn: On some new Speeies of Earthworms from Various Parts of
the World; in: Pr. Zool. Soc. London, 1892 p. 666 ff.

30 Kritik der Fundortsangaben.

gehalten werden können. Ziehen wir die Schlussfolgerung aus der Betrachtung
dieser Einzelfälle: Wenn jeder einzelne der beanstandeten Fälle allein für sich
zur Noth noch erklärt werden kann — mit der Verschleppungshypothese lässt sich
schliesslich jeder einzelne Fall, der nicht in den Rahmen der Verbreitung hinein-
passt, ausdeuten — so spricht doch die Häufung der Unwahrscheinlichkeiten —
3 von 6 Fällen — dafür, dass hier ein verwirrendes Moment hinzugekommen
sein muss, und das ist meiner Ansicht nach zweifellos die oben geschilderte
unkontrollirbare Infizirung der Pflanzen durch fremde Regenwürmer. (Durch die
Bezeichnung dieser Infizirung als unkontrollirbar möchte ich zugleich andeuten,
dass ich den betreffenden Instituten, denen wir Oligochaetologen die Kenntniss
so mancher Art verdanken, nicht etwa irgend einen Vorwurf machen will.)

Was ergiebt sich aus den obigen Erörterungen für den Zoogeographen?
Es ist selbstverständlich, dass er für die Feststellung der Verbreitung die
direkt beanstandeten Fundortsangaben unberücksichtigt lässt. Nun aber finden
sich daneben auch Angaben, die nicht zu beanstanden sind. Diese letzteren
beziehen sich entweder auf Fundorte, die mitten in dem bereits anderweitig
bekannt gewordenen Gebiet der betreffenden Gattung liegen (z. B. in der
Liste der Kew gardens-Oligochaeten Nr. 1), oder sie bedeuten eine Erweiterung
dieses Gebietes (z. B. Nr. 4 jener Liste). Jene sind für unsere Zwecke
belanglos — sie bringen nichts Neues —, diese würden eine sehr willkommene
Erweiterung unserer Kenntniss bilden, wenn wir uns auf sie verlassen könnten.

Hier aber liest der bedenkliche Punkt. Wenn von 6 Fällen — um bei
dem letzten Beispiel zu bleiben — 3 beanstandet werden müssen, soll ich

dann auf den vierten eine bedeutungsvolle Erweiterung des Gebietes bauen?
Kann nicht auch diese Fundortsangabe irrthümlich sein? Kann nicht das
Pflanzenbündel von Durban, in dem sich der betreffende Wurm, Eudriloides
durbanensis, fand, vielleicht schon an Bord des Transportschiffes, vielleicht
in den Kew gardens, mit Pflanzen von Sansibar in Berührung gekommen
sein? Eine Sicherheit über das endemische Vorkommen der Gattung Kudri-
loides in Natal würden wir erst erhalten, wenn weitere Funde eine Bestätigung
jener Angabe brächten, und dann brauchten wir wohl kaum noch jene erste
fragliche Angabe zur Feststellung des Gebietes. Wenn eine gewisse Sicherheit
in der Feststellung des Vorkommens erstrebt werden soll — und das ist
unerlässlich, denn auf unsicherem Thatsachen - Material können wir nicht
weiter bauen —, so bleibt uns also von all jenen Fundortsangaben, die uns
von den Kew gardens übermittelt sind, nicht ein einziger zur Verwerthung
bei geographischen Problemen übrig. Gehen wir von den erörterten speziellen
Fällen wieder zum Allgemeinen über, so stellt sich die Schlussfolgerung aus.
den obigen Erörterungen als folgende Regel dar:

„Als unsicher sind zu bezeichnen alle Fundortsangaben, die
„von Naturalienhändlern übermittelt sind, und solche, die in
„Gärtnereien festgestellt wurden nach der Herkunft importirter
„Pflanzen, an denen sich die betreffenden Thiere fanden.“

In den unten zusammengestellten Listen sind diese unsicheren Fundorts-
angaben durch Notizen gekennzeichnet. Bei unseren Feststellungen der Ver-
breitung der Arten, Gattungen, Unterfamilien ete., und hauptsächlich auch
bei den Schlussfolgerungen, die wir aus diesen Feststellungen ziehen, sollen
diese verdächtigten Angaben unberücksichtigt bleiben. Wir verlieren durch
dieses scharfe Vorgehen allerdings einen nicht ganz unbeträchtlichen Theil
des vorliegenden Thatsachen-Materials, gewinnen dafür aber ganz unverhältniss-
mässig an der Qualität des übrigbleibenden Materials und damit an Sicherheit
bei den auf diesem Material beruhenden Schlussfolgerungen.

Spezieller Theil.
Das System der Oligochaeten.

Schon in der Einleitung wurde betont, wie bedeutsam das System bei
zoogeographischen Erörterungen ist. Es mag deshalb der Erörterung des
Systems ein verhältnissmässig grosser Platz eingeräumt werden.

Ein ideales, vollkommen natürliches System, ein solches, welches
die verwandtschaftlichen Beziehungen bis in die feinsten Einzelheiten zur
Darstellung bringt, wird niemals erreicht werden. Die Forschung wird
sich bemühen, durch Kombination morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher,
geographischer und vielleicht auch biologischer Verhältnisse möglichst nahe
an jenes Ideal heranzukommen; aber diese Annäherung wird eine hyperbolische
sein. Zumal bei einer Thiergruppe, bei der paläontologische Stützpunkte so
gut wie ganz fehlen, wird stets eine klaffende Lücke zwischen dem Erreichten und
dem zu erstrebenden Ziele bleiben. Diese Unvollkommenheit in unserer
Kenntniss des idealen natürlichen Systems bedingt keinenfalls einen
Verzicht auf geographische Erörterungen, die über rein statistische
Feststellungen hinausgehen. Wohl aber müssen wir diese Unvollkommenheit
stets im Auge behalten, und uns in jedem einzelnen Falle Rechenschaft
ablegen über den Werth der systematischen Basis, auf der die
betreffende Folgerung beruht.

Wenden wir diesen allgemeinen Satz auf den Plan der folgenden Aus-
führungen an, so ergiebt sich, dass ich den geographischen Erörterungen
nicht ohne weiteres das von mir aufgestellte und befürwortete System zu
Grunde legen darf. Es bedarf einer eingehenden Erörterung und Kritik
der verschiedenen in diesem System zum Ausdruck gebrachten Verwandtschafts-
verhältnisse.

Das in der vorliegenden Abhandlung angenommene System schliesst
sich eng an das System meiner kürzlich veröffentlichten Zusammenstellung
der „Oligochaeta“!) an, deckt sich jedoch nicht mehr vollständig mit dem-
selben. Die jüngsten Erweiterungen unserer Kenntnisse zwangen mich, jenes
System, das ich von jeher nur als ein Momenthild des stetig sich aus-
wachsenden Systems betrachtet wissen wollte, bald nach seiner Veröffentlichung
in geringem Maasse abzuändern und weiter auszubauen. Schon aus diesem
Grunde ist eine Erörterung und Begründung der systematischen Verhältnisse
(die übrigens selbst für viele Punkte jenes ohne weitere Erörterungen publizirten
Systems noch ausstehen) nothwendig.

Die Ordnung Oligochaeta besteht aus einer Anzahl Familien, die meist
scharf umgrenzt sind und keine deutlichen Uebergänge zwischen sich auffinden
lassen. Wenn dieser Umstand einerseits einen Zweifel an der Familien-

1) W. MicHArssen: Oligochaeta, in Thierreich, Lief. 10, 1900.

39 System der Oligochaeten.

zugehörigkeit einzelner Gattungen und Gattungsgruppen ausschliesst, so
erschwert er andererseits die Feststellung näherer verwandtschaftlicher Be-
ziehungen zwischen diesen Familien.

Im Allgemeinen werden die Familien der Oligochaeten nach
der anscheinenden Höhe ihrer Organisation, nach der mehr oder
weniger weit vorgeschrittenen Differenzirung ihrer Organsysteme an einander
gereiht. An das untere Ende pflegt man die einfacheren Formen, die stets
auch nur eine geringe Grösse erreichen, zu stellen, an das obere Ende die
höher differenzirten, zumeist auch grösseren, zum Theil riesigen Formen.
Diese Reihe würde dem natürlichen System entsprechen, falls die Einfachheit
in der Organisation der betreffenden Formen direkt von den Vorfahren ererbt
wäre, wenn diese einfacheren Formen wirklich unveränderte oder verhältniss-
mässig wenig veränderte phyletisch alte und älteste Bildungen repräsentirten.
Vielleicht aber haben wir in dieser Einfachheit nur eine Rückbildung
zu sehen? Das wird sich schwer entscheiden lassen. Ich meinerseits neige
der Ansicht zu, dass wohl die Einfachheit mancher Organsysteme in einzelnen
Fällen als Rückbildung anzusehen ist, dass aber eine allgemeine Rückbildung
nicht ohne festere Anhaltspunkte angenommen werden kann, dass wir im
Allgemeinen die einfacheren Formen als die ursprünglicheren ansehen müssen,
solange nicht erwiesen ist, dass hier eine allgemeine Rückbildung statt-
gefunden hat.

Ein Charakter, der sich meist innerhalb der grössten Gruppen ver-
hältnissmässig konstant erweist, beruht auf der Anordnung der Gonaden.
Diese Anor dnung ist in der Regel für ganze Familien, zum Theil für Familien-
Gruppen char akteristisch. Abweichungen von der für die betreffende Gruppe als
normal erkennbaren Anordnung kommen allerdings vor, lassen sich aber meist
leicht als Abweichungen erkennen. Es wird z. B. niemand im Zweifel sein, dass
Buchholzia appendieulata (BucunH.) ein Enchytraeide ist, trotzdem diese
Art von der überwiegenden Mehrzahl der Enchytraeiden, unter anderem auch
von ihrem. Gattungsgenossen 5. fallax Mic#tss., in der Anordnung der
Gonaden abweicht. Diese Abweichungen, Verschiebungen, Anfügungen oder
theilweiser Wegfall, haben anfangs nur die Bedeutung von Abnormitäten,
können aber in der Ueberzahl auftreten und auch für Arten, ja selbst für
höhere systematische Kategorien, Gattungen und Gattungs-Gruppen, konstant
werden.

Nach der Anordnung der Gonaden kann man zunächst eine grosse
Verwandtschaftsgruppe der Oligochaeten abtrennen. Für die 4 Familien, die
die höchsten Stufen in unserem System einnehmen, die Familien
Lumbrieidae, Glossoscolecidae, Megascolecidae und Moniligastridae, erscheint
folgende Anordnung charakteristisch: 1 Paar Ovarien im 13. Segment, 2 Paar
Hoden im 10. und 11. Segment oder nach Reduktion 1 Paar in einem der-
selben. Bei den Moniligastriden findet sich jedoch diese Anordnung nur in
den wenigsten Fällen, nur bei der Gattung Desmogaster. Die innige Ver-
wandtschaft der Moniligastriden mit den anderen drei höheren Familien
ist deshalb lange verkannt worden. Brpparn!) stellt die Moniligastriden
sogar direkt hinter die anscheinend niedrigste Familie, zwischen die Aeoloso-
matidae und die Lumbrieulidae. Rosa?) wies zuerst nach, dass bei den
Moniligastriden verschiedenartige Reduktionen und Verschiebungen gewisser

') F. E. Bepparn: A. Monograph of the order of Oligochaeta, Oxford 1895.
®) D. Rosa: I Lombrichi raccolti a Sumatra dall Dott. Ewio MopiGLiıanı; in:
Ann. Mus. Genova, Ser. 2, Vol. XVI (XXX VI) p. 506.

System der Oligochaeten. 33

Geschlechtsorgane (und anderer Organe, z. B. der letzten Herzen) statt-
gefunden haben, die sämmtlich auf die Gattung Desmogaster, als die ursprüng-
lichere, zurückzuführen sind. Die Gattung Desmogaster stimmt aber in der
Lage der Gonaden und der Samentaschen so genau mit der acanthodrilinen
Urform der Familie Megascolecidae überein, dass ein gleicher Ursprung
beider nicht von der Hand gewiesen werden kann. Sie unterscheidet sich
jedoch in einem Punkte wesentlich von derselben: Bei Desmogaster bleiben
die Samenleiter der beiden Paare vollständig von einander getrennt und
münden nur eine Segmentlänge hinter den Dissepimenten der Samentrichter,
auf Intersegmentalfurche 11/, und '?/,,, aus; bei der acanthodrilinen Urform
der Megascoleeiden verschmelzen die beiden Samenleiter einer Seite distal
und münden semeinsam am 18. Segment, weit hinter den Dissepimenten
der Samentrichter, aus.

Suchen wir die gemeinsame Wurzel dieser vier höheren Familien,
so können wir uns dur ch folgende Ueberlegung leiten lassen: Die charakteristische
Anordnung der Gonaden — Ovarien im 13., Hoden im 10. und 11. Segment
(oder einem von beiden) — stellt sich schon als eine Reduktion dar; denn
zwischen Ovarien- und Hoden-Segmenten liegt ein Gonaden-freies Segment,
während bei den niederen Familien eine direkte Aufeinanderfolge von Hoden-
und Ovarien-Segmenten statt hat. Denken wir uns das Gonaden-freie 12.Segment
durch ein Gonadenpaar besetzt, und zwar mit Ovarien, so erhalten wir die
(onaden-Anordnung der Haplotaxiden-Gattung Haplotaxıs. Da sich die
Haplotaxiden auch in anderen wesentlichen Organisationsverhältnissen, vor
allem in den Borstenverhältnissen, an die höheren Familien anschliessen, so
dürfen wir den Ursprung dieser letzteren aus einer Haplotaxıs-Form annehmen.

Die Gonaden-Anordnung ist bedeutungsvoll genug, um eine eingehendere
Erörterung und die Aufstellung einer festen Nomenclatur zu verlangen.
Bei den niedersten Oligochaeten treten die männlichen wie die weiblichen
Gonaden stets in je einem Paar und in zwei direkt auf einander folgenden
Segmenten auf. Die eigenthümliche Verdoppelung der beiden Gonaden- „Paare,
wie sie für die Haplotaxiden- Gattung Haplotaxıs charakteristisch ist, und
die den Ausgangspunkt für die sämmtlichen Anordnungsweisen bei höheren
Öligochaeten bildet, tritt nicht zuerst bei AZaplotaxıs auf. Schon bei der
nächst niedrigeren Familie, den Lumbrieuliden, findet sich vielfach eine Ver-
mehrung, nicht allein eine Verdoppelung, sondern, soweit die männlichen
Gonaden in Betracht kommen, sogar manchmal eine Verdreifachung oder
Vervierfachung der Gonaden- Paare (Lamprodrilus satyriscus MicHusx.).
Das Schwankende dieser Erscheinung bei den Lumbrienliden einerseits und
die Festigkeit des Grundzuges bei sämmtlichen höheren Familien einschliesslich
der Haplotaxiden andererseits rechtfertigt es, wenn wir hier von den
Lumbrieuliden absehen und uns bei der Feststellung der Nomenelatur über
die speziellere Gonaden-Anordnung auf die höheren Oligochaeten von den
Haplotaxiden aufwärts beschränken. Wir bezeichnen als „h 10logy nandrisch“
den Zustand, wie ihn die Gattung HAaplotaxıs vepräsentirt, bes der sich vier
Gonaden-Paare in vier auf einander folgenden Segmenten, dem 10. bis 13.,
finden, zwei Paar männliche im 10. und 11., zwei Paar weibliche im 12. und
13. Segment; „hologyn“ sind dementsprechend die Formen zu nennen, bei
denen "die weiblichen Gonaden vollzählig ausgebildet sind (soweit bekannt
lediglich Gattung Haplotaxis), „holoandrisch“ diejenigen, bei denen die
männlichen Gonaden in zwei Paaren vorhanden sind (viele Arten und
Gattungen der höheren Familien). Der Gegensatz hierzu — nur ein einziges
Paar weiblicher bezw. männlicher Gonaden ausgebildet — sei als „merogyn“

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 3

34 . System der Oligochaeten.

bezw. „meroandrisch“ bezeichnet. Diese letzteren Ordnungen zerfallen
aber in zwei systematisch hochbedeutsame Unterordnungen, insofern das
vordere oder das hintere Paar der weiblichen bezw. männlichen Gonaden
rückgebildet sein kann. Eine Zurückbildung des hinteren Övarien-Paares
kommt, soweit bekannt, nur bei der Haplotaxiden-Gattung Pelodrilus und
bei der auf einer einzigen Art beruhenden Fam. Allurordidae vor — diese
Formen sind „progyn“ —. Eine Rückbildung des vorderen weiblichen
Gonaden-Paares findet sich bei sämmtliehen Gliedern der vier höchsten

Familien — alle Moniligastridae, Megaseoleeidae, Glossoscolecidae und
Lumbrieidae sind „metagyn“ —. Die Formen mit Rückbildung der
hinteren männlichen Gonaden — „proandrische* Formen — sind ziemlich
häufig (z. B. Gattungen Chilota und Yagansia). Etwas seltener sind die
Formen mit Rückbildung des vorderen Hoden-Paares — „metandrische*
Formen — (z. B. Gattung Maheima und einzelne Notoscolex-Arten).

Was die Verwandtschaft der vier höchsten Familien zu einander
und zu dem gemeinsamen Ursprung, der Familie Aaplotaxıdae, anbetrifft, so
lassen sich folgende Beziehungen feststellen: Die Familie Moniligastridae
mit ihrer Wurzelgattung Desmogaster steht den Haplotaxiden am nächsten,
einentheils wegen der Lage der männlichen Poren (nur eine Segmentlänge
hinter der Intersegmentalfurche des betreffenden Samentrichter-Dissepimentes),
anderentheils wegen des vollständig getrennten Verlaufes und der gesonderten
Ausmündung der beiden Samenleiter einer Seite bei der Gattung,
die noch zwei Paar Samenleiter aufweist, nämlich bei der Gattung Desmogaster.
Der Wurzelast der Familie Moniligastridae verlief noch eine kurze Strecke
gemeinsam mit dem der Familie Megascolecidae, wie aus der gemeinsamen

Anordnung der Samentaschen-Poren — bei den Wurzelformen auf Inter-
segmentalfurche , und °, — hervorgeht. Diesen beiden unter sich näher

verwandten Familien stehen die beiden unter sich ebenfalls näher verwandten
Familien Glossoscoleeidae und Lumbrieidae gegenüber. Diese beiden Familien
sind zweifellos bedeutend jünger als die beiden anderen. Dafür spricht ihr
Hauptcharakter, die Lage des Gürtels!). Als das ursprüngliche muss ein
kurzer, sich über ein oder wenige Segmente erstreckender, den Ort der
weiblichen Poren in sich einschliessender Gürtel angesehen werden. Bei
den Moniligastriden und Megascoleciden nun beginnt der Gürtel (von einigen
seltenen Ausnahmen abgesehen?) so weit vorn, dass er die weiblichen Poren
umfasst, sodass die aus dem Eileiter hervorkommenden Eier direkt unter den
vom Gürtel abgesonderten Cocon gerathen, ehe das Thier mit dem Abstreifen
desselben begonnen hat. Bei den Glossoscoleeiden beginnt der Gürtel meist,
bei den Lumbrieiden stets hinter den weiblichen Poren, sodass die Eier erst
in dem Moment, wo der abgleitende Cocon diese Poren passirt, unter den-
selben abgelegt werden können. Die Lumbriciden sind mit den Glosso-
scoleeiden durch Uebergangsformen, die Oriodrilinae, speziell die Gattung
Criodrilus, verbunden. Die Familienzugehörigkeit dieser Uebergangs-
formen war, solange nur die Gattung Criodrilus näher bekannt war,
zweifelhaft. Die Einen stellten die Gattung Criodrilus zu den Lumbriciden,
die Anderen sonderten sie von denselben ab. Die mit Oriodrilus nahe
verwandten und mit dieser Gattung zusammen die Unterfamilie Criodrilinae

!) Es ist hier zu unterscheiden zwischen Hauptcharakter und Hauptmerkmal.
In der Gürtellage liegt zweifellos ein Hauptcharakter dieser Familien. Derselbe lässt
sich aber nicht gut als hauptsächlichstes systematisches Merkmal verwerthen, da manche
Ausnahmen die Bestimmungstabelle zu komplizirt machen würden.

TER

System der Oligochaeten. 35

bildenden Gattungen Alma und Sparganophilus, die erst neuerdings entdeckt
oder näher bekannt geworden sind, sprechen für die Angliederung an die

Glossoscoleciden. Aus Criodrilininen-ähnlichen Formen sind — das kann
als ziemlich sicher angenommen werden — sowohl die übrigen Glosso-

scoleeiden-Unterfamilien wie auch die Lumbriciden entsprossen. Diese letzteren
repräsentiren den jüngsten Zweig des ganzen Oligochaeten-Stammbaumes.

Nachdem wir die Sprossung der höheren Familien klar gestellt haben,
müssen wir den betreffenden Ast nach unten verfolgen. Hierbei können
wir uns sowohl von den Verhältnissen der Gonaden-. Anordnung, wie auch
von den Borstenverhältnissen leiten lassen. Die höheren Familien sind
charakterisirt durch den Besitz von je vier Paar Hakenborsten an einem
Segment'). Abweichungen von dieser Norm sind leicht als Reduktionen —
je eine Borste an Stelle eines Paares z. B. bei Haplotasxıs gordioides

(G. L. Harru.) — oder sekundäre Vermehrungen —- perichaetine ?) Borsten-
anordnung bei den höheren Megascoleecinen — erklärbar. Von den niederen

Oligochaeten-Familien zeigen nur die Familien Lumbrieulidae und Allu-
roididae konstant eine Jumbricine Borsten-Anordnung. Diese beiden
Familien schliessen sich auch in der Gonaden-Anordnung an die höheren
Familien an.

Bei der Familie Alluroididae mit der einzigen Gattung Alluroides
und der einzigen Art 4. Pordagei Bepp. findet sich ein Paar Hoden im
10. und ein Paar Ovarien im 12. Segment. Diese Anordnung (progyn und
proandrisch) liesse sich aus der für die Haplotaxiden, speziell für die progyne
Gattung Pelodrilus charakteristischen durch Annahme einer Reduktion —
Wegfall des zweiten Hoden-Paares — ableiten; ebenso nahe aber liegt eine
Ableitung von gewissen Lumbriculiden. Die Stellung dieser auf einer einzigen
Art beruhenden Familie ist aber unklar. Manche Verhältnisse, so der Besitz
verdickter Dissepimente sowie die mehr als eine Segmentlänge betragende
Entfernung der männlichen Poren von der Intersegmentalfurche des Samen-
trichter-Dissepiments, sprechen für eine nähere Verwandtschaft mit höheren
Formen. Andere Verhältnisse, so die Struktur des Gürtels und die Grösse der
Eier, weisen auf eine Beziehung zu niederen Formen hin. Ob hier Rückschlags-
erscheinungen vorliegen, ist wohl schwer festzustellen, solange nicht verwandte,
verbindende Formen aufgefunden sind.

Bei der Familie Lumbrieulidae ist die Anordnung der Gonaden
sehr schwankend, und zwar nicht nur in Betreff der Lage, sondern auch in
Betreff der Zahl. Während wir bei allen niederen Familien konstant je ein
einziges Paar Hoden und Ovarien in zwei auf einander folgenden Segmenten
finden, eine Anordnung, die bei keiner höheren Familie von den Haplotaxiden und
Alluroididen an wieder auftritt (wenn hier die Zahl der Hoden- und Ovarien-
Paare auch sekundär häufig auf je eins reduzirt wird, so liegen sie doch
nicht in direkt aufeinander folgenden Segmenten), tritt bei den Lumbrieuliden
neben dieser Anordnung zuerst eine Vermehrung der Gonadenzahl auf, und zwar
nicht nur eine Verdoppelung, sondern manchmal auch eine Vervielfachung, wie
sie sonst bei keiner Oligochaeten-Gruppe wieder gefunden wird (Lamprodrilus

!) Jeh bezeichne eine derartige Anordnung als lumbrieine Borsten-An-
ordnung.

2) Als perichaetine Borsten-Anordnung bezeichne ich diejenige, bei der
eine grössere Anzahl von Borsten mehr oder weniger gleichmässig vertheilt und höchstens
dorsalmedian und ventralmedian durch einen grösseren Zwischenraum unterbrochen in
einer Zone der Segmente stehen, wie es für die Gattung Pheretima (früher Perichaeta
genannt) charakteristisch ist.

36 System der Oligochaeten. -

satyrıseus MiıcHLsx. mit drei oder vier Paar Hoden, bei anderen Lumbri-
euliden, z. B. Lumbrieulus vartegatus (Mürr.), auch mehr als ein Paar
Ovarien). Gerade eine solche Gruppe, bei der der alte, für alle älteren Familien
feste Charakter so sehr ins Schwanken gerieth, musste den Ausgangspunkt für
das neue Prinzip gebildet haben. Zwischen dem für die älteren Familien
charakteristischen Zustand der Einzahl und dem für die Wurzelglieder der
jüngeren Familien charakteristischen Zustand der Zweizahl der Gonaden-Paare,
aus dem sich später die getrennte Anordnung entwickelte, muss ein Zustand der
Schwankung gelegen haben, wie ihn die Familie Lumbrieulidae repräsentirt.
Auch die Lage der Gonaden so weit hinten, wie es für die höheren Familien
charakteristisch ist, findet sich bei vielen Lumbrieuliden; stimmen doch einzelne
Arten in der Gonaden-Anordnung ganz mit einer der höheren Formen, dem
Haplotaxiden Pelodrilus violaceus BEDDARD, überein. Die Familie Lumbri-
culidae vermittelt in so wesentlicher Beziehung zwischen den höheren und
den niederen Familien, dass wir den Ausgangspunkt der ersteren in dieser
Familie suchen müssen.

Es erübrigt noch die Verwandtschaftsbeziehungen der niederen
Oligochaeten- Familien untereinander und zu den Lumbrieuliden klar
zu stellen. Als vermittelndes Glied zwischen diesen verschiedenen Familien
stellt sich die Familie Phreodrilidae mit der einzigen Gattung Phreodrilus
dar. Diese kleine Familie vereinigt in sich Charaktere der sämmtlichen
anderen niederen Familien einschliesslich der Lumbrieuliden. Was die Gonaden-
Anordnung anbetrifft, so weist sie noch die Einzahl und direkte Aufeinander-
folge der Hoden- und Ovarien-Paare auf, die in der Lage speziell mit der
bei der Familie Anchytraeidae übereinstimmen. In den Borstenverhältnissen
erinnert sie einerseits an die Lumbriculiden, andererseits an die Tubificiden und
Naididen. Die ventralen Hakenborsten, einfach-spitzige, wie bei den Enchy-
traeiden und einem Theil der Lumbrieuliden, oder gabelspitzig, wie bei den
Naididen, Tubificiden und dem anderen Theil der Lumbriculiden, stehen
konstant zu zweien im Bündel, wie bei den Lumbrieuliden und den höheren
Oligochaeten. Die dorsalen Bündel enthalten Nadel- und Haarborsten, wie
bei den meisten Tubificiden und den Naididen. An diese letztere Familie
erinnert auch die bei verschiedenen Phreodriliden auftretende Cephalisation,
auf dem Fehlen der dorsalen Borsten am dritten Segment beruhend. Das
Blutgefässsystem der Phreodriliden scheint dem mancher Tubificiden, das
Nervensystem besonders dem der Enchytraeiden zu ähneln. Die Lage der
Samentaschen-Poren hinter den männlichen Poren findet sich, von den höchsten
Oligochaeten-Familien abgesehen, sonst nur bei einigen Lumbrieuliden. Ich
glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich die Familie Phreodrilidae als ein
vermittelndes Glied zwischen den Familien Naididae, Tubrfieidae, Enchy-
traeidae und Lumbrieulidae ansehe. Fraglich aber ist, ob diese vier Familien
simmtlich aus den Phreodriliden entsprossen sind, oder ob diese letzteren,
aus einer jener vier Familien entsprossen, nur die übrigen drei aus sich
hervorgehen liessen. Die oben dargestellten Verwandtschaftsbeziehungen würden
beiden Annahmen gleicherweise entsprechen.

Als etwaige Ahnenfamilie der Phreodriliden kann wohl nur die
Familie Naididae in Betracht kommen, die entschieden niedriger organisirt
erscheint, theils wegen der Kleinheit der Thiere und der Einfachheit mancher
Organsysteme, theils wegen der Lage der Gonaden, die sich hier weiter vorn
finden, als bei irgend einer der besprochenen Familien. Auch das Vorherrschen
der ungeschlechtlichen Vermehrung durch Theilung ist vielleicht als ein
Anzeichen niedrigerer Organisation aufzufassen. Diese Anschauung wird noch

System der Oligochaeten. 37

gestützt, wenn wir die zweifellos nahe Verwandtschaft der Naididen mit
der Familie Aeolosomatidae, dokumentirt durch die Uebereinstimmung in
der Gonaden-Anordnung und in anderen Verhältnissen, in Rücksicht ziehen.
Die Aeolosomatiden sind die niedrigst organisirten bekannten Oligochaeten.
Die Hypodermis trägt stellenweise einen Besatz von F limmerwimpern, eine
Sonderung der inneren Segmente durch Dissepimente ist meist noch garnicht
vorhanden, das Gehirn bleibt in dauerndem Zusammenhange mit der Hypodermis,
Schlundkommissuren und meist auch das Bauchmark fehlen, Transversal-
gefässe sind nicht vorhanden, alles Anzeichen einer sehr niedrigen Organisation.
Es liegt nahe, diese niedrigst organisirten Oligochaeten zum Ausgangspunkt
der ganzen Ordnung zu nehmen, aus ihnen die Naididen, aus diesen die
Phreodriliden u. s. f. abzuleiten. Wollte man andererseits die Phreodriliden
als die Wurzel der ganzen Ordnung annehmen, so müsste man, um aus
ihnen die Naididen und aus diesen die Aeolosomatiden herzuleiten, eine sehr
weitgehende Rückbildung in ziemlich langer Linie voraussetzen. Ich bin
nicht in der Lage, eine Entscheidung in dieser Frage zu treffen, neige mich
aber der Ansicht zu, dass die Aeolosomatiden als die Repräsentanten der
ältesten, im Laufe der geologischen Perioden am wenigsten veränderten Form
aufzufassen sind, dass die ganze Ordnung der Oligochaeten von Aeolosomatiden-
artigen Thieren abstammt. Ich weise übrigens noch einmal darauf hin, dass
der phyletische Zusammenhang der niederen Familien etwa von
den Lumbrieuliden abwärts noch sehr unklar und die diesbezüglichen
Hypothesen sehr unsicher sind, so unsicher, dass wir weitergehende Schluss-
folgerungen aus denselben nicht ziehen dürfen. Die folgende Skizze mag
die obigen, zum Theil sicher begründeten, zum Theil fraglichen verwandtschaft-
lichen Beziehungen zwischen den Oligochaeten-Familien illustriren.

Aeolosomatidae
>|?
iv
Naididae

'v
Phreodrilidae

Tubifieidae Enchytraeidae
Lumbrieulidae

.. Haplotaxidae

Alluroididae Glossoseolecidae

Moniligastridae
Megascoleeidae

Lumbrieidae

38 System der Oligochaeten.

Es muss dahingestellt bleiben, in wieweit diese Skizze, die zunächst
nur die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den recenten Familien
darstellt, auch als Stammbaum der Oligochaeten- Familien auf
zufassen ist. Da palaeontologische Stützpunkte fehlen, so können wir die
Charaktere der Ahnen-Familien nur durch Kombination feststellen. Es bleibt
aber zweifelhaft, ob wir diese Ahnen-Familien mit recenten Familien identi-
fiziren dürfen. Es lässt sich z. B. durch Kombination feststellen, dass die
höheren recenten Familien von den Moniligastriden aufwärts von Ahnen
abstammen, die unter anderem durch folgende Gonaden-Anordnung charak-
terisirt waren: zwei Paar Hoden im 10. und 11, zwei Paar ÖOvarien im
12. und 13. Segment. Diese Gonaden-Anordnung finden wir innerhalb der
recenten Familie Haplotaxıdae unverändert erhalten. Dürfen wir nun die
betreffenden Ahnen der Familie Haplotaxidae zuordnen und sagen, dass
die höheren Familien von Haplotaxiden abstammen? Es können jene Ahnen
bei einer Uebereinstimmung in der Gonaden-Anordnung in anderen Organ-
systemen Sonder-Charaktere besessen haben, die eine Vereinigung mit der
recenten Familie Haplotaxidae ausschlössen. Für die gemeinsamen Wurzel-
slieder der höheren Familien ist das wohl kaum anzunehmen. Es würde
wahrscheinlich keiner bedeutsamen Erweiterung der Haplotaxiden-Diagnose
bedürfen, um jene Ahnen der höheren recenten Familien in die Familie
Haplotaxidae aufnehmen zu können. Zwar wissen wir nicht, nach welcher
Richtung hin etwa die Diagnose zu diesem Zwecke erweitert werden müsste.
Das ist aber belanglos. Halten wir uns die etwaige Nothwendigkeit einer
derartigen wahrscheinlich wenig bedeutsamen Erweiterung vor Augen, so
dürfen wir jene Ahnen als Haplotaxiden bezeichnen. Wir gewinnen dadurch
eine bedeutende Vereinfachung der Ausdrucksweise. Wie die Verwandt-
schaftsverhältnisse der niederen Oligochaeten-Familien von den Haplotaxiden
abwärts unsicher werden, so auch die Feststellung über die Charaktere der
semeinschaftlichen Ahnen. Wir können wohl mit mehr oder weniger grosser
Sicherheit einzelne Charaktere derselben angeben, aber diese genügen nicht
zur Diagnoszirung. Es lässt sich demnach auch jene für die höheren Familien
verwendbare Methode der Zusammenfassung der Ahnen mit den recenten
Familien nieht mit Sicherheit auf die niederen Familien übertragen.

Schon die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den höheren Familien
liefern Material für geographische Sonderungen. Ein weit reicheres Material
gewinnen wir jedoch durch Berücksichtigung der Verwandtschaftsverhältnisse
innerhalb dieser Familien. Leider fehlt noch manches an einer vollständigen
Uebersicht über dieselben. Der Systematiker liefert uns zwar ein vollständiges,
bis in alle Einzelheiten gegliedertes System. Aus demselben ist aber nicht
ersichtlich, auf welchen Grundlagen die einzelnen Gliederungen und An-
sliederungen desselben beruhen. Häufig sind diese Grundlagen sehr unsicher.
Wo sichere Anhaltspunkte für die Feststellung der Verwandtschaft fehlen, da
hält er sich an Merkmale, deren Bedeutung zweifelhaft ist. Der Systematiker
muss eben für jede Gattung und Gattungsgruppe einen Platz in seinem System
finden. Er findet ihn auch. An Stelle der unbekannten natürlichen Angliederung
tritt — ein Surrogat — die künstliche, die nur als provisorisch anzusehen
ist. Für unsere Erörterungen können nur sichere Verwandtschaftsbeziehungen
in Betracht kommen. Wir haben also das System der Familien daraufhin
zu prüfen. Da nun diese Feststellungen mit der Erörterung der geographischen
Verbreitung der betreffenden Familie Hand in Hand gehen müssen, so lasse
ich sie nicht hier folgen, sondern schliesse sie an die einzelnen Kapitel des
nächsten Abschnittes an.

(eogr. Verbr. — Erläuterungen. 39

Geographische Verbreitung der einzelnen
Oligochaeten-Gruppen.

Anordnung des Stoffes: Im Folgenden soll die geographische Ver-
breitung der verschiedenen Oligochaeten-Gruppen und ihre Beziehung zu der
Verbreitung verwandter Gruppen dargelegt werden. Bei der Gliederung
des Stoffes habe ich mich nicht an eine gleichmässige Eintheilung nach
bestimmten systematischen Kategorien, etwa nach Familien oder Unterfamilien,
gehalten, sondern unter Berücksichtigung der geographischen Verhältnisse —
zwecks Gewinnung abgerundeter Themata — Verwandtschaftsgruppen ver-
schiedenen Umfanges gebildet, zum Theil einzelne Familien, zum Theil
Unterfamilien, manchmal aber auch kleine Gruppen von Familien oder
Unterfamilien umfassend.

Entsprechend dem Schlusssatze des vorigen Abschnittes beginne ich
jedes der folgenden Kapitel mit einer Erörterung der Systematik, der ver-
wandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb der zu besprechenden Gruppe. An
diese systematische Erörterung füge ich eine nach dem System geordnete
und gegliederte Tabelle der zu der betreffenden Gruppe gehörenden Arten,
Gattungen ete., sammt Angabe der Lebensweise und der Fundorte, soweit
diese Verhältnisse bekannt sind, und mit etwaigen kritischen Bemerkungen
über die Sicherheit der diesbezüglichen Angaben.

Erläuterungen zu den Tabellen: Die erste Kolumne stellt eine nach
meinen jetzigen Anschauungen geordnete und gegliederte systematische Liste
der Familien (Unterfamilien), Gattungen und Arten dar.

Die zweite Kolumne enthält die Angaben über die Lebensweise, und
zwar bedeutet:

amph —= amphibisch mr = marin
Im = limnisch sl = salin
br = brackig tr = terricol
lt = littoral |

Soweit sich diese Angaben auf Gattungen oder noch höhere systematische
Kategorien beziehen, sind sie fett gedruckt, soweit sie sich auf Arten beziehen,
sind sie in gewöhnlicher Antiqua gedruckt. Leider ist nur bei den wenigsten
Arten eine Notiz über den Charakter der Fundstelle, bezw. über die Lebens-
weise gegeben. Das ist insofern belanglos, als diese Verhältnisse bis auf
kleine, unbedeutendere Feinheiten — wie etwa Grad der Feuchtigkeit — in
der Regel für grössere systematische Kategorien, meist für ganze Familien
oder deren überwiegend grösseren Theil, gleichartig sind. Es kann deshalb,
ohne dass viele Irrthümer zu fürchten wären, von den in dieser Hinsicht
bekannten Arten auf die ganze Gruppe, Gattung, Unterfamilie oder Familie,
geschlossen werden. Man wird von vorn herein von einem aus dem
Binnenlande stammenden Tubificiden oder Lumbrieuliden annehmen dürfen,
dass er limnisch sei, von einem derartigen Lumbriciden, dass er zu der
terricolen Abtheilung gehöre. Einzelne Fehler in Bezug auf terricole,
amphibische oder limnische Lebensweise sind auch deshalb von geringem
Belang, weil es sich, falls eine Art in dieser Hinsicht von ihren nächsten
Verwandten abweicht, voraussichtlich um verhältnissmässig junge sekundäre
Anpassung handelt, die für die geographische Verbreitung noch nicht
bedeutsam werden konnte. Die für die Ausbreitung und damit auch für
die geographische Verbreitung wichtigere Anpassung an marine Lebens-
verhältnisse, in erster Linie die littoralen Vorkommnisse, sind in der Regel

a Da
. Ei

40 Aeolosomatiden.

genauer charakterisirt, da diese exzeptionellen Fälle den Sammlern meist
auffallend und erwähnenswerth erschienen. Es sind also gerade in dieser
wichtigeren Abtheilung weniger Irrthümer zu befürchten. Es ist aber
nicht ausser Acht zu lassen und besonders zu betonen, dass es sich bei
den Zuordnungen, die in der dritten Kolumne durch modifizirten Druck
zum Ausdruck kommen, der grösseren Zahl nach um freie Muthmaassung
handelt, nur bei einer verhältnissmässig geringen Zahl um dokumentirte
Feststellungen. Diese Zusammenstellungen dürfen deshalb keinenfalls als
(Juelle für unsere Kenntniss in Bezug auf den Charakter der Fundstellen
und der Lebensweise angesehen werden.

Die dritte Kolumne enthält die Fundortsangaben — die Angabe
des (Gebietes der Art und, falls es sich um einzelne oder wenige Notizen
handelt, die Angabe der spezielleren Fundorte in runden Klammern dahinter
gestellt —. Bei weit verbreiteten und an vielen Orten angetroffenen Formen
ist auf Angabe der spezielleren Fundorte verzichtet worden. Alle Angaben,
die sich nicht auf Freiland-Funde, sondern auf Gewächshaus-Funde und
ähnliche beziehen, sind in eckige Klammern gestellt. Bei der Angabe der
Gebiete sind gewisse Besonderheiten der Vorkommnisse’ durch besondere
Druckform hervorgehoben worden. Die sicher endemischen terricolen Vor-
kommnisse sind durch geraden Fettdruck ausgezeichnet. Terricole Vor-
kommnisse, die sich auf peregrine Formen beziehen, seien es nachweislich
Verschleppte oder Weitwanderer, sowie alle Vorkommnisse, denen irgend
welche Unsicherheit anhaftet, seien es Zweifel über die Verlässlichkeit der
Uebermittler (besonders von Händlern) oder ein Verdacht in Bezug auf
Irrthümer bei der Feststellung der Herkunft (besonders bei Thieren, die
mit Pflanzen eingeschleppt sind), sind in gewöhnlicher Druckschrift gehalten.
Littorale Vorkommnisse sind durch kursiven Fettdruck, \imnische Vorkommnisse
durch gesperrten Druck ausgezeichnet. Bei diesen Abtheilungen ist eine
Differenzirung endemischer und peregriner Formen nicht für praktisch
befunden worden, wohl aber sind auch hier die unsicheren Angaben in
gewöhnlicher Druckschrift gegeben. Bei den Formen, die im Allgemeinen
terricol, unter Umständen aber littoral vorkommen, ist das Gebiet durch
kursiv-fetten Anfangsbuchstaben und im Uebrigen geraden Fettdruck hervor-
gehoben worden. Formen dagegen, die im Wesentlichen, aber nicht aus-
schliesslich, littoral sind, ist der Anfangsbuchstabe des engeren Gebietes
in geradem Fettdruck, das Uebrige kursiv-fett gegeben. Ich weise auch an
dieser Stelle auf die oben (bei der Erläuterung der zweiten Kolumne) näher
charakterisirte Unsicherheit bei der Einordnung in diese biologischen Ab-
theilungen hin.

Die vierte Kolumne schliesslich bringt eine etwaige Kritik der
Fundortsangaben.

Fam. Aeolosomatiden.

Systematik: Ueber eine systematische Gliederung dieser kleinen, aller
Wahrscheinlichkeit nach an der Wurzel des ganzen Oligochaeten-Stammes
stehenden Familie lässt sich nichts Sicheres aussagen, so lange die Arten
der Vaınvant’schen Gattung Plewrophleps sämmtlich als „inquirendae“ zu
bezeichnen sind. Die fragliche Ausstattung dieser Formen mit seitlichen
Längsgefässen würde, falls sie sich bestätigen sollte, dieser Gattung eine
höhere Stellung sichern als der anscheinend einfacher organisirten Haupt-
gattung Aeolosoma.

BETT BELTNG

Aeolosomatiden. — Naididen. 41

Fam. Aeolosomatidae.

Gen. Aeolosoma . . - . Im

A. Beddardi Mıcutsn.. . | England.
A. Headleyi Beo». . . . | England, Russland.
A. Hemprichi Enree. . . England, Frankreich,

Dänemark, Deutsch-
land, Böhmen,

| Schweiz, Italien,
' Zentral- und Süd-
Russland;

Nubien (Dongola);
‚Illinois.

A. nweum Leywvie . . . | 'Deutschland,Schweiz,
Zentral-Russland.
A. quaternarium VEsD.. . England, Deutsch-
land, Süd-Russland.
A. tenebrarum VEsD. . . | England, Böhmen;
ß Illinois.
A. variegatum VEsD. . . ‚Irland, Deutschland,

Böhmen.
Frankreich, Italien,
| Nord- und Zentral-
Russland;

' Vorderindien;
Pennsylvanien;
‚Columbien, Argen-
' tinien.

A. sp. div. inquirendae

Gen. Pleurophleps. . - .
P. macrogaster (SCHMARDA),
Be ‚Nicaragua (San ‚Juan

del Norte).

P. ternaria (SCHMARDA), |
Bo Bine N 5 ‚Ceylon (Galle).

Geographische Verbreitung: Die rein limnische Familie Aeolosomatidae
weist eine ungemein weite Verbreitung auf; vielleicht ist sie als kosmopolitisch
zu bezeichnen. Dass bisher von sehr grossen Gebieten nur spärliche, bezw.
gar keine Fundortsangaben vorliegen, beruht wahrscheinlich auf der Kleinheit
dieser Thiere, die sich schwer konserviren und selbst an gut konservirtem
Material schwer systematisch feststellen lassen. Das Ueberwiegen der
europäischen Fundangaben beruht sicher lediglich hierauf. Auch die einzelne
Art umspannt in einem Falle, bei Aeolosoma Hemprichi Eurse., ein grosses
Gebiet, Europa, das nördliche Afrika und Nordamerika. Die Zahl der Amerika
und Europa gemeinsamen Arten wird wahrscheinlich beträchtlich grösser werden,
wenn erst die nordamerikanischen Formen, die bisher fast nur spec. inquir.
repräsentiren, genauer untersucht sind.

Fam. Naididen.

Systematik: Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den ver-
schiedenen Naididen-Gattungen sind noch durchaus unklar; ist es doch selbst
bei einzelnen Gattungen noch fraglich, ob sie natürlich sind (Gattungen

49 Naididen.

Naidium, Pristina, Slaviına). Die Systematik der Naiden beruht bisher
fast lediglich auf den Borsten-Verhältnissen, ist also viel zu einseitig durch-
gearbeitet, um eine Gewähr dafür zu bieten, dass sie natürlich ist, d. h. den
Verwandtschaftsbeziehungen entspricht. Der Grund für diese Einseitigkeit
in der Gattungs-Charakteristik liegt darin, dass bei dieser Familie das für
die Verwandtschaftsbeziehungen der Oligochaeten so wichtige Organsystem,
der Geschlechtsapparat, bei den meisten Formen unbekannt ist. Diese sich
hauptsächlich ungeschleehtlich durch Theilung vermehrenden Thiere werden
nur sehr selten seschlechtsreif angetroffen. Der Systematiker sah sich
daher gezwungen, wollte er nicht auf eine Gliederung dieser Familie ganz
verzichten, sich bei der Charakteristik der Gattungen an Merkmale zu halten,
die auch an ungeschlechtlichen Thieren erkennbar sind. Der Geograph kann
aber mit diesen zum Theil wenigstens künstlichen Gattungen nichts anfangen.

Zur speziellen Systematik ist zu erwähnen, dass ich den VEJIDOVSKY-
schen Gattungsnamen „Bohemilla“, der bereits früher von BARRANDE an
eine Gattung der Trilobiten vergeben war, eliminirt und durch den Namen
„Vejdovskyella“ ersetzt habe.

Fam. Naididae.

Gen. Paranais . - - - - | sl,im,
lt
P.litoralis (Mürn.), (Oxrsr.) | Im, It | England, Dänemark,
Deutschland, Süd
Russland.
P. naidina (Brersch.) . . | Im |Schweiz (Zürich).
P. uneinata (Osrst.). . . |lm,sl, | Dänemark, Deutsch-
lt land, Schweiz, Süd-
Russland.
Gen. Schmardaella . . . | Im
S. filiformis (SCHMARDA),
(Bupp)e ru, se urae Chile (Valdivia).
D. sp, Inguurenda u. ur Ecuador (Öuenca).
Gen. Amphichaeta. . . . | Im,
mr?
A. sannio Kauust. . . . | ?lm, [Schweden (Smäland).
?mr
A. sp. inquirenda . . . . | Im |Dänemark (Lade-
gaardsoa).
Gen. Chaetogaster . . . | Im
C. erystallinus VesD.. . - Belgien, Deutsch-
land, Böhmen,
Schweiz, Zentral-

Russland;
Süd-Sibirien (Baikal-
'See).

C. diaphanus (GRUITH.). . England, Belgien,

Dänemark, Deutsch-
land, Böhmen,
Schweiz, Russland.

C, diastrophus (GRUITH.) .

„C. Langi BerurscH. .
C. limnaei K. Baer .

Ü. sp. div. inquirendae .
en. Ophidonais .

OÖ. Reckei FLOERICKE

OÖ. serpentina (MüLL.) .

Gen. Naidium ;
N. breviseta (BoURNE) .
N. luteum O. Scham. .
N. uniseta BreErtsch. .
Gen. Branchiodrilus .
B. Semperi (Bourne) .
ST, RE
N. Bretscheri Miıcausn. .

N. elinguis MvuL., OERST.

N, heterochaeta BExnH. .
N. Josinae VD. .
N. obtusa (GeRv.)

N. sp. div. inquirendae .

Gen. Dero.

Naididen.

Belgien, Dänemark,
Deutschl, Böhmen,
Schweiz, Zentral- |
Russland; |
Illinois.
Schweiz. |
Grossbritannien, Bel-
gien, Dänemark,
Deutschl, Böhmen,
Schweiz, Zentral- |
Russland;

Illinois.

England, Belgien.

Deutschland.

Grossbritannien, |
Frankreich, Belgien,
Deutschland, Däne-
mark, Böhmen,
Schweiz, Russland; |
Illinois. |

Vorderindien(Madras).
Deutschland, Böhmen.
Schweiz.

Vorderindien(Madras). |

Schweiz.
Frankreich, Belgien,
Dänemark, Deutsch-
land, Böhmen,
Schweiz, Nord-
Italien, Zentral-
Kerguelen, Russ-
land;

Feuerland, Uruguay;
Illinois.

England (Oxford).
Böhmen, Schweiz.
Frankreich, Belgien,
Dänemark, Deutsch-|
land, Böhmen, |
Schweiz, Zentral-
Russland; |
Süd-Sibirien (Baikal-
See).
Schottland;

| Vorderindien (Bombay);
Pennsylvanien (Phila-
delphia).

44
D. Borellü Micausn.. .
D. digitata (MvrL.) .

D. dorsale FERRoN. .
D. furcata Ox., Bousr..

D. ineisa MicHusn.
D. latissima Bovsr. .
D. limosa LeEıpy

D. Mülleri Bovsr.

D. multibranchlata STIEREN

D. obtusa ÜDExk.

D. Perrieri BovsrF.
D. Stuhlmanni STIEREN

D. tonkinensis VEID. .

Dioaga\ lnıon), 0.28

D. sp. div. inquirendae .

Gen. Vejdovskyella.
V. comata (Ves».)

@en. Macrochaetina .

M. intermedia (Brersch.) .

Gen. Ripistes . ..722.

I. macrochaeta (BouRNE).

R. parasita (O. Scam.).. .

Gen. Slavina .

S. appendiculata (Ubzx.) :

S..gracilis (Luiz). . . .

Naididen.

Brasilien (Carandasinho
in Matto Grosso).
Dänemark, Deutschl,
Böhmen, Schweiz.
Frankreich (Nantes).
England, Deutsch-
land, Schweiz;
Illinois;

Deutschland (Hamburgs).
"England.

England, Deutschl;
Philippinen;
Pennsylvan., Illinois.
England (Birmingham).
Westindien (Trinidad).
England, Belgien,
Dänemark, Deutsch-
land, Schweiz, Zentr.-
Russland;

Illinois.

England, Schweiz.

'Deutsch-Ost-Afrika

(Viktoria Nyansa).
Tonkin (Kebao).
Pennsylvanien,Massa-

chusetts, Illinois;
Westindien (Trinidad).
Belgien, Menorka,

Dänemark;
Deutsch-Ost-Afrika,

Britisch-Ost-Afrika.

Grossbritannien,
Frankreich,Deutsch-
land, Böhmen, Zentr.-
Russland.

Schweiz.

England.

Süd-Sibirien (Baikal-
See);

Deutschl, Böhmen,
Zentral-Russland.

England,
Deutschl,
Schweiz,
Russland;

Illinois.

Pennsylvanien.

Belgien,
Böhmen,
Zentral-

Westindien (Trinidad). |

Pe WE 29

Naididen. 45

Gen. Stylaria . - - - . | Im

Sslachatris (Le)... - - Süd-Sibirien (Baikal-|
See);

‚England, Frankreich,
Belgien, Dänemark,
Deutschl, Böhmen,
Schweiz, Italien,
Russland;

‚Pennsylvan., Illinois.

Gens Pristina.o. -..: . ... wm |

P. aequiseta BoOURNE. . . ‚England, Schweiz.

P. flagellum Lewy . . - 'Pennsylvanien, New
Jersey, Illinois.

P. Leidyi Fr. Smuu .. Illinois (Havana).

Dänemark,Deutschl.,
Böhmen, Schweiz,

P. longiseta EuRBe. . . . | a Belgien,
|
' Zentral-Russland.

P. sp. div. inquirendae . . 'Pennsylvanien (Phila-
delphia);
Chile (Salto bei Valpa-
ralso). |
Gen. Haemonais . . . . | Im |
Hl. Waldvogeli BreıscH. . Schweiz (Lützelsee bei,
Hampbrechtikan).
Genera et sp. div. inquir. . England, Dänemark,
Deutschland; |

Ceylon (Galle, Candy);
| 'Pennsylvanien, Caro-
lina, Louisiana; |
Westindien (Cuba,
Jamaica);

Chile.

Geographische Verbreitung: Für diese Familie gilt dasselbe, was oben
bei der Familie Aeolosomatidae angegeben ist. Sie ist wahrscheinlich
kosmopolitisch, wenngleich aus ziemlich grossen Gebieten noch jegliche
Fundangabe fehlt. Auch hier beruht das Ueberwiegen der europäischen
Funde sicher auf der Kleinheit der nur lebend bequem zu untersuchenden
Thiere, die in exotischen Sammelausbeuten meist vernachlässigt erscheinen.

Die Naididen sind fast durchweg limnisch; nur ganz vereinzelte
Formen, zwei Arten der Gattung Paranais und vielleicht eine Art der
Gattung Amphichaeta, finden sich ausschliesslich (?) oder zum Theil in
salinen oder littoralen Oertlichkeiten.

Für die Naididen treffen zwei günstige Bedingungen für eine weite
Verbreitung zusammen, die limnische Lebensweise und die ungeschlecht-
liche Vermehrung. So erscheint es erklärlich, dass die einzige grössere und
zugleich sicher natürliche Gattung, Dero, fast (wenn nicht ganz) kosmopolitisch
ist [in Europa, Tropisch-Afrika, Süd- und Ost-Asien, Nordamerika, Westindien
und Tropisch-Südamerika angetroffen], und dass auch viele Arten eine ungemein
weite, den Erdball umfassende Verbreitung aufweisen | Dero limosa Leıpy in
Europa, auf den Philippinen und in Nordamerika angetroffen]. Bemerkenswerth

46 Naididen. — Phreodriliden.

ist die grosse Zahl der den beiden bestdurchforschten Gebieten, Europa und
Nordamerika, gemeinsamen Arten (9). Die weitere Forschung wird vor-
aussichtlich nicht nur die Zahl dieser Arten, sondern auch ihr bekanntes
Verbreitungsgebiet vergrössern.

Zur Erklärung der weiten Verbreitung dieser Familie sowie ihrer
Gattungen und Arten ist vielleicht auch das hohe geologische Alter derselben
in Betracht zu ziehen.

Fam. Phreodriliden.

Systematik: Eine systematische Gliederung dieser kleinen Familie ist,
abgesehen von der Gliederung in die verschiedenen Arten, nicht wohl angängig.
Besonders betonen will ich nur, dass ich eine Gegenüberstellung der einen,
mit Kiemen versehenen Art, Phreodrilus branchiatus (BEpD.), gegen die
anderen, die der Kiemen entbehren, nicht für nöthig erachte. Auch bei
anderen Oligochaeten-Gruppen (Gattungen Dramchiura und Alma) erscheint
die Ausstattung mit Kiemen als Charakter der Art, aber von keiner höheren
systematischen Bedeutung, da kiementragende und kiemenlose Arten nahe
verwandt miteinander erscheinen.

Fam. Phreodrilidae.

Gen. Phreodrilus . : . . | Im
2.salbus (Bepn.) « . .% Falkland Inseln (Port
Stanley).

P. branchiatus (Beon».) . . |Chile (Valdivia).

P. kerguelenensis MicHLsn. |Kerguelen.

P, niger. (Beon.) ur... Falkland Inseln (Port
| Stanley).

P. subterraneus BEpDD. . . Neuseeland (Ashburton
| auf der Südinsel).

Geographische Verbreitung: Die kleine, eine einzige Gattung mit 5 Arten
enthaltende Familie Phreodrilidae ist rein limnisch und schliesst sich in
ihrer Ausbreitungsweise wohl eng an die nahe stehenden, überwiegend,
bezw. rein limnischen Familien Tubifieidae und Lumbriculidae an.

Die geographische Verbreitung der Phreodriliden ist sehr charak-
teristisch beschränkt. Sie finden sich auf Neuseeland, auf dem Kerguelen-
Archipel und im magalhaensisch-chilenischen Gebiet, zeigen also eine sub-
antarktisch-cireumpolare Verbreitung. Es ist fraglich, ob diese Verbreitung
als eine primäre oder als eine sekundäre anzusehen, ob sie durch Ausbreitung
von einem der betreffenden Punkte direkt nach den übrigen hin oder aus
einer ursprünglich allgemeineren, durch Ausmerzung der Phreodriliden in
den verbindenden Gebieten entstanden ist. Nach Analogie mit den Tubificiden,
die ähnlichen Ausbreitungsbedingungen unterworfen sind, dürfen wir sehr
wohl eine weite direkte Ausbreitungsfähigkeit auch über weitere Meeres-
strecken für diese ziemlich kleinen limnischen Oligochaeten annehmen.
Wasservögel mögen, durch die im subantarktischen Gebiete vorherrschenden,
häufig sehr stürmischen westlichen Winde verschlagen, an ihren Füssen
Cocons dieser Phreodriliden über weite Meeresstrecken hinüber von Station
zu Station getragen haben. Das Vorkommen auf dem weit isolirten Kerguelen-
Archipel ist auch kaum auf andere Weise zu erklären, will man nicht

Phreodriliden. — Tubifieiden. 47

annehmen, dass dieser Archipel der Ueberrest eines früheren grossen antarktischen
Kontinents oder einer früheren viel weiteren Ausbreitung des afrikanischen
Kontinents gegen Südosten ist. Es bedarf einer derartigen Hypothese für
diesen Phreodriliden der Ker suelen-Inseln nieht, da die obige Ausbreitungs-
Erklärung durchaus innerhalb der Grenzen des Annehmbaren liegt. (Ver-
gleiche auch die Erörterung über die Verbreitung der Ac :anthrodrilinen-Gattung
Notiodrilus, sowie der En chytraeiden-Gattungen Lumbrieillus und Enchy-
traeus.) Wenn einerseits auch nichts direkt gegen die primäre Natur der
Verbreitung der Phreodriliden spricht, so fällt doch ein besonderer Umstand
für die Annahme einer sekundären Natur dieser Verbreitung in die Wagschale.
Die Gebiete der Phreodriliden und der Tubifieiden scheinen sich gegen-
seitig auszuschliessen, ein Umstand, der auf eine nähere Beziehung
zwischen diesen beiden Gruppen schliessen lässt. Wahrscheinlich haben die
aus den Phreodriliden entsprossenen und phyletisch jüngeren, verbreitungs-
kräftigeren Tubificiden ihre muthmaassliche Ahnenfamilie verdrängt und in
den verbindenden nördlicheren Gebieten ausgerottet. Die Phreodriliden blieben
schliesslich nur noch in den isolirten Vorkommnissen jener südlichsten Gebiete
erhalten, die infolge frühzeitiger Abtrennung durch Meeresarme (Neuseeland),
durch wasserarme Regionen (magalhaensisches Gebiet) oder durch hohe,
übereiste Gebirgsketten (Chile) vor dem massenweisen Einwandern von
Tubifieiden geschützt waren. Für das magalhaensische Gebiet und Chile
scheint nach meinen eigenen Forschungen, die hier das Vorkommen von
drei Phreodriliden- Arten ergaben, das gänzliche Fehlen von Tubificiden
angenommen werden zu müssen. Für Neuseeland lässt sich das nicht
behaupten. Von diesem Gebiet sind zwei Tubifieiden-Arten bekannt. Die
eine ist der über ganz Europa verbreitete und auch in Nordamerika auf-
gefundene Tubifer tubifer (Münn.). Es handelt sich hier also höchst wahr-
scheinlich um einen Fall von Einschleppung durch den Menschen. Dieses
Vorkommniss ist bei unserer Erörterung, die die präkulturelle Verbreitung
betrifft, keinesfalls in Rechnung zu ziehen. Die zweite Art, nach einem
unreifen, also unbestimmbaren Individuum aufgestellt, gehört wahrscheinlich
der Gattung Limnodrilus (wenn nicht der Gattung Clite io) an und wurde
von Brovarn als Limnodrilus novaezelandiae "bezeichnet. Die Gattung
Limmodrilus ist in vielen Arten über das gemässigte Gebiet Asiens (Japan,
Baikal-See, Teleckoö-See), Europas und Nordamerikas (Illinois, Kalifornien,
Mexiko) verbreitet. Es ist durchaus nicht ausgeschlossen, dass der fragliche
L. novaezelandiae mit einer dieser Arten identisch, vielleicht wie T. tubifex
durch den Menschen in Neuseeland eingeschleppt worden ist. Also auch
dieses Vorkommniss ist wahrscheinlich nicht als endemisch anzusehen und
kann auf die Beurtheilung der präkulturellen. Oligochaeten-Fauna Neuseelands
keinen Einfluss haben. Bei der gleichen Lebensweise der Tubifieiden und
Phreodriliden ist eine Konkurrenz, die zur Ausrottung des Schwächeren, der
Phreodriliden, geführt haben soll, wohl annehmbar.

Fam. Tubificiden.

Systematik: Innerhalb der Fam. Tubifieidae lassen sich zwar ver-
schiedene verwandtschaftliche Gruppen unterscheiden, doch reicht unsere
bisherige Kenntniss zur Aufstellung eines einigermaassen sicheren Stamm-
baumes nicht aus. Es lässt sich die ganze Familie zunächst in zwei Gruppen
theilen, Tubificiden ohne gesonderte Prostaten, und solche mit jederseits einer
oder mehreren gesonderten Prostaten. Ich halte die erstere Gruppe, zu der

48 Tubifieiden.

die Gattungen Branchiura, Rhizodrilus, Heterodrilus und Olitellio gehören,
für die ursprünglichere, da sie nicht nur in der Ausbildung des männlichen
Ausführungsapparates die einfachere Gestaltung repräsentirt, sondern auch
wenigstens bei einigen Arten (Dramehrura eoceinea VxJp.) auch in anderen
Organsystemen gewisse Anklänge an die wahrscheinlich ältere Familie der
Naididen aufweist. Diese, wie die andere Gruppe, spaltet sich wiederum in
Untergruppen mit verschiedenartig modifizirten Borsten (Gen. Dranchiura)
und mit mehr oder weniger genau gleichartigen Borsten (Gen. Rhrzodrilus,
Heterodrilus und Olitellio, die jedenfalls sehr nahe mit einander verwandt
sind). In der zweiten Gruppe stehen zunächst die Gattungen Telmatodrilus
mit vielen, und Phallodrilus mit zwei Prostaten an jedem männlichen Aus-
führungsgang den übrigen mit je einer Prostata gegenüber. Unter diesen
letzteren nimmt wieder die Gattung Bothrioneurum durch die Gestaltung
des Atriums (Prostata in ein Paratrium einmündend) und durch das Fehlen
der Samentaschen eine Sonderstellung ein. Die übrig bleibenden, unter sich
wohl näher verwandten Gattungen bilden wieder zwei engere Gruppen, die
Gattungen Tubifex, Ilyodrilus und Lophochaeta, nur durch verhältniss-
mässig geringfügige Charaktere von einander unterschieden, mit mehr oder
weniger stark modifizirten dorsalen Borsten, und die Gattungen Limmodrilus
und Zyeodrilus mit annähernd gleichartigen Borsten. Die Gattung Lycodrilus
erinnert durch die Anordnung der Borsten in regelmässigen Längslinien und
ihre bestimmte Anzahl — sie sind paarig oder einzeln — an die höheren
Gattungen der Oligochaeten, zunächst an die Lumbriculiden und Haplotaxiden.

Zur speziellen Systematik ist zu bemerken, dass ich VEIDoVSKY'S
Gattung Potamotrix zu Ilyodrilus stelle (Prostaten ganz geschwunden, wenn
nicht etwa nur ihrer Kleinheit wegen übersehen).

Fam. Tubificidae.

Gen. Branchiura . . . . | Im
B. coccinea (VEsD.) . . . England, Frankreich,
Belgien, Deutsch-
' land, Böhmen. |
B. Sowerbyi (Bepn.) . . [England (London)] Im Victoria regia-
Tank, wahrschein-
lich mit Wasser-

pflanzen einge-

britannien, Frankreich,
Belgien, Dänemark,

Deutschland, Ost-Schwed.
Gen. Heterodrilus . . . . mr
H. arenicolus Per. . . . Italien (Neapel). |
Gen. Telmatodrilus . . . Im |

T. Macgregori Eisen
T. Vejdovskyi Eisen .
Gen. Phallodrilus .

P. parthenopaeus PıEr..
Gen. Limnodrilus .

L. alpestris Eısen .

L. baicalensis MicHusn..
L. claparödeanus Rarz.

. Dugesi RyBrA.
. G@otoi Haraı
. Hoffmeisteri Cuar.

. newaensis MICHLSN. .
. ornatus EIsen .

. Silvani Eisen .

. udekemianus Cvar. .

L. sp.

Gen. Lyeodrilus

L. Dybowskü GRuBE

L. schizochaeta (Micuusx.)
Gen. Tubifex

T. Benedeni (Upkx.)

T. barbatus (GRrUBE). .

T. Blanchardi VEsD. .
T. eostatus (Cuar.)

T. ferox (Eisen) .

T. ilum Micuusn..

. Wmeus (Eisen). . . -

Ilm

Tubifieiden.

Kalifornien.
Kalifornien.

‚Italien (Neapel).

Kalifornien (Sierra
Nevada).
Süd-Sibirien(Baikal-S.).
Deutschland,Böhmen,
Schweiz;
Kalifornien, Illinois.
Mexiko.

‚Japan (Tokio).
England, Frank-

' reich, Deutschland,
Schweiz, Böhmen,
Zentral-Russland.
Kalifornien.
Russland (Newa bei

Petersburg).
Kalifornien (San-
Joaquin-Fluss).
Kalifornien (San Fran-
cisco).
Grossbritannien,

' Frankreich, Deutsch-
| land, Dänemark,

‚ Schweiz, Böhmen,
Russland.
Süd-Sibirien(Teleckoö-
| See).

'Süd-Sibirien(Baikal-S.).
Süd-Sibirien(Baikal-S.).

Süd-England, Frankreich,
' Belgien, Nord-Deutschl.
Grossbritannien,
Frankreich,Belgien,
Deutschland,
Schweiz, Böhmen,
Istrien, Nord-u.Süd-
| Russland.

Algier (Biskra, Con-
stantine).
Südost-England, Nord- u.
' West-Frankreich.
Sehweiz, Nord-
Deutschland,Schwe-
den, Russland.
Nord-Deutschland
(Hamburg).

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten.

. inflatus MıcHusn. .
. insignis (EISEN)
. multisetosus (FRANK Sm.)

. salinorum (FERRON.)
. tubifex (MöLr.)

T. velutinus (GRUBE)

T. sp. div. inquirendae .
Gen. Ilyodrilus .

I. Cameranoi (de Vısamr) .
I. fragilis Eısen

]. hammoniensis MıcHLsn. .
J. moldaviensis (VEID. u.
Mraz.).

1. Perrieri Eısen .

I. sodalis Eisen

Gen. Lophochaeta .
L. albieola MiıcHusn.

L. ignota Srorc.
(sen. Bothrioneurum .
B. americanum Bep».

B. iris Be». E
B. vejdovskyanım Sr.
Sp. incert. gen. .

Gen. dub. Aulodrilus .

A. limnobius BRETScCH. .
Gen. dub. Rhyacodrilus .
R. faleiformis BrerscH.

lm
Im

lm
sl

Tubifieiden.

Süd-Sibirien (Baikal-
See).
Schweden
Fluss).
Illinois (Havana).
West-Frankreich (Nantes).
England, Frankreich,
Belgien, Deutsch-
land, Dänemark,
Schweiz, Böhmen,
Zentral-Russland;
Nordamerika;
Neuseeland.
Schweiz,
Italien.
Frankreich, Schwed.

(Motala-

Nord-

Nord-Italien.

Kalifornien
County).

Deutschland.

Böhmen (Prag).

Kalifornien (Fresno
County).

Kalifornien (San Fran-
cisco).

‚Nord-Deutschland
(Hamb., West-Preussen),
Russland (Nowgorod).
Böhmen.

Argentinien
Aires).
Malayische Halbinsel.
Böhmen.

‚England, Frankreich,
Bellen Deutsch-
land,Dänemark,Nor-
wegen,Schweiz,Russ-
land, Kaspisches

Meer;

'Tonkin;

Lake Superior, Penn-

| sylvanien, Massa-

| chusetts;

'Neuseeland.

(Buenos-

|
|
|
|

| Schweiz (Mürtschenalp).

‚Schweiz (Fürstenalp).

‚Eingeschleppt?

(Fresno |

Tubifieiden. Enchytraeiden. 5]

Geographische Verbreitung: Die Tubificiden sind vorwiegend limnisch;
doch finden sich manche Formen auch an littoralen Oertlichkeiten. Manche
Arten scheinen rein marin oder littoral zu sein. Nach den obigen Zusammen-
stellungen scheint diese Familie fast ganz auf die gemässigte Zone der nörd-
lichen Erdhälfte beschränkt; sind doch von den Tropen und von der gemässigten
Zone der Südhemisphaere nur sehr wenige Vorkommnisse gemeldet worden.
Das beruht wohl nicht nur auf geringerer Durchforschung jener südlicheren
Gebiete. In dem eingehender durchforschten magalhaensischen Gebiet (incl.
Falkland Inseln) scheint diese Familie thatsächlich zu fehlen. Sie scheint
hier, sowie auf Punkten annähernd gleicher geographischer Breite durch die
Familie Phreodrilidae vertreten zu sein. (Die Tubificiden von Neuseeland
sind muthmaasslich sämmtlich eingeschleppt.)

Die Gebiete der. grösseren Gattungen umspannen in der nördlichen
gemässigten Zone die ganze Erde, so die der Gattungen Rhizodrilus, Limno-
drilus und Tubifex; die Gattung Ilyodrilus ist Nordamerika und Europa
gemeinsam; andere, kleine Gattungen zeigen eine noch stärkere Beschränkung.
So findet sich, soweit unsere Kenntnisse reichen, die Gattung Branchiura
(mit einer anscheinend endemischen Art und einer Art von unsicherem
Fundort) nur in Europa, CUlitellio (mit einer Art) nur in Europa (incl. Island),
Telmatodrilus (mit 2 Arten) in Kalifornien, Lycodrilus (mit 2 Arten) im
Baikal-See und Zophochaeta (mit 2 Arten) in Europa. Die Gattung Dothrio-
neurum ist insofern interessant, als ihr Gebiet weiter als das anderer
Gattungen südwärts reicht und zugleich die Erde umspannt; findet sich doch
b. americanum BEp». in Argentinien, BD. vejdovskyanum Srouc in Europa
und B. wris Bepp. auf der Malayischen Halbinsel.

Wie einzelne Gattungen, so zeigen auch einzelne Arten eine verhältniss-
mässig weite Verbreitung, so zumal Tubifex tubifex (Mürn.), der, vielleicht
in Folge von Verschleppung, nicht nur in Europa und Nordamerika, sondern
auch auf Neuseeland auftritt, ferner C’litellio arenarıus (Mürn.) sowie einige
Limmodrilus-Arten. Diese Thatsache kann bei limnischen und zumal bei
littoralen Formen nicht überraschen.

Fam. Enchytraeiden.

Systematik: So gut umschrieben die meisten Gattungen dieser Familie
sind, so unklar sind die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen denselben. Es
lassen sich wohl einzelne Beziehungen feststellen, doch fehlt noch viel. dass
sich dieselben zu einem vollständigen System zusammenfügten. Eine auf-
fallende Beständigkeit innerhalb der Gattungen zeigt die Gestalt der Borsten
(ob gleich oder verschieden lang, ob gerade und stiftförmig oder S-förmig
gebogen); nur bei der Gattung Aenlea ist im Gegensatz hierzu eine grosse
Verschiedenheit nachweisbar. Ich habe deshalb diese Gattung an die Wurzel
des Systems gestellt, aus der die übrigen, nach den Borsten drei Gruppen
bildend, hervorgehen. Eng an AHenlea schliessen sich zunächst die Gattungen
Bryodrilus und Buchholzia an; zu demselben Zweige, aber Henlea etwas
ferner stehend, gehören die Gattungen Aydrenchytraeus, Marionina, Lum-
brieillus, Stereutus und Mesenchytraeus: diese Gattungen bilden die erste
Gruppe mit S-förmig gebogenen Borsten. Die zweite Gruppe mit geraden
stiftförmigen, innerhalb eines Bündels gleich langen Borsten wird von den
nahe verwandten Gattungen Znchytraeus und Michaelsena gebildet; an
die letztere Gattung schliesst sich vielleicht die borstenlose Gattung Achaeta
an(?). Die dritte Gruppe besteht aus den beiden Gattungen Friedericia

52 Enchytraeiden.

und Distichopus; bei dieser Gruppe sind die Borsten ebenfalls gerade und
stiftförmig, jedoch die inneren eines Bündels kürzer als die äusseren.

Es darf nicht ausser Acht gelassen werden, dass das soeben aufgestellte und
unten durch eine Skizze illustrirte System auf sehr unsicherer Grundlage beruht.

Henlea
u,
Hydrenchytraeus :
i / v Bryodrilus
AT w Friederieia
Marionina Bachholzia
Enchytraeus 4
Distichopus
Lumbrieillus
Michaelsena
Stercutus
Mesenchytraeus
Achaeta

Zur speziellen Systematik ist noch zweierlei zu erwähnen. Erstens:
In der Auffassung der Gattung Michaelsena weiche ich von Upe ab. Ich
ordne dieser Gattung einen Theil der weit umfassenden Gattung Einchytraeus
zu, und zwar jene Arten, bei denen die Borsten, wie bei Michaelsena subtilis
Upe, an einigen Segmenten des Vorderkörpers ganz abortirt sind und im
Uebrigen einzeln stehen (jede einzelne Borste ein Bündel repräsentirend);
zur Gattung Michaelsena sind demnach zu stellen Enchytraeus monochaetus
Mic#usn., E. macrochaetus PIERANToNI und E. unisetosus FERRON.

Zweitens muss ich feststellen, dass ich BRETSCHER in der Auffassung
seiner sogenannten Arten nicht folgen kann. Diese an die kleinsten und
unwesentlichsten Unterschiede in der Gestaltung einzelner Organe anknüpfende
Art-Sonderung, die für eine Variabilität der Art überhaupt keinen Spielraum
lässt, kann ich nicht als berechtigt anerkennen. Ich würde die Zusammen-
fassung vieler dieser BrerscHer’schen Arten und eine Herabminderung ihrer
Zahl für eine Aufgabe halten, die reichlich so verdienstlich ist wie die Auf-
stellung so vieler neuer Arten. Ich bin, zur Zeit wenigstens, nicht in der
Lage, diese Aufgabe zu übernehmen. Da es für die Ziele der vorliegenden
Arbeit nicht auf die Zahl der Enchytraeiden-Arten ankommt — bei der
verschiedenartigen Durchforschung der verschiedenen Gebiete ist eine zahlen-
mässige Statistik von vornherein ausgeschlossen —, sondern nur auf das
Vorkommen der Gattungen, so führe ich in der folgenden Liste die sämmt-
lichen BrerscHher’schen Arten mit auf, ohne damit zugleich die Berechtigung
all’ dieser Arten anerkennen zu wollen.

Fam. Enchytraeidae.

tr,im,
amph
H. Dieksoni (Eisen). . . |amph|Nowaja Semlja (Insel
| Karmakul, Kap Gusin-
| n0));
Deutschland (Üalefeld),
Schweiz.

(Gen. Henlea .

a
aa

H. dorsalis BRETSCHER .

H. nasuta (Eıses)

H. pratorium Breısch. .

H. puteana (Vss.) .
H. Rosai BrerscH.

H. sarda (Cocnerzt)
H. Stoll! Brersch.
H, suleata Brerscn, .
H. Tolli Micawsn.

HH. ventriculosa (UDEk.)

H. sp. inquirendae

Gen. Bryodrilus
B. Ehlersi Upz.

Gen. Buchholzia

B. appendiculata se)

B. fallax Micuusn. .

Gen. Hydrenchytraeus .
H. nematoides BrerscH.

H. Stebleri BrerscH.

Enchytraeiden. 53

tr
tr

amph

Schweiz (Basel, Trimmis).

Sibirien (an der Lena| Vielfach in Blumen-
von 60°51’ — 72°40’| töpfenundGarten-
nördl. Br.), Nord-Russ-| erde, verschlepp-
land (Solowetsk-Insel),| bar.

Böhmen, Dänemark,
Deutschland, Schweiz,
Nord-Italien,Süd-Frank-
reich.

Schweiz
Sentier).

Mähren (Bedihost).

Schweiz (Murtschen-

Gebiet).

Sardinien (Sassari).

Schweiz.

Schweiz (Zürich).

Nord-Sibirien (Neu-
sibirischelnselKotjelny).

Südost-Russland (Gebiet Manchmal in Blu-,
der Kirgisen), Däne-| mentöpfen, ver-
mark, Deutschland, Böh-| schleppbar.
men, Belgien, Frank-
reich, Schweiz, Italien,
Sardinien;

Chile (Talcahuana), Süd-
Patagonien (Punta
Arenas);

Neuseeland (Tengawai-
Fluss im Oanterbury
Distr.).

Sibirien(Dudino,Sapotsch-

naja Korga), Nowaja |
Semlja (Kap Grebenij),

Waigatsch-Insel;

Nord-Russland (Solo-
wetsk-Insel), Norwegen
(Tromsp).

Illinois (Philadelphia).

(Zürich, Le

Deutschland (Hannover,
Calefeld, Harz).

Dänemark, (Kopenhagen, | Vielfach in Blumen-
Hellebäk), Deutschland, | töpfen,verschlepp-
Böhmen, Schweiz, Italien) bar.

(Turin).

Deutschland (Hamburg),

Schweiz (Katzensee).

Schweiz (Fürstenalp).
Schweiz (Fürstenalp).

Enchytraeiden.

54
(sen. Marionina . It, Im
M. arenaria (MicHusx.). Im
M. erassa (Cvar.). lt
M. ebudensis (Cuar.) lt
M. ewigua Ude . lt
M. fontinalis BRETScH. . Im
M. georgiana (MicHuse.) . lt
M. glandulosa (Micatsn.). | Im
M. guttulata BrerscH. . Im
M. insignis Up lt
M. lobata (BrerscH.) Im
M. riparia BRe£TscH. . Im
M. rivularıa BRETSCH. . Im
M. semifusca (Ovar.) lt
M. singula Upe e lt
M. sphagnetorum (VEsD.) . Im
(sen. Lumbricillus . Vor-
wieg.
it
L. americanus (Up) lt
L. catanensis (Draco) . lt
LI. fossarum (Tavser) . lt
L. Henkingi Ups . lt
L. insularis (Ups) lt
L. lineatus (Müur.) b | It, Im
I. litoreus (Hesse) lt
L. maritimus (Upr) . lt
L. mazximus (Mickusn.) lt
L. minutus (Mor) . hr
L. nervosus (Eisen) . . ı &
|
L. Pagenstecheri (Rarz.) . Im,sl,
urslt

Deutschl. (Hamburg).
Hebriden (Insel Sky),
Frankreich (Nantes).
Hebriden (Insel Sky), |

Bäreninsel.
Feuerland (Uschuaia).
Schweiz (Görschenalp).
Süd-Georgien.

Deutschl. (Hamburg).

Schweiz (Fürstenalp).

Süd-Patagonien (Punta
Arenas).

Schweiz.

Schweiz (Lützelsee).

Sehweiz (Ascona).

Hebriden (Insel Sky),

Frankreich (Nantes).
Feuerland (Uschuaia).
Deutschland(Hamburg,

Wittena.d.Ruhr, Hirsch-

berg), Schweiz(Lützel-
see).

Uruguay (Montevideo).

Halien (CataniainSicilien).

ı Dänemark (Kopenhagen),
Bäreninsel.

Bäreninsel,

Süd-Patagonien (Eliza-
beth-I. in d. Magalhaens-
Str.).

Nord-Russland (Orlovsky
am Weissen Meer), Däne-
mark, Deutschland,
Schweiz (Wollishofen),
Frankreich (Nantes).

Italien (Neapel).

Feuerland (Uschuaia).

Süd-Georgien.

Grönland, Nord-Russland

ı (Orlovsky am Weissen
Meer).

Nowaja Semlja (Kap
Gusinnoj).

Spitzbergen;

Deutschland (Oalefeld,
Baden), Frankreich
(Nantes).

L. parvus (Upe) . - -

L. profugus (EısEs)..

subterraneus (VEJD.)

L. tens (UDE)
L. verrucosus (Cvar.) .

Gen. Stercutus .
S. niveus MICHLSKN.

Gen. Mesenchytraeus
M. affinis Micuusx. . ,

M. alpinus Brersch..

M. Beumeri (MicHusx.).
M. bisetosus BRETScH.
M. Bungei Mich#usn..
M. faleiformis Eisen.

M. fenestratus (EısEn) .

. Hlavidus MicHLsx.

M. flavus (Levms.) . .
M. Grebnitzkyi Micuusn. .

. mirabilis EISEN

M. multispinus (GRUBE)

M. primaevus Eısen .

M. setosus MiıcHusn. .

M. solifugus (Emery) .
M. tigrina BRETSCHER .

. amoeboideus BRETSCH. .

. megachaetus BRETSCH. .

monochaetus BRETSCH. .

Enchytraeiden.

tr, Im

lm
Im
tr
Im
tr

tr
n®

br
lm

tr
tr

Süd-PatagonienlDungeness
Point), Feuerland (Süd-
küste bei Kap San Pio).

Grönland (Karajakhus,

ı Godhavn), Frankreich
(Nantes).

Böhmen (Prag), Frank-
reich (Lille).

Uruguay (Montevideo)

Hebriden (Insel Sky),

| Frankreich (Nantes),
Feuerland (Uschuaia).

Deutschland (Hamburg).

\Nord-Sibirien (Neu-
| sibirische Insel Kot-
jelny).
Schweiz (Görschenalp).
Schweiz (Görschenalp).
Deutschland (Hamburg).
Schweiz (Bergsee).
Süd-Sibirien (Baikal-See).
Nowaja Semlja (Matotsch-
kin Scharr).
Nord -Sibirien (Jalmal),
Dänemark (Hellebäk,
Dyrehaven, Raavad,
Rüderskov).
Deutschland (Hamburg,
Witten a. d. Ruhr).
Dänemark (Hellebäk).
Bering-Ins.
Schweiz

Klönsee).

(Fürstenalp,

'Nord-Sibirien (Mesenkin

am ‚Jenissei).

Schweiz (Katzensee).
'Nord-Sibirien (Boganida-
Gebiet).

Melnitschniju. Krestows-

ı koj am ‚Jenissei), No-

waja Semlja (Moller
Bay,MatotschkinScharr).
Deutschland (Hamburg,
' Calefeld).

‚Alaska (Berg St. Elias).
Schweiz (Klönsee).

| BEE |
' Nord-Sibirien (Intsarewo, |

I
|

|
'In Düngererde

(Fischdünger) von
Gärtnereien, frag-
lich ob endemisch.

|
|

M. sp. inquirendae

Gen. Enchytraeus .
E. adriatieus VEID.

E. albidus HEnxLE.

argenteus MiıcHLsY. .

Buchholzi VEsD. .

E. globulatus BRETscH..
E. hyalinus (Eisen). . .

E. litteratus (Hxsse)

E. marinus J. P. Moor .
E. parvulus BRETSCHER
E. pellucidus Friend

E. silvestris BRETScH.

E. spieulus Leuck

E. turicensis BRETSCH. .
@en. Michaelsena .

M. macrochaeta (Prer.)
M. monochaeta (Michusn.)
M. subtilis Ups ;

M. unisetosa (FErkron.) .
Gen. Achaeta „ee
A. bohemica (Vzs2.). .

Enchytraeiden.

' Süd-Sibirien (Irkutsk);

‚ Spitzbergen;

Pennsylvanien (Phila-
delphia).

Oesterreichisches Küsten-
ı Jand (Triest), Frankreich
ı (Nantes).
Nowaja-Semlja,
insel;

Nord-Russland(Solowetsk-
Insel, Orlovsky), Däne-
mark, Deutschland,
Böhmen, Schweiz, Frank-
reich;

Grönland(Karajak),Massa-
chusetts;

Uruguay (Montevideo),
Süd-Patagonien, Feuer-
land (Südküste);

Kerguelen.

Deutschland (Hamburg),
Schweiz.

Dänemark (Kopenhagen),
Deutschland, Böhmen,
Italien (Turin), Sar-
dinien;

Süd-Brasilien(Blumenau),
Süd-Patagonien (Dun-
geness-Point).

Schweiz (San Georgio).

Nowaja Semlja (Matotsch-
kin Scharr).

Italien (Neapel).

Bermudas.

Schweiz (Obere Sandalp).

England (Stockport).

Schweiz (Zürich).

Deutschland (Helgoland,
Wilhelmshaven, Oux-
haven).

Schweiz(Zürich, Ascona).

Auch ın Blumen-
töpfen und in
Gartenerde, ver-

schleppbar.

Bären-

tr
tr Verschleppbar,
häufig in Blumen-
töpfen und in
Gartenerde.

lt
lt

tr
tr
lt

Italien (Neapel).

Süd-Georgien.

Süd-Patagonien (Dun-
geness Point), Feuerland
(Uschuaia).

Frankreich (Nantes).

Deutschland (Hamburg),
Böhmen (Prag).

Enchytraeiden.

A. Cameranoi (Cosxerı).
A. Eiseni VEsp.

@. Vejdovskyi BRETSCHER.

. bisetosa (Leviss).. .

bulbosa (Rosa) tr

callosa (EısEx)

clitellaris BrReETscH. .
diachaeta BRETScH. .
digitata CoGnErıı
emarginata BRETSCHER

F', exserta BRETSCHER
F. fruttensis BrerscnH. .

F. galba (Horrusme.) . . | tr

. ,amph | Dänemark

Italien (Turin).
Deutschland (Hamburg,
Calefeld),Böhmen(Prag),
Schweiz (Zürich).
Schweiz (Ascona).

Illinois (Havana).
Delaware (Wayne), Eng-
land (Cumberland).
Pennsylvanien (Phila-
delphia)).
Schweiz (Frutt).
Schweiz (Frutt).
Schweiz (Cresta).
Schweiz (Frutt, Panixer-
pass).
(Hellebäk),
Deutschland, Böhmen,
Galizien, (Lemberg),
Schweiz, Frankreich
(Nantes), Italien (Turin),
' Sardinien.
Nowaja Sem]ja; |
Deutschland (Calefeld,
Goslar), Schweiz, Italien
(Turin), Sardinien.
ı Pennsylvanien _(Phila-
' delphia).
‚ Sibirien(Mittel-und Unter-
lauf des ‚Jenissei);
Nowaja Sem]ja;
Nord-Russland (Solo-
wetsk-Insel im Weissen
Meer), Nord - Deutsch-
land (Westpreussen).
Schweiz (San Georgio).
Schweiz (Ascona).
Sardinien. |
Schweiz (Kanton Glarus,
Primmis). |
Schweiz (Heiden).
| Schweiz (Frutt).
' Dänemark, Deutschland,
Böhmen, Galizien (Lem-
berg), Schweiz, Belgien,
Frankreich (Nantes),
| Italien (Turin), Sar-
dinien;
ı Neuseeland.

Häufig in Blumen-
töpfen,verschlepp-
bar.

N
I

Häufig in Blumen-
töpfen,verschlepp-
bar.

58 Enchytraeiden.
F. hegemon (Vzsv.) . . . | tr Deutschland (Hamburg),
| Böhmen, Schweiz,Frank-
reich (Nantes).
F, helvetica BrerscHh. . . | tr Schweiz (Zürich). |
F. humicola BrerscHh. . . , fr | Behweiz (Frutt, Cresta);
Nordost-Afrika (Harar).
F. insubrina BRETScH. . . | ‚Schweiz (Ascona).
F. lacustris BRETSCH. ' tr ‚Schweiz (Melchsee- &e-
| biet). ’
F. Leydigi (Vzs2.) . . . |, tr | Spitzbergen;
‚Deutschland (Oalefeld,
| ı Alfeld), Böhmen (Prag),
| Schweiz, Italien (Turin).
F. lobifera (VzsD.) . . » | tr Böhmen, Galizien (Lem-
berg).
F.longa J. P. Moore . . tr ‚Pennsylvanien (Phila-
' delphia).
IF", magna FRrıEnD . A England (Cockermouth).
F. Michaelseni BreıscH. . tr |Schweiz (Bäretsweil).
F. oligosetosa Nuse. . . . Galizien(Lemberg, Skole).
F. parva BRETSCHER . . ı Schweiz. |
F. Perrieri (Vx3D.) tr Dänemark (Hellebäk),
' Böhmen, Schweiz, Italien
(Turin).
/", polychaeta Brersch. . Schweiz (Ascona, San
| Georgio).
F. Ratzeli (Eisen) ... . . ' tr | Norwegen (Tromso,
Carlsa), Deutschland,
Schweiz.
F. sardorum CoGnEtm. . | Sardinien.
F. striata (Levins) ......: tr , Dänemark, Deutschland, | Peregrin.
Schweiz;
Uruguay (Montevideo),
Chile (Lota).
F. terrestris Brersch. . . | tr ‚Schweiz (Cresti).
F, Udei Brerscuer . . . | tr | Schweiz.
Gen. Distichopus .. °. -.. | ir
D. silvestris Lewır .. . Delaware (Media).

Geographische Verbreitung: Stellt man auf einer Karte die sämmtlichen
festgestellten Enchytraeiden-Vorkommnisse zusammen, so erkennt man zwei
verschiedene breite Gebietsstreifen, in denen die Vorkommnisse sich häufen,
während sich ausserhalb derselben nur sporadische Vorkommnisse zeigen und
nur solche von Arten, die augenscheinlich verschleppt sind (wie z. B. die
weit verschleppten Friederieia galba Horrmstr. in Neuseeland und Henlea
ventrieulosa (Uper.) in Neuseeland, Chile und Patagonien). Dieses gehäufte
Auftreten von Enchytraeiden und das Fehlen in anderen Gebieten kann nicht
lediglich auf verschiedenartige Durchforschung der verschiedenen
(sebiete zurückgeführt werden; es liegt hier zweifellos eine charakteristische
Beschränkung in der Verbreitung vor. Diese Anschauung wird noch durch
die Thatsache gestützt, dass die beiden Gebiete durch ganz bestimmte Gruppen
charakterisirt sind. Wenn wir z. B. in dem gut durchforschten magalhaensischen
Gebiet nur Formen der einen Gruppe finden (von nachweislich "rerschleppten

Enchytraeiden. 59
Formen der anderen Gruppe — Henlea ventriculosa (UDEr.) u. a. — ab-
gesehen), so dürfen wir annehmen, dass die andere Gruppe hier nicht
endemisch ist, also ein in gewisser Weise beschränktes Gebiet besitzt.

Die beiden besondere Gebiete aufweisenden Gruppen sind nun aber
nicht nach Verwandtschaftsverhältnissen bestimmt, sondern nach der Lebens-
weise. Bei der Gruppirung nach der Lebensweise darf jedoch nicht zu
speziell vorgegangen werden. Manche Arten sind in Bezug auf das Medium
ihres Aufenthaltsortes ungemein anpassungsfähig. Für die Verbreitung der
Gattung Enchytraeus kommt es z. B. durchaus nicht in Betracht, dass
einzelne Arten sowohl terricol wie littoral oder gar lediglich terricol angetroffen
werden; für die Verbreitung der Gattung ist bestimmend, dass die Thiere
vorwiegend littoral sind.

Die erste Gruppe (Karte Il r.o. und r. u.) enthält vorwiegend terricole
Formen, aber auch amphibische und limnische. Das Gebiet dieser Gruppe
ist nördlich eircumpolar, es nimmt Sibirien, ganz Europa und Nordamerika
ein, und zwar die gemässigten und arktischen Regionen dieser Länder, im
Norden so weit polwärts gehend, wie überhaupt ein Oligochaeten-Gebiet,
nämlich bis Spitzbergen, Grönland und Alaschka. Von grösseren Gattungen
gehören Henlea (Kartell r.u.), Mesenchytraeus (Karte II r.o.) und Friedericia
zu dieser Gruppe. Soweit sicher festzustellen, sind nur die Gattungen
Mesenchytraeus und Friederieia eircumpolar. Die Gattung Aenlea scheint
in Nordamerika nicht endemisch zu sein; die unsichere A. socialıs (LEIDY)
von Pennsylvanien ist wahrscheinlich mit der vielfach verschleppten H. ventri-
culosa (UpDexR.) identisch, kann also nicht in Betracht kommen.

Die zweite Gruppe (Karte II l.o. und l.u.) wird von vorwiegend
littoralen Gattungen gebildet, doch sind einzelne Arten der betreffenden
Gattungen auch limnisch oder terricol angetroffen worden. Das Gebiet dieser
Gruppe ist als Atlantisches Gebiet zu bezeichnen; es erstreckt sich von den

Atlantischen Küstenländern der Arktis — von Nowaja Semlja, Spitzbergen
und Grönland — bis in die antarktisch-atlantische Region — bis nach

Feuerland, Süd-Georgien und den Kerguelen —. Es sind allerdings grosse
Strecken dieses Gebietes noch nicht auf die Enchytraeiden-Fauna untersucht
worden. Auf der amerikanischen Seite kennen wir nur Vorkommnisse von
Grönland, Massachusetts, Uruguay und — besonders zahlreich — vom magal-
haensischen Gebiet, auf der gegenüberliegenden Seite gar nur von Europa,
während Afrika in dieser Hinsicht terra incognita ist. Von grösseren Gattungen
gehören Marionina und Lumbrieillus (Karte I 1. u.), sowie Anchytraeus
und Michaelsena (Karte II 1. o.) der zweiten Gruppe an. Beachtenswerth ist
die enorm weite Verbreitung einzelner Arten dieser Gruppe; so nimmt
Enchytraeus albıdus HEnLE das ganze oben skizzirte atlantische Gebiet ein
und ZLumbrieillus verrucosus (Cvar.) findet sich gleicherweise auf den
Hebriden, an der französischen Küste und in Feuerland.

Was die kleineren Gattungen mit geringer Verbreitung anbetrifft,
so können sie nur vermuthungsweise, nach Maassgabe ihrer biologischen
Verhältnisse, in die beiden Gruppen eingeordnet werden. Da die beiden
Gebiete sich im Bereich der nördlichen Atlantis überdecken, so giebt ihr
Fundort — sie sind entweder europäisch oder östlich-nordamerikanisch —
keinen Ausweis über ihre Zugehörigkeit. Ich glaube diese Gattungen, nämlich
Bryodrilus (Deutschland), Aydrenchytraeus (Schweiz), Buchholzia (Däne-
mark, Deutschland, Schweiz, Italien), Stereutus (Deutschland), Achaeta
(Deutschland, Böhmen, Schweiz, Italien) und Distichopus (Delaware), sämmtlich
der ersten, nördlich eircumpokıren Gruppe zuordnen zu müssen.

60 Lumbrieuliden.

Fam. Lumbriculiden.

Systematik: Die verwandtschaftlichen Verhältnisse haben durch die
neuerdings erfolgte Entdeckung zahlreicher sibirischer Formen eine unerwartete
Klarstellung erfahren. Schon in der älteren Diagnose dieser Familie!) bildet
das Stellungsverhältniss zwischen den männlichen Poren und den Samen-
trichtern das hauptsächlichste, allein für diese Familie, und in dieser Familie
konstant, zutreffende Moment. Der betreffende Satz der Diagnose lautet:
„Normalerweise 1 Paar Hoden und Samentrichter in dem Segment der
männlichen Poren und meist ein zweites Paar in dem voraufeehenden
Segment“. Das Charakteristische dieses Momentes liegt darin, dass die
Samenleiter des letzten, bezw. des einzigen Paares, sich wieder nach vorn
hin wendend, in demselben Segment ausmünden, in dem ihr proximales Ende,
ihr Samentrichter, liegt, während sie bei allen anderen Familien im nächst-
folgenden Segment oder noch weiter hinten ausmünden. Die neu entdeckten
sibirischen Formen zeigen auf das Klarste, dass dieser Verlauf der Samen-
leiter des hintersten, bezw. des einzigen Paares der für die Lumbrieuliden
normale ist, und dass die Abweichungen von diesem Verlauf — das gemeinsame
Ausmünden eines etwaigen vorhergehenden Samenleiter-Paares mit jenem
hinteren Paare an dem Segment, welches auf das Segment des betreffenden
vorderen Samentrichter-Paares folgt — sekundär ist und lediglich Reduktions-
formen darstellt. Die jüngst in mehreren Arten aufgefundene Gattung
Lamprodrilus weist nämlich zwei (manchmal sogar noch mehrere, drei oder
vier) vollständig ausgebildete und selbständig ausmündende Samenleiter-
Paare auf, und zwar mündet jeder Samenleiter an demselben Segment aus,
in welchem sein Samentrichter und das zugehörige Hoden-Paar liest. Alle
Lumbrieuliden, bei denen zwei Paar Samenleiter gemeinsam an dem Segment
des zweiten Samentrichter-Paares ausmünden, sind Reduktionsformen, dadurch
entstanden, dass die Samenleiter des vorderen Paares ihre ursprüngliche
selbständige Ausmündung verloren und sich den Samenleitern des zweiten
Paares angeschlossen haben; das erhellt besonders aus einigen Zwischen-
stufen, repräsentirt durch die beiden Arten der Gattung Prhynchelmis, bei
denen die Samenleiter des vorderen Paares sich schon an die des hinteren
Paares angeschlossen haben, bei denen aber ihr im Stich gelassener selbständiger
Ausmündungsapparat, das ihnen ursprünglich zugehörige Atrien-Paar (früher
als Kopulationsdrüsen gedeutet) noch erhalten geblieben ist. Eine dieser
beiden Arten, R. brachycephala MicHusn., zeigt, dass die Reduktion noch
weiter gehen kann; bei diesem Lumbriculiden ist auch das vordere Samen-
trichter-Paar abortirt und nur ein Paar proximal blind endende vordere
Samenleiter, sowie das erwähnte ebenfalls proximal blind endende vordere
Atrien-Paar ührig geblieben. Bei manchen Formen, Lumbrieulus variegatus
(Mürr.) und Eehpidrilus asymmetricus (FRANK Sm.) geht die Reduktion
noch weiter, sodass die vorderen Samenleiter ganz schwinden und nur ein
einziges (das hintere) Paar mit dem charakteristischen Lumbrieuliden-Verlauf
restirt. Bei Lumbriculus variegatus sollen nach VEspovsky Kopulations-
drüsen vorkommen, eine Angabe, die durch spätere Untersuchungen nicht
bestätigt worden ist; es erscheint mir fraglich, ob diese Angabe auf Rudimente
des vorderen Ausführungsapparates bezogen werden darf. Es muss noch die
Frage erörtert werden, ob alle Lumbriculiden mit einem einzigen Paar

!) W. MicHaersen: Oligochaeta, in: Tierreich, Lief. 10 p. 56.

Lumbrieuliden. 61

Samenleiter Reduktionsformen sind. Während es für Zehpidrilus asymmetrieus
wegen seiner Verwandtschaft mit den Gattungsgenossen (nachweislich Reduktions=
formen) sicher und für Lumbrieulus variegatus wegen jener fraglichen
Kopulationsdrüsen wahrscheinlich ist, so erscheint es mir für die Gattung
Teleuscolex, die in keiner Art Andeutungen eines Ueberganges (eines Restes von
vorderen Samenleitern) zeigt, unwahrscheinlich. Der Charakter der Mehrzahl der
Hoden- und Samenleiter-Paare, der bei den niederen Familien nie, bei den höheren
Familien häufig auftritt, und auf dem die in den höheren Familien bedeutungs-
vollen Begriffe der Holoandrie und Meroandrie basiren, ist offenbar innerhalb
der Familie Lumbriculidae entstanden. Dafür spricht auch die Thatsache, dass
die sonst nie überschrittene Zweizahl der Paare bei einer Lumbriculiden-Art,
Lamprodrilus satyrıscus Mıcausx. mit 3 oder 4 Paar Hoden und Samen-
leitern, überschritten wird. Die Anzahl der Paare ist also in dieser Familie
noch schwankend, und die Einzahl der Paare, wie sie Teleuscolex aufweist,
mag nur die Bedeutung eines speziellen Falles dieses in der Familie variablen
Charakters haben. Vielleicht ist diese Einzahl der Paare bei Teleuscolex
als das ursprüngliche, als das von den niederen Familien übernommene
Verhältniss anzusehen. Wir müssten demnach unterscheiden zwischen einer
ursprünglichen Einzahl der Hoden- und Samentrichter-Paare (Teleuscolex?)
und einer durch Reduktion wieder erlangten (Eelipidrilus asymmetricus
und vielleicht Lumbrieulus varıegatus). Wenn es also sicher ist, dass alle
Gattungen mit Reduktionsformen des männlichen Ausführungsapparates von
Lamprodrilus abzuleiten sind, so ist es fraglich, ob auch Teleuscolex aus
Lamprodrilus entsprossen, oder ob umgekehrt Lamprodrilus durch Ver-
doppelung oder Vermehrung der Hoden- und Samenleiter-Paare aus Teleu-
scolex entsprossen ist. Jedenfalls repräsentirt eine dieser beiden Gattungen
die ursprünglichste Form des Lumbrieuliden-Stammes, aus der die anderen
Gattungen sich entwickelt haben.

Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen diesen phyletisch jüngeren
Gattungen sind ziemlich unklar; es erscheint mir vor Allem fraglich, ob die
von mir zunächst als weiteres Eintheilungsmoment benutzten Charaktere —
Samentaschen vor bezw. hinter den Hoden-Segmenten — eine natürliche
Scheidung in echte Verwandtschaftsgruppen zu Wege bringt. Als feststehend
sind nur untergeordnete Verwandtschaftsbeziehungen anzusehen, so die nahe
Verwandtschaft zwischen den Gattungen Rhynchelmis und Sutroa, sowie
zwischen Stylodrilus und Bythonomus.

Fam. Lumbriculidae.

Gen. Lamprodrilus . . . | Im |

L. isoporus Micnusn. . . Süd-Sibirien (Baikal-ı
| See).

L. nigrescens Micuusn. (Ms.) Süd-Sibirien (Baikal-|

See). |

L. polytoreutus Mıcnusn. . Süd-Sibirien (Baikal-
See).

L. pygmaeus Micuusx. . . Süd-Sibirien (Baikal-
See).

L. satyriscus Mic#usx. . . |Süd-Sibirien (Baikal-
\ See).

L. Semenkewitschi MicHtsx. | Süd-Sibirien (Baikal-|
| See).

62
L. stigmatias MıcHusn..

L. Tolli Micrusn.

L. Wagneri MıcHusn.

(sen. Teleuscolex
T. baicalensis (GRUBE) .

T. Grubei (Mıchusn.)
T.: Korotneffi (MicHusn.) .

(en. Trichodrilus .

T. allobrogum Cuap.

T. inconstans (FRANK Sm.)
T. pragensis (Vz3D.)

@&en. Lumbrieulus .

I. varvegatus (MüL.)

Gen. Rhynchelmis .

R. brachycephala Micuusx.

R. limosella HoFFMSTR.

Gen. $utroa .

S. alpestris Eisen .

S. rostrata Eisen .
(en. Bythonomus .

B. asiaticus (MicHusn.)
B. Lankesteri (Vzsn.) .
B.lemani (GruBE) .

Gen. Stylodrilus
S. gabretae VE3D. .

S. Heringianus Cvar.

S, Vejdovskyi Bexn..

Lumpbrieuliden.

Süd-Sibirien (Baikal-

Bee):
| Nord-Sibirien(mittlere,
‚Jana, Neusibirische Insel
Ljachof). |
Süd-Sibirien (Baikal-
See).
Süd-Sibirien (Baikal-
See).
‚Süd-Sibirien (Baikal-
See).
Süd-Sibirien (Baikal-
| See). |

Schweiz (Genf).
Illinois (Havana).
Böhmen (Prag).

|
Grossbritannien, |
Dänemark, Deutsch-
land, Russland,
Böhmen, Schweiz
Frankreich.

|Süd-Sibirien (Baikal-
See).

Russland, Deutsch- |
| land, Böhmen, Bel-
gien, Italien.

Kalifornien (Donner
Lake in der Sierra
Nevada).

Kalifornien (San Fran-
eisco).

‚Süd-Sibirien(Baikal-S).

Böhmen (Podebrad).

Istrien(Zaule bei Triest),
Schweiz (Genf). |

Böhmen (Böhmerwald),
Schweiz (Küstnach).

Deutschland (Kiel),
Böhmen (Hirschberg),
Schweiz(Genf, Greifen-
see).

England (Goring on
Thames, Cherwellriver,
Cockermouth, Lodore),
Schweiz (Melchsee).

Dre

Lumbrieuliden. 63

Gen. Styloscolex -. - -. . | Im |
S. baicalensis Mıcuusn.. . | Süd-Sibirien (Baikal-

| in der Sierra N

E. palustris (Frank Sm.) . | Florida (Polk county).

Geographische Verbreitung: Die Lumbrieuliden sind rein limnisch ; terricole
und irgendwie saline (marine, littorale oder Brackwasser-)Vorkommnisse sind
nicht gemeldet worden.

Das Gebiet dieser Familie ist auf die nördliche Erdhälfte beschränkt,
und zwar nimmt es hauptsächlich die gemässigten Regionen derselben ein.
Es wird südwärts nirgends der nördliche Wendekreis überschritten (süd-
lichstes Vorkommen in Florida), während das Gebiet andererseits nordwärts
stellenweise weit in die arktische Region (neusibirische Inseln) hineinreicht.
Es umfasst Sibirien, ganz Europa und Nordamerika, ist also als nördlich-
circumpolar zu bezeichen.

Die Vertheilung der Formen in diesem Gebiet ist eine sehr
ungleiche. Es sind aus Sibirien, dessen Durchforschung erst in jüngster
Zeit ernstlich in Angriff genommen ist, 15 Arten bekannt, davon 14 allein
aus dem Baikal-See, dessen Durchforschung nach Maassgabe des vorliegenden
Materials noch eine beträchtliche Erhöhung der Artenzahl verspricht. Aus
dem doch recht gründlich durchforschten Europa kennen wir dagegen nur
9 Arten, aus ganz Nordamerika nur 5.

Es ist aber nicht allein der Reichthum an Arten, der die sibirische
Lumbriculiden-Fauna charakterisiert; bedeutungsvoll ist, dass hier neben
wenigen phyletisch jüngeren Formen die Wurzelform des Lumbriculiden-
Stammes, die Gattung Lamprodilus mit 9 Arten (oder Teleuscole.x mit
3 Arten) vorherrscht, und dass diese Wurzelform auf dieses Sondergebiet
beschränkt ist. Diese alten Formen finden sich zumeist im Baikal-See; nur
eine Art, Lamprodrilus Toll Miıchusw., stammt aus Nord-Sibirien. Da
L. Tollı dem L. isoporus Mıcausn. aus dem Baikal-See sehr nahe steht,
so ist vielleicht anzunehmen, dass dieses nord-sibirische Vorkommniss auf
einer erst in jüngerer Zeit vor sich gegangenen Auswanderung aus dem
Baikal-See beruht. Es hat also den Anschein, als sei der Baikal-See zur Zeit
die eigentliche Heimath dieser phyletisch ältesten Lumbrieuliden-Gruppe;
ob dieser See aber von jeher der Herd des Lumbriculiden-Stammes gewesen
ist, oder ob sich die alten Formen nur hier erhalten haben, in anderen
Gebieten aber ausgestorben sind, muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls
geht aus diesen Verhältnissen hervor, dass dieser See als Süsswasser-See
(die Lumbriculiden sind limnische Formen, die nie in salzhaltigen Oertlich-
keiten angetroffen werden) ein hohes geologisches Alter hat, ein Umstand,
der mit der Hypothese von der Reliktensee-Natur desselben schwer ver-
einbar ist. Da auch andere Thatsachen, so die geologischen Verhältnisse,
gegen diese Reliktensee-Hypothese zu sprechen scheinen, so ist wohl anzu-
nehmen, dass die Thierformen mit marinen Anklängen, auf deren Vorkommen
im Baikal-See diese Hypothese beruht, erst nachträglich in diesen Süss-
wassersee eingewandert oder eingeschleppt sind, nachdem sie sich an anderen
Orten, etwa in echten Reliktenseeen, an das Leben im Süsswasser gewöhnt

64 Lumbrieuliden, Haplotaxiden.

haben. Beachtenswerth ist, dass der einzige andere genauer durchforschte
sibirische Süsswassersee, der Teleckoö-See (Altai Nor), in dem Charakter
seiner Oligochaeten-Fauna durchaus vom Baikal-See abweicht. Unter vielen
Fangnummern aus dem Teleckoö-See fand sich nicht ein einziger Lumbri-
culide, sondern neben einigen weit verbreiteten 'Tubificiden nur je eine Art
der Haplotaxiden-Gattungen Haplotaxıs und Pelodrilus; der Telecko&-See
besitzt also anscheinend nicht das hohe geologische Alter des Baikal-Sees.

Die phylogenetisch jüngeren Gattungen mit Reduktionsform des männ-
lichen Ausführungsapparates vertheilen sich ziemlich gleichmässig über das ganze
Gebiet. Zwei Gattungen sind auf Nordamerika beschränkt, Sutroa (2 Arten
in Kalifornien) und Zelipidrilus (je 1 Art in Kalifornien, Illinois und Florida).
Die Gattung Trichodrilus ist Nordamerika (1 Art in Illinois) und Europa
(je 1 Art in Böhmen und in der Schweiz) gemeinsam. Die Gattungen
Lumbrieulus (1 Art) und Stylodrilus (3 Arten) sind auf Europa beschränkt,
hier aber weit verbreitet. Die Gattungen Zehymchelmis (2 Arten) und
Bythonomus (3 Arten) sind über Europa und Sibirien verbreitet. Die
Gattung Styloscolex (1 Art) schliesslich ist bisher nur in Sibirien, im Baikal-See
sefunden worden.

Fam. Haplotaxiden.
Systematik: Diese kleine Familie zeigt eine sehr einfache Gliederung,
eine Zweitheilung in eine hologyne und eine progyne Gattung.
Fam. Haplotaxidae.

Gen. Pelodrilus

P. Ignatovi Miıchusn. . . Im |Süd-Sibirien(Telecko&-
| See im Altai-Gebirge).
P. wiolaceus BEDD. . . . Im |Neuseeland (Ashburton

auf der Südinsel).
en. Haplotaxis
IH, gordioides (G.L.Harım.) Im |Süd-Sibirien (Baikal-
See, Teleckoö-See);
Russland (Ljublin-
Gouv.),Galizien, Böh-
men, Deutschland,
Dänemark, (Kopen-
hagen),‚Schweiz, Nord-
Italien, Frankreich,
England (Essex);
Illinois (Champaign,
Me Lean Cast).
H. Smithi (Beov.) . . . | Im [Neuseeland (Lake
Brunner in Westland
und Ashburton, beide
| auf der Südinsel.

Geographische Verbreitung: Die Haplotaxiden sind limnisch. Ihr Gebiet
zerfällt in zwei Sondergebiete, Neuseeland mit Pelodrilus violaceus BEDD.
und Haplotaxis Smithi Bepp. und das nördlich-gemässigt circumpolare
Gebiet des Haplotaxis gordioides (G. L. Harrm.), das auch den Fundort

Haplotaxiden. Alluroididen, Moniligastriden. 65

der zweiten Pelodrilus-Art, P. Ignatovi Mickusv., in sich fasst. Beachtens-
werth ist die enorm weite Verbreitung der Gattungen und besonders auch
der Art Haplotaxis gordioides (G. L. Harrm.)

Fam. Alluroididen.

Da diese Familie auf einer einzigen Gattung mit einer einzigen Art
von einem einzigen Fundort (Britisch-Ost-Afrika) beruht, so bedarf es weiter
keiner Erörterung der Systematik und geographischen Verbreitung.

Fam. Alluroididae.

Fam. Moniligastriden.

Die kleine Familie der Moniligastridae zeigt nur eine geringe
Gliederung. Als ältester Zweig ist die holoandrische Gattung Desmogaster
anzusehen. Aus dieser haben sich durch Verschiebung der Geschlechtsorgane
(mit Ausnahme der Samentaschen) nach vorn (um 1 Segment bei Eupoly-
gaster, um 2 Segmente bei Drawida) und durch Reduktion der männlichen
Gonaden und Ausführungsapparate auf ein Paar!) die proandrische Gattung
Eupolygaster und die metandrische Gattung Drawida unabhängig von
einander entwickelt.

Wie die vierte und letzte Moniligastriden-Gattung, Moniligaster, sich
zu den übrigen Gattungen stellt, ist nicht klar ersichtlich, da ihre einzige
Art, M. Deshayesi E. Perr., nicht genügend bekannt ist. Moniligaster ist
jedenfalls auch meroandrisch, durch Reduktion aus Desmogaster hervor-
gegangen, ob direkt oder indirekt, ist fraglich. Vielleicht steht sie zu
Eupolygaster in etwas näherer Beziehung.

Fam. Moniligastridae.

Gen. Desmogaster. . . . | ir |
Bi: Doriae Rosa... . ... Birma(DistriktChebaoder
Biapö).

I). Giardı .Hoser. . . . Borneo (Nanga Raoen).

Er Horsh Bun... .,.... Sumatra (BergSingalang).

Be Schuld Rosa . . .;. Sumatra (Pahang).

Gen. Moniligaster . ;

M. Deshayesi E. PERRIER . Ceylon.

Gen. Eupolygaster . . . | fr

E. eoerulea (Horst). . . Borneo (Goenong Kene-
| pai). |

E. Houteni (Hossr). . . Sumatra (Tapanuli).

E. Modighianü (Rosa). . Sumatra (BassaSi-Rambe).

!) Vergl. D. Rosa: 1 Lombrichi raccolti a Sumatra dal Dott. Erıo MopısLıanı,
in Ann. Mus. Genova, Ser. 2, Vol. XVI (XXXV]), p.506—509. — Rosa’s „Moniligaster
di Bourne“ entspricht der Gattung Drawida Micuusv., seine „Moniligaster Modiglianii“
der Gattung Eupolygaster MıcauLss. Die Moniligaster Deshayesi reiht Rosa hier der
letzteren Gruppe, der er in Folge dessen die Bezeichnung Moniligaster lässt, an.

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 5

66 Moniligastriden.

E. sp. inquirenda . . . . Borneo (Sarawak). |
Gen. Drawida . . .». .. | Ar |
D. bahamensis (Beopv.). . | (Bahama-Inseln). ‚Aus den Kew oar-

| dens, Fundortsan-
ı gabe verdächtig.
D. Barwelli (Bep».) . . Philippinen (Manila); | Peregrin.

Birma (Distrikt Podaung|

| ' oder Asciuii Ghecu).

|
D. Bournei (Micausx.). . Ceylon (Candy, Colombo,
Westprovinz). |
D. Burchardi Micazss. . Sumatra (Indragira).
D. chlorina (BouRNE) . . Vorderindien (Ootaco-
| mund). |
D. Frideriei (Micuuss.) . | Ceylon (Trincomale). |
D. grandis (Bourne) . . | Vorderindien (Nilgiri).
D. japonica (Mıcutsx.) . Japan. |
I. minuta (BouRNE) . . | Vorderindien (Madras-
Distrikt).
D. naduvatamensis (BoURNE). Vorderindien (Nilgiri,
Naduvatam).
D. nilamburensis (BouRNE) Vorderindien (Nilambur).
D. parva (BouRNE) . . . | Vorderindien (Ootaco-
mund).
D. Pauli (Micausn.) . . | Ceylon (Trincomale).
D. pellueida (BouRNE). . ı Vorderindien (Ootaco-
‚ mund, Naduvatam).
D. robusta (Bourne) . . ‚ Vorderindien (Nilgiri).
D. sapphirinaoides(BouRNE) Vorderindien (Nilgiri).
D. uniqua (Bourne) . . ‚Vorderindien (Ootaco-
mund, Coonoor).
D. sp. div. inquirendae . . ı Vorderindien (Nilgiri);
‚Flores (Kotting).

Geographische Verbreitung: Die Moniligastriden sind wahrscheinlich
rein terricol. Die einzelnen Arten zeigen meist eine sehr geringe Ver-
breitung. Eine Ausnahme bildet nur Drawida Barwelli (BEp».), die ihre
weite Verbreitung (Birma-Philippinen, vielleicht gehört auch der Fund. von
Flores hierher) wohl einer Verschleppung durch den Menschen verdankt.

Das Hauptgebiet der Moniligastriden ist auf einen kleinen Theil
Süd-Asiens (Birma, Vorderindien und Ceylon) und des daran grenzenden
malayischen Archipels (Sumatra, Borneo) beschränkt. Dazu kommt der
ziemlich weit isolirte Fundort „Japan“, weit isolirt, insofern der Fundort
„Philippinen“ sich auf eine weit verbreitete, wahrscheinlich verschleppte
Form bezieht, für uns also hier nicht in Betracht kommt. Ich halte es
nicht für ausgeschlossen, dass sich die betreffende japanische Form, Drawida
japoniea (MicHusn.), später als in Japan eingeschleppt ausweise.

Die Stammgattung Desmogaster ist im indo-malayischen Gebiet, auf
Sumatra und Borneo, sowie in Birma beheimathet, die jüngeren Gattungen
zeigen theils eine ähnliche Beschränkung (Zupolygaster auf Sumatra und
Borneo beschränkt), theils eine etwas weitere Verbreitung nach Westen hin
(Drawida von Sumatra bis nach Ceylon und dem südlichen Vorderindien
verbreitet). Die auf einer einzigen, ziemlich unklaren Art beruhende Gattung
Moniligaster von Ceylon bietet in ihrem Auftreten nichts Bemerkenswerthes.

Megaseoleeiden. 67

Fam. Megascoleciden.

Systematik: Die Familie der Megascoleeiden ist die grösste der Oligo-
chaeten-Familien und zeigt zugleich “die reichste systematische Gliederung.
Sie spaltet sich in verschiedene Reihen, denen entweder eine einzelne Unter-
familie oder eine kleine Gruppe von Unterfamilien unseres Systems ent-
spricht. Bevor ich auf die Charakterisirung dieser Reihen eingehe, habe ich
einige allgemeine morphologische Verhältnisse zu erörtern:

In verschiedenen Reihen tritt eine Form auf, die ich als acantho-
driline Form des männlichen Geschlechtsapparates bezeichnet habe.') Bei
dieser Form münden die Samenleiter am 18. Segment und je ein Paar
schlauchförmige Prostatadrüsen am 17. und 19. Segment, je ein Paar Samen-
taschen auf Intersegmentalfurche ”/, und °/, aus. Diese Form, die sich
in den verschiedenen Reihen in verschiedenem Grade erhalten hat, ist als
die phyletische Grundform anzusehen, aus der sich auf verschiedenen Wegen
andere Formen entwickelt haben. Die Annahme, dass die acanthodriline
Form konvergent in den verschiedenen Reihen sich aus den verschiedenen
anderen Formen des Geschlechtsapparates entwickelt haben könne, ist aus-
geschlossen; dazu ist die acanthodriline Form zu komplizirt und zu scharf
spezialisirt. Der ursprünglichen acanthodrilinen Form des männlichen Ge-
schlechtsapparates stehen verschiedene Reduktionsformen gegenüber. Als
microscolecine Form bezeiehne ich jene, bei der nur die vorderen
Prostaten des 17. Segments unverändert blieben, während die des hinteren
Paares schwanden, und sich die männlichen Poren mehr oder weniger weit
den vorderen Prostata-Poren näherten. Als balantine Form ist der sehr
seltene (nur bei einer einzigen Art festgestellte) Fall zu bezeichnen, wo die
vorderen Prostaten schwinden und die männlichen Poren an die allein
übrig bleibenden Prostata-Poren des hinteren Paares am 19. Segment heran-
rücken. Bei der megascolecinen Form des männlichen Apparates
schwinden beide ursprünglichen Prostaten-Paare, die männlichen Poren bleiben
am 18. Segment, und am distalen Endtheil der Samenleiter scheint eine
neue Art von Prostaten (Euprostaten) zu entstehen. (Es ist noch nicht
ganz sicher entschieden, ob diese den Samenleiter - Enden aufsitzenden
Prostaten der Megascolecinen-Unterfamilie wirklich eine ganz unabhängige
Bildung sind, oder ob sie den ursprünglichen Acanthodrilinen - Prostaten
homolog seien. Da diese letzteren zweifellos als modifizirte Borstendrüsen
anzusehen sind, homolog den in allgemeinerer Anordnung auftretenden
Borstendrüsen vieler Glossoseoleeiden (z. B. Micerochaeta sp. sp.), so ist ihre
Homologie mit jenen Euprostaten, die sich als drüsige Wucherungen der
distalen Samenleiter-Enden darstellen, zum mindesten unwahrscheinlich.)

Als Konvergenzerscheinung aber ist eine gewisse Bildung zu erklären,
die bei verschiedenen Reihen der Megascoleciden auftritt, nämlich die
perichaetine Borstenanordnung, eine Vermehrung der Borsten über
die normale Zahl (8 an einem Segment) hinaus und eine ringförmige An-
ordnung derselben. Dass sich ein derartiger Zustand mehrfach und unabhängig
in verschiedenen Reihen ausbilden konnte, erscheint erklärlich, wenn man
bedenkt, wie vortheilhaft dieser Zustand für die Fortbewegung der Thiere ist.

1) W. MicHAELsen: Zur Systematik der Regenwürmer, in: Verh. Ver. Hamburg,
SIR, Bd.2,'n. 292.

65 Megascoleeiden.

Dieselben leben meist in vorwiegend senkrecht verlaufenden glattwandigen
Erdröhren, in denen sie auf- und absteigen, bezw. sich festhalten, indem sie
durch partielle Aufblähung des Körpers ihre durch die Borsten rauh gemachte
Körperoberfläche allseitig gegen die Wandung der Erdröhre pressen. Nur
die Vererbungsfestigkeit des ursprünglichen Charakters (8 Borsten an einem
Segment) widersteht dieser Bildung. Thatsächlich sehen wir bei vielen
Oligochaeten eine ähnliche Anordnung unter Festhalten an diesem Charakter
erreicht. Bei Helodrilus octaedrus (Sav.), z. B. sind die 8 Borstenreihen
fast gleichmässig über den Körperumfang vertheilt. Andere Regenwürmer,
2. B. Pontoscolex corethrurus (Fr. Mürı.), erreichen das Ziel, eine möglichst
gleichmässige Vertheilung der Borsten am Körperumfang, dadurch, dass sich
die Borsten der verschiedenen Segmente alternirend verschieden anordnen,
so dass sich bei gleichbleibender Zahl der Borsten eines Segments doch
die Zahl der Borstenlinien vermehrt. In allen Fällen ist die perichaetine
Borstenanordnung als etwas sekundäres anzusehen. Das ursprüngliche ist

die Anordnung der Borsten in 4 Gruppen — bei den höheren Familien
4 Paaren — an einem Segment.

Als sekundär ist auch der plectonephridische Zustand anzusehen.
Wie alle niederen Oligochaeten, so sind auch die Wurzelglieder der Fam.
Megascolecidae einfach (jederseits einreihig) meganephridisch. Erst durch
Theilung der Meganephridien entstehen sekundär Micronephridien und der
diffus-pleetonephridische Zustand.

Als Wurzelglied der Fam. Megascolecidae ist eine Form anzusehen,
die folgenden Bedingungen entspricht: Sie muss einen acanthodrilinen
männlichen Geschlechtsapparat haben, holoandrisch sein und zwei Paar
auf Intersegmentalfurche 7, und °, ausmündende Samentaschen besitzen;
sie muss einen einfach meganephridischen Zustand und die ursprüng-
liche lumbricine Borstenanordnung aufweisen, sowie auch in anderen Be-
ziehungen die einfachere Bildung repräsentiren, einfacher gegenüber den
bei jüngeren Abzweigungen auftretenden Spezialisirungen in der Aus-
bildung gewisser Organe. Diesen Bedingungen entspricht die Gattung
Notiodrılus. Wir müssen die Arten dieser Gattung als die nur wenig ver-
änderten Repräsentanten der acanthodrilinen Urform ansehen, jener Urform,
aus der die ganze Fam. Megascolecidae entsprossen ist, und die auch der
Urform der Fam. Moniligastridae (Repräsentant: Gattung Desmogaster)
nahe steht.

Im System waren die Repräsentanten dieser Urform nicht leicht unter-
zubringen; stehen sie doch in gewisser Beziehung zu sämmtlichen Zweigen
des Stammbaumes, der aus ihnen entsprossen. Es lassen sich wohl die
scharf spezialisirten Zweige dieses Stammbaumes sauber abtrennen; doch
bleiben die undefinirbaren Stümpfechen am Stamm sitzen. So lässt sich die
der Gattung Notiodrilus so nahe stehende Gattung Microscolex schwerlich

abtrennen, trotzdem sie schon sekundäre Charaktere — sie ist nicht mehr
acanthodrilin — erworben hat. Es war ein ziemlich willkürliches Vorgehen,

als ich das Wurzelglied (die Urform Notiodrilus) mit einigen nahe beieinander,
aber gesondert sprossenden Zweigen (der Gattung Microscolex, Acanthodrilus
und Maheina, sowie den Neodrilıs- und Chilota-Gruppen) vereint liess
und als Unterfamilie Acanthodrilinae zusammenfasste. Es könnte gerecht-
fertigt erscheinen, dass wenigstens die grösseren Zweige (die Neodrihıs-
und Chilota-Gruppen) abgetrennt und als gesonderte Unterfamilien geführt
würden; hier mag der Hinweis auf dieses Verhältniss genügen.

Aecanthodrilinen. 69

Unterfam. Acanthodrilinen.

Systematik: Wie schon oben erwähnt, zerfällt die Unterfamilie Acantho-
drilinae in eine kleine Anzahl verschieden grosse Reihen, die sämmtlich in
der Megascoleciden-Urform, der Gattung Notiodrilus, zusammenlaufen.

Dieser Gattung Notiodrilus zunächst, und zwar besonders jener Gruppe
ohne Muskelmagen oder mit rudimentärem, steht die Gattung Microscoler,
lediglich durch die microscoleeine Form des männlichen Geschlechtsapparates
von Notiodrilus unterschieden. Unsere Kenntniss von dieser Gattung ist
noch sehr unklar. Es sind von verschiedenen Forschern viele Arten beschrieben
worden; ich hege jedoch die Vermuthung, dass sämmtliche ausser-neusee-
ländischen Formen sich später auf die beiden weit verschleppten Formen
M. dubius (FLETCH.) (grössere Form ohne Samentaschen) und M. phosphoreus
(Ant. Duc&s) (kleinere Form mit Samentaschen und 2 Divertikeln) reduziren
werden. Wie jüngst Cosnerrı!) nachwies, ist M. phosphoreus durchaus
identisch mit M. Hempeli (Fr. Smiırta); dass auch M. phosphoreus je zwei
Divertikel an den Samentaschen besitzt, ist von Rosa und anderen Forschern
(von mir selbst z. B.) nur übersehen worden. Sollte M. Horsti Eısex, der
dieser Form so nahe steht, wirklich nur ein einziges Divertikel an den
Samentaschen tragen? War das zweite der zarten Divertikel (es lag nur
ein einziges Exemplar vor!) nicht etwa bei der Präparation abgerissen?
Der Hauptunterschied der verschiedenen Formen liegt in der Stärke der
Konvergenz der ventralen Borstenlinien gegen die männlichen Poren und
gegen die Samentaschen-Poren. Nun ist aber die ventrale Leibeswand am
Vorderkörper sehr kontraktil; meist rollen sich die absterbenden Thiere
ventralwärts ein. Ein verschiedener Grad dieser Einrollung hat aber einen
verschiedenen Grad der Konvergenz der Borstenlinien zur Folge. Die
beiden Regionen der männlichen und der Samentaschen-Poren zeigen im
Zusammenhang mit der geschlechtlichen Funktion (dem Zusammenhalten
bei der Begattung) eine Sonderausbildung der Muskulatur, und diese giebt
sich bei der Konservirung durch eine besondere Kontraktionsart kund, die
in mehr oder weniger starkem Grade hervortreten und demnach sehr ver-
schiedenartige Bilder über den Verlauf der Borstenlinien ergeben kann.
Auch ist wohl mit den verschiedenen Graden der Pubertät eine verschieden-
artige Kontraktionsfähigkeit verbunden. Dazu kommt die Schwierigkeit der
Darstellung des Grades der Borstenlinien-Konvergenz. Ich wage zu behaupten,
dass nicht eines der vorliegenden schematischen Zeichnungen ein ganz
korrektes Bild von dem Verlauf der Borstenlinien giebt. Mir ist bisher
kein Mieroscolex zu Gesicht gekommen, der nicht am Vorderkörper wenigstens
eine geringe Krümmung aufwies. Ein Liniensystem auf einem gebogenen
Zylinder lässt sich aber nicht ohne Verschiebung der Linien auf eine Ebene
übertragen. Dass schon bei der Auseinanderfaltung der Haut bei der
Präparation der Thiere eine ganz unkontrollirbare Zerrung oder partielle
Zusammenpressung stattfindet, muss auch noch in Rücksicht gezogen werden.
Von dieser besonderen Kontraktilität, die natürlich in den Zonen der
Geschlechtsporen ihr Maximum erreicht, mag auch die Lage der männlichen
Poren und der Samentaschen-Poren‘ in Bezug auf die der nächsten, aber
doch einer anderen Zone angehörenden Borsten beeinflusst werden. Wenn

t) L. Cosnertı: Gli Oligocheti della Sardegna; in: Boll. Mus. Torino, V. XVI,
Nr. 404, p. 12.

70 Acanthodrilinen.

sich die Muskulatur zwischen den männlichen Poren stärker kontrahirt, so
bildet sie eine papillenartige Hervorragung und zerrt die männlichen Poren,
bis sie medial von den Borsten a der benachbarten Segmente zu liegen
scheinen (M. Horsti (Eısex)). Für ebensowenig belangreich halte ich den
Unterschied in der Lage der Samentaschen-Poren zwischen Borstenlinien «a
und 5 und auf den Borstenlinien a. Subjektiv ist auch die Anschauung
über das Vorhandensein eines rudimentären Muskelmagens oder das Fehlen
desselben. Eine Muskulatur ist am Oesophagus stets vorhanden. Wenn
ich in obiger Liste M. Horsti und M. Troyeri (Eısex) trotzdem noch
gesondert aufführe, so geschieht es unter Zurücksetzung meiner subjektiven
Anschauung, in Hinsicht auf die hypothetische Natur der "obigen Erörterungen.
Ich vereine mit M. phosphoreus (Ar. Due.) jedoch M. novaezelandiae
Bro». M. Benhami (Eısen), M. algeriensis Bep». (die winzigen Penial-
borsten sind, wenn nicht ausgefallen, wohl übersehen worden), M. parvus
Eisen und — nach dem Vorgange Cosnerti's — M. Hempeli Fr. Suite;
ich vereine mit M. dubius (FurrcH.) nach Untersuchung typischer Exemplare
M. elegans (Eısex) und nach Untersuchung eines Stückes von Menorca!)
M. Poulteni Bro. und M. carolinae Eısen. M. monticola Bro». halte
ich hauptsächlich wegen der langen Prostaten für eine besondere Art. Die
Gattung Rhododrilus mit der einzigen Art AR. minutus BEDD. vereine ich
nach dem Vorgange BEDDARD'S und Brnman’s mit der Gattung Miecroscolex.

Einen scharf gesonderten Zweig der Unterfamilie Acanthodrilinae
bildet die Neodrilus-Gruppe, durch eine mehr oder weniger regelmässige
Alternation in der Lage der Nephridialporen charakterisirt. Benstam will in
einer neueren Abhandlung?) die Bedeutung dieses Charakters nicht in
vollem Maasse anerkennen und Maoridrilus, die acanthodriline Form dieser
Gruppe, lediglich als Untergattung der weiten Gattung Acanthodrilus an-
erkennen, während er der mieroscoleeinen und der acanthodrilin-perichaetinen
Form, Neodrilus und Plagiochaeta, Gattungsrang belässt. Ich muss dem
durchaus widersprechen. Es handelt sich hier nicht um einen unbedeutenden
rein äusserlichen Charakter, sondern um einen in der inneren Organisation
begründeten; hat doch Bexham selbst nachgewiesen (|. c. p. 126), dass
der Verschiedenheit in der Lage der Nephridialporen eine Verschiedenheit
im Bau der Nephridien entspricht. Es handelt sich auch nicht um einen
Charakter, der nur bei einzelnen Arten einer einzigen Gattung, sondern bei
einer Gruppe von Gattungen vorkommt, deren einzelne Glieder nicht ver-
schieden behandelt werden dürfen, insofern die einen selbständig erhalten
werden, während ein anderes einem ganz anders gearteten Formenkreise
angeschlossen werden soll. Wie die scharfe Beschränkung in der geographischen

Verbreitung ersehen lässt — sämmtliche Formen der betreffenden Gruppe
sind neuseeländisch — ist der entscheidende Charakter ein durchaus natür-

licher. Die Formen dieser Gruppe sind unter sich näher verwandt als
eines der Glieder mit Formen, die ausserhalb dieser Gruppe stehen. Ich
glaube genugsam nachgewiesen zu haben, dass der acanthodriline Charakter,
das einzige Band zwischen Maoridrilus und der alten, weiten Gattung
Acanthodrilus, die ihm früher beigemessene Bedeutung nicht besitzt. —
Als Wurzelgattung der Neodrilus-Gruppe ist die acanthodriline Gattung

1) W. Micnartsen: Oligochaeten des Naturhistorischen Museums in Hamburg,
[V; in: Mt. Mus. Hamburg, Bd. VIII, p. 317.

2) W. B. Bestam: An Account of Acanthodrilus uliginosus Hurron; in: Trans
New Zealand Inst., 1900, p. 123.

Acanthodrilinen. Al

Maoridrilus anzusehen; aus dieser hat sich die Gattung Neodrilus durch
mieroscolecine Umwandlung des Geschlechtsapparats, die Gattung Plagiochaeta
durch Erwerb einer perichaetinen Borstenanordnung entwickelt.

Einen ebenfalls recht ansehnlichen Zweig der Acanthodrilinen-Unter-
familie bildet die Chilota-Gruppe, durch Proandrie charakterisirt. Wir
haben in dieser Gruppe wieder die ursprünglichere acanthodriline Gattung
Chilota und eine- durch microscoleeine Umwandlung aus dieser hervor-
gegangene Gattung Yagansıa zu unterscheiden.

Ausser diesen Hauptgruppen enthält die Unterfamilie Acanthodrilinae
noch einige winzige Zweige, aus je einer Gattung mit je einer Art bestehend,
die selbständig aus der Wurzelgattung Notiodrilus entsprossen zu sein
scheinen, die Gattung Acanthodrilus (s. Ss.) mit A. ungulatus E. PERRIER,
die Gattung Diplotrema mit D. fragilis W. B. Sp., die Gattung Maheina
mit M. Braueri (Micuusn.) und die Gattung Howascolex mit H. madagas-
carıensis MicHusn. Einzelne dieser kleinen Zweige scheinen Beziehungen
zu anderen Unterfamilien der Megascoleciden zu vermitteln. So scheint
die Gattung Diplotrema, die von ihrem Autor zwischen zwei typische
Gattungen der Unterfamilie Megascolecinae gestellt wurde, ein Zwischenglied
zwischen der Wurzel der Megascoleciden, der Acanthodrilinen - Gattung
Notiodrilus, und der Unterfamilie Megascolecinae zu sein; während die
Gattung Zowascoler von den Acanthodrilinen zu der Octochaetus-Dichogaster-
Reihe hinneigt.

Folgende Skizze mag die Verwandtschaftsverhältnisse der Unterfamilie
Acanthodrilinae illustriren.

Notiodrilus
Mieroseolex —— ; en
# I Maheina

EL Chilota
Maoridrilus
Neodrilus Diplotrema N
Plaoiochaeta Howascolex Yagansia

(Megascolecinae)
(Oetoehaetinae)

Fam. Megascolecidae.

Subfam. Acanthodrilinae.
Gen. Notiodrilus . . -. . | Vor-

wieg.

ir” |
WNsalbus.(Benn) . .'... Chile (Corral). |
N. annectens (BEpn.) . . Neuseeland (Ashburton
auf der Südinsel).
N. aquarım duleium (Beo».) | Im,?lt Falkland-Inseln.

N. arenarius (Beo».) . . Kapland (Wynberg).
N. arundinis (Beo».) . . Kapland (Kapstadt).
N. australis (Micatsn.) . Nord-Australien (Cape

York),

172

N. Bovei (Rosa) 5

N. erystallifer (Eisen) .

N. eremus (W. B. Sr.) .

N. falcatus (Bepn.) .

N. falelandieus (Bepn».)

N. georgianus (MıcHLsx.)
forma typica

var. laevis Rosa

. Hansi Micausn.
. haploeystis (BExH.) .
. kerguelarum (GRUBE) .

. kerguelenensis (LANk.).
——_

‚ Luisae MicHtsn. .
N. Macleayi (Fuerch.)

. macquariensis (BEDD.).

N. magellaniceus (Benn.)

V. majungianus (MicHusn.)
N. obtusus (E. PERRIER)

N, oceidentalis (Beop».).

. paludosus (Beon».)

N. Philippü Micausn. .

Acanthodrilinen.

tr,
hosp.
It?

tr,
hosp.
lt?

tr; It

DER,
?lt

?tr,
Plt

Argentinien (Buenos
Ayres), Süd-Patagonien,
Süd-Feuerland, Süd-
Feuerländischer Archi-
pel, Falkland - Inseln
(Port Stanley).
Guatemala (Tactie
Coban).

Zentral-Australien(.James
Range, George Gill
Range, Mc. Donnell
Range).

Kapland (Cape Flats bei
Kapstadt).
Falkland-Inseln.

bei

ı Süd-Georgien.

Süd-Patagonien (Laguna
Rica).

Kapland (Port Elizabeth).
Snares Isl.
Kerguelen-Inseln, Marion
Ins.

Kerguelen-Inseln.

Kapland (Port Elizabeth).

Nordwest-Australien (Na-
pier Range).

Macquarie-Inseln.

Süd-Patagonien
beth Isl.).
Madagaskar (Majunga).
Neu-Kaledonien.

Chile (Valparaiso).
Neuseeland.

Chile (Lota).

(Eliza-

Peregrin, vielleicht
auch hospitirend
littoral wie der
nahe verwandte

N. kerguelarum.

Vielleicht hospiti-
rend littoral wıe
der nahe ver-
wandte N. kergue-
larum.

Littoral angetrof-
fen, wahrschein-
lich wie der ver-
wandte N. kergue-
larum hospitirend
littoral.

Hospitirendlittoral.
Mit voriger Art
verwandt, wahr-
scheinlich eben-
falls hospitirend
littoral.

Wahrscheinlich ho-
spitirend littoral
wie der nahe ver-
wandte N. kergue-
larum.

N. Schmardae (Beo».)
N. Silvestrü Rosa

N. tamajusi (Eisen) .
N.Vashti (Eisen) . -
e Voeltzkowi (Mionzen.) .

/. Whitmani Eısen .
N sp. (crozetensis Micuusn.
Ms.)

N. sp. inquirenda .

N(?) valdiviae MicHLsn.

sen. Microscolex .
M. dubius (Fuercn.) .

M. Horsti (Eısen) .

M. Huttoni Ben#u. .. .
M. minutus (Bepn.) .
M. montieola Bepn. .

M. phosphoreus (Ar. Due.)

Acanthodrilinen.

Queensland (Rockhamp-
ton).

Süd-Patagonien (am Rio
Santa Cruz).
Guatemala (Tamaju).
Mexico (Tepie).
Madagaskar (Majunga).
Guatemala (Coban).

Crozet-Inseln (Possession-
Insel).

Süd-Patagonien (am Rio
Santa Cruz).
Ober-Guinea (Victoria in
Kamerun).

Neuseeland, Norfolk-Ins. ;
Tasmanien, Süd-Austral.,
New-South-Wales;
Kapland;
Kephalonia, Balearen ;
Madeira, Kanarische Ins. ;
Uruguay, Argentinien,
Paraguay, Chile;
Nord-Carolina, Kaliforn.
[Kalifornien (San Fran-
eisco, angeblich von den
Hawayischen Inseln ein-
geschleppt).]

Chatham-Isl.
Neuseeland.

Neuseeland (Berg Piron-
gea auf Auckland).

Neuseeland;

Kapland, Algier;

Italien, Sardinien, Frank-|
reich,Schweiz, Deutschl. ; |

Kanarische Inseln;
Brasilien, Paraguay, Ar-
gentinien, Chile,
Patagonien;
Florida, Nord-Üarolina,
Kalifornien.

Süd-,

—]
u”

Wahrscheinlich ho-
spitirend littoral
wie der nahe ver-
wandte N. kergue-
larum.

Die Zugehörigkeit

zur@attung N otio-

drilus ist nicht
ganz sicher.

Peregrin, häufig
in Gärtnereien,
derVerschleppung
ausgesetzt, dazu

hospitirend litto-
ral.

Nur nach Notizen
aus (Gärtnereien,
Herkunfts-Angabe
sehrunsicher. Viel-
leicht artlich mit
dem _ peregrinen
M.phosphoreus zu
vereinen.

Peregrin, häufig in
Gärtnereien,nach-
weislich _ ver-
schleppbar, dazu
hospitirend litto-
ral.

M. Troyeri (Eısex) .

(en. Maoridrilus
M. dissimilis (Beonv.)

M.
M.

Parkeri (Beo».) .
plumbeus (Bkp».)

M. Rosae (Bep».)

M. Smithi (Bep».)

M. uliginosus (Hurr.)
“en. Neodrilus .
N. monocystis Bep».

Gen. Plagiochaeta
P. lineata (Hurr.)

P. punctata Bexn.
P. sylvestris (Hurr.)

Gen. Acanthodrilus

A. ungulatus E. PERrRIER .
Gen. Diplotrema .

D. fragilis W. B. Sp.

(sen. Maheina 3
M. Braueri (Michtsn.) .
en. Howascolex .

H. madagascariensisMIcHLs.

“Gen. Chilota .

Ü. africanus (Beon.). .

C. algoönsis Micutsx.
C. Beckmanni MicHtsx.
C, Bertelseni MicHusn. .
©. bieinetus (Beon.) .

Ü, Braunsi MicHLsx.

tetragonurus MicHusn. .

Acanthodrilinen.

tr
tr

Vor-

wieg. |

Kalifornien, Nieder-Kali-
fornien,Mexico(Orizaba).

"Neuseeland (Ashburton
auf d. Südinsel).
Neuseeland.

Neuseeland (Berg Piron-
gea auf Auckland). |
Neuseeland (Ashburton
auf d. Südinsel).
Neuseeland (Albury auf
d. Südinsel).
Neuseeland (Stephens-
Insel in der Cook-Str.).
Neuseeland Dunedin auf
d. Südinsel).
Neuseeland (Mangatua u.
Dunedin auf.d. Südinsel).

Neuseeland (Queenstown
auf der Südinsel).
Neuseeland (Mangatua
ı auf d. Südinsel).
Neuseeland (Dunedin auf
d. Südinsel).

ı Neu-Kaledonien.

"Queensland (Gayndah).
Seychellen (Ins. Mahe).

Madagaskar (Andraho-

mana).
|

Kapland (Stadt George in

- Knysna).

Kapland (Port Elizabeth).
Chile (Valdivia).

Chile (Valparaiso).
Feuerland, Süd-Pata-
gonien.

Kapland (Port Elizabeth).

Peregrin, manchmal

in Gärtnereien, der
Verschleppung zu-
gänglich. Viel-
leicht artlich mit
dem peregrinen
M.phosphoreus zu

vereinen.

C. capensis (Bspn».) .
Ü. carneus (Bepn.)

C. chilensis (Bepn».) .
Ü. eingulatus (Bep».)
C. corralensis (Bepn.) .
€. Dalei (Beon».) .

C. deeipiens (Beon.) .
C. elizabethae MicHLss. .
C, exul (Rosa)

C. Fehlandti Mıcktsx. .
C. Hilgeri MichHusn. .
C., Lossbergi Michusx. .
C. lucifugus (Beon.).
C. minutus (Bepp.)

Ü. patagonieus (Kıse.) .

©. photodilus (Beo».)
C. Platei (Micausn.)..
C. platyurus (MicHusx.)
Ü. Pureelli (Beo».)

C. putablensis (Beon.) .

C. Sclateri (Beo».)

C. simulans (Beo».) .

©. valdiviensis (Bepn.) .
C. Wahlbergi Micausn. .
©. sp. inquirenda

Gen. Yagansia . . .
Y. Beddardi (Rosa).

Y. corralensis (Beon.) .
Y. Delfini Micuusn. .
Y. diversicolor (Beo».) .
Y. graeilis (Beov.) .

Y. grisea (Beo».) .
Y. Kinbergi Micuusn. .
Y. longiseta (Beon.) .

Y. Michaelseni (Beo».).

Y. pallida (Micatsn.) .

Acanthodtrilinen.

hosp. |

I
a

Kapland (Kapstadt).

Chile (Pena Blanca beil
Quilpus).

Chile (Valdivia).

Chile (Corral). |
Falkland-Ins. (Port Stan-
ley a. d. Ostinsel).

Chile (Valdivia).

Kapland (Port Blizabeth).
Kapverdesche Ins. (S. |Eingeschleppt?
Antonio). |
Chile (Valdivia).

Chile (Corral).

Chile (Valdivia). |

Kapland (Knysna Forest).

Chile (Valdivia). |

Feuerland, Süd-Pata- |Peregrin, wahr-
gonien; | scheinlich hospi-
Chile (nördl. bis Valdivia).| tirend littoral.
Kapland (Knysna Forest).
Chile (Corral). |
Chile (Valdivia).

Kapland (Umges. v. Kap-
stadt). |
Chile (Putabla bei V al-
divia).

Kapland (Kapstadt).
Chile (Corral). |
Chile (Valdivia). |
Kaffernland. |
Kapland (Knysna Forest).

West-Argentinien (liesser
und Tala in d. Provinz |
Salta, San Pablo i. d.
Prov. Tucuman).
Chile (Corral).

Chile (Araucanıi).

Chile (Valdivia, Üorral).|
Feuerländ. Arch., Feuer-
land.

Chile (Valparaiso).
Kaffernland.

Feuerland, Feuerländ.
Arch.

Feuerland, Feuerländ.
Arch., Süd-Patagonien
(Punta-Arenas).

Chile (Corral).

76 Acanthodrilinen.

Y. papillosa (Beo».) . . | Feuerland, Feuerländ.

Arch., Süd-Patagonien
(Punta-Arenas, Smyth

Channel).
Y. robusta (BEoD.) . . . Chile (Valdivia).
Y. spatulifera (Micntsn.) . Chile (Corral, Valdivia,
| Lota).

Geographische Verbreitung: Es ist zunächst zu erörtern die Verbreitung
der Urform, der Gattung Notiodrilus, aus der nicht nur die Unterfamilie
der Acanthodrilinen, sondern die ganze Familie der Megascoleeiden ent-
sprossen ist. Die Gattung Notiodrilus kommt endemisch vor auf Neuseeland
mit den Chatham-Inseln und den Snares Inseln, auf Neu-Kaledonien und
in Australien, auf Madagaskar und im südlichsten Afrika, im tropischen
Westafrika(?), auf den Inseln des subantarktischen Meeres, den Macquerie-
Inseln, den Kerguelen, den Crozet-Inseln, der Marion-Insel und Süd-Georgien,
auf den Falkland-Inseln und im südlichsten Südamerika, von wo es sich im
Cordilleren-Gebiet bis Zentral-Chile (Valparaiso) hinauf erstreckt, um schliess-
lich auch noch im Üordilleren-Gebiet Zentralamerikas eine Exclave zu bilden.
Meist finden sich in diesen Einzelgebieten mehrere Arten, während die Gattung
in den verbindenden Gebieten ganz zu fehlen scheint. Wir haben hier also
die typische Verbreitung einer zersprengten Formengruppe vor uns, deren
weit isolirte Gebiete in der Vorzeit zweifellos einmal durch den Mitbesitz ver-
bindender Gebiete vereint gewesen sind. Die jetzigen Vorkommnisse stellen
sich dar als Relikte einer früheren allgemeineren Verbreitung, und ihre
Reliktennatur ist auch durch den Charakter der betreffenden Fundgebiete
sehr wohl markirt: Wir finden diese Ueberreste zunächst auf den frühzeitig
von den grösseren Festländern losgelösten, und dadurch vor der Einwanderung
der verbreitungskräftigeren jüngeren Terricolen geschützten Inseln (Neusee-
land, Chatham Inseln, Snares Inseln, Neu-Kaledonien, Madagaskar — das
Vorkommen von Notiodrilen auf den Inseln des subantarktischen Meeres ist
unten besonders zu erörtern). Ferner scheinen sie zurückgedrängt auf die
Südspitzen der Kontinente (Australien, südlichstes Afrika und Südamerika).
Dann treten sie auf in den schwer zugänglichen Cordilleren Amerikas, sowie
unter dem Schutze jener Cordilleren in dem schmalen Streifen an der
Westseite dieses Kontinents; auch das zweifelhafte Vorkommen in den
Kameruner Bergen würde in diese Kategorie zu rechnen sein. Besonders
charakteristisch sind die Vorkommnisse in den durch breite Wüstenstrecken
isolirten Oasen Zentral- und Nordwest- Australiens, deren Besonderheit W.
B. Spencer veranlassten, diese Formen als die terricole Ureinwohnerschaft
Australiens anzusehen '), eine Anschauung, die, selbständig erworben, sich
durchaus mit meiner Ansicht deckt, dass die in Australien jetzt herrschende
Unterfamilie Megascoleeinae aus der Gattung Notiodrilus entsprossen sei.

Es ist nun die Frage, welcher Art die Verbindung gewesen sei,
die diese vielen isolirten Gebiete einst zu einem einzigen, zusammen-
hängenden machte. BrppArD”?) benutzte zur Erklärung dieser Verbindung

!, W. B. Spencer: Acanthodrilus eremius in: Rep. Horn Exp. Zentr.-Austral.,
Vol. II p. 416.

?) Dass Bevparn bei diesen Auseinandersetzungen die alte, weite Gattung
Acanthodrilus zu Grunde legte ist belanglos, da die Gebiete der hier in Rede stehenden
engeren Gattung Notiodrilus in das etwas grössere Gebiet, wie es BEppARD vorlag,
eingeschlossen sind.

Acanthodrilinen. AT

die Forges’sche') Hypothese eines früheren, bis auf wenige Ueberreste ver-
schwundenen antarktischen Kontinents, der eine Verbindung der südlichen
Partien der jetzigen Kontinente bildete.?) Diese Hypothese scheint allerdings
nicht nur eine genügende Erklärung für die im die Augen fallende Beziehung
der Terricolen-Faunen jener südlichen Gebiete zu bilden, sondern durch eine
weitere Thatsache geradezu unvermeidlich zu sein, nämlich durch die sehr nahe
Verwandtschaft der Terricolen von den weit isolirten Inseln des subantarktischen
Meeres. Diese Terricolen gehören sämmtlich einer engeren Gruppe der
Gattung Notiodrilus an; es sind Notiodrilus macquariensis (BEDD.) von
den Macquerie-Inseln, N. kerguelarum (GruBE) (und wahrscheinlich auch
der seiner inneren Organisation nach unbekannte N. kerguelenensis (M’Ixr.))
von den Kerguelen (ersterer nach Brpparp auch auf der Marion-Insel
gefunden), N. crozetensıs MicHusn. (Ms) von den Crozet-Inseln, N. georgianus
(Micatsx.) von Süd-Georgien und N. falelandieus (BEDnD.), N. aquarum-
duleium (Bepn.), sowie N. Bover (Rosa) von den Falkland Inseln. Die
letzte Art ist auch über das magalhaensische Gebiet sowie nach Argentinien
(Buenos Aires) hin verbreitet. Diese Arten sind, darauf muss besonders
hingewiesen werden, thatsächlich so nahe miteinander verwandt, dass sie fast
als Varietäten einer weiten, ziemlich variablen Art gelten könnten. An eine
Verschleppung dureh den Menschen kann bei den Oligochaeten dieser welt-
entlegenen, unbewohnten Inseln nieht gedacht werden. So bliebe die
Annahme einer einstigen Landverbindung die einzige mögliche Erklärung,
falls man die Verbreitungsgesetze der terricolen Oligochaeten auf diese Vor-
kommnisse anwenden müsste. Das ist aber nach meinen neueren Fest-
stellungen?) nicht der Fall. Schon die Fundortsangabe für N. georgianus
— Grasgrenze am Strande — erregte meinen Verdacht und veranlasste mich,
an einige Mitglieder der Deutschen Tiefsee-Expedition das Ersuchen um
Feststellung der Lebensgewohnheiten der Oligochaeten auf den Kerguelen-
Inseln zu richten. Dieses Ersuchen hatte zwar keinen direkten Erfolg, wohl
aber gewährte das bei Gelegenheit dieser Expedition von anderer Hand
sesammelte Material mit den genauen Fundortsangaben einen werthvollen
Ausweis über die in Frage gestellten Verhältnisse; es ergab, dass N. kerguelarum
(GRUBE) nicht nur in rein terrestrischen Oertlichkeiten, sondern auch am
Meeresstrand in der Gesellschaft des typischen Meeresstrands-Oligochaeten,
des von Nowaja-Semlja und Grönland bis Feuerland und den Kerguelen-Inseln
über die Küsten des Atlantischen Ozeans verbreiteten Anchytraeus albidus
Hexve, lebt. Auf eine Anfrage beim Sammler der betreffenden Sammlungs-
nummer wurde mir in liebenswürdiger Weise die wichtige Auskunft ertheilt, dass
die betreffende Oertlichkeit direkt am Fusse des Klippenrandes am Meeresufer,
bei Fluth noch im Bereich der Spritzwellen der Meeresbrandung, gelegen
sei. Damit halte ich es für erwiesen, dass Nothiodrilus kerguelarum eine
euryhaline Form ist, die auch in littoralen Oertlichkeiten leben kann, und
höchst wahrscheinlich stimmen alle Formen dieser engeren Notiodrilus-Gruppe
— für N. georgianus ist es so gut wie sicher — hierin überein. Wir müssen an
die Verbreitung dieser Formengruppe demnach den weit-spannenden Maassstab
der Littoralen-Verbreitung anlegen, jener den Salzgehalt des Meeres nicht

Y‘) H. O. Forses: The Chattam Islands; their relation to a former southern
continent, in: Roy. Geogr. Soc., Suppl. Papers, Vol, III, London 1893.

®) F. E. Bepvarn: A text-Book of Zoogeography, Cambridge 1895, p. 164.

3) W. MicHaersen: Die Oligochäten der deutschen Tiefsee-Expedition nebst
Erörterung der Terricolenfauna oceanischer Inseln, insbesondere der Inseln des sub-
antarktischen Meeres, in: Wiss. Erg, d. deutsch. Tiefsee-Exp., 3. Bd., 1902, p. 158.

78 Acanthodrilinen.

scheuenden Oligochaeten, für die das Meer nicht ein so schwer überwindliches
Verbreitungshinderniss ist, wie für die rein terricolen. Es bedarf also zur
Erklärung der Vorkommnisse dieser sehr nahe miteinander verwandten Notio-
drilus-Arten auf den weit isolirten Inseln des subantarktischen Meeres nicht der
Hypothese eines früheren grossen antarktischen Kontinents, einer Hypothese, die
durch die neuere Forschung auch von anderen Seiten her untergraben worden
ist. Die vorliegenden Thatsachen finden eine vollkommen ausreichende
Erklärung in der Annahme, dass sich diese euryhalinen Thiere mit der sub-
antarktischen Westwind-Trift übersee von Station zu Station, etwa von Feuerland
und den Falkland-Inseln nach Süd-Georgien, von hier (über die Inseln der
Sandwich-Gruppe und die Bouvet-Insel?) nach den Prince-Edwards-Inseln, den
Crozet-Inseln und den Kerguelen-Inseln und schliesslich von diesen nach den
Macquerie-Inseln, verbreitet haben. Diese Inseln weichen in dem Charakter
ihrer Oligochaeten-Fauna durchaus nicht von anderen seit jeher isolirten
ozeanischen Inseln ab, insofern ihnen rein terricole endemische Oligochaeten
durchaus fehlen, während rein oder partiell littorale, wie auch limnische
Formen (ausser Notiodrilen auf Süd-Georgien auch littorale Enchytraeiden,
auf den Kerguelen littorale Enchytraeiden und limnische Phreodriliden
beobachtet) auf ihnen angetroffen werden. Wenn die obige Erörterung
darlegt, dass wir der Hypothese vom antarktischen Kontinent zur Erklärung
der Notiodrilus-Vorkommnisse auf den subantarktischen Inseln nicht bedürfen,
so zeigt eine andere Betrachtung, dass jene BrppAarp’sche Erklärung geradezu
unhaltbar ist. Ich muss zum Zwecke dieser Betrachtung auf eine Aus-
einandersetzung hinweisen, die sich weiter unten bei der Besprechung der
„Gebiete ohne endemische Terricolen, Gebiete mit ungünstigen klimatischen
Verhältnissen der jüngeren Vorzeit“, findet. Wie wir dort sehen werden,
ist das eigentliche Gebiet der in Eurgpa wie im mittleren und nördlichen
Asien allein herrschenden Familie Lumbricidae nördlich begrenzt durch die
Linie der weitesten Eisausbreitung während der Eiszeit. In dem Gebiet,
das unter der weiten, kontinuirlichen Eisdecke begraben lag, existiren jetzt
keine endemischen Terricolen, nur peregrine Formen, die mit dem Zurück-
weichen des Eisrandes aus den dauernd wenigstens partiell eisfreien südlichen
Gebieten in das frei werdende Gebiet vordrangen. Auch die Südhemisphaere
hat eine Eiszeit gehabt, und als sicher ist anzunehmen, dass die kleinen Inseln
des subantarktischen Meeres, Süd-Georgien, die Prince Edwards- und Kerguelen-
Inseln, sowie die Macquerie-Inseln, während dieser Zeit vollkommen unter einer
alles Thierleben tötenden Eisdecke begraben lagen. Nach der BEppArn’schen
Annahme aber wären die Notiodrilen dieser Inseln Ueberreste der Fauna
einer viel älteren, weit hinter der Eiszeit liegenden Erdperiode, die die
Eiszeit an Ort und Stelle überdauert haben müssten. Das ist, wenn wir
die Wirkung der Eiszeit auf der Nordhemisphaere in Betracht ziehen, nicht
annehmbar. Diese Öligochaeten der subantarktischen Inseln können erst
nach der Eiszeit hier eingewandert sein, zu einer Zeit, als diese Inseln schon
längst durch weite Meeresstrecken isolirt waren. Die Annahme einer Ein-
wanderung übersee ist also für diese Notiodrilen nicht von der Hand zu weisen.

Nachdem die Hypothese vom antarktischen Kontinent gefallen ist,
bedarf es einer anderen Erklärung für die geographische Verbreitung der
Gattung Notiodrilus, und diese wird uns nahe gelegt durch die im Laufe
des letzten Jahrzehntes entdeckten sporadischen Vorkommnisse in einem
(Gebiet der nördlichen Hemisphaere (4 Arten im Cordilleren-Gebiet Zentral-
amerikas und Mexicos). Die Gattung Notiodrilus hatte ursprünglich eine
universellere Verbreitung nicht nur über die Kontinente der Südhemisphaere,

Acanthodrilinen. 79

sondern auch über die breiten Kontinentalmassen der Nordhemisphaere; ihr
Gebiet umspannte nördlich vom Aequator die ganze Erde, wenn sie nicht
gar kosmopolitisch waren. Da die wahrscheinlich noch älteren Moniligastriden
wohl nie eine über ihr jetzt noch sehr beschränktes Gebiet hinausgehende
weitere Verbreitung erlangt hatten, so repräsentiren die Notiodrilen, soweit
wir erkennen können, die älteste allgemeinere Bevölkerung echter Regen-
würmer. Sie haben sich aber in diesem weiten Gebiet nicht behaupten
können. Aus ihrem eigenen Schosse entsprangen die jüngeren Formen der
Acanthodrilinen und der anderen Megascoleciden-Unterfamilien, die ihnen
zunächst die Herrschaft streitig machten; dann aber traten die jüngeren
Familien der Glossoscoleciden und der Lumbrieiden auf und führten den
Kampf gegen die hypothetische Urbevölkerung mit grösserer Kraft fort.
In dem Gebiet der jüngsten Familie und der jüngeren Aeste der älteren
Familien — das ist in dem Gebiet der Fam. Lumbrieidae, der Glosso-
scoleciden-Unterfam. Anteinae, der Megascoleciden - Unterfam. Kudrilinae
und der Gattungen Pheretima und Dichogaster der Megascoleciden-Unter-

familien Megascolecinae und Trigastrınae — ist die Gattung Notiodrilus
vollständig (oder fast vollständig? — NX.(?) valdıvae von den Kamerun-

Bergen?) ausgerottet worden. Nur im Bereich der älteren Abteilungen
jener jüngeren Familien sowie in den entlegensten Gebieten ihrer nächst
verwandten und nächst jüngeren Unterfamilien - Mitglieder, der übrigen
Acanthodrilinen, konnten sie sich erhalten, in jenen oben geschilderten,
räumlich weit getrennten, sporadischen Gruppen, deren Relikten-Natur augen-
scheinlich ist. Alleinherrschend scheinen sie nur in einem einzigen beschränkten
(Gebiet geblieben zu sein, in dem Wüstengebiet Zentral- und West-Australiens,
dessen weit isolirte Oasen ihnen eine sichere Zufluchtsstätte darboten.

Die zunächst aus der Gattung Notiodrilus hervorgegangenen selbständigen
Zweige, die übrigen Gruppen der Unterfamilie Acanthodrilinae, repräsentiren
zum grösseren Theil kleine lokale Bildungen, die sich wohl erst nach Los-
trennung der betreffenden Gebiete — es handelt sich meist um insulare
Formengruppen — herausgebildet haben. Daraufhin deutet der Umstand,
dass sie ausserhalb eines kleinen beschränkten Gebietes nicht angetroffen
werden.

Was zunächst die Notiodrilus zunächst verwandte Gattung Mieroscoler
anbetrifft, so ist es nicht ganz sicher, ob es sich um eine Lokalgruppe
handelt oder um eine früher weiter verbreitete, zersprengte Gruppe. Endemische
Formen sind meiner Ansicht nach sicher nur im neuseeländischen Gebiet
(Neuseeland und Chatham-Inseln) nachgewiesen worden; ob auch in Kalifornien
endemische Formen vorkommen, erscheint mir dagegen sehr zweifelhaft.
Selbst wenn man M. Troyeri (Eısex) und den angeblich(!) in Kalifornien
eingeschleppten M. Horsti Eıszexn als selbständige Formen anerkennen will,
ist der Schluss auf ihre Heimathsberechtigung in Kalifornien bedenklich.
Bei der grossen Verschleppbarkeit ihrer nächsten Verwandten, M. dubius
(FrercH.) und M. phosphoreus (Axt. Dvc.), liegt auch auf ihnen der Ver-
dacht, dass sie verschleppbar seien, also nicht zu Schlüssen über die
präkulturelle Verbreitung ihrer Gattung verwerthbar sind. M. Horsti ist
sogar als eingeschleppt in eine kalifornische Gärtnerei bezeichnet worden.

Eine typische Lokalgruppe bildet der Neodrilus-Zweig, der sich in
3 Gattungen (Maoridrilus, Neodrilus und Plagiochaeta) mit 11 Arten in
Neuseeland entwickelt und hier, die Wurzelgattung Notiodrilus und einige
andere aus Notiodrilus direkt entsprossene alte Zweige (Microscolexr und
Octochaetus) neben sich duldend, die Herrschaft an sich gerissen hat.

s0 Acanthodrilinen.

Winzige Lokalgruppen repräsentiren auch die nur aus einer einzigen
Art bestehenden Gattungen Acanthodrilus (s.s.) in Neu-Kaledonien und
Maheina auf den Seychellen.

Die ebenfalls auf einer einzigen Art beruhende Gattung Diplotrema
von Australien ist wohl nicht als selbständiger Zweig anzusehen, sondern
wahrscheinlich als ein Ueberrest des Wurzelstückes, aus dem sich die grosse,
in Australien herrschende Unterfamilie Megascolecinae entwickelt hat.

In ähnlieher Weise scheint sich die auch nur eine Art enthaltende
süd-madagassische Gattung Howascolex zu der Unterfamilie Octochaetinae
zu verhalten. Es ist aber bedenklich, die Wurzelgattung dieser Unterfamilie,
die in Neuseeland und in Vorderindien vorkommende Gattung Octochaetus,
von einer madagassischen Form abzuleiten, man müsste denn schon annehmen,
dass Howascolex früher eine weitere Verbreitung besessen habe. Zu bedenken
steht hierbei, dass sich aus der Unterfamilie Octochaetinae vielleicht die
grosse, vorderindisch-afrikanisch-westindische Unterfamilie Trigastrinae ent-
wickelt hat, und dass demnach die Annahme einer früheren universelleren
Verbreitung der Oectochaetinen und ihres fraglichen Wurzeigliedes durchaus
nicht aus dem Rahmen einer annehmbaren Hypothese heraustritt. Es bedarf
aber noch einer mehr gesicherten Grundlage für diese Annahme. Vielleicht
repräsentirt die Gattung Howascolex nur eine kleine Acanthodrilinen-Lokal-
gruppe, die der Wurzel jener grossen Reihe nahe steht.

Der grösste selbständige Acanthodrilinen-Zweig, die Chrtlota-Gruppe,
ist im südlichsten Afrika und im südlichsten Südamerika beheimathet, in
letzterem, dem südamerikanischen Gebiet, durchaus vorherrschend, nur noch
mit der Wurzelgattung Notiodrilus sich in das Gebiet theilend, in ersterem,
dem afrikanischen Gebiet, sich mit der Glossoscoleeiden-Unterfamilie Micero-
chaetinae und der Gattung Notiodrilus in die Herrschaft theilend. In Süd-
Afrika wird das Gebiet dieser Gruppe nördlich wahrscheinlich durch die
Kalahari- Wüste von dem Gebiet der tropisch-afrikanischen Terricolen abgegrenzt.
Im östlichen Theile reicht ihr Gebiet jedoch bis ins Kaffernland nach Norden
(bis in das Hinterland von Lourenco Marques, wenn ich die ziemlich unklare
Fundortsangabe „Kaffernlandet“ des schwedischen Sammlers auf das Gebiet
der Kaffern nach Maassgabe des Anprer’schen Handatlas') beziehe). Das
südamerikanische Gebiet wird nördlich sehr scharf begrenzt durch den wasser-
armen, ja meist ganz regenlosen Landstrich, der im nördlichen Chile (nördlich
von Valparaiso) an die pazifische Küste stossend, sich östlich von den
Cordilleren etwas ostwärts abgelenkt nach Süden hinzieht, um im östlichen
Patagonien die Küste des Atlantischen Ozeans zu erreichen. Der Verlauf
dieses Grenzstreifens lässt es erklärlich erscheinen, dass diese Chilota-Gruppe
im Westgebiete bis zu einer Breite (Breite von Valparaiso) nach Norden
geht, in der östlich bereits typische tropisch-südamerikanische Formen vor-
kommen (Glossoscolex Forguesi (E. PERRIErR) bei La Plata). Uebrigens ist
die genaue Grenze des Gebietes der C'hilota-Gruppe in dem patagonischen
Ostgebiet noch unbekannt. Soweit bis jetzt festgestellt, reicht es nur in der
Breite des feuerländischen Archipels bis an den Atlantischen Ozean (Falkland
Inseln und Staaten-Insel). Ausserhalb der eben charakterisirten Gebiete ist
ein Glied dieser Gruppe nur auf einer Kapverdeschen Insel gefunden worden,
nämlich Chilota exul (Rosa) auf San Antonio, ein Vorkommen, welches
Rosa auf Verschleppung zurückführt. Das Gebiet der C’htlota-Gruppe stellt

') Anprer’s allgemeiner Handatlas in 126 Haupt- und 137 Nebenkarten, heraus-
gegeben von A. Scoger, Bielefeld und Leipzig. 1899.

Acanthodrilinen, Megaseoleeinen. sl

sich als ein in zwei Haupttheile zersprengtes Gebiet dar. Welcher Art die
einstige Verbindung der beiden Theile gewesen ist, entzieht sich einstweilen
unserer Feststellung, da Relikte in Zwischengebieten fehlen (man müsste
denn schon Chilota ezul von den Kapverdeschen Inseln als ein Relikt
ansehen, wozu ich mich aber nicht verstehen kann). Als das Annehmbarste
erscheint mir die Anschauung, dass diese Gruppe an der weiteren Verbreitung
derWurzelgattung Notiodrilustheilgenommen habe, ohne ganz deren universelle
Verbreitung zu erreichen, nämlich nur so weit, dass die Verbindung zwischen
Amerika und Afrika erklärbar wird (Hierzu: Karte IV).

Unterfam. Megascolecinen.

Systematik: Der hauptsächlichste, durch die ganze Unterfamilie
Megascolecinae hindurch gehende Charakter beruht auf einer eigenthümlichen
Umformung des männlichen Drüsenapparates. Die Samenleiter münden wie
bei der acanthodrilinen Urform am 18. Segment aus; die acanthodrilinen
Prostaten des 17. und 19. Segments schwinden (bei sehr wenigen Megasecolexr-
Arten findet man vor oder vor und hinter den distalen Samenleiter-Enden
schlauchförmige Drüsen, die vielleicht diesen acanthodrilinen Prostaten homolog
sind — Rückschlagserscheinung?). Dagegen bilden sich Prostaten einer
neuen Form aus, Euprostaten, mehr oder weniger dick schlauchförmige oder
mehr oder weniger locker dendritische Drüsen am distalen Ende der Samen-
leiter, morphologisch dem 18. Segment angehörig.

Während die im vorigen Kapitel besprochene Unterfamilie Acantho-
drilinae eine Anzahl selbständig nebeneinander aus der Gattung Notiodrilus
entsprossene Stämme repräsentirt, stellt die Unterfamilie Megascoleeinae einen
einzigen grossen Stamm mit wenigen und meist kleinen Abzweigungen dar.
Während wir die verschiedenen Abtheilungen der Unterfamilie Acanthodrilinae
mit Ausnahme der Wurzelgattung Notiodrilus, die eine Sonderstellung ein-
nimmt, gleichwerthig nebeneinander stellen mussten, ordnen sich die Haupt-
Abtheilungen der Unterfamilie Megascolecinae als Glieder einer aufsteigenden
Reihe aneinander.

Wie alle übrigen selbständigen Stämme innerhalb der Familie Mega-
scoleeidae, so geht auch der Hauptstamm der Megascoleeinde von der
acanthodrilinen Urform, der Gattung Notiodrilus, aus. Gerade bei dieser
Unterfamilie lässt sich der Zusammenhang mit der gemeinsamen Wurzelform
besonders deutlich erkennen, insofern diejenigen Glieder der Wurzelform,
die ihrer Beheimathung nach als die unveränderten oder wenig veränderten
Nachkommen der Megascoleeinen-Ahnen angesehen werden, die Notiodrilen
aus den Oasen Zentral- und Nordwest-Australiens (N. Macleayı (FLETCH.) und
N. eremus (W.B. Sp.)') in anatomischer Hinsicht an die niedrigsten Glieder
des Megascolecinen-Stammes erinnern (Samensäcke in Segment 9 und 12).
Es findet sich sogar noch ein Mittelglied zwischen diesen Wurzelformen und
den Megascolecinen, die Gattung Diplotrema (mit der Art D. fragile
W.B. Sp. aus Queensland), die den ohnedies schon geringen Abstand zwischen
beiden noch weiter einengt.

Die Hauptreihe der Megascolecinen geht von der acanthodrilinen Urform,
der Gattung Notiodrilus, aus über die noch zu den Acanthodrilinen gerechnete
Gattung Diplotrema und weiter über die Gattungen ‚Plutellus, Megascolides

1) Dieser letztere wurde von SPENCER wegen des Charakters seines Wohnortes
als Relikt der terricolen Urbevölkerung Australiens angesprochen, und zwar unabhängig
von meinen diesbezüglichen Feststellungen.

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 6

82 Megaseöleeinen.

(oder Trinephrus?), Notoscoler und Megascolex zur höchsten Form, der
Gattung Pheretima. In dieser Hauptreihe machen verschiedene Organsysteme
bemerkenswerthe Wandlungen durch. Zunächst die Borsten: Während
Plutellus, Megascolides, Trinephrus und Notoscolex noch, wie die acantho-
driline Urform, eine lumbrieine Borstenanordnung aufweisen, findet innerhalb
der Gattung Megascolex ein Uebergang zu der perichaetinen Borstenanordnung
statt. Manche Megascolex-Arten besitzen am Vorderkörper noch die Jumbrieine
Borstenanordnung, während am Mittelkörper schon eine Vermehrung der
Borsten eines Segmentes stattfindet, anfangs durch Hinzukommen einzelner
Borstenpaare, sodass eine regelmässige Anordnung der Borsten in Längs-
linien noch innegehalten bleibt, später eine unregelmässigere Zunahme der
Borstenzahl, wobei die paarige Anordnung, wie auch die Anordnung in
regelmässigen Längslinien ganz verloren geht. Die Art der Borstenzunahme,
ob durch Hinzufügen einzelner oder paariger Borsten und ob gleichzeitig
in ganzer Körperlänge oder zunächst nur an einem mehr oder weniger
grossen hinteren Theilstück, zeigt eine grosse Manniefaltigkeit. Eine scharfe
Sonderung der verschiedenen Stadien erscheint mir ganz unmöglich. Ich
kann deshalb auch die Sprxerr’sche Gattung Triehaeta') nicht anerkennen,
die für ein ganz spezielles derartiges Uebergangsstadium und ohne Rücksicht
auf die vielen übrigen unter- oder oberhalb oder daneben stehenden Ueber-
sangsstadien aufgestellt wurde. Wo man die Grenze zwischen den lumbriein
beborsteten Notoscolex und den perichaetin beborsteten Megascolex ziehen
will, ist lediglich Sache der Uebereinkunft. Es war bisher üblich (bei allen
in Frage kommenden Monographien durchgeführt), die Formen, die schon
die ersten Spuren der Borstenvermehrung zeigten, der Gattung Megascolex
zuzuordnen, und dieses Verfahren adoptire ich auch bei der vorliegenden
Zusammenstellung, wenngleich dadurch manche Arten zu dieser Gattung
gestellt werden müssen, die man bei Kenntniss allein des Vorderendes der
Thiere zur Gattung Notoscolex stellen müsste. Die meisten Megascolex-Arten,
sowie sämmtliche Arten der höchsten Megascolecinen-Gattung, Pheretima,
besitzen eine rein perichaetine Borstenanordnung. Die Nephridien sind bei
Plutellus, wie bei der acanthodrilinen Urform, reine Meganephridien, während
die höheren Gattungen von Notoscolex: (inel.) an pleetonephridisch sind. Der
Uebergang geht in den kleinen Gattungen Megascolides (vorn rein plecto-
nephridisch, im Hinterkörper Meganephridien neben diffusen Nephridien) und
Trinephrus (je 3 bis 5 Paar Micronephridien in den einzelnen Segmenten)
vor sich. Welche dieser beiden kleinen Gattungen als das eigentliche Ueber-
sangsglied und welche als seitliche Abzweigung vom Hauptstamm anzusehen
ist, mit anderen Worten, ob sich der plectonephridische Zustand von Noto-
scolex durch Abschnürung zahlreicher Nephridialschläuche vom Meganephridium
(Megascolides-Zustand) oder durch Theilung des Meganephridiums in anfangs
wenige, später mehrere gleichartige Theile (Trinephrus-Zustand) gebildet
hat, entzieht sich meiner Kenntniss. Für die geographischen Erörterungen ist
es auch ziemlich belanglos, da beide Gattungen, Megascolides wie Trinephrus,
annähernd die gleiche Verbreitung besitzen. Eine besondere Entwicklung
zeigen die Samentaschen. Bei Plutellus findet man vielfach noch die
für die acanthodriline Urform charakteristische Anordnung, nämlich zwei
Paar, auf Intersegmentalfurche °/, und °/, ausmündend. Aber schon inner-

'8
halb der Gattung Plutellus findet eine Vermehrung der Samentaschen durch

') W. B, Spencer: Further Deseriptions of Australian Earthworms, Part I; in:
Proe. R. Soe. Vietoria, n, s., Vol. XIII, 1900, p. 30.

Megascoleeinen. 85

Anreihung überzähliger Paare nach vorn hin statt; die hintersten Samen-
taschen-Poren liegen dabei stets unverändert auf Intersegmentalfurche fon
Innerhalb der höheren Gattungen findet dann zum Theil eine Reduktion der
Samentaschen-Zahl statt, und zwar geht diese Reduktion nicht ausschliesslich
in derselben Linie vor sich, wie die frühere Vermehrung; es schwinden nicht
stets die neu hinzugekommenen vorderen Paare, sondern vielfach die hinteren,
so dass wir in der höchsten Gattung, Pheretima, fast alle Anordnungs-
Möglichkeiten innerhalb der Grenzen der Maximal-Anordnung — 6 Paar
Samentaschen auf Intersegmentalfurche °/,—“, ausmündend — vorfinden.
Die Zwischenglieder schliessen sich entsprechend ihrer Stellung enger an
Plutellus oder an Pheretima an. Auch in Bezug auf die vorderen
männlichen Geschlechtsorgane finden wir eine aufsteigende Entwicklung,
deren einfaches Grundglied, bei vielen Plutellus-Arten, aber auch in anderen
niederen Gattungen vertreten, genau gewissen Notiodrilus-Arten entspricht.
‚Je weiter wir in der Reihe der Megascoleeinen in die Höhe steigen, um so
mehr komplizirt sich der vordere männliche Geschlechtsapparat, bis wir in
den höchsten Formen der Gattung Megascolex: die für die Gattung Pheretima
charakteristische Gestaltung erreichen. Schliesslich ist noch in der Ausbildung
der Prostaten eine Entwicklung von der einfacheren schlauchförmigen zu
der komplizirteren dendritischen Form in der Reihe der Gattungen erkennbar.

Von der Hauptreihe — Plutellus, Megascolides- Trinephrus, Noto-
scolex, Megascolex, Pheretima — gehen verschiedene Nebenäste ab. Die
Gattungen Pontodrilus (mit rudimentärem Muskelmagen) und Fletchero-
drilus (mit unpaarigen männlichen Poren und Samentaschen-Poren) sind
kleine von Plutellus ausgehende Abzweigungen, erstere wie die Grund-
glieder von Plutellus lediglich mit den zwei ursprünglichen Samentaschen-
Paaren, letztere wie die höheren Plutellus-Arten mit überzähligen Samen-
taschen. Von Plutellus direkt abzuleiten ist auch der ziemlich umfangreie he
Ast der Gattung Diporochaeta mit dem kleineren Nebenzweig Perionyır.
Die Gattung Diporochaeta unterscheidet sich von Plutellus nur durch eine
mehr oder weniger streng durchgeführte perichaetine Borstenanordnung, die
sich also, falls die obige Feststellung über die Entwicklung der Gattung
Megascolex aus Notoscolex zutreffend ist, zweimal unabhängig voneinander
innerhalb der Unterfamilie Megascolecinae ausgebildet haben muss. Dieser
Annahme steht nichts entgegen (vergl. die obigen Erörterungen über die
systematische Bedeutung der perichaetinen Borstenanordnung). Es mag
aber die Frage aufgeworfen werden, ob sich die perichaetin beborstete
Gattung Megascolex nicht aus der schon perichaetinen Gattung Diporochaeta
entwickelt haben könnte. Diese Frage muss ich entschieden verneinen. Wir
sehen die Entwicklung der perichaetinen Beborstung erst innerhalb der rein
pleetonephridischen Gattung Megascoler vor sich gehen; man könnte sie
also, will man keinen Rückschritt in dieser Entwicklung bei Megascolex
annehmen, höchstens von jenen Diporochaeta-Formen ableiten, bei denen
die Beborstung noch auf der niedrigsten Stufe der perichaetinen Entwicklung
steht, müsste also von dieser niedrigsten Stufe (am Vorderkörper noch
lumbriein, nur am Mittel- und Hinterkörper perichaetin) nach den rein
perichaetinen Diporochaeta- und Megascolex-Formen doch eine konvergente
Entwicklung in zwei systematisch gesonderten Reihen annehmen. Auch
fehlen in der hypothetischen Reihe Diporochaeta-Megascolex jegliche Ueber-
gänge in Bezug auf die Entwicklung des plectonephridischen Zustandes aus
dem meganephridischen, wie sie innerhalb der Reihe Plutellus- Notoscoler-
Megascolex durch die Gattungen Megascolides und Trinephrus repräsentirt

84 Megascoleeinen.

werden. Die Uebergänge in der letzteren Reihe sind so kontinuirlich, dass
diese sich entschieden als die natürliche Entwicklungsreihe darstellt, während
bei jener hypothetisch aufgestellten Reihe mehrfach unerklärbare Sprünge
oder Rückschritte angenommen werden müssten. Die Gattung Diporochaeta
steht selbst in ihren höchsten Formen (nach dem perichaetinen Charakter
bestimmt) noch auf gleicher Stufe mit Plutellus. Anscheinend spricht auch
die geographische Verbreitung (siehe unten!) für die obige Feststellung. Es
scheint nämlich die artenreiche Gattung Diporochaeta ganz auf Australien
beschränkt zu sein, ist also wohl aus Plutellus hervorgegangen in einer
verhältnissmässig jungen Periode, als der australische Kontinent schon vom
asiatischen Festlande mit Ceylon abgetrennt war, also zu einer Zeit, da die
Gattung Megascolex schon längst existirte. Die Gattung Perionyx repräsentirt
anscheinend lediglich einen kleinen Seitenast von Diporochaeta, ausgezeichnet
durch das Fehlen eines deutlichen Muskelmagens und durch die Annäherung
der männlichen Poren an die ventrale Medianlinie. Als Abzweigung von
der Gattung Notoscolex sind die kleinen, wahrscheinlich nahe mit einander
verwandten, von BEDDARD zu einer einzigen Gattung vereinigten Gattungen
Digaster, Perissogaster und Didymogaster, mit zwei oder drei Muskelmagen,
anzusehen. Ziemlich hoch in der Hauptreihe der Megascoleeinen muss der
Ursprung der Gattung Plionogaster gesucht werden, die von Megasecolex
und Pheretima durch den Besitz mehrerer Muskelmagen am Mitteldarm
und durch eine besondere, aber nicht ganz genau bekannte Bildung der
Nephridien (3—7 Paar Mieronephrien + 1 Paar Meganephridien in einem
Segment?) unterschieden ist. Durch den Besitz eines allerdings nur kleinen
Muskelmagens im 8. Segment stellt sie sich in die Nähe der Gattung
Pheretima; in dem Vorhandensein sämmtlicher Dissepimente in der Samen-
taschen-Region und dem Fehlen von Darmblindsäcken gleicht sie den niedrigsten
Formen dieser Gattung und der eine Stufe niedriger stehenden Gattung
Megaseolex. Die Organisation der Gattung Plionogaster bedarf jedoch zur
endgültigen Entscheidung über ihre verwandtschaftlichen Beziehungen noch
einer eingehenderen Untersuchung.

Die nebenstehende Skizze mag die oben niedergelegte Anschauung über
die Verwandtschaftsverhältnisse der Unterfamilie Megascoleinae illustriren.

Zur speziellen Systematik sind folgende Notizen zu machen: Die
Gattung Trichaeta W.B. Sp.') ist nicht anerkannt, sondern als Theil der
grossen Gattung Megascolex aufgefasst worden; da eim M. australis schon
von FLETCHER aufgestellt wurde, so ist die Sprnckr’sche Art Triehaeta
australis mit dem neuen Namen Megascolex Spenceri belegt worden. Die
Gattung Diplotrema ist der Unterfamilie Acanthodrilinae zugeordnet. Die
in demselben Werke aufgestellten Arten der Gattungen Megascolides, Crypto-
drilus, Megascolex und Diporochaeta mussten zum grossen Theil nach
Maassgabe der von mir im „Tierreich“ festgestellten Gattungs-Diagnosen in
andere Gattungen gestellt werden, Megascolides diaphanus zu Trinephrus,
die übrigen Megascolides-Arten zu Plutellus, Oryptodrilus Shephardi und
C. cooramiensis ebenfalls zu Plutellus, Oryptodrilus queenslandteus zu Noto-
scolex, Megascolex Pritchardi zu Diporochaeta und Diporochaeta notabilis
und D. Maplestoni zu Megascolex. Der grossen Gattung Pheretima lege
ich im Allgemeinen die jüngst von BEDpArD ausgeführte verdienstvolle

ı) W. B. Spencer: Further Deseriptions of Australian Earthworms, Part I; in:

Proe. R. Soc. Vietoria, n. s., Vol. XILI, p. 30.

Megascoleeinen. 85

Revision ') zu Grunde. Abgesehen davon, dass ich die Gattung nicht Amyntas
(Name vorher vergeben) sondern Pheretima nenne, weiche ich nur in folgenden
Punkten von der in jener Abhandlung angenommenen Synonymie ab: ‚Pheretima
@Gruillelmi (MicHusn.) von China (W uc hang und Tiensin) ist von Ph. Houlleti
(E. PERRIER) abgesondert, da sie, wie die Nachuntersuchung ergab, am Gürtel
meist gar keine, selten ganz vereinzelte normal gestaltete Borsten besitzt
und eine Kopulationstasche nicht vorhanden ist; die Prostaten münden
direkt durch die kompakte männliche Papille aus. Amymtas trinitatis (Bepn».)
ist als Pheretima rodericensis (GRUBE) aufgeführt, da die Nachuntersuchung
des Gruge'schen Originals die Zusammengehörigkeit der betreffenden Arten
ergab. Ph. speetabilis (Rosa) führe ich als gesonderte Art, nicht als Varietät
von Ph. neogwinensis (MicHusx.) auf, ebenso Ph. atheca (Rosa) gesondert

Notiodrilus
Br
m N :
N "T——— Diporochaeta
Fleteherodrilus N
Perionyx

Megascolides Trinephrus

\ ?oder? %
/

Notoseolex
ee Digaster
Perissogaster / en
Didymogaster en
s Pheretima

von Ph. montana (Kınz.). Perichaeta eadueichaeta (BENHAM) stelle ich zu
Pheretima capensis (Horsr). Perichaeta agrestis, P. flavenscens, P. producta,
P. glandularis Goro & Haraı kann ich als sichere und selbständige Arten
nicht anerkennen, es bleiben für mich „species inquirendae*, P. levis GoTo &
Haraı stelle ich zu Pheretima Hilgendorfi (Michusn.). Die Vereinigung
der P. jampeana BEnxHam, P. fissigera Micausy. und P. purpurea BENHAM
mit Perichaeta halmaherae Michusx. nehme ich an, führe jedoch die ver-
schiedenen Formen als Unterarten der Pheretima halmaherae auf, ebenso
wie die verschiedenen Formen von Perichaeta Stellerı Mıchusx. als Unter-
arten von Pheretima Stelleri.

Y) F.E. Bepparp: A Revision ofthe Earthworms of the Genus Amyntas (Perichaeta);
in: Proc. Zool. Soc. London, 1900.

86 Megascoleeinen.

Subfam. Megascolecinae.

Gen. Plutellus . . | tr

P. attenuatus (W. B. Sr.) . | Victoria (Warragul).

P. bassanus (W. B. Sp.) . | ı Tasmanien (King-Insel).

P. canaliculatus (Fıerch.) | New-South-Wales(Forb.).

P. collinus (Eisen) . . . | Kalifornien( Distrikt Napa,

| Marin und Sonoma). |

P. eooraniensis (W. B. Sr.) | Queensland (Cooran).

P. Ellisi (W.B. Sr.) . . | Tasmanien (Dee Bridge).

P. eucalypti (W.B. Sp.) . Vietoria (Gippsland).

P. Fletcheri (Bzo».). . . | Queensland (Oxley bei
Brisbane).

P. Frenchi (W.B. Sp.). . | ‚Victoria (Croajingolong).

P. gippslandieus (W. B. Sp.) Victoria (Croajingolong).

P. Halyi (Micausn.) . . Ceylon (Colombo).

P. heteroporus E. PERRIER ı Pennsylvanien.

P. hobartensis (W. B. Sp.) ı Tasmanien (Parattah,
Mount Wellington).

P. hyalinus (Eisen). . . | Guatemala (Coban). |

P. incertus (W. B. Sp.). . | Victoria.

P. insularis (W.B. Sr.) . | ı Tasmanien (Parattah).

P. intermedius (W. B. Sp.) Victoria (Süd-Warragul).

P. Incoa (W. B. Sp), New-South-Wales (Talla-
rook, Goulburn River).

P. macedonensis (W. B. Sp.) ı Vietoria(Mount Macedon). |:

P. manifestus (FuercH.) . New-South-Wales (Natio-

| nal Park).
P. Maum:(W.B.Se.) >.) Victoria (Süd-Warragul).
P. marmoratus (Eisen). . Kalifornien (Distr. San

Franeisco, Santa Clara,
Monterey und Fresno).
. mediterreus (FuercH.) . | 'New-South-Wales (Dar-

„v

P. semieinetus (FuercH.) New-South-Wales (Graf-

ton am Ülarence River),

P. Shephardi (W. B. Sr.). Vietoria (Horsham).

P. singhalensis (MiıcHtsn.) ‚Ceylon (Nuwara Eliya).

P. Sloani (FuercH.). . . ‚ New-South-Wales (Coona-
barabran).

P. Smithi (Furrcn.).. . . Victoria (Eltham).

P. Steei (W.B. Sp.) . . | ‚Vietoria (Warragul).

ir. tanjilensis (W.B. Sp.) . |

P. tasmanianus (FrercH.).
P. tessellatus (W. B. Sp.) .

P. Tisdalli (W. B. Sr.)
P. Tryoni (Fuxrcn.)

P. tuberculatus (FLercH.) .
P. vietoriae (W. B. Sp.)

P. volvens (W.B. Sp.) . .

P. warragulensis (W.B. Sp.)
P. willsiensis (W. B. Sp.) .

Gen. Fletcherodrilus .

F. unieus (FuercH.) forma
typica .

subsp. fuseratus (MicHL.)

subsp. major W. B. Sp
Gen. Pontodrilus
P. arenae MıcHsx. .
P. chathamianus (Micausx.)

P. ephippiger Rosa .

P. hesperidum Bro».
P. insularis (Rosa)

P. litoralis (GRUBE) .

Du
[®)

„ matsushimensis JIZUKA

Michaelseni Eısex
sp. div. inquirendae

Gen. Diporochaeta
D. alsophila W. B. Sr...
D. arnoldi W. B. Sp.

Megascolecinen.

‚Vietoria (Tanjil Track).
Tasmanien (Thomas’
plains).

Tasmanien (Mount Olym-
pus, Lake St. Clair).
Victoria (Walhalla).
Queensland (Milton bei
Brisbane).

Victoria (Warragul, Cam-
perdown).

| Vietoria( Warburton, Tan-
| jil Track).

'Vietoria (Yarra River).
Victoria (Warragul).
Vietoria (Mount Wills).

New-South-Wales (Coona-

barabran, Cudgellieo-

dah, Peak Downs).
New-South-Wales (Rich-
mond River Distr.),

Queensland (Gayndah).

Brasilien (Insel Desterro).
Chatham-Inseln (Te One,
Shelly Land, Waitangi
Stream).

Christmas-Ins. südl.v.Java,

waii-Ins. (Laysan).
Westindien (Jamaica).
Ceylon (Belligamme), Aru-

Ins. südwestl. v. Neu-
Guinea.
Süd-Frankreich (Villa-

franca, Nizza, Marseille),

Sardinien (Porto torres).
Japan (Prov. Rikuzen),

Neu - Kaledonien (Kunie-

od. Fichten-Insel).
West-Mexiko (Guaymas).
ı Nieder-Kaliforn. (Lioreto),
Florida (Hillsborough),
Bermuda-Ins., Westindien
(Jamaica).

Victoria(FernTree-Gully).
|Vietoria (Mount Arnold,
| Marysville).

Queensiand(Cape York).

Celebes (Pare-Pare), Ha-

See), Queensland (Gayn- |

|
|
|

SS MS, SE Re

I
De

SE >

. Bakeri (FuercH.).

. barronensis (FLETCH.) .

. canaliculata (FLETCH.)

. chathamensis BENH.. .
. Copelandi (W. B. Sp.).
. davallia W. B. Sp.

. Dendyi (W. B. Sp.).

. dicksonia (W. B. Sp.) .
. dilwynnia (W.B. Sp.) .
. dubia (W. B. Sp.)

. euzona W. B. Sp..

. Frosti W. B. Sp. .

. grandis W. B. Sp.
. intermedia (Beo».) .
. irregularis (W. B. Sp.)

. Lindti MSBURP.T *
. lochensis (W. B. Sp.)

Manni W. B. Sr...

medioeineta W. B. Sr. .
. morea (W.B. Sp.) .

. nemoralis W. B. Sp..
. obscura, (W. B. Sp.)

. pellueida (BoURNE).

Pritehardi (W. B. Sp.)
richea (W. B. Sp.) .
Richardi W. B. Sp. .

scolecoidea (W. B. Sp.)

‚Nord-Queensland (Cairns

ı Tasmanien (Dee Bridge).

Megascolecinen.

Victoria (Warragul, Fern
Tree-Gully, Narre War-
ren, Gembrook, Heales-
ville). |

imDistr. d.BarronRiver).
Nord-Queensland (Moss-

man River im Cairns-

Distrikt). |
Chatham-Inseln.
Vietoria( WarragulDistr.).|
Victoria(Fern Tree-Gully).
Victoria (Healesville).
Victoria(Fern Tree-Gully).

Victoria (Süd-Warragul).
Victoria (Warrandyte).
Vietoria (Mount PBaw-
Baw).

' Queensland( Upper Hnden- |

vour River).
Neuseeland (bei Lake
Brunner in Westland).
Tasmanien (Thal des King
River).
Victoria (Blacks Spur).
Vietoria (Loch in a
Gippsland).
Victoria (Süd-Warragul).
Vietoria (Süd-Warragul).'
Tasmanien (Distr. Lake
St. Clair).
Victoria (Neerim).
Victoria (Fern Tree-Gully,
Warragul).
Wahrscheinlich
indien.

Vorder-

'Vietoria (Mornington).

Tasmanien (Mount Olym-
pus).

ıVietoria (Loch in Süd-

Gippsland).

ı Tasmanien (Thal des King

River). |

Der

Thiere oder

Peregrin? s. unten!

er s. unten!

Fundort ist
nicht angegeben.
Es ist jedenfalls
fraglich, ob es
sich um Freiland-
um
eingeschleppteGe-
wächshaus-Thiere

| handelt.

D. tanjilensis (W. B. Sp.).

D. telopea W. B. Sr..
D. terraereginae (FLwrcH.)

D. walhallae (W.B. Sep.) . |
D. yarraensis (W. B. Sp.).

Gen. Perionyx
P. arboricola Rosa

P. excavatus E. PERRIER .

P. intermedius Ben».
P. M’Intoshi Bo». .
P. saltans BoURNE

. sansibarieus MICHLSN.
. violaceus HoRsr

as»

P. sp. div. inquirendae .

Gen. Megascolides
M. australis Mc. Cov

M. cameroni W. B. Sp. .
M. tllawarrae FLErcH. .

M. insignis W. B. Sr.

@&en. Trinephrus .
T. diaphanus (W. B. Sp.)
T. dubius (W. B. Sp.) .
T. jastigatus (FLercH.)

T. medioeris (Fuercn.)

T. Officeri (W. B. Sp.) .

Megascolecinen. 89

Victoria (Gembrook, War-
burton, Tanjil Track,
| Fern Tree-Gully, Dan-
' denong). |
Victoria (Waratah Bay).
'Nordost-Queensl. (Mount
' Bellender-Ker). |
'Vietoria (Walhalla).
‚Vietoria (Tanjil Track,
Warragul, Warburton).|

‚Birma (Distr. Chebäa od.
Biapö).

Philippinen (Manila auf| Peregrin.
Luzon), Sangi, Java
(Tjibodas), Sumatra,
Mentawai, Nias, Cochin-
china (Saigon), Siam
' (Bangkok), Birma (Distr.
‚ Rhamö und Ghecu).
Birma (Seebpore). Art nicht ganz
| ' sicher!

Birma (Seebpore) oder Fundort zweifelh.
' Bengalen (Darjiling).
| Vorderindien (Ootaco- Ba zusam-
' mund, Naduvatam). '» men gehörige u.
Sansibar. peregrin?
Java (Buitenzorg, T;ji- Peregrin.

bodas), Sumatra (Sing-
karah, Manindjau, Pa-,
ninggahan).

ı Hinterindien (Akhyab),
Madagaskar (Faran- |
drana).

Vietoria (Warragul, Bran-
dy Creek).

Vietoria (Croajingolong).
'New-South-Wales (Mount
' Kembla bei Illawarra).
‚Vietoria (Dandenong
Ranges).

‚Vietoria (Mallee Distr.).

‚ Vietoria.
'New-South-Wales (Burra-
| wang, Illawarra).

New -South-Wales (bei
Parramatta). |
Tasmanien (Thal des
King River).

T. polynephrieus (W. B. Sp.)

T. Simsoni (W. B. Sr.).

tenuis (FLETCH.) .

Gen. Notoscolex

americanus (FRANK SM.)

. camdenensis FLETCH.

. campestris (W. B. Sp.)
. ceylanensis (Mic#usn.).

erassicystis (MICHLsN.).

N. dambullaensis (MicHsx.)

N.
N,

N.
N.
N.
N.
N.
N.
N.

decipiens (MicHusx.)
grandis FLETcH. .

Hulmei (W. B. Sr.)
ıllawarrae (FLErcH.)
irregularis (W. B. Sr.)
Jacksoni (Bevn».)
mudgeanus (FLETcH.) .
obscurus (W. B. Sr.)
orthostichon (SCHMARDA)

pygmaeus (FurvcH.)

N. queenslandieus (W.B.Sp.)

N.
N.
IV.
N.
N,

N. trincomaliensis (Michusn.)

rusticus (FLETCH.)
saccarius (FLETCH.) .
Sarasinorum (MicHusn.)
simulans (FLETCH.) .
singularis (FL£rcH.)

sinuosus (W. B. Sp.)

Megascoleeinen.

Tasmanien (Mount Wel-

linston, Hobart, Pa-
rattah).

Tasmanien (Emu - Bai,
Launceston).

New-South-Wales (Braid-
wood). |

' Washington [Staat] (Pull-
man).
New-South-Wales (Burra-
wang in County of
Camden).

Tasmanien (Parattah).
Ceylon (Nuwara Eliya). |
Ceylon (Nuwara Eliya).
Ceylon (nördl. v. Dam-
bulla u. Trincomali).
Ceylon (Colombo).
New-South-Wales (Burra-
wang).

Victoria (Dandenong

Ranges).
New-South-Wales (Illa-
warra, Springwood in

den Blue-Mountains).

‚ Tasmanien (Tafel Kap).
ıCeylon (Nuwara Eliya,
' Nordprov., Trineomali).
'New-South-Wales(Oullen-
bone bei Mudgee).

Vietoria (Dandenong

Ranges). |
Neuseeland (Mount Wel-
lington).
New-South-Wales (Illa-
warra).

Vietoria (Maryborough).
New-South-Wales (Burra-
wang).
New-South-Wales (Horns-
by, Springwood, Gos-
ford).

Ceylon.
New-South-Wales (Bulli
bei Illawarra).
New-South-Wales (Burra-
| wang)).
Vietoria
| Ranges).
'Ceylon (nördl. v. Dam-
bulla u. Trincomali).

(Dandenong

Eingeschleppt?

A ee ee

N. vietoriensis (W. B. Sr.)
N. wellingtonensis (W. B. Sr.)

Gen. Digaster tr

D. armifera FLETcH.

D. brunneus W. B. Sr. .
D. gayndahensis W.B. Sp.
D. lumbrieoides E. PERRIER

D. minor W. B. Sr. .
D. Perrieri FLETCH. .

Gen. Perissogaster tr

P. excavata F'LETcCH. .
P. nemoralis FLETcH.
P. queenslandica FLercn. .

Gen. Didymogaster
D. sylvatica FL&rcH.

(sen. Megascolex tr

M. acanthodriloides Mıcazs. |
M. Andersoni W. B. Sp. . |
M. attenuatus (FLErcH.)
M. australis (Frercn.) .

M. austrinus (Fuercn.) .

M.brachyeyelus (SchMmARDA) |

M. caeruleus R. Temer.

M. ceylonieus (Bepn.) ...
M. eingulatus (ScHMARDA)

M. Coxi (Frercn.)

M. dorsalis (Fuerch.) . .
M. enormis (Fuerck.)

M. ewiguus (FuercH.) forma
typica .

Megaseolecinen.

Victoria.
Tasmanien (Mount Wel-
lington).

'New-South-Wales (Mar-
rickville bei Sydney, Au-
' burn bei Paramatta).
‘Queensland „(Gayndah).
Queensland (Gayndah).
New-South-Wales (Port
Maequarie).
Queensland (Gayndah).
New-South-Wales(Spring-

New-South-Wales (Mor-
peth, Distr. des Hawkes-
bury River).

' New-South-Wales

' ford).

(Gos-

woodi.d.BlueMountains).

Queensland (Oxford bei

Brisbane).

New-South-Wales( Burra-
wang, Springwood, Jer-
vis-Bai, Sydney).

ı Neuseeland.

‚Ceylon (Peradeniya).
Victoria (Gerangamete).
New-South-Wales (Mount

Wilson).

‚ New-South-Wales (Burra-

wang, Sydney).

New-South-Wales (Burra-

\Ceylon (östlich von Ba-

' dulla).

' New-South-Wales (Mount
Wilson).

ı Victoria (an vielen Orten).

'New-South-Wales (Gos-
ford).

‚ New-South-Wales(Spring-
wood, Randwick, Manly
Beach).

|
|
|
|

wang).

'Ceylon (Ratnapura am
| Adams Peak).

Ceylon (Candy, Pera-
deniya, Nuwara Eliya).
‚ Ceylon.

In geringem Maasse
peregrin.

92
var. murrayana(FLErTcH.) |

M. Fardyi W. B. Sp.
M. fecundus (Fuerch.) .

M. Fielderi (W. B. Sr.)

M. Frenchi (W. B. Sr.)
M. Frosti (W. B. Sp.) .
M. funis Micatsn..

M. goonmurk (W.B. Be .
M. gracilis (FuercH.)

M. Halli (W. B. Sp.) .
M. Hoggi (W. B. Sp.) .

M. Illidgei W. B. Sp.
M. imperatrie (BouRNE) .

M. indissimilis (Fuercn.) .

M. konkanensis FEDARB .

M. larpentensis W. B. Sr. .
M. lateralis (W. B. Sp.)

M. leueocyelus (SCHMARDA) |
M. lobulatus W. B. Sr. .
M. Lorenzi Rosı . e
M. Macleayi (FuercH.).

M. macquariensis (FLELCH.)

M. Maplestoni (WB

ß BR
M. maunitii (Kıne.) . 3

Megascoleeinen.

'New-South-Wales (Mul-

| wala).

‚Vietoria (Heathcote).

| New-South-Wales (Mount

| Wilson, Lawson).

‚Victoria (Narre Warren,
Fern Tree-Gully, Sassa- |
fras Gully). |

‚Vietoria (Narre Warren,
Loch in Süd- Bra

| ‚Vietoria (Croajingolong).

' Ceylon.

Vietoria (Mount SA
murk, Croajingolong).
New- South- Wales (An-!
burn bei Parramatta). |

Victoria (Castlemaine).
Victoria (Mount Macedon,

Hoalesville).
Queensland (Cooran).
| Wahrscheinlich Vorder-|
indien.

Süd-Australien (See Alex-
andrina).

Vorderindien (Travankur,
Nord-Konkan).

Victoria (Gerangamete).
Vietoria(Castlemaine, Tal-
larook,Goulburn Valley).
Ceylon (Nuwara Eliya,
Candy).

Victoria (Nar-Nar-Goon).
‚Ceylon (Candy).
New - South - Wales

vielen Orten).

New-South-Wales (Dubbo

am Macquerie-River).
Victoria (Warrandyte).
‚Christmas Insel südlich
von.Java, Sumatra, Nias,
Borneo.
China (Kowloon), Singa-
ı pore, Birma, Vorder-
indien.

(an

Der

' Thiere oder
' eingeschleppteGe-
' wächshaus-Thiere

Fundort ist
nicht angegeben;
es ist jedenfalls
fraglich, ob es
sich um Freiland-
um

handelt.

Peregrin.

M. mauritii (Kıse.) (Forts.) |

M. minor W. B. Sp. .

M. montanus W. B. Sr..
M. montiecola (FrercH.)

M. multispinus Michusx.
M. Newcombei (Beon».)
M. notabilis W. B. Sp. .
M. nureliyensis Mıichusn. .
M. pharetratus Rosa . . -
M.raymondianus (FLETcH.)

M. ruber (W. B. Sp.)

M. Sarasinorum MicHusx.
M. Schmardae MicHuss.

M. singhalensis MıcHusx. .

M. SpenceriMıca. (nov. nom.)

M. Steel (W. B. Sp.) i
M. Stirlingi (FuercH.) . .
M. sylvatieus (W. B. Sp.) .

M. tasmanieus (W. B. Sp.)

M. templetonianus Rosa
M. tenax (FuercH.) . .

M. terangiensis W. B. Sp. .
M.varians MicHusn. typicus

var. simplex Micuusn. .
M. zygochaetus MicHusn. .

M. sp. div. inquirendae .

Gen. Plionogaster .
P. Horsti (Beon».)

Megascoleeinen.

Ceylon, Minikoy,
chellen, Mauritius, Nord-
west-Madagaskar.
| Sansıbar.
Queensland

(Gayndah).

Vietoria(MountBaw-Baw).

New-South-Wales (Mount
Wilson).

Ceylon.

Queensland.
Victoria (Dimboala).
Ceylon (Nuwara Eliya). |
Ceylon (Candy). |
New-South-Wales (Ray-

mond Terrace am Hunter
River).

Victoria (Tallarook am
Goulburn River).

Ceylon (Nord-Provinz).
Ceylon (Ratnapura am

Adams Peak).

Ceylon (Nuwara Eliya). |
Victoria (Narre Warren).
Vietoria (Woodend). |
Süd-Australien(Adelaide).|
Victoria (Fern Tree-Gully

bei Warragul).

Tasmanien (Emu-Bay,

King Insel).
'Ceylon (Colombo).

New-South-Wales (Au-

burn bei Parramatta,

County of Cumberland,

Springwood).
(Marquesas de Mendoza?)

Sey-

|
)
(Cooran, |

Victoria (Terang). |
Ceylon (Nuwara Eliya).
‚Ceylon (Nuwara Eliya).
' Ceylon (Ratnapura am
Adams Peak).
Neuseeland.
New-South-Wales (Burra-
wang, Guntawang, Mount
Wilson).
Vorderindien (Naduva-
tam).

I
I
I
|

‚Philippinen (Manila auf,
Luzon).

Ziwweifelhafte Anga-
be, d. einen Händ-
| ler übermittelt.

94
P. Jagori- Mıcausn. .
P. samariensis MICHLsN.

P. ternatae MicHLsx.
Gen. Pheretima

P. acineta (Goro & Harar)
P. acrophila (Rosa) .
P. aeliana (Rosa)

P. aeruginosa (Kınz.) forma
typica .

forma musica (Horst) .
P. Alexandri (Bep».)
P. annulata (Horst). . -
P. aringeana (Bev».)
P. asiatica (MicHusn.) .
P. aspergillum (E. PERRIER)
P. atheca (Rosa) . .- -
P. biporus (Beo».)

P. birmanica (Rosa)
P. biserialis (E. PERRIER)

P. Bosschae (Horst)

P. Bournei (Rosa)

P. brevis (Rosa)

Megascoleeinen.

fast aus-
schliess-
lich

‚Philippinen (Daraga auf

Luzon). |
Philippinen (Loquilocun
auf Samar).

Molukken (Ternate).

Japan (Tokio).

Sumatra (Si-Rambe).

' Sunda-Insel Engano (Bua
| bua).

Marianen - Insel Guam,
Java (Buitenzorg, Tji-
bodas), Sunda - Insel
Engano. |
‘Java (Buitenzorg, Tji-
bodas, Gedeh, Bantam),
Sumatra (Kepahiang;).
Vorderindien (( ;aleutta).|

Sunda-Inseln.

Malayische Halbinsel
(Aring, Kelantan).

China (Tientsin), Tibet
(Oberlauf des Mekong).

Formosa (Taipei -fu)t),
China (Amoy, Kowloon).

Sumatra (Baligue, Si-
Rambe6, Toba-See, Sta-
bat-Deli).

Malayische Halbinsel.

Birma (Bhamö).

Philippinen (Manila auf
Luzon), Sumatra (Bind-
jey-Estate);

Nordwest-Madagaskar;

Surinam (Paramaribo),
Westindien (Arecibo auf
Puerto Rico).

'Borneo (Baram - Fluss,
Sambas), Malayische
Halbinsel (KhotuBharu).

Birma (Distr. Chebä od.

Biapo).

|
|
|
|

Christmas-Insel südl. v.
Westende Javas.

Peregrin.

In geringem Maasse
peregrin.

Herkunftsnotiz
durch die Kew

gardens vermittelt.

Peregrin.

') Bepparv’s Angabe „Japan“ ist wohl irrthümlich, für „Formosa“, Fundort des
Synonyms Perichaeta Takatorii Goto & Haraı.

P. Burchardi (Micutsn.) .

cahfornica e

P. capensis (Horst) . .

. carinensis (RosA).
. castanea (Miıcuusn.) .
. eelebensis (MicHusx.)

. cingulata (VAILLANT) .

. eulminis (Michusx.) . -
. densipapillata (Micuts.)
. divergens (MicHLsx.)

AM «Bao

„ Dunekeri MıcHtss.

. elongata (E. PERRIER) .
. enganensts (Rosa)

. esafatae (BepD.)
. Evansi (Beopn.)

. Feae (Rosa)
. Ferdinandi (Micnusx.)

. Forbesi (Beo».)
glandulosa (Rosa)

(odefjroyi (Michusn.) .
Guillelmi (Micatsx.) .

F.halmaherae(Mic#.) f.typica |

Megasecoleeinen.

Imn,
amph?

' Sumatra (Bindjey-Estate,
' Stabat-Deli). |
' Aegypten (Alexandria,
Kairo); |
Madeira (Funchal):
Mexiko (Umgegend von
Veracruz), Kalifornien
(Sausolita-Bay). |

ı China (Hongkong), Timor, |
Flores, Sumba, Java,
Sumatra;

| Kapland;

' Westindien (Barbados).
Birma (Berg Carin im
Distr. Chebä od. Biapö).

Celebes (Matinang - Ge-
birge).

' Celebes (Takalekadjo-Ge-
birge).

Darnley - Insel in der
Torres-Str., Java, Ban-
ka, Sumatra, Mentawei-
Ins., Nord-ÜCelebes, Nord-
Borneo, Philippinen-
Inseln Mindoro u. Luzon;

Malayische Halbinsel.

Celebes (Pic v. Bonthain).

Molukken (Insel Batjan).

‚Japan (Kamakura, Tokio,
Tokorosawa, Kawaguchi
in der Prov. Kai).

Malayische Halbinsel
(Pahang-Fluss).

Peru.

Sunda-Insel Engano (Ma-
lacoani, Bua-Bua).

Neu-Hebriden (Esafate).

Malayische Halbinsel (Bi-
serat).

Birma (Kokareet in Tenas-
serim.

' Sangi-Inseln(GrossSangi).

Neu-Guinea.

Sumatra (Baligue, Ben-
koelen, Padang), Menta-
wei-Ins.

Viti-Ins.

China (Wuchang in der
Prov. Hupei, Tientsin).

Molukken (Nord-Halma-
hera, Soah-Konorah u.
Galela auf Halmahera).

Peregrin.

Zweifelhafte Art!

Pereegrin? s. unten!

I . fr
Pereerin? s. unten!

In geringem Maasse
peregrin.

96
subsp. batjanensis (Micn.) |

subsp. bonthainensis (Bex.) |

subsp. coecilia (MıcHusx.) |
|

subsp. digitata (BenHam) |
|
|
subsp. fissigera (Mic#usn.)
subsp. fumigata (Michus.)

subsp. galelensis (Mic#s.) |
subsp. gamsungi (MicHt..)

|
subsp. imparieystis (Mic#.)
subsp. jampeana (BExH.)

subsp. kauensis (MicHLs.)
subsp. purpurea (BExH.)
subsp. figrina (MıcHusx.)

P. Hasselti (Horst) .
P. hawayana (Rosa)

P. hesperidum (BEo».) \

P. heterochaeta (MicHsn.)

Megascoleecinen.

auf Halmahera).

Celebes( Pic von Bonthain,
Pie von Moros, Grenz-
gebirge zw. Minahassa
u. Balaang-Mongodow).

Molukken (Soah-Konorah
auf Halmahera, Nord-
Halmahera).

: Djampeah-Ins. südl. v.
Celebes.

Celebes (Pic v. Bonthain).

Celebes (Takalekadjo-Ge-
birge südl. v. Posso-See).

Molukken (Galela auf Hal-
mahera).

Molukken (Patani auf Hal-
mahera).

Molukken (Batjan).

Djampeah-Ins. südl. v.
Öelebes.

Molukken (Kau auf Hal-
mahera).

Celebes (Pic v. Bonthain).

Sumatra (Liebong.)

Hawaii-Ins. (Hawaii, Mo-
lokai, Waimea, Oahu);

‚Japan (Tokio), China
(Hongkong), Borneo
(Mandhor), Sumatra
(Padang), Insel Pinang
bei Malakka;

Vorderindien (Dehra-
Dun);

Mauritius;

Kanarische Inseln (Tene-
riffa) ;

Brasilien (Porto Alegre,
Santos, Saö Paulo, Petro-
polis, Manaos), Chile
(Santiago);

Westindien (Barbados),
Bermuda-Ins.

Hawaii - Inseln (Lanai,
Hawaii, Molokai);

China (Wuchang in der
Prov. Hupei, Honkong)) ;

"Westindien (Barbados).

Hawaii-Inseln;

Japan, Sunda-Inseln, Neu-
Kaledonien;

'Molukken (Batjan, Oba|

Peregrin, nachweis-
lich verschlepp-
bar.

Peregrin.

Peregrin, nachweis-

lich verschlepp-
bar.

P. heterochaeta (MicHLsx.)
(Forts.)

P. hexatheca (BexH.)
P. Hilgendorji (Mrcuusx.)

P. Houlleti (E. PERRIER) .

P. hupeiensis ‚(Mıchusx.)

P. lizukai (Goro & Haraı) |

P. Ijimae (Rosa) .
P. impudens (MichHsx.)

P. iris (Michtsn.).

P. japonica (Horst) .

P. juloides (Mıichusn.) .
P. kalaenensis (Mıchtsn.) .
P. kelantanensis (Brop».)

P.lompobatangensis (MicHtL.)

P. Loriae (Rosa) .

P. malayana (Bepn».)

P.margaritacea (Micutsn.) |

P. Masatakae (Beon.)
P. Mazarredoi (Rosa) .
P. megascolioides (Goro & |
armen N
P. merabahensis (Bepn. &

ERBABE Won a lae |

Megascolecinen.

\ Vorderindien:
Madagaskar;
[Europa (in

häusern)];

ı Azoren:

' Kolumbien;

' Florida, Georgia, Kali-

fornien.

' Celebes (Pie v. Bonthain).
Japan (Hakodate, Yoko-

hama, Tokio, Nakahama

in der Prov. Setsu, Taka-

hashi in der Prov. Bit-

chu, Kumamoto, Nwa-
| jima auf Shikoku).

| Philippinen (Luzon),

' Cochinchina, Birma

(Distr. Pegu), ‚Java,

| Sumatra;

Ceylon, Vorderindien;

Madagaskar;

Bahama-Ins.

Japan (Nakahama in der

' Prov. Setsu), China(Wu-
changinder Prov.Hupei).

Japan (Musashi).

Japan (Tokio, Kamakura).

Borneo (Tandjong im Süd-|
osten d. Ins.).

‚Philippinen (Loquilocun
auf Samar).

Japan.

Celebes ( Bone Thal, Buol).

Celebes.

ıMalayische Halbinsel

(Aring, Kelantan).

' Celebes (Pic v. Bonthain).

‚ Neu-Guinea (Hughibagu),

Salomons-Ins. (Guadal-

Warm-

canar).
'Malayische Halbinsel
| (Aring).
‚Philippinen (Loquiloeun

auf Samar).
Japan (Kamakura).
| Philippinen (Marinduque).

| Japan (Tokio).

Borneo (Padas-Thal).

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten.

Peregrin.

In geringem Maasse
peregrin.

P. minahassae (NıcHusn.)
P. minima (Horst) .

P. ıminuta (BeD».)

P. montana (Kın.) .

P. nana (Rosa) i
P. neoguinensis (Mıchusx.)
P. novaebritannicae (Benxm.)

P. ocellata (Miıcauss.) .
P. paeifica (BED».)

P.padasensis (Benv. & Fer.) |

P. papua (Rosa). .
P. papulosa (Rosa) .

P. pataniensis (Micarsn.)
P. peguana (Rosa)
P. pentacystis (RosA)

P. peregrina (FLErcH.) .

P. perichaeta (Beon.)
P. phacellotheca (MicHusx.)

P. philippina (Rosa)
P. pieta (Micausn.) .
P. Pieteti (Rosa) .

P. polytheca (Beo».)

NE posthuma (L. Vııtı.)

Megascolecinen.

Celebes (Minahassa, Lo-
kon-Gipfel, Sudara-Gipf.,
Masarang-Gebirge).

Java (Tjibodas). |

Malayische Halbinsel
(Aring).

Tahiti,Samoa-Ins.( Upolu), Peregrin.
Viti-Ins., Neu-Kale-
donien, Loyalty - Ins.,|
Neu - Hebriden, Neu-
Pommern, Nord-Oelebes,
Molukken (Halmahera, |
Ternate), Sangi-Ins. (Gr.
Sangi), Philippinen (Ma-,
lamanı, Daraga auf)
Luzon). |

Sumatra (Si-Rambe).

Neu-Guinea.

ı Neu - Pommern
Halbinsel).

Sumatra(Bindjey-Estate).

Neu-Pommern (Gazelle-
Halbinsel).

Borneo (Merabah, Padas-
Thal).

Neu-Guinea (Haveri).

Sumatra (Balighe).

Malayische Halbinsel
(Biserat).

' Molukken (Patani auf Hal-ı
mahera, Batjan).

Siam (Chan) ‚Birma (Ran-

| gun).

Seychellen (Mahe), Mada-
gaskar (Nossi-Be).

| New-South- Wales (Syd-
ney), (von Mauritius ein-
geschleppt?);

Sumatra (Balighe), Singa-
pore (Bukit Timah);

Hawaii-Ins. (Molokai).

Malayische Halbinsel.

Celebes (Masarang-Ge-
birge).

Sumatra (Bidjey-Estate),
Philippinen (Cebu). |

Borneo (Sampit).

Sumatra (Stabat-Deli).

Malayische Halbinsel
(Aring, Kelantan).

Groot-Bastaard-Ins. bei
Flores, Christmas-Ins.,

(Gazelle-

peregrin.
Peregrin.

Peregrin.

In geringem Maasse

P. posthuma (L. V Aııı.)
(Forts.) $

P. propora (Rosa) .
P. pulauensis (Bip».)

2 pura (Rosa)
P. pusilla (UDe)
P. quadragenaria (BE. Prrx.) |
P. quadripapillata (Micat.)
P. queenslandica (FuercH.)

P. racemosa (Rosa) .
P. robusta (E. PERRIErR) . |

P. rodericensis (GRUBE)

P. Sarasinorum (Micuusx.) |

P. Schmardae (Horsr)

P. Sedgwicki (BEXHAM)
P. semifaseiata (MicHusx.)

P. Sieboldi (Hosst). . .

P. Shuteri (Hoxsr) .

Megascoleeinen.

‚Java, Üelebes(Makassar), |
Molukken (Ternate, Am- |

boina), Philippinen
(Manila auf Luzon),

Cochinchina
Malayische Halbinsel;
Vorderindien (Caleutta);
Bahama-Ins.
Sumatra (Si-Rambe).
Malayische Halbinsel ( Pu-
lau, Bidang, Kelah,
Aring).

Sunda-Ins. Lombok.
Java (Buitenzorg).

Vorderindien.
Sumatra( Bindjey-Estate).
Queensland (Distr. d.

Barron-River).
Borneo, Java.
Philippinen

Luzon);

Mauritius.
Japan (Shima),

(Foochow);
Rodriguez,

(Nossi-Be);

Ober-Guinea (Lagos);

Madagaskar

[Europa (in Warm-
häusern)];
Westindien (Trinidad,

Areeibaauf Puer DBuen|

Bermudas;
Venezuela (Caracas).
Celebes (Gebirge südl.|

v. Posso-See, Matinang- g-,

Gebirge).
Hawaii-Ins. (Oahu):
Japan (Prov. Bitchu,
Prov. Hidachi), China
(Tientsin);
Westindien
Bermudas.
Neu - Pommern
Baie).
Celebes
' birge).
‚Japan (Nakahama in der
' Prov. Setsu, Tokio, Sen-
dai, Tsugaru, Shizuoka,

(Barbados),
(Blanche

(Matinang - Ge-

(Saigun), |

Aeltere, fragl. Art!

Peregrin? s. unten!

(Manila auf) Peregrin.

China | Peregrin, nachweis-

lich verschlepp-
bar.
Peregrin.

Ibaraki, Bitchu).
Sunda-Ins. Billiton.

100

solomonis (BEDD.)

P. spectabilis (Rosa)

P. Stelleri (Micar..) f.typica |

VE
RB.
Pr.

. Udei

subsp. anneelens (MıcHL.) |
subsp. baramt (MicHusn.)

subsp. bonensis (MicHr.)

subsp. Everetti (Bep».)

subsp. klabatensis (MicH.) |

subsp. seriata (Mich#ts.)

subulata (MicHusn.) .
supuensis (MicHtsx.)
taitensis (GRUBE) .

taprobanae (BeEvp».) .

tobaönsis (MicHLsx.)
tokioensis (BEp».)

ravancorensis (FEDARB)

(Rosa)

. upoluensis (BEDD.)

urceolata (Horsr)

. violacea (BEDnD.)
. virgo (BeEDD.)
', vittata (Goro & Haraı)

. Vordermani (Hoxsr)
’, zebra (BexH.)

. sp. ( Köllickeri Micn. Ma». )r

. sp. div. inquirendae

Megascoleeinen.

Salomons-Ins. (Narovo),
Neu-Guinea (Rubiana).
Neu-Guinea (Hoghubagu).
Borneo (Sarawak, Mera-
bah, Baram-Fluss, Poe-

Liung Koeboeng, Bend-
jermasin), Sangi - Ins.
(Gross-Sangi).
Celebes (Bone-Thal).
Nord-Borneo od.
Üelebes.
Celebes (Bone-Thal).
Borneo

tinang-Gebirge) 2
Celebes (Klabat).

'Celebes (Vorberge des
Takalekadjo, Lucou).

'Molukken (Supu auf Hal-

mahera).

Gesellschafts-Ins. (Tahiti).

' Ceylon.

Sumatra (Toba-See).
Japan (Uwajima auf Shi-
koku, Oarai in der Prov.
Hidachi), Formosa (Tai-
pei-fu).

Vorderindien (Dehra Dun,
Travankur);

Sumatra?

| Sumatra (Si-Rambe, Toba-

| See).

Samoa-Ins. (Upolu), Neu-
Hebriden (Esafate).

ı Timor (Koepang), Suma-
tra (Lampong).

"Ins. Pinang bei Malakka;

Westindien (Grenada).

'Malayische Halbinsel

' (Tale, Paddy-fields).

‚Japan (Tokio, Kamakura).

'Sunda-Ins. Billiton.

Celebes (Pic v. Bonthain).

‚Japan.')

Groot-Bastaard beiFlores,

' Java, Sumatra, Japan.

Nord-

Celebes (Nangkahulu-
Thal, Buol, Matinang- |
Gebirge).

In geringem Maasse
peregrin.

toes Sibau, NangaRaoen,

Fundort zweifelh.

(Tamburungare,

Kinabalu), Celebes (Ma-

Peregrin? s. unten!

In geringem Maasse
peregrin.

Mit P.dubia (Horsr)
identisch?, pere-
grin?

Peregrin.
In geringem Maasse

peregrin.
Peregrin.

!) Die mit einem Sternchen ausgezeichneten Arten oder Fundortsangaben sind nach-
träglich eingeschoben und weder im Vorhergehenden, noch auf den Karten berücksichtigt.

Megascoleeinen. 101

Geographische Verbreitung: Keine andere Oligochaeten-Gruppe lässt die
Geschicke ihres Stammes in den verschiedenen geologischen Perioden an
der recenten Verbreitung so plastisch hervortreten, wie die Unterfamilie der
Megascolecinae. Die Gebiete der verschiedenen Altersklassen, z. T. nur an
spärlichen Relikten feststellbar, lassen deutlich verschiedenartige Macht-Perioden
erkennen, in denen sich das Gebiet des Stammes ausweitete und wieder ein-
engte, um sich später in anderer Richtung wieder zu dehnen.

Die Hauptmasse der Megascoleeinen ist auf eine rein terricole Lebens-
weise angewiesen. Eine Ausnahme bilden nur eine limnische ‘Pheretima-
Art, P. Dunckeri MicHusn., und die littorale Gattung Pontodrilus. Die
Glieder dieser Gattung haben sich an das Leben am Meeresstrande gewöhnt
und zwar anscheinend in so hohem Grade, dass sie an anderen, nicht-halinen
Öertlichkeiten überhaupt nicht mehr leben können. Sie repräsentiren eine
der wenigen Gruppen, die rein littoral sind und nie in bedeutender Ent-
fernung vom Meeresstrande gefunden werden. Wenn wir die eine limnische
Form, zweifellos eine sekundäre, ziemlich junge Anpassung, auch nicht von
ihren Gattungsgenossen zu sondern brauchen, so müssen wir doch bei der
Erörterung der geographischen Verbreitung die Gattung Pontodrilus gesondert
betrachten. Kein anderer Fall zeigt so deutlich den Einfluss der Lebens-
weise auf die Art der Verbreitung, wie die geographische Verbreitung der
littoralen Gattung Pontodrilus verglichen mit der der nächstverwandten,
aber rein terricolen Gattung Plutellus.

Betrachten wir zunächst die geographische Verbreitung der rein terricolen
Megascolecinen, das heisst der Megascoleeinen mit Ausschluss der Gattung
Pontodrilus.

Die Megascoleeinen sind zweifellos entsprossen aus den Notiodrilen
Australiens, die in den ganz isolirten und durch breite Wüstenbezirke vor der
Einwanderung jüngerer Formen geschützten Oasen Zentral- und Nordwest-
Australiens noch jetzt die Alleinherrschaft ausüben und in einzelnen Funden
auch in Nord-Australien und Queensland beobachtet worden sind. Als wenig
veränderter Ueberrest des zwischen Notiodrilus und den Megascolecinen
vermittelnden Uebergangsgliedes ist die queensländische Form Diplotrema
fragile W. B. Sp. anzusehen.

Die Sprossung der Megascolecinen aus Diplotrema - artigen
Acanthodrilinen geschah höchst wahrscheinlich in einer Periode, da Neu-
seeland schon vom australischen Kontinent abgetrennt war; denn
hier entwickelten sich aus Notiodrilus andere Gruppen, die Neodrilus-Gruppe
der Acanthodrilinen und die Octochaetinae, während die Megascolecinen
hier nur durch ganz spärliche, fragliche Vorkommnisse vertreten sind, die
aller Wahrscheinlichkeit nach erst durch den Menschen eingeschleppt wurden.
Für Didymogaster sylvatıca FurreH., die zugleich in Neuseeland und
Australien beobachtet wurde, also eine peregrine Form ist, dürfen wir
das als sicher annehmen; aber auch für die anderen Formen (Notoscolex
orthostichon (SCHMARDA) und Diporochaeta intermedia (Bep».) von Neu-
seeland, sowie D. chathamensis BENnHAMm von den Chatham-Inseln) ist es
wahrscheinlich, denn sie gehören nicht der niedrigsten Megascolecinen-Stufe
(Plutellus) an, sondern mittleren Stufen. Zumal das Vorkommen von zwei
Arten der Gattung Diporochaeta kann schwerlich als ein praekulturelles
angesehen werden. Diese Gattung ist wahrscheinlich vollkommen auf Australien
beschränkt (von der zweifelhaften D. pellueida (Bourne), fraglicherweise
von Vorderindien, müssen wir absehen) und nahm anscheinend nicht Theil
an der unten zu schildernden Ausbreitung der Megascolecinen nach Norden

102 Megascoleeinen.

und Nordwesten über Australien hinaus. Der Ursprung dieser Gattung ist
also wahrscheinlich jünger als die Isolirung Australiens gegen Norden und
Nordwesten und also auch viel jünger als die Isolirung Neuseelands von
Australien. Es darf aber nicht ausser Acht gelassen werden, dass die obigen
Schlussfolgerungen nicht absolut sicher sind. Es könnten ja auch in Neu-
seeland später noch Plutellus-Arten, die niedrigsten Stufen der Megascolecinen-
reihe, die sonst überall das Auftreten der mittleren Stufen, Notoscoler,
begleiten, gefunden werden. Auch das auf der sonst so beschränkten Ver-
breitung der Gattung Diporochaeta beruhende Argument ist nicht ganz
einwandfrei, einentheils wegen des allerdings fraglichen Vorkommens einer
Art dieser Gattung in Vorderindien (D. pellueida (BouRNE)), anderentheils
wegen der Verbreitung der nahe verwandten Gattung Perionyx ausserhalb
Australiens.

Verfolgen wir nun die Geschichte des Hauptstammes der Mega-
scoleeinen, der Reihe Plutellus-Megascolides- (oder Trinephrus-) Notoscolex-
Megascolex- Pheretima. Die Megascoleeinen der ältesten Form, Plutellus,
nahmen zunächst Besitz von der östlichen Hälfte Australiens einschliesslich
Tasmaniens. Ob sie jemals auch in die zentralen und westlichen Gebiete
Australiens eingedrungen sind, oder ob die Wüstenbildung frühzeitig genug
eine Schranke für ihr Vordringen westwärts bildete, muss dahingestellt bleiben.
Die spärlichen bis jetzt vorliegenden Terricolen-Funde aus den Oasen dieser
Wüsten gehören jedenfalls ausnahmslos der Wurzelgattung Notiodrilus an.
Die Gattung Plutellus verbreitete sich aber nordwärts weit über die Grenzen
Australiens hinaus, und zwar einerseits bis Ceylon (2 Arten), andererseits
bis in das Cordilleren-Gebiet Nord- und Zentral-Amerikas (5 Arten). Die
kleinen Gattungen Megascolides und Trinephrus, die zwischen der niedersten
Megascoleeinen - Gattung Plutellus und der höheren Stufe, der Gattung
Notoscole.r, vermitteln, sind ganz auf Australien (incl. Tasmanien) beschränkt.
Es ist wohl kaum anzunehmen, dass diese Beschränkung in der Verbreitung
auf einer Beschränkung der Verbreitungsmöglichkeit beruht. Vielleicht ist
die Ursache derselben darin zu sehen, dass die Verbreitungsmöglichkeit nicht
voll ausgenutzt wurde. Vielleicht auch sind etwaige ausseraustralische Glieder
dieser Gattungen im Kampfe ums Dasein zu Grunde gegangen; finden wir
doch auch von der in Australien durch 38 Arten vertretenen Gattung Plutellus
nur 7 reliktenartige ausseraustralische Arten. Wir dürften also von vornherein
von jenen kleinen Gattungen, die im Hauptquartier Australien nur in 4 bezw.
8 Arten aufgefunden sind, nur eine sehr geringe Zahl ausseraustralische
Arten erwarten. Die wahrschemlich durch Vermittelung dieser kleineren
Gattungen aus Plutellus entsprossene Gattung Notoscolex, die die nächst
höhere Stufe in der Hauptreihe der Megascolecinen bildet, nahm noch Theil
an der weiten Verbreitungsmöglichkeit der ältesten Megascolecinen. Wir
finden diese Gattung Notoscolex, als deren Hauptquartier ebenfalls die östliche
Hälfte Australiens erscheint, in Ceylon durch 7 Arten, in Nordamerika durch
1 Art vertreten. Welcher Gestalt die Verbindung zwischen diesen weit-
vorgeschobenen Posten und Australien war, lässt sich nicht feststellen, da
diese niedrigsten Megascoleeinen in den Gebieten, die jetzt zwischen jenen
extremen Posten und dem Hauptquartier liegen, vollständig ausgerottet
erscheinen, im indo-malayischen Gebiet zweifellos durch den alles erdrückenden
jüngsten Megascolecinen-Spross, die Gattung Pheretima, verdrängt. ‚Jene
vorgeschobenen Posten haben sich als typische, weit isolirte Relikte erhalten.
Auf der nächsten Stufe, repräsentirt durch die Gattung Megascolex, sehen
wir die frühere Ausbreitungsmöglichkeit sehr stark eingeschränkt, insofern

Megasecoleeinen. 103

die Verbindung mit Nordamerika aufgehoben war. Die Gattung Megascoler
ist beschränkt auf Australien (40 endemische Arten) und Ceylon (20 endemische
Arten). Die verbindenden Glieder sind wiederum, wie bei den älteren Stufen
der Megascolecinen, verschwunden. In die Zeit der Entwicklung der Gattung
Megascolex fällt zweifellos das schwerwiegende Ereigniss der Lostrennung des
australischen Kontinentes, und zwar auf einen Zeitpunkt, da die Entwicklung
dieser Gattung noch nieht ganz den Höhepunkt erreicht hatte, der durch die
höchst entwickelten noch zu NMegascolex gerechneten Formen markirt wird.
Während ausserhalb Australiens eine Weiterentwicklung in der Richtung auf
Pheretima vor sich ging (weitere Komplizirung des männlichen Geschlechts-
apparates bei einzelnen Megascolex von Üeylon), blieben die Megascoler-
Arten Australiens auf einem bestimmten Punkte stehen. Wenn nach der
Abtrennung Australiens überhaupt noch eine Weiterentwicklung der Terricolen-
Fauna dieses jetzt insularen Kontinents erfolgte, so geschah sie jedenfalls
nach anderer Richtung hin, durch Ausbildung von Nebenzweigen. Ausserhalb
Australiens jedoch ging die Umformung in der oben skizzirten Linie weiter,
indem sich im indo-malayischen Gebiet aus den Ueber-Megascolex, wie sie
uns in einzelnen Arten aus Ceylon noch erhalten geblieben sind, der jüngste
Spross der Megascoleeinen-Reihe, die Gattung Pheretima, entwickelte. Der
Entstehungs- und Verbreitungsherd dieser Gattung scheint das Gebiet des
jetzigen Malayischen Archipels gewesen zu sein. Sie dehnte ihr Gebiet
zunächst durch einen weiten Vorstoss westwärts über Ceylon nach dem Gebiet
des jetzigen madagassischen Archipels aus. Dieser westliche Vorstoss ist nicht
von nachhaltiger Wirkung gewesen. Nur eine Art von Madagaskar und den
Seychellen (Pheretima pentacystis (Rosa)) und eine Art von Ceylon
(P. taprobanae (BEpn.)) sind als sichere Zeugen desselben anzurufen.
Bedeutsam ist, dass diese beiden Arten durch gewisse Charaktere (wie übrigens
auch einzelne Pheretima-Arten aus dem malayischen Hauptquartier) an die
Ahnen-Gattung Megascolex erinnern, so durch das Fehlen der Darmblindsäcke,
sowie dadurch, dass nur ein einziges Dissepiment (P. taprobanae) oder selbst
gar keines (P. pentacystis) in der Region des Muskelmagens fehlt: es sind
also wahrscheinlich phylogenetisch ältere Formen. Dieser westliche Vorstoss
fällt also wohl in die älteste Zeit der Pheretima-Periode. Die westlichen
Gebiete wurden aber bald wieder aufgegeben und selbst Ceylon, die alte
Hochburg und östliche Grenz-Feste des "Megascoleeinen- Stammes von den
Zeiten der Plutellus an, ging verloren. So intensiv auch die Machtentfaltung
der jüngeren Pheretima jenseits des Bengalischen Meerbusens, in Hinter-
indien und auf den Sunda-Inseln, vor sich ging, nach Ceylon gelangten sie
nicht mehr; jener Meereseinschnitt bildete jetzt eine unüberwindliche Ver-
breitungsschranke. Als das Hauptquartier der Gattung Pheretima ist der
malayische Archipel anzusehen. Hier errang sich dieser jüngste Mega-
scolecinen-Spross in entschiedenem Grade die Vorherrschaft, ja. so weit wir
bis jetzt wissen, auf manchen Inseln dieses Gebietes sogar die Alleinherrschaft.
Sehen wir ab von den littoralen und limnischen Formen, die wegen ihrer
abweichenden Lebensweise. nicht in Konkurrenz mit den terricolen Formen
treten, sowie von den höchst wahrscheinlich sämmtlich eingeschleppten,
peregrinen Dichogaster-Arten, so bleiben in diesem Gebiet als Konkurrenten
der Pheretima (76 endemische Arten und Unterarten) nur einige wenige
Moniligastriden auf Sumatra und Borneo (8 endemische Arten) und einige
wenige Arten, die kleine, tiefer stehende Seitenzweige an der Megaseolecinen-
Hauptreihe repräsentiren (4 endemische Plionogasteı Arten auf den Philippinen
und Molukken und 1 Perionyx-Art auf Java und Sumatra, deren endemische

104 Megascoleeinen.

Natur nicht über jeden Zweifel erhaben ist). Beachtenswerth ist, dass sich
unter diesen terricolen Mitbewohnern im malayischen Archipel keine Formen
finden, die den mittleren und unteren Stufen der Megascolecinen-Hauptreihe,
den Gattungen Megascoler, Notoscoler und Plutellus, angehören. Diese
schwächeren. Ahnen-Gattungen haben sich, falls sie hier überhaupt je existirt
haben, nicht neben ihren kräftigen Nachkommen halten können. Das Gebiet
der jüngeren Pheretima ist aber "nieht auf den malayischen Archipel beschränkt
geblieben. Es erstreckt sich einerseits nordwärts auf den asiatischen Kontinent
hinauf. Viele endemische Arten finden sich auf der Malayischen Halbinsel
und in Birma, andere in Cochinchina (im Ganzen 17 endemische Arten auf
dem asiatischen Kontinent). Leider ist das innere Asien in dieser Beziehung
noch so wenig durchforscht, dass wir die diesseitige Grenze des Pheretima-
Gebietes nicht sicher feststellen können. Auf der Malayischen Halbinsel
und in Birma erscheint diese Gattung entschieden noch vorherrschend. In
dem nördlicheren Gebiet, Tibet und China, sind zwar manche Pheretima-
Vorkommnisse nachgewiesen worden (9 verschiedene Arten betreffend), auf-
fallenderweise aber darunter nicht ein einziges sicher endemisches. Wir
dürfen dieses Gebiet also nicht in das eigentliche Pheretima-Gebiet ein-
beziehen. Dieses Tibetanisch-Mongolisch-Chinesische Gebiet besitzt dem
Anscheine nach überhaupt keine endemischen Terricolen (vergl. unten das
Kapitel: Gebiete ohne endemische Terricolen, Abschnitt: Gebiete jüngeren
geologischen Alters). In anderer Linie, auf der ostasiatischen Inselreihe,
erstreckt sich das Gebiet der Gattung Pheretima dagegen weit nordwärts,
von den Philippinen (3 endem. Arten) nach Formosa (a endem. Art) und
bis über den ganzen bis jetzt durchforschten Theil von Japan (11 endem.
Arten). Es kommt an dieser Stelle in Berührung mit dem nordasiatischen
Gebiet der Familie Zumbrieidae, die auch auf Japan eine endemische Art auf-
weist. Im Uebrigen theilen sie das japanische Inselreich nur noch mit einem
Moniligastriden, dessen endemische Natur jedoch etwas zweifelhaft ist. Ost-
wärts erstreckt sich das Pheretima-Gebiet zunächst von Neu-Guinea (hier
6 endemische Arten) nach den Inseln des Bismarck-Archipels, die durch eine
allerdings sehr kleine Zahl endemischer Arten als zu dem eigentlichen Gebiet
der Gattung Pheretima gehörig gekennzeichnet sind. Anscheinend endemische
Arten finden sich auch auf noch weiter auswärts liegenden Inseln der Südsee
(je 1 anscheinend endemische Art auf den Neu-Hebriden, den Samoa- und
den Gesellschafts-Inseln). Es erscheint mir aber fraglich, ob man es hier
wirklich mit endemischen Formen zu thun habe. Die grössere Zahl der von
diesen Inseln bekannten Formen sind peregriner Natur und es ist wahrscheinlich,
dass auch diese anscheinend endemischen Formen noch im eigentlichen
Gebiet der Gattung Pheretima nachgewiesen werden. Bei der Schwierigkeit der
Art-Sonderung in dieser Gattung kann jedenfalls aus diesen ganz vereinzelten
Vorkommnissen ein sicherer Schluss über den Faunen-Charakter dieser Inseln
nicht gezogen werden (zu erwähnen ist übrigens, dass die anscheinend
endemische Art von dem äusserst vorgeschobenen Posten, Pheretima taitensts
(GRUBE), eine sehr ungenügend bekannte, etwas zweifelhafte Art ist). Aehnlich
verhält es sich mit der südlichen Begrenzung des Pheretima-Gebietes. Auch
hier finden wir nur eine einzige, anscheinend endemische Art, P. queens-
landıca (Fuercn.), über die Grenze des indo-malayischen Gebietes vorgeschoben.
Ist diese einzige Pheretima-Art, die nach unserer jetzigen Kenntniss Austr alien
eigenthümlich ist, hier wirklich endemisch? Jedenfalls ist dieses Vorkommniss
nicht im Stande, das charakteristische Bild der Terrieolen-Fauna Australiens
und die scharfe Grenze zwischen dieser und der Fauna des benachbarten

A Su rn

Megascoleeinen. 105

Inselgebietes zu verwischen. Diese scharfe Grenze ist eines der auffallendsten
Ergebnisse der Oligochaeten-Forsehung. Einerseits haben wir Australien mit
seiner reichen Fauna an niederen Megascolecinen, von der Gattung Plutellus
bis Megascoler (und dabei nur jenes einzige verdächtige Pheretima-Vor-
komnıniss), andererseits, nur durch die Torresstrasse von Australien getrennt,
Neu-Guinea, von welcher Insel bisher nur Oligochaeten aus der Gattung
Pheretima bekannt sind.

Die von der Megascoleeinen-Hauptreihe ausgehenden terricolen Neben-
zweige sind in ihrer Verbreitung mit wenigen Ausnahmen ganz auf das
Gebiet beschränkt, das als das Hauptquartier ihrer in der Hauptreihe liegenden
Wurzelgattung anzusehen ist. Die kleinen Gattungen Fletcher odrilus (aus
Plutellus entsprossen), Digaster, Perissogaster und Didymogaster (aus
Notoscolex entsprossen) finden sich lediglich in der östlichen Hälfte Australiens
(inel. Tasmanien), die kleine Gattung Plionogaster (aus den niedrigsten
Pheretima-Formen entsprossen?) lediglich auf den Philippinen und den
Molukken. Auch die grosse Gattung Diporochaeta (aus Plutellus entsprossen)
ist wahrscheinlich auf Australien beschränkt (siehe oben). Eine Verbreitung,
die mit der ihrer nächsten Verwandten schwer in Einklang zu bringen ist,
zeigt die Gattung Perionyx, zunächst mit Diporochaeta verwandt. Während
Diporochae fa auf Australien beschränkt erscheint, finden sich anscheinend
endemische Pertonyx-Arten auf Java-Sumatra (1 gemeinsame endemische
Art), in Birma (2 endemische Arten), in Vorderindien und auf Sansibar (je
1 anscheinend endemische Art, vielleicht aber sind diese beiden Arten zu
vereinen). In Australien sind bislang keine Perionyx gefunden worden.
Periony. ist also ausser der höchsten Stufe der Megascolecinen, Pheretima +
Plionogaster, die einzige Megascolecinen-Gattung, die nicht in Australien
vertreten ist. Das ist schwer "erklärbar, wenn alle oben für die Verbreitung
der Gattungen Diporochaeta und Perionyx und ihre Verwandtschaftsbeziehungen
als wahrscheinlich hingestellten Momente zutreffen, wenn Diporochaeta
praekulturell auf Australien beschränkt war und hier entstand erst nach der
Isolirung Australiens, wenn Perionys von Diporochaeta abzuleiten ist und
ausserhalb Australiens, nicht aber in Australien endemisch vorkommt. Hier
liegen Verhältnisse vor, die ich zur Zeit nicht klarzustellen vermag. Beachtens-
werth bei einem Versuch zur Lösung dieses Problems ist, dass die zur Zeit
maassgebende Art-Sonderung in der Gattung Perionyx von sehr zweifelhaften
Werthe ist, und dass damit auch die Feststellung über die endemische Natur
der Vorkommnisse an Sicherheit verliert. Es erscheint mir z. B. fraglich,
ob P. sansibarieus (Mronusn.) von Sansibar von dem vorderindischen
P. saltans Bourse zu trennen ist; sie sind mindestens sehr nahe miteinander
verwandt. Mit ihrer Vereinigung würde die Art in die Reihe der peregrinen
rücken müssen. Etwas zweifelhaft erscheint mir auch die Berechtigung
anderer Arten. Sie sind zum Theil schwer von P. ercavatus P. PERRIER,
einer entschieden peregrinen Form, zu trennen. Um Missverständnisse zu
vermeiden, hebe ich aber hervor, dass diese Unklarheit lediglich den Mega-
scoleeinen-Seitenzweig Diporochaeta- Perionyx betrifft, nicht die Hauptreihe
der Unterfamilie Plutellus- Pheretima, und die sich an dieselbe anknüpfenden
Erörterungen.

Die Verbreitung der rein littoralen Megascolecinen, der Gattung Ponto-
drilus, ist eine typische Littoralform-Verbreitung, die in keiner Hinsicht in
Beziehung zu der Verbreitung der verwandten terricolen Formen zu stehen
scheint. Die ganze Gattung ist über die Küsten wohl sämmtlicher wärmeren
Meere verbreitet und einzelne Arten zeigen eine ungemein weite Verbreitung.

106 Megascoleeinen, Octochaetinen-Trigastrinen.

Die Gattung Pontodrilus findet sich an den Küsten des Atlantischen Ozeans
von Florida und den Bermuda-Inseln bis Brasilien, am Mittelmeer, am
Meeresstrande auf Öeylon und den Inseln des Malayischen Archipels, an den
Küsten des Pazifischen Ozeans, auf Japan und den Hawaiischen Inseln, auf
Neu-Kaledonien und den Chatham-Inseln, in Nieder-Kalifornien und Mexiko.
Was die Weite der Verbreitung anbetrifft, so sind besonders hervor zu heben
P. ephippiger Rosa, der zugleich auf der Christmas-Insel südlich von Java,
auf Celebes und auf den Hawaiischen Inseln angetroffen wurde, und
P. matsushimensis Jızuxa, der zugleich auf Japan und Neu-Kaledonien
vorkommt. Uebrigens sind die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den
verschiedenen Arten und zum Theil auch die Art-Umgrenzungen noch so
unklar, dass sich weitere charakteristische Züge der geographischen Verbreitung
nicht erkennen lassen (Hierzu Karte V).

Gruppe Octochaetinen-Trigastrinen.

Die drei Unterfamilien Octochaetinae, Diplocardiinae und Trigastrinae
bilden eine grosse Verwandtschaftsgruppe, die aber keine gerade auf-
steigende Reihe darstellt. Das weitest vorragende Glied dieser Gruppe, die
Unterfamilie Trigastrinae, ist charakterisirt durch den Besitz von zwei oder
drei Muskelmagen, einen plectonephridischen Zustand, eine Jumbrieine Borsten-
anordnung (meist sämmtliche Borsten an der Bauchseite — dd< '/,u —) und
einen acanthodrilinen oder microscolecinen, selten balantin umgewandelten
Ö Geschlechtsapparat. Die Trigastrinen zerfallen in 3 Gattungen, Dichogaster
mit zwei oder drei Paar Kalkdrüsen hinter dem Ovarialsegment, Hudichogaster
mit zwei oder drei Paar Kalkdrüsen vor dem Ovarialsegment und Trigaster
ohne Kalkdrüsen. Die Art des Geschlechtsapparates, ob acanthodrilin, micro-
scoleein oder balantin, kann in dieser Gruppe zur Gattungssonderung nicht
benutzt werden, da zahlreiche Zwischenstufen eine Sonderung unausführbar
machen. Die Gattung Dichogaster vrepräsentirt zweifellos den jüngsten, stark
spezialisirten Zweig, während Zudichogaster und Trigaster ältere Formen
sind. Nicht sicher feststellbar erscheint mir zur Zeit die Art des Zusammen-
hanges der Trigastrinae mit der acanthodrilinen Urform (Gattung Notiodrilus).
Es erscheint mir fraglich, ob dieser Zusammenhang durch die Unterfamilie
Octochaetinae oder die Unterfamilie Diplocardiinae gebildet wird. Die
Trigastrinen-Gattung Zudichogaster scheint sich enger an die Octochaetinae,
die Trigastrinen - Gattung Trigaster sich enger an die Diplocardiinae
anzuschliessen. Die scheinbaren Verwandtschaftsbeziehungen repräsentiren
verschiedene Wege, einen, der von der Stammform Notiodrilus ausgehend
über Octochaetus und Eudichogaster zu Dichogaster führt, einen anderen,
der über die Diplocardiinae und Trigaster zu Dichogaster hinleitet. An
irgend einer Stelle muss hier also eine nur scheinbare, nicht wirkliche
Verwandtschaftsbeziehung, eine Konvergenz, vorliegen. Vielleicht ist die
Verwandtschaft zwischen Trigaster und Dichogaster nur eine scheinbare.
Das würde der Anschauung Eısen’s') entsprechen, der die Gattung Trigaster
von der Unterfamilie Benhaminae (Hauptgattung Benhamia, synonym zu
Dichogaster) abtrennt und der Unterfamilie Diplocardiinae zuordnet. Vielleicht
aber ist die Trennung zwischen den Octochaetinae und der Gattung Eu-
dichogaster, oder zwischen dieser letzteren und Dichogaster vorzunehmen.

') G. Eısen: Researches in American Oligochaeta, with Especial Reference to
those of the Pacific Coast and Adjacent Islands; in Proc. Calif. Ac., 3. Ser: Vol. II; p. 165.

107

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xXo9[O9S ’MOH XOJODSENOH X9[ODSEMOH

SNTLIPONON SN[LIPOTION SN[LIPOTION

108 Oetochaetinen-Trigastrinen.

Ich neige mich zur Zeit der Ansicht Eısex’s zu, möchte aber die hierfür
nothwendig werdende Umordnung im System nicht vornehmen, bevor nicht
weitere Untersuchungen diese Anschauung stärker fundirt haben.

In der Unterfamilie Octochaetinae (plectonephridisch, mit einem einzigen
Muskelmagen) finden sich nicht nur acanthodriline (Octochaetus) und micro-
scolecine Formen (Zutyphaeus), sondern auch Formen, die mit acanthodrilinem
männlichen Geschlechtsapparat eine perichaetine Borstenanordnung verbinden,
die beiden Gattungen Dinodrilus und Hoploch«aetella, die einen kleinen
Seitenzweig dieser Unterfamilie repräsentiren. Als vermittelndes Glied
zwischen der Octochaetinae und der allgemeinen Wurzelform Notiodrilus
ist vielleieht die Gattung Howascolez anzusehen. Sie unterscheidet sich von
der Octochaetinen-Gattung Octochaetus im Wesentlichen nur darin, dass neben
den diffusen Nephridien je ein Paar Mesvanephridien auftreten. Es liesse
sich vielleicht rechtfertigen, dass die Gattung Aowascolex, die ich noch zur
Unterfamilie Acanthodrilinae stelle, schon der Unterfamilie Octochaetinae
zugeordnet würde.

In der Unterfamilie Diplocardiinae (meganephridisch, mit 2 oder
3 Muskelmagen) findet sich lediglich die Jumbrieine Borstenanordnung und
der acanthodriline männliche Geschlechtsapparat vertreten. Die Spaltung
dieser Unterfamilie in die beiden Gattungen Diplocardia und Zapoteeia,
jene mit 2, diese mit 3 Muskelmagen, steht in Parallele zu der Spaltung
der Gattung Trigaster in Formen mit 2 und solche mit 3 Muskelmagen.
Vielleicht wäre es richtiger, beiden Fällen die gleiche systematische Behandlung
zu Theil werden zu lassen, entweder also jene beiden Diplocardiinen-Gattungen
zu einer zu vereinen, oder aber die Gattung Trigaster zu spalten.

Die vorstehenden 3 Skizzen mögen die verschiedenen _oben erörterten
Anschauungen über den verwandtschaftlichen Zusammenhang der Glieder
dieser Gruppe illustriren.

Subfam. Octochaetinae.

| ner in Westland auf!
der Südinsel).

Gen. Octochaetus . . . . tr
O. Aitkent (FEDARB). . . Vorderindien(Travankur).
O. antareticus (BEDD.) . . Neuseeland (Ashburton
ı auf der Südinsel).
0. Huitont- Ben... 2% Neuseeland (Süd-Canter-
bury auf der Südinsel).
O. levis (P. W. Hurt.) . . | Neuseeland (Hampden
‚ auf Auckland).
O). multiporus (Bepn.) . . ‘Neuseeland (Ashburton
und Dunedin auf der
Südinsel).
Gen. Dinodrius . . - - | fr |
D. Benhami Beon. . . . Neuseeland (Lake Brun-

(en. Hoplochaetella .

H. Stuarti (BouURNE) . . Vorderindien (Yercaud,
Salem).

Gen. Eutyphaeus . . . . tr

1. foveatus (Rosa) - . » Birma (Rangun).

E. @ammiei (Beon.) . . Vorderindien (Darjiling).

. incommodus (Bep».)

. Masoni (Bourne)
. Nicholsoni (Bep».) .

. orientalis (BeD».)
. levis (Rosa), sp. inquir.,

ÖOctochaetinen-Trigastrinen.

Vorderindien (Caleutta).

ı Vorderindien( DehraDun).
ı Vorderindien (Caleutta).

‚Vorderindien (Calecutta).
Birma (Distr. Cheba od.
| Biapö), Ceylon.

Subfam. Diplocardiinae.

Gen. Diplocardia
D. caroliniana Ei1sEx
D. communis &ARMAN .

312

Eisen‘ (Mrcuusn.)

D. Keyesi (Eıse)

. Koebelei Eısex

2;
Di

Michaelseni EısEx
riparia FRANK Sm. .
D. Udei Eısex .

D. verrucosa UDE

Gen. Zapotecia .

Z. amecameecae EısEx

Z. Keiteli MicHusn.

‚amph

'Nord-Carolina (Raleigh).
‚Illinois (Havana, Urbana,
CUhampaign, Danville).
Florida (Ceder Hamnmock,
Lake KEola, Orlando,
Lake Leonore, Arkadia,
| ı Sanford, Lake Gatlin),
Georgia (Savannah).
Nieder-Kalifornien (Ense-
' nada de todos Santos).
Mexiko (Morelos bei
Mexiko).
'Nord-Carolina (Raleich).
‚Illinois (Havana).
'Nord-Carolina (Raleigh).
‚Nebraska (Omaha).

Kar
Mexiko (Amecameca).
‚Haiti (Port au Prince).

Subfam. Trigastrinae.

Gen. Trigaster . 3
T. Lankesteri BEnHam .
T. tolteca Eısex

(Gen. Eudichogaster . .
E. Ashworthi Micuusn..
E. indica (Bep».).

E. parva (FrpAarg)

E. poonensis (Fuparg) .
Gen. Dichogaster .

D. aeguatorialis (Micuusx.)

D. affinis (Micuusn.)

un?
' Westindien (St. da
Mexiko (Toluca).
tr
Vorderindien (Nagpur).
| Vorderindien (Thana,
| Bombay).

Vorderindien(DehraDun).

'Vorderindien (Puna).
tr

Länder (Djamdjam).
Deutsch-Ost-Afrika (Dan-
da am Kingani), Mosam-
Guinea (Vietoria in
Kamerun);
| Haiti (Port au Prince);
| Kolumbien (Honda).

Aus

bique (Quilimane), Ober-

den
gardens.

Aus den
gardens.

Peregrin ?

peregrin.
Peregrin.

109

Kew

Uganda(Runssoro), Galla- | In geringem Maasse

110
I). Annae (Horst)

D. Austeni (Beo».) .

D. Baumanni. (Michusn.).

D. Beddardi (Hoxsr) .
D. Bolaui (Micausx.)

D. Braunsi Michusx.
D. Budgetti (Bepn».)

D. Büttikoferi (Horst).
D. Büttneri (MicHusx.)

D. caecifera (Horst)

D. castanea (MicHLsx.)
I. complanata (MicHusn.)

D. congica (Horst) .
D. cortieis (MicHLsx.)
D. erassa (Bipp.)

D. Urawti EisEN

D. eulminis (MicHusx.).
D. eultrifera (MicHusx.)
D. curta (Micuusn.) .
D. Damonis Bro».

Oetochaetinen-Trigastrinen.

‚Java (Buitenzorg):
‚Ober-Guinea (Kamerun).
Nyassa-Land (Blantyre).
Ober-Guinea(StationMisa-
Höhe in Togo).
Liberien.
Vorderindien
bei Oaleutta);
Madagaskar (Majunga,
Andrahomana) ; |
Ober-Guinea (Kamerun,
Togo, Lagos);
Galla-Länder;
[Deutschland (Bergedorf
bei Hamburg) ];
Westindien (Jamaica,
Dominica, St. Vincent,
St. Thomas, Trinidad),
Nieder-Kalifornien (Mi-
raflores), Mexiko (Tepic,
Huatusco); ;
Venezuela(Üaracas),Para-
' guay (San Bernardino,

(Seebpore

Asuneion), Argentinien
(Resistencia in Provinz
Chaco).

Sierra Leone.
ı Senegambien (Me Carthy-
Ins. im Gambia).
Liberien.
‚Ober-Guinea (Bismarck-
burg in Togo). |
Ober-Guinea (Axim im
Ashanti-Lande).
Uganda (Runssoro). |
Ober-Guinea (Bismarck-
burg in Togo).
Kongo-Staat (am Ober-
lauf des Kongo).
Celebes (Masarang-Ge-
birge).

Ober-Guinea (Lagos).

[Kalifornien (Del Monte,
San Franeisco), angeb-
lich von den Hawaii-
Ins. eingeschleppt].
Uganda (Runssoro).
Kaffa.

Uganda (Runssoro).
Viti-Ins.

Peregrin.

Peregrin, nachweis-

lich verschleppb.

Peregrin ?

Aus den Kew
gardens.

In Gewächshäusern
und in Pflanzen-

sendungen (A.
CRAw).
Fundnotiz durch

‘ Händler übermitt.

Octochaetinen-Trigastrinen. nl

D. dokoensis MicHLsx. .
I). Ehrhardti-(Micuusn.) .

I. Erlangeri Micuusn..
D. Ernesti (Micausn.) .

I. jloresiana (Horst)

D. gambiana (Bep».) .

D. gardullaensis Mıcutsx.
D. G@odefroyi (Micnutsx.) .

D). gofaensis Mıcuusn.
D. gracilis (Mıcauss.) .

D. (@reeffi MicHuss. .

D. guatemalae (Eısen) .

D. heteronephra (Micutsn.) |
D. Horst! (Michusx.)

D. Hupferi Micuusn. . . |

D. inermis (Michusx.) .
D. insularis (Micuusx.)
D. intermedia (MicHtsn.) .

D.itoliensis (Mıc#.) typica

var. coerulea (MicHusn.)

D. jamaicae (Eısen).

D. Johnstoni (Bep».)

D. kaffaensis Micnusn. .
D. kafuruensis (Mıcutsn.)

I
I

D. kamerunensis Micausx.*)
D. Keiteli (Micuusn.) . .

D. liberiensis (Horst) . .

'Kaffa (Omo-Gebiet).
‚ Portugiesisch-Guinea( Ins.
ı Bissao).
' Galla-Länder(Abassi-See).
'Ober-Guinea(StationMisa-
' Höhei. Togo, Kamerun*).
Sumatra (Fort de Kock, | Peregrin.
Padang), Flores (Mau-
meri, Kotting, Wukur),'
Timor (Amarassi). : |
Senegambien (Me Carthy-
Ins. im Gambia).
Galla-Länder (Gardulla).|
Westindien (Puerto Plata
auf Haiti).
'Kaffa (Gofa).
Ober-Guinea (Bismarck- Peregrin.
burg in Togo);
Surinam (Paramaribo).
‚St. Thome.
"Guatemala (Guatemala).
Ober-Guinea(StationMisa-
' Höhe in Togo).
Portugiesisch-Guinea(Ins.
Bissao).
Tropisches West-Afrika. |Genauer Fundort
nicht angegeben;
Sammlerhatnurin
dem bezeichneten
(rebiet gesammelt.

Ober-Guinea (Adeli bei
Bismarckburg in Togo).
‚Sierra Leone (Scherbro-
Ins.).
Ober-Guinea (Bismarck- |
burg in Togo).
Deutsch-Ost-Afrika (Itoli
u. Bukoba am Victoria-
ı Nyansa).
'Deutsch-Ost-Afrika (Ka-
wende am Ostufer des
Tanganyika-Sees). |
Westindien (Jamaika).
Uganda (Ruwenzori).
Kaffa. |
Deutsch-Ost-Afrika (Ka-
furu, Karagwe u. Nsindja
am Vietoria-Nyansa).
Ober-Guinea (Kamerun).
Westindien(PortauPrince
auf Haiti).
Liberien.

112

D.
I,
2,

D.
DR.
D.
2.
IR

. Neumannt (MicHtsx.) .
. nigra (BEDD.) .
. pallida (Micuusn.) .

. papillata (Eısex)

litwifera MicHusx.
malarmata (Rosa) .
malayana (HoRsT)

. mexicana (Rosa).
. Michaelseni! (Bepn».)

. mimus MicHtsn. .

misaensis MICHLSN. .

. modesta MICHLSN.
j Modiglianti (Rosa) :
. mollis (Beo».).

. montieola (MicHusx.)

Moorii (Bep».)

. mulataensis MicHLsN.

mundamensis (MicHusn.)

.nana (Eısen) .

parva (MicHtsx.)
proboscidea MiıcHusn. .
Reinckei (Micutsx.). .

Ribaucourti EISEN
rosea (MicHLsN.) .. .

rugosa (Eı1sen)

Octochaetinen-Trigastrinen.

Nordost-Afrika (Schoa?).
Neu-Guinea (Haveri). |
Öelebes (Makassar), Flores

(Bari, Maumeri, Kotting,

Wukur), Samao am
Westende von Timor,
Sumatra (Singkarah,

Surugnan, Tandjong,
Morawa).
Mexiko (Durango). |
Senegambien (Mc Carthy-
Ins. im Gambia).
' Ob.-Guinea(Accra,Lagos).
' Ober-Guinea(StationMisa-
ı Höhe in Togo). |
' Kaffa.
‚Sumatra (Padang).
'Kongo-Staat (Kurungu-
ı Berge im Norden vom
Kiwu-See).
Uganda (Runssoro).
'Kongo-Staat (Kurungu-
' Berge im Norden vom
Kiwu-See).
| Nordost-Afrika (Harar).
‚Ober-Guinea (Johann
| Albrechts-Höhe bei Mun-

| Balighe, Padang, Doloc
|

ı dame und Vietoria in

Kamerun).

' Mexiko (San Blas im Distr.
Tepie).

Uganda (Chagre).
Ober-Guinea (Lagos).
‚Ober-Guinea (Bismarck-
' burg in Togo).
Mexiko (Tepie), [Kalı-
fornien (San Francisco,
angeblich v. den Hawaii-
Inseln und von Samoa
eingeschleppt)].
Uganda (Bataibo am Duki-
Ufer), Galla-Länder.
Ober-Guinea(StationMisa-
Höhe in Togo).
Samoa-Inseln.

Mexiko (Mexiko).
Ober-Guinea (Gabun, Sei-
bange).

[Kalifornien (Golden Gate
park in San Franeisco)].

Peregrin?
Peregrin.

Peregrin, in Pflan-
zensendungen (A.

CrAw).

In geringem Maasse
peregrin.

Peregrin?

Nur im Warmhaus.

Octochaetinen-Trigastrinen. 113
D. saliens (BepD.) . . - Java; Aus den Kew gar-

Singapore, Insel Pinang, dens.
| westlich von Malakka.

D. Schlegeli (Horst) . - ‚Liberien, Sierra Leone.

D. scioana (Rosa). . - - Nordost-Afrika (Tet-Ma-
refiä in Schoa).

D. silvestris (Mic#usn.) . - Uganda (Runssoro). |

D. Stampjlii (Horst)
J). Stuhlmanni (Micatsn.)

D. tenuis (Micuusx.).
D. togoensis (MicHusn.)

Geographische Verbreitung: Bei der Unklarheit, die in Betreff der ver-
wandtschaftlichen Verhältnisse in dieser Oligochaeten-Gruppe herrscht, ist an
eine einigermaassen sichere Feststellung der geologischen Geschichte der
Gruppe nicht zu denken. Die Gebiete der anscheinend zunächst miteinander
verwandten Abtheilungen dieser Gruppe stossen aneinander, so zwar, dass
die Summe der Gebiete einen die Erde umspannenden geschlossenen Ring
bildet. Es trifft hier also die Konvergenz in der Gestaltung mit einer
Konvergenz in der geographischen Verbreitung zusammen. Wurde oben bei
der Erörterung der Systematik die Frage aufgeworfen, auf welche Weise
sich die höchste Gattung Dichogaster aus der Stammgattung Notiodrilus
entwickelt habe (über Diplocardia oder über Octochaetus), so muss hier
die Frage aufgestellt werden, an welchem Punkte das Gebiet, vom Entstehungs-
herd der Gruppe sich nach verschiedenen Richtungen hin ausbreitend und
nach Umfassung des Erdballs den Ring schliessend, sich wieder traf. Ist die
Stelle des Zusammentreffens der beiden Verbreitungsarme entsprechend der
in Fig. A dargestellten Verwandtschaftshypothese in Vorderindien zu suchen?

b BE -— Neuseeland - - Nordamerika — Westindien — Afrika 0)

Octochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, Trigaster, Dichogaster, Eudichogaster
Liegt dieser Punkt entsprechend der Hypothese von Fig. B im Atlantischen
Ozean?
Afrika Vorderindien Neuseeland

Nordamerika — Westindien
Dichogaster, Eudichogaster, Octochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, a)
Oder liegt er entsprechend der Fig. © zwischen Afrika und Vorderindien?

Vorderindien - Neuseeland — Nordamerika — Westindien — Afrika )

Octochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, Trigaster, } Dichogaster

Die Lösung dieser Frage würde zugleich eine Lösung jener Ver-
wandtschaftsfrage bedeuten und umgekehrt. Einstweilen muss sie wie diese
unbeantwortet bleiben. Gehen wir nun zur Betrachtung der Gebiete der
verschiedenen Abtheilungen dieser Gruppe über.

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten, 8

114 Octochaetinen-Trigastrinen.

Die Unterfamilie Octochaetinae besitzt ein zersprengtes Gebiet, dessen
einstmalige grösste Ausdehnung anscheinend, d. h. nach Maassgabe der
erhalten gebliebenen Relikte, die Länder des Indischen Ozeans und des
südwestlichen Pazifischen Ozeans umfasste. Oetochaetinen finden sich in
Neuseeland (5 endemische Arten) und in Vorderindien-Birma (8 endemische
Arten). Beachtenswerth ist das Vorkommen des Howascolex, der höchst
wahrscheinlich dem Wurzelglied dieser Unterfamilie nahe steht, in Madagaskar.
Da schon das nächst höhere Glied der Octochaetinen-Hauptreihe, die Gattung
Octochaetus, sowohl in Neuseeland wie in Vorderindien vorkommt, so ist
wohl anzunehmen, dass jene muthmaassliche Wurzel-Gattung Howascolex
einst eine viel weitere Verbreitung besass, und dass jenes madagassische
Vorkommen nur als ein Relikt anzusehen ist.

Die Gattung Eudichogaster schliesst sich in ihrer Verbreitung eng an
die Octochaetinen-Unterfamilie an, insofern sie lediglich in Vorderindien
vorzukommen scheint (4 endemische Arten).

Die höchste Gattung dieser Gruppe, die Gattung Dichogaster, hat ihr
Hauptquartier westwärts vom Gebiet der Octochaetinen und der Gattung
Eudichogaster, im tropischen Afrika. Wir kennen von hier nicht weniger
als 58 endemische Arten. Ihr Gebiet erstreckt sich, soweit bekannt, nord-
wärts bis zum blauen Nil (Schoa) und zum Gambia, südwärts bis zum
Sambesi (Mosambique). Als äusserste Grenzen sind wahrscheinlich die
regenarmen und regenlosen Gebiete Nord- und Süd-Afrikas anzusehen. Das
Gebiet dieser Gattung scheint aber nicht auf dieses Hauptquartier beschränkt
zu sein; es finden sich anscheinend endemische Arten auch ausserhalb Afrikas,
in Westindien und Zentralamerika im grösserer Zahl, wenn auch gegen die
afrikanische Truppe zurücktretend (anscheinend 4 und 5 endemische Arten),
in Vorderindien, im Malayischen Gebiet und auf den Südsee-Inseln in einzelnen
zerstreuten Vorkommnissen. Sind diese Vorkommnisse wirklich endemisch,
oder handelt es sich um verschleppte Formen, die im eigentlichen Gebiet
noch aufgesucht werden müssen? Ich glaube das letztere annehmen zu
sollen, und zwar aus folgendem Grunde: Wie die afrikanischen Dichogastren
zeigen, handelt es sich um eine Gattung, die zur Hervorbringung grosser
und riesiger Formen befähigt ist. Von den 58 in Afrika endemischen Arten
übertreffen nicht weniger als 26, also fast die Hälfte, eine Länge von 90 mm,
nicht weniger als 6 eine Länge von 360 mm, 4 können länger als '/, m
werden. Ausserhalb Afrikas finden sich dagegen fast ausschliesslich kleine
und sehr kleine Formen. Nur eine Art, D. Keiteli (Micausn.), von Haiti
übertrifft mit ihrer Länge von 240 mm beträchtlich die 90 mm-Grenze,
die sonst nur noch von einer zweiten ausserafrikanischen Art um ein Geringes
überschritten wird, nämlich von der mexikanischen D. viridis (Eisen) mit
110 mm. Wie wir oben bei der Erörterung der Merkmale der Verschleppungs-
vorkommnisse (p. 14) gesehen haben, ist das Auftreten von lediglich kleineren
Formen einer Gruppe, die auch grössere hervorzubringen vermag, ein Verdachts-
moment in Bezug auf die endemische Natur der betreffenden Vorkommnisse,
Es kann demnach für die Feststellung des eigentlichen Gebietes der Gattung
Dichogaster ausser Afrika nur noch das westindisch-zentralamerikanische
(Gebiet mit 9 Arten, darunter zwei mittelgrosse, in Betracht kommen, während
die übrigen Gebiete augenscheinlich nur Verschleppungsvorkommnisse auf-
weisen, darunter allerdings manche, bei denen es sich um den ersten
und einzigen Nachweis der betreffenden Art handelt, die also anscheinend
endemisch sind.

ET ie EN

Oenerodrilinen-Eudrilinen. 115

Das Gebiet der Gattung Trigaster, Westindien und Mexiko, schliesst
sich eng an das Gebiet der Gattung Dichogaster an; es deckt sich mit dem
westlichen, ausserafrikanischen Theile desselben.

An das Gebiet der Gattung Trigaster schliesst sich endlich das der
Unterfamilie Diplocardiinae an. Die Gattung Zapoteeia findet sich in dem
gleichen Gebiet wie Trigaster, in Westindien und Mexiko; die Gattung
Diplocardia schliesslich ist charakteristisch für das kontinentale Zentral- und
Nordamerika, beherrscht sie doch mit 9 endemischen Arten das Gebiet von
Mexiko und Nieder-Kalifornien bis Nord-Carolina, Illinois und Nebraska
(Hierzu Karte VD).

Gruppe Ocnerodrilinen-Eudrilinen.

Systematik: Die Vereinigung der Ocneredrilinen und Kudrilinen zu
einer Gruppe mag gewagt erscheinen: hier die kleinen, pigmentlosen, im
Allgemeinen so einfach organisirten Ocnerodrilinen, die mehr an limnische
Oligochaeten erinnern, dort die meist grösseren, manchmal riesigen, meist
stark pigmentirten Eudrilinen, echte Regenwürmer, mit einem so hoch-
entwickelten und so überraschende Komplikationen aufweisenden weiblichen
Geschlechtsapparat — und doch bin ich zur Zeit mehr denn je davon über-
zeugt, dass die Budrilinen thatsächlich aus Oenerodrilinen hervorgegangen
sind. Der grosse Unterschied im Habitus beruht wohl nur auf verschiedener
Lebensweise. Die kleinen, pigmentlosen Ocnerodrilinen sind meist limnisch
oder amphibisch, die grösseren pigmentirten Eudrilinen terricol. Dabei ist
nicht zu vergessen, dass es auch kleine pigmentlose Eudrilinen giebt, die
ihrem Habitus nach den Ocnerodrilinen gleichen (vergl. Gordiodrilus tens
Beop. und Megachaetina tenwis (Micnusn.), auf deren Aehnliehkeit im
Habitus schon BEDDARD hinwies). Auch die komplexe Natur des weiblichen
(reschlechtsapparates bei den Eudrilinen spricht nicht gegen die angenommene
Verwandtschaft. Die grosse Verschiedenartigkeit in der Gestaltung dieses
Organsystems giebt uns zwar bedeutsame Merkmale für die verwandtschaft-
lichen Beziehungen innerhalb der Unterfamilie Kudrilinae an die Hand;
für die Feststellung der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Unterfamilie
als Ganzes zu anderen Terricolengruppen ist aber ein Organsystem von der-
artig wechselnder Gestaltung unverwendbar. Beachtenswerth ist, dass die
verschiedenen Gattungen der Eudrilinen in Bezug auf dieses Organsystem
eine Stufenleiter von der einfachsten bis zu der höchst komplizirten Gestaltung
bilden; dass also diese letztere kein Hinderniss ist bei der Ableitung der
Eudrilinen von Terricolen mit einfach gestaltetem weiblichem Geschlechtsapparat.

Es sprechen verschiedene Umstände für die Verwandtschaft zwischen
Eudrilinen und Oenerodrilinen; zunächst das Vorkommen unpaariger ventraler
Chylustaschen am Oesophagus bei den Eudrilaceen. Derartige Organe finden
sich nur bei Ocnerodrilinen wieder, und zwar, wie mir die Untersuchung
einer Nematogenia-Art zeigte, in genau der gleichen Ausbildung wie bei
den Eudrilaceen. Die Ocnerodrilinen geben ferner (in der Komplizirung des
männlichen Ausführungsapparates bei der Gattung Nannodrilus) eine gute
Erklärung für die bei den Eudrilinen so stark von dem Ursprünglichen, dem
acanthodrilinen Geschlechtsapparat, abweichende Gestaltung des männlichen
Ausführungsapparates (Euprostaten).

Es muss aber zugegeben werden, dass diese wenigen Momente nicht
genügend beweiskräftig sind. Wenn ich sie trotzdem zur Konstruktion des
Stammbaumes benutze, so kann dies nur dadurch gerechtfertigt werden, dass
anderes Baumaterial nicht vorhanden ist. Die Eudrilinen sind Angehörige der

116 Oenerodrilinen-Eudrilinen.

Familie Megaseolecidae, das geht sicher hervor aus der Beschränkung der männ-
lichen Poren auf die Region der Segmente 17 bis 19 und aus der allgemeinen
Lage des Gürtels. Ein kontinuirlicher Uebergang von den Eudrilinen zur
gemeinsamen Familienwurzel, der Gattung Notrodrilus, ist nicht vorhanden oder
wenigstens zur Zeit nicht erkennbar. Die jedenfalls weit unter den Eudrilinen
stehende Untergattung Ocnerodrilinae bietet die einzigen Hinweise auf ver-
wandtschaftliche Beziehungen der Eudrilinen zu anderen Megascoleciden dar.

Die Gruppe der Ocnerodrilinen-Eudrilinen ist dadurch von allen übrigen
Megascoleeiden-Gruppen ausgezeichnet, dass sie in keinem Falle Abweichungen
von der ursprünglichen lumbrieinen Borstenanordnung und vom ursprüng-
lichen meganephridischen Zustand aufweist.

Die niedrigere Abtheilung dieser Gruppe, die Unterfamilie Oenerodrilinae,
ist hauptsächlieh charakterisirt durch das konstante Vorkommen eines einzigen
Paares von Chylustaschen oder einer einzigen, unpaarigen Uhylustasche im
9. Segment. Das Wurzelglied dieser Unterfamilie, die Gattung Aerria, zeigt
noch die von Notrodrilus überkommene acanthodriline Form des männlichen
Geschlechtsapparates in reiner Ausbildung. Aus Kerria entwickelte sich
einerseits die Gattung Ocnerodrilus durch rein mieroscolecine Umwandlung des
männlichen Geschlechtsapparates, andererseits die Gattung Gordiodrilus durch
unvollständige microscolecine Umwandlung (Beibehaltung der ursprünglichen
Lage der männlichen Poren am 18. Segment und meist auch zweier Prostaten-
Paare, deren Mündungen den männlichen Poren aber genähert sind). Aus
der Gattung Gordrodrilus, die wie die übrigen bisher erwähnten Oenerodrilinen-
Gattungen einen einzigen oder gar keinen Muskelmagen aufweist, entspross
die Gattung Nannodrilus mit zwei Muskelmagen, und aus dieser durch
Vollendung des bei Nannodrilus noch unvollständigen microscoleeinen
Zustandes die ebenfalls zwei Muskelmagen besitzende Gattung Nematogenia.
Von allen anderen Ocnerodrilinen-Gattungen unterscheidet sich schliesslich
die Gattung Pygmaeodrilus durch den Besitz echter Divertikel an den Aus-
führgängen der Samentaschen. Der Ursprung dieser Gattung ist mir nicht
sanz klar. Es erscheint zweifelhaft, ob sie aus Ocnerodrilus, dem sie durch
die einfache Struktur der Chylustaschen und das Fehlen des Muskelmagens
nahe zu stehen scheint, oder direkt aus Kerria, bei der die Chylustaschen
jedenfalls zum Theil schon den komplizirteren, für Gordiodrilus, Nanno-
drilus und Nematogenia charakteristischen Bau aufweisen, herzuleiten ist.

Was die höhere Abtheilung dieser Gruppe, die Unterfamilie Zudrilinae
anbetrifft, so ist sie, falls überhaupt von Ocnerodrilinen, wohl von der Gattung
GFordiodrilus abzuleiten. Ihr wesentlichster Charakter liegt in der Ersetzung
der alten acanthodrilinen Prostaten durch Neubildungen, Euprostaten, sowie
in der mehr oder weniger komplizirten Gestaltung des weiblichen Geschlechts-
apparates, hervorgerufen durch Bildung von Kommunikationen (theilweise
cölomatischer Neubildungen) und Verwachsungen verschiedener Theile dieses
Apparates, im niedrigsten Zustand lediglich repräsentirt durch die Annäherung
der Samentaschen an die übrigen weiblichen Organe und der dieser Annäherung
entsprechenden Verschiebung der Samentaschen-Poren nach hinten. Die Ver-
wandtschaftsverhältnisse innerhalb der Unterfamilie Zudrilinae sind noch zu
wenig klargestellt, als dass ich es wagen könnte, einen detaillirten Stamm-
baum der Unterfamilie zu konstruiren. Es lassen sich zwei hauptsächliche
Verwandtschaftsgrnppen, die Sektionen Pareudrilacea und Eudrilacea, erkennen.
Die Sektion Pareudrilacea enthält verschiedene Gattungen, die einen relativ
einfachen weiblichen Geschlechtsapparat aufweisen, nämlich die Gattungen
Eudriloides und Platydrilus. Bei Eudriloides ist z. B. überhaupt noch

Oenerodrilinen-Eudrilinen. 117

keine Verbindung zwischen Samentasche und den übrigen weiblichen Organen
geschaffen, nur vorbereitet, insofern die Samentaschen diesen Organen nahe
gerückt sind. Man könnte versucht sein, diese Gattung an die Wurzel des
Stammbaumes zu stellen. Dann müsste man aber die Chylustaschen der
Eudrilinen als jüngere, von den Chylustaschen der Oenerodrilinen unabhängige
Gebilde ansehen und damit auf die Hypothese der Verwandtschaft zwischen
Ocnerodrilinen und Eudrilinen verzichten; denn gerade jene Eudrilinen-
Gattungen, Eudrtloides und Verwandte, besitzen keine ventralen unpaarigen
CUhylustaschen. Vielleicht aber ist die Einfachheit des weiblichen Geschlechts-
apparates, sowie auch das Fehlen der Chylustaschen bei Kudriloides und
Verwandten nur eine Reduktionserscheinung. Für diese letztere Anschauung
spricht folgende Ueberlegune: Man kann nicht wohl annehmen, dass die
Herausbildung der komplexen Gestaltung des weiblichen Geschlechtsapparates
mit der Verschiebung der Samentaschen nach hinten begonnen habe. Es
erscheint weit annehmbarer, dass diese Verschiebung erst durch die Kom-
munikationsbildung zwischen Samentaschen und Eileitern hervorgerufen sei,
dass sich zunächst also eine Kommunikation zwischen den Eileitern und den
weit nach hinten ragenden, aber normal auf Intersegmentalfurche °/, aus-
mündenden Samentaschen gebildet habe (der Art etwa, wie wir es jetzt noch
bei Ayperiodrilus Millsoni (Bepn.) finden; bei dieser Art mündet die
Samentasche zwar auch schon nicht mehr, wie es dem microscolecinen
Geschlechtsapparat zukommt, auf Intersegmentalfurche °, aus, aber doch
noch am 10. Segment, also nur sehr wenig weiter hinten). Nach dieser
Anschauung kann also Kudrilordes, bei dem keine Kommunikation zwischen
Samentasche und Eileitern besteht, die Samentasche aber doch schon weit
nach hinten gerückt ist, nicht das ursprüngliche Eudrilinen-Stadium sein,
wäre also als Reduktionsform anzusehen.

All diese Ueberlegungen haben aber zu viel des Hypothetischen an
sich, als dass wir darauf weiter bauen und Schlüsse über die geographischen
Beziehungen daraus ziehen könnten. Ich verzichte deshalb auf die Aufstellung
eines Stammbaumes der Zudrilinae und setze diese Unterfamilie nur als
Ganzes in fragweise Beziehung zu dem unten mehr detaillirt ausgeführten
Stammbaum der Ocnerodrilinae.

Notiodrilus

Kerria

Ocnerodrilus Gordiodrilus |

2 5 Sr,
BE a 0 N Ba 3 Mr DE Eee

8 Eudrilinae
Nannodrilus

Pygmaeodrilus
Nematogenia

Zur speziellen Systematik ist folgendes zu bemerken: Die artliche
Selbständigkeit der Aerria Borellii Cosxersrı kann ich auch nach den

118

Oenerodrilinen-Eudrilinen.

neueren Ausführungen (ognerrr's') nicht anerkennen. Die Gestaltung des männ-
lichen Geschlechtsfeldes ist zu sehr von Kontraktion und dem Stadium der
Pubertät abhängig, und der geringfügige Unterschied in der Borstenanordnung
findet genügenden systematischen Ausdruck, wenn man die brasilianische Form
Cosnerrrs als Varietät der bolivianisch-argentinischen Rosa’s bezeichnet.

Subfam. Ocnerodrilinae.

Gen. Kerria

K. asunetonis Rosa
K. eiseniana Rosa

K. Garmani Rosa
K. halophila Bro».
K. Medonaldı Eısenx
K. papillifera Rosa .
K. Rosae Ben».

K. saltensis Bsp».

K. stagnalis (Kıne.) . .»

K. subandina Rosa f. typica

forma Borellü (Coeser.)

K. zonalis Eıssn

Gen. Ocnerodrilus

Subgen. Oenerodrilus
O. (O.) oceidentalis FısEn
f. typica .

Paraguay (Asuneion).
Paraguay(Asuneion,Rio
Apa), Nordwest-Ar-
gentinien(San Lorenzo
in der Provinz Jujuy).,
Paraguay(Zentral-Para-

guay).
Bolivien (Oberlauf des
Pilcomayo).

Nieder-Kalifornien
(San ‚Jose del Cabo, Mi- |
raflores, Santa Ana).

Paraguay.

Argentinien (Buenos
Aires).

Chile(Salto b.Valparaiso,
(uillota, Coquimbo);

Ins. Juan Fernandez.)
Argentinien

(Buenos
Aires, Temperley), Uru- |
guay (Cerro bei Monte-
video).

Argentinien (Prov. Sal- |
ta u. Jujuy), Süd-Bo-
livien (Caiza u. Aguaj-
renda).

Brasilien (Urucüm bei
Corumbäi. MattoGrosso).

'Nieder-Kalifornien

(San Jose del Cabo, Mira-
flores).

Kalifornien (Fresno im

Thal des San Joaquin,
San Franeisco [angeblich
v. China eingeschleppt|),

Mexiko (Durango).

Peregrin, in Pflan-
zensendungen (A.
ÜRAw.)

') L. Cosnerri: Terrieoli boliviani ed argentini; in: Boll. Mus. Torino, Vol. XVII,

nr. 420, p. 3.

var. arizonae Eisen .
Subgen. Liodrilus
O. (L.) Eiseni Bro».

Subgen. Ilyogenia

0. (1.) africanus (Beon».) .

oO. (1.) agricola Eisen .
O, (1.) Beddardi Eisen

O. (1.) Calwoodi Micuusx.
O. (I.) comondu Eisen

O. (1.) contractus BısENX
O. (1.) guatemalae Eısex .

O. (1.) Hendriei Eısex.
O. (I.) limicola Eısen .

©. (1.) mexicanus Eisen f£.
typica . ED
var. hawaitiensis Eisen .

OÖ. (1.) paraguayensis Rosa |

O. (1.) Rosae Eısex .
OÖ. (1.) santiwavieri Eısen .

©. (1.) sonorae Eısen

0. (I.) taste (Eısex).

O. (].) tepicensis (Eisen) .
0. (1.) tubereulatus (Eisen)
Subgen. Haplodrilus

OÖ. (H.) Borellüi Rosa . .
O. (H.) Michaelseni Coen.

(en. Pygmaeodrilus .

P. affinis Mickusn.

Oenerodrilinen-Eudrilinen.

Im
tr
ine

| |

Arizona (Phoenix).

Britisch-Guayana.

Natal (Durban).

Guatemala (Guatemala).
Nieder-Kalifornien (San
‚Jose del Cabo).

Westindien (St. Thomas).
Nieder-Kalifornien (Thal
von Oomondu).

Guatemala (Llano
Grande).

Guatemala (Guatemala,
-Tamaju).

Guatemala (Santo Tomas),
Guatemala (Antigua
Guatemala).

‚Mexiko (Mazatlan).
Kalifornien (San Fran-
[angeblich von
Honolulueingeschleppt]).
Paraguay (Asuncion), |
Nordwest - Argentinien
(San Lorenzo i. d. Prov.
Jujuy), Süd - Bolivien
(Aguajrenda).

ı Guatemala (San Antonio).
'Nieder -Kalifornien (Lo-
reto, San Xavier).

Mexiko (Sonora, San Mi-
guel de Horcasitas).
Nieder-Kalifornien (Kap
Region), Mexiko (Tepie,
Mexiko, Morelos, San
Blas).

Mexiko (Tepie).

Guatemala (Guatemala).

e1SCO

Paraguay (Asuncion).
Paraguay (Asuneion),

Brasilien (Urucüm bei,
Corumbäi. MattoGrosso).|

Deutsch -Ost- Afrika |
(Vietoria-Nyansa bei
Bukoba).

119

Aus den Kew gar-

dens.

Aus den Kew gar-
dens.

Aus Pflanzen-Sen-
. \ N
dungen(A.CrRAw).

120

P. bipunctatus (MicHusx.).

P. bukobensis MıcHLsn..

P. Neumanni MicHuse.

P quilimanensis MicHusn.

Gen. Gordiodrilus .

. ditheca BED». .

‚ dominieensis BEDD. .
. elegans BED».

2 papillatus Bepr. .

. robustus BEDD..

. tenuis BEDD.

r. zanzibarieus BEDD.

(en. Nannodrilus
N. africanus Bro».

N. phr eoryctes MicHLsN.* .

N. Staudei MicHusn.

@&en. Nematogenia.
N. lacuum (Beop».)

N. panamaensis (BısEn)

Sect. Pareudrilacea
“en. Eudriloides

. brunneus Bsp».

’. Cotterili BED».

. durbanensis BED».

% gypsatus MicHLsn.

N parvus MiıcHLss.
. titanotus MiıcHLsN.

. kinganiensis MicHusn. .

Oenerodrilinen-Eudrilinen.

Uganda (Kassenye am
' Südwest-Ufer des Albert-
| Nyansa).

‚Deutsch - Ost-Afrika
(Victoria - Nyansa
Bukoba).

'Nordost-Afr a (Haras|
Didda).

'Mosambique (Quilimane).

ı Ober -Guinea (Lagos).
Westindien (Dominica).
| Ober-Guinea (Lagos).
|Ober- Guinea (Lagos).
‚Ober- Guinea (Lagos).
‚Ober-Guinea (Asaba).
‚Sansibar.

'Ober-Guinea.

‚Ober-Guinea (Bonge
in Kamerun).
‚Aegypten (Ismailia,

Kairo, Bedraschin).
Ober-Guinea (Lagos).

Zıentralamerika (Panama);

bei

ı Ober-Guinea (Kamerun).*

Subfam. Budrilinae.

Vor-
wieg.

Britisch-Ost- Afrika (Mom-
bassa-Insel).

Britisch-Ost-Afrika (Mom-|
bassa-Insel).

Natal (Durban). |

Sansibar, Deutsch-Ost-

Afrika (Useranu). |
Deutsch-Ost-Afrika (Dan-
da am Kingani).
Mosambique (Quilimane).
Sansibar.

Aus den Kew
dens.

gar-

Aus den Kew gar-

dens.
Peregrin.

Aus den Kew gar-

dens.

Gen. Metschaina
M. suetoria MicHLsn.

Gen. Platydrilus

P, eallichaetus MicHusn.
P. lewaensis MicHusn.
P. megachaeta MicHusn.
(ten. Megachaetina

M. alba (Micausx.) .
M. tenuis (Micausn.)
Gen. Reithrodrilus

R. minutus MicHLsn.

(en. Stuhlmannia .
S. graeilis MIcHLSN. .

S. variabilis Micn. f. typica

var. patelligera MicHusn.

var. ugandensis MicHusn.

S. asymmetrica Michusn. .
(ten. Notykus
N. Emini MicHusn.

(en. Metadrilus
M. rukajunrdi Mic#tsn. .

Gen. Pareudrilus
P. papillatus (Michusx.) .

P’. stagnalis (Benn.) .

Oenerodrilinen-Eudrilinen.

| Nordost-Afrika (Schoa,
Didda).

' Deutsch-Ost-Afrika (Mbu-
' sinn am Rukajurd).
Deutsch - Ost - Afrika
(Lewa). |
Deutsch-Ost-Afrika (Ma-
kakalla in Ost-Unguru,
Bach Msangasi).

Deutsch-Ost-Afrika (Mbu-

sini am Rukajurd).

'Deutsch-Ost-Afrika (Ko-

' rogwe am Rufu).

'Deutsch-Ost-Afrika (Ma-
| kakalla-Thal in Ost-Un-
guru, Bach Msangasi).

Uganda (Kassenye am
Südwest-Ufer des Albert-

Nyansa)).
Sansibar,

' Mrika (Korogwe am

| Rufu, Kihengo, Bukoba),
Britisch-Ost-Afrika (Ma-
gıla, Insel Mombassa),
Uganda (Kassenye am
Südwest-Ufer des Albert-
Nyansa).

' Deutsch-Ost-Afrika (süd-
lich von Kitängule, |
Nongo).

Uganda.

'Nordost-Afrika (Kaffa).

'Deutsch-Ost-Afrika (Bach

Longa, Mrogoro).

Deutsch-Ost-Afrika (Mbu-
sini am Rukajurd, Mang-
walla am Bach Hanaha,
Mrogoro, Bach Longa).

Uganda (Kassenye am
Südwest-Ufer des Alber t- |
Nyansa).

Britisch-Ost-Afrika( Mom-
bassa-Ins. u. gegenüber-
liegendes Festland).

121

Deutsch - Ost- In geringem Maasse
peregrin.

122

Gen. Libyodrilus |
L. violaceus BED».
Gen. Nemertodrilus
N. griseus MiıcHLsn. .
Sect. Eudrilacea
(en. Eudrilus

E. Eugeniae (Kıne.)

E. kamerunensis MiıcHusn..

E. pallidus Michusn.

(en. Kaffania
K. Neumanni MicHusn.

(en. Malodrilus

M. gardullaensis MicHısn.
M. Neumanni MicHusx.
@&en. Metascolex

M. fumigatus Micuusx.*
sen. Parascolex

P. purpureus (Mickusx.) .
P. Rosae (MicHusx.)

P. ruber (MicHusn.) .

P. Sjöstedti Micausn.* .
(en. Euscolex

7. vietoriensis MICHLSKN.
(en. Preussiella

P. lundaensis (Michusx.) .
P. siphonochaeta (Micuusx.)
Gen. Büttneriodrilus

B. congieus MicHusn.

Gen. Hyperiodrilus
H. africanıs Ben».
IT. lagosensis (Beopn.)

H. Millsoni (Beon».) . |
Gen. Iridodrilus . . . . |

tr
tr

Oenerodrifinen-Eudrilinen.

Ober-Guinea (Lagos).

Mosambique (Quilimane).

Neuseeland, Neu - Kale-
donien;

Ceylon;

ı Madagaskar; |
Lunda, Ober-Guinea (Ka-
merun, Togo), Liberia;

St. Helena;

Westindien (Antillen, Ber-
mudas), Zentralamerika
(Panama); |

Venezuela, Britisch-Gua-
yana, Surinam. |

Ober-Guinea (Kamerun).

Ober - Guinea (Togo,
Acera).

Nordost - Afrika
Kaffa).

(Süd-

Nordost-Afrika (Gardulla).
Nordost-Afrika (Kaffa).

' Ober-Guinea (Kamerun).

'Ober-Guinea (Kamerun).
‚Ober-Guinea (Kamerun),
Insel Fernando-Poo.
Ober-Guinea (Kamerun,
Togo).

Ober-Guinea (Kamerun).

Lunda.
Ober-Guinea (Kamerun).

Kongo - Staat
Kuako und
am Kongo).

(zwischen

Kimpoko

Ober-Guinea (Lagos, Bis-
marckburg in Togo).
Ober-Guinea (Lagos).

Ober-Guinea (Lagos).

Peregrin.

Aus den Kew gar-
dens.

nr 2
Br «

Oenerodrilinen-Eudrilinen.

I. Preussi MicHusn.
I. roseus Ben».

Gen. Eminoseolex . -. . . | Ar
E. affinis MicHusn.
RP. ater MicHLsn. - - - . |

E. Barnimi MicHusn.

E. kaffaensis Micuusn. . . |
E. montanus MicHusn. . |
E. Neumann? Michuse. . |
E. silvestris MicHusn.

E. toreutus MıcHusn.

E. variabilis MicHusn.

FE. virideseens MicHLsx.
Gen. Gardullaria -. . - - tr
@. armata MicHusn. . ar
Gen. Neumanniella . . . tr
N. graeilis Micuusn.
N. pallida Mıcausx.

N. siphonochaeta MicHusx.
N. tenuis MicHusx.

Gen. Teleudrilus

T. abassiensis Micuusnx.

T. anmulieystis MicHusx.

T. arussiensis MicHusn.
T. assimilis MicHhLsx.

T, Beddardi Micuusn. .
T. diddaensis MıcHusn.
T. Ellenbecki Micuusn.
T. Erlangeri Micuusn..

T. fumigatus Micnusn..
T. galla Micuusn.

T. parvus Micuusn. . |
T. Ragazzi Rosa f. Iypi
var. papilatus Mic#us

T. Rosae MichHusn.
T. suetorius Michusn.

Gen. Teleutoreutus . . . | tr
T. Neumanni Micausx.

Gen. Polytoreutus. . . . | fr
P. Arningi Mıcuusx. . . tr

'Ober-Guinea (Kamerun).
'Ober-Guinea (Lagos).

'Nordost-Afrika (Kaffa).
Nordost -Afrika (Kaffa,
ı Maschango).

Idris).

Nordost-Afrika (Kaffa).
'Nordost-Afrika (Kaffa).
Uganda (Mlema).
'Nordost- Afrika (Kaffa,
Maschango).

rima).
Nordost-Afrika (Kaffa).
Uganda (Runssoro).

| Nordost-Afrika(Gardulla).

'Nordost-Afrika (Kaffa).

Nordost- Afrika (Katffa,
Schoa).

| Nordost-Afrika(Gardulla).

| ‚Nordost- Afrika (Schoa).

Norinst Afrika (Abassi-

| See).

Nordost-Afrika (Abassi-

See).
Nordost-Afrika (Didda).
Nordost-Afrika (Harar).
Nordost-Afrika (Harar).
Nordost-Afrika (Didda).
Nordost-Afrika (Harar).

Nordost-Afrika (Abassi-

See).
Nordost-Afrika (Schoa?).

Nordost-Afrika (Didda).

Nordost-Afrika (Schoa?).
'Nordost-Afrika (Schoa).
‘Nordost - Afrika (Schoa,

Wabbi-Gebiet).
Nordost-Afrika (Schoa).
Nordost-Afrika (Abassi-
See).

Nordost-Afrika (S.-Kafla).

‘Deutsch - Ost - Afrika
' (Uhehe-Gebiet).

Hoch-Sennaar (Hellet

Uganda (Runssoro, Ki-

124 Oenerodrilinen-Eudrilinen.

P. eoeruleus Mican. f. typica | 'Deutsch-Ost-Afrika (Ma-

kakalla-Thal in Ost-Un-

guru).

var. affinis MicHuss. . Deutsch-Ost-Afrika (Ko-

rogwe am Rufu).

var. korogweensis MicHL. Deutsch-Ost-Afrika (Ko-

rogwe am Rufu).

var. mhondaensis MicHLs. Deutsch - Ost - Afrika

(Mhonda). |

P. Finni Brenn, W 0. Britisch-Ost-Afrika (Mom-

bassa-Insel).

P. gregorianus Ben». . . | Britisch-Ost-Afrika (Giri-

ama bei Fuladoya).

P: Hinda Bao». 212.“ Tropisch - Ost - Afrika

| (Titui).

P. kilindinensis Bep»D. . . | Britisch-Ost- Afrika (Mon

| bassa-Insel).

P. kirimaensis MiıcHus2. . Uganda (Kirima am Nord-

west-Ufer des Albert-'
| Nyansa).

P. magilensis Bepv. . . . | Britisch - Ost - Afrika

| ' (Magila).

P. silvestris Micuusn. . . | Uganda (Nordwest-Runs-

soro, Mlema an dem

Maianga, Ühagwe, Gebiet,

nördlich vom Albert-

| Nyansa).

P. Stierlingi Michusx. . . tr | Deutsch-Ost-Afrika (Kui-

' renga i. Thal d. Ruaha).

P. usindjaensis Micnusn. . Deutsch - Ost - Afrika

(Sumpfbach Tschan-

gaera, Bukoba, Mtagata,
| Aa anda).

P. violaceus Ben». f. typica | | ‚Britisch-Ost-Afrika (Mom-

bassa - Insel), Deutsch-

| Ost-Afrika (Mrogoro).
var. variabılis MicHhLse. | Deutsch-Ost-Afrika (Dar-
| | es-Salaam).

Geographische Verbreitung: Das Gebiet der vorwiegend limnischen oder
amphibischen, z. T. auch salinen Unterfamilie Ocnerodrilinae erstreckt sich
über die wärmeren Regionen Amerikas und Afrikas. Die Stammgattung
Kerria beschränkt sich auf den amerikanischen Theil dieses Gebietes. Süd-
wärts reicht ihr Gebiet bis Buenos Aires und Valparaiso, nordwärts bis Nieder-
Kalifornien. Die Verbreitung von Ocnerodrilus unterscheidet sich von der
der Gattung Kerria nur dadurch, dass sie südwärts nicht ganz so weit
reicht — südlichstes endemisches Vorkommen: Paraguay —, während sie
im Norden sich etwas weiter dehnt — nördlichstes endemisches Vorkommen:
Arizona — und sich auch auf Westindien (St. Thomas) erstreekt. Das Gebiet
von Ocnerodrilus scheint also in Bezug auf das von Kerria etwas nord-
wärts verschoben, und dem entspricht auch die Häufigkeit der endemischen
Vorkommnisse. In Südamerika ist Kerria der vorherrschende Ocnerodriline,

Oenerodrilinen-Eudrilinen, Glossoseoleeiden-Lumbrieiden. 125

in Zentralamerika und dem südlichen Nordamerika dagegen Ocnerodrilus.
Das Vorkommen der Kerria saltıns Bepn». auf der weit isolirten ozeanischen
Insel Juan Fernandez schliesst sich an die zentral-chilenischen Vorkommnisse
dieser Art an und ist zweifellos durch die euryhaline Natur der Kerrien, an
K. halophila Bepp. nachgewiesen, und die hiermit zusammenhängende Aus-
breitungsmöglichkeit übersee zu erklären.

Der zweite aus Kerria entsprossene Hauptast — Gordiodrilus, Nanno-
drilus-Nematogenia — zeigt eine ganz andere Verbreitungsrichtung. Zwei
Arten sind zwar auch im amerikanischen Gebiet vorgefunden, nämlich Nema-
togenia panamaensis (Eisen) in Zentral-Amerika (Panama) und Gordiodrilus
domimicensis BEepn. in Westindien (Dominica); diese Fundortsangaben, theils
eine peregrine Art betreffend, theils auf Notizen aus den Kew gardens beruhend,
sind jedoch für unsere Erörterungen belanglos. Die übrigen Arten sind im
wärmeren Afrika beheimathet, und zwar sowohl im westlichen, in Ober-
Guinea, wie im östlichen, auf Sansibar und in Aegypten. Das Vorkommen
endemischer Formen dieser Gruppe in Ober-Aegypten (Nannodrilus Staudei
Mic#usn.) ist insofern interessant, als es einen fundamentalen Unterschied
in der Verbreitung dieser limnischen Formen von der der terricolen Formen
anzeigt. Während die terricolen tropisch-afrikanischen Gruppen ( Trigastrinae
und Zudrilinae) das regenarme bezw. regenlose Gebiet Nord-Afrikas nicht
überschreiten, dringt diese limnische Form nordwärts den Nil abwärts bis
dicht an die Küste des Mittelmeeres vor (vergl. auch die Verbreitung der
limnischen Glossoscoleeiden-Gattung Alma).

Das Gebiet der Gattung Pygmaeodrilus schliesst sich eng an das
Gebiet der eben charakterisirten Gruppe an, oder vielmehr es keilt sich in
dieses Gebiet ein. Es erstreckt sich in einer nord-südwärts gerichteten
Linie von den Galla-Ländern über Uganda und das innere Deutsch-Ost-
Afrika bis nach Mosambique. Ob sich die Gebiete der Gruppe Gordiodrilus-
Nannodrilus- Nematogenia und der Gattung Pygmaeodrilus gegenseitig
ausschliessen, wie es bis jetzt den Anschein hat, lässt sich aus der noch
verhältnissmässig geringen Zahl der Funde wohl nicht feststellen. (Hierzu
Karte VII.)

Das Gebiet der Unterfamilie Zudrilinae ist auf das wärmere Afrika
beschränkt. Seine Grenze scheint durch die regenarmen und regenlosen
Landstriche Nord- und Süd-Afrikas bestimmt zu sein. Südwärts reicht es
bis Mosambique (wenn nicht bis Natal), nordwärts bis Abessinien und Hoch-
sennaar einerseits, bis Ober-Guinea (Goldküste) andererseits. (Hierzu KarteVII.) .

Gruppe Glossoscoleciden-Lumbriciden.

Systematik: Die beiden jüngsten Familien, @lossoscolecidae und Lum-
brieidae, sind zweifellos nahe genug miteinander verwandt, um bei unseren
Betrachtungen zu einer Gruppe vereinigt zu werden. Die Lumbrieiden zeigen
so deutliche Beziehungen zu gewissen Gliedern der Glossoscoleeiden-Familie,
zu Criodrilus, Hormogaster und Kynotus, dass wir einen gemeinsamen
Ursprung für beide Familien annehmen müssen, wollen wir nicht die Lumbrieiden
direkt von einer jener Glossoscoleeiden-Gattungen ableiten.

Die Schwierigkeit in der Feststellung der Verwandtschaftsbeziehungen
innerhalb dieser Gruppe beruht hauptsächlich darauf, dass einzelne Abtheilungen
derselben rein limnisch sind und, wahrscheinlich in Folge dieser Lebensweise,
gewisse Organe, die für die Systematik von Bedeutung sind, zurückgebildet
oder ganz abortirt zeigen. Diese Rückbildung betrifft besonders den Muskel-
magen und manchmal auch die Samentaschen.

126 Glossoscoleerden-Lumbrieiden.

So sicher begründet und in sich abgeschlossen diese Gruppe und ihre
beiden Familien sind, so schwer ist ein systematischer Ausdruck für sie zu
finden. Nicht ein eimziger der für die Scheidung von den übrigen Familien
in Betracht kommenden Charaktere ist durchgehend. Von den Moniligastriden
unterscheiden sie sich zwar scharf dadurch, dass nie mehr als ein Muskelmagen
hinter dem Ovarial-Segment liest. Von den Megascoleeiden sind sie aber
nicht durch ein einziges durchgehendes Merkmal zu sondern. Der Gürtel,
der bei den Megascoleciden stets die Zone der weiblichen Poren in sich
fasst, beginnt bei den Glossoscoleeiden meist, bei den Lumbriciden stets
hinter der Zone der weiblichen Poren. Die bei den Megascoleeiden mit

seltenen Ausnahmen auftretenden Prostaten — acanthodriline Prostaten und
Euprostaten — fehlen den Glossoscoleciden meist, den Lumbrieiden stets.

Die männlichen Poren, bei den Megascoleeiden mit ganz vereinzelten Aus-
nahmen (Abnormität in Folge der RKückbildung der Prostaten bei einigen
Pheretima-Arten) im Bereich der Segmente 17 bis 19 gelegen, zeigen bei
den Glossoscoleciden nicht diese Beschränkung, bei den Lumbriciden liegen
sie stets weiter vorn. Ebenso zeigen die Samentaschen-Poren eine sehr
verschiedenartige Lage, während sie bei den Megascoleeiden, allerdings auch
mit Ausnahme manchmal sehr umfangreicher Gruppen, z. B. der ganzen
Unterfamilie Zudrilinae, in der Regel auf Intersegmentalfurche , und °®),
oder einer derselben ausmünden. Trotz dieser auf den vielen Ausnahme-Fällen
beruhenden Schwierigkeit der Diagnostizirung ist die Familien-Zugehörigkeit
in der Praxis nicht schwer festzustellen, und zwar deshalb, weil in den
meisten Fällen die Gattung der betreffenden Art leicht festzustellen ist.
Es wird niemand in die Versuchung kommen, eine Pheretima-Art mit abortirten
Prostaten in der Familie der Glossoscoleeiden unterbringen zu wollen, ebenso
wenig, wie er bei der Gattung Aynotus mit wohl ausgebildeten Prostaten
an der Glossoscoleciden-Natur zweifeln kann.

Die beiden Familien @lossoscolecidae und Lumbrieidae unterscheiden
sich voneinander dadurch, dass die letzeren stets einen kräftigen Muskel-
magen weit hinter dem Övarialsegment, am Anfangstheil des Mitteldarms
besitzen, die ersteren dagegen einen oder drei Muskelmagen vor dem Ovarial-
segment aufweisen, oder nur rudimentäre oder gar keine; ferner dadurch,
dass die Glossoscoleciden nie, die Lumbrieiden stets (?, mit seltenen Aus-
nahmen?) Rückenporen besitzen.

Die Familie @lossoscolecidae zerfällt in vier Unterfamilien, die sich
muthmaasslich so zueinander stellen, dass sie drei aus einer Wurzel entsprossene
Stämme darstellen, während die vierte das gemeinsame Wurzelglied repräsentirt.
Für dieses Wurzelelied halte ich die Unterfamilie der COriodrilinae. Die
Anhaltspunkte für diese Muthmaassung sind allerdings sehr gering. Sämmt-
liche Criodrilinen sind rein limnisch, und zweien der drei Gattungen fehlen,
wahrscheinlich im Zusammenhang mit dieser Lebensweise, die Samentaschen,
deren Anordnung bei den Glossoscoleciden von so hoher systematischer
Bedeutung ist. Die Criodrilinen sind jedenfalls, wenn nicht direkt das Wurzel-
slied der ganzen Familie, einer der ältesten Theile derselben, stehen sie
doch auch der Wurzel der verwandten Familie Lumbrieidae nahe, wenn
diese nieht gar aus den Criodrilinen entsprossen ist.

Die drei muthmaasslich aus Criodrilinen entsprossenen Glossoscoleeiden-
Stämme unterscheiden sich voneinander hauptsächlich durch die Anordnung
der Samentaschen und die Zahl der Muskelmagen. Die Hormogastrinae
besitzen 3, die @lossoscoleeinae und Microchaetinae nur einen Muskelmagen.
Bei den @lossoscoleeinae liegen die Samentaschen-Poren, falls sie überhaupt

Glossoscoleeiden-Lumbrieiden. 127

vorhanden sind, einzeln und wie bei der Criodrilinen-Gattung Sparganophilus
vor den Hodensegmenten. Bei den Microchaetinae liegen sie meist, wie
manchmal auch bei Sparganophilus, zu mehreren in Gruppen, und zwar
weiter hinten als bei den @lossoscolecinae und bei Sparganophilus, die
vordersten, von rudimentären Samentaschen abgesehen, mindestens auf
Intersegmentalfurche '?/,,. Die Unterfamilie Homogastrinae steht in Bezug
auf die Anordnung der Samentaschen zwischen den Glossoscolecinae und
Mierochaetinae, insofern sie einzeln und gerade im Bereich: der Hoden-
segmente liegen. Die Anordnung der Samentaschen spricht für eine nähere
Beziehung der Glossoscoleeinae zur Criodrilinen-Gattung Sparganophilus,
während die Lage der männlichen Poren bei den Hormogastrinae und der
Microchaetinen- Gattung Kynotus auf die Criodrilinen-Gattung Criodrilus
hinweist. Die dritte Criodrilinen- Gattung, Alma, zeigt keine spezielleren
Beziehungen zu einem der drei jüngeren Stämme der Familie.

Während die Hormogastrinae, nur zwei Arten einer einzigen Gattung,
keine weitere Gliederung aufweisen, erscheinen die Unterfamilien der @losso-
scoleeinae und Mierochaetinae mehr oder weniger reich gegliedert.

Die Microchaetinae spalten sich in zwei Hauptzweige, an deren Grunde
je eine rein limnische Gattung steht, während das jüngere Zweigende eine
terricole Gattung oder Gattungsgruppe repräsentirt. Der eine Zweig wird
von der limnischen Gattung Callidrilus und der terricolen Gattung Kynotus,
der andere Zweig von der limnischen Gattung @lyphidrilus und den terrie olen
Gattungen Mier ochaetus, Tritogenia und Geoge nia gebildet. In der Aynotus-
Gruppe liegt der Muskelmagen etwas weiter vorn als bei der Microchaetus-
Gruppe; auch andere Charaktere (Anordnung der Samentaschen-Poren, Prostaten
oder Borstendrüsen) sprechen für die Natürlichkeit dieser beiden Gruppen.

Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Unterfamilie @losso-
scolecinae ergeben sich am augenscheinlichsten aus der Anordnung und
Struktur der Chylustaschen. Wir können die verschiedenen Gattungen danach
zu einem kontinuirlichen System zusammenstellen. Es ist nur die Frage,
ob auch die einfachste Bildung die ursprünglichste ist, oder ob nicht etwa
gewisse einfachere Formen als Rückbildungen anzusehen sind. Es liegt
weiter kein Grund für diese letztere Annahme vor, und da auch die geographische
Verbreitung nicht für dieselbe spricht, so darf sie bei Seite gestellt werden.
An der Wurzel des Glossoscoleeinen-Systems steht eine kleine Gruppe von
Gattungen, die durch das häufige Auftreten einer Quincunx-Stellung der
Borsten ausgezeichnet ist. Diese Borsten-Anordnung ist entweder für die
ganze Gattung charakteristisch (z. B. für Diachaeta) oder tritt nur bei
einzelnen Arten einer Gattung auf (z. B. bei Hesperoscolex hesperidum
(BEpnD.)); manchmal (z. B. bei Pontoscolex corethrurus (Fr. MüLL.)) ist in
dieser Hinsicht selbst eine Variabilität der Art nachgewiesen. Einigen
Gattungen dieser Gruppe fehlen Chylustaschen ganz (Onychochaeta, Diachaeta):
bei Hesper oscolex: fehlen sie oder sind sie in einfachster Form, als einfache
Taschen, und in geringer Zahl, 1 oder 3 Paar in den Segmenten, die direkt
auf das Muskelmagen-Segment folgen, vorhanden. Die Gattung Pontoscoler
schliesslich, die auch noch dieser Gruppe angehört, zeigt die Anordnung der
Chylustaschen wie bei der in dieser Hinsicht höchst entwickelten Hesper 0-
scolex-Form; doch haben die Chylustaschen bei Pontoscolex eine viel kom-
plizirtere Gestaltung. Wir können die holoandrische Gattung Onychochaeta
an die Wurzel des Systems stellen und daraus die theils holoandrische, theils
metandrische Gattung Hesperoscolex (ohne Chylustaschen oder mit 1 oder

128 Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

3 Paar Chylustaschen) und aus dieser wieder die metandrische Gattung
Diachaeta (ohne Chylustaschen) ableiten. Aus den höheren Formen der Gattung
Hesperoscolex (Formen mit 3 Paar einfachen Chylustaschen) leitet sich dann
Pontoscolee (metandrisch und mit 3 Paar komplizirten Chylustaschen)
ungezwungen ab. Die nächst höhere Stufe, die Gattungen Opisthodrilus,
Rhinodrilus und Andiodrilus, stimmen in Bezug auf die Zahl und die
Komplizirtheit der Chylustaschen mit Pontoscolex überein. Die metandrische
Gattung Opisthodrilus mag direkt aus Pontoscolex entsprossen sein; Rrhino-
drilus aber ist holoandrisch und muss von einem Punkt (zwischen Hespero-
scolex und Pontoscolex) abgeleitet werden, an dem die Meroandrie des
Pontoscolex sich noch nicht ausgebildet hatte. Andiodrilus ist eine proandrische
Form, die sich im Uebrigen eng an die holoandrische Gattung Rhinodrilus
anschliesst. Zwei Gattungen der (@lossoscolecinae zeichnen sich dadurch aus,
dass die Zahl der Chylustaschen mehr als 3 beträgt, nämlich 4 bei Anteoides
und 6 bis 8 bei Thammodrilus. Die letztere Gattung ist holoandrisch und
schliesst sich der Gestalt der Chylustaschen nach eng an Rhinodrilus an.
Die Gattung Anteordes ist dagegen metandrisch und ihre Chylustaschen
zeigen die einfachere Gestaltung, wie wir sie bei Hesperoscolex finden. Da
die Zahl der Chylustaschen-Paare innerhalb der Gattung Hesperoscolex
schwankend ist, so würde die etwas höhere Zahl der Chylustaschen-Paare
von Anteoides nicht gegen einen engeren Anschluss dieser Gattung an
Hesperoscolex sprechen; auch die Metandrie findet sich bei beiden Gattungen.
Ich kann demnach die Anschauung Coenkertrs, der Anteoides wegen der
Zahl der Chylustaschen-Paare als Mittelglied zwischen Ahrmodrilus und
Andiodrilus einerseits und T’hammodrilus andererseits stellt, und zugleich
diese vier Gattungen nur als Untergattungen einer weiten Gattung, Anteus,
angesehen wissen will, nicht adoptiren und löse Anteoides aus dem engeren
Verbande jener mit komplizirten Chylustaschen versehenen Gattungen heraus,
um sie in die Nähe von Hesperoscolex zu stellen. Es bleibt noch eine kleine
Gruppe nahe miteinander verwandter Gattungen zu erörtern, als deren Kern
die Gattung @/ossoscoler anzusehen ist, und zu der noch Fimoscolex, durch
die Unpaarigkeit der männlichen Poren, und Znantiodrilus, durch Hologynie
von @Glossoscolex unterschieden, gehören. In dieser Gruppe findet sich nur
ein einziges Paar Chylustaschen von sehr komplizirtem Bau im 11. oder 11.
und 12. Segment, also durch eine Anzahl Segmente ohne Chylustaschen von
dem Segment des Muskelmagens getrennt. Da bei allen übrigen Glosso-
scoleeinen das vorderste Chylustaschen-Paar stets gleich auf den Muskelmagen
folgt, so liegt die Annahme nahe, dass bei der in Rede stehenden Gruppe
die extremen Paare einer kontinuirlichen, sich an den Muskelmagen an-
schliessenden Reihe von Chylustaschen-Paaren zurückgebildet sind, so dass
nur ein einziges Paar von den mehreren im 7. bis 11. oder 12. Segment
übrig geblieben ist. Nach dieser Annahme würden Glossoscolex, Fimoscolex
und Enamtiodrilus von Formen abzuleiten sein, die in Hinsicht der Chylus-
taschen der Gattung Thammodrilus ähneln oder gleichen — vielleicht von
dieser Gattung selbst? Steht schon die obige Annahme auf schwachen Füssen,
so ist diese Spezialisirung des muthmaasslichen Ursprunges der @lossoscolex-
Formen besonders unsicher. Dass kein anderer Anknüpfungspunkt an die übrige
Masse der Glossoscolecinen auffindbar ist, darf uns nicht verleiten, den Werth
der obigen Anknüpfung zu überschätzen. Vielleicht ist das einzige Chylus-
taschen-Paar der @lossoscolex-Formen eine selbständige Bildung und @losso-
scoler sammt Fimoscolex und Enantiodrilus direkt von einer älteren Form,
etwa von Hesperoscolex, abzuleiten.

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

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Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten.

130 Glossoseoleciden-Lumbrieiden.

Die Familie Lumbrieidae steht zweifellos zur Familie Glossoscolecidae
in inniger Beziehung. Vieles spricht dafür, dass die Lumbrieiden direkt von
der Glossoscoleciden-Gattung COriodrilus abzuleiten sind, von jener Gattung,
die noch bis in die jüngste Zeit als limnisch umgemodelter Zweig der
Familie Zumbricidae angesehen wurde. Für die Verwandtschaft der Lumbrieiden
mit Oriodrilus spricht nicht nur die Lage der männlichen Poren und des
Gürtels, sondern auch gewisse muskulöse Verdickungen der Darmwandung
(rudimentärer Muskelmagen), die ihrer Lage nach fast: mit dem Muskelmagen
der Lumbrieiden übereinstimmen.

Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Familie Lumbrieidae
sind nieht ganz klar übersichtlich. Als Ausgangspunkt können nur Formen
angesehen werden, die wie der Glossoscolecide Criodrilus freie Hoden und
Samentrichter besitzen und mit 4 Paar Samensäcken in Segment 9 bis 12
ausgestattet sind. Als solche stellen sich die beiden nahe miteinander
verwandten Gattungen Eisenia und Kiseniella, sowie die Untergattung
Allolobophora der Gattung Helodrilus dar. Die übrigen Untergattungeh
von Helodrilus leiten sich von Allolobophora leicht durch theilweise oder
gänzliche Rückbildung der Samensäcke des 10. Segments (Untergattung
Dendrobaena) oder derjenigen des 9. und 10. Segments (Untergattungen
Eophila und Bimastus) ab. Die Abstammung der mit Testikelblasen aus-
gestatteten Gattungen Octolasium und Lumbrreus ist nicht sicher zu ersehen.
Bei beiden liegen die Samentaschen-Poren, wie. bei Helodrilus, im Bereich
der Borstenlinien e und d. Während Octolasium mit 4 Paar Samensäcken
an die Untergattung Allolobophora erinnert, stimmt Lumbrieus mit 3 Paar
Samensäcken in dieser Hinsicht mit der Untergattung Dendrobaena überein.

Die vorhergehende Skizze mag die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb
der Gruppe @Glossoscolecidae- Lumbriceidae erläutern.

Zur speziellen Systematik ist noch folgendes zu erwähnen: Der Art-
Name „ARibaucourti“ wurde ungefähr gleichzeitig von. BRETSCHER und
Cosnertı für einen Helodrilus verwandt. Ich gebe der Coenerrr'schen
Form die Bezeichnung A. (Eophila) Cognettii und lasse der BRETSCHERr’schen
Form den Namen H. (Allolobophora) Ribaucourti. Die Cosnerrr'sche Form
Eisenia rosea (Sav.) forma bimastordes steht meiner Ansicht nach in keiner
näheren verwandtschaftlichen Beziehung zu Zisenta rosea,; sie gehört der
Gattung Helodrilus und der Untergattung Drimastus an. Ich bezeichne
sie als Helodrilus (Bimastus) bimastoides (Cosnermi). Helodrilus latens
CoGnErTI gehört meiner Ansicht nach der Untergattung Dendrobaena (nicht
Allolobophora) an; er ist jedenfalls dem H. (Dendrobaena) Handlırschi
(Rosa) nahe verwandt.

Fam. Glossoscolecidae.

Subfam. Criodrilinae.
Gen. Criodrilus -. - - - - | m

©. Breymanni Micausn. . | ‚Kolumbien (Palmyra).
C. Bürgeri Micausn.. . . "Kolumbien (Bogotä).
C. Iheringi MicHusn.. . . ‚Brasilien (Perieicaba-

| ' Fluss im Distr. Säo
Paulo), Paraguay (Va-
| lenzuela, Rio Apa).

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

©. lacuum HorrFumstr.

(en. Alma .
4. Emini (Micutsx.)

A, Millsoni (Beov.) . . -
A.nilotica GRUBE . e

A. Stuhlmanni (Mıcausn.) |

A. Zebanguii Dusosca*
A. sp. inquirenda

Gen. Sparganophilus.
S. Benhami Eisen f. typiea
var. carnea EISEN
var. guatemalensis BısENn
S. Eiseni Frank Sm.
S. Smithi Eisen f. typiea .

var. sonomae EISEN .

S. tamensis BENHAM .

131

‚Syrien und Palästina)
' (Hauran, Orontes, Schto-
| ro am Libanon) ; |

Süd-Russland (Mariupol,
Fluss Derkulj), Ungarn
(Budapest), Italien

(Pavia, Treviso, Turin, |

Garda-See),

|
|
| “

Riva am
|

Oesterreich (Linz),

Deutschland (Breslau,

Berlin). |
| Deutsch - Ost - Afrika
\ (Bukoba).
‚Ober-Guinea (Lagos).
‚Aegypten (Mansurah, |

ı Kairo, Bedraschin). |
Deutsch - Ost - Afrika,
' (Bukoba), Uganda (Kas-
senye am Südwest-Ufer
des Albert - Nyansa,
| Kinyawanga).
‚Französ.Öongo(Bangı).
Nordost-Afrika (Gar-
dulla).

‚Mexiko (Tepie).

'Jowa (Clayton).
Guatemala (Guatemala).
Illinois, Florida.
Kalifornien (Laguna
Puerca bei San Fran-
eisco).
'Kalifornien(Sebastopol
in Sonoma County).
England (Goring-on-
Thames, Oxford).

Subfam. Glossoscolecinae.

Gen. Onychochaeta
O. Windlei (Beon».) .

Gen. Hesperoscolex .
IH, barbadensis (Brp».)

H. columbianus (Micuusn.)

H. hesperidum (Bepn.)

Venezuela (Puerto Ca- In geringem Maasse
bello); ı peregrin, nach-
Westindien (Port au Prin-| weisl. verschleppb.

ce auf Haiti), Bermudas.

Westindien (Barbados). |Aus den Kew gar-

dens.

Kolumbien (Umgegend

' von Bogotä).

Westindien (Trinidad, Aus den Kew gar-
‚Jamaica). | dens.

132

Gen. Diachaeta .
D. thomasi BENHAM .
D. littoralis BED».

Gen. Anteoides
A. Rosae CoGNnETTI .

Gen. Pontoscolex .
P. arenicola SCHMARDA .

P. corethrurus (Fr. MürL.)

P. insignis (Kıse.)

Gen. Opisthodrilus
OÖ. Borellü Rosa .

Gen. Rhinodrilus
R. brasiliensis (BENHAM)
R. brunneus (Micuusx.)

iR.
R.

Horsti (Bko».)
papillifer (Micausx.)

t. paradowus BE. PERRIER

R. paraguayensis (RosA)

R. parvus (Rosa) .

R. sibateensis (MicHusn.)

(Hlossoseoleeiden-Lumbrieiden.

It
Westindien (St. Thomas).
Westindien (Kingston u.

Port Royal auf.Jamaica).

Süd-Bolivien (Aguajren-
da), Argentinien (San Lo-
| renzo inder Prov. Jujuy).
tr, I
lt , Westindien (Kingston u.
Port Royal auf Jamaica).
Marquesas-Inseln, Hawaii- |
Inseln;
Neuseeland, Queensland;
| Molukken (Ternate, Am-
boina), Sangi-Inseln, Oe-
lebes, Borneo,.Java, Nias,
Sumatra, Malayische
Halbinsel, Singapore;
Ceylon;
Mauritius, Madagaskar;
Fernando Naronha, Bra-
silien (Neu - Freiburg,
Desterro), Eeuador
| (Guayaquil);
Westindien, Mexiko.
Guatemala (La Antigua),
| Nord-Kolumbien (Insel
St. Joseph bei Panama).

in)
| Argentinien (Resistencia)
in der Prov. Chaco),
Paraguay (Tuque). |

Brasilien (Pedza acu).

Venezuela (Vorberge v.
Galipan bei Caracas). |

Brasilien.

"Brasilien (Puerto Alegre
u. Taquara di Mundo-
nuevo in Rio Grande
do Sul), Paraguay (San
Bernardino).

ı Venezuela (Caracas, Puer-

' to Cabello).

2 Paraguay (San Bernar-,
dino, Villa. Rica, Rio
Apa).

Süd-Bolivien (Oaiza), Ar-
gentinien (Resistencia in
der Prov. Chaco).

Kolumbien (Fusagasuga).

Peregrin, nachweis-
lichverschleppbar.

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

Gen. Andiodrilus tr

A. affinis Micuusn.
A. bogotaensis MicHLsN.

A. major Micuusn.
A. pachoensis MıcHusn.

A. Schütti (Micausx.)
Gen. Thamnodrilus

T. aberratus (Micuusn.)
T. Buchwaldi MicHuss.
T. columbianus (Mic#usx.)

T. crassus (Rosa) .
T. distinetus (UDeE) .

T. ecuadoriensis (BENHAM)
T. gigas (E. PeRrrRıer) . .

T. Gulielmi Ben».
T. hamifer (Micausn.) .

T. heterostichon (SCHMARDA)
T, Iserni (Rosa) . . -
T. Jordani (Rosa)

T'. monticola (Mickusn.)
T. octocystis (Micausn.) . |
T. potarensis (Rosa)

T. puwrnio (Micausn.)

T. Rehbergi Micausn. .

T, savanicola (Michusn.) .

T. Tenkatei (Horst)
Gen. Glossoscolex
(@. Bergi (Rosa)

@. Forguesi (E. PerRıER).
@. giganteus F. S. Leuexr..
(7. grandis (Michusn.) . .

(+. hondaensis (MiıcHtsn.) .
(7. paucisetis MicHusn. .
@. peregrinus (MicHusn.) .

Ecuador (Guayaquil).
‘Kolumbien (zwischen Vil-|

ı Ecuador (Rio napo).
Kolumbien (Fusagasuga).
| ?

| Britisch-Guayana (Oberer

' Westindien importirt].

"Kolumbien (Bogotä, Fu-
| sagasuga).

'Kolumb. (Bogotä, Fusaga-
| suga,Guaduas, Fuquene).
‚Kolumbien (Fusagasuga).
Kolumbien (Pacho, Fusa-
ı gasuga, La Union).
Kolumbien(Bucaramanga).

F-

leta und Facatativa).
Ecuador (Coca).

Kolumbien (Antioquia).

Ecuador (Cayambe).
Französisch-Guayana.

Britisch-Guayana.
Kolumbien (Purnio, Con-
suelo bei Honda).
Ecuador (Ouenca, Quito).

Paraguay (S. Bernardino).

Potaro-River-Distr.).
Kolumbien (Purnio
Honda).
Peru („Junin).
Kolumbien (Fuquene, Gua-
duas, Bogotä, La Union).
Holländisch-Guayana.

bei

Argentinien (Provinz Mis-
siones).
Argentinien (La Plata).
Brasilien (Riode.Janeiro).
Brasilien (Passo Fundo
in Rio Grande do Sul).
Kolumbien (Honda).
Kolumbien (Fluss Patia).
Süd-Bolivien (Aguajren-
da);

| Hamburg

angeblich von

133

Die Gattung dieser

Art ist nicht ganz

sicher.

Die Gattung dieser
| Art ist nicht ganz

sicher.

Nachweislich ver-
schleppbar, in
Pflanzen-Sendun-
gen (Bot. Garten
in Hamburg).

134

@. truncatus (Rosa) .

@. Wiengreeni (MicHusn.)
Gen. Enantiodrilus

E. Borellii Co@NETTI

Gen. Fimoscolex
F. Ohausi MicHusn. .

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

Paraguay (Asuncion).
Brasilien (Neu-Freibur 8).

Nordwest - Argentinien
(San Lorenzo i. d. Prov.

Jujuy).

Brasilien (Petropolis).

Subfam. Hormogastrinae.

Gen. Hormogaster
H. pretiosa MicHusx.
H. Redii Rosa.

Sardinien (Cagliari).

Italien (Toscana, Rom),
Sardinien (Cagliari, Sas-
sari), Sieilien (Taormina,
Palermo); |

Tunis.

Subfam. Microchaetinae.

Gen. Glyphidrilus .
@G. Kükenthali MicHusx.
(+. malayanus. Micausx.

@G. papilatus (Rosa)

@. quadrangulus (Horsr) i

@. Stuhlmanni MicHusn.

@. Weberi Horst .

Gen. Mierochaetus

M. algoensis Rosa .
M. Beddardi BrxHam .
M. Belli BrxHam.

M. Benhami Rosa

M. Braunsi Mic#tvsn.
M. decipiens Micnusn. .

. griseus MiıcHusn. .

. Marenzelleri Rosa .

. microchaetus (Rapp)

. modestus MicHusn. .

. papillatus BENHAM .

. Pentheri Rosa f. typica
var. elizabethae MicHts.
var. sawatilis Rosa

SRSER

Borneo (Baram-Fluss).
Malayische Halbinsel
(Pahang-Fluss). |

‚Birma (Distr. Cheba od.
Biapö).

Sumatra (Se Danau di
atas bei Alahan Pand-
jang).

Deutsch - Ost-Afrika
(Danda am Kingani).
Sumatra (Manindjau,
See von Singkarah),
ı Java (Buitenzorg), Öe-
lebes (Luwu), Flores.

Kapland (Port Elizabeth).
Natal. |
Eaplauı (East London).

Kia (Port Elizabeth).
Kapland (Grahamstown).
Oestliches Süd - Afrika
(wahrscheinlich Port |
Elizabeth).
Kapiand (Port Elizabeth),
Kapland (Kapstadt).
Kapland (Port Elizabeth).
Natal (Durban).
Kapland (Grahamstow a |
Kapland (Port Elizabeth).
Kapland (Stoneshill).

Genauerer Fundort
nicht ganz sicher.

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden. 135
Gen. Geogenia tr
(r. natalensis Kıne. Natal (Durban).
Gen. Tritogenia
T: sulcata KINB.% .--.. 2. Natal (Durban).
Gen. Callidilus . - - : | Im | |
©. dandaniensis MiıcHuss. ‚Deutsch - Ost- Afrika
(Danda am Kingani). |
C. scrobifer MicHLs. | Mosambigque (Quilim.).
Gen. Kynotus . . 7 Ir |
K. Darwini (C. Ks En Madagaskar (Nossi-Be). |
K. distichotheca Micnusn. . ' Madagaskar.
K. Kelleri Micnusn. . ı Madagaskar (Lahosa, Ime-
’ rina).
K. longus MicHusn. Madagaskar (Sen Ben-
drana).
K. Michaelseni Rosa ı Madagaskar (Tananarivo).
K. Oswaldi Micausn. ‚Madagaskar (Tamatave).|
K. schistocephalus Mıcausn. Madagaskar (Majunga).
K. Sikorai MiıcHusn. ‚Madagaskar (Elakelaxa).|
K. > tieillatus (E. Pre.) | Madagaskar.
K. Voeltzkowi Micausn. Madagaskar (Majunga).
Gen. ine. Brachydrilus Die systematische
; k Stellung dieser
' Gattung ist sehr
unsicher.
B. Benhami Micausx. ?
Fam. Lumbricidae.
Gen. Eiseniella . .. . amph |
E. tetraedra (Sav.) f. Be | Neuseeland; 'Peregrin.
| ı New-South-Wales;
| Kapland; |

t. bernensis (RıBAUCOURT)
f. hercynia (Mıckusn.) .

f. neapolitana (OERLEY)

f. Ninniü (Rosa) .

f. pupa (Eısen) . .

f. tetragonura (FRIEND)

' Palästina, Syrien, Europa
v. Kreta, Ungarn, Polen
und Nord-Norwegen bis
Italien und Portugal; |
Azoren,Kanarischelnseln;

'Kanada, Pennsylvanien, |
Kalifornien;
Chile.

| Schweiz, Frankreich. Es ist fraglich, ob

Deutschland, Frankreich,| diese verschiede-

Portugal; ı nen Formen als
Kalifornien. | Varietäten aufzu-
Italien, Schweiz; | fassen sind, oder
‚Kalifornien. ob sie mehr oder
Palästina, Syrien; weniger häufig auf-
Italien; | tretende Anoma-
Kalifornien. | lien oder Rück-
Kanada — NewY ork(Nia- schlags - Formen

gara). darstellen.
England.

136

Gen. Eisenia .

foetida (Sav.) .

. Gordejeffi (Micuusx.) .
E.

|
|

alpina (Rosa) .

Kucenkoi MicHtsn. .

Lönnbergi (MicHusx.) .

Nobili CosnErrı*

E. Nordenskiöldi er f.
typica.. . .

var,

caucasica MICHLSN.

. rosea (SAY.).

| Vor-

‚ wieg.

amph

Glossoseoleciden-Lumbrieiden.

Syrien (Berg Hermon), Ar-
menien (Gotschka-See);
Italien (Piemonteser Al-
pen), Schweiz (Mürt-
schen-Gebiet).
Neuseeland;
Hawaü-Inseln;
New-South-Wales;
Japan, Nikobaren;
Kapland;
Sibirien, Armenien (Prov.
des Schwarzen Meeres),
Europa von der Krym,

Italien, Sardinien und
Portugal bis Nord-Russ-
land, Norwegen und
(Grossbritannien.

KanarischeInseln, Azoren,
Bermuda-Inseln;

Georgia, Oregon, Van-
couver, Kalifornien, Gua-
temala;

Kolumbien, Peru, Süd-
Brasilien, Argentinien,
Chile.

Süd-Russland (Mariupol).

Turkestan (Prschewalsk
am Issyk-kul).

Georgia (Savannah), Nord-
Carolina (Raleigh).

Nord-Italien (Santo Ste- |

fano di Cadore).

Sibirien (von Markowo am
Anadyr bis zur West-
grenze, südlich bis zum
Baikal-See, nördlich bis,
zur
Russland (Gouv. Nara-
tow, Krym).

Peregrin.

Peregrin, nachweis-
lich verschleppb.

Peregrin.,

Insel Waigatsch),

Prov. des Schwarzen EL

res (Sotschi), Trans-

kaukasien (Berg Schoa-

tan-Jailag).
Chatham-Ins.,Neuseeland;
Aegypten, Marokko;
Sibirien, Syrien, Palästina,

Europa von Süd- und)

Y/ıentral- Russland und

Peregrin, nachweis-

lich verschleppb. ”

‚
ee

Grlossoseoleciden-Lumbrieiden. 137

E. rosea (Sav.) (Forts.)

Skorikowi MIcHLSN.. .
spelaea (Rosa)

E. tigrina (Rosa) .

E. Udei (Rızaucourr). .
E. veneta (Rosa) f. typica

var. hibernica (FRIEND)
var. hortensis (MicHts.)

var. zebra MicHusn. .
E.sp. (carolinensis Mıcr. Ms.)
Gen. Helodrilus.

Subgen. Allolobophora
H. acystis Micuusn. .
H. aporatus (BRETSCHER) .

H. caliginosus (Sav.)

Norwegen bis Italien u.
Portugal;

Kanarische Inseln;

ı Neu-England, Georgia,
Indiana, Louisiana, Ari-
zona,Kalifornien,Nieder-

' Kalifornien, Mexiko;

‚Süd-Brasilien, Argenti-
nien, Chile.

Süd-Russland (Charkow).

Nord-Italien (Monte Be-

. mei).

Rumänien (Castel Peles,

Sinaia),Süd-Ungarn(Her-

kulesbad).

' Schweiz (Heustrich).

| Palästina, Syrien, Arme-|Peregrin.

nien, Mingrelien, Prov.

des Schwarzen Meeres,

Kreta, Krym, Oester-

reich, Nord-Italien.

Nord-Italien, Irland; Peregrin.

‚ Kapland; Peregrin.

Nord - Italien, Schweiz,
Deutschland, - Portugal;

Kalifornien;

Argentinien, Chile.

'Prov. des Schwarzen Mee-
res (Sotschi).

Nord-Carolina (Fayette-
ville).

Vor-
wieg.

Turkestan (Passhöhe
Tschokur-Korul).

Schweiz (Fürstenalp,
Obere Sandalp).

Chatham-Inseln, Neusee-| Peregrin, nachweis-
land, Hawaii-Ins., Japan;| lich verschleppb.

New-South-Wales;

China, Persien, Syrien,
Palästina, Sinai-Halb-
insel, Europa von Korfu,
Italien u. Portugal bis
Nord-Norwegen u. Nord-
Russland;

Kapland, Aegypten, Al-
gier, Marokko;

‚Azoren, Madeira, Kana-

' rische Inseln, St. Helena;

138

H. ealiginosus (Sav.)(Forts.)

H. chloroticus (Sav.)

I. Georgü MicHtsn.

H. japonicus (Mrcuusn.)
H. jassyensis ee E
typica . :
var. orientalis (MicHts.)

H. limicola (Micrusn.) .

H. longus (Up)

H. mehadiensis (Rosa).

- H. Möbiü (Micausx.)
H. Molleri (Rosa)

H. persiamus (MicHusx.)

H. Ribaucourti BRETSCHER

Glossoseoleeiden-Liumbrieiden.

Kanada, Massachusetts,
Georgia,Indiana,lllinois,
Wisconsin, Arizona, Wa-
shington, Kalifornien,
Nied.-Kaliforn., Mexiko;

Bolivien, Süd-Brasilien,
Argentinien, Chile.

Syrien;

Europa v. Korfu, Italien
u. Portugal bis Norwe-
gen u. Mittel-Russland.

Azoren, Madeira, Kana-
rische Inseln, Bermudas;

Grönland, Nord-Carolina,

| Vancouver, Kalifornien,

Mexiko, Guatemala;

Uruguay, Chile.

Syrien u. Palästina (Berg
Hermon, Thal von Zebe-
dani, Schtora);

Spanien (Valencia), Irland.

date, Fusi-jama, Moji).

Turkestan (Taschkent);

Süd-Russland (Mariupol),
Rumänien (Jassy).

Palästina er östlich
vom Jordan, Thal von
Jıebedani, Schtora) ;

Japan (Enoshima, Hako-|

Aegypten (Kairo).
Schweiz(Zürich),Deutsch-
land (Hamburg).

Süd - Russland,
Oesterreich,

Ober-
Schweiz,
Belgien, Frankreich,
England;
| Britisch - Nord - Amerika

(Grand Manan), Indiana.
Rumänien(Bukarest),Süd-
' Ungarn (Mehadia, Her-

kulesbad). |
Madeira (Funchal).
Portugal (Coimbra, Pe-
reira, Algarve, Alemte-
ja, Portimao).
Persien (Haiderabad im

Distr. Farsistan, Kalen-

derabad im Distr, Chu-

sistan).

Deutschland, Norwegen,

Schweiz (Hasenberg).

Peregrin.
|

Pereorin.

Peregrin.

(lossoseoleeiden-Lumbrieiden. 139

H. robustus (Rosa) . -
H. Savignyi (GUERNE &
Hoxst) . .
H. Schneideri (Micsusx. E
H. smaragdimus (Rosa)

H. Virei Cosnermi

Subgen. Dendrobaena
H. Attemsi Micausn.

H. Fedschenkoi (MıcHusn.)

H. Ganglbaueri Ei) f
typica . :

var. anneetens (Rosa)

var. byblicus (Rosa) .

var. olympiacus MicHLs.

H. Handlirschi (Rosa).

H. hereuleanus (Brersch.)
Hl. intermedius (MrcaHusx.)
H

. latens ÜoGNETTI .

FH. lumbricoides (BreErscH.)
FH. madeirensis (Micausx.)

H. mammalis (Sav.)

H. mariupolienis (W xssor.)

HI. octaedrus (Sav.)

H. Oliveirae (Rosa) .

Süd-Ungarn (Mehadia).
Frankreich (Cazau).
Ligurien (San Remo).
Oesterreich (Salzburg,
Kärnthen, Krain, Kroa-
tien, Fiume),Nord-Italien
| (Cadore*).

Frankreich (Paris).

Steiermark (Str: assengeler
Wald bei Graz).

Turkestan (Gebiet des)
oberen Sarafschan). |

Krain (‚Julische Alpen),
Steiermark (Schneeal-
pen, Strassengeler Wald
beiGraz), Nieder- Oester-
reich (Gutenstein).

Siebenbürgen (Bulla-See
i. d. Fogarascher Alpen).

Syrien, Palästina;

Kreta.

Griechenland (Olympia).

Nieder-Oesterreich (Un-
terberg), Steiermark
(Rax), Schweiz een
Sandalp).

Schweiz (Hasenberg).

Ost-Russland (Irgizla im |
nördl. Orenburg-Gouv.).|

Oesterreichisches Küsten-
land (St. Oanzian).

Schweiz (Hasenberg).

Portugal(Caldasde@Gerez);

Madeira.

Schottland, England, | In geringem Maasse
Frankreich(Brest,Paris).| peregrin.

Süd-Russland (Mariupol,
Jeisk, Simferopol in der
Krym):

Prov. des Schwarzen Mee-
res (Sotschi).

Sibirien (Baikal-See, Sur-| Peregrin.
gatskoje zwischen Tomsk
u.Krasnojarsk), Nowaja-
Semlja, ganz Europa;

Island, Madeira;

Grönland, Neu-Fundland,
Mexiko.

Portugal (Guarda). |

140

H. platyurus (Frrz.) f. typ.

var. depressus (Rosa) .

H. pygmaeus (Sav.) -

HA. rhenani (BRETSCHER)

H. riparius (BRETSCHER) .
H.ruber (BrErscHER) . .
H. rubidus (Sav.) f. typica

var. subrubicundus (Eıs.)

Il. samariger (Rosa)

II. semitieus (Rosa) .

H. vietoris (E. PERRIER)
Subgen. Eophila
IT. adaiensis (Mickusn.)

H. Antipae (Micatsn.) . .
H. asconensis (BRETSCHER)
IT. Cognettü Mic#us. (nov.
nom.) . .

IH, cerassus (Mıchusn.) . .

MH. Dugesi (Rosa)

H. Festae (Rosa). . -

(Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

Süd-Ungarn (Mehadia),
Ober-Oesterreich(Wels),
Nieder-Oesterreich (Gu-
tenstein).

Ober-Oesterreich (Wels).

Oesterreichisches Küsten-
land (St. Canzian), Ita-
lien (Piemont), Frank-
reich (Paris).

Nieder-Oesterreich (Hin-
terbrühl bei Wien, Pfaf-
fenstetten), Schweiz,
Süd-Deutschl. (Urach).

Schweiz (Mellingen).

Schweiz.

Sibirien (Gebiet d. Baikal-
See), Russland (Now-
gorod), Deutschland,
Schweiz, Frankreich;

Island.

Süd-Sibirien, Europa von
d. Krym, Italien u. d.
Balearen bis Schweden;

Azoren;

Neu-Fundland, Kaliforn.;

Falkland-Inseln, Feuer-
land, Feuerländischer
Archipel, Süd-Patago-
nien, Chile.

Palästina
Nodi - elj - Bagga
Toten Meer).

Palästina (östlich vom
Jordan, Mesraah am
Libanon).

Aegypten (Damiette).

Kaukasus-Länder (Adai-
Choch).

Rumänien (Jassy).

Schweiz.

Sardinien (Abealzu bei
Sassarı).
Transkaukasien (Tkwibuli
im Distr. Kutais).
Nord-Italien (Ormea in
den Seealpen), Süd-
Frankreich (Nizza).
Tunis (Tunis);
Sardinien (Cagliari).

(Jerusalem, |

In geringem Maasse
peregrin.

Peregrin.

| Unsichere Art.

In sehr geringem
Maasse peregrin.

(Glossoscoleeiden-Lumbriciden.

H. ieterieus (Sav.)

H. Leoni (Micuusx.)

H. opisthocystis (RosA)
H, patriarchalis (Rosa)

H. sotschiensis MicHtsn.

H. Sturanyi (Rosa) .

H. taschkentensis (Micuts.) |

H. Tellinö (Rosa) . . .
H. tyrtaeus (Rısaucourr)
Subgen. Bimastus

H. Beddardi (Micuusn.) .

H, bimastoides (Cosxere)
H. constrietus (RosA)

H. Eiseni (Leviss.) .

H. Gieseleri (Upr)

H. norvegieus (Eisen) .

' Nord-Italien ( Piemonteser
Alpen), Schweiz (Zürich,
Bern), Frankreich (Va-
lencienne, Paris).

Rumänien (Jassy, Buka-

rest, Dobrutscha).

'Süd-Ungarn (Mehadia).

'Syrien, Palästina;

Kreta (Visari).

'Prov. des Schwarzen Mee-

ı res (Sotschi).

' Kroatien (Pljesevica Gola).

‚ Turkestan (Taschkent).

'Venetien (Ragoena).

Schweiz (Morgins).

' Hawaii-Inseln (Honolulu);
' Nord-Ost-Mongolei (Sud-
zil-gola), Tibet (Oberlauf
' des Mekong);
Irland; |
Florida (Orlando), Kalı-
ı fornien (Siskiyou-Coun-
ty), Washington (Seattle).
Sardinien (Sassari). |
' Unalaschka*, Hawaü-Ins.;
' Süd-Sibirien (Baikal-See),
' Europa von Süd-Russ-
land, Istrien u. Italien
‚ bis Norwegen, Deutsch-
' land und England;
Pennsylvan., Kadiak*, Sit-
scha*, Vancouver, Kalı-
fornien, Mexiko, Guate- |
ı mala; |
Peru, Argentinien, Chile,
Süd-Patag., Feuerland.|
' Kroatien, Nord-Italien,
Deutschland, Dänemark,
' England, Portugal;
‘Azoren, Madeira, Kana- |
ı rische Inseln.
Florida, Georgia (Savan-

nah).

ı Norwegen.

141

In sehr geringem
Maasse peregrin.

Peregrin.

Die artl. Selbstän-

digkeit dies. Form
ist nicht ganz
sicher; vielleicht
ist es nur eine
Varietät od. Rück-
schlagsform von
H. constrietus.

142

H. oculatus HorFFrmste. .

H. palustris (H. F. Moor)

H. parvus (Eisen)

H. syriacus (Rosa) .
H. tumidus (Eisen) .

Gen. Octolasium

O. complanatum (A. Due.)
typica .

var. hemiandrium (Cocn.)

0. eroaticum (Rosa) f. typ.
var.argoviense(BRETSCH.) |

O. cyaneum (SAv.)

amph

| Vor- |

wieg.

(lossoseoleeiden-Lumbrieiden.

Italien (Pavia), Schweiz
(Zürich, Beckenried,
Baumgarten), Deutsch-
land( Württemberg, Thü-
| ringen, Harz, Hamburg,
Ost-Holstein,, Frank-
reich (Paris).
Nord-Carolina (Raleigh),
New Jersey, Pennsyl-
vanien.
Tibet(Oberlaufd.Mekong);
Insel St. Paul im südl.
Indischen Ozean;
Kapland (Port Elizabeth);
Neu-England, Louisiana,
Kalifornien, Nieder-Ka-
lifornien, Mexiko, Guate-
mala.

Argentinien.

‚Kleinasien (Samsun).
‚Neu-England (Mount Le-

banon).

‚Syrien (Berg Hermon),
' Prov. des Schwarzen
Meeres (Sotschi), Klein-
' asien (Smyrna, Ala Che-
hir), Kreta, Griechen-
' land (Athen), Rumänien
(Bukarest, Comana), Un-
garn,Oesterreich, Italien,
| Sizilien, Sardinien, Kor-
' sıka, Süd-Schweiz, Süd-
Frankreich (Nizza, Mont-
' pellier), Balearen, Süd-

tugal (Coimbra) ;
‚Algerien (Algier, Con-
stantine), Marokko (Tan-
ger, Fez);

' Kanarische Inseln, Ilha

Peregrin.

Spanien (Valencia), Por-

ı do Prineipe.

‚Italien (Spezia).

‘Korfu, Kroatien.
een Steiermark,
ı Schweiz.

Italien (Cuneo), Schweiz,
' Deutschland (Rostock,

Hamburg, Bertrich an

Peregrin.

Ö.

Ö,

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden. 143

cyaneum (Sav.) (Forts.) der Mosel), Frankreich
| (Paris, Nantes);

Argentin. (Buenos Aires).

exacystis (Rosa) -» » - Siebenbürgen (Schuler

bei Kronstadt).

O. hortensis BRETSCHER . | Schweiz (Zürich).

O. lacteum (Orrıry) . . amph Algier (Atlas östlich von Peregrin.
| Alsier);
| Russland (Volehow 35km
| unterhalb Nowgorod,

DIDI

Od.

. lissaense (Micuusx.). . Dalmatien (Spalato, Insel,

.mima (Rosa) . . - -» OesterreichischesKüsten-

.nivalis (BRETSCHER). . | Schweiz.

ehe (Bosk) » :). .| Bulgarien (Slivno).

. rectum (RıBAucouRT) . Schweiz (Heustrich). |
. transpadanım (Rosa). Kleinasien (Abullonia),| Peregrin.

Kiew, Mariupol), Ru-|
mänien, Ungarn, Oester-
reich, Italien, Schweiz,
Deutschland, England,
Frankreich, Spanien; |
Azoren;

Illinois, Mexiko; |
Uruguay (Montevideo).

Lissa).

land (Rovigno, Triest),
Venetien (Udine).

| Rumänien (Bukarest,
| Rassova), Bulgarien
(Slivno), Ungarn, Nieder-
Oesterreich(Gutenstein),
Istrien (Rodik), Nord-
Italien (Thal des Po, See-
Alpen), Süd-Schweiz.

sp. inquirenda . . . . | New-South-Wales (Sid-

| ney).

Gen. Lumbrieus . . .. Ar

baicalensis Michusn. . Süd-Sibirien (Baikal-See).

L. castaneus (Sav.) . . . | Nord-Sibirien (Boganida- | Peregrin.

Ei
L.

Gebiet), Europa (Polen,
Norwegen und England
bis Ungarn, Italien,
Korsika u. Frankreich).
Färöer-Inseln, Island;

Neu-England, Kanada.

festivus (Sav.) .. . .„. | Nord-Frankreich (Paris), | In geringem Maasse

| England, Schottland. peregrin.

meliboeus Rosa . . . | Nord-Italien (Piemonteser
Alpen, Rosazza, Monte
Asinare, Monte Soglio),
Schweiz (Rigi, Zürich,
Bremgarten). |

144

L. papillosus FRIEND

L. polyphemus (Fırz.) .

L. rubellus HoFrrmste. .

L. terrestris L., Müu. .

Lumbricidae inc. generis
(£ N auriculata
Rosa .

(Dendrobaena) Wir
Kuzae. . .
(Allolobophora ) brrunescens

BrETSCH.

(Allolobophora)

RıIBAUCOURT

(Ennterion) carneum Ir £)

(Dendrobaena)
KIA ee:
(Allolobophora) Clapar dei

RiBAUCOURT ;
(Criodrilus) dubiosus ER

caucasica

( Oetolasium) Zu

ÜERLEY . .

(Allolobophora).
RiBAUCOURT i
(Lumbrieus) gigas a De
(Allolobophora EB ee
Ups

(Allurus) maerurus FrıenD
(Allolobophora) mediter-
ranea ÖERLEY i
(Dendrobaena) Nassonovi

Kurse.

Giardi

Glossoscolediden-Lumbrieiden.

Schweiz (Kanton Wallis),
Irland (Dublin, Glas-
nevin, Cork, Valencia,
Kerry). |

Süd-Ungarn (Mehadia,
Herkulesbad), Nieder-
Oesterreich (Wien*).

Chatham-Ins., Neuseeland;

Nikobaren;

Sibirien(Baikal-See,Lena-
Mündung), Prov. des
Schwarzen Meeres, ganz
Europa; |

Island, Kanarische Inseln;

‚Neu-Fundland, Oregon,

| Kalifornien.

Ganz Europa;

| Azoren:

' Neu-Fundland, Neu-Eng-

| land, Massachusetts, Il-

' linois, Mexiko.

Nieder-Oesterreich (Gu-
tenstein).

|
Transkaukasien(Suchum).

|
|

Schweiz (Hasenberg, Bä-
retsweil).

|
|

"Frankreich (Paris).
Frankreich (Paris).

Kaukasus (Cacik).

| Schweiz (Bremgarten).
Ungarn (Alt-Ofen, Zom-,
| har).

ı Ungarn(Grafschaft Bihar).

Frankreich (Paris). |
Frankreich (Montpellier).
‚Spanien (Sierra de Mon-
cayo). |

Irland (Dublin).

Balearen.

ı Transkaukasien (Suchum).

Peregrin.

' Peregrin.

Ziwweifelhafte

| Ziweifelhafte

Zweifelhafte

|Zwweifelhafte

'Zweifelhafte

' Zwweifelhafte

Art.

Glossoseoleeiden-Lumbrieciden. 145

(Allolobophora) Nusbaumi
RiBAUCoOURT . .

Wallis).
(Allolobophora) sulfurica
RiIBAUCOURT . 2 Schweiz (Heustrich).
(Lumbrieus) teres AR Die | Frankreich (Montpellier).| Zweifelhafte Art.

m '80 Schweiz (Mont Geant in
|
|
|

Geographische Verbreitung: Während das Gebiet der Lumbriceidae, der
muthmaasslich jüngsten Familie sämmtlicher Oligochaeten, der Typus eines
Expansionsgebietes ist, weist die jedenfalls ältere Familie der Glossoscolecidae
ein zersprengtes Gebiet auf. Theils durch jüngere Glieder der Megascoleciden-
Familie, theils durch die alle übrigen Terricolen unterdrückenden Lumbriciden
wurden die Gebiete der terricolen Glossoscoleeiden-Abtheilungen voneinander
getrennt und zum Theil bis auf reliktenartige Ueberreste reduzirt. Nur die
limnischen Glossoscoleciden-Abtheilungen konnten sich in dem Gebiet jener
kräftigeren jüngeren, fast ausschliesslich terricolen Oligochaeten halten. Bei
keiner Abtheilung ist der Unterschied in der Art der Verbr eitung der limnischen
Formen von der der terricolen auffallender als bei den Glossoscoleeiden.
Während bei den terricolen Formen derselben die Unterfamilien mehr oder
weniger eng umgrenzte, niemals über breite Ozeane hinüber greifende Gebiete
aufweisen — bei ihnen bedingen schon Meeresarme von der verhältnissmässig
geringen Breite des Kanals von Mosambique scharfe Scheidungen nach
Gattungen — sind bei den limnischen Formen der Glossoscoleeiden nicht
nur die Unterfamilien, sondern selbst die meisten Gattungen von Kontinent
zu Kontinent über breite Ozeane hinüber verbreitet.

Betrachten wir zunächst die Verbreitung der limnischen Formen,
also der Gattungen Criodrilus, Alma und Sparganophilus, zusammen die
an der Wurzel des Systems stehende Unterfamilie Criodrilinae bildend, sowie
die beiden Gattungen @lyphidrilus und Callidrilus, die ältesten Glieder der
Unterfamilie Mierochaetinae. Die Gattungen Sparganophilus und Orrodrilus
kommen sowohl in der neuen wie in der alten Welt vor; ihr Gebiet -über-
springt den Atlantischen Ozean. Sparganophilus ist die nördlichere Form,
deren Gebiet Nordamerika von Guatemala und Florida bis Kalifornien und
Illinois, sowie das nordwestliche Europa (England) umfasst. Oriodrilus ist
eine südlichere Form; neuweltlich nimmt sie die tropischen Gebiete von
Brasilien und Paraguay bis Kolumbien ein, altweltlich ein subtropisch-
gemässigtes Gebiet Eurasiens (Palästina und Syrien, Süd-Russland, Mittel-
Europa von Italien bis Nord-Deutschland). Die dritte Criodrilinen-Gattung,
Alma, ist auf das tropische und nördliche subtropische Afrika beschränkt.
Ihr Gebiet erstreckt sich in den Tropen über den ganzen Kontinent, von
Deutsch-Ost-Afrika und Schoa bis Ober-Guinea (Lagos); in der östlichen
Region dringt Alma Nil-abwärts bis in subtropische Regionen, bis an die
Küste des Mittelmeeres vor; wie weit ihr Gebiet sich südwärts über den
Aequator hinaus erstreckt ist unbekannt; die südlichste Fundstelle (Bukoba
am Viktoria-Nyansa) liegt nicht viel mehr als einen Breitengrad südlich vom
Aequator. Beachtenswerth ist, dass die Gebiete der drei Criodrilinen-Gattungen
sich gegenseitig ausschliessen, oder vielmehr sich kontinuirlich aneinander
reihen, ohne ineinander überzugreifen.

Von den beiden limnischen Microchaetinen-Gattungen ist die eine,
Callidrilıs, auf das südliche tropisch-subtropische Ost-Afrika beschränkt
(südliches Deutsch-Ost-Afrika und Mosambique), während das Gebiet der
anderen, Glyphidrilus, den Indischen Ozean überspringend, sowohl das

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 10

146 Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

tropische Ost-Afrika (südliches Deutsch-Ost-Afrika), wie das tropische indo-
malayische Gebiet (Birma, Sumatra, Java, "Flores, Borneo, Celebes) umfasst.
Käme nicht eine @lyphidrilus- und eine Callidrilus-Art am gleichen Fundort
in Deutsch-Ost-Afrika vor, so könnte man versucht sein anzunehmen, dass
auch diese limnischen Gattungen an dem oben für die Criodrilinen fest-
gestellten Gesetze der gegenseitigen Ausschliessung theilnähmen.

In eigenthümlicher Beziehung steht die geographische Verbreitung der
terricolen Abtheilungen der Glossoscoleeiden zu der jener limnischen
Abtheilungen, von denen sie abgeleitet werden müssen. Es stösst das
Gebiet der terricolen Abtheilung meist hart an das der entsprechenden
limnischen Abtheilung, ohne sich — soweit wir bis jetzt wissen — an irgend
einer Stelle in beträchtlichem Maasse mit ihm zu decken. Während die
limnische Gattung Sparganophilus in Amerika bis Florida und Guatemala
südwärts geht, reicht das Gebiet der muthmaasslich aus ihr entsprossenen
terricolen Unterfamilie Glossoscoleeinae vom tropischen Südamerika bis über
die südliche Partie Zentralamerikas (nördlichstes endemisches Vorkommniss
hier in Guatemala) nordwärts. Das Vorkommen der terricolen Unterfamilie
Hormogastrinae in Tunis, Sicilien, Sardinien, Rom und Toskana schliesst
sich an das norditalienische Vorkommen der limnischen Gattung Criodrilus
an. Das Gebiet der terricolen Gattung Aynotus, Madagaskar, ist dem Gebiet
der limnischen Gattung Callidrilus (von Deutsch-Ost-Afrika bis Mosambique)
benachbart und schliesslich das Gebiet der terricolen Mierochaetus-Gruppe
(Kapland-Natal) durch eine tropisch-ostafrikanische Glyphidrilus-Art mit
dem Gebiet dieser Gattung (ausser dem tropischen Ost-Afrika noch Birma
und die grossen Sunda-Inseln) in Verbindung gesetzt. Von der Aufstellung
einer Regel der gegenseitigen Ausschliessung kann hier wohl nicht die Rede
sein, schon deshalb nicht, weil die verschiedene Lebensweise die betreffenden
Abtheilungen ausser Konkurrenz setzt; dann aber sind auch die Grenzen des
(Gebiets der limnischen Formen noch zu unsicher; sind diese Gebiete doch
meist nur durch sporadische Funde festgelegt — die limnischen Formen
sind von den Sammlern entschieden vernachlässigt worden —. Vielleicht
dürfen wir aus diesen Verhältnissen schliessen, dass die betreffenden terricolen
Formen einst eine weitere Verbreitung besessen haben, dass ihr Gebiet sich
wenigstens zum Theil mit dem ihrer limnischen Wurzelform deckte. That-
sächlich machen die (Gebiete der meisten terricolen Glossoscoleciden-Abtheilungen
ganz den Eindruck von Reduktionsgebieten. Betrachten wir diese Gebiete näher:

Das Gebiet der fast durchweg terricolen Unterfamilie @lossoscoleeinae
umfasst das tropische Südamerika, südwärts einerseits bis La Plata, anderer-
seits bis Peru, nordwärts bis an das Karibische Meer, dazu noch einen Theil
von Westindien(?) und die südliche Partie Zentralamerikas von Panama bis
Guatemala. Es stellt sich im Gegensatz zu dem der übrigen terricolen
Glossoscoleciden-Abtheilungen als ein Expansionsgebiet dar, im Westen und
Osten durch Ozeane, im Norden und Süden durch andere natürliche,
klimatische und orographische Scheiden ziemlich genau begrenzt. Die süd-
liche Grenze bildet der wasserarme Landstrich, der sich von der pazifischen
Küste Nord-Chiles aus über die Cordilleren hinüber und an ihrer Ostseite
südwärts bis zur Atlantischen Küste Nord-Patagoniens erstreckt. Im Norden
ist die Cordillere des schmalen, langgestreckten zentralamerikanischen Land-
striches als natürliche Grenze anzusehen. Dass eine derartige schmale,
gebirgige Bahn der Verbreitung von Terricolen nicht günstig ist, wird schon
durch den entschieden vorwiegenden Quer-Verlauf der vielen, kleinen Flüsse
bedingt. Dafür spricht auch der Umstand, dass sich gerade in diesem Gebiet

Glossoseoleeiden-Lumbrieiden. 147

verhältnissmässig viele Relikte der ältesten und sehr alten Gruppen von
Megascoleciden, die in dem Gebiet der Glossoscolecinen gänzlich ausgerottet
scheinen, erhalten konnten, nämlich drei Notiodrilus-Arten und eine Plutellus-
Art in Guatemala. Dieser Umstand macht es wahrscheinlich, dass der Ponto-
scolex von Guatemala und Panama wirklich der äusserste vorgeschobene Posten
seiner Gruppe ist. Eingehendere Forschungen in diesem Gebiet müssen den
genauen Verlauf der nördlichen Grenze der Glossoscoleeinen noch sicherer
feststellen. Auch im Westindischen Gebiet ist der Verlauf der Grenze noch
unbekannt; kennen wir doch von der grossen Insel Cuba überhaupt noch
keinen Oligochaeten, von vielen kleineren Inseln ebensowenig. Vorkommnisse
terricoler Glossoscoleecinen sind gemeldet worden von Jamaica, Barbados
und Trinidad (dazu noch von Jamaica und St. Thomas Vorkommnisse littoraler
Formen, die für diese Erörterung nicht in Rechnung kommen). Die geringe
Zahl dieser Vorkommnisse, nur zwei Hesperoscolex-Arten betreffend, von
denen die eine noch dazu auf den ziemlich weit voneinander entfernten
Inseln Trinidad und Jamaica zugleich vorkommt, also vielleicht in geringem
Maasse peregrin ist, lässt Westindien als ziemlich fragwürdigen Besitz der
terricolen Glossoscoleeinen erscheinen. Vielleicht weisen sich später auch
jene beiden Arten als peregrin, oder, wie mehrere ihrer nahen Verwandten,
als theilweise littoral aus. Dazu kommt, dass jene beiden Fundortsangaben
lediglich auf Notizen aus den Kew gardens beruhen. Es ist also nicht
einmal der Fundort ganz sicher, viel weniger noch die endemische Natur
des Vorkommens.

Dass das eigentliche kontinentale Glossoscolecinen-Gebiet ein Expansions-
gebiet ist, erhellt auch daraus, dass diese Terricolen-Gruppe hier entschieden
die Vorherrschaft erlangt und bewahrt hat, kommen von höheren Oligochaeten-
Gruppen neben ihnen doch nur limnische (Criodrilus) und amphibische
Formen (Ocnerodrilinae) endemisch vor, Formen, die dureh ihre abweichende
Lebensweise vor der Konkurrenz der kräftigeren, aber meist rein terricolen
Glossoscoleeinen geschützt waren. Die Ausbreitung der kräftigeren Glosso-
scoleeinen ist wohl die Ursache der Zurückdrängung der früher zweifellos
weiter verbreiteten älteren Megascoleciden - Unterfamilie Acanthodrilinae.
Soweit die Glossoscoleeinen vordrangen, wurden diese älteren, schwächeren
Konkurrenten ausgerottet, und da die Glossoscolecinen im Bereich der Tropen
den südamerikanischen Kontinent von Ozean zu Ozean eroberten, so wurde
das alte Gebiet der Acanthodrilinen in einen hauptsächlicheren südlichen
(Chile, Patagonien, Feuerland) und einen mehr reliktenhaften nördlichen
Ueberrest (Guatemala, Mexiko) zersprengt.

Die Vertheilung der verschiedenen Gattungen oder Gattungsgruppen
der Glossoscolecinen über das ganze Gebiet ist nicht gleichmässig; doch
lässt sich eine scharfe Abgrenzung von Untergebieten nieht vornehmen. Die
Gruppe der älteren Formen, die sich um die Gattung Hesperoscolex gruppiren
(Onychochaeta, Hesperoscoler, Diachaeta und Pontoscoler), ist auf den
nördlichen Theil des Gebietes beschränkt, auf Westindien (nur littorale Formen?),
die südliche Hälfte Zentralamerikas, Venezuela (?, peregrine Form?) und
Kolumbien. Die kleine nur eine Art enthaltende Gattung Anteoides kommt
in Nord-Argentinien und Süd-Bolivien, die ebenso kleine Gattung Opistho-
drilusim nördlichen Argentinien und in Paraguay vor. Die Gattung Rhino-
drilus ist in den südlicheren Theilen des Gebietes anscheinend häufiger (in
Brasilien, Argentinien und Paraguay zusammen 5 Arten), dringt aber nord-
wärts bis Venezuela (2 Arten) und Kolumbien (1 Art) vor. Sehr beschränkt
ist das Gebiet der Gattung Andiodrilus; diese Gattung (mit 5 Arten) ist

10*

148 Glossoseoleeiden-Lumbrieiden.

bisher nur in Kolumbien gefunden worden. Das westliche Cordilleren-Gebiet
ist auch das Hauptquartier der Gattung T’hammnodrilus: diese Gattung ist
in Kolumbien durch 5 Arten, in Ecuador ebenfalls durch 5 Arten ünd in
Peru (wenig durchforscht!) durch 1 Art vertreten; ausserdem sind 3 Arten
in Guayana endemisch und eine einzige in Paraguay. Die Glossoscolex-
Gruppe schliesslich (Gattungen Glossoscolex, Fimoscolex und Enantiodrilus)
ist häufiger im südöstlichen Theil des Gebietes (4 Arten in Brasilien, 4 in
Argentinien, Süd-Bolivien und Paraguay), kommt aber auch weiter nördlich,
in Kolumbien (2 Arten), vor.

Das Gebiet der kleinen Unterfamilie Hormogastrinae ist ein typisches
Relikten-Gebiet. Beide Aormogaster-Arten, aus denen diese Unterfamilie
besteht, sind in Sardinien endemisch, die eine Art, ZH. Redri Rosa, kommt
ausserdem in Nord- und Mittel-Italien (Toskana, Rom), auf Sizilien und in
Tunis vor, ein kleines Gebiet, eingekeilt zwischen der Wüste Nord-Afrikas
und dem Gebiet der verbreitungskräftigen Familie ZLumbrieidae. Diese
beiden Hormogastrinen repräsentiren den spärlichen Ueberrest einer früher
muthmaasslich grösseren und weiter verbreiteten Gruppe, die wohl erst durch
das Vordringen der Lumbrieiden von Osten und Norden her so stark reduzirt
wurde. Es wäre eine empfehlenswerthe Aufgabe, einmal das Atlas-Gebiet
Nord-Afrikas nach etwaigen weiteren Relikten der Unterfamilie Zormogastrinae
zu durchforschen.

Auch die Gebiete der terricolen Abtheilungen der Unterfamilie Miero-
chaetinae sind, wenn nicht gerade Relikten-Gebiete, so doch stark reduzirt.
Der eine, wahrscheinlich ältere Zweig, die Gattung Aynotus mit 10 Arten,
ist beschränkt auf Madagaskar, und hier vorherrschend. Nur einige wenige
Arten der ältesten Megascoleciden-Unterfamilie, der Acanthodrilinen, sind
hier neben Aynotus endemisch. Die Entstehung der Gattung Kynotıs muss
in einer Periode erfolgt sein, da Madagaskar noch nicht vom afrikanischen
Kontinent getrennt war. Später schützte der Meeresarm zwischen dem Fest-
lande und Madagaskar diese Insel vor dem Eindringen der jüngeren Formen,
die auf dem tropischen Theil des afrikanischen Kontinentes zu üppiger
Entwicklung gelangten und hier die terricolen Glossoscoleeiden verdrängten.
Es giebt wohl kaum eine andere Stelle auf der Erde, wo der Faunen-scheidende
Charakter des Meeres so prägnant zum Ausdruck kommt, wie hier: Auf der
einen Seite, auf Madagaskar, lediglich einige uralte Formen von Mega-
scoleciden und eine der "ältesten Glossoscoleeiden-Gattungen, auf der anderen
Seite, auf dem Festlande, nur durch einen schmalen, an der engsten Stelle
kaum 60 geographische Meilen breiten Meeresarm von jener Insel getrennt,
die jüngsten Formen der Megascoleciden, Zudrilinae und Gattung” Dicho-
gaster, vorherrschend, von älteren Formen daneben nur einige amphibische
Ocnerodrilinae und limnische @Glossoscolecidae, die ihrer Lebensweise wegen
hier nicht in Frage kommen.

Auch der andere, wohl etwas jüngere Zweig terricoler Glossoscoleciden,
die Mierochaetus-Gruppe (Gattungen Microchaetus, Geogema und Tritogenia
mit zusammen 15 Arten) hat vor den jüngeren Formen des tropischen Afrikas
zurückweichen müssen. Er findet sich jetzt beschränkt auf das südliche
Afrıka, Kapland und Natal. Wie der madagassische Zweig, so theilt auch
dieser südafrikanische Glossoscoleciden- Zweig. sein Gebiet lediglich mit den
ältesten und alten Megascoleciden-Formen der Unterfamilie Acanthodrilinae.
Wie jene madagassische Terricolen-Fauna ihre Erhaltung dem schützenden
Meeresarme, so verdankt diese kapländische Fauna ihre Erhaltung zweifellos
der Wasserarmuth des Landstriches nördlich vom Kaplande, der Kalahari-Wüste

“ A

Glossoseoleciden-Lumbrieiden. 149

und den sich daran anschliessenden wasserarmen Gebieten. Die klimatischen
Verhältnisse dieses Landstriches sagten offenbar den kräftigen afrikanischen
Tropenformen nicht zu und verhinderten ihr weiteres Vordringen gegen Süden.
(Hierzu Karte IX.)

Es ist schliesslich noch die geographische Verbreitung der jüngsten
Oligochaeten-Familie, der Lumbrieidae, zu erörtern. Die Lumbrieiden sind
meist rein terricol, einzelne Arten aber amphibisch, ohne in ihren Verbreitungs-
verhältnissen sich von jenen terricolen auffallend zu unterscheiden. Eine
Ausnahme bildet vielleicht die Gattung Ziseniella mit der einzigen, in viele
Formen von zweifelhafter systematischer Bedeutung zerfallenden Art # tetraedra
(Sav.). Es wäre möglich, dass diese Art ihre weite Verbreitung nicht oder
nur zum Theil der Verschleppung durch den Menschen verdankt, dass ihr
weites Gebiet lediglich oder. hauptsächlich ihrer limnischen Lebensweise
zuzuschreiben ist.

Das Gebiet endemischer Lumbriciden ist ungemein lang gestreckt und,
wenigstens in seinem eingehend durchforschten Theile (Europa), verhältniss-
mässig schmal. Im Osten beginnend, finden wir endemische Lumbriciden
zunächst in Japan (1 Art); die nächste Station bildet das Gebiet des Baikal-
Sees (ebenfalls nur 1 Art); daran schliesst sich das Gebirgsland Mittel-
Turkestans mit 4 Arten und die Persischen Provinzen Chusistan und
Farsistan (am Nordostwinkel des persischen Golfs) mit einer gemeinsamen
Art. Dieser Theil des Gebietes ist, wie die spärlichen und räumlich weit
getrennten Funde endemischer Arten zeigen, nur schwach durchforscht. Jene
Funde reihen sich zwar zu einer einheitlichen ost-westlichen Bahn aneinander,
über die Breite dieser Bahn, über ihre Süd- und Nordgrenze, fehlt uns jedoch

jegliche Kenntuiss. Besser bekannt ist der westlich sich anschliessende

Theil des Lumbrieiden-Gebietes. Eine grössere Anzahl endemischer Formen
finden wir zunächst in Transkaukasien (8 Arten), in Syrien und Palästina
(5 Arten) und im südlichen Theil des europäischen Russlands (4 Arten);
auch von Kleinasien ist eine endemische Art bekannt; die nördlichsten
Punkte in diesem Theil des Gebietes sind Irgizla im nördlichen Orenburg-
Gouvernement und Charkow. Mit zahlreichen Arten schliessen sich dann
westlich die Länder Süd-Europas an, Rumänien (nördlichstes Vorkommniss:
Jassy) und Bulgarien, Siebenbürgen und Süd-Ungarn, die Balkan-Halbinsel,
Oesterreich und die Alpenländer mit dem südlichsten Deutschland (nörd-
lichstes bekanntes endemisches Vorkommniss: Urach in Württemberg), Italien
mit Sardinien, Frankreich nordwärts bis Paris, Spanien mit den Balearen
und Portugal. Nördlich von dieser Linie sind keine sicheren endemischen
Lumbrieiden-Vorkommnisse bekannt: Arten, die früher als in dem nörd-
licheren Gebiet endemisch angesehen werden konnten, wie Helodrilus
limicola (Mıcausn.) und FH. oculatus HorrmsTR. sind später auch in
jenem südlicheren Gebiet nachgewiesen worden. Eine Ausnahme scheint
nur H. (Dendrobaena) norvegieus (Eisen) zu machen, eine Form, die in
Norwegen weit verbreitet ist, ausserhalb Norwegens aber bisher nicht auf-
gefunden wurde, die hier also endemisch erscheint. Wie ich andernorts ')
nachgewiesen, ist aber die artliche Selbständigkeit dieser Form nicht sicher;
der einzige wesentliche Unterschied zwischen A. norvegieus und dem ihm
jedenfalls” sehr nahe stehenden peregrinen A. ceonstrietus (Rosa) ist nicht
eigentlich ein Art-Unterschied, wenngleich er sogar zur Sonderung von
Untergattungen benutzt wurde; wahrscheinlich ist A. norvegieus nur eine

1) W. MicHaerLsen: Die Lumbrieiden-Fauna Norwegens und ihre Beziehungen;
n: Verh. Ver. Hamburg, 3 Folge Bd. IX, 1902, p. 5.

150 (+lossoseolediden-Lumbrieiden.

lokal beschränkte Rückschlagsform des peregrinen A. constrietus. Jedenfalls
kann dieses einzelne, noch dazu in seiner systematischen Werthigkeit zweifel-
hafte Vorkommniss angesichts der zahlreichen Vorkommnisse endemischer
Lumbriciden im Süd-Gebiete die Begrenzung des eigentlichen Gebietes dieser
Familie nicht modifiziren. Ob auch der Nordrand Afrikas zum eigentlichen
(ebiet der Lumbrieiden gerechnet werden muss, lässt sich zur Zeit nicht
sicher entscheiden. Die beiden Arten, die, soweit bekannt, hier möglicher-
weise endemisch sind, AHelodrilus jassyensis var. orientalis (MıcHusn.) von
Unter-Aegypten und A. Festae (Rosa) von Tunis, sind auch ausserhalb
Afrikas in benachbarten Gegenden des oben skizzirten Gebietes gefunden
worden, der erstere in Palästina, der letztere in Sardinien; es ist also nicht
ausgeschlossen, dass es sich bei diesen afrikanischen Vorkommnissen doch um
Einschleppungsfälle handelt. Von West-Europa springt das Lumbrieiden-
(Gebiet nach Madeira über (zwei anscheinend endemische Arten, eine bisher
nur auf Madeira, eine zugleich in Portugal gefunden) und von hier aus über
die ganze Breite des Atlantischen Ozeans nach dem Nordamerikanischen
Kontinent, in dessen Oststaaten (Florida, Georgia, Nord-Carolina, New Jersey,

Pennsylvanien und Neu-England')) 5 endemische Arten — z. Th. zweien
oder dreien der aufgeführten Staaten gemeinsam — nachgewiesen sind. In

den mittleren Gebieten Nordamerikas scheinen keine Lumbrieiden endemisch
zu sein, sicher jedenfalls nicht in den gut durchforschten westlichen Staaten
am Pazifischen Ozean.

Im Ganzen betrachtet bildet demnach das Gebiet, in dem Lumbrieiden
endemisch vorkommen, eine schmale Bahn, die sich von Japan über Süd-
Sibirien und Turkestan quer durch Asien hindurchzieht, in Persien und Palästina
an die Randmeere des Indischen Ozeans stösst, und dann über Süd-Europa
(und den Nordrand Afrikas?) bis an den Atlantischen Ozean geht, um
schliesslich, diesen überspringend, in den Oststaaten Nordamerikas sein Ende
zu finden. Die Südgrenze dieses Gebietes ist meist durchaus natürlich; sie
wird hauptsächlich wohl von den wasserarmen oder ganz wasserlosen Land-
strichen der Mongolei, Turkestans und Persiens (sowie Arabiens?), weiter
westlich durch das Mittelmeer oder, falls Nord-Afrika in das Gebiet ein-
gerechnet werden muss, die Wüsten Nord-Afrikas gebildet; für den nord-
amerikanischen Theil des Gebietes ist eine natürliche Grenze anscheinend
nicht vorhanden, es müsste sich denn herausstellen, dass die mittleren Gebiete
Nordamerikas mit an das Gebiet anzureihen sind, und dass also die Cordilleren
eine natürliche Grenze desselben bilden.

Eine eigene Bewandniss scheint es mit der Nordgrenze des Gebietes
endemischer Lumbriciden zu haben. Diese Nordgrenze erscheint durchaus
unnatürlich, läuft sie doch quer durch homogene Gebiete hindurch, weder
durch das Meer noch durch Wüstenstrecken noch durch hohe Gebirgszüge
markirt; auch die Konkurrenz anderer Formengruppen kann hier nicht als
Ursache einer (Gebietsbeschränkung in Frage kommen; denn nordwärts von
dieser Grenze kommen auch keine terricolen Oligochaeten der anderen
höheren Familien endemisch vor. Nord-Europa besitzt überhaupt keine
endemischen Regenwürmer, sondern nur peregrine. Wie wir weiter unten
bei der Erörterung der „Gebiete ohne endemische Terricolen“ sehen werden,
ist höchst wahrscheinlich die Vereisung der nördlicheren Gebiete während
der Eiszeit als die Ursache dieser Beschränkung des gemässigt-eurasischen
Lumbrieiden-Gebietes anzusehen. (Hierzu Karte X.)

'!) Die genaue Position des „Mount Lebanon in Neu-England [Eısex]“* ist mir
nicht bekannt.

Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. 151

Die Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete.

Es ist vielfach der Versuch gemacht worden, die Erde in allgemeine
Thiergebiete zu theilen. Betrachtet man die Resultate dieser Versuche
angesichts der im vorigen Abschnitt festgestellten Verbreitung der Oligochaeten,
so findet man, dass nicht ein einziger jener Versuche einer graphischen
Darstellung der Oligochaeten- Verbreitung zu Grunde gelegt werden kann.
In welcher Thiergruppe finden wir z. B., wie bei den terricolen Oligochaeten,
einen so scharf ausgesprochenen Gegensatz zwischen Neu-Guinea "und dem
australischen Kontinent bei gleichzeitigem engen Anschluss Ceylons an diesen
letzteren? Die Oligochaeten verlangen eine eigene Gebietseintheilung der
Erde, die nur für sie gültig ist und nicht verallgemeinert oder auf die
Verbreitung anderer Gruppen angewandt werden kann.

Die Gebietseintheilung muss sogar noch weiter spezialisirt
werden. So einheitlich in systematischer Beziehung die Gruppe der Oligo-
chaeten ist, so different ist sie in biologischer Beziehung, und diesen biologischen
Verhältnissen entspricht, wie oben genugsam erörtert, eine ganz spezielle Art
der Verbreitung. Jede einzelne biologise he Gruppe — wir können deren
hauptsächlich drei unterscheiden, nämlich die terricole, die limnische und
die marin-littorale — weist ein durchaus charakteristisches Verbreitungs-
System auf. Diese Systeme sind aber so verschiedenartig, dass eine Kombinirung
derselben, also eine einheitliche Behandlung der Oligochaeten -Verbreitung,
ein ganz unklares, unübersichtliches Bild ergeben würde, eine Wirrniss von
übereinander weg laufenden Verbreitungsbahnen und -grenzen.

Es könnte die Frage aufgeworfen werden, ob vielleicht einheitliche
Gebietseintheilungen erreicht werden können, wenn man das ganze Thier-
reich nach biologischen Verhältnissen, nach den oleichartigen Aus-
breitungsweisen, in wenige Gruppen sonderte, wenn man 2. B. die V erbreitungs-
gebiete sämmtlicher limnischen Thiere gemeinsam behandelte. Es fanden ja
alle in biologischer Hinsicht verwandte Thiergruppen die gleichen Verbreitungs-
möglichkeiten, die gleichen Verbreitungsbahnen und die gleichen Verbreitungs-
schranken vor. Auch diese Methode würde zu keinem Resultat führen, denn
es kommen für die Ausbreitung noch Momente ganz spezieller Natur hinzu,
die stets nur für die systematisch eng begrenzte Gruppe maassgebend sind.

Wir sehen an verschiedenen Beispielen, dass die Ausbreitungs-
fähigkeit einer bestimmten Gruppe in verschiedenen Perioden sehr
verschieden gewesen ist. Die Gattung Notiodrilus z. B. muss in längst
vergangener Erdperiode eine ungemein starke Ausbreitungsfähigkeit besessen
haben, “überschwemmte sie doch fast die ganze Erde; jetzt behauptet sie sich
in spärlichen Relikten mühsam an einzelnen weit verstreuten, durch lokale
Verhältnisse besonders gut geschützten Punkten. Andere Gruppen, so die
Lumbrieiden, weisen dagegen i in der Jetztzeit eine hervorragende Ausbreitungs-
fähigkeit auf, nachdem” sie vielleicht lange Zeit in beschränktem Gebiet ein
wenig aggressives Dasein geführt haben. Es geht die Ausbreitung der Thier-
familien nach ähnlichen Gesetzen vor sich, wie die der Völkerfamilien. Die
Araber sassen seit erdenklichen Zeiten in dem beschränkten Gebiet ihrer
Urheimath, bis plötzlich ein starker Impuls sie veranlasst, sich auszubreiten;
sie überschwemmen die benachbarten Gebiete, alle ihnen entgegenstehenden
schwächeren Völker unterjochend; sie durchziehen westwärts das ganze nörd-
liche Afrika, bis ihnen der unüberschreitbare Atlantische Ozean und in anderer
Richtung ein „Karl Martell“ halt gebietet. Der Impuls lässt nach. Andere
Völkerfamilien werden von der Ausbreitungslust ergriffen. Der Türke raubt

152 Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete.

dem Araber .die Herrschaft. Der Europäer, lange Zeit fast ganz auf die
Defensive beschränkt, dringt in die afrikanischen Mittelmeer-Länder ein, und
nicht lange wird es dauern, . bis dieses ganze Gebiet von Aegypten bis Marokko
unter der Oberherrschaft europäischer Staaten steht. So wechselt auch die
Ausbreitungskraft bei den Thierfamilien. Eine bestimmte Thiergruppe benutzt
eine ihr dargebotene Verbreitungsbahn nur dann, wenn sie gerade in einer
Periode der Ausbreitungskraft begriffen ist. Es werden also von den vielen
im Laufe der Erdgeschichte "aufeinander folgenden Ausbreitungs-
möglichkeiten nur ein Theil von ihr benutzt, und, was für unsere
Erörterung bedeutsam ist, verschiedene Thiergruppen benutzen nicht
immer dieselben Ausbreitungsmöglichkeiten, sondern die einen diese,
die anderen jene, wenngleich sie ihnen sämmtlich offen standen. Die Ver-
schiedenheit in der Benutzung der Ausbreitungsmöglichkeit wächst noch, wenn
die zugänglich gemachten Gebiete bereits von Thieren der gleichen Gruppe
bewohnt sind, wenn also eine Konkurrenz zu überwinden ist. Dass ein solcher
Konkurrenzkampf unter verschiedenen Gliedern der gleichen Gruppe thatsächlieh
vorkommt, ist oben nachgewiesen worden. Es ist aber einleuchtend, dass
die Chancen eines derartigen Konkurrenzkampfes bei verschiedenen
Thiergruppen sehr vers chieden sein können. Wird z. B. durch eine
neue Landbrücke eine Verbindung zwischen zwei Gebieten geschaffen, so mögen
gewisse Oligochaeten des a- -Gebietes in dem neu zugänglich gemachten
B- (Gebiet starke Konkurrenten vorfinden, die ihnen das Eindringen unmöglich
machen; während andere Thiergruppen des a-Gebietes, etwa Landmollusken,
eine solche unüberwindliche Konkurrenz nicht vorfinden und, die Ausbreitungs-
möglichkeit benutzend, das B-Gebiet überschwemmen. Man kann also annehmen,
dass das Gesammtresultat, wie es in der Gebietseintheilung zum Ausdruck
kommt, bei verschiedenen Thiergruppen, selbst wenn sie der gleichen biologischen
Gruppe angehören, ein sehr verschiedenes sein muss, dass also eine einheit-
liche Kintheilung der Erde in charakteristische Thiergebiete von
vornherein ausgeschlossen ist.

Partielle Uebereinstimmungen in der Begrenzung der Gebiete
verschiedener Thiergruppen werden selbstverständlich vielfach auftreten, und
diese sind es, die bis zu einem gewissen Grade eine allgemeine Faunen-
Eintheilung zulassen. Es muss aber ausgesprochen werden, dass eine prinzipielle
Verallgemeinerung unzulässig ist. Es darf nicht ausser Acht gelassen werden,
dass diese sog. allgemeinen "Thiergebiete nur auf Basis einer grösseren oder
geringeren Zahl von Thiergruppen bestehen können, dass im günstigsten Falle
die Majorität der Thiergruppen ausschlaggebend war. Es liegt bei Konstruirung
solcher allgemeinen Thiergebiete die Gefahr nahe, dass "die höheren, auf-
fallenderen "und die Mehrzahl der Beobachter besonders interessirenden Thier-
gruppen, zumal die Säugethiere und Vögel, a stärkere Berücksichtigung
erfahren, als die unscheinbaren niederen Thiere. Eine derartige Bevorzugung
mag für ästhetische Betrachtungen berechtigt sein; die wissenschaftliche
Thier seographie verlangt eine oleichmässige "Ber ücksiehtigung sämmtlicher
Thiergruppen, soweit sie geeignetes Material zur Gebietssonderung darbieten.
Für die Oligochaeten muss ich entschieden eine derartige Berücksichtigung
bei allgemein zoogeographischen Erörterungen beanspruchen.

Für dieSonderung der Oligochaeten-Gebiete und ihre Charak-
terisirung können nicht sämmtliehe Oligochaeten-Gruppen gleich-
mässig verwandt werden. Es ist einleuchtend, dass eine annähernd oder
vielleicht vollkommen kosmopolitische Familie, wie etwa die Aeolosomatidae
und Naididae, nicht für eine derartige Sonderung taugt. Es kommen hierfür

P
i
\

Gebiete d. limnisch. u. d. littoral. Oligoch. 153

zunächst die jüngeren und jüngsten Gruppen mit Expansionsgebieten in Betracht,
aber doch nicht ausschliesslich. Sie mögen als die positiven Faktoren
der Gebietssonderung bezeichnet werden. Ihnen gegenüber stehen die
negativen Faktoren, die Reduktionsformen mit ihren charakteristischen
Reduktionsgebieten, jenen grösseren und kleineren Gebieten, die den Expansions-
formen verschlossen blieben.

Gebiete der limnischen und der littoralen
Oligochaeten.

Die terricolen Formen bilden die Hauptmasse der ganzen Ordnung
Oligochaeta, gegen die die anderen biologischen Abtheilungen weit zurück-
treten. Wohl zeigen auch die limnischen und die littoralen Oli igochaeten
zum Theil recht charakteristische Züge in ihrer Verbreitung; doch
hat eine Gliederung der Erde nach Charakter-Formen dieser beiden biologischen
Abtheilungen zur Zeit wenigstens keinen Sinn, da allzu grosse Gebiete in
Bezug auf diese Formen noch ganz unbekannt sind. Was über jene charak-
teristischen Züge in der Verbreitung dieser Abtheilungen zu sagen ist, ist
bei der Erörterung der einzelnen Oligochaeten-Gruppen genugsam zum Aus-
druck gekommen. Ich weise deshalb an dieser Stelle nur auf jene Erörterungen
hin. Für die limnische Abtheilung kommt die geographische Verbreitung
folgender Gruppen in Betracht: Fam. Phreodrilidae, Fam. Tubifieidae, Fam.
Lumbrieulidae, Fam. Haplotasxıdae, Unterfam. Oenerodrtilinae part. und
Fam. @lossoscolecidae part. (Gattungen Callidrilus und Glyphidrilus der
Unterfam. @lossoscolecinae und Unterfam. Oriodrilinae). Für die littorale
Abtheilung kommt die geographische Verbreitung folgender Gruppen in
Betracht: littorale Gruppe der Fam. Enchytraeidae, Fam. Megascolecidae
part. (hospitirend littorale Gruppe der Gattung Notiodrilus der Unterfam.
Acanthodrilinae, Gattung Pontodrilus der Unterfam. Megascoleeinae) und
Fam. @lossoscolecidae part. (Diachaeta-Gruppe). ;

Gebiete der terricolen Oligochaeten.

Unter den niederen Familien von den Haplotaxiden abwärts
finden sich terricole Formen nur bei den Enchytraeiden. Wenngleich einzelne
Gattungen derselben fast rein terricol sind, so die grosse Gattung Friderieia,
die ausser terricolen Formen nur noch einige amphibische aufweist, so ähnelt
ihre Verbreitung doch sehr der der ihr nahestehenden limnischen Familien,
der Phreodriliden, Tubificiden und Lumbrieuliden, insofern sie geschlossen
zonal, und zwar nördlich gemässigt und arktisch eircumpolar ist. Es ist eine
Verbreitung, die anscheinend nur durch allgemeine Klima-Verhältnisse
beschränkt ist, und die vielleicht schon länest zu einer kosmopolitischen
geworden wäre, wenn das Klima oder andere Lebensverhältnisse der Tropen
keine Verbreitungsschranke für diese Thiere wären, wie es nach unseren
allerdings noch sehr lückenhaften jetzigen Kenntnissen der Fall zu sein
scheint. Da endemische Vorkommnisse terricoler Enchytraeiden bis jetzt aus
den Tropen nicht gemeldet sind, so dürfen wir doch wohl annehmen, dass
sie hier wenigstens nicht so allgemein vorkommen, wie in den nördlicheren
Gebieten, wenn sie nicht etwa ganz fehlen. Für die Charakterisirung der
Gebiete terricoler Oligochaeten können die Enchytraeiden nicht weiter m
Betracht kommen, da in der Verbreitung dieser phylogenetisch verhältniss-
mässig alten Gruppe speziellere erdgeschichtliche Umstände nicht mehr zum

Gebiete d. terricolen Oligochaeten.

154

Meridian O v Greenwich
—

en ee Gr a u 2 u Zu

Gebiete
endemischer Terricolen.

. Nordamerikanisches T.-G.

. Westindisch-zentralamerikanisches T.-G.
. Tropisch-südamerikanisches T.-G.

. Chilenisch-magalhaensisches T.-G.

. Gemässigt-eurasisches T.-G.

. Tnoy .

. Südafrikanisches T.-G.
. Madagassisches T.-G.

h-afrikanisches T.-G.

Vorderindisches T.-G.
Ceylonisches T.-G.

XT. Indo-malayisches T.-G.
XII. Australisches T.-G.
XIII. Neuseeländisches T. G.
7— Tyrrhenisches Sondergebiet.
o — Seychellen-Sondergebiet.
»— Neu-Kaledonien-Sondergebiet.
y, = Chatham-Ins.-Sondergebiet.
v.—= Malayisch-südindisches Sondergebiet.
«= West-zentralaustralisches Sondergebiet.

«— Sondergebiet mit australischer Beziehung.

= Sondergebiete mit gemässigt-eurasischer Bezieh.
G,G‘,J, = FestländischeGebiete ohneendem.Terricolen.
O = Ozeanische Inseln ohne endemische Terricolen.
6 — Wüsten-Gebiete ohne(?) endemische Terricolen.
2 2} @ebiete inniger Beziehung verbindend.
Sichere Grenzen derGebiete endemischer
— — — Fragliche/f Terricolen. i f
—.—. Sichere \Grenzen von Sondergebieten
Eurennnmmnnenn Fraglichef endemischer Terricolen.

Gebiete d. terrieolen Oligochaeten. 155

Ausdruck kommen. Es kommen hier nur die höheren Familien Monili-
gastridae, Megascolecidae, mit Ausnahme der Unterfam. Ocnerodrilinae,
(lossoscolecidae mit Ausnahme der Unterfam. Criodrilinae und der Gattungen
Callidrilus und Glyphidrilus, und Lumbrieidae zur Berücksichtigung.

I. Nordamerikanisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet ist durch eine
einzige Expansionsform, die Diplocardinen-Gattung Diplocardia charak-
terisirt, die in 8 Arten sowohl den Osten (Nord-Carolina, Georgia, Florida)
wie die mittlere Region (Illinois, Nebraska) und den Westen (Nordregion von
Nieder-Kalifornien) dieses Gebietes einnimmt. Die nördliche Grenze des
(sebietes ist unbekannt. Die nördlichsten bekannten endemischen Terricolen-
Vorkommnisse finden sich auf Queen-Charlotte-Island, in Nebraska und den
Neu-England-Staaten. Dass sich das Gebiet nordwärts noch beträchtlich
weit über diese Punkte hinaus erstreckt, ist mir unwahrscheinlich. Ich vermuthe,
dass sich Nordamerika in dieser Hinsicht ähnlich verhalte wie Europa, dessen
endemische Terricolen-Fauna durch die eiszeitlichen Eismassen ausgerottet
ist, und dass sich hier zur Zeit nur peregrine, in jüngerer Zeit aus den
südlicheren Gebieten eingewanderte Formen finden lassen. Die südliche
(Grenze des nordamerikanischen Terricolen-Gebietes ist nicht scharf ausgeprägt.
Im Bereich Mexikos’ geht es allmählich in das ihm ziemlich nahe verwandte
westindisch-zentralamerikanische Terricolen-Gebiet über, in dem sich
der südlichste Vorposten der typisch-nordamerikanischen Gattung Diplocardia
(D. Koebelei (Eıszs) von Morelos bei Mexiko) findet, und das auch die
Heimath der zweiten Diplocardinen-Gattung, Zapoteeia, und eines Theils der
nahe ‚verwandten Unterfamilie Trigastrinae (Gattung Trigaster und ein
Theil der Gattung Dichogaster) ist, also in ziemlich inniger Beziehung zum
nordamerikanischen Gebiet steht. Ich ziehe die Grenzlinie zwischen dem
westindisch-zentralamerikanischen und dem nordamerikanischen Gebiet derart,
dass sie von der nördlichen Region Nieder-Kaliforniens südostwärts nach
dem Golf von Mexiko hingeht, wenngleich diese Grenzlinie den südlichsten
Vorposten der Gattung Diplocardia von seinen Gattungsgenossen trennt.
Es ist das eine für das nordamerikanische Gebiet negative Begrenzung, positiv
nur für die Charakterformen des westindisch-zentralamerikanischen Gebietes.

Das nordamerikanische Gebiet ist nur homogen, soweit die Gattung
Diplocardıa in Betracht kommt. Diese Gattung ist aber nicht alleinherrschend.
In den östlichen Staaten kommen neben ihr einige endemische Lumbrieiden-
Arten der Gattungen Eisenia (2 Arten) und Helodrilus (Subgen. Dimastus)
(3 Arten) vor, die sich an die gemässigt-eurasische Terricolen-Fauna
anschliessen. Wie diese östliche Beimischung zur nordamerikanischen Terricolen-
Fauna eine Beziehung nach Osten über den Atlantischen Ozean hinüber
darstellt, so bildet eine hauptsächlich in den Weststaaten auftretende Bei-
mischung eine Beziehung südwestwärts über den Pazifischen Ozean hinüber
nach dem australischen Terricolen-Gebiet. Es sind das einige Arten der
in Australien in grosser Artenzahl auftretenden ältesten Megascolecinen-
Gattungen Plutellus (3 Arten) und Notoscolexr (1 Art).. Während diese
Megascoleeinen meist das westliche Cordilleren-Gebiet (Queen -Charlotte-
Insel, Kalifornien) bewohnen, soll doch eine derselben, Plutellus heteroporus
E. PERrR., ziemlich weit ostwärts gefunden worden sein, nämlich in Pennsylvanien;
diese aus dem Jahre 1873 stammende Fundortsangabe, die mir etwas zweifelhaft
erscheinen will, ohne dass ich einen direkten Verdacht aussprechen könnte,
hat bis jetzt keine Bestätigung gefunden.

Il. Westindisch-zentralamerikanisches Gebiet. Dieses (rebiet besteht aus
einem kontinentalen und einem insularen Theil. Der kontinentale

156 (Gebiete d. terrreolen Oligochaeten.

Theil umfasst Zentralamerika mit Ausschluss des südlichsten, zu Kolumbien
gehörigen Theiles und vielleicht auch noch einzelner der sich daran anschliessenden
Republiken, und mit Einschluss des südlichen und mittleren Mexiko bis zu
der beim vorstehenden Gebiet geschilderten Linie, die sich vom Golf von Mexiko
nordwestwärts bis zur nördlichen Region Nieder-Kaliforniens hinzieht. Der
insulare Theil umfasst die grossen Antillen und einen sich daran anschliessenden
Theil der kleinen Antillen, mindestens St. Thomas; ob noch weitere der kleinen
Antillen dazu zu rechnen sind, ist nicht sicher zu entscheiden, da von denselben
keine für eines der aneinander stossenden Gebiete allein typische Formen
bekannt sind. Um eine vorläufige(!) Entscheidung zu treffen, ziehe ich die
Grenzlinie zwischen dem westindisch-zentralamerikanischen und dem tropisch-
südamerikanischen Terricolen-Gebiet derart, dass sie einerseits zwischen Grenada
und Tabago-Trinidad, andererseits zwischen Nicaragua und Costarica verläuft.

Als Charakterformen der westindisch-zentralamerikanischen Terricolen-
Fauna sehe ich einen Theil derVerwandtschaftsreihe Diplocardinae- Trigastriinae
(Diplocardia-Zapotecia-Trigaster-Dichogaster) an. Wie wir oben gesehen
haben, ist Diplocardia eine typisch-nordamerikanische Gattung. Eine einzige
Art dieser Gattung findet sich auch in dem nördlichen kontinentalen Theil
des westindisch-zentralamerikanischen Gebietes, in der Nähe der Stadt Mexiko.
Besonders charakteristisch für dieses Gebiet und lediglich in diesem Gebiet
angetroffen sind die beiden vermittelnden Gattungen Zapoteceia und Trigaster
(je 2 Arten, je eine auf dem kontinentalen und je eine auf dem insularen
Theil — Haiti und St. Thomas —). Auch die Gattung Dichogaster, die das
andere, höhere Ende jener muthmaasslichen Verwandtschaftsreihe bildet, ist
durch mehrere (9) Arten in diesem Gebiet vertreten (4 von Mexiko, 1 von
Guatemala, 2 von Jamaika und 2 von Haiti). Das Hauptquartier der Gattung
Diehogaster ist das tropisch-afrikanische Gebiet. Soweit diese Verwandtschafts-
reihe in Betracht kommt, bildet das westindisch-zentralamerikanische Gebiet
also eine Vermittelung zwischen dem nordamerikanischen und dem
tropisch-afrikanischen Gebiet.

Es ist zur Zeit fraglich, ob auch eine Beziehung zwischen den Terricolen-
Faunen des zentralamerikanisch-westindischen und des tropisch-süd-
amerikanischen Gebietes besteht. Es sind verschiedene terricole Vor-
kommnisse der für dieses letztere Gebiet charakteristischen @lossoscoleeinae
aus Westindien gemeldet worden — 2 Hesperoscolex-Arten, eine Pontoscoler-
und eine Onychochaeta-Art —; aber die Fundangaben für dieselben beruhen
fast sämmtlich auf Notizen aus Botanischen Gärten (Kew gardens und Botanischer
Garten zu Hamburg), sind also unsicher. Dazu kommt, dass drei dieser
Arten, wenn man alle, auch die verdächtigen, Fundangaben gelten lassen
will, in geringem Maasse peregrin sind (Hesperoscolex hesperidum (BEDD.)
zugleich von Trinidad und Jamaika, Onychochaeta Windlei (BEpv.) zugleich
von den Bermudas, von Haiti und Venezuela, Pontoscolex insignis (KınB.)
zugleich von Guatemala und Panama). Es bleibt demnach nur eine einzige
Art, die (nach unsicherer Fundortsangabe) als endemisch im westindischen
Terricolen-Gebiet angesehen werden könnte, nämlich Hesperoseolex barbadensis
(Bzpn.)) von Barbados; die übrigen drei Terrieolen kommen zugleich auch
im nördlichen Theil des tropisch-südamerikanischen Gebietes vor und mögen
von diesem aus in das zentralamerikanisch-westindische Gebiet eingewandert

oder eingeschleppt sein. Erwähnt mag noch werden, dass auch einige littorale -

Glossoscolecinen in Westindien vorkommen, nämlich zwei Diachaeta-Arten und
eine Pontoscolex-Art. Dieselben können wegen ihrer abweichenden Lebensweise
für die Charakterisirung der Terricolen-Gebiete nicht in Betracht kommen.

2 u ee ee + re ieh

Gebiete d. terrieolen Oligochaeten. 157

Schliesslich sind vom kontinentalen Theil dieses Gebietes noch einige
reliktenartige Vorkommnisse zu erwähnen. Eine Pflutellus-Art von
Guatemala schliesst sich an die Vorkommnisse dieser Gattung in Nordamerika
an (Beziehung zu Australien). Einige Notiodrilus-Arten (1 vom westlichen
Mexiko, 3 von Guatemala) bilden eine kleine Relikten-Kolonie dieser früher
allgemeiner verbreiteten, jetzt zersprengten Gattung. Diese Funde schliessen
sich wohl am nächsten an die Vorkommnisse im Cordilleren-Gebiet des süd-
lichsten Südamerika — Chile, Patagonien und Feuerland — an. Im dazwischen-
liegenden tropisch-südamerikanischen Gebiet scheint die Gattung Notiodrilus,
wohl in Folge der vernichtenden Konkurrenz der jüngeren Glossoscoleeinen,
vollständig ausgerottet zu sein.

Ill. Tropisch-südamerikanisches Gebiet. Dieses Gebiet, im Norden noch
einen Theil Zentralamerikas (Nord-Kolumbien, Costarica) und der Kleinen
Antillen (Trinidad, Tabago) mit umfassend (siehe oben!), ist im Süden durch
jenen Strich regenlosen oder regenarmen Landes begrenzt, der sich in der
nördlichsten Region Chiles vom Pazifischen Ozean landeinwärts erstreckt und
dann an der Ostseite der Cordilleren entlang gerade nach Süden geht, bis
er in Patagonien die Atlantische Küste erreicht.

Die Charakterformen dieses (Gebietes sind die terricolen Formen
der Glossoscoleciden-Unterfamilie @Glossoscoleeinae (ca. 40 Arten). Diese
beherrschen das ganze Gebiet. Wie wir im vorigen Abschnitt gesehen haben,
gehen die terrieolen Glossoseoleeinen nordwärts jedenfalls nur in geringem
Maasse über die Grenze dieses Gebietes hinaus (fragliche Hesperoscolex- und
Onychochaeta - Vorkommnisse Westindiens und Pontoseolea insignis von
Kolumbien bis Guatemala); ihre südliche Grenze fällt genau mit der dieses
Gebietes zusammen.

Da die verwandtschaftlichen Beziehungen der herrschenden Unterfam.
Glossoscolecinae zu den anderen terricolen Glossoscoleciden durch limnische
Gruppen vermittelt wird, so kann von einer direkten Beziehung zwischen
den Terricolen-Faunen des tropisch-südamerikanischen Gebietes
und anderer Gebiete nicht geredet werden. Die limnische Gattung, aus
der die Glossoscolecinae höchst wahrscheinlich hervorgegangen sind, die
Criodrilinen-Gattung Sparganophilus, ist in Zentral- und Nordamerika sowie
in Nordwest- -Europa (England) heimisch.

Hervorzuheben ist noch der Umstand, dass die alte zersprengte Gattung
Notiodrilus im Bereich der terricolen Glossoscoleceinen, also im tropisch-süd-
amerikanischen Gebiet, ganz zu fehlen scheint. Auch fehlen in diesem Gebiet
en Relikte, die die nördlicheren amerikanischen Gebiete in Beziehung

Australien setzen (Megascolecinen-Gattungen Plutellus und Notoscoler).

IV. Chilenisch-magalhaensisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst
die Südspitze Südamerikas einschliesslich der Falkland-Inseln, im Westen, im
Bereich der Cordilleren, beträchtlich weiter nach Norden gehend, etwa bis
Atacama, als im Osten, wo es wahrscheinlich schon im mittleren Patagonien
seine nördliche Grenze findet. Es wird im Norden durch den im vorigen
Abschnitt skizzirten regenarmen Landstrich begrenzt. Dieser Landstrich ist wohl
als ein Gebiet ohne endemische Terrieolen anzusehen, welches das Eindringen der
jüngeren, tropisch-südamerikanischen Glossoscolecinen in dieses südlichere Gebiet
verhindert. Wir finden in dem chilenisch-magalhaensischen Gebiet fast lediglich
ältere Formen, der Megascoleciden-Unterfamilie Acanthodrilinae angehörig.

Als Cha rakterformen dieses Gebietes sind die Acanthodrilinen-Gattungen
der Chtlota-Gruppe, C'hilota (18 Arten) und Yagansia (12 Arten) anzusehen.

Diese Gattungen kommen sonst nur im südafrikanischen Gebiet vor, abgesehen

158 Gebiete d. terricolen Oligochaeten.

von einer wahrscheinlich verschleppten Form von den Kapverdeschen Inseln
(Chilota exul); sie dokumentiren also eine innige Beziehung zwischen dem
ehilenisch-magalhaensischen und dem südafrikanischen Gebiet.

Neben der Chilota-Gruppe tritt in dem in Rede stehenden Gebiet auch
die weit verbreitete, zersprengte Acanthodrilinen-Stammform Notrodrilus
in 5 endemischen terricolen Arten auf (wobei die Gruppe des N. georgiamus,
von der mehrere Arten in diesem Gebiet, ihrer muthmaasslichen Heimath, auf-
treten, nicht mitgerechnet ist, da sie nachweislich euryhaline Fähigkeiten besitzt).

Der Gesammtcharakter der Terricolen-Fauna dieses Gebietes lässt es
als ein typisches Reduktionsgebiet erscheinen.

V. Gemässigt-eurasisches Terricolen-Gebiet. Dieses (Gebiet ist durch eine
einheitliche Terricolen-Gruppe, die Familie Zumbrieidae (ca. 90 endemische
Arten), charakterisirt. Es deckt sich mit dem kontinental-eurasischen
Theil des Gebietes dieser Familie. Die Südgrenze dieses Gebietes ist nicht
nur im schwach durchforschten asiatischen Theil noch ziemlich unbekannt,
sondern auch im europäischen. Wie wir bei der Erörterung der Verbreitung
der Lumbrieiden gesehen haben, ist es noch zweifelhaft, ob der Nordrand
Afrikas diesem Gebiet zugeordnet werden muss, ob das Mittelmeer oder die
Sahara als Grenze desselben anzusehen ist. Während Palästina, Syrien und
Persien bis an den Persischen Meerbusen nachgewiesenermaassen zum Lumbri-
eiden-Gebiet gehören, ist es von Arabien zweifelhaft, ob es ein Gebiet ohne
endemische Terricolen ist, oder ob es zum gemässigt-eurasischen oder zum
tropisch-afrikanischen Gebiet gehört. Weiterhin bilden wahrscheinlich die
wasserarmen Distrikte Zentral-Asiens die Südgrenze dieses Gebietes. Die
südlichsten endemischen Vorkommnisse der Charakterformen in Zentral-Asien
stammen aus dem Gebiet des oberen Sarafschan, sowie von der Umgebung des
Issyk-Kul und des Baikal-Sees. Wo die Südgrenze den Pazifischen Ozean
trifft, ist unbekannt. Der einzige Anhaltspunkt für eine diesbezügliche Fest-
stellung liegt darin, dass Japan eine endemische Lumbriciden-Art beherbergt.
Es darf hieraus wohl geschlossen werden, dass die Mandschurei wahrscheinlich
noch zum gemässigt-eurasischen Gebiet gehört. Vielleicht dürfte selbst Korea
noch hinzuzurechnen sein. Japan kann trotz der erwähnten endemischen
Lumbriciden-Art nicht mit zum gemässigt-eurasischen Gebiet gezählt werden,
da die ihrer Zahl nach bei weitem überwiegenden endemischen Pheretima-
Arten dieses Inselreiches dessen Angliederung an das indo-malayische Gebiet
verlangen. Im Westen des Gebietes ist andererseits Madeira mit einer
anscheinend auf dieser Insel endemischen Lumbrieiden-Art anzugliedern.
Es erscheint mir jedoch nicht ausgeschlossen, dass die betreffende Art noch
auf der Iberischen Halbinsel nachgewiesen werde. Damit würde Madeira
zur Kategorie der ozeanischen Inseln ohne endemische Terrieolen zurück-
fallen. Die Nordgrenze des gemässigt-eurasischen Gebietes ist im asiatischen
Theil ganz unbekannt. Im europäischen Theil liegt sie auf einer auffallend
niedrigen Breite. Die nördlichsten endemischen Vorkommnisse stammen von
Irgizla im südlichen Ural, Charkow, Jassy in Nord-Rumänien, Wien, Urach
in Württemberg und Paris. Nördlich von dieser Grenze findet sich em nur
von peregrinen Formen bevölkertes Gebiet, dessen Charakter, wie wir unten
(„Gebiete ohne endemische Terricolen“) höchst wahrscheinlich auf die ver-
nichtende Wirkung der eiszeitlichen Eismassen zurückzuführen ist; denn die
Nordgrenze des Gebietes endemischer Terricolen deckt sich in Europa fast
genau mit der Südgrenze der grössten Eisverbreitung während der Eiszeit.

Die Uharakterformen des gemässigt-eurasischen Gebietes dokumentiren
eine innige Beziehung dieses Gebietes zu den östlichen Staaten Nordamerikas,

Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 159

in denen eine, wenn auch nur kleine, auf wenigen Arten beruhende, Kolonie
endemischer Lumbriciden nachgewiesen ist; weitere Beziehungen sind, wenn
man nicht das geringe Eingreifen der Lumbrieiden in das indo-m alayische
Gebiet — Japan —_ ls solche anführen will, nicht zu vermerken.

Die Lumbriciden, die jüngste und offenbar ungemein verbreitungs-
kräftige Terricolen-Familie, haben das gemässigt-eurasische Gebiet fast ganz
von Beimengungen anderer Terricolen gereinigt. Nur an einer Stelle haben
sich reliktenartigeVorkommnisse ausanderen Terricolen-Familien erhalten,
nämlich die beiden Arten der Glossoscoleceiden-Unterfamilie Hormogastrinae
Gattung Hormogaster — in Sardinien, Italien, Sizilien und Tunis. Endemisch
sind diese beiden Hormogaster-Arten augenscheinlich in Sardinien, wo sie
nebeneinander vorkommen. Nur die eine Art, HM. Redit Rosa, zeigt die
oben skizzirte etwas weitere Verbreitung, scheint also in sehr geringem Maasse
peregrin zu sein. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass in den noch
wenig durchforschten Atlas-Ländern weitere Glieder dieser kleinen Glosso-
scoleeiden-Kolonie aufgefunden werden, dass dieses nach unserer jetzigen
Kenntniss sozusagen herrenlose, nur peregrine oder halbperegrine (Helodrilus
Festae (Rosa) von Tunis und Sardinien) Formen aufweisende Gebiet sich
als das eigentliche Gebiet dieser Glossoscoleeiden herausstelle. Es wäre
vielleicht zu empfehlen, dieses Hormogastrinen-Gebiet als Sondergebiet —
Tyrrhenisches Gebiet — vom gemässigt-eurasischen Gebiet abzutrennen.

VI. Tropisch-afrikanisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet nimmt den
grössten, mittleren Theil Afrikas vom Atlantischen bis zum Indischen Ozean
ein. Im Norden wird es durch den Wüstenbezirk der Sahara begrenzt.
Die südliche Grenze ist zur Zeit nicht genauer feststellbar, da zwischen
Lunda und der Umgebung der Kapstadt einerseits, zwischen der Sambesi-
Mündung und Natal andererseits jeglicher Nachweis der Terricolen-Fauna
fehlt. Während Lunda und der Bereich der Sambesi-Mündung noch durchaus
zum tropisch-afrikanischen Gebiet gehören, zeigt Süd-Afrika zwischen jenen
beiden extremen Punkten (Kapstadt und Natal) eine ganz anders geartete
Terricolen-Fauna. Es ist wohl anzunehmen, dass der regenarme Bezirk
Deutsch-Südwest-Afrikas und der Kalahari im Westen eine scharfe Faunen-
Scheidung bedingt — ob jene regenarmen Distrikte als Gebiet ohne endemische
Terricolen anzusehen sind, muss dahingestellt bleiben —; im Osten ist aus
derartigen klimatischen Lokalv erhältnissen keine natürliche Begrenzung her-
zuleiten. Hier gehen die Faunen wahrscheinlich allmählieh ineinander über.
Das könnte als nachgewiesen gelten, falls sich die Fundortsangabe „Natal*

für Hudriloides durbanensis BEpp. — nach einer unsicheren Notiz aus den
Kew gardens — bestätigen würde. Ich sehe vorläufig den südlichen Wende-

kreis als die Scheidelinie zwischen diesen beiden afrikanischen Gebieten an.
Es erscheint mir nicht ganz ausgeschlossen, dass sich das tropisch-afrikanische
Gebiet, das Rothe Meer und den Golf von Aden überspringend, auf das süd-
westliche Arabien hinüber erstreckt. Leider fehlt jegliche Angabe über die
Terricolen-Fauna Arabiens.

Als Charakterformen des tropisch-südafrikanischen Gebietes sind
zwei verschiedene Gruppen der Familie Megascolecidae anzusehen, die Unter-
familie Kudrilinae und die jüngste Gattung der Unterfamilie Trigastrinue,
die Gattung Dichogaster. Diese beiden Gruppen, die eine wie die andere
einen jüngeren Endast ihrer Familie darstellend und ihr Gebiet als typisches
Expansionsgebiet charakterisirend, theilen sich ziemlich gleiehmässig in die
Herrschaft. verhalten sich aber im Uebrigen nicht ganz gleich.

160 Gebiete d. terricolen Oligochaeten.

Die Eudrilinae sind durchaus auf das tropisch-afrikanische Gebiet
beschränkt, abgesehen von dem nachweislich verschleppten Zudrilus Eugeniae
(Kıye.) niemals ausserhalb desselben angetroffen worden. Ihr Gebiet wird
durch folgende extremen, sicheren Fundorte bestimmt: Im Norden Schoa,
Hoch-Sennaar und Öber-Guinea von Kamerun bis Accra an der Goldküste;

im Süden Bezirk der Sambesi-Mündung und Lunda. Sollte sich der schon:

oben erwähnte Fund des Zudriloides durbanensis in Natal bestätigen, so
würde ihr Gebiet im Osten beträchtlich südwärts ausgeweitet werden. Beachtens-
werth ist, dass von dem westlicheren Theil Ober-Guineas und von Senegambien
bisher kein Eudrilinen-Vorkommniss gemeldet worden ist, trotzdem mehrere
Bezirke dieses Gebietes, so Liberia, Bissao und der Bezirk des Gambia,
verhältnissmässig gut durchforscht sind.

Die Gattung Dichogaster, im Osten von Schoa bis zur Mündung
des Sambesi nachgewiesen, zeigt im Westen eine weitere Verbreitung nord-
wärts. Es sind viele Arten in Liberia, bei Bissao und am Gambia gefunden
worden. Der südlichste Fundort im Westgebiet liegt am Oberlauf des Kongo
(die Terricolen der südlicheren Gebiete des westlichen tropischen Afrikas
sind fast ganz unbekannt). Die Gattung Dichogaster unterscheidet sich von
ihren Gebietsgenossen, den Eudrilinen, auch darin, dass sie nicht auf das
afrikanische Gebiet beschränkt ist; sie nimmt, wie wir oben gesehen, Theil
an der Herrschaft im westindisch-zentralamerikanischen Gebiet und
ist vielleicht auch in Vorderindien durch eine endemische Art vertreten.
Es sind auch mehrere Arten vom malayischen und polynesischen Archipel
beschrieben worden; doch halte ich diese nicht für endemisch, wie oben
erörtert. Die Beziehung des tropisch-afrikanischen Gebietes zum westindisch-
zentralamerikanischen Terricolen-Gebiet einerseits und zum vorderindischen
andererseits wird nicht allein durch die Verbreitung der Gattung Dichogaster
manifestirt; sie wird verstärkt durch das Vorkommen der mit Dichogaster
innig verwandten Gattungen, der Gattung Trigaster im westindisch-zentral-
amerikanischen, der Gattung Zudichogaster im vorderindischen Gebiet. Das
tropisch-afrikanische Gebiet bildet ein Glied jener oben (p. 113) geschilderten
Gebietskette, in der sich die Entfaltung der Octochaetinen- Diplocardiinen-
Trigastrinen-Gruppe abspielt (Neusegland, Vorderindien, Tropisch-Afrika, West-
indien, Zentral- und Nordamerika).

Zu erwähnen ist schliesslich noch das Vorkommen einer Perionyx-Art
auf Sansibar, nahe verwandt, wenn nicht artlich zu vereinen mit dem vorder-
indischen P, saltans Bourne (vielleicht in Sansibar eingeschleppt?), sowie
das Vorkommen einer fraglichen Notiodrilus-Art in Kamerun. Sollte es sich
bestätigen, dass die betreffende Art, N.(#) Valdiviae MicHusn., dieser Gattung
angehört, so wäre dieses Vorkommen als eine weiteres Relikt dieser weit
verbreiteten, zersprengten Gattung anzusehen.

Vil. Südafrikanisches Terricolen-Gebiet. Die Begrenzung dieses Gebietes,
eines typischen Reduktionsgebietes, ist schon im vorigen Abschnitt erörtert
worden. Fast die sämmtlichen Terricolen-Funde aus diesem Gebiet entfallen
auf den schmalen Küstenstrich zwischen Kapstadt und Natal; zwei Funde
mit der leider sehr ungenauen Angabe „Kafferlandet“ stammen vielleicht
weiter aus dem Inneren.

Die Charakterformen dieses Gebietes gehören zwei verschiedenen Gruppen
an, der Glossoscoleciden-Unterfamilie Microchaetinae, speziell der Mierochaetus-
Gruppe, und der Chilota-Gruppe aus der Megascoleciden-Unterfamilie Acantho-
drilinae. Diese beiden Gruppen theilen sich fast gleichmässig in die Herrschaft.

Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 161

Die Microchaetus-Gruppe, Gattung Microchaetus mit 10 Arten und
2 Varietäten und die nahe verwandten Gattungen Tritogenia und Geogenia
mit je 1 Art enthaltend, ist vollständig auf dieses Gebiet beschränkt. Ihre
verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Terricolen-Gruppen werden
anscheinend lediglich durch limnische Formen vermittelt. Diese limnischen
muthmaasslichen Ahnen der Micerochaetus-Gruppe, die Gattung Callidrilus,
ist im östlichen Theil des tropischen Afrika (Mosambique und Deutsch-Ost-
Afrika) beheimathet, ebenso, wie eine Art der Gattung @lyphidrilus, der muth-
maasslichen Ahnen-Gattung der madagassischen Microchaetinen - Gattung
Kynotus. Wir sehen also durch limnische tropisch-ost-afrikanische
Formen eine indirekte Beziehung zwischen den Terricolen-Faunen des süd-
afrikanischen und des madagassischen Gebietes hergestellt.

Die. Chilota-Gruppe, in diesem Gebiet durch 10 Chrlota-Arten und
1 Yagansia-Art vertreten, ist ausserhalb dieses Gebietes vorherrschend im
chilenisch-magalhaensischen Gebiet, dokumentirt also eine innige
faunistische Beziehung zwischen den Reduktionsgebieten der Südspitzen der
beiden Kontinente Afrika und Südamerika.

Wie in jenem südamerikanischen, so sind auch in diesem süd-afrikanischen
Reduktionsgebiet Relikte der alten Gattung Notiodrilus in verhältnissmässig
beträchtlicher Artenzahl (5) erhalten geblieben.

Das fragliche Vorkommen eines Eudrilinen in Natal (Eudriloides dur-
bamensis), der eventuell einen weit vorgeschobenen Posten der tropisch-
afrikanischen Terricolen-Fauna darstellen würde, ist schon im vorigen Abschnitt
erörtert: worden.

VIll. Madagassisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet, ein typisches
insulares Reduktionsgebiet, umfasst der Hauptsache nach Madagaskar mit
seinen eng anliegenden kleinen Inseln (z. B. Nossi Be). Vielleicht sind aber
auch die Seychellen diesem Gebiet anzugliedern.

Die Charakterformen dieses Gebietes liefert die auf Madagaskar und
die eng anliegenden Inseln beschränkte Gattung Aynotus der Glossoscoleciden-
Unterfamilie Mierochaetinae (10 Arten). Die verwandtschaftlichen Beziehungen
der Gattung Aynotus weisen auf das süd-afrikanische Gebiet — Gattung
Microchaetus und Verwandte — hin, werden jedoch wahrscheinlich durch
limnische Formen — Gattungen @lyphidrilus und Callidrilus des tropischen
Ost-Afrika — vermittelt.

Auch von der zersprengten Gattung Notiodrilus treten 2 Arten in
Madagaskar auf, und ausserdem noch die Acanthodrilinen-Gattung Howascolex
(auf einer einzigen Art beruhend), die vielleicht in verwandtschaftlicher
Beziehung zur Megascoleciden-Unterfamilie Octochaetinae steht, also eventuell
eine faunistische Beziehung Madagaskars zu Vorderindien oder Neuseeland
repräsentirt.

Mit den Seychellen hat Madagaskar eine Pheretima-Art, P, pentacystis
(Rosa), gemein; ob dieselbe auf Madagaskar oder auf den Seychellen endemisch
ist, muss dahingestellt bleiben. „Jedenfalls weist sie auf eine, wenn auch
nur untergeordnete, Beziehung des indo-malayischen Gebietes westwärts, nach
dem Inselgebiet des westlichen Indischen Ozeans, hin.

Aufden Seychellen ist ausserdem die Acanthodrilinen-Gattung Maheinu,
auf einer einzigen Art beruhend, heimisch. Vielleicht reiht sich diese Gattung
an die Acanthodrilinen-Relikte Madagaskars (Gattungen Notiodrilus und
Howascoles) an; vielleicht auch sind die Seychellen als ein kleines, gesondertes
Gebiet zu betrachten (Karte p. 154: 0).

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 11

162 (rebiete d. terricolen Oligochaeten.

IX. Vorderindisches Terricolen-Gebiet. Eine genauere Begrenzung dieses
Gebietes ist zur Zeit unmöglich, da die muthmaasslichen Grenzgebiete in
Hinsicht ihrer Terricolen-Fauna fast ganz unbekannt sind. Die Nordgrenze
wird wahrscheinlich durch die wasserarmen Gebiete des nordwestlichen Vorder-
indiens, Turkestans und Tibets gebildet. Gegen Hinterindien, das zweifellos
dem indo-malayischen Gebiet angehört, scheint eine scharfe Faunenscheidung
nicht zu existiren. Es gehen einzelne typisch vorderindische Gattungen
(Eutyphoeus) bis nach Birma, während typische Gattungen des indo-malayischen
Gebietes (Pheretima) einzelne Vertreter in Vorderindien aufweisen. Beachtens-
werth ist, dass Ceylon, trotzdem es sich seiner Lage nach eng an Vorderindien
anschliesst, ein durchaus gesondertes Terricolen-Gebiet darstellt.

Als Charakterformen des vorderindischen Gebietes ist die Mega-
scoleeiden-Unterfamilie Octochaetinae mit Anschluss der nächst verwandten
Trigastrinen-Gattung Zudichogaster und die Moniligastriden-Gattung Drawida
anzusehen. Beide Gruppen theilen sich nicht gleichmässig in die Herrschaft
und zeigen besonders auch grosse Unterschiede in ihren auswärtigen Beziehungen.

Die Unterfamilie Octochaetin«e ist in Vorderindien durch die Gattungen
Octochaetus (1 Art), Hoplochaetella (1 Art) und Eutyphoeus (5 Arten)
vertreten. Die sich an die Octochaetinen anschliessende Trigastrinen-Gattung
Eudichogaster weist 4 sämmtlich vorderindische Arten auf. Die Fundorte
dieser Gruppe vertheilen sich ziemlich gleichmässig über das ganze vorder-
indische Gebiet; doch hat es den Anschein, als bevorzuge die Gattung
Eudiechogaster den nordwestlichen Theil, die Unterfamilie Octochaetinae den
übrigen Theil desselben. Eine Zutyphoeus-Art von Birma schliesst sich an
die vorderindischen Arten dieser Octochaetinen-Gattung an. Die Beziehungen
der Octochaetinen Vorderindiens weisen auf ein weit entferntes Gebiet hin.
Abgesehen von jener einen birmanischen Kutyphoeus-Art finden sich Octo-
chaetinen nur in Neuseeland endemisch (nämlich Octochaetus in 4 Arten,
Dinodrilus in 1 Art). Auf den ersten Blick erscheint eine derartige Beziehung
unannehmbar. Sie wird aber verständlich, wenn man bedenkt, dass mehrfach
eine derartige räumliche Trennung nahe verwandter Formen durch Aus-
merzung der betreffenden Gruppe in den dazwischenliegenden Gebieten geschaffen
worden ist. Gerade in dem hier erörterten Gebiet trat eine derartige Gebiets-
zersplitterung wiederholt auf. Wir sehen hier das zentrale Gebiet (den
malayischen Archipel) von jüngsten Formen bewohnt, jederseits an den Grenzen
von deren Gebiet (Australien einerseits, Ceylon andererseits) die nächst älteren
Formen, noch weiter vom Zentrum entfernt (Neuseeland einerseits, Vorder-
indien andererseits) noch ältere Formen.

An die Unterfamilie Oetochaetinae schliesst sich eng die wahrscheinlich
aus jener entsprossene Trigastrinen-Gattung Zudichogaster an. Da dieselbe
muthmaasslich ihrerseits die Stammform der übrigen Trigastrinen ist, deren
Hauptquartier das tropische Afrika, Westindien und Zentralamerika bilden,
so repräsentiren diese jüngeren nordwestlich-vorderindischen Formen eine
faunistische Beziehung Vorderindiens westwärts, zunächst zum tropisch-
afrikanischen Gebiet.

Eine noch andere Beziehung zeigt die zweite Hauptgruppe vorder-
indischer Terricolen, die Moniligastriden-Gattung Drawida. Diese Gattung weist
10 endemische Arten in Vorderindien auf, und zwar finden sich dieselben
sämmtlich in dem südlichen Theile dieses Gebietes. Die nördlichsten Fund-
orte derselben sind die Nilgiri-Gebirge und die Umgegend von Madras. Es
stellt sich hiernach der südliche Theil Vorderindiens als ein kleines Sonder-
gebiet (Karte p. 154: u) dar. Die Gattung Dramwida ist weiter verbreitet

LER u 7 Po a nr

Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 163
über Ceylon (3 Arten), Sumatra und Flores (je 1 Art), vielleicht sogar bis
Japan (1 Art in ‚Japan endemisch?). Die in der Verbreitung dieser Gattung
zum Ausdruck kommende faunistische Beziehung des südlichen Vorderindien
zu Geylon und dem indo-malayischen Gebiet tritt noch deutlicher hervor,
wenn man die Verbreitung der übrigen Moniligastriden-Gattungen in Rücksicht
zieht (Moniligaster m Ceylon, Desmogaster in Birma, auf Sumatra und Borneo,
Eupolygaster auf Sumatra und Borneo).

Zu der geschilderten Terricolen-Fauna Vorderindiens kommen noch
einzelne Arten anderer Gattungen hinzu, die, soweit sie sicher endemisch sind,
untergeordnete Beziehungen darstellen. Es sind das 3 Pheretima-Arten (eine
nur nach Notizen aus den Kew gardens, eine andere vielleicht mit einer
malayischen Form identisch, also vielleicht peregrin, und die dritte eine nicht
ganz sichere Art), die vielleicht weitere Beziehungen zum indo-malayischen
‚Gebiet darstellen, ebenso wie eine Per vonyw-Art; ferner 2 (eine nur fraglicher-
weise endemisch) Megascolex-Arten und eine ebenfalls nur fraglicherweise
endemische Diporochaeta-Art, die eine schwache Beziehung zu Ceylon und
über Ceylon zu Australien andeuten.

X. Ceylonisches Terricolen-Gebiet. Es ist eine der merkwürdigsten That-
sachen der Faunistik, dass die Terricolen-Fauna Ceylons so scharf von der
des naheliegenden kontinentalen Gebietes, Vorderindiens, unterschieden ist.
Will man diese Insel nicht dem fernen australischen Gebiet angliedern, so
muss man sie als gesondertes Terricolen-Gebiet betrachten. Wenngleich die
vorherrschenden Gattungen die gleichen sind, wie die Australiens, so berechtigen
doch einige sekundäre Charakterzüge der ceylonischen Terricolen-Fauna zur
Sonderung des ceylonischen und des australischen Gebietes.

Die Charakterformen der ceylonischen Terricolen-Fauna gehören der
Megascoleciden-Unterfamilie Megascoleeinae an, und zwar der Hauptreihe
derselben: Plutellus (2 Arten), Notoscolex (7 Arten), Megascolex (18 Arten),
Pheretima (1 Art). Beachtenswerth ist, dass die Nebenzweige dieser Ver-
wandtschaftsreihe, die Gattungen Fleteherodrilus, Diporochaeta, Megascolides,
Trinephrus, Digaster, Perissogaster und Didymogaster, nur in Australien
heimisch zu sein scheinen (eine Diporochaeta-Art vielleicht in Vorderindien
endemisch), während sie in Ceylon bisher nicht nachgewiesen sind. Auch
ist das prozentuale Verhältniss der ceylonischen Arten ein anderes als das
der australischen, insofern die älteste "Gattung, Plutellus, die in Australien
eine grosse Me enaahl aufweist (fast die gleiche wie Megascolex) in Ueylon
sehr zurücktritt. Diesem Zurücktreten der ältesten Formen entspricht anderer-
seits der Umstand, dass die höhere Gattung, Megascolex, in einzelnen Gliedern
eine höhere Stufe der pylogenetischen Entwicklung erreicht als im australischen
Gebiet. Einzelne ceylonische Megascolex-Arten ni ähern sich in ihrer Organisation
der höchsten Gattung dieser Verwandtschaftsreihe, der Gattung Pheretima,
die im indo-malayischen Gebiet vorherrschend ist. An diese höchsten Megascoler-
Arten schliesst sich auch die einzige in Ceylon nachgewiesene endemische
Pheretima-Art, P.taprobanae (BEpn.), an, und zwar anscheinend der niedrigsten
Stufe dieser höchsten Megascolecinen-Gattung angehörig (noch ohne Darm-
blindsäcke ')). Ceylon bildet ein vermittelndes Glied zwischen dem
australischen und dem indo-malayischen Gebiet, insofern die höchsten

!) Auch aus Australien ist eine echte Pheretima-Art gemeldet worden. Ich
bezweifle jedoch, dass sie hier endemisch ist. Vergl. die Erörterung im Abschnitt über
das australische Terrieolen-Gebiet.

164 (rebiete d. terrieolen Oligochaeten.

Formen der höchsten Stufe sich eng an die Charakterformen des letzteren,
die mittleren und niederen sich eng an die Charakterformen des ersteren
anschliessen.

Neben den Charakterformen treten noch einzelne Arten der Familie
Moniligastridae in Ceylon auf. Dieselben gehören der Gattung Drawida
(3 Arten) und der etwas unsicheren, ihrer verwandtschafttichen Stellung nach
noch unklaren Gattung Montligaster (einzige Art) an. Diese vier Moniligastriden-
Arten stellen vielleicht die einzige, jedenfalls ziemlich schwache Beziehung
der ceylonischen Terricolen-Fauna zu der des südlichen Vorderindien dar.
Hierher zu rechnen ist eventuell noch das vereinzelte Vorkommen von Mega-
scolexz (1 Art oder 2) in Vorderindien.

Xl. Indo-malayisches Terricolen-Gebiet. Die Grenzen dieses Gebietes sind
zum Theil nur ungenau feststellbar. Es umfasst die südost-asiatischen Küsten-
länder Hinterindiens, ferner das malayische Inselgebiet von Japan und Sumatra
bis Neu-Guinea mit den Inseln des Bismarck-Archipels. Ob es sich noch
auf weitere Inseln der Südsee erstreckt, muss zur Zeit unentschieden gelassen
werden. Einzelne anscheinend endemische Vorkommnisse von Charakterformen
dieses Gebietes (Gattung Pheretima) sind von den Neu-Hebriden, den Samoa-
und den Gesellschafts-Inseln gemeldet worden. Es bleibt aber bei der geringen
Zahl der betreffenden Arten zweifelhaft, ob es sich hierbei um peregrine
oder endemische Formen handle. $

Als Charakterform dieses Gebietes ist die jüngste Megascolecinen-
Gattung Pheretima anzusehen. Dieselbe herrscht hier mit ihren ca. 110 Arten
so entschieden vor, ‚dass die übrigen Bestandtheile der Terricolen-Fauna weit
zurücktreten. Nur in ganz vereinzelten Formen (von peregrinen natürlich
abgesehen) geht diese Gattung über die Grenzen dieses Gebietes hinaus, und
zwar findet sich eine Art endemisch im ceylonischen Gebiet, eine oder
wenige zweifelhafte in Vorderindien, eine auf den Seychellen und zugleich
in Madagaskar, sowie eine fragliche (muthmaasslich peregrine) in Australien
(Queensland). Eine weitere Theilung des indo-malayischen Gebietes nach
etwaigen Gruppen innerhalb der Gattung Pheretima ist, zur Zeit wenigstens,
nicht ausführbar, da die verwandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb dieser
Gattung noch nicht geklärt sind. Gewisse Sondergebiete, so z. B. Japan,
Halmahera— Üelebes, Nord-Öelebes—Borneo, Neu-Guinea, scheinen durch das
Auftreten bestimmter Formen, die wahrscheinlich engeren Verwandtschafts-
gruppen angehören, ausgezeichnet zu sein; doch handelt es sieh hierbei um
Formengruppen, die sich wohl erst in der jüngsten Zeit aus einzelnen Arten
gebildet haben, und bei denen es zweifelhaft sein kann, ob man sie zu einer
sehr variablen Art zusammenfassen oder als Gruppe nahe verwandter, aber
sesonderter Arten ansehen soll (z. B. die Gruppe der Pheretima Stelleri
Mic#uss.) von Nord-Üelebes, Sangir und Borneo). ;

Wenn das indo-malayische Gebiet in Bezug auf die Charakterformen —
Gattung Pheretima — einen durchaus einheitlichen Eindruck macht, so
bedingen doch die ihrer Artenzahl nach sehr untergeordneten Beimengungen
aus anderen Terricolen-Gruppen eine Modifizirung von Sondergebieten. In
erster Linie ist hier die Verbreitung der Fam. Moniligastridae zu erörtern.
Die Stammgattung dieser Familie, Desmogaster, ist auf den südwestlichen
Theil des indo-malayischen Gebietes beschränkt; sie kommt endemisch vor
in Birma (1 Art), auf Sumatra (2 Arten) und auf Borneo (1 Art). Demselben
(Gebiet angehörig, aber in ihrer Verbreitung anscheinend noch weiter beschränkt,
ist der Moniligastriden-Zweig, der durch die Gattung Pupolygaster repräsentirt
wird — 3 oder 4 Arten auf Sumatra und Borneo -——. Auch der andere

nich ee ee

2 u an a Ze

Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 165

Hauptzweig dieser Familie, die Gattung Drawida, deren Hauptquartier das
südliche Vorderindien und Ceylon ist, kommt in einzelnen Arten im indo-
malayischen Gebiet vor. Eine Art ist auf Sumatra endemisch und vielleicht
eine in Japan; doch erscheint mir die endemische Natur dieses letzteren Vor-
kommens zweifelhaft. Noch unsicherer ist die endemische Natur einesVorkommens
von Flores, bei dem es sich wahrscheinlich um die sicherlich peregrine Art
Drawida Barwelli (Bepn».) handelt, die ausserdem von den Philippinen und
von Birma bekannt ist. So gering auch die Zahl dieser Moniligastriden-Arten des
in Rede stehenden Gebietes ist — nicht den zwölften Theil der Pheretima-Arten
desselben betragend —, so bildet sie doch einen bedeutsamen Faktor in der
faunistischen Charakteristik. Sie bringt eine Sonderung des südwestlichen
Theiles: des Gebietes zuwege und setzt diesen in eine Beziehung zu den
benachbarten, sich ostwärts angliedernden Gebieten, dem ceylonischen und
dem südlichen vorderindischen. Es drängt sich der Gedanke auf, dass diese
dureh die Moniligastriden bewirkte Modifizirung des südwestlichen Theiles des
indo-malayischen Gebietes im Zusammenhang stehe mit jenen Faunenscheidungen,
die WALLACE zur Gegenüberstellung seiner „orientalischen“ und „australischen“
Regionen führten, mit anderen Worten, dass die östliche Grenze des Monili-
gastriden-Gebietes identisch mit der sogenannten Warrack’schen Linie sei.
Hierzu ist zunächst zu bemerken, dass die Ostgrenze des Moniligastriden-
Gebietes anscheinend nur streckenweise, so in dem Bereich der Mangkassar-
Strasse, mit der Warvacz'schen Linie zusammen fällt; in dem gut durch-
forschten Java, das durch die Waruace'sche Linie dem „orientalischen“ Gebiet
zugeordnet wird, ist dagegen bisher kein Moniligastride gefunden worden;
es verläuft also die Ostgrenze des Moniligastriden-Gebietes zwischen Sumatra
und Java. Ferner finden wir östlich von dieser Grenze durchaus keine Formen,
die uns eine nähere Beziehung zur Fauna des australischen Kontinents
verriethen, sondern alleinherrschend die über das ganze indo-malayische Gebiet
gleichmässig verbreitete Gattung Pheretima. Dieselbe gehört zwar der
Verwandtschaftsreihe an, deren niedrigste Glieder in Australien herrschen,
ist aber von diesen australischen Gliedern scharf gesondert. Vermittelnde
Glieder, die höchst entwickelten Formen der Gattung Megascolex, finden sich
lediglich in Ceylon. Es wäre immerhin möglich, dass etwa auf Neu-Guinea,
von dem bisher nur einige endemische Pheretima-Arten bekannt sind, noch
derartige vermittelnde Glieder gefunden würden. Das Bild der Terricolen-
Gebiete bliebe aber auch dann noch ein ganz anderes, als das der Watrack’'schen
Gebietseintheilung, in der die innige Beziehung zwischen dem australischen
Kontinent und Ceylon keine Andeutung findet. Jedenfalls verbietet das bei
weitem überwiegende Vorherrschen der Gattung Pheretima in dem ganzen indo-
malayischen Gebiet eine Berücksichtigung dieser untergeordneten Modifikationen
bei der Festlegung der Terricolen-Gebiete.

Es bedarf noch der Aufführung einiger weiterer Beimengungen zur
Terrieolen-Fauna des indo-malayischen Gebietes. Auf den Philippinen und
den Molukken, und zwar beschränkt auf diese Inseln, findet sich die der
herrschenden Gattung Pheretima nahestehende Gattung Plionogaster (4 Arten),
die eine geringe Modifikation im faunistischen Charakter dieser Inselgruppen
bedingt, aber besondere Beziehungen zu anderen Gebieten nicht verräth.
iinige Perionyx-Arten von Birma (2 Arten) und Java-Sumatra (1 Art, in
geringem Maasse peregrin?) schliessen sich durch ihr Auftreten im südwest-
lichen Theil des Gebietes und durch ihre Beziehung zum .vorderindischen
Gebiet vielleicht an die oben besprochenen Moniligastriden an. Schliesslich ist
noch das Auftreten mehrerer kleiner (!) Dichogaster-Arten im indo-malayischen

166 Gebiete d. terrteolen Oligochaeten.

Gebiet zu erwähnen. Wie oben des näheren erörtert, halte ich diese Vor-
kommnisse nicht für endemisch, wenngleich einzelne dieser Dichogaster- Arten
bisher in dem eigentlichen Gebiet dieser Gattung noch nicht nachgewiesen
worden sind.

Xll. Australisches Terricolen-Gebiet. Dieses (sebiet umfasst den Kontinent
Australien und Tasmanien, vielleicht auch noch Neu-Kaledonien (siehe unten!).
Die Terricolen-Fauna dieses Gebietes ist eine einheitliche, insofern lediglich
eine enge Verwandtschaftsgruppe hier auftritt, und zwar die mittleren "und
niedrigen Glieder der Megascoleciden-Unterfamilie Megascoleeinae, aufwärts
bis zu einer gewissen Entwicklungsstufe der Gattung Megascolex, sowie ein-
schliesslich einiger Glieder der Unterfamilie Acanthodrilinae, augenscheinlich
jener Glieder, aus denen sich die Megascolecinen entwickelt haben.

Die Stammgattung der ganzen Megascoleciden-Familie und damit auch
der Unterfamilie Megascoleeinae, die im Uebrigen weit verbreitete, zersprengte
Gattung Notiodrilus, ist durch 4 endemische Arten in Australien vertreten,
je eine auf der Halbinsel Cape York, in Queensland, in Zentral-Australien
und in Nordwest-Australien. In Nordwest- und Zentral-Australien sind
bisher andere Terricolen überhaupt nicht gefunden worden. Hier scheint
demnach die Wurzelgattung Notiodrilus alleinherrschend zu sein (in allen
anderen Gebieten findet sie sich vergesellschaftet mit anderen Terricolen-
Gruppen). Jedenfalls hat Spencer, neben FLETCHER der eifrigste Erforscher
der australischen Terricolen-Fauna, in den Oasen Zentral-Australiens neben
der betreffenden Notiodrilus-Art keine weiteren Terricolen auffinden können.
Spencer kommt aus der Betrachtung der lokalen Verhältnisse dieses Vor-
kommens zu dem Schluss, dass diese Oasen-Form die terricole Uremwohnerschaft
Australiens repräsentire, eine Anschauung, die sich mit meiner auf einem
oanz anderen Wege gewonnenen Anschauung von der Bedeutung der Gattung
Notiodrilus als der Stammform der Megascoleeiden, und damit auch der
australischen Megascolecinen, deckt.

An die australischen Notiodrilus - Vorkommnisse schliesst sich die
queensländische Gattung Diplotrema mit der einzigen Art D. fragılıs W.B. Sp.
an. SPENCER'S Entdeckung der Gattung Diplotrema hat mir eine grosse
Genugthuung bereitet, bildet diese Gattung doch ein Zwischenglied zwischen
den niedersten Megascolecinen (Gattung Plute Mus) und der Gattung Notio-
drilus, die ich als die Wurzelgattung jener Megascolecinen hinge ostellt habe.
Mit dieser jüngst aufgefundenen Form schliesst sich lückenlos die Formen-
Kette, die von der allgemeinen Meeascoleciden-Stammform Notiodrilus zum
höchsten Gliededer Megascoleeinen- -Unterfamilie, Pheretima, hinführt. Australien,
das Hauptquartier der niederen Gruppen dieser Unterfamilie, stellt sich
nach diesem Funde auch als der Entstehungsherd derselben dar.

Dem entspricht auch die Thatsache, dass die älteren Gattungen der
Megascoleeinen ausschliesslich oder fast ausschliesslich diesem Gebiet an-
gehören, nämlich 38 von 45 Plutellus-Arten (ca. 84°/,), die ganze Gattung
Fleteherodrilus (1 Art mit 2 Varietäten), 31 von 34 Diporochaeta-Arten
(96°/,), die ganzen Gattungen Megascolides (4 Arten) und Trinephrus
(8 Arten). Bei den mittleren Gliedern der geraden Megascolecinen-Reihe
Plutellus— Pheretima, bei den Gattungen Notoscolex und Me ’gascolex, ist der
Prozentsatz der australischen Formen schon geringer. Von den 26 als endemisch
auftretend nachgewiesenen Notoscolex-Arten stammen nur 17 (65°,) aus
Australien, von den 60 endemischen Megascolex-Arten nur 40 (ca. 67°,,).
Die von diesen mittleren Gliedern der gerade n Reihe (Notoscolex) abgehenden
Nebenäste, die Gattungen Digaster (6 Arten) und Perissogaster (3 Arten),

sc ee re Bere

Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 167

sind dagegen ausschliesslich australischen Ursprunges. Die höchsten Glieder
der Megascolecinen-Unterfamilie, die Gattung Pheretima, ist wahrscheinlich
nicht endemisch in Australien. Ein einziges anscheinend endemisches Vor-
kommen in Queensland ist wohl auf die Lückenhaftigkeit unserer Kenntniss
zurückzuführen. Muthmaasslich handelt es sich hierbei um eine peregrine,
in Australien eingeschleppte Form.

Die faunistischen Beziehungen der Terricolen-Arten Australiens gehen nach
zwei Richtungen, nordwestlich und nordöstlich. InNordamerika, hauptsächlich
in der Cordilleren-Region, finden sich einige Arten der Gattungen Plutellus
(5 Arten) und Notoscolex (1 Art), reliktenartige Vorkommnisse, die auf
einen direkten oder airklan Zusammenhang Australiens mit Nordamerika
in der ältesten Zeit der Megascoleeinen - Unterfamilie hindeuten. Weit
länger andauernd muss eine Verbindung zwischen Australien und Ceylon
angesehen werden. Auf dieser Insel finden sich nicht nur die Gattungen
Plutellus (2 Arten) und Notoscolex (7 Arten), sondern vor Allem anch “ie
Gattung Megascolex (18 Arten). Im Uebrigen sind die typisch australischen
Gattungen nur noch auf Neuseeland (1 Notoscolex- und 1 a ta-Art),
auf den Chatham-Inseln (1 Diporochaeta-Art) und in Vorderindien (2 Mega-
seolex-Arten und 1 fragliches Diporochaeta-Vorkommniss) anscheinend
endemisch gefunden worden. Die spärlichen Vorkommnisse von Neuseeland
und den Chatham-Inseln sind wohl nur anscheinend endemisch, wahrscheinlich
auf Einschleppung zurückzuführen; denn sie stehen ganz unvermittelt da,
solange nicht auch die Gattung Plutellus hier nachgewiesen wird. Das
Diporochaeta-Vorkommniss von Vorderindierr ist, wie bereits angegeben, sehr
zweifelhaft. Die beiden (3?) in Vorderindien anscheinend endemischen Mega-
scolex-Art sind vielleicht von dem nahe gelegenen Ceylon eingeschleppt.

Xlll. Neuseeländisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst die
beiden Neuseeländischen Hauptinseln mitsammt den kleinen, nahegelegenen
Nebeninsein (z. B. den Snares-Inseln), und wahrscheinlich auch die Chatham-
Inseln. Vielleicht muss auch Neu-Kaledonien diesem Gebiet zugeordnet werden.

Als Charakterformen sind die Acanthodrilinen der Neodrilus-Gruppe
anzusehen, die Arten der Gattungen Maoridrilus (7 Arten), Neodrilus
(1 Art) und Plagiochaeta (1 sichere und 2 unsichere Arten). Diese Gruppe
ist vollständig auf Neu-Seeland einschliesslich der nahe gelegenen Nebeninseln
beschränkt.

In zweiter Linie kommen einige Arten der zersprengten Megascoleciden-
Wurzelgattung Notiodrilus (3 Arten) und der ihr nahestehenden Gattung
Mieroscolex (2 Arten?) in Betracht. Eine dritte Mieroscoler-Art kommt auf
den Chatham-Inseln vor. In Bezug auf die Selbständigkeit der verschiedenen
Arten dieser Gattung herrscht eine bedauerliche Unklarkeit. Ich hege den
Verdacht, dass alle übrigen Vorkommnisse dieser Gattung auf die beiden
in hohem Grade peregrinen, nachweislich verschleppbaren und dazu noch
euryhalinen Arten M. dubius (FLercuer) und M. phosphoreus (Axt. Dus.) zu
beziehen sind, und dass Microscoler nur auf Neuseeland und den Chatham-
Inseln endemisch ist. Hierauf beruht auch meine Vermuthung, dass die
Chatham-Inseln vielleicht dem Neuseeländischen Gebiet zuzuordnen sind
(eine Diporochaeta-Art von den Chatham-Inseln mag vielleicht aus Australien
eingeschleppt sein).

Eine dritte neuseeländische Terricolen-Gruppe von faunistischer Bedeutung
bilden einige Arten aus der Megaseoleeiden-Unterfamilie Octochaetinae, den
Gattungen Octochaetus (4 Arten) und Dinodrilus (1 Art), also den niedrigsten
Gliedern der grossen Gruppe Octochaetinae- Diplocardınae- Trigastrinae,

168 Gebiete ohne endemische Terricolen.

angehörig. Da die nächststehenden Formen, die übrigen Theile der Unter-
familie Octochaetinae (1 Octochaetus-Art, 1 Hoplochaetella-Art und 6 Euty-

phoeus-Arten) dem vorderindischen Gebiet — eine Art von Birma ist hier
einbezogen — angehören, so stellen diese Octochaetinen eine interessante

faunistische Beziehung zwischen Neuseeland und Süd-Asien dar, herrührend
aus jener alten Periode, da Neuseeland noch mit dem asiatischen Kontinent
in Verbindung stand, und die alte Stammgattung Notiodrilas der hauptsächlichste
Konkurrent dieser wenig jüngeren Terricolen-Gruppe war, die später durch
die üppige Entwicklung jüngerer Formen in den mittleren Theilen ihres
(rebietes zersprengt wurde. Es muss hier darauf hingewiesen werden, dass auch
Süd-Madagaskareine Form (Gattung Howascolex) aufweist, die wahrscheinlich
diesen Octochaetinen nahesteht und muthmaasslich ein verbindendes Glied
zwischen diesen und der Wurzelgattung Notiodrilus ist.

Des weiteren sind von Neuseeland nur noch zwei Arten aus der Unter-
familie Megascoleeinae, und zwar typisch australischen Gattungen (Notoscolex
und Diporochaeta) angehörig, zu erwähnen. Da die Wurzelgattungen dieser
Unterfamilie (Diplotrema und Plutellus) in Neuseeland ganz zu fehlen scheinen,
so dürfen wir wohl annehmen, dass diese beiden Arten aus Australien in
Neuseeland eingeschleppt sind, wenngleich sie in Australien bis jetzt nicht
nachgewiesen werden konnten (nachweisbar ist es von einer dritten Art,
Didymogaster sylvatica FLFTCHER, die zugleich in Neuseeland und Australien
vorkommt, also in geringem Maasse peregrin ist und hier deshalb ohne weiteres
von den endemischen Arten ausgeschlossen wurde). Die Beziehungen zwischen
Neuseeland und Australien scheinen lediglich auf den gemeinsamen Besitz
der Wurzelgattung der ganzen Familie Megascoleeidae, Notiodrilus, zu beruhen,
also aus jener fernliegenden Periode herzurühren, da die australische Unter-
familie Megascoleeinae, sowie die neuseeländische Acanthodrinen-Gruppe
Neodrilus und Verwandte noch nicht entstanden waren, oder wenigstens noch
nicht beträchtlich über ihren Entstehungs-Ort verbreitet sein konnten.

Fraglich ist die faunistische Beziehung der Insel Neu-Kaledonien.
Eine endemische Notiodrilus-Art lässt es unentschieden, ob diese Insel dem
australischen oder dem neuseeländischen Gebiet zuzuordnen ist. Eine Acantho-
drilus-Art, die einzige dieser einen selbständigen Zweig der Unterfamilie
Acanthodrilinae darstellenden Gattung, spricht dafür, dass diese Insel ein
kleines selbständiges Gebiet repräsentirt. Da es misslich ist, auf eine einzige
Art hin ein Terricolen-Gebiet zu charakterisiren, so lasse ich die Frage über
die faunistische Stellung Neu-Kaledoniens einstweilen unentschieden.

Gebiete ohne endemische Terricolen.

Die oben geschilderten Terricolen-Gebiete schliessen sich nicht überall
lückenlos aneinander an. Mehrfach grenzen sie an Landstriche, die mehr
oder weniger sicher nachweisbar jeglicher endemischer Terricolen entbehren.
Die Feststellung über das Fehlen endemischer Terricolen ist nur in wenigen
(sebieten sicher. Wenn wir alle Terricolen-Funde auf einer Karte vermerken,
so bleiben noch grosse undurchforschte oder wenig durchforschte Gebiete
frei, von denen wir sicher annehmen dürfen, dass sie eine reiche endemische
Terricolen-Fauna beherbergen. Das Fehlen von Fundangaben bietet also
keineswegs ein Anzeichen für das Fehlen endemischer Terricolen. Nur wenn
uns in gut durchforschten Gebieten — und deren giebt es leider nicht viele —
keine Fundnotizen endemischer Formen vorliegen, dürfen wir annehmen, dass
hier thatsächlich keine vorkommen. Es ist also unserer diesbezüglichen

ATZE

rebie ıne endemise 'errieolen. g
(Gebiete ol ende he T

Feststellung von vornherein eine ziemlich enge Grenze gesetzt. Wir können
nur ganz vereinzelte Gebiete mit Sicherheit als solche ohne endemische
Terricolen bezeichnen.

Das Fehlen endemischer Terricolen kann ein primärer Zustand sein,
und zwar in Gebieten, die nie eine eigene Terricolen-Fauna besassen, oder es kann
sekundär sein, in Gebieten, deren endemische Terricolen-Fauna unter irgend
welchen Umständen ausgerottet wurde. Die Gebiete der ersten Kategorie
zerfallen wiederum in zwei Gruppen, Gebiete von geringem geologischem
Alter, denen nicht die genügende Zeit zur Bildung einer endemischen
Terricolen-Fauna zur Verfügung stand, also Gebiete, die sich erst in jungen
geologischen Perioden über die Meeresoberfläche erhoben haben, und solche,
die dauernd durch beträchtliche Meeresstrecken von allen anderen Terricolen-
Gebieten getrennt waren, die weit isolirten ozeanischen Inseln. Auch
die Umstände, die den sekundären Zustand des Fehlens endemischer Terricolen
verursachten, die zur Vernichtung älterer endemischer Terricolen-Faunen
führten, können verschieden sein. Als eine der nachweisbaren Ursachen muss
die Schaffung neuer Konkurrenz-Verhältnisse in Folge Einschleppung ver-
breitungskräftiger peregriner Formen in Gebiete mit schwächerer Urbevölkerung
angesehen werden. Wichtiger noch sind gewisse ungünstige klimatische
Verhältnisse der Jetztzeit oder der jüngeren Vorzeit.

Gebiete jüngeren geologischen Alters: Ich möchte in diesem Absehnitt die
Aufmerksamkeit der Zoogeographen auf ein Gebiet lenken, das in Hinsicht seiner
Terricolen-Fauna sehr auffallende Verhältnisse aufweist, auf das Chinesisch-
Mongoliseh-Tibetanische Gebiet. Ich lasse zunächst eine Liste der hier
aufgefundenen Terricolen sammt Angaben. über ihren Charakter und ihre
weitere Verbreitung folgen:

Megascolex mauritüü (Kısg.) — peregrin — Kowloon, Küstenländer und
Inseln des Indischen Ozeans, auch Borneo.

Pheretima asiatiea (MicHusx.) — peregrin — ÖOst-Tibet, Tientsin.

Pheretima aspergillum (E. PERRIER) — in sehr geringem Maasse peregrin —
Amoy, Kowloon, Formosa.

Pheretima capensis (Horst) — peregrin — Hongkong, Sunda-Inseln,
Kapland, Westindien.

Pheretima (Guillelmi (Micuusx.) — in geringem Maasse peregrin —
Wuchang, Tientsin.

Pheretima hamwayana (Rosa) — peregrin — Hongkong, Japan, Hawaii-

ns., Sunda-Ins., Pinang, Vorderindien, Mauritius, Kanarische
Ins., Sunda-Ins., Pi Vord li Mauriti Kanarische
Ins., Brasilien, Chile, W estindien, Bermuda-Ins.

Pheretima hesperidum (Bep».) —- peregrin — Wuchang, Hongkong,
Hawaii-Ins., Westindien.
Pheretima hupeiensis (Mrouusn.) — peregrin — Wuchang, Japan.

Pheretima rodericensis (GruBE) — peregrin — Foochow, ‚Japan, Rodriguez,
Madagaskar, Ober-Guinea, Westindien, Venezuela.

Pheretima Schmardae (Horst) — peregrin — Tientsin, Japan, Hawaii-
Ins., Westindien.
Helodrilus caliginosus (Sav.) — peregrin — Hongkong, fast kosmopolitisch.

Helodrilus Beddardi (Micuusx.) — peregrin — Ost-Tibet, Nordost-Mongolei,
nördlich eircummundan.

Helodrilus parvus (Eısex) — peregrin — Ost-Tibet, fast kosmopolitisch.

Aus dieser Liste ist zunächst zu ersehen, dass die Zahl der aus diesem

Gebiet bekannten Terrieolen-Funde, in denen 13 verschiedene Arten vertreten

sind, nicht unbeträchtlich ist und sehr wohl schon einen Schluss auf den

170 Gebiete ohne @ndemische Terricolen.

Charakter der Terricolen-Fauna zulässt. Dazu kommt, dass wenigstens zwei
Funde sehr reich genannt werden müssen. Die von mir bearbeitete KozuLow’sche
Sammlung aus Tibet z. B. stammt von 10 verschiedenen Sonderfunden;
% dieser 10 Funde enthielten Pheretima asiatica, daneben fanden sich nur
wenige Exemplare von Helodrilus Beddardi und H. parvus. Es darf also -
angenommen werden, dass diese Sammlung wenigstens den grössten Theil
der hier überhaupt vorkommenden Terricolen-Arten umfasst. Die von mir
bearbeitete Wuchang-Sammlung (W. Lörr leg.) enthielt über 100 Exemplare —
lediglich Pheretima Guillelmi, Ph. hesperidum und Ph. hupeiensis —.
Es liegen, wenn wir die 10 aus verschiedenen Orten stammenden Kozrow’schen
Funde gesondert rechnen, 23 Einzelfunde aus diesem Gebiet vor.

Unter diesen Umständen muss es als auffallend bezeichnet werden, dass
bisher nicht eine einzige sicher endemische Terricolen-Art aus diesem Gebiete
bekannt geworden ist. Zwar sind einzelne Arten, Pheretima asiatica und
Ph. @wuillelmi, bisher nur in diesem Gebiet gefunden worden, aber an sehr
weit voneinander entfernten Orten — ca. 1800 bezw. 2300 km —; das sind
Entfernungen, die ungefähr denen zwischen der Südspitze Italiens und Hamburg
bezw. der Nordspitze Dänemarks gleiehkommen, sodass diese Formen nicht
wohl als endemisch gelten können. Ph. aspergillum zeigt andererseits eine
nur geringe Verbreitung, die aber über dieses Gebiet hinausreicht, nach
Formosa hin, sodass auch diese Form nicht als in China endemisch angesehen
zu werden braucht. Wir müssen demnach das Chinesisch-Moneolisch-Tibetanische
Gebiet nach unserer jetzigen nicht unbeträchtlichen Kenntniss als ein Gebiet
ohne endemische Terricolen bezeichnen.

Dieser faunistische Charakter tritt noch schärfer hervor, wenn wir dieses
(Gebiet mit den benachbarten, soweit sie gut durchforscht sind, vergleichen.
Sowohl Japan wie auch Birma sammt der Malayischen Halbinsel zeigen eine
reiche Fauna endemischer Terricolen, zumeist der indo-malayischen Gattung
Pheretima angehörig, zu der in Japan noch ein Anklang an die gemässigt
eurasische Fauna, ein Lumbricide, hinzukommt, während Birma noch einzelne
Moniligastriden, an die Fauna der Sunda-Inseln, Ceylons und des südlichen
Vorderindien erinnernd, aufweist.

Ich kann für das Fehlen endemischer Terricolen im Chinesisch-Mongolisch-
Tihetanischen Gebiet keine andere Erklärung finden als die Annahme, dass
dieses Gebiet erst in verhältnissmässig junger geologischer Periode für
Terricolen zugänglich wurde. Es ist Sache der Geologen, die endgültige
Entscheidung in dieser Frage zu treffen. Es scheinen aber die Anschauungen
derselben über die jüngere geologische Geschichte dieses Gebietes noch nicht
geklärt. Soweit ich übersehen kann, darf eine umfangreiche jung-tertiäre
Wasser-Bedeekung Innerasiens vom Tarim-Becken bis zur östlichen Mongolei
als nachgewiesen angesehen werden, während es noch fraglich ist, ob es sich
um ein marines Gewässer, ein grosses Mittelmeer, oder um einen Komplex
vieler grösserer und kleinerer Süsswasser-Seen handelt. Beide Anschauungen
würden, falls man die Wasserbedeckung nur als kontinuirlich ansieht, in
oleicher Weise das Fehlen endemischer Terricolen in dem nördlicheren Theile
des in Rede stehenden Gebietes erklären und zugleich auch eine Erklärung
für die südliche Begrenzung des gemässigt eurasischen Terricolen-Gebietes
im zentral- und ost-asiatischen Bereiche darbieten. Unerklärt bleibt aber das
Fehlen endemischer Terricolen in dem südlicheren Theil des Gebietes, in
Ost-Tibet und im eigentlichen China, und die scharfe Begrenzung des indo-
malayischen Terrieolen-Gebietes zwischen Hinterindien und Ost-Tibet— China.

(Gebiete ohne endemische Terricolen. 171

Weit isolirte ozeanische Inseln: Alle ozeanischen Inseln, die seit ihrem
Bestehen, oder wenigstens seit der Zeit, da Terricolen zum ersten Mal zu
allgemeiner Verbreitung gelangten, durch beträchtliche Meeresstrecken von
den Festländern getrennt waren, entbehren einer endemischen Terricolen-
Fauna. Erst durch den Menschen empfingen sie eine zum Theil sehr reiche
Fauna peregriner Formen, die hier um so leichter Fuss fassten und sich um
so üppiger vermehrten, als ihnen auf diesem jungfräulichen Boden keine
Konkurrenten entgegen traten. Man kann demnach auch an der Terricolen-
Fauna erkennen, ob eine Insel eine in jüngerer geologischer Periode losgelöste
Festlandspartie darstellt (z. B. Ceylon und Neuseeland), oder ob sie als
ursprünglich isolirte, ozeanische Insel anzusehen ist (z. B. die Hawaiischen
Inseln). Im Fo olgenden sollen die Inseln und Inselgruppen der verschiedenen
Ozeane auf den Charakter ihrer Terricolen-Fauna geprüft werden.

Die Terricolen-Fauna der nördlichsten Inseleruppen des Pazifischen
Ozeans, der Aleuten, ist durchaus unbekannt), ebenso die Sachalins und
die der Kurilen. Erst in Japan treffen wir auf eine bekännte und gut
durchforschte Terricolen-Fauna, die viele endemische Formen aufweist und
dem indo-malayischen Gebiet zugeordnet werden muss. Diesem Gebiet
endemischer Terricolen gehören, wie wir oben gesehen, auch Formosa, die
Philippinen, die Molukken, die Sunda-Inseln und Neu-Guinea an.
Dasselbe erstreckt sich auch wohl noch über die sich hier anschliessenden
Inseln des Bismarck-Archipels:

Pheretima montana (Kısz.) — peregrin (indo-malayische Form, auch von
Neu-Kaledonien, Loyalty Ins., Neu-Hebriden, Viti Ins., Tahiti, Samoa-
Ins. bekannt)

Pheretima novaebritannicae (Bepn.) — wahrscheinlich endemisch

Pheretima pacifica (Bep».) —

Pheretima Sedgwicki (Bepn.) — 3 e

Der grössere Theil der hier aufgefundenen Arten ist bisher nur hier
gefunden, also anscheinend endemisch.

Von den Salomo-Inseln sind nur zwei Arten,

Pheretima Loriae (Rosa) — in geringem Maasse peregrin (Neu-Guinea)
Pheretima solomonis (Bep».) —
bekannt, die zugleich auch auf Neu- Guinea vorkommen und noch keinen
sicheren Schluss auf den Charakter der Terricolen-Fauna zulassen.
Aehnliches gilt von den Neu-Hebriden mit

Pheretima esafatae (Bepn.) — anscheinend endemisch
Pheretima montana (Kıss.) — peregrin (imdo-malayische Form)
Pheretima upoluensis (Bepn.) — peregrin (Samoa-Ins.),
von den Loyalty-Inseln mit
Pheretima montana (Kıse.) — Berogrin (indo-malayische Form)
und den Norfolk-Insein mit
Mieroscolew dubius (FuwrcH.) — peregrin (fast kosmopolitisch).

In Neu-Kaledonien und Neuseeland treffen wir wieder auf charak-
teristische, sicher endemische Terricolen, die sich aber nieht mehr an das
indo-malayische Gebiet anschliessen, sondern ein besonderes Gebiet markiren.
Zum neuseeländischen GebietsindvielleichtauchdieChatham-Inseln zurechnen:

Mieroscolex Huttoni Bess. — anscheinend endemisch
Diporochaeta chathamensis Bexu. — endemisch?

!) Nachträglich wurde das Vorkommen des peregrinen Helodrilus constrietus

(Rosa) auf Unalaschka bekannt.

172 (Gebiete ohne &ndemische Terricolen.

Eisenia rosea (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische
Form)

/lelodrilus ealiginosus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Lumbrieus rubellus HorrmsT. — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form);

wenigstens würde das Vorkommen eines endemischen Mieroscolex hierfür
sprechen. Andererseits ist der starke Prozentsatz peregriner Formen auf-
fallend — 3 europäische, sicher eingeschleppte Formen und eine allerdings
bisher nur auf den Chatham-Inseln gefundene Diporochaeta, einer typisch-
australischen Gattung angehörig, der aber der Verdacht der peregrinen Natur
anhaftet, solange sie und ihre Wurzelform (Plutellus) nicht auch als endemisch
auf Neuseeland nachgewiesen wird (vergl. oben p. 168).

Oestlich von dem soeben charakterisirten, dem asiatischen und australischen
Kontinent vorgelagerten Inselkranz mit sicher oder fraglich endemischen
Terricolen liegt das Gebiet der isolirten pazifischen Inseln, die keine endemischen
Terricolen besitzen. Folgende Listen mögen den Charakter der auf diesen
Inseln angetroffenen Terricolen-Faunen veranschaulichen.

Hawaii-Inseln:

Pheretima hawayana (Rosa) — peregrin (tropisch eireummundan)

Pheretima heterochaeta (MicaLsx.) — peregrin (tropisch eircummundan)

Pheretima hesperidum (Bep».) — peregrin (China, Westindien)

Pheretima peregrina (FuercH.) — peregrin (Australien |Mauritius?], Sumatra,
Singapore)

Pheretima Schmardae (Horst) — peregrin (Japan, China, Westindien)

Pontoseolex corethrurus (Fr. MürL.) — peregrin (tropisch-südamerikanische
Form)

Eisenia foetida (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische
Form)

Telodrilus caliginosus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Helodrilus Beddardi (Micausx.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nord-
amerikanische Form) f

FTelodrilus constrietus (Rosa) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form).
Marianen:

Pheretima aeruginosa Kıyg. — peregrin (Sunda-Inseln).
Viti-Inseln:
Pheretima Godeffroyi (Micuusx.) — bisher nur hier gefunden, wahr-
scheinlich peregrin
Pheretima montana (Kıyz.) — peregrin (indo-malayische Form)
(Dichogaster Damonis Brp».) — Fundortsangabe nur durch Händler

vermittelt, verdächtig (tropisch - afrikanisch — westindisch - zentral-
amerikanische Form)
Samoa-Inseln:

Pheretima montana (Kıse.) — peregrin (indo-malayische Form)
Pheretima upolnensis (Bwpn.) — peregrin (Neu-Hebriden)
Diehogaster Reinckei (Mrcuusx.) — bisher nur hier gefunden, wahr-
scheinlich peregrin.
Tahiti:
Pheretima montana (Kısp.) — peregrin (indo-malayische Form)

Pheretima taitensis (Grus£) — bisher nur hier gefunden (zweifelhafte Art).

Gebiete ohne endemische Terricolen. 173

Marquesas Inseln:

Pontoscolew corethrurus (Fr. Mürt.) — peregrin (tropisch-südamerikanische
Form).
Juan Fernandez:
Kerria saltensis Bepp. — in geringem Maasse peregrin, amphibisch’ und

wahrscheinlich hospitirend littoral (Chile)

Helodrilus rubidus (Sav.)

var. subrubicunda (Eısen) — peregrin (gemässiet eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Helodrilus caliginosus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Eiseniella tetraedra (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form).

Nur wenige dieser Terricolen sind bisher’nur auf einer dieser Inseln
gefunden, dem Anscheine nach also hier endemisch. Bei der Lückenhaftigkeit
unserer bisherigen Kenntnisse kann diese anscheinende Abweichung von den
theoretischen Feststellungen nicht verwundern. Wir dürfen erwarten, dass
diese Formen später noch in ihrer eigentlichen Heimath nachgewiesen werden,
die beiden Pheretima-Arten, von denen eine übrigens unsicher ist, im indo-
malayischen Gebiet, die beiden Dichogaster-Arten, von denen auch nur die
Fundortsangabe der einen als sicher bezeichnet werden kann, im tropisch-
afrikanischen oder westindisch-zentralamerikanischen Gebiet. Die muthmaasslich
peregrine Natur dieser Dichogaster-Arten ist schon oben eingehend erörtert
worden (siehe p. 14, 114).

Die peregrine Terricolen-Fauna dieser Inseln rekrutirt sich hauptsächlich
aus dem angrenzenden indo-malayischen Gebiet (Pheretima-Arten), und dem
gemässigt eurasischen Gebiet, das die ihm eigenen Formen (Lumbrieidae)
besonders wohl durch den modernen Handelsverkehr zur Verschleppung gebracht
hat. Dass Juan Fernandez auch eine chilenische Form beherbergt, ist bei
der kommerziellen Abhängigkeit dieser Insel von Chile nicht verwunderlich.

Von den Inseln des Indischen Ozeans können nur einige kleinere als
solche ohne endemische Terricolen bezeichnet werden. Tasmanien, das sich
in seiner Terricolen-Fauna eng an Australien anschliesst, sowie die Sunda-
Inseln, Ceylon und Madagaskar, mit ihren charakteristischen endemischen
Terricolen sind als losgelöste Festlandspartien anzusehen. An Madagaskar
schliessen sich vielleicht die Seychellen mit der ihnen eigenthümlichen
Acanthodrilinen-Gattung Maheina an. Zweifelhaft ist der Charakter der
Terricolen-Fauna von Christmas-Island, südlich vom Westende Javas:

Megascolex maursitii (Kıse.) — peregrin (Küsten und Inseln des Indischen
Ozeans, auch Borneo und China)

Pheretima brevis (Rosa) — anscheinend endemisch

Pheretima posthuma (VAıLuant) —— peregrin (indo-malayische Form, auch
Vorderindien und Bahama).

Die übrigen kleinen Inseln weisen, so weit wir wissen, nur peregrine
Formen auf.

Minikoi:

Megascolex mauritiüi (Kısg.) — peregrin (Küsten und Inseln des Indischen
Ozeans, auch Borneo und China).

Nikobaren:

Eisenia foetida (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische

Form)

174 (sebiete ohne endemische Terrieolen.

Lambrieus rubellus HorFrmsır. — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form).
Mauritius:
Megascolex mauritüi (Kısg.) — peregrin (Küsten und Inseln des Indischen
Ozeans, auch Borneo und China)
Pheretima robusta (E. PERRIER) — peregrin (Philippinen)
Pheretima hawayana (Rosa) — peregrin (indo-malayische Form)
Pontoseolex corethrurus (Fr. Mürr.) — peregrin (tropisch-südamerikanische
Form)
Rodriguez:
Pheretima rodericensis (GRUBE) — peregrin (indo-malayische Form)
St. Paul:
lHelodrilus pareus (Kısexn) —- peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form).

Auch auf diesen Inseln spielen indo-malayische und gemässigt eurasisch-
nordamerikanische Formen die Hauptrolle, doch kommt auf den meisten
Inseln noch eine Megascolex-Art, als deren Urheimath wahrscheinlich Ceylon,
vielleicht aber auch Australien, anzusehen ist, hinzu.

Auch im Atlantischen Ozean sind es lediglich die kleinen, weit isolirten
Inseln, die einer Fauna endemischer Terricolen entbehren, während die grösseren
Inseln und die sich kettenartig ziemlich eng daran anschliessenden kleinen —
die Antillen — eine charakteristische endemische Form aufweisen. Die
Falkland-Inseln scheinen sich an das chilenisch-magalhaensische Gebiet
anzuschliessen:

Notiodrilus Bovei (Rosa) — in geringem Maasse peregern (Feuerland,
Süd-Patagonien)

Notiodrilus falelandieus (Bep».) — anscheinend endemisch

Notiodrilus aquarumduleium (BEo»D.) i

Chilota Dalei (Bezpn.) — Wahrscheinlich endemisch

Helodrilus rubidus (Sav.)

var. subrubieunda (Eısen) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form).

Die Notiodrilus-Arten können als endemische Formen kaum in Betracht
kommen, da ihre nahe Verwandtschaft mit nachweisbar euryhalinen Formen
(z.B. N. georgianus (Michtsn.) von Süd-Georgien) sie in den Verdacht setzt,
ebenfalls hospitirend littoral zu sein. Eine wirklich endemische Form scheint
aber Chilota Dalei zu sein; diese ist es, die für den Anschluss dieser Inseln
an das magalhaensisch-chilenische Gebiet spricht.

Die folgenden Inseln und Inselgruppen entbehren wahrscheinlich sämmtlich
endemischer Terricolen.

St. Helena:

Sudrilus Eugeniae (Kınz.) — peregrin (tropisch-afrikanische Form)

[lelodrilus caliginosus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Lumbrieus castaneus (Sav.) — yperegrin (gemässigt eurasisch -nordameri-

kanısche Form).
Fernando Naronha:
Pontoscolex corethrurus (Fr. Mürnn.) — peregrin (tropisch-südamerikanische
Form). |
Kapverdesche Inseln:
Chilota ewul (Rosa) — bisher nur hier aufgefunden (endemisch ?)

(ebiete ohne endemische Terricolen. ]

=]
Qu

Kanarische Inseln:

Mieroscolex dubius (Fuercn.) — peregrin (fast kosmopolitisch)
Microscolew phosphoreus (Axt. Duc.) — peregrin R
eretima hawayana 0SA) —- peregerin (indo-malayische Form
Pheret hawaya Rosa pereg ind layische F
Eiseniella tetraedra (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)
isenta foetida (Sav.) — pereerin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische
E oetida (S pereg et l l | l
Form)
Wisenia rosea (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische
Form)
HHelodrilus ealiginosus (Sav.) —- peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)
elodrrilus chloroticus (Sav.) —- pereorin (gemässioet eurasisch-nordameri-
Helodrilus chlorot SA pereg Q gt | 1
kanische Form)
elodrilus Eiseni (Sav.) —- pereerin (gemässiet eurasisch - nordameri-
Helodrilus Eise S pereg g et 1 l
kanische Form)
ctolasium complanatum nt. Dug.) — peregrin (Mittelmeer-Form
Octol omplanat Ant. D pereg (Mittel F
‚umbrieus rubellı OFFMSTR. — peregerin (gemässiet eurasisch-nordameri-
Lumbrieus rubellus H pereg g ot | l
kanische Form).
Madeira:
Mieroscolew dubius (FuercH.) — peregrin (fast kosmopolitisch)
eretima ealifornica (Kısz.) — pereerin (indo-malayische Form
Pheret lifo K pereg l layische F
HHelodrilus ealiginosus (Sav.) — peregerin (gemässiet eurasisch-nordameri-
I I to} fo} {ee}
kanische Form)
Helodrilus ehlorotieus (Sav.) — pereerin (eemässiet eurasisch-nordameri-
1 & oO oO

kanische Form)
Helodrilus Möbii (Micutsx.) — bisher nur hier gefunden (endemisch?)

Helodrilus madeirensis (MicHtsn.) — in geringem Maasse peregrin (Portugal)

Helodrilus octaedrus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

IHelodrilus Eiseni (Leviss.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanısche Form) | -

Azoren:

Pheretima heterochaeta (Mıcnusx.) — peregrin (indo-malayische Form)

Eiseniella tetraedra (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Eisenia foetida (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische
Form)

Helodrilus caliginosus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Helodrilus chlorotieus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form)

Helodrilus rubidus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form) |

var. subrubieunda (Eisen) — peregrin (gemässigt eurasisch- nordameri-
kanische Form)

Ilelodrilus Eiseni (Levıss.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Octolasium lacteum (OERrLEeY) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-
kanische Form)

Lumbrieus terrestris L., Münv. — peregrin (gemässigt eurasisch-nord-

amerikanische Form).

176 (ebiete ohne endemische Terricolen.

Bahama-Inseln:

Pheretima Houlleti (E. Perkızr) — peregrin (indo-malayische Form)

Pheretima posthuma (VAILLANT) — % = E
Bermuda-Inseln:

Pheretima hawayana (Rosa) — peregrin (indo-malayische Form

Eudrilus Eugeniae (Kısz.) — peregrin (tropisch-afrikanische Form)

Onychochaeta Windlei (Bzp».) — peregrin (Westindien, Venezuela)

Eisenia foetida (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordamerikanische

Form)
Helodrilus chlorotieus (Sav.) — peregrin (gemässigt eurasisch-nordameri-

kanische Form).

Auch auf den Inseln des Atlantischen Ozeans finden sich noch verschiedene
Arten der verbreitungskräftigen indo-malayischen Form Pheretima, doch
treten sie, besonders auf den Europa näher liegenden Inselgruppen, den Azoren,
Madeira und den Kanarischen Inseln, gegen die nicht minder verbreitungs-
kräftigen Lumbriciden des gemässigt eurasisch-nordamerikanischen Gebietes —
der Hauptsache nach wohl aus den Kulturstaaten Europas stammend — weit
zurück. Einer Erörterung bedürfen zwei dem Anscheine nach auf diesen
Inseln endemische Arten. COhilota exul von den Kapverdeschen Inseln gehört
einer Gruppe an, die in Süd-Afrika und im magalhaensisch-chilenischen Gebiet
beheimathet ist. Schon Rosa, der Autor dieser Art, betrachtete sie als ein-
geschleppt. Es ist wohl kaum anzunehmen, dass wir es mit einem Relikt
einer früher weiter verbreiteten Gattung zu thun haben. Auch Madeira besitzt
dem Anscheine nach eine endemische Art, Zelodrilus Möbri, ein Lumbricide,
der diese Insel als Theilstück des gemässigt eurasischen Gebietes charakterisiren
würde. Zu beachten ist, dass auch A. madeirensis einst als endemische
Madeira-Form angesehen werden musste, bis sie in Portugal angetroffen wurde.
Wahrscheinlich ist auch 7. AMöbii eine ursprünglich portugisische Form —
sie steht dem portugisischen 7. Molleri (Rosa) am nächsten —; doch bedarf
es noch des thatsächlichen Nachweises.

Die Inseln des Nordpolar-Meeres, lediglich von peregrinen Lumbriciden
des gemässigt eurasisch-nordamerikanischen Gebietes bevölkert, bedürfen an
‘dieser Stelle keiner Erörterung, da sie in den Bereich des unten (p. 179)
näher erörterten Gebietes der eiszeitlichen Vereisung gehören. Dasselbe gilt
von den Inseln des Südpolar-Meeres, lediglich von hospitivend littoralen
Acanthodrilinen der Gattung Notiodrilus (vergl. die Erörterung über die
Verbreitung dieser Gattung, oben p. 76, 77) bewohnt.

Gebiete der Ausrottung endemischer Terricolen in Folge Einschleppung
peregriner: Die Gebiete, in denen durch Einschleppung verbreitungskräftiger
peregriner Formen eine schwächere terricole Urbevölkerung vollständig aus-
gerottet ist, sind nur sehr klein. Es gehören hierher bis jetzt nur einzelne
grössere Städte, die wegen der besonderen Kulturverhältnisse schon an und
für sich keinen günstigen Boden für die Entfaltung einer artenreichen Fauna
endemischer Terricolen bieten, und in denen die Eingeschleppten, die sich Ja
in hervorragender Weise an die gärtnerische Kultur angepasst haben, leichte
Arbeit hatten. Als typisches Beispiel führe ich Santiago in Chile an und
verweise im Uebrigen auf die diesbezüglichen Erörterungen in dem Kapitel
„Verschleppung durch den Menschen“ (p. 24).

Gebiete mit ungünstigen klimatischen Verhältnissen der Jetztzeit: Als solche
(Gebiete sind vor Allem die unter einer kontinuirlichen Eisdecke begrabenen
polaren Länder, z. B. Grönland, vielleicht mit Ausnahme einzelner Küsten-
strecken, anzusehen. Auch manche wasserlose Gebiete mögen einer Terricolen-

u ie Se

(rebiete ohne endemische Terrieolen. 177

Fauna entbehren; doch ist zu bemerken, dass bei dem einzigen eingehend
auf eine Terricolen-Fauna untersuchten Wüstenbezirk, der Wüste Zentral-
Australiens, in den, weit isolirten Oasen das Vorhandensein einer charak-
teristischen endemischen Terricolen-Fauna festgestellt werden konnte. Es ist
demnach noch fraglich, ob es überhaupt grössere Wüstenbezirke ohne endemiche
Terricolen giebt.

Gebiete mit ungünstigen klimatischen Verhältnissen der jüngeren Vorzeit:
Wir kennen grosse Gebiete, die nicht der Terricolen überhaupt, sondern nur
endemischer Formen entbehren, die eine reiche Fauna lediglich peregriner
Terricolen beherbergen. Bei gewissen derartigen Gebieten kann das Fehlen
endemischer Formen nicht auf Verhältnissen der Jetztzeit beruhen; wir müssen
die Ursache in der Vergangenheit suchen, und zwar in einer Periode, die
nicht genügend weit zurückliegt, um die Neubildung einer endemischen
Terricolen-Fauna aus eingewanderten Formen möglich erscheinen zu lassen.

Zu dieser Kategorie ist höchst wahrscheinlich das Gebiet zu rechnen,
welches nördlich vom gemässigt-eurasischen Gebiet liegt, und zu dem ganz
Nord-Europa von Mittel-Deutschland an gehört. Da dieses Gebiet wenigstens
in seinem europäischen Theil zu den best-durchforschten gehört, so verlohnt
es sich wohl, seine peregrine Terricolen-Fauna eingehender auf Charakter,
Herkunft und Ausbreitung zu prüfen und eine Erklärung dieser Verhältnisse
zu versuchen. Ich stelle deshalb eine Liste der in diesem nördlich-europäischen
(xebiet im Freilande beobachteten Formen sammt Notizen über ihren Charakter
und ihre Verbreitung zusammen (siehe folgende Seite!).

Die Hauptmasse der in dieser Liste aufgeführten Arten sind peregrin.
Nur eine Form, Helodrilus norvegieus (EISEN), scheint in Norwegen endemisch
zu sein. Sehen wir von dieser unten noch eingehender zu besprechenden
Form einstweilen ab, so stellt sich dieses boreal-arktische europäische Gebiet
als ein solches dar, welches keine endemischen Terricolen, wohl aber zahlreiche
peregrine Formen beherbergt.

Sämmtliche Arten dieser Liste gehören der im gemässigt eurasischen Gebiet
sowie in den Oststaaten Nordamerikas beheimatheten Familie Lumbrieidae an.
Wir dürfen also das gemässigt eurasische Gebiet mit Sicherheit als die Urheimath
ansehen, von der die peregrine Fauna des nördlicheren Europa ausgegangen ist.

Betrachten wir die Verbreitung dieser Formen näher, so zeigt sich, dass
ihre Zahl gegen Norden entschieden abnimmt. Einzelne Arten haben nur
einen sehr geringen Vorstoss gegen Norden gemacht, so Helodrilus mammalis
(Sav.) von Nord-Frankreich nur bis England und Schottland, 4. oculatus
HoFFMSTR. von Italien und der Schweiz oder von Nord-Frankreich nur bis Nord-
Deutschland, 4. limicola (Micrusn.) von der Schweiz bis Nord-Deutschland.
Hier in Nord-Deutschland findet sich die im Gegensatz zu Süd-Europa mit
seinen vielen endemischen Arten zwar geringe, im Gegensatz zu Skandinavien
aber verhältnissmässig grosse Zahl von 19 Lumbrieiden-Formen (Arten und
Unterarten). Mehrere dieser Formen, zumal die Arten der im Mittelmeer-
Gebiet so reich entwickelten Gattung Octolasium, gehen nicht nach Skandinavien
hinüber, in dessen südlicherem Theil, etwa bis zur Breite Stavangers, wir nur
14 Lumbrieiden-Formen antreffen. Von diesen 14 Formen dringen aber nur
5 bis in die arktische Region, das Tromse-Amt mit den Lofoten, vor, und nur
eine einzige geht noch über die Nordküste Europas hinaus nach Novaja Semlja
hinüber.

Es bieten sich zwei verschiedene Erklärungen für die Abnahme der
Artenzahl gegen Norden dar. Wir dürfen wohl annehmen, dass die strenge
Winterkälte der arktischen und subarktischen Region vielen Formen unzuträglich

Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. . 12

178

Gebiete ohne endemische Terricolen.

Liste der im borealen und arktischen Europa angetroffenen Terricolen.

Art

ı Verbreitung im nördlichen

|
|

Europa

Herkunft und Charakter

kiseniella tetraedra (Sav.) |nordwärts bis Nord-Nor- |

Eisenia foetida (Sav.)
Eisenia rosea (SAv.) .
E.veneta (Rosa) f. hibernica
(FRIEND) . . Er Herr
f. hortensis (Micausn. y%
Helodrilus caliginosus (SAv..)
Helodrilus chloroticus (SAv.)
IHelodrilus limieola (Micau..)
Helodrilus longus (Upe) .
HHelodrilus mammalıs (Sav.)
MHelodrilus oetaedrus (Sav.)
H, vrubidus (Sav.) f. typica

subrubicunda (EısEx)

HHelodrilus Beddardi( Mich.)
Helodrilus constrietus(RosA)

IHelodrilus norwegieus (Eıs.)

Helodrilus Eiseni (Luvıns.)
Helodrilus oculatus Horrms.

Octolasium eyaneum (NAv.)
Oetolasiumlacteum(OERLEY)

Lumbrieus castaneus (Sav.)

Laumbrieuspapillosus Frıen.
Lumbrieus rubellus Horrms.

Lumbrieus terrestris L.,MvL.

I
|
|
|

nordwärts

wegen

ınordwärts bis Norwegen

Süd-Nor-

eh} ”
wegen

Irland
nordwärts bis
Deutschland
nordwärts bis Nord-Nor-

wegen

nordw ärts bis Norw egen

Nord-Deutschland
nordw. b. West-Norwegen
Schottland, England

nordwärts bis Nowaja
Semlja

nordwärts bis West-Nor-
wegen

nordwärts bis Mittel-
Schweden

Irland

nordwärts bis Nüdwest-

Norwegen
West-und Nord-Norwegen

nordwärts bis Dänemark

a 5 Nord-
Deutschland
nordw. bis Nord-Deutschl.

nordwärts bis Nowgorod

bis Süd-Nor-
wegen
Irland
nordwärts bis Nord-Nor-
wegen
nor Iwärle bis Mittel- Nor-
wegen

Nord- |

nördlich gemässigt, stark
peregrin

Italien, pereerin

Süd- und West-Europa,
stark peregrin

nördlich gemässigt, stark

peregrin
nördlich gemässiet, stark
peregrin

Schweiz, schwach peregrin

nördl. gemässigt, peregrin

Nord-Frankreich,schwach
peregrin

nördlich gemässigt, stark
peregrin

nördlich gemässigt,
peregrin

nördl.gemäss.‚starkpereor.

nördlich gemässigt, stark
peregrin

anscheinend endemisch,
Selbständigkeit als Art
nicht ganz sicher, zum
mindesten nahe ver-
wandt mit der vorher-
gehenden

Süd- und West-Europa,
peregrin

Haie Schweiz, Frank:
reich, schwach peregrin

Süd-Europa,starkperegrin

nördlich gemässigt, stark

stark

peregrin
nördlich gemässigt, stark
peregrin

Schweiz, peregrin

nördlich gemässigt, stark

‘ peregrin

nördlich gemässigt, stark
peregrin

(rebiete ohne endemische Terricolen. 179

und zumal für die starke Verminderung der Artenzahl in den kälteren Regionen,
besonders in der Strecke von Süd- Schw. eden bis Nord-Norwegen, ver antwortlich
zu machen ist. Diese klimatischen Verhältnisse erklären aber nicht die geringe

_ Artenzahl der Terricolen in den südlicheren Regionen des erörterten Gebietes;

ist doch Nord-Deutschland mit nur 19 Terricolen-Formen in klimatischer
Hinsicht nicht ungünstiger gestellt als z. B. die Alpenländer mit einer weit
höheren Artenzahl. Als zweiter Grund für die Verminderung der Artenzahl
nordwärts kann die weitere Entfernung von dem eigentlichen Gebiet der
Lumbrieiden, der Urheimath dieser peregrinen Formen, angeführt werden.
Dass auch dieser Umstand bei der Erklärung dieser Verbreitungsverhältnisse i in
Rücksicht zu ziehen ist, geht schon daraus hervor, dass die am wenigsten weit
vorgedrungenen Formen, Helodrilus mammalis, H. ocwlatus und H. limicola,
auch in seitlicher, west-östlicher Richtung nur eine geringe oder sehr geringe
Verbreitung aufweisen. Wahrscheinlich haben beide Umstände, das unw irthlichere
Klima des Nordens und die grössere Entfernung von der Urheimath, zusammen
gewirkt zur stufenweisen Verringerung der Ärtenzahl vom Süden nach den
nördlicheren Regionen des europäischen Gebietes. Wenn wir aber auch hiermit
eine genügende Erklärung für die geringere Artenzahl gefunden haben, so
trifft dieselbe doch nicht den Hauptpunkt in dem Charakter der Terricolen-
Fauna dieses Gebietes, nämlich das so gut wie vollständige Fehlen endemischer

- Formen.

s ist nicht verständlich, dass gerade nur peregrine Formen dieses mässig
kältere hd kalte Klima vertragen sollten; wenn auch die Artenzahl dadurch
herabgemindert wird, warum ändert sich das Zahlen-Verhältniss zwischen
peregrinen und endemischen Formen, und zumal, warum ändert es sich in so
schroffer Weise? Ist das Gebiet eben nördlich von der scharfen Grenzlinie
des Gebietes endemischer Lumbrieiden denn klimatisch so sehr benachtheiligt,
dass wirklich gar keine endemischen Formen hier existiren können? Ist
7. B. Nord-Deutschland mit lediglich peregrinen Formen klimatisch ungünstiger
sestellt als die Alpenländer mit ihren vielen endemischen Arten? Diese
Fragen müssen entschieden verneint werden. Es bedarf einer anderen Erklärung
für ie scharfe nördliche Begrenzung des Gebietes endemischer Lumbrieiden.
Da die klimatischen Verhältnisse der Jetztzeit uns hier im Stiche lassen, so
liegt es nahe, die klimatischen Verhältnisse der Vorzeit daraufhin zu prüfen,
ob sie vielleicht die gesuchte Erklärung bieten. Eines der hervorstechendsten
vorzeitlichen klimatischen Phänomene, das in dem in Frage kommenden
(Gebiet besonders stark zum Ausdruck kam, brachte die Eiszeit, eine ungemein
starke Eisablagerung in den Polarländern. Nach den Schilderungen, die uns
die Geologen von diesem Phänomen geben, hat während desselben ganz Nord-
Europa unter einer zusammenhängenden, Hunderte von Metern dicken Eisdecke
begraben gelegen, und immer neue Eismassen schoben sich von dem damals
viel umfangreicheren skandinavisch-finnischen Lande herunter. Ueber den
nördlichen und mittleren Theil Grossbritanniens (der Südrand Englands blieb
frei) bis an die Rheinmündung und unsere deutschen Mittelgebirge, an denen
sich der Eisrand stellenweise 400 und 500 Meter hoch hinaufschob, und weiter
östlich bis tief in das Innere Russlands hinein, bis Kiew, drangen diese Eismassen,
alles Leben unter sich erdrückend. Der Südrand der grössten Eisausbreitung
während der Eiszeit deckt sich nun fast genau mit dem Nordrand des Gebietes
endemischer Lumbrieiden (und damit endemischer Regenwürmer überhaupt).
Dieses Zusammentreffen ist zu genau, als dass man an einem direkten
Zusammenhang zwischen der Verbreitung der Lumbrieiden und der grössten
Eisverbreitung während der Eiszeit zweifeln könnte. Wir haben uns demnach

19*

180 (rebiete ohne endemische Terrieolen.

die Ausbreitung der Lumbriciden über Mittel- und Nord-Europa folgendermaassen
vorzustellen: Als nach Verlauf der Eiszeit der mächtige Eispanzer, der ganz
Nord-Europa und Theile von Mittel-Europa überdeckte, von den Rändern
her allmählich abschmolz, liess er ein totes, ödes Land zurück, in dem auch
keine Spur von Regenwürmern mehr zu finden war; alle Lumbrieiden, die
vor der Eiszeit in diesem Nordgebiet endemisch gewesen sind, waren ausgestorben.
Erst durch Einwanderung aus den südlicheren, freigebliebenen Landen empfing
dieses vom Eise befreite, noch öde Nordland eine neue Terricolen-Bevölkerung;
aber nur verhältnissmässig wenige Arten, und fast nur solche, die wir als
vielfach verschleppte bezw. peregrine Formen kennen gelernt haben, wanderten
in das herrenlose Gebiet ein. Wahrscheinlich ist diese Neubesiedelung in
hohem Grade durch den Menschen gefördert worden — inwieweit, das entzieht
sich allerdings unserer Kenntniss. Die seit dem Zurückweichen der glacialen
Eismassen verflossene Zeit ist, mit geologischem Maassstab gemessen, sehr
kurz; sie genügte jedenfalls nicht für eine ausgiebige Bildung neuer Arten.

So erklärt es sich, dass wir nördlich von der oben (bei der Schilderung
der Verbreitung der Fam. Lumbrieidae, p. 149) skizzirten Grenzlinie fast nur
verschleppte und peregrine Formen vorfinden, während das südlichere Europa
noch die zahlreichen endemischen Arten aufweist, die sich hier in weit zurück-
liegender geologischer Periode entwickelt, und, unberührt durch die vernichtenden
Eismassen der Eiszeit, bis auf unsere Tage erhalten haben.

Gegen diese Hypothese scheint der Reichthum der Alpenländer an
endemischen Formen zu sprechen; denn auch den Alpenländern hat die Eiszeit
eine starke Vergletscherung gebracht. Diese Ueberlegung hat mich lange
davon abgehalten, dem Gedanken von jenem eiszeitlichen Einfluss Raum zu
seben; da aber eine andere Erklärung für die eigenthümliche Verbreitung
endemischer Terricolen in Europa nicht zu erbringen war, so habe ich schliesslich
versucht, mich auch mit diesem Einwurf abzufinden. Jedenfalls brachte die
Vergletscherung der Alpenländer zur Eiszeit keine so umfangreiche, und vor
Allem keine so kontinuirliche Eisdecke zuwege, wie wir sie für Nord-Europa
annehmen müssen. Vielleicht blieben, wenn auch viele Gletscher ihren Fuss
weit aus den Alpenländern herausstreekten, zwischen den Gletschern kleinere,
vielleicht nur oasenartige Gebiete, in denen sich mit einer Vegetation auch
Kolonien der alt eingesessenen Terricolen halten konnten. Vielleicht auch
waren die jetzt anscheinend nur in den Alpenländern endemischen Terricolen
zur Eiszeit in den eisfreien Nachbargebieten, etwa in Nord-Italien, zu Hause
und sind erst mit dem Zurücktreten der Vergletscherung die kurze Strecke
in die Alpenländer hinein gewandert. Dass sie jetzt nur in den Alpenländern,
nicht mehr in den benachbarten Gebieten angetroffen werden, mag mit der
intensiveren menschlichen Kultur dieser Tiefebenen-Gebiete erklärt werden.

Einer Erörterung bedarf noch das Vorkommen einer anscheinend
endemischen Art in Norwegen, des Helodrilus norvegieus Eısen. Die Selbst-
ständigkeit dieser Art ist nicht ganz sicher. Jedenfalls ist sie der stark
peregrinen Art H. constrietus (Rosa) nahe verwandt, vielleicht nur eine lokale
Rückschlagsform derselben '). Wir haben diese Form wohl als eine der ersten
Spuren der Neubildung einer dem Gebiete eigenthümlichen, endemischen
Terricolen-Fauna anzusehen. Die Zeit, die seit dem Zurücktreten der glacialen
Eismassen verstrichen ist, ist immerhin beträchtlich genug, um eine derartige
Neubildung, wenn auch nicht einer ganzen Fauna, so doch einer einzelnen
schwach gesonderten Art, erklärlich erscheinen zu lassen.

!) Vergl. W. Micnartsex: Die Lumbrieiden-Fauna Norwegens und ihre Beziehungen;

in Verh. Ver. Hamburg, 3. F. Bd. IX p. 11.

Inhalt.

ARIEWOrL Lernen n..
Allgemeiner Theil . N le

Lebensweise und Ausbreitung . ENTE
Abhängigkeit der Ausbreitung von der Kerr eise A. Sonderung
des ganzen Materials nach den biologischen Verhältnissen 1. Biologische
Hauptgruppen und Uebergangsgruppen 1.

Terricole Oligochaeten: Selbständige Wanderung 1. Passiver Örtswechsel 2.
Verschleppte Formen und Weitwanderer: Peregrine Formen 2. Endemische
Formen mit sehr geringer Verbreitung 2. Wandlung der Formen im
Laufe der Zeitder Ausbreitung 2. Ausbreitungshindernisse 3. Zugänglichkeit
der verschiedenen Festlandsgebiete: Ausbreitungsmöglichkeiten 3. Ver-
schiedenheit der Ausbreitungsmöglichkeiten in verschiedenen geologischen
Perioden 3. Beziehung zwischen recenter geographischer Verbreitung
und diesen verschiedenen Ausbreitungsmöglichkeiten 3. Zusammen-
setzung dieser Oligochaeten-Abtheilung 3.

Limnische Oligochaeten: Besonderheit der Ausbreitungsweise 3. Weite Ver-
breitung der Arten und Gattungen 3. Phyletisch hohes Alter limnischer
Formen 4. Schutz von der Konkurrenz der fast ausschliesslich terricolen
jüngeren, verbreitungskräftigen Formen 4. Ausbreitungsweise 4. Zusammen-
setzung dieser Oligochaeten-Abtheilung 4. Ursprünglichkeit der limnischen
Lebensweise und sekundäre Anpassung 4.

Marine Oligochaeten: Seltenheit rein mariner Vorkommnisse 5. Verhältniss-
mässig junge Anpassung in Folge Einwanderung littoraler Formen in
die Meerestiefe 5. Bevorzugung der Uferzone 5. Anschluss dieser
Abtheilung an die der littoralen Oligochaeten 5.

Amphibische Oligochaeten: Anschluss dieser Abtheilung an die der terricolen
bezw. die der limnischen Oligochaeten 5. Vortheilhaftigkeit amphibischer
Lebensweise für die Ausbreitung 5.

Littorale Oligochaeten: Lebensbedingungen des Meeresstrandes, Wechsel des
Salzgehaltes, reichliche Nahrung, geringe Konkurrenz 5. Rein littorale
Formen 6. Vorwiegend littorale Formen 6. Hospitirend littorale
Formen 6. Günstige Ausbreitungsbedingungen 6. Weite Verbreitung
der Arten und Gattungen 6.

Brackwasser-Oligochaeten: Anschluss dieser Abtheilung an die der littoralen
bezw. die der limnischen Oligochaeten 7.

imasung Ausbraitanes 3.0 2 NV
Absolute und relative Ausbreitungsschranken durch klimatische
Verhältnisse bedingt 7. Verschiedenheit des Einflusses klimatischer
Verhältnisse bei praekultureller Verbreitung und bei Verbreitung in
Folge Verschleppung durch den Menschen 7.
Konkurrenz zwischen verschiedenen Formen . . . -
Anzeichen des thatsächlichen Vorhandenseins einer Konkurrenz
zwischen verschiedenen Formen 8. Kampfesmittel 8. Verschiedenheit
der Gebietsformen 9. Expansionsgebiete, reduzirte und zersprengte
Gebiete, Reliktengebiete, beschränkte Gebiete, isolirte Gebiete 9.

Seite

182 { Inhalt.

Vermehrungsverhältnisse und Ausbreitung . . .... 9
Vortheilhaftigkeit ungeschleehtlicher Vermehrungsweise für die
Ausbreitung 9. Vermehrung durch Regeneration gewaltsam zerstückelter
Individuen 9. Bedeutung der Zahl der Jungen. die aus einem einzigen
Cocon hervorgehen 9. Beziehung zwischen der Dauer des ‚Jugend-
stadiums und der Ausbreitungsfähigkeit 10.

Verschleppung durch den Menschen. .°. .........8.-10

Beginn dieser Verbreitungsweise: Praekulturelle Verbreitung 10. Verschleierung
der praekulturellen Verbreitung in Folge Verschleppung durch den
Menschen 11. Nothwendigkeit der Klarstellung der Verschleppungs-
verhältnisse 11.

Direkte Beobachtung der Verschleppung: Spärlichkeit und Unzulänglichkeit der
in der Litteratur enthaltenen Angaben 11. Liste von lebend mit Pflanzen
in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten 12. Bedeutung dieser Liste
als Thatsachen-Probe 12. Grosse Zahl altbekannter Arten in dieser
Liste 12. Formen dieser Liste sehr wenig charakteristisch für die Fauna
des Herkunftslandes,. meist sehr weit verbreitete, nahezu kosmopolitische
Formen 13.

Merkmale von Verschleppungsvorkommnissen: Vorkommen im Bereich der gärt-
nerischen oder agrestischen Kultur 15. Verschleppbar hauptsächlich ;
kleinere oder mittelgrosse Formen, grössere Formen und Riesen-Formen |
nicht verschleppbar 13. Sehr weite und sprungweise Verbreitung übersee,
sporadisches Auftreten weit entfernt von dem Gebiet, das als das Haupt- |
quartier der betreffenden Gattung anzusehen ist 16. Verschleppung
überland 17. Ueberwiegendes Auftreten der Verschleppungsformen in
den Zentren des Handelsverkehres und ihr Zurücktreten und Fehlen in
den dieser Kultur ferner liegenden Oertlichkeiten 17.

Merkmale endemischer Vorkommnisse: Auftreten einer Anzahl nahe verwandter
Arten, die lediglich in einem enge begrenzten Gebiet vorgefunden
wurden 17. Heimathsberechtigung beim Auftreten von Varietäten-Reihen
oder -Gruppen einer einzigen, weit umfassenden Art in einem eng
begrenzten Gebiet 18,

Phyletischer Charakter des erfolgreich verschleppten Materials: Zahlenverhältniss,
in dem die verschiedenen Gruppen an der erfolgreichen Verschleppung
betheiligt sind (Tabelle) 18. Vorherrschen der jüngsten Zweige gewisser
Entwicklungsreihen unter den erfolgreich verschleppten, fast vollständiges
Fehlen der Grund- und Mittelelieder jener Reihen 20.

Praekulturelle Heimathsgebiete des erfolgreich verschleppten Materials: Fast aus-
schliesslich der nördlich gemässigten Zone und den Tropen angehörig 20.

Spärlicher Beitrag zur Verschleppungsfauna aus den südlichen Gebieten 21.

Ziele der Verschleppung: Die von schwächeren Konkurrenten bewohnten Gebiete
und alle (rebiete ohne endemische Terricolen 21. Verschleppungsziele der
Lumbrieiden des nördlich-gemässigten Gebietes 21. Verschleppungsziele
der tropischen Formen 22. Verschleppungsziele südlicherer Formen (?) 22.
Verschiedenheit der sich gegenüberstehenden Gebiete in der Fähiekeit,
die eingeschleppten Formen zurückzuweisen 22. Gegensatz zwischen
dem tropischen Afrika und dem tropischen Südamerika 23. Durch- |
dringung der tropischen Kontinentalmassen durch Einschleppungsformen
ziemlich genau in Proportion zu der Durchdringung von Seiten der
modernen Kulturvölker 23.

Besiedelung durch eingeschleppte Regenwürmer: Bildung einer kleinen, lokal sehr
beschränkten Kolonie 24, Einfluss der Bodenkultur auf den Kampf
eingeschleppter gegen endemische Regenwürmer 24. Verdrängung
endemischer Regenwürmer durch eingeschleppte und schliessliche Aus-
rottung der ersteren 24. Beziehung des Häufigkeitsverhältnisses zwischen
eingeschleppten und endemischen Formen zu der kommerziell-landwirth-

ne a

Inhalt.

schaftliehen Bedeutung des Fundortes 25. Weitere Ausbreitung ein-
geschleppter Regenwürmer vom Einschleppungszentrum aus 25.

Blick in die Zukunft: Zunahme des Bereichs der Einschleppung mit der Aus-
breitung der Kultur 26. Einfluss botanischer Versuchsstationen 26.
Zunahme der Intensität der Verschleppung 26. Resultat: zonale Ver-
breitung verhältnissmässig weniger Arten, stärkere Verschleierung des
Bildes praekultureller Oligochaeten -Verbreitung 26.

Kritik der Fundortsangaben ... REN N.

Unzulänglichkeit der von Händlern Hhermuttelien Firdertan

gaben 27. Irrthümliche Angaben bei Material, das mit Pflanzen von

bestimmter Herkunft zufällig eingeführt wird 27. Beispiele 28. Schluss-
foleerung 30.

Spezieller Theil ....
Das System der Oligochaeten

Unerreichbarkeit eines idealen, vollkommen Akkickichen Systems 31.
Nothwendiekeit einer genauen Rechenschaftsablage über den Werth der
systematischen Grundlage, auf der die geographischen Feststellungen
beruhen 31.‘ Das zu Grunde gelegte System 31.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Familien der Oligochaeten:
Allgemeine Anordnung der Familien 32. Einfachere Organisation
ursprünglich oder dureh Rückbildung entstanden? 32. Anordnung der
Gonaden 32. Sonderung der Verwandtschaftsgruppe der höchsten
Familien Moniligastridae-Lumbricidae nach der Gonaden-Anordnung 32.
(Gemeinsame Wurzel der höheren Familien: Haplotaxis 33. Nomenelatur
der Gonaden-Anordnungen in den höheren Familien, einschliesslieh der
Haplotaxiden 33. Verwandtschaftliche Beziehungen der vier höchsten
Familien untereinander und zu den Haplotaxiden 34. (resonderte und
gemeinsame Ausmündung der Samenleiter einer Seite 54. Bedeutung
der Gürtel-Lage 34. Stellung der Gattung Criodrilus 34. Verwandt-
schaftliche Beziehung der höheren Familien zu den niederen 35. Lumbrieine
Borstenanordnung 35. Stellung der Fam. Alluroididae 35. Stellung
der Fam. Lumbrieulidae 35. Erstes Auftreten der Gonaden - Vermehrung 35.
Verwandtschaftsbeziehungen der niederen Familien untereinander und zu
den höheren 36. Vermittelndes Glied: Fam. Phreodrilidae? 36. Etwaige
Ahnenfamilien der Phreodriliden: Fam. Naididae 36. Verwandtschaft
der Fam. Naididae mit der Fam. Aeolosomatidae 37. Unsicherheit der
Feststellung über die Verwandtschaftsbeziehungen der niederen Oligo-

chaeten 37. Skizze der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den

Oligochaeten-Familien 37. Inwieweit ist diese Skizze als Stammbaum
der Oligochaeten-Familien zu betrachten? 38.

‘Die verwandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb der Oligochaeten-Familien: Lücken-
haftigkeit unserer Kenntniss derselben 38. Erörterungen über die
einzelnen Familien oder Familien-Gruppen eng an die Erörterung der
geographischen Verbreitung anzuschliessen, in den nächsten Abschnitt
einzureihen 88.

GeographischeVerbreitung der einzelnen Seee-
chaeten-Gruppen ...... N,

Anordnung des Stoffes: Ungleichheit der sy Kianistischen W erthigkeit Na in der
einzelnen Kapiteln erörterten Gruppen 39. Gliederung der einzelnen
Kapitel 39.

Erläuterungen zu den Tabellen: Erste Kolumne: Systematische Liste der Familien
(Unterfamilien). Gattungen und Arten 39. Zweite Kolumne: Angabe
über die Lebensweise 39. Unsicherheit vieler dieser Angaben 39.
Dritte Kolumne: Fundortsangaben 40. Vierte Kolumne: Kritik der
Fundortsangaben 40.

183

IV
—]

184

Familie
Familie
Familie
Familie
Familie
Familie
Familie

Familie
Familie

Familie

Systematik: Allgemeine morphologische Verhältnisse: Aaothädrilige Kor des
männlichen Geschlechtsapparates 67.

Inhalt.

Aeolosomatiden .
Systematik 40. Tabelle
Naididen . Be hd
Systematik 41. Tabelle
Phreodriliden!. . . .
Systematik 46. Tabelle
Tubieidens 2 27°
Systematik 47. Tabelle
Enchytraeiden ....
Systematik 5l. Tabelle 52
Lumbriculiden . . .
Systematik 60. Tabelle
Haplotaxiden . Rs
Systematik 64. Tabelle

Alluroididen
Moniligastriden .
Systematik 65. Tabelle

Megascoleciden .

megascolecine Form 67.

Unterfamilie Acanthodrilinen

Systematik 69. Tabelle

Unterfamilie Megascolecinen .

Gruppe Octochaetinen-Trigastrinen .
Tabelle 108.
(ruppe Ocnerodrilinen-Eudrilinen
Tabelle 118.

Systematik 81. Tabelle
Systematik 106,

Systematik 115.

41.

61.

64.

65.

Dal

Sb.

(Geographische Verbreitung 41.

Geographische Verbreitung

Geographische Verbreitung 45.

46.

(Geographische Verbreitung 51.

(reographische Verbreitung 5
(reographische Verbreitung 6

(reographische Verbreitung

Geographische Verbreitung 66.

Stammbaum 68.

(reographische Verbreitung 76.
“

Geographische Verbreitung 10

Gruppe Glossoscoleciden-Lumbriciden

Systematik 125.

64.

Mieroscolecine, balantine und
Perichaetine Borstenanordnung 67.
nephridischer Zustand 68. Wurzelform 68.

Pleeto-

Geographische Verbreitung 115.
reographische Verbreitung 124.

Tabelle 130. Geographische Verhraitnie 145.

Die Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete

Gebiete der limnischen und littoralen Oligochaeten .
Kenntniss
Hinweis auf die Erörterungen bei der Besprechung

Unzulänglichkeit der Versuche,

alleemeine Thiergebiete festzu-

stellen 151. Nothwendigkeit der Sonderbehandlung der Oligochaeten 151.

Weitere Spezialisirung der Gebietseintheilung nach biologischen Gruppen
der Oligochaeten 151. Möglichkeit einer einheitlichen Gebietseintheilung
nach rein biologischen, nicht systematischen Thiergruppen ?

151.

Ver-

schiedenheit der Ausbreitungsfähigkeit einer bestimmten Thiergruppe
Die vielen im Laufe der Erdgeschichte
aufeinander folgenden Ausbreitungsmöglichkeiten von einer T'hiergruppe

in verschiedenen Perioden 151.

nur zum Theil benutzt, von verschiedenen Thiergruppen nicht immer
Verschiedenes Ausbreitungsresultat verschiedener Thier-

dieselben 152.

gruppen bei gleicher Ausbreitungsgelegenheit, aber ungleichen Chancen

des Konkurrenzkampfes mit
(rebietes 152.

(rebiete verschiedener Thiergruppen 152.

den

Ureinwohnern

des zu erobernden
Partielle Uebereinstimmungen in der Begrenzung der
Verschiedene Werthigkeit der

verschiedenen Oligochaeten-Gruppen für die Sonderung und Charak-

terisirung der Gebiete 152.
sonderung 153.

Unzureichende
theilungen 153.

über

die Verbreitung dieser

der Verbreitung der einzelnen Gruppen 153.

Positive und negative Faktoren der Gebiets-

Ab-

153

Gebiete der terricolen Oligochaeten .. .

Inhalt.

Terricole Formen der niederen Familien 153. Verbreitung der
terricolen Enchytraeiden nur durch allgemeine Klima - Verhältnisse
beschränkt 153. Karte: Gebiete endemischer Terrieolen 154. Für die Charak-
terisirung der Gebiete nur die höheren Familien zu berücksichtigen 155.

Nordamerikanisches Terricolen-Gebiet: Charakterformen 155. Begrenzung des
(Gebietes 155. Beziehungen zum westindisch - zentralamerikanischen
Gebiet 155. Beziehungen zum gemässigt - eurasischen Gebiet 155.
Beziehungen zum australischen Gebiet 155.

Westindisch-zentralamerikanisches Terricolen-Gebiet: Zusammensetzung aus einem
kontinentalen und einem insularen Theil 155. Begrenzung des Gebietes 156.
COharakterformen 156. WVermittelung zwischen dem nordamerikanischen
und dem tropisch-afrikanischen Gebiet 156. Fragliche Beziehung zum
tropisch-südamerikanischen Gebiet 156. Relikten-Vorkommnisse 157.

Tropisch-südamerikanisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 157.
Charakterformen 157. Beziehung zum zentral- und nordamerikanischen
(sebiet durch limnische Formen vermittelt, direkte Beziehungen zu
anderen Terricolen-Gebieten fehlend 157.

Chilenisch-magalhaensisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 157.
Charakterformen 157. , Beziehung zum süd-afrikanischen Gebiet 158.
Relikten-Vorkommnisse 158.

Gemässigt-eurasisches Terricolen-Gebiet: Charakterformen 158. Begrenzung des
(rebietes 158. Beziehung zum östlichen Theil des nordamerikanischen
(rebietes 158. Beziehung zum nördlichen Theil des indo-malayischen
(rebietes 159. Relikten - Vorkommnisse 159. Tyrrhenisches Sonder-
gebiet 159.

Tropisch-afrikanisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des (sebietes 159. Charakter-
formen 159. Beziehungen zum westindisch-zentralamerikanischen und
zum vorderindischen Gebiet 160. Relikten -Vorkommniss? 160.

Süd-afrikanisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 160. Uharakter-
formen 160. Indirekte Beziehung zum madagassischen Gebiet durch
limnische tropisch-afrikanische Formen vermittelt 161. Beziehung zum
chilenisch-magalhaensischen Gebiet 161. Relikten-Vorkommnisse 161.
Beziehung zum tropisch-afrikanischen Gebiet? 161.

Madagassisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 161. Charakter-
formen 161. Indirekte Beziehung zum süd-afrikanischen Gebiet 161.
Relikten-Vorkommnisse 161. Beziehung zum vorderindischen oder zum
neuseeländischen Gebiet? 161. Seychellen-Sondergebiet. zum mada-
gassischen (Gebiet gehörig? 161.

Vorderindisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des (sebietes 162. Charakter-
formen 162. Beziehung zum neuseeländischen Gebiet 162. Beziehung
zum tropisch-afrikanischen Gebiet 162. Beziehung zum ceylonischen
und zum indo-malayischen Gebiet 162.

Ceylonisches Terricolen-Gebiet: Gegensatz zum vorderindischen und innige
Beziehung zum australischen Gebiet 163. Charakterformen 163. Ver-
mittelnde Stellung zwischen dem australischen und dem indo-malayischen
(ebiet 163. Beziehung zum vorderindischen Gebiet 164.

Indo-malayisches Gebiet: Begrenzung des (rebietes 164. Charakterformen 164.
Uebergreifen der Charakterform Pheretima auf das eeylonische, vorder-
indische und madagassische, sowie auf das australische(?) Gebiet 164.
Sondergebiete innerhalb des indo-malayischen Gebietes 164. Beziehung
des südwestlichen Theiles zum ceylonischen und vorderindischen Gebiet 164.
Abweichung der Grenzlinie dessüdwestlichen Theilesvon derWarrace’schen
Linie 165. Untergeordnete Bestandtheile der indo-malayischen Terrieolen-
Fauna 165.

Australisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des Gebietes 166. Charakter-
formen 166. Alleinherrschaft der Wurzelgattung Notiodrilus in Zentral-

185

. 153

186

Gebiete ohne endemische Terricolen . . . Ru

Inhalt.

und Nordwest-Australien 166. Hauptquartier und Entstehungsherd der
Megascoleeinen-Reihe 166. Beziehung zum nordamerikanischen Gebiet 167.
Beziehung zum ceylonischen Gebiet 167. Beziehung zum neuseeländischen
und zum vorderindischen Gebiet 167.

Neuseeländisches Terricolen-Gebiet: Begrenzung des (rebietes 167. Charakter-
formen 167. Die Zuordnung der Chatham-Inseln 167. Beziehung zum
vorderindischen Gebiet 167. Fragliche Beziehung zum madagassischen
Gebiet 168. Beziehung zum australischen Gebiet 168. Neu-Kaledonien-
Sondergebiet, zum neuseeländischen Gebiet gehörig? 168.

Schwierigkeit der Feststellung über das Fehlen endemischer
Terrieolen 168. Ursachen des Fehlens endemischer Terrieolen 169.

Gebiete jüngeren geologischen Alters: Chinesisch-Mongolisch-Tibetanisches Gebiet
ohne endemische Terrieolen 169. Wasserbedeekung in jüngerer Vorzeit 170.

Weit isolirte ozeanische Inseln: Eintheilung der ozeanischen Inseln in solche,
die seit ihrem Bestehen oder wenigstens seit der Zeit, da zum ersten
Mal Terrieolen zu weiterer Verbreitung gelangten, isolirt waren, und
solche, die als losgelöste Festlandspartien anzusehen sind 171.

Inseln des Pazifischen Ozeans: Aleuten, Sachalin, Kurilen, Japan,
Formosa, Philippinen, Molukken, Sunda-Ins., Neu-Guinea 171. Ins. des
Bismarck-Archipels 171. Salomo-Ins. 171. Neu-Hebriden 171. Loyalty-
Ins. 171. Norfolk-Ins. 171. Neu-Kaledonien, Neuseeland 171. Chatham-
Ins. 171. Hawaii-Ins. 172. Marianen 172. Viti-Ins. 172. Samoa-Ins. 172.
Tahiti 172. Marquesas-Ins. 173. Juan Fernandez 173. Herkunft der
Terricolen-Faunen dieser Inseln 175.

Inseln desIndischen Ozeans: Tasmanien. Sunda-Ins., Öeylon, Madagaskar,
Seychellen 173. Christmas Ins. 173. Minikoi 173. Nikobaren 173.
Mauritius 174. Rodriguez 174. St. Paul 174. Herkunft der Terrieolen-
Faunen dieser Inseln 174.

Inseln des Atlantischen Ozeans: Antillen 174. Falkland-Ins. 174.
St. Helena 174. Fernando Naronha 174. Kapverdesche Ins. 174. Kanarische
Ins. 175. Madeira 175. Azoren 175. Bahama-Ins. 176. Bermuda-
Ins. 176. Herkunft der Terrieolen-Faunen dieser Inseln 176.

Inseln des Nordpolar- und des Südpolar-Meeres 176.

Gebiete der Ausrottung endemischer Terricolen in Folge Einschleppung peregriner 176.

Gebiete mit ungünstigen klimatischen Verhältnissen der Jetztzeit: Gebiete, die unter
kontinuirlicher Eisdecke begraben sind, Grönland 176. Wüstenbezirke,
Zentral-Australien 176.

Gebiete mit ungünstigen klimatischen Verhältnissen der jüngeren Vorzeit: Nord- und
Mittel-Buropa mit lediglich peregrinen Formen 177. Herkunft und Ver-
breitung dieser Formen 177. Vernichtende Wirkung der eiszeitlichen
Eismassen 179. Neubesiedelung nach Verlauf der Eiszeit 180. Alpen-
länder und Eiszeit 180. Anfang der Neubildung einer endemischen
Terricolen-Fauna 180.

168

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Geogr. Verbreitung der Lumbriciden

Vork, gleicher Art verbindend

R. Friedländer & Sohn in Berlin.
In unserm Verlage ist erschienen:

Das Tierreich.

Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der
rezenten Tierformen.

Herausgegeben
von der
Königl. Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin
in Verbindung mit der
Deutschen Zoologischen Gesellschaft.

Generalredakteur: Franz Eilhard Schulze.

Lieferung 10.

Oligochaeta

bearbeitet von

W. Michaelsen

(Hamburg).

lin starker Band von XXIX und 575 Seiten mit 13 Abbildungen. '
Gross Lexikon-Oktav.

Oktober 1900,

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