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Full text of "Die Klassen und Ordnungen der Arthropoden : wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild"

Die 



ßco^^ 



Klassen und Oixlnnnffen 



der 



^ Il3 



ARTHROPODEN 



wissenschaftlich dargestellt 

in Wort und Bild. 



LIBRARY 
Division of Crustacea 



Von 



weiland Professor an der Universität zn Greifswald. 
Nach dessen Tode fortgesetzt 

' von 

H^r. -A.. E]. Oi'tiiiaiiii, 

Curator of Invertebrate Palaeontology, University of Princeton, N. J. 
Mit auf Stein gezeiclmeteu Abbildungen. 



Fünfter Band. II. Abtheilung. 
CRUSTACEA. 

(Zweite Hälfte: Malacostraea.) 
Mit 128 lithographirten Tafeln. 




Leipzig. 

C. F. AViiiter'sche Verlagsbaiullung. 
1901. 



OL 

435 



Vorwort. 



Der Fortgang des vorliegenden Theiles der „Klassen und Ordnungen 
des Tliierreiclies" wurde, nachdem die Lieferungen von 1881 bis 1895 
in regelmässiger Reihenfolge erschienen wareii, bedauerlicher Weise durch 
den Tod des Herrn Professor Gerstaecker unterbrochen. Auf Auf- 
forderung der Verlagshandlung unternahm der Unterzeichnete die Fort- 
führung des Werkes von der 47, Lieferung an und war bestrebt, es durch- 
aus in einer Weise zu thun, die dem Geiste des bereits vorliegenden 
Theiles entsprach. 

Für die zunächst folgenden Lieferungen stand ihm noch ein kleiner 
Theil des Manuskriptes, das noch von dem Verstorbenen geliefert war, 
soAvie eine Eeihe von zerstreuten Notizen desselben zu Gebote: beides 
war ihm von der Verlagshandlung in zuvorkommender Weise überlassen 
worden. Dies Manuskript ist für Seite 1057 — 1070 in fast ungeänderter 
Form, und für Seite 1073 — 1078 theilweis benutzt worden, während die 
zerstreuten Notizen in dem folgenden Theile vielfach am geeigneten Platze 
Verwendung finden konnten. Im Allgemeinen beginnt mit dem Kapitel 
über „Entwickelung" (p. 1078) die eigentliche Arbeit des Unterzeichneten. 

Die Thatsache, dass sich die Publikation des Werkes über fast 
20 Jahre erstreckte, und dass die der Ordnung der Decapoden (beginnend 
in der 19. Lieferung 1888) allein sich über 12 Jahre ausdehnte, macht 
es begreiflich, dass manche der in den früheren Theilen vorgetragenen 
Ansichten augenblicklich nicht mehr ganz auf der Höhe der Wissenschaft 
stehen. Wenn es sich meistens auch nur um specielle Einzelbeobachtungen 
handelt, die in neuerer Zeit über bestimmte Fragen ein besseres Licht 
verbreitet haben, so stellt sich jedoch in dem Kapitel über „Systematik" 
eine mehr durchgreifende Aenderung unserer Ansichten gegenüber den 
vor 10 — 12 Jahren herrschenden heraus. Das für die Umänderung der 
Systematik, besonders der Decapoden, grundlegende Werk von Boas war 
allerdings Herrn Professor Gerstaecker bekannt, indessen verhielt er sich 
den dort eingeführten Neuerungen gegenüber ablehnend. Aber gerade 
dieser Punkt ist es, in dem der Unterzeichnete es nicht über sich gewann, 
seine persönliche Ansicht zurücktreten zu lassen, um eine mehr einheit- 
liche Behandlung des Stoffes zu erzielen. Gerade die Ansichten von 
Boas — obgleich vielfach noch verbesserungsbedürftig — bedeuten, in 
des Unterzeichneten Meinung, einen ganz wesentlichen Fortschritt in der 



IV 



Vorwort. 



Systematik der Decapodeii, und dieser Fortschritt durfte nicht einer l)lossen 
Aeusserlichkeit zu Liebe ausser Acht gelassen werden. 

Aus diesem Grunde ist es erklärlich, dass einige im früheren Theil 
des Werkes von Herrn Professor Gerstaecker gelegentlich angedeutete 
systematische Ansichten nicht in dem Kapitel über Systematik weiter 
berührt worden sind. Damit soll aber durchaus nicht gesagt sein, dass 
wir erstere für unrichtig halten: im Gegentheil, wir sind der Meinung, 
dass auch jetzt das Decapodensystem noch nicht zu einem endgültigen 
Abschluss gekommen ist. Wenn auch im Grossen und Ganzen die Be- 
ziehungen der grossen Gruppen zu einander festgelegt sein mögen, so ist 
doch im Einzelnen noch viel Unsicherheit geblieben: wissen wir doch 
zur Zeit noch nicht mit Sicherheit, wohin die Gattung Palicus zu stellen 
ist, ob zu den Oxystomata oder zu den catametopen Brachyuren. 

Auch im Uebrigen war der Verfasser bestrebt, in den von ihm be- 
arbeiteten Kapiteln die neuesten Resultate zu verwerthen; aber selbst in 
dem ihm ausschliesslich zufallenden Theil sind in den drei Jahren, die 
über die Publikation vergingen, manche neue Werke erschienen, die nicht 
mehr berücksichtigt werden konnten. Es bezieht sich dies ja im Wesent- 
lichen nur auf Einzelheiten; indessen dürfte für den Specialisten, der 
sich über einen bestimmten Punkt in unserem Werk Rath holen will, 
dies bisweilen sicli als ein fühlbarer Mangel erweisen. Wir bitten 
deshalb, derartige Unvollkommenheiten, die sich nicht immer nach -dem 
Datum der Publikation des betreffenden Theiles ohne Weiteres beurtheilen 
und erklären lassen, mit Nachsicht zu beliandeln. 

University of Princeton, N. J. 
Januar 1901. 

Dr. A. E. Ortmaiiii. 



Inhaltsverzeichniss. 

Seito 

Malacostraca, Einleitung 1 

6. OrdnuDg: Isopoda 8—278 

I. Einleitung 8 — 18 

Literatur 13 

II. Organisation 18—112 

1. Hautskelet 1? 

2. Nervensystem 44 

3. Sinnesorgane 55 

4. Verdauungsorgaue 62 

5. Excretionsorgane '75 

6. Circulationsapparat 77 

7. Eespirationsorgaue 86 

8. Fortptlauzungsorgane 99 

m. Eutwickelung 112—165 

1. Eibildung 112 

2. Embryonalentwickelung 113 

3. Postembryonale Eutwickelung 136 

IV. Leben sersclieinungen 165—186 

1. Grösse 166 

2. Färbung 167 

3. Farbenwechsel 169 

4. Aufenthalt 170 

5. Bewegung 174 

6. Nahrung 176 

7. Bohrvermögen 178 

8. Parasitismus 179 

V. Systematik 186-240 

VL Räumliche Verbreitung 240—272 

Verbreitung der Wasser - Isopoden 241 

Tiefen Verbreitung 241 

Horizontale Verbreitung 248 

Verbreitung der Land - Isopoden 270 

VIL Zeitliche Verbreitung 272—278 

7. Ordnung: Amphipoda 279—543 

L Einleitung 279—291 

Literatur 285 

II. Organisation 291—401 

1. Hautskelet 291 

2. Nervensystem 326 

3. Sinnesorgane 341 

4. Muskulatur 351 

5. Verdauungsorgaue 353 

6. Besondere Excretionsorgane 367 

7. Circulationsorgano 369 



VI 



Inhal tsverzeichniss. 

Seite 

8. AthniUDgsorgauc 386 

9. Fortpflanzungsorganc 394 

III. Eiitwickolung 401—415 

1. Eibildung 401 

2. Embiyonal-Entwickelung 402 

3. Postembryouale Entwickeliuig 412 

IV. Lebenserschciuuugcn 415—458 

1. Grösse • 415 

2. Färbung 416 

3. Aufenthalt 418 

4. Kunstfertigkeiten 429 

6. Bohrvermögen 436 

6. Erscheinungszeit 437 

7. Bewegung 438 

8. Nahrung 446 

9. Einmietliung und Parasitismus 449 

10. Nutzen und Schaden 454 

1 1 . Parasiten 455 

y. Systematik ' 458 — 518 

VI. Räumliche Verbreitung 518 — 542 

1. Horizontale Verbreitung 518 

2. Vertikale Verbreitung 533 

VII. Zeitliche Verbreitung 542 — 543 

Ordnung: Decapoda (Thoracostraca) 544—1319 

Einleitung 544—547 

1. Unterordnung: Pliyllocarida 548—563 

I. Einleitung 548—550 

Literatur 550 

II. Organisation 550—557 

1. Hautskelet 550 

2. Nervensystem und Sinnesorgane 554 

3. Darmcaual und Drüsenorgane 555 

4. Circulationsorgane 556 

5. Respirationsorgaue 556 

6. Fortpilanzungsorgane 557 

III. Entwickelung 557—559 

IV. Vorkommen und Lebensweise 559—560 

V. Systematik 560—561 

VI. Räumliche Verbreitung 561 

VII. Zeitliche Verbreitung 562 — 563 

2. Unterordnung: Cumacca 563—602 

L Einleitung 563—566 

Literatui- 565 

n. Organisation 566—582 

1. Hautskelet 566 

2. Nervensystem und Sinnesorgane 573 

3. Verdauiuigsorgane 576 

4. Circulationsorgane 578 

5. Athmungsorgano 579 

6. Fortptlanzuugsorgano 581 

in. Entwickelung 582—586 

IV. Lebenserscheinungen 586—588 

V. Systematik 588-594 



Inhaltsverzeichniss. VII 

Seite 

VI. Räumliche Verbreitung 594—602 

VII. Zeitliche Verbreitung 602 

3. Unterordnung: Schizopoda 602 — 686 

I. Einleitung 602—606 

Literatur- 605 

11. Organisation 606—648 

1. Hautskelet 606 

2. Nervensystem und Sinnesorgane 617 

3. Ernähruugsorgane 629 

4. Excrctionsorgane 631 

5. Circulationsorgaue 632 

6. Eesi)irationsorgane 636 

7. Fortpflanzungsorganc 638 

in. Eutwickelung 643—654 

Entwickeluug der Thysanopodiden 644 

Entwickelung der Mysideen und Lophogastiiden . . . 649 

IV, Lebenserscheinungen 654 — 659 

1. Grösse 654 

2. Aufenthalt, Häuiigkeit 655 

3. Bewegungen 656 

4. Nalirung 656 

5. Fortpflanzung 657 

6. Parasiten 657 

7. Nutzen 658 

V. Systematik 659—670 

VL Räumliche Verbreitung 670—683 

1. Horizontale Verbreitung 670 

2. Vertikale Verbreitung 677 

Vn. Zeitliche Verbreitung 684—686 

4. Unterordnung: Stomatopoda 686 — 751 

I. Einleitung 686—690 

Literatur 689 

n. Organisation 690—718 

1. Allgemeines 690 

2. Hautskelet 692 

3. Nervensystem imd Sinnesorgane 700 

4. Verdauungsorgane 705 

5. Circulationsorgaue 707 

6. Athmungsorgane 711 

7. Fortpflanzungsorganc 712 

III. Entwickelung 718—735 

IV. Lebenserscheinungeu 735 — 740 

1. Grösse 735 

2. Färbung 736 

3. Aufenthalt, Häufigkeit 737 

4. Bewegungen 737 

5. Nahrung 739 

6. Fortpflanzung 739 

7. Nutzen 740 

8. Parasiten 740 

V. Systematik 740—744 

VI. Räumliche Verbreitung 744 — 748 

VII. Zeitliche Verbreitunü' 748— 751 



Yjjj Inhaltsverzeichniss. 

Seite 

5. Unterordnung: Decapoda 752—1319 

1. Einleitung 702— 821 

Literatur ''"8 

II. Organisation 821—1073 

1. Allgemeine Xörperfonn 821 

2. Hautskelet 824 

3. Nervensystem 911 

4. Sinnesorgane 928 

5. Muskelsystcm 944 

H. Yerdauungsorganc 950 

7. Besondere Drüsen 982 

8. Kreislaufsorgane 1010 

9. Athmungsorgane 102G 

10. Geschlechtsorgane 1042 

IIT. Fortpflanzung 1078—1078 

IV. Entwickelung 1078—1105 

Eier 1078 

Brutpflegt,' 1079 

Embryonal -Entwickelung 1081 

Metamorphose 1084 

V. Systematik llOfi-1181 

VI. Lebensweise und Lebenserscheinungeu .... 1181 — 12ß2 

1. Aufenthalt 1181 

2. Häufigkeit 1203 

3. Grösse, Lebensdauer, Widerstandsfähigkeit . . . 1200 

4. Schutz- und Trutzmittel 1215 

5. Färbimg 1226 

li. Ruhepausen 1229 

7. Oiisbewegung 1229 

8. Nahrung 1233 

9. Parasitische Lebensweise 123fi 

10. Geschlechtsleben 1240 

11. Stimmorgane 1245 

12. Feinde 1249 

13. Parasiten 1252 

14. Symbiose 1254 

15. Nutzen und Schaden 125G 

YIl. Räumliche Verbreitung 1262—1294 

A. Der litorale Lebensbezirk 1264 

B. Der pelagische Lebensbezirk 1281 

r. Der abyssale Lebensbezirk 1283 

I). Der fluviale Lebensbezirk 1285 

E. Der continentale Lebensbezirk 1293 

Vm. Zeitliche Verbreitung 1295—1310 

A. Paläozoische Stammformen und Anaspides .... 1295 

B. Mesozoische und Känozoische Zeit 1301 

IX. Die Phylogenie derDecapoden 1310—1319 



-<>-o-«>- 



Malacostraca. 



Die unter diesem Namen von der Mehrzahl der neueren Autoren — 
abweichend von Aristoteles, welcher seine Bezeichnung „/laXaxoaTQaxa^' 
nur für die Dccapoden im heutigen Sinne anwandte — zusammengefassten 
drei letzten Ordnungen der Cnistaccen: Tsopoda, Amphipoda (incl. Laemodi- 
poda) und Decapoda (incl. Stowatopoda) zeigen so viel Gemeinsames und 
selbst wesentlich Uebereinstimmendes, dass ihrer speziellen Schilderung 
eine zusammenfassende Betrachtung nothwendig vorauszugehen hat. 

Vor Allem ist als eine solche fundamentale Uebereinstimmung die 
Constantheit in der Zahl der Körpersegmente oder, was das- 
selbe sagen will, der als Indices dieser auftretenden Gliedmassenpaare 
hervorzuheben. Eine solche Constantheit wurde unter den BrancMopoden 
ebenso wie unter den Trilohiten völlig vermisst, machte bei beiden viel- 
mehr einer völligen Ungebundenheit in der Ausbildung von Körper- 
segmenten Platz. Für die Cirripedien beschränkte sie sich nur auf die 
höher organisirten Gruppen der Bcdanidcn und Lepadiden^ während die 
Ahdominalia Darwin 's sich in das für jene massgebende Schema nicht 
einfügen Hessen. Nur für die Copepoden selbst mit Einschluss der schein- 
bar aberrantesten Formen (Lcrnarodea und Verwandte) vermochten die 
umfassenden, der Entwicklungsgeschichte gewidmeten Untersuchungen 
Claus' eine einheitliche, allen gemeinsame Segmentirung, welche jedoch 
von derjenigen der Mcdacosfral:cn in wesentlichen Punkten verschieden 
war, nachzuweisen. Die bei den Isopoden zuerst auftretende Segmentzahl 
macht sich dagegen als eine von nun an unabänderlich festgehaltene oder 
wenigstens einer so überwiegenden Mehrzahl von Formen zukommende 
geltend, dass sie für die ganze Reihe der Malacostraca^ selbst vereinzelt 
auftretenden Ausnahmen gegenüber, als typisch angesehen werden muss. 

Da bei allen 3Ialacostrahcn in Uebereinstimmung mit den Bmnchio- 
podcn und Copepoden stets zwei präorale Gliedmassenpaare als Fühlhörner 
(des ersten und zweiten Paares) auftreten, so handelt es sich hier nur 
um die Zahl der 'den postoralen Gliedmassenpaaren entsprechenden Leibes- 
ringe, welche in grösster Mannigfaltigkeit bald als selbstständige, bald 
in Verschmelzung mit mehr oder weniger zahlreichen anderen auftreten. 
Als die typische Zahl dieser Segmente ist die Zahl 18 nachweisbar und 
zwar in einer gleichfalls constantcn Gliederung zu zwei Grnjjpen , von 

Bronu, Klassen des Thierlieiclis. V. -. 1 



2 Malacostraca. 

denen die vordere 11, die hintere 7 iimfasst. Während die sieben Se- 
gmente der zweiten Gruppe, in ihrer Gemeinschaft als PostaMomen (Pleon) 
bezeichnet und von vegetativen Organen nur noch den Enddarm in sich 
schliessend, sämmtlich getrennt bleiben (Taf. I. Fig. 1, 2, 3), in nicht 
seltenen Fällen (Fig. 4, 5, 6, 7) freilich auch in wechselndem Umfang 
mit einander verschmelzen können, ist eine durchgängige Helbstständig- 
keit der elf vorderen Segmente (Fm'ion) niemals zum Austrag gebracht. 
Im ausgedehntesten Maasse finden sich selbstständige (Einzel-) Segmente 
l)ei den meisten Tsopoäen und Amphipoden (Taf. I. Fig. 3, 4, 6, 7), näm- 
lich sieben erhalten, während diesen dann ein aus vier postoralen (und 
zwei präoralen) Segmenten bestehender Segmentcomplex, welcher eine 
deutliche Formähnlichkeit mit dem Kopf der Insekten erkennen lässt, 
vorangeht. Durch engen Anschluss des ersten dieser sieben Segmente 
an den Kopftheil (Taf. I, Fig. 5 u. 8) kann jedoch, gleichfalls unter Iso- 
podcn und Ampliipodcn , die Zahl der Einzelringe dieses vorderen Ab- 
schnittes schon auf sechs, durch die Aufnahme weiterer {SquUla: Taf. 1, 
Fig. 2) in den „Cephalothorax" sogar bis auf drei beschränkt werden, 
bis endlich bei der Mehrzahl der Becapodcn (Taf. I, Fig. 1) alle elf vor- 
deren Segmente dorsal völlig verschmelzen und, einen gemeinsamen 
Brustpanzer {Ccphalotliorax) darstellend, nur noch bauchwärts durch die 
Einlenkung von elf Gliedmassenpaaren nachweisbar sind. Indem mithin 
die mannigfachsten Uebergänge zwischen einer annähernd homonomen 
und einer auf engster Concentration beruhenden heteronomen Segmenti- 
rung, wie sie hochgradiger kaum gedacht werden kann, repräsentirt 
und hierdurch die auffallendsten Verschiedenheiten in der gesammten 
äusseren Erscheinung bedingt sind, wird dal)ei die Zahl der diese viel- 
gestaltige Rumpfbildung bedingenden Einheiten (Ursegmente) in keiner 
Weise taugirt, so dass gerade in ihr der gemeinsame, einheitliche Bil- 
dungsplan den bleibenden Ausdruck erhält. 

Was von den Leibesringen, gilt noch in ausgesprochenerem Maasse 
von den sie bedingenden, resp. repräsentirenden Gliedmassen. Unter 
Aufrechterhaltung ihrer Zahl, in welcher nur ausnahmsweise (Taf. 1, 
Fig. 8) ein lokaler Ausfall oder ein Ersatz durch völlig oder relativ ab- 
weichende Bildungen eintritt, gehen sie an den der Reihenfolge nach 



n. 



III. 



IV. 



OniscuH 

Ae(/a . . . 

Tanctis . . 

Gammarns , 

Sqiiilla . . 
Tlijisaiiopodii 
l'aliuiini.t 

Hoiiiaruit . . 

Carcinun . . 



JMand. 
Mand. 
Mand. 
Mand. 
Mand. 
Mand. 
Mand. 
Mand. 
Mand. 



Ma.r. 1. 

Max. 1. 

Max. 1. 

Max. 1. 

Ma-v. 1. 

Max. 1. 

Max. 1. 

Ma.r. 1. 

Max. 1, 



Max. 2. 

Max. 2. 

Max. 2. 

Max. 2. 

Ma.v. 2. 

Ä[ax. 2. 

Max. 2. 

Max. 2. 

Max. 2. 



Pes max. 

Pes max. 

Pes max. 

Pes max. 
Pes maic. 1. 

Pes 1 
Pes 7uax. 1. 
Pes man: 1, 
Pes max. 1. 



Malacostraca. 



3 



gleichwerthigen Körpersegmenten mit veränderter Funktion die mannig- 
fachst verschiedenen Formen und Grössenverhältnisse ein. Auch sie son- 
dern sich in zwei formell noch schärfer gesonderte Gruppen, als es an 
den Segmenten der Fall ist, indem die dem Postabdomen angehörigen 
(Pkopoda) sehr allgemein denjenigen des vorderen Abschnittes an Grösscn- 
entwicklung beträchtlich nachstehen (Taf. I, Fig. 1, 3, 5), ja bei Verküm- 
merung des Pleou (Taf. I, Fig. 8) völlig oder bis auf unscheinbare Rudi- 
mente verschwinden können. Allen MalacostraJceti ist es ferner gemeinsam, 
dass das siebente Segment des Postahdomcti, gleich viel ob es als selbst- 
ständiges erhalten bleibt, oder mit dem vorletzten, resp. mit mehreren 
vorangehenden verschmilzt, der Gliedmassen entbehrt, so wie, dass die 
der sechs vorderen, deren theil weiser Ausfall relativ selten ist, den Typus 
der Spaltbeine (Pcdes fissi s. simrii) und zwar ebenso oft in sehr prä- 
gnanter (Taf. I, Fig. 1, 3), wie in mehr oder weniger modificirter oder 
beeinträchtigter Form erkennen lassen. Dass das sechste Paar dieser 
Pcdcii simrii von den fünf vorhergehenden formell und funktionell ver- 
schieden ist und sich in nähere Beziehung zu dem Endsegment des Post- 
abdomen setzt, ist wenigstens eine zwischen Decapoden und Isopoden 
bestehende Uebereinstimmung (Taf. I, Fig. 1, 2, 6, 9). 

Die noch viel grösseren Schwankungen, welche die elf Gliedmassen- 
paare des vorderen Abschnittes in ihren Form- und Grössenverhältnisseu 
erkennen lassen, beruhen auf der Verwendung einer je nach den Ord- 
nungen, Familien u. s. w. mehrfach verschiedenen Zahl der vordersten zu 
Mundtheilen (Kiefern und Kieferfüssen). In demselben Maasse, wie sich 
die zu Fresswerkzeugen umgewandelten Gliedmassen vermehren, vermin- 
dert sich die Zahl der locomotorischen; auch ist ebenso oft eine scharfe 
Trennung beider Kategorien (Taf. I, Fig. 1, 3, 4) in Form und Grössen- 
entwicklung, wie ein sehr allmählicher Uebergang der einen in die andere 
durch die sogenannten Kieferfüsse (Pedes maxiUarcs), wie besonders bei 
den macruren Decapoden, nachweisbar. Ein Vergleich sämmtlicher in 
dieser P)eziehung unter den Malacostraken auftretenden Modificationen 
ergiebt, dass nur die vordersten und hintersten Gliedmassenpaare sich 
funktionell durchweg gleich verhalten, während alle dazwischen liegenden 
nach Ordnungen, Familien und selbst Gattungen schwanken: 



V. 


YI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


l'es 1. 


Fes 2. 


Fes 3. 


Pes 4. 


Fes 3. 


Fes 6. 


Fes 7. 


Fes 1. 


Fes 2. 


Pes 3. 


Fes 4. 


Pes 5. 


Pes 0. 


Fes 7. 


Chcla 


Fes 1. 


Pes 2. 


Fes 3. 


Pes 4. 


Fes 5. 


Fes G. 


Mamis chelif. 


Manns chelif. 


Pes 1. 


Fes 2. 


Pes 3. 


Pes 4. 


Fes 5. 


Brach, rapt. 


Pes ma.c. 2. 


Fes max. 3. 


Pes max. 4. 


Pes 1. 


Pes 2. 


Pes 3. 


Pes 2. 


Pes 3. 


Pes 4. 


Fes 5. 


Fes (J. 


Fes 7. 


Brauch ia 


Fes ma.r. 2. 


Fes inax. 3. 


Pes 1. 


Pes 2. 


Fes 3. 


Pes 4. 


Fes ö. 


Fes max. 2. 


Pes max. 3. 


Chcla 


Pes 1. 


Fes 2. 


Fes 3. 


PcJi 4. 


Pes max. 2. 


Fes max. 3. 


Chcla 


Fes 1. 


Fes 2. 


Fes 3. 


Fes 4. 



1 ••'■■■ 



4 Malacostraca. 

So weit diese dem vorderen Abschnitt angeluirig-eu Gliedmassen als 
Beine fungiren, bestehen sie in der überwiegenden jMehrzalil der Fälle im 
Gegensatz zu den Pedes sjnirii aus einer einzelnen Reihe von Gliedern, 
als deren typische, sich zuweilen auch auf die Pedes max'dlares über- 
tragende Zahl sieben anzusehen ist. Nur die mit einer gegliederten An 
hangsgeissel versehenen Beine der Schizopoden und Stomntopodcn lassen 
eine Annäherung an die Form der Spaltbeine des Postabdomen wahr- 
nehmen. Das als Klauenglied bezeichnete zugeschärfte Endglied, an den 
gewöhnlichen Schreitbeinen relativ klein und am vorletzten von wenig 
ausgiebiger Beweglichkeit, kann in den verschiedenen Abtheilungen der 
Malacodmca an einzelnen (seltener an allen) Beinpaaren durch Grösse 
und freie Beweglichkeit zu einer Greifklane oder einem Scheerentinger 
umgestaltet werden und hat in ersterem Fall (Taf. I, Fig. 3) ein dreieckig 
verbreitertes (Manus chcliformis), im letzteren (Taf. I, Fig. 5) ein in seiner 
Basalhälfte (Carjixs) breites, an seinem Ende einseitig fingerförmig aus- 
gezogenes vorletztes Glied, mit welchem es eine Scheere {(lieJa) bildet, 
im Gefolge. 

Gleich den lokomotorischen Gliedmassen nehmen auch die beiden 
Antennenpaare im ganzen Bereiche der Mtdacosfraca eine ungleich ein- 
heitlichere Gestaltung, als es in den früher behandelten Ordnungen der 
Fall war, an, und zwar betrifft dies mit ihrer Form zugleicli ihre Funktion. 
Die bei den Clrripedkn, Copepoden und Branchiopoden n>ehi'fach erwähnte 
Verwendung als Haft-, Klammer-, Fang- und Euderorgane fehlt hier 
durchweg; sie scheinen hier ausschliesslich zur Orientirung zu dienen und 
sind daher die Träger verschiedenartiger Sinnesorgane, von denen die- 
jenigen der Empfindung und des Geruchs am allgemeinsten verbreitet sind. 
Ganz allgemein zerfallen diese Fühlhörner in zwei formell differente Ab- 
schnitte, von denen der aus mehreren kräftigeren Gliedern bestehende 
l)asale als Schaft {Scapus), der aus zahlreichen, dicht aneiuanderschliessen- 
den, kleinen Gliedern bestehende terminale, welcher sich zuweilen (viele 
Ikcapoda mucrura) verdoppeln oder selbst verdreifachen kann, als End- 
geissel {FkujeUuui) bezeichnet wird. Letzterem Abschnitt sind ganz vor- 
wiegend die „Tasthaare'' und „Riechkolben", ersterem in manchen Fällen 
ein Gehörorgan eigen. 

Von inneren Organen stehen in engstem Anschluss an die Körper- 
segmcntirung diejenigen der Fortpflanzung. Bei aller Mannigfaltigkeit in 
der Form sowohl der eier- wie der samenbereilenden Drüsen, bei vielfach 
wechselnder Lage und Ausdehnung auf eine grössere oder geringere An- 
zahl von Leibesringen, endlich auch bei beträchtlichen Verschiedenheiten 
in der Länge und dem Verlauf der Ausführungsgänge, lassen die Ge- 
schlechtsorgane aller 3IaIacosfralr)i doch dadurch eine constante und 
typische Beziehung zu dem Hautskelet erkennen, dass sie eine und die- 
selbe Stelle zur Ausmündung in dasselbe innehalten. Bei den männlichen 
Individuen ist es stets die Grenze der (zugleich durch die Gliedmassen 
bestimmten) beiden Hauptabschnitte des Rumpfes, an welche die Ge- 



Malacostraca. 5 

schlechtsüftniingen verlegt sind, während dieselben bei den Weibchen um 
zwei »Segmente weiter nach vorn rücken. Leichte Modilikationen dieses 
sich überall gleich bleibenden Verhaltens kommen nur dadurch zu Stande, 
dass die in der Regel zwischen oder hinter dem letzten, resp. drittletzten 
Extreniitätenpaare in der Bauchhaut gelegenen Fori genitales in einigen 
Gruppen der Decapoden etwas weiter seitwärts rücken und sich auf den 
Hüftstücken jener Extremitäten selbst öffnen. Eine Umwandlung eines 
oder zweier Paare der den männlichen Geschlechtsöftnungen zunächst 
liegenden Pedes spurii des Postabdomeu zu accessorischen Begattungs- 
organen ist gleichfalls eine sehr allgemein unter den MalacostmJccn ver- 
breitete Erscheinung. Es lässt sich mithin behaupten, dass die Fort- 
pflanzungsorgane der Mcüacostraken einen ebenso direkt bestimmenden 
Einfluss auf die Conformation des Hautskeletes ausüben, wie dieses für 
die Copepoden nachweisbar war. 

Auch die Verdauungsorgane entbehren einzelner, allen 3IcdacostraJien 
gemeinsamer Eigenthümlichkeiten keineswegs. Als solche sind einerseits 
der sich von dem Hinterdarm deutlich absetzende und innerhalb mit 
Chitingerttsten (Reibeplatten) versehene Magen, welcher seine vollkom- 
menste Ausbildung allerdings erst bei den Decapoden erhält, andererseits 
die sich vom Darmkanal stets als selbstständige Schläuche abhebenden 
Leberorgane zu erwähnen. Letztere, unter den Entomostraken in dieser 
Form nur bei den Ostracoden vorhanden, treten hier meist in grösserer 
Anzahl (zu vier oder mehr) auf und durchlaufen verschiedene Stufen der 
Ausbildung von langstreckigen, cylindrischen, zuweilen schraubenartig 
gewundenen Schläuchen bis zu voluminösen, aus zahlreichen, quasten- 
oder büschelförmig vereinigten Canälchen bestehenden Drüsen. Ein die 
Mnndötfnung nach hinten begrenzender und sich zwischen Mandibeln und 
Maxillen des ersten Paares nach aussen hervordrängender zweilappiger 
Fortsatz der hinteren Oesophaguswand (vielfach als „Unterlippe" bezeich- 
net) scheint den Malacosfraleii ganz allgemein zugekommen. 

Auf der anderen Seite sind der Circulationsapparat und das Nerven- 
system als diejenigen Organs^steme zu bezeichnen , denen trotz der un- 
gleich vollkommeneren Ausbildung, welche sie den Entomosiraken , nicht 
aber den PoecUopoden gegenüber erkennen lassen, ein gemeinsamer und 
in Folge dessen für die Malacosfraca charakteristischer Typus abgeht, 
höchstens dass für erstereu ein stets zur Ausbildung gelangtes System 
paariger, von dem Herzen ausgehender Arterien hervorzuheben wäre. 
Lässt sich gleichwohl auch für diese beiden Organsjsteme ein sehr enger 
Anschluss an die Körpersegmentirung und an die Gliedmassen mit Leich- 
tigkeit nachweisen, so ergiebt sich ihre Conformation doch offenbar als 
in Abhängigkeit von beiden, anstatt auf dieselben bestimmend einzuwirken. 
Demgemäss erscheinen denn auch, der grossen Wandelbarkeit in der 
Segmentbilduug und in der Form der Gliedmassen entsprechend, die Un- 
terschiede beider je nach den Ordnungen und Familien oft grösser als 
ihre Uebcreinstimmuugen , Avas ganz besonders für den noch durch die 



6 Malacostraca. 

schwankende Form iiiid Lage der Athraungsorgane stark beeinflnssten 
und modificirtcn Cireulationsapi)arat geltend zu machen ist. 

Unter den Sinnesorganen sind es die Augen, welche den Entomostnü^en 
gegenüber eine einheitlichere Bildung dadurch erkennen lassen, dass die 
bisher vielfach auftretenden unpaaren Stirnaugen höchstens noch als eni- 
l)ryonale Organe nachweisbar sind, der ausgebildeten Form jedoch fehlen, 
wälircnd dagegen seitliche paarige Augen, welche mit verhUltnissmässig 
wenigen Ausnahmen den Typus der zusammengesetzten oder Netzaugen 
darbieten, etwas ganz allgemein Verbreitetes sind. In ihrer vollkommen- 
sten Ausbildung (Dcccqwda) können sich dieselben von dem vordersten, 
sinnestragenden Abschnitt des Hautskeletes loslösen und ihren Platz an 
der Spitze beweglich eingelenkter, gliedmassenartiger Gebilde einnehmen. 

Bei dem einheitlichen Bauplan, welcher sich in den constanten Zahlen- 
verh'ältnissen der Malacostraca zu erkennen giebt, läge besonders nach 
der Analogie mit den Copcpodcn voller Grund zu der Vermuthung vor, 
dass auch die Entwicklung aller zu gegenwärtiger Abtheilung gehörender 
Crustacccn nach einem und demselben Schema verlaufen möchte. jMerk- 
würdiger Weise ist aber das gerade Gegentheil der Fall: die aus der 
Eihülle hervorgehende Jugendform zeigt im Vergleich mit der entwickelten 
die auffallendsten Verschiedenheiten in ihrer Gesammterscheinung sowohl 
wie in der Ausbildung der einzelnen Körpertheile. Bänden sich die Un- 
gleichheiten an natürliche Gruppen , wie sie besonders durch analoge 
Segmentirung des Rumpfes und eine ihr entsprechende Form der Glied- 
raassen bestimmt werden, so würden sie kaum tiberraschen oder selbst 
als ganz in der Ordnung angesehen werden können. Dies ist aber nur 
bei den Isopodcn und Aniphipodcn der Fall, welche, wie es scheint, durch- 
weg das Ei in einer mit dem ausgebildeten Thiere der Hauptsache nach 
übereinstimmenden Form verlassen. Unter den mit einander ebenso eng 
verketteten Dccapodcn scheint dagegen in Bezug auf das morphologische 
Stadium der Jugendform eine grosse Ungebundenheit zu herrschen, da es 
sich wiederholt bei systematisch ganz nahe verwandten Gattungen als 
diametral verschieden , bei äusserlich sehr unähnlichen oft als sehr über- 
einstimmend erwiesen hat. Während der Flusskrebs fast in endgültiger 
Form das Ei verlässt, erscheint aus demjenigen des Hummers eine ihm 
selbst recht unähnliche Larve, welcher das Meiste von dem, was sie 
schliesslich errreichen soll, noch abgeht und Alles dies erst unter wieder- 
holten Häutungen und Neubildungen entwickeln muss. Eine ähnlich ge- 
staltete Larve (Zorn-Form) geht aber auch aus dem Ei der Taschenkrebse 
und anderer Dccapodcn hervor, welche im ausgebildeten Zustand wieder 
wenig Aehnlichkeit und keine nähere Verwandtschaft mit dem Hummer 
haben. Kurz es l)cstcht hier ein bisher nicht gelöster Widerspruch zwi- 
schen der natürlichen Verwandtschaft und dem Entwicklungsmodus der 
Nachkommenschaft. 

Für die Systematik könnte nach den im Vorstehenden dargelegten 
engen morphologischen Beziehungen die Frage entstehen, ob nicht sämmt- 



Malacostraca. 7 

liehe Malacostraca einer einzigen, den Copepoden^ Bmnchiopoden u. s. w. 
gleichwerthigen Abtheihmg (Ordnung) zuzuertheilen seien. Unzweifelhaft 
bilden sie untereinander einen sehr viel natürlicheren Fornienverband, als 
dies mit den „Entomostrakcii," der Fall ist, so dass eine Gegenüberstel- 
lung dieser beiden Gruppen als gleichwerthiger systematischer Grössen 
durchaus unzulässig erscheint. Andererseits repräsentiren aber die ein- 
zelnen Abtbeilungen der als Malacostraca zusammengefassten Crustaceen 
in Bezug auf einzelne Organe oder Organsysteme so deutlich geschiedene 
Ausbildungsstufen, dass mit gleichzeitiger Berücksichtigung des grossen 
unter ihnen vorhandenen Formen- Reicbthums die bisher angenommene 
Trennung in mehrere Ordnungen aufrecht zu erhalten räthlich erscheint. 
Bei der Annahme von drei solchen würden die Isopoden und Amphipodcn 
nach der ausgesprochener homonomen Körpersegmentirnng, den nicht auf 
beweglichen Ausläufern des Hautskeletes sitzenden Augen, den einfach 
schlauchförmigen Leberorganen, den lamellösen Respirationsorgaueu u. A 
in näherer verwandtschaftlicher Beziehung untereinander als zu den Beca- 
poden stehen, ohne sich freilich letzteren in ihrer Vereinigung als eine 
gleichwerthige Gruppe gegenüberzustellen. Vielmehr erscheinen beide als 
besondere Formenverbände, in welchen der — übrigens gleichfalls durch- 
aus nicht einheitliche — Typus der Dccapoden nach verschiedenen Rich- 
tungen hin angelegt und vorbereitet wird. Bei den Amphipoden drückt 
sich die deutliche Annäherung an die Dccapodcn durch die seitliche Com- 
pression des Körpers (nach Art der Macritren) und den dadurch bedingten 
„Krebshabitus", ausserdem aber durch die Verlegung der Respirations- 
organe an die Gliedmassen des vorderen Körperabschnittes, wie sie 
unter den Dccapodcn nur den Stomatopodcu abgehen, aus. 



Sechste (^rduniKj. 
1 s () ]i () (1 a, -- Assel ii. 



Tafel I— XXIV. 




Serolis (iaiidicliaudi. 

I. liiiileituiig*. 

1. Namen. Der von Latrcillc für gegenwärtige Ordnung eingeführte 
Name Isopoda ist auf die bei den meisten hierher gehörigen Cnistacecn- 
Fornien hervortretende wesentliche Uebereinstimmung in der Form und 
Grösse der lokomotorischen Gliedmassen basirt, ohne freilich für alle in 
gleichem Maasse zuzutreffen oder einzelner selbst gegentheilig gebildeter 
Gattungen Rechnung zu tragen; Letztere würden, wie es von Seiten 
J. Dana's auch wirklich geschehen ist, sogar viel passender als Aniso- 
poda zu bezeichnen sein. Als Vulgärname hat sich, freilich in ungleich 
beschränkterer Weise, für die Ordnung die Bezeichnung „Asseln'' seit 
Alters her eingebürgert und zwar erweist sich dieselbe offenbar von 
Äsellus (Eselchen) hergeleitet, wiewohl die lateinischen Autoren dieses 
Wort nicht im übertragenen Sinne gebraucht zu haben scheinen. Viel- 
mehr wird von Plinius nur Oniscus, also die direkte Ableitung, resp. 
Uebersetzung von orog (des Aristoteles) und ovia/.og gebraucht. Die 
ursprüngliche lateinische Benennung für die allbekannten Kellerasseln 
scheint Porcellio, offenbar ein Derivativ von porcellus (Ferkel) und porcus 
gewesen und aus diesem auch das Französische jmrcdef (neben doporte 
und petit-üw im Gebrauch) hervorgegangen zu sein. Es gehen mithin 
die Ansichten der Alten, falls ihre Benennungen auf eine Aehnlichkeit im 
Habitus oder in der Lebensweise hinweisen sollen, bei den schwachen 
Berührungspunkten, welche Esel und Schwein mit einander haben, weit 



Eiiilcitiiiig. 9 

anseinander, während Latreille mit seinem Gattung-snamcn ArniadiUo 
eine iu der That augentallige allgemeine Aelmliclikeit mit den Gürtel- 
thieren {Armadül) zum Ausdruck, gebracht hat. Die Pediculi marini (des 
Aldrovaudi) und «//«(«^«ci (Mo uf et' s) erweisen sich als direkte Ueber- 
tragungen der cp^f-loi^g 3^aXXdTTioi des Aristoteles. Alle drei Ausdrücke 
sind mit Rücksicht auf die LebensAveise der damit bezeichneten Asseln, 
Avelche Ektoparasiten von Fischen sind, jedenfalls passender als der völlig 
unverständliche Englische „ivood-lonsc" für die Kellerasseln. 

2. Geschichte. Da unter den Tsopoden die Landasseln zu den häufig- 
sten und verbreitetsten Thieren gehören, ist es kaum denkbar, dass sie 
dem Aristoteles unbekannt geblieben seien. Trotzdem gicbt er nirgends 
von denselben eine sie kennzeichnende Beschreibung. Dass die Bezeich- 
nung „oroi TToXvnodfg" (Hist. anunal. V. cap. 31) — wenigstens neben 
den Bhjriopodcn — auf dieselben Bezug haben, kann indessen mit einiger 
Wahrscheinlichkeit aus dem Vergleich geschlossen werden, in welchen 
Aristoteles seine ,/p0^2Q€g ^aXXfknoi'^, worunter nur die auf der Haut 
von Fischen schmarotzenden Cymothoiden verstanden Averden können, mit 
ihnen bringt. Er giebt nämlich an, dass letztere den „vielfüssigen Asseln" 
sehr gleichen, jedoch abweichend von ihnen,, einen breiten Schwanz'^ besitzen. 
Auch von dem ohrgog der Thunfische, Avelcher dem Skorpion gleichen, aber 
nur die Grösse einer Spinne haben soll, ist es ungleich wahrscheinlicher, 
dass er den Tsopoden als den schmarotzenden Copepodcn angehört habe. 

Dass übrigens der Aristotelische Begriff ,,oVo« nolvirodeg^^ ein 
ziemlich vager und auch durch die Tradition nicht näher fixirter war, er- 
giebt sich aus den Commentatoren der Aristotelischen Schriften sehr 
deutlich. Während Ulysses Aldrov and i (1602) in seinem Capitel: „De 
)itHUtpi'dis et primuut de Onlsco sive AscUo^' nur Myrlopoden, dagegen keinen 
Onisciis bildlich darstellt, findet sich bei Moufet (1634) und Jons ton 
(1657) ein ylr;^(rt(?«7?o-artiger Oniscide von der Rückseite und in zusammen- 
gekugelter Form unverkennbar abgebildet. Unter dem Namen Fcdlcidns 
marinus ( A 1 d r o v a n d i und J o n s t o n) und Pediculiis aquaticus (Moufet) 
stellen dagegen alle drei Autoren, und zwar Aldro vandi mit dem. Hin- 
weis auf Aristoteles Lib. V. cap. 31 ganz kenntlich ein ^('(/«-artiges 
marines Isopml dar. 

Der Erste, welcher die Aristotelischen ovoi definitiv als Isopoden in 
Anspruch nahm und sie als „AsclW^ aufführte, war John Ray (1710), 
wiewohl auch er darunter nebenher noch AmpMpoden begriff. Er zählt 
dieselben noch den Insekten bei, von welchen er die übrigen Crustaceen 
ausschloss, und bezeichnet sie unter diesen als vierzehnfüssige (rsaaagsg^ 
■/.uiöf:'/.anodix). Him schloss sich auch Linne (1767) in so fern an, als 
er die ihm bekannten fünfzehn Isopoden- kxiQn, welche er unter dem Gat- 
tungsnamen OniscHS zusammenfasste, durch die Zahl von 14 Beinen von 
seinen beiden anderen Crustacnn-Gnttimgcn Cancer (mit 10) und Mono- 
cnlas (mit 12 Beinen) unterschied, alle drei übrigens gleich den Arachniden 
den ungeflügelten Insekten (Ordn. Aptem) zuertheihe. Hat mithin Linne 



10 Isopoda. 

die Isopodni schon in nächste verwandtschaftliche Beziehung zu den übri- 
gen Crustacccn gesetzt, so that Fabricius (1775) dadurch einen bedeu- 
tenden Rücksehritt, dass er die Gattung Onlscus Lin. (gleich Monomlus) 
seiner dritten Insekten-Ordnung Symstata, die übrigen Crustaccen dagegen 
im Verein mit Scorpio der vierten Ordnung Agonata zuwies. Wie er dazu 
kam, die Asseln mit so diflerenten Formen, wie Hymrnopteren, Neuroptcrcn 
und Fseiidoiu' /tropf crcn zu einer und derselben Abtbeilung zu vereinigen, 
ist selbst aus seiner einseitigen Berücksichtigung der Mundtheile nicht 
wohl erklärlich. 

Zwar hat Fabricius später (Entom. syst. II. 1793) diese Vereini- 
gung von Onlscus mit jenen ganz fremden Formen gelöst, jedoch an ihrer 
Stelle keineswegs eine bessere vorgenommen. Denn während er jetzt 
Oniscus mit Scolopcndra und iiilns zu einer besonderen Ordnung Mitosata 
vereinigt, stellt er alle übrigen ihm bekannten Crustacrcu-Formen, darunter 
auch die mit Onlscus nahe verwandte Gattung Cymothoa, in seine Ordnung 
der Agonata, welche noch dazu durch die Unogata (Arachnlden) von jenen 
getrennt wird. Er führt unter Oniscus 5, unter Cymothoa 24 Arten auf. 
Erst im Jahr 1708 {Entom. syst. Suppl.) bringt er, indem er die 6. Klasse 
Mitosata auf Scolopcndra und lulus beschränkt, die Gattung Onlscus zu- 
sammen mit Llgla, IdotJtca und Cymothoa, denen er freilich noch Monoculus 
beigesellt, in eine besondere 8. Klasse Polygonata. 

Die erste Zuweisung der Isopodcn zu einer von den Insekten abge- 
trennten, besonderen Klasse Crmtacea findet sich bei de Laraarck (1801), 
\velcher sie zugleich (mit Amphipoden und Entomostraken) als „Crustaccs 
scssllloclcs^^ den Dcca2)odcn {„Crust. prdlocles^'') gegenüberstellt. Doch blieb 
diese richtigere systematische Beurtheilung zunächst so gut wie unbeachtet, 
da der für die Abtheilung der Gliederthiere als erste Autorität geltende 
Latreille (180G) die Jsopodcn zunächst noch als „Insekten" im weiteren 
Sinne festhielt. Währen seine 8. Klasse des Thierreichs, die Crustacccn 
alle übrigen gegenwärtig dazu gerechneten Arthropoden umfasst, figuriren 
die Isopodcn allein noch in der 9. Klasse Insccta, deren erste Legion sie 
unter dem Namen: „Insccta tctraccra" bilden. Sie zerfallen bei ihm in 
zwei Familien: Ascllotes und Cloportldes mit zusammen 10 Gattungen. 
Erst im Jahre 1817, nachdem sich zuvor auch Leach (1815) für ihre 
Zugehörigkeit zu den Crustacccn, unter welchen sie im Verein mit Amphi- 
poden und Lacmodlpodcn als „EdrlophthaJma^^ den „Podophthalma"- {Ikca- 
poda) gegenübergestellt werden, erklärt hatte, schloss sich Latreille der 
de Lamarck'schen Ansicht an und stellte die Isopodcn (hier noch mit den 
Lacmodlpodcn vereinigt) als vierte Ordnung in seine Klasse der Crustacccn, 
während er sie zwölf Jahre später (1829) nach Abtrennung der Laemodl- 
poden als fünfte Ordnung der Abtheilung 3Ialacostrac<( aufführte. 

Ganz in derselben Abgrenzung wie Leach und Latreille nahm 
auch Milne Edwards (1840) die Ordnung der Isopodcn an, um sie in 
seiner Jflsfolrc naturelle des Crustaces zuerst einer streng methodischen 
Gliederung zu unterziehen. Die von ihm auf drei Hauptgruppen ver- 



Einleitung'. 11 

theilten Gattungen, mit deren Feststellung sich zuvor allerdings schon in 
ausgedehnterem Maasse Leach (1815) und für eine einzelne Gruppe 
Brandt (1833) beschäftigt hatten, belaufen sich hier schon auf die an- 
sehnliche Zahl von 49. 

Auch von den nachfolgenden Hystematikern sind die Jsopodcn im 
Latreiile'schen Sinne mit alleiniger Ausnahme J. Dana's bis auf den 
heutigen Tag allgemein als eine selbstständigc Ordnung der Crnstaccen 
behandelt worden. D a n a dagegen (1852) suchte der Ansicht Geltung 
zu verschaffen, dass dieselben in Geraeinschaft mit den schon zuvor durch 
Kroyer vereinigten Amplüpodcn und Ijaemoäipodcn eine einzige, den 
Dccapodcn gleichwerthige Ordnung, für welche er die Benennung Chorlsfo- 
2)oda s. Tetradecapoda in Vorschlag brachte, zu bilden hätten. Massgebend 
für diese Vereinigung war abgesehen von der beiden analogen Körper- 
segmentirung, der übereinstimmenden Zahl der Mundgliedmassen, der 
Bildung der Augen u. s. w. für Dana der Umstand, dass bei einer kleinen 
Gruppe der Latreiile'schen Jsopodcn die homonome Bildung der loco- 
motorischen Gliedmassen , welche zu jener Benennung Anlass gegeben 
hatte, wegfiel und dass diese von ihm als „Änisopoda^^ bezeichneten For- 
men nach seiner Ansicht ein die Isopoden und Ämphipoden direkt ver- 
bindendes Mittelglied darstellten, was jedoch in Wirklichkeit höchstens 
habituell, nicht morphologisch der Fall ist. Da somit der gemeinsame 
Name Choristopoda nur die nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zwi- 
schen Amplüpodcn und Isopoden, welchen übrigens schon durch die Leach- 
sche Collektivbeneunung Edriophtlmlma genügend Rechnung getragen war, 
nicht aber ihre systematische Einheit den Decapoden gegenüber kennzeich- 
nete, so hat auch diese eher als systematischer Rückschritt anzusehende 
Neuerung Dana's kaum irgendwo Anklang gefunden und es haben 
selbst solche Werke, welche, wie Spence Bate's und Westwood's 
„British sessil-eijed Crustacea", Ämphipoden und Isopoden gemeinschaftlich 
behandeln, beide als selbstständige Ordnungen festgehalten. 

Letzgenanntes Werk (1868) kann übrigens hier zugleich als die be- 
deutendste und umfangreichste Leistung in der Systematik und Arten- 
kuude der Jsop)oden seit Milne Edwards bezeichnet werden und gleich- 
zeitig als dasjenige, welches die ungleich naturgemässere Eintheilung der 
letzteren in Gruppen zweiten und dritten Ranges der theilweise sehr 
künstlichen Dana's gegenüber wieder zur Geltung brachte. Sowohl vor 
wie nach dem Erscheinen desselben ist ausserdem die Gattungs- und Arten- 
kunde der Isopoden in sehr ausgedehnter Weise besonders durch 
H. Kroyer (1839—47), Koch (1840), Audouin und Milne Edwards 
(1841), Gucrin (1846), Eights (1853), Gerstaecker (1854—73), Stimp- 
son (1857— 64), Grube (1861— 75), Schöbl (1860), Lütken (1858— 60), 
Philippi (1861), Heller (1861—66), 0. Sars (1863—70), Spence Bäte 
(1863—66), Norman (1868), Packard (1867), v. Ebner (1868), Hesse 
(1868—74), Cunningham (1870), Herklots (1870), Stuxberg (1872), 
Stebbing (1873—76), Kossmann (1873—80), Vogl (1875), Miers 



12 Isopoda. 

(1875-80), Koelbcl (1878), Hargcr (1>^78), »Scliiocdte imd Meinert 
(1871)), y tu der (187'J), G. Thomson (1870) u. a. gefördert und bereichert 
worden, während in faunistiseher Beziehung die Arbeiten von Jolinsson 
(ISö.S) und V. Porath (1869) für Schweden, H. Rathke (1843) für Nor- 
wegen, Budde-Lund (1871) und F. i\[einert (1877) für Dänemark, 
Kinahan (1857) für Irland, Norman (186(i) für die Hebriden, Plateau 
(1870) für Belgien, Munter (1870) für Rügen, Schnitzler (1853) für 
die Rheinlande, Stein (1859) für Süd-Europa, Heller (1866) für das 
adriatische i\Ieer, Czer niavsky (18ß8) für das schwarze Meer, Uljanin 
(1875) für Turkestan, Bleeker (1857) und Miers (1880) für die Ma- 
layische Region, Lucas (1846) für Algier, Stimpsou (1857) und Stux- 
bcrg (1875) für Nord Amerika, Saussure (1857) für Cuba und Mexico 
und Nie ölet (1819) für Chile hervorzuheben sind. 

In anatomischer Beziehung sind die Isopodcn theils für sich allein, 
tliciis in Gemeinschaft mit anderen Cntsfaccen schon in der ersten Hälfte 
dieses Jahrhunderts mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen, so 
besonders von Treviranus (18IG) und Suckow (1818), von H. Rathke 
(1820—37), Audouin und Milne Edwards (1827—28), Brandt (1833), 
Duvernoy und Lereboullet (1841) in Bezug auf die Athmungsorgane, 
v. Siebold (183i) 48), Lereboullet (1843—53) u. A. Mehr auf ein- 
zelne Gattungen und zuweilen nur auf specielle Organsysteme richten 
sich die neueren Forschungen von Schöbl (1860), F. Müller (1862—64), 
F. Leydig (1860—78), Nie. Wagner (18G5), Buchholz (1866), 
Schioedte (1866), Cornalia und Paneeri (1858), 0. Sars (1867), 
A. Dohrn (1869— 70), Fraisse (1877— 78), Bullar, welcher zuerst her- 
maphroditische Bildungen in den Geschlechtsorganen parasitischer Formen 
erkannte (1876), P. Mayer und Giard (1878), M. Weber (1879) u. A. 

Auch H. Rathke 's classischen Untersuchungen über die Embryonal- 
Entwicklung einiger Isojmhn (1837) sind nach längerer Pause tiefer ein- 
gebende von F. Müller (1864), La Valette (1{^66), 0. Sars (1867), 
A. Dohrn (1867—70), E. van Beneden (1869), Bobretzky (1874), 
Hesse (1876), Fraisse (1877—78), Bullar und Giard (1878) gefolgt. 

Sehr spärliche Funde sind bis jetzt von fossilen Tsopoden zu ver- 
zeichnen und manche derselben, wie z. B. die IdotJiea antiquissima Germar 
(1822) selbst als zweifelhaft anzusehen. Ausser von Desmarest und 
Graf Münster sind einzelne den Sphacromiden und CymotJwidcn angehö- 
rige Formen von Scouler (1831), Milne Edwards (1843), Westwood 
(1854), H. V.Meyer und Picard (1858), Sismonda und Woodward, 
zwei Oniscidcn aus dem Bernstein von Koch (1854) und ein AnnadUlo 
von Oeningcn durch 0. Heer bekannt gemacht worden. Die aus den 
Solcnhofer Schiefern stammenden Jsopod€n-)XQ,^{Q wurden dann später von 
Oppel (1862) und besonders von Kunth (1870) einer kritischen Revision 
unterworl'en, ein Verzeichniss sämmtlicher fossiler Isopodcn nebst Be- 
schreibung neuer von Woodunrd (1S79) zusammengestellt. 



LIBTIAKY 
Division of Crustacea 

Eiiilciliiiig. 13 

3. Literatur. 

a) Systeinatilf, Gattuugs- und Artenkuiide. 

Baster, J., Opuscula siibscciva, Observation es miscellancas de aniinalciilis et plantis fiiiibiisdam 

mariiiis corumque ovariis et semiiiil)iis contiiionfia. 2 Yols. -i". c. tab. aen. color. XXIX. 

Hailcmi 17.59 — 05. 
Pallas, P. S., Spicilegia zoologica Tom. I, fasc. IX (1772) p. .50— SO, Taf. 4, 5. 
Fougeroux de Bondai^oy, Sur iin Insectc, qiii s'attaclie ä la Chcvretfc (Mi'ni. de l'acad. d. 

scienc. de Paris 1772. Tome II. p. 29 — 34, avec planclie) 
Slabber, M., Physikalische Belustigungen oder milvroskopischc Walirnelmuiiigen in- u. aus- 
ländischer Wasser- u. Landthicrciicn. Mit 18 Kupfertaf. Nürnberg 1775. 4". 
Spengler, L,, Resclircibung des besonderen Meerinsekts, welches bei den Isländern Osl-ahiörn 

hcisst (Beschäftigungen d. Berlin. Gesellsch. naturf. Freunde I, p. 292 — 331) 1775. 
Geer, Ch. de, Mcnioires pour scrvir ä l'histoire des Insectes Vol. VII. Stockholm 1778. 4". 
Lepeehin, J., Tics Oniscorum specics (Acta acad. Petropol. 1778. p. 247—250), 
Diequemare, üeber ein holzzernagendes Scc-Insekt (Lichtenbcrg's Magazin II. 2. p. 49 — 53) 1 783. 
Cuvier, Gr., Memoire sur les Cioportes terrestres (Journal d'hist. nat. II. p. 18 — 31) 1792. 
Montagu, G., Descriptions of scveral marine animals found on thc south coast of Devon- 

sliire (Transact. of the Linnean soc. of London IX. p. 81 — 114, c. liib. 7) 1808. 
Tristan, J. de. Memoire sur quelques Insectes Crustaces trouves sur les cotes du Poitou (An- 

nalcs d. museum d'hist. nat. XIII. p. 371—380. pl. 27) 1809, 
Lesueur, Cli. A., Sur une nouvelle especc d'insecte du genre Cymotlioa de Fabricius (Bullet. 

scienc. soc. philomat. 1814, p. 45 — 4ü). 
Leach, W. E., A talmlar vic\r of the external characters of four classcs of animals, which 

Linne arranged undcr Insecta; with thc distribution of the geuora composing three of 

thesc cKisses into orders, families etc. (Transact. of tlie Linnean soc. of London XI. 

p. 300—400^ 1S15. 
Risso, A., Histoire natur. des Crustaces des environs de Nice. Avec 3 planch. Paris 181G. 8". 
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2g IsopoJa. 

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p. 342—350, pl. XIY). 1879. 



II. Oi'<>anisatiun. 

1. Hautskelet. 

A. Der Rumpftlieil des Isopodcn-Körpeis zeigt im Allgemeinen einen 
ovalen Umriss mit flacherer oder höherer Wölbung der Rücken- und 
deutlicher Abplattung oder selbst Aushöhlung der Bauchseite. Es fehlt 
indessen auch nicht an Formen, welche das in den mannigfachsten Abstu- 
fungen der Breite auftretende Oval mit einem mehr langstreckigen und 
und dann meist parallelen, ja sogar mit einem vollkommen linearen Um- 
riss vertauschen {Antlmra, Arctums). In letzterem Falle erscheint der 
Körper meist zugleich mehr cylindrisch und lässt dann eine Art habi- 
tueller Aehnlichkcit mit manchen Amphipoäen erkennen. 

Die Segmentirung des Rumpfskelets zeigt abgesehen von sekundären 
Modifikationen der Hauptsache nach eine grosse Beständigkeit. Als die 
am allgemeinsten verl)reitete und gewissermassen als typisch zu betrach- 
tende ergiebt sich diejenige, bei welcher auf einen die beiden Fühlerpaare 
und die Augen tragenden Kopftheil sieben grössere und im Anschluss 
an diese, eine zweite Gruppe bildend, ebenso viele kleinere Segmente 
folgen, von denen die beiden letzten allerdings fast durchweg mit ein- 
ander verschmolzen sind. Die Zahl der die vordere Gruppe (Mittcl- 
Icib, lA'rcion) coustituirenden Segmente wird in besonders auffallender 
Weise nur in der Familie der Äncc'idae (Gattung AncciiSf fem. Praniza) 
dadurch modificirt, dass das zunächst auf den Kopftheil folgende mit 
diesem völlig verschmilzt — ein Verhältniss, welches mit Evidenz nur 
aus dem Verhalten der Gliedmassen hervorgeht — während dagegen das 



Organisation. 19 

der Grliedmassen entbehrende siebente in Folge dessen nur rudimentär 
entwickelt ist und sich leicht der Aufmerksamkeit entzieht. Eine ungleich 
geringere Abweichung dieser sieben Mittelleibssegmente tritt bei der Gat- 
tung Serolis (Taf. V, Fig. 5) darin zu Tage, dass die beiden vordersten 
meist zu einem, welches dadurch eine entsprechend grössere Längsent- 
wickluug erhält, verschmelzen. Diese Verschmelzung ist indessen nur bei 
bestimmten Arten (Scr. tuherculata, ovalis, laUfrons) eine vollständige ge- 
worden, während bei anderen (Scr. Fabricii, Gaudicliaudif SchytJiei, cornuta) 
eine die zwei ursprünglichen Segmente andeutende Trennungslinie noch 
deutlich erkennbar ist (Taf. V, Fig. 4). Ungleich häufiger als am Mittel- 
leib tritt dagegen eine Modifikation der Segmentirung am Hinterleib 
(Posfahdonicn, PIcon) und zwar unter den mannigfachsten Abstufungen 
bis zu völliger Verschmelzung aller Segmente, auf. 

a) Der Kopftheil, welcher nur in vereinzelten Fällen (Gattung J.w- 
ceus, mas: Taf. XV, Fig. 1, 2) eine aufiallende Grössenentwicklung, bei der 
indessen die oben erwähnte Verschmelzung mit dem vordersten Mittelleibsring 
in Betracht zu ziehen ist, eingeht, ist in der Eegel breiter als lang, ebenso 
oft quer abgestutzt wie allmählich zu- oder breit abgerundet. Auf seiner 
Oberseite die Augen, an seinem Stirnrand die beiden Fühlerpaare tragend, 
lässt er unterhalb, die MundöflfnuDg von vorn oder oben her bedeckend, eine 
meist abgerundete und gewölbte Platte, die Oberlippe {Labrum) in freier 
Einlenkung von sich entspringen. Nicht selten ist der Kopftheil zwischen 
die nach vorn ausgezogenen Seitenecken des vordersten Mittelleibsringes 
eingeschachtelt, während er bei manchen parasitisch lebenden Isopoäen 
(Boptjridac) durch Deformirung des ganzen Rumpfes auf die Unterseite 
herabgedrängt wird. 

b) Die Mittelleibs Segmente können auch dann, wenn es sich bei 
ihnen um Einzelsegmente handelt, in allerdings nur seltenen Fällen recht 
beträchtliche Längsunterschiede erkennen lassen, welche zuweilen sogar 
Arten einer und derselben Gattung betreffen. Während z. B. bei Ärctnrus 
Baffhii (Taf. V, Fig. 3) an diesen sieben Segmenten kaum nennenswer- 
there Differenzen als bei der Mehrzahl der regulär gebildeten Isojmden 
hervortreten, ist bei Ärct. longicornis und intcrnicdlus (Taf. V, Fig. 1) das 
vierte Segment beträchtlich länger sowohl als die drei vorhergehenden 
wie die drei folgenden zusammengenommen. Bei der weiblichen Form 
der Äncviden (Pranka: Taf. XV, Fig. 3) sind es dagegen die drei vor- 
letzten Segmente, welche die übrigen nicht nur an Länge, sondern auch 
an Breite sehr beträchtlich überwiegen, bei Munnopsls (Taf. III. Fig. 5) 
das zweite bis vierte, welchen fast die dreifache Breite der darauffolgen- 
den zukommt. Geringere Grössen- und Formdifferenzen sind dagegen 
nach der Quer- wie nach der Längsrichtung etwas unter den Isojwdcn sehr 
allgemein Verbreitetes; für dieselben ist ebensowohl die Gesammtform des 
Rumpfes wie die Beziehungen einzelner Segmente zu den benachbarten 
Körpertheilen bedingend. Es sind daher ganz besonders das erste und 

das siebente Mittelleibssegment, welche bei dem näheren Auschluss, 

2t. 



20 Isopoda. 

welchen sie zu dem Kopftheil und dem Postabdomen eingeben, die von 
den übrigen in der Regel am meisten verschieden geformten. 

Eine unter den Isopodm weit verbreitete Eigenthümlichkeit der Mittel- 
leibssegmente besteht darin, dass ihre gewölbte Rückenhälfte die flache 
Bauchhälfte an Flächenentwicklung mehr oder weniger stark übertrifft, 
so dass besonders dann, wenn der Querdurchschnitt des Körpers eine 
flache Ellipse darstellt, erstere beiderseits viel weiter nach aussen reicht 
als letztere und, um mit dieser eine Verbindung eingehen zu können, sich 
nach unten umschlagen muss. Wenn sich nun gleich ein entsprechendes 
Verhalten vielfach auch an den Hinterleibssegmenten wiederfindet, so 
kommt doch für die sieben Mittelleibssegmente noch der Umstand hinzu, 
dass jene über die Abdominalplatte seitlich hinausragenden Theile der 
Rückenschienen gegen den Mittel- (Haupt-) theil der letzteren durch mehr 
oder weniger tiefe längs- oder etwas schräg verlaufende Furchen deutlich 
abgegrenzt sind {IdotJiea: Taf. IV, Fig. 1) und dass die sich von der 
Mittellinie der Bauchseite weit entfernenden Beine ihrem Ansatz nach der 
Unterseite jener von Milne Edwards als Epimera bezeichneten Seiten- 
platten entsprechen. Durch beide Umstände in Gemeinschaft wird off"en- 
bar die Frage nahe gelegt, ob diese seitlich übergreifenden Abschnitte 
der Rückenschienen in der That als Theile der Segmente selbst zu be- 
trachten, oder ob sie nicht etwa den Gliedniassen (Beinen) zuzurechnen 
seien, als deren Basal-(Hüft-)Glieder sie eine feste Vereinigung mit jenen 
eingegangen sein könnten. Ein Entscheid hierüber nach der einen oder 
der anderen Seite hin würde sich auf entwicklungsgeschichtlichem Wege 
jedenfalls mit grösserer Sicherheit gewinnen lassen, als durch eine mor- 
phologische Vergleichung. 

c) Der als Hinterleib (Postahdomcu, Flcon) zu bezeichnende dritte 
Hauptabschnitt des Körpers setzt sich durch die Breite und Länge der 
ihn constituireuden Segmente von dem Mittclleib bald sehr scharf, bald 
und noch häufiger relativ wenig in die Augen fallend ab. Bei manchen 
Aegklon, bei mehreren Scrolis - kriQXi (Scr. omlis) u. A. gleichen die vor- 
deren Segmente des Postabdomen formell sogar entschieden mehr den 
MittcUeibsringen als dem auf sie folgenden Endtheil desselben Abschnittes. 
Im Gegensatz zu dem Mittelleib ist besonders bemerkenswerth, dass eine 
Erhaltung der ursprünglich vorhandenen sieben Ringe in deutlicher Tren- 
nung von einander am Hinterleib nur in ganz vereinzelten Ausnahmen 
{Parantliura) nachweisbar ist. Das bei weitem häufigste Verhalten besteht 
darin, dass die fünf ersten Ringe unter einander frei geblieben sind, der 
sechste dagegen mit dem siebenten zu einem sich oft durch ansehnliche 
Grösse und den vorhergehenden gegenüber besonders durch Länge aus- 
zeichnenden Schwanzschilde {Tdson) verschmolzen ist. Direkte Hinweise 
auf die ursprüngliche Selbstständigkeit beider sind selten, z. B. bei Coni- 
lem cylhulyaevd (Taf. I, Fig. G), wo die Grenze durch eine Querfurche 
beiderseits bezeichnet ist : Andeutungen derselben häufiger, besonders unter 
den Onisciärn (Oniscus, Porrellio), wo sich ein schmalerer Sjjitzentheil von 



Orgaiiiöatiuii. 21 

der breiten Basis seitlich scharf absetzt (Tat". XllI, Fig. 2 b). Sonst ist 
für die Verschmelzung zweier ursprünglicher Segmente ganz besonders 
der Umstand beweisend, dass das diesem Endabschnitt entsprechende 
Gliedmassenpaar stets von seiner Basis (welche das sechste Segment re- 
präsentirt), niemals seiner Spitze genähert entspringt. 

Sehr mannigfach und die allmählichsten Uebergänge erkennen lassend 
gestaltet sich je nach Familien und Gattungen, ja sogar je nach den Arten 
einer und derselben Gattung die Verwachsung des Endsegments (0 + 7) 
mit einem oder mehreren der vorangehenden. Bei den Serolis-ArtQn bleiben 
stets die drei vordersten Segmente frei, so dass also der grosse Schwanz- 
schild deren vier in sich aufgenommen hat (Taf. V, Fig. 4 u. 5); doch 
ist die Verschmelzuugsstelle des ersten dieser vier Ringe bei mehreren 
Arten durch eine Querfurche jederseits noch sehr deutlich zu erkennen. 
Auffallende Verschiedenheiten in der Zahl der frei gebliebenen vorderen 
Segmente zeigen besonders die einzelnen Idothea-Ai'teii, Idothea entomoii 
(Taf. IV, Fig. 1) nämlich vier, Id. tricmpidata, emanjincda, xmrallcla, linearis 
u. a. zwei, Id. Lalandü, liecüca u. a. eins, während bei Id. aj)imidiciäata 
und acuminata sämmtliche Segmente zu einer einzigen grossen Schwanz- 
platte verschmolzen sind, wenn dieselbe auch bei ersterer Art noch ba- 
sale seitliche Nähte erkennen lässt. ZavcI freie vordere Segmente kommen 
ferner den Gattungen Sxjhacroma, Ci/inodocea, Campecopea, Äsellus (Taf. II, 
Fig. 1), Ärdunis (Taf. V, Fig. 1 — 3) u. a., ein einziges den Gattungen 
Monollstra (Taf. VI, Fig. 1) und Janim (Taf. III, Fig. 1) zu, bis dann 
endlich bei Jaem (Taf. III, Fig. 2), 3Iunna (Taf. III, Fig. 3) u. Munno- 
psis (Taf. III, Fig. 4) wieder sämmtliche Segmente zu einem einzelnen 
Schilde verwachsen. 

Unter den Gattungen, welche sich durch Verschmelzung mehrerer 
Segmente zu einem grösseren Endabschnitt auszeichnen, zieht besonders 
die Gattung Serolis dadurch die Aufmerksamkeit auf sich, dass der Ur- 
sprung des letzten Gliedmassenpaares je nach den einzelnen Arten ein 
auffallend verschiedener ist; derselbe entspricht bald der äussersten Basis 
des grossen Schildes (Serolis latifrons: Taf. V, Fig. 5 i>^), bald der 
Mitte seines Seitenrandes, in noch anderen Fällen rückt er der Spitze 
desselben recht nahe (Ser. Orh'ujmjana, Serolis Schythci: Taf. V, Fig. 4, p'K). 
Es lässt sich dies offenbar nur daraus erklären, dass die drei resp. vier 
Ursegmente, welche in die Endplatte aufgenommen sind, sich jener An- 
satzstelle des letzten Gliedmassenpaares entsprechend, in sehr verschiede- 
ner Weise um einander gruppirt oder in einander geschachtelt haben, so 
dass das sechste Segment, welches immer jenes Gliedmassenpaar trägt, 
in dem einen Fall nur bis zur Basis des Seitenrandes reicht, in dem 
anderen diesen Seitenrand aber auf eine kürzere oder längere Strecke 
umsäumt, wie es sich z. B. für Serolis Orhignyana leicht feststellen lässt. 

B. Gliedmassen. Die Uebertragung der als Träger der Sinnesorgane 
und der zur Nahrungsaufnahme dienenden Gliedmassen auf einen beson- 
deren Körperabschnitt kann für die Isopodcn den Becapodcn gegenüber 



22 Isopoda. 

als ebenso charakteristisch gelten, wie sie sich als eine ihnen mit den 
Am2)lii2>oäen gemeinsame Anordnung darstellt. Der sich vom Riunpf noch 
in freierer Weise als bei den Ampliipodai absetzende Kopftheil verleiht 
dadurch den Isopoücn eine nicht zu verkennende habituelle Aehnlichkeit 
mit den Insekten, welche um so mehr gesteigert wird, wenn, wie bei den 
Onisciden, das eine Fühlerpaar verkümmert. Trotzdem kann der Kopf- 
theil der Isopoden nicht als ein dem Kopf der Insekten äquivalenter 8eg- 
mentcomplex angesehen werden, da er stets ein ventrales Gliedmassenpaar 
mehr als letzterer umfasst. 

a) Fühlhörner. 

Die Ausbildung von zwei Paaren präoraler Gliedmassen, welche als 
Antennae siiperiorcs s. internae und Antomae inferiores s. cxternae bezeich- 
net werden können, ist bei den Isopodoi ebenso constant, als dass erstere 
den letzteren an Grössenentwicklung merklich, oft sogar recht beträcht- 
lich nachstehen. Allerdings bewegen sich die zwischen beiden Paaren 
bestehenden Grössendifferenzcn innerhalb einer sehr beträchtlichen Breite. 
Sie sind relativ gering bei den Bopijridcn, mehreren Spltacroniidai-Gat- 
tungen (Campccopca : Taf. VI, Fig. 10, Bynamcne: Taf. VI, Fig. 16, 
Spliaeroma, Linmoria: Taf. VI, Fig. 17), bei Antlnira und Ancem (Taf. XV, 
Fig. 2, 3), schon sehr viel merklicher bei den Aegidcn und Cymothoiden, 
recht bedeutend oder selbst in hohem Grade auffallend bei Eiirydicc 
(Taf. VIT, Fig. 6), Arcüirus (Taf. V, Fig. 1, 2, 3) und den Ascllimn (Jacra: 
Taf. III, Fig. 2, Janira: Taf. III, Fig. 1, Asellns: Taf II, Fig. 1, 2, 
Mimna: Taf. III, Fig. 3, Munnopsis: Taf. III, Fig. 4), ausserdem auch 
bei einzelnen IdotJwiden] bis dann endlich bei den Onisciden das Ueber- 
gewicht der äusseren Fühler ein so ))eträchtliches wird, dass sie auf den 
ersten Blick die allein vorhandenen zu sein scheinen (Taf. XIII, Fig. 1, 2, 
5, 12). Die inneren Fühler reduciren sich bei ihnen auf ganz unbedeu- 
tende und unter dem Stirnrande zwischen den äusseren verborgen liegende 
Stummel, an welchen sich nur zwei bis drei ganz kleine Glieder unter- 
scheiden lassen (Taf. XIII, Fig. 9 u. 13 an'^.). 

Auch in Betreif der gegenseitigen Einlenkung beider Paare fehlt es 
durchaus nicht an Modifikationen. Eine deutliche Insertion derselben 
unter einander zeigt sich bei Arctnrus (Taf. V, Fig. 1), den Cymotlioiden 
und Sphwromiden, während dagegen bei den Idotheidcn (Taf. IV, Fig. 1, 2) 
und AscUinrn (Taf. II, Fig. 1 u. III, Fig. 1, 2) die kleinen oberen Fühler 
mehr zwischen als über den unteren ihren Ursprung nehmen. 

Betrachtet man unter den vielfach wechselnden Formen der Isopoden- 
Fühlhörner als die typische diejenige, bei welcher sich ein Schaft- von 
einem Geisseltheil deutlich absetzt, so würde diese durch die Sphaeroniiden, 
Cymothoiden. Tdofheiden, Aselliiwn und Ancciden repräsentirt werden, wäh- 
rend dagegen bei den meisten Onisciden, unter welchen sich nur Ligia 
den vorgenannten nahe anschliesst, ein Unterschied zwischen diesen beiden 
Abschnitten sehr undeutlich wird , oder selbst ganz verwischt ist. Die 
Zahl der am Schaft ausgebildeten Glieder schwankt au den oberen Füh- 



Organisation. 23 

lern je nach den Familien und Gattungen zwischen zwei und vier, an 
den unteren zwischen drei und sechs, während diejenige der Geissel- 
glieder sich noch innerhalb viel weiterer Grenzen bewegt. Der als Geissel- 
theil bezeichnete Abschnitt der Fühlhörner ist bei den Isopodcn übrigens 
stets nur in der Einzahl (an jedem Fühlhorn) vorhanden; die bei den 
Amplüpoden und besonders bei den Becapodcn auftretenden Neben- oder 
Anhangsgeissein sind also hier noch nicht zur Ausbildung gekommen. 

Im Verhältniss zur Korperlänge können die oberen Fühlhörner auch 
bei nicht rudimentärer Ausbildung durchweg als kurz bezeichnet werden, 
während dagegen die unteren die mannigfachsten relativen Läugsverhält- 
nisse eingehen. So schwanken sie unter den Äegiden zwischen Vö i^cga) 
und ^/^ {Eurydicc) der Körperlänge, bei den Splmeromiden zwischen Vs 
und 2/5, bei den Idotheideu zwischen Vn und -'/^ (Archinis), bei den Äsel- 
linen sogar zwischen Vj ^^^^^ {Munnopsis: Taf. III, Fig. 4 an'\) 72- Die 
bei den Larven der Bopyriden meistens V2 oder ^3 der Körperlänge mes- 
senden unteren Fühlhörner verkürzen sich bei den ausgebildeten Indivi- 
duen sehr beträchtlich und können bei den Weibchen stummeiförmig 
werden oder selbst ganz verschwinden. 

b) Mundgliedmassen. 

Von den als Mundtheile fungireudeu Gliedmassen sind die zumeist 
nach vorn gelegenen Maudibeln bei vollständigster Ausbildung mit einem 
an ihrem Aussenrande (Rücken) entspringenden, relativ langen, dreigliederi- 
gen Taster (Taf. II, Fig. A,p, III, Fig. 7, pa, V, Fig. 6, VI, Fig. 3 und 15 a, 
pa, VII, Fig. 2 u. l,p) versehen; doch sind durch das gänzliche Fehlen des 
letzteren die Familien der Bo2)yride}i,Oniscidcn(PorcelUo:Tsii\ XXII, Fig. 11, 12), 
Idotheideu (Idothea : Taf. IV, Fig. 5, 6, Arcturus) und Änceiden ausgezeichnet. 
Die Mandibeln selbst erscheinen ihrer Bestimmung gemäss, als Haupt- oder 
eigentliche Kaukiefer zu fungiren, in Form kräftiger, solider, quer drei- 
eckiger Haken mit breiter Basis und einem die Schneide an Länge über- 
treffenden Rücken. In Bezug auf die Einzelheiten ihres einander zugewandten 
Innenrandes (Schneide) ergeben sich dieselben bei näherer Betrachtung 
sehr allgemein als unsymmetrisch gebildet (Taf. IV, Fig. 5, 6, XXII, 
Fig. 11, 12). So ist z. B. die am weitesten nach innen ausgezogene vordere 
Spitze der Mandibeln, welche sich durch ihre schwärzliche oder pech- 
braunc Färbung als besonders stark chitinisirt zu erkennen giebt und 
welche offenbar zum Abbeissen dient, linkerseits zwei-, rechterseits dagegen 
nur einästig, an jedem Ast übrigens wieder in zwei bis drei kräftige Zähne 
eingeschnitten (Idothea, Porcdlio) , oder es wird der hintere Spaltast rech- 
terseits durch einen mehrzähnigen Vorsprung von viel zarterem, mehr 
glasartig durchsichtigem Ansehn (Ligia) ersetzt. Ebenso ist ein weiter 
nach hinten aus dem Schneidenrand hervortretender flach messerförmiger 
Vorsprung (Taf. VI. Fig. 15 und 15a, tr. VII, Fig. 2 u. 7, tr.), welcher 
dem Zermahlen der durch den Spitzentheil abgebissenen Nahrung dienen 
dürfte, rechterseits kürzer und breiter (spitz dreieckig oder quer abge- 
stutzt), linkerseits dagegen schmal und in die Länge gezogen (Idofhm, 



24 Isopoda. 

Porcellio). Endlich lassen aber auch die gleichfalls nicht selten (Ligia, 
PorcclUo: Tat". XXII, Fig. 11,12, a;) aus dem hinteren Theil der Schneide her- 
vortretenden, reihen- oder büschelförmig angeordneten Haargebilde, welche 
in anderen Fällen durch gewimperte Lamellen (Taf. VI, Fig. 3 u. 15 a, l, 
VII, Fig. 7, la) ersetzt werden, an beiden Mandibeln mehr oder weniger 
auffallende Unterschiede wahrnehmen. 

Von den beiden Maxi 11 en- Paaren, welche im Gegensatz zu den 
Mandibeln bereits hinter der Mundöffnung gelegen sind und von denselben 
durch einen als „Unterlippe" beschriebenen, zwei- oder viertheiligen 
Ilautlappen (Taf. III, Fig. 8, VI, Fig. 4, XIII, Fig. 13a) geschieden 
werden, sind diejenigen des ersten Paares nicht nur die grösseren, son- 
dern auch die resistenter gebildeten , welche sich an dem Kaugeschäft 
der Mandibeln offenbar in hervorragenderer Weise als die viel zarthäuti- 
geren des zweiten Paares betheiligen. Von letzteren weichen sie daher auch 
durch eine, trotz aller — je nach Familien und Gattungen auftretender — 
secundärer Modifikationen kenntlich bleibende, typische Gestaltung aus. 
Sie bestehen nämlich aus zwei langstreckigen, parallel neben einander 
herlaufenden Kauladeu, welche einer sie am Grunde verbindenden, queren 
Angel (Canh) aufsitzen und von denen die äussere länger, breiter und 
an ihrem abgestutzten Ende mit soliden, deutlich chitinisirten, kammartig 
gestellten Kauzähnen besetzt ist, während die schmächtigere und kürzere 
innere zwei- bis vier weichhäutige, fingerförmig gespreizte und am Rande 
zart befiederte Endanbäuge erkennen lässt (Taf. IV, Fig. 7, VI, Fig. 5 
u. 15c, XIII, Fig. 13b). Den Maxillen des zweiten Paares dagegen, 
so wesentliche Verschiedenheiten sie auch bei den einzelnen Familien 
darbieten, geht die charakteristische Zweitheiligkeit des ersten Paares 
stets ab, so wie sie auch stark chitiuisirter Kauzähne durchweg ent- 
behren. Durchgchends von mehr weichhäutiger oder lederartiger Con- 
sistenz, im Verhältniss zu ihrer Länge auch breiter und gedrungener, 
zeigen sie in ihrer vollkommensten Ausbildung (Idothca: Taf. IV, Fig. 8, 
Asdlus: Taf. II, Fig. 7 u. A.) vier einem gemeinsamen Stamm nach 
vorn und innen sich anschliessende breite und mit langen Wimperhaareu 
gesäumte Laden, von welchen bald (Idothca) drei, bald (Asdlus) nur zwei 
terminal gestellt sind. Von diesen Laden bleiben bei den Äajlden (Ciro- 
land, Eurrjdke, Taf. VII, Fig.il) und den Spluicromlden (Monolistra: Taf. VI, 
Fig. G) nur drei übrig, deren eine ihrem Ansätze nach völlig oder wenig- 
stens annähernd dem Innenrande entspricht. Bei den Onisclden erleiden 
dagegen diese Maxillen des zweiten Paares eine eigenthümliche Ilück- 
bildung, welche in dem Mangel frei beweglicher (wenigstens deutlich gegen 
einander verschiebbarer) Laden besteht. Am Endrande des Stammes 
lassen hieb hier nur noch die Andeutungen zweier solcher, sehr kurzer und 
verwachsener Lappen, welche jedoch ^es Wimperbesatzes entbehren und 
von denen nur der eine stumpf abgerundete sich durch eine bürstenartige 
Befilzung seiner Fläche auszeichnet, erkennen (LUjidium: Taf. XIII, Fig. 13 c, 
PorcclUo: Taf. XXII, Fig. 14, la). 



Organisation. 25 

Da vierte, die Unterseite des Kopitheiles nach hinten abschliessende 
Mimdgliedmassenpaar, welches als Kieferfüsse (Pcdes maxillares) be- 
zeichnet wird, gestaltet sich ebensowohl durch eine mediane Vereinigung 
an seiner Basis, M'ie durch einen engen Anschluss seiner Ladentheile 
aneinander zu einer Art Unterlippe im Sinne der Insekten, für deren 
Deutung sie ebenso wichtige morphologische Aufschlüsse giebt, wie sie 
sich andererseits von derselben durch eigenthümliche accessorische Bil- 
dungen entfernt. Bis auf ein medianes unpaares Basalstück, welches als 
eine Art Mcntum die Einlenkung des Ganzen am Kehlrande des Kopi- 
theiles vermittelt, besteht diese Unterlippe der Isopoden aus zwei unter 
einer geraden Mittellinie zusammenstossenden, durchaus symmetrischen 
Hälften, an denen sich 1) der nach vorn in einen Taster auslaufende 
eigentliche Stamm (Stipcs), 2) die dem vorderen Theil des Stammes nach 
innen sich anfügende Lade (Lamhia) und 3) eine an dem Grundgliede 
des Stammes in der Kichtung nach aussen frei artikulirende Platte un- 
terscheiden lassen. Der Stamm in seiner ursprünglichsten Bildung zeigt 
sieben aufeinanderfolgende Abschnitte, von denen die beiden basalen, 
deren zweites viel grösser als das erste ist, den Stipes im engeren Sinne, 
die fünf terminalen dagegen den Taster (Palpiis) bilden. Beispiele für 
diese Bildung sind Idothm (Taf. IV, Fig. 9), Ärdunis (Taf. V, Fig. 3 a), 
Jacra, Janlm , Mimnopsis (Taf. III, Fig. 11), ConlJera, Clrolana u. A. 
In anderen Fällen, wie bei den Spliacromiden {Bynamcne, Cymodocea, Spluie- 
roma : Taf. VI, Fig. 14 b, Campecopea)^ bei Mimna, Äscihis (Taf. II, Fig. 8) u. A. 
wird dann durch Verschmelzung des ersten kurzen Tastergliedes mit dem 
grossen zweiten Gliede des Stipes die Zahl der freien Tasterglieder auf 
vier reducirt, ohne dass hierdurch jedoch der Grössenentwicklung des 
Tasters irgend welcher Abbruch geschähe. Letzteres ist dagegen in sehr 
auffallendem Maasse bei den Onisciden der Fall, wo dieser Taster beson- 
ders im Verhältniss zu dem sehr umfangreichen Stipes geradezu verküm- 
mert erscheint und sich auch über die Lade nach vorn sehr wenig hinaus- 
erstreckt (Ligidiiim: Taf. XIII, Fig. 13 d). Bei Oniscus, Porcellio Taf. XXII, 
F\g. 16, pa) lind ÄrmadiUkUnni reducirt sich dieser Taster etwa auf den vier- 
ten Theil der Stipcs-lAnga und besteht nur aus einem breit viereckigen 
Basal- und einem schmalen, klauenförmigen Endgliede, während bei Lujla 
(Taf. XXII, Fig. 17, ^ja), wo er etwa schon dem dritten Tiieil der Sfipes-Limge 
gleichkommt und stumpf eiförmig erscheint, noch eine angedeutete Ein- 
theilung in drei (vier?) freilich nicht von einander abgeschnürte Glieder 
wahrgenommen werden kann. Auch bei der Gattung Serolis (Taf. V, 
Fig. 4 b) ist der Taster beträchtlich verkürzt, doch besteht er hier wenig- 
stens noch aus zwei sich sehr deutlich absetzenden Gliedern, von denen 
das erste gross und herzförmig, das zweite schmal und länglich ist. 

Die dem Sti2)cs sich nach vorn und innen anschliessende Lade stellt 
einen innerhalb gerade abgeschnittenen, vorn und aussen abgerundeten 
und am Rande gewimperten häutigen Lappen dar, welcher von dem nor- 
mal ausgebildeten Taster nach vorn weit überragt wird, dem rudimen- 



2Q Isopoda. 

tären der Onisciden dagegen wenig an Länge nachsteht, obwohl auch sie 
hier eine etwas geringere Grössenentwicklung zeigt. Eine sich an dieser 
Lade öfter vorfindende Eigenthümlichkeit ihres gerade abgeschnittenen 
Innenrandes besteht darin, dass aus demselben Klammer -Vorrichtungen 
zu einer festen Verbindung mit der anderseitigen Lade hervortreten. Bei 
Idothca entomon (Taf. IV, Fig. 9, la und 9 a) ist jede Lade nur mit einer 
einzigen, relativ grossen, fingerförmigen Klammer versehen, welche sich 
mit ihrer eingekrümmten Spitze um eine wulstige Verdickung der gegen- 
überliegenden herumlegt. Bei ÄscUiis dagegen existiren jederseits mehrere 
(bis sechs) solche Haftorgane (Taf. II, Fig. 9), welche bei ihrer dichten 
Aufeinanderfolge in einander eingreifen, während ausserdem noch Haut- 
säume, von denen derjenige der einen Lade mit langen Wimpern besetzt 
ist, auf eine innigere Verbindung hinzuwirken bestimmt scheinen. Auch 
für die Gattung Munnopsis hat M. Sars eine ähnliche Vorrichtung zar 
Kenntniss gebracht (Taf. III, Fig. 11 u. IIa). 

Die am Basalgliede des 8tipes frei bewegliche Platte endlich, welche 
sich in rechtem Winkel gegen dasselbe aufrichten und somit sich gegen 
die Seiten des Kopftheiles anschlagen kann, geht zuweilen (Idothea ento- 
mon : Taf. IV, Fig. 9, r) eine Gliederung in zwei Abschnitte ein, während 
sie sich in der Regel als ungetheilt darstellt. Bei Aselhis (Taf. II, Fig. 8,r) 
sich durch starke flügelartige Erweiterung nach aussen hin auszeichnend, 
ist sie bei Idothea stumpf oval abgerundet, um bei anderen Gatttungen 
{Aycturus, Munna, Mimnox)sis: Taf. III, Fig. 11, v) schmaler, lanzettlich, 
bei noch anderen (Omsciis, Porcellio: Taf. XXII, Fig. 15, v) weit nach vorn 
reichend und zugespitzt zu erscheinen, zugleich aber sich an ihrer dem 
Stijjes zugewandten Seite löflfelartig auszuhöhlen. Bei Lifjki trennt sie sich 
durch einen tiefen Schlitz in eine aussen breit abgerundete basale und 
eine langgestreckte, nach vorn verschmälerte terminale Hälfte, welche 
als dünne, durchscheinende Platte den Stli)cs nach aussen säumt. 

Die vorstehende Schilderung bezieht sich auf die Mundgliedmasseu 
derjenigen Isopodcn, deren Nahrungsaufnahme mit einem Kaugeschäft 
verbunden ist, deren Mundtheile mithin als bei s sende zu bezeichnen 
sind. Die in mehreren Gruppen der Isopoden auftretenden saugenden 
Mundtheile , welche zur Ueberführung des Nahrungssaftes ihrer Wirths- 
thiere, deren Parasiten sie sind, dienen, erweisen sich in manchen Fällen 
nur relativ von den kauenden abweichend, in anderen dagegen so auf- 
fallend verschieden, dass eine Zurückführung der einen auf die anderen 
theils unsicher, theils zur Zeit überhaupt nicht durchführbar erscheint. 
Am meisten nähern sich nach Schioedte's mustergültigen Untersuchungen 
den kauenden Muudtheilen die saugenden der Ci/mothoiden an. So erinnern 
z. B. bei Anid die jMandibeln (Taf. VII, Fig. 16) durch das Vorhandensein 
eines schlanken dreiglicderigen Tasters noch ganz an die kauenden, nur 
dass der Endtheil der Mandibel selbst in eine scharfe, klauenartige Spitze 
ausläuft und an der Innenseite löffclartig ausgehöhlt erscheint, während 
bei Anllocra (Taf. VII, Fig. 22) und CymotJtoa mit der Veränderung der 



Organisation. 27 

Mandibel selbst auch eine merkliche Reduktion des Tasters, welcher kurz 
und gedrungen erscheint, verl)unden ist. Die Maxillen des ersten Paares 
{Ä<ya: Taf. VII, Fig. 17 u. 17a, Änilocra: Taf. VII, Fig. 23, Cymothoa) 
sollen nach Schioedte's Darstellung zwar die Spaltung in zwei parallele 
Aeste aufgegeben haben und von den beiden ursprünglich vorhandenen soll 
nur der äussere und dieser in schlankerer, mehr stiletartiger Form übrig 
geblieben sein; doch hat wenigstens für Acga eine nochmals hierauf ge- 
richtete Untersuchung auch die Anwesenheit einer Innenlade von allerdings 
rudimentärer Ausbildung — dieselbe fügt sich der äusseren erst weit nach 
hinten an und stellt ein schmales, lanzettlich zugespitztes, am Ende nur 
eine einzelne Borste tragendes Blättchen dar — mit Sicherheit ergeben 
(Taf. VII, Fig. 17 b). Weniger erscheinen die Maxillen des zweiten Paares 
verändert, indem unter Aufrechterhaltung der terminalen Laden nur der 
diese säumende Wimperbesatz durch krumme und kräftige Haken ersetzt 
worden ist {Acga: Taf. VII, Fig. 18, Oymothoa: Taf. VIII, Fig. 18) oder 
ganz fehlt {Änilocra : Taf. VII, Fig. 24), Indem sich ihre Endtheile neben- 
einander der Oberlippe dicht anlegen, bilden sie in Gemeinschaft mit dieser 
den Saugmund im engem Sinne (Taf. VII, Fig. 24). Auch das vierte 
Gliedmassenpaar kann bei einzelnen hierhergehörigen Gattungen {Acga: 
Taf. VII, Fig. 19, 19 au. 20) dadurch eine auffallende Umgestaltung ein- 
gehen, dass unter Verkümmerung der Lade der Tastertheil eine beträcht- 
liche Grössen- und besonders Breiten-Entwicklung annimmt und dass die 
Räuder resp. die ganze Oberfläche einzelner Glieder mit scharfen raspel- 
artigen Zähneu besetzt sind, welche ofltenbar ein Einbohren in die Haut 
des Wirthsthieres zum Zweck haben. 

Ungleich abweichender, wenn auch noch in Vollzähligkeit vorhanden, 
sind die saugenden Mundtheile der Anccldcn. Bei der als Franim be- 
schriebenen weiblichen Form haben nach A. Dohrn's Darstellung die 
Mandibeln sowohl wie die beiden Maxillen die Form langgestreckter dünner 
Stilets. Erstere, welche des Tasters ganz entbehren, sind am Innenrande 
auf eine längere Strecke hin gezähnt, die Maxillen des ersten Paares 
einfach säbelförmig, die des zweiten (Taf, XV, Fig. 5, nix) nur dicht vor 
der Spitze am Innenrande gezähnt. Die gleichfalls verschmälerten und 
langstreckigen Kieferfüsse (Taf. XV, Fig. 5, pni) haben an der Aussen- 
seite der linearen Lade nur einen eingliederigen , schmal lanzettlichen 
Taster zu sitzen und die dem Kopftheil bei seiner Verschmelzung mit 
dem ersten Mittelleibssegmente zugewiesenen Kieferfüsse des zweiten 
Paares zeigen das Endglied ihres tasterartigen Abschnittes in einen kräf- 
tigen, stark gekrümmten Haken, zum Einschlagen in die Unterlage, um- 
gewandelt (Taf, XV, Fig, 5, p^). 

Abermals verschieden und durch den Mangel des einen der beiden 
Maxillenpaare bemerkenswerth sind die gleichfalls saugenden Mundtheile 
dcY A)tfhiiridcn. Auf die aus einer grossen, nach vorn si)itz zulaufenden 
Platte und einem viergliederigen Taster bestehenden Mandibeln folgt zu- 
nächst eine lang vierzipflige unpaare „Unterlippe", welche für ein ver- 



28 Isopoila. 

wachsenes Maxillenpaar (mit Dohru) in Anspruch zu nehmen, gewiss 
kein Grund vorliegt, sodann ein einzelnes Paar langer und dünner, gräten- 
formiger Maxillen. Die den Saugapparat nach hinten und unten ab- 
schliessenden Kieterfüsse bestehen aus einem grossen, rechtwinklig drei- 
eckigen Basal- und zwei freien, schmalen tasterartigen Endgliedern. 

Die rudimentärste Bildung endlich zeigen die saugenden Mundtheile 
der oft bis zu einer auffallenden Asymmetrie oder gänzlichen Deformation 
des Körpers herabsinkenden £o^j^W(?e», so dass Rathke ihnen die Mund- 
werkzeuge sogar bis auf „eine die Mundöffnung verschliessende grosse 
Unterlippe" ganz absprach. Spätere Untersuchungen haben ergeben, dass 
auch hier auf die den Mund von vorn her begrenzende Oberlippe ein 
Paar kleiner, der Taster entbehrender, in eine löflfelförmige Spitze aus- 
laufender Mandibeln, ein Paar kurzer, dreieckiger, in der Mittellinie mit 
einander verwachsener Maxillen (?) und drittens ein Paar sehr grosser 
deckeiförmiger, vorn zweizackiger Kieferfüsse (eben jene „Unterlippe" 
Rathke's) folgen. Ob solche rudimentäre Mundtheile nicht auch denjenigen 
Bo2)i/yiden-Foi'men, welchen sie {Cryptonlscus, Ilcmioniscus u. A.) bisher ab- 
gesprochen worden sind, zukommen, müssen fernere Untersuchungen lehren. 

c) Gliedmassen des Mittelleibs. 

Die den sieben Segmenten des zweiten Körperabschnittes {Percion) 
entsprechenden Gliedmassen sind, wenn sie sich im Allgemeinen auch 
ziemlich scharf von den Mundgliedmassen absetzen und sich daher diesen 
gegenüber leicht als eigene Gruppe zu erkennen geben, doch keineswegs 
durchweg, ja nicht einmal der Mehrzahl der Fälle nach so übereinstim- 
mend unter einander gebildet, als der für die gegenwärtige Ordnung 
gewählte Name Isopoda es vermuthen lassen könnte. Vielmehr beschränkt 
sich diese der Hauptsache nach gleiche Bildung einerseits auf die mit 
Wandelbeinen versehenen Formen, als welche besonders die Oniscklen 
und Spkacnnnldcn bezeichnet werden können, andererseits auf gewisse 
Gruppen der sesshaften Isopodcu {Cymothoiden und Bopyrldcn), bei welchen 
diese sämmtlichen sieben Gliedmassenpaare die Form von Klammerorganen 
angenommen haben. Alle übrigen Isopoden könnten nach der nicht 
übereinstimmenden Bildung ihrer sieben Mittelleibs-Gliedmassenpaare mit 
grösserem Rechte Änisopoda (in einem von dem Dana 'sehen allerdings 
ganz verschiedenen Sinne) genannt werden, wobei freilich wieder sehr 
verschiedene Grade der Ungleichheit unter einer und derselben Bezeich- 
nung zusammengefasst würden. Zunächst macht sich ein solcher relativ 
noch geringer Unterschied in Grösse, Form und Richtung zwischen den 
drei vorderen Paaren einer- und den vier hinteren andererseits bei den 
Idotheiden (Taf. IV, Fig. 1 u. 2) und Äegiden (Taf. VII, Fig. 10, 11, 12) 
bemerkbar, bei welchen er der verschiedenen Verwendung beider Extre- 
mitäten-Gruppen, der vorderen zum Fixii'en, der hinteren zur Fortbewe- 
gung, genau entspricht. Schon beträchtlich auffallender ist der Form- 
Unterschied zwischen dem ersten, resp. den beiden vorderen Glied- 
massenpaaren allen folgenden gegenüber bei Janira (Taf. III, Fig. 1), 



(')rg'anisation. 29 

Äselhis und SeroUs (Taf. V, Fig. 4 a, i?^ ii. Fig 5 b), wo jene vorderen 
als Greifarme, die übrigen als Locomotoren fungiren. Endlich in aus- 
gesprochenster Weise ungleichwerthige Mittelleibsgliedmassen zeigen Formen 
wie 3Imina (Taf. III, Fig. 3), Munmims (Taf. III, Fig. 4), Ardurm 
(Taf. V, Fig. 1, 2, 3) und Anccus (Taf. XV, Fig. 1, 4, 5), bei welchen 
dieselben auffallender Weise theils von ähnlich gestalteten, theils von 
sehr verschieden geformten Körpersegmenten ihren Ursprung nehmen, 
während sie selbst bald zwei, bald sogar drei, auch ihrer Funktion nach 
heterogene Gruppen darstellen. Schon bei Miinna Whitmna machen sich 
(nach der von Spence Bäte und Westwood gegebenen Abbildung: 
Taf. IIIjFig. 3) und zwar im Gegensatz zu einer zweiten Art derselben Gattung 
{M.Kroyen Goodsir),bei welcher wenigstens die sechs hinteren Beinpaare 
gleich gestaltet sind, drei solche Gruppen bemerkbar, indem das erste 
kurze Gliedmassenpaar ein Greiforgau darstellt, die drei folgenden sich 
aber von den drei hintersten durch beträchtliche Kürze ihrer sämmtlichen, 
sonst gleich gestalteten Glieder unterscheiden. Bei weitem den höchsten 
Grad von Ungleichwerthigkeit zeigt indessen die merkwürdige Gattung 
und Art Mimmpsis typica Sars (Taf. III, Fig. 4), bei welcher die beiden 
ersten Gliedmassenpaare als verschieden kurze Greiforgane, die beiden 
folgenden als dünn fadenförmige und den Rumpf vielfach an Länge über- 
treffende Kletter(?)beine , die drei hintersten als sehr kurze, lamellöse 
Ruderorgane auftreten. Auch bei Ärcturus (Taf. V, Fig. 2 u. 3) lassen 
sich drei verschiedene Formen unterscheiden, indem das vorderste Glied- 
massenpaar, wenn es sich auch in gleicher Weise wie die drei folgenden 
dem Munde zuwendet und als Hülfsorgan desselben zu fungiren scheint, 
von diesen durch sehr viel geringere Länge abweicht, während die drei 
hintersten die ganz verschiedene Form von derben Gangbeinen zeigen. 
Für die Ancciäcn ist eine andere Art der Ungleichwerthigkeit der Mittel- 
leibsgliedmassen bereits durch die Angabe, dass das vorderste Paar zu 
Kieferfüssen (Taf. XV, Fig. 4 u. 5) umgewandelt ist, hervorgehoben worden. 

Ist hiernach die „gleichartige Bildung" der Mittelleibsgliedmassen bei 
den Isopoüen recht häufig einer ungleichartigen gewichen, so zeigt da- 
gegen die Zahl sieben eine fast ausnahmslose Constantheit. Nur bei 
den Ämeidcii hat die Verkümmerung des siebenten Mittelleibssegmentes 
(Taf. XV, Fig. 1, vii), wie bereits oben erwähnt, ein völliges Eingehen 
des letzten Gliedmassenpaares im Gefolge. Ausserdem gehen zwar ge- 
wissen Bopyriden-Fonneii, wie Cryptoniscus , Entoniscits, Ilemioniscus und 
Verwandten während des durch den Parasitismus in auffallendster Weise 
deformirten Altersstadiums die sämmtlichen Mittelleibsgliedmassen ab ; dass 
hier jedoch der Mangel kein in der ursprünglichen Anlage begründeter 
ist, geht zur Genüge aus den Larvenzuständen hervor, welchen die sieben 
Gliedmasseupaare in normaler Ausbildung zukommen (Taf. IX, Fig. 3, 
4, 5, X, Fig. 4, 6, 7, 15). 

Für die überwiegende Mehrzahl der Bopoden kann als charakteristisch 
einerseits der Ursprung der sieben Gliedmassenpaare des Mittelleibes 



30 Isopoda. 

vom Rumpf, andererseits die von denselben eingehaltene Richtung gelten. 
Den vorwiegend der Quere nach entwickelten Leibesringen entsprechend, 
entfernt sich der Ursprung der Gliedmassen weit von der Mittellinie und 
ist gegen die Seitenränder der Sternalplatten hin verlegt, ja sogar dem 
unteren Umschlag der Dorsalplatten (Epimem) übermittelt. Im Zusammen- 
hang mit diesem weiten Auseinanderrücken des Gliedmassenansatzes steht 
der quere Verlauf des ersten frei beweglichen, in der Regel langstrecki- 
gen Gliedes in der Richtung von aussen nach innen (Taf. II, Fig. 2, 
XIII, Fig. la, 3a), und hiermit wieder die entgegengesetzte Richtung, 
welche die darauffolgenden Glieder einschlagen. Bei dieser allen sieben 
Gliedmassenpaareu gemeinsamen Einrichtung besteht jedoch zwischen den 
drei vorderen einer- und den vier hinteren andererseits darin eine Ver- 
schiedenheit, dass die auf das nach innen gewandte erste folgenden Glieder 
sich an jenen schräg nach vorn, an diesen dagegen schräg nach hinten 
wenden, mithin eine Sonderung in zwei Gruppen hervorrufen (Taf. IV, 
Fig. 1, VI, Fig. 10, 16, VII, Fig. 1, 6, 10, 11, 12). Lässt nun dieses 
Verhalten unter den Isopoden gleich eine so weite Verbreitung erkennen, 
dass man es sogar als einen Unterschied den Amphipoäcn gegenüber — 
bei welchen die vier vorderen Gliedmassen sich nach vorn, die drei 
letzten dagegen nach hinten wenden — hingestellt hat, so entbehrt es 
doch keineswegs der Ausnahmen. Bei Arcturns (Taf. V, Fig. 3), Mumm 
und Mnnnopsis (Taf. III, Fig. 3 u. 4) tritt mit einer Verkürzung des 
ersten Beingliedes das umgekehrte, mit den AmpMpoäen übereinstimmende 
Verhalten ein, während dasselbe von der Schmalheit der entsprechenden 
Leibesringe offenbar unabhängig ist. Bei den Anthiiriden nämlich, welche 
in der linearen Form ihres Körpers die genannten Gattungen noch über- 
treffen, ist ebensowohl die Verlängerung des ersten Beiugliedes, wie die 
den normalen Jsopoden zukommende Richtung der Gliedmassen (drei nach 
vorn, vier nach hinten) eingehalten. 

Der wechselnden Form und Gruppiruug der Mittelleibsgliedmassen 
entsprechen bei den Isopoden bestimmte Verwendungen in der Oekonomie 
dieser Thiere; sie benutzen dieselben je nach ihrem Aufenthalt und ihren 
Bedürfnissen als Wandelbeine, Schwimm- oder Ruderbeine, Klammerhakeu, 
Greif arme, Kieferfüsse u. s. w. 

Von allen diesen Formen sind die in ausgesprochenster Form bei 
den Landasseln (Oniscidoi) auftretenden Wandelbeine (Taf. XIII) die 
am einfachsten gebildeten. An Länge wenig unter einander verschieden 
oder nur ganz allmählich in der Richtung von vorn nach hinten zuneh- 
mend, haben sie im Anschluss an das verlängerte Basalglied zunächst 
drei kürzere und breitere, sodann ein mehr lineares Glied aufzuweisen, * 
welches gleich den beiden vorhergehenden unterhalb mit steifen, eine 
Sohle bildenden Borsten besetzt ist. Das kleine Endglied schärft sich in 
eine einfache, spitze Klaue zu. 

Auch die Beine der Sphacromidcn (Taf. VI) können im Allgemeinen 
noch als Wandelbeine bezeichnet werden, obwohl die Uebereiustimmung 



(')rganisatioii. 31 

der sieben auf einander folgenden Paare nicht mehr bei allen hierher 
gehörigen Gattungen und Arten in gleichem Maasse aufrecht erhalten ist. 
Am meisten ist dies noch bei den Lunnorla-, Dynamene- und manchen 
S2)hacyo)>ia-AYten der Fall, während bei anderen Arten der letzten Gattung 
(Sphaer. Prideauxlanwn), bei Naesa und Cymodocea die drei vorderen Paare 
in mehr oder minder ausgesprochener Weise schon mehr die Form von 
Klammerbeineu annehmen. Auch kommen bei verschiedenen Sjßiaeromidm- 
Gattungen neben einfach zugespitzten Endklauen schon wiederholt solche 
vor, welche am Inneurande einen Zahn zeigen, während zwei selbst- 
ständige, neben einander entspringende Klauen an dem kurzen Endglied 
der Wandelbeine mehrerer J.sc?^meii- Gattungen {Janira, Jaera, Munna) 
vorhanden sind. Durch besondere Länge ausgezeichnet sind die auch 
in der Form etwas modificirten Wandelbeine von SovUs (Taf. V, Fig. 4 a, 
2)1 — ^)^"), welche wie bei Janira nur zu sechs Paaren auftreten und als 
solche auf ein einzelnes, zu Greifarmen umgestaltetes Extremitätenpaar 
folgen. Bei den Äegidcn zeigen nur die vier nach rückwärts gewendeten 
hintersten Beinpaare die Charaktere von Wandelbeinen. 

Schwimm- oder Ruderbeine treten in verschiedener Form und 
Zahl, stets aber in Gesellschaft von anders funktionirenden Mittelleibs- 
Gliedmassen auf; in allen Fällen bilden sie den Öchluss der ganzen 
Reihe. Bei Äselhis (Taf. II, Fig. 1, 2) zeichnen sich die als Ruder fun- 
girenden letzten Beinpaare durch stärkere Verlängerung und seitliche 
Compression ihrer drei Basalglieder in zunehmendem Maasse vor den vor- 
hergehenden aus, während bei Idothca (Taf. IV, Fig. 1, 2, 13) die vier 
hintersten Paare sich von den drei vorderen nicht nur durch bedeuten- 
dere Schlankheit unterscheiden, sondern sich auch durch die dichte und 
weiche Behaarung ihrer Innenseite leicht als Schwimmbeine zu erkennen 
geben. Als solche erweisen sich in noch ausgesprochenerem Maasse die 
drei letzten Paare der Gatiimg 3Iun)io2)sis Sars: durch besondere Kürze 
(den vorangehenden gegenüber), durch lamellöse Verbreiterung und dichte 
Bewimperung ihrer einzelnen Glieder charakterisirt, weichen sie von an- 
deren Schwimmbeinen besonders durch den Mangel des sechsten (Klauen-) 
Gliedes ab (Taf. III, Fig. 4 u. 16). 

Von besonders charakteristischer Form sind die in verschiedenen Fa- 
milien der hopodcn auftretenden Klammerb eine. Im Verhältniss zu 
ihrer meist geringen Länge auffallend kräftig und gedrungen, zeichnen 
sie sich vor Allem durch die Grössenentwicklung und die starke, sichel- 
artige Krümmung ihres Klauengliedes aus. Treten sie zusammen mit 
Schreit- oder Schwimmbeineu auf, wie bei den Äegiden, Idotheidoi (Taf. IV, 
Fig. 1 u. 2) und manchen Sphaeromiden (Taf. VI, Fig. 10), so bilden 
sie stets den Anfang der ganzen Reihe und zeigen dann in der Regel 
noch einen geringeren Grad von Gedrungenheit. Letztere macht sich erst 
in voller Prägnanz bei den durch ihren Parasitismus an anderen Thieren 
völlig sesshaft gewordeneu Iso^wdon-FamWien der Cijmoihoidcn (Taf. VIII, 
Fig. 2— G, 8-10, 12, 20, 24) und Bopyriden (Taf. IX, Fig. 1, 3, 7, X, 



32 Isopoda. 

Fig. 2, 4, 7) geltend, bei welchen gleichzeitig alle sieben Paare von Mit- 
telleibs-Gliertmassen die Form von Klammerorganen angenommen haben 
und entweder überhaupt keine oder nur relativ geringe Grössen- und Form- 
verschiedenheit unter einander darbieten. Eine merkwürdige Abweichung 
von diesem Verhalten zeigt bis jetzt nur die Cijiiiothoidcn-Gaüimg Artystone 
Schioedte, bei welcher auf sechs Paare sehr vollkommen ausgebildeter 
Klammerbeine (Taf. VIII, Fig. 15) ein einzelnes (siebentes) von gewöhn- 
lichen Gangbeinen folgt (Taf. VIII, Fig. 16). 

Bei der Umwandlung zu Kieferfüssen, wie sie in vereinzelten 
Fällen das vorderste {Ancculen) oder auch mehrere Paare (Ärctiirus) der 
Mittelleibsgliedmassen eingehen, ist zwar stets ein näherer Anschluss an 
den Mund (der Richtung nach), nicht aber gleichzeitig das Aufgeben der 
ursprünglichen Beinform unter allen Umständen erforderlich: denn bei 
Anceus ist letztere mit Einschluss des hakenförmig gekrümmten Klauen- 
gliedes aufrechterhalten (Taf. XV, Fig. 4 u. 5). Dem gegenüber sind 
freilich bei Aydiirns die vier dem Munde zugewandten vorderen Glied- 
massenpaare der Endklaue verlustig gegangen; das Endglied des ersten 
ist lamellen-, das der drei folgenden griffeiförmig geworden und der nach 
oben gerichtete Rand dieses sowohl wie der vorhergehenden Glieder hat 
eine Bekleidung mit langen und dichten Wimperhaaren erhalten (Taf. V, 
Fig. 2 und 3). 

d) Gliedmassen des Hinterleibs. 

Die Gliedmassen des hintersten Körperabschnittes {Plcopoda) sind 
abgesehen von einigen Bopyridcn, bei welchen sie mitunter die sonder- 
barsten Gestaltungen annehmen, flächenhaft entwickelt, d. h. dünn, blatt- 
förmig; höchstens dass das letzte (sechste) Paar, welches zugleich mit 
seiner abweichenden Stellung überhaupt sehr häufig eine von den vorher- 
gehenden verschiedene Form annimmt, in manchen Fällen {Asclhts, Janira. 
Munna, Munnopsls, Li))tnoria, Lirjia, u. A.) griffeiförmig gestaltet erscheint. 
Mit Ausnahme dieses letzten Paares, welches in der Regel beiderseits vom 
Endsegment frei zu Tage tritt, sind die Hinterleibsgliedmasseu , ihrer ge- 
ringen Längsentwicklung und ihrer Form entsprechend, bei der Mehrzahl 
der Isopoden zugleich vom Hinterleib, dessen unterer Fläche sie platt an- 
liegen, vollständig oder wenigstens dem grösseren Theile nach bedeckt. 
Doch kommen auch in dieser Beziehung bei verschiedenen Bopyridm- 
Gattungeu die auffallendsten Abweichungen vor. 

Die fünf vordersten Paare der Hinterleibsgliedraassen können 
ebensowohl von fast übereinstimmender Form und Grösse oder in beiden 
Beziehungen nur relativ wenig und unter allmählichen Uebergängen von 
einander verschieden sein, wie die auffallendsten Fonn- und Grössen- 
Unterschiede darbieten, ohne dass sich hierbei eine direkte Abhängigkeit 
von dem Verhalten der Hiuterleibsscgmente nachweisen Hesse: denn über- 
einstimmend gebildete Gliedmassen können eben so wohl an getrennten, 
wie an verschmolzenen Ilinterleibssegmenten auftreten. Ersteres ist z. B. 
bei den Aiii'tdcu. Cyniofltoidtn und Oniscidm^ letzteres bei den Jdothciden 



( )rganisatioii. 33 

imd Spliaeromiden der Fall. Auffallend ungleich geformte Hinterleibs- 
gliedmasseu der fünf vorderen Paare fallen allerdings, wie es scheint, 
stets mit theilweise verschmolzenen Hinterleibssegmenten zusammen {Asd- 
lini, Scrolis). 

Die ursprünglichste Form der Fedcs spiirll s. fissi, welche in einem 
unpaaren Basalgliede und zwei am Endrande desselben neben einander 
entspringenden Spaltästen zu suchen ist, findet sich unter den Isopoäcn 
verhältnissmässig selten und noch seltener an allen fünf vorderen Paaren 
der Hinterleibsgliedmassen gleichmässig erhalten vor. Letzteres ist z, B. 
bei der Gattung Ancms der Fall, bei welcher diese fünf Paare zugleich 
unter einander formell genau übereinstimmen (Taf. XV, Fig. 1) — ein 
Verhalten, welches um so bemerkenswerther ist, als es mit einer auffal- 
lend abnormen Disposition der Mittelleibsgliedmassen zusammentrifft. Auf 
eine geringere Anzahl von Gliedmassenpaaren ist diese ursprüngliche Bil- 
dung beschränkt bei den Gattungen Limnoria, Serolis, Ilunnopsis und 
Äsdhis. Erstere beide Gattungen lassen dieselbe an den drei, Munno- 
psis an den zwei vordersten Paaren erkennen, während bei der Gattung 
Äsclliis nur das zweite Paar und zwar ausschliesslich beim Männchen 
die typische Form beibehalten hat. 

Eine um so weitere Ausbreitung zeigt unter den Isopoden diejenige 
Modification der Pedes fissi, bei welcher die beiden Spaltäste nicht mehr 
neben, sondern übereinander liegend von dem Basalgliede entspringen, 
so dass also der eine von dem anderen bedeckt wird. Ihre Ableitung 
aus der ursprünglichen Form wird durch allmähliche üebergänge ver- 
mittelt, wie sie sich z. B. aus der Betrachtung der fünf vorderen Paare von 
Idothea entomon (Taf. XIV, Fig. 1 — 5) ergeben. Hier nehmen die Spaltbeine 
vom ersten bis zum vierten Paare allmählich an Länge zu — das fünfte 
ist wieder etwas kürzer — während das unpaare Basalglied an Grössen- 
umfang immer mehr schwindet, was am vierten und fünften Paare freiUch 
am meisten in die Augen fällt. An den drei ersten Paaren ist nun der 
Ursprung der beiden Spaltäste nebeneinander, entsprechend der Breite 
des Basalgliedes noch durchaus deutlich, wenn sich gleich auch bei ihnen 
schon der äussere Spaltast eine Strecke weit unter den Aussenrand des 
Innenastes hinunterschiebt : während dagegen an den beiden letzten Paaren, 
bei denen der Ursprung beider Spaltäste durch die geringe Grösse und 
besonders die Schmalheit des Basalgliedes last in einen Punkt zusammen- 
fällt, der längere und durchscheinende äussere Spaltast sich ganz und 
gar unter den kürzeren und milchig getrübten inneren logt, so dass bei 
der Betrachtung von der Bauchseite her der innere von dem äusseren 
gedeckt wird. Ganz ähnlich verhalten sich auch die fünf vorderen Hinter- 
leibsgliedmassenpaare von Sph/irronia serratunt, (Taf. XIV, Fig. 7 — 11), 
nur dass hier an den drei ersten Paaren der innere Spaltast sich formell 
von dem äusseren noch weiter entfernt und von letzterem, welcher kürzer, 
schmaler und am Ende breit abgestutzt ist, selbst bei ausgiebigster Ver- 
schiebung nie ganz bedeck! werden könnte: ein Verbältniss, welches sich 

I'. ronii, Klassen des Tliiev-Reirlis. V. 2. 3 



34 Isopoda. 

in modificirter Weise übrigens auch bei den beiden letzten Paaren wieder- 
holt. Die sich in diesen beiden (und anderen) Fällen Schritt für Schritt 
entwickelnde Verschiebung beider Spaltäste tritt nun bei einer grossen 
Anzahl anderer Isojjodcn-Gcattiingeu als eine perfekt gewordene auf und 
zwar entweder wieder an allen fünf oder nur an einzelnen Gliedmassen- 
paaren. Ersteres ist der Fall bei den Cymothoiden {Anilocra, Nrrocila, 
Cynwtlwn: Taf. VIII, Fig. 25, 29, 30) und AcgkJcn {Acga), bei welchen 
alle fünf Paare der Hauptsache nach gleich gestaltet sind und die kleinere 
innere Endlamelle von der grösseren und resistenteren äusseren von 
unten her bedeckt zeigen; letzteres an dem dritten bis fünften Paare von 
Äsdlus (Taf. XIV, Fig. 15, IG, 18) und der Onisciden (Taf. XIV, Fig. 21 
— 23), an dem vierten und fünften von ScroUs u. s. w. 

An einzelnen Paaren der Hinterleibsgliedmassen kann ausnahmsweise 
auch der typische Charakter der Spaltbeiue ganz verloren gehen; ja selbst 
der gänzliche Ausfall eines solchen Paares kann eintreten. Für beide 
Fälle liefert die einheimische Wasserassel, Äsdlus aquatkus ein Beispiel. 
Bei dem Männchen derselben besteht das erste Paar der Pedes spurii aus 
einem quadratischen und an seinem geradlinigen Innenraude mit Kamm- 
zähnen besetzten Basalgliede, an dessen äusserem Hinterwinkel nur eine 
einzelne, mit langgewimpertem Endrande versehene Lamelle ihren Ur- 
sprung nimmt (Taf. XIV, Fig. 13). Beim Weibchen dagegen ist dieses 
erste Paar überhaupt nur auf einzelnes, kurz ovales und am Hinterrand 
lang gewimpertes Blatt (Taf. XIV, Fig. 17) beschränkt, während ein 
zweites, d. h. ein dem zweiten Paare des Männchens entsprechendes 
überhaupt fehlt. 

Die OniscuJcn lassen an ihren fünf vorderen Spaltbeinpaaren dreierlei 
verschievl^ne Abstufungen in der Ausbildung erkennen. Nur am dritten 
bis fünften sind sämmtlicbe integrirende Bestandtheile des Pcs fissus nach- 
weisbar: ein kurzes, in der Querrichtung entwickeltes Basalglied und 
zwei Endlamellen, von denen die kleine, weichhäutige innere durch die 
ungleich grössere äussere, welche ihr als solider Deckel dient, in situ 
verhüllt wird (Taf. XIV, Fig. 21—23). Das zweite Paar lässt dagegen 
bereits die innere Lamelle vermissen, zeigt dagegen neben der sehr ent- 
wickelten äusseren noch das Basalglied in deutlicher Ausbildung. Das 
vorderste Paar endlich (Taf. XIV, Fig. 19) reducirt sich — in ähnlicher 
Weise wie bei dem weiblichen Asclhis aqnatkus — auf eine einzelne 
Platte, von welcher sich übrigens durch den Vergleich mit den folgenden 
Paaren feststellen lässt, dass sie den äusseren Spaltast repräsentirt; es 
ist mithin hier ausser der Innenlamelle auch das unpaare Basalglied ge- 
schwunden oder nur im Rudiment {}>) vorhanden. 

Sehr eigenthümlich scheint auch nach der von M. Sars gegebenen 
Darstellung das erste Paar der Tcdcs spiivU bei Munnopsis typka, welches 
er offenbar unter der Bezeichnung „Opcrciäum ahdominale^' beschreibt und 
abbildet, gestaltet zu sein. Beim Weibchen stellt dasselbe, vermuthlich 
durch mediane Verschmelzung, eine unpaajÄ kahnföruiige, längs der 



Organisation. 35 

Mittellinie gekielte Platte dar, an welcher keinerlei Gliederung zu erkennen 
ist und welche den folgenden, zweiästigen Paaren als deckende Hülle 
dient. Beim Männchen sind es vermuthlich die als „Sv(jmenta lateralia 
opercKÜ" bezeichneten Theile, welche die (hier getrennt gebliebenen) Pedes 
sjmrli des ersten Paares repräsentiren und welche an ihrer Innenfläche einen 
eigenthiimlichen, durch Muskelbündel beweglichen Anhang, dessen dem In- 
nenrande der Platten zugewandter Theil einen laugen fadenförmigen Anbang 
in der Richtung nach hinten aussendet, entspringen lassen (Taf.III, Fig. 19). 
Die bisher zur Sprache gebrachten fünf vorderen Spaltbeinpaare des 
/.wpo(7fj?- Hinterleibes lassen in ihrer Gesammtaulage eine unverkennbare 
Aehnlichkeit mit den Pcdes fissi der Copepoden und zwar ganz beson- 
ders mit denjenigen der parasitisch lebenden , deren Spaltäste gleichfalls 
lamellös gebildet sind, erkennen, so dass eine Invergleichstellung beider 
sich ganz von selbst aufdrängt. Zunächst scheint zwar ein recht augen- 
fälliger Unterschied zwischen beiden darin zu bestehen, dass die Spaltäste 
bei den Copcpoden mehrgliedrig , bei den Isopodm dagegen ungegliedert 
sind: ein näheres Eingehen auf einzelne, von beiden Seiten ausgehende 
Annäherungen ergiebt indessen, dass ein solcher Unterschied kaum existirt 
oder sich nur als ein ganz relativer und unbedeutender herausstellt. Der 
Häufigkeit nach würde allerdings die Dreigliedrigkeit der Spaltäste bei 
den Copepodcn als das ursprüngliche oder reguläre Verhalten anzusehen 
sein; doch fehlt es andererseits unter ihnen keineswegs an Gattungen, bei 
welchen (Bd. I. Taf. VIII, Fig. 14, 15. Taf. IX, Fig. 9 b, c) die Zahl 
dieser Glieder entweder am Innenast allein oder an beiden Aesten auf 
zwei reducirt wird, ja sogar nicht an solchen , bei welchen der Innenast 
die Gliederung ganz aufgiebt, während der äussere noch deutlich zwei- 
gliedrig verbleibt. Diese letztere Modifikation ist es nun aber gerade, 
welche, wenn auch in verschiedeneu Graden der Prägnanz, an den Spalt- 
Ijeinen der Isopodcn gar nicht selten ist oder wenigstens von denselben 
deutlich angestrebt wird. Einen völlig zweigliedrigen Aussenast zeigt das 
zweite Paar der Pedes sjnirii bei dem männlichen Äsdliis aquaticus 
(Taf XIV, Fig. 14, c), welcher sich durch diese Bildung um so mehr aus- 
zeichnet, als dem Weibchen an entsprechender Stelle Gliedmassen über- 
haupt fehlen. Dem gegenüber lässt an dem dritten Gliedmassenpaar 
derselben Gattung bei beiden Geschlechtern in übereinstimmender 
Weise die in situ nach abwärts gerichtete Aussenlamelle eine schräg ver- 
laufende Quernaht erkennen, unter welcher die grössere, mehr quadratische 
llinterhälfte an der kleineren, aussen gerundeten vorderen eine Art von 
Beweglichkeit zeigt (Taf. XIV, Fig. 15 u. 18, r). Am vierten Paare fehlt 
zwar diese Naht, doch ist an der entsprechenden Stelle des Aussenrandes 
eine deutliche Einkerbung wahrnehmbar (welche am fünften Paar aller- 
dings auch ihrerseits verschwunden ist). Bei der Gattung Srroli'i findet 
sich eine schräge, durchgehende Naht, ganz entsprechend derjenigen des 
dritten Gliedmassenpaares von AscUu^, an der unterhalb gelegenen Aussen- 
lamelle des vierten Paares, während an derjenigen des fünften nur 

3* 



36 Ii023oda. 

vom Aussenrand her der Anfang zu einer solchen sichtbar ist (Taf.XXI,Fig.4,5). 
Bei der Gattung Acfia zeigt die Aussenlamelle der beiden ersten Pcdcs sjmrii 
keine merlvliche Einkerbung, eine um so deutlichere dagegen diejenige des 
dritten bis l'ünlten Paares; dieselbe entspricht etwa der Mitte der Länge 
und setzt sich nach innen in eine dem dritten Theil der Breite gleich- 
kommende feine, aber tiefe Furche fort. Bei Spliaeroma serratuni fehlt 
der Aussenlamelle des ersten bis dritten Spaltbeiupaares (Taf. XIV, Fig. 
7, 8, 9, e) jede Andeutung einer Theilung ; dagegen ist dieselbe durch 
eine die ganze Breite durchsetzende Furche, welche von einer tiefen Ein- 
kerbung des Aussenrandes ausgeht und ein kleineres Apicalfeld von einem 
sehr viel grösseren basalen abgrenzt, an dem vierten und fünften Paare 
(Taf. XIV, Fig. 10, 11, e) sehr deutlich zum Ausdruck gelangt. Bei Än- 
tliura (jracilis fehlt der grossen Aussenlamelle des ersten Spaltbeinpaares 
(Taf. XIV, Fig. 29, c) jede Andeutung einer Theilung, während sie an 
der ungleich kleineren der folgenden Paare theils durch eine Querlinie 
(Fig. 27, e), theils durch eine Einkerbung des Bandes (Fig. 28, e) ange- 
deutet ist. Bei Jduthea cntoinou endlich fällt im Gegensatz zu den beiden 
vordersten Gliedmassenpaaren an der Aussenlamelle des dritten bis füuften 
eine sehr deutliche Einkerbung des Innen- wie des Aussenrandes auf, 
welche, durch eine Linie mit einander verbunden gedacht, gleichfalls eine 
Zweitheilung des äusseren Spaltastes ergeben würde (Taf. XIV, Fig. 3, 
4, 5, e). Unzweifelhaft werden weiter ausgedehnte Untersuchungen die 
Zahl der hier erwähnten Fälle noch beträchtlich vermehren. Unter allen 
Umständen bekunden schon die vorstehend aufgeführten die an den Iso- 
j)o<:?e)i-Spaltbeinen hervortretende Tendenz, den Aussenast eine Gliederung 
eingehen zu lassen, während der innere eine solche stets vermissen lässt, 
zur Genüge. Ob diese Gliederung als eine bei den Isopoden erst begin- 
nende oder im Vergleich mit derjenigen der Cojx^^yofZr^^ - Spaltbeine als 
eine in allmählichem Verschwinden begrifiene anzusehen ist, mag dahin- 
gestellt bleiben. 

Ist somit für eine an dem Aussenast der iso^;o(Zc>i-Spaltbeiue wieder- 
holt auftretende Formeigenthümlichkeit eine befriedigende morphologische 
Erklärung gewonnen, so findet seine dem Innenast gegenüber modificirte 
Lage ebenso leicht eine physiologische. In allen Fällen, wo der Innen- 
ast über dem Aussenast gelegen ist, also nach unten durch denselben 
eine Deckung erfährt, fungirt er bei den Isopoden als Respirations- 
organ (Kieme) und zeigt dann jenem gegenüber eine ungleich zartere 
Textur. Dieser Kieme dient dann der ungleich resistentere Aussenast als 
Schutzdeckel (O^^rrnt/i^y?) und als solcher nimmt er eine um so festere Be- 
schatfcnheit an, wenn er, wie an dem dritten Gliedmassenpaar von Asclliis 
oder an dem vierten von Scrolis^ nicht durch anderweitige Vorrichtungen 
geschützt ist, sondern seinerseits frei zu Tage liegt. Ist dagegen, wie bei 
Jdothca und Ärdurns, das sechste Gliedmassen paar zu einem alle vorher- 
gehenden nach aussen abschliessendem, festen Deckel umgestaltet, so er- 
scheint der Aussenast der fünf vorderen Paare kaum von festerem Gei'üge, 



Organisation. 37 

wenngleich immer noch von anderem Ansehen als der Inueuast. Bei 
Sphaeroma, welcher Gattung ein solcher Schlussdeckel fehlt, ist dies freilich 
an den drei vorderen Gliedmassenpaaren in entsprechender Weise der 
Fall ; bei der Einkugelungsfähigkeit des Körpers und der muldenförmigen 
unteren Aushöhlung des Postabdomen mag hier jedoch ein hinreichender 
Schutz für die Kiemen vorhanden sein. 

Eine fernere specifisch physiologische Verwendung findet werifgstens 
eines der fünf vorderen Spaltbeinpaare der IsopodeUj nämlich das zweite 
bei der Fortpflanzung. Die Folge davon ist eine eigeuthümliche Umge- 
staltung des Innenastes bei den männlichen Individuen oder bei solchen, 
welche Ovarien und Hoden zeitweise in sich vereinigen. Bei diesen trennt 
sich nämlich vom Innenrande des inneren Spaltastes, und zwar gleichviel 
ob dieser als Kieme fuugirt oder nicht, ein mehr oder weniger langer 
und dünner Griffelfortsatz, welcher wenigstens in manchen Fällen {Sphae- 
ronia) rinnenartig ausgehöhlt erscheint, los, um als Hülfsorgan bei der Be- 
gattung verwendet zu werden. Während derselbe in der Regel (Serolis: 
Taf. V, Fig. 8, st, Oniscus, PorcdUo: Taf. XIV, Fig. 20, x, Ligidium: 
Taf. XIII, Fig. 15, x, Sphaeroma: Taf. XIV, Fig. 8 x, Tdofhea: Taf. I, 
Fig. 13 u. A.) direkt die Richtung nach hinten einschlägt und sich dem- 
jenigen der anderen Seite in der Mittellinie des Bauches dicht anlegt, 
wendet er sich bei ÄseUiis, wo er relativ kurz und kräftig erscheint, 
unter leichter Krümmung schräg nach innen und vorn (Taf. XIV, 
Fig. 14, x). 

Eine gesonderte Betrachtung erfordert das sich den fünf vorher- 
gehenden Spaltbein-Paaren zwar nicht durchweg formell, stets aber der 
Funktion und mit wenigen Ausnahmen auch der Lage nach scharf gegen- 
überstellende sechste. Nur bei den IdotJicideii {Idothca, Arcturm) und 
bei der Gattung Tyhs Latr. die ventrale Lage der übrigen beibehaltend, 
vertauscht es dieselbe sonst mit einer lateralen oder in vereinzelten Fällen 
{Asdlus, Janira, Jaera u. A.) selbst mit einer terminalen, welche letztere 
allerdings nur eine scheinbare und dadurch hervorgerufen ist, dass ausser 
den beiden letzten Abdominalringen sich noch mehrere der vorhergehen- 
den zu einem gemeinsamen Schwanzschilde vereinigen. Bei der in den 
meisten Fällen vorhandenen Beschränkung des Telsou auf das sechste 
und siebente Abdominalsegment tritt das sechste Paar der Pedes spnrii 
nahe der Basis desselben beiderseits frei hervor und gewinnt dadurch das 
Ansehen einer mehr dorsalen Stellung. 

Auch an diesem letzten Paar ist die typische Bildung der Pedes 
spurii häufig genug völlig intakt geblieben, d. h. die beiden Spaltäste sind 
neben einander am Endrande des unpaaren Basalgliedes beweglich ein- 
gelenkt. Es kann sich dabei das Basalglied dem Telsou dadurch enger 
anfügen, dass es nicht quer abgestutzt, sondern an der Innenseite lang 
ausgezogen ist, wie in den Familien der Seroliden, Äegiden und Cymo- 
fhoideii] oder es kann sich auch von demselben frei abheben, wie bei 
manchen Äsellinen {äscUus, Janira, Jaera Nordmanni) und Onisciden 



gg Ibopoda. 

(lAgia, Phüoscia u. A.). Nicht minder häufig als dieses normale Verhalten 
ist jedoch auch ein nach verschiedeneu Richtungen hin abweichendes. 
So kann zunächst unter Aufrechterhaltung sämmtlicher integrirender Be- 
standtheile eine Verschmelzung des einen der beiden Spaltäste mit dem 
Basalgliede eintreten. Es ist dies eine in der Familie der SpMeromiden 
vielfach wiederkehrende Erscheinung und zwar in der Weise, dass 
bald {eijiuodocea: Taf. VI, Fig. 13, yaesa: Taf. VI, Fig. 11, Sj:)liac- 
ronia: Taf. VI, Fig. 14, Cassidina: Taf. VI, Fig. 12, Amphoroides) der 
innere, bald (Limnoria: Taf. VI, Fig. 17 u. 17 f.) der äussere Spaltast 
mit dem Basalgliede eine feste Vereinigung eingeht. Die ursprüngliche 
Trennung, welche u. A. bei Dynamene aufrecht erhalten ist, erscheint 
dann häufig noch durch eine Naht oder Einfurchung angedeutet. Die 
hierauf zunächst folgende Abweichung besteht in dem Verkümmern oder 
gänzlichen Schwinden des einen der beiden Spaltäste. Eine Verkümme- 
rung des inneren Spaltastes bis auf ein ganz kleines, lanzettliches, unter 
dem äusseren verborgen liegendes Blättchen ist bei Idothca {cntonioii L'm.) 
mit einer enormen Vergrösserung des unpaaren Basalgliedes, welches die 
Form einer gewölbten Flügelthür annimmt, verbunden (Taf. XIV, Fig. 6). 
Da der äussere Spaltast (e), welcher im Vergleich mit dem Basalglied auch 
nur eine geringe Grösse (etwa nur ein Viertheil seiner Länge) zeigt, an 
seiner Basis genau so breit wie der Hinterrand jenes ist, muss der innere 
(J) hier eine gleiche Verschiebung in eine zweite Ebene erfahren, wie es 
bei der als Kieme fungireuden Inneulade der vorhergehenden Spaltbein- 
paare der Fall ist. Unter den durch das völlige Schwinden charakteri- 
sirten Sphacromidcn-Qfidixm^Qw stimmen Mo)iolistya (Taf. VI, Fig. 1) und 
CampLCopea (Taf. VI, Fig. lOj dadurch übereiu, dass der übrig gebliebene 
Spaltast mit dem kurzen Basalgliede in derselben Flucht liegt, so dass 
sich nicht mit Sicherheit entscheiden lässt, ob der innere oder äussere 
eingegangen ist, während bei Änciiius die Art der Einlenkung deutlich 
darauf hinweist, dass der allein erhalten gebliebene dem äusseren ent- 
spricht. Unter den AsdUnen ist diese Modifikation des sechsten Spaltbein- 
paares durch (Wq (j^iixm^ Munnopsls vertreten, bei welcher nach M. Sars 
auf ein griifelförmiges Basalglied ein einzelnes borstenförmiges Endglied 
folgt (Taf. III, Fig. 5 , p ''). Aber auch diese Umgestaltung kann noch 
eine weitere Reduktion dadurch erfahren, dass der allein übrig gebliebene 
Spaltast zugleich mit einer auffallenden Verkleinerung eine feste Verbin- 
dung mit dem Basalglied, von dem. er nur noch durch eine Naht getrennt 
erscheint, eingeht, wie es an dem zu einem zweiklappigen Deckel um- 
gestalteten sechsten Spaltbeinpaar von Tylos der Fall ist. Endlich kann 
eine Gliederung völlig fehlen und das sechste Paar der Fedcs spurii in 
Folge dessen in Form sehr unscheinbarer kleiner Stummel (wie bei Lept- 
as^yidia und Jacni idhifrons) auftreten. 

Auf der anderen Seite kann dieses sechste Paar aber auch in ähn- 
licher Weise, wie es von den fünf vorhergehenden erwähnt worden ist, 
eine progressive Entwicklung in der Weise zeigen, dass der äussere 



Organisation. 35 

fcjpaltast eine TheiluDg in zwei selbststiindige Glieder eingebt. Wenigstens 
scheint nur diese Annahme eine Eriilärung für die eigenthümliche Bildung 
zu geben, welche an den hintersten Spaltbeinen mehrerer Oiüscidcii- 
Gattungen {Oniscus, PorccUio, Flatyarthrus, ArnimüllkVmm u. A.) hervortritt. 
Die beiden öpaltäste erscheinen hier nicht nur von sehr verschiedener 
Form, indem der äussere breit, lamellös, der innere dagegen schmal und 
gritfelförmig ist, sondern auch zugleich in einem sehr abweichenden 
Lagerungsverhältniss zu den benachbarten Rumpfsegmeuteu : Der äussere, 
beiderseits vom Telson freiliegende, füllt die zwischen diesem und dem 
fünften Hinterleibssegment verbleibende Lücke aus; der innere dagegen 
ist von oben her überhaupt nicht sichtbar, sondern legt sich der unteren 
Fläche des Telson an. Gegen die nach der Analogie sich zunächst dar- 
bietende Auffassung, dass der äussere Spaltast auch hier nur eingliedrig 
sei, spricht nun sehr wesentlich der Umstand, dass derselbe dann an der 
Spitze des Basalgliedes, der griffeiförmige lunenast dagegen an der äusser- 
sten Basis jenes artikuliren würde (ForcdUo: Taf. XIV, Fig. 24). Bei 
näherer Betrachtung dieses sogenannten Basalgliedes ergiebt sich aber 
leicht, dass es offenbar aus der Verschmelzung zweier ursprünglicher 
Glieder hervorgegangen ist, deren Grenze der Einlenkungsstelle des griflfel- 
fürmigen luuenastes genau entspricht. Das reguläre Verhalten der Spalt- 
äste zu dem unpaaren Basalglied wird für die genannten Oniscideu- 
Gattungen also wieder hergestellt, wenn man den Aussenast als zwei- 
gliedrig mit der Modifikation ansieht, dass sein erstes Glied eine feste 
Verbindung mit dem unpaaren Basalglied des Pes fissus eingegangen ist. 
— Dass übrigens der Aussenast dieses sechsten Spaltbeinpaares auch bei 
freier Einlenkung am Basalgliede eine deutliche Auflösung in zwei be- 
sondere Glieder eingehen kann, erweist die Gattung Äidhura zur Genüge. 
Bei dieser zeigt sich nämlich (Taf. XIV, Fig. 26) im Anschluss an ein> 
kleines Basalglied (h) ein grosser, fast ovaler Innen- (i) und ein noch 
längerer, aber beträchtlich schmalerer Aussenast (c), dessen Enddrittheil 
ein besonderes, schief abgestutztes und gewimpertes Glied darstellt. Diese 
beiden Spaltäste legen sich zugleich in sehr eigenthümlicher Weise dem 
Endsegment des Postabdomen an, indem (Taf. XIV, Fig. 25) der Innen- 
ast sich der Rückenfläche desselben seitlich auflegt, und zwar so, dass 
er an der Basis den entsprechenden der anderen Seite zu einem kleinen 
Theile bedeckt, während dagegen der Aussenast sich jederseits unter die 
Ventralseite herunterschiebt, um dieselbe nach hinten beträchtlich zu 
überragen. 

Mit der nach Familien und Gattungen vielfach wechselnden Grösse, 
Form und Lage des letzten Spaltbeinpaares geht selbstverständlich auch 
eine verschiedene Verwendung desselben Hand in Hand. Eine mehr 
dorsale Einfügung desselben zu beiden Seiten des Tdsuii in Verbindung 
mit einer ansehnlichen Längsentwickluug und einer lamellösen Verbrei- 
terung seiner Spaltäste, wie sie bei den Änthimden, Aticcidcn, Cijmotlwi- 
den, Äeijidcn und den meisten Sphacromldcn zu Tage tritt, wird mit 



40 IsoiJoda. 

Sicherheit auf seine Funktion als Ruderorgan beim Schwimmen schliessen 
lassen. Indem sich die beiden Eudlamellen jederseits dem Tdson seitlich 
anfügen, stellen sie in Gemeinschaft mit diesem eine ganz ähnliche fünf- 
theilige Schwanzflosse dar, wie sie die 31((cri(rc)t unter den Decapoden 
charakterisirt. Bei dem Schwinden der einen Endlamelle (Äminus, Mo- 
nolistra, Camitecopca) dürfte diese Funktion kaum wesentlich beeinträch- 
tigt sein, da sich bei den genannten Gattungen die übriggebliebene als 
besonders lang und schaufeiförmig darstellt, auch eines engen Anschlusses 
an das Tdson keineswegs entbehrt. 

Ungleich schwieriger ist die Verwendung des je nach den einzelnen 
Gattungen in grösster Formverschiedenheit auftretenden letzten Spaltbein- 
paares bei den Oniscidcn und Asdlincu zu beurtheilen. Da dasselbe bei 
den mit einem vollständigen Einkugelungsvermügen versehenen Gattungen 
Ärmadillo, Armad'dlkUnm (Taf. XIII, Fig. 3 a, 3d) Spliacroniscus (Taf. XIII, 
Fig. 5 u. öd) u. A. die zwischen den Epimeren des fünften Ilinterleibs- 
segmeotes und dem abgestumpft dreieckigen Tdson bestehende Lücke 
durch seinen breiten Aussenast ausfüllt, und da ferner das Endglied des 
letzteren in ganz übereinstimmender "Weise mit dem Aussenrand der drei 
ihm vorangehenden Hinterleibssegmente quer, d. h. rechtwinkelig abge- 
stutzt erscheint, so liegt die Annahme nahe, dass es hier keinem andern 
Zweck als die ihm benachbarten Leibesringe dient, nämlich einen völligen 
Abschluss des sich einkugelndeu Körpers nach Aussen zu bewirken. Eine 
wesentlich andere Bestimmung muss es dagegen bei den Gattungen Oxiscus 
(Taf. XIII, Fig. 2 u. 2 b), Porcdlio (Taf. XIII, Fig. 1 u. 1 c), Fkdyarthrus 
und Verwandten haben, da bei ihnen das lanzettlich zugespitzte Endglied 
des Aussenastes ebensowohl die zahnförmig vorspringenden Epimeren des 
dritten bis fünften Hinterleibsringes wie die Spitze des scharf dreieckig 
oder selbst dolchförmig ausgezogenen Tdson beträchtlich überragt, in dem 
zwischen beiden freibleibenden Ausschnitt aber gleichzeitig einen deut- 
lichen Spielraum besitzt. Ob es diesen Gattungen als Stemmapparat beim 
Klettern oder zum Umwenden des Körpers aus der Rücken- in die Bauch- 
lage dient, mag dahin gestellt bleiben; zum Mindesten dürfte es sich 
nach seiner Form und der Art seiner Einleukung hierzu noch am meisten 
eignen. Auch bei den Gattungen FhUoscia und Fhdoufjria, deren Hinter- 
leibsspitze es noch in viel stärkerem Maasse überragt und wo es noch 
eine beträchtlich freiere Einlenkung erkennen lässt, könnte es sehr wohl 
diesem Zweck dienen, während dies für Ligidiiun und Ligia mindestens 
zweifelhaft ist. Bei ersterer Gattung (Taf. XIII, Fig. 16) zeichnet sich 
das länglich viereckige Basalglied durch eine tingerförmige Verlängerung 
seines Innenrandes aus, während an der Spitze seines Aussenrandes ein 
beweglicher Dorn entspringt. Von den beiden griffeiförmigen Spaltästeu 
ist der äussere länger, kräftiger und an den Rändern gedörnclt, der 
kürzere und dünnere innere dagegen mit zwei langen Endborsten besetzt. 
Sehr beträchtlichen Form- und Längsverschiedenheiten ist dieses letzte 
Spaltbeinpaar bei den einzelnen Ligia-Arten unterworfen: bei Ligia occanica 



• »rgaiiisatioii. 41 

z. B. kaum der lliiiterleibsläügc gleicliköinnjend und aus einem breiten 
Basalglied, an welchem zwei griflfelfürmige Spaltäste entspringen, bestehend 
(Taf. XIII, Fig. 10), zeigt es bei Lüjia italica ein sehr langgestrecktes, 
lineares und leicht nach aussen gekrümmtes Basalglied und als Repräsen- 
tanten der Spaltäste zwei äusserst lange Borsten, von denen die innere 
gegen die Basis hin stärker verdickt erscheint und etwa -^5 der gesammten 
Körperlänge gleichkommt (Taf. XIII, Fig. 11). Unter den AsdUncn zeigen 
die Gattungen Janira (Taf. III, Fig. 1) und Äscllus (Taf. II, Fig. 1 u. 2) 
durch die schlanke Griflfelform des letzten Spaltbeinpaares die meiste 
Aehnlichkeit mit Lnjiu occanica. 

Die eigenthümlichste Form und Verwendung erhält das sechste Bein- 
paar des Hinterleibs bei den Idotlieiäcn. Die fünf vorhergehenden Paare 
an Länge sowohl wie an Breite sehr bedeutend übertreffend, erstreckt es 
sich in der Richtung nach vorn weit über die Basis des ersten, nach 
hinten ebenso weit über den Endrand des fünften hinaus, während es 
dem gesammten Hinterleib an Länge gleichkommt. Vorn im stumpfen 
Bogen abgerundet, nach hinten in entsprechender Weise wie das Tdsou 
verjüngt und zugespitzt, hier abgeflacht, dort ansehnlich gewölbt, in der 
Mittellinie mit dem der anderen Seite unter einer geraden Naht zusam- 
menstossend, stellen diese Spaltbeine des sechsten Paares zwei mächtige 
Laden dar, welche die Unterseite des Hinterleibes wie die Flügelthüren 
eines Schraukes verschliessen und, am Aussenrand jenes bewegUch ein- 
gelenkt, sich öffnen können (IdotJiea: Taf. IV, Fig. 12, j^^, Arctnrus: 
Taf. V, Fig. 3 b u. 3 c, 2^"). Als Schutzdeckel für die an ihrer Oberseite 
gelegenen Kiemenfüsse dienend, mögen sie bei ihrem abwechselnden Auf- 
und Zuschlagen gleichzeitig die Schwimmbewegung fördern. 

C. Struktur der Körperhaut. Die Chitinhaut der Isopoden er- 
scheint nur in seltenen Fällen von zarter, viel häufiger von derber, mehr 
lederartiger Consistenz , während sie endlich in einzelnen Familien und 
Gattungen einen ansehnlichen Grad von Härte und Brüchigkeit annimmt. 
Letzteres ist besonders bei den Onisciden, bei manchen Sphaeromiden und 
AselUucn, ferner auch bei der Gattung ScroUs der Fall. Die Starrheit, 
welche der Hautpanzer der erstgenannten Formen angenonmien hat, 
beruht auf einer grösseren oder geringeren Menge von Kalksalzen, welche 
sich in die Chitinsubstanz eingelagert haben und deren Anwesenheit bei 
der Behandlung mit Essigsäure leicht erkannt wird. Den bei weitem 
grössten Procentsatz an solchen anorganischen Substanzen besitzen die 
Onisciden, bei welchen die Anwendung von Essigsäure eine ebenso inten- 
sive wie andauernde Zersetzung des Kalks hervorruft; einen ungleich 
geringeren fand Leydig in der Haut von Asellus aquaticus und Sphac- 
roma sermtiini , bei welcher letzteren Form sie dünn, hell und glasartig 
brüchig erscheint. Dass eine auf die Gattung ScroUs ausgedehnte Prüfung 
für das Hautskelet derselben gleichfalls Kalkeinlagerungen ergeben wird, 
kann bei der Sprödigkeit derselben, welche diejenige des Oniscidcn-Pan- 
zers fast noch übertriift, kaum zweifelhaft sein. Färbungen der Haut, 



42 Isopoda. 

wie sie theils eintönig und matt, theils (viele Oniscklrn) lebliat'ter und 
gescheckt oder fleckig auftreten, beruhen auf körnigen Pigmenten, welche 
sich unterhalb der kalkführenden Schicht oder — beim Mangel anorga- 
nischer Einlagerungen — unter der starren Chitinlage in der als Matrix 
fungirenden, weichen Zellschicht vorfinden. 

Die als Cuticula zu bezeichnende Schicht der Chitinhaut lässt theils 
{Asellus) eine polygonale Felderung, welche bei manchen Onisnäen das 
Ansehen von schuppenähnlichen Wülsten (I'orccUio: Tat". XXI, Fig. 12) an- 
nimmt, erkennen, theils (Sphaeroma) erscheint sie durchaus homogen. Ihre 
Durchsetzung von senkrechten Canälen, welche sich nach ihrer verschiedenen 
Weite scharf in zwei Kategorien sondern, scheint bei den Isojwdcn ebenso 
allgemein, wie in der Haut der Insekten vorzukommen. Während die Flächen- 
ausmündung der feineren sich in Form dunkler Pünktchen darstellt, machen 
sich die weiteren, deren Querdurchmesser bei den Oniscidcn etwa 0,002 Lin. 
beträgt, durch ihr helles Ansehen und durch ihre ampullenartige Erweite- 
rung andei" Basis eines ihnen entsprechenden Haargebildes leicht bemerkbar. 
'Bqi Sphaeroma fand Leydig in der unter dieser Cuticula liegenden dünnen, 
verkalkten Schicht eigenthümliche Bildungen, welche den Knochenkörper- 
chen der Wirbelthiere auf ein Haar ähnelten. Eine nähere Untersuchung 
ergab, dass sie ihren Ursprung aus einer verkalkten epithelialen Zellenlage 
genommen hatten und sich nur als die übrig gebliebenen Lücken der in 
grösserer oder geringerer Ausdehnung verkalkten Zellen darstellten. Zu- 
gleich mit diesen Bildungen traf derselbe Forscher seltsame, nach der 
Fläche verästelte Hohlräume mit zahlreichen, blind endigenden Ausläufern, 
durch weite Abstände von einander getrennt, an. 

Die bei der Mehrzahl der Jsopoden wahrnehmbare Glätte der Haut- 
oberfiächc weicht in anderen Fällen einer mehr oder minder ausgeprägten 
Skulptur, welche seltener (die grösseren I dothca- Avten) in Form grösserer, 
symmetrisch geordneter Wülste, häufiger {Onisciden, Cymodocca cmarginata, 
Sx)ha('roma nKjtcaiida, Arciurus lomjkornis , mehrere /SVro?/s- Arten u. A.) in 
weitläufiger oder gedrängter stehenden, zuweilen in regelmässige Reihen 
geordneten Höckern auftritt. Unter den einheimischen Oniscidcn sind es 
besonders Forccllio scahcr, dilatatus (Taf. XIII, Fig. 1) und pictus, welche 
diese Höcker in grosser Anzahl und scharfer Ausprägung zeigen, während 
sie bei Oiiiscus ))inyarii(s, PorccUio laevis, spinifrons u. A. flacher und mehr 
zu Längsschwielen zusammenfliessend erscheinen. Diese schon in der 
Matrix des llautpanzers deutlich hervortretenden Buckel werden in gleicher 
Weise wie die zwischen ihnen liegenden Vertiefungen von der schuppig 
gefelderten und von Porencanälen durchsetzten Cuticula überzogen, welche 
bei PorccUio srtdicr nach Leydig hier und da an Stelle einer solchen 
„Schuppe" eine ihr in Form und Grösse entsprechende Aushöhlung (Taf.XXI, 
Fig. 12, a) erkennen lässt. Bemerkenswerth ist auch, dass den zwischen den 
Schuppenfeldern hin und wieder hervortretenden Börstchen je zwei gegen 
einander convergireude Porencanäle entsprechen (Taf. XXI, Fig. 12, h). 



( »rj,^aiiisatioii. . 43 

Eiue ungemeine Mannigfaltigkeit in Anordnung und Form lassen die 
Anhangsgebilde der Haut am Rumpfe sowohl wie besonders an den ver- 
schiedenen Kategorieen von Gliedmassen der hopoden erkennen. Theil- 
weise und zwar in geringerer Anzahl treten dieselben in nähere Beziehungen 
mit specifisehen Nerven -Endigungen und vermitteln dann aller Wahr- 
scheinlichkeit nach besondere Sinneswahrnehmungen (vgl. Sinnesorgane). 
Der überwiegenden Mehrzahl nach stehen sie offenbar in engem Zu- 
sammenhang mit den allgemeineren Lebensbedingungen der betreffenden 
Thiere und besonders mit der speziellen Verwendung der Gliedmassen zur 
Ortsbewegung, zum Anklammern, zur Nahrungsaufnahme, zur Respi- 
ration u. s. w. So sind z. B. besonders häufig an den Maxillen des zweiten 
Paares (Taf. II, Fig. 7, IV, Fig. 8, Vi, Fig. 6 u. 14 a) die einzelnen Laden 
oder an den Mundgliedmassen überhaupt (Taf. XV, Fig. 6, 7, 8) die 
tasterartig gegliederten Theile mit dicht kammzahnartig aneinander ge- 
reihten und oft gefiederten Borsten besetzt, welche für die Zuführung 
fein zertheilter Nahrungsstoffe zum Munde besonders geeignet sind. An 
Beinen, welche die Schwimmbewegung zu vermitteln bestimmt sind {Mmi- 
nopsis: Taf. III, Fig. 16) oder welche neben der Schwimmbewegung zu- 
gleich die Athmung vermitteln {Scrolis: Taf. V, Fig. 4c u. 8, Cymodocca: 
Taf. VI, Fig. 13a, Limmna: Taf. VI, Fig. 17 e, Jdothca: Taf. XIV, Fig. 
1-3, Sphaeroma: Taf. XIV, Fig. 7—9, Änthum: Taf. XIV, Fig. 2'j) 
werden diese gleichfalls sehr langen und dicht stehenden Borsten sich 
offenbar als sehr geeignet erweisen, die das Wasser peitschende Fläche 
zu vergrössern. Die als Fang- oder Greifapparate verwendeten Extremi- 
täten {Serolis: Tafel V, Fig. 5 b, c, 7 u. 9) werden diese Bestinmiung um 
so vollkommener erfüllen, wenn ihr vorletztes Glied, gegen welches die 
Endklaue eingeschlagen wird, mit knopfartigen Vorsprüngen (Fig. 5b) 
oder mit langen Kammzähnen (Fig. 7 a u. 9 a) reihenweise besetzt ist u.s.w. 

Zu den bekanntesten Asseln, welche im Besitz solcher, einer spe- 
ciellen Verwendung dienenden Hautanhänge sind, gehören auch die Laud- 
asseln, von denen besonders die Gattungen Oiüscus und PorccUio mit 
Leichtigkeit und Sicherheit an senkrechten Wänden (Mauern, Planken u.s.w.) 
hinaufklettern. Diejenigen Glieder ihrer MittcUeibsbcine, auf welchen 
diese Fähigkeit beruht, sind mit bürstenartig aneinandergereihten Haut- 
gebilden von eigenthümlichcr Form und mit ])es()nderen , die einzelnen 
Arten charakterisirenden Unterschieden versehen. Die gemeinsame Bildung 
dieser sich senkrecht aus der Sohlenfläche erhebenden llautanhänge besteht 
darin, dass, während sie im Uebrigen die Form eines bald kürzeren, bald 
längeren Cylinders darbieten, ihre Spitze eine fingerartige Zcrschlitzung ein- 
geht, zwischen den fingerartigen Zipfeln aber noch eine feine Borste hervor- 
treten lässt(Taf. XXII,Fig.8 — 10). BeiOniscus miiraniis sind diese Anhänge 
alle von gleicher Form und Länge, am Ende mit vier spitzen Zipfeln ver- 
sehen, bei Porcellio pidus und armadUloidcs von ungleicher Länge, die 
kürzeren zwei- die längeren vierzipflig ; bei einer anderen Porcellio- Avi ist 
der basale cylindrische Theil kurz, der terminale sehr gross, angc- 



44 • Isopoda. 

schwollen, fast tiilpeufüriiiig. L ey d i g hebt von diesen Gebilden hervor, dass 
sie nicht an allen Beinpaaren gleich entwickelt sind. Am dichtesten 
stehen sie am dritten und vierten Glicde der beiden vorderen Paare, sehr 
viel dünner an den folgenden; auch zeigen sie sich bei den männlichen 
Individuen stärker entwickelt als bei den Weibchen, so dass sie mög- 
licher Weise auch für die Fixirung bei der Begattung in Betracht kommen. 

2. Nervensystem. 

A. Der centrale Nervenstrang der Isopodcn zeigt in der Zahl 
und Anordnung der Ganglien eine sehr genaue Anpassung an die 8eg- 
mentirung des Hautskelets und spiegelt die Grössenverhältnisse der Körper- 
ringe der Hauptsache nach wieder. Bei normaler Ausbildung von sieben 
deutlich geschiedenen Mittelleibssegmenteu , wie sie sich als die Regel 
ergeben hat, finden sich sieben ihnen entsprechende Ganglienpaare von 
ansehnlicher und annähernd gleicher Grösse, welche durch fast gleich 
lange Commissuren mit einander verbunden sind, während bei auffallenden 
Grössenunterschieden und theilweiser Verschmelzung dieser Segmente 
unter sich oder mit dem Kopftheile {Anccidcn, Scrolis) entsprechende Ver- 
schmelzungen, Ungleichheiten und Dislokationen auch an diesen Ganglien 
hervortreten. In dem einen wie in dem anderen Falle gehen diesen Mittel- 
leibsganglien die beiden an der Bildung des Schlundringes betheiligten 
Gehirnganglien, von denen das hintere in den Darstellungen früherer 
Autoren zuweilen übersehen worden ist, voran, während der Schluss der 
ganzen Kette theils durch kleinere, von einander deutlich getrennte Gang- 
lien, theils durch eine aus der Verschmelzung solcher hervorgegangene 
ungegliederte Nervenmasse gebildet wird. Im Gegensatz zu den Mittel- 
leibsganglien steht dieser hinterste, dem Postabdomen entsprechende 
Abschnitt des Bauciimarkes nicht immer in nachweisbarer Abhängigkeit 
von der Zahl und dem Grössenverhältniss der ausgebildeten Hinterleibs- 
segmente. 

Unter den bis jetzt auf ihr Nervensystem untersuchten, mit einer 
normalen Körpersegmentirung versehenen Isopoäcn lässt die Gattung Idothca 
{entomon Lin.) nach Rathke's Darstellung die gestreckteste Form und 
die regulärste Ausbildung (Taf. XX, Fig. 6) erkennen. Die in weitem 
Längenabstand von einander liegenden beiden Gehirnganglien, von denen 
das kleine (ramjlion infraoesophcujnmi der Aufmerksamkeit Rathke's 
entgangen ist, sind durch einen Schlundring («) mit einander verbunden, 
welcher die zwischen den beiden vordersten Mittelleibsganglien befindliche 
Commissur mindestens um die Hälfte an Länge übertrifft. Vom zweiten 
Mittelleibsganglion an nehmen die Commissuren an Längsausdehnung be- 
trächtlich zu, vom sechsten an dagegen wieder merklich ab, doch zeigen 
auch die zwischen dem siebenten Mittelleibs- {(j ') und dem ersten Hinter- 
leibsganglion (1) liegenden so wie diejenigen, welche die vier freien Hinter- 
leibsganglien (1 — 4) mit einander verbinden, noch immer eine sehr an- 



I )rg'aiiisation. 45 

sehnliche Läugsentwickhmg, welche selbst im hintersten Theil der ganzen 
Kette diejenige der Ganglien selbst etwa um das Dreifache übertreffen. 

Im nächsten Anschluss hieran würde nach der Darstellung von Milne 
Edwards der Nervenstrang von Cymothoa (Taf. XX, Fig. 8) stehen. 
Die zwischen den gleich grossen Mittelleibsganglien liegenden Commissuren 
nehmen bis zum vierten etwas an Länge zu, während die folgenden bis 
zum siebenten sich fast gleich bleiben. Dagegen tritt im Gegensatz zu 
Idothca an den Commissuren der in der Sechs zahl vorhandenen Hinter- 
leibsganglien plötzlich eine sehr auffallende Verkürzung ein, so dass letz- 
tere, wenn gleich noch scharf von einander geschieden, doch ganz dicht 
auf einander folgen. Auch die das letzte Mittelleibs- (g"') und das erste 
Hinterleibsganglien (1) verbindende Commissur kommt schon nur dem 
dritten Theil der Länge der vorangehenden gleich. 

Bei LlgicUiuu Persoonl (Taf. XX, Fig. 7) verkürzen sich nach Lere- 
boullet die Commissuren der Mittelleibsgauglien im Vergleich mit den 
beiden vorgenannten Gattungen schon merklich, während am Hinterleibs- 
abschnitt des Nervenstranges noch fünf auf einander folgende Ganglien 
(l — 5) getrennt bleiben. Eine solche Trennung der Hinterleibsganglieii 
geht nun aber bei den Gattungen Äega, äscUhs, ForceUio u. Oniscus immer 
mehr verloren. Bei Äcga fand Rathke „nicht mehr besondere, neben ein- 
ander liegende Stränge und von einander geschiedene Ganglienpaare", 
sondern eine einzige, längliche und ziemlich dicke Nervenmasse, welche 
sich zwar nur durch die drei vorderen Ringel des Hinterleibs erstreckte, 
aber „deutlich fünf längliche, in einer Reihe aufeinander folgende An- 
schwellungen erkennen liess". In Form einer länglich dreieckigen, mit der 
abgestutzten Spitze nach hinten gewendeten Nervenmasse, welche sich 
dem siebenten Mittelleibsganglion direkt, d. h. ohne zwischenliegende 
Commissuren anschliesst und durch leichte seitliche Einkerl)ungen in drei 
sich allmählich verjüngende Abschnitte zerfällt, fand 0, Sars den Hinter- 
leibsabschnitt des Nervenstranges bei Äsellus aquaticus (Taf. XX, Fig. !,</«). 
Bei PoraWio smher (nachLeydig) und Oniscns mnrarhis (nach Brandt 
und Lereboullet) endlich reducirt sich die gesammte dem Hinterleib 
zukommende centrale Nervenmasse auf einen sich vom siebenten Mittel- 
leibsgangliou absetzenden, kurz ovalen Vorsprung (PorcclUo: Taf. XX, 
Fig. 2, ga\ an welchem seitliche Einkerbungen oder sonstige Andeutungen 
einer Verschmelzung aus einzelnen Ganglien vollständig wegfallen. 

Das specielle Lagerungsverhältniss der einzelnen Theile des centralen 
Nervenstranges zu den Abschnitten des Hautskeletes ist bis jetzt nur von 
Brandt für Oniscns, von Leydig für PorcvlUo und von 0. Sars für 
AscUus durch Einzeichnung des ersteren in den Coutour des letzteren in's 
Auge gefasst worden. Ein Vergleich der von letzteren beiden Autoren 
gegebenen exakteren Figuren lässt in dieser Beziehung nun nicht un- 
wesentliche Verschiedenheiten wahrnehmen. Während bei Porccllio das 
Ganglion infmocsopliageum (Taf. XX, Fig. 2, gi) fast in die Mitte des 
ersten Mittelleibsriuges fällt, entspricht es bei AscUus (Taf. XX, Fig. 1, (//) 



46 Isopoda. 

seiner Lage nach fast genau dem Hinterrande des Kopftbeiles : und wäh- 
rend bei PorcelUo die sechs vorderen Mittelleibsgauglien (Taf. XX, Fig. 2, 
^yi — r/^) mit ihrem Hinterrand auf denjenigen der entsprechenden Leibes- 
segmente treffen oder letzteren sogar noch ein wenig nach hinten über- 
ragen, sind sie bei Ascllus (Taf. XX, Fig. 1, (f — if) ungleich weiter nach 
vorn verschoben. Am Endtbeil des Nervenstranges wird diese Verschie- 
bung allerdings wieder fast ausgeglichen; denn das siebente Mittelleibs- 
ganglion entsi)richt bei PorcelUo sowohl wie bei Ascllus etwa der Mitte 
des letzten Mittelleibsringes (in der Längsrichtung) und die auf das Post- 
abdomen fallende Ganglienmasse (Fig. 1 u. 2, ga) überschreitet die Grenze 
vom Mittel- zum Hinterleib in beiden Fällen nur um ein Geringes. 

Unter den durch abweichende Körpersegmentiruug ausgezeichneten 
hopodcn lässt die Gattung Scrolis nur untergeordnete Modicationen des 
centralen Nervenstranges erkennen. Den beiden verwachsenen vordersten 
Mittelleibssegmenten kommt nur ein einziges Ganglion zu, welches indessen 
durch seine den folgenden gegenüber sehr auffallende Grösse die Ver- 
schmelzung aus zwei ursprünglichen leicht erkennen lässt. Unter letzteren 
zeichnen sich übrigens die beiden vorderen den drei hinteren gegenüber 
gleichfalls durch bedeutenderen Umfang aus. Von den Hinterleibsganglien 
sind die beiden ersten Paare selbstständig geblieben, die übrigen zu einer 
gemeinsamen, queren Nervenmasse verschmolzen. 

Ungleich wesentlicher sind die formellen Abweicbungen an dem cen- 
tralen Nervenstrang der Äncc'klen. Auf das untere Schlundganglion folgen 
hier im Bereich des Mittelleibes nur fünf grosse Nervenanschwellungen, 
welche nach Zahl und Vertheilung den Beinpaaren entsprechen, dagegen 
durch ihre Form und ihren Umfang in eine Art von Gegensatz zu den 
Körpersegmenten treten. Nach der von A. Do hm für Pmniza gegebenen 
bildlichen Darstellung, aus welcher sich jedenfalls mehr als aus der ihr 
nicht genau entsprechenden Beschreibung ersehen lässt, wären nämlich 
die den beiden kurzen vordersten Mittelleibssegmeuten zukommenden 
Ganglien merklich voluminöser und besonders breiter als die in den drei 
verlängerten Körperabschnitten gelegenen, welche ihrerseits mehr in die 
Länge gezogen und schlanker erscheinen. Zu dieser verminderten Zahl 
und der Verschiedenheit der Ganglien in Form und Grösse kommt aber 
ausserdem noch eine — der Körpersegmentiruug allerdings gleichfalls 
sich unmittelbar anlehnende — aufi'allendc Ungleichwerthigkeit der sie 
verbindenden Commissuren, von denen die zwischen dem (idiuilion infm- 
(>cs(ij)li(ni(')i))i und dem ersten IMittelleibsganglion liegende in gleicher Weise 
wie die nächstfolgende äusserst verkürzt, die das zweite mit dem dritten 
Mittelleibsganglion verbindende nur von mittlerer Länge — etwa viermal 
so lang als jede der beiden vorhergehenden - die beiden hintersten 
endlich in hervorragender Weise verlängert sind. In einem gleichfalls 
recht aulfallcnden Contrast steht zu dieser Configuration des mittleren 
Abschnittes des Nervenstranges diejenige des Fndtheiles, an welchem sich 
trotz seiner bedeutenden Längsentwicklung - derselbe erstreckt sich bis 



I )rganisatinn. 47 

an den Hinterrand des fünften Postabdominalsegmentes — und trotz der 
homonomen und freien Segmentirung dieses Körpertheiles selbst, selbst- 
ständige Nervenknoten nicht mehr erkennen lassen. Es folgt nämlich im 
engen Anschluss an das fünfte Mittelleibsganglion eine schmale, band- 
förmige Nervenmasse, welche den Segmenten des Postabdomen entsprechend 
nur leichte Aus- und Einbuchtungen der Seitenränder, eine etwas stärkere 
Anschwellung jedoch an ihrem vordersten Ende — als Andeutung eines dem 
verkümmerten letzten Mittelleibssegmente zukommenden Ganglions — wahr- 
nehmen lässt. 

Für die Bopijridni endlich ergiebt sich als die auffallendste Eigen- 
thümlichkeit in der Contiguration der Ganglienkette ihre Concentration 
auf das vorderste Körperdrittheil und ihre Beschränkung auf die den 
Mittelleibsringen entsprechenden Ganglien. AVenigstens hat sich ein solches 
Verhalten nach den Untersuchungen von Cornalia für die weiblichen 
Individuen der Gyge hramhialis herausgestellt, bei welchen die eigentliche 
Ganglienkette bereits mit dem dritten Mittelleibssegment ihr hinteres Ende 
erreicht. Das Ganglion supyaoi'SopTuujcuui verbindet sich mit dem Bauch- 
mark durch einen langen und weit offenen Schlundring. Die vier vor- 
deren Doppelganglien des Bauchmarkes zeigen noch relativ lange, wenn 
auch keineswegs gleiche Abstände von einander, während dagegen die 
drei letzten nahe an einander gerückt sind. Die aus den Ganglien her- 
vorgehenden Hauptnervenstämme — Commissuralnerven lässt die Cor- 
nalia' sehe Figur überhaupt nicht wahrnehmen -■ schlagen nur an den 
beiden vordersten Ganglien des Bauchmarkes die Richtung nach aussen 
ein, während sie sich von allen folgenden bei starker Längsentwicklung 
schräg nach hinten l)egeben. Auch aus dem siebenten Bauchganglion 
gehen — als Ersatz für die fehlenden Hinterleibsganglien — zwei starke, 
etwas divergirende Nerven in der Richtung nach hinten hervor, um sich 
nach längerem ungetheiltem Verlauf einfach zu gabeln. In nahem for- 
mellem Anschluss an die den vorhergehenden Ganglien entstammenden 
Nerven bilden sie in Gemeinschaft mit diesen gewissermassen einen 
grossen, nach hinten nur leicht ausspreizenden Büschel. 

Als charakteristisch für den centralen Nervenstrang der Jsopoäcn galt 
schon bei den älteren Untersuchern neben seiner der Hauptsache nach 
gleichmässigen Gliederung die aufrechterhaltene Trennung der Ganglien 
und besonders der sie verbindenden Commissuren. In der That geht mit 
einer völligen Selbstständigkeit der letzteren eine mehr oder weniger deut- 
lich ausgeprägte Scheidung der Ganglien an dem Bauchmark der meisten 
bis jetzt untersuchten Gattungen Hand in Hand. Bei Idothca (Taf. XX, 
Fig. 6) ist sie nach Rathke's Darstellung in gleicher Schärfe auf die 
ganze Länge des Nervenstranges ausgedehnt, indem hier selbst noch der 
dem Postabdomen zukommende Endabschnitt vier Ganglien paare und 
drei sie verbindende, gleichfalls paarige Commissuren erkennen lässt. 
Mit dem engeren Aneinanderrücken der Ganglien des Postabdomen 
(Asdlufi, Porcdlio, 0)iiscHs) wird die Duplicität der Nervcncentreu sowohl 



48 Isopoda. 

wie der Commissnren daan freilich immer mehr auf die beiden vorderen 
Abschnitte beschränkt, wiewohl sie bei Cijmothoa (Taf. XX, Fig. 8) 
ausserdem noch an dem ersten Ganglion des Postabdomen und den das- 
selbe mit dem siebenten Mittelleibsgauglion verbindenden Commissuren 
deutlich erhalten ist. Bei Scrolia würde, wenn die von Ö tu der gegebene 
Skizze des Nervenstranges dieser Gattung sich als correkt erweisen sollte, 
sogar ein sehr weites Auseinanderweichen der hintersten Mittelleibs- und 
der beiden vordersten Hinterleibsganglien zu zwei durch eine grosse Lücke 
getrennten Längssträngen stattfinden und hiermit zugleich eine sehr viel 
deutlichere Scheidung der vier vorderen Mittelleibsgauglien gepaart sein. 
Indessen, eine so allgemeine Erscheinung die mediane Spaltung des 
Nervenstranges unter den Isopodcn auch zu sein scheint, so erleidet doch 
auch sie wieder einzelne Ausnahmen. So wenig an den fünf Mittelleibs- 
ganglien des Ancciden {Pranim) die Andeutung einer ursprünglichen Du- 
plicität zu verkennen ist, so wenig macht sie sich doch am äusseren 
Coutour derselben irgendwie geltend, und zwar an den beiden vorderen, 
welche noch durch deutlich paarige Commissuren mit einander verbunden 
sind, ebenso wenig wie an den drei letzten, zwischen welchen sich nur 
sehr schmale und völlig ungetheilte, also unpaare Verbiudungsstränge 
vorfinden. Alle diese fünf Ganglien haben einen regulär rhombischen 
Umriss, welcher an den vorderen der doppelten Commissuren halber 
breiter, an den hinteren dagegen in die Länge gezogen erscheint und 
hier sich ganz allmählich in den schmalen Verbiudungsstraug verläuft. 

Von den dem IJauchstraug im engeren Sinne augehörigen Ganglien 
weicht das oberhalb des Oesophagus im Kopftheil liegende Gehirn- 
gangliou bei den bis jetzt näher darauf untersuchten Gattungen (Por- 
cellio : Taf. XX, Fig. 2, (/s, Oniscus, Asdlus) auf den ersten Blick dadurch 
ab, dass es nicht durch zwei, sondern durch vier Nervenauschwellungen 
zusammengesetzt wird. Von diesen sind die beiden grösseren und in 
der Mittellinie schärfer gegen einander abgegrenzten (Fig. 4, g^) mehr 
nach vorn verschoben und gleichzeitig auf den beiden kleineren gelagert. 
Von länglicherem, mehr quer ovalem Umriss als diese, verlängern sie 
sich nach einer deutlichen, besonders den vorderen Contour berührenden 
Verengung seitlich zu einer zweiten Anschwellung (Fig. 4, />) welche 
jedoch nur fast den halben Umfang der medianen annimmt und den 
Sehnerven (Fig. 4, no) aus sich hervorgehen lässt. Das unter und hinter 
ihnen liegende zweite Gehirnganglienpaar (Fig. 4, //'-), von kürzer ovalem 
Umriss, hat in seinem äusseren Anschluss zwar gleichfalls eine gangliöse 
Nervenmasse zu sitzen ; doch stellt sich dieselbe (Fig. 4, g^) weniger als 
eine unmittelbare seitliche Fortsetzung des medianen Ganglion dar, son- 
dern scheint vielmehr unter scharfer Abgrenzung gegen dieses aus seiner 
unteren Fläche hervorzugehen, um nach aussen schliesslich gleichfalls in 
einen Siunesnerveu zu endigen. Die histiologische Beschaffenheit dieser 
complicirten Gehirnmasse betreffend, so fand Leydig an den beiden 
mehr nach vorn und oberhalb gelegeneu Ganglien zunächst nach innen 



Organisation. 49 

von der zarten, sich als feiner Coutour darstellenden Hülle mehrere Reihen 
blasser und deutlich getrennter Ganglienzellen; das Centrum dagegen in 
weitem Umfang von dunklerer, feinkörniger Masse angefüllt. Aus letzterer 
geht in der Richtung nach aussen allmählich die Fasersubstanz des Seh- 
nerven hervor, welche deutlich über die auch die zweite kleinere An- 
schwellung anfüllenden kleineu Ganglienzellen hinwegzieht. Das untere 
und zugleich hintere Ganglienpaar lässt dagegen in gleicher Weise wie 
der grössere Theil des sich nach aussen anlegenden Lappens in seiner 
ganzen Ausdehnung nur klare, gekernte Ganglienzellen wahrnehmen, aus 
welchen im Bereich des Anhanges wieder Nervenfibrillen hervorgehen. 
Es bilden indessen diese bei der Flächenansicht hervortretenden Ganglien- 
zellen nach Ley dig's Angabe nur eine Art Rindensubstanz, welche einen 
centralen Nucleus mit feinkörniger peripherischer Hülle in sich birgt. In 
gleich scharfer Weise wie sich die beiden vorderen Ganglien von den 
dahinterliegenden absetzen, sind auch die letzteren von dem Schlundring, 
dem sie deutlich von oben her aufgelagert sind, geschieden und zwar 
nicht nur formell, sondern auch histologisch; denn an dem Schluudriug 
sind nirgends mehr Ganglienzellen, sondern ausschliesslich parallele 
Nervenfibrillen erkennbar. 

Dass dieses von dem gewöhnlichen Verhalten formell sehr abweichende 
Gehirnganglion der genannten Isojwden-G a^ttimgen in Betreff der Deutung 
seiner einzelnen Abschnitte verschiedene Meinungen hervorgerufen hat, 
liegt sehr nahe. Lereboullet, welcher alle vier Ganglien als dem Ge- 
hirn selbst angehörend betrachtet, redet demgemäss von „Ganglions sii- 
perieurs et inferieurs"-. Leydig dagegen glaubt nur die beiden kleineren 
unteren Ganglien als eigentliche Gehirn-Hemisphären, die oberen und vor- 
deren dagegen als aussergewöhnlich entwickelte und selbstständig gewor- 
dene Sehganglien ansprechen zu müssen. Da Sehganglien an dem Gehirn 
der Arthropoden indessen stets als integrirende Theile des Ganglion supra- 
ocsopfhagcum auftreten, so kann letzterer Ansicht kaum eine grössere ob- 
jective Berechtigung zuerkannt werden, zumal nach Leydig' s eigener 
Angabe aus seinen „ primären Hiruanschwellungen " seitlich gleichfalls 
Sinuesnerven, wenn auch in weniger direkter Weise hervorgehen. 

Uebrigens lässt sich zur Zeit durchaus nicht tibersehen, eine wie 
weite Verbreitung diese Auflösung des Ganglion supraocsophageum in vier 
Einzelganglieu unter den Isopodai besitzt Bei Asellus aißmticus scheint 
sie nach 0. Sars' Darstellung gleichfalls noch deutlich zum Ausdruck 
gelangt zu sein, doch hat es nach seiner Zeichnung (Taf. XX, Fig. 1, gs) 
fast den Anschein, als hätte dasjenige Paar, welches den Augennerven 
zum Ausgang dient, gerade die entgegengesetzte Lage als bei Forcellio, 
da die Fühlernerven aus zwei kleineren Anschwellungen hervorgehen, 
welche im vorderen Anschluss an die mit den Augen communicirenden 
zu liegen kommen. Das von Rathke bildlich dargestellte Nervensystem 
der IdotJwa entomon ist gerade für das Ganglion supraocsophagvHni (Taf. XX, 
P'ig. 6, gs) so unvollkommen ausgefallen, dass aus der Abbildung für Eut- 

Bionn, Klasseu des Tliier-Roiclis. V. 2. 4 



50 Isopoda. 

Scheidung dieses Punktes absolut nichts zu entnehmen ist, während die 
anscheinend correliter ausgeführte Abbildung des Gehirnes von Aega 
(Tat". XX, Fig. 9) zwar ein ähnliches grosses, seitlich in die dicken Seh- 
nerven auslaufendes Ganglienpaar wie bei Porcellio, nicht aber ein klei- 
neres, dahinter und darunter liegendes erkennen lässt. Noch viel weniger 
lässt sich ein klares Bild aus der Beschreibung und Abbildung gewinnen, 
welche A. Dohrn von dem Gehirn der Ancialen (Pranixa) gegeben hat. 
Ausser den in der Mitte mit einander verbundenen „grossen Hemisphären" 
und den sich seitlich anschliessenden tSehganglien sollen zwischen beiden 
noch „mannigfache Lappen" an demselben vorhanden sein. 

B. Peripherisches Nervensystem. 

Aus dem Gehirnganglion nehmen ausser den Augennerven (Taf. XX, 
Fig. 1, 2, 3, 9, no), welche eine seitliche Richtung einschlagen, jeder- 
seits zwei , nach vorn verlaufende Antennen - Nerven (na) ihren Ur- 
sprung. Die bei den verschiedenen Untersuchern über dieselben herr- 
schenden Widersprüche scheinen mehr auf die Schwierigkeiten, diese 
Fühlernerven frei zu legen und in ihrem Verlaufe zu verfolgen, als auf 
wirklich vorhandene wesentliche Unterschiede in ihrem Ursprung hinzu- 
deuten. Bei Äsellus aquaticus fand 0. Sars aus der vor den Sehgang- 
lien liegenden Gehirnmasse jederseits zwei, von Anfang an getrennte 
FUhlernerven (Taf. XX, Fig. 1, na) von ungleicher Länge und Dicke, der 
Verschiedenheit beider Fühler])aare entsprechend, hervorgehen. Dagegen 
giebt Rathke für fdothen sowohl wie für Ärga (Fig. 9, na) jederseits 
zunächst nur einen aus der betreffenden Gehirnhemisphäre hervorgehenden 
Nervenstamm an, welcher sich erst seinerseits zu einem dünnen inneren 
und stärkeren äusseren Ast für die kleinen oberen und grossen unteren 
Fühlhörner gabelt. (Lässt sich für Acga dieses Verhalten nicht von vorn 
herein zurückweisen, so ist für Jdothca zum mindesten die Angabe falsch, 
dass ein und derselbe vom Gehirn ausgehende Nerv sich erst nach län- 
gerem Verlauf in fünf divergirende Aeste für innere und äussere Fühler, 
Augen und Mundtheilc spalten soll.) In ganz auffallender Weise ausein- 
andergehend sind die Angaben über den Ursprung der Ftthlernerven bei 
den Omsciävn. Nach der gegenseitigen Lage des grossen Fühlerpaares 
zu den Augen sollte man es eigentlich für selbstverständlich halten, dass 
die für jenes bestimmten Nerven vor und zwischen den Augennerven vom 
Gehirnganglion abgingen, gerade wie es von Brandt für Ouü'srns (Fig.S,}^) 
beschrieben und abgebildet worden ist. Trotzdem wird dies durch Le re- 
boullet sowohl wie von Leydig in Abrede gestellt, nur dass beide unter 
einander wieder darin von einander abweichen, dass ersterer die von den 
beiden kleineren hinteren Gehirnganglicn seitlich abgehenden grossen 
Nervenstämme als Fühlernerven, Leydig dagegen als eigenthümliche 
Sinnesnerven in Anspruch nimmt. Bei Serolis würde nach der von Stu- 
der gegebenen Skizze das Lagerungsverhältniss der Fühler- zu den 
Augennerven ein gleiches sein, wie nach Brandt bei Oni.'^ois. 



Organisation. 51 

Sehr viel zuverlässigere und für die darauf untersuchten Gattungen 
im Wesentlichen übereinstimmende Angaben liegen über diejenigen paa- 
rigen Nervenstämme vor, welche einerseits vom Schlundringe, andererseits 
von dem bereits ventral gelegenen kleinen Ganylion InfraocsopJiagcum ihren 
Ursprung nehmen. Bei Oniscus und ForcelUo geht aus dem unpaareu 
Nervenstrang, welcher aus der Vereinigung der beiden Schenkel des 
Schlundringes hergestellt wird, etwa auf der Grenze vom Kopftheil zum 
ersten Mittelleibsringe jederseits ein einzelner, für die Mundtheile bestimmter 
Nervenstamm hervor, ein zweiter stärkerer und sich in mehrere Zweige 
theilender aus der vorderen Hälfte des unteren Schlundganglions selbst 
(Taf. XX, Fig. 2). Für Idothea zeichnet Rathke (Taf. XX, Fig. 6) 
zwei aus den sich von einander entfernenden Schenkeln des Schlund- 
ringes hinter einander entspringende und sich verzweigende Nervenstämm- 
chen, welche er gleichfalls als für die Mundtheile bestimmt ansieht, (dem 
von ihm übersehenen unteren Schlundganglion werden solche vermuthlich 
gleichfalls nicht fehlen); für Äega wird die Anzahl der gleichfalls aus 
•dem Schlundringe entspringenden, sich an die Fresswerkzeuge begebenden 
Nerven nicht näher bezeichnet. Bei Äselliis aquaticus fallen nach 0. Sars 
(Taf. XX, Fig. 1) auf diese Partie des Bauchmarkes sogar fünf aufeinander 
folgende, an die Mundtheile verlaufende Nervenpaare, nämlich drei, welche 
aus dem hinteren Theile der Schlundringsscheukel und zwei, welche aus 
den Seiten des unteren Schlundganglions ihren Ursprung nehmen. Der 
vorderste dieser fünf Nervenstämme jeder Seite, welcher der längste ist, 
giebt in der Eichtung nach aussen zwei Seiteuzweige ab. 

Eine noch grössere Regelmässigkeit lassen in Zahl und Anordnung 
die von den Mittelleibsganglien und von den sie verbindenden Commis- 
suren entspringenden Nervenstämme erkennen. Dieselben gehen nämlich 
— bei Ausbildung sämmtlicher sieben Ganglienpaare — zu sieben stär- 
keren Paaren aus den Seiten der Ganglien selbst und in gleicher Zahl, 
aber von ungleich schwächerem Caliber von den ihnen vorangehenden 
Commissuren aus. Dieses Verhalten erweist sich bei Oniscus, PorcelUo, 
Ä.^r]]t(s, Idothea und Aega als durchaus übereinstimmend, höchstens mit 
der Moditication, dass die Commissuralnerveu bald {Oniscus) fast in der 
Mitte zwischen zwei Ganglien, bald {Äsellus, Idothea, Äega) in 
näherem Anschluss an diese, sei es vor, sei es hinter denselben ihren Ab- 
gang nehmen. Was zunächst die sehr starken aus den Ganglien hervor- 
gehenden Nervenstämme betrifft, so können dieselben bei stark in die 
Quere verlängerten Ganglien {Porcdlio) sich als allmähliche seitliche Aus- 
läuter derselben darstellen (Taf. XX, Fig. 2, ng, ng), bei mehr kuglig 
abgerundeter Form (Äsdlns, Idothea: Taf. XX, Fig. 1 u. 6, 7ig, ng) sich 
schärfer von denselben absetzen. In beiden Fällen rechtwinklig gegen 
das Bauchmark auslaufend, gabeln sie sich bald früher, bald später in 
zwei Hauptäste, von denen dann jeder eine weitere Verzweigung eingeht. 
Etwas verschiedeDcr je nach den Gattungen verhalten sich die aus den 
Commissuren hervorgehenden Nerven. Bei PorccUio (Taf. XX, Fig. 2, 



52 isopoda. 

nc^ nc) verlaufen sie schräg nach hinten und aussen, so dass sie auf den 
vorderen Gabelast der aus den Ganglien entspringenden Nervenstäinme 
treffen, um mit diesem zu verschmelzen; vor dieser Vereinigung senden 
sie indessen einen wieder nach aussen und vorn gerichteten Ast ab, 
welcher sich gabelt. Mit dieser Darstellung Leydig's trifft auch die 
von Brandt für Oniscus ninrartus gegebene Zeichnung zusammen, wäh- 
rend au der Lereboullet'schen von dem Bauchstrang derselben Gattung 
diese Communication und Verästelung nicht ersichtlich ist. Auch bei 
AseUus aquaticHS (nach 0. Sars) und bei Idothca und Acga (nach Rathke) 
fehlt eine Vereinigung der mit den sieben Hauptnervenstämmen mehr pa- 
rallel laufenden Commissuraluerven (Taf. XX, Fig. 1 u. 6 wc, nc) durch 
einen schräg gegen jene hin verlaufenden Ast, während ihre Endver- 
zweigungen noch reichlicher als bei Porrcllio erscheinen. Bei den Amciden 
(Pranim) wird die Zahl der aus den Ganglien hervorgehenden dicken 
Nervenstämme auf fünf reducirt; die hier verhältnissmässig noch feineren 
Commissural-Nerven, welche aus den verschmolzeneu Commissuren zwi- 
schen dem dritten und vierten und zwischen dem vierten und fünftem 
Mittelleibsganglion jederseits entspringen, gehen zwar gleichfalls mehr- 
fache Verzweigungen ein, scheinen aber nach A. Dohrn's Zeichnung 
keinen Ast direkt an die Ganglien-Nervenstämme zu senden. 

Die physiologische l^edeutung dieser aus der Mittelleibspartie des 
Bauchmarkes entspringenden Nervenstämme betreffend, so sind die nahen 
Beziehungen der aus den Ganglien hervorgehenden zu den Beinmuskeln 
schon nach ihrem dem Ursprung der sieben, resp. fünf Beinpaare ent- 
sprechenden Verlauf von vorn herein klar. In der That hat auch Rathke 
bei /(lotJim cntomon den hinteren Gabelast jedes solchen Ganglieu-Ncrven- 
stammes in das entsprechende Beinpaar eintreten und sich in demselben 
verlieren gesehen, während der grössere vordere mit mehreren Zweigen 
an die Muskeln trat, welche in der Ecke der einzelnen Leibesringe ge- 
legen und zur Bewegung der Beine bestimmt sind. Die Commissural- 
nerven konnte er bei derselben Gattung auf der Bauchseite der ent- 
sprechenden Leibesringe unterhalb der langen Bauchmuskeln sich in 
geschlängeltem Verlauf, aber ungetheilt nach aussen wenden sehen, wäh- 
rend die hier aus denselben hervorgehenden Verzweigungen sich theils 
gleichfalls an die Beinmuskeln, theils und zwar der ^Mehrzahl nach an 
die Eingeweide begaben. Rathke glaubt wahrgenommen zu haben, dass 
einige ihrer Zweige an die Bauchmuskeln und an die denselben auf- 
liegenden Theile der Fortpflanzungsorgane, andere zuerst an die seitlich 
liegenden Bcinmuskeln, sodann am Rücken entlang nach innen zu den 
langen Rückenmuskeln und erst von diesen aus zu dem darunter liegenden 
Darm und dem Herzen verliefen. Jedenfalls erhalten letztere beiden Organe 
nicht auf direktem Wege ansehnlichere Nervenfäden. Bei Anjn verhalten 
sich die Ganglien-Nervenstämme ganz ähnlich wie bei Idothca; doch senden 
einige derselben ausserdem noch einen kleinen Zweig ab, der für die ^Mus- 
keln der Baneliwand bestimmt zu sein scheint. Die Commissuraluerven 



Organisation. 53 

verlaufen hier etwas schräg nach hinten und aussen, gehmgen in den 
nächstfolgenden Leibesring hinein und versorgen ausser den Muskeln der 
Rauchwand wahrscheinlich auch diejenigen der Rückenseite mit Zweigen. 

Der Ursprung und Verlauf der dem letzten (im Postabdomen ge- 
legenen Abschnitt des Bauchmarkes) angehörigen peripherischen Nerven 
verhält sich je nach der Configuration des letzteren mehrfach verschie- 
den. Bei JdotJica (Taf. XX, Fig. 6), wo die vier Ganglien dieses Ab- 
schnittes deutlich getrennt bleiben und durch relativ lange Commissuren 
mit einander in Verbindung gesetzt sind, stimmen die aus ihm hervor- 
gehenden Nerven ganz mit denjenigen des Mittelleibes überein, d. h. es 
alterniren regelmässig solche, welche aus den Ganglien, mit solchen, 
welche von den Commissuren ihren Ursprung nehmen. Nachdem sich 
dies dreimal beiderseits wiederholt hat, giebt das vierte (End-)Ganglion 
ausser dem gewöhnlichen, im rechten Winkel abgehenden Nervenstamra 
noch einen zweiten stärkeren und schräg nach hinten verlaufenden ab, 
welcher sich am Ende verästelt. Während die Gangliennerven nach 
Rathke an die Vales spuril und deren Muskulatur verlaufen, sind die 
Commissuralnerven vorwiegend für das Herz und den Enddarm bestimmt. 

Mit der Verschmelzung der Hinterleibsganglien zu einem nur noch 
andeutungsweise gegliederten Nervenstrange oder einer völlig ungeglie- 
derten kurzen Nervenmasse geht auch der Unterschied von Gauglien- 
und Commissuralnerven immer mehr verloren. Bei Acga giebt diese noch 
ziemlich langgestreckte Hinterleibs- Nervenmasse zunächst jederseits fünf 
zu den Muskeln der Fedes s^nini verlaufende Nervenstämme ab; sodann 
gabelt sie sich zu zwei ziemlich stark divergirenden Aesten, welche gegen 
das Ende des Postabdomen hin verlaufen, um sich hier auch ihrerseits 
zu theilen. Der schwächere innere Gabelast verfolgt den Enddarm, der 
stärkere äussere dagegen die Muskeln des letzten Spaltbeinpaares. — 
Auch aus der kürzeren , gleichschenklig dreieckigen und seitlich dreimal 
eingekerbten Hinterleibsnervenmasse von Asdlus aquatieus (Taf. XX, Fig. 1 ) 
gehen nach 0. Sars zunächst jederseits fünf schräg nach hinten und 
aussen verlaufende Nervenstämme — offenbar für die entsprechenden 
Paare der Pcdcs sj)i(rn — hervor. Zwei sich aus der Spitze des Bauch- 
stranges entwickelnde, ungleich stärkere Nervenstämme (Fig. 1, nt) ver- 
laufen divergireud gegen den Hinterrand des grossen Afterschildes, um 
hier in die griffeiförmigen Prides sjjurii des sechsten Paares einzutreten, 
schliessen ausserdem aber zwischen sich noch einen dünneren, unpaaren 
Nerven ein , dessen Endverzweigungen augenscheinlich wieder für den 
Hinterdarm bestimmt sind. — Aus der ganz kurz ovalen Hinterleibs- 
Nervenmasse von Porcellio (Taf. XX, Fig. 2) und Oniscus endlich gehen 
nach Leydig und Lereboullet nur sechs radiär nach hinten 
ausstrahlende Nervenstämme (Brandt zeichnet deren bei Oniscus acht) 
aus, welche sich jedoch in ihrem ferneren Verlauf sämmtlich gabeln, die 
beiden vorderen (f/a) jederseits einmal, das letzte, fast gerade nach hinten 
gerichtete Paar (Fig. 2 nt) dagegen zweimal, so dass dieses also dreiästig 



54 Isopoda. 

erscheint. Nach Leydig's bikllicher Darstellung wäre übrigens der 
mittlere (zweite) Nervenstamm jederseits beträchtlich dünner als der erste 
und dritte. Soviel sich aus der S tu der 'sehen Skizze des Nervensystems 
von iScrolis ersehen lässt, würden bei dieser Gattung aus den beiden vor- 
deren freien Hinterleibsganglien je ein quer verlaufender, aus der queren 
Endnervenmasse fünf radiär ausstrahlende Nervenstämme hervorgehen. 
Commissuralnerven sind hier weder im Bereich des Mittelleibs- noch des 
Hinterleibs-Bauchstranges augegeben. 

C. Sympathisches Nervensystem. Zwischen den Commis- 
suren, welche die sieben Mittelleibsganglien mit einander verbinden, findet 
sich, wie zuerst Rathke im Jahre 1820 für Idothca cntomon hervorge- 
hoben hat, ein von Ganglion zu Ganglion verlaufender unpaarer Längs- 
nerv (Taf. XX, Fig. 6, ns, ns) , welcher etwa nur dem vierten Theil der 
Dicke der Commissuren gleichkommt und nicht nur aus diesem Grunde, 
sondern auch, weil er in eine Vertiefung zwischen den beiden Commis- 
suren eingesenkt und durch Fettmasse verhüllt ist, erst bei eingehenderer 
Untersuchung zur Wahrnehmung kommt. Wiewohl desselben von Kathke 
bei der später von ihm untersuchten Gattung Aega keine Erwähnung ge- 
schieht und Brandt sowohl wie LerebouUet die Existenz eines solchen 
für Oniscus sogar in Abrede stellen, scheint ihm dennoch eine weitere, 
wenn nicht allgemeine Verbreitung unter den Isopoden zuzukommen. We- 
nigstens fand ihn Leydig nicht nur bei Oidscns, PorcclUo (Taf. XX, 
Fig. 1, ns, ns) und Ärinadillidiuni , sondern auch bei Ascllus (KßiaticKs, 
wo er von 0. Sars offenbar nur übersehen worden ist. Eine genauere 
Untersuchung über sein Verhalten zu den Ganglien ergiebt, dass er über 
diese, d. h. über die mediane Verschmelzungsstelle von je zwei neben 
einander liegenden Ganglien nie hinweggeht, sondern am vorderen Ende 
derselben aufhört, um am hinteren von Neuem zu beginnen. Von seinen 
Endpunkten lassen sich jedesmal Faserzüge in die Längscommissuren 
hinein und aus diesen in die Commissuralnerven eintretend verfolgen ; 
diese letzteren erweisen sich mithin als gemischte Nerven, welche neben 
den breiteren, aus den Commissuren stammenden Fasern auch sehr viel 
feinere, sympathische in sich vereinigen. 

Für Oniscus wird von Brandt ausserdem ein Eingeweide-Nervensystem 
beschrieben und abgebildet, welches sich im nahen hinteren Anschluss an 
das iiamjUon supraocso])lia(fenm finden soll. Dasselbe besteht nach ihm aus 
zwei nebeneinanderliegenden kugeligen Ganglien, welche mit divergirenden 
stielförmigen Verengungen dem Hinterrande des Gehirnganglion ansitzen 
und aus ihrem hinteren Contour je zwei Nervenfäden, welche an den 
Darmkanal verlaufen, hervorgehen lassen (Taf. XX, Fig. 3, y). Leydig 
ist es nicht gelungen, dieses „Eingeweide-Nervensystem" bei der genann- 
ten Gattung aufzufinden; dagegen konnte er an der entsprechenden Stelle 
einige kleine, dem Kaumagen angehörige Drüsen nachweisen, in welchen 
er die Brandt'schen „Ganglien" wieder zu erkennen glaubt. Er selbst 
will dagegen bei ForceUio ein sympathisches Ganglion fronialc bemerkt 



III 



Organisation. 55 

haben, welches vor dem GatKjlmi siiyniocsopliageiim und zwar in dem 
Einschnitte, welcher sich zwischen den beiden vorderen (Seh-)Hemisphären 
findet, gelegen ist. Derselbe würde nach Leydig's Zeichnung (Taf. XX, 
Fig. 2, (//■) ein sternförmiges Ansehen haben und sich mit zwei nach 
hinten gerichteten Ausläufern den vorderen Ganglienauschwellungen des 
Gehirns anlegen. 

3. Sinnesorgane. 

A. Augen. Sie treten bei den hopoden — wie bei den 3Ialacostraken 
überhaupt — nur als paarige, seitliche Organe auf, während dagegen das 
unter den EnfoniostraJcen weit verbreitete unpaare Stirnauge ihnen durch- 
weg abgeht. So wenig es zweifelhaft sein kann, dass die vielfachen und 
oft sehr beträchtlichen Verschiedenheiten, welchen der Grössenumfang 
dieser seitlichen Augen je nach den einzelnen Familien und Gattungen 
der Jsopoden unterworfen ist, in naher Beziehung zu der Lebensweise, 
dem Aufenthalt u. s. w. derselben stehen, so hat sich ein exakter Nach- 
weis hierfür doch bis jetzt in den wenigsten Fällen führen lassen. Nur 
das scheint keinem Zweifel zu unterliegen, dass ein den Lichtstrahlen 
unzugänglicher Aufenthaltsort eine Verkümmerung oder selbst ein völliges 
Eingehen der Augen bei den Isopodai in gleicher Weise zur Folge hat, 
wie dies von Thieren der verschiedensten Klassen bekannt ist. Der in 
Höhlenge wässern vorkommende Asdliis cumikus Schioedte {Sieholdi 
Rouge m.), welcher der Augen völlig entbehrt, ist dem im Freien lebenden 
Äsellus aquaticus Lin. im Uebrigen so nahe stehend, dass man den ihn 
charakterisirenden Mangel der Sehorgane sogar als einen allmählich er- 
worbenen und auf Anpassung beruhenden anzusehen sich sehr wohl ver- 
anlasst fühlen könnte, während für zwei andere Höhlenbewohner: Tita- 
ndJii's albus Schioedte und Monolistra coeca Gerst., welche keine gleich 
nahe, mit Augen versehene Verwandte aufzuweisen haben, wenigstens 
der Mangel der Augen mit dem ausschliesslichen Vorkommen in völlig 
dunkelen unterirdischen Grotten zusammentrifft. Von drei anderen der 
Augen entbehrenden Gattungen \^i Leptaspidia hrevipesS]). Bäte marinen 
Vorkommens und im Schlamme, Ilunno^jsis typica Sars (Taf. HI, Fig. 4) 
in einer Tiefe von 100 bis 120 Faden gefunden worden, Flatyarthrus 
Hoff'innnnscggi Brandt (Jfca cmssicornis Koch == Typldoniscns Stehii 
Schöbl) als unterirdisch lebender Ameisengast gleichfalls der Einwirkung 
der Lichtstrahlen entzogen. Bei einer anderen, unter ähnlichen Verhält- 
nissen lebenden Landassel, der durch ihre zierliche Körperskulptur aus- 
gezeichneten Itea 3Irngci Zadd. {Haplophthalmm dcgans Schöbl) sind 
die bei den nächsten Verwandten ansehnlich entwickelten, mit etwa 
zwanzig Facetten versehenen Augen wenigstens ganz rudimentär geworden, 
nämlich nur auf ein Einzelauge jederseits reducirt. 

Handelt es sich in allen diesen Fällen offenbar um ein durch äussere 
Einflüsse bedingtes Schwinden sonst constant vorhandener Organe, so ist 
es viel ^schwerer einzusehen , weshalb bei der dem Lichte in mindestens 



56 Isopoda. 

gleichem Maasse, wie zahlreiche andere Wasser- Isojwdcn exponirten Süss- 
wasser-Assel : Ascllus aquaticus die Augen auf einer sehr niedrigen Ent- 
wicklungsstufe, nämlich in Form von vier kleinen Punktaugen jederseits, 
stehen geblieben sind. Es ist dies um so weniger verständlich, als z. B. 
bei der durch ihre Schädlichkeit bekannten Limnoria ligtiorum White 
(fcrrhrans Leach), welche nach Art holzbohrender Insektenlarven sich 
tief in das Innere von Nutzholz einfrisst und mithin fast vom Lichte ab- 
geschlossen lebt, Augen wenn auch von relativ geringer Grösse, so doch 
aus einer grösseren Anzahl Facetten (etwa zehn?) bestehend, nachweisbar 
sind. Dieselben nehmen hier einen etwa gleich grossen Raum der Kopf- 
oberfläche ein, wie bei Idothea (Taf. IV, Fig. 1 u. 13), Jaera (Taf. III, 
Fig. 2) und Varantham (Taf. XIX, Fig. 12 oc), bei welchen frei im Meere 
lebenden Gattungen sie gleichfalls nur geringe Dimensionen erkennen 
lassen. Schon beträchtlich grössere Augen finden sich bei den Gattungen 
Arcturm (Taf. V, Fig. 1 u. 2), Janim (Taf. III, Fig. 1), Munna (Taf. III, 
Fig. 3), bei den Oniscklen (Taf. XIX, Fig. 1, 2, 3, 5, 12) und Sphaero- 
miden (Taf. VI, Fig. 10, 11, 14 u. 16), solche von beträchtlichen Dimen- 
sionen endlich bei Cymodocea (Taf. VI, Fig. 13) und bei den meisten 
Aegiden (Taf. VII, Fig. 10, 11, 12, 13, 14), unter welchen letzteren sogar 
einige Arten existiren, bei welchen diese Organe sich in der Mittellinie 
des Kopfes berühren (Aega tridcns) oder selbst den grössten Theil der 
Kopfoberfläche bedecken (Aem monoplitlicdnia). Durch eine sehr auffal- 
lende Grössendifferenz der Augen bei Männchen und Weibchen, welche 
freilich mit einer gleich scharf ausgeprägten Formverschiedenheit des 
Kopfes und Mittelleibes zusammenfällt, ist die Gattung Anceuf; (Taf. XV, 
Fig. 2, 3, 4 oc) ausgezeichnet; dem weiblichen Geschlecht sind hier die 
sehr viel umfangreicheren und im Verhältniss zum Kopf selbst sehr 
grossen Augen eigen. 

Auch die Lage der Augen am Kopftheil erleidet Schwankungen, 
welche zwar gegen diejenigen in der Grösse zurückstehen, aber immerbin 
beträchtlich genug sind, um nebenher erwähnt zu werden. Das bei wei- 
tem häutigste Verhalten besteht darin , dass der Aussenrand der Augen 
mit demjenigen des Kopfabschnittes zusammenfällt und dass erstere je 
nach ihrer Grösse sich von hier aus mehr oder weniger weit gegen die 
Mittellinie der Oberseite hin ausdehnen. Als Repräsentanten dieser Dis- 
position sind die Spliarroniidcn, Aegiden, Ct/motJwidrn und Onisciden anzu- 
führen. Eine Modification nach der einen Richtung tritt nun dahin ein, 
dass die Augen, indem sie ihre seitliche Lage beibehalten, über den 
Aussenrand hinaus auf die Unterseite übergreifen, wie es ausser bei 
Anceus (Taf. XV, Fig. 4, oc) u. A. auch bei Mumm (Taf. III, Fig. 3) der 
Fall ist, bei welcher Gattung sie zugleich deutlich aus dem Seitenrand 
des Kopfes heraustreten oder selbst auf kegelförmigen Vorsprüngen des- 
selben gelagert sind. Im entgegengesetzten Sinne entfernen sie sich vom 
Seitenrande, um völlig auf die Oberseite des Kopftheiles zu rücken , wie 
bei Jamm und Jtum (Taf. III, Fig. 1 u. 2), Ido/hea (Taf. IV,^ Fig. 1 



Organisation. 57 

u. 13), LiiHHoria (Tat". VI, Fig. 17) und ScroUs (Tal" V, Fig. 4 u. 5), bei 
welcher letzteren Gattung sie zugleich eine sehr deutliche Nierenform 
zeigen und dicht vor dem Hinterrande auf hohen ovalen Wülsten ge- 
legen sind. 

Ungleich wichtiger sind die Unterschiede, welche sich in der Bil- 
dung der Augen bemerkbar machen. Zunächst treten sie und zwar nur 
in vereinzelten Fällen als einfache (Punkt-) Augen, theils {Uaplopldlialmus) 
zu einem einzelnen, theils (Äscllns mßiaticHs: Taf. II, Fig. 1) zu vier 
jederseits auf. Bei letzterer Gattung erscheinen die Zwischenräume, durch 
welche diese Ocellen getrennt sind, beträchtlich kleiner als ihr eigener 
Durchmesser: drei dieser Ocellen liegen in den Winkeln eines gleich- 
seitigen Dreiecks, der vierte nach vorn und innen von dem vordersten 
jener (Taf. II, Fig. 12). In den übrigen Fällen handelt es sich zwar 
stets um zusammengesetzte Augen; doch sondern sich auch diese wieder 
in solche, auf deren Oberfläche isolirte Corneen, zwischen welche sich die 
gewöhnliche Chitinhaut in Form trennender Septen hineindrängt, auftreten 
und zweitens in solche, welche das Ansehen eines gewöhnlich facettirten 
Insekteuauges, dessen regulär sechsseitige Felder nur durch feine Furchen- 
linien geschieden werden, darbieten. Die erstere Modification tritt unter 
den Onisclnen bei Oniscus, Forcellio, ArmadilUdium und Verwandten, in 
etwas undeutlicherer Weise auch bei Idothea (cntomon), unter starker Er- 
hebung grosser, kreisförmiger Facetten aus einem flachen Grunde da- 
gegen bei Anilocra (nieditermnea) auf; vermuthlich sind aber auch die 
Augen von Änceus {Pranisa}, ÄntJmra und Limnoria dieser Kategorie bei- 
zuzählen. Regulär sechsseitig gefelderte Augen finden sich bei Ligidium. 
{agdc), Bpliaeyoma, Acga, Serolis u. A., während dagegen bei Cymothoa eine 
Facettirung der Oberfläche nicht wahrzunehmen ist. Bei dem Auftreten 
selbstständiger, isolirter Corneen ist die Zahl derselben je nach den Gat- 
tungen eine sehr verschiedene: bei Luiinoria nur etwa 10, bei Jdothea 
cutowon 16, bei Oniscns, ForcelUo und ÄrniadüUdmni 20, bei Anilocra un- 
gefähr 80, nämlich je zu 8 bis 10 in neun Längsreihen. Durchschnittlich 
hoch ist die Zahl der unmittelbar aneinandergrenzenden , sechsseitigen 
Facetten. Für L'ujidimn a(jdc lässt sich dieselbe der Angabe von 

Leydig (60) und Lereboullet (120) entgegen bei je acht in zehn 
schrägen Querreihen auf etwa 80, bei SpJiacroma je nach den Arten auf 
70 bis 100, bei Atga {spec?) auf etwa 420 (je 25 in 17 Querreihen), bei 
Serolis Orhignymia auf fast 450 (je 32 in 14 Querreihen) schätzen. 

Die vier einfachen Augen jederseits bei Asdhis fügen sich nach 
0. Sars' Untersuchung dem Sehnerven in der Weise an, dass die drei 
im Triangel gelegenen gemeinsam einer kegelförmigen Enderweiterung 
desselben aufsitzen, während zu dem vierten sich ein besonderer kurzer 
Ast abzweigt (Taf. II, Fig. 12). Jedem Auge entspricht eine kreisrunde, 
aussen flach gewölbte, innerhalb plane Cornea (Taf. II, Fig. 13 a). In- 
nerhalb der becherförmigen, von einer Pigmentscheide (e) umgebenen 
Betimda sind in beträchtlicher Entfernung; von der Innenwand der Cornea 



58 Isopoda. 

neben einander zwei nieienförmige, stark lichtbrechende Krystallkörper 
(Fig. 13, c) gelagert, von denen sich der eine an dem seitwärts gelegenen 
Ocellus wieder in zwei theilt; in dem vor diesen Krystallkürpern ge- 
legenen Raum sind Sem per' sehe Kerne (Fig. 13, h) zu erkennen, wäh- 
rend sich ihrem hinteren Ende der von Sars nicht näher untersuchte, 
nach seiner Angabe querriefig erscheinende Nervenstab (Fig. 13, cl) 
anschliesst. 

Derselbe doppelte Krystallkörper kommt auch den einzelnen Augen- 
systemeu innerhalb der zusammengesetzten Isojiodot-Augen zu, und zwar 
gleichviel ob dieselben das Ansehen von facettirten Insektenaugen (Ligi- 
clium, Cy)iwtJiou) oder von zusammengesetzten Augen (Oniscus, Porcellio) 
darbieten. Für das Auge von Cymothoa ist er bereits von Joh. Müller 
hervorgehoben worden, während er bei Ligklium von Leydig, für Oniscus 
(Taf. XX, Fig. 4, l, l) und ForcdUo von Lereboullet, Leydig und 
Grenacher genauer beschrieben und dargestellt wird. Die beiden 
Hälften desselben werden von Leydig bei Ligidlum als zwei ,, gegen 
einander gekehrte, von der Seite betrachtet birnförmige Körper, bei 
Oniscus als „zwei in der Quere liegende Kugeln" bezeichnet, welche 
nach der Art, das Licht zu brechen und weil sie nach einem Druck 
Sprünge bekommen, vermuthlich kalkhaltig seien und, mit Essigsäure be- 
handelt, zu zwei hellen dicht zusammenliegenden Blasen aufquellen. 
Grenacher dagegen weist diesen supponirten Kalkgehalt für den dop- 
pelten Krystallkörper wenigstens von ForccUio scabcr zurück und stellt auch 
die Bildung desselben wesentlich verschieden dar. Nach seiner Unter- 
suchung ist derselbe kugelförmig, von vorn nach hinten etwas abgeplattet 
und besteht aus zwei deutlich zu erkennenden llalbkugeln, deren Berührungs- 
fläche senkrecht auf der Ebene der Corneafacette steht (Taf. XXII, Fig. 
1, er); er ist in frischem Zustande sowohl wie auch nach Conservirung in 
Alkohol vollkommen durchsichtig und von starkem Lichtbrechuugsvermögen. 

Die ausserhalb stark gewölbten Corneen an den scheinbar „zusam- 
mengehäuften" Augen der Gattungen PorccUiOf Oniscus und Ärmadillidium, 
welche bei ihrer völligen Isolirung von den benachbarten, von der Fläche 
gesehen sich als regulär kreisförmig ergeben, sind nicht, wie Leydig 
wahrgenommen zu haben glaubt, auf der Innenseite concav, sondern 
stellen biconvexe Brechungslinsen dar; ihre gewölbte Innenseite entspricht 
genau den vorn concaven Weichtheilen des inneren Auges, welche hier 
durch zwei grosse halbkreistormige und mit einem deutlichen Nucleus 
versehene, im Bereich ihrer Peripherie pigmentirte Zellen — gewissermassen 
einen inneren Ueberzug der Cornea, welcher diese von dem Krystall- 
körper scheidet — dargestellt werden. Die zwischen den einzelnen Cor- 
neen befindlichen Einsenkungen der Kopfhaut lassen auf der Aussenfläche 
borstentragende Grübchen erkennen und diesen entsprechen an der Innen- 
fläche pigmentirte und mit einem Nucleus versehene Hypodermiszellen, 
welche sich in mehreren Reihen zwischen die oben erwähnte innere Aus- 
kleidung der Cornealinsen einlagern. 



Oi'g'aiiisation. 59 

In Betreff der den Krystallkörper becherförmig umsehliessenden und 
auch hier von einer dichten Pigmenthülle umgebenen Betimda ist für 
die Oniscincn nach den neuesten Untersuchungen Grenacher's als Er- 
gänzung zu den Sars'schen Angaben noch hervorzuheben, dass der im 
hinteren Anschluss an den Krystallkörper liegende compakteTheil derselben 
(Nervenstab) sich in sieben longitudinale und nach vorn sich verbreiternde 
Stäbchen (Taf. XXII, Fig. 1, rm) auflöst, denen ebensovieleRetinula-Zellen (n) 
entsprechen. Ein Querdurchschnitt dieses von Grenacher als RhaMoiu 
bezeichneten Gebildes ergiebt das Bild einer siebentheiligen Rosette (Taf. 
XXII, Fig. 2). Von Leydig ist diese Bildung an den Augen von Onisciis 
(Taf. XX, Fig. 4, k, /.;) gleichfalls schon dargestellt, aber nicht in ihrem 
Zusammenhang mit der becherförmigen Retinula-Kapsel erkannt worden. 

B. Geruchsorgane. In gleicher Weise, wie an den Fühlhörnern 
der Copcpoilcn (Bd. I, S. 654) und der Branchiopodcn (Bd. I, S. 915) treten 
auch an denjenigen der Isopoden vielfach eigenthümliche, zart und blass 
contourirte Anhänge von Cylinder-, Kegel- oder Flaschenform auf, in 
deren Inneres besondere, Ganglien bildende Nervenausläufer hineinragen 
und für welche daher die Annahme einer specifischen Sinneswahrnehmung 
kaum zweifelhaft sein kann. Indem auch wir sie als „Geruchszapfen" 
bezeichnen, schliessen wir uns der allgemein acceptirten Deutung an, für 
welche allerdings nur Wahrscheinlichkeitsgründe beigebracht werden 
können. Am genauesten sind dieselben durch die Untersuchungen Ley- 
dig's an Äsdliis aquaticus und den Landasseln bekannt, fehlen aber 
den marinen Isopoden keineswegs. Bei ersterer Gattung finden sie sich 
an den vier vorletzten Gliedern der kürzeren oberen Fühler (Taf. II, 
Fig. 1, a^) je zu einem, und zwar am Endrande jedes dieser Fühler- 
glieder nach innen von einem gewöhnlichen Borstenhaar (Taf. II, Fig. 10, 
X, X) ; so ist es wenigstens bei ausgebildeten Individuen, während sie bei 
ganz jungen nur zu einem (am vorletzten Gliede) existiren, um erst bei 
weiterem Wachsthum auch an den vorhergehenden allmählich hervorzu- 
sprossen. An ihrer dünneren griffeiförmigen Basis sind sie (Fig. 10 a) 
gleich gewöhnlichen Haaren scharf (dunkel) contourirt, von ihrer darauf 
folgenden, leicht flaschenförmigen Erweiterung an bis zum Ende dagegen 
sehr blass. Aus ihrer abgestutzten Spitze ragen meist sehr kurze und 
zarte Fädchen hervor. Der Fühlernerv giebt an jeden dieser Zapfen 
einen besonderen Zweig ab, um welchen sieh, bevor er in das Innere 
derselben eintritt, sehr kleine Ganglienzellen herumlagern, während das 
ganz durchsichtige Innere des Zapfens selbst eine feinblasige Struktur 
erkennen lässt. Lüjidinm agde lässt ähnliche Gebilde an der Spitze 
beider Fühlerpaare erkennen. Zur Seite des länglich eiförmigen End- 
gliedes der kurzen oberen Fühler findet sich ein sehr langgestreckter, 
durch eine mittlere Einkerbung zweigliederig erscheinender und sich all- 
mählich verjüngender Zapfen mit spitz zweizinkigem Ende, welcher zwischen 
beiden Zinken noch eine geknöpfte Endborste trägt (Taf. XXII, Fig. 3 u. 3 a). 
An den unteren längeren Fühlern weicht das abgestutzt kegelförmige End- 



60 Iboj'ocla. 

glied von den vorhergehenden durch sehr viel grössere Zartheit und Durch- 
sichtigkeit ab und trägt an der Spitze einen Büschel äusserst langer, blasser, 
am Ende in einen länglichen Kolben auslautender Haare (Taf. XXII, Fig. 
4, a, a), welche an ihrer Basis einen Haufen rundlicher Zellen (u) zwi- 
schen sich fassen. Das in dieses letzte Glied eintretende Ende des Fühler- 
nerven schwillt zuerst zu einem kleinen kugeligen, dann nochmals zu 
einem grösseren, mehr quadratischen Ganglion (Fig. 4, (ja) an. 

Bei den Gattungen Onisciis und Furcdlio lässt gleichfalls das Endglied 
(8. bei Oniscus, 7. bei PorccUio) der langstreckigen äusseren (unteren) 
Fühlhörner einen seiner Spitze aufsitzenden, zart contourirten Zapfen er- 
kennen, welcher je nach den einzelnen Arten von verschiedener Länge 
und Form — bei Oniscus mnrarius z. B. langgestreckt und im Bereich 
der Spitzenhälfte nur halb so breit als an der Basis, von deren Endrand 
eine lange, zarte Borste zur Seite abbiegt, bei ForcelUo scabcr beträchtlich 
kürzer und mehr cylindrisch — doch darin eine Uebereinstimmung zeigt, 
das.s sich das abgestutzte Ende in feine dicht aneinanderliegende Fila- 
mente (Taf. XXII, Fig. 5 u. 7, a) auflöst und dnss in die hohle Basis 
derselben ein Ganglion hineinragt, welches sich als eine Endanschwellung 
des Fühlernerven zu erkennen giebt und sich zuweilen selbst in zwei von 
einander abgeschnürte Ganglienzellen-Haufen (Fig. 5 u. 6, gn) zerlegt. 

Die marinen Isopoden sind auf derartige Bildungen bis jetzt wenig 
untersucht, dürften derselben jedoch gleichfalls in ausgedehnterem Maasse 
theilhaftig sein. Durch zwei solche Riechkolben von ganz aussergewöhn- 
licher Grösse sind die oberen Fühler der Mimna Whifmna Sp. Bäte 
(Taf. III, Fig. 3, fin^ u. Fig. 3a, x, :>•) ausgezeichnet; sie sitzen hier 
dem Endrande des sehr langstreckigen fünften Giedes auf, welches an 
seinem Aussenwinkel noch drei sehr kleine, in Form eines Tasteranhauges 
auftretende Endglieder eingelenkt zeigt und überragen letztere sehr weit 
in der Kichtung nach vorn als direkte Ausläufer des fünften Gliedes. 
Dieselben sind um so bemerkenswerther, als sie ebensowohl au den oberen 
Fühlern der Munna Kroyeri Goods. , wie an denjenigen der nahe ver- 
wandten Gattung Munnopsis (Taf. III, Fig. 4, 5, 6) fehlen. Ob die von 
Schioedte an den oberen Fühlern von Baryhrotas Indus (mas) abge- 
bildeten blassen Stäbchen, welche in grösserer Anzahl der Aussenseite 
der kurzen Endglieder ansitzen, gleichfalls in diese Kategorie zu ver- 
weisen sind, mag dahin gestellt bleiben. Noch fraglicher seiner Natur 
nach muss schon in Betreff des abweichenden Sitzes ein langgestreckter 
blasser Fortsatz sein, welcher von A. Dohrn an dem Kieferfusspaar von 
Praniza (Taf. XV, Fig. 5, j»») aufgefunden worden ist. Da indessen bei 
dieser Gattung die beiden Fühlerpaare der Riechkolben ganz zu entbehren 
scheinen, der betreffende Anhang der Kieferfüsse seinem ganzen Ansehn 
nach aber unzweii'elhaft nervöser Natur ist, so wäre eine L'ebertragung 
jener Organe auf ein für ihre Verwendung sehr wohl geeignetes Mund- 
gliedmassenpaar immerhin denkbar. 

C. TastorgaLC in Form zart contourirter und mit Nerveneudi- 



Urgaiiisatioii. 61 

gungen in Verbindung stehender Borsten von sehr roannigfachem An- 
sehen scheinen unter den Isojwdcn gleichfalls eine ziemlich weite Ver- 
breitung zu haben und sich ausser an den Fühlhörnern auch an ander- 
weitigen Gliedmassen vorzufinden. Bei jUdhis aqnatirus treten sie an 
den beiden Ftihlerpaaren neben einander in zweifacher Bildung auf: 
erstens als langgestreckte, sich allmählich verjüngende, an Basis und 
Spitze gegliederte und an letzterer sich in einen Büschel feiner divergi- 
render Haare auflösende Griifel (Taf. II, Fig. 10 b), wie sie sich zu einem 
einzelnen am Endglied der oberen Fühler (Taf. II, Fig. 10, s), in Mehr- 
zahl dagegen an der Spitze des letzten Schaftgliedes der unteren Fühler 
zeigen, zweitens aber in Form dünner nadelartiger Gebilde mit deutlich 
abgesetzter, fein zugeschärfter Spitze, je zu vieren nebeneinander an den 
. vorletzten Geisselgliederu desselben (unteren) Fühlerpaares (Taf. II, Fig. 11 
u. 11 a). Die Oiüscas- und Porcdlio-Arteü besitzen eine oder zwei solcher 
zarten ganz einfachen Borsten an dem oben erwähnten Geruchszapfen 
der langen unteren Fühler (Taf. XXII, Fig. 5 u. 7), dagegen mehrere kurze 
und stumpfe, mehr fingerförmig gestaltete (Fig. 6, a, c) an der Spitze 
des Endgliedes der kurzen oberen(inneren). Etwas längere und am Ende 
leicht geknöpfte finden sich auch am Endgliede der kurzen Fühler von 
Llyidinm (ujUe (Fig. 3, a), während der Geruchszapfen au der Spitze 
der äusseren Fühler ähnliche, aber noch länger gezogene (Fig. 4, h, h) 
von seiner Oberfläche entspringen lässt. Sehr zarte und im Bereich 
ihrer Spitzenhälfte doppelt gefiederte Tastborsten finden sich nach 
Schioedte's Darstellung zu fünfen an dem Schenkelglied der hinteren 
Mittelleibsbeine von llocuida Danuiionioisis Leach, zahlreiche an der 
Spitze gegabelte oder dreizackige an den vorletzten Gliedern der hinteren 
Mittelleibsbeine von CornUana hasalis, einfach zugespitzte und gefiederte 
an gleicher Stelle bei Tadiaca cmsslpcs. Der in den unterirdischen Höhlen 
Krains lebende und der Augen entbehrende Titandhas albus besitzt nach 
Schioedte's Zeichnungen zwar keine Tastborsten an der vielgliedrigen 
Endgeissel der langen äusseren Antennen, dagegen aber eine sehr aus- 
gezeichnete derartige Bildung am letzten, die Endklaue tragenden Gliede 
der Mittelleibsbeine. Es entspringt nämlich von der Oberfläche desselben 
zwischen gewöhnlichen starren Borsten ein blasser fadenförmiger Anhang, 
dessen dünne Spaltäste sich an ihrem freien Ende verflachen, bandförmig 
ausbreiten und sich in eine grosse Anzahl fingerförmig ausgespreizter 
Stäbchen auflösen. Dieses verhältnissmässig grosse Tastorgan tritt rück- 
wärts von der Endklaue sehr frei aus der Oberfläche des Beines heraus 
und kann dadurch seiner Bestimmung offenbar um so besser genügen. 
Unzweifelhaft werden weiter ausgedehnte Untersuchungen derartige Tast- 
borsten noch für viele andere Gattungen zur Kenntniss bringen. Wenn 
dieselben übrigens von 0. Sars abweichend von Leydig als Gehörorgane 
in Anspruch genommen werden, so ist darüber zu bemerken, dass hierfür 
weder ihre Form, noch nach Rabl-Rückhardt's Beobachtungen ihr 
Verhalten beim lebenden Thier irgend welchen Anhalt bietet. Bei ihrer 



62 Isopoda. 

sehr frei beweglichen Einlenkung zeigen sie nämlich auf Anlass der ge- 
ringsten Erschütterung des Wassers sehr ausgiebige passive Bewegungen, 
was mit den Anforderungen an ein Gehörorgan schwer vereinbar ist. 

D. Ein Sinnesorgan unbekannter Natur ist von Leydig noch 
bei Oniscus mumrius im Anschluss an den aus der hinteren Gehirnan- 
schwellung seitlich hervortretenden Nerven (Taf. XX , Fig. 4, g^) aufge- 
funden und bildlich dargestellt worden. Der betreffende Nerv (Fig. 5, n) 
löst sich nämlich in mehrere Fasern auf, deren jede an eine zarte , durch- 
sichtige kugelrunde Kapsel (Fig. 5, a, b, c) herantritt. Den Inhalt dieser 
Kapseln bilden vier bis sechs grosse, mit einem Kern versehene Zellen, 
welche rosettenförmig um den Mittelpunkt gelagert sind und sich zum 
Theil einander decken. Ueber die Lagerungsbeziehung dieses Organes 
zum Kopf-Integument hat Leydig keine Angaben gemacht. 

4. Verdauungsorgane. 

A. Der Darmkanal der Isopoäen verläuft, wie bei der liberwiegenden 
Mehrzahl der Criistacccn, ohne Windungen zu beschreiben, auf direktem 
Wege vom Munde zum After und kommt somit der Körperlänge etwa 
gleich. Demjenigen der meisten Entomostrahen gegenüber erweist er sich 
als auf einer höheren Stufe der Ausbildung stehend dadurch, dass — wie 
bei den Amphipoden und Decapodcn — mehrere formell diflferenzirte Ab- 
schnitte an ihm hervortreten und dass jedem derselben besondere Stru- 
kturverhältnisse eigen sind. Zum mindesten sind drei solcher Abschnitte 
als Speiseröhre, Magen und Darm zu unterscheiden ; doch sondert sich letz- 
terer wieder häufig in einen durch sehr bedeutende Weite ausgezeichneten 
vorderen und einen dünnen cylindrischen Endtheil, von denen der letztere 
stets in dem letzten Segment des Hinterleibes nach aussen mündet. Nicht 
unwesentliche Form- und Grössenunterschiede der einzelnen Abschnitte, 
wie sie bei systematisch sich ferner stehenden Zs7jjwr7c»-Gruppen auftreten, 
sind der Hauptsache nach von der Consistenz der aufgenommenen Nahrung, 
bald fest, bald flüssig, abhängig und treten dadurch in nähere Beziehung 
zu den bald als Kau-, bald als Saugwerkzeuge formirten Mundtheilen. 
Gleichzeitig scheint aber auch von der Beschaffenheit dieser Nahrung das 
Lagerungsverhältniss der beiden vordersten Darmabschnitte, des Oeso- 
phagus und des Magens, zu den Körpersegmenten bis zu einem gewissen 
Grade abhängig zu sein. Bei den mit kauenden Mundtheilen versehenen 
läothnäon, Asdlinen, Oniscinen u. A., welchen ein mit Reibeplatten ver- 
sehener Kaumagen zukommt, ist dieser weit nach vorn verschoben, nämlich 
schon innerhalb des Kopfabschnittes beginnend oder auf diesen überhaupt 
beschränkt, woraus für den Oesophaptis einerseits eine geringe Längs- 
entwicklung, andererseits — wiewohl mit Ausnahmen [Asrllxs, bei welcher 
Gattung eine mehr horizontale Lage eintritt) — die für die meisten Cru- 
sfnceen charakteristische von unten und hinten nach oben und vorn auf- 
steigende Richtung resultirt. Wird dagegen, wie bei Argn. Tmniza, Pa- 
ranthmri, den liopip-'nhn u. A. flüssige Nahrung aufgenommen, so wird 



Orgaiüsadon. $5 

mit dem aus dem Kopftheil in die vorderen Mittelleibssegmente verlegten 
Magen auch der Oesophagus gestreckter und er nimmt einen mehr hori- 
zontalen Verlauf in der Richtung von vorn nach hinten. Uebrigens ist 
die Bildung der einzelnen Darmabschnitte bei kauenden und saugenden 
Isopoden durchaus keine gegensätzliche, sondern durch allmähliche üeber- 
gänge vermittelt; selbst die Ausrüstung des Magens mit inneren Chitin- 
bildungen in Form von Reibeplatten ist, wenn sie auch den kauenden 
Formen in ungleich reicherem Maasse eigen ist, den saugenden keines- 
wegs ganz fremd. 

Auf den sogenannten Kaumagen der Isopodm ist zuerst von 
Rathke im Jahre 1820 für Idothea hingewiesen worden, während er 
später bei den Oniscinen durch Brandt, Lereboullet u. A. , bei den 
ÄseUincn durch 0. Sars eine eingehendere Schilderung erfahren hat. Bei 
Idothea bildet nach Rathke der Oesophagus ein kurzes, fast senkrecht 
verlaufendes und mit dicken Wandungen versehenes Rohr von elliptischem 
Umriss und geringer Weite, welches aber unzweifelhaft einer beträcht- 
lichen Ausdehnung fähig ist. Nach oben geht derselbe unter einem fast 
rechten Winkel, nur wenig nach hinten gekrümmt, in den Magen über, 
welcher sich aus dem Kopftheil bis zum dritten Mittelleibsringe erstreckt. 
An der Innenseite dieses Magens lassen sieh im Ganzen neun Chitin- 
platten nachweisen, von denen sieben der oberen, zwei der unteren Wand 
zukommen. Oben nämlich deckt den Magen, und zwar den hinteren 
Theil desselben, eine fast elliptische grosse Platte, unter welcher sich noch 
vier mit einander zusammenhängende kleinere und fast in derselben Ebene 
liegende vorfinden ; die beiden vorderen sind mit ihrem Rande der oberen 
Wand der beiden hinteren angeheftet, alle vier aber biegen sich mit ihren 
freien Rändern etwas nach unten zu. Endlich sitzt noch an der unteren 
Fläche und an dem inneren Rande einer jeden dieser hinteren kleinen 
Platten ein halbmondförmiges und gewölbtes Blättchen, welches etwas in 
die Magenhöhle hineinragt. Die untere Magenwand dagegen wird durch 
zwei an ihrer oberen Fläche ziemlich stark concave Platten, welche mit 
ihrem hinteren Theile etwas über die Seitenwand des Magens hervor- 
springen, nach vorn aber in zwei stachelförmige Spitzen gegen die Speise- 
röhre hin auslaufen, zusammengesetzt. 

Den Kaumagen der Oniscinen hat Lereboullet einer sehr eingehen- 
den Schilderung nach Untersuchungen an AfmadiUidium vulgare unterzogen. 
Der kurze und stark muskulöse Oesophagus, dessen chitinisirte Innenwand 
vier feine Längsleisten erkennen lässt, mündet von unten her fast unter 
einem rechten Winkel in das vordere Ende des Magens ein. Dieser, ganz 
vom Kopftheil aufgenommen, ist auffallend klein, unregclmässig kugelig. 
Das Chitingerüst desselben hat nach Entfernung des häutigen Ueberzuges 
die Form eines unregelmässigen, schräg von oben und vorn nach unten 
und hinten abgestutzten Cylinders (Taf. XVIII, Fig. 7). Die obere Wand 
dieses Chitingerüstes, welche hinterwärts sehr viel früher endigt, als die 
untere, läuft in eine quere Platte mit aufgebogenen Seitenrändern (Taf.XVIll, 



k 



g4 Isopoila. 

Fig. 7, 8 u. 10, s) aus, an welche sich der häutige Theil der oberen Ma- 
genwand anheftet. Diese Platte nimmt ihren Ursprung von einem queren 
Chitinbligel, welcher in der Richtung nach vorn zwei durch eine tiefe 
mittlere Einsenkung getrennte Gewölbe (Fig. 7, 8, l, l) mit seitlicher, von 
einem aufgewulsteten Rande umgebener Aushöhlung aus sich hervorgehen 
lässt: und vor dem Aussenrand dieser beiden Gewölbe erhebt sich wieder 
ein dieselben nach vorn umgürtender Saum, an welchen sich der häutige 
Oesophagus (Fig. 7 u. 8, oe) inserirt. Da sich dieselben, wie aus Fig. 8 
ersichtlich ist, unterhalb des queren Bügels auch noch ziemlich weit nach 
hinten erstrecken, wiewohl sie hier ungleich schmaler und flacher als vorn 
erscheinen, so ist die obere Magenwand mit zwei sich gegen das Lumen 
hin öffnenden, sehr umfangreichen taschenförmigeu Aussackungen versehen, 
in welchen sich zur Zeit der Häutung Kalk-Concretionen von kugeliger 
Form und weisser Farbe ansammeln. — Ungleich complicirter als das 
Chitingerüst der oberen Magenwand ist dasjenige der unteren (Taf. XVIII, 
Fig. 9). In unmittelbarem Anschluss an das hintere Ende des Oesopha- 
gus (Fig. 9, oe) findet sich ein kräftiges Chitinstück von der Form eines 
Hufeisens (Fig. 9, /j, dessen vorderer Querbalken jederseits eine zapfen- 
förmige Apophysc zum Ansatz von Muskeln aussendet. Seinem inneren 
dreieckigen Ausschnitt entsprechen zwei, sich vorn in der Mittellinie be- 
rührende und sich nach aussen und hinten au den beiden Schenkeln des 
Hufeisens entlaug ziehende Platten mit querstreifiger Oberfläche (Fig. 9 
und 10, II), welche sich bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 13) als aus 
zahlreichen, dicht an einander gereihten Chitinleisten hergestellt zu er- 
kennen geben und an ihrem freien Hinterrande mit einer Reihe langer 
Haare besetzt sind. Ihrer Lage nach entsprechen diese beiden Platten 
dem eingesenkten Hinterrand der beiden taschenförmigeu Aussackungen 
der oberen Magenwand, welchem sie sich von unten her zuwenden : und 
da auch dieser mit langen, gespreizten Haaren besetzt ist, so wirken 
beide gegeneinander als ein Triturationsapparat, welcher zur Verarbeitung 
der in den Magen hineingelangenden Nahrung bestimmt ist. Vom hin- 
teren Ende der beiden Schenkel des Hufeisens schlagen ferner zwei bo- 
genförmige Chitingräten (Fig. 9, h) die Richtung nach hinten ein, um 
einerseits in der Pt/hms-Gegeud sich mit einander zu vereinigen, anderer- 
seits (Fig. 8 , h) bald nach ihrem Ursprung einen Ast nach innen zu 
senden, welcher mit dem entsprechenden der anderen Seite eine mediane, 
sich wieder nach vorn wendende Brücke, gegen die Vereinigung der 
beiden Reibeplatten hin, herstellt. Zwischen der die Richtung nach 
hinten einschlagenden Chitingräte und dem sich nach innen abzweigenden 
Ast spannt sich eine zweite Membran (Fig. 8, t) aus, welche von derje- 
nigen der anderen Seite durch einen Schlitz getrennt ist und gemein- 
schaftlich mit dieser gewissermassen eine geöffnete Flügelthür darstellt. 
Hinter (unter) diesem Scblitz ist noch ein zweiter, uupaarer, der Mittel- 
linie der Magen wand entsprechender Triturationsapparat (Fig. 9 u. 10, m) 
gelegen, welcher seinerseits wieder aus drei parallellaufenden Theilen, 



Organisation. 65 

einem breiteren mittleren, sich nach vorn zuspitzenden (Fig. 9, m) und 
zwei schmalen, seitlichen, frei verschiebbaren (Fig. 9, n) zusammengesetzt 
ist. Während die Oberfläche des mittleren eine gleiche struktur wie die 
beiden oberen Reibeplatten zeigt, lässt diejenige der beiden elliptischen 
Seitentheile eine dichte und feine Granulation erkennen. Eine an dem 
unteren Ende des Mittelsttickes befindliche Klai)pe vermittelt die Com- 
munikation dieses unteren Reibeapparates mit dem Darm, in welchen 
mithin die im Magen erst einer zwiefachen Zerreibung unterworfene Nah- 
rung gelangt. 

Von ähnlicher, wenngleich minder complicirter Bildung ist nach 
0. Sars' Untersuchungen der Kaumagen des AscUus cußiatkus. Der in 
denselben führende kurze Oesophagus (Taf. XVII, Fig. 5, oe), welcher 
sich nach aussen in die Oberlippe (Fig. 5, Ir) und in die sogenannte 
Unterlippe {Ib) fortsetzt, zeigt am Grunde der letzteren einen mit Haaren 
besetzten Vorsprung. Der Kaumagen selbst ist stark abgeplattet, so dass 
er bei der Ansicht von oben (Taf. XVII, Fig. 3) doppelt so breit als im 
Profil (Fig. 5) erscheint, verschmälert sich im Bereich seiner zwei vor- 
deren Drittheile allmählich gegen den Oesophagus hin, ist dagegen im 
hintersten Drittheil parallelseitig. Seine Oberfläche ist vorn bucklig ge- 
wölbt, in der hinteren Hälfte concav, so dass die Profillinie (Fig. 5, ve) 
S-förmig geschwungen erscheint ; die untere Fläche im vordersten Drittheil 
abgeplattet, hinterwärts stärker bauchig. Das Chitingerüst bildet auch 
hier eine Rücken- und eine Bauchwandung, welche beiderseits (Fig. 5) 
durch eine schmale dünnhäutige Stelle getrennt und an ihren zugewandten 
Rändern mit Borsten besetzt sind. Die Rückeuplatte, welche der ganzen 
Breite des Magens (bei der Mitte seiner Länge; gleichkommt, ist an ihrem 
Hinterrand tief bogig ausgeschnitten und endigt jederseits von diesem 
Ausschnitt in zwei sich dem grösseren Theil nach deckende Lappen, von 
denen der oberhalb liegende länger und an seinem freien Rande tief 
sägeartig eingeschnitten ist (Fig. 3). Die untere Chltinplatte zeigt auf der 
Grenze zum Oesophagus zunächst zwei erhabene Querriuge und kurz hinter 
diesen jederseits einen erhabenen Rahmen, welcher drei Seiten eines un- 
regelmässigen Vierecks ausmacht und nach oben mit einem Vorsprung die 
Ruckenplatte überragt. Der untere Rand dieses Rahmens bildet den Aus- 
gangspunkt für eine jederseits frei in das Lumen hineintretende Reibe- 
platte (Fig. 4 u. 5, a, Fig. G), deren breite Endfläche mit Borsten und 
mit zwei Querreihen spitzer Zähne, von denen die eine der Mitte, die 
andere dem Uuterrand entspricht, besetzt ist. Diese beiden Reibeplatten 
wirken gegen einen gleichfalls paarigen Reibeapparat, welcher zwischen 
ihnen von der Mittellinie der Bauchseite seinen Ausgang nimmt und 
jederseits aus zw^ei V-förmig nach hinten convergirenden und mit langen, 
starren Borsten besetzten Chitinleisten (Fig. 4, h) besteht. Wie nun im 
hinteren Anschluss an die paarigen Reibeplatten sich eine der Länge 
nach verlaufende und mit starken Borsten kammartig besetzte Chitinleiste 
zu jeder Seite der unteren Magenwand hin erstreckt, so findet sich in der 

Brunn, Klassen des Tliier-lfeiclis. \. -'. 



ßQ Isopoda. 

Mittellinie der letzteren weiter nach hinten auch hier wieder ein zweiter 
Reibeapparat vor, welcher wie bei den Oniscincn aus drei Theilen zusam- 
mengesetzt ist. Der sehr viel grössere mittlere (Fig. 4, c), welcher nach 
hinten in einen breiten, zugespitzten Bogen ausläuft, zeigt mehr nach vorn 
beiderseits von zwei convergirenden Chitinleisten zahh-eiche, dicht an ein- 
ander gereihte Borsten; die beiden nach hinten divergirenden und all- 
mählich breiter werdenden seitlichen (Fig. 4, d) dagegen entbehren solcher. 

Unter den auf flüssige Nahrung angewiesenen Isopoden besitzen nach 
A. Dohrn's Untersuchungen Pranim und PamnfJtHra gleichfalls noch 
einen Kaumagen ; doch ist derselbe den vorbeschriebenen Formen gegenüber 
von sehr einfacher Bildung. Bei 7Vani,?a(Taf.XV, Fig. 10) hat derselbe die Form 
eines queren Vierecks mit abgerundeten Ecken und trapezoidalerErweiterung 
nach hinten. Seine Wandungen springen von beiden Seiten und von hinten 
her in Form dreier dicker, abgerundeter Wülste in das Innere hinein und 
beschränken daher das Lumen auf die Form eines schmalschenkeligen X, 
dessen hintere Wand mit Keibeplatten versehen ist. Bei Paranthura da- 
gegen ist er mehr denn doppelt so lang als breit, elliptisch, bis zur Mitte 
der Länge allmählich an Breite zunehmend, innerhalb sich vom Oesopha- 
gus aus trichterförmig verengend, bis die mit feinen seitlichen Reibeplatten 
versehenen Innenränder sich gegenseitig berühren. Seine am lebenden 
Thier leicht zu beobachtenden Contraktionen erfolgen fast rhythmisch der 
Länge nach und setzen sich auf den Oesophagus fort, so dass er vor- 
wiegend als Saugpumpe zu fungiren scheint. 

Dass es sich bei dem Kaumagen aller bisher erörterter Formen um 
einen und denselben Abschnitt des Darmes handelt, geht abgesehen von 
der inneren Struktur desselben auch schon daraus mit Evidenz hervor, 
dass die später zu erwähnenden Leberschläuche an der hinteren Grenze 
desselben einmünden (Taf. XVII, Fig. 1, he, Taf. XVIII, Fig. 5 u. G, hi). 
Ungleich zweifelhafter ist die Deutung eines dem Kaumagen formell oft 
sehr ähnlichen Darmabschnittes bei anderen saugenden lsoi)oden-Y ormtn, 
wie er z. B. von Rathke für Aega (Taf. XVIII, Fig. 3 u. 4, ve) beschrieben 
worden ist. Derselbe reicht vom Kopftheil aus bis zum vierten Mittel- 
leibsringe, setzt sich ebensowohl vorn gegen den Oesophagus wie hinten 
gegen den sackartig erweiterten vordersten Abschnitt des eigentlichen 
Darmes durch eine Einschnürung deutlich ab, erscheint zwischen beiden, 
wenigstens wenn er mit Nahrung gefüllt ist, retortenförmig angeschwollen, 
entbehrt aber nach Rathke's Angaben eines Chitingerüstes vollständig. 
Dem Mangel des letzteren entspricht der Umstand, dass bei seiner Entleerung 
eine Längsfaltung der Innenwandung und ein CoUabiren der äusseren 
Rundung eintritt. Würde nun der j\L^ngel einer stark entwickelten Cuti- 
cula im Innern desselben für sich allein noch keinen hinreichenden Grund 
gegen die morphologische Ac(iuivalenz mit einem Kaumagen abgeben, so 
kommt doch andererseits hiergegen als sehr viel wesentlicher das Ver- 
halten der Leberorgane (Taf. XVII I, Fig. 4, ///) in Betracht, welche sich 
nicht auf der hinteren Grenze, sondern beim Beginn dieses Abschnittes 



Organisation. 67 

in denselben öffnen und hierdurch ihn eher zu einem formell differenzirten 
Theil des eigentlichen Darmes stempeln würden. Noch viel weniger ver- 
dient der von Ilathke und Cornalia als Magen bezeichnete erweiterte 
Abschnitt des Darmes bei den Bopyridcn (Tat". XVIII, Fig. 1 u. 2, ve) 
diesen Namen, falls damit ein dem Kaumagen von Idothea, Oniscus u. s. w. 
gleichwerthiger Theil bezeichnet werden soll; ja es würde sich sogar 
fragen, ob ein solcher Kaum^igen, wenn auch in sehr rudimentärer Aus- 
bildung, sich nicht noch im vorderen Anschluss an diesen grossen „Zotten- 
magen" nachweisen Hesse, da aus den Zeichnungen und Beschreibungen 
der genannten Autoren sich die Existenz eines kleinen vorderen, der 
Zotten entbehrenden Abschnittes entnehmen lässt. 

Noch ungleich beträchtlicheren Form- und Grössenverschiedenheiten 
als der Magen ist der D arm k anal innerhalb der einzelnen Abtheilungen 
der Isopodcn unterworfen, und selbst solche Familien und Gattungen, 
welchen eine ähnliche Art der Nahrungsaufnahme zukommt, zeigen z. B. 
in der relativen Weite, in der Absetzung einzelner Theile von einander u.s.w. 
nicht selten die auffallendsten Gegensätze. Zu den einfachsten Darm- 
bildungen unter den kauenden Isopoden gehört diejenige des Asellus aqua- 
ticus (Taf. XVII, Fig. 1, in). Bei seinem Hervorgehen aus dem Kaumagen, 
diesem an Weite fast gleich kommend, verjüngt sich der Darm ohne alle 
Einschnürungen ganz allmählich nach hinten, um dicht vor dem After ein 
kurzes, mit muskulösen Wandungen versehenes, sich im Uebrigen jedoch 
auch kaum formell absetzendes Kectum (Fig. 1, rc) zu bilden. Bei Ido- 
thea, wo der Darm an seinem vorderen Ende gleichfalls noch dieselbe 
Breite, wie der Kaumagen hat, tritt eine Form-Modification schon insofern 
ein, als im Bereich des vierten und fünften Mittelleibsringes zunächst 
eine merkliche Erweiterung, sodann aber eine sehr starke Verengung — bis 
auf ein Drittheil der vorderen Breite — stattfindet, bis dann endlich innerhalb 
des Postabdomen wieder eine allmähliche Erweiterung zu einem Kectum be- 
wirkt wird. Unter den auf ihre Darmbildung bis jetzt untersuchten 0;MScmm- 
Gattungen zeichnet sich Ligldium (Taf. XIX, Fig. 1, in) durch einen relativ 
sehr breiten und nur sehr undeutlich in Abschnitte gegliederten Darm aus; 
derselbe erweitert sich vom Kaumagen aus nur ganz allmählich bis jen- 
seits der Mitte der Körperlänge, um sich sodann in schwächerem Maasse 
wieder bis zum Beginn des gleichfalls sehr voluminösen jMastdarmes zu 
verschmälern. Bei ArmaddUdium (Taf. XVIII, Fig. 6, in) und Porcdlio 
(Taf. XVIII, Fig. 5, in) dagegen bildet der Darm, unter scharfer Ab- 
schnürung gegen den Kaumageu, im Bereich der vorderen Hälfte seiner 
Länge eine recht ansehnliche sack- oder magenförmige Erweiterung von 
elliptischem oder spindelförmigem Umriss, welche sich allmählich zu einem 
schmalen, cylindrischen Enddarm verjüngt. Das letzterem an Weite und 
Form ähnelnde Ilectum unterscheidet sich entweder (I'orcelUo: Fig. 5, rc) 
nur durch die muskulöse Beschaffenheit seiner Wandung oder lässt (Ar- 
waddlidlam: Fig. 6, re u. Fig. 12) ebensowohl gegen den vorangehenden 
Darmabschnitt wie in seinem eigenen Bereich noch eine deutliche 

5'' 



68 Isopoda. 

Abschnürung erkennen. Beide werden durch eine starke Ringmuskelbil- 
dung, welche dem vordersten Theil des Rectum (Fig. 12, x)y) eigen ist 
und ihn von dem vorhergehenden und folgenden Darmabschnitt scharf 
abgesetzt erscheinen lässt, bewirkt. Letzterer entbehrt auffallender Weise 
dieser Ringmuskeln ganz, besitzt dagegen zahlreiche Längsmuskelstreifen 
(Fig. 12, mn)^ zwischen welchen sich zahlreiche rundliche Drüsen {(jl) 
einlagern. Der After wird durch einen im. letzten Hinterleibsriuge gele- 
genen Längsspalt (Fig. 12 an) gebildet. 

Die bei den Onlschien zuerst angebahnte Herstellung eines weiteren, 
sackförmigen vorderen Darniabschnittes gelangt nun zu einem ungleich 
prägnanteren Ausdruck in verschiedenen Abtheilungen der saugenden 
Isoiwdm. Bereits bei Acga (Taf. XVIII, Fig. 3 u. 4, in) erweist sich die 
Form des Darms bei einem Vergleich mit derjenigen der Onisclncn als 
eine höchst auffallende. Auf den bereits erwähnten schmalen, spindel- 
förmigen „Magen" folgt ein sich vom vierten bis siebenten Mittelleibsring 
erstreckender, äusserst voluminöser, sackartiger Abschnitt von abgestumpft 
ovalem Umriss und von vier- bis fünffacher Breite des vorhergehenden, 
welcher sich gegen diesen sowohl wie gegen den auf ihn folgenden End- 
darm äusserlich wie innerlich gleich scharf absetzt. Von einem aus Fett 
und einer gallertartigen Substanz zusammengesetzten, in Weingeist zu 
einer käseartigen Masse gerinnenden Breie strotzend angefüllt, erscheint 
er von oben und unten her deutlich abgeplattet. Seine Wandung ist bei 
weitem dünner als diejenige des vorhergehenden Abschnittes, innerhalb 
sammetartig rauh, jedoch jeder Chitinausscheidung entbehrend; seine 
beiden Oeftnungen, von denen die vordere merklich weiter als die hintere 
ist, werden von einem Faltenkrauz umringt. Der sich ihm anschliessende, 
sehr schmale und fast cylindrische Enddarm geht nur eine sehr leichte 
mediane spindelförmige Erweiterung (Fig. 3 u. 4, rc) ein, um am Anfang 
des letzten Hiuterleibsringes in den dreieckigen After auszumünden. 

Eine gleich auffallende sackartige Erweiterung, nur von kurz spindel- 
förmigem, fast rundlichem Umriss lässt der vordere Theil des Darmes bei 
den Bopyilden {Bopyrns^ (^^y<J<"- Taf. XVIII, Fig. 1 u. 2, vc) erkennen. 
Seine Eigenthümlichkeit besteht einerseits in seiner relativ geringen Längs- 
ausdehnung gegenüber dem Enddarm, andererseits und ganz besonders in 
dem Verhalten seiner Innenwand, welche sich zu einer grossen Anzahl 
langer, dem Centrum des Lumens zustrebender und dieses bis auf einen 
engen Canal verengender Zotten (Taf. XVIII, Fig. 2, rc) zerschlitzt. Da 
dieser vordere, magenförmige Darmabschnitt sich wie aus Fig. 1 hervor- 
geht, seiner Lage nach auf das vorderste Fünftheil der Leibeshöhle be- 
schränkt, so resultirt daraus eine ganz ungewöhnliche Länge des sehr 
schmalen, cylindrischen Enddarnies (Fig. 1, in). 

In vieler Beziehung abnorm erscheint der Darm bei der gleichfalls 
zu den saugenden Jsopodcn gehörigen Gattung Praniza. Im Auschluss 
an den oben erwähnten trapezoidalen Kaumagen (Taf. XV, Fig. 10) findet 
sich zunächst ein birnförmiger, nach hinten schnell zu einem fadenlörmig 



Organisation. 69 

düDDen Kanal verengter Abschnitt, auf welchen wieder ein weiterer 
und zwei kleine Taschen bildender folgt. Aus einer abermaligen 
Verengung geht sodann ein sehr weit sackförmiger, in zahlreiche Falten 
zusammenlegbarer Theil (Taf. XIX, Fig. 11, in) hervor, welcher seiner 
Lage nach den drei erweiterten Mittelleibsringen entspricht. Das hintere 
Ende des Darmes wird schliesslich durch ein sehr enges, lineares Rectum, 
welches sich bis zur Mitte des letzten Hinterleibsringes verfolgen lässt, 
gebildet. Da eine Absonderung von Excrementen durch den After nicht 
wahrzunehmen, liegt die Vermuthung nahe, dass dieser Enddarm nicht 
permeabel, sondern gegen den Mitteldarm hin abgeschlossen ist; selbst 
völliges Verschwinden desselben bei ausgewachsenen Individuen, an 
welchen sein Vorhandensein bis jetzt nicht hat constatirt werden können, 
hat viel Wahrscheinlichkeit für sich. 

Eine sehr merkwürdige Rückbildung geht das Darmrohr bei den- 
jenigen Bojjyriden-Formen ein, deren Weibchen bei ihrer schmarotzenden 
Lebensweise die Segmentirung der Körperhaut und mit ihr auch die Glied- 
massen völlig verlieren und schliesslich das Ansehen eines unförmlichen 
Schlauches annehmen. Da mit dieser Verkümmerung des eigentlichen 
Tractus intestinalis eine ganz ungewöhnliche sackförmige Erweiterung der 
in denselben einmündenden Leberschläuche, welche hier gewissermassen 
die Rolle eines Magens übernehmen, verbunden ist, so kann es nicht 
Wunder nehmen, dass die ersten Beobachter die hier vorliegenden Ver- 
hältnisse nicht sofort richtig erkannt, vielmehr die Leberorgane für einen 
Magendarm angesprochen haben. Bei jüngeren Weibchen von Hemioniscus 
halani (Taf. X, Fig. 13 u. 14), bei welchen die Körpersegmentirung der 
Larve noch nicht völlig verschwunden war, konnte Buchholz im An- 
schluss an den Saugmund einen muskulösen Schlundkopf und einen 
dünnen cylindrischen Oesophagus (Fig. 14, oe) , in Verbindung mit dem 
After einen Mastdarm (Fig. 13 u. 14, re) wahrnehmen, welcher jedoch 
nur bis auf ein Sechstel der Körperlänge nach vorn reichte. Nur bei ver- 
einzelten Individuen Hess sich vor diesem Rectum, aber innerlich nicht 
mit ihm communicirend, ein dünner hohler Strang (in der Mittellinie von 
Fig. 13 sichtbar) wahrnehmen, welcher sich in der vorderen Körperhälftc 
nicht w^eiter verfolgen Hess. Die von dem lebenden Thier eingeschluckte 
flüssige Nahrung bewegte sich in einem sehr weiten , hinterwärts zwei- 
schenkligen Sack von röthlich brauner Färbung (Fig. 13 und 14, in), 
welchen er um so mehr als einen eigenthümlich geformten, fast die ganze 
Leibeshöhle einnehmenden Darm ansprechen zu dürfen glaubte, als er eine 
direkte vordere Verbindung desselben mit dem Oesophagus (Fig. 14, oc) 
wahrnehmen konnte. Trotzdem kann es keinem Zweifel unterliegen, dass 
dieser zweischenklige Sack morphologisch einem Paar von Leberschläuchen 
entspricht, welche zugleich mit einer auffallenden Volumens Vergrösserung 
eine basale Verschmelzung eingegangen sind, dadurch aber, dass sie die 
von dem Thier eingesaugte Nahrung in sich aufnehmen, den eigentlichen, 
median zwischen ihnen liegenden Mitteldarm, welcher stets leer bleibt, zur 



70 Isopoda. 

Verkümmerung gebracht haben. Im Zusammenhang hiermit steht der 
nach vorn blind endigende Mastdarm, welcher in seinem vordersten, 
elliptisch erweiterten Theil stets einen ovalen, längsstreifigen Pfropf einer 
gallertigen Substanz einschliesst (Fig. 13 u. 14, re). 

Dieselben Verhältnisse finden sich der Hauptsache nach auch bei 
der Gattung Cryptonmus vor, nur dass hier die einzelnen Abschnitte 
des Tractus infcsfinalis die aulfallendsten Form- und Grössenversehieden- 
heiten während der aufeinander folgenden Entwickelungsperioden er- 
kennen lassen. Bei dem ersten asseiförmigen Stadium, welches noch 
sämratliche Körpersegmente und deutlich ausgebildete Gliedmassen besitzt, 
zeigt der Darmkanal nur darin eine Eigenthümlichkeit, dass er im 
Bereich des siebenten Mittelleibs- und der drei vordersten Hinterleibs- 
ringe eine grosse ovale, sackförmige Erweiterung bildet, während er vor 
und hinter derselben äusserst dünn , linear erscheint. Auch liier liegen 
zu beiden Seiten des vordersten Abschnittes, vom Ende des zweiten bis 
zum Beginn des siebenten Mittelleibsringes reichend , die beiden grossen 
blindsackförmigen Leberschläuche, welche von Frais se als Mitteldarm 
angesprochen werden. Bei der Umwandlung dieses frei beweglichen Assel- 
stadiums in die sesshafte, ungegliederte Sackform des Weibchens ändert 
sich nun die relative Grösse jener vorgenannten Darmabschnitte derart, 
dass der zuerst noch auffallend verlängerte Oesophagus nur noch mit 
den Leberschläuchen communicirt, dagegen die Continuität mit dem Hinter- 
darm aufgiebt. Jene nehmen dabei die Form von sehr weiten Säcken 
an, welche den grössten Theil der im Hinterkörper gelegenen Leibeshohle 
ausfüllen und dem zu paarigen Lappen eingeschnittenen Seitencontour 
dieser entsprechend sich seitlich mehrfach aussacken. Der Hinterdarm 
dagegen wird in demselben Maasse, wie diese die Funktion des Magens 
übernehmenden Leberschläuche an Umfang zunehmen, immer rudimentärer 
und hängt schliesslich nicht einmal mehr mit dem nur noch als Narbe 
zurückbleibenden After zusammen. Der früher relativ sehr grosse, ballon- 
förmig erweiterte Abschnitt erscheint jetzt nur noch als kleine blasige 
Endanschwellung des fadenförmig dünnen und sehr kurzen Hinterdarmes. 

Auch bei der merkwürdigen Gattung Eiüoniscus, deren bis zum auf- 
fallendsten Maasse deformirte Weibchen im Innern der Leibeshöhle ver- 
schiedener Dccapodcn schmarotzen, scheint trotz der abweichenden Auf- 
fassung Fraisse's der Enddarm völlig eingegangen und wie bei den 
vorerwähnten Gattungen die Verdauung den Leberschläuchen übertragen 
zu sein. Von Crypfomscns weicht dieselbe jedoch sehr auffallend durch 
die Bildung des vorderen Theiles des Darmrohres, welche ungleich mehr 
an diejenige von Bojyyrns und Gyge erinnert, ab. Es erweitert sich 
nämlich der kurze, cylindrische Oesophagus jederseits zu einer fast kug- 
ligen Anschwellung, deren Innenwand in zahlreiche, rudimentär gegen 
das Lumen gewandte Zotten (Papillen) geschützt ist. Auf diese doppelte, 
gewissermasen an den Kropf der Vögel erinnernde Ausstülpung, welche 
dem Oesophagus übrigens mit breiter Basis ansitzt, folgt wieder ein 



Organisation. 71 

cylindrischer, dem vordersten Abschnitte an Weite fast gleichkommender, 
ihn aber an Länge um das Doppelte übertreffender Abschnitt, welcher 
sich schliesslich plötzlich sehr stark und zwar excentrisch zu einem kurzen, 
blind endigenden Anhängsel verengt. Auf halbem Wege des hinter den 
kropfartigen Anschwellungen liegenden Darmabschnittes beginnen, ver- 
muthlich innerlich mit jenem communicirend, zwei sehr langstreckige, 
vielfach lappenartig eingeschlitzte Schläuche, welche im Bereich des ersten 
Viertheils ihrer Länge mit einander verschmolzen, dann aber in der Mittel- 
linie durch einen schmalen Zwischenraum getrennt sind und weit jenseits 
des Darmendes parallel neben einander herlaufen. Auch sie können mor- 
phologisch — mit Fr. Müller — nur als Leberschläuche, nicht, wie 
Fraisse es will, als Mitteldarm (im Bereiche ihrer Verschmelzung) und 
als Enddarm (nach ihrer Trennung) angesprochen werden. 

Histiologische Struktur des Darmkanals. Der die Innen- 
wand des Darmkanals bildenden Cuticula folgt zunächst eine Drüsenlage, 
welche ihrerseits nach aussen von einer Längs- und Ringmuskelschicht 
umgeben wird. Erstere tritt in mächtiger Entwickelung nur im Bereich 
des Kaumagens, dessen bereits erwähnte Chitinplatten und Reibeapparate 
durch dieselbe hergestellt werden, auf, während sie in den später folgen- 
den Darmabschnitteu nur als zarte, glashelle Membran, welche höchstens 
stellenweise feine haarförmige Ausläufer frei in das Lumen entsendet, 
erscheint. Dagegen ist es besonders die Drüsenschicht, welche in dem 
auf den Kaumagen folgenden Darmabschnitt und zwar vorzugsweise in 
dem der Verdauung speciell obliegenden erweiterten vorderen Theile des- 
selben oft eine sehr augenfällige Entwicklung erkennen lässt. Schon von 
Rathke ist für IdotJiea cnfo)iion auf diese relativ grossen, in besonderer 
Reichhaltigkeit vorhandenen und eine sehr regelmässige Anordnung in 
Längsreihen zeigenden Drüsen hingewiesen worden. Ein sehr charakte- 
ristisches Ansehen verleihen dieselben dem Darmkanal der Oniscinen, bei 
welchen {Oniscus, PorcelUo, Annadill idinm: Taf. XVIII, Fig. 11) sie eine 
eigenthümliche Anordnung noch darin zeigen, dass sie längs der Rücken- 
seite im Bereich zweier zuerst parallel laufender, mehr nach hinten aber 
auseinander weichender und sich verengender Rinnen völlig fehlen, da- 
gegen an den beiderseitigen Rändern dieser Rinnen (Fig. 11, a) in be- 
sonderer Grösse und Turgescenz auftreten. Zwischen beiden Rinnen (a) 
liegt nämlich, gerade der Mittellinie der oberen Darmwand entspre- 
chend, ein schmal bandförmiger Längswulst (b), dessen Seitenränder 
von je einer Reihe solcher grossen, einzelligen Drüsen eingenommen 
werden, während seine hintere spindelförmige Verbreiterung (c), zu 
deren Seiten die Rinnen auseinanderweichen und schmäler werden, jeder- 
seits zwei Parallelreihen noch sehr viel grösserer und besonders stark in 
die Quere entwickelter Drüsen erkennen lässt. Auch die der Aussenseite 
der beiden Rinnen zunächst anliegenden Drüsenreihen, deren in der 
erweiterten Vorderhälfte des Darmrohres im Ganzen mehr als vierzig 
vorhanden sind — in der engereu hinteren Hälfte vermindern sie sich 



72 Isopoda. 

auf etwa dreissig — sind merklich grösser als die mehr nach aussen 
und unten liegenden. Die Drüsen selbst, theils von ovalem, theils von 
unregelmässig rundlichem Umriss, zwischen 0,09 und 0,13 mm im Durch- 
messer betragend, springen stark gegen das Lumen des Darmrohres her- 
vor, sind mit einem einzelnen oder mehreren, fast central gelegenen Nticlei 
versehen und erheben sich bei ihrer gleichen Entfernung von einander 
in der Längs- sowohl, wie in der Querrichtung aus quadratischen Feldern 
der Tunica propria^ so dass die Darmhaut bei durchfallendem Licht das 
Ansehen eines regulären Pflasters cn m'niiafure darbietet. So wenig selbst 
verständlich die funktionelle Bedeutung jener beiden, die vordere Hälfte 
des Darrakanales durchziehenden Rinnen durch direkte Beobachtung fest- 
gestellt werden kann, so liegt doch die Annahme nahe , dass sie durch 
Annäherung ihres Aussenrandes an die Oberfläche des von ihnen einge- 
schlossenen Mittelwulstes sich fast vollständig von dem übrigen Lumen 
der Darmwaudung abschliessen und zu selbständigen Kanälen formiren 
können. Ob innerhalb derselben, wie Lereboullet anzunehmen ge- 
neigt ist, die aus den Leberschläuchen hervortretende Galle entlang rinnt, 
mag dahin gestellt bleiben; doch hat diese Vermuthung immerhin einige 
Wahrscheinlichkeit für sich. Hinter der spindelförmigen Erweiterung des 
Mittelwulstes verschwinden die Rinnen vollständig; doch treten beim Beginn 
des Enddarmes innerhalb wieder starke, unregelmässige Längswülste, welche 
durch tiefe Einsenkungen von einander getrennt werden, auf, ohne dass 
sich dabei der Drüsenbelag {ArmaiUUUVimn: Taf XIX, Fig. 2) wesentlich 
ändert. Während die beiden beschriebenen Längsrinnen eine besondere 
Eigenthümlichkeit bestimmter 0»/5c/»ew-Gattungen — nicht aller, da z. B. 
L'Hjhliuni derselben entbehrt — zu sein sch.eineu, kommen regulär pflaster== 
artige Zellen mit grossen centralen Drüsenkernen auch verschiedenen ande- 
ren Isopoäcn im Darmkanal zu. Als solche sind z. B. bis jetzt Idothca und 
Asdlus (Taf. XVH, Fig. 5 , in) bekannt gemacht worden, und fortgesetzte 
Untersuchungen werden gleiche und ähnliche Bildungen unzweifelhaft auch 
inrandere Gattungen nachzuweisen im Stande sein. Dass indessen in der 
Anordnung und der relativen Zahl solcher Darmdrüsen nicht unbeträchtliche 
Verschiedenheiten vorkommen, geht u. A. aus einer Angabe von Dohrn 
hervor, nach welcher dieselben im Darm von Franiza durch relativ weite 
Zwischenräume getrennt sind und mithin eine mehr zerstreute, unregel- 
mässige Anordnung erkennen lassen (Taf. XV, Fig. 9, gl, gl). 

In einem eigenthümlichen Lagerungsverhältniss steht zu der Form 
und Anordnung der Drüsen bei manchen hopodni die Darm- Muskula- 
tur. Dieselbe besteht im Allgemeinen aus Längs- und Querfasern, von 
denen erstere nach aussen von den letzteren gelegen sind und welche 
sich bei den Onisriurn in regelmässigen Abständen, welche der Grösse 
der quadratischen Darmzellen entsprechen, unter einem rechten Winkel 
kreuzen, so dass letztere gewissermassen von einem quadratischen Muskel- 
rahmen eingefasst sind. Diese deutlich quergestreiften Muskel-Primitiv- 
fasern von 0,012 bis 0,015 mm Querdurchmesser zeigen darin eine grosse 



Organisation. 73 

Unregelmässigkeit, dass ihre Querstreifung bald gerade, bald wellig oder 
zackig, bald sogar schräg und schraubenartig gewunden erscheint. Dass 
sich diese Anpassung der Muskelfasern an die Darnidrüsen, wie sie 
LerebouUet bei den Oniscincn erkannt und beschrieben hat, auch sonst 
bei regulär pflasterartiger Anordnung der Drüsen vorfindet, scheint aus 
den — allerdings weniger bestimmt lautenden — Angaben Rathke's 
tiber LJotlica und 0. Sars' über uiscllus, hervorzugehen; dass sie aber 
auch mit einer unregelmässigen Vertheilung der Drüsen schwindet, ergiebt 
die Darstellung Dohru's hei Pranisa, wo sich Quer- und Längs-Muskel- 
fibrillen zu einem weitmaschigen und vielfach lückenhaften Netz (Taf. XV, 
Fig. 9, m, m), dessen Intervalle eine verschiedene Anzahl von Drüsen 
umschliessen, in sehr ungeordneter Weise vereinigen. Bei letzterer Gat- 
tung konnte derselbe Beobachter ausserdem ein Visceral-Muskelnetz nach- 
weisen, welches sich der Aussenseite des Darmkanals in leitersprossen- 
artiger Anordnung anfügt und sich als aus einer Verzweigung der 
Rumpfmuskeln hervorgegangen erkennen Hess. 

B. Als Anhangsdrüsen des Darmkanales treten bei den Iso- 
2)oden zunächst ganz allgemein Leber schlauche in wechselnder Zahl, 
Form und Grösse auf. Dass dieselben bei Idofliea, wo Rathke sie nicht 
hat finden können, fehlen sollten, hatte von vorn herein wenig Wahr- 
scheinlichkeit für sich und ist schon durch v. Siebold, welcher drei 
Paare solcher Leberschläuche nachwies, berichtigt worden ; vielleicht sind 
die von Rathke auf jeder Seite des Darmes beobachteten „platten Fett- 
streifen", welche ein dünnes ölartiges, goldgelbes Fett enthielten, als solche 
zu deuten. Bei Asdlus (Taf. XVII, Fig. 1, he) und den Oniscinm (Armadilli- 
dmm: Taf. XVIII, Fig. Q,]ic,. Porcellio: Taf. XVIII, F\g.b,hc, Ligidhim: 
Taf. XIX, Fig. 1, li und Lhjia) sind sie regelmässig zu zwei*) Paaren vor- 
handen, w^ährend sich bei Paranihura, Pranim, Gygc, Hemioniscus, Crijpto- 
niscus u. A. ihre Zahl auf ein einzelnes Paar reducirt. Die Angabe 
Rathke's von sieben Paaren traubenförmiger Leberorgane bei Bopyrus 
und Phryxus, beruht, wie aus Cornalia's Darstellung hervorgeht, auf 
einer Verw^echselung der Ovarien mit denselben. Auch dürfte es angesichts 
ihrer Form und ihrer Einmündungssteile in den Darmkanal noch fraglich 
sein, ob die drei Paar drüsiger Organe, welche Rathke bei Aecja U- 
carinata (Taf. XVIII, Fig. 4, (ß) als „Fettkörper oder Lebern" bezeichnet, 
in der That diesen Namen verdienen oder wenigstens als homologe Or- 
gane der eigentlichen Leberschläuche angesehen werden können. Zwar 
zeigen dieselben ganz ähnliche quere Einschnürungen, wie sie den Leber- 
schläuchen der Oniscinm eigen sind, erreichen aber einerseits nur das 
Ende des ersten Vierttheils der Körperlänge, wie sie andererseits mit einem 



*) Milne Edwards bildet zwar (Hist. nat. d. Crust. pl. 4, Fig. 3) von Ligia oceanica 
drei Paare dünner Leberschläuche ab, von denen zwei bis nahe zum hinteren Ende des 
Darmes, das dritte nur etwas über die Mitte seiner Länge reichen; doch steht dem die 
bestimmte Angabe von LerebouUet entgegen, wonach bei Lifjia ebenso wie hei Lifjulmm, 
Porccllio und Oniscus niemals mehr als zwei Paare von ihm aufgefunden worden sind. 



74 Iso])0(la. 

kurzen gemeinschaftlichen Ausftihrunj^sgangjederseits schon auf der Grenze 
von Oesophagus und Magen sich einsenken. 

Die gewöhnliche Einmiindungsstelle der Leberschläuche in den Darm- 
kanal ist diejenige, wo das Intestinum sich gegen den Magen abschnürt 
(Taf. XVIII, Fig. 5, 6, 8 u. 10, lie). Sie schlagen von hier aus die Richtung 
nach hinten ein und laufen mithin — bei der Ausbildung von zwei Paaren 
— entweder zu den Seiten des Intestinum entlang oder legen sich, das 
eine Paar der oberen, das andere der unteren Darmwand auf: letzteres 
Verhalten zeigt z. B. die Gattung LigicUum, bei welcher jedoch das hin- 
terste Ende aller vier Schläuche sich oberhalb des Darmes zu einem 
Knäuel vereinigt (Taf. XIX, Fig. 1, h). Bald dem Darmkanal selbst an 
Länge gleichkommend {Äsdliis: Taf. XVII, Fig. 1, ÄrmadiUidium: 
Taf. XVIII, Fig. 6), bald hinter derselben beträchtlich zurückstehend 
{Idofhca, PorccUio: Taf. XVIII, Fig. 5), lassen sie auch ihrem Volumen 
wie der Beschaffenheit ihrer Oberfläche nach mehrfache Verschiedenheiten 
wahrnehmen. Es kann nämlich ihr Contour entweder (Äsellus: Taf. XVII, 
Fig. 1) nur sehr kleine wellige Einkerbungen, der Grösse der ihre Wan- 
dungen besetzenden secernirenden Drüsen entsprechend, darbieten, oder 
derselbe kann tief und auf beiden Seiten alternirend eingeschnitten (Ar- 
madillidnm: Taf. XVIII, Fig. 6) erscheinen. Im letzteren Falle bieten 
diese Schläuche, was in besonders ausgesprochenem Maasse bei Oniscus 
und PorcrJVw der Fall ist, das Bild dar, als seien sie in Windungen um 
ihre Axe gedreht. 

Während die Leberschläuche bei der Sechs- und Vierzahl dem Darm- 
kanal im Allgemeinen an Volumen nachstehen, nehmen sie, auf ein ein- 
zelnes Paar reducirt, an Weite oft sehr beträchtlich zu. Schon bei Pa- 
rantlmra erreichen sie bald nach ihrer Einmündung in das hintere Ende 
des Magens, bei welcher sie sich retortenförmig abschnüren, völlig die 
Weite des Intestinum, während sie bei den parasitisch lebenden Formen 
diese, wie es scheint, durchweg selbst sehr beträchtlich übertreffen. Bei 
(^hjge finden sie sich als zwei sehr voluminöse und unregelmässig gewun- 
dene, cylindrische, parallel neben einander herlaufende Schläuche ventral- 
seits von dem Darmkanal, den sie wohl fünf- bis sechsmal im Quer- 
durchmesser übertreffen, vor, indem sie vielleicht auch hier schon ihre 
ursprüngliche Funktion als galle-absondernde Drüsen aufgegeben haben 
und die in den Magen gelangende flüssige Nahrung in sich aufzunehmen 
bestimmt sind. Mit Sicherheit beobachtet ist diese ihre Betheiligung an 
der Aufnahme der Nahrung bei den parasitisch lebenden Weibchen von 
Anccm {Vraniza), Hci)iio)i(SCHS, Cnjptonhcus und Verwandten, bei welchen, 
wie bereits oben bemerkt, auf ihre Kosten der eigentliche Darm verküm- 
mert oder selbst ganz schwindet, während sie selbst die Form von sehr 
voluminösen, ja sogar den grössten Theil der Leibeshöhle einnehmenden 
Säcken {IJcmioniscus: Taf. X, Fig. 13 u. 14, in) annehmen. 

Die Struktur der Lebcrschläuchc anlangend, so bestehen dieselben 
aus einer zarten, strukturlosen Aussenmembran, welcher sich eine Schicht 



Organisation - 75 

dicht aneinaiuler gedrängter, einzelliger, gegen das Lumen halbknglig 
hervorspringender Drüsen (Asellus: Tnf. XVII, Fig 1, 2, ArmadiUidmm: 
Tat'. XIX, Fig. 3) in der Richtung nach innen anschliesst. Dass diese 
Driisenschicht an ihrer Obei fläche wieder von einer zarten Ciiticula beklei- 
det wird, ist, obwohl es von Lereboullet für die Oniscinen direkt in Ab- 
rede gestellt wird, nach der Analogie zu vermuthen. Das im Lumen der 
Leberschläuche enthaltene braungelbe Secret dieser Drüsen lässt zahlreiche 
zellenförmige Körperchen in sich suspendirt wahrnehmen, welche Lere- 
boullet zu der Ansicht veranlassten, es handele sich bei denselben um 
Drüsenzellen, welche sich von der Schicht abgelöst hätten und welche 
ununterbrochen durch neu gebildete ersetzt würden. Dieses als Galle zu 
betrachtende flüssige Contentum wird durch einen kurzen Ausführungsgang, 
unter welchem sich die beiden Leberschläuche derselben Seite vereinigen, 
in den Darmkanal entleert; in diesen münden die beiden Ausftihrungs- 
gänge dicht bei einander auf der Mitte seiner oberen Wand. Mit der Um- 
wandlung der nur zu einem Paar vorhandenen Leberschläuche in weite 
Verdauungssäcke, wie sie den parasitischen Isopodcn zukommen, scheinen 
die secernirenden Drüsen zu schwinden ; wenigstens geschieht ihrer in 
solchen Fällen keine Erwähnung. 

Im Gegensatz zu den, wie es scheint constant vorhandenen Leber- 
schläuchen treten anderweitige, mit dem Darmkaual in näherer Beziehung 
stehende Drüsen nur bei einzelnen 7.sojwf/cn-Gattungen auf. Als solche 
sind z. B. z\vei sehr umfangreiche Drüsengruppen zu erwähnen , welche 
sich seitlich dem erweiterten vorderen Darmabschnitt der Gattung Gygi- 
(Taf. XVIII, Fig. 1, 2, (jl) anlegen und sich auch noch auf eine kleine 
Strecke des darauf folgenden cylindrischen Theiles fortsetzen. Dieselben 
bestehen aus einer grossen Anzahl maulbeerförmig aneinander gelagerter 
kugliger Acini mit granulirter Oberfläche und werden von Cornalia als 
„Speicheldrüsen'' in Anspruch genommen. Ob ihnen indessen eine der- 
artige Bedeutung zugesprochen werden kann, muss schon mit Rücksicht 
auf ihre Lage sehr fraglich erscheinen, welche fast eher auf einen Zu- 
sammenhang mit den Zellen des erweiterten Darmabschnittes hindeuten 
möchte. Eher könnten vielleicht auf den Namen von Speicheldrüsen An- 
spruch machen kleinere Drüsen, welche von Dohrn zu den Seiten 
des Oesophagus von Pranim (Taf. XV, Fig. 11 u. 12) zu drei und von 
Varanthnra zu zwei Paaren aufgefunden worden sind und deren Aus- 
führungsgänge ihm in den Oesophagus auszumünden schienen. 

5. Excretionsorgane. 

Ym Asellus aquaticiis ist zuerst von Zenker auf ein eigenthümliches 
Organ hingewiesen worden, welches sich in beiden Geschlechtern und in 
besonderer Auffälligkeit bei jugendlichen Individuen zu beiden Seiten des 
Darmkanales vorfindet und sich vom drittletzten Mittelleibssegment bis 
gegen das Ende des Postabdomen hin erstreckt (Taf. XVII, Fig. 7, gl). 
Junge Individuen lassen, in zwei Parallelreihen angeordnet, je sechs grosse 



II Q Isopoda. 

weissglänzeiule Flecke erkennen , von denen die drei vorderen je einem 
der drei letzten Mittelleibsringe zukommen, die drei hinteren dagegen auf 
den grossen Schwanzscliild fallen. Bei anderen Individuen können sich 
diese grossen Flecke, wie es unsere von 0. Sars entlehnte Figur zeigt, 
auch je in drei bis vier kleinere, hinter einander liegende auflösen, wäh- 
rend sie sich bei voUwüchsigen Thieren mit einander zu einer fortlaufen- 
den Röhre vereinigen, welche zu beträchtlicher Stärke anschwillt und auf 
ihrer Wandung verästelte dunkele Streifen erkennen lässt. Von diesen 
mithin zuletzt schlauchförmigen und eine weisse Masse beherbergenden 
Organen lässt sich eine aus ihrer Mitte entspringende kurze Röhre gegen 
die Geschlechtsöflfnungen hin verfolgen; doch blieb es zweifelhaft, ob 
letztere daselbst ausmündet. Der weisse Inhalt besteht aus äusserst 
kleinen, durchsichtigen, farblosen und stark lichtbrechenden Körnchen, 
welche sich jedoch bei Anwendung der bekannten Reagentieu (Salpeter- 
säure, Ammoniak u. s. w.) nicht als Harnsäure erweisen. Es scheint 
demnach die Deutung als Harnorgane ausgeschlossen , während anderer- 
seits eine Beziehung zu den Fortpflanzungsorganen gleichfalls nicht nach- 
weisbar ist. Während das seiner Natur nach zur Zeit zweifelhafte Organ 
bei anderen Isopoden bis jetzt nicht aufgefunden worden ist, tritt es nach 
0. Sars in wesentlich übereinstimmender Form und Lage bei den Cuma- 
ceen auf, vielleicht aber auch, wie aus einer Andeutung von Milne 
Edwards geschlossen werden kann, bei verschiedenen höheren Dccajwdcn- 
Formen. Leydig, welcher die aus der Bruttasche entnommenen Em- 
bryonen des Äsrllufi darauf untersuchte, fand dieselben weissen Körnchen, 
welche sich bei weiter vorgeschrittenen Individuen zu grösseren Massen 
vereinigen, hier noch in den Zellen des den Darmkanal umgebenden Fett- 
körpers abgelagert, woraus für die Bedeutung der dieselben später ein- 
schliessenden Behälter allerdings kaum mehr gewonnen wird, als dass 
sie nicht als Drüsen angesprochen werden können. 

An einer fast entsprechenden Stelle der Leibeshöhle kommen übri- 
gens bei den Oniscinen wirkliche Drüsen, welche von N. Wagner mit 
den kreideweissen Organen des Äselhis aquaficus — offenbar aber mit 
Unrecht — verglichen worden sind, vor. Dieselben werden von dem 
genannten Beobachter nur nebenher bei Beschreibung des Herzens und 
der aus dem hinteren Theil desselben hervorgehenden Gefässe erwähnt 
und liegen nach seiner von uns reproducirten Figur (Taf. XIX, Fig. 5, gl) 
in grosser Anzahl beiderseits am hinteren Ende des Darmkanals im 
ganzen Bereich des Postabdomen, lieber ihre Struktur und Bedeutung 
müssen detaillirtere Untersuchungen Aufschluss geben. Dass sie mit den 
im Folgenden zu erwähnenden Spinndrüsen" der Oniscinen identisch sind, 
kann nach den von Lereboullet über letztere gemachten Angaben kaum 
angenommen werden. 

Es ist bekannt, da"ss die PorccJUo - Arten beim Ergriflfenwerden aus 
der Spitze ihres letzten als Äppoidiccs candaics bezeichneten Spaltbein- 
paares eine klebrige j\Iasse hervortreten lassen , welche die Form eines 



Ürgauisaliuii. 77 

oft 2 bis 3 cra langen Fadens nach Art des Spinnenfadens annimmt. 
Nach Lereboullet's Untersuchungen ist dieselbe das Produkt von 
Drüsen, welche ihren Sitz beim Ursprung des Basalgliedes jenes Glied- 
massenpaares im allerhintersten Theile des Postabdomens beiderseits vom 
Mastdarm haben. Diese Drüsen, welche man aus der Höhlung des Basal- 
gliedes mit einer Nadel leicht herausziehen kann, sind zu vier bis sechs 
jederseits vorhanden, halten im Durchmesser ungefähr 0,30 mm und be- 
stehen je aus etwa zwanzig durchsichtigen Bläschen von unregelmässig 
konischer Form, deren Spitzen sich zur Herstellung einer Rosette in einem 
gemeinsamen Centrum vereinigen. In ihrer Grösse schwankend, messen 
sie an ihrer Basis bis zu 0,075 mm. Aus einem solchen Knäuel Hess 
sich verschiedene Male ein feiner cylindrischer Kanal hervortretend wahr- 
nehmen, der weitere Verlauf desselben im Innern der Gliedmassen jedoch 
nicht feststellen. Ausser bei Porcdlio fanden sich diese Drüsen auch bei 
Oniscus und ÄnnadiUidium, welche Gattungen dadurch in eine gewisse 
Analogie mit den Äraneinni treten; ihre Pedes S2ntrü des letzten Paares 
würden die Rolle der Spinnwarzen jener, wenngleich in viel unvollkom- 
menerer Weise, übernommen haben. 

6. Cirkulationsapparat. 

Mehr oder weniger eingehende Untersuchungen über den Cirkulations- 
apparat der Jsopoden sind bisher von Rathke an Idothca und Äcga, von 
Brandt. LerebouUet und N. Wagner an Porcdlio, von Lereboul- 
let an LigidimUj von Kowalevsky an IdotJtca, von 0. Sars an AseUiis 
und Jaera, von van Beneden und A. Dohrn an Änccits {Praniza) und 
von Dohrn an Paranthiira angestellt worden. Die von diesen Autoren 
gemachten Angaben, unter denen die von Kowalevsky herrührenden 
für die folgende Darstellung nicht verwerthet werden konnten, weichen 
indessen so vielfach und in so wesentlichen Punkten von einander ab, 
dass es zur Zeit schwer hält, sich nur ein einigermassen einheitliches 
Bild von diesem Organsystem zu construiren. Als allen bisher unter- 
suchten Gattungen gemeinsam ergiebt sich im Grunde nur ein in der hin- 
teren Köri)erhälfte liegender länglicher Herzschlauch, aus dessen vorderem 
Ende ein die Richtung gegen den Kopftheil einschlagendes Gefäss 
{Aorta) hervorgeht. 

A. Das Herz hat die Form eines bald schlankeren, bald gedrunge- 
neren spindelförmigen Schlauches {Lhjid'uun : Taf. XIX, Fig. 4, e), welcher 
hinterwärts blind endigt und dessen deutlich muskulöse Wandungen so- 
wohl Längs- wie Ringfasern erkennen lassen. Während es sich durchweg 
auf den Hinterleib und die letzten Ringe des Mittclleibs, in deren Mittel- 
linie es dicht unter den Rückenschienen gelagert ist, beschränkt, bietet 
es in Betreff seiner Längserstreckung doch je nach den einzelnen Gat- 
tungen nicht unwesentliche Differenzen dar. Bei den Oniscincn {Ligidhim, 
Porcdlio: Taf. XIX, Fig. 5, c) reicht es vom vorletzten Segment des 
Hinterleibs bis in das vierte des ]\Iittelleibes hinein und kommt somit 



78 Isopoda. 

fast der halben Köiperlänge gleich. Kürzer wird es schon bei Idothea, 
wo es nach Rathke nur den Hinterrand des fünften Mittelleibsringes 
erreicht und noch kürzer bei Aeifa, wo es nur wenig in den Mittelleib 
nach vorn hineinragt. Bei ÄseUus beginnt es nach 0. Sars' bildlicher 
Darstellung (Taf. XVII, Fig. 7, eo) erst im vordersten Theil des grossen 
Endsegmentes des Hinterleibs, während seine vordere Grenze — bei der 
ganz allmählichen Entwicklung der Aorta aus demselben — nicht genau 
festzustellen ist. Sollte es bei Jaera, wie 0. Sars mit Sicherheit be- 
obachtet haben will, sich wirklich bis zum Vorderrand des zweiten Mittel- 
leibsringes erstrecken, so würde es hier eine ganz ausnahmsweise, bei 
keinem anderen Isopoden bis jetzt beobachtete Längsausdehnung besitzen 
und dadurch in einen besonders auffallenden Gegensatz zu demjenigen 
von Pranka und Faranthura treten. Bei der ersteren dieser Gattungen 
(Taf. XIX, Fig. 11, c) reicht das in seiner vorderen Hälfte ziemlich stark 
erweiterte Herz nämlich nur von der Mitte des drittletzten Hinterleibs- 
ringes bis in die Basis des vorletzten (letzten grossen) Mittelleibsabschnittes 
hinein, so dass es noch bei weitem nicht dem vierten Theil der Körper- 
länge gleichkommt, während es bei Faranthura (Taf. XIX, Fig. 12, c), 
wo es im drittletzten Hinterleibssegment breit beginnt und, schmaler wer- 
dend, in der Mitte des sechsten Mittelleibsringes schon wieder endigt, 
nicht mehr als den sechsten Theil der Gesammtlänge erreicht. In ganz 
auffallendem Maasse verkürzt erscheint das Herz endlich nach F.Müller 
bei Cassidhia, wo es, von zugespitzt ovalem Umriss, sich auf die beiden 
letzten Mittelleibs- und den ersten Hinterleibsring beschränkt, ferner bei 
EntoniscHs Forccllanac und Camroriun ^ wo es, von kugliger Form, beim 
Weibchen im ersten, beim Männchen im dritten Hinterleibsringe ge- 
legen ist. 

Die Umhüllung des Herzens durch zartes, grossmaschiges Binde- 
gewebe, durch welches dasselbe zugleich an die benachbarten Theile an- 
geheftet ist, wird für verschiedene der genannten Gattungen hervorgehoben. 
Die gleichzeitig gemachte Beobachtung, dass in den Hohlräumen dieser 
Bindegewebshülle Blut circulirt, legt die Annahme nahe, dass dieselbe zu 
dem Herzen selbst in dem Verhältniss eines Pericardialsinus stehe. 

Neben den später zu erwähnenden, aus den Wandungen des Herzens 
entspringenden paarigen Gefässen sind an demselben bei verschiedenen 
Gattungen Spaltöfluungen nachgewiesen worden, durch welche vermuthlich 
das in den Kiemen arteriell gewordene Blut wieder in das Herz zurück- 
tritt. Die Angaben über diese Spaltöffnungen lauten indessen zum Theil 
sehr unbestimmt und verschieden. Bei Farantliura soll der innerhalb des 
Hinterleibs gelegene Theil des Herzens deren zwei, „eine tiefer gelegene 
rechts, die andere etwas höher links" besitzen und zwei andere venöse 
Spalten sollen dem in den Mittellcib hineinragenden Abschnitt zukommen. 
Dem Herzen von Franiza (Taf. XIX, Fig. 11, ov\ werden „vier seitliche 
Spalten, in jedem llintcrleibssegment eine" zugeschrieben. Bei Forcdlio 
spricht N. Wagner das eine Mal in höchst unbestimmter Weise davon, 



Oi'gaiiisatiüii. 79 

(lass drei der sechs vorhandenen „Herzkammern" von „den mit Klappen 
versehenen halbmondförmigen Oeffnungen" durchbohrt seien und erwähnt 
derselben später noch einmal als „seitliche Oeffnungen", durch welche 
das im Hinterleib cirkulirende Blut in das Herz zurücktrete. Bei Äf^cUns 
(Taf, XVÜ, Fig. 7, os) vermuthet 0. Sars paarige seitliche Spalt- 
öffnungen in jedem der vom Herzschlauch durchlaufenen Körpersegmentc, 
wenngleich er solche nur zu drei Paaren, und zwar den drei hinteren 
Mittelleibssegmenten entsprechend, direkt wahrzunehmen vermocht hat. 
Das sich durch die ganze Länge des Hinterleibes erstreckende Herz von 
AniJocm besitzt nach F. Müller vier (oder fünf?), abwechselnd rechts 
und links liegende Spaltöffnungen, dasjenige von Cassidina deren zwei 
Paare, von Enfoniscus sogar nur ein einziges Spaltenpaar. Bei Crypto- 
niscus hat Fraisse dagegen wieder zwei Paare beobachtet. 

B. Die Aorta ist ein feines, cylindrisches Grefäss, welches ungleich 
zartere Wandungen als das Herz besitzt und aus dem vorderen Ende 
dieses entweder unter ganz allmählicher Verjüngung {Forcellio, Ligldium, 
Äsdliis : Taf. XVH, Fig. 7, ao, XIX, Fig. 4, 5, ao) oder in scharfer Ab- 
schnürung {Franiz^^ FarantJmra: Taf. XIX, Fig. 11, 12, ao) hervorgeht. 
Bei Jaera, Faranthura und Franisa kann sich das Herz durch eine dop- 
pelte innere Klappe gegen die Aorta hin abscbliessen. Abweichend von 
allen vorstehend erwähnten Gattungen, bei welchen die Aorta als einzel- 
ner Gefässstamm die gerade Richtung gegen den Kopftheil hin einschlägt, 
soll dieselbe bei Idofhea nach Rathke's Angabe sieb schon nach 
kurzem Verlauf gabeln und es sollen die beiden aus ihr hervorgehenden 
Aeste, nur wenig divergirend, auch ihrerseits in den Kopftheil eindringen. 
Bei Äcga würden nach demselben Beobachter zwei solche neben einander 
her laufende Gefässstämme sogar gleich von vorn herein getrennt (?) aus 
dem Herzen entspringen , um denselben Weg gegen den Kopftheil hin 
einzuschlagen. 

Das Verhalten der unpaaren Aorta hat sich bei den darauf näher 
untersuchten Gattungen als ein sehr verschiedenes herausgestellt. Bei 
Franiza (Taf. XIX, Fig. 11, ao) giebt sie während ihres langen Verlaufes 
vom Herzen bis zum oberen Gehirngauglion keinerlei Zweige ab nnd ver- 
liert, bei der Oberlippe angelaugt, ihre Wandungen, um das aus ihrer 
vorderen Oeffnuug hervortretende Blut von nun an zwei divergirenden 
Strömungen mitzutheilen. Bei Faranthura (Taf. XIX, Fig. 12, ao) zeichnet 
sie sich dagegen schon im Bereich der Mittelleibssegmente durch w^ieder- 
holte Abgabe von Seitenästen aus, welche sich jedoch eigenthümlicher 
Weise auf die vier vordersten concentriren ; im ersten und vierten Mittel- 
leibssegment ist es je ein, im zweiten und dritten dagegen sind es je zwei 
Paare von Arterien (Fig. 12, j>), welche in rechtem Winkel von der Aorta 
abgehen, um sich nach kurzem Verlauf in mehrere Zweige aufzulösen. In 
welcher Weise sich das in den Kopftheil eintretende vorderste Ende der 
Aorta verhält, ist bis jetzt nicht näher festgestellt worden. 



L 



80 Isopoda. 

Das bei weitem complicirteste Verhalten bietet nach der Darstellung 
N. Wagner' s die Aorta bei der Gattung Porcellio dar. Schon während 
ihres Verlaufs durch die vorderen Mittelleibsringe sich verzweigend, giebt 
sie beim Eintritt in den Kopi'theil jederseits einen kleinen Ast zum Magen 
ab. Sodann gegen das Kopfdach hin aufsteigend, sendet sie zwei starke 
Arterien an das (ramjJioii suxiraocsophageuni , welche sich auf diesem ver- 
zweigeu, bis sie, am Vorderraud angelangt, sich gabelt und den Oesopha- 
gus mit ihren Endästen urafasst. Letztere verbinden sich an der Unter- 
seite des Kopftheiles wieder zu einer Schlinge, aus welcher mehrere 
Paare von Arterien zu den Fühlern, Augen, Mundtheilen und zum Gang- 
lion infraoesophagenm hervorgehen; ausserdem und zwar aus dem untersten 
und hintersten Theil der Schlinge auch eine uupaare Arterie, welche, in 
den Mittelleib eintretend, ihre Zweige au die Leberorgane abgiebt. In 
der Vierzahl vorhanden, laufen diese Zweige an der Innenseite der vier 
Leberschläuche der ganzen Lauge nach herab (Taf. XIX, Fig. 6). 

C. Gefässsystem. Im nächsten Auschluss an die Aorta gehen 
aus dem vorderen Theil des Herzeus bei verschiedenen XsojjO(?c'«-Gattungeu 
zwei oder (Pranim) selbst vier Arterienstämme hervor, welche der Aorta 
an Stärke nur wenig nachgeben. Bei Pranim entspringen diese vier Ar- 
terien mit der Aorta fast gemeinsam aus einer und derselben Stelle, 
schlagen indessen sofort eine verschiedene Richtung ein, indem die beiden 
vorderen (Taf. XIX, Fig. 11, la) sich der Aorta dicht anlegen und sie 
auf mehr als die Hälfte ihrer Länge nach vorn hin begleiten, während 
die hinteren (Fig. 11, ap) sich im spitzen Winkel schräg nach aussen 
und vorn wenden. Erstere beide biegen bald hinter der vorderen Grenze 
des erweiterten Körperabschnittes von Praniza nach aussen und vorn ab, 
um sich in zwei Gabeläste zu spalten; letztere bleiben überhaupt uuver- 
ästelt und ergiessen aus ihrem freien Ende — in gleicher Weise wie jene 
aus ihren Spaltästcn — ihr Blut frei in die Leibeshöhle. Da das gesammte 
Gefässsystem von Praniza sich auf diese beiden Arterienpaare beschränkt, 
so erscheint es .in höchst einfacher Weise angelegt und stellt sich hier- 
durch in einen auffallenden Gegensatz zu demjenigen von Paratdltnra, 
welches mit ihm den mit der Aorta gemeinsamen ürsi)rung von Arterien- 
stämmen aus dem vorderen Theil des Herzens theilt. Hier sind jedoch 
diese sich der Aorta dicht anlegenden und sie in ihrem Verlauf nach vorn 
bis zum Vorderrande des zweiten Mittelleibssegmentes begleitenden Haupt- 
Arterienstämme nur zu einem Paare (Taf. XIX, Fig. 12, la, la) vorhan- 
den, während zwei andere, den beiden letzten Mittelleibsringen entspre- 
chende Paare hinter ihnen aus den Seitenwandungen des Herzens hervor- 
gehen und sich, die Richtung nach rechts und links einschlngeud, im 
Bereich der betreffenden Leibesabschnitte mehrfach verästeln. Die aus 
den beiden Haupt-Längsarterienstämmen entspringenden Seitenäste (Taf.XIX, 
Fig. 12, r, r) sind zu vier Paaren vorhanden und stehen gewissermassen 
in einem vikariircnden Verhältniss zu den sich von der Aorta abzweigen- 
den: im fünlten Mittelleibssegmcnt nämlich, wo letztere fehlen, sind sie 



Organisation. 8 1 

stärker und verästeln sie sich mehrfach, im zweiten, dritten und vierten 
dagegen, wo jene vorhanden sind, erscheinen sie schwächer und unverästelt. 
Erst nahe dem Vorderraude des zweiten Mittelleibssegmeutes, unmittelbar 
nach Abgabe ihrer vordersten Seitenüstc, entfernen sich die beiden Läugs- 
Arterienstämme von der Aorta, um schräg nach aussen und vorn gegen 
die Seitenränder des ersten Mittelleibssegmentes zu verlaufen. 

In geringer Entlernuug hinter der Aorta nehmen ferner nach 
Rathke auch bei Idothea jederseits nahe bei einander zwei Gefässe 
ihren Ursprung, welche nach vorn und aussen verlaufen und bis in die 
Seitenecken des zweiten Mittelleibssegments verfolgt werden konnten; hier 
sollen sie schlingenförmig in einander übergehen (?) und Gefässe für die 
naheliegenden Muskeln und Eingeweide abgeben. 

Dass bei den Oniscinen (PorcelUo, Ligidituii) ein einzelnes Paar 
grösserer Gefässe (Taf. XIX, Fig. 5, tr) dicht hinter dem Ursprung der 
Aorta aus der Herzwandung hervorgeht, um die Richtung nach vorn und 
aussen einzuschlagen, ist bereits von Brandt und LerebouUet fest- 
gestellt worden; doch war es erst den auf Injektionen fussenden Unter- 
suchungen N. Wagner 's vorbehalten, das Verhalten derselben im Ein- 
zelnen genauer zu ermitteln. Dieselben geben zunächst während ihres 
Verlaufes nach vorn im rechten Winkel vier starke Seitenäste zu den 
vier vordersten Beinpaareu ab, sodann in der Richtung nach innen, und 
zwar au derselben Stelle, wo die Arterie des ersten Beinpaares sich nach 
aussen abzweigt, einen starken Ast an die Fortpflanzungsorgane, welcher 
sich beim Weibchen gabelt und beide Zweige längs der Aussenseite der 
Ovarien herablaufen lässt. Das vorderste Ende dieser beiden Längsstämme 
löst sich endlich innerhalb der Seitentheile des vordersten Mittelleibsriuges 
in mehrere Arterienzweige für die dort liegenden Muskelpartien auf, 
scheint aber ausserdem feine Verzweigungen an die untere Hautschicht 
(Hypodermis) abzugeben (?). Dass sich, wie Brandt beobachtet haben 
will, von der Innenseite der Längsstämme auch Arterienzweige au den 
Vorder- und Hinterdarm begeben, wird von N. Wagner nicht erwähnt. 

Ueber den Ursprung paariger Arterien aus den Wandungen der hin- 
teren Herzpartie hat zuerst Rathke für Idothea und Äegn, später Brandt 
und LerebouUet für die Oniscinen {PorcelUo, Lüjiduün) Nachricht ge- 
geben. Bei Idothea konnte Rathke die Zahl derselben nicht genau 
ermitteln, doch glaubt er deren mindestens fünf Paare erkannt zu haben, 
welche er an die Muskeln der hinteren Beinpaare und der „ Kiemen '' 
gehen sah. Bei Äeija spricht derselbe nur von „mehreren", gleichfalls 
zu den Kiemen verlaufenden Gelassen. LerebouUet fand solcher paa- 
rigen Gefässe bei Ligidium fünf, bei Forcellio vier, während B r a n d t bei 
letzterer Gattung deren nur drei darstellt; dieselben sind auch nach diesen 
beiden Beobachtern für die „Kiemen'' bestimmt, obwohl wenigstens in 
der LerebouUet 'sehen Zeichnung von PorcelUo ihr Verlauf innerhalb 
der drei letzten Mittelleibsringe einer solchen Annahme direkt widerspricht 
Nach den neueren Untersuchungen N.Wagner 's über den Circulations- 

1'. roll II, Klassen di'S Tliiei-Kcii-li.-!. V. 2. 



82 Isopoda. 

apparat von PorcelUo stellt sich nun auch in der That, wie zu erwarten 
war, heraus, dass drei vordere starke, in annähernd gleichen Abständen 
von einander aus den Seitenwandungen des Herzens abgehende Arterien- 
paare sich direkt in die drei hinteren Beinpaare hineinbegeben, während 
erst sehr viel weiter nach hinten im Bereich des Postabdomen zwei Paar 
kleinere Gefässe entspringen, welche für die dort liegenden Muskeln und 
eigenthümlichen Drüsengruppen bestimmt sind. Diesen folgt sodann nach 
N. Wagner am hintersten Ende des Herzschlauches noch ein drittes 
Paar, welches um den Mastdarm herum auf die Bauchseite gelangt, um 
an dieser in paralleler Richtung nach vorn bis an die Basis des ersten 
Paares der Pedes spurn zu verlaufen und sich hier schlingenförmig zu 
vereinigen. In diese als ,,Kienienartcrien'' bezeichneten Gefässe münden 
die in den Respirationsorganen circulirenden Blutströme ein. 

So verschieden nun die Angaben über den Ursprung der Arterien 
bei den vorgenannten Gattungen lauten und so wenig daran zu zweifeln 
ist, dass erneuete Untersuchungen noch manche in denselben hervortretende 
Lücken und Widersprüche beseitigen werden, so stimmen sie, von Paran- 
thura abgesehen, wenigstens darin mit einander überein, dass alle grösseren 
Stämme nur direkt aus dem Herzen hervorgehen und sich mithin auf die hin- 
tere Körperhälfte concentriren. Dem gegenüber muss es Bedenken erregen, 
wenn 0. Sars sich für ÄseUits der Ansicht zuneigt, dass bei dieser Gat- 
tung innerhalb jedes der sieben Mittelleibssegmente ein Arterienpaar aus 
dem Centralorgan des Gefässsystems seinen Ursprung nehme, um sich 
auf direktem Wege in das ihm entsprechende Beinpaar hineinzubegeben ; 
denn es könnte dies nur in der Weise gedacht werden, dass die vorder- 
sten dieser Arterienstämme nicht mehr aus dem Herzen sondern aus der 
Aorta hervorgingen. Aller Wahrscheinlichkeit nach werden genauere 
Untersuchungen auch für äscUks ergeben, dass nur die drei hinteren 
Beinpaare ihre Gefässe direkt aus dem Herzen, die vorderen dagegen 
aus zwei grösseren Arterienstämmen empfangen, welche wie bei Porcdlio 
u. A. in der Nähe des Aorten-Ursprunges sich abzweigen. Auch das 
könnte u. A. zweifelhaft erscheinen, dass, da bei den Oniscinrn geschlos- 
sene Arterien in die Fühlhörner eintreten, dieselben bei Äsclliis nur durch 
lacunäre Blutströnie ersetzt sein sollen. Andererseits dürfte es freilich 
immerhin gerechtfertigt erscheinen, die Frage aufzuwerfen, ob die von 
N. Wagner durch Injektionen von Carminlösung gewonnenen Bilder 
von dem Gefässsystem der Gattung Porcdlio in der. That zu dem Schluss 
berechtigen, dass überall da, wohin jener Farbstoff eingedrungen, es sich 
um mit Wandungen versehene Gefässverzweigungen handele. Unter allen 
Umständen ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass gleichwie die 
Blutflüs.sigkeit zuletzt aus geschlossenen Gefässen sich in Hohlräume er- 
giesst, so auch die Carminlösung aus der terminalen Oeffnung jener aus- 
getreten sein könne. 

Wenn es nun aber auch einerseits nicht gerade wahrscheinlich ist, 
dass so ähnlich gestaltete und nach den verschiedensten Richtungen hin 



Organisation. 83 

gleich vollkommen organisirte Isojwden-F ormen , wie die ÄsclUnen und 
Oniscinen, so auffallende Verschiedenheiten in den Kreislaufsorganeu, wie 
die eben angedeuteten, besitzen sollten, so können doch andererseits be- 
trächtliche Abstufungen in der Ausbildung eines Gefässsystems ebenso 
wenig bei systematisch sich ferner stehenden Gruppen, wie je nach dem 
Altersstadium der Individuen irgendwie in Frage kommen. Bei dem 
zweiten Entwicklungsstadium von Crijptoniscus pmjnrij an welchem schon 
ein beträchtlicher Grad der rückschreitenden Metamorphose in die Augen 
fällt, konnte Fraisse im Anschluss an den mit zwei Spaltpaaren ver- 
sehenen und schnell pulsirenden Herzschlauch arterielle Gefässe überhaupt 
nicht wahrnehmen, und ebenso wenig werden solche von F. Müller für 
das kurze, kuglige Herz der Gattung Entoniscus erwähnt. Ob solche in 
einem früheren Entwicklungsstadium vorhanden sind , ist bis jetzt nicht 
festgestellt, während dagegen an dem noch weiter degradirten dritten 
Stadium nicht einmal das Herz selbst noch zu erkennen war — ein Um- 
stand, dessen auch von Buchholz für das spätere Entwicklungsstadium 
der Gattung 1 kmioniscus Erwähnung geschieht. Während bei diesen 
schmarotzenden Asseln also offenbar das Gefässsystem in gleicher Weise 
wie die Körpersegmentirung und die Gliedmassen mit zunehmendem Alter 
in der Kückbildung begriffen ist, wird es durch andere Beobachtungen ausser 
Zweifel gestellt, dass bei jugendlichen Individuen verschiedener freileben- 
der Jsopodtn die Ausbildung arterieller, aus den Herz Wandungen hervor- 
gehender Gefässe noch nicht vor sich gegangen ist. Lereboullet, 
welcher dies zuerst für die Landasseln festgestellt hat, giebt an, dass an 
dem Herzschlauch eines jung ausgeschlüpften PorcclUo (Taf. XIX, Fig. 8, c) 
sich nur eine nach den Individuen schwankende Zahl von Spaltöffnungen 
{ov), welche durch Klappen verschliessbar und meist nicht einmal sym- 
metrisch angeordnet Avaren, dagegen keine Andeutung von Arterien er- 
kennen liess und dass an der vorderen Grenze des Herzens, von welcher 
später zu den Seiten der Aorta die grossen Längsgefässe abgehen, sich 
auch nicht einmal Spaltöffnungen vorfanden. Ebenso wenig erwähnt auch 
F. Müller au dem von ihm dargestellten Herzschlauch einer jungen 
Cassklina und gleichfalls jungen y1hi/oc>-« irgend welcher Gefässstämme, 
sondern nur der auch hier sehr deutlichen Spaltöffnungen. * 

D. Kreislauf. Der an seinem hinteren Ende geschlossene Herz- 
schlauch in Verbindung mit den seine Wandungen durchsetzenden venösen 
Ostien und mit den aus denselben weiter nach vorn abgehenden arteriellen 
Gelassen lässt den Kreislauf der Isopodcn nur in der Weise denkbar er- 
scheinen, dass das Blut durch die Contraktion der Herzwandungen in der 
Richtung nach vorn und peripherisch in den Körper getrieben wird und dass 
es, auf denselben Wegen nach hinten zurückkehrend und nachdem es im Be- 
reich des Hinterleibes durch Contakt mitden Athmungsorganen chemisch ver- 
ändert worden ist, durch die venösen Ostien wieder in das Herz zurücktritt. 
Sind ausser der Aorta geschlossene Gefässe üljerhaupt nicht vorhanden oder 
fehlt, wie es nach den bisherigen Angaben über verschiedene Jiojit/iidm 

6* 



g4 Isopoda. 

scheint, selbst diese, so bleibt nur die Annahme übrig, dass von den allein 
vorhandenen, durch Klappen verschliessbaren Spaltöffnungen die einen 
dem Ausstossen, die anderen dem Wiedereintritt der Blutflüssigkeit dienen. 
Dass direkte BeobachtUDgen über den Blutlauf in sehr geringer Anzahl 
und in keineswegs erschöpfender Weise vorliegen, erklärt sich aus der 
meist sehr undurchsichtigen Beschaffenheit des Integumeuts wenigstens 
bei der Mehrzahl der ausgewachsenen Isopodcn zur Genüge. 

Bei Äsellus aquaticus würde nach der Darstellung von 0. Sars die 
Hauptmenge des in die Aorta getriebenen Blutes, nachdem Läufe desselben 
in die Fühlhörner eingetreten sind, sich bauchwärts wenden, um in zwei 
Strömen beiderseits von der Mittellinie des Körpers die Richtung nach 
hinten einzuschlagen. Diese, durch die aus den Beinen zurückkehrenden 
Blutläufe beträchtlich verstärkt, würden sodann durch Oeffuungen(?), welche 
in die Kiemenfüsse führen, in letztere eintreten, nachdem sie zuvor noch 
einen Lauf an das Endsegment des Hinterleibs und an die Endgriffel ab- 
gegeben haben. Nachdem das Blut im Innern der lamellösen Kiemen 
einen sehr lebhaften liundlauf durch das ganze sehr reiche Kanalnetz 
derselben ausgeführt hat, tritt es aus denselben fast an derselben Stelle 
in die Leibeshöhle zurück, um aus dieser durch die venösen Ostien wie- 
der aufgenommen zu werden. Am deutlichsten ist die Circulation der 
Blutzellen wahrzunehmen in den Fühlern, Beinen, dem grossen End- 
segment des Hinterleibs und in der äusseren Lamelle des ersten Paares 
der Kiemenfüsse. An der Basis der beiden crsteren häufen sich die 
grossen Blutzellen an, um längs der Rückenseite bis zur äussersten Spitze 
einzudringen und von da längs der entgegengesetzten Seite wieder zurück- 
zukehren. Innerhalb der Aussenlamelle des ersten Kiemenfusspaares be- 
schreiben sie regelmässig grössere und kleinere Bögen. 

An den Oniscincn lässt sich der Blutlauf, wenigstens bei erwachsenen 
Individuen, wegen der Undurchsichtigkeit des Integuments in seiner To- 
talität nicht beobachten; höchstens dass er bei Individuen, welche man 
in der Rückenlage unter Wasser fixirt (LerebouUet), im Bereich der 
Pedcs S2)t(rii verfolgt werden kann. Für den übrigen Körper wird er also 
nur aus der Vertheilung der vom Herzen abgehenden Gefässe geschlossen 
werden köniitn und aus dieser auch nur dann, wenn es festgestellt ist, 
ob dieselben sämmtlich als arterielle, oder theilweise als venöse zu be- 
trachten sind. Letzteres ist wahrscheinlich für die hinter den Beinarterien 
in das Herz einmündenden Gefässe, welche das Blut aus den Respirations- 
organen dem Herzen wieder zuzuführen scheinen und in diesem Fall 
nicht (nach N. Wagner) ah ybioiac bramhiulcs, sondern, wie es Lere- 
bouUet thut, als Vrnae hranehiales {Vaisseaux hranclno-canVmqurs) zu 
bezeichnen wären. Für die Bedeutung dieser letzteren kommt aber wieder 
der Umstand in Betracht, ob neben ihnen noch Spaltöffnungen im hinteren 
Theil des Herzens vorhanden sind, wie es von N. Wagner angegeben 
wird, oder ob solche den ausgewachsenen Individuen — im Gegensatz 
zu den ganz jugendlichen — nach Lcreboullet fehlen. Beide Autoren 



Üigai)isatioii. 35 

nehmen im Hinterleib zwei seitlich vom Herzen liegende wandungslose 
Blutläufe an, welche das aus dem Vorderkörper zurückkehrende Blut in 
sich ansammeln; doch gehen ihre Ansichten darüber auseinander, wie sich 
dieses Blut zu den Athmungsorganen verhält. Nach Lere boullet würde 
nämlich die gcsammte sich hier ansammelnde Blutmenge durch die Re- 
spirationsorgane hindurchgetrieben, um aus diesen durch die allein mit 
dem Herzen communicirendcn Venae hrancJncdefi arteriell wieder in das- 
selbe zurückzutreten. N.Wagner dagegen glaubt, dass von den beiden 
grossen abdominalen Blutläufcn sich nur Abzweigungen in die lamellöseu 
Pcdcs sjyurii — und zwar zunächst in die zur Luftrespiration dienenden 
Kiemendeckel , dann erst in die darunter liegenden Kiemen — begeben, 
dass dagegen die Hauptmasse des Blutes nicht oxydirt, also direkt durch 
die seitlichen Spaltöffnungen in das Herz wieder eintritt. Es würde nach 
ihm also eine Vermischung des durch die Venae hmnchiales zurück- 
geführten Kiemenblutes mit dem — offenbar quantitativ überwiegenden 
— Körperblut vor sich gehen (?). 

Leichter ist es, sich eine Einsicht in die Blutcirculation an den zart- 
häutigen, aus der Bruttasche des Weibchens entnommenen Jungen der 
Porcellioncn oder an den noch in der Eihülle steckenden Embryonen zu 
verschaffen. Bei letzteren ist nach Lereboullet's Beobachtungen noch 
keine deutliche Scheidung von Aorta und Herzschlauch wahrzunehmen 
und das zu dieser Zeit noch einfach spindelförmige Gefäss hinten ge- 
öffnet. Mit dem bei den ausgeschlüpften Jungen erfolgenden Schluss 
des hinteren Endes bilden sich die bereits oben erwähnten- seitlichen 
Spaltöffnungen (Taf. XIX, Fig. 8, ov), deren lippenförmige Ränder an- 
geschwollen und mit einem an der Ausseuwand liegenden kugligen Vor- 
sprung (Taf. XIX, Fig. 9, v) versehen sind, ausserdem eine doppelte 
innere Klappe (Taf. XIX, Fig. 8^ v) auf der Grenze von Herzschlauch 
und Aorta; von Gelassen ist zu dieser Zeit noch keine Spur wahrzunehmen. 
Zu beiden Seiten des Herzschlauches lässt sich nun deutlich eine lakunäre 
Blutbahn erkennen, in welcher die Blutkörperchen die Richtung von vorn 
nach hinten einschlagen. Beim Embryo treten dieselben durch die Oeff- 
nung am hinteren Ende des Herzens oder zugleich durch die schon im 
Entstehen begriffenen seitHchen Spaltöffnungen in den Herzschlauch ein; 
beim ausgeschlüpften Jungen dagegen sind es die jetzt schon in grösserer 
Anzahl ausgebildeten letzteren allein, welche ihnen den Durchtritt gestatten. 
Bei der Systole schliessen sich die beiden Lippen der Spaltöffnungen fest 
aneinander und sperren das Herz gegen den Blutraum ab; bei der Diastole 
öffnen sie sich und lassen Blut eintreten. Die Aortenklappe öffnet sich in 
der Richtung von hinten nach vorn, um Blut aus dem Herzschlauch in die 
Aorta eintreten zu lassen; ihr darauf folgender Schluss verhindert seinen 
Rücktritt. Die Pulsationen des Herzschlauches und der Aorta, an welcher 
sie bis zum Kopftheil verfolgt werden können, sind isochronisch und er- 
lolgen in der Minute zu mehr als zweihundert; durch dieselben werden 
die Blutkörperchen in der Richtung nach vorn geschleudert. Nur bei Ver- 



gg Tsopoda. 

langsamung der Herzthätigkeit werden sie abwechselnd nach vorn und 
hinten geschoben, während andere beim Eintritt in die Spaltöfifniingeu 
einige Zeit lang zwischen den Klappen sitzen bleiben. — Die Blutkörper- 
chen sind au Form und Grösse verschieden. Bei erwachsenen Keller- 
asseln (Taf. XIX, Fig. 10) messen die grössten 0,03 mm im Durchmes- 
ser; sie sind kuglig und besitzen theilweise ein gleichmässig grauulirtes 
Ansehn, theils eine hellere Peripherie oder ein dieser anliegendes licht- 
brechendes Bläschen. Neben ihnen finden sich sehr kleine, welche oft 
nur den Körnchen jener grossen gleichkommen, ein durchsichtiges An- 
sehn und eine unregelmässige Form besitzen ; bei jungen Individuen und 
Embryonen ist letztere Form die allein vorkommende. 

In Betreff der Frequenz der Herzpulsationen ist noch die Angabe von 
Fraisse erwähnenswerth , nach welcher bei Cryptonisciis dieselbe auf 
160 in der Minute festgestellt worden ist. 

Sehr auffallend muss rücksichtlich der Circulation die Angabe 
A. Dohrn's erscheinen, dass bei Pdranthum die aus dem Herzen und 
der Aorta seitlich hervorgehenden und sich mehrfach verästelnden Arterien 
einen Zweig abgeben, welcher sich in das Innere je eines von den Gang- 
lien zu den Beinen verlaufenden Nervenstammes hineinseuken und inner- 
halb dieses parallel mit den Fasern des Nerven verlaufen soll. Jeder 
solcher Arterienzweig soll sich ferner, bei dem Ganglion selbst anlangend, 
in zwei bis drei Aeste spalten und diese sollen dann ihrerseits sich in 
dem Ganglion nach verschiedenen Richtungen hin biegen, dasselbe durch- 
setzen und ibre Blutflüssigkeit in lakunäre Räume, welche sich in dem 
zwischen Ganglienkette und Bauchwand liegenden Binde- und Fettgewebe 
vorfinden, ergiessen. 

7. Respirationsorgane. 

Um das durch Zufuhr von Sauerstoff erneuerte Blut dem Herzen auf 
direktestem Wege wieder zuzuführen, sind die bei allen Isopoäai in Form 
von Kiemen (Branchiac), bei den Landasseln aber nebenher auch als eine 
Art von „Lungen'' auftretenden Respirationsorgane in seiner unmittelbaren 
Nähe, nämlich an der Bauchseite des Postabdomen gelegen und werden 
durch die vorderen Paare der Pedcs simrii oder (in manchen Fällen) we- 
nigstens durch einige derselben gebildet. Der Mangel solcher respiriren- 
der Spaltbeine des Postabdomen, mit welchem dann auch stets eine ver- 
änderte Lage des Herzens verbunden ist, spricht gegen die Zugehörigkeit 
zu den hojiodcn, von welchen z. B. die Scheerenasseln {Tanaidac) trotz 
mancher anderweitiger Analogien ausgeschlossen werden müssen. 

Von den sechs am Postabdomen entspringenden Paaren der Pedes 
simrii betheiligt sich das letzte wenigstens niemals aktiv am Respirations- 
process, während es in vereinzelten Fällen (Tdofhea, Ärcfurns, Anflium) 
durch abwechselnde Zu- und Abfuhr von Wasser wenigstens passiv dabei 
mitwirken kann. Wiewohl an den vorhergehenden Paaren die für die 



I »i'ganisatioii. 87 

Ordnung charakteristische lamellöse Form der Spaltäste sowohl wie des 
unpaaren Basalglicdes die Extremität in ihrem ganzen Umfang für die 
Athmung geeignet erscheinen lassen könnte, vollzieht sich der Umtausch 
der Gase in der liberwiegenden Mehrzahl der Fälle doch nur im Bereich 
eines bestimmten Theiles, nämlich innerhalb des inneren der beiden Spalt- 
äste, welcher sich durch seine sehr zarthäutige Beschaifenheit als beson- 
ders hierzu geeignet erweist. In diesem Fall dient der äussere Spaltast, 
welcher stärker chitinisirt und dadurch resistenter erscheint, dem äusseren 
oder in situ: oberen (Branchia) als ein sich ihm von unten her auflegen- 
der Schutzdeckel {Opcrcidum). Dieses bei ausschliesslicher Wasserathmung 
als normal anzusehende Verhalten erweist sich nur dann einigermassen 
modificirt, wenn durch das in ein Opcrcidum umgestaltete sechste Paar 
der Frdcs spurii {Idotliea, Ärctunis) ein hinreichender Schutz für die 
vorangehenden respirirenden Spaltbeinpaare bewerkstelligt wird: unter 
diesen Umständen scheint der Aussenast der vorderen Pcdes spurii bei 
seiner gleichfalls zarthäutigen Beschaffenheit nicht immer ganz von der 
Athmung ausgeschlossen zu sein. In ganz eigenthümlicher Weise findet 
eine solche Betheiligung des inneren Spaltastes {Opcrciduni) dann statt, 
wenn neben der Wasserathmung gleichzeitig eine Luftathmung existirt: 
bei den als „Landasseln" bezeichneten Oniscmen fungiren nämlich die 
Aussenäste {Opercida) als Lungen, die Innenäste dagegen als Kiemen. 
A. Wasser-Athmungsorgane. Die normale Fünfzahl der respi- 
rirenden Spaltbeinpaare, wie sie bei den Idothciden, Sphaerontiden, Äcgiden, 
Ci/mothoidcn, Änccidcn u. A. repräsentirt ist, kann sich ausnahmsweise 
durch Ausfall oder anderweitige Verwendung einzelner Paare vermindern. 
Als die bekanntesten Repräsentanten eines derartigen Verhaltens sind 
besonders die Gattungen Asdlus und Serolis zu erwähnen, von denen 
erstere nur drei respirirende Pedes spurii (3. 4. 5.) jederseits, letztere 
sogar deren nur zwei (4. u. 5.) aufzuweisen hat. Bei Äsellus treten 
auch die beiden vorhergehenden Paare (Taf. XIV, • Fig. 13 u. 14. vom 
Männchen), von denen beim Weibchen das eine überdies ganz wegfällt, 
bei ihrer Kleinheit und Umgestaltung, selbst als Hülfsorgaue offenbar 
ausser aller Beziehijng zur Athmung, während man von den drei ersten 
Paaren der Gattung Serolis (Taf. V, Fig. 4a, p'"^ und Fig. 8) bei der 
freien Einlenkung ihres verlängerten Basalgliedes und der sehr langen 
und dichten, kammartigen Randbefiederung der Spaltäste wenigstens mit 
gutem Grunde vermuthen könnte, dass sie durch ihre Schwinguogen für 
die ununterbrochene Zufuhr neuen Wassers Sorge tragen. Uebrigens zeigen 
die mit der Athmung betrauten Beinpaare beider Gattungen neben man- 
chen Uebereinstimmungen auch wesentliche Verschiedenheiten. Zu erste- 
ren würde ihre sehr ansehnliche Flächenentwicklung, die Theilung des 
Opcnuium am vordersten freiliegenden Paar durch eine schrägverlaufende 
Naht und die vollständige Ueberdachung der hinteren Paare durch dieses 
Opercidum zu rechnen sein. Als Abweichungen dagegen würden sich ergeben, 
dass bei Serolis die innere (obere) respirirende Lamelle des vorderen 



88 Isopoda. 

Paares dem Opcrculum an Grösse wenig nachsteht, am hinteren (5.) Paar 
aber beide Lamellen gleich gross, gleich gestaltet und gleich zarthäutig 
erscheinen, so dass sie vermiithlich beide für die Athmung verwandt wer- 
den: während bei Ascllus die respirirende Innenlamelle des vordersten 
(3.) Paares beträchtlich kleiner als das Opcrculum (Taf. XIV, Fig. 15: 
Männchen, Fig. 18: Weibchen) ist, an den beiden hinteren Paaren (Taf. XIV, 
Fig. 16) die als Kiemen fnngirende Innenlamelle aber nicht nur beträcht- 
lich kleiner als das Opcrculum, sondern auch in ihrer Textur wesentlich 
verschieden von diesem (Fig. 16, i) erscheint. 

Wird die Respiration von allen fünf vorderen Spaltbeiupaaren in Ge- 
meinschaft bewirkt, so verhält sich die Ausbildung der Kiemen ungleich 
seltener an den einzelnen nahezu oder völlig gleich, als dass die Kiemen 
der vorderen und der hinteren erheblich von einander in Grösse, Form 
und Struktur abweichen. Ersteres scheint bei den Ancc'klcn der Fall zu 
sein, wo das Freiliegen der beiden Spaltäste nebeneinander (Taf. XV, 
Fig. 1, p ^) zugleich eine Betheiligung beider an der Athmung nahe legt. 
Letzteres — die Ungleichheit — tritt in verschiedenen Abstufungen auf. 
Bei den Idothciden ist es neben relativen Formverschiedenheiten ganz beson- 
ders die Grösse der Kieme, welche in der Richtung vom 1. bis zum 5. Spalt- 
beinpaare progressiv zunimmt, wenn auch, wenigstens bei Llofhca (Taf. XIV, 
Fig. 1 — 5, /) der Grössenunterschied zwischen derjenigen des 5. und 4. Paares 
ein relativ geringerer ist, als an den vorhergehenden. Ausserdem zeigt 
sich eine deutliche Differenz darin, dass die Kiemen der drei hinteren 
Paare der Randwimi)ern, welche den beiden ersten zukommen, vollständig 
entbehren: während dagegen die Aussenlade an den drei vorderen 
Paaren (Fig. 1 — 3, c) bewimpert, an den beiden hinteren wimperlos 
erscheint. Ein viel auffälligerer Unterschied tritt aber zwischen der Innen- 
und Aussenlamelle der einzelnen Beinpaare bei Idothea darin hervor, dass 
letztere am 3. bis 5, Paare (Fig. 3 — 5, c) im scharfen Gegensatz zu der 
milchartig getrübten inneren (/) glashell und durchscheinend, am 1. und 
2. Paare dagegen fast ebenso undurchsichtig (Fig. 1 u. 2, c) wie die 
innere ist. Es scheinen demnach an den beiden vorderen Spaltbeiupaaren 
beide Lamellen, an den drei hinteren nur die innere als Kiemen zu 
fungiren, so dass nur letzteren eine Art Opcrculum zukommt. Es erscheint 
dieses Verhalten, welches demjenigen von Scrolis gerade entgegengesetzt 
ist, um so eigenthümlicher, als abgesehen von dem Schutz, welcher sämmt- 
lichen kiementragenden Spaltbeincn durch die grossen flügelthürartigen 
Klappen (Taf. IV, Fig. 12, p*^) verliehen wird, die hinteren Kiemen schon 
durch die ihnen dachziegelartig aufliegenden vorderen gedeckt sind, der 
Opcrcula also um so eher entbehren könnten. 

Wesentlich anders als bei Idothea gestaltet sich das Verhältniss der 
Aussen- zur Innenlamelle an den fünf Spaltbeinpaaren von Sphacroma 
(Taf. XIV, Fig. 7—11). Während dort eine allmähliche Umformung in 
der Richtung von vorn nach hinten stattfand, setzen sich hier die beiden 
letzten Spaltbeinpaare (4. u. 5.) in einen scharfen Gegensatz zu den drei 



Oi-fi-aiiisation. 89 

vorderen. Bei diesen erscheint die Aiissenlade sclinial dreieckig, lang 
gewimpert, weniger umfangreich als die Innenlade und diese daher nur 
zu einem geringen Theile deckend. Am vierten und fünften Paar da- 
gegen ist die Aussenlade (Fig. 10 u. 11, e) mehr oval, durch eine Quer- 
naht zweifeldrig, kurz gewimpert und die kleinere Innenlade verhüllend. 
Diese, an den drei vorderen Paaren sich in ihrer Textur nicht besonders 
auffallend von der Aussenlade unterscheidend, zeigt am vierten und fünften 
ein weiches, schwammiges Ansehn und lässt auf ihrer Oberfläche eine 
grössere Anzahl schräg und parallel verlaufender Wülste, welche durch 
Furchen von einander getrennt sind, erkennen; sie gleicht mithin einer 
zarthäutigen, collabirten Blase, deren Wandungen sich abwechselnd be- 
rühren und von einander entfernen. — Auch bei AnÜiura macht sich 
eine auffallende Ungleichheit wenigstens des ersten den folgenden Paaren 
der Spaltbeine gegenüber geltend. Am ersten Paar fällt die Grösse des 
Operciüiim (Taf. XIV, Fig. 29, e) nicht nur im Vergleich mit der ihm 
angehörigen Kieme (i) , sondern auch mit den darauf folgenden Paaren 
(Fig. 27, 28), welche darunter verborgen liegen, auf; auch ist es durch 
eine sehr lange Wimperung des Hinterrandes ausgezeichnet. Während 
nun die schmale Kieme des ersten Paares einfach laraellös und gleich- 
massig milchig getrübt ist, erscheinen die relativ grösseren und besonders 
auch breiteren der folgenden Paare (Fig. 27 u. 28, i) längs ihres Innen- 
randes durch stärkere Chitinisirung resistenter, im Uebrigen aber von 
weichem, mehr schwammigen Ansehen und mit zahlreichen, leicht erha- 
benen Querfalten versehen. 

Ein sehr viel geringerer formeller Unterschied zwischen den vorderen 
und hinteren SpaUbeinpaaren macht sich bei den Äccjiden und Cymotlioiden 
bemerkbar und zwar tritt er am wenigsten an den Opcrailis hervor, 
während die Kiemen auch hier in der Richtung nach hinten sich oft voll- 
kommener gestalten. Jedoch auch letztere können sich in manchen Fällen 
an allen fünf Paaren noch ganz gleich, in Form von einfachen, zarthäuti- 
gen Platten verhalten. So ist es z.B. hei Rocinda Deshai/siniid M. Edw., 
bei welcher die Spaltbeiue in der Richtung von vorn nach hinten allmäh- 
lich an Breite und Länge zunehmen, während dagegen die Operciäa, 
deren Aussenrand einwärts gekrümmt und durch eine leistenartige Ver- 
dickung verstärkt ist, nach hinten hin an Resistenz verlieren; die Kiemen 
sind hier den Operculis an Form und Grösse vollkommen gleich und 
werden durch sie ganz bedeckt. Aeya hicar'mata unterscheidet sich hier- 
von nur dadurch, dass an den beiden vorderen Paaren die Kieme sehr 
schmal ist und fast frei liegt, während an den drei hinteren Paaren das- 
selbe Verhalten wie bei liocinchi wiederkehrt. Die Kiemen der letzten 
Paare, welche keine Randwimpern besitzen, zeigen sich zuweilen etwas 
blasig aufgeschwollen. Bei Anilorra mcäikrranca erscheint das bisherige 
Verhalten zunächst darin moditicirt, dass das vorderste Beinpaar sich be- 
trächtlich vergrössert und dadurch die vier folgenden nur in geringer 
Ausdehnung hinter sich hervortreten lässt. Die Opercula sind oval, nicht 



90 Isopoda. 

gewiuipert, beträchtlich resistenter als die von ihnen bedeckten Kiemen, 
die hinteren jedoch bereits blasenartig anschwellbar. Die Kiemen haben 
fast denselben Umfang wie die Opercula] die erste derselben ist durchaus 
platt, die folgenden dagegen in zunehmendem Maasse blasig aufgetrieben. 
Besonders lässt die fünfte starke Höhlungen in Form von Längsfalten 
über ihre ganze Ausdehnung hin erkennen und verlängert sich an ihrer 
Basis zu einem gleichfalls gefalteten Zipfel, welcher nach innen und vorn 
aus dem Opercuhim hervortritt. An den beiden vorhergehenden Kiemen 
sind diese Eigenthümlichkeiten ungleich schwächer ausgeprägt, resp. nur 
angedeutet. Abermals um einen Schritt weiter geht die Entwicklung 
dieser Organe ht\ Is'erocila hiciffnfa M. Edw. (Taf. VIII, Fig. 26, 29, 30, 
31). Das Operculum des ersten Spaltbeinpaares hat eine derartige Grössen- 
entwicklung erreicht, dass es alle folgenden Paare von unten her bedeckt ; 
dasselbe ist von ovaler Form, entbehrt der Randwimpern und ist resisten- 
ter als die folgenden, welche blasenartig aufschwellen können und die 
unter ihnen liegenden kleineren Kiemen vollständig bedecken. Von den 
fünf Kiemen jederseits erscheint die erste (Taf. VIII, Fig. 29, i) ganz 
einfach, lamellös, während die zweite bereits einige sehr feine und un- 
regelmässige Falten erkennen lässt. Die drei letzten dagegen sind in 
zunehmendem Maasse (die fünfte: Taf. VIII, Fig. 31, i) in Form unregel- 
mässiger, schräg verlaufender und theils neben-, theils aufeinanderliegen- 
der, blasiger Wülste aufgetrieben, jedoch in der Weise, dass diese Auf- 
treibungen besonders stark an der Basis der Kieme erscheinen, während 
der freie Rand sich wieder mehr blattartig dünn gestaltet. Auch an 
diesen Kiemen tritt ein nach vorn und innen gerichteter, auf seiner Fläche 
gefalteter Appendix frei über den Rand des Operculum hervor. — Im 
Vergleich hiermit gestalten sich die Kiemen von CymoHioa {oestrum Lin.) 
wieder sehr viel einfacher. Die Spaltbeine drängen sich hier auf einen 
kleinen Raum zusammen und sind von dem erhärteten Operculum des 
ersten Paares jederseits ganz bedeckt. Die Opcrcula der folgenden Paare 
sind zarthäutig und von den Kiemen, welche sich freilich durch geringere 
Breite (Taf. VIII, Fig. 25, i) unterscheiden, in ihrer Consistenz wenig 
unterschieden. Letztere scheinen durchweg blasenartig anschwellen zu 
können, innerlich jedoch von einem Netz feiner Kanäle durchsetzt zu sein. 
In ebenso mannigfachen wie zum Theil höchst auffallenden Formen 
treten die Kiemen bei den einzelnen Gattungen der Bopyrincu, deren 
schmarotzende Lebensweise zu ihrer Umgestaltung offenbar wesentlich 
beiträgt, auf. Bei den ausgewachsenen Weibchen von Bopyrns und Gygc 
(Taf. X, Fig. 5) finden sie sich als einfache, (juere, von dem Aussen- 
rand her gegen die Bauchseite eingeschlagene Lamellen, welchen eine 
Gliederung ganz abgeht vor, so dass auf ihre morphologische Aequivalenz 
mit dem Innenast der normalen Spaltbeiue nur nach der Funktion ge- 
schlossen werden kann. Bei jüngeren Weibchen dagegen, welche erst 
auf dem Wege der Rückbildung begriffen sind (Taf. X, Fig. 3 u. 4), 
haben sie noch mehr die Form von schmaleren nach hinten zugespitzten 



1 



Organisation. 91 



Blättchen, an welchen auch eine Zweitheiliing noch andeutungsweise zu 
erkennen ist und welche, wie die normalen Pedes spiirii, die Richtung- 
von vorn nach hinten einschlagen. Setzt sich , wie bei den Gattungen 
Fhryxns, Cqmi, Jone u. A. das Postabdomen durch seine Schmalheit 
deutlich gegen den Mittelleib ab, so erscheinen die als Kiemen fungiren- 
den Pedes spurii als frei aus dem seitlichen Contour hervortretende An- 
hänge, welche in diesem Fall jedoch eine sehr verschiedene Form an- 
nehmen können. Bei Ce2)on stellen sie lange und schmale, lanzettlich 
zugespitzte Blättchen dar, bei Phryxus hippolytes (Taf. IX, Fig. 1, 2) läng- 
liche, pralle Blasen, mit eingeschnürter Basis. Phryxus paguri (Taf. IX, 
Fig. 7, 8) zeigt an diesen Anhängen darin eine Rückkehr zu den ur- 
sprünglichen Spaltbeinen, dass auf einem dünnen Stiel, welcher aus jeder 
Seite eines Hinterleibssegmentes hervorgeht, neben- oder vor einander 
zwei beerenförmige Blasen folgen, während bei Jone ein jeder dieser 
stielartigen Ausläufer durch Spaltung in zahlreiche sich wieder verästelnde 
Nebenzweige ein wurzelartiges Ansehen erhält. Von dem hierdurch höchst 
sonderbar gestalteten Weibchen weicht allerdings das sehr viel kleinere 
Männchen durch ganz einfache, lang und schmal geisseiförmige Anhänge 
der Hinterleibssegmente ab. 

Während so bei den Bopyrincn die Kiemen ihr ursprüngliches mor- 
phologisches Verhalten als integrirenden Theil der Pedes S2nirii immer 
mehr einbüssen und zu direkten strangförmigen Ausläufern der Segmente 
des Abdomen herabsinken, gehen sie endlich bei den am tiefsten degra- 
dirten schmarotzenden Isojwden-Foi'men Cryptoniscus^ Entoniscm, Bemio- 
niscus u. A. zugleich mit der verschwindenden Körpersegmentirung völlig 
verloren. 

Dass auch den mit Luftathmungsorganen versehenen und daher als 
„Landasseln" bezeichneten Oniscinen nebenher noch Kiemen zukommen, 
ist bereits oben erwähnt worden. Auch hier werden sie durch den inneren 
Spaltast der Pedes spurii hergestellt, sind jedoch nur am dritten bis fünften 
Paare derselben zur Ausbildung gelangt; an den beiden vorderen fehlen 
sie in der Regel ganz oder (Ligin) sind nur noch als geringe Rudimeute 
nachweisbar. Diese Kiemen des dritten bis fünften Paares kommen seltener 
{Ligidium) den sie bedeckenden Opereulis fast an Grösse gleich, während 
sie in der Regel beträchtlich kleiner als diese sind; doch machen sich 
hierin, z. B. je nach den einzelnen Arten der Gattung PorcelUo, nicht un- 
beträchtliche Schwankungen bemerkbar. Sie zeigen auch ihrerseits die 
Form von zarthäutigen, collabirten Blasen, deren Wandungen entweder in 
ihrer ganzen Ausdehnung einander anliegen oder (Ligia, PorcelUo) sich 
stellenweise in Form unregelmässiger Längsfalten von einander entfernen. 

B. L u f t - A t h m u n g s r g a n e. Als solche sind bereits im Jahre 
löl4 von Latreille die vordersten Paare der Pedes spurii bei den Keller- 
asseln in Anspruch genommen worden, während sich aus den späteren 
Untersuchungen von Duvernoy und Lereboullet ergiebt, dass für die 



92 Isnpoda. 

Liiftatlimnng der Landasseln im Allgemeinen die Anssenlamellcn (Oper- 
cida) der Ilinterleibsbeine überhaupt in Betracht kommen. 

Was zunächst die Grössen- und Formverhältnisse dieser Oj)ercula be- 
trifft, so lassen dieselben je nach den einzelnen Gattungen und selbst 
Arten mehrfache Verschiedenheiten erkennen. Bei Lioia (occanim) nehmen 
dieselben vom ersten bis zum dritten Paare an Grösse allmählich zu, 
während die beiden hinteren deutlich kleiner sind; das erste Paar ist 
herzförmig, die folgenden sind rhomboidal mit abgerundetem Aussen- und 
geradlinigem Innenrande, das letzte erscheint durch den ausgezogenen 
Hinterwinkel fast dreieckig. Bei LUfkVuun (cujUe) sind die Opercnla des 
ersten Paares stumpf dreieckig, die des zweiten quer viereckig, mehr 
denn doppelt so breit als lang, sehr dünn und durchscheinend, die folgen- 
den mehr rhomboidal. Bei Oniscus {mnrarms) decken sich die aufeinander- 
folgenden fünf Paare der O^yercula dachziegelartig und sind in verschie- 
denem Maasse der Abstumpfung und Längsstreckung dreieckig (Taf. XIV, 
Fig. 19— 23, e); durch. besonders auffallende, messerförmige Verlängerung 
zeichnet sich das zweite Paar (Fig. 20) der männlichen Individuen aus. 
Alle erweitern sich an der Ausseuseite ihrer Basis in Form eines abge- 
rundeten Lappens, welcher am ersten Paar (Fig. 19) eine besondere Grösse 
erreicht und sich hier vor dem stumpf dreieckigen Innentheil, dem er 
an Umfang wenig nachsteht, durch eine Einfurchung der Fläche scharf 
absetzt. Eine grosse Zartheit und Durchsichtigkeit zeichnet diese Opcr- 
cula von Oniscus aus, und zwar im besonderen Gegensatz zu denjenigen 
der Gattungen Porcdlio und ÄrmadilUdinm, welchen die dreieckige Form 
und ein abgerundeter Aussenlappen, wenn auch in weniger prägnanter 
Trennung, gleichfalls zukommt, nur dass hier die Aussenlamellen von ver- 
hältnissmässig geringer Länge im Vergleich mit ihrer ansehnlichen 
Breite sind. 

Die Bedeutung dieser Opercida für die Athmung erhält bei den beiden 
letztgenannten Gattungen einen sofort in die Augen fallenden Ausdruck 
durch ihren Inhalt, welcher sich als fein vertheilte atmosphärische Luft 
zu erkennen giebt. Zur Aufnahme solcher sind nur in vereinzelten Fällen 
{Porcrllio armnddJohlrs und friviftafus Lereb.) die Opercida aller fünf 
Spaltbeinpaare, in der Regel (die übrigen Porcdlio- und die ArmadiJIidiion- 
Arten) nur diejenigen der beiden vordersten befähigt. Indessen 
scheinen auch die Opercida einzelner Spaltbeinpaare bei den übrigen Gat- 
tungen der Landasscln einer solchen Lufthaltigkcit nicht ganz zu ent- 
behren; wenigstens lässt das Operculu))) an dem ersten Paar der Pcdcs 
spurii von Oniscus eine grössere Anzahl feiner, radiär verlaufender Hohl- 
räume gerade an derjenigen Stelle, welche der Luftkammer von Porcdlio 
entspricht, nämlich im Bereich des gerundeten Aussenlappens der Basis, 
deutlich wahrnehmen und es würde noch näher zu untersuchen sein , ob 
sie sich nicht ebenda auch bei Lifiia und Litiidium vorfinden. Ferner ist 
auch hervorzuheben, dass, wenngleich bei der Mehrzahl der Porcellio- Arten 
(P. scnhcr, dilatatiis, picfus u. A.) nur die Opercida der beiden vorderen 



Organisation. 93 

Spaltbeinpaare grosse und bei den lebenden Thieren sofort durch ihre 
kreideweisse Färbung in die Augen fallende Luftkaniniern aufzuweisen 
haben, die entsprechende Stelle der drei hinteren Paare gleichfalls von 
ähnlichen feinen Kanälen wie bei Onisctis durchsetzt ist, nur dass die- 
selben hier abweichend von den beiden vorhergehenden auf einen 
schmalen Aussen- und Hinterraum beschränkt sind. Schon in situ machen 
sich dieselben am lebenden Thier bei scharfer Lupenvergrö^sserung durch 
die Lichtbrechung sehr leicht bemerkbar. 

Die Luftkammern an den Pedes sxmrii der Porcellio- und yirmadilli- 
diuDi- Ai'teu erstrecken sich keineswegs über das Opercuhun in seiner 
ganzen Ausdehnung, sondern sie haben vorwiegend ihren Sitz in dem 
gerundeten Aussenlappen desselben. Sie zeigen sich daher an lebenden 
Thieren als zwei, resp. fünf ziemlich scharf abgegrenzte weisse Flecke 
zu jeder Seite der Bauchfläche des Postabdomen, erscheinen aber noch 
bei weitem blendender bei der Betrachtung der (abgehobenen) Opercida 
an deren nach oben gerichteter Innenwand, welche ungleich zarter und 
durchscheinender als die äussere (untere) ist. Von dem gerundeten Aussen- 
lappen erstrecken sich übrigens diese Luftkammeru, welche z. B. bei Por- 
ceUio scaher einen unregelmässig ovalen oder fast nierenförmigen Umriss 
haben, noch auf eine bald kürzere (erstes Paar), bald längere Strecke 
(zweites Paar von Porcellio scabcr) in den mehr der Mittellinie zugewandten 
Abschnitt der Pedes spurii hinein und senden von ihrer Peripherie zahl- 
reiche, radiär ausstrahlende, lineare Hohlräume, welche sich ihrerseits 
wieder nach beiden Seiten hin verästeln, aus. Diese feinen Ausläufer 
finden sich bald über die ganze Peripherie einer Luftkammer gleichmässig 
vertheilt, bald an einem Theil derselben fehlend; auch sind sie meistens 
gegen den inneren Abschnitt des Opcrcidaiii hin von sehr viel beträcht- 
licherer Länge und reichlicherer Verästelung als im Bereich des gerun- 
deten Aussenlappens. Untersucht man diese von den französichen Unter- 
suchern als ,,eorps blaiirs" oder „corjfs spongieux^'' bezeichneten Bildungen 
in ihrem natürlichen Zustande, d. h. unmittelbar von dem lebenden Thier 
entnommen und also noch mit atmosphärischer Luft gefüllt, so machen 
sie den Eindruck von vielzelligen Höhlungen, weiche sich zwischen den 
beiden Blättern der Pedes spurii finden und von diesen in der Weise her- 
gestellt werden, dass sich diese Blätter im Bereich des grossen compakten 
Mittelraums des „weissen Körpers" weit von einander entfernen, während 
sie sich an der Peripherie desselben mit Unterbrechungen wieder einander 
nähern; jenseits der verästelten Ausläufer, welche gewissermassen nur 
die letzten Reste des Hohlraums darstellen, würden sie sich dann wieder 
fest aneinanderlegen. 

Die thatsächliche Füllung dieser Hohlräume mit atmosphärischer Luft 
bei den lebenden Asseln mit sofort die Frage nach dem Wege, auf 
welchem dieselbe hineingelangen kann, wach. Man überzeugt sich durch 
den Druck mit dem Deckglase «if die unter Wasser befindlichen Opercida 
leicht, dass die in ihnen augesammelte Luft in Form von Perlen an einer 



94 Isopoda. 

ausgebuchteten Stelle, welche der Einlenkung an dem rudimentären Basal- 
glied entspricht (Taf. XIX, Fig. 7, f), hervortritt und auf diese Art nach und 
nach entleert werden kann. v. Siebold und N. "Wagner glauben in Folge 
dessen an jeuer Stelle eine Spaltöffnung voraussetzen zu dürfen, während 
Duvernoy und Lereboullet in einer daselbst liegenden ovalen Grube 
mehrere feine punktförmige Oeffnungen gefunden haben wollen. Leydig, 
welcher früher gleichfalls eine grössere Oeffnung an jener Stelle gesehen 
zu haben meinte, stellt das Vorhandensein einer solchen neuerdings in 
Abrede, will nur von einer muscheligen Vertiefung wissen und meint, der 
Austritt von Luft Hesse sich zur Genüge aus einer besonderen Zarthäutig- 
keit des Grundes jener Einsenkung erklären. Erscheint dies nach der 
Art, wie die Luft austritt, von vornherein zweifelhaft, so wäre damit unter 
keinen Umständen die in erster Reihe zu beantwortende Frage gelöst, 
aufweiche Weise die Füllung des Raumes mit Luft erfolgt; denn der 
Annahme, dass dies durch die Porenkanäle der Chitinhaut bewerkstelligt 
werde, würde doch der Umstand widerstreiten , dass die Luftansammluug 
sich als eine lokal scharf begrenzte darstellt, während die Porenkanäle 
eine allgemeine Verbreitung zeigen. 

C. Histiologische Struktur. An den Kiemenblättern von ^4s('?/t<5 
aquaücus fand Leydig unter einer sehr dünnen, homogenen Cuticula 
grosse, zellige Gebilde von unregelmässig gebuchteter Form, deren Wand 
breit und fein radiär gestreift ist, als wenn es sich um sehr feine Kanäle 
handelte. Im Innern derselben liegt ein grosser Kern, im frischen Zu- 
stande wasserklar, 0,0120 — 0,0160 Lin. im Durchmesser, mit zweitem und 
drittem eingeschachteltem Bläschen; im Tode findet körnige Trübung statt. 
Zwischen den gebuchteten Körpern bleiben Gänge übrig, in denen das 
Blut kreist. 

An den Kiemen der Oniscinen, welche einen coUabirten Sack darstellen, 
ist die zarte Cuticula von Porenkanäleu durchsetzt und erscheint daher senk- 
recht streifig; die dickere dorsale ist mit der zarten ventralen durch säulen- 
und brUckenartige Stränge von verschiedener Dicke (Taf. XXI, Fig. 7, h) 
verbunden, welche das Kiemenblatt bei der Flächenansicht als mit zahlrei- 
chen zackigen Figuren versehen erscheinen lassen. Die unter der Cuticula 
liegenden Zellen (Fig. 7, e, e) sind sehr gross, mit einem gleichfalls grossen, 
dreieckigen und grobkörnigen Kern versehen, welcher seinerseits wieder einen 
Nucleolus einschliesst. Eine deutliche Streifung der Zellsubstanz (Fig. 7, c) 
lässt sich durch starke Vergrösserung auf Längskanäle oder Lücken zurück- 
führen, welche das Protoplasma durchsetzen. Die Zellen, von der Fläche 
gesehen, zeigen sich von äusserst feinen, dicht gedrängten Oeifuungen 
durchsetzt. Auf die Zellschicht folgt gegen das Lumen hin abermals eine 
sehr feine Cuticula, welche die Bluträume (Fig. 7, d) scharf abgrenzt. 

An den Decklamelleu {Opctrula) \on PoircUio (Taf. XXI, Fig. G, 07>) fand 
Leydig eine zellig-feldrige, von der darunter liegenden Matrix unabhängige 
Struktur; über die ganze Fläche hin fa^en sich in der Cuticularschicht 
zerstreut kleine pneumatische Räume (Fig. 9, />). Innerhalb hebt sich deutlich 



Organisation. 95 

ein Netz von Bluträumen ab, welche längs des Aussenrandes ganz das Aus- 
sehen von capillaren Arterienverzweigungen, einwärts dagegen mehr von 
lacunären Blutbahnen (Fig. 9, «) darbieten. Der lufthaltige Theil der Deck- 
lamellen liegt bauchwärts. Beim Durchschnitt derselben (Fig. 8) folgt auf die 
Cuticula («) eine Zellenlage (h), welche nach einwärts ein Balkeunetz ent- 
wickelt und durch dieses den Blutraum in ein Netz von Blutbahnen (d) zer- 
legt. In der dünneren Partie der Decklamelle heben sich die Zellen als 
inselartige Stellen zwischen den Bluträumen ab. Dieselben Zellen scheiden 
an ihrer freien Fläche abermals eine feine, die Blutwege auskleidende Cuti- 
cula ab, welche pneumatisch erscheint. Die äusserst feine Vertheilung der 
Luft beruht darauf, dass sie in kleinen Höhlungen dieser Cuticula enthalten 
ist. Gerade an derjenigen Stelle, wo diese Höhlungen besonders engmaschig 
sind, hat der Luftraum das charakteristische schwammige Ansehn und 
erscheint blendend weiss. Bei Oniscns wird das Innere der Decklamellen 
von netzförmigen Balken von Zellen durchsetzt, welche ganz den Charakter 
eines zarten Fettkörpers tragen; wo sich bei Porcdlio Luft findet, haben 
sich hier kleine Fettkügelchen in der Zelle abgelagert. Im Uebrigen 
finden sich auch hier Chitinbalken, welche die beiden Blätter mit einander 
in Verbindung setzen. 

D. Blutlauf innerhalb der Athmungsorgane. Dass das aus 
dem Körper zurückkehrende Blut vor seinem Wiedereintritt in das Herz 
bei den wasserathmenden Isopodcn {Astilus) in regelmässigen Strömen 
die Spaltäste der Pedes S2)ttrii passirt, ist bereits bei den Circulationsorganen 
hervorgehoben werden. Hier mag daher nur noch der Beobachtungen 
gedacht werden, welche den Blutlauf innerhalb der Athmungsorgane der 
Landasseln, mit besonderem Bezug auf die sich in denselben vollziehende 
Luftathmung, betreffen, und welche zuerst von Duvernoy und Lere- 
boullet, in neuerer Zeit von N. Wagner angestellt worden sind. In 
den zarten und durchsichtigen, einer Luftkammer aber entbehrenden Oper- 
culis von Ligidiuni {agile) konnte Lereboullet die Hohlräume, welche 
der Blutflüssigkeit zum Durchtritt dienen, genau erkennen. Der eine der- 
selben, in welchen das Blut aus dem Körper eintritt, zieht den Vorder- 
rand der Deckplatte entlang, der andere, welcher das Blut wieder abführt, 
verläuft längs des Hinterrandes; beide sind durch ein sehr feines, aber 
deutliches Maschennetz mit einander in Verbindung gesetzt. Auch in den 
gleichfalls durchsichtigen und der Luftkammer entbehrenden Decklamelleu 
von Oniscns konnte eine sehr rapide Blutcirculation direkt beobachtet 
werden; die Blutzelleu fallen in die zwischen den beiden Lamellen der 
Opercida befindliche Höhlung nach dem Ausdruck Lereboullet' s wie 
Hagelkörner hinein. Ihr Verlauf lässt eine gewisse Regelmässigkeit er- 
kennen, indem sie besonders längs des Aussenrandes der OpercHJa aus 
diesen wieder zurückkehren ; indessen schwenkt ein Theil derselben vom 
Aussenrande auch gegen die Mitte ab, um in querer Richtung durch die 
ganze Lamelle hindurch ihren Weg zu nehmen. Die mit einer Luttkam- 
mer versehenen Pedes spurü der Poroc/Z/o-Arten endlich Hessen am lebenden 



b 



96 Isopoden. 

Thiere folgendes Verhalten erkennen : In den Decklainellen verlauten zwei 
Blutströme in entgegengesetzten Richtungen; der eine, aus dem Körper 
eintretende längs des Vorderrandes von aussen nach innen , um in den 
verdickten Theil der Lamelle einzutreten, der andere, unmittelbar hinter 
jenem befindlieh, von innen nach aussen, um in das Herz zurückzukehren. 
Eine weitere Verfolgung des ersteren dieser Blutströme ergiebt, dass er 
längs des Inuenrandes sich bis zur Spitze erstreckt, zwischen die Ver- 
ästelungen der Luftkammer in das Innere derselben eindringt und aus 
diesem dann wieder gegen den Aussenwinkel zurückkehrt. Dieses direkte 
Inberühruugtreten des Blutlaufes mit der Luftkammer konnte auch durch 
Injektionen einer Carminlösung durch das Herz und die Beine dargelegt 
werden; die sogenannten „weissen Körper" färbten sich danach gleich- 
massig roth, ebenso die Randverästeluugen derselben, während dagegen 
die Intervalle der letzteren ungefärbt blieben. (Hierin liegt wohl der 
direkteste Beweis dafür, dass es sich bei den Luftkammern der Porcellionen 
um wirkliche Respirationsorgane handelt und dass der neuerdings von 
Leydig wieder erhobene Zweifel au dieser ihrer Natur durchaus unbe- 
gründet erscheint). 

Etwas abweichend hiervon lautet die Schilderung, welche N. Wagner 
von dem Blutlauf in den Respiratiousorganen von Forcdlio entwirft. Nach 
ihm nimmt der iu das Opercidum eintretende Blutstiom einen queren 
Verlauf über die Ramifikationen der Luftkammer hinweg gegen den 
Hinterwiukel hin, biegt sich sodann um, steigt längs des Innenraudes 
hinauf und krümmt sich, ohne den Vorderwiukel zu erreichen, im Halb- 
kreis wieder gegen die Basis hin (Taf. XIX, Fig. 7). Auf diese Art be- 
schreibt das Blut eine Schlinge und zwar hält sich sein schnellster 
Hauptstrom in einiger Entfernung von den Rändern der Decklamelle. 
Ganz nahe an diesen Rändern und im Centrum des Opcrcuhim fliesst das 
Blut nur sehr langsam und daher setzt es an diesen Stellen Fett ab, 
welches sich in Form von kleinen Tröpfchen dem Gewebe eingelagert 
findet. Am Vorderwinkel, wo der Blutstrom bedeutend schwächer als an- 
derwärts ist, finden sich solche Fetttröpfchen am massenhaftesten. Uebri- 
gens tritt nach Wagner 's Ansicht das in den Ojn'rcalis circulirende 
Blut, welches in diese direkt und zuerst aus den seitlichen Blutläufen des 
Postabdomen übergeführt wird, von jenen aus noch in die darunter liegen- 
den Kiemen, „um, nachdem es in der Deckplatte eine bestimmte Quantität 
Sauerstoff aufgenommen hat, die Athmung in den Kiemensäcken zu voll- 
enden": offenbar nur eine Annahme, welche sich schon dadurch wider- 
legt, dass die mit Luftkammern versehenen beiden ersten Paare der 
Kiemen entbehren, die Operctila der drei hinteren, Kiemen tragenden 
Paare aber bei der von Wagner untersuchten Art {Foir. dilntaf/a^) wie- 
der keine Lultkammern besitzen. Im Innern der Kiemen will Wagner 
drei breitere Blutwege zwischen dem die beiden Lamellen verbindenden 
Maschengebälk erkannt haben, welche sämmtlich in die zum Herzen zurück- 
kehrenden Kiemenveneu ausmünden: der eine verläuft geradlinig nahe 



i)rganisation. 



y? 



der Basis der Kieme, die beiden andern dagegen beschreiben zwei pa- 
rallele Curven im Mittelfelde derselben. 

E. Athmungsprozess. Bei der sehr freien Einlenkung, welche 
beide Lamellen der respirirenden Spaltbeine an dem Basalgliede erkennen 
lassen und bei den Muskeln, welche von diesem in die Basis der beiden 
ftpaltäste sich hineinerstrecken, liegen die mit der Wasser-Kespiration ver- 
bundenen Bewegungen auf der Hand. Die hin und her schwingenden, 
sich abwechselnd hebenden und senkenden Opcmda werden den Kiemen 
selbst ununterbrochen neues Wasser zuführen und das bereits respirirte 
entfernen. Bei einem Verschluss der Kiemenhühle durch die flügelthür- 
artigen Pedrs spurii des sechsten Paares {fdothca, Ärcfiints) wfrd der 
gleiche Prozess offenbar durch letztere bewirkt werden. In den Kiemen 
selbst vollzieht sich der respiratorische Prozess auf diosmotischem Wege- 
die sehr weiche, schwammige Beschaffenheit ihrer beiden Lamellen, zwi- 
schen welchen das Blut bald (bei glatten Wandungen) in gleichmässiger 
Vertheilung, bald (bei faltiger Beschaffenheit) in bestimmten Bahnen cir- 
culirt, bietet dazu die ausgiebigste Gelegenheit. 

Die durch ihre doppelte Athmung besonders interessanten Oniscinen 
haben nach LerebouUet's Beobachtung zwischen ihren sich dachziegel- 
artig deckenden Fcdcs spurii stets eine Schicht Wasser angesammdt, 
welche zur Befeuchtung der an den drei hinteren Paaren entwickelten 
Kiemen (Innenlamelle) und zur Imprägnation derselben mit Sauerstoff 
dienen. Wiewohl letztere somit unzweifelhaft die Wasserathmung bei 
diesen Thieren vermitteln, lässt sich nach Lere boullet in ihnen niemals 
eine Blutcirculation, so lebhaft dieselbe auch in den Operculls ist, erken- 
nen; nur bei ihrer Loslösung stellen sich ihre Hohlräume als mit Blut- 
zellen gefüllt heraus. 

Ebenso wenig, ja sogar noch weniger zweifelhaft kann die Funktion 
der Oprrcula als Luftathmungsorgane bei sämmtlichen Omsdnen sein. 
Wenn schon die Ansammlung von Luft in den „weissen Körpern" von 
Forcdllo und ArmmVdlklium und die direkte Umspülung dieser Luft durch 
das Blut hierfür Zeugniss ablegen müssten und wenn diese Einrichtung 
sich sonst dem Verständniss vollkommen entziehen würde, so wird eine 
solche Luftathmung durch das Experiment unzweifelhaft dargelegt. Eine 
grosse Keihe hierauf sowohl wie auf die Wasserathmung der Kiemen be- 
züglicher Versuche sind mit Oniscm-, Porcr/lh- und AnnadinidUm-AYteu 
von Duvernoy und Lereboullet angestellt worden und zwar in der 
Weise, dass dieselben 1) in Wasser, 2) in feuchte Luft, z. B. in Behälter 
mit teuchter Erde, feuchter Baumrinde u. s. w., 3; in trockene Behälter, 
welche beschattet gehalten wurden und 4) in trockene Behälter, welche 
den Sonnenstrahlen ausgesetzt waren, gebracht wurden, um ihr Verhalten 
unter diesen verschiedenartigen Bedingungen, ihre Lebensdauer u. s. w. 
lestzustellen. Ferner wurde mit den Porcrllloncn in der Weise experi- 
mentirt, dass ihnen einzelne, mehrere oder sämmtliche „weisse Körper'' 
rcsecirt wurden, um die Bedeutung derselben für ihre Existenz zu erkennen, 

Hi«iiiii, Klassen des Thiev-Ueiclis. V. .'. ■ r- 



i 



98 T^oi.oda. 

ebenso auch die hinteren Decklamellen. Damit aber die Wirkung dieser 
Eingriife auf den Organismus nicht aus dem damit verbundenen Blut- 
verlust hervorgegangen erklärt werden könne, wurden vergleichende Ver- 
suche mit der Ami)utation von einzelnen oder mehreren Beinpaaren, bei 
welchen der Blut\"erlu8t ofifenbar ein beträchtlicherer sein musste, angestellt. 
Als die wichtigsten Ergebnisse dieser Versuche lassen sich folgende 
anführen : 

1 ) Einwirkung des u m gebenden j\I e d i u m s. Wasser und Luft, 
welche durch die Sonnenstrahlen erwärmt wird, wirken auf die Land- 
asseln tödtlich, nachdem sie in denselben zunächst ein sehr deutliches 
Unbehagen erzeugt haben. Die I'oralUo-AYtQn sterben unter Einwirkung 
der Sonne schneller als im Wasser, dagegen im Wasser schneller als in 
gewöhnlicher Luft. Letztere genügt nicht, um sie am Leben zu erhalten ; 
hierzu muss sie stark mit Feuchtigkeit geschwängert sein. Je feuchter 
die Luft ist, desto länger ist ihre Lebensdauer. — Wirft man Oniscus 
murnrms und Forciilio scalier in Wasser, so fallen sie nach heftigem Zap- 
peln, bei welchem besonders die Decklamellen der Frdcs spurii lebhaft 
bewegt und weit von einander entfernt werden, bald zu Boden, ersterer 
etwa nach einer halben, letzterer schon nach einer Viertelstunde; nach 
Verlauf von drei Stunden sind sie todt. In einem der Sonne ausgesetzten 
offenen Glase stirbt dagegen Porcellio scahcr, nachdem er während der 
ersten halben Stunde in ununterbrochener, sehr lebhafter Bewegung ge- 
wesen ist, schon nach höchstens 1^/^ Stunden. Werden Oniscus und Por- 
cellio in ein der Sonne nicht ausgesetztes, trocknes Gefäss gebracht, so 
leben sie, ohne unruhige Bewegungen zu machen, sondern meistens auf 
einander sitzend, 24 Stunden lang (Onisrus) oder selbst 30 und darüber 
(PorcdJio). Letztere Gattung kann also trockene Luft länger als erstere 
ertragen. In einem mit feuchtem Sande und mit Baumrinde versehenen Ge- 
fäss leben die PorceUloni'n lange Zeit; nach neun Tagen war noch keine 
Veränderung mit ihnen vorgegangen. 

2) Abhängigkeit des Lebens von dem Besitz der Luft- 
kammern. Werden die vier vorderen, mit den „weissen Körpern^' ver- 
sehenen Decklamellen einem Porcdlio abgeschnitten, so erfolgt stets sehr 
bald der Tod. Fünf Stunden nach vollzogener Amputation lebten die 
Exemjdare zwar noch, zeigten Jedoch schon sehr verlangsamte Bewegungen; 
manche starben schon nach sechs, andere erst nach neun, zwölf oder mehr 
Stunden und zwar gleich viel, ob sie auf feuchtem Sande oder trocken 
gehalten wurden. Länger lebten durchschnittlich solche, welchen nur 
zwei der „weissen Körper" abgetragen wurden, während solche, welchen 
nach Wegnahme eines einzigen noch drei bela.ssen wurden, wenig zu 
leiden schienen; in feuchten Sand eingegraben, wurden sie noch acht 
Tage nach der Operation vollkommen lebenskräftig befunden. Einen 
noch geringeren EinHuss hat die Wegnahme der drei hinteren Paare der 
Decklamellen, wenn dagegen die beiden mit den Luftkammern versehenen 
vorderen erhalten bleiben. Von sechs in dieser Weise behandelten PorciUioncn 



Org-anisation. 99 

starben zwar zwei uaeh Denn Stunden, während dagegen die vier übrigen 
noch am vierten Tage nach der Operation durchaus munter waren. (Mit 
Oniscus mutdrlu^ ist betreffs Abtragung der fünf Paare von Decklamellen 
leider nicht experimentirt worden). 

Dass nun der nach Wegnahme der „weissen Köri)er'' eintretende 
Tod nicht auf Rechnung des Blutverlustes gesetzt werden konnte, Hess 
sich durch folgende Versuche nachweisen. Drei 7 'o»'v7//o- Exemplaren 
wurden die vier hinteren Beine (die beiden letzten Paare) nahe bei der 
Hüfte abgeschnitten, drei anderen sogar die acht hinteren (die vier letzten 
Paare); an noch drei anderen wurden gleichzeitig die vier „weissen 
Körper" entfernt. Während die letzteren nach achtzehn Stunden todt 
waren, befanden sich die sechs ersteren zu dieser Zeit noch vollkommen 
kräftig. Achtundzwanzig Stunden nach der Operation starben zwar auch 
zwei von denjenigen, welchen acht Beine abgetragen worden waren; da 
gegen lebten die drei leichter Verstümmelten, welchen nur vier Beine 
fehlten, noch am vierten Tage, während sie doch mindestens denselben 
Blutverlust hatten erleiden müssen, wie die der Decklamellen beraubten. 
In einem anderen Fall wurden drei Porcr///(;-Exemplaren sogar die fünf 
hinteren Paare von Beinen amputirt, so dass sie Aon vierzehn nur vier 
Beine behielten. Drei andere Exemplare wurden wieder gleichzeitig der 
vier mit Luftkammern versehenen Pcdo^ apurU beraubt. Letztere waren 
nach Verlauf von neun Stunden todt, erstere dagegen ganz munter und 
sogar beweglich; am vierten Tage nach der Operation war noch keine 
Veränderung an ihnen zu bemerken. 

Allerdings hätten diese Versuche noch dahin vervollständigt werden 
müssen, dass unter Belassung der mit Luftkammern versehenen Deck- 
])latten die Kiemen der drei hinteren Paare abgetragen worden wären, 
um festzustellen, in welcher Weise letztere für die Respiration nöthig oder 
entbehrlich seien. Jedenfalls erweisen aber schon die vorliegenden Ver- 
suche so viel, dass die Kiemen keinen Ersatz für die „weissen Körper" 
abgeben können und dass letztere mithin, wie dies auch schon aus dem 
Aufenthalt der Thiere an der Luft hervorgeht, sogar die wichtigeren Ath- 
mungsorgane sind. Ein dunkler Punkt liegt freilich noch in dem Um- 
stände, dass dem Oniscus murarius, obwohl er sich in seinem Aufenthalt 
nicht von den gewöhnlichen Kellerasseln (z. B. Porcdlio scabcr, diJa- 
iotiis und picius) unterscheidet, die „weissen Körper" ganz fehlen und es 
ist daher, wie gesagt, zu bedauern, dass sich auf ihn die Versuche mit 
dem Abtragen der Decklamellen nicht erstreckt haben. 

8. Fortpflanzungsorgane. 

Die im Mittelleil) zu den Seiten des Darmkanales gelegenen Fort- 
pHanzungsorgane setzen sich auch bei den Isopodm aus paarigen abson- 
dernden Drüsen und gleichfalls paarigen ableitenden Kanälen zusammen. 
Die Ausmündungsstelle der letzteren fällt bei den männlichen Individuen 
mit der hinteren Grenze des Mittelleibes zusammen, während sie bei den 

7* 



\0() Isopoda. 

Weibchen weiter nach vorn verlegt ist, nämlich dem Hinterrande des 
fünften Mittelleibsringes entspricht. 

A. Männliche Geschlechtsorgane. In ihrer einfachsten Form 
treten die Hoden [Tcstrs) als ein einzelner, vorn blind endigender Schlauch 
jederseits auf, welcher sich z. B. bei Paranthum kaum merklich von dem 
seine unmittelbare Fortsetzung bildenden Vas dcfcrens absetzt, während 
er bei Ancrns (Taf. XVI, Fig. 6, ^, f), wo er sich in dem vorletzten, 
stark erweiterten Mittelleibssegment gelagert tindet, als eine sehr viel 
deutlichere, ovale vordere Anschwellung des ungleich dünnereu Vas dc- 
fcrens (Fig. 6, rd) zu erkennen giebt. Auch bei Ac(ia (Taf. XVIII, Fig. 4, ic) 
ist diese einfache »Schlauchform des jederseitigen Hodens noch beibehalten, 
jedoch dadurch formell abweichend, dass er sich in zwei quer verlaufende 
Windungen zusammenlegt, welche ihm das Ansehn eines compakteren 
Organes verleihen. Diese beiden Windungen nebst dem aus der zweiten 
hervorgehenden vordersten Abschnitt des Vas deferens jeder Seite sind 
gerade in dem Einschnitt gelegen, welchen der breit sackförmige Vorder- 
theil des Darmes mit dem ihm vorangehenden schmalen Magen bildet. 
Eine weitere Verbreitung als die einfache Schlauchform scheint unter den 
Tsopodoi eine Verdreifachung des jederseitigen Hodens zu haben; eine 
solche zeigt sich u. A. bei Ascllus cKßiaticus (Taf. XVII, Fig. 10, fe), bei 
den bisher darauf untersuchten 0;wsdwe«-Gattungen {OniscuSf Armadillidium, 
Luildhun : Taf. XVI, Fig. 2 u. 5, tc) und bei /dofltca, bei welch' letzterer Gat- 
tung Rathke die drei Hodenschläuche jederseits freilich für Ovarien und 
überhaupt den ganzen männlichen Geschlechtsapparat für den weiblichen ge- 
nommen hat. Bei AscUks haben diese drei von der Aussenseite her hinterein- 
ander in das Vas defrrcDs einmündenden Hodenkörper (Taf. XVII, Fig. 10 fc) 
einen länglich birnförmigen Umriss mit breit abgerundetem vorderem Ende; 
bei den Oniscincn und Idofhca dagegen erscheinen sie sehr viel schmäler und 
länger, an ibrem freien vorderen Ende mehr oder weniger zugespitzt und 
zuweilen au letzterem eingekrümmt. Die Einmündung der Hoden in das 
Vas drfrrcns findet hier entweder {Oniscus, Arniadlllidaun : Taf. XVI, 
Fig. 2, f) gleichfalls von aussen her hinter einander, oder {LUiidium: 
Taf. XVI, Fig. 5, ic, Jdothca) in das vorderste Ende desselben, zuweilen 
(Ligidium) nach einer vorangehenden Vereinigung der beiden vordersten 
Hodenschläuche mit einander statt. Wenn Lereboullet diese Hoden- 
schläuche bei AintadiUidiiim ndifarc wieder in zwei deutlich gesonderte 
und durch einen feinen Kanal mit einander verbundene Abschnitte, von 
denen er den apikalen als „Ufriadr secrrfcur'^ den basalen als „l'fricxh 
fn^iformc^^ oder „Te^ifiadc acrcssoiyc^^ bezeichnet, zerfallen sah, so beruht dies 
vermuthlich auf einer bereits erfolgten Einschrumpfung des Endtheiles, 
aus welchem sich die Samenzellen in der Richtung nach hinten entleert 
hatten. Uebrigens reichen diese in mehrere Schläuche zerfallenden Hoden 
besonders bei den Oniscinen sehr weit nach vorn, selbst bis in die Ge- 
gend des Kauniagens und hängen durch zarte, sich ihrem si)itzen Ende 
iuserirende Muskelstränge mit der Kmnpfmuskulatur zusammen. 



Organiaation. 101 

Auch die aus den Hoden hervorgehenden Vasa defcrcnfia lassen je 
nach den Gattungen mehr oder weniger auffallende Moditicationen in ihrer 
Länge, Form und in ihrem Verlauf erkennen. Bei AnccHs{Tsit XVI, Fig. 6,vcl) 
verlaufen sie als überall gleich dünne Gefässe zuerst leicht convergirend, spä- 
ter in leichten Schlängelungen und in ansehnlichem Abstände parallel neben 
einander her. Bei Aega (Taf. XVIII, Fig. 4, vd), wo sie vom Aussenrande 
der zweiten Hodenwindung ihren Ursprung nehmen, wenden sie sich zu- 
nächst in querer Richtung gegen die Mittellinie des sackförmigen Darm- 
abschnittes, um auf dieser sodann dicht neben einander nach der Längs- 
richtung zu verlaufen, bis sie am hinteren Ende derselben unter schräg 
verlaufender Krümmung zwei starke Anschwellungen, sogenannte Vcsicidae 
scininalcs (Fig. 4, vs) bilden. Bei Äselliis, wo diese Vasa deferentia 
(Taf. XVH, Fig. 10 vd) fast ganz direkt auf geradem Wege von vorn 
nach hinten verlaufen, erscheinen sie im Bereich der Einmündung der 
drei Hodenpaare dünn, schwellen nachher aber sehr merklich an, um sich 
schliesslich unter leichter Knickung wieder zu verjüngen. Bei Idofhca 
und den Oiiisciiirn endlich, wo sie gleichfalls deutlich geschwollen er- 
scheinen (ÄrnmdiUidium: Taf. XVI, Fig. 2, vd, Lujidiuw. Taf. XVI, 
Fig. 5, vd), dabei übrigens mehr oder weniger tiefe Einschnürungen 
erkennen lassen, verlaufen sie von der Einmündung der Hoden ab in 
weiter Entfernung von einander fast parallel nach hinten und biegen so- 
dann, stark verjüngt, fast in rechtem Winkel nach innen, um dicht bei 
einander auszumünden. Bei Idothca geht dieser Umkrümmung nach innen 
zunächst eine solche, gleichfalls fast einen rechten Winkel bildende, nach 
aussen voran. 

Die Ausmündung der Vasa deferentia auf der Grenze von dem sieben- 
ten Mittelleibs- und dem ersten Postabdominalsegment geht die verschie- 
densten Abstufungen zwischen einer völligen Trennung und einer medianen 
Verschmelzung ein und hat eigenthümliche Anhangsbildungen am Hinter- 
rande des siebenten Mittelleibsringes in Form kurzer papillenartiger Vor- 
sprünge, lanzettlich zugespitzter und oberhalb ausgehöhlter Blättchen oder 
sell)st längerer, röhrenförmiger Gebilde im Gefolge. In weiter Entfernung 
von einander münden z. B. die parallel verlaufenden Vasa deferentia des 
Äselliis aqmäims (Taf. XVII, Fig. 10, vd) aus und senken sich in zwei 
hohle Cylinder von ansehnlicher Länge, welche frei aus dem Hinterrande 
des siebenten Mittelleibsringes hervortreten, und bei welchen es sich offen- 
bar um wirkliche Begattungsorgane handelt, ein. Nahe an einander ge- 
rückt sind ihre Mündungen bei Idothea (Taf. IV, Fig. 12) und bei Aega, 
wo sie in ersterem Fall unter einem kleinen Schüppchen, in letzterem 
auf einem warzenartigen Vorsprung liegen. In sehr nahe und oft un- 
mittelbare Berührung treten sie endlich bei den Oniseiden und Ance'iden. 
Nachdem sich bei Ligidiuni die Vasa defrentia in ihrem hinteren Verlauf 
unter einer rechtwinkeligen Knickung nach innen bis zur Mittellinie ge- 
wandt haben, treten sie, dicht neben einander die Richtung nach hinten 
einschlagend, in zwei kapselartige Ausläufer des letzten Mittelleibs- 



102 Isopoda. 

Segmentes ein, welche sich zwischen die Fahs sjittrii des ersten Paares 
einlagern, (Taf. XVI, Fig. 5, vd). Bei Armadillidium dagegen greift fast 
unmittelbar nach dem Aneinanderschluss der Vasa defenntia eine völlige 
Verschmelzung derselben zu einem uupaaren Ductus cjuculatortus (Taf. XVI, 
Fig. 3, de), welchem zur Einlagerung auch nur eine unpaare Halbröhre 
(als Ausläufer des siebenten Mittelleibsringes) entspricht, Platz. Während 
letztere hier, gleichfalls die Pichtung nach hinten einschlagend, die mitt- 
lere Lücke zwischen dem ersten .Spaltbeinpaar des Hinterleibs ausfüllt, 
schlägt ein ähnliches unpaares Begattungsorgan bei Anccus (Taf. XVI, 
Fig. 6, j;) die entgegengesetzte Richtung nach vorn ein, indem es die 
hier übrigens getrennt bleibenden Vasa difcrcnfia an seinem abgerundeten 
Ende ausmünden lässt. 

Da die auf der Grenze vom fünften zum sechsten Mittcllcibssegment 
liegenden Geschlechtsöftuungen der Weibchen durch einen ansehnlichen 
Zwischenraum getrennt sind, so würde in allen denjenigen Fällen, wo den 
Männchen eigentliche Begattungsorgane im Anschluss au die Vasa drfc- 
rcnt'ta entweder fehlen {Jdothm, Aeya), oder wo ein solches unpaar auftritt 
(Onischint), eine Copulation nicht möglich sein, wenn zur Vermittelung 
derselben den Männchen nicht noch besondere Hülfsorgaue zukämen. Als 
solche werden eigenthümliche griftelförmige und rinnenartig ausgehöhlte 
Anhänge des zweiten Paares der Fcdes spiirü verwendet, welche den 
männlichen Individuen ausschliesslich eigen sind und als accessorischc 
Ruthen bezeichnet werden können. Bei Ancms fehlen dieselben und bei 
. Iscllns treten sie, vermuthlich in Folge der stark entwickelten eigenthüm- 
lichen Ruthen nur in Form kleiner und die Richtung nach vorn einschla- 
gender, fingerförmiger Fortsätze (Taf. XVII, Fig. 9, x, Taf. XIV, Fig. 14, x) 
auf. Dagegen sind sie bei Idothca (Taf. I, Fig. 13), Scrolis (Taf. V, 
Fig. 8, st), Laiidium (Taf. XIII, Fig. 15, x), Sphmroma (Taf. XIV, Fig. 8,a;), 
Oniscus (Taf. XIV, Fig. 20, x) u. A. in ansehnlicher oder selbst auf- 
fallender Längsentwicklung vorhanden und erweisen sich hier stets als 
nach hinten gerichtete Anhangsgebilde des inneren JSpaltastes. Ihre Ver- 
wendung bei der Begattung besteht offenbar darin, dass, während sie 
selbst den Contakt mit den weiblichen VuIkw vermitteln, ihnen das Sperma 
erst durch den \orwiegend als Ductus cjaculator'ms fungirenden unpaaren 
Penis, resp. durch die Papillen übertragen wird. Um dasselbe an den 
Ort seiner Bestimmung zu leiten, wird eine Veränderung ihrer Richtung 
nach vorn unerlässlich sein. 

Samen demente. Ueber die Samenmasse des Asdlus arpaitirus, 
welche sich zur Begattungszeit in den sechs Hoden oder an den Beinen 
eines eben begatteten Weibchens haftend findet, hat Zenker die über- 
raschende Angabc gemacht, dass sich in derselben zweierlei Formen von 
Spermatozocn, nändich neben sehr langen, dünn fadenförmigen beträcht- 
lich kürzere und keulenförmige, letztere mit ihrem Schwanzende an 
jenen befestigt, vorfänden. Auch hat er die allmähliche Entstehung 
und Ausbildung dieser beiden Formen neben einander inncrhall) derselben 



Organisation. 103 

Mutterzellen beobachten können. Nach den später angestellten Untersuchun- 
gen von La Valette und 0. Sars ist dieser von Zenker gemachte Be- 
lund indessen dahin zu l)erichtigen, dass jene beiden Zellenformen zwar 
in der That neben einander existiren, aber nicht als selbständige, von 
einander unabhängige, sondern als zusammenhangende Theile eines Ganzen 
angesprochen werden müssen; d. h. die keulenförmigen Spermatozoen 
Zenker "s ergaben sich als eigenthümliche terminale Anhängsel der 
fadenförmigen. Dass es sich in der That so verhält, ergiebt die von 
8ars Schritt für Schritt verfolgte Entwickelung dieser merkwürdigen 
Samenelemente zur Evidenz. Bei ihrer ersten Anlage zeigen die in den 
Hoden befindlichen Sperma producirenden Zellen eine regelmässige (Taf. 
XVII, Fig. 11), bei fortschreitendem Wachsthum (Fig. 12) eine mehr ab- 
geplattete Kreisform ; ein grosser cxceutriscli gelegener Nucleus schliesst 
einen sehr kleinen punktförmigen Nucleolus ein. Bei später eintretendem, 
stumpf ovalem Umriss (Taf. XVII, Fig. 13) ist der Nucleus von spiralig 
aufgerollten Fäden umgeben, deren freies Ende einer Anzahl feiner Tni)f- 
chen zugewandt ist. Das der aufgerollten Seite der Fäden entsprechende 
Ende der Mutterzelle verliert allmählich seine stumpfe Abrundung und 
zieht sich spindelförmig aus, indem es sich gleichzeitig von dem vorderen, 
die Tupfen einschliesseudeu auf der einen Seite abschnürt (Fig. 14). In 
einem abermals späteren Stadium (Fig. 15) hat sich dieses hintere Ende 
in Form eines schmalen, mehrfach um sich selbst geschlungenen Schwanzes 
von dem vorderen ovalen Theil der Zelle abgewickelt, löst seine Um- 
schliugungen immer mehr (Fig. 16), um schliesslich sich vollständig gerade 
zu strecken. Während dieser Zeit haben sich die dem büschelförmig 
ausgespreizten Ende der Fäden zugewandten Tupfen in dem breiten Theil 
der Zelle allmählich zu kleinen Bläschen ausgebildet, und sich dem 
Büschel direkt angefügt (Fig. 15, 16). Dieser, indem er sich zu einem 
Schlauch zusammenzieht, tritt sodann mit dem an ihm haftenden Bläschen 
aus der Zelle heraus, welche ihm jetzt nur noch seitlich anliegt (Fig. 17), 
um von nun an immer kleiner zu werden und endlich ganz einzu- 
schrumpfen. Der als ihr Produkt übrig bleibende, sich nach hinten stark 
verjüngende Schlauch löst sich dann seinerseits in dreissig oder mehr 
einzelne Fäden auf, von denen jeder an seinem vorderen Ende einen aus 
dem Bläschen hervorgegangenen keulenförmigen Anhang trägt (Fig. 18). 
Zu solchen Büscheln vereinigt (Fig. 19) werden die Spermatozoen des 
Asellus uqimticus auch durch die Vasa deferenüa nach aussen abgeführt; 
sie weichen mithin von der gewöhnlichen geknöpften Form nur darin ab, 
dass ihr keulenförmig angeschw^ollenes Ende sich dem fadenförmigen 
Theil in rücklaufender Richtung unter einem sehr spitzen Winkel 
anfügt. 

Auch die Spermatozoen von Xcrucila bivtttata tragen nach V. Mayer 
an ihrem ankerartig gestalteten Kopfende (Taf. XVI , Fig. 13 h, c) einen 
blassen, geisseiförmigen Anhang, welcher während eines früheren Stadiums 
in eine grosse kugelige Blase (Fig. 13(/) eingeschlossen ist. Der auf 



104 Isopoda. 

den Kopf der völlig starren Spermatuzoen folgende Theil ist auch hier 
sehr lang und haarförmig dünn. 

Abweichend von AseUiis zeigen die Sperniatozoen bei Idofhca und 
den Omscinen (Oniscus, PorceUio, ArnimUllldaim'. Taf. XVI, Fig. 4, L'kjI- 
dlum) die Form einfacher, sehr langer und dünner Fäden, welche ent- 
weder an beiden Enden zugespitzt sind oder sich an dem einen allmählich 
verdicken. In kugligeu granulirten Zellen (Taf. XVI, Fig. 4a, b) ihren 
Ursprung nehmend, bleiben sie auch ihrerseits nach fertiger Ausbildung 
in den Vasa dcfereutia zu dichten Bündeln vereinigt; letztere erscheinen 
bald (Llgidhwi) gestreckt, bald {ArnuidUUdhun) schlingenförmig gekrümmt. 
Auch die Spermatozoen von Faranthura beschreibt Do hm als „äusserst 
feine, sehr lange haarartige Stäbchen, welche sich im Hoden bündelweise 
durcheinander schieben und eine dicht verfilzte Säule bilden". Bei Crijpt- 
onlscus ciirvatus fand Fraisse sehr kleine, stäbchenförmige und stark 
lichtbrechende Samenzellen. 

B. Weibliche Geschlechtsorgane. Die Form- und Lagerungs- 
verhältnisse derselben sind ungleich grösseren Verschiedenheiten unter- 
worfen, als diejenigen der männlichen Fortpflanzungsorgane. In Form 
zweier langstreckigen, vorn und hinten stumpf abgerundeten, zartwandigen 
Schläuche, welche die Leibeshöhle beiderseits vom Darm ausfüllen und 
zuweilen {AseUus) aus dem Bereich des Mittelleibes bis in das Postabdo- 
men hineinreichen, treten die Ovarien bei den Oniscincii (PorceUio, 
Oniscus, Lifjidiitut), den Astllincn und Idothciden auf. Au ihren beiden 
Enden durch Bindegewebs- (Muskel-?) Stränge an die Wandungen der 
Leibeshöhle angeheftet, können sie sich {AseUus: Taf. XVII, Fig. 8, or) 
in der Älitte ihres Verlaufs auf eine längere Strecke hin fast in der Mittel- 
linie berühren, um nur vorn und hinten auseinander zu weichen ; oder sie 
können auch (Oiiiscinni: Taf. XVI, Fig. l,o^') in weiterer Entfernung von ein- 
ander mehr parallel verlaufen. Je nachdem ihr Inhalt aus unreifen Eikeimen 
oder aus zur Ablage reifen Eiern besteht, lassen sie einen verschiedenen Um- 
fang, besonders auch in der Längsrichtung erkennen, so dass sie im ersteren 
Fall nach vorn nur bis in das dritte Mittelleibssegment hineinragen , im 
letzteren dagegen sich bis zum Kopfsegment erstrecken. Sind sie mit 
legereifen Eiern gefüllt, so liegen diese in mehreren regelmässigen Längs- 
reihen dem der Mittellinie zugewandten Inneuraude an, während mehr 
nach aussen die weniger weit vorgeschrittenen Eikeime sichtbar sind. 
Weit hinter der Älittc ihrer Länge geht aus ihrer unteren Seite und zwar 
im Bereiche des fünften Mittelleibsringes jederseits ein kurzer und breiter 
Ovidukt {AsrUus-. Taf. XVII, Fig. 8, od, PorceUio: Taf. XVI, Fig. 1, od), 
hervor, welcher im rechten Winkel gegen den Ovarialschlauch quer nach 
aussen verläuft und entweder auf dem fünften Segment selbst, innerhalb 
des Ursprunges des diesem zukommenden Beinpaares, oder auf der Grenze 
vom fünften zum sechsten Segment unter einem sehr schmalen Längsspalt 
ausmündet. Letzterer ist indessen bei den darauf untersuchten Oniscincn- 
Gattungen bis jetzt noch nicht mit Sicherheit festgestellt worden. 



I 



Organisation. 105 

Von diesem gewisserniaassen als das einlaelislc und nurnialste anzu- 
sehenden Verhalten weichen schon die weiblichen Fortpflanzungsorgane 
von Ac(ja (Tat". XVIII, Fig. 3) nach Kathke's Untersuchung nicht un- 
wesentlich ab. Die Ovarien (Fig. 3, ov) treten hier als relativ kurze und 
breite, unregelmässig ovale Schläuche auf, welche neben einander dem 
sackartig erweiterten vorderen Abschnitt des Darmes und zwar seinem 
vorderen, an den Magen grenzenden Theile dorsal aufliegen, während 
die Ovidukte (Fig. 3, od) aus dem hinteren Ende derselben ihren Ur- 
sprung nehmen. Letztere schlagen, um zur Bauchseite des fünften Mittel- 
leibsringes zu gelangen, bei der Kürze der Ovarien und ihrer weiten 
Verschiebung nach vorn, die Richtung nach hinten, aussen und unten 
ein und münden in einer längs verlaufenden Spaltöifnung aus, welche 
am Innenrande des Hüftgliedes des fünften Beinpaares gelegen ist. 

In ungleich höherem Maasse entfernen sich von dem ursprünglichen 
Typus die weiblichen Geschlechtsorgane der parasitisch lebenden Isopoden, 
in deren Kenntniss sich zur Zeit freilich noch vielfache Lücken und Un- 
sicherheiten bemerkbar machen. Von Fruniza, deren Weibchen gewöhn- 
lich von reifen Eiern oder entwickelten Embryonen strotzen, weiss man 
kaum mehr, als dass die grossen, sackförmigen Ovarien in den drei 
blasig erweiterten Mittelleibssegmenten oberhalb der zu umfangreichen 
Schläuchen ausgedehnten Leberorgane gelegen und an die Aorta mit 
Muskelfasern befestigt sind. Selbst ihre Ausmünduugsstelle am Bauch 
ist bisjetzt nicht näher ermittelt worden. Ueber die Ovarien der Bopijrinoi 
{liüpyrm, Phri/xus, Gy(jc) gehen die Angaben von Rathke und Cor- 
nalia selbst bis zu dem Grade auseinander, dass, was Ersterer für 
Leberorgane in Anspruch nimmt. Letzterem als Ovarien gilt und umge- 
kehrt. Rathke beschreibt die Ovarien von liopi/nis und I^ltrijxm als 
zwei einfache längliche Schläuche von asymmetrischer Entwickelung, 
welche sich zu einem kurzen, gemeinsamen, am hinteren Ende des 
Mittellei))s bauchwärts mündenden Ausführungsgang vereinigen. Gornalia 
dagegen nimmt bei Gyijc (Taf XVIII, Fig. 1, oi), und zwar auf Grund 
ihres Inhaltes, den er als Eikeime erkannt haben will, als Ovarien zwei 
zur Seite des Darmes verlaufende und durch zahlreiche dünne Stränge 
an ihn befestigte, gelb erscheinende Schläuche in Anspruch, welche den 
sieben Mittelleibssegmenten entsprechend sieben tingerartig verästelte Fort- 
sätze von verschiedener Länge in der Richtung nach aussen , resp. (den 
ersten) nach vorn aus sich hervorgehen lassen. Auch ihre Ausmündung 
wird auf den siebenten Mittelleibsring verlegt. 

Unter denjenigen i)arasitischen Isoi/odctt, deren Weibchen mit der 
Geschlechtsreife eine auffallende Veränderung in der Körperform eingehen, 
verdient zunächst die Gattung llcmionlsnis einer Schilderung bezüglich 
der in mehrfacher Beziehung eigenthümlich gestalteten Fortpflanzungs- 
organe unterzogen zu werden. Bei jüngeren, noch nicht völlig deformirten 
Weibchen (Taf. X, Fig. 13 : Rückenseite, Fig. 14 : Bauchseite) liegen zwei 
lange und schmale, schlauchförmige, mit massenhaften weisslicheu Eiern 



106 Isopoda. 

i^criüllc Ovarien (ur) mit iiircm liinteren verwachsenen Ende dem Mast- 
darm dorsal auf, um von da oberhalb der grossen, sackförmigen Leber- 
schläuche (in) diver^irend nach vorn gegen den Seitenrand des Körpers 
nicht ganz bis zur ]Mitte seiner Länge zu verlaufen. Dieselben münden 
hier in einen queren, zweischenkligen, mit einer feinkörnigen braunen 
Masse gefüllten Behälter ein, dessen beide Schenkel (Fig. 13, od, od) sich 
auf die Bauchfläche herumschlagen, um hier (Fig. 14, od) von einander 
getrennt auszumünden, und zwar in der Weise, dass die Oeifnungen der 
vordem Schenkel sich etwas mehr der Mittellinie nähern als diejenigen 
der kurz darauf folgenden hinteren. Es führen mithin hier, ganz ab-- 
weichend von dem allgemeinen Verhalten, zwei sich scheidende Ovidukte 
^ on jedem (einfachen) Ovarialschlauch nach aussen. Trotzdem haben die- 
selben nicht die Bestimmung, die in den Ovarien sich bildenden Eier 
direkt aus dem Körper abzuführen ; vielmehr gelangen letztere aus den 
Ovidukten zunächst in einen grossen, zarthäutigen, mit ihnen in Verbin- 
dung stehenden Sack, welcher zwischen und über den Leberschläuchen 
gelagert ist und welcher, mit Eiern angefüllt, den Eindruck hervorrult, 
als betänden sich letztere frei in der Leibeshöhle. Die in demselben ein- 
geschlossenen Eier unterscheiden sich ^■on den in den Ovarien enthaltenen 
dadurch, dass sich um den Dotter herum bereits eine zarte Hülle ausgebildet 
hat. — In naher örtlicher Beziehung steht zu diesen weiblichen Fort- 
pflanzuugsorganen ein System sehr eigcnthündich gestalteter Drüsen 
(Fig. 13 u. 14, <i, (j), welche sich zu zwei Gruppen, einer vorderen und 
einer mit dieser durch einen Längskanal verbundenen hinteren aueinander- 
lagern. Jede derselben besteht aus sieben bis acht länger oder kürzer 
gestielten und mit grossen sccernirenden Zellen gefüllten Follikeln, welche 
von einem central gelegenen, länglich sternförmigen Reservoir, in welches 
sie einmünden, ausstrahlen. Eine direkte Communikation derselben mit 
den Ausführungsgängeu der Ovarien Hess sich nicht mit Bcstinnutheit 
nachweisen. Ob sie etwa als Kittdrüsen fungiren, muss dahin gestellt 
bleiben. 

Als durchaus lückenhaft muss zur Zeit noch die Kenntniss von den 
weiblichen Fortpflanzungsorgauen der Gattung Cnjjitoniscus, deren Weib- 
chen zuletzt das Ansehen von unförmlichen Säcken annehmen, bezeichnet 
werden. Nach den Beobachtungen Frais se's kann es zwar kaum einem 
Zweiiel unterliegen, dass das Weibchen zur Zeit der Begattung in Ueber- 
einstimmung mit dem Männchen noch im Besitz eines deutlich segmen- 
tirten Körpers und vollständig entwickelter Gliedmaassen ist und gleich 
diesem frei herumschwimmt; doch ist weder die Begattung selbst beob- 
achtet, noch sind bei solchen jugendlichen Individuen bisher Fort])ilan- 
zungsorgane erkannt werden. Die jüngsten wei])lichen Formen, bei 
welchen bisjetzt Ovarien deutlich wahrgenommen worden sind, waren 
bereits sesshaft geworden und hatten unter Verlust der Segmentirung und 
der Gliedmaassen die Form eines länglich ovalen Schlauches, welcher dem 
vorderen Körperende entsj)rechend halsartig ausgezogen wur {Crifploiiisinx 



Organisation. 107 

pagnri, Tal'. XII, Fig. 5, 6) tiiigeiioramen. I>ci diesen randcii sieh in 
nicht weiter Eutfeinung von den» stumpf abgerundeten hinteren Körper- 
eude die eng mit einander vereinigten Ovarien in Form einer kleinen, bei 
aulTallendeui Lichte milchweissen Kugel (Fig. 5, (i, oc), dagegen weder Aus- 
liihrungsgänge noch Gescblechtsöffnungen vor. Da sich auf der die Eier um- 
gebenden dünnen Membran Bündel von stäbchenförmigen Spermatozoon 
nachweisen Hessen, so niusste die Begattung schon während einer frühereu 
Periode stattgefunden haben. Die Untersuchung späterer, in der retro- 
graden Metamorphose weiter vorgeschrittenen Entwickelungsstadien der- 
selben Art (Cyiji^toniscHs iKujurl) berechtigt zu der Schlussfolgcrung, dass 
jene anfänglich kleinen Ovarien bald darauf ein sehr rapides Grössen- 
wachsthum eingehen, so dass sie sieb zu zwei langen, dicht neben ein- 
ander liegenden Schläuchen, welche oberhalb des Darmes nach und nach 
die ganze Länge der Korperhöhlc ausfüllen (Taf XII, Fig.7,o/), umgestalten, 
bis schliesslich bei der Ausbildung der Eier zu Embryonen und Larven der 
gesammte Körper des Thieres nur einen grossen Brutsack (Taf. XII, Fig. 8, 
Taf. XI, Fig. 12, or) darstellt, dessen Wandung zur Entleerung seines Inhaltes 
platzt. 

Brut höhle. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Isopod('n-Y(n'mQ,n 
geht der weibliche Körper während der FortpHanzungsperiode eine eigeu- 
thümliche Umgestaltung dabin ein, dass die ßauchschienen der Mittel- 
leil)sringe Hautduplikaturen in Form zarter, durchscheinender Lamellen 
an den der Insertion der Beine zunächst liegenden Stelleu (Taf. XIII, 
Fig. 6, 7) aus sich hervortreten lassen, um durch dieselben die an den 
Geschlechtsöflfnungeu hervortretenden Eier von unten her zu bedecken und 
in ihrer Lage zu fixiren. Indem diese „Brutlamellen'^ von der Seite 
der Beine her immer weiter gegen die Mittellinie hin wachsen und diese 
sogar überschreiten, bei diesem Wachsthum in die Quere zugleich aber 
auch allmählich länger werden, stellen sie schliesslich, indem sie sich mit 
ihren einander zugewendeten Rändern übereinanderlegen, einen gemein- 
samen und umfangreichen Brutraum {Marsupium) dar. Nach Erfüllung 
ihres Zweckes, d. h. nach dem Ausschlüpfen der Larven aus den Eiern, 
bilden sie sich dann in umgekehrter Weise, als sie entstanden sind, wie- 
der zurück. In Zahl, Form und relativer Grösse bieten diese Brutlamellen 
je nach den einzelnen Gruppen und Gattungen mehrfache Verschieden- 
heiten dar. Bei der Gattung Xcrucila fand v. Siebold dieselben nur 
zu zwei Paaren und zwar dem sechsten und siebenten Mittelleibsringe 
entsprechend, ausgebildet. Bei Asdlns (Taf. II, Fig. 2, ov) und bei Gt/ijc 
(Taf. X, Fig. 2 und H) existiren deren vier Paare, welche vom ersten 
bis vierten ]Mittelleibsringe ihren Ursprung nehmen; der Vergleich der 
beiden Figuren von (ryge lässt die verschiedene Grösse derselben je nach 
dem Stadium ihrer Ausbildung und zugleich erkennen, dass hier das vierte 
Paar viel stärker in die Quere entwickelt ist, als die vorhergebenden. 
Fünf Paare, gleichfalls den vorderen Mittelleibsringen entsprechend, sind 
bei Idotliiu und den Oniscuicn {LUfuliunt , OitiscuK, PorcdJio: Taf. XllI, 



108 Isopoda. 

Fig'. 1«, Armadillidium), sechs Paare unter gleiclieu Verhältnissen bei 
Änilocm, Äega, Cymotlwa und Verwandten (Taf. VIII, Fig. 6, 12 u. 24) 
zur Ausbildung gelangt, und zwar in letzterem Fall bereits unter Auf- 
geben der ursprünglichen .Symmetrie und unter einer mehr oder weniger 
auffälligen Grössenzunahme in der Richtung nach hinten. Auch bei Bo- 
jnjrm und Fhnjxus existiren sechs Paare solcher Brutlamellen, doch sollen 
dieselben nach Rathkc nicht den sechs ersten Mittelleibssegmenten ent- 
sprechen, sondern das erste derselben von der Unterseite des Kopftheiles 
seinen Ursprung nehmen, während der sechste Mittelleibsring eines solchen 
entbehrt. Abgesehen von dieser — vielleicht nur scheinbaren und mög- 
licher Weise auf Verschiebung beruhenden — Abweichung zeichnen sich 
die Brutlamellen der genannten Bojwidc u-G^tttim^en (Taf. IX, Fig. 1, 2, 
7, 8) einerseits durch colossalc Grösse besonders der hinteren (PhrijxKs 
lnKjnri: Fig. 8), andererseits, wenigstens bei Fliyz/xus JiippoJijk's: Fig. 1, 2) 
durch eine sehr hoch gesteigerte Asymmetrie der entsprechenden Theile 
l)cider Seiten aus. Bei der Betrachtung unter dem Älikroskop lassen 
diese Brutlamellen (Forccllio: Taf. XIII, Fig. 8, LUjldlum, Taf. XIII, 
Fig. 14, Gy(fe u. A.) übrigens ganz die Struktur von Kiemen erkennen, 
indem sich zwischen ihren beiden glasartig durchsichtigen Lamellen leine 
Hohlräume in Form von Längskanälen bemerkbar machen, welche xqv- 
muthlich den in sie eintretenden Blutbahnen zur Aulnahme dienen. Auch 
hat die Annahme von resi)irirenden Membranen, zu welchen sich die Brut- 
lamellen schon durch ihre grosse Zartheit besonders eignen, in unmittel- 
barer Nähe der sich zu Embryonen entwickelnden Eier gewiss ihre Be- 
rechtigung. 

Bei den Weibchen einzelner Is(>^w(/r'n-Gattiingen, deren nächste Ver- 
wandte im trächtigen Zustande mit Brutlamellen versehen sind, wie z. B. 
bei Ac(ja, Eocineki u. A., hat man trotz ihrer grossen Häutigkeit lange 
Zeit hindurch niemals derartige Bildungen finden können und hat aus 
diesem Umstände, wie z. B. Rathke für Acga, schliessen wollen, dass 
dieselben ihnen überhaupt abgingen und dass bei ihnen die Eier nach 
ihrem Hervortreten aus den Geschlechtsöffnungen sich unabhängig ^•onl 
mütterlichen Körper entwickeln möchten. Diese Annahme hat sich in- 
dessen nicht bestätigt, da nachträglich von Ltttken und Sehioedte 
wenigstens von einzelnen Arten (Acfia nxifiniftai , ophilKdmka, vcufnisa. 
spo)i(iiojiliUa, Uoc'mchi Daiinionlfusls und DumcriH) Individuen mit Brut- 
lamellen von gewöhnlicher Form aufgefunden worden sind. Die Selten- 
heit solcher Individuen erklärt Sehioedte aus dem Umstände, dass die 
begatteten Weibchen nach dem Hervorsprossen der Brutlamellen, deren 
vorderste bis über die Mundöffnung hinaus wachsen, ihren gewöhnlichen 
Aufenthalt, nämlich die Körperoberfläche der Fische, von deren Blut sie 
sich ernähren, zeitweise verlassen, um während der Incubationszeit in der 
Tiefe des Meeres zu verharren. 

Auch von den *S^>//<^t'ro;»r^-Weibchen glaubte Rathkc, weil er bei 
ihnen niemals Brutlamellen aufzufinden vermochte, annehmen zu dürfen, 



< )ri;aiii3ation. . 109 

dass sie ihre Eier einfach in das Wasser gleiten Hessen. Die neueren 
Beohachtungen von Hesse (1873) haben jedoch auch hier das Gegen- 
theil erwiesen. Während der nach seinen Angaben in die Monate April 
bis August fallenden Zeit der Eiablage bilden sich nämlich auch au den 
Mittelleibsringen der Sjihaeroma-W eihchen sehr zarte, in der Mittellinie 
des Bauches sich deckende Brutlamellen, welche zur Aufnahme der Eier, 
jedoch nur während der ersten auf ihren Austritt folgenden Zeit, bestimmt 
sind. Bald nachher entfernen sich dieselben wieder von einander und 
erscheinen, während die Nachivommenschaft noch in der Entwicklung be- 
griffen ist, schon auf einen schmalen seitlichen Rand reducirt. Sollten 
sich diese Angaben Hesse 's bestätigen,*) so würde das abweichende 
Verhalten vielleicht in dem Kugelungsvermögen der Hpliaerourhlcn, welches 
eine Fixiruug der Brut in der Höhlung der Bauchseite denkbar erscheinen 
lassen könnte, eine Erklärung finden. 

Andererseits ist indessen das Hervorsprossen von Brutlamellen zur 
Aufnahme der Eier keineswegs ein allen Isoiwdc n-Weihchen zukommendes. 
Bei Pninlza z. B. gleiten nach A. Dohrn's Angaben die reifen Eier aus 
den Ovarien in einen sich zwischen der Cuticula und der darunter liegen- 
den Matrix bildenden Hohlraum , dehnen ' denselben auf der Bauchseite 
stark aus und drängen dadurch die Leibeshöhle mit ihren übrigen Organen 
zur Seite und an die Rückeuwand der Cuticula. Bei fortschreitender Ent- 
wickehing der Eier, und dem Wachsthum der sich in ihnen bildenden 
Embryonen wird schliesslich auch die untere Cuticuhi-Wandung zu eng 
und spaltet sich in ebenso viele Schuppenpaare, als ursprüngliche Seg- 
meute in ihrer Bildung eingegangen sind, um der Brut Ausgang zu ver- 
schallen. Bei den zu unförmlichen Massen degradirten trächtigen Weib- 
chen von Crijptoniscus und Hemioniscus kommt es gleichfalls nicht zur 
Bildung von Brutlamellen. Die sich innerhalb eines weiten, zarthäutigen 
Schlauches aus den Eiern entwickelnden Larven verlassen den mütterlichen 
Körper nach Zerreissung seiner Wandungen. Dagegen treten Brutlamellen, 
und zwar von ganz abenteuerlicher Form und Grösse bei den gleichfalls 
völlig deformirten Weibchen der Gattung Enfoiiiscns Müll. (Taf. XI, 
Fig. 11, ht, la) auf, um auch hier die sich aus den Eiern entwickelnden 
Larven zwischen sich aufzunehmen. 

C. Hermaphroditische Bildung der Geschlechtsorgane. 
Als eine in hohem Grade überraschende und auffallende Thatsache muss 
die neuerdings (1876) von F. Bullar entdeckte und von P. Mayer be- 
stätigte hermaphroditische Bildung der Geschlechtsorgane bei den Gat- 
tungen ('ijniothoa, AnUocrn und Ncrorilti angesehen werden, zumal von 

*) Mit wie grosser Vorsicht die Angaben dieses i^roduktiven Forschers aufgenommen 
weiden müssen, ergiebt der gleichzeitig von demselben versuchte Nachweis, die Gattung 
■^i>haeroma gehöre als weibliche l''orm zu Cymodovia , welche nur auf Männchen begnindet 
■^ci. Unter allen Umständen muss derselbe für Sphacromc serralum Fab. als verfehlt gelten; 
denn von dieser Art existiren, wie das zweite Paar der Pedes spurii (Taf. XIV, Fig. S) er- 
kennen lässt, unzwoifelliafti' Männchen und zwar in grosser Häuligkeit. 



\ IQ Isoiioda. 

denselbeu auf den ersten Blick mäiinliclie und weibliche Individuen - 
nach der Ausmünduugsstelle am Hiuterrande des fünften und siebenten 
]\Iittelleibssej;mentes zu urtbeilen — vorhanden zu sein scheinen und zu- 
vor auch stets als solche angesprochen worden sind. Noch um Vieles 
merkwürdiger gestaltet sich dieses Verhältniss aber dadurch, dass ein 
und dasselbe Individuum, bei welchem von vornherein nebeneinander 
Ovarien und Hoden zur Ausbildung gelangen, während einer jüngeren 
Lebensperiode als Männchen, im ausgewacbsenen Zustande dagegen als 
Weibchen functionirt, während eine Selbstbefruchtung offenbar nicht statt- 
findet. Bei jüngeren und wegen ihrer geringeren Grösse bisher als 
Männchen angesehenen Individuen lassen nämlich die am Hinterrand des 
siebenten Mittelleibsriuges frei ausmündenden Vasa dcferentia das in den 
Hoden producirte Sperma durch die beiden Penrs nach aussen hervor- 
treten, und die Pedcs spurii des zweiten Paares sind zu dieser Zeit mit 
den bekannten griffeiförmigen Copulationsorganen (Taf. XVI, Fig. 10, st) 
versehen; dagegen ist die Ausmündungsstelle der aus den Ovarien her- 
vorgehenden Ovidukte noch völlig geschlossen. Eine auf dieses Stadium 
folgende Häutung des Thieres hat sodann auch einen Verschluss der 
männlichen Geschlechtsöffnungen und ein beginnendes Schwinden der 
griffeiförmigen Anhänge (Fig. llu. 12,.s/) im Gefolge, während die weiblichen 
Vulvae auch jetzt noch undurchgängig erscheinen. Nach einer abermaligen 
Häutung öffnen sich endlich die Ovidukte und lassen die reifen Eier in die in- 
zwischen gebildete Bruttasche aus sich hervortreten, während der mann 
liehe Geschlechtsapparat in dem unthätigen Zustande des vorangehenden 
Stadiums verharrt. 

Ueber die allmähliche Ausbildung dieses hermaphroditischen Ge- 
schlechtsapparates hat die an verschiedenaltrigen Individuen der drei 
genannten Gattungen angestellte Untersuchung Folgendes ergeben: Bei 
ganz jugendlichen, noch mit sechs Paaren von Mittelleibsbeinen versehenen 
Individuen von Cymothoa ocstroidcs, aus der Bruthöhle eines trächtigen 
Weibchens entnommen, Hessen die beiden Geschlechtsdrüsen noch keine 
üitterenzirung in Sperma- und Eier-producirende Schläuche erkennen, 
wiewohl sich die Anlagen der Hoden bereits als drei Aussackungen des 
Aussenrandes bemerkbar machten. Aus dem hinteren Ende jeder Drüse 
gingen dicht nebeneinander zwei Ausführungsgänge hervor, welche jedoch 
noch nicht nach aussen mündeten. Weiter entwickelte Individuen mit 
sieben ausgebildeten Beinpaaren, bereits an Fische angeklammert, Hessen 
äusserlich schon die beiden Pows. an den Geschlechtsdrüsen die drei 
Hodenschläuche im Verhältniss zum Ovarium sehr gross wahrnehmen ; die 
in den Ilodenblasen enthaltenen Zellen erschienen bereits viel kleiner als 
die Eizellen, waren aber noch nicht zur Spermabilduug vorgeschritten. 
Seine allseitige Ausbildung erhielt der männliche Genitalapparat erst bei 
Individuen von 8—14 Mill. Länge (Taf. XVI, Fig. 14). Die Hoden- 
schläuchc (Fig. 14, f, /,) erscheinen jetzt als drei relativ kleine, spindel- 
förmige vordere Anhängsel der Ovarien (or), um deren Aussenwand sich 



! 



I li'i;'anisntion. 111 

(las V(i>i ilcfrycn^ herunilegt, bis es aus dem hinteren Ende der gesammten 
Geschlechtsdrüse als selbständiger, von Sperma strotzender Kanal (vd) 
hervorgeht. In dem Ovarialtheil (or), aus dessen Vorderseite nahe dem 
unteren Ende der P^ileiter seitlich abbiegt, finden sich Eier der ver- 
schiedensten Ausbildungsstadien, die reifsten der Innenseite zugewandt. 
Dass bei dieser Conformation der Geschlechtsdrüsen das Thier in das 
Stadium des zeugungsfähigen Männchens getreten ist, ergiebt sich nicht 
nur aus der völligen Ausl)ildung der den hinteren Theil der rasti dcfr- 
rcnfia füllenden Sperraatozocn, sondern auch aus der Durchgängigkeit der 
beiden Penes (Fig. 14, }>, p), aus deren Oeflfnung die Samenmasse durch 
Druck entleert werden kann. Zwar lassen sich jene auch noch bei fort- 
gesetztem Wachsthum des Thieres an der hinteren Grenze des Mittelleibs 
wahrnehmen, ohne jedoch noch eine Oeifnung zu besitzen; auch sind 
gleichzeitig die Hoden merklich zurückgegangen und die Vum defcrfutla 
schliessen nur noch geringe Mengen von Sperma ein. Um so stärker sind 
dagegen die Ovarien durch die sich in immer grösserer Anzahl ausbil- 
denden und an Umfang zunehmenden Eier geschwollen, bis schliesslich 
mit eintretender Reife derselben sich die Ovidukte nach aussen Öffnen. 
Mit dieser Umwandlung des Individuums in ein Weibchen ist der männ- 
liche Geschlechtsapparat bis auf Rudimente geschwunden; insbesondere 
lassen sich die Vasa deferentia, wenn sie gleich noch Sperma enthalten 
können, nur noch bis zur Hautdecke, innerhalb dieser aber blind endi- 
gend erkennen. Die gleichen Umwandlungen wie bei Cymothoa lassen 
sich auch an den Geschlechtsdrüsen von Ändocra und Ncrocila nach- 
weisen ; an älteren, mit Brutlamellen versehenen Individuen, also schein- 
baren Weibchen sind die Ovarien der überwiegende Theil der Fortpflan- 
zungsorgane (Taf. XVI, Fig. 7 u. 13, ov), die Hoden {tc) dagegen in der 
Rückbildung begriffen, die Vasa dcferenüa collabirt und hinterwärts ge- 
schlossen. 

Dass unter diesen Umständen eine Selbstbefruchtung durch Copulation 
ausgeschlossen ist, liegt auf der Hand: selbst wenn eine Annäherung 
der beiderseitigen Geschlechtsringe an einander denkbar wäre, würde die 
Unzugänglichkeit der Ovidukte während desjenigen Häutungsstadiums, 
welches mit dem doppelten Penis und freier Ausmündung der sperma- 
strotzeuden Vasa dcferenüa ausgestattet ist. dieselbe verhindern müssen. 
Es bliebe mithin, da eine parthenogenetische Fortpflanzung nicht wohl 
angenommen werden kann, nur die Möglichkeit einer Befruchtung der 
Eier innerhalb der Geschlechtsdrüse oder einer gegenseitigen Begattung 
durch zwei in verschiedenen Altersstadien befindliche Individuen übrig. 
Gegen erstere spricht von vorn herein die Ansammlung grosser Sperma- 
Vorräthe in dem hinter dem Ovarium liegenden Theil der Vasa defe- 
rentla und das Hervortreten der ersteren aus der Mündung der letzteren, 
ferner aber jeder Mangel einer inneren Communikation zwischen Hoden- 
und Eierschläuchen. Der sich somit als nothwendig ergebenden Begat- 
tung zweier Individuen stellen sich zwar gleichfalls Schwierigkeiten durch 



112 Isopoila. 

den UmstaDcl entgegen, dass die weiblichen Viilrm sich erst dann öffnen, 
wenn die sie bedeckenden Bmtlamellen vollständig entwickelt sind: und 
aus diesem Grunde sowohl, wie aus der Erfahrung, dass gewöhnlich nur 
ein einzelnes Individuum auf der Haut eines Fisches angetroffen wird, 
weist Bullar sie sogar von vorn herein zurück. Trotzdem findet sie 
aber unzweifelhaft statt, wie der von P. Mayer geführte Nachweis von 
dem Vorkommen von Sperma -Massen im Ovarium älterer Individuen 
(Taf. XVI, Fig. 8, s^;) und zwar in Höhlungen, welche nur mit dem Ei- 
leiter communiciren, ergiebt. Es werden sich daher vermuthlich jüngere 
(d. h. zur Zeit männliche) Individuen, welchen noch eine sehr ausgiebige 
Schwimmfähigkeit zukommt, älteren und bereits sesshaft gewordenen zu- 
gesellen, möglicher Weise selbst unter die Brutlamellen dieser hinein- 
schlüpfen, um ihnen auf diese Art ihre Spermatophoren zu appliciren, 
während diese selbigen Individuen in einer späteren Lebensperiode auch 
ihrerseits eine Befruchtung an sich vollziehen lassen. 

III. EutwickluDi^. 

1, Eibildung. 

lieber die Entstehung der Eier innerhalb der Ovarien der Isopoden 
geben die von Ed. van Beneden an Äselliis aqnaUcn^ angestellten Be- 
obachtungen interessante Aufschlüsse. Im Inneren der zur Ausbildung 
gelangten Ovarien lassen sich zwei wesentlich verschiedene Kegionen 
unterscheiden: ein Keimlager und ein Dotterlager. Die Keime bilden sich 
auf Kosten einer mit Kernen versehenen protoplasmatischen Flüssigkeit 
längs des Ober- und Aussenrandes Jedes Ovariums und alle jüngeren 
Eier linden sich daher in dieser Gegend zu einem Längsstreifen vereinigt. 
Dieselben stellen zuerst einfache Protoplasma-Zellen ohne Wand dar und 
bewegen sich in querer Richtung gegen die Innenwand des Ovariums 
hin, um sich dort mit Nähr-Elementen zu versehen ; diese Innenwand ist 
mithin das Dotterlager, welches mit einer Lage epithelialer Zellen aus- 
gekleidet ist. In den Ovarien der in der Begattung befindlichen Asdlm- 
Weibchen zeigen sich daher die im Dotterfach befindlichen jungen Eier 
von einer Lage epithelialer Zellen, welche sich gegen die Eizelle selbst 
sehr deutlich abgrenzen, umgeben. Letztere sind sofort durch einen scharf 
contourirten und mit körnigem Inhalt versehenen Nucleus kenntlich, wäh- 
rend derjenige der Keime durchsichtig und zart contourirt erscheint. 
Diese Ovarialeier sind übrigens so dicht aneinander gelagert, dass sie sich 
gegenseitig abplatten; während ihr Dotter einen abgestumpft eiförmigen 
oder unregelmässig viereckigen Umriss erkennen lässt, nimmt der epi- 
theliale Lebcrzug die Form von pllastersteinartig aneinander gefügten 
Fünf- oder Sechsecken an, in deren Grenzlinien sich die äussere Ovarial- 
hüUe bis zu einer bestimmten Tiefe einstülpt. Ein aus dem Eierstocke 
isolirtes Ei lässt auf der Grenze von Dotter und Epithel eine sich als 
feiner Contour zeigende Hülle (Taf. XXlil, Fig. 6, cli) erkennen, welche 



II 



Eiitwicklung. 113 

vermuthlich als Ausscheidung der äusseren epithelialen Lage und als 
Chorion anzusehen ist. Dieselbe liegt dem aus stark lichtbrechenden 
Kugeln von rothgelber oder grünlich gelber Färbung bestehenden Dotter 
unmittelbar an und ist von so geringer Resistenz, dass ein isolirtes und 
in Wasser gebrachtes Ei sich auf seiner Unterlage durch sein eigenes 
Gewicht sofort abplattet. 

In wie weit mit dieser für Asellus festgestellten Eibildung diejenige 
der übrigen Isopodcn übereinstimmt, muss ferneren Beobachtungen vor- 
behalten bleiben. Dass von derselben Abweichungen vorkommen, würde 
wenigstens aus der von Buchholz für Hoiiionlscus geraachten Angabe 
hervorgehen, wonach bei dieser Gattung die aus den Ovarien hervortreten- 
den Eier einer Hülle noch vollständig entbehren, eine solche vielmehr 
erst später in einem zu ihrer Aufnahme bestimmten sackartigen Behälter 
(Uterus, vielleicht richtiger als Bruttasche zu bezeichnen) erhalten. 

Ueber den Ort, an welchem die aus den Ovarien hervortretenden 
Eier der Isopoden mit dem Sperma in Contakt kommen, ob im Bereich 
des weiblichen Geschlechtsapparates oder erst innerhalb der Brutböhle, 
ist zur Zeit ebenso wenig etwas mit Sicherheit bekannt, als welches die 
unmittelbare Einwirkung der Spermatozoen auf die Veränderung der Form 
und des Inhaltes der Eier ist. Für die in die Bruttasche eintretenden 
Eier von Asellus kann es indessen nach den Angaben von Ed. van 
Beneden als gesichert gelten, dass sie abgesehen von dem Mangel des 
epithelialen Ueberzuges in Nichts von den reifen Ovarial- Eiern ver- 
schieden sind. Der Anschluss des Chorions an den Dotter ist auch zu 
dieser Zeit noch ein ganz unmittelbarer und eine zweite innere Hülle 
(Dotterhaut), welche solchen Eiern von 0. Sars und A. Dohrn zu- 
geschrieben worden ist, thatsächlich nicht vorhanden. Erst längere Zeit 
nach dem Eintritt der Eier in den Brutraum hebt sich von dem jetzt eine 
regelmässige Kugel darstellenden Dotter das Chorion in ungleichen Abständen 
deutlich ab (Taf. XXIII, Fig. 2) und zwar ist es von demselben durch eine 
völlig durchsichtige albuminöse Flüssigkeit geschieden. Die auch jetzt noch 
fortbestehende Zartheit des Chorion drückt sich in seinem sehr wechseln- 
den Umriss, welcher bald regelmässig oval, bald an einem Ende in ver- 
schiedenem Grade verbreitert und abgestumpft erscheint, zur Genüge aus. 

2. Embryonalentwicklung. 

Dieselbe zeigt bei den bisjetzt darauf untersuchten /.söpo^^ew- Gattungen 
neben zahlreichen Uebereinstimmungen auch nicht unwesentliche Ver- 
schiedenheiten und Eigenthümlichkeiten und muss im Folgenden schon aus 
dem Grunde für die einzelnen Gattungen besonders geschildert werden, 
weil von den betreffenden Untersuchern die Vorgänge von verschiedenen 
Gesichtspunkten aus betrachtet worden sind. 

a) Ä>^i:llus aquaticus. An den in den Brutraum gelangten Eiern lässt 
der Dotter längere Zeit hindurch keine sichtbaren Veränderungen erkennen. 
Erst nach und nach treten an demselben hellere, von einem trüben Hof 

ßi'oiiii, Klassen des ThierKf iclis. V. 1. ö 



114 Isopoda. 

umgebene Punkte, zuerst zwei, dann vier, zuletzt acht auf jeder Hälfte 
(Taf. XXIII, Fig. 3) auf, von denen dunkele, furchenartige Linien stern- 
förmig ausstrahlen. Sind deren im Ganzen sechszehn zur Ausbildung 
gekommen und haben sie sich an ihren Grenzen wulstartig von ein- 
ander abgehoben, so lässt sich eine von der Oberfläche des Dotters sich 
abhebende zarte Membran, welche jedoch vom Chorion durch einen 
weiten Zwischenraum getrennt ist, wahrnehmen (Taf. XXIII, Fig. 4, l). 
Dieselbe kann nicht als eine Dotterhaut angesehen werden, sondern ist 
vielmehr nach Ed. van Beneden als eine, wenngleich vorzeitige 
embryonale Bildung in Anspruch zu nehmen, welche der Bildung der 
Keimhaut selbst gewissermassen vorangeht. In so fern wird sie von 
van Beneden auch als Keimhaut- Cuticula {cuticule hJastodermique) 
bezeichnet. Die Bildung der Keimhaut folgt dieser Cuticula übrigens 
unmittelbar auf dem Fuss, und zwar indem mit dem Dotter folgende 
Veränderungen vorgehen. Die zuerst oberflächliche Klüftung desselben 
in sechszehn Ballen wird allmählich tiefer, reicht jedoch bei Aveitem nicht 
bis zum Centrum; vielmehr bleibt, wie ein durch die Mitte des Dotters 
geführter Schnitt (Taf. XXIII, Fig. 4) zeigt, ein dem halben Durchmesser 
desselben fast gleichkommender Kern, dessen Inhalt grossblasig erscheint, 
von derselben ausgeschlossen. Es hat sich mithin ein sehr ansehnlicher 
Theil des Nahrungsdotters nach innen zurückgezogen. Bald darauf geht 
jedoch auch die peripherische Klüftung eine Rückbildung ein: die 
Trennung der sechszehn Ballen verwischt sich immer mehr, bis die Ober- 
fläche des Dotters fast wieder das gleichförmige Ansehn des ersten 
Stadiums angenommen hat. Eine abermals eintretende Klüftung bringt 
jetzt zwei und dreissig Ballen (Taf. XXIII, Fig. 5) zu Wege, welche 
jetzt einen noch umfangreicheren centralen Dotter, der sich durch grössere 
Undurchsichtigkeit und das bedeutendere Volumen seiner Zellen aus- 
zeichnet, umkleiden. Derselbe abwechselnde Vorgang einer Verwischung 
der Furchen und einer abermaligen Zerklüftung der Oberfläche wieder- 
holt sich sodann noch zweimal unter weiterer Zunahme des centralen 
Ernährungsdotters, zugleich aber mit der Modifikation, dass der licht- 
brechende Inhalt der peripherischen Klüftungsballen sich immer mehr aus 
diesen gegen das Centrum hin zurückzieht, so dass von ihnen schliesslich 
nur noch helle, gekernte Protoplasmazellen, welche dem Nahrungsdotter 
peripherisch aufliegen, übrig bleiben (Taf. XXIII, Fig. 6). Die Absetzung 
dieser Zellen ist übrigens keineswegs an allen Theilen der Peripherie 
eine gleich deutliche; vielmehr umsäumen sie den Nahrungsdotter an der 
späteren Bauchseite des Embryo in ansehnlicher Breite und grosser Klar- 
heit, während sie an der Rückenseite, an welcher sie zugleich später 
auftreten, schmal und spindelförmig erscheinen, so dass sie leicht über- 
sehen werden können. Die auf diese Art gebildete Keimhaut fehlt mithin 
der künftigen Rückenseite des Embryos keineswegs. 

Der die ventrale Hälfte des Dotters umgebende, aus grossen kubischen 
Zellen (Taf. XXIII, Fig. 6) bestehende Theil de>< Blastoderms bildet sich 



I Entwicklung. 115 

allmählich zum Keimstreifen um. Vorn in der Gegend, wo sieh später 
die Kopt'lappeu bilden, breiter, verschmälert er sich allmählich in der 
Richtung nach hinten. Die ihn constituirenden Zellen vermehren sich 
fortwährend durch Theilung und . verkleinern sich dabei. Bevor es an 
dem vorderen Theil dieses Keimstreifens zur Abgrenzung der Kopflappen 
kommt, treten die ersten Anlagen zweier, bereits vonRathke als „blatt- 
förmige Anhänge" bezeichneter embryonaler Bildungen in Form von 
warzenförmigen Zellenhaufen (Taf. XXIII, Fig. 11, 12, ap) auf, welche 
den Nahrungsdotter unter sich zurück-, dagegen die Keimhaut- Cuticula 
vor sich herdrängen. Den Zellen des Keimstreifens ihren Ursprung ver- 
dankend, heben sie sich doch mit ihrem angeschwollenen und sich später 
in drei Lappen theilenden unteren Ende (Taf. XXIII, Fig. 13—15, ap) 
allmählich sehr frei von letzterem ab, so dass dieser zwischen ihnen und 
dem Nahrungsdotter nur in Form einer einzelnen Zellenreihe sichtbar ist. 
Bevor sie ihre vollständige Ausbildung erreichen, ist der vor ihnen 
liegende Theil des Keimstreifens durch Vermehrung seiner Zellen beträcht- 
lich angeschwollen, um zur Bildung der „Kopf läppen" zu schreiten. Durch 
zwei leichte Furchen geschieden, machen sich alsbald zwei auf einander 
folgende Anschwellungen (Fig. 13 und 14, cin^ und an~) als die ersten 
Anlagen der beiden Flihlerpaare — nicht der Mandibeln und Maxillen, 
wie A. Do hm beobachtet zu haben glaubte — bemerkbar, die vordere 
schon während dieser Periode beträchtlich kürzer als die hintere. Ihnen 
folgt zunächst eine quere Furche an der ventralen Seite des Keimstreifens 
als erste Andeutung der späteren Mundöffnung (Fig. 13 u. 14), mit deren 
Bildung der Embryo gewissermassen in das iVfm^???«.? - Stadium getreten 
ist. Bevor die Anlage weiterer Gliedmassen zu Tage tritt, erzeugt der 
Embryo auf seiner Oberfläche eine neue, ihm dicht anliegende Hülle 
(Fig. 15 u. 16, na), die Nauplius-YLaui, in welcher nicht nur die beiden 
Fühleranlagen, sondern auch die Anlagen der blattförmigen Anhänge 
stecken. Zugleich mit ihrer Bildung hebt sich die Keimhaut- Cuticula 
jetzt in gleicher Weise, wie dies früher mit dem Chorion der Fall war, 
sehr viel weiter von der Oberfläche des Embryo, der mithin nunmehr in 
einer dreifachen Hülle steckt, ab (Fig. 15 u. 16, na, l, ch). 

Inzwischen sind die beiden seitlichen „blattförmigen Anhänge" sehr 
wesentliche Veränderungen, zunächst in ihrer Form, eingegangen. An 
dem sie zuerst einleitenden runden Zellenhaufen (Fig. 11, ap) tritt etwa 
gleichzeitig mit der Anlage der Kopf läppen und der sich von ihnen 
abgrenzenden Fühlerwülste einerseits eine Verlängerung, andererseits eine 
Dreitheilung auf. Letztere macht sich zunächst dadurch bemerkbar, dass 
sich innerhalb des länglich ovalen Zellenhaufens central ein kurzer ovaler 
abhebt (Fig. 12, ap), bis dann schliesslich bei freierem Hervortreten aus 
der Körperwand des Embryo eine deutlich dreilappige Bildung (Fig 14, aji) 
mit kürzerem und stumpferen Mittel- und zwei längeren und spitzeren 
Seitenzipfeln zu Wege kommt. Bei dem ersten Auftreten dieser drei- 
lappigen Form lassen diese Organe übrigens noch eine gleichmässig zellige 



116 Isopoda. 

Struktur erkennen (Fig. 14, ap)\ nach und nach bilden sieb jedoch in 
jedem der drei Lappen zuerst kleine und von einander isolirte, allmählich 
aber grösser werdende und in einander fliessende Hohlräume, bis dann 
schlies.slich die drei den einzelnen Lappen entsprechenden Kammern zu 
einer gemeinsamen, gleichfalls dreitheiligen Höhlung vereinigt werden 
(Fig. 18). Letztere steht mit dem centralen Nahrungsdotter des Eies in 
direktem Zusammenhang und schliesst theils stark lichtbrechende Kugeln, 
theils freie spindelförmige Zellen mit deutlichem Nucleus ein. Die ur- 
sprünglich das ganze Organ ausfüllenden Zellen haben sich auf die 
Wandungen derselben zurückgezogen und die Form eines regelmässigen 
Pflasterepitheles, welches im Bereich der Seitenlappen aus einer einfachen, 
im Mittellappen dagegen aus einer doppelten Reihe besteht, angenommen. 
Die unmittelbare Continuität dieser Zellwandung mit der Zellschicht der 
Seitenwände des Embryo ist in Fig. 16 ersichtlich. Nach Herstellung 
dieser ihrer endgültigen Form verändern die „blattförmigen Anhänge" 
ausserdem aber auch ihr bisheriges Verhältniss zu den Embryohüllen. 
Indem sie von innen her auf die Keimhaut- Cuticula und durch diese auf das 
Choriou einen immer stärker werdenden Druck ausüben, s])rengeu sie end- 
lich beide und treten aus denselben bis zu ihrer verengten Basis, an welche 
sich diese beiden Häute anlegen, heraus (Fig. 16, ü]}). Endlich- nach 
Abstreifung des Chorions sowohl wie der Keimhaut- Cuticula durch den frei 
werdenden Embryo wird dann auch der nur noch von der JSWj;^<«s - Haut 
überzogene armartige Stiel der blattförmigen Anhänge frei (Fig. 17, ap). 
Am Embryo selbst schreitet nach Abhebung der NauiAms-llawi von 
der Oberfläche die Bildung der Bauchwand und der ihr zukommenden 
Glied massen allmählich in der Richtung von vorn nach hinten vor. Zu 
beiden Seiten der sich im hinteren Anschluss an die Mundspalte aus- 
bildenden medianen Bauchfurche sprossen die paarigen Wülste, aus denen 
die Mandibelu, Maxillen, Kieferfüsse und Beine hergestellt werden, hervor. 
Da letztere nur zu sechs Paaren angelegt werden, beträgt die Zahl der 
zu postoralen Gliedmassen sich ausbildenden Anlagen zu dieser Zeit im 
Ganzen zehn jederseits, von denen sich die vier vorderen, welche zu den 
Mandibeln, den beiden Maxillenpaaren und den Kieferfüssen auswachsen, 
übrigens schon verhältnissmässig früh von den sechs hinteren formell 
unterscheiden, indem sie von vorn herein länger (in der Richtung von 
vorn nach hinten) erscheinen, sich auch bald an ihrem der medianen 
Bauchfurehe zugewandten Rand einkerben (Fig. 16, mä, mx,p). Erst wenn 
alle diese den späteren Kopf- und Mittelleibsgliedmassen entsprechenden 
Wulstpaare bereits eine sehr deutliche Ausbildung erfahren haben, beginnt 
sich der noch übrige Theil des Keimstreifens zur Bauchwand des späteren 
Postabdomeu zu furmiren. Der bis dahin an jener Stelle noch bis nahe 
an die Keimhaut- Cuticula herantretende Dotter zieht sich, wie die 
Betrachtung des Eies im Profil ergiebt, jetzt auch hier weiter in das 
Innere zurück und lässt dadurch den Rest des Keimstreifens in der noch 
zwischen dem iiintercn Ende des Älittelleibes und den Kopflappcn ver- 



Eiifwirlvlung. 117 

bliebenen Lücke immer deutlicher hervortreten. An seinem hintersten, 
die Kopflappen berührenden Ende zeigt sich dann gleichzeitig mit seiner 
Fieilegnng eine zuerst leichte, alimählich aber immer tiefer werdende und 
schliesslich bis gegen das Centrum des Eies hin reichende Einbuchtung, 
deren beide einander zugewandte Contoure die Rückenwand einerseits des 
Kopftheiles, andererseits des Postabdomen darstellen. Indessen schon 
lange bevor diese Trennung des vorderen und hinteren Körperendes im 
Bereich der Rückenseite eine tiefer in den Dotter einschneidende wird, 
beginnen an der den Eihüllen zugewendeten Ventralseite des neu ange- 
legten Postabdomens wieder paarige AVülste hervorzusprossen. Es zeigen 
sich deren im hinteren Anschluss an die Beinwülste des Mittelleibes zunächst 
vier Paare in kurzer, quer viereckiger Form als erste Anlagen der Pcdes 
S2»i>'ii. Tritt die spätere zweilappige Form dieser dadurch an ihnen 
deutlicher hervor, dass sich ihr breiter gewordener Hinterrand in der 
Mitte tief einbuchtet, so bildet sich auf der Grenze zwischen dem ersten 
Paare dieser "Wülste und dem letzten der Mittelleibsbeine noch ein fünftes, 
oder der Reihe nach: erstes Paar aus, welches in seiner kurzen, queren 
Gestalt mehr den Wülsten der Mittelleibsbeine gleicht, aber mehr nach 
aussen gedrängt und daher weiter von der Mittellinie entfernt ist. 

In dieselbe Zeit mit diesem Hervorsprossen der Gliedmassen -Anlagen 
fällt eine weitere Ausbildung der Mund- und die erste Anlage der After- 
öflfnung. Die erste Andeutung der späteren Mundöffnung zeigt sich, wie 
oben erwähnt, in einer hinter den Fühlerwülsten auftretenden Querspalte. 
Während diese den Ort andeutet, an welchem sich bei späterem Verlauf 
die obere Schlundwandung bildet, tritt später in der Mitte der Bauchfurche 
zwischen den Mandibularwülsten eine mediane Falte auf, welche zu zwei 
dicht neben einander liegenden, mit ihrem freien Ende nach vorn gerich- 
teten, also der Mundspalte gegenüberliegenden Vorsprüngen auswächst. 
A. Dohrn zählt diese Bildung mit zu den Gliedmassenanlagen, wiewohl 
er selbst zugiebt, dass sie sich von letzteren „vollständig unterscheidet". 
In Wirklichkeit hat sie schon ihrem Ursprung nach ebenso wenig mit 
Gliedmassen etwas zu thun, wie die sich aus ihr hervorbildende, fälschlich 
so genannte „Unterlippe'', welche sich nur als ein nach aussen hervor- 
tretender Fortsatz der unteren Schlundwandung darstellt und später auf der 
Grenze von Mandibeln und Maxillen des ersten Paares zu liegen kommt. 
Es stellt sich mithin die erwähnte Bildung als die erste Anlage der 
hinteren Mundgrenze oder mit anderen Worten als diejenige der unteren 
Schlundwandung dar. Während diese bald nach dem Hervorsprossen der 
Mandibularwülste zur Ansicht kommt, bildet sich die Afteröffnung etwas 
später, nämlich erst nach vollständiger Ausbildung der fünf Paare von 
Gliedmassenwülsten des Postabdomen. Nach A. Do hm 's Zeichnungen ist 
von derselben noch nichts zu bemerken, wenn aus der Ventralwand des 
Postabdomen erst die vier Paare quadratischer Wülste hervorgetreten sind. 
Erst wenn diese sich hinterwärts eingekerbt haben und an ihrer vorderen 
Grenze das fünfte (erste) schmale Paar zum Vorschein gekommen ist, 



L 



WQ Isopoda. 

lässt der hiDtere abgerunclete Contour des Postabdomeu zwei uaeh ein- 
wärts verlaufende parallele Längslinien wahrnehmen. In einem etwas 
späteren Stadium erscheinen dieselben um das Dreifache verlängert und 
zugleich näher aneinandergerückt; der von ihnen eingeschlossene Raum 
stellt den beginnenden Hinterdarm dar, welcher sich später an der Spitze 
des Abdomen in den After öffnet, während sein gegen die Leibeshöhle 
gerichtetes Ende zuerst noch in den Dotter ausmündet. 

Das fortgesetzte AVachsthum der Gliedmassenwülste, welches bei den 
vom Kopftheil und Mittelleib entspringenden mit einem immer deutlicheren 
Gegeneinanderwachsen gegen die Mittellinie der Bauchwand verbunden 
ist, hat eine stete Verdickung des Keimstreifens und dem entsprechend 
eine immer mehr zunehmende Zurückdräugung des Dotters auf das Cen- 
trum des Eies zur Folge. Ist die oben erwähnte Scheidung der Kopfwülste 
gegen das Postabdomen durch die bis zum Mittelpunkt des Eies vor- 
dringende Einstülpung der Leibeswand vor sich gegangen, so erscheint 
der Dotter bei der Profilansicht des Eies nur noch von der Form eines 
Hufeisens, dessen einer Schenkel in den Kopftheil und dessen anderer in 
das Postabdoraen hineinragt. Der sich jetzt mit starker Wölbung über 
den vorderen Dotterschenkel erhebende Kopftheil, dessen Contour in der 
Protilansicht bisher bis gegen die Mundspalte hin eine flache Bogenlinie 
darstellte, beginnt durch einen zuerst flachen, allmählich aber immer tiefer 
werdenden Einschnitt in zwei Abschnitte zu zerfallen, deren erster (vor- 
derer) sehr viel grösser ist als der zweite. Jeder derselben wölbt sich 
nun stärker hervor und zwar wird der vordere grössere zum Kopflappeu 
im engeren Sinne, der hintere dagegen zur Oberlippe; der die letztere 
repräsentirende Hügel entspricht seiner Lage nach dem Ursprung des 
hinteren Antenneuwulstes und die an seiner hinteren Grenze liegende, 
die Mundöffnung bezeichnende Einbuchtung dem Ursprung des Mandibular- 
wulstes. Ein hinter letzterer sich erhebender zweiter Hügel (gleichfalls 
in der Profilansicht) ist die bereits früher angelegte sogenannte „Unterlippe'' 
oder, wie bereits bemerkt, richtiger der hinter den Mandibeln nach aussen 
hervortretende untere Mundrand. Es findet mithin während dieser Periode 
eine Art Segmentirung an dem vorderen Kopftheil statt, welche indessen 
später nicht fortschreitet, sondern eher wieder rückgängig wird. Dasselbe 
ist in gleicher Weise auch mit den drei leichten bogenförmigen Erhebungen, 
Avelche sich im hinteren Anschluss an den „Unterlippen "-Hügel, den 
beiden Maxillen- und den Kieferfusswülsten ihrer Lage nach entsprechend, 
an dem sich zunächst anschliessenden Theil des Keimstreifens bald darauf 
wahrnehmen lassen. Im Gegensatz dazu bildet sich eine Segmentirung an 
dem weiter nach hinten folgenden Theil des Keimstreifens oder der aus 
demselben hervorgegangenen Leibeswand Schritt für Schritt deutlich aus, 
und zwar um im Bereich des Mittclleibes, von der Bauchwandung her 
beginnend, sich gegen die Rückeuwand hin fortzusetzen. V^on den am 
Bauchcontour gleich von vorn herein stark ausgebuchteten sieben durch- 
gehenden Mittelleibssegmenten entsprechen die sechs vorderen den bereits 



I 



Entwicklung. 119 

vorher gebildeten sechs Beinwulst-Paaren; die wieder ungleich schwächeren 
Ausbuchtungen der postabdominalen Bauchwand bilden sich gleichfalls in 
der Zahl der Gliedmassenwülste aus. Uebrigens ändert sich diese Segmen- 
tirung und besonders auch das Grössenverhältniss der einzelnen Körper- 
abschnitte im weiteren Verlauf der Embryo -Entwicklung nicht unwesentlich. 
Nach dem Abwerfen der Natq)lii(s -lia.ut liegen nändich zwischen dem zu 
dieser Zeit noch sehr grossen, später aber im Wachsthum merklich zurück- 
bleibenden Kopfabschnitt einer- und dem Postabdomen andererseits im 
Ganzen neun Segmente, von denen das zunächst auf den Kopfabschnitt 
folgende sehr kurz ist, die „blattförmigen Anhänge" trägt und nach deren 
Rückbildung mit dem Kopftheil verschmilzt. An jedem der sechs folgenden 
entspringt je ein Beinpaar, während die beiden kürzeren letzten solcher ent- 
behren; an dem vorderen derselben bildet sich indessen während der postem- 
bryonalen Entwicklung noch das bis dahin fehlende siebente Beinpaar aus. 

Die dem ausgebildeten Embryo nach der Abstreifung der Nauplius- 
Haut und auch der im Brutraum lagernden Larve noch längere Zeit 
verbleibenden „blattförmigen Anhänge" sterben erst nach Herstellung einer 
resistentereu Körperhaut in der Weise ab, dass der mit dem Inneren des 
Körpers communicirende Hohlraum ihres Stieles sich allmählich sehliesst. 
Ihre Bedeutung für die Existenz des Embryo's ist bis jetzt völlig dunkel. 
Wenn Rathke, der erste Entdecker derselben, sie mit embryonalen 
Kiemen verglichen hat, wobei er etwa an die ähnlich angebrachten Organe 
der Amphibienlarven gedacht haben mag, so liegt diesem Vergleich jeden- 
falls keine Beobachtung über eine entsprechende Verwendung zu Grunde. 
Ebenso wenig kann eine solche für die morphologische Parallelisirung 
dieser Organe mit den Segmentalorganen der Anneliden und mit der grünen 
Drüse von Astacm, der Schalendrüse der Branchiopoden etc., wie sie Ley- 
dig versucht hat, geltend gemacht werden, wenngleich die dagegen 
erhobenen Einwände von Fr. Müller schon deshalb nicht stichhaltig 
erscheinen können, weil er diese paarigen und von den Flauken des 
Körpers ausgehenden Anhänge als „ein unpaares, in der Mittellinie des 
Rückens entspringendes Gebilde'^ bezeichnet. Am meisten Wahrscheinlich- 
keit hat offenbar die Annahme für sich, dass diese Organe zum Nutzen 
der noch längere Zeit im Brutraum verharrenden und sich innerhalb dieses 
weiter entwickelnden Larve gebildet werden. Dieser auf diosmotischem 
Wege Nahrungsstoff, welcher als eiweissartige Masse im Brutraum vor- 
handen ist, zuzuführen, dürften sie am ersten geeignet erscheinen. Es 
würde damit auch ihr spätes, fast mit der Vollendung des Larvenkörpers 
zusammenfallendes Absterben in Einklang stehen. 

Die Darstellung der embryonalen Entwicklung von A melius aquaficus 
auch auf die inneren Orgaue nach den von A. Dohrn darüber gemachten 
Mittheilungen auszudehnen, glauben wir deshalb unterlassen zu können, 
weil dieselben in den Hauptpunkten zuverlässiger Feststellungen entbehren 
und jedenfalls durch die im Folgenden dargestellten Beobachtungen 
Bobretzky's an Oniscm murarius weit überholt sind. 



120 Isopoda. 

b) Onisciis murarhis. Ueber die Eibildimg innerhalb der Ovarien und 
die Beschaffenheit der Eier vor ihrem Eintritt in die Bruthöhle liegen keine 
Beobachtungen vor. Innerhalb der letzteren zeigen die Eier nach Rathke 
und Bobretzky durch gegenseitigen Druck verschiedenartige Umrisse. 
Die jüngsten von letzterem Beobachter aus der Bruthöhle entnommenen 
Hessen bereits zwei Häute ei'kennen: eine äussere lose anliegende 
und mancherlei Falten bildende (Chorion) und eine innere, den Dotter 
umgebende und sich nur an einzelnen Stellen von demselben abbebende, 
welche Bobretzky als Dotterhaut ansieht, während sie von Ed. van 
Beneden offenbar gleichfalls als Keimhaut- Cuticula in Anspruch genom- 
men werden würde. Der gelbbraune Dotter der Oniscus-Eier besteht aus 
grossen, stark lichtbrechenden Kugeln, welche sich nebst kleinen Bläschen 
in einer geringen Menge Flüssigkeit suspendirt finden. 

Das erste zur Beobachtung gelangte Stadium des bereits in der Ent- 
wicklung begriffenen Eies war dadurch bemerkenswerth, dass dem einen 
Pole des ovalen Eies entsprechend ein abgeflacht kugliger Haufen kleiner 
heller Bläschen der Dottermasse auf- und theilweise zugleich eingelagert 
war. Es hatte sich hier (Taf. XXIV, Fig. 1,) bereits ein Bildungsdotter 
(hl) von dem Nahrungsdotter (vi) sowohl dem Umriss wie dem Gehalt 
nach deutlich gesondert; von der in Form eines abgesetzten Pfropfs dem 
Dotter aufsitzenden Bildungsscheibe hob sich die Keimhaut-Cuticula (/) 
beiderseits sehr viel weiter ab, während sie dem Nahrungsdotter wenigstens 
zu beiden Seiten unmittelbar dicht auflag. Die Eier der zunächst sich 
anschliessenden Entwicklungsstufe zeigten bereits eine wesentliche Ver- 
änderung. Die jetzt sehr viel breiter gewordene, uhrglasförmige Bildungs- 
scheibe bestand beim Durchschnitt des Eies (Fig. 2) aus einer Lage 
grosser Furchungskugeln, welche je mit einem grossen, ein bis zwei 
Nucleoli führenden Kern versehen und im Uebrigen mit einem Protoplasma 
gefüllt waren, dessen Ansehn am oberen freien Rande gleichmässig und 
hell, gegen den Nahrungsdotter hin trübe und körnig war. Letzterer 
erwies sich beim Durchschnitt als homogen feinblasig, aber von zahl- 
reichen, verschieden grossen, rundlichen Höhlungen (Fig. 2, m) durchsetzt. 
Uebrigens ist die Lage der Bildungsscheibe bei den einzelnen Eiern 
schwankend; dieselbe kann ebenso wohl dem einen Pole auf-, als auch 
neben ihm oder selbst an der Längsseite sitzen. Indem sie unter Ver- 
mehrung der sie bildenden Zellen wächst, breitet sie sich allmählich weiter 
auf der Oberfläche des Dotters aus (Fig. 3); auch jetzt bilden die Zellen 
nur eine einzelne Schicht und nehmen vom Centrum gegen die Peripherie 
der Scheibe hin allmählich an Grösse ab. Bald darauf bildet sich jedoch 
im Centrum dadurch eine Verdickung gegen den Nahrungsdotter hin oder 
vielmehr in eine Vertiefung dieses hinein, dass sich unterhalb der hier 
lagernden grossen Zellen ein Häufchen kleinerer, welche offenbar das 
Produkt jener sind, bildet; auch lässt sich in der Regel wahrnehmen, dass 
jene im Centrum liegenden Zellen der Aussenschicht, denen die darunter 
liegenden kleinen^ durch Vermehrung entstammen, sich den benachbarten 



Entwicklung. 121 

gegenüber etwas tiefer einsenken. Der weitere Verlauf der Entwicklung 
ergiebt, dass jener als Keimhügel zu bezeichnende Haufen kleiner Zellen 
sich als die erste Anlage des mittleren und unteren Keimblattes herausstellt, 
während die peripherische Zellschicht das obere Keimblatt aus sich hervor- 
gehen lässt. Während sich nämlich die Keimscheibe weiter über die Ober- 
fläche des Eies ausbreitet, vermehren sich auch die Zellen des Keimhügels 
zunächst in Form eines sich in den Dotter einsenkenden Haufens, um sich 
Jedoch bald darauf nach allen Seiten unterhalb der Keimscheibe aus- 
zubreiten. Hierbei differeuziren sie sich zugleich in der AVeise, dass die 
einen (Fig. 4, m) auf der Oberfläche des Dotters verbleiben und sich der 
äusseren Schicht dicht anlegen, während dagegen andere (Fig. 4, en) sich 
in den Nahrungsdotter einsenken und diesen in sich aufsaugen. Letztere 
erweisen sich als die erste Anlage des Entoderm, während erstere dem 
Mesoderm als Ursprung dienen. Die Entodermzellen beginnen nun bald 
nach ihrer Sonderung vom Keimhügel sich im Dotter auszubreiten, so dass 
zu der Zeit, wo die ganze Oberfläche des Eies von Zellen überwachsen 
und also eine Keimhaut zu Stande gekommen ist, grosse, mit Dotter- 
körnchen gefüllte Zellen zuerst peripherisch, allmählich aber auch mehr 
im Innern des Dotters überall nachzuweisen sind. Gleichzeitig beginnt 
dann auch der zuvor homogene Dotter in rundliche oder polygonale 
Felder, die sogenannten Dotterballen zu zerfallen. 

Mit der fortschreitenden Ausbreitung der Keimscheibe auf der Ober- 
fläche des Eies werden die den gesammten Nahrungsdotter umwachsenden 
peripherischen Zellen platt, während die mittleren an Höhe immer mehr 
zunehmen; indem letztere zugleich immer schmaler werden und sich in 
Form hoher Cyliudcr aneinanderreihen, bilden sie den die Bauchseite des 
Embryo markirenden Keim streifen (Fig. 5, hl). Bevor dieser aber in 
voller Entwicklung auftritt, häufen sich auf der Rückenseite, welche sich 
bis dahin durch sehr platte Zellen auszeichnete, grosse kugelförmige 
Embryonalzellen hügelförmig an (Fig. 5, cj))] da dieselben indessen bald 
wieder spurlos verschwinden, sind sie für die weitere Entwicklung ohne 
besonderen Belang. Nahe der Oberfläche des in Ballen zerklüfteten 
Dotters (Fig. 5, vi) zeigen sich jetzt schon überall die grossen Darm- 
drüsenzellen, welche sich unterhalb des Keimstreifens in grösseren Mengen 
ansammeln, um von hier aus sich alsbald in das Innere des Dotters 
gleichmässig auszubreiten. Zunächst tindet sich nach dieser ihrer Ver- 
theilung noch zwischen ihnen freier Nahrungsdotter und in diesem auch 
noch eine Anzahl der bereits oben erwähnten Hohlräume vor; nach und 
nach wird jedoch dieser Nahrungsdotter ganz von den grossen Drüsenzellen 
eingesogen, wobei letztere zum Darmdrüsenblatt werden. Das sie um- 
gebende Mesoderm besteht zu dieser Zeit in Form kleiner ovaler Zellen, 
welche, durch Zwischenräume von einander getrennt, mit ihrem Längs- 
durchmesscr der Oberfläche des Eies parallel liegen. Das diesen wieder 
nach aussen anliegende Ektodcrm endlich, aus gekernten, hohen cylin- 
drischen Zellen in dichtem Anschluss aneinander bestehend, bililet an dorn 



122 Isopoda. 

hinteren Ende des Keimstreifens bereits eine ansebulich tiefe Einstülpung 
als erste Anlage des Hiuterdarms, während an dem entgegengesetzten 
Ende eine Mundeinstülpuug zur Zeit noch fehlt. Bei der gleichzeitig auf- 
tretenden ersten Anlage der Gliedmassen bildet sich auch hier — wie 
bei Äsellus — zwischen dem Keimstreifen und der Keimhaut- Cuticula 
(Dotterhaut nach der Bezeichnung Bobretzky's) eine zarte, den be- 
ginnenden Embryo einschliessende Hülle, die ]Scmpliiis -Eaut, welche sich 
auf der Bauchseite deutlich von dem Keimstreifen abhebt, der Rückeuseite 
dagegen fest anliegt. 

Unter den inneren Organen, welche dem Darmdrüsenblatt ihre 
Entstehung verdanken, sind als die ersten der Reihenfolge nach die 
Leberschläuche zu erwähnen. Wenn aus dem Keimstreifen bereits die 
Anlagen sämmtlicher Gliedmassen, deren Entstehung nach den überein- 
stimmenden Angaben Rathke's und Bobretzky's bei Onisms eine fast 
gleichzeitige ist, deutlich hervortreten (Fig. 6) und die Dotterballen bei 
Betrachtung des Eies im Profil noch ein durchaus gleichmässig dichtes 
und dunkles Aussehen (Fig. 6, vi) haben, bemerkt man bei einem durch 
das Ei geführten Querschnitt eine deutliche Dififerenzirung in den grossen 
Darmdrüsenzellen. Während dieselben nämlich im Innern des Eies noch 
ihre frühere Form beibehalten haben, findet sich beiderseits, im oberen 
Anschluss an die Extremitäten -Anlagen, und zwar dicht unter den platten 
Zellen des Blastoderms, eine Reihe grosser, fast würfelförmiger und mit 
einem dunklen Kern versehener Zellen, welche sich nach oben und unten 
allmählich in die Darmdrüsenzcllen verliert. Dass diese sich allmählich 
zu dem Epithel der Leberschläuche umbildenden Pflasterzellen aus einem 
Theil der Darmdrüsenzellen hervorgegangen sind, ergiebt sich nicht nur 
aus dem allmählichen Uebergang in letztere, sondern auch daraus, dass 
sich unmittelbar unter ihnen nur homogener, flüssiger Nahrungsdotter 
(d. h. aufgelöste Darmdrüsenzellen) vorfindet. In einem etwas späteren 
Stadium, während dessen die Leberanlagen bereits bei der Betrachtung 
des Eies von aussen in Form zweier heller rundlicher Scheiben (Fig. 7, he), 
welche sich in der Nähe des vorderen Keimstreifen -Endes von dem sonst 
dunkelen Nahrungsdotter deutlich absetzen, erkennbar sind, lässt ein 
Querschnitt eine Veränderung des Eies dahin wahrnehmen, dass der 
Streif pflasterartiger Zellen (Leber- Epithel) jederseits nicht nur viel weiter 
nach oben hinaufreicht, sondern auch einen oberen und unteren, einwärts 
gekrümmten Schenkel abgiebt, welche ihm die Form eines C oder eines 
an der Innenseite nicht völlig geschlossenen Ovales verleiht (Fig. 9, hc). Der 
von diesem Epithel jederseits begrenzte Raum communicirt zwar noch in 
weiter Ausdehnung mit den grossen central gelegenen Darmdrüsenzellen 
(Ernährungsdotter), enthält selbst deren aber nur noch vereinzelte kleinere, 
während er der Hauptsache nach schon von einem hell gefärbten Proto- 
plasma, in welchem grünliche Körnchen suspendirt sind, augefüllt wird. 

Als die den Leberorganen sich zunächst in ihrer Anlage anschliessen- 
den Theile sind die Mundöftnunc; mit dem Vorderdarm und die Gandien- 



Entwicklung. 123 

kette hervorzuheben. Doch ist zuvor noch der Bildung der Zcllhaut, 
welche sich bei dem Embryo von Onlsciis durch einen eigenthümlichen 
Strang mit seiner Rückseite in Verbindung setzt, Erwähnung zu thun. 
Die Entstehung derselben datirt aus der Zeit, zu welcher sich die Nau- 
plms-E.aut von dem Keimstreifen abhebt und wird dadurch bewirkt, dass 
an letzterer einige kleine Zellen haften bleiben, welche in die den Rücken 
des Embryo bedeckenden Zellen unmittelbar übergehen und den Rändern 
der sich bildenden Zellhaut entsprechen. Die in ihrer ganzen Ausdehnung 
gleichzeitig auftretenden Ränder der Zellhaut umfassen beinahe den ganzen 
ausserhalb des Keimstreifens liegenden Theil der Oberfläche des Eies 
(Fig. 6, zh), welcher nur von den platten Zellen des Blastoderms bedeckt 
ist. Ihre Abtrennung von dem Embryo geht schnell von der Peripherie 
gegen die Mitte hin vor sich; hier bleibt sie noch lange Zeit mit dem 
Rücken desselben durch eine senkrechte Wand von geringer Höhe ver- 
bunden und erscheint bei der Ansicht des Embryo im Profil als [ein kegel- 
förmiger Strang (Fig. 7, f), dessen Contouren die Anheftung an beiden 
Seiten des Embryo -Rückens zum Ausdruck bringen. Besonders deutlich 
treten die Beziehungen dieses Stranges einerseits zu dem Embryo, 
andererseits zu der Zellhaut an dem Längsschnitt eines Eies (Fig. 8, /') 
in das Auge; die seine Wandungen bildenden Zellen bilden- direkte Fort- 
setzungen derjenigen, welche die Rückenwand selbst wie die Zellhaut 
formiren. Bei weiterer Ausbildung des Embryo (Fig. 10, f) wird jener 
Strang allmählich länger und dünner, um sich zuletzt von der Zellhaut 
abzutrennen und nur noch als kleine spitze Erhebung auf dem Embryo- 
Rücken zurückzubleiben. 

Haben die Leberorgane die vorher geschilderte Entwicklung erreicht 
und hat sich gleichzeitig das Ektoderm am hinteren Ende des Keim- 
streifens sehr viel tiefer und in Form eines breiten Schlitzes zum Hinter- 
darm eingestülpt (Fig. 8, a), so tritt auch am entgegengesetzten Ende 
eine ähnliche Einstülpung des Ektoderms zur Anlage des Vorderdarmes 
(Fig. 8, o) auf. Als die auffallendste in dieses Entwicklungsstadium 
fallende Umänderung ergiebt sich jedoch die sehr starke Verdickung des 
Ektoderms an der Bauchseite des Keimstreifens, welche durch mehrere 
auf einander liegende Schichten rundlicher Zellen (Fig. 8, gv) bewirkt 
wird. Diese gleich unter der Mundöffuung beginnende, dagegen ziemlich 
weit vor dem hinteren Ende des Keimstreifens endigende Verdickung 
erweist sich als die erste Anlage der Bauchganglienkette. Aber auch 
oberhalb der Stelle, wo sich das Ektoderm zum Vorderdarm eiustül))t, 
ist gleichzeitig eine ganz entsprechende Verdickung desselben durch 
mehrfach aufeinander geschichtete Zellen wahrzunehmen; in ihr ist die 
erste Anlage des Gehirnganglions (Fig. 8, gs), zu erkennen. Bei dieser 
Verdickung des Ektoderms ist die das Mesoderm darstellende Lage iso- 
lirter ovaler Zellen übrigens der Hauptsache nach unverändert geblieben 
(Fig. 8, )ii). Eine Ausnahme hiervon machen nur die Höhlungen der 
Gliedmassen -Anlagen, welche durch Ausstülpungen des Ektoderms hervor- 



124 Isopoda. 

gerufen werden, so wie die in leichteren Ausbuchtungen des letzteren 
bestehenden ersten Andeutungen der seitlichen Segmentränder. Innerhalb 
dieser haben sich die Mesodermzellen vermehrt und sind zu dichteren 
Häufchen vereinigt (Fig. 9, w); gleich den vereinzelten, sich der Wand 
des Hinterdarms dicht anlegenden, werden sie zur Herstellung der Mus- 
kulatur verwendet. 

Unter immer stärker abnehmendem Umfang des Nahrungsdotters 
vergrössern sich nun allmählich entsprechend die Leberorgane und die 
bereits vorgebildeten beiden Darmabschuitte. Während erstere in dem 
vorstehend beschriebenen Stadium bei der Profilansicht des Eies nur 
einen verhältnissmässig kleinen Theil der Dotterballen verdrängt hatten, 
kommen sie ihm jetzt (Fig. 10, lic) in Form grosser, rundlich ovaler 
Scheiben an Ausdehnung fast gleich, um ihn abermals später, wo sie 
den Umriss von länglich nierenförmigen Schläuchen angenommen hal)en, 
schon merklich zu tibertreffen. Der in der Richtung von hinten nach 
vorn allmählich schwindende Nahrungsdotter zeigt jetzt zugleich merklich 
kleinere Zellen (Fig. 11, cn). Rückwärts unmittelbar unter den die Embryo- 
nalwandung bildenden platten Zellen liegend, steht er nach unten noch 
in weiter offener Communikation mit der Leberhöhle, welche von flüssigem, 
homogenem Dotter angefüllt ist (Fig. 11, lic). Nur hinten sind die Leber- 
schläuche sowohl von dem Nahrungsdotter wie auch (in der Mittellinie) 
von einander getrennt und reichen mit ihrem zugespitzten Ende eine 
kurze Strecke unter den Hinterdarm hin. Das mit feinen grünlichen 
Körnchen gefüllte Plasterepithel ihrer Wandungen geht nach oben ganz 
<illraählich in den Nahrungsdotter über und erscheint an der hinteren 
Wand des Vorderdarmes (später zum Magen werdend) sehr dünn. Dieser 
sowohl wie der Hinterdarm haben sich unter gleichzeitiger Streckung 
und Verschmälerung des Embryokörpers sehr viel tiefer nach innen ein- 
gestülpt und überdies, im Vergleich mit früher, stark erweitert. Der 
Vorderdarm (Fig. 11, o) zerfällt, im Längsschnitt betrachtet, jetzt schon 
deutlich in einen engen Oesophageal- und einen weiten, nach unten tief 
und spitz dreieckig herabtretenden ]\LTgenal)Schnitt, dessen hintere, dem 
Nahrungsdotter und den Le])erschläuchen anliegende Wand ))eträchtlich 
dünner als die mehr dem Oesophagus zugekehrte ist, während dagegen 
seine obere Wand stark kegelförmig verdickt in das Lumen vorspringt 
(Fig. 11, vc), um später die Reibe))latten aus sich hervorzubilden. Ober- 
halb der Mundöffnung und im vorderen Anschluss an das Gehirnganglion 
tritt eine kuppcnförmige Wölbung als die Anlage der späteren Oberlippe 
(Fig. 11, Ih) hervor. Der bis fast auf ein Dritttheil der Gesammtlänge in 
das Innere des Embryokörpers einspringende Hinterdarm (Fig. 11, in) ist 
jetzt nach oben und unten überhaupt nicht mehr, sondern nur noch an 
seinem vordersten erweiterten und geradlinig abgestutzten Ende mit dem 
Nahrungsdottcr in Confakt; auch ist diese Vorderwand im Gegensatz zu 
der dicken, aus hohem Plasterepithel gebildeten oberen und unteren sehr 
dünn und in der Mitte fast dnr(hl)rochen, so dass sein Lumen hier mit 



Entwicklung'. 125 

dem Nahningsdotter in direkte Berührung tritt. Die das Mesoderm 
darstellenden Zellen haben sich an verschiedenen Körperstellen, besonders 
im Inneren der Oberlippen -Anlage, rückwärts von der oberen Wand des 
Hinterdarms und zwischen Lebersäcken und dem vorderen Theil des 
Keimstreil'ens (Ektoderm) vermehrt und zu Häufchen angeordnet. End- 
lich hat eine besonders wichtige und auffallende Veränderung das Ekto- 
derm (Fig. 11, (jr) dadurch erfahren, dass es unter abermaliger bedeuten- 
der Dickenzunahme im Bereich seiner zwei vorderen Dritttheile durch 
senkrecht gegen seine Längsaxe gerichtete feine Einschnitte, den Körper- 
segmenten entsprechend, in eine grössere Anzahl von Würfeln zerfallen 
ist, deren Abgrenzung nach hinten allerdings immer undeutlicher wird. 
In diesem Zerfall des Ektoderm zeigt sich die erste Anlage zur Her- 
stellung der paarigen Bauchganglien, deren vorderstem die sich in den 
Mund einstülpende Epithellage noch unmittelbar aufliegt. In gleicher 
Weise setzt sich auch das die Oberlippe überziehende Epithel noch ganz 
direkt in den hinter ihr liegenden, grossen und eine starke Wölbung 
zeigenden Zellenhaufen, welcher das Gehirnganglion (Fig. 11, (js) reprä- 
sentirt, fort. 

Die weiteren Veränderungen, welche sich an dem in das vor- 
beschriebene Stadium getreteneu Embryo vollziehen, betreffen in erster 
Linie die vollständige Resorption des noch vorhandenen Dotterrestes und 
die wenigstens auf einer theilweisen Verwendung desselben beruhende 
Bildung des Mitteldarms; ferner die auf Kosten des Mesoderms vor sich 
gehende Entwicklung der Muskulatur und mit ihr auch des Herzens; 
endlich um nur die Hauptsachen zusammenzufassen, die Sonderung des 
Ektoderms in Nervensystem und Körperwandung. 

In welcher Weise bei dem Oniscus -Embryo der Mitteldarm zur Aus- 
bildung gelangt, lässt sich ^uch ohne direkte Beobachtung aus dem 
Vergleich des vorhergehenden Stadiums mit einem folgenden, in welchem 
derselbe bereits fertig vorliegt, während dagegen die Darmdrüsenzellen 
(Nahrungsdotter) vollständig verschwunden sind (Fig. 12), mit Sicherheit 
schliessen. Hat sich der durch Einstülpung des Ektoderm gebildete 
Hinterdarm an seiner den Grund der Einstülpung bildenden Wand durch 
Resorption der letzteren geöffnet und ist er auf diese Weise mit den 
angrenzenden Darmdrtisenzellen in direkte Verbindung getreten, wie dies 
bereits im vorhergehenden Stadium (Fig. 11, in) angebahnt war, so wird 
als direkte Fortsetzung des Hinterdarm -Epithels dasjenige des Mittel- 
darmes durch Umformung der Darmdrüsenzellen und zwar unter all- 
mählichem Fortschreiten in der Richtung nach vorn gebildet. Allerdings 
wird dazu nur ein relativ geringer Theil des noch übriggebliebenen 
„Nahrungsdotters" verwendet, während der überwiegend grössere auch 
jetzt noch den Leberschläuchen zu ihrer vollständigen Ausbildung zu 
Gute kommt. Im Grunde wird also nur der llinterdarm, wenngleich 
auf Kosten eines verschiedenen Substrates, ununterbrochen nach vorn 
hin verlängert, bis derselbe (Fig. 12, In) die Hinterwand des Vorder- 



126 Isopoda. 

darmes erreicht. Gleicbzeitig mit diesem fortgesetzten Hineinwachsen in 
die vor ihm liegenden Darmdrüsenzellen verschmälert sich übrigens der 
ursprünglich als Einstülpimg angelegte Hinterdarm sehr beträchtlich 
(Fig. 12, in), und schliesst sich an seinem hinteren Ende zum After 
zusammen. Inzwischen ist aber auch der Vorderdarm im Vergleich mit 
dem früheren Verhalten eine bedeutende Verengung (Fig. 12, or) ein- 
gegangen und zwar betrifft dieselbe nicht nur den Oesophageal- Abschnitt, 
bei dessen Ausmündung sich der Oberlippe (Fig. 12, Ih) gegenüber unter- 
halb ein zipfelartiger Vorsprung, die Anlage der sogenannten „Unterlippe", 
hervorgestülpt hat, sondern auch den Magentheil, in dessen Lumen jetzt 
ausser dem oberen auch ein unterer kegelförmiger Vorspruug hineinragt 
(Fig. 12, ve). Die im Innern des letzteren unterhalb des Epitheles an- 
gehäuften Mesoderm- Zellen lassen die Muskelbündel, welche später zur 
Bewegung des Mageugerüstes dienen, aus sich hervorgehen. Sonst findet 
sich übrigens während dieser Periode dem Epithel des Vorder- wie des 
Hinter- (incl. Mittel-) darmes auch schon eine zweite, aus länglichen, 
kettenartig mit einander verbundenen Zellen bestehende Hülle nach aussen 
hin aufliegend (Fig. 12 u. 13). Der im Querschnitt (Fig. 13, re) deutlich 
von oben her abgeplattete Darm ist vollständig leer, die gleichfalls im 
Querschnitt (Fig. 13, he) rundlich erscheinenden Leberschläuche enthalten 
dagegen noch immer flüssigen Dotter. Letztere sind jetzt vollständig 
von einander abgegrenzt, d. h. auch in der Mittellinie gewandet (Fig. 13, he). 
Die Epithelzellen ihrer Wandungen sind sehr auffallend von denjenigen 
des Darmrohres verschieden , nämlich breiter als hoch und von mehr 
ovalem Umriss; nach aussen liegen ihnen gleichfalls kleinere Zellen, 
welche jedoch durch weite Zwischenräume getrennt sind, an. Die Ein- 
mündung der Leberschläuche in das Darmrohr entspricht der hinteren 
Seite der Scheidewand, welche zu dieser Zeit noch zwischen dem Magen 
und dem Mitteldarm, wenngleich von grosser Zartheit, besteht. 

Das Herz des Oniscus-Emhiyo ist in seiner ersten Anlage zwar 
nicht von Bobretzky beobachtet worden; doch kann es bei dem Ver- 
gleich der beiden Duvchschnittsfiguren 11 und 12 nicht dem mindesten 
Zweifel unterliegen, dass sich dasselbe aus derjenigen Gruppe von 
Mesoderm -Zellen hervorbilde, welche in dem vorhergehenden Stadium 
zwischen der RUckenwand des Embryo und dem Dache des Hinterdarmes 
(Fig. 11) gelagert waren. Genau an derselben Stelle erseheint dasselbe 
auf dem Längsschnitt des gegenwärtigen Entwicklungsstadiums (Fig. 12, co) 
in Form eines länglichen Säckchens, welches sich nach vorn allmählich 
in die dort liegenden zerstreuten ovalen Zellen verliert. Auf dem Quer- 
schnitt (Fig. 13, co) zeigt es sich noch in stärkerem Grade als das Darm- 
rohr von oben her abgeplattet und zugleich von diesem durch eine aus 
länglichen Zellen gebildete Scheidewand getrennt. Die Wand des Herzens 
ist aus verschmolzenen Zellen mit ganz verwischten Grenzen zusammen- 
gesetzt; doch markiren sich die diesen Zellen zukommenden grossen 
Kerne in dem hellen Protoplasma sehr deutlich. Die obere Wand des 



Entwicklung. 127 

Herzens liegt der Hypodermis des Rlickens dicht an; an seinen Seiten- 
wänden heften sieh verlängerte Zellen, welche später zu Muskeln 
werden , an. 

Das im vorhergehenden Stadium noch völlig homogene Ektoderm hat 
sich inzwischen in die Ganglienmasse (Fig. 12, (jt^) und die sich von 
derselben frei abhebende Hypodermis (Fig. 12, hp) scharf gesondert; 
auch hat sich von dem vordersten Ende der ersteren die den Oesophagus 
auskleidende Epithelschicht deutlich abgehoben und ist durch augehäufte 
]\[esodermzellen geschieden. Die den Segmenten entsprechenden einzelnen 
Ganglien sind besonders im mittleren Theil der Kette durch winklige 
untere Einbuchtungen scharf von einander geschieden, während sie in 
der Richtung nach hinten in ihrer Abgrenzung verwischt erscheinen. 
Die an der Bauchganglienkette beginnende Bilateralität macht sich 
besonders an Querschnitten (Fig. 13, (jv) durch eine ventrale Ausbuchtung 
der Nervensubstanz bemerkbar; eine helle, zweibuchtige Stelle, welche 
der oberen Seite entspricht (Fig. 13), dient der späteren Fasermasse als 
Ausgang. Bei Ansicht des Bauchstranges von der Rückenseite (Fig. 14) 
tritt die grosse Flächenausdehnung dieser hellen Substanz, welche von 
der Zellenmasse nur seitlich umsäumt wird, hervor. Innerhalb des einen 
stark gewölbten Hügel darstellenden Gehirnganglions (Fig. 12, gs), von 
welchem sich die Hypodermis gleichfalls deutlich abgehoben hat, ist 
übrigens jene Substanz nicht minder in grossen, symmetrischen Anhäufungen 
nachweisbar; von denselben geht die Verbindung zu dem unterhalb des 
Oesophagus liegenden Ganglion aus. 

Die mit diesem Entwicklungsstadium abschliessenden Beobachtungen 
Bobretzky's über die Embryologie des Oniscus murarms vervollständigen 
wir noch durch einige Angaben, welche den aus d. J. 1833 stammenden 
classischen Untersuchungen H. Rathke's über dasselbe Thier entlehnt 
sind. Bis zu dem zuletzt geschilderten Zeitpunkt ist der Embryo derart 
in der EihüUe gelagert, dass die convexe Bauchseite der letzteren sich 
eng anlegt, während die Rückenseite sich von dem gegenüberliegenden 
Contour frei abhebt (Taf. XXVI, Fig. 6). Mit dem Schwinden des Dotters und 
der fortschreitenden Ausbildung der Gliedmassen ändert sich jedoch dieses 
Verhältniss dahin, dass unter immer stärker werdender Einkrünnnung der 
Bauchseite der Rücken sich herauswölbt und nun seinerseits — wie zuvor 
die Bauchwand — der Eihülle sich unmittelbar anschmiegt. Bei der Nach- 
giebigkeit der Eihülle übt diese veränderte Lage des Embryo auch einen sehr 
merklichen Einfluss auf den Umriss des Eies, welches jetzt mehr die Form 
einer Niere annimmt, aus (Taf. XXVI, Fig. 5). Von dem Zeitpunkt dieser 
Umdrehung an lässt sich an dem Embryo auch eine willkürliche Bewegung 
der Gliedraassen sowohl wie des Rumpfes wahrnehmen. Rathke konnte 
Embryonen dieses Alters eine halbe Stunde lang Beine und Fühlhörner 
zwar langsam aber ununterbrochen bewegen, gleichzeitig aber auch den 
Rumpf abwechselnd strecken und krümmen sehen, obwohl noch nirgends 
eine Spur von Muskelfasern wahrzunehmen war. Gleich letzteren, an 



128 Isopoda. 

(leren Stelle nur ein durchscheinender, aus Zellen bestehender Inhalt vor- 
handen war, fehlte auch jede Andeutung von Blutgefässen. Kur das Herz 
erschien als ein äusserst zarthäutiger, massig weiter, cyliudrischer und 
an beiden Enden abgestumpfter Schlauch, welcher vom hinteren Ende 
des Postabdomen bis in das vierte Mittelleibssegment hineinragte. 

Die Augen entstehen wahrscheinlich schon in einem früheren Embryo- 
nalstadium, sind aber, weil sich erst spät Pigment in ihnen ablagert und 
weil sie nicht auffallend hervorragen, erst zu der Zeit sichtbar, wenn 
der Embryo seine Lage verändert und den Rücken nach aussen gekrümmt 
hat. Kurz vor Sprengung der Eihülle tritt nämlich die Pigmentablagerung 
zu beiden Seiten des Kopftheiles in Form kleiner, äusserst dicht bei 
einander stehender Punkte von dunkelbrauner Färbung hervor. 

Die erste Anlage der späteren Köpersegmente zeigt sich bereits bald 
nach dem Hervorsprossen der Gliedmassenwülste aus dem Keimstreifen 
durch kleine plattenförmige Verdickungen, welche zuerst an der Aussen- 
seite der Beinwülste, darauf an derjenigen der späteren Pedes spiirii zum 
Vorschein kommen. Allmählich wachsen dieselben unter schärferer 
Trennung gegen einander in der Richtung nach oben, und zwar sondert 
sich zunächst in besonderer Deutlichkeit das vordere, die Fühler tragende 
Kopfsegment, während die den Mundgliedmassen entsprechenden nur 
schwach angedeutet bleiben. Sehr scharf und ziemlich weit in der 
Richtung gegen den Rücken hin schneiden die den Beinen und Pcdcs 
s])uril entsprechenden Segmente den Keimstreifen ein, und zwar bilden 
sich deren zwei mehr, als Gliedmassenpaare angelegt sind. Auf der 
Grenze zwischen den sechs Beinpaaren und den Pcdcs spurii entstehen 
nämlich (Taf. XXVI, Fig. 6) zwei Segment- Andeutungen, welche nicht 
nur sehr viel kürzer als die vorangehenden Mittelleibsringe sind, sondern 
auch den Seguienten des Postabdomeu an Länge merklich nachstehen. 
Dieses Stadium der Segmentirung ist bereits erreicht, bevor der Embryo 
seine Bauchseite einkrümmt und sie besteht auch noch eine Zeit lang 
fort, nachdem dieses geschehen ist (Taf. XXVI, Fig. 5). Die zu dieser 
Zeit zunächst noch deutliche Segmentirung der Kiefergegend geht jedoch 
bald darauf wieder ein, während dagegen die dem Mittel- und Hinterleib 
entsprechenden Segmente jetzt um so schneller gegen die Rückenliuie hin 
wachsen, um sich schliesslich, zunächst im Bereich des Mittelleibes, an 
dieser zu vereinigen. Während dieses Wachsthum selbst durch die un- 
unterbrochene nach oben hin fortschreitende Verdickung der Leibes- 
wandung bewirkt wird, spielt bei dem Schluss der Segmente in der 
Mittellinie des Rückens auch das Schwinden des Dotters, welches eine 
Abtlachung zu Wege bringt, eine wesentliche Rolle. Wo der Rückentheil 
der beintragenden Segmente mit dem entsprechenden Bauchtheil zusammen- 
trifft, wächst ersterer seitwärts ziemlich stark hinaus und legt dadurch 
den ersten Grund zu den lamellcnfürnn'gen Ausbreitungen der beiden 
Seiten, welche ihre volle Ausbildung übrigens erst nach dem Ausschlüpfen 
des Embrvos ans dem Eie erhalten. 



. Entwicklung. 129 

c) Idothea liastcri. Die von Rathke untersuchte Embryonal -Ent- 
wicklung dieser Art ist im Allgemeinen derjenigen der Omscinm sehr 
ähnlich. Die selten zu hundert, meistens in sehr viel geringerer Zahl in 
die Bruthühle des Weibchens eintretenden Eier messen '/,; bis '/,, Lin. 
im Durchmesser; ihre Form ist länger oder kürzer oval, zuweilen an- 
nähernd kuglig. Der Dotter nimmt den bei weitem grössten Theil des 
Eies ein und zeigt bald eine goldgelbe, bald eine heller oder dunkler 
grüne Farbe. Ob derselbe von einer besonderen Dotterhaut umgeben ist, 
liess sich nicht mit Sicherheit feststellen. Die den Dotter rings um- 
wachsende Keimhaut schlägt sich, nachdem sie die entsprechende Breite 
erreicht hat, auch hier in Form einer bis zum Mittelpunkt des Eies ein- 
schneidenden Falte in den Dotter ein und theilt denselben an seiner 
Rückenseite in ein dickeres, breiter abgerundetes Kopf- und ein schmäleres 
Schwanzende (Taf. XXV, Fig. 5). Nachdem sodann der an der Bauch- 
seite des Dotters gelegene Theil der Keimhaut sich immer mehr verdickt 
hat und so zum Keimstreifen geworden ist, machen sich an demselben 
paarige Wülste als erste Anlagen der künftigen Gliedmassen bemerkbar. 
Dieselben sprossen, wie bei Onlscm, zuerst am vorderen Ende des Keim- 
stieifens, um hier Fühlhörner und Mundtheile aus sich entstehen zu lassen, 
hervor, während die Anlagen der Beine und der Pr^/r.s fipnril erst später, 
und zwar genau in der Reihenfolge von vorn nach hinten zur Erscheinung 
kommen. Eine Bildung von seitlichen blattförmigen Anhängen (nach der 
Art von A^cIIhs) kommt bei Idotlira nicht zu Stande. 

Als auffallend wird von Rathke hervorgehoben, dass der Dotter des 
auf dieser Stufe der Ausbildung angelangten Embryo's nicht nur nicht 
kleiner, sondern eher grösser als an dem eben in die Bruthöhle getretenen 
Eie erscheint, wie denn auch die Dotterballen jetzt grösser und lockerer 
aneinanderliegend als früher zu erkennen sind. Der bis dahin innerhalb 
der EihüUe stark gekrümmt liegende, sich mit Kopf- und Schwanztheil 
berührende Embryo (Taf. XXV, Fig. G) beginnt sich nun allmählich zu 
strecken, wobei allerdings der Rücken immer noch eine starke Concavität, 
der Bauch eine schwächere Convexität beibehält (Taf. XXV, Fig. 7); da 
hierbei eine merkliche Grössenzunahme stattfindet, müssen die den Embryo 
einschliessenden und ihm noch immer knapp anliegenden Hüllen eine 
Dehnung erfahren. Nicht selten kommt es vor, dass der Embryo schon 
während dieses noch wenig vorgeschrittenen Entwicklungsstadiums 
(Taf. XXV, Fig. b), in welchem er den Dotter noch in seiner früheren 
Grösse erkennen lässt und kurze Zeit, nachdem die Anlagen der Tcdes 
spnril sich von dem Keimstreifen abgehoben haben, die Eihäute abstreift 
und aui' diese Art frei in dem Brutraum der Mutter zu liegen kommt. An- 
dererseits lassen sich aber auch häufig Embryonen noch von den Eihülleu 
umschlossen finden, deren Ausbildung bereits eine sehr viel weiter vor- 
geschrittene ist, bei denen der Körper sich sehr viel gerader gestreckt, 
der Dotter auf die Hälfte der Grösse vermindert hat und deren Kopf- 
abschnitt schon deutliche Augenfiecke erkennen lässt. Da indessen 

lironn, Klassen des Thiei-Keichs. V. .', 9 



130 Lopoila. 

auch bei solchen Indiviclueu die Körperseguientirung noch kaum im 
Entstehen begriffen und die Ausbildung der inneren Organe noch weit 
im Rückstande ist, verlässt der Embryo von Idothea das Ei in ebenso 
vorzeitiger Form wie derjenige von ÄseUus und muss zu seiner weitereu 
Ausbildung noch längere Zeit in der Bruthöble der Mutter verharren. 

d) Jaeridina Nordmanni. Die gleichfalls von Rathke herrühren- 
deuj übrigens ziemlich aphoristischen Angaben über die Embryonal -Ent- 
wicklung dieser Art lassen Moiltea gegenüber keine irgendwie wesent- 
lichen Abweichungen erkennen. Die sich innerhalb des Brutraumes nur 
in geringer Anzahl (10 bis 12) findenden Eier sind ganz oder annähernd 
kugelrund, messen ^j^^ Lin. im Durchmesser; der fast das ganze Ei aus- 
füllende Dotter ist smaragdgrün und grobkörnig. Nachdem derselbe, 
durch die sich einschlagende Falte der Keimhaiit getheilt, die Hufeiseu- 
form angenommen hat, und nachdem am Keimstreifen die Gliedmassen- 
anlagen hervorgesprossen sind, wird theils durch schnelle Grössenzunahme 
des zweiten Fühlerpaares, theils durch starke Hervorwölbung des Stirn- 
theiles das Ei aus der Kugelform in eine unregelmässig ovale, ja fast in 
die Birnform umgeändert (Taf. XXV, Fig. 10 u. 11). Nach weiterem 
Längswachsthum und freierer Absetzung der Gliedmassen vom Rumpfe 
wird dann die Eihülle gesprengt und der sich aus derselben freimachende 
Embryo schlägt jetzt seinen Schwanztheil vom Kopftheile zurück, um 
zunächst jedoch noch die Sichelform — unter fast halbkreisförmig ein 
gebogenem Rücken — beizubehalten (Taf. XXV, Fig. 12). Seine Aus- 
bildung ist zu dieser Zeit schon merklich weiter gediehen, als diejenige 
von Idothea. 

e) Ligia Brandti. Die in den Brutraum gelangten Eier sind nach 
Rathke nicht ganz regelmässig kuglig, ihr Dotter goldgelb und massig 
grobkörnig, durch keinen Zwischenraum vom Chorion getrennt. Nach 
Einschlag der Keimbaut in den Dotter und nach dem Hervorsprossen der 
Gliedmassenanlagen klappt sich der Embryo saramt dem von ihm ein- 
geschlossenen Dotter so auseinander, dass er unter Dehnung der Eihaut 
eine langgestreckte und mit dem hinteren spitzen Ende etwas aufgebogene 
Birnform annimmt (Taf. XXV, Fig. 14). Indem der Umriss allmählich 
noch gestreckter und zugespitzter wird, nimmt unter starker Verlängerung 
der hinteren Fühleranlagen der Kopftheil einen ansehnlichen Umfang an, 
lässt auch bereits die Andeutungen der Augen hervortreten (Taf. XXV, 
Fig. 15). Die Anlage der Gliedmassen schreitet, wie gewöhnlich, in der 
Richtung von vorn nach hinten vor und erstreckt sich auch auf das sechste 
Paar der Fcdvs simrii^ welche, indem sie das Chorion vor sich herdrängen, 
an der Spitze des Körpers senkrecht gegen den Rücken kegelförmig auf- 
steigen. Indem allmählich auch die Segmentirung der Leibeswandungen 
deutlicher in die Augen tritt, bildet sich auf der Grenze von Kopftheil 
und Mittelleib ein tiefer Rückenausschnitt, hinter welchem der Rumpf 
jäh gegen die Eihaut hin aufsteigt, um in Form eines Zapfens (Fig. 15, u) 
mit derselben in Verbindung zu treten. Innerhalb der ihm nicht überall 



Entwicklung. 131 

dicht anliegenden Eihaut vermag sich der Embryo jetzt schon leicht 
zusammenziehend auszudehnen. In demselben Maasse, als dies Vermögen 
immer stärker wird, tritt nicht nur eine grössere Längsstreckung seines 
Körpers, sondern auch eine immer deutlicher werdende, zipfelartige Ver- 
längerung seines hinteren Körperendes, welches jetzt seine bisherige 
Krümmung nach oben in die entgegengesetzte umwandelt und seine 
hakenförmig gekrümmte Spitze nach vorn wendet, ein (Taf. XXV, Fig. 16). 
Während hierbei der Embryo noch an Grösse zugenommen, das Chorion 
sich aber nicht in entsprechender Weise ausgedehnt hat, liegt letzteres 
ihm jetzt so eng an, dass die dicht an den Rumpf angepressten Glied- 
massen nur undeutlich, zum Theil überhaupt nicht mehr zu erkennen 
sind. Die ersten Spuren der Augen treten gleichzeitig mit der Segmen- 
tirung der Leibeswand, die Abgrenzung der Leberschlänche vom Dotter 
schon früher auf; indem letztere sich beiderseits vom Dotter immer mehr 
in die Länge strecken, reichen sie bereits vor der Umkrümmung des 
Embryo bis in den Hinterleib hinein. Zur Zeit der Sprengung des Chorion 
durch den Embryo hat das Ei fast das Doppelte seiner ursprünglichen 
Grösse erreicht und gleicht um diese Zeit fast einer Insektenpuppe. Von 
dem Dotter ist nur noch ein geringer Theil zwischen den beiden gelb- 
gefüllten Leberschläuchen übrig. Das letzte Paar der Pcdes spurn des 
Embryo's zeigt bereits die Gabelform. 

f) Bopijrus squillartim. Die in die Bruthöhle gelangenden Eier, 
welche in der Regel eine kugelrunde Form haben, messen nur \ j^ Lin. im 
Durchmesser. Gleichzeitig zu mehreren Hunderten vorhanden und vielfach 
über einander gepackt, lassen sie zwischen sich eine dickliche, eiweiss- 
artige Flüssigkeit erkennen. Die dem graugrünen oder ochergelben Dotter 
dicht anliegende Haut ist sehr dünn und durchsichtig. Bei beginnender 
Embryonalentwicklung zeigt sich an einer Stelle des Dotters eine kleine 
farblose Stelle, welche — bei einer sich gleichzeitig bemerklich machenden 
leichten Streckung des Eies — der einen Längsseite desselben entspricht 
(Taf. XXVI, Fig. 12). Schon bei dem ersten Auftreten dieser hellen Stelle 
zieht sich der Dotter mit einer flachen Einbuchtung von derselben zurück. 
Später, nachdem sich die Keimhaut bereits in ansehnlicher Breite 
rings um den Dotter herum ausgebildet hat (Taf. XXVI, Fig. 13), schlägt 
sie sich, jener Stelle entsprechend, in Form einer Falte gegen den Dotter 
hin ein und verändert die bis dahin stumpf ovale Form desselben (bei 
der Seitenansicht) in diejenige einer gekrümmten Retorte, deren vorderes 
Ende fast die dreifache Breite des hinteren hat (Taf. XXVI, Fig. 14). 
Nähme nun die Entwicklung des Embryo aus der in den Dotter sich ein- 
schlagenden Keimhaut denselben Verlauf, wie bei allen zuvor erörterten 
Isopodcn, so würde der die convexe Seite des Dotters umgebende Theil 
der Keimhaut sich zum Keimstreifen umgestalten und aus diesem würden 
die Gliedmassen -Anlagen hervorsprossen, während dagegen die in den 
Dotter einschneidende Falte später zur Rückenwand auswachsen müsste. 
Nach den — von Cornalia für r^y/r/r hfancliKilia bestätigten — Beobach- 



132 Isopoila. 

tungen Kathke's ist dies aber bei Bopyrus squillarum nicht der Fall; 
vielmehr bildet sich hier die der Eihaut zugewendete couvexe 
Seite der Keiinhaut zur Riickenwaud, dagegen der falteuartig 
in den Dotter einschneidende Theil derselben, an welchem die 
Anlagen der Gliedmassen zum Vorschein kommen, zur Bauch- 
wand aus. Allerdings ist es liathke nicht gelungen, an den in der 
Entwicklung begriffeneu Eiern die Anlage der Gliedmasseuwiilste im 
Bereich der Einschlagsfalte festzustellen Dass sie aber trotzdem hier 
statttinden müsse, ergab sich ihm nicht nur daraus, dass ihr Aultreten 
niemals an dem der Eihaut zugewendeten couvexen Theil der Keimhaut 
erfolgte, während dasselbe doch au den Eiern -aller übrigen von ihm 
untersuchten Iso2)odeu sehr leicht zu constatiren war, sondern besonders 
auch daraus, dass die so eben aus der EihüUe hervorgehenden Embryonen 
die mit Gliedmasseu versehene Bauchseite noch in gleich starker Ein- 
krümmuDg wie innerhalb des Eies wahrnehmen Hessen (Taf. XXVI, 
Fig. 11). 

Mit der allmählichen Dickenzunahme der Keimhaut, welche au dem 
breiteren Theile des Dotters (dem späteren Kopfende des Embryo's) eine 
sehr viel beträchtlichere ist, und mit der gleichzeitig vor sich gehenden 
Verminderung der Dottermasse ändert übrigens das Bojtynis-Ei seine 
ursprünglich kuglige in eine mehr längliche, beiderseits abgestumpft ovale 
Form um. An Eiern dieses Stadiums treten nach Rat hkes Beobachtung 
zwei Streifen von gelblich brauner Farbe, welche sich durch einen grossen 
Theil jeder Seite des Embryo's hindurcherstrecken und mit der Axe des 
Dotters parallel laufen, auf. Während sie auf den ersten Blick der Ober- 
fläche des Dotters selbst anzugehören scheinen, erweisen sie sich bei näherer 
Betrachtung als in der Leibeswand des Embryo's gelegen und sind als 
die ersten Anfänge zu einer Färbung dieser zu betrachten. Mit zunehmen- 
der Ausbildung des Embryo immer breiter und dunkler werdend, erscheinen 
sie beim Ausschlüpfen des letzteren aus der EihüUe sogar dunkelbraun. 
Etwas später als der Beginn der bräunlichen Färbung machen sich zu 
beiten Seiten des späteren Kopfendes des Embryo zwei röthliche Punkte 
bemerkbar, welche sich allmählich zu kleinen, länglichen und karmoisin- 
rothen Flecken, den Aulagen der Augen, ausbilden. Bis zu dieser Zeit 
hat das Ei, offenbar durch Resorption einer in der Bruthöhle befindlichen 
Flüssigkeit merklich an Umfang zugenommen; auch machte es auf Rathke 
den Eindruck, als beträfe diese Grössenzunahme zugleich den Dotter, 
dessen Ballen während der Dickenzunahme des Embryo's sich deutlich 
lockern und vergrössern. 

Einer besonderen Erwähnung ist die sich an dem Embryo von 
Bopijrm entwickelnde Zahl der Gliedmassen werth. Wie bereits erwähnt, 
ist es Rathke nicht gelungen, die erste Anlage derselben an der sich in 
den Dotter einschlagenden Falte der Keimhaut direkt zu beobachten; doch 
lässt schon der aus der Eihülle befreite Embryo keinen Zweifei darüber, 
da-ss die Zahl der sich ausbiklenden Gliedmasseu gegen die bei den 



Entwicklung-. 133 

Übrigen aul' ihre Eiitwicklmig geprüften hopodcn zurücksteht. Am Kupt- 
theile konnte Katlikc nur zwei Fülilerpaarc, dagegen keine Mundtheile 
wahrnehmen. Aber selbst angenommen, es seien letztere von ihm nicht 
erkannt worden, so würde schon eine wesentliche Abweichung von dem 
gewöhnlichen Verhalten darin bestehen, dass von den sieben auf den 
Kopftheil folgenden Kingen nur die vier vorderen mit je einem Bein- 
paar versehen sind, während ein fünftes und sechstes fehlen*). In sehr 
nahem Anschluss an diese vier Heinpaare, wenngleich durch ihre nach 
hinten gerichtete Lage in einer Art Gegensatz zu ihnen stehend, finden 
sich fünf Paare sehr entwickelter lMlci< sjiKrü von übereinstimmender 
Form und Grösse; hinter diesen endlich noch ein sechstes Hinterlei bs- 
gliedmassenpaar von der Form zweier grosser, gekrümmter und stumpf 
endigender Zangen (Taf. XXVI, Fig. 10 und 11). 

g) ('(/<ir bnaichUdis. Die Ei- und Embryonal- Entwicklung dieser mit 
Bopi/nts sehr nahe verwandten, ja nicht einmal streng generisch ver- 
schiedenen Form zeigt nach Cornalia's Beobachtungen in allen wesent- 
lichen Punkten eine fast völlige Uebereinstimmung mit der vorhergehenden 
Gattung, wenigstens wenn man von den in mehrfacher Hinsicht auf- 
fallenden Angaben des Verf's über die Bestandtheile des unbefruchteten 
sowohl wie des bereits in der Entwicklung begrilTenen Eies absieht. 
Schon bei dem Austritt desselben aus dem Ovarium will Cornalia an 
demselben ein Chorion, eine innerhalb desselben liegende Eiweisszone, 
eine auf diese folgende Dotterhaut, einen aus weissen Kugeln zusammen- 
gesetzten Nahrungsdotter, eine von diesem eingeschlossene abermalige 
Membran und endlich einen centralen gelben Bildungsdotter unterscheiden. 
Bei beginnender Entwicklung tritt die Keimhaut zuerst einseitig am Dotter 
in Mondsichelform auf, um sich allmählich immer weiter um denselben 
herumzulegen. Umgiebt sie denselben in ansehnlicher Breite bereits als 
vollständiger Ring, so zeigt sich dem Schluss der beiden einander ent- 
gegengewachsenen Enden entsprechend eine Falte, welche nach der 
Cornalia'schen Zeichnung indessen nur bis zur Peripherie des völlig 
kuglig verbliebenen Dotters reicht, denselben aber nicht einschneidet. 
Indem unter bedeutender Grössenabnahme des letzteren die Keimhaut sich 
entsprechend verdickt, tritt bald darauf an dieser die erste Andeutung 
der Öegmentirung, und zw^ar vom vorderen gegen das hintere Körperende 
des Embryo's fortschreitend, auf, indem sich ersteres gleichzeitig merklich 
verdickt. Nachdem das bis dahin kuglige Ei unter deutlicher Grössen- 
zunahme eine mehr längliche, stumpf ovale Form angenommen hat, 
machen sich an der dem Dotterrest zugewandten, centralwärts ein- 
gekrümmten Leibeswand des Embryo's fast gleichzeitig die Anlagen von 
zwei Fühlerpaaren, vier Beinpaaren und sechs Paaren von Ped<;s sjnirii 

*) Dieser Angabe Kathkc's steht diejenige von Fr. Müller („Für Darwin", S. 47 f.) 
entgegen, wonach die von ihm selbst beobachteten Uopi/rns -L&v\eii das Ei mit sechs Paaren von 
Mittelleibsbeinen verlassen. Auch schreibt derselbe dem Embryo der ,,Bop>/ricleii" die gewöhn- 
liche Lage im Ei mit eingekrümmtem Rücken zu. 



134 Isopoda. 

bemerkbar. Mit diesen Gliedmassen ausgerüstet verlässt der zunächst 
noch bauch wärts eingekrümmte Embryo, wie bei Bopyrus, die Eihülle. 

h) Fhri/xns liiiipolytcs. Die aus den Ovarien in die Bruthöhle 
tretenden Eier haben nach Rathke gleichfalls eine kugelrunde Form, 
messen aber nur V;jo L-in. im Durchmesser. Während ihres Verweilens 
in der Bruthöhle nehmen sie unter gleichzeitiger Grössenzunahme eine 
mehr längliche und — bei schwacher Ausbuchtung der einen Seite — 
auch eine etwas nierenförniige Gestalt an. Letztere wird durch die 
Lagerung des sich ausbildenden Embryo, dessen Kopf- und Schwanzende 
sich berühren, bedingt. Abweichend von Bopyrufi und Gy(jc, dagegen 
in Uebereinstimmung mit der Mehrzahl der Isopodcn zeigt der Embryo 
den Rücken ein-, die Bauchwand ausgekrümmt, so dass die letzterer 
entsprechenden Gliedmassen den Eihäuten zugewendet sind. Diese von 
Rathke mit voller Sicherheit sowohl an frischen wie an solchen Eiern, 
welche in Weingeist gelegt worden waren, erkannte Lagerung des Pliryxm- 
Embryo veranlasste den Beobachter, seine früheren, für Bopyrns squiUanon 
gemachten, gegentheiligen Angaben selbst nachträglich wieder in Zweifel 
zu zieheu, was mit Rücksicht auf die grosse Bestimmtheit, in welcher sie 
für Bopynis ursprünglich von ihm hingestellt waren, ebenso bedenklich 
erscheinen dürfte wie die Vermuthung, dass auch die Larve des Bojiyms 
squillaruin, für welche er zuerst nur vier MitteJleibs- Beinpaare angegeben 
hatte, gleich derjenigen von Phryxiis hippolytes von vornherein sechs solche 
aus dem Ei mitbringen möchte. 

i) Cryptoniscus und Entoniscus. Nach den Beobachtungen 
Fraisse's an Cryptoniscus pmjuri und Entoniscus Carolinii geht die 
Embryonalentwicklung nicht wie bei Bopyrus und Gyijc (nach Rathke 
und Cornalia), sondern wie bei Asellus, Idothca, Jaeridina u. s. w. vor 
sich, indem der Keimstreifen mit den Gliedmassen -Anlagen sich an der 
convexen, der Peripherie des Eies zugewandten Seite des Embryo's aus- 
bildet und die innerhalb des Eies zur Entwicklung gelangenden Mittel- 
leibsbeine die gewöhnliche Zahl sechs betragen. Im unmittelbaren 
hinteren Anschluss an diese Wülste der Mittelleibsbeiue sprossen auch 
die Anlagen der — von ihnen übrigens schon frühzeitig formell abweichen- 
den — Pcdes spurii hervor. Der sich an den Larven beider Gattungen 
bemerkbar machende Unterschied in der Form des sechsten Mittelleibs- 
Beinpaares, welches bei Entoniscus den vorhergehenden gleichgestaltet, 
bei Cryptoniscus dagegen jenen gegenüber stark verlängert ist, tritt auch 
bereits am Embryo in seinem späteren Entwicklungsstadium deutlich her- 
vor (Taf. XXV, Fig. 17 — 21, p. vi). 

k) A nee US. Aus den sich auf die späteren Embryonalstadien 
beschränkenden Angaben A. Dohrn's ergiebt sich, dass bei dieser 
Gattung die Keimhaut den Dotter nicht vollständig umwächst, sondern 
die Rückenseite desselben in ansehnlicher Ausdehnung freilässt. In Folge 
dessen kommt es auch nicht zur Bildung einer in den Dotter einschneiden- 
den Rückenfalte. Vielmehr sind selbst bei Embryonen, deren Glied- 



Entwicklung. ]^35 

massen nicht nur iu vollständiger Zahl angelegt, sondern selbst schon zu 
ansehnlicher Längsausdehnung entwickelt sind, der Kopftheil und die Spitze 
des Postabdomen durch den volumin (3scu und grossballigen Dotter weit 
von einander getrennt. An dem etwa vier Fünftheilen der Eiperipherie 
gleich kommenden, convexen Keimstreifen bilden sich die Anlagen zu 
zwei präoralen und sechszehn postoralen Gliedmassenpaaren aus. Die 
Anlage des ersten der postoralen Gliedmassenpaare, aus welchem die 
Maudibeln hervorgehen, gleicht in ihrem mehr nach oben (aussen) ver- 
legten Ursprünge mehr derjenigen der beiden präoralen (späteren Fühl- 
hörner) als der beiden nach hinten auf sie folgenden (Maxillen des ersten 
und zweiten Paares), welche sich jedoch gleich bei ihrem ersten Entstehen 
von allen übrigen formell sowohl, wie in ihrer Richtung deutlich unter- 
scheiden. Während sie selbst nämlich als zwei kurze und breit abge- 
rundete Wülste, welche fast rechtwinklig aus dem Keimstreifen hervortreten, 
angelegt werden, liegen die sieben folgenden, zuerst unter einander fast 
gleich gebildeten mehr in der Axe des Keimstreifens, schlagen also die 
Richtung nach hinten ein. Bei weiter fortschreitender Ausbildung machen sich 
jedoch auch unter ihnen* deutliche Unterschiede bemerkbar. Das Wachs- 
thum der fünf letzten unter diesen sieben Gliedmassenpaaren, aus welchen 
die fünf Beinpaare der Änce'iden hervorgehen, ist nämlich ein stärkeres 
und längere Zeit fortgesetztes, während dasjenige der beiden vordersten 
langsamer von Statten geht. Dabei wendet sich das erste, aus welchem die 
accessorischen Kiefer oder die Kieferfüsse des ersten Paares hervorgehen, 
auch schon ziemlich frühzeitig mehr den beiden Maxillenpaaren zu, 
während das zweite vor der Hand noch die Richtung nach hinten, wie 
die späteren Schreitbeine beibehält und diese selbst dann noch erkennen 
lässt, wenn der Embryo die Eihaut durchbricht. Die unter sich gleich- 
gestalteten Anlagen der sechs letzten Gliedmassenpaare (der späteren Fedes 
spurü) unterscheiden sich von den vorangehenden, von welchen sie übrigens 
durch einen deutlichen Zwischenraum — ein späteres gliedmassenloses 
Segment — getrennt sind, formell nur wenig, höchstens dass sie jenen 
gegenüber etwas schmächtiger erscheinen. 

Eine eigenthümliche Bildung lassen bereits zur Zeit der ersten Glied- 
niassen- Anlage die Kopfplatten erkennen. Hinterwärts durch einen con- 
vexen Rand scharf von der daran stosscnden Dottermasse abgegrenzt, 
zerfallen sie je in drei nebeneinander liegende, ovale Abschnitte, deren 
innerster (vorderster) mit demjenigen der anderen Seite verschmilzt. 
Während sich in diesem später die Gehirnmasse ausbildet, treten an dem 
zunächst nach aussen (hinten) gelegenen Abschnitt die Gesichtsorgane 
hervor. Die ersten Anfänge der Darmbildung machen sich in dem schon 
frühzeitig auftretenden After, welcher an der Bauchseite des letzten 
Hinterleibssegmentes sichtbar wird, geltend; beträchtlich später sind der 
Hinter- und der Vorderdarm, dieser nur undeutlich zu erkennen. Eine 
Mundöffnung konnte überhaupt nicht wahrgenommen werden; doch lässt 
sich ihre Lage aus der Oberlippe entnehmen, welche als ein unpaarer, 



136 Isopoda. 

zugespitzter, beweglicher Fortsatz au deiujeuigcn Theile des Kopfes 
entspringt, welcher in Form einer Halbröhre die Muudtheile von oben her 
bedeckt. Die Leberorgane gehen wie gewöhnlich aus dem vorderen 
ventralen Theil des Dotters jederseits in Form eines eiförmigen, an 
Umfang schnell zunehmenden 8ackes hervor, um bei dem das Ei ver- 
lassenden Embryo bereits die sehr voluminösen Mittelleibssegmente 
3. bis 5. fast ganz auszufüllen. Das Bauchmark legt sich in sechszehn 
aufeinander folgenden Ganglien an, von denen die drei vordersten, den 
Mundtheilen eutsprecheudeu kurz, die sechs folgenden beträchtlich länger 
sind; die sechs Abdominalgauglien, deren beide letzte nur durch eine 
leichte Einschnürung getrennt sind, verbinden sich mit den vorangehenden 
durch ein sehr kurzes, dem verkümmerten letzten Mittelleibssegmeut 
entsprechendes. 

3. Postembryonale Entwicklung. 

Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass die Embryonen der Isopodea 
die EihüUen zwar in einer von dem erwachseneu Thier nicht wesentlich 
verschiedenen Form verlassen, von demselben aber mindestens durch den 
Mangel eines, bei einigen Bopyr'aloi (Bopijnis und Oi/gc nach Rathke 
undCornalia) selbst dreier Gliedniassenpaare des Älittelleibes abweichen. 
Auch sind Abstufungen in der Ausbildung der äusseren Körperform wie 
der inneren Organe Je nach den einzelnen auf ihre Entwicklung unter- 
suchten Gattungen nicht wohl zu verkennen, wiewohl es den Anschein 
hat, als würden dergleichen Verschiedenheiten während der auf das Aus- 
schlüpfen aus der Eihaut folgenden nächsten Zeit, welche das junge Thier 
noch in dem Brutraum der Mutter zubringt, der Hauptsache nach aus- 
geglichen. 

a) Unter allen bis jetzt zur Kenntniss gekommenen hojiodcn- 
Embryoncn verlässt keiner die EihttUcu in einer so unfertigen Form als 
derjenige des Äsellus aqiiatkus. Derselbe entbehrt zu dieser Zeit noch 
jeder Spur einer willkürlichen Bewegung uud nimmt während seines 
lange andauernden Aufenthaltes in der Bruthöhle, in welcher er von 
einer eiweisshellen, klaren Flüssigkeit umgeben ist, an Grösse um das 
Achtfache des Ei- Volumens zu. Die ersten Veränderungen, welche sich 
nach dem Abstreifen der (sich im Brutraum allmählich auflösenden) Ei- 
hüUen bemerkbar machen, bestehen in dem Abheben der Gliedmassen 
von der Leibeswandung, zu welcher sie bis dahin nur in dem Verhältniss 
von wulstartigeu Erhebungen standen (Taf. XXV. Fig. 2). Diese Los- 
lösung findet in der Richtung von vorn nach hinten statt und beginnt 
mit den Fühlhörnern, an denen sie von ihrem Spitzen- Ende gegen die 
Basis hin vorschrcitet. Nach Vollendung derselben erscheinen die Fühl- 
hörner als fast gleich breite, etwas abgeplattete und zuerst völlig 
ungegliederte Schläuche. In relativ geringerer Ausdehnung erfolgt die 
Ablösung der Mandibelu und Maxilleu, uud zwar in gerade entgegen- 
gesetzter Richtung von innen nach aussen, indem bei gleichzeitiger 



Entwicklung. |3'7 

Abplattung des Rumpfes und der dadurch bewirkten Verbreiterung der 
Bauehfläche auch eine Entfernung der Gliedmassen von der Mittellinie 
stattfindet und ihre zuerst quere Richtung in eine mehr schräge (von 
aussen und vorn nach innen und hinten) umgeändert wird. Ganz 
besonders deutlich tritt dies an den sechs unter einander völlig gleichen 
Mittelleibs -Beinpaaren hervor, welche sich gleichfalls in der Richtung von 
innen nach aussen immer freier abheben und alsbald nur noch dem Seiten- 
rand der Bauchseite anhaftend erscheinen; von diesem aus schlagen sie 
zunächst eine quere Richtung nach innen, dann aber unter einer winkligen 
Einknickung eine schräge nach rückwärts ein. Nachdem sich ferner 
zuvor schon die Oberlippe in Form einer Platte frei abgehoben und sich 
in einen rechten Winkel zur Bauchwand gestellt hat, nachdem auch die 
weiter von der Mittellinie sich zurückziehenden Mandibeln an ihrer Aussen- 
seite einen Fortsatz, aus welchem später der Taster hervorgeht, getrieben 
haben, entwickeln sich schliesslich die das Ende der Gliedmassenreihe bilden 
den Wülste in immer deutlicherer Weise zu Fcdrs spurii. Indem sie sich 
von der BauchHäche abheben, stellen sie sich zu dieser fast in einem 
rechten Winkel und platten sich zugleich merklich ab; nachdem an ihrem 
freien Rande zuerst eine Einkerbung aufgetreten ist, welche allmählich 
tiefer eingreift, tindet eine Theilung in zwei zuerst neben-, später hinter 
einander liegende Lamellen statt. 

Der zuerst stark aufgekrümmte Rumpf des Embryo streckt sich 
während dieser fortschreitenden Ausbildung der Gliedmassen immer mehr 
gerade und hat diese Streckung bereits lange Zeit, bevor er den Brutraum 
verlässt, vollendet. Mit der Zunahme in der Streckung geht eine Abnahme 
in der Durchsichtigkeit der Körperwandung Hand in Hand, und zwar ist 
es besonders die Bauchseite, welche an Dickenzunahme der Rückenwand 
sichtlich vorauseilt. Eine sich an diese Verdickung bindende anderweitige 
Veränderung ist die immer deutlicher hervortretende Segmentirung des 
Rumpfes, welche acht auf einander folgende Abschnitte, von denen der 
vorderste jedoch 5 mal, der letzte nicht ganz 4 mal so lang als jeder der 
sechs dazwischen liegenden ist, zu Wege bringt (Taf. XXV, Fig. 1). Die 
im schroffen Gegensatz zu der ausgebildeten Assel so auffallende Grösse 
des vordersten Abschnittes (späteren Kopftheiles), welche während der 
ersten Zeit zugleich mit einer starken, kappenförniigen Wölbung desselben 
verbunden ist, wird übrigens mit fortschreitender Entwicklung eine allmäh- 
lich geringere, und zwar ist es zunächst besonders der Längsdurchmesser, 
welcher eine bedeutende relative Herabminderung erfährt; denn es beträgt 
dieser bei der jungen Assel während der letzten Zeit ihres Aufenthalts in der 
Bruthöhle nur noch etwa die 2' ., fache Länge der folgenden Leibesringe, 
welche ihrerseits freilich inzwischen relativ länger geworden sind. Auch 
diese verlieren bei ihrer weiteren Ausbildung sehr beträchtlich an Wölbung, 
lassen dagegen aus ihren Seiten wänden zuerst leicht angedeutete, später 
immer schärfer sich ausbildende Seitenlappen, welche durch tiefe 
Einkerbungen getrennt werden, hervorsprossen (Taf. XX\', Fig. 3). Der 



138 Isopoda. 

hinterste, verhältnissmässig lange Abschnitt ist ursprünglich vorn am 
breitesten und verschmälert sich von da aus ganz allmählich nach hinten; 
auch ist er vorn am höchsten und nach hinten kegelförmig verjüngt. 
Später verändert er seine Form dahin, dass er sich etwa beim ersten 
Drittheil seiner Länge durch eine jederseitige Ausbuchtung tief einschnürt, 
hinter dieser sich aber wieder gerundet erweitert; gleichzeitig büsst er 
aber auch merklich an seiner ursprünglichen Wölbung ein. 

Gleichzeitig mit dem ersten Auftreten der acht Segmente erscheinen 
auf der Oberseite des vordersten im weiten Abstand von einander zwei 
schwarze Pigmentpunkte, welche, indem sie allmählich näher aneinander 
rücken, an Grösse zunehmen (Taf. XXV, Fig. 1 u. 3), Es sind dies die 
ersten Anlagen der bei der ausgebildeten Assel wenig in die Augen 
fallenden Gesichtsorgane. Die noch während ihres Erscheinens an den 
Seiten des zweiten (des ersten kurzen) Körpersegmentes in der früheren 
dreilappigen Form vorhandenen blattförmigen Anhänge (Taf. XXV. Fig. 1, 
2, ap) beginnen mit der Herstellung der Seitenlappen an den sechs mittleren 
Leibesringen sich zu verändern. Die beiden zugespitzten seitlichen Blätter 
des Dreizacks sind verschwunden und es verbleibt mithin zuvörderst nur 
noch ein klöppeiförmiger Anhang jederseits (Fig. 3, öj>), welcher jedoch 
gleichfalls bald darauf abgeworfen wird. Schon bevor dieses geschieht, 
hat die junge Assel eine zarte, Kumpf und Gliedmassen gemeinsam 
umhüllende Haut abgestreift. Die Folge dieser ersten, mithin schon im 
Brutraum stattfindenden Häutung ist eine stärkere Längsentwicklung der 
Gliedmassen. Bald nach derselben beginnen die Fühler des zweiten Paares 
fast bis zur halben Körperlänge auszuwachsen, indem sie dabei aber auch 
jetzt noch die Form ungegliederter, fast gleich breiter Schläuche beibehalten; 
die Fühler des ersten Paares dagegen erscheinen zu dieser Zeit noch als 
kurze Stränge, welche nur mit ihrer Basis in Form knopfförmiger Wülste 
am Vorderrand des Kopftheiles hervortreten. Von den übrigen Gliedmassen 
sind es besonders die sechs Paare von Mittelleibsbeinen, welche durch 
eine sehr beträchtliche Längsstreckung und die gleichzeitige Andeutung 
einer Gliederung in sechs aufeinanderfolgende Abschnitte eine bedeutende 
Aenderung eingegangen sind. 

Erst gegen das Ende des Zeitraumes, während dessen die junge Wasser- 
assel in dem mütterlichen Brutraume verweilt, und nachdem bereits die Reste 
der blattförmigen Anhänge abgestossen sind, beginnen die Fühlhörner des 
zweiten Paares bei fortschreitendem Wachsthum in der Längsrichtung ihr 
bisheriges Verhalten nach doppelter Richtung hin zu ändern. Einerseits 
nehmen sie von der Basis gegen die Spitze hin zwar allmählich, aber 
sehr beträchtlich an Dicke ab; andererseits theilen sie sich in fünf deutlich 
von einander geschiedene Glieder, von denen die vier dickeren basalen 
zusammengenommen dem dünneren Endgliede an Länge gleichkommen 
(Taf. XXV, Fig. 4, an-). Letzteres zertallt erst kurz vor dem Verlassen 
der Bruthöhle seitens der .jungen Assel in die zahlreichen kleinen, späteren 
Geisselglieder. Die zwischen diesen langen Fühlhörnern hervortretenden 



Entwicklung. 139 

kurzen des ersten Paares (Taf. XXV, Fig. 4, au^) lassen zu derselben 
Zeit eine Gliederung noch völlig vermissen; auch an ihnen zeigt sich 
eine solche erst kurz vor dem Ausschlüpfen aus dem Brutraum. Durch 
die noch ungefärbte und halb durchsichtige Kückenwand des Eumpfes 
schimmern an Stelle des zuvor vorhandenen grossblasigen und grün 
gefärbten Dotters ziemlich deutlich jederseits zwei gelb gefärbte Schläuche, 
deren längeres Paar von dem Hinterrande des Kopfabschuittes bis in das 
sechste Mittelleibssegment hineinragt und welche, zu beiden Seiten des 
Darmes gelegen, die Leberorgane darstellen, hindurch. In diesem Stadium 
der Ausbildung lassen sich an der jungen Assel die ersten deutlichen 
Bewegungen, besonders im Bereich der Gliedmassen erkennen. Indem 
dieselben sich alsbald öfter wiederholen und allmählich kräftiger werden, 
haben sie schliesslich die Entfernung der Brutlamellen von einander 
zur Folge. 

Die aus der Bruthöhle hervorgehende junge Assel unterscheidet sich 
abgesehen von dem auch jetzt noch unverhältnissmässig grossen Kopf- 
segment und der eingeschnürten, länglichen Form des Postabdomen, von 
der ausgewachsenen besonders durch den Mangel eines siebenten Mittel- 
leibssegmentes und des demselben entsprechenden Beinpaares. Ersteres 
entsteht nach Rathke's Angabe in der Weise, dass sich noch vor der 
ersten Häutung des jungen Tbieres der Schwanzgürtel in zwei Theile 
auflöst, deren vordei'er durch starke Vergrösserung zu einem Mittellcibs- 
ringe auswächst. Letzteres, vermuthlich schon unter der Haut des ent- 
sprechenden Theiles des Postabdomen angelegt, ist bereits in einer den 
vorhergehenden sechs Beinpaaren entsprechenden Grösse vorhanden, wenn 
die junge Wasserassel die Länge von einer Linie kaum tiberschritten hat. 
b) Auch der die Eihüllen verlassende Embryo von Idothea (Taf. XXV, 
Fig. 9) ist nach den von Rathke an Idothea Baskri angestellten Unter- 
suchungen noch in einem wenig vorgeschrittenen Stadium der Ausbildung. 
Mit der Streckung des Körpers und der Abnahme des Dotters beginnt 
der Rumpf schmäler und niedriger zu werden, zugleich aber eine Seg- 
mentirung seiner Wandungen einzugehen. Ausser einem verhältnissmässig 
sehr grossen, fast einem Ftinftheil der Körperlänge gleichkommenden 
Kopftheil werden gleichzeitig zehn Rumpfsegmente ausgebildet, von denen 
die sechs vorderen zwar an Länge sowohl wie an Breite allmählich 
abnehmen, aber merklich grösser als die vier folgenden, von denen das 
erste schmäler als die übrigen erscheint, sind. Auf diese kurzen Segmente 
« folgt dann noch ein langgestrecktes Schwanzschild. Indem sich bei 
Y weiterer Ausbildung auf der Grenze von Rücken- und Bauchwand zuerst 
der sechs vorderen, dann auch der folgenden Leibesringe eine leistenartige 
Erhebung bemerkbar macht, geht von dieser aus die Entwicklung der 
späteren Epimeren von Statten. Von den Gliedmassen gehen die Fühl- 
hörner zuerst eine relative schnelle Ausbildung ein, während sich später 
& ihr Wachsthura verlangsamt. Dasselbe betrifft auch die Mundgliedmassen, 
B deren letztes Paar (Kieferfüsse) bei der kurz vor dem Ausschlüpfen aus 



■^^0 Isopoda. 

dem Biutramu steheuden Larve dem vordersten Beiupaar nur wenig an 
Länge nachgiebt. Obwohl gleich von vorn herein sieben Mittelleibsringe 
bei der Larve angelegt werden, von denen das siebente freilich an Grösse 
bedeutend zurücktritt, sind doch auch hier nur sechs Beinpaare vorhanden. 
Tnter Freilassung des siebenten sprossen an dem achten und den folgenden 
Leibesringen die fünf Paare der zweispaltigen JVJr.s fipm-li hervor, welche 
während dieser Periode frei aus der Bauchfiäche hervortreten. Das später 
in Form der grossen Flügelthüren erscheinende sechste Paar (Taf. XXV, 
Fig. y, j>«) ist selbst noch gegen das Ende der Larvenperiode von sehr 
geringer Grössenentwicklung; es tritt zuerst in Form zweier kleiner tafel- 
förmiger Vorsprünge an den Seitenrändern der Schwanzplatte nahe deren 
vorderem Ende auf, bleibt in seinem Wachsthum lange Zeit beträchtlich 
hinter den Kiemenfusspaarcn zurück und hängt auch bei weiterer Aus- 
bildung noch senkrecht vom Postabdomen herab. 

Die ältesten in der Bruthöhle sich findenden Jungen sind nur doppelt 
so gross als die noch keinen Embryo enthaltenden Eier; bevor sie aus 
jener hervorgehen, sind ihre Leberschläuche zu zwei Paaren ausgebildet, 
das eine Paar jedoch nur von der halben Länge des anderen. 

c) In einem ungleich weiter vorgeschrittenen Stadium der Entwicklung 
durchbricht der Embryo des Oniscus murarhi^ seine Eihülle (Taf. XXVI, 
Fig. 5), verharrt aber trotzdem noch während eines ansehnlichen Zeit- 
raums — von etwa vierzehn Tagen — im Innern des mütterlichen Brut- 
raumes, in welchem er gleichfalls von einer eiweissartigen Flüssigkeit 
umhüllt' wird. Beim Verlassen des Eies bis auf den Mangel des siebenten 
Mittelleibs- Beinpaares schon im Besitz aller seiner späteren Körpertheile 
(Taf. XXVI, Fig. 4), erscheint er mit Ausnahme der Augen noch fast 
völlig farblos. Nur bei mikroskopischer Betrachtung lassen sich die 
ersten Anlange von Pigment- Ablagerungen in Form bräunlicher Striche 
oder sternförmiger Figuren besonders am Kopf und an den Seitentheilen 
der Leibessegmente wahrnehmen. Diese vermehren sich während des 
Verweilens im Brutraume indessen so wenig, dass auch zur Zeit des 
Ilervorgehcns aus diesem die weissliche Körperfarbe kaum getrübt 
erscheint. Während dieses Zeitraums wird ül)rigens der aus dem Ei 
mitgebrachte Dotterrest vollkommen aufgezehrt und es scheint daher 
der Darmkanal des sich sogleich nach seinem llervorschlüpfen von 
Pflanzcntheilen ernährenden jungen Thieres als dunkclcr Strang durch die 
zarten, halb durchsichtigen Körperwandungen deutlich hindurch. 

\Venn nun der selbstständig gewordenen jungen Kellerassel in der 
ersten Zeit ihres Lebens gleich noch das letzte der sieben Beinpaare 
abgeht, so fehlt ihr doch keineswegs, wie de Geer und Treviranus 
anführen, das demselben entsprechende Leibessegment. Bei näherer 
Betrachtung ergiebt sich nämlich, dass auf die sehr breiteren, sich formell 
als Mittelleibsscgmcntc darstellenden Ringe noch sieben kürzere und 
schmälere, scheinbar dem Hinterleib angehörigc folgen, während dieser 
letzte Abschnitt beim ausgebildeten Thiere deren bekanntlich nur sechs 



Entwicklung. i^j^ 

umfasst. Es ist mithin der vorderste dieser sieben scheinbaren Hinter- 
leibsringe bereits ein in der ersten Anlage begriffener Mittelleibsring. 
In der That nimmt derselbe nun alsbald an Breite sowohl wie an Länge 
beträchtlich mehr als die sechs folgenden zu und lässt im Verlauf einiger 
Wochen auch die Seitenlamellen aus sich hervorsprossen. Wenn letztere 
bereits in der Anlage begriffen sind, lässt sich etwa drei Wochen, nach- 
dem die junge Assel aus der Bruthohle der Mutter hervorgeschlüpft ist 
an ihrer Unterseite ein kleiner zapfenartiger Vorsprung (Taf. XXVI, 
Fig. 7) erkennen, welcher, indem er sich allmählich verlängert, im Ver- 
lauf weiterer vier Wochen zu einem den vorhergehenden gleichgestalteten 
Beine auswächst. Die von Rathke eingehend geschilderte Ausbildung 
dieses siebenten Beinpaares ist durch die während seines Wachsthums 
eintretenden Lagerungsveränderungen bemerkenswerth. AVährend das- 
selbe nämlich bei seinem ersten Hervorsprossen sein freies, zugespitztes 
Ende nach aussen wendet (Taf. XXVI, Fig. 7), kehrt es dasselbe bei 
zunehmender Längsstreckung und bei gleichzeitig eintretender Gliederung 
der Mittellinie des Segmentes zu, bis es hier mit demjenigen der anderen 
Seite zusammentrifft (Taf. XXVI, Fig. 8). Wachsen beide über die Mittel- 
linie hinaus, so legen sie sich mit dem übergreifenden Theil zunächst 
aneinander, um sich sodann allmählich nach hinten zu biegen und sich 
dabei mit ihren aufeinander liegenden Endabschnitten zu kreuzen 
(Taf. XXVI, Fig. 9). Während dieser ganzen Zeit ihres noch unfertigen 
Zustandes betheiligen sie sich selbstverständlich noch nicht an der Orts- 
bewegung. 

Bereits einige Tage nach dem Hervorschlüpfen der jungen Assel wird 
das in ihre Körperhaut eingelagerte Pigment dunkelbraun und dehnt sich 
durch neu entstehendes allmählich mehr aus; besonders wird aber die 
Färbung der Rückenseite dadurch verändert, dass sich die Haut auch 
abgesehen von den Pigmenteinlagerungen gleichmässig bräunt und dabei 
das Ausehen von polirter Hornsubstauz annimmt. Die erste Häutung 
tritt zwischen dem vierzehnten und sechszehnten Tage ein; die dabei 
abgestreifte Cuticula ist äusserst zart und farblos, die darunter neu 
gebildete zeigt nach einigen Tagen wieder Pigmeutablagerungen, bräunt 
sich zwischen denselben jetzt noch intensiver und wird zugleich derber 
und undurchsichtiger. Erst in der vierten Woche treten die gelben Flecke 
der ausgebildeten Assel in ihrer ersten Anlage hervor. 

Bei dem Verlassen des Eies lassen sich durch die dünnen Hautdecken 
der jungen Assel hindurch deutlich zwei voluminöse, bis in die Basis des 
Hinterleibes hineinreichende Leberschläuche, seitlich vom Darm gelagert, 
erkennen (Taf. XXVI, Fig. 4). Dieselben schrumpfen im Verlauf der 
ersten vierzehn Tage bis auf ein Paar ganz dünne, weisse Fäden zusammen, 
welche nur an ihrem hintersten, keulenförmig angeschwollenen Ende von 
einer dasselbe ausfüllenden Flüssigkeit gelb getärbt erscheinen. Abermals 
eine Woche später haben sie wieder an Dicke etwas zugenommen und 
sind durchgängig mit einem gelben Inhalt gefüllt. Bei vier- bis fünf- 



242 Isopoda. 

wöchentlichen Jungen sind zu diesem ersten Paar noch zwei andere, 
unterhalb des Darmes gelegene Leberschläuche gekommen, welche in- 
dessen nur die Hälfte der Länge jener, also nur den vierten oder fünften 
Mittelleibsring erreichen. 

Wieder in etwas weniger ausgebildetem Zustande als bei OniscHfi und 
daher in einer sich von dem Erwachsenen mehr entfernenden Form gehen 
die Jungen von Jcioidina (J. Nonlmanni) und Li(ii(( (L. Bramlü) nach 
Rathke's Beobachtungen aus dem Ei hervor. 

d) Die Larvenform von Jacridina (Taf. XXV, Fig. 13) weicht von 
dem ausgebildeten Thiere habituell durch den sehr grossen, geschwollenen, 
vorn beiderseits stark gerundeten, gegen den Rumpf aber tief halsförmig 
abgeschnürten Kopf, sodann durch die nach hinten allmählich an Breite 
abnehmenden Mittelleibsringe, endlich durch das noch schmälere und 
hinter der Basis gleichfalls deutlich eingeschnürte, dabei aber ansehnlich 
gewölbte Postabdomen ab. Die Augen entstehen erst spät, selbst nach- 
dem schon die Endanhänge des Postabdomen (sechstes Paar der Spalt- 
beine) erkennbar sind. Zur Zeit ihres Ausschlüpfens besitzt auch die 
junge Jaeridina nur sechs Beinpaare, dagegen bereits den siebenten 
Mittelleibsring in gleich rudimentärer Anlage wie Oniscus. 

e) Recht wesentlich nimmt an Umfang sowohl wie an Ausbildung 
ihrer Form die junge Ligia während ihres Aufenthaltes in dem mütter- 
lichen P>rut)aum zu. Die zuerst noch stark gewölbte Rückenseite plattet 
sich allmählich unter deutlicher Verbreiterung des Rumpfes ab und zwischen 
Kopf und Mittelleib findet eine Ausgleichung dahin statt, dass letzterer über 
ersteren nicht mehr bucklig hinausragt. Die Seitenplatten der Leibesringe, 
welche beim Embryo nach unten herabgebogen waren, nehmen eine immer 
mehr horizontale Richtung an. Der Kopf und die Kieferpaare behalten 
ihre relativ bedeutende Grösse noch lange Zeit bei, auch treten letztere 
aus der Unterseite des Kopfes noch frei, fast senkrecht hervor. Ebenso 
verbleibt es während der ganzen Brutraumperiode bei sechs Paaren von 
Mittelleibsbeinen und l)ei der geringen Grössenentwicklung des siebenten 
Leibesringes. Immer stärker treten über den Aussencontour des Kopfes 
die Augen hervor. Die Einlagerung dunkelen Pigmentes in die Leibes- 
wandung nimmt zu; jedoch ist sie bei der ausschlüpfenden jungen Liiiia 
noch ungleich geringer als im späteren Alter. 

f) Nach den erst in neuerer Zeit angestellten Beobachtungen Hesse 's 
über die Fortpflanzung der Sphacromiden gleichen die aus der Eihülle 
hervorgehenden Larven von Sjiharroma und Ncsam dem Grade ihrer Aus- 
bildung nach am meisten denjenigen von Idothca und Jaeridina^ über 
welche sie in manchen Einzelheiten, z. B. in der Conformation des Post- 
abdomen, vielleicht noch etwas hinausgehen, während sie untereinander 
in allem Wesentlichen überstimmen. (Die von demselben Autor über die 
Embryonalentwicklung beider Gattungen gleichzeitig gemachten, übrigens 
durchaus aphoristischen Angaben sind, wie aus seinen Abbildungen hervor- 
geht, so mangelhaft und unzuverlässig, dass im Vorhergehenden auf dieselben 



Entwicklung-. 143 

keine Rücksicht genommen weiden konnte). Bei beiden ist der Kopf 
relativ sehr plump und besonders viel länger als bei den Erwachsenen, 
der Rumpf dagegen schlank und selbst schmächtig; um so derber und 
im Vergleich mit dem ausgebildeten Thier zugleich auffallend lang 
erscheinen die beiden Fühler- und die sechs Beinpaare des Mittelleibs, 
an welchen letzteren das Endglied durch seine Länge und seine zwei- 
zinkige Gestalt besonders hervortritt. Der alle folgenden an Breite 
bedeutend überragende erste Mittelleibsring zeichnet sich durch fiügel- 
artige Fortsätze und lappenartig verlängerte Vorder- und Hinterecken 
aus; in die beiderseitige Ausbuchtung seines Vorderrandes legen sich die 
mit den Augen besetzten Hinterlappen des Kopfes ein. Der siebente, 
aber noch völlig beinlose Mittelleibsring ist bereits deutlich abgesetzt; 
zwischen ihm und dem grossen Schwanzschild liegen vier freie Abdominal- 
ringe. Das letzte Paar der Fedcs spnrii zeigt bereits deutlich die breite 
Ruderform. Durch die nach etwa sechszehn Tagen erfolgende erste 
Häutung erscheint der etwa 1 milj. lange Körper bereits beträchtlich 
breiter und mehr parallel, besonders durch den jetzt einfach, quer mond- 
sichelförmig gestalteten ersten Leibesring, während Fühler und Beine tast 
noch dieselbe Form haben, nur relativ kürzer geworden sind. Die jungen 
SpMcromiden sind während dieses Stadiums äusserst lebhaft in ihren 
Bewegungen; sie laufen mit ebenso grosser Leichtigkeit wie sie schnell 
schwimmen. Bei letzterer Thätigkeit halten sie abweichend von den 
Erwachsenen, welche auf dem Rücken liegend, sich nach Art eines Nachens 
fortbewegen, die Beine nach unten. 

g) Für die postembryonale Entwicklung der Äegiclen hebt schon 
Rathke (1843) als besonders bemerkenswerth hervor, dass die mit der- 
selben verbundenen Formveränderungen sich bis in ein ziemlich weit vor- 
geschrittenes Grössenstadium des Tbieres hineinerstrecken. An einem 
Exemplar der Äcfia hkarinata Leach, welches bereits die ansehnliche Länge 
von 15 mill. erreicht hatte, fand er das siebente Beinpaar erst in der Anlage 
begriffen, nämlich an der Bauchseite des entsprechenden Körperringes 
noch quer anliegend und kaum vom dritten Theil der späteren Länge. 
(Im Gegensatz zu dieser richtigen Beurtheilung Rathke 's hat Dana noch 
i. J. 1854 auf ein jugendliches Exemplar von Äega^ welches sich bei 
13 mill. Länge durch kurzes, beinloses siebentes Mittelleibssegment 
und sehr grosse Augen auszeichnete, eine besondere Gattung AcgacyUa 
errichten zu müssen geglaubt). Nach den neueren, auf eine grössere 
Zahl von Aegiden-'FovTatn sich erstreckenden Untersuchungen Schioedte's 
scheint es nun eine für diese Familie charakteristische Eigenthümlichkeit 
zu sein, dass die endgültige Gestalt erst bei einer relativ bedeutenden 
Grösse der Larve zum Austrag kommt, daher Schioedte die letztere 
auch treffend als „Larva magna'' bezeichnet. Schon die in den Brutraum 
tretenden Eier scheinen hier eine aussergewöhnliche Grösse zu besitzen; 
wenigstens fand Schioedte sie bei Acga ophthahnka 2 mill. lang, dafür 
aber in verhältnissmässig geringer Anzahl (dreizehn) vor. Noch im 



L 



244 Isopoda. 

Uebergangsstadium zu der ausgebildeten Form befindliche, also erst mit 
sechs Paaren ausgebildeter Mittelleibsbeine versehene Individuen massen 
von Borimia Damnonimsis Le ach bereits 12, bei Aega Strocmil Ltitk. 14,5, 
bei Atya }mm Lin. 17,5, bei Aega cremihda Liitk. selbst 21 bis 22 mill. 
an Länge. Dieser letzteren Entwicklungsform gehen bei den Aegklen 
übrigens zwei andere, auf Häutungen beruhende voran, deren erstes 
bisjetzt freilich nur von Bocinda Damnoiiicmis Leach zur Keuntniss 
gekommen ist. Auch dieses gleicht übrigens der erwachsenen Form in 
seinem ganzen Habitus schon auffallend, ungleich mehr als irgend eine 
der im Vorhergehenden beschriebenen Jugendformen; und von dem darauf 
folgenden zweiten Entwicklungsstadium weicht es abgesehen von der 
geringeren Grösse (5,5 mill. lang) eigentlich nur durch den ^langel der 
Borsten an Fühlern und Beinen, so wie der Wimpern am Schwanzschilde 
und den an seinen Seiten entspringenden Ruderbeinen ab, so dass es der 
Schwimmfähigkeit noch entbehrt und nur auf eine Kriechbewegung 
beschränkt ist. Als gemeinsame Eigenthümlichkeiten der beiden ersten 
Entwicklungsstadien (Aega Sfroewii: Taf. VII, Fig. 13) der ausgebildeten 
Form gegenüber sind hervorzuheben : der mehr dreieckige, mit zugespitzter 
Stirn versehene Kopf, die noch nicht deutlich in Schaft und Geissei 
geschiedenen Fübler, deren Basis ausserdem noch der lamellenartigen 
Verbreiterung entbehrt, die grossen, dabei aber mit kleinerer Anzahl von 
Facetten versehenen Augen, die fast gleich grossen und noch nicht in zwei 
Felder getheilten sechs vorderen Mittelleibsringe, endlich der sehr viel 
kleinere, der Epimeren und Beine entbehrende siebente, welcher sich 
den einander gleich gestalteten des Hinterleibs eng anschliesst. Das 
aus dem zweiten durch eine Häutung hervorgehende dritte Entwicklungs- 
stadium (Aega psora: Taf. VII, Fig. 14) lässt zwar den siebenten Mittel- 
leibsring mit Epimeren und Beinen ausgerüstet erscheinen; erstere sind 
jedoch noch um die Hälfte kürzer als die der vorhergehenden Ringe, 
letztere gegen die Bauchwand angeschlagen, mit der Spitze einander zu- 
gekehrt, dünn und unbehaart. Während nun der siebente Mittelleibsring, 
die Fühlbörner und die von Anfang an vorhandenen Beine schon bei der 
nächsten Häutung in ihrer endgültigen Form auftreten, bedarf es zur 
vollständigen Ausbildung des siebenten Beinpaares noch einer mehrmaligen 
Abstreifung der Haut. 

b) Einen selir viel schärfer in die Augen tretenden Formunterschied 
lassen nach den Beobachtungen von Lesueur und Milne Edwards 
den erwachsenen Individuen gegenüber die Larven der Ci/inofhoiden 
im engeren Sinne erkennen, indem sie fast ganz das Ansehn der Aegidcn- 
Jugendformen darbieten. Das von Milne Edwards abgebildete zweite 
Entwicklungsstadium der C[/)noflio<( tr'ig(nii)eiphala Leacb (CirafotJioti I>ank:ii) 
von .) mill. Länge (Taf. XXVI, Fig. 3j äbnelt in ganz auffallender Weise 
dem entsprechenden der Anllocm mediterranea (Taf. XXVI, Fig. 2), während 
die Altersformcn beider in der Rumpfbildung sowohl wie besonders in der 
Form und Stelhin"; der Beine wesentlich verschieden sind. Der relativ 



Eiitwickluii"-. 



145 



giosse Kopf ist länglich und zugespitzt dreieckig, die Augen sind auf- 
fallend gross und durch eine Stirn von geringerem Querdurchmesser als 
ihr eigener getrennt, die beiden Fühlerpaare schlank, fast borstenförmig. 
Die sechs vorderen Mitteileibsringe, welche bis zum dritten allmählich an 
Breite zu-, sodann wieder abnehmen und eine annähernd gleiche Länge, 
mit Ausnahme des ersten aber auch eine übereinstimmende Form haben, 
tragen relativ lange und den Seitencontour weit überragende Klammer- 
beine, entbehren aber noch völlig der Epimeren. Das siebente Mittelleibs- 
segment ist nur als ganz kurzer Saum, welcher an der Basis des ersten 
Hinterleibssegmentes hervortritt, sichtbar und kaum von einem Drittheil 
der Länge dieses und der folgenden. Das grosse Endsegment des Hinter- 
leibs zeigt die Form eines stumpf abgerundeten Dreiecks und ist an 
seinem Endrande gleich den Ruderbeinen lang gewimpert. Von dieser 
Larveuform ist die gleichaltrige des Urosemks Oweni M. Edw. (Taf. XXVI, 
Fig. 1) nur relativ verschieden, indem der Kopf abgestumpfter dreieckig, 
die Augen weiter getrennt und relativ kleiner, die sechs Paare der Mittel- 
leibsbeine schlanker und beträchtlich gestreckter erscheinen, während das 
der Beine noch entbehrende siebente Mittelleibssegment etwa schon der 
halben Länge jedes der fünf vorderen, völlig selbstständigen Hinterleibs- 
ringe gleich kommt. Die Erforschung der weiteren Umbildungen, welche 
diese Larven bis zur Herstellung der ihnen noch fehlenden Theile 
(Epimeren der Mittelleibsringe und das siebente Beinpaar) eingehen, muss 
lehren, bis zu welcher Zeit diese Entwicklung eine progressive ist; schon 
jetzt aber lässt sich aus dem Vergleich zwischen der Jugend- und der 
Altersform deutlich entnehmen, dass letztere unter dem Einfiuss ihrer 
sesshaften, parasitischen Lebensweise einen entschiedenen Rückgang in 
der Bildung ihrer Rumpfsegmente sowohl wie der Beine erlitten hat, wie 
er sich bei den Acyiden in keiner Weise bemerkbar macht. 

i) Bei den Äncc'idcn stehen die Jugendformen zu den ausgebildeten 
und sich fortpflanzenden Thieren dadurch in einem sehr merkwürdigen 
Verhältuiss, dass aus ersteren die weiblichen Individuen sich unter ganz 
allmählichen, mit der Entwicklung der Eierstöcke in nahem Zusammen- 
hang stehenden Formveränderungen hervorbilden, während dagegen die 
Männchen, falls die darauf bezüglichen, bisjetzt freilich sehr unbestimmt 
lautenden Angaben sich als richtig erweisen sollten, unter ebenso plötz- 
licher wie auftauender Umgestaltung aus denselben sich entwickeln. Dem 
in der äusseren Erscheinung der ausgebildeten Männchen und Weibchen 
sich ausdrückenden sehr wesentlichen und in manchen Beziehungen selbst 
diametralen Unterschied haben die früheren Systematiker nicht nur in der 
Errichtung zweier besonderen Gattungen: ^«m<s (Männchen) und Praniza 
(Weibchen), sondern auch dadurch Ausdruck gegeben, dass sie dieselben 
nicht einmal in nähere Beziehungen setzten, vielmehr zwei verschiedenen 
Familien zuertheilten. So wenig nun gegenwärtig nach den von Hesse, 
Spence Bäte und A. Dohrn über die Entwicklung dieser lsopodcn-¥2im\\\Q 
angestellten Beobachtungen ein Zweifel über die nur sexuelle Differenz 



L> 1 u u 11 , Klasse» des Xhiei-Keiclis. V. 



10 



14ß Isopoda. 

zwischen Änccus und Praniza obwalten kann, so weit sind doch anderer- 
seits die bisjetzt festgestellten Fakta noch davon entfernt, ein allseitig 
erschöpfendes und befriedigendes Bild von der postembryonalen Entwick- 
lung und der Umwandlung der Larven in die Geschlechtsformen zu geben. 
Schon über die Kürperbilduug der jüngsten Larvenformen gehen die 
Angaben der einzelnen Autoren auseinander. Dohrn, welcher nach 
seiner Angabe eine „eben ausgekrochene Franim'' beschreibt und abbildet, 
lässt den Körper aus einem Kopftheil, zwei kurzen, deutlich von einander 
abgeschnürten und drei zu einer grossen blasigen Auftreibung verbundenen 
Mittelleibssegmenten, denen sich noch ein rudimentäres und beinloses 
sechstes anschliesst, endlich aus dem regelrecht segmentirten Postabdomen 
bestehen. Hesse und SpenceBate dagegen, welche die jüngsten von 
ihnen beschriebenen Larven aus der Bruthöhle trächtiger Weibchen ent- 
nahmen, mithin solche vor sich hatten, welche bereits vor kürzerer oder 
längerer Zeit aus der Eihülle hervorgegangen sein mussten, erwähnen von 
einer blasigen Auftreibung und Verschmelzung des dritten bis fünften 
Mittelleibsringes nichts, sondern bilden Larven von 1 bis Vj.^ mill. Länge 
mit fünf deutlich getrennten Segmenten ab. Beide Autoreu differiren 
freilich unter sich wieder darin, dass Hesse seine kaum 1 mill. (viel- 
leicht nur ^'^i mill.) lange jüngste Entwicklungsform mit drei kürzeren 
vorderen und zwei merklich längeren — und zugleich allmählich breiter 
werdenden — hinteren, Spence Bäte dagegen eine freilich schon IV2 nii'^- 
lange Larve mit zwei kürzeren und tiefer abgeschnürten vorderen und 
drei allerdings nur wenig längeren hinteren Mittelleibsriugen (Taf. XXVI, 
Fig. 16) darstellt. Neben dieser, gleich der Hesse'schen, durch einen 
dicken und breiten, mit grossen Augen versehenen Kopf charakterisirteu 
Larve bildet Spence Bäte freilich noch eine zweite, aus der Bruthöhle 
von Pranim Edwardsi entnommene, nur 1 mill. lange ab, bei welcher auf 
einen kleinen, verkehrt herzförmigen Kopfabschnitt ein fünftheiliger 
Mittelleib folgt, an welchem sich nur das vorderste Segment von den 
seitlich mit einander sackartig verschmolzenen vier hinteren deutlich 
absetzt, also eine Form, welche, wenn sie auch der von Dohrn charak- 
terisirteu nicht vollständig entspricht, dieser sich doch offenbar mehr 
nähert, als die beiden zuvor erwähnten. In welcher Weise die sich hierin 
dokumcntirenden Widersprüche, welche höchstens nur theilweise auf 
ungenaue Beobachtungen und Abbildungen zurückgeführt werden könnten, 
eine Lösung finden werden, muss weiteren Ermittelungen vorbehalten 
bleiben. Sie aus der specifischen Verschiedenheit der mütterlichen 
Individuen, welchen die Larven entnommen worden sind, zu erklären, 
erscheint deshalb nicht zulässig, weil gerade die zwei verschiedenen 
Arten angehörenden grossköpfigen Larven Hesse's und Spence Bate's 
offenbar die geringsten Unterschiede erkennen lassen, die beiden von 
einander sehr abweichenden Jugendformen des letzteren Beobachters 
vermuthlich aber die Nachkommenschaft einer und derselben Art dar- 
stellen. Aber auch als aufeinanderfolgende Entwicklungsstufen können 



Entwicklung. 147 

sie offenbar aus dem Grunde nicht in Anspruch genommen werden, weil 
sich zwar aus einer jüngeren Larve mit getrennten und gleichwerthigen 
Segmenten eine grössere mit verschmolzenen, nicht aber umgekehrt aus 
letzterer jene erste hervorbilden kann. Es bliebe daher nur die von 
Spence Bäte hingestellte, zur Zeit aber völlig hypothetische Annahme 
übrig, dass männliche und weibliche Larven gleich von vorn herein in 
Bezug auf die Form des Kopfes sowohl wie auf die Segmentirung des 
Mittelleibs untereinander wesentlich differirten.*) 

Die allmählichen Formveränderungen, welche eine sich zu einem 
weiblichen Individuum (Pm^vV«) entwickelnde ^«ccm.s- Larve nach einander 
eingeht, lassen sich noch am besten aus der von Hesse für seinen 
Ameus halatü (deshalb so benannt, weil er in den leeren Kalkgehäusen 
einer BalanHs-Ai't angetroffen wurde) gegebenen Darstellung entnehmen. 
Beim Ausschlüpfen aus dem Ei ist die noch nicht ganz 1 mill. lange 
Larve mit einem relativ grossen und dicken Kopf versehen, dessen Seiten 
ihrer ganzen Länge nach von den sehr voluminösen Augen eingenommen 
werden. Derselbe wird in der Mundgegend von den gleichfalls grossen 
und ballonförmig aufgetriebenen Saugapparat weit nach vorn überragt. 
Die deutlich in einen Schaft- und einen Geisseltheil zerfallenden beiden 
Fühlerpaare sind sehr kräftig gebildet und kommen dem Mittelleib an 
Länge gleich. Die fünf deutlich getrennten Segmente dieses letzteren 
Abschnittes nehmen von vorn nach hinten an Breite ganz allmählich, an 
Länge vom dritten an stärker zu, so dass die beiden hinteren zusammen 
etwa den drei vorderen gleichkommen. Die fünf gleichgebildeten Bein- 
paare sind lang, dabei aber plump, oder wenigstens sehr kräftig gestaltet. 
Das Postabdomen hat nur die halbe Breite des Mittelleibs und besteht 
aus fünf gleich geformten, quer viereckigen Basal- und einem gleichseitig 
dreieckigen Endsegment, an dessen Seiten die zweiästigen, lamellösen 
Fnks >ipHrü frei hervortreten. — Bis zu einer Länge von IV2 Q^iH- heran- 
gewachsen — binnen welches Zeitraumes ist ebenso wenig angegeben als 
ob inzwischen, was übrigens kaum zweifelhaft ist, eine Häutung erfolgt 
ist — hat die Larve bereits eine sehr abweichende Gestalt (Taf. XXVI, 
Fig. 17) angenommen. Der Kopf erscheint jetzt kaum halb so gross als 
zuvor und hat sich hinterwärts halsartig eingeschnürt; die Augen haben 
noch relativ dieselbe Grösse, der frei hervortretende Saugapparat ist da- 
gegen schmäler, die Fühlhörner sind beträchtlich dünner und kürzer 
geworden. Am Mittelleib erscheinen nur noch die drei vorderen Segmente, 
welche bei gleicher Länge wie früher merklich schmäler geworden sind, 
frei von einander abgesetzt, während dagegen aus den beiden hinteren 
ein gemeinsamer, langgestreckt viereckiger Abschnitt entstanden ist, welcher 



*) Die nur 0,G uiill. Länge messenden Larven, welclie ich selbst der Leibesliöhle einer von 
Buchliolz bei Neapel ges&mmelten Praniza coeruleata entnahm, waren durchweg von gleicher 
Korperbildung und entsprachen der Hauptsache nach derjenigen von Spence Bäte abgebildeten 
Jugendform , welche mit einem dicken Kopf fünf selbstständige Mittelleibsringe (die beiden 
tiefer abgeschnürten vorderen kürzer als die drei hinteren") vorbindet. 

10* 



L 



148 



Isopoda. 



mehr denn doppelt so lang als die drei vorderen zusammengenommen ist 
und diese an seinem zipfelartig ausgezogenen Hinterrand auch an Breite 
übertrifft Der gleichfalls etwas schmäler gewordene Hinterleib hat sich 
im Uebrigen nicht verändert; die Mittelleibsbeine weichen von denen der 
ersten Larvenform durch sehr viel grössere Schlankheit ab. — Bei 
2^/ mill Länge tritt die — vermuthlich abermals gehäutete — Larve in 
folgender Weise (Taf. XXVI, Fig. 18) auf: Der zuvor quere Kopf ist 
abgesehen von dem noch immer frei herortretenden Saugapparat fast 
kreisrund geworden, wobei zugleich die Augen an Ausdehnung verloren 
und sich besonders mehr nach vorn zurückgezogen haben. Von den drei 
freien vorderen Mittelleibssegmenten haben die beiden ersten ihre kurze, 
quere Bandform beibehalten; das dritte dagegen erscheint jetzt so lang, 
wie jene beiden zusammengenommen und am Hinterrande tief dreilappig. 
Der aus den beiden verschmolzenen letzten Segmenten entstandene grosse 
vierte Abschnitt erreicht jetzt fast die dreifache Länge jener drei zusammen- 
genommen und hat einen länglich ovalen Umriss, zugleich aber auch ein 
pralles Anselm angenommen, welches auf eine bereits ansehnhche 
Anschwellung der Ovarien schliessen lässt. Eine feine, mittlere Längs- 
und Qucrliuie kreuzen sich auf seiner Rückenseite unter einer kleinen 
Eaute. Das vierte Beinpaar entspricht seinem Ansatz nach d^r Querlmie, 
das -fünfte dem Hinterrande dieses grossen Abschnittes. Diese Mittel- 
leibsbeine haben ebenso wenig wie der Hinterleib eine merkliche 
Formverändcrung erfahren. — Die aus dieser Larvenform hervorgehende 
geschlechtsreife weibliche Franiza (Taf. XXVI, Fig. 19) von 3 null. 
Körperlänge weicht von derselben in ihrer ganzen Erscheinung sehr viel 
mehr ab als die dritte von der zweiten Larvenform. An der Vorderseite 
des jetzt abgerundeten Kopfes tritt kein Saugapparat mehr hervor; die 
Augen sind sehr klein, die Fühlhörner abermals kürzer und dünner 
geworden. An dem ein gemeinsames, breites und stumpfes Oval dar- 
stellenden Mittelleib sind die drei vorderen kurzen Segmente nur noch 
durch seitliche Einkerbungen und von diesen aus sich auf die Rückeuseite 
erstreckende ovale, aber in der Mittellinie weit von einander getrennte 
Felder erkennbar; der vierte Abschnitt ist jetzt nur doppelt so lang als 
die drei vorderen Ringe zusammengenommen. Die Quer- und Längslinie 
seiner Rückenseite ist verschwunden, während dagegen an der Bauchseite 
des Mittelleibs mehrfache unregelmässige Risse als Vorläufer der durch 
das Austreten der Eier bedingten Sprengung der Haut sich bemerkbar 

machen. 

Mehrere andere, von ihm als besondere Arten angesprochene Anccns- 
Formen hat Hesse nur in einzelnen weiblichen Entwicklungsstadien zur 
Kenntniss gebracht. Während von diesen Aiunis Colti hiihidi und Attcrti^ 
platyrhynchns gewissen Larvenformen des Anceus balani mehr oder weniger 
genau entsprechen - ersterer wird ohne Weiteres auf das dritte Larven- 
stadium des Änmis halam bezogen werden können, letzterer dagegen 
augenscheinlich dem lortptlnuzungslaliigen Stadium näher stehen weicht 



Knt Wicklung'. 149 

eine als Änccus scomhrl beschriebene weihliclie Larve von 3 mill. Länge 
von den scheinbar gleichaltrigen der vorgenannten Arten sehr auffallend 
darin ab, dass auf den Kopf nur zwei kurze und deutlich von einander 
abgeschnürte Mittelleibsringe folgen, während die drei stark verlängerten 
hinteren zu einem lang elliptischen Sack verschmolzen sind. Es ist diese 
ungleich weiter vorgeschrittene oder, wenn man will, bereits retrograde 
Ausbildung des Mittelleibs, welche abgesehen von dem abweichenden 
(mehr nach hinten verlegten) Ursprung des dritten Beinpaares ganz ent- 
schieden an diejenige trächtiger Weibchen {Pmnim Edivardsü u. coerulmta 
nach Spence Bate's Abbildungen) erinnert, um so auffallender, als die 
Augen dieser Larvenform noch eine relativ ansehnliche Grössenentwick- 
lung — dieselben nehmen noch die ganze Kopflänge ein — erkennen 
lassen. Es bleiben mithin selbst für die noch am meisten geförderte 
Kenntniss von der Entwicklungsreihe der weiblichen Formen mannigfache 
Zweifel und Lücken auszufüllen übrig, während männliche Individuen, 
wie es scheint, von Hesse überhaupt nur in ihrer endgültigen, geschlechts- 
reifen Form gekannt worden sind. Für letztere geht auch die Dohrn'sche 
Darstellung nicht über die Angabe hinaus, dass die völlig veränderte 
Bildung, welche sie keineswegs nur in dem kolossalen quadratischen 
Kopf mit seinen als Vorbildungen erscheinenden Mundtheilen und Augen, 
sondern fast ebenso auffallend auch in den Breiten- und Längsverhält- 
nissen der Mittelleibsringe erkennen lassen, sich als das unmittelbare 
Produkt einer einfachen Häutung ergiebt. Ob die Larvenform, aus 
welcher ein solcher männlicher Ancens hervorgeht, einer sich zu einem 
Weibchen ausbildenden völlig gleicht oder ob nicht vielmehr, was bei den 
sich unter wiederholten Häutungen und schrittweisen Formveränderungen 
ausbildenden weiblichen Larven ungleich wahrscheinlicher ist, eine Differen- 
zirung männlicher und weiblicher Larven, wenn nicht von vornherein, so 
doch bereits in einem früheren Stadium eintritt, erscheint dagegen als 
eine bisher weder aufgeworfene noch erledigte Frage, so unmittelbar sie 
sich auch bei dem Vergleich von weiblichen Larven einer- und aus- 
gebildeten Weibchen und Männchen andererseits aufdrängt. Es erscheint 
in der That kaum denkbar, dass zur Herstellung eines mit deutlich 
abgeschnürten Mittelleibssegmenten versehenen J.;iceus- Männchens die 
Larve vorher diejenigen Umbildungen eingehe, welche nur die Körper- 
form des ausgebildeten Weibchens bezwecken können, für diejenige des 
j\Iännchens aber verfehlt erscheinen und schliesslich bei ihm wieder rück- 
gängig gemacht werden müssten. 

k) Für die Jiopi/riden, wenn wir unter diesen zunächst die in naher 
Verwandtschaft mit einander stehenden Gattungen Bopijrus, Gi/fie, Pliryxus 
und lone verstehen, ist die postembryonale Entwicklung gleichfalls noch 
zu keiner sicheren und lückenlosen Kenntniss gediehen. Selbst über den 
Körperbau der die Eihülle verlassenden Larve gehen, wie bereits oben 
bemerkt, die Ansichten der Forscher und selbst eines und desselben 
Beobachters (Rathke) zu verschiedenen Zeiten auseinander. An dem 



h 



•ixA Isopoda. 

Rumpf der Larve von Bopijnis sqidllarnm (Taf. XXVI, Fig. 10 und 11) 
unterscheidet Rathke ausser dem grossen Kopftheil sieben nur leicht 
angedeutete, jedenfalls aber nicht scharf geschiedene kurze Leibesringe, 
auf welche schliesslich ein grösserer dreieckiger Hinterleibsabschnitt folgt. 
Nur die vier vorderen Leibesringe tragen je ein, den Seitencontour deutlich 
überragendes Beinpaar, dessen vorletztes Glied gross und angeschwollen 
erscheint, während das letzte eine kleine Endklaue darstellt; die folgenden 
Ringe, vom fünften an tragen bereits rcdcs spnru. Er schliesst daraus, 
dass letztere bereits dem Postabdomen angehören und dass, da dem 
ausgebildeten Bopym^ sieben Mittelleibssegmente mit ebenso vielen Bein- 
paaren zukommen, die drei fehlenden sich (gleich einigen Hinterleibsriugen) 
erst nachträglich bilden müssen. Bei der Larve von Phnjxus hippohjtes 
findet Rathke dagegen hinter dem grossen Kopftheil nur noch „vier bis 
fünf' (die Abbildung zeigt fünf) schwache ringförmige Einschnürungen, 
auf deren hinterste auch hier ein grosser dreieckiger Abschnitt (Postab- 
domen) folgt. Die Zahl der Beinpaare fand er bei den aus der Bruthöhle 
verschiedener Weibchen entnommenen Larven in wechselnder Zahl, nämlich 
zu sechs, fünf und vier. In allen Fällen treten nur vier und zwar die 
vordersten weit über den Öeitencontour des Rumpfes heraus (Taf. IX, 
Fig. 4), während bei Anwesenheit mehrerer das, resp. die beiden letzten 
unter den Bauch zurückgeschlagen und nach hinten gerichtet waren 
(Taf. IX, Fig. 5). Auf Grund dieser Feststellung wird Rathke über 
die Genauigkeit seiner für Bopyrus gemachten Angabe wieder irre und 
stellt es dahin, ob nicht auch hier die sonst den /.so^>w7c»- Larven 
zukommende Zahl von sechs Beinpaaren nachweisbar sei. Für die aus 
dem Ei schlüpfende Larve der Cryge Iranchialis endlich giebt Cornalia 
gleichfalls nur vier Paare von Mittelleibsbeinen an. 

Da die von Rathke für Bopyrus squillarum gegebene Darstellung 
keinen Anlass zur Annahme eines dabei begangenen Irrthums giebt, da 
mit derselben ferner die Cornalia'sche Beobachtung für Gijdc ^-öllig 
tibereinstimmt, da endlich aber auch unter den von Rathke untersuchten 
PAr^/aJWS- Larven einige gleichfalls nur mit vier Beinpaaren versehen waren, 
so hat es in der That einen gewissen Grad von Wahrscheinlichkeit für 
sich, dass die Zahl vier die von den Larven jener drei Gattungen mit 
aus dem Ei gebrachte ist und dass die mit fünf und sechs Beinpaaren 
versehenen PA >?/a.'Hs- Larven schon ältere waren, w^elche möglicher Weise 
bereits eine oder zwei Häutungen durchgemacht hatten. Für letztere 
Annahme würde jedenfalls der Umstand sprechen, dass das, resp. die 
beiden überzähligen hinteren Paare in ihrer Richtung, das sechste aber 
auch durch seine viel geringere Grösse (Taf. IX, Fig. 5) von den vier 
vorderen wesentlich abwichen, sich in beider Beziehung also ebenso 
verhielten, wie das nachwachsende siebente Paar der normalen Isopodcn., 
was gewiss nicht der Fall sein würde, wenn sie mit jenen gleichzeitig 
angelegt worden wären. Mindestens würden sie also, falls sie bei den 
jüngsten Larven der genannten Bopyriden - Gattungen übersehen worden 



Eutw^icklung. 151 

sein sollten, nur in einem rudimentären Zustand existirt haben, und es 
würden diese Larven auch dann sich immerhin nicht unwesentlich von 
denjenigen der übrigen Tsopoäen unterscheiden. Andererseits kann es 
aber durchaus keinem Zweifel unterliegen, dass die Larven der genannten 
drei Gattungen in gleicher Weise wie diejenigen der normalen Isopoden 
mit sechs Paaren von Mittelleibsbeinen die Bruthöhle der Mutter ver- 
lassen*) Gleich Rathke von Fliryxus hat auch Cornalia von Gyge und 
Fr. Müller von Bopyrus rcsiiphiatus zwölf beinige Larven aus der Brut- 
höhle beschrieben; sind Rathke solche von Bopyrus squilkirum entgangen, 
so hat dies offenbar nur daran gelegen, dass die von ihm untersuchten 
durchweg noch ganz junge, unausgebildete waren. 

Die aus der Bruthöhle der Mutter hervorgehenden jungen Bopyriden 
sind von mikroskopischer Grösse; sie messen kaum Vi» oder selbst nur 
Vö naill. in der Länge. Zunächst auf ein freies Leben im Seewasser 
hingewiesen, in welches sie aus dem ihrer Mutter zum Aufenthalt dienenden 
Wirthsthier {Bccapodcn) gelangen, erscheinen sie ihrer gesammten Körper- 
bildung nach zu einer sehr gew^andten Schwimmbewegung nach Art der 
Copepoden in jeder Beziehung befähigt. Dem flächenhaft entwickelten, 
wenn auch auf der Rückenseite gewölbten Rumpf kommen dabei ebenso 
wohl die langgestreckten und zugleich kräftigen Fühler des zweiten 
Paares wie die wohl entwickelten und mit langen Schwimmborsten ver- 
sehenen Pcdcs spurii als Ruder zu Gute, während andererseits durch die 
in kräftige Greifhände endigenden Mittelleibsbeine von vorn herein dafür 
gesorgt ist, dass ein schnelles und sicheres Anklammern auf der Oberfläche 
des während des Schwimmens aufgespürten Wirthsthieres bewerkstelligt 
werden kann. Ob nun die mit dem Hervorsprossen des noch fehlenden 
siebenten Mittelleibs -Beinpaares verbundene Häutung während der Zeit 
des freien Herumtreibens im Meereswasser oder erst, nachdem sich die 
Larve auf einem neuen Wirthsthiere festgeklammert hat, erfolgt, ist zur 
Zeit nicht bekannt. Nur soviel ist durch Fr. Müller für die Larven des 
Bopyrus rcsupinatns festgestellt worden, dass die jüngsten an dem Hinter- 
leib eines Pagurus oder genauer: auf der an diesem schmarotzenden 
Sacctdina purpurea gefundenen Individuen bereits sämmtliche sieben Bein- 
paare besassen. Dieselben zeigten bereits die dreifache Länge (0,6 mill.) 
der aus der Bruthöhle hervorgehenden sechsbeinigen Form (0,2 mill.), 
von welcher sie sich durch etwas gestreckteren Rumpf, beträchtlich kürzere 



*) üebcr die aus der Brutliöhle hervorgehende Larve der Gygc galuthcac geben Spence 
Bäte und Westwood allerdings an, dass an derselben nicht nur sieben Mittelleibsringe, sondern 
auch ebenso viele Beinpaare ausgebildet seien, und zwar sollen die drei letzten, mehr nach 
abwärts gerichteten Paare nicht nur beträchtlich schlanker, sondern auch mit einem abweichend 
geformten vorletzten (sogenannten Carpal-) Glied versehen seien als die unter sich gleich 
gebildeten vier vorderen. Es scheint indessen auf diese Angabe, wenigstens nach der bei ihr 
citirten Figur zu urtheilen , wenig Gewicht zu legen zu sein; in letzterer entsprechen nämlich 
die vier vorderen Beine in keiner Weise den Leibessegmenten und besonders macht das erste den 
Eindruck, als gehöre es der entgegengesetzten (linken) Seite des im Profil gezeichneten 
Körpers an. 



152 Isopofk. 

Fühler des zweiten und sehr stark entwickelte, büschelartig angeordnete 
Riechborsten der Fühler des ersten Paares unterschieden. Die Pedcs 
spurii zeigten noch denselben Borstenbesatz ihres Endgliedes; am sechsten 
Paare erschien der äussere Spaltast jetzt doppelt so lang als der innere. 

Mit der Ausbildung des siebenten Beinpaares haben die Bopiirläcn 
die höchste »Stufe ihrer körperlichen Entwicklung erreicht; das sesshaft 
gewordene Thier, in welchem die Anlagen der Fortpflanzungsorgane sich 
alsbald und bei den Weibchen zu einem sehr beträchtlichen Umfang 
auszubilden beginnen, geht von diesem Zeitpunkt ab im Bereich seiner 
fortan ausser Funktion tretenden animalen Organe eine retrograde Meta 
morphose ein. Bei dem Männchen gleich deutlich in die Augen fallend 
wie beim Weibchen, nimmt dieselbe bei letzterem nur durch das länger 
fortgesetzte Wachsthnm und die mit demselben verbundene Deformation 
und Asymmetrie einen prägnanteren Ausdruck an,' lässt übrigens hier je 
nach den einzelnen Gattungen und Arten die mannigfachsten Abstufungen 
erkennen. Die männlichen Individuen erreichen zwar bei einer je nach 
den Arten zwischen 2 und 4 mill. schwankenden Länge auch ihrerseits 
eine im Vergleich mit den Larven beträchtliche Grösse; doch steht dieselbe 
derjenigen der AVeibchen durchweg sehr auffallend,' zuweilen sogar bis 
zu einem hochgradigen Missverhältniss nach. Ihr Rumpf erscheint im 
ausgebildeten Zustande noch gestreckter als bei der Larve, ist am Kopf- 
und Schwanzende mehr oder weniger deutlich verschmälert und bleibt 
entweder in seiner ganzen Ausdehnung deutlich und selbst tief ein- 
geschnitten, asselartig segmentirt, oder er giebt diese Segmentirung ganz 
oder bis zur Undeutlichkeit nur im Bereich des Postabdomen (Bopyrus) 
auf. An dem sehr viel kleiner gewordenen Kopftheil, welcher einen quer 
und abgerundet quadratischen Umriss hat, sind die Augen noch als kleine 
dunkele Punkte erkennbar. Von den beiden Fühlerpaaren ist das zweite 
zwar immer noch merklich länger als das erste, aber auch seinerseits nur 
stummeiförmig, meist fünf- bis siebeugliedrig, die Länge des Kopfes nur 
wenig übertreffend oder (BojJijras) ganz kurz warzenförmig und an der 
Unterseite des Kopfes verborgen. Die sieben Paare der Mittelleibsbeine 
haben sich ihrer Bestimmung entsprechend, den Körper des Männchens 
an der Bauchseite des Weibchens zu fixiren, zu ungleich kräftigeren 
Klammerorganen umgestaltet, während sie je nach der Breite der Leibes- 
ringe den Seitenrand dieser bald in grösserer, bald in geringerer Aus- 
dehnung überragen. Die Pc<lc>i sjnirii dagegen sind — auch Tone 
(Taf. XI, Fig. 3) (wo die langen und dünnen, zarthäutigen paarigen 
Schläuche eine ganz andere Bedeutung haben) nicht ausgenommen — 
entweder (Bojyyrnp:) ganz geschwunden oder wie bei Fhri/xiHi und Gt/iic 
(Taf. X, Fig. 7) auf ganz rudimentäre Lamellen oder Leisten reducirt. 

Für das ungleich länger fortgesetzte AVachsthum der weiblichen 
Bopynden ist die sehr zahlreiche, durch sie producirte Nachkommen- 
schaft, welche eine geraume Zeit in einer entsprechend umfangreichen 
Bruthölile zu verweilen hat, massgebend; die sich besonders stark in der 



Entwicklung. iko 

Querrichtung caushildenden Briitlamellen bedmgen aber /ugleicli eine dem 
Männchen gegenüber besonders auffallende Breitenentwicklung des Rumpfes 
welche sich entweder {Tone: Taf. XI, Fig. 1, 2) nur auf den Mitelleib 
beschränken oder {Gyge: Taf. X, Fig. 1, 2, Phryxus: Taf. IX, Fig. 1, 2) 
auf den ganzen Körper ausdehnen kann. Während im ersten Fall die 
Symmetrie überhaupt nicht oder nur in sehr unmerklicher Weise beein- 
trächtigt wird, kann sie in letzterem einem so hohen Grade von Ver- 
schiebung sämmtlicher Körpertheile zum Opfer fallen, dass eine Orientirung 
ohne Zuhülfenahme der allmählichen Zwischenformen die grössten Schwierig- 
keiten darbietet. Letztere sind aber von den hierhergehörigen Formen über- 
haupt nicht oder nur sehr lückenhaft bekannt, am wenigsten bisjetzt von 
solchen, welche im Alterszustand den höchsten Grad der Deformation er- 
kennen lassen. Man kann daher auf diese nur Schlüsse ziehen aus 
solchen Gattungen und Arten, für welche wenigstens einzelne Stadien der 
retrograden Metamorphose zum Vergleich vorliegen, wie z. B. für Gyge 
hyanchiaUs (Taf. X, Fig. 1-4) durch Cornalia, für Bopyms (Phryxm) 
rcsupmatus (Taf. XI, Fig. 4-6) durch Fr. Müller und in neuester Zeit 
für Tom thoracica und Cepon portuni durch Kossmann.*) 

Bei den jüngsten schon in der Rückbildung begriffenen Weibchen der 
Gyge hmnchialis (Taf. X, Fig. 4) von 5 mill. Länge ist der Körper noch 
durchaus symmetrisch, langgestreckt oval; die Mittelleibsbeine sind zwar 
bereits stark verkürzt und weit nach aussen gedrängt, haben aber noch 
eine deutliche Gliederung und die fast regelmässige Form von Klammer- 
beinen; an den fünf vorderen Paaren sind die Brutlamellen noch von 
geringer Grösse, so dass sie sich weder in der Längs- noch in der Quer- 
richtung berühren. Die Pedcs spiirii sind ihrer Schwimmborsten bereits 
vollständig baar, erinnern aber in der schmalen, zugespitzten Zipfelform 
noch deutlich an die Bildung der ursprünglichen Ruderbeine; insbesondere 
zeichnet sich das sechste Paar durch starke Verlängerung aus. Bei einem 
beträchtlich weiter in der Rückbildung vorgeschrittenen Individuum 
(Taf. X, Fig. 3) hat sich der Körper schon ungleich mehr verbreitert, er 
erscheint besonders vorn stumpf abgerundet eiförmig. Die Brutlame'llen 
berühren und decken sich bereits in der Längsrichtung, diejenigen des 
fünften Beinpaares auch in der Mittellinie; die ihnen entsprechenden Beine 
sind nach aussen auf die Rückenseite zurückgedrängt und relativ kleiner, 
mehr stummeiförmig geworden. Der sechste und siebente Mittelleibsring 
erscheinen jetzt verkürzt, unter den vorhergehenden zurückgezogen. An 
dem sich stärker dreieckig verjüngenden Hinterleib erscheinen die Pcdcs 
spurü noch als schmale, zipfelförmige Lappen ; doch schrumpfen ihre über 
den Leibescontour hinausragenden Spitzen bereits zusammen und besonders 
hat das sechste Paar an Länge eingebüsst. Aus der endgültigen Form 

*) K. Kossmann, Studien ülier Bopyriden. I. Giganüone Moebii und Allgemeines über 
die Mundwerkzeuge der Bopyriden (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie XXXV, p. 652 ff. Taf 32 
u. 33). II. Bopyrina VirhU (ebenda p. 666 ff, Taf. 34 u. 35). III. lone thoracica v^nd Cepon 
porttnii (Mittheil. d. zooIog. Station zu Neapel III. p. 170 fT., Taf. 10 u. m. 



154 läopoda. 

(Taf. X, Fig. 2) schliesslich von 10 mill. Länge macht sich ein kurz und 
breit ovaler Umriss mit deutlicher Verschiebung des vorderen Endes nach 
der linken Seite hin bemerkbar. Alle fünf Paare von Brutlamellcn decken 
sich in der Längs- und Querrichtung, in besonders weitem Umfang die- 
jenigen des letzten. Die wieder auf die Bauchseite gerückten Mittelleibs- 
beine sind abermals stummelhafter und unregelmässiger geworden und 
erscheinen zugleich an der verkürzten rechten Körperseite ungleich 
schwächer entwickelt; die Fcdcs sjnirii, auf ihren Basaltheil reducirt, 
treten jetzt weit hinter den Heitencontour des stumpf abgerundeten Hinter- 
leibs zurück, aus dessen hinterem Ende das sechste Paar, welches nur 
in Form zweier minutiöser Blättchen erkennbar ist, kaum mehr hervor- 
ragt. Hervorzuheben ist noch, dass an dieser allmählichen Vergrösserung 
des Kumi)fes der Kopf nur im Bereich seiner Kückenseite Theil genommen, 
dagegen unterhalb schon frühzeitig sein Wachsthum sistirt hat. Die 
Fühler- und Mundgegend sind auf die Bauchseite gerückt und hier 
(Taf. X, Fig. 2) dem grössten l^heil nach von dem ersten Paar der 
Brutlamellen bedeckt. Die Augen sind völlig eingegangen und die Fühl- 
hörner nur noch als kurze, warzenförmige Hervorragungen mit drei (am 
ersten) resp. vier (am zweiten Paare) Gliedern sichtbar. 

Das zu voller Grösse entwickelte Weibchen des Bopyrus squillarum 
Latr. von 8 — 9 mill. Länge erscheint bei mehr länglichem, fast birn- 
förmigen Körperumriss schon beträchtlich unsj'mmetrischer als Gyffe hran- 
chifdis. Der Kopf ist völlig auf die linke verkürzte Rumpfseite hinüber- 
gerückt, welche im Bereich des Mittelleibs fast nur die halbe Länge der 
ungleich stärker gerundeten rechten erreicht, während sich am Hinterleib 
die Asymmetrie innerhalb engerer Grenzen bewegt. Dem entsprechend 
erscheinen auch auf der Bauchseite die klauenförmigen Mittelleibsbeine 
rechts um mehr denn das Doppelte grösser als links und ebenso die in 
der Mitte weit klaflfenden Brutlamellen rechts ungleich mehr in die Länge 
gezogen und sich in viel geringerer Ausdehnung gegenseitig deckend. 
Die als Kiemen fungirenden Pedes s/>?o// haben hier einen sehr viel 
beträchtlicheren Umfang beibehalten und erscheinen in Form quer ovaler 
Blätter, welche in der Mittellinie nur durch einen schmalen Raum ge- 
trennt sind. 

Der höchste Grad von Asymmetrie und Deformität zeigt sich an dem 
eine Länge von 7 mill. erreichenden ausgewachsenen Weibchen der von 
Rathke als Phnjxus hippohjtes beschriebenen Art (Taf. IX, Fig. 1, 2), 
bei welcher nur der Kopftheil (Taf. IX, Fig. 6), welcher auch hier der 
Augen entbehrt, an welchem dagegen die beiden Fühlerpaare eine läng- 
liche Form und eine deutliche Gliederung beibehalten haben, an der 
Verschiebung nicht Theil genommen hat. Au dem abgeflachten Mittelleib 
erscheinen besonders die drei vordersten Segmente stark verschoben, 
indem sie sich nach der einen Seite hin zusammendrängen, nach der 
anderen auseinanderspreizen. Seine grösste Asymmetrie giebt sich aber 
darin zu erkennen, dass die Beine vollzählig nur auf der einen Seite 



Eutwicklung. 155 

zur Ausbildung gelaugt sind, wahrend auf der anderen nur das vorderste 
vorhanden ist. Die sieben einseitig entwickelten Mittelleibsbeine, welche 
ganz auf die Rückenseite hinübergedrängt erscheinen, zeichnen sich ferner 
durch auffallende Ungleichheit in der Länge sowohl wie in der Richtung 
ihres Endtheiles aus. Die fünf vorderen sind nämlich stark in die Länge 
gezogen und richten die Oeffnung ihrer Greif band nach vorn, während 
an den beiden kaum halb so langen hinteren das Gegentheil der Fall ist. 
Die einen wie die anderen entbehren ferner einer deutlichen Gliederung und 
sind mit einer knopfartigen Hervorragung nahe an ihrer Basis versehen. 
Zu einem wahrhaft kolossalen Umfang sind die von den Mittelleibs- 
segmenten ausgehenden Brutlamellen entwickelt, welche sich in ebenso 
unregelmässiger Form wie hoher Wölbung auf die Bauchseite umschlagen 
und dem ganzen Thier das Ansehn einer unregelmässig gelappten Geschwulst 
verleihen. Am Hinterleib erscheinen vier breitere vordere und zwei schmale 
Endsegmente, deren letztes dreieckig und am Ende zweispitzig erscheint. 
Die an den vier vorderen Segmenten jederseits entspringenden grossen 
gestielten Lappen, welche gleichfalls sehr unsymmetrisch ausgebildet sind 
(Taf. IX, Fig. 1) und bauchwärts noch je einen kleinen Anhang von 
sich ausgehen lassen (Fig. 2), können offenbar nicht als modificirte 
Pedrs spurli gedeutet werden, sondern fallen unzweifelhaft unter die 
Kategorie der bei Tone und Ccpon in complicirterer Form auftretenden 
Segmentwucherungen. 

Auch bei einer zweiten, von Rathke als Phryxus pmjmi beschriebenen 
Art kommen dem ausgewachsenen Weibchen (Taf. IX, Fig. 7, 8) , bei 
welchem sich die Asymmetrie übrigens fast nur auf die hintere Körper- 
hälfte beschränkt und darin besteht, dass sich, den beiden letzten Mittel- 
leibsringen folgend, das Postabdomen seitlich verschoben hat, eigen- 
thümlich gestaltete paarige Anhänge des letztgenannten Körperabschnittes 
zu, für welche die Beobachtung ihrer Entstehung vermuthlich gleichfalls 
herausstellen wird, dass sie nicht aus den Pcdes spurli hervorgehen, 
während es sehr wohl denkbar ist, dass sie gleich diesen als Kiemen 
fungiren. Aus dem Hinterrand der vier vorderen Hinterleibssegmente 
geht nämlich jederseits eine stielförmige Verlängerung hervor, welche an 
ihrem freien Ende zwei ovale, gleichfalls gestielte beerenförmige Blasen 
trägt. Letztere werden , den sich allmählich verjüngenden Segmenten ent- 
sprechend, in der Richtung nach hinten immer kleiner; auch kann das fünfte 
Segment noch einseitig eine einzelne solche blasige Anschwellung tragen. 

Von dem Weibchen des Bojnjrus restqnnatus, welcher gleichfalls 
der Gattung Phrt/xus zuertheilt werden zu müssen scheint, giebt zwar 
F r. Müller an , dass die an den Hinterleibssegmenten seitlich her- 
vortretenden laug und schmal zungenförmigen Anhängsel (Taf. XI, 
Fig. 4, 2>' "• ff) verwandelte Pedes spurii seien. Indessen machen sie 
auch hier nach ihrem Lagerungsverhältniss ganz den Eindruck von Neu- 
bildungen, welche als seitliche Wucherungen der Hinterleibssegmente 
selbst aufzufassen sind. Bei ihrem ersten Hervorsprossen aus diesen 



15fi Isopoda. 

erscheinen sie als einfache, platte und kurze Ausläufer, welche sich in- 
dessen mit zunehmender Länge gabeln und schliesslich an ihrer Basis 
noch einen dritten kurzen Lappen aus sich hervorgehen lassen. Am 
sechsten Segment treten an ihrer Stelle zwei breite und kurze, ovale 
Lappen hervor. In allen diesen Ausläufern findet eine lebhafte Blut- 
circulation statt, so dass ihre Funktion als Kiemen sehr nahe liegt. 
Durch Entwicklung der Brutlamellen an dem geschlechtsreifen Weibchen 
(Taf. XI, Fig. 5, 6) erhält übrigens auch dieses ein von der jugendlichen 
Form sehr abweichendes Ansehn, ohne indessen seine seitliche Symmetrie 
einzubüssen. 

Bei Tone thoracica (Taf. XI, Fig. 1, 2) und in ähnlicher Weise 
bei der Gattung Cepon Duj. geht die Ausbildung der eigenthümlichen, 
baumartig verästelten Hinterleibsringe (Fig. 1 u. 2, ^^ u. ff), welche 
bisher allgemein als Peäcs spnrü oder als aus diesen hervorgegangene 
„Abdominalkiemen" bezeichnet worden sind, nach den kürzlich veröffent- 
lichten Beobachtungen Kossmann's in folgender Weise vor sich. Die 
ganz jungen, offenbar erst kurz vorher aus der freischwimmenden (bis 
jetzt nicht bekannten) Larve hervorgegangenen Weibchen von Tone ent- 
behren gleich den jüngsten Männchen der fünf vorderen Paare der Pcdns 
iipurii völlig, während das sechste Paar bei ersteren als lange, am Ende 
nach aussen gekrümmte Griffel, bei letzteren als kürzere und stumpfe 
Gabelzinken auftritt. Die Hinterleibssegmente des jungen, bereits sess' 
haften, aber noch nicht begatteten Weibchens sind in lange und spitz aus- 
laufende Zipfel, welche die Mittelleibssegmente seitlich weit überragen, 
verlängert. Während diese sich auch bei dem geschlechtsreifen Männchen 
bildenden Anhänge nun bei letzterem diese einfache Schlauchform bei- 
behalten, gestalten sie sich bei dem Weibchen nach vollzogener Begattung 
zu immer complicirter werdenden Gebilden um. Die erste Veränderung besteht 
darin, dass sich der viel länger und dünner gewordene Schlauch gabelt, 
indem er den einen Ast, wie bisher, seitlich frei hervortreten, den anderen 
dagegen sich an die Bauchseite zurückschlagen lässt. Nach dieser 
Gabelung sprosst aber von der Rückenseite der Segmente her jederseits 
ein dritter, mehr zungenförmiger Anhang hervor, welcher alsbald eine 
wellige Einkerbung seines Hinterrandes erkennen lässt. Bei weiterer 
Ausbildung entwickeln sich aus den Ausbuchtungen der inzwischen länger 
gewordenen oberen Anhänge kurze und sich gabelnde Acstchen; diese 
nehmen dann allmählich an Zahl sowohl wie an Ausdehnung zu und 
verleihen auf diese Art schliesslich jedem dieser Anhänge das Ansehn 
eines baumartig verzweigten Gebildes, welches schon seines dorsalen 
Ursprunges wegen am wenigsten Anspruch auf einen Vergleich mit 
Gliedmassen machen kann. Bei Cepon ist der Vorgang darin abweichend, 
dass sich kein dritter oberer Anhang ausbildet, sondern dass sich die 
Gabeläste des ursprünglichen Anhanges, welche beide nach aussen gerichtet 
sind, ihrerseits baumartig verästeln. Eine mit ihnen übereinstimmende 
(kurze) Verästelung gehen aber ausserdem auch die als lange und an 



Entwicklung'. 157 

der Spitze Dicht umgekrümmte Zinken auttretenden Fcdes spurii des 
sechsten Paares ein. 

Ganz ähnlich wie die baumartig verästelten Anhänge des Hinterleibs 
verhalten sich bei der weiblichen lom thoracica auch die von Milne 
Edwards als „Thoracalkiemen" bezeichneten Anhänge der Mittelleibs- 
riuge (Tat". XI, Fig. 1, 2, v, v), welche keinerlei nähere Beziehungen zu 
den verhältnissmässig langen und kräftigen Klammerbeinen erkennen 
lassen. Den noch jungfräulichen Weibchen gehen dieselben vollkommen 
ab; vielmehr zeigen hier die Mittelleibsringe ein ganz ähnliches Verhalten, 
wie die durch scharfe Einschnitte von einander getrennten eines PorcdUo. 
Erst nach der Begattung tritt eine immer stärker werdende, zipfelartige 
Verlängerung derselben, eine gleiche übrigens auch an den Seiten d.es 
Kopfes ein. Diese zipfelartigen Verlängerungen schnüren sich dann im 
weiteren Verlauf von den ihnen als Basis dienenden Segmenten immer 
schärfer ab, um schliesslich als scheinbar selbststäudige , schlaffe Säcke 
von ihrer Unterseite zu entspringen. Sie werden von dem lebenden Thier 
zur Ausfüllung der zwischen den Klammerbeinen vorhandenen Lücken 
bei der Anheftimg auf seiner Unterlage verwendet. 

Eine sehr viel beträchtlichere Deformation als die erwähnten Bo2)yriden' 
Gattungen gehen nach erlangter Geschlechtsreife die gleichfalls parasitisch 
lebenden Weibchen der Gattungen Hemioniscus, Cnjptomscus und Entonis- 
cus ein, und zwar bis zu dem Grade, dass an ihnen die Charaktere des 
Gliederthieres schliesslich völlig verschwinden. 

Die innerhalb des Mantels von Bakmus-Arteu schmarotzende Gattung 
Hemioniscus Buchh.*) lässt im Larvenzustand die Charaktere der Isopodcn 
in voller Deutlichkeit hervortreten und ähnelt in allen wesentlichen Merk- 
malen durchaus den bisher bekannt gewordenen Jugendformen der eigent- 
lichen Bopyriden. Der Körper derselben (Taf. X, Fig. 15) ist spindel- 
förmig, nur 1,1 mill. lang, vorn stumpf abgerundet, hinten zugespitzt. 
Der fast halbkreisförmige Kopftheil lässt zwei weit nach hinten gerichtete, 
ziemlich grosse, brauorothe Augenflecke erkennen. Die auf der Unterseite 
entspringenden Fühler des ersten Paares bestehen aus einem grossen, 
quadratischen, mit gezähneltem Hinterrande versehenen Basal-, einem 
halbkreisförmigen zweiten und einem sehr kleinen griffeiförmigen End- 
gliede, welches mit langen, fächerartig ausstrahlenden Sinnesborsten 
besetzt ist. Die innerhalb der Augentlecke eingelenkten Fühler des 
zweiten Paares erreichen fast den Hinterrand des dritten Mittelleibsringes 
und bestehen aus einem dicken, zweigliedrigen Schaft, dem sich vier 
langgestreckte, dünne »Geisseiglieder — das letzte wieder mit einem 
Borstenbüschel versehen — anschliessen. Die bis zum fünften allmählich 

*) Diese Gattung ist bereits vierzehn Jahre früher (1S52) unter dem Namen Cryptothir 
von Dana auf eine in Vrcusia gefundene Art {Cryptothir niinutum) begründet worden, nach- 
dem zuvor schon Goodsir (184^) das deformirte Weibchen, welches er gleichfalls im Mantel 
von Jialnnoi antraf, für das Miiiinclien der Gattung Lalamts in Anspruch genommen hatte. 



158 Isopoda. 

au Breite zunehmenden Mittelleibsriuge zeigen beiderseits einen baum- 
artig gezähnelten Hinterrand. Von den relativ langen und schlanken 
sieben Beinpaaren weicben die beiden vordersten durch ein verdicktes 
Handglied mit sehr kleiner Endklaue von den i'üuf folgenden, an welchen 
das dritte Glied sehr klein, die Endklaue dagegen sehr lang und kräftig 
ist, wesentlich ab. Der Hinterleib würde nach der Buch holz 'sehen 
Abbildung nicht, wie gewöhnlich, sechs-, sondern achtringig (I?) sein 
und zwar würde das sechste und achte Segment der Gliedmassen ent- 
behren. Diese bestehen an den fünf vorderen Segmeuten aus einem 
queren Basal- und zwei stumpf ovalen, mit laugen Schwimmborsten besetzten 
Endgliedern; das am vorletzten (siebenten) Segment entspringende letzte 
Paar der Pcdc^ spurll ist auf ein einzelnes, an der Spitze mit Borsten 
besetztes Griffelglied reducirt. 

Aus dieser Larvenform geht durch eine Häutung das erste Entwick- 
luugsstadium des Weibchens hervor, bei welchem der Kopftheil und die 
vier vorderen Mittelleibssegmente sich in keiner Weise geändert haben, 
während dagegen die drei folgenden an Länge wie an Breite um ein 
bedeutendes gewachsen sind , so dass sie jetzt zusammengenommen den 
vor ihnen liegenden Körpertheil um mehr denn das Doppelte an Länge 
übertreffen. Auch sind diese drei stark aufgeschwollenen Segmente, 
deren vorderstes die grösste Länge zeigt, jetzt nur noch beiderseits durch 
tiefe in ihren bauchig gerundeten Seitenrand einschneidende Kerbe von 
einander getrennt. Der sehr viel kürzer und überhaupt kleiner gewordene 
Hinterleib lässt nur noch fünf Segmente erkennen, deren letztes quer 
und in der Mitte des Hinterrandes eingekerbt erscheint. Augen, Fühler, 
Mittelleibsbeine und Pedes sptirii (zu fünf Paaren) sind noch in gleicher 
Form wie früher vorhanden. 

Unter abermaliger Abstreifung der Haut gehen die drei hinteren 
Paare der Mittelleibsbeine und die Pechs s2)Hrii verloren (Taf. X, Fig. 14). 
Während der Kopftheil und die vier ihm zunächst folgenden Segmente 
nebst ihren Anhängen in Grösse und Form unverändert bleiben, nehmen 
die drei hinteren abermals sebr an Umfang zu, so dass sie jetzt mehr 
denn dreifach so lang und das mittlere derselben 2V2 mal so breit als 
die vorderen sind. In ihrer Gesammtheit stellen sie einen grossen, beider- 
seits zweimal stark ausgebuchteten, weichhäutigen Sack dar, welcher sich 
nach vorn auch über die Seiten und den Rücken der vorangehenden 
schmaleren Segmente ausdehnt und diese also gleichsam überwächst. 
Der kegelförmig verjüngte, sich von dem letzten Mittelleibsring übrigens 
seitlich noch scharf absetzende Hinterleib hat seine Gliederung jetzt 
vollständig eingebüsst und lässt nur noch an der Spitze einen knopf- 
förmigen Vorsprung erkennen. Die Fühlergeissel des zweiten Paares 
reicht nur noch bis zum Hinterraud des dritten ]\Iittelleibsringes. — 
Bei weiterer Grössenzunahme (Taf. X, Fig. 13), welche sich fortdauernd 
auf das hintere Kürperende beschränkt, ist die Grenze von Mittel- und 
Hinterleib undeutlicher geworden; letzterer erscheint jetzt relativ kürzer, 



Entwicklung. 159 

breiter und stumpfer, seine Spitze nicht mehr abgesetzt. Auch das frühere 
vorletzte Segment des Mittelleibs tritt jetzt nicht mehr deutlich über den 
sonstigen Seitencontour des Körpers heraus, was einerseits auf seiner 
eigenen Verschmälerung, andererseits auf einer stärkeren Verbreiterung 
des grossen drittletzten Segmentes beruht, welches gleichzeitig den kleinen 
Vorderkörper noch weiter in der Richtung nach vorn überwachsen hat. 
Die fortgesetzten Veränderungen, welche nun dieser stark angeschwol- 
lene hintere Körperabschnitt erleidet, verleihen schliesslich dem aus- 
gewachsenen Weibchen (Taf. X, Fig. 12), welches eine Länge von 
6—7 mill. bei einer fast ebenso beträchtlichen Breite erreicht, ein höchst 
absonderliches Ansehn. Dasselbe erscheint in Form eines etwas unregel- 
mässigen siebenlappigen Sternes mit gewölbter Rücken- und abgeflachter 
Bauchseite. Der rechten und linken Seite entsprechend linden sich vor 
einander je zwei grössere Lappen, deren vordere vor und zugleich zwischen 
sich noch zwei kleinere zu liegen haben, während sich zwischen die 
beiden hinteren nur ein einzelner, ihnen an Länge fast gleichkommender 
einschiebt. Letzterer entspricht dem ursprünglichen Hinterleib, mit 
welchem sich indessen augenscheinlich der letzte Theil des Mittelleibs 
verbunden hat. Hinter der Vereinigungsstelle der beiden kleineren vorderen 
Lappen findet sich noch ein der Rückenseite entsprechender unpaarer 
Wulst, aus dessen Mitte sich der noch in der früheren Grösse verbliebene 
Vorderkörper (d. h. der Kopftheil mit den vier vorderen Mittelleibsringen) 
als ein für das unbewaffnete Auge nur eben sichtbares Pünktchen oder 
Knötchen erhebt. Es ist mithin zwischen den ursprünglich vorhandenen 
Theilen des Rumpfes im Verlauf der Entwicklung — und verursacht durch 
die parasitische Lebensweise — ein Missverhältniss entstanden, wie es 
besonders die Lcrnaccn--di'ti^eü Copepodeu charakterisirt. Ebenso ist auch 
die Verschiebung der einzelnen Körpertheile gegeneinander, welche im 
vorliegenden Fall ein Hinaufrücken des Vorderkörpers auf die Rücken- 
seite des grossen sternförmigen Leibessackes zu Wege gebracht hat, eine 
ganz ähnliche wie bei den Lernaeen. Versucht man den siebenlappigen 
Körper des erwachsenen Hemioniscus-WeihQhens aus demjenigen der vor- 
hergehenden Entwicklungsform (Fig. 13) herzuleiten, so ergiebt sich mit 
Wahrscheinlichkeit, dass aus dem Vordertheil des ersten der drei sackartig 
angeschwollenen Mittelleibsringe die beiden den Vorderkörper umwachsen, 
den kleinen Vorderzipfel hervorgegangen, dass aus der hinteren Hälfte 
desselben und dem zweiten grossen Hinterleibsringe je einer der beiden 
Seitenlappen entstanden ist und dass sich endlich der siebente unpaare 
Hinterlappen aus einer Verschmelzung des dritten grossen (siebenten) Mittel- 
leibsringes mit dem Postabdomen gebildet hat. Das zu diesem monströsen 
Weibchen gehörige Männchen ist bisjetzt ebenso wenig bekannt geworden, 
wie die Zeit, zu welcher die Begattung stattfindet. Doch ist für letztere 
zu vermuthen, dass sie bereits an dem noch in der Larvenform befind- 
lichen Weibchen (Fig. 15) vollzogen wird, da bereits das sich aus dieser 
entwickelnde Stadium die letzten Mittelleibsringe stark angeschwollen zeigt. 



16q Isopoda. 

Von der Gattung Cryptoniscus Müller {Liriopc Rathke) sind 
durch die sich einander ergänzenden Beobachtungen und Untersuchuugen 
Rathke's, Lilljeborg's, Fr. Mit Her 's und F r a i s s e 's im 
Verlauf der Zeit alle wesentlichen Entwickhmgsformen vom Ei bis zu 
der wurmartig deformirten Altersiorm des Weibchens zur Kenntniss 
gekommen. Die aus dem Ei hervorgehende Larve {Crypfo)ii8cns pagiiri. 
Tai'. XII, Fig. 4) ist kurz und gedrungen, von birnlörmigem Umriss und 
bereits mit der vollen Zahl der Körpersegmente versehen, nämlich ausser 
dem Kopftheil mit sieben Mittel- und sechs Hinterleibsringen. Von den 
beiden Fühlerpaaren ist das erste ganz kurz, zweigliedrig, an der Spitze 
mit einem Borstenbüschel, das zweite langgestreckt, viergliedrig, an der 
Spitze zwei lange und kräftige Ruderborsten führend. Augenflecke 
fehlen am Kopf gänzlich. Beine sind, wie gewöhnlich, nur an den sechs 
vorderen Mittelleibssegmenten vorhanden, jedoch von zweierlei Form; die 
fünf vorderen, welche unter einander gleich gestaltet sind, kurz und 
gedrungen, mit verdickter Greifhand, im Ganzen viergliedrig, das sechste 
dagegen beträchtlich länger und schlanker, fünfgliedrig, in zwei Borsten 
auslaufend. Die Pcdes spurii sind aus einem lanzettlichen Basal- und 
zwei kurzen, mit langen Schwimmborsten versehenen Endgliedern zu- 
sammengesetzt, das letzte Paar von besonderer Grösseneutwicklung und 
einer von den vorhergehenden sehr abweichenden Bildung. Die sich 
durch Häutung aus dieser Larve entwickelnden Formen sind bei der 
geringen Länge von 1,14 niill. bereits geschlechtlich entwickelte Männchen 
und Weibchen {Cryptoniscus curvatus: Taf. XII, Fig. 1) und bereits von 
Rathke als Llriope pygmaea bekannt gemacht worden. Der Körper der- 
selben ist lang spindelförmig, am Kopfende abgerundet. Die kurzen 
Fühler des ersten Paares haben sich mit einem dichten Büschel von Sinnes- 
borsten versehen, diejenigen des zweiten gegen früher merklich verändert, 
indem sie jetzt aus einem bis zum Hinterraud des dritten Mittelleibsringes 
reichenden dreigliedrigen Schaft und einer kleiugliedrigen Geissei bestehen. 
Am Kopftheil haben sich Augenflecke mit einem Glaskörper ausgebildet. 
Die zu sieben Paaren vorhandenen Beine verhalten sich ähnlich wie bei 
der Jugendform von IJchiloniscHS, indem die beiden kürzeren vorderen 
in eine dicke Greif band, die schlanken übrigen in eine schmale Klaue 
endigen. Die paarigen Endlamellen der Pcdes S2)Hrii tragen lange Schwimm- 
borsten, diejenigen des sechsten Paares sind schmal gritielförmig. Da bei 
den männlichen Individuen mit reifem Sperma gefüllte Hoden augetrotlien 
wurden, so muss die Befruchtung der AVeibchen in diese frühe Periode 
fallen. Während die lebhaft herumschwimmenden und kriechenden Männ- 
chen nun vermuthlich bald nach vollzogener Begattung absterben, klammert 
sich das zuvor gleichfalls frei schwimmende Weibchen auf seinem Wirths- 
thiere fest und geht innerhalb seiner sich von ihm ablösenden Körper- 
haut eine höchst merkwürdige Umgestaltung ein. Es windet sich nämlich 
aus der an ihrem Kopfende platzenden Haut (Taf. XII, Fig. 2) ein relativ 
kurzer, fast cyliiulrischer Körper hervor, welcher au eine Insectenpuppe 



Entwicklung. jgi 

erinnert (Taf. XII, Fig. 3) und im hinteren Anschluss an seinen mit zwei 
Warzen (Fig. 3, pa) und der Muudöffnung (Fig. 3, o) versehenen Kopf- 
theil nur noch ein einzelnes Paar sehr plumper, stumraelfürmiger Glied- 
massen.(Fig. 3, pi) trägt, deren er sich zum Anklammern an seiner 
Unterlage bedient. Die Körperlänge dieser neu entstandenen Form, welche 
zuvörderst noch in der sie dütenförmig umgebenden Haut des freischwim- 
menden Entwicklungsstadiums stecken bleibt, ist eine geringere als zuvor 
beträgt nämlich nur 0,9 mill. Durch seine Lebensweise darauf angewiesen' 
seine Nahrung aus einem ihm als Wirthsthier dienenden PeÜoyastcr oder 
einer Saccnlina {Cirripedia suctoria), welche selbst an dem Hinterleib von 
Piujm-en oder Brachyuren angesogen ist, oder auch aus letzteren unmittel- 
bar zu beziehen, bohrt sich nun das puppenförmige Cri/pfoniscus- Weib- 
chen mit seinem die Mundöffnung tragenden Kopfzapfen (Fig. 3, o) in 
die Körperhaut dieser SaccuUna bis zu einer beträchtlichen Tiefe ein, 
wobei der zuvor ganz kurze und stumpf abgerundete Kopftheil sich zu einem 
sehr langen und dünnen Halse streckt (Taf. XII, Fig. 5, 6). Am Ende 
dieses langen Halses, welcher dem Thier jetzt die Form einer schmalen 
Ketorte verleiht, liegen auch jetzt noch ausser der Mundöffnung (o) die 
beiden warzenförmigen Vorsprünge {jm), welche vermuthlich als die 
Ueberreste des einen Fühlerpaares zu gelten haben. Durch die Streckung 
des Kopftheiles ist die Körperlänge auf das doppelte Maass (1,8 mill.) 
gewachsen, der zuvor ganz kurze Vorderdarm zu einem langen Oesophagus 
(Fig. 5 u. 6, oe) ausgezogen, während dagegen der in dem vorhergehenden 
►Stadium noch sehr voluminöse, sackförmige Hinterdarm sich nur noch am 
hinteren Körperende (Fig. 5, in) als leichte Erweiterung erkennen lässt. 
Noch weiter nach hinten, zwischen die äussere Haut und die Muskel- 
schicht eingebettet, findet sich das deutlich pulsirende Herz (c), etwas vor 
und seitlich von dem Enddarm gelegen das kugelige Ovarium (or). 
Unter der Haut des breiteren, sackförmigen Körperabschnittes machen 
sich bei Betrachtung der Unterseite vier Paare von quer verlaufenden 
J\Iuskeln (Fig. 6, nm, niii) in gleichen Abständen von einander bemerk- 
bar, während an der Oberseite unter der Cuticula grosse, pflasterartig 
angeordnete, zum Theil gekernte Zellen (Fig. 5, ma) als Matrix des 
späteren Chitiugerüstes hervortreten. Uebrigens macht sich schon bald 
nach dem Einbohren in die Haut des Wirthsthieres an dem Halstheil des 
Cnjptomscm-We'ihehens, eine Veränderung dahin bemerkbar, dass die zur 
Seite der Mundöffnung gelegenen beiden kleinen Papillen zu grossen 
fingerförmigen Lappen auswachsen, welche, indem sie sich einander 
paarweise gegenüber stellen, die Mundöflfnung dann in vertiefter Lage 
zwischen sich nehmen. Zwei dieser vier fingerförmigen Auswüchse sind 
mehr denn doppelt so lang als die beiden ihnen von der anderen Seite 
des Mundes sich entgegenstreckenden. So ist es wenigstens bei dem von 
Fraisse am Hinterleib von Inachus scorpio fem. und der an demselben 
parasitirenden SaccuUna aufgefundenen Cnjptoniscus curvaüis, während bei 
Cnjptomscus pmjim und anderen Arten der Gattung überhaupt die starke 

Hl- Oll 11. Klassen ,Ies Tlii..|- ILmcUs. V. 1. 11 



■tß2 Tsopoda. 

halsartige Verlängerung des Kopftheiles fortzufallen scheint und an Stelle 
der länglichen fingerförmigen Fortsätze nur vier dicke, polsterförmige 
Wülste die zwischen ihnen liegende Mundöffnung nach hinten umlagern. 
Die reichliche Nahrung, Avelche das mit seinem Munde eingebohrte 
Cryptoniscus- Weihchen seinem Wirthsthiere ununterbrochen entzieht — 
bei welchem Vorgang nicht selten sogar letzteres {Pcltogasirr oder SaecuJina) 
völlig zerstört wird — bringt alsbald eine höchst auffallende Umgestaltung 
seines Körpers zu Wege, welche je nach den einzelnen Arten allerdings 
eine sehr verschiedene sein kann. Bei Cryptonlscus curvatns krümmt sich 
der in dem vorbeschriebenen Stadium gerade gestreckte schlauchförmige 
Theil des Körpers halbkreisförmig zusammen (Taf. XI, Fig. 12) und zwar 
so, dass die Bauchseite eingekrümmt, die Rückenseite dagegen peripherisch 
wird. Dabei behält die Mundöffnung ihre ursprüngliche Lage an dem 
einen Ende des gekrümmten Schlauches bei oder verlegt dieselbe nur 
sehr wenig gegen die Concavität hin. Bei Cryptonisms i>agnri Fraisse 
und Crypt planariokles Müller ändert dagegen der Körper mit zunehmen- 
der Grösse seine ursprüngliche Längsstreckung in eine quere Form um, 
so dass das den Mund führende Vorderende allmählich zur Bauchseite, 
das frühere Afterende aber zur Rückenseite wird. Mit dieser Umformung 
ist eine mehr oder weniger weite Verschiebung der Mundöffnung verbunden, 
so dass dieselbe schliesslich in oder nahe der Mitte der einen (ventralen) 
Längsseite des auch jetzt noch schlauch- oder wurstförmigen Körpers zu 
liegen kommt. Der während dieser Periode sehr rapide an Umfang 
zunehmende Körper — derselbe erreicht bei Cryptonisms pcujurl (Taf. XII, 
Fig. 7 — 10) eine Länge von 8 — 17 mill. — erfordert nun einerseits zur 
Stütze der an sich sehr schlaffen Haut, andererseits zum Schutz der von 
dem Hautschlauch umschlossenen Organe einen festen Halt. Ein solcher 
wird ihm durch ein sich aus der oben erwähnten Zellenlage hervor- 
bildendes Chitingerüst, welches sich ebensowohl längs der Rücken- 
(Fig. 10), wie auf der Bauchseite (Fig. 9), und zwar an jener in Form 
zweier parallel laufender, durch quere Bügel verbundener Längsbalken, 
an dieser in zwei Reihen von der Mittellinie gegen die Seitenränder hin 
verlaufender Bogen, vorfindet, gewährt. Dasselbe verleiht ihm von Neuem 
eine Art von Segmentirung, welche zuvor schon durch die Ausbildung 
querer Muskelbündel eingeleitet war und bald {Crypt. curvafus) fast 
regelmässig, bald {Crypt. pagnr'i) ungleichwerthig auftreten kann: bei 
erstgenannter Art werden durch dasselbe sechs fast gleich grosse Rumpf- 
abschnitte abgegrenzt, während bei letzterer drei mittleren von gleicher 
Grösse und Form ein dreilappiger vorangeht und ein sehr viel grösserer 
fünfter folgt. Das der Bauchseite entsprechende Chitingerüst betheiligt 
sich aber im Bereich seines mittleren Längsstranges (Fig. 8 u. 0) ausser- 
dem noch an der Herstellung fester Stützen für drei mit der Leibeshöhle 
communicirende Oeffnuugen, als welche ausser der Mundöffnung besonders 
zwei in der Mittellinie gelegene Athmungsöffnungen (Fig. 8, st), welche 
durch eine Längsrinne (Fig. 8, //) mit einander verbunden sind, erwähnt 



Etitw-icklung. 163 

ZU werden verdienen. Als innere Organe machen sich jetzt durch die 
durchscheinende Körperhaut hindurch einerseits die sehr umfangreichen 
und sich durch seitliche Ausläufer der Körpersegmentiruug anschliessenden 
Leberorgane (Fig. 7 u. 9, in), innerhalb welcher ein rothbrauner, dem 
Wirthsthier entzogener, feinkörniger Inhalt circulirt, andererseits und zwar 
jenen dorsal aufliegend, die gleichfalls sehr voluminösen und vielfach 
gelappten Ovarien (Fig. 7, ov), welche bald milchweiss, bald intensiv 
gelb gefärbt sind, kenntlich. Dagegen ist weder von dem Herzen noch 
von dem Darmkanal, mit Ausnahme des von der Mundöffnung bis zu den 
Leberschläuchen reichenden Theiles des letzteren, etwas zu erkennen. 

Die letzten Veränderungen des so umgestalteten Parasiten bestehen 
darin, dass die Leberorgane bis auf kleine verästelte Rudimente, welche 
sich noch beiderseits im inneren Anscbluss an die Mundöffnung vorfinden, 
eingehen, dass die Wandungen der Ovarien platzen und dass der Inhalt 
derselben, welcher sich inzwischen zu Embryonen entwickelt hat, nun 
frei in die Leibeshöhle eintritt, um diese ganz auszufüllen, sie noch weiter 
auszudehnen und ihr eine rosenrothe Färbung zu verleihen. Endlich, 
wenn alle das Thier bis dahin ernährenden Organe sich aufgelöst haben 
und dasselbe nur noch einen die Nachkommenschaft bergenden Haut- 
schlauch darstellt, platzt letzterer im Verlauf der ventralen Längsrinne, 
um die Larven sich in das Wasser ergiessen zu lassen. Der ehemalige 
Parasit haftet dann seinem Wirthsthier nur noch als eine collabirte, leere 
Hülse an. 

Die Gattung Enfoniscus Müller unterscheidet sich von der vor- 
hergehenden zunächst schon durch mehrere Merkmale der die Bruthöhle 
des Weibchens verlassenden Larve, deren Kopftheil mit deutlichen Augen- 
flecken versehen ist und deren Pedes sjnirii nur den äusseren Spaltast 
entwickelt haben, während an Stelle des inneren sich höchstens einige 
Borsten finden. Die relativ langen und in kräftige Greifhände endigenden 
Mittelleibsbeiue sind entweder zu allen sechs Paaren von übereinstimmender 
Form und Grösse (Enfon. CavoUnii: Taf. XXVI, Fig. 15) oder das sechste 
Paar weicht von den unter einander gleich gebildeten fünf vorderen mehr 
oder weniger auffallend ab; besonders ausgezeichnet erscheint dasselbe 
bei der Larve des Enton. cancrorum Müller (Taf. XI, Fig. 7, jJVl), wo 
es durch die starke Verlängerung der drei Basalglieder armartig gebildet 
erscheint. Es wäre indessen wohl denkbar, dass diese Unterschiede nicht 
specifische sind, sondern wie Kossmann anzunehmen geneigt ist, auf 
verschiedenen Entwicklungsstufen der Larve beruhen; es würde in diesem 
Fall die Larve mit abweichend gebildetem sechsten Beinpaar, da ihr 
zugleich ein deutlich abgegrenztes siebentes Mittelleibssegment zukommt, 
die in der Entwicklung weiter vorgeschrittene sein. Ob diese nur 0,2 mill. 
in der Länge messenden frei umherschwimmenden Larven, bevor sie sich 
in den Wirthsthieren der geschlechtlich entwickelten Form (hracliyure 
Df'caj)oilen) einnisten, noch Formveränderungen eingehen, ist unbekannt, 
da man ausser ihnen bis jetzt nur geschlechtlich entwickelte Männchen und 

11* 



164 Isopoda. 

Weibchen kennen gelernt hat. Von diesen behält nur das Männchen die 
Asselform, wenngleich auch seinerseits in nicht unwesentlicher Modifikation 
bei, während dagegen das zwischen den Eingeweiden seines Wirthes tief 
eingedrungene Weibchen die abenteuerlichsten Umgestaltungen erleidet. 
Auch das Grösseuverhältniss ist ein sehr eigenthümliches: bei Entoniscus 
porcellanae Müller tibertrifft das begattungsfähige Männchen die Larve 
nur um das Drei- bis Vierfache an Länge (0,8 mill.), das Weibchen 
dagegen (10 bis 15 mill.) um das Vielfache. Für das Männchen ist vor 
Allem charakteristisch, dass es in der Zahl sechs der Mittelleibs -Beinpaare 
auf dem Larvenzustand verharrt. Dieselben sind bei Enioniscus porccUanav 
(Taf. XI, Fig. 10) auf ungegliederte rundliche Wülste reducirt, während 
sie bei dem durch Kossmann neuerdings bekannt gewordenen Männchen 
des Entoniscus Cavolinn aus vier deutlichen Gliedern bestehen und auch 
keineswegs besonders kurz sind. Der verhältnissmässig grosse, trapezoidale 
Kopf der ersteren Art trägt an seiner Unterseite nur noch ein Paar platter, 
viereckiger und ungegliederter Fühler, an deren Endrand eiuige Sinnes- 
borsten entspringen. Wenn Augenpunkte an demselben oberhalb noch 
zu erkennen sind, so rücken sie (Fig. 10, oc) weit nach hinten auf das 
mit dem Kopf verschmolzene erste Mittelleibssegment. Auf das siebente 
beinlose Segment folgt ein langgestreckter, sich nach hinten allmählich 
verjüngender, sechsringeliger Hinterleib, welcher der Gliedraassen gleich- 
falls völlig entbehrt und sein rundes Endsegmeut mit Börstchen besetzt 
zeigt. (Bei Enton. CavoJinii sind die beiden vorderen Hinterleibssegmente 
bauch wärts hakenförmig ausgezogen, das sechste gabiig gespalten). 
Die weiblichen Individuen sind nur im Stadium völliger Deformation, 
welches bereits längere Zeit vor der Fortpflanzuugsperiode einzutreten 
scheint, zur Kenntniss gekommen, während ihre allmähliche Hervorbildung 
aus der frei gegliederten Larvenform noch der Erforschung harrt. Das 
von Frais se abgebildete jüngste Weibchen von Enioniscns Cavolinü 
(Taf. XXV, Fig. 22), welches übrigens bereits die Länge von 10 mill. 
(nach der für die Abbildung angegebeneu Vergrösserung allerdings nur 
5 mill.) erreicht hatte, erinnert einigermassen an gewisse Lcrnaeoi-Formen 
und entbehrt der Gliedmassen mit Einschluss der Fühler vollständig. Der 
laug wurmförmige, parallelseitige und zu dieser Zeit noch gerade gestreckte 
Kumpf zerfällt in zwei fast gleich lange Abschnitte, welche sich nur 
dadurch gegen einander absetzen , dass der hintere mit vier Paaren 
umfaugreicher, nach hinten übrigens allmählich an Breite zunehmender, 
unregelmässig ausgezackter Lappen (Fig. 22, hr) besetzt ist, von denen 
an dem vorderen jede Spur fehlt. Eine Segmentirung ist an der vorderen 
wie an der hinteren Hälfte noch leicht angedeutet und zwar fallen auf 
jede derselben fünf Abschnitte, von denen der letzte der hinteren Hälfte 
der Anhänge entbehrt. Der erste Abschnitt der vorderen Hälfte erscheint 
an seinem Ende in schräger Richtung gegabelt und lässt an dem einen 
dieser Spaltäste, welcher danach als Kopftheil zu deuten ist, die Mund- 
öffnung (Fi^. 22, <i) erkennen. — Der hiernach wenigstens der Hau])tsaclie 



Entwicklang. jgg 

nach symmetrisch gestaltete Körper ändert nun bei fortgesetztem Wachs- 
thiim seine Form in auffallendster Weise zunächst in der Weise um, dass 
sich Vorder- und Hinterleib zu einander in einen scharfen (spitzen) Winkel 
stellen. Denkt man sich ersteren horizontal gelegen, so verläuft letzterer 
an dem hinteren Ende jenes in der Richtung nach oben und vorn wieder 
zurück. Beide Abschnitte erscheinen jetzt ferner völlig ungegliedert 
und cylindrisch. Der bedeutend länger gewordene vordere lässt vier 
grosse, kegel- oder zapfenförmige Auswüchse aus sich hervortreten, von 
denen zwei paarige dicht neben einander an der Rtickenseite in nicht 
allzugrosser Entfernung hinter dem stark angeschwollenen Kopftheil, zwei 
noch länger ausgezogene unpaare in der Mittellinie der Bauchseite gelagert 
sind. Der besonders grosse hintere ventrale Auswuchs, dessen Spitze 
sich hakenförmig aufkrttmmt, verlängert sich weit über den Ursprung des 
schräg nach vorn aufsteigenden Hinterleibs hinaus. Ausserdem ist aber 
dieser vordere Abschnitt des Körpers mit zwei Paar sehr grossen krausen- 
förmigen Brutblättern von schleierartiger Zartheit, jedoch von einem 
blattrippenartigen System chitinisirter Adern durchsetzt, ausgestattet. 
Beide entspringen an der Bauchseite dicht hinter der Kopfanschwellung; 
doch wendet sich das vordere Paar, welches sich halbkreisförmig auf- 
krümmt, direkt nach vorn, so dass es sich den Seiten des Kopftheiles 
anlegt, das zweite dagegen nach hinten, um die mit den ventralen Aus- 
wüchsen versehene Partie des Körpers zwischen sich zu nehmen. Die 
an dem hinteren Körperabschnitt entspringenden zerschlitzten Lappen 
sind auch jetzt noch vorhanden, haben aber die frühere symmetrische 
Anordnung mit einer mehr unregelmässigen vertauscht. Von dieser in 
allem Wesentlichen auch bei Eutonisciis cancrorum vorkommenden Bildung 
weicht das fortpflanzungsfähige Weibchen des Entoniscus porcellanaa 
Müller*) Taf. XI, Fig. 11) zunächst durch die Bildung des Hinterleibes 
ab. Derselbe ist sehr laug und dünn, stark S-förmig gekrümmt und scharf 
segmentirt; die beiden ersten, besonders verlängerten Segmente erscheinen 
wurmförmig geringelt, die vier folgenden kaum um die Hälfte länger als 
dick, derber und glatt. Vom Hinterrand der fünf vorderen dieser Segmente 
entspringen bauchwärts je zwei lang zugespitzte Dornen, welche das dritte 
und vierte Segment an Länge sehr beträchtlich, fast um die Hälfte tiber- 
treffen. Sodann sind aber die an der Bauchseite entspringenden, hier 
in der reichsten Weise baumartig zerschlitzten Brutblätter nicht zu zwei 
sondern zu sechs Paaren vorhanden (Fig. 11, Ja, la), von denen sich das 
eine und zwar das am meisten in die Länge entwickelte über den Rücken 
des Thieres aufschlägt. 



*) Auf diese Art beschränkt neuerdings Kossmann die Gattung Entoniscus Muller, 
während er für Fnton. cancrorum Muller und fiir Enton. Cavolhui Fraisse, von welcher 
Etiion. JtfowiVci Giard wohl schwerlich specifisch verschieden ist, eine besondere Gattung unter 
dem Namen Entione creirt. 



nien-^ 



166 Isopoda. 

IV. Lebenserscheinuiigen. 

1. Grösse. 

Die Isopoden sind Crustaceen von geringen bis mittelgrossen Dimen- 
sionen; die überwiegende Mehrzahl derselben bewegt sich zwischen 
Läugeumaassen von 5 — 40 mill. Ueber letzteres Maass hinausgehende 
Formen, wie Cymotlioa Bmiksi Leach (63 mill.), l'Jpichthys (jiganteus Her kl.: 
Taf. VIII, Fig. 1 (86 mill.), Idothea (Glyptonotus) antarctica Eights: J| 
Taf. IV, Fig. 13 (84 mill.) gehören schon zu den vereinzelten Ausnahmen 
und konnten gleich der während der Challenger- Expedition im antarktischen 
Meere aufgefundenen Serolis Bromleymm Willemoes-Suhm, welche im 
männlichen Geschlechte eine Rumpf länge von 59, einschliesslich der 
Stacheln jedoch, in welche die Mittelleibsringe ausgezogen sind, von fast 
100 mill. erreicht, bis vor Kurzem in der That als besonders hervorragende 
Erscheinungen gelten. In neuester Zeit sind indessen auch sie voll- 
kommen in den Schatten gestellt worden durch die Auffindung einer 
marinen Assel -Gattung von wahrhaft riesigen Dimensionen, des Bath/nomiis 
gigantßus M. Edw., welcher von Alex. Agassiz nordöstlich von der 
Bank von Yucatan in einer Tiefe von 955 Faden gedredgt, ^ie geradezu 
abenteuerlichen Maasse von 230 mill. in der Länge und von 100 mill. 
in der Breite aufweist.*) Diesen Giganten der Ordnung stellen sich als 
wahre Pygmäen die gleichfalls erst während der letzten Decennien durch 
die Tiefseeforschungen von Mich, und 0. S a r s bekannt gewordenen 
Munnopsidac gegenüber, welche sich der Älehrzahl nach auf die geringe 
Länge von 2 mill. beschränken, wiewohl sich auch ihnen in neuester 
Zeit eine in der Nähe der Azoren aus der enormen Tiefe von 2175 Faden 
heraufgezogene Art von 40 mill. Länge zugesellt hat. 

Im Allgemeinen sind Männchen und Weibchen nicht wesentlich an 
Grösse verschieden oder ersteres selbst etwas grösser {Asdlus, Serolis 
u. A.); doch ändert sich dieses Verhältniss bei manchen parasitisch 
lebenden Formen dahin, dass die "Weibchen bei lang fortgesetztem Wachs- 
thum eine ansehnliche Grösse erlangen, während die von dem Parasitismus 
ausgeschlossenen Männchen zeitlebens klein, ja fast mikroskopisch bleiben. 

*) Dieser als ein wahres Pliünomeu zu betrachteude Isopodc gehört nach den vorläuligcn 
Mittheilungen Alph. Milne Edwards' zu der Gruppe der vagabondirenden Cymotho'uhn, 
unter welchen er den Mundtheilen nach sich zunächst an Cirolana, durch die Beine mehr an 
Aega anschliesst. Vor Allem ist derselbe bemerkenswerth durch eine unter den Isopodm 
sonst nicht beobachtete (und oben bei Gelegenheit der Athmungsorgane auch noch nicht 
erwähnte) Form von Kiemen, welche nach den kurzen bisjctzt darüber gemachten Angaben 
denjenigen der Sqnillcn zu gleichen scheinen. Die gewöhnlich bei den Isopodcn als Kiemen 
fungirenden Spaltbeine versehen nämlich hier nur die Funktion von Kiemendeckeln und haben 
die büschel- oder quastenförmigen Kiemen, welche sich durch vielfach wiederholte Spaltung 
eines zarthäutigen, röhrenförmigen Schlauches gebildet zu erkennen geben, unter sich zu liegen. 
Ob diese anscheinend sehr complicirten Athmungsorgane nur einen durch Aussackung gebildeten 
Anhang und dalier iutcgrirendcn Theil der gewöhnlich bei den Isopoden als Kieme fungirenden 
LmenlamcUc ^mrcdts spioii darstellen, muss einer specielleren Untersuchung vorbehalten bleiben. 



Lebenserscheinongen. 167 

Unter den Bopynden z. B. erreichen die Männchen meist nur eine Länge 
von 1 milL, während die Weibchen im Alterszustande jene um das 15 bis 
17 fache im Läugsdurchmesser übertreffen. 

2. Färbung. 

Die überwiegende Mehrzahl der das Wasser bewohnenden Isopoden 
lässt eine unscheinbare, trübe, graugrüne oder grünlich -braune Färbung, 
welche zuweilen auch (Äscllus) durch partielle Einlagerung dunkleren 
Pigmentes eine undeutliche fleckenartige Zeichnung zeigt, erkennen. 
Intensive und zugleich schöne Färbungen scheinen in dieser Ordnung nur 
sehr vereinzelt vorzukommen: Stimpson erwähnt z. B. eine solche von 
der an der Küste von Massachusetts aufgefundenen Idothea rohusta, 
welche unter der silberglänzenden Körperbehaaruug tief blau erscheint. 
Als gleichfalls schön blau, im Bereich der Rückenwölbung dagegen 
fleischroth gefärbt bezeichnet ferner von Willemoes-Suhm die bei 
Kergueleus-Land in einer Tiefe von 1975 Faden lebende ScroUs Brom- 
leyaria, welche demnach neben ihrer aussergewöhnlichen Grösse und 
Form auch durch ihr Colorit in die Augen fällt. Durch besonders 
dunkele, schwärzlich- oder pechbraune Körperfärbuug machen sich 
u. A. die übrigen Serolis- Arten, ferner z. B. Anüocra mcditerranea 
bemerkbar, während andererseits die der Einwirkung der Lichtstrahlen 
entzogenen Bewohner unterirdischer Gewässer, wie Monolistra cocca Gerst., 
Titancthes albus Schioedte und Asellus Sicboldi Rouge m. fast völlig 
farblos erscheinen. In verhältnissmässig seltenen Fällen tritt an Stelle 
des unscheinbaren gleichmässigen Colorits auch bei den im Wasser lebenden 
Isopoden eine scharf markirte Färbung und Zeichnung, welche in viel 
grösserer Allgemeinheit den Landasseln eigen ist. Durch eine sehr regel- 
m,ässige und zierliche dunkele Färbung auf lichtem Grunde zeichnet sich 
z. B, die in der Nordsee einheimische Eurydict piüclira Leach (Slabhcrina 
(Kjata Ben ed.): Taf. VII, Fig. 6 aus, welche dadurch bereits die Auf- 
merksamkeit des alten Slabber, bei welchem sie unter der Benennung 
„Agaf 2'>issehef" figurirt, auf sich lenkte. Von ihrem licht grauen Grund- 
colorit heben sich auf jedem Körpersegment acht bis zehn schwarze 
Tupfen, welche durch feine, von einem gemeinsamen Mittelpunkte radiär 
ausstrahlende Linien gebildet werden und in regelmässige Querreihen 
angeordnet sind, ab. Während sich diese auf den Mittelleibsringen in 
übereinstimmender Weise wiederholen, erscheinen auf den verkürzten 
Segmenten des Hinterleibes je zwei in die Quere gezogene Flecke, welche 
auch ihrerseits durch dicht aneinander gerückte, feine schwarze Linien 
gebildet werden. Anders gestaltet sich eine deutlich markirte Farben- 
vertheilung bei einzelnen Äcgiden und Tdothcideti, deren Rückenseite alter- 
nivende helle und dunkle Längsbinden hervortreten lässt. Die häufig an 
der Haut von Mittelmeer- Fischen, z. B. Lahnis- Arten angeklammert 
gefundene Nerocila hicittata Risso (Taf. VIII, Fig. 26) ist längs der 
Mittellinie und zu beiden Seiten satt braun, dazwischen bandartig licht 



IJgg Isopoda. 

gelbbraun gefärbt, Uisst kleinere gelbe Flecke aber auch noch auf den 
Seitenwinkeln der einzelnen Leibessegmente wahrnehmen. Idothca linearis 
Latr. zeigt nach Milne Edwards im Leben auf lichtbraunem Grunde 
eine sich über sämmtliche Mittelleibsringe erstreckende schwarzbraune 
mittlere Längsbinde, während auf dem Hinterleib sich durch eine gelbe 
Mittellinie getrennt zwei schwarze Längsbänder markiren. Auch die in 
der Färbung sehr variirende Täotliea fricuspidafa Desm. lässt häufig auf 
lichtem Grunde scharf abgegrenzte und tief purpurschwarze Längsbinden 
wahrnehmen, während bei anderen Exemplaren die schmutzig graugrüne 
Körperfärbung nur längs der Mitte des Rückens von einem blassen Streifen 
unterbrochen oder jederseits von einem solchen eingefasst wird. Neben 
diesen kommen übrigens auch solche Individuen vor, bei welchen über 
die graugrüne Grundfarbe blassgelbe oder orangefarbene Flecke uoregel- 
mässig vertheilt sind. Spence Bäte und Westwood glauben bemerkt 
zu haben, dass diese verschiedene Färbung der Tdothea tncuspidata in 
Abhängigkeit von derjenigen der Algen, auf welchen die Individuen 
angetroffen worden, stehe, so dass letztere also dunkel purpurn gefärbt 
sind auf schwarzem Fucus, hell dagegen auf grünen Algen. Zugleich 
wird diese Abhängigkeit in der Färbung durch die Annahme begründet, 
dass diese Meeresalgen die specifische Nahrung der Idothca bilden. 
Moebius dagegen bestreitet den Zusammenhang der Färbung mit der 
Nahrung auf Grund seiner entgegenstehenden Kesultate bei Untersuchung 
des Darminhaltes und zugleich durch die Erfahrung, dass die verschieden- 
sten Farbenvarietäten in Gesellschaft gefangen werden. 

Auch die das Land bewohnenden Isopoden zeigen der Mehrzahl nach, 
ihrem versteckten Aufenthalt entsprechend, nur düstere und unscheinbare 
Färbungen, so z. B. eine schiefer- oder bräunlichgraue bei PorccUio scaher, 
dilatntus u. A. In anderen Fällen wird jedoch dieses dunkele und ein- 
farbige Colorit durch eingesprengte hellere Tupfen mehr belebt, wie dies 
z, B. bei den Lifjia- Arten und bei Ligidium agile Pers. der Fall ist. Diesen 
schliessen sich dann als abermals lebhafter geiärbte und zugleich regel- 
mässig gefleckte Formen der Cylisücus convcxus de Geer (spinifrons Latr.) 
und der sich der Einwirkung der Lichtstrahlen mehr exponirende Oniscus 
mumriiis an. Bei ersterem finden sich auf licht olivenbraunem Grunde in 
regelmässigen Längsreihen angeordnete blassgelbe Flecke, welche durch 
feine zusammenflie&ssende Linien gebildet werden, während bei der Mauer- 
assel auf satter ])raunem Grunde rein elfenb ein farbige Flecke jederseits zu 
zwei Reihen, dem Aussen- und Innenrande der sogenannten Epimeren 
entsprechend, auftreten und an den Seiten des ersten Mittelleibsringes uud 
der vorderen Hinterleibsringe die dunkele Grundfarbe selbst ganz ver- 
drängen. Als die am lebhaftesten gefärbte unter den einheimischen Asseln 
ist der Vorcdlio pictns Brandt zu erwähnen, dessen hellere Farben- 
varietäten der Hauptsache nach ledergelb oder selbst licht ziegelroth 
erscheinen , während in auffallendem Gegensatz dazu der Kopf in der 
Regel tief schwarz gefärbt ist. Die bei den hell gefärbten Individuen 



Lebenserscheüiungen. I^q 

nur kleineu und zcrstient auftretenden schwarzen Tuplen der Kuuipf- 
Oberseite können indessen bei anderen auch an Grösse beträchtlich 
zunehmen und durch Zusamnienfliessen ein duukelscheckiges Colorit her- 
vorrufen. In einem auffallenden. Gegensatz zu ihrer verborgenen Lebens- 
weise (unter Baumrinde, Moos, Steinen u. s. w.) steht das häufig sehr 
1 fT^'t.-T'^ theilweise selbst recht lebhafte Colorit der Kugelasseln 
- {ArmadilUdmm, Armadülo, Cuharis, Sphaeroniscus ii. A.). Bei verschiedenen 
hierher gehörigen, z. Th. auch den kälteren Klimaten angehörigen Arten 
{Armadillidium vulgare, pulchclhim) heben sich von einem unscheinbar 
gefärbten, z. B. bleigrauen oder bräunlichen Grunde zwei oder drei 
Längsreihen kreisrunder Flecke von lichtgelber, goldgelber oder selbst 
mennigrother Färbung sehr wirksam ab, und es kann kaum einem Zweifel 
unterliegen, dass die sehr viel grösseren Verwandten, welche aus dem Süden 
und aus den Tropengegenden in ausgeblassten, getrockneten Exemplaren 
zu uns gelangen, während des Lebens noch in ungleich lebhafterem 
tarbenkleide prangen werden. Ein besonderes Interesse bietet diese 
charakteristische Livree der Kugelasseln übrigens auch insofern dar 
als sie sich in geradezu überraschender Uebereinstimmung bei den habituell 
so ähnlichen Glomcris-kntn wiederfindet. - Im vollen Gegensatz zu 
diesen mehr oder minder intensiv gefärbten Arten fehlt es auch unter den 
Landasseln nicht an einzelnen Formen, welchen eine Pigmentirung der 
Haut völlig abgeht. Als eine solche fast mehlweiss aussehende oder 
nur einen leichten Stich in das Gelbliche zeigende einheimische Assel ist 
der m Gesellschaft von Ameisen lebende P^af^arfÄrMS^o/fmawMsmgi Brandt 
zu erwähnen. 

3. Farbenwechsel. 

Nach Versuchen P. Mayer's sind einige der intensiver geiärbten 
marinen Isopodcn im Stande, willkürlich ihre Farbe zu wechseln und sich 
Ihrer Unterlage anzupassen. Bringt man von zwei gleich intensiv braun 
gefärbten /«^m- Individuen das eine in ein schwarzes, das andere in 
ein weisses Gefäss, so ist oft schon nach einer halben Stunde der 
Farbungsunterschied beider ganz beträchtlich und wird schliesslich so 
stark, dass sich das hell gewordene Exemplar nur noch wenig von dem 
weissen Grunde abhebt, während das braun gefärbte auch seinerseits 
ganz dunkel geworden ist. In gleich kurzer Zeit kehren sich beim Ver- 
tauschen der Gefässe die Farben in das Gegentheil um. Bei Anüocm 
mcddcrranca, welche sich im Bezug auf die Vertheilung der Chromato- 
phoren in der Haut nicht von Idothca unterscheidet, Hess sich ein gleich 
rascher Farbenwechsel nicht wahrnehmen; da jedoch ihre Färbung mit 
derjenigen der von ihr bewohnten Fische meist ziemlich harmonirt, so 
scheint sie sich, wenn auch vielleicht langsamer, der Unterlage gleichfalls 
anpassen zu können. Auch die Zerstörung der Augen übt, wie bei ver- 
schiedenen Becapodni (nach Pouchet und Jourdain) ihren Einfluss auf 
die l^arbung der genannten Isopoden aus] dieselben behalten nach vor- 



1 ^(^ , Isopoda. 

genommener Operation, welche sich indessen auf beide Augen erstrecken 
müss, stets diejenige Färbung, welche sie behufs Uebereinstimmuug mit 
ihrer 'unterläge angenommen hatten, bei, ohne sie bei Vertauschung der 
letzteren von jetzt an ändern zu können. 

4. Aufenthalt. 

Die Isopoden sind nicht, wie die übrigen Crustaceen- Ordnungen aus- 
schliesslich Wasserbewohner, sondern es hat eine, wenn auch relativ 
geringe Anzahl derselben den Aufenthalt im flüssigen Element mit dem- 
jenigen an der Luft vertauscht {hmd- Tsojwdcn, Oniscklen). 

Unter den Wasserbewohnern hat auch hier die bei weitem über- 
wiegende Mehrzahl ihren Aufenthalt im Meere; nur wenige Gattungen 
und Arten sind theils ausschliesslich, theils vorwiegend auf das süsse 
Wasser angewiesen. 

Die das Meer bevölkernden Isopoden scheinen, so weit sie nicht als 
Ektoparasiten von Fischen {Aegidac, CymotUldac) durch diese in die 
offene See geführt werden, vorwiegend Küstenbewohner zu sein, ohne 
sich freilich in allen Fällen ganz eng an die Küste zu binden und auf 
geringe Meerestiefen zu beschränken. Selbst eine und dieselbe Art lässt 
in Bezug hierauf zuweilen ansehnliche Schwankungen erkennen, wie z. B. 
Aräimis longlcornis zwar vielfach in der Nähe der Küsten, zuweilen aber 
auch in offener See und in beträchtlichen Tiefen gefunden worden ist. 
Dasselbe ist auch mit anderen Idotheiden (Idothea entomon, tricuspidata), 
mit ÄntJmra gradlls und mit einzelnen Asellinen (Janira marhm Fab. = 
J. alhifrons Leach) der Fall, welche sich häutig an Seegras, Florideen und 
Fucus anklammern, nebenher freilich auch aus nacktem Schlick und Sand 
heraufgezogen werden. Auf sandigem Meeresgrund halten sich nach 
Studer die Scrolis-Avten auf, nach Spence Bäte ferner die Cirolana- 
Arten, welche sich in den Schlamm einzugraben pflegen. Auf felsigem 
Grund finden sich vorwiegend Jaera Nordmanni, Janira maculosa, Blunm 
Kroyeri und fast sämmtliche Sphacromlden , welche die ausgewaschenen 
Höhlungen der Klippen, die Schlupfwinkel der Korallenstöcke, die leeren 
Gehäuse von Bdanen, ausgehöhlte Asädien u. s. w. aufsuchen und sich 
hier häufig zu zahlreichen Individuen ansammeln. Ganz besonders 
scheinen die l>'«?a>ic)? - Gehäuse mit Vorliebe von den Sphacromiden auf- 
gesucht zu werden, da Spence Bäte Splmeroma curtim und Cymodocm 
nnaroinata, Hesse Ncsaca hidentata und Bynamcnc Monfagul (beide viel- 
leicht als Männchen und Weibchen derselben Art anzusehen) ganz regel- 
mässig in solchen eingenistet antraf. Dass selbst lebende Thiere, wenn 
ihre Körperbeschaffenheit einen passenden Anhalt und geeignete Schlupt- 
winkel darbietet, von den marinen Isopodm zum Aufenthalt gewählt 
werden, ergiebt die Beobachtung von Spence Bäte, wonach sich zahl- 
reiche junge Exemplare des Ardnms Umficornis an den Stacheln emes 
Echinus augeklammert fanden. Auch von der Fluth ist das Vorkommen 
mancher Arten abhängig; in den durch sie bedingten Wasserbecken auf 



Lebenserscheinungen. jyj^ 

der Oberfläche ausgewaschener Klippen tummelt sich Eurydicc jntlrhra zu- 
weilen lebhaft schwimmend umher und Campecopea liirsuta findet sich bei 
Torquay nicht selten zwischen kleinem trockenen Fucus,' welchen die 
Wellen auf die frei hervorstehenden Grate der Felsen geworfen haben 
(Spence Bäte). 

Die das süsse Wasser bewohnenden Jsopoden gehören bisjetzt nur 
wenigen Gattungen an, deren Arten theils (Äselhis, Monolistm, ChaetiUa), 
ausschliesslich auf dieses beschränkt, theils {Splmeroma, Tdofhca, Alltropus, 
fchthyoxenos und Cymothoa) vorwiegend auf das Meer angewiesen sind. 
Als die bekannteste Süsswasser- Gattung ist Asdlus Geoffr. zu nennen, 
deren bereits Linne bekannte Art (Ouiscus aquaticus Lin.) sich überall in 
Europa besonders in Wassergräben und Tümpeln, ausserdem aber auch 
am Ufer von Flüssen und Seen vorfindet und dort an Wasserpflanzen 
herumklettert. Ihr gleichzeitiges Uebergeheu in das schwach salzige 
Wasser der Ostsee ist zuerst von Zaddach, welcher sie im Putziger 
Wyck in grosser Menge auffand, mit der Bemerkung hervorgehoben 
worden, dass die im Seewasser lebenden Exemplare sich durch schwärz- 
lichere Färbung und ausgeprägtere Zeichnung vor den im Süsswasser 
vorkommenden auszeichneten. Später ist die Art auch im Greifswalder 
Bodden gefunden worden. Lange Zeit hindurch als der einzige europäische 
Repräsentant der Gattung, welche in Nord -Amerika durch die beiden 
Süsswasser -Arten Asdlus communis Say von Philadelphia und Aselltis 
linecdus Say aus den Wäldern von Carolina, ausserdem auch auf Madeira 
durch eine nicht näher beschriebene (vielleicht von Asdlus aquaticus nicht 
verschiedene) Art vertreten ist, geltend, hat sie nachträglich in dem 
neuerdings viel besprochenen A seJlus Sicholdil R o u g e m. (cavailcus S c h i o e d t e 
i. lit., Leydig) einen durch sein Vorkommen interessanten Genossen 
erhalten. Zuerst von Fuhlrott in einem Brunnen zu Elberfeld entdeckt, 
hat derselbe sich später als ein Bewohner unterirdischer Gewässer der 
Falkensteiner Höhle im Schwäbischen Jura und der Hohlestein- Höhle 
bei Hilgershausen in Hessen herausgestellt, ist aber ausserdem auch in 
einem München er Brunnen und von Forel in der Tiefe des Genfer See's 
aufgefunden worden. Die als unterscheidende Artmerkmale hervorgehobene, 
um ein Dritttheil geringere Grösse (nur 8 milL), das pigmentlose, im 
Leben weisslich durchscheinende Integument, der Mangel der Augen und 
die reichlicher entwickelten Sinnesborsten der Fühlhörner lassen sich sehr 
wohl als im Verlauf der Zeit aufgetretene Rückwirkungen des Aufenthaltes 
dieser Assel und des durch diesen bedingten Lichtmangels in Anspruch 
nehmen, so dass die Möglichkeit, es läge hier nur eine verkümmerte Form 
des Asellus aquaticus vor, keineswegs ausgeschlossen erscheint. 

Gleichfalls bisher nur als Süsswasserform bekannt ist die Gattung 
ChaetiUa Dana, welche von ihrem Entdecker sogar einer besonderen, 
sich von den im Meere lebenden Idothciden durch die sehr langen, borsten- 
förmigen und viclgliedrigen Beine des sechsten Paares unterscheidenden 
Familie zuertheilt wird. Die einzige Art; ChaetiUa ovata Dana stammt 



lyo Isopoda. 

aus dem Kio Negro in Patagonieu und wurde im Magen eines Sihirus 
angetroffen. Die dritte den Sphacrojnidcn angehörige Gattung Monolistra 
Ger St., welche im männlichen Geschlecht durch das lange und schmal 
sichelförmige sechste Paar der Fcdcs spurii (dem Weibchen nach Heller 
fehlend) charakterisirt ist und der Augen vollständig entbehrt, ist auf eine 
einzelne farblose Art: 3IonoUstm coeca Ger st (Taf. VI, Fig. 1) begründet, 
welche sich in der Tiefe der Krainer Höhle bei Podpec, im Wasser an 
Steinen sitzend, findet. 

Aus den in zahlreichen marinen Arten auftretenden Gattungen Jdofhea, 
Spimcronw und Ci/mofJioa, so wie aus den nur durch einzelne Arten 
repräsentirten Gattungen Alitropus und Ichthyoxenos sind bisjetzt folgende 
Süsswasserformen zur Kenntniss gekommen: 

1) Idothea lacusfris Thoms. in Süsswassertümpeln auf Neu Seeland. 

2) Idothea {Ghjptonotus) entomon Lin., sonst der Ostsee eigenthümlich, 
nach Lov6n aber auch im Wenern- und Wettern- See Schwedens. 

3) Clcantis linearis Dana aus dem Rio Negro (Patagonien). 

4) Sphacroma f ossär um Mart. in den Pontinischen Sümpfen bei Foro 
Appio in einem vom Meere sechs Meilen weit entfernten und rein 
süsses Wasser führenden Graben, welcher sonst noch von Palu- 
dinen, Planorhis, Pknjganiden-LsLYveu und Gammanis fhmatiUs 
bevölkert war, aufgefunden. (Die Art ist nach Heller dem im 
Mittelmeer lebenden Spliaeroma yranulatum sehr nahe stehend und 
dürfte auf ihre etwaige Identität mit diesem noch näher zu prüfen sein). 

5) Sphacroma spec, von v. Marteus in Gräben der Reisfelder von 
Yokohama in Japan gefunden. 

6) Sphacroma spec, von demselben in einem Bache bei Singapur 
gesammelt. 

7) Alitropus typus M. Edw. = Aega (Conilera) intcrrupta Mart., am 
Kiemendeckel von Notoptcrus hypselonotus im Kapuas-Fluss bei 
Sintang auf Borneo entdeckt. 

8) Cymothoa amurensis Gerstf., auf Cyprinus lacustris im mittleren 
Laufe des Amur gefunden. 

9) Cymothoa Hcnscli Mart. au den Kiemen von Geophagus spec. 
(Fam. Chromidae) im Rio Cadea in Brasilien von Hansel entdeckt. 

10) Ichthyoxenos Jcllinghausi Herklots in Taschen an der Bauchhaut 
des Javanischen Flussfisches Puntius (Barbodcs) maculatus Bleek. 

11) Lironcca daurica Miers von einem unbekannten Fisch aus dem 
Onon-Fluss in Daurien. 

Dass die das Land bewohnenden Isopodcn aus der Familie der 
Oniscidcn sich vermuthlich erst im Verlauf der Zeit vom Wasserleben 
emancipirt haben, dürfte schon daraus hervorgehen, dass die Arten einiger 
Gattungen die unmittelbare Nähe des Wassers theils durchweg, theils 
vorwiegend einhalten. Als solche sind ganz besonders sämnitliche Ligia- 
Arten zu erwähnen, welche sich durchweg unmittelbar am Meeresstrande 
aufhalten und hier die stets feuchten oder selbst von den Wellen bespritzten 



Lebenserscheinungen. iwq 

Felsen in grossen Schaaren bevölkern. In zahlreichen ähnlichen 
Arten an den felsigen Küsten der alten wie der neuen Welt auftretend, 
kann die Gattung als eine amphibiotische gelten, welche sich von ihren! 
ursprünglichen Element, dem Meereswasser gewissermassen nicht ganz 
hat lossagen können. In einem ähnlichen Verhältniss zum süssen Wasser 
stehen die beiden — auch systematisch mit L'ujia zunächst verwandten - - 
Gattungen Lujid'mm Brandt und Titanethes Schioedte. Die in Europa 
weit verbreitete und häufige Art der ersteren Gattung: Ligidmm a(jUc Pers. 
(Persoöwi Brandt) findet sich ganz regelmässig in unmittelbarer Nähe des 
Wassers, am Ufer von Seen und Teichen, an Wassergräben- und Wald- 
bach- Rändern unter Moos, Laub und Holz gesellschaftlich vor, während 
zwei der Gattung Titanethes angehörige Arten : Tit. albus Schioedte und 
gmniger Koll. in unterirdischen Höhlen Krains und Ungarns an den 
wassertriefenden Stalaktiten angetroifen werden. (Eine dritte von Heller 
im Salzkammergut unter Steinen gefundene Art: Tit. alpicola dürfte wohl 
kaum dieser Gattung angehören). Eine vierte Gattung (und Art): Philoscia 
muscomm ist dadurch bemerkenswerth, dass sie zwar die Nähe der 
Meeresküsten (Ostpreussen, England, Frankreich) mit Vorliebe, wenn auch 
vielleicht nicht ausschliesslich einhält, an dieser aber — wenigstens in 
England nach Spence Bäte - mehr sonnige und trockene Stellen auf- 
sucht, an welchen sie sich unter Moos, Steinen, abgefallenen Blättern 
u. s. w. birgt. 

Indessen auch die sich nicht mehr an die Nähe des Wassers bindenden 
h^nd- Isopodm , die zahlreichen Arten der Gattungen Oniscus, Porcellio 
und Ärmadillidium finden sich, so weit sich wenigstens nach den ein- 
heimischen Arten urtheilen lässt, ganz vorwiegend an feuchten, dumpfigen 
Orten vor. Im Walde sind es besonders die vermodernden Baumstümpfe, 
welche unter ihrer sich ablösenden Rinde oft grosse Gesellschaften dieser 
Thiere beherbergen; auch das sich zwischen Baumwurzeln, in Gräben 
U.S.W, ansammelnde todte Laub, besonders wo es unter dem Einfluss 
der Feuchtigkeit sich in Humus umzubilden beginnt, dient zahlreichen 
Individuen als Schlupfwinkel. Unter den PorcdUo - Arten haben besonders 
P. 2»ctiis-, scahcr, dilatatns, lacvis und spimfrons, unter den Oniscm-krtew 
der allbekannte Oniscus murarius ihren ursprünglichen Aufenthalt im Walde 
sehr allgenaein mit einem solchen in Gärten, Höfen und Gebäuden ver- 
tauscht. Sie finden sich auch hier meistens an düsteren und feuchten 
Orten, wie am Erdboden unter Steinen und Planken, besonders aber in 
unterirdischen Räumlichkeiten, wie Gewölben und Kellern (daher der 
Name : Kellerassel, Kelleresel) in grossen Individuenzahlen vor. Die durch 
den Mangel der Augen und die kurzen, abgeplatteten Fühler ausgezeichnete 
Ow?sd(?ew- Gattung Platyarthrus Hoffmannsegcß Brandt (== TypMoniscus 
Stcini Schob 1 = Itca crassicornis Koch) findet sich unter fest in den 
Erdboden eingesenkten Steinen und zwar hier regelmässig in Gesellschaft 
verschiedener Ameisen -Arten, während eine andere mit ganz rudimentären, 
punktförmigen Augen versehene und durch eine zierliche Sculptur ihres 



-1 nt Isopoda. 

Integumentes ausgezeichnete Form: Itea Menrjei Zadd. (= Haphphthal- 
nms ehyans Schöbl) ein geradezu unterirdisches Leben führt. Schöbl 
fand dieselbe „eine Spanne bis eine halbe Elle tief unter dem Rasen, 
am Fusse von Kalkfelsen oder verfallener Mauern" und hebt die ungemeine 
Trägheit und Schwerfälligkeit aller ihrer Bewegungen hervor. 

5. Bewegung. 

Einer grossen Anzahl der das Wasser bewohnenden Isopoden kommt 
eine mehr oder weniger entwickelte Schwimmfähigkeit zu; doch ist die- 
selbe nicht selten auf die früheren Entwicklungsstadien beschränkt, so 
u. A. bei den Cymotlioiden und Bopyriden. Die aus der Bruttasche ihrer 
Mutter hervorschlüpfenden Bopyriden mit Einschluss von Hemioniscus, 
Cryptoniscus und Enfoniscus bewegen sich im Wasser fast ebenso lebhaft 
wie die Copcpodm oder wie die Jugendformen der BrancMopodm umher 
und verwenden dazu einerseits die zu dieser Zeit langgestreckten Fühler 
des zweiten Paares, andererseits die lamellösen und mit -dichten Ruder- 
borsten versehenen Pedcs simrii, in einzelnen Fällen vermuthlich auch das 
verlängerte sechste Beinpaar. Sie bedienen sich indessen dieses ihres 
Schwimmapparates lediglich zum Aufsuchen derjenigen Thiere, welche 
ihren Weibchen als Wohnort und gleichzeitig als Nahrungsquelle dienen; 
sobald sie diese erreicht und sich an ihnen angeklammert haben, werden 
die betreffenden Gliedmassen zurückgebildet und zum Theil {Pedes spurii) 
im Verlauf der folgenden Häutungen ganz abgeworfen. Da die jungen 
Cymotlioiden (Cyniothoa, Uro-cucfcs) im Gegensatz zu der Altersform das 
Endsegment des Hinterleibes und die Endlamellen der Pedes spurii des 
sechsten Paares mit langen Borsten dicht bewimpert haben, sich zugleich 
aber durch einen relativ schlanken Körperbau hervorthun, so ist wohl 
mit Sicherheit anzunehmen, dass auch bei ihnen diese Vorrichtungen 
eigens dem Zweck der Ortsbewegung im Wasser dienen und zwar um so 
mehr, als ihnen sonst die Möglichkeit, ihre Wirthsthiere zu erreichen 
überhaupt abgehen würde. Denn dass die ganze Nachkommenschaft einer 
Cymothofi sich sofort auf demselben Fisch niederlässt, welcher ihrer 
Mutter als Sitz dient, ist weder anzunehmen, noch jemals beobachtet 
worden. Bei der zahlreichen Nachkommenschaft, welche den CymotJwidai 
und bei der nach Hunderten zählenden, welche den Bopyriden eigen ist, 
kann es übrigens angesichts der nicht allzu grossen Häutigkeit der aus- 
gebildeten Schmarotzer keinen Augenblick zweifelhaft sein, dass die 
überwiegende Mehrzahl der ausschwärmenden Brut während der Zeit ihres 
freien Umherschwimmens, ohne ihr Ziel zu erreichen, zu Grunde geht. 
Für ihre ganze Lebensdauer bleibt dagegen u. A. den Aegiden ihr 
Schwimmvermögen erhalten; sie werden sich desselben bedienen, um sich 
zeitweise auf den Körper der von ihnen heimgesuchten Fische zu begeben, 
zu anderen Zeiten denselben wieder zu verlassen, um dann frei im Meere 
zu leben. Als ein besonders gewandter und munterer Schwimmer unter 
den Aegiden ist Enrydice. pulehra Leach (Shhherina agaia Ben ed.) bekannt 



Lebenserscheinungen. 175 

geworden, nächst ihr auch Cirolana Crancliii Erstere Art führt an der 
britischen und französischen Küste in den während der Ebbe zurück- 
bleibenden Wassertümpeln die hurtigsten Kreisbewegungen nach Art der 
Gyrinen aus und bohrt sich abwechselnd auch mit besonderer Vorliebe in 
den Meeressand ein. Auch den idofhc'kleu ist nach den Beobachtungen 
lioux's und Dalyell's ein sehr ausgebildetes Schwimmvermögen eigen, 
wiewohl sie sich desselben nur zeitweise bedienen. In der Regel kriechen 
sie an Stellen, wo grosse Massen von Algen zusammengetrieben sind und 
in Verwesung übergehen, mit grosser Behendigkeit auf dem Grund des 
Meeres umher und gehen hier der Nahrung nach. Beim Schwimmen 
werden die fliigelthürartigen Fedcs S2)tiyü des letzten Paares, welche die 
vorhergehenden zarthäutigen unter sich bergen, in lebhafte Bewegung 
versetzt; doch sind die mit Schwimmhaaren besetzten Mittelleibsbeine auch 
dabei betheiligt. Halb kriechend, halb schwimmend bewegen sich ferner 
nach Studer die Sc rolis- Arien, welche sich auf dem Sandboden des 
Meeres meist gesellig vorfinden. Sie benutzen den Sand als Stützpunkt 
für ihre weit abstehenden Beine, um ruckartige Bewegungen auszuführen, 
dabei sich auch häufig mit dem Vorderleib in den losen Sand einwühlend. 
An dem in die Höhe gehobenen Hinterleib Hess sich dabei eine 
beständige Bewegung der Kiemenblätter, unter welchen ein continuirlicher 
Wasserstrom hervortrat, wahrnehmen. Unter den SjjficicromkJeu ist das 
Schwimmvermögen je nach den Gattungen in verschiedenem Grade aus- 
gebildet, in kaum merklicher Weise bei Limnoria. Als muntere und 
gewandte Schwimmer werden die Sphaeroma-, vor Allem aber die Dyna- 
>»mc- Arten geschildert; letztere legen sich auf den Rücken und führen 
die mannigfachsten Schwimm -Evolutionen mit grösster Beweglichkeit aus. 
Die in Holz bohrende Limnoria liijnorum Rathke (L. terchrans Leach) 
dagegen bewegt sich nur langsam kriechend und zwar vorwärts sowohl 
wie rückwärts fort, indem sie sich scheinbar schleppt. Zuweilen dreht 
sie sich plötzlich um, sich ihres letzten Hinterleibs- Beinpaares dabei als 
Krücken bedienend; dann schnellt sie sich wieder durch eine ruckweise 
Bewegung ihres Schwanzschildes, die Bauchseite nach oben gekehrt, auf 
Zollweite oder mehr durch das Wasser. 

Die Ortsbewegung der Asdlinen scheint vorwiegend, theilweise selbst 
ausschliesslich eine kletternde zu sein und nur bei einzelnen Gattungen noch 
von einer Schwimmbewegung hin und wieder abgelöst zu werden. Der 
merkwürdigen Munnopsis fi/pica Sars (Taf. UI, Fig. 4) wird die letztere bei 
ihren flossenartig gebildeten Hinterleibsbeinen gewiss nicht abgehen und 
selbst ÄscUus aquaticus Lin. lässt sich wenigstens auf kurze Strecken 
hin als ein ganz hurtiger Ruderer erkennen, wiewohl seine nach hinten 
gerichteten Beinpaare nur verlängert und abgeflacht, aber durchaus nicht 
verbreitert sind. Die langbeinigen Arten der Gattung Mumm (Taf. HI, 
Fig. 3) beschränken sich dagegen nach Goodsir's Beobachtung nur auf 
eine schnelle und sehr gewandte Laufbewegung, und zwar ebensowohl 
auf den von ihnen aufgesuchten Korallenstöcken wie auf dem Boden des 



1 



17G Isopoda. 

Meeres. Ein Versuch zu schwimmen wurde bei ihnen ebenso wenig 
Jemals wahrgenommen, wie bei den Äi-ctunis - AYien, welche die Gewohn- 
heit haben, sich mit ihren dem hinteren Körperende genäherten drei Bein- 
paaren an einem beliebigen im Meereswasser befindlichen Gegenstand 
anzuklammern und den langgestreckten Vorderkör})er unter einem stumpfen 
Winkel aufzurichten. An den stark verlängerten und kräftigen Fühlern 
des zweiten Paares, welche in Form zweier Arme vorgestreckt und zugleich 
abwärts gekrümmt werden, pflegen sich dann die aus der Bruttasche des 
Weibchens hervorschlüpfenden Jungen reihenweise anzuklammern und 
aufzuhängen (Dalyell). 

Die Kriechbeweguug der Land- Isopoden kann im Allgemeinen als 
eine träge und langsame bezeichnet werden und ist dann von einer 
alternireuden wippenden Bewegung der ausgestreckten Fühler des zweiten 
Paares begleitet. Sobald indessen die betreuenden Thiere beunruhigt, aus 
ihren Schlupfwinkeln aufgestöbert werden, machen ihre Bewegungen den 
Eindruck des Hastigen und der Ueberstürzung. Gelingt es ihnen nicht, 
sich der Verfolgung durch ein schnelles und unstetes Laufen zu entziehen, 
so suchen sie die weicbhäutige Bauchseite durch Einschlagen des Kopfendes 
gegen das Afterende zu schützen. Diese Fähigkeit, den Körper durch 
Auswölbung der Rückenseitc bauchwärts einzukrümmen, ist jedoch bei den 
flacher gewölbten Gattungen wie Oniscus, Forcellio, Flatyarthrus, FMloscia, 
Ligidium u. A. nur unvollkommen ausgebildet. Zu einer vollständigen 
Einkugelung bedarf es einerseits einer starken, der Quere nach etwa 
halbkreisförmigen Wölbung des Körpers, andererseits einer regelmässigen 
Abrundung des Hinterleibes, sei es, dass diese durch die Verschmelzung 
mehrerer Ringe zu einem grossen, gewölbten Schwanzschilde oder durch 
eine eigenthümliche Conformation des letzten Paares der Fcdes S2)Hrii, 
welche die Zwischen den beiden letzten Segmenten vorhandene Lücke 
vollständig ausfüllen, bewirkt wird. Eines solchen Einkugelungsvermögens, 
welches sie sofort bei eintretender Gefahr ins Werk setzen, sind von Land. 
Isopoden die Gattungen Cylisticus Schnitzler {Porcellio convexus de Geer =-- 
V. sp'mifrons Brandt = P. luinadilloidts Lereb.), ArmadiUklium, Armadillo, 
Cuharis und Verwandte fähig. Ausserdem ist es aber und zwar in fast 
noch vollkommenerer Weise der Gattung Tylos Latr. und den Spluicro- 
niidcn mit Einscbluss von MonoUstra Gerst. und Limnoria Leach (welche 
mit den Ascllmm keinerlei nähere Verwandtschaft erkennen lässt) eigen. 

6. Nahrung. 

Dass die eigenthümliche und hauptsächlichste Nahrung der Isopodcn 
in Uebereinstimmung mit den übrigen Crustaceen eine animalische ist und 
dass sie nur in Ermangelung solcher oder nebenher aus pflanzlichen^ 
Stoffen besteht, kann trotz mancher entgegenstehender Angaben kaum 
einem Zweifel unterliegen. Schon der Umstand, dass zahlreiche der 
Ordnung angehörende Gattungen als Parasiten auf andere Thiere, von 
deren Blut sie sich ernähren, angewiesen sind und dass mit diesen die 



Lebeiiscrsclieimingen. -i --• 

frei lebenden in der Bildung ihrer Verdauungsorgane wesentlich iibereiu- 
stimmen, ja in dem auf animalische Nahrung hinweisenden Kau- und 
Reibeapparat des Magens sie sogar wesentlich übertreffen, würde hierfür 
einen sicheren Anhalt bieten. In der That liegen auch verschiedene 
direkte Beobachtungen darüber vor, dass abgestorbene Wirbelthiere von 
A'erschiedenen Meeres- Isopoden in grösserer Anzahl heimgesucht und mit 
Gier verzehrt, resp. angenagt wurden. Ein englischer Beobachter fand 
mehr als ein Dutzend Individuen der Conücra cylindraau Mont. in der 
Augenhöhle eines Weissfisches („ivhitimf'), in welcher sie den Augapfel bereits 
von den umgebenden Theilcn abgenagt hatten. In ganz ähnlicher Weise 
wurden zahlreiche Exemplare der Cirokma horcaiis LiUj eh. in den männ- 
lichen Appendices und der Bauchhöhle einer im Netz verendeten I!a/<, 
Uäi^ lebend angetroffen, ein einzelnes sogar im Magen, in welchen es 
sich hineingefressen hatte, üeber die Idothca- Arten des Mittelmeeres 
berichtet Roux, dass sie unter dem Schutz von zusammengeschwenmiteu 
Algen mit grosser Gier todte Fische, Mollusken, Anneliden und andere 
thierische Keste verzehren und selbst die Maschen der Fischnetze benagen. 
Dalyell giebt von Idothca tricusxndata sogar an, dass sie kleinere 
Crustaceen und Muscheln lebend mit ihren Vorderbeinen ergreift und 
gierig verzehrt. Wenn Moebius daher in dem Magen derselben Art nur 
pflanzliche Reste (Seegras, Cemmmm, Polysij)}ionia , Edocarpus und 
Bacdlancn) auffinden konnte, so beruht dies entweder nur auf Zufall oder 
auf dem Umstände, dass bei der Thierarmuth der Ostsee die betreffenden 
Pflanzen als Nothbehelf verzehrt wurden. 

Als specifische Pflanzenfresser sind ausser Asdlus aquaticus besonders 
die Land- Tsopoden in Anspruch genommen worden. Von ersterem bemerkt 
Dalyell, dass er vor Allem die in der Zersetzung befindlichen Buchen 
blätter gern verzehre und sich daher besonders in solchen Tümpeln 
massenhaft vorfinde, welche solche enthalten. Im Magen von Lüjidium 
«(fde fand Lereboullet Keste von Ilypnum und Bryum^ in demjenigen 
der fka Mengci Zadd. {Ilaphpldhalmus degans Schöbl) „zarte Moos- 
zelleu.'' 80 wenig diese Angaben auch in Zweifel gezogen werden können, 
so können sie doch in keiner Weise gegen eine nebenher laufende ani' 
malische Nahrung geltend gemacht werden, einfach schon aus dem Grunde 
nicht, weil letztere als leichter verdaubar sehr viel schwieriger im Ver- 
dauungsrohr nachweisbar ist. Zieht man andererseits in Betracht, dass 
Gräben mit vermoderndem Laub erfahrungsgemäss grosse Mengen von 
hijHsonon, welche zum Theil wie die Vortkellinm an derartiger Unterlage 
direkt haften, ausserdem aber zahlreiche Individuen von Cydopidcn 
Daphnidcn und Cypndai, auch Naidm u. A. beherbergen, so wird mau 
gewiss mit der Angabe nicht fehlgreifen, dass alle diese ein ebenso 
wesentliches wie reichhaltiges Contingent zur Ernährung des Asdhs 
uquahcus stellen werden. Ebenso wenig dürfte es bei dem Reichthum 
an kleinen Thieren, welchen die Schlupfwinkel der Land- Isopoden auf- 
weisen, zweifelhaft sein, dass auch diese neben vegetabilischen Stoffen 

'iiunn, Klasson dos Tliior-lieiclis. V. 2. ig 



ing Isopoda. 

auimalische Nahrung zu sich nehmen. Es braucht nur daran erinnert zu 
werden, dass sich unter der abgelösten Rinde von Baumstümpfen, welche 
den Lieblingsaufenthalt der PorcelUo- und AimadiUidium- Arten bilden, 
o-leichzeitig grosse Mengen von Podurkkn und von zarten Blptemi- 
(besonders kleineren Tqndaricn-) Larven vorfinden und dass ähnliche 
thierisehe Organismen auch das feuchte Moos, welches dem Ligidinm mjUc 
u. A. als Aufenthalt dient, bevölkern. Selbst mit dem Schimmel und 
anderen Pilzen, welchen die im Kellern wohnenden Forccllio- kxiQXi nach- 
gehen, gelangen unzweifelhaft verschiedene kleine sich davon ernährende 
Insektenlarven in deren Magen. 

7. Bohrvermögen. 

Als Jsopodvn, welche ganz nach der Art zahlreicher Insektenlarven 
sich in Holz einbohren und innerhalb desselben Galerieen, welche dem 
Querdurchmesser ihres Körpers entsprechen, anlegen, sind bis jetzt die 
Gattungen Limnoria Leach und Sphaeroum Fab. bekannt geworden. 
Erstere Gattung scheint in allen ihren bisjetzt entdeckten Arten: Limnoria 
lüjnonim Rathke {terebrans Leach), mic'mata Heller und xylophaya 
Hesse*), letztere nur in einzelnen: Sphaeroma vasfator und ferchrans 
Sp. Bäte eine derartige Lebensweise zu führen. Zuerst ist als eine 
gefährliche Zerstörerin von Holzwerk, welches zu Wasserbauten an der 
Meeresküste verwendet worden war, die Limnoria lignoriim erkannt worden, 
auf welche Leach i. J. 1811 aufmerksam machte. Der englische Ingenieur 
Stevenson fand dieselbe in grosser Anzahl das unter dem Meere befind- 
liche Holzwerk des an der schottischen Küste belegenen Leuchtthurmes 
von Bell Rock bewohnend. Die Thiere waren bis zu einer Tiefe von 
mehreren Zollen in das Holz eingedrungen und hatten ihre Bohrgänge 
nach den verschiedensten Richtungen und meistens in gerader Linie 
angelegt, indem sie nur die harten Aststelleu vermieden hatten. Ein- 
gehendere Nachforschungen ergaben, dass vorwiegend Föbrenholz von 
ihnen angegangen worden war, dass sie indessen auch nicht Birken- und 
alte Eichenstämme geschont hatten; nur das durch seine Härte aus- 
gezeichnete Teakholz hatte ihnen Widerstand geleistet. Die in den Balken 
befindlichen Bohrgänge werden, wie seitens der Insektenlarven, mittels der 
Mandibeln ausgenagt, sind cylindiisch, an ihrer Wandung vollkommen 
glatt und halten etwa Vö Zoll im Querdurchmesser. Dass das ausgenagte 
Holz den Thieren als Nahrung dient, geht aus der AnfüUung des Magens 
mit Holz-Partikelchen hervor. Nachdem man auf die Anwesenheit dieses 
von den Engländern als „(jrihhk" bezeichneten Thieres an den unter das 
Meereswasser versenkten Holzbalken einmal aufmerksam geworden war, 



*) Die von Hesse gelieferten Abbildungen seiner Ziiimoria xißophaga lassen es übrigens 
kaum zweifelhaft erscheinen, dass diese Art weder der Gattung Limnoria, noch den Isopoden 
überhaupt angehört. Die Anwesenheit blattförmiger Kiemen au der Basis der Mittelleibsbeine, 
die Ausbildung einer Nebengeissel an den inneren Fühlhörnern, so wie die Form der Fede» 
spiiril weisen mit Evidenz auf einoii Amphiporhn hin. 



Lebenscrscheinungeh. jyp 

haben fortgesetzte Ermittelungen die Anwesenheit desselben an zahlreichen 
Ktistenorten der vereinigten Königreiche (Schottland, Irland, Hüll, Plymouth 
Devonport u. A.) ergeben und zugleich seine grosse Gefährlichkeit ausser 
Zweifel gestellt. In Folge dessen hat man es auch nicht an Versuchen 
fehlen lassen, das Holz vor den Angriffen der Limnoria dadurch zu 
schützen, dass man es mit Kupfer oder Nägelbeschlag versehen oder zuvor 
mit Kreosot, Kohlentheer und ähnlichen Substanzen imprägnirt hat. 

Von den beiden als Holzbohrer nachgewiesenen Sjyhacrouui- Arten ist die 
eine: Sphaer. terebrans von F. Müller an der Küste Brasiliens, die andere: 
Sphaer. vasfafor in dem submarinen Holzwerk einer Eisenbahnbrücke an 
der Westküste von Hindostan (Präsidentschaft Madras) angetroffen worden. 
Letztere hat eine Länge von 4 Lin. und bohrt in das Nutzholz cylindrische 
Gänge von Vio his V5 Zoll Querdurchmesser und in grosser Zahl dicht 
neben einander verlaufend. In manchen dieser Bohrgänge finden sich die 
Thiere in zusammengekugelter Lage vor. 

Während es sich bei den vorgenannten Isopoäen offenbar nur um 
habituelle Holzbohrer, welche unter anderen Verhältnissen überhaupt noch 
nicht gefunden worden sind, handelt, kann ein Eingriff in ähnliche vege- 
tabilische Substanzen auch gelegentlich auf solche Arten verübt werden, 
welche für gewöhnlich eine andere Lebenweise führen. In dieser Beziehung 
ist eine Mittheilung von Lucas zu erwähnen, wonach Oniscus murarim 
Lin. in den Kellern von Paris die Korke der Weinflaschen annagte. Dass 
hierzu den Kellerasseln nicht nur die Fähigkeit, sondern auch die Neigung 
innewohnt, lässt sich an solchen, welche man in ein verkorktes Glas ein- 
gesperrt, leicht wahrnehmen: dieselben suchen sich durch Benagen des 
Korkes in gleicher Weise aus ihrem Gewahrsam zu befreien, wie dies von 
den Clerns- und Cercunbyx- Arten bekannt ist. 

8. Parasitismus. 

Die Zahl derjenigen Isopoäen, welche ihre ursprüngliche freie Lebens- 
weise im Verlauf unbestimmbarer Zeiten mit einer parasitischen auf oder 
in dem Körper anderer Thiere vertauscht haben, ist zwar eine ungleich 
geringere als unter den Copepoden, durch fortgesetzte Beobachtungen aber 
allmählich gleichfalls zu einer ganz ansehnlichen herangewachsen. Als 
Wirthsthiere derselben sind bis jetzt nur drei Classen des Thierreiches 
zur Kenntniss gekommen: die Spongien, Crustacecn und Fische. Zwar 
erwähnen Bennet auch eine nicht näher bestimmte Oniscus (?)-Art*) 
als anü Phi/sder macroceplialus und van Beneden eine Cirolcma (jlobicipitis 
als zu mehreren Exemplaren in der Nasenöffnung eines im Mittelmeer 
erbeuteten Globiceps mekis gefunden. Bei dem Mangel näherer Angaben 
über die Beziehungen dieser Asseln zu den beiden Ceütceen, an deren 
Körper dieselben angetroffen worden sind, ist indessen weniger ein Para- 
sitismus als ein gelegentlicher oder zufälliger Aufenthalt auf ihren Trägern 
zu vermuthen. Unter demselben Gesichtspunkt ist wohl auch das Vor- 

*) Möglicher Weise sind danintor nur Cf/auitts-ExriniAare verstanden. 

12* 



180 Isopoda. 

kommen der von Karger heschviehenen Äcgathoa loliginea an (oder aus?) 
einem Cephalopoden (Lolkjo Pealii) von New Haven zu beurtbeilen (die 
Angabe „from tlw moufh of a fiqnkV^ lässt den Sacbverbalt jedenfalls 
zweifelbaft ersebeinen); ebenso der Fund von Epelys anmäatiis Dana, auf 
der Körperoberfläebe eines Astorias. 

Das Verbältniss, in welchem die zu erwäbnenden Isopodm zu ibren 
Wirtbstbieren stehen, ist offenbar nicbt überall ein gleiches. Die beiden 
innerhalb des Kieselgerüstes von Spouglcn sich vorfindenden Arten sind 
wohl mehr als — nicht einmal constante — Einmiether derselben zu 
betrachten und es wäre von denselben selbst noch näher zu ermitteln, 
ob sie sich von der organischen Substanz des Schwammes ernähren. Viele 
der auf der Haut, in der Kiemen- und Mundhöhle von Fischen schmarotzen- 
den und den letzteren Blut entziehenden hopodm ergeben sich nur als 
temporäre Parasiten, welche ebenso häufig oder wenigstens in gewissen 
Lebensperioden (Praniza) auch freilebend im Wasser gefunden werden. 
Nur die auf der Oberfläche oder im Inneren des Körpers verschiedener 
Crustaceen lebenden Isopodcn, welche der Familie der Bopyrkhn im weiteren 
Sinne angehören, sind als eigentliche sesshafte Parasiten in Anspruch zu 
nehmen, indem sie sich bereits im Jugendstadium auf ihre Wirthsthiere 
begeben und diese dann überhaupt nicht wieder verlassen. Die schmarotzen- 
den Individuen beschränken sich hier nur auf das weibliche Geschlecht, 
welches ein fortgesetztes Wachsthum und einen mehr oder weniger aus- 
geprägten Grad der Deformation eingeht, während das an dem Parasitismus 
unbetheiligte Männchen, wie bei den Coj/ejmUn, nur mit dem Weibchen 
vereinigt und zeitweise an dem Wirthsthiere angetroffen wird. 

a) Von Spongicn ist zunächst die in der Nähe der Philippinischen 
Inseln auf dem Meeresgrunde vorkommende Euxücctcüa asperglUum Owen 
als Beherbergerin , um nicht zu sagen: als Wirthsthier eines Isopoden, 
der Ac.ga sjwngiojihda Semper festgestellt worden. Letztere findet sich 
in dem rings geschlossenen Kieselgerttst des Schwammes, durch dessen 
Maschen sie nur im Larvenzustand Eingang finden kann, wie in einem 
Käfig vor und zwar, wie es scheint, fast regelmässig in Gesellschaft einer 
PaJacmon- Art Während letztere durch ein Paar vertreten ist, tritt die 
Aega nur als einzelnes Individuum auf, wird jedoch in manchen Euplectella- 
Exemplaren auch ganz vermisst. Bei den Philippinischen Fischern besteht 
der Aberglaube, dass die von ihnen als „ciica^' bezeichnete Acga das von 
ihr bewohnte Kieselgerüst des Schwammes selbst erzeuge, dass es mithin 
zu derselben in dem gleichen Verhältniss stehe, wie ein Cocon zu einer 
Spinne oder Raupe. Dass diese auch von einem französischen Schriftsteller 
(Trimoulet in Bordeaux) adoptirte Ansicht keine Widerlegung bedarf, 
hat bereits Semper hervorgehoben. — In entsprechender Weise dient das 
Gerüst eines zweiten Kieselschwammes: Mci/crina clavifor>tii>^ Gray dei- 
Cirolanu nndildlgttata Dana {Aeg<i hirfa White) zum Aufenthalt, und zwar 
findet sich letztere nach der Angabe von Miers zuweilen in der Substanz 
des Schwammes selbst eingebettet. 



LebenserscheinuiiKeii. 



181 



b) Von Fischen ist bereits eine sehr beträchtliche Artenzahl als 
Wirthsthiere von Jsopodni beobachtet, jedoch auf die Bestimmung derselben 
nicht immer die gehörige iSorgfalt verwendet worden. Es ist dies in so 
fern zu bedauern, als manche dieser „Fischläuse" bestimmte Arten von 
Wirthsthieren ausschliesslich oder wenigstens vorwiegend festzuhalten 
scheinen, während es für andere, welche notorisch vagabondiren und 
theilweise selbst auf Fischen verschiedener Familien und Ordnungen 
angetroffen werden, immerhin nicht ganz uninteressant gewesen wäre, die 
engeren oder weiteren Grenzen ihres Parasitismus festzustellen. Die nach- 
folgende Zusammenstellung ergiebt übrigens, dass gewisse Arten von 
Parasiten abweichend von den meisten, welche die Oberfläche der Haut 
zu ihrem Angriffspunkte wählen, sich mit Vorliebe in die Mund- und 
Kiemenhöhle ihrer Wirthsthiere hineinbegeben, während eine einzelne 
(Ichtlufoxenos) sich in taschenartigen Einsenkungen der Bauchhaut, welche 
offenbar als ihr Produkt anzusehen sind, einnistet. 

Äega hicarhiata Leach auf Gadiis (Lota) moloa Lin. an der Norwegischen 

Küste. 
Acga tridens Leach auf Gadus callarias Lin. au der Küste Englands. 
Äcga crcmdata Lütk. regelmässig auf Scymnus microcephahis an den 

Küsten Grönlands. 
Aega arcüca Lütk. auf Scymnus microccpludus an den Küsten Grönlands. 
Aega psora Lin, auf Scymnus microcejjhalus und Gadus morrhua Lin. an 

den Küsten Grönlands. 
Acga monophtMlmd. John st. auf Scymnus microcephalus und Gadus 

morrhua Lin. an den Küsten Grönlands. 
Aega Stroemii Lütk. auf Gadus morrhua Lin. 
Arga efferatu Dana auf Serranus spec. (Küste von Brasilien, bei Rio de 

Janeiro). 
Eocinela Danmoniensis Leach (Acherusia rotundicauda Lilljeb.) auf der 

Haut von Gadus morrhua Lin., im Kategat und in der Nordsee. 
Eocincla signata Schioedte in der Kiemenhöhle von Ponmcanthus paru 

Cuv. Val., Haemulon sißec, Sciaenas^ec, Scarus ai^ec, IMacanthuss^Gc, 

TJiynnus aUdonga (?), im Antillen - Meer , an der Küste von Central- 

und Süd- Amerika (Pernambuco). 
Alitropus typus M. Edw. {Aega interrupta Mart.) auf Notopterus hypselo- 

notus (Bengalen, Borneo). 
Cymothoa paralUla Otto auf Sparus spec. und anderen Fischen des 

Mittelmeers. 
Cymothoa oes^rotcZcs Riss o auf verschiedenen Fischen des Mittelländischen 

und Adriatischen Meeres. - In der Mundhöhle von Ccpola spec. bei 

Neapel von Buch holz gefunden. 
Cymothoa amurensis Ger stf. auf Cyprinus lacustris im Amur. 
Cymothoa stromatei Bleek. in der Mundhöhle von Stromafcus niger Cuv. 

Val. (Ostindien). 



182 Isopoda. 

Cymothoa eremita Biünuich iu der Mundhöhle vou Stromateiis uiger Cuv. 

Val. und Stromateiis paru Bloch bei Madras. 
Cymothoa 2jamdoxa EeUer in der Mundhöhle von Canuix carangiis Bloch 

(Indischer Ocean). 
Cymothoa Mathaci L e a c h in der Mundhöhle von Mwjll tvaigicnsis 

(Rothes Meer). 
Cymothoa lIcnseliMsiYt. in der Kiemenhöhle von CeopJuujiis spec. (Brasilien). 
Cymothoa ovalisSay in der Mundhöhle von Limopcrca americanu Cuv. Val., 

Labrax lineatus Cuv. Val. und Tautoga nigra Cuv. Val. {Lahms 

amcricanus Bloch) in Nord -Amerika. 
Cymothoa olivacca Dekay in der Kiemen- und Mundhöhle von Rkomhiis 

cryptosus Cuv. Val. (triacanthus Peck) bei New -York. 
Cymothoa oestriim Leach auf (?) Caranx carangiis Bloch (Guadeloupe). 
Cymothoa triloba Dekay „sehr häufig auf verschiedenen Fischen" Nord- 

Amerika's. 
Ceratothoa Steindachnvrl Koelbel an den Kiemen von Pagrus vulgaris 

Cuv. Val. — Atlantischer Ocean bei Lissabon. 
Ceratothoa spec. auf dem Grunde der Mundhöhle von Exocoettis völitaiis 

Lin. (Atlantischer Ocean). 
Ceratothoa ^^to.. in der Mundhöhle von Tetrodon Homheni Bloch (Ostindien). 
Livoneca sinuata Koelbel an den Kiemen von Cepola ruhcscens Lin., im 

Sicilianischen Meere. 
Livoneca vulgaris Stimps. auf verschiedenen Fischen in der Francisco- 

Bai (Californien). 
Livoneca longistylis Dana an den Kiemen und auf der Haut von Ephippus 

spec. (Rio Janeiro und Sandwichs -Inseln). 
Livoneca Liincli Hall er an der Innenseite des Kiemendeckels von Upemus 

indicus Shaw (Macassar, Clebes). 
Livoneca Benardi Bleeker auf Mugil spec. aus dem Indischen Meere 

(Miers). 
Nerocila Uvittata Risso auf Lahriis - AvtQn und anderen Fischen des 

Mittelmeeres. 
Nerocila rhabdota Koelbel auf den Brustflossen von Fsettus Sehae Cuv. 

Val., Küste von Senegambien. 
Nerocila munda Karger auf Ccratacanthtis aurantiacus, Ostkttste Nord- 

Amerika's. 
Olemira praegustator Latrobe in der Mundhöhle von Alosa tyranmis sehr 

häufig (Virginia). 
Ichthyoxenos Jdlinghausi Herkl. in einer taschenförmigen Aushöhlung 

der Bauchhaut nqxi Puntius (Barhodes) maculatiis Bleek., Süsswasser- 

fisch Java's. 
Praniza eocndeata Mont. (Aiicchs maxillaris fem.) auf der Haut von Cottiis 

scorjno Lin. (Englische Küste). 
Praniza Cotti huhali Hesse an der Rückenflosse von Cottus huhalus Cnv. 

Val. angesogen (Französische Küste). 



\ 



Lebenserscheinungen. 133 

Pranim SurmuUti Hesse ixui Blullas surnmletus Lin. (Französische Küste). 
Tranisa scomhri Hesse an den Kiemen von Scomher scomhms Lin. 

(Französische Küste). 
Pranim (Änceus) rhinohatis Kossmann an den Nasen- und Kiemenlöchern 

von Bhinobates lialavi (Rothes Meer). 

c) Von Crustaceen sind es vor Allem die Becapoden, welche den 
parasitischen Isopodcn, und zwar nur einer einzelnen Familie derselben, 
den Bopyridcn im weiteren Sinne (incl. Crijiitonisciden) als Wirthsthiere 
dienen. Ausser ihnen ist nur ein vereinzelter Isopode und Copepode und 
eine Anzahl von Cirripedien als Träger solcher zur Kenntniss gekommen. 
Die Einnistungsstelle an dem Körper der Becapoden für den Parasiten 
ist in der Mehrzahl der Fälle die Kiemenhöhle des Cephalothorax, welcher 
letztere dadurch mehr oder weniger stark deformirt, nämlich bucklig 
aufgetrieben wird. Ausser dieser werden jedoch auch die weichen Stellen 
an dem Hinterleib der Wirthsthiere von den Parasiten als Anheftungs- 
punkt benatzt. Die an letzterem sich ansiedelnden finden sich daher mit 
Ausnahme der Pagurcn, deren weicher Hinterleib an jeder beliebigen 
Stelle angegangen werden kann, auf der Bauchseite vor, von deren 
Oberfläche aus übrigens manche (Entoniscus) sich ganz und gar in die 
Leibeshöhle einbohren. Der häutige Sack, von welchem die der letzteren 
Gattung angehörenden Endoparasiten (Binnen- Asseln) innerhalb der 
Leibeshöhle ihrer Wirthsthiere (hrachyure Becap)oden) umhüllt sind, ergiebt 
sich als eine Einstülpung der Körperhaut der letzteren. 

I. Parasiten von brachyuren Decapoden: 

Cepon portuni Kossmann in der Kiemenhöhle von Porümus arciuitus 

(Neapel). 
Ccjion mcssoris Kossmann auf Meiopograpsus mcssor (Rothes Meer). 
Ccpon tijpus Duvernoy: Wirthsthier unbekannt, nach der Analogie jedoch 

vermuthlich gleichfalls eine Bracliyure (Fundort: Mauritius). 
Lcidija distorta Cornalia {Ccpon distortus Leidy) auf Gelasimus pugilator 

(Ostküste Nord- Amerika' s). 

Gigantionc MocbiiKoB&m2i\\\i in der Kiemenhöhle von Büppellia impressa 
de Haan (Mauritius). 

Cryptoniscus curvatus Fraisse am Hinterleib von Inachiis scorpio fem., 
zusammen mit Saccidina angesogen (Mittelmeer). 

Zetixo longicollis Kossmann an der Hinterleibsbasis von Chlorodms 

(Lcptodiiis) exaratus (Rothes Meer). 
Entoniscus (Entionc) Cavolinii Fraisse in der Eingeweidehöhle von 

Pachygrapsus marmoratus Fab. (carius Latr.) und Carcinits maoms 

(Bretagne, Mittelmeer). 

Entoniscus {Entionc) Moniezi Giard in der Eingeweidehöhle von Portunus 
puhcr und arcuatus (Neapel, Bretagne). 



]^g4 Isopoda. 

Entonisctis (Entione) cancrorum F. Müller in der Eingeweidehöhle ver- 
schiedener Xaw^/io- Arten (Desterro). 
Entonisciis spec. dub. in der Eingeweidehöhle von Achaeiis spcc. (Desterro). 

n. Parasiten von anomuren Decapoden. 

Zeiixo xwrcellamie Kossmann am Hinterleib von PorceUatut spec. 

(Philippinen). 
Pleurocryptüs Forcdlamie longkornis Hesse unter dem Brustpanzer von 

Torcellana longicornis (Brest). 
Entmiiscm porcellanae F. Müller in der Eingeweidehöhle von FomMana 

spec. (Desterro). 
Entoniscus spec. dub. in der Eingeweidehöhle von Porcellaria (Polyonyx) 

Creplini Müll. (Desterro). 
Entoniscus spec. dub. in der Eingeweidehöhle von Porcellana spec. (Desterro). 
Gij(je (jalathcae S p. Bäte an GaJathca squamifcra (Englische Küste). 
Pletirocnjptus (jalatheac ReBse in der Kienienhöhle von Galathea squamosa 

(Küste Frankreichs) und an Galathea intermedia (Shetlands- Inseln). 
Phryxus jxujKrl Rathke (Äthelges fuUodes Hesse) am Hinterleib und unter 

dem Cephalothorax von Payurus Bernliaräus (Nordsee). 
Phryxus Pernhardi Kroyer an Pagurus Bernhardus (Dänische Küste). 
Phryxus fusticaudatus Sp. Bäte {Phr. Bernhardi Kroyer?) an den Kiemen 

von Pa(jurus Bernhardus (Englische Küste). 
Prostdhus canalicidatus Hesse {Phryxus fusticaudatus Sp. BateV) am 

Hinterleib von Pagurus Bernhardus (Küste Frankreichs). 
Phryxus Hyndmanni Sp. Bäte unter dem Brustpanzer von Pagurus 

Bernhardus (Dänische Küste), an Pagurus spec. (Küste von Irland). 
Phryxus longihranch latus Sp. Bäte au Pagurus lliompsoni (Englische 

Küste, Shetlands -Inseln). 
Äthelges lorifer Hesse am Hinterleib von Pagurus Cuancnsis, zusammen 

mit Peltogaster (Küste Frankreichs). 
Äthelges intermedius Hesse auf dem Körper von Pagurus Cuancnsis 

(Küste Frankreichs). 
Äthelges cladophorus Hesse auf dem Körper von Pagurus Cuanensis 

(Küste Frankreichs). 
Bopyrus (Phryxus) resupinatus F. MüWer auf dem Hinterleib eines in der 

Schale von Cerithium spec. lebenden Pagurus, zusammen mit Sacculina 

purpurea Müll. (Desterro). 

ni. Parasiten von macruren Decapoden. 

Gyge hrnnehialis Cornalia in der Kiemenhöhle von Gebia Venetianim 

(Mittelländisches und Adriatisches Meer). 
PhyUodurus abdominalis Stimps. an den Pedes spurii von Gebia spec. 

(Puget-Sund und Tomales -Bai). 



Lebenserscheinungen. i qk 

lom thoracica Monlagu in der Kienienböhle von Callianasm sahferranm 
(Nordsee und Mittelmeer) und (nach Fraisse) auch von Gehia litto- 
ralis (Mittelmeer). 

PseucCione calüanassac Kossmann an den Kiemen von Callianassa siib- 
tcrranea (Mittelmeer). 

lone conuUa Sp. Bäte auf Callianassa longimam (Vancouver- Island). 
Argeia piujettcnsis Dana an den Kiemen von Crangon munitus (Westküste 
Nord-Amerika's). 

Argeia pauperata ^iim\)a. in der Kiemenhöhle von Crangon Franciscorum 
(San Francisco). 

Bopyrus iKilaemonis Risso unter dem Cephalothorax von Alpheus spec. 
(Nizza). 

Zeuxo alphei in die Mundgegend von Alpheus spec. eingebohrt (Philippinen). 

Bopijrussquülarum Lsitr. an der Aussenwand der Kiemenhöhle von Palae- 
monsriuilla Lim. und scrratusVQwn., welche dadurch beulenartig auf- 
getrieben wird, stets nur zu einem Exemplar angeheftet. Die befallenen 
Exemplare sind nach Rathke's Untersuchungen stets Weibchen. 
Hunderte von männlichen auf die Anwesenheit der Parasiten unter- 
suchte Individuen waren durchweg frei. (Nordsee, Ostsee). 

Fhryxus abdomimdis Kroyer {Thryx. hippolytes Rathke) an der Bauch- 
seite des Postabdomens von Hippolyte Gaimardi und Hippolyte turgida 
(nach Kroyer), an der Bauchseite des Postabdomens von Hippolyte 
Barleei und Fandalus amiulicornis (nach Sp. Bäte), unter den beiden 
ersten Hinterleibssegmenten von Pandalus anmdkornis (nachLillje- 
borg), an den Hinterleibsriugen von Hippolyte lentiginosa und polaris 
(nach Kroyer), unter dem Hinterleib von Hippolyte Gaimardi Kr. und 
Crangon Almanni (nach Me inert), unter dem Cephalothorax von 
Hippolyte spec. (nach Rathke), am Hinterleib von Virhius und Hippo- 
lyte (nach Walz). — Nordsee, Grönland, Spitzbergen, Adriatisches 
Meer. 

Gyge hippolytes Sp. Bäte {Bopyrus hippolytes Kroyer) an Hippohjtc 

polaris Kr. (England, Grönland). 
Boptjroides acutimarginatus Stimps. in der Kiemenhöhle von Hippolyte 

hrevirostris (Puget-Sund). 
Bopyrus ocellatus Czerniavski auf Virbius gracilis (Schwarzes Meer). 
Bopyrina virbii Walz auf Virhius viridis Otto (Triest und Neapel). Mit 

dem vorhergehenden identisch (nach Czerniavski). 
Dajus mysidis Kroyer auf 3Iysis spec. (Nordsee). 
Leptophryxus mysidis Buch holz auf Mysis oculafa (Sabine -Insel). 
Bopyrus mysidmn Packard mi Mysis spec. (Labrador). 

rV. Parasiten von Isopoden. 

Cabira lernaeodiscoides Kossmann auf Bopyrus spec. schmarotzend 
(Philippinen). 



1 QP Isopoda. 

V. Parasiten von Copepoden. 

Mkroniscus fnscus F. Müller auf dem Rücken eines nicht näher bestimm- 
ten Copeimden angeklammert gefunden (Desterro). 

VI. Parasiten von Cirripedien. 

Cryptomr mimdum Dana innerhalb der Kalkschale und des Mantels von 

Cretis'ui spec. (Fidschi- Inseln). 
Hemioniscus halani Buchholz {TMcmus Manoidr^ mas Goodsir) im Mantel 

von Baianus halanoidcs (Norwegen, England). 
Cnjptomscus jnjgniacus (Liriope lyygmma Rathke, Lilljeb.) an Fdto- 

gastet- paguri Rathke (auf Pagurus puhescens Kroyer) angesogen 

(Norwegen). 
Cryptoniscns paguri Fraisse an Pdtogaster Rodriguezi (auf Chbamrms 

misanthropus Rossi) angesogen (Balearen). 
Cnjptoniscus monophthahnus Fraisse an PcUogastcr ciirvatiis (auf Eiipa- 

guriis Pridcauxi und angidatus) angesogen (Neapel). 
Cnjptoniscus citrwfits Fraisse &n Sacmdina Bencdeni (&\\i Tnachus scorpio) 

angesogen (Neapel). 
Cryptoniscus plamrioidcs F. Müller an Sacculma ^mrpurca Müll, (auf 

Pagurus spec.) angesogen (Desterro). 
Eumetorlmopides^o^^m2invi in der Mantelhöhle yoü Saccid Ina pisiformis 

Kossmann (Philippinen). 

V. Systematik. 

Als der Ausgangspunkt für das moderne System der Isopodcn kann 
die von Milne Edwards im dritten Theil seiner Histoire naturelle des 
Crustaces (1840) aufgestellte Eintheilung, nach welcher die Ordnung 
zunächst in drei Abtheilungen (Sections) ersten Ranges zerfallen soll, an- 
gesehen werden. Es sind diese drei Hauptgruppen, welche als schreitende, 
schwimmende und sesshafte Asseln {Isopodcs marcheurs, nagciirs und 
scdcntaires) bezeichnet werden, weder nach der ihnen zugeschriebenen Art 
der Fortbewegung, resp. nach dem Mangel einer solchen , noch nach den 
für ihre Trennung verwertheten Älerkmalen mit irgend welcher Sicherheit 
zu unterscheiden. Mit gleichem Recht wie die den Jsopodes sedcnfaircs 
für sich allein zuertheilten Bopyridcn können auch die unter die Isopodes 
naqeurs aufgenommenen CymotJioidcn ihrem. Vorkommen nach als sess- 
hafte bezeichnet werden und würden, da auch ihnen „ein mehr zum 
Saugen als zum Kauen geeigneter Mund" zukommt, wenigstens nach 
dieser Richtung hin gerade der für die Iso2)odes sedcnfaircs aufgestellten 
Charakteristik besser entsprechen als der auf die IsojmJcs nagcurs bezüg- 
lichen. Betreffs der Unterscheidung dieser letzteren von den Isopodes 
marcheurs nach der Betheiligung der Pedes spurii des sechsten Paares zur 
Herstellung einer das letzte Hinterleibssegmcut in sich begreifenden 
„Schwanzflosse", so ist eine solche bei manchen Ä>ro?/s- Arten (Taf. V, 



Systematik. Ig? 

Fig. 5) und verschiedenen /S/>/«(t;rw^«V?ai-Gattimgeii (Tal'. VI, Fig. 1, 1(), 11), 
welche zu den Isopodcs ncujeurs gerechnet werden, lieineswegs zu einem 
deutlicheren Ausdruck gediehen, als z. B. bei der den Isojjodcs marcheurs 
untergeordneten Gattung Limnoria (Taf. VI, Fig. 17), welche in Wirklich- 
keit allerdings den AscUinen (Milne Edwards') ganz fremd ist, sondern 
den Spliacromidm angehört. Es wird demnach die »Scheidung der hopoden 
in drei solche, auf keinerlei gegensätzlichen Merkmalen beruhende Haupt- 
gruppen einfach aufzugeben sein, und zwar um so mehr, als sich die beiden 
ersten aus ganz heterogenen Elementen bestehend erweisen. 

Es zerfallen nämlich die Isqpodes marcheurs nach Milne Edwards 
in folgende drei Familien und jede derselben wieder in zwei Tribus: 

Farn. 1. Idoiheidae. Die Pcdes spurii des sechsten Paares zu grossen 
Klappen umgewandelt, welche ganz auf die Unter- 
seite des Hinterleibs gerückt sind und die fünf 
ersten Paare der Pedes spurii unter sich bergen. 
Tribus 1. Ärctiiridae (Idoth. arpenkurs). Nur die drei 
hinteren Beinpaare mit Endklauen versehen. 

Gattung Ardurus. 
Tribus 2. Idothe'idae genuinae. Alle sieben Beinpaare 
mit Endklauen versehen. 

Gatt. Idothea, Antlmra. 

Farn. 2. As eil in a. Die Pedes spurii des sechsten Paares griffeiförmig 

und den Hinterrand des Hinterleibes überragend; 

letztes Hinterleibssegment sehr gross, schildförmig. 

Tribus 1, Asellina heteropoda. Erstes Beinpaar iri eine 

zweifingerige Scheere endigend. 

Gatt. Apseudes, Rho'c, Tmidis. 

Tribus 2. Asellina liomopoda. Erstes Beinpaar mit den 

folgenden gleich gestaltet oder nur in eine kleine 

Scheerenhand endigend. 

Gatt. Limnoria, Asellus, Jaera, Jaeridina, Oniscoda. 

Farn. 3. Oniscodea (Cloportides). Die Pedes spurii des sechsten Paares 
griffeiförmig oder lamellös, seitlich von dem 
kleinen Endsegment des Hinterleibes frei her- 
vortretend. Die inneren Fühler verkümmert. 
Tribus 1. Oniscodea maritima. Basalglied der Pedes 
spurii des sechsten Paares lang und dünn. 

Gatt. Ligia, Ligidium. 
Tribus 2. Oniscodea terrestria. Basalglied der Pedes 
spurii des sechsten Paares verkürzt. 
Gatt. Deto, Porcellio, Trichoniseus, Platyarthrus, Arma- 
dillidium, Armadillo, Diplocxochus, Tylos. 



i 



188 Isopoda. 

Vou diesen Familien sind die erste und dritte ohne Weiteres als in 
der Natur begründete Gruppen anzuerkennen, die dritte der Oniscodca 
durch die Verkümmerung der inneren Fühler in V'^erbindung mit den der 
Luftathmung dienenden Pedes spurii sogar als die am schärfsten ab- 
gegrenzte der ganzen Ordnung. Dagegen ergiebt sich die zweite der 
Äsellina als eine durchaus künstliche Vereinigung ganz heterogener 
ürganisationstypen. Die als ÄscUina lidcropoda bezeichneten Scheeren- 
asseln {TanakVie), wiewohl von sämmtlicheu Autoren bisher den Isopodcn 
zuertheilt, entbehren der für diese Ordnung charakteristischen Merkmale 
trotz einiger habitueller Aehnlichkeit völlig und müssen aus derselben 
entfernt und den Amxthipodcn überwiesen werden*). Es bleiben mithin 
von dieser Familie nur die Äsellina homopoda als wirkliche Isojiodcn übrig; 
doch muss, um sie zu einer natürlichen Familie abzugrenzen, die zu den 
tiphaoomldoi gehörige Gattung Limnoria von ihnen ausgeschieden werden. 

Seine zweite Sektion der Isopodes iiaoeurs theilt Milne Edwards 
gleichfalls in drei Familien: Pranindac, Spliaeromidae und Cymothoidac 
Die erste derselben stellt er den beiden letzten durch die nur in der 
Fünfzahl ausgebildeten selbstständigen Mittelleibsringe mit einer gleichen 
Zahl von Beinpaaren gegenüber. Die Sphaeromiden unterscheidet er 
durch „tasterförmige'' Kieferfüsse, verkürzte und meist verschmolzene 
fünf vordere Hinterleibsringe, durch unbeweglichen (oder fehlenden) 
Innenast der Spaltbeine des sechsten Paares, grossen und queren Kopf 
und einfache Gangbeine von den Cymothoiden, welchen „deckeiförmige'' 
Kieferfüsse, deutlich entwickelte und fast niemals verschmolzene fünf 
vordere Hinterleibsringe , zwei frei bewegliche Spaltäste der Fcdes sparii 
des letzten Paares, kleiner Kopf und drei oder selbst sieben Paare klammer- 
förmiger Beine zugeschrieben werden. 

Die Eintheilung der Franisidae in die beiden Tribus der Prankidae 
gcnuinae und Anccidae ist durch den später geführten Nachweis der nur 
sexuellen Verschiedenheit der beiden Gattungen Pmnim und Ancem hin- 
fällig geworden, so dass die Familie sich überhaupt nur auf eine einzige, 
aber in der That von allen übrigen Isojwden durch eine weite Kluft 
getrennte Gattung beschränkt. 

Die Familie der Sphwirornkhu' zerfällt nach Milne Edwards in 
die beiden : 

Tribus 1. Spliaeromidae unguiculatae. Alle Beine mit kleiner 
Endklaue, Gangbeine. 



*) Durch Ueberweisung der Tanaidm an den ilinen gebührenden systematischen Platz 
trägt man am einfachsten den unzweifelhaften Thatsachen Kechnung, dass das Herz derselben 
im Mittelleib gelegen ist und dass die Pedes si)urii keine Athmungsorgane sondern Glied- 
massen sind, welche der Ortsbevegung dienen. Nach beiden Merkmalen sind die Tanaidcn 
eben einfach keine Asseln und in sofern liegt auch kein verständlicher Grund vor, dieselben 
mit Fr. Müller (,Für Darwin, p. 29) auf Grund ihrer Herzlage als „der ürassel besonders 
nahestehend" anzusehen. 



Systematik. 18;) 

Gatt. Sphacroma, Cyniodocca, Ccrms, Nesaea, 
Campecox)ca, Cassiilina, Amphoroidoa. 
Tribiis 2. Sphaeromulae cheliferae. Die zwei vorderen Bein- 
paare in eine Greif band endigend. 

Gatt. Am'mus. 

Die Familie der Cymothdiikie sondert er dagegen in drei Tribus: 
Tribiis 1. Cynt otho'idae rapaces {ravisseurs). FUbler mit frei- 
liegender Basis, Vorderbeine mit Greifhand. 

Gatt. Scroli>t. 
Tribus 2. (.'yntotho'iäae vagahundac {rrraufi). Fühler mit 
freiliegender Basis; alle Beine gleich, Gang- oder 
Greif beine. 

Gatt. Cirolmia, Eurydice, Äega, lioc'mela, 
Pterelas, Conilcra, Alitropus. 

Tribus 3, Cyniotholdae parasitae. Fiihlerbasis unter dem 
Stirnrand verborgen. 

Gatt. Nerocila, Anilocra, Livoneca, 
Olemtra, Cymofhoa, Urozeiictes. 

Von diesen beiden Familien erweist sich diejenige der Splmeromidcn 
als ein natürlicher Verband nahe mit einander verwandter Formen, denen 
sich, wie bereits oben erwähnt, noch Limnoria unmittelbar anschliesst. 
Dagegen enthält die zweite Familie der Cymothoidcn in der Gattung 
Serolis wieder ein ihr völlig fremdes Element, welches nach den lang- 
streckigen Gangbeinen sowohl wie nach der Bildung der Pedes spurii in 
nahe Verwandtschaft mit den Asdlmcn tritt und correkter Weise den 
Isopodcs »larcheurs hätte zugewiesen werden müssen. 

Es würden sich demnach aus der Milne Edwards 'sehen Eintheilung 
als natürliche Gattungsverbände (Familien) folgende ergeben: Idothenlac, 
Asdllna (excl. Tandidae u. Limnoria) y Scrolidae, üniscodai, Sphacromidac 
(iucl. Limnoria), Cymothoidai' (excl. Serolis), Bopyridae und (sich weiter 
en tfern end) Franlzidae. 

Für ein vor mehr als vierzig Jahren aufgestelltes System, welches 
sich seiner Zeit auf ein noch relativ geringes und bezüglich seiner mor- 
phologischen Verhältnisse und besonders seiner Entwicklung wenig 
gekanntes Material gründete, muss dem Milne Ed wards'schen un- 
zweifelhaft die vollste Anerkennung gezollt werden. Denn im Grunde 
ist demselben nur ein einziger wirklicher Missgriff, die Aufnahme der 
7'aiiäiden unter die Ordnung der Isopoda und besonders die enge Ver- 
kettung derselben mit den völlig heterogenen Asdlinm vorzuwerfen, 
während einige andere Vereinigungen, resp. Trennungen höchstens als 
nicht besonders glücklich und zutreffend zu bezeichnen wären. Unter 
allen Umständen werden aber diese numerisch geringfügigen Mängel 
durch die mit richtigem Takt erfassten Grenzen der meisten Gruppen bei 
weitem überwogen. 



190 Isopoda. 

Die Aufgabe der folgenden Systematiker hätte nun, richtig erfasst, 
unzweifelhaft darin bestehen müssen, an die von Milne Edwards auf- 
gestellte Eintheilung und Anordnung im Speciellen die bessernde Hand 
anzulegen, Heterogenes aus dem System auszuscheiden und unnatürlich 
Getrenntes in nähere Beziehung zu einander zu setzen. Trotzdem ist, 
wie bereits in der historischen Einleitung angedeutet worden, zunächst 
gerade der entgegengesetzte Weg eingeschlagen und fast die ganze Milne 
Edwards 'sehe Eintheilung wieder auf den Kopf gestellt worden. 

Ein solcher als völlig verfehlt zu bezeichnender systematischer Ent- 
wurf, welcher eine nur recht oberflächliche Bekanntschaft mit den hier in 
Rede stehenden Crustaceen erkennen lässt und den Charakter einer über- 
aus unreifen Amerikanischen Produktion zur Schau trägt, rührt von 
J, Dana (1852) her. Indem derselbe auf die bereits von Leach 
betonten und durch den Collektivnamen Edriopldhalma gekennzeichneten 
nahen Beziehungen zwischen Isopoden und Amphipoden zurückgreift und 
für beide in Gemeinschaft zum Ueberfluss eine neue Bezeichnung Chorisfo- 
poda einführt, glaubt er diese als eine gemeinsame Ordnung aufgefassten 
Krebsthiere nicht wie bis dahin in zwei, sondern in drei einander 
gleichwerthige und gegensätzliche „Tribus": Isopoda^ Anlsopoda und 
Amphipoda eintheilen zu müssen. Indem er nämlich die Amphipoden 
dahin feststellt, dass bei ihnen die vier ersten Beinpaare nach vorn, die 
drei letzten nach hinten gerichtet, die Athmungsorgane dem Mittelleib 
angefügt und von den Fcdes spuril die drei letzten Paare grififelförraig 
gestaltet sind, die Tsopoden dagegen durch drei nach vorn und vier nach 
hinten gerichtete Beinpaare sowie durch die als Athmungsorgane fungiren- 
den fünf vorderen Paare der Pcdcs spurü charakterisirt, will er diejenigen 
Formen, welche nach seiner Ansicht (aber nicht in Wirklichkeit) in keines 
dieser beiden Schemata hineinpassen, zu einer besonderen dritten Tribus: 
Anlsopoda vereinigen. 

Diese Anisopoda Dana's werden nun in folgender bunter, an Un- 
natürlichkeit nichts zu wünschen übriglassender Anordnung vorgeführt: 
Subtribus I. SeroUdca vel Anisopoda Cymothoka. 

Fam. 1. Scrolidae. (Gatt. ScroUs) 

Fam. 2. Franizidae. 

Subfam. 1. Pranmnae. (Gatt. Fmnka). 
Subfam. 2. Anceinae. (Gatt. Aneeus). 
Subtribus II. Arcfuridca vel Anisopoda Idokteica. 
Fam. 1. Arcturidae. 

Subfam. 1. Ardurinuc. (Gatt. Ardums, Lcaelm). 
Subfam. 2. Anthioinae. (Gatt. Anthura). 
Subtribus III . Tandidca vd Anisopoda Oniscicn. 
Fam, 1. Tamüdae. 

Subfam. 1. Tammme. {G2itt.Tatuüs,Payatanais,Lc2ito- 

didia, ApseuflfS, TOioea). 



Systematik. 191 

Subfam. 2. Linoinnae. (Gatt. Lirtopc, Cnj'ptotliir). 
Subfam. 3, Crossurinae. (Gatt. Crossums). 

Fam. 2. Bopyridae. 

Subfam. 1. Bopyrhiar. (Gatt. Bopyrus, Thryxus, 

Cepon, Dajus). 
Subfam. 2. lonmac. (Gatt. lone, Argda). 

Eine Prüfuug des Inhaltes dieser Tribiis Änisopoda und der sie con- 
stituirenden drei Subtribus ergiebt nun Folgendes: Wenn die erste der- 
selben die Benennung Änisopoda Cymothoka erhalten hat, so ist ein Grund 
für dieselbe in so fern nicht ausfindig zu machen, als keine der dar- 
unter vereinigten Gattungen auch nur eine entfernte habituelle Aehnlichkeit, 
geschweige denn eine nähere morphologische Verwandtschaft mit einer 
C'yniotJwa erkennen lässt. Ebenso wenig lässt sich irgend welcher Grund 
für die Vereinigung der Scroliden und Praniziden unter einer nnd der- 
selben Subtribus geltend machen, da kaum zwei Familien nachweisbar 
sind, welche sich ihrer ganzen Körperbildung nach so diametral gegen- 
über ständen, wie gerade die genannten. Auf der anderen Seite kann 
es aber nach der Bildung der Pedes spurii beider keinen Augenblick 
zweifelhaft sein, dass sie Isopodcn im eigentlichen Sinne sind, wozu für 
Scrolis noch der asselartige Habitus in prägnantesten Ausdruck kommt. 
Dass bei Scrolis nicht, wie gewöhnlich, die drei, sondern nur die zwei 
ersten Beinpaare die Richtung nach vorn einschlagen, kann unmöglich, 
als ganz unwesentlich, einen Grund abgeben, diese Gattung aus den 
Impodcn auszuscheiden. Dass die Pranizidae recht abweichend gebildete 
und systematisch isolirt stehende Isopoden sind, hat sich bereits bei der 
Erörterung ihrer morphologischen EigenthUmlichkeiten ergeben; dass 
ihre Abweichungen indessen irgend welche Hinneigung zur Amphipodm- 
Organisation bekunden, wird gewiss Niemand behaupten wollen. 

Der zweiten Subtribus ist — im Gegensatz zu der ersten — mit 
vollem Recht die Benennung Änisopoda Idotacica beigelegt worden, da 
sie sich in der That nach allen Charakteren als IdofJieiden, mithin frei- 
lich auch als wirkliche Isopodai ergeben. Auf Grund der — wenigstens 
bei Ardurus — mit Idofhca übereinstimmenden eigenthümlichen Um- 
formung des sechsten Spaltbeinpaares hat sie bereits Mi Ine Edwards' 
mit vollem Recht in nächste verwandtschaftliche Beziehung zu dieser 
Gattung gesetzt. Dem gegenüber kann die von Dana für Ardurus 
geltend gemachte Richtung der vier ersten Beinpaare nach vorn keinen 
Grund zu einer Annäherung dieser Gattung an die Ämphlpodcn abgeben, 
während das gleiche für Anihura hervorgehobene Verhalten nicht einmal 
zutreffend ist; denn bei den als Gattung Paranthura abgesonderten Arten 
linden sich in grosser Deutlichkeit nur die drei ersten Beinpaare ganz 
normal nach vorn gestreckt. 

Als die bei weitem bedenklichste und wohl kaum ernst zu nehmende 
systematische Vereinigung ergiebt sich jedoch die 3. Subtribus der T(nu(- 



192 Isopoda, 

iilea vel Anisopoda öniscica, auch wenn man yon der durchaus unpassenden 
Benennung — eine Tana'is ist einem Oniscus ebenso unähnlich, wie ein 
Bopyyas einer Tana'is — ganz absehen wollte. Für einen Theil dieser 
Subtribus, nämlich für die Familie Tana'idac — selbstverständlich mit 
Ausschluss der LiriopinaCy welche Bopijriden sind — treffen in der That 
die von Dana hervorgehobenen Abweichungen von den /,soj;w/c'«, nämlich 
die vier nach vorn gerichteten ersten Beinpaare, die auf den Vorderleib 
verlegten Athmungsorgane und die nicht der Athmung dienenden Spaltbeine 
des Hinterleibs zu. Indessen kann hierin selbstverständlich kein Grund 
iilr die Creirung einer besonderen Tribus, sondern nur ein solcher für die 
Zuweisung dieser Tanäidcn zu den Ampldpodcn gefunden werden. Hätte 
Dana dieselben also von den Isopodcn im Sinne Milne Edwards' 
ausgeschieden, so hätte er eine wirkliche, in der That aber auch die 
einzige Verbesserung an dem System seines Vorgängers vollzogen. Als 
wie kritiklos sich übrigens diese Dana 'sehe Familie der Tana'idac ihrem 
Inhalt und ihrer Eintheilung nach ergiebt, geht daraus hervor, dass die 
dritte Unterfamilie Crossuriuae auf eine rein nominelle Gattung, welche 
mit Tana'is identisch ist, begründet worden ist, während die in die Mitte 
genommene Unterfamilie L'inop'inac Schmarotzer -Asseln enthält. Dass 
endlich die zweite zur Subtribus Tana'idca gebrachte Familie der Bopyr'tdot 
der Ordnung der Isoptodcn angehört, kann nach der oben dargelegten Körper- 
Ijildung und nach dem Entwicklungsgang als unzweifelhaft gelten, ebenso dass 
die von Dana als ÄnqiJiij^odcn-Bildüügen angesprochenen „Kiemenanbänge" 
an den Mittelleibsbeinen von lonc solche in der That nicht darstellen. 
Auf ihren wissenschaftlichen Werth geprüft, ergiebt sich demnach 
die Dana'sche Tribus Amsopoda einfach als eine literarische Curiosität 
von nicht einmal ephemerer Bedeutung. Unter Betonung ihrer Natur- 
widrigkeit ist sie daher auch schon in dem vorwiegend faunistischen 
AVerk von Spence Bäte und Westwood zurückgewiesen worden. 

Das in letzterem (1868) aufgestellte System der Isopodcn kann zwar 

bei seiner Einschränkung auf die relativ spärlichen nordeuropäischen 

Gattungen keine allgemeine Bedeutung für sich in Anspruch nehmen, 

verdient aber trotzdem als eines der wenigen überhaupt publicirten hier 

gleichfalls in Kurzem berücksichtigt zu werden. In der von Spence 

Bäte entworfenen Uebersiehtstabelle der Subordines, Divisiones, Tribus 

und Familiae, gegen deren Anordnung sich West wo od, als seinen eigenen 

Ansichten mehrfach widersprechend, ausdrücklich verwahrt, sind übrigens 

nur Namen oder (theilweise) Unterschiede in der Lebensweise, dagegen 

keine unterscheidenden Charaktere angeführt, so dass man sich über den 

Werth der einzelnen Abtheilungen nur aus den ihnen zuertheilten Gattungen 

ein Urtheil ])ilden kann. 

Subordo I. Isopoda ahcrrantia. 

Tribus 1. Vagantia. 

Fam. 1. Tanaidae (Gatt. Tana'is, LcpiochcUa, Paratana'is, 

Apscudes). 



Fam. 2. Antlmridac 
Tribus 2. Suhparasitica. 
Fam. 3. Anccidae 
Siibordo II. Isopoda normalia. 
Divis. A. Äquaspirantia. 
Tribus 1. Parasitica. 
Fam. 1. Bopyridac 



Systematik. -ino 

(Gatt. Antlmra, Paranthura). 
(Gatt. Anceus = Pranim). 



Fam. 2. 
Fam. 3. 

Tribus 2. 
Fam. 1. 



Cymotlioidac 
Aegidae 

Liheratica. 
Asellidae 



(Gatt. Jöwe, Bopyrus, Gyge, Plmjxus, 

Liriope etc.). 
(Gatt. Cymotlioa, Anüocra etc.). 
(Gatt. Aega, Eurydke^ Cirolana, Coni- 

lera, Bocinela etc.). 



(Gatt. Aselhis, Limnorm, Jaera, 
Miinna etc.). 
Fam. 2. Munnopsidae (Gatt. Munnopsis). 
Fam. 3. Arctundac (Gatt. Aräurus). 

Fam. 4. Idoteidac (Gatt. Joföfea). 

Fam. 5. Sphaeromidae (Gatt. Sphaeroma, Ncsaea, Dtjnamenc, 

r,. . r^ . Campecopea etc.). 

Uivis. B. Aerospirantia. 

Tribus 3. (Fam.) Oniscidm (Gatt. Xi^m, Ligidium, Phüoscia, Onis- 

cus, Porcellio, Armadillidium etc.). 

An dieser Spence ßate 'sehen Anordnung der Isopodcn ist im Grunde 
nur die Unterordnung der Jsoj^ofZa aUrrantia als eine künstliche Vereiniguu«- 
heterogener Formen zu rtigen. Auch hier sind die zu den Ampliipoden zu 
verweisenden Tanaidm mit unzweifelhaften Jsopoden in eine nicht in der 
Natur begründete verwandtschaftliche Beziehung gesetzt und zwar gehören 
diese letzteren wieder zwei Gruppen an, welche einander durchaus fern stehen 
Die Antlmridm hätten ihren nächsten Verwandten, den Arduriden und Jdo- 
tlmden genähert werden müssen, wodurch die allein übrig bleibenden Ancdden 
(Pramsiden) als wirkliche Isojmla aherrantia die ihnen gebührende isolirte 
Stellung den anderen Isopodcn gegenüber eingenommen hätten. Ob die unter 
den Isopoda normaUa abgegrenzten Familien als einander gleichwerthig 
anzusehen sind und ob die Reihenfolge, in welcher sie aufgeführt werden 
den natüriichen Verwandtschaften am besten entspricht, könnte unzweifelhaft 
Meinungsverschiedenheiten hervorrufen. Doch mag von einer Erörterun- 
dieser Verhältnisse hier schon deshalb Abstand genommen werden, weil de!- 
Entwurf des Systems sich nur als ein skizzenhafter und lediglich als dem 
Zweck einer faunistischen Uebersicht entsprechend ergiebt. 

Mehrere Jahre zuvor (1864) hatte übrigens schon W. Lilljeborg 
bei Gelegenheit einer monographischen Bearbeitung der skandinavischen 
7ana,s-Arten% welche er auch seinerseits den Isoiwdcn unterordnet, eine 

*) Bidrag tili kännedomen om de inom Sverige och Norrige förekommande Crustaceer 
of Isopodernas iinderordning och Tanaidcmas familj , üpsala 1S64. 4« (Upsala üniversitets 
Arsskrift, 18(5.5). 

Uro Uli. Klasspii des Tliier- Reichs. 



V. 2. 



13 



194 Isopoda. 

neue Anordnung und Abgrenzung der zu letzteren gehörenden Familien 
vorgenommen, welche als eine in mehrfacher Hinsicht naturgemässere 
offenbar den Vorzug vor der Spence Bäte 'sehen verdient. Die elf von 
ihm adoptirten Isojmlcn -Fsimüien werden in folgender Weise analytisch 
charakterisirt : 

I. Die Pedes spurii dus sechsten Paares keine Schwanzflosse bildend 

A. Dieselben klein, seitlich frei hervortretend 

a. Letztes Ilinterleibsseginent kleiner als die vorhergehenden, 
nicht schildförmig 

b. Letztes Hinterleibssegmcnt in Form eines grossen Schildes 
t Pedes spurii der vorderen Paare theilweise Kiemenfüsse 

* Mittelleibsbeine nicht als Raderorgane gestaltet 
** Die drei hinteren Paare derselben in Kuderforn 

f Pedes spurii der vorderen Paare nicht der Athmung 
dienend 

B. Pedes spurii des sechsten Paares an der Unterseite des Hinter- 
leibes grosse Opercula bildend 

a. Die vier vorderen Beinpaare ohne Endklaue 

b. Alle sieben Beinpaare mit Endklaue 
IL Die Pedes spurii des sechsten Paares mit dem Endsegment des 

Hinterleibs eine Schwanzflosse bildend. 

A. Hire Endlamellea unter einander geschoben 

B. Ihre Endlamellen neben einander liegend 

a. Sieben Beinpaare ausgebildet 
t Nur ein Spaltast der hintersten Pedes spurii frei beweglich 
•j -j- Beide Spaltäste der hintersten Pedes spurii frei beweglich 

* Männchen und Weibchen einander ähnlich 
** Männchen und Weibchen auffallend verschieden 

b. Nur fünf Beinpaare ausgcl)ildet 

Wären in diese Uebersicht nicht gleichfalls die sich zwischen den 
übrigen Familien durchaus fremd ausnehmenden Tanaidcn mit aufgenommen, 
so würde sie die verwandtschaftlichen Beziehungen der Isopoden in 
sehr naturgemässer Weise versinnlichen. Mit Recht sind die sich von den 
anderen Familien am meisten entfernenden Änce'klen {Franisiäcn) an das 
eine Ende der ganzen Reihe verwiesen und ihre bei Spence Bäte völlig 
unmotivirte Vereinigung mit den Antlmridm ist aufgehoben. Letztere 
werden durchaus correkt ihren nächsten Verwandten, den Jdothe'iden und 
Arduridcn unmittelbar angereiht. Die in dieser Uebersichtstabelle nicht 
berücksichtigten ScroUdcn würden sich am passendsten zwischen den 
Oniscidcn und Äselliden einschalten lassen. 

Während den vorerwähnten systematischen Anordnungen mehr die in 
der Gesammtörganisation hervortretenden Unterschiede zur Grundlage 
gedient hatten, glaubte J. C. Schioedte (1866) für die Systematik der 
Isopodcn die in der That sehr verschiedenartige Bildung der Mundtheile 
bei den einzelnen Familien verwerthen zu müssen. Er stellt zunächst 
die zur Aufnahme fester und flüssiger Nahrung dienenden Mundtheile, also 
beissende und saugende einander gegenüber und unterscheidet erstere 
wieder in ein O.s manducatorinm, ."icctoriinii und mor^orinni. 



Farn. 


1. 


Onisc flirre 


Farn. 


2. 


Asellidae 


Farn. 


3. 


Munnopsidae 


Fam 


4. 


Tana'idae 


Fam. 


5. 


Arcturidae 


Fam. 


C. 


Idothe'idae 


Fam. 


7. 


Anthmidae 


Fam. 


S. 


Hphacromidae 


Fam. 


9 


Cijmolhoidae 


I'^am. 


10 


Bopyridae 


Fam. 


11 


Ancndae. 



Systematik. 195 

Das Os manducatorkim wird folgendermassen charakterisirt : Mala 
extcrior mandihiilarum mala interiore instrucfa striata, tnucronidata spinosave. 
Mala extenor mandibtdarum ramosa, digitate spinosa, prensoria. Maxillae 
priores malis hinis, extcriore suhrecta^ apice spinidosa. 

Dasselbe ist eigen den Onisciden, Asellinc.n, Idothe'iden und 
Sphaeromiden. 

Das Os sedorium: Mandihulae mola carentes. Mala extcrior mandi- 
bular um depressa, quadrata, margine interiore acutissimo, valide dentato. 
Maxillae priores malis hinis, extcriore incurva, midtispinosa. 

Dasselbe besebränkt sieb auf die Gruppe der Cirolanen. 

Das Os morsorium: Mandihidae mola carentes. Mala extcrior mandi- 
hularum crassa, fornicata, margine crasso, öbtuso, cdentulo. Maxillae ptriores 
mala unica, apice spinulosa. 

Dasselbe ist ausschliesslich den Scroti den eigen. 

Das an Aega, Änilocra und CijmotJioa erörterte Os snetorium wird 
sodann den oben erwähnten Modificationen des Beissmundes gegenüber 
durch eine einzige klauenförmige und innen löffelartig ausgehöhlte Lade 
der Mandibeln, durch sehr schmächtige, stiletförmige Maxillen des ersten, 
breite und längs der Mittellinie fest aneinanderschliessende Maxillen des 
zweiten Paares, so wie durch die mit schwach entwickelter Kaulade, 
aber kurzem und breit abgerundetem, raspelartig gezähneltem Taster 
versehenen Kieferfüsse charakterisirt. Zu diesen paarigen Mundtheilen 
kommt noch eine kappenförmig gewölbte, halbkreisförmige Oberlippe 
mit gezähneltem Endrand, welche einen dichten Anschluss an die zum 
Einbohren an ihrer Unterlage dienenden Organe bildet und den Saugapparat 
vervollständigen hilft. 

Was nun die Verwerthung dieser für die nähere Kenntniss der Mund- 
theile ungemein wichtigen und erfolgreichen Untersuchungen für die 
Systematik der Isopoden betrifft, so würde die ausschliessliche Berück- 
sichtigung der genannten Organe für die Abgrenzung und Anordnung der 
Familien unzweifelhaft zu einseitigen und künstlichen Resultaten führen. 
Auch die Ancculcn und Anthnriden besitzen saugende Muudtheile, 
welche bei letzterer Familie sogar theilweise denjenigen der Acgidcn 
recht ähnlich gebildet sind. Eine Vereinigung dieser beiden Familien 
mit den saugenden Acgidcn, Cymotlmdcn und Bopyridcn zu einer 
besonderen Gruppe der Isopoden würde aber der sonstige ganz differente 
Körperbau als geradezu undenkbar erscheinen lassen. Für die Onisciden, 
Asellincn, Idotheiden und Sphaeromiden bestätigt die übrigens schon vor 
Schioedte genügend bekannte Bildung der Mundtheile ihre auch nach 
anderen Richtungen hin sich deutlich dokumentirende nähere Verwandt- 
schaft, welche zwischen den drei erstgenannten Familien eine allerdings 
noch engere als den Splmeromidcn gegenüber ist. Dass ferner die durch das 
Os morsorium charakterisirten Scroliden mit den CymotJtoiden, zu welchen 
sie Mi Ine Edwards in nähere Beziehung setzte, nichts zu thun haben, 
lässt auch abgesehen von der Muudbildung ihr Gesammtbau deutlich 



196 Isopoda. 

erkennen und nach diesem würden sie sogar zwischen die durch ein 
Os manducatoriiim vereinigten Familien einzuschalten sein. In Betrett 
der mit Ciroinna verwandten Formen (Furydice u. A.) einer- und der 
sich um Acga gruppirenden Gattungen andererseits könnte es aber in 
der That in Frage kouiraen, ob die Verschiedenheit der Mundtheile zu 
einer Trennung oder nicht vielmehr die sonstige Organisations-Ueberein- 
stimmung dazu veranlassen dürfte, sie nach dem Vorgang der früheren 
Systematiker mit einander vereint zu lassen. Denn es wird kaum zu 
verkennen sein, dass nach ihrer ganzen Rumpf- und Beinbildung die 
Aegiden mit ihren saugenden Mundtheilen den durch das Os sedorium 
abweichenden Cirolaniden sehr viel näher stehen, als den gleichfalls mit 
einem Saugmund versehenen sesshaften Cymothöiden (Cymothoa, Anilocro, 
Epkldliys, Uro.zcncfes), bei welchen der bereits deutlich deformirte Rumpf 
mit kurzen und kräftigen Klammerbeinen versehen ist. — Uebrigens 
ist zu bemerken, dass die von Schioedte erörterte Mundbildung der 
Tsopoden zunächst morphologische Gesichtspunkte bezweckt und dass 
der Verfasser auf die von ihm dargelegten Unterschiede keine eigentliche 
und streng durchgeführte systematische Eintheilung der Ordnung basirt. 
Der neueste systematische Versuch von Kossmann (1880) sucht 
den von den früheren Systematikern verwertheten Unterschieden in der 
Rumpf- und Gliedmaassenbildung und den von Schioedte betonten 
Modifikationen der Mundtheile gleichzeitig Rechnung zu tragen und gelangt 
dabei für die eigentlichen Isoiwdcn {Euisopoda), welchen die Anceidcn in 
Verbindung mit den Tandidcn als besondere Unterordnung Anisopoda 
gegenübergestellt werden, zu folgender Gruppirung: 

1. Reihe. Ein Os manducatorium. Körpersegmentining erbalten, 

Scliwanzflosse in Griffel umgebildet. 

a. Alle Pleopoden als Kiemen fungirend Fam. 1. Asdlidae. 

b. Die vorderen Pleopoden zur Luftathmung umgebildet Fam. 2. Oniscidae. 

2. Keibe. Ein Os manducatorium. Segmentirung des Pleon im 

Kückgang begriffen , Umbildung der Schwanzflosse in 
Platten. 

a. Verschmelzungen im Pleon; die eine Lamelle der 
Schwanzflosse unbeweglich 

b. Letztes Paar der Pleopoden deckeiförmig 

c. Völlige Verschmelzung des Pleon zu einem Stuck 

3. Reihe. Der ISIund zu einem Os sectorium umgebildet 

Unterreihe A. Umwandlung des Os sectorium in ein 

Os morsorium 
ünterreihe B. Umbildung des Os morsorium in ein 
Os haustcllatum 

a. Mundtheile und Segmentirung vollständig 

b. Mundtheile und Pleopoden durch Rückbildung 
verkümmert 

c. Mundtheile u. Körpersegmentining gesch^vunden Fam. 10. Cryptoniscidae. 

Dass diese Gruppirung den früheren gegenüber an Natürlichkeit 
gewonnen habe, lässt sich weniger nachweisen, als dass sie der Lillje- 



Fam. 


3. 


Sphaeromidaf. 


Fam. 


4. 


Idoiln'idae. 


Fam. 


5. 


AfunvopsiiTne. 


Fam. 


6. 


Cirolanidae. 


Fam. 


7. 


Serolidae. 


Fam. 


8. 


Cymotho'idae. 


Fam. 


9. 


Tiopyridae. 



Systematik. 19j 

borg 'sehen Anordnung sogar entschieden nachsteht Denn in letzterer 
waren wenigstens die Anceiden als wirkliche Isopoden anerkannt, während 
sie von Kossmann wieder nach dem Beispiele SpenceBate's in eine 
ganz unnatürliche Verbindung mit den gänzlich auszuscheidenden Tanaiden 
gebracht werden. Wenn die Äscllincn den Sphaeromideu gegenüber durch 
eine Erhaltung der Segmentirung des Pleon charakterisirt werden, so 
widerspricht diese Angabe einfach dem thatsächlichen Verhalten. Für 
die Umwandlung des Os scctorium in ein Os morsorium lässt sich ebenso 
wenig ein Nachweis führen als für die mit gleichem Recht anzunehmende 
Herleitung des ersteren aus dem letzteren; höchstens würden sich beide 
als parallellaufende Bildungen aus dem Os manducatoriunb entwickeln 
lassen. Es lag demnach auch kein Grund vor, den natürlichen Anschluss 
der CymotJiöiden an die Cirolancn durch die zwischen beide eingeschobenen, 
aber in keiner verwandtschaftlichen Beziehung zu einer von beiden stehen- 
den Seroliden zu durchbrechen. Dagegen kann die Aufeinanderfolge von 
Cymothöiden und Bopyriden nach dem Vorgang von Milne Edwards und 
Lilljeborg und im Gegensatz zu F. Müller, welcher (1871) in den 
Bopyriden die nächsten Verwandten der Onisciden nachzuweisen versuchte, 
gewiss nur gebilligt werden. 



Soll die Ordnung der Isopoden, wie es unbedingt nothwendig ist, den 
nahe verwandten Amphipoden gegenüber durch differentielle Charaktere 
geschieden werden, so können bei der beiden der Hauptsache nach tiber- 
einstimmenden Körpersegmentirung und Gliedmassenbilduug im Bereich des 
Kopftheiles und Mittelleibs nur zwei Merkmale in Anwendung gebracht 
werden, welche in unmittelbarer physiologischer Beziehung zu einander 
stehen: 1) Das im Bereich des Hinterleibs gelegene Herz und 2) die als 
Athmungsorgane fungirenden Fedes spuril, welche demgemäss — mit Aus- 
nahme des letzten Paares — lamellös sind. Alle sonst noch als unter- 
schiedlich für beide Ordnungen hervorgehobenen Merkmale, von welchen 
die meisten überdies nur habituell sind, haben sich mit zunehmender 
Kenntniss der Einzelformen im Verlauf der Zeit als unhaltbar erwiesen. 
Für die Isopoden ist ebenso wenig eine Depression des Körpers, wie für 
die Amphipoden eine Compression desselben ausschliesslich charakteristisch ; 
wenn auch die Mehrzahl beider an einer solchen Gestaltung mehr oder 
weniger deutlich festhält, so fehlt es doch an langstreckigen und an- 
nähernd cylindrischen Formen, welche kaum noch zu trennen sind, bei 
beiden keineswegs. Dasselbe ist mit der Richtung und der Gestaltung 
der Mittelleibsbeine der Fall, deren Umformung zu Greifhäuden innerhalb 
beider Ordnungen den freiesten Spielraum erkennen lässt. Auch in der 
Bildung der Fühlhörner und der Mundtheile, in der hin und wieder auf- 
tretenden Verschmelzung des Kopftheiles mit dem ersten Mittelleibsringe 
u. s. w. lassen sich durchgreifende Unterschiede nicht nachweisen. Defi- 
nirt man mithin die 



19{5 Isopoda. 

Ordnung Isopoda, Asseln 

als annähernd homonom segraentirte Malacostraca, deren Rumpf 
sich in der Regel aus einem mit zwei Paaren von Fühlern ver- 
sehenen Kopftheil und vierzehn in zwei Gruppen zerfallenden 
Körperringen zusammensetzt, bei welchen das Herz auf die 
hintere Gruppe der Körperringe (Hinterleib) beschränkt ist und 
deren Pedes spurii der Mehrzahl nach lamellös verbreitert 
und der Athmung gewidmet sind, 

so können unter allen Umständen die bisher darunter begriffenen 
„Scheerenasseln" (Tanaidae) nicht bei denselben belassen, sondern müssen 
vielmehr den Amphipoäen überwiesen werden, und zwar um so mehr, als 
ihnen weder ein wesentliches, die letzteren charakterisireudes Merkmal 
abgeht, noch Eigenthümlichkeiten anhaften, welche mit den Charakteren 
der Ampldpoden im Widerspruch ständen. 

Die auf diese Weise in ihrer natürlichen Abgrenzung festgestellte 
Ordnung der Isopoclcn ist zunächst nach der Gliederung des Rumpfes und 
der dadurch bedingten Zahl der Mittelleibsgliedmassen in zwei numerisch 
sehr ungleiche Sektionen, von denen die erste sich auf eine einzelne 
Familie beschränkt, während die zweite alle übrigen umfasst, zu zerlegen: 

Sectio I. Isopoda auomala. 
Der erste Mittelleibsring mit dem Kopftheil verschmolzen, der siebente 
verkümmert, gliedmassenlos. In Folge dessen nur fünf der Ortsbewegung 
dienende Beinpaare vorhanden. (Einzige Familie: Aiiceidac). 

Sectio II. Isopoda genuina. 
Der erste Mittelleibsring nicht mit dem Kopftheil verschmolzen, der 
siebeute normal entwickelt und gliedmassentragend. Stets sieben Paare 
von Mittelleibsgliedmassen vorhanden. 

Uebersichtstabelle der Familien. 

Fiihler des ersten Paares rudimentär. Aussealaden (Opercula) 
der vorderen Pedes spurii mit Luftkammeni Fam. 1. Oniscodea. 

Fiihler des ersten Paares normal entwickelt 

Die Spaltbeine des Hinterleibs regelmässig ausgebildet 
Sechstes Paar der Spaltbeine mit dem letzten Hinterleibs- 
segment keine Schwanzflosse bildend 
Dasselbe seitlicli vom Schwanzschilde frei hervortretend Fam. 2. Üerolidea. 
Dasselbe an der Spitze des Schwauzschildes hervor- 
tretend. Mandibeln meist m i t Taster 

Die drei hinteren Beinpaare nicht verkürzt, linear Fam. 3, Asciiina. 
Die drei hinteren Beinpaare verkürzt, meist lamellös Fam. 4. Munnopsidac. 
Dasselbe au der Unterseite des Hinterleibs verborgen, 
deckeiförmig. Mandibeln ohne Taster Fam. 5. Idolhe'idae. 

Sechstes Paar der Spaltbeine mit dem letzten Hinterleibs- 
segmcQt eine Schwanzflosse bildend 
Körper linear. Sechstes Paar der Spaltbeine mit 
seineu Endlamellen das letzte Hinterleibsseg^ent 
einschachtelnd Fam. 6. Anthuridae. 



Systematik. 199 

Körper oval. Sechstes Paar der Si^altbeiue neben dem 
Endsegment des Hinterleibes freiliegend 
Innenlamelle des letzten Spaltbcinpaares unbeweg- 
lich oder fehlend. Körper mit Kugellingsvermögen Farn. 7. Hphaeromidae. 
Innenlauielle des letzten Spaltbeinpaares frei beweg- 
lich. Körper ohne Kugelungsvermögen 
Die vier hinteren Beinpaare schlank, verlängert Fam. 8. Aegidac. 
Alle sieben Beinpaare verkürzt, als Klammer - 
Organe dienend Fam. 9. Cymothoidac. 

Die Spaltbeine des Hinterleibs verkümmert oder ganz fehlend 
Körper des Weibchens abgeflacht, asseiförmig, deutlich 

segmentirt Fam. 10. Bopyridac. 

Körper des Weibchens bauchig, schlauch- oder sack- 
förmig, mit geschwundener Segmentirung Fam. 11. Cryploniscidae. 

Charaktere der Isopoden-Familien. 
Fam. 1. Oniscoclea^ Landasseln. 
Körper oval, mit gewölbter Rückenfläche. Innere Fühler rudimentär, 
an der Unterseite des Kopfes versteckt; äussere Fühler lang, hervor- 
gestreckt. Augen seitlich. Mandibeln tasterlos, quer dreieckig, mit stumpf 
gezähnter Kauspitze und messerförmiger Innenlade. Maxillen des ersten 
Paares mit zwei schmalen, parallelen, an der Spitze gezähnten Kauladen 
versehen, diejenigen des zweiten Paares ungetheilt, in eine breit ab- 
gerundete Raspel endigend. Kieferfüsse mit grossem, langstreckigem 
Stipes und kleiner Lade, ihre Taster kurz und gedrungen, die Lade nach 
vorn nur wenig überragend, die seitlichen Valvulae schmal, länglich. 
Erster Mittelleibsring den Kopftheil meist seitlich umfassend, der siebente 
hinterwärts tief ausgebuchtet. Die sieben Beinpaare gleich gebildet, 
Wandelbeine. Sämmtliche Hinterleibsringe frei, der letzte klein und von 
dem vorhergehenden seitlich umfasst. Die Pedes spurii der fünf vorderen 
Paare sich dachziegelartig deckend, mit verhornter Aussen- und zart- 
häutiger Innenlamelle ; erstere an den vorderen Paaren mit Luftkammern. 
Das sechste Paar der Pedes spurii zwischen dem fünften und sechsten 
Segment frei hervortretend, griffel- oder blattförmig. (Sämmtlich Land- 
bewohner). 

Fam. 2. Scrolidea. 

Körper auffallend breit, stumpf oval oder rundlich, flachgedrückt. 
Innere Fühler nur wenig kürzer als die äusseren, beide unmittelbar über 
einander von dem Stirnrand entspringend und freiliegend, der Geissel- 
theil beträchtlich kürzer als der aus verlängerten und platten Gliedern 
bestehende Schaft. Augen dem Hinterrand des Kopfes genähert, zur 
Seite gerückt. Mandibeln mit schlankem Taster, in der Längsrichtung 
entwickelt, mit ungezähnter Kauspitze, einer Innenlade entbehrend. Die 
beiden Maxillenpaare mit einfacher (V), an der Spitze gezähnter Kaulade, 
welcher sich am zweiten Paare noch ein kleiner Aussenlappen anschliesst. 
Kieferfüsse sehr kurz und breit, mit grosser Doppellade und kurzem, 



200 Isopoda. 

gedrungenem, dreigliedrigem Taster. Erster Mittelleibsring den Kopf 
seitlich vollkommen umfassend, mit dem zweiten oberhalb mehr oder 
weniger vollständig verschmolzen; der siebente hinterwärts tief aus- 
gebuchtet. Erstes Beinpaar oder auch (Männehen) das zweite in eine 
Greif band endigend, die folgenden sehr lang und schlank, Wandelbeine. 
Am Hinterleib nur die drei vordersten Segmente frei, die übrigen zu 
einem grossen Schwanzschilde verschmolzen. Die drei ersten Paare der 
Pedes spurii in Form zweispaltiger, lang gewimperter Ruderbeiue, das 
vierte und fünfte gross, deckeiförmig, der Athmung dienend, das sechste 
schmal, beiderseits vom Schwanzschilde frei hervortretend. (Meeres- 
bewohner). 

Fam. 3. Asciiina. 

Körper abgeflacht, oval oder parallel. Innere Fühler beträchtlich 
kürzer als die äusseren, beide Paare hervorgestreckt, mit langem Geissel- 
theil. Mandibeln schmal, gekrümmt, mit gezähnter Kauspitze, verlängerter 
Innenlade und dreigliedrigem Taster. Maxillen des ersten Paares mit 
zwei getrennten, linearen, die des zweiten mit mehreren breiten, lamellösen, 
sich deckenden und gewimperten Kauladen. Kieferfüsse mit grossen und 
breiten Valvulae, verklammerten Laden und grossem, diese weit über- 
ragendem, fünfgliedrigem Taster. Kopf aus dem ersten Mittelleibsringe 
frei hervortretend. Von den sieben schlanken Beinpaaren das oder die 
beiden ersten in eine Greifhand endigend. Die Hinterleibssegmente 
entweder sämmtlich oder bis auf die stark verkürzten vordersten zu 
einem grossen und breiten Schwanzschilde verschmolzen. Die beiden 
ersten Paare der Pedes spurii klein, die drei folgenden gross, platten- 
förmig, als Athraungsorgane dienend, das sechste über den Hinterrand 
des Schwanzschildes hervortretend, griffel- oder blattförmig. (Meeres- 
und Süsswasserbewohner). 

Farn. 4. 3Iunnopsidae. 

Körper gestreckt, in seinem vorderen Theil verbreitert. Innere 
Fühler beträchtlich kürzer als die äusseren, oberhalb dieser entspringend. 
Augen fehlen. Mandibeln länglich dreieckig, mit schlankem (zuweilen 
verkümmertem) Taster. Maxillen des ersten Paares mit zwei lanzettlichen, 
die des zweiten Paares mit drei linearen Laden. Kieferfüsse mit läng- 
lichen, zugespitzten Valvulae, verklammerten Laden und diese über- 
ragenden, verbreiterten und an der Spitze scheerenförmigen Tastern. 
Die vier vorderen Mittelleibsringe breit, die drei hinteren plötzlich 
verschmälert, erstere mit linearen Klammer-, letztere mit lamellösen 
lluderbeinen. Hinterleib ungegliedert, schildförmig. An seiner Unterseite 
drei Paar zarthäutige, der Athmung dienende Pedes spurii, unter einem 
unpaaren Deckel gelegen. Letztes Paar der Pedes spurii dünn, griflfel- 
förmig, über den Hinterrand des Schwanzsehildes frei hervortretend. 



Systematik. 201 

Farn. 5. Idothculae. 

Körper gestreckt oder linear. Innere Fühler kürzer als die äusseren. 
Augen klein, seitlich. Mandibeln wenig länger als breit, tasterlos, mit 
scharf gezähnter Kauspitze und raesserförmiger Innenlade. Maxillen des 
ersten Paares mit zwei schmalen, an der Spitze gezähnten, die des 
zweiten mit mehreren breiten, lang gewimperten Kauladen. Kiefertiisse 
mit ovalen Valvulae, geklammerten Laden und breiten, diese weit über- 
ragenden Tastern. Hinterleibssegmente sämmtlich oder mit Ausnahme 
der stark verkürzten vordersten zu einem länglichen Schwanzschilde ver- 
schmolzen. Die fünf vorderen Paare der Pedes spurii zarthäutig, zur 
Athmung dienend, das sechste (durch besondere Grössenausdehnung 
seines Basalgliedes) zu zwei die Bauchseite des Hinterleibes deckenden 
Klappen umgestaltet. 

Subfam. 1. Arctiirina. Aeussere Fühler stark verlängert. Die 

vier ersten, nach vorn gerichteten Bein- 
paare mit gewimpertera , der Endklaue 
entbehrendem Spitzengliede. 
Subfam. 2. Idothclna. Aeussere Fühler nicht stark verlängert. 

Die vier vorderen Beinpaare mit grosser 
Endklaue. 

Fam. 6. Änthuridae. 
Körper linear, fast cylindrisch. Beide Fühlerpaare kurz, wenig an 
Länge verschieden. Augen klein, auf der Oberseite des Kopfes. Mund- 
theile zum Saugen. Mandibeln schmal, langgezogen, mit klauen- 
förmiger Spitze und dreigliedrigem Taster. Maxillen des ersten Paares 
stiletförmig, an der Spitze des Innenrandes gesägt. Kieferfüsse schmal, 
mit zugespitzter und gewimperter Lade, ohne Taster und Valvulae. 
Beine gedrungen. Endsegment des Hinterleibs verlängert. Pedes spurii 
der vorderen Paare lamcllös, zur Athmung dienend, die grosse verhornte 
Aussenlade des ersten den folgenden als Deckel dienend. Pedes spurii 
des sechsten Paares das Endsegment des Hinterleibs derartig um- 
schliessend, dass die Innenlamelle seiner Rücken-, die Aussenlamelle 
seiner Bauchseite sich auflegt, letztere deutlich zweigliedrig. 

Fam. 7. Spliaeromidae. 
Körper länglich oval, hoch gewölbt, zum Zusammenkugeln. Kopf 
stark in die Quere entwickelt, die beiden Fühlerpaare an Form und Grösse 
wenig verschieden. Mandibeln mit doppelter, scharf gezähnter Kauspitze, 
einer Mahlfiäche an der Innenlade und schlankem Taster. Maxillen des 
ersten Paares mit zwei linearen, die des zweiten Paares mit drei sich 
deckenden, blattförmigen Laden. Kieferfüsse mit länglichem Stipes, breiter 
Lade und grossem, dieselbe weit überragendem, fünfgliedrigem Taster. 
Die sieben Beinpaare entweder sämmtlich Wandelbeine oder die vorderen 
in eine Greifhand endigend. Die Hinterleibsringe seltener sämmtlich frei 



202 Isopoda. 

als in verschiedener Zahl mit einander verschmolzen, das letzte oder die 
vereinigten hinteren einen grossen, breiten Schwanzschild bildend. Die 
vorderen Paare der Pedes spurii lamellös, zarthäutig (zuweilen fehlend), 
das letzte Paar seitlich am Schwanzschilde frei hervortretend, hornig, mit 
verschmolzenem oder ganz fehlendem Innenast. 

Fam. 8. Aegidae. 

Körper oval oder gestreckt, flach gewölbt, nicht zum Zusammenkugeln. 
Kopf abgerundet, Augen in der Regel gross. Innere Fühler beträchtlich 
kürzer als die äusseren. Beine schlank, die vier hinteren Paare länger 
als die drei ersten nach vorn gerichteten. Hinterleibsringe sämmtlich frei, 
der letzte gross, schildförmig, nach hinten verjüngt. Die fünf vorderen 
Paare der Pedes spurii breit, lamellös, der Athmung dienend, das sechste 
Paar zu den Seiten des Endsegmentes frei liegend und mit ihm eine 
fächerförmige Schwanzflosse bildend; beide Spaltäste desselben frei 
beweglich. 

Subfam. 1. Cirolanina. Mundtheile beissend. Mandibeln mit mehr- 

theiliger, scharfer Schneide. Maxillen des 
ersten Paares mit zwei an der Spitze lang 
gezähnten, die des zweiten mit drei lamel- 
lösen und gewimperten Laden. Kieferfüsse 
mit kleinem Schaft und grossem, breitem 
Taster. 

Subfam. 2. Äegina. Mundtheile saugend. Mandibeln schmal, gekrümmt, 
mit klauenförmiger Lade und schlankem Taster. 
Maxillen des ersten Paares stiletförmig, mit ver- 
kümmerter Innenlade, die des zweiten breit, vorn 
abgerundet. Kieferfüsse deckeiförmig, gross, mit 
kurzem, raspeiförmigem Taster. 

Fam. 9. Cijmotho'idae. 

Körper oval oder gestreckt, flach gewölbt. Kopf klein. Beide Fühler- 
paare wenig an Länge verschieden, kurz. Mundtheile saugend. Mandibeln 
gerade, mit klauenförmiger Lade und dickem, gedrungenem Taster. 
Maxillen des ersten Paares linear, stiletförmig, die des zweiten Paares 
plump, am Ende stumpf abgerundet, längs der Mittellinie dicht aneinander 
schliessend. Kieferfüsse mit grossem Stipes und kurzem zweigliedrigem 
Taster, ohne Lade. Alle sieben Beinpaare kurz und gedrungen, als 
Klammerorgane dienend. Die fünf vorderen Hinterleibsringe stark ver- 
kürzt, zuweilen verschmolzen, der sechste gross, schildförmig. Die fünf 
vorderen Paare der Pedes spurii breit, lamellös, der Athmung dienend, 
das sechste seitlich vom Endsegment frei liegend, mit zwei schmalen, frei 
beweglichen Spaltästen. 



Systematik. 203 

Farn. 10. Bopyridac. 

Beide Geschlechter in Grösse und Form auffallend verschieden, 
Männchen pygmäeuhaft , gestreckt, fast parallel, symmetrisch, mit lose 
gegliedertem Mittelleib. Weibchen gross, meist gedrungen und in ver- 
schiedenem Grade unsymmetrisch, zuweilen selbst difform, mit eng an- 
einander schliessenden Mittelleibsringen. Beide Fühlerpaare kurz, bei 
den Weibchen selbst stummeiförmig; die Augen der letzteren eingegangen, 
beim Männchen punktförmig. Mandibeln gestreckt, an der Spitze verjüngt 
und mit einem Stilet oder Bohrapparat versehen. Beide Maxillenpaare 
verkümmert, nur als kleine warzenförmige Stummel erkennbar. Kiefer- 
füsse theils nur wenig grösser, theils ladenförmig und zweigliedrig. Alle 
sieben Beinpaare kurz und gedrungen; als Klammerorgane dienend. 
Pedes spurii zu Stummeln reducirt oder ganz eingegangen. 

Fam. 11. Crpptoniscidac. 

Beide Geschlechter in Grösse und Form auffallend verschieden. 
Männchen pygmäenhaft, gestreckt, regelmässig segmentirt, theils mit 
deutlich ausgebildeten, theils mit verkümmerten Fühlern; von ihren 
Mittelleibsbeinen zuweilen das letzte (siebente) Paar fehlend, ihre Mund- 
theile nur in tasterlosen, stiletförmigen Mandibeln bestehend. Weibchen 
relativ gross, schlauch- oder sackförmig, meist ohne alle Segmentirung, 
völlig difform und der Gliedmassen entbehrend. Eine Bruthöhle theils 
innerhalb des Körperschlauches, theils durch äussere Brutlamellen gebildet. 



Charaktere der Gattungen. 

Familie Ance'idae. 

Gatt. Änceus Risso (fem. Pmnim Leach). 
Taf. XV, Fig. 1—4, XXVI, Fig. 16 — 19. 

Kopf mit dem ersten Mittelleibssegment verschmolzen, beim Männchen 
sehr gross, quadratisch, am abgestutzten Vorderrand mit hervorgestreckten, 
zangenförmigen Mandibeln, beim Weibchen klein, oval. Fühler des ersten 
Paares kürzer als diejenigen des zweiten. Augen des Männchens verkleinert 
Mundtheile saugend. Die Gliedmassen des ersten (verschmolzenen) Mittel- 
leibsriuges dem Munde als zweites Kieferfusspaar angefügt. Nur der zweite 
und dritte Mittelleibsring deutlich abgeschnürt, die drei folgenden (4 bis 6) 
verschmolzen und beim Weibchen sackförmig angeschwollen; der siebente 
Mittelleibsriug verkümmert. Nur fünf Gangbeinpaare, dem zweiten bis 
sechsten Mittelleibsring entsprechend, ausgebildet. Hinterleib scharf ab- 
gesetzt, schmal und gestreckt, frei gegliedert; das vereinigte sechste und 
siebente Segment dreieckig. Die Spaltäste an allen sechs Paaren der 
Pedes spurii frei nebeneinander liegend, lamellös, gewimpert, das sechste 
Paar seitlich vom Endsegment des Hinterleibs frei liegend und mit diesem 



204 Isopoda. 

eine Schwanzflosse bildend. Männchen mit unpaarem Begattiingsoigan 
an der Bauchseite des verkümmerten letzten Mittelleibsringes. Weibchen 
ohne Brutlamellen , die Eier und Embryonen innerhalb der Leibeshöhle 
tragend. 



Farn. Oniscodea. 

Uebersichtstabelle der Gattungen. 

A. Feiles spurii des sechsten Paares hinter oder neben dem 
letzten Hinterleibssegmeut frei hervortretend 

Beide Spaltäste dieser Pedes spurii freiliegend {Lianna) 
Fuhlergeissel vielgliedrig 

Die beiden Spaltäste der Pcdes spurii des sechsten 

Paares gleich gebildet (symmetrisch) Ligia Fab. 

Dieselben ungleich gebildet, der innere kurzer und 

dünner 

Augen fehlend, Beine verlängert, sehr schlank Tilanet hcs Schioedte 

Augen vorhanden, Beine nicht verlängert 
Basalglied der hinteren Pedes spurii an der Innen- 
seite fingerförmig ausgezogen Ligidinm Brandt 
Basalglied der hinteren Pedes spurii symmetrisch 

gestaltet StyloniscHn Dana 

Fuhlergeissel weniggliedrig 
Fuhlergeissel vier- bis fünfgliedrig Trichoniscus Brandt 

Fuhlergeissel dreigliedrig Philoscia Latr. 

Nur der Aussentheil der Pedes spurii des sechsten Paares 
freiliegend, der Innenast unter dem letzten Ilintcrleibs- 
segment ganz oder grösstentheils verborgen (Onisclna) 
Die Endlamelle des Aussentheiles zugespitzt, lanzettlich 

Fuhlergeissel vierghcdrig, sehr kurz JJcto (ruer. 

Fuhlergeissel dreigliedrig, Luftkammer der Opercula 

diffus Olli neu s Latr. 

Fuhlergeissel zweigliedrig, Luftkammer der Opercula 

scharf begrenzt 

Körper flach gewölbt, ohne Kugelungsvermögen Forcellio Latr. 

Körper stark gewölbt, mit Kugelungsvermögen Ci/listicus Schnitzl. 

Fuhlergeissel eingliedrig. Augen fehlend Platyarthrus Brandt 

Die Endlamelle des Aussentheiles der hinteren Pedes 

spurii breit abgestutzt, grösser als das Basalglied Armndillidiiim Brandt 

Die Endlamelle des Aussentheiles der hinteren Pedes 
spurii rudimentär, viel kleiner als das Basalglied 

Die Endlanielle am Eandc des Basalgliedes entspringend 

Augen fehlend, Stirn drcilappig Pseudarmadillo Sauss. 

Augen vorhanden, Stirn nicht gelappt 
Die Endlamelle am Innenwinkel des Basalgliedes 

entspringend SphacronUcns Gerst. 

Die Endlamellc am Hinterraude des Basalgliedes 

entspringend Pcrinci/p/iia (jerst. 

Die Endlamellc auf der Aussenfläche des Basalgliedcs 
entspringend, als feines Dörnchen ei-scheinend Atniadillo Latr. 

B. Pedes spurii des sechsten Paares unter dem letzten Hinter- 
leibssegmcnt verborgen, ladenförmig {Tt/lina) 



Systematik. 205 

Die fünf vorderen Hinterleibsringe frei, Filhlergeissel 
viergliedrig Tylos Latr. 

Die fünf vorderen Ilinterleibsringc mit einander ver- 
schmolzen, Falilergeissel dreigliedrig Syspaslns Budde 

1. Gatt. Li(jia Fab. 
Taf. XIII. Fig. 10 u. 11. 

Aeiissere Fithler von halber bis mehr als Körperlänge, die Fühler- 
geissel vielgliedrig, borstenförmig. Innere Fühler dreigliedrig. Mandibeln 
am Innenrand mit pinselförmigen Anhängen. Kieferfüsse mit breit ovalem, 
undeutlich gegliedertem Taster. Körper flach gewölbt, oval, nach hinten 
deutlich verschmälert. Beine schlank, nach hinten an Länge allmählich 
zunehmend. Hinterleibsringe nicht eingeschachtelt, der letzte quer, zwischen 
dem Ursprung der hinteren Pedes spurii nicht spitzenartig ausgezogen. 
Pedes spurii des sechsten Paares mit länglichem oder verlängertem Basal- 
glied und gleich gebildeten, griffel- oder borstenförmigen Spaltästen. — 
Zahlreiche Arten aller Erdtheile, Bewohner der Meeresküsten. 

2. Gatt. Titanethes Schioedte {Phcrusa Koch). 

Aeussere Fühler von weniger als halber Körperlänge, die vielgliedrige 
Geissei kürzer als das schlanke vierte und fünfte Glied des Schaftes. 
Augen fehlen. Mandibeln am Innenrand hinter der Schneide mit drei 
geisseiförmigen, befiederten Anhängen. Kieferfüsse mit länglichem, deut- 
lich dreigliedrigem Taster und einem gefiederten Blättchen an der Spitze 
der Lade. Körper flach gewölbt, länglich, die hinteren Mittelleibsringe 
mit verlängerten und rückwärts gewendeten Epimeren. Beine schlank und 
dünn, nach hinten allmählich länger werdend. Hinterleibsringe nicht 
eingeschachtelt, der dritte zuweilen beiderseits zahnartig ausgezogen, der 
letzte quer und abgestumpft dreieckig. Der Aussentheil der hintersten 
Pedes spurii von mehr als Hinterleibslänge, der Innenast dünn, borsten- 
förmig. — Vereinzelte Europäische Arten, zum Theil Höhlenbewohner. 

3. Gatt. Ligidium Brandt {Zia Koch). 
Taf. Xm. Fig. 12. 
Aeussere Fühler von zwei Drittheilen der Körperlänge, die vielgliedrige 
Geissei fast so lang als das verlängerte vierte und fünfte Glied des Schaftes 
zusammengenommen. Innere Fühler zweigliedrig, mit Anhang. Augen 
deutlich. Rechte Mandibel am Innenrande mit drei, linke mit fünf pinsel- 
förmigen Anhängen. Kieferfüsse mit pfriemförmigem, fünfgliedrigem 
Taster und quer abgestutzter Lade. Körper länglich oval, nach hinten 
stärker verschmälert. Hinterleibsringe nicht eingeschachtelt, der letzte 
quer und stumpf dreieckig. Pedes spurii des sechsten Paares mit läng- 
lichem, an der Innenseite fingerförmig ausgezogenem Basalgliede und 
ungleichen Spaltästen ; der äussere langgestreckt lanzettlich, mit gesägtem 
Rande, der innere kürzer, dünn griflfelförmig, an der Spitze borsten- 
tragend. — Drei Europäische Arten. 



206 Isopoda, 

4. Gatt. Sßyloniscns Dana. 

Der vorhergehenden Gattung nahe verwandt, aber durch das kurze 
und innen nicht tingerförraig ausgezogene Basalglied und den an der 
Spitze nicht beborsteten inneren .Spaltast der hinteren Pedes spurii unter- 
schieden. — Einige Amerikanische und Südsee - Arten. 

5. Gatt. Trichoniscus Brandt. 
{Itea Koch, Philoiujria Kinahan, Haplophthalnms Schöbl.*) 

Geissei der äusseren Fühler länger als das schlanke fünfte Schaftglied, 
mehrgliedrig; innere Fühler sehr klein, dreigliedrig. Augen facettirt oder 
nur punktförmig. Rechte Mandibel mit einem , linke mit zwei pinsel- 
förmigen Anhängen des Inneurandes. Kieferfüsse mit zweigliedrigem, 
kegelförmigem Taster und gepinselter Lade. Mittelleib oval, Hinterleib 
deutlich abgesetzt schmäler, seine Ringe nicht eingeschachtelt, der letzte 
kurz und (juer. ßasalglied der hinteren Pedes spurii am Hinterrand leicht 
gegabelt, die Spaltäste schmal, lanzettlich, der innere etwas kürzer und 
schmächtiger als der äussere. — Einige Europäische Arten. 

6. Gatt. Philo sei a Latr. {Scyphax Dana?) 

Aeussere Fühler schlank mit dreigliedriger Geissei, welche das 
schlanke fünfte Glied des Schaftes au Länge übertrifft. Innere Fühler 
sehr klein, dreigliedrig. Augen facettirt. Kieferfüsse mit zweigliedrigem 
Taster und kurzer Lade. Kopf nicht vom ersten Mittelleibsring umfasst, 
der siebente Mittelleibsring die Basis des Hinterleibs leicht einschachtelnd. 
Hinterleib abgesetzt schmäler, der dritte bis fünfte Ring seitlich spitz 
ausgezogen, der sechste quer und spitz dreieckig. Pedes spurii des 
sechsten Paares mit querem, hinten abgestutztem Basalglied und schmal 
lanzettlichen Spaltästen, von denen der innere beträchtlich kürzer als 
der äussere ist. — Arten beider Hemisphären. 

7. Gatt. Beto Guer. 

Aeussere Fühler von halber Körperlänge, mit ganz kurzer viergliedriger, 
nur ein Drittheil der Länge des fünften Schaftgliedes betragender Geissei. 
Stirn dreilappig. Der Kopf vom ersten, die Hinterleibsbasis vom siebenten 
Körperringe seitlich umfasst. Endsegment des Hinterleibs gleichseitig drei- 
eckig. Der Aussentheil der hintersten Pedes spurii sehr verlängert, schmal 
lanzettlich, der Innenast viel kürzer und schmäler, aber das letzte Hinter- 
leibssegment weit überragend. Körperumriss und Habitus wie bei Porcdlio, 
die Rückenfläche mit Höckern und Dornen besetzt. — Wenige aus- 
ländische Arten. 



*) Vielleicht sind auch die ganz ungenügend begründeten Gattungen Actaccia Dana 
und AvtoviscHs llarijer liierlior zu ziehen. 



Systematik. 207 

8. Gatt. Oniscus Latr. (ÄUonisciis Dana?, lihinorpctcs Sinxh er g). 

Tai'. XIII. Fig. 2. 

Aeussere Fühler kaum von halber Körperlänge, mit dreigliedriger, dem 
fünften Sehaftgliede etwa gleichkommender Gcissel. Mundtheile wie bei 
Forcdlio. Stirn dreilappig. Körperform oval, nach hinten etwas spitzer 
als nach vorn ziigerimdet. Kopf vom ersten, Ilinterleibsbasis vom siebenten 
Körperring seitlich umfasst. Dritter bis fünfter Hinterleibsring mit langen, 
rückwärts gerichteten Seitenzipfeln. Eudsegment des Hinterleibs mit quer 
dreieckiger Basis und schmalem, lanzettlichem Endtheil. Operculum des 
ersten Paares der Pedes spurii mit diifuser Luftkammer. An den Pedes 
spurii des sechsten Paares das Basalglied und die Aussenlamelle fast 
gleich lang, letztere lanzettlich und die Spitze des letzten liinterleibsringes 
beträchtlich überragend; die Innenlamelle griffeiförmig und nur mit der 
Spitze freiliegend. — Arten beider Hemisphären. 

9. Gatt. Porcellio Latr. 
Taf. Xin. Fig. 1. 

Aeussere Fühler kaum von halber Körperlänge, mit zweigliedriger, 
dem fünften Sehaftgliede an Länge nachstehender Geissei. Mandibelu 
der beiden Seiten mit verschieden geformten Innenlappen und pinsel- 
förmigen Anhängen. Unterkiefer des ersten Paares mit füufzähniger 
Aussenlade und an der Spitze zwei gefiederte Lamellen führender Innen- 
lade. Kieferfüsse mit grossem, länglich viereckigem Stipes, verlängerter 
und vorn verschmälerter Valvula, kurzer und am abgestutzten Endrande 
beborsteter Lade und kurzem, zweigliedrigem, ein schmales, klauen- 
förmiges Endglied führendem Taster. Stirn dreilappig. Körperform wie 
bei Oniscus, auch die Mittel- und Hinterleibsringe wie bei dieser Gattung 
geformt. Meist nur die Opercula der beiden vordersten Spaltbeinpaare 
mit scharf begrenzter Luftkammer. Das letzte Paar der Pedes spurii wie 
bei Oniscus geformt. Körper flach gewölbt, ohne Kugelungsvermögen. — 
Zahlreiche Arten beider Hemisphären. 

10. Gatt. Cylisticus Schnitzler. 

Aeussere Fühler von halber Körperlänge, mit zweigliedriger, dem 
fünften Sehaftgliede an Länge nachstehender Geissei. Mundtheile wie 
bei Forccllio. Stirn gelappt. Körperform gestreckt, vorn stumpfer als 
hinten zugerundet, stark gewölbt, mit Kugelungsvermögen. Seitenlappen 
des dritten bis fünften Hinterleibsringes schwächer nach hinten ausgezogen, 
gleich denjenigen der Mittelleibsringe stark abwärts gebogen. Die Opercula 
der fünf vorderen Spaltbeinpaare mit scharf begrenzter Luftkammer. Pedes 
spurii des sechsten Paares wie bei Oniscus und Porcellio. — Einzelne 
Europäische Art. 



208 ■ Isopoda. 

11. Gatt. Tlatyartlirus Brandt 
{Itea Koch, Typhlonisms Schöbl.). 

Aeussere Fühler kaum dem dritten Theil der Körperlänge gleich 
kommend, die ersten vier Glieder kurz und dick, das grosse fünfte 
comprimirt, verbreitert, die Geissei eingliedrig, lanzettlich. Augen fehlend. 
Kopf kurz und breit, die Stirn in der Mitte breit gerundet, beiderseits 
gelappt. Mundtheile und Körperform wie bei Porcellio; letztes Hinterleibs- 
segment jedoch sehr klein, spitz dreieckig. Pedes spurii des letzten Paares 
den Hinterleib weit überragend; Basalglied gross, länglich viereckig, 
Aussenast breit, lanzettlich, Inuenast griffeiförmig. Kein Kugelungs- 
vermögen. — Einzelne Europäische Art. 

12. Gatt. Armadillidium Brandt {Ärmadillo Koch). 
Taf. XHI. Fig. 3. 

Körper oblong, fast parallel, vorn etwas breiter und stumpfer abgerundet 
als nach hinten, hoch gewölbt, mit vollständigem Kugelungsvermögen. 
Kopf ohne Seitenlappen, in der Mitte mit aufgebogenem Stirnrand. Aeussere 
Fühler ganz auf der Unterseite entspringend, nur von V3 der Körperlänge, 
die zweigliedrige Geissei kürzer als das fünfte Schaftglied. Augen klein, 
facettirt. Mundtheile wie bei Porcdlio. Seitenlappen des zweiten bis 
fünften Mittelleibsringes verschmälert, des sechsten und siebenten breit, 
fast rechtwinklig, ebenso diejenigen des dritten bis fünften Hinterleibs- 
ringes. Endsegment des Hinterleibs fast gleichseitig dreieckig, mit stumpf 
abgerundeter Spitze. Die Opercula der beiden ersten Spaltbeinpaare mit 
schaTf begrenzter Luftkammer. Das sechste Paar die Lücke zwischen 
dem fünften und sechsten Hiuterleibsriug ausfüllend, mit grosser, quer 
abgestutzter Endlamelle. — Zahlreiche Europäische und Mittelmeer -Arten. 

13. Gatt. Fsendarmadillo Sauss. 

Kopf mit einem breiten mittleren und zwei schmäleren seitlichen, 
sämmtlich abgestutzten Lappen. Augen fehlend. Aeussere Fühler? 
Seitenlappen der beiden hinteren Mittelleibs- und des dritten bis fünften 
Hinterleibsringes wie bei ArmadiiUdiiim viereckig abgestutzt. Letztes 
Hinterleibssegment viel grösser, quer dreieckig mit scharf abgesetztem, 
viereckigem Endzipfel. Spaltbeine des sechsten Paares die Lücke zwischen 
dem fünften und dem Endsegment des Hinterleibs ganz ausfüllend; ihr 
Basalglied sehr gross, quer, die Endlamelle ganz klein, am Innenwinkel 
seines Endrandes eingefügt. — Einzelne Art aus Mittel-Amerika. 

14. Gatt. Sphaeroniscus Ger st. 
Taf. XHI. Fig. 5. 

Kiu'perform wie bei ArmadiUldlum : vollständiges Kugelungsvermögen. 
Aeussere Fühler mit vicrgliedriger, dem laugstreckigen fünften Geisselglied 
an Länge gleichkonnnender Geissei. Innere Fühler aus einem länglichen 



Systematik. 209 

Schaft glied und einer geringelten Geissei bestehend. Augen klein, facettirt. 
Kopf mit durchgehendem, hoch aufgebogenem Stirnrand. Erster Mittel- 
leibsring sehr gross, fast halbkreisförmig, mit stark aufgebogenem Seiten- 
rand, die drei folgenden mit verschmälerten, die drei letzten mit recht- 
winklig abgestutzten Seitenlappen. Auch die Fortsätze des dritten bis 
fünften Hinterleibsringes quadratisch. Endsegment des Hinterleibs quer 
dreieckig. Die Llicke zwischen diesem und dem fünften Segment durch 
die hinteren Spaltbeine und zwar durch das grosse Basalglied derselben 
ganz ausgefüllt. Die kleine Endlamelle desselben am Innenwinkel seines 
Endrandes entspringend. — Einzelne Art aus Süd -Amerika. 

15. Gatt. Pcriscyphis Ger st. 

Körperform wie bei Annadillo] vollständiges Kugelungsvermögen. 
Aeussere Fühler mit zweigliedriger, dem fünften Schaftgliede mindestens 
an Länge gleichkommender Geissei, welche an der Spitze eine Borste trägt. 
Augen deutlich. Kopf ohne aufgeworfenen Stirnrand, nur mit einer in 
der Mitte breit unterbrochenen, niedrigen Querleiste am inneren Augeurande. 
Erster Mittelleibsring seitlich nur vorn schmal gerandet. Letztes Hinterleibs- 
segment mit scharf abgesetztem, länglich dreieckigem und zugespitztem 
Endzipfel. Die Lücke zwischen ihm und dem fünften Segment durch 
das grosse Basalglied des letzten Spaltbeinpaares ausgefüllt; das ganz 
kleine Endglied in einem Ausschnitt desselben nahe dem Innenwinkel 
eingelenkt. — Einzelne ostafrikauische Art. 

16. Gatt. ArmadiJJo Latr. 
{Arnmdillo, Ouharis, BipM-xochus Brandt, PcnfhcKS Koch, 
Splierillo Dana, OrtJwnus Miers). 
Taf. XIII, Fig. 4. 
Körper oblong, vorn und hinten abgerundet, hochgewölbt, mit voll- 
ständigem Kugelungsvermögen. Kopf mit durchgehendem aufgebogenem 
Stirnrand. Aeussere Fühler mit verlängertem vierten und fünften Schaft- 
glied und dünnerer, zweigliedriger, griffeiförmiger Geissei. Augen deut- 
lich. Die hinteren Mittelleibs- und Hinterleibsringe 3. bis 5. mit recht- 
winklig abgestutzten Seitenlappen, Endsegment des Hinterleibs bald 
quer, bald länglich, stets mit deutlich abgesetztem und hinten quer ab- 
gestutztem Endzipfel. Die Opercula der beiden vordersten Spaltbeinpaare 
mit scharf abgegrenzten Luftkammern. Sechstes Paar die Lücke zwischen 
dem fünften und dem Endsegment des Hinterleibs durch das grosse 
Basalglied vollständig ausfüllend; der äussere Spaltast auf ein feines 
Spitzchen reducirt, welches von der Aussenfläche des Basalgliedes, seinem 
Innenrand genähert, entspringt. — Zahlreiche Arten aller Erdtheile. 

17. Gatt. Tylos Latr. (Rhucodes Koch). 

Körper länglich oval, hochgewölbt, mit vollständigem Kugelungsver- 
mögen. Kopf oberhalb gewölbt, mit dreieckigem mittleren und gerundeten 

P.ioiin. Klasspn dos TliiprUpiclis. V. .', 24^ 



i 



210 Isoiioila. 

seitlichen StirnlappeD. Aeussere Fühler kaum einem Dritttbeil der Körper- 
länge gleichkommend, mit viergliedriger Geissei, innere Fühler dentlich. 
Augen facettirt. Die Seitenlappeu des zweiten l)is siebenten Mittelleibsriuges 
durch eine Furche abgesetzt. Die fünf vorderen Hinterleibsringe an ein- 
ander frei beweglich, der letzte beiderseits im unmittelbaren Anschluss 
an den fünften, kuppenförmig. hinten bogig abgerundet. Die Opercula 
des zweiten bis fünften Spaltbeinpaares mit grosser, sich über ihre ganze 
Breite erstreckender Luftkammer. Das letzte Spaltbeinpaar in Form 
zweier, der Bauchseite des Endsegmentes aufliegender, flügelthürähnlicher 
Laden. — Arten beider Hemisphären. 

18. Gatt, Sijsjyasfus Budde-Lund (//r//^'>/V^ Ebner). 

Körper länglich oval, hochgewölbt, mit vollständigem Kugelungs- 
vermögen. Kopf mit ausgeschweiftem mittleren Stirnrand und sehr kleinen 
Seitenlappen. Aeussere Fühler in tiefen Ausrandungen der Stirn ober- 
halb entspringend, nur dem ersten Mittelleibsring an Länge gleich- 
kommend; ihre Geissei von der Länge des fünften Schaftgliedes, aus 
einem grossen lanzettlichen Basal- und zwei ganz kleinen Spitzengliedern 
bestehend. Innere Fühler nicht zu erkennen. Augen facettirt. Mund- 
theile mit denjenigen von Forccllio und ArmmliUkVmm im Wesentlichen 
übereinstimmend. Seitenlappen der sechs hinteren Mittelleibsringe durch 
eine Furche abgesetzt. Die fünf vorderen Hinterleibsringe fest mit ein- 
ander verschmolzen; nur seitlich noch die Grenzlinien des dritten bi.s 
fünften erhalten, Endsegment seitlich im unmittelbaren Anschluss an die 
vorhergehenden, hinten abgerundet. Erstes Spaltbeinpaar verkümmert, 
die Opercula des zweiten bis fünften mit scharf begrenzten Luftkammern. 
Sechstes Paar in Form zweier tlügelthürähnlicher Laden der Bauchseite 
des Endsegmentes aufliegend, aus einem sehr grossen Basal- und einem 
ganz rudimentären, der Spitze jenes angefügtem Endglied bestehend. 
Einzelne europäische Art. 



Als fernere innerhalb der Familie Oniscoäeu aufgestellte Gattungen 
sind noch zu erwähnen: Armadilloniscus\j\]3iXi\xi zwischen Triclionis- 
cus und Plnfyarthus Brandt emgeschüMet (in russischer Sprache charak- 
terisirt), Pyrifoniscus, Acantlioniscus, Ou rocJtacrus und Lucas! h>: 
Kinahan, letztere auf PorcrUio myrmecophilus Lucas aus Algerien 
begründet, alle vier in näherer A'ervvandtschaft mit Forcellio stehend, aber 
nicht eingehender unterschieden, Knphiloscia Packard, von Philofiria 
durch grössere Augen, grössere innere und mit 15 gliedriger Gcissel ver- 
sehene äussere Fühler unterschieden. 



Systematik. 211 

Farn. Scrolidca. 

Einzige Gattung: Scrolis Leach. 
(Charaktere der Familie) 
Tai". V, Fig. 4 ii. 5. 
Farn. AficUina. 

Uebersichtstabelle der Gattungen. 

Augen fehlcml 

Die vier vorderen Leibesringe seitlich sj^itz aiislanfenci Plcnrogonium Sars 
Die vier vorderen Leibesringe seitlich breit abgerundet Lcptaspidia Sp. Bäte 
Augen deutlich, auf der Oberseite des Kopfes gelegen 
Spaltbeinc des letzten Paares rudimentär, in Form sehr kleiner 
Blättchen am Hinterrande des Schwanzscbildes eingelenkt 
Spaltbeinc des ersten Paares getrennt; Körper breit, 

platt, gewimpert Jucridinn M. Edw. 

Spaltbeine des ersten Paares zu einer grossen, un- 
paaren Platte verschmolzen; Körper schmal Jncra Leach 

Spaltbeine des letzten Paares gestreckt, griffeiförmig 

Geissei der inneren Fühler länger als der Schaft; 
Beine mit zwei kleinen Endklauen Janiru Leach 

Geissei der inneren Fühler kürzer als der Schaft; 

Beine mit einer grossen Endklaue Asellus Geoffr. 

Augen aus den Seiten des Kopfes stark hervortretend oder 
selbst auf stielförmigen Verlängerungen desselben sitzend 
Aeussere Fühler viel länger als der Köri)er; zweites bis 

siebentes Beinpaar sehr verlängert Miini)a Kroyer 

Aeussere Fühler kurz; zweites bis siebentes Beinpaar 
nicht verlängert Pnramunva Sars 

1. Gatt. Leptaspidla Sp. Bäte. 
Körper biruförmig, abgeflacht, seitlich gewimpert. Kopf auffallend 
gross, halbkreisruud, in der Mitte des Vorderrandes eingeschnitten. 
Augen fehlen. Innere Fühler nur ein Dritttheil so lang als die äusseren, diese 
etwa zwei Dritttheileu der Körperlänge gleichkommend ; die Geissei beider aus 
wenigen und langgestreckten Gliedern bestehend. Beine kurz, schlank, 
in eine grosse Klaue endigend, erstes Paar im Endtheil verdickt, zum 
Greifen. Hinterleib deutlich abgesetzt, oval, ungegliedert, vor der Spitze 
jederseits ausgeschnitten. Spaltbeine des ersten Paares in Form grosser 
Deckelplatten, die des letzten in Form kleiner ungegliederter Stummel, 
im seitlichen Ausschnitt des Hinterleibs hervortretend. — Einzelne 
europäische Art. 

2. Gatt. Jaeridina M. Edw. {Jacra Rathke). 
Taf. III, Fig. 2. 
Körper verkehrt eiförmig, abgeflacht, seitlich gewimpert. Kopf 
gross, trapezoidal, mit dreilappigem Stirnrand. Augen deutlich, dem 
Hinterrand näher als dem Seitenrand gelegen. Innere Fühler kurz, 
stummellormlg, vier- ('?)gliedrig; äussere von halber Körperlänge, mit 
schlankem letzten (vierten) Schaftglied und den Schalt an Länge iiber- 

IP*-" 



212 IsO].o<la. 

treffender, vielgliedriger Geissei. Die iiaeli hinten allmählich an Breite 
zunehmenden Mittelleibsringe mit sehr stark entwickelten, tief ein- 
schneidenden Seitenlappen uud schmaler, gewölbter Axe. Beine nicht 
verlängert, dicht behaart, mit zwei kleinen Endklauen. Hinterleib von 
der Breite des letzten ^littelleibsringes, ungegliedert, hinten breit bogig 
abgerundet. In einem mittleren Ausschnitt des Ilinterrandes das sehr 
kleine sechste Spaltbeinpaar eingelenkt, an welchem das Basalglied wie 
die beiden Spaltäste laraellös gebildet sind. — Europäische Meere. 

3. Gatt. Jacrn Leach. 
Körper länglich oval oder gestreckt, abgeflacht, seitlich gerandet. 
Kopf quer oval, die Stirn in der j\Iitfe hervortretend. Augen deutlich. 
Innere Fühler kurz, fünfgliedrig, äussere von gleicher Bildung wie bei 
Jacridina. Mittelleibsringe bis zum dritten an Breite zunehmend, ihre 
Seitenlappen nur von schwacher Entwicklung. Beine nach hinten an Länge 
etwas zunehmend, mit zwei kleinen Endklauen. Hinterleib ungegliedert, 
quer oval, von der Breite des letzten Mittelleibsringes. In der Mitte 
seines Hinterrandes das rudimentäre, nur aus einem einzelnen Blättchen 
bestehende letzte Spaltbeinpaar entspringend. Einzelne europäische Arten. 

4. Gatt. J antra Leach {Oniscoda Latr., llowpomafi Kroyer). 

Taf. III, Fig. L 

Körper gestreckt, bis über die Länge hinaus allmählich breiter 
werdend. Kopf quer eiförmig, Augen facettirt. Innere Fühler nur dem 
sechsten Theil der Länge der äusseren gleichkommend, diese die Körper- 
länge übertreffend, fast zur Hälfte durch die vielgliedrige Geissei gebildet, 
welcher zwei verlängerte Schaftglieder vorangehen. Erstes Beinpaar 
als Greifarm fungirend, die folgenden schlank, n)it doppelter Endklaue. 
Hinterleibsringe zu einem grossen, quer ovalen Schwanzschilde ver- 
schmolzen, dessen Hinterrand von dem lang griffelförmigen letzten S])alt- 
beinpaar überragt wird. — Europäische Arten. 

5. Gatt. Äscllus Geoffr. (Asrllojisis et ^laucaselhis H arg er). 
Taf. II, Fig. ] u. 2. 

Körper gestreckt, nach hinten allmählich breiter werdend, flach. 
Kopf klein, quer, die Augen nur durch Einzel -OccUen gebildet. Innere 
Fühler nur dem vierten Theil der Länge der äusseren gleichkommend, 
diese wenig länger als der Körper, zu mehr als drei Fünftheilen von einer 
vielgliedrigen Geissei gebildet. Beine schlank, mit einfacher grosser 
Endklaue, die beiden vorderen Paare beim Männchen als Greif band 
fungirend. Hinterleibsringe bis auf die zwei stark verkürzten vordersten 
zu einem grossen, abgerundet viereckigen Schwanzschilde verwachsen. 
Die beiden vorderen Paare der Pedes spurii klein, das dritte mit grossem 
Operculum. Das sechste Paar lang, griffeiförmig, seine beiden Spaltäste 
länger als das Basalglied und beborstet. — Süsswasser- Arten beider 
Hemisphären. 



Sy&teiiiatik. 213 

6, Gatt. Manna Kroyer. 
Tat". III, Fig. 3. 
Körper des Männchens Uing-lich, schmal, des Weibchens breit, oval. 
Kopf sehr breit und an Länge dem fünften bis vierten Theil des Körpers 
gieichlcommend. Augen facettirt, aus den Seiten des Hinterkopfes stark 
hervortretend oder selbst auf stielförniigeu Hervorragungen desselben 
sitzend. Innere Fühler etwa von Kopf-, äussere von mehr als Körper- 
länge, an letzteren der Geisseltheil etwas kürzer als der Schaft, dessen 
viertes und fünftes Glied stark verlängert sind. Beine mit doppelten 
Endklaueu, das erste Paar in Form kurzer und kräftiger Greifarnie, die 
sechs folgenden sehr lang und schlank, entweder allmählich an Länge 
zunehmend oder die drei letzten Paare beträchtlich länger als die drei 
vorhergehenden. Hinterleib länglich viereckig, schmäler als der Mittel- 
leib, ohne sichtbare Segmentirung. Erstes Paar der Spaltbeine zu einem 
unpaaren Operculum verschmolzen, sechstes Paar in Form ganz kurzer 
Stummel oder eingegangen. — Einige europäische Arten. 

7. Gatt. Paramunna Sars. 
Körper oval, kaum doppelt so lang als breit. Kopf durch einen mitt- 
leren Einschnitt in zwei abgestutzte und leicht divergirende Lappen getheilt. 
Augen facettirt, seitlich stark hervortretend oder gestielt. Fühler kurz, die 
inneren etwas kürzer als die äusseren. Die vier vorderen Mittelleibsringe 
gross, die drei hinteren schmal, mit zugespitzten Seitenlappen. Beine kurz 
und mit Ausnahme des ersten verdickten und greifarmförmigen einander 
gleich, mit einfacher, kräftiger Endklaue. Hinterleib gerundet, so lang wie 
breit, an den Seitenrändern stark gezähnt, mit verschmolzenen Segmenten. 
Spaltbeine des sechsten Paares sehr kurz, einfach, zweigliedrig, das Basal- 
glied ausserhalb in einen kurzen Fortsatz ausgezogen, — Europäische Art. 

8. Gatt. FlcarogoniiDn 0. Sars. {Fhuracantha Sars antea). 
Vorderkörper stark verbreitert und abgeflacht. Kopf klein, fast fünf- 
eckig, vorn spitz ausgezogen. Augen fehlen. Fühler mittellang, beide 
Paare fast gleich gross, die inneren mit zwei-, die äusseren mit sieben- 
gliedrigem Schaft. Die vier ersten Mittelleibsriuge seitlich spitz, dorn- 
artig auslaufend, die drei hinteren stumpf und rückwärts gebogen. Beine 
mit Ausnahme des vordersten zu kräftigen Greifarmen umgestalteten Paares 
unter einander gleich, mit einfacher, kräftiger Endklaue. Hinterleib 
ungegliedert, an der Basis eingeschnürt, hinten stumpf zugespitzt. 
Erstes Spaltbeinpaar zu einem grossen, spitz ausgezogenen Operculum 
umgestaltet, das letzte sehr kurz, nur wenig über den Rand des Hinterleibs 
hervortretend, zweiästig, seine Spaltäste ungleich. Europäische Arten. 

Aller Wahrscheinlichkeit nach gehören dieser Familie noch an als: 

9. Gatt. Nannoniscus Sars. 
Körper länglich, niedergedrückt, geschlossen segmentirt. Kopf ziem- 
lich gross, nach vorn in einen leicht gabiigen Fortsatz auslaufend. Augen 



214 Isopoda. 

fehlend. Innere Fühler sehr kurz, dreigliedrig, das letzte Glied mit 
grosser Geruchspapille; äussere Fühler von mehr als halber Körperlänge, 
mit fünfgliedrigem Schaft und zwöfgliedriger Geissei, das zweite Schaft- 
glied mit starkem Aussendorn, die beiden letzten verlängert. Mandibular- 
taster kurz, dreigliedrig. Erster Mittelleibsring kurz, die vier folgenden 
fast doppelt so gross, die beiden hinteren wieder kürzer. Die sieben 
Beinpaare von gleicher Form und Grösse, Wandel beine, das letzte Glied 
mit zwei ungleichen Endklauen versehen. Hinterleibsringe zu einem 
grossen, fast dreieckigen, an der Spitze abgerundeten Schwanzschilde ver- 
schmolzen. Ein unpaares Operculum von eiförmigem Umriss, nur einen 
kleinen Theil der Hinterleibs -Bauchseite bedeckend; drei Paare von 
Kiemenfüssen. Sechstes Paar der Spaltbeine kaum über den Hinterrand 
des Schwanzschildes hervortretend, zweiästig, der Innenast länger. — Ein- 
zelne europäische Art. 

10. Gatt. Dcndrotion Sars. 

Körper niedergedrückt, vorn erweitert, hinten schmal, mit tief ein- 
schneidender Segmentirung. Kopf klein, viereckig, vorn zweispaltig. 
Augen fehlend. Innere Fühler länger als der halbe Körper, ihr erstes 
Glied länger als die beiden folgenden zusammengenommen, das zweite 
sehr kurz, das letzte des Schaftes sehr dünn, die Geissei neungliedrig, 
an den drei Endgliedern mit langen Geruchspapillen versehen. (Aeussere 
Fühler defekt). Die vier vorderen Mittelleibsringe allmählich breiter 
werdend und jederseits mit einem langen und dünnen Dorn bewehrt, die 
drei folgenden plötzlich viel schmäler und in lange, schmale Seitenfort- 
sätze auslaufend. Erstes Beinpaar etwas kürzer als die folgenden, mit 
Greif band, die folgenden sechs schmal und verlängert, etwa von Mittel- 
leibslänge, mit einfacher, kräftiger Endklauc. Hinterleibsringe zu einem 
lanzettlichen, an der Basis eingeschnürten, seitlich mit vier kleinen 
Zähnchen bewehrten Schilde verschmolzen. Spaltbeine des sechsten 
Paares ganz fehlend. — Einzelne europäische Art. 



Fam. Munnopsidac. 

Uebersichtstabelle der Gattungen. 

Die sechs hinteren Beiiipaare von gleiiher Form, sehr lang 

und dünn Ischnosomn Sars 

Die sechs hinteren Beiupaare voji verschiedener Form 
Von den vier vorderen Beinpaaren keines verlängert 

Fünftes bis siebentes Beinpaar lamellös erweitert J)t smosoma Sars 

Fünftes bis siebentes Beinpaar schmal Macrostylin Sars 

Von den vier vorderen Beinpaaren einige sehr verlängert 
Nur das dritte und vierte Beinpaav sehr lang und diinn 

Das fünfte bis siebente Beinpaar lamellös erweitert Muti nopain M. Sars 

Das fünfte und sechste Beinpaar lamellös erweitert llyaruchna Sars 

Ausser dem dritten und vierten auch das zweite Bein- 
paar sehr lang und diinn Eniycopt Sars 



Systeuiatik. 215 

1. Gatt. Isehnosoma Öars. 

Körper sehr langgestreckt imd schmal. Kopf klein, gerundet. Innere 
Fühler sechsgliedrig, ihr zweites Glied verlängert. Aeussere Fühler länger 
als der Körper, mit 19 gliedriger, dem Schaft an Länge gleichkommender 
Geissei. Mandibulartaster fehlend. Erstes Mittelleibssegment am breitesten, 
l)eiderseits mit starkem Dorn, die folgenden iinbewehrt, das vierte und 
fünfte verschmolzen und zusammen die halbe Körperlänge ausmachend. 
Beine des ersten Paares sehr kurz und kräftig, in Form von Greifhänden; 
die sechs folgenden verlängert und sehr schlank, unter einander gleich, 
mit langer Endklaue. Hinterleib viel länger als breit, an der Basis 
eingeschnürt, hinten stumpf abgerundet. Letztes Spaltbeinpaar ein- 
fach, zweigliedrig, kaum halb so lang als der Hinterleib. — Einzelne 
europäische Art. 

2. Gatt. Meter ost ijlis Sars. 

Körper schmal, nach hinten verjüngt. Kopf gross, der Stirnrand 
zwischen den Fühlern hervortretend. Innere Fühler sehr kurz, äussere 
laug, ihre Geissei kürzer als der Schaft. Mandibulartaster fehlend. Die 
beiden ersten Mittelleibssegmente kurz, die beiden folgenden, besonders 
aber das dritte viel grösser, das vierte mit zugespitzten Seitenfortsätzen 
versehen; das fünfte bis siebente gleich gross, tief abgeschnürt und mit 
zugespitzten Seitenfortsätzen versehen. Die beiden ersten Beinpaare kurz, 
mit starker Endklaue, das dritte viel grösser, sehr kräftig, mit erweiterten 
und lang gestachelten Gliedern, das vierte wieder klein und schwach; 
das fünfte bis siebente kaum erweitert, allmählich an Länge zunehmend. 
Hinterleib gross, in der Mitte aufgeschwollen, hinten stumpf zugespitzt. 
Letztes Spaltbeinpaar sehr lang und dünn, einfach, zweigliedrig, das 
Endglied kurz. — Einzelne europäische Art. 

3. Gatt. Dcsmosojiui Sars. 

Körper lang und schmal. Kopf klein mit leicht zwischen den Fühlern 
hervortretendem Stirnrand. Fühler seitlich am Kopf entspringend, die 
inneren klein, mit zwei längeren Basalgliedern, die äusseren viel kürzer 
als der Körper, beim Männchen sehr kräftig und an den verdickten 
Geisseigliedern büschelförnug beborstet. Mandibulartaster meist aus- 
gebildet. Die vier vorderen Mittelleibssegmente kurz und oberhalb kaum 
ausgehöhlt, unter einander fast gleich, die drei hinteren meist gross. 
Erstes Beinpaar kaum kürzer als die folgenden, aber kräftiger und mit 
grosser Endklaue, die drei folgenden an den beiden vorletzten Gliedern 
zweireihig gedornt, das fünfte bis siebente länger als die vorhergehenden, 
mit grossem und dickem Basal- und zusammengedrückten zwei vorletzten 
Gliedern. Hinterleib klein, mit stumpfer Spitze. Opcrciilum gross, un- 
gekielt. Sechstes Paar der Spaltbeinc einfach, zweigliedrig, das Endglied 
grösser. — Einige europäische Arten. 



216 Isopoda. 

4. Gatt. Munnop s / s M. Ö a r s. 
Taf. III, Fig. 4. 

Körper langgestreckt, im Bereich der vorderen Hafte fast dreimal so 
breit als hinten. Kopf quer oval. Innere Fühler fast von halber Körper- 
länge, mit vicrgliedrigem Schaft, dessen Basalglied lamellös verbreitert ist, 
und langer, vielgliedriger, gewimperter Geissei. Aeussere Fühler SVa mal 
so lang als der Körper; die drei ersten Glieder des Schaftes kurz und 
gedrungen, das vierte und fünfte äusserst lang, griffeiförmig, die noch 
längere Geissei borstenförmig. Mandibulartaster laug, mit klaueuförmigem 
Endgliede. Erster Mittelleibsring kürzer und schmäler als die folgenden, 
den Kopf seitlich umfassend, der dritte am breitesten und gleich dem 
zweiten und vierten beiderseits aufgewulstet; die drei hinteren schmal, 
cylindrisch. Die beiden ersten Beinpaare in Form von Greifarmen, kurz, 
das zweite jedoch merklich schlanker als das erste; das dritte und vierte 
mehr denn dreimal so lang als der Körper und ebenso dünn wie die 
äusseren Fühler, das fünfte bis siebeute kurz, im Bereich der beiden 
Endglieder lamellös und lang gewimpert. Hinterleib von gleicher Breite 
wie die drei letzten Mittelleibsringe, oval, mit zwei laugen Endborsten. 
Spaltbeiue des sechsten Paares einfach, dünn griffeiförmig, aus zwei 
gleich langen Gliedern bestehend. — Arten aller Meere. 

5. Gatt, llyarachna Sars (Mcsostenus Sars auteaj. 

Körper birnförraig. Kopf gross, vorn breit abgestutzt. Innere Fühler 
kurz, mit weniggliedriger Geissei; äussere Fühler länger als der Körper, 
mit vielgliedriger Geissei. Mandibulartaster klein oder ganz eingegangen. 
Die vier vorderen Mittelleibsringe kurz, oberhalb ausgehöhlt, mit nach 
vorn gerichteten Seitenfortsätzen; die drei hinteren gross, oberhalb 
gewölbt, ohne Fortsätze, das vorletzte kaum schmäler als die vorderen 
und hinten tief ausgerandet. Erstes Beinpaar kurz, schmal, mit kurzer 
und dicker Endklaue, das zweite kräftiger, das dritte und vierte einander 
gleich, sehr verlängert, das fünfte und sechste lamellös erweitert und 
gewimpert, das siebente wieder lang und schmal mit sehr langer und 
gekrümmter Endklaue. Hinterleib schmal dreieckig, zugespitzt. Operculum 
gross, gekielt. Spaltbeine des sechsten Paares dem Hinterleib angedrückt, 
einfach, zweigliedrig, das erste Glied gross, lamellös, mit gefiederten 
Borsten besetzt. — Einige europäische Arten. 

li. Gatt. Enrycopc Sars. 
Körper niedergedrückt, oval. Kopf massig gross, zwischen den 
Fühlern hervortretend. Aeussere Fühler drei- bis viermal so lang als 
der Körper, sehr dünn, die Geissei länger als der Schaft. Mandibular- 
taster dreigliedrig, mit klaueuförmigem Endglied. Die vier vorderen 
Mittelleibsringe einander gleich, kurz, oberhalb ausgehöhlt, die drei 



Systematik,. 217 

hinteren gross, gewölbt, nicht verschmälert. Erstes Beinpaar kurz, 
schmal, mit dicker Endklaue, zweites bis viertes unter einander gleich, 
sehr verlängert, die drei letzten in Form von Rudern, mit stark ver- 
breiterten und gewimpeiten zwei vorletzten Gliedern. Hinterleib breiter 
als lang, stumpf abgerundet. Operculum abgerundet pentagoual, viel 
kleiner als der Hinterleib. Spaltbeiue des sechsten Paares kurz, zwei- 
ästig. — Einige europäische Arten. 

Fam. IdofJte'idae. 
Subfam. 1. Arctiirlna. 

Einzige Gattung: Arcturas Latr. (Leavhia John st., 

Ästac lila Fleming). 

(Charaktere der Untert'amilie). 

Taf. V, Fig. 1—3. 

Subfam. 2. I dothehia. 

Uebersichtstabelle der Gattungen. 

Das sechste und siclueute Beinpaar ohne Endklaue, das sechste sehr 
verlängert, geisseiförmig; Hinterleib mit sechs freien Segmenten VhacliliK Dana 
Das sechste und siebente Beinpaar gleich den vorhergehenden mit 
Endklaue 

Aeussere Fühler kaum länger als die inneren, Hinterleib 

ungegliedert Edotia (iuer. 

Aeussere Fühler beträchtlich länger als die inneren 
Hinterleib ohne alle Segmentirung 
Mittellcib oval, mit tief abgeschnürten Segmenten Erichsoniu Dana 

ilittelleib linear, ohne abgeschnürte Segmente 

Aeussere Fühler mit vielgliedriger. dünner Geissei ^ituosomo Lcach 

Aeussere Fühler mit dreigliedriger (ieissel, zu (jreif- 

organen umgestaltet Jrcturidcs Studer 

Hinterleib an der Basis mit freien oder durch Furchen an- 
gedeuteten Segmenten 
Körper linear, parallel, Kopf an Grösse und Breite dem 
ersten ^littelleibssegment fivst gleichkommend 
Geissei der äusseren Fühler ungegliedert, liurz Cleantis Dana 

(ieissel der äusseren Fühler vielgliedrig, verlängert Idothea Fab. 

Körper länglich oval, Kopf vorn gelappt, von dem breiteren 
ersten Mittelleibssegment seitlich umfasst Glyplonolus Eights 

1. Gatt. CJidetilia Dana. 
Körper von birnförmigem Umriss, mit breit ovalem Mittel- und deutlich 
abgesetztem, schmäleren Hinterleib. Kopf vom ersten Mittelleibsring seitlich 
umfasst. Augen punktförmig. Innere Fühler etwas länger als die äusseren, 
mit zwei kurzen, dicken Basal- und drei langstreckigen, linearen End- 
gliedern. Aeussere Fühler unter jenen entspringend, aus drei lang- 
streckigen Basalgliedern und einer vielgliedrigen Geissei bestehend. Nur 
die fünf vorderen Beiupaare mit Endklaue, das sechste zweimal so lang 
als der ganze Körper, in eine vielgliedrige, borstenförmige Geissei endigend, 
das siebente von gleicher Bildung, aber ganz kurz. Hinterleib mit lünl 



218 Isopoda. 

tVeien verkürzten Basalgliedern und länglich kegelturmigem, au der Spitze 
dicht gewimperteni Endglied. — Einzelne südamerikanische Art. 

2. Gatt. Edotia Guer. {Epelys Dana, Iksmarcsüa Nie, 
Synidofea H a r g e r ) . 

Körper oval, die Mittelleibsringe bis zum ^ierten stark an Breite 
zunehmend, der Hinterleib durch verengte Basis deutlich vom Mittelleib 
abgesetzt. Kopf ganz frei aus dem schmalen ersten Mittelleibsring her- 
vortretend, mit mittlerem Stirnvorsprung. Augen sehr klein, punktförmig. 
Beide Fühlerpaare kurz, wenig an Länge verschieden, die äusseren seitlich 
von den inneren entspringend; diese aus vier ungleichen Giedern bestehend, 
den Schaft der äusseren an Länge überragend. Aeussere Fühler mit einer 
Geissei, deren erstes Glied fast so lang und dick wie das letzte (vierte) 
Schaftglied ist, während die drei Endglieder sehr kurz und dünn sind. 
Die sieben Beinpaare normal gebildet, mit Endklaue. Hinterleib ohne 
jede Andeutung einer Segmentirung, zugespitzt herzförmig, stark gewölbt. — 
Arten beider Hemisphären. 

3. Gatt. Ericlisonla Dana*). 

Körper gestreckt oval, die Mittelleibsringe bis zum vierten alltnählich 
an Breite zunehmend, durch tiefe Einschnitte geschieden, der erste und 
zweite beiderseits spitzwinklig ausgezogen; der Hinterleib schmäler als 
der siebente Mittelleibsring und von diesem deutlich abgesetzt. Kopf 
ganz frei aus dem ersten Mittelleibsring hervortretend, am Stirnrand 
breiter als an der Basis, die Augen aus dem Seitenrand hervortretend, 
kuglig. Aeussere Fühler fast viermal so lang, als die inneren, sechsgliedrig 
die drei Endglieder verlängert, das letzte längs der S])itzenhälfte gewimpert. 
Hinterleib ganz ungegliedert, doppelt so lang als breit, bis zur Mitte der 
Länge parallel, dann nach leichter Erweiterung kurz und stumpf dreieckig 
verjüngt. — Einzelne südamerikanische Art. 

4. Gatt. Stenosoma Leach {Lcptosonid Risso, Crahyzoa Sp. Bäte). 

Körper linear, ohne Einschnürungen zwischen den Segmenten, der 
Mittelleib von vorn nach hinten allmählich verschmälert, der Hinterleib 
nicht abgesetzt. Kopf ganz frei aus dem ersten Mittelleibssegment her- 
vortretend, am Stirnrand breiter als an der Basis, die Augen kuglig, aus 
dem Seitenrand heraustretend. Innere Fühler kurz, viergliedrig, die 
äusseren fast von halber Körperlänge, mit fünfgliedrigem Schaft und 
ebenso langer, viclgliedrigev Geissei. Beine mit doppelter Endklaue. 
Hinterleib ohne alle Segmentirung, viermal so lang als breit, stumpf 
spindelförmig. - Arten beider Hemisphären. 

■*) Der Name ist in dfiiisclljcii Jahre (isi;)) au^li von Westwood an eine Vcrmnhyviih»- 
tiattiing' verirebcn worden. 



Systematik. 219 

5. Gatt. Arvturidcs JStuder*;. 
Körper linear, cylindrisch, Segmente „ohne Epimeren" (?). Aeussere 
Fühler lang, fiinfgliedrig, mit dreigliedriger Geissei, in Form von Greif- 
organen, welche nur in der Eichtimg nach unten beweglich sind. Die 
vier vorderen Beinpaare kurz, mit Klauen versehen, ihr zugeschärfter 
Innenrand mit einer Reihe kurzer, steifer Borsten besetzt. Die drei 
hinteren Paare in Form längerer Schreitbeine. Hinterleib ohne Segmen- 
tirung, eine ungetheilte, grosse Schwanzplatte darstellend. — Eine einzelne 
antarktische Art. 

6. Gatt. Clcantis Dana. 
Körper linear, parallel, ohne Einschnürungen zwischen den Seg- 
menten , der Hinterleib nicht abgesetzt. Kopf ganz frei aus dem ersten 
IMittelleibssegment hervortretend und von gleicher Länge und Breite mit 
diesem. Augen auf der Oberseite des Kopfes, innerhalb des Seitenrandes 
gelegen. Aeussere Fühler mindestens dreimal so lang als die inneren, ihr 
Schaft fünfgliedrig, die etwas dünnere Geissei ungegliedert oder mit 
klauenförmigem Endglied. Beine mit einzelner Endklaue. Hinterleib bis 
auf das stumpf abgerundete Ende parallel, mit einigen sehr kurzen, freien 
Basairingen. — Arten beider Hemisphären. 

7. Gatt. Idothca Fab. 
(Ärmlda et Zenohia Rossi). 
Körper langstreckig oder linear, Kopf frei aus dem schmalen ersten 
Mittelleibsring her\ ortrcteud, vorn und seitlich nicht gelappt. Augen am 
Seitenrand. Aeussere Fühler sehr viel länger als die inneren, mit deutlich 
abgesetzter, vielgliedriger Geissei. Die drei vorderen Beinpaare mit den 
folgenden gleichgebildet, nicht zu Greifbeinen umgestaltet. Hinterleib vor 
dem grossen Schwanzschilde mit kurzen Basairingen in verschiedener 
Zahl, häufig aber nur seitlich getrennt oder angedeutet. — Zahlreiche 
Arten aller Meere. 

8. Gatt. (Hyptonotus Eights. 
{Idothca auct., Chiridotca Harger, Idofaeya Loc kington, 
Saussureana H a 11 e r ) . 
Taf. IV, Fig. 1, 2 u. 13. 
Körper länglich oval, im vorderen Theil seitlich gerundet. Kopf 
schmäler als der IMittelleib, von dem erweiterten ersten Ringe dieses 
seitlich umfasst, vorn und seitlich lappenartig verbreitert, die Augen auf 
seiner Oberseite gelegen. Aeussere Fühler viel länger als die inneren, 
mit deutlich abgesetzter, vielgliedriger Geissei. Die drei vorderen Bein- 
I paare durch Erweiterung des vorletzten Gliedes in eine Greifhaud 
I endigend. Hinterleib vor dem grossen Schwanzschilde mit freien kurzen 
■ Basahingen. — Arten beider Hemisphären. 

[ 



*) Sitzungsberichte d. (iescllsch. iiaturf. Freunde in Berlin 1882, S. 57. 



220 Isopoila. 

Faiii. Ant hur lila it. 

üebersicbtstabelle der Gattuugen. 

Die Basalringe des Hinterleibs frei Fcranlhnra Sp. Bäte 

JJie Basalnnge des Hinterleibs verschmolzen 

Geissei der inneren Fühler viergliedrig. nur an der Spitze 
beborstet Anthnm Leaih 

Geissei der inneren Fühler vielgliedrig, liüscholförinig behaart rtilanthura Hargcr 

1. Gatt. Faranthura Sp. Bäte {Oliska Risso). 
Taf. XIX, Fig. 12, Taf. XIV, Fig. 25—29. 

Aeussere Fühler etwas kürzer als die inneren, beide mit einem Pinsel 
lauger Haare an der Spitze. Rumpf cylindrisch. Die drei vorderen Bein- 
paare mit erweitertem und unterhalb beborstetem vorletztem Glied; die 
folgenden schlank, mit einfacher Endklaue. Hinterleib mit sechs freien 
ßasah-ingen; das Endsegment eiförmig. — Einige europäische Arten. 

2. Gatt. Änthura Leach. 

Fühlergeissel ungegliedert (y) und unbehaart (V). Rumpf leicht zusammen- 
gedrückt, in der Mitte noch dünner als an beiden Enden. Nur das vorderste 
Beinpaar mit erweitertem (verdicktem) vorletzten Glied, die übrigen sechs 
unter einander gleich, einfach, mit zweigliedriger Endklaue. Die Basal- 
segmente des Hinterleibs zu einem Stück verschmolzen, das Endsegment 
verlängert, parallel, hinten quer abgestutzt. — Arten beider Hemisphären. 

3. Gatt. Ptilanthura H arger. 

Innere Fühler mit stark entwickekei", vielgliedriger Geissei, deren 
Glieder vom zweiten an mit einem vorn unterbrochenen Wirtel feiner 
Haare besetzt sind. Augen oben und unten (V) sichtbar. Hinterleib unvoll- 
ständig segmentirt, verlängert. — Einzelne nordamerikanische Art. 



Farn. Sphuerom'iduv. 

Üebersicbtstabelle der Gattungen. 

Hinterleib mit sechs freien Segmenten; beide Fuhlerpaare kurz, 
an der Spitze gepinselt, durch keinen Stirnfortsatz getrennt 

{Limnorinti) Lhuiiorni Leach 

Hinterleib mit verschmolzenen Segmenten, deren vordere kurze 
höchstens durch (^luerfurchen angedeutet sind. Fühler gestreckt, 
nicht gepinselt, durih einen Stirnfortsatzgetrennt('S>Ä<^ tro/« inti) 
Die beiden vorderen Beinpaare von den folgenden nicht ver- 
schieden 
Sechstes Paar der Pedes spurii mit annähernd gleich grossen 
Spaltästen 
Köi-per mit vollkommenem Kugclungsvcrmögen {<phai ronia Latr. 

Körper mit unvollkommenem Kugclung-svermögen 
l'ühler des ersten Paares mit auffallend grossem, platten- 
förmiseni üasalü'lied .i mphoroidi a M. Edw. 



Systematik. 221 

Fühler lies ersten Paares luit iiiilit vergrössertein Basalglicd 

Stirn nicht über die Fülilerbasis hinaus verlängert Cymodocea Lcach 
Stirn über die Fühlerbasis hinaus verlängert Vercr'/s M. Kdw. 

Sechstes Paar der Pedes spurii mit auffallend ungleichen 
Spalt ästen 

Der Aussenast viel kleiner als der innere Cassidina M. Edw. 

Der Aussenast viel grösser als der innere Kesaca Leach 

Der Aussenast der allein entwickelte Campccapea Leach 

Die beiden vorderen ßeinpaare oder nur das zweite in eine 
Greif band endigend, die folgenden einfach. (Sechstes Paar 
der Pedes spurii nur mit einem Spaltast j 
Kopf klein, Augen fehlend, Hinterleib breit abgestutzt Monolistra Gerst. 

Kopf gross, Augen vorhantlen, Hinterleib gleichseitig dreieckig ./ n c in /^ « M. E d w. 

1. Gatt. Liiunoria Leach. 

Taf. VI, Fig. 17. 
Kopf viel schmäler als der Mittelleib. Augen klein, vom 8eitenrand 
entfernt, rundlich. Innere Fühler vier-, äussere fiinfgliedrig, beide kurz, 
wenig über den Seitencontour des Kopfes hinausragend, au ihrer Basis 
zusammenstossend. Rumpf gleich breit, 2Vo mal so lang als breit, der 
erste Mittelleibsring beträchtlich länger als die folgenden, nach vorn 
gerundet, verschmälert; diese mit deutlichen Epimeren. Die vier ersten 
llinterleibsringe ganz kurz, aber von gleicher Breite wie die Mittelleibs- 
ringe, der fünfte doppelt so lang, der letzte einen grossen, halbkreisförmig 
abgerundeten Schwanzschild bildend. Die sieben Beinpaare gleich gestaltet, 
einfach. Das sechste Paar der Pedes spurii mit hakenförmig ausgezogenem 
Basal- und einem einzelnen, griflfelförmigen und an der Spitze beborsteten 
Endgliede. — Einzelne europäische Arten. 

2. Gatt. Sphaeronia Latr. 

{Zuzam Leach, Isocladiis Miers, CycUim Stebbing). 
Taf. VI, Fig. 14. 
Kopf sehr breit und kurz, Augen gross, ganz seitlich gelegen. Fühler 
an der Basis getrennt, die oberen mit drei-, die unteren mit viergliedrigem 
Schaft, beide mit deutlich abgesetzter, schlanker, vielgliedriger Geissei; 
das untere (äussere) Paar merklich länger. Erstes Mittelleibssegment 
länger, siebentes kürzer und schmäler als die übrigen. Vor dem grossen 
Schwanzschilde drei bis vier, durch seitliche Furchen angedeutete, ver- 
schmolzene, kurze Hinterleibsringe. Alle sieben Beinpaare von gleicher 
Bildung, einfach. Aussenast der hinteren Pedes spurii unter den Innenast 
einschlagbar. — Zahlreiche Arten aller Erdtheile. 

3. Gatt. Cymodocea Leach {Dynamene Leach). 
Taf. VI, Fig. 13 u. 16. 
Kopf sehr breit und kurz, von oben her halbmondförmig erscheinend, 
die Augen gross, ganz seitlich und rückwärts gelegen. An den kürzereu 
oberen (inneren) Fühlern meist das erste oder die beiden ersten Schaft- 
glieder verbreitert. Das erste Mittelleibssegment länirer, das siebeute 



222 Isopoda. 

nicht merklich schmäler als die übrigen. Vor dem grossen Schwanzschilde 
zwei bis drei kurze Hinterleibssegmente durch Querfurchen angedeutet; 
jenes in der Mitte des Hinterrandes mit tiefem Ausschnitt oder durch zwei 
Ausbuchtungen dreilappig. ]\[ittelleibsbeine unter einander gleich. Spalt- 
äste der Pedes spurii des sechsten Paares oval, der äussere etwas kleiner 
als der innere. Kugelungsvermögen des Körpers weniger vollständig als 
bei Sphrcronia, unter Ausschluss der hinteren Spaltbeine. — Arten beider 
Hemisphären. 

4, Gatt. Cerce'is M. Edw. 
Kopf fast so lang wie breit, vorn abgerundet dreieckig, mit der Stirn 
über den Ursprung der Fühler hervortretend. Augen seitlich, nach aussen 
gerichtet. Erstes Schaftglied der inneren Fühler gross, zweimal so lang 
als breit, zweites oval und in eine Ausrandung des ersten aufgenommen, 
drittes sehr kurz und wenig von den Geisselgliedern unterschieden. 
Aeussere Fühler wie bei Sjthacronia. Rumpf mehr verlängert als bei den 
vorhergehenden Gattungen, Hinterleib von gleicher Bildung wie bei 
('ymodoccd. Mittelleibsbeiue gleichgestaltet. Kugelungsvermögen unvoll- 
kommen. — Einige australische Arten. 

5. Gatt. Amphoroidca M. Edw. 
Körper länglich oval, nach vorn und hinten verschmälert. K(>})f 
gross, quer quadratisch, die Augen aus der Mitte seines Seitenran(ks 
hervortretend. Das Basalglied der inneren Fühler eine grosse, quere, 
sich vor den Stirnrand legende und mit derjenigen der anderen Seite 
zusammenstossende Lamelle darstellend; das zweite Glied in einem Aus- 
schnitt seines hinteren Aussenwinkels entspringend. Aeussere Fühler 
beträchtlich länger, ihre dünne, vielgliedrige Geissei kaum so lang wie 
der fünfgliedrige Schaft. Die hinteren Mittelleibsringe beiderseits rück- 
wärts gewandt, der siebente den ersten freien Hinterleibsring seitlich 
umfassend. Endsegment des Hinterleibs quer dreieckig, an der Spitze 
ausgeschnitten. Aussenast der hinteren Pedes spurii spitzwinklig, weiter 
nach hinten als der Innenast reichend. — Vereinzelte südamerikanische 
und australische Arten. 

6. Gatt. Cassidlna M. Edw. 
Tat". VI, Fig. 12. 
Körper kurz und breit oval, hochgewölbt, die Mittelleibsringe weit 
über den Ursprung der Beine hinaus verbreitert. Kopf sehr breit und 
kurz, hall)mondförmig; Augen oberhalb nahe den Hiuterecken gelegen. 
Fühler von oben her frei, neben einem schmalen Stirnvorsprung eingefügt, 
von gewöhnlicher Bildung, die äusseren um ^ 5 länger als die inneren. 
Alle Mittelleibsringe mit ausgeschweiftem Hinterrand, der siel)ente die 
Basis des Hinterleibs seitlich umfassend. Hinterleib mit drei durch Quer- 
furchen angedeuteten Basairingen und grossem, (pier dreieckigem Schwanz- 
schild. Die sieben Beinpaare von gleicher Bildung, auffallend zart und 



Systeiuatili. 223 

schlank. Pedes spurii des sechsten Paares mit sehr verlängertem, schmal 
sichelförmigen Innen- und kaum einem Dritttheil seiner Länge gleichkommen- 
dem, lanzettlichen Aussenast. — Vereinzelte Arten beider Hemisphären. 

7. Gatt. NcsacM Leach (et Cilicam Leach). 
Taf. VI, Fig. 11. 

Körper länglich, fast parallel. Kopf sehr breit, aber weniger verkürzt 
als bei Sphaeroma und Cymodocea] Augen die Hinterecken desselben ein- 
nehmend. Innere Fühler mit verlängertem Basalglied, kürzer als die 
äusseren. Sechster Miitelleibsriiig in seinem Mitteltheil weit nach hinten 
ausgezogen und den verkürzten siebenten grösstentheils bedeckend. Basal- 
segmente des Hinterleibs nur ganz seitlich angedeutet. Die Mittelleibs- 
beine unter einander gleich, einfach. Aussenast der hinteren Pedes spurii 
laug, stumpf lanzettlich, gerade, Innenast klein, dem Schwanzsehilde 
anliegend. — Arten beider Hemisphären. 

8. Gatt. Campecopea Leach. 
Taf. VI, Fig. 10. 
Körper oval. Kopf um die Hälfte breiter als lang, abgerundet drei- 
eckig; Augen gross, die Hinterecken einnehmend. Fühler schlank, einfach. 
Mittelleibsriuge bis zum vierten allmählich an Breite zunehmend, der 
sechste einfach oder in seinem Mitteltheil weit nach hinten ausgezogen 
und den verkürzten siebenten grösstentheils bedeckend. Hinterleib ver- 
kürzt, eiförmig abgerundet, nur mit einem einzelnen Basairinge. Mittel- 
leibsbeine unter einander gleich, einfach. Pedes spurii des sechsten 
Paares gross, schaufeiförmig, nur der Aussenast entwickelt. — Einzelne 
europäische Arten. 

9, Gatt. Monolistra Gerst. 

Taf. VI, Fig. 1. 
Körper länglich, gleich breit, mit vollkommenem Kugelungsvermögen. 
Kopf (juer, viel schmäler als der erste Mittelleibsring. Augen fehlen. 
Fühler schlank, einfach. Erster Mittelleibsring länger und schmäler als 
die folgenden. Hinterleib gross, an der Basis breiter als der siebente 
Mittelleibsring, vor dem quer abgestutzten Schwanzschilde mit einem 
Basalsegment. Die beiden vordersten Paare der Mittelleibsbeine kürzer 
als die folgenden, das zweite in eine breite Greifhand endigend. Sechstes 
Paar der Pedes spurii beim Männchen mit langem, schmalen, sichelförmigen 
Aussenast, beim Weibchen fehlend. — Einzelne europäische Art. 

10. Gatt. Äncinus M. Edw. 

Körper länglich, fast gleich breit, hinten verjüngt, flach. Kopf sehr 
gross, quer dreieckig, mit schmalem Stirnvorsprung, zu dessen Seiten die 
Fühler entspringen. Innere Fühler mit vergrössertem ersten Schaftglied, 
ihre vielgliedrige Endgeissel diejenige der äusseren Fühler an Länge 
übertreffend. Augen auf der Oberseite des Kopfes, weit vor und nach 



224 Isopoda. 

innen von den Hinterecken gelegen. Die sieben ^littelleibsringe fnst von 
gleicher Länge und Breite, die vorderen mit ausgeschweiftem, die hinteren 
mit gerundetem Hinterrand. Hinterleib aus zwei kurzen, nur seitlich frei 
liegenden liasalringen und einem grossen, gleichseitig dreieckigen Schwanz- 
schilde bestehend. Die beiden vorderen Paare der ]\[ittelleibsbeine in eine 
grosse Greif band endigend, die folgenden einfach, Gangbeine. Letztes 
Paar der Pedes spurii nur mit langem, lanzettlichen, fast geraden Aussen- 
ast. — Einzelne Art unbekannter Herkunft. 

Farn. Acfjldae. 
Unterfam. 1. Clrolanina. 

Uebersichtstabelle der Gattungen. 

Siebenter ISIittelleibsring nicht verkürzt, ganz freiliegend 

Körper linear, parallel, fast sechs mal so lang als breit Conilera Leach 

Körper kürzer oder gestreckter oval 
Innere Fühler an der Spitze gepinselt, die äusseren mit sehr 
langer Geissel, drei Yiertheilen der Körperlänge gleich- 
kommend F.urydicc Loacli 
Innere Fühler an der Spitze nicht gepinselt, die äusseren 
von halber oder weniger als halber Körperlänge 
Siebenter Mittclleib-;ring am Hinterrande nicht aus- 
gebuchtet, so dass der erste Hintcrleibsring ganz freiliegt Cirolnna Lcarh 
Siebenter Mittelleibsring am Hinterrande tief ausgebuchtet, 
so dass der erste Hinterleil>sring nur in der Mifte frei 
hervortritt 
Die drei vorderen Beinpaarc sehr kräftig, mit grosser 
Endklaue und stark erweitertem vorhergehenden Gliede Tarhaen Scliioedtc 
Die drei vorderen Beinpaare zart, mit kleiner Endklaue 
und nicht erweitertem vorhergehenden Gliede Corallnna Dana 
Siebenter Älittelleibsring verkürzt, zum Theil vom sechsten 
bedeckt; Augen sehr gross Bfinjhrotes Schioedte 

1. Gatt. Co})il('ra Leach. 
Taf. I, Fig. 6. 
Körper langgestreckt, fast cylindrisch, Mittel- und Hinterleib gleich 
breit. Kopf halb eiförmig, vorn abgerundet, hinten leicht von den Vorder- 
ecken des ersten Mittelleibsringes umfasst. Fühler durch eine schmale 
Stirnlamelle getrennt, beide Paare an der Spitze gepinselt, die inneren 
(oberen) kaum von Kopflänge, die äusseren doppelt so lang. Augen 
klein, oberhalb gelegen. Erstes Mittelleibssegment fast doppelt so lang 
als das zweite, die folgenden bis zum siebenten ein wenig an Länge 
zunehmend. Am Hinterleib die vier ersten kurzen Ringe von gleicher 
Breite, der fünfte etwas länger aber schmäler, der länglich herzförmige 
Schwanzschild an der Basis mit der Andeutung eines sechsten Ringes. 
Die drei vorderen Beinpaare etwas gedrungener als die an Länge all- 
mählich zunehmenden folgenden. Sechstes Paar der Pedes spurii mit 
kleinerer lanzettlicher Aussen- und ausserhalb schräg abgestutzter Innen- 
lamelle. - - Einzelne europäische Art. 



Systematik. 225 

2. Gatt. Enryäicc L e a c h ( Slabhevina v. B e n e d.). 
Taf. VII, Fig. 6. 

Körper läuglich oval, nach hinten stark verjüngt. Kopf halbkreis- 
förmig, Augen klein, die Ilinterccken einnehmend. Innere Fühler kaum 
von Kopflänge, au der iSpitze gepinselt; die äusseren mit sehr langer, 
fast bis zum Schwanzschilde reichender, vielgliedriger Geissei. Mittel- 
leibsringe fast gleich lang, bis zum vierten an Breite zunehmend, mit 
scharf geschiedenen Epimeren, Von den fünf freien Hinterleibsringen der 
erste verkürzt und schmäler als die folgenden; der Schwanzschild so 
lang wie breit, stumpf abgerundet. Die drei vorderen Beinpaare wenig 
kräftiger als die bewimperten hinteren. Pedes spurii des sechsten Paares 
klein, nicht bewimpert, die Innenlamelle breiter als die äussere. - Einzelne 
Arten beider Hemisphären. 

3. Gatt. CiroJana Leach (Nelocira Leach). 
Taf. VII, Fig. 1. 
Körper läuglich oval. Kopf halbkreisförmig oder abgerundet dreieckig, 
mit Randfurche. Augen klein, an den Hinterecken gelegen. Fühler durch 
eine Stirnlamelle getrennt, die inneren kurz, die äusseren von weuiger 
als halber Körperlänge. Erster Mittelleibsring etwas länger als die übrigen, 
welche bis zum vierten allmählich breiter werden; Epimeren durch tiefe 
Furchen geschieden. Von den fünf freieu Hinterleibsringen der erste 
etwas verkürzt, der fünfte verschmälert; der Schwanzschild zugespitzt 
herzförmig. Die drei vorderen Beinpaare beträchtlich kräftiger als die 
bewimperten hinteren. Pedes spurii des sechsten Paares grösser als bei 
Enrjidkc, gleich dem Schwanzschild laug gewimpert, die äussere Lamelle 
lanzettlich, die innere länglich oval. — Arten aller jMeere. 

4. Gatt. Tachnea Schioedte. 
Körper gedrungen, fast gleich breit. Kopf gross, quer dreieckig. 
Augen rund, deu Hinterecken entsprechend. Innere (obere) Fühler etwas 
länger als der Kopf, mit lamcllös erweitertem und nach vorn heraus- 
tretendem Basalglied, durch eine kleine Stirnlamellc getrennt. Aeussere 
Fühler reichlich von halber Körperlänge, mit nicht sehr zahlreichen, läng- 
lichen Geisselgliedern. Erster Mittelleibsiing mindestens doppelt so lang als 
die folgenden, welche sich am Hinterrand allmählich tiefer ausbuchten. Am 
Hinterleib vier freie Basairinge sichtbar, der grosse, stumpf herzförmige, 
hinten breit abgerundete Schwanzschild an der Basis mit der Andeutung 
eines fünften Ringes. Die drei vorderen Beiupaare in Form sehr ge- 
drungener und kräftiger Klammerbeine, ibre grossen Endklaucn an einem 
stark vei breitei ten vorletzten Glied entspringend ; die vier hinteren Bein- 
paare gleichfalls kräftig, aber gestreckt. Pedes spurii des sechsten Paares 
gross, gleich dem Schwanzschild laug gewimpert, die äussere Lamelle 
lanzettlich, die grössere innere am Ende breit rechtwinklig abgestutzt. - 
Einzelne indische Art. 

I! 11. IUI, Klasfii'ii lies 'riiiiM-üeiclia. V. 2. 1.") 



226 Isopoda. 

5. Gatt. CoraUann Dana. 
Tai'. VII, Fig. 10, 11. 

Körper gestreckt oder länglich oval. Kopf klein, halbkreisförmig, 
Augen oval, ziemlich weit nach vorn reichend. Innere Fühler aneinauder- 
stossend, ihr Basalglied beim Männchen erweitert und hervorspringend. 
Aeussere Fühler durch eine Stirnlamelle getrennt, mit feiner, vielgliedriger 
Geissei, beträchtlich kürzer als der halbe Körper. Mittelleibsringe gleich 
lang, mit grossen, durch tiefe Furchen geschiedenen Epimeren, der siebente 
mit ausgebuchtetera Hinterrand. Erster HinterleibsriDg verkürzt oder 
bedeckt; Schwanzschild herzförmig. Die drei vorderen Beinpaare schwach, 
verkürzt, die vier hinteren schlank. Sechstes Paar der Pedes spurii gleich 
dem Schwanzschilde gewimpert, die Aussenlamellc verlängert, schmal 
lanzettlich, die innere breit, schräg abgestutzt. — Arten des Indischen 
und Stillen Oceans. 

6. Gatt. Banjhrotes Schioedte. 

Körper gestreckt, spindelförmig, seitlich zusammengedrückt gewölbt. 
Kopf klein, halbkreisförmig, bis auf einen mittleren Stirnstreifen durch 
die sehr grossen Augen eingenommen. Beide Fühlerpaare durch eine 
schmale Stirnlamelle getrennt; die inneren von Kopflänge, mit dreiglied- 
rigem Schaft, die äusseren mit sehr langer, vielgliedriger Geissei, die 
halbe Körperlänge erreichend oder überragend. Mittelleibsringe ungleich 
lang, der siebente verkürzt und zum Theil in den sechsten eingeschachtelt. 
Die vier vorderen Hinterleibsringe beiderseits stark nach hinten aus- 
gezogen, der fünfte verschmälert, seitlich umfasst. Schwanzschild herz- 
förmig, gleich den Pedes spurii des sechsten Paares lang und dicht 
gewimpert. An letzteren beide Lamellen schmal und langgestreckt, die 
äussere spitz lanzettlich, die innere abgestutzt. Mittelleibsbeine ähnlich 
wie bei Corallana. — Einzelne indische Arten. 

Als zweifelhafte Gattung ist noch anzuführen: Corilana Kossmann, 
auf ein einzelnes, ganz jugendliches Exemplar von 3 mill. Länge begründet, 
soll von Cirolana durch verkürztes, aber mit sehr grosser Endklaue ver- 
sehenes erstes Beinpaar unterschieden sein. 

Zwischen den Unterfamilien der Cirolanina und Äegina ist vermuthlich 
einzuschalten die Gattung: 

Bathynonuis Alph. M. Edw. 

Durch die Mundtheile sich zunächst an Cirolana, durch die Beine 
mehr an Äegn anschliessend. Augen auf der Unterseite des Kopfes gelegen. 
Die Pedes spurii als Kiemendeckel fungirend, an ihrer Innenseite mit 
grossen, büschelartig zerschlitzten Kiemen versehen. — Einzelne Art von 
riesiger Grösse aus dem Antillenmeer. 



SyslciiiaiiL ■ 227 

Unterfam. 2. Aegina. 

IJebersicbtstabelle der Gattungen. 

Epimeren der Mittelleibsringe und Stirnlamelle gross Jcga Leach 

Epimercn der Mittcllcibsringe klein, Stirnlauiclie klein oder fehlend 

Hinterleib an der Hasis verengt, seitlich nicht beborstet Alitropus M. Edw. 

Hinterleib an der Basis nicht verengt, die kurzen Basairinge 
seitlich in eine Borste auslaufend Rocincla Leach 

1. Gatt. Aefja Leach. 
(Äeija et Rocinela M. Edw., PtereJas Guer., Aegacylla Dana). 
Taf. VII, Fig. 12-14. 

Körper oval oder gestreckt. Kopf kurz, abgeiimdet, Fühler durch 
eine grosse Stirnplatte getrennt. Augen scbräg verlaufend, gross, zuweilen 
zusamnienstossend. Innere Fühler mit erweiterten Basalgliedern des 
Schaftes und vielgliedriger Geissei, kurz. Aeussere Fühler bald nur wenig 
länger, bald von mehr als halber Körperlänge. Älittelleibsringe fast gleich 
lang, durch eine gerade Querlinie in zwei Felder getheilt, ihre Epimeren 
gross, durch Längskiele getheilt. Erster Hinterleibsring etwas kürzer als 
die folgenden, Schwanzschild zugespitzt oder abgestutzt, gewimpert. — 
Arten aller Meere. 

2. Gatt. Rocinela Leach (Ächerusia Lucas). 

Körper oval. Kopf kurz, meist spitz ausgezogen, Fühler durch eine 
kleine Stirnplatte getrennt oder fast zusammenstossend. Augen gerundet 
oder fast viereckig. Innere Fühler kurz, mit kleiner, 4 — 6 gliedriger 
Geissei; äussere Fühler nur einem Viertheil oder Dritttheil der Körperlänge 
gleichkommend. Mittelleibsringe fast gleich lang, durch eine geschwungene 
Querlinie in zwei Felder getheilt; ihre Epimeren klein und schmal. Hinter- 
leib an der Basis nicht eingeschnürt, der erste Ring beträchtlich verkürzt, 
die folgenden seitlich zugespitzt und in Borsten auslaufend; Schwanzschild 
stumpf herzförmig, gewimpert. — Arten aller Meere. 

3. Gatt. Alitropus M. Edw. 

Körper länglich oval. Kopf kurz, vorn zugespitzt. Keine Stirnlamelle. 
Augen klein. Innere Fühler mit 4 — 5 gliedriger Geissei, äussere nur das 
zweite Mittelleibssegment erreichend. Die drei hinteren Mittelleibssegmente 
beträchtlich länger als die vorderen, durch eine geschwungene Querlinie 
in zwei Felder getheilt; ihre Epimeren klein, schmal. Hinterleib an der 
Basis eingeschnürt, deutlich vom Mittelleib abgesetzt, Schwanzschild quer, 
stumpf abgerundet. — Zwei ostindische Arten. 

Als 4. Gattung ist noch anzuführen: Sysccnus Karger, von Aega 
durch den Mangel der Augen unterschieden. Einzelne Art von der Nord- 
amerikanischen Küste. 



15* 



228 Isupüila. 

Farn. (.'}/ iiiotlionlac. 

Uebersiclitstabelle der Gattungen. 

Kopf länglich dreieckig, Augen vcrgrüssert 
Hinterleibsbasis von gleicher Breite wie der Mittellcil) : Spalt- 
beine des sechsten Paares gewiinpert Ai(ini]ii,n Dana 
Hinterleibsbasis viel schmäler als der Mittelleib; Spaltbeine des 
sechsten Paares ungewimpert oicnciin Leach 
Kopf kurz, quer, Augen klein 

Siebentes Beinpaar von den vorhergehenden al(Wt;ichcnd gefuruif. 

nicht als Klaiiimerorgan fungirend J ri i/st ont- Schioedte 

Siebentes Bciiipaar gleich den vorhergehenden znin Anklanimi-rn 
gebildet 
Die vorderen Hinterleibsringe unter sich und mit dein Schwanz- 

schilde verschmolzen 1' rozetnites M. Edw. 

Die vorderen Hinterleibsringe bis auf einen verschmolzen Drsmnrestla Nicol. 

Die Hintcrleilisringe sämmtlicli frei beweglicli 

Die drei letzten Mittelleibsringc (ö. bis 7.) stark verkürzt. 

zusammen kaum so lang wie der vierte Loliotliurn.r Bleeker 

Die drei letzten ^Mittelleibsringc nicht auffallend verkürzt 
Stirnrand horizontal, nicht nach unten umgeschlagen 
Fiihler unterhalb weit von einander entfernt entspringend 
Die beiden ersten Plinterleibsringe. unter ihren Seiten- 
rändern mit dornförmigen Anhängen versehen Nirocila Leach 
Die beiden ersten Hinterleibsringe ohne dornförmige 
Anhänge 

InnereFühler nicht länger und breiter als die äusseren Li roiicca Leach 
Innere Fühler länger und besonders viel breiter 
als die äusseren ■ Rciiociln Miers 

Fühler (besonders des ersten Paares^i nahe bei rin- 

ander entspringend Üemloi h im Dana 

Stirnrand auf die Unterseite umgeschlagen 

Umschlag der Stirn schmal, nach hinten dreieckig 
zugespitzt 
Fühler des zweiten Paares verlängert, Mittelleibs- 
ringe in der Mitte des Hinterrandes ausgeschweift Epir/i f/ii/.s llcrkl. 
Fühler des zweiten Paares kurz. Mittelleilisringe 
ibis zum 5.) mit gerundetem Hinterrand Anilocia Leach 

Umschlag der Stirn breit, hinten quer abgestutzt Cymothua Fab. 

l. Gatt, Äefiafliod Dana. 

Körper gestreckt, spindelförmig. Kopf frei aus dem ersten Mittel- 
leihsring hervorragend, ebenso breit wie dieser, sphärisch dreiecl^ig. Augen 
sehr gross, in der Längsrichtung, oval. Beide Fühlerpaare kurz, seitlich. 
Mittelleibsringe fast gleich lang, bis zum fünften allmählich breiter werdend. 
Hinterleib an der Basis genau von der Breite des Mittelleibs, nach hinten 
sich allmählich verschmälerud; die fünf vorderen Ringe nur wenig kürzer 
als die Mittelleibsringe und sich von diesen formell nicht unterscheidend. 
Endsegment abgestumpft dreieckig. Sechstes Paar der Pedes spurii mit 
grewimncrten Kndlamellen — Einzelne Arten von der Küste Amerika'«. 



SystciiKiiik. 229 

2. Gatt. Olcncira Leach. 
Körper gestreckt. Kopf lüDglich dreieckig, vom ersten Mittelleibsring 
nicht nnifusst, schmäler als dieser. Augen ziemlich gross, in der Längs- 
richtung. Beide Fühlerpaare kurz, weit hinter dem gerundeten Stirnrand 
hervortretend. Mittelleibsringe bis zum siebenten allmählich an Breite zu- 
nehmend, die vorderen länger. Hinterleib an der Basis kaum halb so breit 
als der ihn seitlich umfassende letzte Mittelleibsring, bis zum sechsten 
Einge allmählich breiter werdend, dieser gross, zugespitzt herzförmig. 
Beine mit grosser Endklaue, die drei vorderen kurz, die Aier hinteren an 
Länge stark zunehmend. Pedes spurii des sechsten Paares klein, ihre lanzett- 
lichen, nicht gewimperten P^ndlamellen die Spitze des Schwanzschildes nicht 
erreichend. — Einzelne Amerikanische Art. 

3. Gatt. Artjjütonr Schioedte. 
Taf. VIII, Fig. 11 u. 12. 

Körper kurz oval, etAvas diiform. Kopf klein, quer oval; Stirurand 
auf die Unterseite umgeschlagen. Augen oval, seitlich. Fühler unterhalb 
entfernt von einander entspringend, die etwas längeren äusseren mit stark 
erweitertem zweiten Gliede. Mittelleib stark verbreitert, die vier vorderen 
Ringe länger, der siebente stark verkürzt und beiderseits nach hinten 
ausgezogen. Hinterleib an der Basis in den Mittelleib eingeschachtelt, 
das grosse Endsegment sphärisch dreieckig. Die sechs vorderen Beinpaare 
gedrungen, gekrümmt, mit grosser, hakenförmiger Endklaue; das siebente 
gerade gestreckt, mit kleinem Nagelgliede, nicht zum Anklammern 
dienend. — Einzelne Art unbekannter Herkunft. 

4. Gatt. Urozeuctcs M. Edw. 
Taf. VÜI, Fig. 20. 

Körper breit oval. Kopf klein, (luer eiförmig, vom ersten Mittelleibs- 
ring seitlich umfasst. Augen klein, seitlich. Beide Fühlerpaare kurz, 
entfernt von einander entspringend. Mittelleibsringe bis zum vierten 
stark an Breite zunehmend, dieser doppelt so breit als der quer ovale 
erste, der Hinterrand der einzelnen Ringe vom zweiten an allmählich tiefer 
ausgeschweift, der siebente beiderseits weit nach hinten hervortretend und 
die Basis des Hinterleibs in weiter Ausdehnung umfassend. An diesem 
alle Ringe unbe\veglich mit einander verschmolzen, die kurzen vorderen 
mir in der Mitte noch durch Querfurchen angedeutet. Endsegment sehr 
gross, abgerundet viereckig. Alle sieben Paar Mittelleibsbeine zum 
Anklammern, die drei vorderen mit grösserer, die hinteren mit kleinerer, 
gekrümmter Endklaue. Erstes Paar der Pedes spurii so gross, dass es 
den Hinterleib seitlich umfasst und sich einem Theil seiner Riickenseite 
auflegt; sechstes Paar wie bei Cymolhoa geformt, aber unter dem Schwanz- 
schilde verborgen. Einzelne Art aus Australien. 

5. Gatt. Dcsmarcstla Nie ölet. 

Soll die Mitte zwischen Vrozmctes und Cymothoa halten und am Hinter- 
leib zwei Segmente erkennen lassen. — Einzelne Art von der Küste Chiles. 



230 Isopoda. 

6. Gatt. LobutUorax Bleeker. 

Von Cymothoa in folgender Weise unterschieden: Kopf so laug wie 
breit, Mittelleibsringe in der Mitte des Hinterrandes eingeschnitten, der 
fünfte fast ganz von dem vergrösserten vierten bedeckt, dieser länger als 
der fünfte bis siebente zusammengenommen. Schwanzschild viel breiter 
als lang. — Einzelne Art aus dem Sunda-Meer. 

7. Gatt. Cymothoa Fab. 
Taf VIII, Fig. 21. 

Körper länglich oval oder gestreckt. Kopf quer, vorn breit abgerundet, 
vom ersten Mittelleibsring seitlich umfasst. Stirnrand nach unten um- 
geschlagen und hinten abgestutzt. Fühler in weiter Entfernung von 
einander entspringend, beide Paare kurz. Augen oberhalb nahe dem 
Seitenrand gelegen, im Alter undeutlich. Der Hinterrand der meisten 
Mittelleibsringe in der Mitte hervorgezogen, der des letzten ausgeschnitten. 
Hinterleib an der Basis viel schmäler als der Mittelleib, sehr verkürzt, 
mit sehr grossem, stark in die Quere entwickeltem Schwanzschild. Alle 
sieben Beinpaare zum Anklammern. Pedes spurii des sechsten Paares 
mit schmal sichelförmigen Endlamellen. — Arten aller Meere. 

8. Gatt. Ccratothoa Dana. 
Taf. VIII, Fig. 24. 

Körper langstreckig, fast parallel. Kopf vom ersten Mittelleibsring 
seitlich umfasst, in der Mitte des Vorderrandes zu einem schmalen Zipfel 
ausgezogen, von dessen Unterseite einander sehr genähert die beiden 
kurzen Fühlerpaare entspringen. Stirnrand horizontal, nicht nach unten 
umgeschlagen. Die vorderen Mittelleibsringe beträchtlich länger als die 
drei hinteren, deren Hinterrand allmählich tiefer ausgebuchtet ist. Der 
erste Hinterleibsring verschmälert, ganz vom siebenten Mittelleibsring ein- 
geschachtelt, die folgenden in der Mitte des Hinterrandes ausgeschnitten; 
Endsegment sehr gross, quer, breit abgerundet. Sieben Paar starker 
Klammerbeine. Pedes spurii des sechsten Paares mit schmalen lanzett 
liehen, den Hinterrand des Schwanzschildes überragenden Endlamellcn. — 
Arten aller Meere. 

9. Gatt. Kpichthys Ilerklots. 
Taf. VIII, Fig. 1. 
Körper langstreckig, fast parallel. Kopf frei aus dem ersten IMittcl- 
leibsring hervortretend, in der Mitte des Vorderrandes zu einem breiten 
Stirnfortsatz ausgezogen. Stirnrand auf die Unterseite umgeschlagen, 
nach hinten dreieckig verjüngt. Augen oben, innerhalb des Seitenrandes 
gelegen, quer. Fühler durch den Stirnrand getrennt, schlank, die äusseren 
verlängert, fast den Hinterrand des zweiten Mitfelleibsringes erreichend. 
Der vierte bis sechste Mittelleibsring beträchtlich länger als der zweite 
und dritte, der siebente kürzer und schmäler, alle in der Mit'e des Hinter- 



Systematik. 231 

randes aiisgeschweil't. Hinterleib seitlich nicht vom Mittelleib umfasst 
und an der Basis von dessen Breite; Schwanzschild sehr gross, länglich 
und stumpf dreieckig, durch eine Quert'urche zweitheilig. Sieben Paar 
gekrümmter Klammerbeine. Pedes spurii des sechsten Paares sehr gross, 
die ovalen Eudlamellen den Hinterleib überragend. — Einzelne (Ost- 
indische V) Art. 

10. Gatt. Anilocra Leach {CanoUra Latr.\ 

Körper länglich oval. Kopf frei aus dem ersten Mittelleibsring her- 
vortretend, abgerundet dreieckig, Augen ziemlich gross, seitlich. Stirn, 
rand nach unten umgeschlagen, hinten dreieckig zugespitzt. Beide Fühler- 
paare kurz, entfernt von einander entspringend. Mittelleibsringe fast 
gleich lang, bis zum fünften allmählich breiter werdend; die fünf vorderen 
mit gerundetem, die beiden hinteren mit leicht ausgeschweiftem Hinter- 
rand. Hinterleib schmäler als der Mittelleib, an der Basis jedoch am 
breitesten, die fünf vorderen Ringe fast gleich lang, der Endring breit 
abgerundet viereckig. Sieben Paare von Klammerbeinen. Sechstes Paar 
der Spaltbeine die Hinterleibsspitze weit überragend, die Aussenlamelle 
länger als die innere. — Arten aller Meere. 

11. Gatt. Xcrocila Leach (IchthyojjhiJus Latr., Empliijlia Kölbel). 
Taf. VlII, Fig. 26-27. 

Körper länglich oval. Kopf frei aus dem ersten Mittelleibsring her- 
vortretend, vorn breit abgerundet; Augen seitlich. Stirnrand horizontal, 
nicht nach unten umgeschlagen. Beide Fühlerpaare kurz, meist entfernt 
von einander eingefügt. Mittelleibsringe fast gleich lang, bis zum fünften 
allmählich breiter werdend, die hinteren ausgeschweift. Hinterleib an der 
Basis vom Mittelleib seitlich umfasst, mit verkürzten Basairingen; die 
beiden vordersten unterhalb mit dornförmigen Seitenanhängeu. Endsegment 
quer viereckig, nach hinten verjüngt und abgerundet. Letztes Spaltbein- 
paar das Endsegment überragend, die Aussenlamelle länger als die 
innere. - Arten aller Meere. 

12. Gatt. Llronrca Leach {Idithyoxcnus Herkl.). 
Taf. VIII, Fig. 5-7. 

Körper länglicher oder breiter oval. Kopf leicht vom ersten Mittel- 
leibsring umfasst, vorn abgerundet; Augen klein, seitlich. Stirnrand 
horizontal. Beide Fühlerpaare von gleicher Länge, dünn, weit von ein- 
ander entfernt eingelenkt. Mittelleibsringe nach hinten etwas kürzer 
weidend, die letzten tiefer ausgebuchtet und die Hinterleibsbasis um- 
fassend. Schwanzschild abgerundet viereckig oder stumpf herzförmig. 
Letztes Spaltbcinpaar bis zum Hinterrand des Endsegments reichend, die 
Spaltäste fast gleich lang. — Arten aller Meere. 



232 Is-i-Kla. 

\o. Gatt. Ecnucila Miers. 
Körper regulär oval. Kopf frei aus dein eisten Älittelleibsriiig her- 
vortretend, vorn quer abgestutzt; Augen klein, undeutlieli. Stirnrand nicht 
nach unten umgeschlagen. Fühler entfernt von einander entspringend, 
die inneren mit stark verbreiterten Basalgliedern und um ein Dritttheil 
länger als die sehr dünnen und kurzen äusseren. Mittelleibsringe bis 
auf den verkürzten siebenten fast gleich lang, dieser hinterwärts sehr 
tief ausgeschnitten und mit seinen sehr langen Seitenfortsätzen die fünf 
vorderen Hinterleibsringe ganz einschliessend. Endsegment des Hinterleibs 
sehr gross, ((uer, hinten stumpf abgerundet. Sechstes Paar der Spaltbcine 
mit etwas ungleichen, lanzettlichen Endlamellen. — Einzelne Art aus dem 
Indischen Meere. 

In einer so eben erschienenen Abhandlung ■'■j werden von Schioedte 
und Mo inert noch folgende, mit Ncrocila und Anilocni zunächst verwandte 
neue Gattungen bekannt gemacht: 

14. Gatt. Bosca Sehte., Mein. 
Körper kurz und gedrungen, breit oval, abgeflacht. Kopf quer, mit 
breit abgerundetem Stirnrand. Augen klein. Fühler des ersten Paares 
getrennt entspringend, acbtgliedrig, mit undeutlich abgesetztem Schaft, 
diejenigen des zweiten Paares sehr kurz, sechs- bis siebengliedrig. Fünfter 
und sechster Mittelleibsring viel breiter als die vier (fast gleich breiten) 
vordersten, in spitz zipfelartige Seitenlajipen ausgezogen; der siebente 
wieder schmäler und die Basis des Hinterleibs mit seinen rechtwinklig 
nach hinten gewandten Seitentheilen umfassend. Epimeren scharf ab, 
gesetzt, zugespitzt. Beine mit stark gekrümmten Endklauen, welche am 
ersten nnd letzten Paar viel kleiner als an den übrigen sind. ICndsegment 
des Hinterleibs sehr gross, fast halbkreisförmig. Spaltbeine des sechsten 
Paares mit kleinem lanzettlichen Innen- nnd fast dreimal so grossem 
Aussenast. — Einzelne Art von den Molukken. 

15. Gatt. Plotor Sehte., Mein. 
Körper länglich oval, gewölbt. Kopf quer, mit breit abgerundeter 
Stirn. Fühler des ersten Paares comprimirt, siebengliedrig, ihr Schaft 
kaum unter der Stirn verborgen; Fühler des zweiten Paares cylindrisch, 
acht- bis neungliedrig. Mittelleibsringe bis zum sechsten sehr allmählich 
breiter werdend, der Vorderrand des ersten tief dreibuchtig, der siebente 
den Hinterleib nicht umfassend. Dieser an der Basis nicht schmäler als 
der Mittelleib, die fünf vorderen Kinge seitlich in lange, zugespitzte Zipfel 
auslaufend, der letzte gross, stumpf herzförmig. Die sieben Beinpaare 
unter einander gleich, nicht besonders kräftig. Spaltbeine des letzten Paares 
bis zur Spitze des Endsegmontes reichend, mit lanzettlichen Lamellen, 
deren innere um die Hälfte kürzer als die äussere. — Einzelne Indische Art. 



*) Symbolac ad nionoyraphiam Ci/motlioaruiii, C'fKs/aveoriiui Isopodiim familitie. II. ^liiilu- 
irldac. (,Naturl)ist. TUsskrift 3. Haek. XIII. i>. 1—160). 



SysIciiiHiik. :iHH 

K-i. Gall. JUaiia .Scbte., Mein. 

Körper gedrungen, kurz eiförmig, gewölbt. Kopf niil kegelförmig 
vorspringender Stirn, Augen klein. Fühler des ersten Paares weit von 
einander entfernt entspringend, aelitglicdrig, diejenigen des zweiten Paares 
ein wenig länger, acht- bis clfgliedrig. Mittellcibsringc bis zum vierten 
allmählich an Breite 7Ai-, die folgenden wieder abnehmend, der Vorderrand 
des ersten dreibuchtig, der siebente die Basis des Hinterleibs kaum um- 
lassend. Die fünf vorderen Hintcrleibsringe stark verkürzt, der letzte 
sehr gross, schildförmig, mehr oder weniger stark in die Quere entwickelt. 
Die Beinpaare robust, mit kräftiger Endklaue, das siebente länger und 
mit schwächerer Endklaue. Spaltbcine des sechsten Paares mit längerer 
und mehr zugespitzter Aussen- und kürzerer, stumpferer Innenlamelle. — 
Südamerikanische Arten. 

17. Gatt. Ldlhnniui Sehte., Mein. 

Körper gestreckt eiförmig, stark gewölbt. Kopf mit stumpf dreieckig 
vorgezogener Stirn, welche die Basis der Fühler bedeckt. Augen mittel- 
gross. Fühler des ersten Paares acht-, des zweiten neungliedrig. Mittel- 
leibsringe bis zum fünften allmählich an Breite zunehmend, der Vorderrand 
des ersten dreibuchtig, der siebente mit spitz ausgezogenen Seitenecken 
und die Basis des Hinterleibs umfassend. Hinterleib deutlich abgesetzt 
schmäler als der Mittelleib, sein zweiter bis vierter Ring beiderseits zipfel- 
artig ausgezogen, der letzte stumpf herzförmig. Beine mit langen und 
dünnen , stark gekrümmten Endklauen. Letztes Paar der Spaltbeine die 
Spitze des Schwanzschildes überragend, mit zugespitzter Aussen- und 
abgestutzter, gewimperter Innenlamelle. — Einzelne Südamerikanische Art. 

18. Gatt. Äsofana Sehte., Mein. 

Körper länglich eiförmig, vorn gewölbt, hinten comprimirt. Kopf 
fast so laug wie breit, mit hervorgezogener und am Ende dreilappigcr 
Stirn, welche den Ursprung der Fühler weit überragt. Augen klein, die 
Seiten des Kopfes nicht erreichend. Fühler in weiter Entfernung von 
einander ents])ringend, die vorderen acht-, die hinteren neungliedrig. 
Mittellcibsringc bis zum fünften allmählich breiter werdend, der erste 
merklich länger als die folgenden und am Vorderrande tief zweibuchtig, 
der siebente die Basis des Hinterleibs seitlich umfassend. Die vier ersten 
Hinterleibsringe verkürzt, hinten ausgeschweift, der fünfte länger, in der 
Mkte des Hinterrandes gerundet, der sechste länger als die vorhergehenden 
zusammengenommen, herzförmig, gewölbt, längs der Mitte bucklig auf- 
getrieben. Die sechs vorderen Beinpaare gleich lang, mit grösserer, das 
siebente länger gestreckte mit kleinerer Endkiaue. Letztes Paar der Spalt- 
beine viel kürzer als der Schwanzschild, mit kleinen Endlamellen. — 
Einzelne Südamerikanische Art. 



234 IsopoHa. 

Fani. Büpyr'idue. 

Lebersicht8tabelle der Gattungen. 

Vorderkörjier der Weibchen ohne besondere Haftapparate 
zur Fixirung auf ibrer Unterlage {Bopyrina.) 
Hinterleib des Weibchens nicht vom Mittclleib abgeset/.t 
Herselbe mit seitlichen Anhängen versehen l'lnjllodn r u>i Stimps. 

Derselbe ohne seitliche Anhänge 

Brutlamellen nur zu einem (sehr grossen) Paar 

entwickelt Bupyriiia Kossm. 

Brutlamellen zu vier Paaren entwickelt 

Dieselben in der (juere entwickelt, siili in der 
Mittellinie deckend ''■^//(^rcCornalia 

Dieselben der Länge nach entwickelt, weit klalfend Boptjm.i Latr. 
Hiiiterleib des Weib'hens deutlich vom Mittelleib abgesetzt 
Seclistes und siebentes Beinpaar deutlich ausgebidei; 
alle PHnterleibssegmeute mit seitlichen Anhängen 
Männihen mit leicht oder deutlich gegliedertem 

Hinterleib, welcher seitlicher Anhänge entbelirt riiri/xus Kathke 

Männchen mit sechsgliedrigem Hinterleib, weldier 
längliche, gewimperte Anhänge trägt DkJus Kroyer 

Sechstes u. siebentes Beinpaar eingegangen; nur das erste 

Hinterleibssegment mit grossen, blattförmigen Auhängnn Lcptophr ijxus Buchholz 
Vorderkörper der A\'eibchen mit besonderen Ilaftapparaten 
zur Fixirung auf ihrer Unterlage {Ion in a.) 

Epimeren der weiblichen Mittelleibsringe zu Haftpolstem 
verdickt 

Mittelleibsringe ohne Seitenlappen 

Acussere Fühler des Männchens lang, achtgliedrig Leidya Cornalia 

Aeussere Füliler des Männchens kurz, fünfgliedrig Cepon Duvernoy 

Mittelleibsringe mit Seitenlai^pen G iij antione Kossm. 

Epimeren der weiblichen Mittelleibsringe nicht zu Haft- 
polstern verdickt, die vier vorderen Mittelleibsringe aber 
mit langen, gestielten Haftbeuteln 

Die seitlichen Hinterleibs- Anhänge beim Weibchen 

baumartig verästelt, beim Männchen einfach lonc Latr. 

Die seitlichen Hinterleibs - Anhänge beim Weibchen 

zweitheilig, beim Männchen fehlend Arg da Dana 

1. Gatt. Bopyrus Latr. 

Körper des Weibchens stark asymmetrisch, birnförmig, rechterseits 
vergrössert und gerundet, linkerseits eingezogen (oder umgekehrt). Innere 
Fühler zwei-, äussere dreigliedrig, das Basalglied beider stark gerundet. 
Mittelleibsringe unter einander gleich, kurz und gedrungen, mit geschwollenem 
vorletzten Glied und kurzer Endklaue. Die vier Paar Brutlamellen von vorn 
nach hinten stark an Grös.se zunehmend, langgestreckt, schmal, den Öeiten- 
rand säumend; ausserdem ein Paar sichelförmig gekrümmter Ilaiitlappen 
vom Hinterrande des Kopftheiles ausgehend. Hinterleibsringe längs der 
Mittellinie verschmolzen, an der Bauchseite mit (luereu, convcrgirenden 
Lamellen (Pedes spuriiV). — Männchen mit fast gleich breiten Mittelleibs- 
ringen und länglich dreieckigem, nur seitlich eingekerbtem Hinterleib; 



Sy^,t.>mritilv 285 

Endsegment rundlich dreieckig. Beide Fülilerp;iaie stiimnieli'örmig, zwei- 
gliedrig. Augen ziemlich gross. Mund ausser den Älandibelu mit zwei 
Paar sturamelförmigen Maxillen. — Europäische Art. 

2. Gatt. (ii/(j<' Cornalia {Bopyroidcs Stimps.). 
' ^ Tat". X, Fig. 1—11. 

Körper des Weibchens asymmetrisch, kurz und stumpf oval. Heide 
Fülllerpaare stummelt'örmig, die inneren drei-, die äusseren viergliedrig. 
JVIund ausser den relativ grossen, quer gelagerten Mandibeln nur noch 
mit einem Paar rudimentärer Maxillen versehen. Mittelleibsbeine nach 
hinten kürzer werdend; ihr Basalglied innen erweitert, das vorletzte am 
Seitenrand des vorhergehenden eingefügt und mit rudimentärer Endklaue 
\ersehen. Die vier Paare von Brutlamcllen in die Quere entwickelt, sich 
in der Mittellinie deckend, das sehr vergrössertc vierte fast bis zum 
gegenüberliegenden Rande reichend ; vom Hinterrand des Kopfes gleich- 
falls ein Paar Hautlappen entspringend. Hinterleibsringe durchgehend 
getrennt, an Breite stark abnehmend, der letzte schmal dreieckig; die 
ventralen Lamellen rudimentär, auf den Seitenrand beschränkt. — Männchen 
mit allmählich an Breite zunehmenden Mittelleibsringen ; Hinterleib theils 
mit getrennten, theils mit verschmolzenen Segmenten. Innere Fühler 
drei-, äussere fünfgliedrig, letztere gestreckt. Augen ziemlich gross. 
Mund ausser den Mandibeln mit zwei Maxillenpaaren und warzenförmigen 
Kieferfüssen versehen. -- Einzelne Arten beider Hemisphären. 

3. Gatt. Boi)y rhia Kossmann. 

Körper des Weibchens asymmetrisch, birnförmig. Innere Fühler 
relativ gross, mit verbreitertem und am Aussenrande gesägtem Basal- 
gliede. Aeussere Fühler stummeiförmig. Dritter bis sechster Mittelleibsring 
nicht durchgehend. Mittelleibsbeine gestreckt, mit verdicktem vorletzten 
Gliede und spitzer Endklaue. Nur ein Paar sehr grosser, in der Längs- 
richtung entwickelter Brutlamellen ausgebildet, die übrigen rudimentär. 
Hinterleibsringe verschmolzen, nur seitlich durch Einkerbungen angedeutet; 
vier Paar ventraler, nach hinten an Grösse abnehmender Lamellen. — 
Männchen linear, die Mittelleibsringe vom zweiten ab allmählich schmäler 
werdend; am Hinterleib das erste Segment frei, ein zweites augedeutet, 
die übrigen zu einem länglich kegelförmigen Abschnitt verschmolzen. 
Mittelleibsbeine mit kräftiger Greif band, Hinterleibsanhänge fehlend. — 
Einzelne Europäische Art. 

4. Gatt. Fhj/llocln ri(s Stimpson. 
Körper des Weibchens symmetrisch, fast herzförmig, hinten am 
breitesten, der kurze Hinterleib vom Mittelleib seitlich umfasst. Aeussere 
Fühler viel länger als die inneren, dem halben Querdurchmesser des 
Kopfes gh ichkommend. Mittelleibsringe deutlich geschieden, mit auf- 
getriebenen Epimeren. Beine nach hinten an Länge allmählich zunehmend, 



2M l>0).n,|a. 

mit scharl'er Kudklaiie. HiDterleib deutiicb seyriieiitiil, nach liiuleii .^tarU 
verscliniälert, das Endsegraent sehr klein; Basalring oberhalb jederseits 
eine mit steifen liorsten bekleidete Papille führend. Sechs Paar seitlicher 
Hinterleibsanhänge, welche durch eine Raudfurche in dorsale und ventrale 
Aeste zerfallen; letztere einfach konisch, erstere von einem cylindrischen 
Stiel mit je zwei grossen, messerförmigcn Lamellen überragt. — Männchen 
unbekannt. — Einzelne Nordamerikanische Art. 

ö. Gatt, VhryxHii Kathke {Ph'urocri/jifini Hesse). 
Taf. IX, Fig. 1—10. 
Köiper des Weibchens bald symmetrisch, bald äusserst difiorm, läng- 
lich bis rundlich. Beide Fühlerpaare länglich, mehrgliedrig, die äusseren 
fast von doppelter Länge der inneren: Mittelleibsringe deutlich geschieden. 
Beine meist gestreckt, mit verlängertem zweiten Glicde und starker 
Endklaue. Vier Paar meist sehr grosser und sich deckender Brutlamellen. 
Hinterleibsringe frei, beiderseits mit grossen, gestielten, häufig doppelten 
blasenförmigen Anhängen. - - Männchen mit kleinen Augenpunkten, drei- 
gliedrigen inneren und gestreckteren, mehrgliedrigen äusseren Fühlern, 
tief eingeschnittenen Mittelleibssegmenten und schmälerem, kegelförmigen 
Hinterleibe; letzterer bald deutlich segmeutirt, bald nur am Öeitenrande 
eingekerbt, der Anhänge entbehrend. — Europäische Arten. 

6. Gatt. Da jus Kroyer. 

Von Phrf/xKs besonders durch das Männchen unterschieden , dessen 

Hinterleib sechsgliedrig, mit verlängertem Endsegment und an den Seiten 

der Segmente je mit einem länglichen, gewimperten Anhange versehen ist, der 

seinerseits am Ende wieder zwei andere trägt. — Einzelne Europäische Art. 

7. Gatt. Leptophryxas Buchholz*). 
Körper des Weibchens herzförmig. Kopf ganz auf die Unterseite 
gerückt. Innere Fühler (?) in Form einer breiten Lamelle, äussere faden- 
förmig, deutlich gegliedert. Mittelleib nur längs der Mittellinie segmentirt, 
die vier vorderen Ringe stark verkürzt, die drei hinteren beträchtlich 
länger; die grossen segeiförmigen Seitentheile nur ganz vorn seicht in 
die Quere gefurcht, hinterwärts die Basis des Abdomen seitlich umfassend. 
Nur fünf Paare von schlanken, mit dünner Eudklaue versehenen Klammer- 
beinen; hinter ihnen drei Paar Brutlaniellen, an ihrer Innenseite ein 
Paar kleinerer. Hinterleib sech.sringlig, das erste Segment mit langen, 
stumpf sichelförmigen seitlichen Lamellen. — Männchen mit schnabel- 
l'örniig zugespitztem Kopf, langen, achtgliedrigen äusseren Fühlern, 
krältigen Klammerbeinen zu sieben Paaren und ungegliedertem Hinterleib. 
(Die Gattung scheint verwandtschaftliche Beziehungen zu den Cnjpfoniscidcu 
zu besitzen). — Einzelne Europäische Art. 

*) Zweite deiitsdie Noidpolarfahrt in (K'ii Jahren 1S6!) w. ]*^70. Zweiter Band, erste Al)- 
tlieilnng (^Leipzig ]S74\ S. 2^7 ir. Cnistaceen Tnf. II. Fig. 2. 



Systciiirtlik. 237 

<S. Gatt. Criiüii Cornalia {Kcpone Duvcnioy). 

Körper «des Weibchens oval, asymmetrisch. Kopf frei liegend, quer 
oval. Beide Fühlerpaare kurz, stummeiförmig, mit verbreitertem Basal- 
gliede, die inneren drei-, die äusseren viergliedrig. Epimeren der Mittel- 
leibsringe wulstig aufgetrieben. Beine mit kleiner oder verkümmerter 
Endklaue und starken Maftpolstern am Hüftglied, ßrutlamellen gross. 
Hinterleib deutlich segnientirt, seitlich in lange, zweizeilig gefiederte, 
doppelte Fortsätze — die oberen ein-, die unteren zweiästig — aus- 
laufend. — Männchen lanzettlich, mit dreigliedrigen inneren und fünf- 
gliedrigen äusseren Fühlern, sehr kräftigen Greif bänden an den Beinen 
und sechsringeligcm, der Anhänge entbehrenden Hinterleib. — Einzelne 
Arten aus Afrika. 

[). Gatt. Lcidya Cornalia (Kcpoif Leidy). 
Aehnlich der vorigen Gattung. Das Weibchen jedoch mit stumpfer 
Endklaue und trapezoidaleu Haftpolstern der Beine und breit blattförmigen, 
lang zugespitzten und fein gefiederten Seiteuanhängen des Hinterleibs. 
Männchen mit langen, achtgliedrigen äusseren Fühlern und langstreckigen 
Pedes spurii des sechsten Paares. — Einzelne Nordamerikanische Art. 

10. Gatt, (i i()ui/fion6 Kossmann. 
Körper des Weibchens rundlich, asymmetrisch, oberhalb concav. 
Kopf freiliegend, beiderseits zu einem kegelförmigen Lappen ausgezogen. 
Innere Fühler dreigliedrig mit stark kissenartig ausgebreitetem Basalglied; 
äussere Fühler fünfgliedrigmit vergrössertem, länglich eiförmigen Basalglied. 
Die sehr kurzen und breiten Mittelleibsringe längs der Mittellinie fast 
verschmolzen, mit deutlich abgesetzten, langstreckigen Seitenlappen. 
Beine dünn, mit kurzer, spitzer Endklaue, ihr vorletztes Glied unbewehrt; 
die Hüften der vier vorderen Paare zu kissenartigen Haftpolstern verdickt. 
Brutlamellen gross, sich gegenseitig deckend. Hinterleib deutlich segmentirt, 
an den Seiten gleichfalls mit lappenförmigen Fortsätzen. Pedes spurii zu 
feinen Aesten zerschlitzt, unter der Bauchseite versteckt. — Männchen 
mit sechsgliedrigen äusseren Fühlern, gegliedertem Hinterleib und sechs 
Paar ovalen, beuteiförmigen Anhängen an demselben. — Einzelne Afrika- 
nische Art. 

11. Gatt. lone Latr. 
Taf. XI, Fig. 1-3. 
Körper des Weibchens birnförmig, fast symmetrisch. Kopf freiliegend, 
beiderseits lappenartig ausgezogen. Innere Fühler klein, dreigliedrig, 
äussere mehr denn doppelt so gross, sechsgliedrig. Ein Paar stummel- 
i'örmiger Maxillen, keine Maxillarfüsse. Die vier vorderen Mittelleibsringe 
seitlich mit sehr langen, die drei hinteren mit kleineren zugespitzten, 
deutlich abgesetzten Hautlappen, erstere beim Ursprung dieser auf- 
gewulstet. Pieine schlank, mit verdicktem vorletzten Glied und starker 
Endklaue. Sieben Paar grosse, sich deckende Brutlamellcn. Hinterleib 



k 



238 IsoiJüila. 

mit freier ►Segraentirung; alle sechs Ringe jederseits mit einem hinter- 
wärts verästelten oberen und einem zweiästigen unteren Anhang, dessen 
innerer Ast sich unter die Bauchseite schlägt. Sechstes Paar der Pedes 
spurii einfach, cylindrisch, mit nach aussen umgekrümmter, stumpfer 
Spitze. — Männchen linear. Kopf mit sehr kleinen Augenpunkten; 
äussere Fühler lang, siebengliedrig. Ausser den stummelförniigen Maxillen 
auch ein zweigliedriges, gabelförmig verwachsenes Kieferfusspaar. Am 
Hinterleib sechs Paar einfacher cylindrischer Anhängsel. — Einzelne 
Europäische Arten. 

12. Gatt. Arg da Dana. 

Weibchen mit lone in der Ausbildung von Seitenlappen an den 
Mittelleibssegmenten übereinstimmend. Die seitlichen Anhänge der Hinter- 
leibsringe aus einem längereu zungenförmigen Aussen- und einem kleinen, 
rundlichen Innenast bestehend. - Männchen mit ungegliedertem, der 
Seitenanhänge entbehrendem Hinterleib. — Zwei Amerikanische Arten. 

Ausserdem sind als Gattungen innerhalb dieser Familie aufgestellt: 
Äthrhjes und Prostcthus Hesse, beide in nächster Verwandtschaft zu 
Fhnjxus stehend und vielleicht damit zu vereinigen, ferner Pseiidionc 
K OS s mann, bisjetzt nicht näher von lone Latr. unterschieden. 

Farn, (hypfoniscidae. 

Uebersichtstabelle der Gattungen. 

Weibchen mit grossen, segeli'öiuiigon BiiitlamelK'n und 

paarigen Hintciloibsanliängen 

ilinteilL'ib deutlicli sogmcntirt, AnLänge dornfiinnig Entonisciis .Müll. 

Hinterleib nielit segmentirt. Anhänge läppen förmig, zer- 
schlitzt Evtl Olle Kossm. 

Weibchen ohne Bnitlamellcn und oline iiinterleibsanhänge 
Körper mit Ausnahme des Kopfes und der vier ersten 

iMittelleibsringc sackförmig dcformirt Ifrinioniscns Buchli. 

Körper mit Einschluss des Kopfes und der vorderen Mittel- 
leibsringe sackförmig deformirt Cr i/pt on iscus ^lull. 

1. Gatt. EnfoniscHs F. Müller. 
Taf. XI, Fig. 9^ 11. 
Körper des AVeibchens langstreckig. Kopf ohne (?) saugnapfartige 
Anschwellungen. Mittelleib mit sechs Paar grosser, am Rande vielfach 
ausgezackter Brutlamellen. Hinterleib dünn, stark sichelförmig gekrümmt, 
deutlich sechsgliedrig, die fünf vorderen Segmente an ihrem Hinterrande 
lange paarige Stacheln tragend. - Männchen mit weit über den Kopf- 
rand hinausragenden viereckigen Fühlerlappen, sechs Paar zu rundlichen 
Haftpolstern verkümmerten Mittelleibsbeinen, anhangslosem Hinterleib und 
fein gedörneltem Endsegment desselben. — Einzelne Amerikanische Art. 

2, Gatt. Entlone Kos.smann {Entoniscus Fraisse). 
Taf. XI, Fig. 8, Taf. XXV, Fig. 22. 
Körper des Weibchens verlängert, gekrümmt. Kopf mit saugnapf- 
nrtigen Anschwellungen. Mittelleib nur mit zwei Paar vorderer, sehr 



Systematik. 2."il) 

grosser Brutlamellen. Hinterleib gerade, wurstförmig, nicht gegliedert, 
mit vier Paar nach hinten allmählich an Grösse abnehmender, gekräuselter, 
blattförmiger Anhänge. — Männchen mit abgerundeten, den Kopfrand 
kaum überragenden Fühlerlappen, sechs Paar gegliederten und mit Eud- 
klauen versehenen Beinen, unpaaren ventralen Hinterleibsfortsätzen der 
vorderen Ringe und gabelförmigem Fortsatz des letzten. — Arten aus 
Europa und Amerika. 

3. Gatt. HeniionlscK F! Buchholz (Cn/pfofhiy Dana). 
Taf. X, Fig. 12-15. 

Körper des erwachsenen Weibchens einen unregelmässig sieben- 
strahligen Stern darstellend, welcher dem Hinterleib und einem Theil 
des Mittelleibes (Segment 5 bis 7) entspricht. Hinter der Vereiniguugs- 
stelle der beiden kurzen vordersten Lappen ein Wulst mit dem deutlich 
segmentirten , sehr kleinen Vorderkörper (Kopf und Mittelleibssegment 
1 bis 4) gelegen. An diesem die Gliedmassen der Tvarvenform deutlich 
erhalten. Innere Fühler kurz, mit lamellös erweitertem Basalglied und 
dichtem apikalem Haarbüschel. Aeussere Fühler langgestreckt, dünn, 
sechsgliedrig. Vier schlanke, deutlich gegliederte Beiupaare mit Endklaue. 
Keine Brutlamellen. — Männchen unbekannt. — Arten beider Hemisphären. 

4. Gatt, ('yyptoniscui^ F. Müller (Zphxo et Cahirn Kossmann). 
Taf. XI, Fig. 12 u. 13, Taf. XII, Fig. 1-9. 

Körper des AVeibchens einen ungegliederten, geraden oder gekrümraten 
Schlauch darstellend, an welchem Gliedmassen vollständig fehlen. Mund 
in Form eines mit lippenähnlichen Vorsprüngen versehenen Wulstes. 
Keine Brutlamellen. — Männchen gestreckt, spindelförmig, vollständig 
segmentirt, mit deutlichen Augenpunkten, kurzen, an der Spitze lang 
gebüschelten inneren und schlanken äusseren Fühlern und sieben Paar 
mit Endklauen versehener Beine, deren beide vorderste verkürzt und 
kräftiger sind. Hinterleib mit sechs Paar lang beborsteten Spaltbeinen. — 
Arten beider Hemis])hären. 

Ausserdem gehören dieser Familie an die bisjetzt unvollständig 
charakterisirten Gattungen. Eumetor Kossmann und Microniscus 
F. Müller, letztere nur auf ein männliches Individuum begründet. 



Arten zahl. Dem Versuch einer numerischen Schätzung der gegen- 
wärtig bekannten lebenden Isopodcn stellen sich dadurch die grössten 
Schwierigkeiten entgegen, dass nur für die wenigsten Familien und 
Gattungen monographische, auf eine kritische Sichtung der beschriebenen 
Arten gerichtete Bearbeitungen vorliegen, während für die umfangreichsten, 
wie z. B. die Oniscklen, die Annahme begründet ist, dass die Zahl der 
nominellen Arten diejenige der wirklich existirenden oder wenigsten.^ der 



240 Lojioda. 

zur Zeit bekannt gewordenen beträchtlich übersteigt. Unter Mitberticl^- 
sichtignng dieser in ihrer Selbstständigkeit nicht näher begründeten, also 
zweifelhaften Arten dürfte sich die Gesaninitzahl auf etwa 815 stellen, 
von weichen weit über ein Drittheil auf die Landassehi fallen würde. 
Die Vertheilung dieser Artenzahl auf die einzelnen Familien stellt sich 
nämlich in folgender Weise dar: 

Fam. ()nif;eo<ka 298 Arten 

Cymothoidat; 108 A. 

Sj)haeromida(' 90 A. 

Jdothctdac 88 A. 

Äcgidae 61 A. 

AseUina 35 A. 

Bopyridne 34 A. 

Muniioxmdac 21 A. 

Cryptoniscidac 20 A. 

Serolidac 17 A. 

Ancmlae 16 A. 

AntJmridae 15 A. 
Der während der letzten beiden Decennien besonders durch die 
Tiefsee -Forschungen erwachsene sehr beträchtliche Zuwachs von unzweifel- 
haft neuen und dem grossen Theile nach selbst sehr ausgezeichneten 
Formen kann indessen kaum einen Zweifel darüber aufkommen lassen, 
dass der Abgang an doppelt beschriebenen Arten, wie er sich bei näherem 
»Studium unzweifelhaft als ein recht ansehnlicher ergeben wird, in nicht 
allzu ferner Zeit reichlich aufgewogen werden dürfte, zumal auch den 
Land- und Süsswasserformen der aussercuropäischen Erdtheile und be- 
sonders der Tropenländer sich die Aufmerksanü^eit bisher nur in sehr 
beschränktem Maasse zugewendet hat. 



Tl. ItäuiiiIiclH' \ erbieitiin«-. 

Eine übersichtliche Darstellung der geographischen Verbreitung der 
Isopodcn macht es von vornherein nothwendig, die auf dem Lande leben- 
den Oiiiseiden, deren Lebensbedingungen mehr denjenigen der tracheaten 
Arthropoden gleichen, von den ül)rigeu Familien getrennt zu behandeln. Da- 
gegen wird es sich empfehlen, die Süsswasser-Arten mit den Meeresbewohnern 
einer gemeinsamen Betrachtung zu unterziehen,' einerseits, weil die Zahl 
der ersteren eine relativ geringe ist und weil Süsswasser- und Meeres- 
bewohner nicht selten denselben Gattungen angehören, andererseits weil 
einzelne Arten {IdofJicn, Ä.^cllus) sich nicht streng an das eine oder andere 
Element binden. 



I 



Räumliche Verbreitung-. 241 

A. Verbreitung der Wasser-Isopoden. 
1. Tiefenverbreitung. 

Die in bedeutenderen Meerestiefen aufgefundenen Isopoden gehören 
besonders den Familien der Ancc'iden, Scrolidcn, ÄseUincn, Mimno2)siden, 
Idotheiäen und ÄntJmriden an, während die vorwiegend an die Küsten 
gebundenen Splmeromiden, Acgidcn und Bopyriden bisjetzt nur vereinzelte 
Tiefsee- Bewohner gestellt haben. Ueber die Tiefen- Verbreitung der 
Cymotlioulen liegen zur Zeit überhaupt keine näheren Angaben vor. Wir 
glauben die einzelnen Arten, über deren Vorkommen in verschiedenen 
Tiefen bisjetzt Ermittelungen vorliegen, zunächst am zweckmässigsten 
nach den Familien, welchen sie angehören, zusammenstellen zu müssen. 

Fam. Änce'idae. 

Änceiis maxilIarisM.ont 100 Faden: Storeggen, 300 Faden: Lofoten(O.Sars). 

— dentatus Sars 30 — 50 Faden: Hardanger Fjord (0. Sars). 

— oxyitracus Lilljeb. 40 — 60 Faden: Christiania-Fjord, 30 — 50 Faden: 
Hardanger- Fjord, 250 Faden: Norwegische Küste (0. Sars). 

— ahyssomni Sars 200 Faden: Hardanger- Fjord (0. Sars). 

— {Gmdhia) ccrinus Stimps. 10 — 220 Faden: Ostküste Nordamerika's 
(Karger). 

— spec. 70 Faden: Teneriffa (v. Willem oes-Suhm). 

— spec. 40 — 120 Faden: Kergueleu (v. Willemoes-Suhm). 

Anmerkung. Die Mehrzahl der Europäischen Ancius - kvit^a. sind Küsten- oder Flach- 
wasser-Bewohner. 

Fam. Serolidac, 
Serolis spec. (kleine Art) in flachem Wasser bei Prince Edwards -Insel 
(v. Willemoes-Suhm). 

— ovalis Stud. 1 Faden tief, in der Florideen -Region: Kerguelen 
(Studer). 

— lafifrotis White 1 — 3 Faden: Kerguelen, Küste (Studer). 

— mehrere verschiedene Arten 40 Faden tief: Kerguelen (v. Willemoes- 
Suhm). 

— spec. 40 — 120 Faden: Kerguelen (v. Willemoes-Suhm). 

— ScJnjfhei Lütk. 45 — CO Faden: Patagonien (Lütken). 

— cornufa Stud. 60 Faden: Kerguelen, 100 Faden: Crozet- Islands 
(Studer). 

— spec. (kleine Art) 210 Faden: Crozet- Islands (v. Willemoes-Snbm). 

— spec. 100 Faden: Brasilianische Küste zwischen Pernambuco und 
Bahia, 1375 und 1600 Faden: zwischen Prince Edwards- und Crozet- 
Islands (v. Willemoes-Suhm). 

— Brondeyana Willem. 410 Faden: Australisches Meer, östlich von 
Sidney, 700 und 1100 Faden: Ostküste Neu-Seelands, 1975 Faden: 
südlich von Kerguelen, an der Eisgrenze (62*^ südl. Br.). v. Wille- 
moes-Suhm. 

P.ionii, Klassen des Tliiei-Ueii-lis. V. 2. 16 



242 Isopoda. 

Fam. AsclUna. 

Äscllus aqiiaticus Liii. 2 — 3 Faden: Ostsee (Moebius). Im Süsswasser 
Europa's häufig. 

— Forrli Blanc (wohl von Äsellus Sicholdl Eoug. = cavaficus Schi oe che 
nicht specifisch verschieden) 30 — 300 Meter tief im Geufer-See (Forel). 

Janira maculosa Leach {Henoponms miitkus Kroyer) 30 — 40 Faden: 
Christiania-Fjord, 80-100 Faden: Hardanger Fjord, 80— 150 Faden : 
Storeggeu, 250 Faden: Norwegische Küste (0. Sars). 

— laciniata Sars (400 Faden: Storeggen (0. Sars). 

— alta Stimps. bis 190 Faden: Ostküste Nord-Amerika's (Harger). 
Jaera marhia Fab. (alhifrons Leach) — 18 V2 Faden: Ostsee (Moebius). 
Munna limicola Sars 30 — 50 Faden: Drobak-Bucht, 250 Faden: Nor- 
wegische Küste (0. Sars). 

— Boeclci Kroyer 80 — 100 Faden: Storeggen (0. Sars). 

— Fahricü Kroyer bis 150 Faden: Ostküste Nord-Amerika's (Harger). 
Nannoniscus oblongus Sars 120 — 250 Faden: Lofoteu (0. Sars). 
Paramnnna hüohata Sars 6 — 12 Faden: Christiania-Sund (0. Sars). 
Pleurocjoninm spinosissimum Sars 50 Faden: Drobak-Bucht (0. Sars). 

— riibicimdum Sars 10—15 Faden: Christiania-Sund, 40 bis 50 Faden: 
Langesund (0. Sars). 

Bendroüon spinosum Sars 80 — 100 Faden: Hardanger -Fjord (0. Sars). 

Fam . Mu n n op s i da c. 
Munnopsis iypica Sars 400 Faden: Storeggen, 250 Faden: Lofoten, 200 
bis 230 Faden: Christiania-Fjord, 100 — 120 Faden: Drobak-Sund, 
50 — 60 Faden: Christiania-Sund (0. Sars), bis 60 Faden: Ostküste 
Nord-Amerika's (Harger). 

— spec. 345 Faden: Küste von Japan (v. Winemoes-Suhm), 

— spec. 700 und 1100 Faden: Ostküste Neu Seelands (v. Willeraoes- 
Suhm). 

— spec. 1100 — 2500 Faden: zwischen Neu Guinea und Japan(v. Wille- 
moes-Suhm). 

~ 2 spec. div. 1375 und 1600 Faden: zwischen Prince Edwards- und 
Crozet-Islands (v. Willemoes-Suhm). 

— spec. 1675 Faden: südlich von Kerguelen, an der Eisgrenze, 62'^ südl. 

Br. (v. Willemoes-Suhm). 
-- spec. 2175 Faden: westlich von den Azoren, 38** n. Br., 39*^ w. L. 
(v. Willemoes-Suhm). 
Eurycopc furcata Sars 120 — 250 Faden: Lofoten (0. Sars). 

— pygniaea Sars 120 Faden: Lofoten (0. Sars). 

— mcgaliira Sars 80 — 100 Faden: Hardanger -Fjord (0. Sars). 

— producta Sars 50 Faden: Drobak-Sund, 250 Faden: Norwegische 

Küste (0. Sars). 

— plialamjium Sars 30 Faden: Christiania-Bucht, 40 — 60 Faden: 
Drobak-Bucht, 300 Faden: Norwegische Küste (0. Sars.) 



/ Räumljclie Vcrltrcitiing. 243 

Eurycopc nmtica Sars 30 Faden: Christiania- Bucht, 40 — 60 Faden: 
Drobak- Bucht, 50 Faden: Christiania- Fjord (0. Sars). 

Eurycope cornnta Sars 50—60 Faden: Drobak -Sund, 100—300 Faden: 
Lototen, 150—500 Faden: Hard an ger- Fjord, 400 Faden: Storeggen 
(0. Sars). 

Eurycopc robusta Karger bis 220 Faden : Ostküste Nord -Amerika's ( H ar g e r). 

Jlyamchna Järticcpfi Sars 120 — 300 Faden: Lofoteu (0. Sars). 

— coronata Sars 120 — 300 Faden: Lofoten (0. Sars). 

— chjpcata Sars 120 — 250 Faden: Lofoten (0. Sars). 

— liirmta Sars 30 Faden: Christiania- Bucht (0. Sars). 

— longlconiis Sars 30 — 50 Faden: Christiania -Bucht, 50 Faden: Drobak- 
Sund, bis 200 Faden: Christiania- Fjord, 300—400 Faden: Har- 
danger-Fjord (0. Sars). 

Dcsmoso)tia temdmanum Sars 50 Faden: Langesund (0. Sars). 

— armatmn Sars 30 Faden: Christiania-Bucht (0. Sars). 

— aculcatmn Sars 15—20 Faden: Christiania-Bucht, 250 Faden: Nor- 
wegische Küste (0. Sars). 

— lineare Sars 30 — 50 Faden: Christiania-Bucht, 60 — 80 Faden: 
Christiania-Fjord, 250 Faden: Norwegische Küste (0. Sars). 

Ischnosowa hispiiiosum Sars 50 Faden: Drobak-Sund, 230 Faden: Chri- 
stiania-Fjord, 300 Faden: Lofoten (0. Sars), 250 Faden: Norwegische 
Küste (M. Sars). 

Macrosfylif! spinifrrn Sars 15—20 Faden: Christiania-Bucht, 40—50 Faden: 
Drobak-Sund, 230 Faden: Christiania-Fjord, 250 Faden: Norwegische 
Küste (0. Sars). 

Farn. Idothe'idae. 

Glyptonotus cntomon Lin. — 60 Faden: Ostsee (Moebius). 

Idothea tricuspidata Desm — 2S'^j.^ Faden: Ostsee (Moebius). 

Synidotcanodniosa Hargerl6— 190Fad.: Ostküste Nord-Amerika's (Karger). 

Epchjs »lontosus Karger bis 40 Faden: Ostküste Nord -Amerika's (Karger). 

Arcturus lomjicornis Sowerby 20 Faden: Kardanger- Fjord, 40 — 50 Faden: 
Christiania-Fjord, 80 — 100 Faden: Storeggen (0. Sars). 

— pusillus Sars 80 — 100 Faden: Storeggen, 120 Faden: Lofoten 
(0. Sars). 

— affinis Sars 250 — 300 Faden: Lofoten (0. Sars). 

— fiircatus Stud. 60 Faden: Kerguelen (Studer). 

— spec. (stachlig) 100 — 150 Faden: Kerguelen (Studer). 

— spec. bis 40 Faden: Kerguelen (v. Willemoes-Suhm). 

— spec. 150 Faden: zwischen Kerguelen- und Macdonalds- Inseln 
(v. Willemoes-Suhm). 

— spec. (stachlig) 1375 und 1600 Faden: im antarktischen Meer, zwischen 
Prince Edwards- und Crozet- Islands (v. Willemoes-Suhm). 

— spec. (gross) 500 Faden: bei den Meangis- Inseln, südöstlich von 
Mindanao (v. Willemoes-Suhm). 

Arcturidcfi cornutus Stud. 115 Faden: Kerguelen (Studer). 

16* 



244 Isopoda. 

Fam. Aiithuridae. 
Anthura gracüis Mont. 1 — 5 Faden: Ostsee (Moebius). 

— spec. 5 — 10 Faden: Kerguelen (v. Willemoes-Suhm). 
Pamntkura tcnuis Sars 150^200 Faden: Insel Hvitingsoe (0. Sars). 

— norvegica Sars 150 — 200 Faden: Insel Hvitingsoe, 400 Faden: 
Storeggen (0. Sars). 

— hrachiata Harger 27 — 115 Faden: Ostküste Nord-Amerika's 

(H arg er). 

Fam. Sphacro))ii(hie. 

Sphaeroma (ßgas Leach 1 — 3 Faden: Kerguelen (Studer). 

— spec. bis 40 Faden: Kerguelen (v. Willemoes-Suhm). 

— calcarea Dana 50 Faden: Feuerland (Dana). 

— spec. 75 Faden: Macdonalds -Inseln (v. Willemoes-Suhm). 

Fam. Aegidae. 

Cirolana Cranchil Mont. 50 — 60 Faden: Mebotteu (0. Sars). 

— horcalis Lilljeb. (simiijws Sp. Bäte) 100 Faden: Christiausund 
(0. Sars). 

Aega 2)sora hin. 100— 150 Faden: Hardanger Fjord, 250 Faden: Norwegi- 
sche Küste (0. Sars). 

Aega Stroemii Kroyer 100 — 150 Faden: Hardanger Fjord (0. Sars). 

BatJiynaimis giganteusM. Edw. 955 Faden: Antillen -Meer, nordöstlich von 
der Yucatan-Bank (Agassiz). 

Fam. Bopyriäae. 

Bopyrus squiUarwn Latr. 50 — 60 Faden: Mebotten (0. Sars). 
CryptoniscHs (Liriojye) spec. 250 Faden: Norwegische Küste (M. Sars). 

Die vorstehende Uebersicht lässt auf den ersten Blick erkennen, dass 
das Vorkommen in geringen, mittleren, bedeutenden und aussergewöhn- 
lichen Tiefen sich weder an bestimmte Familien und Gattungen, noch 
auch — wenigstens keineswegs allgemein — an die Arten bindet. Sämmt- 
liehe Familien, welchen Bewohner grosser Tiefen zukommen, haben 
neben diesen auch solche aus geringen oder selbst Flachwasser-Bewohner 
aufzuweisen, so dass sich zwischen einzelnen Mitgliedern derselben wieder- 
holt Tiefen - Unterschiede von 400 [AsclUmi, Anfhuridac), 900 (Aegidae), 
1600 (Idothe'idae), fast 2000 (Serolidae), ja selbst 2485 Faden (Munnop- 
sidae) bemerkbar machen. Man könnte nun freilich zuerst geneigt sein, 
diese Difterenzen daraus erklären zu wollen, dass die zu einer und der- 
selben Familie vereinigten Gattungen wiederholt (Asellina, Mumwpsidae, 
Idothe'idae) unter einander sehr heterogen gestaltet sind, wiewohl sich dies 
in ihrer äusseren Erscheinung oft viel schärfer ausprägt als in ihrer inneren 
Organisation. Von dieser Annahme wird man indessen sehr bald Abstand 
nehmen müssen, wenn man erwägt, dass für die mit einander in engster 
verwandtschaftlicher Beziehung stehenden Mitglieder eioer und derselben 



Käuinlichc Verbreitung-. 245 

Gattung kaum geringere Schwankungen in ihrer Tiefenverbreitung bestehen. 
Es bewohnen nämlich u. A. die verschiedenen Arten der Gattung 
Änci'iis: .... Tiefen von 10— 300 Faden, Unterschied : 200 F. 
ÄnfJtura 

{mclPayanthnm): - ■ 1—400 - - 300 - 

Ihjamchna: .... - - 30—400 - - 370 - 

Eurf/cope: .... - - 30—500 - - 470 - 

Ärctiirus: .... - - 20—1600 - - 1580 - 

Serolis: - - 1-1975 - - 1974 - 

3Iun)W2)sls: .... - - 50-2500 - - 2450 - 

Vollends muss aber die Voraussetzung eines bestimmten Zusammen- 
hanges zwischen der Organisation und dem Tiefen -Vorkommen angesichts 
des Umstandes schwinden, dass die verschiedenen Individuen einer und 
derselben Art wiederholt in den verschiedensten Tiefen angetroffen worden 
sind, wie z. B. von 

Nannoniscus oUongus: 120—250 Faden, Unterschied: 130 F. 
Eurycope furcafa: 120 — 250 - - 130 - 

Ilyarachna chjpeata: 120 — 250 - - 130 - 

Aega psora : . . . 100—250 - - 150 - 

Synidotca nodulosa: 16 — 190 - - 174 - 

IJyaraclina coronaki: 120 — 300 - - 180 - 

— hirticcps: 120-300 - - 180 - 
Aiw'eus maxillaris : 100 — 300 - - 200 - 
Eurycopc jyyoducta: 50-250 - - 200 - 
Ämeus oxyuraeus: 40 — 250 - - 210 - 

— cerinus: 10-220 - - 210 - 
Janira maculosa: 30 — 250 - - 220 - 
Munna Umicola: 30—250 - - 220 - 
Desmosonia lineare: 30—250 - - 220 - 
Ardunis spec. 1375—1600 - - 225 - 
Munnojms spec. 1375—1600 - - 225 - 
Desmosonia aculeaium: 15 — 250 - - 235 - 
3Iacrosfylis spinifera: 15 — 250 - - 235 - 
Paranthura norvegiea: 150 — 400 - - 250 - 
Ischnosoma hispinosum: 50 — 300 - - 250 - 
Eurycope phalang'mni: 30 — 300 - - 270 - 
Munnopsis typlca : 50—400 - - 350 - 
Ilyarachna longicornis: 30 — 400 - - 370 
3Iu)mopsis spec.: 700—1100 - . - 400 - 
Eurycope cornufa: 50—500 - - 450 - 
Munnopsis spec: 1100—2500 - - 1400 - 
Serolis spec: 100—1600 - - 1500 - 

— Bromleyana: 410—1975 - - 1565 - 

(Im Vorstehenden sind nur diejenigen Arten aufgeführt, bei welchen 
die Unterschiede in der Tiefenverbreitung als sehr beträchtliche, resp. 



246 Ibopoda. 

als höchst auffallende zu bezeichnen sind. Die Zahl derselben würde 
sich wesentlich (um 22) erhöhen, wollte man ihnen noch diejenigen hin- 
zufügen, für welche Unterschiede in dem Tiefenvorkommen zwischen 20 
und 88 Fäden festgestellt worden sind.) 

Es kann hiernach keinem Zweifel unterliegen, dass eine immerhin 
ansehnliche Zahl von Meeres -Isopoden einen hohen Grad von Indifferenz 
gegen die Tiefe ihres Aufenthaltes erkennen lässt und dass bei einzelnen 
selbst ein Unterschied von 1)000 Fuss und darüber (^ « Meile) für ihre 
Existenz nicht in Betracht kommt. Allerdings beziehen sich nun die 
Unterschiede in dem Tiefen -Vorkommen der aufgeführten Arten nicht 
durchweg auf denselben Fundort, sondern sind zum Theil verschiedenen 
Breitegraden entlehnt. Indessen erleiden diese Tiefen -Differenzen auch 
dann nur einen geringen Abbruch — nur diejenigen von über 1400 Faden 
kommen in Wegfall — , wenn man nur eine engere, demselben Breite- 
grade entsprechende Lokalität in Betracht zieht, wie dies z. B. an fol- 
genden 26 Arten ersichtlich ist: 
Ärdunis affinis (LoMen): .... 250— 300 F., Unterschied: 50 F. 

— spec. (Kerguelen): 100 — 150 - - 50 - 

Paranthura tenuis (Hvitingsoe): . . . 150—200 - - 50 - 

— norvegica (ebenda): 150—200 - - 50 - 

Äega psom (Hardanger Fjord): . . . 100—150 - - 50 - 

— Stroemi (ebenda): 100-150 - - 50 - 

Glyptonotus entomou (Ostsee): . . . — 60 - - 60 - 

Janira maculosa (Storeggen): . . . 80—150 - - 70 - 

Ancms spec. (Kerguelen): .... 40 — 120 - - 80 - 

Scrolis spec. (Kerguelen): 40—120 - - 80 - 

Parnntlmra hrachlata (Nord- Amerika): 27—115 - - 88 - 

Ilyaraclma longicornis (Hardanger Fjord): 300—400 - - 100 - 

— hirticeps (Lofoten) : ..... 120—250 - - 130 - 

— hrachiata (Lofoten) : 120 — 250 - - 130 - 

Eurycopc furcata (Lofoten): .... 120 — 250 - - 130 - 

Nannoniscus oblongus (Lofoten): . . . 120- 250 - - 130 - 

Si/nidotca nodulosa (Nord -Amerika); 16—190 - - 174 - 

Ihjarachna coronata (Lofoten): , . . 120 — 300 - - 180 - 

Anc'ms ccrinus (Nord -Amerika): . . 10-220 - - 210 - 

Set-olis spec. (Pr. Edwards- Insel): 1375 1600 - - 225 - 

Jiimnops/s spec. (Pr. Edwards -Insel): 1375 1600 - - 225- 

Ärctunis spec. (Pr. Edwards Insel): 1375—1600 - - 225 - 

Eunjcopc cornuta (Hardanger Fjord): 150—500 - - 350 - 

Serolis Bromlcyana (Australien): . . 700—1100 - - 400 - 

Munnoxjsis spec. (Neu- Seeland}: . . 700-1100 - - 400 - 

— spec. (Neu -Guinea): .... 1100—2500 - - 1400 - 
Die Zahl dieser in ihrem Tiefen -Vorkommen so beträchtliche 

Schwankungen zeigenden Arten erweist sich zur Zeit sogar viel beträcht- 
licher als diejenige der nur in bestimmten und zugleich bedeutenden 



Eäiiinlichc Verbreitung. 247 

Tiefen aufgefundeueu , von welchen wir liier nur diejenigen anführen 
wollen, welche bisher nicht über 200 Faden angetroffen worden sind. 
Es sind dies nämlich nur folgende zehn: Änceus ahijssonmi: 200, 
Serulis spec. : 210, Eurycopc ruhusta: 220, Cryptoniscus spec.: 250, Miin- 
nojisis STßec: 345, Jariira lac'miata: 400, Ardurus ^^qc: 500, Bathynomm 
(jhjdntcus: 955, Mimnopsk spec.: 1675 und ^Inunopsis spec. : 2175 Faden. 
Freilich ist von letzteren mit Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass fort- 
gesetzte Untersuchungen auch für sie mehr oder weniger ausgiebige 
Differenzen in ihrem Tiefen -Vorkommen ergeben werden. 

Die bedeutendste bis jetzt für einen Isopoden festgestellte Meeres- 
tiefe beträgt 2500 Faden (15,000 Fuss = '% Meile), nächstdem 2175 
(= 13,050 Fuss, über Va Meile). Beide beziehen sich auf Arten der 
Gattung Munno2)sis, welche überhaupt als eine specifische Tiefsee -Gattung 
zu gelten hätte, wenn nicht die am längsten bekannte nordeuropäische 
Art Munnopsis typka Sars die oben erwähnten ansehnlichen Schwan- 
kungen in ihrem Vorkommen zwischen 400 und 50 Faden Tiefe erkennen 
Hesse. Nächst Munnopsis würde die Gattung Ardurus in einzelnen 
Arten (1600 und 500 Faden) und JJathynomus giganteus (955 Faden) als 
die beträchtlichsten Meerestiefen bewohnend hervorzuheben sein. 

Für mehrere derjenigen Arten , welche bei ihrer Verbreitung über 
ausgedehnte Meeresstrecken an den einzelnen Lokalitäten, für welche sie 
nachgewiesen worden sind, in verschiedenen Tiefen vorkommen, hat sich 
herausgestellt, dass sie äquatorialwärts ungleich weniger tief als polar- 
wärts auftreten. Am schärfsten ist dies in die Augen fallend bei zwei 
Scrolis- Arten ^ von denen die eine zugleich an der Brasilianischen Küste 
zwischen Pernambuco und Bahia (10^ südl. Br.) und zwischen den Prince 
Edwards- und Crozet-Inseln (zwischen 47 und 46*^ südl. Br.), die andere 
(Scrolis Brondci/ana) einerseits zwischen Australien und Neu-Seelaud 
(34'' südl. Br.), andererseits südlich von Kerguelen, an der Eisgrenze 
(62" südl. Br.) angetroffen worden ist. Während erstere an der Brasi- 
lianischen Küste nur eine Tiefe von 100 Faden innehält, steigt sie in 
der antarktischen Zone bis zu 1375 und 1600 Faden Tiefe herab. In 
nahezu entsprechender Weise hat sich für Scrolis Bronilcycuia zwischen 
Sidney und Neu- Seeland ein Vorkommen in 410, an der Ostküste Neu- 
seelands in 700 und 1100, an der Eisgrenze der antarktischen Zone in 
1975 Faden Tiefe ergeben. Dass diesen gegen den Pol hin constant 
zunehmenden Tiefen bestimmte, massgebende Faktoren zu Grunde liegen, 
kann trotz ihrer vorläufig geringen Zahl kaum einem Zweifel unterliegen; 
sie aber aus einem einzelnen, z. B. der sich möglicherweise gleich ver- 
haltenden Meerestemperatur herleiten zu wollen, möchte wohl jeden- 
falls so lange als voreilig erscheinen, als diese für die einzelnen Tiefen 
nicht sicher festgestellt worden ist. Man wird mit derartigen Annahmen 
um so vorsichtiger sein müssen, als die von M. und 0. Sars an der 
Norwegischen Küste in weiterem Umfang ausgeführten Tiefsee- Unter- 
suchungen für einige Arten zu gerade umgekehrten Kesultaten geführt 



248 Isopoila. 

haben. Zwar finden sich auch hier einige Arten (Änceiis maxillaris, 
Ischnosoma hlspinosimi, Ärcturus j)ns///<fs) ausserhalb des Polarkreises, 
z. B. bei Storeggen (etwa 62° n. Br.) in geringeren Tiefen (50 bis 
lÜO Faden) als im arktischen Meer bei den Lototen (68" — 70 " n. ßr.), 
wo sie erst bei 300 Faden {Änceus maxillaris und Ischnosoma hispinosum) 
resp. bei 120 Faden {Ärcturus pusillus) angetroffen worden sind. Diesen 
stehen jedoch schnurstracks zwei andere Arten entgegen, nämlich 3Iun- 
nopsis tijpica und Eunjcopc conmta, für welche bei Storeggen (62'^) ein 
Tiefenvorkommen von 400, bei den Lofoten (68*^ — 70*^) dagegen von nur 
250 resp. 100 bis 300 Faden festgestellt worden ist. 

Ein besonderes Interesse bieten nach 0. Sars' Untersuchungen die 
Tiefsee -Bewohner der in die Norwegische Küste tief einschneidenden 
Fjorde, z. B. des von ihm auf ihre Crustaceen näher untersuchten Chri- 
stiania- und Hardanger- Fjord dadurch dar, dass sie in ihren grössten 
Tiefen, welche für den ersteren 200 bis 230, für letzteren selbst 300 
bis 500 Faden betragen, Arten beherbergen, welche einen hoch nordischen 
Charakter an sich tragen und zum Theil auch schon im Polarmeer, z. B. 
in der Nähe der Lofoten aufgefunden worden sind. Bis jetzt beschränkt 
sich die Zahl dieser letzteren Arten freilich nur auf drei«: 
Eiirycop)C cornuta: Christiania- Fjord: 200—230, Hardanger -Fjord: 150 

bis 500, Lofoten: 100—300 Faden, 
Mnnnopsls tijplca: Christiania -Fjord: 200-230, Lofoten: 250 Faden, 
Tsclinosoma hispinosum : Christiania- Fjord: 200—230, Lofoten: 300 Faden, 
während Ilyarachna longicornis (im Christiania -Fjord: bis 200, im Har- 
danger- Fjord: 300 — 400 Faden), Blacrostylis spinifcra (im Christiania- 
Fjord: 230 Faden) wiaA Ancius ahyssorum (Hardanger- Fjord: 200 Faden) 
für das Polarmeer noch nicht haben nachgewiesen werden können. 
Dieses cigenthüniliche Verhältniss glaubt 0. Sars nur daraus erklären 
zu können, dass die Tiefenbewohner dieser Fjorde, deren Grund von den 
Meeresstri3mungen nicht berührt wird und für welche sich der geognostische 
Nachweis fuhren lässt, dass sie sich während der Eiszeit bei weitem 
tiefer — der Christiania -Fjord z. B. zwanzig Meilen weiter — in das 
Land hinein erstreckt haben, sich seit der Eisperiode unverändert in 
denselben erhalten haben. 

2. Horizontale Verbreitung. 

Die Meeres -Isopoden sind — offenbar wegen der unscheinbaren 
Grösse und Färbung der meisten — bis jetzt in viel zu geringem Umfang 
Gegenstand der Feststellung in Bezug auf ihr Vorkommen gewesen, haben 
ausserdem aber wegen ihrer Variabilität in Grösse, Form und Färbung 
bei verschiedenen Gattungen ( Idothca, Spharroma u. A.) zu so divergirenden 
Ansichten über die Artbegrenzung Anlass gegeben, als dass aus den bis- 
her vorliegenden Daten irgend wie sichere allgemeinere Schlüsse über ihre 
geographische Verbreitung gezogen werden könnten. So viel stellt sich 
indessen schon aus den gegenwärtig verbürgten Thatsachen heraus, dasß 



Kaiiiiiliclir VorljroitUDi;-. 249 

sie gleieli den meisten übrigen Meereshewohncrn der verschiedensten 
Thierklassen tlieils auf engere Bezirke bescliränkt, theils über lunt'ang- 
reiche Binnenmeere (Mittelmeer) oder weite, offene Meeresbuchten (Nord- 
see, Bebrings -Meer, Antillen -Meer) allgemein verbreitet sind, ohne sich 
an diese übrigens in allen Fällen streng zu binden, theils endlich in 
nicht seltenen Fällen an weit von einander entfernten Punkten der 
grossen Oceane oder selbst an den verschiedensten Punkten des gesammten 
Weltmeeres angetroffen werden. 

Was zunächst diese weit verbreiteten Arten betrifft, so hält es für 
dieselben nicht schwer, sich über die Art und Weise ihrer allmählichen 
AVeiterbeförderung befriedigende Rechenschaft zu geben. Dieselben ge- 
hören nämlich fast ausschliesslich den Familien der Idothc'idcii einer- und 
der Aegiden und Cymoihoulcn andererseits an. Die Mitglieder der ersten 
Familie werden ausser auf dem Meeresgrunde sehr allgemein zwischen 
den auf der Meeres -Oberfläche treibenden Massen von Tang und See- 
gras angetroffen, während diejenigen der beiden anderen theils andauernd, 
theils zeitweise parasitisch auf Fischen leben. Bei der oft sehr aus- 
gedehnten Verbreitung vieler Fische über grosse Strecken des Oceans, 
z. B. vom rotheu Meer und der Ostküste Afrika's durch das Indische bis 
in das Australische Meer und den stillen Ocean hinein, erklärt sich aber 
eine ähnliche Verbreitung ihrer Epizoen von selbst, wlihrend für die sich 
an schwimmende Tangmasseu anklammernden Idotliculeu es die Meeres- 
strömungen sind, welche ein zuweilen selbst kosmopolitisches Vorkommen 
zu Wege bringen. Welche Dimensionen dasselbe unter Umständen an- 
nehmen kann, zeigen u. A. folgende Beispiele: 

Idufhcd niarhui Lin. {Ixdtica Pall., pdmjica Leach, tricuspidata Desra., 
irrorata Say, brcvicaudd Dana, Bastcrl Aud., rariegata Roux): 
Ostsee, Nordsee (bis Island), Canal, Atlantischer Ocean an der West- 
küste Europa's, Mittelmeer, Schwarzes und Caspisches Meer — At- 
lantischer Ocean an der Ostküste Nord-Amerika's, Desterro, Rio de 
Janeiro, Neu -Seeland, Australien, Java und Rothes Meer. 

Idothca metalUca Bosc {atrata Costa, rugosa M. Edw., pcJoponncsiaca 
Roux, rohusta Kroyer, conijjacta White, alglrica hiic, hrevicornis 
Rathke): Grönland, Küste Norwegens, Lesina, Griechenland, Algier, 
Teneriffa, Atlantischer Ocean 55" n. Br., Ki"^ westl. L., 20" n. Br., 
22^ westl. L., 31» n. Br., 23 » westl. L., Küste von West -Afrika, 
St. Helena, Atlantischer Ocean 34" südl. Br., 4» westl. L., 35" südl. 
Br., 35" westl. L., Massachusetts, Montevideo bis Maghellan- Strasse, 
Neu -Süd -Wales, Port Jackson, Borneo, Sumatra, Indischer Ocean, 
Cap der guten Hoffnung. 

Idothca imgidatu Pall. {L<dandi et affnils M. Edw., Edwardsi Guer., 
nitida Hell.): Süd -Australien, Tasmania, Neu- Seeland, Flinders- 
Land, Aucklands- Inseln, Cap der guten Hoffnung, Chile, Falklands- 
Inseln , Rio de Janeiro. 



250 Isopoda. 

Idothca Feionl M. Edw. [dist()icfa G wer. }: Australien, Tasmauia, Flinders- 
Land , Cap der guten Hoffnung. 

— linearis Lin. (trideutata Latr., bimarginata Risso, sexUtieata Kr.): 
Nordsee (an allen Küsten), Mittelmeer, Canarische Inseln, Java. 

— hedica {viridlssima Risso?, virididu Costa): Mittelmeer, Atlan- 
tischer Ocean, Bourbon. 

Anilocra Capcnsis M. Edw. : Teneriffa, Cap der guten Hoffnung, Java. 
Liconcca lonijistyüs Dana: Rio de Janeiro, Sandwichs -Inseln. 
Aega serripes M. Edw.: Australisches Meer und Japan. 

— (Pterelas) Wchhl Guer. : Küste von Portugal und Cap der guten 
Hoffnung. 

Cyniothoa trigonocephala Leach: Chinesisches und Australisches Meer. 

In anderen Fällen bindet sich eine mehr oder weniger ausgedehnte 
Verbreitung an gegenüberliegende oder zusammenhängende Meeresküsten, 
wie z. B. bei folgenden Arten : 

Idothea ochotensis Brandt: Ostküste Asiens, nördlich von Japan (Ochotsk, 
Awalscha-Bay) und Westküste Nord-Amerika's bis British Columbia 
und Vancouver Island heral). 

— Wosncseiiskü Brandt {Jürtipes, oregoiicnsis et media Dana) fast 
ebenso, wie die vorige: Ochotsk und Kamtschatka, Westküste Nord- 
Araerika's bis Californien. 

Anilocra laticanda M. E d w. {mcxicana S a us s. , Lcaehi IS c h i o e d t e) : 
Maryland, Massachusetts, über die kleinen und grossen Antillen, 
Küste von Mexiko , Ostküste 8üd - Amcrika's bis zur Maghellans- 
Ötrasse. 

Aega Desliayesiana M. Edw.: Adriatisches und Mittelraeer, Azoren. 

Jdofhca prlsmatica Risso {cluiipcs Costa, parallda Sp. Bäte): Adria- 
tisches und Mittelmeer, La Manche (es fehlt bis jetzt die Verbindung 
an der atlantischen Küste Spaniens und Frankreichs). 

— acuminata Leach {kmeiformis , lanceolata et appendiciduUi Risso, 
capito Rathke, angustata Lucas): Schwarzes, Adriatisches und 
Mittelmecr, — La Manche (fehlende Verbindung wie bei der vor- 
hergehenden Art). 

Auch folgende nordeuropäische Arten, welche nach H arg er zugleich 
an der Ostküste Nord-Amerika's vorkommen, dürften hierher zu rechnen 
sein: Jarra (dhifrotis Leach, Mmtna Fahridi Kr., Mim)io2)sis typica 
Sars, Liiiinoria lignorum Rathke, Aega psora Lin., Oyge hippolytes 
Sp. Bäte, Phryxns ahdonüiudis und Dajus nrysidis Kroyer, letztere Art 
jedoch nicht südlich von Labrador vorkommend. (Das Vorkommen der 
drei letzten, an Becapoden parasitirenden Arten ist wohl nur aus einer 
gleichen Verbreitung der letzteren zu erklären.) 

Unter den auf ein enger abgegrenztes Gebiet beschränkten Arten 
stellen wir zunächst diejenigen zusammen, welche als circumpolare be- 
zeichnet werden können : 



Räumliche Verbreitung. 251 

1. Hochnord ische (<ark tische) Arten. 
a) bis jetzt nur im Polarmeer gefunden: 

Äntrus doiifiafns Kroyer (Grönh^nd). 

Franisa licinkanli Kroyer (Grönhmd). 

Jaera nivalis Kroyer (Grönland). 

Jnnira {Hcnopomus) trkornls Kroyer (Grönland). 

Munna Fabricü Kroyer (Grönland). 

Nannoniscus oblomjus Hars (Lofoten). 

Eiirycopc furcatu Sars (Lofoten). 

— pygmaca Sars (Lofoten). 
lljjanichua hirtkeps Sars (Lofoten). 
nyardchna coronata Sars (Lofoten). 
Ih/amchna chjpcata Sars (Lofoten). 
IdofJica Sahini Kroyer (Grönland). 
Idotliea nufulosa ßuchholz (Spitzbergen). 
Synidothra incisa Sars (Spitzbergen). 

Edotia nodidom Kroyer (Grönland, arktisches Nord -Amerika, Spitzbergen). 
Ärctiinis affinis Sars (Lofoten). 

— 7;HS<7?H.s Sars (Lofoten). 

— Baffini Sabine (Baffins-Bay). 
Änfhum carinata Kroyer (Grönland). 
Paranthnra arctica Heller (Nördliches Eismeer). 
Äcga arctica Lütken (Grönland, Island, Fiumarken). 
Leptophryxus mysidis Buch holz (Sabine- Insel). 

b) sich zugleich weiter nach Süden, in die Nordsee ausbreitend. 

Anccus maxillaris Mont. (Lofoten) bis England. 

Mumm Bocclü Kroyer (Grönhuid) bis siidl. Norwegen. 

Mminopsis typira Sars (Lofoten) bis siidl. Norwegen. 

Eurycope cornuta Sars (Lofoten) bis siidl. Norwegen. 

Ischnosoma bispinosum Sars (Lofoten) bis siidl. Norwegen. 

Äcrja crcmdata Lütken (Grönland, Island, Finniarken, Bergen, Chri- 

stiania, Faröer). 
Aega psora Lin. (n//«/(/ma^a L e a c h , r/Z/ints M. E d w.) (Grönland, Island, 

Lappland, Nordcap, Ilammerfest, Sj)itzbcrgen , Jütlaud, Kattegat, 

Schottland, Neu -Fundland, Labrador, Massachusetts). 
Gyge hippolytca Kroyer (Grönland) bis England u. s. w. 
Phryxas abdominalis Kroyer { li ipjtolylrs Rixthkc) Grönland, Spitzbergen 

(auch Nordsee, Adriatisches Meer u. s. w.). 

2. Antarktisch e Arte n. 

Äncihis spec. (v. Wille mö es) Kerguelen. 

Serolis Bromleyana Willem., südliches Eismeer (bis Australien und Neu- 
seeland). 



252 Isopoda. 

Serolis latif'rons White (Kerguelen, Aucklauds- Inseln). 

— corntda Studer (Kerguelen). 

— ovalis St 11 der (Kerguelen). 

— sepfcnicarinata Miers (Crozets- Inseln). 

— semicarinata Miers (Kerguelen). 

Munnopsis 3 spee, div. (v. Willemöes) antarktisch. 
Ghjptonotus antairtinis Eights (New South Shetlands Islands). 
Idofhca donyata Miers (Aucklands- Inseln). 
Ärdurides cornuhis Studer (Kerguelen). 
Arcturus furcatus Studer (Kerguelen). 

— 4 spec. div. (v. Willemöes, Studer) Kerguelen, Crozets -Inseln. 
Anthura spec Studer (Kerguelen). 

Dynamene Eatoni Miers (Kerguelen). 
Acga scmlcarinafa Miers (Kerguelen). 

o. Arten der Nordsee. 

Anccus dentatus Sars (Norwegen). 

— ahyssonim Sars (Norwegen). 

— oxyuraeus Lilljeb. (Schonen). 

— maxUlaris Mont, (England). 

— IlaVidayi Sp. Bäte (England). 
Pranim coeruleata Mont. (Schonen). 

— fiircata Sp. Bäte (England). 

— macidata Sp. Bäte (England). 

— Edivardsi Sp. Bäte (England). 

— Cotü huhall Hesse (Frankreich). 

— surnmlcll Hesse (Frankreich). 

— scomhri Hesse (Frankreich). 
Janira laciniata Sars (Norwegen). 

— macidosa Leach (England, Norwegen, Dänemark). 

Jaera marina Fab. (alhifrons Leach) (England, Schonen, Norwegen,^ 

Dänemark). 
Jaeridina Nordmcüini Rathke (England). 
Leptaspld'ta hnvipcs Sp. Bäte (England). 
Munna Boeclü Kroyer (Norwegen, Dänemark). 

— limkola Sars (Norwegen). 

— palnuda Lilljeb. (Norwegen). 

— Kroyeri Goodsir (England). 

— Whifraim Sp. Bäte (England). 
Pammunna hdobata Sars (Norwegen). 
Pleurocfonhim ridticundum Sars (Norwegen). 

— sjünosisfiininm Sars (Norwegen, Dänemark). 
Dendrotiuii spinofutm Sars (Norwegen). 
Munnopsis typka Sars (Norwegen). 

Eurycope megcdura Sars (Norwegen). 



Räumliche Verbruitung. 253 

Eurycopc cornuta Sars (Norwegen). 

— phalamjinm Sars (Norwegen). 

— niutica Sars (Norwegen). 

— producta Sars (Norwegen). 
Ilyaraclina lotujkoriiis Sars (Norwegen). 

— hirsuta Sars (Norwegen). 
Dcsmosotna Unearc Sars (Norwegen). 

— armatum Sars (Norwegen). 

— acuUatum Sars (Norwegen). 

— tvmümanum Sars (Norwegen). 
Macrosttjlis spiulfem Sars (Norwegen). 
Ischnosoma hisjyinosum Sars (Norwegen). 

Idofhea mar Ina Lin. (pelagica Leach, trkuspidcda Desm.) Norwegen, 

England u. s. w. 
Jdotliea linearis Lin. (tridentata Latr.), England, Norwegen, Dänemark. 

— gramdosa Rathke (Norwegen). 

— nictallicaB ose {hrevicornis Rathke) Norwegen. 

— ptrismatica Risso {parallela Sp. Bäte) England. 

• — emarginata Fab. (England, Helgoland, Scandinavien, Dänemark). 

— acuminata Leach {appcndicidata Risso) England. 
CJtiridotliea megaJura. Sars (Norwegen). 

Arcturus longicornis Sowerby (England, Schonen, Dänemark). 

— infer))icdius Goodsir (England). 

— gracdis Goodsir (England). 

— Danmoniensis Stebbing (England). 
Äuthura gracilis Montagu (England). 

— carinata Kroyer (Dänemark). 
Paranthura Costana Sp. Bäte (England). 

— norvegica Sars (Norwegen). 

— tenuis Sars (Norwegen). 

Limnoria lignorum Rathke (England, Dänemark). 
Spliaeroma serrata Fab. (England). 

— rugicauda Leach (England, Dänemark). 

— Hooker i Leach (England). 

— curia Leach (England). 

— Vridcauxiana Leach (England). 

Dymomene rubra Leach (viridis Leach), England. 

— Montagui Leach (England). 
Cijmodocra truncata Leach (England). 

— emarginata Leach (England). 
Nesaea ttidentata Leach (England). 
Campccope(i hirsuta Mont. (England). 

— Cranchii Leach (England). 

Eimjdice pidehra Leach (Slahherina agata Ben ed.), England, Belgien, 
Sylt, Dänemark. 



254 Isopoda. 

Cirdmui Cramhii Leacb (England). 

— S2)iniprs Sp. Bäte (England). 

— horcaUs Lilljeb. (Norwegen, Dänemark). 
Coifilem cylindmcca Mont. (England). 

Jtoclnda Danmoniensis Leaeh (Achcrusin rofmidkauch Lilljeb.) Eng- 
land, Norwegen, Dänemark. 
Acga vcntrosa Sars (Norwegen). 
-1 Strocmi Lütk. (hicarinata Leacb) Norwegen, Fariier, England. 

— fridens Leacb (Norwegen, England). 

— psora Lin. (nuargiiuda Leacb), Norwegen, England, Dänemark). 

— monojihthaJma Jobnston (England, Shctland- Inseln, Island, Nor- 
wegen, Dänemark). 

— crcnidata Lütken (Dänemark). 

Bopyrus squdldnoii Latr. (England, Dänemark). 
(hjue galatlicac Sp. Bäte (England). 

— lüppolytrs Kroyer (England). 

— PhryxKs (didoitihudis Kroyer {hippoJytcfi Ratbke), England, Nor- 
wegen, Dänemark, Sebonen. 

— pnijun Ratbke (Norwegen, England, Dänemark). 

— hcnihardi Kroyer (Dänemark). 

— Hyndmanni Sp. Bäte (England, Dänemark). 

— fasticaudatus 8p. Bäte (England). 

— longibmnchiatHS Sp. Bäte (England). 

— gahdhmc Hesse (England, Frankreieb). 
Äthdgcs lonfcr Hesse (Frankreieb). 

— intcrmedius Hesse (Frankreieb). 

— dtido2>horus Hesse (Frankreieb). 
Prostet li HS canalicuhtus Hesse (Frankreieb). 
In)ir thomcicd Mont. (England). 

Da jus mysidis Kroyer (Nordsee). 

JlrmioniscHS hdani Bucbbolz (Norwegen, England). 

Cryptoniscus (Liriopc) pygmaeus Ratbke (Norwegen, England). 

4. Arten der Ostsee. 

Ai^rUns (ttjtudicits Lin. (Greifswald, Gotland, Ostpreussen). 

J<ura )tt(üi)i(i Fab. {idhiftwis Leacb, Kroyrrl ^\. Edw.), Kiel, Mecklen- 
burg, Greifswald, Rügen, Ostpreussen. 

(ilyjitntiofns ndiiiiioii Lin. (von Iliddensöe ab östlicb überall). Aucb im 
Caspiscben Meer (Grimm), in der Bebring -Strasse {/do(arg<( (dasiccnsis 
Lockington) und bei Labrador. 

]dot]i((i tnatniii Lin. (frici(sj)idafa Desm.). Von Kiel bis Königsberg bäufig. 

]'ar(udJiH)a ('osfaud Sp. Bäte (GrcifVwald). 

Anthura gracdlfi Mont. (Kiel, Wismar nacb Mocbius). 

Linivorid lignonon Ratbke (lladcrslcben). 

ISjilnirrnttiii niiiiriiuilo Lcacli tliti/li,,i Scbiocdte;, Kiel, Bülk, Greit'swald. 



Riuimliclic Verbreitung. 255 

5. Arten des Schwarzen Meeres. 
Anc'eus spec. 

Jaeridina Nordmanni Rathke 
Jdothea marlna Lin. {triciispidata Desm., Bafifcri Rathke) 

— acuminata Leach {capito Rathke, (ipjKndicnkäa et lanccolata 
Risso) 

Ci/modocca (Campccopea) vcrsicolor Rathke 
Ncsaea {Campecop)ca) hicolor Rathke 

— hklcntata Leach 

Eurydice':' {Helle ria) pontlca Czerniavski 
Bopyrus squillarum Latr. 
Bopyrina ocellata Czern. (vtrhii Walz) 
Cryptoniscus (Liriope) pygmaeus Rathke 

6. Arten des Adriatischen Meeres. 

Anc'eus vorux Lucas 
Jaera Kroyeri M. Edw. 

— longicornis Lucas 

— fdicornis Grube 

Jdothea marina Lin. [tricuspidcda Desm.). 

— hcctica Fall. 

— metaUica Bosc (cdgirica Luc). 

— prisnudka Risso {chiipes Costa). 

— acumim da ho, dich (c«^2Yo Rathke, appendkidata et lanccokda Risso) 
ÄntJmra nigropimctata Luc. 

— Laurentiana Grube 
Linmoria unchiata Heller 
SpJiaeroma serrata Fab. 

— Jurinei Aud. (? eniarglnata Grube) 

— Rissoi Heller 

— gramdata M. Edw. {ndjropundata Grube) 

— trklentula Grube 

— gihhosa M. Edw. 

— Savkjnyl M. Edw. 
Cymodocea xnlosa M. Edw. 
Nesaca hidentata Leach 
Cirolana hirtipes M. Edw. 

Nerocila adrmtka Schioedte, Meine rt 

— macidata {et affinis) M. Edw. \ 

— hkdtata Risso 

Rocinela {Ächerusia) Bumenli Luc. {eomplanata Grube) 
Aega rosacca Risso {hkarinata Leach) 

— {Rocinela) Beshiyeskma M. Edw. 

— {Rocinela) ophtludntica M. Edw. 
Andocra pliysodes Lin. (»ledifermnea Leach) 



256 IsopoJa. 

Anilocru frontalis M. Edw. 
Cymothoa ocstrum Fab. 

— Ofistroidrs Risso 

— Audoulni M. Edw. 

— parallela Otto 
Bopyrns squillanwi Latr. 

Bofti/rina ocdlaUi Czern. (vi rhu Walz) 
Phryxus ahihminalis Kroyer 
Gyge hanckialis Com. 
Jone thoracica Latr. 

7. Arten des Mittelmeeres. 

Andus forficidaris Risso (Nizza). 

— vorax Luc. (Algier). 
Praniza mauritanica Luc. (Algier). 

— ohcsa Luc. (Algier). 

— ventricosa Risso (Nizza). 

— plumosa Risso (Nizza). 

— mcsoso)na Risso (Nizza). 

— Ijranchialis Otto 

Jacra lomjicornis Latr. (Algier). 

JiJothoa marina Lin. {tricu><xndata Desm.) 

— Iirctica Fall, {ciridissima Risso?, viridida Costa) 

— emarginata Fab. 

— li)i<'aris Lin. (tridentata Latr., himarginata Risso) 

— acmiiinata Leach (lanciformis , lanceolata et appcndicidata Risso, 
angiistata Lucas) 

— metallica Bosc {algirica Luc, atrata Costa, pelopomiesiiica Roux) 

— prismatica Risso (chelipes Costa) 

— carinata Luc. (Algier). 
Arcturus Drshaycsi Luc. (Algier). 
Authnra fdiformis Luc. (Algier). 

— nigropundatiL Luc. (Algier). 
Spharroma scrrafa Fab. 

— trigona Risso (Nizza). 

— Jurinci Aud. (Egypten). 

— Sarignjfi Aud. (Egypten). 

— W(drJccnairi Aud. (Egypten). 
Ncsara K<hvardsi Luc. (Algier). 
Cymodocra j>//o.w M. Edw. 

— La)iiarrl,i Leach (Sieilien). 

— Lcsururi Risso (Nizza). 
FAirydicv Swainsoni Leach (Sicilien). 

Ncrocda mandata (rf affnii.'^) M. Edw. (Genua, Rom, Neapel). 

— neajxilif'ina Sclidtc., Mein. (Neapel). 



Räiiuilirlie Verbreituriii-, 257 

NerocUa (IcJithyophilns) Orhujmjl Guer. (Genua, Neapel, Griechenland). 

— hiritfdta Risso (Nizza). 

Uocinda (Ächerusia) Dumcrili Luc. (Algier, Sicilien). 
Ä('(ja rosacra Risso (bicarinata Leach) Nizza. 

— hifsuta Schdte., Mein. (Nizza). 

— {Rocinela) Deshayesiana M. Edw. 

— {Rocinela) ophtlialmka M. Edw. (Sicilien). 

— incisa Schdte., Mein. 

Anllocra frontalis M. Edw. (Nizza, Messina, Oran). 

— physodes {et asilus) Lin. (Cnvii'ri et mediterranea Leach, Olympia 
vidgaris Risso, Ckmolira alhicornis Guer.). Von Malaga bis 
Griechenland. 

— vittata Luc. (Algier). 
Livoncca sinuata Kölbel (Sicilien). 
Cymothoa oestroidcs Risso (Nizza). 

— parallela Otto 

— Audomni M. Edw. 

Bopynis sqiiillarum Latr. (palaemonis Risso) Nizza. 

Bopyrina ocellata Czern. {nii-hii Walz) Neapel. 

Gygr hranchiaJis Com. 

Cepon portuni Kossm. (Neapel). 

lone thoracica Mont. 

Pscudioiie callianassae K o s s m. 

EntoiiiscHS Cavolinii Fraisse 

— Moniczi Giard (Neapel). 
CryptoniscHs paguri Fraisse (Balearen). 

— monojjhthalmus Fraisse (Neapel). 

— curvatm Fraisse (Neapel). 

Ein Vergleich der diesen fünf Europäischen Meeren zukommenden 
Isopodm-Xni^xi ergiebt eine auffallende Ungleichheit in der Zahl der- 
selben. Die bei weitem grösste kommt der Nordsee (100 A.), die geringste 
der Ostsee (7 A.) und dem Schwarzen Meere (11 A.) zu; auch das 
Mittelmeer mit seinen 58 und die Adria mit ihren 40 Arten stehen weit 
hinter der Nordsee zurück. Letztere besitzt eine ganze Reihe von 
Gattungen, welche den vier übrigen Meeren ganz fehlen : Janira, Leptas- 
pidia, Mmuia, Paramunna, Pleurogoniiini, T>cndrotion, Munnopsis, Eury- 
co2)r, Ilyarachna, Desmosoma, Macrostylis, Iscluwsoma, Chiridothea, Byna- 
menc, Cam2i<'Cop('a , Conilcra, Athelgcs, Prostcthus, Dajus und Hemioniscus, 
während die Ostsee nur zwei (Asclhis, Glypfoiioti(s), das Schwarze Meer und 
die Adria keine, das Mittelländische Meer vier ihm zwar nicht eigenthümliche, 
aber den anderen Euroi)äischen Meeren fehlende Gattungen (Lironccn, Cepon, 
PsrndioHc, Entoniscm) besitzt. Nur das Mittelmeer und die Adria haben, 
wie dies von vornherein nahe liegt, eine verhältnissmässig grosse Anzahl 
von Arten (26) mit einander gemeinsam; die Nordsee mit dem Mittel- 
meer nur 9, mit dem Schwarzen Meer 6, dieses mit der Adria 5, mit dem 

I'. riMiu, Kliivspti Jos Thi.T-H.'iclis. V. 2. 17 



258 Isopoda. 

Mittelmeer 4, die Nord- mit der Ostsee 5. Nur eine einzige Art ist über 
alle fünf Meere ausgedehnt: IdoÜixi iiiarhxi Lin., zwei: Llothca acinui- 
nata Leach und Bopi/rus squillanoit Latr. über vier derselben (nur in 
der Ostsee fehlend). Der Nordsee, Adria und dem Mittelmeer sind ge- 
meinsam: Idofitca prismatka Hisso, mdaUica Bosc, Spltacromd scrrafa 
Fab. und lone thoracica Latr., der Nordsee, dem Schwarzen Meer und 
der Adria: .Vr.sm-a hidcnfafa Leach, der Adria, dem 8clnvarzen und 
Mittelmeer: Hopyvma occUata Czern. Nur in der Nord- und Ostsee 
linden sich: Ja<ni marina Fab., Famnthura Costana Sp. Bäte und 
Lintnoria lignoriun Rathke, nur in der Nordsee und dem Schwarzen 
Meer: Jaeridina yordmuitni Rathke. In der Ostsee und dem Schwarzen 
Meer steht die Zahl der ihnen eigenthümlichen Arten gegen die auch 
anderweitig vorkommenden bedeutend zurück, während in der Nordsee 
und im Mittelmcer die hier ausschliesslich auftretenden Arten bei weitem 
überwiegen. 

8. Arten des Rothen Meeres. 

Anc'his rhinohati.'^ Kossm. 
Idothca niar'nm L i n. 
Scmca LatrcdJci Leach 
Cirolana arahica Kossm. 
Cordana crythrara Kossm. 
Crpon mcsMjris Kossm. 
Zcuxo lon(iicol(is K s s m. 

9. Arten Ost- Afrika's. 

Idoflica hcctica Fall. (Bourbon). 

Sphacroma tnbcrcid(do - crniita H i 1 g d f. (Mosambik). 

Ncrorda tricJnura White (Mauritius). 

And(jcra coxalls Schdte., Mein. (Sansibar). 

— acuniinafa Hall er (Bourbon). 
Lironcra jiJaijtdojda^tra H a 1 1 e r (Mauritius). 
Ci/)ii(if]i(xi carinata B i a n c o n i (Mosand)ik). 

— r<)ftmdifron.'< Haller (Mauritius). 

— Mathari Leach, M. Edw. (Seychellen). 
Ccratothoa latkaudti M. Edw. (Mosambik). 
f^ipnu iypuii Duvernoy (Mauritius). 
Gi<jantionc Mochii Kossm. (Mauritius). 

10. Arten von der Insel San Paul. 

lilnflira nUida II a 11 er 
( 'It (Ollis iiranido.-a 1 1 a 1 1 c r 
Sjiliarronnf jtrr/orafa M. l-'dw. 
Cirola)Hi niijiraiiihi II ;i 1! e r 



Rruiiiiliclie Verbreitung'. 259 



11. Arten SUd-A f rika's. 



Idothea hirtipes M. Edw. (Cap). 

— Lklitcnstcini Krauss (Tafelbay). 

— LaireiUei Guer. (Cap). 

— metallica Bosc (Cap). 

— unyulata Pall. {Lainndi d affmh M. Edw., Edwardsi Guer.), Cap. 

— Pcroni M. Edw. (distincfa Guer.), Cap. 
Ärdurus cornigcr Stebbing 

— lineatus Stebbing 
Anthura piimtcda fStimps. (Cap). 

— catemda Stimps. (Cap). 

— Jaevigata Stimps. (Cap). 

Sphaeroma macroceplmla Krauss (Port Natal). 

— Stlmpsoni Heller (Cap). 

— scahricula Heller (Cap). 

— Älgoensis Stebbing (Delagoa-Bay). 

— Savignyi M. Edw. (Port Natal). 
Clrolana hirtipes M. Edw. (Cap). 
Nerocila cephalotes Schdte., Mein. (Cap). 
Aega (Pterdas) Wchhi Guer. (Cap). 
Anilocra Capensis M. Edw. (Cap). 
Lironera Bmjnaudi M. Edw. (Cap). 
Cymothoa Banksi Leach, M. Edw. (Cap). 

12. Arten des Atlantischen Oceans. 

Anceus spec. (v. Wille mö es), Teneriffa. 
Mnnnopsiii spec. (v. Wille mö es), Azoren. 
Idothea niarina Lin. (tricuspidufd Desm.). 

— metallica Bosc (St. Helena , Teneriffa). 

— hectica Pall. 

— linearis Lin. (Canarien). 

? Serolis Fahricii Leach (Senegal?). 
Spliaeroma micracantJia Trist. (Poitou). 

— Tristensis Leach, M. Edw. (Tristan d'Acunha). 
Aega Deshayesiana M. Edw. (Azoren). 

— (Pterelas) Webhi Guer. (Portugal). 

Rocinela (Acherusia) Diiinerdi Luc. (36'^,4G n. Br., 14*^,7 westl. L.). 
Neroeila macidata (et afflnis) M. Edw. (Gascogne). 

— rhdbdota K öl bei (Senegambien). 

— cephalotes Schdte., Mein. (Gabon). 
Anilocra atlantiea Schdte., Mein. 

— capensis M. Edw. (Teneriffa). 
Ceratothoa Steindachneri Kölbel (Lissabon). 

17* 



2(30 Isopoda. 

Ccratoihm cxucodi Cunningh. (Cap Verdiscbe Inseln). 
EniuniscHS Monkzi Giard (Bretagne). 
Pletirocryptus imxcUanae Hesse (Brest). 

13. Arten Ostindiens, des Sunda-, Philippinen- und 
M 1 u k k e n - A r e b i j) e 1 s. 

Llothca manna Lin. (? Java). 

— mctdUicd Bosc (rtiyosa M. Edw.), Borneo, Sumatra. 

— linearis Lin. (Java). 

— Imlica M. Edw. (Malabar). 

Arcturus (Lcachia) nodosns Dana (nördl. von Borueo). 
Sphaeroma orientalis Dana (Singapore). 

— lacrluxcula Hell. (Java). 

— tristis Hell. (Nicobaren). 

— vastator Sp. Bäte (Madras). 
Cirolana orientalis Dana (Sulu-See). 

— elongata M. Edw. (Ganges). 

— scidpta M. Edw. (Malabar). 

— latistylis Dana (nördl. von Borneo). 
Tachaca crassipcs Schdte., Mein. (Singapore). 
Corallami hasalis Hell. (Nicobaren). 

— collaris Schdte., Mein. (Philippinen). 

— hrevi2)cs Schdte., Mein, (Philippinen). 

— nodosa Schdte., Mein. (Philippinen). 

— hirsuta Schdte., Mein. (Philippinen). 

— liirflcauda Dana (Philippinen). 

— (Anja) iiiacruiirnta Bleek. (Batavia). 
Baryhrotcs Indus Seh., Mein. (Bengalen). 

— m//7/s Schdte., Mein. (Java, Gaspari). 
Acifü multidiijdata Dana (nördl. von Borneo). 

— spomfiophda Sem per (Philippinen). 

Alitnipns lyjiiis M. Edw. (Anid infcrnipfa Mart.), Bengalen und Sintang 

(Borneo). 
Jiocinela orientalis Schdte., Mein. (Calcutta und Philippinen). 
Jjofßofhoni.r fyjiiis Bleek. (Batavia). 
Ncntcda siDidaicd Bleek. (EiiijiJiylia ctenojihom K öl bei), Pulo Penang, 

Batavia. 

— arnlrata M. Edw. (Akyab, Ostindien). 

— phaeoplenra Bleek. (Batavia). 

— dcpressa M. P^dw. (doliehofitylis K öl bei), Pulo Penang und Philippinen. 

— Cehuaiia Schdte., Mein. (Philippinen). 

— serra Schdte., Mein. (Banka). 

— recurvispina Schdte., Mein. (Calcutta). 

— trivittata Bleck. (Amboina). 
Itirriiiiifd Micrs (West- Borneo). 



Ränmliche Verbreitung, 261 

Xcrocild loii;)is2nna Micrs (Malabar). 
Liüoncca indica M. Edw. (Sumatra). 

— ornata Hell. (Sambelong). 

— cmarginata Bleek. (Batavia). 

— Benardi Bleek. (Batavia). 

— Boscl Bleek. (Batavia). 

— Luneli Heller (Macassar). 

— pterygota K öl bei (Amboina). 
Roiocila ovata Miers (Mala3'eD-Meer). 

Plotor Imhfs Sehdte., Mein. (Indisches Meer 4«,30 n. Br., 137" ostl. L.). 
Ilosca Umhafa Sehdte., Mein. (Amboina). 
Epichthys gigantea Her kl. (Indischer Archipel). 

Aiülocm hptosonid Bleek. {alloccraca Kölbel) Sumatra, Batavia und 
Philippinen. 

— dimidiata Bleek, (Batavia). 

— marginafa Bleek. (Batavia). 

— rliodotaenia Bleek. (Amboina). 

— Amboinensis Sehdte., Mein. (Amboina). 

— longicauda Sehdte., Mein. (Singapore, Pulo Candora). 

— Capensis M. Edw. (Java). 

Cymothoa frontalis M. Edw. (Asiatisches Meer). 

— Edwardsi Bleek. (Batavia). 

— stromatci Bleek. (Batavia). 

— marginafa Bleek. (Batavia). 

— rhinoceros Bleek. (Batavia). 

— irregulär is Bleek. (Amboina). 

— paradoxa Hai 1er (Indischer Ocean). 
Zeuxo porcellaimc Kossm. (Philippinen). 

— alplici Kossm. (Philippinen), 

Cahira Icrmieodisroidcs Kossm. (Philippinen). 
Eumdor liriopides Kossm. (Philippinen). 

14. Arten China's und Japans. 

Munnopsis 2 spec. div. (v. Willemöes), Japan. 
Aega scrripcs M. Edw. (Japan). 
Rocinda macidata Seh., Mein. (Wladiwostok). 
Nerocila falcata Fab. (China). 

— depressa M. Edw. (dolicJwslylis Kölbel), Amoy. 

— Japonica Seh., Mein. (Japanisches Meer). 
Livoneca daurica Miers (Daurien). 

— laticanda Miers (Mandschurei). 
Ceratothoa oxyrrhynchacna Kölbel (Japan). 
Cymothoa trigonociphala Leaeh (China), 

— Ämurcnsis Gerstfeld (Amur). 



2,^2 Isopoila. 

15. Arten Australiens. 

Scrolis titbcrculafa Grube (Bass- Strasse). 

Scrolis Bromlcyaitn Willem, (zwischen Neu -Holland und Neu -Seeland). 

Idothca marina Lin. 

— metallka Bosc (Port Jackson). 

— ungidata Pall. (Süd -Australien , Tasmanien). 

— Peroni M. Edw. {disthicta Guer.), Süd - Australien , Tasmanien. 

— hrerkornis M. Edw. 

— strkta Dana (Neu -Süd-Wales). 

— margaritacea Dana (zwischen Neu-Holland und Neu -Seeland). 
. — {Crahyzos) JomjicaiuVda Sp. Bäte 

SxTliucroma (jigas M. Edw. 

— Quoyami M. Edw. (Tasmanien). 

— Gaimardi M. Edw. 

— 2)uhesccns M. Edw. 

— discantha M. Mdw. (Kings -Insel). 

— (Züzurd) diadcDia Leach (Neu-Holland). 

— tüincidosa Guer. (Neu-Holland). 

— {Cyclura) venosa Steh hing 
Cercc'is tridcntata M. Edw. (Kings -Insel). 

— hidentafa M. Edw. (Neu -Holland). 
Cymodocea tubercidosa Stebbing 
Änij)horoidcn aiisfmUcnsis Dana (Neu -Süd -Wales). 
Äcga nodosa Schdte., Mein. (Bass -Strasse). 
Ncrocda Blainvdki M. Edw. (Adelaide). 

— l^ovae Zdandiae Schdte., Mein. (Melbourne). 

— Äustralasiüc Schdte., Mein. (Neu-Holland). 

— latkauda Schdte., Mein. (Neu-Holland). 
Vrozeucks Oweni M. Edw. (Sidney), 

16. Arten Polynesiens. 

Scrolis Bromleyana Willem. (Neu -Seeland). 
Munnopsis spec. (v. Willemöes), Neu-Seelaud. 

— spec. 2 divers. (Neu -Guinea). 
Idothrn marina Lin. (Neu -Seeland). 

— KiKiidnfti Pall. (Neu -Seeland). 
Ärcfurus tnhrnithdns Thoms. (Neu -Seeland). 

— spec. (v. Willemöes) Meangis- Inseln. 
Sphncroma arnidta M. Edw. (Neu- Seeland). 

— gigas Leach, Dana (Neu -Seeland). 

— oldiim Dana (Neu -Seeland). 

— spinigera Dana (Neu -Seeland). 

— rcrruanidn White (Neu -Seeland). 
CymodovKi (irnitda M. Edw. (Australisches Meer). 



Iväiunliclic Vcibicituiig'. 263 

CyiHodocrn (jranulafa Miers (Neu-!Seclaucl). 

— convexa Miers (Neu -Seeland). 
Cirolana Rossi Miers (Neu -Seeland). 
Coralluna hirtlcauda Dana (T o n g a t a b u). 
Aega serripes M. Edw. (Australisches Meer). 

— Novae Zelandiae Dana (Neu -Seeland). 

Ncrocila Novae Zdandiac Schdte., Mein. (Neu -Seeland). 

— hreviccps Schdte, Mein, (Sandwichs- Inseln). 
Livoncca Novae Zelandiae Miers (Neu -Seeland). 

— lomjistißls Dana (Sandwichs -Inseln). 

— lata Dana (Sandwichs -Inseln). 
CeratotJioa lineata Miers (Neu -Seeland). 

— oxissa Dana (südwestl. Pacific). 

Anilocra australis Schdte., Mein. (Neu - Caledonien). 
Cymothoa frontalis (M. Edw.?) Dana (Hawai). 

— recta Dana (Hawai). 

— trigonocepJiala Leach (Australisches Meer). 
Cryptotlür minutiis Dana (Fidji- Inseln). 

17. Arten Patagoniens. 

Scrolis Orhignyana M. Edw. (Maghellan- Strasse). 
" trilohitoides Aud. {Brongniartiana M. Edw.). 

— paradoxa Fab. {Fahricii Leach) (Feuerland). 

— 2)lana Dana (Feuerland). 

— convexa Cunningh. (Feuerland). 

— Serresi Luc. (Maghellan - Strasse). 

— Schythei Lütk. (Ostküste Patagoniens). 
Jacra pubescens Dana (Feuerland). 
Cleantis linearis Dana 

Chaetilia ovata Dana 

Edotia magdlanica Cunningh. (Maghellau-Strasse). 

— tuberculafa Gucr. (Falklands -Inseln). 
Idothea ungulafa P a 1 1. (Falklands - Inseln). 
Cassidina cniarginata Guer. (Falklands -Inseln). 
Cymodocca Danvini Cunningh. (Feuerland). 
Sphaeroma lanccolata White (Feuerland, Falklands -Inseln). 

— calcarca Dana (Feuerland). 

— glohicauda Dana (Feuerland). 

Aega (Pterclas) magniflca Dana (Feuerland, Maghellan -Strasse). 
Aegatlwa macropldludma Dana (FcuerlandV). 

— laticeps Dana (Feuerland?). 

Nerocila fidlüandica Cunningh. (Falklands- Inseln). 
Bocinela australis Schdte., Mein. (Maghellan -Strasse). 
Anilucra laticauda M. Edw. (Maghellau-Strasse). 



2(34 Isopoda. 

18. Alten Chile's uud Peru's. 

Serolis Gaudklumdi M. Edw. 
Epchjs annulafiis Dana (Valparaiso). 
Idothca umjHütata Nicol. 

— utujulata Pall. 
Sphm'i'oma chilcnsis Dana 

— sxnnosa Philip pi 

— laerigatu Philippi 
- intcgni Heller 

— Gai/I Nicol. 

— propinqua Nicol. 
Amphoroidea typica M. Edw. 

Asofana fonnosa Schdte., Mein. (Peru). 
An'ducra laccis Miors (Peru). 
Desinarestia Chilcnsis Nicol. 
Cijmothoti Gaudichaudi M. Edw. 

19. Arten Brasiliens und La Plata's. 
ScruUs spcc. (v. Willem ö es), Pernambuco bis Bahia. 
Idothca lUKjidata Pall. (Rio Janeiro). 

— hrevicauda Dana (Rio Janeiro). 

— marina Lin. (Rio Janeiro, Desterro). 

— mdallka Bosc (iiiDmldta Cunningh.), Montevideo. 
Erichsonia angidata Dana (Rio Janeiro). 

Sphncroma Sarigni/i j\[. Edw. (Rio Janeiro), 

Cassidina typ« M. Edw. 

Cirohina armata Dana (Rio Janeiro). 

Afija fffcraf(( Dana (Rio Janeiro). 

liochirld siynata Scbdte., Mein. (Pernambuco). 

V Acgathoa macrophth(dma Dana (Rio Janeiro?). 

V — laficq)^ Dana (Rio Janeiro?). 
Artystom tiysihla Scbioedte (La Plata). 
Ncrocila lata Dana (Rio Janeiro). 

— latinscida Dana (Rio Janeiro). 

— hrasüi/'nsis Dana (Rio Janeiro). 

— acidcata Dana (Rio Janeiro) 

— armata Dana (Rio Janeiro). 

— knui/jcs Dana (Rio Janeiro). 

— fluüiatdis 8 c h d t c.. Mein. (Montevideo). 
Xdocira Dcsniarrsti Perty (Rio Janeiro). 
Braga iiasiUa Schdte., M e i n. 

— cit'hlac Schdte., Mein. 

— hrasdiensis Schdte., Mein. 
L((thra(:ita iusidiosa Schdte., Mein. (Santos). 
Lironcca loiigidylis Dana (Rio Janeiro). 



I 



Kiltiiiiliclic Verbreitung. 265 

Cymotlwa cxcisa Perty (Rio Janeiro). 

— Henseli Mart. (Süd- Brasilien). 
Bopi/rus rcsnpiiKifus Müll. (Desterro). 
tJntonisctis porceUaiiac Müll. (Desterro). 

— cancrorum Müll. (Desterro). 

— 3 spec. divers. (Mülle r), Desterro. 
CryptomscHS plamirmdcs Müll. (Desterro). 
Mkromsciis fuscus Müll. (Desterro). 

20. Arten des Antillen-Meeres. 

Bathynonms giganteiis M. Edw. (Yiicatan). 
Aega anüllensis Schdte., Mein. (Cuba). 

— tenuipes Schdte., Mein. (Cuba). 

— dentafa Schdte., Mein. (Cuba). 
Bocinda insidaris Schdte., Mein, (Westindien). 

— signata Schdte., Mein. (St. Cruz, St. Barthelemy, Central -Amerika). 
Livoncca Redniannl Leach (Antillen). 

— ciimulus Hell. (Martinique). 

Andocra laücauda M. Edw. {nicxicuHa Sauss.), Grosse und kleine An- 
tillen , Mexico. 

— laevis Miers (Martinique). 
CymoÜioa Dufrvsnl Leach 

— pamsita Sauss. (Cuba). 

21. Arten von Costarica, Mexico und Calil'ornien. 

SeroUs carinata Lockington (San Diego). 
Jiiera WdJäshiana Sp. Bäte (Vancouver). 
Idothm redUinea Lock. (San Diego). 

— WosnescnsMi Brandt {hirtipes et media Dana), Californien, Puget- 
Sund, San Diego. 

— hicmpida Owen (consoUdata Stimps.), San Francisco. 

— reseeata Stimps. (San Francisco). 

— urotoma Stimps. (Puget-Sund). 

— Whitei Stimps. (Puget-Sund). 
Stenosoma gracüllmum Dana (Californien). 

Sphcveroma Oregonensis Dana (San Francisco, Puget-Sund). 

— olivacea Lockingt. (San Francisco). 
Aega microphthdma Dana (Californien). 

— hellieeps Stimps. (Puget-Sund). 

Olencira praegustafor Latrobe (Mexican. Meerbusen). 
Roc'mela «Wes Schdte., Mein. (Mazatlan). 
INerocila Californka Schdte., Mein. (San Diego). 

— acuminata Schdte., Mein. (Mexico). 
Livoncca vulgaris Stimps. (San Francisco). 
Anilocra plcheja Schdte., Mein. (Costarica). 



2(56 Isopoda. 

Aiiilucru latkaada M. Edw. [nuxkana Sauss.) Mexico. 
Jioinjroidcs acutimarginatus Stimps. (Puget-Sund). 
VliyHodurns abdominalis Stimps. (Puget-Simd). 
Anjcia pwjettmsis Dana (Puget-Sund). 

— ])aux>erata Stimps. (San Francisco). 
lone roniuta Sp. Bäte (Vancouver). 

22. Arten Nord- Am er i lia's. 

Asdlus communis Say 

— lincafus Say 

— tcnax Marge r 

— hrachyurus Karger 

— Tomahnsis H a r f o r d ( Tomales - Bay). 
Jacra copiosa Hargcr 

— marina Fab. {alhifrons Leach), Neu -England. 
Janira alta Stimps. 

— spinosa Karger 

Manna Fdbricii Kroyer (Neu-England). 
Munnopsis typica Sars (Neu-England). 
Eurycopc rohusta Karger (St. Lorenz - Strasse). 
Idothca marina Lin. (irrorata Say). 

— mefallica Bosc {rohusta Kroyer), Massachusetts. 

— phosplwrca Karger (Neu-England). 
Glyptonotus coccus Say (Florida, Neu -Schottland). 

— Tuffsi Stimps. (Kalifax, Massachusetts). 
Edotia friloha Say (Neu-England). 

— montosa Stimps. (Neu - England). 

— nodulosa Kroyer 

— hicuspida Owen {consolidata Stimps., nuirmoratu Pack., pulchra 
Lock.). 

Ckantis fdiformis Say (Neu- Jersey, Massachusetts). 

— {Ericlisonia) attcnuafa Karger (Neu- Jersey). 
Arcturus Amcricanus Karger (St. Georges- Bank). 

— (jranuUdm Karger (Neu-England). 
Antliura polita Stimps. 

Ptdatithura tcnuis Karger 

Limnorin lujnorum Rathke (Neu-England). 

Spliffcroma (ju(ulridrutttta Say 

(imj)li<<iuda Stimps. (Toniales-Bay). 
Ncsaca caudafa Say 

— ovfdis Say 
Cirolana courhnnnn Karger (Neu-England). 

— jioliid Karger (Xeu- England). 
Arga psora Lin. 

— Harfordi Lock. (St. Rosa - Insel). 



1 



Käiiiiiliclic Verbroitiiiij^-. 267 

Aega Alaskcnsis Lock. (Alaska). 

Syscemis infelix H arger (Neu- England). 

Rociitrla Ämcriccuia Schdte., Mein. (Ireston). 

Acgafhoa Jolkjinea Karger (New-Haveu). 

Olencira pnmjustator Latrobe {Lamarcki Leacb). 

Nerocüa acumiiiata Schdte., Mein. (Carolina, Louisiana). 

— muiida Karger (Neu -England). 
Livoncca ovalis White 

— Dcsmaresti Leach 
Anilocra ovalis Say 

— latkauda M. Edw. (Maryland, Massachusetts). 
Cymotlwa immcrsa Say 

— lanccolata Say 

— triloha de Kay (New -York). 

— oUvacea de Kay (New -York). 
Bopynis mijsidum Pack. (Labrador). 
Gygc hlppolytcs Sp. Bäte (Neu -England), 
Phryxus abdominalis Kroyer (Neu -England). 
Dajus niysidis Kroyer (Labrador). 

Lcidya {Ccpon) distorta Leidy 



Der Vergleich des Inhaltes vorstehender Faunengebiete ergiebt für 
die geographische Verbreitung der (umfangreicheren) Familien folgende 
Resultate : 

Die Scrolidei), für welche man vor 40 Jahren ein fast ausschliesslich 
antarktisches Vorkommen hätte vermuthen können, haben sich durch 
fortgesetzte Forschungen als ungleich weiter verbreitet herausgestellt. 
Zwar dominiren sie auch gegenwärtig noch im antarktischen Meer 
and an der Küste Patagoniens, wo sie in übereinstimmender Weise 
29 proc. sämmtlicher bekannter Isopodcii repräsentiren. Der Nachweis 
einzelner Arten bei San Diego in Californien (33 "^ n. Br.) und zwischen 
Pernambuco und Bahia (lU*' s. Br.) lässt jedoch in Verbindung mit einer 
an den Küsten Chile's vorkommenden Art {Ser. Gaudichaudi M. Edw.) 
ebensowohl eine ausgedehnte Verbreitung längs der Küste Amerika's er- 
kennen, wie das Auftreten anderer Arten in der Bass- Strasse und in 
dem Meere zwischen dem Australischen Festlande und Neu -Seeland ein 
weites Vordringen von dem Antarktischen Meere aus gegen Polynesien 
hin bekundet. Freilich bleiben auch jetzt noch die Küsten Nord -Amerika's 
und der gesammten alten Welt von der Verbreitung ausgeschlossen; denn 
das von Leach für die Patagonische Si'rolis paradoxa Fab. {Fahricii 
Leach) erwähnte Wiederauftreten an der Westküste Afrika's (Sene- 
gambien) entbehrt bis jetzt der Bestätigung. 

Die einander nahe verwandten Asdlimn und Mioinopsidcii lassen zur 
Zeit eine sehr ungleichmässige Vertheihmg über die einzelnen Meere 



268 Isopoda. 

erkennen. Ueberliaiipt udcli nicht nachgewiesen sind sie im Kothen Meer, 
an der Küste von Ost- und Süd -Afrika, im Ostindischen Meer, sowie an 
den Küsten Australiens und Süd-Amerika's mit Ausnahme einer einzelnen 
im J'atagonischen Meer aufgefundenen Art. Auch im Schwarzen, im Mittel- 
meer, im Atlantischen Ocean und au der Westküste Nord-Amerika's 
(Vancouver) sind sie nur je durch eine Art repräsentirt. Dagegen treten 
sie in relativ grosser Dichtigkeit in verschiedenen nordischen Meeren auf. Im 
arktischen Meer repräseutiren sie 42 proc. sämmtlicher Isojioden (13 unter 31), 
in der Nordsee 28 proc. (28 unter 100), an der Ostküste Nord-Amerika's 
21V/^, proc. (12 unter 50)), im Chinesischen und Japanischen Meer 16- 3 proc. 
(2 unter 12 Arten). In einem dem letzteren fast gleichen Procentsatz (16 proc.) 
treten sie auch im antarktischen Meere (3 unter 1 i» Arten) wieder auf, in 
einem beträchtlich schwächeren (10 proc.) in Polynesien (3 unter 32). 

Dass das Vorkommen von Idothc'idm für das Rothe, Chinesische und 
Antillen -Meer noch nicht festgestellt worden ist, scheint bei der pelagischen 
Verbreitung vieler hierher gehörigen Arten nur auf Zufall zu beruhen. 
Im Uebrigen lässt gerade diese Familie eine ebenso allgemeine Aus- 
dehnung wie fast gleichmässige Vertheilung über die verschiedensten 
Meere erkennen. Die Procentsätze der ihnen angehörigen Arten zu den 
übrigen hopodin unterliegen zwar auch für die einzelnen Lokalitäten 
merklichen Schwankungen und stellen sich z. B. für San Paul, das ant- 
arktische Meer, Süd- Afrika, Australien und das westliche Mittel- Amerika 
ansehnlich höher als für die übrigen. Dennoch erweisen sich die Unter- 
schiede keineswegs als so beträchtliche, um darauf haltbare Schlüsse für 
eine deutliche Ab- oder Zunahme nach einer bestimmten Richtung hin zu 
basiren. 

Die Spharroniidcn sind dadurch bemerkenswerth, dass sie ebensowohl 
im arktischen und antarktischen, wie in den Tropenmeeren an Artenzahl 
sehr zurücktreten, resp. ganz fehlen. Letzteres ist nach den bisherigen 
Erfahrungen im Antillen-, Chinesischen und im arktischen Meere der Fall, 
ersteres im Antarktischen Meere (1 unter 21 Arten, also 5 proc), an der 
Brasilianischen Küste (2 unter 37, also 5V'2 proc.) und im Ostindischen 
Archipel (4 unter 67 Arten, also 6 proc.). Auch an der West- und Ost- 
küste Nord-Amerika's treten sie noch relativ spärlich auf: an ersterer 
(San Francisco) nur zu 2 unter 2.') Arten (8 proc), an letzterer zu 5 
unter 56 (i> proc). Dagegen erreichen sie ihre grösste Dichtigkeit an 
der Chilenischen Küste (zu 7 unter 15 daselbst aufgefundenen hopodcn, 
daher 47 proc.) und in Australien (zu 12 unter 28 Arten: 43 proc). In 
recht beträchtlichem Abstand folgen dann erst das Schwarze Meer mit 
27 proc. (3 unter 11), die Ostsee (2 unter 8), die Adria (10 unter 40), 
Polynesien (8 unter 32 1, und San Paul (1 unter 4) mit 25 proc, Süd- 
Afrika (5 unter 22) mit 23 proc. und Patagonien (5 unter 24) mit 21 proc, 
während das Mittclmcer (9 unter 58) mit 15' 2 proc, das Rothe Meer 
(1 unter 7) mit 14 pn.c und die Nordsee (13 unter 100) mit 13 proc 
abermals weiter zurückstehen. 



I 



Räumliche Voibrcitung'. 269 

Für die Familien der Aciiidcn und CynwtJwuJoi tritt in sehr deutlicher 
Weise ein Prädoniiniren im Bereich der Tropenmeere und ein fast stetiges 
Abnehmen an Artenzahl gegen die Pole hin in die Augen. Im Antillen- 
meer gehören sogar alle bisjetzt zur Kenntniss gekommenen fsopoden 
diesen beiden Familien an : 

Antillen -Meer: 12 A. unter 12 (100 proc.). 

Chinesisches und Japanisches Meer: 10 A. unter 12 (83 proc). 

Ostindischer Archipel: 54 A. unter 67 (81 proc.). 

Ostafrika: 7 A. unter 12 (58 proc). 

Brasilien: 20 A. unter 37 (54 proc). 

Polynesien: 15 A. unter 32 (47 proc). 

Atlantischer Ocean: 8 A. unter 19 (42 proc). 

Adriatisches Meer: 15 A. unter 40 (37 ])roc.). 

Nord- Amerika: li) A. unter 56 (33 proc). 

Mittelmeer: 18 A. unter 58 (31 proc). 

.Südafrika: 6 A. unter 22 (27 proc). 

Australien: 6 A. unter 28 (2IV2 proc). 

Patagonien: 5 A. unter 24 (21 proc). 

Nordsee: 12 A. unter 100 (12 proc). 

Arktisches Meer: 3 A. unter 31 (10 proc). 

Schwarzes Meer : 1 A. unter 11 (9 proc). 

Antarktisches Meer: 1 A. unter 21 (5 proc). 

Den für die Bopyridcn bisjetzt gewonnenen Resultaten ist insofern 
kein allzugrosses Gewicht beizulegen, als ihre geringe Grösse und ver- 
borgene Lebensweise . ihrem Uebersehen Vorschub leistet und sich hieraus 
offenbar wenigstens zum Theil ihr bisheriges Fehlen in verhältnissmässig 
zahlreichen und ausgedehnten Meeresgebieten erklären lässt. Als solche 
sind zu nennen: Die Ostsee, das antarktische Meer, der Atlantische 
Ocean, Südafrika, San Paul, das Chinesische und Australische Meer, die 
Westküste Südamerika's und das Antillen -Meer. Wo Hoxnjridcn auf- 
gefunden worden sind, bilden sie überall einen nur geringen Procentsatz 
der überhaupt vorhandenen Isopodrn, den höchsten da, wo ihnen eine 
speciellere Aufmerksamkeit gewidmet worden ist, z. B. im Rothen Meere 
30 proc. (2 A. unter 7), im Schwarzen Meere 27 proc. (3 A. unter 11), 
in Central -Amerika 20 proc (5 A. unter 25), im Mittelmeer 19 proc. 
(11 A. unter 58), in der Nordsee 18 proc (18 A. unter 100), in den Ost- 
afrikanischen Gewässern 17 proc (2 A. unter 12), an der Brasilianischen 
Küste 16 proc. (6 A. unter 37). In Polynesien sinken sie bis auf 3 proc. 
(1 A. unter 32), im Ostindischen Archipel bis auf 6 proc (4 A. unter 67) 
herab, mithin noch tiefer als im arktischen Meer, wo sie noch 10 proc 
säramtlicher Isopoden (3 A. unter 31) ausmachen. 

Die bei weitem eingeschränkteste Verbreitung scheinen die Ancc'idin 
zu besitzen, da bisjetzt ausser den die Europäischen Küsten bewohnenden 
nur eine Art aus dem Atlantischen Ocean , eine aus dem Rothen Meer 
und eine aus den antarktischen Gewässern zur Kenntniss gekommen ist. 



270 I.sopo<la. 

Da sie indessen hiernach von Tropen -Meeren nicht ausgeschlossen sind, 
scheint ihr anderweil iges Vorkommen nur eine Frage der Zeit zu sein. 

Die geographische Verbreitung der Gattungen zeigt auch unter den 
IsojHuln die im Thierreich allgemein verbreitete Erscheinung, dass neben 
last kosmopolitisch auftretenden auch mehr oder weniger eng begrenzte, 
neben durchaus lokalen auch solche vorhanden sind, deren Arten an 
weit von einander entfernten Punkten der Erdoberfläche einheimisch sind. 
In den Familien der Asclli)/cii und MiDinopsidcn sind die Gattungen Äi^clluf;, 
Janira, Jacrulina, Mumui und Eurycopc auf Europa und Nord -Amerika 
beschränkt, Jacm ausserdem auch in Patagonien einheimisch, während 
Muitnopi<is ausser im Norden Europa's und Araerika's bei den Azoren, 
im Chinesischen Meer und in Polynesien nachgewiesen worden ist. Da- 
gegen zeigen Isannoniscus, Ilyarachna, Ischnosoma, Lcptaspidia ^ Para- 
mmnut , PlciirofioniKni, Bcsmosoma, Dcndrotion und Macrostylis sich auf 
die Nordeuropäischen Meere beschränkt. 

Unter den Idotluüdcn ist läothra (selbst im engeren Sinne) fast 
sämmtlichen Meeren gemeinsam — ihr bisheriges Fehlen im Rothen, 
Chinesischen und Antillen -Meer beruht wohl nur auf dem Mangel posi- 
tiver Beobachtungen — , während Ärdurus sich auf das arktische und 
antarktische, das Mittelmeer, die Nordsee, Südafrika, Ostindien, Polynesien 
und Nord-Amerika, Ardiuidrs auf das antarktische Meer allein beschränkt. 
Unter den Sphacromidni stellt sich nur Spliaeronm als eine über den 
grössten Theil der Erdoberfläche (Nordsee, Ostsee, Adria, Mittelmeer, 
Ost- und Süd -Afrika, San Paul, Atlantischer Ocean, Ostindischer Archipel, 
Australien, Polynesien, Patagonien, Chile, Brasilien, Californieu, Nord- 
Amerika) verbreitete Gattung dar, während sich Cymodocm ausser in den 
Phiropäischen Meeren nur noch in Polynesien und Patagonien, Ncsacd 
sonst nur noch im Rothen Meer und an der Ostküste Nord Amerika's, 
Liniiiorid nur in der Nord- und Ostsee, im Adriatischen Meer und an der 
Küste Nord- Amerika's repräsentirt findet. Ihnen gegenüber stellen sich 
als lokal l)egrenzte Gattungen dar: Dyuamcnr (lüordsee und antarktisches 
Meer), Cnnijxtopca (Nordsee), Ccrcr'is (Australien), Cafisidi)ia (Brasilien 
und Patagonien) und Amphoroidm (Australien und Chile). Unter den 
Acgidcn und Cyniotho'idrn sind weitverbreitete Gattungen : Cirolana, Aexfa, 
Nrrocd((, Andorra und CymofhoK ; dagegen lokale: Furydicr (Europa), 
Corallami (Ostindien und Polynesien), Bfifhy))own<i (Yucatan), Ariiathoa 
(Sud- Amerika), Brafia und Lafhmona (Brasilien), Afiofann (Peru), Dra- 
marrdia (Chile), Arfifstonr (La Plata), Syscmtis (Nord -Amerika), Plofor, 
Bossa, Baryhrotuii, Taehaea und Alitropus (Ostindischer Archipel), Uro- 
gntch'S (Australien). 

P». Verbreitung der Land- Isopoden. 

Das Wiederauftreten einer Anzahl von Arten an mehr oder weniger 
weit von einander entfernten Punkten der Erdoberfläche, welches auch 
iür die Familie der Landasseln hervorgehoben zu werden verdient, beruht 




Räumliche Vorhreitung. ^71 

hier auf wesentlich anderen Faktoren als bei den Meeresbewohnern. 
Waren es bei diesen theiJs die Meeresströmungen, theils lebende Orga- 
nismen (Fische), welche auf die weite Verbreitung verschiedener Isopoden 
hinwirkten, so kann bei den Landnsscln nur eine künstliche Verschleppung 
durch Waareutransporte, vor Allem aber durch den Schiflsverkehr zwischen 
den einzelnen Erdtheilen als bedingendes Moment angesehen werden. 
Die Möglichkeit einer solchen liegt aber bei den sich unter Rinde, 
zwischen Pflanzenwnrzeln, in Waarenlagern, Kellerräumen, überhaupt an 
dunkelen und feuchten Orten aufhaltenden Oniscincii ebenso nahe, wie 
für manche Insekten aus den Ordnungen der Coleoptera {Bcrmestes, Ptinus, 
Sito2)hil((S U.A.) und Ortliopthera {Blatta, Perijilancta, Forficuld), für My- 
riopodoi {Scolopcndra) und Aracliitidcn {Scorpio), von denen bekanntlich 
eine ansehnliche Zahl durch den Schiö'sverkehr allmählich weit, z. Th. 
selbst kosmopolitisch verbreitet worden ist: nur dass bei den Oiiiscincn 
nicht ausländische Arten nach Europa, sondern, wie es scheint, nur 
Europäische Arten nach dem Auslande hin verschleppt worden sind. Als 
solche sind bisjetzt folgende bekannt geworden: 
Lhßdinm uijilt' Pers. {Fcrsooni Brandt), ausser in Europa auch in San 

Francisco und am Niagara gefunden (Stuxberg). 
TricJioniscus pus'dlm Brandt. Europa und am Niagara (Stuxberg). 
Phdoscia musconim Scop. Europa und Egypten (Ehrenberg). Exem- 
plare von letzterer Lokalität als Phü. marmorata Brandt beschrieben. 
Oniscus muramis Fab. findet sich auch in Pennsylvanien (Zimmermann). 
Forcellio scdbcr Latr. lieber Syrien (Ehrenberg), Egypten (Ehren- 
berg), Pennsylvanien (Zimmermann), Neu -Fundland, Niagara 
und San Francisco (Stuxberg) und Vandiemensland (Schayer) 
verbreitet. 
PorccUio laevis Latr. Von Europa aus nach Egyten (Ehrenberg: Pore, 
eucerus Brandt), Turkestan (Uljanin), Carolina (Zimmermann, 
Cabanis), Nord-Amerika ohne nähere Bezeichnung (Pore, duhixs 
Brandt), Rio de Janeiro (v. Martens) und Montevideo (Sello: 
Po}-c. cinerascens Brandt) übertragen. 
Porccilio pktuR Brandt: Egypten (Ehrenberg), Carolina (Zimmer- 
mann) und Niagara (Stuxberg). 
Porccilio macidicornis Koch auch in San Francisco (Stuxberg) gefunden. 
Porccilio p)ru'nwfii(s Brandt auch aus Egypten (Ehrenberg) und Bra- 
silien (v. Olfers) bekannt. 
Porcellio trilineahis Koch, vom Niagara (Stuxberg). 
Porccilio Pafhlx'i Brandt, auch in Egypten (Ehrenberg) einheimisch. 
Cylisticus convcxus de Geer (s2n)ilfrons Latr.), von Brussa (Thirk), 
Nord -Amerika (Zimmermann), Niagara (Stuxberg) vorliegend. 
Armaddlidium ruhiarc Latr. Kosmopolitisch verbreitet (Budde-Lund). 
Armadillidium Pallasi Brandt, auch in Nord -Afrika (ßudde-Lundj. 
Ärmadillidium granulafum Brandt, auch in Nord - Afrika (Budde-Lund ). 
Armaddlidimn ftidrafxni M. Edw., auch in Nord -Afrika fB udd e - L nn d). 



272 Isopoila. 

AniuuUllidiuiit dcprcssiim Brandt, auch in Klein -Asien (Budde-Lund). 
ÄrhitidUlo offkliudis Desni. Süd -Europa, Nord-Afriiia und Klein -Asien 

(Budde-Lundj. 
Tylos LatrciUci Aud. Spanien, Süd -Italien und Egypten. 

Die geographische \'erbreitung der Gattungen lässt sich wegen der 
Unsicherheit, welche in Betreff der Abgrenzung vieler derselben noch 
herrscht, zur Zeit schwer übersehen. Unter den artenreicheren lassen 
nur LUjla, ArmadlUo und Flidoscia eine annähernd gleiche Ausdehnung 
über sämnitliche Erdtheile erkennen, während Armaddlldium fast ganz 
auf Europa mit Einschluss der angrenzenden Mittelmeerküsten beschränkt, 
Pomllio ebenda wenigstens ganz vorwiegend repräsentirt ist, Oniscus 
ausser Europa auch in Amerika auftritt. Als eine nur wenige Arten 
umfassende, aber über vier Erdtheile (ausser Australien) verbreitete 
Gattung ist 7yas Latr. hervorzuheben. Ausschliesslich Europäisch (incl. 
Mittelmeerküsten) sind bisjetzt Tdanethcs, Lkjldhun, Trichonisciis , Plafy- 
arthrus und Syspastus, auf Amerika beschränkt: Äcanthoniscus, Actoniscus, 
Pseitdannaddlo. Spliaeroiiiscns und Stymplialus, auf Afrika: Pcrisctjpliifi, 
auf Neu -Seeland: Scypitax, Adoccia und Cylloma. 



VII. %eitiiehe Verbreitung. 

Die Zahl der den früheren Erdepochen angehörenden hopodcu, 
welche bisjetzt zur Kenntniss gekommen sind, stellt sich den lebenden 
gegenüber als eine ungemein geringe dar: und diese wenigen — im 
Ganzen etwa zwanzig*) — repräsentiren einen noch viel engeren Kreis 
von Gattungen. Ein überzeugender Grund für dieses spärliche Auftreten, 
welches mit vereinzelten Ausnahmen auch die Individuen betrifft, lässt 
sich schwer ausfindig macheu. In der Mehrzahl der Fälle handelt es 
sich weder um besonders kleine und daher leicht übersehbare, noch um 
solche Formen, welche der Beschaflenheit ihres Integumentes nach des- 
jenigen Grades von Widerstandsfähigkeit entbehrten, dessen es zu ihrer 
kenntlichen Erhaltung bedarf. Auch kann die relativ geringere Individuen- 
zahl, in welcher überdies nur die Arten einzelner Familien in der Jetzt- 
zeit auftreten, schwer dafür geltend gemacht werden. Es dürfte daher 
kaum die Annahme zu umgehen sein, dass die Ordnung ehedem über- 
haupt nur eine sehr untergeordnete Rolle gespielt habe. 

Unter allen Umständen scheinen die bisherigen Funde so viel er- 
kennen zu lassen, dass das Alter der Jsopodcn kein besonders hohes ist. 
Für ihre P^xistenz während der paläozoischen Periode spricht bisjetzt 
Nichts mit irgend welcher Wahrscheinlichkeit: weder der von Wood- 

*) Eine übcrsiclitliche Ziisaumicnstcllung der bisjetzt als hopoden in Anspruch ge- 
nommenen Fossilien hat neuerdings L. v. Amnion in seinem „Beitrag zur Kenntniss der 
fossilen Asseln" (Sitzungsbericlit d. matli. -physik. Classe der Baicrisibcn Akad. d. Wissensch., 
Fl.-ft IV. Iss')) "•e''eb,Mi. 



Zeitliche Verbreitung. 273 

ward als Pmcarcfurus (/kjcis beschriebene Rest aus dem Old red sand- 
stone (Devon) von Herfordshire, noch die On'iMina ornaia Goldenberg 
{Chonionoüis Ufhanthracis Jordan) aus der Steinkohlenforniation, welch' 
letztere aller Wahrscheinlichkeit nach den Euryptcridcn angehört, können 
der Ordnung der hopodcn zugewiesen werden. Ebenso wenig ist ein 
solcher Nachweis l'ür den in der Zechstein -Gruppe Thüringens vor- 
kommenden Prosojioniscus prohlemafifd^ Kirkby {Trilohites prohlcmaiicus 
Schloth.) geglückt, kaum überzeugender freilich der von »Spence 
Bäte gemachte Versuch, ihn den Amplilpoden zuzuweisen. 

Erst mit der Secundärformation heben theils unzweifelhafte hopoäcn, 
theils wenigstens mit einiger Wahrscheinlichkeit als solche in Anspruch 
zu nehmende Einschlüsse an, um von da an sich durch die Tertiär- 
schichten hindurchzuerstrecken. Die älteste Gruppe der mesozoischen 
Gebilde, die Trias, erscheint an solchen Einschlüssen noch sehr arm: 
man kennt aus derselben nur eine einzelne, im Keuper Thüringens be- 
obachtete Form, für welche Picard die Benennung /S/;/irtr>oma ^nasmwm 
eingeführt hat. Nach der davon gegebenen Abbildung zeigt das Thier 
bei 13 mill. Länge und kaum 4 niill. Breite eine für die Familie der 
Sphacromidni ungewöhnliche Langstreckung, verbunden mit einer starken 
Verjüngung nach beiden Enden hin, woraus eine ungleich grössere habi- 
tuelle Aehnlichkeit mit den Äcgidn) resultirt. Es lässt sich indessen für 
^die Zugehörigkeit zu diesen ebenso wenig etwas mit Bestimmtheit geltend 
machen, wie für die SpJtacroniidcUj für welche weder die Wölbung des 
Rückens noch die Form des Öchwanzschildes allein Ausschlag gebend 
sein kann. Sollte der den beiden Fühlerpaaren zum Ausgang dienende 
vorderste trapezoidale und auffallend grosse Abschnitt in der That, wie 
Picard es annimmt, der Kopf des Thieres sein, so wäre mindestens 
der ]\Iangel an Augen auffallend; aber auch sonst stimmt er in seiner 
Form mit dem bei den Sphacromiden fast durchweg {Campecoiwa aus- 
genommen) sehr kurzen und queren Kopf so wenig wie möglich, und 
man hat gewiss ungleich mehr Grund anzunehmen, dass es sich bei 
demselben dem grösseren Theile nach um den ersten Mittelieibsring han- 
delt. In diesem Fall würden von den sieben darauf folgenden Segmenten 
nur die sechs ersten auf den Mittelleib, das siebente dagegen auf den 
Hinterleib kommen. Auch die beiden Fühlerpaare, obwohl sie schwerlich 
richtig wiedergegeben sind, würden ihrem Langsverhältuiss nach eher an 
diejenigen von A(yidrn als von t^pharromidcu erinnern, während die 
fadenförmig dünnen Spaltbeine des letzten Paares, welche in der Ab- 
bildung überdies aus der Mitte des Schwanzschildes hervorgehen, weder 
mit den entsprechenden Bildungen der einen noch der anderen der 
beiden Familien übereinstimmen. Kurz, das bisjetzt über dieses Sphae- 
roma fricifsinum Beigebrachte ist in keiner Weise geeignet, einen Aufschluss 
über seine verwandtschaftlichen Beziehungen zu den lebenden hop)oden 
zu geben; vielmehr würde hierzu eine wiederholte und viel eingehendere 
Untersuchung des P^'ossiles erforderlich sein. 

Bronn, Kla»L'U .1.-; Thier- Hficlis V. J. lg 



274 Isoi>oila. 

Die zunächst in der Richtung nach oben folgenden Einschlüsse ge- 
hören bereits der Oolith- Gruppe an und stammen aus dem weissen Jura 
von Solenhofen. Der eine, von Kunth den Cymothöiden beigezählt, aber 
weiter nicht benannt (durch v. Amnion ist derselbe nachträglich als 
Ar(iif]tcs Kmithl bezeichnet worden), scheint nach Körperumriss, fSeg- 
mentirung und Form der hinteren Pedes spurii in der That der bezeich- 
neten Gruppe anzugehören und sich den lebenden Formen eng auzu- 
schliessen. Anders verhält es sich mit einer zweiten, in vieler Beziehung 
sehr auffallenden Gattung, welche vom Grafen Münster unter den 
beiden Namen rrda und llcchur beschrieben, von Kunth dagegen unter 
ersterem Gattungsnamen zusammengefasst worden ist. Nach des Letz- 
teren Darstellung sollen an dem langstreckigen und parallelseitigen Körper 
ein auffallend grosser, quer viereckiger Kopftheil mit langgestreckten, 
die ganzen »Seitenränder desselben einnehmenden Augen, einer frei- 
liegenden Oberlippe, zwei zu ihren »Seiten hervortretenden, langen und 
hakenförmigen Mandibeln und mit zwei kurzen, dünnen Fühlerpaaren, 
so wie zwölf auf denselben folgende Segmente nachweisbar sein. Von 
letzteren sind die beiden, sich zunächst dem Kopf anschliessenden ganz 
kurz, die drei darauf folgenden und unter einander gleichen mehr denn 
doppelt so lang, das sechste bis elfte noch kürzer als die beiden ersten, 
das zwölfte von der Form eines grossen, quadratischen und hinten stumpf 
abgerundeten Schwanzschildes, welches den sechs vorhergehenden zu- 
sammengenommen an Länge wenig nachsteht. Zu den Seiten des letzteren 
tritt, seiner Basis entsprechend, ein breites, lamellöses Spaltbeiupaar 
hervor. Die beiden von Kunth angenommenen Arten dieser Gattung: 
IJräa rodrdta Mtinst. {U. dccordta, cincta et dongata Münst., Hcclar 
nff'mis Meyer) und Urda punctata Münst. {llccknr pundntHS Münst.) 
messen erstere 36 — 42 mill. iu der Länge und 8 — 10 mill. in der Breite, 
letztere sogar 52 (lang) und 15 (breit) mill. Nach diesen Angaben würde 
es sich um eine Form handeln, welcher von lebenden Isopodcn nichts 
unmittelbar an die Seite zu setzen ist, daher sie auch von Kunth einer 
besonderen (ausgestorbenen) Familie: Urda'idac zugewiesen wird, für 
welche er andrerseits aber wieder Analogieen mit den lebenden Aucc'ideu 
geltend zu machen versucht. Die letzteren sind indessen in hohem Grade 
zweifelhaft. Selbst für den Fall, dass die Zahl und das Grössenverhält- 
niss der Segmente sich in der That so verhält, wie Kunth sie gesehen 
zu haben glaubt, ist — bei dem Mangel an Mittelleibsgliedmassen — 
kein Beweis dafür beizubringen, dass die fünf auf den „Kopf' folgenden 
Segmente den in gleicher Zahl ausgebildeten Mittelleibsringeu von Anrcui^ 
gleichwcrthig sind, und zwar um so weniger, als bei Urda zwischen 
diesen und dem Schwanzschilde sich sechs, bei Atwvm dagegen nur 
fünf llintcrlcibsringe vorfinden. Auch dass der präsumirte Hinterleib, 
dessen V(»rderc Grenze bei den hopodai bekanntlich niemals nach der 
Form der Segmente, sondern stets nur nach der Beschaffenheit seiner 
Gliedmassen be.slimnit werden kann, in seiner dem Mittelleib gleich- 



Zcitliclie A'erbrcituiig'. 275 

kommenden Breite viel eher gegen als für eine Verwandtschaft mit den 
Ancdden spricht, ist ebenso unzweifelhaft, als dass weder die Angen noch 
die Form und Grösse des Schwanzschildes bei Urda einen Vergleich mit 
den entsprechenden Bildungen von Änceiis zulassen. Dem allgemeinen 
Habitus nach würde man auch bei der hier in Rede stehenden Gattung 
noch bei weitem eher darauf verfallen, sie mit den Aegiden in Beziehungen 
zu bringen, nur dass hiervon wieder mit Rücksicht auf die Augen- und 
Kiefer (?)- Bildung abgesehen werden müsste. Bei diesen den lebenden 
Formen gegenüber sich geltend machenden Widersprüchen erscheint aber 
keineswegs der Zweifel darüber ausgeschlossen, ob diese Vrduulvn in der 
That Isopodrn gewesen sind: auch durch die Kunth'sche Darstelluug 
ihrer muthmasslichen Körperbildung können diese Zweifel in keiner Weise 
als erledigt angesehen werden. 

Aus der obersten Jurassischen Schicht, dem Englischen Wealden, ist 
sodann eine von Brodie im Wardour-Thal entdeckte Isopoden-Form 
bekannt geworden, für welche Mi Ine- Edwards die Gattung Archac- 
oniscus errichtet hat und welche von ihm als ein Verbindungsglied 
zwischen den Cyniotlididcn und Svrolidcti geltend gemacht wird. Für die 
von Milne Edwards untersuchten Exemplare wird eine Länge von 
12 und eine Breite von 9 mill.*) angegeben; doch hat Brodie selbst 
sehr viel grössere in seinem Besitz gehabt. Der Körper ist sehr ab- 
geflacht und besteht aus einem Kopftheil, zwölf unter sich kaum in der 
Länge dififerirenden Ringen und einem fast halbkreisförmigen Schwanz- 
schilde, welches in der Mitte seines vorderen Theiles einen aufgetriebeneu 
Wulst nach Art mancher Sphaeromidcu erkennen lässt. Am Kopftheil sind 
die Augen der Mittellinie genähert, von Fühlern nur unkenntliche Spuren 
vorhanden. Au den freien Leibessegmenten ist die relative Grösse der 
Seitentheile (Epimeren) bemerkenswerth; Beine sind nicht zur Beobachtung 
gekommen, selbst Anhänge zu den Seiten des Schwanzschildes nicht mit 
Bestimmtheit nachweisbar. So weit das von Milne Edwards hervor- 
gehobene Tliatsächlicbe. Die von ihm daran geknüpften Schlussfolge- 
rungen laufen darauf hinaus, dass Aychaconisciis der Familie der Cynio- 
tho'idcn (im Milne Edwards 'sehen Sinne) zuzuweisen sei, in seinen 
Merkmalen aber zwischen den ,Xy»iotJioadicns crrans^' (d. h. den Aegiden) 
und den Serolkleu — welche, wie oben nachgewiesen, mit A^n Cymo- 
tho'iden nähere verwandtschaftliche Beziehungen jedoch überhaupt nicht 
erkennen lassen — gewisscrmassen die Mitte halte. Die Aehnlichkeiten 
mit den SeroUden glaubt Milne Edwards in dem relativ kurzen und 
breiten Körperumriss , in der beträchtlichen Breitenentwicklung der so- 
genannten Epimeren der Mittel- und HinterleibsringC; in der Bildung des 
Schwauzschildes und sonderbarer Weise darin zu finden, dass die Augen 
der Mittellinie des Kopfes genähert sind, was thatsächlich bei Scrolis 



*) Milne Edwards (Annal. d. scienc. iiat. 2. s6r. T. XX, Zool. p. 327) giebt die 
Länge aus Versehen auf 12 Cent im. an. 

18* 



276 Isopoda. 

(Taf. V, Fig. 4 und ö) uiemals der Fall ist. Dagegen würden nach ihm 
für die Anfuhn die nicht verkürzten und frei aneinander beweglichen 
llinterleibsringe si)rcchen, während die aus der Beschaffenheit der Epi- 
niercn gefolgerte Fähigkeit, den Körper nach Art der Spliaeronikhn un- 
vollständig eiukugeln zu können, bekanntlich weder den Acfiideti noch 
den SrroUden zukommt. Hält man sich einzig und allein au das von 
Mi Ine Edwards bei dem in Rede stehenden Fossil thatsächlich Vor- 
gefundene, so versteht man in der That nicht recht, worauf er selbst vor 
vierzig Jahren die vorausgesetzten Uebereinstimmungen mit Serolis basiren 
konnte, oder es müsste denn eben einzig und allein die von ihm betonte 
auffallende Breite der Epimcren sein. Im Uebrigen stimmt weder die 
Zahl noch besonders die Form der zwischen Kopf und Schwanzschild 
vorhandenen Segmente, weder die Breite des Kopfes noch die der Mittel- 
linie genäherten Augen irgend wie mit Serolis überein; schliesslich trifft 
auf die damals bekannten Serolis- Arten aber auch nicht einmal das 
Längs- zu dem Breitenverhältniss des Körpers zu. Unter allen Um- 
ständen kann nach dem heutigen Standpunkt der Isoj^odcn-Kcnntniss die 
Familie der ScroUden für die Abwägung der verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen von Arcliaeoniscus überhaupt garnicht mehr in Betracht kommen. 
Was sich mit einiger AVahrscheinlichkeit über letztere sagen lässt ist das, 
dass die der Mittellinie genäherten Augen in Verbindung mit zwölf an- 
nähernd gleich langen, zwischen Kopf und Schsvanzschild gelagerten 
Segmenten nur eine Hinneigung zu der Familie der Äeyidcn bekunden 
können. 

Aus der obersten Schicht der Secundärformation, der Kreide, sind 
bisjetzt gleichfalls nur zwei Isojwdcn -Formen zur Kenntniss gekommen: 
aus dem Englischen Greensand (Cambridge) ein von Bell beschriebener 
Bopyride, welcher unter dem Brustpanzer eines Dccapoden (Palaoecorystes 
Storhrsi) sitzend erkannt wurde, aus der oberen Kreide (England, Däne- 
mark) eine sich bis in die Tertiärschichten fortsetzende Gattung Falaaja 
Wood ward. Letztere ist bei weitem am vollständigsten durch eine dem 
unteren Tertiär entstammende Art: P(dacii<( scrohicidafa v. Ammon aus 
unteroligocänen Mergelschichtcn von Haering bei Kufstein in Tirol be- 
kannt geworden. Dieselbe zeigt auffallend grosse Körperverhältnisse 
(130 mill. lang und 42 mill. breit), lässt aber sonst ganz die Charaktere 
der lebenden Anjidoi. in ausgesprochenstem Maasse und in voller Ueber- 
einstimmung erkennen. Auf den abgestumpft dreieckigen, mit grossen 
seitlichen Netzaugen versehenen Kopf folgen sieben an Breite allmählich 
zunehmende, dagegen an Länge wenig unter sich verschiedene Mittel- 
leibs- und diesen fünf freie, fast nur halb so lange und allmählich 
schmäler werdende llintcrleibssegmeute; den Schluss bildet ein grosses, 
längsgekieltes und am Hinterrande zahnartig eingeschnittenes Schwanz- 
schild, zu dessen Seiten ein lamellöses Spaltbeinpaar hervortritt. 

In den unteren Tertiärschichten gesellt sich dieser Gattung P(//(«7/(^ 
eine zweite, zuerst von Milne Edwards als Pahiconisciis beschriebene, 



Zeitliclie Verbreitung. 277 

später aber von Wo od war d mit dem l:^simeu Eosphaerouia belegte hhr/Ai. 
Die älteste bekannt gewordene, aus den mitteloligocänen »Schichten des 
Montmartre stammende und daselbst sehr häufig auftretende Art — nach 
Milne Edwards finden sich zuweilen über hundert Individuen auf 
einem Quadratfuss — , das Eosj)haeroma {Palaconiscus) Brongniarü M. Edw. 
ist 12 mill.*) lang und 7—8 mill. breit, regelmässig oval und nach Art 
von Äncinns flachgedrückt. Der Kopf ist mittelgross, lässt die Fühl- 
hörner von einem kleinen Stirnfortsatz entspringen und besitzt kleine, 
seitliche Augen. Die sieben Mittelleibsringe sind mit viereckigen und 
sich deckenden Epimeren eingefasst. Der sich ihnen anschliessende 
Hinterleib setzt sich aus einem halbovalen Schwanzscbild und einem 
ihm vorangehenden Segment, welches den Mittelleibsringen in Form und 
Grösse ähnlich ist, aber Quernähte wahrnehmen lässt, zusammen. Seitlich 
vom Schwanzschilde endlich treten lamellöse, sichelförmige Spaltbeine 
von ähnlicher Form wie bei Sphaeroma hervor. Nach diesen auf die 
Spliacromklen zutreffenden Angaben kann in der That, trotz des augen- 
scheinlich sehr flachen Körpers, kaum ein Zweifel darüber bestehen, dass 
das Fossil der genannten Familie zuzuweisen sei. 

Aus den oberen Tertiärschichten von Oeningen ist schliesslich nur 
ein einziger, der Gattung Armadlllo zuzurechnender Land - /soi>0(/c! durch 
Heer zur Kenntniss gebracht worden. 

Auf diese wenigen Gattungen beschränken sich die bisher bekannt 
gewordenen, im eigentlichen Sinne fossilen Isopoden, welche nach den 
vorstehenden Erörterungen, mit einziger Ausnahme der in ihrer Zugehörig- 
keit noch nicht genügend aufgeklärten Gattung Urda Mtinst., den 
lebenden gegenüber im Allgemeinen wenig auffallende Eigenthümlich- 
keiten darbieten und sich demzufolge als ziemlich direkte Ahnen der 
recenten in Anspruch nehmen lassen. Ihnen gesellen sich endlich, im 
Preussischen Bernstein eingeschlossen, drei Gattungen you Ls.nd- Isojiodeii, 
hinzu, welche mit Bestimmtheit als auf lebende Arten begründete erkannt 
werden- können, nämlich Oniscus, PorcrJJlo und TricJioniscus. Die wenigen 
bisjetzt bekannt gewordenen Arten derselben, welche nur in vereinzelten 
Exemplaren zur Kenntniss gekommen sind, schliessen sich denjenigen 
der Jetztwelt unmittelbar an; ihre relativ geringe Grösse — zwischen 3 
und 6 mill. in der Länge schwankend — dürfte wenigstens theilweise 
auf die Annahme eines Einschlusses jugendlicher Individuen zurück- 
zuführen sein. 

Die bisjetzt als selbstständige Arten aufgestellten fossilen Isopoden 
würden (mit Ausschluss der dieser Crnstdccai-Ovdmmg sicherlich nicht an- 
gehörenden), nach dem Alter ihres Erscheinens angeordnet, folgende sein : 

a) Trias. 
1) Isopodlti's f riasicHS \. Ammon {Siiltacroma fr/asl)n()» r'icai'd). Familie 

durchaus zweifelhaft. Fundort: Keuper Thüringens. 



") Gleichfalls ans Versehen von Milne Edwards auf 12 Centiin. Länge angegeben. 



278 Isopoda. 

b) Jura. 

2) ürda rosfrata Miinst. 

3) Urda punctata Müust. 

Beide vielleicht nur individuell, nicht spezifisch verschieden. 
Ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu den lebenden Isopodcn 
durchaus zvreifelhaft ; vielleicht der Ordnung überhaupt nicht an- 
gehörig. Fundort: JSolenhofen. 

4) Äegitcs Ktinfhi v. Ammon (Aefia? spec. Kunth). Familie: Äcgidac. 

Fundort: Solenhofen. 

5) Ardiaeoniscits Brodiei Milne Edw. 

6) Arcliaconiscus Edivardsi Westvs^. 

Beide wohl kaum spezifisch verschieden. Die Gattung scheint 
den lebenden Af(jiden näher verwandt als irgend einer anderen 
Familie. Fundort: Unterer Purbeck Englands (Wardour-Thal). 

c) Kreide. 

7) Bopyrus spec, von Bell unter dem Brustpanzer von PaJneocorystes 

Stoclxcsi nachgewiesen. Fundort: Greensand, Cambridge. 

8) Palaega Carteri Woodw. Familie: Aegidac. Fundort: Obere Kreide 

Englands (Dover, Cambridge). 
0) Fiddvga spec. (Römer). Familie: uicgidae. Fundort: Obere Kreide 
Dänemarks (Aalborg). 

d) Tertiärschichten. 

10) Pidaega scrohkiüata v. Ammon. Familie: Aegidac. Fundort: Unter- 
oligocäne Schichten von Häring (bei Kufstein) in Tirol. 

11) Falaega frastaldii (Sphaeronia GastaJdii Sismonda). Familie: Aegidac. 
Fundort: Miocäne Schichten von Turin. 

12) Eospihacroma Brongniarti {Bcdaconiscufi Jh'oiigiuarti M. Edw'.^. Familie: 
Spliacromidac. Fundort: Mitteloligocäne Schichten des Montmartre 
bei Paris. 

13 j Eospliaeyo))ia jhiviatüc Woodw. und: 

14) Eosphacroma Smithi Woodw., beide gleichfalls der Familie SpJiaero- 
mid(tc angehörig und aus dem Ober-Eocän der Bembridge- Schichten 
der Insel Wight stammend. 

15) Eospharroma ohfusHm (Pcdaconiscus ohtusus H. v. Meyer). Familie: 

Sphaeroiiiidae. Fundort : Braunkohle von Sieblos in der Khön (mittel- 
oligocän). 

lli) Arniadillo mohis^^inis Heer. Familie: Oniscina. Fundort: Oeningen, 
Schweiz (obermiocän). 

17) Oitisc((s rouvcxus Koch. Familie: Oniscina. Fundort: Bernstein. 

18) J'orccUio notatiis Koch. ebenso, ebenso. 

19) Porccllio gramdatus Menge. ebenso, ebenso. 

20) Porccllio cyclociphalus Menge, ebenso, ebenso. 

21) Tiichoniscus aspry Menge. ebenso, ebenso. 



Siebente Ordmmg. 
A m p h i p o d a. — Flohkrebse. 



Taf. XXVII ff. 



ii il ^ 



Orchestia litorea. 



I. Einleitung. 

1. Namen. Der von Latreille (1806) zuerst für gegenwärtige 
Crustaceen - Ordnung aufgestellte (Familien-) Name Gammarina ist später 
(1817) durch die bis auf den heutigen Tag allgemein adoptirte Benennung 
Amplitpoda ersetzt worden und letztere hat nur zeitweise durch die gleich- 
falls von Latreille (1829) herrührende, für eine besondere Gruppe der- 
selben gewählte Benennung Laemodipoda (Kehlfüssler) eine Einschränkung 
erfahren. Der Deutsche Vulgärname: Flohkrebse beruht offenbar 
ebensowohl auf der habituellen Aehnlichkeit der bekanntesten hierher 
gehörigen Krebschen mit dem Floh, an welchen sie nicht nur durch die 
seitliche Compression, sondern auch durch die Segmentirnng des Rumpfes 
sehr deutlich erinnern, als auf der Fähigkeit mancher, sich sprungweise 
fortzubewegen. Die französische Bezeichnung „Crcvetfcs" scheint nur 
nachträglich oder nebenher auf einzelne der hier in Rede stehenden 
Crustaceen-Formen übertragen worden zu sein, da sie ausserdem und 
hauptsächlich für die kleineren, seitlich comprimirten macruren Dccajwdcn 
(Caridae, besonders Palarmon) in Gebrauch ist. Für die Arten einer 
einzelnen, sehr eigenthümlich gestalteten Gattung {Cyamus) ist wegen 
ihres coustanten Vorkommens auf Walthieren der Name: Walfisch- 
laus (Whale-louse, Squille de hi kdcine, Fcdkulus ceti) sehr allgemein in 
Gebrauch gekommen. 

2. Geschichte. Es lässt sich kein bestimmter Anhalt dafür tinden, 
dass man im Alterthum irgend einer Amplüpoden -Y ovm. nähere Aufmerk- 
samkeit gezollt habe, wiewohl sich ebenso wenig behaupten lässt, dass 
die eine oder andere der häufigsten Arten dem Scharfblick des Aristo- 



2§0 Anii)liipoda. 

teles ganz entgangen wäre. Da es im entgegengesetzten Fall kaum 
einem Zweifel unterliegen kann, dass der Stagirit einen Gammarus nach 
seiner habituellen Aehnlichkeit mit einem Caridcn seinen „iia'/.cc/.ooroaxa" 
zugerechnet haben würde, so wäre es immerhin nicht ganz undenkbar, 
dass die Stelle in der Historia auimalium IV. 2 (16): „riov fiiv xaoiöojv 
cd Te y.Vffcii y.cii cd xcjccyyureg xcä rb f.iixouv ytvog — ccvrai yag ov yivoircu 
luii^ovg — " SO weit sie von dem „kleinen Geschlecht der Cariden, welches 
überhaupt nicht grösser wird" handelt, auf einen Ampliipoden, wie etwa 
(rantmanis hciisfa, Bezug habe. Indessen lässt sich bei dem Mangel 
näherer Angaben selbstverständlich ein sicherer Entscheid weder zu 
Gunsten eines grösseren Flohkrebses noch einer kleinen Garneele führen, 

Dass auch L i n n e noch unter dem Eindruck der habituellen Aehn- 
lichkeit zwischen einem Auipliipodcn und den langschwänzigen Dvcapodcii 
gestanden habe, geht mit Sicherheit daraus hervor, dass während er 
(17t)7) die mit der gleichen Zahl von Beinen versehenen Asseln als be- 
sondere Gattung OiiiscKS absonderte, er die wenigen ihm bekannten 
Amphipodcn (Talitnis Jociista, Gammanis index, Coroplüum cjrossipcs und 
CapreUa lincarifi) noch unter seiner Gattung Ontccr beliess. Ebenso nahe 
liegend ist es, dass er den von diesen habituell ganz verschiedenen und 
in der That mehr an eine Assel erinnernden Cyamus cdi bei Oniscus 
unterbrachte. 

Fabricius in seiner Entomologia systematica (1793) schloss sich 
zwar in BetrelT der letzterwähnten Gattung der Linne' sehen Anschauung 
noch an, sah sich indessen veranlasst, die übrigen zu seiner Kenntniss 
gekommenen Äniphi2)odrn aus der Gattung Cancer Lin. zu eliminiren und 
für dieselbe eine besondere unter dem Namen Ganiniarus aufzustellen. 
Die von ihm unter derselben aufgeführten 14 Arten gehören übrigens 
zum kleineren Theil (Gamm. saJinns, stannalis) den Plnßopodvii an, be- 
greifen dagegen correcter Weise die Caprella linearis in sich. 

Im direkten Anschluss an Fabricius that Latreille (1806) einen 
weiteren, die Abgrenzung der Ordnung wesentlich fördernden Schritt da- 
durch, dass er sänmitliche zu seiner Zeit l)ekannten Ainjjhijmlcn- Formen 
zu einer selbstständigen Familie Gannmirina, welche er in seinen Genera 
Crustaceorum et Insectoruni in Gemeinschaft mit den SqniUinen der Ord- 
nung Jiraitchioiidsfra (innerhalb seiner Legio secunda: Malacostraea) ein- 
reihte, vereinigte. Da diese Familie die sechs Gattungen Fhronima Latr., 
TalifrH>i Bosc, (ianinHims Fab., Corophium Latr., Caprella Lam. und 
Cyamus Latr. unifasst, so entspricht sie der Hauptsache nach ganz der 
Ordnung in ihrer heutigen Begrenzung und deckt sieh mit derselben 
selbst viel genauer, nls dies mit der i. J, 1M7 von Latreille errichteten 
selbstständigon Ordnung Amphipoda der Fall ist. Aus dieser schloss 
Latreille nämlich in der ersten Ausgabe von Cu vier' s Kegne animal 
seine Gattung Cijamm wieder aus, um sie nach dem Vorgang Linne 's 
und Fabricius' irriger Weise seiner (vierten) Ordnung hopoda einzu- 
verleiben. Später (lS2it) erkannte er zwar die nahe Verwandtschaft 



Einleitung, 281 

dieser Gattung mit der unter den Anqtliipodcn belassenen Gattung Caprdla 
Lam. an; anstatt aber derselben einen systematischen Ausdruck dadurch zu 
verleihen, dass er die Gattung Ci/amus wieder, wie 1806, an die AnipJn- 
podcn zurückgab, sondeite er sie jetzt im Verein mit Caprdla zu einer 
eigenen (4.) Ordnung Laemoäipoda, welche er zwischen Amphipodcn und 
Isopoden einschob, ab. Latreille hat mithin für die richtige Auffassung 
der Amphipodcn in seinen aufeinander folgenden Werken ausnahmsweise 
Rückschritte gemacht. 

Genau auf demselben Standpunkt wie Latreille steht auch noch 
Milne Edwards (1840), welcher in seiner Histoire naturelle des 
Crustaces die Lannodipodcn als eine von den Amphipodcn getrennte Ord- 
nung behandelt, wenn er auch ihre ungleich näheren Beziehungen zu 
letzteren als zu den Isopoden zugesteht. Mit Berücksichtigung der zahl- 
reichen inzwischen durch Leach (1815), Risso (1816 — 1827), Latreille 
(1817), Thomas Say (1817), Milne Edwards (1830), Guerin 
(1828 — 1836), Templeton (1835), Kroyer (L^38) u. A. bekannt ge- 
machten Gattungen und Arten der Amphipoden hat er übrigens eine sehr 
werthvolle, systematisch gegliederte Zusammenstellung des aus dieser 
Abtheilung damals bekannten Materials und damit eine erste sichere 
Grundlage für den weitereu Ausbau ihres Systems gegeben. Die von 
ihm aus eigener Anschauung beschriebenen Arten erreichen bereits die 
ansehnliche Zahl von 121 und vertheilen sich bereits auf 34 Gattungen, 
welche ihrerseits wieder in zwei Gruppen: GanDnarlna (mit 19) und 
Hypcrina (mit 15 Gattungen) zerlegt werden. Von Lacmoclip)0(kn gesellen 
sich denselben noch vier weitere Gattungen hinzu. 

Der erste Schritt, die Ordnung der Amphipodcn in ihrer ursprünglich 
von Latreille ihr gegebenen natürlichen Abgrenzung wiederherzustellen, 
wurde von Kroyer (1843) dadurch gethan, dass er die Laemodipoden 
Latreille's und Milne Edwards', welche er nur als einseitige Modi- 
fikation des Ordnungstypus nachwies, einzog und als aberrirende Gruppe 
wieder mit den Amphipodcn vereinigte. Diesem Vorgehen schloss sich 
auch bald naher (1845) Erichs on unbedingt an, nachdem er noch (1840) 
in seineu Entomographieen die Laemodipoden als den Isopoden zunächst 
verwandt in Anspruch genommen und sie in einer seltsamen Verkennung 
des Sachverhaltes zwischen Tsopodcn und Mi/riopodcn (!) hatte einschalten 
wollen. Bei v. Siebold dagegen (1848) finden sich die L<icmodipodcn 
noch als besondere (sechste) Ordnung der Crustaceen zwischen die 
PoccHopoden und Isopoden eingereiht, mithin von ihren unmittelbaren 
Verwandten, den als achte Ordnung aufgel'ührten Amphipodcn^ ganz ge- 
trennt. Mit dieser vereinzelten Ausnahme hat sich die Kroyer 'sehe 
Auffassung über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Laonodijwdcn 
zu den Amphipodcn sehr bald und ganz allgemein als durchaus natur- 
gemäss Eingang zu verschaffen gewusst und ist selbst von Dana (1852) 
in seiner völlig hinfälligen Sonderung von Isopoda, Anisopoda und Amphi- 
poda beibehalten wurden, nur dass derselbe seine Tribus Am2)hipoda in 



282 Ampliipoda. 

drei gleich werthige Subtribiis: CajnrlUdea, Gammariclea und Uyperiika 
sondern, d. h. also die früheren Larmodipodcn nicht den Amphij)oden im 
engeren tSiiine gegenüberstellen zu müssen glaubte. 

Indessen auch mit diesem ihnen durch Einfügung der Lacmodipodoi 
erwachsenen Zugang konnten die Ampitipoden besonders den Isopoden 
gegenüber noch nicht als natürlich abgegrenzt angesehen werden; viel- 
mehr stellte sich die Nothwendigkeit heraus, sie noch um die mit 
Apscudes Leach und Tanais M. Edw. verwandten Formen zu bereichern. 
Auch die systematische .Stellung dieser in mehrfacher Hinsicht sehr 
eigenthümlich organisirten Familie der heutigen Scheerenasseln (Tandidae) 
ist merkwürdiger Weise von ihren ersten Beschreibern instinktiv viel 
richtiger erkannt worden, als von den späteren ungleich gewiegteren 
Systematikern. Montagu (1808) nannte die erste aus derselben zur 
Kenntniss kommende Art (iamnuirus t<dpa und Audouin brachte in der 
Expedition de l'Egypte eine zweite {Tana'is Biäongi) gleichfalls bei dieser 
Gattung unter. Ihnen schloss sich auch noch (1825) Latreille an, welcher 
in den Familles naturelles du regne animal die Gattung Apscudes seiner 
Ordnung der Amphipodni und zwar einer besonderen (4.) Familie: 
„Ifcfcrojxi'' zuertheilte. Später hat die aus Tana'is und den verwandten 
Gattungen gebildete Familie die mannigfachste Beurtheilung bezüglich 
ihrer Stellung im System erfahren. Milne Edwards, welcher in einer 
seiner früheren carcinologischen Arbeiten (1828) die den Tamüden an- 
gehörige Gattung Rlwca noch ohne irgend welche Bedenken den Amplii- 
podrn zuertheilt hatte, brachte sie später (1840) in der Histoire naturelle 
des Crustaces bei den Isopoden unter und hier in nächste Beziehung zu 
den Asrliinrn, unter welchen er sie als „Asellotcs h/icropodes" den „Asd- 
lofes lioinopodcs^'' gegenüberstellte, ohne dass sie indessen mit letzteren 
irgend welche Aehnlichkeit, geschweige denn eine wirkliche Verwandt- 
schaft erkennen lassen. Dana (1852), die Unzulässigkeit dieser Ver- 
einigung richtig erkennend, reihte sie seiner zwischen Isopodcu und Am- 
phipoden die Mitte haltenden 2. Tribus: „Anisojmda" ein, brachte sie hier 
aber wieder in die denkbar unglücklichste Verbindung mit Liriope und 
Cri/pfofhir, also mit den schmarotzenden Cn/ptoniscidm. Während ferner 
F. Müller (18(i4) in ihnen seltsamer Weise die „Urassel" aus dem 
Grunde erblicken zu müssen glaubte, weil bei ihnen abweichend von 
allen ülirigen Isopoden das Herz im Mittelleib gelegen und die Pedes 
spurii bei der Athmung nicht betheiligt seien, brachte SpenceBate (1868) 
sie mit Aiithnridcn und Anendm zusammen in seine Abtheilung der 
^Jsopodo ahcrraiifin'-, wek'he er den ,,/so/)od(( normalia'- gegenüberstellte, 
dabei freilich hervorhebend, dass djese Tanaiden eine ungleich grössere 
Verwandtschaft mit den AiiipJnpodni als mit den Isojioden erkennen 
Hessen. Dieser letzteren An.sic;ht trat endlich in neuester Zeit (1882) der 
Verf. dieses Werkes (V. 2. S. 192) rückhaltlos bei; indem er die Isopoden 
auf diejenigen l\drli>/>hfh(dnnn (Tcfradcrapoden) beschränkte, deren Herz- 
schlauch im Abdomen gelegen ist und bei welchen die Athmung durch 



Einleitung-. 283 

die an demselben Körperabschnitt entspringenden Pedes spurii vollzogen 
wird, schloss er die Tana'idcn gänzlich von denselben aus und verwies 
sie von Neuem an den ihnen von den ältesten Beobachtern zuertheilten 
Platz, nämlich unter die AmphlpodeUj mit welchen sie neben dem all- 
gemeinen Habitus auch alle wesentlichen Charaktere gemein haben. 

Seit dem Erscheinen des Milne Edwards 'sehen Crustaceen-Werkes 
datirt übrigens in gleicher Weise wie für die übrigen Ordnungen auch 
für die Amphipoden ein sehr bemerkenswerther Aufschwung in ihrer Er- 
forschung nach den verschiedensten Richtungen hin. Ein solcher lässt 
sich zunächst in der Herbeischaflfiing und systematischen Beschreibung 
eines sehr reichhaltigen Materiales an neuen Formen der verschiedensten 
Meere und Binnengewässer erkennen. Den nordeuropäischen Ampliipodcn 
wandten alsbald neben Kroyer (1838—1847) auch Rathke (1843), 
Lilljeborg (1851—1865), Bruzelius (1859), Zaddach (1844— 1877), 
F.Müller (1846—1865), Spence Bäte (1857— 1862) u. A., denjenigen 
des Mittelmeeres Giuseppe de Natale (1850), Achille Costa 
(1853—1865) und Lucas (1850) ihre Aufmerksamkeit zu. Die durch 
v. Middendorf im äussersten Norden und Osten Sibiriens aufgefundenen 
Formen fanden in Brandt (1851) und Gerstfeldt (1858), die an der 
Chilenischen Küste vorkommenden in Nicolet (1849) Bearbeiter; die 
für Nord- Amerika durch Th. Say inaugurirten Forschungen wurden 
durch W. Stimpson (1857 — 1864) eifrig fortgesetzt. Den bei weitem 
grössten Keichthum an neuen und zum Theil auffallenden Formen lieferte 
jedoch die seitens der Regierung der Vereinigten Staaten während der 
Jahre 1838 — 1842 ins Werk gesetzte Weltumsegelung, so dass die von 
J. Dana (1852) vorgenommene Bearbeitung der während derselben ge- 
wonnenen Ausbeute nicht nur die Zahl der bekannten Gattungen um ein 
Bedeutendes zu vermehren Anlass fand, sondern auch die systematische 
Anordnung derselben nach neuen Gesichtspunkten vornehmen musste. 
Eine wie umfassende Bereicherung die Gattungs- und Artenkenntniss der 
AmpJiipoden während des zunächst auf das Milne Edwards' sehe Werk 
folgenden Zeitraumes von 22 Jahren erfahren hat, lässt am besten der 
i. J. 1862 seitens der Verwaltung des British Museum durch Spence 
Bäte publicirte Catalogue of the specimens of Araphipodous Crustacea 
erkennen, in welchem (ausschliesslich der in denselben nicht inbegriflfenen 
Familie der Tana'iden) 595, auf 119 Gattungen vertheilte Arten aufgeführt 
werden. Freilich hat derselbe neben der Bekanntmachung des im British 
Museum selbst aufgespeicherten, sehr reichhaltigen neuen Materials nur 
den Anspruch auf eine Zusammenstellung der bis zur Zeit seines Er- 
scheinens bekannt gemachten Gattungen und Arten, nicht auf eine kritische 
Sichtung derselben zu erheben, lässt vielmehr in letzterer Hinsicht Vieles 
zu wünschen übrig; immerhin muss er aber als ein sehr brauchbares und 
willkommenes Hülfsmittel, sich in der ausgedehnten, auf die Systematik 
der Ampliipoden bezüglichen Literatur zurecht zu finden, begrüsst werden 
und vor Allem liefert er durch die Reproduktion der in den zahlreichen 



234 Ampliipofla. 

periodischen und den zum Theil sehr kostspieligen faunistischen und 
Keisewerken enthaltenen Abbildungen der meisten bis dahin publicirten 
Arten einen fast vollständigen Ersatz dieser Specialwerke selbst. 

Auch nach dem Erscheinen dieses für die Artenkunde der Amphi- 
poden gevvissermassen als ein Markstein zu betrachtenden Verzeichnisses 
hat es an eingehenden und umfassenden systematischen und faunistischen 
Arbeiten nicht gefehlt. Fast unmittelbar folgte demselben auf den Fuss 
die für die Kenntniss der Nordeuropäischen Amphipodenfauna im All- 
gemeinen wichtige History of the British sessile-eyed Crustacea von 
Spence Bäte und Westwood, deren erster Band (1863) die über- 
wiegende Mehrzahl der Amphipodcn umfasst, während der erst fünf Jahre 
später publicirte zweite Band (1868) die HijperkUn und Laemodipodai 
zur Kenntniss bringt. Als gleichfalls die nordischen Amphipoden behan- 
delnd sind ferner besonders die faunistischen Arbeiten von Goes (1865), 
A. Boeck (1860-1870), 0. .Sars (1867), Buchholz (1874), Meinert 
(1877) hervorzuheben, kleinerer Beiträge, wie sie u. A. von Norman 
(1868), Stebbing (1874—1879), E. Miers (1877-1881) u. s. w. ge- 
liefert wurden, nur nebenher zu erwähnen. Als ein in seiner Art einzig 
dastehender und bei seinem Erscheinen die allgemeinste Ueberraschung 
hervorrufender faunistischer Beitrag ist vor Allem auch der die nähere 
Kenntniss der im Baikal -See vorkommenden Gammariden fördernde von 
Dybowsky (1874) zu nennen, in welchem es sich um die Bekannt- 
machung von 116 fast säninitlich neuen und meistens sehr ausgezeichneten 
Amphipoden, welche zugleich in unttbertrotfenen Abbildungen zur Dar- 
stellung gelangen, handelt. Zur Kenntniss der Adriatischen Amphipoden- 
fauna haben besonders Grube (1861 — 66), C. Heller (1866) und Ne- 
beski (1880), zu derjenigen des Schwarzen Meeres im Anschluss an 
Rathke (1837) V. Czerniavsky (1868) werthvolle Beiträge geliefert. 
Für Nord -Amerika sind in neuerer Zeit besonders Lockington (1870), 
Hay (1882) und Smith (1880), für Süd -Amerika (Brasilien) F. Müller 
(1864—65), (Patagonien) Cunn in gh am (1870), Faxon (1875, Brasilien), 
Wrzesniowski (1879, Peru), für Neu-Seeland G. Thomson (1877—79), 
für Australien W. Haswell (1880—82) thätig gewesen. 

Nicht minder als die Systematik und Artenkunde hat während der 
letzten vierzig Jahre die ^Morphologie der Amphipoden zahlreiche und 
wichtige Forsehungen aufzuweisen. Für dieselben stellte sich ein um so 
dringenderes Bedürfniss heraus, als zur Zeit der Publikation des Milne 
Ed wards'schcn Handbuchs über die Crustaceen kaum irgend eine Ord- 
nung nach ihrer inneren Organisation so unvollkommen und lückenhaft 
bekannt war als gerade die hier in Rede stehende. Die spärlichen An- 
gaben, welche sich darüber in v. Siebold's Vergleichender Anatomie 
(1H4.S) v()rtinden, sind fast ausschiesslich den Untersuchungen von Trevi- 
ranus (1817), Audouin und Milne Edwards (1828), Straus (1829) 
über Uiiprrid (Jfi<Jhi\ Zenker (1832) über (himmaiKS pnlc.c und Roussel 
de Vauzi'me (1834) über Cyamus entlehnt. Ausser v. Sie hold selbst 



Einleitung. 285 

(1848) wandten sich von jetzt aber besonders Frey und Leuckart (1847), 
H. Kroyer (1838—1847), F. Leydig (1855—1878), Spence Bäte 
(185G), La Valette (1857— 1800), Rruzelius (1859), Pagenstecher 
(1861), C. Claus (1862— 1879), Fr. Müller (1864), Clapare de (1863), 
A. Dohrn (1866-1870), 0. Sars (1867), 8chioedte (1875), Wrze- 
sniowski (1879), Haller (1879), Gararoth (1878), Hock (1879), 
Nebeski (1880) und Delage (1881) einer ungleich eingehenderen Er- 
forschung theils sämnitlicher, theils einzelner Organsysteme zu, so dass 
gegenwärtig bereits ein recht allseitiges und befriedigendes Bild von dem 
anatomischen Bau der A}nphij)odcn vorliegt. 

In fast noch ausschliesslicherer Weise als die Kenntniss der Organi- 
sation ist diejenige von der Entwickelung der Aniphipoden eine Errungen- 
schaft der letzten zwanzig Jahre, da aus früherer Zeit nur einige 
fragmentarische Beobachtungen von H. Rathke (1837) über die Embryonal- 
Eutwickelung von Anipliitlioc pida vorlagen. Nach mehr als zwanzig- 
jähriger Pause haben sich dem Studium der Eibildung, der embryonalen 
und postembryonalen Ausbildung von Amplüpoden verschiedener Gruppen 
besonders La Valette (1860), Pagenstecher (1861), Claus (1862 
bis 1879), F. Müller (1864), 0. Sars (1867), Ed. van Beneden und 
Bessels (1860), A. Dohrn (1870) und Uljanin (1881) gewidmet und 
über die wesentlichsten dabei in Betracht kommenden Punkte nach ver- 
schiedenen Richtungen hin Aufklärung geschafft. 

Einen durchaus untergeordneten Standpunkt nimmt zur Zeit die 
Kenntniss der untergegangenen Amphlpoden ein. Nur drei darauf bezüg- 
liche Angaben sind F. Brandt (1847), Spence Bäte (1862) und 
G. Zaddach (1863) zu verdanken. 

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II. Oro'aiiisiitioii. 

1. Hautskelet. 

A. Der Kumpftheil des A})i_i)hi2)0(1en -Körißers bietet kaum ein 
Merkmal dar, diircb welches er sieh in jedem einzelnen Fall von dem- 
jenigen eines hojwdoi unterscheiden liesse, weder in seiner den Habitus 
ausdrückenden Gesammtheit, noch in der Art seiner 8egnientirung. Zwar 
ist der Körper der Anipliipoden im Allgemeinen gestreckter als derjenige 
der Isopoden und abweichend von diesem bei geringerer Breiten -Ent- 
wickelung von ansehnlicherem llöhendurchmesser, so dass er nicht selten 
sogar seitlich zusammengedrückt, anstatt dorso- ventral abgeplattet er- 
scheint. Indessen leblen in der gegenwärtigen Ordnung breite und ge- 
drungene, asselartige Formen {Cyamus, Icridiuni, IciUins) ebenso wenig 
wie in der vorhergehenden der Isopoden lineare {Anthura, Ardurus), 
wenngleich letztere dort ungleich vereinzelter und niemals in gleicber 
Excessivität wie bei manchen Amplnpodoi (Ccqyrclla, Hhcdxlosonui) aut- 

19* 



292 Amphipoda. 

treten, liniuerhin hilden diese sich l'orniell an die vorhergehende Ordnung 
anlehnenden Amphlpoden eine verschwindende Minorität, während die 
liherwiegende Mehrzahl sich trotz des Mangels eines auf der Verschmelzung 
der \'ürdcrleibssegniente beruhenden Brustpanzers (Cephalothorax) den 
langschwänzigen Jkaqwden habituell ungleich näher anschliesst als den 
Asseln. Der den letzteren vollständig abgehende „krebsartige" 
Habitus, welcher nicht nur bei deutlicher seitlicher Compressiou des 
Kiunpfes (Gainmariis und Verwandte), sondern auch bei birnförniigem 
Umriss, wie ihn z. B. llypi^ria und andere Gattungen bei der Rücken- 
ansicht erkennen lassen, deutlich hervortritt, beruht vor Allem auf der 
ungleich beträchtlicheren Längsentwicklung des Hinterleibs, welcher 
übrigens auch in seiner Gesammtbildung ungleich mehr an denjenigen 
der Macrurcn als der meisten [sojiodoi erinnert. 

Üie S e g m e n t i v u n g des AiiipJtipoden - Körpers schliesst sich ihrer 
Korni wie ihren Abweichungen nach durchaus derjenigen des Isopoden- 
Rumj)fes an. Auch hier folgen der Regel nach auf einen mit Augen, 
Fühlhörnern und Mundgliedmassen versehenen Kopftheil in der Richtung 
nach hinten vierzebn Einzclsegmente, welche mehr nach den an ihnen 
entspringenden Gliedmassenpaaren als nach ihrer — vielfachen Schwan- 
kungen unterliegenden - eigenen Form und Grösse wieder in zwei 
Gruppen zu je sieben geschieden werden können: Mittelleib (Pereion) 
und Hinterleib (Postabdomen s. Pleon: Taf. I, Fig. 3). Die eine Ab- 
weichung von diesem typischen Verhalten betrifft die Verminderung der 
sieben Mittelleibssegmeute um das mit dem Kopftheil verschmelzende 
vorderste (Taf. 1, Fig. 5 u. 8), eine Modifikation, welche für die Ab- 
tiieiliingen der Scheerenasseln {Tamüdac) und der Kehlfüssler {Lacmodi- 
poda) charakteristisch ist, sich innerhalb beider übrigens noch in ihrer 
schrittweisen Herstellung verfolgen lässt. Während sie nämlich bei Tana'is, 
LiptnchcJki (Taf. 1, Fig. 5), ('i/amH^ und bei manchen ('(tjnrlld- Arien 
(Taf. I, Fig. .S) sich als zu endgültigem Austrag gebracht darstellt, giebt 
sie sich in anderen Fällen, wie z.B. bei der Tanaidcn-GaUimg Apseudcs 
Mont. (Hhoca M. Edw.), bei einzelnen Proto-, ProtcUa- und CapreUa- 
Arten bei letzteren zuweilen je nach dem Sexus in verschiedenem 

Grade der Deutlichkeit - - noch in ihren Uebergängen zu der typischen 
Bildung zu erkennen. Das erste Mittelleibssegment erscheint hier zwar 
bereits stark in der Grösse reducirt und dichter an den Kopftheil heran- 
gerückt, aber in seiner ursprünglichen Abgrenzung gegen diesen noch 
durchaus deutlich. Eine zweite, ungleich vereinzelter auftretende Reduktion 
in der Zahl der Mittelleibssegmente besteht darin, dass das erste derselben 
nicht mit dem Kopftheil, sondern mit dem zweiten Mittelleibssegment eine 
innige Verschmelzung eingeht. Eine solche ist bei vereinzelten Gattungen 
und Arten der Jlifj>tri<lii> , wie bei riirosimi scniilniiaf« und Xicctoisi^ — 
bei Fhrosina loiuiisjthia stellt Spence Bäte dagegen beide Ringe als 
getrennt dar -, ferner bei Ci/.^timnta Ncj>fi(ni und Awh>jlomtr<( anfi/toda 
zur Wahrnehmung gekommen und stellt sich hier als eine so vollständige 



Organisation. ' 293 

heraus, dass nur der gemeinsame Ursprung der beiden vordersten Bein- 
paare einen deutlichen Hinweis auf ein Doppelsegment abgiebt. — In 
Betreff der Segmentirung des Hinterleibes ergiebt sich für die Amphi- 
podoi als die Norm, dass sämmtliche sieben Segmente als selhstständige 
erhalten bleiben, während die für die Isopoden charakteristische Ver- 
schmelzung der beiden letzten nur ausnahmsweise bei den Gattungen 
Chdnra, Anchylomrra^ Parafaua'is und LcpioclicVni auftritt. Gleichfalls nur 
auf einzelne Fälle beschränkt, nämlich für die 7j?//>cr/c?rn- Familien der 
Typhklae und Oxyccphalidae charakteristisch, ist eine Verschmelzung des 
fünften und sechsten Segments, wie sie sich aus dem gemeinsamen Ur- 
sprung der beiden letzten Gliedmassenpaare von einem einzelnen, 
dem siebenten Hinge vorangehenden Abschnitte ergiebt. Eine weitere 
Reduktion in der Zahl der Hinterleibssegmente tritt ferner bei Tanais 
M. Edw. {Crossurus Rathke) durch Verkümmerung von zweien der ur- 
sprünglich vorhandenen sieben ein: von den fünf selbstständig gebliebenen 
scheint das die vorhergehenden an Grösse übertreffende letzte aus einer 
Verschmelzung der ursprünglichen Segmente 6. und 7. hervorgegangen zu 
sein. Endlich kann aber auch mit einer auffallenden Grössenverkümnie- 
rung des Postabdomen, wie sie für die Abtheilung der Luemodipoden 
charakteristisch ist, die Segmentirung völlig schwinden und in diesem 
Fall der ganze hintere Körperabschnitt nur auf einen sehr unscheinbaren, 
erst bei näherer Betrachtung erkennbaren, zapfenförmigen Stummel be- 
schränkt sein. Jedoch auch diese bei Cyamus und Cajn-eUa auftretende 
abortive Bildung wird wieder in die normale dadurch übergeführt, dass 
bei der Gattung Proto Leach {Lcptomcra et Naiipredia Latr.) an dem 
noch etwas ansehnlicheren Hinterleibsstummel basale Einkerbungen er- 
kennbar sind. 

a) Der aus dem ersten Mittelleibsring bei den Amphipodcn frei her- 
vortretende Kopftheil hat in der Mehrzahl der Fälle eine kubische 
Form, indem der die beiden Fühlerpaare tragende Stirntheil von dem 
horizontal verlaufenden Scheitel meist in rechtem Winkel nach unten, 
zuweilen selbst schräg nach unten und hinten abfällt. Eine ungewöhn- 
liche, in auffallendem Missverhältniss zu den Mittelleibsringen und zum 
übrigen Rumpfe überhaupt stehende Grösse, verbunden mit einer blasig 
aufgetriebenen Form zeigt er bei einer grösseren Anzahl von Hypcridoi- 
Gattimgen, wie bei Hyperia (mas: Lestrigonus M. Edw.), Cystosonia, 
Theniisto, Phronima, Änchylomera, Dafynis, Bmchyscelus, lliamyris, Phorciis 
u. A., bei welchen sich die hervorgehobenen Eigenthümlichkeiten als in 
ähnlicher Abhängigkeit von der ungewöhnlichen Grössenentwickluug der 
Augen wie bei vielen Insekten (Libellen, Ephemeren, zahlreiche Dipteren) 
stehend zu erkennen geben. Im Gegensatz hierzu erscheint der Kopftheil 
bei geringer Grössenentwickelung der Augen relativ klein und besonders 
auffallend niedrig bei den Gattungen Lysifoiassa: Taf. XXX, Fig. 5, 
Änonyx, Amjyelisca: Taf. XXIX, Fig. 5, Lrpidactylis Say (Sidcator Sp. 
Bäte), Pontoporcia: Taf. XXIX, Fig. 2, Opis, Ccdlisoma und Verwandten. 



294 Auipliipoda. 

Durch eine schnabelförmige Verlängerung des Oberkopi'es über den Ur- 
sprung der oberen Fühler hinaus zeichnen sich u. A. die Gattungen 
Plensfcs, Danaui, Phoxus, Grayia, Monoculodes, Kroijrria, Wcstivoodilla, 
Danvinia, LepidadijUs (Sidcator), Iphinicdia: Taf. XXX, Fig. 4, Ikxaminc, 
Anqthifhonotus: Taf. XXX, Fig. 1, Synopia, Oxyccphdus, Didklna und 
Ajjscmks {Rhoea) aus, während bei der Gattung Uhabdosoma diese Ver- 
längerung eine geradezu abenteuerliche Ausdehnung und Form bis zu 
dem Grade annimmt, dass ein aus dem .Stirntheil licivorgehender spiess- 
förmiger und vor der Mitte seiner Länge spindelförmig angeschwollener 
Fortsatz dem auch seinerseits aussergewöhnlich gestreckten Rumpfe an 
Länge gleichkommt oder ihn hierin selbst übertrifft. 

b) Der Mittelleib überwiegt zwar auch bei zahlreichen Amphi- 
podoi den Hinterleib nicht unbeträchtlich an Grösse; doch ist dies keines- 
wegs in gleichem Maasse und noch weniger in gleicher Allgemeinheit 
wie bei den Isopodcii der Fall. Von den durch ihr fast völlig verküm- 
mertes Postabdomen charakterisirten, dafür aber durch einen um so um- 
fangreicher entwickelten Mittelleib ausgezeichneten Lacmodlpodin abgesehen 
ist ein ausgesprochenes Grössenüberwiegen des Mittelleibs bei den Am- 
phipoden sogar vereinzelt {L(pidactyUs), sehr viel häufiger, dass dieser dem 
Pleon entweder nur an Längsentwicklung gleichkommt oder von letzterem 
hierin sogar mehr oder weniger deutlich übertroflfen wird. Ein derartiges 
Grössenverhältniss zeigt sich z. B. bei den Gattungen Fhacdra, Dexamine, 
Atylm, Ijihinicdia, Grayia, Wrsfivooddla, Ocdkcms unter den Gammariden, 
so wie auch bei den Gattungen Theynisto, Hyperia, Anchylomera, Primno, 
Phrosiiia, Tluonyris und Phorcus unter den Hyjierideu, bei welchen es 
dadurch hervorgerufen wird, dass jedes der drei vordersten Hinterleibs- 
segmentc die drei- bis vierfache Länge der Mittelleibsringe erreicht. 
Häufiger gestaltet sich das Grössenverhältniss der einzelnen Mittelleibs- 
ringe untereinander und zu denjenigen des Hinterleibs freilich so, dass 
sie in der Richtung von vorn nach hinten allmählich au Länge zunehmen 
und (liiss eine solche Zunahme sich auch noch auf die drei vordersten 
llintcrlcibsringe fortsetzt, während die vier letzten Segmente des Post- 
abdomen sich von jenen mehr oder weniger auffallend durch geringere 
Länge absetzen. Dieser nähere formelle Anschluss der drei vorderen 
Hintcrleibssegmente an diejenigen des Mittelleibes drückt sich aber ausser- 
dem häufig noch in besonderen Auszeichnungen, wie sie durch scharfe 
Kiele, Zähne, Dornen und dergl. hervorgerufen werden und bald für 
ganze Gattungen charakteristisch sind, bald sich nur auf bestimmte 
Artengrnppcn innerhalb einer (Gattung beschränken, aus. Wo solche auf- 
treten — bei der überwiegenden Mehrzahl der Amphipoden fehlen sie 
ganz, indem Mittel- wie Ilinterleil)sringe einen abgerundeten Rücken 
zeigen und daher in der l'rotilansicht einen flachen, continuirlichen Bogen 
beschreiben — konmien sie nämlich den drei vorderen Hinterleibsringen 
stets in Gemeinsehalt mit denjenigen des Mittelleibs zu, und zwar ent- 
weder mit allen oder wenigstens mit den zunächst an den Hinterleib an- 



Organisation. 295 

grenzenden. Auch nehmen sie dann gewöhulich in der IJichtung- von 
vorn nach hinten an Prägnanz zn, so dass sie gerade an den drei vor- 
deren Hinterleibsringen ihre schärfste Ausprägung erhalten. Erwähnens- 
werth ist, dass mit derartigen Auszeichnungen versehene Formen sich in 
besonderer Häutigkeit in den Polargegenden (nördliches Eismeer) und im 
Baikal- See vorfinden. So besitzen z. B. ausser an den drei vorderen 
Hinterleibsringen an s am mt liehen sieben Mittelleibssegmenten kiel-, 
buckel- oder dornförmige Hervorragungen in nach hinten zunehmender 
Grösse: GaiiiniaracdntJins loricafifs, LcKjowskü, (ii-ctrimiläi. (roldeirskü (das 
vierte Mittelleibssegment ausser dem Eückenkiel noch mit langen Seiten- 
dornen bewehrt), Piizylln^ Beissneri und parasiticus (letztere beide auch 
mit gestacheltem Kopftheil), Auiathia Suhini, PaUasea canceUas, Brandtia 
laÜss'nna (auch mit gedorntem Kopftheil), Fhlias scrratus und Rissoanns 
(letztere Art mit fast gleich grossen kegelförmigen f^rhebungen auf Seg- 
ment 1. bis 7. des Mittel- und Segment 1, bis 3. des Hinterleibs), 
Pleustcs tnhercidatus und panophis, AUorcJicstcs nuhrkains, Didkhia spinosls- 
sima und Farampliithor Injstrix (bei letzterer jedes Segment mit fünf Dornen, 
von denen ein unpaarer dorsal, je zwei paarige lateral gestellt sind). 
Bei anderen sind ausser den drei ersten Hinterleibssegmenten nur die 
vier letzten Mittelleibsringe dornartig ausgezogen: Acanthonotus serndics, 
oder auch nur die drei letzten: (TammaracantJms liorotcslii und 
Phenisa jndclu-da, oder nur die beiden letzten: Fusirus cusjtidfdKs, 
Amphitlionotns aculeatus {Edicardsi) — letztere mit einem dorsalen und 
je einem lateralen Dorn versehen — und Acanthonotus testudo, oder selbst 
nur das letzte (siebente): Atylns mrlnatns und Hiixlcyamis, Iphimrdia 
ohrsa, Ehlanac und )iodosa , bei welchen drei Arten zugleich nur dieses 
letzte Mittelleibssegment verlängert und gleich den drei ebenfalls ver- 
längerten vorderen Hinterleibsringen am Endrande in vier spitze Dornen 
ausgezackt erscheint. Freilich fehlt es auch nicht, wie hier gleich er- 
wähnt werden mag, an vereinzelten Formen, bei welchen die drei vor- 
deren Hinterleibssegmente, welche den Mittelleibssegnientcn gegenüber 
eine starke Vergrösserung erkennen lassen, abweichend von diesen kiel- 
oder dornartige Auszeichnungen aufweisen. Als solche sind z. B. Dccca- 
mine spinosa, BlosscvüUana und tricuspis, Atylus hisj>uiosiis. Phriusa cirrus 
und hicns2)(S zu erwähnen. 

Eine besonders auffällige Wandelbarkeit in den Grössen- und Form- 
verhältnissen der Mittelleibsringe lassen die Hypoidcn wahrnehmen. AVäh- 
rend bei Hi/prria Latr. (Hiella Straus, mas: Lestriijonus M. Edw.), YihUia 
M. Edw., CyUopus Dana, Themisio Guer. , Fronoi:, TJiaiiiyris u. A. alle 
sieben Segmente von gleicher Form und Grösse oder in letzter Beziehung nur 
eine allmähliche Zu- und Abnahme erkennen lassen, zeichnet sich zu- 
nächst Phroiihiia Latr. durch ein den sechs vorderen gegenüber stark 
verlängertes und zugleich verschmälertes siebentes Segment, welches da- 
durch in einen engeren formellen Anschluss an den Hinterleib tritt, aus. 
Im Gegensatz hierzu ist dieses siebeute Segment bei Fhrosina stark ver- 



296 Ainpihpoila. 

kürzt und ziini grösseren Theil vom sechsten bedeckt, während die beiden 
ersten Segmente von Fhrosina semiliinata und Nicetensis in eines ver- 
schmelzen, s<» dass sie nur durch den gemeinsamen Ursprung der beiden 
ersten Mittellcibs-lieinpaare als Doppelsegment erkannt werden können. 
Bei der (jtxX\.\m^ Ancltylomcra M. Edw. (mas: Hieraconyx Gu6r.), welche, 
wie bereits oben erwiihnt, gleichfalls die ersten beiden Segmente stark 
verkürzt und zu einem verschmolzen zeigt, zeichnet sich wieder das 
ttlnfte Segment den benachbarten gegenüber durch eine sehr ansehnliche 
Längsentwickelung aus. Auffallend erscheinen diese Ungleichheiten in 
der Ausbildung der Segmente besonders deshalb, weil sich eine Ab- 
hängigkeit von den in sehr verschiedenen Graden der Länge und Mächtig- 
keit ausgebildeten Gliedmassen nur in vereinzelten Fällen, keineswegs 
aber im Allgemeinen erkennen lässt. 

c) Am Hinterleib ist zwar der bereits erwähnte nähere formelle 
Anschluss der drei vorderen Segmente an diejenigen des Mittelleibes und 
ihre ungleich beträchtlichere Grössenentwicklung gegenüber den vier 
letzten eine unter den (nutiniarkkn und Ilijpet'i<kn weit verbreitete Er- 
scheinung, indessen keineswegs in gleicher Prägnanz allgemein durch- 
geführt; besonders sind es zahlreiche (ianiniarkkn-G^iiiiwii^Gn, wie Or- 
chcstki, AllorvJtc'stcs, MontiujiKi, Äiiijxlisca, FJiacdm, Jsroru, Afi/lus, Ainphi- 
thonotus, Gossfia, LeucotJio'r, Stlmpsoma, Microdeutopus, Protomedeia, Ni- 
j)k((r(iHS, Mdifa, (}amm(iracanthus ^ Gammaru^, jSlcifdniocra , Anipli'dho'c, 
Podoccnis, DcrcofJio'r und Ccirqms. welche neben Arten mit deutlich ab- 
gesetzten drei vorderen Segmenten auch solche enthalten, bei welchen 
das vierte Segment in der Grösse zwischen dem dritten und fünften die 
Mitte hält und beide Gruppen mithin allmählich in einander überführt. 
Dasselbe ist auch bei der weiblichen Hyperia (jalha Mont. der Fall, bei 
welcher der Hinterleib — in der Rückenansicht — sich bei seiner un- 
gleich geringeren iireite sehr scharf vom Mittelleib absetzt, sich mithin 
aui'h in dieser Hinsicht gerade umgekehrt als bei Fhronima verhält. — 
In besonderer Form und Mannigfaltigkeit tritt an dem Hinterleib der 
(iatiniinrkkn und Uyprridiu das der Gliedmassen entbehrende (siebente) 
Endsegment auf. Ungemein langgestreckt und linear bei Rhahdosonia, 
spitzer oder stumpfer lanzettlich bei Amcdhia, Calliopc, Fhrnisa, Themisto, 
()xyn/)]t(dKs. Didirhki. Froiiiir u. A., herzförmig bei TidUnis und Orehestia, 
länglich viereckig mit abgestutzter Spitze bei Ainphdlmtotü^i und Ordircrus, 
wird es auffallend kurz und (pier bei Phlias und Autono'r, beginnt es sich 
durch einen ilacheren oder tieferen Ausschnitt seiner Spitze allmählich 
deutlicher zu gabeln bei Lcj>id<icfylis {Sidecdor), Aaiidhoii<>ft(s. Eriojiis, 
Macra, Lysiunaüsa , Paramphithoc , Auonyx, Atyhis, Syrrho'c, Eusirus und 
AniprUsrn. wobei es in einzelnen Fällen (Drxaiiiinc) an der Spitze 
Jedes Gabelastes noch einen besonderen, beweglich eingelcnkten Gritfei 
zeigen kann: bis es sich dann schliesslich bei Gammarits, Phoxus, 
Mildn, Phdcdra. Bidhyjxvcia , Vroilwr u. A. in zwei völlig getrennte 
Hallten, welche die Form von kegelförmigen Zapi'en annehmen 



UrgaiiiiatiDU. 297 

und mit griffel- oder borstcntormigen Anhängen besetzt sein können, 
auflöst. 

Von dem Hinterleib der genuinen Ämj>hipoden unterscheidet sich 
derjenige der Tduaideii nicht unwesentlich dadurch, dass die unter- 
einander übereinstimmenden vorderen Segmente beträchtlich kürzer als 
diejenigen des Mittelleibes sind, so wie dass das vorletzte Segment, 
gleichviel ob es als selbstständiges {Äpscudcs) oder in Verschmelzung mit 
dem siebenten (Loptocliclia, Parafami'is) auftritt, den vorhergehenden 
gegenüber mehr .oder weniger stark vergrössert ist. Es ist dies eines 
der wenigen Merkmale, durch welche die TandUlcn in eine Art Analogie 
mit vielen Isopodcn treten, ohne hierin jedoch eine nähere Ueberein- 
stimmung, geschweige denn eine wirkliche Verwandtschaft mit denselben 
zu bekunden. Eine bis zu völligem Verschwinden sich steigernde Ver- 
kümmerung des Hinterleibs ist charakteristisch für die den Tandidcn sich 
sonst in vieler Beziehung eng anschliessenden Laemodipodcn. 

B. Gliedmassen. Ihre Zahl und Vertheilung auf die drei Ab- 
schnitte des Kumpfes schliesst sich in jeder Beziehung derjenigen der 
Jsopoden an. Dem Kopftheil kommen ausser den beiden Fühlerpaaren 
vier Paare von Mundgliedmassen, jedem der sieben Mittelleibs- und den 
sechs vorderen der Hinterleibsringe wenigstens der Regel nach je ein 
lokomotorisches Gliedmassenpaar zu. Bei der Verschmelzung des ersten 
Mittelleibsringes mit dem Kopftheil rückt das dem ersteren angehörende 
Gliedmassenpaar an letzteren so dicht heran, dass es scheinbar von diesem 
seinen Ursprung nimmt, indem es bei dieser seiner veränderten Lage 
regelmässig die Form von Greiforganen eingeht {Tanäis, Äpseiidcs, Proto, 
CapreUa, Cycuims). 

a) Fühlhörner. Die bei den Isopoden noch mehrfachen Schwan- 
kungen unterliegende gegenseitige Stellung der beiden Fühlerpaare (bald 
zwischen, bald über einander) hat bei den Amplnpodrn eine grössere 
Beständigkeit dahin angenommen, dass sie sich stets deutlich als obere 
und untere (Antennae superiores et inferiores) zu erkennen geben. Eine 
in vereinzelten Fällen auftretende Verkümmerung des einen Paares be- 
trifft hier nicht, wie bei den Impodcn, die oberen (inneren), sondern die 
unteren Fühler (manche weibliche Hi/periden- Formen). 

So wenig sich auch in der Form ein durchgreifender Unterschied 
zwischen den Fühlern der Isopodcn und Amphipodcn nachweisen lässt, 
so ist doch an denjenigen der gegenwärtigen Ordnung in ungleich 
grösserer Allgemeinheit eine deutliche Sonderling in Schaft (Scapus) und 
Geissei (Funiculus) zum Austrag gebracht. Es tritt hierin eine zweite 
habituelle Aehnlichkeit wenigstens zwischen den genuinen Atuphipodcn 
und den macruren Jkcapodcn auf, welche sich darin noch zu einer wirk- 
lichen Affinität steigert, dass an den oberen Fühlern der Änijiliipndcii die 
Geissei nicht mehr, wie bei sämmtlichen [sojHjdcii, stets nur in der Ein- 
zahl auftritt, sondern sich in weiter Verbreitung verdoppelt. Vom letzten 
Schaftgliede nimmt dann ausser der Hauptgeissel (Funiculus principalis) 



298 Amphipoda. 

iiocli eine zweite, in der Kegel beträchtlich kürzere Nebcngeissel (Fimi- 
culus accessorius) und zwar dorsal von jener gestellt, ihren Ursprung 
(Tai. XXVIII, Fig. 3, 4, 4a, Tal'. XXVII, Fig. 4, Taf. XXIX, Fig. 6). 
Allerdings ist eine solche Verdoppelung der Geissei keineswegs allgemein, 
sondern theils nur bestimmten Gattungen eigen, theils sogar innerhalb 
dieser auf gewisse Arten beschränkt; indessen schon ihre Wiederkehr in 
.SN'stematisch weit von einander entfernten Familien und die mannigfachsten 
Abstufungen in ihrer GrössenentAvicklung können ihre morphologische Be- 
deutung keinen Augenblick /weifelhaft erscheinen lassen. Nur bei den 
Ldoiiodlpoäcn und bei der den f'ajtnHincn in vieler Beziehung nahestehen- 
den Gattung Dullchla fehlt diese Nebengeissel constaut. Vereinzelt tritt 
sie unter den T(ni(n(lr)i bei der Gattung Ä2)scudcs Mo nt. (i?/iom M. Edw.), 
unter den Jfi/jiriidni bei Pliorcus und Äniphl/iyonor, unter den Corophiiden 
bei einzelnen Dorothor- und /-'of/wryH.s- Arten auf. Dagegen ist sie ausser 
bei Chchint in grosser Allgemeinheit unter den (rammariden zur Ent- 
wickelung gelangt, insbesondere bei SfcfioccpJudK^, Li/siauas^^a: Taf. XXV^III, 
Fig. o, Anomjx: Taf. XXVIII , Fig. 4 und 4a, Fontopunia: Taf. XXIX, 
Fig. 2 Mild 2a, CaUisoma, Phoxiis, Synopia, Lepldactylis [Sidcator), Urothoe, 
Ldljchonjin . riidcdra. Aora , Stim2)Sonia, Microdeutopus, Profomedia: 
Taf. XXVll, Fig. 4, IMhi/poreia, Mdita, Macra: Taf. XXIX, Fig. 1, 
Euri/stheus, Amnfhia, PaUasca, (iammaracanthus , Gammarus, Nicippe: 
Taf. XXIX, Fig. G, Siphanjus und M('(j(n}iarra. In seltenen Fällen (L(pi- 
dacfi/lis) steht diese Nebengeissel der llauptgeissel an Länge kaum nach 
oder übertrifft sie selbst noch an Länge und stärke der sie zusammen- 
setzenden Glieder. Häufiger schon und zwar besonders dann, wenn 
auch die Hauptgeissel nur eine massige Längscntwickelung erkennen 
lässt (Phoxns, l'rofho'r, Lj/fsiaiiassa: Taf. XXVIII, Fig. 3, A)ionyx: Taf. 
XXVIII, Fig. 4a u. A.) ist sie im Verhältniss zu dieser noch ansehnlich 
lang, gewöhnlich dagegen jener gegenüber kurz und schwach, vielfach 
selbst nur im Kudiment voihanden. Bei den Arten einer und derselben 
Gattung kann die Nebengeissel den auffallendsten Schwankungen in 
Länge und Zahl der einzelnen Glieder unterworfen sein oder auch bald 
fehlen, bald ausgebildet sein. Ersteres ist z. B. bei (uimmnrus, (iam- 
maracnnthns und Verwandten der Fall, bei welchen Dybowski sie an 
den zahlreichen Arten des Baikal- See's zwischen 1 und 40 Glieder um- 
fassend land; letzteres u. A. bei der Gattung Mcijamacra. Der Umstand, 
dass sie bei manchen Gattungen (Atylus) nur in der Jugend als einglied- 
riger Stummel vorhanden ist, bei den ausgewachsenen Individuen dagegen 
fehlt, könnte der Annahme \'orschub leisten, dass sie ursitrünglich über- 
haupt im ri.tue der (tl)eicn ^'V?^y/<Hrtr/f?r'u- Fühler gelegen Labe, in manchen 
(iattungcn ('r<dilrns, (hrlnslin, Allnrchcsfcs n. A.) aber constant eingegangen 
sei. An den unteren Fühlern fehlt eine Nebengeissel durchweg. Höchstens 
könnte als eine solche ein verhältnissmässig grosser, ungegliederter, blatt- 
arti^er Anhang ungesehen werden, w-elcher (nach der Abbildung von 
iSpence Bäte) neben dem Ursprung der langen gegliederten Geissei 



Orgaiiisatiüii. 299 

au dem Schaft der unteren Fühler von ApscKdcs taJpa Mont. dagegen 
nicht bei llhoca LatrciUci M. Edw. — hervortritt. 

Während an der Geissei beider Fühler die Zahl, Form und Grösse 
der sie zusammensetzenden Glieder den mannigfachsten Schwankungen 
unterliegt — bei den (i(()inii((nis- Arten des Baikal-Öee's fand Dybowsky 
die Zahl der Glieder au den oberen Fühlern zwischen 8 und 350, an den 
unteren zwischen 3 und 110 vor: bei Colo)n<i>^iix (Tat". XXVII, Fig. 6) 
ist die nur aus wenigen Gliedern bestehende Geissei an beiden Fühlern 
selbst beträchtlich kürzer als das letzte Schaftglied — lässt sich für die 
Zahl der Schaftglieder wenigstens bei den (jcunmarkku und Coropliiiden 
eine gewisse Constanz nachweisen. An den oberen Fühlern dieser ist 
der Schaft, wie es scheint, sogar ausnahmslos dreigliedrig, nur dass bei 
einzelnen Auiplidhoe- krien [Amph. Viftorina. (fammdroldes, laccrfosa, Dcsma- 
restl u. A.) das — sonst gleich den beiden vorhergehenden langgestreckte 
— dritte Glied sich so stark verkürzt und zugleich verdünnt, dass es 
ganz das Ansehn eines Geisselgliedes annimmt. Am Schaft der unteren 
Fühler treten gleichfalls niemals weniger als drei Glieder frei aus dem 
Kopfe hervor; doch gehen denselben bei einer Anzahl von Gattungen — 
nach Spence Bate's Angabe sogar regelmässig — noch zwei verkürzte 
voran, deren zweites unterhalb häufig nach vorn fingerförmig ausgezogenes 
dann den Vorderraud des Kopfes deutlich überragt, während das erste 
(ob überhaupt überall nachweisbar V) unter diesem verborgen ist. Be- 
sonders deutlich ist das den drei gewöhnlichen Gliedern vorangehende 
ausgebildet bei MiVda, Macni: Taf. XXIX, Fig. 1, (xauuxarclla, Ganimarus, 
Iphimedia: Taf. XXX, Fig. 4 und 4a, und Amphltlm': Taf. XXX, Fig. 3, 
während es bei Podocerus, SipJwnoccetus , Cercqms und Corop)lnum sogar 
eine recht ansehnliche Grösse erreicht. 

Ungleich beträchtlicheren Schwankungen ist die Zahl der Schaft- 
glieder an den beiden Fühlerpaaren der Ht/pcridcif, welche in ihrer Form 
und Grössenentwickelung überhaupt die mannigfachsten Abstufungen von 
normaler bis zu völlig rudimentärer Bildung durchlaufen, unterworfen und 
zwar ist dies besonders bei den weiblichen Individuen der Fall, deren 
Fühler die Grenze von Schaft und Geissei bei weitem weniger scharf 
ausgeprägt zeigen als dies im Allgemeinen bei den Männchen — wenig- 
stens der normalen H^ipcridm — der Fall ist. Während bei letzteren in 
manchen Gattungen (TJionisfo, Phronhnop>^'is u. A. gleichfalls noch die 
Dreizahl der Glieder am Schaft beider Fühlerpaare aufrecht erhalten 
oder {Ilypcria, Parap)l(roninia) an demjenigen der oberen auf vier ver- 
mehrt ist, unterliegt sie bei den Weibchen je nach den Gattungen den 
mannigfachsten Modifikationen. So ist sie z. B. an dem Schaft der oberen 
Fühler in manchen Fällen {Hyperia, Thcmisto) auf vier gesteigert und 
dann entweder beträchtlicher als an denjenigen der unteren Fühler, wo 
sie nur drei beträgt oder {ParaphroniuKi) mit letzteren in der Zahl über- 
einstimmend; in anderen dagegen {Plnouinia PJironhnopsis) an den oberen 
auf zwei reducirt. 



300 Amphipoda. 

Unter den Lacmoäipoikn lassen nur die Ctqmilhicn eine ähnliche 
Sonderung der Fühler in Schaft und Geissei wie die genuinen Amplü- 
pochn erkennen, während eine solche bei den CytonUJcn wegfällt. In- 
dessen aucli bei ersteren tritt diese Sonderung in verschiedenen Ab- 
stufungen der Deutlichkeit auf, am schärfsten bei der Gattung Proto, wo 
an den oberen Fühlern drei, an den unteren vier Schaftglieder (die beiden 
ersten hier, wie auch bei CapreUa, verkürzt) einer aus zahlreichen kurzen 
Gliedern bestehenden Geissei vorangehen. Bei Froftlla und CaprcUa ist 
dies Verhalten nur noch an den oberen Fühlern ein deutlich ausgeprägtes 

— wiewohl sich auch hier schon bei einzelnen Arten ( CaprcUa tnhcrculata, 
mas) von dem Grunde der Geissei ein langstreckiges Glied, welches da- 
durch gewissermassen die Form eines vierten Schaftgliedes annimmt, 
ablöst — , während an den unteren Fühlern diese xVuflösung der Geissei 
in wenige langgestreckte und von den vorangehenden Schaftgliedern for- 
mell wenig abweichende Glieder zur Regel wird. Bei der den CapreUinen 
sich in vieler Beziehung nahe anschliessenden, wenngleich durch die 
reguläre Entwicklung des Hinterleibes abweichenden Gattung Didichia 
zeigt sich eine solche Auflösung der Geissei in wenige langstreckige 
Glieder sogar an beiden Fühlerpaaren in sehr übereinstimmender Weise. 

— Für die vieigliedrigen beiden Fühlerpaare der Cyaniideu — nur bei 
Ci/aniKs (fJohlripdi^ sind die unteren Fühler ausnahmsweise auf ein ein- 
zelnes Glied reducirt — könnte man aus dem Umstand, dass besonders 
an den vollkommen entwickelten oberen Fühlern das Endglied ungleich 
kürzer als die vorhergehenden, in der Regel auch abweichend von diesen 
beborstet ist, immerhin zu dem Schluss gelangen, dass es sich auch bei 
ihnen um einen dreigliedrigen Schaft und eine verkümmerte, nur durch 
das Endglied rcpräsenlirte Geissei handele. Die Berechtigung einer 
solchen Deutung wird jedoch dadurch in Frage gestellt, dass die Grössen- 
und Formverhältnisse dieser vier Glieder je nach den Arten ziemlich 
schwankende sind, wie denn z. B. bei Cijaiiias (ilohieipiti:^ die beiden 
letzten Glieder sich formell einander dadurch nähern, dass sie den beiden 
verbreiterten Basalgliedern gegenüber schmal erscheinen. Es würde dem- 
nach die Annahme, dass es bei den Fühlern der Cijatnidcn überhaupt 
nicht zu einer Sonderung von Schaft und Geissei gekommen oder dass 
ersterer der allein zur Ausbildung gelangte Theil, wie es ausnahmsweise 
auch bei der systematisch weit entfernten, den genuinen Amphipodcn an- 
gehörigen Gattung Icridiiim Grube (Taf. XXVIII, Fig. 7 und 7a) der 
Fall ist, sei, mindestens die gleiche Berechtigung haben. 

Gleich den Lacniodijtodcn zeigen auch die Ttomidcn in Bezug auf 
die Sonderung der Fühler in Schaft und Geissei ein doppeltes Ver- 
halten: Die Gattung Apsrxdis Mont. [Bhora M. Edw.) repräsentirt 
durch scharfe formelle Trennung beider Abschnitte die (ranniiaridru 
und Caprrlliiirn; die übrigen Gattungen dagegen {Tanais, Paratanais, 
Lcptochi'Ua ) entbehren einer solchen wie die ()iamkhn und viele 
lliipvrkhn. 



Organisation. 301 

Eine grosse Waiulelbarkeit und Mannigfaltigkeit lassen die beiden 
Fiihlerpaare der AitipJiipodeii in ihren Längsverhältnissen zum Körper 
so wie unter einander wahrnehmen. Mehr oder weniger zahlreiche 
Arten, deren eines Fühlerpaar dem Rumpf nicht nur an Länge gleich- 
kommt, sondern ihn oft um ein Beträchtliches, selbst um das Doppelte 
übertrifft, gehören u. A. den Orchcstlidon, Corophnden, Podoceriden, Ganima- 
ridcn und llypcriden — unter letzteren besonders die als selbsständige 
Gattung Lcdykfonus beschriebenen i///^9f>vV^ - Männchen — an. Bei den 
Orchestüden und Corophnden sind es die unteren, bei den Podocrriden und 
Gammaylden bald diese, bald die oberen Fühler, welche eine solche auf- 
fallende Länge und oft zugleich eine besondere Stärke vorzüglich bei den 
männlichen Individuen {Talitrus, Cyrtophiuni , Corophimn, Siphonoecetus 
u. A.) eingehen, während bei den männlichen Hi/peria (Lcstrigo)ms) beide 
Paare gleich lang und zugleich borstenförmig dünn erscheinen. Im 
Gegensatz dazu haben im Allgemeinen kurze und zugleich schwache Fühler, 
meist zu beiden Paaren, die sich um Li/siamfsm und Phoxus gru])pirenden 
Gattungen, bei welchen sie oft kaum dem fünften oder sechsten Theil 
der Rumpf länge gleichkommen. Durch auffallend kurze obere Fühler im 
Verhältniss zu den stark verlängerten unteren sind unter den genuinen 
Äniphipodcn die Otxliestiidm (Talifni>i, Orchc^fia: Taf. XXVII, Fig. 1, 
Orchrsfoidm, Talorchrstcs) charakterisirt, durch geradezu rudimentäre untere 
im Vergleich mit den wohl entwickelten oberen die ([i/amidcn unter den 
Laemodipodoi und zwar im vollen Gegensatz zu ihren nächsten Verwandten, 
den CaprcUhini , deren untere Fühler den oberen nur wenig an Länge 
nachstehen. Indessen auch diese winzigen unteren Fühlhörner der Cya- 
mklen, welche beiden Geschlechtern in übereinstimmender Weise zukommen, 
erweisen sich keineswegs als das Minimum, bis auf welches diese Organe 
bei den Ämphipoden herabgedrückt werden ; trotz ihrer geringen Grösse 
sind sie doch in Form und Gliederung noch völlig erhalten. Beides kann 
dagegen Schritt für Schritt bis zu völligem Verlust zurückgedrängt werden 
bei den Weibchen einiger i//y2^ent7e«- Gattungen und zwar gerade bei 
solchen, deren nächste Verwandte die unteren Fühler theils noch in voll- 
kommener Deutlichkeit, theils selbst in ungleich vollkommenerer Aus- 
bildung als die oberen besitzen. Wie schon im Vorhergehenden bemerkt, 
sind die beiden Fühlerpaarc der weiblichen llypcriden ebenso wohl im 
Gegensatz zu denjenigen der Männchen, wie auch — und ganz besonders 
— zu denjenigen der Gammariden fast allgemein in einer Art Rückbildung 
begriffen, ein Verhalten, welches sich nicht nur in ihrer meist geringen 
Längsentwickluug, sondern auch in der Art ihrer Gliederung unzweideutig 
zu erkennen giebt. Selbst wo sie noch, wie bei Hyperia, Tliemisto, Primno, 
Vibilia und Verwandten dem Längsdurchmesser des Kopftheiles annähernd 
gleichkommen und in verschiedenem Grade der Deutlichkeit eine Gliede- 
rung in Schaft und Geissei erkennen lassen, tragen sie habituell ungleich 
mehr den Charakter von pfriemförmigen Insekten -Fühlern {Libellen, 
Epliemereu, Dipfenn , an welche übrigens auch der durch die grossen 



302 Amphipoda. 

Augen formell beeinfliissle Kopf lebhaft erinnert) als denjenigen der nor- 
malen Amjihipofhn- Fühlhörner an sich. Sehr viel unscheinbarer aber 
werden sie noch bei den sich um Phyoninm gruppirenden Gattungen, deren 
obere Fühler nur auf den Schaft beschränkt sind und dann meist (Fhro- 
nuita, F<(raj)hroninia) dem Durchmesser des Kopftheiles gegenüber an 
Länge weit zurückstehen, gleichviel ob sie, wie bei Phronima , auf zwei 
Glieder reducirt sind oder deren, wie bei Famphroninia, noch vier erkennen 
lassen - während die unteren sich in doppelter Weise verhalten können. 
Diese können nämlich entweder (Parajjhroninia) noch gleich den oberen 
deutlich gegliedert sein und ihnen wenigstens an Länge noch annähernd 
gleich kommen, oder {Pliroiiinui , /'liyonuiioiisis) die Form gegliederter 
Anhänge überhaupt aufgegeben haben und nur nocli als gerundeter Wulst 
oder kegelförmiger Vorsprung, welcher sich höchstens als Rest eines Ba- 
salgliedes in Anspruch nehmen lässt, ül)rig bleiben. Noch ungleich auf- 
fallender gestalten sich diese Gegensätze in der Ausbildung der unteren 
Fühler je nach den einzelnen systematischen Gruppen in der Abtheilung 
der abnorm gebildeten Bypcriiicn ( Phdyscclidac). Hier stehen sich die 
Gruppen der Lyccieklen und Oxi/cepJialidrn einer- und der 'i yplikJi'u, Sccliäen 
und Pronoidcn andererseits schroif gegenüber: bei ersteren beiden sind 
die unteren Fühler vollständig oder bis auf das Basalglied eingegangen, 
bei letzteren in gleicher Gliederzahl ausgebildet wie bei den Männchen, 
bei welchen sie freilich eine ebenso ungewöhnliche Form wie Grösse — 
ihre fünf langgestreckten Glieder legen sich drei- bis viermal zickzack- 
förmig aneinander — im Gegensatz zu den Weibchen darbieten. 

b) Mundgliedmassen. 

Das erste Paar derselben, die Mandibeln, denjenigen der /w^)Of?a? 
sehr ähnlich gebildet, erscheinen bei fester Consisteuz kurz und gedrungen 
und zeigen die mannigfachsten Uebergänge von einem viereckigen, in 
manchen Fällen selbst queren zu einem stumpf dreieckigen Umriss. Die 
an ihrer einander zugewandten Innenseite (Schneide) existirenden, auf 
die Zerkleinerung der Nahrung bezüglichen Vorrichtungen sind auch hier 
zweierlei Art: einerseits ein die Spitze selbst einnehmender oder dieser 
genäherter, scharf zahnartig eingeschnittener Vorsprung, welcher sich 
unter Umständen auch durch einen tiefen mittleren Einschnitt verdoppeln 
kann und (»tfenbar vorwiegend zum Abbeissen oder zur Zerkleinerung 
gröberer Nahrungsbestandtheile dient; sodann eine weiter nach hinten 
und mehr einwärts gelegene ovale oder lineare, mit feinen Querriefen 
versehene Mahl- oder I{asi)elHiu'hc, welcher eine feinere Tritiiration der 
in den Mund gelangenden Thcile obliegt. Zwischen beiden ist der Innen- 
rand nicht selten (Taldrus, Orchestia: Taf. XXVII, Fig. la, (ianimarns, 
^yrrhor. Aid<»)oi\ Er'iDjtis, Aiii2)('lisc((. Auiphdhor: Taf. XXX, Fig .3a, Pai- 
(inijiliitlior u. A.) mit beweglich eingelenkten, zuweilen geliederten und der 
Zahl nach wechselnden Borsten besetzt. Ungleich seltener sind einzelne 
gritfei- (ihrJnstia: Taf. XXVll, Fig. la) oder borsteuförmige {Antonot) 
Anhanirst;:obilde auch auf der Fläche der Mandibeln, und zwar mehr dem 



Organisation. 303 

Rücken derselben genälieit, vorlianden. Der Anssenrand trägt nahe seinem 
vorderen Ende nomuiler Weise einen dreigliedrigen Mandibular- 
Taster eingelenkt, welcher jedoch in gleicher Weise, wie bei den Iso- 
poden, einzelnen Familien und Gattungen völlig abgeht. Als solche sind 
besonders die Orc/icstiidcn und St<'()occph(dkUn — letztere Jedoch mit Aus- 
nahme der Gattung Pleusfrs — , ierner Dexaminc, Caprella und Ci/aiiixs 
hervorzuheben. Im Allgemeinen ist der Mandibulartaster der Atiipliipodt n 
gestreckt und schlank, besonders im Bereich der beiden Endglieder. 
Doch kann sich ausnahmsweise (Pro^ome(7eiajp?7os«: Taf. XXVII, Fig. 4a) 
auch das erste Glied verlängern und in diesem Fall {Thonisfo, Hyperia) 
selbst noch einem besonderen Vorsprung des Mandibelrückens aufsitzen, 
ebenso wie sich in vereinzelten Fällen auch das dritte Glied stark ver- 
kürzen, selbst knoplTormig werden kann {Syrrhov). Ein schmal sichelförmi- 
ges, scharf zugespitztes und im rechten Winkel gegen das vorhergehende 
zweite gestelltes Endglied zeichnet den Mandibulartaster von Themisfo 
und Hypcr'ta , ein ovales End- und ein innerhalb bauchig erweitertes 
zweites Glied denjenigen von Crcmfioiiyx (Taf. XXVII, Fig. 3 a) aus. 
►Selten {Lcucofho'r, TJtcmisfo, Hypcria) ist der Mandibulartaster völlig nackt, 
gewöhnlich spä.rlicher oder dichter beborstet, und zwar kann sich diese 
Bekleidung ebensowohl auf das Endglied {Amplidho(\ Profomcdcia: Taf. 
XXVII, Fig. 4a) beschränken, wie auf das zweite ausdehnen [Crangonyx: 
Taf. XXVII, Fig. 3 a, Amphithomtus : Taf. XXX, Fig. la). Auch kann 
sich diese Behaarung in Form eines Büschels {AnipcJi^^ea, Fammphdhor. 
Autono'c, Syrrhor) oder einer Bürste {(rammdrus, Anqildtlioiiotits, Lysitinassa: 
Taf. XXX, Fig. 5 a) verdichten. 

Die beiden Maxillen -Paare zeigen normaler Weise zwei aus der 
Innenseite des Stammes (Stipes) hervorgehende Kauladen, das erste ausser- 
dem einen der Aussenseite jenes aufsitzenden zweigliedrigen Taster. 
Letzterer geht indessen mehreren derjenigen Gattungen ab, welchen auch 
der Mandibulartaster fehlt {OixJwstla: Taf. XXVII, Fig. 1 b, Tcdänis), 
lerner auch den Hyperinen (Thoyiisto, Hypcria ^ Phronlma). Bei Nicea 
(Taf. XXVIII, Fig. 2) scheint er durch einen schmal lanzettlichen Geissel- 
auhang ersetzt zu werden; bei Pimfoponia pdosa (Taf. XXVII, Fig. 4b) 
ist er nach Grube ungegliedert, aber dabei lang, bei Laphystius ganz 
kurz, stummelföimig. Mannigfachen Verschiedenheiten unterliegt an den 
einzelnen Spaltästen des vorderen Maxillenpaares die Bekleidung des 
Eudrandes, welche bald {ADijxiisca: Taf. XXIX, Fig. 5a, yHäppe: Taf. 
XXIX, Fig. 6 b) am Taster und an der Aussenlade durch feste Dornen, 
bald (Amphdhor: Taf. XXX, Fig. 3 c, Lysiaiuissu: Taf. XXX, Fig. 5b) nur 
an erst crem durch solche, an letzterer dagegen durch Borfeten bewirkt 
wird, während in noch anderen Fällen {Protomedda: Taf. XXVII, Fig. 4b) 
Taster und Aussenlade in dem Borstenbesatz übereinstimmen, ein Ver- 
halten, welches in den meisten Fällen (Orchrsfia: Taf. XXVII, Fig. le, 
Ampcllsca: Taf. XXIX, Fig. 5b, lAjsiatiassa : Taf. XXX, Fig. 5c) auch 
die beiden Laden des zweiten Maxillenpaares erkennen lassen. Während 



304 Ainpliipoda. 

diese in der Regel au Grösse nicht weseatlich von einander verschieden 
sind ist an dem vorderen Maxillenpaar eine Verkürzung und Ver- 
sehmälerung der Innenlade etwas sehr Allgemeines (Orchrstia: Taf. 
XXVII, Fig. 16, Frotohirdcia: Fig. 4b, Aniprlisra: Taf. XXIX, Fig. 5a). 
Es kann aber auch eine fast völlige Verkümmerung dieser Lade ein- 
treten, so dass sie sich dann nur noch als ein unscheinbarer, mit 1 bis 
3 Borsten besetzter Vorspriing des Stipes zu erkennen giebt {Ichnopus, 
P((r<iiiij>ltifho('. Aniphlthdc: Taf. XXX, Fig. 3e, Nicippe: Taf. XXIX, Fig. 6b). 
Die an ihrer Basis zu einer den Mund nach hinten abschliessenden 
Unterlippe verwachsenen Kieferfüsse setzen sich in ihrer ursprüng- 
lichen Bildung {Nicca: Taf. XXVIII, Fig. 2a, Anonyx: Fig. 4b, Ampe- 
lisca: Taf. XIX, Fig. oc, Ampltithoi-. Taf. XXX, Fig. 3d) aus sieben auf 
einander folgenden Gliedern zusammen und stimmen in dieser Beziehung 
mit den Beinen des Mittelleibes überein. Das erste dieser Glieder ver- 
schmilzt mit demjenigen der anderen Seite median zu einer unpaaren 
Kinnplatte, die beiden folgenden sind am Innenrande in der Richtung 
nach vorn tinger- oder lappeuartig ausgezogen und bilden dadurch die 
paarigen Kauladen; die vier letzten endlich, welche derartiger Ausläufer 
entbehren, stellen den Taster der Unterlippe dar. Die vom dritten Gliede 
ausgehenden vorderen Laden sind im Allgemeinen die bei weitem grösseren 
{Anonyx: Taf. XXVIII, Fig. 4b, Oediceros: Taf. XXX, Fig. 2a, Amphithoe: 
Fig. 3d) und nehmen die kleineren des zweiten Gliedes theils zwischen 
sich, theils legen sie sich ihnen (in situ gesehen) auf, so dass letztere 
(die hinteren Laden) nach oben hin dem zweiten Maxillenpaar zugewandt 
sind. Sowohl die einen wie die anderen sind auf ihrer Fläche, an ihrem 
freien Ende oder besonders die kleinen hinteren — an ihrem Innen- 
raude mit Borsten oder Wimpern in mannigfacher Form, Zahl und An- 
ordnung besetzt und erscheinen dadurch geeignet, bei der Ueberführung 
der Nahrung zum Munde eine wesentliche Rolle zu spielen. Diese ur- 
sprüngliche, z. B. bei (aoiDiKOHs, McUfa, Calliopc, vlitonyx , Lysiioiassa, 
}\iromphii]to(\ AnijihitJio'c vorkomn>ende Bildung kann indessen verschiedeu- 
gradige Modifikationen durch Verschmelzung oder Verkümmerung einzelner 
Abschnitte eingehen. So lassen z. B. die Orrlicsfiidni (Orclicstid: Taf. 
XXVII, Fig. Id, Talitn(s), bei welchen zugleich die hinteren Laden kaum 
kleiner als die vorderen sind, nur sechs auf einander folgende Abschnitte 
an ihren Kieferfüssen wahrnehmen, wobei ein Vergleich mit der normalen 
Bildung ein Eingehen des Endgliedes erkennen lässt. Handelt es sich 
hier also um eine Reduktion des Tastertheiles der Kieferfüsse auf drei 
Glieder, so sind umgekehrt bei AnipJiifhoiiofns (Taf. XXX, Fig. Ib) die 
vier den Taster darstellenden Endglieder regulär entwickelt, dagegen 
nach der Goes'schcn .Abbildung die beiden vorhergehenden, mit Laden 
versehenen, nicht nur unter sich, sondern auch mit dem Basalglied ver- 
schmolzen. Ungleich aulfallendere Modifikationen lassen die Kieferfüsse 
der ('(ij>rrllii)it) und Ihiiiirhicn wahrnehmen. Von den fünf bei Caprclla 
crhallcncn Gliedern kommen nur zwei auf den Taster, die drei anderen 



Organisation. 305 

auf den Basaltheil, dessen erstes, in der Mittellinie mit demjenigen der 
anderen Seite verwachsenes Glied eine kurze und am Ende abgestutzte 
Kaulade trägt, während dem zweiten eine gestrecktere und abgerundete 
zukommt. Da indessen dem Taster terminal noch eine grosse, scharf 
zugespitzte Klaue angefügt ist, so kann er mit Einschluss dieser auch 
als drei-, und wenn man ihm ferner das an der Aussenseite der zweiten 
Kaulade befindliche breite und kurze Glied zurechnet, selbst als vier- 
gliedrig angesprochen werden, so dass sich dann auch für CapnMa als 
die Gesammtzahl der Glieder sechs ergeben würde (Tafel XXXVII, 
Fig. 7e). Zu dieser Auffassung würde um so mehr Grund vorliegen, als 
nach Schioedte's Darstellung auch bei Cyamus die Gesammtzahl der 
Kieferfuss-Glieder sechs beträgt, von denen freilich nur das erste — auch 
hier median verschmolzene — sich in der Richtung nach vorn stark 
ladenartig erweitert, während die fünf übrigen zusammen einen Taster 
darstellen. 

Ergeben sich hiernach die Abweichungen in der Bildung der Kiefer- 
füsse bei den Laemodipoden nur als relative, so tritt das ihuen aequi- 
valente Gliedmassenpaar der Hyperincn {Ilypcrla: Taf. XXXIII, Fig. 4 h 
und 4i, Phronlma: Taf. XXXV, Fig. 10, Themlsto: Taf. XXXV, Fig. 1 d) 
in einer nicht nur auf den ersten Blick, sondern auch bei näherem Ver- 
gleich völlig abweichenden Gestalt auf, welche eine ungleich grössere 
Aehnlichkeit mit einem Insekten -Labium als mit beinartigen Gebilden, wie 
es in der Regel die Crustaceen-Kieferfüsse sind, darbietet. Den Haupt- 
bestandtheil bildet eine länglich viereckige, bei Hyperia sich nach vorn 
verschmälernde unpaare Platte, welche mit ihrer Basis an dem Kehlrand 
des Kopftheils eingelenkt ist und welche gegen ihr freies Ende hin aus 
ihrer Fläche eine polsterförmige, mit zwei Borsteureihen versehene Er- 
hebung hervortreten lässt. Da, wo dieses unpaare Gebilde sich mit 
seiner Basis von der Kiunplatte abhebt, nehmen, mehr der entgegengesetzten 
Fläche der letzteren entsprechend, neben einander zwei lanzettliche, am 
Rande eingezackte oder beborstete Lamellen ihren Ursprung, welche sich 
mit ihrem Ende unter einem spitzen Winkel von einander entfernen und 
über den Vorderrand der unpaarcn Platte frei hinausragen. Eine Zurück- 
führung dieses eigenartigen Gebildes auf die gewöhnliche Kieferfuss- 
Unterlippe der übrigen Amphipoden (und auch der wesentlich überein- 
stimmenden Isopoden) ist bei dem bisherigen Mangel vermittelnder Zwi- 
schenformen in überzeugender Weise kaum ausführbar. Insbesondere lässt 
sich zur Zeit nicht nachweisen, in wie weit die bei normaler Bildung 
vorwiegend paarig vorhandenen Theile (Kauladen und Taster) bei den 
Hypcrinen eine mediane Verschmelzung eingegangen oder verkümmert 
sind. Nur so viel dürfte sich als unzweifelhaft ergeben, dass die paarigen 
terminalen Blätter der llypcrincn einem Theil der Taster bei den genuinen 
Amphipoden und Laemodipoden gleichwerthig sind ; dagegen muss es dahin 
gestellt bleiben, ob das unpaare polster- oder zungenförmige Gebilde aus 
einer Verschmelzung von Kauladen hervorgegangen ist. 

Bronu, Klassen des Tliier - Koiclis. V. 2. 20 



306 Amphipoda. 

In ähnlicher Weise wie sich die Ilypcrhwn durch die Bildung der 
Kieferfüsse, entfernen sich die Tanaiden von den übrigen Amphipoden 
durch die Verkümmerung ihrer Unterkiefer. Letztere erscheint um so 
bemerkeuswerther, als Mandibeln und Kieferfüsse bei ihnen der Haupt- 
sache nach ganz nach dem gewöhnlichen Amphipoden- Typus gebaut 
sind. Die Mandibeln haben bei A2)sendcs (FJioea) den schlanken drei- 
gliedrigen Taster, wie er unter den CapreJUuen auch den Gattungen Froto 
und FrotcUa zukommt, während derselbe bei Tandis und Lcptochdia (wie 
bei Caprcüa) fehlt. An den Kieferfüssen stellen die drei (vier?) End- 
glieder jederseits einen freien Taster dar, während die beiden ver- 
schmolzenen Grundglieder mit je einer Kaulade ausgestattet sind. Zwischen 
Mandibeln und Kieferfüssen gelegen macht sich zunächst überhaupt nur 
ein Maxillenpaar und zwar von sehr einfacher Gestalt bemerkbar. Sehr 
schmal und stark in die Länge gezogen, besteht es an seinem vorderen 
Theil überhaupt nur aus einer einzigen, am freien Ende abgestutzten und 
zahnartig eingeschnittenen Kaulade, hinterwärts aus einem ebenso schlan- 
ken Htipes mit einigen fadenförmigen Anhängseln (Taf. XLV, Fig. 7). Ein 
selbständiges zweites Maxillenpaar fehlt; doch kann mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit als Aequivalent desselben eine kurze, abgerundete Platte 
jederseits gedeutet werden, welche dem Basalstück der ersten Maxille 
von der Innenseite her angefügt ist. 

c) Mittelleibs-Gliedmassen. 

Sie sind normaler Weise, den Mittelleibssegmenten entsprechend, zu 
sieben Paaren vorhanden, von denen jedoch bei den Laemodipoden- 
Gattungen Cyamus (Taf. XXXVIII, Fig. 4—6), CaptrUa (Taf. I, Fig. 8, 
XXXVIII, Fig. 1) und Frotdla — im Gegensatz zu Froto (Taf. XXXVII, 
Fig. 1) — das dritte und vierte Paar eingehen und nur noch durch ihre 
Attribute (Kiemen, Brutlamellen der Weibchen) repräsentirt werden. Diese 
sieben Gliedmassenpaare, welche entweder, wenn sie annähernd gleich 
gestaltet sind, sämmtlich der Ortsbewegung oder theilweise nebenher auch 
anderen Funktionen, wie besonders dem Ergreifen fremder Gegenstände, 
dienen können, sondern sich bei den Amphipoden ganz allgemein in zwei 
Gruppen, von welchen die vordere vier, die hintere drei umfasst. Eine 
Ausnahme hiervon scheint nur die Gattung Froto zu machen, bei Avelcher 
auf die vordere Gruppe fünf, auf die hintere zwei kommen. Diese beiden 
Gruppen werden dadurch bestimmt, dass die aufeinander folgenden Glieder 
der vorderen Beinpaare einen nach hinten, diejenigen der hinteren einen 
nach vorn geöffneten Winkel beschreiben, so dass also {Amph'tthoi': Taf. 
XXX, Fig. o, J.i/Manasm: Fig. 4, Mona: Taf. XXIX, Fig. 1, Nicippr: 
Fig. 6) vordere und hintere Gliedmassen als Ganzes ihre Concavität ein- 
ander zuwenden. Sowohl anbetrachts dieser gegensätzlichen Stellung 
wie des Umstandcs, dass diese beiden Gruppen von Mittelleibsgliedmassen 
bei ganzen Abtheilungen von Amphipoden sehr charakteristische Form- 
Unterschiede in einzelnen ihrer Abschnitte erkennen lassen, erscheint es 
durchaus unzulässig, nach dem Vorgange von Spcnce Bäte eine Grup- 



Organisation. 307 

pirung in der Weise vorzunehmen, dass die beiden vordersten Paare als 
Gnatbopoda den fünf hinteren als Pereiopoda gegenübergestellt werden, 
besonders auch deshalb, weil erstere in zahlreichen Fällen durchaus keine 
Beziehungen zur Nahrungsaufnahme erkennen lassen, mithin nur morpho- 
logisch, nicht funktionell den beiden letzten Gnathopoden-Paareu (Pedes 
maxülares) der Decapoden gleichgesetzt werden können. 

Als die ursprüngliche, an diesen Mittelleibs -Gliedmasseu zur Aus- 
bildung gelangte Zahl von Gliedern ist einschliesslich des oft sehr kleinen, 
spitz klauenförmigen Endgliedes die Zahl sieben anzusehen. Indessen 
kann dieselbe durch Verschmelzung oder durch Verkümmerung eines oder 
mehrerer Glieder auch in verschiedenem Umfange Reduktionen erleiden. 

Zu dem charakteristischen Gepräge der Amphipoden -Beine, welches 
freilich ebenso zahlreiche Modifikationen als Abschwächungen erleidet, 
tragen ganz besonders die basalen und die terminalen Glieder bei, erstere, 
indem sie sich lamellös erweitern und dabei oft einen sehr ansehnlichen 
oder selbst auffallenden Umfang annehmen, letztere, indem sie sich häufig 
au einzelnen oder mehreren Paaren zur Herstellung von Greifvorrichtuugen 
umgestalten. 

Die Erweiterung der basalen Glieder betreffend, so tritt dieselbe 
in besonders augenfälliger Weise unter den genuinen Amphipoden auf 
und trägt bei verschiedenen Familien derselben auch ihrerseits zu einer 
besonderen Gestaltung der den. beiden vorerwähnten Gruppen angehörenden 
Gliedmassen wesentlich bei. An den vier vorderen Paaren ist nämlich 
{Ampli'dhoc: Taf. I, Fig. 8, Orcliestia: Taf. XXVII, Fig. 1, Profomcdckc 
Fig. 4, IpUmedia: Fig. 5, Nkea: Taf. XXVIII, Fig. 1, Anomjx: Fig. 4) 
nur das erste (Hüft-), an den drei hinteren dagegen ausserdem auch das 
zweite (Schenkel-) Glied , und zwar in letzterem Falle beide entweder 
gleich stark (Taf. XXVII, Fig. 5, XXVIII, Fig. 1) oder das zweite in 
beträchtlich grösserem Umfang (Taf. I, Fig. 3, XXVII, Fig. 2 u. 4) la- 
mellös erweitert. Vor allem sind es die Stcgoceplialldcn (Nicca, Montagua, 
Pleustes), ferner die Gattungen Lysianassa, Anonyx, Anipelisca, Phoxus, 
Lcpidadylk (Sidcator), Phlias und Ipliimcd'ia^ bei welchen die lamellösen 
Hüftglieder aller oder einiger Vorder- und die lamellösen Schenkelglieder 
der Hinterbeine eine ungewöhnliche oder (Montagua monocidoides, Aldcri, 
long'imana, Anonyx Edwardsi, Lcpidadylis arenaria^ Iphimcdia ohesa, Ehlanac 
u. A.) selbst geradezu abenteuerliche Grösse erreichen, so dass selbst ein 
grosser Theil des übrigen Beines oder auch mehrere der benachbarten 
dadurch zum grossen Theil überdacht werden. In anderen Fällen da- 
gegen {Xicijyx-, Autono'c , LavtnudojTiliilus, manche Gammarus- kxiQw) wird 
dieser formelle Unterschied zwischen den vier vorderen und den drei 
hinteren Beinen allmählich bis zu völligem Schwinden herabgemindert, 
indem entweder an allen sieben Paaren nur die Hüftglieder — und 
auch diese nur in geringerem Grade — lamellös erweitert erscheinen 
Lactmatophilus) oder die Schenkelglieder an Vorder- und Hinterbeinen 
wenigstens in keinem auffallenden Breitengegensatz zu einander stehen 

20* 



308 Ainphipoda. 

{Nicijyj^r: Taf. XXIX, Fig. 6, Autonor). Noch imgleich stärker ist die für 
die geiuiiucn Aniphipodeu charakteristische HiiftbilduDg bei den Ilyperinen 
im Rückgang begriffen. Bei Hyperia, Themisto, Phrosina (Taf. XXXIII, 
Fig. 4 n 5, XXXV, Fig. 1), Änchplomcra. Brachyscehin, Oxtjcc])lia]us (Taf. 
XXXV, Fig. 6), lihahdosoma u. A. tindeu sich indessen lamellöse Hüft- 
glieder noch in deutlicher Abgrenzung gegen Leibesring und Schenkel- 
glied wenigstens als ([uere Platten, wenngleich von relativ geringem Um- 
fang vor. Bei Phroninia, Varajikronuna^ F]iyo)ümella, Cyst<)XO}tui. Fiinino, 
Pronoi} (Taf. XXXIV, Fig. 1, 3 u. 5, XXXV, Fig. 3 u. 5) u, A. dagegen 
ist das Ilüftglied als selbständiger Abschnitt völlig geschwunden und in 
Folge dessen die Zahl der deutlich von einander abgesetzten Beinglieder 
auf sechs herabgemindert. Letztere Gliederzahl ist ferner auch bei den 
LarmoiViiKKlrn Und Tamüden die herrschende und hier gleichfalls durch 
den Schwund des Hüftgliedes bedingt. 

Die terminalen Glieder einzelner Mittclleibsgliedmassen zur Her- 
stellung von Greiforganen zu verwenden, ist eine unter den Amphiijoden 
in grosser Allgemeinheit bestehende Tendenz, welche sie mit den Deca- 
poden gemein haben, während eine solche den Isopodeu mit vereinzelten 
Ausnahmen (Scrolis, manche Äsdlinen) abgeht. Die hier in Betracht kom- 
menden Bildungen lassen sich, ohne dass selbstverständlich allmähliche 
Uebergänge fehlen, unter zwei Kategorien vertheilen: 1) eigentliche 
Scheerenbildung (Chela), welche in einer einseitigen, fingerartigen Ver- 
längerung des vor- oder drittletzten (Digitus fixus) und in der Umwand- 
lung des oder der beiden letzten Glieder zu dem beweglichen Scheeren- 
tinger (Digitus mobilis) besteht und 2) Greifhand (Manus cheliforrais), bei 
welcher nur ein Einschlagen des oder der beiden klauenförmigeu End- 
glieder an dem dreieckig erweiterten und schräg abgestutzten vor-, resp. 
drittletzten Gliede eintritt. Ist bei letzterer Bildung das drittletzte Glied 
zum Carpus erweitert, so sind die beiden sich an seine Stutzfläche ein- 
schlagenden Endglieder innig mit einander verschmolzen; stellt dagegen 
das vorletzte Glied den Carpus dar, so schlägt sich nur das (siebente) 
Klauenglied gegen denselben ein. 

Von diesen beiden Moditikationen ist die (bei den Decapoden all- 
gemein zum Austrag gekommene) eigentliche Scheerenbildung unter 
den Ami)lii])oden die ungleich seltenere, indem sie sich auf die Tamüdcn 
und einzelne Gattungen der Ilypcrhicn beschränkt. Bei ersteren lindet 
sie sich nur am vordersten Paar der Mittclleibsgliedmassen vor, welches 
sich zugleich durch eine sehr kräftige Entwicklung auszeichnet (Taf. I, 
Fig. 5, XXXVI, Fig. 4) und daher zu allen folgenden in dasselbe Ver- 
hältniss tritt, wie bei den Brachyiireu das Scheerenpaar zu den vier Gang- 
bcinpaaren. Unter den llypcrlnni lassen solche Scheerenbildiingen von un- 
gleich geringeren Dimensionen die beiden vorderen Mittelleibsgliedmassen 
der Typhidm, Scdidm und OxycrphalUhn (Taf. XXXV, Fig. G, XXXVI, 
Fig. 1), so wie ferner der Gattungen Thamyris und Lycaea erkennen, 
und zwar wird bei ihnen der Cari)us mit dem Digitus fixus durch dns 



Organisation. 309 

drittletzte Glied, der bewegliche Finger durch das sechste und siebente 
in Gemeinschaft gebildet. Unter den Fhronimiden zeichnet sich die Gat- 
tung Fhronhna durch eine sehr ansehnliche Scheerenbildung an dem stark 
verlängerten fünften Mittelleibs -Beinpaar aus; hier ist das vorletzte Glied 
zum Carpus ausgebildet und der bewegliche Finger wie bei den Deca- 
poden allein durch die stark verlängerte Endklaue hergestellt (Taf. XXXIV, 
Fig. 1). Die merkwürdige Gattung Phroniniopsis dagegen zeigt eine zwei- 
fingrige Scheere an dem zwar nicht verlängerten, aber die folgenden an 
Robiistheit beträchtlich übertreffenden zweiten Beinpaar. 

Die unter den Amphipoden sehr viel allgemeiner zur Ausbildung ge- 
langte Greif band, aus welcher sich die zweifingrige Scheere erst all- 
mählich durch Vervollkommnung entwickelt hat, geht auch ihrerseits Schritt 
für Schritt unmerklich aus der einfachen Beinbildung, wie sie noch einer 
ganzen Anzahl von Gattungen der genuinen Amphipoden sowohl (Proto- 
medcia: Taf. XXVII, Fig. 4, Anonyx und Icridkim: Taf. XXVIII, Fig. 
4 u. 7, ParamphitJioe und Ampelisca: Taf. XXIX, Fig. 4 u. 5, Iphimedia: 
Taf. XXX, Fig. 4) wie der Hyperinen {Hyperia, Vibilia, Cißlopus, Cysto- 
soma, Pamplironuna u. A.) ausschliesslich eigen ist, hervor, indem sich 
zunächst nur eine sehr leichte Erweiterung des vorletzten Gliedes einzelner 
Beinpaare {Pontoporcia und Montagua: Taf. XXIX, Fig. 2 u. 3, Oediccros 
und Lysianassa: Taf. XXX, Fig. 2 u. 5) zu erkennen giebt. Nachdem 
diese Erweiterung sodann bei anderen Gattungen immer ansehnlichere 
Dimensionen eingegangen ist (Crangonyx: Taf. XXVII, Fig. 3, Maera und 
Nicippe: Taf. XXIX, Fig. 1 u. 6, Amphitlionofus und Amphitlwc: Taf. 
XXX, Fig. 1 u. 3), gelangt sie schliesslich zur vollsten Prägnanz in Form 
und Grösse bei Gattungen, wie Orcliestia und Allorclicstcs (Taf. XXVII, 
Fig. 1, le, 2, 2a), Eusiriis (Taf. XXVIII, Fig. 6) u. A., deren männ- 
liche Individuen es überdies hierin den weiblichen noch sehr bedeutend 
zuvorthun. Mit der immer mächtiger werdenden Greifhand ist dann in 
der Regel auch eine mehr oder weniger auffallende Verkürzung der drei 
dem Carpalglied vorangehenden Glieder (Orcliestia und AUorcJiestes : Taf. 
XXVII, Fig. 1 e, 2 a) verbunden, wiewohl sich in dieser Beziehung die 
mannigfachsten Modifikationen (Nicea und Eiisirus: Taf. XXVIII, Fig. 
la, 6) zu erkennen geben. 

Auch diese Greifhand kann bald an einem einzelnen, bald au meh- 
reren Paaren der Mittelleibsgliedmassen, und zwar an den einzelnen in 
sehr verschiedenen Graden der Prägnanz und Grösse auftreten; ausser 
am siebenten Paare kann sie an allen übrigen zur Ausbildung gelangen, 
ein Umstand, welcher auch seinerseits eine Gegenüberstellung von Gnatho- 
poda und Pereiopoda (nach Spence Bäte) als unzulässig erkennen lässt. 
Bei den genuinen Amphipoden und den Laemodipoden (Taf. XXXVIII, 
Fig. 1, 3, 5 u. 6) — bei letzteren constant — sind es zwar immer mir 
die beiden vorderen Beinpaare, welche in eine Greifhand endigen. 
Unter den Hyperinen tritt indessen hierin eine ungleich grössere Freiheit 
auf und zwar selbst in der Weise, dass bei der Ausbildung einer Greif- 



310 Ampliipoda. 

liancl an den weiter nach hinten gelegenen Beinen die beiden vorderen 
einer solchen entbehren. Bei Ancliylomcra und Frinuio ist das fünfte, bei 
PhorcHS das sechste, bei Themisto (Taf. XXXV, Fig. 1) das zweite bis 
vierte, bei Throshia (BndyJocera: Taf. XXXIII, Fig. 5) das dritte bis 
sechste Paar mit einer solchen versehen. Bei den männlichen AndiyJomcra 
(Gattung Hieraconyx Guer.) gestalten sich auch die Endglieder des dritten 
und vierten Paares zu einer Greifhand um, welche indessen derjenigen, 
auch dem Weibchen zukommenden , des fünften Paares an Umfang be- 
deutend nachsteht. An diesen Greifhäuden der Hyperinen sind in gleicher 
Weise wie an den oben erwähnten Scheerenbildungen die drei letzten 
Glieder l)etheiligt, so dass also der Carpus auf das drittletzte fällt, die 
einschlagbare Endklaue aber von dem sechsten und siebenten in Gemein- 
schaft abgegeben wird. 

Schon aus diesen zahlreichen Modifdvationen der basalen und termi- 
nalen Abschnitte der Mittelleibsbeine allein würde sich für die Amphi- 
poden eine Mannigfaltigkeit in der Form dieser Gliedmassengruppe er- 
geben, wie sie den Isopodeu auch nicht annähernd zukommt, höchstens 
ausnahmsweise bei einzelnen Gattungen derselben in die Erscheinung tritt. 
Als weitere complicireude Faktoren gesellen sich ihnen nun aber noch 
alle nur denkbaren Verschiedenheiten in dem Längsverhältniss der ein- 
zelnen Paare zu einander, die grösste Variabilität in der Gesammtform 
einzelner sowohl wie mehrerer derselben, eine auffallende Vergrösserung, 
resp. Verkümmerung des einen Paares im Gegensatz zu anderen u. s. w. 
hinzu, um auf diese Art die ursprüngliche Zahl von zwei sich formell 
gegenüberstellenden Beingruppen auf drei, vier oder noch mehr steigen 
zu lassen. So sondern sich z. B. bei Eusirus (Taf. XXVIII, Fig. 6) und 
Aniphiflto'r (Taf. XXX, Fig. 3) bereits drei Gruppen (zu 2, 2 und 3 
Paaren) sehr deutlich gegen einander ab, während bei Ämphithonotus und 
Ocdiccros (Taf. XXX, Fig. 1 u. 2), Nicippc (Taf. XXIX, Fig. 6) und 
ÄlJorchcstcs (Taf. XXVII, Fig. 2) die Zahl dieser Gruppen bereits auf vier 
(in den verschiedenen Anordnungen zu 2, 2, 2 und 1, zu 2, 2, 1 und 2, 
zu 1, 1, 2, 3 Paaren) gediehen ist, bis dann schliesslich unter den Hypc- 
riiieti z. B. die Gattung Prhnno Gucr. überhaupt nur noch das dritte 
und vierte Beinpaar von übereinstimmender Bildung, alle übrigen in Länge 
und Form auffallend von einander verschieden darbietet. Indessen fehlt 
es auch hier nicht an Gattungen, an welchen sich vier {Thamyris, Phro- 
sina) und fünf (Anchyloiiicra) differente Beingruppen erkennen lassen, von 
denen die eine oder andere durch ihre auffallende Form und Grösse ganz 
besonders dazu beiträgt, diesen Hyperinen ein höchst bizarres und gro- 
teskes Ansehn zu verleihen. Fast noch in höherem Masse als durch die 
sich mehrfach wiederholenden plumpen und abenteuerlich gestalteten Greif- 
hände geschieht dies u. A. durch die für die Gruppe der Typhiden cha- 
rakteristische Umbildung, welche das Schenkelglied des fünften und 
sechsten Beinpaares in grosse flügel- oder ladenartige Platten eingeht. 
Dieselben schlagen sich in der Längsrichtung gegen die Bauchseite des 



Organibatioii. 311 

Mittelleibes an (Taf. XXXVI, Fig. 1 u. Ib) und lassen auf ihrer Innen- 
fläche verborgen die linearen und mehr oder weniger verkürzten End- 
glieder des Beines erkennen (Fig. 1 d und 1 e). Im Gegensatz zu solchen 
extravaganten Vergrösserungen und Umformungen einzelner Beinpaare 
macht sich übrigens bei den Hypcrinen zugleich die Tendenz geltend, 
andere Paare Schritt für Schritt verkümmern zu lassen, und zwar sind 
dies in diesen Fällen stets die am Anfang und am Ende der ganzen 
Reihe gelegenen. Schon bei manchen Hyperia-, Vihüia-, Da'irina-, The- 
misto- und Plirosina -ArtQU zeigen sich die beiden ersten Paare der Mittel- 
leibsbeine den folgenden gegenüber auffallend verkürzt, um schliesslich 
bei Cystosoma Neptani zu kleinen Stummelchen herabzusinken. In ähn- 
licher Weise verkümmert bei PJiorctis, Pronoe (Taf. XXXV, Fig. 5), Am- 
]jlüprono(\ Tliamyris, Eutypliis (lypliis Risso, Tliyropus Dana, Platyscelus 
Sp. Bäte), Phrosina (Taf. XXXIII, Fig. 5) und BhaMosoma das siebente 
Paar wenigstens im Bereich seines Endtheiles, so dass ausser dem kleinen 
Hüftglied nur noch das Schenkelglied zur vollen Ausbildung gelangt ist. 

Eine sehr viel allgemeinere Verbreitung hat diese Verkümmerung 
einzelner oder mehrerer Mittelleibs -Beinpaare bei den Laemodipoden an- 
genommen, indem nur die Gattung Proto Leach {Leptomera hat r., Nau- 
predia M. Edw. : Taf. XXXVII, Fig. 1) noch die sämmtlichen sieben Paare 
in regulärer Grösse und Ausbildung beibehalten hat. Zwar lassen sich 
auch bei Protdla (Taf. XXXVII, Fig. 2) noch sieben Paare nachweisen: 
doch sind das dritte und vierte so rudimentär geworden, dass ihre beiden 
allein zurückgebliebenen kleinen Basalglieder gegen die ihrer Innenseite 
anhängenden Kiemensäcke fast ganz verschwinden. Bei Caprella (Taf. 
XXXVIII, Fig. 1) sind sodann dieselben beiden Paare auch nicht mehr 
im Rudiment vorhanden, bis endlich bei PodaliriHS Kroy er zu dem gleichen 
Verhalten noch ein Schwund des fünften Paares, welches sich nur noch 
als ein kleiner, zweigliedriger Stummel jederseits zu erkennen giebt, hin- 
zutritt (Taf. XXXVII, Fig. 3). Es beschränken sich demnach hier die 
regulär ausgebildeten Mittelleibsbeine auf die beiden vordersten und die 
beiden hintersten Paare. Die Gattung Cyamus (Taf. XXXVIII, Fig. 4 
bis (j) verhält sich in dem constanten Eingehen des dritten und vierten 
Paares und dem Ersatz derselben durch ihre Attribute, die Kiemensäcke, 
genau wie Caprella. 

d) Hinterleibs-Gliedmassen. 

Dieselben sind bei normal entwickeltem Hinterleib regelmässig zu 
sechs Paaren vorhanden und nehmen von den sechs vorderen Segmenten 
desselben ihren Ursprung. Gleich den homologen Gliedmassen der Iso- 
poden stellen sie Spaltbeine (Pedes tissi s. spurii, Pleopoda) dar, d. h. sie 
bestehen aus einem unpaaren Basalglied, aus dessen Spitze zwei neben- 
einander liegende Spaltäste hervorgehen. 

Bei den genuinen Amphipoden und Hjperinen vertheilen sich auch 
diese Spaltbeine auf zwei scharf geschiedene Gruppen, von denen jede 
drei Paare umfasst {Allorchestcs : Taf. XXVII, Fig. 2. Monfagua, Param- 



Q|2 Ainpbipoda. 

phitho'c: Taf. XXIX, Fig. 3 u. 4, Amplntlwnotns, Ämphifhoe : Taf. XXX, 
Fig. 1 und 3). Diese beiden Gruppen stehen unter einander jedoch nicht 
im Gegensatz durch die von ihnen eingeschlagene Richtung, welche viel- 
mehr an allen sechs Paaren eine übereinstimmende nach unten und hinten 
verlaufende ist, sondern durch die ihrer verschiedenen Verwendung ent- 
sprechende Form und Festigkeit. An den drei vorderen, beim Schwimmen 
als Ruder dienenden Paaren sind die Spaltäste von zarter Consistenz, 
mehr oder minder deutlich kurz geisselartig gegliedert und daher in sich 
biegsam, dicht mit langen Haaren gewimpert und ~ mit relativ wenigen 
Ausnahmen {Ampliitlioe: Taf. XXX, Fig. 3) — sehr beträchtlich länger 
als das unpaare Basalglied. An den drei hinteren dagegen, welche als 
Hebelarme zum Anstemmen auf einer festen Unterlage Verwendung finden 
(Uropoda, Caudalgriffel), erscheinen die Spaltäste steif, griffeiförmig, meist 
völlig ungegliedert oder höchstens mit einem einzelnen, von der Basis 
abgesetzten Terminalgliede versehen, in der Regel auch nicht gewimpert, 
sondern {Crmujonyx , Jphhnedia: Taf. XXVII, Fig. 3d und 5b, Faram- 
phitJioi': Taf. XXIX, Fig. 4a, Amplntlionotm, Lysianassa: Taf. XXX, 
Fig. 1 d u. 6) mit kurzen und kräftigen Dornen bewehrt. Letztere können 
indessen in manchen Fällen {Oedicerus, TJicmisto, Pronoc, Thronimidae u. A.) 
auch völlig fehlen, während die Spaltäste dabei ebensowohl die Griffel- 
forra beibehalten, wie sich in breitere, lanzettliche Blätter umgestalten 
können. 

Von diesen sechs Spaltbeinpaaren sind die drei vorderen ungleich 
geringeren Schwankungen in ihren relativen Grössenverhältnissen und 
ihrer Form unterworfen als die drei hinteren. Die Unterschiede, welche 
erstere je nach Gattungen und Familien darbieten, beschränken sich fast 
ausschliesslich auf ihr Längsverhältniss untereinander sowohl wie im 
Vergleich mit den drei nachfolgenden Paaren. Sie erscheinen eben so 
oft untereinander von gleicher Länge (AUoreliestes, Frofomcdcia: Taf. XXVII, 
Fig 2 und 4, Eusinis: Taf. XXVIII, Fig. 6, Montmjua: Taf. XXIX, 
Fig. 3, Tontoporcia: Taf. XXIX, Fig. 2, AnipMtlionotus , Oedkcros, Am- 
p]iitho(\ IphlmejUa: Taf. XXX, Fig. 1 — 4), wie in der Richtung von vorn 
nach hinten allmählich kürzer werdend {Cmngonyx: Taf. XXVII, Fig. 3, 
Piimuiphithoi'; Nicipj^c: Taf. XXIX, Fig. 4 und 6), bald beträchtlich länger 
als die drei letzten Paare {AlJo)xhesfcs , Profomcdcia: Taf. XXVII, Fig. 2 
und 4, Li/sianafisa: Taf. XXX, Fig. 5), bald diesen an Länge merklich 
nachstehend {Amphitho'r: Taf. XXX, Fig. 3, Talifrus, Orclicstia, Stcnothoi'; 
Anonyx, Atylus, Bathyporda, Chehira u. A., auch die meisten Hypcrineu, 
bei welchen sich das Basalglicd zugleich häufig durch breiten, fast ovalen 
Umriss auszeichnet). 

An den drei hinteren Paaren zeigt sich nun schon dieses Längs- 
verhältniss ungleich mannigfaltiger. Während bei Talifrus, Orchcstia (Taf. 
XXVIl, Fig. 1), Allorchc^fcs (Taf. XXVII, Fig. 2), ^lontmjua (Taf. XXIX, 
Fig. 3), Plcustcs, Oedkcros (Taf. XXX, Fig. 2), Danala, Lysmiassa (Taf. 
XXX, Fig. 5), Marra, Podocrrus, Drrcofhor , Siphonoecetus, Corophium, 



Organisation. 313 

Änchi/lontcrd, Tlhamyns u. A. eine allmähliche Verkürzung in der Richtung 
vom vierten bis zum sechsten Paare ersichtlich ist, tritt bei Hyp<yria gerade 
das umgekehrte Verhältniss, nämlich eine Verlängerung bis zum sechsten 
Paare ein. Im Gegensatz zu Chelura, deren fünftes Paar wenigstens beim 
Männchen dem vierten und sechsten gegenüber colossal vergrössert er- 
scheint, steht dasselbe Paar bei Themisto gegen das vierte und sechste 
merklich an Länge zurück, während es bei Phronujiella clongata selbst 
auf einen kurzen Stummel zurücksinkt. Bei Urotlioc ist das sechste Paar 
ungleich grösser als die beiden vorhergehenden, bei vielen Arten der 
Gattungen Anomjx, Ampdisca (Taf. XXIX, Fig. 5), Afylus, Paranqjhitho'e 
(Taf. XXIX, Fig. 4, 4 a), Calliope, Batliyporeia, N'ipliargus^ Eriojns, Mdita, 
Gammariis, Ampliitlioe, Pronor, Oxycephalus u. A. wenigstens beträchtlich 
länger als das fünfte, wenn auch zuweilen nicht ebenso lang wie das 
vierte. 

Gleich grossen Schwankungen ist das Längsverhältniss des unpaaren 
Basalgliedes zu den Spaltästen unterworfen, und zwar kann dasselbe an 
allen drei Paaren ebensowohl annähernd gleich, wie an jedem derselben 
verschieden sein. So erreichen z. B. bei Nicippe tum'ida (Taf. XXIX, 
Fig. 6) die Spaltäste des sechsten Paares die dreifache, diejenigen des 
vierten dagegen nicht mehr als die einfache Länge des Basalgliedes. 
Der sich ähnlich verhaltenden ParampMthoe Smitti (Taf. XXIX, Fig. 4) 
gegenüber sind bei Pontoporeia ftircigera und Montagua Bruzelii (Taf. XXIX, 
Fig. 2 und 3) an allen drei Paaren die Spaltäste wenigstens annähernd 
dem Basalgliede an Länge gleich. Es würde zu weit führen, aller dieser 
die mannigfachsten Uebergänge und Combinationen repräsentirenden Modi- 
fikationen im Einzelnen zu erwähnen. Dagegen ist einer sich unter ein- 
zelnen i/?/2>erc'Meu- Gruppen geltend machenden Tendenz Erwähnung zu 
thun, die Spaltäste bis zu völligem Schwunde allmählich verkümmern 
zu lassen. Eine auffallende Verkleinerung derselben im Gegensatz zu 
dem stark verlängerten Basalgliede macht sich zunächst bei den Plironi- 
»t<(7e«- Gattungen Plironlma, PJiron'nneUa und Paraphronlnia bemerkbar; 
doch sind sie hier als schmale, lanzettliche Blättchen noch deutlich gegen 
das dünn griflfelförmige Basalglied abgesetzt. Bei den Gattungen Prinino, 
Anchylomcra (mas : Ilieraconyx) und Phrosina (Dadyloccra) dagegen sind sie 
völlig eingegangen und die drei hinteren Paare der Pedes spurii daher 
nur auf das breite, lamellöse Grundglied reducirt. 

Eine andere auf theilweiser Verkümmerung beruhende Formmodi- 
fikation macht sich unter den genuinen Amphipoden in weiterer Ausdeh- 
nung an dem letzten (sechsten) Paar der Pedes spurii für sich allein 
geltend. Bei normaler Ausbildung sind an demselben in Uebereinstim- 
mung mit den beiden vorhergehenden Paaren beide Spaltäste von gleicher 
{Paramplütlioc^ N kippe: Taf. XXIX, Fig. 4, 4a und b) oder (Lysianassa: 
Taf, XXX, Fig. 6) wenigstens von unbedeutend verschiedener Längsent- 
wicklung. Dies Verhältniss wird zunächst bei vielen Arten der Gattungen 
Gammanis Megamocra, 3IdUa {Md. palmata Z&dd., CoroniniReU.) u. A. 



3] 4 Aiiii'liipüda. 

dahin abgeändcit, dass mir der Ausseuast noch vollständig ausgebildet 
ist, während der innere auf ein sehr \ie\ geringeres Längs- und Breiten- 
maass reducirt wird oder selbst nur als ganz unscheinbares Rudiment 
nachweisbar ist. Indessen selbst dieses kann schliesslich völlig schwinden, 
und es verbleibt dann bei den Gattungen SknotJio'c, Danaki, Cramjomjx 
(Taf. XXVII, Fig. 3), Gammarella, 3Iontagtia (Taf. XXIX, Fig. 3), 
Cyrtophium, T(difnis, Orchesfia und ÄHonhesks (Taf. XXVII, Fig. 1 
und 2) überhaupt nur der eine (äussere) Spaltast bestehen. 

Andererseits kann an den Spaltästen aller drei oder des letzten 
Paares der Pedes si)urii eine höhere Ausbildung dadurch erzielt werden, 
dass, während sie normaler Weise ungegliedert auftreten, sich eine Auf- 
lösung in zwei aufeinanderfolgende Glieder vollzieht. Am vierten bis 
sechsten Paare ist dies bei den Gattungen Dcauinnc und Podoccras der 
Fall, und zwar am Aussen- und Inneuast in übereinstimmender Weise. 
Auf den Aussenast des sechsten Paares ist dagegen diese Zweigliedrig- 
keit beschränkt bei den Gattungen Lyskinmsa (Taf. XXX, Fig. 6), Steno- 
tho'c, Montugaa (Taf. XXIX, Fig. 3) und bei verschiedenen Arten der 
OfcJicstiidoi- Gattimgen Talifnis, Orchestia und ÄUorcliesfes (Taf. XXVIl, 
Fig. 1 und 2). 

So scharf übrigens im Allgemeinen bei den genuinen Amphipoden 
der formelle Unterschied zwischen den drei vorderen und den drei hin- 
teren Paaren der Fides spiirii in die Erscheinung tritt, so wenig fehlt es 
an Beispielen, welche diese Differenz schon wesentlich herabgemindert 
erkennen lassen und bei welchen besonders die beiden vorletzten Paare 
(4. und 5.) eine deutliche Anlehnung an die drei vorderen zur Schau tragen. 
Besonders sind es die Arten der Gattungen Eusinis (Taf. XXVIII, Fig. 6), 
2Iarm (Taf. XXIX, Fig. 1), Ocdlccras und Amphlthdr (Taf. XXX, Fig. 2 
und 3), bei welchen die Spaltäste der fünf vorderen Paare fast in über- 
einstimmender Weise geformt und dicht gewimpert erscheinen und sich 
auch in ihrer Resistenz wenig von einander unterscheiden, so dass hier 
abweichend von dem gewöhnlichen Verhalten die fünf vorderen Paare 
in einen mehr oder weniger ausgeprägten Gegensatz zu dem letzten 
(sechsten) treten. 

Ein solcher Formunterschied zwischen den fünf vorderen Paaren 
einer- und dem sechsten andererseits ist zu noch schärferem Austrag ge- 
diehen bei den Tumüdcn, deren Pedes spurii des ersten bis fünften Paares 
von den drei vorderen der genuinen Amphipoden sich nur dadurch unter- 
scheiden, dass die Spaltäste nicht die Geisseiform, sondern die Gestalt 
von breiten, ovalen, au ihren Rändern dicht gewimperten Lamellen 
(Taf. XXXVI, Fig. 3, 4a und 4d) angenommen haben und hierin gewisser- 
massen eine Annäherung an die Pedes spurii mancher Isopoden- Formen 
bekunden , von denen sie sich indessen schon dadurch unterscheiden, 
dass sie ohne sich zu decken, frei nebeneinander am Basalgliede ent- 
springen und nicht der Athmung, sondern lediglich der Schwimmbewegung 
dienen. In wie weit die für Tanah vUtidus {Crossurus Rathke) gemachte 



Organisation. 315 

Angabe, wonach diese fünf Paare von Hpaltfüssen hier auf drei (Taf. XXXVI, 
Fig. 4a) reducirt sein sollen, begründet ist, oder durch den eventuellen 
Nachweis von der Verkümmerung zweier Paare mit dem normalen Ver- 
halten in Einklang gebracht werden kann, mag vorläufig dahin gestellt 
bleiben. *") Unter allen Umständen treten auch diese drei Paare von Spalt- 
füssen zu dem vom sechsten Segment entspringenden in einen gleich 
scharfen formellen Gegensatz, wie ihn die regulär ausgebildeten fünf vor- 
deren Paare der Gattungen Parafanais, Lcptocliella und Apseudcs zu dem 
auf sie folgenden sechsten erkennen lassen. Von mehr griflfelförmiger 
Bildung, tritt dieses sechste Paar bei Tauais (Taf. XXXVI, Fig. 4e) und 
Lcptochdia nur in einer einzelnen Reihe von Gliedern auf, während es 
bei Famtanats und Apseudes (XXXVI, Fig. 3) wieder die Form von Spalt- 
beineu darbietet. In beiden Fällen ist der äussere Spaltast der ungleich 
kürzere, nur dass bei Parafanais beide Spaltäste von dem Basalgliede 
an Länge wenig verschieden sind, bei Apseudes dagegen dasselbe weit 
übertreffen und die Form dünner Geissein annehmen. 

Bei den Laemodipoden sind im Zusammenhang mit der Verkümme- 
rung des Postabdomen auch die Pedes spurii theils in starker Rückbildung 
begriffen, theils völlig eingegangen. Beides findet bei den Cyamidcn so- 
wohl wie bei den CapreUincu statt. Im ersteren Falle sind sie höchstens 
zu zwei Paaren vorhanden, wie z. B. bei der Gattung Profo, wo sie 
übrigens noch eine relativ ansehnliche Länge und die Form von zwei- 
gliedrigen Griffeln (Taf, XXXVII, Fig. 1 und 4) zeigen, dagegen den 
Typus der Spalt b eine bereits aufgegeben haben. Bei Protclla xßiasma 
Latr. sind sie nur noch in Form von zwei Paaren warzenförmiger Er- 
hebungen (Taf. XXXVII, Fig. 5) an der Bauchseite des Postabdomen 
wahrnehmbar. Bei Caprella und Cijamns treten sie je nach den Arten 
zu zwei oder einem Paar ungegliederter Stummel auf, scheinen bei manchen 
Arten aber auch ganz fehlen zu können. Zwei von Gamroth an den 
Seiten des ungegliederten Postabdomen von Caprella uequilibra als ,, rudi- 
mentäre Schwanzflosse^' bezeichnete zapfenförmige Vorsprünge scheinen 
ihrem Ansatz nach wenigstens nicht mehr als Beinstummel in Anspruch 
genommen werden zu können. 

C. Struktur der Körper haut. Das Integument der Amphipoden 
unterliegt in Betreff seiner Consistenz ganz ähnlichen Schwankungen wie 
dasjenige der im Wasser lebenden Isopoden, während ihm eine bis zur 
BrUchigkeit gesteigerte Erhärtung nach Art vieler Land -Isopoden durch- 
weg abgeht. In verhältnissmässig seltenen Fällen (Phroninndae) erscheint 
es selbst bei ansehnlicher Körpergrösse zarthäutig und dabei glasartig 
durchscheinend, in der Regel mehr oder weniger derb lederartig, biegsam 
oder wenigstens nachgiebig. Eine ausgeprägte Oberflächen-Struktur scheint 



*) Nach Lilljeborg sollen bei den Weibchen des Tanats forcipatus sogar alle fünf 
Paare fehlen, während sie bei den Männchen normal entwickelt sind. 



3|^(^ Anipliipoda. 

demselben ganz allgemein zu fehlen, dagegen ein auf der Glätte beruhender 
Glanz weit verbreitet zu sein. 

Die dieses Integument bildende äussere Chitinlage ist im Allgemeinen 
von geringer ]\Iächtigk.eit und verdankt ihren Ursprung, wie gewöhnlich, 
einer darunter liegenden zelligen Hypodermis, Letztere wird von Leydig 
für Gamniarus zwar nur als eine „feine molekulare Substanz mit zahlreichen 
Kernen" bezeichnet, scheint jedoch des epithelialen Charakters nirgends 
zu entbehren. Bei PaUasen cancellHS fand Wrzesniowski diese Hypo- 
dermis als „typisches einschichtiges Cylinderepithel, dessen niedrige und 
körnerreiche Zellen je mit einem Nucleus und Nucleolus ausgestattet 
erscheinen" vor, während sie sich ihm bei (roplana polonka als „aus kleinen 
unmittelbar aneinanderstossenden, polygonalen, feinkörnigen Zellen, deren 
Grenzen gleich dem Nucleus und Nucleolus sogar an lebenden Exemplaren 
unterschieden werden konnten, bestehend" darstellte. Die von dieser 
Hypodermis abgeschiedene Cuticula entbehrt auch bei den Amphipoden 
der bekannten beiden Kategorien von Porenkanälen nirgends; zwischen 
den ungleich zahlreicheren feinen finden sich zerstreut weitere, durch ihre 
obere Oeflfnung mit dem Lumen von Cuticularanhängen (Haaren, Borsten) 
zusammenhangende vor. 

Obwohl es, wie vorher erwähnt, bei den Amphipoden niemals zur 
Herstellung eines starren Hautpanzers durch Ausscheidung von Kalksalzen 
in die organische Chitinsubstanz kommt, fehlt doch eine Ablagerung an- 
organischer Substanz in das Integument derselben keineswegs ganz. 
Schon Leydig hebt hervor, dass ihm in der Hypodermis von Gammarus 
„eigen thümliehe Gebilde, rundliche oder birnförmige, das Licht stark 
brechende Körper, innen granulär, aussen homogen streifig" aufgestossen 
seien, welche er fraglich als Kalk-Concretiouen anspricht. Direkt als 
solche bezeichnet spdann Pagenstecher bei Plironima scdentaria zahl- 
reiche und überall zerstreut zwischen der Hypodermis und der Chitinlage 
sich vorfindende „rundliche, scheibenförmige, höckerige, vielgestaltige" 
Einlagerungen, welche die Oberfläche der weichen Schicht überragen und 
in welchen er den ersten Anlauf zu einer Verkalkung des Hautskeletes 
zu erkennen glaubt. Nachdem ferner Gamroth bei Anwendung von 
Salzsäure aus dem Chitinpanzer von Caprella acquiUhra zahlreiche Kohlen- 
säure-Bläschen aufsteigen sah und darin einen Beweis für seine Imprä- 
gnirung mit kohlensaurem Kalk fand, konnte Hoek auch bei Cap)rdla 
linearis, für deren Integument bereits Frey und Leuckart einen 
beträchtlichen Keichthuni an kohlensaurem Kalk hervorgehoben hatten, 
direkt den Nachweis von der Ablagerung solcher Kalksalze zwischen der 
Hypodermis und der Chitinschicht führen. Es sind Plättchen von sehr 
verschiedener Form, Grösse und Anordnung, bald fast regelmässig kreis- 
rund und einzeln in sieh abgeschlossen, bald zu zweien biscuitförmig 
vereinigt (Taf. XL, Fig. 2) oder in grösserer Anzahl steinpflnsterartig 
aneinander gelügt, welche aber durchweg eine sehr feine radiäre und 
eine ungleich gröl)ere conceutrische Streifung wahrnehmen lassen. Schon 



Organisation. 317 

bei jugendlichen Individuen kann man sie beobachten; doch zeigen sie 
bei diesen durchaus nicht die regehnässige Form der erwachsenen, haben 
vielmehr hier ein unregelmässiges und grobkörniges Aussehen. Mit ver- 
dünnter Essigsäure behandelt, schwinden sie unter lebhafter Gasentwicke- 
lung alsbald gänzlich ; doch lassen sich auch dann noch ihre auf dem 
Chitin zurückgelassenen Abdrücke deutlich erkennen. Ihr Vorkommen 
ist übrigens kein eonstantes; oft fehlen sie vollständig oder sie sind 
durch Einlagerungen von sehr verschiedenartigem Ansehn, nämlich sehr 
kleinen , deutlich contourirten und gekernten Plättchen, zwischen welchen 
sich nadelartige Bildungen eingestreut finden, ersetzt. 

Die vielfach variirende und in manchen Fällen (Gammariden des 
Baikal-See's) sehr intensive Färbung der Haut wird durch ein theils in der 
Matrix selbst, theils unterhalb derselben eingelagertes feinkörniges Pigment 
hervorgerufen, welches in manchen Fällen ungleichmässig vertheilt auftritt 
und dann sternförmige Pigmentflecke fast vom Ansehn der in der Haut der 
Wirbelthiere und Mollusken vorkommenden Chromatophoren bildet. Ausser 
den Ca2)rdla- Arten (Taf. XL, Fig. 1) sind es besonders verschiedene 
iryj^crklen-Fornien, welche solche sternförmige Pigment -Anhäufungen in 
allgemeinerer oder beschränkterer Verbreitung und in verschiedener 
Dichtigkeit erkennen lassen. Von dunkelbrauner Färbung werden sie 
für (JapreUa linearis und acqutlH^ra von Gamroth und Hoek angegeben, 
von rothbrauner von Claus für die bizar gestaltete Phronimopsis sjnnifera 
des Meerbusens von Messina, bei welcher sie sich auf die Seiten der 
Mittelleibsringe beschränken. Gleichfalls auf letztere beschränkt, jedoch 
mehr der Mitte des Rückens zugewandt bildet sie Spence Bäte auch an 
der Grönländischen Ilyperia oUivia Kroyer ab und hebt von ihnen hervor, 
dass sie gegen die übrige knochengelbe Färbung der Haut durch ihre 
Schwärze abstechen. In ganz allgemeiner Verbreitung über den Rumpf 
sowohl wie über die Gliedmassen, an welchen (Beine, Fühler, Taster) 
sie sich selbst bis in die Endglieder hineinerstrecken, fand Marion sie 
an zwei im Meerbusen von Marseille beobachteten Hi/^fcrinen- Formen: 
YihUla Jcamfcrardi Luc. {spcciosa Costa, mediterranca Claus) und 
Lijcdca index Mar. Bei ersterer erscheinen sie weinroth und finden sich 
in scharfer Absetzung neben einer gleichmässig über den Rücken ver- 
theilten, gleichfalls auf Pigment beruhenden rothen Färbung vor, während 
sie bei Lijeava pidex (wenigstens bei weiblichen Individuen) sich durch 
dunkle Färbung auf gleichfalls rothem Grunde auszeichnen. 

Subcutane Drüsen in gruppenweiser Anordnung und von ver- 
schiedenem Umfang, mit feinen Ausführungsgängen in die Chitinhaut 
ausmündend, sind in einzelnen oder mehreren Beinpaaren der Caprdllnen 
und zahlreicher ////^crmcw- Gattungen aufgefunden worden. Dieselben 
können sich ebensowohl auf einzelne Glieder beschränken, wie auf 
mehrere aufeinanderfolgende erstrecken. In sämmtlichen sieben Mittel- 
leibs -Beinpaaren zeigen sie sich bei den Phronimiden , jedoch mit 
dem Unterschiede, dass sie bei Puraphronima constant im drittletzten 



318 Amphipoda. 

(Carpal-) Gliede auftreten, während sie bei Phronima und. Fhronmella 
sich hier nur am fünften Paare, an den übrigen dagegen weiter nach 
oben, nämlich im Schenkelgliede eingelagert finden, in diesem aber nur 
am sechsten und siebenten Paare (Taf. XXXIV, Fig. 3, gl.) eine ansehn- 
liche Grüssenentwicklung erreichen, an den vorderen dagegen nur in ver- 
kümmerter Form wiederkehren. Bei anderen Hyxx-rinen-YoxmQw beschränkt 
sich ihr Vorkommen nach Claus auf vier, drei oder selbst nur zwei 
Beinpaare. So zeigen u. A. die Gattungen Oxyccplialus und lihahdosoma 
eine langstreckige Drüsengruppe im dritten (Tibial-) Gliede des dritten 
bis fünften und des siebenten Beinpaares, Lijcaeopsis im Schenkelgliede 
des ersten bis vierten, Froiioi} und Eupronoc im Carpalgliede, Lijcaea im 
Tibialgliede, Fseudolycaea und Simorhynchus im Schenkelgliede des dritten 
bis fünften Paares, Parascelus im Carpalgliede, TefrafJiynis im Schienen- 
gliede, Schizoscelus und Eusceliis im Schenkelgliede des dritten und vierten 
Paares. Die Gattung EutyjjJiis weist eine Drüse im Schenkelgliede der 
beiden ersten und im Schenkel- und Schienenglied des dritten und vierten 
Beinpaares auf, während bei Jlcmityphls nur das Schienenglied des dritten 
und vierten (neben dem Schenkelgliede der beiden vorderen) mit einer 
solchen versehen ist. Bei Amphlthyrus schliesst das Schenkel- und 
Schienenglied, bei Parafyphis das Schienen- und Carpalglied des dritten 
und vierten Beinpaares eine Drüsengruppe ein. Bei den bis jetzt näher 
untersuchten CaprdUnen endlich beschränken sich solche Drüsen auf das 
Carpalglied des zweiten zu einem Greiforgan umgestalteten Mittelleibs- 
Beinpaares (Taf. XLI, Fig. 13, gl.). 

In dem Carpalglied des fünften Beinpaares von Phronima und Phroni- 
mella finden sich je nach dem Alter der Individuen DrUsengruppeu in 
verschiedener Zahl — beim erwachsenen Männchen sechs bis sieben, beim 
Weibchen selbst neun bis zehn — in fast gerader Reihe hintereinander 
vor dem mächtigen, das Einschlagen der Endklaue bewirkenden Musculus 
adductor eingebettet. Jede Drüsengruppe besteht aus zwei grösseren und 
einer bei ihrer kleeblattförmigen Vereinigung am Grunde liegenden kleineren 
Drüse, in welcher sich die von allen Seiten her gegeneinander conver- 
girenden Drüsencanälchen vereinigen, um von ihr aus als gemeinsamer 
Ausführuugsgang gegen die zahnförmigen Vorsprünge des Carpalgliedes 
hin zu verlaufen und an der Spitze derselben auszumünden. In dem 
Carpalglied von Captrlla Dohrni fand Hai 1er nur zwei solcher Drüsen- 
gruppen vor: die eine derselben, nahe der Einlenkung der einschlagbaren 
Endklaue ausmündend, besteht überhaupt nur aus einer einzigen grossen, 
uiercnfiirmigen Drüse, die zweite dagegen, näher der Basis und dem 
gezähnten Schneidenrand gelegene setzt sich aus. vier, in zwei Ebenen 
übereinander liegenden Eiuzeldrüsen von verschiedener Grösse , aber mit 
einem gemeinsamen Aut^fülirungsgang versehen, zusammen. Bei ProtclJa 
phamin dagegen findet sich in dem Carpalgliede des zweiten Beinpaares 
eine recht umfangreiche, durch den ganzen Hohlraum sich erstreckende 
Drüsengruppe von traubenlörmiger Anordnung vor (Taf. XLI, Fig. 13 gl.). 



Organisation. 3 1 9 

Die einzelneu Acini (Fig. 13 a) bestehen aus fünf bis sechs rosettenförniig 
aneinander gefügten und deutlich gekernten Drüsenzellen, aus welchen 
central ein gemeinsamer Canal hervorgeht. Die sämmtlichen aus den 
Acini entspringenden Canäle münden von allen Seiten her in den gemein- 
samen, auf der Spitze des Zahnvorsprunges sich öfFneuden Ausführungsgang, 
v^'elcher sich demnach dendritisch verästelt, ein (Fig. 13, de). 

Von den iu dem drittletzten Gliede der Paraphroninia Beine und den 
im Femoralgliede des sechsten und siebenten ßeinpaares von Phronima 
und Phronimdla gelegenen und ebensowohl durch ihre Grösse wie durch 
ihren dunkeln Inhalt leicht in die Augen fallenden Drüsen ist zunächst 
hervorzuheben, dass sie in das aus einem doppelten Blatte bestehende 
zellige Septum, welches die Beinglieder der Längsrichtung nach in einen 
venösen und arteriellen Raum trennt, eingebettet sind. Auch weichen 
die einzelnen Drüsencomplexe von denjenigen, welche sich im Carpalgliede 
des fünften Beinpaares finden, dadurch ab, dass je vier grosse, uuregel- 
mässig polyedrische Einzeldrüsen, rosettenförniig um eine kleine centrale, 
welche sämmtliche Drüsencanälchen in sich radiär vereinigt und aus 
welcher ein gemeinsamer Ausführungsgang hervorgeht, herumgelagert 
sind. Solcher Drüsencomplexe finden sich im Femoralgliede der beiden 
letzten Beinpaare von Phronima und Fhronhnclla je zwei, in der Längs- 
richtung einauderstossende — bei Betrachtung der Beine von der Aussen- 
seite, wie auf Taf. XXXIV, Fig. 3, gl, scheinen sie je nur aus zwei 
langgestreckten, unter einem kleinen Knötchen zusammenstossenden Einzel- 
drüsen zu bestehen, während in der That unterhalb derselben in einer 
zweiten Ebene die beiden anderen verborgen liegen — in demjenigen 
der vier vorderen Beinpaare dagegen nur eine und zwar die untere, 
jedoch auch diese nur in ungleich geringerer Ausbildung. Ein Ersatz 
für die fehlende obere findet sich indessen wenigstens am. dritten und 
vierten Beinpaare innerhalb des unter die Seitenwände des Rumpfes 
zurückgezogenen Hüftgliedes, und zwar hier wieder von ansehnlicher 
Grösse und sehr ausgeprägter Rosettenform. Endlich zeigen sich auch 
ganz übereinstimmend gebildete Drüsencomplexe im Innern des zweiten 
Maxillenpaares und in dem basalen Abschnitt der zu einer Unterlippe 
umgestalteten Kieferfüsse. Alle diese Drüsencomplexe lassen aus ihrem 
Ceutrum einen eigenen und in seinem ganzen Verlauf selbstständig 
bleibenden feinen Ausführungsgang hervorgehen, welcher sich bis in 
das Endglied der betreifenden Gliedmassen hineinerstreckt und an der 
Spitze desselben ausmündet. 

Während die in den verschiedenen Beinabschnitten der übrigen oben 
genannten Ilypermcn-Yovmexi beobachteten Drüsen zur Zeit noch einer 
näheren Erörterung harren, ist eine solche einer anderen Form von Bein- 
drüsen, welche durch Nebeski für die Coroplüidoi und die Gattung 
Orch'stia nachgewiesen worden ist, in eingehender Weise zu Theil ge- 
worden. Abweichend von den Drüsencomplexen der Plironimiäin und 
Caprclliiioi handelt es sich hier um einzellige Drüsen. Die Anwesenheit 



320 Ainphipoda. 

derselben beschränkt sieb bei den von Nebe ski imtersuchten CVoj^/tHV/e«- 
Gattungen {Mkrodmtopus, Mkroprotoptis , Amphithoe, Podocenis, Cerapus 
und Cutoplthun) auf das dritte und vierte Paar der Mittelleibsbeine und 
innerhalb dieser meist auf das zweite bis fünfte Glied — nur bei Am- 
2)hifhoi} erstrecken sie sich auch bis in das sechste hinein — so dass in 
allen Fällen das Coxalglied und die Endklaue derselben entbehren. Das Ver- 
halten dieser einzelligen Drüsen zu ihren feinen cuticulareu Ausführungs- 
giingen, welche durch die ganze Länge des Beines hindurch selbstständig 
bleiben , um in eine retortenfürmige Einstülpung der Spitze des Klauen- 
gliedes auszumünden, kann ein doppeltes sein. Entweder — und dies 
ist z. B. in dem vierten und fünften Glied der beiden genannten Bein- 
paare von Podocerus der Fall — entsendet jede der relativ grossen Einzel- 
drüsen einen bei seinem Ursjjruug aus dem Drüsengewebe retortenförmig 
erweiterten, darauf aber capillär werdenden, besonderen Ausführuugscanal 
— oder es legen sich, wie in dem zweiten Beingliede derselben Gattung, den 
beiden Seiten dieses Ausführungsganges zahlreiche kleinere und sich gegen- 
seitig pflasterartig abplattende Einzeldrüsen (Taf. XXXIX, Fig. 4) eng an, 
um je einen feinen Canal in den medianen Gang nach Art eines gefiederten 
Blattes einmünden zu lassen. Die zu beiden Seiten eines solchen in der 
Längsrichtung verlaufenden Ausführungsganges liegenden Einzeldrüseu 
können sich auf mehr denn zwanzig (in jeder Reihe) belaufen. Da schon 
solcher fiederartigen Zellenstränge eine grössere Zahl, von H^inzeldrüsen 
aber eine sehr beträchtliche Menge im Verlauf eines Beines vorhanden 
ist, so bilden die in der Mitte der Beiuhöhlung von allen Seiten her 
zusammenströmenden Ausführungsgänge ein sehr ansehnliches und gegen 
die Spitze hin immer stärker werdendes Bündel, welches das Sekret der 
gesammten Drüseumas.se in ein durch die oben erwähnte Einstülpung des 
Klauengliedes gebildetes Keservoir ergiesst und durch dieses hindurch 
nach aussen treten lässt. Trotz der vollständigen Uebereinstimmung, 
welche diese zahlreichen, sich zu einem Strange vereinigenden Aus- 
führungsgäuge in ihrem unteren Verlauf erkennen lassen, sind die ihnen 
zum Ursprung dienenden Drüsen auch abgesehen von ihrer Grösse und 
Anordnung, von zwiefacher Beschatfenheit. Während die einen ein grob- 
körniges Ansehen darbieten und dadurch dunkel erscheinen, sich mit 
Pikrocarmin schnell und in ihrer ganzen Ausdehnung färben, durch 
Uebcrosmiumsäure stark gebräunt werden, bieten die anderen eine ungleich 
feinkörnigere Struktur und dadurch ein helleres, durchsichtigeres An- 
sehen dar. Ersterc beschränken sich (bei Fodocerus) auf das zweite 
Beinglied und sind zweizeilig um den Ausführuugsgang gelagert; letztere 
dagegen zeigen theils (im Bereich des ersten und zweiten Gliedes) eine 
gleiche Anordnung, theils treten sie (im zweiten und besonders in den 
folgenden GlicderiO als grössere EinzelzcUen mit selbstständigem Aus- 
führungsgang auf und lassen dann in ganz besonderer Deutlichkeit eine 
ainpullcnförmige Erweiterung des letzteren bei seinem Hervorgehen aus 
dem dnnkolcn Drüsenkern wahrnehmen. 



Organisation. 321 

Abweichend von den genannten OoropMc?en- Gattungen (mit welchen 
die der Drüsen entbehrende Gattung Cyrtophium keine nähere Verwandt- 
schaft zeigt, so dass sie aus dieser Gruppe auszuschliesseu ist) zeigen 
die einzelligen Drüsen bei der Gattung Orchestia eine sehr allgemeine 
Verbreitung über den Rumpf sowohl wie über fast sämmtliche Gliedmassen 
(Taf. XXXIX, Fig. 1, gl, gl). An ersteren finden sie sich, unmittelbar 
unter der Haut gelegen, in kleineu Gruppen angeordnet, theils dorsal, 
theils seitlich, im Kopf, in allen Mittelleibssegmenten und in den Segmenten 
des Hinterleibes mit Ausnahme des vierten und fünften, während sie 
dagegen im sechsten und siebenten ein umfangreiches Packet an der 
Rückenseite bilden. Von den Gliedmassen zeigen die Fühler, Mandibeln, 
Maxillarfüsse und die Spaltbeine des sechsten Paares diese Drüsen in 
geringer, die Mittelleibsbeine dagegen sämmtlich in sehr beträchtlicher 
Menge; doch fehlen sie in den beiden von stark entwickelten Muskeln 
angefüllten beiden Endgliedern (6. und 7.) oder sind in dem sechsten 
nur noch sehr spärlich vertreten. Auch in dem zweiten bis fünften Glied 
treten sie nur partieenweise, beiderseits in den von Muskeln freibleibenden 
Hohlräumen des Beines auf. Dagegen zeigen sie sich im Innern der 
Hüftglieder, besonders der vier vorderen Mittelleibs -Beinpaare in Form 
einer sehr ansehnlichen, quer mondsichelförmigen Schicht, welche die 
Basis und den Endrand freilässt, dicht zusammengedrängt vor, von un- 
gleich geringerer Ausdehnung schon in den (verkleinerten) Basalgliederu 
der drei hinteren Paare, an welchen dafür aber das stark vergrösserte, 
lamellöse zweite Glied ansehnliche Längsgruppen derselben aufnimmt. 
Nirgends sind die Zellen selbst zu zweizeiligen Strängen verbunden, 
sondern entweder völlig isolirt (Taf. XXXIX, Fig. 2) oder — bei dichterer 
Anhäufung — unregelmässig mosaikartig aneinandergefügt. Von den 
dunkelen Zellen der Corophiidcn, welchen sie der Hauptsache nach gleichen, 
unterscheiden sie sich durch bedeutendere Grösse. Jede derselben sendet 
einen besonderen, bei seinem Ursprung aus der Drtisensubstanz ampullen- 
förmig erweiterten, cuticularen Ausführungsgang ab, welcher nach kurzem 
^'erlauf an den verschiedensten Stellen der Chitinhaut in einen Porus 
ausmündet (Taf. XXXIX, Fig. 3). 

Auch bei Tanais finden sich nach einer neueren Mittheilung Blanc's*) 
in weiterer Verbreitung subcutane Drüsen im Bereich des Rumpfes vor. 
Drei Paare von besonderer Grösse sind im Bereich des vorderen Theiles 
des Cephalothorax gelegen und entsenden ihre Ausftthrungsgänge gegen 
die Spitze der drei vorderen Beinpaare. Ungleich kleinere, in sämmt- 
lichen Mittel- und Hinterleibssegmenten befindliche Drüsen durchsetzen 
mit ihren feinen Ausführungsgängen das Integument derselben direkt in 
Form von Poren. 

Ueber die Bedeutung dieser verschiedenen Formen subcutaner Drüsen 
für den Organismus der damit ausgestatteten Amphipoden lassen sich 



*) Zoologischer Anzeiger VI. l^b^!. S. 635. 

Bronu, Klassen des Tliier - Reichs. V. 2. 21 



322 Ainphipoda. 

zum Tbeil nur Vermuthuugeu aussprechen. In Betreff der in die Greii- 
hand der Phronimidm ausmündenden Drüsengrujjpe ist von P. Mayer 
auf die Möglichkeit hingewiesen worden, dass das Sekret derselben eine 
ätzende Wirkung haben und daher zur Aushöhlung der Tönnchen aus 
Vyromma -QoXomQUj eventuell also zur Vergiftung noch lebender Einzel- 
ludividuen derselben verwendet werden könne. Gegen diese offenbar 
sehr nahe liegende Annahme würde mindestens der Umstand geltend 
gemacht werden können, dass auch die nicht in Gehäusen lebenden 
männlichen Individuen jene Drüsengruppe in gleich vollkommener Aus- 
bildung wie die Weibchen besitzen und dass eine ganz ähnliche Drüseu- 
einlagerung sich auch in der Greif band der Caprellincu , welche nach 
beiden Geschlechtern frei leben, vorfindet. Da nun offenbar bei den 
einen wie bei den anderen die Greifhand zur Beschaffung der unzweifel- 
haft in lebenden Thieren bestehenden Nahrung mit betheiligt sein wird, 
so möchte dem Sekret jener Drüsen vielleicht mit mehr AYahrscheinlich- 
keit eine vergiftende Wirkung in Bezug auf den gepackten Raub, mög- 
licher Weise aber zugleich eine verdauende Wirkung für den Räuber zu- 
gesprochen werden können, letzteres nm so mehr, als wenigstens den 
Pltronimidcii ausser den in der Oberlippe und den Kiefern liegenden Speichel- 
drüsen eigentlich verdauende (Darm-)Drüsen abgehen. Für die CapreUen 
jenes Drüsensekret als Abwehr gegen fremde Angriffe in Anspruch zu 
nehmen, wie es Ha 11 er thut, dürfte wohl bei dem Mangel jedes be- 
stimmten Anhaltes kaum Zustimmung finden. 

Diesen die Fhroiilniidoi und Capnümen betreffenden Vermuthungen 
gegenüber — für die übrigen mit Drüsen verseheneu Uypcridcn lassen 
sich, so lange über die Struktur derselben nichts Näheres bekannt, 
auch nicht einmal solche aufstellen — liegt die Bedeutung des den 
Corojj/Mtdcw- Beindrüsen entstammenden Sekrets klar zu Tage. Die zu 
dieser Familie gehiu-enden Gattungen und Arten sind als geschickte 
Architekten bekannt, welche sich aus Schlamm, Sandkörnchen, Holz- und 
Blattstückchen röhrenartige Gehäuse aufbauen, in welche sie selbst sich 
zurückziehen und welche sie zum Theil auch zur licrgung ihrer Nach- 
kommenschaft verwenden. Zur Verkittung der genannten Substanzen 
wird das aus der durchbohrten Endklaue des dritten und vierten Bein- 
paarcs hervortretende Drüsensekret, welches bei der Berührung mit Wasser 
erstarrt, als Cemcnt verwerthet, wie dies durch direkte Beobachtung fest- 
gestellt werden kann. Es sind nämlich gerade die beiden mit Drüsen 
versehenen Beinpaare, welche, während die übrigen nur zum Festhalten 
des Thieres (z. B. Fodormis) auf seiner Unterlage benutzt werden, sich 
in fortwährender Bewegung bei dem Aufbau der Röhren befinden. Eine 
entprechcnde Verwendung des Drüsensekretes findet bei denjenigen Coro- 
pliüdoi statt, welche, wie CorojiJiiion, nicht freie Röhren herstellen, son- 
dern nur Gänge in den Schlamm hinein bohren, in welchen sie sich gleich- 
falls aullialten ; die Wand dieser Gänge gewinnt dadurch einen Halt, dass 
sie mit dem aus den Beinen abgeschiedenen Cement überzogen, resp. 



Organisation. 323 

durchtränkt wird. Die Tandidcn verwenden das schleimige Sekret ihrer 
Hautdrüsen nach Blanc gleichfalls zur Herstellung von Hüllen, in welche 
sie sich zurückziehen. 

Mit Rücksicht auf die Einlagerung der Hautdrüsen in die Coxalglieder 
und die Ausmündung derselben an deren Innenseite neigt sich Nebeski 
für Orchestia der Ansicht zu, dass das Sekret derselben dazu diene, die 
Kiemen vor Austrocknuug zu bewahren, was bei der „mehr oder minder 
vollständig terrestren Lebensweise'' der Orchestia- Arten gewiss erforderlich 
sei. Jedenfalls würde diese Annahme, wenn sie überhaupt haltbar ist, 
nicht für alle Arten dieser Gattung zutreifen , da sich z. B. Orclfrstia 
Enchore Müll, an der Küste Rügens in reichlich mit Seewasser getränkten 
Anschwemmungen von Tang massenhaft vorfindet und hier vor dem Ein- 
trocknen ihrer Kiemen mindestens in gleichem Maasse bewahrt ist wie 
der im Ufersande lebende TaUtriis saltator. 

Cuticular- Anhänge in mannigfachster Anordnung, Form und 
Grösse zeichnen die Amphipoden in ungleich reicherem Maasse als die 
Isopoden aus und weisen auch ihrerseits auf eine deutliche Anlehnung 
der gegenwärtigen Ordnung — besonders im Bereich verschiedener Gam- 
mariden -FsimWien — an die Decapoden hin. Wenn es gleich ganz vor- 
wiegend sämmtliche Kategorien von Gliedmassen, von den beiden Fühler- 
paaren an bis zu den Pedes spurii hin, sind, welche mit solchen An- 
hängen in grösster Reichhaltigkeit ausgestattet sind, so entbehren gewisse 
Abschnitte des Rumpfes derselben doch keineswegs ganz. Als ein solcher 
ist besonders das Postabdomen hervorzuheben, an welchem u. A. Dy- 
bowsky für verschiedene 6ramman(?e»* des Baikal -See's einen mehr oder 
weniger dichten und je nach den Arten verschieden angeordneten Besatz 
theils mit kurzen Dornen allein, theils ausserdem mit längeren und weichen 
Borsten zur Kenntniss gebracht hat. Zuweilen, wie bei Gammarus fusciis, 
viridis und violaccus, sind diese in bestimmten Gruppen angeordneten Dornen 
fast allein auf den Hinterrand des ersten bis sechsten oder des zweiten 
bis sechsten Hinterleibsringes concentrirt oder diesem wenigstens sehr 
genähert. In anderen Fällen dagegen (Gammarus lividus, aheneus) wieder- 
holen sie sich, gleichfalls gruppenweise genähert, in einer oder mehreren 
vor dem Hinterrande gelegenen Querreihen oder sie verdichten sich, wie 
bei dem hierdurch besonders ausgezeichneten Gammarus vernicosus Dyb., 
zu einer fast continuirlichen, wenn auch nicht ganz gleichmässigen Raspel- 
fläche. Da alle diese theils direkt aus der glatten Oberfläche hervor- 
gehenden, theils auf höcker- oder leistenartigen Erhebungen entspringenden 
Dornen ihre scharfe Spitze nach hinten kehren , so liegt die Annahme 
nahe, dass sie von ihren Besitzern als Stemmapparate zur Fortbewegung 
auf einer festen Unterlage verwendet werden. In manchen Fällen {Gam- 
marus alicneus und ( rerstacclceri) ist übrigens auch der Seitenrand der 
drei vorderen Hinterleibsringe mit Stacheln oder zu Büscheln vereinigten 
Borsten besetzt. 

Als Besatz von Gliedraassen treten zunächst gleichfalls relativ kurze 

21* 



224 AmpLipoda. 

und kräftige Dornen in weiter Verbreitung auf, besonders häutig au den 
drei hinteren Paaren der Pedes spurii zahlreicher (kinimaridcn (Taf. XXVII, 
Fig. 3d und 5 b, XXIX, Fig. 4 a, XXX, Fig. 6), an welchen sie gleich- 
falls als Stemniapparate bei der Sprungbewegung fungiren, sodann aber 
auch für sich allein oder neben dünneren und längeren Borsten am Ende 
oder im Verlauf der eingeschnittenen Öeitenkante der einzelnen Abschnitte 
der Mittelleibsbeine, der Kieferfüsse, am Endrande der Unterkieferladen, 
wo sie zuweilen (Taf. XXXI, Fig. Ib, XXXIl, Fig. 4a) die Form von 
zugespitzten Krallen oder Stichsägen annehmen, u. s. w. Die neben ihnen 
oder für sich allein an Fühlern, Mundtheilen und Beinen bald sperriger, 
bald dicht gedrängt auftretenden Borsten und Haare können einfach oder 
gefiedert erscheinen, im letzteren Fall ebensowohl ihrer ganzen Länge 
nach (Taf. XXIX, Fig. 6e, XXXII, Fig. 3 a und 4) wie nur im Bereich 
der Endhälfte (Taf. XXXII, Fig. 10). Als eigenthümliche Borsten sind 
die mehrfach an den Enden der Fühlerglieder auftretenden zu erwähnen, 
welche {(rammams: Taf. XXXII, Fig. 6) im Bereich ihrer grösseren ba- 
salen Hälfte gerade verlaufen und hier scharf contourirt erscheinen, in 
ihrem zugeschärften Eudtheil dagegen winklig abgesetzt sind und ein sehr 
blasses Ansehen darbieten: ein Verhalten, welches unzweifelhaft auf eine 
besondere Befähigung, Tastempfindungen zu vermitteln, schliesseu lässt. 
Ferner gehören auch den besonders eigenartig gestalteten Cuticular -An- 
hängen die von Haller an der Spitze des zweiten Fühlerpaares und an 
den Endgliedern der Mittelleibsbeine von Caprclla nachgewiesenen „Greif- 
dornen'' an, welche sich bei langgestreckt konischer Form durch eine 
Einkerbung, resp. Kingelung ihres Innenraudes auszeichnen; ebenso die 
von Buch holz an dem vorletzten Tastergliede der Kieferfüsse von PJcnstr^ 
jxiHoplns in Mehrzahl aufgefundenen stumpf keulenförmigen Dornen, deren 
beide Ränder im Bereich der grösseren Endhälfte sägeartig eingekerbt sind. 
Von den in besonderer Mannigfaltigkeit an den Fühlern der Amphi- 
podeu auftretenden Cuticular -Anhängen werden einzelne später unter den 
Sinnesorganen noch einer speciellen Erörterung zu unterziehen sein. Da- 
gegen mögen schon hier die gleichfalls auf die Fühlhörner zahlreicher 
(i(()n))uirhlni-¥o\'mQ\^ beschränkten sogenannten Kolbeuorgane {Calreoli), 
für welche der Nachweis von Sinnesorganen bisher nicht mit Sicherheit 
hat geführt werden können, Erwähnung finden. Zuerst (1830) von Milne 
Edwards an (ia))i))i(iriis aufgefunden und als „Ciqndrn moiihntneux'' 
bezeichnet, später besonders von La Valette, Leydig, 0. Sars und 
Buch holz auf ihre Struktur und ihr Vorkommen näher erforscht, sind 
dieselben nach beiden Bichtungen hin ganz besonders dazu angethan, die 
Aufmerksamkeit auf sich zu lenken. Zunächst hat sich für dieselben xlie 
ursprüngliche Annahme, dass sie nur den männlichen Individuen zukämen, 
nicht bestätigt. Freilich sind sie ausschliesslich für solche auch gegen- 
wärtig noch bei (ianniKinc^ finriatilis und juilcv (bei (irnnmai-us pnfranu^ 
fehlen sie beiden Geschlechtern), bei Gamtnarus Wahlii Dyb., C<(llisoma 
ßranicicii und Ctoplami poloiiica Wrzesn. bekannt, während sie den weih- 



Organisation. 325 

liehen Individuen dieser Arten mangeln. Dagegen sind sie bei Ampld- 
flwnotus von Kroyer, bei Gammanis locmta und AmathiUa Sahiui von 
Buchholz und bei neun verschiedenen Gammartis- Arten des Baikal- 
see's von Dybowsky für beide Geschlechter festgestellt worden. So- 
dann ist hervorzuheben, dass sie bald auf das zweite (untere) Fühler- 
paar beschränkt sein können, wie bei Gammanis fliwiatilis, pulex, ne- 
(jlechis und neun verschiedeneu Arten des Baikalsee's, bald an beiden 
Fühlerpaaren auftreten, wie bei Gammarus Waldii Dyb., Calllsonia Bra- 
nkkii, den FarampJüthoc - kvitn, bald endlich dem ersten (oberen) Fühler- 
paar ausschliesslich zukommen können, wie bei ÄinplütJionotus aculeatiis, 
AmathiUa Sahini und Goplana polonica. Ihre Vertheilung auf die einzelnen 
Abschnitte der Fühler betreffend, so können sie sich ebensowohl auf die 
Geisselglieder beschränken {Gaunnaras fhiviaülis, pulcx und neglecfus), wie 
von diesen auch auf die zunächst liegenden, d. h. die beiden letzten Schaft- 
glieder übergehen {Paramphitliovj Amphitlionotiis, Goplana), an diesen auch 
bald in geringer, bald in sehr grosser Anzahl auftreten. In letzterer Hin- 
sicht ist ganz besonders AmathiUa Sahini bemerkenswerth, bei welcher 
Buchholz das letzte Schaftglied der oberen Fühler mit mehreren Quer- 
reihen sehr zahlreicher Calceoli besetzt fand, während zugleich die ein- 
zelnen Glieder der Geissei eine grössere^ Anzahl derselben längs ihres 
Endrandes erkennen Hessen. 

Die Struktur dieser merkwürdigen ,, schuhartigen Anhängsel" betreffend, 
so machen sie zunächst den Eindruck von blasenförmigen Gebilden, welche 
einem Stiel aufsitzen, also etwa den Umriss einer Birne haben {Gatit- 
marus: Taf. XXXII, Fig. 5 und 5 a); doch ergiebt die nähere Betrachtung 
besonders im Profil eine schuh- oder pantoffelförmige Aushöhlung. Im 
Stiel lässt sich ein heller Canal, am Pantoffel eine bogige Sculptur- 
zeichnung erkennen; von ersterem erstreckt sich in letzteren hinein eine 
radiäre Streifung, welche, unter starker Vergrösserung betrachtet, sich zu 
einer grösseren Anzahl divergirender, selbstständig gewandeter und in 
euticulare Knöpfcheu endigender Canälchen aufliJst (Taf. XLI, Fig. 12). 
Von dieser auf die einheimischen GaDuiiarus- Arten hezüglichen Leydig'- 
schen Schilderung weichen die anderen Gattungen entnommenen Angaben 
von Wrzesniowsky und Buchholz nach verschiedenen Richtungen 
hin ab. Ersterer vergleicht die Calceoli an den oberen Fühlern der männ- 
lichen G()plan(( polonica mit einer stark abgeplatteten Blase, deren Räuder 
scharf, deren beide Flächen aber schwach gewölbt seien. An der Innen- 
tiäche bilde die Cuticula stark vorspringende, quer bogenförmige Rippen, 
während an der Aussenfläche nur eine sehr feine, übrigens gleich ver- 
laufende Stricheluug wahrzunehmen sei. Buch holz will an dem „napf- 
förmig ausgehöhlten" Endtheile der von ihm bei verschiedenen Grön- 
ländischen Aniphipoden- Gattungen untersuchten Calceoli durchweg drei 
mehr oder weniger deutliche Abschnitte, welche er mit excentrisch an- 
einandergefügten Schüsseln vergleicht, unterscheiden, deren erste einem 
kürzeren oder längeren Stiele angefügt ist. Besonders ist es der dritte? 



326 Amphipoda. 

zuweilen aber auch schon der zweite dieser Abschnitte, welcher mehr oder 
weniger zahh-eiche Faltenbildiingen in Form concentrischer Ringe erkennen 
lässt, während eine radiäre Streifung oft allen dreien zukommt. Bei 
Awphitlwnotns acnJeatus sind die Calceoli durch eigenthümliche fächer- 
förmige Chitinanhänge ausgezeichnet, welche sich auf der Grenze des 
ersten und zweiten Abschnittes inserirt finden. 

Ueber die physiologische Bedeutung dieser Calceoli, deren Stiel einen 
aus Ganglienzellen hervorgehenden fibrillären Nerven in sich aufnimmt, 
und welche sich nach Dybowsky an Weingeistexemplaren mit ihrem 
Stiel von der Antenne ablösen , sind die Ansichten zur Zeit noch getheilt. 
Während 0. Sars u. A. in ihnen Geruchsorgaue zu erkennen geneigt 
sind, glaubt Buch holz auf Grund der auffallenden Formverschieden- 
heiten, welche diese Bildungen je nach den einzelnen Gattungen erkennen 
lassen, so wie auf Grund ihres vollständigen Fehlens bei ganzen Familien 
der (rammarickn der Annahme einer speciiischen Sinnesempfindung ent- 
gegentreten zu müssen, dagegen auf ihre Bedeutung als eigenthümliche 
Haftapparate hinweisen zu sollen. 

2. Nervensystem. 

A. Der centrale Nervenstrang der Amphipoden lässt in der 
Zahl und Anordnung der ihn zusammensetzenden Ganglien ganz ähnliche 
Anpassungen an die Segmentirung des Hautskeletes wie bei den Isopoden 
erkennen, ohne sich jedoch an diese in allen Fällen eng zu binden: und 
zwar sind es auffallender Weise hier gerade die Mittelleibsgauglien, welche 
selbst bei regelmässiger Segmentirung dieses Abschnittes eine ungleich 
geringere Constantheit in Zahl und Lage darbieten, als es in der vor- 
hergehenden Ordnung der Fall war. 

Als das reguläre Verhalten der Ganglienkette und als der Ausgangs- 
punkt für alle später zu erwähnenden Modifikationen und Abweichungen 
ist diejenige Form in Anspruch zu nehmen, welche den auf ihr Nerven- 
system bis jetzt näher untersuchten Gammariden, insbesondere den Gat- 
tungen Gammanis (Taf. XL, Fig. 3), 7'alifrus, Orchcsfia (Taf. XXXIX, 
Fig. 1, ga) und Ämpliitho'c eigen ist. Es finden sich hier im Ganzen 
dreizehn Ganglienpaare vor, von denen das obere und untere Schlund- 
gangliou auf den Kopfabschnitt, die sieben folgenden auf die in gleicher 
Zahl vorhandenen Mittelleibsringe kommen, während die vier letzten sich 
in der Weise auf die Hintcrleibsringe vertheilen, dass je eines der- 
selben den drei (meist vergrösserten) vorderen entspricht, das hinterste 
dagegen aus dem vierten Segment in das fünfte hineinragt, die beiden 
letzten mithin eigener Ganglien entbehren. In wie weit diese ursprüng- 
liche Gestaltung sich unter den Gamniariden constaut verhält, muss um- 
fassenderen Untersuchungen vorbehalten bleiben. Bis jetzt ist nur für 
Goplami von Wrzesniowsky eine Reduktion der vier Hinterleibs- 
ganglien auf drei hervorgehoben worden. 

In einer hiervon schon recht abweichenden Anlage erscheint die 



Oi>aniäatioii. 327 

Ganglienkette nach den Untersuchungen Strau.s-Dürckheim's bei Ilyperia 
(IlicUa: Tat'. XL, Fig. 4), wiewohl diese Gattung in der Rumpfsegmen- 
tirung die vollkommenste Uebereinstimmung mit den Gammariden dar- 
bietet. Anstatt der normalen tritt hier die reducirte Zahl von elf Ganglien- 
paaren auf und zwar trifft, da die beiden Schlund- und die vier Hinter- 
leibsgauglien sich wie bei den Gammariden verhalten, der Ausfall auf die 
Mittelleibsganglien , welche als selbstständige hier nur in der Fünfzahl 
vorhanden sind. Das erste derselben ist angenscheinlich mit dem Ganglion 
infraoesophageum verschmolzen. Während dem zweiten Mittelleibssegment 
ein Ganglion überhaupt fehlt, behelfen sich das vierte und fünfte mit 
einem ihnen gemeinsam zukommenden und auf der Grenze beider gelegenen 
einzelnen , dafür aber verhältnissmässig grossen (Taf. XL, Fig. 4, g^ ''). 
Auch bei Flironima mit gleichfalls an die Gammariden sich anlehnender 
Rumpfsegmentirung ist die Zahl von elf Ganglienpaaren nach Claus 
(der Angabe Pagenstecher's von zwölf Ganglien gegenüber) fest- 
gehalten und gleichfalls durch einen Ausfall in der Zahl der Mittelleibs- 
ganglien hervorgerufen. Dagegen ist eine Vertheilung der fünf übrig 
gebliebenen hier eine andere, indem dieselben (Taf XXXIV, Fig. 3, ga) 
ihrer Lage nach dem zweiten bis sechsten Mittelleibsring entsprechen, 
während der erste und der (besonders beim Weibchen) verlängerte siebente 
eines Ganglienpaares entbehren. Indem nun schon bei Phroniii/a, Shno- 
rliyncJms u. A. die beiden letzten, dem fünften und sechsten Segment ent- 
sprechenden Mittelleibsganglien sehr dicht aneinanderrücken, ist für 
andere /%xri)icy?- Gattungen die Möglichkeit einer völligen Verschmelzung 
derselben und somit eine Reduktion der Gesammtzahl auf zehn Paare 
gegeben. Diese kann dann aber ferner bis auf neun Paare dadurch 
bewirkt werden, dass das schon bei Fhyonima in sehr engem Anschluss 
an das vorhergehende liegende vierte Hinterleibsganglion wieder völlig 
mit dem dritten zu einer gemeinsamen Masse verschmilzt. Auch bei 
OxycepJialus geht die Gesammtzahl der Ganglien nicht über neun hinaus; 
es verschmilzt hier das untere Schlundganglion mit den beiden ersten 
Mittelleibsganglien, das sechste dieser mit dem siebenten zu einer gemein- 
samen Nervenmasse und die Zahl der Hinterleibsganglien ist auf drei 
reducirt. 

Eine andere Modifikation erleidet die Ganglienkette bei denjenigen 
Amphipoden, bei welchen das erste Mittelleibssegment unter Trennung 
von den folgenden sich dem Kopftheil eng anfügt und in der Regel fest 
mit demselben verschmilzt, ein Verhalten, welches ausser den Laemodi- 
j)odrn auch die Tanaklcn charakterisirt. Während über das Nervensystem 
der letzteren bis jetzt nur aphoristische Angaben vorliegen, hat sich für die 
Caprdlim'n und Cyamidm in übereinstimmender Weise ein enger An- 
schluss des ersten Mittelleibs-Ganglions an das untere Schlundganglion 
und eine Mitaufnahme des ersteren in den vergrösserten Kopfabschnitt 
herausgestellt. Ebenso kommt bei beiden Familien in übereinstimmender 
Weise jedem der vier folgenden freien Mittelleibsriuge (2. bis 5.) ein 



328 Amphipoda. 

selbstständiges Ganglienpaar, welches mit dem vorhergehenden nnd fol- 
genden durch langgestreckte Commissuren verbunden ist, zu. Die Ganglien 
der beiden letzten Mittelleibssegmente betreffend, so stimmen die CaprclUnen 
und Cyamiden allerdings darin mit einander überein, dass ein solches 
sich im Bereich des letzten (siebenten) nicht mehr vorfindet, während 
beide Familien in Bezug auf das Ganglien -Verhalten innerhalb des vor- 
letzten (sechsten) Segments wenigstens auf den ersten Blick zu differiren 
scheinen. Bei Cyamus finden sich nach Roussel de Vauzeme im hin- 
teren Anschluss an das vierte freie Mittelleibs -Ganglienpaar (Taf. XL, 
Fig. 5, g'') durch kürzere Commissuren verbunden nur noch zwei Ganglien- 
l)aare, von welchen das vordere, auf der Grenze von Segment 5. und 6. 
gelegen, kürzer, das hintere, dem Anfang des sechsten Segmentes selbst 
entsprechend, dagegen ungleich langstreckiger ist, vor. Bei Caprdhi da- 
gegen würden nach A. Dohrn im unmittelbaren hinteren Anschluss an 
das im fünften freien (6.) Mittelleibsriuge gelegene sehr grosse und un- 
paare sechste Mittelleibsganglion sich noch vier gleichfalls unpaarige, an 
Breite schnell in der Kichtung nach hinten abnehmeitde, aber durch Ein- 
schnürungen von einander getrennte Ganglien vorfinden, deren letztes 
nicht ganz bis an den Endrand von Segment 6. heranreicht. Dieses an 
jugendlichen, aus der Bruttasche der Mutter soeben hervorgegangenen 
C«^>/v-//a- Individuen festgestellte Verhalten erweist sich jedoch nach den 
Untersuchungen Hoek's als ein vorübergehendes. Bei ausgewachsenen 
Capri'lkn finden sich nämlich im sechsten Segment nur zwei dicht an- 
einanderschliessende grosse, je ein Nervenpaar für das sechste und 
siebente Beinpaar abgebende und, auf die Rückenseite des zweiten herauf- 
gerückt, zwei sehr viel kleinere und besonders schmälere Ganglien vor*), 
aus welchen in der Richtung nach hinten zwei Paare dünnerer Nerven 
für das Postabdomen hervorgehen (Taf. XL, Fig. 7, ga). Es würde sich 
demnach der Mangel eines dem siebenten Mittelleibsring zukommenden 
Ganglions dem normalen Sachverhalt gegenüber dahin erledigen, dass 
bei Caprella dieses siebente Ganglion mit in das sechste Segment hinauf- 
gerückt ist und sich dem vorhergehenden (sechsten) unmittelbar anschliesst, 
während bei Cyamus beide noch weiter nach vorn, nändich auf die Grenze 
von Segment 5. und 6. verlegt sind. Mit der Zurückziehung des siebenten 
Mittelleibsganglions von CaprvUa in das vorletzte Segment steht dann auch 
die Transplantation der Hinterleibsganglien — als welche die beiden 
kleinen, auf die Oberseite jenes gerückten Ganglien nothwendig gedeutet 
werden müssen — im direkten Zusammenhang, und es möchte kaum einem 
Zweifel unterliegen, dass solche bei wiederholter genauer Untersuchung 
auch an dem langgestreckten Endganglion der Cyamiden nachzuweisen 

*) Von Gamroth konnten ausser den dicht aneinanderg-erilckten beiden grossen Uanglien 
(6. und 7.) des sechsten Segments keine weiteren, im hinteren Anschluss an dieselben vor- 
handenen kleinen bei Captella wahrgenommen werden , während Hai 1er sogar fUnf solche 
vorgefunden haben will. Seine Mittheilungen über dieselben lassen aber ebenso wenig einen 
klaren Einblick in ihre Lage gewinnen, wie die zur Illustration gegebenen Zeichnungen. 



Org-anisation. 329 

sein werden. In diesem Fall würde, wie es schon jetzt für die CdprcJlhien 
erwiesen ist, den Lacuiodipodcn im Allgemeinen, trotz der Verkümmerung 
des Postabdomen, eine grössere Gesammtzahl von Ganglien als manchen 
Hypcrimn, nämlich elf zuzuerkennen sein. 

Gleich der Zahl der Ganglien ist auch die Grösse und Form der- 
selben, ebenso das Verhalten der sie verbindenden Commissuren bei den 
Amphipoden mehrfachen Abänderungen unterworfen. In den meisten 
Fällen (Talitrus, Ampinthoc, Gauimarm: Taf. XL, Fig. 3, co, Caprdld, 
Cyamus: Taf. XL, Fig. 5) ist mit einer deutlich erhaltenen Paarigkeit 
der Ganglien auch eine völlige Trennung der Commissuren verbunden; 
letztere ist auch dann noch aufrecht erhalten, wenn, wie an den Hinter- 
leibsganglien von Gammaras (Taf. XL, Fig. 3, ga^), an den beiden letzten 
Mittelleibsganglien von Caprella (Taf. XL, Fig. 7, gt'') u. A. eine mediane 
Verschmelzung vollständig oder überwiegend zum Austrag gekommen ist. 
In anderen Fällen ist jedoch dieses ursprüngliche Verhalten dahin modi- 
ficirt, dass mit der Herstellung unpaarer Ganglien auch ein dichter An- 
schluss der Commissuren aneinander sich auf den grössten Theil des 
Bauchmarkes erstreckt, so dass das centrale Nervensystem ein Bild dar 
stellt, welches lebhaft an dasjenige zahlreicher Insekten erinnert. Ein 
solches Ansehen bietet z. B. die von Sraus-Dürckheim dargestellte 
Ganglienkette von Uyperia {Hiella) dar. Die acht auf das Gehirugangliou 
folgenden Ganglien (Taf. XL, Fig. 4, g^ — ga*), nämlich ausser dem Gang- 
lion iufraoesophageum auch die fünf Mittelleibs- und die beiden vorderen 
Hinterleibsganglien erscheinen in ihrem rhombischen Umriss völlig unpaar 
und sind auch durch vorwiegend unpaare Commissuren, an welchen nur 
noch eine mediane Eiufurchung auf die ursprüngliche Duplicität hinweist, 
mit einander verbunden. Erst das dritte Hinterleibsganglion lässt wieder 
seine beiden Hälften deutlich auseinandergerückt erkennen und ist mit 
dem vorhergehenden und folgenden durch zwei sich weiter von einander 
entfernende Commissuren in Verbindung gesetzt (Taf. XL, Fig. 4). 

Von annähernd gleicher Form und Grösse erscheinen die den Haupt- 
abschnitten des Rumpfes entsprechenden Ganglien besonders bei den 
ikunmarideu {Talitrns, Orchcstia: Taf. XXXIX Fig. 1, ga, Gammarm: 
Taf. XL, Fig. 3); die den Mittelleibsringen entsprechenden sind grösser 
und mehr in die Quere entwickelt, die kleineren des Hinterleibs schmäler 
und länglicher. Die sie verbindenden Commissuren nehmen in der Rich- 
tung von vorn nach hinten an Länge allmählich zu, an Stärke dagegen 
ab. Eine mehr oder weniger auffallende Ungleichheit in der Grösse der 
Ganglien, ohne dass dieselben durch Verschmelzung zweier aufeinander 
folgenden entstanden sind, macht sich besonders bei den Laemodipoden 
bemerkbar, wo sie sich übrigens aus der Grösseuentwickelung der den 
einzelnen Segmenten entsprechenden Gliedmassen zur Genüge erklärt. 
Bei Cyamus (Taf. XL, Fig. 5) ist nach Roussel de Vauzeme's Dar- 
stellung das dem ersten freien (2.) Mittelleibssegmcnt entsprechende Gang- 
lienpaar (Fig. 5, g-) fast doppelt so gross als dit beiden zunächst folgenden, 



330 Amphijioda. 

und diese wieder beträchtlich grösser als das fünfte und sechste. Auch 
für Gipi-rl/ti Inieari^ heben schon Frey und Leuckart die auffallende 
Grösse des im ersten freien Mittelleibsringe gelegeneu Ganglienpaares 
im Vergleich mit denjenigen der beiden folgenden beinlosen Segmente 
hervor, während bei Protd/a und Proio nach llaller die Grössenunter- 
schiede unmerklich oder selbst ganz verschwunden sind, aber auch an 
den jugendlichen Individuen der Caprclkn ungleich weniger in die Augen 
fallen als bei erwachsenen. Den Caprdlincn mit fast gleich langen, die 
Mittelleibsganglien verbindenden Commissuren stellt sich übrigens Cyamus 
durch die auffallende Verlängerung gegenüber, welche an den das erste 
und zweite Mittelleibsgangliou mit einander verbindenden Commissuren 
hei*vortritt (Taf. XL, Fig. 5, g' — g-). Unter den Hyperhien sind auffallende 
Grössenunterscbiede zwischen den Ganglien gleichwerthiger Körperringe 
gleichfalls etwas sehr Verbreitetes, hier aber auf die Verschmelzung zweier 
oder selbst dreier aufeinander folgender zurückzuführen. An Straus- 
Dürckheim's Darstellung der Gauglienkette von Hypcrla (Taf XL, Fig. 4) 
macht sich eine solche auffallende Vergrösserung an dem ersten und dem 
vierten auf das Gehirn folgenden Nervenknoten ebenso leicht bemerkbar 
wie die beträchtlichen Längsunterschiede zwischen den die einzelnen 
Ganglien verbindenden Commissuren, von welchen besonders die auf das 
zweite Bauchganglienpaar folgende der dreifachen Länge der vorher- 
gehenden und einzelner späterer gleichkommt. Zu einer noch viel auf- 
fallenderen Länge, welche reichlich einem Dritttheil der Länge des ge- 
samniten Bauchmarkes gleichkommt, ist diejenige Commissur gelangt, 
welche sich bei Phronlma (Taf. XXXIV, Fig. 3) zwischen dem letzten 
.Mittelleibs- und dem ersten Hinterleibsganglion findet und von der Mitte 
des sechsten bis zum hinteren Ende des achten Leibesringes reicht. 

Eine besondere Wandelbarkeit in Form und Umfang scheint bei den 
Amphipoden der erste hinter dem Oesophagus liegende Nervenknoten, 
welcher keineswegs in allen Fällen nur dem Ganglion infraoesophageum, 
sondern häufig einer Verschmelzung desselben mit einem oder zwei Mittel- 
leibsganglicn entspricht, zu unterliegen. Es lassen sich nach dieser Rich- 
tung hin die allmählichsten Uebergänge nachweisen: Als selbstständiges, 
im K(»itftlicil gelegenes Nervencentrum und von dem ersten Mittelleibs- 
ganglion durch freie Commissuren scharf getrennt, findet sich das untere 
Schlundganglion bei den (ianinKiridcn (Talitnis. Orclirsfia: Taf. XXXIX, 
Fig. 1, (üninnarnx: Taf. XL, Fig. 3, gi) vor. In engen Contakt mit dem 
ersten, in den Kopfabschnitt mit hiuübergenommenen Mittelleibsganglion 
tritt dasselbe bei den Lariuodipodni (Ct/ininis: Taf. XL, Fig. 5, gi) auf, 
ohne dass jedoch eine Verschmelzung beider stattfindet und ohne dass — 
wenigstens bei ('((/»clln nach llaller - die nur ganz auf die Oberseite 
hinaufgedrängten Commissuren zwischen beiden eingehen. Als dritte 
Stufe ist eine vollständige Vereinigung des Ganglion infraoesophageum 
mit dem ersten Mittellcibsganglion zu einer gemeinsamen Nervenmasse, 
aus welcher dann niciit nur die Nerven der Mundgliedmassen, sondern 



Orgraiüsation. 331 

auch diejenigen des ersten Beiupaarcs hervorgehen, für llypcrid (Taf. XL, 
Fig. 4, g^' -) hervorzuheben. Endlich wird in diese gemeinsame Ganglien- 
masse auch noch das zweite Mittelleibsganglion mit aufgenommen, wie 
es Claus für d\e Phyonimiden {Phronima: Taf. XXXIV, Fig. 3, ga, XLTI, 
Fig. 4, gi), Oxyceplialkhn u. A. nach den aus derselben zugleich ent- 
springenden Nerven der beiden vordersten Mittelleibsgli^dmassen fest- 
gestellt hat. Aber auch abgesehen von den beiden letzteren Fällen, in 
welchen es sich um unzweifelhafte Ganglien-Complexe handelt, stellt sich 
das Ganglion infraoesophageum der Amphipoden keineswegs immer als 
ein einfaches Nervencentrum dar. Bei den Laenwdipodcn lassen sich 
allerdings nach den von Roussel de Vauzeme für Cyamus und von 
Gamroth und Hall er für Caprella gegebenen Darstellungen keinerlei 
Einkerbungen an diesem (zu jeder Hälfte) birnförmig gestalteten Ganglion 
wahrnehmen. Dagegen macht sich bei (mmmarus (Taf. XL, Fig. 3, gi) 
nach 0. Sars am unteren Schlundganglion eine Zweitheilung in der Längs- 
richtung sehr deutlich bemerkbar, als wenn gleichsam zwei selbstständige, 
besondere Nerven aus ihren Seiten aussendende Ganglien dicht anein- 
andergerückt wären. Auch wird ein ähnliches Verhalten von Claus für 
das vordere Ende der Schlundganglienmasse von Phronima, also demjenigen 
Abschnitte, welcher dem Ganglion infraoesophageum im engereu Sinne 
entspricht, hervorgehoben, nur dass die hier bemerkbaren Einkerbungen 
nicht in gleicher Deutlichkeit wie an der hinteren — den beiden ersten 
Mittelleibsganglien entsprechenden — Partie hervortreten. Es möchte 
demnach das untere Schlundganglion überhaupt als ein aus mehreren 
Nervencentren entstandener Ganglien- Complex aufzufassen sein, wie er 
offenbar in allen Fällen auch das vierte oder — beim Fehlen eines 
solchen — das dritte Hinterleibsgauglion ist, da aus diesem die Nerven 
zu den drei, resp. vier letzten Segmenten des Postabdomen ihren Ursprung 
nehmen. 

Auch das Gehirnganglion lässt je nach den einzelnen bis jetzt 
näher auf dasselbe untersuchten Amphipoden nicht unbeträchtliche Grössen- 
und Form-Modifikationen, welche sich jedoch der Hauptsache nach auf 
die mit demselben in Verbindung stehenden Sinnesorgane (Fühler, Augen) 
zurückführen lassen, erkennen. Den Centraltheil desselben bildet ein 
in der Mittellinie verschmolzenes Ganglienpaar, welches der Hauptsache 
nach ganz einem der vorderen Doppelganglien des Bauchmarkes entspricht 
und einem solchen auch nicht merklich an Grösse voransteht. Die durch 
einen mehr oder weniger tiefen Einkerb des Vorderrandes geschiedenen 
Hemisphären sind wie dort stumpf abgerundet, erheben sich aber an 
ihrer Oberfläche zu einem spitz kegelförmigen Fortsatz, welcher durch 
einen Bindegewebsstrang an das innere Scheiteldach des Kopftheiles 
angeheftet wird (Taf. XLII, Fig. .5, co). Im hinteren und zugleich unteren 
Anschluss an diese beiden Hälften des primären Gehirnganglions können 
sich {Gammarus: Taf. XL, Fig. 3, gs, Cajn-elkc Taf. XLI, Fig. 1, 2, 
Hyperia: Taf. XL, Fig. 4, b) zwei kleinere, zuweilen gleichialls kuglige 



332 Amphipoda. 

AnschwelluDgeu finden, welche sich jedoch im Grunde nur als vordere 
Erweiterungen der beiden Schlundrings- Commissuren herausstellen. Sind, 
wie bei den Gammariden {Gammarus: Tat". XL, Fig. 3, na) und Caprellhwn 
(Cajjrdla: Tai'. XLI, Fig. 2, na) beide Fühlerpaare zu einer ansehnlichen 
Längs- und Dicken -Entwicklung gelaugt, so legt sich dem primären 
Gehirngauglion von unten her eine verhältnissmässig grosse X-förmige 
Ganglienmasse auf, deren beide nach vorn gerichtete Schenkel schwächer 
divergiren als die beiden mit ihrer Spitze fast direkt nach rechts und 
links gewandten hinteren; aus jenen gehen die Nerven der oberen, aus 
diesen diejenigen der unteren Fühler hervor. Die nach hinten gewandten 
Schenkel dieser antenualen Ganglienmasse reichen so weit rückwärts, dass 
der vordere Theil der Schlundrings-Commissuren von ihnen getragen 
wird, d. h. auf ihnen zu liegen kommt. So verhält es sich wenigstens 
nach 0. Sars bei (rammaras und nach Bruzelius bei Gammarus und 
Amphitho<\, während bei Caprella, für welche Gattung allerdings von 
Gamroth fast genau dasselbe Verhalten dargestellt wird, nach Hallor die 
Anschwellungen für beide Fühlernerven jeder Seite untereinander gelegen 
und beide mit ihrem verdünnten Ende nach vorn gerichtet sein sollen 
(Taf. XL, Fig. 6, ga). Ueber Hijperia (Hiella) mit gleichfalls wohl ent- 
wickelten zwei Fühlerpaaren giebt der sonst so genaue Straus-Dürckheim 
weiter nichts an, als dass die zu denselben verlaufenden Nerven aus 
der Unterseite des primären Gehirnganglions hervorgehen, woraus mög- 
licher Weise auf den Maugel einer ähnlichen X-förmigen Anschwellung 
geschlossen werden könnte. Bei Fhronunu mit rudimentären Fühlern 
(wenigstens der Weibchen) fehlt eine solche nach Claus' Darstellung 
völlig: aus der äusseren Seite jeder Gehirnanschwellung entspringt hier 
vielmehr direkt ein langer und dünner Nerv (Taf. XLll, Fig. 5, na), um 
sich nach oben und rückwärts zu den Fühlern des ersten Paares zu 
begeben, während aus der unteren Fläche bei dem Eintritt der Schlundrings- 
Commissuren in dieselbe ein zweiter, vermuthlich zu dem unteren Fühler- 
paar verlaufender, hervorgeht. 

Im seitlichen Anschluss an die beiden Hälften des primären Gehirn- 
ganglions finden sich sodann, wenigstens bei ausgebildeten Augen, besondere, 
durch eine Einschnürung abgesetzte Ganglia optica vor, deren Grössen- 
entwickclung der innerhalb sehr weiter Grenzen sich bewegenden der 
Augen selbst entsprechend, eine sehr verschiedene ist. Bei (hniniiarns, 
wo diese Augenganglien aus dem hinteren seitlichen Ende der Gehirn- 
hemisphärcu, auf der Grenze zu den ganglienförmigen vorderen xVnschwel- 
lungen der Schlundrings-Commissuren hervorgehen, zeigen sich dieselben 
nach 0. Sars als gestielte, birnförmigc Anschwellungen (Taf. XL, Fig. 3, no), 
welche den grossen Gehirnlappen gegenüber nur einen sehr geringen 
Umfang erreicht haben. Hei C(i/>rrJla, wo sie nach Gamroth sich im 
oberen und hinteren Anschluss an die Gehirnbemisphären finden, nähern 
sie sich diesen an Grösse schon sehr merklich (Taf. XLI, Fig. 1, 2, go). 
Bei den mit colossal entwickelten Augen versehenen Hi/perincn und 



Organisation. 33«'i 

Phronimidcv endlich , wo sie sieh in der Verlüngerimg der Qiieraxe des 
Gehirnganglions vorfinden und gegen die Hemisphären desselben durch 
eine mehr oder weniger tiefe Einbuchtung abgeschieden sind, können 
sie diese um ein Beträchtliches an Umfang überragen und zeigen auf 
ihrer Oberfläche nach verschiedenen, der Lage der einzelnen Augeuab- 
schnilte entsprechenden Richtungen hin besondere Hervorwölbungen 
(Hi/prna: Taf. XL, Fig. 4, c, Bmmmw: Taf. XLH, Fig. 1 und 5, go). 

Bei Tanäis Oersfcdi Kroyer {Tan. rhyndiites et haltkus Müll.) besteht 
nach den kürzlich publicirten Angaben von Blanc*) das Gehirnganglion 
aus drei übereinander gelagerten Partieen. Zu oberst liegen die beiden an- 
sehnlich entwickelten und vollständig von einander getrennten Lobi ophthal- 
mici, aus welchen die Augennerven hervorgehen. Der mittlere unpaare 
Abschnitt, welcher weniger umfangreich und abgeplattet erscheint, entsendet 
die vier Fühlernerven; der kleinste und mehr kuglige untere soll den 
zu den Mundtheilen verlaufenden Nerven (?) zum Ursprung dienen. Die 
das Gehirn — mit dem unteren Schlundganglion verbindenden Commis- 
suren sind sehr kurz. Das Bauchmark setzt sich aus einer sehr volumi- 
nösen unteren Scbluodganglienmasse, sechs Mittelleibs- und fünf Hinter- 
leibsganglien zusammen. Die letzteren, ohne mit einander verschmolzen 
zu sein, concentriren sich auf das letzte Mittelleibs- und die drei vorderen 
Hinterleibssegmente. 

B. Peripherisches Nervensystem. Der Ursprung der Nerven 
aus dem Bauchmark bei den Amphipoden kann sich in zwiefacher Weise 
gestalten: entweder er beschränkt sich lediglich auf die Ganglien oder 
er findet in gleicher Weise auch aus den dieselben verbindenden Com- 
missuren statt. Letzteres Verhalten stellt sich unzweifelhaft als das 
ursprünglichere dar und kommt den Ganunaridcn (Taf. XL, Fig. 3.), 
CdpreUincn und einzelnen Hi/pcrincu-FoYmeiii, wie z. B. der Gattung 
Oxyceplialm, zu ; der Mangel von Commissural-Nerven ist dagegen charakte- 
ristisch für die Phronimidcn und nach Straus-Dürckheim (Taf. XL, 
Fig. 4) im Ilypcria (Hiella), würde nach der von Roussel de Vauzeme 
gegebenen Darstellung aber auch der Gattung Cyamn§ zukommen (Taf. XL, 
Fig. 5). 

An dem Bauchmark von Gammarus entspringt nach 0. Sars zunächst 
aus den Schluüdrings-Commissuren und zwar aus ihrem Aussenrande 
nahe dem vorderen Abschnitte des Ganglion infraoesophageum (Taf. XL, 
Fig. 3, gi) jederseits ein sich mehrfach verzweigender Nerv zur Verthei- 
lung auf den Magen Wandungen. Sodann lässt jeder der beiden Abschnitte 
des unteren Schlundganglions selbst beiderseits zwei starke Nervenstämme 
aus sich hervorgehen, welche von Sars als zu den Kauwerkzeugen 
(ohne nähere Spezifikation) verlaufend angegeben werden, von welchen 
indessen , da sie in gleicher Zahl wie die paarigen Mundgliedniassen 
auftreten, mit einiger Wahrscheinlichkeit angenommen werden kann, dass 



*) Observations faites sur le Tana'ia Oerstedi Kr. (Zoolog. Anzeiger VI. p. 634) lhb3. 



334 Amphipüda. 

sie in der Reihenfolge von vorn nach hinten den Oberkiefern, den beiden 
Paaren von Uuterkielern und der Unterlippe (Kieferfiisse) entsprechen 
werden. Auch jedes der sieben nun folgenden und unter sich gleich 
grossen Mittelleibsganglien entsendet seitlich bei der Mitte seiner Länge 
zwei von ihrem gemeinsamen Ursprung aus divergirende Nervenstämme 
von anscheinend gleicher Stärke, über deren weiteres Verhalten jedoch 
keine Angaben vorliegen, so dass die Frage, welcher von beiden sich 
dem Beinpaare des entsprechenden Segmentes zuwendet, offen gelassen 
ist. Einen ganz entsprechenden Ursprung von je zwei schräg nach vorn 
und hinten divergirenden Nervenstämmen lassen auch die schmäleren und 
länglicheren drei vorderen Hinterleibsganglien wahrnehmen, während aus 
dem grösseren und mehr länglich ovalen letzten (vierten) im Ganzen 
zehn Nerven hervorgehen , von denen die vordersten einen queren , die 
nächstfolgenden einen schräg nach hinten, die beiden letzten einen direkt 
rückwärts gewandten Verlauf einschlagen. Die Commissuralnerven 
betreffend, so wiederholen sich dieselben an sämmtlichen zwischen dem 
Ganglion infraoesophageum und dem vierten Hinterleibsganglion betindlichen 
Verbindungssträngen in regelmässiger Weise, nur mit dem Unterschiede, 
dass sie im Bereich der Mittelleibsganglien als einzelne, wenn auch vom 
dritten bis siebenten sich bald nach ihrem Ursprung gabelnde (Fig. 3, 
gt' — gt'), im Bereich der vier Hinterleibscommissuren dagegen je zu zweien 
dicht hintereinander entspringen (Fig. 3, ga^ — ga^). Auch diese paarweise 
genäherten, schräg nach vorn und hinten divergirenden Commissural- 
nerven des Hinterleibs gabeln sich in verschiedener Entfernung von ihrer 
Ursprungsstelle und innerviren gleich denjenigen des Mittelleibs vermuthlich 
die Runij)fmuskeln. 

Mit den Hammarideii in der Hauptsache übereinstimmend verhalten 
sich rücksichtlich der aus dem vorderen (Kopf- und Mittelleibs-) Abschnitt 
des Bauchmarkes entspringenden Nerven die CaprcUinoi. Auch bei ihnen 
geht nach Gamroth aus den Commissuren des Schlundringes jederseits 
ein den Oesophagus und den Kaumagen innervireuder Ast (Taf. XLI, 
Fig. 1 und 2, oe) hervor, dessen Existenz zwar von Haller geleugnet, 
von P. Mayer*) dagegen vollauf bestätigt wird. Letzterer konnte die 
Verzweigungen dieser Nerven auch an die Schlundmuskulatur und die 
Mundtheile, besonders die Oberlippe, verlaufend erkennen. Das Ganglion 
infraoesophageum lässt jederseits drei Nerven aus sich hervorgehen, deren 
mittlerer sich bald nach seinem Ursprung gabelt (Taf. XLI, Fig. 1 und 2, um), 
so dass also auch hier eine den paarigen Mundgliedmassen entsprechende 
Zahl von Stämmen vorhanden ist. Das im engen hinteren Anschluss 
folgende, noch in den Kopftheil aufgenommene erste Mittelleibsganglion 
entsendet gleich den sich in den freigebliebenen Mittelleibssegmenten 



*j Die LdprelUtlen des (jolfes von Neapel und der aniirenzenden Meeresabschnitte. 
Mit 10 Taf. Leipzig. lsS2 (gr. ^^ 201. S. - in: Fauna und l'loia des Golfes von Neapel, 
tj. Monographie). 



Organisation. vi35 

findenden dagegen abweichend von (ramniarus jederseits nur einen 
liräftigen Nervenstamm (Tat". XLI, Fig. 1 und 2, gt^) an das entsprechende 
Bein aus, ein Verlialten, welches auch an den beiden, im sechsten 
Leibessegment vereinigten Ganglien (6. und 7.) aufrecht erhalten bleibt. 
Commissuralnerven finden sich gleichfalls zu einem jederseits halbwegs 
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Ganglien vor; dieselben gabeln sich 
bald nach ihrem Ursprung und sollen nach Gamroth ausser den Rum pf- 
niuskeln auch das Herz, die Geschlechtsorgane u. s. w. inner viren. Aus 
der Oberseite des sechsten Mittelleibsganglions nahe dessen Hinterrande 
sah Hoek (ausser den starken Beinnerven) noch zwei dünne, die Richtung 
nach hinten einschlagende Nerven hervorgehen, ein Verhältniss, welches 
sich auch an den beiden kleinen Hinterleibsganglien, deren Heraufrücken 
auf die Oberseite des siebenten grossen Ganglions oben Erwähnung 
geschah , in nahe übereinstimmender Weise wiederholt, nur dass die aus 
dem letzten kleineu Ganglion entspringenden Nervenstämme wieder beträcht- 
lich kräftiger sind (Taf. XL, Fig. 7, ga). 

Während bei Oxycephalm nach Claus gleichfalls aus Ganglien sowohl 
wie aus sämmtlichen Längscommissuren paarige Seitennerven hervorgehen, 
tritt bei Hijperia (Taf. XL, Fig. 4) und den Flironmiiden eine Beschränkung 
der letzteren auf die Ganglien ein. Fm Hyperia [niella) erwähnt Straus 
besonderer Nerven, welche aus den Schenkeln des Schlundrings hervor- 
gehen, nicht. Aus den beiden zu einer gemeinsamen Masse verschmol- 
zenen Ganglien, welche im hinteren Anschluss an den Schlundring inner- 
halb des Kopfabschoittes gelegen sind, lässt er jederseits zwei stärkere 
und rückwärts von diesen zwei schwächere Nerven hervorgehen (Taf. XL, 
Fig. 4, gl-). Während er erstere als den beiden vorderen Beinpaaren 
angehörig augiebt, berührt er das weitere Verhalten der letzteren über- 
haupt nicht; auch übergeht er die Inuervirung der Mundgliedmassen, 
welche von diesem Doppelganglion unzweifelhaft ausgeht, mit Stillschweigen. 
Aus dem einfachen und kleineren, im ersten Mittelleibsring gelegenen 
Ganglion (Taf. XL, Fig. 4, g^) erhält das dritte Beiupaar seine Nerven, 
welchen nach hinten noch ein kleinerer, die Rumpfmuskeln versorgender 
Stamm folgt. Ebenso lassen die vier folgenden, im dritten, fünften, 
sechsten und siebenten Mittelleibsringe liegenden Ganglien trotz der 
Verschiedenheit in der Gritsse und obwohl dasjenige beim Beginn des 
fünften Ringes gelegene (Fig. 4, g""') offenbar wieder ein Doppelganglion 
ist, in übereinstimmender Weise je zwei Nervenstämme aus ihren Seiten 
hervorgehen — ein Verhalten, welches sich schwerlich als correkt ergeben 
dürfte, da es keinen Aufschluss über die Innervirung des vierten oder 
lunften Beinpaares giebt. Von den vier Hinterleibsganglien geben die 
drei vorderen (Fig. 3, ga^) nur einen, das grössere letzte dagegen zwei 
starke Nervenstämme jederseits ab; von letzteren beiden ist der vordere 
quer, der hintere schräg nach aussen und hinten gerichtet. 

Bei Phroninia nehmen nach Claus aus dem im Kopftheil gelegenen 
unteren Schlundganglion, welches noch die Ganglien der beiden ersten 



336 Ampliipoda. 

Mittelleibsiinge in sich bcgreii't, in der Eichtung nach vorn die Nerven 
der Mundgliedniassen, hinterwärts diejenigen der beiden vordersten Bein- 
paare ihren Ursj)rung. Die Nerven beider Gliedmassengruppen sind bei 
ihrem Hervorgehen aus der gemeinsamen Nervenmasse weit von einander 
getrennt, da die Kiefer- und Kieferfuss- Nerven (Taf. XLII, Fig. 4, nra) 
aus den beiden Schenkeln des SchUindringes